Ichthy, Nat. Hist. Fish. Jpn.
ISSN 2435-7715

ICHTHYORIGINAL RESEARCH ARTICLE

Natural History of Fishes of Japan

https://www.museum.kagoshima-u.ac.jp/ichthy/articles.html
https://www.jstage.jst.go.jp/browse/ichthy/-char/jaedited and published by the Kagoshima University Museum

宮崎県から得られたコマハゼとクロコマハゼ南限記録
1

是枝伶旺 ・本村浩之

2Author & Article Info
1状の棘条突起をもつ，および尾鰭基底に黒色の横帯をもつ

鹿児島大学大学院農林水産学研究科（鹿児島市）
k4920583@kadai.jp (corresponding author)2
鹿児島大学総合研究博物館（鹿児島市）
motomura@kaum.kagoshima-u.ac.jp

ことなどによって特徴付けられることを明らかとした．

Received
RevisedAccepted
Published
DOI

り（Snyder, 1909），青森県から長崎県・愛媛県にかけての

10 May 2022
13 May 2022
15 May 2022
16 May 2022
10.34583/ichthy.20.0_13

Reo Koreeda and Hiroyuki Motomura. 2022. Southernmost records of Inu koma andInu sp. 1 from Miyazaki Prefecture, Kyushu, Japan. Ichthy, Natural History of Fishes of Japan, 20: 13–25.

コマハゼ Inu koma Snyder, 1909 は神奈川県三崎から得られた標本に基づいて記載されたコマハゼ属のタイプ種であ
沿岸各地における分布が知られていた（明仁ほか，2013）．
しかし，アマハゼ Inu ama Snyder, 1909 が本種の新参異名とされていた過去と，本種に酷似するフトオビコマハゼ
Inu sp. 2 sensu Shibukawa et al. (2020) の存在が明らかになったことで，コマハゼの分布実態は再検討の必要に迫られている（渋川ほか，2020）．クロコマハゼ Inu sp. 1 sensu

Abstract

Shibukawa et al. (2020) は，明仁ほか（2013）が新標準和名

Five specimens of Inu koma Snyder, 1909 (Komahaze)and 37 specimens of Inu sp. 1 sensu Shibukawa et al. (2019)(Kuro-komahaze) were collected from the boulder coasts withfresh springs and the mouth of Daino River in Miyazaki Prefecture, Kyushu, Japan. The former species has been previously
recorded from the temperate area of Japan (Aomori to Nagasaki
and Ehime prefectures) and Korea. The latter species is endemic
to Japan, recorded only from Chiba and Shizuoka prefectures.
Thus, theses specimens, described herein detail, represent thefirst records from Miyazaki Prefecture as well as the southernmost records for both species.

を提唱した未記載種とされ，房総半島と伊豆半島西岸における分布のみが知られる稀種である（明仁ほか，2013；渋川ほか，2020）．
2020 年 11 月と 2021 年 10 月に宮崎県中部の名貫川河口の北域と，同県南部の大納川河口周辺の転石海岸からコマハゼ属魚類 42 個体が採集された．これらはコマハゼ（5標本）とクロコマハゼ（37 標本）に同定されたため，ここに両種の形態を詳述するとともに比較を行った．本研究において得られた上記の標本は，両種の分布南限を更新するものである．

コマハゼ属 Inu Snyder, 1909 は韓国，日本，台湾，およ

材料と方法

び南シナ海に分布する 3 有効種と 2 未記載種から構成さ採集調査は干潮時に徒手はまた移植ごてを用いて，干れ，その全てが日本に分布する（Shen, 1993; Kim and Choi,

出した潮間帯や潮下帯の浅所に堆積した砂利や転石を除去

1997; Larson, 2000； 明 仁 ほ か，2013； 渋 川 ほ か，2020）．

する方法で行った．記載した採集水深は，すべて干潮時の近年まで本属の有効性は統一的な見解が得られておらず，ものである．標本の作製，登録，撮影，および固定方法は

ミミズハゼ属に含められることもあったが（例えば，明仁

本村（2009）に準拠した．標本の計数・計測方法は下記をほか，2013），渋川ほか（2020）は近縁な魚類群間におけ除き渋川ほか（2019，2020）にしたがった．体高は腹鰭起る系統解析（Yamada et al., 2009; Ellingson et al., 2014）と形部直上，肛門直上，および臀鰭起部の 3 箇所で計測した．

態に基づいてコマハゼ属を再定義し，脊椎骨数が 14–15 +

肛門と臀鰭との距離は肛門後縁と臀鰭起部の直線距離とし16–18 = 30–33，眼下に縦方向の隆起縁またはヒゲ状の突た．標準体長（standard length）は体長または SL と表記し起をもつ，頤に左右一対の板状の皮褶をもつ，第 1 背鰭をた．計測はデジタルノギスを用いて 0.1 mm 単位まで行い，もたない，背鰭と臀鰭の最後方の鰭条の後縁に明瞭な顆粒

計測値は体長に対する百分率で示した．形態の記載は固定
Ichthy 20 ǀ 2022 ǀ 13

Koreeda and Motomura — Southernmost records of two species of Inu

Fig. 1. Fresh specimens of Inu koma from Miyazaki Prefecture, Japan (A and B: KAUM–I. 161216, 23.7 mm SL, C: KAUM–I.
161223, 15.5 mm SL, D: KAUM–I. 161241, 23.8 mm SL, E: KAUM–I. 161242, 23.1 mm SL, F: KAUM–I. 161243, 20.6 mm SL).

後の標本観察に基づく．体各部の観察には双眼実体顕微

ハゼとは異なるとされていた（Chen et al., 2008）．渋川ほ鏡（40 倍まで）を用いた．頭部感覚器官の観察には，必か（2019）はミミズハゼの和名・学名の指す対象がともに要に応じてサイアニンブルーを用いた．コマハゼ（KAUM–

不明確であるとし，標準和名 “ ミミズハゼ ” はイソミミズ

I. 161223, 161242） と ク ロ コ マ ハ ゼ（KAUM–I. 148125,

ハゼ（sensu Shibukawa et al., 2019）に与えられたものであ

161222）の標本の一部は 2% 水酸化カリウム溶液で透明化ると共に L. guttatus のホロタイプが行方不明であることをしたのちにアリザリンレッドを用いて染色して埋没した被報告し，混乱を防ぐためにミミズハゼを L. guttatus，イソ

鱗域を観察した．生鮮時の体色の記載は，固定前に撮影しミミズハゼを Luciogobius martellii Di Caporiacco, 1948 とした記載標本のカラー写真に基づく．本報告に用いた標本はた．しかし，渋川ほか（2019）が報告したミミズハゼの鹿児島大学総合研究博物館（KAUM）に保管されており，計数形質は脊椎骨以外がミナミヒメミミズハゼのタイプ

上記の生鮮時の写真は同館のデータベースに登録されていシリーズの値（Chen et al., 2008）を内包する．脊椎骨の値る．

も，前田（2017）が報告したミナミヒメミミズハゼの脊椎

ミミズハゼとミナミヒメミミズハゼの扱い

本研究

骨数は 37 または 38 とされ，ミミズハゼ（sensu Shibukawa

においては，クロコマハゼと共にミミズハゼ Luciogobius

et al., 2019）の値と重複する．Chen et al. (2008) は頭部の形

guttatus Gill, 1859 またはミナミヒメミミズハゼ Luciogobius

態や生鮮時の色彩も両種の識別形質としてあげているが，ryukyuensis Chen, Suzuki and Senou, 2008 の可能性があるミ

前者の差異はミミズハゼの雄と比較したものであり，明瞭

ミズハゼ属未同定種が多数観察された．現在，上記の 2 種

なものではなく，後者の差異は渋川ほか（2019）がミミズのミミズハゼ属魚類には分類学的混乱がある．ミナミヒメ

ハゼは生時に色彩の濃淡を大きく変えることがあるとして

ミミズハゼは鰭条数や脊椎骨がやや少ないことでミミズおり，識別が困難である．したがってミミズハゼ（sensu
Ichthy 20 ǀ 2022 ǀ 14

Koreeda and Motomura — Southernmost records of two species of Inu
Shibukawa et al., 2019）とミナミヒメミミズハゼは現状では識別が不可能である．上記の 2 種の関係性は渋川氏らが現在検討中であり（渋川ほか，2019），更なる混乱を招かないために，著者らは渋川氏らの既存の知見［例えば，鈴木ほか，2020：ただしイソミミズハゼとして図示された個体はミミズハゼ（sensu Shibukawa et al., 2019）とされる（渋川ほか，2019）］に従って，ミミズハゼ（sensu Shibukawa
et al., 2019）またはミナミヒメミミズハゼに同定されうる
ミミズハゼ属未同定種を暫定的に屋久島以北のものはミミ
ズハゼ，
奄美群島以南のものはミナミヒメミミズハゼとし，
屋久島以北のものではミナミヒメミミズハゼのタイプシ
リーズと計数地が同値であるもののみをミナミヒメミミズ
ハゼとして扱っている．本研究では宮崎県から確認したミミズハゼのすべての個体は採集できておらず，ミミズハゼとミナミヒメミミズハゼのどちらに同定されるか不明な個体もあるが，両種はともに主として淡水域に出現するため（例えば，鈴木ほか，2020），どちらに同定されても本研究において導かれる結論は変わらない（クロコマハゼの分布・
採集環境・生態学的知見の項目を参照）．なお，宮崎県ではミナミヒメミミズハゼが記録されているが（Iwatsuki etal., 2017），これがミミズハゼ（sensu Shibukawa et al., 2019）
であるかは不明である．

Fig. 2. Posterior bodies of preserved specimens stained by alizarin red of Inu koma (A: KAUM–I. 161223, 15.5 mm SL, B:
KAUM–I. 161242, 23.1 mm SL) and Inu sp. 1 (C: KAUM–I.
161222, 18.4 mm SL), showing scaled area.

Inu koma Snyder, 1909
コマハゼ

頭部の皮褶はよく発達する．鼻孔間の吻部背面と鼻孔（Figs. 1, 2A–B, 3; Table 1）の直下には，上唇の直前から後鼻孔の後縁付近にかけて，それぞれ縦方向で板状の皮褶が 1 対あり，この皮褶は後方

標本5 個体（体長 15.5–23.8 mm）：KAUM–I. 161216，に向かい低くなる．眼の直下には，前鼻孔直下の皮褶の直体長 23.7 mm，KAUM–I. 161223，体長 15.5 mm，KAUM–I.

下から眼後縁付近を起点とした頭部背側面の隆起の前縁部

161241，体長 23.8 mm，KAUM–I. 161242，体長 23.1 mm，にかけて，緩やかに上昇する縦方向で板状の皮褶があり，

KAUM–I. 161243，体長 20.6 mm，宮崎県串間市大納

大眼の前縁付近で，その直後はわずかに内側へ凹む．両眼間

納川河口東方の転石海岸（31°24′52″N, 131°20′51″E），水深隔の直前付近から中央にかけては，前後方向にやや幅の広0–0.05 m，2021 年 10 月 9 日，徒手，是枝伶旺・古𣘺龍星．

い横方向の皮褶をもつ．眼の背後部には縦方向の皮褶が 1

記載

計数・計測値は Table 1 に示した．体は円筒形で対ある．頭部腹面は鰓蓋縁に沿った皮褶が複数発達する．

やや細長く，尾柄部は側扁する．頭部はやや縦扁する．吻

下顎先端には前方に突出した縦方向板状の皮褶が 1 対あ

端は丸みを帯びる．
口は端位で下顎は上顎よりも突出する．

り，側方から見ると丸みを帯びた四角形で，その皮褶の先口裂は大きく，上顎後端は瞳孔後縁の直下付近に位置する．

端部は左右で癒合しない．

前鼻孔は短い管上の皮弁をもち，その基部は上唇の直前に背鰭は 1 基で，第 2 背鰭は起部が肛門の直上よりわず位置し，前端は上唇に達する．後鼻孔はやや横長の楕円形

かに後方に位置する；第 1 棘が最も短く，第 3–6 鰭条にかで，眼の直前に位置し，開口部はやや隆起する．眼はややけて緩やかに高くなり，以降では緩やかに低くなることで，大きく，頭部の前方の背側面に位置する．眼の後縁付近か上縁部は半円状（ただし最後方の鰭条基部から分岐した後

ら前鰓蓋後縁付近の頭部背側面は，小さく上と左右方向に方の分枝は直前の不分枝の分枝よりやや長い）；最後方の隆起するが，両眼間隔域の中央付近より後方は凹み，平坦．

鰭条後縁には微小な棘条突起が 1 列に密生する．臀鰭は起

鰓蓋縁は滑らかで，胸鰭基底上端から下端付近にかけての部が肛門のやや後方，背鰭起部または第 1 棘基部の直下付狭い鰓孔部はわずかに前方に湾入する．肛門は体の中央よ近に位置する；第 1 棘が最も短く，第 3–4 鰭条にかけて緩りやや後方付近に位置する．尾柄部に隆起線はなく，緩ややかに高くなり，以降では緩やかに低くなることで，上縁かに尾柄高が後方に向かい高くなる．

部は半円状（ただし最後方の鰭条基部から分岐した後方のIchthy 20 ǀ 2022 ǀ 15

Koreeda and Motomura — Southernmost records of two species of Inu
不分枝の分枝は，前方の分枝よりやや長い）；最後方の鰭ほど前方に位置する；鱗域は起部から尾柄部の中央付近に条後縁には微小な棘条突起が 1 列に並ぶ．胸鰭は大きく，かけて広がり，以降では尾柄部側面のほぼ全域が被鱗す

鈍角の扇形でほぼ円形；基部は上端が下端よりわずかに後る；横列鱗数は大型の個体ほど多く，KAUM–I. 161223 は 8，方に位置し，上端は瞳孔の上縁から中央付近，下端は口裂

KAUM–I. 161242 は 12．両顎歯は小さな円錐歯からなる歯後端のやや上方に位置する；上端の 1 鰭条は遊離する；下帯を形成する．

端の 1 鰭条が遊離する；遊離した鰭条とそれに隣接する鰭頭部感覚器官の分布を Fig. 3 に示した．感覚管とその条の隣接部には微小な棘条突起が 1 列に並ぶ．腹鰭はやや開孔をもたない．列 a, b, c, cp, d からなる縦列パターンで，小さく，左右が癒合し，膜蓋を備えた吸盤状；起部は胸鰭列 c は眼下の皮褶により分断される（皮褶上に 1–2 個の孔基部下端の直下付近に位置する；後端は胸鰭後縁に達しな器が分布する）．

い；膜蓋は発達し，腹鰭中央のやや前方にまで達し，その前縁は前方に湾入する．尾鰭は円形．

生時と生鮮時の色彩

体は暗い黄みのブラウンからにぶい黄；頭部から鰭を除く体部（特に背面）には眼径大の被鱗域は背鰭起部直下付近から尾鰭基部にかけての体外縁が暗色に縁取られた淡色斑が散在する（淡色斑の数は側面に限られ，大型個体ほど広い（Fig. 2）；鱗は皮下に埋個体差が大きいが，大型の個体ほど多い傾向にある）．小没する；鱗域は背鰭基底部から尾鰭基部に達する；鱗域の型の個体では肛門より後方の体の背腹面に眼径大の黒色斑

起部は背鰭起部直下付近（KAUM–I. 161242）から背鰭基がある；背側では背鰭基底の中央付近，背鰭基底後端の直底後端直下付近（KAUM–I. 161223）にあり，大型の個体

後，尾柄部中央付近に，腹側では臀鰭基底部中央付近，臀

Table 1. Counts and proportional measurements of Inu koma and Inu sp. 1 (means ± standard deviation shown in parentheses).
Inu koma
Inu sp. 1
Standard length (SL; mm)
15.5–23.8 (n = 5)
16.8–27.3 (n = 35*)
Counts
Dorsal-fin rays
I, 10
I, 8–10Anal-fin rays
I, 10
I, 8–9Pectoral-fin rays
18–19
17–22
Pelvic-fin rays
I, 5
I, 5
Caudal-fin segmented rays19
17–19
Vertebrae
14 + 17 = 31
13–15 + 16–18 = 30–33
P-V
14–14-15
13-14–15-16
AP
1–2
1–3
Measurements (% SL)r**
Head length
26.7–28.2 (27.4±0.5)-0.89
23.5–27.1 (25.6±0.9)
Head depth
8.7–10.8 (10.0±0.8)-0.03
8.8–11.1 (10.1±0.5)
Head width
14.2–16.6 (15.8±0.9)
0.04
14.1–17.2 (15.8±0.8)
Snout length
6.0–6.7 (6.4±0.3)
0.49
5.0–7.0 (6.0±0.5)
Upper-jaw length
8.1–10.0 (9.3±0.6)
0.87
8.4–10.5 (9.3±0.5)
Eye diameter
3.1–3.9 (3.5±0.3)-0.90
2.9–4.5 (3.9±0.3)Interorbital width
3.3–4.2 (3.7±0.3)-0.54
2.8–4.4 (3.4±0.4)
Body depth at pelvic-fin origin
8.5–10.3 (9.7±0.6)-0.33
8.8–12.0 (10.6±0.7)
Body depth at anus
11.3–14.3 (12.7±1.1)
0.40
11.3–15.2 (12.9±1.0)
Body depth at anal-fin origin
11.2–13.2 (12.0±0.8)
0.4410.5–14.0 (12.1±0.7)
Body width
8.8–10.8 (10.2±0.7)-0.21
9.6–13.4 (11.1±0.8)
Distance between anus and anal-fin origin
1.9–3.7 (3.0±0.6)
0.77
1.7–3.5 (2.4±0.4)
Least caudal-peduncle depth
9.8–11.5 (10.8±0.6)-0.08
8.8–11.7 (10.4±0.6)
Maximum caudal-peduncle length
10.3–11.8 (11.2±0.6)
0.12
9.9–11.4 (10.7±0.4)
Caudal-peduncle length
19.4–20.6 (19.9±0.4)-0.82
17.9–22.1 (20.2±0.9)
Pre-anus length
62.0–63.6 (62.7±0.5)-0.52
59.0–63.5 (61.7±1.3)
Pre-second dorsal-fin length
63.6–66.8 (65.5±1.2)-0.57
62.2–65.5 (63.9±0.8)
Pre-anal-fin length
64.9–67.3 (65.8±1.0)-0.73
62.8–67.0 (65.0±1.1)
Pre-pelvic-fin length
26.0–28.3 (26.6±0.9)-0.8823.5–27.8 (25.5±1.0)
Second dorsal-fin base length
16.0–18.1 (17.4±0.7)
0.95
16.1–19.0 (17.2±0.6)
Anal-fin base length
13.6–17.0 (15.8±1.2)
0.43
12.7–16.8 (15.2±0.6)
Longest dorsal-fin rays
8.6–11.0 (10.2±0.9)
0.61
8.0–11.5 (10.5±0.7)
Longest anal-fin rays
8.7–9.3 (9.0±0.3)
0.81
8.2–10.7 (9.6±0.5)
Pectoral-fin length
14.0–15.8 (14.9±0.6)
0.78
13.8–16.9 (15.4±0.8)
Pelvic-fin length
10.0–11.6 (10.8±0.5)
0.59
9.2–11.5 (10.4±0.6)
Caudal-fin length
18.1–19.4 (18.7±0.5)-0.80
17.0–20.0 (18.6±0.7)*Except for ethanol-preserved specimens (KAUM–I. 161198 and KAUM–I. 161199); **Pearson's correlation coefficient.

r**
-0.52
-0.39
0.02
-0.05
-0.31
-0.60
0.03
-0.25
-0.17
-0.20
-0.02
0.54
-0.11
-0.05
-0.34
-0.13
-0.30
0.06
-0.44
0.41
0.56
0.17
0.46
0.20
0.17
0.00

Ichthy 20 ǀ 2022 ǀ 16

Koreeda and Motomura — Southernmost records of two species of Inu

Fig. 3. Head of Inu koma (KAUM–I. 161216, 23.7 mm SL), showing the cephalic sensory system. Black dots and lowercase letters
indicate papillae and names of rows, respectively. AN and PN indicate anterior and posterior nostrils, respectively.
鰭基底直後，尾柄部中央付近に位置する．背鰭，臀鰭，お浜）と山口県（長島）の瀬戸内海沿岸，石川県（内浦）かよび胸鰭はわずかに黄色みがかった白色の半透明で，基部ら兵庫県（香住），佐賀県（唐津），長崎県（対馬・三和・側ほど黄色味が強い；基部側には体部と同色の暗色の色素

野母崎・橘湾）にかけての日本海・東シナ海沿岸から記録

胞が少数散在する．腹鰭は白色半透明．尾鰭はわずかに黄されている（塩垣・道津，1974; Yamada et al., 2009；レッ

色から赤みがかった白色半透明で，鰭条は淡いベージュのドリスト上関編集委員会，2012；宮崎，2012；辻，2013；

半透明．胸鰭基底から胸鰭の基部側 1/5 ほどにかけてと，

清水，2013；明仁ほか，2013；渋川ほか，2020；前田・平尾鰭基底部には暗い灰みのブラウンから黒の暗色帯をも嶋，2020）．本研究により，新たに宮崎県南部からも本種

つ．

が記録された．

分布・採集環境

コマハゼは日本と韓国に分布し，国本研究においてコマハゼは大納川河口からやや離れた内においては青森県（三厩・牛滝・新山），福島県（小名

転石帯の潮下帯付近にある，岩盤上にわずかに堆積した直浜）から千葉県（房総半島），神奈川県（三浦半島・小田径 1 cm ほどの砂礫の上にある転石下からクロコマハゼと原），静岡県（伊豆半島），伊豆大島，和歌山県（串本・印共に採集されたが，クロコマハゼよりも個体数ははるかに南），大分県（佐賀関）にかけての太平洋沿岸，愛媛県（長少ない．
Ichthy 20 ǀ 2022 ǀ 17

同定
2

15-16

1

22

Koreeda and Motomura — Southernmost records of two species of Inu
記載標本は背鰭鰭条数が I, 10，臀鰭鰭条数が I,

10，胸鰭条数が 18–19，尾鰭分節鰭条が 19，脊椎骨数が

2
1

1

15

4
2

21

14 + 17 = 31，P-V 値が 14 から 14-15，眼下の皮褶がヒゲ状にならず，前部がわずかにへこむ，下顎先端の皮褶は板

15
11

4
31

12
7
P-V
14-15

4

被鱗し，尾柄部後方で横列鱗数が最大 8 枚以上に達する，
および体色がブラウン系を呈し，暗褐色の縁取りをもつ瞳

11
5

1
4

14

11
8

3
27

孔から瞳ほどの大きさの淡色斑をもち，尾鰭基部付近に暗色横帯をもつことが，渋川ほか（2020）が示したコマハゼ

1

備考
1

13-14

5
1

の標徴に概ね一致し，本種に同定された．
2
22

18

Pectoral-fin rays
19
20

状で側方から見ると丸みを帯びた長方形，体側後方が広く

渋川ほか（2020）はフトオビコマハゼがコマハ

ゼの形態と多くの形質を共有するものの被鱗域と色彩が異被鱗域の後端が “ 尾柄基部 ”（おそらく尾鰭基部の誤記）

1

33

2

6

17

なり，被鱗域は尾柄部に限られ，横列鱗数が 2–3 であり，に達しないことを報告した．本研究におけるコマハゼの記
載標本は小型個体ほど被鱗域が狭い傾向にあったが，最も

3
1
24
15

5
37

Total vertebrae
31
32

察するためにはアリザリンレッドによる染色を要する（染色前の KAUM–I. 161223 には一切鱗が観察されなかった）．
正確な被鱗域は不明だが，実体顕微鏡を用いると体長 20

3
1

30

2

5
31

mm 以上の標本では横列鱗数が 7 以上であり，被鱗域の後端が尾鰭基部に達する様子が観察された．コマハゼ属魚類

31
14

5

では小型の個体が無鱗または鱗域が狭い状態にある個体が41型（体長 11.5–14.5 mm の 2 個体）で体側に鱗が発達して

24
15

5
36

いないことを記述し，井藤・奥村（2020）はアマハゼ Inu
ama Snyder, 1909 の小型個体が無鱗，または被鱗域がやや狭い状態にあったことを報告した．KAUM–I. 161223 の横1列鱗数は 8 であり，10–13 とした渋川ほか（2020）の示し
3
1

Caudal vertebrae
17
18
16

4
1

11
Anal-fin rays
10

フトオビコマハゼから識別された．小型標本の被鱗域を観報告されており，渋川ほか（2020）は福島県産の個体が小9たコマハゼの標徴とはやや異なるが，成長に伴う変異の範囲内と考えられる．渋川ほか（2020）が報告した鱗が発達

212以上であり，被鱗域の後端が尾鰭基部に達していたことで，していない状態は不明であるが，被鱗域が概ね完成してい3

1

Inu koma
Miyazaki Pref.
5
Honshu*36
Inu sp. 1
Miyazaki Pref.
2
26
Honshu*17*Data from Shibukawa et al. (2020).

30
4
12
5
Abdominal vertebrae
13
14
15
1

5
30

Inu koma
Miyazaki Pref.
Honshu*Inu sp. 1
Miyazaki Pref.
Honshu*4

Dorsal-fin rays
10
11

た体長 15.5 mm の個体より小型の個体では，被鱗域がよ9Table 2. Frequency distribution of fin rays, vertebral counts, and dorsal-fin pterygiophore formula (P-V) in Inu koma and Inu sp. 1.

小さい KAUM–I. 161223（体長 15.5 mm）の横列鱗数が 8り狭いと考えられ，フトオビコマハゼと識別が可能であるかは不明である．
コマハゼの記録は分布の項目で示した通りであり，記載標本は宮崎県初記録であるとともに本種の分布南限をわずかに更新するものである．Honma and Kitami (1980)，
Honma (1991)，本間（2004）は新潟県佐渡島からもコマハ
ゼを記録しているが，朱色の色彩を呈することや尾鰭基底に黒色帯をもたないことなどからこれはダイダイイソ
ミ ミ ズ ハ ゼ Luciogobius yubai Ikeda, Tamada and Hirashima,2019 であると考えられる．また，コマハゼは同属のアマハゼの古参異名として扱われたことによる混乱や（渋川ほか，2020 参照），本種に酷似したフトオビコマハゼ Inu sp.
Ichthy 20 ǀ 2022 ǀ 18

Koreeda and Motomura — Southernmost records of two species of Inu

Fig. 4. Fresh specimens of Inu sp. 1 from Miyazaki Prefecture, Japan (A and B: KAUM–I. 161215, 27.3 mm SL, C: KAUM–I.
161197, 16.9 mm SL, D: KAUM–I. 161194, 17.9 mm SL, E: KAUM–I. 161221, 18.7 mm SL, F: KAUM–I. 161196, 19.6 mm SL, G:
KAUM–I. 161192, 22.7 mm SL, H: KAUM–I. 161236, 23.4 mm SL).

2 sensu Shibukawa et al. (2020) の存在が明らかとなったこと

長 19.6 mm，KAUM–I. 161197， 体 長 16.9 mm，KAUM–I.

から，分布の項に列記した既存の記録も実際にコマハゼを

161198，体長 23.5 mm，KAUM–I. 161199，体長 23.1 mm，示したものであったかは，標本に基づく検討を要する．

KAUM–I. 161200， 体 長 22.0 mm，KAUM–I. 161201， 体
長 18.2 mm，KAUM–I. 161264， 体 長 24.3 mm，KAUM–I.
161265，体長 20.1 mm，KAUM–I. 161278，体長 22.8 mm，

Inu sp. 1 sensu Shibukawa et al. (2020)
クロコマハゼ

KAUM–I. 161279， 体 長 21.0 mm，KAUM–I. 161280， 体（Figs. 2C, 3–6; Table 1）

長 21.1 mm，KAUM–I. 161281， 体 長 16.8 mm，KAUM–I.
161282，体長 19.9 mm，宮崎県串間市大納

標本

大納川河口

37 個体（体長 16.8–27.3 mm）
2021 年 10 月 9 日，
：KAUM–I. 148125， （31°24′50″N, 131°20′48″E），
水深 0–0.1 m，

体長 20.9 mm，KAUM–I. 148126，体長 20.9 mm，KAUM–

徒手，中川龍一・是枝伶旺・古𣘺龍星；KAUM–I. 161208，

I. 148127，体長 20.2 mm，宮崎県児湯郡都農町新田

名

体長 21.3 mm，KAUM–I. 161209，体長 19.2 mm，KAUM–

貫川河口北方の転石海岸（32°14′23″N, 131°34′28″E），水

I. 161210， 体 長 19.1 mm，KAUM–I. 161211， 体 長 19.6

深 0 m，2020 年 11 月 13 日， 徒 手， 是 枝 伶 旺；KAUM–I.

mm，KAUM–I. 161212， 体 長 19.7 mm， 宮 崎 県 串 間 市 大161192，体長 22.7 mm，KAUM–I. 161193，体長 17.6 mm，

納KAUM–I. 161194， 体 長 17.9 mm，KAUM–I. 161196， 体

水深 0 m，2021 年 10 月 9 日，徒手，是枝伶旺；KAUM–I.

大納漁港東方の転石海岸（31°24′48″N, 131°20′44″E），
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Koreeda and Motomura — Southernmost records of two species of Inu

Fig. 5. Head of Inu koma (KAUM–I. 161235, 23.2 mm SL), showing the cephalic sensory system. Black dots and lowercase letters
indicate papillae and names of rows, respectively. AN and PN indicate anterior and posterior nostrils, respectively.
161215，体長 27.3 mm，KAUM–I. 161217，体長 22.8 mm，

端は丸みを帯びる．口は端位で下顎は上顎よりも突出する．

KAUM–I. 161218， 体 長 20.5 mm，KAUM–I. 161219， 体

口裂は大きく，上顎後端は瞳孔後縁の直下付近に位置する．

長 21.0 mm，KAUM–I. 161220， 体 長 18.6 mm，KAUM–I.

前鼻孔は短い管上の皮弁をもち，その基部は上唇の直前に

161221，体長 18.7 mm，KAUM–I. 161222，体長 18.4 mm，位置し，前端は上唇を超えない．後鼻孔はやや縦長の楕円

KAUM–I. 161235， 体 長 23.2 mm，KAUM–I. 161236， 体形で，眼の直前に位置し，開口部はやや隆起する．眼はや

長 23.4 mm，KAUM–I. 161237， 体 長 21.3 mm，KAUM–I.

や大きく，頭部の前方の背側面に位置する．眼の後縁付近

161238，体長 19.7 mm，KAUM–I. 161239，体長 17.8 mm，から前鰓蓋後縁付近の頭部背側面は，小さく上と左右方向

KAUM–I. 161240，体長 20.6 mm，宮崎県串間市大納

大に隆起するが，両眼間隔域とその後方は凹み，平坦．鰓蓋

納川河口東方の転石海岸（31°24′52″N, 131°20′51″E），水深

縁は滑らかで，胸鰭基底上端から下端付近にかけての狭い

0–0.1 m，2021 年 10 月 9 日，徒手，中川龍一・是枝伶旺・

鰓孔部はわずかに前方に湾入する．肛門は体の中央よりや古𣘺龍星．

や後方付近に位置する．尾柄部に隆起線はなく，直線的だ記載が，後方に向かい尾柄高が低くなるものから尾柄部中央付

計数・計測値は Table 1 に示した．体は円筒形でやや細長く，尾柄部は側扁する．頭部はやや縦扁する．吻近で背腹縁が小さく隆起するものまで変異に富む．
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Koreeda and Motomura — Southernmost records of two species of Inu

Fig. 6. Habitats and live photographs (before just collection) of Inu sp. 1 in Miyazaki Prefecture. A: boulder coast at the east coast of
Daino Fishing Port; B and C: Inu sp. 1 found from under the stone at the rocky and boulder coast off mouth of Daino River; D: Inu
sp. 1 eaten by Luciogobius sp. (probably L. guttatus) found from the mouth of Daino River; E: Inu sp. 1 found among the completely dried up stones at the boulder coast in north of the Nanuki River mouth.

頭部の皮褶はよく発達する．鼻孔間の吻部背面と鼻孔それぞれ縦方向で板状の皮褶が 1 対あり，この皮褶は後方の直下には，上唇の直前から後鼻孔の中央付近にかけて，に向かい低くなる．眼の直下には，鼻孔直下の皮褶の直下
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Koreeda and Motomura — Southernmost records of two species of Inu

Fig. 7. Relationships of (A) head length, (B) body depth at anal-fin origin, (C) pectoral-fin length, (D) pelvic-fin length, and (E) caudal-peduncle depth as % of SL, and (F) caudal-peduncle depth as % of caudal-peduncle length in Inu koma (brown circles) and Inu
sp. 1 (blue circles). Blue shaded areas indicate range of data for Inu sp. 1 given by Shibukawa et al. (2020).

から眼後縁付近からを起点とした頭部背側面の隆起の前縁

内側へ湾入する．両眼間隔の直前付近から中央にかけては，部にかけて，
緩やかに上昇する縦方向で板状の皮褶があり，

弱い横方向の皮褶をもつ．眼の背後部には縦方向の皮褶が前端部は側方へ突出し，丸みを帯び，その直後はわずかに1 対あるが，発達が弱く不明瞭．頭部腹面は鰓蓋縁に沿っ
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Koreeda and Motomura — Southernmost records of two species of Inu
た皮褶が複数発達する．下顎先端には縦方向板状の皮褶が透明．尾鰭はわずかに黄色から赤みがかった白色半透明で，1 対あり，その上部を除いて弱く前方に突出し，側方から鰭条は淡いベージュの半透明．胸鰭基底から胸鰭の基部側見ると鈍い三角形から半円状で，その皮褶の先端部は左右1/5 にかけてと，尾鰭前部鰭条と下尾骨後端から尾鰭中央で癒合しない．

の基部側 1/6 付近を頂点とした弧内の尾鰭基底部には暗い

背鰭は 1 基で，第 2 背鰭は起部が肛門の直上よりわず

灰みのブラウンから黒の暗色帯をもつ；尾鰭基部の暗色帯

かに後方に位置する；第 1 棘が最も短く，第 3–4 鰭条にかは前縁が不明瞭で，後縁部の明瞭さは個体差が大きい．

けて高くなり，以降では緩やかに低くなることで，上縁部分布・採集環境・生態学的知見

クロコマハゼは日本

は半円状；最後方の鰭条基部から分岐した後方の分枝は不における分布のみが知られ，千葉県（房総半島）と静岡県（伊分枝であり，前方の分枝よりわずかに短い；後縁には微小

豆半島西岸）から記録されていた（明仁ほか，2013；渋川

な棘条突起が 1 列に密生する（小型の個体ほど不明瞭な傾ほか，2020）．本研究により新たに宮崎県沿岸からも本種

向にある）．臀鰭は起部が肛門のやや後方，背鰭第 1 軟条が記録された．

の直下付近に位置する；第 1 棘が最も短く，第 3–5 鰭条に

本研究においてクロコマハゼは名貫川河口の北域と，かけて高くなり，以降では緩やかに低くなることで，上縁

大納川河口周辺の転石帯から採集された．前者における本部は半円状；最後方の鰭条基部から分岐した後方の分枝は種の生息地は，名貫川河口の北方 200 m 付近に位置する消不分枝であり，前方の分枝よりわずかに短い；後縁には微波ブロック帯の北端部付近に位置する転石帯である．同所

小な棘条突起が 1 列に並ぶが，背鰭のものより不明瞭であは陸域からの小規模な複数の淡水流入の直下付近であり，ることも多い．胸鰭は大きく，鈍角の扇形でほぼ円形；基細かい砂底の上に直径約 10–20 cm ほどの転石が散在し，部は上端が下端よりわずかに後方に位置し，上端は瞳孔の稀に転石下に直径 1 cm ほどの小礫が少量（最大でも 3 cm

上縁から中央付近，
下端は口裂後端のやや上方に位置する；

ほど）堆積していた．本種は干出した上記の転石下に堆積

上端の 1 鰭条は遊離する；下端の 0–2 鰭条が遊離する（通した小礫中から採集された（Fig. 6E）．後者における本種

常 1 本）；遊離した鰭条とそれに隣接する鰭条の隣接部にの採集地は大納漁港の東岸から大納川河口の東方約 100 m

は微小な棘条突起が 1 列に並ぶ．腹鰭はやや小さく，左右の範囲内であり，同所は大納漁港東岸の東方 5 m ほどのが癒合し，膜蓋を備えた吸盤状；起部は胸鰭基部下端の直位置にある細流と大納川河口の 2 か所からの淡水流入が存下付近に位置する；後端は胸鰭後縁に達しない；膜蓋は発在する．同所は主に細砂や露出した岩盤・巨岩上に直径約達し，腹鰭中央のやや前方にまで達し，その前縁は前方に10–20 cm ほどの転石が多数散在する岩礁性の海岸であり，湾入する．尾鰭は円形．鱗はもたない．両顎歯は小さな円

本種は転石間に堆積した直径 1–2 cm と直径約 4–5 cm の小錐歯からなる歯帯を形成する．

礫中，または転石下にできた底砂の窪地の中から採集され頭部感覚器官の分布を Fig. 5 に示した．感覚管とそのた．本種は完全に干出した砂礫中から潮下帯の浅所にある開孔をもたない．列 a, b, c, cp, d からなる縦列パターンで，転石下まで広く観察されたが，アカイソガニ Cyclograpsus

列 c は眼下の皮褶により分断される（皮褶上に 1–2 個の孔intermedius Ortmann, 1894 の出現する様な高所では観察さ器が分布する）．

れなかった．

生時と生鮮時の色彩

鰭を除く体にはブラウン系の色

コマハゼ属には淡水の影響下に出現する種はいないと素の色素胞が多数分布し，体色は濃い赤みのブラウンからされていたが（渋川ほか，2020），本研究においてはいず

暗い灰みのブラウン；採集直後や斃死した個体は色素胞がれも淡水流入の直下付近の転石帯から本種が数多く採集さ収縮し，頭部や躯幹部を中心に体が黄みの白から灰みの白れた．本種は淡水流入からやや離れた地点においても採集を呈する個体がいる（麻酔処理を行うと色素胞が拡大し，されたが，陸域から染み出した淡水や河川水からなる干潮

比較的一様な色彩となる）．頭部から鰭を除く体部には瞳時に出現した澪筋上やその近辺で特に多く観察された．淡孔よりやや小さく外縁が暗色に縁取られた強い緑みの黄か

水流入の直下付近ではミミズハゼと共に観察されることもらにぶい緑みの黄を呈する淡色斑が散在する（淡色斑の数多く（Fig. 6D），塩分は計測できていないがミミズハゼはは個体差が大きく，ほぼもたない個体も存在する）．小型

通常，河川中の淡水域や汽水域などに生息する種であるこの個体では肛門より後方の体の背腹面に眼径大の黒色斑がとから（渋川ほか，2019），同所は淡水の影響を強く受けある；背側では背鰭基底の中央付近と背鰭基底後端付近，る環境であったと考えられる．なお，採集したクロコマハ

背鰭基底後端の直後，尾柄部後端の直前に，腹側では肛門ゼを採集地付近の河川水で管理したところ，衰弱または斃

の直後，臀鰭基底部の前部，中央付近，後端付近，臀鰭基死した．

底直後，尾柄部中央よりやや前方に位置する．背鰭，臀鰭，

クロコマハゼは岩礁性海岸の転石下や砂礫間隙に生息および胸鰭はわずかに赤みがかった白色の半透明で，基部するとされており（渋川ほか，2020），観察個体数が少な

側には体部と同色の色素胞が少数散在する．腹鰭は白色半かった名貫川河口北域の転石海岸は堆積性の海岸であった
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Koreeda and Motomura — Southernmost records of two species of Inu
ため，偶発的な出現であったと考えられる．本種の好む生クロコマハゼの記録は分布の項目で示した通りであり，

息環境については不明な点が多いが，大納川河口周辺の転記載標本はクロコマハゼの九州沿岸初記録であるととも石帯では淡水流入地点から離れると観察個体数がやや減少に，本種の分布南限を大きく更新するものである．

したこと（ただし定量的な調査は行えていない），名貫川
北域では微細な淡水流入直下付近でしか本種を観察できて謝

辞いないこと，および淡水中で管理すると衰弱または斃死し本研究を取りまとめるにあたり，鹿児島大学総合研究たことから，クロコマハゼはコマハゼ属魚類の中でも一時博物館魚類分類学研究室の学生やボランティアのみなさ

的にやや低塩分となる岩礁性の転石海岸の微環境を好む可

まには，標本の作製および登録作業にご協力頂いた．同能性がある．

研究室のジョン

KAUM–I. 161215（体長 22.7 mm，雌）の軟 X 線写真か

ビョル氏，望月健太郎氏，出羽優凪氏には標本の染色に際し有益な助言を頂いた．同研究室の中らは，腹部に等脚目甲殻類が観察された．本種の生息地で川龍一氏と古𣘺龍星氏，神奈川県立は転石下や砂礫中に端脚目や等脚目甲殻類が多数観察され物館の和田英敏博士には採集調査にご協力頂いた．匿名

たことから，同所的に生息するこれらの甲殻類を摂餌しての査読者には原稿に対して適切な助言を頂いた．以上のいると考えられる．

方々に謹んで感謝の意を表する．本研究は鹿児島大学総同定

生命の星・地球博

記載標本は背鰭総鰭条数が 9–11，臀鰭総鰭条数

合研究博物館の「鹿児島・琉球列島の魚類多様性調査プが 9–10，胸鰭条数が 17–22，尾鰭分節鰭条が 17–19，脊椎ロジェクト」の一環として行われた．本研究の一部は公骨数が 13–15 + 16–18 = 30–33，P-V 値が 13-14 から 15-16，

益財団法人日本海事科学振興財団「海の学びミュージア

眼下の皮褶がヒゲ状にならず，前部がわずかにへこむ，下ムサポート」，JSPS 科研費（20H03311・21H03651），JSPS

顎先端の皮褶が板状で側方から見ると鈍い三角形または半研究拠点形成事業－ B アジア・アフリカ学術基盤形成型

円状，無鱗，および体色が暗いブラウン系を呈し，尾鰭基（CREPSUMJPJSCCB20200009），および文部科学省機能強部付近に暗色横帯をもつことが，明仁ほか（2013）と渋川

化費「世界自然遺産候補地 ･ 奄美群島におけるグローカル

ほか（2020）が示したクロコマハゼの標徴におおむね一致

教育研究拠点形成」の援助を受けた．

し，本種に同定された．
備考

記載標本の計数値は背鰭，胸鰭，脊椎骨数において渋川ほか（2020）が示した範囲から逸脱する個体が観察されたが，それらは 1 多い，または少ないものであり，
その出現頻度は 37 個体中 1–2 個体と低いことから（Table2），種内変異の範囲内であると判断した．
このほか，以下の点で記載標本には渋川ほか（2020）が示した本種の形態的特徴と相違が観察された［カッコを用いた文は渋川ほか（2020）による本種の記載］：記載
標本は，背鰭と臀鰭の最後方の鰭条の後縁部に微小な棘条突起（Fig. 2）をもつこと（後縁に微小な突起をもたない）；以下の計測値（Fig. 7）：体長に対する頭長比 23.5–
27.1%（25.2–26.3%），臀鰭起部における体高比 10.5–14.0%（10.4–11.8%）， 胸 鰭 長 比 13.8–16.9%（13.8–15.5%），腹鰭
長比 9.1–11.5%（7.9–10.3%），
尾柄高比 8.1–11.1（8.5–9.4%）；
尾柄長に対する尾柄高比 43.7–60.0%（40.4–47.6）．背鰭と臀鰭の後縁部における微小突起の有無について，渋川ほか（2020）はクロコマハゼが唯一コマハゼ属の中で微小突起がないとしており（ただし標徴には含まれていない），この差異が種内または地理的な変異を示したものであるのかは今後の検討を要する．計測値に関する差異は本研究における観察標本の個体サイズが小さいことに起因する可能性が考えられたが，渋川ほか（2020）が示した計測値のもととなった個体の大きさは明らかではないため，この理由については不明である．

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