土木学会論文集B2（海岸工学），Vol. 77, No. 2, I_883─I_888, 2021.

沖縄県北西部リーフ海域におけるサンゴ浮遊幼生の三次元コネクティビティについて

竹安 希実香 1・内山 雄介 2・張 旭 1・松下 晃生 1・御手洗 哲司 31

学生会員 神戸大学 大学院工学研究科市民工学専攻（〒657-8501 神戸市灘区六甲台町 1-1）
正会員 神戸大学教授 大学院工学研究科市民工学専攻（〒657-8501 神戸市灘区六甲台町 1-1）
E-mail: uchiyama@harbor.kobe-u.ac.jp (Corresponding Author)
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沖縄科学技術大学院大学准教授 海洋生態物理学ユニット (〒904-0495 沖縄県国頭郡恩納村字谷茶 1919-1)
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4 段ネスト高解像度 3 次元海洋流動モデルとサンゴ卵・幼生を模した 3 次元 Lagrange 中立粒子追跡により，沖縄県北西部のリーフ海域におけるサンゴの浮遊幼生の短距離間での輸送過程を定量的かつ 3 次元的に評価した．中立粒子約 750,000 個を放流して Lagrange 解析を行なった結果，海域の閉鎖度に影響を受けつつも時間の経過とともに粒子が分散していき，特に解析領域の中央に位置する本部半島の北側から放流された粒子の多くが領域外へと輸送された．また鉛直輸送解析結果から，mesophotic zone と呼ばれる水深 30 m以深の水深帯と浅海域との間に有意なコネクティビティが確認された．

Key words: Lagrangian analysis, connectivity, coral larvae, mesophotic coral, ROMS

1. はじめに
琉球諸島周辺海域を含む熱帯や亜熱帯の海岸に広く分布する造礁サンゴは，その高い生物多様性から地球上で最も重要な生態系の一つと位置づけられている．サンゴ
礁には 9 万種を超える生物が生息すると言われ，生物多様性の保全という観点から適切な管理・保護を行うこと遊泳力の小さな卵もしくは幼生として周囲の海流に対して受動的に振る舞うため，産卵場所とは異なる場所に着底し生育する可能性が高い．よって，サンゴの保護のためには実際にサンゴが生育する海域のみならず，産卵場所を特定し，保護することが重要となる．このような空間的に離れた場所に生息する親個体と子個体のネットワーク構造を定量的に評価する指標として，コネクティビが肝要である．しかしながら，近年，海水温上昇などの影響により世界中の海においてサンゴの白化現象が生じティ（Cij）の概念が広く用いられる．コネクティビティの同定には遺伝子解析による類似度評価に加え，数値海ている．これに対して，水深 30 ~ 150 m 程度の亜表層に生息する「mesophotic coral」と呼ばれるサンゴは，水温上洋流動モデルとラグランジュ粒子追跡を用いて，任意の2 地点i とj の生物的なリンクを客観的に評価する方法が昇の影響を比較的受けにくいことから，浅海サンゴ種の避難場所となる可能性が示唆されている 1) 2)．沖縄県周辺用いられる 4) 5) 6)．
小谷ら 5)，内山ら 6)は，後者の方法に基づき，JCOPE2-海域においても，浅海域に生息する白化に敏感なサンゴの遺伝子型の多様性の保存場所として mesophotic coral

ROMS 海洋モデリングシステムによる3 次元流速を用いたラグランジュ粒子追跡解析を行い，南西諸島・沖縄本ecosystems（MCEs）が効果的に機能している事例が報告されている（Sinniger ら 3)）．

島周辺海域における長・中距離のサンゴ卵・幼生輸送を評価した．その結果，沖縄本島周辺海域においては，閉

沖縄本島周辺海域に生息する造礁サンゴの主要種であるミドリイシ類は，5 月下旬から 6 月下旬の大潮の夜に鎖性海域で非常に強い粒子捕捉が生じることや，産卵場所の近傍においては確率的に短距離リンクが重要である一斉に産卵し，その後 2 ~ 6 週間の浮遊期間を経て，生育に適切な環境に到達できた幼生のみがそこで成長する．

ことなどが示された．しかしながら，既往の研究ではコネクティビティの水平構造のみに焦点が当てられ，mesophotic coral の生態や産卵形態などについては未解明な部分が多いため，本研究ではミドリイシ類と概ね同様の生態学的特徴を有すると仮定する．浮遊期のサンゴはMCEs を含む複数の水深帯での 3 次元的なサンゴ輸送やコネクティビティについては全く手つかずであった．
そこで本研究では，沖縄本島北西部周辺リーフ海域をI_883

表-1 ROMS-L4 モデル計算条件

図-1 JCOPE2-ROMS ダウンスケーリングシステムによる 4 段ネスト流動モデル領域．沖縄本島周辺海域の拡大図を示している．外側の黒枠は ROMS-L3（水平解像度 250 m），内側は ROMS-L4（同 50 m）のモデル領域を表している．背景カラーは水深 (m) である．

対象として新たに開発した水平解像度 50 m の 4 段ネス
ト海洋モデルを用いて，サンゴの産卵期間に適合させた
約 3 ヶ月間の 3 次元流動シミュレーションと，サンゴ浮遊幼生に対するラグランジュ粒子追跡計算を実施する．
通常の水平コネクティビティの同定に加えて，特にMCEs の形成に関係する近距離間での 3 次元輸送特性を定量的に評価することを主たる目的とする．
具体的には，
水深 2 m（浅海域）と水深 30 m（Mesophotic Zone，以下MPZ）それぞれの水深帯に約 750,000 個の中立粒子を放流して移流時間 31 日までの粒子追跡を行ない，隣接するリーフ海域間の水平コネクティビティを定量化する．
さらに，流動の水深依存性に伴う水深帯別輸送特性，海洋表層での鉛直混合効果などに着目した 3 次元 Lagrange
輸送解析を行った結果を紹介する．

2. 研究方法(1) 4 段ネスト領域海洋モデル
本研究では，内山ら 5)の ROMS-L3 モデルに対してもう一段階のネスティングを行い，水平解像度 50 m，鉛直32 層の ROMS-L4 モデルを構築し，2013 年の 4 月 20 日から 7 月 20 日までの流動再解析を行なった（計算領域は図-1, 計算条件は表-1 を参照）
．L4 モデルの初期条件
および側方境界条件は L3 モデルの 2 時間平均値出力を時空間的に線形内挿して与えた．その他の計算条件は L3モデルを踏襲している．

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計算期間

2013 年 4 月 20 日〜7 月 20 日格子数

1376×800

水平解像度

50m

鉛直解像度

32 層

時間ステップ

1.5 (sec)

風応力

気象庁 GPV-MSM (1 時間平均値)

海面フラックスCOADS (月平均気候値)

海表面水温，塩分JCOPE2 (20 日平均値)

地形

SRTM30_PLUS + J-EGG500

境界条件

ROMS-L3 (2 時間平均値)(2) ラグランジュ粒子追跡モデル
ROMS-L4 モデルの 3 次元流速 2 時間平均出力値を用いて，ラグランジュ中立粒子追跡計算をオフラインで行なった．この追跡モデルは小谷ら 4)，内山ら 5)によって南西諸島および沖縄周辺の海域に対して用いられた実績があり，粒子の位置で時空間線形内挿された Euler 流速を用いて 3 次元的な移流効果のみを考慮する．
本研究では，挙動モデルの導入による不確実性を極力排除するため，粒子の自発的な挙動やランダムウォークなどは考慮していない．粒子の放流は，浅海域のサンゴの産卵を想定した水深 2 m からと，MCEs の産卵を想定した水深 30 m からの 2 パターン行なった．
粒子の放出源（ソースパッチ）は半径 500 m の円とし，水深 2 m から放流する場合には57 個，水深 30 m から放流する場合には 54 個のパッチをそれぞれの等深線周辺に配置した（図-2）．各パッチ内には約 500 個の粒子を等間隔で配置し，サンゴの産卵期間に概ね対応させて，2013 年の 5 月 20 日から 1 ヶ月間にわたって 1 日 1 回放流し続けた．また，エリア間のコネクティビティを同定するために，ソースパッチを 6 エリア（2 m 放流）と 5 エリア（30 m 放流）に分類した．粒子の追跡は，移流時間が最大 31 日となるか，または粒子が計算領域外に出るか，陸地に漂着するまで行った．
(3) コネクティビティ
コネクティビティは，移流時間ごとの粒子の平面位置ベクトルに関する確率密度関数（Lagrangian PDF）を用いて，ソースパッチ xi からシンクパッチ xj へ至る結合確率として次式のように定義される．
𝐶!" (𝜏) = 𝑓# '𝝃 = 𝒙! ; 𝜏, 𝒂 = 𝒙" -(𝜋𝑅$ )(1)

𝒂は粒子の初期位置，𝜏は移流時間， 𝑓# は空間フィルタ
ー操作後の Lagrangian PDF， 𝝃は粒子位置の標本空間関数，R はパッチ半径である．本研究ではパッチごとに定義される Cij をエリアで総和を取ってエリアごとのコネクティビティを求め，コネクティビティマトリクスの形

図-2 (左)沖縄本島北西部海域（L4 領域および周辺域を表示）における水深 2m(浅海域)から粒子を放流する場合のソースパッチの位置．複数のパッチを海域ごとにまとめて Area 1〜6 に分類している．黒星印は図-3 に用いる国頭郡本部地先地点の位
置（北緯 26.7 度，東経 127.867 度）．(右)同海域における水深 30 m（MPZ）から粒子を放流する場合のソースパッチの位置．左図と同様に Area 7〜11 に分類している．いずれも背景カラーは水深 (m).

図-3 （左）国頭郡本部地先水深 20 m 地点（図-2 左星印参照）における亜表層水温時系列の比較. 青：第 11 管区海上保安部による実測値，赤：ROMS-L4 モデルによる計算結果．
（右）同地点における ROMS-L3 モデルと ROMS-L4 モデルによる水位の計算値の比較．黒：L3 モデル，赤：L4 モデル，緑：両モデルの差．

で表現する．詳細については既報 4),5), 6)を参照されたい．

3. モデルの再現性
親領域モデルの ROMS-L2，L3 モデルについては，人工衛星による海面高度データ・表層地衡流速，気象庁 PNライン密度データ，潮位計データによる水位変動，水温の観測データなどとの比較から高い再現性が確認されている 5), 6)．ここでは新たに開発した ROMS-L4 モデルについて，国頭郡本部地先（図-2 左）における水温と潮位の精度を確認する．
水温観測データは第 11 管区海上保安部による水深約 20 m における水温を用い，L4 領域中に験潮所が存在しないため，潮位に関しては再現精度が保証されている L3 モデル潮位と比較した．水温の観測値は観測データが少ないものの，いずれも L4 モデルは観測値および L3 モデル計算値と良好に一致しており（図-3），L4 モデルの再現精度およびダウンスケーリング精度の両者が良好であることが確認された．

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4. 粒子追跡計算結果(1) エリア間水平コネクティビティ
水深 2 m（浅海）と 30 m（MPZ）から放流した場合のエリア間の水平輸送によるコネクティビティマトリクス
Cij を移流時間 7，14，21，31 日後について求めた（図-4）．
例えば，水深 2 m から粒子を放流した場合，移流時間 7日で横軸 No. 4，縦軸 No. 3 の Cij が 10-3（黄系色）であれ
ば，エリア 4 から放出された粒子が 7 日後にエリア 3 へ到達する確率が 10-3 であることを意味する．つまり，統計的にエリア 4 から放流される粒子 1,000 個のうち 1 個がエリア 3 へと輸送されることになる．
図-4 から，放流直後は傾き 45 度の直線付近で Cij が高く，放流域近傍に多くの粒子が滞留しているものの，移流時間の経過に伴って徐々に他のエリアへ分散する傾向が見られる．その中でもエリア 2 やエリア 8（いずれも名護湾），エリア 5（羽地内海），あるいはエリア 3（名護湾北部）は，他のエリアに比べて地形的に閉鎖性が強く（図-2），粒子の残留率が高い傾向にある．また，計算領

図-4 移流時間 7，14，21，31 日における水平コネクティビティマトリクス Cij，横軸はソースエリア，縦軸はシンクエリアを示している．左図は水深 2 m から，右図は水深 30 m から粒子を放流したケースの結果である．

(2) Lagrangian PDF 水平分布の時間変化
図-5 に，エリア 2 および 6（水深 2 m）
，エリア 11（水深 30 m）をソースとする粒子の Lagrangian PDF 分布の経時変化を示す．名護湾に対応するエリア 2 から放流した
場合，移流時間 7 日経過後では名護湾内に多くの粒子が残留し，それらが時間の経過とともに東西両方向の他エリアへ分散していく．本部半島北東部（図では右側）のエリア 6（水深 2 m）とエリア 11（水深 30 m）から放流した結果を比較すると，エリア 6（浅海）から放流した
場合は粒子の大多数は本部半島を超えずにさらに北側（右側）の領域外へと輸送されるが，エリア 11（MPZ）から放流した場合は領域外への輸送も多いものの，少なからぬ粒子が本部半島を超えて南西（図の左側）へと輸送されている．その結果，水深 2 m から放流した場合よりも領域内に残留する粒子の割合が増加している．

図-5 上から順にエリア 2，6（水深 2 m），11（30 m）から放流された中執粒子の Lagrangian PDF の時間発展．図中の丸印はソースパッチ，左から順に移流時間 7，14，21日後の値を示す．

域の中央部付近で北西方向に突き出た地形（本部半島）を中心として，コネクティビティの出現傾向が大きく変化している．本部半島の南西部側（図では左側）のエリ
ア 1〜3 と，北東部側（右側）のエリア 5，6 にそれぞれCij 値のピークが形成されている．これは本部半島を超える粒子の輸送が統計的に少ないことに対応する．
さらに，
エリア 5，6 をソースにもつ粒子は移流時間 31 日経過後も他のエリアへの流入頻度が低く，北東から南西方向への粒子輸送はかなり少ないことが示されている．しかしながら，水深 30 m（MPZ）から放流した場合のほうが浅海放流の場合よりも本部半島北西部(右側)への Cij 値が高く，水深帯によって本部半島周辺の粒子輸送とコネクティビティ特性が大きく異なることが示唆される．

I_886(3) Lagrangian PDF 鉛直分布の時間変化
粒子の鉛直輸送過程を考察するため，検査領域（AreaA）を設定し検査領域内に滞留する粒子の Lagrangian PDFの鉛直分布の時間変化を移流時間 14 日まで求めた（図6）．図中の黒実線は領域内で空間平均した 6 月平均混合層深さを，点線はその標準偏差（±σ）を表している．
水深 2 m（浅海域）から粒子を放流した場合（図-6a）は大部分が表層から 40 m 前後までの水深帯に滞留している．表層付近の Lagrangian PDF が 10-2 程度であるのに対し，水深 40 m 付近では 10-3 と，表層よりも一桁小さ
い．本海域におけるサンゴ産卵時期（6 月）の混合層深さは 30 m 前後であることから，浅海放流された粒子の混合層以深への輸送は著しく制限されていることが分か図-6（左）検査領域の範囲（領域左下部の黒枠，Area A）．カラーは 6 月平均の混合層深さ（m）．
（右）左図で示した検査領域内で水平方向に平均した Lagrangian PDF 鉛直分布の時間変化．
（a）水深 2 m，（b）水深 30 m から放流した場合の Lagrangian PDF，黒実線：Area A で空間平均された 6 月平均混合層深さ，点線：その標準偏差を示す．

図-7 2013 年 6 月の月平均流速分布．
（左）表層，（右）水深 40 m での水平流速ベクトルとその絶対値（カラー，m/s）．

る．そのため，表層から放流される粒子は混合層内の海洋表層における水平流動の影響を強く受けることになる．
他方，水深 30 m（MPZ）から粒子を放流した場合は（図-6b），Lagrangian PDF ピークが亜表層（水深 30 m 前後）に出現し，水深約 80 m まで粒子が到達する．ただし，その PDF は 10-3.3 程度（2000 個を放流したとき１個が到達する程度）で，それほど高いわけではない．また，移流時間初期には上下方向へ均等に輸送されるが，時間の経過とともに上方輸送の割合が増大し，海表面近傍に浮上する粒子が多くなることがわかった．このとき，混合層深さは 30 m 前後であるが，この水深は MPZ と浅海域の境界に概ね対応する．本解析ではこの境界水深から粒子を放流したため，有意な数の粒子が表層混合層内で強い鉛直混合作用を受けて上方輸送されたものと解釈される．
以上の結果から，浅海域と MPZ 間でのサンゴ卵・幼生の交換（3 次元コネクティビティ）は確実に生じ得ること，混合層水深が 30 m 前後であることが原因となり，浅海

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から MPZ への下方輸送よりも，MPZ から浅海への上方輸送のほうがより顕著に生じることが明らかとなった．

5. 粒子の水平輸送と流速場との関係
4.(1)，(2)で示したように，粒子の放流水深を変えると水平輸送パターンも有意に変化する．そこで，水深帯別粒子の水平輸送機構を考察するために，表層および水深40 m での月平均流速分布を図-7 に示す．表層流速分布からは本部半島の右側（北部）において右（北）方向へ流速 0.2 m/s 程度の強い流れが生じている．これは前述した粒子の卓越輸送方向と一致しており，エリア 6（表層 2m）から放流された粒子の多くは表層に滞留し，表層流の影響を強く受けて輸送されたことが分かる．また，本部半島左側（南部）でも右（北）方向への流れが卓越していることは，エリア 2 から放流された粒子が平均的に右（北）側へ輸送されたこと（図-5）と一致する．水深40 m での流速は表層よりも弱く，流動の空間パターンも異なる．エリア 11（水深 30 m）から放流された粒子はエリア 6（水深 2 m）から放流した粒子よりも右（北）向き平均輸送が緩和され，潮流などに伴う分散作用をより強く受けた結果として，一定数の粒子が本部半島左側へと輸送されたと考えられる．

6. おわりに本研究では，JCOPE2-ROMS システムに基づく 4 段ネスト高解像度海洋数値モデルを用いた Lagrange 中立粒子追跡により，沖縄本島北西海域におけるサンゴ卵・幼生の 3 次元ネットワーク構造について定量的な評価を行なった．特に，浅海サンゴの遺伝子プールとして期待される mesophotic coral 生態系への応用を意識して，放流水深を水深 2 m（浅海域）と水深 30 m（MPZ）とした 2 パターンの 3 次元 Lagrange 粒子追跡を行なった．本研究では観測値等との直接比較によりモデルの再現性が良好であることを確認しており，この結果を用いた粒子追跡についても一定の精度が担保されていると判断された．
閉鎖度が高い海域から放流された粒子は，他の海域と比較して，移流時間経過後も放流域周辺に残留する傾向が見られたが，時間の経過とともに徐々に分散した．全体的には北（右）向き輸送が卓越するが，本部半島を通過する粒子の割合は低く，半島両側間のリンクは弱い．
しかしながら，MPZ から放流した場合は，本部半島を超えて南側へと輸送される粒子の割合が増加し，計算領域内に残留する粒子の割合が増加した．これは主に，MPZの深度帯で北東向きの流れが表層よりも弱いことが原因であった．粒子の鉛直輸送解析の結果から，サンゴの産卵期間の混合層深さと，MPZ と浅海域との境界に当たる水深が同程度であることが本海域におけるサンゴ卵・幼生の鉛直輸送メカニズムに強く影響を及ぼすことが示唆された．つまり，浅海域から放流された粒子は概ね混合層内にとどまり，表層流の影響を強く受ける一方で，MPZ から放流された粒子は混合層以深の影響を受けつつも，ある程度の上方輸送が生じ，表層に浮上する粒子が存在することがわかった．すなわち，MPZ と浅海域との間には有意なコネクティビティが存在しており，本研究の対象海域においては海水温上昇時に MPZ が浅海域のサンゴの避難場所として機能し得る可能性が示された．
なお，本研究では考慮されていない mesophotic coral の産卵形態や成長過程，また，沿岸部において物質輸送に大きく影響する可能性のある波の影響などとの関係については今後の課題であると考えている．
謝辞：本研究は科学研究費（18H03798，19H00782）の援助を受けた．
参考文献
1)

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3)

4)

5)

6)

Lesser, M. P., Slattery, M. & Leichter, J. J.: Ecology of mesophotic
coral reefs. Journal of Experimental Marine Biology andEcology, Vol. 375 (1-2), pp. 1-8, 2019.
Garavelli, L. et al.: Assessment of mesophotic coral ecosystem
connectivity for proposed expansion of a marine sanctuary in thenorthwest Gulf of Mexico: larval dynamics. Frontiers in Marine
Science, Vol. 5, 174, 2018.
Sinniger, F., Prasetia, R., Yorifuji, M., Bongaerts, P. & Harii, S.:
Seriatopora diversity preserved in upper mesophotic coralecosystems in Southern Japan. Frontiers in Marine Science, Vol.
4, 155, 2017.
内山雄介，小硲大地，西井達也，御手洗哲司：コネクティ
ビティを用いた瀬戸内海全域における海洋生態系ネットワーク構造の解析. 土木学会論文集 B2（海岸工学）, Vol.
70 (2), pp. I_1076-I_1080, 2014.
小谷瑳千花，内山雄介，鹿島基彦，上平雄基，御手洗哲司：
琉球諸島周辺海域における生態系ネットワーク形成に対する黒潮の影響について. 土木学会論文集 B2（海岸工学）, Vol. 73 (2), pp. I_1315-I_1320, 2017.
内山雄介，宮川 翼，小谷瑳千花，上平雄基：ラグランジ
ュ粒子追跡による沖縄本島周辺海域における海洋生態系ネットワーク構造の高解像度数値解析. 土木学会論文集
B2（海岸工学）, Vol. 74 (2), pp. I_1291-I_1296, 2018.
(Received March 17,2021)(Accepted July 22,2021)

THREE-DIMENTIONAL CONNECTIVITY OF CORAL LARVAE IN REEF AREAS
ON THE NORTHWEST COAST OF OKINAWA MAIN ISLAND, JAPANKimika TAKEYASU, Yusuke UCHIYAMA, Xu ZHANG, Kosei MATSUSHITA, and Satoshi MITARAIWe developed a quadruple-nested downscaling oceanic circulation model coupled with a 3D Lagrangianparticle tracking model for quantifying short-distance 3D transport of coral larvae in reef areas on thenorthwest coast of Okinawa main island, Japan. Lagrangian analysis of about 750,000 particles revealed
that particles dispersed with time, although they were affected by some enclosed coastal area. Especiallymost of the particles released from the north side of Motobu Peninsula, located near the center of the model
domain, were transported out of the area. The results of the vertical transport analysis showed us significant
connectivity between the mesophotic zone (depth of 30 m or more) and shallow water areas.

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