14日本農学会シンポジウム

SDGs を超える農学のブレイクスルー

作物育種で持続可能な社会を創り出す
佐塚隆志*〔キーワード〕：ソルガム，雑種強勢，高糖性，ゲノム育種，循環型社会
1．はじめに

2．ソルガムとはソルガム（Sorghum bicolor （L.） Moench）は，アフリカ北東部が原産の大型イネ科 C4 作物であり，SDGs は 17 の目標と 169 のターゲットからなる．

日本を含む世界各地で栽培されてきた．我々は，こ

このうち「食」に関しては，古くから農学が関わっのソルガムが上記の地球規模課題解決の切り札にてきた課題であり，植物育種学は品種育成を通してなるのではないかと考え，研究を進めている．

それに貢献してきた．しかし，近年示された SDGs

食用穀物としてのソルガム（グレインソルガム）のターゲットは食だけではない．その中には地球規の栽培は歴史が古く，南エジプトのナブタ・プラヤ模の環境課題も挙げられており，特に持続可能な社遺跡でも発見されており，その歴史は紀元前 8 千年会（や持続可能な産業）をどのように創り出し，ままで遡る，まさに古代穀物である（Dahlberg andた維持するのかもターゲットとなっている．このよ

Wasylikowa 1996）．その後，紀元前 3 千年ぐらい前

うな課題は，これまで植物育種学ではあまり意識しから栽培化され始めとされ，西，中央，東アジアなてこなかったことかもしれない．しかし，21 世紀中どの各国を経て日本にも伝わり，またアフリカから盤以降の地球環境を考えた場合，これは人類にとっ南北アメリカへも栽培が広まった．特徴として，高て重要な課題であり，農学や育種学に深く関わる問

温や乾燥に強いことが挙げられ，パールミレットと題であることは間違いない．我々の研究グループは，ともに作物栽培が過酷な土地では貴重な穀物であ

この新たな視点から育種学的アプローチの可能性る．ソルガムは，トウモロコシ，コムギ，イネ，オを検討してきた．つまり，従来の多収性，耐病性，オムギに次ぐ生産高世界第 5 位の穀物であり，日本食味などの「食」の育種目標を，「環境問題の解決においても，室町時代以来，種子を食用とするタカやエネルギー・新規産業の創出」という新しい育種キビ，コウリャンなどが栽培され，現代でも五穀米目標に置き換え，これまで蓄積してきた育種学的手に入れる雑穀の一つ「タカキビ」としてコメと一緒法や技術も活用することによって，地球規模の環境に炊いて食されている．また，ソルガム穀粒は中国改善や新規産業創出などの課題解決の糸口を掴めの白酒（パイチュウ）やアフリカのビールの原料にるのではないか，と考えたのである．具体的には，もなる．一方，スイートソルガムはサトウキビのよ作物に高バイオマス・高糖性を付与する育種改良をうに茎へ糖液を蓄積し，その搾汁糖液を食用シロッ行い，国内外の休耕地などに作付けすることで，二プとしてきた（現在ではほとんど栽培されていな酸化炭素の削減や，その炭素を使った（分解性や高い）．本稿とはあまり関係ないが，穂の長い枝梗を機能性などの）バイオプラスチックなどの開発を加利用したホウキモロコシもソルガムと交配可能な速できるのではないのか，ということである．

近縁属であり，和箒の材料である．このように，様々

このような新しく挑戦的な育種は，従来のような型にはまった育種ではなく，例えば，大学研究者がな部位が，様々な目的に特化した形で育種改良され，利用されてきたことは興味深い．

基礎研究の延長に育種を位置づけ，その推進をする

現在の日本や先進各国では，茎葉部分の利用が盛ような冒険的挑戦である．我々は，このような育種んであり，ロールベールサイレージとしての家畜飼は今後，必ず必要になると考え，この研究を始めた．

料生産に用いられている．全国の栽培は約 1 万 6 千
ha あり，主に九州地方の栽培が多い（約 1 万 ha）．

*名古屋大学 生物機能開発利用研究センター（Takashi Sazuka）

0369-5247/20/\500/1 論文/JCOPY佐塚：作物育種で持続可能な社会を創り出す

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このような大規模栽培では，その栽培や収穫においまた，従来のプラスチックを凌駕する高耐熱性高強て機械化体系が確立している．また，休耕田を乾田度を有する高機能エンジニアリングプラスチック化した転換畑でも栽培が可能なことから，休耕地対などの開発も盛んである．しかし，ここで社会実装策としても注目されている．近年，いくつかの大型の障壁となっているのは，原料となる糖の確保であの高バイオマス作物がエネルギー作物という名でる．セルロースなどを利用するには，セルラーゼに呼ばれているが，その中でもソルガムは，ゲノムよる酵素的分解か，もしくは化学的な糖化が条件とビックデータを活用した，いわゆるゲノム育種研究なる．酵素法では（低価格化競争が進んでいるものが急速に進んでいる作物の一つである．の現状でも）酵素費用に多額にコストがかかること，我々は，この作物が現代社会の抱える様々な課題

化学法では廃液処理にコストがかかることが大き（例えば，エネルギー問題，バイオリファイナリーな問題である．このため，エネルギー収支（投入すによる新規産業の創出，マイクロプラスチックを始るエネルギーと回収するエネルギーの比）もコストめとする環境問題，休耕地対策など）を解決する切収支も見合わない．一方，セルロースではなく，サり札の作物になるのではないかと考えている．

トウキビの搾汁液の糖を発酵する場合は糖化のス

3．ソルガムのゲノムと重要形質テップがなく，それらが見合う．このことから，現在でもブラジルではバイオエタノール・バイオリ

ソルガムゲノムは，20 本の染色体（2n=2x=20，ファイナリー工場の数は増加している．つまりポイ約 732.2 Mb）から成り，そのゲノム DNA サイズはントは，セルロースを糖化して使うのではなく，植トウモロコシの約 3 割に相当する比較的小さなゲノ物に糖を作らせることにある．しかし，サトウキビムである．2 倍体であることは，遺伝学及び迅速なを用いたバイオエタノール生産の欠点は，砂糖価格育種を遂行する上で極めて重要である．2009 年にはに影響を与えることはさることながら，決定的なこ米国品種 BTx623 の全ゲノム配列も公開された．現ととして，熱帯地方しか栽培できないことである．

在に至っては，様々な品種の全ゲノムシーケンスに原料の輸送と保管にはさらなるエネルギーとコスついても，例えば，私たち研究室独自でもリシーケ

ト が 生 じ ， 二 酸 化 炭 素 も 排 出 す る ． Life cycle

ンシングできるレベルまでコストが低下し，急速にassessment（LCA）的にも産業的にも，地産地消はゲノムビックデータの蓄積が進んでいる．

重要である．

我々が上記の育種をすすめる上で，ソルガムに注

そこで我々が注目したのはソルガムである．エネ

目した第一のポイントは，その高バイオマス性であ

ルギー作物と呼ばれる大型作物のうち，高糖性の搾る．バイオマスが大きければ，リグニンやセルロー汁液が得られるのは，サトウキビ以外ではスイートスなどの収量が大きくなるだけではなく，茎（稈）ソルガムだけである．ソルガムの優位性として，次のバイオマスに比例して搾汁糖液が多くなる（下記の三点が挙げられる．
（1）熱帯から温帯まで幅広い参照）．ソルガムは草丈が 4m 以上にもなる品種も地域で栽培が可能である．（2）播種後 3～4 ヶ月であり，茎葉部バイオマスは栽培イネの 10 倍以上に収穫可能であり，年に複数回の収穫（多回刈りと呼なる．

ばれる）が可能である．一方，サトウキビの夏植え第二のポイントは，スイートソルガムと呼ばれるでは栽培期間に約 1 年を要する．
（3）ソルガムは比品種群における搾汁液の高糖性である．スイートソ

較的ゲノムサイズが小さくゲノム育種的手法が適

ルガムは，サトウキビと同様，稈に糖液を蓄積し，応しやすい．これに比べサトウキビはゲノムサイズ

その糖度はサトウキビと同等かそれ以上（Brix 値でが大きく，高次倍数体化しており，染色体が 100 本20％以上）の品種もある．糖はバイオプラスチックを超えるものもあると言われ，正確な全ゲノムデーやバイオ繊維など，バイオ製品を産生するバイオリタの決定やゲノム育種は容易ではない．

ファイナリーの基本原料である．最近では，プラスこのように内在的ポテンシャルの高いソルガム

チックによる海洋汚染などが問題となっているが，をどのように育種改良すれば，上記の目標を達成で植物原料からバイオリファイナリー技術による分きるのだろうか．ここでポイントと考えられた点と解性バイオプラスチックの研究が注目されている．

して，ソルガムには高バイオマス型品種やスイート16

農業および園芸第 95 巻

第1号

（2020 年）型品種が存在するが，両者を兼ね備えた品種がないソルガムにおける遺伝学の知見からはどのようにことであった．その理由として，「バイオマス」や解釈されるのだろうか．これらの QTL のうち，そ「甘さ」といった形質がいわゆる量的形質（多数のの染色体座乗位置と，過去に報告されているソルガ遺伝子が関与する，もしくは環境による影響を受けムの登熟期及び矮性遺伝子座との比較から，qFD-6やすい形質）であり，従来の方法では育種が困難

及び qFD-1 は，それぞれソルガム登熟期遺伝子 Ma6，だったと考えられた．一方，上述のようにゲノムMa3 と推察され，qCL-7b 及び qCL-9 はそれぞれソビックデータに基づいたゲノム育種の状況は近年

ルガム矮性遺伝子座 Dw3 及び Dw1 と推察された．

大きく進展している．このゲノム情報を十分に活用

この Ma6，Ma3，Dw3 については，3 つの遺伝子全して，高バイオマス高糖性品種を創出できれば，上てにおいてバイオマスを下げる方の劣性アレルが記課題解決への一歩を踏み出すことができると考機能欠失（または低下）型であると考えられた．一えた．
4．雑種一代（F1）の高バイオマス性とは方，Dw1 に関しては遺伝子が同定されていなかった．
そこで，我々のグループでクローニングを行った．
その結果，機能が既知の遺伝子とは相同性のない新ソルガムの高バイオマス品種はほとんどが雑種規遺伝子であることが明らかとなった（Yamaguchi

強勢を利用した F1 品種である．例えば，日本の代et al. 2016）．さらにこの機能を解析したところ，ブ表的な高バイオマス F1 品種である「天高」やそのラシノステロイド信号伝達において極めて重要な改良品種「炎龍」（下記参照）は，種子親，花粉親抑制因子 BIN2 タンパク質と相互作用することが明ともに 1.5m 程度であるが，F1 は 4～5m にもなる．

らかとなり，DW1 タンパク質はブラシノステロイ

これは通常，雑種強勢と呼ばれている興味深い現象

ド信号伝達を正に制御する機能であることも明らであるが，その詳しい遺伝的メカニズムは不明でかとなった（Hirano et al. 2017）．この遺伝子についあった．そこで最初の疑問は，ここで使われているて，両親のゲノムをシーケンスしたところ，やはり遺伝子は一体どういうもので，どのようなメカニズバイオマスを下げる方の劣性アレルが機能欠失型ムなのか，ということであった．そこで我々は，「天であることが確認された．以上のことから，6 つの高」を材料にこの解析を進めた．まず，天高（F1）遺伝子のうち 4 つ（Ma3，Ma6，Dw1，Dw3）につの後代（F2）集団の約 200 個体を用いた量的遺伝子

いては，両親のゲノムにおいて劣性変異によってバ座（QTL）解析を行った．その結果，開花期の QTLイオマスが低下していることが明らかとなり，F1

解析では 2 つの QTL，稈長の QTL 解析では 4 つの天高では全てヘテロとなることで，両親の劣性ホモQTL が検出された．つまり，（結論から言えば）6型の表現型について相補されていることが示されつの遺伝子の組合せによることが明らかとなった

た（投稿論文準備中）．のである．開花期の QTL では qFD-1 及び qFD-6 がここで注意しなければならないのは，高バイオマ検出された．qFD-1 は種子親アレルが，qFD-6 は花ス側の優性アレルである．天高はソルガム F1 系統

粉親アレルが優性で晩生型（高バイオマス型）での中でも特にバイオマスが大きい，つまり高バイオあった．稈長の QTL は qCL-6a，qCL-7a，qCL-7b，マスを指標に選抜された品種である．このことから，及び qCL-9 が検出され，qCL-6a と qCL-7a は花粉親

6 遺伝子座における高バイオマス側のアレルは，（1）アレルが，qCL-7b と qCL-9 は種子親アレルが優性

標準的な野生型アレルよりも活性が高いアレル，で長稈型（高バイオマス型）であった．つまり，こ（2）あるいは活性の高い組合せという可能性があの遺伝学解析の結果が意味するところは，6 つの遺り得る．そこで現在，（1）遺伝子が未同定な qCL-6a，伝子座における優性アレルの集積こそが，天高の高qCL-7a の責任遺伝子を同定し，両親のアレルを確バイオマスを説明するということあり，また，ヘテ認すること，また，（2）この 6 つの QTL の高バイロで効果を示す遺伝子座が検出されなかったこと

オマスアレルを純系（inbred）に集積することで，から，超優性遺伝子座による雑種強勢は，天高では天高のバイオマスが再現できるか，という遺伝学実存在しない可能性が示唆された．

験を行っている．

では，この 6 つの遺伝子座について，これまでの以上，天高が F1 高バイオマス品種として成立す17

佐塚：作物育種で持続可能な社会を創り出するためには，この 6 つの高バイオマスアレルが必須

qBRX-6 は SIL-05 が高糖性であることの責任 QTLの屋台骨であり，育種的観点で言えば，QTL 集積育であると考えられた．

種を行う際には改変してはいけない遺伝子座である，という重要な知見が得られた．
5．高糖性遺伝子座とは

6．高バイオマス性，高糖性，汁性を併せ持つ新品種「炎龍」
次に我々はゲノム育種の手法を用いて，高バイオ

我々は，ソルガム搾汁液のバイオリファイナリー

マス，高糖性を併せ持つ新品種の育成を目指した．

利用に注目し，それに最適化するという目的で，高上記の SIL-05 が有する高糖性 QTL（qBRX-6）は，バイオマス性と高糖性を併せ持つ新品種の育成を不完全優性であることが明らかとなり，最初に糖度目指してきた．しかしこれまでは，高バイオマス品がとても低い花粉親から糖度改良育種をすること種と高糖性品種は全く別の品種であった．ある品種にした．ここでいう改良とは，交配を基本とした連が持つ優良形質（本研究では高糖性）を別の優良品

続戻し交雑と DNA マーカー選抜による育種である．

種（本研究では天高）へ集積するということは，交具体的には，種子親系統と SIL-05（qBRX-6 とその配，形質評価，選抜，戻し交雑という育種的手法を近傍に汁性 QTL を有する）を交配し，qBRX-6 と汁繰り返すことが一般的であるが，これまで高糖性に性 QTL の両端に設定した DNA マーカーを指標としついては従来の育種的手法では困難があった．そのて，qBRX-6 及び汁性 QTL が残存した系統を選抜し，理由として，次の三点が挙げられる．
（1）高糖性は天高花粉親を戻し交雑親とした連続戻し交雑をいわゆる量的形質であり，その糖度は環境要因に行った．

よって大きく左右されること．
（2）責任遺伝子座にこのようにして，天高の花粉親（74LH3213）において，高糖性が劣性もしくは不完全劣性の場合，qBRX-6 と汁性 QTL を導入した系統が，「74LH 改 0遺伝子座がヘテロでは評価ができず，後代の分離集号」（品種登録申請中）である．74LH 改 0 号の糖度団を評価せざるを得なくなり，時間を要すること．

を母本の 74LH3213 と比較したところ，有意に上昇（3）高糖性品種は自殖系統であるが，高バイオマしていることが明らかとなり，また乾性は汁性にス品種は雑種強勢を利用した F1 品種である．このなっていたことから，計画通りの品種が完成した．

ため，高糖性 F1 品種を育種するには，まず三系法「74LH 改 0 号」と，天高の種子親（MS79A）次に，このの三系統それぞれを育種し，その後に F1 を検定すを交配し，新しい F1 系統「炎龍」（品種登録申請中）る必要があり，これも時間を要すること，である．

を作出した（図 1 中央）．この「炎龍」は，草型がしかし，現代のゲノムビックデータを使えば，この天高と同等で，搾汁液は高い糖度を示し，汁性が増育種も可能なのではないか，と我々は考えた．

したことが明らかとなった．

そこで高糖性遺伝子座を明らかにするため，次の7．最後にQTL 解析を行った．解析材料として，低糖性品種
bmr-6 と高糖性品種 SIL-05 を交配して得られた F1以上のように，高バイオマス，高糖性，汁性を併の自殖集団（F2）を供試し，形質（糖度）を Brixせ持つ新しい F1 品種「炎龍」が創出された．今後値によって評価することで QTL 解析を行った（信は，ソルガムの他の F1 品種も同様の手法で改良す

州大学との共同研究）．また，糖度は生育ステージることも可能であり，また，他の作物への応用も考に伴って上昇するものなので，評価日を決めて集団えられた．

内個体を全て調査したのでは，糖度特異的な QTL

このような高バイオマス，高糖性，汁性を併せ持を同定するつもりが，開花期の QTL を同定してしつソルガム品種は，SDGs に対してどのように貢献まうという残念な結果になり得る．これを回避するできるのだろうか．それは，次のような農畜化学連ため，集団内の各個体について個別に開花調査を行携による循環型モデルが考えられる（図 1）．まず，い，開花後 30 日の Brix 値を個別に評価した．その休耕地対策，砂漠化の増加阻止を目的に，国内外の結果，第 6 染色体長腕に SIL-05 アリルが糖度を上休耕地にソルガムを作付けする．ソルガムによってげる QTL（qBRX-6）が検出された．このことから，吸収された二酸化炭素の炭素は糖の構成炭素へ変18

農業および園芸

第 95 巻第1号（2020 年）4m

図1

高糖性，汁性，高バイオマスを合わせ持つ「炎龍」（中央写真，品種登録中）と循環型社会の構築

換され，搾汁によって得られる糖液はバイオリファ
イナリーの原料となる．その植物体残渣は，ロール

謝辞

ベール発酵することにより，家畜飼料となる．また，この研究は，文部科学省・GRENE NC-CARP「植家畜排泄物は堆肥化することで土壌へ還元される．

物を用いた CO2 資源化に向けた植物研究拠点ネッ

この結果，リン酸，窒素などの元素は循環し，二酸トワーク」（2011 年～2015 年），JST・戦略的創造研

化炭素由来の炭素がバイオリファイナリーに利用究推進事業（CREST）「高速ジェノタイピングを利されることになる．この循環型社会を構築するには，用したエネルギー作物のテーラーメード育種技術

いくつかの課題が残されているが（例えば，搾汁後の開発」（2012 年～2017 年），科学研究費挑戦的萌残渣のロールベール化における機械化体系など），

芽研究「バイオリファイナリー産業を加速化するソ最初の重要なポイントであったバイオリファイナ

ルガム高糖性遺伝子の同定」（2015 年），JST 未来社

リーに最適化した品種の創出という面では，社会実会創造事業「雑種強勢の原理解明によるバイオマス装の糸口を掴んだと言える．このように，ソルガム技術革新」（2017 年～），理研―名古屋大学科学技術育種の成果が現実として循環型社会へ役立つこと

ハブ「植物の生産性制御機構解明とイネ科作物へのを期待している．

育種応用」（2018 年～）などの支援を受けて行われ
引用文献

Dahlberg, J. A. & Wasylikowa, K. (1996) Veg. Hist.
Archaeobot. 5, 293-299.
Yamaguchi, M. et al. (2016) Sci. Rep. 6, 28366.
Hirano, K. et al. (2017) Sci. Rep. 7.1, 126.

た．また，この研究は信州大学・春日重光教授，及び名古屋大学生物機能開発利用研究センター・北野英己教授，松岡信教授のご指導，及び植物ゲノム育種研究室のスタッフ，学生の協力で進めた研究である．この場を借りて感謝の意を表する．