ISSN 1343-8921

Bulletin of Ibaraki Nature Museum
No. 23
December, 2020

23
2020

12

Bando, Ibaraki, Japan茨城県自然博物館研究報告第 23 号
2020 年 12 月

目

次

原著論文
筑波山に自生するホシザキユキノシタの花弁形態の変異………………………………………… 糟谷大河・小原功子・梅内基裕・伊藤彩乃・小幡和男
茨城県自然博物館が所蔵する更新統塩原層群の昆虫類化石

1〜カゲロウ目〜…………………………………………………………………… 西元重雄・加藤太一・石綿進一

13

筑波山におけるシダ植物の垂直分布…………………………………………………………………… 小幡和男・田中信行・岡
短

利雄

29

報

茨城県つくば市におけるホソミイトトンボ（トンボ目，イトトンボ科）の追加記録……………………………………………………………………………… 長谷部有紀・二橋亮

41……………………………………………………… 加藤太一・薗田哲平・中島保寿・安藤寿男

43

上部白亜系那珂湊層群から産出した翼竜類（ヒタチナカリュウ）標本の分類学的再検討

資料

カラタチトビハムシ（コウチュウ目：ハムシ科）の茨城県での初記録…………………………………………………………………… 坂本紀之・清水実嗣・西元重雄

57

三宅島の溶岩上の植生遷移と植生模型の製作………………………………………………………………………………… 小幡和男・上條隆志

59

茨城県妙岐ノ鼻（浮島湿原）のコケ植物相……………………………………………………………………………… 鵜沢美穂子・杉村康司

67

笠間市仏頂山で採集された土壌性クモ類………………………………………………………………………………… 菅波洋平・久松正樹
雑

75

録

3Dプリンタで製作した模型を用いた教育普及活動の実践……………………………………………………………………………………………… 相田裕介

ミュージアムパーク茨城県自然博物館

83茨城県自然博物館研究報告

Bull. Ibaraki Nat. Mus.,（23）: 1-12（2020）

1

原著論文

筑波山に自生するホシザキユキノシタの花弁形態の変異
糟谷大河＊，＊＊，＊＊＊・小原功子＊＊・梅内基裕＊＊・
伊藤彩乃＊＊＊＊・小幡和男＊＊＊＊（2020 年 9 月 4 日受理）

Variation of Petal Forms of Saxifraga stolonifera f. aptera
in Mount Tsukuba, Ibaraki Prefecture, JapanTaiga Kasuya＊，＊＊，＊＊＊, Kouko Obara＊＊, Motohiro umeuchi＊＊,Ayano itO＊＊＊＊ and Kazuo Obata＊＊＊＊（Accepted September 4, 2020）

Abstract
To recognize the flower forms of Saxifraga stolonifera f. aptera, which is a plant endemic to Mount
Tsukuba, fieldwork was conducted around the peak of Nantai-san, Mount Tsukuba, and variations of petal
forms were clarified. The flowering season of S. stolonifera f. aptera is late June to early August, and fourmorphologically differentiated types of flowers were recognized. Particularly, flowers having one or two
petals at the lower parts were formed at the beginning of the flowering season, in late June to mid-July.
Presumably, the number of petals at the lower parts of flowers varied with the flowering season or sunlight
conditions of the habitat. Pollen grains from stamens probably originated in petals at the lower parts of flowers
were microscopically examined for the first time. The percentage of pollen grains that were engorged fromstamens presumably originated in petals at the lower parts of flowers was 62.4%. In contrast, the percentage
of engorged pollen grains from normal stamens was 81.2%. These facts suggest that the stamens presumably
differentiated from petals at the lower parts of flowers compose engorged pollen, and therefore they function
as normal stamens.
Key words: endemic plant, Mount Tsukuba, Saxifraga stolonifera f. aptera, stamen, petal, pollen grains.

* 慶應義塾大学生物学教室 〒 223-8521 神奈川県横浜市港北区日吉 4-1-1（Department of Biology, Keio University,
4-1-1 Hiyoshi, Kohoku-ku, Yokohama, Kanagawa 223-8521, Japan）．
** 千葉科学大学危機管理学部 〒 288-0025 千葉県銚子市潮見町 3（Faculty of Risk and Crisis Management, Chiba
Institute of Science, 3 Shiomi-cho, Choshi, Chiba 288-0025, Japan）．
*** ミュージアムパーク茨城県自然博物館総合調査調査員．
**** ミュージアムパーク茨城県自然博物館 〒 306-0622 茨城県坂東市大崎 700（Ibaraki Nature Museum, 700 Osaki,
Bando, Ibaraki 306-0622, Japan）．

糟谷大河・小原功子・梅内基裕・伊藤彩乃・小幡和男

2

はじめに
ホ シ ザ キ ユ キ ノ シ タ Saxifraga stolonifera f. aptera(Makino) Hara は，茨城県つくば市の筑波山に固有に自生するユキノシタ目ユキノシタ科の植物であり，つくば市の天然記念物および「市の花」に指定されている（ミュージアムパーク茨城県自然博物館，2010; 八田ほか，2017）．また，茨城県レッドリスト植物編（茨城県生活環境部環境政策課，2013）においてホシザキ
ユキノシタは絶滅危惧 IA 類に指定され，保全の対象となっている．
ホシザキユキノシタは，松本荒次郎が筑波山の女
体山の岩壁で採集した標本に基づき（鈴木，1970，
1976），Makino（1926） に よ り ユ キ ノ シ タ の 変 種 S.
sarmentosa L. var. aptera Makino として記載された．さらに，牧野・根本（1931）はホシザキユキノシタの学
名 を S. stolonifera Meerb. var. aptera Makino et Nemotoとしたが，原（1939）はこれをユキノシタの品種の階級で分類するべきであると考え，S. stolonifera f. apteraに組み換えた．その後，女体山の模式産地ではホシザ
キユキノシタは確認されず，一時は絶滅したと考えられたが，1959 年に男体山山頂付近でも自生地が発見された（鈴木，1970）．現存するホシザキユキノシ
タの既知の自生地は男体山山頂付近のみである（茨城県生活環境部環境政策課，2013）が，筑波山神社境内の湿った岩上には，植栽されたホシザキユキノシタが生育している（茨城県生活環境部，1995; 八田ほか，

図 1．ユキノシタとホシザキユキノシタの花の形態．A: ユ
キノシタの花（群馬県嬬恋村，植栽）．B: ホシザキユキ
ノシタの花（筑波山神社境内，植栽）．
Fig. 1. Flower forms of Saxifraga stolonifera and S. stolonifera
f. aptera. A: Flowers on S. stolonifera cultivated at Tsumagoimura, Gunma Pref. B: Flowers on S. stolonifera f. aptera
cultivated at Tsukuba-san-jinja Shrine, Ibaraki Pref.

2017）．また，筑波山の東側に隣接する石岡市小野越や下青柳でもホシザキユキノシタの生育が確認されて長さ 4 mm 程である（原，1939; 奥山，2016）．これら

いるが，いずれも植栽されたものと考えられているに対し，ホシザキユキノシタの花（図 1B）は Makino（栗原ほか，2012）．一方，ユキノシタは日本国内では（1926），原（1939），鈴木（1970，1976），茨城県生活

本州から九州に分布し（奥山，2016），茨城県では久環境部環境政策課（2013），糟谷ほか（2016），奥山

慈郡大子町の男体山や常陸太田市の竜神峡など，主に（2016）などにその特徴が示されているが，形態的特県北の山地を中心に広く生育する（鈴木，1976; 鈴木徴の記載は文献により異なっている（表 1）．このよ

ほか，1981）．

うに，ホシザキユキノシタの花の形態的特徴は研究者

ユキノシタの花（図 1A）は横向きに咲き，萼片がにより認識に違いがあり，ホシザキユキノシタを分類

5 枚あり，この内側で萼片の間に位置する場所に 5 枚

学的に特徴づける外部形態上の形質である，花の形態の花弁がつき，さらに花弁の内側に，花弁の間の位置の定義は未だ混乱している．

に 5 本の雄しべが，また花弁と重なる位置に 5 本の雄

ユキノシタとホシザキユキノシタの主要な相違点

しべが存在する．また，ユキノシタの花の上部の花弁は，ユキノシタの下部の 2 枚の花弁（図 2A）がホシ

3 枚は卵形で長さ 3 mm ほどで，上半分が淡紅色で濃ザキユキノシタでは雄しべに置き換わっている（図紅色あるいは濃黄色の斑点が点在し，下部の花弁 2 枚2B）ことであるとされる（表 1）．ところが，筑波山には披針形で長さ 1-2 cm，白色であり，花柱は直立しておける筆者らの予備的な調査（糟谷ほか，2016）では，

筑波山に自生するホシザキユキノシタの花弁形態の変異

3

表 1．ホシザキユキノシタの形態的特徴のこれまでの記載．
Table 1. Previous descriptions of morphological characteristics of Saxifraga stolonifera f. aptera.
Makino（1926）

文献

ホシザキユキノシタの形態的特徴
Anterior two petals much reduced in size and not dipterous.

原（1939）上方ノ 3 瓣ハ卵形鋭尖頭長サ 1.5–2.5 mm 圓脚又ハ廣楔脚，細キ柄ガアリ，上半紅色
斑點基部黄色ノ斑點アリ，時ニ退化シテ雄蕊トナル事ガアリ，下方ノ 2 瓣ハ完全
ニ退化シテ雄蕊トナリ正常ノ雄蕊ト重ナツテ出テ，葯ガ先端微凸頭ヲナス外正常
雄蕊ト同形デ，計 12 本ノ雄蕊ヲ持ツテヰタ．

鈴木（1970）

下につく 2 枚の花弁の幅がせまく，小型でおのおのの花弁の長さが，同じ大きさになり，極端な形は花弁が退化しておしべとなり正常のおしべと重なって，和名の示すように星咲きになる．

鈴木（1976）

下の 2 弁が大型とならないで卵形になり長さも短く，時には退化しておしべの様になる．そのため正常のおしべと重なって出て来るように見える．よくよく見るとおしべの花粉袋にあたる葯の先がとがっているので楕円形な正常のものと区別することができるが，このため花が星状に感じられる．

茨城県生活環境部環境政策課（2013） ユキノシタの花弁が小さく退化した品種．
糟谷ほか（2016）下部の 2 枚の花弁を欠き，上部の 3 枚の花弁が存在しないか，ユキノシタと比較してごく小さい．

奥山（2016）下側の花弁は伸長せず花がほぼ放射相称となるもの．

図 2．下部に 2 枚の花弁を有するユキノシタの花と，それらが雄しべに置き換わったと推測されるホシザキユキノ
シタの花．A: ユキノシタの花の下部花弁（矢印）．B: ホ
シザキユキノシタにおいて，下部花弁が雄しべに分化したと推測される部分（矢印）．
Fig. 2. Flowers of Saxifraga stolonifera and S. stolonifera f.
aptera. Saxifraga stolonifera has two petals at the lower
part of flowers whereas they differentiated into stamens in
S. stolonifera f. aptera. A: Petals at the lower parts wereobserved on S. stolonifera (arrows). B: Stamens probably
originated in petals at the lower parts were observed on S.
stolonifera f. aptera. (arrows).

糟谷大河・小原功子・梅内基裕・伊藤彩乃・小幡和男

4

男体山山頂および筑波山神社に生育し，花弁の一部が雄しべに置き換わったと推測される花を形成するユキ

調査地，材料および方法

ノシタに類似の植物群において，ユキノシタの花で認

茨城県つくば市筑波，筑波山の男体山山頂付近のめられる 5 枚の花弁のうち，下部の 2 枚のうち 1 枚の登山道に隣接した北〜北西斜面と南〜南東斜面に自みが雄しべに置き換わったと推測されるもの（I 型），

生し，花弁の一部が雄しべに置き換わったと推測され下部の 2 枚のうち 2 枚とも雄しべに置き換わったと推る花を持つ，ユキノシタに類似の植物群落を対象に，測されるもの（II 型），下部の 2 枚および上部の 1 枚

2017 年 6 月 7 日に計 5 カ所の調査区 1 〜 5（図 3）を設の計 3 枚が雄しべに置き換わったと推測されるもの

けた．調査区 1 は，男体山山頂に至る登山道より北斜（III 型）の計 3 つの型を認めた．これらのうち，II 型

面を約 1 m 降りた地点（標高 860.6 m，36°
13′
31.93″
N，

は従来認識されているホシザキユキノシタの花の型で140°
5′56.04″
E）で，登山道に面した日当たりのよい石

あるが，I 型と III 型は糟谷ほか（2016）により新た垣である（図 4A）．また，調査区 1 より北西に約 2.5 mに存在が明らかとなった型である．

離れたアブラチャン Lindera praecox (Siebold et Zucc.)

以上の花の型が，同一個体内でどのように出現する

Blume やニシキウツギ Weigela decora (Nakai) Nakai 樹

かを明らかにすることは，ホシザキユキノシタの花の下の岩場で，
直射日光の当たらない斜面（標高 859.8 m，形態の定義を再検討し，ホシザキユキノシタとユキノ

36°
13′
32.29″
N; 140°5′56.00″
E）に調査区 2 を設定した

シタの分類学的関係を整理する上で重要である．また，（図 4B）．さらに，調査区 3 を調査区 2 から北西に約

ユキノシタの花で認められる下部花弁がホシザキユ

4.5 m 離れた，直射日光の当たらない日陰の岩場（標キノシタでは雄しべに分化し，正常の雄しべと重なっ

高 857.5 m，36°
13′
32.50″N，140°5′55.91″E）に設定して生じると考えられているが（原，1939; 鈴木，1970，

た（図 4C）．一方，男体山山頂に至る登山道の南側に

1976），それらに花粉粒が形成されるか否かの報告は面し，ミヤマザクラ Cerasus maximowiczii (Rupr.) Kom.

ない．以上のことから，本研究ではホシザキユキノシ

やアオダモ Fraxinus lanuginosa Koidz. f. serrata (Nakai)

タの花の形態を明確に把握することを目的として，ホMurata が存在する日当たりのよい斜面（標高 865.4 m，

シザキユキノシタに見られる花弁の形態の変異を明ら

36 °13 ′32.33 ″N，140 °5 ′55.42 ″E） に 調 査 区 4 を（ 図かにすることとした．

4D）設けた．さらに調査区 4 から南東に約 2 m 降りた，リョウブ Clethra barbinervis Siebold et Zucc. が生育す

図 3．男体山山頂付近に設置した調査区の位置（基図は地理院地図電子国土 web を使用）．
Fig. 3. Location of the study sites around the peak of Nantai-san, Mount Tsukuba (GSI maps were used as the base map).

筑波山に自生するホシザキユキノシタの花弁形態の変異

5

図 4．各調査区の状況．A: 調査区 1．B: 調査区 2．C: 調査区 3．D: 調査区 4．E: 調査区 5．F: 調査区 2 で標識した株．
Fig. 4. Conditions of each study site. A: Study site 1. B: Study site 2. C: Study site 3. D: Study site 4. E: Study site 5. F: Marked
individuals in study site 2.

る登山道沿いの日当たりのよい斜面（標高 863.1 m，

月 17 日，7 月 27 日，8 月 7 日の計 5 回，標識した個

36°
13′31.90″N，140°
5′55.79″
E）に調査区 5 を設置し

体の開花総数を記録したうえで，それらの形態を観察た（図 4E）．

し，それぞれの花の花弁数および花序上での花の形成

2017 年 6 月 7 日に，各調査区内でユキノシタに類位置を野帳に記録した．また，これらの中から花弁数

似する植物 10 株を任意に選定し，赤色のビニールテーが異なる花ごとに任意に選んだ花の雄しべの数を記録

プを花序に巻き付けて，①〜⑩の番号を与えて標識しするとともに，それらの上部の花弁の形態を観察した．

た（図 4F）．そして，2017 年 6 月 23 日，7 月 3 日，7さらに，2017 年 7 月 3 日に，各調査区よりユキノシ

糟谷大河・小原功子・梅内基裕・伊藤彩乃・小幡和男

6

タに類似する植物の自生株を 1 点ずつ採集し，計 5 点のうち，下部の 2 枚のうち 1 枚のみが雄しべに置き換の腊葉標本を作製した．そして，1 標本につき任意にわったと推測されるもの（I 型; 図 5A），下部の 2 枚選定した，下部花弁を欠く 1 つの花の全ての雄しべにのうち 2 枚とも雄しべに置き換わったと推測されるもついて，光学顕微鏡を用いて花粉形成の有無を観察すの（II 型; 図 5B），下部の 2 枚および上部の 1 枚の計

るとともに，花粉粒の充実率を調べた．腊葉標本から3 枚が雄しべに置き換わったと推測されるもの（III 型;

雄しべの葯を剃刀の刃で切り取り，スライドグラス上

図 5C），そしてユキノシタと同様に上部に 3 枚，下部

で有柄針を用いて葯をほぐして花粉粒を取り出し，大に 2 枚の計 5 枚の花弁を持つもの（N 型; 図 5D）の 4橋ほか（1991）に基づき FAA に 1 〜 2 時間浸した後，つの型が観察された．また，これら 4 つの花の型は，

Darlington and La Cour（1960）の方法によりコットン

同一個体内でも混在して出現していた（表 2）．

ブルー・ラクトフェノール溶液で染色し，光学顕微鏡

全ての調査区で最も多く観察された花の型は II 型の 400 倍の倍率下で観察した．1 標本につき，下部花で，次いで III 型が多く観察された（表 3）．一方，調弁が雄しべに分化したと推測される部分と，それ以外

査区 1，4，5 では，6 月 23 日から 7 月 17 日にかけて，の通常の雄しべから得た花粉粒について各 100 個を任I 型や N 型の花が観察された（表 3）．調査区 2 と 3意に選定して観察し，コットンブルー・ラクトフェノーにおいても I 型の花が観察されたが，両調査区では N

ル溶液により内部の細胞質が染色された場合，それら型の花は調査期間中には観察されなかった（表 3）．

を充実した花粉粒と見なした．一方，内部に細胞質がI 型，II 型，III 型および N 型の各花において認めら認められず，染色されなかった花粉粒を不稔と見なし，れた雄しべの数について，I 型の花では調査期間中にこれらにより花粉粒の充実率を求めた．花粉粒の観察

任意に選んだ 22 個のうち，9 本の雄しべを伴った花に用いた証拠標本は，慶應義塾大学生物学教室に保存

が 2，10 本の雄しべが認められた花が 20 であった．

した．

II 型の花では，同様に調査期間中に任意に選んだ 230

なお，以上の調査は茨城県（環政指令第 20 号），つ個のうち，11 本の雄しべを伴った花が 23，12 本の雄

くば市（29 つくば文財第 164 号）および筑波山神社

しべを伴った花が 207 であった．また，III 型の花での許可をそれぞれ得て行った．

は，調査期間中に任意に選んだ 80 個のうち，12 本の雄しべを伴った花が 4，13 本の雄しべを伴った花が結

68，14 本の雄しべを伴った花が 8 であった．さらに，

果

N 型の花では，同様に調査期間中に任意に選んだ 7 個

野外調査の結果，花弁の一部が雄しべに置き換わったと推測される花を形成するユキノシタに類似の植物のうち，9 本の雄しべを伴った花が 1，10 本の雄しべを伴った花が 6 であった．
I 型，II 型および III 型の花では，下部の 1 本あるい群において，ユキノシタの花で認められる 5 枚の花弁

表 2．同一個体上において形態別に数えたホシザキユキノシタの花の数と総開花数．4 つの花の型のうち2 つ以上の型が，同一個体内で同時に混在して出現していた観察例を抜粋して示した．
Table 2. Number of flowers on one selected individual of Saxifraga stolonifera f. aptera counted by its
morphological types, and the total numbers of flowers.
調査日

観察した個体の調査
区とその標識番号

I 型 1）

II 型 2）

III 型 3）N 型 4）

総開花数

7月3日

調査区 1 −⑥

1

2

2

2

7

7月3日

調査区 2 −⑥

1

3

0

0

4

7月3日

調査区 4 −⑤

4

5

0

0

9

7 月 27 日

調査区 2 −②

0

12

5

0

17

1）ユキノシタの花で認められる 5 枚の花弁の中で，下部の 2 枚のうち 1 枚のみが雄しべに置き換わったと推測される型．
2）下部の花弁 2 枚のうち 2 枚ともが雄しべに置き換わったと推測される型．
3）下部の花弁 2 枚および上部の 1 枚の計 3 枚が雄しべに置き換わったと推測される型．
4）ユキノシタと同様に上部に 3 枚，下部に 2 枚の計 5 枚の花弁を持つ型．

筑波山に自生するホシザキユキノシタの花弁形態の変異

7

図 5．標識したホシザキユキノシタの花の形態．A: 下部花弁 1 枚の花（I 型; 調査区 2）．B: 下部花弁 0 枚の花（II 型;
調査区 1）．C: 下部花弁 0 枚，上部花弁 2 枚の花（III 型; 調査区 4）．D: 下部花弁 2 枚の花（N 型; 調査区 1）．
Fig. 5. Flower forms of marked individuals of Saxifraga stolonifera f. aptera. A: A flower having one petal at the lower part instudy site 2 (Type I). B: A flower having no petals at the lower part in study site 1 (Type II). C: A flower having no petals at thelower part and two petals at the upper part in study site 4 (Type III). D: A flower having two petals at the lower part in studysite 1 (Type N).

表 3．各調査区において形態別に数えたホシザキユキノシタの花の数と総開花数．
Table 3. Number of flowers of Saxifraga stolonifera f. aptera counted by its morphological types, and the total numbers of flowers
observed in each study site.
I 型 1）
調査区の番号
小計
1 2 3 4 5II 型 2）
調査区の番号
小計
1 2 3 4 5

III 型 3）
調査区の番号
小計
1 2 3 4 5

N 型 4）
調査区の番号
小計
1 2 3 4 5

総開花数
調査区の番号
合計
1 2 3 4 5

6 月 23 日

4

0

1

1

0

6

29 11 18 14

8

80

7

9

5

2

30

0

0

0

0

0

0

40 18 28 20 10

116

7月3日

13

1

2

5

2

23 105 90 67 25 40

327

36 39 25

5

6

111

8

0

0

4

1

13 162 130 94 39 49474

7 月 17 日

6

0

1

0

6

13

59 52 23 18 19

171

11 13

8

6

2

40

0

0

0

0

0

0

76 65 32 24 27

224

7 月 27 日

0

0

0

0

0

0

59 40 15 14

3

131

14 11

2

4

0

31

0

0

0

0

0

0

73 51 17 18

3

162

8月7日

0

0

0

0

0

0

27 16

3

62

3

0

0

0

4

0

0

0

0

0

0

30 17

3

66

調査日

7

9

7

1

1）ユキノシタの花で認められる 5 枚の花弁の中で，下部の 2 枚のうち 1 枚のみが雄しべに置き換わったと推測される型．
2）下部の花弁 2 枚のうち 2 枚ともが雄しべに置き換わったと推測される型．
3）下部の花弁 2 枚および上部の 1 枚の計 3 枚が雄しべに置き換わったと推測される型．
4）ユキノシタと同様に上部に 3 枚，下部に 2 枚の計 5 枚の花弁を持つ型．

7

9糟谷大河・小原功子・梅内基裕・伊藤彩乃・小幡和男

8

図 6．ホシザキユキノシタの花の上部花弁（矢印）の形態．A: 下部花弁 1 枚の花（I 型; 調査区 1）．B: 下部花弁 0 枚の花（II 型; 調査区 1）．C: 下部花弁 0 枚，上部花弁 2 枚の花（III 型; 調査区 4）．D: 下部花弁 2 枚の花（N 型; 調査区 1）．
Fig. 6. Petal forms of the upper part of flowers (arrows) on Saxifraga stolonifera f. aptera. A: A flower having one petal at thelower part in study site 1 (Type I). B: A flower having no petals at the lower part in study site 1 (Type II). C: A flower having no
petals at the lower part and two petals at the upper part in study site 4 (Type III). D: A flower having two petals at the lower partin study site 1 (Type N).

は 2 本の雄しべが花の基部側の雄しべと重なるようにわったと推測される部分（図 2B）を含む，すべての形成されており，それらは他の卵形〜楕円形の葯とは雄しべで花粉粒が認められた（図 7）．コットンブルー・異なり，葯の先端が尖っていた（図 5A-C）．さらに，

ラクトフェノール染色により花粉粒の形態を観察した

12 〜 14 本の雄しべが観察された III 型の花では，上結果（表 4），下部花弁が雄しべに変化したと推測さ部の 1 〜 2 本の雄しべが隣接する雄しべと重なるよれる部分に形成された花粉粒の充実率は，観察した 5

うに形成され，それらの葯の先端は尖っていた（図標本の平均で 62.4% であった．一方，それ以外の雄5C）．

しべに形成された花粉粒の充実率は同様に 81.2% でさらに，今回観察したユキノシタに類似する植物群

あった．

の花の上部の花弁について，I 型，II 型，III 型，N 型の 4 つの花の型それぞれから任意に 10 個の花を選んで観察した結果，いずれにおいても長さ 1-2.5 mm で卵形，先端部は鋭尖頭で，基部は円脚〜広楔脚で細い柄を備えていた（図 6）．

考察

今回の野外調査により認められた花の型のうち，I型，II 型および III 型は，糟谷ほか（2016）の予備調

光学顕微鏡観察の結果，ユキノシタの下部の花弁（図査において認められた花の 3 つの型と同様であった

2A）がホシザキユキノシタにおいて雄しべに置き換が，N 型の存在は本研究により初めて明らかとなった．

筑波山に自生するホシザキユキノシタの花弁形態の変異

9

図 7．ホシザキユキノシタの花粉粒．A，B: 下部花弁が雄しべに分化したと推測される部分で形成された花粉粒（A:内部が充実した花粉粒; B: 不稔の花粉粒）．C，D: 通常の雄しべで形成された花粉粒（C: 内部が充実した花粉粒; D:
不稔の花粉粒）．
Fig. 7. Pollen grains of Saxifraga stolonifera f. aptera. A, B: Pollen grains from stamens probably originated in petals at the lower
parts of flowers (A: engorged pollen grains; B: sterile pollen grains). C, D: Pollen grains from normal stamens (C: engorgedpollen grains; D: sterile pollen grains).
表 4．ホシザキユキノシタの花粉粒の充実率（n = 100）．
Table 4. Percentage of engorged pollen grains of Saxifraga stolonifera f. aptera (n = 100).

下部花弁が雄しべに分化したと推測される部分から得た花粉粒
通常の雄しべから得た花粉粒

調査区 1 産標本
染色
非染色
粒数
粒数

調査区 2 産標本
染色
非染色
粒数
粒数

調査区 3 産標本
染色
非染色
粒数
粒数

調査区 4 産標本
染色
非染色
粒数
粒数

調査区 5 産標本
染色
非染色
粒数
粒数

5 標本の平均充実率（%）

67

33

62

38

59

41

69

31

55

45

62.4

86

14

82

18

77

23

79

21

82

18

81.2

それぞれの花の型ごとに雄しべの数，形態と形成位置られる下部の花弁が，今回観察した植物群では雄しべを観察した結果，I 型，II 型および III 型の花では，下に変化したことを示唆している．

部の 1 本あるいは 2 本の雄しべが花の基部側の雄しべ

従来，ホシザキユキノシタの花として認識されていと重なるように形成されており，それらは他の卵形〜る型は II 型であるが，原（1939）はホシザキユキノ

楕円形の葯とは異なり，葯の先端が尖っていた（図シタの花の上部の花弁も雄しべに分化することがある

5A-C）．このことは原（1939）によるホシザキユキノと述べている．今回観察された III 型（図 5C）は，上シタの記載とおおむね一致し，ユキノシタの花で認め部の花弁 3 枚のうち，1 枚のみが完全に雄しべに置き糟谷大河・小原功子・梅内基裕・伊藤彩乃・小幡和男

10

換わっており，残りの 2 枚は不完全な葯を生じているが観察したホシザキユキノシタの基準標本を再検討

か，痕跡的な葯が花弁の縁に付着しているなどの状態

し，基準標本に見られる花の型を明らかにしたうえでであった．これらのことから，III 型では上部の花弁

原記載の修正を行い，ホシザキユキノシタの花の形態が雄しべへと変化している過程が示唆され，原（1939）

を再定義する必要がある．

の記載が支持された．なお，上部の花弁が雄しべに変

なお，筑波山の男体山山頂付近におけるホシザキ化したと推測される部分は，葯の先端が尖っているた

ユキノシタの開花時期は 6 月下旬から 8 月上旬であめ，葯が卵形〜楕円形の通常の雄しべと形態的に区別り，その中でも I 型および N 型の花は，開花初期のできる（図 5C）．

6 月下旬から 7 月中旬に形成されることが明らかとな

ユキノシタの上部の花弁について，原（1939）は「卵った（表 3）．ホシザキユキノシタの花弁の数は，開形鋭頭，長サ約 3 mm 幅約 2 mm，基部急ニ細マリ長花時期あるいは生育地の日照条件などにより変化する

サ 0.5 mm 許ノ爪部トナリ」と記載する一方，ホシザ

可能性があるが，花弁数の変化をもたらす要因についキユキノシタの上部の花弁は，「卵形鋭尖頭長サ 1.5-てはさらに詳細な調査が必要である．また，調査区

2.5 mm 圓脚又ハは廣楔脚，細キ柄ガアリ」と述べて

1 の II 型の花にはザトウムシ目の一種 Opiliones sp. がいる．今回筑波山において観察したユキノシタに類似（図 8A），調査区 4 の I 型の花にはハナアブ科の一種する植物群の花の上部の花弁の形態（図 6）は，I 型，

Syrphidae sp. の昆虫が（図 8B）訪れていた．花弁のII 型，III 型，そして N 型の 4 つの花の型いずれにおいても，原（1939）によるホシザキユキノシタの花の上部花弁の記載と一致し，ユキノシタのものとは異なっていた．
以上のように，今回観察したユキノシタに類似する植物群の花の特徴は，原（1939）によるホシザキユキ
ノシタの記載とおおむね一致した．また，本研究で設置した調査区は，従来からホシザキユキノシタの自生地として知られている地点である（茨城県生活環境部
環境政策課，2013; 八田ほか，2017）．以上のことから，筆者らは今回観察した植物群を従来からホシザキユキ
ノシタとして認識されている植物であると判断した．
また，ホシザキユキノシタとユキノシタの花において，
原（1939）が述べたように上部の花弁の長さや基部の形態が異なることが認められたため，これらを両者の識別形質として用いることが有効であると考える．
一方で本研究により，ホシザキユキノシタの花には形態的に異なる少なくとも 4 つの型の存在が明らかとなった（図 5，6）．これらの型の中では，典型的なホシザキユキノシタの花として認識されている，下部の花弁 2 枚のうち 2 枚とも雄しべに置き換わったと推測されるもの（II 型）が最も多く観察されたが，調査期間を通して，同一個体内でこの型のみが観察されるという例はなく，4 つの型のうち 2 つ以上の型の花が同一個体内で混在して認められた（表 2）．このように，
ホシザキユキノシタの花には従来知られている型に加え，形態的に異なる複数の型が同一個体内に存在することが明らかとなったため，今後，Makino（1926）

図 8．ホシザキユキノシタの訪花動物．A: ザトウムシ目の一種 Opiliones sp.（調査区 1）．B: ハナアブ科の一種
Syrphidae sp.（調査区 4）．
Fig. 8. Flower-visitors of Saxifraga stolonifera f. aptera. A:
Unidentified species of Opiliones observed at study site 1. B:
Unidentified species of Syrphidae observed at study site 4.

筑波山に自生するホシザキユキノシタの花弁形態の変異

形態の違いと，訪花動物の多様性や生態との関係についても今後の調査が必要である．
花粉粒の光学顕微鏡観察の結果，ホシザキユキノシ
タにおいて下部の花弁が雄しべに変化したとされる部分も，通常の雄しべと同様に充実した花粉粒を形成することから（図 7），雄しべとしての機能を有する可能性が示唆された．なお，下部花弁が雄しべに置き換わったと推測される部分の方が，それ以外の雄しべと比較して花粉粒の充実率が低い値を示した（表 4）が，この要因については今後の検討が必要である．

謝

辞本研究を遂行するにあたり，茨城県県民生活環境部
自然環境課，つくば市教育委員会ならびに筑波山神社の皆様には，筑波山における野外調査に際して多大なご理解とご協力を賜った．また，野外調査の実施に際して，千葉科学大学危機管理学部の学生諸氏にご協力いただいた．匿名の 2 名の査読者には，本論文の内容を改善するために有益なご助言をいただいた．以上の各位に深く感謝申し上げる．

引用文献
Darlington, C. T. and L. F. La Cour. 1960. The handling ofchromosomes, 3 ed. 248 pp., Allene & Unwin, UK.
原 寛．1939． 大 日 本 植 物 誌， 第 3 巻． ユ キ ノ シ タ 科．
152 pp.，三省堂．

11

八田珠郎・植木岳雪・糟谷大河・小濱 剛・塚本浩司．
2017．筑波山周辺および霞ヶ浦の自然環境．千葉科学大学紀要，10: 121-141．
茨城県生活環境部（編）．1995．特定動植物分布調査報告
書 1，茨城の特定動植物の分布 植物編（平成 5・6 年）．
493 pp.，茨城県生活環境部．
茨城県生活環境部環境政策課（編）．2013．茨城における絶滅のおそれのある野生生物植物編，2012 年改訂版．
263 pp.，茨城県生活環境部環境政策課．
糟谷大河・梅内基裕・小幡和男．2016．筑波山におけるホ
シザキユキノシタの分布と形態的特徴の再検討．日本植物分類学会第 15 回大会研究発表要旨集，p. 70，日本植物分類学会第 15 回大会準備委員会．
栗原 孝・岡 利雄 ･ 成島 明・小幡和男．2012．筑波山
塊南部（宝篋山，朝日峠，雪入山，権現山周辺）の維管束植物第 2 報．茨城県自然博物館研究報告，15: 39-103．
Makino, T. 1926. A Contribution to the Knowledge of the Floraof Japan. J. Jap. Bot. 3: 42-44.
牧野富太郎・根本莞爾．1931．訂正増補日本植物総覧．
1936 pp.，春陽堂書店．
ミュージアムパーク茨城県自然博物館（編）．2010．第 50回企画展，筑波山−ブナとガマと岩と−．38 pp.，ミュー
ジアムパーク茨城県自然博物館．
大橋広好・星 比呂志・池谷祐幸．1991．ナナカマド属ハ
ゴロモナナカマド類の分類と花粉形態．植物研究雑誌，
66: 110-124．
奥山雄大．2016．ユキノシタ科．大橋広好・門田裕一・邑
田 仁・米倉浩司・木原 浩（編）
．改訂新版日本の野生植物，第 2 巻，pp. 197-214，平凡社．
鈴木昌友．1970．茨城の植物．490 pp.，茨城新聞社．
鈴木昌友．1976．茨城の花．421 pp.，常陽新聞社．
鈴木昌友・清水 修・安見珠子・安 昌美・藤田弘道・
中崎保洋・和田尚幸・野口達也．1981．茨城県植物誌．
339 pp.，茨城県植物誌刊行会．

糟谷大河・小原功子・梅内基裕・伊藤彩乃・小幡和男

12

（要

旨）
糟谷大河・小原功子・梅内基裕・伊藤彩乃・小幡和男．筑波山に自生するホシザキユキノシ

タの花弁形態の変異．茨城県自然博物館研究報告第 23 号（2020）pp. 1-12.

筑波山固有の植物であるホシザキユキノシタの花の形態を明確に把握することを目的として，筑波山の男体山山頂付近にて野外調査を行い，ホシザキユキノシタの花弁形態の変異を明らかにした．ホシザキユキノシタの開花時期は 6 月下旬から 8 月上旬であり，その花には形態的に異なる少なくとも 4 つの型が存在することが明らかとなった．その中でも下部花弁を 1 枚ある
いは 2 枚有する花は，開花初期の 6 月下旬から 7 月中旬に形成されることが明らかとなった．また，
ホシザキユキノシタの下部花弁の数は，開花時期あるいは生育地の日照条件などにより変化する可能性が示唆された．ホシザキユキノシタの下部の花弁が雄しべに置き換わったと推測される部分から花粉粒を得て，光学顕微鏡により観察を行った結果，それらの充実率は 62.4% であった．一方で，通常の雄しべから得た花粉粒の充実率は 81.2% であった．下部花弁が雄しべに置き換わったと推測される部分にも内部が充実した花粉が形成されることから，通常の雄しべとしての機能を有する可能性が示唆された．
（キーワード）: 固有植物，筑波山，ホシザキユキノシタ，雄しべ，花弁，花粉粒．

茨城県自然博物館研究報告

Bull. Ibaraki Nat. Mus.,（23）: 13-21, pls. 1-2（2020）

13

原著論文

茨城県自然博物館が所蔵する更新統塩原層群の昆虫類化石〜カゲロウ目〜
西元重雄＊・加藤太一＊・石綿進一＊＊（2020 年 9 月 6 日受理）

Insect Fossils from the Pleistocene Shiobara GroupStored in Ibaraki Nature Museum – Ephemeroptera –Shigeo Nishimoto＊, Taichi Kato＊ and Shin-ichi ishiwata＊＊（Accepted September 6, 2020）

Abstract
A total of 238 insect fossil specimens occured from the Pleistocene Shiobara Group are stored in Ibaraki
Nature Museum. In this study, 22 specimens of mayfly (Ephemeroptera) are taxonomically examined. They
are identified as Procloeon sp. for 9 specimens, cf. Procloeon sp. for 6 specimens, Heptageniidae gen. et sp.
indet. for 4 specimens and Ephemeroptera fam., gen. et sp. indet. for 3 specimens. This suggests Procloeon
had already inhabited in Japan in the Middle Pleistocene, indicating that there was a slow stream as apaleoenvironment of the Paleo-Shiobara Lake river system. A large number of larval mayfly fossils indicatesthat the larval mayflies were dominant in the aquatic insect fauna of Paleo-Shiobara Lake.
Key words: Insect fossils, Ephemeroptera, Pleistocene, Shiobara Group.

はじめに

ミュージアムパーク茨城県自然博物館（以下，当館）は，1996 年より木の葉化石園（栃木県那須塩原市中

栃木県那須塩原市に分布する第四系更新統チバニア

塩原 427）の敷地に露出する塩原層群宮島層から採取

ン階の塩原層群からは，保存良好な植物化石および魚された「化石原石（化石を含む手のひらサイズの地層

やカエル，昆虫などの多様な動物化石が産出することブロック）」を用いて，「化石のクリーニング」というで知られている（e. g. Allison et al., 2008）．塩原層群

教育普及イベントを実施している．このイベントは当の昆虫などの節足動物化石の研究は，大石（1931）が館のボランティア「化石クリーニングチーム」によっ

カメムシ類を Carpocaris ? shiobarensis として新種記載て運営されており，昆虫類化石などの研究利用が可能したことに始まり，現在までに 90 種類以上が報告さと思われる化石の収集を継続的に行ってきた．これにれている（e. g. 相場，2015; Hayashi and Aiba，2016; 高より，塩原層群産の昆虫類化石 238 標本（執筆時点）

橋ほか，2017）．

が当館に蓄積されている．

* ミュージアムパーク茨城県自然博物館 〒 306-0622 茨城県坂東市大崎 700（Ibaraki Nature Museum, 700 Osaki,
Bando, Ibaraki 306-0622, Japan）．
** 神 奈 川 工 科 大 学 〒 243-0292 神 奈 川 県 厚 木 市 下 荻 野 1030（Kanagawa Institute of Technology, 1030 Shimoogino,
Atsugi, Kanagawa 243-0292, Japan）．

西元重雄・加藤太一・石綿進一

14

尾上（2004）が報告したネコシデ（INM-4-5149），
高橋ほか（2017）が報告したクワガタムシ科（INM-4-

れているが，そのすべてが現生種である（尾上，1989，
2004）．

15696）とムカデ綱（INM-4-15697），相場ほか（2019）

塩原層群産の脊椎動物化石はこれまで，シオバラガ

が報告したサナエトンボ科（INM-4-16754），鈴木ほエル（Shikama，1955），ウグイ（上野，1967），ヒメネ

か（2019）が報告したオオウバタマコメツキ（INM-4-

ズミ（長谷川・青島，1988），アカネズミ（長谷川・青16752，16753）などは，上記の活動によって蓄積され島，1988）が報告されている．

た当館の収蔵資料である．しかし，当館の塩原層群産

塩原層群産の昆虫類およびその他の節足動物化石

昆虫類化石の多くは分類学的検討がなされておらず，はこれまで，カメムシの新種 Carpocaris ? shiobarensis

その全容は不明である．

（大石，1931），シモヅケクサガメ（直良，1933），ム

本研究の目的は，当館に収蔵される塩原層群産昆虫

カシイシノミ（直良，1933），チョウセンオオカメム

類化石を目レベルで分類してコレクションとしての全シ（日浦，1966; 相場，2019a），キンクロミドリカメ

容を把握し，目ごとにさらに詳細な分類学的検討を

ムシ類似種（日浦，1966），マエジロカメムシ（相場，

行って記載を行い，塩原層群の昆虫化石相を明らかに

2019b），コヤマトンボ（Asahina，1959），サナエトン

することである．本稿ではその第 1 弾として，カゲロボ科（相場ほか，2019），ミヤマカラスアゲハとゴマウ目の幼虫化石 22 点について同定結果を記載する．

ダラチョウ（Fujiyama，1968，1983），エゾハルゼミとコエゾゼミ（Fujiyama，1969，1979），ハネカクシ科（渡地質概説辺，1978），マスダチビヒラタドロムシ（Hayashi andAiba，2016），チビヒゲナガハナノミ（Hayashi et al.,

塩原層群は，塩原火山のカルデラ陥没によって生じ2020），クワガタムシ科（高橋ほか，2017），オオウバ

た湖成層であり，南側に分布する高原火山噴出物とタマコメツキ（鈴木ほか，2019）が報告されている．

指交する（池島・青木，1962; 尾上，1989; Tsujino and

塩原層群は孤立した山間盆地の堆積物であるため，

Maeda，1999）． 塩 原 層 群 の 層 序 は Tsujino and Maeda

年代対比が難しいとされる（辻野，2008）．しかし，（1999）によれば，岩相の側方変移によって，砂礫層

早川ほか（1985）はローム層序に基づき，塩原層群のからなる湖の縁辺相である上塩原層と，珪藻質葉理泥上位にある白戸上位段丘（中山上位段丘）を後期更新岩からなる湖の中心相である宮島層の 2 つに区分さ世の那須野中位面に対比した．また，尾上（1989）はれている．宮島層は，宮島を中心に塩原盆地中央部「塩原化石植物群」はすべてが現生種であり，メタセに分布し，灰色葉理と白色葉理からなり，層厚数 cm

コイアなどの前期更新世までに絶滅した種を含まない〜 1 m の凝灰質砂〜シルト層を狭在している（辻野，ことから，宮島層の堆積年代を前期更新世のメタセコ

2008）．木の葉化石園の周辺に分布する宮島層では，

イア消滅期以降であると推定した．これらにより，塩珪藻殻の opal-A が opal-CT に変質し，葉理泥岩は硬原層群の年代は，中期更新世（チバニアン）の間氷期

質頁岩状になっている（Tsujino and Maeda，1999）．本であると推定されている（Tsujino and Maeda，1999）．

稿で記載する昆虫類化石は，いずれも硬質な珪藻質葉さらに，塩原層群に狭在する安山岩溶岩の K-Ar 法に

理泥岩に含まれていることと，木の葉化石園の敷地内

よる全岩年代測定で約 30 万年前の値が示されているの露頭から採取されていることから，塩原層群宮島層（Itaya et al., 1989）ことを考慮すると，宮島層は海洋から産出したものと判断される．

酸素同位体ステージの MIS 7 に相当すると考えられ

塩原層群からは，保存良好な化石が多産することる．

で 知られ ている（e. g. Allison et al., 2008）．特に 植 物
化石は「塩原化石植物群」と呼ばれ，Nathorst（1883，1888），金原（1900），矢部（1929），遠藤（1931）
，Endo

研究方法

（1934，1935，1940），小泉（1940），鈴木（1973），尾崎

カゲロウ目幼虫の化石 22 点について，実体顕微鏡（1982），尾上（1984，1989，2004）によって研究が進めでの観察結果に基づき同定した．同定の際には，石綿られた．特に多産するブナ Fagus crenata およびイヌブ（2001），相場（2015），石綿ほか（2018）の同定方法

ナ Fagus japonica を含めてこれまでに 172 種が報告さや結果を参考にした．また，デジタルノギスで全長，

茨城県自然博物館が所蔵する更新統塩原層群の昆虫類化石〜カゲロウ目〜

15

腹幅，尾毛の長さを測定した．全長については，保存

胸部は翅芽が曲がっており，腹部は明瞭である．胸部状態によって頭部や尾毛を欠失するものや体位が湾曲の上方に脚部状の部位があるが，同標本の一部かは不するものがあるため，保存されている前端から後端ま明．尾毛は 3 本あるが外側の 1 本は先端が欠失していでを保存全長とした．腹幅については，すべての化石る．

において腹部が認められたため最大腹部幅を測定し6. INM-4-17416 (Pl. 1-6)

た．カゲロウ目の特徴でもある尾毛については，一部

頭部は欠失し，胸部と腹部は判別できる．脚部はなを欠失するものも含め，最も長い尾毛の基部から先端い．尾毛は 3 本あるが中央の 1 本は半分程度が欠失しまでを測定した．

ている．
7. INM-4-17422 (Pl. 1-7)
古生物学的記載

Class Insecta

昆虫綱

頭部，胸部は欠失し，腹部はある．脚部はない．尾毛は 3 本で微毛が明瞭である．
8. INM-4-17424 (Pl. 1-8)

Subclass Pterygota 有翅亜綱

一部欠失はしているが頭部，胸部，腹部がある．尾Order Ephemeroptera カゲロウ目（蜉蝣目）

毛は 3 本で，両端の 2 本は明瞭だが中央の 1 本は大部Family Baetidae コカゲロウ科
Procloeon sp.
ヒメウスバコカゲロウ属の一種

分を欠く．
9. INM-4-17427 (Pl. 1-9)
頭部は欠失し，胸部，腹部は明瞭．脚部はない．尾毛は 3 本あるが，中央の尾毛で半分程度欠失する．

1. INM-4-17404 (Pl. 1-1a, 1-1b)
カウンターパートが保存されている．頭部は一部欠同定失するが，胸部と腹部は明瞭である．脚部は片側で腿

コカゲロウ科の幼虫は，体型が流線型の種が多く，節と脛節の 1 本，反対側でわずかに腿節の 1 本がある．

腹部第 8 節や第 9 節に著しい後側突起がない．2 本の尾毛は 3 本が明瞭で，外側の内 1 本は半分が欠失する．

尾毛には遊泳毛があるものが多く，3 本の場合は外側2. INM-4-17409 (Pl. 1-2)の 2 本で内側に，中央の 1 本では両側にそれぞれ長毛

頭部，胸部，腹部は明瞭である．両複眼がある．胸列をもつ．尾毛の中央部には暗色帯斑がある種が多い．

部左側で翅芽が開く．脚部はない．尾毛は 3 本あるが，一方，ヒメウスバコカゲロウ属 Procloeon やフタバカ

中央の 1 本は大部分が欠失する．

ゲロウ属 Cloeon では，尾毛の節の接合部が 3 節から

3. INM-4-17411 (Pl. 1-3a, 1-3b)

5 節の間隔で暗色化する．この両属を区別するには，

カウンターパートが保存されている．頭部は一部欠

口器，脚部の爪，末端腹節のそれぞれの形状が重要で失し，胸部，腹部は明瞭である．腹部は中央付近で裂ある．今回検討した化石標本については，保存状態かける．両複眼がある．胸部で片側の翅芽が開く．脚部

ら口器および脚部の爪を比較検討することが不可能なはない．尾毛は 3 本ある．

ため，腹背末端節中央後縁部の形状を精査した．つま4. INM-4-17412 (Pl. 1-4a, 1-4b)

り，ヒメウスバコカゲロウ属の後縁中央部が後方に大カウンターパートが保存されている．頭部が欠失し，きく突出することなく直線的であり，その両端には一胸部，腹部，および翅芽が明瞭である．脚部はなく，対の突起が存在する特徴があるが，フタバカゲロウ属

尾毛は 3 本ある．第 10 腹節の後縁両端に棘状の突起は末端節後縁の中央部が直線的ではなく，その両端のがある．

突起がない特徴がある．以上の形態的特徴が一致する

5. INM-4-17413 (Pl. 1-5a, 1-5b)

ことから，コカゲロウ科のヒメウスバコカゲロウ属のカウンターパートが保存されている．頭部は欠失し，一種 Procloeon sp. と同定した．

西元重雄・加藤太一・石綿進一

16測定
表 1．ヒメウスバコカゲロウ属の一種の測定値．
Table 1. Measured values of the specimens of Procloeon sp.
標本番号Specimen number

保存全長
Preserved total length
(mm)

最大尾毛長
Maximum tail length
(mm)

最大腹部幅
Maximum abdominal width(mm)

INM-4-17404
INM-4-17409
INM-4-17411
INM-4-17412
INM-4-17413
INM-4-17416
INM-4-17422
INM-4-17424
INM-4-17427

8.56
10.86
8.53
10.06
9.45
11.61
6.47
9.88
11.29

2.70
3.15
1.61
2.48
3.01
2.98
2.60
3.15
3.07

1.35
1.97
1.81
2.14
2.02
2.19
1.79
2.22
1.94

部は不明瞭だが左右に 3 本ずつあり，腿節と脛節がわ

cf. Procloeon sp.
ヒメウスバコカゲロウ属の一種（参照）

ずかに判別できる．尾毛は 3 本ある．
5. INM-4-17426 (Pl. 2-3)
頭部，胸部，腹部，および 3 本の尾毛が明瞭．中央

1. INM-4-17414 (Pl. 1-10)
頭部は一部欠失するが，胸部と腹部の判別はできる．
翅芽が左側でわずかに，右側で大きく開く．脚部はな
い．尾毛は 3 本あるが外側の 1 本は先端が欠失している．中央と左側の尾毛で微毛が明瞭である．

の尾毛で両側に微毛がある．脚部は右後脚のみ．
6. INM-4-17429 (Pl. 2-4)
頭部，胸部，腹部は明瞭．脚部はない．尾毛は 3 本
あるが，中央の尾毛で大部分が欠失する．

2. INM-4-17418 (Pl. 1-11)
頭部，胸部，腹部は明瞭である．左側で翅芽がわずかに開く．脚部はない．尾毛は 3 本あるが中央の 1 本

同定
流線型の体型で，腹部第 8，9 節に後側突起がなく，は大部分が欠失している．

外側の尾毛で内向きにのみ微毛がある．以上の形態的

3. INM-4-17419 (Pl. 2-1)

特徴がコカゲロウ科の幼虫と一致することから，コカ

頭部は不明瞭で，胸部，腹部は判別できる．左側でゲロウ科と同定した．なお，ヒメウスバコカゲロウ

翅芽がわずかに開く．脚部はない．尾毛は 3 本あるが属 Procloeon と考えるが，本属の特徴である後縁中央

中央の 1 本は大部分が欠失している．

部が後方に大きく突出することなく直線的であること

4. INM-4-17420 (Pl. 2-2a, 2-2b)や，その両端に一対の突起が存在する特徴は確認でき

カウンターパートが保存されている．頭部，胸部，

ない．

腹部が判別できる．複眼と考えられる部位がある．脚測定
表 2．ヒメウスバコカゲロウ属の一種（参照）の測定値．
Table 2. Measured values of the specimens of cf. Procloeon sp.
標本番号Specimen number

保存全長
Preserved total length
(mm)

最大尾毛長
Maximum tail length
(mm)

最大腹部幅
Maximum abdominal width(mm)

INM-4-17414
INM-4-17418
INM-4-17419
INM-4-17420
INM-4-17426
INM-4-17429

11.94
11.36
12.05
7.73
12.33
8.80

3.47
3.02
3.16
2.33
3.18
2.81

1.95
2.14
2.29
1.22
2.17
1.67

茨城県自然博物館が所蔵する更新統塩原層群の昆虫類化石〜カゲロウ目〜

17

Family Heptageniidae ヒラタカゲロウ科

本あるが，右側は不明瞭である．脚部は左側に 1 本あ

Heptageniidae gen. et sp. indet.

り，基節と脛節が不明瞭だが扁平な腿節が明瞭である．

ヒラタカゲロウ科

属種未定
同定
ヒラタカゲロウ科の幼虫は匍匐型の体型が多く，体1. INM-4-17405 (Pl. 2-5)
頭部，胸部，腹部，および 3 本の尾毛は明瞭．頭部

全体（頭部・胸部・腹部・脚部の腿節）は扁平であは楕円形で背面に両複眼がある．脚部は左前脚で腿節，る．以上の形態的特徴が一致することから，ヒラタカ

左中脚と後脚でそれぞれ腿節と脛節，右前脚と後脚でゲロウ科と同定した．なお，現存のヒラタカゲロウ

それぞれ腿節，右中脚で腿節と脛節がある．前脚腿節科を Bauernfeind and Soldán（2012）に準じ整理するとの先端に明瞭な突起はない．

ヒメヒラタカゲロウ亜科 Rhithrogeninae，タニガワカ

2. INM-4-17406 (Pl. 2-6)ゲロウ亜科 Ecdyonurinae，キハダヒラタカゲロウ亜科

腹部端が欠失しており，尾毛もない．頭部は楕円形．

Heptageniinae の 3 亜科となり，幼虫は口器，鰓，腿節

脚部は左後脚で腿節，右中脚と後脚でそれぞれ基節との形状から区別できるとされる．これらのうち，ヒメ腿節がある．

ヒラタカゲロウ亜科の幼虫は前脚腿節の先端の突起が3. INM-4-17408 (Pl. 2-7a, 2-7b)明瞭であることや，ヒラタカゲロウ属 Epeorus の幼虫

カウンターパートが保存されている．頭部，胸部，で尾毛が 2 本，ヒメヒラタカゲロウ属 Rhithrogena の腹部，および 3 本の尾毛は明瞭．頭部は楕円形．脚部

幼虫で尾毛が 3 本であることが特徴とされる．本化は左前脚と後脚でそれぞれ腿節と脛節，左中脚で腿節石標本についても前脚腿節先端の突起の有無およびと脛節，および跗節，右前脚と中脚，および後脚でそ尾毛の本数について調べた結果，INM-4-17405，INM-

れぞれ腿節と脛節，および跗節がある．前脚腿節の先

4-17408，INM-4-17421 についてはタニガワカゲロウ

端部は不明瞭．

亜科 Ecdyonurinae またはキハダヒラタカゲロウ亜科

4. INM-4-17421 (Pl. 2-8)Heptageniinae の属あるいはそれに近縁なグループと考

頭部，胸部，腹部は明瞭．頭部は楕円形．尾毛は 3

えられる．

測定
表 3．ヒラタカゲロウ科属種未定の測定値．
Table 3. Measured values of the specimens of Heptageniidae gen. et sp. indet.
標本番号Specimen number

保存全長
Preserved total length
(mm)

最大尾毛長
Maximum tail length
(mm)

最大腹部幅
Maximum abdominal width(mm)

INM-4-17405
INM-4-17406
INM-4-17408
INM-4-17421

8.44
6.40
7.66
10.55

2.05
3.18
3.95

1.35
1.62
1.19
1.63

Ephemeroptera fam., gen. et sp. indet.
カゲロウ目

科属種未定

る．尾毛は 3 本あり，それぞれの尾毛で両側に微毛がある．
3. INM-4-17417 (Pl. 2-11a, 2-11b)

1. INM-4-17410 (Pl. 2-9)

カウンターパートが保存されている．頭部が不明瞭

頭部はわずかに判別可能で，胸部，腹部は明瞭であだが判別はできる．胸部と腹部は明瞭である．尾毛，

る．脚部はない．尾毛は 3 本あるが，それぞれ大部分

脚部はない．中胸と考えられる部位から翅芽が突出すが欠失する．後側突起は不明．

る．

2. INM-4-17415 (Pl. 2-10)
頭部，胸部は欠失するが，腹部が半分程度確認でき西元重雄・加藤太一・石綿進一

18同定

尾毛をもつ種が多い．以上の形態的特徴が一致するこ

カゲロウ目の幼虫は，中後胸に翅芽があり，頭部やとから，カゲロウ目と同定した．

胸部と比べて長い腹部となる流線型の体型や，3 本の測定
表 4．カゲロウ目科属種未定の測定値．
Table 4. Measured values of the specimens of Ephemeroptera fam., gen. et sp. indet.
標本番号Specimen number

保存全長
Preserved total length
(mm)

最大尾毛長
Maximum tail length
(mm)

最大腹部幅
Maximum abdominal width(mm)

INM-4-17410
INM-4-17415
INM-4-17417

7.27
6.32
8.55

3.03
-

1.62
1.36
1.96

ウ目 22 点となり，どちらの報告においてもカゲロウ

分類群の構成目の化石数は二番目に多いものとなる．

ミュージアムパーク茨城県自然博物館で収蔵する塩また，水生昆虫であるトンボ目幼虫やカワゲラ目幼原層群産の昆虫類化石 238 標本を 8 目 193 点と不明種

虫と比較すると，カゲロウ目幼虫は最も多い数となる．

45 点に分類した（表 5）．本稿ではこれらのうち，カ

これらのことから，塩原層群が形成された古塩原湖

ゲロウ目幼虫 22 点について形態観察を行い，コカゲ

においてはカゲロウ目の幼虫が水生昆虫集団において

ロウ科 15 点，ヒラタカゲロウ科 4 点を識別し，コカ

優占していたことが考えられる．

ゲロウ科についてはヒメウスバコカゲロウ属 9 点，ヒメウスバコカゲロウ属（参照）6 点を同定した．

2．カゲロウ目化石による古環境の推定
カゲロウ目の国内における現生種は 13 科 39 属 150

表 5．茨城県自然博物館に収蔵されている塩原層群産の昆虫類化石の点数．
Table 5. Number of insect fossils from the Shiobara Group
stored in Ibaraki Nature Museum.
Order
目
標本点数
カゲロウ目 Ephemeroptera
Odonata
トンボ目
Plecoptera
カワゲラ目
Hemiptera
カメムシ目
コウチュウ目 Coleoptera
Hymenoptera
ハチ目
Dipteraハエ目
Lepidoptera
チョウ目
unidentified
不明
合計 Total

Number of Specimens
22
6
8
8
15
17
116
1
45
238

種とされる（石綿ほか，2018）．幼虫は生涯のほとん
どを水中で過ごし，種やグループによって水質の好みが変わるため環境調査における指標生物としても活用されることが多い．
ヒメウスバコカゲロウ属は，石綿ほか（2018）によると，比較的大きな河川の山地渓流域から河川下流域に生息し，幼虫は平瀬や淵の砂底の岸際に多く見出される．河川源流域の調査では，堰堤にできる一時的な池の流入部や池の中で採集された記録がある（石綿ほか，2013）．これらのことから判断して，河川の緩流域に広く分布する属といえる．
また，ヒラタカゲロウ科では，本稿で記載したタニ

議論

1．カゲロウ目の産出頻度
相場（2015）の報告では，塩原層群から産出した昆虫類化石 411 点のうち最も多いのはハエ目 164 点であり，次いでカゲロウ目 57 点とされている．本稿では，
表 5 に示すように昆虫類化石 238 点のうち最も多いのはハエ目 116 点であり，次いで不明種を除くとカゲロ

ガワカゲロウ亜科やキハダヒラタカゲロウ亜科に属するものも緩流域を主な生息場所としている．相場（2015）においても，緩流域に広範に生息するタニガ
ワカゲロウ亜科のシロタニガワカゲロウ Ecdyonurus
yoshidae と考えられる化石標本の報告がある．
これらのことから，古塩原湖およびその周辺では緩流域が存在していたことが示唆される．

茨城県自然博物館が所蔵する更新統塩原層群の昆虫類化石〜カゲロウ目〜

3．コカゲロウ科の進化史における意義
現存するカゲロウの遺伝子による系統解析では，コ
カゲロウ科は現生カゲロウ目の中で最初に分岐したと

19

るとともに，これまで得られてない成虫の化石標本の発見を含めて多くの情報が蓄積され，この古生物環境の詳細が明るくなることを望んでやまない．

されている（Ogden and Whiting，2005）．しかし，コ
カゲロウ科の化石記録はまばらで乏しいことが指摘されており（McCafferty，1997; Poinar，2011），その進化史の解明には，より多くの化石記録の蓄積が大きな課題となっている．
コカゲロウ科の絶滅属として，下部白亜系（バラン謝辞本稿を作成するにあたり，慶應義塾幼稚舎の相場博明氏からは昆虫類化石の同定について助言をいただいた．つくば国際大学の岸本亨氏からはカゲロウ目同ギニアン階〜アプチアン階）から属不明のコカゲロウ

定の協力者についての紹介をいただいた．ミュージア科の一種が報告されている（McCafferty，1997）．さらムパーク茨城県自然博物館の化石クリーニングチームに，下部白亜系アルビアン階からは化石種 Vetuformosaのボランティアの皆様には，長年にわたってイベントを

buckleyi が報告されており（Poinar，2011），上部白亜系

実施いただくとともに博物館の資料収集においてもごセノマニアン階からは化石種 Palaeocloeon taimyricum

尽力いただいた．以上の皆様に厚く御礼を申し上げる．

が報告されている（Kluge，1997）．
一方で，コカゲロウ科の現生属化石の報告は少なく，先行研究である相場（2015）によって報告されたコカ
ゲロウ属未定種（Baetis sp. A，および B. sp. B）のほか，
メキシコの新第三系中新統から Cloeodes sp. が報告されているに過ぎない（Schawaller，1982）．かつてはコカゲ
ロウ科の現生属化石として，古第三系始新統から Baetis
gigantea および B. grossa が報告され（Pictet and Hagen，
1856），新第三系鮮新統から Cloeon emmavillensis が報
告されていたが（Riek，1954），これらは Kluge（2004）
によっていずれも所属不明の化石カゲロウ Euplectoptera
incertae sedis に再分類されている．
本研究により，コカゲロウ科ヒメウスバコカゲロウ
属未定種 Procloeon sp. の化石が塩原層群宮島層より記載された．本属の化石は The Paleobiodiversity Database(https://paleobiodb.org) や Fossilworks (http://fossilworks.
org) といった国際的な古生物情報検索サービスを用いても前例が見当たらないことから，世界的にも非常に稀有な産出情報であるといえる．本稿で報告するヒメ
ウスバコカゲロウ属化石により，本属が中期更新世（チバニアン）の日本に既に生息していたことが明らかとなった．相場（2015）で報告されたコカゲロウ属
未定種（Baetis sp. A，および B. sp. B）と合わせると，
塩原層群宮島層から産出したコカゲロウ科は合計 2 属となり，そのいずれも現生属である．コカゲロウ科は現存のカゲロウ目のうち最も小型な一群であるが，あらゆる淡水域に進出し，多くの属を包含する一大グループである．継続する調査により，上述の 2 属に加え，さらに多くのグループの化石標本の発見を期待す

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茨城県自然博物館が所蔵する更新統塩原層群の昆虫類化石〜カゲロウ目〜（要旨）
西元重雄・加藤太一・石綿進一．茨城県自然博物館が所蔵する更新統塩原層群の昆虫類化石～カゲロウ目～．茨城県自然博物館研究報告第 23 号（2020）pp. 13-21，pls. 1-2.

更新統塩原層群産の昆虫類化石 238 標本が茨城県自然博物館に収蔵されている．本稿ではそのうち，カゲロウ目の幼虫化石 22 点について分類学的検討を行った．その結果，コカゲロウ科のヒメウスバコカゲロウ属 9 点，ヒメウスバコカゲロウ属（参照）6 点，属種未定のヒラタカゲ
ロウ科 4 点，科属種未定のカゲロウ目 3 点が同定された．これにより，現生属であるヒメウス
バコカゲロウ属が中期更新世（チバニアン）の日本に既に分布していたことが明らかになった．
また，本属の現在の生息環境より，古塩原湖の水系に緩流域が存在していたことが示唆された．
さらに，カゲロウ目の幼虫化石の産出数が多いことから，古塩原湖の水生昆虫相の中でカゲロ
ウ目の幼虫の割合が大きかったことが推測される．
（キーワード）: 昆虫類化石，カゲロウ目，更新世，塩原層群．

21

茨城県自然博物館が所蔵する更新統塩原層群の昆虫類化石〜カゲロウ目〜

図版と説明（2 図版）

Plates and Explanations（2 plates）

23

西元重雄・加藤太一・石綿進一

24

図版 1（Plate 1）
1 ~ 9. ヒメウスバコカゲロウ属の一種
Procloeon sp.
1a, b; INM-4-17404, 2; INM-4-17409, 3a, b; INM-4-17411, 4a, b; INM-4-17412, 5a, b; INM-4-17413, 6; INM-417416, 7; INM-4-17422, 8; INM-4-17424, 9; INM-4-17427.
10, 11. ヒメウスバコカゲロウ属の一種（参照）cf. Procloeon sp.
10; INM-4-17414, 11; INM-4-17418.
Scale bar: 1 cm.

茨城県自然博物館が所蔵する更新統塩原層群の昆虫類化石〜カゲロウ目〜

1a

4a

7

1b

2

3b

5b

5a

4b

3a

25

6

8

9

10

11
1 cm

西元重雄・加藤太一・石綿進一

26

図版 2（Plate 2）
1 ~ 4. ヒメウスバコカゲロウ属の一種（参照）cf. Procloeon sp.
1; INM-4-17419, 2a, b; INM-4-17420, 3; INM-4-17426, 4; INM-4-17429.
5 ~ 8. ヒラタカゲロウ科 属種未定
Heptageniidae gen. et sp. indet.
5; INM-4-17405, 6; INM-4-17406, 7a, b; INM-4-17408, 8; INM-4-17421.
9 ~ 11. カゲロウ目 属種未定
Ephemeroptera fam., gen. et sp. indet.
9; INM-4-17410, 10; INM-4-17415, 11a, b; INM-4-17417.
Scale bar: 1 cm.

茨城県自然博物館が所蔵する更新統塩原層群の昆虫類化石〜カゲロウ目〜

2b

2a

27

4

1

3

7b
6

7a

5

9
8

10

11b
11a
1 cm

茨城県自然博物館研究報告

Bull. Ibaraki Nat. Mus.,（23）: 29-39（2020）

29

原著論文

筑波山におけるシダ植物の垂直分布
小幡和男＊・田中信行＊＊・岡利雄＊＊＊（2020 年 9 月 16 日受理）

Vertical Distribution of Pteridophytes in Mt. Tsukuba,
Ibaraki Prefecture, Japan
Kazuo Obata＊, Nobuyuki tanaka＊＊ and Toshio Oka＊＊＊（Accepted September 16, 2020）

Abstract
Initiating the monitoring of the distribution of pteridophytes, which are possible indicator plants ofclimate change, we studied the vertical distributions of pteridophytes on Mt. Tsukuba (877 m). We selected asouth trail and a north trail, both of which climb up to the summit of Mt. Nyotai (877 m) on Mt. Tsukuba, andset up plots every 50 m in altitude along each trail. The size of each plot was 100 m long and 3 m wide along
both sides of the trail. We recorded the names of species and number of individuals of pteridophytes in 30
plots, as well as the names of species of canopy trees covering the plots.
As a result, the number of species of recorded pteridophytes was 41 on the south trail, 30 on the northtrail, and 54 in total, of which 17 species were common to both trails. The number of species was higher on
the south trail than on the north trail. We compared the vertical distributions of pteridophytes by their ranges
and devised index, “gravity center of distribution,” both of which indicate the distribution pattern of plants.
On the south trail, vertical habitat segregation was clear for taxonomically the same group of pteridophytes,
such as the groups of Dryopteris bissetiana and Thelypteris japonica, but not so clear on the north trail. The
rate of evergreen pteridophytes was much higher on the south trail than on the north trail.
Therefore, as climate warming progresses, some species distributed on the summit such as Dryopteris
maximowiczii and Hymenophyllum wrightii occurring at high altitude may become extinct, and other species
distributed at low altitude such as Cyrtomium laetevirens and Dryopteris immixta may increase and expand tohigher altitude.
Key words: gravity center of distribution, Mt. Tsukuba, pteridophytes, vertical distribution.

* ミュージアムパーク茨城県自然博物館 〒 306-0622 茨城県坂東市大崎 700（Ibaraki Nature Museum, 700 Osaki,
Bando, Ibaraki 306-0622, Japan）．
** 東京農業大学国際食料情報学部国際農業開発学科 〒 156-8502 東京都世田谷区桜丘 1-1-1（Tokyo University ofAgriculture, Faculty of International Agriculture and Food Studies, Department of International Agricultural Development, 1-11 Sakuragaoka, Setagaya-ku, Tokyo 156-8502, Japan）．
*** 日本シダの会会員 自宅 〒 302-0109 茨城県守谷市本町 734-9（The member of The Nippon Fernist Club, 734-9
Honcho, Moriya, Ibaraki 302-0109, Japan）．

小幡和男・田中信行・岡

30

はじめに

利雄

を大きくする要因となっている．そして，シダ植物の生育はコケ植物に準じ，顕花植物では，コケ植物，シ

近年，国内外において地球温暖化に伴う植生や植物

ダ植物に比べてこれらの影響は小さいといっている

相の変化が問題になっている（田中ほか，2006）．植（杉村・沖津，2002；杉村・沖津，2009）．著者らも，物種によっては温暖化による生育適地の移動の速度

この研究の本調査に先立って数回の予備調査を実施に，分布域の移動がついていけず，地域的絶滅が予想

し，谷沿いのルート，谷をほとんど含まないルート，

されている（田中ほか，2006）．

東西南北の斜面のルートなど，いくつかのルートを調

筑波山は，日本の太平洋側に位置し，標高 877 m の査した．その結果，北斜面にある谷沿いのルートでは，

低山にもかかわらず山頂付近にブナ林が広がってお杉村・沖津（2002，2009）のいうように出現種数が多り，植生や植物相の垂直分布が顕著に見られる（谷本，く種組成が他のルートと大きく異なり，標高の違いや1992）．標高が低い筑波山は温暖化の影響がブナをはルート間での比較が難しいことがわかった．本研究にじめとする冷温帯植物の衰退や絶滅としていち早く現おいて設置した南北ルートは，谷をほとんど含まず，れる最前線であり，その状況を把握することはきわめ

斜面方位については対照的な位置にある．

て重要である（小幡・田中，2012）．しかし，ブナな

男体山山頂にある筑波山気象観測所（標高 868 m）

どの樹木の多くは寿命が長く，種子散布による移動速の 2001 年の気象観測資料によると，年平均気温は

度は早くないので，温暖化の影響を検出するには長期

10.4 ℃，年降水量は 1306 mm である（気象庁，2020）．

間のモニタリングが必要になる．それに対して，シダ

なお，筑波山頂における気象観測の歴史は古く，1893

植物は，小さくて軽い胞子によって分散するため，分年から冬季臨時気象観測が中央気象台（現気象庁）に

散能力の低い他の維管束植物より温暖化による気候のよって行われ，1902 年からは旧皇族の山階宮家によ変化を反映した分布変化を示す植物であると考えられ

り測候所が開設され通年観測が開始された（中津留る（堀川ほか，2008）．

ほか，2011）．その後，気象庁による観測が 2001 年ま

本研究は，温暖化の影響を知るための指標として筑で続いたが，2006 年より筑波大学が観測を再開して

波山に生育するシダ植物に注目し，継続的なモニタリいる（中津留ほか，2011）．この気象データからわかングにより分布変化を検出し温暖化など環境変化の影

る気温の変化率は 108 年間（1902-2009 年）で 0.93 ℃

響を明らかにするために，現時点の垂直分布を明らか/100 yr の上昇，最近 30 年間では 1.22 ℃ /100 yr の上することを目的とする．

昇となっている（中津留ほか，2011）．

調 査 地

調査方法

調査地は，筑波山女体山山頂（標高 877 m，北緯 36

南北ルートにおいて，山麓から山頂まで標高 50 m

度 13 分，東経 140 度 6 分）に至る南北斜面に 1 ルーごとに調査区を設置した．調査区の数は，南ルートでトずつ設置した．

は標高 50 m から 850 m までに 17 カ所，北ルートでは

南ルートは，旧筑波駅（標高 31 m，廃線になった

標高 250 m から 850 m までに 13 カ所設置した（図 1）．

関東鉄道筑波線の旧駅）から筑波山神社を経て女体山

調査は，各調査区において登山道沿いに起点から上山頂に至る登山道（白雲橋コースを通るルート）とし方に 100 m のラインを設定し，道の両側の縁から奥方

た．北ルートは，湯袋峠登山口（標高 235 m）から女

向 3 m 以内に生育するシダ植物の種名と個体数を記録

体山山頂に至る登山道とした．

した．なお，登山道の中に生育するシダ植物も加えた．

シダ植物の生育環境は，標高の違いによる気温の差

シダ植物の多くは多年生で，短い根茎を伸ばして叢だけでなく，尾根か谷か，平坦か傾斜地か，落葉が多生する場合と，根茎を比較的長く伸ばして地上葉を単いか少ないか，着生できる岩があるかないかなど，種々立する場合がある．叢生型の種の場合は，1 株を 1 個の要因に影響されている．杉村・沖津（2002，2009）

体と数えるので個体数計測は容易であるが，単立型のが筑波山で行った研究によると，特にコケ植物の生育種で群生している場合，個体数計測が困難なことがあには微地形の影響が大きく，谷，斜面，岩が出現種数

る．この場合できるだけ個体を痛めないように注意し，

筑波山におけるシダ植物の垂直分布

31

N

500m
図 1．調査ルートと調査区基点の位置．
Fig. 1. Location of plots along the surveyed trails.

根茎を観察しながら同一クローンを 1 個体として測定した．

分布重心＝（各標高の個体数×その標高の値）を出現した調査区すべてで加算／全個体数．

さらに各調査区の林冠を構成する樹種を優占種とそれ以外に分けて記録した．
調査日は，南ルートが 2016 年 12 月 10 日，2017 年

例えば，A 種が標高 300 m に 10 個体，350 m に 15 個
体，400 m に 8 個体出現したとすると，

7 月 15 日，8 月 19 日，10 月 26 日の延べ 4 日間，北ルートが 2019 年 11 月 30 日，12 月 1 日の延べ 2 日間であった．

A 種の分布重心＝(10 × 300 + 15 × 350 + 8 × 400) / (10 + 15 + 8)＝347 (m)データのとりまとめにおいて，出現したシダ植物について，どの標高にどれだけ分布するかを表すため，「分布重心」という指数を考案した．

となる．

小幡和男・田中信行・岡

32

結

果

1．調査区の林冠を構成する樹木について

利雄

占林からブナ優占林になっていた．また，標高 300 mと 350 m の間でスダジイ優占林からアカガシ優占林になっており，ここが照葉樹林の下部と上部の境界であ各調査区において記録した林冠を構成する樹木は，ると考えた．よって，南ルートでは，標高 300 m まで

南ルートが 37 種，北ルートが 21 種であった（表 1）．

を照葉樹林帯下部，標高 350 〜 700 m を照葉樹林帯上

うち 1 カ所以上で優占種となっている樹種と 3 カ所以部，標高 750 m 以上を夏緑樹林帯とした．

上に出現する樹種に限ると南ルートが 15 種，北ルー

一方，北ルートでは，標高 700 m より上部がブナ優トが 14 種となった．これを標高との関係で表したの占林となっており，標高 650 m 以下はヤマザクラやコが表 2 である．

ナラ，アカマツなどからなる二次林が見られた．よっ

南ルートでは標高 700 m と 750 m の間でアカガシ優て，北ルートでは，標高 650 m までが照葉樹林帯（二表 1．調査ルートの林冠を構成する木本植物.
Table 1. List of canopy trees on the north and south trails.
№ 種名
1 Abies ﬁrma Siebold et Zucc. モミ
2 Pinus densiﬂora Siebold et Zucc. アカマツ
3 Chamaecyparis obtusa (Siebold et Zucc.) Endl. ヒノキ
4 Chamaecyparis pisifera (Siebold et Zucc.) Endl. サワラ
5 Cryptomeria japonica (L.f.) D.Don スギ
6 Torreya nucifera (L.) Siebold et Zucc. カヤ
7 Magnolia obovata Thunb. ホオノキ
8 Cinnamomum camphora (L.) J.Presl クスノキ
9 Lindera glauca (Siebold et Zucc.) Blume ヤマコウバシ
10 Lindera praecox (Siebold et Zucc.) Blume アブラチャン
11 Machilus thunbergii Siebold et Zucc. タブノキ
12 Neolitsea sericea (Blume) Koidz. シロダモ
13 Phyllostachys reticulata (Rupr.) K.Koch マダケ
14 Cerasus jamasakura (Siebold ex Koidz.) H.Ohba ヤマザクラ
15 Cerasus leveilleana (Koehne) H.Ohba カスミザクラ
16 Padus grayana (Maxim.) C.K.Schneid. ウワミズザクラ
17 Zelkova serrata (Thunb.) Makino ケヤキ
18 Aphananthe aspera (Thunb.) Planch. ムクノキ
19 Celtis sinensis Pers. エノキ
20 Castanopsis sieboldii (Makino) Hatus. ex T.Yamaz. et Mashiba スダジイ
21 Fagus crenata Blume ブナ
22 Fagus japonica Maxim. イヌブナ
23 Quercus acuta Thunb. アカガシ
24 Quercus acutissima Carruth. クヌギ
25 Quercus crispula Blume ミズナラ
26 Quercus myrsinifolia Blume シラカシ
27 Quercus salicina Blume ウラジロガシ
28 Quercus serrata Murray コナラ
29 Carpinus laxiﬂora (Siebold et Zucc.) Blume アカシデ
30 Carpinus tschonoskii Maxim. イヌシデ
31 Mallotus japonicus (L.f.) Müll.Arg. アカメガシワ
32 Acer amoenum Carrière var. amoenum オオモミジ
33 Acer palmatum Thunb. イロハモミジ
34 Acer ruﬁnerve Siebold et Zucc. ウリハダカエデ
35 Acer pictum Thunb. イタヤカエデ
36 Tilia japonica (Miq.) Simonk. シナノキ
37 Camellia japonica L. ヤブツバキ
38 Styrax japonicus Siebold et Zucc. エゴノキ
39 Clethra barbinervis Siebold et Zucc. リョウブ
40 Ilex macropoda Miq. アオハダ

科名
南ルート 北ルート 常緑・夏緑
マツ科
〇
〇
eg
マツ科
〇
〇
eg
ヒノキ科
〇
〇
eg
ヒノキ科
〇
eg
ヒノキ科
〇
〇
eg
イチイ科
〇
eg
モクレン科
〇
〇
sg
クスノキ科
〇
eg
クスノキ科
〇
sg
クスノキ科
〇
sg
クスノキ科
〇
eg
クスノキ科
〇
eg
イネ科
〇
eg
バラ科
〇
〇
sg
バラ科
〇
sg
バラ科
〇
sg
ニレ科
〇
sg
アサ科
〇
sg
アサ科
〇
sg
ブナ科
〇
〇
eg
ブナ科
〇
〇
sg
ブナ科
〇
sg
ブナ科
〇
〇
eg
ブナ科
〇
sg
ブナ科
〇
〇
sg
ブナ科
〇
eg
ブナ科
〇
eg
ブナ科
〇
〇
sg
カバノキ科
〇
〇
sg
カバノキ科
〇
〇
sg
トウダイグサ科
〇
sg
ムクロジ科
〇
〇
sg
ムクロジ科
〇
〇
sg
ムクロジ科
〇
〇
sg
ムクロジ科
〇
sg
アオイ科
〇
sg
ツバキ科
〇
eg
エゴノキ科
〇
sg
リョウブ科
〇
〇
sg
モチノキ科
〇
〇
sg
常緑・夏緑の eg は常緑，sg は夏緑．

筑波山におけるシダ植物の垂直分布33

表 2．南北両ルートの林冠を構成する木本植物の垂直分布.
Table 2. Vertical distribution of canopy trees on the north and south trails.
南ルート№ 種名/常緑・夏緑 ＼標高(m)
1 コナラ
sg
2 ケヤキ
sg
3 シラカシeg
4 ヒノキeg
5 スダジイeg
6 ヤブツバキ
eg
7 モミ
eg
8 スギ
eg
9 ウラジロガシeg
10 ヤマザクラsg
11 アカガシeg
12 オオモミジ
sg
13 ブナ
sg
14 ミズナラsg
15 リョウブ
sg
北ルート

50
○
○

○

照葉樹林帯下部
100 150 200 250
●
○
●
●
○
●
○
○
●
○
○
●
●
●
●
●
●

№ 種名/常緑・夏緑 ＼標高(m)
1 スギ
eg
2 コナラ
sg
3 アカマツeg
4 ホオノキsg
5 ヤマザクラsg
6 ヒノキ
eg
7 アカガシeg
8 オオモミジsg
9 イヌブナsg
10 アカシデsg
11 リョウブsg
12 アオハダsg
13 ミズナラ
sg
14 ブナ
sg

300

350

400

照葉樹林帯上部
450 500 550 600

○
○
●

○

○

○

●
●
●
○
○

●
●
○

●
○
○

●

●

●
●
○

●
●
○
○
●

○
●
○
●

●
●
○
●
○

250

〇
〇
●

300
〇
〇
〇
●

次林）
，標高 700 m 以上が夏緑樹林帯とした．

照葉樹林帯（二次林）
350 400 450 500 550
●
●
〇
●
〇
●
●
〇
●

〇
〇

●
●
●

●

●
●

600

●
●
●

●

650

700

夏緑樹林帯
750 800 850

○
●
○

●

○

●
○
○
○

●
○
○

○
○
●
●
○

650

700

〇

〇
●
〇

●

○
●
●
○

○
●
●
○

夏緑樹林帯
750 800 850

〇
〇
●

●

●
●
●

●
●
●
〇
●
〇
●
●
●
●
●
〇
●
●
●は優占種を表す．

ある．表は，南北ルートそれぞれにおいて，個体数が10 個体以上の種について示した．これらは南ルート

2．調査区に生育するシダ植物について
調査地で生育が確認されたシダ植物の種数は，南では 28 種（標高 250 m 〜 850 m では 26 種），北ルー
トでは 17 種であった．

ルートで 41 種，北ルートで 30 種，全体で 54 種であっ南ルートに出現する主なシダ植物は，照葉樹林帯下た（表 3）．うち南北両ルートの共通種は 17 種で全体部ではテリハヤブソテツなど，照葉樹林帯下部から照の 31.5 ％であった（表 4）．南北ルートで基点となる

葉樹林帯上部ではベニシダ，ミゾシダなど，照葉樹林

標高が異なるので，比較するために南ルートにおい

帯上部から夏緑樹林帯ではヘビノネゴザ，ヤマイタチて標高 250 m 〜 850 m の範囲の調査区で集計すると，シダなど，夏緑樹林帯ではナンタイシダ，コケシノブ，

出現した種数は 5 種減って 36 種であった．北ルート

コウヤコケシノブ，フクロシダなどであった．

を合わせると標高 250 m 以上では 49 種，共通種は変
わらず 17 種で 34.7 ％であった．

北ルートに出現する主なシダ植物は，照葉樹林帯（二次林）ではベニシダなど，照葉樹林帯（二次林）から

分布重心に基づいて，南北各ルートに出現した種に

夏緑樹林帯にかけてはハリガネワラビ，ヘビノネゴザ，

ついて標高の低い方から並べたのが表 5 および図 2 で

ホソバナライシダなど，夏緑樹林帯ではナンタイシダ

小幡和男・田中信行・岡34

利雄

表 3．調査ルート全体に出現したシダ植物の個体数.
Table 3. Number of individuals of pteridophytes on the north and south trails.
№ 種名
科名
常緑・夏緑 南ルート
1 Selaginella remotifolia Spring クラマゴケ
イワヒバ科
eg
2 Selaginella tamariscina (P.Beauv.) Spring イワヒバ
イワヒバ科
eg
2
3 Equisetum arvense L. スギナ
トクサ科
sg
20
4 Osmunda japonica Thunb. ゼンマイ
ゼンマイ科
sg
1
5 Crepidomanes minutum (Blume) K.Iwats. ウチワゴケ
コケシノブ科eg
1
6 Hymenophyllum barbatum (Bosch) Baker コウヤコケシノブ
コケシノブ科eg
100
7 Hymenophyllum wrightii Bosch コケシノブ
コケシノブ科eg
200
8 Lygodium japonicum (Thunb.) Sw. カニクサ
カニクサ科
sg
2
9 Dennstaedtia hirsuta (Sw.) Mett. イヌシダ
コバノイシカグマ科
sg
17
10 Microlepia marginata (Panzer) C.Chr. フモトシダ
コバノイシカグマ科
eg
11 Pteridium aquilinum (L.) Kuhn subsp. japonicum (Nakai) Á. et D.Löve ワラビ
コバノイシカグマ科
sg
12 Onychium japonicum (Thunb.) Kunze タチシノブ
イノモトソウ科eg
24
13 Pteris cretica L. オオバノイノモトソウ
イノモトソウ科eg
6
14 Pteris multiﬁda Poir. イノモトソウ
イノモトソウ科eg
915 Asplenium incisum Thunb. トラノオシダ
チャセンシダ科eg
11
16 Thelypteris glanduligera (Kunze) Ching ハシゴシダ
ヒメシダ科
eg
13
17 Thelypteris japonica (Baker) Ching ハリガネワラビ
ヒメシダ科
sg
13
18 Thelypteris laxa (Franch. et Sav.) Ching ヤワラシダ
ヒメシダ科
sg
4
19 Thelypteris musashiensis (Hiyama) Nakato, Sahashi et M.Kato イワハリガネワラビ
ヒメシダ科
sg
103
20 Thelypteris pozoi (Lag.) C.V.Morton subsp. mollissima (Fisch. ex Kunze) C.V.Morton ミゾシダ ヒメシダ科
sg
122
21 Thelypteris viridifrons Tagawa ミドリヒメワラビ
ヒメシダ科
sg
25
22 Anisocampium niponicum (Mett.) Y.C.Liu, W.L.Chiou et M.Kato イヌワラビ
メシダ科
sg
55
23 Athyrium iseanum Rosenst. var. iseanum ホソバイヌワラビ
メシダ科
sg
24 Athyrium vidalii (Franch. et Sav.) Nakai ヤマイヌワラビ
メシダ科
sg
25 Athyrium yokoscense (Franch. et Sav.) Christ ヘビノネゴザ
メシダ科
sg
902
26 Deparia conilii (Franch. et Sav.) M.Kato ホソバシケシダ
メシダ科
sg
3
27 Deparia conilii (Franch. et Sav.) M.Kato x D. japonica (Thunb.) M.Kato オオホソバシケシダ メシダ科
sg
28 Deparia japonica (Thunb.) M.Kato シケシダ
メシダ科
sg
14
29 Deparia jiulungensis (Ching) Z.R.Wang var. albosquamata (M.Kato) Z.R.Wang ハクモウイノデ メシダ科sg
1
30 Deparia pycnosora (Christ) M.Kato ミヤマシケシダ
メシダ科
sg
31 Diplazium squamigerum (Mett.) C.Hope キヨタキシダ
メシダ科sg
32 Woodsia manchuriensis Hook. フクロシダ
イワデンダ科sg
96
33 Struthiopteris niponica (Kunze) Nakai シシガシラ
シシガシラ科eg
34 Pentarhizidium orientale (Hook.) Hayata イヌガンソク
コウヤワラビ科
sg
35 Arachniodes miqueliana (Maxim. ex Franch. et Sav.) Ohwi ホソバナライシダ
オシダ科
sg
3
36 Arachniodes standishii (T.Moore) Ohwi リョウメンシダ
オシダ科
sg
1
37 Cyrtomium laetevirens (Hiyama) Nakaike テリハヤブソテツ
オシダ科
eg
20
38 Dryopteris bissetiana (Baker) C.Chr. ヤマイタチシダ
オシダ科
eg
274
39 Dryopteris chinensis (Baker) Koidz. ミサキカグマ
オシダ科
sg
27
40 Dryopteris crassirhizoma Nakai オシダ
オシダ科
sg
41 Dryopteris erythrosora (D.C.Eaton) Kuntze ベニシダ
オシダ科
eg
280
42 Dryopteris hondoensis Koidz. オオベニシダ
オシダ科
eg
18
43 Dryopteris paciﬁca (Nakai) Tagawa オオイタチシダ
オシダ科
eg
79
44 Dryopteris kobayashii Kitag. リョウトウイタチシダ
オシダ科
eg
22
45 Dryopteris maximowiczii (Baker) Kuntze ナンタイシダ
オシダ科
sg
53
46 Dryopteris nipponensis Koidz. トウゴクシダ
オシダ科
eg
82
47 Dryopteris uniformis (Makino) Makino オクマワラビ
オシダ科
eg
27
Polystichum ovatopaleaceum (Kodama) Sa.Kurata var. coraiense (Christ ex H.Lév.) Sa.Kurata
48
オシダ科
sg
イワシロイノデ
49 Polystichum polyblepharon (Roem. ex Kunze) C.Presl イノデ
オシダ科
eg
2
50 Polystichum tripteron (Kunze) C.Presl ジュウモンジシダ
オシダ科
sg
51 Davallia mariesii T.Moore ex Baker シノブ
シノブ科
sg
3
52 Lemmaphyllum microphyllum C.Presl マメヅタ
ウラボシ科
eg
31
53 Lepisorus onoei (Franch. et Sav.) Ching ヒメノキシノブ
ウラボシ科
eg
21
54 Lepisorus thunbergianus (Kaulf.) Ching ノキシノブ
ウラボシ科
eg
220

などであった．

北ルート 備考
5
準絶滅危惧
22

1
1

270
13
10
6
1
12
902
62
36
46
8
1
1
1
157

40
13
12
838
1

81
6
8

絶滅危惧Ⅱ類

4
26

準絶滅危惧

14

ラビ（夏緑樹林帯），オシダ属イタチシダ節（海老原，また，南ルートでは，近縁のシダ植物で垂直的に

2017）で，オオイタチシダ（照葉樹林帯下部〜上部），

すみわけをしていると考えられるグループが見られリョウトウイタチシダ（照葉樹林帯上部），ヤマイタ

た．ヒメシダ属ハリガネワラビの仲間（ハリガネワラ

チシダ（照葉樹林帯上部〜夏緑樹林帯），イワイタチ

ビ，イワハリガネワラビ，ニッコウシダ，タイワンハ

シダ（夏緑樹林帯）である．北ルートでは，このようシゴシダを含む分類群）（海老原，2016）で，ハリガな傾向は認められなかった．

ネワラビ（照葉樹林帯下部〜上部），イワハリガネワ

さらに，南北両ルートに出現するシダ植物が常緑

筑波山におけるシダ植物の垂直分布

35

表 4．調査ルート全体に出現したシダ植物の種数.
Table 4. Number of species of pteridophytes on the north and south trails.
南斜面（標高 50m 〜）
全種
常緑
常緑の割合

南斜面（標高 250m 〜）
全種
常緑
常緑の割合

北斜面（標高 250m 〜）
全種
常緑
常緑の割合

出現種数（全体）

41

21

51.2

36

18

50.0

30

9

30.0

出現種数（10 個体以上）

28

16

57.1

26

15

57.7

17

3

17.6

表 5．南北両ルートの各調査区におけるシダ植物の個体数と分布重心（垂直分布）．
Table 5. Number of individuals and gravity center of distributions of pteridophytes in each plot along the north and south trails (vertical
distributions).
南ルート＼標高 (m)№ 種名 / 常緑・夏緑
1 スギナ
sg
2 トラノオシダeg
3 テリハヤブソテツ
eg
4 ミドリヒメワラビ
sg
5 オクマワラビeg
6 オオイタチシダ
eg
7 タチシノブeg
8 マメヅタeg
9 ミゾシダsg
10 イヌワラビ
sg
11 シケシダsg
12 ベニシダeg
13 ハリガネワラビ
sg
14 オオベニシダeg
15 ノキシノブeg
16 リョウトウイタチシダeg
17 トウゴクシダ
eg
18 ヤマイタチシダeg
19 ハシゴシダeg
20 イヌシダsg
21 ミサキカグマ
sg
22 ヒメノキシノブ
eg
23 ヘビノネゴザ
sg
24 フクロシダ
sg
25 イワハリガネワラビ
sg
26 ナンタイシダ
sg
27 コウヤコケシノブeg
28 コケシノブeg
北ルート№ 種名 / 常緑・夏緑
1 ゼンマイ
2 ヤマイタチシダ
3 ベニシダ4 ミゾシダ5 ヤワラシダ6 ヤマイヌワラビ
7 オオホソバシケシダ
8 ホソバシケシダ
9 ハリガネワラビ
10 ホソバナライシダ
11 オシダ12 シケシダ
13 ミサキカグマ
14 ヘビノネゴザ
15 ナンタイシダ
16 ノキシノブ
17 ジュウモンジシダ＼標高 (m)

sg
eg
eg
sg
sg
sg
sg
sg
sg
sg
sg
sg
sg
sg
sg
eg
sg

50
20
7
7
12
4
2

照葉樹林帯下部
100 150 200 250

4
2
4

2

4
5

15
63

300

350

400

照葉樹林帯上部
450 500 550 600

1
11
1
3

2

9
2
42

10
5
2

1

10

700

1
1
1

2

8

21

1

650

3
30
30
23
4
58

8
1

1
48

20

8

6

1
1

7
1
11
2
6
28
2
9
3

60
5

24
1

29
17
8

6
30

9
5
8
4
9
2
22

1

4
1
3
74
10

10

19
1

48

20

7

1

10
7

16

11

69

1

4

4

10

40
2
51
1

11
4
46

11
46
57

1
20
71
7

7

250
17
13
341
1

76
1

1

300

照葉樹林帯（二次林）
350 400 450 500 550
2
18
5
41
19 246 104
9
1
1
4
7
1
9
2
4
18
14
16
6
28
2
12
33
14
32
8
2

4

116

2

41

600

650
1

42

29

3
20
6

5
24
98
10
43

1
43

62

夏緑樹林帯
750 800 850 個体数合計 分布重心 (m)
20
50
11
105
20
140
25
142
27
191
79
191
24
244
31
252
122
302
55
361
14
364
280
385
13
392
18
406
4
220
486
22
495
1
82
547
4
18
274
573
8
13
600
2
2
1
17
638
2
27
643
1
21
702
136 376 235
902
782
32
38
19
96
786
1
18
77
103
827
10
43
53
841
100
100
850
200
200
850

夏緑樹林帯
750 800 850 個体数合計 分布重心 (m)
2
22
341
2
2
40
401
10
2
4
838
413
10
455
13
504
12
504
36
514
4
62
548
3
9
53
24
270
551
7
2
3
157
616
12
625
1
2
46
660
12
13
692
155 261
45 174
902
706
32
19
30
81
799
4
10
14
807
24
26
823
表中の数字は出現個体数を表す．
700

小幡和男・田中信行・岡

36

利雄

南ルート
900
800

標高（m）

700
600
500

下限

400

上限
重心

300
200

コケシノブ 28

ナンタイシダ 26

25

コウヤコケシノブ 27

フクロシダ 24

イワハリガネワラビ 25

ヘビノネゴザ 23

ヒメノキシノブ 22

イヌシダ 20

20

ミサキカグマ 21

ハシゴシダ 19

トウゴクシダ 17

ヤマイタチシダ 18

ノキシノブ 1515

リョウトウイタチシダ 16

オオベニシダ 14

ハリガネワラビ 13

シケシダ 1110

ベニシダ 12

ミゾシダ 9イヌワラビ 10

マメヅタ 8

タチシノブ 7

オクマワラビ 55

オオイタチシダ 6

ミドリヒメワラビ 4

テリハヤブソテツ 3

0

スギナ 1

0

トラノオシダ 2

100

30

北ルート
900
800

標高（m）

700
600
500

下限
上限

400

重心
300

200

ジュウモンジシダ 17

15

ノキシノブ 16

ハリガネワラビナンタイシダ 15

9

ホソバシケシダ

ミサキカグマ 13

8

オオホソバシケシダ

ヘビノネゴザ 14

7

ヤマイヌワラビオシダ 11

6

ヤワラシダ

10

シケシダ 12

5

ミゾシダ

5

ホソバナライシダ 10

3

4

ベニシダ

1

2

ゼンマイ

0

ヤマイタチシダ10020

図 2．南北両ルートに出現したシダ植物の分布重心と分布上下限．
Fig. 2. Gravity center of distributions and upper and lower limits of pteridophytes on the north and south trails.

か夏緑かを見てみる．南ルートに出現した 41 種のう
ち常緑は 21 種で 51.2 ％（標高 250 m 〜 850 m に限ると 36 種のうち 18 種で 50.0 ％），北ルートでは，30 種

考察

1．調査地の森林植生についてのうち 9 種で 30 ％，個体数 10 個体以上の種に限って調査地である筑波山の自然植生は，山麓から中腹ま見てみると，南ルートでは 28 種のうち常緑は 16 種でではスダジイやアカガシの優占する照葉樹林，山頂付

57.1 ％（標高 250 m 〜 850 m に限ると 26 種のうち 15

近ではブナやミズナラの優占する夏緑樹林である．筑

種で 57.7 ％），北ルートでは 17 種のうち 3 種で 17.6

波山では，ブナは標高 500 m より高いところに分布す％であった．

るが，標高 700 m 付近がアカガシ優占林とブナ優占林

筑波山におけるシダ植物の垂直分布

37の境界となっている（小幡・田中，2012）．筑波山の角など，斜面方位による環境の違いばかりでなく，人

南斜面は，古くから筑波山神社の境内林として保護さ為的なかく乱の影響が大きいと考えられる．南ルート

れ，神社の拝殿のある標高 300 m 付近から山頂まで自は，ほとんどの調査区が極相林と考えられる成熟した然植生が残されており，南ルートはその植生が見られ森林の林床で，シダ植物の生育場所として人為的なかる登山道である．また，標高 200 m 以下の山麓では，

く乱は大きくないと考えられる．それに対して北ルー

コナラやケヤキなどが出現し，人為的かく乱が強い．

トは，ほとんどの調査区が二次林下にあり人為的なか

一方，北斜面は，山頂付近にはブナ優占林が存在す

く乱が南ルートに比べて大きいと考えられる．特に，るが，山麓から中腹にかけてはスダジイやアカガシな

北ルートの標高 300 m と 350 m の調査区では，シダ

どの照葉樹はほとんど見られず，コナラ・ヤマザクラ

植物の生育がまったく見られなかった．これは，落葉などの優占する落葉広葉樹の二次林やスギ・ヒノキな

樹林下の緩斜面で，登山道によく見られる周りよりへ

どの人工林となっている．現在は筑波山北斜面の大部

こんだ切り通しの微地形がなく，シダ植物の胞子が散分を国有林が占め，かつてこの場所は地域住民の里山

布されても発芽できるような環境にないことが推定さ的な管理の下で利用されていたと考えられる．また，れた．類似した現象は杉村・沖津（2002）が筑波山のこのルートは，かつては森林火災予防の防火帯であっコケ植物の研究で報告している．北ルートでは調査区

た．その東縁には列状にヒノキが植林され，現在も残っによってこのような生育環境のばらつきが大きいと考

ている．

えられる．
この研究で明らかになったシダ植物の垂直分布が，2．生育するシダ植物の分布の現状と今後の変化につ

今後どのように変化していくのかを推定すると，温暖いて化の進行の影響が継続すれば，以下のことが考えられ

筑 波 山 に お け るシ ダ 植 物 相 の 研 究 とし て，倉 本

る．

（1975）は 112 種を報告している．また，ミュージアム
パーク茨城県自然博物館が実施した総合調査において（茨城県自然博物館維管束植物調査会，1998；安ほか，
2011），118 種を報告している．本研究で確認した 54

1 温暖化による気温の上昇に伴い，それぞれの種の分布が上方に移動する．
2 山頂付近に分布するナンタイシダ，コケシノブなどが，逃避地を失い消滅する．

種のうち，リョウトウイタチシダとオオホソバシケシ

3 今回の調査では低標高のところに出現したテリ

ダは，上述の文献に生育の報告はないが，ミュージア

ハヤブソテツやオオイタチシダなどが低標高のとムパーク茨城県自然博物館に標本が収蔵されているころで個体数を増加したり，標高の高いところに（INM-2-20718 リョウトウイタチシダ，INM-2-20765 オ

分布を広げたりする．

オホソバシケシダ）．また，イワヒバ，ナンタイシダ，

4 今回の調査では調査区に出現しなかったが，ハシノブの 3 種は茨城県により絶滅危惧種に指定されてチジョウベニシダ Dryopteris caudipinna Nakai，イいる（茨城県生活環境部環境政策課，2013）（表 4）．

ワ ガ ネ ソ ウ Coniogramme japonica (Thunb.) Diels

筑波山におけるシダ植物の垂直分布を南北ルートになどが南ルートの標高 200 〜 300 m に比較的多おいて比較してみると，次のような相違が見られた．

く見られる．これらの種が，テリハヤブソテツや1 出現種数は南ルートが北ルートに比べて多い．

オオイタチシダなどと同様に，低標高のところで

2 常緑性シダ植物の種数とその割合は，南ルート

個体数を増加させることにより調査区に出現したが北ルートに比べて圧倒的に多い．
3 植生帯ごとの主な出現種を比較すると，南北ルートともに似た傾向が見られる．

り，調査区の標高の高いところに分布を広げたりする．
5 これまで筑波山では見られなかったナガバノイ

4 南ルートでは，ヒメシダ属ハリガネワラビの仲

タチシダ Dryopteris sparsa (Buch.-Ham. ex D.Don)間，オシダ属イタチシダ節など，近縁の植物で垂Kuntze やマツザカシダ Pteris nipponica W.C.Shieh

直的なすみわけが見られたが，北ルートでは見らなどが新たに調査区に侵入してくる．

れない．
これら，南北ルートの相違は，日射量，気温，傾斜

ナガバノイタチシダとマツザカシダの分布は千葉県以西とされていたが（倉田・中池，1979），茨城県で小幡和男・田中信行・岡38

は筑波山塊南部において最近確認された（栗原ほか，
2012）．また，海老原（2016，2017）によれば，ナガ
バノイタチシダは茨城県まで，マツザカシダは宮城県まで分布が北上している．これらのシダ植物の分布の変化は温暖化の影響を受けていると考えられる．
今後，定期的なモニタリング調査を実施していくことにより，シダ植物の垂直分布の変化を把握すること
としたい．

謝

辞

本研究を進めるにあたって，現地調査において飯田勝明，栗原孝の各氏および東京農業大学国際食料情報学部国際農業開発学科農業環境科学研究室の学生諸君の協力を得た．ここに深く感謝の意を表する．

引用文献
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学研プラス．
海老原 淳．2017．日本産シダ植物標準図鑑 2．450 pp.，
学研プラス．
堀川真弘・村上健太郎・津山幾太郎・大薮崇司・松井哲哉・
森本幸裕・田中信行．2008．イヌケホシダの潜在分布域と気候変化シナリオに基づく分布変化の予測．日緑工誌，
34 (1): 85-90.
気象庁．2020．ホーム > 各種データ・資料 > 過去の気象デー
タ検索 > 年ごとの値 筑波山．
URL:https://www.data.jma.go.jp/obd/stats/etrn/view/
annually_a.php?prec_no=40&block_no=1082&year=&month=&day=&view=（参照 2020 年 5 月 28 日）
倉本嗣王．1975．筑波山系のシダ植物．茨城の生物第 1 集．

利雄

pp. 71-73.，茨城県高等学校教育研究会生物部．
倉田 悟・中池敏之（編）．1979．日本のシダ植物図鑑 1．
628 pp.，東京大学出版会．
栗原 孝・岡 利雄・成島 明・小幡和男．2012．筑波山
塊南部（宝篋山，朝日峠，雪入山，権現山周辺）の維管束植物 第 2 報．茨城県自然博物館研究報告，(15): 39103.
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レッドデータブック）．263 pp.，茨城県．
茨城県自然博物館維管束植物調査会．1998．筑波山・霞ヶ浦の維管束植物．茨城県自然博物館第 1 次総合調査報告書，pp. 109-168，ミュージアムパーク茨城県自然博物館．
中津留高広・林 陽生・上野健一・植田宏昭・辻村真貴・
浅沼 順・日下博幸．2011．筑波山（男体山）の過去
100 年間における気温の長期変化．天気，58 (12): 21-27.
小幡和男・田中信行．2012．筑波山におけるブナ・イヌ
ブナの毎木調査に関する報告書（本文および資料）．37
pp.，茨城県県民生活環境部自然環境課．
URL:https://www.pref.ibaraki.jp/seikatsukankyo/shizen/
shizen/tsukubasan-buna.html（参照 2020 年 5 月 28 日）
杉村康司・沖津 進．2002．筑波山の森林の林床における蘚苔類の種多様性と上層木および落葉，岩との関係．植生学会誌，19 (2): 113-124.
杉村康司・沖津 進．2009．筑波山のスギ・ヒノキ人工林
におけるコケ植物，シダ植物，顕花植物の分布と微地形との関係．植生学会誌，26 (1): 33-48.
田中信行・松井哲哉・八木橋勉・垰田 宏．2006．天然林の分布を規定する気候要因と温暖化の影響予測：とくにブナ林について．地球環境，11: 11-20.
谷本丈夫．1992．筑波山の植生．筑波山 つくばの自然誌
Ⅰ（学園都市の自然に親しむ会編），pp. 42-52，STEP.
安 昌美・内山治男・安嶋 隆．2011．筑波山の維管束植物第Ⅰ期総合調査地域補完調査．茨城県自然博物館
総合調査報告書 茨城県西部および筑波山の維管束植物(2006-2008)，pp. 73-77，ミュージアムパーク茨城県自然博物館．

筑波山におけるシダ植物の垂直分布（要旨）
小幡和男・田中信行・岡究報告

利雄．筑波山におけるシダ植物の垂直分布．茨城県自然博物館研第 23 号（2020）pp.29-39.

温暖化の影響を知るための指標として筑波山に生育するシダ植物に注目し，継続的なモニタリングにより分布変化を検出し温暖化など環境変化の影響を明らかにするために，現時点の垂直分布を明らかにすることを目的とした．調査では，筑波山女体山山頂（標高 877 m）に至る南
北斜面に 1 ずつ登山道沿いの調査ルートを設定し，山麓から山頂まで標高 50 m ごとに長さ 100m，道際両側 3 m の範囲で調査区を設置し，そこに生育するシダ植物の種名と個体数および樹冠を構成する樹木を記録した．
出現したシダ植物は，南ルートで 41 種，北ルートで 30 種，全体で 54 種，うち南北両ルートの共通種は 17 種であった．出現種数は南ルートが北ルートに比べて多かった．分布域（レンジ）とともに，植物の分布パターンを表す「分布重心」という指数を考案して，垂直分布を比較した．
南ルートでは，ヤマイタチシダの仲間，ハリガネワラビの仲間など，近縁の植物で垂直的なす
みわけが見られたが，北ルートでははっきりした傾向は見られなかった．常緑性シダ植物の種数とその割合は，南ルートが北ルートに比べて圧倒的に多かった．
このような結果から，現在進行する気候温暖化に伴い，将来，山頂付近に分布するナンタイ
シダやコケシノブが消滅し，主に山麓に分布するテリハヤブソテツやオオイタチシダが増加・拡大すると考えられる．
（キーワード）: 分布重心，筑波山，シダ植物，垂直分布．

39

茨城県自然博物館研究報告

Bull. Ibaraki Nat. Mus.,（23）: 41-42（2020）

41

短 報

茨城県つくば市におけるホソミイトトンボ（トンボ目，イトトンボ科）の追加記録
長谷部有紀＊・二橋亮＊＊，＊＊＊（2020 年 8 月 1 日受理）

Additional Records of Aciagrion migratum (Selys, 1876) (Odonata,
Coenagrionidae) in Tsukuba City, Ibaraki Prefecture, Japan
Yuki Hasebe＊ and Ryo FutaHasHi＊＊，＊＊＊（Accepted August 1, 2020）

Key words: Odonata, Aciagrion migratum, Ibaraki Prefecture.

ホソミイトトンボ Aciagrion migratum（Selys, 1876）

採 集，2020 年 6 月 10 日，長 谷 部 有 紀（ 図 1-B）
;1♂

は，成虫に越冬型と夏型の季節多型がみられるイトト（越冬型）撮影，2020 年 6 月 18 日，長谷部有紀（図ンボ科（Coenagrionidae）の一種で，国内では関東地

1-A）; 2 ♂（夏型・1 ♂は羽化直後）1 ♀（越冬型）採方から鹿児島県にかけて分布する（尾園ほか，2017）．

集，1 ♂（夏型）撮影，2020 年 6 月 21 日，長谷部有茨城県からは，最近まで未記録であったが（廣瀬，紀 ; 1 ♂（夏型）撮影・採集，2020 年 6 月 29 日，二橋

1997; 二橋ほか，2012），2019 年 6 月につくば市和台で亮（図 1-C）; 1 ♂（夏型）撮影，1 ♀（夏型）撮影・採越冬型 1 ♂が初めて記録された（二橋，2019）．今回

集，2020 年 7 月 2 日，長谷部有紀（図 1-D）．

つくば市神郡で本種を複数採集・撮影したので報告する．なお，長谷部が採集した標本 2 ♂ 2 ♀（越冬型お引用文献

よび夏型それぞれ 1 ♂ 1 ♀）はミュージアムパーク茨城県自然博物館が収蔵している．

採集・撮影記録
つくば市神郡，1 ♂（越冬型）採集・1 ♂（越冬型）
目撃，2020 年 5 月 28 日，長谷部有紀 ; 1 ♂（越冬型）
採集，2020 年 6 月 5 日，長谷部有紀 ; 1 ♂（越冬型）
目撃，2020 年 6 月 6 日，長谷部有紀 ; 1 ♀（越冬型）

二橋 亮．2019．茨城県からホソミイトトンボ（トンボ目，イトトンボ科）を初記録．茨城県自然博物館研究報告，(22): 25-27.
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（キーワード）: トンボ目，ホソミイトトンボ，茨城県．

* 筑波大学保全生態学研究室 〒 305-8572 茨城県つくば市天王台 1-1-1（Laboratory of Conservation Ecology, The
University of Tsukuba, 1-1-1 Tennodai, Tsukuba, Ibaraki 305-8572, Japan）．
** 産業技術総合研究所 〒 305-8566 茨城県つくば市東 1-1-1（National Institute of Advanced Industrial Science andTechnology, 1-1-1 Higashi, Tsukuba, Ibaraki 305-8566, Japan）．
*** ミュージアムパーク茨城県自然博物館総合調査調査員．

長谷部有紀・二橋

42

A

B

C

D

亮

図 1．つくば市神郡で 2020 年に採集・撮影されたホソミイトトンボ．A: 越冬型♂（6 月 18 日，長谷部有紀採集）; B: 越冬型♀
（6 月 10 日，長谷部有紀採集）; C: 夏型成熟♂（6 月 29 日，二橋亮撮影）; D: 夏型成熟♀（7 月 2 日，長谷部有紀撮影）．
Fig. 1-A. A male of Aciagrion migratum, the wintering type (collected by Y. Hasebe on June 18, 2020 in Kangori, Tsukuba City).
Fig. 1-B. A female of Aciagrion migratum, the wintering type (collected by Y. Hasebe on June 10, 2020 in Kangori, Tsukuba City).
Fig. 1-C. A male of Aciagrion migratum, the summer type (photographed by R. Futahashi on June 29, 2020 in Kangori, Tsukuba City).
Fig. 1-D. A female of Aciagrion migratum, the summer type (photographed by Y. Hasebe on July 2, 2020 in Kangori, Tsukuba City).

茨城県自然博物館研究報告

Bull. Ibaraki Nat. Mus.,（23）: 43-50, pls. 1-2（2020）

43

短 報

上部白亜系那珂湊層群から産出した“翼竜類”（ヒタチナカリュウ）標本の分類学的再検討
加藤太一＊，＊＊・薗田哲平＊＊＊・中島保寿＊＊＊＊・安藤寿男＊＊＊＊＊（2020 年 9 月 6 日受理）

Taxonomical Reexamination of the “Pterosaur” (Hitachinaka-ryu)
Specimen from the Upper Cretaceous Nakaminato Group
Taichi Kato＊，＊＊, Teppei Sonoda＊＊＊, Yasuhisa naKajima＊＊＊＊ and Hisao ando＊＊＊＊＊（Accepted September 6, 2020）

Abstract
INM-4-15300 was initially identified as a right scapula of the pterosaur in the previous study. The
specimen is herein re-identified as the right humerus of a trionychid turtle based upon the internal structure
observation using X-ray computed tomography images and comparisons of bone surface morphology withwider taxonomic groups beyond pterosaurs. The pterosaur identified previously would be removed from thefaunal list of the Upper Cretaceous Nakaminato Group, if the taxonomic correction in this paper is accepted.
Hitherto, four trionychid turtle materials, including one humerus redescribed here and three costals, are now
known in the Isoai Formation of the Nakaminato Group. The carapace length can be estimated as 60-70 cm
based on the humerus. The largest individual previously reported had a carapace estimated as 80 cm in length.
The present specimen represents one of the biggest trionychids from the Nakaminato Group.
Key words: Nakaminato Group, Late Cretaceous, Trionychidae.

* ミュージアムパーク茨城県自然博物館 〒 306-0622 茨城県坂東市大崎 700（Ibaraki Nature Museum, 700 Osaki,
Bando, Ibaraki 306-0622, Japan）．
** 茨城大学大学院理工学研究科 〒 310-8512 茨城県水戸市文京 2-1-1（Graduate School of Science and Engineering,
Ibaraki University, 2-1-1 Bunkyo, Mito, Ibaraki 310-8512, Japan）．
*** 福井県立恐竜博物館 〒 911-8601 福井県勝山市村岡町寺尾 51-11（Fukui Prefectural Dinosaur Museum, 51-11 Terao,
Muroko, Katsuyama, Fukui 911-8601, Japan）．
**** 東京都市大学理工学部自然科学科 〒 158-8557 東京都世田谷区玉堤 1-28-1（Department of Natural Sciences, Facultyof Science and Engineering, Tokyo City University, 1-28-1 Tamazutsumi, Setagaya, Tokyo 158-8557, Japan）．
***** 茨城大学理学部理学科地球環境科学コース 〒 310-8512 茨城県水戸市文京 2-1-1（Faculty of Science, Ibaraki
University, 2-1-1 Bunkyo, Mito, Ibaraki 310-8512, Japan）．

加藤太一・薗田哲平・中島保寿・安藤寿男

44

はじめに

A

B

茨城県ひたちなか市の太平洋岸に分布する上部白亜系の那珂湊層群からは，近年いくつかの大型脊椎動物化石の産出が知られており（加藤ほか，2017，2019，2020），カンパニアン期－マーストリヒチアン期の北西太平洋沿岸域における脊椎動物相を復元する上での重要性が増しつつある．加藤ほか（2017）では，那珂C

湊層群磯合層から産出した爬虫類骨格化石 3 点についての検討を行い，翼竜類，モササウルス類，スッ
ポン類を報告した．特に標本番号 INM-4-15300（図版s

1A-F）については，オルニソケイルス上科（cf. ニクの標本は，2002 年に那珂湊層群の上部にあたる磯合層下部から，松浦良彦氏によって採集され，茨城県自然博物館に寄贈されたものである．その後，当館職員を中心とする研究により，2003 年に本標本はオルニソケイルス類翼竜類の右肩甲骨化石（図 1C）であると判断され，“ヒタチナカリュウ” という名称で呼ばれるようになった（e. g. ひたちなか市広報広聴課，
2003）．それ以降，本標本は関東初の翼竜化石として紹介されてきた（e. g. ミュージアムパーク茨城県自然博物館，2004，2011，2013，2019; 朝日新聞社，2007;
Ando et al., 2014）．
筆者らが本標本について更なる検討を進めたとこ
ろ，骨幹の破断面の観察から，骨内部に大きな含気腔が見られないことが確認された（図 1B）．翼竜類の肩gc

トサウルス科）翼竜類の肩甲骨と同定されていた．こ

D
bt

s
g

c

bt

図 1．A-B: INM-4-15300（A: “ 大きな骨髄腔 ”（点線で囲った領域）があるように見える骨端部 ; B: 大きな骨髄腔が確認されない骨幹部の破断面），C: ニクトサウルス科の肩甲烏口骨（Williston，1903 より），D: 非プテロダクティ
ルス科翼竜類の肩甲烏口骨（O’Sullivan and Martill，2018
より）．略語 : bt，上腕二頭筋稜 ; c，烏口骨 ; g，関節窩 ;s，肩甲骨．スケールは全て 10 mm.
Fig. 1. A-B: INM-4-15300 (A: Epiphyseal region showing anapparent “large medullary cavity”, surrounded by a dotted line;
B: A fracture surface in the shaft region not showing a large
medullary cavity), C: Scapulacoracoid of Nyctosaurus (fromWilliston, 1903), D: Scapulacoracoid of non-pterodactyloid
pterosaur (from O’Sullivan and Martill, 2018). Abbreviations:bt, biceps tubercle; c, coracoid; g, glenoid; s, scapula. All
scales: 10 mm.

甲骨には骨幹の内部にも大きな含気腔があることが報告されているため（図 1D; Steel，2008），本標本の分度 54.1 μm/voxel とした．撮像データは TIFF ファイ類について再検討を行う必要が生じた．そこで本稿でル 1782 枚として出力し，CT データ解析ソフトウェ

は，INM-4-15300 について CT 撮像を実施し，内部構

ア OsiriX（Rosset et al., 2004）を使用して三次元像（図造と外部形態の両面から分類学的検討を行った．その2A，B）を構成し，その断面を観察した（図 2C，E，F）．

結果，本標本が翼竜類の肩甲骨ではなく，カメ類（スッ

内部構造および外部形態の比較には，現生インドポン科）の上腕骨であるという新たな同定結果に至っ

シナオオスッポン Amyda cartilaginea（MNHN-ZA-AC

たので報告する．

1896-265）の左上腕骨（図 2D，G，H; 図版 2E-H）および現生ニホンスッポン Pelodiscus sinensis（INM-4手法

17702） の 右 上 腕 骨（ 図 版 2A-D） を 用 い た． な お，
MNHN-ZA-AC はパリ自然史博物館の収蔵資料である

本研究では，INM-4-15300 の内部構造を観察するたことを示す略号であり，INM はミュージアムパーク

め，株式会社ニコンインステック第 2 計測室（神奈茨城県自然博物館の収蔵資料であることを示す略号で

川県横浜市）の XT H225ST において CT 撮像を行っある．

た．撮像条件は，管電圧 220 kV，管電流 300 μA，Cu
フィルタ（厚さ 1 mm）使用，露光時間 500 ms，解像上部白亜系那珂湊層群から産出した翼竜類 （ヒタチナカリュウ）標本の分類学的再検討

45

図 2．INM-4-15300（A，B: 三次元像 ; C: 成長中心における横断面 CT 画像 ; E-F: 縦断面 CT 画像），インドシナオオスッポン（Amyda cartilaginea）の上腕骨（D: 成長中心における横断面 CT 画像 ; G，H: 縦断面 CT 画像）．断面 CT 画像において
は，骨組織は白色・明灰色に，空隙や充填物質は暗灰色・黒色に表示されるようコントラストを調整した．スケールは全て 10 mm.
Fig. 2. INM-4-15300 (A, B: 3D images; C: virtual cross section at the growth centre; E-F: longitudinal sections), a humerus of Amyda
cartilaginea (D: cross section at the growth centre; G, H: longitudinal sections). In CT-image sections, bones are displayed in white or
light gray, cavities and matrices in black or dark gray. All scales: 10 mm.

加藤太一・薗田哲平・中島保寿・安藤寿男

46

検

討

1．骨微細解剖学による比較

くなり，両骨端に向かって薄くなる（図 2E，F）．この位置は，骨表面に見られる栄養孔から栄養管が向かう領域と一致し（図 3），栄養管の到達点付近が骨INM-4-15300 の表面を観察した限りは，骨幹の破断

成長の中心点（骨成長点）とみられる（Digby, 1915;

面（図 1A）において，ごく薄い緻密骨と大きな骨髄

Payton, 1932; Lee, 1968; Gray and Gardner, 1969）．この腔があるかのように見える．この特徴は，加藤ほか

INM-4-15300 の骨成長点における横断面を，Nakajima（2017）においては図示されたのみであるが，翼竜とet al.（2014）による現生カメ類の長骨（上腕骨）の骨しての同定の大きな根拠のひとつになった．しかし，成長点を通る断面データと比較したところ，緻密骨でCT 撮像によって観察された骨内部構造において，破はなく海綿骨が主体である点，血管腔および骨梁間隙

断面付近以外の大部分には海綿骨が発達している（図の配列が同心円層状を成す点において，スッポン科の

2E，F）．これにより，当初大きな骨髄腔のように見え

一部やウミガメ上科などの水生カメ類との一致が確認たものは，続成作用もしくは風化により破断面から海された（図 2C-H）．

綿骨が溶脱して形成された空間であると考えるのが合理的である．

2．白亜紀の水生爬虫類の骨格における比較

INM-4-15300 の断面（図 2C，E，F）の全体的な傾向

INM-4-15300 は，骨幹が強くくびれた長骨であり，として，緻密骨は外表面側に薄く存在する一方で，海くびれをなす湾入は片側がより深く非対称である（図綿骨が骨内部のほとんどを占めており，骨中央付近に

版 1A-B）．端部の一方は平たくなりつつ拡大・湾曲し，は大きな骨髄腔は存在しない．ただし，骨幹の破断面

楕円形の断面を持つ（図版 1E）．端部のもう一方は急付近の一部には海綿骨の分布しない空間が存在し，そ激に拡大しつつ厚みを増し，他方と反対側に湾曲し，の一部に堆積物が充填していた（図 2E，F）．この空三角形の断面を持つ（図版 1F）．以上の特徴から，本間は破断面付近では大きく広がっているが，骨幹中心

標本は肋骨や肩帯，腰帯の骨ではなく四肢を構成するへ延長した部分に関しては細く収束している．これは骨格要素であると考えられる．

多くの四足動物の骨髄腔や鳥類・翼竜類の含気腔にカンパニアン期－マーストリヒチアン期の主要な大おける，骨幹部でも収束しないという特徴とは一致

型の水生爬虫類としては首長竜目 Plesiosauria，モササ

しない（Currey and Alexander, 1985; Currey, 2003; Steel,

ウルス科 Mosasauridae，正鰐亜目 Eusuchia，コリスト

2008; Nakajima and Endo, 2013; Sullivan et al., 2017）．

デラ目 Choristodera，そしてカメ目 Testudines が挙げらしたがって，INM-4-15300 は，翼竜や鳥類などの飛翔れる（Benton，2014）．

性四足動物，走行性の恐竜類などに由来する可能性は低いと考えられる．

後期白亜紀の首長竜目およびモササウルス科では，四肢骨は短縮するか平板状化しており，湾曲した骨幹

二次的に水生適応した四足動物においては，骨髄腔を持つ長骨は肋骨や腸骨に限られるが，肋骨頭は単が退縮し，骨内部が緻密骨もしくは海綿骨によって占頭化が顕著となり，腸骨も骨端部の突起が退縮する

められることが知られており，本標本の特徴と一致（Romer，1956）ため，INM-4-15300 の 3 方向に突出すする（Houssaye, 2009; Laurin et al., 2011; Nakajima andる骨端部の特徴とは合致しない．正鰐亜目の長骨（肢Endo, 2013）．また，カメ類においては，陸生・水生・骨・肋骨）は，いずれも骨幹から骨端方向へ向かう拡半水生に関わらず，大きな骨髄腔が発達しないことが大が INM-4-15300 ほど顕著ではなく，S 字状湾曲のみ知られている（Nakajima et al., 2014）．

られる上腕骨・大腿骨についても湾曲が極めて弱い

本標本の緻密骨より内部にある海綿骨は，骨梁およ（Romer，1956）ことから，INM-4-15300 とは合致しなび骨梁間隙が層状をなす表面付近の部分と，骨梁の配い．コリストデラ目の長骨は，上腕骨以外では骨幹か列が不規則な中心付近の部分が確認できる（図 2E，F）．

ら骨端方向へ向かう拡大が INM-4-15300 ほど顕著で

これらはそれぞれ，一次的に骨幹で膜性骨化によってはなく，上腕骨についても湾曲は極めて弱く骨端が扁形成された部分と，骨端部で軟骨性骨化によって形成平である（Brown，1905）ことから，INM-4-15300 とされた部分と解釈できる（Nakajima et al., 2014）．膜は合致しない．

性骨の層状構造は，S 字カーブの変曲点付近で最も厚平山（1992）によると，水生カメ類の上腕骨は，“長上部白亜系那珂湊層群から産出した翼竜類 （ヒタチナカリュウ）標本の分類学的再検討

47

発達による），その基部で骨幹が細くなって亜円筒形

Aになり，もう一方の末端は再び拡大し扁平になることから，上記の水生カメ類の上腕骨の一般的な形態と特徴が一致する．検討 1 の結果と合わせると，本標本は水生カメ類の右上腕骨であり，堆積過程で近位端および遠位端を欠損したものであると判断される．
3．カメ類の上腕骨における形態比較
INM-4-15300 が産出した那珂湊層群磯合層が海成層であることと，その大きさからはウミガメ上科の可能性が考えられるが，ウミガメ上科の上腕骨は骨幹が直線的で前後方向に拡大し扁平になる（平山，1992）ことから，本標本の形態とは一致しない．したがって，
INM-4-15300 は，大型の非海生カメ類の右上腕骨である可能性が高いと考えられる．その場合，三角形の断B面を呈する骨端が近位，もう一方が遠位と解釈される．
本標本に見られた全体的に S 字を描くように湾曲する形状や，前後に著しく拡大する近位および遠位端，偏平な遠位端，骨幹に沿って遠位方向へ発達する外側突起といった特徴は，スッポン科の上腕骨において顕著であることが知られている（Meylan，1987）．腹側における外側突起の発達具合は，現生スッポン科の中でも種によって差異がある．例えばニホンスッポン（Pelodiscus sinensis）の上腕骨（図版 2A-D）ではあまり発達しないが，インドシナオオスッポン（Amyda
1 cm

図 3．INM-4-15300（A: 栄養孔のある骨端部の三次元像，B:
栄養管に沿う断面を表示した骨端部の三次元像）．栄養
孔（白矢印）および成長点（グレー矢印）を示す．
Fig. 3. INM-4-15300 (A: 3D image of the epiphysis region
with nutrient foramen; B: 3D image of the epiphysis region
sectioned at the plane including the nutrient canal). The whitearrow indicates the nutrient canal and the gray arrow indicatesthe position of the growth centre.

cartilaginea） の 上 腕 骨（ 図 版 2E-H） で は，INM-415300 と同様に顕著に発達している．
INM-4-15300 では近位部，遠位部どちらにも欠損部があるが，ニホンスッポン（Pelodiscus sinensis）やイ
ンドシナオオスッポン（Amyda cartilaginea）と比較することで，欠損部の概形が推測できる．近位部の破断面および形状に基づき，骨頭とその前後両側に板状に発達する外側突起および内側突起の概形を復元した（図版 2I-L）．内側突起は後方へ向かって強く発達する

軸部が背側方向に弓状をなして屈曲し，骨頭（caputのに対して，外側突起は骨幹の軸に比較的平行に発達

humerus）は長軸とほぼ直角に交差する．（中略）骨頭する．また外側突起は，腹側において軸に沿うようにの両側近位にはそれぞれ内側突起（medial process of

遠位方向へ続く隆起が保存されている．カメ類の上腕humerus）と外側突起（lateral process of humerus）がある．

骨の遠位背側には，外側上顆孔と呼ばれる特徴的な溝（中略）上腕骨の長軸部は両突起の基部で細くなり亜状の構造が見られ，部位同定の根拠としてよく用いら

円筒形になるが，遠方位に向かうにつれて拡大し扁平れるが（Meylan，1987; 平山，1992），INM-4-15300 で” とされる．INM-4-15300 は，全体として骨幹になる．

は外側上顆孔は遠位部の欠損により確認できない．

（= 長軸部）が弓状をなして屈曲し，一方の末端の断欠損部を復元した上腕骨の推定長は約 125 mm であ面が三角形を呈し（骨頭および外側突起，内側突起のる．現生スッポン科を参考にすると，骨板の背甲長は加藤太一・薗田哲平・中島保寿・安藤寿男

48

約 45 cm，軟骨を含めた生息時の背甲長は約 60 ～ 70

る（Saito，1962; 加藤ほか，2017，2019，2020）．そのcm に達する大型のスッポンだったと推定される．加ため，今後もこのような断片的な骨格化石が産出した

藤ほか（2019）が報告した那珂湊層群のスッポン科カ

場合には，外部形態の比較検討だけではなく，必要にメ類は，断片的な背甲のみだが，生息時の背甲長は約応じて内部構造についても慎重に比較検討を行うこと

80 cm と推定されており，INM-4-15300 も同程度の体が重要である．

サイズを持った個体だったことが伺える．
これまで日本の白亜系から産出したスッポン科カメ

謝類化石として，福井県の手取層群北谷層，福岡県の関辞門層群千石層，熊本県の御船層群および御所浦層群，

この報告を行うにあたり，松浦良彦氏からは化石標

兵庫県の和泉層群下灘層，鹿児島県の姫浦層群および本を博物館にご寄贈いただいた．株式会社ニコンイン

岩手県の久慈層郡玉川層から，スッポン科属種未定

ステックの小室 直 氏および丸山敏正氏には，CT 撮像の化石が報告されている（平山，1998，2006a，2006b，

において便宜を図っていただいた．本研究にご協力い2014; Hirayama et al., 2012; 梅津ほか，2013; 岸本，2014;

ただいた皆様に厚く御礼申し上げる．

小松ほか，2014; Nakajima et al., 2017）．これらの中で，
那珂湊層群から産出したスッポン科カメ類は特に大型

引用文献であり，日本の白亜系から産出したスッポン科として最大級といえる．

おわりに
本稿では，これまで外部形態の類似によって翼竜類の右肩甲骨であるとされてきた INM-4-15300 について，CT 撮像を実施して内部構造と外部形態の両面か
ら分類学的な再検討を行った．その結果，
本標本はスッポン科カメ類の右上腕骨であると同定するのが適切であると考えられる．
那珂湊層群から産出した脊椎動物化石はこれまで，
サメ類（Saito，1962; 加藤ほか，2020）のほかに，翼竜類，モササウルス類，スッポン類が報告されてきたが（加藤ほか，2017，2019），本稿によって翼竜類はここから一旦除外される．
INM-4-15300 が産出した那珂湊層群磯合層 Is3 より，これまでにスッポン類の背甲化石が 3 点報告されている（加藤ほか，2017，2019）．本標本がスッポン類に再同定されたことにより，磯合層産のスッポン類標本は4 点となった．
INM-4-15300 の分類に関する混乱が生じた主な原因
は，骨端部の海綿骨が溶脱し，大きな骨髄腔が存在す
るかのように見えてしまっていたことである．本標本のように欠損部が多い単一の骨化石において，CT 撮
像による内部構造の観察が，分類学的な検討に有効な場合があることが示された．これまでに那珂湊層群から発見されている脊椎動物化石はすべてが断片的であAndo, H., K. Kashiwagi, R. Hirayama and S. Toshimitsu. 2014.
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企画展展示解説書），68 pp.
ミュージアムパーク茨城県自然博物館．2011．恐竜発掘－
過去からよみがえる巨大動物－（第 53 回企画展展示解説書），38 pp.
ミュージアムパーク茨城県自然博物館．2013．ジオ・トラ
ベル in いばらき－ 5 億年の大地をめぐる旅－（第 59 回
企画展展示解説書），38 pp.

49

ミュージアムパーク茨城県自然博物館．2019．体験！発見！
恐竜研究所－ようこそ未来の研究者－（第 74 回企画展
展示解説書），38 pp.
Nakajima, Y. and H. Endo. 2013. Comparative humeral
microanatomy of terrestrial, semiaquatic, and aquaticcarnivorans using micro-focus CT scan. Mammal Study, 38(1): 1-8.
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加藤太一・薗田哲平・中島保寿・安藤寿男

50

（要

旨）
加藤太一・薗田哲平・中島保寿・安藤寿男．上部白亜系那珂湊層群から産出した“翼竜類”（ヒタチナカリュウ）標本の分類学的再検討．茨城県自然博物館研究報告第 23 号（2020）pp. 43-

50，pls. 1-2.
これまで翼竜類（“ヒタチナカリュウ”）の右肩甲骨であるとされてきた INM-4-15300 について，
X 線 CT 撮像を実施して内部構造と外部形態の両面から分類学的な再検討を行った．その結果，
本標本は大型スッポン科カメ類の右上腕骨の一部として同定を修正する必要が生じた．これにより，上部白亜系の那珂湊層群から産出した脊椎動物化石群から，翼竜類は現時点では削除される．また，上部白亜系那珂湊層群磯合層から産出したスッポン科カメ類の化石は，肋板 3 点
および上腕骨 1 点の合計 4 点となった．本標本から推定される背甲長は 60 ～ 70 cm である．これまでに報告されている那珂湊層群のスッポン科の最大個体の甲長は 80 cm と推定されているが，本標本も最大級の個体の一つとなる．
（キーワード）: 那珂湊層群，後期白亜紀，スッポン科．

上部白亜系那珂湊層群から産出した翼竜類 （ヒタチナカリュウ）標本の分類学的再検討

図版と説明（2 図版）

Plates and Explanations（2 plates）

51

加藤太一・薗田哲平・中島保寿・安藤寿男

52

図版 1（Plate 1）
A-F: INM-4-15300.
スッポン科カメ類の右上腕骨．
The right humerus of a Trionycidae turtle.
A: 背面観，B: 腹面観，C: 後面観，D: 前面観，E: 遠心面観，F: 近心面観．
A: Dorsal view, B: ventral view, C: posterior view, D: anterior view, E: distal view, F: proximal view.

上部白亜系那珂湊層群から産出した翼竜類 （ヒタチナカリュウ）標本の分類学的再検討

53

加藤太一・薗田哲平・中島保寿・安藤寿男

54

図版 2（Plate 2）
A-D: INM-4-17702.
ニホンスッポンの右上腕骨．
The right humerus of Pelodiscus sinensis.
A: 背面観, B: 腹面観, C: 後面観, D: 前面観．
A: Dorsal view, B: ventral view, C: posterior view, D: anterior view.
E-H: MNHN-ZA-AC 1896-265.
インドシナオオスッポンの左上腕骨を左右反転した像．
A horizontally-flipped image of the left humerus of Amyda cartilaginea.
E: 背面観, F: 腹面観, G: 後面観, H: 前面観．
E: Dorsal view, F: ventral view, G: posterior view, H: anterior view.
I-L: INM-4-15300.
INM-4-15300 の欠損部を補完した復元像．
A reconstructed image of INM-4-15300.
I: 背面観, J: 腹面観, K: 後面観, L: 前面観．
I: Dorsal view, J: ventral view, K: posterior view, L: anterior view.
略称 : CH, 骨頭 ; EF, 外側上顆孔 ; LPH, 外側突起 ; MPH, 内側突起．
スケールは全て 50 mm.
Abbreviations: CH, caput humerus; EF, ectepicondylar foramen; LPH, lateral process of humerus; MPH, medial processof humerus.
All scales: 50 mm.

上部白亜系那珂湊層群から産出した

A

B

CH

CH

MPH

翼竜類 （ヒタチナカリュウ）標本の分類学的再検討

MPH

C

MPH

55

D
CH

LPH

LPH

EF

E

F

CH

CH

MPH

G

MPH

CH

H
LPH

MPH

LPH

I

EF

J

CH

CH

MPH

K
MPH

CH

L
LPH

MPH

LPH

EF

茨城県自然博物館研究報告

Bull. Ibaraki Nat. Mus.,（23）: 57-58（2020）

57

資 料

カラタチトビハムシ（コウチュウ目：ハムシ科）の茨城県での初記録
坂本紀之＊・清水実嗣＊・西元重雄＊＊（2019 年 12 月 5 日受理）

A New Record of Podagricomela weisei (Coleoptera, Chrysomelidae)
in Ibaraki Prefecture, Central Japan
Noriyuki Sakamoto＊, Mitsugu Shimizu＊ and Shigeo NiShimoto＊＊（Accepted December 5, 2019）

カラタチトビハムシ Podagricomela weisei Heikertinger,

採集記録

1924 は，中国原産のハムシ科（Chrysomelidae），ヒゲ
ナガ ハムシ亜 科（Galerucinae）の 昆 虫で，国内では2006 年に千葉県で初めて採集された．その後，千葉県

7 exs.，茨城県牛久市刈谷町，17 Ⅵ，2019，清水実
嗣採集．

と東京都で続いて採集されている（南ほか，2016）．ま2019 年 6 月，筆者の一人清水実嗣の牛久市内の自た，ハムシハンドブック（尾園，2014）には，外来の宅に植栽された 1 本のナツミカンの木で未知のハムシ

ノミハムシの一種として，写真と説明文がある．今回，（図 1 左）が 100 個体以上大量に発生した．成虫を採茨城県牛久市で本種が大量に発生し，一部を採集した

集し専門家に同定を依頼したところ，カラタチトビハ

ので報告する．

ムシと判明した．現在までに茨城県内で本種の採集報
告は無く（高野・大桃，2000，2005，2008; 大桃・高野，
2011，2014，2016），茨城県初記録と思われる．

4mm

図 1．牛久市で採集したカラタチトビハムシ（左）とナツミカン葉の食痕（右）．
Fig. 1. Adult of Podagricomela weisei collected in Ushiku City, Ibaraki (left), and food marks on leaves of Citrus
natsudaidai (right).

* ミュージアムパーク茨城県自然博物館ボランティア昆虫チーム 〒 306-0622 茨城県坂東市大崎 700（Insect Teamof Volunteers, Ibaraki Nature Museum, 700 Osaki, Bando, Ibaraki 306-0622, Japan）．
** ミュージアムパーク茨城県自然博物館 〒 306-0622 茨城県坂東市大崎 700（Ibaraki Nature Museum, 700 Osaki,
Bando, Ibaraki 306-0622, Japan）．

坂本紀之・清水実嗣・西元重雄

58

寄生されたナツミカンは約 7 割程度の葉が食害され引用文献

たが（図 1 右），7 月にはハムシの幼虫も成虫も見られなくなった．その後，自宅周辺の半径約 1 km の範
囲の柑橘類を調べた結果，ナツミカン 23 本，ウンシュ
ウミカン 19 本，ユズ 7 本，キンカン 9 本，レモン 2 本，
グレープフルーツ 3 本，不明種 33 本，合計 96 本の内，
ナツミカン 4 本，ウンシュウミカンとユズ，レモン，
不明種各 1 本の合計 8 本の葉に図 1 右と同様の食痕が観察された．このことから，本地域ではかなりの個体が発生したものと思われる．詳細な分布状況は今後の調査に待たなければならないが，県内での被害拡大が心配される．
標本の同定は，東京農業大学総合研究所の松沢春雄
博士にお願いした．また，報告に際し，大桃定洋博士と久松正樹博士から助言を頂いた．これらの方々に深く感謝する．7 個体の標本がミュージアムパーク茨城
県自然博物館に収蔵されている．

南雅之・宮内博至・滝沢春雄・斉藤明子・深谷信一・鳥倉英徳．2016．外来種カラタチトビハムシ（新称）における知見．月刊むし，(544): 44-47.
大桃定洋・高野 勉．2011．茨城県産甲虫リスト補遺 (3)．
るりぼし，(40): 2-22.
大桃定洋・高野 勉．2014．茨城県産甲虫リスト補遺 (4)．
るりぼし，(43): 2-36.
大桃定洋・高野 勉．2016．茨城県産甲虫リスト補遺 (5)．
るりぼし，(45): 2-21.
尾園 曉．2014．ハムシハンドブック．104 pp.，文一総合
出版．
高野 勉・大桃定洋．2000．茨城県産甲虫リスト．るりぼ
し，(23): 2-55.
高野 勉・大桃定洋．2005．茨城県産甲虫リスト補遺 (1)．
るりぼし，(32): 35-61.
高野 勉・大桃定洋．2008．茨城県産甲虫リスト補遺 (2)．
るりぼし，(36): 18-37.

茨城県自然博物館研究報告

Bull. Ibaraki Nat. Mus.,（23）: 59-65（2020）

59

資 料

三宅島の溶岩上の植生遷移と植生模型の製作
小幡和男＊・上條隆志＊＊（2020 年 8 月 6 日受理）

Plant Succession on Volcanic Lava in Miyake-jimaand Construction of Vegetation Models
Kazuo Obata＊ and Takashi KamijO＊＊（Accepted August 6, 2020）

Key words: Miyake-Jima, plant succession, vegetation models.

はじめにる遷移である．両者は植生の発達速度や植物と無機的環境の相互作用などが大きく異なる（上條，2010）．

ミュージアムパーク茨城県自然博物館では，2018

火山溶岩上の一次遷移はその進行が極めて遅く，一年 7 月 7 日から 9 月 17 日までの会期で第 72 回企画展

定の場所で一人の人間がその現象を観察することはで「火山列島・日本−大地との語らい−」を開催した．

きない．そこで，成立年代が異なる立地を選び，植生

企画展では，火山における植生遷移を分かりやすく来を相互比較するクロノシーケンス研究と呼ばれる手館者に紹介することを目的に，三宅島において，火山法がある（上條，2010）．この方法を用いた日本の火

溶岩上の植生遷移を調査し，さく葉標本，植生模型，

山島での研究として，Tezuka（1961）は，立地の成立

写真，調査データ等を展示した．特に，植生模型につ

年代と植生の発達度合いを基にして，伊豆大島の一次

いては，来館者が植生遷移という現象をイメージしや遷移と土壌の発達過程を示した．Tagawa（1964）は，

すいように，調査データに基づいて精密な縮小模型を

鹿児島県桜島において，成立年代の異なる溶岩原上

製作した．

の植生を比較して，一次遷移系列とその進行に要す

本報は，植生遷移の調査結果の報告とこれに基づく
植生模型製作過程の記録を目的とした．

る年数を推定している．三宅島における研究として，
Hiroki and Ichino（1993） は 1962 年 と 1874 年 の 溶 岩
流上のオオバヤシャブシ，タブノキ，スダジイに着目

調査地についてし，種子散布様式が遷移の進行に重要であること示唆している．さらに，Kamijo et al.（2002）は，1983 年，

植生遷移には一次遷移と二次遷移がある．火山の溶1962 年，1874 年，さらに 800 年以上大きな噴火の影

岩上で起こる植生遷移は典型的な一次遷移で，植物や響を受けていない立地上で，遷移の進行と土壌栄養塩

土壌がまったくない状態から始まる遷移である．これの関係を詳しく論じている．服部ほか（2012）は，桜に対して二次遷移は，山火事跡地や放棄畑など土壌や島における Tagawa（1964）の研究をもとに，遷移の種子などの植物体があらかじめ存在する状態から始ま進行にかかる時間を再検証している．

* ミュージアムパーク茨城県自然博物館 〒 306-0622 茨城県坂東市大崎 700（Ibaraki Nature Museum, 700 Osaki,
Bando, Ibaraki 306-0622, Japan）．
** 筑 波 大 学 生 命 環 境 系 〒 305-8577 茨 城 県 つ く ば 市 天 王 台 1-1-1（Faculty of Life and Environmental Sciences,
University of Tsukuba, 1-1-1 Tennodai, Tsukuba, Ibaraki 305-8577, Japan）．

小幡和男・上條隆志

60

三宅島では，島の中腹からふもとにかけて流出した

樹高 5 m 以上の木本については，幹および樹冠の位置，

噴火年代の異なる溶岩流が分布しており，降水量や温

樹高，胸高直径を記録し，現場で樹冠投影図を作成し度などの環境条件をほぼ一定にして遷移の研究をする

た．樹高 5 m 未満の木本と草本については出現種を記ことができる（上條，2010）．その溶岩流の代表的な録した．

ものは，① 1983 年，② 1962 年，③ 1874 年の溶岩流調査は，2018 年 4 月 13，14 日に実施した．

がある（Kamijo et al.，2002）．本研究では，この 3 世
代の溶岩上の植生と，さらに 1983 年の溶岩上で海岸植生調査の結果と考察に近いため遷移の進行が遅れている場所⓪，さらにKamijo et al.（2002）が対象としていなかった 1000 以

各調査プロットに出現した植物を表 2 に示した．こ

上前と推定される溶岩上（姉ヶ潟溶岩上（津久井ほか，の調査で 43 種の維管束植物の生育を確認した．プロッ

2005），現在は姉川神社）を④として加えて，5 カ所

ト⓪から④にかけて，遷移の進行に伴って出現する植に調査プロットを設置しで 5 段階の植生を調査した

物の種類と種数が変化しているのが分かる．種数につ（図 1，表 1）．

いては，1962 年の溶岩上のプロット②で 22 種と最も多くなり，その後の種の移り変わりはあるが種数はほとんど変化していない．

調査方法

各調査プロットの植生の概要について以下に述べ各調査地に 20 m × 20 m の調査プロットを設置し，枠内に生育する維管束植物を対象に調査を実施した．

る．
プロット⓪

オオバヤシャブシ，ハチジョウススキ，

ハチジョウイタドリが粗に生える．まだ裸地に近い溶1874 年溶岩④

1000年以上前の溶岩岩の状態である．

N③

プロット① オオバヤシャブシの低木林（樹高 5 m）の下層にハチジョウススキ，ハチジョウイタドリが生②

1962 年溶岩

える．
プロット②

オオバヤシャブシの優占林にタブノ

キ，オオシマザクラなどが混じる（林冠の高さ 10 m）．
プロット③

タブノキ優占林にオオシマザクラ，ヤブニッケイなどが混じる（林冠の高さ 14 m）．

①

プロット④

スダジイ優占林にタブノキなどが混じる，亜高木層にヤブツバキが多く生える（林冠の高さ

1983 年溶岩⓪

調査区
調査プロット
⓪ 1983年溶岩（海岸･遷移の進行が遅い）① 1983年溶岩（中腹）② 1962年溶岩③ 1874年溶岩④ 1000～1500年前溶岩
1000年以上前の溶岩2km

図 1．調査プロットの位置と三宅島の主な溶岩流（Kamijo
et al.（2002）をもとに作図）．
Fig. 1. Location of the survey plots and major lava flows on
Miyake-jima (drawing based on Kamijo et al. (2002)).

14 m）．
次に，各調査プロットに出現した樹高 5 m 以上の木本について，種名，個体数，胸高断面積合計，各調査
プロットの基底面積を表 3 に示した．調査プロット①のオオバヤシャブシについては，すべての個体の胸高直径は測定できなかったので，便宜上 65 株 78 本の幹

表 1．調査プロットの位置のデータ．
Table 1. Local data of the survey plots.
調査プロット
住所
溶岩の年代
プロット⓪
三宅村阿古
1983年溶岩（海岸，遷移の進行が遅い）
プロット①
三宅村雄山
1983年溶岩（中腹）
プロット②
三宅村赤場暁 1962年溶岩
プロット③
三宅村神着
1874年溶岩プロット④
三宅村神着
1000年以上前の溶岩

緯度
北緯34度1分52秒
北緯34度2分33秒
北緯34度3分44秒
北緯34度3分53秒
北緯34度4分13秒

経度
東経139度17分41秒
東経139度18分11秒
東経139度19分58秒
東経139度18分55秒
東経139度18分10秒

標高 (m)
53
424
27
174
69

三宅島の溶岩上の植生遷移と植生模型の製作

61

表 2．調査プロットに出現した植物．
Table 2. Plant species of the survey plots.
調査プロット№
種 名⓪ ① ② ③ ④
1 ユノミネシダ Histiopteris incisa (Thunb.) J. Sm.
〇 〇2 ハチジョウススキ Miscanthus condensatus Hack.
〇 〇3 ハチジョウイタドリ Fallopia japonica (Houtt.) Ronse Decr. var. hachidyoensis (Makino) Yone 〇 〇 〇4 オオバヤシャブシ Alnus sieboldiana Matsum.
〇 〇 〇 〇
5 オオシマザクラ Cerasus speciosa (Koidz.) H.Ohba〇〇 〇6 ハチジョウベニシダ Dryopteris caudipinna Nakai〇 〇 〇 〇 〇7 ミズスギ Lycopodiella cernua (L.) Pic.Serm.
〇
8 カジイチゴ Rubus triﬁdus Thunb.
〇
9 ハチジョウアザミ Cirsium hachijoense Nakai〇
10 ヒサカキ Eurya japonica Thunb. var. japonica〇 〇 〇11 スイカズラ Lonicera japonica Thunb.
〇
12 サカキカズラ Anodendron afﬁne (Hook. et Arn.) Druce〇
13 トベラ Pittosporum tobira (Thunb.) W.T.Aiton〇
14 ヘクソカズラ Paederia foetida L.
〇
15 クロマツ Pinus thunbergii Parl.
〇
16 ヒトツバ Pyrrosia lingua (Thunb.) Farw.
〇 〇17 ヒメユズリハ Daphniphyllum teijsmannii Zoll. ex Kurz
〇 〇18 ハチジョウイボタ Ligustrum ovalifolium Hassk. var. paciﬁcum (Nakai) M.Mizush.
〇 〇19 オオシマカンスゲ Carex oshimensis Nakai〇 〇20 アスカイノデ Polystichum ﬁbrillosopaleaceum (Kodama) Tagawa〇 〇 〇21 テイカカズラ Trachelospermum asiaticum (Siebold et Zucc.) Nakai〇 〇 〇22 イヌビワ Ficus erecta Thunb. var. erecta〇 〇 〇23 タブノキ Machilus thunbergii Siebold et Zucc.
〇 〇 〇24 ヤブニッケイ Cinnamomum yabunikkei H.Ohba〇 〇 〇25 オオムラサキシキブ Callicarpa japonica Thunb. var. luxurians Rehder〇〇
26 アオノクマタケラン Alpinia intermedia Gagnep.
〇〇
27 ヤブツバキ Camellia japonica L.
〇〇
28 アリドオシ Damnacanthus indicus C.F.Gaertn. var. indicus〇
29 ウツギ Deutzia crenata Siebold et Zucc.
〇
30 ガクアジサイ Hydrangea macrophylla (Thunb.) Ser. f. normalis (E.H.Wilson) H.Hara〇
31 ヘラシダ Deparia lancea (Thunb.) Fraser-Jenk.
〇
32 ヤツデ Fatsia japonica (Thunb.) Decne. et Planch.
〇
33 オオバエゴノキ Styrax japonicus Siebold et Zucc. var. kotoensis (Hayata) Masam. et Suzuki〇 〇34 ツルグミ Elaeagnus glabra Thunb.
〇 〇35 スダジイ Castanopsis sieboldii (Makino) Hatus. ex T.Yamaz. et Mashiba〇 〇36 イヌマキ Podocarpus macrophyllus (Thunb.) Sweet f. spontaneus H.Ohba et S.Akiyama〇
37 ウラシマソウ Arisaema thunbergii Blume subsp. urashima (H.Hara) H.Ohashi et J.Murata〇
38 カクレミノ Dendropanax triﬁdus (Thunb.) Makino ex H.Hara〇
39 カラスザンショウ Zanthoxylum ailanthoides Siebold et Zucc.
〇
40 シキミ Illicium anisatum L.
〇
41 シロダモ Neolitsea sericea (Blume) Koidz.
〇
42 フウトウカズラ Piper kadsura (Choisy) Ohwi〇
43 ホソバカナワラビ Arachniodes exilis (Hance) Ching〇合 計
6 9 22 21 20

調査プロット
⓪ 1983年溶岩（海岸･遷移の進行が遅い）① 1983年溶岩（中腹）② 1962年溶岩③ 1874年溶岩④ 1000年以上前の溶岩の直径を 3 cm として計算した．遷移の進行に伴う基ており，比較的早いステージで優占している．図 3 に底面積の変化と，さらに横軸に溶岩の年代（噴火からより，遷移の進行に伴う基底面積の変化は，最初のの経過年数）を用いて表した出現種数と基底面積の変100 年で大きく増加し，その後ゆっくりと増加する傾化について，それぞれ図 2 と図 3 に示した．

向にある．それに対して，出現種数から見る生物多様

表 3 および図 2 により，森林の優占種が，①
バヤシャブシ
→

③

→

②

オオ

性の変化は基底面積の変化より早く，最初の数十年でオオバヤシャブシ，タブノキ

急激に増加してそれ以降はほとんど変化しないか，収タブノキ，オオシマザクラ

→

④

スダジ

斂的に減少する傾向にある．

イ，タブノキ，ヤブツバキと移り変わっているのが分

次に，図 4 に各調査プロットの樹冠投影図（現地のかる．この地域の極相林と言われる照葉樹林の一構成

写真，植生模型を対にして示した）を示した．すべて

種タブノキが調査プロット②で第 2 位の優占種となっのプロットで図の上下が斜面の傾斜の上下と一致して

小幡和男・上條隆志

62

表 3．調査プロットに出現した樹木の個体数，胸高断面積，基底面積．
Table 3. Population, cross section at breast height and basal area of trees of the survey plots.
調査プロット
種名①
オオバヤシャブシ
オオバヤシャブシ
タブノキ②
オオシマザクラヤブニッケイクロマツ
タブノキ
オオシマザクラヒメユズリハオオバヤシャブシ
ヒサカキ
③
イヌビワ
ヤブニッケイ
スダジイ
ハチジョウイボタ
オオバエゴノキ
スダジイ
タブノキ
④
ヤブツバキ
カラスザンショウ

個体数
65
8
10
2
2
2
11
3
3
4
2
3
1
1
1
1
5
4
17
1

350.0

67.7

120.7

311.5

300

オオバヤシャブシ
オオシマザクラ
タブノキ
スダジイ
ヒメユズリハ
ヤブツバキ
その他

150.0

15

200

10

150

数

200.0

20

250

種

250.0
基底面積（㎡／ha）

基底面積（㎡ /ha）
1.4

350

300.0

100

5

50
0

100.0

0

200

400

600

溶岩流の年数（年）

800

0

1000

図 3．溶岩流の経過年数に伴う出現植物種数および基底面積の変化．
Fig. 3. Changes in the number of plant species and basal areawith the age of lava flow.

50.0
0.0

胸高断面積合計（㎡ /ha）
1.4
40.8
16.5
4.9
3.9
1.6
73.4
29.3
5.7
4.8
3.9
1.2
1.1
0.8
0.5
0.4
247.4
37.3
26.0
0.8

1
①

③3
2
②
調査プロット4④

図 2．各調査プロットにおける基底面積．
Fig. 2. Base area of each survey plot.

林）となる．一次遷移は，草本群落→低木林→陽樹林→陰樹林という系列が一般的であるといわれるが，三宅島の溶岩上で見られる植生遷移の特徴としては，遷移の初期段階で木本植物であるオオバヤシャブシが侵いる．プロット⓪から④にかけて，遷移の進行に伴っ入する，陰樹であるタブノキが早い段階で侵入し，陽て，林冠のうっ閉率，常緑樹の占める割合がそれぞれ樹林でタブノキが第 2 位の優占種となっている，とい

増加しているのが分かる．

うことである．また，極相群落を構成する草本植物，

この研究結果から，三宅島の火山溶岩上の一次遷移

木本植物ともに遷移の早い段階で侵入しているものが系列は，溶岩の裸地→ハチジョウススキ，ハチジョウ

多くあることが分かった．これらの結果は，Kamijo et

イタドリを伴ったオオバヤシャブシ低木林→オオバヤ

al.（2002）とほぼ一致しており，先行研究の結果を補

シャブシを優占種とする陽樹林→タブノキを優占種と完する役割を果たしたと考えている．

する陰樹林→スダジイを優占種とする陰樹林（極相三宅島の溶岩上の植生遷移と植生模型の製作

プロット⓪ オオバヤシャブシ，ハチジョウススキ，ハチジョウイタド
リが粗に生える．

プロット① オオバヤシャブシの低木林（樹高5m）の下層にハチジョウ
ススキ，ハチジョウイタドリが生える．

プロット② オオバヤシャブシの優占林にタブノキ，オオシマザクラなどが混じる（林冠の高さ10m）．

プロット③ タブノキ優占林にオオシマザクラ，ヤブニッケイなどが混じる（林冠の高さ14m）．
タブノキ
ヤブツバキ
スダジイ
ヤブツバキ ヤブツバキ

ヤブツバキ

ヤブツバキ ヤブツバキ
カラスザンショウ

ヤブツバキ

タブノキ

ヤブツバキ

プロット④ スダジイ優占林にタブノキなどが混じる，亜高木層にヤブツバキが多く生える（林冠の高さ
14m）．

タブノキ

スダジイ
スダジイ

ヤブツバキ
ヤブツバキ

スダジイ
ヤブツバキ

ヤブツバキ

スダジイ

タブノキ

20m×20m
大きな円は樹冠ああ
小さな円は幹を表す
黄緑：落葉樹 緑：常緑樹

図 4．各調査プロットの樹冠投影図，風景，植生模型．
Fig. 4. Canopy projections, landscapes and vegetation models of each survey plot.

63小幡和男・上條隆志

64

植生模型の製作について
植生模型の製作は，有限会社ティーアンドティー（代表取締役社長 塚田和美 〒 322-0047 栃木県鹿沼市酒野谷 248）に委託した．
植生模型の縮尺は，67 分の 1 とした（20 m × 20 mの調査プロットの方形枠を 30 cm × 30 cm に縮小，高さについても同じ縮尺）．植生模型の写真は図 4 に樹冠投影図と対応してみられるように示した製作に当たって，次の資料を用意した．
1 樹冠投影図
2 鳥瞰見取図

図 5．ケースに収めた植生模型．
Fig. 5. Vegetation models in a case.

3 個々の樹木の樹高と胸高直径のデータ
4 樹木の種ごと，樹高ごとの側面図（プロファイル）
5 調査地の写真および植物種ごとの写真資料
6 林床のおもな草本植物の模式図（イメージの分かるもの）
製作は 2018 年 4 月〜 6 月に行った．
製作に当たって工夫したことは，樹木の樹冠の色については，落葉樹は黄緑色，常緑樹は深緑色とした．
樹木の樹皮については，色，模様などをできるだけ実物に近づけた．下生えの植物については，いろいろな材料を使って質感を高めた．例えば，ハチジョウイタ
ドリは，耐久性を高める処理をしたコツボゴケの実物を用いた．また，植生模型に同縮尺の人模型を配置し，実感できるようにした．さらに，5 つの植生模型は，

図 6．ミュージアムパーク茨城県自然博物館第 72 回企画
展「火山列島・日本−大地との語らい−」の展示風景．
Fig. 6. A scene of the 72nd Exhibition “Volcanic Activity on the
Islands of Japan” in Ibaraki Nature Museum.

これらを収納するプラスチックケースを用意し，効率よく運搬できるようにした（図 5）．
植生模型は，ミュージアムパーク茨城県自然博物館の第 72 回企画展（図 6）で展示した後も，NHK 高校
講座生物基礎 2018 年度第 31 回「植生の遷移」（2018年 12 月 4 日 14:40-15:00 NHK E テレで放映），同じく2019 年度生物基礎第 31 回「植生と遷移」（2019 年 12
月 3 日同時間で放映）に使用，富山市科学博物館の2019 年度特別展「タテヤーモ火山局」（2019 年 7 月
13 日〜 9 月 8 日開催）に展示（図 7），上條が三宅島で行った「雄山における東京都版エコツーリズムの『東京都自然ガイド』認定講習」（東京都三宅村アカコッコ館，2019 年 11 月 22 日）において「伊豆諸島の植物」のテーマで行った講演で展示解説，2020 年度の筑波大学の講義（総合科目森林，生態学）などで使用している．今後もいろいろな場面で活用していき
たい．

図 7．富山市科学博物館 2019 年度特別展「タテヤーモ火山局」の展示風景．
Fig. 7. A scene of the Special Exhibition 2019 “Tatejamo
Volcano Bureau” in Toyama Science Museum.

三宅島の溶岩上の植生遷移と植生模型の製作

謝

辞

本研究を進めるにあたって，現地調査において津村
一，加倉田学，川越みなみ，岡島菜穂子の各氏の協力を得た．富山市科学博物館の展示では特別展チーフの増渕佳子氏にお世話になった．各位に深く感謝の意を
表する．

引用文献
服部 保・南山典子・岩切康二・栃本大介．2012．照葉樹林帯の植生一次遷移−特に桜島の溶岩原について−．植
生学会誌，29 (2): 75-90.
Hiroki, S. and K. Ichino. 1993. Difference of invasion behavior
between two climax species, Castanopsis cuspidata var.

（キーワード）: 三宅島，植生遷移，植生模型．

65

sieboldii and Mechilus thunbergii, on lava flows on Miyakejima,
Japan. Ecological Research, 8: 167-172.
Kamijo, T., K. Kitayama, A. Sugawara, S. Urushimichi and K.
Sasai. 2002. Primary succession of the warm-temperate broadleaved forest on a volcanic island, Miyake-jima, Japan. Folia
Geobotanica, 37: 71-91.
上條隆志．2010．森の遷移．森林学への招待．pp. 13-25，
筑波大学出版会．
Tagawa, H. 1964. A study of the volcanic vegetation in Sakurajima, south-west Japan. 1. Dynamics of vegetation. Memoirs of
the faculty of science, Kyushu Unjversity, Series E, (Biology),
3: 166-229.
Tezuka, Y. 1961. Development of vegetation in relation tosoil formation in the volcanic island of Oshima, Izu, Japan.
Japanese Journal of Botany, 17: 371-402.
津久井雅志・川邉禎久・新堀賢志．2005．三宅島火山地質図．産業技術総合研究所地質調査総合センター．

茨城県自然博物館研究報告

Bull. Ibaraki Nat. Mus.,（23）: 67-74（2020）

67

資 料

茨城県妙岐ノ鼻（浮島湿原）のコケ植物相
鵜沢美穂子＊・杉村康司＊＊，＊＊＊（2020 年 9 月 6 日受理）

Bryophytes Flora of Myoginohana Moor, Ibaraki Prefecture, Japan
Mihoko Uzawa＊ and Koji SUgimUra＊＊，＊＊＊（Accepted September 6, 2020）

Abstract
We surveyed the bryophytes flora of Myoginohana moor in Ibaraki Prefecture from 2009 to 2015, andcollected 144 specimens of bryophytes. We identified 25 species, which were classified into 18 genera of 11
families. They include five endangered species, i.e., Sphagnum. fimbriatum Wilson ex Wilson & Hook.f., S.
microporum Warnst. ex Cardot, Climacium dendroides (Hedw.) F.Weber & Mohr, Sasaokaea aomoriensis(Paris) Kanda and Gollania splendens (Broth. ex Iisiba) Nog. It was suggested that the number of bryophytes
species, especially endangered species, tended to grow relatively abundantly in the areas where removing or
burning of weeds was carried out.
Key words: bryophytes, flora, Ibaraki Prefecture, Lake Kasumigaura, Myoginohana Moor, Sphagnum.

はじめにに，それらの分布を明らかにしている．その後の調査結果を合わせると，この湿原には，302 種の植物が生

茨城県の妙岐ノ鼻（浮島湿原）は，霞ヶ浦東南岸の育していることが明らかになっている（国土交通省河新利根川の河口（北緯 35 度 57 分，東経 140 度 27 分）

川局河川環境課，2001）．その中には，妙岐ノ鼻で唯一に位置する低海抜地の低層湿原である．面積は約 52

生育が確認されているカドハリイ Eleocharis tetraquetra

ha で，標高は 0 〜 1 m，利根川水系の河川改修基準面

Nees var. tsurumachii (Ohwi) Ohwi がある．また，シムラ（YP）による水位は YP+1.1 〜 1.9 m である（路川・前田，

ニンジン Pterygopleurum neurophyllum (Maxim.) Kitag.，

1994）．ヨシ Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. がハナムグラ Galium tokyoense Makino など，環 境 省 が優占する霞ヶ浦最大の湿性植物群落を有し，環境庁に選定する絶滅危惧種が 14 種含まれている（環境省，より特定植物群落に選定されている（環境庁，1980）．

2015a）．

路川・前田（1994）はこの湿原を地理的条件から 8 つ一方コケ植物については，茨城県では数少ないミズの区域に分け，279 種の維管束植物を記録するとともゴケ類の生育地として知られるとともに（路川・前田，* ミュージアムパーク茨城県自然博物館 〒 306-0622 茨城県坂東市大崎 700（Ibaraki Nature Museum, 700 Osaki,
Bando, Ibaraki 306-0622, Japan）．
** 熊本大学薬学部 〒 862-0973 熊本県熊本市中央区大江本町 5-1（School of Pharmacy, Kumamoto University, 5-1
Oehonmachi, Chuo-ku, Kumamoto 862-0973, Japan）．
*** ミュージアムパーク茨城県自然博物館総合調査調査員．

鵜沢美穂子・杉村康司

68

1994; 杉村ほか，2011），環境省レッドデータブック（環

N
W140°

境省，2015b）の絶滅危惧Ⅰ類に選定されているササ

霞ヶ浦

Fオカゴケ Sasaokaea aomoriensis (Paris) Kanda とオオカ
ギイトゴケ Gollania splendens (Broth. ex Iisiba) Nog. が

N36°

D

生育していることが明らかになっている（鵜沢，2010;
鵜沢ほか，2019）．特に，オオカギイトゴケは現存す
る生育地が妙岐ノ鼻と千葉県の成東・東金植物群落の（鵜沢ほか，2019）．また，妙岐ノ鼻においてはコケ植れており，維管束植物の絶滅危惧種数種の分布がコケAE

2 カ所のみであり，貴重な生育地の 1 つとなっている物と維管束植物の関係についていくつかの研究が行わ

茨城県

H

G

C

稲

敷

B

大

橋

500m

植物の群落に偏っていること（野副ほか，2010），コ
ケ植物が維管束植物の発芽セーフサイトを形成している可能性が高いこと（Wang et al., 2012），出現するコケ植物の種類によって維管束植物の種組成に明瞭な違図 1．調査地．A-H の区域は路川・前田（1994）に基づく．
Fig. 1. Study area. The area A-H is based on Michikawa and
Maeda (1994).

いが見られること（杉村・鵜沢，2015）が明らかになっている．このように，妙岐ノ鼻においては，コケ植物

地の植生を踏査した結果を加えた 8 区域の植生の特徴

自体の希少種が分布するだけではなく，コケ植物と維は，以下の通りである．

管束植物に強い関係性があることが示唆されている．

A 区：水路と霞ケ浦湖岸線で囲まれた半島の先端部

しかし，妙岐ノ鼻のコケ植物においては前述のような外側の区域である．河川改修基準面 YP +1.1 m と水位

断片的な報告しかなく，これまでコケ植物相の網羅的の低い所が多い．ヨシが優占する群落が広く分布し，な調査は行われていなかった．本報告では，妙岐ノ鼻

常時冠水するような場所では，カサスゲ−ヨシ群落がの動植物の多様性を保全する基礎資料とするため，コ

多く，やや凸地の場所ではカモノハシ−ヨシ群落がや

ケ植物相の調査を行い結果をリストとしてまとめた．

や多く分布する．
B 区：水路と新利根川側湖岸線で囲まれた半島先端

調査方法
調査は 2009 年から 2015 年までに計 9 回実施した．

部内側の区域である．河川改修基準面 YP +1.1 m と水位が低い所が多い．カサスゲ−ヨシ群落が広く分布し，一部分にカモノハシ−ヨシ群落が分布する．

調査地域は，路川・前田（1994）に従い，8 区域に分C 区：水資源公団の作業ヤード区域であり，河川割した（図 1）．E 区においては，湿地とは環境が大改修基準面 YP +1.4 m と高い所が多い．人為的攪乱がきく異なる土手の部分にもコケ植物の生育が見られた

多く，ブタナ Hypochaeris radicata L.，ヒメコバンソウ

ため，土手の部分を区別して記録を行った．

Briza minor L.，シマスズメノヒエ Paspalum dilatatum

調査は踏査により行い，コケ植物の生育環境と区域

Poir. などの帰化植物が多い．

を記録するとともに一部を採集し標本にした．また，D 区：水路，湖岸線，観察路に囲まれた半島基部の外部の協力者より数点の標本の提供を受けた．これら

北半区域である．河川改修基準面 YP +1.1 m と低い所の証拠標本はミュージアムパーク茨城県自然博物館が多い中，YP +1.2 m とやや高い所が含まれる．ヨシ（INM）と熊本大学 (KUMA) に保管されている．なお，−カモノハシ群落が広く分布し，一部分にカサスゲ−

妙岐ノ鼻は古くからヨシ地として利用され，主に住民

ヨシ群落が分布する．湿原を特徴づける大型多年生による刈り取りと火入れが繰り返されてきた（路川・

湿生植物であるノハナショウブ Iris ensata Thunb. var.

前田 1994）．本研究期間中に草本の刈り取り等が行わ

spontanea (Makino) Nakai ex Makino et Nemoto やミズチ

れたことが目視により確認できた場所は同時に記録をドリ Platanthera hologlottis Maxim. が出現する．また，行った．

湿生の貴重種であるハナムグラやカドハリイに加え

路川・前川（1994）による調査結果に，本研究で現て，注目すべき希少なヌマアゼスゲ Carex cinerascens

茨城県妙岐ノ鼻（浮島湿原）のコケ植物相

69

Kük.，アサマスゲ Carex lithophila Turcz.，ヌマクロボ(Salisb.) Schott，アリアケスミレ Viola betonicifolia Sm.

ス ゲ Carex meyeriana Kunth な ど の カ ヤ ツ リ グ サ 科

var. albescens (Nakai) F.Maek. et T.Hashim.， ツ ボ ス ミ

Cyperaceae Juss. の種が多い．さらに，ミズゴケ類がレ Viola verecunda A.Gray， チ ゴ ザ サ Isachne globosa

分布する高層湿原的な微高地も見られる．

(Thunb.) Kuntze などが出現する湿地が中央部にあり，E 区：水路と観察路に囲まれた区域に外側の干拓堤

そこにはカモノハシ−ヨシ群落が見られる．

（土手）を加えた半島基部の南部区域である．河川改修基準面 YP +1.1 m と低い所から YP +1.4 m と高い所まで様々な所が含まれる．カモノハシ−ヨシ群落が結果および考察

広く分布し，一部分にカサスゲ−ヨシ群落が分布す

著者らが収集した 144 点の標本の同定を行った結果，る．湿原を特徴づける大型多年生湿生植物であるミズ蘚類 11 科 18 属 25 種のコケ植物を確認した．いくつ

オトギリ Triadenum japonicum (Blume) Makino，ナガボ

かの種では胞子体の形成も確認された．リストを末尾

ノシロワレモコウ Sanguisorba tenuifolia Fisch. ex Link，に記す．なお，今回の調査では，苔類とツノゴケ類はヌマトラノオ Lysimachia fortunei Maxim.，クサレダマ

確認されなかった．この中で，ササオカゴケ（図 2）

Lysimachia vulgaris L. subsp. davurica (Ledeb.) Tatew.，とオオカギイトゴケ（図 3）は環境省のレッドデータ

シロネ Lycopus lucidus Turcz. ex Benth. などが多く出現

ブック（環境省，2015b）と茨城県版レッドデータブッ

する．また，ミズゴケ類が分布する高層湿原的な微高ク（茨城県，2020）により絶滅危惧Ⅰ類に選定されて地が存在する．

いる．また，コアナミズゴケ，ヒメミズゴケは茨城県

F 区：北部の観察路から西の湖岸線に沿う区域である．河川改修基準面 YP +1.4 m と高い所が多い．堤防からの距離が近いため，コマツヨイグサ Oenothera
laciniata Hill，トウオオバコ Plantago japonica Franch. et
Sav. などの帰化植物やイシミカワ Persicaria perfoliata(L.) H.Gross，ケキツネノボタン Ranunculus cantoniensis
DC.，オニタビラコ Youngia japonica (L.) DC. などの路傍雑草が出現する．
G 区：稲敷大橋から尾島樋管排水路までの区域である．河川改修基準面 YP +1.8 m と高い所が多くノ
イバラ Rosa multiflora Thunb. などが侵入する．観察路から近いため，アメリカセンダングサ Bidens frondosaL.，ヒメジョオン Erigeron annuus (L.) Pers. などの帰化

図 2．ササオカゴケ．
Fig. 2. Sasaokaea aomoriensis (Paris) Kanda.

植物やコハコベ Stellaria media (L.) Vill.，カモジグサ
Elymus tsukushiensis Honda var. transiens (Hack.) Osadaなどの路傍雑草が多く出現する．
H 区： 河 川 改 修 基 準 面 YP +1.9 m と 高 い 所 が 多
い．尾島樋管排水路から南の区域である．ヨシ群落
内 に オ ギ Miscanthus sacchariflorus (Maxim.) Benth. etHook.f. ex Franch. やトダシバ Arundinella hirta (Thunb.)
Tanaka などが侵入している部分があり，乾燥化が進みつつある．また，堤防から近いため，マメグンバ
イ ナ ズ ナ Lepidium virginicum L.，ヒ メ オ ド リ コ ソ ウ
Lamium purpureum L.，アメリカイヌホオズキ Solanum
emulans Raf. などの帰化植物が出現する．その一方で，小 型 の 湿 生 植 物 で あ る ヒ メ シ ダ Thelypteris palustris

図 3．オオカギイトゴケ．
Fig. 3. Gollania splendens (Broth. ex Iisiba) Nog.

鵜沢美穂子・杉村康司

70

版レッドデータブック（茨城県，2020）により絶滅危

知られており（松田，2002），ヒメミズゴケとコアナ

惧Ⅱ類，フロウソウは準絶滅危惧種に選定されている．

ミズゴケの 2 種の分布が確認された妙岐ノ鼻は，ミズミズゴケ類に着目して見ると，これまでの研究でミゴケ類の貴重な生育地であると考えられる．このようズゴケ類が良く調べられているのは，北海道などの北にミズゴケ類に適した環境である妙岐ノ鼻において，方地域の湿原（橘・伊藤，1980）と中部山岳地帯など低地に分布するミズゴケ類の中で最も普通に見られるの高層湿原（松田，1985）や針葉樹林帯（上野ほか，

はずのオオミズゴケを確認することができなかったこ

1995）である（松田，2002）．従って，関東地方の低地とは興味深い．これは，妙岐ノ鼻内の水分環境が水位（利根川水系の河川改修基準面 YP +1.1 〜 1.9 m）に位変動や氾濫が頻繁に発生することにより変化しやすく置する妙岐ノ鼻で行った本研究は，ヨシが優占する低（中田ほか，2009），オオミズゴケの主要な生育地であ層湿原に生育するミズゴケ類を含むコケ植物相の実態

る，湿原の周辺部や谷間の細流沿いの湿った林床や林を明らかにした数少ない報告事例である．さらに，ミ縁部などの，比較的安定した場所とは水分環境が異なズゴケ類 1 種が出現する湿原は比較的多いが，2 種類るためと考えられる．

以上のミズゴケ類が出現する湿原は限定されることが各区域のコケ植物の出現状況をミズゴケ類，湿地生

表 1．各区域におけるコケ植物の出現状況．
Table 1. Appearance of bryophytes in each area.
種名A

1．ミズゴケ類
Sphagnum microporum コアナミズゴケ (IB)Sphagnum fimbriatum ヒメミズゴケ (IB)
2．湿地生の種
Leptodictyum humile ハヤマヤナギゴケ
Thuidium subglaucinum オオアオシノブゴケ
Sasaokaea aomoriensis ササオカゴケ (RDB, IB)
Climacium dendroides フロウソウ (IB)
Gollania splendens オオカギイトゴケ (RDB)
3．その他の種
Callicladium haldanianum クサゴケ
Haplocladium microphyllum コメバキヌゴケ
Brachymenium exile ホソウリゴケ
Hypnum plumaeforme ハイゴケ
Physcomitrium japonicum コツリガネゴケ
Physcomitrium sphaericum アゼゴケ
Bryum pseudotriquetrum オオハリガネゴケ
Weissia controrersa ツチノウエノコゴケ
Weissia crispa ツチノウエノタマゴケ
Bryum caespiticium ホソハリガネゴケ
Haplocladium angustifolium ノミハニワゴケ
Ambrystegium varium ナミスジヤナギゴケ
Campyliadelphus chrysophyllus コガネハイゴケ
Hypnum sakuraii オオベニハイゴケ
Atrichum undulatum ナミガタタチゴケ
Weisia exserta トジクチゴケ
Plagiomnium acutum コツボゴケ
Oxyrrhynchium hians ツクシナギゴケモドキ
＊＊

B

C

○

○
○
○
○
○

○

D

区域
E

○
○

○
○

○
○
○
○

○
○
○

○

○

○

○
○
○

○
○
○
○

○

○
○
○

E＊

F

G

○

H
○

3
2

○
○
○

5
3
3
2
1

○

○
○
○

○

区域ごとのコケ植物の出現種数

9

0

5

11

7

4

1

0

5

区域ごとの維管束植物の出現種数＊＊＊

14

17

25

51

71

–

30

30

42

E＊: 湿地外の土手区域
コケ植物の出現種数＊＊: 本調査による出現種数
維管束植物の出現種数＊＊＊: 路川・前田（1994）による出現種数
RDB: 環境省（2015b）レッドデータブック掲載種
IB: 茨城県（2020）レッドデータブック掲載種

出現回数

3
2
2
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
全区域計
25 種類
全区域計
278 種類茨城県妙岐ノ鼻（浮島湿原）のコケ植物相

71の種，その他の種に分けて，表 1 に示すとともに，路川・前田（1994）による維管束植物の出現種数を追記した．以下に，各区域におけるコケ植物の出現状況の概要とその生育環境を記す．
A 区：コケ植物の生育量は少なく，半島の先端付近の地面で少量のコツリガネゴケ，アゼゴケ，ホソウリゴ
ケ，オオハリガネゴケ，コメバキヌゴケ，ハヤマヤナ
ギゴケを確認した．D 区と E 区に近い場所でオオカ
ギイトゴケ，フロウソウ，ハヤマヤナギゴケ，クサゴ
ケを確認したが，地面の水分量が多い低層湿原の環境で，冬に草本の刈り取りが行われた場所であった．A
区では計 9 種のコケ植物を確認した．
B 区：コケ植物は確認できなかった．

図 5．コアナミズゴケ．
Fig. 5. Sphagnum microporum Warnst. ex Cardot.

C 区：人工物である観察台の周辺の比較的乾燥した土
壌にツチノウエノコゴケ，ツチノウエノタマゴケ，ホソハリガネゴケ，ノミハニワゴケ，コメバキヌゴケを確認した．C 区では計 5 種のコケ植物を確認した．
D 区：ヒメミズゴケ，コアナミズゴケ，フロウソウ，
オオアオシノブゴケ，ハヤマヤナギゴケ，ササオカゴ
ケ，ハイゴケなど , ミズゴケ類と湿地生の種が集中して分布していた．E 区に比較的近い湿原環境にはササ
オカゴケ，クサゴケを確認した．この地区では冬に草本の刈り取りが広い面積で行われていた．D 区では計
11 種のコケ植物を確認した．
E 区：ヒメミズゴケ（図 4），コアナミズゴケ（図 5），

図 6．ハヤマヤナギゴケ．
Fig. 6. Leptodictyum humile (P.Beauv.) Ochyra.

オオアオシノブゴケ，ハヤマヤナギゴケ（図 6），サ
サオカゴケ，クサゴケが確認された．鳥類観察小屋かお , 周辺の土手には比較的乾燥した土壌が広がっておら同心円状に水路が掘られており，水路に沿ってミズり，ナミガタタチゴケ，トジクチゴケ，コツボゴケ，

ゴケ類が豊富に生育していた．この地域では，毎年でハイゴケが生育していた．E 区では計 7 種，土手（E’はないが，冬に刈り取りや火入れが行われていた．な区）では計 4 種のコケ植物を確認した．
F 区：木道が設置されており，その脇の湿地にハヤマ
ヤナギゴケが確認された．その他の場所ではコケ植物
は出現しなかった．F 区では計 1 種のコケ植物を確認した．
G 区：コケ植物は確認されなかった．
H 区：湿原の中央付近では微高地があり，コアナミズ
ゴケ，オオアオシノブゴケ，ハヤマヤナギゴケ，ササオカゴケ，ツクシナギゴケモドキが確認された．この地区では冬に草本の刈り取りが行われていた．H 区では計 5 種のコケ植物を確認した．

図 4．ヒメミズゴケ．
Fig. 4. Sphagnum fimbriatum Wilson ex Wilson & Hook.

環境省と茨城県版の絶滅危惧種に選定されている湿生コケ植物であるオオカギイトゴケとササオカゴケの鵜沢美穂子・杉村康司

72

分布をみると，オオカギイトゴケは A 区（D，E 区近INM-2-97886 (MU, c. fr.), 2010/12/02 INM-2-い部分）に，ササオカゴケは D，E，H 区に分布する

97891 (MU, c. fr.), 2013/03/28 INM-2-97915 (MU),

ことが明らかになった．さらに，茨城県の絶滅危惧種

2014/08/08 INM-2-97919 (MU), 2015/03/12 INM-2-に選定されている湿生コケ植物であるコアナミズゴケ

97933 (MU).

は D，E，H 区，ヒメミズゴケは D，E 区，フロウソウ

2. Sphagnum microporum Warnst. ex Cardot コアナ

は A 区（D，E 区に近い部分）と D 区に分布すること

ミズゴケ D, E, Hが明らかになった．これらの 4 区域は，他地区に比べ

2010/03/12 INM-2-97872 (MU), 2010/06/16 INM-てコケ植物の出現種数が多いことに加え，冬に草本の2-97882 (MU), 2010/12/02 INM-2-97892 (MU),

刈り取りや火入れが行われた区域であった．さらに，

2013/03/28 F70207. (KS).

D 区と E 区は，湿原を特徴づけるミズゴケ類と湿地

Polytrichaceae スギゴケ科

生のコケ植物が多く出現することに加えて，大型多年

3. Atrichum undulatum (Hedw.) P.Beauv. ナミガタタ

生の湿生維管束植物が多く出現しており，妙岐ノ鼻

チゴケ E ＊

（浮島湿原）の湿地の中で，コケ植物と維管束植物の2010/12/02 F60697 (KS).

保全にとって重要な生育地であると考えられる．湿地

Pottiaceae センボンゴケ科の環境は変化しやすいため，草本の刈り取りの状況も含めコケ植物の出現状況を把握する調査を今後も継続

4. Weissia controrersa Hedw. ツチノウエノコゴケ C
2015/03/12 F80001 (KS).
5. Weissia crispa (Hedw.) Mitt. ツチノウエノタマゴ的に行う必要がある．

ケC
妙岐ノ鼻コケ植物目録
科の配列と各属の所属は岩月（編）（2001）に従った．
また，科の中の種の配列は学名のアルファベット順と2015/03/12 INM-2-97935 (MU, c. fr.).
6. Weisia exserta (Broth.) P.C.Chen トジクチゴケ E ＊2010/12/02 F60701 (KS).
Funariaceae ヒョウタンゴケ科

した．学名および和名については，Iwatsuki（2004）に

7. Physcomitrium japonicum (Hedw.) Mitt. コツリガ

従った．各種について，学名，和名，採集区域を，代ネゴケ A

表的な標本については，採集日，標本番号，コレクター

2015/03/12 INM-2-97925 (MU, c. fr.).

名を順に記した．同日に同種の標本を複数採集した場

8. Physcomitrium sphaericum (Ludw.) Fuernr. アゼゴ合，代表する 1 点のみ記載した．コレクター名は略称

ケA

で記し，杉村康司は KS，鵜沢美穂子は MU とした．
コレクターが採集していない標本（外部の協力者が採2015/03/12 F80007 (KS).
Bryaceae ハリガネゴケ科

集した標本の提供を受けた場合）は，採集者を括弧の9. Brachymenium exile (Dozy et Molk.) Bosch et

中に記した．なお，KS の標本は熊本大学（KUMA）に，

Sande Lac. ホソウリゴケ A, E

MU の標本は茨城県自然博物館（INM）に保管されて2015/3/12 INM-2-97928 (MU).

いる．また，標本が胞子体を有していた場合は，c. fr.
と括弧の中に記した．なお，採集区域について，E 区の土手で採集された標本は，E と表記した．
*

10. Bryum caespiticium Hedw. ホソハリガネゴケ C
2015/3/12 F80003 (KS).
11. Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn. オオハ
リガネゴケ A

Bryopsida 蘚綱
Sphagnaceae ミズゴケ科
1. Sphagnum fimbriatum Wilson ex Wilson & Hook.f.
ヒメミズゴケ D, E
2009/11/10 F60251 (KS), 2010/03/06 INM-2-97870(MU), 2010/03/12 INM-2-97871 (MU), 2010/06/16

2015/3/12 INM-2-97927 (MU).
Mniaceae チョウチンゴケ科
12. Plagiomnium acutum (Lindb.) T.J.Kop. コツボゴ
ケ E＊
2010/12/02 F60703 (KS).
Climaciaceae コウヤノマンネングサ科
13. Climacium dendroides (Hedw.) F.Weber & Mohr

茨城県妙岐ノ鼻（浮島湿原）のコケ植物相

73

Hypnaceae ハイゴケ科

フロウソウ A, D
2009/06/16 F60111 (KS), 2013/03/28 INM-2-97913

22. Callicladium haldanianum (Grev.) H.A.Crum クサ(MU), 2015/03/12 INM-2-97932 (MU).

ゴケ A, D, E

Thuidiaceae シノブゴケ科

2009/06/16 F60110 (KS), 2010/06/11 INM-2-97887

14. Haplocladium angustifolium (Hampe & Müll.Hal.)
Broth. ノミハニワゴケ C, E＊

(MU, 採集者 : 成島明, c. fr.), 2010/12/02 INM-2-

97904 (MU, c. fr.), 2013/03/28 F70195 (KS),2010/12/02 F60700 (KS), 2015/03/12 INM-2-97936

2014/08/08 INM-2-97924 (MU), 2015/03/12 F80009(MU, c. fr.).

(KS), 2015/10/23 INM-2-97937 (MU, 採集者 : 伊藤

15. Haplocladium microphyllum (Hedw.) Broth. コ メ
バキヌゴケ A, C
2015/03/12 INM-2-97926 (MU).
16. Thuidium subglaucinum Cardot オオアオシノブ
ゴケ D, E, H

彩乃).
23. Gollania splendens (Broth. ex Iisiba) Nog. オオカ
ギイトゴケ A
2015/3/12 INM-2-97932 (MU).
24. Hypnum plumaeforme Wilson ハイゴケ D，E ＊2009/06/16 F60109 (KS), 2010/03/12 INM-2-97878

2009/06/16 F60112 (KS), 2010/12/02 INM-2-97905(MU), 2010/06/11 INM-2-97888 (MU, 採集者 : 成島

(MU), 2013/03/28 F70206 (KS), 2015/10/23 INM-2-明), 2010/06/16 INM-2-97883 (MU), 2010/12/02

97938 (MU, 採集者 : 伊藤彩乃).

INM-2-97900 (MU), 2013/03/28 F70200 (KS),25. Hypnum sakuraii (Sakurai) Ando オオベニハイゴ

2015/03/12 F80012 (KS).

ケD

Amblystegiaceae ヤナギゴケ科

2013/03/28 F70198 (KS).

17. Amblystegium varium (Hedw.) Lindb. ナミスジヤ
ナギゴケ D謝2010/12/02 INM-2-97907 (MU).
18. Campyliadelphus chrysophyllus (Brid.) R.S.Chopra
コガネハイゴケ D
2009/06/16 F60108 (KS).

辞

現地調査では，小幡和男氏をはじめとする茨城県自然博物館の職員の協力を得た．また，一部の標本は，
国立科学博物館の樋口正信博士と慶應義塾大学の有川19. Leptodictyum humile (P.Beauv.) Ochyra ハヤマヤ

智己博士に同定結果を確認していただいた．ここに厚ナギゴケ A, D, E, F, H

く御礼を申し上げる．

2010/03/12 INM-2-97881 (MU), 2010/06/16 F60527(KS), 2010/12/02 INM-2-97895 (MU), 2013/03/28
F70203 (KS), 2014/08/08 INM-2-97921 (MU),
2015/03/12 INM-2-97930 (MU, c. fr.), 2015/03/12
F80004 (KS).
20. Sasaokaea aomoriensis (Paris) Kanda ササオカゴ
ケ D, E, H
2010/03/12 INM-2-97880 (MU), 2010/06/16 INM2-97884 (MU), 2010/12/02 INM-2-97897 (MU),
2012/04/09 INM-2-97908 (MU), 2013/03/28 INM2-97912 (MU), 2014/08/08 INM-2-97920 (MU),
2015/03/12 F80011 (KS).
Brachytheciaceae アオギヌゴケ科
21. Oxyrrhynchium hians (Hedw.) Loeske ツクシナギ
ゴケモドキ H
2010/12/02 F60710 (KS).

引用文献
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鵜沢美穂子・杉村康司

74

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（要

鵜沢美穂子．2010．日本の絶滅危惧種−茨城県妙岐ノ鼻におけるササオカゴケの発見．蘚苔類研究，10 (2): 53-55.

旨）鵜沢美穂子・杉村康司．茨城県妙岐ノ鼻（浮島湿原）のコケ植物相．茨城県自然博物館研究報告第 23 号（2020）pp. 67-74.

茨城県妙岐ノ鼻において，2009 年から 2015 年にかけてコケ植物相の調査を行い，144 点の標本を収集した．標本は 11 科 18 属 25 種に分類された．この中には，5 種の絶滅危惧種（ヒメミズゴケ，コアナミズゴケ，フロウソウ，ササオカゴケ，オオカギイトゴケ）が含まれていた．
同地域を 8 区域に分けて行った比較調査結果から，草本の刈り取りや火入れが行われる 4 区域
はコケ植物の出現種数が多く，絶滅危惧種が多く分布する傾向があることが示唆された．
（キーワード）: コケ植物，植物相，茨城県，霞ヶ浦，妙岐ノ鼻，ミズゴケ属．

茨城県自然博物館研究報告

Bull. Ibaraki Nat. Mus.,（23）: 75-82（2020）

75

資 料

笠間市仏頂山で採集された土壌性クモ類
菅波洋平＊・久松正樹＊＊，＊＊＊（2020 年 9 月 30 日受理）

Soil Spiders Collected at Mt. Buttyosan in Kasama City,
Ibaraki Prefecture
Yohei Suganami＊ and Masaki HiSamatSu＊＊，＊＊＊（Accepted September 30, 2020）

Abstract
A list of soil spiders collected from 1987 to 1988 at Mt. Buttyosan in Kasama City is presented. This
new list includes 48 species in 20 families, of which Robertus nojimai, Arcuphantes uenoi, Walckenaeria
orientalis, and Tegecoelotes mizuyamae are rare species with few records in Japan.
Key words: Arachnida, Araneae, Robertus nojimai, Arcuphantes uenoi, Walckenaeria orientalis, Tegecoelotes
mizuyamae.

はじめにクモ類の分類については，分子系統学の発展もあっ多数のクモ類研究者により新種の記載が進み，この調査で採集した土壌性クモ類についても種名が判明した
ので今回報告する．

て分類体系に大きな変更の動きが続いているが，国内

なお，土壌性クモ類とは，造網するか否かなどの行

では小野（2009）により分類の見直しが行われ，新動の違いに因らず，土壌より採集された全ての種を含たな体系で種が分類されるようになってきた．茨城めることにする．また，執筆にあたりクモ類の採集・

県におけるクモ類の生息調査は，菅波（1971，1975，

同定については菅波が行い，論文の構成については主

1992）などによって行われ，約 460 種が報告されていに久松が行った．

るが，主に地上性の種が多い．土壌性の種の報告は，菅波（1991）のほか，ミュージアムパーク茨城県自然調査地および調査方法

博物館総合調査による報告（菅波，1998，2001，2004，
2007）を見るに過ぎない．

1．調査地

筆者の一人，菅波が所属する茨城土壌動物研究会で

仏頂山は茨城県と栃木県の県境にある（北緯 36 度

は，1987 年 6 月から 1988 年 5 月までの 1 年間，笠間

24 分 15 秒，東経 140 度 11 分 36 秒）
標高 430.8 m の山で，

市仏頂山山腹で土壌動物の生息状況を調査した．近年

八溝山地の南支脈である鶏足山地の南部に位置する* 自宅 〒 318-0004 茨城県高萩市上手綱 53-12（53-12 Kamitetsuna, Takahagi, Ibaraki 318-0004, Japan）．
** つくば市立栄小学校 〒 305-0018 茨城県つくば金田 54（Sakae Elementary School, 54 Konda, Tsukuba, Ibaraki 3050018, Japan）．
*** ミュージアムパーク茨城県自然博物館総合調査調査員．

菅波洋平・久松正樹

76

（図 1）
．比較的傾斜の緩い丘陵地形で，山系に広がる

2．調査方法森林はスギ Cryptomeria japonica (Thunb. ex L.f.) D. Don

土壌性のクモ類を採集するために，調査地においてやヒノキ Chamaecyparis obtusa Sieb. et Zucc. が植林され土壌を採取し，ツルグレン装置で抽出した．各調査地

優良な木材を産出している．中腹までは暖地性のシラ点で 25 cm × 25 cm の方形区を 8 カ所設け，深さ 5 cm

カシ Quercus myrsinaefolia Blume，スダジイ Castanopsis

までの土壌サンプルを採取した．各サンプルは 60W

sieboldii (Makino) Hatus. ex T. Yamaz. et Mashiba などがの白熱電球を使用したツルグレン装置で 120 時間の抽多く，山頂にかけてはアカシデ Carpinus laxiflora (Sieb.

出を行った．

et Zucc.) Blume，クマシデ Carpinus japonica Blume，イ

抽 出 し た ク モ 類 は， 液 浸 標 本 に し て 双 眼 実 体 顕

タヤカエデ Acer pictum Thunb. subsp. mono (Maxim.) H.

微鏡と生物顕微鏡を用いて同定し，ミュージアム

Ohashi などの樹木も見られる（安見，2001）．

パーク茨城県自然博物館に収蔵した．和名および学

調査は，山頂より南東方向に約 200 m 下がったシデ

名，種の配列は，谷川（2020）の「日本産クモ類目類が多くみられる標高約 370 m の調査地 1 と，楞厳寺

録 ver. 2020R3」に従った．なお，ヒタチヤマヤチグ

からの登山道を 1 km ほど登ったシラカシが多くみら

モ Tegecoelotes mizuyamae Ono, 2008，フタバヤチグモ

れる標高 300 m の調査地 2 の 2 箇所で行った（図 1）．

Coelotes hamamurai Yaginuma, 1967，タテヤマテナガグ
モ Microbathyphantes tateyamaensis（Oi, 1960），ザラア

Ｂ

A
栃木県
茂木町

仏ノ山峠

仏頂山▲ 日沢
片庭▲仏頂山(標高430.8m)

箱田

○楞厳寺

●調査地１
(標高約370m)
●調査地２

寺崎

(標高約300m)

茨城県

大郷戸

桜川市

赤沢

茨城県笠間市

山口

飯合
石井
来栖
稲田

図 1．A: 笠間市仏頂山の位置，B: 調査地の拡大図．
Fig. 1. A: Location of Mt. Buttyosan, Kasama City, Ibaraki Prefecture; B: Magnified map showing the two surveyed sites.

笠間市仏頂山で採集された土壌性クモ類

77

カムネグモ Asperthorax communis Oi，1960 の 4 種につ& Strand，1906，ウエノヤミサラグモ Arcuphantes uenoi

いては，国立科学博物館動物研究部の小野展嗣博士のH. Saito，1992，ザラアカムネグモ，ニホンウスイロサラ

同定による．

グ モ Asthenargus niphonius H. Saito & Ono，2001，ヒ ロ
テゴマグモ Pseudomicrargus latitegulatus（Oi，1960）
，ヤ

3．調査日

マトトウジヌカグモ Tojinium japonicum H. Saito & Ono，

調査は 1987 年 6 月から翌年の 5 月まで，次のように合計 11 回実施した．

2001， カ ン ト ウ ヒ ゲ ヌ カ グ モ Walckenaeria orientalis（Oliger，1985），ヒタチヤマヤチグモ，マイコフクログ

1987 年：6 月 21 日，7 月 19 日，8 月 23 日，9 月 21日，11 月 23 日，12 月 22 日

モ Clubiona rostrata Paik，1985，エ ビ チ ャヨリメ ケ ム
リ グ モ Drassyllus sanmenensis Platnick & Song，1986，

1988 年：1 月 24 日，2 月 21 日，3 月 21 日，4 月 24
日，5 月 29 日

ヤ マ ヨ リ メ ケ ム リグ モ Drassyllus sasakawai Kamura，
1987 の 12 種，調 査 地 2 の み で 採 集され た 種 はジグ
モ Atypus karschi Dönitz，1887，キ シ ノ ウ エ ト タ テ グ

4．調査参加者モ Latouchia typica（Kishida，1913），ナルトミダニグモ

土壌の採取および資料のソーティングは，茨城土壌

Ischnothyreus narutomii（Nakatsudi，1942），ヨコ フ マ シ

動物研究会（会長：田村浩志博士）の酒寄廣氏，宍ラグモ Falcileptoneta striata（Oi，1952），ヤホシヒメグ

田幸男氏，菊地義昭氏，茅根重夫氏，大村

邁氏，宮モ Coleosoma octomaculatum（Bösenberg & Strand，1906），

清氏，中村修美氏，伊ツリガネヒメグモ Parasteatoda angulithorax（Bösenberg

藤良作氏，古野勝久氏，細野浩司氏，萩原康夫氏，敦& Strand，1906），ノジマモリヒメグモ Robertus nojimai

見和徳氏と菅波が行った．

Yoshida，2002， ス ネ グ ロ オ チ バ ヒ メ グ モ Stemmops

田俊晴氏，萩野康則氏，石井nipponicus Yaginuma，1969， ク ス ミ サ ラ グ モ Neriene
結果fusca（Oi，1960），ツリサ ラグ モ Neriene japonica（Oi，1960），アシナガサラグモ Neriena longipedella（Bösenberg

20 科 48 種 1,449 個体の土壌性クモ類が記録された& Strand，1906），ヤマトマルサラグモ Saaristoa nipponica（表 1）．各科の構成をみるとサラグモ科が最も多く 15（H. Saito，1984），スガナミヤマジコナグモ Tapinocyba

種（937 個体），カニグモ科 5 種（16 個体），ヒメグモ

suganamii H. Saito & Ono，2001，ヨシアキナミハグ モ

科 4 種（5 個体），タナグモ科 3 種（30 個体）と続き，Cybaeus yoshiakii Yaginuma，1968，ア ズ マ キシダ グ モ

残りの科は 2 種以下であった．

Pisaura lama Bösenberg & Strand，1906，ニッポンオ チ

調査地内で最も多く記録された種はサクラグモ科のバカニグ モ Ozyptila nipponica Ono，1985，トラフカニ

イマダテテングヌカグモ Oia imadatei（Oi，1964）でグモ Tmarus piger（Walckenaer，1802），ヤミイロカニグ

595 個体（381♀214♂），次いでサクラグモ科オオイワ

モ Xysticus croceus Fox，1937，チシマカニグモ Xysticus

ヤマトコナグモ Paratapinocyba oiwa（H. Saito，1980）

kurilensis Strand，1907，チャイロアサヒハエトリ Phintella

254 個体（159♀95♂），ツチフクログモ科イタチグモ

abnormis（Bösenberg & Strand，1906）の 20 種であった．

Prochora praticola（Bösenberg & Strand，1906) 177 個

採集個体数が多かった 6 種の調査地ごとの個体数比

体（176♀1♂），カネコトタテグモ科カネコトタテグモ（調査地 1 の個体数：調査地 2 の個体数）はイマダテ

Antrodiaetus roretzi（L. Koch，1878）98 個 体（98♀），

テングヌカグモが 245:350 で，以下，オオイワヤマト

ウラシマグモ科ウラシマグモ Phrurolithus nipponicus

コナグモ（22:232），イタチグモ（70:107），カネコト

Kishida，1914，90 個体（66♀24♂），サクラグモ科タテタテグモ（6：92），ウラシマグモ（31:59），タテヤマ

ヤマテナガグモ 52 個体（33♀19♂）の 6 種が 50 個体

テナガグモ（17:35）であった．

を超えて採集された．
なお，調査地別に見ると調査地 1 では 13 科 27 種，調考

査地 2 では 17 科 36 種が採集された．調査地 1 のみで採集された種は，オキツハネグモ Orcheatina okitsui Oi，
1958，ギンメッキゴミグモ Cyclosa argenteoalba Bösenberg察

1．科および種構成
今回の調査では，20 科 48 種のクモ類の生息が確認菅波洋平・久松正樹

78

表 1．笠間市仏頂山で採集された土壌性クモ類の種と個体数．
Table 1. Species of soil spiders and their number of individuals collected at Mt. Buttyosan in Kasama City.
調査地別個体数
科名／種名

総個体数

ジグモ科 Atypidae
ジグモ Atypus karschi Dönitz, 1887
2♀
カネコトタテグモ科 Antrodiaetidae
カネコトタテグモ Antrodiaetus roretzi (L. Koch, 1878)
98♀
トタテグモ科 Halonoproctidae
キシノウエトタテグモ Latouchia typica (Kishida, 1913)
1♀
タマゴグモ科 Oonopidae
ナルトミダニグモ Ischnothyreus narutomii (Nakatsudi, 1942)
8♀
オキツハネグモ Orcheatina okitsui Oi, 1958
１♀
ユウレイグモ科 Pholcidae
シモングモ Spermophora senoculata (Dugès, 1836)
10♀
マシラグモ科 Leptonetidae
ヨコフマシラグモ Falcileptoneta striata (Oi, 1952)
1♂
ヒメグモ科 Theridiidae
ヤホシヒメグモ Coleosoma octomaculatum (Bösenberg & Strand, 1906)
1♀
ツリガネヒメグモ Parasteatoda angulithorax (Bösenberg & Strand, 1906)
1♀
※ノジマモリヒメグモ Robertus nojimai Yoshida, 2002
1♀
スネグロオチバヒメグモ Stemmops nipponicus Yaginuma, 1969
2♀
コガネグモ科 Araneidae
ギンメッキゴミグモ Cyclosa argenteoalba Bösenberg & Strand, 1906
1♀
サラグモ科 Linyphiidae
ウエノヤミサラグモ Arcuphantes uenoi H. Saito, 1992
１♀
ザラアカムネグモ Asperthorax communis Oi, 1960
１♂
ニホンウスイロサラグモ Asthenargus niphonius H. Saito & Ono, 2001
2♀
タテヤマテナガグモ Microbathyphantes tateyamaensis (Oi, 1960)33♀19♂
クスミサラグモ Neriene fusca (Oi, 1960)
１♀
ツリサラグモ Neriene japonica (Oi, 1960)１♀
アシナガサラグモ Neriena longipedella (Bösenberg & Strand, 1906)
１♀
イマダテテングヌカグモ Oia imadatei (Oi, 1964)
381♀214♂
フタエツノヌカグモ Paikiniana keikoae H. Saito, 1988
4♀
オオイワヤマトコナグモ Paratapinocyba oiwa (H. Saito, 1980)
159♀95♂
ヒロテゴマグモ Pseudomicrargus latitegulatus (Oi, 1960)
1♀
ヤマトマルサラグモ Saaristoa nipponica (H. Saito, 1984)
10♀4♂
スガナミヤマジコナグモ Tapinocyba suganamii H. Saito & Ono, 2001
10♀4♂
ヤマトトウジヌカグモ Tojinium japonicum H. Saito & Ono, 2001
1♀
※カントウヒゲヌカグモ Walckenaeria orientalis (Oliger, 1985)
1♀
タナグモ科 Agelenidae
フタバヤチグモ Coelotes hamamurai Yaginuma, 1967
21♀2♂
アズマヤチグモ Coelotes kitazawai Yaginuma, 1972
6♀
ヒタチヤマヤチグモ Tegecoelotes mizuyamae Ono, 2008
1♀
ナミハグモ科 Cybaeidae
ヨシアキナミハグモ Cybaeus yoshiakii Yaginuma, 1968
4♀1♂
ハタケグモ科 Hahniidae
コタナグモ Cicurina japonica (Simon, 1886)
22♀
ハタケグモ Hahnia corticicola Bösenberg & Strand, 190614♀1♂
シボグモ科 Ctenidae
シボグモ Anahita fauna Karsch, 1879
2♀
キシダグモ科
Pisauridae
アズマキシダグモ Pisaura lama Bösenberg & Strand, 1906
1♀
カニグモ科 Thomisidae
ワカバグモ Oxytate striatipes L. Koch, 18784♀
ニッポンオチバカニグモ Ozyptila nipponica Ono, 1985
8♀
トラフカニグモ Tmarus piger (Walckenaer, 1802)1♀
ヤミイロカニグモ Xysticus croceus Fox, 1937
2♀
チシマカニグモ Xysticus kurilensis Strand, 1907
1♀
フクログモ科 Clubionidae
マイコフクログモ Clubiona rostrata Paik, 1985
1♀
ウラシマグモ科 Phrurolithidae
コムラウラシマグモ Otacilia komurai (Yaginuma, 1952)
7♀5♂
ウラシマグモ Phrurolithus nipponicus Kishida, 1914
66♀24♂
ワシグモ科
Gnaphosidae
エビチャヨリメケムリグモ Drassyllus sanmenensis Platnick & Song, 1986
1♀
ヤマヨリメケムリグモ Drassyllus sasakawai Kamura, 1987
1♀
ツチフクログモ科 Miturgidae
イタチグモ Prochora praticola (Bösenberg & Strand, 1906)
176♀1♂
ハエトリグモ科 Salticidae
ウデブトハエトリ Harmochirus insulanus (Kishida, 1914)
5♀
チャイロアサヒハエトリ Phintella abnormis (Bösenberg & Strand, 1906)1♀
※茨城県初記録種．

調査地１

調査地2

6月21日
調査地１ 調査地2

採集年月日
1987
7月19日
調査地１ 調査地2
１♀

2♀
6♀

92♀

8月23日
調査地１ 調査地2

1♀

12♀

14♀

1♀

1♀
8♀
1♀
8♀

2♀

5♀

2♀

１♂

1♂

１♀

1♀
1♀
1♀
2♀

１♀
2♀

1♀
1♀
1♂
2♀
13♀4♂

145♀100♂
1♀
19♀3♂
1♀

20♀15♂
1♀
1♀
1♀
236♀114♂
3♀
140♀92♂

3♀1♂

1♀

4♀

5♀

1♀2♂

1♀

4♀

10♀4♂
10♀4♂

2♀

36♀14♂
1♀
11♀11♂

6♀

１♀

1♀

1♀

1♀
1♀
21♀1♂
4♀
1♀

1♂
2♀

3♀

1♂

4♀1♂
8♀
11♀

14♀
3♀1♂

1♀

1♀

2♀
3♀

7♀

1♀
4♀
8♀
1♀
2♀
1♀

2♀

1♀

1♀
1♂
23♀8♂

7♀4♂
43♀16♂

1♀

1♀

3♀

7♀1♂

2♀

4♀

1♀
1♀
70♀

106♀1♂

2♀

3♀
1♀

7♀

4♀

8♀

笠間市仏頂山で採集された土壌性クモ類

79

採集年月日
9月20日
調査地１ 調査地2

1987
11月23日
調査地１ 調査地2

12月22日
調査地１ 調査地2

1月24日
調査地１ 調査地2

2月21日
調査地１ 調査地2

1988
3月21日
調査地１ 調査地2

4月24日
調査地１ 調査地2

5月29日
調査地１ 調査地2

１♀
2♀

3♀

1♀

4♀

1♀

3♀

20♀

3♀

3♀

21♀

9♀

１♀
2♀

2♀

4♀

１♀
1♀

2♀

１♀

１♀
１♀
１♂
１♀
1♀

1♀

2♀5♂
１♀

2♀2♂

1♀

9♀14♂

１♀
13♀8♂

2♀5♂

1♀

5♀2♂

3♀1♂

1♀1♂

１♀
1♀

6♀

10♀8♂

35♀7♂

18♀2♂

24♀3♂

１♀
2♀

4♀

1♀

2♀6♂

46♀31♂

1♂

9♀8♂

50♀36♂ 28♀17♂
1♀
1♀
6♀1♂

29♀14♂

25♀24♂

7♀5♂
43♀28♂

14♀12♂ 44♀19♂
1♀
18♀15♂

24♀10♂ 12♀13♂
2♂

1♀
2♀

5♀2♂
2♀3♂

1♀

2♀2♂
4♀1♂

1♀
1♀

1♀
1♀1♂
1♀
1♀

2♀

12♀

1♀

2♀

1♀

3♀

2♀
1♀

1♀

1♀

2♀1♂
4♀

1♀

2♀

2♀

3♀

1♀
1♀

4♀
1♂

1♀

1♀
1♀

1♀

1♀

1♀
1♀

2♀

1♀
4♀

1♀
1♀

1♀

2♀
1♀
1♀
1♀1♂
9♀2♂

2♀2♂

3♀1♂

1♀1♂

1♂

1♂
5♀2♂

1♀1♂
3♂

2♀2♂
4♀1♂

1♀

3♀
4♀3♂

6♀3♂

10♀2♂

3♀
1♀
1♀

17♀

30♀

2♀

1♀

1♀

11♀

9♀

10♀

9♀

11♀

1♀

8♀

10♀
1♀

1♀

4♀

9♀
1♀

6♀

14♀

6♀

1♀3♂

菅波洋平・久松正樹

80

され，科の構成ではサラグモ科が 15 種（943 個体）

ラカシが多くみられる調査地 2 では 17 科 36 種の土壌で抜きん出て多かった．サラグモ科は大きな群で，第性クモ類が記録された．今回の採集を行った 2 カ所で

1 次から第 4 次のミュージアムパーク茨城県自然博物の共通種は 16 種で，全体 48 種の 3 分の 1 にしかなら

館総合調査でも，最も記録が多く（菅波，1998，2001，

なかった．調査地 1 のみで記録されたのが 12 種であっ

2004，2007），本地域でも最も優勢な科といえよう．

たのに対し，調査地 2 のみで記録されたのが 20 種で採集個体数が多かったイマダテテングヌカグモとイ
タチグモ，ウラシマグモは，県内の多数の地区で採集ある．このことからも，調査地 1 に比べ調査地 2 が，土壌性クモ類の種類相は豊かであると考えられる．

されており（菅波，1998，2001，2004，2007），全県下

採集個体数が 50 個体を超えるような種は，調査地で普通に見ることができる種といえる．オオイワヤマ

1，2 のいずれでも採集された．個体数が多い種の構

トコナグモは，本地域では採集個体数が 254 個体と多成は，調査地間で明らかな違いは認められなかった．

いが，県内の採集記録をみると分布に偏りがある（菅しかし，全体で 98 個体が採集されたカネコトタテグ

波，1998，2001，2004，2007）．本地域で目立って採集

モは，採集個体数の大半の 92 個体が調査地 2 で採集されるため，仏頂山あるいはこの地域の特徴的な種のされた．先述のようにカネコトタテグモは本地域を代一つといえる．

表する種といえるが，生息場所は地域内でも偏ってい採集された種の中で，カネコトトタテグモとキシノる．また，共通種は全体の 3 分の 1 しかなく．調査地

ウエトタテグモ（トタテグモ科）は，2016 年改訂版

間で異なる植生は，クモ類の種構成に大きな影響を与「茨城県における絶滅のおそれのある野生生物（動物

えていると考えられる。しかし，調査地間のこの偏り編）」（茨城県生活環境部環境政策課，2016）の中で準については，植生の違いの他にも土壌の性質や土壌動絶滅危惧種に指定されている．両種とも地表面や土壌物の構成など，その他要因の存在も否定できない．調中から採集されることは稀であるが，本地域ではカネ

査地間の種構成の違いの要因については，今後の調査

コトタテグモが 98 個体と全体の 4 位を占めた．カネに期待している．今回の調査地と環境の違いがある稜コトタテグモは本地域を代表する種であり，他の地域

線や林縁などの調査が進めば，新たな種の追加も期待と種組成を比較した際に，本地域の特徴を最も明確にできよう．

示す種ともいえよう．
今回の調査で茨城県初記録の種は，ノジマモリヒメ
グモ（ヒメグモ科），カントウヒゲヌカグモ（サラグ3．注目種
稀に採集されて，本県を始め全国的に見て分布記録

モ科）の 2 種である．これらは近年になって記載されが少ない 4 種を以下に記す．

た種で，今後，調査が進展すれば県内の他地域で採集

ノ ジ マ モ リ ヒ メ グ モ Robertus nojimai Yoshida，2002

される可能性も高いと思われる．

（ヒメグモ科）（図 2-A）

仏頂山で記録された土壌性クモ類の種数を，他地域

体長はメスが 2.2~2.7 mm，オスが 2.0 mm 前後であと比べてみる．調査方法が異なるので単純な比較は行る．背甲は卵形，腹部は円筒形をしている．県初記録

えないが，筑波山の 23 種（菅波，1998），難台山の 18である．これまでに，東京都，神奈川県，静岡県，岐種（菅波，2001）などと比べて，仏頂山の 48 種は極阜県，三重県，滋賀県，香川県，高知県，鳥取県，岡めて多い．他地域より調査頻度が高かったこと，新種山県，愛媛県で採集されている（新海ほか，2020）．

の記載が進み新たな種が確認されたことなどが一つのウエノヤミサラグモ Arcuphantes uenoi H. Saito，1992

要因と考えられる．一方，本地域の野生ハナバチ相の（サラグモ科）（図 2-B）

調査（久松，2017）にみるように，本地域は種から見体長はメスが 2.0~2.3 mm，オスが 2.0 mm 前後であた生態系の多様性の高い地域であることが示されておる．栃木県栃木市の岩屋洞で最初に採集され，新種とり，土壌性クモ類についても，非常に豊かな種が生息して記載された（Saito，1992）．県内では，常陸太田

していることを示しているといえる．

市真弓山（菅波，未発表）と鹿嶋市鹿島神宮の森（加藤，2016）でメスの成体が採集されている．採集記録

2．調査地による種構成の違い
シデ類が多くみられる調査地 1 では 13 科 28 種，シは，茨城県，栃木県，群馬県の 3 県のみである．
カントウヒゲヌカグモ Walckenaeria orientalis（Oliger，

笠間市仏頂山で採集された土壌性クモ類

A

B

C

D

81

図 2．仏頂山で採集された注目される 4 種のクモ．A: ノジマモリヒメグモ（ヒメグモ科）のメス（1987 年 12 月 22 日，
笠間市仏頂山），B: ウエノヤミサラグモ（サラグモ科）のメス（2002 年 12 月 14 日，常陸太田市真弓神社），C: カ
ントウヒゲヌカグモ（サラグモ科）のメス（1993 年 11 月 19 日，笠間市佐白山），D: ヒタチヤマヤチグモ（タナグモ科）のメス（1987 年 11 月 23 日，笠間市仏頂山）．B と C の写真は，県内の別の場所で採集された個体．
Fig. 2. Four noteworthy spiders collected at Mt. Buttyosan. A: Female of Robertus nojimai Yoshida, 2002 (Theridiidae)(22 XII
1987, Mt. Buttyosan in Kasama City), B: Female of Arcuphantes uenoi H. Saito, 1992 (Linyphiidae) (14 XII 2002, Mayumi
Shrine in Hitachiota City.), C: Female of Walckenaeria orientalis (Oliger, 1985)(Linyphiidae)(19 XI 1993, Mt. Sashiro in
Kasama City.), D: Female of Tegecoelotes mizuyamae Ono, 2008 (Agelenidae) (23 XI 1987, Mt. Buttyosan in Kasama City).
Photos B and C were taken for specimens collected at different localities in Ibaraki Prefecture.

1985）（サラグモ科）（図 2-C）が牛久市遠山で採集している．

体長はメスが 2.3 mm 前後，オスが 1.8~1.9 mm で，背甲は明るい赤褐色，歩脚は黄褐色をしている．オスの頭部は丘形に隆起していて，1 対の角状の突起があ謝

辞る．県初記録である．これまでに，栃木県，埼玉県，

本報告を行うにあたって，国立科学博物館動物研究東京都，神奈川県，愛知県，三重県，岡山県で採集さ部の小野展嗣博士には標本の同定でお世話になった．

れている（新海ほか，2020）．

ここに深く感謝の意を表する．

ヒタチヤマヤチグモ Tegecoelotes mizuyamae Ono，2008（タナグモ科）（図 2-D）
体長はメスが 7.5~11.0 mm，オスが 6.0~10.0 mm で，胸部と歩脚は黄褐色，腹部は灰色もしくは肌色をしている．メスの腹部背面に黒斑があるが，オスでは不明
瞭である．基準産地は土浦市宍塚で（Ono，2008），この他に水山ほか（2009）が同地で，馬場ほか（2010）

引用文献
安見珠子．2001．仏頂山・佐白山の維管束植物．茨城県自然博物館第 2 次総合調査報告書−鶏足山塊・涸沼・県央
海岸を中心とする県央地域の自然−．pp.148-154，ミュー
ジアムパーク茨城県自然博物館．

菅波洋平・久松正樹

82

馬場友希・吉武 啓・平舘俊太郎・楠本良延・栗原 隆・
吉松慎一．2010．茨城県南部の農地で採集されたクモ標本目録．Kishidaia，(97): 84-104．
久松正樹．2017．笠間市片庭における野生ハナバチの種構成と茨城県の野生ハナバチ群集の特性の比較．環動昆，
27: 121-131．
茨城県生活環境部環境政策課．2016．茨城における絶滅の恐れのある野生生物 動物編 2016 年改訂版（茨城県
版レッドデータブック）．327 pp.，茨城県生活環境部環境政策課．
加藤輝代子．2016．潮来市・鹿嶋市（茨城県）のクモ．
Kishidaia，(109): 50-57.
水山栄子・山根尚子・深澤理憙子・久地岡美保・薄井由美
子．2009．土浦市宍塚のクモ類．Kishidaia，95: 87-96.
Ono, H. 2008. Five new species of the families Dictynidae,
Coelotidae and Ctenidae (Arachnida, Araneae) from Japan.
Bull. Natn. Mus. Nat. Sci., 34: 157-171.
小野展嗣（編著）．2009．日本産クモ類．738 pp.，東海大
学出版会．
Saito, H. 1992. New linyphiid spiders of the genus Arcuphantes(Araneae: Linyphiidae) from Japan. Korean Arachnol., 8: 1331.
新海 明・谷川明男・安藤昭久・池田博明・桑田隆夫．
2020．CD 日本のクモ．Ver. 2020．自費出版．
菅波洋平．1971．茨城県の真正蜘蛛類．Atypus, (56): 14-37.

（要

菅波洋平．1975．茨城県の真正蜘蛛類．茨城の生物 第 1 集．
pp. 131-143，茨城県高等学校教育研究会生物部．
菅波洋平．1991．土壌性クモ目（Araneae）．高萩の動物．
pp. 417-422，高萩市．
菅波洋平．1992．茨城のクモ類．茨城の生物 平成 4 年版．
pp. 206-209，茨城県高等学校教育研究会生物部．
菅波洋平．1998．クモ類．茨城県自然博物館第 1 次総合調
査報告書−筑波山・霞ヶ浦を中心とする県南部地域の自然−．pp. 302-305，ミュージアムパーク茨城県自然博物館．
菅波洋平．2001．クモ類．茨城県自然博物館第 2 次総合調
査報告書−鶏足山塊・涸沼・県央海岸を中心とする県央地域の自然−．pp. 332-342，ミュージアムパーク茨城県
自然博物館．
菅波洋平．2004．クモ類．茨城県自然博物館第 3 次総合調
査報告書−阿武隈山地・県北部海岸を中心とした県北東部地域の自然−．pp. 366-370，ミュージアムパーク茨城
県自然博物館．
菅波洋平．2007．クモ類．茨城県自然博物館第 4 次総合調
査報告書−八溝山地・久慈川を中心とする県北西地域の自然−．pp. 333-338，ミュージアムパーク茨城県自然博
物館．
谷川明男．2020．日本産クモ類目録 ver. 2020R3. Kishidaia，(117): 162-238.

旨）
菅波洋平・久松正樹．笠間市仏頂山で採集された土壌性クモ類．茨城県自然博物館研究報告第 23 号（2020）pp. 75-82.
1987 〜 1988 年にかけて笠間市仏頂山で採集した土壌性クモ類のリストを作成した．20 科 48種が記録され，その中には国内で記録が少ないノジマモリヒメグモ，ウエノヤミサラグモ，カントウヒゲヌカグモ，ヒタチヤマヤチグモが含まれる．
（キーワード）: クモ綱，クモ目（真正クモ目），ノジマモリヒメグモ，ウエノヤミサラグモ，カン
トウヒゲヌカグモ，ヒタチヤマヤチグモ．

茨城県自然博物館研究報告

Bull. Ibaraki Nat. Mus.,（23）: 83-89（2020）

83

雑 録

3D プリンタで製作した模型を用いた教育普及活動の実践＊
相田裕介＊＊，＊＊＊（2020 年 9 月 4 日受理）

The Practice of Educational Dissemination Activities Using Models
Made with a 3D Printer＊
Yusuke AidA＊＊，＊＊＊（Accepted September 4, 2020）

Key words: 3D printer, Hands-on, Educational dissemination activities.

はじめに
近年飛躍的に技術が進歩した 3D プリンタの技術を（1）3D データの取得
外部の博物館やインターネット等で公開されている
以下のデータを取得した．

導入し，ハンズオン資料を作成することで，より多く

・地学分野では恐竜の化石と微化石の人たちに，博物館や学校において体験を伴った学習・動物分野では昆虫が提供できるのではないかと考えた．

（2）ハンズオン資料の製作（3D プリンタでの出力）

今回，3D プリンタを活用して製作したハンズオン

取得したデータを３D プリンタで出力し，ハンズオ

資料が，教育普及活動の中でどのような効果があるの

ン資料を以下のことを考慮して製作した．

かについて実践したので報告する．

・恐竜の化石は縮小・微化石や昆虫などは拡大

研究の目的
さまざまな教育普及活動の中における，3D プリン
タで製作したハンズオン資料の効果を調査する．

（3）ハンズオン資料を活用したプログラムの開発
健常者だけでなく障がい者も活用できる学習プログ
ラムを作成した．
（4）常設展示への設置
ミュージアムパーク茨城県自然博物館（以下，当館研究の方法
本研究は，2018 年 4 月から 2019 年 3 月にかけて以下の実践を行った．

という）内において，体験型の観察コーナーである
ディスカバリープレイスにおいて，以下のような展示を行った．
・小さな標本を拡大した 3D 模型
・模型の製作過程が見れるよう，3D プリンタを展示* 本研究の一部は公益財団法人日本科学協会「笹川科学研究助成」による資金援助を受けて実施された（Thisresearch was partially supported by the Sasakawa Scientiﬁc Research Grant from The Japan Science Society）．
** 坂東市立南中学校 〒 306-0624 茨城県坂東市矢作 326（Bando South Junior High School, 326 Yahagi, Bando, Ibaraki
306-0622, Japan）．
*** ミュージアムパーク茨城県自然博物館研究協力員 〒 306-0622 茨城県坂東市大崎 700（Ibaraki Nature Museum,
700 Osaki, Bando, Ibaraki 306-0622, Japan）．

相田裕介

84

・電子顕微鏡で 3D 模型の基の資料を提示れている．

（5）ハートフルミュージアム（視覚障がい者向けの展② GB3D

示会）での展示

Type Fossils

英 国 地 質 調 査 所 が 主 催 す る WEB サ イ ト（GB3D

当館で実施している，ハンズオン資料を中心に扱っType Fossils: www.3d-fossils.ac.uk/）である．

た視覚障がい者向けの展示会「ハートフルミュージア

イギリスでは，化石のタイプ標本は全国の複数拠点

ム」における資料として，昆虫，微化石などの拡大模に保管されており，当サイトは，これら複数の異なる型，恐竜の縮小模型を活用した．

標本を検索する研究者のため発足した．

（6）学校移動博物館での展示

GB3D タイプ化石オンラインプロジェクトは，JISC

当館のアウトリーチ事業で行われている「学校移動（英国情報システム合同委員会）によって資金を供給

博物館」の一環として，茨城県立盲学校において，以されており，イギリスで見つかった化石種および亜種

下のような資料を中心に展示を行った．

のタイプ標本を 1 つのデータベースにまとめることを・化石の縮小模型

目的として開発された．

・昆虫，微化石などの微小なものの拡大模型（7）アンケート調査

公開されているデータの著作権は，クリエイティブ
コモンズの下で利用可能なように公開されている．

学校移動博物館では，ハンズオン資料の効果についてのアンケートを実施校の教員を対象に実施し，教育的な効果について考察した．

（2）ハンズオン資料の製作（3D プリンタでの出力）本研究において，ハンズオン資料の製作に用いた 3D
プリンタは，「FLASHFORGE Guider Ⅱ」を採用した．

実践内容（1）3D データの取得（FLASHFORGE JAPAN: http://ﬂashforge.co.jp/guider2/）
選定の理由として，同価格帯の機器を比較した場合，造形範囲が大きいことが一番の要因となった．フィラ

3D データの取得には 3D スキャナやフォトグラメ

メント切れの場合の緊急停止と再造形が容易であるこトリーなどさまざまな手法があるが，本研究では外部と，データの導入が容易であることも選定理由としての団体や博物館などの WEB サイトで公開されている

高く評価された．

データを活用した．
その理由として，本研究の成果を学校や博物館等で上記機器を使用し，本研究では主に下記のハンズオ
ン資料を作成した．

活用するとした場合，すべての施設が 3D スキャナや茨城県立盲学校の教員と協議した結果，微小なもの

フォトグラメトリーの設備や技術を有しているわけでを拡大することが重要であることが分かった．そのたはないため，どのような施設でも活用できるようにするために外部からの取得という手法を採用した．
本研究で取得したデータは下記の WEB サイトから取得した．
① Thingiverse

H300mm2008 年に発足した，3D プリンタメーカー MakerBot
Industries が運営するデジタルデザインファイルの共有サイト（Thingiverse: https://www.thingiverse.com/）
である．
Thingiverse は，近年，教育的な指向がますます高まっており，Thingiverse Education 部門には多くの授業プランとアイデアが用意され，より多くの人が授業等で活用できるようになっている．
Thingiverse で公開されているデータの著作権は，クリエイティブコモンズの下で利用可能なように公開さD250mm
W280mm

図 1．本研究で使用した 3D プリンタ「FLASHFORGE Guider
Ⅱ」と造形範囲．造形範囲については , FLASHFORGE
JAPAN の資料を参考とした (http://ﬂashforge.co.jp/guider2/).
Fig. 1. The “FLASHFORGE Guider Ⅱ” 3D printer used in thisstudy and modeling range. The modeling range was basedon FLASHFORGE JAPAN materials (http://ﬂashforge.co.jp/
guider2/).

3D プリンタで製作した模型を用いた教育普及活動の実践

図 2．恐竜の頭骨（縮小模型）．
Fig. 2. Dinosaur skull (reduced model).

図 3．恐竜の全身骨格（縮小模型）．
Fig. 3. Dinosaur whole body skeleton (reduced model).

図 4．有孔虫（拡大模型）．
Fig. 4. Foraminifera (magniﬁed model).

図 5．昆虫（拡大模型）．
Fig. 5. Insect (magniﬁed model).

め，本研究では，微小な生物の拡大模型を作成するこ② 有孔虫とで，生物の形態的な特徴および生活スタイルについて学べるようにした．

85

有孔虫は最大でも大きさが 1 mm であり，実際に触れて形態的特徴を把握することは困難である．しかしながら古生物学において，地質年代を決定するために（3）ハンズオン資料を活用したプログラムの開発使われたり，酸素同位体を使い古環境の復元に使われ本研究で作成したハンズオン資料は，職員が解説すたりと，多くの研究で活用されている．有孔虫を知っる場面であれば，どの部分を触ればよいか，ポイントてもらう機会および浮遊性と底生性がいることを知っはどこかなど，細かく指示を与えることができるが，てもらう機会として問題を作成した．

いつも立ち会うことは困難である．

③ 昆虫（カとハエ）

そこで，体験者が自発的に学ぶことができるように身近にいる昆虫であるが，実際に触る機会はない．

プログラムを検討した．すべての部分についてではな

また動きが速いため，体のつくりなど細かいところをく，形状において一番顕著であり分かりやすい部分について学習プログラムを作成した．
① 恐竜の頭骨
ティラノサウルスの頭骨は，実物はかなり大きく，
直接触ることは困難である．ティラノサウルスの頭骨の特徴として，頭を軽くするために多くの空洞がある
ことが特徴であり，それぞれの空洞の役割は意外と知られていない．特に目の付く位置についてはまったく違うところを考えている人も多い．そこで，頭骨を触りながら，目の位置について考える問題を作成した．

図 6．クイズ形式の学習プログラム（有孔虫）．左 : 問題．右 :答え．
Fig. 6. Quiz-style learning program (foraminifera). Left:
Question, Right: Answer.

相田裕介

86

観察することも困難である．図鑑等で写真として紹介されていることはあるが，実際に触りながら観察することで，より実感をもって形態について理解できるのではないかと考える．今回は特に口器の違いについて問題を作成した．
（4）常設展示での設置
本研究で製作したハンズオン資料を常設展示に取り入れ，多くの来館者が触れて学べるようにした．設置するだけでなく，クイズ形式の掲示物を取り入れることで，体験者が自発的に学ぶことができるようにした．
また，問題や解答，解説には点字をつけ，視覚障がい

図 9．電子顕微鏡などと連動したコーナーの設置．A: ハン
ズオンコーナー．B: 電子顕微鏡．C: 3D プリンタ．
Fig. 9. Installation of a corner linked to an electron microscope.
A: Hands-on corner, B: electron microscope, C: 3D printer.

者も利用できるようにした．
当館では，電子顕微鏡を自分で操作できるコーナー

リンタを電子顕微鏡の隣に設置し，製作過程を見学でがある．今回作成したハンズオン資料としての拡大模

きるようにし，3D 模型を紹介するコーナーを設けた．

型と，電子顕微鏡で観察できる資料をリンクさせ，生ハンズオン資料の設置だけでなく，ほかの展示と関物についての学習効果が高まるように工夫した．具体

連付けることで，ハンズオン資料に興味をもって見学

的には，電子顕微鏡で有孔虫（エルフィディウム・ク

する来館者の姿を見ることができた．また，視覚障がリスパン）の資料を観察することができるようにし，い者には，健常者が展示内容について説明をしながら，その操作盤の反対側で 3D プリンタで製作した拡大模見学をする姿が見られた．

型を触りながら観察できるようにした．また，3D プ（5）ハートフルミュージアム（視覚障がい者向けの展示会）での展示
当館では，視覚障がい者向けの展示会「ハートフル
ミュージアム」を開催している．2018 年度は 2018 年
11 月 23 日から 12 月 9 日まで開催した．この展示会は，障がいのある方々に博物館の展示や資料をとおして自然への興味や関心を高めていただくことを目的としており，動物の剥製や植物の標本，鉱物などの直接手で触れる展示物を中心とした特別展示である．毎年展示
図 7．常設展に設置したハンズオンコーナー．
Fig. 7. Hands-on corner installed at the permanent exhibition.

している標本に加え，今回，本研究で製作したハンズオン資料を展示に活用した．
触るだけでは，形態的な特徴しか分からないため，
ハンズオン資料のほかにクイズ形式の生物の生態に関する学習プログラムを取り入れた．
問題文や解答，解説については，点字をつけた．点字については，筑波産業大学の方に確認してもらった．
研究を行った 2018 年度は，来場者数 9,632 人，そのうち障がい者 53 人（うち視覚障がい者 2 人）であった．
（6）学校移動博物館での展示

図 8．ハンズオンコーナーを体験する来館者．
Fig. 8. Visitors experiencing the hands-on corner.

本研究で製作したハンズオン資料を，学校で行われる学校移動博物館で展示した．

3D プリンタで製作した模型を用いた教育普及活動の実践

87

図 10．ハートフルミュージアムで展示したハンズオン資料．
Fig. 10. Hands-on materials exhibited at the Heartful Museum.

図 11．ハートフルミュージアムのようす．
Fig. 11. Heartful Museum.

図 12．クイズ形式の学習プログラム（恐竜）．左 : 問題．右 :答え．
Fig. 12. Quiz-style learning program (dinosaurs). Left: Question,
Right: Answer.

図 13．クイズ形式の学習プログラム（昆虫）．左 : 問題．右 :答え．
Fig. 13. Quiz-style learning program (insect). Left: Question,
Right: Answer.

図 14．カのハンズオン資料．
Fig. 14. Mosquito hands-on material.

図 15．デフォルメしたカとハエのハンズオン資料．
Fig. 15. Hands-on materials of deformed mosquito and ﬂy.

学校移動博物館とは，当館のアウトリーチ事業でるのは，小さなもの（生物）がどのような形態をして行っているものであり，遠方で博物館まで来ることがいるのかであるとの意見が出た．ほかには，ミジンコ

困難な地域や，障がいなどで児童生徒の移動が困難なやミドリムシのような微生物，植物の根・茎・葉のつ学校を対象に実施している．2018 年度は茨城県立盲ながり，天体など，多くの意見が出た．しかし，すべ学校で行った．

ての希望の 3D データは準備ができなかった．

2018 年 7 月に茨城県立盲学校の教員と打ち合わせ

そこで，本研究で製作するハンズオン資料で，身近を行い，視覚障がい者に対してどのようなハンズオンにいるが，触ることが困難な「カ」と「ハエ」を製作

資料を作成すれば学習効果が高まるかを協議した．そすることとした．

のなかで，大きいものは実物で大きさを体感できるこ

児童生徒が実際に触ることを考慮し，実際の蚊をそとが大切であり，視覚障がい者が最も知りたがっていのまま拡大した 3D 模型だけでなく，実際のカのプロ

相田裕介

88

図 16．カの模型に触れる生徒．
Fig. 16. Student touching a mosquito model.

図 17．恐竜の模型に触れる児童．
Fig. 17. Student touching a dinosaur model.

ポーションよりも，足などの突出したところは太くデ・視覚障がい者だけでなく，健常者にとってもよい

フォルメしたものも作成し，耐久性のあるハンズオン

教材である．図鑑のようにイラストや写真では分資料とした．

からない細かな形のつくりを学ぶことができる．

実際の学校移動博物館では，ハンズオン資料を細部

上記のことから，ハンズオン資料は視覚障がい者にまで丁寧に触り，小さな形態にも疑問をもちながら観とって生物を学習するための有効な教材であり，今後，察する姿が見られた．

このようなものが増えていくことで，視覚に障がいをもつ児童生徒の教育活動に活用できることが期待され（7）アンケート調査

る．

学校移動博物館を実施した茨城県立盲学校の教員10 人に対して，実施後に自由記述によるアンケートを行い，ハンズオン資料の有効活用について意見を集
めた．

考

察

本研究において，3D プリンタを用いて製作したハ

以下のような回答があった．

ンズオン資料は健常者だけでなく，視覚障がい者に対・小さいものを大きく作った資料は，視覚障がい者

しても，自然科学に対する関心を高めることができた

にとって，とても有効なものだった．特に蚊の模のではないかと考えられる．博物館の資料は，標本の型は，身近な生物であるため存在は知っているが状態を保つことが大切にされており，直接触れる機会

形が分からない生物のひとつであったため，生徒が少ないため，「見る」という視覚が資料利用の重要は熱心に観察することができた．

な要素であったが，3D プリンタを用いた資料作成を・教材として販売されているものは多くない．そのなかで，自分たちが生徒に学ばせたいものを見つ行うことにより，視覚だけでなく触覚も取り入れて，より実感を伴った学びが展開できると考えられる．

けることは困難であり，購入も難しい．今回のよ

そのなかで，ハンズオン資料を準備するだけではな

うな 3D プリンタで製作できるようになっていけく，学習プログラムを作成することが重要である．触ば，自分たちが必要としている教材を製作するこるだけでなく，そこで何を感じ取れるのか，どの部分とができ，授業に役立てることができると感じた．

に注目するとよいのかについて，学習プログラムがあ・大きいものは実物が一番良い．大きさを体感させることで，体験的な学びが実践できると考えられる．

ることで，自分たちの体の大きさと比較するこ

教育普及活動のなかで，「直接触れられる」「破損しとも視覚障がい者にとっては大切なこと．今後，ても修復が容易」「たくさん用意ができる」などの点

3D プリンタで模型を製作するのであれば小さなが，3D プリンタを用いたハンズオン資料の特性であものを大きく作っていくとよい．

る．今後の教育普及活動ならびに学校等での学習活動

3D プリンタで製作した模型を用いた教育普及活動の実践で普及していくものと考える．

謝これらの内容について，自館だけの情報の蓄積では

89

辞なく，外部へ発信していくことが重要である．他の博本研究を行うにあたり，茨城県立盲学校の一木麻紀

物館や学校等と連携を行い，より多くの学びの場で，教諭，山田正雄教諭，海野洋一教諭には，移動博物館

ハンズオン資料の活用を図っていく．得られたデータの実施やアンケート調査の際に多大なるご協力いただを共有することで，多くの児童生徒に学ぶ機会を提供いた．また，筑波技術大学の生田目美紀教授には，資できる．さまざまなデータを蓄積し，それらを外部と料作成のアドバイスをいただいた．この場を借りて厚共有していきたい．

く御礼申し上げる．

（キーワード）: 3D プリンタ，ハンズオン，教育普及活動．

91

茨城県自然博物館研究報告投稿規程
Ⅰ

一般的な事項１

投稿原稿の内容及び種類「茨城県自然博物館研究報告」（以下「研究報告」という。）に掲載することのできる論文等は，自然科学，
自然教育及び博物館学に関する原著論文，総説，短報，資料及び雑録とし，それぞれの内容は，次に掲げるとおりとする。

（1） 原著論文（Original article） オリジナルな研究論文で，内容の主要な部分が学術論文として他に印刷公表
されていないもの（2） 総説（Review） 研究論文，学説，研究法等を独自の立場から総括，解説又は紹介するもの（3） 短報（Short article） 研究の予報，中間報告，内容が原著論文にまでは至らない報告等で，速報性を必要とするもの（4） 資料（Note） 資料の正確な記載や実践報告等が中心となる調査報告（5） 雑録（Miscellany） 上記の種類以外で，博物館活動の記録として重要なもの
２

投稿資格
投稿者は，原則としてミュージアムパーク茨城県自然博物館（以下「自然博物館」という。
）の館職員および研究協力員，総合調査に関わる調査員とする。ただし，館職員との共著の場合は，外部の者でも投稿することができる。これらの条件を満たさない場合でも，自然博物館の館長の承認を得れば，投稿原稿としてこれを処理することができる。

３

投稿手続

（1） 原稿は，原則としてワードプロセッサーにより作成する。
（2） 投稿は可能な限り電子メールによる電子投稿とする。電子投稿が不可能な場合，原稿 2 部（図，表を含む）
を編集会議へ提出する。図表等の原版は，原稿受理まで各自で保管する。
（3） 投稿の際には，必ず投稿原稿整理カードを添付する。
４

原稿の提出先〒 306-0622

茨城県坂東市大崎 700
ミュージアムパーク茨城県自然博物館内

編集議長（研究報告）

e-mail: webmaster@nat.museum.ibk.ed.jp
５

原稿の受付
原稿は，本投稿規程に従って書かれた場合に限って受付ける。投稿規程に反する原稿は，編集会議が投稿者に返却する。

６

原稿の審査
原稿は，館外の当該分野の研究者による査読を受ける。編集会議は査読結果に基づいて原稿を審査し，著者に修正を求めたり，返却することがある。

７

原稿の受理

（1） 自然博物館の館長がその論文の掲載を認めた日をもって，その論文の受理日とする。
（2） 投稿原稿が受理されたら，速やかに査読終了後の修正原稿及び図表の原版を編集会議に提出する。
Ⅱ

原稿の長さ
原著論文・総説・資料・雑録は刷り上がり 20 ページ以内，短報は 4 ページ以内を原則とする。

92

Ⅲ

原稿の構成
１

原著論文

（1） 構

成

原著論文の原稿は，原則として以下の順序でまとめる。
和文

表題（和文）−著者名（和文）−受理年月日（和文）−表題（英文）−著名（英文）−受理年月日（英文）−脚注（和・英文）−要旨（英文）−キーワード（英文）−本文（和文）−謝辞（和文）−引用
文献−要旨（和文）−キーワード（和文）英文

表題（英文）−著者名（英文）−受理年月日（英文）−脚注（英文）−要旨（英文）−キーワード（英文）−本文（英文）−謝辞（英文）−引用文献−要旨（和文）−キーワード（和文）（2） 表

題（Title）

英文表題は，冠詞，前置詞及び種小名を除き，単語の第 1 文字を大文字にする。
（3） 脚注（Footnotes）

科研費等の補助金を受けた団体名，著者の所属名及び住所を記入する。和文原稿では，英文の所属名及び住所も記入する。著者名など，脚注で説明する項目にはアステリスクを付ける。なお，脚注の末尾はすべてピリオドとする。
和文（表茨城県沿岸帯のウミグモ類の分類学的研究＊

題）

水戸太郎＊＊・岩井一郎＊＊＊

（著者名）
（脚

注）

＊

本研究の一部は文部省科学研究費（一般研究 B，No. 05909005）によって実施された．

＊＊

ミュージアムパーク茨城県自然博物館〒 306-0622

坂東市大崎 700（Ibaraki Nature

Museum, Bando 306-0622, Japan）．
＊＊＊

茨城大学教育学部生物学教室〒 310-8512

水戸市文京 2-1-1（Laboratory of Biology,

Faculty of Education, Ibaraki University, 2-1-1 Bunkyo, Mito 310-8512, Japan）．
英文（表A Taxonomic Study of Pycnogonids on the Coasts of Ibaraki ＊題）

Taro Mito ＊＊ and Ichiro Iwai ＊＊＊

（著者名）
（脚 注）

＊

This research was partially supported by Grant-and-Aid for Scientiﬁc Research (No. 05909005),
Ministry of Education.

＊＊
＊＊＊

（4） 要

Ibaraki Nature Museum, 700 Osaki,Bando 306-0622, Japan.
Laboratory of Biology, Faculty of Education, Ibaraki University, Mito 310-0056, Japan.

旨（Abstract）

原則として，英文で 200 語，和文 300 字以内とする。
（5） キーワード（Key words）
論文の内容を端的に表す語句を原則として 3 語以上 10 語以内で選び，以下のように表示する。
英文

Key words: ancestrulae, Bryozoa, Celleporina, early astogeny, larvae, metamorphosis, systematics.

和

文（キーワード）: 初虫，コケムシ，コブコケムシ属，初期群体発生，幼生，変態，系統分類学 .

（6） 本

文

本文の構成は，原則として次に掲げるようにする。
a

はじめに（Introduction）

b

材料および方法（Materials and Methods）

c

結果（Results）又は記載（Descriptions）

d

考察（Discussion）（7） 謝辞（Acknowledgments）

謝辞の中では，肩書き又は敬称を付ける。

93（8） 引用文献（References）
a

論文中で言及又は引用した文献は，まとめて論文中の「引用文献」のリストに掲げる。論文中で言及
又は引用をしていない文献は，掲げない。

b

本文中での引用の仕方は，場合に応じて，小川（1899, 1990）...，（Brown, 1986; Mawatari, 1986）... のように，姓（年）又は（姓，年）とする。文献の著者が 2 名のときは，鈴木・佐藤（1990）...，（Zimmer
and Woollacott，1989）... のように，3 名以上のときは，田中ほか（1974）...，（Lyke et al., 1983）... のように示す。ただし，著者が 3 名以上のときでも引用文献のリストには全員の氏名を書く。

c

引用文献のリストでは，著者の姓のイニシャルによって，アルファベット順に列する。同じ著者のものは，年代順に同じ年号の場合は早いものから順に a，b，c... を付す（1986a，1986b...）。

d

文献の書き方は，以下に従う。
（a） 単行本（例 1，6）

著者名．年号．表題．ページ数，出版社名．
（欧文の場合は，最後に出版地名を入れる。）（b） 雑誌（例 2，7）

著者名．年号．表題．雑誌名，巻又は（号）: ページ数．
（巻はゴシック体の太字にする。欧文の場合，雑誌名は原則として省略名を用い，イタリック体にする。）（c） 報告書（例 3，4）

著者名．年号．報告書名，ページ数，発行者名．
（部分引用の場合は，著者名．年号．表題．編者名．報告書名，
ページ数，発行者名．）（d） 編著書の部分引用（例 5，8，9）

著者名．年号．表題．編者名．編著書名．ページ数，出版社名．
（欧文の場合は，編著書名をイタリック体とし，最後に出版地名を入れる。）e2 行以上にわたる時，2 行目以下は 1 字分（和文活字相当）だけ下げて書く。

f

欧文の文献で著書が 2 名以上のとき，2 人目以下は First name のイニシャルを先に書く（例 6，8）。

（例 1） 糸魚川淳二．1993．日本の自然史博物館．228 pp.，
東大出版会．
（例 2） 渋谷 保・品田正一．1986．房総半島南端の作名
背斜の形成過程．地質雑，92: 1-13．
（例 3） 環境庁．1979．第 2 回自然環境保全基礎調査 動物分布調査報告書（哺乳類）全国版，91 pp.
（例 4） 萩原康夫．2004．アリ類．茨城県自然博物館第 3次総合調査報告書，pp. 416-420，ミュージアム
パーク茨城県自然博物館．
（例 5） 福田一郎．1982．エンレイソウ．常脇恒一郎（編）．
植物遺伝学実験法．pp. 321-328，共立出版．
（例 6） Klevelen, D. W. 1957. Coal science. 185 pp., Elsevier

２

Publishing Co., Amsterdam.
（例 7） Schnurer, J. M., M. Clarholm and T. Rosswall. 1985.
Microbial biomass and activity in an agriculturalsoil with different organic matter contents. Soil Biol.
Biochem., 17: 611-618.
（例 8） Addicott, J. F. 1985. Competition in mutualistic
systems. In: Boucher, D. H.（ed.）. The biology ofmutualism. pp. 217-247, Croom Helm, London.
（例 9） Zimmer, R. L. and R. M. Woollacott. 1977a. Structure
and classification of gymnolaemate larvae. In:
Woollacott, R. M. and R. L. Zimmer（eds.）. Biologyof bryozoans. pp. 57-89, Academic Press, New York.

総説・短報・資料・雑録
短報・総説・資料・雑録の原稿の構成は原著論文に準ずる。ただし，短報の場合は，英語論文では英語のAbstract は省略してもよく，日本語論文では日本語の要旨は省略してもよい。また，資料および雑録の場合は，日本語の要旨および英語の Abstract を省略してもよい。

Ⅳ

用語と文章
（1） 和文の場合，文章はひらがなと漢字による口語体とし，現代かなづかいを用いる。また，漢字は常用漢94

字を用いる。
（2） 和文の場合，固有名詞で読み誤るおそれのあるものにはふり仮名を付ける。
（3） 句読点は「，」「．」を用いる。
（4） 数量を表す数字は，アラビア数字とし，単位にはメートル法を用いる。ただし，専門分野で慣用されているものはこの限りではない。
Ⅴ

原稿用紙と書き方（1） 和文の場合は，Ａ 4 判用紙に 1 行全角 30 字× 35 行とし，上下左右の余白は十分にとる。
（2） 英文の場合，Ａ 4 サイズの用紙に 1 行約 10 単語，約 25 行とし，ダブルスペースでタイプする。右そろえはしない。上下左右の余白は十分にとる。
（3） ピリオド「. 」，カンマ「，」，コロン「: 」，セミコロン「; 」は半角で記し，後ろに半角分スペースをとる。
カッコ「（ ）」は半角で，その前後に半角分スペースをとる。ただし，カッコが続く場合「（ ）（ ）」，カッ
コの後にピリオドやコロンなどが続く場合「（ ）. 」，「（ ）: 」はスペースをとらない。計量単位は mm，kgのように小文字だけで記し，数字と単位の間に半角分スペースをとる。℃，％などの単位は全角で記し，数字と単位の間にスペースをとらない。
（4） イタリック体又はゴシック体の指定は，次に掲げるところにより著者が行う。
aイタリック体の指定は，赤で下線を引く。

b

ゴシック体の指定は，赤で波線の下線を引く。

（5） 生物の学名などは，国際動物命名規約や国際植物命名規約に従う。
Ⅵ

図・表・図版（1） 投稿原稿の図・表・図版の内容は，次に掲げるとおりとし，それぞれの種類ごとに番号をつける。
a図（Fig.） 本文中に入れる黒色図及び写真b

表（Table） 本文中に入れる記号，文字及びケイのみからなるものc

図版（Pl.） 通しページを付さない独立のページとして印刷される写真（2） 図は，白色紙又は淡青色印刷の方眼紙に墨又は黒インキで明瞭に描かれたもの，又はこれと同程度のものでそのまま写真製版が可能なものに限る。縮図してもよいように，文字，記号，線などの大きさと調和に留意すること。
（3） 図の内容の大きさを示すには，何分の１としないで，縮尺（スケール）を図中に書く。
（4） 図・表は，1 図ごと，1 表ごとに別の用紙に書き，小さいものは原稿用紙大の白い台紙に貼る。
（5） 図・表の位置は，原稿の右側欄外に赤字で示す。
（6） 表のタイトルは，表の上に書き，注などの説明は表の下に書く。
（7） 図・図版につけるタイトルと説明文（キャプション）は，別の原稿用紙に書く。
（8） 和文の場合，図・表・図版のタイトルと説明文は和文と英文の両方とし，可能な場合は，図・表の内容も英文で書く。
（9） 図・図版の原稿には，1 枚ごとに，裏に著者名，番号及び天地を記す。
（10） 図版の原稿は，そのまま写真製版できるように，1 ページの形（印刷面は 15.7 × 23.2 cm）に調和させ，台紙に写真を貼る。
Ⅶ

電子投稿
以下の指示にしたがって作成する。
（1） ファイルフォーマットは次に揚げるとおりとする。
a

PDF ファイル［可能な限り本文，表，図をひとつのファイルにまとめる，それが不可能な場合は（本95

文 + 表）と図の 2 ファイルにする］
マイクロソフトワードファイル［本文 + 表 + 図（ペイント系グラフィックのみ）をひとつのファイルbにまとめる］
マイクロソフトワードファイル（本文）+ 図表（JPEG 等）c

なお，グラフは可能な限り excel 等の元データも併せて送付する。
（2） 本文および表で用いる書体は，和文フォントでは MS 明朝，英文フォントでは Times New Roman とする。
ギリシャ文字やキリル文字などの特殊文字は Times New Roman などの英文フォントを使用する。なお，フォントの大きさは 10.5 ポイントとする。
（3） 原稿にはページ番号と第 1 ページ 1 行目から連続した行番号の両方を必ず付ける。
（4） 表は，本文の末尾に画像ではなく，テキストとして貼り付け，あるいは書き込む。表中の文字の位置調
整はスペースを挿入するのではなく，TAB キーで行う。
（5） 投稿の際は，CD-R にすべてのファイルを保存し，編集委員長宛に送付する。あるいは，電子メールの添付ファイルとして編集委員長宛に送付する。
Ⅷ

印刷用原図の電子ファイル（1） 原図は TIFF ファイルもしくは JPEG ファイルとする。図はカラーで送付しても良いが，印刷は全て白黒で行われる。線画やグラフは可能な限りグレースケールを避け，白黒 2 値で作成する。
（2） ファイルサイズは，可能な限り 1 つの図あたり 2MB 以下に収める。
Ⅸ

著作権（1） 本誌に掲載された論文の著作権（著作権法第 21 条から第 28 条までの権利を含む）は自然博物館に帰属する。
（2） 投稿者は，投稿整理カードへの署名をもってこの規定に従うことに同意したものとみなす。なお，著作者が複数の場合は，著作者全員の合意を得た上で代表者が署名することができる。
Ⅹ

補則

この規程に定めるもののほか，必要な事項については自然博物館の館長が別に定める。
付

則

この規程は，平成 14 年 3 月 21 日から施行する。
付

則

この規程は，平成 15 年 1 月 23 日から施行する。
付

則

この規程は，平成 16 年 10 月 1 日から施行する。
付則

この規則は，平成 24 年 12 月 13 日から施行する。
付則

この規則は，平成 25 年 12 月 15 日から施行する。
付則

この規則は，平成 29 年 11 月 22 日から施行する。

96

投 稿 原 稿 整 理 カ ー ド
編集会議記入受付番号：

年度，No.

受 付 日：

年

月

日

受理番号：

年度，No.

受 理 日：

年

月

日

和
字

著 者

ローマ字

名

自

）

TEL
FAX
E-mail）TEL
FAX
E-mail宅

執筆者連絡先

（〒

勤務先

（〒

和

表

文
欧
文

題

ランニングタイトル
原稿種類
原稿の枚数

本文：

原著論文

総説

和文

欧文

・

短報

資料

雑録

掲載分野

動物

植物

地学

博物館学

枚

キャプション：

枚図（Figures）：

枚図版（Plates）：

枚表（Tables）：

枚付表（Appendix）：

枚

著作権

本論文が掲載された場合の著作権は貴館に帰属するこ 署名：とを承諾し，著者を代表して署名します。
※著作権の帰属に関する詳細は投稿規程を参照のこと。

備考

編集会議

Editorial Board
Chief editor: Masaaki NAKAJIMA

編 集 議 長：中嶌政明

Managing editor: Ayano ITO

編 集 幹 事：伊藤彩乃
編集副幹事：加藤太一

Sub-managing editors: Taichi KATO

後藤優介

Yusuke GOTO

編 集 委 員：小池Editors: Wataru KOIKE

渉

池澤広美

Hiromi IKEZAWA

佐藤一康

Kazuyasu SATO

前橋千里

Senri MAEBASHI

西元重雄

Shigeo NISHIMOTO

日向岳王

Takeo HINATA

鵜沢美穂子

Mihoko UZAWA

茨城県自然博物館研究報告第 23 号（令和 2 年度）
BULLETIN OF IBARAKI NATURE MUSEUM
No.23（2020. 12）
令和 2 年 12 月 18 日発行
発行

ミュージアムパーク茨城県自然博物館〒 306-0622 茨城県坂東市大崎 700 番地
TEL 0297-38-2000

編集

ミュージアムパーク茨城県自然博物館

印刷

前田印刷株式会社

Bulletin of Ibaraki Nature Museum
No.23
December, 2020

CONTENTS
Original articles
Variation of Petal Forms of Saxifraga stolonifera f. aptera in Mount Tsukuba, Ibaraki Prefecture, Japan………………………… Taiga KASUYA, Kouko OBARA, Motohiro UMEUCHI, Ayano ITO and Kazuo OBATA

1

Insect Fossils from the Pleistocene Shiobara Group Stored in Ibaraki Nature Museum – Ephemeroptera –…………………………………………………… Shigeo NISHIMOTO, Taichi KATO and Shin-ichi ISHIWATA 13
Vertical Distribution of Pteridophytes in Mt. Tsukuba, Ibaraki Prefecture, Japan………………………………………………………… Kazuo OBATA, Nobuyuki TANAKA and Toshio OKA 29

Short articles
Additional Records of Aciagrion migratum (Selys, 1876) (Odonata, Coenagrionidae) in Tsukuba City,
Ibaraki Prefecture, Japan ……………………………………………… Yuki HASEBE and Ryo FUTAHASHI 41
Taxonomical Reexamination of the “Pterosaur” (Hitachinaka-ryu) Specimen from the Upper Cretaceous
Nakaminato Group ………………… Taichi KATO, Teppei SONODA, Yasuhisa NAKAJIMA and Hisao ANDO 43

Notes
A New Record of Podagricomela weisei (Coleoptera, Chrysomelidae) in Ibaraki Prefecture, Central Japan…………………………………………… Noriyuki SAKAMOTO, Mitsugu SHIMIZU and Shigeo NISHIMOTO 57
Plant Succession on Volcanic Lava in Miyake-jima and Construction of Vegetation Models………………………………………………………………………… Kazuo OBATA and Takashi KAMIJO 59
Bryophytes Flora of Myoginohana Moor, Ibaraki Prefecture, Japan………………………………………………………………………… Mihoko UZAWA and Koji SUGIMURA 67
Soil Spiders Collected at Mt. Buttyosan in Kasama City, Ibaraki Prefecture…………………………………………………………………… Yohei SUGANAMI and Masaki HISAMATSU 75

Miscellany
The Practice of Educational Dissemination Activities Using Models Made with a 3D Printer………………………………………………………………………………………………… Yusuke AIDA 83

IBARAKI NATURE MUSEUM