富山森林研報

14（2022）

【論文】
【論文】

広葉樹二次林の林床における被度の変化や食害の発生から捉えられた植生の衰退とニホンジカおよびニホンカモシカの出現個体数との対応
松浦 崇遠・中島 春樹
Decline process of the vegetation on the forest floor in the broad-leaved secondary forest
captured with the variation of coverage and the emergence of feeding damage
with relation to the population of sika deer and Japanese serow

Takatoh Matsuura, Haruki Nakajima
従来からニホンカモシカが生息し，新たにニホンジカの侵入・定着が疑われた，富山
県内の広葉樹二次林内に調査地を設定した。林床の下層植物の被度の変化や食害の発生
状況と，センサーカメラに撮影された両種の個体数を，5～6 年間にわたって観測した。
調査地の斜面上部では，草本種のチヂミザサが優占していたが，期間中にほぼ消失し，下層植物の被度は 5 割以下に減少した。木本種の食害は斜面下部に多く，毎年増加する傾向を示した。チヂミザサが消失した時期は，斜面上部においてニホンジカの出現個体数が増加し始めた時期と重なったことから，同種の関与が疑われた。また，食害の発生状況は，ニホンジカの個体数が増加し，斜面下部でとりわけ多く観察された傾向と一致した。ニホンジカの出現は秋季に集中しており，常緑性のヒメアオキやハイイヌガヤを好んで採食していることがわかった。調査の期末にはニホンジカが斜面上部でも増え始め，その反面ニホンカモシカは調査地全体であまり見られなくなった。これらの結果から，ニホンジカの生息域の拡大によって，林床植生の衰退が県内においても進行している可能性が指摘された。
キーワード：ニホンジカ・ニホンカモシカ・林床植生・被度・食害

本県のシカによる被害は，他県に比べれば軽微な範囲に留まっており（富山県 2017b；林野
庁 2021），シカの個体数密度もまだ低い状態にあると推定される。しかしながら，個体数の増
加にともない，農林業被害のみならず，森林生態系の影響も顕在化することが予想され，被害の発生リスクを的確に把握して，個体数の管理に反映させる必要がある。
シカの採食行動に起因する植生の衰退は，生息域の拡大や個体数の増加を推し量る有効な指標となりうるが，その密度が高まり，衰退が進行してからでは，その回復には困難をともなう。
にもかかわらず，その変化が小さいうちは被害として捉えにくいため，初期の動態に対応する
知見は十分には得られていない。

1. はじめに富山県ではニホンカモシカ（Capricornis
crispus，以下，カモシカ）が広く生息し，その分布域は県域の大半を占めている。本県のカモシカによる農林業被害は他の野生鳥獣に比べて少なく，個体数の増加の傾向も示されていない(富山県 2017a）。一方，2000 年代初頭にはニホンジカ（Cervus nippon，以下，シカ）の侵入が確認され，近年にはカモシカと同じく各地に生息していると考えられており，それに合わせて捕獲頭数も増加している（富山県 2017b）。
また，
富山市内の造林地において，集団的なスギの樹
皮剥ぎが確認されるなど（松浦 2019），2016 年以降はシカによる林業被害も発生している（林野庁 2021）
。
1
25

36°N
傾
斜
方
向

富山市
調査地

2m
植生調査用コドラート

138°E
137°E

20m
図-2 調査プロットのサイズと植生調査用コ
ドラートの配置

Plot 1Plot 2が見られない場所に，前二者との比較のために配置した。

Plot 3

2. 2 調査方法
2.2.1 調査プロットの植生
各々の調査プロットには，中心から半径 10ｍ（直径 20m）の円形区と，中心を通り水平方向に伸ばした直線を下端とする， 20×2m の帯状区を設定した（図-2）。
2015 年 9 月に，円形区内に生存する，胸高直径が 5cm 以上の，木本植物の種類と胸高直径を調べて，樹種ごとの胸高断面積を求めた。
2015～2019 各年の 9 月に，帯状区を 2×2m を単位とする 10 個のコドラートに区分し（図-2），
各コドラートにつき ① 全体の被度（5％単位），② 被度 10％以上の種とその被度（5％単位），③ 樹高（地際からの樹幹長）1.5m 以上，期首の胸高直径が 5cm 未満の，下層木の種類と本数を調べた。なお，被度の測定には，高さ 1.5mを超える部分は除外した。

Plot 4100m

図-1 調査地および調査プロットの位置
図中の「○」は調査プロットの番号と円形区の外縁部を，「×」は，設置したセンサーカメラの位置を示す。

本研究では，2014 年に県西部の山林において発見した，植生に衰退の徴候が見られる場所を対象として，植生の状態の変化を，シカやカモ
シカの出現頻度と照らし合わせながら経年的に観察し，シカの個体数が増加したときの影響を抽出することを試みた。
2. 材料と方法
2.1 調査地および調査プロット
林床植生に衰退の徴候が見られた場所は，県西部南砺市内の，奥医王山から太谷川の支流へと落ち込む，東向きのやや広い尾根上にあり（図-1），
この尾根を含む山腹には広葉樹の二次林が広がっている。調査では，その尾根に沿って約 300ｍの範囲（標高440～530m）を対象とし，斜面の上部から下部に向かって連なるように，4 箇所の調査プロット（Plot 1～4）を設定した（図-1）。Plot 1・
Plot 2 は上部のやや急な斜面（平均傾斜28°）にあり，この場所では下層植物の現存量が周辺に比べて若干少なく，衰退の徴候が見受けられた。また，
Plot 3・Plot 4 は斜面下部（平均傾斜21°）の，徴候

2.2.2 調査プロットにおける食害
衰退の原因として，シカあるいはカモシカの食害を想定した。食痕の調査は被度 1％以上の種を対象とし，帯状区内の各コドラートにつき，これらの種に関しては枝葉の状態を，③の木本種に関しては樹皮の状態を観察し，食痕の有無を判定した。枝葉食に関しては，粗く，ときに繊維質の残る，不揃いな断面（森林総合研究所
鳥獣管理研究室 1992；關ら 2015）を判定の基準とした。剥皮に関しては，枝抜けや隣接木との擦過に起因するものを排除した。
さらに，
2016
2

26

富山森林研報

14（2022）年以降には，食害を受けた種の，樹冠の広がりを基準とした，採食された枝葉の割合（5％単位）
も，合わせて調べることとした。

表-1 センサーカメラの撮影条件
設定項目
画像サイズ
撮影時間
撮影インターバル
センサー感度2.2.3 シカとカモシカの出現頻度調査プロットとその周辺における，シカとカ
モシカの出現個体数を明らかにするため，2015
年 5 月（斜面上部）または 6 月（斜面下部）から 2020 年 11 月までの期間中，赤外線を感知するセンサーカメラを，調査プロットの周辺（標高 430～540m）に分散して，計 8 台設置した（図-1）。カメラは樹脂製の容器などを加工して保護した後，地表に突き立てた支柱もしくは生立木の樹幹に，バンドと銅線を巻き付けて， 1m 前後の高さに固定した。センサーカメラは，BMC
社製の SG560P-8M，SG560K-8mHD，SG560K12mHD，および後継機種の TREL 10J-D を併用した。これらの機種では設定項目が共通しており，撮影条件は表-1 のとおり一定とした。日中は主にカラーの，夜間はノーグローライトによるモノクロの画像から，シカとカモシカが映っているイベントを抽出した。このとき，期首の撮影イベントから 30 分以内に撮影されたものは同一のイベントと見なし，イベントごとに雌雄別の成獣および幼獣（当歳仔）の頭数が最多となる値を求めた。成獣と幼獣の区分は，体格
もしくは随伴する成獣の有無に基づいて判定した。さらに，シカの場合には，成獣を角の有無に基づいて雌個体と雄個体に区分した。月ごとに区切った動物の撮影頭数を，カメラの動作台
数 1 台当たり，および動作日数 100 日当たりに換算して（Yasuda 2004），撮影頻度指数（RAI：
relative abundance index，O'Brien et al. 2003）を求めた。
調査地では 3～5 ヶ月の間隔を空けて，画像データの回収と電池の交換を行い，カメラの動作を確認した。結果として冬季には，標高や調査
年ごとの積雪量のばらつきから，動作台数を維持することが困難であった。また，ツキノワグ
マのいたずらによって，カメラ本体やカメラを固定する器材が度々破損し，正常な撮影ができない期間があった。そのため，8 台のカメラを斜面の上部と下部の 4 台ずつに分け，それぞれ2 台以上が常時稼働していた 5～11 月の期間を切り出して，衰退の徴候が異なる地点間の比較を試みた。合わせて，カメラの台数×対象期間

撮影条件
動画（640×480 pixel）
20秒間
1分間を超える中の日数に対する，カメラの動作台数×動作日数の割合（稼働率）を算出して，調査期間中のデータの取得条件を比較した。
3．結果および考察
3.1 調査プロットの林分構成
調査プロットの円形区内の胸高断面積合計と木本種別の構成を，図-3 に示す。胸高断面積合計は，斜面の上方から下方にかけて，徐々に増加する傾向を示した。また，種構成を比較すると， Plot 1 にはヤマモミジが，Plot 2 にはウワ
ミズザクラが優占し，ナラ類はほとんど見られなかったが，Plot 3 ではコナラやミズナラ，ク
リが， Plot 4 ではコナラが大半を占めていた。
このような植生の違いは，斜面の上部から下部への移行とともに立木の現存量が増し，下部の緩斜面ではコナラが優占するなど，調査地の地
形的・気候的な要因をよく反映していると考えられた。プロットごとの胸高断面積合計を，県内の天然林全体（中島 2020）と比較すると，斜面上部では平均的な，下部では平均よりもやや大きい値となった。林冠は何れのプロットにおいてもほぼ閉鎖していたが，胸高直径 5cm 以上の立木に常緑性の木本種は含まれておらず，下層植物が消失するほどの，被陰による影響は認められなかった。
3.2 調査プロットの林床植生
帯状区内では期間中，植生に影響を与えるよ
うな表土の流亡・浸食・崩壊，ニホンイノシシによる掘り起こしは見られなかった。
帯状区内の下層植物の被度と種構成を，図-4に示す。2015 年当初の，コドラート全体の被度は 66～81％を示し，Plot 2 ではやや低かったものの，大きな違いは見られなかった。また，何れのプロットにおいても，地表の大部分は下層植物に覆われていた（写真-1 左）。種構成を比較すると，Plot 1 や Plot 2 にはチヂミザサが優占し，同じく草本種ではタガネソウも生育していた。木本種に関しては，Plot 1 にはヤマアジサ
327

イやオオバクロモジが，Plot 2 にはオオバクロ
モジの他に，ヤマモミジやウワミズザクラが比較的多く出現した。一方，Plot 3 の優占種はオ
オバクロモジ・ユキツバキ・エゴノキであり，
木本種以外ではクマイザサが多かった。Plot 4の優占種はウワミズザクラ・タンナサワフタ
ギ・リョウブ・ユキツバキであった。調査地の林床植生は，上木と同様に，プロット間において種構成の相違が認められた。
Plot 1・Plot 2 の被度は，2016 年から 2017 年
コナラ
ヤマモミジ
ウワミズザクラ
ミズナラ
ウリハダカエデクリ
マルバマンサク
キハダ
ホオノキ
リョウブ
その他

Plot 1(530m)
Plot 2(510m)
Plot 3(470m)
Plot 4(440m)
0

20

40

60

胸高断面積合計 (m2/ha)

図-3 調査プロットにおける生立木の胸高断面積合計
胸高直径 5cm 以上の立木を調査（2015 年 9 月）。
（ ）内の数値は調査プロットの標高を示す。

Plot 1Plot 2

被度（％）

100

50

50

0

100

0

2015 2016 2017 2018 20192015 2016 2017 2018 2019

Plot 3
調査年

Plot 4
調査年

100

被度（％）

被度（％）

被度（％）

被度（％）

100

50

50

0

チヂミザサ
オオバクロモジ
ユキツバキ
ウワミズザクラ
エゴノキ
タンナサワフタギ
リョウブ
クマイザサ
ムラサキシキブ
タガネソウ
ヤマアジサイ
ヤマモミジ
ミヤマガマズミ
ワラビ
コシアブラ
ヤマツツジ
エゾユズリハ
クリ
ゼンマイ
フジ
その他
コドラート全体02015 2016 2017 2018 2019
調査年

2015 2016 2017 2018 2019

調査年

調査年

図-4 調査プロットにおける下層植物の被度と種構成の変化
調査プロットにつき 10 個のコドラートから得られた，コドラート全体および優占する植物種（1 個以上のコドラートにおいて被度 10％以上）の被度を平均した値を示す。なお，凡例には，全てのプロットにおいて，調査期間中の各コドラートの被度を種ごとに平均した値の，高いものから順に並べた。また，平均被度が 2.5％に満たない種は，「その他」に集約した。

428

富山森林研報

14（2022）2015 年 9 月

2017 年 9 月

写真-1 調査期間中における林床植生の変化（Plot 1）
表-2 調査プロットにおいて出現頻度が減少した種類と減少しな
かった種類
調査プロット出現コドラート数の期首から期末までの変化
2個以上から
0個になったもの

2個以上から同じ個数かそれ以上になったもの

Plot 1

タガネソウ，チヂミザサ，ワラビ

オオバクロモジ

Plot 2

タガネソウ，チヂミザサ

オオバクロモジ，ヤマモミジ

Plot 3

ウワミズザクラ，チゴユリ，
ミヤマガマズミ

Plot 4

ユキツバキ

オオバクロモジ2015 年 9 月の時点では，10 個のうち 2 個以上のコドラートに出現していた植物種を抽出し，2019 年 9 月の時点と比較したもの。

ジのみであった。
帯状区内の下層木の本数を，帯状区全体を単位として求めた密度と種構成を，図-5 に示す。
なお，下層木の本数には，期間中に枯死したものと，樹高が 1.5m 以上に達して新たに加入したものの差分を含む。期首の本数密度をプロッ
トごとに比較すると，斜面上部の Plot 1・Plot 2では，下部の Plot 3・Plot 4 よりも低かったが，以降の密度の変化は，被度に比べて明瞭ではな
かった。
また，
特定の種がほぼ消失するような，
目立った減少は認められなかった。

にかけて大きく低下し，地表の露出が目立つようになった（写真-1 右）。また，被度はその後も回復しないまま，45～50％の範囲で推移した。
低下の要因は，調査の期首に優占していたチヂ
ミザサがほぼ消失したことである。また，タガネソウも同様に，2017 年以降にはほとんど見られなくなった。他方，Plot 3 の被度は全体としては漸減し，Plot 4 のそれは逆に漸増した。しかしながら，2015 年 9 月の時点の優占種に限ると，Plot 3 のクマイザサや，Plot 3・Plot 4 のユキ
ツバキの被度が大きく減少した。
帯状区内のコドラートを単位として，2015 年
9 月の時点では 2 個以上のコドラートに 10％以上の被度で出現していた植物種を抽出し，2019
年 9 月の時点と比較したところ（表-2），出現コ
ドラートが 0 個になった（全てのコドラートにおいて，被度が 10％未満に低下した）種には，先述したチヂミザサやタガネソウなどの草本植物に加えて，ウワミズザクラやミヤマガマズミなどの木本植物が含まれていた。一方，出現コ
ドラートが同じ個数のまま変わらないか，それ以上になった種は，オオバクロモジとヤマモミ

3.3 調査プロットにおける食害
草本種であるチヂミザサやタガネソウに関しては，2017 年以降は地上部がほぼ消失したため，その多くは食痕の識別が困難であった。そこで，被害の評価は木本種に限定することとした。枝葉を採食された痕跡が見つかった種ごとの，出現コ
ドラート数を累積した値を，図-6 に示す。Plot 1・Plot 2 では，木本種の被害は2016 年まではほとん
ど見られず，その後はやや増加したものの，発生の頻度は低かった。Plot 3・Plot 4 では，被度の変529あった。調査地では，これらの種は優占しておら
ず
（図-4）
，
林床植生に与えた影響は小さいものの，
枝葉の 1/2～1/3 が採食されその痕跡が明らかで，嗜好性が高く衰退の徴候を捉えやすい植物であると考えられた。なお，これらのうち常緑性のヒメアオキとハイイヌガヤ，前出のハイイヌツゲの痕跡は，調査時には採食から時間が経過した古いものが多く，草本種や落葉性の木本種の同化器官が乏しくなる時期に，食害を受けたことがうかがわれた。
シカの採食嗜好性に関する文献には，これらの種が記載されており，ハイイヌツゲ（阪口ら2012）やアオキ（上山 1988）は嗜好性が高いと評価されている。また，ハイイヌガヤ（福田・高柳 2008）やヤマウルシ（岡田 2005）も好んで採食することが指摘されている。本調査地から得られた結果はこれらと一致している。
図-5 に示した下層木のうち，樹皮が剥がされた痕跡が見つかった本数の割合（本数被害率）を，
図-8 に示す。なお，被害率の算出には，生立木に加え，被害を受けて1 年以内に枯死したものを含化がやや目立たなかった反面，枝葉食の被害は2015 年当初から見られ，調査期間を通じてはっきりと増加する傾向を示した。採食の対象となった種は様々であったが，優占種の構成（図-4）とは必ずしも一致していなかった。
これらの木本種のうち，出現コドラート数が多く（8～10 個），枝葉の採食率を調査年ごとに比較することができたのは，Plot 3・Plot 4 のハイイヌツゲのみであった（図-6）。同種の採食率は，2015
年の4～5％から2019 年には18～21％まで増加し（図-7），食害を受けたときの枝葉の喪失は，より大きくなっていることがわかった。
また，その他の種を含めると，2016 年の時点では，何れのプロットにおいても枝葉の採食率は概ね 10％以下であったが，2017 年以降は，種による違いが見られるようになった。2017～2019 年の調査において，プロットを問わず2 個以上のコドラートから食痕が見つかった種を抽出し，被害が発生したコドラートの採食率の平均を種ごとに求めて比較したところ（表-3），その上位を占めたのは，ヒメアオキ・ヤマウルシ・ハイイヌガヤでPlot 2

1.5

1.5

本数密度

2.0

1.0
0.5
0.0

2.0

0.0
2015 2016 2017 2018 20192015 2016 2017 2018 2019

Plot 3
調査年

オオバクロモジ
ウワミズザクラマルバマンサク
ユキツバキ
タンナサワフタギ
リョウブ
エゴノキ
ムラサキシキブ
ヤマツツジ
その他

Plot 4
調査年

2.0

1.5

1.5

1.0
0.5
0.0

1.0
0.5

本数密度

2
2
2
本数密度（本/m））
本数密度（本/m
本数密度 本数密度（本/m本数密度 ）

Plot 1
2.0

1.0
0.5

0.0
2015 2016 2017 2018 20192015 2016 2017 2018 2019
調査年

調査年

調査年

図-5 調査プロットにおける下層木の本数密度の変化
調査プロットごとに，帯状区内に出現した下層木（生育高 1.5m 以上）の，1m2 当たりの本数を示す。なお，凡例には，全てのプロットにおいて，調査期間中の本数密度を種ごとに平均した値の，高いものから順に並べた。また，調査期間を通して，各プロットの本数密度が 0.15 本/m2 に満たなかった（出現本数が 5 本以下の）種は，「その他」に集約した。

630

富山森林研報

14（2022）めている。また，2015 年当初には既に，癒合が進んだ古い痕跡も観察されたことから， 2015 年に生立していた本数を基にして，2014 年以前の被害率を推定した。剥皮を対象とした被害率は，Plot
1 ・Plot 2 ではやや多かったものの，調査期間中に増加する傾向は見出されなかった。区画内に出現した木本種のうち，複数のプロットにおいて，かつ複数年にわたって被害を受けたのは，ウワミ
ズザクラのみであった。また，出現自体は少ない
ものの，コシアブラ・コマユミ・タニウツギ・タ
Plot 2

被害の発生コドラート数

30

20
10
0

20
10
0

2015 2016 2017 2018 20192015 2016 2017 2018 2019

Plot 3
調査年

Plot 4調査年

30

30

被害の発生コドラート数

被害の発生コドラート数
被害の発生コドラート数
被害の発生コドラート数

Plot 1
30

20
10
0

20
10

ハイイヌツゲハイイヌガヤヒメアオキ
ウワミズザクラクマイザサ
ムラサキシキブ
マルバマンサク
ヤマアジサイ
エゴノキ
ヤマモミジ
イボタノキ
ウリハダカエデクリ
ヤマウルシ
コハウチワカエデ
コマユミ
タンナサワフタギ
ツクバネ
ミズキ
ヤマツツジ
その他

0

2015 2016 2017 2018 20192015 2016 2017 2018 2019

調査年

調査年

調査年

図-6 調査プロットにおける下層植物の枝葉食被害の発生コドラート数
調査プロットごとに，枝葉食の被害が発生したコドラートの個数を，植物種ごとに累積した値を示す。なお，凡例には，全てのプロットにおいて，調査期間中に被害が発生したコドラートの個数を種ごとに合計した値の，大きいものから順に並べた。また，調査期間を通じて，被害が 1 個のコドラートからのみ見つかった種類は，「その他」に集約した。

枝葉の採食率（％）

25

表-3 調査プロットにおける下層植物の枝葉の採食率

Plot 3
Plot 4

20
15
10
5
0
2016 2017 2018 2019
調査年

図-7 枝葉の採食率（ハイイヌツゲ）
被害が発生したコドラートの，同種の採食率を平均した
値を示す。

樹種

被害が発生した
調査プロット

平均
採食率

ヒメアオキ
ヤマウルシ
ハイイヌガヤヤマモミジ
ムラサキシキブ
ヤマアジサイマルバマンサク
ハイイヌツゲクリ
ウワミズザクラ
エゴノキ
タンナサワフタギ

Plot 3・Plot 4
Plot 3・Plot 4
Plot 4
Plot 2Plot 1・Plot 3・Plot 4
Plot 1Plot 1・Plot 2
Plot 2・Plot 3・Plot 4
Plot 1・Plot 2
Plot 1・Plot 2・Plot 4
Plot 3・Plot 4
Plot 4

47.5
46.7
35.6
31.3
26.4
23.3
19.2
16.1
16.0
10.0
6.3
5.0

2017～2019 年の調査において， 2 個以上のコドラートから食痕が見つかった種を抽出。被害が発生したコドラートの採食率をそれぞれ平均した値を示す。

731

ンナサワフタギ・ヤマボウシ・ヤマモミジの計 6
種にも1 本ずつ，剥皮の痕跡が見つかった。
調査の当年に被害を受けた本数は，何れのプロットにおいても全体の数％と少なく，当年内に枯死したものもそのうちの半数以下とわずかであった。したがって，調査期間中の，剥皮による被害が林床植生に与えた影響は，軽微な範囲にとどまっていたと思われる。
以上の結果から，調査地における下層植物の被度の低下は，シカもしくはカモシカによる枝葉の採食によって生じたと考えられた。

のの，調査年ごとの稼働率に極端な違いは見られなかった。
画像の撮影頭数から得られたシカとカモシカの RAI をそれぞれ，上部と下部に分けて図-9 に示す。
シカの個体数は 2015 年までは少なかったが， 2016 年 9 月の，下層植物の植生や食害の状態を調査した前後から増加し， 2019 年まで
はその水準を概ね維持していた。また，その個体数は斜面の上部よりも下部で多かった。月ごとの増減を比較すると，5～7 月はあまり見られず，9～11 月に増加するパターンを繰り返していた。カモシカの個体数は，斜面上部では 2015年から 2017 年にかけてやや増加したが，2018年から 2020 年にかけては逆に減少した。一方，斜面下部では期間を通して少なかった。月ごとに見ると， 5～8 月の間に出現の緩やかなピー
クが認められる場合はあるものの，そのパター
ンはシカに比べて明瞭でなかった。
両者の個体数を比較すると，2015～2019 年の期間中には，シカは斜面の下部で，カモシカは上部で多く観察され，調査地内で棲み分けてい

3.4 シカとカモシカの出現頻度
設置したセンサーカメラに捉えられた中大型の野生動物は，シカとカモシカ，およびツキノ
ワグマとニホンイノシシであった。
シカとカモシカの出現個体数を比較するに当たり，Plot 1 ・Plot 2 が配置された上部と，Plot
3 ・Plot 4 が配置された下部の両地点における，カメラの稼働率を表-4 に示す。前出の理由により，カメラ本体や器材が破損した影響はあるもPlot 1Plot 2
50

30
20
10

本数被害率（％）

40

ウワミズザクラ
オオバクロモジ
マルバマンサク
帯状区全体

40
30
20
10
0

0

2014 2015 2016 2017 2018 20192014 2015 2016 2017 2018 2019
以前
以前
Plot
3
Plot
4
調査年
調査年
50
50

40
30
20
10
0

本数被害率（％）

本数被害率（％）
本数被害率（％）
本数被害率（％）

50

40
30
20
10
0

2014 2015 2016 2017 2018 20192014 2015 2016 2017 2018 2019
以前
以前
調査年
調査年
調査年

図-8 調査プロットにおける下層木の剥皮被害率
調査プロットごとに，帯状区内に出現した下層木（樹高 1.5m 以上）の，被害を受けた本数の割合を示す。帯状区全体および，本数密度が 0.15 本/m2 以上の木本種のうち，被害の発生または痕跡が観察されたものを抽出。2014 年以前の被害率は，
2015 年 9 月の時点で生存していた本数を基に算出。

832

富山森林研報

14（2022）

おり（Koganezawa 1999），本調査地から得られた傾向はこれと一致している。
シカの撮影頭数に占める，成獣・幼獣および雌雄の判定が可能であった個体の割合は，斜面
上部・下部の何れも高く，約 94％であった。成獣のうち，雄個体が占める割合の変化を図-10に示す。その割合は調査期間を通じて 66～88％の範囲を推移し，ほぼ変わらないかもしくは漸減した。これらの値は，浅田（2013）の区分にる様子がうかがわれた。また，季節的にも，シカとカモシカの出現パターンは重なっていなかった。2020 年には，シカの個体数はさらに増加
するとともに，斜面の上下による差は逆転し，上部の方がやや多くなった。斜面上部では，シカの増加と呼応するように，カモシカの個体数は減少した。シカとカモシカが同所的に生息する地域では，
シカの個体数が増加するとともに，カモシカの個体数が減少する事例が報告されて
表-4 センサーカメラの稼働率
調査プロット
2015
90.3
69.8

斜面上部（Plot 1・Plot 2 の周辺）
斜面下部（Plot 3・Plot 4 の周辺）

カメラの稼働率（％）
2016
2017
2018
2019
99.8
94.9
98.8 100.0
86.2
94.4
74.8 100.0

2020
92.1
100.0

上部・下部それぞれの 4 台のカメラのうち，各調査年の 5～11 月（2015 年のみ，斜面上部は 5 月 8 日～11 月 13 日，下部は 6 月 2 日～11 月 13 日の期間）における，単位日数当たりの稼働率を示す。

RAI（頭/台・100日）
RAI
RAI

シカ
100
80
60
40
20
0

成獣（♂）
成獣（♀）
幼獣
不明

斜面上部

MJJASONMJJASONMJJASONMJJASONMJJASONMJJASON
100
80
60
40
20
0

2015

2016

斜面下部

2017

2018

2019

2020

調査年月

JJASONMJJASONMJJASONMJJASONMJJASONMJJASON
2015

2016

2017

2018

2019

2020

RAI（頭/台・100日）
RAI
RAI

カモシカ
調査年月
100
80
60
40
20
0

成獣
幼獣
不明

斜面上部

MJJASONMJJASONMJJASONMJJASONMJJASONMJJASON
100
80
60
40
20
0

2015

2016

斜面下部

2017

2018

2019

2020

調査年月

JJASONMJJASONMJJASONMJJASONMJJASONMJJASON
2015

2016

2017

2018

2019

2020

調査年月

図-9 シカとカモシカの出現個体数の推移
表-4 と同じ期間中に動作していたカメラの撮影頭数から，月ごとの RAI を算出。図中の矢印は，林床植生の被度および食害に関する調査の実施月を示す。なお，成獣・幼獣の判定が困難であった個体は「不明」に区分した。

933

成獣（♂）の割合（％）

事例から，採食の事実は確認されている（坂田2018）。但し，同じ期間中に出現したカモシカの個体数は，シカの 2 倍近くに達しており，カモシカの関与の可能性も否定できない。
日本海側の地域に特徴的な冬季の積雪が，シカの行動様式に深く関わっている可能性について
は，これまでにも言及されており（藤木・高柳
2008），常緑性のハイイヌガヤが，積雪期に利用されやすいことなどについても指摘されている（福田・高柳 2008）。本研究では，シカやカモシ
カの個体数の変動と林床植生の衰退について観察し，その変動の影響を受けたと思われる，下層
植物の種類を具体的に示した。これらの種には，
ハイイヌガヤを含む常緑性の植物が複数含まれていた。他方，日本海側の地域では被害が少ない
傾向にあり（林野庁 2021），そのため調査も十分に行われているとは言えず，近年におけるシカの増加が植生に与える影響を評価するには，さらに多くの事例を積み重ねて検証する必要があるだ
ろう。

100
80
60
40
20

斜面上部
斜面下部

0
2015 2016 2017 2018 2019 2020
調査年

図-10 シカ成獣の出現個体数に占める雄個体の割合
表-4 と同じ期間中に動作していたカメラの撮影頭
数を，年ごとに合計して，雄個体の割合を算出。

したがえば，調査地では個体数が遅滞から本格的な増加の段階へと移行する過渡期（雄個体が占める割合 60％以上～100％未満）に当たると推定された。

謝 辞
研究を始めるに当たり，富山県自然博物館「ねいの里」の間宮寿頼・赤座久明 両氏には，現地の視察に御同行いただくとともに，調査の方法に関する数々の貴重な御助言を賜った。ここに記して深く感謝申し上げる。

3.5 林床植生の衰退へのシカとカモシカの関与
シカの斜面上部と下部における個体数の違い(図-9）は，調査プロットの帯状区における枝葉食の被害（図-6）の傾向と一致しており，これらの被害はシカの採食が主因であると推定された。また，斜面下部において被度が低下したクマイザサやユキツバキ（図-4），採食率が増加したハイイヌツゲ（図-7）や，採食率が高かった
ヒメアオキ・ハイイヌガヤ（表-3）は何れも常緑性であり，シカの出現が集中した秋季の，遅い時期でも採食が可能であったと考えられることも，この推定と矛盾しない。
調査地では，成獣の性比は雄側にかなり偏っており（図-10），繁殖の機会は限定されている
ものの，個体数の増加と生息域の拡大が進行している（図-9）。このような状況を推し量るには，先述した常緑性の木本種における食痕が，有効な指標になると考えられた。
斜面上部（Plot 1・Plot 2）における被度の低下（図-4）は，チヂミザサがほぼ消失した 2016年 10 月～2017 年 9 月の期間中に，シカの増加が目立つようになったことから（図-9），シカの関与が疑われた。チヂミザサに関しては，嗜好
性・不嗜好性の何れも文献への記載があるものの（橋本・藤木 2014），胃の内容物を分析した

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福田淳子・高柳 敦（2008）京都府の多雪地におけるニホンジカCervus nippon Temminck による
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坂田ゆず（2018）白神山地周辺におけるニホンジ
カの胃内容物 －顕微鏡分析と DNA バーコー
ディングの異なる2 つの手法を用いて－．秋田

Summary
We located survey site in the broad-leaved secondary forest where Japanese serow had inhabited, after that sika deer
seemed to invade and colonize newly in the Toyama prefecture. Then we investigated coverage and emergence offeeding damage in the forest floor vegetation and population of deer and serows trapped by the trail camera for five or
six years. In the upper part of the site, the dominant herb (Oplismenus undulatifolius) almost disappeared within thesurvey period, and the coverage of the floor vegetation decreased to 50% or less. In the lower part, the fed woods
increased more than in the upper part, and this tendency was showed year by year. The period when Oplismenus
undulatifolius disappeared overlapped with the period when the population of deer began to increase in the upper part,so it was suggested that this disappearance was concerned with deer. Moreover, the emergence of feeding damage wasconsistent with the tendency of deer to increase, in particular to be observed more frequently in the lower part. The
appearance of deer was concentrated in the autumn, and the evergreen trees (Aucuba japonica and Cephalotaxus
harringtonia var. nana) were fed by preference. At the end of the survey period, deer increased further in the upper part,but serows became uncommon in the whole site. These results indicated that the decline of the forest floor vegetation
was proceeded with the expansion of the deer habitat in the prefecture.
Key words: sika deer, Japanese serow, forest floor vegetation, coverage, feeding damage

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