Ichthy, Nat. Hist. Fish. Jpn.
ISSN 2435-7715

ICHTHYORIGINAL RESEARCH ARTICLE

Natural History of Fishes of Japan

https://www.museum.kagoshima-u.ac.jp/ichthy/articles.html
https://www.jstage.jst.go.jp/browse/ichthy/-char/jaedited and published by the Kagoshima University Museum

長崎県から 100 年ぶりに再発見されたスナヤツメ南方種の記録
1松井彰子 ・乾2

3

隆帝 ・深川元太郎 ・中島淳

4Author & Article Info1

大阪市立自然史博物館（大阪市）
shom@omnh.jp (corresponding author)
2
福岡工業大学（福岡市）
3（公社）長崎県食品衛生協会（西彼杵郡）
4
福岡県保健環境研究所（太宰府市）
Received
RevisedAccepted
PublishedDOI06 June 2023
15 June 2023
18 June 2023
19 June 2023
10.34583/ichthy.33.0_27

Shoko Matsui, Ryutei Inui, Gentaro Fukagawa and Jun Nakajima. 2023. Rediscovery of Lethenteron sp. S. (Petromyzontiformes, Petromyzontidae) from Nagasaki
Prefecture, Kyushu, Japan, after 100 years. Ichthy, Natural History of Fishes ofJapan, 33: 27–32.

このうちスナヤツメ南方種 Lethenteron sp. S. は，秋田県以南の本州，四国，九州および朝鮮半島南部に生息し（中坊・甲斐，2013；中坊，2018），環境省版のレッドリスト
では絶滅危惧 II 類に選定されている（環境省，2020）．国内での分布西限にあたる長崎県においては，大正三年（1914年）に報告された長崎県産魚類の標本目録中に「スナヤツメ」として本種と思われる種の記載があるものの（長崎県師範学校，1914），以後の採集記録が一切なく，標本も現存していない．そのため，最新の長崎県版レッドリスト（長崎県，2022）では絶滅種（EX）に選定されている．
著者らは 2015 年に長崎県西海市において，スナヤツメ類を採集した．2022 年に行った調査においても追加個体

Abstractが得られ，形態と遺伝子の特徴からこれらをスナヤツメ南Five specimens of sand lamprey, Lethenteron sp. (Petromyzontiformes, Petromyzontidae), were collected from Nagasaki
Prefecture, Kyushu Island, Japan. After close examination ofmorphological and genetic characteristics, these specimens wereidentified as Lethenteron sp. S. This is the second record of thespecies in Nagasaki Prefecture in 100 years, suggesting that thewesternmost population of this species, thought to be extinct,
may have survived.

方種と同定した．これらは長崎県におけるスナヤツメ南方種の約 100 年ぶりの発見であると同時に，絶滅したと考えられていた本種の国内における西限個体群が存続していた可能性を示すものであるため，標本に基づく記録としてここに報告する．
材料と方法
採集は 2015 年 8 月 13 日と 2022 年 11 月 2 日に，長崎

スナヤツメ類 Lethenteron spp. は頭甲綱ヤツメウナギ目

県西海市西彼町の大村湾に流入する河川で行った．本種はヤツメウナギ科に属する純淡水魚である（中坊・甲斐，希少種であり採集圧が集中する恐れがあることから，本報2013；中坊，2018）．本類はかつてアムール川水系をタイ

では詳細な採集地点の記載は行わない．調査によって 7 個

プ 産 地 と す る Lethenteron reissneri (Dybowski, 1869) と し体が得られたが，このうち 5 個体を以下の研究に用いた．て扱われていたが，その後の研究により日本列島産は L.

採集個体は p- アミノ安息香酸エチルを用いて麻酔をか

reissneri とは異なる遺伝的特徴をもつこと，日本列島産にけた後に，右体側から肉片を切除して無水エタノール固定は遺伝的に明確に区別できる 2 型が含まれること，さらにをして遺伝子解析に用いた．本体は 10％中性ホルマリン

この 2 型には明確な生殖隔離があることが明らかとなっ液で固定後，保存液を 70％エタノール水溶液に置換してた（Yamazaki and Goto, 1996, 1997, 1998, 2000； 山 崎・ 後標本とした．

藤，2000）．現在，この 2 型は別種としてスナヤツメ北方

外 部 形 態 の 測 定 は，Yamazaki and Goto (1997) に 従 い，

種 Lethenteron sp. N. と南方種 Lethenteron sp. S. として扱わ

デジタルノギスを用いて 0.1 mm 単位で計測・記録した．

れており，体型や筋節数に若干の違いがあることが報告さ

外部形態にもとづく種同定は Yamazaki and Goto (1997) おれているものの（Yamazaki and Goto, 1997; Yamazaki et al.,

よび Yamazaki et al. (2006) に従った．

2006），現在のところ形態による明確な識別点は見出されていない（中坊・甲斐，2013；中坊，2018）．

2022 年 に 採 集 さ れ た 4 個 体（OMNH-P 49835–49838）
を用いて，Yamazaki et al. (2003) で開発された簡易的な分Ichthy 33 ǀ 2023 ǀ 27

Matsui et al. — Rediscovery of Lethenteron sp. S. from Nagasaki PrefectureFig. 1. Fresh specimens of Lethenteron sp. S. from Nagasaki Prefecture, Japan. A: OMNH-P 49798, larva, 31.3 mmTL; B: OMNH-P 49835, larva, 93.8 mm TL; C: OMNH-P 49836, adult, 124.9 mm TL; D: OMNH-P 49837, larva, 118.8 mm TL; E: OMNH-P 49838, adult, 146.8 mm TL.
Ichthy 33 ǀ 2023 ǀ 28

Matsui et al. — Rediscovery of Lethenteron sp. S. from Nagasaki Prefecture
子遺伝学的判別手法を用いて種の同定を行った．この手法個体）の体はミミズ状で細長い．頭と体は円筒形でわずかは，ミトコンドリア DNA のシトクロムオキシターゼサブに側扁し，尾部は側扁する．鱗は無い．成体の口は丸い吸ユニット I (COI) 領域に設計された種特異的なプライマー盤状で，口の前端より吻端がやや前に出る．上口歯板にはを用いて Multiplex PCR を行い，その産物の断片長を電気丸みを帯びた 2 つの突起があり，内部側唇歯は 3 対で退化泳動で確認することによって，種判別を行うものである．

的．頭頂部には 1 つの鼻孔がある．頭部から尾部にかけDNA の抽出は，エタノールで固定・保存された組織標本て，小孔が散在する．小孔は頭部と鰓孔の直上では列をなか ら，Wizard ® Genomic DNA Purification Kit (Promega) をし，鰓孔部から第 1 背鰭付近までは体側中央から背面にか用いて行った．PCR は，Yamazaki et al. (2003) で開発されけて，第 2 背鰭付近から尾部にかけては背鰭基底付近に集た プ ラ イ マ ー セ ッ ト（LmpL6860, LmpH7143, LmpL7461,中して散在する．この小孔は概ね左右対象に存在するが，LmpH7933）を用い，温度条件は全て Yamazaki et al. (2003)

完全な対象ではない．眼の直後の体側には，鰓孔が 7 つ連に 従 っ た．PCR 酵 素 に は Pfu-X Polymerase (Greiner Bio-続して開口しており，開口部は互いに独立している．胸鰭One) を使用した．PCR 産物 4µl を 1.5% アガロースゲルでと腹鰭は無い．全長の前から 49.1–50.3% の位置を基点と電気泳動し，Midori Green Advance (NIPPON Genetics) で染して 2 つの背鰭があり，これらは基底部でわずかに連続す色して泳動像の確認を行った．

る．第 1 背鰭の高さは第 2 背鰭の高さの 46.7–60.0%．第なお，本研究で得られた標本は，大阪市立自然史博物館（OMNH-P）に登録・収蔵されている．

2 背鰭の後端は尾鰭の上葉と連続する．総排泄孔の直後から，皮褶のような臀鰭があり，その後端は尾鰭の下葉と連続する．軀幹部筋節数は 54–56．2 個体（OMNH-P 49836,49838）の卵巣には，それぞれ直径約 0.40mm および 0.60mm

Lethenteron sp. S
スナヤツメ南方種ほどの卵が詰まっていた．

（Figs. 1, 2; Table 1）

アンモシーテス幼生（3 個体）の体はミミズ状で細長い．
頭と体は円筒形でわずかに側扁し，尾部は側扁する．鱗は標本 OMNH-P 49798，全長 31.3 mm（アンモシーテス幼生），長崎県西海市西彼町，2015 年 8 月 13 日，乾無い．口は頭巾状で，内側に繊毛がある．眼球は皮下に埋

隆帝・没する．頭頂部には 1 つの鼻孔がある．頭部から尾部にか松井彰子採集，タモ網．OMNH-P 49835，全長 93.8 mm（アけて，小孔が散在する（OMNH-P 49798 では不明瞭）．小ンモシーテス幼生），OMNH-P 49836，全長 124.9 mm（成体，孔は頭部と鰓孔の直上では列をなし，鰓孔部から第 1 背鰭雌），OMNH-P 49837，全長 118.8 mm（アンモシーテス幼付近までは体側中央から背面にかけて，第 2 背鰭付近から生），OMNH-P 49838，全長 146.8 mm（成体，雌），長崎県

尾部にかけては背鰭基底付近に集中して散在する．この小西海市西彼町，2022 年 11 月 2 日，乾孔は概ね左右対象に存在するが，完全な対象ではない．眼隆帝・中島淳採集，の直後の体側には，鰓孔が 7 つ連続して開口しており，開タモ網．
記載

標本の計数・計測値を Table 1 に示した．成体（2口部は溝状構造を介してつながっている．胸鰭と腹鰭は無Table 1. Morphometric and meristic characters of Lethenteron sp. S. from Nagasaki Prefecture, Japan.
Larva / Adult
Total length (TL, mm)
CountsNumber of trunk myomeres
Measurements
Prebranchial length/TL
Branchial length (BrL)/TL
Trunk length/TL
Tail length/TL
Snout length/TL
Eye diameter/TL
Disc length/TL
Prebranchial length/BrL
Trunk length/BrL
Tail length/BrL
Snout length/BrL
Eye diameter/BrL
Disc length/BrL

OMNH-P 49798
Larva
31.3

OMNH-P 49835
Larva
93.8

OMNH-P 49836
Adult124.9

OMNH-P 49837
Larva
118.8

OMNH-P 49838
Adult
146.8

53

55

54

54

56

0.099
0.131
0.572
0.214
—
—
—
0.756
4.366
1.634
—
—
—

0.086
0.125
0.49
0.294
—
—
—
0.692
3.932
2.359
—
—
—

0.076
0.092
0.515
0.311
0.039
0.014
0.025
0.826
5.591
3.374
0.426
0.157
0.27

0.076
0.125
0.497
0.268
—
—
—
0.608
3.993
2.149
—
—
—

0.069
0.095
0.532
0.311
0.038
0.013
0.028
0.734
5.619
3.281
0.403
0.137
0.295
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Matsui et al. — Rediscovery of Lethenteron sp. S. from Nagasaki Prefecture
い．全長の前から 50.9–53.2% の位置を基点として 2 つのSnout length/BrL の値（0.426, 0.403）に小さかった．同様に，背鰭があり，これらは基底部でわずかに連続する．第 1 背も先行研究の値の範囲（0.532– 0.646）よりも小さかった．

鰭の高さは第 2 背鰭の高さの 38.1–42.9%．第 2 背鰭の後また，鰓孔前長に関する 2 つの項目（Prebranchial length /端は尾鰭の上葉と連続する．総排泄孔の直後から，皮褶のTL および Prebranchial length /BrL）の値（0.076, 0.069 およような臀鰭があり，その後端は尾鰭の下葉と連続する．軀

び 0.826, 0.734）も先行研究の値の範囲（0.089–0.108 およ

幹部筋節数は 53–55．

び 0.910–1.080）よりも小さかった．さらに，尾部の長さ

色彩

鮮時の色彩（Fig. 1）― 成体の体は，体側中央がに関する 2 項目（Tail length /TL および Tail length /BrL）の黄褐色で，腹面にかけて徐々に淡くなり，体側中央から背値（0.311, 0.311 および 3.374, 3.281）は，先行研究の範囲（そ面は暗褐色．背鰭は黄味がかった半透明で，背鰭の基底部

れぞれ 0.248–0.303 および 2.428–3.216）よりもやや大きかっは暗褐色．尾鰭も上葉，下葉ともに黄味がかった半透明た．また，鰓孔長に対する眼径長の割合（Eye diameter /で，基底から中央付近まで褐色域があるが，後端は黒くなBrL）についても，2 個体のうち 1 個体の値（0.157）が先い．幼生の色彩は，OMNH-P 49798 では，全体が透明がかっ

行研究の範囲（0.094–0.156）よりもわずかに大きかった．

た白色で，吻部，眼，鰓孔付近，体側の背側および総排泄一方，Yamazaki and Goto (1997) における北方種・南方種の孔より後ろの尾部全体に黒色素胞が密に存在する．尾部で成熟雌・未成熟雌の計測値のうち，最も当てはまりが悪かっは，背鰭および尾鰭の基底付近で特に黒色素胞が密集してたのは北方種の未成熟雌の計測値で，上記 7 項目を含めいる．各鰭は透明．OMNH-P 49798 を除く 2 個体の色彩はた 12 項目で不一致が認められ，尾部の長さに関する 2 項

成体と概ね同様であるが，体の色彩が成体よりもやや単調目（Tail length /TL および Tail length /BrL）では，南方種とで，腹面が淡黄色であるのを除き，ほぼ一様に黄褐色．の比較よりも差異の程度がより顕著であった．ただし，先同定

形態学的種同定 ― 調査標本は上口歯板に 2 つの行研究で観察された標本数は，成熟雌では北方種 44 個体，突起があること，尾鰭後端が黒くないこと，および筋節南方種 4 個体，未成熟雌では北方種 3 個体，南方種 14 個数が 53–56 であることなどから，スナヤツメ類であるこ体と差が大きいため，先行研究の計測値の範囲に含まれるとがわかる．スナヤツメ北方種と南方種では筋節数の範項目数のみを比較して同定の根拠とすることは難しい．

囲が若干異なるものの（北方種：51–66，南方種：49–62；

アンモシーテス幼生の計測値については，Yamazaki andYamazaki et al., 2006），調査標本の筋節数は両種の範囲内

Goto (1997) における各計測値の範囲が北方種・南方種とであった．ただし，同先行研究における採集河川ごとのもに広く，同先行研究で扱われた標本の全長の範囲内の筋節数に注目すると，北方種では石狩川で 54–64（最頻値2 標本（OMNH-P 49835, 49837）の値は，同先行研究のい58），大野川で 57–66（61），阿武隈川で 54–58（56），庄川ずれの種の範囲にも含まれていた．同先行研究で扱われで 51–59（53–55）となっており，本研究の標本の値は庄た標本の全長の範囲よりも小さな残り 1 標本（OMNH-P

川の標本の範囲にのみ内包されるのに対し，南方種では最49798）についても，1 項目（Tail length/TL）を除き，同先

上川で 50–62（57），庄川で 52–57（54），錦川で 49–57（51）

行研究における北方種・南方種の両種の範囲に含まれた．となっており，本研究の標本の値は全ての河川における標分子遺伝学的種同定 ―4 個体（OMNH-P 49835–49838）本の範囲に含まれていた．の PCR 産物の電気泳動像を Fig. 2 に示した．いずれのサ成体の計測値は，Yamazaki and Goto (1997) における北ンプルにおいても，南方種から特異的に得られると予想さ方種・南方種の成熟雌・未成熟雌の計測値のうち，南方れる断片長（519bp）の付近に顕著なバンドが現れた一方種の未成熟雌の計測値に比較的よく当てはまった（先行で，北方種で特異的に得られると予想される断片長（835bp）

研究では，成熟・未成熟の基準について言及されていなの付近に明瞭なバンドは現れなかった．また，いずれのいため，両項目を参照した）．ただし，全長に対する鰓孔サンプルにおいても，南方種と北方種に共通して現れる前長の割合（Prebranchial length /TL）
，全長に対する吻長と予想される断片長（1121bp）の付近にもバンドが現れたの割合（Snout length/TL），鰓孔長に対する鰓孔前長の割（49835, 49836 では明瞭，49837, 49838 ではやや不明瞭）．

合（Prebranchial length /BrL），鰓孔長に対する吻長の割合

このことから，少なくともこの 4 個体は遺伝的に南方種と（Snout length/BrL），全長に対する尾部の割合（Tail length /同定された．

TL），鰓孔長に対する尾部の割合（Tail length / BrL）およ備考

本研究で調査を行ったスナヤツメ類の標本は，び鰓孔長に対する眼径長の割合（Eye diameter /BrL）の 7

筋節数が Yamazaki and Goto (1997) における南方種の普遍項目において，Yamazaki and Goto (1997) における南方種的な値であること，および分子遺伝学的判別の結果から，の未成熟雌の値との不一致が認められた．Snout length/TL

スナヤツメ南方種であると同定された．ただし，成体の形は，先行研究では 0.050–0.061 であるのに対し，本研究の態の計測値については，吻長および鰓孔前長に関する 4 項

2 個体では 0.039, 0.038 であり，先行研究の値よりも顕著目の値が，2 個体とも先行研究の成熟雌・未成熟雌いずれ
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Matsui et al. — Rediscovery of Lethenteron sp. S. from Nagasaki Prefecture
あることから（Yamazaki et al., 2006；中坊・甲斐，2013），
本稿ではかつて長崎県から記録された「スナヤツメ」はスナヤツメ南方種であったと判断した．したがって，本稿は長崎県師範学校（1914）以来約 100 年ぶりとなる長崎県からのスナヤツメ南方種の記録であり，形態学的および分子遺伝学的な精査がなされた初めての事例となる．
スナヤツメ南方種に関してはアユ Plecoglossus altivelis
altivelis の種苗放流に伴う人為的移入が疑われる事例が他地域で報告されているものの（Yokoyama et al., 2009），今回発見された集団が人為的移入によるものか自然分布によるものかについては科学的な検証ができていない．しかしながら，本種が発見された河川には漁業協同組合が存在せず組織的に種苗放流がなされた記録がないことから，自然分布による集団である可能性が高いと考えられる．この点については今後，詳細な分子系統地理学的な分析を行うことで，その由来を明確にすることができるだろう．
著者らのうち乾・中島が実施した 2022 年の現地調査でFig. 2. Agarose gel electrophoresis patterns of products of themultiplex PCR method following Yamazaki et al. (2003) for
identification between Lethenteron sp. N. and Lethenteron sp.
S. S: samples (from left to right, OMNH-P 49835–49838);
NC: Negative control; Ladder: DNA ladder size marker.

は，現生息地は人為的な水質汚濁の影響はほとんどみられず水質は良好で，植生帯を伴う砂泥底環境も存在し，人工護岸が一切ない自然区間も残るなど，本種の生息環境として良好な様子が伺えた．その生息範囲は広くはないものの個体数も少なくなく，健全な生息状況であると考えられた．
本個体群は現時点で長崎県内唯一であり，同時に国内におの値よりも顕著に小さく，尾部の長さに関する 2 項目の値ける分布の西限個体群である．したがって，生物多様性保が，先行研究よりもわずかに大きかった．このことは，今全上も生物地理学的にもきわめて重要かつ貴重なものであ回の標本が先行研究の標本に比べ，相対的に吻の長さや鰓ると考えられる．今後，本集団の在来性の検討を行ってい孔前長が短く，尾部が長いことを意味している．Yamazaki

くとともに，差し当たって生息河川の環境が改変され絶滅

and Goto (1997) で用いられたスナヤツメ南方種成体の標本することがないよう，早急に何らかの実行力を伴う保全のは，いずれも東北～近畿地方から採集されたものであり，枠組みを設定していく必要がある．

九州産の標本は観察されていない．したがって，これらの形質における先行研究との不一致は，種内の形態の地理的変異を捉えている可能性がある．今後，分布域を網羅した

謝

辞Ichthy 担当編集委員の宮本圭氏および匿名の査読者に形態学的および系統地理学的な分析によって，今回発見さは，本報告の査読に際し，大変有意義なご助言とご指摘をれた集団の形態的・遺伝的な固有性や，種内の地理的変異いただいた．厚く御礼申し上げる．の全体像が明らかにされることが望まれる．
九州では宮崎県を除く全県からスナヤツメ南方種の分布記録があり，西側の分布南限は鹿児島県米ノ津川水系（松沼ほか，2007），東側の分布南限は大分県大分川水系（高野ほか，2013）である．また，長崎県は本種の国内での分布西限にあたる．長崎県におけるこれまでのスナヤツメ類の分布記録は，長崎県師範学校が所蔵していたとされる長崎県産の魚類の標本目録中に「スナヤツメ」とあるのが唯一であるが（長崎県師範学校，1914），これらの標本は 1945 年 8 月 9 日の長崎市への原子爆弾の投下により滅失し現存しない（藤田，1984）．当時の標本が南方種か北方種かについて検証することは現在では不可能であるものの，北方種の自然分布域は近畿地方以北の本州と北海道で引用文献
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