Ichthy, Nat. Hist. Fish. Jpn.
ISSN 2435-7715

ICHTHYORIGINAL RESEARCH ARTICLE

Natural History of Fishes of Japan

https://www.museum.kagoshima-u.ac.jp/ichthy/articles.html
https://www.jstage.jst.go.jp/browse/ichthy/-char/jaedited and published by the Kagoshima University Museum

宮崎県延岡市沖の日向灘から得られたスミクイウオ科魚類
Parascombrops nakayamai オリーブヒメスミクイウオ（新称）の九州からの初記録
岡本

1

2

3

誠 ・柳下直己 ・窪田考伸 ・前田達郎

4Author & Article Info1

国立研究開発法人水産研究・教育機構 開発調査センター（横浜市）
epigonidae@gmail.com (corresponding author)2
長崎大学大学院水産・環境科学総合研究科（長崎市）
3（延岡市）
4（茅ヶ崎市）
Received
RevisedAccepted
Published
DOI

28 July 2021
01 August 2021
02 August 2021
02 August 2021
10.34583/ichthy.11.0_1

Makoto Okamoto, Naoki Yagishita, Takanobu Kubota and Tatsuro Maeda. 2021.
First records of Parascombrops nakayamai (Synagropidae) from Kyushu, Japan.
Ichthy, Natural History of Fishes of Japan, 11: 1–5.

オ Parascombrops yamanouei Schwarzhans, Prokofiev and Ho,
2017．
2021 年 5 月，著者らは宮崎県延岡市沖の日向灘で操業していた小型底曳網漁船の漁獲物から 2 個体のヒメスミ
クイウオ属魚類を得た．これらの形態を精査した結果，P.
nakayamai に同定された．本種はこれまで日本周辺海域からの記録として，模式産地の土佐湾のみからしか知られていなかった（Schwarzhans and Prokofiev, 2017）．したがって，日向灘産の 2 標本は本種の九州における初記録となる．
本研究では本種の標準和名についても提唱する．さらに
本種のミトコンドリア DNA (mtDNA) cytochrome c oxidase
submit I (COI) 領 域 の 塩 基 配 列 は，International Nucleotide

Abstract

Sequence Database Collaboration (INSDC) に全く登録されてTwo specimens of Parascombrops nakayamai Schwarzhans
and Prokofiev, 2017 (Synagropidae) were collected from Hyuga-nada Sea, off Nobeoka, Miyazaki Prefecture, southern Japan.
These specimens represent the first records of the species fromKyushu and the standard Japanese name “Oribu-himesumikuiuo”
is newly proposed for this species.

いなかったため，今後，ヒメスミクイウオ属の DNA バーコーディングに利用できるよう，これらの標本について本遺伝子領域の塩基配列を決定した．
材料と方法
標 本 の 計 数 お よ び 計 測 方 法 は 主 に Hubbs and Lagler(1958) にしたがったが，体高（最大体高として胸鰭基部），ス ミ ク イ ウ オ 科 ヒ メ ス ミ ク イ ウ オ 属 Parascombrops

頭長（下顎先端部の下方突起先端から鰓蓋部の皮弁後端まAlcock, 1889 は西部大西洋とインド洋・西太平洋の熱帯で），吻長（下顎先端部から眼窩前縁まで），眼窩径（眼窩から温帯域，およびハワイ諸島から 13 有効種が報告さにおける最も幅の広い水平方向の距離），鰓耙数（発達しれ て い る（Katayama, 1957；Schwarzhans and Prokofiev,

た鰓耙のみ計数し，痕跡的形質は含まない）については

2017；Ghedotti et al., 2018）．これまで日本産ヒメスミク

Schwarzhans and Prokofiev (2017) の計数および測定方法にイウオ属魚類は以下の 7 種が知られており，それらのしたがった．計測にはデジタルノギスを使用して 0.01 mm

う ち Parascombrops nakayamai Schwarzhans and Prokofiev,単位までの精度で行い，四捨五入して 0.1 mm 単位で計算

2017 の み 標 準 和 名 が 与 え ら れ て い な か っ た（ 波 戸 岡，値を得た．測定値は標準体長（SL と略記）の百分率（%）

2013；Fujiwara et al., 2017；中山ほか，2019；岡本・前田，で示した．内部骨格形態の観察にはエックス線撮影装置を2021）：バケスミクイウオ Parascombrops analis (Katayama,使用した．雌雄の判別には，右側の腹腔部付近を切開して1957)；ノコバスミクイウオ Parascombrops mochizukii Sch-生殖腺を確認した．歯列の観察にはサイアニンブルーによwarzhans, Prokofiev and Ho, 2017；P. nakayamai；サラシヒメる染色を施して行った．標本は採集直後に冷凍され，1 ヶスミクイウオ Parascombrops ohei Schwarzhans and Prokofiev,

月後に解凍してカラー写真撮影を行い，その後，10% ホ

2017；ヒメスミクイウオ Parascombrops philippinensis (Gün-ルマリンで固定し，70% エタノールに置換した．これら

ther, 1880)；ツマリヒメスミクイウオ Parascombrops serrato-の 2 標本は，鹿児島大学総合研究博物館（KAUM）に登録，

spinosus (Smith and Radcliffe, 1912)；セダカヒメスミクイウ収蔵されている．また比較標本として KAUM および北里Ichthy 11 ǀ 2021 ǀ 1

Okamoto et al. — Parascombrops nakayamai from Hyuga-nada Sea

Fig. 1. Fresh specimens of Parascombrops nakayamai from Hyuga-nada Sea, Miyazaki Prefecture, Japan. A: KAUM–I. 158779, 78.6mm SL; B: KAUM–I. 158780, 74.1 mm SL.
大学海洋生命科学部（FSKU）のヒメスミクイウオの標本を使用した．

標本 KAUM–I. 158779，78.6 mm SL，雄，日向灘，宮崎 県 延 岡 市 沖，32°40′N，132°06′E， 水 深 290 m，2021

標本からの DNA 抽出にはエタノール溶液中に保存して

年 5 月 6 日， 小 型 底 曳 網， 窪 田 考 伸；KAUM–I. 158780，

いた筋肉組織から，DNeasy Blood & Tissue Kit (QIAGEN)

74.1 mm SL， 雄， 日 向 灘， 宮 崎 県 延 岡 市 沖，32°42′N，を使用した．FishF1 および FishR1 (Ward et al., 2005) のプ

132°13′E， 水 深 313 m，2021 年 5 月 10 日， 小 型 底 曳 網，ライマーセットを用いて，mtDNA の COI 領域を PCR 増

窪田考伸．

幅した後，illustra ExoProStar (Cytiva) によって増幅産物を同定

調 査 標 本 は， 腹 鰭 棘 に 鋸 歯 が あ る； 第 1 背 鰭精製した．精製した増幅産物，PCR 増幅に用いた各プラ

棘数が 9；臀鰭鰭条数が 2 棘 7 軟条；上神経棘の配列がイマー，および BigDye Terminator v3.1 Cycle Sequencing Kit/0+0/0+2/；第 8 神経棘間（8th interneural space：第 8 およ(Thermo Fisher Scientific) を用いて反応を行い，ABI PRISMび第 9 神経棘の間）に背鰭担鰭骨は挿入しない；外翼状骨3130 xl Genetic Analyzer (Thermo Fisher Scientific) を用いてに歯があることでヒメスミクイウオ属の特徴をもつ．さ塩基配列を決定した．

らに体高が低く，後頭部が平坦で吻端がやや尖ること；
胸鰭軟条数が 17；胸鰭長が体長比の 21.9%；鰓耙数（合Parascombrops nakayamai Schwarzhans and Prokofiev,計）が 15–16；擬鰓の鰓弁数が 20–24；臀鰭第 1 近担鰭骨

2017が長く，わずかに湾曲し，先端部は中庸に幅広く空洞にな

オリーブヒメスミクイウオ（新称）ること；鋤骨は V 字型で両側のみ少数のやや長い歯があ（Figs. 1, 2A, 3; Table 1）ること（Fig. 2A）；口蓋骨歯が 1 列であること（KAUM–I.
Ichthy 11 ǀ 2021 ǀ 2Okamoto et al. — Parascombrops nakayamai from Hyuga-nada Sea
158779 は前端部のみ 2 列，備考参照）；外翼状骨には 3−43–4 列並び，その歯帯は幅広い．基舌骨に歯はない．主鰓列の粒状の歯によって幅広い歯帯が形成されること；眼径蓋骨の後縁は凹み，弱い棘が 2 本ある．前鰓蓋骨の縁辺はが体長比の 10.5–10.9%；吻長が眼径比の 89.5–100% であ鋸歯状で顕著な隆起線はなく，隆起部の隅角部には微小なること；前鰓蓋骨後部の膜上に隆起線がないこと，耳石棘が 4–6 本ある．下鰓蓋骨の後腹縁と間鰓蓋骨の前腹縁はの長さと高さの割合が 1.77 であることから，Schwarzhans

弱い鋸歯状．発達した鰓耙は小棘を備え櫛状で，上肢の上and Prokofiev (2017) に基づき，P. nakayamai に同定された．

端付近には同様に小棘を備えた切株状の痕跡的形質が 1–2

記載計数，計測形質の値は Table 1 に示した．体は細個，下枝の前端付近にも同様の形質が 2 個ある．背鰭は 2長く，頭部とともに側扁する（Fig. 1）．後頭部には凸状の基で，第 1 背鰭始部は鰓蓋部後端よりもやや前方に位置す

骨質隆起がある．吻端はやや尖り，吻長は眼径よりわずかる．第 1 背鰭の第 1 棘は短く，第 3 棘が最長で，全ての棘に短い．眼は大きく円形で，両眼間隔域の隆起線は三角形の前縁は円滑．第 2 背鰭の始部は肛門よりもわずかに後方で発達し，中央部にかけて凹む．後頭部は平坦．前鼻孔はに位置し，その基底の長さは第 1 背鰭棘の基底よりも短い．

短い短管状，後鼻孔は大きく，背腹方向に長いスリット状

第 2 背鰭棘はやや短く，前縁は円滑．胸鰭は細長く，そので皮弁はない．口は大きく，端位で，口を閉じると下顎先後端は肛門には届かない．腹鰭基部は胸鰭基部のほぼ直下端の方が上顎先端よりもわずかに突出する．主上顎骨の後に位置する．腹鰭棘は太く，その前縁には鋸歯が密に並ぶ．

端は眼の中央直下にあり，後縁は上部でやや凹み，その下臀鰭始部は第 2 背鰭第 3 軟条の直下付近に位置し，臀鰭基部は半円状．上顎には粒状の歯からなる歯帯があり，先端底長は第 2 背鰭基底長よりも短い．臀鰭棘は 2 本で，第 1部に 1 対の犬歯状歯がある．下顎は先端部に小型の犬歯状棘は微小，第 2 棘は太くて長く前縁は円滑．臀鰭第 1 近担歯が 1–2 対，前部の約 1/4 のみに粒状の歯からなる歯帯が鰭骨は長く，わずかに湾曲し，先端部は中庸に幅広く空洞．

あり，その後方にかけて外側に小型の円錐歯が 1 列に並び，尾鰭は中央で深く二叉する．尾柄部は長く，低い．鱗は大内側には大小様々な大きさの犬歯状歯が 3­–9 本並ぶ．鋤骨型の円鱗で，剥がれやすい（頭部，体側ともにほぼ脱落）．

は V 字型で，その両側のみに内側に湾曲した小型の円錐

耳石の記載および計測値は KAUM–I. 158779 に基づく．

歯によって形成された歯帯がある（Fig. 2A）．口蓋骨には耳石は大きく，扁平した楕円形（Fig. 3）．背部は中庸に高く，小型の円錐歯が前端部付近のみ 2 列（KAUM–I. 158780 は丸みを帯びる．腹部は高く，最も高い場所は中央よりも前1 列），その後部は 1 列に並ぶ．外翼状骨には粒状の歯が方に位置する．前端部付近は肥厚し，やや尖り，粒状の突Table 1. Counts and measurements of Parascombrops nakayamai.

Standard length (mm)Counts
Dorsal-fin rays
Anal-fin rays
Pectoral-fin rays
Gill rakers (total)
Pseudobranchial filaments
Measurements (as % SL)
Head length
Snout length
Orbital diameter
Postorbital length
Upper-jaw lengthInterorbital width
Maximal body depth
Predorsal lengthPre-2nd dorsal-fin length
Pre-pelvic-fin lengthPre-anal length
1st dorsal-fin base length
2nd dorsal-fin base length
Anal-fin base length
Pectoral-fin length
Pelvic-fin length
Caudal-peduncle length
Caudal-peduncle depth

Present study
KAUM­–I. 158779
KAUM–I. 158780
78.6
74.1

Schwarzhans and Prokofiev (2017)
n = 3958–110IX-I, 9II, 7
1716
24

IX-I, 9II, 7
1715
20

IX-I, 9II, 7
15–17
11–16
16–29

39.9
9.8
10.9
19.7
15.6
8.5
24.9
38.2
64.8
35.8
66.8
20.7
12.6
10.1
broken
18.7
26.7
9.9

39.7
9.7
10.5
19.3
15.2
8.1
23.3
38.6
64.9
34.8
65.5
21.1
12.4
9.9
21.9
17.3
26.6
9.6

37.5–42.6
9.0–11.5
9.5–11.6
no datano datano data
20.9–25.6
38.2–42.6
no datano data
59.4–69.8
no datano datano data
19.0–24.3
no datano datano dataIchthy 11 ǀ 2021 ǀ 3

Okamoto et al. — Parascombrops nakayamai from Hyuga-nada Sea

Fig. 2. Vomerine teeth stained with cyanine blue. A: Parascombrops nakayamai, KAUM–I. 158780, 74.1 mm SL; B: Parascombrops
philippinensis, FSKU-P. 19954, 73.4 mm SL. Allows indicate tooth plates.

起があり顕著な欠刻はない．後端部付近は幅が広く，丸み

部正中線上付近は内部の黒い腹膜が透けて見える．肛門はを帯びる．耳石全体の縁辺はほぼ円滑．耳石内側の表面は白色．口腔内において上部は口蓋骨付近と下部は基舌骨付やや凸状で，浅い溝があり，その前方にある入口部の窪み

近までの前部は白いが，それより後部は黒色で，基舌骨には楕円形で浅い．外側の表面は上部のみやや凹凸があり，は黒色素胞が少数，散在する．

それ以外の部分は円滑．耳石の長さと高さの割合（OL:OH）

分布

日向灘（本研究），土佐湾，台湾，フィリピン北部，が 1.77，長さと幅の割合（OL:OT）が 6.6，および入口部

チモール海，オーストラリア北西沖，バヌアツ沖，ウォリの窪みの長さと尾部の長さの割合（CaL:OsL）は 1.2．

ス・ フ ツ ナ の 水 深 216–794 m（Schwarzhans and Prokofiev,

色彩

生鮮時の色彩（Fig. 1）― 体は全体が薄い黄色か2017）．

ら乳白色で，体の背部と尾柄部，および臀鰭上方の体側に備考

本種の日本における採集記録は模式産地となるは黒色素胞が散在する．頭部は吻端から後頭部が淡褐色，土佐湾のみで（Schwarzhans and Prokofiev, 2017），本研究眼下域から鰓蓋部が銀白色．上下顎骨側面，前鰓蓋骨およの日向灘産 2 標本は九州からの初記録である．これら 2 標

び主鰓蓋骨の上部に黒色素胞が散在する．腹鰭基部から腹本から mtDNA COI 領域における 603 塩基対が得られ，得腔前部にかけては銀白色．第 1 背鰭は第 2 棘から第 5 棘にられた塩基配列を INSDC の DNA Data Bank of Japan (DDBJ)

かけての鰭膜の上部に黒色斑があり，その他の鰭膜には黒に登録した（アクセッション番号：LC644655, LC644656）．

色素胞がやや密に分布する．第 2 背鰭は淡褐色（KAUM–

なお，得られた 2 標本の塩基配列間に変異は全く認められ

I. 158779） か 乳 白 色（KAUM–I. 158780）．尾鰭は淡褐色なかった．前記の通り，これまで本種は日本産種として知（KAUM–I. 158779）か後縁のみが淡褐色であとは乳白色られていたが，標準和名は与えられていなかった．よって，（KAUM–I. 158780）．第 2 背鰭と尾鰭には黒色素胞が密に日向灘産標本を基準標本（KAUM–I. 158779）として，本分布する．胸鰭，腹鰭，および臀鰭は乳白色で，黒色素胞種に「オリーブヒメスミクイウオ」を提唱する．これは本が散在する．

種がヒメスミクイウオ属のなかでも著しく体高が低く体が固定後の色彩 ― 体全体がややくすんだ茶色で，背部と尾柄部および臀鰭上方の体側に黒色素胞が散在する．頭部細長いこと，吻部がやや尖ることから，体の輪郭がオリーブの木の葉の形状に似ることにちなむ．

は吻端から後頭部にかけて薄茶色でその他の部分は乳白

本標本の計測値や計数値は，Schwarzhans and Prokofiev

色．頬部，主鰓蓋骨，下顎下面には黒色素胞が散在する．

(2017) の原記載の値と概ね一致した（Table 1）．しかし，第 1 背鰭には第 2 棘から第 5 棘にかけての鰭膜の上部に黒口蓋骨歯において，原記載では 1 列とされていたが，本研色斑があり，その他の鰭膜および棘には黒色素胞がやや密究のうちの 1 個体（KAUM–I. 158779）は先端部のみが 2に分布する．第 2 背鰭は透明で鰭膜および鰭条に黒色素胞列であった．この個体は本種のなかでも大型個体ではないが散在するが，基部にいくほど分布が濃くなる．胸鰭，腹ため，成長による変化ではなく，稀に見られる種内変異で鰭，および臀鰭は透明で胸鰭基部のみ黒色素胞が密に分布あると判断される．また原記載の識別形質（Diagnosis）でするが，それ以外の部分には黒色素胞が散在する．尾鰭はは胸鰭軟条数を 15­–16 と記載されているが（Schwarzhans

薄い灰色で，全体に黒色素胞が密に分布する．腹腔部の腹and Prokofiev, 2017: 40），模式標本のうちの 1 個体は 17 でIchthy 11 ǀ 2021 ǀ 4Okamoto et al. — Parascombrops nakayamai from Hyuga-nada Sea
比較標本

ヒ メ ス ミ ク イ ウ オ Parascombrops philip-pinensis，9 個体：FSKU-P. 19954，73.4 mm SL，宮崎県延岡市沖，日向灘，2021 年 3 月 18 日；KAUM–I. 3941, 67.2mm SL，鹿児島湾，2007 年 12 月 13 日；KAUM–I. 10422,50.9 mm SL， 鹿 児 島 湾，2008 年 5 月 29 日；KAUM–I.
17594, 47.4 mm SL， 鹿 児 島 県 指 宿 市 沖，2009 年 4 月 1日；KAUM–I. 63027, 39.0 mm SL，フィリピン，パナイ島，
2014 年 7 月 31 日；KAUM–I. 63203, 53.6 mm SL， 鹿 児 島
県 肝 付 町 内 之 浦 湾，2014 年 8 月 28 日；KAUM–I. 71249,Fig. 3. Right otolith (inner face) of Parascombrops nakayamai,
KAUM–I. 158779, 78.6 mm SL.

56.8 mm SL，鹿児島県肝付町内之浦湾，2015 年 3 月 23 日；
KAUM–I. 130375, 52.6 mm SL，鹿児島県肝付町内之浦湾，
2019 年 3 月 22 日；KAUM–I. 150501, 55.8 mm SL，高知県
浦戸沖，2017 年 4 月 4 日．

あ り（Schwarzhans and Prokofiev, 2017: table 2） 正 し く は15–17 となる（本研究の 2 個体も 17 であった）．

謝辞

日本産ヒメスミクイウオ属魚類のなかで，オリーブヒ

本研究を行うにあたり，本村浩之博士（KAUM）にはメスミクイウオは細長い体型をもつこと，臀鰭棘数が 2 棘標本登録と比較標本の借用にご協力いただき，また査読者であること，体側の体色が上下で色分けされずほぼ一様にには有益なご助言を賜り，心より感謝の意を表する．

同じ色であること，第 1 背鰭の第 2 棘と第 2 背鰭棘および臀鰭第 2 棘の前縁が円滑であることから，これらの特徴

引用文献を共有するヒメスミクイウオに最も類似する（中山ほか，

Fujiwara, K., U. B. Alama, M. Okamoto and H. Motomura. 2017. First records of the acropomatid fish (Teleostei: Perciformes) Parascombrops
yamanouei from Japan and the Philippines. Biogeography, 19: 85–92.
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2019；岡本・前田，2021）．オリーブヒメスミクイウオはヒメスミクイウオよりも頭部などがやや細長いとされているが（Schwarzhans and Prokofiev, 2017），ヒメスミクイウオの頭部を含めた体型は種内変異が大きい（岡本，未発表）．
鰓耙数についてもオリーブヒメスミクイウオの方がやや少ないとされているが，成長に伴ってその数は変化することが知られている（Schwarzhans and Prokofiev, 2017）．さらに，オリーブヒメスミクイウオの外翼状骨の歯帯の歯列が 3−4で，ヒメスミクイウオは 1–2 列と少ないとされていたが，本研究によってヒメスミクイウオは 1–4 列であることが判明した．よって 2 種を確実に識別するには鋤骨歯の形態が最も有効で，オリーブヒメスミクイウオの鋤骨にはその両側のみに歯が存在すること（Fig. 2A）（ヒメスミクイウオは鋤骨全体に歯がある；Fig. 2B）によって識別可能である．
本研究および過去の知見において，日向灘産ヒメスミクイウオ属魚類はオリーブヒメスミクイウオ，サラシヒ
メスミクイウオ，ノコバスミクイウオ，バケスミクイウ
オ，ヒメスミクイウオの 5 種が生息していることが判明した（Iwatsuki et al., 2017；村瀬ほか，2021；岡本・前田，2021）．隣接する土佐湾では前記の 5 種にツマリヒメスミクイウオを加えた 6 種が報告されており，日本の海域では最も多くの本属魚類が報告されている（Schwarzhans andProkofiev, 2017）．日向灘はそれに次いで日本では 2 番目に多く，本属魚類の多様性が高いことを示している．

Ichthy 11 ǀ 2021 ǀ 5