自然保護助成基金成果報告書 vol. 24（2016）
第 24 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成諫早湾開門開始直前までの有明海全域における海底環境と底生動物の変化に関する研究
諫早湾保全生態学研究グループ
東幹夫・佐藤慎一・山中崇希・市川敏弘・佐藤正典

1997 年から現在まで実施されている有明海採泥・採水調査を今年度も継続して行った．諫早湾干拓調
整池内では，2014 年 6 月 22 日に 16 定点の採泥・採水調査を実施した．また堤防外側海域では，2014 年
6 月 23 日と 24 日に諫早沖から有明海奥部にかけての 47 定点で採泥・採水調査を実施した．本年度の調査の結果を，過去 17 年間に蓄積されたデータと比較する事で，諫早湾潮止めから開門開始直前までの有
明海奥部における海底環境と底生動物の変化を検討した．
キーワード：干拓，採泥調査，二枚貝類，ヨコエビ類，貧酸素水塊，赤潮

3 年以内（2013 年 12 月まで）に 5 年間の開門

I．はじめに1989 年の国営諫早湾土地改良事業（以下，諫干とする）の着工以降，さらに 1997 年に実が決定したため，開門実施を待って 4 回目の全域調査を行うこととした．

施された『ギロチン』と呼称される潮受け堤防

これを受けて本年度の研究は，開門開始直後の閉め切り（以下，潮止めとする）以降，有明の有明海全域における海底環境および底生動物

海全域における生態系の顕著な変化が続き，漁の変化を解析することを目的としていた．しか船漁業やノリなどの養殖漁業が深刻な不振に見し，2013 年 12 月 20 日までに実施される予定

舞われている．本研究グループは，潮止めからだった開門開始が延期され，有明海全域におけ

今日までの 17 年間（1997 ～ 2014 年，2014 年

る環境変化と底生動物の変化は見込めないた

分はデータ分析中），1 mm メッシュの篩に残るめ，やむなく調査範囲を毎年実施している有明

底生動物（benthic macrofauna）を対象とした有海奥部と調整池内に縮小変更して 2014 年 6 月

明海奥部および調整池内での定点調査を毎年続に採泥・採水調査を実施した．今後，開門が実けてきた（図 1）．さらに，有明海全域を対象施された際には，今回実施できなかった有明海とした定点調査（図 2A）を，5 年毎の 6 月に全域における採泥・採水調査に加えて，潮受け

計 3 回（1997 年，2002 年，2007 年）実施して堤防内外海域において複数回の詳細な採泥・採きた．そして，4 回目の有明海全域調査を 2012

水調査を実施する予定である．

年 6 月に予定していたのだが，2010 年 12 月のそこで本稿では，今後の開門開始後の有明海

福岡高裁控訴審判決と国の上告断念によって，全域調査の比較対象として，過去 3 回実施され2014.11.29 受付 , 2016.7.3 公開1

図1

2013 年 6 月に実施した有明海奥部 47 定点の採泥調査風景（佐藤慎一撮影）た有明海全域の調査結果（上杉ほか 2012）のほか 2003），2003 年以降の試料は島津レーザ回

要約と，今年度を含む過去 17 年間に実施され折式粒度分布測定装置（SALD-3100）によってた有明海奥部海域における採水・採泥調査の結中央粒径値（Mdφ）などを計測した（上杉ほか

果を中心に報告し，深刻な漁業不振との関係を2012）．
本年度は，2014 年 6 月 22 日〜 24 日に，調明らかにするとともに，潮止めと短期開門の影

整池内 16 定点（図 2C の C1 〜 C24）と堤防外

響および有明海再生について考察する．

側海域 47 定点（図 2B）において採泥・採水調査を実施した．これらの試料については，現在II．調査方法
1997 年 ～ 2014 年 の 毎 年 6 月（1998，2003，

もデータを分析中であるため，本稿では上杉ほ2004 年は 11 月）に，潮受け堤防外の諫早湾をか（2012）のデータを基にした過去 3 回（1997，

含む島原半島北部の国見から長洲を結ぶ線以北

2002，2007 年）の有明海全域調査の結果と，の有明海奥部の 36 ～ 50 定点を設定し，Smith-

1997 年から 2013 年までに得られたデータに加2

McIntyr 採泥器（採泥面積 0.05 m ）を用いて各えて，途中段階ではあるが 2014 年のデータも定点 1 回の採泥を継続している．得られた堆積暫定的に用いることで，有明海奥部で見られた物の泥温と酸化還元電位（Eh mv）を測定し，過去 17 年間の海底環境と底生動物の変化につ

粒度分析用に堆積物の一部を取り除いた残り

いて報告する（追記として，その後のデータ更を 1 mm 目合いの篩にかけ，篩に残ったすべて

新と有明海全域調査の実施について p.10 で述の採集物を 10 ％中性ホルマリン海水で固定し，べる）．

実験室で底生動物を高次分類群レベルで仕分けた．各定点では，多成分水質計（アレックス電III．潮止め後の環境変化

子製 ADR-1000 など）を用いて，表層水と底層1．青潮（表層の貧酸素水塊）と赤潮の発生

水の水温・塩分・溶存酸素濃度・pH・電導度

諫干着工の 1989 年以前の有明海では，漁業を測定した．堆積物の粒度分析は，2002 年 6

被害をもたらすような貧酸素水塊はほとんど発

月までの試料は篩分法およびピペット法（近藤生しないといわれてきた．ところが，1997 年
2

図 2 有明海・諫早湾干拓調整池以内における採泥調査定点の位置図．A：有明海全域（A1 〜 A37 は B 図と同一定点，A38 〜
A92 は 1997, 2002, 2012 年に採泥した定点），B：諫早湾を含む有明海奥部海域（黒四角は 1997 〜 2014 年，灰四角は 1998 〜 2011 年，
白四角は 2012 〜 2014 年に採泥した定点），C：干拓調整池および潮受け堤防外側周辺海域（C1 〜 C24 は 1997 年〜 2014 年，
b1 〜 b12 は 2002 〜 2007 年に採泥した定点，a6, a9, a13 は B 図と同一定点）

3

6 月 4 日の 1 回目の有明海全域調査で，諫早湾

海湾奥南部にかけて 1997 年 6 月より広範囲に口から対岸に向う有明海湾奥中央にかけて，底貧酸素が発生し，対岸の荒尾付近まで広がっ

層水はもちろん表層水においても極めて顕著な

たことも確認されている（金澤ほか 2005）．諫DO 飽和度 5 ％以下の 2 定点を含む 20 ～ 40 ％

早湾口に設置された溶存酸素連続記録計での貧～低酸素水塊を観測した（東 2006）．表層

も，2001 年 7 月中旬から 8 月上旬まで潮位にの貧酸素水塊は，浚渫工事後に内湾の窪地状の関らず 20 ％以下の値が記録された（木本ほか

有機物集積水域で底層水の表層への湧昇によっ2005）．2003，2004 年 7 月にも 3 mg/l 以下の貧て起こる青潮である．潮受け堤防築堤のため諫酸素水が堤ほか（2007）によって観測されたほ

早湾口では，およそ 300 ha の区域において平か，水産庁や環境省の報告でも 2004，2005 年

3

均 7 m の深さまで掘削し，全体で 2,000 万 m

8 月に多くの定点で貧酸素の発生が確認されての海砂を採取する計画があった．この計画はいる．さらに，2008 年 8 月 13 日には，諫早湾

1999 年に中止されたものの，1989 ～ 1998 年ま

口北岸の小長井地先で天然魚が大量斃死した．

3での採砂実績が 260 万 m と報告されているこ

その 2 日後の 8 月 15 日には潮受け堤防の外側とから，窪地が多いこの周辺で青潮が発生したに沿って諫早湾中央に向かう青潮の帯が幅約 1ものと考えられる．

km，延長約 7 km の範囲に出現したことが，地赤潮はどうか．潮止めの翌年 1998 年 7 月，

元の住民の観察と写真撮影によって記録されて諫早湾口北岸で発生したラフィド藻 Chattonella

いる．このように，潮止め以降現在まで，有明

antiqua 赤 潮（62 ～ 51,000 細 胞 /ml） が 幅 1.5

海の多くの海域で貧酸素化と赤潮や青潮が頻発

km，延長 5 km の範囲に広がり，スズキ，クロする傾向が続き強まっていることは間違いな

ダイ，ボラ，ウシノシタ，エイなど天然魚の大い．

量斃死が起こり，岸に打ち上げられた魚の写真

2．底質の細粒化と局所的な粗粒化が新聞報道された（東・佐藤 2015）．瀬戸内海

有明海全域の底質は，特に有明海湾口部にでは，Chattonella antiqua が水中濃度 50 細胞 /おいて，2002 年 6 月から 2007 年 6 月にかけて

ml を超えると，水産試験場や水産課はマダイ

急激な変化が見られた（上杉ほか 2012）．すな

やハマチなどの養殖筏を別の場所に移動させ

わち，1997 年 6 月と 2002 年 6 月には極粗粒砂るよう警告すると聞いたが，5 万細胞 /ml を上（Mdφ -1 ～ 0）が有明海湾口部の複数定点で見回る赤潮では自由生活をする天然魚でも逃げられていたが，2007 年 6 月には極粗粒砂の定場を失う濃度であったと思われる．2000 年の点が見られなくなった（上杉ほか 2012）．また，

冬に有明海全域を襲ったノリの大凶作は，珪藻

有明海中央部では 1997 年 6 月には主に中粒～

Rhizosolenia imbricata が大発生して海水中の栄

細粒砂（Mdφ 1.5 ～ 3）が見られていた．そし養塩を大量に消費したため，ノリの成育に不可て 2002 年 6 月には熊本沖で極細粒砂～粗粒シ

欠な溶存態窒素が欠乏し，色落ちを起こしたこルト（Mdφ 3 ～ 5）だった定点の多くが，2007とが原因である．

年には中粒～微粒シルト（Mdφ 5 ～ 8）へと細貧～低酸素水塊の発生は，1999 年 6 月の有粒化した（上杉ほか 2012）．

明海奥部調査でも，諫早湾口底層で DO 飽和

一方，有明海奥部では，1997 年 6 月に佐賀

度 30 ％以下の貧酸素水を観測しており（東沖西部と諫早湾口周辺で粘土（Mdφ 8 以上）が，2006），また 2001 年 6 月には諫早湾口から有明

有明海奥部南側（国見・長洲沖）には広く粗4の経年変化粒～中粒砂（Mdφ 0 ～ 2）が分布しており，その間の狭い範囲に細粒砂～シルト（Mdφ 2 ～これまで 3 回実施された有明海全域調査によ8）が分布していた（近藤ほか 2003）．その後，ると，底生動物の総個体数（平均生息密度）は，

2000 年 11 月までは顕著な違いが見られなかっ1997 年には 38,221 個体（8,686 個体 /m2）であったが，2001 年 6 月と 11 月には国見・長洲沖のた が，2002 年 に は 74,272 個 体（16,880 個 体 /複数定点で初めて極粗粒砂（Mdφ -1 ～ 0）がm2）へと増加し，その後 2007 年には 12,386 個認められ，覆砂による人為的影響が指摘された体（2,908 個体 /m ）に急激に減少した（上杉（金澤ほか 2005）．しかし，短期開門後の 2002

ほか 2012）．すなわち底生動物の総個体数は，

年 6 月には，諫早湾口部で Mdφ 8 以上の粘土2002 年の短期開門直後には底生動物が潮止め

が Mdφ 4 ～ 8 のシルトに，国見・長洲沖では直後の約 2 倍に増加したものの，2007 年の短

Mdφ 0 ～ 1.5 の粗粒～中粒砂が Mdφ 1.5 ～ 3 の期開門 5 年後には短期開門直後の 16.7 ％にま

中粒～細粒砂へと変化した（上杉ほか 2012）．

で激減したことになる．1997 年と 2002 年には，

す な わ ち 有 明 海 奥 部 で は，2001 年 11 月 か ら

底生動物では特にヨコエビ類，多毛類，二枚2002 年 6 月にかけて，堆積物の粗粒化と細粒貝類が，有明海湾奥南部と湾口部の 2 つの海域化が異なる海域で同時に見られている（松尾ほで生息密度の高い傾向を示した．これらの海域

か 2007）．

では，底質が主に中粒～細粒砂であったため，

2

さらに，2003 年以降には，1997 年 6 月からその底質を好む種が優占していたのであるが，2002 年 6 月にかけて諫早湾奥から有明海奥部

2007 年に見られたこれら動物群の共通した密西寄りに分布していた粘土も消滅し，中粒～微度減少は，この時に生じた底質の細粒化が関係

粒シルト（Mdφ 4 ～ 8）へと粗粒化した（上杉していると考えられる（上杉ほか 2012）．

ほか 2012）．それに対して，長洲沖では 2001

ヨコエビ類の平均生息密度は，1997 年には年 11 月には極粗粒砂（Mdφ -1 ～ 0）だった定湾奥南部と湾口部で 2,000 個体 /m を超える定点が，2003 年 11 月には中粒～細粒砂（Mdφ 1.5

点も多く，全体では 24 科 94 種 12,434 個体が～ 3）に，そして 2007 年 6 月には中粒～微粒

採集された（松尾ほか 2012）．2002 年には特にシルト（Mdφ 5 ～ 8）へと急激に細粒化が進ん

湾口南部において 1997 年より多くの個体が採だことが分かる（上杉ほか 2012）．これらの変集され，全体で 27 科 89 種 37,649 個体まで増化は，潮止め以降の潮流速の減少と潮汐振幅の加した．この時の優占種は，ドロクダムシ属の減衰（宇野木 2002，灘岡・花田 2002 ほか）の未記載種 Corophium sp. A（標準和名未定）で影響による有明海全般の底質の細粒化に加えあり，1997 年 6 月の採集個体数は全定点で 394て，潮受け堤防建設に伴う局所的な潮流速の強個体であったが，2002 年には 7,368 個体と 18.7

化によって諫早湾奥部などで底質の粗粒化が生倍も多く採集された（松尾ほか 2012）．しかし，じたと考えられる（松尾ほか 2007）．加えて，

2007 年にはヨコエビ類は急激に減少し，平均2002 年 4 ～ 5 月の短期開門も底質変化をもた

生息密度が 2,000 個体 /m を超えた定点はわずらした要因であろう．

か 5 定点のみであった．

22多毛類は，1997 年には湾奥南部から湾口部
IV．潮止め後の底生動物の変化にかけて多く見られ，全体では 44 科 10,656 個

1．有明海全域における底生動物平均生息密度

体が採集された（上杉ほか 2012）．2002 年には5

47 科 15,972 個体まで増加したが，2007 年は 37

採集季節を揃えるため 6 月のデータを使用した

科 5,452 個体へと急激に減少した．とりわけ，が，2003 年と 2004 年だけは 6 月のデータが無

湾口部の多毛類は少なく，ほとんどの定点で平いため，同じ年の 11 月のデータで補った．また，

2

均生息密度は 2,000 個体 /m 以下であった（上底生動物全体とともに，最も個体数が多かった

杉ほか 2012）．

ヨコエビ類と多毛類の経年変化を示した．

二枚貝類も，1997 年には湾奥南部から湾口

この図から，まず 1997 年 6 月から 2001 年 6部にかけて複数の定点で平均生息密度 200 個体

月にかけては，底生動物全体の平均生息密度が2/m 以上が採集されたが，2002 年には主に湾口

7,858 個体 /m2 から 3,646 個体 /m2 へと次第に減部において 1997 年よりも個体数が多く，2,000

少していることがわかる．しかし，短期開門

2

個体 /m 以上の定点が見られた．しかし 2007

（2002 年 4 ～ 5 月の 27 日間）が実施された直年にはほとんどの定点で 1997 年や 2002 年に後の 2002 年 6 月には，底生動物全体の平均生較べて個体数が少なく，平均生息密度 200 個

息密度が 20,387 個体 /m へ急激に増加した（図22

体 /m 以上の定点は湾奥南部から湾口部にか3）．この 2002 年 6 月の底生動物全体の平均生

けて少し見られるばかりであった（上杉ほか

1997 年 6 月の 2.6 倍，2001 年 6 月の 5.6
息密度は，

2012）．

倍にあたる．特に，ヨコエビ類の急激な増加が2002 年 に 有 明 海 湾 奥 南 部 で 生 息 密 度 と見られ，2002 年 6 月のヨコエビ類の平均生息

優 占 度 を 激 増 さ せ た 種 は， ヨ コ エ ビ 類 で

密度は 15,077 個体 /m で，底生動物全体の 74は Corophium sp. A や ト ゲ ド ロ ク ダ ム シ％にあたる（図 3）．

2

C. crassicorne などのドロクダムシ科，二枚貝

短期開門が終了してからは，2003 年 11 月か類ではビロードマクラガイ Modiolus comptus な

ら 2014 年 6 月まで多少の増減はあるものの，どの日和見種（r －戦略者）であった（金澤ほ

全般的に底生動物の平均生息密度は次第に低下

か 2005，松尾ほか 2007）．湾奥南部での低～貧している．直近では，2013 年 6 月に底生動物

酸素水塊と珪藻や渦鞭毛藻の赤潮による他のヨ全体の平均生息密度が 1,947 個体 /m となり，コエビ類や二枚貝類の激減ないし消滅は，それ

潮止め直後 1997 年 6 月と比較して 24.7％にまらの個体群増加の好条件となった（東 2011）．

で減少した（図 3）．さらに，現在ソーティン

その結果，この海域における群集の種多様度がグ作業を進めている 2014 年 6 月の 36 定点にお低下し，さらにこれが広範囲に波及していった

ける暫定的データでは，底生動物全体の平均生ことを示唆している（松尾ほか 2007）．

息密度は 2013 年 6 月よりも減少しており，過2．有明海奥部における底生動物平均生息密度

去 17 年間の調査で最低生息密度となる可能性の経年変化が高い（追記参照）．

2

有明海奥部における底生動物の平均生息密度について，潮止め直後の 1997 年 6 月から 2014

V．潮止めと短期開門の影響について―有明海

年 6 月 ま で の 経 年 変 化 を 図 3 に 示 す． な お，

再生にむけて2014 年 6 月は採泥を行った有明海奥部 47 定点

有明海奥部では，潮止めから 4 年後の 2001のうち，現時点（2014 年 11 月）までにソーティ

年 6 月にかけて，底生動物全体の平均生息密度

ング作業が終了した 36 定点のデータを用いて，は年とともに減少した（図 3）．その後，極め暫定的に平均生息密度を計算した（追記参照）．

て限定的な開門であったも拘らず，短期開門直6平均生息密度（m-2）

25000
底生動物全体

20000

ヨコエビ類

15000

多毛類

10000
5000
1997.06
1999.06
2000.06
2001.06
2002.06
2003.112004.112005.06
2006.06
2007.06
2008.06
2009.06
2010.06
2011.06
2012.06
2013.06
2014.060

図 3 有明海奥部 50 定点における底生動物の平均生息密度に見られる経年変化 . 1997 年 6 月から 2014 年 6 月までの有明海奥部 32 ～ 50 定点における平均生息密度（東・佐藤，2015 を一部改変）

後に有明海奥部で底生動物の急激な増加が見ら

本研究で得られた 2013 年 6 月の有明海奥部

れ（図 3），それと同時に有明海全域の平均生47 定 点 の 平 均 生 息 密 度（1,947 個 体 /m2） は，

息密度も大幅に増加した（上杉ほか 2012）．こ潮止め直後（1997 年 6 月）の有明海奥部 35 定のことは，底質の細粒化などの無機環境の変化点における底生動物の平均生息密度（7,858 個が，短期開門後に諫早湾口や有明海奥部だけで体 /m ） の 24.7 ％ ま で 低 下 し て い る（ 図 3）．

なく，島原半島南沖を含む有明海全域で見られこの値は，1972 年 6 月の有明海全域 20 定点のる（上杉ほか 2012）ことと整合的であり，短平均生息密度（5,588 個体 /m ：東 1986）に比期開門の影響がこれまで考えられていた以上にべても 35 % に達しない低い値である．さらに，

有明海全体の生態系に大きな作用を与えてい他の海域のデータと比較すると，この 2013 年

ることを示唆している．しかし，2002 年 6 月の有明海奥部 47 定点の値は，1966 年 3 月の松に急激に増加した底生動物は，Corophium sp. A

島湾 43 定点の平均生息密度（3,012 個体 /m ）やビロードマクラガイなど少数の日和見種に限の 64 %，同じく 1970 年 5 月の博多湾 30 定点られていたことから，底生動物の平均生息密度の平均（4,572 個体 /m ）の 43 % にすぎない（東・は増加したものの，種多様度は逆に低下してお佐藤 2015）．一方，この値は，漁場としては使り，単調な群集構造に移行したに過ぎない．そわれていない京都府舞鶴湾の 1970 年 7 月の 14のため短期開門終了後は，潮止め状態の再継続

定点の平均生息密度（240 個体 /m ）ほどは低により，これらの日和見種は逸早く消滅するこ

くないと言える（東 1986）．ただし，2014 年 6とで，底生動物生息密度も急激に低下し，2013

月に実施した有明海奥部 47 定点の暫定的デー

年以降は過去最低の平均生息密度を記録していタは 2013 年 6 月の同じ海域のデータより低下る（追記参照）．

している可能性が高いことからみて，昔から言

2

2

2

2

2

7

われてきた「宝の海」としての有明海の漁場価2014 年 6 月に有明海奥部 47 定点で得られた底生動物

値は急速に低下し，漁場でない舞鶴湾ほどではは，多毛類 1,917 個体，二枚貝類 620 個体，クモヒトデ類 527 個体，ヨコエビ類 516 個体，エビ・カニ類 70 個体，

ないにしても，既に漁船漁業が成り立たない海2

その他 493 個体で，総計 4,143 個体であった．1 m あたに近づいていることを物語っている．

2りに換算した平均生息密度は，多毛類 816 個体 /m ，二首藤（2004）は，平戸市志々岐湾においてマ

2

2

枚貝類 264 個体 /m ，クモヒトデ類 224 個体 /m ，ヨコダイやヒラメの食物となるニッポンスガメやオ

エビ類 220 個体 /m ，エビ・カニ類 30 個体 /m ，その他

オトゲハマアミの生産量とこれら魚類の食物要210 個体 /m2 で，底生動物全体では 1,763 個体 /m2 であっ求量の研究をした．それによると，魚類の生息

た．

2

2

この値は，本文中で示した 2013 年 6 月の底生動物全密度が高まった時には食物となるニッポンスガ

2

体の平均生息密度 1,947 個体 /m よりも低く，過去 17

メなどの生産量が切迫し，魚類の成育場からの年間の調査で最低生息密度である．

逸散や肥満度低下を招くことが考察されてい2014 年 6 月 の 有 明 海 奥 部 47 定 点 の 平 均 生 息 密 度る．逆に，魚類の食物となる底生動物の生産量（1,763 個体 /m ）は，潮止め直後（1997 年 6 月）の有明が低下した場合は，魚類の逸散が起こったり成海奥部 35 定点における底生動物の平均生息密度（7,858

22

個体 /m ）の 22.4 % まで低下している．図 3 における育そのものが成り立たず，深刻な漁業不振を招2014 年 6 月の暫定的データとほぼ同程度の結果となっ

くことは明らかである（東・佐藤 2015）．

た．この値は，1972 年 6 月の有明海全域 20 定点の平底生動物は，海洋生態系における 1 次生産者

2

均生息密度（5,588 個体 /m ：東 1986）に比べても 32 %やデトリタスと魚介類とを食物連鎖で結ぶ第 1に達しない低い値である．

次，2 次消費者として重要な位置を占める．そさらに，他の海域のデータと比較すると，この 2014のため，その動向は漁船漁業の現状把握にとっ年の有明海奥部 47 定点の値は，1966 年 3 月の松島湾
43 定点の平均生息密度（3,012 個体 /m2）の 58.5 %，同て極めて重要である．魚介類の命や暮らしに

じく 1970 年 5 月の博多湾 30 定点の平均（4,572 個体 /とって不可欠な食物としての底生動物の明白なm2）の 38.6 % にすぎないことが判明した．

減少が，漁船漁業の衰退と密接に繋がっている2015 年 6 月には，第 24 期に実施を断念した有明海ことから考えても，病んだ有明海生態系の再生

全域 100 定点における採泥調査を 4 日間かけて実施し，のためには，当面は段階的開門調査を早急に実2016 年 2 月の現在もソーティング作業を続けている．
このデータが出揃えば，1997 年 6 月以降の 18 年間にお施し，諫干をやめて潮受け堤防撤去を計画すべ

ける有明海全域の底質・水質・底生動物の変化を明らきである．

かにすることができると期待される（2016 年 2 月 15 日
追記）．

謝辞
本研究を支えていただいた調査グループメンバーに文献

深く感謝の意を表します．

東幹夫 1986．志々伎湾におけるヨコエビ類の生態．
昭和 60 年度農林水産業特別試験研究費補助金による研究報告書「ヨコエビ類の生物生産に関する基追記礎的研究」: 69–124．

本研究報告書を提出した時点（2014 年 11 月）では，

東

2014 年 6 月の有明海採泥試料のソーティング作業が 36

幹夫 2006．底生動物相の経年変化．有明海生態系の特質とレジームシフトについて．海洋と生物 28:

定点しか完了しておらず，暫定的なデータを提出した．

577–583．

しかし，その後の作業により，2014 年 6 月の採泥試料

東はすべてのソーティング作業を完了したので，ここに幹夫 2011．有明海異変と開門による再生（その2）― 底生動物の経年変化から．日本の科学者 46:

その結果を示す．

8

11–17．
東少要因の解明と諫早堤防締め切りの影響．海洋工

幹夫・佐藤慎一 2015．有明海の底生動物の長期

学論文集 49: 401–405．

定点調査から見えてきたこと．日本の科学者 50:

首藤宏幸 2004．稚魚の餌料としてのベントスの生産量．

65–69．
金澤拓・佐藤慎一・東幹夫・近藤

林勇夫・中尾繁編「ベントスと漁業」恒星社厚生閣 :寛・西ノ首英49–61．

之・松尾匡敏 2005．諫早湾潮止め後の有明海にお堤ける二枚貝群集の変化．日本ベントス学会誌 60:

香・佃

30–42．

堤2005 年度日本海洋学会春季大会講演要旨集 : 196．

実態と要因要旨集 : 15–20.

育学部紀要－自然科学 68: 1–14．

上杉寛・玉置昭夫

誠・佐藤慎一・佐藤正典・松尾匡敏・近藤
東2007．諫早湾奥部締め切り後の有明海潮下帯ヨ寛・幹夫 2012．諫早湾潮止め後 10 年間の有明海における主な底生動物相の変化．日本ベントス学

コエビ群集構造の変化．日本ベントス学会誌 62:

会誌 66：82–92．

17–33．
灘岡和男・花田裕昭 2009．海洋構造と海底環境の調査より導きだ
連ジョイント・シンポジウム有明海貧酸素水塊のる海底堆積物の粒度分布と CN 組成．長崎大学教
幹夫・近藤

茂

される貧酸素水発生のメカニズム．第 21 回沿環境

幹夫・西ノ首英之 2003．有明海におけ松尾匡敏・首藤宏幸・東徹・門谷大とそのメカニズム．海の研究 16: 183–202．

史 2005．有明海奥部における貧酸素水塊の動態．
寛・東彩・高松篤志・木村千寿子・永田紗矢
政則・小森田智大・高橋2007．有明海奥部における夏季の貧酸素水塊の拡

木 本 克 則・ 田 中 勝 久・ 児 玉 真 央・ 山 本 憲 一・ 那 須 博

近藤

裕昭・堤

宇野木早苗 2002．湾域の環境を決める海水の流れ．科

岳 2002．有明海における潮汐振幅減

学 71：912–920．

9Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 24（2016）
24th Pro Natura Fund Domestic Research

Analyses of environmental and benthic faunal changes of Ariake Sea
after the open gates of the Isahaya Reclamation Project

AZUMA Mikio, SATO Shin'ichi, YAMANAKA Takaki,
MATSUO Masatoshi, ICHIKAWA Toshihiro and SATO Masanori

Since April, 1997, the inner part of Isahaya Bay has been isolated from Ariake Sea by a dikefor reclamation, however the court decreed to open the water gate until December 2013. We
periodically monitored water quality, grain-size of bottom sediments and benthic animals using thesediment samples collected from (1) 16 fixed stations inside of the dike in 22 June 2014 and (2)47 fixed stations around inner part of Ariake Sea in 23 and 24 June 2014. As a result, in the bothinner and outer parts of Isahaya Bay, the number of species and mean individual density of benthic
animals have been still smaller than the past. After the shut-off, benthic animals rapidly decreased
from 1997 to 2001, and then only a few species increased from 2001 to 2002. However, from 2003
to 2014, most of them have disappeared or decreased rapidly in the both inner and outer parts of
Isahaya Bay. The results of this research will be used as the theoretical ground in order to require
the investigation of opening the gate against the Japanese Government, and these will be possible
to supply basic data before opening the gate for future studies after opening the gate of Isahaya
Bay.
Keyword：Reclamation, Bottom sediments, Bivalves, Gammaridean amphipods, oxygen deficit
water mass, red tide

Research Group for Conservation Ecology on the Isahaya Bay

10

自然保護助成基金成果報告書 vol. 24（2016）
第 24 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成

半自然草地に生育する絶滅危惧植物マツモトセンノウ（Lychnis sieboldii）の遺伝的多様性の保全
半自然草地における生物多様性保全計画研究会
1

2

3

小柳知代 ・赤坂宗光 ・小熊宏之 ・富松

45

裕 ・瀬井純雄 ・横川昌史

6

日本有数の草原景観が広がる阿蘇外輪山地域では，草地改良や植林，管理放棄による樹林化に伴って，草原面積が大幅に減少している．これまでの研究から，生育地面積が減少してから草原生植物の個体群が消失するまでには，長いタイムラグがあることが分かってきた．その背景には，生育地の分断化に伴う遺伝的多様性の低下があると考えられ，遺伝的多様性に配慮した保全を行うことで，将来予測される地域個体群の絶滅を回避できる可能性が高い．本研究では，阿蘇固有種であり絶滅危惧種でもあるマツモトセンノウを事例対象種として，残存個体群における遺伝的多様性を評価することで，阿蘇における半自然草地の保全再生の優先順位を検討することとした．残存個体群の遺伝的多様性は，現在ではなく過去の周辺生育地面積割合と有意な正の関係を示し，生育地が減少してから個体群の遺伝的多様性が低下するまでの間に比較的長いタイムラグが存在する可能性が示唆された．特に，阿蘇外輪山東部地域は，
1950 年代まで半自然草地が広く分布していたにもかかわらず，近年，草地面積が急速に減少している地域であり，将来的に失われてしまう可能性の高い遺伝子型が一部の個体群において未だ残されている可能性も考えられた．阿蘇外輪山における地域個体群の遺伝的多様性を保全していくためには，こうした個体群を優先的に保全する必要があると考えられた．
キーワード：タイムラグ，絶滅の負債，生育地の消失，保全の優先順位付け，草原再生

象地の優先順位付けが欠かせない．これまでのⅠ．研究の背景と目的
阿蘇の半自然草地は，国内では阿蘇にのみ分

優先順位付けは，種ごとの保全目標の効率的な布する植物が数多く生育しており保全上の重要達成が基準となっていた．ここで，各種の遺伝性が非常に高い．しかし，野焼きや採草，放牧

的多様性を考慮した半自然草地の優先順位づけによって維持されてきた阿蘇の半自然草地は，ができれば，よりきめ細かく，かつ効率的な保特に 1970 年代以降草地改良や管理放棄に伴っ全計画の提案を国・県行政や地元活動家に対して面積が大幅に縮小し，多くの草原生動植物がて行うことが可能となる．

絶滅危惧種に指定されている（環境省自然環境

これまでの研究から，生育地面積が減少して

局野生生物課 2000，熊本県希少野生動植物検から，実際に，植物の種多様性が低下したり個

討委員会 2014）．生息地の保全再生活動を行う

体数が減少したりするまでには，50 年以上の際，実際に利用可能な保全資源（予算・労力な長いタイムラグが存在する場合があることが指ど）は有限であり，また十分でない．そのため摘されている（例えば，Lindborg and Eriksson

保全資源を効率的に利用するための保全再生対

2004，Cousins 2006）．個体群の遺伝的多様性は，

1: 東京学芸大学 2: 東京農工大学
2015.2.23 受付 , 2016.1.14 公開

3: 国立環境研究所

4: 山形大学

11

5: NPO 法人阿蘇花野協会

6: 大阪市立自然史博物館

個体数の減少にともなう対立遺伝子の確率的な将来の個体群の存続可能性と現在の個体群の遺減少や遺伝的浮動の効果による影響を受けて低伝的多様性の関係を明らかにした上で，現在の下すると考えられるため（Aguilar et al. 2008），

遺伝的多様性を左右する要因を周辺の生育地面

種多様性や個体数の分布と同様に，遺伝的多様

積割合に着目して検討した．また，現在の個体性についても過去の履歴（生育地の縮小等）の群サイズと遺伝的多様性との関係や，遺伝的多影響を受ける場合があると予測される（図 1）．

様性の地域的な偏りについても検討した．

そのため，絶滅危惧植物に対する景観変化がもたらす影響のタイムラグを理解し，効果的な保Ⅱ．材料と方法

全策を検討するうえでは，遺伝的多様性の評価

1．対象地域が不可欠である．

対象地域は，熊本県に位置する阿蘇の外輪山

これまでの研究から，阿蘇地域における現在東部地域とした（図 2）．阿蘇の外輪山は，日の草原生植物の個体群は，現在ではなく過去の本有数の草原景観が広がる地域であり，近年の周辺草地面積割合と有意な正の関係性を示し，研究からは，氷河期後期から（すなわち 1 万年

生育地面積が減少してから実際に個体群が消失近く前から）草原が成立していた可能性が示さするまでには 50 年以上のタイムラグがあるこれている（Kawano et al. 2012）．野焼きや採草とが明らかになった（小柳ほか 2013）．つまり，によって維持管理されている半自然草地では，現在の生育地を保全するのみでは，地域の残存満鮮要素と呼ばれる大陸系遺存種や，日本では個体群を維持することが困難であり，数年もし阿蘇のみにしか生育しない植物種も数多く生育

くは数十年後には，多くの種で地域絶滅が生じしている（瀬井 1993）．1930 年代以前は，対象かねないということである．
そこで本研究では，地域の 75 % を半自然草地に相当する「荒地」

生育地面積の減少と個体群の消失との間にタイが占めていたものの，1950 年代から 1970 年代

ムラグが認められたマツモトセンノウ（Lychnis

にかけてその面積は急激に減少し，その多くがsieboldii Van Houtte）を対象として，残存個体

森林に変化した（図 2）．2000 年代には，「荒地」

群の遺伝的多様性を評価することで，阿蘇外輪の面積が対象地域の 25 % を切るほどまでに減山に残された半自然草地の保全再生の優先順位

少し，半自然草地を主な生育地とする動植物のを明確化することを目的とした．具体的には，多くが地域の絶滅危惧種に指定されている（熊図1

景観変化と個体数や遺伝的多様性の変化との間に生じるタイムラグの概念図．過去の生育地の消失に伴って，将来生じると考えられる種数や個体数の減少量を「絶滅の負債（extinction debt）」と呼ぶ

12

本県希少野生動植物検討委員会 2014）．

摘されている．また，現地の専門家によると，

2．マツモトセンノウの生態的特徴

マツモトセンノウは野焼きや採草によって維持

本研究の対象種であるマツモトセンノウは，管理されている半自然草地に生育し，北向き斜ナ デ シ コ 科（Caryophyllaceae） の 多 年 生 草 本

面に多く出現する傾向があることが指摘されて植物であり，近年，センノウ属（Lychnes）かいる．

ら マ ン テ マ 属（Silene） に 統 合 さ れ た（ 大 場

3．マツモトセンノウの個体数分布データ

2009）．マツモトセンノウは，大陸系遺存種だ

2000 年代に現地の専門家や保護活動家によと考えられ，日本では阿蘇地域にのみ分布するって実施された個体数分布調査のデータを，調

地域固有種である（瀬井 1993）．また，本種は，査者およびデータを取りまとめた環境省九州地

国レベルの絶滅危惧種（絶滅危惧 II 類）にも方環境事務所からの許可を得た上で使用した．

指定されている（環境省自然環境局野生生物課

詳細な調査地点については，盗掘などの恐れが2000）．マツモトセンノウの種特性に関しては，あり公開することができないため，分布データ

情報が不足しているものの，園芸品種の特徴かを基にして解析の結果を地図化する際には，5らは，種子は乾燥させると発芽力が落ち，長期

km メッシュ単位で集計することとした．個体

的なシードバンクを作る可能性は低いことや，群内の遺伝的多様性を評価する際の単位につい花の後にできる実はさく果であり，熟すると下ては，種ごとに適切な空間スケールが異なる

部が裂け種子が散布される形態であることが指と考えられるものの，既存研究では，50 m ～

図 2 対象地域である阿蘇外輪山東部地域における土地利用の変化

13300 m 以上離れている個体群を独立した個体群

L になるように調整した．調整した DNA を，2として定義されている（例えば，Galeuchet et

種類の制限酵素 BglII と EcoRI-HF で切断した

al. 2005，Kitamoto et al. 2005）．対象種であるマ

あと，サンプル識別用の塩基配列を含むアダプ

ツモトセンノウは，風散布などの長距離散布型

ターをライゲーションした．PCR 法で，このの種ではなく，また種子も長期的なシードバン

アダプターを持つ DNA 断片のみを増幅したあクを作らない可能性が高いため，個体群の分散と，HiSeq Hiseq2000 (Illumina) を用いて，サンのスケールはそれほど広くないことが予測されプルの塩基配列を解析し，合計で，189,812,334

る．そこで，本研究では後述の土地利用データ

リ ー ド の DNA 断 片 が 得 ら れ た． そ の 後，の最少空間単位である 100 m メッシュを基準とSTACKS（Catchen et al. 2011）を用いて，これして，同じ 100 m メッシュ内に分布する個体をらの大量のデータから，一塩基多型を抽出した．

１つの個体群として遺伝的多様性を評価するこ得られた多型のある遺伝子座のうち，対立遺伝ととした．

子が 2 つで，多型の頻度が 1 % 以上のものを

4．サンプリング

抽出し，最終的に 65 遺伝子座のデータを用い

これまでの研究から得られたマツモトセンて遺伝的多様性のパラメータを計算した．遺伝

ノウの個体数分布予測モデル（小柳ほか 2013）

的多様性のパラメータとして，個体群ごとに，を用いて，将来の個体数を予測した結果，残存

ヘテロ接合度の観察値（HO），ヘテロ接合度

個体群の中には絶滅リスクが高い個体群が存在の期待値（HE），遺伝子座あたりの対立遺伝子することが分かった（図 3）．この結果をふま数（Number of Alleles），サンプル数で補正した

えて，2014 年 5 月に現地調査を行い，絶滅リ

対立遺伝子多様度（Allelic Richness）を計算し，スクの高い個体群（予測個体数が 10 個体未満）
として 24 個体群，絶滅リスクの低い個体群（予測個体数が 10 個体以上）として 12 個体群から，葉のサンプルを収集した．１個体群あたり 3 ～18 個体から葉を 2，3 枚ずつ採集し，シリカゲ
ルを用いて急速に乾燥させた．
5．遺伝解析
個体群ごとの遺伝的多様性を評価するために，RAD-seq 法を用いて，個体ごとの塩基配列データを解析した．RAD-seq 法は次世代シー
ケンサを用いて，ゲノムの 0.1 ～ 1 ％を再現性
良く読む実験手法であり，モデル生物・非モデ
ル生物の遺伝解析を効率化する方法として近年注目を集めている（Peterson et al. 2012）．CTAB
法（Milligan 1992） を 用 い て，DNA を 抽 出 した 後，Qubit 2.0 Fluorometer (Life Technologies)を用いて，核サンプルの DNA 濃度を定量し，すべてのサンプルの DNA 濃度が約が 20 µmol/

図 3 マツモトセンノウの予測個体数 . 地点ごとの予測個体数を 5 km メッシュ単位で集計した

14

表1

遺伝的多様性指数の相関関係．値は Pearson の積率相関係数を示す．太字は、統計的に有意な関係であることを示す（P<0.05）

これらの全遺伝子座の平均値を各個体群の値と遺伝的多様性指数を重ねてマッピングすることして用いた．

で，現在の個体群サイズと遺伝的多様性との関6．土地利用データ

係や，遺伝的多様性の地域的な偏りについて検

マツモトセンノウの残存個体群における遺伝討した．

的多様性を左右する要因として，分布地点周辺の生育地面積割合に着目して解析を行った．

Ⅲ．結果と考察1950 年代および 2000 年代の 5 万分の 1 地形図

調査対象とした 36 個体群の遺伝的多様性指から作成された 100 m メッシュ土地利用デー

数の平均値（標準偏差）は，HE で 0.18（0.02），

タを用いて，個体群の分布地点周辺の「荒地」

HO で 0.16（0.02），Number of Alleles で 1.49

面積割合を集計した．具体的には，個体群の分（0.13），Allelic richness で 1.39（0.13） で あ っ

布地点から半径 500 m および 1 km のバッファた．HO と Number of Alleles は， そ れ ぞ れ，ーを発生させ，その中の「荒地（草地に相当）」

HE との相関係数が 0.68 と 0.73 と高かったが，割合を算出した．1 つの 100 m メッシュ内に複Allelic richness と HE の相関係数は -0.05 と低か数の分布地点が存在する場合は，それらの個体った（表 1）．また，HO と Number of Alleles お数を合計し，最も個体数が多い 1 つの地点を代よび Number of Alleles と Allelic Richness との間

表地点として，その周辺の「荒地」割合を集計にも有意な関係性が認められた．そこで今回は，することとした．

これらの遺伝的多様性指数の中から，有意な関7. データ解析

係性が認められなかった HE と Allelic Richness

まず，将来の個体群の存続可能性によって，の値を用いて解析した結果を中心に報告する．

現在の個体群の遺伝的多様性が異なるかを明ら

1．個体群間での遺伝的多様性の差異

かにするため，「絶滅リスクの高い個体群（絶「絶滅リスクの高い個体群（絶滅）」と「絶滅）」と「絶滅リスクの低い個体群（維持）」と滅リスクの低い個体群（維持）」との間で，HEの間で，遺伝的多様性指数の平均値の差を，分と Allelic Richness の平均値の差を比較した結散分析を用いて比較した．次に，現在の遺伝的

果，いずれの指数についても有意な差は認めら

多様性を左右する要因を明らかにするため，個れなかった（図 4）．この結果から，絶滅リス体群の分布地点周辺の生育地（
「荒地」
）割合（半

クの高い個体群であっても，絶滅リスクが低い

径 500 m および 1 km 圏内）を説明変数，各種個体群と同程度の遺伝的多様性を保持しているの遺伝的多様性指数を目的変数として回帰分析場合があることが分かった．

を行った．最後に，個体群分布予測地図上に2．個体群の遺伝的多様性を左右する要因

15

現在の個体群の遺伝的多様性と 1950 年代おた場所ほど，残存する個体群の遺伝的多様性がよび 2000 年代の周辺生育地割合との関係を調高いと考えられる．ヨーロッパの半自然草地生

べた結果，HE は，1950 年代の半径 500 m 圏内

態系を対象とした研究からは，絶滅の負債を抱における生育地割合と有意な関係性を示すこと

えている個体群であっても，個体群内の遺伝的が分かった（図 5）．つまり，1950 年代まで周

多様性は既に低下しており，遺伝的多様性の辺に生育地である半自然草地が広く分布してい低下が個体数の減少に先行して引き起こされて

図 4 「絶滅リスクの高い個体群（絶滅）」と「絶滅リスクの低い個体群（維持）」における遺伝的多様性指数（HE と AllelicRichness）の差．HE と Allelic Richness 共に ,「絶滅」と「維持」との間で有意差は認められなかった

図 5 遺伝的多様性指数（HE）と周辺の生育地割合との関係 . 現在の遺伝的多様性（HE）は、過去（1950 年代）の生育地割合と有意な正の関係性を示した

16

いる可能性が示されている（Helm et al. 2009）．

なかった（図 6）．現在の残存個体数と遺伝的本研究の結果は，生育地が減少してから個体群多様性との関係性を調べた結果からも，有意な内の遺伝的多様性が消失するまでの間にも，比関係性は認められなかった（図 7）．これらの較的長いタイムラグが存在する場合があること

結果から，現在の個体数（もしくは将来の予測を示唆しており，将来的に失われてしまう可能個体数）が多いからと言って，必ずしも個体群性の高い遺伝子型が一部の個体群において未だの遺伝的多様性も高いとは限らないと考えられ残されている可能性も考えられた．このようなる．特に，阿蘇外輪山東部地域は，将来的に個個体群が分布している地点について，微地形条

体数が 10 個体以下に減少することが予測され件や草地の管理履歴など，地図データからは得ている個体群であっても，遺伝的多様性は 100

られない環境条件に関わる要因を調査し，個々個体以上残されると予測される北部地域と同程の立地について，遺伝的多様性の高い個体群が度（もしくはそれ以上）に高い場合があるこ

残されてきた背景を詳細に検証していく必要がとが示された（図 6）．阿蘇外輪山東部地域は，ある．

1950 年代まで半自然草地が広く分布していた

3．遺伝的多様性の高い個体群の分布域にもかかわらず，近年，スギ植林や管理放棄な対象地域をカバーする 5 km メッシュを単位

どにより草地面積が急速に減少している地域でとして，メッシュ内に分布する個体群の遺伝的もある（図 2）
．こうした地域には，タイムラ

多様性の平均値を算出した結果，予測個体数とグの影響により，未だ遺伝的多様性の高い個体

遺伝的多様性との間に明確な関係性は認められ群が部分的に残されている可能性が高いと考え

図65km メッシュ内における予測個体数とメッシュ内での遺伝的多様性指数（HE と Allelic Richness）の平均値

17

図 7 現在の個体数と遺伝的多様性（HE と Allelic Richness）との関係 . いずれの指数についても現在の個体数との間に有意な関係性は認められなかった究会のメンバーでもある NPO 法人阿蘇花野協

られる．

会が活動する地域も含まれており，草原を保全
Ⅳ．絶滅危惧種マツモトセンノウの保全に向けするだけでなく，積極的な再生活動を実施してている．阿蘇花野協会が管理を行っている再生草本研究の結果から，阿蘇外輪山に生育するマ

原では，マツモトセンノウ以外にも国レベルのツモトセンノウの残存個体群の中には，絶滅リ

絶滅危惧種が数多く生育している．今後は，マスクが高い個体群であっても遺伝的多様性が高

ツモトセンノウだけでなく，他の絶滅危惧植物

い個体群が存在することが分かった．阿蘇外輪も含めて，現在の個体群分布や遺伝的多様性の山における地域個体群の遺伝的多様性を保全し評価を継続して実施していくことで，生育地のていくためには，こうした個体群を優先的に保保全だけでなく，積極的な再生が必要となる場

全する必要があると考えられる．また，本研究所をより明確に提示していく必要がある．

から，生育地面積が減少してから残存個体群の遺伝的多様性が低下するまでの間にも，比較的謝辞

長いタイムラグが存在する可能性も示唆され

マツモトセンノウの個体群分布に関する基礎データ

た．1950 年代まで周辺（特に半径 500 m 圏内）

について，環境省九州地方環境事務所，および齊藤

に半自然草地が広く分布していた地点ほど，遺剛さま（株式会社地域環境計画），佐藤千芳さま（熊本植物研究所）より快くご提供いただきました．また，伝的多様性が高い個体群が残されている可能性が高く，こうした地域（特に阿蘇外輪山東部）

本研究を遂行するにあたって，フィールド調査では，
小山明日香博士（森林総合研究所），古川拓哉博士（森の中から近年の生育地の減少率が高い場所を抽林総合研究所）にご協力をいただきました．DNA デー

出し，生育地を優先的に再生していくことが重タの解析においては，永野要だと考えられる．阿蘇外輪山東部には，本研研究センター），八杉公基博士（京都大学生態学研究セ18

惇博士（京都大学生態学ンター）に多大なご助力をいただきました．以上の方々

Kitamoto, N., Honjo, M., Ueno, S., Takenaka, A., Tsumura,Y., Washitani, I. and Ohsawa, R. 2005. Spatial geneticに，心より感謝申し上げます．

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Peterson, B.K., Weber, J.N., Kay, E.H., Fisher, H.S. andHoekstra, H.E. 2012. Double Digest RADseq: An
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inferred from phytolith and charcoal records. Quaternary

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瀬井純雄 1993．阿蘇における大陸系遺存植物の分布．
熊本記念植物採集会誌 BOTANY 43：69-92.

International 254: 18-27.

19

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 24（2016）
24th Pro Natura Fund Domestic ResearchConservation of genetic diversity of an endangered semi-natural
grassland species, Lychnis sieboldii

KOYANAGI Tomoyo, AKASAKA Munemitsu, OGUMA Hiroyuki,
TOMIMATSU Hiroshi, SEI Sumio and YOKOGAWA Masashi
The semi-natural grassland landscape is widely distributed in the somma of Mt. Aso, Kumamoto
prefecture, although the areas of semi-grassland has been decreased drastically by grassland
reclamation, cedar plantation and management abandonment. The previous study has clarified
that there was the long time-lag between habitat loss and population decline of grassland plant
species in the landscape. The target grassland species, Lychnis sieboldii, is an endemic species
in Aso region and endangered by grassland habitat loss during the past 50 years. The genetic
diversity in the remnant population of L. sieboldii was significantly correlated with the past habitat
proportion (within the 500 radius). This result indicated that there might be long time-lag between
habitat loss and decline of genetic diversity in the populations. Semi-natural grassland areas havebeen decreased drastically in the recent years, especially in the eastern part of the somma of Mt.
Aso. The genetic diversity, which should have been lost in the future, will still remain in some
populations located in those areas. These remnant populations have high priority for conservationin order to maintain regional populations of L. sieboldii in Aso region.
Key words: time-lag, extinction debt, habitat loss, conservation prioritization, grassland restoration

Research group for biodiversity conservation planning in semi-natural grassland ecosystems

20

自然保護助成基金成果報告書 vol. 24（2016）
第 24 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成青葉山のオオキンレイカを題材とした希少野生植物の個体群復元
絶滅寸前種オオキンレイカを次世代に残すネットワーク
1

瀬戸口浩彰 ・東1

2

2

広之 ・長澤淳一 ・平塚健一 ・肉戸裕之

2

オオキンレイカはオミナエシ科の多年草である．分布が福井県と京都府の境界にある青葉山の山頂付
近に限られる．希少性が高いために盗掘被害を受けて個体数が激減し，京都府側では絶滅，福井県側に僅かな個体が残る．そのような中で近年に丹後半島に大きな群落が発見された．しかし，この群落が青葉山のものと異なるものか，保全遺伝学の情報を必要としていた．本研究では以下の研究を進めて知見を得た．1) 青葉山稜線におけるオオキンレイカは 47 個体で，全て福井県側にあった．全個体の位置を記録した．また，地元に 5 個体の栽培株を確認した．2) 青葉山と丹後半島のものは遺伝的に全く異なっており，別々に扱うべきである．3) 青葉山の個体数は少ないのに遺伝的多様性が高く，反対に丹後半島の個体数は多いにも関わらず多様性が非常に低かった．4) 青葉山から種子を回収し，150 個体の苗を育成した．地元の皆様に里親になって頂き．域外保全の体制を整えた．
キーワード：絶滅危惧種，保全，域外保全，遺伝的多様性，市民参加，増殖

うした場所に特に多く生育していた．

Ⅰ．はじめにオオキンレイカはオミナエシ科の多年草で，この植物は薬用などの利用価値が特にあるわ

従来は福井県大飯郡高浜町と京都府舞鶴市の境

けではなかったので，青葉山を象徴する植物とにある青葉山（693 m a.s.l.）の固有種であるとして高浜町などの地元住民の間で「眺める程度認識されてきた．植物体が大型で，よく成長しの野草」と認識されてきた．とくにお盆の時期

た個体は花茎の高さが 1 m ほどに達する．葉になると，麓の集落から青葉山稜線付近がオオも大きく，大人の掌ぐらいになり，中裂する．

キンレイカの開花で黄色く染まって見えること

8 月から 9 月初旬にかけて黄色い小型の花を叢が季節の風物詩であったという．また，青葉山

生させ，10 月に翼が付いた痩果を形成する（図の尾根付近は 1955（昭和 30）年に若狭国定公

1）．
自生地の青葉山は若狭湾に面する死火山で，園の第二種特別地域に指定されており，そのな

400 m a.s.l. ぐらいから山頂にかけて，安山岩とかで指定植物のひとつになっていることから採火山灰が圧縮されて作られた堆積岩（地元では取が法的にも禁止されて守られていた．

いぼ岩と呼ばれる），あるいは安山岩が露出す

しかしオオキンレイカは植物体の見かけが美る．オオキンレイカは，こうした岩の上に生育しいことから山野草園芸の市場で価値が評価さしていた．とりわけ青葉山の 2 つのピーク：東れ，そのために「山採り」が頻繁に起こること

峰と西峰を結ぶ稜線部には岩の路頭が多く，こになった．そのために青葉山からはオオキンレ

1: 京都大学大学院人間・環境学研究科
2014.12.8 受付 , 2016.7.3 公開

2: 京都府立植物園

21

図1

オオキンレイカの開花個体，および花（枠内左）と果実（右）．青葉山の稜線にてイカの個体数が減り続け，京都府舞鶴市では絶持っていた．このような背景のもとで，私たち滅（京都府 2005)，福井県側でも激減して人の「絶滅寸前種オオキンレイカを次世代に残すネ

手が届かない絶壁などに少数の個体が残るだけットワーク」では，絶滅危惧種を野生復帰させとなった．これは 1993 年の時点で指摘されてることを想定した域外保全のプロジェクトを始いる（日本植物分類学会 1993）．そして環境省

めた．

のレッドデータリストでは現在，IUCN 基準でEN の絶滅危惧種に指定されている（環境省自Ⅱ．研究目的然保護局野生生物課 2007）．

研究目的は以下のように設定した．

その一方で，京都府の丹後半島では 2005 年

1. 青葉山と丹後半島の 2 産地は別々に保全すにオオキンレイカの群落が発見された．この集るべきかを DNA 解析で検証する．これにはマ団の位置や個体数などは京都府文化環境部自然イクロサテライト法を適用して，14 遺伝子座

環境保全課からの要請で伏せるが，青葉山よりを解析した．

もはるかに大きな群落である．これによって京2. 青葉山の残存個体数と生育位置，ならびに都府には再びオオキンレイカが自生することに各個体の遺伝子型を同定する．

なったが，これを青葉山の本種の再生に利用出

3. 青葉山の個体から種子を回収して苗を育成

来るか否かを検証する必要が管理自治体としてし，その遺伝子型も同定したうえで，市民参加生じていた．福井県側でも，青葉山の生育個体

型の域外保全ネットワークを構築する．

数が激減したのちに個体数が回復する様子も見られないために，保全策の策定が必要になって

Ⅲ．調査対象いた．青葉山の自生地を直接に管理している高オ ミ ナ エ シ 科 の オ オ キ ン レ イ カ（Patrinia

浜町としても，オオキンレイカの復元に関心をtriloba (Miq.) Miq. var. takeuchiana (Makino)
22

Ohwi）である．この植物は当初は牧野富太郎に（SSR）マーカーを 14 遺伝子座，新規に開発しよって青葉山の固有種 P. takeuchiana Makino とて（Higashi and Setoguchi 2014），これを集団遺されたが (Makino 1929)，のちに大井次三郎に伝学的評価や個体識別に用いた．

よってハクサンオミナエシの変種に組み替えら

青葉山の自生個体とその山麓で栽培されれて現在に至る（Ohwi 1953）．本研究では環境ていた個体の中から合計 52 個体，ならびに省のレッドデータリストにおける見解にもとづ

丹 後 半 島 の 集 団 か ら 60 個 体 の DNA を 抽 出き変種としての扱いを採用した（環境省自然環

し て SSR 解 析 に 用 い た． 解 析 用 の PCR に は

境局野生生物課 2007）．

Multiplex PCR Kit (Quiagen, Germany) を 用 い対象とする地域は 2 つである．1 つは福井県て，Applied Biosystems の ABI3130 シーケンサ

大飯郡高浜町と京都府舞鶴市にかけて位置する

ーを用いて解析した．なお，サイズマーカーに青葉山の 600 m a.s.l. 以上の尾根筋，ならびには Rox350 (Applied Biosystems) を用い，解析結

舞鶴市松尾寺と舞鶴植物公園の植栽の 58 個体

果 は GeneMapper Software (Applied Biosystems)

である．
若狭国定公園の第二種特別地域であり，にてサイズ判別した．集団遺伝学的な数値はかつ本種は指定植物であったため，福井県からGENALEX version 6.5 (Peakall and Smouse 2012)

許可を受け，高浜町教育委員会の職員同行のもならびに FSTAT version 2.9.3 (Goudet 2001) を用とに葉と果実の採取を行った．

いて算出した：AR（一遺伝子座あたりの平均

もう一ヶ所は京都府の丹後半島で 2005 年にアリル数），P（一遺伝子座あたりの集団に固発見された集団である．京都府自然環境保全課

有なアリル数），HO（ヘテロ接合度の実測値），の要請に基づき，位置と自生地の状況は伏せてHE（ヘテロ接合度の期待値），FIS（固定指数）．

おく．青葉山よりも遥かに個体数が多い集団で遺伝構造の解析には STRUCTURE 解析を行なある．葉の採取は同課と京都府立植物園の職員った．用いたソフトウエアは STRUCTURE 2.3の同行のもとで行った．研究対象とした青葉山（Pritchard et al. 2000）と CLUMPP 1.1（Jakobssonと丹後半島の位置を図 2 に示した．

and Rosenberg 2007）である .

Ⅳ．調査方法

Ⅴ．結果と考察1．青葉山における個体数と生育位置の調査

1．青葉山における個体数と生育位置

オオキンレイカは岩上に生育する特性がある

青葉山におけるオオキンレイカの生育個体数

ので，岩の路頭がある稜線沿いに調査を行っ10 月に行なった．
の調査を 2013 年の 7 月と 8 月，

た．生育箇所は GPS で位置情報を測り，地図その結果，図 2 のように，尾根に沿って 5 箇所

上にプロットした（ただし，本報告には詳細位の岩場に 47 個体の生育を確認した．生育場所

置は掲載せず，個体数のみを報告する）．また，

はいずれも岩の崖あるいは斜面で，傾斜や登山

高浜市と舞鶴市に栽培されている個体について

道からの高さの制約で採集が困難な場所に限らも，その由来が青葉山であることを聴取によっれていた．なお，図 2 におけるアスタリスクをてチェックした．

付けた集団は 7 月あるいは 8 月に確認した個体

2．青葉山と丹後半島の 2 産地の集団の遺伝的で，後述の遺伝的多様性の解析に用いた 4 集団

特性の評価

44 個体のものである．アスタリスクを付けてオオキンレイカ用にマイクロサテライト23

いない 3 個体は，10 月の調査時に新しくで見図 2 青葉山におけるオオキンレイカの集団の位置（●）と個体数．アスタリスクは SSR 解析に用いたことを示す．

つけた個体で，DNA 解析には含めていない．

加えて解析に供した．14 遺伝子座を使った解

私たちは葉の採取に 8 m 長のポールや高枝切

析では，予想外，かつ，きわめて対照的な結果が得られた（表 1）．

り鋏を使用したので，これらの個体の葉や果実を採集することが出来たが，47 個体はいずれ

すなわち，個体数が激減していて，見いだしもこれらの道具なしには採集が困難であるか，たほぼ全個体を投入した青葉山のオオキンレイ

あるいは見つけにくい場所に生育していた．しカは遺伝的多様性に富んでおり，逆に生育個体

たがって，「採取が困難な個体だけが残った」

数がきわめて多い丹後半島のものでは，遺伝的と解釈され，これまでに発行されたレッドデー

多様性が低い結果になるという，現在の生育状

タリストにおいて，オオキンレイカの個体数減

況とは真逆な結果が得られたのである．例えば

少の主原因が園芸目的の採取であると記載されヘテロ接合度観測値（HO）は，青葉山が 0.358てきたことを裏付けていると考えられた．
なお，であるのに対して丹後半島は 0.076 にすぎな

今回の調査においても，生育個体はすべて福井

い．1 遺伝子座あたりのアリル数（A）にして県高浜町側にあり，京都府舞鶴市側には見つけも，青葉山は 3.571 であるのに対して丹後半島ることが出来なかった．また，舞鶴市側の登山は 1.857，一遺伝子座あたりの固有アリル数（多道口にある松尾寺には 3 個体，舞鶴自然文化園

いほど独自の遺伝子型を多く保有する）も青葉に 5 個体が生育しており，いずれもが青葉山由山は丹後半島の 4 倍の固有遺伝子型を保有し来であるとされていた．

ていた（青葉山 P = 2.214, 丹後半島 P = 0.500）．

2．青葉山と丹後半島の 2 産地の集団の遺伝的

このような結果は，集団の繁殖様式を示す固定

特性

指数（FIS）にも相違として現れており，青葉青葉山に自生する 44 個体，松尾寺と舞鶴自山では 0.241 であるのに対して丹後半島におい然文化園に生育する 3 個体と 5 個体，合計 52ては 0.629 と非常に高い数値を示した．これは，個体を「青葉山由来」の SSR 解析に用いた．

丹後半島のオオキンレイカ集団のほうが，よりまた，丹後半島の集団から採取した 60 個体も強い近親交配によって次世代形成を行なってい24

表 1 オオキンレイカの 2 カ所の自生地における遺伝的多様性．N：解析に用いた個体数，NA：一遺伝子座あたりの平均アリル数，
P：一遺伝子座あたりの固有アリル数の平均値，HO：ヘテロ接合度実測値，HE：ヘテロ接合度期待値，FIS：固定指数ることを示唆している．

されるように盗掘されて規模が縮小したため

丹後半島の 60 サンプルは，広い面積に 4 箇に，遺伝的な多様性が残存していると考えられ所の分集団から構成される自生地全体を代表する．青葉山が位置する若狭湾沿岸一帯は，第四るように，広範囲から採取したものであるので，紀更新世の気候変動が激しかった時代において集団全体を代表する数値であると考えられる．

も気温が温暖で湿度が保たれた地域であり，温集団サイズについては京都府文化環境部自然環

帯性の植物が安定して生育できた場所であるこ境保全課の要請により言及できないが，青葉山とが化石データ（例えば Tsukada 1984），およの自生集団よりも遥かに多数の個体で構成されび現存する様々な温帯林樹木の DNA 多型（ブている．したがって，サンプリングバイアスのナ；Tomaru et al. 1997, 1998，スギ；Tsumura et

影響は無いと思われる．丹後半島の自生地は，

al. 2007，トチノキ；Sugahara et al. 2011）から

山の斜面が地滑りを起こして岩盤が剥き出しに明らかになっている．オオキンレイカにおいてなっており，地すべりの際に崩落した土砂が斜も，同様な歴史的経緯，すなわち地史的なタイ面の最下部に堆積している．このような要因をムスケールにおいて，青葉山とその周辺地域に考えると，丹後半島の集団は，遺伝的多様性を

集団を維持し続けたことが想定される．その根失った小さな規模の集団に由来して，これが生

拠は，50 個体ほどに集団サイズを減じていな育に適した岩盤が地滑りによってもたらされたがらも，遺伝的多様性を高く保持していることために個体数と生育地の面積を拡大したと考えである．また，このことは，現存する青葉山のられる．
これは集団遺伝学における典型的な「創個体を基にして実生個体を増殖することによっ始者効果」の事例であり，遺伝的に乏しい小規て，遺伝的な多様性を保有し続ける個体群を回模集団に由来する集団は，たとえ規模が拡大し復させることが可能であることを示している．

ても源の多様性が乏しいために遺伝的な多様性

また STRUCTURE 解析によって，青葉山とが低いままであると解釈される．

丹後半島の集団は全く異質であり，保全に当た一方で本研究の対象である青葉山では，遺伝的多様性に富んだ大規模集団が「間引き」を
25っては個別に行うべきことが示唆された（図
3）
．

図3

STRUCTURE 解析による青葉山と丹後半島のオオキンレイカ 112 個体の遺伝構造

図 4 2013 年 10 月に採集した種子を京都府立植物園で播種・育成した実生株．2014 年 9 月撮影．各個体には独自の管理番号を附したバーコードを付けて管理している

図5

オオキンレイカを地域の皆様とともに域外保全・増殖する計画のあらまし

26

図 6 2014 年 9 月 24 日に高浜町で行った，オオキンレイカの苗の贈呈．左：高浜町立内浦小中学校にて，右：町民の有志の皆様を対象にした育て方の説明会

物は地域で守ること，植物の育成を介して生育

V. 個体群復元
上記の結果，青葉山の残存個体は遺伝的に多場所の環境保全も含めて総合的に考えて頂きた様性が高いことが証明されたため，2013 年 10

いと希望している．幸いにして数多くの町の皆

月に青葉山自生株と栽培株から種子を採取し様が快く協力して下さっており，大変に感謝して，150 株の苗を京都府立植物園で育成した．

ている．

2014 年 5 月には葉が 3 枚ほどの個体に育ち，9

今後には 2015 年 5 月に大きな鉢に植え替え，月には葉が 8 枚ほどの株に生育した（図 4）．

そして 9 月に大きく育った個体を引き取って，各株から葉の一部を採取して DNA 型を SSR 解

高浜町が用意した域外保全用のロックガーデン

析で決定するとともに，個体番号をバーコード( 複数 ) に移植すると共に，一部をあるいは新の表示にして，インターネットを介して個体管たに作られる種子を青葉山に戻す計画である．

理や将来の履歴の積み重ねを簡単に追跡できる

域外保全集団や植え戻し集団を形成する際にようにした．

SSR 解析で判明した遺伝子型を参考にして，は，そして高浜町教育委員会，
高浜町の任意団体，

遺伝子型が疎遠な個体を集めて植えることによ青葉山麓研究所のご協力を得て，9 月 24 日に，って外交配を促し，遺伝的多様性が高い実生の青葉山の麓にある高浜町立内浦小中学校と青郷形成を促すように役立てる計画である．

小学校，ならびに町民の有志の皆様に 107 鉢の苗を一年間の「里親」として育成を託した．こ謝辞の際には育成の方法について解説するととも本研究の実施に付き添って支えて下さった高浜町教に，
オオキンレイカの現状と里親制度の計画（図育委員会の松岡一休様，許認可と現地への案内をして5，6）について説明をさせて頂いた．地域の植27

下さった安倍義治様，全体の推進を支援して小中学校

への働きかけもして下さった教育長の永登三夫様に感analysis in Excel. Population genetic software for

謝申し上げます．一瀬久男様，荒木邦雄様，瓜生勝朗

teaching and research-an update. Bioinformatics 28:
2537–2539.

様には現地への同行や域外保全株調査，昔の青葉山の状況などについて貴重なご助言を頂きました．福井県

Pritchard, J.K., Stephens, M. and Donnelly, P. 2000. Inference

安全環境部自然環境課の田中紀子様，京都府分化環境

of population structure using multilocus genotype data.
Genetics, 155: 945–959.

部自然環境保全課の島純一様には，国定公園内での採集許可申請でお世話になりました．そして，オオキン

Sugahara, K., Kaneko, Y., Ito, S., Yamanaka, K., Sakio, H.,

レイカの保全にご協力下さった高浜町の皆様に厚くおHoshizaki, K., Suzuki, W., Yamanaka, N. and Setoguchi,

礼申し上げます．

H. 2011. Phylogeography of Japanese horse chestnut(Aesculus turbinata) in the Japanese Archipelago

文献

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Jakobsson, M., Rosenberg, N.A. 2007. CLUMPP: a cluster

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28

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 24（2016）
24th Pro Natura Fund Domestic Research

Population restoration of an endangered wild plant species, Patrinia
triloba var. takeuchiana in Mount Aoba

SETOGUCHI Hiroaki, HIGASHI Hiroyuki, NAGASAWA Junichi,
HIRATSUKA Kenichi and NIKUTO Hiroyuki

Patrinia triloba var. takeuchiana (Valerianaceae) is a vulnerable herb endemic to Mt. Aoba
in Fukui and Tango Peninsula in Kyoto Prefectures in Japan. Due to the illegal removal fromnatural populations is a major threat to the persistence of this plant at Mt. Aoba. In the present
study, we firstly clarified 47 individuals are remained along rocky ridge at Mt. Aoba and mapped
their locations. Our analyses of 14 nuclear microsatellite loci detected high genetic diversity for
population Mt. Aoba, while much lower diversity for population at Tango. A high population
inbreeding coefficient for Tango might be attributed to crossing among closely related descendants
within a population. High genetic diversity in population Mt. Aoba would be due to their persistent
distribution as a refugium during the Pleistocene climatic oscillations. We collected matured
achenes from population in Mt. Aoba and grew approximately 150 individuals at Kyoto Botanical
Garden, and more than 100 individuals have been grown by volunteer activities in Takahama-cho
for ex situ conservation.
keyword：vulnerable species, conservation, ex situ conservation, genetic diversity, public
participation, propagation

Development of a network to conserve ,Patrinia triloba var.takeuchiana, an endangered plant species, for the future generation

29

30

自然保護助成基金成果報告書 vol. 24（2016）
第 24 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成アキアカネの移動行動の解明と保全に関する研究
赤とんぼと共に生きるプロジェクトチーム
1

2

3

長谷川雅美 ・上田哲行 ・平沢浩一郎 ・菅原みわ

4

全国的にみてもアキアカネが高密度で生息している福井県勝山市を主な調査地とし，アキアカネの季
節的移動の実態を解明するため，成虫が出現する場所と時刻，その時の気温を記録する野外調査を実施
した．地理情報システム (GIS) を用いて出現地点の環境条件を解析し，アキアカネの成虫が生息に最適な気温を選択していることを示した．この結果を基に，任意の場所と時間における潜在的な分布を予測するロジスティック回帰モデルを構築した．さらに，市民や小学生（約 300 人）とともに約 1 万匹のアキ
アカネを水田で採集し，標識して放した．そしてアキアカネが出現する山地で再捕獲を試みた結果，放逐した水田から北に 10 km および 30 km，
標高差 1300 m および 1600 m の山地において 2 個体が再発見され，平地から山地への移動が確認された．
キーワード：分布予測，地理情報システム，一般化線形混合モデル，Mechanistic niche modeling

いたアキアカネであるが，成虫の移動行動に対Ⅰ．はじめにかつて日本全国で普遍的に見られたアキアカ

する知見はわずかしかなく，なぜ移動するのネ（Sympetrum frequens）だが，近年ではそのか，どのようなルートで移動するのか，そし

個体数が激減し，地域によってはほとんど見て，どのような環境条件で生息地を選定していられない場所さえある（上田ほか 2008，上田

るのか依然として不明である．これまでに水田

2012）．減少要因は，水田面積の減少に加え，で羽化した後に徐々に高地に移動し，夏期は高農法や使用する農薬の変化が複合的に関与して地にとどまったまま過ごし，秋に再び水田周辺いると思われるが，特に近年の急激な減少につに降りてくるという行動が確認されている（上いては，フィプロニルを主成分とする箱苗処理

田私信）．移動行動をとる原因は諸説あるが，剤の使用が強く関与していることが指摘されて最も一般的なのは「高温回避」（上田 1988）でいる（神宮字ほか 2009, 酒井ほか 2010）．これあり，実際に長野県と群馬県にまたがる湯の丸らの研究結果から，トンボ類が幼虫期を過ごす

高原で夏場を過ごしているアキアカネ成虫の観水田の保全対策の重要性が徐々に認められ，福察記録から，活発に飛翔，または補食行動をと

井県越前市など一部の地域では水田で使用するる気温帯が存在する事が確認されている（津吹農薬の見直しが開始された．しかし，全国的に1987）．このことから，アキアカネの成虫にとっはアキアカネを保全するための農法や農薬の改て，気温は生息場所を選択する際に大変重要な変については，ほとんど考慮されていない．

要因となり得ると考えられる．

かつては普通種として全国各地に分布して
1: 東邦大学 2: 石川県立大学 3: 勝山市役所
2014.12.26 受付 , 2016.2.9 公開

かつてアキアカネが見られたとされる場所で

4: 東邦大学大学院

31あっても，
あまりにも普通種であったがゆえか，

Ⅱ．活動好適気温の推定

具体的な分布記録が取られていない場所も多い

調査地を福井県内の福井市（市民居住地の平と思われる．そこで本研究では，アキアカネが均標高 57 m），永平寺町（町民居住地の平均標

現在でも多数生息している地域から得られた分

高 121 m），勝山市（市民居住地の平均標高 232

布データをもとに，かつてのアキアカネの生息m）の市街地および水田と，勝山市に登山口が範囲と移動ルートを明らかにすることを第一のある赤兎山（36°4′2″ N，136°39′43″ E，1628 m

目的とした．アキアカネの生息地としては，福a.s.l.）および法恩寺山（36°3′47″ N，136°35′50″

井県勝山市及びその周辺地域を調査対象地とし

E，1356 m a.s.l.）とし，
8 m a.s.l. ～ 1628 m a.s.l. のた．

間に約 100 m 間隔で調査地点を 27 ヶ所設定し，生息場所の選択に生理的な条件が介在する生T ＆ D Corporation 製気温記録装置（おんどり物の場合，その生物の潜在的な分布を予測する

TR-52i）を各所に 1 台ずつ設置した．調査期間

手法として mechanistic niche modeling が有効では 2013 年 6 月 18 日から 11 月 6 日で，晴れたあると言われている（Kearney and Porter 2009）．

日に定点とその周辺でアキアカネ成虫の在・不そこで本研究では，アキアカネ成虫の分布域を

在データを取得した．これは，5 個体以上の飛予測し，その本来の分布域を支えていたはずの翔または捕食行動が観察でき，さらに捕獲して水田を保全する対策を考案することを第 2 の目

確実にアキアカネの集団であると確認できた場

的として，一般化線形混合モデルで成虫の活合は「在」，捕獲数が 5 個体未満または確実に

動好適気温を推定し，その活動好適気温を GIS

アキアカネとは判断できない場合は「不在」とで気温分布地図と組み合わせ，好適生息域の季して決定した．位置情報やその場の日陰の気温

節的な変化を地図化した．

を水銀気温計で測定した．同一個体の再捕獲による多重記録を防止するため，捕獲した個体に

図1

標識を施したアキアカネ . 捕獲した個体には標識を施した．平地では前翅に，山地では後翅にマーカーペンで印をつけた

32

は三菱製油性マーカー（ペイントマーカー）でに関しては前述のとおり高温回避や好適温度に標識を行った（図 1）．

則した行動と言われており，ある一定の気温帯
以外では不在となる可能性が高いと考えたためである．

Ⅲ．統計解析
統計解析には統計解析ソフト R（ver.3.0.2）

解析の結果，説明変数は「実測気温」と「実を 用 い た． 一 般 化 線 形 混 合 モ デ ル は ロ ジ ス

測気温の 2 乗値」が採用された（表 1，式 1）．

ティック回帰分析より未知の要因を考慮できることから，本研究では一般化線形混合モデルを採択した．
応答変数を「アキアカネ成虫の在・不在」
，

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･･･（1）

なお，「日最高気温」「日最高気温の 2 乗値」「日

説明変数を「実測気温」「実測気温の 2 乗値」「日最低気温」「日最低気温の 2 乗値」「標高」は相

平均気温」「日平均気温の 2 乗値」「日最高気温」

関が高いため棄却した．最適モデルから算出し「日最高気温の 2 乗値」「日最低気温」「日最低た結果，存在確率が 50 ％以上を示す気温は 17

気温の 2 乗値」「標高」，ランダム効果には「6°C から 27 °C，80 ％以上を示す気温は 21 °C か

月 1 日からの経過日数」を導入して解析を行い，ら 23 °C であった（図 2）．

この結果からアキアカネ成虫の在・不在（1・0）を最もよく予測するモデルを AIC によるモデ

Ⅳ．分布予測地図の作成

ル選択で選出した．そのモデルからアキアカネ

予測モデルで算出した好適気温と，国土数の潜在的な在確率を算出した．各気温項目の 2

値情報ダウンロードサービスが公開している乗値を導入した理由は，アキアカネの移動行動

2010 年の気温情報を元に，QGIS（v.2.2）を用

表 1 GLMM による解析結果 . 応答変数を「アキアカネ成虫の在・不在」，説明変数を「実測気温」「実測気温の 2 乗値」，ラン
ダム効果には「6 月 1 日からの経過日数」を導入して解析を行った

33

図 2 活動好適気温の推定値 . GLMM で選出されたモデルで算出した，アキアカネ成虫の活動好適気温．存在確率が 50 ％以上を示す気温は 17 °C から 27 °C，80 ％以上を示す気温は 21 °C から 23 °C であった

いて，北陸地方における月毎のアキアカネ成虫

しかし，本研究で調査を行った地域では，実際の分布予測地図を作成した（図 3）．この地図の分布がおおよそ合致していたように思われを季節ごとでなく，時間ごとに作成できれば，る．

移動ルートが予測可能であると思われる．

本研究による活動好適気温と分布予測地図が他の地域のアキアカネの行動にもほぼ当てはまると仮定すると，北陸の平地のほぼ全域で秋にⅤ．推定した好適気温の検証
2014 年 6 月 26 日から 10 月 15 日にかけて，産卵が行われているはずである．翌年の春には主に白山の登山道と勝山市内で調査を行い，モ卵が孵化し，初夏の頃には水田で羽化が観察でデルから算出された好適気温の検証を行った．

きるはずである．しかし，実際にそれが観察で分布調査の結果，合計 50 地点の内，アキアカ

きる水田は極度に限られている．分布予測図でネを発見した地点は 24 地点で，観察時の気温

アキアカネの生息が予測されているが，実際が 17 ℃から 27 ℃を示した地点は 21 地点であっはアキアカネが見られなかった地域の多くは，た（図 4，図 5）．モデルから算出した値に高い

フィプロニルを主成分とする箱苗処理剤が使用確率で合致した．また，1 日の中でも気温や天されている．アキアカネの個体数減少の要因に候に合わせて山地を上下に大きく移動することは，強度の中干しなど，農法の影響も考えられも観察された．

るが，全く見られなくなるような壊滅的な減少にはフィプロニルを主成分とする箱苗処理剤の存在が関与していることを疑わざるを得ない．

Ⅵ．保全に向けて本研究で作成した分布図は，気温のみで推定

アキアカネが見られなくなってしまった地域したものであり，植生等が考慮されていない．

で個体数を復活させるためには，水稲栽培で使今後，さらなる観察調査や解析が必要である．

用する農薬の選択や農法にも配慮を求めること

34

図3

北陸地方におけるアキアカネの分布の季節変化を予測した図． a: 6 月，b: 7 月，c: 8 月，d: 9 月，e: 10 月，f: 11 月

35

図4

白山での分布調査の結果（1）． A: 在，B: 不在

図 5 白山での分布調査の結果（2）．予測した適温（17 〜 27 ℃）となる場所に分布する傾向が見られたが望ましいことから，地域住民の理解と協力がキアカネの個体数があまり減少していない貴重不可欠である．

な地域である．プロジェクトには，幼児から「赤とんぼと共に生きるプロジェクト」を主高齢者まで，幅広い年齢層，業種の人々が関導する福井県勝山市では，フィプロニルを主成わっており，観察会や移動ルート調査など，ほ分とする箱苗処理剤が使用されておらず，ア

ぼ 1 年間を通して産官学民，様々な人がアキア
36

図 6 市民が調査に参加している様子．個体数調査や移動経路調査は市民や企業も参加しているカネを追いかけている．プロジェクトが発足し環境保全推進コーディネーターである福井大学の前園て 2014 年度で 4 年目を迎えるが，勝山市では

泰徳特命准教授には山岳域での調査や学校との連携な

アキアカネのみではなく，市民を取り巻く自然環境や生物多様性への関心も高まっている（図6）．

ど，様々な場面でご助力・ご助言いただいた．本研究をご支援下さった皆様に心から感謝申し上げる．

文献

勝山市の活動は福井県内にも派生し，フィプ

神宮字寛・上田哲行・ 五箇公一・ 日鷹一雅・松良俊明

ロニルを主成分とする箱苗処理剤を使用禁止に2009．フィプロニル，イミダクロプリドを成分とする地域が増加している．福井県の農業試験場

する浸透移行性殺虫剤がアキアカネの幼虫と羽化もアキアカネに配慮した水稲栽培に向けて活動を開始した．さらには環境省もアキアカネへのに及ぼす影響．農業農村工学会論文集 77：35-41．
神宮字寛・上田哲行・ 角田真奈美・相原祥子・斎藤満
保 2010．耕作水田におけるフィプロニルを成分と農薬の影響に関する調査を開始した．

する育苗箱施用殺虫剤がアカネ属に及ぼす影響．

この取り組みが日本全国に広まり，日本の秋の風物詩であるアキアカネが各地でよみがえる

農業農村工学会論文集 78：219-225．
Kearney, M. and Porter, W. 2009. Mechanistic nichemodelling: combining physiological and spatial data to

ことを願う．

predict species’ ranges. Ecology 12: 334-350.
津

謝辞

吹卓 2001．長野・群馬県湯の丸高原におけるアカネ類の変遷（1978 〜 2000 年）．New Entomology 50

福井県勝山市の山岸正裕市長をはじめ，勝山市民の（1,2）：18-19．

方々には調査水田の提供や調査補助，アキアカネが暮上田哲行 2008．アキアカネの減少傾向と減少時期 ― 会

らす水田の保全への取り組みなど，本研究へ多大なご員へのアンケート結果から ―. SYMNET 10：2．

協力をいただいた．園児と保育士の皆さん，勝山市内

上田哲行 2012．全国で激減するアキアカネ．自然保護

全小学校 9 校の児童と先生方にはアキアカネに興味をno.529：39．

持っていただき，また，春と秋の平地での分布調査な

上田哲行・神宮字寛・五箇公一・日鷹一雅 2008．アカ

どでご助力いただいた．福井市自然史博物館の学芸員

トンボ（アカネ属）の激減と原因究明（水田普通

である梅村信哉氏には分布調査などでご助力いただい種の激減と長期残効殺虫剤）. 日本応用動物昆虫学た．福井県の ESD コーディネーターであり，勝山市の会大会講演要旨（52）：215．

37

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 24（2016）
24th Pro Natura Fund Domestic ResearchSpecies Distribution Modeling to Predict Seasonal Migration of theAutumn Darter Sympetrum frequens as Conservation Practices for
Rice Paddy with Dragonfly
HASEGAWA Masami, UEDA Tetsuyuki, HIRASAWA Kouichi
and SUGWARA Miwa
The Autumn darter, Sympetrum frequens is said to decrease sharply as one thousandth ofabundance as those observed in two decades ago. Degree of disappearance varied locally due tounknown environmental factors, so that it is hard to implement any practical means for conserving
S. frequens and it habitat without appropriate scientific knowledge on life history, seasonal massmigratPion and habitat requirements. Seasonal migration movement of newly emerged autumn
darter from natal rice paddy to summer aestivation habitat in high mountains, and philopatricmovement of mature darter back from mountain to lowland rice paddy for egg laying havefrequently been cited without firm and quantitative data.
In this study, by choosing Katsuyama-shi, Fukui Pref. where the autumn darter is still so abundant,
we developed species distribution model to predict local as well as seasonal distributions of S.
frequens in Hokuriku district. We investigated life history, seasonal mass migration and habitat
requirements in terms of environmental factors such as air temperature at which the darters wereactive and the topographic characteristics of the place where we found the individual darters.
Generalized liner modeling approaches to know suitable air temperature for adult darter revealed
that S. frequens selected relatively narrow window of air temperature (17-27 °C) for flight andforaging activities, and this thermal requirement would explain seasonal migration between
lowland to mountain area.
Additionally, we conducted a mark-release-recapture study in order to obtain direct evidences ofseasonal migration by the autumn darter. Of ca. 10,000 S. frequens captured, marked and releaseby more than 300 citizens and primary school children, two marked darters were discovered in
the mountains of northern part of Katsuyama-shi in August. This is the first firm evidence for theseasonal movement of newly emerged darters to the mountain area.
keyword : prediction of distribution, GIS, generalized linear mixed model (GLMM), mechanistic
niche modeling

Project "AKATONBO", No Dragonfly No Rice Paddy

38

自然保護助成基金成果報告書 vol. 24（2016）
第 24 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成上高地における外来植物の侵入と在来植物に対する遺伝的汚染の実態解明
信州保全研究グループ1

高橋耕一 ・羽生将昭

1

上高地では外来種エゾノギシギシと在来種ノダイオウがどちらも存在しており，その雑種と思われる個体が見つかっている．本研究ではこの両親種，および雑種の交雑の実態を明らかにするとともに，両親種への遺伝的汚染の解明を目的とした．形態形質から判別された雑種のほとんどは F1 であると推測された．ベイズ法による集団構造推定ではエゾノギシギシとノダイオウ，および両親種の要素を受け継いだ雑種という 3 つのグループが確認された．雑種のほとんどが F1 であり，戻し交雑による両親種への遺伝子汚染はほとんどなかったが，わずかながら F2 の存在や戻し交雑の可能性が示唆された．そのため，交雑に関して，今後も注意する必要がある．
キーワード：AFLP，エゾノギシギシ，外来種，ノダイオウ，戻し交雑

ヨウタンポポと在来種ニホンタンポポの例がⅠ．研究の目的と背景
昨今では，開発や観光など人間活動の活発よく知られている（渡邊 2006）．種間交雑種の化により外来植物の侵入が様々な場所で起こっ発生は在来種や固有種の絶滅すら導きかねないている．日本では明治以降，外来植物が急激に（Allendorf et al. 2001）．外来植物の侵入と交雑

増加し，日本の維管束植物の約 4 分の 1 は帰化に関する研究は，今後の環境保全について考え（外来）植物である（清水 2003）．生育地の環ていく上で重要となるだろう．

境の変化は外来種の侵入を招く（鷲谷 2007）．

中部山岳国立公園の上高地は火山活動によっ

例えば大規模な河川開発の後に外来種の侵入がてできた堆積平野であり，日本では珍しい高い報告された例がある（清水ほか 2007）．外来植

標高に存在する比較的広い平地である．自然が物の侵入は生育場所の優占など，在来植物への豊かである事に加えて景観に富むため，景勝地

圧力を生み，生態系構造の変化を起こす可能性

として年間 150 万人もの観光客が訪れる．また，がある（鷲谷・村上 2002）．外来植物の侵入に周りを急峻な山で囲まれており，土石流が発生

より在来植物の生育環境が制限されることもあしやすいため，砂防工事もかなり行われている．

れば，近縁な在来植物との間に雑種を形成する

現在，観光客や開発・砂防工事などの車両によこともある（Coyne and Orr 2004）．後者は単純って上高地には外来種が侵入してきている状況に雑種が形成されるだけでなく，浸透性交雑ににある．生態系の維持と観光資源との両立をはよる遺伝子汚染を引き起こす（Allendorf et al.

かる上で，上高地での外来種の侵入と交雑に関2001）．実際の例として，日本では外来種セイする研究は不可欠である．

1: 信州大学
2014.11.25 受付 , 2016.2.9 公開

39

図 1 外来植物エゾノギシギシ

図3

図 2. 在来植物ノダイオウ

調査地の位置図．基図には国土地理院の地理院地図（電子国土 Web）を用いた

こ の 研 究 で は 上 高 地 に お い て， タ デ 科 ギウ（Rumex longifolius； 図 2） の 交 雑 に つ い て

シギシ属の外来植物エゾノギシギシ（Rumex

調べた．両種は共に北半球に広く分布していobtusifolius；図 1）とその近縁在来種ノダイオる（佐竹ほか 1999）．エゾノギシギシはヨーロ40

ッパ原産といわれ，明治の中ごろに日本に侵入種への遺伝子汚染が生じているのかを明らかにし，初めは北海道のみに分布する植物であっするために，上高地において，AFLP 法によった．現在では北海道から九州まで分布を拡大してエゾノギシギシ，ノダイオウ，及び見かけ上ており路傍や荒地など，攪乱を受けやすい場所の 2 種間の雑種個体の遺伝的な調査を行った．

でよくみられる（清水 2003）．在来種のノダイ
オウは，北海道と本州のヨシ・オギ原などの湿Ⅱ．材料と方法

地に分布している．近年では環境の変化によっ

1．調査地て減少してきている（環境省自然環境局野生生調査は，長野県松本市の上高地（36º14’57” N，物課 2007）．図鑑に記載されている 2 種の特徴

137º38’5” E，1500 m a.s.l.）
で行った．
明神館南側，的な形態として，葉の裏の毛の有無，植物体の明神館西側，上高地温泉ホテル前の 3 地点で，赤色の有無，根生葉の有無があげられる（本江エゾノギシギシ，ノダイオウ，両種の雑種が多1987）．エゾノギシギシは葉の裏に毛があり，く分布していたため，本研究ではその 3 地点で茎や葉の中脈に赤みを帯びていて，根生葉が無調査を行った（図 3）．

い．それに対しノダイオウは反対の形態的特徴

2．サンプル採取を持つ．現在の上高地にはこれらのどちらも生分布調査を行った地点に加え，3 地点（大正

育しており，2 種の雑種と推定される個体も見

池周辺，信州大学上高地ステーション周辺，徳られる．

澤園周辺）を加え，計 5 地点（明神館周辺は一

在来種と外来種の雑種が在来種と戻し交雑す

地点に統合）からサンプリングを行った．サン

ると，見かけ上は在来種でも外来種の遺伝子

プルはその場で形態形質から種を判別した．3

浸透が生じている（野村 2010）．そのため，形種の最も明確な種の判別要因である種子を包む態形質のみから雑種の広がりや遺伝子的な流花被の形態を主な判断要因とし，花をつけてい入を判別することは難しいと考えられる．しないものに関しては葉の裏の毛の有無，植物体

かし，分子遺伝学的な手法を用いることでその赤色の有無，根生葉の有無によって分類した．

れらの識別が可能になる．Amplified Fragment

採取した葉サンプルは，直ちにシリカゲルで乾Length Polymorphism（AFLP）法は，DNA を制燥させ，保存した．

限酵素で断片化し，その中から特定の断片を選

3．DNA 抽出

択的に PCR 増幅して多型を検出する技術であDNA の 抽 出 に は，DNeasy Plant mini Kit

る．解析に使用する DNA 量が少量で良く，デ（QIAGEN）を用いた．乾燥保存した 5 mm 四ータの再現性や信頼性が高いことから，AFLP

方程度のサンプル葉片を用い，最終的に 200 µl

法は様々な用途に使われ，交雑の研究にも利用の DNA 抽出溶液を得た．

されている（Wu and Campbell 2005, Gaskin et al.

4．AFLP（Amplified Fragment Length

2014）．AFLP 法によって，種の識別，交雑のPolymorphism）法

有無，戻し交雑の有無，遺伝子流入の有無を調1）制限酵素処理

べ，形態・生態と比較することでより精度の高以下の組成で反応液を作成し，37 ℃で 1 時
間 30 分反応させて DNA を断片化した．制限い知見を得ることができる．
本研究では，エゾノギシギシとノダイオウの酵素処理反応混液の組成（1 サンプル当たり 25間の雑種形成の実態，およびそれによって両親µl）は DNA 抽出溶液 10 µl，10 × NE Buffer 2.5

41µl，100 × BSA（10 mg/ ml）0.25 µl，EcoRI（100Core Mix 7.5 µl である．予備増幅 PCR 反応条

U/ µl）0.25 µl，MseI（50 U/ µl）0.1 µl，DW 11.9

件は 72 ℃（2 min），[94 ℃（20 sec）‐ 56 ℃（30µl を含んでいる．

sec）‐ 72 ℃（2min）] ×20，60 ℃（30 min）
，そ2）アダプターのライゲーションの後，4 ℃である．これ以降の PCR 反応では以下の組成で溶液をそれぞれ調整した

LifeECO Thermal Cycler（Bioer Technology Co.,後，90 ℃ で 3 分 間 暖 め，10 分 以 上 室 温 でLtd., China）を用いた．予備増幅プライマーと放 置 し た も の を そ れ ぞ れ の Adaptor Pair とし て EcoRI-A（5'-GACTGCGTACCAATTCA-3'）

し た．MseI の Adaptor Pair（1 サ ン プ ルと MseI-C（5'-GATGAGTCCTGAGTAAC-3'） を

当 た り 25 µM，2 µl） の 組 成 は Top strand

用いた．反応後，TE 0.1 バッファーで反応液 5（5'-GACGATGAGTCCTGAG-3', 100µ Ｍ）0.5 µl，µl を 20 倍に希釈し，100 µl の溶液を得た．

Bottom strand（5'-TACTCAGGACTCAT-3', 100 µ4）選択的増幅反応

Ｍ ）0.5 µl，DW 1 µl で あ る．EcoRI の Adaptor

選択的増幅反応混液の組成（1 サンプル当

Pair（1 サ ン プ ル 当 た り 5 µM，1 µl） の 組 成たり 6 µl）は，希釈した予備選択増幅反応産は Top strand（5'-CTCGTAGACTGCGTACC-3',

物 0.9 µl，MseI Selective primer（5 µM）0.3 µl，100µM） 0.05µl，Bottom strand

EcoRI Selective primer（1 µM）0.3 µl，AFLP（5'-AATTGGTACGCAGTCTAC-3', 100 µM）0.05

Amplification Core Mix 4.5 µl で あ る． そ しµl，DW 0.9 µl である．

て，以下の条件で PCR 反応を行ない，選択的以下の組成でライゲーション反応液を作成

増幅反応を行なった．用いたプライマー組はし，制限酵素処理をした各サンプルチューブ

EcoRI-ACC（NED）/ MseI-CTA お よ び EcoRI-に分注した．静かに撹拌した後 20 ℃で一晩，ACT（FAM）/ MseI-CAT で あ る． 選 択 的 増 幅

アダプターのライゲーション反応を行ない，

PCR 反応条件は，94 ℃（2 min）
，94 ℃（20 sec）

DNA 断片にアダプターを結合させた．反応後，‐ 66 ℃（30 sec）‐ 72 ℃（2 min）
，94 ℃（20TE 0.1 バッファーで反応液 10 µl を 10 倍に希釈sec）‐65 ℃（30 sec）‐72 ℃（2 min）
，94 ℃（20した 100 µl の溶液を作成した．ライゲーショsec）‐64 ℃（30 sec）‐72 ℃（2 min）
，94 ℃（20ン反応混液の組成（1 サンプル当たり 25 µl）はsec）‐63 ℃（30 sec）‐72 ℃（2 min）
，94 ℃（20

5 × T4 DNA Ligase Buffer 5.0 µl，T4 DNA Ligasesec）‐62 ℃（30 sec）‐72 ℃（2 min）
，94 ℃（20（2000U/µl）0.1 µl，MseI Adaptor Pair（25 µM）sec）‐61 ℃（30 sec）‐72 ℃（2 min）
，94 ℃（202.0 µl，EcoRI Adaptor Pair（5 µM）1.0 µl，EcoRIsec）‐60 ℃（30 sec）‐72 ℃（2 min）
，94 ℃（20（100 U/µl）0.25 µl，MseI（50 U/µl）0.1 µl，DWsec）‐59 ℃（30 sec）‐72 ℃（2 min）
，94 ℃（20

16.55 µl である．

sec）‐58 ℃（30 sec）‐72 ℃（2 min）
，94 ℃（203）予備増幅反応sec）‐57 ℃（30 sec）‐72 ℃（2 min），[94 ℃（20

以 下 の 組 成 で 溶 液 を 混 合 し， 以 下 の 条 件sec）‐ 56 ℃（30 sec）‐ 72 ℃（2 min）] ×20，

で PCR 反 応 を させ，予備増幅反応を行なっ

60 ℃（30 min），そして 4 ℃である．

た．予備増幅反応混液の組成（1 サンプル当た

5）電気泳動り 10 µl）は希釈したライゲーション産物 2.0

各選択的増幅反応産物（FAM: 0.8 µl NED: 1.5µl，EcoRI-A primer（10 µM）0.25 µl，MseI-Cµl） に Hi-Di Formamide 10 µl，Gene Scan 500

primer（10 µM）0.25 µl，AFLP Amplification

LIZ Size Standard 0.5 µl を添加し，95 ℃で 3 分
42

間ヒートショックを行なった後，急冷，3130

ギシ，ノダイオウ，F1，F2，エゾノギシギシ

xL Genetic Analyzer（Applied Biosystems, USA）との戻し交雑，ノダイオウとの戻し交雑）の確によって電気泳動を行なった．

率が評価された．

5．データ解析
シークエンサーによって得られたピー

Ⅲ．結果

ク か ら， 解 析 ソ フ ト Gene Mapper（Applied

EcoRI-ACC（NED）/ MseI-CTA で 42，

Biosystems, USA） を 用 い て 多 型 を 検 出 し た．

EcoRI-ACT（FAM）/ MseI-CAT で 86， 計 128

これによって得られたデータセットを用い，異のフラグメントを得た．Structure による解析のなる 2 つの方法で個体のクラスタリングを行っ

結果，ΔK より，K = 2 の時に最も確からしいた．

クラスタリングがなされていると判断された

最 初 に，Structure 2.3.4.（http://pritchardlab.

（図 4）
．

stanford.edu/structure.html）を用いた．Burn-in の

AFLP による遺伝情報を基にした主座標分析

長さを 50000，MCMC の繰り返し回数を 50,000

によって，個体は 3 つのクラスターに分かれたと し，K = 1 ～ 10 ま で， そ れ ぞ れ 10 回 ず つ（図 5）．第 1 軸と第 2 軸によってそれぞれ 19.4

計算を行った．最適な K の値は，Evanno et al.

％と 6.0 ％の分散が説明された．それぞれのク（2005）に基づく STRUCTURE HARVESTER を

ラスターは形態的に同定された種別同士で集ま使って計算した ΔK から導いた．ΔK が最も高る傾向があって，雑種の多く集まるクラスター

いときの K が最適な K である．

Ⅱは，エゾノギシギシのクラスターⅠとノダイ

次に，Gene Mapper により得られた 0/1 のバ

オウのクラスターⅢの中間に位置していた．しイナリ ― データを基に，統計ソフト R 2.14.1

かし，エゾノギシギシが多く集まるクラスター

を用いて主座標分析（PCoA）を行った（http://

Ⅰにはノダイオウ 2 個体が含まれていた．ノダ

aoki2.si.gunma-u.ac.jp/R/princo.html）．

イオウのクラスターⅢにもエゾノギシギシ 1 個

雑 種 個 体 を 識 別 す る た め，NewHybrids

体と 6 個体の雑種が含まれていた．雑種のクラ（Anderson and Thompson 2002; http://ib.berkeley.

スターⅡにはノダイオウ 3 個体が含まれていedu/labs/slatkin/eriq/index.htm）を 用 い て 解 析 をた．したがって 3 種はそれぞれクラスターを形

行 っ た．NewHybrids で は，5,000 回 の Burn-in成しているものの，完全には分離していなかっの後，100,000 回の反復により，それぞれの個

た．

体ごとに 6 つの遺伝子型のクラス（エゾノギシ

NewHybrids による雑種の判別の結果，それギシ，ノダイオウ，F1，F2，エゾノギシギシ

ぞれの種に属する確率が示された．形態によっとの戻し交雑，ノダイオウとの戻し交雑）の確てエゾノギシギシと判断された個体に関しては率が評価された．

1 個体を除いて全てがエゾノギシギシであると

雑 種 個 体 を 識 別 す る た め，NewHybrids

判断された．ノダイオウや雑種と判断された個（Anderson and Thompson 2002; http://ib.berkeley.

体については，形態形質による同定と異なる種

edu/labs/slatkin/eriq/index.htm）を 用 い て 解 析 をに属するものも多かった．3 個体については F2

行 っ た．NewHybrids で は，5,000 回 の Burn-inと判断され，1 個体についてはエゾノギシギシの後，100,000 回の反復により，それぞれの個との戻し交雑個体であるの可能性が 30.5 % 存

体ごとに 6 つの遺伝子型のクラス（エゾノギシ

在した．また，図 5 においてノダイオウのクラ

43

図 4 Structure による解析（K = 2）．灰色と黒はそれぞれエゾノギシギシとノダイオウの要素を表す

スターに存在した雑種個体や雑種クラスターにて形成されている．そのため，両種の分布の中存在したノダイオウ個体は，NewHybrids によ

間には交雑帯が形成される．また，エゾノギシ

る解析でも異なる種と判別された．

ギシとノダイオウの雑種は種子・花粉ともに稔性が低く，F2 及び戻し交雑の可能性は非常にⅣ．考察

低いと考えられ，分布している個体はほぼ F1

上高地において外来種エゾノギシギシと在であることが示唆された．これらは分子遺伝学

来種ノダイオウの間に交雑は生じているもの

的な検証によって概ね支持され，Structure を用の，両親種への遺伝的な汚染の可能性はかなりいたクラスタリング，主座標分析において雑種低いことが分かった．外来種であるエゾノギシ

はそれぞれの親種の中間的な性質を示した．しギシは道路脇のような攪乱環境に分布し，それかし，NewHybrids による解析からは，種子・に対して在来種のノダイオウは湿地環境に分花粉の稔性から示唆されたこととは異なり，わ布している．外来種が攪乱環境に分布していずかながら F2 の存在が確認された．また，そるという研究は多く報告されている（Vilà et al.

のうち 1 個体は，確率は 30 % 程度と低いもの

2003, Watkins et al. 2003, Takahashi and Miyajimaの，戻し交雑の可能性が示唆された．本研究の2010）．上高地では，観光や砂防のために林道

ように雑種の稔性が低くなるという現象はいくが整備されており，エゾノギシギシの分布に適つか報告されている（天谷ほか 1995，飯塚ほした環境がノダイオウの分布する環境に隣接しか 2001，野村 2010，Herrera et al. 2012）．本研
44

図5

主座標分析（PCoA）による個体のクラスタリングの結果

究の対象種と同じギシギシ属内での種間交雑検証結果の間にはわずかながら一致しない点が種がほとんど F1 であるという現象は，エゾノ存在した．Structure を用いたクラスタリング，

ギシギシとキブネダイオウ（Rumex nepalensis

主座標分析，NewHybrids による解析すべてで，subsp. andreaeanus） の 交 雑（ 野 村 2010） や，

エゾノギシギシは他 2 種とは明確に区別され，エ ゾ ノ ギ シ ギ シ と ナ ガ バ ギ シ ギ シ（Rumex

形態的識別との一致を示した．それに対し，形

crispus）の交雑（Ziburski et al. 1986）でも報告

態的特徴からノダイオウおよび雑種と判断されされている．以上から，エゾノギシギシとノダたものに関しては，いくつかの錯綜が見られた．

イオウを親とする雑種は生長するものの，花粉

これは，花被の形態以外の識別キーが不明瞭でおよび種子の稔性が低く，それ以降の交雑が起あることに由来する．花被による 3 種の判別は

こる頻度は低いと考えられる．よって，エゾノ

非常に明瞭であるが，それ以外の形態的形質でギシギシとノダイオウの間の交雑は確認された

エゾノギシギシと他 2 種の識別を行うのは非常が，ほとんどの場合 1 代目に留まり，それ以降に困難である．本江（1987）によるエゾノギシの継代や戻し交雑は稀であるため，それによるギシとナガバギシギシ，及びノダイオウの 3 種

遺伝子汚染は両親種の種としての位置づけを脅にわたる形態学的研究においても，根生葉の形かすものではないといえる．

態比較よりも花被の形態比較の方がより明確に本研究においては形態学的な同定によって種の判別を行ったが，その結果と分子遺伝学的な
45

3 種を識別できると述べられている．
外来植物と在来植物との間の雑種形成，及びそれによる遺伝子汚染に関する研究は，昨今のる理解を深めることが可能になると思われる．

外来種問題を論ずる上では必須であり，様々

山岳観光地の上高地において，生態系の維持な研究が行われている．本研究では交雑はほと観光資源との両立を図るには，現地での外来

ぼ F1 に留まり，それ以降はほとんど進まない種の侵入と交雑に関する研究は不可欠である．

ことを示したが，戻し交雑個体や F2 以降の個

この研究から，汎世界的な外来種であるエゾノ体による遺伝子汚染が危惧されている例は報告

ギシギシと準絶滅危惧種の近縁在来種ノダイオ

されている．例えば，ドイツにおけるアブラウの交雑が両親種に与える遺伝的な圧力は，種

ナ科イヌガラシ属の研究では，侵入性の外来種の存続を危ぶませるほどのものではないもの

スカシタゴボウ（Rorippa palustris）が侵入すの，交雑の可能性がわずかならが認められた．

ることによって近縁在来種のキレハイヌガラシ

また，上高地は観光地であり，加えて砂防工事（Rorippa sylvestris）との間に雑種が生じ，さらを必要とする環境でもある．継続的な観光開発に戻し交雑による両親種への遺伝子流入が確は人工的な環境を生み，それはそのまま外来種認されている（Bleeker 2003）．また，本研究のエゾノギシギシに適したニッチが広がることを対象種と同じタデ科植物のイタドリ（Fallopia

意味する．また，余剰な土砂によって埋め立て

japonica）は世界的な侵入外来種であり，オオられ湿地が失われた場合，在来種のノダイオウ

イ タ ド リ（Fallopia sachalinensis） な ど の 近 縁に適したニッチが失われることに繋がる．その種と交雑を起こしている（Gaskin et al. 2014）．

ため，観光資源と保全を両立させるためには，

オオイタドリとの雑種はアイイタドリ（Fallopia

生態系の詳細な調査と慎重な開発計画が必要に

× bohemica）と呼ばれ，これら 3 種の形態学的なるだろう．

識別は，遺伝的識別によりかなり有意に支持されているものの，地域によっては更なる交雑

謝辞を生じ遺伝子流入を引き起こしている（Gaskin

本研究を行うにあたって，長野祐介さんには DNA 実

et al. 2014）．逆に本研究のように，交雑によっ験に関する器具の操作，試薬の扱い方から，解析ソフ
トウェアの使用法まで多くのことを指導して頂き，感て生じた F1 が不稔性を示す例も報告されてい謝いたします．

る．イネでは育種のために交雑させてできたF1 が不稔性であることがたびたび起こる（田文献

丸 1994）．それは多くの場合，雄性不稔であAllendorf, F.W., Leary, R.F., Spruell, P. and Wenburg, J.K.

り，花粉の形成異常によるものである．エゾノ

2001. The problems with hybrids: setting conservation

ギシギシとノダイオウの雑種においても花粉のguidelines. Trends in Ecology and Evolution 16: 613622.

形態・稔性の異常は確認されているため，雄性

天 谷 正 行・ 大 橋 一 夫・ 木 村 栄・ 小 栗 尚 子・ 小 島 昭 夫

不稔によって戻し交雑や F2 以降の継代が妨げ

1995．ネギとニラの種間雑種植物の育成．栃木県

られている可能性は高い．しかし，本研究では

農業試験場研究報告 43: 87-94.

雑種由来の種子の稔性が非常に低かったため，

Bleeker, W. 2003. Hybridization and Rorippa austriaca

雌性不稔の可能性も否定できない．また，交雑（Brassicaceae）invasion in Germany. Molecularの方向性が雑種個体の形態や花粉・種子の稔性

Ecology 12: 1831-1841.

に影響を与えることがある（錦野 2001）ため，

Coyne, J.A. and Orr, H.A. 2004. Speciation. Sinauer

オルガネラ DNA による比較を行うことで更な46

Associates, Sunderland, MA.

Gaskin, J.F., Schwarzlȁnder, M., Grevstad, F.S., Haverhals,
M.A., Bourchier, R.S. and Miller, T.W. 2014. Extreme

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47

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 24（2016）
24th Pro Natura Fund Domestic Research

Invasion and genetic contamination of exotic plants
against native plants in Kamikochi

TAKAHASHI Koichi and HANYU Masaaki
Exotic species Rumex obtusifolius and native species R. longifolius distribute in Kamikochi, andtheir hybrid species are also found. This study aimed to reveal the genetic contamination of theexotic species against the native species. The most plants of the hybrid species were F1. The
three populations of R. obtusifolius, R. longifolius and their hybrids were recognized by Bayesianclustering analysis. This study showed that most of the hybrids were F1, and that the genetic
contamination between the native and exotic Rumex species through backcross hardly occurred.
However, we still need caution for the genetic contamination because we found the possibility ofbackcross.
Keywords: AFLP, backcross, exotic species, Rumex obtusifolius, Rumex longifolius.

Shinshu Conservation Research Group

48

自然保護助成基金成果報告書 vol. 24（2016）
第 24 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成絶滅危惧種クロボウモドキの保全を目指した個体群構造・
分布様式・遺伝構造の研究
希少生物懇話会
1

2

3

4*

5

指村奈穂子 ・池田明彦 ・池田史枝 ・大谷雅人 ・澤田佳宏 ・41

須貝杏子 ・内貴章世 ・古本

4

良 ・横川昌史

6

クロボウモドキは，日本では西表島及び波照間島に，国外では台湾の蘭嶼にのみ分布するバンレイシ
科の植物で，環境省のレッドリストでは絶滅危惧 IA 類に位置づけられている．地球上のすべてのクロボ
ウモドキの生育地において，毎木調査，植生調査，立地環境調査，地形図・地質図・空中写真の判読，DNA 解析を行った．クロボウモドキの胸高直径は最大で 35.7 cm，樹高は最大で 18 m で，
アロザイム分析，
胸高直径が大きくても，樹高は約 14 m で頭打ちになっており，台風などの強風で林冠高が抑えられているようである．胸高直径の大きい個体の樹冠下には，多数の実生が高密度で生育しており，ギャップでは様々なサイズの稚樹に成長している．生育地ではクロボウモドキが優占している例が多く，オオバイ
ヌビワ，ヤンバルアカメガシワなどを混生している．立地，植生とも，非石灰岩地とは明瞭に異なるが，石灰岩地の対照区との違いは不明瞭である．生育地はいずれも，急傾斜地または御嶽など，利用しにくい土地である．アロザイム分析では，西表島・波照間島の個体群内では明瞭な変異は認められなかったが，琉球列島と蘭嶼は遺伝的に異なることが明らかになり，それぞれ独自の歴史的背景をもつ可能性が示唆された．クロボウモドキは，石灰岩上の未発達土壌で，撹乱が頻繁に起きる，過去に伐採されていない
林分にのみ生育している．
キーワード：希少種 , 更新 , 隔離分布 , 島嶼 , 土壌 , 種子散布

このような希少種は一般に認知度が低く，生育Ⅰ．はじめにクロボウモドキ（Monoon liukiuensis Hatus.）

地は小規模かつ孤立している場合が多いので，は，琉球列島の西表島，波照間島および台湾の開発によりたやすく消失してしまう危機にさら蘭嶼にのみ生育するバンレイシ科の高木である

されている．しかしながら，人間活動を維持し（図 1，2，3）．環境省のレッドリストにおいてていくためには避けられない開発があり，希少

絶滅危惧 IA 類に位置づけられているだけでな種が象徴する生物多様性の保全と開発行為の調く，
世界的にみても分布が非常に限られている．

和は自然保護上の大きな課題である．この課題

また，同科では琉球列島に自生する唯一の種でにとりくむには，希少種が，現在どのように個あり，琉球列島の多様な植物相を特徴づける，

体群を維持しているか，また，なぜ希少となっ植物地理学上注目すべき種のひとつといえる．

たかを正しく知ることが必要である．本研究は，

1: 琉球大学 2: 品川区公園課 3: 国士舘大学 4: 森林総合研究所 5: 兵庫県立大学 6: 大阪市立自然史博物館 *: 現所属兵庫県立大学
2014.11.25 受付 , 2016.7.3 公開

49

図1

クロボウモドキの写真 . A 成木，B 若木，C 葉の裏，D 果実，E 枝の断面

希少種クロボウモドキの生態学的・遺伝学的な調査を行い，その特異性や希少性の詳細をあきらかにし，生物多様性の保全と人間活動の調和という問題に，より正確にとりくむことのできる情報を提供し，保全策の検討に資することをめざすものである．
Ⅱ．調査方法地球上のすべてのクロボウモドキの生育地を調査対象とし，西表島 5 ヶ所（I-oh1，I-oh2，
図2クロボウモドキの生育する 3 つの島（西表島，波照間島，蘭嶼）の位置I-ot1，I-ot2，I-ot3）， 波 照 間 島 2 ヶ 所（H1，
H2），蘭嶼 3 ヶ所（L1，L2，L3）にコドラートを設置した（図 4）．また，クロボウモドキが生育しないところと比較するために生育地の近50

くに対照区を設けた．西表島では，地形が似ているが地質の異なる 3 コドラート（I-c1，I-c2，
Ic3），波照間島では，全島が同一の地質である
ため，地形も地質も似ている地点で，本種生育地と同じ林分に 2 コドラート（H-c1，H-c2）と異なる林分に 2 コドラート（H-c3，H-c4）を設置した．蘭嶼では対照区を設けなかった．コド
ラートは，地形や植生が均質な範囲に設置し，
2

面積は 75-225 m である．これらのコドラート
で，クロボウモドキ個体群構造調査，植生調査，
立地環境調査をおこなった．また，コドラートとその周辺で遺伝解析用のサンプリングを行った．
個体群構造調査は，すべてのクロボウモド
キについて，樹高 50 cm 以下，50 cm から 100
cm，100 cm から 130 cm の 3 つの階級で個体数をカウントし，130 cm 以上については胸高直径と樹高を測定した．
植生調査は，樹高 1.3 m 以上の木本の種名・樹高・胸高直径を記録し，高さ 1.3 m 未満の維管束植物の種名と被度％を記録した．
立地環境調査は，地形測量，露岩被度・土壌
深・簡易土壌 pH の測定，土色の記載，土壌化学分析を行った．地形測量は，バーテックスを用いて，調査地を通ってその外側まで縦断方向に測線をとり，地形変換点に測点を置いて，斜距離，水平距離，仰角を測定した．また，コド
ラートの平均斜度と斜面方位を記録した．露岩
被度は，地表に占める露岩の割合を目視により記録した．土壌深は，1 コドラートすくなくとも 20 点において，106 cm の検土杖を渾身の力で土に差し込み，入った深さを記録した．土壌
pH は 1 コドラート 10 点において，簡易 pH 計を用いて測定した．土色は，農林水産省農林水産技術会議事務局監修新版標準土色帖（2003

図 3 クロボウモドキの生育地の位置図 . 赤丸が生育地，水色は隆起サンゴの石灰岩（神谷 2001，神谷・山田 1998，中研院台灣考古數位典藏博物館ウェブサイトより作成）

年）に基づき，複数の調査参加者の意見を集計した．土壌化学分析用のサンプルは，調査区内
51

図4

クロボウモドキの生育地の様子 . 上段が林外から，下段は林内から撮影．左が西表島，中央が波照間島，右が蘭嶼の A 層から，100 ml の採土円筒を用いて，5 ヶまた，遺伝子分化係数（GST）を求めた．

所から採取したものを混ぜて持ちかえった．土

西 表 島 と 蘭 嶼 の DNA 解 析 用 サ ン プ ル を 1

壌サンプルは，2 mm 目のふるいにかけた後，サンプルずつ用いて系統解析を行った．改良

西表島と波照間島のものは十勝農業協同組合連

CTAB 法 (Milligan 1992) によって DNA を抽出

合会の農産化学研究所に，蘭嶼のものは台湾大した後，Su et al. (2008) のプライマーを用いて，学に，それぞれ分析を依頼し，pH，有効態リン，

葉 緑 体 DNA の trnL イ ン ト ロ ン・trnL-trnF 遺

CEC，窒素，炭素などについて計測した．

伝子間領域および rbcL の PCR 増幅を行った．

遺伝解析用のサンプルは，西表島より 69 個

PCR 産物を精製した後，シークエンス反応を体，波照間島より 55 個体，蘭嶼より 200 個体

行い，エタノール沈殿により反応産物を精製しの計 324 個体をサンプリングした．繁殖していた．精製後，ABI 310 Genetic Analyzer (Applied

そうなサイズの大きい個体はなるべくすべてかBiosystems) を使用し電気泳動を行った．得ら

ら，実生と稚樹はランダムに，1 個体から葉をれた波形から目標領域の塩基配列を決定した．

1 枚採取した．

今回得られたクロボウモドキの塩基配列と Xue

アロザイム分析は，ポリアクリルアミドゲル

et al. (2012) で決定および引用されたバンレイ

を用い，電気泳動（PAGE）によって酵素多型

シ科のうちクロボウモドキに近縁な植物の塩基解析を行った．得られた電気泳動像をもとに各配列を合わせて，CLUSTAL X によってマルチ

酵素，各個体において遺伝子型を読み取った．

プルアライメントを行った．塩基置換に基づく

Popgene ver.1.32（Yeh et al. 1999）を用い，島ご

ハプロタイプを決定し，MEGA5 (Tamura et al.

とにおける 95％基準での多型的遺伝子座の割2011) を用いて近隣結合法による系統樹を構築

合（P），遺伝子座あたりの平均対立遺伝子座

した．1,000 回のブートストラップサンプリン数（A），観察された平均ヘテロ接合度（Ho），

グにより，系統樹の信頼性を評価した．

期待される平均ヘテロ接合度（He）を求めた．
52

質でラテライト土ではないと判断される．隆起

Ⅲ．調査地概況
クロボウモドキの生育地は，独立行政法人産

サンゴ礁上の土壌は，隆起してからの時間経過

業技術総合研究所 20 万分の 1 日本シームレスにともなって遊離炭酸塩の溶解や溶脱が進み，地質図（ダウンロードデータ 3623 石垣島 2012

pH が低下していき，3.5 ～ 4 万年でレンジナ様

年 7 月 3 日版）などによれば，西表島では後期

土，5 ～ 5.5 万年でテラフスカ様土，9.5 ～ 10

更新世の海成または非海成堆積岩類，波照間島

万年でテラロッサ様土，その後ラテライト性は中期更新世の海成または非海成堆積岩類であ赤色土へと変遷していくとされる（河田 1975，

り，隆起サンゴ由来の石灰岩地である（図 3）．

神谷 2001）．クロボウモドキ生育地はその標高

蘭嶼の生育地は台湾の地質図から平坦頂部に石と土壌図からレンジナ～テラロッサ様土であ灰岩を載せる安山岩質集塊岩であった（図 3）．

る可能性が高い．

各調査地の概況を表 1 に示す．西表島では，環境省の植生図では，西表島および波照間島

クロボウモドキは標高 5-20 m の段丘崖で 9 ～のクロボウモドキ生育地はいずれも，ナガミボ

35° の急傾斜地に分布していた．上部の段丘面

チョウジ―リュウキュウガキ群集に位置づけらは隆起サンゴで，崖斜面には風化土壌やサンゴれている．

礫が堆積していた．非石灰岩地に設けた対照区

西表島で，隆起サンゴの石灰岩地を抽出し，は，28 ～ 32° の斜面で，斜面上部には前期か1963 年，1974-1978 年，2012 年 の 空 中 写 真 をら中期中新世の堆積岩類であり，砂岩泥岩から判読し，林地とそれ以外（農地や宅地）に判別なる八重山層群へと続く．波照間島では，55 m

したところ，西表島でクロボウモドキが生育しa.s.l. の段丘面上にクロボウモドキの生育がみている場所は，少なくとも 1963 年以降林地がられた．全体的には平坦な地形だが地表面はド継続しているところであった．波照間島の生育

リーネのため凹凸が発達し，凹地部に土壌が堆地は，御嶽であり，地域の方からの聞き取りか積していた．その林分は，島の方の信仰と関わら長年人手が入っていない場所であると判断さりがあり，伐採が行われなかった場所である．

れる．蘭嶼については情報が少ないが，調査中

波照間の対照区は，生育地と同様の段丘面上おに，単木的な伐採の痕跡が確認された．

よび，
その段丘面下の段丘崖である．蘭嶼では，海岸付近の急傾斜地，10-60 m a.s.l. に分布してⅣ．結果および考察

いた．立地は旧海食崖と考えられる上部斜面か1．個体群構造

らの礫が堆積した崖錐斜面で，サンゴ礫も混在

樹高 1.3 m 以上の個体について，胸高直径としている．不安定な立地で，土壌の堆積が少な

樹高の関係を散布図にして図 5 に示す．胸高直く薄い．

径は最大で 35.7 cm（I-oh2），樹高は最大で 18

土 壌 図 で は， 西 表 島 の I-oh1，I-oh2 は， 細m（L1）であった．胸高直径が 5 cm にみたな

粒黄色土（開南統）に，西表島の I-ot1，I-ot2，

い個体でも樹高 12 m に達するにもかかわらず，

I-ot3 および波照間島の生育地は礫質暗赤色土

ほとんどの個体は樹高が 12 m 以下にとどまっ（摩文二統）に分類されていた（国土交通省国ていた．調査中の観察では，樹高が林冠高に達土政策局国土情報課公開の 5 万分の 1 都道府県

している個体のいくつかは，幹が折れて枯損や土地分類基本調査結果 1998 年）．蘭嶼の土壌図

枯死している様子が頻繁にみられた（図 6 左）．

は入手できなかったが，現地の観察からは腐植

このことから，台風などの強風で樹冠を吹き飛53

ばされるため，樹高が高くなることは難しいの能性のある個体群であると考えられる．観察にではないかと考えられた．I-ot3 と H2 では，胸より，繁殖が確認された最も細い個体の胸高直高直径が大きい個体がなく，ほとんどが 10 cm

径は 4.1 cm（H1）であったが，I-ot3 は胸高直以下であった．

径が 10 cm 以下がほとんどで，林床に実生がと各コドラート内の直径階分布と樹高階分布をても少なかったことを考えると，繁殖に貢献す

図 7 に示す．ほとんどのコドラートでは，樹るのは主に胸高直径が 10 cm 以上の個体と推察

高 50 cm 以下の実生が，多数林床に生育していされる．調査区内のクロボウモドキのうち，胸た（図 6 中央）
．直径階分布は，L 字型を示す

高直径 10 cm 以上は，全生育地を合計してもわ

コドラートと，ピークのはっきりしないコド

ずか 43 個体であった．調査区からはずれた個

ラートがあった．その特徴を組み合わせると，体もあるものの，クロボウモドキは，IUCN の

1) 実生が多くて L 字型分布をするコドラート

CR の個体数基準である「D．成熟個体数が 50（L1, H1, I-oh2），2) 実生は多いがピークのはっ未満であると推定される個体群である場合」にきりしないコドラート（L2, I-oh1, I-ot1），3) 実

あたる可能性もあり，クロボウモドキが希少で生が少なくピークがはっきりしないコドラート

絶滅に瀕していることが浮き彫りとなった．

（L3, H2, I-ot2），4) 実生が少なく L 字型分布を

コドラート内を 2.5 m メッシュに区切って，するコドラート（I-ot3），というタイプがある

メッシュごとの個体数を，サイズの 3 階級（実ことがわかった．1) は健全な更新が望める個

生：樹高 50 cm 以下，稚樹：樹高 50 cm ～胸高体群であり，2) 今は実生が供給されているが直径 10 cm，成木：胸高直径 10 cm 以上）で示

将来的には更新が継続されるか不明な個体群でしたものが図 8 である．実生の個体数の多いメ

あり，3) は更新していかない可能性がある個

ッシュでは非常に狭い空間スケールで実生が集体群であり，4) は今後旺盛な更新が始まる可中していることがわかる．また，成木の位置は

表1

島名
蘭嶼
蘭嶼
蘭嶼
波照間島
波照間島
西表島
西表島
西表島
西表島
西表島
波照間島
波照間島
波照間島
波照間島
西表島
西表島
西表島

クロボウモドキ
生育地
生育地
生育地
生育地
生育地
生育地
生育地
生育地
生育地
生育地
対照区
対照区
対照区
対照区
対照区
対照区
対照区

調査地概況

コドラート名
L1
L2
L3
H1
H2
I-oh1
I-oh2
I-ot1
I-ot2
I-ot3
H-c1
H-c2
H-c3
H-c4
I-c1
I-c2
I-c3

54

傾斜角
37
38
41
0
0
25
24~30
9
35
20
0
0
0
8
28
26
25~32

標高m
60
50
50
55
55
15
15
20
20
5
55
55
45
40
25
20
15

斜面方位
N30W
N50W
N40W
平坦
平坦
S10W
S20W
S40W
S10E
S20E
平坦
平坦
平坦
S20W
S20E
S10E
S60W

実生の多いメッシュと重なることから，ほとんm であった．波照間島では，生育地の林高はどの果実が母樹の真下に散布され，分散せずに8-9 m で，対照区の 10-13 m に比べてやや低く，発芽している可能性が高い．稚樹も集中していなんらかのストレスか攪乱によって生育地の林

るが，実生の分布とはすこしずれる傾向があっ

高が低くなっている可能性が考えられた．蘭嶼た．調査中の観察では，林冠ギャップで光の差では，クロボウモドキ生育地の林高は 13-15 m

す場所での稚樹の成長が旺盛であったことからであった．

（図 6 右），林内の光環境のモザイクに対応して，生育地と対照区の組成表を，低～高木層（表成長できる稚樹も集中分布すると考えられた．

2）と草本層（表 3）にわけて示す．クロボウ

2．生育地と対照区の植生

モドキの生育地では，低～高木層にはクロボウ

西表島のクロボウモドキ生育地の林高は 8-15

モドキが優占し，草本層にはクロボウモドキの

m で，非石灰岩地に設けた対照区は林高 10-14

実生が多かった．クロボウモドキの生育地，石

樹高m

20
18

L1

16

L2

14

L3

12

H1
H2

10

I-oh1

8

I-oh2
6
I-ot1
4

I-ot2

2

I-ot3

0
5

10

15

20

25

30

35

40

胸高直径cm
図 5 クロボウモドキの胸高直径と樹高の関係．調査区内の樹高 1.3 m 以上の個体

図 6 クロボウモドキの生育している様子 . 左は樹冠が風で飛ばされて枯死している個体，中央は林床にたくさん生育する実生，
右は成長している稚樹

55

56

幹数(本)

図7

0

～2

胸高直径(cm)

～10

樹高(m)

～20

胸高直径階分布（樹高1.3m以上）

～6

樹高階分布

L3

L2

0

10

20

～30

～1

H2

H1

I-oh2

I-oh1

I-ot3

I-ot2

I-ot1

調査区内のクロボウモドキの樹高階分布（下）と胸高直径階分布（上）．樹高階分布は調査区内のすべての個体，胸高直径階分布は 1.3m 以上の個体

200

400

600

～4

800

～4

～12

30

～14

1000

～2

～8

～10

～16

50

～18

L1 40

～40

H50cm以下
I-ot1
1
2
3
4

A
0
4
1
1

I-ot3
1
2
3
4

A
3
2
0
0

I-ot2
1
2
3
4
5
6

A
7
17
8
42
19
6

I-oh1
1
2
3
4

A
76
160
65
9

I-oh2
1
2
3
4
5
6

A
51
63
73
84
58
1

H1
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12

A
23
26
11
27
16
6
5
62
4
8
65
9

H2
1
2
3

A
8
21
50

L1
1
2
3
4
5
6

A
25
20
43
64
28
5

L2
1
2
3
4

A
53
18
13
16

L3
1
2
3
4

A
5
10
8
3

合計
密度max

504
157

密度ave
B
C
17
70
131 157
44
28
0
2

32
D
9
27
11
2

合計
密度max

30
7

密度ave
B
C
0
3
2
1
1
7
0
0

2
D
3
5
3
0

合計
密度max

161
42

密度ave

13

50cmより大きく、DBH10㎝未満
合計 101
密度max
25
I-ot1
密度ave
6
A
B
C
D
1
0
6
5
0
2
0
10
10
5
3
8
23
25
5
4
0
3
1
0

I-ot3
1
2
3
4

1
2
3
4
5
6
682
160

密度ave
B
C
5
1
9
1
74
23
33
22

34
D
4
23
5
2

合計
密度max

835
110

密度ave
B
C
103
7
0
9
50
12
95
16
62
29
12 110

46

合計
密度max

357
65

密度ave

22

E
6
77
86
1

1
2
3
4

16
D
5
15
6

合計
密度max

550
64

密度ave
B
C
2
3
34
35
30
62
31
36
21
5
3
2

15
D
0
15
16
4
3
2

合計
密度max

933
299

密度ave
B
C
299 71
93
95
40
44
16
10

58
D
45
45
51
24

合計
密度max

89
13

密度ave
B
C
8
7
13
3
10
3
11
6

6
D
1
0
0
1

A
6
6
13
46
34
0

H1
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12

197
50

A
21
12
36
1

I-oh2

B
37
14
29
15

密度ave
B
C
5
0
11
19
44
13

A
6
2
5
16
23
4

I-oh1

1
2
3
4
5
6

合計
密度max

154
26

密度ave
B
C
7
17
10
23
6
16
2
4

10
D
4
26
15
2

合計
密度max

90
23

密度ave

8

I-ot2

B
2
24
9
12
13
2
合計
密度max

A
5
14
2
1

合計
密度max

A
37
24
23
15
4
9
5
0
0
1
2
1

H2
1
2
3

A
6
20
15

L1
E
0
1
4
11
20
1

F
0
1
4
8
7
4

1
2
3
4
5
6

A
6
18
24
48
25
18

L2
1
2
3
4

A
8
10
1
8

L3
1
2
3
4

A
10
7
6
2

DBH10ｃm以上
合計
密度max
I-ot1
1
2
3
4

1
2
3
4

120
36
6
D
0
0
1
0

合計
密度max

370
56

密度ave
B
C
28
9
0
3
45
5
38
3
41
33
4
56

21

合計
密度max

338
77

密度ave

21

1
2
3
4

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12

7
D
0
4
2

合計
密度max

486
57

密度ave
B
C
1
1
5
2
23
27
57
33
28
6
19
8

14
D
2
2
5
9
4
21

合計
密度max

269
51

密度ave
B
C
16
10
31
51
36
9
38
3

17
D
21
7
7
13

合計
密度max

104
19

密度ave
B
C
10
14
7
12
19
5
4
6

7
D
1
1
0
0

0
D
0
0
0
0

A
0
0
2
1
0
0

A
3
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

H2
A
1
0
2
0
3
0
最大DBHは8.1cm

2
1
0
D
0
0
0
0

合計
密度max

3
1

密度ave

0

合計
密度max

6
3

B
0
0
1
0
0
0

密度ave
B
C
0
0
0
0
0
1
3
0

D
0
0
0
0

合計
密度max

13
4

密度ave
B
C
1
1
0
0
4
0
2
0
0
0
1
1

1

合計
密度max

6
3

密度ave

0

合計
密度max

0
0

H1

B
50
77
62
28

84
20

A
1
0
0
0

I-oh2
1
2
3
4
5
6

密度ave
B
C
4
0
10
5
12
6

A
1
0
0
1
0
0

I-oh1
E
2
1
0
0

合計
密度max

A
0
0
0
0

密度ave
B
C
0
0
0
1
1
0
0
0

I-ot2
1
2
3
4
5
6

密度ave
B
C
16
3
15
0
7
1
3
1

1
1

合計
密度max
I-ot3

B
1
8
7
7
9
2
合計
密度max

A
0
0
0
0

密度ave
B
C
0
0
0
1
0
0
0
0

0

B
2
0
0
0

密度ave
B
C
0
0
0
0
0
0

0
D
0
0
0

合計
密度max
L1
E
1
3
5
9
15
12

F
5
4
6
9
14
11

1
2
3
4
5
6

A
0
0
0
0
0
0

密度ave
B
C
0
0
1
0
0
0
0
0
1
0
0
0

4
1
0
D
0
0
0
1
0
0

合計
密度max
L2
1
2
3
4

A
0
0
0
0

密度ave
B
C
1
1
0
0
0
0
1
0

1
2
3
4

A
1
0
0
0

密度ave
B
C
1
1
0
0
0
0
2
0

E
0
0
0
0
0
0

F
0
0
0
0
1
0

3
1
0
D
0
0
0
0

合計
密度max
L3

E
1
0
0
0

5
2
0
D
0
0
0
0

図 8 調査区内を 2.5m メッシュに区切り，その中のクロボウモドキ個体数 . メッシュ内本数の最大値の 8 割以上を濃いオレンジ，
平均値以上を薄いオレンジとした

57

表2

調査区の植生調査による組成表（樹高 1.3m 以上，低木層～高木層）

クロボウモドキ生育地

2

コドラート面積 (m )コドラートの出現種数
クロボウモドキ生育地に特徴的に出現
クロボウモドキ
オオバイヌビワ
クサミズキ

対照区

波照間島

蘭嶼

西表島

波照間島

西表島

L1

L2

L3

H1

H2

I-oh1 I-oh2 I-ot1 I-ot2 I-ot3

H-c1

H-c2

I-c1

I-c2

I-c3

225

100

100

100

75

125

113

100

75

100

100

100

100

100

100

15

12

11

9

6

9

6

15

5

8

9

9

37

21

11

2164
-

795
-

-

-

-

-

-

-

-

-

1120 2241 2112
33
2
291
13
10

1424 3902
-

533
15
-

1217 1038
922-

西表のクロボウモドキ生育地のみに出現
ヤンバルアカメガシワ
ヌノマオ

-

-

-

-

-

9
-

400

1
-

-

1376
191

-

-

対照区に出現
タブノキ
マルヤマカンコノキ
ヤエヤマコクタン

-

-

-

89
-

-

-

-

34
-

-

-

137
0
-

390
3

蘭嶼・波照間・西表の灰岩地に出現
ハマイヌビワオオバギ
コウトウヤマヒハツ

29
25
-

-

-

9
93

59

13
388
-

-

1388
-

-

14
-

25
22

392
89
36

-

-

-

西表の対照区（非石灰岩地）のみに出現
シマトネリコ
ボチョウジ
アオバノキ
アカメイヌビワ
エゴノキ
オオバルリミノキ
オキナワジイ
ギョクシンカシシアクチ
タイワンルリミノキ
ヒメユズリハフカノキ
ホソバムクイヌビワ

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

2
123
8
42
3
1
28
1
24
3
2704
44
7121

163
4
37
1
13
4
1
1
0
469
163

42
67
7
59
-

蘭嶼のみに出現
イラノキ
オオバジュラン
コウシュンテツボク
コウトウユズリハ
Acalypha grandis
コウトウウドノキ
ミサオギョクシンカ

50
37
8
40
86
1
41

189
11
195
25
387
29
-

2088
47
3
25
5

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

22
48

897
-

-

45
238
44
-

79
380
-

4
3

1
1
-

371
1
-

310
522
91
-

1012
6
64
18

316
0
29
-

586
-

213

697
161
106
46

103
343

随伴種
リュウキュウガキ
アカテツ
フクギ
モクタチバナ（以下省略）

…

…

…

…

…

…

…

…

…

…

…

…

8806 1089
35
50
35

…

…

569
21

…

灰岩の対照区，非石灰岩の対照区のいずれにもも，低～高木層にハマイヌビワ，コウトウヤマ

よく出現したのは，低～高木層ではリュウキュ

ヒハツが出現した．3 つの島の中で，蘭嶼は距

ウガキ，アカテツ，フクギ，草本層では，リュ離が離れているため，フロラの成立した背景がウキュウガキ，クワズイモ，コミノクロツグ，

異なると考えられるが，植生は比較的類似してトウツルモドキ，ハブカズラなどであった．非おり，クロボウモドキの生育地の植生は，こ石灰岩の対照区でのみ，低～高木層でシマトネの辺りの一般的な隆起サンゴ石灰岩の特徴を示

リコ，ボチョウジが，草本層でオオバルリミノ

しており（Miyawaki and Suzuki 1976），非石灰

キ，サネカズラ，ショウベンノキ，センリョウ，

岩地の植生とは明瞭に異なった．しかし，石灰ボチョウジなどが見られた．反対に，石灰岩地

岩地においては，クロボウモドキの生育地と対であればクロボウモドキ生育地にも，対照区に

照区との間に植生の大きな差は認められなかっ58

表3

調査区の植生調査による組成表（樹高 1.3m より下，草本層）
クロボウモドキ生育地

2

コドラート面積 (m )コドラートの出現種数
クロボウモドキ生育地に特徴的に出現
クロボウモドキ
オオバイヌビワ
クサミズキ

対照区

波照間島

蘭嶼

西表島

波照間島

西表島

L1

L2

L3

H1

H2

I-oh1 I-oh2 I-ot1 I-ot2 I-ot3

H-c1

H-c2

I-c1

I-c2

I-c3

225

100

100

100

75

125

113

100

75

100

100

100

100

100

100

15

12

11

9

6

9

6

15

5

8

9

9

37

21

11

2164
-

795
-

-

-

-

-

-

-

-

-

1120 2241 2112
33
2
291
13
10

1424 3902
-

533
15
-

1217 1038
922-

西表のクロボウモドキ生育地のみに出現
ヤンバルアカメガシワ
ヌノマオ

-

-

-

-

-

9
-

400

1
-

-

1376
191

-

-

対照区に出現
タブノキ
マルヤマカンコノキ
ヤエヤマコクタン

-

-

-

89
-

-

-

-

34
-

-

-

137
0
-

390
3

蘭嶼・波照間・西表の灰岩地に出現
ハマイヌビワオオバギ
コウトウヤマヒハツ

29
25
-

-

-

9
93

59

13
388
-

-

1388
-

-

14
-

25
22

392
89
36

-

-

-

西表の対照区（非石灰岩地）のみに出現
シマトネリコ
ボチョウジ
アオバノキ
アカメイヌビワ
エゴノキ
オオバルリミノキ
オキナワジイ
ギョクシンカシシアクチ
タイワンルリミノキ
ヒメユズリハフカノキ
ホソバムクイヌビワ

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

2
123
8
42
3
1
28
1
24
3
2704
44
7121

163
4
37
1
13
4
1
1
0
469
163

42
67
7
59
-

蘭嶼のみに出現
イラノキ
オオバジュラン
コウシュンテツボク
コウトウユズリハ
Acalypha grandis
コウトウウドノキ
ミサオギョクシンカ

50
37
8
40
86
1
41

189
11
195
25
387
29
-

2088
47
3
25
5

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

22
48

897
-

-

45
238
44
-

79
380
-

4
3

1
1
-

371
1
-

310
522
91
-

1012
6
64
18

316
0
29
-

586
-

213

697
161
106
46

103
343

随伴種
リュウキュウガキ
アカテツ
フクギ
モクタチバナ（以下省略）

…

…

…

…

…

…

…

…

…

…

…

…

8806 1089
35
50
35

…

…

569
21

…

た．クロボウモドキの生育地に比較的共通して照間の対照区（石灰岩）では 6~6.5 程度，西表

出現し，石灰岩地と非石灰岩両方の対照区にはの対照区（非石灰岩）のみ 5.2~5.7 と低かった．

出現しない種としては，オオバイヌビワ，ヤン

土壌深は，生育地および波照間の対照区では

バルアカメガシワ，
クサミズキなどが挙げられ，

20 cm 前後と浅かった（H2 のみ例外的に深い）対照区には非常に多いのに，クロボウモドキ生が，西表島の対照区では 40~80 cm 程度と深か

育地ではほとんど出現しない種として，タブノった．露岩割合は，西表では，生育地の 17~75

キが特徴的であった．

% に対し対照区では 0 %．波照間と蘭嶼では生3．立地環境育地の露岩割合は 18~95 % 高いが，波照間の各調査区で測定したの立地環境条件を図 9 に露岩割合は欠測である．土色は，石灰岩地では，示す．土壌 pH は，クロボウモドキ生育地と波

極暗色～暗オリーブ褐で，非石灰岩地では暗褐

59

色～にぶい黄褐と判断された．重複する部分もと蘭嶼の間で塩基配列や挿入・欠失は全く見らあるが，石灰岩地では暗色より，非石灰岩地でれなかった．これらの結果は，琉球列島と蘭嶼は明るい黄色に近い場所が多かった．土壌の化のクロボウモドキは，系統的に深くは分化して学分析については，現在分析中でまだ結果が出いないものの，それぞれ別の集団として維持さていないため，ここで報告はできない．これられてきた可能性を示唆している．

から，生育立地としては，石灰岩と非石灰岩で近縁種を含めた系統樹構築の結果，クロボの差は顕著だが，生育地と石灰岩地対照区にはウモドキが属する Polyalthia 属の系統分類を検違いがなかった．3 島の生育地はすべて石灰岩

討した研究である Xue et al. (2012) のクレードを含む立地で，露岩率が高かった．波照間以外

2 に属する種の近くにクロボウモドキが配置

は急傾斜地で，時に転礫が目立ち，攪乱を受けされた（図 10）
．Polyalthia 属は最近の研究にる立地であることが示唆された．クロボウモド

よって多系統であることがわかっており，ク

キ生育地の土壌は黒褐色～暗褐色の粘土質土壌

レード 2 の分類群は新たに Monoon 属としてが主体で，土壌深は浅い傾向にあった．分布地

扱われている（Xue et al. 2012）．最も近縁な分

はいずれも人の利用が困難な急傾斜地か，島の類群は，東南アジアに分布する Enicosanthum

方の信仰と関わりがある聖域であったことか

membranifolium (Monoon membranifolium) であっ

ら，人による土地利用の履歴が分布に影響してた．しかし，これらの分類群は非常に大きなグいる可能性も考えられた．

ループであり，先行研究である Xue et al. 20124．遺伝的多様性，遺伝的分化および近縁種とでも十分なサンプリングはできていないため，の系統的な関係

クロボウモドキの系統的な背景について考察す

アロザイム分析の結果，西表島と波照間島の遺伝的多様性はきわめて低かった（表 4）．両るためにはもっと詳細な系統解析が必要である．

島を比較すると，波照間島の方が，遺伝的多様性がより低いことが明らかになった．蘭嶼のア

Ⅴ．総合考察ロザイム分析は現在進行中であるため，予備的

世界中すべてのクロボウモドキ生育地を調査な結果ではあるが，蘭嶼のクロボウモドキの遺し，全生育地に共通する点がいくつか明らかに伝的多様性もきわめて低くかった．クロボウモ

なった．まず，地質図と現地での基岩の観察かドキの遺伝的多様性が非常に小さいことは，そら，生育地の表層地質はすべて，隆起サンゴ礁

れぞれの島の個体群が少ない個体数で維持されの石灰岩地であった．また，生育地の土壌は，てきたことを示唆している．

化学分析の結果を待たなければ確定はできない

西表島と波照間島の間の遺伝子分化係数

ものの，土壌図と土壌の pH 測定と土色の観察（GST）は 0.0064 と非常に小さく，遺伝的な分より，レンジナ～テラロッサ様土である可能性

化がほとんど起きていないことが明らかになっが高い．加えて，植生も生育地と対照区で異なた．また，予備的な結果ではあるが，解析したるものであった．これらの条件を地図分析する

15 遺伝子座のうち，2 つの遺伝子座において琉ことで，潜在的な生育域の絞込みはある程度可球列島（西表島・波照間島）と蘭嶼の間で遺伝能である．また，空中写真の判読や現地調査か的な分化が示唆された．一方で，葉緑体 DNAら，生育地は，急傾斜地や御嶽であるなどで，の塩基配列約 2200 bp を決定したところ，西表

人為によって皆伐されることなく林地が存続し
60

100%
90%

100
90

80%

80

70%

70

60%

60

50%

50
40

30%

30

20%

土壌pH
90%
95%
75%

80%
60%
40%

I-c3

I-c1

I-c2

H-c2

I-ot3
H-c1

I-c3

I-c2

I-c1

H-c2

I-ot3
H-c1

I-ot2

測 測 0%0%0%

H2
I-oh1

欠 欠

測

露岩率
図9

I-ot2

17%

欠

H1

L3

L2

I-c3

I-c1

I-c2

L1

10%
0%

21%

18%

20%

I-ot1

30%

34%
30%

I-oh2

40%

土色

調査区内の立地環境条件の測定値．左から，土壌 pH，土壌深，露岩率，土色ていた場所であることも明らかになった．個体
群構造と植生の調査から，クロボウモドキの生
育地は，台風等による撹乱で，単木レベルのギ
ャップがしばしば形成されているところである

表 4 5 アロザイム遺伝子座に基づく西表島と波照間島のク
ロボウモドキの遺伝的多様性 . N= 解析個体数，P = 95 ％基準
での多型的遺伝子の割合（％），A = 遺伝子座あたりの平均対
立遺伝子座数，HE = 期待される平均ヘテロ接合度，HO = 観
察された平均ヘテロ接合度と考えられた．成木になる前に全個体が撹乱に

N

P

A

HE

HO

よって消失するともちろん個体群は存続できな

西表島

69

40.0

1.40

0.015

0.009

いが，稚樹の成長には光環境が好転することが

波照間島

55

6.7

1.07

0.002

0.000

必要であり，個体群維持には，適度な頻度と規模の撹乱が必要であると推察される．クロボウ
モドキの生活史特性に，地質や土壌，光環境な

このようにクロボウモドキの生育地にはいく

どがどのように影響しているのか，興味が持たつかの共通点が見出せるが，これらの条件がそれる．

ろった場所でもクロボウモドキが生育しないと
61

欠

測

露

にぶい黄褐
●
オリーブ褐
●●
暗オリーブ褐
●●
●
●●
●
褐
●
暗褐
●
●
●
黒褐
●●●
●●●
●
●
極暗褐
●●●

70%
50%

I-ot1

土壌深
L1
L2
L3
H1
H2
I-oh1
I-oh2
I-ot1
I-ot2
I-ot3
H-c1
H-c2
H-c3
H-c4
I-c1
I-c2
I-c3

90%

I-oh2

H2
I-oh1

L3

H1

L2

L1

I-c3

I-c1

I-c2

H-c2

I-ot3
H-c1

I-ot2

I-ot1

0%

I-oh2

0
H2
I-oh1

5
L3

10%

H1

10
L2

20

L1

5.5

100%

40%

40%

L3

6

L2

6.5

L1

7

90%
95%

P. australis

17

P. xanthopetala

56 P. congesta

P. kingii

1260 Polyalthia sp.

P. coffeoides

4

P. hypogaea

28

P. michaelii

9

Woodiellantha sympetala
Enicosanthum erianthoides

51
81

Enicosanthum paradoxum
Enicosanthum klemmei

14

Enicosanthum membranifolium

3

P. liukiensis (西表)78

96 P. liukiensis (蘭嶼)P. obtusa
Enicosanthum fuscum
82 22
20 P. laui
P. lateriflora

1071

52 P. cf. glabra
47 P. michaelii

P. longifolia
21

P. stenopetala
P lateritia
P. cf. miliusoides

84
63
15

P. cinnamomea
P. subcordata
P. hispida

84

15

P. xanthocarpa
P. celebica

36

P. longirostris
66 P. borneense

16
10

P. borneensis

74

P. bullata
P. obliqua
P. insignis

12
38 P. cf. subsessilifolia
33

P. trochilia
78 P. johnsonii

60

P. submontana
P. cauliflora

37

P. angustissima

50

47 P. flagellaris
71

P. kanchanaburian
P. suberosa
P. parviflora

9329

P. evecta

61 P. debilis
39 P. motleyana

P. cerasoides
99

P. korinti
P. pendula

68
94

P. stuhlmannii

0.001

図 10 葉緑体 DNA に基づく近隣結合樹 . クロボウモドキ以外の配列データは Xue et al. (2012) による．図中の数字はブートス
トラップ確率を表す

62

ころはたくさんある．本調査で，同様の地質のな時間スケールで起きてきたかなどについて推対照区では，クロボウモドキの生育地と比較し測できることに期待している．

て，植生や立地環境に大きな違いが見出せなか

クロボウモドキは，多くの実生をともなってった．また，クロボウモドキの実生は，母樹のいるものの，繁殖している個体は非常に少なく，直下に集中しており，分散していないようであ

おそらく多く見積もっても 100 個体に届かないった．クロボウモドキの果実は直径 3 cm 程度

可能性が高い．生育地は非常に限定的であり，であり，内部に大きな種子をひとつ含む．本種

分布の拡大は困難なようである．クロボウモドが含まれる Polyalthia 属の他のいくつかの種にを保全するのならば，現在明らかになっている

ついては，果実がサイチョウ科の鳥類によっ生育地においては，開発等の人為影響で環境がて利用されているとの報告があるが（Whitney

改変されることのないよう徹底しなければなら

et al. 1998），琉球列島と蘭嶼には本種の果実をない．また，潜在的に生育が可能である場所に，丸呑みできる大型の鳥類は分布していない．果

生育していないのかよく調査し，新産地を見つ

実食動物としてオオコウモリ類が生育している

けたら直ちに保全対象にしなければならない．

が，果実のほとんどをその場に落下させてしま

潜在的に生育が可能であるが生育が確認されてう習性のため（Nakamoto et al. 2009），種子散

いないところが多いこと，人為による皆伐が行布への寄与はきわめて低いと推測される．種子

われない場所にのみ生育していることから，本散布が分布拡大の障壁となって，潜在的に生育

来もっと広く生育していたものが減少した可能が可能な場所であっても，クロボウモドキの種性もあるが，種子の分散力が低いことからから，子がたどりつけず分布が空白になっているとこ

もともと広くは分布していない種なのかもしれろがあると考えられる．

ない．今後の詳細な研究によって，このどちらすべての生育地を調査しても，クロボウモド

なのかを明らかにした上で，積極的な保全が必

キの分布は極めて限定的であった．3 つの島ど要であれば，潜在的生育域を抽出し，種子散布

こにも，有効な種子散布者が存在しない可能性の補助を行うと効果的であると考えられる．

がある．ではいったいどのようにして，この 3つの島に分布するようになったのか．島づたい

文献に共通種が分布する植物は，海流散布や，鳥に神谷厚昭 2001．西表島の地形と地質．沖縄県立博物館

よる稀な長距離散布によって分布を拡大したとされるものが多く知られている．クロボウモド
キは，世界的に 3 つの島にしか生育せず，系統解析では，最も近縁な分類群は，東南アジアに分布する Enicosanthum membranifolium (Monoon
membranifolium) であったこと，アロザイム分
析で琉球列島と蘭嶼では遺伝的に異なっていたことなどから，広域スケールにおいて，非常に稀な機会に，東南アジア方面から，分布を広げ

編「西表島総合調査報告書」3–20．
神谷厚昭 2001．西表島の地形と地質．沖縄県立博物館
編「西表島総合調査報告書」3–20．
神谷厚昭・山田真弓 1998．波照間島の地形と地質．沖
縄県立博物館編「波照間島総合調査報告書」7–24．
河田

弘 1975．黒色土壌，退色型黒色土壌，赤色土，黄色土およびレンジナ様土の腐植の形態．林試研報
278: 51–74．

Milligan, B. 1992. Plant DNA isolation. In: Hoelzel A. R.
(ed.) Molecular Genetic 125 Analysis of Populations: a
Practical Approach. IRL Press, Oxford, UK. 59–88.

てきたのではないか．今後の詳細な遺伝解析にMiyawaki, A. and Suzuki, K. 1976. Vegetation der Dunen

よって，これらの種分化や分布変遷がどのよう

und der Korallenbauten auf den Ryukyu-Isleln. Bulletin,

63

Institute of Environmental Science and Technology,

Methods. Molecular Biology and Evolution 28: 2731–

Yokohama National University 10: 75–111.

2739.

Nakamoto, A., Kinjo, K., and Izawa, M. 2009. The role of

中研院台灣考古數位典藏博物館．蘭嶼簡介 > 地理環境

Orii's flying-fox (Pteropus dasymallus inopinatus) as a

> 地質．

pollinator and a seed disperser on Okinawa-jima Island,

http://proj1.sinica.edu.tw/~damta/ly02-1-1.html．

the Ryukyu Archipelago, Japan. Ecological Research

Whitney, K. D., Fofiel, M. K., Lanperti, A. M., Holbrook,

24: 405–414.

K. M., Stauffer, D. J., Hardesty, B. D., Parker, V. T.

Su, Y. C. F., Smith, G. J. D. and Saunders, R. M. K. 2008.

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Xue, B., Su, Y., Thomas, D. and Saunders, R. 2012. Pruning

evolution. Molecular Phylogenetics and Evolution 48:

the polyphyletic genus Polyalthia (Annonaceae) and

188–206.

resurrecting the genus Monoon. Taxon 61: 1021-1039.

Tamura, K., Peterson, D., Peterson, N., Stecher, G., Nei M,

Yeh, F. C., Yang, R. C. and Boyle, T. 1999. POPGENE,

and Kumar, S. 2011. MEGA5: Molecular Evolutionary

version 1.31. Microsoft Window-based freeware

Genetics Analysis Using Maximum Likelihood,for population genetic analysis. Quick User Guide.

Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony

University of Alberta, Alberta, Canada

64Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 24（2016）
24th Pro Natura Fund Domestic Research

Research on population structure, distribution pattern and genetic
structure of Polyalthia liukiuensis (Annonaceae) aiming forconservation.
SASHIMURA Naoko, IKEDA Akihiko, OHTANI Masato,
SAWADA Yoshihiro, SUGAI Kyoko, NAIKI Akiyo,
FURUMOTO Ryo and YOKOGAWA Masashi
Monoon liukiuensis is a rare woody species only found in calcareous areas of Iriomote-jima,
Hateruma-jima and Lanyu. Given its narrow distribution range, the species is listed as criticallyendangered in the national red list of Japan. In order to gain a better understanding of its current
population and genetic status, we conducted the following analyses. First, a vegetation survey was
carried out in all known populations of the species. Environmental conditions at each population
were also assessed by field surveys and visual classification of aerial photos. Genetic variation andstructure within and among the populations were investigated using allozyme data. Diameter at
breast height of M. liukiuensis individuals reached 35.7 cm. Stem heights of large-diameter trees
tends to be mostly less than 14 m, presumably being affected by strong winds during typhoonseason. Many seedlings of the species were observed under the crown of large-sized mother trees.
In most populations, basal area of M. liukiuensis was larger than the other coexisting species suchas Ficus septica and Melanolepis multiglandulosa. Presence or absence of M. liukiuensis had noclear effect upon species composition and environmental conditions, while clear differences wereobserved between calcareous and non-calcareous sites. Although no allozyme variation detected
between Iriomote-jima and Hateruma-jima, substantial genetic differentiation was observed
between the Ryukyus and Lanyu, indicating their different historical backgrounds. Our findings
suggest that M liukiuensis prefers the calcareous sites with immature soil, under frequent natural
disturbance but unaltered by logging. However, such habitats were not always occupied by M.
liukiuensis. There remain questions of why the distribution range of the species is so restricted.
Key words : rare species, regeneration, disjunctive distribution, islands, soli, seed dispersal

Friends of Rare Organisms and Ecosystems

65

66

自然保護助成基金成果報告書 vol. 24（2016）
第 24 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成千葉県の絶滅危惧種イスミスズカケの保全生物学的研究
市民・県・大学の三者連携によるイスミスズカケ保全チーム
1

2

1

上原浩一 ・斎木健一 ・加藤
5

34

顕 ・野口昭造 ・岩田美穂子 ・3

6

中村正直 ・倉俣武男 ・久保田三栄子 ・渡邉美利

62009 年に千葉県夷隅川流域に発見されたクガイソウ属スズカケソウ節の植物は，イスミスズカケとして新種記載した ．イスミスズカケはいすみ市に 1 集団のみ自生しており，レッドリストで絶滅危惧 IBに指定された．千葉県初の固有種でもある．記載のために採集した植物は筑波実験植物園，京都府立植物園，小石川植物園，富山県中央植物園で域外保全している．私たちはイスミスズカケの保全のため自生地の調査と，遺伝子マーカーの開発 , 域外保全の準備を進めた．本年 8 月末にイスミスズカケ自生地の調査を行い，290 個体の位置情報と植物体の一部をサンプルとして採集した．それらは全て DNA 抽出
し遺伝子解析を進める．また，各個体から挿し木を行い , 域外保全用の株を作った．この株は全て協力施設で栽培し域外保全を行っている．
キーワード：クガイソウ属 ,Veronicastrum noguchii, 遺伝的多様性 , 域外保全

種を記載しているが，トラノオスズカケとスズ

Ⅰ．背景オ オ バ コ 科 ク ガ イ ソ ウ 属 Veronicastrum ス

カケソウはこの標本を元に記載された．トラノ

ズカケソウ節 Sect Plagiostachys は，東アジア

オスズカケはシーボルト本人がツッカリーニ（日本，台湾，中国）に 9 ～ 12 種が分布して（J. G. Zuccarini）と連名で記載し，スズカケソおり．日本国内ではこれまで 4 種が知られてウはミクエル（F. A. W. Miquel）によって記載いた，日本固有の 2 種（リュウキュウスズカ

された（Miquel 1865）．スズカケソウは，国内

ケ Veronicastrum liukiuense (Ohwi) T.Yamaz.， キ

でも江戸時代から知られており，1856 年からノ ク ニ ス ズ カ ケ Veronicastrum tagawae (Ohwi)

1862 年に出版された飯沼慾齋の草木図説・草T.Yamaz.） お よ び， 日 本 と 中 国 に 分 布 す る 2部にも掲載されている（飯沼 ･ 牧野 1907）．ス

種（ ト ラ ノ オ ス ズ カ ケ Veronicastrum axillare

ズカケソウは同じスズカケソウ節の他種と比(Siebold et Zucc.) T.Yamaz., ス ズ カ ケ ソ ウ

べ，球状の花序を持つ点が異なっており，植物

Veronicastrum villosulum (Miq.) T.Yamaz.）である．

体全体に密に腺状毛がある点もあわせ，スズカ

1823 年 ～ 1828 年，1859 年 ～ 1862 年 に 日 本

ケソウ節の他種と相違すると考えられた（山崎に滞在したシーボルト（Philipp Franz Balthasar

1953）
．

von Siebold, 1796-1866）は 12000 点余りのさく

このスズカケソウは，明治以降，日本国内の

葉標本を日本からオランダに持ち帰り，多くの自生地が不明であった．いくつかの地域でさく

1: 千葉大学 2: 千葉県立中央博物館 3: 千葉県生物学会 , 市民ボランティア
5: 千葉県いすみ環境と文化のさとセンター 6: 市民ボランティア
2014.11.29 受付 , 2016.7.3 公開

67

4: いすみ市教育委員会

葉標本が採られているものの，明確な自生地がしかし，この段階でいすみ市のこの植物の集わからず，それについて牧野富太郎も言及して団が自然集団なのか，栽培品が逸出し，増殖しいる（Makino 1906）．その一方で 山野草としたものかが問題となった．自然集団であれば，ては栽培され一般に流通しており，中国にも分希少植物の新集団として保全する必要がある

布していることから，自生地が発見された時はが，栽培品の逸出であればその必要はない．千

それが自然集団であるのか，栽培品が逸出，増葉県生物多様性センターは保全の方向性を決め殖した集団であるかが問題となっている．そる必要があったため，2009 年末に，上原に遺の後，1929 年に岐阜県垂井町の竹林内で採集

伝的多様性解析による調査が可能か打診があっされ，1953 年になってその自生地の状況が報た．栽培品が逸出した場合，遺伝的には均一で告された（室 1953）．これが，文献上明確になある可能性が高く，自生する野生集団の場合にった初の自生地である．しかし，山崎（1953）

は遺伝的多様性が認められる可能性が高いと考は，この産地についても栽培品が逸出した可能えられるので，遺伝的多様性の解析によって，性について言及している．その後，1989 年に栽培品の逸出か，自生集団かを判別できると考徳島県貞光町（現つるぎ町）で新たな集団が発えた．そこで，この植物の集団が遺伝的多様性見されたが（阿部 1990），この生育地においてを持った自生集団であるか否かを検証するたも，当初は栽培品の逸出が疑われた．確認されめ，RAPD 法および AFLP 法によりによる遺伝

た自生地は 2 カ所で，個体数も少ないことから，的多様性の検出を行った．その結果，集団内のスズカケソウは絶滅危惧 IA 類に指定されてい各個体の電気泳動パターンに複数のタイプが認る．また，スズカケソウ節のリュウキュウスズ

められ，この集団には複数の遺伝的パターンをカケも絶滅危惧 IA 類，キノクニスズカケは絶持つ個体が存在していることがわかった．栽培

滅危惧 II 類に指定されており，スズカケソウ

植物が逸出した場合，由来・遺伝的に異なる栽

節は西日本各地に分布するトラノオスズカケを培個体が逸出し，同所的に生育することは考え除き，全種が絶滅危惧種に指定されている．

にくく，集団内に複数の遺伝的パターンが存在することは，その集団が遺伝的多様性を持つ自Ⅱ．イスミスズカケの発見
イスミスズカケは千葉県立中央博物館が進める千葉県内の地域フロラ調査の過程で発見され然集団である可能性が高く，この結果からいすみ集団は，自生集団であると結論した（上原 ･斎木 2011）．

た．調査に参加した野口昭造氏は 2009 年 5 月

上記のような遺伝的解析の過程で，いすみ集

4 日にいすみ市の夷隅川流域で未知の植物を発団の個体と，比較のため入手した栽培品のスズ見した．千葉県立中央博物館で検討の結果スズカケソウの葉には形態的な相違があることに気カケソウと判断し，前述のように岐阜県と徳島づいた．当初はスズカケソウは茎や葉の表面に県のみにしか自生が知られていなかったこと

毛が多く，いすみ市の個体は毛が少ないというから，その新産地として報告した（野口ほか

印象で，別種とまでは判断できなかったが，予2009）．いすみ市で発見されたこの植物は，花備的にいすみ集団の個体と，栽培品のスズカケ

色や球形の花序を持つことなどの形態的特徴が

ソウ，徳島自生地のスズカケソウ，その他手持スズカケソウとよく似ていることから，スズカ

ちの数種のスズカケソウ節植物と葉緑体 DNA

ケソウと同定されたものである．

の trnL-trnF 領 域，rps16 intron 領 域， 核 DNA
68

の ITS 領域の DNA 塩基配列を解析し，系統樹

種はスズカケソウ節の中でもスズカケソウのみを構築したところ別系統であることがわかった

で，他の種の花序は円筒形もしくは円錐形であ（中野ほか 2012）．

る（Yamazaki 1957, Chin and Hong 1979, Hong etal. 1998）．そのためイスミスズカケの記載にあたっては，主にスズカケソウとの相違点を検討

Ⅲ．新種記載いすみ集団が従来のスズカケソウと別種であした．イスミスズカケは花序が球状である点

るかどうかを判断し，新種として記載するには，はスズカケソウ節植物の中でも唯一スズカケソ

遺伝情報や環境による変異の大きい栄養器官でウと同じであるが，花や葉の微細な形態で区別ある葉の形態だけではなく，生殖器官である花できる．形態の相違は記載論文（Uehara et al.

の形態における相違を見いだす必要がある．ス

2013）に詳しい．

ズカケソウの花は小さく，さく葉標本のみを使本 種 の 学 名 は，Veronicastrum noguchii K.

用した形態の比較では不十分と考え，いすみ集

Uehara, K. Saiki & T.Ando と し た． 種 小 名 は，団より数個体を採集，徳島県つるぎ町のスズカ

千葉県の地域フロラ調査を長年にわたり行い，

ケソウ自生地由来の個体も提供を受け，ともに本種を発見した野口昭造氏に献名した．和名は栽培することとした．6 月末には両者ともに開本種の唯一の自生地があり，今後，本種の保全花したことから，花の形態を詳細に観察し比較活動で重要な役割を担う千葉県いすみ市に敬意検討した．
両者は花色が同じ青紫色であること，を払いイスミスズカケと名付けた．イスミスズ

球形の花序を持つことから，発見当初いすみ集

カケは 1 集団のみで，千葉県初の固有種である．

団はスズカケソウと同定されたが，詳細な観察

記載論文の発表に先立ち，環境省により 2012の結果，多くの形態的相違を持つことがわかった．そこで，オランダ ･ ライデンにあるオラン
ダ国立自然史博物館から，スズカケソウの基準
標本の画像を入手したほか，徳島県つるぎ町と，岐阜県不破郡垂井町のスズカケソウ自然集
団の個体，中国バーチャル標本館（http://www.
cvh.org.cn/cms/）から中国産個体のさく葉標本

A

画像を得た．いすみ集団の個体とこれらの個体や画像を詳細に比較検討した結果，いすみ市の植物は別種であると判断し新種イスミスズカケ（Veronicastrum noguchii）として報告した（Uehara
et al. 2013）．イスミスズカケと近縁種の遺伝解
析や，比較のための国内各地の近縁種の自生地
調査は第 22 期プロナトゥーラファンド助成によりおこなった（上原ほか 2014）．イスミスズ
カケの自生地における植物体，線画と基準標本を示す（図 1，2，3）．イスミスズカケは球状の花序を持つが，同様な形態の花序を持つ既知
69B
図 1．イスミスズカケ． A; 植物体 , B; 花序の拡大（Uehara etal. 2013 より転載）

イスミスズカケ

Veronicastrum noguchii K. Uehara, K. Saiki & T. Ando, sp. nov.

図 2 イスミスズカケ 正基準標本．イスミスズカケの正基準
標本（Uehara et al. 2013 より転載）

図 3 イスミスズカケのスケッチ．イスミスズカケ詳細図（Uehara et al. 2013 より転載）

年 8 月に発表されたレッドデータ・リストでは

聞・中日新聞等で報じられた．そのほか，共同

絶滅危惧 IB に指定された．

通信により配信され全国の地方紙でも報道され国内でも高等植物の新種記載の報告は年に数ることとなった．千葉県立中央博物館では新聞件あるが，その多くは既知の植物が，詳細な調での発表にタイミングを合わせ 2 月 19 日～ 6

査によりその一部が新種となるなどによる．イ

月 2 日まで，「世界で千葉県にだけ：新種植物

スミスズカケのように全く新しい植物が発見さイスミスズカケの発見」というタイトルで植物れることは珍しく，また，スズカケソウをはじ

体，さく葉標本，記載論文に使用された図版なめとする既知のスズカケソウ節植物は，美しいどがパネル展示された．イスミスズカケの詳細

花を咲かせ，多くが絶滅危惧種であり，話題性は記載論文のほか，日本植物分類学会第 12 回もあると判断した，また，東京に隣接する千葉

大会で発表した．

の里山の，豊かな生物多様性をアピールすることにもつながると考えられる．そこで本種の発Ⅳ．イスミスズカケの保全

見と記載について新聞全国紙への掲載を目指しスズカケソウの新集団として研究を始めた当

た．活動の結果，記載論文の発表にあわせて読

初は，この集団の遺伝的多様性を明らかにする

売新聞（2013 年 2 月 18 日全国版夕刊）に記事ため，また新種発表後は域外保全のための個体が掲載され，それを皮切りに産経新聞，東京新データ取得を目的に，遺伝子マーカーの開発を70

目指してきた．当初，イスミスズカケ個体から愛好家や業者に荒らされたり乱獲される可能性抽出した DNA を用いマイクロサテライトマーを否定できない．しかし，保護のためにはレッカーの開発を進めた．しかし，複数のマーカー

ドデータリスト，レッドデータブックに掲載すを作成したがイスミスズカケで有効な多型性をる必要があり，そのためには新種として記載す示すマーカーの開発には至っていない．前述のる必要もあるため，公表に至った．保全のため

RAPD 法および AFLP 法においてはイスミスズの準備ができていない状態で発表したが，千葉カケの集団で複数の個体の解析で遺伝的多型を

県いすみ市教育委員会，千葉県生物多様性セン

示すが，これらの手法は 1 回の電気泳動でゲノ

ター，千葉県立中央博物館とともに保全活動を

ム全体から複数の多型を検出するのに対し，マ進めた．

イクロサテライトマーカーは 1 つのマーカーがイスミスズカケの新種記載のために採集した

ゲノム中の 1 カ所のマイクロサテライト領域の個体は，小石川植物園，京都府立植物園，富山

多型を検出し，研究で解析するマーカーは通常

県中央植物園で域外保全 ･ 系統保存されること数個～数十個である．

となった．

イスミスズカケはシュートが土に接触すると2011（平成 23）年度は今後の保全活動のたその部位から発根し，あらたなシュートを形成

めの調査と準備を行った．イスミスズカケは人する栄養繁殖を行う．そのため集団内にはクロによる乱獲などの可能性のほか，河川に隣接すーン個体も多い．また，これまでの観察で種子る斜面に生育するという立地から，河川増水なはほとんど見られず，集団内で近親交配を繰りどによる自生地の破壊の可能性もある．実際，返してきたと推測され，集団内の変異は少ない

河川脇の斜面にある，徳島県つるぎ町のスズカと考えられる．このような経緯からイスミスズ

ケソウ自生地では，近年の豪雨などに伴う隣接カケでは多型が少なく検出に至らないものと考

河川の増水や崖崩れにより，自生地に大きなダえられた．マイクロサテライトマーカーの開発

メージを受ける事例が報告されている．これま

過程でイスミスズカケで作成したマーカーを近でのスズカケソウ自生地，保全の調査の結果，縁のトラノオスズカケで試したところ多型が認

スズカケソウは挿し木によるクローン増殖が容められる場合もあった．そこで，イスミスズカ

易にできることがわかってきたため，イスミス

ケ集団で個体レベルの多型が検出できる遺伝

ズカケの保全には，自生地の保全と平行し，生マーカーの開発を目指し，個体レベルの多型

育域外保全をおこなうことが有効と考えられが検出できることがわかってきた FLOWERING

た．域外保全のための施設として千葉県いすみ

LOCUS T (FT) 遺伝子の第 2 イントロンを増幅

環境と文化のさとセンターの協力が得られた．

する PCR プライマーの作成を進めている．まいすみ市の太田洋市長の許可を得て予算配分さた，マイクロサテライトマーカーについても，れ，センター内にイスミスズカケ域外保全のた

次世代型 DNA シーケンサーを用いたトランス

めの栽培棚を整備した．本プロジェクトによりクリプトーム解析を行い，50 程度の新たなマ保全のために必要な研究 ･ 調査と保全活動を行

イクロサテライトマーカー候補配列を作成し，った．また，環境省の環境研究総合推進費に希現在開発を進めている．

少植物保全の研究グループ（京都大学，東京大イスミスズカケの公表により，1 つしかない学，千葉大学の共同研究）を編成して応募した自生地が一般に晒される可能性があり，山野草

ところ採択された（事業名：希少植物・絶滅危

71惧植物の持続可能な域外保全ネットワークの構し木による増殖，栽培が容易であることから，

築）．これらの申請にあたり，イスミスズカケ

調査時に生育個体に悪影響を及ぼさない範囲でについても実験的保全計画を立てた．

植物体の一部を採集，クローン個体を作出し，生育地が限定され，個体数も少ないイスミス

協力栽培施設で域外保全する．自生地集団の全ズカケのような絶滅危惧植物では，自生地その個体を目標に域外保全クローン個体をつくる．

ものの保全だけでなく，崖崩れ河川増水などに

3）域外保全個体と，自生地個体の対応関係がよる集団の喪失や人による乱獲などをも考慮わかるよう，自生地調査で判明した集団内の個し，生育域外保全の併用が有効である．本研究

体位置情報，個体ごとに取得した遺伝情報をデでは域外保全される株と自生地の株の対応関係

ータベース化する．4）保全活動は生育地と生や情報を管理するため，1）自生地集団の詳細

育域外の両方で行うが，域外保全株は将来，栽な調査を行い，測量機器（トータルステーショ

培施設間の移動や管理者の交代が起こった場合ン）を用いた自生地集団内の各個体の詳細な位も個体情報の伝達が途切れないよう域外保全株

置情報と，遺伝子マーカーを用いた個体ごとのと自生地個体とデータベースの情報が常に対応

遺伝情報を取得する．2）イスミスズカケは挿できるよう管理する．5）乱獲や環境の激変で

自生地	
  
野生集団	

挿し木により作出したクローン個体	
  野生株と域外保全株を同一番号で管理	

野生集団の維持管理	

域外保全	

個体情報	
  
株固有番号の付与	  遺伝･系統情報	
  集団内の位置情報
をデータベース管理	
  

株2	

株１	

株2	

株１	
株3	

株4	

遺伝的多様性に配慮した再生に用いる	

株3	

株4	

図 4 イスミスズカケの保全概念図．自生地の個体から挿し木によりクローン株を作成し，域外保全する．共通の個体番号を付与し，データベース化して維持する．自生地がダメージを受けた場合は遺伝的多様性に配慮した植え戻しをおこなう

72

A	

C	

B	

D	

E	

図 5 イスミスズカケ自生地調査と域外保全株作成． A, B; トータルステーションを用いた自生地株の位置情報取得．C; 自生
地の崖に登り調査 ･ 採集をおこなった．D; 自生地各個体につけた個体番号，錆びにくく経年劣化の少ない材料を用いた．E; 測量により得られた自生地株位置の立体図（一部抜粋）

生育地の集団が打撃を受けたときには，自生地

ンプルを採集した．これらは協力施設（千葉県内の詳細な個体位置情報をもとに喪失個体の遺いすみ環境と文化のさとセンター）で域外保全伝情報を把握し，同じ遺伝子型の域外保全個体株を作成した．現在，域外保全栽培を行っていを植え戻す．本来の自生集団の遺伝的多様性にる ( 図 5）
．自生地がダメージを受けたときに，配慮した植え戻しを行うことで，元の集団の遺植え戻すことで，遺伝的多様性を保全した自生伝的構成，遺伝的多様性も含めて保全する（図地の再生ができる．2015（平成 27）年夏に再4）．

度自生地調査を行い，全個体の調査とサンプリ

このような計画でイスミスズカケの自生地調

ング , 域外保全株の作成を行う予定である．

査 ･ 保全と域外保全を併用することとし，本年8 月末にイスミスズカケ自生地調査と DNA 抽

文献

出用サンプル，域外保全用挿し木サンプルの採阿部近一 1990．「徳島県植物誌」教育出版センター，集を行った．2 日間，7 人が参加した現地調査
で自生集団の半数以上，約 300 個体の自生地生
育位置情報と域外保全挿し木，DNA 抽出用サ73

徳島市．
Chin, T. L. and Hong, D. Y. 1979. Veronicastrum Heist. ex
Fabric (in Chinese). Flora Reipublicae Popularis Sinicae

67: 227–250.

千葉県植物誌資料 25: 233-235．

Hong, D. Y., Yang, H. B., Jin, C. L. and Holmgren, N. H.

Uehara, K., Saiki, K. and Ando, T. 2013. Veronicastrum

1998. Veronicastrum. In: Wu, Z. Y. and Raven, P. H.

noguchii (sect. Plagiostachys, Plantaginaceae), a(eds.). Flora of China 18: 57- 61.

New Species from Japan. Acta phytotaxonomica et

飯沼慾齋・牧野富太郎 ( 増補 )1907．「増訂草木図説

geobotanica : APG 63: 63-69.

草部 1」27-28．

上原浩一・斎木健一 2011．千葉県内で発見された絶滅Makino, T. 1906. Observations on Flora of Japan.

危惧植物スズカケソウ集団の遺伝的解析．千葉県

Botryopleuron villosulum. Botanical Magazine 20: 87-

環境生活部自然保護課委託 大学との連携による生88.

物多様性保全研究報告書

Miquel, F. A. W. 1865. Anonaceae Archipelagi Indici. Annales
Musei botanici lugduno-batavi 2.
室

里山における動植物個

体群の生態及び遺伝的研究 3：49-51．
上原浩一・斎木健一・安藤敏夫 2014．千葉県で新たに源一．1953．スズカケソウの自生地．植物研究雑発見されたスズカケソウ節植物の遺伝的解析と保誌 28: 318-319．

全．プロ・ナトゥーラ・ファンド助成助成成果報

中野浩志・斎木健一・上原浩一 2012．絶滅危惧植物ス
ズカケソウ（Veronicastrum villoslum）とその近縁種

告書，22，11-16．
山崎 敬 1953 ．（スズカケソウの自生地）付記．

植物

研究雑誌 28:319-320．

の系統解析．千葉県環境生活部自然保護課委託 大里

Yamazaki, T. 1957. Taxonomical and phylogenetic studies of

山における動植物個体群の生態及び遺伝的研究 4:

Scrophulariaceae-Veronicae with special reference to49-52．

Veronica and Veronicastrum in eastern Asia. Journal of

学との連携による生物多様性保全研究報告書

野口昭造・久保田三栄子・天野

the Faculty of Science, the University of Tokyo, Section

誠・御巫由紀・斎木健一・

大場達之 2009．千葉県にスズカケソウを記録する

3, Botanics. 7: 91-162.

74

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 24（2016）
24th Pro Natura Fund Domestic ResearchConservation biology of endangered plant
Veronicastrum noguchii sp. nov., in Chiba Prefecture

UEHARA Koichi, SAIKI Ken’ichi, KATO Akira,N O G U C H I S h o z o , I WATA M i h o k o , A K A M U R A M a s a n a o ,KURAMATA Takeo, KUBOTA Mieko and WATANABE Miri

The new plant of Veronicastrum discovered by Mr. Shozo Noguchi in Isumi City, Chiba Prefecture
in 2009 carried out a new species as Veronicastrum noguchii (Uehara Saiki Ando 2013). V.
noguchii grows only one natural habitat and specified as endangered species (EN) by the Red
List. It is also the first endemic species in Chiba Prefecture. V. noguchii can grow from a cutting.
We investigated natural habitat and developed a genetic marker. And we make preparation forpreservation of V. noguchii outside the natural habitat.We investigated intensely the natural habitatof V. noguchii, and obtained the geographical information on 290 individuals of the population,
and we also took a small part of plant for the study of genetic diversity and planting a cutting.
We were planting a cutting all samples and now grown in the cultivated field in the cooperative
facility.
Key words： Genus Veronicastrum, Veronicastrum noguchii, genetic diversity, preservation
outside the natural habitat

The Veronicastrum noguchii preservation team by cooperation of a citizen, a local government, and a university

75

76

自然保護助成基金成果報告書 vol. 24（2016）
第 24 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成絶滅危惧Ⅰ B 類・天然記念物キンバトの繁殖生態
島嶼鳥学研究会
1

1

2

1

田中健太 ・大井沙綾子 ・櫻井宥昌瑚 1・仲地邦博 ・岩﨑哲也 ・髙木昌興1

キンバト（Chalcophaps indica）は，インドから東南アジア，台湾，南西諸島南部に広く分布する森林棲の小型のハトである．先島諸島宮古島はキンバトの分布北限であり，その個体群はキンバトの固有亜
種リュウキュウキンバト（C. i. yamashinai）とされる．本種の研究は少なく，本亜種の調査研究例もほとんどなく，生態についてはわかっていない．日本国内では，国の天然記念物，特殊鳥類に指定され，環境省レッドリストでは，絶滅危惧 IB 類に指定されている．本研究では，基礎的な繁殖生態について記述することを目的とする．調査は 2014 年 4 月から 11 月に行なった．リュウキュウキンバトは上部開放型の皿形の巣を地上から 2 m ほどの位置にタブノキやシマヤマヒハツに営巣した．営巣成功率は約 20 ％だった．繁殖失敗はほぼすべて捕食，特にハシブトガラスによると推察された．行動圏の調査から，雄は巣を中心とした相対的に狭い範囲を行動圏とし，雌の行動圏は広いもので 20 ha におよんだ．行動圏はリュウキュウマツの樹林地で占められていたが畑雑草群落と牧草地も利用した．個体群保全上の課題は，
ハシブトガラスにリュウキュウキンバトの巣における卵の捕食を回避させることである．
キーワード：レッドリスト，亜種リュウキュウキンバト，沖縄県宮古島，捕食

井・丸 1992）．環境省レッドリストでは，判定

Ⅰ．はじめにキ ン バ ト（Chalcophaps indica） は， イ ン ド

基準 D「成熟個体数が 250 未満であると推定さ南西部，スリランカ，インド中東からインドシれる個体群である場合」により，絶滅危惧Ⅰ B

ナ半島，スマトラ，ジャワ，インドネシア，ボ類に指定されている（環境省 2014）．

ルネオ，フィリピン，台湾，南西諸島南部にか宮古諸島におけるキンバトの生息確認はけて広く分布する森林性の小型のハトである

1980 年であり，1999 年に繁殖が確認された（砂（Baptista et al. 2014）．先島諸島宮古島はキンバ

川 2001）．現在では，街中の樹林地でも観察でトの分布北限であり，その個体群は固有亜種

きる程に個体数は増加傾向である．希少なキンリュウキュウキンバト（C. i. yamashinai）とさバトが増加した宮古島は，キンバトの生態の解れる（日本鳥学会 2012）．本種の研究は少なく明に適した地域である．本報告では，基礎的な（Baptista et al. 2014），本亜種の調査研究例もほ繁殖生態について記述することを主な目的とす

とんどなく，生態についてはわかっていないのる．

が現状である（金井・丸 1992，金井 2014）．
日本国内では，生息域が限られていることか

Ⅱ．方法

ら保護が必要な種として，1972 年に国の天然調査は沖縄県宮古島において，2014 年の 4

記念物，1990 年に特殊鳥類に指定された（金月から 10 月に行った．宮古島の面積は 159 km

2

1: 大阪市立大学 2: 宮古野鳥の会
2014.12.8 受付 , 2016.2.9 公開

77

で，森林面積は島面積の 16 ％程度と少ない．

ver.4.0（Ecological Software Solutions）を用いて，その狭い森林も一部に集中し，森林棲のキンバ

三角測量法により追跡個体の位置を特定した．

トの主要な繁殖場所となっている．

各時間に個体追跡を行った 3 つの方位探査位置

樹林地内に調査路を設定し，午前 5 時から午から，それぞれで得られた方位探査角度に向け

前 11 時と午後 3 時から午後 7 時の時間に調査て直線を引き，3 本の直線が交差した地点の座路を歩き，キンバトの行動を手がかりに巣の捜標を個体位置として記録した．直線同士が 1 点索を行った．巣の構造，営巣樹種，営巣樹の樹で交差しなかった場合は，3 直線が形成する三高，巣の外装底面から直下の地上まで長さ（巣角形の内部で最も個体の存在確率が高かったと高）を記録した．

思われる地点を最尤推定法により算出し，その繁殖が確認された巣では，親鳥の不在を確認

座標を個体位置とした．同時に測定誤差面積もした上で，巣内を確認し初卵日，一腹卵数，孵

算出し，誤差面積の値が大きい個体位置は解化日，一腹雛数，巣立ち日を記録した．ビデオ

析から除外した．算出された全個体位置から，

カメラレコーダー（VCR）を用い繁殖活動のQuantum GIS ver.1.71 を用いて 95 ％ fixed カー

撮影を行った．VCR は巣から約 5 m 離れた場

ネル法に基づく行動圏（以下，行動圏）と 50

所にブラインドで隠蔽し設置された．午前 5 時％ fixed カーネル法によるコアエリア（以下，から午後 7 時まで連続して撮影した．

コアエリア）を算出した．カーネル法は追跡個行動圏サイズ，行動圏内の利用環境に関する

体の利用分布に基づく確率密度を推定する計算情報を得るために，ラジオテレメトリー法を用法であり（Worton 1989），最外郭法よりも正確

いて個体を追跡した．調査地内でカスミ網を用に行動圏を把握できるとされている（佐伯・早いて個体を捕獲し，体重を計測した．捕獲した

稲田 2006）．

10 個体の体重は 130 から 172 g の範囲にあった．

なお，解析においては抱卵中の行動を追跡で

本研究で用いた電波発信機の重さは 3.9 g（ATSきた 1 つがいの抱卵期の追跡結果を繁殖期と社製 A1080）で，発信機を背負わせる形で装着

し，7 月から 11 月にはすべての追跡個体が繁するハーネスを含め 5 g であった．装着物すべ殖しなかったため，この期間の追跡結果を非繁ての体重に占める割合は，2.9 から 3.8 ％とな殖期とした．

り安全基準 5 % よりも低くすることができた

行動圏およびコアエリアに含まれる環境の記（Kenward 2001）．

述には，自然環境保全基礎調査第 6 回植生調査

追跡調査は日の出直後から日没後まで 2 時間の植生区分を使用した．

間隔・3 日連続を 1 セットとし，各個体に対して 2014 年 6 月と 7 月，9 月から 10 月に毎月 2

Ⅲ．営巣環境

セットの調査を行った．追跡にはポータブル受確認した 17 巣は，すべて上部解放型の皿形信機（YAESU FT-817ND）とハンディータイプ

で，樹の枝を組み合わせて作られていた．巣の二素子アンテナを用いた．
追跡は徒歩で行い，が作られる樹木内の場所は，枝と枝が水平に時刻，方位探査位置，方位探査角度を記録した．

近く開く股の部分や複数の枝が交差している

1 個体につき 15 分以内に 3 点以上から位置を部分であった．営巣樹種はタブノキ（Machilus

記録するように務めた．

thunbergii）6 巣， シ マ ヤ マ ヒ ハ ツ（Antidesma

テ レ メ ト リ ー デ ー タ 解 析 ソ フ ト の Loaspentandrum）5 巣，クロツグ（Arenga engleri）3 巣，78

テリハボク（Calophyllum inophyllum）3 巣，で7:09-8:23），雄から雌の交代は，15:42 ± 1:30（3,あった．営巣樹の平均樹高 ± SD（n, range）は，

14:15-17:15）であった．交代後，次の交代時間

4.0 m ± 1.3（17, 2.2-8）， 巣 高 ± SD（n, range）

まで，巣には 1 度も戻らないことが，5 時から

は 1.8 m ± 0.5（17, 1.0-3.0） に 造 ら れ て い た．

19 時までに行なった VCR 撮影により確かめら巣には新しい巣材だけで作られた一層構造のタれた．19 時から翌日 5 時までの行動をラジオ

イプ（1 層タイプ）が 13 巣，古い巣材が下にテレメトリー調査により追跡し，雌は夜通し巣敷かれ新しい巣材が積上られたタイプ（2 層タに滞在することを確認した．抱卵期は必ず雌雄イプ）が 4 巣であった．

どちらかが在巣し，抱雛期には離巣行動が平均（ 回 ）± SD（n, range） は，1.7 ± 1.5（3, 0-3），
平均離巣時間（分）± SD（n, range）は，18.1 ±Ⅳ．繁殖成績
確認した 17 巣のうち，1 巣は造巣期に放棄10.7（5, 4.05-26.55）であり，親鳥の不在によされた．卵もしくは雛を確認した 16 巣のうちり長時間巣に雛が放置されることはなかった．

11 巣で卵が消失し，1 巣は 1 卵の状態で卵が落下し，1 巣は 2 卵がリュウキュウハシブトガラ

Ⅵ．行動圏

ス（Corvus macrorhynchos connectens）に捕食さ

雄 7 個体（No.02, 03, 09），雌 3 個体（No.01,

れた．3 巣で巣立ちが確認されたので，営巣成

04, 10）を捕獲した．捕獲個体は，すべて 2014

功率は 18.8 ％（成功巣数 / 卵もしくは雛を確

年より前に生まれた個体と推定された（Baptista

認した巣数 = 3/16）である．3 巣の巣立ち日は，

et al. 2014）．雄 No. 02 と雌 No. 01 については，

7 月 15 日，7 月 20 日，8 月 2 日で，それぞれ 2

繁殖を確認した．抱卵期（6 月下旬）に追跡し卵から 2 雛，2 卵から 2 雛，1 卵から 1 雛が巣たが，抱卵中に巣内から卵が消失したため，繁立った．一腹卵数 ± SD（n, range）
は 1.6 ± 0.5（16,

殖期の行動圏に関する追加情報は得られなかっ1-2）であった．なお，卵数の記録は繁殖行動

た．雄 No.03 と雌 No. 04，雄 No.09 と雌 No. 10の妨害になる可能性があり実施しなかった．2

は，行動圏の重複からつがい関係にあったと推

卵を超える一腹卵数は記録されないと推察され察されたが，これらのつがいは追跡中には繁殖る．しかし 1 卵で記録された一腹卵数は最終的を行わなかった．以下では，つがいで捕獲したに 2 卵になった可能性があるため，この数値は6 個体について記述する．
6 月 28 日に 2 卵を抱卵していた雄 No. 02 と過小評価になっている．

雌 No. 01 の抱卵期における行動圏およびコアエリアを図 1A に示す．雄は巣を中心とした相Ⅴ．営巣行動キンバトは雌雄ともに抱卵と抱雛を行った

対的に狭い範囲を行動圏（6.5 ha）としていたが，雌雄の在巣時間帯が明確に異なった．明るが，雌の行動圏（23 ha）は雄の約 3.5 倍広いこい時間帯は雄が在巣し，それ以外の時間帯，主とがわかった．雄のコアエリアは巣の周囲 100に夜間は雌が在巣した．抱卵期の雌から雄へ交m 程度まであるのに対し，雌は巣の周辺と巣か

代時間の平均時刻 ± SD（n, range）は，8:59 ±ら 200 m 程度離れた場所に独立したコアエリア

0:56（3, 8:11-10:01），雄から雌の交代は，16:16が形成された．7 月初旬に巣から卵が消失した± 1:33（3, 15:16-17:23）であった．抱雛期の雌ため，育雛期の行動に関する情報は得られなかから雄へ交代時間の平均時刻は，7:40 ± 0:38（3,った．このつがいの卵消失後の非繁殖期の行動

79

図１

A）雄 No.02、雌 No.01 の繁殖期

B）雄 No.02、雌 No.01 の非繁殖期

C）雄 No.03、雌 No.04 の繁殖期

D）雄 No.09、雌 No.10 の非繁殖期

図 1 追跡個体の行動圏 . 95 ％カーネル法により推定された行動圏を実線，50 ％カーネル法により推定されたコアエリアを点線，営巣地点を三角形で示す．雄は黒色，雌は灰色である

80

圏を図 1B に示す．雄の行動圏（4.5 ha）とコは雄 0.3 ha，雌 4.5 ha であった．

アエリア（0.8 ha）は多少の形状の変化が認め

非繁殖期の行動圏に含まれる各植生の面積をられたものの，抱卵期から大きく変化していな

図 2 に示した．どのつがいも高木層を形成する

かった．雌は巣の周囲での行動がほとんどなく

リュウキュウマツ（Pinus luchuensis）の樹林地

なり，抱卵期に巣から遠くに位置していたコアに生息していた．つがいの雌雄では，類似したエリアを中心に行動した．

植生を行動圏内に含む傾向があった．雄 No. 02

雄 No.03 と雌 No. 04 のつがいの卵は追跡開と雌 No. 01 のつがいは畑雑草群落，雌はさら始前に消失した．非繁殖期には巣から少し離れに牧草地，雄 No.03 と雌 No. 04 のつがいは主た位置でコアエリアが雌雄で重複しており，行に牧草地，雄 No.09 と雌 No. 10 のつがいも畑

動圏の重複も大きかった（図 1C）．このつがい雑草群落と牧草地を利用していた．

の行動圏面積は雄 15.7 ha，雌 18.2 ha，コアエ
リア面積は雄 2.6 ha，雌 2.0 ha であった．

Ⅶ．個体群保全上の重要点

雄 No.09 と雌 No.10 のつがいの卵も追跡開始

卵の消失と捕食による繁殖失敗が 75 % を占前に消失した．非繁殖期の雄の行動圏は巣の周めた．キンバトの営巣成功率は 20 ％に達しな

辺のごく限られた区域であった（図 1D）．測位

かった．キジバトに営巣成功率が 40 ％（中尾

数は十分ではなかったが，このつがいでは行動

1984），シラコバトでは 48 ％（Robertson 1990）圏，コアエリア共に面積の雌雄差が際立って大であることから，宮古島におけるキンバトの営きくなる傾向が認められた．このつがいの行動

巣成功率は極めて低いといえる．これは第一に

圏面積は雄 1.7 ha，雌 15.1 ha，コアエリア面積解消されるべきである．本調査期間中に特定さ

図2

非繁殖期のつがい雌雄別の行動圏に含まれる植生面積81

れた捕食者は，リュウキュウハシブトガラスで謝辞あった．宮古島における潜在的な捕食者としてキンバトの捕獲および付随作業については，許可証

は，ハシブトガラスの他に，サキシママダラ（鳥獣捕獲等又は鳥類の卵採取等）第 11-59 号，国内希少野生動植物種捕獲等従事者証環九地那許第 1310152（Dinodon rufozonatum walli）とサキシマスジオ

号，天然記念物リュウキュウキンバトの現状変更（生（Elapha taeniura schmackeri）の地上のヘビ類 2種，人為的移入種であるイタチ（Mustela sp.），
クマネズミ（Rattus rattus），ノネコ（Felis sp.）が挙げられる．卵が消失した巣は，撹乱はな

態調査及び試料採取）25 受庁財第 4 号の 87 を受けた．

文献
Baptista, L.F., Trail, P.W., Horblit, H.M., Boesman, P. andく，卵殻は残っていなかったことからハシブト

Garcia, E.F.J. 2014. Grey-capped Emerald Dove

ガラスと 2 種類のヘビが捕食者と推測された．

(Chalcophaps indica). In: del Hoyo, J., Elliott, A.,

不安定な巣の形状，位置にも関わらず巣の破壊

Sargatal, J., Christie, D.A. and de Juana, E. (eds.)
2014. Handbook of the Birds of the World Alive.

が起きていないことから，ハシブトガラスによLynx Edicions. (retrieved from http://www.hbw.com/

る捕食の可能性が高いと考えられる．雄のキン

node/54186 on 4 December 2014)

バトの行動圏は，巣の周囲の狭い区域に限定さ金井

れることがわかった．もしハシブトガラスが卵

裕・丸武志 1992．石垣島と西表島におけるキンバト Chalcophaps indica の生息状況．環境省特殊
鳥類調査 .

や雛の主要な捕食者であれば，一度捕食された

環境省 2014．「レッドデータブック 2014 – 日本の絶滅巣の周囲では繰り返し捕食に遭遇する可能性がのおそれのある野生生物 -2 鳥類」ぎょうせい .

ある．キンバトが増加してきた 1980 年代から

環境省自然環境局生物多様性センター．自然環境保全

約 30 年，宮古島にはハシブトガラスが生息し

基 礎 調 査 第 6 回 植 生 調 査． http://www.vegetation.

ておらず，2010 年頃から個体数が増加させて

biodic.go.jp

おり，今後のハシブトガラスの個体群の状況に

Kenward, R. 2001. A manual for wildlife radio tagging.

注意が必要である．ハシブトガラスの個体数がAcademic Press.

増えすぎないように宮古島全体でゴミの管理が中尾弘志 1984．北海道におけるキジバトの生息密度と繁殖成功率の変動．日本応用動物昆虫学会誌 28：

徹底される必要がある．

193-200

キンバトは森林棲の種ではあるが，行動圏の日本鳥学会 2012．「日本鳥類目録 改訂第 7 版」日本鳥学調査から開けた畑雑草群落や牧草地も利用する

会目録編集委員会．

ことがわかった．金井・丸（1992）は夜間に人Robertson, H.A. 1990. Breeding of Collared Doves

家周辺の畑で採食している可能性を指摘しておStreptopelia decaocto in rural Oxfordshire, England.

り，それに付随して建物への衝突事故が誘発さBird study 37: 73-83.

れると考えている．宮古島市総合博物館には交佐伯

緑・早稲田宏一 2006. ラジオテレメトリを用いた個体追跡技術とデータ解析法 . 哺乳類科学 46：

通事故死したキンバトが持ち込まれることがあ

193-210.

る．宮古島の調査地においてキンバトが畑雑草

砂川栄喜 2001．「きらめく生命・宮古諸島の野鳥」ニラ

群落や牧草地を利用するには車道を横切る必要が生じる．
交通事故の対策も必要と考えられる．

イ社．
Worton, B.J. 1989. Kernel methods for estimating theutilization distribution in home-range studies. Ecology
70: 164-168.

82

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 24（2016）
24th Pro Natura Fund Domestic Research

Breeding biology of an endangered natural treasure, Emerald DoveTANAKA Kenta, OI Sayako, SAKURAI Yumako, NAKACHI Kunihiro,
IWASAKI Tetsuya and TAKAGI Masaoki
Emerald Dove (Chalcophaps indica) is known to largely range from India, Southeast Asia, Taiwan
to south of the Nansei Islands. Miyakojima Island is the northern limit of the species’ distribution.
The population in the Nansei Islands is considered to be an endemic subspecies C. i. yamashinai.
The dove is listed as Endangered in the Red List of Japan. It is also designated as a national
natural treasure and a special bird. However, there are few ecological studies of the subspecies
as well as the species. We aimed to describe a basic breeding ecology of the doves. The study
was conducted on Miyakojima Island from April to November in 2014. Their nest was a slightplatform of twigs mainly placed in Machilus thunbergii and Antidesma pentandrum; positioned
approximately 2 m up. Nesting success was less than 20 %. It was inferred that nesting failures
were mainly caused by depredation, especially the Jungle Crow Corvus macrorhynchos. Home
rages varied individually (ca. 2-18ha). A female always had a larger home range than a matedmale. Although their home ranges were largely composed by a forest of Pinus luchuensis, theyalso included open-lands (crops field, pasture, and wasteland). To conserve and/or preserve thepopulation on Miyakojima Island, we should prevent Jungle Crows from depredating eggs and/or
nestling on doves’ nests.
Key words: redlist, Chalcophaps indica yamashinai, Miyakojima Island, depredation

Island Ornithological Society of Japan

83

84

自然保護助成基金成果報告書 vol. 24（2016）
第 24 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成南大東島における外来アリ相の経時変化と新たに定着した
ブギオオズアリの生態調査
南大東島外来アリ調査グループ
1

2

3

4

5

諏訪部真友子 ・田中宏卓 ・大西一志 ・菊地友則 ・儀間朝宣 ・林正幸

4

外来種による在来生態系の攪乱や在来種の駆逐は，現在の生物多様性減少の主要因の一つとして考えられている．外来種の中でも，アリ類は他種と様々な相互作用を持つため，生態系に対するインパクトが大きい．我々は，南西諸島に属する南大東島において，過去 2 回の調査（2005 年，2009 年）との比較
から外来アリ群集の経時変化の有無を調査するとともに，近年侵入したと考えられているブギオオズア
リの生態調査をおこなった．今回の調査から，1) 道路沿いのアリの種数は減少傾向にあること，2) 島内で最も多いツヤオオズアリに関しては一度は分布域を減少したがその後の変化はない，3) 2009 年に一旦は侵入が確認されたブギオオズアリの分布は縮小傾向にあること，4) 侵略的外来種アシナガキアリの分布は極めて局所的になっていることなどが分かった．これらのことから，外来アリの個体群は一度定着
すると多少の変動はあるものの，長期的に維持される一方，在来アリは外来アリとの競争排除により駆逐されている可能性が考えられる．また，新規に侵入したブギオオズアリは他の外来アリとは異なり融合コロニーを示さず，活動時間のピークも短いことが明らかになった．
キーワード：ツヤオオズアリ，海洋島，巣仲間認識行動，アリの長期的分布調査，外来種

Ⅰ．緒言にも直接的な被害を及ぼしている（Holway et

外来種による生態系攪乱は，森林伐採などのal.2002）．それ故，外来種の侵入定着防止策の生息環境破壊に並び，昨今の生物多様性減少の確立，影響評価，侵略機構の解明は喫緊の課題

主要因の一つに上げられている．とりわけ，多と言える．

くの生態系においてキーストン種として多数の外来種問題は日本においても対岸の火事では生物種と様々な相互作用をもつアリ類は，外全くない．既に海外において被害が報告されて来種としてのインパクトも大きく，国際自然いる数種の外来アリの定着が日本でも確認され連合が指定した侵略的外来種ワースト 100 にている．その中でもアルゼンチンアリは日本には 5 種のアリが含まれている（Global Invasive

おいて最も優占な外来アリであり，1993 年にSpecies Database）．アシナガキアリ（Anoplolepis

広島県廿日市で確認されて以降，徐々に分布域

gracilipes）やヒアリ（Solenopsis invicta），アルを広げ現在では分布北限が東京都となっていゼンチンアリ（Linepithema humile）に代表される．アルゼンチンアリは日本に定着している外

る侵略的外来アリは，経済活動のグローバル化

来アリの中でも，家屋害虫であることや分布域に伴い既に世界各地に侵入し，生態系攪乱のが広いということから，これまで多くの研究がみならず，農業被害，健康被害など人間活動

為されており，社会構造や巣仲間認識行動と

1: NPO 法人国際自然大学校 2: 鳥取県立博物館
2014.12.2 受付 , 2016.7.3 公開

3: 国立環境研究所

85

4: 千葉大学

5: 沖縄県立浦添高等学校

図1

図 2 南大東島の調査地 . 道路沿いに 88 か所のポイントを設置し，アリを採集した

南西諸島における南大東島の位置

いった生態的知見の蓄積が進んでいる（例えばの進んでいない外来アリ 3 種，ツヤオオズア

Touyama et al. 2008，Sunamura et al. 2009，Inoue

リ，アシナガキアリ，ブギオオズアリに関する

et al. 2013）．一方で，そのほかの外来アリはあ研究を行ってきた（大西ほか 2007, 2011）．こまり注目されておらず，生態研究や在来生態系

れまでの調査から，1) 島内では外来種のツヤへの影響評価などは決して十分とは言えない．

オオズアリが優占していること，2）2005 年以

また，現在確認されている外来アリ以外にも，

降に新たな外来種のブギオオズアリが侵入・定常に新たな外来アリが日本に侵入・定着するリ

着し，ツヤオオズアリの分布域が縮小傾向にあスクも潜在する．外来アリの侵入・定着の予防

ること，3）モズやメジロの雛が巣立ち前に外に効果的な対策を構築するためには，アルゼン

来種のアシナガキアリに襲われることなどを明

チンアリのみならず複数種の外来アリの生態調らかにした (Matsui et al., 2010)．

査を行い，その比較から外来アリの定着・侵入

これらのデータに加え，外来種研究でより重メカニズムに関する一般解を導く必要がある．

要になるのは，個体群動態などの長期的データ

生物多様性が高く，多くの固有種が生息するである．侵入・定着した種が果たして中・長期

南西諸島は，島嶼性，亜熱帯気候という特性か的に安定して個体群を維持できるのか，特に外ら，外来種の定着しやすい環境とされ，特に注来種群集における種間競争が個々の外来種の個意が必要な地域と考えられている．我々のグル体群動態にどのような影響を及ぼすのかなど

ープは，南西諸島の中でも海洋島として固有の不明な点も多い．興味深いことに，海外では生態系を維持する南大東島に注目し，外来アリ

在来種を駆逐した外来アリがその後侵入した別の侵入・定着メカニズムの解明や生態系への影の外来アリに駆逐される例も報告されている

響評価を行うべく，これまであまり基礎的研究（Haskins and Haskins 1988）．また，在来種の駆86

逐スピードなどを推定する際にも，群集動態のⅡ．方法

時間的なデータが必要不可欠と言える．

1．外来アリ分布調査の継続実施と年次比較

外来アリが侵入先で在来生態系へ侵略的効果

分布調査は，2013 年 11 月に調査地である南をもつ理由として，融合コロニー性（コロニー

大東島で実施した（図 1，2）
．2005 年および間の敵対性行動の欠如）による低い種内競争コ

2009 年に行った調査と同じポイントおよび同スト，天敵解放，空きニッチ利用，攪乱環境依

じ方法でアリを採集し，分布の違いを比較した．

存性などの仮説が挙げられている（Holway et

調査ポイントは，島内の道路脇に約 500 m 間隔

al. 2002）．しかしながら，新規に侵入したブギ

で 88 ヶ所に設置してある．調査ポイントの位

オオズアリに関して，これらの仮説の検証がな

置の詳細については，前回の調査時に計測してされていない．

ある GPS 座標をもとに，調査ポイントを再設

そこで本研究課題では，外来種の影響を受け置した．

やすい海洋島の南大東島を調査地として，継続

アリの採集には，6 cm 四方のアルミホイル

的な分布調査から外来アリ間の競争関係を明らの上にツナと蜂蜜を混ぜたベイト（餌）を 5 g

かにするとともに，2009 年に新たに確認されほどのせたベイトトラップを使用した（図 3）．

たブギオオズアリに関する侵略性の評価を行う

ベイトトラップは設置してから 30 分後にアリために必要な基礎生態調査を行った．ブギオオごと回収し，実験室内でアリ種の同定をおこな

ズアリは，沖縄本島や小笠原諸島にも近年侵入った．

し問題となっているが詳しい生態は分かってお2．ブギオオズアリの生態調査

らず，本研究課題の知見が他地域の外来種対策に寄与できると考える．

図3

ブギオオズアリの生態調査は，2014 年 5 月に南大東島で実施した．南大東島内においてブベイトトラップ . ツナとハチミツを混ぜたトラップを設置しアリを誘引して採集した

87

ギオオズアリの密度が比較的高い地域（まるご導入し，その様子を 30 分間デジタルビデオカと館周辺）に調査ポイントを設置し，野外におメラで撮影した．一度用いた個体は，その後のいて本種の巣仲間識別行動の有無，および日周実験には使用しなかった．組み合わせは，同巣の活動性を調べた．

同士 13 ペア，異巣同士 46 ペアを作成した（各1）巣仲間識別行動

ペア 1 反復）．その後撮影した動画を解析して，これまでの調査からブギオオズアリの分布がペア間の攻撃スコアを推定した．予備実験によ確認されている地点のうち，9 地点から 13 コってえられた接触時の行動を，攻撃性の低い順

ロニーを採集した．採集は分布調査と同様のベからスコア付けを行い，30 分間の中で一番高

イトトラップで行い，各コロニー約 100 個体ほ

い値をそのペアの攻撃スコアとみなした．用い

ど吸虫管で採集した．同一地点で複数のコロニた行動は攻撃性の低い順から，無視（攻撃スコーを採集する場合には，誤って同じコロニー由ア：0），アンテネーション（1），逃避もしくは来の個体を採集しないように 20 ｍ以上の距離

追跡（2），噛みつき（3），闘争（4）とした．

を確保した．ベイトトラップに集まった個体は2）日周活動性

吸虫管で採取し室内に持ち帰った．巣仲間認識

ブギオオズアリの密度が比較的高い場所（舗行動の確認はアリーナテストを用いた．アリー

装されていない道路沿い）に調査ポイントをナテストとは直径 3 cm のプラスチックシャー

10 ポイント設置し，8 時から 18 時の間の活動

レに，個体を導入しその際の反応から巣仲間認性の変動を調べた．調査ポイントは 10 m 間隔

識行動の有無を判断する方法であり，外来アリで 10 ポイント設置し，8 時から 18 時の間 2 時の研究に一般に用いられている方法である．ま間ごとにアリを採集した．活動性は各時間の出

た，プラスチックシャーレの壁面には逃走防止

現頻度（採集されたポイント数）を目安とした．

用のフルオンを塗布した．各コロニーからラン

アリの採集には（1）の分布調査と同様のベイ

ダムに抽出した 1 個体を，1 対 1 でシャーレに

トトラップを用いた．

表 1 南大東島の分布調査で見つかったアリの種類 . ※※：外来種として報告されている種 , ※：外来種の可能性がある種 出現
頻度の程度 ●：50 か所以上 , ◎：50 ～ 10 か所 ,○：10 か所未満

88

図4

外来種ツヤオオズアリの分布域の変化 . 島内で最も優占しているが，徐々に採集ポイントが減ってきている

図5

外来種ブギオオズアリの分布域の変化 . 2009 年に新たに侵入が確認されたが，その後減少している

Ⅲ．結果（2013 年）の調査では大幅な分布域の拡大や減1．外来アリ分布調査の継続実施と年次比較

少は見られなかった（図 4）．

分布調査の結果，島内の道路沿いのアリ群集

ブギオオズアリは 2 回目（2009 年）の調査

は，前回の調査からさらに変化していることがで新たに侵入が確認され，その際には島内 14分かった．今回の調査で採集されたアリの種数か所で採集されているが，3 回目（2013 年）のは 5 種のみであり，第 1 回目の調査（2005 年）

調査ではわずか 4 ポイントでしか採集されなかで 9 種が採集されているのと比べると半減してった（図 5）．

いる（表 1）．

また，これまで局所的でも道路沿いに分布し調査年ごとに比較してみると，第 1 回目の調ていたアシナガキアリについては，3 回目の調査から第 3 回目の調査にいたるまで，変わらず

査では全く採集されなかった（図 6）．在来種

外来種であるツヤオオズアリが島内の道路沿いであるクロヒメアリについては、2 回目の調査を優占している．ツヤオオズアリは 2 回目
（2009

で分布域が広がったが、3 回目の調査では減少

年）の調査で若干分布域が減ったが，3 回目している（図 7）。

89

2．ブギオオズアリの生態調査

種のアリについては，種によって活動周期のパ

1）巣仲間識別行動の有無

ターンは異なるが，どのアリでも活動時間は一同巣間ではどの組み合わせにおいても目立っ部分に限られている．調査時間の中で夕方 16た攻撃行動は観察されず，巣仲間同士で頻繁に時～ 18 時に最も多く採集されたのは，ブギオ観察されるアンテネーションが最も多くみられオズアリだった．

た．一方，異巣間では，闘争や噛みつきなど激しい攻撃行動が約 4 割のペアで観察された．平Ⅳ．考察

均攻撃スコアは同巣と異巣間で有意に異なって

約 10 年にわたって南大東島の外来アリの分いた（同巣：平均 1.00 ± SD0, 異巣：平均 1.76

布を調査してきたが，その間に島内道路沿いの2± SD1.08, Median-test, x = 8.679, P = 0.003）

アリ群集は大きく様変わりしてきた．島内を優2）日周の活動性占しているのはツヤオオズアリであることはブギオオズアリの日中の活動周期を調べたと10 年前から変化はないが，その他のアリの分

ころ，朝夕の採餌行動が活発になり，昼の活動

布域や各種の島内密度は，調査年により大きな性は低くなっていた．同じ場所で採集された他変動がみられた．年々道路沿いのアリの種数は

図6

外来種アシナガキアリの分布域の変化．2013 年の調査では全く採集されなかった

図 7 在来種クロヒメアリの分布域の変化．2009 年に分布域が広がったがその後減少している

90

確認され，旧南大東島空港跡地を中心に生息していた．今回の調査では，ブギオオズアリの分布域が拡大しているのではないかと予想したが，それに反しむしろ前回に比べ道路沿いでの密度は低下していることが明らかになった．南
大東島には侵略的外来種で同属ツヤオオズアリ
が優占している．近縁種間では一般に生息環境や餌メニューが類似しやすく，種間競争が厳しい．そのため，形質置換などの生態ニッチの分割や上位捕食者による個体群低減効果がない限
り長期間の共存は一般にむずかしい．事実，シ
図 8 ブギオオズアリの巣仲間認識行動実験の結果．同巣のペアと異巣のペアとでは、攻撃性は有意に異なった（*Mediantest, x2 = 8.679 ）ンガポールでは，両種が同じ地点で採集されることがあるものの，ツヤオオズアリが優占している地点ではブギオオズアリの個体数が低下す

低下しており，特にシワアリ属（Tetramorium）

る傾向がみられる．南大東島においても，競争の減少が顕著であった（表 1）．

種と考えられるツヤオオズアリの存在が，ブギ

我々グループが南大東島での外来アリ調査を

オオズアリの分布拡大を抑制している可能性が10 年前に開始したきっかけは，鳥類の雛がア考えられる．しかしながら，どのような形質がシナガキアリに襲われているとの情報が入った

種間競争の優劣を決定しているのかは今回の調ことだったが，今回の分布調査からはアシナガ

査からは明らかにできなかった．

キアリは確認されなかった．しかしながら，南

侵略的外来アリが他種アリを排除するメカニ

大東島においてアシナガキアリが絶滅しているズムとして融合コロニーの存在が考えられる．

わけではなく，島の一部（北港近くの墓地）で融合コロニーとは巣間の敵対性が弱まり，多数

は非常に高密度で生息しているのが確認されての巣が有機的につながり一つのコロニーを形成いる．分布範囲が限定されているとはいえ，モする社会構造を指す．これによって，アリ個体

ズやメジロの雛への攻撃行動が確認されている群の制限要因であった種内競争のコストが低下

アシナガキアリは（Matsui et al., 2009），南大東

し，種間競争で有利になり，他種の排除につな

島の生態系保全において大きなリスクであり，がると考えられている（Hölldobler and Wilson

今後も継続的なモニタリングが必要と考える．

1990, Passera 1994, Holway et al. 1998）．しかしブギオオズアリはアジアの熱帯から温帯気候ながら，今回の調査では，ブギオオズアリの巣にかけて広く分布し（日本アリ類データベース，

仲間認識行動には同巣内と異巣間の間で明確なEguchi et al., 2007，山根ら 2014），他の外来ア違いがみられたため，ブギオオズアリが融合コ

リと同様，市街地や耕地などのオープンランド

ロニーを形成している可能性は低い．同様に，を好む．本種は近年，小笠原，沖縄本島，奄美

大西らの研究から南大東島のツヤオオズアリで大島など様々な場所に侵入・定着していること

融合コロニー性を示さないことが明らかになっが確認されている．

ている（大西 2009）．そのため，融合コロニー

南大東島では，前回 2009 年の調査で新たに
91

性の有無が種間競争の優劣を決定しているとは考えにくい．

これらの要因に加え外来種の侵入先での成功

また，外来アリのもう一つの特徴に活動性のには，天敵の有無，空きニッチの存在，物理環高さが上げられる．一般的なアリは夜行性や昼境との適合性など様々な要因が複雑に影響し合行性など一日の活動時間が制限されているこう (Facon et al., 2006)．今後さらに研究をすすめ，とが多いが，外来アリでは昼夜問わず活動しブギオオズアリの生態を明らかにし，侵入・定ている種が複数報告されている（Holway et al.

着に関係している要因を特定する必要がある．

2002）．この様な活動性の高さは，コロニーの今回の調査結果より，南大東島に生息する 3

生産性や分布拡大スピードの増大などを引きお種の外来アリの分布の変化を 10 年に渡って追こし，種間競争において有利になると考えられ跡することができた．このように外来アリの分る．しかしながら，今回の調査では，ブギオオ

布パターンの変化を長期的に追跡した研究例はズアリの活動は，朝・夕に活発になり，他の外

少なく，外来アリの影響評価や防除方法を策来アリで見られるような 1 日を通しての高い活定する上で有用なデータになると考える．今回

動性は見られなかった．この活動時間の制限が我々が報告した南大東島では，ツヤオオズアリ

本種の分布拡大を制限している要因の一つともやアシナガキアリ，ブギオオズアリの分布拡大考えられる．他の地域との比較や対象種を広げは頭打ちになっているように見える．しかしなるなどして，今後検証する必要があるだろう．

がら，新規外来種の侵入，定着や人為的環境変

図9
いブギオオズアリとその他のアリの一日の活動時間．ブギオオズアリは朝と夕に活動性が高くなるが，日中の活動性は低92

化などによって，現在の群集構造が大きく変化

Goka, K. 2003. Recent range expansion of the Argentine

する可能性もある．
今後も継続的に調査を行い，

ant in Japan. Diversity and Distribution 19: 29–37.

外来アリ群集パターンの時間的変化について調査していく必要があると考える．

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Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 24（2016）
24th Pro Natura Fund Domestic Research

Temporal changes of alien ant distribution and ecological studies of
new alien ant, Peheidole bugi, in Minami-daito Island
SUWABE Mayuko, TANAKA Hirotaka, OHNISHI Hitoshi,
KIKUCHI Tomonori, GIMA Tomonari and HAYASHI Masayuki
The disturbance in native ecosystems and exclusion of native species by the alien species is amajor threat to the loss of biodiversity in the world. The ants, which have large biomass andvarious interactions with other species in many ecosystems, are considered to be likely to haveserious impact on native community as alien species. In order to understand the mechanisms
of invasion of alien ants, we did the census of alien ant distribution during 2005 and 2013, andinvestigated ecological feature of new alien ant, Pheidole bugi, in Minami-daito Island, Japan.
As a result, in Minami-daito Island, Pheidole megacephala, one of the most famous alien ants,
were constantly most dominant species on the roadside habitat whereas during 2005 and 2009 thefrequency of occurrence was temporarily decreased. On the other hand, the distribution of anotherinvasive yellow crazy ant Anoplolepis gracilipes was restricted to a small local area and at 2013
survey, was not collected on the roadside environment. During 2005 and 2009, the distribution
area of Pheidole bugi was dramatically expanded but during 2009 and 2013 conversely reduced
and widespreaded was reduced their distribution area at 2013 survey. Also, the number of native
ants were gradually reduced excluded.
Our results indicate that once alien ants succeed to invade the new habitat, their population canmaintain for long term stably though there are fluctuation. Therefore, the reduction of native
species can be caused by competitive exclusion between alien and native species. Also, from thefact that the new invasive ants, Pheidole bugi without unicoloniality can invade and expand theirdistribution area, other ecological factors such as the empty of niches or natural enemy release
may be important for the process of invasion in ant’s community in Minami-daito Island.
Key words : big headed ant “Pheidole megacephala”, oceanic island, nestmate recognition, longterm survey of ant distribution, alien species

Group of the Exotic Ants Research for Minami-daito Island

94

自然保護助成基金成果報告書 vol. 24（2016）
第 24 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成徳之島のコウモリ相，特に希少種森林性コウモリの生息状況について
鹿児島国際大学生物学研究室
1

船越公威 ・山下

2

啓 ・亘

悠哉

3

絶滅危惧種であるリュウキュウテングコウモリとヤンバルホオヒゲコウモリの両種は，樹洞や枯葉等を昼間のねぐらとして利用しているが不明な点が多く，生息の現状に関して本格的な調査がなされていない．そのため，保護や保全に関わる基礎資料が得られていないのが現状である．本調査は，秋季と夏季の 2 回に分けて行った．その結果，リュウキュウテングコウモリについては，北部の天城岳周辺地域，
中部の三京・犬田布岳・剥岳および神嶺ダム地域，南部の東部ダム地域の自然林で生息が確認された．
ねぐら場所は，樹洞・枯葉・樹木やシダ類の群葉で，頻繁にねぐらを変えていた．出産・哺育期は 6 月
初旬～ 7 月下旬で，8 ～ 11 月には母子の集団が形成され，独立飛翔後は雌雄ともに分散して単独生活に入ると考えられた．交尾期は晩秋の 11 月頃であった．一方，ヤンバルホオヒゲコウモリは，三京で音声記録と捕獲で生息が確認されたが，その他の地域では生息が確認されなかった．本種の生息域は限られ，個体数も少ないと予想された．両種の生息域においては，今後も保全に努め，固有種の重要性をアピールする必要がある．洞窟性コウモリ類についても調査し，それらの最近の生息状況についても言及した．
キーワード：リュウキュウテングコウモリ，ヤンバルホオヒゲコウモリ

れ，沖縄島のほか奄美大島および徳之島（前田Ⅰ．はじめに
徳之島には，洞窟性コウモリとしてコキクガ

2000，前田ほか 2001）の限られた島に生息しシラコウモリ（Rhinolophus cornutus；亜種オリていて，樹洞や枯葉等を昼間のねぐらとして利イコキクガシラコウモリ R. c. orii），モモジロ

用しているが不明な点が多く，生息の現状に関コウモリ（Myotis macrodactylus），リュウキュ

して本格的な調査がなされていない．そのため，

ウユビナガコウモリ（Miniopterus fuscus），森

保護や保全に関わる基礎資料が得られていない

林性コウモリとしてヤンバルホオヒゲコウモのが現状である．本調査では，徳之島を拠点とリ（Myotis yanbarensis）とリュウキュウテング

して，音声記録，カスミ網による捕獲，特に，

コ ウ モ リ（Murina ryukyuana），そして住家性リュウキュウテングコウモリについてはアカメ

コウモリとしてのアブラコウモリ（Pipistrellus

ガシワトラップ法（船越ほか 2009）と発信機

abramus）の計 6 種コウモリが生息している（前装着による個体追跡の調査を行い，ねぐらの利田ほか 2001）．

用状況，繁殖生態および社会の特性を明らかに

特に森林性コウモリ 2 種は，沖縄島北部のして，具体的な保護等に関する資料を提供する

ヤンバルの森林で 1996 年に同時に発見され新ともに，保全のための具体的な提言をすること

種記載された（Maeda and Matsumura 1998）．両を目的としている．

種は，日本の固有種で絶滅危惧種にランクさ

また，洞窟性コウモリ類についても現状を把

1: 鹿児島国際大学 2: カエル PROJECT 3: 森林総合研究所
2014.11.4 受付 , 2016.1.15 公開

95

握するため主な洞窟を調査し，バットディテク

Sweden）製のバットディテクター（コウモリ

ターや超音波無人機を利用して各種の個体数を

超音波探知器：Pettersson D1000 bat detector）に算出した．それらの結果から，希少種のリュウ

よる音声の録音を行った．カスミ網による捕獲

キュウユビナガコウモリと亜種オリイコキクガ

では，人工的に作成された数種コウモリ類の音

シラコウモリ（以下，本種コキクガシラコウモ

声をスピーカーで発し，コウモリを誘導する装リとして記述）を含む洞窟性コウモリ類の保全

置 Hill and Greenaway（UK）製の Acoustic Lureについても言及する．

（Sussex AutBat） を 併 用 し た． 音 声 の 録 音 では，タイムエキスパンジョン式（time-expansion
mode: オ リ ジ ナ ル の 1/10 の 速 度 に 変 換 ） に

Ⅱ．調査地点と調査方法
森林性コウモリ類の主な調査地点は，自然度セットし，デジタルメモリーに記録した．まの高い北部の天城岳周辺地域（以下，A），中

た，夜間の音声を録音するために，Pettersson

部 の 三 京（ 以 下，M）
， 犬 田 布 岳（ 以 下，I），

Electronic AB 製 の 超 音 波 無 人 機 Pettersson

剥 岳（ 以 下，H） お よ び 神 嶺 ダ ム（ 以 下，S）

D500X を設置した．

地域，南部の東部ダム周辺地域（以下，T）でリュウキュウテングコウモリの捕獲調査である（図 1）．調査はコウモリの活動期であるは，カスミ網による捕獲に加えて，アカメガシ

秋季の 2013 年 11 月 7 ～ 15 日と夏季の 8 月 25

ワ（Mallotus japonicus）の枝を数本束ねたアカ～ 9 月 2 日の 2 回に分けて行った．調査はカ

メガシワトラップ（船越ほか，2009 参照．以下，

スミ網（サイズ：6 m × 4 m と 12 m × 4 m）にトラップ）を現地で 50 束前後作成して，それ

よ る 捕 獲，Pettersson Electronic AB（Uppsala,らを約 20 ～ 50 m 間隔で林道から約 5 ～ 10 m
入った両側の林内の地上高 1 ～ 2 m の横枝に吊るし，それらを毎日昼間にチェックして，ねぐらとして利用している個体を捕虫用ネットで捕獲して本種の生息域や行動域を調べた．
洞窟性コウモリ類の調査では，北部の松原銅山廃坑，小島洞，義名山鍾乳洞，面縄鍾乳洞，
目手久鍾乳洞および喜念権現鍾乳洞を調査した（図 2）．洞内探査に加え，夕方洞口で音声録音
による生息種の判定と個体数のカウントを行い，翌日夜間に洞口でカスミ網の捕獲を試みた．
捕獲した場合は，各個体の年齢・性や繁殖状態を調べ，TANITA 製電子体重計（ハンディミニ 1476，最小目盛 0.1 g）で体重を測定し，中村製作所製ノギス（KSM-15，最小目盛 0.05mm）で前腕長などの外部形態を測定した後，前腕部に標識用リングを着けて捕獲場所で放獣図 1 森林性コウモリ類の調査地域と各種の生息確認地点．
●：リュウキュウテングコウモリ，▲：ヤンバルホオヒゲコ
ウモリした．年齢については，指骨関節の化骨の程度
や腹部の体毛（幼獣は灰白色），雄では精巣の96

サイズ，雌では乳頭や乳腺の発達程度をチェッから国有林（保護林）の入林許可証（平成 24

クし，幼獣，亜成獣および成獣の区分を行った．

年度鹿管第 120 号，平成 25 度鹿管第 898, 899 号）

個 体 を 追 跡 す る た め，2013 年 11 月 の 秋 季を得て行われた．

には 6 個体（雄 2 個体，雌 4 個体），夏季には3 個 体（ 雄 ） に Blackburn Transmitters（Texas,

Ⅲ．調査結果USA）製の発信器（0.25 g）を装着した．また，

1．林道におけるカスミ網による捕獲と音声の2014 年 8 ～ 9 月の夏季には 3 個体（雄）に同録音様の発信機を装着した．発信機装着個体の昼間

秋季 11 月 7 日に M 地域でカスミ網による調のねぐらの特定は，折りたたみ式 3 素子のハム査を行った結果，リュウキュウテングコウモ

センター札幌製八木アンテナ（CM-2H 型）とリ成獣雄が捕獲された．また，8 日の同地域でYaesu 製受信機（Yaesu FT-290mkII）を使用した．

夜間にコキクガシラコウモリの音声（PF 値：

特定された地点は Garmin 製 GPS（GPSMAP62）111.2 ± 1.39 kHz）とヤンバルホオヒゲコウモリを使用して緯度経度を記録した．記録した音声（PF 値：65.4 ± 3.10 kHz）を記録した．なお PFの 解 析 は，Pettrsson Electronic AB 製 Bat Sound

値とはピーク周波数のことである．A 地域では

3.1 software を使用して，音声の種判別（船越9 日の夜間にコキクガシラコウモリとリュウキ

2010）を行った．

ュウテングコウモリ（PF 値：58.0 ± 2.37 kHz），

なお，本調査は環境省九州地方環境事務所か

M における 10 日夜間の調査で，コキクガシラ

ら 鳥 獣 捕 獲 許 可 証（平成 24 年度第 11-01 号，

コウモリの音声を記録した．超音波無人機を 8

平成 25 年度第 11-67 号），鹿児島県森林管理署

日に M，9 日に I，11 日に H，12，13 日に M，
14 日に I へ設置し，M でコキクガシラコウモ
リとリュウキュウユビナガコウモリ（PF 値：
56.2 ± 1.03 kHz）の音声を録音した．
夏季 8 月 25 日と 31 日に M で林道にカスミ網を設置したが，コウモリを捕獲することができなかった．音声として，コキクガシラコウモ
リ，リュウキュウテングコウモリおよびヤンバ
ルホオヒゲコウモリを記録した．以上の音声録音の解析で判明（船越 2010）した秋・夏季における各種の分布を，図 1 にまとめて示した．
2．アカメガシワトラップによるリュウキュウ
テングコウモリの捕獲個体
トラップの設置数について，秋季 11 月では
A 地 域 に 22 個，M に 20 個，I に 33 個 お よ び
H に 10 個設置した．また，夏季 8 月では M に

図 2 洞窟性コウモリ類の調査地と各種の生息確認 . A：松原
銅山廃坑，B：小島洞，C：義名山鍾乳洞，D：面縄鍾乳洞，E：
目手久鍾乳洞，F：銀竜洞．●：コキクガシラコウモリ，▲：リュ
ウキュウユビナガコウモリ

97

10 個，I に 30 個，K に 10 個 お よ び S に 10 個設置した．各季の捕獲データを，表 1，2 に示した．また，捕獲された個体の分布を図 1 にま

とめた．これらの結果から，自然林（国有林）

2014 年 8 月 29 日に再捕獲（母子集団内）された．

を有する北部の A，中部の M・H・I や S，南その移動距離は 146 m であった．成獣雄 T019

部の T で生息していることが確認された．捕は，I で 2012 年 9 月 11 日に捕獲され，2014 年

獲された個体について，交尾期の秋季では，単8 月 29 日に再捕獲され，その移動距離は 63 m

独個体が雄合計 15 頭，雌 4 頭であった（表 1）．

であった．さらに，同個体は 8 月 31 日に再度成 獣 雄 で は 精 巣 が 肥 大 し て， 平 均 長 径 7.1 ±

捕獲され，そこからの移動距離は最初の捕獲地

0.67 ｍｍ（n = 18）であった．一方，成獣雌で点方向に向かって 17 m であった．成獣雌 T205

は膣が開口していた．集団を形成している例とと T203 は，共に I で 2013 年 11 月 9 日に捕獲（母して，M で 11 月 13 日に雌雄 2 頭，I で 11 月 9子集団内）され，2014 年 9 月 1 日に再捕獲（母日に 16 頭（成獣雌 10 頭，亜成獣雌 3 頭，亜成

子集団内）された．その移動距離は 140 m であ獣雄 3 頭）であった．秋季における捕獲総個体

った．

数をみると，雄 20 頭，雌 17 頭であった．

4．リュウキュウテングコウモリにおける発信機装着個体の追跡によるねぐら利用域

夏季では，単独個体が雄合計 11 頭，雌 8 頭であった（表 2）．捕獲総数でみると雄 15 頭，

秋季における発信機装着個体のねぐら利用

雌 21 頭であった．成獣雄では精巣が萎縮してをみると，日毎にねぐらを変えており（図 3），いた．一方，成獣雌では乳頭が萎縮していた．

しかもねぐらの種類もトラップ以外に，樹洞，集団を形成している例として，I 地域で 8 月 29

群葉（広葉樹や蔓植物など），枯葉（クワズイモ，

日に 10 頭（成獣雌 4 頭，亜成獣雌 3 頭，亜成

オオタニワタリなど），シダ（群落）の葉裏の獣雄 3 頭），同地域で 9 月 1 日に 6 頭（成獣雌 3 頭，

ように森林内の多様な植物を利用していた．

亜成獣雌 2 頭，亜成獣雄 1 頭）であった．

最初の捕獲地点からの最大移動距離について，

3．リュウキュウテングコウモリの再捕獲個体

A 個体（成獣雌 T204）178 m，B 個体（亜成獣について雄 T216）は 163 m，C 個体（成獣雌 T205）は

表 1 の 捕 獲 地 点（ 緯 度， 経 度 ） を 基 に，Google マ ッ プ 上 に 記 し， 地 点 間 の 距 離 を 算

25 m，D 個体（成獣雄 T201）は 43 m であった
（図 3）．

出した．成獣雄バンド No.T218 は，M 地域で

夏季における発信機装着個体のねぐら利用を2013 年 11 月 10 日に捕獲され，3 日目の 11 月

みると，秋季と同様に日毎にねぐらを変えてい12 日に再捕獲された．その移動距離は 20 m でた（図 4）．ねぐらの種類も，樹洞，枯葉，樹あった．成獣雄 T200 も M で同年 11 月 7 日に冠の群葉，シダの葉裏と多様であった．最初の捕獲され，11 月 13 日に再捕獲された．その移捕獲地点からの最大移動距離について，E 個体

動距離は 390 m であった．成獣雄 T201 は，I（成獣雌 S387）は 45 m，F 個体（成獣雄 S386）

地域で同年 11 月 9 日に捕獲され，11 月 15 日

は 47 m，G 個 体（ 成 獣 雄 S385） は 78 m で あに再捕獲された．その移動距離は 48 m であっった（図 4）．

た．

5．洞窟性コウモリ類の分布と生息数

表 2 の捕獲地点（緯度・経度）を基に，同様洞窟性コウモリの調査は，主に 2014 年夏季に Googl マップ上に記し，地点間の距離を算出に行った．その結果，8 月 26 日において松原した．成獣雌 T207 と T204 は，共に I 地域で銅山廃坑の入口でのバットディテクターによる2013 年 11 月 9 日に捕獲（母子集団内）され，調査で，コキクガシラコウモリは 18 時 43 分に

98

99

1

2013

11

7

15

調査年月日捕獲個体 捕獲地
2013.11.7 T200
三京
2013.11.9 Ｔ201
犬田布岳
2013.11.9 T202
犬田布岳
2013.11.9 T203
犬田布岳
2013.11.9 T204
犬田布岳
2013.11.9 T205
犬田布岳
2013.11.9 T206
犬田布岳
2013.11.9 T207
犬田布岳
2013.11.9 T208
犬田布岳
2013.11.9 T209
犬田布岳
2013.11.9 T210
犬田布岳
2013.11.9 T211
犬田布岳
2013.11.9 T212
犬田布岳
2013.11.9 T213
犬田布岳
2013.11.9 T214
犬田布岳
2013.11.9 T215
犬田布岳
2013.11.9 T216
犬田布岳
2013.11.9 T217
犬田布岳
2013.11.10 T218
三京
2013.11.10 T219
三京
2013.11.10 T220
三京
2013.11.10 T221
剥岳
2013.11.11 T222
犬田布岳
2013.11.11 T223
犬田布岳
2013.11.12 T224
犬田布岳
2013.11.12 T225
犬田布岳
2013.11.12 T218（再） 三京
2013.11.12 T226
三京
2013.11.13 Ｔ227
犬田布岳
2013.11.13 Ｔ228
犬田布岳
2013.11.13 T200（再） 三京
2013.11.13 T229
三京
2013.11.13 T230
三京
2013.11.14 Ｔ231
犬田布岳
2013.11.14 Ｔ232
犬田布岳
2013.11.14 Ｔ233
犬田布岳
2013.11.15 Ｔ234
天城岳
2013.11.15 Ｔ235
天城岳
2013.11.15 Ｔ201（再） 犬田布岳
犬田布岳
2013.11.15 Ｔ199

緯度
N27°46.404'
N27°44.503'
N27°44.497'
N27°44.497'
N27°44.497'
N27°44.497'
N27°44.497'
N27°44.497'
N27°44.497'
N27°44.497'
N27°44.497'
N27°44.497'
N27°44.497'
N27°44.497'
N27°44.497'
N27°44.497'
N27°44.497'
N27°44.497'
N27°46.748'
N27°46.709'
N27°46.716'
N27°45.404'
N27°44.474'
N27°44.509'
N27°44.515'
N27°45.635'
N27°46.744'
N27°46.716'
N27°44.516'
N27°44.496'
N27°46.688'
N27°46.666'
N27°46.666'
N27°44.500'
N27°44.510'
N27°44.502'
N27°52.252'
N27°52.274'
N27°44.477'
N27°44.483'

経度
E128°57.588'
E128°55.762'
E128°56.443'
E128°56.443'
E128°56.443'
E128°56.443'
E128°56.443'
E128°56.443'
E128°56.443'
E128°56.443'
E128°56.443'
E128°56.443'
E128°56.443'
E128°56.443'
E128°56.443'
E128°56.443'
E128°56.443'
E128°56.443'
E128°57.818'
E128°57.864'
E128°57.859'
E128°57.588'
E128°56.134'
E128°56.461'
E128°56.882'
E128°58.185'
E128°57.835'
E128°57.867'
E128°55.881'
E128°56.435'
E128°57.513'
E128°57.590'
E128°57.590'
E128°55.760'
E128°55.842'
E128°56.387'
E128°56.031'
E128°56.005'
E128°55.734'
E128°56.337'

性
♂
♂
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♀
♂
♂
♀
♀
♀
♂
♀
♂
♂
♀
♂
♀
♀
♂
♂
♂
♂
♂
♀
♂
♀
♂
♂
♂
♂
♂
♂
♂
♂

年齢 体重（ｇ） 前腕長（ｍｍ） 精巣サイズ 乳頭・乳腺
備考
A
7.9
35.4
6.6×4.7A
8.8
35.0
7.0×4.8
A
8.2
37.5
膣開口
T202～T217
A
9.3
38.0
膣開口
計16頭の母子
A
8.7
36.2
膣開口
集団
A
8.7
34.4
膣開口 （成獣雄ゼロ）
A
8.6
36.2
膣開口
A
9.1
36.5
膣開口
A
8.4
37.9
膣開口
A
8.6
36.0
膣開口
A
8.6
35.6
膣開口
S
8.1
36.2
未発達
7.6
34.5
未発達
S
S
7.8
35.5
乳頭未発達
S
8.8
36.2
乳頭未発達
A
8.9
33.8
膣開口
S
8.7
36.5
未発達
S
8.3
36.3
乳頭未発達
A
8.4
35.2
7.7×6.5S
7.8
34.2
5.5×4.8
A
9.7
37.3
膣開口
S
7.5
35.0
未発達
A
9.5
36.8
膣開口
A
9.1
37.2
膣開口
A
8.1
36.2
6.8×5.5A
8.5
34.5
6.8×4.8A
8.4
35.2
7.8×6.5
A
8.2
33.6
7.9×5.5
A
8.1
35.2
6.9×5.8
A
10.2
39.5
膣開口
A
8.2
35.5
6.8×5.0
A
9.5
33.8
膣開口
T230とペア
A
8.3
35.3
8.3×6.2
T229とペア
A
8.7
35.2
6.4×5.0A
8.0
35.0
7.8×6.2
A
8.9
35.3
6.8×5.5
A
8.6
35.5
7.4×5.6
A
8.4
34.9
7.5×4.8A
8.7
35.0
7.5×5.3
A
8.6
36.0
6.9×5.7

徳之島に生息するリュウキュウテングコウモリの年 月 ～ 日の捕獲調査結果
表１．表徳之島に生息するリュウキュウテングコウモリの2013年11月7～15日の捕獲調査結果

100

調査年月日捕獲個体
捕獲地
緯度2014.8.27 S384
犬田布岳
N27°44.474'
2014.8.27 S385
犬田布岳
N27°44.432'
2014.8.27 S386
犬田布岳
N27°44.534'
2014.8.27 S387
犬田布岳
N27°44.509'
2014.8.29 T207（再） 犬田布岳
N27°44.472'
2014.8.29 S388
犬田布岳
N27°44.472'
2014.8.29 S389
犬田布岳
N27°44.472'
2014.8.29 S390
犬田布岳
N27°44.472'
2014.8.29 S391
犬田布岳
N27°44.472'
2014.8.29 S392
犬田布岳
N27°44.472'
2014.8.29 T204（再） 犬田布岳
N27°44.472'
2014.8.29 S393
犬田布岳
N27°44.472'
2014.8.29 S394
犬田布岳
N27°44.472'
2014.8.29 S395
犬田布岳
N27°44.472'
2014.8.29 T019（再） 犬田布岳
N27°44.499'
2014.8.31 T231（再） 犬田布岳
N27°44.533'
2014.8.31 S396
犬田布岳
N27°44.431'
2014.8.31 T019（再） 犬田布岳
N27°44.492'
2014.8.31 S397
三京
N27°46.257'
東部ダム付近N27°41.949'
2014.9.1
S398
東部ダム付近N27°42.035'
2014.9.1
S399
2014.9.1
T236
犬田布岳
N27°44.536'
2014.9.1
T237
犬田布岳
N27°44.509'
2014.9.1
T238
犬田布岳
N27°44.473'
2014.9.1
T239
犬田布岳
N27°44.469'
2014.9.1
T240
犬田布岳
N27°44.469'
2014.9.1
T241
犬田布岳
N27°44.469'
2014.9.1
T205（再） 犬田布岳
N27°44.469'
2014.9.1
S384
犬田布岳
N27°44.469'
2014.9.1
T203 (再） 犬田布岳
N27°44.469'
2014.9.1
T019（再） 犬田布岳
N27°44.497'
2014.9.1
T228
犬田布岳
N27°44.505'
神嶺ダム付近N27°45.331'
2014.9.1
T242
神嶺ダム付近N27°45.318'
2014.9.1
T243
神嶺ダム付近N27°45.342'
2014.9.1
T244
2014.9.2
T245
犬田布岳
N27°44.516'

経度
E128°56.334'
E128°56.152'
E128°56.056'
E128°56.014'
E128°56.332'
E128°56.332'
E128°56.332'
E128°56.332'
E128°56.332'
E128°56.332'
E128°56.332'
E128°56.332'
E128°56.332'
E128°56.332'
E128°56.434'
E128°55.812'
E128°56.250'
E128°56.421'
E128°57.729'
E128°57.095'
E128°57.086'
E128°56.057'
E128°56.101'
E128°56.328'
E128°56.338'
E128°56.338'
E128°56.338'
E128°56.338'
E128°56.338'
E128°56.338'
E128°56.430'
E128°56.454'
E128°59.411'
E128°59.444'
E128°59.485'
E128°55.897'

性 年齢 体重（ｇ） 前腕長（ｍｍ） 精巣サイズ
♀
A
9.3
37.1
♂
A
8.5
35.0
精巣萎縮
♂
A
8.3
34.8
精巣萎縮
♂
S
8.1
35.0
精巣未発達
♀
A
9.9
36.5
♀
A
9.9
36.5
♂
S
8.4
36.0
精巣未発達
♀
A
9.1
38.0
♂
S
8.2
35.8
精巣未発達
♀
S
9.1
36.5
♀
A
9.6
36.3
♀
S
9.1
36.4
8.7
35.5
♀
S
♂
S
7.8
36.0
精巣未発達
♂
A
8.0
35.2
精巣萎縮
♂
A
8.6
35.2
精巣萎縮
♀
A
9.7
37.0
♂
A
8.0
35.2
精巣萎縮
♂
A
7.8
34.0
精巣萎縮
♀
A
9.5
36.1
♀
A
9.9
36.3
♀
A
10.0
38.4
♂
A
8.0
35.2
精巣萎縮
♀
A
9.2
37.8
♀
S
8.9
35.5
♂
S
8.0
35.2
精巣未発達
♀
S
8.8
37.0
♀
A
9.5
37.3
♀
A
9.3
37.1
♀
A
9.3
38.5
♂
A
8.6
35.0
精巣萎縮
♀
A
10.2
38.8
♀
A
9.7
38.0
♂
A
8.7
34.4
精巣萎縮
♂
S
7.7
35.1
精巣未発達
♀
A
10.0
37.8

備考

乳頭萎縮

乳頭萎縮
乳頭萎縮

乳頭萎縮 集団発見地点
乳頭未発達 T239～T203
計6頭の母子乳頭未発達 集団
乳頭萎縮 （成獣雄ゼロ）
乳頭萎縮
乳頭萎縮

乳頭萎縮
乳頭萎縮
乳頭萎縮

乳頭萎縮

乳頭未発達
乳頭萎縮
乳頭未発達
乳頭未発達

乳頭萎縮 T207～S395
乳頭萎縮 計10頭の母子
集団
乳頭萎縮 （成獣雄ゼロ）

乳頭・乳腺
乳頭萎縮

2 徳之島に生息するリュウキュウテングコウモリの 2014 年 8 月 27 日～ 9 月 2 日の捕獲調査結果
表２．表徳之島に生息するリュウキュウテングコウモリの2014年8月27日～9月2日の捕獲調査結果

図 3 秋季 2013 年 11 月におけるリュウキュウテングコウモリの発信機装着個体の追跡による各個体のねぐら地点． A：T204( 成獣雌 )，B：T216( 亜成獣雄 )，C：T205( 成獣雌 )，D：T201( 成獣雄 )図 4 夏季 2014 月 8 ～ 9 月におけるリュウキュウテングコウモリの発信機装着個体の追跡による各個体のねぐら地点．E：
S387( 成獣雌 )，F：S386( 亜成獣雄 )，G：S385( 成獣雌 )101

出洞を開始しその後連続的に出洞して合計 223

き る 樹 洞， 枯 葉， 群 葉， シ ダ 類 が 豊 富 で あ頭をカウントした．また，リュウキュウユビナ

る． 枯 れ 葉 は， イ イ ギ リ（Idesia polycarpa），

ガコウモリは遅れて 19 時 20 分に出洞を開始し，

ア オ バ ノ キ（Symplocos cochinchinesis），フカ

その後断続的に出動して合計 36 頭を記録した．

ノ キ（Schefflera heptaphylla）（ 船 越 ほ か 2013，

同様に 8 月 28 日における小島洞の調査で，

亘・船越 2013）などの葉である．同属近縁の

コキクガシラコウモリは 18 時 45 分に出洞を開コ テ ン グ コ ウ モ リ（Murina ussuriensis） も 枯

始しその後断続的に出洞して合計 4 頭をカウン葉，群葉などを昼間のねぐら場所に利用していトした．一方，リュウキュウユビナガコウモリる（船越 1998，本多 2002，吉行・苅部 2002，

19 時に出洞開始して合計 868 頭を記録した．

Hirakawa and Kawai 2006，平川 2007，船越ほか

翌日 29 日における面縄鍾乳洞の同様の調査

2009）
．

で，コキクガシラコウモリは 18 時 7 分に出洞

個体追跡の結果からは，ねぐらを日毎に変えを開始し，飛翔個体合計 41 頭をカウントした．

ていることが判明した．こうした特性は，多リュウキュウユビナガコウモリは 18 時 35 分にくの森林性コウモリ類にみられる（O’Dnneli

出洞を開始し，合計 409 頭を記録した．

2000，Willis and Brigham 2004，Barclay and

義名山鍾乳洞では，8 月 30 日の昼間に洞内

Kurta 2007，松岡 2008，船越ほか 2009）．また，調査を行い，コキクガシラコウモリ 1 頭の生息

その移動距離は 100 m 前後で比較的に短かっを確認した．同日，喜念権現鍾乳洞の洞内ではた．こうしたねぐら利用に関する特性は，同属

コウモリ類を観察することができなかった．

のコテングコウモリにもみられる（船越ほか

目手久鍾乳洞の洞内も調査し，多数のリュウ

2009）
．

キュウユビナガコウモリの飛翔個体を観察し本種の繁殖について，6 月には指骨関節が未た．その日の夜間に同洞の洞口で飛翔個体をカ

骨化の幼獣が捕獲された（船越ほか 2013）．一ウントし，コキクガシラコウモリの出洞開始

方，夏季 7 月中旬には乳腺が発達した個体が捕18 時 35 分で合計 9 頭を記録した．他方，リュ

獲されている（前田ほか 2001）．8 月には成獣

ウキュウユビナガコウモリの出洞開始 18 時 45

雌の乳頭・乳腺共に萎縮しており，成獣雄の精分で合計 144 頭を記録した．

巣も萎縮していた．秋季 9 月には精巣の肥大が始まり（船越ほか 2013），11 月には精巣の長径

Ⅳ．考 察

平均 7.1 mm に達していた．一方，成獣雌では1．徳之島に生息する森林性コウモリ

膣が開口していた．したがって，出産・哺育時

1）リュウキュウテングコウモリ

期は 5 ～ 7 月と推定され，コテングコウモリの

これまでの調査で，本種は北部の天城岳の周

6 月初旬～ 7 月下旬に比べて長く，個体によっ

辺地域，中部の三京，犬田布岳，剥岳および神て出産時期が大幅にずれていると考えられる．

嶺ダム地域，南部の東部ダム周辺地域のすべて

晩秋の 11 月頃が交尾時期と考えられ，この時の地域で生息が確認された．これらの地域で共期に雌雄のペアが捕獲されたが，交尾行動につ通する景観として，イタジイなどの常緑広葉樹

いては不明な点が多い．

を主体とした自然林である．こうした自然環境には，被食昆虫も多いことが予想される．

今回の調査で，春季から秋季を通じて，成獣
雄は単独で捕獲された．船越ほか（2013）の結調査地域には，彼らのねぐらとして利用で果も同様である．他方，一部の成獣雌では出産・102

哺育にある雌を除いて，単独個体が捕獲された

ら，本種は非常に限られた地域に生息しており，が，8 月，11 月には授乳哺育を終えた成獣雌と個体数も少ないと考えられる．

幼獣（亜成獣個体）からなる集団（各 16 頭，

2．徳之島に生息する洞窟性コウモリ

10 頭，6 頭）も捕獲された．こうした母子集団

1）コキクガシラコウモリ

は 8 ～ 11 月を通じて形成されるものと考えら

本種は全島の主要な洞窟や廃坑で生息が確認れる．近縁のコテングコウモリの成獣雌では，された．南部の銀竜洞では 2012 年 11 月にコキ

特定のエリアに出産・哺育集団を形成している

クガシラコウモリ数頭を確認している．特に，こと（船越ほか 2009，Fukui et al. 2012）から，北部の松原銅山廃坑では最大の個体数 223 頭をリュウキュウテングコウモリも同様に出産集団記録した．しかし，1999 年における同廃坑のを形成すると思われる．犬田布岳周域では母子個体数は 356 頭（前田ほか 2001）で，減少し集団形成の場所が特定の狭い地域に限られ雌がていた．全島では本種が 1,500 頭と推定されて集中しているのに対して，雄は単独で一様に分いる（前田ほか 2001）が，今回の調査で合計散している傾向にある．

約 300 頭であったことから，未調査の洞窟があリュウキュウテングコウモリの社会についるものの，現状ではかなり減少していると予想て，性成熟に達した雄は，その後，コテングコ

される．

ウモリ（船越ほか 2013）と同様に，交尾期以2）リュウキュウユビナガコウモリ

外は単独生活に入るものと考えられる．また，本種は三京における音声記録や捕獲で，この各雄のねぐら利用域は，特定の場所で比較的狭地域が主要な採食場所にもなっていることが推く，重複していない．また，雄間での威嚇音が測された．洞窟・廃坑の調査で，コキクガシラ

録音されたことから，雄間でなわばりをもつこ

コウモリと同様に広く分布していることが確認とが示唆された．成獣雌は，哺育を終えた雌のされた．各洞口での飛翔カウントにおける夏季

一部がねぐらで単独で捕獲されるようになるこの総個体数は約 1,500 頭であった．徳之島の主とから，単独生活に入る個体もいることが示さ

要 4 洞における 1999 年秋季の総個体数は 727れた．一方，亜成獣を含む集団を形成する成獣頭である（前田ほか 2001）．幼獣における秋季

雌もいる．独立飛翔に入った亜成獣は，しばらの分散や死亡率を勘案すれば，個体数が維持さく集団を形成するが，単独個体も捕獲されるこれているか，以前よりも増加傾向にあると予想とから，特に雄では次第に親から完全に独立しされる．特に，最大個体数を記録した小島洞は，ていくものと考えられる．

かつて観光洞であったが，現在では放置されて

2）ヤンバルホオヒゲコウモリ

いて人為的影響が軽減され，本種の生息環境が秋季と夏季の両調査で，カスミ網による本種回復したと思われる．

の捕獲はできなかったが，三京地域において夜

3）モモジロコウモリ

間飛翔中の音声を録音した．本種は，2014 年 3

今回の調査を通じて，本種の生息を確認する

月の同地域おけるカスミ網調査で成獣雄（前腕ことができなかった．数十年前の 1984 年にお長 37.1 mm が捕獲された．これまで，1999 年

ける島内 10 洞窟の調査では，本種の生息が確の 8 月と 10 月に三京林道での捕獲記録がある

認されていない（沢田 1996）．一方，1999 年の（前田ほか 2001）．しかし，その他の地域では調査で天城町の三京林道や南部ダム付近で捕獲

捕獲されず，音声の記録もできなかったことかされ，徳之島が本種の分布の南限として記録さ103れている（前田ほか 2001）．本種の飛来が比較

ラカシ（Quercus glauca）を主体とする常緑広的最近とする見解（前田ほか 2001）からすれば，

葉樹の原生林がみられるほか，谷や斜面の低

今回の調査で確認されていないことは，本種に地のやや湿潤な所にはオキナワウラジロガシ

とって同島での適応が不十分で定着しにくい環（Cyclobalanopsis myyagii）の原生林がみられる

境にあるのかもしれない．いずれにしても，限（大野・寺田 1996）．ねぐら場所は，樹洞・枯葉・られた地域に生息していて，個体数も極めて少樹木やシダ類の群葉で，頻繁にねぐらを変えてないことが予想される．

いた．独立生活に入った雄同士では，ねぐら場

3．その他のコウモリ類について

所が重複せずお互いに避け合っているようであアブラコウモリは，伊仙町立歴史民俗資料にる．仮にその周辺が各個体の採餌場所であると液浸標本として保管されていたことで， 徳之

すれば，100 m 前後 / 個体の行動圏が想定され，島に生息していることが記載されている（前

森林域における個体数の算出が可能になるかも田ほか 2001）が，捕獲記録はない．アブラコしれない．上記の生息環境における個体数が推

ウモリは家屋をねぐらにするコウモリで，2012

定されれば，本種の保護管理を行う上で有効な

年 11 月の調査で，徳之島町花徳の民家でアブ手法になることが期待される．

ラコウモリのねぐら場所を確認し，出巣時の飛一方，ヤンバルホオヒゲコウモリは，三京で翔個体（十数頭）のうち，3 頭（成獣雌 2 頭，

音声と捕獲記録で生息が確認されたが，その他

成獣雄 1 頭）をカスミ網で捕獲した．すでにアの地域では生息が確認されなかった．本種の生ブラコウモリは定着しているようで，今後の調息域は限られ，個体数も少ないと予想された．

査で，生息域が広がると予想される．

本種の生息域は，今後も保全に努め，固有種のクビワオオコウモ（Pteropus dasymallus）に重要性をアピールする必要がある．

ついて，徳之島周辺の島嶼では与論島（船越ほ

洞窟性コウモリ類については夏季に調査を行か 2006）や沖永良部島（船越ほか 2012）で近い，主要な洞窟・廃坑 6 ヶ所で，コキクガシラ

年に生息が確認されている．一方，奄美大島

コウモリ合計約 300 頭，リュウキュウユビナガ

においては 1953 年に住用村や大和村で捕獲さコウモリ約 1,500 頭を記録した．しかし，南限れ（森田私信），また 1983 年に住用村で目撃さ種のモモジロコウモリについては生息を確認でれている（安間 1985）が，その後の生息有無

きず，今後の精査が必要である．住家性のアブについては不明である．徳之島では，最近のラコウモリについては 2012 年 11 月に徳之島町

2013 年 1 月に当部で死体（亜成獣雌）が拾得

花徳で生息を確認している．今後の調査で，分された．
この個体が一時的に飛来してきたのか，

布域は広がると予想される．
食果性のクビワオオコウモリが 2013 年 1 月

生息していたのか，今後の継続的な精査が必要である．

に当部で死体が拾得されている．この個体が一4．今後の課題と保全に向けた取り組み

時的な飛来であったのか，生息していたのか継リュウキュウテングコウモリについて，北続的な調査が望ましい．本種の食性から，被食部の天城岳周辺地域，中部の三京・犬田布岳・

樹種は自然林内よりも住民の生活域に点在する剥岳および神嶺ダム地域，南部の東部ダム地

ガジュマル（Ficus microcarpa）やアコウ（Ficus

域の自然林で生息が確認された．これらの地

superba）などの液果への嗜好性が高い（船越域には，イタジイ（Castanopsis sieboldii）やア

ほか 2003）．こうした樹種への飛来が目撃され104

て生息が確認されれば，これらの樹種の植栽な

Hirakawa, H. and Kawai, K. 2006. Hiding low in the
thicket: roost use by Ussurian tube-nosed bats (Murina

どの保全への取り組みが求められる．

ussuriensis)．Acta Chiropterologica 8: 263-269.
本多宣仁 2002．コテングコウモリの休息場所．コウモ

謝辞

リ通信 10：5．

本調査において，コウモリ調査に協力していただい前田喜四雄 2000．徳之島からのリュウキュウテングコ

た，天城町役場企画課自然保護専門員の岡崎幹人氏，

ウ モ リ，Murina ryukyuana Maeda and Matsumura,

徳之島虹の会の美延睦美氏，美延治郷氏，関 政樹氏，
宮前延代氏，国有林野入林許可をいただいた徳之島森

1998 の記録．沖縄生物学会誌 38：65-67．
前田喜四雄・赤澤林事務所森林官の友栗 誠氏に厚くお礼申し上げる．

泰・松村澄子 2001．南西諸島徳之島におけるコウモリ類の生息実態およびコウモリの新記録．東洋蝙蝠研究所紀要 1：1-9．
Maeda, K. and Matsumura, S. 1998. Two new species

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Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 24（2016）
24th Pro Natura Fund Domestic Research

Bat fauna on Tokunoshima island, with special reference
to the forest-dwelling bats
FUNAKOSHI Kimitake, YAMASHITA Kei and WATARI Yuya
Threatened species of Ryukyu tube-nosed bat Murina ryukyuana and Yanbaru Myotis Myotis
yanbarensis were surveyed on Tokunoshima island from the autumn of 2013 to the summer of
2014. The tube-nosed bats distributed at the regions of Amagi-dake, Mikyo, Inutabu-dake, Hagetake, Shinrei-dam, and Tobu-dam. Their day roosts were various objects, in tree cavities, in deadleaves, and in foliage. They frequently changed their day roosts on the basis of radio-tracking andtrapping methods. Parturition occurred in June to July, and mother-young colonies formed from
August to November. After self-supporting stages, both sexes roosted individually. Copulation
may occur in November. On the other hand, we confirmed M. yanbarennsis inhabitation bycapturing or analyzing echolocation calls, only in Mikyo. Their distribution may be restrictedwithin narrow limit, and the population much more thinly distributed than that of M. ryukyuana.
Further conservation is needed in the habitat of the two species. We hope to enlighten the
inhabitants of the island in regard to the importance of the threatened bats.

Biological Laboratory of the International University of Kagoshima106

自然保護助成基金成果報告書 vol. 24（2016）
第 24 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成北アルプス高山帯におけるライチョウ保護のための研究・活動
北アルプス高山帯環境保全研究会
丸田恵美子・上野薫・大村顕介かなくなるまで追跡を続け，翌朝は同じ場所か

Ⅰ．目的
ライチョウとその生存を支える高山生態系のら活動開始するのを確認したので，完全にライ

保護は，日本列島の植生帯の多様性を維持する

チョウの活動を追跡できたものと考えられる．

ためにぜひとも必要である．しかし本州中部

8 月の調査では，図 1 に示すように日の出（5:08）の高山帯に生息するライチョウは 2000 羽以下

前の 4:20 から活動開始しており，日没（18:44）に減少しているといわれ，2012 年には絶滅危

後の 19:00 まで活動していることが確認され，

惧 IB 種に指定された．予想される気候温暖化

夜は活動しないことがほぼ確実となった．さらに伴い，日本の気候や動植物の挙動が変化し，に，早朝の活動開始後と夕方の活動停止前にはライチョウの生息環境を劣化させる可能性があ

多量の採食を行っている（図 1）．これらの結る．そこで，ライチョウの生息環境や生活史に

果は，夜には何も食べていないことを示しておついて長期的なモニタリングを行い，それに基り，夏は白夜の高緯度地方のライチョウに比べづいたライチョウ保護のあり方を提示し，さらて，採食時間が雛の生存や成長に影響を与えてに自然愛好家や登山者との協力体制を確立する

おり，特に悪天で朝夕の採食が制限される場合ことを目標としている．

にはその影響は顕著であると考えられる．さらに，約 10 時間もの夜間休息が確認された 2 カ所の植生の共通性として，構成種の 3/4 以上がⅡ．調査地と方法
北アルプス太郎兵衛平・上ノ岳を中心として，

草丈 30 cm 以上であり，被覆度の 3/4 以上をチ

ライチョウの育雛行動を詳細に追跡調査するとシマザサが，1/4 をハイマツが占めることが分ともに，ハイマツ群落内に温度計とインターバ

かり，安全な雛の成長には，これらを満たすよ

ルカメラを設置してライチョウの生育環境の長

うな植生が保全される必要があるということが期モニタリングを開始した．

できる．
次にライチョウ雛の餌となる植物の開葉時期を決めている環境要因を明らかにするために，Ⅲ．結果と考察2014 年 7 月，8 月に，ライチョウの親子の行

ハイマツ群落内に前年秋に温度ロガーを設置し動を追跡し，食餌や睡眠の様子を明らかにする

た．その結果，5 月には雪が融けさえすれば，ことを試みた．日の出前から夕方に家族群が動十分に植物が生育できる温度環境であることが2014.12.5 受付，2016.7.3 公開

107

108
図1

10 分あたりのついばみ回数の日変化．

（2013 年 11 月～ 2014 年 9 月）
図2

図3

太郎山のハイマツ群落内の温度の季節変化

インターバルカメラで撮影したチングルマの開花わかった（図 2）．さらに，設置したインター測する手法を確立することが可能となった．今バルカメラの画像解析から（図 3），雪が融け

後は，この手法を用いて，北アルプスの高山帯てからチングルマの開花までの有効積算温度

における長期モニタリングシステムを展開する（205 ～ 228 °C）を算出することができた．こ

予定である．

のように環境情報から植物のフェノロジーを予109

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 24（2016）
24th Pro Natura Fund Domestic Activity

Conservation studies of Lagopus mutus japonicus in the alpine regionsof Japanese Northern Alps
MARUTA Emiko, UENO Koru and OMURA KensukeGroup for conservation activity at the alpine regions of Japanese Northern Alps110

自然保護助成基金成果報告書 vol. 24（2016）
第 24 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成サンル川など道内河川におけるサクラマス保護活動
サクラマスまもり隊
小野有五・橋本泰子・榊原大地

ダムや堰堤がなく，サクラマスが遡上・産卵でⅠ．減少を続けるサクラマス
サクラマスは，北海道では，5~6 月ごろ海かきる最後の聖地となっている（図 3）．サンル

ら河川にもどり，8~9 月にかけて上流まで遡上，川では，サンルダムの建設計画があり，自然保産卵するサケ科の魚である．翌年の春に孵化す

護団体はその建設に反対してきたが，地元，下る稚魚は，ヤマベ（ヤマメ）とよばれる．サク

川町がダム計画に賛成してしまったため，地元ラマスとヤマベは体形も姿もまったく異なるがでの反対運動ができにくい状況にあり，また，同じ種である（図 1）．ヤマベは 1 年間，河川

サンル川も，釣り人以外は知る人が少ないたにとどまったのち，翌年の春に，オスの半分と，め，反対運動が盛り上がっていないのが現状ですべてのメスが海に下り，1 年後にサクラマス

ある．

となって再び生まれた川にもどってくる．この間，オスの半分を占めるヤマベはずっと河川上

Ⅲ．活動の目的

流部にとどまっている．このため，河川環境がそのような状況のなかで，1）まずサクラマ

ヤマベの生息に適し，かつ，海と上流部までのスやヤマベの大切さ，サンル川のすばらしさをサクラマスやヤマベの遡上・降下が保障されな

少しでも多くの人に知ってもらうこと，2）地

いと，サクラマス・ヤマベの生態系は維持でき

元の下川町民に対して，工事で一時的に潤うダない（図 2）．北海道では，ダムや堰堤などのム建設より，サンル川の自然と下川町の特産物

河川工作物の増加や，産卵に適した砂礫からなを生かしたエコツーリズムのほうが経済的にもる河床の消失によって，天然のサクラマス，ヤ有利であることを示すこと，3）日本各地でなマベは減少の一途をたどっており，その絶滅がされているダム反対運動や砂防ダムのスリット危惧されている．

化，ダム撤去などの動きと連携した運動を起こすことを活動の目的とした．

Ⅱ．サンル川とサクラマス
天塩川の支流，名寄川のさらに一支流である
サンル川は，天塩川の河口から 200 km 以上のⅣ．活動の成果
1．冬のエコツアーの実践

上流にあるが，減少を続ける北海道のサクラマ

北海道では，なかなか冬にエコツアーを行いスにとっては，河口から 200 km 以上も大きなにくいが，2~3 月にかけて卵から孵るヤマベの2014.12.5 受付，2016.7.3 公開

111

図 1 サクラマス（右下）とヤマメ ( ヤマベ : 左上 ).「サクラマスまもり隊 !」のウェブサイトのトップページ．2 つが同じ魚であることを示す

図 1 サクラマス保護の重要性 . サクラマスは，海から河川を遡上，上流で産卵する．その子供がヤマメ ( ヤマベ ) であり，少な
くとも 1 年間を川で生活するため，河川環境すべてが保全されないと生存が維持できない

図 2 サンル川と天塩川 (「サンル川のえほん」より ). 河口から 200 km，サクラマスが遡上，産卵できる良好な環境は，日本ではサンル川にしか残されていない

112

赤ちゃんに会いに行く，というツアーをつくり，実施した（図 4，5）．

3．サンル川へのエコツアー
子供たちをできるだけ多く参加させ，親子で

2．親子で参加できるワークショップの開催

楽しめるエコツアーを企画した（図 7，8，9）．

講演会などを開いても，来てくれるのは，す

季節的には，初夏，夏，そして，サクラマスのでにダム反対を明確にしている人だけというこ産卵行動が見られる 9 月初旬に設定した．川底とも少なくない．関心がなかった人たちに参加

では，ヤマベと共生関係にあるカワシンジュガ

してもらいために，親子で参加できる企画をつイ（絶滅危惧種）を箱メガネで観察できるので，

くり実施した（図 6）．

箱メガネによる観察も，よい体験となった．ま

図 4 冬のエコツアー . ニセコ , キモベツ川にヤマベの赤ちゃんを見に行ったツアー
図 7 サンル川で遊ぶ子供たち．川辺に溢れた水が，たまりのようになった部分では，安心してヤマベの稚魚をとれる

図 5 ヤマベの赤ちゃん . 卵から孵ったばかりのヤマベの赤ちゃん

図 6 親子向けのワークシヨツプ．子供も親も楽しみながら
サクラマスやヤマベのことを知れる集いを企画した

113

図 8 絶滅危倶種，ワシンジュガイ．箱メガネで川底をのぞきカワシンジュガイを自分の手でとって，子供は大喜び

図 9 サクラマスの産卵場所での集合写真．エコツアーでも，
もっとも重要なポイントであるサクラマスの産卵場所で参加
者全員の写真をとる

図 11 サンルダム建設予定地．わずか幅 30 m 足らずの小さなサンル川に幅 300 m，高さ 50 m ものダムがつくられる

図 10 地元レストランでの食事．エコツアーでは，町民が経営する食堂で，下川でとれたものしか食べないのが原則

図 12 サンルダム建設後のダム湖と魚道予定地．太線で示す
ようにダム湖に沿って，長大な魚道の建設が進められている

た，胴長をはくことで，大人も川の中に浸る体

6．全国のダム反対運動，ダム撤去，砂防ダム

験を楽しむことができる．

のスリット化運動との連携

4．地元の食材を活用する

八ッ場ダムの反対運動や，荒瀬ダムの撤去に

エコツアーでは，できるかぎり利益を地元についての講演会を開催したほか，砂防ダムの問還元するため，食材は徹底して下川町でとれる題点を見るツアーを札幌周辺で実施，砂防ダム

ものを利用，それらを提供できる地元の食堂やのスリット化を求める運動と連携した（図 13，

レストランを利用した（図 10）．

14，15）．

5．ダムの問題を現場で学ぶ

7．カヌーによるサンルダム反対のアピール

サンルダムの建設予定地や，ダム湖に沿ってカヌーイストの野田知佑さんを招いて，天塩つくられる魚道を観察，現在の自然なままのサ

川をカヌーで下り，サンルダム反対を現地でア

ンル川の環境がいかに変えられてしまうかを現ピールした（図 16）．

場で見ることで，サンルダムに反対する人たち

8．「サンル川の絵本」改訂版を発行を増やすことができた（図 11，12）．

2009 年に出した「サンル川の絵本」を改訂
114

図 13 全国のダム反対運動と連携 . 八ッ場ダム建設に反対されている渡辺洋子さんをお呼びしての講演会のもよう

図 15 真駒内川での砂防ダム問題ツアー．砂防ダムもサクラ
マスの遡上には大きな障害になる．札幌周辺の砂防ダムを見てスリット化を検討

図 14 ダム撤去を求めて．ダムがつくられたとしても，ダムは撤去できることを荒瀬ダムの例で，つる祥子さかに講演い
ただいた

図 16 カヌーでサンルダム反対をアピール．名寄川，天塩川
を野田知佑さんとカヌーで下って，ダム反対をアピールした．

して発行した．1 泊 2 日のエコツアーで下川町分にやっていけることをアピールした．ダム反に訪問客が落とすお金は約 1,5 万円であり，10対と書かないことで，店などに置かせてもらい，人のツアーなら 15 万円になり，下川町が中心

ダムに頼らない町のあり方を知ってもらうことになって，そのような エコツアーを定常的にができた．

実施すれば，宿泊と食事，買い物で，地元は十115

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 24（2016）
24th Pro Natura Fund Domestic Activity

Conservation of cherry salmon in rivers in Hokkaido such as the Sanru

ONO Yugo, HASHIMOTO Hiroko and SAKAKIBARA Daichi

Save the Cherry Salmom!

116自然保護助成基金成果報告書 vol. 24（2016）
第 24 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成ネオニコチノイド系農薬削減に向けた各地の取り組み実践集作成NPO 法人ダイオキシン・環境ホルモン対策国民会議
水野玲子・植田武智・中下裕子・御園孝・黒田洋一郎・田坂興亜

いては，さまざまな方法で情報を集めた．集めⅠ．ネオニコチノイド系農薬問題の現状
ネオニコチノイド系農薬とは，90 年代以降に日本をはじめ世界で使用され始めた農薬であ

た情報は「脱ネオニコリポート 2013-2014」としてまとめた（図 1）．

るが，世界各地でミツバチ大量死などの被害が発生し，その危険性が注目された．2013 年末，Ⅲ．各地のネオニコチノイド系農薬削減への取EU は予防原則を適用してネオニコチノイド系

り組み

農薬 3 成分の一時使用中止したが，日本では逆ネオニコチノイド系農薬の生態系や人間に与にこの農薬の残留基準緩和の動きが活発化してえる危険性について，情報と理解が広まり，ミいる．ネオニコチノイド系農薬の生態系へ影響

ツバチだけでなく，鳥を守るためにネオニコチ

はミツバチだけでなく鳥類にも及んでおり，国ノイド系農薬を削減しようとする動きがでてき際自然保護連合（IUCN）は 2014 年 6 月，ネオ

た（表 1）．新潟県の佐渡市ではトキを守るた

ニコチノイド系農薬の生態系全体に及ぼす影響

めにコメについて 90 ％以上のネオニコチノイの甚大さに警鐘を鳴らした．

ド系農薬の使用を削減した．また，生協などでも削減目標農薬の中にネオニコチノイド系農薬を入れるなどの新しい動きもでてきた．注目さⅡ．活動の目的2013 年～ 14 年に，ネオニコチノイド系農薬

れたのは，群馬県渋川市のようにネオニコチノの知識普及のため，九州南部，新潟，兵庫，秋田，

イド系農薬だけでなく，有機リン系農薬を使用

福島など各地で学習会，講演会，交流会，視察

しない農業を進める認定制度を自治体レベルでを行った．国レベルでのネオニコチノイド系農立ち上げた動きである．

薬削減の動きはまだ見られないが，確実に地方

新しい取り組みを始めた生協としては，ネオでは身近な生態系を守るためにネオニコチノイ

ニコチノイド系農薬 3 成分を「削減目標農薬」

ド系農薬削減をしようとする機運が盛り上がっの対象にしたパルシステム（水田用ネオニコチてきた．今回の活動で，各地の現状を取材またノイド系農薬から先に削減），農作物すべてのは，直接訪問することが出来なかった地域につネオニコチノイド系農薬ゼロを目指すよつ葉生

2014.12.3 受付，2016.7.3 公開

117

図1

脱ネオニコレポート．ネオニコチノイド系農薬削減をめぐる各地の動き．2013-2014

表1

ネオニコチノイド系農薬削減 各地の動き －主な事例
ネオニコ削減 各地の動き －主な事例

パルシステムネオニコ３成分を削減目標農薬の対象に

生活クラブ

独自に厳しい残留基準値を設定

よつ葉生協

２０１３年、コメ生産でネオニコ使用中止

あいコープみやぎ

コメを始め野菜・果樹のネオニコ削減も目指す

コープ自然派

１等米も２等米も同じ価格で生産者から購入

新潟県佐渡市

トキのために水稲のネオニコ使用９割削減

福井県越前市コウノトリを呼び戻す「環境調和型農業」開始

兵庫県豊岡市「コウノトリを育む農法」と減農薬の試み

群馬県渋川市

環境に配慮した新たな農法「選別農薬農法」

協，コメをはじめ野菜や果樹のネオニコチノイ

な地域であるが，同時に全国で最もネオニコチ

ド系農薬削減も目指すあいコープみやぎーなど

ノイド系農薬の出荷量が多い地域である．しかが先進的な取り組みの例である．

し，ネオニコチノイド系農薬に関する知識が広まっておらず，ミツバチ大量死やスズメの激減が続いている．ネオニコチノイド系農薬削減のⅣ．今後に向けて
北海道は，今後日本の食料生産にとって重要動きが広がることを目指して活動したい．

118

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 24（2016）
24th Pro Natura Fund Domestic Activity

Create a booklet on the efforts towards reduction of neonicotinoid
pesticides of various regions of Japan.
MIZUNO Reiko, UEDA Takenori, NAKASHITA Yuko,
MISONO Takashi, KURODA Youichiro and TASAKA Koa

Japan Endocrine-disruptor Preventive Action

119

120

自然保護助成基金成果報告書 vol. 24（2016）
第 24 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成東日本大震災に伴う津波被害地における生態系の自律的回復の記録と観察会などを通した市民への情報発信
南蒲生／砂浜海岸エコトーンモニタリングネットワーク
富田瑞樹・平吹喜彦・加藤恵・原慶太郎・菅野洋

いのちのメッセージ」を発行し，現在までにⅠ．背景と成果
大津波の被害を受けた仙台平野沿岸部では復1000 部を市民・行政・学会などへ配布した（図旧工事が進んでいるが，生物・生態系への配慮

1）．津波から 3 年を経て，海辺の生きものや，は少ない．津波後に再生しつつある様々な生物

生きものが織りなす仕組みがどのように変化しや生態系を将来世代にできるだけ残すためにたかを分かりやすく伝えることを目的に作成しは，これらからなる海岸エコトーンの情報を広た．

く市民に提供する必要がある．あわせて，地域

2．現地シンポジウム 1の人々が海岸エコトーンから得てきた恵みにつ2014 年 6 月 13 日に仙台市宮城野区岡田の砂いての情報を得ながら，地域の人々とともに，浜海岸において「ふるさとの海辺は生きている：

安全と自然の両立を模索し続けることが重要で

ビーチクリーンアップとネイチャークルージン

ある．

グ」を実施した．市民や大学，市民団体，行政

南蒲生／砂浜海岸エコトーンモニタリングネ機関などから 76 名が参加し，午前は砂浜で人ットワークでは，1) これまでの活動から得ら

工漂着物の清掃の場を，午後は内陸側の砂丘上れた生物・生態系の再生に関わる知見の提供と，で再生しつつある生物相・生態系，それらと人

2) 市民と地域の人々との交流を目的としての，との関わりに関する学びあいの場を設け，参加

パンフレットの作成と，緑を守り育てる宮城県者間の交流を図った．

連絡会議や北の里浜花のかけはしネットワーク

3．現地シンポジウム 2など市民団体と協働しての 3 度の現地シンポジ

2014 年 9 月 14 日に仙台市宮城野区岡田の新ウムを開催した．これらを通して，市民への啓浜集会所と新浜沿岸部にて「震災を克服する市

発と，市民と地域の人々との活発な意見交換が民力：岡田新浜に学ぶ」を実施した．新浜町内なされた．以下に詳細を紹介する．

会や大学，市民団体，行政機関などから 30 名が参加し，町内会の皆さんから地域の被災状況，

Ⅱ．成果の詳細

復興の現状，震災以前の人と自然とのつながり

1．パンフレット作成に関する話題提供がなされた．また，沿岸部を2014 年 3 月 11 日 に パ ン フ レ ッ ト「 海 辺 の案内いただき，参加者間での意見交換を実施し2014.11.29 受付，2016.7.3 公開

121

図 1 パンフレット「海辺のいのちのメッセージ」．砂浜海岸エコトーンを構成する生物・生態系の再生状況を紹介するパンフ
レット．pdf 版をウェブサイトで公開している（https://sites.google.com/site/ecotonesendai/news/panfurettohaibiannoinochinomesseji）

図 2 現地シンポジウム「エコトーンサイト ネイチャークルージング―砂浜を学び，砂浜を未来に伝える」の様子．新浜町内会，
市民や大学，行政機関，市民団体の参加があった

122

た．

として砂浜の生態系 / 植生を専門とする松島肇

4．現地シンポジウム 3氏，岡浩平氏から講演いただき，午後には新2014 年 9 月 15 日に仙台市七郷市民センター

浜の砂浜海岸に移動して砂浜植物を播種・植栽

で「エコトーンサイト ネイチャークルージン

した．これは，復旧工事によって失われる砂浜グ

砂浜を学び、砂浜を未来に伝える」を開催

植物レスキューを目的とした活動であり，現地

し，新浜町内会や大学，市民団体，行政機関なで採取された種子を北海道で育苗し，繁殖開始

どから 50 名が参加した（図 2）．午前は学習会前に現地に戻したものである．

123

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 24（2016）
24th Pro Natura Fund Domestic Activity

Self-sustained recovery of ecotones damaged by the Great East Japan
Earthquake and dissemination of information through continuing
education programs
TOMITA Mizuki, HIRABUKI Yoshihiko, KATO Megumi,
HARA Keitarou and KANNO Hiroshi

MINAMI-GAMOU Ecotone Monitoring Network124

自然保護助成基金成果報告書 vol. 24（2016）
第 24 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成ワークショップ―日本各地の小さな島々における，希少でかつ個体数減少が懸念されるカンムリウミスズメの繁殖コロニー保護のために必要な外来生物 ( 特にネズミ類 ) の駆除について
カンムリウミスズメ個体数調査チーム
大槻都子・武石全慈
外来生物による在来生物への被害は世界中でいずれの場でも，ニュージーランドとアメリ記録されており日本も例外ではない．特に離島

カでの成功例の紹介と日本と韓国でのこれからで繁殖する地上営巣性の海鳥では深刻な被害をの取り組みに対する提言が，海外招待者から示受けやすく，1987 年の福岡県小屋島ではドブされた．特に後者のミーティングでは，環境省

ネズミ（Rattus norvegicus）の侵入によりカンによる取り組み上の問題点が示された．即ち，

ムリウミスズメ（Synthliboramphus wumizusume）

現状では，被害にあっている種が，環境省レッとヒメクロウミツバメ（Oceanodroma monorhis）

ドリストの絶滅の恐れのある種（絶滅危惧 IAの個体群は壊滅的な被害を受けたほどである

類，IB 類，II 類）であり，被害にあっている（武石 1987）．

場が国設の鳥獣保護区内ならば，環境省として

本プロジェクトでは，報告書や論文等を参考

外来種対策は可能だが，それに該当しない場合，にして，我が国における海鳥コロニーが存在す

被害規模に関わらず駆除は困難のようである．

る島嶼の中での外来種の確認情報をまとめた

ネズミ駆除に関しては，海外では使用が認め（表 1）．海鳥の繁殖地として知られている 60

られている即効性の高い第二世代の殺鼠剤の国

ヶ所の島および群島の約 70 % が，天然記念物，

内での使用登録が極めて困難であるということ

鳥獣保護区，国立公園，世界遺産等に指定されに加え，殺鼠剤の空中散布に使用しているヘリ

保護されている．そのうちの 20 ヶ所において，コプターの機能の問題点も示された．

ネズミ類やノネコなどの外来性の哺乳類が確認

これらの解決に向け，1) 外来種情報を含んされ，7 ヶ所でその生息の可能性が示唆された．

だ海鳥コロニーデータベースの作成，2) 外来

2014 年 8 月，我々は繁殖海鳥への外来性哺種からの影響規模を証明する調査の実施，3)

乳類の脅威について海外から専門家を招き，そ外来種駆除を実施する場合には，駆除の効果をの対策方法を学ぶとともに日本での取り組みに判断するための駆除の前後の海鳥モニタリング

ついて議論した．それは立教大学での第 26 回の実施，4) 第二世代の殺鼠剤の合法的な使用

国際鳥類学会議でのラウンドテーブルディスカ

や使用機材の性能の向上を目指した働きかけ，ッションであり，自然環境研究センターにて環等の課題への取り組みが示唆された．また，ニ境省担当者を交えて行なわれたミーティングでュージーランド及びアメリカの研究者は，外来ある．

種の侵入を未然に防ぐ試みについて紹介してい2014.11.29 受付，2016.7.3 公開

125

126

様式 7

岡 2004
SCDB

タブの大島(別名: 船越大島) オオミズナギドリ

ケイマフリ

ウミネコ、ウトウ、オオミズナギドリ

双子島

足島、平島 (陸前江の島諸

15

16

22

21*

20

19*

18

17*

新島

東京都

神津島

東京都

福島県

山形県

宮城県

岡 2004

オオミズナギドリ

大釜島

13

ウミネコ、ウミウ、カン ムリ ウ ミス ズ メ ?

飛島 (御積島, 飛島とその周WBSJ 2010、SCDB

講談社 2003、SCDB

未発表

オオミズナギドリ

地内島

カン ムリ ウ ミス ズ メ 、オオミズナギドリ

鵜渡根島

カン ムリ ウ ミス ズ メ , オオミズナギドリ

カン ムリ ウ ミス ズ メ 、オオミズナギドリ

式根島

早島(はんしま)カン ムリ ウ ミス ズ メ

新島

オオミズナギドリ、ウミネコ

NP
NP

SCDB
Carter他 2002、WBSJ－ 4 －岡 2004

大槻未発表

財団 2014)

NP(㈶自然公園

Hasegawa 1984、岡 2004、 NP

2012

NP

Carter他 2002、WBSJ

NP

NP

ニー)

NM (カワウのコロニー)

BCJ 2011, 2014

BCJ 2013

ウサギ

大型ネズミ類、ウサギ

大型ネズミ類？

大型ネズミ類？

大型ネズミ類 (神津島)

WBSJ 2012, 環境研

Carter et al. 2002

Carter et al. 2002

Carter et al. 2002

Carter et al. 2002

簗川 私信、2014

ドブネズミ (足島・平島)、 2014, BCJ 2008、2012

ドブネズミ

NM(ウミネコのコロ ネコ

NMウのコロニー)NM(ウミネコとウトニー)

NM(ウミネコのコロリとケイマフリのコロニー), WPA

NM(オオミズナギド

NM(BRSP), WPA

ニー)

NM(ウミネコのコロ

NM

ドブネズミ

ウサギ: 環境研NM

大型ネズミ: 講談社 2003,

BCJ 2011, 2014福田 1995, 環境研

リのコロニー)ドブネズミ

ネコ, ドブネズミ

過 去 に 記 録 の あ る外 来 種 お よ び 出 典ニー), WPA
NM(オオミズナギド ドブネズミ, ウサギ

NM(海鳥のコロ

NM, WPA

WPA,NP, WH

2012、SCDB
Carter他 2002、岡 2004、2010 & 2011、SCDB

カン ムリ ウ ミス ズ メ 、オーストンウミツバ゛メ、 Carter他 2002、WBSJ

カン ムリ ウ ミス ズ メ 、オーストンウミツバメ

恩馳島(おんばせじま)

祇苗島(ただなえ)

カワウ

照島

囲の岩)

岡 2004笠貝島
講談社 2003、SCDB、大槻2004

オオミズナギドリ島)

講談社 2003、SCDB、岡岡 20041412オオミズナギドリ

講談社 2003、SCDB

講談社 2003、SCDB

講談社 2003、SCDB

岡 2004

岡 2004

講談社 2003、SCDB

SCDB

講談社 2003、SCDB

講談社 2003、SCDB

講談社 2003、SCDBBCJ 2011、SCDB

ウミネコ

オオミズナギドリ、ヒメクロウミツバメ、ウミスズメ

他 2013
SCDB

姉ヶ崎の崎島(さきしま)

岩手県

三貫島

保護指定

SCDB、講談社 2003、長谷部 NM, WPA

椿島

11*

10*

クロコシジロウミツバメ

オオミズナギドリ

マトリ島

9

日出島

ウミネコ

7*

オオミズナギドリ

ケイマフリ

蕪島

ウミガラス、ケイマフリ、ウトウ

弁天島

オオミズナギドリ

渡島(おしま)松前小島

コシジロウミツバメ、ウトウ、オオセグロカモメ

エトピリカ、チシマウガラス、ケイマフリ、ウトウ

ユルリ島・モユルリ島

大黒島

ケイマフリ、ウミウ、オオセグロカモメ

ウミガラス、ウトウ、ウミスズメ、ケイマフリ

主 な繁 殖 鳥 類 お よ び 出 典

知床半島

天売島

島名

跳(はね)ガ島

青森県

北海道

県名

8

6*

5*

4*

3*

2*

1*

No

ネコ

ドブネズミ

ドブネズミ

ドブネズミ

の散布。

簗川 私信 2014

2014, BCJ

小室 私信

1970年代に宮古市による殺鼠剤 BCJ 2011、2014

BCJ 20132014

駆除活動もない。

る数回の殺鼠剤の散布。2012年
までの直近4年間はネズミの調査もBCJ 2011,

BCJ 2013

1998年以降、下北野鳥の会によ

殺鼠剤散布

講談社 2003

2009年、2013年 環境省による BCJ 2011、2014

6RG00000658.html

reiki.net/haboro/reiki_honbun/a12

http://www1.g-

外来種対策およ び出典

2014

天売島ネコ飼養条例

SCDB, BCJ

SCDB

およ び出典

大型ネズミ類

ドブネズミ

ネコ

調査等で確認された外来種

おり、ネコがウミネコのヒナを捕食しているようだとの情報あり(簗川 私信)。

合島 (飛島から20-40m の距離)
へ、ネコが泳いでいくのを目撃されて2014年 島民によれば、飛島から百殻が確認された(BCJ 2013)2004年、被害にあったケイマフリの卵

その他

表 1 我が国における海鳥コロニーが存在する島嶼の中での外来種の確認情報 . 本プロジェクトでは，報告書や論文等の既存の資料を参考にして，我が国における海鳥コロニーが存在す
る島嶼の中での外来種の確認情報をまとめた
表 1. 我が国における海鳥コロニーが存在する島嶼の中での外来種の確認情報

127

47

46

45

44*

43

42*

41

40*

39

38

37

36*

35*

34

33*

32

31

30

29

28

27*

26*

25*

24*

23

福岡県

高知県

山口県

島根県

三重県

京都府

大型ネズミ類、ウサギ

SCDB、JAS 1995、岡講談社 2003、SCDB

カン ムリ ウ ミ ス ズ メ ( 幸 島 , 二 並 島 ), オオ SCDB、BCJ 2009、Maesako

幸島、二並島(ふたならびしリのコロニー)NM(オオミズナギド

オオミズナギドリ

姫島

ウ

オオミズナギドリ

小呂島(おろのしま)カ

オオミズナギドリ

男島(おしま、白島)

ナグ 島(男女群島)

ベニアジサシズ

オオ ズナギ－ 5 －環境省 1978 SCDB 岡

岡 2004

岡 2004

岡 2004

SCDB

2013、SCDB

永田・大長光 1991、Carter他

カン ムリ ウ ミ ス ズ メ

烏帽子島

三池島

武石他 2012・2013、SCDB

武石他 2012・2013、SCDB

カン ムリ ウ ミ ス ズ メ 、ヒメクロウミツバメ

小屋島

沖ノ島

NM WPA NP

NP

WPA, QNP

WPA, QNP

1987、BCJ 2011・2014、武石他 2012、武ク

ネズ (男島 女島)

ドブネズミ

関 2006 松尾 2010

BCJ 2013

石他 2013

武石 私信 (2011)、 武石

ドブネズミ

コ

光 1991ドブネズミ、クマネズミ、ネ

島)

SCDB

机島、小机島)

Maesako 1999, 岡 2004,

環境省 1978、永田・大長

ドブネズミ (大机島、小机

1999、岡 2004

SCDB、環境省 1978

カン ムリ ウ ミ ス ズ メ
QNP

渡辺 2011
SCDB, BCJ 2009、2012,

他

大型ネズミ類

大型ネズミ類ま)、蒲葵島(びろうじま)、姫島 ミズナギドリ

NPニー), WPA

NM(ウミウのコロ

ニー)

NM(ウミネコのコロ

筑前諸島(玄海島、柱島、大渡辺 2011

オオミズナギドリ宇和島

岡 2004

オオミズナギドリ

鯖島

ウミウ

2004

壁島

講談社 2003、SCDB、岡ロウミツバメ講談社 2003、SCDB

カン ムリ ウ ミ ス ズ メ 、 オオミズナギドリ, ヒメク

ウミネコ

経島

類(沖ノ島、大森島、大波 環境研加島)、ウサギ(沖ノ島)

ク

ネズ (男

ドブネズミ

ネズミ、ネコ

ドブネズミ、クマ

大型ネズミ類

大型ネズミ類リのコロニー)

2004

星神島(隠岐諸島)

NM(オオミズナギド 大型ネズミ類/小型ネズミ BCJ 2014, 講談社 2003, 大型ネズミ類

講談社 2003、SCDB、岡オオミズナギドリ

沖ノ島、大森島、大波加島、

環境省 2009

環境省 2009

ドブネズミ

ウサギ

ネズミ、イエネズ
ミ、ネコ、ヤギ

クマネズミ、ドブ

2004、環境省 2009d

クマネズミ

ドブネズミ

BCJ 2014

環境研

環境省 2009

橋本 2009, 環境省 2009

Kawakami・Higuchi 2002

橋本 2009、中山 2009.

ギドリ (大島)WPA

吉田 1981、SCDB、岡 2004 WPA

ミズナギドリ
カン ムリ ウ ミ ス ズ メ ( 耳 穴 島 ) 、 オオミズナ

リのコロニー),NM(オオミズナギド ドブネズミ

WPA)

カン ムリ ウ ミ ス ズ メ 、ヒメクロウミツバメ、オオ講談社 2003、SCDB

ネコ、クマネズミ

クマネズミ

エネズミ、ネコ、ヤギ

2009・2012、SCDB

ネズミ駆除、ネコの運びだし、柵のションを用いたモニタリング調査の実施(2013年開始、2014年10月現在継続中)環境省の業務としてベイトステー

岡らによる不妊施行.

http://www.vill.ogasawara.tokyo.jp

いであ㈱ 2014

岡他 2013ウサギ駆除

関 2006 松尾石他 20132011，2014、武石他 2012、武武石 1987、BCJ

本 私信 2014
BCJ 2012

橋本 2009, BCJ 2011、山本 私

三家本 私信 2014

/invasive/DB/detail/10040.html

http://www.nies.go.jp/biodiversity

88)、国による殺鼠剤散布(2010) 信 2014

県による殺鼠剤散布(1987-

渡辺 2011、三家 研究者による殺鼠剤散布

BCJ 2014

BCJ 2014

環境省 2009、

環境研

設置、小笠原村飼いネコ適正飼養 /reiki_int/reiki_honbun/g1640180
2014、橋本
条例
001.html
2009、中山
2009.
Kawakami・Higuchi
2002

BCJ 2009・

2012、いであ㈱2014

BCJ 2009・

2013

Carter et al. 2002, BCJ

2013、岡他

BCJ 2008,

2013
Carter et al. 2002

クマネズミ

ネコ

2008, 2013, 岡他

Carter et al. 2002, BCJ

Carter et al. 2002

む)

紀伊長島諸島 (耳穴島を含沓島

カン ムリ ウ ミ ス ズ メ

ミズナギドリ

カン ムリ ウ ミ ス ズ メ (大島, 荒三子島), オオ SCDB、岡 2004

冠島

リとウミウのコロ

2004

NP

NP

島), WH

WRP(小笠原群島), WH

Islands), NP, WH
WRP(小笠原群

WRP(Bonins), NP, WH

WRP(小笠原群島 クマネズミ、ドブネズミ、イ

ンムリウミスズメ),
WPA

NM(オオミズナギド

大島、荒三子島(七ツ島)

石川県

島)

大型ネズミ類 (八丈島

ネズミ

ネコ、 大型ネズミ類、ドブ大型ネズミ類 (三宅島)NM (アホウドリ、カ 大型ネズミ類、ドブネズミ

NP

NP

NP

WPA,NP講談社 2003、SCDB、岡WBSJ 2013、SCDB

岡 2004

岡 2004

オオミズナギドリ、ウミウ

カン ムリ ウ ミ ス ズ メ

オオミズナギドリ

青ヶ島

粟島

オオミズナギドリ

利島

環境省 2009c、SCDB

神子元島

セグロアジサシ、クロアジサシ、コアホウドリ

南鳥島 (硫黄島列島)

環境省 2009b、SCDB

環境省 2008、SCDB

環境省 2009a、SCDB

講談社、BCJ 2012小野 1993、SCDB

岩崎・樋口 2012

SCDB

Carter私信(長谷川未発表)、

WBSJ 2010、Moyer 1957

新潟県

ツバメ
カツオドリ

アオツラカツオドリ、オオアジサシ、ヒメクロウミ

オーストンウミツバメ

ア ホ ウ ドリ 、カツオドリ、オナガミズナギドリ、

ホウドリ、オーストンウミツバ

ア ホ ウ ドリ 、 カン ムリ ウ ミ ス ズ メ 、クロアシア

ヒメクロウミツバメ

カン ムリ ウ ミ ス ズ メ 、 オ-ストンウミツバメ、

クロアシアホウドリ

根)オオミズナギドリ, カン ムリ ウ ミ ス ズ メ ( 元カン ムリ ウ ミ ス ズ メ

北硫黄島 (硫黄島列島)

西之島

小笠原群島

鳥島

小池根(こじね)

八丈小島

御蔵島

大野原島 (三宅島)

静岡県

東京都

小笠原諸島

東京都

東京都

八丈島

東京都

東京都

三宅島

東京都

表 1（続き）いたが、2009年以降の目撃は無し。

1997年以降ドブネズミが目撃されてなかったWBSJ 2011

調査を実施したが、ネズミは確認され

様式 7

128

カン ムリ ウ ミス ズ メ 、 オオミズナギドリ

NP, WH
NP
QNP

SCDB
SCDB

オオミズナギドリ、カツオドリ

ベニアジサシ、エリグロアジサシ、オオミズナ

トカラ列島

奄美諸島 (ハンミャ島を含

53*

エリア

ベニアジサシ、クロアジサシ、マミジロアジサ

サシ

竹島または独島

重山諸島)
仲の神島 (八重山諸島)

島

ア ホウ ドリ 、カツオドリ、オオミズナギドリ

カン ムリ ウ ミス ズ メ ?

ツオドリ

NM: 天然記念物, WPA: 鳥獣保護区, NP: 国立公園, QNP: 国定公園, WH: 世界遺産,

NM(アホウドリ)

ズメ)

NM(カンムリウミス

NM, WPANP

ヤギ、クマネズミ

クマネズミ

ギ、マングース

クマネズミ、ネコ、イヌ、ヤYokohata et al.
2009,2012

Hasegawa 1993,

BCJ 2010, 20132013橋本 2009, 那覇環境省

BCJ 2013

BCJ 2014

アカネズミ (男島)、 ネコ(女島)

大型ネズミ類、 イタチ

関 2006、松尾 2010、

クマネズミ(男島、女島),

ヤギ

クマネズミ

横畑 20122013

BCJ 2010,

覇環境省 2013橋本 2009, 那

イタチ

BCJ 2013

イタチ
大型ネズミ類、

2010、BCJ
2014

関 2006、松尾

大型ネズミ類、島、女島), アカ
ネズミ (男島)、
ネコ(女島)

クマネズミ(男

竹富町ネコ飼養条例(ヤンバルクイ http://www.vill.ogasawara.tokyo.jp
ナ保護の目的)/reiki_int/reiki_honbun/g1640180
001.html

ない)(マングース駆除(海鳥保護対策では

様式 7

独立行政法人 国立環境研究所. 侵入生物データベース. http://www.nies.go.jp /biodiversity/invasive/DB/detail /10040.html （2014年6月8日確認）
福田佳弘. 1995. 天売島におけるウミスズメ類の繁殖現状. 希少ウミスズメ類の現状と保護Ⅰ.日本ウミスズメ類研究会: 175-179. 千葉
長谷部真・Darrell Whitworth・大槻都子・菊地デイル万次郎・渡辺順也・佐藤信彦・保科賢司・先崎理之. 2013. 天売島におけるウミスズメの繁殖生態. 日本鳥学会2013年度大会講演要旨集. 名城大学. 愛知
Hasegawa, H. 1984. Status an Conservation of Seabirds in Japan, with Special Attention to the Short-tailed Albatross. ICBP Technical Publication No.2: 487-500, England

Carter, H.R., K. Ono, J.N. Fries, H. Hasegawa, M. Ueta, H. Higuchi, J.T. Moyer, L.K. Ochikubo Chan, L.N. Forest, M. Hasegawa, and G.B. van Vliet. 2002. Status and conservation of theJapanese Murrelet (Synthliboramphus wumizusume ) in the Izu Islands, Japan. J. Yamashina Inst. Ornithol. 33: 61-87.

引用文献

BCJ: Biodiversity Center of Japan (環境省自然環境局 野生生物多様性センター)、JAS: 日本ウミスズメ類研究会、SCDB: 環境省自然環境局生物多様性センター 海鳥コロニーデーベース、WBSJ: ㈶日本野鳥の会、環境研: 独立行政法人 国立環境研究侵入生物データベース

2004

講談社 2003、SCDB、岡Kwon and Yoo 2005

ベニアジサシ、カツオドリ、マミジロウジサシ、カ SCDB

SCDB

SCDB

ベニアジサシ、エリグロアジサシ、マミジロアジ SCDB

シ、エリグロアジサシ
西表島、石垣島、その他 (八 カツオドリ、マミジロアジサシ、ベニアジサシ

宮古群島

沖縄本島

領土問題の 尖閣諸島の南小島及び北小

エリア

領土問題の

沖縄県

岡 2004
岡 2004、Maesako 1999

宇治向島（うじむかえしま 宇 オオミズナギドリ

枇榔島オオミズナギドリ

オオミズナギドリ

上之島 (草垣群島)

治向島（宇治群島)

岡 2004ギドリ

む)*: 環境省モニタリングサイト, ?: 繁殖の可能性はあるもののまだ未確定の種類

63

62

61*

60*

59*

58*

57

56

55

54*

NP

QNP

屋久島

52

鹿児島県

WPA,NP

溝口 2007

沖ノ島 (甑島列島)

51

岡 2004、SCDB

カン ムリ ウ ミス ズ メ 、 オオミズナギドリ、アナド 中村 2008

50*

49

リ
カン ムリ ウ ミス ズ メ , オオミズナギドリ

NM, WPA, NP

枇榔島オオミズナギドリ

環境省 1978、SCDB、岡2004
BCJ 2014、SCDB、岡 2004

沖黒島(めしま)、クロキ島、寄島)

男女群島(男島(おしま)、女島 オオミズナギドリ

ハナグリ島(男女群島)

宮崎県

長崎県

大分県

48*

表 1（続き）た．外来種問題というと，侵入してしまったものを駆除することに固執しがちであるが，日本においても，外来種駆除に並行して，その侵入を未然に防ぐ対策も検討すべきであろう．

Islands, Japan. Ornithol. Sci. 1: 143–144
環境庁 1978．「昭和 52 年度環境庁委託調査特定鳥類等調査」
環境庁 1978．「昭和 52 年度環境庁委託調査特定鳥類等調査」
環境省 2008「国指定西之島鳥獣保護区指定計画書（環

文献

境省案）」

Carter, H.R., Ono, K., Fries,J.N., Hasegawa, H., Ueta, M.,
Higuchi, H., Moyer, J., Ochikubo, T., Chan, L.K.,
Forest, L.N., Hasegawa, M. and van Vliet. G.B. 2002.
Status and conservation of theJapanese Murrelet(Synthliboramphus wumizusume) in the Izu Islands,

環境省 2009a．「国指定小笠原群島鳥獣保護区指定計画書（区域の拡大）（案）」
環境省 2009b．「国指定北硫黄島鳥獣保護区指定計画書（案）」
環境省 2009c．「国指定南鳥島鳥獣保護区指定計画書 (案 )」Japan. J. Yamashina Inst. Ornithol. 33: 61–87.
独立行政法人国立環境研究所．侵入生物データベー
ス．http://www.nies.go.jp/biodiversity/invasive/DB/

環境省 2009d．「国指紀伊長島鳥獣保護区紀伊長島特別保護地区指定計画書（案）」
環境省自然環境局生物多様性センター「海鳥コロニ

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130Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 24（2016）
24th Pro Natura Fund Domestic Activity

Workshop ― Eradication of Introduced Rats from Small Islands
in Japan to Protect Breeding Colonies of The Rare and Declining
Murrelet
OTSUKI Kuniko and TAKEISHI Masayoshi

Japanese Murrelet Population Survey Team

131

132

自然保護助成基金成果報告書 vol. 24（2016）
第 24 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成カッコソウ保護のための啓発活動
特定非営利活動法人鳴神の自然を守る会
山本芳正・二渡

忠・今泉

茂・坂本

登・小林稔男・星野和彦・

星野武雄・木村幸史・下山啓二・田島忠一・山田すみい・村岡恒男
キーワード：鳴神山 , 種の保存法 , 絶滅危惧種 , 盗掘 , 自生地 , カッコソウ協議会

浅く不規則に裂け大小不同の鋸歯がある．

Ⅰ．はじめに群馬県桐生市とみどり市に広がる鳴神山にカッコソウはクローン成長で株を増やすが，は，世界で鳴神山のみに分布する日本固有種カ

種子による繁殖もあり，その場合は，めしべがッコソウ（Primura kisoana Miquel）という貴重

長くおしべの長い「長花柱型」とその逆の「短な植物の自生地がある．

花柱型」の二種類が交配，受粉したときのみ種

カッコソウは，環境省第 4 次レッドリストで子が実る．同じ花柱型及び自分自身との交配で絶滅危惧種ⅠＡ類と評価され，種の保存法では種子を生産しないという典型的な異型花柱性は，国内希少野生動植物種となっている．サク

繁殖様式である．ポリネーター（花粉を運ぶもラソウ科の多年草で，鳴神山及びその周辺の古の）はマルハナバチ類トラマルハナバチの女王い地層（中古生層）の山地林下の沢筋に生育し蜂などの土蜂である．

ている．現在生育地の多くがスギの植林地だがこの種は，180 万年前から始まった氷河時代

本来の生育地は落葉樹林下にある．花茎高さを生き延びてきたが，今，鳴神山を最後の自生20 cm，花冠は紅紫色で直径 2 ～ 3 cm 程度であ地として絶滅の危険性が高まっている．

る．雌芯・雄芯が入っている筒状の部分（花筒）カッコソウ自生地を守る対策として，1) 啓と，広がって五裂している部分（舷部）からな

発活動，2) ナショナル・トラスト運動，3) コ

る．4 月下旬から 5 月上旬に開花する．白色開

ロニー内の DNA 分析研究に基づく自生地の復出長毛（白軟毛）が花柄（かへい）などに密生元，4) 鳴神山全体としての自然生態系の保全している．さく果は卵球形 5 mm，その中にけ及び復原活動等が考えられる．

し粒ほどの小さな黒い実が入っていて，10 月

現在カッコソウ自生地消滅の最も大きな要因

下旬から 11 月上旬にかけて成熟し上部が 5 つの一つが盗掘である以上，それに対する有効なに裂開して，長さ 2 mm ほどの種子を分散させ対策は，啓発活動と自生地の監視活動に集約さる．がくの長さ 10 ～ 12 cm．葉は楕円形で直れる．

径 5 ～ 15 cm，質は厚く表面に皺があり掌状に2013.11.30 受付，2016.7.3 公開

133

鳴神の自然を守る会は，カッコソウ自生地を守るため，本助成を受け，「カッコソウ協議会」

カッコソウ保護のための啓発用「下敷き」との支援と協力を得て，2013 年 10 月から 2014

「リーフレット」の監修は，長年カッコソウの

年 9 月までそのプロジェクトを実施した．

学術的研究に携わっている大谷雅人氏（森林総合研究所）に依頼して，図 3-6 の内容のものを

Ⅱ． カッコソウ保護のための啓発活動

作成した．

1．プロジェクトの概要

3．カッコソウ協議会設立

プロジェクトは，小学生対象のカッコソウ保2014 年 4 月 26 日，桐生自然観察の森ネイチ

護の啓発下敷きを作成し，配布することと，大ャーセンターで「カッコソウ協議会」の設立総

人用啓発のリーフレットを作成し，鳴神山登山会が開かれ，市民と行政が一丸になったカッコ者に配布することである．

ソウ保護活動が始まった．

具体的には以下のような活動計画を立てた．

設立総会の参加者は，行政から県環境森林部

a．子供に理解できる内容の啓発用リーフレッ

自然環境課長，桐生森林事務所長，みどり市長，

ト原稿作成を学術的専門家に依頼，印刷用デー

桐生市長，桐生市民生活部長，桐生自然観察のタの作成．

森所長，市民団体から桐生自然観察の森友の会，

b．大人用啓発リーフレット（紙製）作成（Ａ

特定非営利活動法人鳴神の自然を守る会，桐生

4 × 2,000 枚）

市みどりと花の会，小平サクラソウの会，環境d．小学生向啓発用下敷作成（Ａ 4 × 7,000 枚）

アドバイザーみどり支部，県立桐生高等学校生

e．大人用啓発リーフレットは，公的施設に置

物部，学識者，地元住民及び協力者など欠席者

いてもらい，またカッコソウ開花期に鳴神山で3 名を含む 21 名．

登山者に配布する．

設立総会では，会長に亀山豊文桐生市長，副f．小学生用の啓発「下敷」
は，
地元自治体の支援・会長に石原みどり市長と佐鳥英雄氏が選任さ協力のもとに桐生市，みどり市のすべての小学れ，顧問に東京大学大学院の鷲谷いづみ教授が校 4 年生に 3 年間，配布して，自然環境やカッ就任した．
平成 26 年度事業計画では，事業運営部会のコソウの保全についての特別授業（講演活動）を展開する．

啓発事業として「登山口における啓発活動」

2．啓発用下敷き，リーフレットの作成「小学生向け下敷きの配布活動への協力・主催

図 1 鳴神山のカッコソウ . 鳴神山の梅田側の自生地のカッコソウ

図 2 カッコソウ自生地 ( 川内 ). 鳴神山の川内側のカッコソウ
自生地の群落の様子

134

図 3 下敷き表 . 啓発「下敷き」の表側

図 4 下敷き裏 . 啓発「下敷き」の裏側

図 5「リーフレット」表 . 啓発「リーフレット」の表側

図 6「リーフレット」裏 . 啓発「リーフレット」の裏側

NPO 法人鳴神の自然を守る会」などが採択さもとで実施されることになった．

れ，プロ・ナトゥーラ・ファンド助成「カッコ総会の後開かれた事業運営部会で，今回作成

ソウ保護のための啓発活動」プロジェクトが，した啓発リーフレットを各団体に配布し，配布

新たに発足した「カッコソウ協議会」の支援の計画が検討された．啓発リーフレットの配布は，

135

図 7 講演の後「カッコソウ啓発下敷き」を持つ参加者 . 平成
26 年 4 月 13 日、桐生自然観察の森でのカッコソウ保護の講演会で配布された「下敷き」を持つ参加者

図 8 たくさんの子供たちが、カッコソウに関心を示した . 平
成 26 年 4 月 20 日、群馬大学桐生キャンパスで開催されたアースデーで子供たちに「下敷き」を配布した

図 9 登山口での啓発「リーフレット」配布 . 平成 26 年 5 月 11 日、
鳴神山川内側登山口での登山者への啓発「リーフレット」の配布の様子

図 10 登山道での啓発「リーフレット」配布 . 平成 26 年 5 月
11 日、鳴神山梅田側登山道での登山者への啓発「リーフレッ
ト」の配布の様子

図 11 児童への「下敷き」によるカッコソウ啓発活動 . 平成
26 年 5 月に桐生自然観察の森を訪れた小学生に「下敷き」でのカッコソウ啓発活動をおこなった

図 12 平成 26 年 5 月カッコソウ自生地 . 定点観測を毎年続けている川内側のカッコソウ自生地、盗掘は見られず開花は80 株で去年より増えていた

136

総会翌日の 4 月 27 日から 6 月 1 日までとされプロジェクトの成果

配布実施場所は梅田，川内の登山口及び登山道「カッコソウ保護のための啓発活動」プロジと決定した．会はすでに 4 月 20 日の総会で会

ェクトは，カッコソウ自生地の保護を目指して，員にリーフレットを配布済みであったが，27

時間はかかるが子供たちへの啓発として「下敷日にあらためて会員全員にリーフレット配布のき」の配布と緊急性のものとして鳴神山でのパ通知を出して，会としての統一行動実施日を 5

トロールを兼ねた啓発「リーフレット」の配布

月 11 日とした．

という二本立てで実施されたものである．

啓発「下敷き」は桐生市，みどり市ともに教プロジェクトの成果は，以下の通りである．

育委員会に依頼して小学 4 年生に配布された．

啓発用「下敷き」の配布は，桐生市，みどり4．
「カッコソウ保護のための啓発活動」

市の教育委員会の協力で 5 ～ 6 月までに桐生市

プロジェクトの実施状況

17 校，みどり市 8 校の小学校 4 学年の児童全・4 月 13 日／桐生自然観察の森／カッコソウ観員に配布した．

察会①啓発用「リーフレット」の配布は，平成 26

桐生自然観察の森で，観察の森主催の「カッ年 8 月 18 日，桐生自然観察の森で開かれたカ

コソウ観察会」が，開かれ「下敷き」「リーフ

ッコソウ協議会の部会で集約された．特定非営レット」の原稿作成，監修者である森林総合研

利活動法人鳴神の自然を守る会も含めたカッコ

究所の大谷雅人氏が講演した．
参加者全員に「下

ソウ協議会のメンバーによる鳴神山での配布状

敷き」と「リーフレット」が配布されカッコソ

況は以下の通りである．

ウの大切さを訴えた．

a. 実施日数／ 36 日間（4 月 24 日～ 6 月 4 日）

・4 月 20 日／アースデー／群馬大学工学部

b. 参加団体数／ 8 団体

毎年群馬大学工学部で開催される「アースデc. 延べ参加者数／ 193 名ー」に桐生市環境課が参加，その日は鳴神の自d. 期間中に確認された登山者数／ 3,694 名（重然を守る会の総会であったため会は「リーフレ複あり）

ット」の配布を環境課に依頼した．

e. 啓発用「リーフレット」の配布枚数／ 1,001

・4 月 25 日～ 5 月 18 日／鳴神山での啓発活動

枚

特定非営利活動法人鳴神の自然を守る会は，②啓発用「下敷き」を使った環境教育は 5 月に

4 月 25 日から 5 月 18 日の 24 日間，鳴神山で桐生自然観察の森を訪れた小学生 3 校にとどまの啓発活動を行った．啓発活動に参加した自然った．これは次年度への反省事項である．

を守る会の会員数は延べ 87 人，確認した登山③全体の成果として，今年度のカッコソウ盗掘者数 2,333 人，配布したリーフレットは 741 枚の報告はなく，会の自生地調査においても盗掘であった．

の確認はされておらず，プロジェクトは成功で・5 月／桐生自然観察の森での小学生を対象とあった．

した「下敷き」での啓発
5 月中に桐生市内の小学校 3 校の児童が桐生
自然観察の森を訪れ，環境教育の一環として「下敷き」による啓発が行われた．
5．
「カッコソウ保護のための啓発活動」
137

Awareness-raising activities on conservation of KAKKOSOU(Primula kisoana var. kisoana )YAMAMOTO Yoshimasa, FUTAWATARI Tadashi, IMAIZUMI Shigeru,
SAKAMOTO Noboru, KOBAYASHI Toshio, HOSHINO Kazuhiko,
HOSHINO Takeo, KIMURA Kouji, SHIMOYAMA Keiji, TAJIMA Thuuiti,
AMADA Sumii and MURAOKA Tuneo

Non-profit organization Meeting which keeps Narukami's nature

138

自然保護助成基金成果報告書 vol. 24（2016）
第 24 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成南大東島におけるネコの適正飼育による野生動物の保護活動
NPO 法人どうぶつたちの病院
仲地

沖縄

学・中谷裕美子・山城須賀子・飯塚布有子・大城菅雄・金城道男・長嶺隆

年の 8 月に南大東村の住民向けて広く参加を募

Ⅰ．活動目的南大東島は，希少種のダイトウオオコウモリって開催した（図 4）．

をはじめダイトウコノハズク，ダイトウメジロ

5 月の講演会と共に開催したワークショップなどの固有種が生息している．2012 年 10 月かでは各地区の区長や南大東島で野生動物の調査

らの 1 年間，本助成により，これらの希少野生や自然環境に関わる専門家などを招いて南大東

動物がネコによる捕食被害を受けている実態を島におけるネコ適正飼育について話し合った．

明らかにしてきた．今年度の助成活動では，ネ

その結果，以下のとおり課題を整理することがコによる希少種の捕食被害を減少させることを出来た．

目的に，ノラネコの発生源となる飼いネコに対

1． 課題 1：現状把握
被害の実態と生息状況 → 数と範囲をモニタして避妊去勢手術や個体識別のためのマイクロチップの処置を行い，適正飼育の普及啓発活動リグする．

として講演会及びワークショップを開催した．

南大東島にネコはどれだけ居るのか／野生動
物を脅かすのはノラネコだけではなく外出させている飼い猫もそうだ／今年はダイトウコノハ

Ⅱ．活動の内容と成果
本年度の活動を開始するにあたり，現状のネ

ズクの捕食被害が多い（子育て中期で去年の 2

コの飼育状況などの情報を収集した．現地調査

倍）．

やヒアリングにより多頭飼育をしている世帯や

2．課題 2：条例などのルール作り

ネコに屋外で餌やりをしている住民が居ること

飼いネコとノラネコを見分けられる方法が必が把握できた．
ネコ飼養世帯への訪問調査では，

要／飼い方のルール作り／条例による飼育頭数

多頭飼育をしている世帯のネコの管理状況を把などの制限／まずは区で管理を行い改善が見ら握することができた（図 1）．屋外で餌やりをれない場合には役場が動く．

している多頭飼育世帯は 7 件あり，1 世帯あた

3．課題 3：費用負担

り 30 頭から 70 頭ほどのネコに餌を与えていることが分かった（図 2）．

手術費用は高い／動物病院が島内にない（島外の動物病院を利用しなくてはならない）／室

講演会は，第 1 回目を今年の 5 月にワークシ
ョップを兼ねて開催し（図 3），第 2 回目を同内飼いが難しい家庭が多い（暑さ対策で窓を開放する家が多い）．

2014.11.29 受付，2016.1.22. 公開

139

図1

図2

多頭飼育状態のネコ．40 頭余りのネコが室内飼育されている

餌やりされているネコ．屋外の 70 頭ほどのネコに餌やりをして多頭飼育されている状況

4．課題 4：意識（理念）の統一

島の医療設備が整っている動物病院において実

南大東島におけるネコとの正しい関係とはな

施することが望ましいと判断し，飼い猫を沖縄にか，モデルケースはあるか／普及啓発の推進

本島まで輸送して実施した（図 5）．ネコの飼と飼い主の教育をどのようにするのか／民間，

い主に対する呼びかけには南大東村の協力を得

区，行政，その他，地域一体化で社会を作ればて住民に案内状を送付したり，集落放送を通し明るい未来がある．

たりして実施することができた．その結果，23

上記 1 ～ 4 の内容は南大東村役場と共有し，頭の飼い猫に避妊去勢手術とマイクロチップの今後の南大東島におけるネコの管理の在り方を処置をすることができた．そのうち，16 頭は考えるうえでの参考に用いる．

40 頭余りを室内飼育されているネコから雌の避妊去勢手術とマイクロチップの処置につい個体すべてに手術を実施しており，無制限な繁ては，南大東島において実施するよりも沖縄本

殖を抑制することができた．さらには，その多140

図 3 第 1 回講演会とワークショップ．各区の区長や自然環境の専門家が参加して開催されたが，今後のネコ管理等について意見がだされた

図１
れ

図 4 第 2 回講演会．住民向けにネコの適正飼育やネコが野生動物に及ぼす影響等について講演を行った

ネコの移送方法 . 沖縄本島の動物病院で避妊去勢手術を実施するために南大東からの発送から飼い主への返還までの流頭飼育者が飼育破綻によって飼い猫を野外に放抑制するための避妊去勢手術の提供や適正飼育逐する可能性を回避することができたと考えてのためのルール作り，講演会，ワークショップ

いる．また，屋外で 30 頭余りに餌やりをしてなどを開催し，南大東島におけるネコの適正飼いた住民に対し，役場からの説得により屋内飼育の普及を図ることで，野生動物の保護に資す

育することを約束した 3 頭について不妊手術する活動を継続する．

ることができた．なお，飼い主からの要望があり，手術前の訪問検診も実施している．
Ⅲ．今後の活動
今回の活動により，飼い猫の無制限な繁殖を抑制し，餌やりをされているネコの数を減らすことができた．しかし，まだ多くの餌やりのネ
コや手術等を受けていない飼い猫がおり，これらの対応も急がれる．今後もノラネコの発生を
141

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 24（2016）
24th Pro Natura Fund Domestic Activity

Feral cat control for the conservation of endangered native species in
Minami-daito-jima
NAKACHI Manabu, NAKAYA Yumiko, YAMASHIRO Sugako, IITSUKA Fuyuko,
OOSHIRO Sugao, KINJO Michio and NAGAMINE Takashi

Conservation & Animal Welfare Trust Okinawa [ CAW Trust Okinawa]142

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol.24 (2016)
24th Pro Natura Fund Overseas Grant

Participatory Vulture Conservation Initiative in Koshi Tappu,
Eastern Nepal
Tulsi Subedi
Three species of resident Gyps vulture in Indian subcontinent are grave danger of extinction due to the contaminationof domestic ungulate carcasses with non-steroidal anti-inflammatory drug (NSAID) diclofenac (Oaks et al 2004) andobserved rate of decline is excess of 97 % for White-rumped Gyps bengalensis, Indian G. indicus and Slender-billed
Vulture G. tenuirostris (Prakash et al. 2003; Prakash et al. 2007, Pain et al. 2008). Studies conducted in Nepal also
found massive population decline for those species with complete loss of the breeding colonies in the eastern partin 2004 (Baral et al 2004). After 4 year back, breeding vultures were reappeared in Koshi Tappu area as an isolatedcolony (Baral et al 2011).
With the aim to conserve isolated population of globally endangered vulture in Koshi, through the operation ofcommunity managed vulture restaurant, population monitoring and education campaign to discourage the use of
diclofenac this project was conducted between Oct 2013 and Sept 2014. During the project period total of 56 safe
carcasses were fed to the vulture in community managed vulture restaurant. Breeding ecology was studied from Dec
2013 to May 2014 and 31 active nests of White-rumped Vulture were recorded in Koshi Tappu area and breeding
success was 74.2 %. Three species of tree; Saal Shorea robusta, Indian Laurel Terminalia tomentosa and Silk Cotton
Bombax ceiba were used for nesting and 65 % of the nests observed on Silk Cotton tree that was followed by Saal
and Indian Laurel. The observed maximum, minimum and average height of the nesting tree was 40 m, 19 m and29.32 m and nest was 39 m, 17 m and 25.06 m respectively. Total of 118 events on population monitoring wereconducted in and around feeding station and two species of the vultures (White-rumped and Himalayan Vulture
Gyps himalayensis) were recorded. Based on Jack-knife technique the estimated population of White-rumped
Vulture was 55 and Himalayan Vulture is 65.
Total of 81 veterinary shops were monitored to access the trend of NSAID used and 4 workshops were delivered
to approximately 175 community and veterinary peoples to discourage the use of diclofenac. Also district level
workshop was conducted at Sunsari district to declare the district as diclofenac free zone. Education program wasdelivered to approximately 2300 students in 16 schools, 200 local peoples and 80 veterinary technicians.

BACKGROUND

Indian subcontinent as a drug of choice to treat

Three species of resident Gyps vulture (White-

pain, inflammation and fever associated illness inrumped Gyps bengalensis, Indian G. indicus

livestock and decline of vulture population wasand Slender-billed Vulture G. tenuirostris) are

noticed from the same time. Since early 2000s

threatened with extinction in South Asia due toobserved rates of population decrease noticed

the contamination of domestic ungulate carcasses

among the highest recorded for any bird species,

with the drug diclofenac (Oaks et al 2004). Starting

leading to total declines in excess of 97 % forfrom mid 90s diclofenac was introduced in the

White-rumped, Indian and Slender-billed Vulture

Recieved 2014.11.15, Published 2016.7.3

143

(Prakash et al. 2003; Prakash et al. 2007, Pain et

because of easily availability of 30 ml vials ofal. 2008). Studies conducted in Nepal also foundhuman diclofenac which is relatively cheaper inout the massive population decline with complete

price.

loss of breeding population in Koshi Tappu area

Nepal is leading in-situ conservation of vulturesof eastern Nepal (Baral et al 2004). Due to thesein South Asia through innovative approaches suchdeclines, all three species were listed as Criticallyas community-managed vulture restaurant andEndangered by IUCN (Birdlife 2004). Recent

declaration of safe areas for vultures. Primary target

studies in Nepal shows the 14 % annual populationof in-situ conservation is to discourage the use

decline of White-rumped Vulture (Chaudhary etof diclofenac and other harmful NSAIDs, habitat

al 2011). Similarly two other species (Red-headed

conservation and increase awareness level among

Sarcogyps calvus and Egyptian Vulture Neophronthe public on the importance of vulture conservation

percnopterus) are listed as critically endangered andto their life support system.

endangered respectively (Birdlife 2007). Recent

Dead livestock are the main source of vulture food

Himalayan Vulture Gyps himalayensis and Beardedin Nepal so that residue of drug diclofenac enters

Vultures Gypaetus barbatus are also uplisted as near

into the vulture after the ingestion of livestock

threatened species due to their moderate population

carcass that is shortly injected by this drug. To

decline (Birdlife 2014).

minimize the risk of vulture exposing to diclofenac,

Large-scale surveys of domesticated ungulate

since early 2013 Himalayan Nature has started

carcasses (the principal food source of vultures

participatory vulture conservation initiatives in andin South Asia) across India indicate that 10-11

around Koshi Tappu Wildlife Reserve in Sunsari% of carcasses are contaminated with diclofenac

District of Eastern Nepal. This program has the(Cuthbert et al. 2011b). Other causes of mortality

community managed vulture restaurant where

include deliberate and accidental poisoning

vulture are fed with safe livestock carcass free from

(Margalida et al. 2008; Hernández & Margalida

diclofenac and other harmful contaminants. Beside2009), as well as human persecution (Subedi 2013).

the operation of vulture restaurant there was a need

Although the production and use of veterinaryof activate participation of community peoples on

diclofenac has been banned in Nepal and India sinceconservation activities including monitoring of

2006, illegal use of human diclofenac for livestock

NSAIDs, vulture population and nest sites as wereis still a problem (Cuthbert et al. 2011a).

as on education and awareness activities. Therefore

Recent research findings have indicated thatthe project has set up the following objectives formeloxicam; a new generation Non-Steroidal Anti-

the vulture conservation initiatives in Koshi Tappu

Inflammatory Drug (NSAID) is safe for vultures andarea of eastern Nepal.

other scavenging birds. Although the production anda) Continue operation of the community managed

import of veterinary diclofenac has banned in Nepal

vulture restaurant in active participation of local

and production and distribution of safe alternative

peoples.

meloxicam started by the time; illegal use of humanb) Mobilize local community conservation

diclofenac for livestock is still a serious problem

leaders, site support groups on vulture nest

144

survey, population survey, NSAIDs survey andand unproductive cattle. If the diclofenac is injectedawareness raising activities.

the residues of drug excreted within a 10 days ofc) Discourage the illegal use of human diclofenac

period and become safe for the vulture feeding.

for veterinary purpose and declare Sunsari

Dead body of the cattle from the community

district diclofenac free zone.

managed center offered for the vultures to feed in
the vulture restaurant. The vulture restaurant also

PROJECT AREA

provide information on vulture population decline

Community managed vulture restaurant is the coreand conservation measures to the visitors througharea of vulture conservation project at Koshi area ofthe operation of information center.

eastern Nepal which is situated on 26.708454 N andOperation of the community managed vulture

87.121838 E. at the elevation of 78 meter from sea

restaurant has been conducted throughout thelevel within the Ramdhuni Forest, Sunsari district

project period. For the regular operation of theof eastern Nepal. However this project covers two

vulture restaurant an agreement was done between

districts (Sunsari and Saptari) of eastern Nepal with

Himalayan Nature and Ramdhuni Community

the total land area of 262,000 hectare. Ramdhuni

Forest User Group. The agreement supported toforest covers approximately 2200 hectare of land

upgrading of the information/visitor center in vulture

with tropical hardwood Saal Shorea robusta forest.

restaurant, purchasing of the old cows, cow feed

Within the premise of this community preservedpurchasing, appointment of care taker, monitoring offorest the components of vulture restaurants arevulture nests and population through the community

established and running.

mobilization and preparation of hoarding boards.
Total of 24 unproductive cows from the surrounding

PROJECT ACTIVITIES AND RESULTS:

villages have been purchased to maintain the source

Operation of Coppppmmunity Managed Vultureof carcass in the vulture restaurant. Presently there

Restaurant

are still 19 cows remaining in the center. Total of 56

Carcasses of domestic cattle are the main source

cow carcasses have been fed to the vultures withinof vulture food in Nepal. The main aim of thethis project period of October 2013 to Sept 2014.

operation of vulture restaurant was to provide
diclofenac free carcass for critically endangered

NSAIDs Survey

species of vulture in Koshi Tappu area of the eastern

Non-Steroidal Anti-Inflammatory Drug diclofenac

Nepal. Cow is a national animal in Nepal and also

is the main cause of vulture population decline ina sacred animal for the followers of Hindu religion.

the Indian Subcontinent including Nepal. Therefore

Therefore killing a cow is punishable by law. Thus,

NSAIDs survey was conducted through the direct

when cattle become old and unproductive, they are

visit of each agro-veterinary outlets throughout

often a burden to farmers. Community managed

Sunsari and Saptari district. The survey was

vulture restaurant collects such cattle and provide

conducted repeatedly in every one or two month

good care and facilities for them until their naturalfor the effectiveness of monitoring effort. During

death. So this place act as a rescue center for the old

the survey discussion was conducted with the145

Fig. 1 Carcass loading by the local community on bullock cart to carry on the vulture feeding station.

Fig 2 Vulture feeding on carcass at vulture restaurant, Koshi

Fig 3 Discussion on veterinary shop and NSAID survey in Inaruwa, Sunsari district

146

Fig 4 Diclofenac sodium injection collected from the veterinary shop during NSAID monitroing

Fig. 5 Trend of different NSAID used in the project area. This comes from the Nov 2013 and March 2014 survey through the direct visit ofeach vet shop (N = 34) in Sunsari and Saptari district eastern Nepal.

Fig. 6 Trend of different NSAID used in the project area. This comes from the Aug 2014 survey through the direct visit of each vet shop (N =81) in Sunsari and Saptari district eastern Nepal.

147

Fig. 7 Vulture nests recorded in different three species of trees in Koshi Tappu Wildlife Area shown in % value.

Fig. 8 Trend of two vulture species (White-rumped and Himalayan) population observed in the vulture restaurant, Koshi from October 2013
to September 2014. Vulture population for each month came from the population estimation using Jack-knife technique.

Fig. 9 Vulture nest monitoring by field scientists and local community in Ramdhuni forest Sunsari148

Fig. 10 Vulture conservation awareness program in local school

Fig. 11 International Vulture Awareness Day celebration in Sunsari district.

Fig. 12 Participants of vulture conservation community workshop at Kushaha, Sunsari- Feb 2014149

Fig. 13 Presentation by project leader on vulture conservation veterinary workshop at Inaruwa Sunsari

Fig. 14 Sunsari district diclofenac free zone declaration workshop

Fig. 15 Chief District Officer Mr. Chandeshowr Pokharel declaring Sunsari district as diclofenac free zone

150

veterinary technicians through the direct visit ofthrough direct field visit and optical equipment liketheir veterinary outlet about the importance ofbinoculars and spotting scope were used for thevulture, role of veterinary use of diclofenac on

correct identification of the nesting status. Total

vulture population decline, safe and alternate drugof 31 active nests of White-rumped Vulture wereto diclofenac and conservation measures. The

found during the field monitoring and out of thosemain purpose of the discussion was to motivate

23 fledglings were successfully raised. Based on

the veterinary professional to use safer NSAID

the active nests as a primary units the breeding

meloxicam for the treatment of livestock. Vulture

success was 74.2 % in the breeding year 2013/2014.

poster, leaflets and other relevant publication were

According to Postupalsky (1974); an active nest isalso distributed during the visit. If the diclofenac

the one in which eggs have been laid, an occupied

was found during monitoring it was taken fromnest is the one in which eggs have not been laid but

the shop and requested them to use only safe drug

some nest building activity must have taken place.

meloxicam. Total of 34 veterinary outlets were

We found three species of tree (Saal Shorea robusta,

monitored during the first half of the project from

Indian laurel Terminalia tomentosa and Silk cotton

November 2013 to March 2014. Diclofenac was

Bombax ceiba) used by vultures for nesting. In totalfound in 3 outlets in November 2013 and we did

65 % of the nests were observed on silk cotton tree,

not find diclofenac in March 2014 (see Fig. 5).

19 % on Saal tree and 16 % on Indian laurel tree

On that evidence Sunsari district was declared(see Fig. 7). The maximum, minimum and average

as a diclofenac free district on following April.

height of the nesting tree was 40 m, 19 m and 29.32

Furthermore extensive survey was conducted inm where that of nest was 39 m, 17 m and 25.06 m

the second half of the project and covered total ofrespectively (see annex I for detail).

81 veterinary outlets. During this time diclofenac

Vulture numbers visiting to the community

was found in single outlet. Beside diclofenac othermanaged vulture restaurant and its surrounding

NSAIDs which are neither tested nor proven to

area were regularly monitored throughout thesafe for vultures were also recorded including,

project period, however in June 2014 carcass

phenylbutazone, analgin, nimesulide, paracetamol

was not available in the vulture restaurant so thatand tolfenomic acid (see Fig. 5 and 6).

monitoring of the species was not conducted during
feeding activities. Total of 118 monitoring events

Vulture Nest and Population Monitoring

were conducted and during our observation two

Vulture nest monitoring was conducted on

species of vulture were recorded among themmonthly basis throughout the breeding season

White-rumped Vulture Gyps bengalensis is resident

from Dec 2013 to May 2014. Nest were accessed

breeders in KTWR area and Himalayan Vulture

through the direct visit of field scientists on the

Gyps himalayensis is winter visitor to lowland area

possible areas on the basis of previous experienceof Nepal.

about the nesting colonies. Beside this community

Beside vulture species Steppe Eagle Aquila

consultation was done to identify possible nesting

nipalensis and Lesser Adjutant Stork Leptoptilos

sites. Each nest was monitored on monthly basis

javanicus were also recorded on carcass feeding in151

vulture restaurant. Population trend of two species

through the operation of vulture restaurant and itsof vulture recorded in the vulture restaurant and its

main attractions to promote vulture restaurant as an

surrounding area is given below in Fig. 8.

ecotourism destination. Hoarding boards are placedat various strategic locations in Sunsari district at

Vulture Conservation Awareness

Kushaha- the KTWR headquarter, Jhumka- along

Education campaign was conducted to the local

the east west highway, Ramdhuni Temple, Inaruwa

community, youths and students to relay theand Chakraghatti of Sunsari district.

vulture conservation message to wider audiences ofproject area. Objective of the vulture conservation

Discourage the use of Diclofenac and Declaration

awareness was not only to aware the target

of Diclofenac Free Zone

audiences about vultures but also encourage them

Total of 4 workshops were organized in Kushaha,to participate in conservation program at their own

Mahendranagar, Ramdhuni and Inaruwa of Sunsari

level. Education program was conducted in 16

district with the purpose to discourage illegal use

local schools in Sunsari and Saptari district, severalof human diclofenac and other unsafe NSAIDs forveterinary technicians and local communities aroundlivestock treatment. These workshops were actively

vulture restaurant. In the school education program

participated by several veterinary institution

presentation/talk, group discussion, questionand pharmacies, cow farm owners, community

answer session was conducted among the students

forest user groups and community peoples, local

of grade 7, 8, 9 and 10. Whenever possible shortconservation organizations and groups. Total of

documentary on vulture decline and conservation

around 175 peoples were participated in those

activities in south Asia was also presented.

workshop. Similarly diclofenac free zone declaration

Education program was mainly focused on theworkshop was organized in Inaruwa to declarestatus of vultures, their decline, environmental andSunsari district as a diclofenac free area in the Koshi

cultural importance and role of community, youths

region of eastern Nepal. District based governmentand students on vulture conservation. In total theofficers from various government organizations

education program was delivered to more thanincluding Chief District Officer, Local Development

2,300 students, 200 local peoples and 80 veterinary

Officer, Custom Officer, Superintendent oftechnicians. List of the school and education

Police, District Livestock Service Officer, District

program delivered to approximate number ofForest Officer, Chief Warden of KTWR, District

participants is given in annex II. Vulture posters

Public Health Officer and several other related

and 3000 copies of brochures were published andorganizations were participated in this event.

widely distributed to raise the awareness on vulture

Diclofenac free zone declaration committee wasconservation.

formed on the chairmanship of Local Development

Total of 5 hoarding boards about community

Officer. The committee finally declared Sunsari

managed vulture restaurant were designed to

district (1257 km2) as a diclofenac free district on 23

place on various locations. Those boards provide

April 2014. This news was broadcasted through theinformation about the vulture conservation activities

several national and local radios and printed media.

152

The list of members of diclofenac free district

stakeholders and establishment of community based

declaration committee is given in the annex III.

vulture monitoring mechanism and strengthening
local community on vulture conservation activities

DISCUSSION AND CONCLUSION

is very important which can be achieve through the

Out of nine species of vulture recorded in Nepal, 5trainings and engagement on regular monitoring

species are listed as globally endangered and three

activities.

species are near threatened. Due to the ongoingconservation measures the population declining

ACKNOWLEDGEMENT

rate of lowland resident Gyps species is lowered

This project on participatory vulture conservation initiative

down however birdlife recent reviews indicatedin Koshi Tappu, Eastern Nepal was possible due to thethere is moderate population decline of Himalayan
vulture Gyps himalayensis and Bearded vulture
Gypaetus barbatus therefore both of the species arejoint effort of many peoples and organizations. I thank to
ProNatura Foundatain Japan for their financial support tocarry out this project without this support it would not be
possible. I am grateful to Dr. Toru Yamazaki, president of

now recently uplisted as near threatened species.

Asian Raptor Research and Conservation Network (ARRCN)

Although diclofenac is a major threats there arefor his continuous support, advice and guidance throughout

other threats like human persecution, accidental andthe project period. I thank to Dr. Hem Sagar Baral, Dr Karan

deliberate poisoning, habitat loss etc. that could be
addressed for the long term conservation of vulture.

Bahadur Shah, Rabin Ghimire, District Administrative Officeand District Development Committee of Sunsari, Koshi
Tappu Wildlife Reserve, Koshi Bird Society, Ramdhuni

Community managed vulture restaurant in Sunsari,Community Forest user Group, Koshi Camp Pvt. Ltd for their

Nepal is an effective conservation measures forsupport to complete this project. Finally I would like to thankisolated vulture population in eastern Nepal, which

Sharad Singh, Director of Himalayan Nature and all the staffs

address all the above threats and issues through thefor their regular support to complete the project.

direct involvement of local community on vulture
conservation and monitoring activities. Extensive
monitoring and awareness program to check the

REFERENCES
Baral, H.S., Giri, J.B. and Virani, M.Z. 2004. On the declineof Oriental White-backed Vultures Gyps bengalensis instatus and use of diclofenac and other non-tested

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NSAIDs are the effective activities that lead to theand B.-U. Meyburg eds. WWGBP/MME

decrease on illegal use of human diclofenac for

Baral, H.S., Ram, A.K., Chaudhary, B., Kaspal, P., Mandal,

veterinary purpose. Therefore various sensitization

R., Pandey, P. and Singh, S. 2011,Nest Monitoringof White-rumped Vulture Gyps Bengalensis at Koshi

programs are also very important tools to discourage

Tappu Wildlife Reserve, Himalayan Nature, Kathmandu,

the use of unsafe NSAIDs. Production of 30 ml

Nepal.

vials of diclofenac for human is making the illegal

BirdLife International 2014. IUCN Red List for birds.

use of this drug on livestock easier. Diclofenac

D o w n l o a d e d f r o m h t t p : / / w w w. b i r d l i f e . o rg o nfree zone declaration and its strict enforcement,

27/07/2014

lobbing to reduce the 30 ml bottle size of human

BirdLife International 2007. IUCN Red List for birds.

diclofenac into 3 ml vials is necessary to save thevulture population in the wild. Networking local
153

D o w n l o a d e d f r o m h t t p : / / w w w. b i r d l i f e . o rg o n
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Postupalsky, S. 1974. Raptor Reproductive Success: Some
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31 in Hamerstrom, F. N. Jr., Harrell, B.E. and Olendorff,154

Annex I: Details status (A = Active, F = Nesting Failure) of White-rumped vulture nest (breeding year 2013/2014) in and around KTWR area
eastern Nepal. This comes from the nest monitoring study from December 2013 to May 2014.

Tree
Nest
No

Speci

Nest Status
Tree

Nest

Nest

es

Ht.

Ht.

Positio

Dec

Jan-1

(local

(m)

(m)

n

2013

4

Feb-14Mar-1
4Apr-14May-14

name)
1

Saal

29

28

Trunk

A

A

A

A

A

2

Saal

28

25

Trunk

A

A

F

F

F

3

Saaj

25

23

Trunk

A

A

A

A

A

Fledged

4

Saal

19

18

Branch

A

A

A

A

A

Fledged

5

Saal

32

29

Branch

A

A

A

A

A

Fledged

6

Saal

21

17

Trunk

A

A

A

F

F

F

7

Saaj

23

19

Branch

A

F

F

F

8

Saaj

20

18

Trunk

A

A

A

A

A

Fledged

9

Saaj

20

18

Trunk

A

A

A

A

A

Fledged

10

Saaj

25

23

Branch

A

A

A

A

A

Fledged

11

Saal

23

20

Trunk

A

A

A

A

A

Fledged

12

Simal

25

20

Trunk

A

A

A

A

A

Fledged

13

Simal

30

20

Trunk

A

A

A

A

A

Fledged

14

Simal

40

35

Trunk

A

A

A

A

A

Fledged

15

Simal

32

30

Trunk

A

A

A

A

A

Fledged

16

Simal

30

28

Trunk

A

A

A

A

A

Fledged

17

Simal

32

26

Trunk

A

A

A

A

A

Fledged

18

Simal

30

25

Trunk

A

A

A

A

A

Fledged

19

Simal

32

28

Trunk

A

A

A

A

A

Fledged

20

Simal

25

20

Trunk

A

A

A

A

A

Fledged

21

Simal

40

39

Trunk

A

A

F

F

F

22

Simal

35

26

Trunk

A

F

F

F

23

Simal

30

25

Trunk

A

A

F

F

24

Simal

34

30

Trunk

A

F

F

F

25

Simal

30

25

Trunk

A

A

A

A

A

Fledged

26

Simal

35

28

Trunk

A

A

A

A

A

Fledged

27

Simal

32

25

Trunk

A

A

A

A

Fledge

28

Simal

30

25

Trunk

A

A

A

F

F

F

29

Simal

40

32

Trunk

A

A

A

A

A

Fledged

30

Simal

30

27

Trunk

A

A

A

A

A

Fledged

31

Simal

32

25

Trunk

A

Fledged155

FledgedF

Annex II. List of School where the awareness camps were conducted in Sunsari and Saptari district around Koshi

SN

Name of SchoolClass

Approx.

1

Shree Janak Secondary School, Mahendranagar

2
3

coveredof students

9 and 10150

Shree Sishoo Jyoti School, Salbani

830

Shree Saraswoti Secondary School, Rajabas

9

90

4

Shree Adarsha Higher Secondary School, Chatara

9

150

5

Shree Jwalamukhi Secondary School, Bishnupaduka

9 and 10150

6Shree Basanta Ritu Higher Secondary School

7,8 and 9300

7Shree Koshi Secondary School

7, 8 and 9200

8Shree Mahendra Higher Secondary School

7,8 and 9210

9Shree Prakash Higher Secondary School

7,8 and 9250

10Shree Mohan Secondary School

7, 8 and 9

280

11

Shree Jagannath Dedharaj Janata Higher Secondary School,

7,8 and9200

Kalabanjar
12

Shree Ramdhuni Higher Secondari School Lalpur

9 and 10120

13Sharada Higher Secondari School, Bhokhara

9 and 1070

14

BhaSaRaJa Higher Secondary School, Kalyanpur

9 and 1070

15Shree Buddhilal Bidhya Munar HSS, Bhagwanpur ( Badhari)

10

50

16

Sree Janchetana Higher Secondary School

10

Total

50
2370

Annex III. List of Diclofenac Free Zone declaration committee

Chairman
Local Development Officer
Members
1

District Administrative Office2District Livestock Service Office3

District Forest Office4

District Police Office5

Koshi Tappu Wildlife Reserve

6

District Custom Office, Sunsari

7

Himalayan Nature

8

Koshi Bird Society

9

UCHEP Nepal

10

Vulture Restaurant Management committee

11

Nepal Para-veterinary and Livestock Association (NEVLA), Sunsari chapter

12

District Veterinary Association

13

Livestock Medicine Association Sunsari

14

Ramdhuni Forest Management Committee

156#

自然保護助成基金成果報告書 vol.24 (2016)
第 24 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

海外助成

東ネパールの Koshi Tappu における住民参加型のハゲワシ保全
プロジェクトTulsi Subedi
3 種の留鳥のハゲワシ（ベンガルハゲワシ

医薬局 における NSAID 使用のモニタリングとGyps bengalensis， イ ン ド ハ ゲ ワ シ G. indicus，

家畜へのジクロフェナクの違法な使用の阻止を

ハシボソハゲワシ G. tenuirostris）は，抗炎症行い，その使用は減少した．ハゲワシの繁殖生

薬 (NSAID) のジクロフェナクを含む有蹄類の態を 2013 年 12 月～ 2014 年 5 月に，営巣コロ

死体の摂食により絶滅の危機に瀕した． 2000

ニーの直接観察により調査し，Koshi Tappu で年代初期からハゲワシの減少が認められ，最大

合計 31 のベンガルハゲワシの繁殖巣が確認さで 97 % 超もの減少に至った．ネパールでも低れた．繁殖成功率は 74.2 % であった．
「ハゲワ

地に生息するハゲワシが大量に減少する事態がシレストラン」周囲における合計 118 回のモニ確認され，2004 年には東部で繁殖コロニーがタリングにより，ベンガルハゲワシとヒマラヤ壊滅状態となった．このため，ネパールにおいハゲワシが確認された．その推計値はそれぞれては，地域住民がジクロフェナク等の化学物質

55 羽と 65 羽であった．獣医師と住民を対象とを含まない安全な死体を提供する「ハゲワシレした ジクロフェナクの違法使用阻止活動では，

ストラン」という革新的な保全対策等が提案

Sunsari の 4 地区でワークショップを開催し 175された．その結果，2009 年には東ネパールの人の参加があった．また政府責任者の参加もあKoshi Tappu において，4 年後に約 600 km 離れり，ジクロフェナク・フリー・ゾーンが 2014

た繁殖コロニーから繁殖するハゲワシが再出現

年 4 月に宣言された．地域住民と若者の関心をした．ヒマラヤ自然保護協会は，この独立した高めるため，学校における啓発活動を Sunsari

コロニーを保全するための活動に着手し，2013と Saptari の 16 の学校で実施し，約 2300 人の

年には地域住民の参加による「ハゲワシレスト

学生と 200 人の住民，80 人の獣医技術者が参ラン」を開始した．このプロジェクトは東ネパ加した．教育プログラムはポスター等の印刷物

ールの Koshi Tappu で 2013 年 10 月～ 2014 年 9や講演等によって実施した．このプロジェクト

月に実施された．主内容は，地域住民による「ハは，ハゲワシレストランの完全な地域住民によゲワシレストラン」の運営，ハゲワシの生息数

る運営，東ネパールにおける給餌ステーションと巣のモニタリングという保全活動への住民のにやってくるハゲワシの生息数の把握，Sunsari

参加，NSAID の使用モニタリング，教育と啓発，

地区でのジクロフェナク・フリー宣言，地域住Sunsari 地区 におけるジクロフェナク・フリー

民の保全活動への参加，そして，より広範囲に地区宣言である．このため合計 56 頭の安全なおける保全活動の展開へのメッセージを発信す

死体を給餌し，Sunsari と Saptari の合計 81 の獣ることができた．

157

（山﨑

亨

訳）

158

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol.24 (2016)
24th Pro Natura Fund Overseas Grant

Leopard cat (Prionailurus bengalensis) conservation:
farmer-animal conflict reporting system, animal damage prevention
and control, and conservation education
Yu-Hsiu Lin1, I-Han Chien1, Kuan-Fu Lin1, Masako Izawa2, and Jian-Nan Liu3
Leopard cat (Prionailurus bengalensis), an endangered species in Taiwan, is facing serious threats such as habitat
loss and fragmentation, road-kills, as well as illegal hunting and poisoning due to farmer-animal conflicts. To
conserve leopard cat population, this project aimed (1) to establish a farmer-animal conflict reporting system toreduce the potential mortality due to the conflicts, and (2) to promote leopard cat conservation through education.
From December 2013 to September 2014, we interviewed 13 chicken farmers. Among them, nine were able torecognize leopard cat when we presented them a photo of leopard cat, but only three of them felt that the leopard cat
population was declining in the last two decades. Three of the 13 farmers reported new or suspected animal damage
cases during the study period. By using remote cameras, one of the three damage cases was likely to be caused bya feral cat. In another case the researchers recorded feral dogs, feral cats and leopard cats near the farm. During thestudy period, we hold four conservation education sessions specific for schoolteachers and another 13 education
sessions for both teachers and students. A questionnaire designed for teachers showed that most teachers tested areaware of leopard cat. Only approximately 14 % of the teachers, however, realized that feral dogs and cats is a major
threat to leopard cat. There is a need to continuously conserve leopard cat and promote the public awareness of
leopard cat conservation.

INTRODUCTION

that the leopard cat in Taiwan was distributed

The leopard cat (Prionailurus bengalensis, Kerr

primarily in lowland area but the population became1972) is widespread from Siberia, Korea, Japan,

uncommon in early 1970s. An island-wide survey

China, Taiwan, Philippines, Indonesia, Malaysia,

conducted between 2001 and 2003 to investigate

Thailand to Cambodia (Sunquist and Sunquist

the distribution of the leopard cat showed that its

2002). Due to hunting and habitat loss, some island

population was small and was distributed only insubspecies are currently included in the IUCN’s Red

lowland areas of western Taiwan (Yang et al. 2004).

List (Sanderson et al. 2008).

The population of the leopard cat in Taiwan

In Taiwan, the leopard cat was first described inhas dramatically declined in last few decades. It

1870 (Swinhoe 1870). The species was abundant

has been suggested that a combination of several

and widely distributed in the entire island in 1930s

threats have contributed to the population decline,(Kano 1929). McCullough (1974), however, foundincluding habitat loss and fragmentation, hunting

1: Endemic Species Research Institute 2: Faculty of Science, University of the Ryukyus 3: Department of Forestry and Natural Resources,
National Chiayi University,
Recieved 2014.12.10, Published 2016.7.3

159

and accidental road-kills (Pei 2008). Studies also

leopard cat through reducing human-animal conflicts

reported that in a few occasion the leopard cat

and increasing public awareness of conservation.

attacked and killed semi-free ranging chickens andTo achieve this, two approaches were adopted.

caused conflicts between the farmers and animals

First, we established an animal damage (farmer-(Kao 2013). It has been reported that some farmers

animal conflict) reporting system. We actively

tried to use leg-hold traps or poisoned baits tovisited chicken farmers and interviewed them toremove the animals (Kao 2013). Unfortunately,

understand whether animal damage occurred. We

several leopard cats were reported to be seriously

also provided assistances to identify the animals

injured or even dead in last few years (Lin,that cause the damage using scouting cameras andunpublished data). The leopard cat has been listed

inspected the injured or dead chickens. Meanwhile,as “Endangered Species” under Taiwanese Wildlife

we required any illegal traps or poisoned baits to beConservation Act since 2009. No measures,strictly prohibited. Secondly, we hold a number of

however, have been implemented to reduce theconservation education sessions in local high- andmortality from the threats. Additionally, most people

elementary schools as well as in village meetings

lack the knowledge about the leopard cat and do

to promote leopard cat conservation. Our goal is

not realize its population has been in a criticallyto develop a leopard cat friendly environment andendangered condition. Thus, there is an urgent needcreate a win-win situation for both farmers andto conserve the leopard cat before it goes extinct.

leopard cats.

The objective of this project is to conserve theFig 1. The study area, Nantou County, in central Taiwan.

160

METHODS AND MATERIALS

immediately if new incidents of animal damage

Study area

occur. After interview, once the farmers informed

From December 2013 to September 2014,

the researcher that animal damage occurred, we

we conducted this project in Jiji and Zhongliao

set up remote digital cameras immediately to

Township, Nantou County, in central Taiwan (Fig.

identify the species of carnivores in nearby area.

1). These two townships cover an area of 196.4

We also inspected the injured or dead chickens

2

km with human population of 27,322. Two towns

and looked for any tracks or feces to identify theare surrounded by scattered secondary growth

species that caused damages. For a few farmers whoforest, orchards, and betel nut (Areca catechu L.)

were reluctant to allow the researchers to conductplantations. Leopard cats have been photographed

investigation, we remained contact with them andby scouting cameras in this area; the population size

kept updated by phone.

in this area, however, is unclear. Conflicts between
farmers and leopard cats were reported occasionally.

Conservation Education
We actively contacted high schools and elementary

Animal damage reporting systemschools to seek for conservation education

To establish the animal damage reporting system,

opportunity. In some schools, we hold sessions

we started with a “leopard cat conservation:

specific for teachers and developed a questionnaire

animal damage prevention” meeting. The meeting

to understand their knowledge about the leopard

was hosted by Jiji Township governor and thecat and the threats to the leopard cat before ourparticipants included all village leaders. The

activities. In other schools, we included bothparticipants provided us the contact informationteachers and students in our education activities. Inof chicken farmers and some of them introduced

each 1.5-2 hour education session, we performed

us to the farmers. After the first contact, we had

lectures, group discussion and competition, games,

an interview with each farmer to understand (1)mask painting and film watching. We also developed

their ability to recognize the carnivores and theirdifferent packages for different aged students.

knowledge about the behavior of the carnivores,
RESULTS AND DISCUSSION(2) whether they suffered animal damage on theirchickens before and how they dealt with it. For the

Animal damage reporting system

ability of species recognition, we presented photos

From December 2013 to September 2014, weof five carnivores, the leopard cat, the small Chinese

successfully interviewed 13 chicken farmers withcivet (Viverricula indica pallida), the Formosanexperiences of animal damages, including 12 are

gem-faced civet (Paguma larvata taivana), thecurrent chicken farmers and one is used to be

Crab-eating mongoose (Herpestes urva), thea chicken farmer. They raised chickens for pet

Formosan ferret-badger (Melogale moschatamarkets or food for domestic and commercial uses.

subaurantiaca), and one raptor, the Asian crested

Among the six species those photos weregoshawk (Accipiter trivirgatus) for identification.

presented, the leopard cat and the Formosan gem-

We encouraged the farmers to contact us

faced civet were the most known species, followed161

by the Asian crested goshawk and the Formosantwo decades due to human activity decreased inferret-badger (Fig. 2). This shows that most farmers

mountain area, three felt the population decreased,

are familiar with the leopard cat and are able toand six could not determine whether population

distinguish it from other sympatric carnivores.

declined or increased (Fig. 3). This result does not

Among the 13 farmers interviewed, tworeflect the fact that the leopard cat population has

indicated that they captured leopard cat before,

dramatically declined in the last few decades. The

one had experience of rearing leopard cat, and six

plausible reason is that although the population of

encountered leopard cat in the field in at least 3-4

the entire island has decreased the local population

years ago. Four of the 13 farmers interviewed felt

in our study site remains relatively stable or onlythat the leopard cat population increased in pastslightly declined. The leopard cat inhabits lowland

Fig. 2. Percentage of recognized or unrecognized the six species by 13 chicken farmers interviewed.

Fig. 3. Perception of the trend of the leopard cat population change in last 2 decades by 13 chicken farmers interviewed.

162

forest area. Unfortunately, the increased humanby road-kill, illegal hunting and animal-humanactivity in lowland area has resulted in severe

conflict should continue.

habitat loss and fragmentation. The leopard cat isWhen the animal damage occurs, six of the 12very likely distributed as a metapopulation and our

farmers pointed out that they do not need assistancestudy site, Jiji and Zhongliao Township, might befrom the researchers because they felt that they are

an important source patch. If this is the case, muchable to prevent further damage (such as to build

attention must be paid to determine and protect

fences) by themselves or they felt the farms are too

the source patches and implement the measures tolarge to prevent animal damage; others, however,increase the connection between the patches. Morewill accept assistance from the researchers toimportantly, the effort to reduce the mortality caused

reduce damage. Nevertheless, all 12 current chicken

Fig. 4. Percentage of teachers’ perception of the distribution of the leopard cat in Taiwan (n = 48).

Fig. 5. Perception of teachers’ perception in the threats to the leopard cat.

163

Fig. 6. The students joined the conservation activity about leopard cats.

Fig. 7. The students enjoyed the mask painting activity, and shared the information about leopard cats to their family with the painting mask.

Fig. 9. The leopard cat umbrella painting activity.

164Fig. 8. The mascot named The Leopard Cat-A Hu.

farmers allowed the researchers to set up remotewith a chicken carcass as bait, the researchers

cameras in nearby area in order to investigate therecorded a feral cat biting the carcass, suggestingfauna and whether leopard cat present in that area.

it is very likely the cause of the damage. On 27

The leopard cat has been listed as “Endangered

February 2014, a farmer reported a case that aSpecies” under Wildlife Conservation Act inleopard cat approached his farm. The researchers

Taiwan. Hunting or trapping is prohibited. Someset up a remote camera in his private land but got

farmers might be worried that their animal damage

stolen. The third case was on 17 April 2014. A

control action might violate the law and thus arefarmer found feline feces and reported a case of

more reluctant to work with the researchers.

suspected animal damage. The feces were confirmed

Only three of the 13 farmers reported new or

as leopard cat feces by DNA analysis. By remotesuspected animal damage cases during the study

cameras, the researchers recorded feral dogs twice

period. The first case occurred on 26 February 2014

(2 and 10 individuals, respectively), feral cat oncein “Jiji Farm”. The researchers arrived at the farmand leopard cat once. The farmer owner indicatedand found a chicken carcass. By remote camerasthat there is no need to implement any damage165

control measures. The incidents of animal damage

that although most people are aware of the existence

those occurred during our study period is way below

of the leopard cat, many of them lack knowledge

our expectation. Previous study (Kao 2013) inabout its ecology and threats.

Miaoli County, Taiwan, has shown a relatively high

Additionally, conservation education sessions

occurrence frequency of damage by leopard cats inwere held in seven schools within our study area

contrast with our study. We have maintained a veryand 265 teachers and students participated them.

good relationship with all the farmers interviewed

And they were held also in six schools outside ourand have kept in touch with them during the study

study area and 650 teachers and students joined

period. We believe that those farmers did not hidethem (Figs. 6, 7). Both teachers and students learned

any animal damage incidents on purpose. Therefore,characteristics, behaviors, geographic distribution,

damage caused by leopard cats in Nantou County

conservation status and threats of the leopard cat

might not be as severe as in Miaoli County.

through games, discussions, film watching and

Nevertheless, mortality of leopard cats due togroup competition. To raise the interests of students,

animal-human conflict did occur in our study area

we created a leopard cat mascot named “Thebefore. We should continue to communicate andLeopard Cat-A Hu” (Fig. 8) and it first showed offcooperate with farmers to prevent any mortality of

in a leopard cat umbrella painting activity on 26 Julyleopard cat.

2014 (Fig. 9). Our conservation education sessions
substantially raise the awareness of the importanceConservation Educationof leopard cat conservation.

From December 2013 to September 2014, we holdfour conservation education sessions specific for

CONCLUSION

teachers. A total of 48 teachers participated in our

The leopard cat population in Taiwan is in a

activities. We developed a questionnaire specificcritically endangered condition. Threats such as

for teachers to understand how well they know

habitat loss, road-kill and animal-human conflict

about the leopard cat. In 48 effective questionnaires

continue to threaten its population. Measures toreceived, all of them indicated that they recognize

reduce the mortality due to those threats are needed.

the leopard cat and four of them said that they saw

In this study, we interviewed 13 chicken farmers

the leopard cat before. Regarding the question

and found that chicken attacked by leopard cat did

about the current geographic distribution of theoccur but in many incidents the damages are likely

leopard cat, approximately 60% answered correctly

to be caused by feral cats, dogs, other carnivores

that the leopard cat inhabits lowland area (Fig. 4).

or raptors. Many farmers are willing to work with

Regarding the question about the threats to thethe researchers to avoid the animal-human conflict.

leopard cat, approximately 94% of the teachers felt

Thus, more efforts should be invested to maintain“illegal hunting” as the most severe threat, followed

the farmer-animal conflict reporting system in orderby road-kill, habitat loss and fragmentation, andto reduce the mortality of leopard cat. The results ofpoisoning. Only 14% felt that feral dogs and cats is

our questionnaire showed that most schoolteachersa threat to leopard cat (Fig. 5). These results suggest

heard about the leopard cat but lack the knowledge

166

about its ecology and the threats to the leopard

Pei, K. J.-C. 2008. Present status and conservation of small

cat. Through conservation education sessions,carnivores at low elevation mountains in Shinchu
County and Miaoli County (3/3). Forestry Bureau,

we convey the messages that leopard cat play animportant role in lowland ecosystems and should beprotected. The effort to arise the public awareness of

Executive Yuan. Taipei. 104 pp.
Sanderson, J., Sunarto, S., Wilting, A., Driscoll, C., Lorica,
R., Ross, J., Hearn, A., Mujkherjee, S., Khan, J.A.,

leopard cat conservation is as important as all means

Habib, B., and Grassman, L. 2008. Prionailurusto protect the habitat and population of leopard cat.

bengalensis. The IUCN Red List of Threatened Species.
Version 2014.3. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on
25 November 2014.

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Sunquist, M. and Sunquist, F. 2002. Wild cats of the world.
The University of Chicago Press, London. 452 pp.
Swinhoe, R. 1870. Catalogue of the Mammals of China(south of the River Yangtsze) and of the Island of

Kao, C.-T. 2013. Removal patterns and conflicts of leopard
cats (Prionailurus bengalensis chinensis) at Tongsiao
Miaoli, Taiwan. M.S. thesis. Institute of Wildlife

Formosa. Proc. Zool. Soc. London. pp. 347-367.
Yang, C.-C, Chan, F.-T, Ho, D.-C., Frank Mao, C.-H, Liu, J.-

Conservation, National Pingtung University of Scienceand Technology.
McCullough, D. R. 1974. Status of larger mammals in
Taiwan. Tourism Bureau, Taipei, Taiwan 35 pp.

167

N, and Changchien L.-L. 2004. Conservation biology ofendemic and rare mammalian species: Formosan black
bear and leopard cat (3/3). 2004 Annual research reportof Endemic Species Research Institute. 16 pp.

自然保護助成基金成果報告書 vol.24 (2016)
第 24 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

海外助成

ベンガルヤマネコ（Prionailurus bengalensis）の保全に関する研究：
農民と動物の軋轢に関する届け出システムの構築，動物へのダメージの防止とコントロール，普及啓発
Yu-Hsiu Lin1 , I-Han Chien1, Kuan-Fu Lin1,
Masako Izawa2 and Jian-Nan Liu3

ベンガルヤマネコ (Prionailurus bengalensis)（タイワであった．13 名のうち 3 名が，本調査期間中に動物に

ンヤマネコ）は，台湾では絶滅危惧種である．絶滅危

よる新たな被害と思われる事例を報告した．カメラト惧要因として，生息地の消失・分断化や交通事故のほラップを使った調査によって，3 例の被害事例のうち 1

か，農民と動物の軋轢によって引き起こされる密猟，

例はノネコによるものであると考えられる結果が得ら

毒殺も挙げられる．ヤマネコ個体群の保全を目指して，れた．また，別の１例ではノイヌ，ノネコ，ヤマネコ

本プロジェクトでは以下の 2 点を目的とした．(1) 農民

が農場の近くで撮影された．期間中に，4 回の学校の先と動物の軋轢によって発生する死亡を軽減するために，生を対象とした，また 13 回の生徒と先生を対象とした，農民と動物の軋轢についてのレポートシステムを確立

保全にかかわる教育プログラムを実施した．その際にする．(2) 普及啓発活動を通してヤマネコ保全を進める．

実施した先生を対象としたアンケートでは，ほとんど

2013 年 12 月から 2014 年 9 月に，13 名の養鶏農民に聞の先生がヤマネコを知っているという結果となった．

き取り調査を行った．ヤマネコの写真を示して種を識

しかし，生息阻害要因については，ノイヌやノネコも別できるかどうかを質問したところ，そのうち 9 名はヤマネコにとって深刻な脅威になっていることをわず

ヤマネコを識別することができた．しかし，この 20 年

か 14 ％の先生しか知らなかった．今後，ヤマネコの保間にヤマネコ個体群が減少していると思うかという質全を進めるとともに，ヤマネコ保全についての一般の問に対しては，減少していると答えたのはわずか３名

人たちの認識を高めることが必要であると考える．
（伊澤雅子訳）

1: 台湾特有生物研究保育中心 , 台湾

2: 琉球大学 , 沖縄

3: 国立嘉義大学 , 台湾

168

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol.24 (2016)
24th Pro Natura Fund Overseas Grant

Environmental Reconstruction and Impact of Climate Change on
Vegetation at Tree-Lines of Nepal Himalaya
Bhuju, D.R., Shah, S.K. and Gaire, N.P.
A study was undertaken to assess the upward shift of plant species and prepare baseline on biotic inventories
in Nepal Himalaya. The study was conducted between November 2013 and October 2014. Field surveys wereconducted in three protected areas: Kanchenjungha (east), Rara (west) and Api-Nampa (far-west). In each site, treeline and species limit were recorded and belt transects laid for sampling. With focus to Abies spectabilis and Betula
utilis, their height and diameter were measured and position noted. A total of 717 tree-cores of five species, viz. A.
spectabilis, B. utilis, Cedrus deodara, Picea smithiana, and Tsuga dumosa were collected. Laboratory examinationof tree-cores was done at NAST Dendro-Lab. The tree-line species composition was almost similar, having A.
spectabilis and B. utilis in all three study sites. The tree-line position decreased from east to west Nepal; In the east,
A. spectabilis was found at 4118 m, in the west at 3870 m. Preliminary results showed that this species was shifting
upward at 2.4 m/yr. The oldest tree recorded was T. dumosa of 357 years in Api-Nampa. Tree-ring growth presented
negative relation with pre-monsoon temperature, but positive with precipitation of the same season.

INTRODUCTION

yr (Gaire et al 2014). Since tree-line determines the

The rate of temperature increment in thelower boundary limits of the alpine belt, any upward

Himalaya is reportedly high and its impacts are

shift of the tree-line will restrict the overall alpine

expected to be much evident at tree-line. However,area and impacts the distribution of alpine species.

there is lack of empirical study and baseline data,

This observed upward migration of tree species may

for which IPCC (2007) has termed the region "whiteprovide some fundamental insight in assessing thespot". In Nepal, climatic records provide evidence

climate change scenario in the Himalaya.

of an ongoing climate warming at the rate of 0.06°C

Many dendro-ecological studies have documented

per year with more pronounced effects in the highthat trees at tree-line often respond to climatic

altitude regions. However, biotic inventories ofwarming with increases in recruitment as well as

many key sites are lacking, and loss or gain and/upward advances in the tree-line (Bradley & Jonesor changes in species abundance is hardly studied.

1993, Kullman 2002, Camarero & Gutiérrez 2004).

Recently performed few dendro-ecological studies

Upward migration of tree-line has been reported

reported upward range extension of key plant taxa

ranging from 0.12 m/yr to 5.7 m/yr in differentof tree-line ecotone at the faster rate, particularly of

regions of the globe. Past studies on tree- ringAbies spectabilis shifting upslope at 1.5 to 3.4 m/

indicated several species including A. spectabilis,

Recieved 2015.1.7, Published 2016.7.3

169

Betula utilis, Picea smithiana, Tsuga dumosa from
Nepal and India Himalaya are promising fordendroclimatologicalstudy (Bhattacharyya et al.

1992; Cook et al. 2003, Yadav et al 2004, Sano etaltitudes of Nepal Himalaya.
2. To collect tree cores of major species from threeprotected areas: Kanchenjungha (east), Rara
(west) and Api-Nampa (far-west); andal. 2005). Recently, researchers have carried out

3. To assess the impact of climate change on

dendroclimatological and dendroecological studies

vegetation shift and reconstruct the climatic

covering different parts of high altitude of Nepal

history of the sites.

Himalaya (e.g. Dhakal 2008, Udas 2009, Bhuju
et al 2010, Gaire et al 2011, Thapa et al 2013,

MATERIALS AND METHODOLOGY

Kharal et al 2014). In high altitude of Nepal, theStudy area

climate change impacts are expected to be moreThree study areas were selected for the present

pronounced.

research: i) Kanchanjungha Conservation Area,
ii) Rara National Park, and iii) Api-Nampa
OBJECTIVES

Conservation Area covering the eastern and western

The objectives of the study were:Nepal Himalaya (Fig. 1). KCA, established in 1997,

1. To conduct ecological survey and collectcovers 2,035 sq km in the Taplejung district inecological data such as dbh, height, seedling,north- east border of Nepal. Annual rainfall of thesapling number of major tree species in higharea is 1775 m. It ranges from subtropical vegetation

Fig. 1. Study Sites, Kanchenjungha Conservation Area (Taplejung), Rara National Park (Mugu) and Api- Nampa Conservation Area
(Darchula). The road connection via east-west highway is seen, but not in scale.

170

in the lower mid-hills to alpine grasslands in theworkshop (Feb 3-7, 2014) was organized to enhancehigh hills and mountains. RNP, established in 1976,

climate change research capability of younglies in the north western Nepal covering parts ofresearchers. Altogether 15 researchers including

Mugu and Jumla districts. The park is Nepal's

research team members were benefited from thesmallest protected area, with 106 sq km. Its main

training.

feature is Rara Lake at an altitude of 2990 m. The
elevation of the park ranges from 2800 m to 4039 m

Tree-cores sampling and procession(Chuchemara peak). Climate of the area is temperate

Tree-cores were collected from A. spectabilis andto subalpine. ACA, established in 2010 is located in

B. utilis, from base and from some tree at breast

Darchula district in far-western border of Nepal. It

height (1.3 m). Cores from the larger A. spectabilis,

occupies 1903 sq km of area and the altitudes range

B. utilis, Picea smithiana and Tsuga dumosa trees

from 539 m to 7132 m. The climate here is generally

not restricting in the plots were also collectedcharacterized by high rainfall and humidity.

for dendrochronological analysis and climate
reconstruction. Collected tree increment cores andField visit and data collection

cut stump samples were proceed for laboratory

Field study was carried out in April

analysis at Dendro-Lab of Nepal Academy of(Kanchenjungha), May (Api-Napma) and June

Science and Technology (NAST). The collected(Rara) 2014. In Kanchenjugha, the studied tree-

cores were air dried and glued into grooved sticks

line sites were at Ghunsa, in Api-Nampa at Chheti

with the transverse surface facing up. The specimen

and Ranghadi, and in Rara at Chuchemara. These

details such as site name, date etc. were written onsites were situated at an elevation ranging fromthe mount. The surface of these cores was cut and

3700 m to 4200 m asl. Vertical transect plots (10-polished with different grade of sand paper ranging

20 m X 100 m) were marked out in the tree linefrom 100 to 1000 grits so that rings get clearly

ecotones. Individuals were enumerated into threevisible to study under the microscope.

classes: tree (height > 2 m), saplings (height: 0.52 m) and seedlings (height < 0.5 m) following the

Measurement and cross dating of the tree-rings

classification given by Kullman (2007) and Wang etGermination date was estimated by taking out aal (2006). Census was carried out inside the plots forcore from each live individual’s main stem as close

A. spectabilis and B. utilis. For every A. spectabilis

to the ground as possible. Core rings were counted

and B. utilis individuals within the plot, location,

under stereo zoom microscope. The ages of seedlingsize (diameter at breast height, height), and growthand sapling was estimated by counting its branch

form was recorded. Age of seedling and sapling

whorls and scars along the main stem. This ageof conifer was determined by counting the branchestimation was validated comparing it with the age

whorl of the all the individuals.

obtained by counting the tree- rings in basal disks

Three MSc students of Tribhuvan University

taken from a subsample of trees located outside butwere included in the study: Bimal Sharma, Sanjayanear to the plot. Inner- ring dates were corrected

Bhandari and Rup Raj Timilsina. A five-day training

using age-height/age-diameter regression. After

171

dating the tree-ring sequences to exact calendar

Climatic influence on tree-line dynamics

year of their formations, the width of each ring was

The tree-line expansion was studied with the age

measured to the nearest 0.01 mm precision withof individuals’ in the tree-line ecotone following

LINTABTM

measuring system attached to PC and

Camarero and Gutiérrez (2004). To calculate

the TSAP package (Rinn 2003). The alignment

the rate of tree-line shift, maximum elevation ofplotting technique of cross dating was used to date

live individuals with stems at least 2 m high was

all properly mounted tree-ring samples. Collected

determined (maximum tree-line elevation). The tree-

tree cores were cross-dated by matching patterns ofline shift rate (m/yr) was calculated by dividing therelatively wide and narrow rings to account for thechange in tree-line elevation by the time elapsed.

possibility of ring-growth anomalies such as missing

The tree-line advanced (rate > 0) or remainedor false rings (Fritts 1976).

stable (rate = 0) during all the considered periods
at the studied sites was determined. To describe theError detection and Chronology development

climate-recruitment relationships monthly climatic

After the measurement of ring width of each dated

data (maximum and minimum temperatures, total

sample, the dating of each sample was checked using

precipitation) from nearby meteorological station

a computer program, COFECHA, a computerwere used. (Detailed study on tree-line dynamics is

assisted quality control program (Holmes 1983).

in progress).

The corrected ring-width series were standardizedusing the computer program ARSTAN (Cook 1985).

Climate relationship and Reconstruction

Various statistics such as Mean sensitivity, Standard

Study of climate relationship and past climate

Deviation, Autocorrelation, Mean series correlation,

reconstruction is in progress. DENDROCLIM2002

Signal-to-noise ratio, Expressed population signal

computer program will be used for response

and Percentage of variance explained by the first

analysis to examine the relationship between tree

eigenvector of the chronologies were used forring growth and climate (Biondi & Waikul, 2004).

analysis.

The significant correlations obtained between ringwidth chronology and climatic variables will be

Fig. 2 Monthly Average Precipitation (with Standard Deviation) in nearby stations of the Study Area.

172

taken as the basis to develop the transfer function to

study future tree-line shifting analysis with climate

reconstruct the past regional climate.

change. In a study, Gaire et al (2014) recorded thespecies limit of A. spectabilis was at 3984m (GPSRESULTS AND DISCUSSION

e-Trex), and B. utilis species limit at the same aspect

Climate of the study areain 4003 m in Manaslu Conservation Area in central

Monsoon dominates the climate of the study

Nepal.

area with 72-88 % precipitation coming during
monsoon season of June to September. Fig. 2

Structural parameters of Betula utilispresents the monthly precipitation in the nearby

In Kanchenjungha, the average DBH and heightstations of the study area. July received highestof B. utilis was 7.1 cm and 3.1 m respectively,

precipitation while November-December received

and the average age was 40.5 years. As very few

lowest precipitation compared with other months.

A. spectabilis were present in this site, growthparameters were not calculated. Fig. 3 presents the

Position of species line/limit and treeline

size class distribution of B. utilis in studied transects.

Table 1 presents the position of tree-line and

The DBH and diameter at base class distribution

species limits. A. spectabilis limit was found atof B. utilis was slightly an inverse J shaped in

3870 m in Chuchemara of Rara and 3763 m indistribution indicating continuous regeneration

Deuthani (Chheti) and 3768 m in Makarchuliof the species in the forest. The height class was(Ranghadi) in Api-Napma. Betula tree-line anddominated by 3-4 m height class indicating thatspecies-line was found at 3953 m in Chuchemara

the forest was in growing stage. In elevationof Rara and 3845 m in Deuthani area and 3802

distribution, younger age trees were found withm in Makarchuli of Api-Nampa. The variation inincreasing elevation indicating an upward shifting

the position of the species-line and tree-line mightof the species. From the preliminary analysis thebe due to difference in latitudinal position andupward shifting of this species was found 2.4 m/yr

associated topo-climatic influences. This position

during past over 130 years.

will be the geo-referenced baseline position for to

In Rara Site 2, the average DBH and height ofTable 1. Position of tree-line (m asl) in Kanchenjungha, Rara and Api-Nampa

173

Fig. 3. A&B: Diameter Class Distribution of Betula utilis in Kanchenjungha Conservation Area, Taplejung, Nepal. C: Altitude vs Basal
Diameter and E: Correlation between Altitude and Age.

Fig. 4. A&B Diameter class distribution and C&D Age Class of Betula utilis and Abies spectabilis in Rara National Park, Mugu, Nepal; C&D
Age class distribution of the same species.

174

Table 2 A. Descriptive statistics of growth and size parameters of Abies spectabilis

Table 2 B. Descriptive statistics of growth and size parameters of Betula utilis

A. spectabilis was 37.6 cm and 8.9 m respectivelyof the young individuals and recent regeneration.

(Table 2). All the average growth parameters of B.

The DBH class distribution of both the species,

utilis were low in Site 1 compared to that at Site

B. utilis and A. spectabilis showed slightly an

2, which indicates that in Site 1 has regenerating

inverse J-shaped in the Deuthani area indicating

trees. A. spectabilis was absent in Site-1; In Site-

the presence of the young individuals and recent

2, its DBH class distribution was multimodal

regeneration. The decreasing trend of the all theindicating sporadic regeneration. However, thegrowth parameters of the species with increasing

DBH distribution of B. utilis in both sites waselevation indicates that the tree-line of the area isalmost an inverse J shaped distribution indicatingchanging.

continuous regeneration. Fig. 4 presents the size

Gaire et al (2011) observed an inverse J shaped toclass distribution of Abies and Betula in studied

bell shaped distribution of A. spectabilis and slightly

transects. Stand observation in the field indicatedbimodal distribution of DBH of B. utilis in tree-linethat there were more matured Betula trees than that

ecotone of Langtang National Park, and recordedof Abies. Most of the Betula trees were 30-70 years

the diameter up to 115.5 cm for the species. From awith few old individuals.

study of high altitude tree-line ecotone of Khumbu

In Deuthani site of Api-Nampa, the average DBH

region of eastern Nepal, Bhuju et al (2010) observed

and height of A. spectabilis was 8.9 cm and 2.3 m

bell shaped diameter class distribution of A.

respectively (Table 2). This indicates the dominancespectabilis and inverse J shaped distribution of B.

175

utilis at tree-line and vice-versa pattern of diameter

sample 60; max. age 312 in Rara), Picea smithiana

distribution of these two species at timber-line. The(total sample 102, max. age 361 in Rara), andsame study recorded 99 cm DBH of A. spectabilis

Tsuga dumosa (total sample 89; max. age 357 inand 63 cm DBH of B. utilis. The DBH distribution

Api-Nampa). Figs. 6 and 7 present site chronologyof A. spectabilis was an inverse J shaped to bimodal

statistics of T. dumosa and P. smithiana, which were

distribution while DBH distribution of B. utiliscollected from Api-Nampa and Rara respectively.

was unimodal bell-shaped in a tree-line ecotone ofSite chronology of T. dumosa presented an extension

Manaslu (Gaire et al 2014).

from AD 2013 to 1656, that is 357 years. The years
1677, 1741 and 1965 had narrower rings but theTree line shifting

years 1685, 1738 and 2006 showed wider rings.

Distribution of seedling, saplings and tree

Average annual ring growth of T. dumosa was foundindividuals of A. spectabilis and B. utilis in Rarato be 1.68 mm and 1.43 mm in Chheti and Ranghadi

presents that there is a decreasing trend in age witharea cores from Api-Nampa. The mean annual radial

increasing elevation. This indicates shifting of thegrowth of T. dumosa was found to be 1.61 mm per

species in the past (Fig. 5). Similar pattern of tree-

respectively. A chronology of 357 year of T. dumosaline dynamics is seen in Kanchenjungha (Fig. 3),

was developed by using collected year. Based on thein Api-Nampa it is more prominent. Recruitment

tree-core samples of P. smithiana, a site chronology

is among the most critical determinants of the rateof 315 years extending from 1699 to 2013 AD

of forest shift to climatic change (Camarero &was prepared. Mean radial growth was found 1.44

Gutierrez 2007). Other studies have also presented

mm per yr. This chronology shows several periods

differential recruitment and shifting rate for Abiesof high and low growth in it. The growth pattern

and Betula in different tree-line sites of Nepal (e.g.

shown in this chronology is similar to the growth

Bhuju et al 2010, Suwal 2010, Gaire et al 2011).

pattern obtained by Thapa (2013) in the Khaptad,

Gaire et al (2014) revealed more matured B. utilis

western Nepal. S. Bhandari and R.R. Timilsina are(max. age 198 yrs) compared to A. spectabilis (max.

defending their MSc thesis on T. dumosa and P.

age 160 yrs) in tree- line ecotone of Manaslu. (B.

smithiana respectively.

Sharma is preparing MSc thesis on species shift in

Fig. 8 presents correlation analysis of tree growth

Kanchenjungha).

climate relationship of T. dumosa. Temperatureand precipitation data of Khalanga (Darchula) as

Site chronology

well as temperature data of Mukteshwar (India)

A total of 717 tree-cores of five species were

were used. Monthly temperature and precipitationcollected from their dominant stands below thevariables from month September of previous

tree-lines in the study sites of three protected areas,

growth year to the October of current growth

Kanchenjungha, Rara and Api-Nampa (Table 3).

year were used as predictors and tree ring data as

The species included A. spectabilis (total sample

predictant. The ring growth response showed a176; max. age 310 in Rara), B. utilis (total sample

significant negative relationship with temperature

290; max. age 311 in Rara), Cedrus deodara (totalof the pre-monsoon months March, April and May.

176

Fig. 5. Age of Betula utilis and Abies spectabilis along an elevation in Chuchemara, Rara National Park, Mugu, Nepal

Table 3. Summary of the core collection from the study sites.

However, a positive relationship was found with the

Bhattacharya et al. (1992) and Cook et al (2003)

precipitation of same three months of pre-monsoon

had indicated that T. dumosa can be used inseason. But the growth of T. dumosa showed slightdendrochronological study because of good crossnegative relationship with the both temperature anddating characteristic. In this present study 357 years

precipitation of previous year September, October,long tree ring width chronology extending back to

November. Growth responds positively with the

AD 1657 was developed by using cores samples

mean temperature and precipitation of current yearof T. dumosa which were collected from Api-

January. This indicates that moisture availability in

Nampa area. Cook et al (2003) had developed

these months limits the growth of T. dumosa. Strong

1141 years long tree ring width chronology using T.

solar radiation at high elevation, temperature could

dumosa, which is the oldest tree reported in Nepal.

increases drought stress by enhancing evaporation

Thapa et al (2014) developed 362 years long tree

resulting negative correlation between the growth

ring width chronology of Abies pindrow, extending

and the mean temperature of pre monsoon season

back to AD 1650 from Khaptad. Similarly, Sano

(Sano et al 2005, Dawadi et al 2013).

et al. (2005) had developed 283 years long tree177

Fig. 6. Site Chronologies of Tsuga dumosa from Api-Nampa Conservation Area, Darchula, Nepal

Fig. 7. Site Chronology of Picea smithiana from Rara. Black Solid Line shows the 10 Year Low Pass Filter.

Fig. 8. Pearson’s Correlation Coefficient Analysis of Ring Width Growth of Tsuga dumosa and Average Monthly Temperature in
Mukteshwar India and Precipitation in Darchula, Nepal. Capital Letters Indicate Months of Previous Year.* Denotes Correlation
Significant at 95% and ** Denotes Correlation Significant at 99%.

178

ring width chronology of A. spectabilis fromshows the dynamic nature of the tree-line in all

Jumla, mid-western Nepal. Likewise Gaire et al

study areas. Preliminary results of A. spectabilis(2014) developed 229 years long tree ring width

showed that this species was shifting upward atchronology of A. spectabilis from Manaslu. In the

2.4 m/yr. The collected tree cores samples showssame manner Dawadi et al (2013) developed tree

the dendroclimatic potential and these cores can bering width chronology of 458 years of B. utilis fromused for dendroclimatic reconstruction. From theLangtang.

Tsuga samples past climate for over 300 years canComparable response of tree ring width growth

be reconstructed. The response of multiple species

was found in the study of Thapa et al (2013) in A.

to climate will have an importance for the forest

pindrow of western Nepal Himalaya (Khaptad).

management as well as climate reconstruction

Sano et al (2010) also reported that growth of A.

with high precision. It is feared that the species

spectabilis was limited by the pre-monsoon months

shift towards alpine meadow will have bring directin Humla, north-west Nepal. Similar the growth

impact on livelihood of the high mountain dwellers;of B. utilis in Langtang was positively correlated

thus the present study will also have policy

with the temperature of March, April and May but

implications in exploring livelihood options of thesenegatively correlated with precipitation of same

people.

three months (Dawadi et al 2013). But the growthof A. spectabilis in Langtang showed positive

ACKNOWLEDGEMENTS

correlation only with total monthly precipitation

We are very much indebted to Mr Kemrio Ozaki, Natural

month March and negative correlation with

History Museum and Institute, Chiba (Japan) for his generous

minimum temperature of month May. On the other
hand Gaire et al (2014) reported weak correlation of
A. spectabilis with precipitation, having significancecooperation as the recommender of the research study. We
express our sincere thanks to Professor Masahiko Ohsawa forgiving us inspiration to carry out this research study.

negative correlation only with February precipitation

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Would tree ring data of Betula utilis be potential forthe analysis of Himalayan glacial fluctuation? Current

CONCLUSION

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The study observed that the position of tree-line

Bhuju, D.R., M. Carrer, N.P. Gaire, L. Soraruf, R. Riondato,

decreased from eastern Nepal to western Nepal.

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180

1156.

自然保護助成基金成果報告書 vol.24 (2016)
第 24 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

海外助成

ネパールヒマラヤの樹木限界における気候変動の影響と環境変動の推定
Bhuju, D.R., Shah, S.K. and Gaire, N.P.

本研究はネパールヒマラヤにおける気候変動に伴う年輪コアの解析を行った．3 カ所の調査地の樹木限界付

植物の高標高域への分布上昇の評価と生物多様性調査

近の植物群落は，いずれもヒマラヤモミとユティリスの基礎を構築することを目的として行われた．研究

カンバを含み，その種組成は類似していた．樹木限界

期間は 2013 年 11 月から 2014 年 10 月である．野外調

高度は東から西に向かって低くなる傾向が見出された．

査は次の 3 カ所の自然保護区で実施した：カンチェ

すなわち，東部ネパールではヒマラヤモミが標高 4,118

ンジュンガ（東部地区），ララ（西部地区），アピナン

m に達していたが，西部における限界高度は 3,870 m でパ（極西部地区）．各地区において，樹木限界と各樹あった．これまでの暫定的な研究結果では，ヒマラヤ

木種の分布限界を記録し，樹木限界をまたぐ形で設モミの分布高度は年間 2.4 m ずつ上昇していることが示置したベルトトランセクトにおいてサンプル調査を行唆されている．本研究で確認された最高樹齢はアピナった．ベルトトランセクトでは，とくにヒマラヤモミ

ンパ調査地のヒマラヤツガで 357 年であった．年輪幅（Abies spectabilis） と ユ テ ィ リ ス カ ン バ（Betula utilis）の変動パターンはその年のプレモンスーン期の気温との 2 樹種に注目し，全個体の樹高，直径，位置を記録

負の相関があり，逆に同じ時期の降水量と正の相関がした．さらに，ヒマラヤモミ，ユティリスカンバ，ヒあることが見出された．本研究の成果に基づき，３名

マラヤスギ（Cedrus deodara），ヒマラヤトウヒ（Picea

が修士号を受け，1 名が博士論文を準備している．また

smithiana），ヒマラヤツガ（Tsuga dumosa）の 5 樹種か

本研究に着手するに先立ち，若い世代の研究能力向上

ら合計 717 本の年輪コアを採取した．ネパール科学技を目的とし，年輪年代学に関するワークショップを開術アカデミー（NAST）の樹木研究室においてこれらの

催した．

181

（尾崎煙雄

訳）