Ichthy, Nat. Hist. Fish. Jpn.
ISSN 2435-7715

ICHTHYORIGINAL RESEARCH ARTICLE

Natural History of Fishes of Japan

https://www.museum.kagoshima-u.ac.jp/ichthy/articles.html
https://www.jstage.jst.go.jp/browse/ichthy/-char/jaedited and published by the Kagoshima University Museum

トカラ列島中之島におけるドジョウの初記録
中島

1

2

淳 ・野一色麻人 ・橋口康之

3Author & Article Info

ことが明らかとなった（Morishima et al., 2008；小出水ほ

福岡県保健環境研究所（太宰府市）
nakajima@fihes.pref.fukuoka.jp (corresponding author)
2
（敦賀市）
3
大阪医科大学医学部生物学教室（高槻市）

か，2009； 清 水 ほ か，2011； 清 水，2014； 中 島・ 内 山，

Received
RevisedAccepted
Published
DOI

遺伝的・形態的特徴からドジョウ M. anguillicaudatus，キ1

26 January 2021
01 February 2021
01 February 2021
02 February 2021
10.34583/ichthy.5.0_1

Jun Nakajima, Asato Noishiki and Yasuyuki Hashiguchi. 2021. First record of Misgurnus anguillicaudatus (Cobitidae) from Nakano-shima Island, Tokara Islands,
Kagoshima Prefecture, Japan. Ichthy, Natural History of Fishes of Japan, 5: 1–5.

2017；Okada et al., 2017；Okada and Kitagawa, 2018；細谷，
2019）．その分類学的研究は遅れているものの，現状ではタドジョウ M. sp. (Clade A)，シノビドジョウ M. sp. IR，ヒョ
ウモンドジョウ M. sp. OK の 1 有効種と 3 学名未決定種に仮に区別・整理されている（中島・内山，2017；中島，
2018a；細谷，2019；環境省，2020）．また，このうちドジョウについては，中国大陸産と日本列島産の間では遺伝的特徴のみならず，形態的特徴にも明確な違いがあることが報

Abstract

The Oriental Weather Loach, Misgurnus anguillicaudatus(Cantor, 1842) (Cypriniformes: Cobitidae), is recorded from
Nakano-shima Island, Tokara Islands, Kagoshima Prefecture, Japan. This represents the first record of the genus Misgurnus fromthis island. Both morphological characteristics and sequence ofthe mtDNA control region of this individual were consistent with
the Japanese lineage of M. anguillicaudatus. The present study
provides meristic data and a color photograph of this voucher
specimen.

告されている（吉郷，2007；松井・中島，2020）．
大隅諸島より南に連なる琉球列島においては，島嶼であることから陸水系があまり発達せず基本的に純淡水魚類の種数は少ないが，ドジョウ属については大隅諸島からトカラ列島，奄美群島，沖縄諸島，大東諸島，宮古諸島，八重山諸島に至る全域において分布記録がある（吉郷，2014）．このうち奄美群島や西表島から記録されているものはシノビドジョウとして，沖縄島や与那国島から記録されているものはヒョウモンドジョウとして，いずれも学名未決定ではあるものの遺伝的・形態的にドジョウと区別でコイ目ドジョウ科（Cypriniformes: Cobitidae）のドジョ

きるものとして扱われている（清水ほか，2011；鹿野ほか，

ウ属 Misgurnus は，現在 8 有効種と 3 学名未決定種が知2012；中島・内山，2017；中島，2018a，b，c）．琉球列島

ら れ て い る（Kottelat，2012； 細 谷，2013； 中 島・ 内 山，のうちトカラ列島については，宝島（蒲原，1955；吉郷・2017）．このうちドジョウ Misgurnus anguillicaudatus (Cantor,

田村，2006）および平島（中村，1970）におけるドジョウ

1842) は，主に泥底の止水環境に生息する純淡水魚類で，の記録があるが，いずれも遺伝的・形態的な精査に基づく

日本列島および中国大陸に広く分布する（Kottelat, 2012；

同定は行われていない．また，トカラ列島で最大の中之島

中島・内山，2017；細谷，2019）．本種は食用魚類として（面積約 34.4 km ）からはドジョウを含むドジョウ属の採利用され，古い時代から人為的な移出入が頻繁に行われて集記録がこれまでにないようである（中村，1970）．

きたこともあり，その自然分布域の実態については明らかではない（清水，2014；中島・内山，2017）．

2

著者の一人，野一色は 2018 年に中之島で実施した調査においてドジョウ属の採集を行った．著者らはこの個体に従来，日本国内にはドジョウ属魚類として外来種のカついて形態とミトコンドリア DNA 調節領域の塩基配列のラドジョウ Misgurnus dabyranus を除くと，ドジョウ 1 種

特徴から精査を行い，これをドジョウと同定した．その結が分布すると考えられてきた（細谷，2013）．しかし，近果とともに中之島からのドジョウ属魚類の新分布記録とし

年の遺伝学・形態学・生態学などの諸分野の進展により，てここに報告する．

日本産ドジョウには分類学的に区別すべき複数種を含む
Ichthy 5 ǀ 2021 ǀ 1

Nakajima et al. — First record of Misgurnus anguillicaudatus from Nakano-shima Island

Fig. 1. Fresh specimen of Misgurnus anguillicaudatus collected from Nakano-shima Island, Tokara Islands, Kagoshima Prefecture(KMNH VR 100307).
材料と方法

tRNA-Phe，12S rRNA の一部）を含む 1085 塩基対を増幅

採集は 2018 年 5 月 3 日に著者の一人，野一色がタモ網した．PCR に使用したプライマーは，Forward（231F）：5'-で行った．採集した場所は中之島の東部に位置する御池

TTGTAATCCGAAGATCGGAG-3' および Reverse（1366R）：（29°51′10.6″N, 129°53′02.2″E）で，岸際の植生域で採集し5'- CATGCAAGTCTCCGCAAA-3' である（Morishima et al.,

た．合計 3 個体が採集されたが，採集個体はいずれも標準

2008）．PCR は 95˚C，2 分 間 の 加 熱 を 行 っ た 後，95˚C：

体長 60 mm 以下の幼魚で，今回は得られた個体のうち最30 秒，52–55˚C：30 秒，72˚C：1 分のサイクルを 35 回繰

大個体である 1 個体を以下の研究に用いた．

り返し，最後に 72˚C で 5 分間の伸長反応を行った．PCR

個体は生かしたまま実験室に持ち帰り，クローブオイに お け る DNA ポ リ メ ラ ー ゼ に は MightyAmpTM DNA

ルを用いて麻酔をかけた後に右腹鰭を切除し，無水エタ

Polymerase（Takara Bio）を使用した．PCR 増幅産物の精ノール固定標本として後の遺伝子解析に用いた．また，本製には Agencourt AMPure XP（ベックマン・コールター株

体は 10% 中性ホルマリン液で固定後，保存液を 70% エタ式会社）を使用した．精製した各増幅産物について，PCR

ノール液に置換して形態計測に用いた．標本の計数および

時 と 同 じ プ ラ イ マ ー お よ び BigDye Terminator v3.1（Life

計測方法は Kottelat and Freyhof (2007)，中島・内山（2017）

Technologies）を用いてサイクルシーケンシング反応を行に従い，各鰭条数，標準体長，頭長，体高，背鰭前長，肛い，ABI 3130xl DNA analyzer（Applied Biosystems） に よ

門前長，吻長，眼径，眼間幅，第 1–3 口髭長を，また松井・

り塩基配列を決定した．得られた塩基配列データは日本

中島（2020）に従い腹鰭基部 - 臀鰭基部間の投影長（X），

DNA データバンク（DDBJ）に登録した（Table 1）．

臀鰭基底後端部 - 尾鰭基部間の投影長（Y）を，それぞれ

次に本研究で塩基配列を決定した 1 個体，および公

デジタルノギスを用いて 0.1 mm の単位で計測した．なお，

開されているドジョウ属 8 種 9 系統，外群としてアユモ

本標本は北九州市立自然史・歴史博物館登録標本とした

ド キ 科 の 一 種 Leptobotia elongata， フ ク ド ジ ョ ウ 属 の 一（KMNH VR 100307）．

種 Barbatula barbatula の塩基配列データを用いて（Table

ゲノム DNA の抽出は前述した右腹鰭から，Wizard®

1），遺伝子系統樹を作成した．系統樹の推定には最尤法をGenomic DNA Purification Kit（Promega）を用いて行なった．

使 用 し た． ま ず，BIC（Bayesian Information Criterion） を

その後，PCR 法によりミトコンドリア DNA（mtDNA）調基準に最適な塩基置換モデルを決定し，選択されたモデ

節領域（control region）とその周辺領域（tRNA-Pro の一部，

ル（T92+I model）に基づき，最尤法による系統推定を実Table 1. Localities and GenBank accession numbers for the material analyzed in the present study.
Species
Locality
Accession No. Reference
Misgurnus anguillicaudatus Japan: Nakano-shima Is., Tokara Isls, Kagoshima LC600318
present study
M. anguillicaudatus (Japan) Japan: Fukutsu, Fukuoka
LC415010
Hashiguchi and Nakajima (unpubl.)
M. anguillicaudatus (China) China: East Tiaoxi R., Zhejiang
AB645739
Kano et al. (2012)
M. dabryanus
China: Huangshan, Anhui
DQ105316
Tang et al. (2006)
M. fossilis
Croatia: unknown
GU583685
Jakovlic et al. (unpupl.)
M. mohoity
China: Haerbin, Heilongjiang
DQ105309
Tang et al. (2006)
M. nikolskyi
China: Amur R., Neha, Heilongjiang
AB242171
Saitoh et al. (2006)
M. sp. (Clade A)
Japan: Mutsu, Aomori
LC494591
Hata et al. (2020)
M. sp. IR
Japan: Okinoerabu Is., Amami Isls., Kagoshima
LC415023
Hashiguchi and Nakajima (unpubl.)
M. sp. OK
Japan: Yonaguni Is., Yaeyama Isls., Okinawa
LC415024
Hashiguchi and Nakajima (unpubl.)
Leptobotia elongata
China: Luzhou, Sichuan
AY600875
Tang et al. (2006)
Barbatula barbatula
Europe: Lake Constance
AY833831
Barluenga and Meyer (2005)
Definitions of M. sp. (Clade A), M. sp. IR, and M. sp. OK are according to Nakajima and Uchiyama (2017).
Ichthy 5 ǀ 2021 ǀ 2Nakajima et al. — First record of Misgurnus anguillicaudatus from Nakano-shima Island
行した．系統樹の各分岐の信頼性は 1,000 回のブートスト

ジョウでは棒状），第 2 口髭長が眼径の約 1.5 倍で特に長ラップにより評価した．モデル選択および系統推定にはくないこと（カラドジョウでは同約 4–5 倍，ヒョウモンドMEGA X（Kumar et al., 2018）を使用した．

ジョウでは同約 3–4 倍で長い），体側全体に斑紋がないこ以上の形態的・遺伝的特徴に基づいて，中島・内山（2017）
に従い種の同定を行った．

と（ヒョウモンドジョウでは体側全体に斑紋がある），背鰭最後位の分枝軟条は基部から分岐すること（シノビド
ジョウでは分枝しない），尾鰭後縁は丸いこと（シノビド結果

ジョウでは後縁中央がやや突出する傾向がある）などの形

Misgurnus anguillicaudatus (Cantor, 1842)
ドジョウ

態的特徴をもち，これらの特徴は中島・内山（2017）によるドジョウに一致する．さらにドジョウは中国大陸産と日（Fig. 1）本列島産において形態的に区別され，腹鰭基部 - 臀鰭起部
間長（X）と臀鰭基底後端部 - 尾鰭基底部間長（Y）のそ

標本

KMNH VR 100307，オス，標準体長 58.0 mm，鹿れぞれの投影長に基づく指標 Y/X は，中国大陸系統では 1.1

児島県十島村トカラ列島中之島，タモ網，2018 年 5 月 3 日，

以下に対して日本在来系統では 1.0 以上であること，背鰭野一色麻人

分枝軟条数は中国大陸系統では 6–8（モードは 7）に対し

記載

採集．

調査標本の計数形質および各部の計測値を Tableて日本在来系統では 6–7（モードは 6）であることが報告

2 に示す．体は細長く円筒形でわずかに側扁する．側線管されている（松井・中島，2020）．今回調査した個体の Y/はない．頭部はやや細く，吻はやや長い．眼はやや大きい．

X は 1.2，背鰭分枝軟条数は 6 であり，日本在来系統のド尾柄にはやや発達した膜鰭があるが，尾柄高は体高およびジョウに一致する．また，ドジョウ属魚類ではミトコンド

尾鰭幅をこえない．口は小さく，下口唇は 2 対の髭状にな

リア DNA の cytb 領域や調節領域の塩基配列が種判別マーる．上口唇には 3 対の口髭があり，第 1 口髭は吻端，第 2カーとして有効であることが知られている（Perdices et al.,

口髭は口唇後方，第 3 口髭は口唇後端部にある．いずれの2012；中島・内山，2017）．今回調査した個体のミトコン

口髭長も眼径をこえ，第 2 口髭が眼径の約 1.5 倍，第 3 口

ドリア DNA 調節領域の塩基配列の特徴は，日本在来系統

髭が眼径の約 2.1 倍．体表はごく細かい鱗で覆われるが，のドジョウにほぼ一致した．以上のことから，今回初めて

厚い粘液の下にある．胸鰭付け根の骨質盤は未発達で，丸確認されたトカラ列島中之島産ドジョウ属は，形態的・遺く，斧状．胸鰭は第 1 分枝軟条が最も長く，最も太い．背伝的特徴からドジョウ M. anguillicaudatus の日本在来系統

鰭は体の中央よりもやや後方に位置し，最後位にある第 6分枝軟条は根本から分岐する．尾鰭は円形でやや大きく，
後端は顕著に丸い．
色彩

体および尾柄部は黄色みを帯びた灰白色で，眼から吻端に向かうやや不明瞭な細い暗色縦帯を有する．体側には目立つ斑紋はなく，体背部と体側部に不明瞭な暗色
斑紋列を有する．尾鰭基部の上部にごく小さな暗色斑を有する．背鰭には中央部から先端部にかけて不規則な暗色斑紋がある．尾鰭には全体に不規則な暗色斑紋がある．胸鰭，
腹鰭，尻鰭に模様はない．
遺伝子系統樹作成した遺伝子系統樹を Fig. 2 に示す．

調査標本のミトコンドリア DNA 調節領域の塩基配列は，ドジョウの日本在来系統ともっとも類似した．アラインメ
ントされた領域の 948 bp では 4 塩基を除いてすべて一致しており，その塩基配列の一致度は 99.6% であった．
考察
現在国内ではドジョウ属魚類として外来種のカラド

ジョウ，在来種のドジョウ，キタドジョウ，シノビドジョ
ウ，ヒョウモンドジョウの合計 5 種が確認されている（中島・内山，2017）．本研究での調査標本は骨室盤が斧状であること（キタドジョウでは骨質盤がシャモジ状，カラド

Table 2. Counts and morphometeric measurements of Misgurnus
anguillicaudatus from Nakano-shima Island.
KMNH VR 100307
Standaed length (mm)58.0CountsDorasl fin
iii+6
Anal finiii+5
Pectoral fin
i+10
Pelvic fin
ii+5
Caudal fin
8+8
Measurements as % standard length
Head length
17.8
Body depth
11.0
Predorsal length
56.6
Preanal length
70.0
Depth of caudal peduncle
10.0
Measurements as % head length
Snout length
34.0
Eye diameter
16.5
Inorbital width
21.4
Rostral barbel
13.3
Maxillary barbel
14.5
Mandibular barbel
20.8
Lengh of X
8.6
Length of Y
10.7
X, the projected length from the insertion point of the pelvic
fin to the anterior efged of the anal fin base; Y, the projected
length from the posterior edge of the anal fin base to the baseof the caudal fin. See also Matsui and Nakajima (2020).
Ichthy 5 ǀ 2021 ǀ 3

Nakajima et al. — First record of Misgurnus anguillicaudatus from Nakano-shima Island

Fig. 2. Maximum likelihood phylogram based on the mtDNA control region sequences of species of Misgurnus and two outgroups.
The individual collected from Nakano-shima Island is indicated by an arrow. Numbers on each branch show the bootstrap values
with 1,000 replicates.
に同定される．

外テクノス株式会社），遠藤広光博士（高知大学），渡辺勝

日本本土と琉球列島の生物相には大きな違いがあり，

敏博士（京都大学），中之島での調査に同行いただいた岡

そのもっとも重要な地理的境界線の一つがトカラ列島悪石野良祐氏（守口市），稲岡悠輔氏（名古屋市），藤野勇馬氏

島と小宝島の間に位置するトカラ海峡を境界とする渡瀬線（表具屋ふじの）にこの場を借りてお礼申し上げる．

である（Hikida et al., 1992；戸田ほか，2003）．琉球列島におけるドジョウ属魚類の自然分布の実態については不明な

引用文献点が多いが，少なくとも現時点では奄美群島にはシノビド

Barluenga, M. and A. Meyer. 2005. Old fish in a young lake: stone loach(Pisces: Barbatula barbatula) populations in Lake Constance are genetically isolated by distance. Molecular Ecology, 14: 1229–1239. (https://
onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/j.1365-294X.2005.02468.x)
旗 薫・小池花苗・丹野夕輝・中島 淳．2020．宮城県で確認されたドジョウ（クレード A）（コイ目ドジョウ科）雄個体の遺伝的・形態的特徴．伊豆沼・内沼研究報告，14: 15–32. (https://www.
jstage.jst.go.jp/article/izu/14/0/14_15/_pdf/-char/ja)
Hikida, T., H. Ota and M. Toyama. 1992. Herpetofauna of an encounter zoneof Oriental and Palearctic elements: amphibians and reptiles of the Tokara group and adjacent islands in the northern Ryukyus, Japan. Biological
Magazine Okinawa, 30: 29–43.
pp. 328–334，1819–1822．中坊徹次（編）細谷和海．2013．ドジョウ科，
日本産魚類検索 全種の同定．第 3 版．東海大学出版会，秦野．
細谷和海．2019．山渓ハンディ図鑑．増補改訂．日本の淡水魚．山と渓谷社，東京．560 pp.
蒲原稔治．1955．トカラの魚．高知大学学術研究報告，4 (5): 1–11.
環境省．2020．環境省レッドリスト 2020．http://www.env.go.jp/press/
files/jp/114457.pdf (9 Jan. 2021).
鹿野雄一・中島 淳・水谷 宏・仲里裕子・仲里長浩・揖 善継・
黄 亮亮・西田 伸・橋口康之．2012．西表島におけるドジョウの危機的生息状況と遺伝的特異性．魚類学雑誌，59: 37–43.
小出水規行・竹村武士・渡部恵司・森 淳．2009．ミトコンドリア
DNA によるドジョウの遺伝特性 – チトクローム b 遺伝子の塩基配列による系統解析 –．農業農村工学会論文集，77: 7–16. (https://www.jstage.jst.go.jp/article/jsidre/77/1/77_1_7/_pdf/-char/ja)
Kottelat, M. 2012. Conspectus cobitidum: an inventory of the loaches of
the world (Teleostei: Cypriniformes: Cobitoidei). The Raffles Bulletinof Zoology, Supplement, 26:1–199. (https://lkcnhm.nus.edu.sg/app/uploads/2017/06/Conspectus_cobitidum.pdf)

ジョウが，八重山諸島（与那国島）にはヒョウモンドジョ
ウが自然分布するものと考えられている（中島，2018b, c）．
このことから，悪石島より北に位置する中之島において得られた日本在来系統の本個体は，自然分布していたものである可能性もゼロではない．しかしながら，ドジョウは人
為的な移出入が古くから盛んであり，本研究の結果のみではその在来性の判定は困難である．また，中村（1970）は島民からの聞き取り情報を交えた自らの現地調査結果に基づいて，中之島にはドジョウが生息しないことを明記しており，比較的最近になって本土から持ち込まれた外来集団である可能性もある．今後より詳細な遺伝子解析を用いた調査を実施することで，今回報告した中之島産ドジョウの由来を明らかにすることができると考えられる．
謝

辞
標本登録にご協力いただいた日比野友亮博士（北九州市立自然史・歴史博物館），塩基配列データ登録にご協力いただいた国立遺伝学研究所日本 DNA データバンク（DDBJ），
文献類の入手にご協力いただいた吉郷英範氏（中Ichthy 5 ǀ 2021 ǀ 4

Nakajima et al. — First record of Misgurnus anguillicaudatus from Nakano-shima Island
Kottelat, M. and J. Freyhof. 2007. Handbook of European freshwater fishes.
Publications Kottelat, Cornol and Freyhof, Berlin. 646 pp.
Kumar, S., G. Stecher, M. Li, C. Knyaz and K. Tamura. 2018. MEGA X:
Molecular Evolutionary Genetics Analysis across computing platforms.
Molecular Biology and Evolution, 35: 1547–1549. (https://www.ncbi.
nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5967553/)
松 井 彰 子・ 中 島 淳．2020． 大 阪 府 に お け る ド ジ ョ ウ の 在 来 お
よび外来系統の分布と形態的特徴にもとづく系統判別法の検討． 大 阪 市 立 自 然 史 博 物 館 研 究 報 告，74: 1–15. (https://omnh.
repo.nii.ac.jp/?action=repository_action_common_download&item_
id=1448&item_no=1&attribute_id=22&file_no=1)
Morishima, K., Y. Nakamura-Shiokawa, E. Bando, Y. J. Li, A. Boroń, M. M.
R. Khan and K. Arai. 2008. Cryptic clonal lineages and genetic diversity
in the loach Misgurnus anguillicaudatus (Teleostei: Cobitidae) inferredfrom nuclear and mitochondrial DNA analyses. Genetica, 132: 159–171.
中島 淳．2018a．ドジョウ科，pp.110–115．中坊徹次（編）小学館の図鑑 Z 日本魚類館．小学館，東京．
中島 淳．2018b．シノビドジョウ，p. 23．環境省自然環境局野生生物課希少種保全推進室（編）環境省レッドリスト 2018 補遺資料．
環境省，東京．
中島 淳．2018c．ヒョウモンドジョウ，p. 23．環境省自然環境局野生生物課希少種保全推進室（編）環境省レッドリスト 2018 補遺
資料．環境省，東京．
中島 淳・内山りゅう．2017．日本のドジョウ 形態・生態・文化と図鑑．文一総合出版，東京．223 pp．
中村伸一．1970．トカラ列島・中之島の自然．十島村立中之島小学校，
十島村．188 pp．
Okada, R., T. Inui, Y. Iguchi, T. Kitagawa, K. Takata and T. Kitagawa. 2017.
Molecular and morphological analyses revealed a cryptic species of dojoloach Misgurnus anguillicaudatus (Cypriniformes: Cobitidae) in Japan.
Journal of Fish Biology, 91: 989–996.
Okada, R. and T. Kitagawa. 2018. Possibility of habitat segregation between
two sympatric species of Japanese dojo loach in the Naka-ikemi Wetland, Fukui Prefecture, Japan. Ichthyological Research, doi: 10.1007/
s10228-018-0618-7 (Jan. 2018), 65: 412–416 (July 2018).

Perdices, A., V. Vasil’ev and E. Vasil’eva. 2012. Molecular phylogeny andintraspecific structure of loaches (genera Cobitis and Misgurnus) fromthe Far East region of Russia and some conclusions on their systematics.
Ichthyological Research, 59: 113–123.
Saitoh, K., T. Sado, R. L. Mayden, N. Hanzawa, K. Nakamura, M. Nishida
and M. Miya. 2006. Mitogenomic evolution and interrelationships of the
Cypriniformes (Actinopterygii: Ostariophysi): the first evidence toward
resolution of higher-level relationships of the world’s largest freshwater
fish clade based on 59 whole mitogenome sequences. Journal of Molecular Evolution, 63: 826–841.
清 水 孝 昭．2014． ド ジ ョ ウ： 資 源 利 用 と 撹 乱． 魚 類 学 雑 誌，61:
36–40．
清水孝昭・鈴木寿之・高木基裕・大迫尚晴．2011．沖縄島と西表島より得られたドジョウの形態的・遺伝的特徴．日本生物地理学会
会報，66: 141–153．
Tang, Q., H. Liu, R. Mayden and B. Xiong. 2006. Comparison of evolutionary rates in the mitochondrial DNA cytochrome b gene and control
region and their implications for phylogeny of the Cobitoidea (Teleostei:
Cypriniformes). Molecular Phylogenetics and Evolution, 39: 347–357.
(https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790305002605/
pdfft?md5=88bbc55e07e2cd930a3b484331c9796c&pid=1-s2.0-S105579
0305002605-main.pdf)
戸田 守・諸喜田茂充・西田 睦．2003．琉球列島の生物相の歴史的成り立ち，pp. 25–32．西田 睦・鹿谷法一・諸喜田茂充（編）琉球列島の陸水生物．東海大学出版会，東京．
吉郷英範．2007．山口県東部で採集された外来の可能性があるドジョ
ウ属（コイ目ドジョウ科）．比婆科学，223: 7–20．
吉 郷 英 範．2014． 琉 球 列 島 産 陸 水 性 魚 類 相 お よ び 文 献 目
録．Fauna Ryukyuana, 9: 1–153. (http://ir.lib.u-ryukyu.ac.jp/bitstream/20.500.12000/38625/1/FR9-2_Yoshigou.pdf)
吉郷英範・田村常雄．2006．トカラ列島宝島（鹿児島県：琉球列島）
で確認された陸水性動物．比婆科学，218：1–15．

Ichthy 5 ǀ 2021 ǀ 5