自然保護助成基金成果報告書 vol. 23（2016）
第 23 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成有明海再生の実現に向けて－諫早湾の潮止めから長期開門開始までの一貫した水質・底質・底生動物群集変化の解析
諫早湾保全生態学研究グループ
東幹夫・山中崇希・山元綾弥香・佐藤慎一・

松尾匡敏・近藤寛・市川敏弘・佐藤正典

有明海再生の実現に向けて，諫早湾干拓事業の 16 年間にわたる潮止め状態を解消し，5 年間の常時開門が 2013 年末までに実施されることとなった．本研究では，潮受け堤防内側の調整池および堤防外側の諫早湾を含む有明海奥部海域において採水・採泥調査を実施し，常時開門直前の無機環境と底生動物群
集を明らかにした．諫早湾干拓調整池内では，2013 年 6 月 16 日に 16 定点の採泥・採水調査を実施した．
また堤防外側海域では，2013 年 6 月 17 日と 18 日に諫早湾を含む有明海奥部 48 定点で採泥・採水調査を実施した．調査の結果，調整池では大型の底生動物はほとんど見られず，堤防外側海域でも以前に比べて底生動物が少ない状況にあった．潮受け堤防閉め切り後，堤防外側海域では 1998 年から 2001 年まで減少傾向にあり，それが 2002 年の短期開門調査後に一時的に急増したものの，2004 年から再び減少し，その後 2013 年までは各定点で底生動物は低調なまま推移する傾向が見られた．

明海異変をめぐるあらゆる問題が解消されるは

Ⅰ．はじめに
有明海全域では，1997 年 4 月の諫早湾干拓

ずはない．

事業の潮止め以降，「有明海異変」とよばれる本研究グループは，有明海異変の経緯とその海域生態系の変化と漁業不振が顕在化してき機構の解明，有明海の維持可能な復興をめざした．そして，ついに 2010 年 12 月の福岡高裁のて，16 年間にわたり継続的に調査活動を実施

控訴審判決と国の上告断念により潮受け堤防のしてきた．これらの活動は，諫早湾の常時開門開放が確定判決となり，2013 年 12 月 20 日ま実施後も，有明海生態系の回復を見届けるまで

でに 5 年間の常時開門を開始することが国の法継続的に実施する予定である．本研究の目的

的義務となった．しかし農水省は，開門までは，潮止め前から長期開門実施後まで数十年間の 3 年間の準備期間の大半を開門アセスに費やレベルにおける統一した方法・精度に基づく一し，開門による漁業への効果は限定的であるな

貫した調査活動を通して，潮受け堤防閉め切り

どと結論づけ，長崎県の開門反対に油を注ぐ役から開門までの有明海の環境および底生動物の割を果たしている．さらに 2013 年 11 月の長崎

変化を詳細に解明することである．そして，こ地裁による開門差止仮処分は，福岡高裁判決に

れら科学データの蓄積を背景にして，有明海再水を差す結果となった．そのうえ，開門準備工生に向けて具体的な提言を行うことを目指して事への地権者らの度重なる妨害等のため，予定いる．

期日までに開門できる状況には至っていないの本論では，過去 16 年間に実施された干拓調が現状である．しかし，開門しないままでは有整池および諫早湾を含む有明海奥部海域におけ2013.11.28 受付

2016.1.7 公開

1

る採水・採泥調査の結果を総括し，常時開門直位置は GPS で決定し，調整池では Ekman-Birge

前の当該海域の経緯と現状を明らかにしたい．

採泥器（採泥面積：0.02 m ）を用いて 3 ～ 4 回

さらには，2002 年 4 ～ 5 月に実施された短期の採泥分を一緒にして，堤防外側海域（有明海

開門調査前後の潮受け堤防外側周辺海域におけ全域を含む）では Smith-McIntyre 採泥器（採泥る底生動物の変化を精査することで，将来の常面積：0.05 m ）を用いて各定点で１回の採泥時開門実施後に見られる有明海再生の道筋を予を行った．得られた底質試料から粒度分析用に測してみたい．

一部を取り除き，1 mm の篩にかけて残ったす22

べての底生動物を 10 ％ホルマリン海水で固定した．その後，実験室において各個体の採集時

Ⅱ．調査方法本研究グループは，助成期間中の 2013 年 6

点での生死確認と，高次分類群レベルでの仕分

月 16 ～ 18 日に，調整池（図 1C の C1 ～ C24）

けを行い，二枚貝類やヨコエビ類は種ごとの個

内 16 定点と堤防外側海域（図 1B）48 定点に体数を計数した．また，調整池内の貧毛類には，おいて採泥・採水調査を実施した．各定点の弘前大学教育学部理科教育講座の大高明史教授

図 1 有明海・諫早湾干拓調整池以内における採泥調査定点の位置図．A：有明海全域（A1 〜 A37 は B 図と同一定点，A38 〜
A92 は 1997, 2002, 2012 年に採泥した定点），
B：諫早湾を含む有明海奥部海域（黒四角は 1997 〜 2013 年，灰四角は 1998 〜 2011 年，
白四角は 2012 〜 2013 年に採泥した定点），C：干拓調整池および潮受け堤防外側周辺海域（C1 〜 C24 は 1997 〜 2013 年，b1
〜 b12 は 2002 〜 2007 年に採泥した定点，a6, a9, a13 は B 図と同一定点）．

2

に，ユスリカ類は愛知医科大学医学部の近藤繁

防外側海域のデータを用いる．

生名誉教授に種レベルでの同定を依頼した．この場を借りて，厚く御礼申し上げたい．

さ ら に， 短 期 開 門 調 査（2002 年 4 ～ 5 月 ）の前後における潮受け堤防外側周辺海域の底生各定点では，多成分水質計（アレック電子製

動物相変化を精査することで，今後の常時開門

ADR-1000 など）を用いて表層水と底層水の水後の変化との比較を目指す．潮受け堤防外側周

温・塩分・溶存酸素濃度（DO）を測定したほ辺 海 域 の 15 定 点（ 図 1C の b1 ～ b12, a6, a10,

か，各定点でバンドン型採水器を用いて表層とa13）を対象にして，2002 年 3 月から 2007 年 6

底層の海水を採取して，ウィンクラー法による月まで 5 回，Ekman-Birge 採泥器（採泥面積：

DO の補正を行った．海底堆積物の粒度分析は，15cm×15cm）で各定点 3 ～ 4 回の採泥分を一緒

1997 年 6 月から 2002 年 6 月までに堤防外側海にして，1 mm 以上の底生動物をすべて 10 ％域で採集された試料は，長崎大学の近藤寛教授

ホルマリン海水で固定した．そして，2012 年 6の研究室において，砂礫部は 1/2 φ 間隔で篩分

月と 2013 年 6 月にも共通する 6 定点（b1, b4,法，泥質部は 1 φ 間隔でピペット法を用いて行

b9, a6, a10, a13）で採泥することで，常時開門った（近藤ほか 2003）．また，2003 年 11 月以

直前のデータとした．採集した二枚貝類につい降の試料は，東北大学の箕浦幸治教授の研究室ては種別に個体数を計数した．

が所有する島津レーザ回折式粒度分布測定装なお，有明海全域 92 定点（図 1A）において置（SALD-3100）を用いて，中央粒径値（Mdφ）

も，5 年 に 1 回（1997 年 6 月・2002 年 6 月・を計測した（上杉ほか 2012）．2 つの分析方法

2007 年 6 月）採泥調査を実施してきた．これによる中央粒径値のずれは，佐藤・東（2011）までに，有明海全域の底質の粒度分析結果と，の回帰式により補正した．

底生動物の高次分類群レベルでの分布パターン

これと同様の調査は，調整池では堤防閉め切

および二枚貝類の種レベルでの分布パターンにり直前（1997 年 3 月）と，閉め切り後 21 回（1997

ついて 5 年ごとの変化を報告してきた（金澤ほ

年 5 月・8 月，1998 年 4 月・8 月，1999 年 7か 2005，上杉ほか 2012）．次回の有明海全域調

月・10 月，2000 年 7 月，2001 年 3 月，2002 年

査は，2012 年 6 月に実施する予定であったが，3 月・5 月・9 月，2003 年 8 月，2004 年 8 月，

常時開門が実施されない限り大きな変化が期待2005 年 8 月，2006 年 8 月，2007 年 4 月，2008

できないために延期しており，次回は常時開門

年 6 月，2009 年 6 月，2010 年 6 月，2011 年 6から約 1 年後に 4 回目の有明海全域調査を実施

月，2012 年 6 月）
，堤防外側海域では 1997 年する予定である．

6 月から現在までに 20 回（1997 年 6 月・1998

以下，これまでに得られた調査結果をもとに

年 11 月・1999 年 6 月・2000 年 6 月・2000 年

有明海で見られた過去 16 年間の変化について

11 月・2001 年 6 月・2001 年 11 月・2002 年

報告する．

6 月・2003 年 11 月・2004 年 11 月・2005 年
6 月・2005 年 11 月・2006 年 6 月・2007 年 6Ⅲ．結果

月・2007 年 11 月・2008 年 6 月・2009 年 6 月・

１．調整池内における水質と底生動物の経年変2010 年 6 月・2011 年 6 月・2012 年 6 月）実施

化

しており，本論では底生動物のソーティングが諫早湾奥部では，潮受け堤防閉め切り（潮止終了した 2012 年 6 月までの調整池内および堤

め）後に，底層水の塩分が急激に減少した（Sato33000!
その他�

2500!

ユスリカ�
巻貝類�

平
均
生 2000!
息個
体
数 1500!
(m-2)�

二枚貝類�
ヨコエビ�
貧毛類�
多毛類�

30.0!

�

�

25.0! 調整池底
20.0! 層水の平
15.0! 均
塩
分

1000!

図2

10.0!

500!

5.0!

0!

0.0!

諫早湾干拓調整池における底層水の平均塩分と底生動物の平均生息密度に見られる経年変化．1997 年 3 月から 2013 年 6月までの諫早湾干拓調整池内 16 定点における底層水塩分の平均値と，同じ定点で得られた各動物群の平均生息密度．

and Azuma 2002，佐藤・東 2011）．1997 年 5 月までは潮止め前と同じ底生動物相を維持していには，干拓調整池内の多くの定点で底層水の塩たことが分かる．しかし，潮止め後 4 ヵ月が過分は 10 以上あったが，1997 年 8 月には本明川

ぎた 1997 年 8 月になると，底生動物相は一変

河口付近を中心に潮受け堤防から離れたほとん

する（図 2）．これまで多く見られた海生の多どの定点で塩分が 5 未満にまで減少した（図 2）．

毛類と巻貝類はほとんど見られなくなり，汽水

そして，1998 年以降は調整池内のすべての定

生のヨコエビ類と二枚貝類のみが生息する状

点で塩分が 2 未満になり，それから 2002 年 4態になった．その後，潮止め 1 年後の 1998 年月の短期開門調査まではほとんどの定点で塩分

4 月になると，汽水生の二枚貝類が大部分を占は 1 程度であった．しかし，短期開門調査実施

めるようになるが，1999 年 7 月以降は減少し，直後の 2002 年 5 月には，一時的に底層水の塩2000 年 7 月にはほとんど見られなくなった（図分がすべての定点において 10 以上に上昇した

2）．また，1998 年 8 月からは淡水生の貧毛類

ものの，その後は再び減少し，2002 年 9 月にが増加し，2000 年 7 月にピークを迎えた．汽はほとんどの定点が 2 程度となり，2003 年 8

水生のヨコエビ類は 2000 年 7 月から増加し，

月から 2013 年 8 月までは底層水の塩分は 1 前

短期開門調査直後の 2002 年 5 月に最大値に達後で推移している（図 2）．

した．一方，淡水生の貧毛類やユスリカ幼虫等

このような塩分変化に対応して，底生動物相

は，短期開門調査後に一時的に減少し，汽水生も大きく変化した．潮止め前の 1997 年 3 月にの多毛類と二枚貝類が 2002 年 5 月から 2002 年

は海生の多毛類，ヨコエビ類，二枚貝類，巻貝

9 月にかけて調整池内に再び出現した．しかし，類が採集された（図 2）．その群集組成は，1997

2002 年 9 月以降は汽水生のヨコエビ類や多毛

年 5 月にも大きな変化はなく，潮止め 40 日後類，二枚貝類がほとんど見られなくなり，底生4

動物の平均生息個体数は 2002 年 9 月に最小値

月には殻長 20 mm 以上の成熟個体も一時的にを示した（図 2）．その後は，2004 年 8 月から得られた（Sato and Azuma 2002）．しかし，そ貧毛類とヨコエビ類が再び増加し，2005 年 8れも長くは続かず，2003 年 8 月には再び塩分

月からはユスリカ幼虫も増加して現在に至ってが 1 前後にまで減少したことで，ヒラタヌマコ

いる．以下，動物群ごとに種レベルでの変化をダキガイも消滅してしまい，その後は 2013 年

検討する（各動物群に関するデータは，論文作6 月に至るまで，調整池内では二枚貝類がまっ成中のため二枚貝類以外は非公開とする）．

たく得られない状態が続いている．

ヨ コ エ ビ 類 は 潮 止 め 前 の 1997 年 3 月 に 8

貧毛類（イトミミズの仲間）は，潮止め 4

科 16 種を記録したが，潮止め 40 日後の 1997

ヵ 月 後 の 1997 年 8 月 に ニ セ ミ ミ ズ 属 の 1 種

年 5 月には海生種の多くが死滅し 5 科 7 種に（Paranais frici）が沖ノ島周辺で初めて見られな っ た． こ の 中 に は，1997 年 5 月 に 世 界 でたものの，その後はほぼ消滅してしまい，1998

初めて生きた個体が発見され，2008 年に新属

年 8 月には本明川河口付近の定点においてイ

新種として記載されたイサハヤカマカモドキ

トミミズ亜科（Tubificinae）の 1 種が増加する（Heterokamaka isahayaensis） も 含 ま れ て い る．

ようになった．1999 年 7 月からは富栄養化し潮止め 4 ヵ月後の 1997 年 8 月には，タイリク

た水域の代表種であるユリミミズ（Limnodrilus

ドロクダムシ（Sinocorophium sinense）が大部

hoffmeisteri）も多く見られるようになったが，分を占めた．潮止め 1 年半後の 1998 年 8 月には，

短期開門調査直後にこれらの種も急激に減少しタイリクドロクダムシも一旦減少したが，短期た．そして再び調整池の塩分が減少した 2003

開門調査直後の 2002 年 5 月に激増し，その後

年 8 月にまずイトミミズ亜科の 1 種が増加し，も増減を繰り返しながら現在に至っている．一

その後 2007 年 4 月以降はユリミミズが優占す方，イサハヤカマカモドキは 2007 年 4 月を最るようになり，それ以降はこの 2 種がほとんど

後に調整池内では採集されなくなった．

を占める単純な種構成のまま現在まで推移して二枚貝類では，シズクガイ（Theora fragilis）

いる．

など 11 種の海生種が 1997 年 5 月までは多く

ユスリカの幼虫は，主に淡水の湖沼等に生見られたが，1997 年 8 月には底層水の塩分が息 し， 成 虫 に な る と 水 辺 の 近 く で 大 量 発 生

5 以下になるとそれらの海生種がほぼ消滅してし て 蚊 柱 を つ く る． 諫 早 湾 の 潮 受 け 堤 防 でしまい，それに替って河口域周辺の定点でヒラも，毎年夏になると大量のユスリカが発生しタヌマコダキガイ（Potamocorbula sp.）が見らて 蚊 柱 を つ く る 様 子 が 見 ら れ て い る． こ のれるようになり，1998 年には調整池内の全域

ユ ス リ カ 幼 虫 は，1998 年 8 月 か ら 調 整 池 内

でヒラタヌマコダキガイのみが高密度に分布すの採泥試料中にも見られ始めた．当初は，クるようになった（Sato and Azuma 2002）．しかロ ユ ス リ カ 属（Einfeldia），ヒメエリユスリ

し，潮止め 2 年後には本種も減少を始め，ついカ 属（Psectrocladius），カマガタユスリカ属に 2002 年 3 月にはほとんどの定点で一時的に（Cryptochironomus）など 5 種以上のユスリカ類

二枚貝類がまったく得られなくなった．そのが見られたが，2000 年 7 月以降はオオユスリ

後，2002 年 4 月に短期開門調査が実施されると，

カ（Chironomus plumosus）を優占種とするユス

2002 年 5 月より再びヒラタヌマコダキガイのリカ属と，タバルユスリカ（Microchironomus

稚貝が南部排水門周辺で採集され，2002 年 9tabarui）を優占種とするコガタユスリカ属が大5部分を占める単調な種構成となった．2002 年 4か 2013）．1997 年 6 月には，諫早湾口部付近の～ 5 月の短期開門調査直後には一時的に減少しほかにも，熊本県沖から島原沖にかけてと有明

たが，2005 年 8 月以降にコガタユスリカ属が海湾口部でも，溶存酸素濃度が 2 mg/l 以下に増加し，その後 2008 年 6 月以降はユスリカ属まで低下した．また，1999 年 6 月にも諫早湾が優占するようになり，2012 年 6 月には 98 ％口部の 1 定点で溶存酸素濃度が 2 mg/l 以下と以上をユスリカ属が占めるに至った．

なった．2001 年 6 月には，諫早湾口から有明

今回の 2013 年 6 月における採泥調査におい

海中央部付近にかけて，1997 年 6 月よりも広ても，調整池内で最も多く採集されたのはユス

範囲に貧酸素が発生し，対岸の熊本県荒尾付

リカ類幼虫，イトミミズ類，ヨコエビ類であり，近にまで及んだ．さらに，2003 年 7 月と 2004

それに次いで 2011 年頃からはアミ類とウミナ

年 7 月にも，有明海中央部で溶存酸素濃度が 3ナフシ類などもわずかに採集されるようになっmg/l 以下の低酸素状態が確認されている（堤ている．しかし，潮止め直後や短期開門調査調ほか 2007）．

査終了直後に多く見られた二枚貝類や多毛類なそれに対して，底生動物の平均生息密度の経

どの比較的に大型の底生動物は，2003 年 8 月

年変化を見ると，1997 年 6 月から 2000 年 6 月

以降は全く得られくなった．

にかけてヨコエビ類，二枚貝類，クモヒトデ類

2．有明海奥部における水質・底質・底生動物の減少が特に目立ち，この傾向は 2001 年 11 月

群集の変化まで続いた（佐藤ほか 2013）．そして，短期開諫早湾を含む有明海奥部では，堤防建設に伴門調査終了直後の 2002 年の 6 月に，ヨコエビ

い潮流速の減少が見られ，堆積物の細粒化が生類や二枚貝類などの一時的な増加により底生動じたことが確認されている（佐藤・東 2011）．

物の生息密度は急激に上昇した．しかし，その潮止め直後の 1997 年 6 月には，諫早湾口周辺

状態は長くは続かずに，2003 年 11 月以降は再で中央粒径値 Md 8 φ 以上の粘土が分布し，有び減少傾向となり（佐藤ほか 2013），2012 年 6

明海中央部付近で Md 0 ～ 1.5 φ の粗粒～中粒

月にいたるまで底生動物の明確な回復傾向は見砂が広く分布，Md 1.5 ～ 8 φ の中粒砂～シルト

られなかった．現在は 2013 年 6 月の試料をソはその間の狭い範囲に分布していた（上杉ほか

ーティング作業中だが，ここまでのところ概ね

2102）．この状態は 2000 年 11 月まで続いたが，昨年までと同様の傾向が見られている．2004

2001 年 6 月からは底質の変化が生じ，2002 年

年以降は，毎年夏に大規模な貧酸素が発生して6 月には有明海中央部の多くの定点で一時的にいることが確認されており（堤ほか 2007），そMd 1.5 ～ 3 φ の中粒～細粒砂が見られるようにの影響で底生動物群集の多様性が壊滅的に減少なった．しかし，2003 年 11 月以降，有明海中したと考えられる．そのため，有明海奥部では央部の定点が再び Md 0 ～ 1.5 φ の粗粒～中粒2013 年 6 月に至るまで底生動物の明確な回復

砂となり，1997 年 6 月～ 2000 年 11 月までの傾向は見られていないのが現状である．

状況に戻ったと言える（佐藤ほか 2013）．

3．短期開門調査以降の諫早湾潮受け堤防外側

一 方， 諫 早 湾 口 部 付 近 で は，1997 年 6 月，

周辺海域における底生動物相の変化

1999 年 6 月，2001 年 6 月，2004 年 8 月，2005

将来の常時開門後の底生動物相変化との比較

年 8 月に，底層水の溶存酸素濃度が 2 mg/l 以のために，本研究では 2002 年 4 ～ 5 月に実施下となる貧酸素発生が確認されている（佐藤ほ

された短期開門調査前後の潮受け堤防外側周辺6

海域 15 定点（図 1C）における底生動物相の変アサリが見られた．このうち，ヒナノズキンは化を精査した（山元ほか 2015）．

2002 年 3 月と 2004 年 8 月に北部排水門の周辺

潮受け堤防外側周辺では，2002 年 4 月の短で見られ，その後は得られなくなったが，2012

期開門調査の前後に底生動物が多く見られた

年 6 月と 2013 年 6 月に再び同じ北部排水門近

（図 3）
．特に，
短期開門直後の 2002 年 5 月には，

くの 1 定点で生息が確認された（図 4）．本種は，2底生動物の平均生息密度が 3,000 個体 /m を超

砂泥底のイカリナマコ類（Synaptidae spp.）の

えており，
そのうち二枚貝類が 60 % 以上（2,057

巣穴に生息し，生息時には殻が外套膜で完全に2

個体 /m ）を占めていた．しかし，2004 年 8 月

覆われ，足でナマコ類の体表に着生する．過去

以降は激減し，2007 年 4 月まで少ないまま推に瀬戸内海・博多湾・天草・八代海で分布が確移している．

認されているが，個体数は非常にまれで，日本

2002 年 5 月に得られた二枚貝類の大部分は
2

シ ズ ク ガ イ（Theora fragilis）（2,041 個 体 /m ）ベントス学会（2012）では絶滅危惧 IB 類とされている．

で，その他には，チヨノハナガイ（Raetellops

諫早湾内では，2002 年 3 月から 2013 年 6 月

pulchellus）， ヒ メ カ ノ コ ア サ リ（Veremolpa

まで数回にわたり複数定点で合計 10 個体以上

micra）， イ ヨ ス ダ レ（Paphia undulata），のヒナノズキンが採集されたが，同じ定点で必Pseudopythina spp.， ヒ ナ ノ ズ キ ン（Devonia

ず同時にイカリナマコ類が採集されており，本

semperi） な ど が 2002 年 3 月 ～ 2007 年 6 月 に海域においてもヒナノズキンはイカリナマコ見られた．二枚貝類の平均生息密度は，2002

類に寄生することが示唆された．2005 年以降，

年 5 月をピークにその後は急激に減少してい本海域でイカリナマコ類が採集されなくなり，るが，二枚貝類の種数は 2002 年 3 月の 6 種かそれと同時にヒナノズキンも得られなくなったら 2004 年 8 月の 9 種まで増加した後，2005 年

が，2012 年と 2013 年には再びイカリナマコ類

8 月以降は 6 種以下に減少している．これらのとともに採集された．一方，有明海奥部から中結果から，短期開門の前後に生じた潮流の変化

3000!
2500!
2000!
1500!
1000!

一方，二枚貝類の分布パターンの変化を見

500!

ると，2002 年にはシズクガイが特に堤防周辺0!

2に多く分布し（最大 6,650 個体 /m ），ヒメカノ
コアサリやヒナノズキンが北部排水門の周辺

2007年4月	
 ）�

ったと考えられる．

その他	

系列7	

ナマコ類	

系列6	

カニ類	

系列5	

ヨコエビ類	

系列4	

二枚貝類	

系列3	

多毛類�
系列1	

3500!

2005年8月	
 の環境に戻ったため，貝類は次第に減少してい(が見られたものの，開門調査の終了とともに元短期開門調査	

2004年8月	
 2004 年 8 月まで二枚貝類の種数は増える傾向

4000!

2002年5月	
 （オポチュニスト）が一時的に増加し，その後，

平
均
生
息
密
度
1
㎡
当
た
り

2002年3月	
 などにより，シズクガイのような機会的な種に見られた．その後，2004 年にシズクガイが

図3減少すると，南部排水門の周辺ではチヨノハ

均生息密度に見られる経年変化 ( 山元ほか 2015）．2002 年 3

ナガイとイヨスダレ，北部排水門の周辺ではPseudopythina spp.，ヒナノズキン，ヒメカノコ
7

諫早湾潮受け堤防外側周辺海域における底生動物の平月から 2007 年 4 月までの潮受け堤防外側周辺海域 15 定点における各動物群の平均生息密度．2002 年 4 〜 5 月に短期開門調査が実施された．

そのため，短期開門調査終了直後に生じた変A	

化と同様の変化が，常時開門後にも見られることが十分に予測される．そこで本研究では，短期開門調査終了後の変化を基に，常時開門後の有明海における環境と底生動物相の変化を予測したい．
まず，諫早湾の常時開門が始まると，調整池

B	

内の水質が改善される．これは，短期開門調査で実証済みである（佐々木 2005）．そして，海水導入に伴い底生動物の浮遊幼生が調整池内に入り込んで着底する．諫早湾の短期開門調査時に見られたように，まずは海水導入後数ヶ月で調整池内にヒラタヌマコダキガイやタイリクド

2	
 mm	
 

ロクダムシなどの少数の種が増えると予測され

図 4 諫早湾潮受け堤防外側周辺海域で採集されたトゲイカ
リナマコと，その体表に寄生するヒナノズキン．A：2013 年
6 月に潮受け堤防北部排水門近くの定点 b1 で採集されたトゲ
イカリナマコ（体長約 7 cm）と，その体表に寄生するヒナノズキン（白矢印）．B：ヒナノズキンの拡大写真．外套膜の内側に白い貝殻が透けて見える．図の左下にある足でナマコ類の体表に着生する．

る．これらの種は，有明海奥部の河口域などに生息し，競争種のいない生息可能な海域が生じるといち早くその場に密集する生態的特性を持っている．そして，これらの種が堆積物中に潜って生息することで，他の海生種も生息できる央部にかけてのデータでは，1997 年から 2012

ような環境が次第に整備されてゆく．世界中で年までイカリナマコ類は多くの定点で見られる

諫早湾周辺でしか確認されていないイサハヤカ

が，過去にヒナノズキンは採集されたことがな

マカモドキ（絶滅危惧 IA 類）も，堤防外側海

い．このことから，本種の分布は有明海の中で域では 2011 年 10 月に生存が確認されている（日も特にこの諫早湾の潮受け堤防外側周辺のみに

本ベントス学会 2012）ことから，常時開門を限定していると考えられる．

実施して調整池内の環境が安定するにつれて堤防外側から移動してくるものと予測される．
さらに，常時開門の影響は調整池内だけでな

Ⅳ．常時開門後の底生動物相の変化予測
常時開門直前の 2013 年 6 月における有明海

く，堤防外側海域においても，底生動物相に大の水質・底質・底生動物相の状態は，ちょうどきな変化が生じると予測される．開門以前は排2002 年 4 ～ 5 月に実施された短期開門調査前

水門から大量の汚染された淡水が流れ出ていた（2001 年 6 月）に見られた状態と非常に良く似のが，調整池に海水が導入されることで潮受けている．調整池内では，
塩分が 1 前後で推移し，堤防内側と外側の水質と塩分の差が緩和され，底生動物は二枚貝類や多毛類が姿を消してヨコ

まずは堤防周辺の海域の水質が改善され，塩分

エビ類・貧毛類・ユスリカ幼虫が生息するのみも高くなると考えられる（佐藤・東 2011）．また，となった．一方，
堤防外側では貧酸素が発生し，海水導入により調整池の粘土粒子が堤防内側でそれに伴い底生動物は数年間にわたり減少傾向

凝集・沈降するため，堤防外側海域の底質に変にある．

化が生じると予測される．さらに，2002 年の8

短期開門調査前後には，堤防外側周辺海域 15

文献

定点においてシズクガイが大量に見られたよう

金澤に，常時開門後も水質や底質の急激な変化に伴態を継続させることで，イヨスダレガイやヒメ

幹夫・近藤寛・西ノ首英ける二枚貝群集の変化．日本ベントス学会誌 60 :い，潮下帯のオポチュニストであるシズクガイなどが一時的な増減を見せて，その後も開門状

拓・佐藤慎一・東之・松尾匡敏 2005．諫早湾潮止め後の有明海にお30-42．
近藤寛・東幹夫・西ノ首英之 2003．有明海における海底堆積物の粒度分布と CN 組成．長崎大学教カノコアサリのような海生種も増えてくると予育学部紀要－自然科学－ 68 : 1-14．

測される．また，トゲイカリナマコ類などが安

日本ベントス学会 2012．「干潟の絶滅危惧動物図鑑 ―定的に生息することにより，それらに寄生する

海岸ベントスのレッドデータブック」東海大学出ヒナノズキンや Pseudopythina spp. などの絶滅危惧種（日本ベントス学会 2012）も個体群を

版社：285．
佐々木克之 2005．水底質変化－ノリ漁場栄養塩・調整池水質と諫早湾水底質・有明海奥部貧酸素－ ．日

回復することが可能となる．

本海洋学会編「有明海の生態系再生をめざして」

短 期 開 門 調 査 終 了 直 後 の 2002 年 6 月 か ら
2003 年 11 月にかけては，潮受け堤防からは距

恒星社厚生閣：69-94．
Sato, S. and Azuma, M. 2002. Ecological and paleoecologicalimplications of the rapid increase and decrease of

離のある有明海中央部においても，底質が一時

an introduced bivalve Potamocorbula sp. after the

的に細粒化したり，ビロードマクラとドロクダ

construction of a dike for reclamation in the Isahaya

ムシ類のみが急激に増加するなどの変化が確認

Bay, Western Kyushu, Japan. Palaeogeography,

された（佐藤・東 2011）．しかし，2003 年 11月以降は再び元の状態に戻り，その後 10 年近くにわたって短期開門調査終了直後のような急激な環境と底生動物相の変化は見られていな

Palaeoclimatology, Palaeoecology 185: 369-378.
佐藤慎一・東

なぜ開門が必要か．科学 81：458-467．
佐藤慎一・東析．プロ・ナトゥーラ・ファンド助成成果報告書

生動物相の変化も，何らかの形で短期開門調査

22：1-10．
堤

裕昭・堤
香・佃

れる．現時点では，これらの変化がどのような彩・高松篤志・木村千寿子・永田紗矢
政則・小森田智大・高橋

徹・門谷

茂

2007．有明海奥部における夏季の貧酸素水塊の拡メカニズムで生じたのかは不明だが，常時開門
明らかになると期待される．

寛・市川敏弘・

常時開門直前の無機環境と底生動物群集変化の解かけて見られた有明海中央部における環境と底後に詳細なモニタリング調査を実施することで幹夫・松尾匡敏・近藤

佐藤正典 2013．有明海再生への第一歩 ― 諫早湾

い．そのため，2002 年 6 月から 2003 年 11 月にによる影響が関連しているのではないかと疑わ

幹夫 2011．有明海の＜変化＞を追う－

大とそのメカニズム．海の研究 16：183-202．
上杉誠・佐藤慎一・佐藤正典・松尾匡敏・近藤寛・

東 幹夫 2012．諫早湾潮止め後 10 年間の有明海に

有明海異変は，現状のまま放置しておいても何の解決にもならない．その場しのぎの対策ばかりを続けていても事態を悪くするだけで，近い将来に必ず常時開門をせざるを得ない状態における主な底生動物相の変化．日本ベントス学会
誌 66：82-92．
山元綾弥香・佐藤慎一・東幹夫 2015．諫早湾潮受け

堤防外側周辺海域における短期開門調査以降の底
生動物相の経年変化：特に北部排水門外側定点でなる．その時のために，本研究グループは今後採集されたヒナノズキン（二枚貝綱：マルスダレ

も調査活動を継続させ，諫早湾干拓の常時開門

ガ イ 目： ウ ロ コ ガ イ 上 科 ） に つ い て．Molluscanを経て有明海再生が実現するまで見届けたいと

Diversity 4：29-37．

願っている．
9

Analyses of environmental and benthic faunal changes of Ariake Bay
during the shut off and the open gates of
the Isahaya Reclamation Project.
AZUMA Mikio, YAMANAKA Takaki, YAMAMOTO Ayaka, SATO Shin'ichi,
MATSUO Masatoshi, KONDO Hiroshi, ICHIKAWA Toshihiro
and SATO Masanori
Since April, 1997, the inner part of Isahaya Bay has been isolated from Ariake Sea by a dikefor reclamation. However, the court decreed to open the water gate until December 2013. We
periodically monitored water quality, grain-size of bottom sediments and benthic animals using
the sediment samples collected from (1) 16 fixed stations inside of the dike in 16 June 2013 and (2)48 fixed stations around inner part of Ariake Sea in 17 and 18 June 2013. As a result, in the bothinner and outer parts of Isahaya Bay, number of species and mean individual density of benthic
animals have been still smaller than the past. After the shut-off, benthic animals rapidly decreased
from 1998 to 2001, and then only a few species increased from 2001 to 2003. However, from 2004
to 2013, most of them have disappeared or decreased rapidly in the both inner and outer parts of
Isahaya Bay. The results of this research will be used as a theoretical ground in order to require theinvestigation of opening the gate against the Japanese Government, and these will be possible tosupply basic data before opening the gate for future studies after opening the gate of Isahaya Bay.

Research Group for Conservation Ecology on the Isahaya Bay

10

自然保護助成基金成果報告書 vol. 23（2016）
第 23 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成三陸沿岸の干潟・藻場・河口域生態系の保全に関する研究
三陸沿岸干潟・藻場・河口域生態系保全研究グループ
1

1

渋谷晃太郎 ・島田直明 ・鈴木正貴

1

岩手県内の三陸沿岸は，2011 年 3 月 11 日に発生した東日本大震災による地震と津波により甚大な被害を受けた．本研究では，宮古湾，大槌湾，広田湾に海から陸につながる調査ラインを設定し，地形，植生，
魚類等の調査を行なった．生態系の基盤となる地形は，東日本大震災の津波により大きく変化し，現在も少しずつ変化している．海浜植生は，津軽石川河口干潟でウミミドリなどの塩生植物が確認された．
内陸側にはミズアオイやタコノアシなどの絶滅危惧種が確認された．魚類調査では，海域を生息環境の一部として利用する通し回遊魚の生息数が多かった．

下，「調査 3 地区」という）で調査を行った（図 1）．

Ⅰ．はじめに
岩手県内の三陸沿岸は，2011 年 3 月 11 日に

2．調査ラインの設定発生した東日本大震災による地震と津波により調査 3 地区におけるエコトーンの現状を把握

甚大な被害を受けた．三陸沿岸地域の自然環境するため，現地調査を踏まえて調査ラインを設

は，津波による強い撹乱を受け，水田跡地など定した（図 2，3，4）．

では休眠していたミズアオイなどの植物が再生するなどさまざまな変化を見せている．
しかし，Ⅲ．調査方法現在は大規模な防潮堤の建設などが急ピッチで1．地形進められており，
人為的な変化が起こっている．

調査地 3 地区について，国土地理院発行の旧

本研究は，宮古市津軽石川河口，釜石市根浜

版地図空中写真等を用いて，過去の津波による海岸と新たに干潟が形成された陸前高田市小友

地形の改変状況，東日本大震災津波による地形

浦を対象として，当該地域における海から陸に変化と現在の状況について調査した．

つながる連続した生態系の現状を把握するとと

2．植生調査もに，これまであまり考慮されることのなかっ

調査 3 地区に設定された調査ラインの砂浜内

た海と山をつなぐ重要な役割を果たしている小において断面測量および 1 m 方形区における植河川の保全のありかた，再生した自然の保全の生調査を行った．なお，宮古湾の津軽石川左岸

あり方について考察した．

においては，ライン周辺の特徴的な植生タイプがみられた場所を調査地点とした．断面測量は，

Ⅱ．調査地

ハンドレベルおよび巻き尺を用いて行った．植1．調査地の選定

生調査は植物社会学的手法に沿って実施した．

岩手県内の三陸沿岸の宮古市津軽石川河口，調査 3 地区において漁船を借り上げ，アマモ

釜石市根浜海岸，
陸前高田市小友浦の 3 地区
（以
1: 岩手県立大学
2013.12.2 受付

3．アマモ場調査

2016.1.14 公開

11

図 2 宮古市津軽石川河口調査ライン位置図．国土地理院地
図 2 宮古市津軽石川河口 調査ライン位置図（国土地理院 地震対策用図より）
震対策用図を基図に使用
差替

N

図 1 調査地位置図．国土地理院の電子地形図（タイル）に
調査位置を追記の生育状況，生育環境等について調査した．
調査ライン沿いにほぼ一定の距離ごとに水深，透明度を測定し，箱めがねにより底質，アマモの生育状況等を確認した．また，船長からのヒ

図 3 釜 石 市 根 浜 海 岸  調 査 ラ イ ン 位 置 図  （ 国 土 地 理 院  地 震 対 策 用 図 よ り ）図 3 釜石市根浜海岸調査ライン位置図．国土地理院地震対策用図を基図に使用

アリング等により現在および震災時のアマモの生育状況および生育場所の確認を行った．
4．魚類調査各調査地点に設定した流程 10 m の調査範囲
を，
調査員 1 名がタモ網を用いて 15 分採捕した．
採捕した個体は，種の同定および標準体長の測定を行った．種の同定は，中坊ほか（2013）に従った．さらに，調査範囲の下流端において河川幅と水深をそれぞれ測定した．また EC（電気伝導率）および水温を測定と，目視による主な河床材料である砂，泥，石，コンクリート（以下，Co）の大別を行った．

図 4 陸前高田市小友浦 調査ライン位置図（国土地理院 地震対策用図より）

図 4 陸前高田市小友浦調査ライン位置図．国土地理院地震対策用図を基図に使用

5．鳥類調査調査 3 地区において，現地調査および文献調

渡せる範囲を観察し，出現する鳥の種名を記録

査により調査を行った．現地調査は，各調査地した．

の見通しのよい場所で陸上から 30 分間に干潟

6．復興計画調査
調査 3 地区で計画されている復興計画，公共～海上に出現する鳥の観察を行った．1 名で見12

施設の整備計画等を自治体等から入手し当該地

水田が破壊され干潟が形成された．根浜地区もにおける復興事業の全体像を把握した．

防潮林の一部が破壊され砂浜が消滅した．
2013（平成 25）年 8 月に撮影された空中写

Ⅳ．調査結果

真では，片岸地区北側の旧水門地先付近に砂浜1．地形が形成し始めている（図 7）．根浜地先でも砂

国土地理院発行の旧版図，過去に撮影された
空中写真からは，1896（明治 39）年の明治三浜が若干ではあるが戻りつつある（図 8）．
3) 陸前高田市小友浦

陸地震津波，1933（昭和 8）年の昭和三陸地震

2011（平成 23）年の被災地周辺の国土地理

津波，1960（昭和 35）年のチリ地震津波によ院撮影空中写真では，干拓地の防波堤はほぼ完る地形の変化は見られなかった．東日本大震災

全に破壊され，干拓地の 1/4 程度が干潟状にな

津波による地形の変化は以下のとおりである．

った．とくに北側が深く侵食され，もともとあ1) 宮古市津軽石川河口った水路を中心に湿地となっている（図 9）．

2011( 平成 23) 年に撮影された被災地周辺の2013( 平成 25) 年 8 月現在，仮締め切り堤防

空中写真（国土地理院）では，東日本大震災のと道路が建設され，陸側には北側に津波の浸食

津波により津軽石川河口付近の干潟が減少し， による細長い汽水池と淡水の水路南側に掘削等
赤浜地先の砂浜がほとんど消失した（図 5）．

により作られた汽水池がある．干拓地跡地は震2013( 平成 25) 年の現地調査では，津軽石川

災廃棄物の処理場となっている（図 10）．

河口の干潟赤浜地先の砂浜が拡大し，海浜植生

2．植生調査が復元し始めていることを確認した（図 6）．

1) 宮古市津軽石川河口

2) 釜石市根浜海岸

宮古市津軽石川河口左岸砂浜の組成表を表 1

2011 年 ( 平成 23 年 ) の被災地周辺の空中写で示す．ここでは，ハマニンニクが優占する群真（国土地理院）では，津波により根浜海岸の落が多く見られ，一部に塩性湿地を特徴づけ

砂州は完全に消失して V 字状の湾入部を形成

る，岩手県レッドリスト 2013 年版で A ランク

し，汀線は最大 400 m 後退した．河口砂州ののウミミドリが確認された．右岸砂浜の組成表あった箇所は完全に水没し，南部の砂浜も幅がを表 2 に，断面図を図 11 に示す．こちらの砂

10 m 以下と非常に狭くなった．片岸地区では， 浜においても，海面からの距離に応じて，植生

図 5 津軽石川河口．被災直後の状況．2013.3.12-13 撮影（国土地理院，被災地周辺の空中写真）

13

図6

津軽石川河口．赤浜地先の砂浜（2013.9.13 撮影）

が帯状の分布を示していた．調査した砂浜は幅やヨシが生育している．

約 40 m であり，植生が確認できたのは内陸側

3) 陸前高田市小友浦から 17 m 地点までであった．

小友海岸の干潮帯は幅 30 m 程度であるが（図2) 釜石市根浜海岸

17），干潮帯域の土壌は，建設残土のような礫旧鵜住居川河口には幅 60 m の砂浜が形成さであり，干潮帯の陸域の植物の生育は期待できれていることが断面図（図 12）からわかる．

る状況ではなかった．今後もこのままの状態がこの砂浜では陸側から 40 m 程度まで断片的に続くようであれば，植物の定着は期待できない．

植生が確認された．

小友海岸の後背地に，絶滅危惧種であるミズア

宝来館前の砂浜は震災後，大幅に減少したが，オイ（国 NT 県 A）やタコノアシ（国 NT 県 B）

震災後 2 年を経て，その幅が回復しつつある．

が見られる湿地が確認された．

現在の砂浜の幅は約 20 m である（図 13）．砂3．アマモ場調査

浜の幅が狭いこともあり，植物はほとんど確認

1) 宮古市津軽石川河口することができない．また宝来館の南東側にあ漁船による現地調査では，透明度は 1 m 以下

る被災水田において，絶滅危惧種であるタコノ

で視認性が悪く船上からはアマモを始め海藻類

アシ（国 NT 県 B）が豊富にみられる湿地が確はほとんど見ることができなかった．ヒアリン

認された（図 14，15，16）．現在では主にガマ

グによれば，調査ラインよりも岸よりの金浜，

図7

根浜海岸，
片岸．2013.8 撮影．撮影・提供：アジア航測（株）

図8

根浜海岸，根浜．2013.8 撮影．撮影・提供：アジア航測（株）

図 9 小友浦，
被災直後の状況．被災地周辺の空中写真．撮影：
国土地理院

図 10

小友浦．2013.8 撮影．撮影・提供：アジア航測（株）

14

表1

宮古島津軽石川左岸の植生組成表

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ハマニンニク－ハチジョウナ群落区分種
オニウシノケグサ㻡
3･3 3･3
オニグルミ
㻣
㻝㻚㻞
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アメリカセンダングサ
㻞㻗･
ハチジョウナ
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2･3
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3･4
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･

下位区分種
ヨモギ
ハマオトコヨモギ

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㻝

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ハマニンニク群落区分種
ハマニンニク

㻝㻡

㻝㻚㻞

2･2

3･2

2･2

3･3

3･4

4･4

3･4

3･3

3･3

4･4

4･4

4･4

4･3

2･2

･

･

下位区分種
ハマヒルガオコウボウシバ

㻝㻟
㻝㻜

2･3
㻗

2･3
㻗

2･2
㻝㻚㻞

2･2
㻗

2･3
㻗

2･3
㻝㻚㻞

2･2
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2･3
㻗

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2･2
㻗

2･1
･

㻗
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･
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･
･

オカヒジキ群落区分種
オカヒジキ

㻞

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･

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･

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･

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･

･

･

･

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･

･

+･2

+･2

その他の種
コウボウムギ

㻞

･

･

･

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･

･

㻗

･

+･2

･

･

･

･

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調査番号

㻜㻙㻝㼙 㻝㻙㻞㼙 㻞㻙㻟㼙 㻟㻙㻠㼙 㻠㻙㻡㼙 㻡㻙㻢㼙 㻢㻙㻣㼙 㻣㻙㻤㼙 㻤㻙㻥㼙

群落高 (cm)
植被率 (％)
出現種数

㻝㻜㻜
㻡㻜
㻥

表2

通し番号
調査番号
群落高 (cm)
植被率 (％)
出現種数

宮古市津軽石川右岸の植生組成表

㻝
㻞
㻟
㻠
㻡
㻢
㻣
㻤
㻥
㻝㻜 㻝㻝 㻝㻞 㻝㻟 㻝㻠 㻝㻡 㻝㻢 㻝㻣 㻝㻤 㻝㻥㻥㻢㻥 㻞㻣㻤 㻞㻢㻜 㻞㻢㻞 㻞㻢㻟 㻞㻢㻣 㻞㻣㻢 㻞㻣㻥 㻞㻣㻣 㻞㻢㻢 㻞㻣㻝 㻞㻢㻤 㻠㻥㻠 㻞㻢㻠 㻞㻡㻥 㻞㻣㻠 㻞㻣㻡 㻞㻣㻟 㻞㻢㻥㻤㻜 㻝㻥㻜 㻟㻜 㻠㻜 㻢㻜 㻡㻜 㻥㻜 㻡㻜 㻢㻜 㻟㻜 㻤㻜 㻣㻜 㻝㻜㻜 㻝㻜㻜 㻥㻜 㻢㻜 㻤㻜 㻣㻜 㻝㻜㻞㻜 㻥㻡 㻥㻜 㻡㻜 㻡㻜 㻢㻜 㻥㻜 㻡㻜 㻤㻜 㻝㻜 㻤㻜 㻣㻡 㻥㻜 㻤㻜 㻝㻜㻜 㻢㻜 㻢㻜 㻟㻜
㻝
㻟
㻥
㻝㻝 㻝㻜
㻡
㻠
㻢
㻤
㻠
㻠
㻟
㻞
㻟
㻞
㻤
㻝㻞
㻥
㻟
㻝

ウミミドリ群落区分種
ウミミドリ

㻝

1･2

･

･

･

･

･

･

･

･

･

･

･

･

･

･

･

･

･

･

ヨシ群落区分種
ヨシ

㻞

･

4･5

･

㻗

･

･

･

･

･

･

･

･

･

･

･

･

･

･

･

ハマニンニク群落区分種
ハマニンニク

㻝㻤

2･2

2･2

1･1

3･3

3･4

2･2

5･4

3･4

4･4

2･2

4･4

5･4

4･4

5･4

5･5

2･2

4･4

3･2

･

下位単位区分種
コウボウシバコウボウムギハチジョウナ
ハマニガナ
ウンラン

㻡
㻢
㻠
㻠
㻠

･
･
･
･
･

㻗
･
･
･
･

3･3
3･2
･
㻗
･

･
㻗
2･3
･
1･2

･
･
1･1
･
㻗

1･1
･
･
㻗
･

･
1･1
㻗
･
･

･
+･2
･
+･2
+･2

･
2･3
･
1･2
･

･
㻗
･
･
･

･
･
㻗
･
･

㻗
･
･
･
･

･
･
･
･
･

･
･
･
･
･

･
･
･
･
･

･
･
･
･
㻗

･
･
･
･
･

1･1
･
･
･
･

･
･
･
･
･

オカヒジキ群落区分種
オカヒジキ

㻠

下位単位区分種
ホコガタアカザ
ホソバノハマアカザ

㻠
㻟

･
･
･
㻗
･

･
･
･
･
･

･
･
･
･
･

･
･
･
･
･

･
･
･
･
･

･
･
･
･
･

･
･
･
･
･

･
･
･
･
･

･
･
･
･
･

･
･
･
･
･

･
･
･
･
･

･
･
･
･
･

･
･
･
･
･

･
･
･
･
･

･
･
･
㻗
㻗

3･3
･
･
1･1
1･1

2･3
･
･
㻗
㻗

㻗
･
･
･
･

㻗
･
･
･
･

ハマヒルガオ
オニハマダイコン
メマツヨイグサ
ミチヤナギ
ヨモギ
マルバアカザ
オニウシノケグサ
ヤハズソウ

㻝㻟
㻣
㻣
㻠
㻟
㻞
㻞
㻞

･
･
･
･
･
･
･
･

2･3
･
㻗
･
㻗
･
･
･

2･3
･
+･2
㻗
㻗
㻗
･
㻗

･
㻗
+･2
㻗
･
･
･
･

1･2
㻗
･
･
･
･
･
･

4･4
･
･
･
･
･
･
･

1･1
･
･
㻗
･
･
2･2
･

1･2
･
㻗
･
･
･
+･2
･

1･2
･
･
･
･
･
･
･

㻗
㻗
･
･
･
･
･
･

3･3
･
･
･
･
･
･
･

･
･
･
･
･
･
･
･

2･2
㻗
･
･
･
･
･
･

･
㻗
･
･
･
･
･
･

㻗
･
㻗
･
㻗
･
･
･

㻗
2･2
1･2
㻗
･
･
･
㻗

㻗
+･2
㻗
･
･
㻗
･
･

･
･
･
･
･
･
･
･

･
･
･
･
･
･
･
･

一回出現の種 略15

図 11 宮古市津軽石川右岸の地形断面図および植生の分布

図 12

釜石市根浜海岸（鵜住居川左岸）の地形断面図および植生の分布

図 13

釜石市根浜海岸（根浜地区）の地形断面図および植生の分布16

赤前地先の浅いところにアマモが生育してお波浪による砂の移動があるためアマモが定着しり，2 年前よりは増えているとのことであった．

ていない．砂州の付近にはもともとアマモは少2) 釜石市根浜海岸

なく，室浜，根浜漁港周辺の岸よりで津波の被漁船による現地調査では，ライン上でアマモ害から免れた場所にアマモやスゲアマモが残っの生育は確認できなかった．根浜漁港および室ており増えてきているとのことであった．

浜漁港付近の岸よりではアマモの生育を確認し

3) 陸前高田市小友浦

た．また根浜漁港では漂着したアマモを確認し漁船による現地調査では，旧干拓地内の底質た．ヒアリングによれば，砂浜海岸の地先ではは干拓地造成に使われたと思われる 5 ～ 10 cm程度の大きさの石が敷き詰められた状態となっており，表面にカキとムラサキイガイ，アオサが付着していた．小友浦干潟の岸で，漂着したアマモを確認した．ヒアリングによれば，小友
浦の地先は砂がないのでアマモは生育していな
い．米崎半島の東西の岸よりにアマモが残存しているが，震災前の密生した状態には程遠いとのことであった．
4．魚類調査結果
1) 各調査地点の環境

図 14 釜石市根浜海岸（根浜地区）におけるタコノアシ出現
地点．国土地理院地形図を基図に使用

図 15

各調査地点の環境について表 3 に示す．いず根浜海岸後背地の湿地

図 17

図 16 根浜海岸後背地のタコノアシ

陸前高田市小友浦の地形断面図

17

れの地点も概ね淡水域であったが，最も値が高類の採捕個体数が突出して多かった．次に，採かった陸前高田市小友の調査地点 8 は，海域に捕種類数が最も多かった場所は調査地点 9 で，よる背水および流入があったと考えられる．

6 種類が採捕され，その内訳はほとんどハゼ科

2) 各調査地点の採捕魚魚種であった．さらに，採捕個体数が多かった

総採捕種類数は種レベルのみとすると 6 科

調査地点は 34 個体の調査地点 9 で，ウキゴリ

10 種類（岩手県内在来種の約 3 割）で，ハゼ類が優占していた．

科が多い（表 4）．総採捕個体数が最も多かっ

3) 採捕魚の生活環と希少性たのは，ハゼ科のウキゴリ 51 個体でウキゴリ
表3採捕魚を，表 5 に示す生活環によって分類し各調査地点の環境

調査地点

調査日

市町村名

天候

河川幅（m）

水深（m）

EC（mS/m）

水温（℃）

底質

㻝

9月23日

宮古

曇

㻟㻚㻝

㻜㻚㻝㻠

㻣㻚㻠㻝

㻝㻥㻚㻡

砂・石

㻞

9月23日

宮古

曇

㻝㻚㻝

㻜㻚㻝

㻥㻚㻠㻣

㻝㻢㻚㻥

砂・泥・石

㻟

9月23日

宮古

曇

㻝㻚㻝

㻜㻚㻝㻤

㻤㻚㻜㻣

㻝㻣

砂・泥・石

㻠

9月23日

宮古

曇

㻝㻚㻤

㻜㻚㻝㻢

㻠㻚㻣㻠

㻝㻡㻚㻝

砂・石

㻡

9月24日

釜石

晴

㻞

㻜㻚㻜㻢

㻠㻜㻚㻞

㻝㻡㻚㻡

砂・石

㻢

9月24日

釜石

晴

㻝㻚㻤

㻜㻚㻞㻡

㻞㻤㻚㻤

㻝㻟㻚㻥

砂・石

㻣

9月24日

釜石

晴

㻝㻚㻤

㻜㻚㻝㻟

㻝㻥㻚㻤㻥

㻝㻟㻚㻣

砂

㻤

9月24日

陸前高田

晴

㻝㻚㻠

㻜㻚㻝㻠

㻝㻜㻡㻚㻝

㻝㻥㻚㻠

砂・泥

㻥

9月24日

陸前高田

晴

㻝㻚㻣

㻜㻚㻝

㻞㻠㻚㻟

㻞㻝㻚㻤

泥・石

平均値

㻝㻚㻤

㻜㻚㻝㻠

㻞㻣㻚㻡㻡

㻝㻣㻚㻜

最大値

㻟㻚㻝

㻜㻚㻞㻡

㻝㻜㻡㻚㻝㻜

㻞㻝㻚㻤

最小値

㻝㻚㻝

㻜㻚㻜㻢

㻠㻚㻣㻠

㻝㻟㻚㻣

表4

各調査地点における採捕魚
調査地点

科名

和名

学名

津軽石川河口部㻝

ウナギ
コイ

ニホンウナギ㻭㼚㼓㼡㼕㼘㼘㼍㻌㼖㼍㼜㼛㼚㼕㼏㼍

フナ属

㻯㼍㼞㼍㼟㼟㼕㼡㼟㻌 㼟㼜㻚

ウグイ

㻞

㻟

㼀㼞㼕㼎㼛㼘㼛㼐㼛㼚㻌㼔㼍㼗㼛㼚㼑㼚㼟㼕㼟㻞㻝㻹㼕㼟㼓㼡㼞㼚㼡㼟㻌㼍㼚㼓㼡㼕㼘㼘㼕㼏㼍㼡㼐㼍㼠㼡㼟

㻝

㻞

サケ

サクラマス（ヤマメ）㻻㼚㼏㼛㼞㼔㼥㼚㼏㼔㼡㼟㻌㼙㼍㼟㼛㼡㻌㼙㼍㼟㼛㼡㻝

カジカ小卵型㻯㼛㼠㼠㼡㼟㻌㼞㼑㼕㼚㼕㼕

㻞

カジカ属

㻯㼛㼠㼠㼡㼟㻌 㼟㼜㻚マハゼ㻭㼏㼍㼚㼠㼔㼛㼓㼛㼎㼕㼡㼟㻌㼒㼘㼍㼢㼕㼙㼍㼚㼡㼟

マハゼ属

㻭㼏㼍㼚㼠㼔㼛㼓㼛㼎㼕㼡㼟㻌 㼟㼜㻚チチブ㼀㼞㼕㼐㼑㼚㼠㼕㼓㼑㼞㻌㼛㼎㼟㼏㼡㼞㼡㼟

スミウキゴリ㻳㼥㼙㼚㼛㼓㼛㼎㼕㼡㼟㻌㼜㼑㼠㼟㼏㼔㼕㼘㼕㼑㼚㼟㼕㼟

ウキゴリ㻳㼥㼙㼚㼛㼓㼛㼎㼕㼡㼟㻌㼡㼞㼛㼠㼍㼑㼚㼕㼍

ビリンゴ

㻳㼥㼙㼚㼛㼓㼛㼎㼕㼡㼟㻌㼎㼞㼑㼡㼚㼕㼓㼕㼕

ハゼ

ウキゴリ属

㻳㼥㼙㼚㼛㼓㼛㼎㼕㼡㼟㻌 㼟㼜㻚

㻡

小友浦

㻢

㻣

㻝

㻝

㻤

㻞
㻝
㻟
㻟

㻝

㻞
㻞
㻝

㻝

㻝

㻝

㻟
㻞㻠
㻝

総計

㻥

㻝

ドジョウ ドジョウ

カジカ

根浜海岸
㻠

㻢

㻞

㻞㻣
㻝㻟

㻟

㻝

㻟

㻝㻜

㻝㻜

㻟

㻢

㻞

㻞㻤

㻝㻣

㻡㻝
㻝㻢

㻠

㻞

㻝

㻡

㻞㻣

採捕種類数

㻠

㻡

㻟

㻝

㻠

㻠

㻟

㻝

㻢

㻝㻠

採捕個体数

㻤

㻝㻞

㻟㻜

㻝

㻝㻢

㻟㻟

㻟㻜

㻟

㻟㻠

㻝㻢㻣

18

㻟㻥

たところ，表 6 のようになった．すなわち，生水域に依存する鳥類（主に水禽類）は 9 科 50

活環の一時期を海域で過ごす種類が最も多かっ種である（表 7）．宮古湾，根浜海岸では，干た．次に，絶滅の恐れがある希少種については，

潟に飛来するシギ類が観察された．小友浦では

環境省レッドリスト（2013 年版）の記載種と石浜干潟であるためシギ類の飛来は観察されてしてニホンウナギ，サクラマス・ヤマメ，カジ

いない．ガンカモ類は，淡水カモ，海カモの両カ小卵型，スミウキゴリの 4 種類を，岩手県レ種が観察された．特に広田湾ではコクガンが越ッドリスト（2013 年版）の記載種としてカジ

冬し，小友浦付近でも群れが確認された．

カ小卵型，
チチブの 2 種類をそれぞれ確認した．

6．復興事業調査

5．鳥類調査1) 宮古市津軽石川河口

現地調査および文献調査により調査 3 地区の金浜地区は，現在の防潮堤を 10.4 m にかさ

表 5 生活環による淡水魚のグループ分け
区分

純淡水魚

通し回遊魚

定義

主な種名

一次的淡水魚

一生を淡水域で生活する

コイ，ナマズ，ドジョウなど

二次的淡水魚

一生を淡水域で生活するが，海でも生活が可能

メダカ，カダヤシなど

陸封型淡水魚元来は海産魚あるが，生活環の一部で汽水域または淡水域に入る

カワヨシノボリ，ハナカジカ，エゾトミヨなど

降河回遊魚

生活環の大部分を淡水域で生活し，産卵のために海へ降下する

ウナギ，ヤマノカミ，カマキリなど

Ⅰ型

産卵時期にだけ川に溯上し，海への降下が孵化直後におこる

シシャモ，ワカサギ，シロウオなど

溯河回遊魚 Ⅱ型

産卵時期にだけ川に溯上し，海への降下が一定期間の淡水生活後に稚魚期におこる

カラフトマス，イトヨなど

Ⅲ型

産卵期以前の未成熟期に川へ溯上し，海への降下が一定期間の淡水生活後に稚・幼魚期におこる

サクラマス，マルタウグイなど

両側回遊魚

産卵のためではなく，生活環のある一定の発育段階で海から川へ溯上し，ほとんどの期間を川で生活する

アユなど

汽水性淡水魚元来は海産魚だが，河口の汽水域で生活する

マハゼなど

偶来性淡水魚元来は海産魚だが，一次的に淡水域に侵入する

ボラ，スズキなど

周縁性淡水魚水野信彦・後藤晃編（1987）

表6

採捕魚の希少性と生活環境

科名

和名

ウナギ

ニホンウナギ㻭㼚㼓㼡㼕㼘㼘㼍㻌㼖㼍㼜㼛㼚㼕㼏㼍

フナ属

㻯㼍㼞㼍㼟㼟㼕㼡㼟㻌 㼟㼜㻚

ウグイ㼀㼞㼕㼎㼛㼘㼛㼐㼛㼚㻌㼔㼍㼗㼛㼚㼑㼚㼟㼕㼟

ドジョウ

ドジョウ

㻹㼕㼟㼓㼡㼞㼚㼡㼟㻌㼍㼚㼓㼡㼕㼘㼘㼕㼏㼍㼡㼐㼍㼠㼡㼟

サケ

サクラマス（ヤマメ）㻻㼚㼏㼛㼞㼔㼥㼚㼏㼔㼡㼟㻌㼙㼍㼟㼛㼡㻌㼙㼍㼟㼛㼡

カジカ小卵型㻯㼛㼠㼠㼡㼟㻌㼞㼑㼕㼚㼕㼕

カジカ属㻯㼛㼠㼠㼡㼟㻌 㼟㼜㻚マハゼ㻭㼏㼍㼚㼠㼔㼛㼓㼛㼎㼕㼡㼟㻌㼒㼘㼍㼢㼕㼙㼍㼚㼡㼟

マハゼ属

㻭㼏㼍㼚㼠㼔㼛㼓㼛㼎㼕㼡㼟㻌 㼟㼜㻚チチブ㼀㼞㼕㼐㼑㼚㼠㼕㼓㼑㼞㻌㼛㼎㼟㼏㼡㼞㼡㼟

スミウキゴリ㻳㼥㼙㼚㼛㼓㼛㼎㼕㼡㼟㻌㼜㼑㼠㼟㼏㼔㼕㼘㼕㼑㼚㼟㼕㼟

ウキゴリ㻳㼥㼙㼚㼛㼓㼛㼎㼕㼡㼟㻌㼡㼞㼛㼠㼍㼑㼚㼕㼍

両側回遊魚

ビリンゴ

㻳㼥㼙㼚㼛㼓㼛㼎㼕㼡㼟㻌㼎㼞㼑㼡㼚㼕㼓㼕㼕

両側回遊魚

ウキゴリ属

㻳㼥㼙㼚㼛㼓㼛㼎㼕㼡㼟㻌 㼟㼜㻚

コイ

カジカ

ハゼ

学名

岩手県RL

環境省RL

生活環

㻱㻺

降河回遊魚
－
純淡水魚
純淡水魚

㻰

㻺㼀

溯河回遊魚

㻱㻺

両側回遊魚
㻙
汽水性淡水魚
－

㻰

両側回遊魚
㻸㻼

両側回遊魚

－

6科10種類（種レベルのみ）

2種

19

4種類

上げし，その幅は約 44 m となる．一部で海側

2) 釜石市根浜海岸にせり出し浜が失われる．赤前地区は，現在の片岸地区では，前面に防潮堤（高さ 14.5 m

防潮堤が 10.4 m にかさ上げされ，幅は約 3 倍

幅 68 m），鵜住居川河口に水門が建設される（図になるが，海側には拡張しない．そのため，現19）．根浜地区は，従前の砂浜を復旧させるため，

在の砂浜は保全されると思われる．津軽石川河

防潮堤高は現行のまま（T.P. + 5.6 m）とし海岸

口では堤防が 10.4 ｍにかさ上げされ，水門が部にレクリエーション施設用地を設ける計画で建設される．
（図 18）．

ある（図 20）
．

表7
目名
カイツブリ

科名
カイツブリ

ペリカン

ウ

コウノトリ

サギ

カモ

タカ

カモ

タカ

ハヤブサ
ツル
チドリ

クイナ
カモメ

シギ

現地調査●

調査地で観察された鳥類（主に水禽類）
種名
ハジロカイツブリ
ミミカイツブリ
カンムリカイツブリ
アカエリカイツブリ
ウミウ
ヒメウ
ダイサギ
チュウサギ
コサギ
アオサギ
オオハクチョウ
サカツラガン
コクガン
マガモ
カルガモ
コガモ
ヨシガモ
ヒドリガモ
オナガガモ
ハシビロガモホシハジロ
キンクロハジロ
スズガモ
ホオジロガモ
シノリガモ
オシドリ
ウミアイサ
カワアイサ
ミサゴ
トビ
ノスリ
ハヤブサ
ハイタカ
オオバン
セグロカモメオオセグロカモメ
ワシカモメ
ウミネコ
コチドリ
イカルチドリ
シロチドリ
メダイチドリ
トウネン
イソシギ
ソリハシシギ
キアシシギ
ホウロクシギ
ツルシギ
タシギ
タカブシギ

文献調査○

20

津軽石川河口

根浜

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㻌
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小友浦
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3) 陸前高田市小友浦

したが，震災以降 2 年 9 ヶ月を経過し，自然の小友浦地区では，現在の仮堤防の内側に高さ

営力により少しずつ変化している．今後，復興

12.5 m 幅約 50 m の防潮堤が整備される．また，事業により大型の防潮堤が建設され，砂浜の形

陸前高田市震災復興計画では，干拓地を干潟に成など地形に影響がでる可能性があるため，建再生し，前浜の形成と干拓堤防の整備を促進す

設時や建設後の地形変化について継続して調査る計画となっている（図 21）．

する必要があると考える．
2．植生

Ⅴ．考察

砂浜・干潟側では宮古湾の津軽石川左岸の砂

1．地形

浜は，岩手県ではほとんど確認されない塩性湿東日本大震災による津波で地形は大きく変化地であり，大変貴重であり，保護すべき立地で

図 18

津軽石川河口復興計画．撮影・提供：アジア航測（株）

図 19

根浜海岸，片岸地区．復興計画．撮影・提供：アジア航測（株）

21

図 20

根浜海岸根浜地区復興計画．撮影・提供：アジア航測（株）

図 21

小友浦復興計画．撮影・提供：アジア航測（株）ある．また，根浜海岸の旧鵜住居川河口の砂浜あるが，大槌湾，広田湾では地盤沈下や底質のは，幅や面積が比較的大きく，今後の更なる再変化などにより生育環境が変化している可能性

生が期待できる．三陸沿岸では砂浜が大きく面がある．長期的にモニタリングを続ける必要が積・数ともに減少している現状を鑑み，海浜性ある．

植物の新たな生育地として保全していく場所と4．魚類

すべきであると考える．

沿岸域を流れる小河川は，通し回遊魚の生息

防潮堤後背地は，
根浜と小友で調査を行った．

域として地域の個体群の維持に寄与しているといずれの場所でも絶滅危惧種であるタコノアシ

推察されることから，施工の際は，通し回遊魚やミズアオイが確認された．今後，これらの植の移動経路（海水域－淡水域）の確保に努める

物がそれぞれの土地で存続できるような土地利必要がある．他方で，三陸沿岸部の小河川に生用計画が作成されることが望ましい．

息する純淡水魚は，生殖的隔離がすすんでいる

3．アマモ場可能性がある．今後，このような小河川で純淡

宮古湾，大槌湾の調査地はアマモの生育地域

水魚の生息数増加がみられたならば，自然分布となっており今回の調査でも生育は確認するこであることを確認したうえで，地域個体群としとができた．宮古湾では回復しつつある兆しがて保全してゆく必要があるだろう．なお，希少22

種であるニホンウナギとカジカ（小卵型）は，しまうことがある．三陸のリアス海岸では，大一部の小河川でのみ採捕されていることから，河川は少なく，太平洋に突き出した半島に無数

これら小河川の環境改変行う場合は，積極的にの小さな浜と小さな集水域を持った沢があり小保全策を講じる必要があるだろう．

さいがひとつのまとまりのある生態系を形成し

5．鳥類ている．岩手県内の三陸沿岸では，これらの中岩手県内の太平洋岸は海食崖やリアス海岸な小河川に配慮することが必要であり重要である

どで砂浜や干潟は少なく，津波により従前よりと考える．

減少しており，大規模な渡来地ではないが渡り3．宮古市津軽石川河口

鳥の中継場所としての価値は高く貴重な存在と宮古湾の金浜地先に岩手県内では希少な塩性なっている．今回の調査でもわずかな面積の干植生が見られる．防潮堤はほぼ現在の堤防の位潟にもかかわらずシギ類が利用していることが置に建設されるが一部で海側にせり出す計画と確認できた．根浜海岸で観察されたシギ類の多なっているため，海側への張り出しを最小限と

くは，津波により生成した干潟で観察されていし，塩性湿地へのダメージを最小限とする必要る．今後防潮堤などの建設により生成した干潟がある．赤浜地先では，後背地の公園用地内のは消滅することとなるため，何らかの保全対策

一部にビオトープを整備することが期待されを講ずる必要がある．

る．防潮堤建設の際の水路整備について配慮が必要である．

Ⅵ．今後の復興事業への提案

4．釜石市根浜海岸

1．津波により再生した自然環境の保全について

1) 片岸地区

津波により再生した自然環境が復興事業によ防潮堤の建設により再生した干潟のほとんどり消滅する事例は多くの場所で発生している．

消滅する．土地利用計画では，鵜住居川よりの多くの場合，事業は希少種などの生育地を回避

堤防内側は公園整備エリアとなっているため，することはなく，なんらの対策もとられないか，

このゾーン内に干潟の一部を残すことが可能と他の場所に移植する代償による保全対策が行わ考えられる．ビオトープ池として干潟を残し，れることが多い．

隣接して淡水池を作ることで多様な生物の生息

防潮堤の建設が決まっているが内陸の土地利

地を作ることが可能となる．この場合，堤防建

用は詳細まで決まっている事例は少なく，公園設時の仮設工事などで残存する部分の干潟を壊やビオトープとして自然環境を保全できる可能

さず，希少種等の保全地として残す配慮が必要性がある．また，防潮堤建設などで失われる再である．

生した希少種などの保全対策については，仮移2) 根浜地区

植先を将来の公園用地等に求めることにより，

根浜地区で考えられる土地利用計画案として将来にわたりビオトープとして残すことができは，1）全域を現在のままの状況を活かしたビる可能性がある．

オトープとする，2）水田として復田する場合は，

2．中小河川への配慮

その一部に現在の生育環境を保全したビオトー

海と陸を結び，つながりを作るものは河川でプを作成するなどが考えられる．ビオトープとある．中小河川は十分な環境調査が行われないする場合はタコノアシが耕起や刈り取りなどのまま工事が行われ，海と陸のつながりが切れて管理が行われていることが生育条件であるとさ23れるため（米村 2013），管理放棄することなく長期的な環境モニタリングを行うこととしてい

刈り払いなどの管理を続ける必要があるであろる．

う．
5．陸前高田市小友浦

謝辞

小友地区では，現在残存している干拓地北側

本研究を行うにあたり，環境省三陸復興国立公園大の水路およびその周辺の湿地をともに保全して

船渡自然保護官事務所，岩手県復興局アジア航測株式

いくことが望ましい．現在は，植物だけでなく，水鳥の利用も確認されており，生き物たちにとの土地は，元住宅地であった立地であるため，れる．このため，南側に池や湿地を造成するこご協力，資料提供等をいただき調査を遂行することができた．

って良好なハビタットとして成立している．こ
今後の復旧工事で開発対象となることが考えら

会社山根幸伸氏，佐々木虎男氏熊谷政之氏からご助言文献
岩 手 県 2001．「 野 生 生 物 目 録 (03 脊 椎 動 物 ）」http://w w w. p r e f . i w a t e . j p / d b p s _ d a t a / _ m a t e r i a l _ / _とが考えられる．一帯を整備する場合には水路

files/000/000/012/992/seibutsu_mokuroku_03.pdfの南側に新たにビオトープなどを造成し，現在

岩 手 県 2013．「 岩 手 県 レ ッ ド デ ー タ リ ス ト（ 植 物 ）」の湿地に存在する種を移植することが考えられ

http://www.pref.iwate.jp/dbps_data/_material_/_files/00

る．水路南側は以前から原野であったようなの

0/000/002/904/01shokubutsu.pdf

で，より可能性が高いであろう．これらの造成

岩手県 2013．「岩手県レッドデータリスト（淡水魚類）」
http://www.pref.iwate.jp/dbps_data/_material_/_files/00

にあたっては，現在ある水路を上手に活用する

0/000/002/904/06tansuigyo.pdf

ことで，水の供給を十分に受けられるようにす

岩手県河川課 2012．「重要種等確認位置図」．

ると効率的であろう．また湿地だけでなく，開環境省 2008．「第 7 回自然環境保全基礎調査報告書」．

放水域も設けることで野鳥の生息地としても有環境省 2011．「平成 23 年度モニタリングサイト 1000
磯・干潟・アマモ場・藻場調査報告書」http://www.

用なものになるであろう．比較的大きな面積を

biodic.go.jp/moni1000/findings/reports/pdf/h23_coasts_

有したビオトープとして整備されることが望ましい．さらに，このビオトープに砂浜を創生し

and_shallow_seas.pdf
環境省 2012．「第 4 次レッドリスト（植物 I（維管束植

内陸干潟として整備することも検討する必要がある（図 24）．

物））」．
環境省 2012．「モニタリングサイト 1000 沿岸域調査 (
アマモ場 ) 速報」．

Ⅶ．おわりに
本研究では，震災後 2 年を経過した時点における 3 地区の自然環境の現状を把握した．現在

環境省 2013．「第 4 次レッドリスト（汽水・淡水魚類）」．
環境省 2013．「平成 24 年度東北地方太平洋沿岸地域自然環境調査等業務報告書」．
川那部浩哉・水野信彦・細谷和海編 2001．「山渓カラー

各調査地およびその周辺では本格的な復興事業が始まっている．堤防，樋門，水門などが建設され，後背地の農地のかさ上げ等の復興事業が実施される予定となっており，自然環境は大きく変貌するものと思われる．今回の調査で設定

名鑑日本の淡水魚」山と渓谷社．
気 象 庁．「 過 去 の 地 震・ 津 波 被 害 」http://www.seisvol.
kishou.go.jp/eq/higai/higai-1995.html（2013.8.21 閲覧）
国立公園協会 2012．「東日本大震災による東北地方太平
洋沿岸域の重要湿地の被害概況調査報告書」．
松沢陽士・瀬能した調査ラインは，今後継続的に調査を行う
ための第 1 歩として位置づけており，復興後も宏編著 2008．「日本の外来魚ガイド」

文一総合出版．
水野信彦・後藤24

晃編 1987．「日本の淡水魚－その分布変異種分化をめぐって－」東海大学出版会．
宗原弘幸・後藤晃・矢部定版日本のハゼ」平凡社．

衞 2011．「カジカ類の多様性－適応と進化－」東海大学出版会．

団法人日本野鳥の会．

中坊徹次編 2013．「日本産魚類検索第三版」東海大学出版会．

山田陽巳 2012．独立行政法人水産総合研究センター
第 10 回成果発表会「地震・津波が海洋環境と水

陸前高田市 1997．
「陸前高田市史

第 9 巻産業編 ( 上 )」．

陸前高田市 2011．「陸前高田市震災復興計画」．

産 資 源 に 与 え た 影 響 」http://www.fra.affrc.go.jp/
topics/250220/presen5.pdf（2013.9.2 閲覧）

陸前高田市 2012．「小友浦地区自然再生可能性検討調査
事業報告書」．
瀬能

高野伸二 1982．「フィールドガイド日本の野鳥」公益財

米村惣太郎 2013．絶滅危惧植物タコノアシの保全と再生に関する生態学的研究．清水建設研究報告 90：

宏・矢野維幾・鈴木寿之・渋川浩一編著 2004．「決157-166.

Studies on the conservation of ecosystem of estuarines, tidal flats,
seaweed beds along Sanriku CoastSHIBUYA Kotaro, SHIMADA Naoaki and SUZUKI Masaki
The Sanriku coast in Iwate Prf. suffered serious damage by the tsunami by the East Japan greatearthquake disaster that occurred on March 11, 2011. This study set the investigation line which
led to the land from the sea in the Gulf of Miyako,Ohtuti,Hirota and investigated the topography,
vegetation, fish.
The topography which is an ecosystemic base greatly changes by the tsunami of the East Japan
great earthquake disaster and changes little by little now. About the beach vegetation, halophytessuch as Glaux maritima L. var. obtusifolia were confirmed in Tsugaruishi river tideland.
Endangered species such as Monochoria korsakowiiPenthorum chinense were confirmed in
the inner landside.

The fish had many consecutive wandering fish which used a sea area assome biotope. Present part of the eco-tone of the Sanriku coast was grasped by this study. In
addition, We performed the suggestion to the future reconstruction contracts based on these resultsfrom the situation of the natural environments maintenance.

Study group of the conservation of ecosystem of estuarines, tidal flats, seaweed beds along Sanriku Coast

25

26

自然保護助成基金成果報告書 vol. 23（2016）
第 23 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成環境音を利用したヤンバルクイナの新たな生態調査手法への取り組み
ヤンバルクイナ生態保全グループ
1

1

藏屋英介 ・野口健太郎 ・神里志穂子

1

ヤンバルクイナの生息域の縮小は，生息域の音環境も大きく変化したからではないかという仮説をたて，現在の生息域における音環境を調査・解析し，音環境とヤンバルクイナの生息域の因果関係について調査を行った．環境音とヤンバルクイナの鳴き声頻度を解析した結果，環境音の静かな地域では，一日を通し活発にヤンバルクイナの鳴き声が観測され，車の往来により日中の環境音が上昇する地域では，鳴き声頻度が全く見られなかった．やんばるの森の環境音は，年間を通しダイナミックに変化・推移しヤンバルクイナの生態と密接に関わっている．環境音を数値化することで，車の走行音等に起因する環境音の上昇がヤンバルクイナの活動に影響を及ぼすことが推察された．特に森林性で飛翔力がなく鳴き声によるコミュニケーションが非常に重要なヤンバルクイナにとって，環境音の保全が重要である．

システムの開発など，様々な保護対策が行われⅠ．はじめに沖縄本島やんばる地域の固有種であり，天ている．

然記念物でもあるヤンバルクイナ（Gallirallus

筆者らは，保護対策を効果的に進めていく

okinawae）は，1981 年の発見当初から個体数ために，ヤンバルクイナの生息状況を広範囲でが少なく，その後も激減して絶滅の危機にあ長期的に把握する必要があると考える．これまる．1985 年の環境省の生息状況調査では，約で，人が直接やんばるの森で調査を行い，ヤン

1800 羽と推定されたが，2004 年から 2006 年にバルクイナの生息状況や個体数を確認してきた

山階鳥類研究所が行った調査によると，その生が，ヤンバルクイナは日本で唯一飛翔力がなく，息個体数は 1000 羽前後と推定されており（尾人が調査しにくい森林に生息しているため，一崎ほか 2006），環境省レッドリストでは，絶滅般の鳥類のような目視での確認が難しく，生息の危険性が極めて高い IA 類として記載されて場所や長期間の継続的な調査は困難を極めていいる（環境省 2012）．個体数減少の要因としてる．そこで我々は，ヤンバルクイナの鳴き声には，ヤンバルクイナを捕食するジャワマングー

注目し，NPO 法人「どうぶつたちの病院」な

ス（以下，マングース）や野生化したノネコのどの協力を得て，鳴き声の録音データから通年生息域の拡大などがあげられるが（嘉数 2006，

を通しヤンバルクイナの生息状況の調査に着手

環境省 2008），その他にも交通事故の件数も急している（宇根ほか 2012a）．ヤンバルクイナ

激に増加している（藏屋ほか 2010）．これらのの鳴き声を解析する中で，同種のコミュニケー

要因に対し，マングースの駆除や，ロードキル

ションには，生息域の環境音が非常に重要であ

1 : 沖縄工業高等専門学校
2013.12.10 受付，2016.1.7 公開

27

ることが徐々に明らかとなってきた．やんばる

Ⅱ．調査方法の森の環境音を解析したところ，図 1 に示すよヤンバルクイナが生息するやんばるの森は，

うに，2.0 〜 3.5 kHz に空いた周波数帯があり，沖縄県の本島北部に位置している．図 2 にこれ

ヤンバルクイナはこの周波数帯に強い鳴き声をまでの調査によって明らかにされてきたヤンバ

発してコミュニケーションを取っていることがルクイナの生息域の変化を示す．1985 年頃に明らかとなった．また，環境音を調べていくう

は，国頭郡大宜味村塩屋〜東村のラインが南限

ちに，やんばる特有のスコールのような雨の日であったが，マングースや野生化したノネコのや，自動車の走行音はこの周波数帯をつぶして生息域の拡大にともない年々北上し，2003 年

しまうこともわかってきた（宇根ほか 2012b，には国頭郡国頭村辺土名〜安波地区のライン

2012c）．これまで，音環境から自然保護を行うにまで北上したとされている．環境省による取組みは極めて少なく，特に森林性で飛翔力が2008 年のプレイバック調査により，ヤンバルなく鳴き声によるコミュニケーションが非常にクイナの生息個体数は 1000 羽前後と推定され重要な鳥類も希少であり，それゆえ保護対策がている．2008 年の調査において，これまで生遅れているといっても過言ではない．そこで本息が確認できなかった大宜味村の北部の山中で研究では，ヤンバルクイナにとって生息域の音も生息が確認されたが，依然として大宜味村と環境が非常に重要であり，ヤンバルクイナの生

東村での生息確認数は非常に少なく，分布域も息域の縮小は，生息域の音環境も大きく変化し連続していないので，まだ安定して生息していたからではないかという仮説のもと，現在の生るとはいえない状況にある．一方，沖縄県国頭息域における音環境を調査・解析し，音環境と村与那〜安田に向かう県道 2 号，沖縄県国頭村

ヤンバルクイナの生息域の因果関係について調安田〜楚州に向かう県道 70 号沿線は，ヤンバ査を行うことを目的とした．

ルクイナの生息密度が高く，特に安田〜楚州に図 1 やんばるの森とヤンバルクイナの鳴き声の周波数スペクトル . 縦軸に周波数，横軸に時間変化を示している．色が黒いほどその周波数の強度が低く，赤色になるほど強度が強いことを示している．やんばるの森の周波数スペクトルを解析したところ，
やんばるの森には 2.0 〜 3.5 kHz に空いた周波数帯があり，ヤンバルクイナはこの周波数帯に強い鳴き声を発してコミュニケー
ションを取っている28

128° 10’ E

128° 15’ E

表1
26° 50’ N

録音地点

2000-01
26° 45’ N

①
②
③
④
⑤
⑥
⑦

2003

1996-99

1985-86

環境音調査地点の位置

地名

北緯

東経

国頭郡大宜味村
沖縄県国頭郡国頭村与那
沖縄県国頭郡国頭村奥沖縄県国頭村楚洲地区
国頭村安田地区
国頭村普久川ダム
大宜味村字田港大保ダム

26°42′6″
26°46′1″26°49′57″
26°46′51″
26°44′30″
26°44′35″
26°38′58″

128°7′13″128°12′16″128°16′53″
128°19′22″128°17′48″
128°16′41″128°8′50″では，従来から行ってきた定点での環境音の調査に加え（図 3），2008 年の調査結果に基づ

26° 40’ N

き，① 大宜味村大兼久地区，② 国頭村与那地
区，③ 国頭村奥地区，④ 国頭村楚洲地区，⑤，0

5⑥ 国頭村安田地区，⑦ 大宜味村字田港におい

10 km

図 2 ヤンバルクイナの生息域の変化．
（財）山階鳥類研究所の資料をもとに作図て環境音の測定を行った（表 1）．なお，⑤～⑦の地点は，これまで継続して行ってきた定点マイクで，24 時間 365 日録音を行っていると128° 10’ E

128° 15’ E

ころである．沖縄県国頭村与那〜安田に向かう
県道 2 号，沖縄県国頭村安田〜楚州に向かう県

26° 50’ N

道 70 号沿線を中心に環境音を測定するとともにこれまでの調査による生息数との対応をはかった．さらに本調査では，これまでの定点のほBC

26° 45’ N

か，新たに林道域などにおいても環境音の調査を行った．今回，新たに追加した録音地点は，
ヤンバルクイナの個体数が多い地域④と少ない
地域①，その中間の地域② , ③の 3 ヶ所である．

26° 40’ N

環境音調査に，使用した機材を表 2 に示す．

A⑤～⑦の 3 ヶ所の定点では，Audio-Technica 社
製マイク AT9944 ならびに OLYMPUS 製 リニ
ア PCM レコーダー LS-11 にモノラル，サンプ
図 3 定点での録音と録音方法．A : 大宜味村字田港 大保ダム．B : 沖縄県国頭村安田．C : 沖縄県国頭村安田 普久川ダム

リング周波数 44.1 kHz として SD カードに録音した．新たに追加した録音地点では，季節ごとに Audio-Technica 製 ステレオマイクロホン

向かう県道 70 号沿は，早朝や夕方には多くのAT9940 ならびに OLYMPUS 社製 リニア PCM

ヤンバルクイナが路上に現れ，年間を通してヤ

レコーダー LS-11 を一定時間設置し，ステレ

ンバルクイナの鳴き声を耳にするとともに，ヤオ，サンプリング周波数 44.1 kHz として SD カ

ンバルクイナの交通事故多発地点でもあり（藏

ードに録音した．特に，ヤンバルクイナの個体

屋ほか 2010），生息密度が非常に高い．本研究

数が多い地域③〜⑥では，質の良い音データを

29

表2

録音機器
マイク

解析ソフ
トウェア

音環境の調査に使用した機材と環境音の解析ソフトウェア

型番等
リニア PCM レコーダー LS-11
リニア PCM レコーダー LS-100

メーカー名等
OLYMPUS

備 考
定点録音，調査録音
調査録音

モノラルマイクロホン AT9944
ステレオマイクロホン AT9940
ステレオマイクロホン AT8022
ウィンドジャマー RY-WSKIT3
声門 Ver0.971
Raven Pro Ver.1.4

Audio-Technica〃〃
RYCOTE
フリーソフトウェア
Cornell Lab of Ornithology

定点録音
調査録音
調査録音
調査録音
簡易的なスペクトルの視覚化
スペクトル解析取得するために，Audio-Technica 製 ステレオマとされる周波数帯について，強度，生息環境にイクロホン AT8022 に RYCOTE 製のウィンドおける鳴き声頻度などの解析を行った．

ジャマー RY-WSKIT3 を使用し，OLYMPUS 製

１．環境音の数値化

リニア PCM レコーダー LS-100 を使用してス

本研究では，環境音とヤンバルクイナの鳴き

テレオ，サンプリング周波数 44.1 kHz として声の関係を明らかにするために，ヤンバルクイ

SD カードに録音した．なお，いずれの音デー

ナの鳴き声と同じ 2.5 〜 3.2 kHz の周波数帯のタも WAV 形式で保存し，解析に使用した．環

音量に対し，30 分毎に環境音の平均をとるこ

境音の周波数スペクトルによる簡易的な視覚化とで，季節や時間ごとの環境音の特徴を数値化には，フリーソフトウェアである声門 Ver0.971

することとし，図 4 に示す流れで環境音の数を使用し，詳細な周波数解析には，Raven Pro

値化を行った．サンプリング周波数 44.1 kHz，

Ver.1.4 (Cornell Lab of Ornithology) を使用した．

量子化ビット 16 ビット，モノラルで録音され環境音の数値化には，独自に開発した解析ソた音データをエッジ周波数 2.5 kHz 〜 3.2 kHz，

フトウェアを使用し，環境音の数値化とヤン

273 次バンドパスフィルタ処理を行った後，包バルクイナの鳴き声検出を行った（宇根ほか

絡線検波を行い 30 分毎の音の平均値を算出し2012a，2012b，2012c，2012d）．

た．サンプリング周波数 44.1 kHz，量子化ビット 16 ビット，ステレオで録音された音データ

Ⅲ．環境音の数値化とヤンバルクイナの鳴き声から環境音を数値化する際は，あらかじめステ

検出

レオデータを平均化してモノラルに変換した

これまでの研究で，長期間にわたって定点観

後，同様のフィルタ処理により環音を数値化し測している音データを解析したところ，やんばた．

るの森には 2.0 〜 3.5 kHz に空いた周波数帯が2．ヤンバルクイナの鳴き声検出あり，ヤンバルクイナはこの周波数帯の間の現在，録音データからヤンバルクイナの鳴き2.5 〜 3.2 kHz に強い鳴き声を発してコミュニ声を検出するには，人間が実際に録音データをケーションを取っていることが明らかとなって全て聞いて鳴き声を検出する必要があり，デーいる．本研究では，ヤンバルクイナにとって生タの解析に膨大な時間がかかる問題がある．そ

息域の音環境が非常に重要であると考え，定点

こで，録音データからヤンバルクイナの鳴き声観測や現地調査における環境音からヤンバルクを検出し，解析箇所を少なくすることで，解析

イナ生息域での音環境の特徴を解析し，ヤンバ

時間を短縮する手法が求められている．そのたルクイナがコミュニケーションに使用している

め我々はこれまで，鳴き声の特徴を調査し，そ
30

図4

図5

音データからの環境音の数値化の流れ

音データからのヤンバルクイナの鳴き声検出の流れの特徴を利用した鳴き声検出法を考案してきたないため，2.5 kHz から 3.2 kHz の帯域に鳴き（ 宇 根 ほ か 2012a，2012b，2012c，2012d）．本

声の強いスペクトルが現れるという特徴を活用

手法では，環境音が含まれている録音データ

し，音データに対して BPF の処理を施し，2.5からヤンバルクイナの鳴き声を検出するため

kHz から 3.2 kHz の周波数帯を抽出した．BPFに，録音データからヤンバルクイナの鳴き声以で多くの雑音を取り除くことが出来るが，車の外の音を除去し，ヤンバルクイナの鳴き声の特

騒音や雨の音など，一部の雑音は残ってしまう．

徴と同じ特徴を持った音を鳴き声として検出し次に，1 秒間に 7 回から 9 回鳴く状態が 5 秒以ている．定点観測や現地調査により録音された上継続するという特徴から鳴き声を検出するたデータは，図 5 に示す流れでヤンバルクイナのめに，波形の数をカウントする処理を行った．

鳴き声の検出を行った．サンプリング周波数

波形は細かい変動を繰り返すため，録音された

44.1 kHz，量子化ビット 16 ビット，モノラル

音データに含まれた鳴き声をカウントすることで録音された音データをエッジ周波数 2.5 kHz

はできない．そのため，波形をカウントする前～ 3.2 kHz，273 次バンドパスフィルタ処理を処理として移動平均フィルタにより波形の形を行った後，包絡線検波を行い 30 分毎の音の平なめらかにした包絡線を検波し，ゼロクロスカ

均値を算出，ゼロクロスカウントの閾値を決定

ウントを行って鳴き声を検出した．ゼロクロス

した．サンプリング周波数 44.1 kHz，量子化ビ

カウントを行う際，環境音をカウントしないよット 16 ビット，ステレオで録音された音デーう，平均変化率の値の，正の平均値の 2 倍を閾

タから音環境を数値化する際は，あらかじめス

値として設定し，ゼロクロスカウントを行った．

テレオデータを平均化してモノラルに変換した

検出する際，ヤンバルクイナは鳴き声が重なる

後，同様のフィルタ処理により環境音を数値化ことが珍しくなく，理想的な状態で鳴いている

した．ヤンバルクイナの鳴き声が録音されていヤンバルクイナが 1 秒間に 7 回から 9 回の波形

る音データには環境音が含まれており，そのまが 5 秒以上カウントされるのに対し，二つの鳴

まの音データでは鳴き声を検出することができ

き声が重なると，カウント数がその倍数になる31ことから，1 秒間の鳴き声が 7 回から 20 回の的に環境音が変動し，環境音が上昇することが状態が 5 秒以上継続した箇所を鳴き声として検明らかとなった．特に 12 月末から 2 月中旬に出した．

かけては，北東からの季節風が強く吹くため，-4

環境音の強度 8.0 × 10 を超える日数が非常にⅣ．調査結果多くなっている．国頭村楚洲地区は，ヤンバル

１．季節による環境音の変化と鳴き声頻度

クイナの生息密度が高く，一日を通してヤンバ

図 6 に国頭村楚洲地区④ならびに定点での録

ルクイナの鳴き声が観測されるところである

音地点⑤～⑦における 2.5 kHz から 3.2 kHz のが，環境音の強度の定常値は，年間を通し 1.0

環境音の推移を示す．録音された音データをす× 10-4 以下であり，環境音が大きくなる場合でべて，3.1 節に基づく環境音の数値化処理を行

も自然の営みによる変化であり，人工的な環境

い，30 分毎の環境音の平均値を 1 点として各音は極わずかであった．また，ヤンバルクイナ

グラフ 3 ヶ月間の推移を示している．図 6 におの繁殖時期となる 3 月から 5 月は，コミュニケ

いて定常的な値は，各点が重なり合うため濃いーションが非常な重要な時期であり，年間を通赤となり，突発的に環境音が高くなる場合は，しのこの時期の環境音が最も小さくなることか同じ値にプロットされる頻度が低くなるため薄らヤンバルクイナの生態と環境音が密接に関わい赤となる．図 6 より年間を通し春（3 月からっていることが推察される．

5 月）の時期の環境音が最も小さく，夏（6 か4 月（繁図 7 に国頭村楚洲地区における１月，ら 8 月）から秋（9 から 11 月）の時期にかけ殖期），9 月の 2 日間にわたる環境音の変化をて環境音は大きくなり，また周期的に変動する

示す．1 月の環境音は，季節風により定常的にことがわかる．夏から秋にかけては，やんばる

環境音が上昇し，4.0 × 10 となり 4 月期の 0.5の森の昆虫類の活動が最盛期となり，特にセミ

× 10-4 と比べ大きな値を示した．また，季節風

やバッタ類の鳴き声が周期的に変動することがに加え雨が降る条件では，風雨により 4.0 × 10

明らかとなった．冬（12 から 2 月）の時期も～ 19.5 × 10 に環境音の強度が変化し，ダイナ周期的に環境音が上昇するが，昆虫類によるもミックに変化することがわかる．

-4

-4

-4

のではなく，この時期特有の季節風により周期

図6

8 ～ 9 月には，やんばるの森の昆虫類の活動

定点での録音データより算出した環境音の推移

32

図7

録音地点⑤における環境音の推移が最盛期となるため，特に 9 月の夜間から明けりの鳴き声頻度を調査した．ヤンバルクイナの方にかけてはバッタ類の鳴き声が，日中はセミ

鳴き声頻度は，音データからのソフトウェアにの鳴き声により環境音が周期的に変動することよる鳴き声検出に加え，録音データを全て聞きがわかる．ヤンバルクイナの繁殖期となる 4 月

算出した．表 3 に各録音地点における研究期間-4は，1 日を通して最も環境音が小さく 0.5 × 10

（2012 年 11 月～ 2013 年 9 月）中の環境音の強以下となりわずかな重機等の音と小雨による環度の最大，最小値と鳴き声頻度の最大，最小数

境音の上昇が見られるだけで非常に静かな状態を示す．録音地点①：大宜味村大兼久地区は，となることが明らかとなった．

遠くに車の音が聞こえる程度の静かな環境であ２．各調査地点における環境音の強度と鳴き声った．環境音は，2.0 × 10 ～ 6.0 × 10 であり，

頻度調査期間中，ヤンバルクイナの鳴き声を確認す-4-4

本研究では，沖縄県国頭村与那～安田に向かることはできなかった．録音地点①：大宜味う県道 2 号，沖縄県国頭村安田～楚州に向かう村大兼久地区は，2003 年の山階鳥類研究所の

県道 70 号沿線を中心に音環境を測定するとと調査で生息域外とされており，依然として大宜もに，これまで調査による生息数との対応をは

味村と東村での生息確認数は非常に少ないことかった．本調査では，これまでの定点のほか，から安定して生息しているとはいえない状況に新たに林道域などにおいて音環境の調査を行っあることが予想される．録音地点②：国頭村与た．今回，新たに追加した録音地点は，ヤンバ

那地区は，本当を東西に横断する県道 2 号と本ルクイナの個体数が多い地域④と少ない地域

島を南北につなぐ国道 58 号の合流地点である．

①，その中間の地域② , ③の 3 ヶ所である．環国道 58 号が近いこともあり，環境音は，2.3 ×

境音とヤンバルクイナの鳴き声頻度との相関を

10-4 ～ 20.3 × 10-4 と今回の調査地点で最も高い検討するために，新たに設定した録音地点①～値を示した．過去に録音地点から 500 m ほど離④では，調査時間を各月ごと早朝 6 時～ 8 時

れた県道 2 号沿いでヤンバルクイナの交通事故と 11 時～ 13 時の環境音の積算値と 30 分あたも発生したことがあることから，鳴き声を期待

33

表3

録音地点

各録音地点における環境音の強度と鳴き声頻度
30 分あたりの鳴き声頻度（回）環境音の強度Amplitude ×10-4

環境音の特徴

Min.

Max.

Min.

Max.

①

2.0

0

環境音は静か．遠くの方で車の音が多い

0

0

車と野鳥の音が多い

③

2.3
9.0

6.0
20.3

0

②

12.7

0

1

車，バイクが多く，マイクの近くを通る

④

0.8

6.8

0

36

ヤンバルクイナの鳴き声が多い

表42013 年 3 月

2013 年 4 月

2013 年 5 月

2013 年 6 月

2013 年 9 月

国頭村楚州地区における季節ごとの環境音の強度と鳴き声頻度

環境音の強度Amplitude ×10-4

30 分あたりの鳴き声頻度（回）

6.8

36

6.4

14

0.6

8

0.5

1

0.8

1

1.0

0

0.9

3

1.0

7

5.6

1

15.2

0

環境音の特徴ヤンバルクイナの鳴き声が多い

野鳥，ヤンバルクイナの鳴き声が多い

野鳥の鳴き声が多い

野鳥，虫の鳴き声が多い

夜から明け方には虫の鳴き声，日中セミの鳴き声が多い-4-4

したが調査期間中の録音データからヤンバルク

は，0.8 × 10 ～ 6.8 × 10 で，とくに 3 ～ 5 月

イナの鳴き声を検出することができなかった．

の音環境は，調査地点の中で最も低く，録音さ

録音地点③の国頭村奥地区は，国道 58 号が通れる音も野鳥や虫の鳴き声と行った自然の営み

り，これまでヤンバルクイナの交通事故が多発によるものが大部分を占める環境である．やんし，国道沿いにクイナフェンスを設置するなどばるの鳴き声頻度は，調査期間中も頻繁に確認保護対策が積極的に行われている地点である．

することができ，最も多く検出された 3 月では，

国道沿線ということもあり，車，バイクが多く

30 分あたり 36 回検出された．

-4

往来するため環境音の値も大きく，9.0 × 10 ～-4

表 4 に録音地点④の国頭村楚州地区における12.7 × 10 であった．ヤンバルクイナの生息域

季節ごとの環境音の強度と鳴き声頻度を示す．

ということもあり，時間帯により 30 分に１回

2013 年 3 月の環境音の強度が 6.8 × 10-4 ～ 6.4 ×程度鳴き声を検出することができた．録音地点

10-4 と高く観測されたが，詳細解析したところ，④の国頭村楚州地区は，沖縄県国頭村安田～楚

環境音の上昇は 30 分あたり 14 ～ 36 回検出さ州に向かう県道 70 号沿線で，ヤンバルクイナ

れたため，ヤンバルクイナの鳴き声自体が環境の生息密度が高く，早朝や夕方には多くのヤン音を押し上げた結果であることがわかり，鳴きバルクイナが路上に現れ，年間を通してヤンバ声が検出されていない録音箇所で改めて環境音

ルクイナの鳴き声を耳にするとともに，ヤンバの強度を算出さしたところ，0.8 × 10 程度であルクイナの交通事故多発地点でもある．環境音

り，調査期間中を通し，非常に静かな環境であ-434

ることが明らかとなった．また，2013 年 9 月-4

音の強度の影響を大きく受け，低下する傾向に-4の環境音の強度は，5.6 × 10 ～ 15.2 × 10 と録あることが示唆された．そこで，本研究では，

音地点②：国頭村与那地区と同等の高い値が観

環境音の推移が異なる，同日における 2 つの地測されたが，その要因は，夜から明け方には虫

点での鳴き声頻度を調査し，その影響を詳細にの鳴き声，日中セミの鳴き声によるものであっ解析することとした．図 8 にヤンバルクイナのた．環境音が高いにも関わらず，時間帯により繁殖時期となる 4 月 8 日，同日の連続録音地点

30 分に 1 回程度鳴き声を検出したことを考え（②国頭村安田地区ならびに③国頭村普久川ダると，ヤンバルクイナの活動に環境音の強度はム地点）における環境音の推移とヤンバルクイ

非常に重要な因子ではあるが，生息状況は，自ナの鳴き声頻度を 30 分ごとに積算した値を示

然の営みによる野鳥や虫の鳴き声にはあまり影す．国頭村安田地区では，一日を通し活発にヤ響を受けないことが示唆された．

ンバルクイナの鳴き声が観測され，30 分あた

以上の結果から，ヤンバルクイナの活動に伴り最も多い回数で 8 回の鳴き声を観測した．夜う鳴き声の頻度は，車やバイクの走行に伴う環間は樹上で睡眠を取ることが知られているが，境音の強度の影響を大きく受け，低下する傾向

この時期は，夜間でも活発に鳴き声が観測され，にあることが示唆された．また，環境音が改善

午前 0 時 30 分から 1 時間での 30 分間でも 8 回してもヤンバルクイナの生息域の回復は急激にの鳴き声を観測した．国頭村安田地区の録音地進むものではなく，生息しやすい環境もあわせ

点は，幹線道路である県道 70 号から離れた所て整える必要があることが考えられる．

に位置し，一日を通して環境音の大きな変化は

３．鳴き声頻度と環境音の変化なく，0.38 × 10 ～ 0.55 × 10 と全ての調査地-4

前節において，ヤンバルクイナの活動に伴う鳴き声の頻度は，車やバイクの走行に伴う環境

図8点において最も小さな値となった．
一方，国頭村普久川ダム周辺の録音地点は，

録音地点⑤ならびに⑥における環境音の変動とヤンバルクイナの鳴き声頻度

35-4図 9 録音地点⑤における環境音の推移と周辺道路における交通量の推移

ヤンバルクイナの鳴き声は観測されるものの国が推察された．図 9 に録音地点⑤における環境

頭村安田地区の録音地点から直線距離で約 1.2

音の推移と周辺道路における交通量の推移を示

km しか離れていないにも関わらず，30 分あた

す．車の走行台数は，15 分ごとの積算値を示

り最も多い回数で 3 回の鳴き声を観測しただけしており，通行する車の台数が増えることによであった．普久川ダム周辺にもヤンバルクイナ

りあきらかに，2.5 ～ 3.2 kHz 周波数帯の環境の生息が確認されているが，安田地区に比べ鳴音が上昇し，通行量のほとんどない夜間の環境

き声の頻度も少なく，また，車の往来のある日

音は，日中に比べ低い値となり定常値となって中の鳴き声頻度が全く見られない時間帯がある

いる．2.5 ～ 3.2 kHz 周波数帯の環境音は，ヤことも明らかとなった．普久川ダム周辺の録音

ンバルクイナのコミュニケーションにとって重-4地点での環境音の強度は，夜間 0.5 × 10 程度

要と考えられ，交通量の増加による周辺環境のであり，安田地区と大きな差は見られないが，環境音の上昇は，ヤンバルクイナの活動に大き

日中車の往来があり，車の走行に伴い環境音は，な影響を与えることが推察される．図 9 に示し-4

1.5 × 10 と夜間の 3 倍の値に上昇する．ヤンた車両通行量の増加が環境音の上昇をまねき，

バルクイナの鳴き声頻度は，環境音の上昇ととそれに伴う鳴き声頻度の低下を裏付ける結果でもに検出されなくなり，日中 9 時から車の通行あると考えられる．

が減少する 19 時頃まで鳴き声は一度も検出さ

以上のように，ヤンバルクイナの活動と環境れなかった．
自然の営みによる環境音の上昇は，音の推移は密接に関わっていると考えられ，ヤヤンバルクイナの鳴き声頻度に大きな影響を与ンバルクイナを保護する上で環境音の保全，特えないと考えられるが，車の走行音のようなに人間活動に伴う環境音の上昇からヤンバルク

人間活動に伴う環境音の上昇は，ヤンバルクイ

イナの生息域の自然環境を守ることが非常に重ナの生息密度や活動に大きな影響を与えること要であると考えられる．
36

図 10

調査時に録音したその他の希少種の鳴き声の周波数スペクトル

クイナの生態と密接に関わっていることが推察されたとともに，環境音を数値化することで，Ⅴ．今後に向けて本研究では，これまでにないヤンバルクイナ

車の走行音等人間活動に起因する環境音の上昇の活動と生息における環境音の調査を行ってきがヤンバルクイナの活動に影響を及ぼすことがた．図 18 にやんばるの森に生息する希少種の推察された．特に森林性で飛翔力がなく鳴き声

鳴き声の周波数スペクトルを示す．ヤンバルク

によるコミュニケーションが非常に重要なヤンイナの鳴き声の調査の折，偶然録音したものでバルクイナにとって，環境音の保全が非常に重あるがノグチゲラ（Sapheopipo noguchii），ホン

要であることが明らかとなった．今後も継続しトウアカヒゲ（Erithacus komadori namiyei），アて環境音の推移の調査を続けるとともに，ヤンカショウビン（Halcyon coromanda）の鳴き声

バルクイナのみならず希少な動物の保護への重のいずれも，ヤンバルクイナのコミュニケー

要な情報提供を行っていきたいと考える．

ションにとって重要と考えられる 2.5 ～ 3.2kHz
周波数帯に鳴き声を発していることが図よりわ

謝辞

かる．図 1 に示したように，2.0 ～ 3.5 kHz に本研究を遂行するにあたり，NPO 法人どうぶつたち

空いた周波数帯は，やんばるの森の環境音の大の病院ならびに沖縄コカ・コーラボトリング（株）にきな特徴であり，ヤンバルクイナのみならずその他の希少種も，この周波数帯をコミュニケー
ションに使用している．本研究は，環境音を通しヤンバルクイナ保護への一助となることを目的としてスタートしたわけであるが，やんばる

多大な協力をいただいた．この場をお借りして感謝申
し上げる．

文献
嘉数

浩 2006．ストップ・ザ・マングース．建設情報
誌しまたてぃ 39：28-31．

の森の環境音の保全は，ヤンバルクイナのみに

環境省 2008．平成 20 年度ヤンバルクイナ保護増殖事

関わらずその他の希少種の保護にもつながる可業者連絡会議資料「ヤンバルクイナ保護増殖事業

能性を示唆する結果となった．

の概要」環境省那須自然環境事務所．http://kyushu.

やんばるの森の環境音は，年間を通しダイナ
ミックに変化・推移し，本研究によりヤンバル
37

env.go.jp/naha/pre_2008/data/0605a_4.pdf
環境省 2012．「第 4 次レッドリスト」．

藏屋英介・塚原正俊・中村大助・豊里友彦・小橋川健・
金城道男・仲地検討．全国大会講演論文集 1：598-591．

学・外村浩幸 2010．沖縄生物学

宇根健一郎・藏屋英介・神里志穂子・野口健太郎・金会第 47 回大会「ヤンバルクイナのロードキル回

城道男・長嶺避システムの開発」沖縄生物学会．

データの解析によるヤンバルクイナの生態調査へ

尾崎清明・馬場孝雄・米田重玄・広居忠量・原戸鉄二郎・隆・嘉手苅修 2012c．長時間録音の試み．沖縄生物学会第 49 回大会：38．

渡久地豊・金城道男 2006．日本鳥学会 2006 年度

宇根健一郎・藏屋英介・神里志穂子・野口健太郎・金

大会「ヤンバルクイナの生息域と生息数の減少」

城道男・長嶺日本鳥学会．

イナの鳴き声検出のための閾値決定方法の検討．

宇根健一郎・藏屋英介・神里志穂子・野口健太郎・金
城道男・長嶺隆・嘉手苅修 2012d．ヤンバルク

情報科学技術フォーラム講演論文集 11：441-442．

隆・嘉手苅修 2012a．平成 24 年度

山階鳥類研究所．「ヤンバルクイナの減少」http://www.

琉大工学部・沖縄高専専攻科学生研究発表会「ヤyamashina.or.jp/hp/yomimono/yambarukuina/03gensho.

ンバルクイナの鳴き声検出の検討」琉球大学 22．

html

宇根健一郎・藏屋英介・神里志穂子・野口健太郎・金
城 道男・長嶺

やんばる野生生物保護センター．「ウフギー自然館」

隆・嘉手苅修 2012b．環境音を含

http://www.ufugi-yambaru.com/torikumi/kishyou_

む音データからのやンバルクイナの鳴き声検出のkuina.html

The measure for the new ecology investigation technique of Gallirallus
okinawae using environmental sound
KURAYA Eisuke, NOGUCHI Kentaro and KAMISATO Shihoko
In this study, the environmental sound in the habitat of Gallirallus okinawae was surveyed toreveal the causal relationship between the sound environment and its biological activity.
The quantifications of environmental sound in the habitat of G. okinawae and analysis of thesong frequency of G. okinawae show that the environmental sound in “Yanbaru forest” changed
dynamically through out a year. Furthermore, although the songs were actively recorded throughout a day in the area where environmental sound is quiet, no song was recorded in the area whereenvironmental sound rises by car traffics. These results indicate that the intensity of environmental
sound may affect activities of a G. okinawae. Therefore, it is also very important to conserve thesound environments of G. okinawae for their communications by songs.

Research group for conservation of Yanbarukuina (Gallirallus okinawae)

38

自然保護助成基金成果報告書 vol. 23（2016）
第 23 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成徳之島における絶滅危惧種トクノシマトゲネズミの保全調査
琉球諸島小型哺乳類研究グループ
1

2

1

城ヶ原貴通 ・山田文雄 ・望月春佳 ・越本知大・坂本信介・中家雅隆・
4

3

4

5

6

黒岩麻里 ・中田勝士 ・木戸文香 ・半田ゆかり ・木村健一 ・中村正弘

6

トクノシマトゲネズミは，徳之島の固有種であり，国指定天然記念物，環境省レッドデータブック絶滅危惧 IB 類に掲載されている．しかし，種の保存法の国内希少種に指定されておらず環境省などによる本格的な保全対策は実施されていない．本種の生息に関する情報は，非常に限られており，2005 年に行われた調査での記録が最後であった．緊急的に生息状況確認のための調査を実施した結果，捕獲ならびに自動撮影カメラにおいて生息が確認できた．しかし，その生息確認地点は限局的であり，その生息個体数も非常に少ないことが推察される．その上，徳之島の自然環境の現状として，森林面積が小さく，生息地の分断化が生じているなど，生息環境の悪化も懸念される．このようなことから，トクノシマト
ゲネズミはオキナワトゲネズミ同様に絶滅に瀕している可能性が極めて高いことが推測される．

Ⅰ．徳之島における絶滅危惧種徳之島トゲネズ

2008 年 3 月のオキナワトゲネズミの再発見以

ミの保全調査降，本属の生息実態や行動等の調査の継続，保トゲネズミ属（Tokudaia）は日本固有属で，
沖縄島，
徳之島および奄美大島のみに生息する．

全のための提言を環境省や沖縄県などに行ってきた．

また，それぞれの島で独自の進化を遂げており，

2005 年以降公式なトクノシマトゲネズミにそれぞれオキナワトゲネズミ（T. muenninki），

関する生息情報は存在せず，生息が危ぶまれてトクノシマトゲネズミ（T. tokunoshimensis）おいた．そこで，2011 年 12 月に我々の研究グル

よびアマミトゲネズミ（T. osimensis）と独立

ープは，緊急的に生息状況確認のための調査を種として記載されている（Ohdachi et al. 2009）．

実施した．その結果，捕獲ならびに自動撮影カ

本属は国指定天然記念物で，環境省レッドデ

メラにおいて生息が確認できたものの，その生ータブックにオキナワトゲネズミは絶滅危惧

息確認地点は限局的であり，その生息個体数もIA 類，アマミトゲネズミ（トクノシマトゲネ

非常に少ないことが推察された．その上，徳之

ズミ含む）は絶滅危惧 IB 類に掲載されている

島の自然環境の現状として，森林面積が小さく，が，種の保存法の国内希少種に指定されておら生息地の分断化が生じているなど，生息環境のず環境省などによる本格的な保全対策は実施さ悪化も懸念される．このようなことから，トクれていない．このため，我々の調査活動によるノシマトゲネズミはオキナワトゲネズミ同様に

1: 岡山理科大学 2: 森林総合研究所
2014.4.4 受付 2016.1.18 公開

3: アージ研究会

4: 北海道大学

39

5: 奄美哺乳類研究会

6: NPO 法人クロウサギの里

表1

トクノシマトゲネズミ捕獲結果．

表1．トクノシマトゲネズミ捕獲結果｡
調査値
設置トラップ数 捕獲数
2012年12月22-30日
北
331
南
569
小計
900
2013年4月26-５月4日
北
50
南
190
小計
240
総計
1140

捕獲率
0
0
0

0.0
0.0
0.0

1
0
1
1

2.0
0.0
0.4
0.1

絶滅に瀕している可能性が極めて高いことが推あると考えられるため，調査は北個体群ならび測された．

に南個体群と南北に分けて行った．

本研究では，徳之島を含めた琉球諸島におけ

2．過去の生息記録調査

る特異な地史と自然環境を有する地域の自然保

トクノシマトゲネズミの過去の生息に関する護において，この遺存固有種を対象とした，新情報を整理するために，これまでの生息記録地

たな保護目標の設定と対策確立に貢献すること

点などの収集を行った．生息記録情報の収集にを目的として，生息状況調査ならびに分布の変は，1）地元関係者への聞き取り，2）環境省奄

遷についての調査した．

美保護管事務所・徳之島保護管事務所に保管されている記録，3）徳之島町，天城町，伊仙町

Ⅱ．材料および方法の各教育委員会に保管されている天然記念物滅

1．生息状況調査

失届けならびに 4）我々の研究グループによる生息状況調査は，2012 年 12 月 23 日から 12

記録の収集・統合により行った．

月 29 日ならびに 2013 年 4 月 27 日から 5 月 3日までの期間，カゴ罠ならびにシャーマントラ

Ⅲ．結果

ップによる生け捕りおよび自動撮影カメラによ1．捕獲調査り行った．トラップは，夕方までに設置し，翌2012 年 12 月 22-30 日に実施した調査では，

朝見回ることで実施した．トラップの設置は，島北部に 331 個，南部に 569 個，合計 900 個の

過去にトクノシマトゲネズミの生息が確認されトラップを設置したが，トクノシマトゲネズミている地点ならびに生息の可能性が考えられるは捕獲できなかった．2013 年 4 月 26 日 −5 月

場所を選出し，地点ごとに 5 から 10 個程度の4 日に実施した調査では，島北部に 50 個，南トラップを設置した．また，自動撮影カメラに部に 190 個，合計 240 個のトラップを設置し，ついても同様の地点に任意に設置した．有引用

北部において 1 個体捕獲した（表 1）．

の餌として，スダジイの実，煮干し，落花生を

2．自動撮影カメラ調査

用いた．

自動撮影カメラは，南北併せて 20 カ所，のなお，島内は大きく南北の森林に分断されてべ 52 晩設置した．トクノシマトゲネズミは，おり，両森林間の個体群の遺伝的交流は困難で北部に設置したカメラに 1 枚写っていたが（図401），その他のカメラでは，確認されなかった．

ないものと推察された（図 2）．その上，島全

3．過去の生息記録調査

体に占める森林面積も非常に小さい上，トクノ

トクノシマトゲネズミの生息情報について，

シマトゲネズミの生息に適する森林はさらに少本研究の捕獲記録等もあわせて，53 件の記録ない状況にあると推察された．

が確認することができた．本種の保全上の問題

本種と同属に属するアマミトゲネズミにおけより，詳細な記録地点については省略したが，る生息密度調査において，高密度地域では 100

記録地点の内訳は，島北部 27 件，南部 23 件，

m 四 方 に 非 繁 殖 期 で 30 個 体 程 度， 繁 殖 期 で地点不明 3 件であった（表 2）．うち，島北部

5-6 個体程度あり，また 1 個体が一晩に移動すでの記録は，我々の研究による記録が多数を含る距離は 20 m 程度であると見積もられているめていたため，本研究グループによる捕獲・カ（城ヶ原ほか 2013）．本調査においても，1 調査

メラ記録を除いたところ，北部での記録は 16地点において数十メートル範囲でトラップを設件であった．

置したにもかかわらず，捕獲は限局的かつ，捕獲個体数もわずか 1 個体であり，生息密度も非常に低いと考えられる．

Ⅳ．考察
本研究による生息状況調査並びに生息記録調

また，2011 年 12 月の調査では，のべ 563 個

査より，トクノシマトゲネズミの生息は非常にの罠数に対し，トクノシマトゲネズミは 7 個体

限局的であり，その生息個体数も非常に少ない

捕獲されており，今回の調査に比べ高頻度であことが推察された．また，徳之島の森林は，主った．この要因として，単発的な調査のため詳

要生活道路により島南部と島北部に分断されて細についての言及は難しいが，2012 年 9 月におり，両個体群間での遺伝的交流は行われてい南西諸島へ連続して上陸した 2 つの大型台風に

図1

自動撮影カメラで撮影されたトクノシマトゲネズミ．

41

図2

表 2 トクノシマトゲネズミの生息記録情報表2．トクノシマトゲネズミの生息記録情報．
日時
場所
記録形態
20-25年前 南部
死体拾得
2005年3月11日 南部
捕獲
2005年3月12日 南部
捕獲
2005年3月13日 北部
捕獲
2005年3月13日 北部
捕獲
2005年3月13日 北部
捕獲
2005年3月13日 北部
捕獲
死体確認
2008年10月19日 北部
死体確認2009年1月21日 北部
死体確認2009年12月6日 南部
2011年1月3日 南部
死体発見
カメラ2011年3月23日 南部
カメラ
2011年12月21日 北部
捕獲
2011年12月23日 北部
カメラ
2011年12月23日 北部
2011年12月24日 北部
カメラ捕獲
2011年12月24日 北部
捕獲
2011年12月24日 北部
カメラ
2011年12月24日 北部
捕獲
2011年12月25日 北部
捕獲
2011年12月25日 北部
捕獲
2011年12月26日 北部
2011年−2012年 南部
死体発見2011年−2012年 南部
死体発見2011年−2012年 南部
生体目撃2011年−2012年 南部
生体目撃2012年1月1日 北部
死体発見
死体確認
2012年1月2日 北部
2012年1月12日 南部
死体確認
生体撮影
2012年1月20日 北部
生体目撃2012年2月19日 北部
2012年2月19日 南部
生体目撃
死体発見
2012年4月14日 北部
生体撮影
2012年4月14日 北部
生体撮影
2012年4月14日 北部
2012年5月25日 南部
生体目撃2012年5−6月 南部
生体目撃2012年6月 南部
生体目撃2012年12月9日 南部
死体発見カメラ2012年12月26日 北部
2012年12月 北部
カメラ2013年1月17日
滅失届け
2013年1月21日 南部
ネコ糞ネコ糞2013年1月23日 北部
2013年1月30日 南部
ネコ糞2013年1月30日
滅失届け
2013年2月16日
滅失届け
カメラ
2013年3月27日 南部捕獲
2013年4月28日 北部
2013年4月28日 南部
カメラ
2013年10月16日 南部目撃
2013年10月16日 南部目撃
2013年10月27日 南部
目撃

42

確認者
木村健一
橋本琢磨
橋本琢磨
橋本琢磨
橋本琢磨
橋本琢磨
橋本琢磨
環境省データ
環境省データ
環境省データ中村正弘
環境省カメラ
城ヶ原・山田・中田ほか
城ヶ原・山田・中田ほか
城ヶ原・山田・中田ほか
城ヶ原・山田・中田ほか
城ヶ原・山田・中田ほか
城ヶ原・山田・中田ほか
城ヶ原・山田・中田ほか
城ヶ原・山田・中田ほか
城ヶ原・山田・中田ほか
城ヶ原・山田・中田ほか
中村正弘
中村正弘
中村正弘
中村正弘
中村正弘
環境省データ
中村正弘
中村正弘
中村正弘
中村正弘
中村正弘
中村正弘
行山氏
行山氏
行山氏
中村正弘・行山氏
城ヶ原・山田ほか
環境省カメラ環境省データ
環境省データ
環境省データ

環境省カメラ
城ヶ原ほか
環境省カメラ渡邊氏（環境省）
渡邊氏（環境省）
渡邊氏・伊藤氏（環境省）

は，希少種の生息するコアゾーン，バッファー
ゾーンの設定ならびに分断された南北の森林をコリドーなどによりつなぐことなどが重要と思われる．
このように，トクノシマトゲネズミの生息状
況は，その生息地，生息数ともに危機的な状況にあると推察される．本種の保全に向けた取り組みを強化していく上でも，今後も継続した生息状況調査ならびに生息地保全を行っていく必要性がある．
謝辞
本研究を行うにあたり，多くの方々にご協力をいた
だいた．NPO 法人徳之島虹の会の美延睦美代表はじめ会員の方々には，現地調査での様々な情報提供をいた
だいた．また，自然環境研究センターの橋本琢磨博士，2km

環境省奄美保護管事務所の石川拓哉保護官には過去の記録についての提供をいただいた．深くお礼申し上げ

図 2 徳之島と調査地．丸で囲った部分が生息推定地域

ます．

図1．徳之島と調査地．

よる影響も考えられる．今後，継続的な調査に

文献よりその詳細についても検討する必要がある．

城ヶ原貴通・小倉

剛・佐々木健志・嵩原建二・川島

トクノシマトゲネズミの保全には，第一に本由次 2003．沖縄島北部やんばる地域の林道と集落

種の生息地の確保が不可欠であると考えられにおけるネコ（Felis catus）の食性および在来種へる．過去の記録を確認したところ，ネコの糞からの確認ならびに咬傷を伴った死体記録などが含まれていた．同属のオキナワトゲネズミの個体数減少の要因として捨て猫に起因するノネコの影響．哺乳類科学 43：29-37．
城ヶ原貴通・山田文雄・越本知大・黒岩麻里・木戸文香・
中家雅隆・望月春佳・村田知慧・三谷匡 2013．

トゲネズミ研究の最近 3 ～琉球諸島哺乳類保全の次世代を担う者達～．哺乳類科学 53：170-173．

の捕食圧による影響が指摘されている（城ヶ原Ohdachi, S.D., Ishibashi, Y., Iwasa, M.A. and Saitoh, T. 2009.

ほか 2003）．徳之島は森林面積が小さく，森林The Wild Mammals of Japan. Shoukadoh Book Sellers:と住環境（農地を含む）との距離が近い．また，

544.

本調査期間中にもトクノシマトゲネズミの生
息地域においてネコを確認することがあった．
2013 年に 3 町合同でネコ条例が制定されたが，今後，その実効性と効果を期待したい．
また，生息地の保全について，実際の森林面積の拡大ということも重要と考えられる．先述の通り，森林と住環境が近く，非常に狭い森林
面積しか残されていない徳之島において，今後
43

Research for conservation of the endangered Tokunoshima spiny rat

JOGAHARA Takamichi, YAMADA Fumio, MOCHIZUKI Haruka,
KOSHIMOTO Chihiro, SAKAMOTO Shinsuke, NAKAYA Masataka,
KUROIWA Asato, NAKATA Katsushi, KIDO Ayaka,
HANDA Yukari, KIMURA Kenichi and NAKAMURA Masahiro

Tokunoshima spiny rat (Tokudaia tokunoshimensis) is an endemic species of Tokunoshima Island.
This species is natural monument species and endangered species. However, it is not appoint as the“national endangered species" of “Endangered Species Preservation Act”. Therefore, there is no
implemented to conservation for this spices. The official record of habitation of the Tokunoshima
spiny rat was restricted by the research in 2005. Therefore, we researched for habitation. As aresult, although habitation was been recorded by capture and automatic photography camera, it
is considered that habitation is very limited and the population was very small. Moreover, natural
habitat of Tokunoshima Island is critical as very small natural forest and the habitat is separated bysome issues. Hence, we assumed that Tokunoshima spiny rat is facing a very high possibility ofextinction similar to the Okinawa spiny rat.

RIMS

44

自然保護助成基金成果報告書 vol. 23（2016）
第 23 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成南アルプスのシカ食害エリアにおける高山植生回復のための管理手法に関する研究
南アルプス食害対策協議会
渡邉

1

修 ・三尾建斗1

南アルプス食害対策協議会によって南アルプス仙丈ヶ岳馬の背地域に防鹿柵が 2008 年に設置された．
柵内ではマルバダケブキが優占化し，他の高山植物に対して光競合が生じていると推定された．防鹿柵内の高山植生回復を進めるため，マルバダケブキの存在量を操作する生態実験を 2650 m a.s.l. の馬の背調査地で行った．地上部刈り取りによるマルバダケブキの除去は群落内の光環境の改善に効果があり，刈り取り後 1 年でミヤマシシウド，シラネセンキュウ，ミヤマアキノキリンソウ，シナノキンバイの優占度が上昇した．マルバダケブキの存在量の操作を行った翌年，ヒゲノガリヤスの優占度が大きく増加した．これらの結果は，防鹿柵設置によって群落内に残存した高山植物が食害を受けなくなる影響でシュートや個体再生が促進される一方で，マルバダケブキとヒゲノガリヤスが他の高山植生へ大きな影響を与える可能性を示している．シカの食害を強度に受けた高山帯で植生回復を進めるには，長期的なモニタ
リングの継続し適正な管理法を探っていく必要がある．

ノ背ヒュッテ周辺から稜線（2640 m a.s.l.）で

Ⅰ．緒言
長野県と山梨県の県境に位置する南アルプ

は，かつてシナノキンバイ（Trollius riederianus

スの仙丈ケ岳（3033 m a.s.l.）では，シカの増

var. japonicus）， ミ ヤ マ シ シ ウ ド（Angelica

加にともない貴重な高山植生が食害され，南ア

pubescens var. matsumurae）などの高茎草本やクルプスに広く分布するミドリユキザサ − ダケ

ロユリ（Fritillaria camtschatcensis）が咲く「おカンバ群団やシナノキンバイ − ミヤマキンポ

花畑」として多くの登山者に親しまれてきたがウゲ群団で植生が衰退している（中部森林管理（図 1，2，3），シカによる食害で高山植生が衰

局 2007，2008，自然環境研究センター 2009）．

退し，マルバダケブキ（Ligularia dentata）が優食害を受け始めた正確な時期は不明であるが，占する単純な植生が広がっている（図 4）．

1990 年代後半には馬の背ヒュッテや薮沢小屋

マルバダケブキはシカの不嗜好性植物と考付近でシカが多く目撃され，
南アルプス北部（甲

えられており（高槻 2006），馬ノ背ヒュッテ周

斐駒ケ岳～三伏峠）では 2003 〜 2004 年頃から辺を含む南アルプス全域において食害を受けた被害が顕著になっている（元島 2010）．南アル

お花畑やダケカンバ林床で優占している（中部

プス北部では亜高山帯から高山帯にかけて多数

森林管理局 2008）．ニホンジカによる高山植生のシカが季節移動しており（泉山・望月 2008，

への食害が進行することで，貴重な高山植物や

泉山ほか 2009），植生への被害は継続している．

希少種が減少・絶滅する恐れがあり，種多様性

仙丈ヶ岳登山道の藪沢分岐から山頂に至る馬保全や次世代に自然環境を残す面から多くの問

1: 信州大学農学部
2013.12.2 受付 2016.1.18 公開

49

図1

南アルプス馬の背分岐におけるシカ食害以前（1992 年）の高山植物群落．山田隆信（山口県）撮影

図2

南アルプス馬の背ヒュッテ直下におけるシカ食害以前（1992 年）の高山植物群落．山田隆信（山口県）
撮影

図3

南アルプス仙丈ヶ岳登山道藪沢分岐上部におけるシカ食害以前（1992 年）の高山植物群落．山田隆
信（山口県）撮影

50

図4

南アルプス馬の背のダケカンバ林に設置した防鹿柵内（2008 年，柵設置直後）の高山植生．渡邉修（信大）撮影

題がある．さらに，植生がなくなり地表面が露では，植生の地上部が矮小化した状態で残存し出することで土壌が流出し，侵食の拡大や山地ていたこと，地下部の貯蔵器官が残存していた崩壊なども危惧される（高槻 2000，2006）．

ため，柵設置によるシカ採食圧の排除で植生の高山植生をニホンジカの食害から保護し，被一部が復元したと考えられている．多年生草本

害エリアの植生回復を進めるため，信州大学，

植物は，光合成産物を貯蔵物質として地下部に

中部森林管理局，環境省，伊那市を中心とした転流し，地下の栄養器官に貯蔵する．高山植物

南アルプス山麓の自治体，長野県による南アルは低温や短い日照時間で生活史を全うするため

プス食害対策協議会（以下，南ア食対協）がに，初期成長や空間占有の効率のよい多年型が設立され，2008 年に仙丈ケ岳の馬ノ背ヒュッ

多く（増沢 1997），地下や地表において高山植

テ周辺に防鹿柵を設置した．南ア食対協では生の栄養体や成長点，根茎等が残存している場

2010 年まで順次柵を拡張し，現在では設置面

合には，柵の設置でシカの侵入を防ぐことによ

積約 0.5 ha，柵の周長は約 1000 m となっていって柵内の植生の回復が期待される（Kumar et

る．防鹿柵の設置による植生保護の先行的な取al. 2006，田村 2007，2008）．

り組みとして，神奈川県の丹沢山地における植仙丈ヶ岳馬の背ヒュッテ周辺では柵設置直後

生保護柵による希少植物の保護活動がある（田から植被の回復がみられ，柵設置 2 年経過後に村ほか 2005）．丹沢山地では植生保護柵を設置

はマルバダケブキが 9 割以上のコドラートで優して 4 年経過後，柵内で多くの草種の回復に加占した（図 5：渡邉ほか 2012）．植被率回復にえ，希少種 5 種の出現も確認された．丹沢山地

大きく寄与している草種としては，ダケカンバ

51

図5

南アルプス馬の背のダケカンバ林に設置した防鹿柵内（2010 年，柵設置 2 年後）で優占するマルバダケブキ．渡邉

修（信

大）撮影

林床では柵設置直後から優占度の高かったマの影響を排除した柵内において，極端に優占す

ルバダケブキ，ヒゲノガリヤス，バイケイソ

る草種が種多様性を低くすることがすでに指摘

ウ，柵設置後 2 年に増加したタカネスイバであされており（合田・高柳 2008），光をめぐる群った．また，藪沢分岐上部のお花畑ではタカネ

落内の種間競争や，成長の遅い種や被陰耐性のヨモギとヒゲノガリヤスの被度が大幅に増加し低い種が淘汰される可能性もある（石川・高柳

た．これらの草種は，塩見岳，三伏峠，聖平で

2008）
．

観察されている優占草種と同じであり（鵜飼

そこで本課題では南アルプス仙丈ヶ岳馬の背

2010），南アルプス全体でシカの影響により高周辺に設置した防鹿柵内のマルバダケブキを人山植生が極めて単純になっていることを示して為的に刈り取る生態実験を行い，刈り取り前といる．馬の背に設置した防鹿柵内での種数は各

刈り取り後，刈り取りを行わない無処理区を設

コドラートにおいて 12 〜 21 種確認されたが，置して植生回復状態を比較し，マルバダケブキ

柵設置年数が経過しても種数の増加がほとんどの刈り取り管理が高山植生回復の有効性を検討

みられず，マルバダケブキとノガリヤス類が優した．馬の背付近では気温や日射量など気象観占する単調な植生となっている．

測がまったく行われていないため，光量子セン

マルバダケブキは草丈が 100 cm を超え大型

サー，地温，土壌水分センサーを設置して，気の葉を水平方向に展開するため，優占群落では

象データの収集を行った．また，南アルプス周

地面付近に生育する様々な草種と光競合が生辺で分布を拡大しているマルバダケブキの生態

じ，他草種の回復を妨げていると考えられる．

を明らかにするため，標高の異なる生育地からシカの食害を長年にわたって受けていた高山植

採取した種子発芽試験を行った．

物は，ロゼット状に矮小化しており（中部森林管理局 2007），マルバダケブキの優占化が他のⅡ．調査地と方法

高山種の回復を妨げている可能性がある．シカ

南ア食対協では仙丈ヶ岳登山道の薮沢分岐上
52

度を求めた．種多様度の指標として ShannonWiener の多様度指数 H’ を求めた（式 2）．
―(2)

こ こ で，i=1，pi=ni/N，ni は i 番 目 の 種 のSDR2 値，ln は自然対数，N は各コドラートにおける SDR2 値の合計である．
また，マルバダケブキ刈り取り管理後の植生のバイオマス量を比較するため，草高と植被率の積（V 値）を算出した．V 値は植生のバイオマス量と高い相関があり（Kawada et al. 2005），
仙丈ヶ岳馬の背付近に設置したマルバダケブキ管理試

柵内外における各草種の存在量を非破壊によっ験地．2012 年 8 月に 2 m × 2 m コドラートを 6 ヶ所設置．基て量的に比較できる．無処理区と刈り取り区に

図6

図は国土地理院電子国土 Web（仙丈ヶ岳）を用いた

おける各草種の優占度，多様度指数，植物体量部のお花畑と馬の背ヒュッテ周辺のダケカンバ

を比較し，マルバダケブキ刈り取り管理による林に 2008 年から 2010 年にかけ防鹿柵を述べ約

植生回復効果の考察を行った．

1000 m 設置している．この防鹿柵は積雪の影

2012 年の刈り取り前に群落内のマルバダケ

響を避けるため冬期間は FRP 支柱とナイロン

ブキの葉面積を測定し，葉の縦横長から葉面

ネットを外して維持管理し，ネット下部はペグ

積（LA）を推定するモデルを作成した．こので固定されシカが柵内へ容易に侵入できないよ

LA 推定モデルを用い，2013 年の調査はマルバ

うになっている．
防鹿柵内に調査地を設定し（図

ダケブキの葉面積測定を非破壊で行った．20136），マルバダケブキが優占する群落に 2 m × 2

年 8 月から 10 月の間にマルバダケブキの葉面

m のコドラートをランダムに設置し，3 つのコ積指数をすべてのコドラートで実施した．また，ドラートを無処理区，3 つのコドラートを刈りコドラートに隣接する場所での光量子束密度，

取り管理区とした．調査地のダケカンバ林床は

地温，気温を連続測定した．

傾斜が 20 ～ 34 °で大部分が急傾斜地であった．

2012 年 10 ～ 11 月に 2650 m a.s.l. の馬の背ヒ2012 年 8 月にコドラート内の出現草種，草ュッテ周辺，北沢峠から伊那市側に下った南ア

高 (H：cm)，植被率（C：％）を調査した．同

プルススーパー林道沿いの 1750 m a.s.l. 付近で様の調査を 2013 年 8 月に実施し，マルバダケ

完熟したマルバダケブキの種子を採集し，常温

ブキの刈り取りを行なって 1 年間後の植生回復

で風乾後，室温で保存した．種子を採取して 3

状況を無処理区と刈り取り区とで比較した．植ヶ月後から 15 ℃，20 ℃，25 ℃の明暗条件で発生の優占度は草高の比数（H’）と植被率の比

芽試験を実施した．

数（C’）から積算優占度 SDR2 を算出した（式 1）．
SDR2 = (H’ + C’) / 2

Ⅲ．結果

―(1)

1．マルバダケブキ刈り取り試験による植生のさらに SDR2 値から各コドラートの種多様
53

比較

⑩表番号およびタイトル、注釈
番号：１
タイトル
仙丈ヶ岳馬の背調査地におけるマルバダケブキ刈り取り前の各コドラートの出現種と優占度．
表1

仙丈ヶ岳馬の背調査地におけるマルバダケブキ刈り取り前の各コドラートの出現種と優占度．2012 年調査．学名は

Y-list を参照した
2012年

種名
マルバダケブキ
ヒゲノガリヤス
ミヤマキンポウゲ
バイケイソウシラネセンキュウ
ミヤマシシウドタカネスイバ
キバナノコマノツメ
ミヤマアキノキリンソウ
シナノキンバイヒメノガリヤスヒメスゲ
ミヤマコウゾリナ
タカネヒゴタイホソバトリカブト
センジョウアザミ
オヤマリンドウ
コメススキ
モミジカラマツウサギギク
ムカゴトラノオ
ハクサンフウロ
ミヤマカラマツダケカンバ
クモマニガナトモエシオガマタカネスズメノヒエ
マイヅルソウ
タケシマランシダｓｐ．
ホザキイチヨウラン

無処理区(Ｃ）
C-1

C-2

100.0
29.5
26.3

100.0
38.8

学名

Ligularia dentata
Calamagrostis longiseta
Ranunculus acris subsp. nipponicus
Veratrum album subsp. oxysepalum
Angelica polymorphaAngelica pubescens var. matsumurae
Rumex alpestris subsp. lapponicus
Viola biflora
Solidago virgaurea subsp. leiocarpa
Trollius japonicus
Calamagrostis hakonensis
Carex oxyandra
Hieracium japonicum
Saussurea triptera
Aconitum senanense var. senanense
Cirsium senjoense
Gentiana makinoi
Avenella flexuosa
Trautvetteria caroliniensis var. japonica
Arnica unalaschcensis var. tschonoskyi
Bistorta vivipara
Geranium yesoense var. nipponicum
Thalictrum tuberiferum
Betula ermanii
Ixeridium dentatum subsp. Kimuranum
Pedicularis resupinata subsp. teucriifolia
Luzula oligantha
Maianthemum dilatatum
Streptopus streptopoides var. japonicus

18.6
7.0
23.9
7.1
14.1

28.8
21.8
33.5
11.2
7.1
8.2

17.2
7.8
31.4

10.0

刈り取り区（Ｈ）
コドラート番号
C-3
H-1
H-2
H-3
SDR2
100.0
100.0
100.0
69.2
66.9
83.7
43.2
89.1
27.1
51.7
36.8
32.7
31.8
47.3
25.9
33.7
25.4
44.8
15.0
27.9
25.7
11.1
32.4
44.9
5.7
11.6
44.5
26.7
12.3
37.0
24.7
5.1
22.7
29.0
13.1
20.8
12.6
18.2
32.8
44.3
56.2
19.9
22.0
27.2
16.7
6.4
28.0
14.6
15.5
30.9
16.1
15.1
29.6
34.0
32.8
28.3
27.6
25.9
10.6
12.1
7.1
14.8

21.9
15.8
15.5
4.7
7.1
6.5
13
10
15
1734.2 2231.5 2502.5
1.58
2.04
2.48

Malaxis monophyllos
種数
V値
多様度指数

4.5
7.1

16
17
20
2624.1 1557.4 1942.4
2.45
2.69
2.83

説明
2012
年の刈り取り前に防鹿柵内 6 つのコド
2012 年調査．学名は
Y-list を参照した。
15.2 種が確認され，出現種数
ラートでは平均は 31 種であった（表 1）．無処理区に設定した
C-1 ～ C-3 区では，マルバダケブキがすべての区で優占度 100 を示し，ヒゲノガリヤス，ミヤマキンポウゲ，バイケイソウ，シラネセンキュ
ウ，ミヤマシシウドが優占上位種であった．刈り取り区に設定した H-1 ～ H-3 区ではマルバ
ダケブキ，ヒゲノガリヤス，ミヤマキンポウ
ゲ，バイケイソウ，シラネセンキュウ，タカネ

図 7 南アルプス馬の背に設置した刈り取り実験区（2012 年）で優占するマルバダケブキとヒゲノガリヤス．渡邉 修（信
－ 8 －
大）撮影

スイバの順で優占度が高く，出現上位種はほぼ同じであった．刈り取り処理前の調査地は，マ

出現し，シラネセンキュウやミヤマシシウドのルバダケブキとヒゲノガリヤスがすべてのコド出現頻度も高かかった．これらの草種は 2008

ラートで出現し，この 2 種が調査地のほとんど

年の柵設置直後ではほとんど確認されなかったを覆っていた（図 7）．また，優占度は高くなが（渡邉ほか 2012），柵設置後の年数が経過すかったがシナノキンバイがすべてのプロットでるにつれて徐々に出現割合と優占度を高め，柵
54

番号：2
タイトル
仙丈ヶ岳馬の背調査地における無処理区とマルバダケブキ刈り取り区の各コドラートの出現種と優占度．
表 2 仙丈ヶ岳馬の背調査地における無処理区とマルバダケブキ刈り取り区の各コドラートの出現種と優占度．2013 年調査
2013年

無処理区(Ｃ）

種名
マルバダケブキ
Ligularia dentata
バイケイソウVeratrum album subsp. oxysepalum
ミヤマキンポウゲ Ranunculus acris subsp. nipponicus
ミヤマコウゾリナ
Hieracium japonicum
ヒゲノガリヤスCalamagrostis longiseta
シラネセンキュウ Angelica polymorpha
シナノキンバイTrollius japonicus
ホソバトリカブト
Aconitum senanense var. senanense
マイヅルソウMaianthemum dilatatum
ミヤマシシウドAngelica pubescens var. matsumurae
トモエシオガマ
Pedicularis resupinata subsp. teucriifolia
ミヤマアキノキリンソSolidago virgaurea subsp. leiocarpa
タカネスイバ
Rumex alpestris subsp. lapponicus
キバナノコマノツメ Viola biflora
クモマニガナ
Ixeridium dentatum subsp. Kimuranum
タカネヒゴタイ
Saussurea triptera
ハクサンフウロ
Geranium yesoense var. nipponicum
センジョウアザミ
Cirsium senjoense
ミヤマカラマツThalictrum tuberiferum
オヤマリンドウ
Gentiana makinoi
ダケカンバ
Betula ermanii
ヒメノガリヤスCalamagrostis hakonensis
モミジカラマツTrautvetteria caroliniensis var. japonica
ウサギギク
Arnica unalaschcensis var. tschonoskyi
ホザキイチヨウラン Malaxis monophyllos
タケシマラン
Streptopus streptopoides var. japonicus
ムカゴトラノオ
Bistorta vivipara
コメススキ
Avenella flexuosa
タカネスズメノヒエ Luzula oligantha
シダsp.
ヒメスゲ
Carex oxyandra
キンスゲ
Carex pyrenaica
タカネソモソモ
Festuca takedana
ミネウスユキソウ Leontopodium japonicum var. shiroumense
ヤナギsp.
Salix sp.
種数
V値
多様度指数

C-1

C-2

100.0

100.0
20.7
11.3

5.8
26.0
5.1
8.3
13.3

44.7
32.3
19.2

17.2

51.2

7.6
9.6
29.0
1.3
8.9
5.1

21.3
32.2
21.8
11.6

刈り取り区（Ｈ）
コドラート番号
C-3
H-1
H-2
SDR2
100.0
48.3
80.1
26.6
45.9
36.8
10.7
39.5
36.5
9.4
22.9
56.6
88.9
100.0
28.2
61.7
48.8
12.5
22.1
11.3
9.6
5.1
7.4
21.0
21.5
27.6
14.3
21.2
14.2
39.8
23.9
11.6
11.2
25.8
18.9
25.2
21.1
14.8
13.7
19.9
6.9
30.2
11.2
17.9
7.9
22.9
5.5

H-3
43.0
43.0
36.0
36.0
98.0
65.0
25.0
17.1
5.1
41.0
32.0
16.0

35.0
21.0
15.1
40.0
23.1
7.1
7.1

9.3
8.1

10.8

16.0
30.0

7.7
13.3

18.7
2.0

63.2
50.6

16
1659.92.21

122146.12.08

172507.92.67

171980.92.60

171804.0
2.67

20.1
32.1
24
1128.92.97

説明2013 年調査．
内で回復している貴重な種類である．各コドラ

100 を示し，ヒゲノガリヤス，ミヤマシシウド，ートの出現種数をみると，無処理区 C-1 で種数

キバナノコマノツメ，シラネセンキュウの順にが 10 種，刈り取り区 H-3 区で種数が 20 種と優占度が高かった．前年と比較するとミヤマシ

なり，コドラート間で出現種数にやや違いがみ

シウド，キバナノコマノツメの順位がやや上昇られた．多様度指数は 1.57 ～ 2.83 でプロットしたが，優占上位種に大きな変動は見られなか

1 においてやや低くなった．

った．刈り取り区では，ヒゲノガリヤス，シラ

表 2 に 2013 年の無処理区と刈り取り区の出

ネセンキュウ，マルバダケブキ，バイケイソウ，

現種と各草種の積算優占度を示した．無処理区

ミヤマキンポウゲ，ミヤマシシウド，ミヤマアの種数は 15 種，刈り取り区では 19.3 種が確認

－ 9 －キノキリンソウの順で優占度が高かった．ヒゲ

され，刈り取り区でやや種数が多くみられた．

ノガリヤスは 2012 年の優占度が 47 であったが，出現種数は刈り取り区 H-2 において前年同様

刈り取り区の優占度は 2013 年に 95 を示し，大17 種が確認されたが，他のコドラートではす幅に上昇した．その他の草種もマルバダケブキ

べて種数が増加した．無処理区ではすべてのコを除き，優占度の値は 2013 年に上昇した．また，ドラートにおいてマルバダケブキの優占度がミヤマコウゾリナは 2012 年に発生を確認でき55

なかったが，2013 年には優占度が 22 を示し刈の V 値が上昇し，V 値は 2013 年の方が高かっ

り取り区で顕著な増加が確認された．

た．

刈り取り区では 2012 年 8 月にマルバダケブ
刈り取り管理によるマルバダケブキの葉面

キの地上部すべてのシュートを実験的に刈り取

2.

り，優占度をゼロにしたが，1 年後に地上部シ

積指数と光環境の変化

ュートが再生し，葉もやや小さいながら展開しマルバダケブキの葉面積（LA）を簡易に測て 2013 年の優占度は 57 を示した．この結果は2012 年 8 月に葉の縦（W1）横（W2）定するため，

マルバダケブキが刈り取りのみでは容易になくを現地で測定し，非破壊計測による葉面積推定

ならないことと，刈り取りに対する個体の再生モデルを作成したところ，式 3 の線形回帰モデ

力が極めて強いことを示す．

ルが得られた（図 8）．

2012 年 の C-1 ～ C-3 区 の V 値 は 2156.1，

LA = 1.0239w1w2 + 18.89 (r2 = 0.953) ―(3)2013 年の V 値は 2104.6 であり，無処理区における V 値の平均値に差は見られなかった（t =このモデルを利用して 2013 年は現地で葉の0.294, p = 0.782）． ま た，2012 年 の H-1 ～ H-3

非破壊計測を行い，各コドラートのマルバダ

区の V 値は 2104.6，2013 年の V 値は 1637.9 で，ケブキの葉面積を推定した．2012 年の刈り取

刈り取り区ではマルバダケブキが除去されたり前のマルバダケブキの葉面積指数（LAI）は影響で V 値が低下したが，V 値の平均値に有0.52 ± 0.189（SD），2013 年の刈り取り後 0.17 ±意差は認められなかった（t = 13.05, p = 0.262）．

0.04 で，刈り取り管理によってマルバダケブキ

しかし，H-2 区ではマルバダケブキの刈り取りの葉面積は約 1/3 に減少した（図 9）．
無 処 理 区 の LAI の 最 大 値 は 8 月 19 日 にを行なった影響で，マルバダケブキ以外の草種

図8

マルバダケブキ葉面積推定モデル．葉の縦（w1）横（w2）の積を説明変数，LA（葉面積）を目的変数とした一次回帰モ

デル

56

図9

マルバダケブキ刈り取り区における 2012 年（刈り取り前）と 2013 年（刈り取り後）の葉面積指数の比較

図 10 2013 年調査におけるマルバダケブキ無処理区と刈り取り区の LAI（葉面積指数）の季節変化

0.75，刈り取り区で 0.21 となり，その後急激にコドラート内のマルバダケブキの葉面積測定

減少して 10 月 12 日には地上部はすべて枯れた

時に，葉基部の地面からの高さをすべて測定し，（図 10）．この結果から，マルバダケブキの葉

各処理区の層別葉面積指数を測定したところ，

面積は 8 月中旬に最大となり，9 月以降急激に無処理では 21 ～ 40 cm の層に 88 ％の葉を展開減少することが示された．

し，刈り取り区では 11 ～ 30 cm の層に 92 ％の57

図 11 各処理区におけるマルバダケブキの層別葉面積指数．2013 年 8 月 7 日に測定

図 12

南アルプス馬の背の無処理区と刈り取り区に設置した光量子ラインセンサの連続測定値（2013 年）

葉を展開がみられたが，刈り取り区の LAI は

量子センサーを群落地表面に設置し，光量子著しく低くなった（図 11）．この結果から，刈束密度（μMm s ）を連続測定した結果を図 12

り取り処理によってマルバダケブキは 1 年後にに示した．2013 年 8 月 15 日までデータロガー

シュート再生させ，葉を展開するが，葉は 30が水没したため，データは 8 月 17 日から連続

cm より上に展開することはなく，11 ～ 30 cm

測定したものを使用した．光量子束密度は 15の低い層で小型の葉を展開することが示され分ごとに測定し，時間平均を算出した．8 月 17た．

日から 8 月 31 日までの光量子束密度の積算値

無処理区と刈り取り区に設置した 3 ライン光

-2 -1

-2 -1

は無処理区で 15204.3 μMm s ，刈り取り区地58

図 13 南アルプス馬の背調査地で計測した気温（2013 年）．6 月から 8 月 15 日までは馬の背ヒュッテに設置したデータを利用

25
地温
20
温 15
度
(
)

℃ 10
5
0

図 14

南アルプス馬の背で計測した地温（2013 年）-2 -1

表で 23554.3 μMm s を示し，刈り取り区の地やデータ収集が安定し，調査地では 7 ～ 8 月に

表付近の光量子束密度は無処理区より 57.8 ％かけて日平均 10 ～ 15 ℃前後で推移し，9 月下多かった．

旬に 5 ℃を下回る日が確認された．また，現地

調査地の日平均気温の推移を図 13 に示した．

では 10 月 10 日以降気温が急激に低下した．調

現地では 6 月下旬から測定したが，8 月に気象査群落内の地温の変化を図 14 に示した．地温

ロガーが水没したため，6 月から 8 月 15 日まは 8 月の平均で 12.7 ℃，9 月で 10.6 ℃を示し，

では馬の背ヒュッテに設定した温度データを表

8 月中旬から 10 月初旬まで地温は 10 ℃前後で示した．7 月 10 日以降にセンサーの設置場所

推移した．

59

図 15

南アルプスの標高の異なる 2 生育地から採取したマルバダケブキ種子の累積発芽曲線．馬の背ヒュッテ周辺標高 2650

ｍで 3 集団，南アルプススーパー林道（伊那市側）1750 ｍ付近で 3 集団を採取

３.

標高の異なる産地におけるマルバダケブを超えた．2650 m a.s.l. の集団 3 では他の 2 集

キの種子発芽特性団と比較して発芽率が低下し 70 ～ 80 ％を示し

マルバダケブキの種子を 2650 m a.s.l. の馬のた 1750 m a.s.l. の集団は発芽開始時期が 2650 m

背ヒュッテ周辺で 3 集団，南アルプススーパー

a.s.l. の集団よりもすべて遅く始まり，1750 m

林道沿いの 1750 m a.s.l. 付近から 3 集団採取し，

a.s.l. の集団 3 は最終発芽率が 15 ℃と 20 ℃で15 ℃，20 ℃，25 ℃の明条件で発芽試験した結90 ％を超えたが，他の 2 集団は 15 ℃と 20 ℃

果を図 15 に示した．発芽温度 15 ℃と 20 ℃にで 80 ％前後，25 ℃で 50 ％程度であった．発

おいて 2650 m a.s.l. の集団は非常によく発芽し，芽反応はどの集団も 15 ℃でよく，発芽適温に

発芽開始時期は 5 日前後，最終発芽率は 90 %近い温度と考えられた．また 25 ℃では最終発
60

図 16

南アルプス千枚小屋付近のシカ食害を受ける前の高茎草本群落．撮影時期 1987 年．静岡県提供

芽率がすべての集団で低下した．また，10 ℃

落となっており，藪沢分岐付近で大量に発生すでの発芽試験は現在継続中である．これらの結るタカネヨモギや馬の背分岐付近まで非常に多果から，マルバダケブキの種子は休眠性がほとく分布するマルバダケブキはほとんどみられな

んどないことが示され，また 2650 m a.s.l. の高

い．馬の背周辺で植生調査を実施しているとき

標高集団の方が発芽の斉一性がみられることがに，一部の登山者からマルバダケブキは昭和か

明らかとなった．2650 m a.s.l. 前後の馬の背周ら平成の初めにかけてたくさんあった，という辺の地温データでは，地温が 10 ～ 12 ℃で推移

意見もあったが，山小屋での聞き取りや写真判していることから，この温度帯でよく発芽する

定からはそのような事実は確認できなかった．

可能性がある．

南ア食対協の活動の中で設置した防鹿柵は，シカの侵入をほぼ完全に防止することで植生回復が進み，裸地はほとんどみられなくなった．

Ⅳ．考察
仙丈ヶ岳を含む南アルプス全域でシカによる

これは降水量が多く，急傾斜地が発達する高山

食害は極めて深刻であり，ミドリユキザサ − ダ

帯の土壌保全の観点から極めて効果が高い．南ケカンバ群団，シナノキンバイ − ミヤマキン

アルプスのシカ個体群密度は全国的にみても高ポウゲ群団を構成する貴重な高山植物は壊滅的く（植生学会企画委員会 2011），シカの被害とな被害を受けている．ダケカンバ林床はもともしてもっとも懸念されることは，亜高山・高山と種数が豊富で，セリ科のミヤマシシウド，ユ

帯での表土流出であり，土壌の基盤が失われれリ科のクルマユリなどの高茎草本が発達し，シば，植生復元はほとんど不可能になる．

カの重要な生息場所となっていたと考えられ，

南アルプス馬の背に防鹿柵を設置してすぐにこのような群落での被害が特に大きい．図 16

群落の優占度を上げたものはマルバダケブキでは静岡県から提供された過去の南アルプス高山あった（渡邉ほか 2012）．マルバダケブキの草

植生の状態を示す貴重な資料であるが，現在の丈や被度は年々増加し，柵内が非常に単調な植

南アルプスではこのような高茎草本群落をほと生になったことから，マルバダケブキを人為的んどみることができない．また，図 1 ～ 3 は山に管理（存在量の操作）をする生態実験を計画

口県から提供を受けた貴重なもので，1992 年した．これは，元々生育していた高山植物が少には馬の背周辺はシナノキンバイが優占する群

しでも多く回復する手法として，特定の優占草61

図 17 南アルプス馬の背周辺のダケカンバ林床で優占化するノガリヤス類．撮影時期 2013 年

種を「生かさず殺さず」の状態にし，土壌保全

はごくほとんど収集されていないと思われるたの機能を保持させながら，他草種の回復を促す

め，山小屋や自治体の協力を得ながら，今後も試みである．研究結果から，マルバダケブキは

データ収集を継続したい．

刈り取りをして地上部から完全に除去しても，

マルバダケブキの発芽試験の結果から，マル

翌年にはシュートを伸ばし，やや葉のサイズはバダケブキの種子は休眠性がなく，ある程度の小さくなるが，優占上位種としてすぐに回復す

温度（15 ℃）があれば速やかに発芽するため（図る特性を示した．しかし，草丈はあまり伸びず，15），裸地環境で個体数を増加させている可能

葉面積の層別分布では 30 cm までの高さにしか性がある．また，南アルプス林道では林道沿い

伸びないことが示され（図 11），また葉面積指のやや明るい環境で，散発的にマルバダケブキ

数（LAI）も刈り取りによって 1/3 程度になるの群落が確認されている．高山植物が標高を下ことから（図 9），マルバダケブキの競合能力

げてまで分布拡大をする例はほとんどないと思は大幅に抑えられると判断された．調査地ではわれるため，マルバダケブキがどのような生態

ミヤマシシウド，シナノキンバイ，ハクサンフ

的特性をもっているのか，さらに調査する必要

ウロ，クモマニガナ，ミヤマアキノキリンソウがある．

などの優占度が徐々に増加していることが確認

今回実施したマルバダケブキの除去によっされ，またコドラート以外ではクルマユリやクて，現地ではヒゲノガリヤスの優占度が大幅にロユリなどの開花が確認された．
防鹿柵内では，増加した（表 2，図 17）．馬の背周辺や他の南優占草種の存在量を一部人為操作することによ

アルプス地域でのノガリヤス類の分布範囲につって，長期的にみれば柵内で残存している高山

いては正確なデータを収集していないが，馬

植生の回復を促す効果が期待される．

の背での柵設置後からのモニタリング調査で馬の背調査地に簡易気象観測装置を設置した

は，柵設置後 3 ～ 4 年経過して急速に増加する

が，一部ロガーの不具合があり，7 月のデータ

傾向が確認されている．調査地では最初にマルを満足に取得することができなかった．亜高山

バダケブキとキバナノコマノツメが優占し，続から高山帯にかけての群落気象データは国内でいてノガリヤス類が優占化する傾向があるよう
62

に考えられる．シカは個体群密度を高めると季N akamura, T. and H ayas hi, I. 2005. F loris tic

節移動し，餌資源が豊富で積雪が少なく，シカ

composition and plant biomass production of steppecommunities in the vicinity of Kharkiv, Ukraine.

にとって比較的安全な場所と考えられる南アルプスでは（泉山・望月 2008，泉山ほか 2009），
今後も被害が継続すると考えられる．現在はマGrassland Science 51: 205-213.
Kumar, S., Takeda, A. and Shibata, E. 2006. Effects of 13year fencing on browsing by sika deer on seedlings

ルバダケブキやノガリヤス類，タカネヨモギな

on Mt. Ohdaigahara, central Japan. Journal of Forest
Research 11: 337-342．

どが優占しているが，シカの嗜好性は地域や時期によって変化することがあり（高槻 2006，
Hannaford et al. 2006），これらの草種も食害を受けるかもしれない．長期的にみればシカの食増沢武弘 1997．「高山植物の生態学」東京大学出版会：
33-108．
元島清人 2010．植生学会シンポジウム「日本の自然林
へのシカの影響を考える」南アルプスにおけるシ

害を強度に受けた南アルプスでは，ノガリヤス類を中心としたイネ科が卓越する草原にシフトする可能性があり，今後も長期的なモニタリン
グを継続しながら植生情報を収集し，適正な植カ被害．植生情報 14：13 ｰ 17．
自然環境研究センター 2009．「南アルプス国立公園高山植物保全対策検討業務報告書」環境省自然環境局．
植生学会企画委員会 2011．ニホンジカによる日本の植生への影響 ̶ シカ影響アンケート調査（2009 ～生回復方法を地域に適した形で構築する必要が2010）結果 ̶．植生情報 15：9-30．

ある．

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文献

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52：29-36．

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におけるシカ被害調査報告書」林野庁中部森林管

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理局．
中部森林管理局 2008．「平成 19 年度南アルプス保護林
におけるシカ被害調査報告書」林野庁中部森林管

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の変化．森林立地学会誌 49：103-110．
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鵜飼一博 2010．植生学会シンポジウム「日本の自然林
へのシカの影響を考える」南アルプスお花畑にお本群落に対する防鹿柵の影響．森林研究 77：2534．
泉山茂之・望月敬史 2008．南アルプス北部の亜高山帯に生息するニホンジカ（Cervus nippon）の季節的環境利用．信州大学農学部 AFC 報告 6：25-32．
泉山茂之・望月敬史・瀧井暁子 2009．南アルプス北部の亜高山帯に生息するニホンジカ（Cervus nippon）の GPS テレメトリーによる行動追跡．信州大学農学部 AFC 報告 7：63-71．
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山地における植生保護柵による希少植物のシカ採ける防鹿柵の設置．植生情報 14：21 ｰ 27．
渡邉

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遼・草野寛子・竹田謙一 2012．仙丈ヶ岳におけるシカ防除柵設置による高山植生の回復効果．信州大学農学部紀要 48(1, 2)：17-28．

Japanese Southern Alps Conference of the defense
on the sika deer grazing

WATANABE Osamu and MIO Kento
This study was conducted to evaluate the management effects of recovery of the Alpine vegetationin the area of Umanose, Mt. Senjo in the Southern Alps of Japan that had been severely browsed
by sika deer. In order to protect the alpine vegetation, sika deer fencing was constructed underthe Betula ermanii forest floor and a field of alpine flower in 2008 summer by the activity of theJapanese Southern Alps Conference of the defense on the sika deer grazing. The alpine plantcommunities of this area were constantly dominated by Ligularia dentata, and there has been
concern about possible severely light competition to the other small height of alpine plants. In
order to recover the alpine vegetation, the manipulating abundance experiment on dominant plantof L. dentata was conducted in Umanose area that located at 2650 m altitude between 2012 and2013. Harvesting and manipulating of the above ground L. dentata biomass was effective for thelight PAR condition, dominance ratio (SDR2) of Angelica pubescens var. matsumurae, Angelica
polymorpha, Solidago virgaurea subsp. leiocarpa and Trollius japonicus were immediately
increased in 2013. After the manipulating abundance of L. dentata, Calamagrostis longiseta
was greatly increased in that area. These results suggest that sika deer fencing was promoted
regeneration of shoots and vegetation coverage in this area, whereas the numerous number ofalpine plants was affected by the highly abundance of L. dentata and C. longiseta. Further
monitoring is required to determine the optimal alpine vegetation recovery management in thisarea.
Key words : Sika deer fencing, Alpine vegetation, Calamagrostis longiseta, Ligularia dentata,
Manipulating abundanceJapanese Southern Alps Conference of the defense on the sika deer grazing

64自然保護助成基金成果報告書 vol. 23（2016）
第 23 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成ビデオカメラ付き GPS 首輪を用いたツキノワグマの生態調査の試み
立山カルデラ砂防博物館ツキノワグマ研究グループ1

後藤優介 ・澤田研太

1

ツキノワグマ 3 頭にビデオカメラ付きの首輪を装着し，ツキノワグマの行動解析を試みた．2012 年 11
月に首輪を装着した個体では冬眠前の不活性な行動が，2013 年 7 月に装着した個体では交尾前後の行動，
10 月の装着個体では，主に地上で堅果類を採食する行動などが記録された．得られた映像は移動の有無に伴い探餌や探索などの「ゆっくり歩く」，移動を伴わない「止まる」等に区分し，その上で匀嗅行動や周囲を見回す確認行動，採食行動等があった場合にはその採食品目を同定し，各行動の継続時間を 1 秒単位で算出することができた．映像による行動記録は現時点では撮影時間が短いという課題はあるが，これまで直接観察が困難であるこという課題から扱うことが難しかった採食生態や，繁殖行動，社会行動といったツキノワグマの基礎的な生態に焦点を当てた研究に有効な手段であることが示唆された．

か，生息地利用を評価することは困難である．

Ⅰ．はじめにニ ホ ン ツ キ ノ ワ グ マ（Ursus thibetanus

そこで，本研究ではツキノワグマに首輪型のビ

japonicus）は主に森林に生息することから，そデオカメラを装着し，クマの口元を撮影するこの行動を直接観察することは困難である．そのとで，採食物や利用環境，行動の定量評価を行ため，食性に関する研究は採食痕跡の記録や糞い，ツキノワグマの生態調査における有効性を分析に（例えば Koike 2010），行動に関する研検証した．

究は正確な位置情報を得ることが可能な GPS
首輪が用いられてきた（例えば Kozakai et al.

Ⅱ．調査地および方法

2011，Arimoto et al. 2011）．しかしながら，採1．ツキノワグマの捕獲

食痕跡については品目によって痕跡の発見度がツキノワグマの捕獲は中部山岳国立公園の北異なること（例えば，樹上で採食した場合のク部に位置する立山カルデラ周辺において実施しマ棚は発見しやすいが，地上採食や草本を採食た（図 1）．捕獲にはドラム缶 2 連式のバレル

した場合は極めて発見は難しいなど），糞分析

トラップを用い，立山カルデラへ向かう林道沿については消化されずに残った残渣を分析に用いの 1,300 m a.s.l. 付近 1 ヶ所に設置した．捕獲いることから消化率の高い品目が過小評価にな

地周辺に至る林道は，一般車両の通行は制限さるなどの課題があった．また GPS 首輪についれている地域であり，集落や登山道等もないたては，精度の高い位置データが得られるものの，め，工事施工箇所を除き人為環的影響が少ない

実際にそこの場所でその個体が何をしていたのエリアである．調査地周辺の 1,000 m a.s.l. から

1: 立山カルデラ砂防博物館
2014.8.5 受付 2016.1.19 公開

65

図1

表
個体番号
2012♀
2013♂①2013♂②

表1

調査地

捕獲された個体および撮影時間

放獣日
体重2012/11/5 62.5kg
2013/7/25 44.0kg
2013/10/8 39.5kg

体長 性別・年齢
装着首輪
128cm 雌・成獣
GPS首輪､ｶﾒﾗ付き首輪
129cm 雄・成獣
ﾋﾞﾃﾞｵｶﾒﾗ付き首輪
120cm 雄・亜成獣 ﾋﾞﾃﾞｵｶﾒﾗ付き首輪

1,500 m a.s.l. 付近はブナが優占する落葉広葉樹

る．ビデオカメラには市販品の GoPro HD を使林である．

用し，これに任意の時間に撮影を可能とするタ捕獲されたツキノワグマには麻酔を用いて不イマー基盤を組み込み，防水ケース内に格納し動化処理を行った後，体位計測および首輪の装た．電源には充電式のリチウム電池を外部電源

着を行なった上でその場で放獣した．本研究でとして不可している．また，撮影終了後に首輪捕獲されたクマは，2012 年 11 月に捕獲されたの回収を可能にするため，首輪には任意の設定

雌成獣（以下 “2012♀” とする），2013 年 7 月に時間に切り離される構造のタイマー式脱落装置

捕獲された雄成獣（以下 “2013♂ ① ” とする）
， （Sirtrack 製 Timed Release）および発信機を装および 2013 年 10 月に捕獲された雄亜成獣（以着した．ビデオカメラの撮影スケジュールは，

下 “2013♂ ② ” とする）の計 3 頭である（表 1）．

首輪装着作業時の不動化麻酔が行動に与える影

2．装着した首輪の仕様および種類響を考慮して，放獣から 24 時間以上経過した

本研究に使用したビデオカメラ付き首輪は後に 1 時間の撮影が開始される設定とし，その著者らが中心となり新たに開発したものであ

後の 3 日間，午前，午後に各 2 時間撮影する設
66

図2

ビデオカメラ付き首輪を装着した 2013♂ ①

定とした．捕獲されたツキノワグマには若齢個判別が可能であった．

体も含まれたことから，各個体の首囲長および本研究では得られた映像を解析するにあた

体重等を考慮して装着する首輪の種類を選定しり，クマの行動を移動の有無に着目した「移動た．2012♀ に は GPS 首 輪（Lotek 製 GPS4400）

区分」，採食や嗅ぐ行動など，主に活動時の行およびビデオカメラ付首輪を，2013 年の 2 個

動内容を対象とした「活動区分」の 2 つのカテ体については，ビデオカメラ付きの首輪のみをゴリーについて，以下の定義を設定した．

装着している（図 2）．捕獲したクマの個体情

移動区分は，採食などを行わず速いスピード報および装着した首輪の種類は表 1 の通りであで大きく移動する「歩く」，探餌や探索などのる．

行動を含みながら徐々に移動する「ゆっくり歩

3．撮影映像の解析く」，1 箇所から移動せずに，採食，嗅ぐ行動

ビデオカメラはクマに装着した状態では，首等を行う「止まる」，仰向け，うつ伏せ等で頭の下に配置されることから，得られる映像のをまったく動かさずにじっとする状態が 1 分以

上部には常時，首輪装着個体の下あごが撮影上継続する「眠る」の 4 つに区分した．

された状態となる．映像はハイビジョン画質

行動区分では，草本や堅果等を採食する「食（1280×720，30 fps）で撮影されていることから，べる」，鼻を 1 秒以上対象物に接近させる「嗅口元や手元の映像は多くの場合で植物種の判別ぐ」，鼻を高く掲げた状態でわずかに上下させが可能な程度に鮮明であり，また 170 °というながら匂嗅行動していると考えられる「高鼻」，

広い画角を持つことから，周辺環境についても止まった状態で顔を左右に振りながら周囲を確

67

表 行動区分 表 2 映像より識別されたツキノワグマの行動区分
移動区分
歩く
ゆっくり歩く
止まる

眠る

行動区分
歩く
食べる
その他
食べる
嗅ぐ
高鼻
見回す
眠る

具体例
採食等を伴わず、速いスピードで歩き続ける
歩きながら止まらずに採食する
探餌、探索行動など
止まりながら草本や堅果類当を採食する
対象物に1秒以上鼻を近づける
鼻を高く上げながら上下に振る
顔を左右に振る
頭を動かさずじっとする

図 3 移動区分および行動区分の解析例

認する「見回す」，に区分した．移動区分およとから，それらの採食様式も合わせて記録しび行動区分の組み合わせおよび具体例は表 2 のた．クマが採食品目に口をつけて採食を始めて通りである．図 3 の解析例に示した通り，撮影

から，次に顔を上げるまでを 1 回の採食イベン

されたすべての映像は移動区分により分類さトとしている．

れ，そのうえで「ゆっくり歩く」，「止まる」行動について，各行動区分の行動を行った場合にⅢ．結果および考察

1 秒単位で記録した．また「食べる」の採食行

1．ビデオカメラ映像より得られた 3 個体の移動では，可能な限り採食品目の種および部位を動区分割合同定した．また，堅果類の採食では樹に登り，追跡した 3 個体について，総撮影時間に占め樹上に結実した堅果を食べる場合と，成熟堅果る各移動区分の行動が占める時間割合を図 4 にが地上に落下したものを採食する場合があるこ

記す．2012♀ では放獣日の翌日以降のべ 2 日68図 4 3 個体の移動区分割合

表 3．ビデオカメラにより得られた個体ごとの行動区分割合

移動区分
歩く
ゆっくり歩く

止まる

眠る

行動区分
歩く
食べる
その他
食べる
嗅ぐ
高鼻
見回す
その他
眠る
合計

2012♀
時間
割合
0:00:00
0.0%
0:00:00
0.0%
0:00:00
0.0%
0:00:00
0.0%
0:00:00
0.0%
0:00:00
0.0%
0:00:260.2%
0:05:00
2.1%
3:47:32 97.7%
3:52:58

2013♂①
時間
割合
0:00:00 0.0%
0:00:00 0.0%
0:03:31 2.6%
0:00:11 0.1%
0:09:02 6.8%
0:00:12 0.1%
0:07:35 5.7%
0:25:25 19.0%
1:27:37 65.6%
2:13:332013♂②
時間
割合
0:04:38 2.7%
0:00:02 0.0%
0:19:14 11.2%
1:53:32 66.2%
0:03:55 2.3%
0:00:51 0.5%
0:06:29 3.8%
0:06:30 3.8%
0:16:12 9.5%
2:51:23

間で総計 3 時間 52 分の撮影があったが，98 ％の 77 ％（2 時間 11 分）を占めている．本撮影

近くを「眠る」行動が占め，活動が記録されでは，3 個体すべてのビデオカメラで撮影開始

たのは全体の 2.3 % のみ（5 分 26 秒）であっの翌日（首輪装着から 2 日後）には録画が終了た．2013♂ ①では合計で 2 時間 14 分の撮影がしており，これは予定された撮影容量（約 8 時あったが，半数以上を占める 65.5 % は「眠る」

間）よりも早い段階で終了しており，撮影プロ行動であり，31.5 % の 42 分 37 秒で「止まる」

グラム等のソフト面でエラーが発生したことに行動が記録されている．移動を伴う行動であなる．短い撮影時間の中では，各個体の行動特る「ゆっくり歩く」は 2.6 %（3 分 31 秒）のみ

性や録画のタイムスケジュールがクマの休息時であった．一方，2013♂ ②では総計 2 時間 51

間帯に当たるか否かにより，撮影内容が大きく分の撮影のうち，9 割以上を「歩く」「ゆっく

異なる結果となった．次に，各個体における行り歩く」「止まる」などの活動行動が占めてお動区分割合を表 3 に示すとともに，個体ごとのり，その中でも「止まる」状態での活動が全体

行動特性を記載する．

69

図 5 2012♀ の行動軌跡（2012 年 11 月 5 日～ 2012 年 11 月 29 日）．A で放獣された後，B，C，D 地点に滞在．その後，11 月
13 日より地点 E の岩穴において冬眠に入ったと考えられる．GPS 首輪は E の岩穴内にて自然脱落した

図 6 太い木の根元での休息時に一時的にあくびをして顔を起こした際の画像．画像左側にはクマの左手が、上部にはクマの下顎が撮影されているが，得られた映像は終始，真暗な状態であった．

2．冬眠直前の行動の一事例（2012♀）2012♀ に装着した GPS 首輪（30 分間隔測位）

これは，クマがビデオカメラを抱え込むようなにより得られた行動軌跡を図 5 に記す．2012♀

体勢で休息していたためだと考えられ，一時的は 11 月 5 日の放獣地点 A で麻酔から覚醒した（16 秒間）に顔を上げた際には，大きな木の根

後，2 ㎞程度移動した地点 B において 11 月 6

元であくびをし，周りを見回す行動が撮影さ日 7:00 ～ 15:30 まで滞在している．この滞在れている（図 6）．その後，地点 C に移動して中にビデオカメラによる撮影が行われている

11 月 6 日 18：00 ～ 11 月 7 日 5:30 まで滞在し70

た後，地点 D の周辺に 11 月 7 日 17:00 より約
5 日間滞在している．この地点にある岩穴内にてビデオカメラ付き首輪は回収されており（図7），クマがこの岩穴内で休息をしている間に脱落装置が作動したと考えられる．クマが岩穴の内部から穴の入り口方向を見上げた際に，差し込む光がわずかに撮影された映像が合計で約 5分あったが，その他の時間はすべて暗黒の映像であった．地点 D から再び移動を開始すると，再度地点 C において 11 月 12 日 16:00 ～ 11 月
13 日 4:30 までの約 12 時間滞在し，11 月 13 日

図 7 2012♀ のビデオカメラ付き首輪を回収した地点 D の岩
穴入口および回収した首輪．1m 程度下向きに降りた後，横向きに 1m 入ったところに首輪は脱落していた

6:00 に地点 E についた以降は GPS の測位が一時途絶えている．この地点には深さ約 2.5 m の岩穴があり，GPS 首輪はこの穴の中に脱落（脱落装置の作動前であるが，自然に脱落）していたことから，岩穴の中で休息行動をしていたと考えられる．但し，到着後も 11 月 22 日，24 日，
29 日にそれぞれ 1 時間程度，測位がある時間帯があることから，クマが一時的に穴の入り口周辺で行動したと考えられ，少なくとも 11 月
29 日までは首輪はクマに装着されていたと考

図 8 2013♂ ①のビデオカメラにより撮影された別個体のツキノワグマえられる．本事例では，ビデオカメラにより得られた映像はわずかであったが，GPS 首輪から得られた位置情報と合わせることで，冬眠前に木の根元や岩穴などで場所を変えながら休息行動を繰り返す事例が明らかとなった．
3．交尾および交尾前後の行動事例（2013♂ ①）
7 月 25 日に首輪を装着した 2013♂ ①では，
7 月 26 日 16:00 ～ 17:00，7 月 27 日 12:00 ～13:14 ののべ 2 日間にわたり 2 時間 14 分撮影された．撮影された映像ではすべての時間を他個

図 9 2013♂ ①の乗駕行動．画像左上には 2013 ♂①の口吻部が映っており，その下側に雌の顔が撮影されている体と同伴で行動しており（図 8），2 頭でならんで休息する様子や，27 日 12:29 には交尾行動（図

35 秒（5.7 %）と多く観察されており，「食べる」

9）が確認されている．

は 11 秒のみであった．交尾行動の前後を含む

撮影時間全体の行動区分を見ると，「眠る」

連続して撮影された 74 分間について，予め定行動が最も長く 1 時間 28 分であり，「嗅ぐ」「見めた行動区分以外にも識別可能な行動をカウン回す」行動がそれぞれ 9 分 2 秒（6.8 %），7 分トした結果を表 4 に記す．計 118 回観察された

71

表4

2013♂ ①の交尾前後の計 74 分間における各種行動頻度

行動区分
行動詳細
他個体への行動 メスに近づく

自身の行動

嗅ぐ

なめる

高鼻
見回す

頻度
11
メスに突進する
4
メスに接触する8
メスと交尾（乗駕行動）する
1
毛づくろい
2
あくび
3
葉を採食
2
地面の匂いを嗅ぐ36
メスの排泄物を嗅ぐ
2
低木の葉の表面を嗅ぐ1
低木の幹を嗅ぐ1
地面をなめる3
低木の葉の表面をなめる
2
地面を掘りながらなめる
5
メスの排出物をなめる
1
鼻を高く持ち上げて嗅ぐ1
周囲を見回す35
計118

行動の内，最も多かったのは「嗅ぐ」に関連す

雄は雌から離れる．その後も雌との接触や「嗅る行動であり 40 回観察されている．嗅ぐ対象

ぐ」行動を繰り返し，5 分後には座り込んで毛物としては地面が 36 回と最も多く，そのほか

づくろいをはじめ，地面に横たわる．その後はには雌の排泄物，低木の葉の表面，低木の幹な地面に横たわりながらも，10 ～ 120 秒に 1 回，どがあった．また，「なめる」行動も計 11 回観

数秒間頭を上げて雌の損じを確認し，再び横に察されているが，これは「嗅ぐ」行動と連続しなる行動が見られたが，この休息しながら雌をて行うことが多く，匂いの情報をより強く取得

確認する行動は，時折雌に近づく行動をはさみするために舐めとる行動を行っている可能性がながら，計 25 回繰り返された．また，メスにある．

近づき離れた後に地上付近のウワミズザクラの交尾前後の行動を時系列でみると，2013♂ ①低木の葉を 2 回にわたりそれぞれ 5 枚程度採食は，雌に近づいては離れる行動を繰り返し，時した行動がみられたが，その後に探餌や採食行

折雌に接触しながら，地上部などを「嗅ぐ」行

動が続かないこと，食料を得るための採食とは動を繰り返す．雌が黄土色をした少量の排出物異なる行動である可能性がある．以上のように，を地面に出した後に，これを「嗅ぐ」「なめる」

本事例では，ビデオカメラの映像によりツキノを行い，その直後に，メスの上に乗る乗駕行動

ワグマの交尾およびその前後の行動について，を行う．乗駕行動は 94 秒間連続したのちに，

詳細な情報を得ることができた．

72

表5

2013♂ の採食品目および採食様式ごとの採食継続時間（単位：秒）

採食品目
広葉草本（種不明）葉部アザミsp ロゼット葉
ブナ堅果
ミズナラ堅果ﾌﾞﾅ･ﾐｽﾞﾅﾗ堅果（識別不可）

採食イベント継続時間（秒）㻹㼕㼚 Max 㻭㼢㼑
㻿㻰
㻝
㻞
㻝
㻞
㻠㻞
㻟 㻝㻡㻡㻟 㻝㻡㻢 ± 㻞㻢㻜㻤㻞㻟㻣㻝㻠 ± 㻝㻟
㻣
㻝
㻠
㻟 ± 㻝
㻝
㻞㻝
㻟
㻠
㻣㻞
㻟㻡

採食様式 頻度
地上採食
地上採食
地上採食
幹上採食
樹上採食
地上採食
地上採食

4．ブナ豊作年における秋期の採食行動事例（2013♂ ②）2013♂ ②について，10 月 8 日に首輪を装着し放獣された翌日より撮影された映像では，「食べる」が 66.2 % を占めており，このうち 1 時
間 54 分が移動をほぼ伴わない「止まる」状態
での採食行動であり，「ゆっくり歩く」行動中の採食は 2 秒のみであった．2013 年秋は，調査地付近のブナ堅果の結実は並作～豊作であり（後藤ほか 2005），追跡期間中は多くのブナ堅果は地上に落下した状態であった．

図 10 地面から斜上した幹上に落下したブナ堅果を採食す
る 2013 ♂②面に近づけたままの状態で，最短で 3 秒，最長2013♂ ②よる採食が確認された品目は広葉草

で 25 分，平均すると 2 分 36 秒の間，顔を上げ本葉部，アザミ sp ロゼット葉，ブナ堅果，ミずに採食行動を継続した．この間，時折左右のズナラ堅果の 4 種であり，これらの採食品目に

手で地面をかき分ける，また鼻先を地面につけついて採食様式ごとに採食イベントの頻度，継たまま少しずつ前進する行動も見られたが，頭続時間の平均値を算出した結果を表 5 に記す．

を上げて地上採食を中断するまでを 1 回の採食計 63 回の採食イベントのうち，草本類の採食イベントとして取り扱った．また，斜上する幹は 2 回のみであり，その他はブナ堅果の採食上に落下したブナ堅果は落葉等に埋まることがが 50 回，ミズナラ堅果 8 回，種が特定できな

少なく，発見が容易であるためか幹上での採食

かった堅果 3 回と採食品目はほぼ堅果に占めても観察された（図 10）．なお，採食中は鼻先がいることがわかる．採食様式ではブナ堅果は地地面に接地したままとなるため，映像からはブ

上採食が圧倒的に多く，この場合クマは鼻先をナ堅果の採食個数についてはカウントすること

地面に近づけて，鼻で落ち葉などをかき分けなは不可能であった．また，採食行動の最中にはがら唇でブナ堅果をより分けながら採食してい

時折ブナ堅果の外果皮を口から排出する様子がた．一度，ブナ堅果の採食を始めると鼻先を地記録された．

73

影が可能なシステムを構築することも不可欠である．加えて，本機種は明るい時間帯の撮影にしか対応していないため，ビデオカメラが正常に稼働した場合においても，2012♀ のように，
クマが暗所で行動した場合には得られる情報が極めて乏しい結果となる．また，明るい時間帯
であってもクマが睡眠等の休息行動している最図 11 樹上でミズナラ堅果を採食する 2013 ♂②．

中に撮影された映像では情報が限定される．ビ
ミズナラ堅果では樹上での採食が 7 回記録さデオカメラによる行動撮影は採食行動や他個体れたが（図 11），堅果は枝先に着果することかとの相互関係など，活動時に撮影されることでら，採食イベントは枝先ごとに独立しており，多くの情報が得ることができることから，照度

1 回当たりの採食継続時間は 3 秒程度と短くなセンサーと組み合わせることで暗所では撮影さった．

れない設定にする，動作センサーを併用するこ

堅果類の採食様式については，各堅果の結実とで，クマの休息中には撮影されないプログラ

フェノロジーにより変化すると考えられるが，ムを組むなどの対応が可能であれば有効である

本事例ではブナ豊作年における，ブナ堅果が地と考えられる．

上に落下した季節の採食行動について詳細な事

2．新たな行動定義の必要性について

例を得ることができた．

ツキノワグマは嗅覚が非常に優れた動物であり，普段の行動において匂いの情報を利用してⅣ．まとめと今後の課題

いることは明確である．しかしながら，これま

1．首輪型ビデオカメラの装置としての妥当性

での調査手法では，特に野外で生活する個体がについてどのような匂いのコミュニケーションを利用し本研究ではビデオカメラ付き首輪を装着しているか評価することは技術的に不可能であった 3 個体すべてにおいて，回収および映像の取た．本解析では，得られた映像に一定の定義を得に成功している．首輪には大きな外的損傷や与えることで「嗅ぐ」という行動の定量的な評

クマによる破壊もないことから，構造上の問題

価を試みた．その結果，採食行動がメインであは少ないと考えられた．しかしながら，総重量った 2013♂ ②と比較して，交尾行動を行ったが約 1.68 kg と重く，動物の行動への影響を考2013♂ ①では 3 倍程度「嗅ぐ」に費やす時間が慮した場合，35 kg 未満の個体への装着は適し長いなど，個体間で比較することが可能となっていない．2013♂ ①においては，首輪を装着した．しかしながら，実際には歩きながらも常にた翌日には ♀ 個体と行動を共にし，さらにそ匂いの情報を得る探嗅行動は行われているはずの翌日には交尾行動を行っていること，またであり，これらの行動は人が定義するこができ2013♂ ②では装着の翌日から採食行動を行ってないことから定量化することが困難である．現いることから，現状でも首輪がクマの行動へ与時点では圧倒的に事例数が少ないことから，各える影響は低いものであると考えられるが，材種の行動に詳細な検討を加えることはできない料の変更や性能の高い電池の利用等による装置

が，今後のデータの蓄積により解釈が可能な行の軽量化が望まれる．また，長時間，確実に撮動が増えることが期待される．
74

3．生態調査手法としての利点

謝辞

クマの行動調査に GPS 首輪が使用されるよツキノワグマの捕獲に関して，環境省立山自然保護

うになり，位置情報のデータ量は飛躍的に増加

官事務所，富山森林管理署に，林道の通行には国土交した．しかしながら，それぞれの地点でクマが通省北陸地方整備局立山砂防事務所に便宜を図って頂実際にどのような行動をしていたかを評価する
ためには，実際に現地調査を行うことが有効であり，急峻な山岳地帯に生息する日本のツキいた．また，ビデオカメラ付き首輪の製作には（株）
後藤アクアティクスの協力を頂いた．捕獲準備や現地作業にご協力いただいた吉井良治氏，佐伯栄祥氏，佐伯麻美氏，高瀬大輔氏に感謝の意を表します．

ノワグマの生態はこれを困難にしてきた．首輪型ビデオカメラによる映像撮影は人による踏査

文献

可否に係らず記録が可能であることから，GPS

Arimoto, I., Goto, Y., Nagai, C. and Furubayashi, K. 2011.

機能と併用して用いることにより，位置情報とAutumn food habits and home-range elevations of

実際の行動詳細を結びつけることが可能となJapanese black bears in relation to hard mast production

る．

in the beech family in Toyama Prefecture. Mammal
Study 36: 199-208．

また，一部の開放的な環境を利用するツキノ

Fujiwara, S., Koike, S., Yamazaki, K., Kozakai, C. and Kaji,

ワグマについては，直接観察により採食行動をK. 2012. Direct observation of bear myrmecophagy:

明らかにする研究が行われているが（Fujiwara

Relationship between bears' feeding habits and ant

et al. 2012，Yamazaki et al. 2012），首輪型ビデオカメラでは見通しのきかない林内など，これまで直接観察が不可能な場所においても行動観察が可能であるメリットがある．これに関連しphenology. Mammalian Biology 78: 34–40.
後藤優介・肴倉孝明・古林賢恒 2005．立山カルデラにおける activity sensor 付き GPS 受信機を用いたツキ
ノワグマ生態調査．立山カルデラ砂防博物館研究紀要 6：1-9．

て，これまで交尾行動は開放空間での観察（橋橋本幸彦・安類智仁 2010．野生下におけるツキノワグ

本・安類 2010）や，GPS 首輪を装着した個体

マの交尾の目撃事例．Field Biologist 18：48-52．

通しが繁殖行動を行った場合など（小坂井ほか

Koike, S. 2010. Long-term trends in food habits of Asiatic2008），断片的な情報に限られていたが，本事例では未標識の個体との交尾行動を詳細に記録することができた．

black bears in the Misaka Mountains on the Pacificcoast of central Japan. Mammalian Biology 75: 17–28.
小坂井千夏・根本唯・小池伸介・山崎晃司・梶光

一 2008．栃木県足尾地域におけるツキノワグマの以上のことから，映像による行動記録は現時

courtship 行動の観察事例 - ツキノワグマの交尾期

点では撮影時間が短いという課題はあるが，こはいつ？．日本哺乳類学会 2008 年度大会ポスター

れまでツキノワグマでは困難であった繁殖行
動，社会行動といったこれまで扱うことが困難であったテーマについての観察を可能とし，また食性研究や行動研究にも飛躍的な情報量をも発表．
Kozakai, C., Yamazaki, K., Nemoto, Y., Nakajima, A., Koike,
S., Abe, S., Masaki, T. and Kaji, K. 2011. Effect of mast
production on home range use of Japanese black bears.
Journal of Wildlife Management 75: 867–875.

たらす方法であることが示された．今後，ケー

Yamazaki, K., Kozakai, C., Koike, S., Morimoto, H., Goto, Y.

ススタディが蓄積されることで，直接観察が困and Furubayashi, K. 2012. Myrmecophagy of Japanese

難であることが足かせとなっていたツキノワグ
マ研究について，ブレイクスルーとなる調査方法であることが示唆された．
75

black bears in the grasslands of the Ashio area, Nikko
National Park, Japan. Ursus 23: 52–64.

An attempt to ecological study of Japanese Black bear using a collar
with video camera

GOTO Yusuke and SAWADA Kenta
The collars mounted with video cameras were attached to 3 Japanese black bears (Ursus
thibetanus japonicus). One collar camera was attached to a female in November 2012. Other collar
cameras were attached to 2 male bears in July and October 2013. From these images, the bears
activities were categorized as “slow walk” for foraging for food or exploring the area, “sleep” forsleeping and so on. Under these categories, sub-activities were identified as “sniffing”, “searching”,
and “feeding.” For each of these activities, the time length was measured in units of seconds. Withhigh-resolution video image, the feeding species were identified, as well as the way to feed (onthe gland, on the tree, etc.). The footage about the male from July 2013 showed some courtship
activities, such as moving alongside female bear and what seemed to be mounting behavior formating. Although the current video camera collar is limited with a short recording time, it made it
possible for this study to examine the feeding ecology of the Japanese black bears, which species
is difficult to observe directly in its habitat. In addition, the video camera collar can be an effective
research tool for behavioral studies to examine the social and mating behaviors of bears.

Tateyama Caldera Sabo Museum Japanese Black Bear Research Team76

自然保護助成基金成果報告書 vol. 23（2016）
第 23 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成絶滅危惧種コジュリンの保全学的研究―日本全国における生息数の把握と保全策の提言
湿地草原鳥類研究グループ
1

高橋雅雄 ・森本2

3

元 ・高木憲太郎 ・岡久雄二

4

日本国内のコジュリン（Emberiza yessoensis）の繁殖地計 9 地域において，カウント調査を行い 656 個
体のコジュリン雄を確認した．日本全域において雌も同程度生息していると仮定すると，2013 年には日本にコジュリンは約 1,312 個体が生息していると推定される．本調査地域中の 4 地域に全個体の 94.2 %が集中しており，他の 3 地域では生息個体数は極めて少なく，他の 2 地域では確認されなかった．さらに，大多数が人為的に管理された環境に生息しており，特に全体の 37.7 % もが休耕田で観察された．これらの結果から，日本のコジュリンは高い絶滅リスクを負っていることが明らかとなった．

評価は行われていない．

Ⅰ．研究の背景コジュリン（Emberiza yessoensis：図 1）は東また，本種は特殊な植生構造を持つ湿性草

アジア（ロシア，中国，朝鮮半島，日本）に固原環境を選好し（三上 2012），環境改変の負の有 の 草 原 棲 鳴 禽 類 の 1 種 で あ り（MacKinnon

影響を受けやすいと考えられている．実際に，and Phillipps 2000, Brazil 2009, del Hoyo et al.

長野県霧ヶ峰（図 2）では地域的な繁殖個体群

2011），国際自然保護連合（IUCN）のレッドリの絶滅が過去に起きている（中村 1978, 1981）．

ストにおいては準絶滅危惧種（NT）（BirdLife

そのため，コジュリンが現在利用している地点

International 2012），日本の環境省レッドリスト
においては絶滅危惧Ⅱ類（VU）（環境省自然環
境局野生生物課 2002, 2006, 2012）に指定される希少種である．日本には 固有の基亜種（E.
y. yessoensis）が生息し（Brazil 2009, 日本鳥学会2012），計 7 地域の草原環境で繁殖している（図2）．また，その他 2 地域においても近年に繁殖期の観察記録がある（日本野鳥の会佐渡支部鳥類目録編集委員会 2004）．しかしながら，日本
全域での生息個体数は明らかではなく，この日
本固有の亜種がどの程度の絶滅の危険性にさら図1

されているのかについて，科学的かつ定量的な
1: 新潟大学朱鷺・自然再生学研究センター
2013.11.29 受付 2016.1.15 公開

繁殖羽のコジュリン雄（青森県仏沼，宮彰男氏撮影）

2: 山階鳥類研究所 3: バードリサーチ

77

4: 立教大学大学院理学研究科

がどのように利用・管理されているかを取りまⅡ．方法

とめ，今後の環境改変による影響の可能性を検1． 調査地および調査日程

討することがコジュリンの繁殖個体群の絶滅を現在生息が確認されている既知の繁殖地域計

回避するために必要である．さらに，実際にコ9 地域を調査対象とした（図 2，表 1）．即ち，ジュリンが減少しているのかについて，繁殖地

青森県の岩木川（A）と仏沼（B），秋田県の八域毎に検討することも必要である．

郎潟（C），山形県の最上川（D），新潟県の佐本研究では，1) 日本国内のコジュリンの繁

渡島（E）と福島潟（F），茨城県と千葉県の利殖地計 9 地域において 2013 年繁殖期のコジュ

根川（G），山梨県と静岡県の富士山（H），熊

リンの個体数を算出した上で日本国内の生息個

本県の阿蘇（I）である．各繁殖地域について，体数を推定し，2) コジュリンが実際にどのよ

既存文献の収集や地元の野鳥観察者等からの生

うな環境に生息しているのかを明らかにした上

息情報の聞き取りおよび予備調査から，既知ので，日本のコジュリンが置かれている現状を評

生息地および生息適地を調査区とした．即ち，価した．さらに 3) 過去の個体数の情報を収集

岩木川（A）については，河口部の左右両岸のし，
コジュリンの増減傾向を議論した．そして，河川敷とその外側に広がる水田地帯および鳥谷

日本のコジュリンの保全に関する具体的な提言

川河口部の河川敷（A-c），田光沼周辺（A-b）

を試みた．

とベンセ湿原（A-a）の計 3 地点とした（図 3）．
仏沼（B）については，下北半島から県南地域
までの計 19 地点 とした（図 3）．八郎潟（C）
については，市街地と樹林域を除いた干拓地（大潟村）全域とした．最上川（D）については，
河口部両岸の河川敷（D-a, b）と付近の水田地
帯 2 ヶ所（D-c, d）の計 4 地点とした．佐渡島（E）については，国仲平野の水田地帯の計 3地点（E-a, b, c）とした．福島潟（F）については，
潟南岸の水田地帯とした．利根川（G）については，下流域両岸の河川敷（G-a, b）に加えて，龍ヶ崎飛行場（G-c），浮島（G-d），印旛沼周辺（G-e）を調査範囲とした（図 4）．富士山（H）
については，東富士演習場，北富士演習場（梨ケ原），朝霧高原，浮島沼の 4 地点とした．阿蘇（I）については，過去に観察記録がある計
5 地点とした（繁殖地保全の観点より詳細な調査区の位置情報は省いた）．

図 2 コジュリンの日本の繁殖地域の分布．現在の繁殖地域であるA：岩木川（青森県），B：仏沼（青森県），C：八郎潟（秋田県），D： 最上川（山形県），E：佐渡島（新潟県），F：福島
潟（新潟県），G：利根川（茨城県・千葉県），H：富士山（山梨県・静岡県），I：阿蘇（熊本県），および絶滅した繁殖地域であるJ：霧ケ峰（長野県）を示す

2013 年のコジュリンの繁殖期（5 月～ 8 月）の期間中に，各生息地で後述の個体数調査を各1 回行った．即ち，岩木川（A）では 6 月 25 日
～ 28 日，仏沼（B）では 6 月 17 日，22 日，23
78

表1

繁殖地域

2013 年繁殖期の繁殖地域別のコジュリン雄の観察個体数とその利用環境別の内訳

牧草地

麦畑

A：岩木川

0

0

B：仏沼

19

0

C：八郎潟

13

17

D：最上川

0

E：佐渡島

水田（水路・
畦含む）

ヨシ原・湿性草原
その他（保護区含む）

総計

休耕田

飛行場

河川敷・湖岸

1

64

0

60

2

127

0

143

0

3

32

197

82

18

0

0

5

135

0

0

2

0

3

0

5

0

0

0

0

0

0

0

0

F：福島潟

0

0

0

15

0

0

0

15

G：利根川

0

0

0

5

23

104

27

159

H：富士山

0

0

0

0

0

0

0

0

I：阿蘇

18

0

0

0

0

0

0

18

総計

50

17

83

247

23

170

66

656

図 3 青森県の調査地点．A：岩木川，B：仏沼，A-a：ベンセ湿原，A-b：田光沼，A-c：岩木川，B-a：大間，B-b：むつ，B-c：
尾駮沼，B-d：鷹架沼，B-e：仏沼，B-f：塩釜，B-g：六川目，B-h：細谷，B-i：淋代平，B-j：五川目，B-k：四川目，B-l：象の檻，
B-m：姉沼，B-n：砂土路川，B-o：七戸川，B-p：百石，B-q：市川，B-r：長苗代，B-s：尻内79

図4 茨城県および千葉県の利根川（G）の調査地点．G-a：利根川左岸河川敷，G-b：右岸河川敷，G-c：龍ヶ崎飛行場，G-d：浮島，
G-e：印旛沼

3． 過去の個体数情報の収集

日，八郎潟（C）では 6 月 4 日～ 12 日，最上川（D）では 5 月 23 日および 6 月 11 日，佐渡

調査対象の 9 地域について，コジュリンの過島（E）では 6 月 6 日，福島潟（F）では 5 月

去の生息状況に関する既存文献および未発表情

28 日，利根川（G）では 5 月 6 日，6 月 17 日，報を収集し，各地域の個体数変動の推定を試み

18 日，23 日，25 日，26 日，29 日，7 月 1 日，

た．

2 日，7 日，10 日，11 日，15 日，富士山（H）

4． 絶滅した繁殖地の現状

では 5 月 16 日，17 日，25 日，6 月 3 日，30 日，

コジュリンが絶滅した長野県霧ヶ峰（J）に

7 月 20 日，阿蘇（I）では 7 月 21 日に実施した．

ついて，コジュリンのかつての生息地点であっ

2． 個体数調査た八島ヶ原湿原および踊場湿原と，類似した植

主に早朝（5 時～ 10 時の間）に調査範囲全

生環境に生息するコヨシキリの生息地点である

域を隈なく歩き回り（または車で走破し），コ

ビーナスの丘周辺および車山高原を対象に，近ジュリンの雄を探し（主に目視および囀りの聞

年のコジュリンの確認状況および環境の現状にき取り），確認した場合は地図上にその位置をついて現地での情報収集および視察を行った．

記録した．また，確認した各雄個体について，

この調査は 2013 年 8 月 6 日に実施した．

その生息環境を記録した．生息環境は，人為利用の違いを基に，牧草地（放牧地および採草地

Ⅲ．結果を含む），麦畑，水田（畦および水路を含む），

1． 個体数

休耕田，飛行場，河川敷（湖岸を含む），その日本全域において計 656 個体のコジュリン雄他（保護区を含む）の 7 タイプに分類した．
なお，を確認した（表 1）．最多は仏沼で 197 個体

この調査は，岩木川（A）では 13 名，仏沼（B） （全体の 30.0 %），次いで利根川で 159 個体（24.2
では 54 名，八郎潟（C）では 3 名，最上川（D）%）， 八 郎 潟 で 135 個 体（24.2 %）， 岩 木 川 ででは 1 名，佐渡島（E）では 1 名，福島潟（F）

127 個体（19.4 %），阿蘇で 18 個体（2.7 %），では 4 名，利根川（G）では 38 名，富士山（H）

福島潟で 15 個体（2.3 %），最上川で 5 個体（0.8では 12 名，阿蘇（I）では 3 名の調査員で実施%）であった（図 5）．なお，佐渡島と富士山した．

では確認されなかった．以下に各地域の詳細を
80

述べる．

個体のコジュリン雄を確認した．

A：岩木川

E：佐渡島

ベンセ湿原（A-a）にて 2 個体，田光沼周辺

3 地点で計 24 種の鳥類が観察されたが，コ（A-b）にて 9 個体，岩木川（A-c：両岸河川敷

ジュリンは確認されなかった．

と水田地帯および鳥谷川河川敷を含む）にて

F：福島潟

116 個体のコジュリン雄を確認した．

計 15 個体のコジュリン雄を確認した．

B：仏沼

G：利根川

むつ（B-b）で 4 個体，
鷹架沼（B-d）で 1 個体，

左岸の河川敷（G-a）で 23 個体，右岸の河川

仏沼で（B-e）で 107 個体，
塩釜（B-f）で 57 個体，

敷（G-b）で 91 個体，龍ヶ崎飛行場（G-c）で

六川目（B-g）で 5 個体，
淋代平（B-i）で 16 個体，

23 個体，浮島（G-d）で 17 個体，印旛沼周辺（G-e）

五川目（B-j）で 2 個体，
姉沼（B-m）で 1 個体，

で 5 個体のコジュリン雄を確認し た．

七戸川（B-o）で 2 個体，百石（B-p）で 2 個体

H：富士山のコジュリン雄を確認した．一方で，
大間
（B-a）
，

調査した 4 地点において，コジュリンは確認

尾駮沼（B-c），細谷（B-h），四川目（B-k），象

されなかった．

の檻（B-l），砂土路川（B-n），市川（B-q），長

I：阿蘇

苗代（B-r），尻内（B-s）では確認されなかった．

1 地点にて 18 個体のコジュリン雄を確認した．他の 4 地点では確認されなかった．

C：八郎潟

2． 生息環境大潟村全域において，計 135 個体のコジュリ
ン雄を確認した．

日本全域で確認された全 656 個体について，最も多い個体が確認された環境は休耕田で，計

D：最上川
河口部の右岸河川敷（D-a）にて 2 個体，左247 個体（全体の 37.7 %）が観察された（表 1，

岸河川敷（D-b）にて 1 個体，隣接する水田地

図 6）．次いで，170 個体（25.9 %）が河川敷で，帯（D-c）にて 1 個体，水田地帯（D-d）にて 1

83 個体（12.7 %）が水田（水路沿い，道路沿い，
畦）で，50 個体（7.6 %）が牧草地で，23 個体（3.5 %）が飛行場で，17 個体（2.6 %）が麦畑で，66 個体（10.1 %）がそ の他の環境（何らかの保護区域）で観察された．以下に各地域の詳細
を述べる．
A：岩木川
全 127 個体のうち，64 個体（50.4 %）は休耕 田 で，60 個 体（47.2 %） は 河 川 敷 で，1 個2 個体（1.6 %）体（0.8 %）は水田（水路沿い）で，はその他（保護区であるベンセ湿原）で確認された．

図 5 2013 年繁殖期に観察されたコジュリン雄の繁殖地域別の個体数の割合．E：佐渡島と H：富士山ではコジュリンは確認されなかった81

B：仏沼
全 197 個体のうち，143 個体（72.6 %）は休耕田で，19 個体（9.6 %）は牧草地で，3 個 体（1.5

%）は河川敷（湖岸）で，32 個体（16.2 %）は福島潟（F），
利根川（G：一部のみ），富士山（H），

その他（仏沼特別保護区）で確認された．

阿蘇（I）の 7 地域について，過去の個体数のC：八郎潟

情報を得た．なお，佐渡島と福島潟については，

全 135 個体のうち，82 個体（60.7 %）
は水田
（水研究協力者である千葉晃教授および近藤健一郎

路沿い，道路沿い，畦）で，18 個体（13.3 %）氏がまとめており，本報告では扱わない．また，は休耕田で，17 個体（12.6 %）は麦畑で，13G-c を除く利根川と阿蘇に ついては，情報の収個体（9.6 %）は牧草地で，5 個体（3.7 %）は集が完了していないため，本報告から省いた．

その他（大潟草原保護区）で確認された．

B：仏沼
仏 沼（B-e） に お い て，1992 年，2001 年，

D：最上川
全 5 個体のうち，2 個体が休耕田で，3 個体

2004 年と断続的に，2006 年以降は継続的に，が河川敷で確認された．

本研究と同じ手法によるコジュリンの個体数調

F：福島潟

査が高橋によって実施されてきた．仏沼（B-e）

全 15 個体が休耕田で確認された．

のコジュリンの個体数に顕著な増減傾向は認められなかった（図 7(a)）．

G：利根川
104 個体（65.4 %）は河川敷で，23 個体（14.5

C：八郎潟%）は飛行場で，5 個体（3.1 %）は休耕田で，1972 年から 1983 年にかけて，本研究と同じ

17 個体（17.0 %）はその他（保護区である浮島）

調査範囲および同様な手法によるコジュリンので確認された．

個体数調査が実施された（西出 1987）．1972 年

I：阿蘇

時に 4 個体の雄が初めて発見からコジュリンの

全 18 個体が牧草地（採草地）で確認された．
3． 個体数の増減傾向

個体数は増加し続け，1981 年時には 120 個体に達した．その後は 1983 年まで 120 個体前後

文献および協力者の未発表情報の収集より，で推移していた．本研究では 135 個体が確認さ仏沼（B-e のみ），八郎潟（C），佐渡島（E），

れており，1981-1983 年時と比較して，増減傾向は認められなかった（図 7(b)）．
G：利根川
龍ヶ崎飛行場（G-c）では，2001 年より 2012年にかけて（ただし 2009 年は中止），本研究と同じ調査範囲および同様な手法によるコジュリ
ンの個体数調査が実施された（龍ヶ崎バードウ
ォッチングクラブ）．コジュリンの個体数は減少傾向にあり（明日香 2006），本研究の結果も同様な傾向を示した（図 7(c)）．
H：富士山
1950 年代に富士山山麓での繁殖記録がある（渡辺 1959）．また現地のバードウォッチャ ー

図 6 2013 年繁殖期に観察されたコジュリン雄の生息環境別の個体数の割合

への聞き取り調査から，2000 年代においても数羽（一桁）が繁殖していたようである（た82だし，観察地点の情報は得られなかった）．こ

4． 絶滅した繁殖地の現状のことから富士山における過去の繁殖個体群

長野県霧ヶ峰（J）での聞き取り調査より，

規模はわずか数羽の小集団であったといえよ

当地では絶滅した 1977 年以降に繁殖期にコジう．また，これらより長年に渡って同じ場所でュリンは観察されていないことが判明した．な

繁殖が継続されていたわけではなく，過去の繁お，本視察においてもコジュリンは観察されな殖が断続的であった可能性も高いと推察されかった．また，かつてコジュリンが観察されてる．

いた八島ヶ原湿原の 3 地点（中村 1981 の 3 調

図 7 (a)：仏沼 (B-e)，(b)：八郎潟 (C)，(c)：龍ヶ崎飛行場 (G-c) におけるコジュリン雄の個体数の変遷．(a) は以前に高橋により取得されたデータ，(b) は 西出 (1987)，(c) は龍ヶ崎バードウォッチングクラブ (online) に拠った83査区）について，A 区と B 区は草原環境から見逃している可能性がある．一方で，福島潟のカラマツ植林に変化しており，C 区は草原環境

個体群では，一部の個体に足環が装着されおり，が維持されて採草地として利用されていたが，ラインセンサス時に約 100 m 以内が観察対象範

複数の樹木の侵入が見られた． 踊場湿原につ囲となるようにルートを設置した場合には，極いては，草原環境は維持されていたが，ヨシがめて高い率で発見できた．このため，近距離でほとんど見当たらず，湿原の乾燥化が疑われた．

は，本調査の調査方法によって高い精度で個体同様に，コヨシキリの生息地点であるビーナスを発見できているものと考えられる．

の丘周辺および車山高原についても，湿性草原

また，永田（2004）は発見率低下の度合いは環境の植物があまり見られず，乾燥化が疑われ調査者の熟練度によって異なる可能性を指 摘た．

している．本調査において現地で実際に調査を行った調査員は，過去に同様の調査を同所で（多Ⅳ．考察くの調査員は複数回）行った経験があり，コジ1． 個体数推定の精度

ュリンの生態にも詳しい．また，一部の調査地

本調査により確認されたコジュリンの雄は，点については，コジュリンが出現するまで待つ

日本全国で計 656 個体だった．一般にスズメ目といった発見率を高める対策も実施した．ゆえ

鳥類の集団中の性比は 1 : 1 であるため，雌もにその熟練度は高く，発見率の低下への影響は同程度生息していると仮定すると，日本全国に小さいと考えられる．

コジュリンは 1,312 個体が生息していると推定

2． 日本のコジュリンの絶滅リスクできる．但し，上記の推定は過小評価である可本研究により，日本のコジュリンが背負う 3

能性が高い．これは，本調査では草の上部にい点の絶滅リスクが明らかとなった．第 1 は，前た個体または囀った個体を主にカウントしてお述したように，生息個体数が 1,300 個体程度とり，声を発せずに草の茂みの中にいた個体は確極めて少ない点である．第 2 は，集中した繁殖認が難しく，一定の見逃しが生じていると考え分布である．コジュリンの生息が確認されたのられるためである．

は 7 地域であったが，そのうち 4 地域（岩木一般に，草原のような開けた環境の場合，個川，仏沼，八郎潟，利根川）に全個体の 94.2

体を発見可能な範囲は観察者から半径 200 m% もが生息していた．即ち，これら 4 地域は，以内と言われている（Bibby et al. 1992）．永田

日本のコジュリンにおいて最重要な繁殖地域で（2004）は利根川河川敷の草原棲鳥類のセンサあり，その消失はコジュリンの絶滅に直結する

スについて，確実な調査可能範囲は観察ルート

だろう．一方で，3 地域（最上川，福島潟，阿である堤防から 100 m 以内であり，それ以上で蘇）では個体数が極めて少なかった．よって，300 m 地点でおおよそ 50 %，は発見率が低下し，

これらでは近い将来に絶滅する危険性が極めて

400 m 地点でおおよそ 30 % の発見率である可

高く，具体的な保全の実施が急務であると考え能性を示している．
これらの情報を考慮すると，られた．第 3 は，日本のコジュリンの大多数が今回の調査地のうち岩木川の両岸河川敷の一

人為的に管理された環境に生息していた点であ部，利根川の両岸河川敷の一部や浮島は幅広く，る．これらの環境は，経済的・社会的状況によ場所によっては観察ル ートから水際まで 400 mって人為利用状況が激変しうる不安定な環境で以上離れた地点もあることから，遠方の個体をある．特に 37.7 % ものコジュリンが休耕田を84

利用していたが，休耕田は減反政策の変化・廃止によって消失する可能性が高い．よって，多くのコジュリンが休耕田を利用している岩木川，仏沼，福島潟の 3 繁殖地域では，休耕田が273．
Bibby, C.J., Burgess, N.D. and Hill, D.A. 1992. Bird Census
Techniques. Academic Press
BirdLife International 2012. Emberiza yessoensis. In: IUCN
2013. IUCN Red List of Threatened Species. version

消失した場合は大きな負の影響を受けると予想された．コジュリンを確実に保全するには，よ2013.2. www.iucnredlist.org
Brazil, M. 2009. Birds of East Asia -China, Taiwan, Korea,
Japan, and Russia-. Princeton Uni. Press

り安定した生息環境の創出が必要であろう．

del Hoyo, J., Elliott, A. and Christie, D.A. eds. 2011.
Handbook of the Birds of the World -Volume 16:

謝辞
本研究は多数の方々にご協力いただいた．特に，蛯
名純一氏（NPO おおせっからんど），宮東彰男氏（同），

Tanagers to New World Blackbirds. Lynx Edicions 16.
環境省自然環境局野生生物課 2002．「日本の絶滅のおそれのある野生生物」一般財団法人自然環境研究セ

信行准教授（弘前大農学生命科学），松原一男氏（日本野鳥の会弘前支部），簗川堅治氏（日本野鳥の会
山形県支部），千葉晃教授（日本歯科大新潟生命歯ンター．
環境省自然環境局野生生物課 2006．レッドリスト鳥類．
http://www.env.go.jp/press/file_view.php?serial=8929&

学），近藤健一郎氏（日本野鳥の会佐渡支部），明日香
治彦氏（日本野鳥の会茨城支部），志村英雄氏（日本野鳥の会千葉県），田中忠氏（日本野鳥の会熊本県支部）

hou_id=7849
環境省自然環境局野生生物課 2012．【鳥類】環境省第4 次 レ ッ ド リ ス ト（2012） ＜ 分 類 群 順 ＞．http://には，情報提供および野外 調査の両面にわたって多大

www.env.go.jp/press/file_view.php?serial=20551&hou_

な助力を得た．中山文仁氏（自然環境研究センター），
西出隆氏（日本野鳥の会秋田支部），足利直哉氏（環境省秋田自然保護官事務所），高橋佑亮氏（岩手大学農学部），堤朗氏（大潟の自然を愛する会），京谷和弘氏（同），堀田昌伸氏（長野県自然保護研究所）には貴重

id=15619
MacKinnon, J. and Phillipps, K. 2000. A Field Guide to the
Birds of China. Oxford Uni. Press
三上

繁殖期における環境選択の比較．山階鳥類学雑誌

な情報の提供を受けた．野外調査について，葉山政治
氏（日本野鳥の会），古南幸弘氏（同），笠原里恵氏（バードリサーチ），加藤貴大氏，橋間清香氏（立教大学大43：169-175．
永田尚志 2004．ラインセンサス法において河川敷の幅が調査可能範囲に与える影響につ いて．Strix 22：

学院理学研究科），叶内拓哉氏，大潟村役場および秋田県立大学の担当の方々には，様々 な便宜を図っていた
だいた．また，日本野鳥の会，NPO おおせっからんど，
日本野鳥の会あおもり，北里大学自然界部，三沢市役所，日本野鳥の会弘前支部，弘前大学野生生物管理学
研究室，日本野鳥の会佐渡支部，日本野鳥の会茨城支部，
竜ヶ崎バードウォッチングクラブ，日本野鳥の会千葉
県，LASP 富士山鳥類調査研究グループの各団体および三上

修博士（岩手医科大学），三上かつら博士（バー179-183．
中村登流 1978．霧ヶ峰のコジュリン．諏訪教育会編「諏
訪の自然誌・動物編」信教出版：306-308．
中村登流 1981．コジュリンの繁殖行動とテリトリー分
散について．山階鳥類研究所研究報告 13：79-119．
日本鳥学会 2012．日本鳥類目録改訂第 7 版．日本鳥学会
日本野鳥の会佐渡支部鳥類目録編集委員会 2004．佐渡
島鳥類目録．日本野鳥の会佐渡支部鳥類目録編集

ドリサーチ）には，野外調査の実施について 多大な助力を得た．ここに感謝申し上げる．

修 2012．仏沼干拓地における草原性鳥類 5 種の委員会
西出隆 1987．八郎潟干拓地の Emberiza 属について .
Strix 6：86-95．

文献

龍ヶ崎バードウォッチングクラブ．http://rbwc.jp/

明日香治彦 2006．平成 17 年県南に生息するコジュリ

渡辺一義 1959．富士山麓でコジュリンが繁殖．野鳥 6:

ン調査の報告．日本野鳥の会茨城支部報 ひばり：85

15-19．

Conservational study of a vulnerable
Japanese Reed Bunting Emberiza yessoensis― Individual number survey and proposal of the conservation plan

TAKAHASHI Masao, MORIMOTO Gen, TAKAGI Kentaro and
OKAHISA Yuji
The Japanese Reed Bunting (Emberiza yessoensis) (IUCN category: Near Threatened) is anendemic species distributed in East Asia, and it inhabits wet grasslands and reed beds. The
vulnerable Japanese subspecies (E. y. yessoensis) has a restricted and isolated distribution; it
breeds in only nine sites in northern and central Honshu and Kyushu. During the breeding season
in 2013, we counted a total of 656 singing males at the nine breeding sites in Japan. We estimatedthat the current breeding population size is 1,312 individuals in Japan. Most of the singing males(94.2 %) were living in four of the nine sites. No individuals were found in two of the sites. These
data show that the breeding individuals are concentrated in a few populations in Japan. Moreover,most buntings inhabited artificial environments, particularly fallow rice-fields. The Japanese Reed
Bunting is under the risk of extinction because of the small population size, concentration, andextreme dependence on artificial environment, which are the major problems for its conservation.

Wet-grassland Birds Researching Group86

自然保護助成基金成果報告書 vol. 23（2016）
第 23 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成南アルプスに生息するニホンカモシカの保全学的研究―ニホンジカの対策に向けて
カモシカ保全研究会
山田

1

雄作 ・關

義和

2

南アルプスに生息するニホンカモシカの行動圏と密度を調べ，本地域のカモシカの生息地としての質を評価した．2012 年 7 月から 2014 年 2 月にかけて，成獣の雌雄各 2 頭を GPS テレメトリーにより行動追跡した結果，全ての個体においてコアエリア内に林道のり面が含まれており，行動圏の大きさは 91.7
2

～ 214.7 ha であった．2012 年 11 月に区画法を行った結果，生息密度は 1.1 ～ 1.4 頭 /km であった．本地
域のカモシカは他の地域と比較すると，行動圏が大きく低密度であることが明らかとなった．これらの結果は，本地域はカモシカにとって過酷な環境であることを示している．本地域では，ニホンジカによる植生への影響が現れ始めていることや、林道のり面がシカの採食場所としても重要であることが報告されていることから，カモシカとシカとの資源を巡る競合が生じていると考えられる．今後シカの増加に伴った植生の衰退が進めば，カモシカにも大きな影響が及ぶことが危惧される．
キーワード：縄張り，行動圏，GPS，亜高山帯，食物，生育地

Ⅰ．調査目的近年，いくつかの地域ではカモシカの個体数のニホンカモシカ（Capricornis crispus；以下カ減少がみられており，四国や九州では地域個体モシカ）は日本固有の偶蹄類であり，その学術群の絶滅が危惧されている．足尾山地では，二的価値と，個体数の減少から 1955 年に国の特ホンジカ（Cervus nippon；以下シカ）の個体数

別天然記念物に指定された．同性間で排他的増加により，カモシカが減少したことが報告さな縄張りをもって生活しており（Kishimoto and

れている（koganezawa 1999）．しかし，こうし

Kawamichi 1996，Ochiai and Susaki 2002），縄張

た報告はまだ少なく，その実態については不明

りは一年を通して行動圏として維持されているな点が多いのが現状である．そのため，両者の（落合 1983）．この行動圏の大きさはカモシカ

関係性を評価することは，今後のカモシカ保全が利用可能な食物等の資源の量や質によって左のためのシカの管理を行う上で重要な知見とな右され，カモシカにとって環境が厳しくなるほり得る．

ど行動圏は大きくなり生息密度も低くなるとさ

本研究では，すでにシカによる植生への影響れている（Ochiai et al. 2010）．そのため，カモが現れ始めている南アルプス地域において，カシカの行動圏の大きさや密度がわかれば，本種

モシカの行動圏と密度を調査することで，カモにとっての生息地の質を評価することが可能とシカの生息地としての質を評価した．さらに，なる．

既存の研究から明らかになっているシカの利用

1: 株式会社野生動物保護管理事務所
2014.11.29 受付 2016.1.25 公開

2: 日本獣医生命科学大学

83

場所と，本研究により明らかとなったカモシカ

よ り 不 動 化 し た 個 体 に は GPS 首 輪 型 発 信 器の利用場所の環境を比較することで，両者の関を 装 着 し た． 用 い た 機 材 は，VECTRONIC 製

係性について評価するとともに，今後のカモシ

GPS PLUS 1D（650 g）あるいは FOLLOWIT 製

カ保全のためのシカの管理について提言を行っ

Tellus 1D（650 g）である．これらは以下，GPSた．

発信器とする．GPS 発信器の重量はカモシカの体重の約 1.2 ～ 2.2 % であった．その他，性Ⅱ．調査地別の記録とともに可能な限り体重や体長の計

調査地域は南アルプスの仙丈ヶ岳と甲斐駒ヶ測，角輪による年齢推定を実施した．その後，岳を結ぶ稜線上に位置し，山梨県と長野県が接拮抗剤として塩酸アチパメゾール（0.3–0.4 mg/

する 2,023 m a.s.l. の北沢峠周辺とした（図１）．

kg）を投与し放獣した．

調査地域には 1979 年より南アルプス林道が開GPS 発信器の測位間隔は 2 時間に 1 地点と通され，車でのアクセスが可能となったが，マした．GPS 発信器本体に蓄積された位置デー

イカー規制により，許可車両を除く一般車の通タは，受信用のアンテナを搭載した調査車両で行は禁止されている．春季から秋季にかけては個体に接近し，専用の通信機器を用いて取得し多くの登山客が訪れる場所である．

た． 用 い た 機 器 は，VECTRONIC 製 Handheld
Terminal あ る い は FOLLOWIT 製 RCD-04 で あ

Ⅲ．方法

る．データダウンロード作業の頻度は GPS 発

1．捕獲および位置データの取得

信器が故障やバッテリー切れにより通信不能と

カ モ シ カ の 捕 獲 に は J.M.SP, DAN-INJECT

なることを想定し，冬季の閉山期間（12 月か製麻酔銃を用い，麻酔薬には塩酸キシラジン

ら 4 月）を除き毎月実施した．

（3.3–3.8 mg/kg） と 塩 酸 ケ タ ミ ン（3.3–3.8 mg/

2．行動圏の解析

kg）の混合薬を使用した．捕獲は，2012 年 7

GPS 発信器から得られた位置データは，地月から 2013 年 10 月の間に実施した．麻酔に理 情 報 シ ス テ ム を 用 い て 作 図 し た． 行 動 圏

図1

調査地域

84

N

図2

図 3 GPS 装着個体の捕獲地点

区画法 ( 密度調査 ) 実施地点
表1

個体名
メス1
オス1
オス2
メス2

捕獲個体の概要と追跡期間

捕獲日
体重(kg)
2012/7/18
36
2012/11/12
42.5
2013/10/29
2013/10/29
38

データ取得最終日 追跡期間(日)2012/12/1
136
2012/12/1
19
2014/2/14
108
2013/11/26
28の 算 出 に は，ArcView10.0 お よ び R2.11.0（R

区画（図 2）で区画法（Maruyama and Nakama

Development Core Team 2010） の パ ッ ケ ー ジ1983）による密度調査を実施した．実施に際しadehabitat を 用 い，2 変 量 正 規 分 布 を 仮 定 しては，各調査区画を 7 ～ 9 の小区画に分け，各た 95 % および 50 % 固定カーネル法（Worton

小区画内を 1 ～ 2 名（延べ人数は 12 名）の調

1989）により算出した．本研究では，50 ％固査員が一斉に踏査し，シカとカモシカの発見に定カーネル法により求めた行動圏を集中利用努めた．いずれかが観察された場合には，発見

域（コアエリア）と定義した．また，既存の研した時刻や個体の位置，頭数，性別，体サイズ，

究と比較するために，100 % 最外殻法（Mohr

移動ルートなどを記録した．各区画の調査時間

1947）を用いて行動圏を算出した．さらに，月は 2 時間とした．以上の情報に基づき，重複し別の詳細な土地利用を把握するため，個体が死てカウントされた個体の除去を行い，1 km 辺

亡した月を除き月別の行動圏を算出した．ただりの生息密度を算出した．調査時期は落葉にし，算出にあたり，行動圏面積が過小評価にな

より視界が良くなり個体の発見率が向上するることを避けるため 10 日間以下の月を除外し2012 年 11 月 3 日から 4 日の秋季に実施した．

2

た．
3．密度調査（区画法）の実施

Ⅳ．結果と考察

カモシカとシカの生息密度を明らかにするため，調査対象地域内の 74 ha および 92 ha の 2
85

1．捕獲個体と追跡期間
南アルプス林道付近で成獣のオスとメスがそ図4

GPS 装着個体の測位地点と 100% 最外郭法行動圏

図5

GPS 装着個体の 95% 固定カーネル法による行動圏

ティーセンサーの結果から，2014 年 2 月 14 日に死亡している事が確認された．
2. 測位地点と行動圏配置
全個体の測位地点と 100% 最外郭法による行動圏配置を図 4 に示した．利用された場所は，
約 1,830 m a.s.l. から 2,600 m a.s.l. と亜高山帯が中心であった．オス 2 とメス 2 は同一日に近くで捕獲され，行動圏も大きく重複していたことからペアと考えられた．また，メス 1 について
も，一部でオス 2 と行動圏の重複がみられたが，追跡期間が異なることから 2 個体間の関係は明らかではない．
3. 行動圏
図61) 100% 最外郭法による行動圏面積

GPS 装着個体 50% 固定カーネル法による行動圏

追跡日数が少ない月も含む全期間の 100% 最外郭法による行動圏面積は，91.7 ～ 214.7 ha でれぞれ 2 頭捕獲された．以下，それぞれオス 1あった（表 2）
．これまで報告されているカモ～ 2，メス 1 ～ 2 とする（表 1，図 3）．各個体

シカの行動圏面積（平均 ± 標準偏差）は，青の追跡期間は 19 ～ 136 日間であった．なお，

森県下北では成獣オスは 16.6 ± 6.2 ha，成獣メ

オス 2 は GPS 発信器に搭載されたアクティビ

スは 10.5±3.6 ha，山形県朝日では成獣オスは86

表 2 100% 最外郭法による各個体の月別・追跡中の全期間の行動圏面積．月別の行動圏は 10 日間以上の追跡ができた個体（2014年 2 月 14 日に死亡したオス 2 の 2 月分は除く）

最外郭法による行動圏面積(ha)
個体名
メス1
オス1
オス2
メス2

7月

8月

9月

10月

11月

12月

60.9 81.5 114.8 105.4 103.6
91.7
206.4 177.0
140.1

1月

72.7

全期間
(10日未満の月を含む)
124.9
91.7
214.7
145.1

表 3 95% および 50% 固定カーネル法による各個体の月別・追跡中の全期間の行動圏面積．月別の行動圏は 10 日間以上の追跡ができた個体（2014 年 2 月 14 日に死亡したオス 2 の 2 月分は除く）

個体名

7月

95%(50%)固定カーネル法による行動圏面積(ha)全期間
8月 9月 10月 11月 12月 1月(10日未満の月を含む)

メス1

52.2 170.9 241 210.1 177.4(12.5) (35.6) (56.6) (46.7) (44.1)

163.1(39.7)

オス1

152.5(45.5)

152.6
(46)

オス2

245.7 160.9 124.6(42) (25.8) (26.9)

161.7(21.5)

メス2

171.5(31.3)

161(27.3)

45±15.6 ha，成獣メスは 29.8 ± 13.7 ha，長野県

ha から 11 月の 177.4 ha と秋にかけて大きい傾

上高地では成獣オスは 86.8 ± 43.6 ha，成獣メス向を示した（表 3）．また，7 月のコアエリアはは 51.7 ± 43.4 ha であり（Ochiai et al 2010），追標高の低い林道周辺を中心に形成されたが（図跡期間および季節に違いはあるものの本調査地

7），8 月以降は 2,500 m a.s.l. 付近にも形成され域に生息するカモシカの行動圏は他地域と比較た（ 図 8 - 11）． オ ス 2 で は，11 月 に 245.7 ha

して大きいことが明らかとなった．

と最も大きい値を示した後，減少傾向を示し 1

2) 固定カーネル法による行動圏

月には 124.6 ha と小さい面積であった．また，

95 % 固定カーネル法により求めた各個体の各月においてコアエリアの配置に大きな変化は

行動圏は，捕獲地点の林道から 2,600 m a.s.l. ま

みられなかった．

でを含む形で形成された（図 5）．コアエリア

全個体のコアエリアに林道のり面が含まれては，オス 1 ～ 2 とメス 2 では林道のり面に，メいたことから，カモシカにとって林道のり面は

ス 1 では南アルプス林道と 2,500 m a.s.l. 付近の重要な環境であることが推測される．南アルプ

2 ヶ所を中心に形成されていた（図 6）．複数の

スの林道のり面は寒冷地に適する外来種子と在月にわたって追跡できたメス 1 およびオス 2 に来種子を混播し，緑化被覆の持続を図ってい

おいて固定カーネル法による行動圏およびコるため（畠山 1979），カモシカにとって好適なアエリアを月別に求めたところ，メス 1 では 7

餌場となっている可能性が考えられる．泉山

月の行動圏が 52.2 ha と最も小さく，9 月の 241（2011）によると，こうした林道のり面はシカ

87

図 7 GPS 装着個体 ( 個体名メス 1) の 7 月の固定カーネル法により行動圏とコアエリア

図 8 GPS 装着個体 ( 個体名メス 1) の 8 月の固定カーネル法により行動圏とコアエリアの採食場所としても重要であることが示されて生がさらに衰退すれば，カモシカにも大きな影いるため，本地域では食物資源をめぐり，カモ

響が及ぶことが危惧される．

シカとシカで競合が起きていると考えられた．

4. 生息密度
各区画においてカモシカとシカがそれぞれ 1

今後，シカの増加に伴いこうした採食場所の植88

図9GPS 装着個体 ( 個体名メス 1) の 9 月の固定カーネル法により行動圏とコアエリア

図 10

GPS 装着個体 ( 個体名メス 1) の 10 月の固定カーネル法により行動圏とコアエリア

頭確認された．カモシカとシカの生息密度は，
22

密度（平均 ± 標準偏差）は，青森県下北では区画 1 では 1.4 頭 /km ，区画 2 で 1.1 頭 /km で14.2±2.5 頭 /km2，山形県朝日では 6.1 頭 /km2 であった．

あり（Ochiai et al 2010），本調査地域に生息す

これまでに報告されているカモシカの生息89るカモシカの密度は低いことが明らかとなっ図 11 GPS 装着個体 ( 個体名メス 1) の 11 月の固定カーネル法により行動圏とコアエリア

た．

は低いとことが推測される．生息地としての質

また，長野県（2012）によると，2010 年度が低くカモシカにとって厳しい環境である理由

における南アルプス地域のシカ密度は 17.4 頭 /としては，本地域が亜高山帯から高山帯に位置

2する多雪地であるということや，シカの影響に

2

km というシカの生息密度は地域全体と比較す

より既に植生に被害が生じている（中部森林管

ると低密度である．しかしながら，本調査地域

理局 2006）ことなどが考えられる．今後，シに生息するシカは 1,800 m 以下の山地帯まで移カの個体数が増加し，植生への影響がさらに深動して越冬していることが明らかとなっており刻化していけば，食物資源の減少によりカモシ（泉山 2011），年間を通じて生息密度に変化がカの生存が困難になる可能性も十分にあり得あるものと考えられるため，秋季のシカ密度だる．

km であり，本調査から得られた 1.1 ～ 1.4 頭 /けではなく春から夏季にかけて亜高山帯から高本調査地域ではシカの影響がすでに現れてい山帯を利用するニホンジカの生息状況を把握す

るが，シカが進出してくる以前のカモシカにとるとともに，その個体数を抑制することはカモっての生息地の質は不明である．カモシカにとシカ保全のために不可欠であると考えられる．

っての生息地の質は地域によって様々であるため，全国的なシカの分布拡大がカモシカへ与えⅤ．まとめる影響を把握し，カモシカ個体群の適切な保全

南アルプスの北沢峠周辺に生息するカモシカを行うためには，カモシカやシカの個体数動向の行動圏は，他の地域と比較して大きく，生息について，シカが進出する以前，あるいは低密

密度も低いことが明らかとなった．このことか度の状態から調査をし，カモシカの適切な生息ら，カモシカにとって本調査地域の生息地の質数を把握しておく必要がある．またシカによる90

植生への影響などについて継続的にモニタリン

Koganezawa, M. 1999. Changes in the population dynamics
of Japanese serow and sika deer as a result of

グしていくことが求められるであろう．
さらに，本調査結果から林道のり面がカモシ
カにとって重要な環境であることが明らかとなった．しかし，こうした場所は人工的な環境であり，林道を開通させる以前は存在しなかった．
本来であれば，積雪などで厳しい環境でも食物資源の供給は，林内や森林が天然更新する際に生じるギャップ，あるいはカモシカが好むガレ場や林縁が担っていたはずであるため，今後はカモシカが利用可能な食物資源を供給できる森
林作りも進めていく必要がある．

competitive interactions in the Ashio Mountains, central
Japan. Biosphere Conservation 2: 35-44.
Maruyama, N. and Nakama, S. 1983. Block count method
for estimating serow populations. Japanese Journal of
Ecology 33: 243–251.
Mohr, C.O. 1947. Table of equivalent of North

Americansmall mammals. American Midland Naturalist 37:
223–249.
長野県 2012. 第 3 期特定鳥獣保護管理計画（ニホンジカ）. 55 p.
落合啓二 1983. 脇野沢村九艘泊におけるニホンカモシカのなわばり性 . 哺乳動物学雑誌 9: 253–259．
Ochiai, K. and Susaki, K. 2002. Effects of territoriality on
population density in the Japanese serow（Capricornis

謝辞
本研究を遂行するにあたり，千葉県立中央博物館の落合啓二博士，信州大学先鋭領域融合研究群

山岳科

学研究所の泉山茂之教授には有益なご助言ご指導を賜った．また，GPS 発信器の装着にあたり，久場兼市氏，
野生動物保護管理事務所の姜兆文博士，奥村忠誠博

士，杉浦義文研究員は多大なご協力をいただいた．区
画法の実施では，松本宗之氏，野生動物保護管理事務
所の金子文大博士，財団法人自然環境研究センターの岩城光氏，環境省日光自然環境事務所の須藤幸喜氏，

麻布大学野生動物学研究室の朝倉源希氏，高田隼人氏，
千葉琴美氏，中村圭太氏，山尾加奈子氏には多大なご協力をいただいた．ここに記して心より感謝の意を表します．

文献
中部森林管理局 . 2007. 平成 18 年度南アルプスの保護林
におけるシカ被害調査報告書 . 109 p.
畠山芳也 1979. 南アルプスの森林と修景緑化工 . 緑化工
技術 6: 22–25.
泉山茂之 2011. 南アルプス高山生態系の保全を目的としたニホンジカの生態学的研究 . プロナトゥーラフ
ァンド第 20 期助成成果報告書 . 43–50.
Kishimoto, R. and Kawamichi, T. 1996. Territoriality andmonogamous pairs in a solitary ungulate, the Japaneseserow, Capricornis crispus. Animal Behaviour 52: 673–
682.

91

crispus）. Journal of Mammalogy 83: 964–972.
Ochiai, K., Susaki, K., Mochizuki, T., Okasaka, Y. and
Yamada, Y. 2010. Relationships among habitat quality,
home range size, reproductive performance andpopulation density: Comparison of three populations of
the Japanese serow（Capricomis crispus）. Mammal
study 35: 265–276.
R Development Core Team 2010. R: A language andenvironment for statistical computing. R Foundation for
Statistical Computing, Vienna, Austria.
Worton, B. J. 1989. Kernel methods for estimating theutilization distribution in home-range studies. Ecology
70:164–168.

Ecological and conservation studies on the Japanese serow(Capricornis crispus) in the Southern Alps, Japan—For management of the sika deer (Cervus nippon)

YAMADA Yusaku and SEKI Yoshikazu

We investigated the home ranges and densities of Japanese serows in Southern Alps to assess
the quality of habitat of this species. Between July 2012 and February 2014, we tracked 4 GPS
collared individuals (2 adult males and 2 adult females). The home-range sizes for 4 individuals
were 91.7–214.7 ha and the core areas of all individuals included slopes. The serow densities,
which were estimated by the block count method in November 2012, were 1.1-1.4 individuals/
km2. The home-range sizes were grater and the densities were lower in this area than those in otherareas. This result indicates that the present study area is severe environment for Japanese serows.
In this area, it has been reported that the modification of vegetation by sika deer already became
significant and that slopes were reported to be important forage places for sika deer, indicatingthat sika deer exert negative effects on Japanese serows by consuming food resources. Therefore,
the density of Japanese serows may decrease if the extent of the effects of sika deer on vegetation
becomes larger in the future.
Key words: territory, home range, GPS, subalpine, food, habitat

Japanese serow Conservation and Research Group92

自然保護助成基金成果報告書 vol. 23（2016）
第 23 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成北海道周辺に生息するシャチの社会構造と行動圏の利用様式―生息地保全への基礎研究
北海道シャチ研究大学連合
大泉

1

2

3

4

宏 ・吉岡

基 ・三谷曜子 ・中原史生 ・

52

佐々木友紀子 ・幅1

6

祥太 ・青山桜子 ・斎野重夫 ・佐藤晴子

62012 年秋の釧路沖では計 11 群 127 頭，2013 年春の根室海峡では 11 群 197 頭のシャチが発見された．
識別された個体数はそれぞれ 52 個体と 64 個体である．個体識別をした上で鳴音を録音し分析した結果，社会構造やコールタイプの一部は両海域で共通している可能性が認められるため，これらのシャチは少なくともある程度交流がある集団であると考えられる．ただし，両海域で共通して発見された個体はな
く，過去の記録と比較しても少数であったため，これらの行動圏は基本的には異なっている可能性がある．
また，鳴音頻度や滞在日数も異なることから食性などの行動様式も異なっている可能性がある．

は，少なくともレジデント，トランジェント，

Ⅰ．緒言

シャチ (Orcinus orca) は海洋の高次捕食者でオフショアの 3 つの生態型が存在することが知ある．その体長は約 9 m にも達し，マイルカ科

られている（Ford 2002）．レジデント型は沿岸の鯨類としては最大の種類である．シャチは大に定住し，サケ類を中心とする魚類と頭足類を型のクジラ類などを含む海棲哺乳類を捕食する

捕食する．この型は長期にわたって研究されてことで一般にもよく知られ，6.4 m のシャチのおり，個体識別写真による個体間の相互関係の胃内容物からネズミイルカ 13 頭とアザラシ 14

分析や鳴音のパターンの共通性から社会性も詳

頭分の遺物が出現したこと（Slijper and Harrison

しく研究されている．最も基本的に観察される

1979）など，その貪欲さを示す例は多い．その群れの単位は母系であり，同じ母系の祖先を共ようなことから，シャチは高次捕食者として重有するポッド，共通する鳴音のパターンを持つ

要な役割を果たす可能性が考えられており，場

クラン，さらに交流のある群れ全体を指すコミ

合により生態系に大きなトップダウン的効果をュニティが社会構造の単位として認識されていもたらすことが指摘されている（Barrett-Lennard

る．母系内の個体の結びつきは非常に強く，安et al. 1995, Estes et al. 1998）．

定した群れを形成する．一方，レジデント型とシャチは全海洋に分布し，現在のところ単一

ほぼ同所的に生息するトランジェント型は哺乳種とされているが，様々なバリエーションが知類食である．その社会性については十分明らかられている．北米大陸西岸の東部北太平洋ででないが，母系が基本となっていることが考え

1: 東海大学 2: 三重大学 3: 北海道大学
2013.12.2 受付 2016.1.25 公開

4: 常磐大学 5: 京都大学

93

6: フリーエコツアーガイド

られている．しかし，レジデント型と比べて個ルのレパートリーはポッド内では共有される

体間の繋がりは弱く，個体が群れを離脱するたが，異なるポッドでは一部異なるレパートリー

めに群れの個体数は少なく，雄はしばしば単独が見られる．このような変異は dialect（方言）でいることも知られている．オフショア型もほと呼ばれ，レパートリーの共有が見られる範囲

ぼ同所に生息するが，時々しか出現しないためはクランと認識されている（Ford 2002）．

この型について分かっていることは少ない．ここのように，特にレジデント型のシャチではれら 3 つの型はどれも遺伝的に異なっているこ

音響行動が社会構造の影響を受けている事が明とが知られている．さらに，ロシア側でもカムらかである．トランジェント型の音響行動は，チャッカ半島東岸にレジデント型に相当する個

レジデント型に比べて鳴音行動そのものが少な

体群がいることが報告されており（Tarasyan et

いという特徴がある．これは獲物となる動物のal. 2005），トランジェント型の存在も予想され逃避行動に対する適応と考えられており，コミている（Burdin et al. 2004）．

ュニケーション音だけでなく，エコーロケーシ

このような研究は特に個体識別写真が長年にョン音でも同様に少ないとされる．クリックス

わたって蓄積されてきていることによるところについては，レジデント型では普通，一連のクが大きい．シャチの個体識別は，背びれおよびリックスが続くクリックトレインが観察される

背びれ後方のサドルパッチ（サドルマーク）のが，トランジェント型のシャチでは数回のクリ形状やその付近に見られる様々な模様や傷跡

ックのみ発せられる cryptic（暗号）クリック

を写真撮影することによって観察し（Bigg etが比較的多く見られ，これも同様の適応と考al. 1987），個体ごとの特徴を示す個体識別写真

えられている（Barrett-Lennard et al. 1996）．コ(ID) をカタログ化することによって行われてきールについてはコミュニティ全体で共有される

た（Towers et al. 2012 など）．

多数のコールがあるほか，幾つか地域特有のコ

一方，鳴音にも幾つかパターンがあることがールもあるとされているが，レジデント型に見知られている (Ford 2002)．シャチの鳴音には継られるような dialect は明らかでなく，これも続時間が短いパルス音からなるクリックス，口群れが比較的一定しない社会構造と関係する

笛のような連続音として聞こえるホイッスル，と考えられている（Ford 2002）．シャチに見らさらに密に連続するパルスから成るコールがあれる社会性や鳴音などの多様性は，行動パター

る．クリックスは普通エコーロケーションに用ンの進化を理解するうえでも注目されている

いられるとされているが，ホイッスルとコール（Sendova-Franks 2012）．

はコミュニケーション音として用いられる．特最近国内でもシャチがしばしば目撃される海にコミュニケーション音には繰り返し出現し，域が知られるようになってきた．特に北海道の典型的な形を示す Discrete call と呼ばれるコー

知床半島と国後島の間に位置する根室海峡と釧ルがポッドごとに十数種存在する事が知られて路市の沖合ではよく見られ，根室海峡では羅臼おり，母系を中心とする社会構造との関連が指港を基地として春頃を中心にシャチを対象とす摘されている．Discrete call についてもカタロ

るホエールウォッチングが定期的に行われる程グ化（Burdin et al. 2006 など）が行われており，になった．釧路沖でも乗り合いチャーター船に群れや地域間での比較が行われてい（Filatova

よるウォッチングが秋に行われるようになって

et al. 2012 など）．レジデント型の場合にはコー

きた．これらのシャチについては，特に根室海94

峡で地元の有志により個体識別写真が蓄積されチについて，佐藤や幅らによって行われてきたるようになり（佐藤 2009），基本的な研究の基

個体識別データの蓄積を引き継ぎ，さらに鳴音盤が整備されるようになった．釧路沖のシャチのデータも蓄積を図ることで，現在北海道周辺については三重大学により調査が始められ，個で頻繁に観察されているシャチの社会構造と行

体識別写真の蓄積の他，根室海峡のシャチとの動圏について明らかにすることを目的とした．

関連についても検討された（幅 2012）．
その他の我が国におけるシャチの研究はあⅡ．材料と方法

まり多くない．最もまとまった研究の一つは

1．現地調査Nishiwaki and Handa（1958）であり，1948 年か調査地として，釧路から厚岸沖を中心とするら 1957 年の間に捕鯨によって全国で捕獲され

距岸約 20 マイル（37 km）までと，羅臼沖を中た計 567 頭について生物学的特徴や胃内容物等

心とする根室海峡の日露中間線までを設定したを報告したものである．その後，調査航海で発（図 1）．現地調査は 2012 年 10 月 27 日から 11見されたシャチの報告などが散発的にあった

月 5 日に釧路沖にて，また 2013 年 5 月 22 日かが，1997 年には和歌山県沖で特別捕獲された 5

ら 29 日まで根室海峡にてそれぞれ「はまなす

頭が水族館に収容され，繁殖生理や遺伝子等に（19 トン）」（尾田建設・羅臼町）を用いた乗りついて研究された．また，2005 年に根室海峡合いチャーター船で行った．現地調査では天候の相泊にシャチが座礁し，死亡した 9 頭から各により実施の可否が左右され，釧路沖調査では種の標本が採集された．2007 年にはそれらの期間中 3 日間欠航したが，根室海峡調査では全研究成果を含む，日本におけるシャチ研究の現日程で調査を行うことが出来た．

状を取りまとめたシンポジウムが開かれ，報告

調査では毎日 6 時頃に出港し，16 時頃の帰書が出版されている（加藤・吉岡 2009）．

港まで双眼鏡を用いて探鯨を行った．調査では全体として日本周辺のシャチに関する科学的     







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情報は整備中の段階にあり，不明な点が多い．
特に，本種の生物学的特徴である高度な社会性







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を考慮に入れた研究は非常に不足している．ま







た保全を巡る状況としても，水産庁によって原     

則捕獲禁止の措置がなされているほかは特にな



にも配慮されていない．


日本に生息するシャチについて特に保全学的     見地から研究を行うためには，生息が明らかな海域での研究基盤の整備を進め，その個体群の

現況を明らかにしていくことが重要である．釧     



路沖と根室海峡のシャチについては個体識別調
査が既に始められているが，生物が世代交代し







ていくことを考慮すれば，データの蓄積を継続










的に行っていくことは本質的に必要とされる．
本研究では，根室海峡と釧路沖に出現するシャ      

図1

95







                 

調査海域

           アッパーブリッジに双眼鏡を使う調査員が積極ャチを目的とした目視による探鯨を行ったが，的に前方 180 ° を探鯨している間を調査努力中

悪天候により十分な航海を行うことが出来ず，とし，悪天候や視界不良時，停船漂流時は目視

シャチの発見には至らなかった．

努力を中断した．目視中の航走速度は基本的に2．写真による個体識別

約 10 ノットとした．記録は，目視努力に関す

個体識別用の写真は，Bigg et al.（1987）に従るイベント発生時の時刻と位置の他，毎正時にい，基本的にシャチの左体側の背びれおよび

天候と海況の記録を行った．鯨類等の発見があ

その基部周辺をデジタル一眼レフカメラ（300った場合には発見時刻，位置，種名，頭数な

mm 以上の望遠レンズ付き）を用いて撮影した．

どを記録した．位置の記録にはハンディ GPS

撮影は群れを追跡中，個体が船に接近したとき（Garmin GPSmap 60CSx）を用いた．

に行われた．撮影しながら個体の特徴を観察し，シャチを発見した場合には航走速度を落とし群れを構成する個体の内可能な限り全個体の撮てシャチの行動を妨害しないように注意して接影が出来るように心がけた．撮影された写真は近し，追跡しながら写真撮影，ビデオ撮影，行研究室で佐藤（2009）の画質評価基準に従って動記録を行った．また，同時に Aquasound 製

選別し，背びれの形状や傷，サドルパッチの模

曳航式水中マイク Tawed Aquafeeler を投入し，様の特徴から個体を識別し，個体番号を与えた．

Aquasound 製 ア ン プ Aquafeeler を 用 い て 増 幅

また，体長や背びれの発達具合から可能な場合

し，Corg 製デジタル録音機 MR-2 または Sonyは雌雄の判別と成長段階の判定を行った．選別製 PCM-M10 で水中音を録音した．アンプゲイと識別，性及び成長段階判定作業は個人によるンは基本的に 60 dB とし，ハイパスフィルター

評価のぶれを防ぐため，幅祥太が専任で行い，は 1 kHz とした．またデジタル録音機のサンプ

他者が行った場合には全て幅が確認を行った．

リングレートは 96 kHz として約 1 kHz から 48

ただし，本報告書執筆時点では 2013 年 5 月に

kHz までの音を録音した．状況に応じて設定を

根室海峡で調査された個体分に関しては，幅に変更した場合は変更内容と変更時刻を記録しよる確認が未だなされていないため暫定的な識た．録音中，音響調査員は連続的に聴音を行

別段階にある．識別された個体は当研究グルー

い，鳴音の聞き取り状況と船周囲のシャチの状

プによって 2007 年以降に得られている未公表

況を随時記録した．追跡は連続的に行い，可能

個体識別台帳および佐藤（2009），さらに佐藤

な限り全ての個体について識別用の写真が撮影（2009）以降に蓄積されている佐藤の未発表デされるか，シャチを見失うまで，あるいは調査ータと照合を行った．

区域外にシャチが泳ぎ去るまで続けた．シャチ

3．鳴音分析

では発見時に接近して確認すると周囲に小群が録音された鳴音の分析には Adobe Systems 製

いくつか分散していることがよくあるが，確認

Audition 3.0 を用い，ソナグラム画面の目視と時に周囲にいた小群は全て同一群とし，しばら

録音再生の聴音から鳴音を検出した．鳴音はそく追跡中に新たに出現した群れは別群として扱の波形からクリックス，ホイッスル，コール

った．

が識別された．分析は録音開始から群れの追跡

また，北海道大学練習船うしお丸（179 トン）

を終了して離脱するまでの一連の録音について

によって 2012 年 10 月 10 日から 17 日に行われ行った．分析は鳴音発生頻度の計数を目的にした函館～知床半島周辺の研究航海においてもシた分析と，コールタイプの分類を目的とした分96

析の二面から行った．鳴音頻度の分析ではエコ

われた（表 1）
．目視航走の範囲は大部分が水ーロケーション頻度を調べるために一連のクリ

深 200 m 以上の大陸棚斜面上にあり，おおよそックスが続くクリックトレインの開始と終了時

釧路海底谷の範囲であった．目視の結果，合計

刻，およびクリックトレインの個数を調べ，コ

71 群 386 頭の海棲哺乳類の発見があり，イシミュニケーション頻度を調べるためにはホイッ

イルカ，カマイルカ，ネズミイルカ，シャチ，スルも含むコールの開始時刻とその個数を調べ

ミンククジラ，ザトウクジラ，オットセイが出た．コールタイプの分析では，録音された鳴音現した（表 2）．また，1 頭のオサガメも発見さの内 S/N 比が高いものだけを分析対象とし，明れた．最も多数発見されたのはイシイルカであらかに繰り返し現れる定型的な discrete call をり，イシイルカらしい発見も含めて 39 群 180

探し，発見した場合にはそのソナグラム波形か頭発見された．目視努力距離 100 海里当たりのらタイプを分類した．

群れ密度は 9 群であり，シャチが 2.6 群でそれ表 1-1に次いだ．不明のイルカは 1.85 群と高い密度
努力外距離（海里） 調査時間合計
調査距離合計（海里）であったが，これは接近確認しなかったために

日付
Ⅲ．結果

目視時間

目視距離（海里）

追尾時間

㻝㻜月㻞㻣日

㻢㻦㻞㻠

㻢㻣㻚㻢

㻟㻦㻝㻤

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㻞㻦㻞㻜

㻞㻣㻚㻞

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1．目視調査㻝㻜月㻞㻤日㻠㻦㻜㻣㻝㻜月㻟㻜日追尾距離（海里） 努力外時間
㻜㻦㻜㻤

㻜㻚㻤

㻥㻦㻡㻜

㻤㻝㻚㻟

㻜㻦㻝㻞

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㻥㻦㻡㻡

㻥㻥㻚㻟

不明とされたイシイルカであった可能性があ
㻜㻦㻟㻠
㻠㻚㻟
㻥㻦㻟㻟
㻢㻤㻚㻣

56 㻝㻞㻚㻟
釧路調査では出港できた時㻠㻦㻜㻡㻠㻠㻚㻢 7 日間で合計
㻟㻦㻜㻠

㻣㻚㻥

る．その他の種は一般に群れ密度は低く
㻜㻦㻟㻠
㻡㻚㻜
㻣㻦㻠㻠
㻢㻝㻚㻥 0.5 群

㻝㻝月㻝日

㻟㻦㻜㻥

㻟㻣㻚㻜

㻟㻦㻟㻤

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未満であった．頭数密度もイシイルカが
㻟㻦㻝㻠
㻝㻣㻚㻡
㻣㻦㻠㻥
㻢㻞㻚㻢100 海

50 時間
468.8 海里
総計 55 分行われた．調査距離は
㻟㻟㻦㻠㻥
㻟㻡㻥㻚㻢
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㻜㻚㻜

41.7 頭で最も多く，シャチが29.4 頭
里当たり
㻡㻦㻟㻢
㻟㻣㻚㻞
㻡㻢㻦㻟㻝
㻠㻢㻤㻚㻤

におよび，そのうち 431.7 海里で目視努力が行でそれに次いだ．

㻝㻜月㻟㻝日32 分の調査が行われ，そのうち目視努力は間 㻝㻝月㻠日
㻠㻦㻝㻝
㻠㻟㻚㻝
㻜㻦㻞㻠
㻞㻚㻜

表
表 1-2
1-1
表 1 2012 年 10 月釧路沖調査の調査努力量
日付

目視時間

目視時間
㻡㻦㻜㻠

目視距離（海里）
㻺㻭

追尾時間
㻣㻦㻠㻠

㻝㻜月㻞㻣日
㻡月㻞㻟日

㻢㻦㻞㻠
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㻝㻦㻠㻥

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㻝㻜月㻟㻝日

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㻠㻠㻚㻢

㻡月㻞㻣日
㻝㻝月㻝日
㻡月㻞㻤日

㻡㻦㻝㻜
㻟㻦㻜㻥
㻤㻦㻜㻟

㻡月㻞㻥日
㻝㻝月㻡日
総計

㻠㻦㻞㻡
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㻠㻤㻦㻝㻡

㻠㻝㻚㻠
㻠㻝㻜㻚㻜

日付
㻡月㻞㻞日
㻝㻜月㻞㻤日㻡月㻞㻠日㻡月㻞㻡日㻝㻜月㻟㻜日㻝㻝月㻠日

目視距離（海里）

追尾時間

調査時間合計

調査距離合計（海里）

調査時間合計㻝㻠㻦㻟㻝

調査距離合計（海里）
㻺㻭

㻜㻦㻜㻤
㻜㻦㻜㻢

㻜㻚㻤
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㻥㻦㻝㻜

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㻥㻡㻚㻟

総計
㻟㻟㻦㻠㻥
㻺㻭㻦㻌㻳㻼㻿不具合によりデータ無し

努力外距離（海里）

努力外距離（海里）
㻺㻭

㻣㻢㻚㻥

㻠㻦㻝㻝

追尾距離（海里） 努力外時間

追尾距離（海里）
努力外時間
㻺㻭
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㻤㻡㻚㻠

㻜㻦㻜㻜

㻟㻡㻥㻚㻢

㻝㻣㻦㻜㻡

表
表 21-2

㻜㻦㻞㻢
㻜㻦㻜㻥
㻤㻦㻞㻟

㻜㻚㻥

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㻠㻞㻚㻡
㻡㻡㻠㻚㻠

表 2 2013 年 5 月根室海峡調査の調査努力量

日付 種名 目視時間
㻡㻦㻜㻠

㻡月㻞㻞日

シャチ
㻡月㻞㻟日
㻥㻦㻜㻠
カマイルカ
㻡月㻞㻠日
㻡㻦㻠㻤
イシイルカ（未確認含む）
㻡月㻞㻡日
㻡㻦㻟㻣
ネズミイルカ（未確認含む）
㻡月㻞㻢日
㻡㻦㻜㻟
不明イルカ
㻡月㻞㻣日
㻡㻦㻝㻜
ツチクジラ
㻡月㻞㻤日
㻤㻦㻜㻟
アカボウクジラ科㼟㼜㻚
㻡月㻞㻥日
㻠㻦㻞㻡
ミンククジラ総計㻠㻤㻦㻝㻡
ザトウクジラ㻺㻭㻦㻌㻳㻼㻿不具合によりデータ無し
不明鯨類
オットセイ
総計

㻞㻜㻝㻞年㻝㻜月釧路沖
追尾時間 追尾距離（海里） 努力外時間
推定頭数
群れ密度
頭数密度

目視距離（海里）
群数

㻺㻭

㻣㻦㻠㻠

㻝㻝
㻣㻤㻚㻝
㻞
㻢㻜㻚㻜
㻟㻥
㻡㻠㻚㻢
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㻡㻝㻚㻝
㻜
㻜 㻣㻢㻚㻥㻞 㻠㻝㻚㻠㻞 㻠㻝㻜㻚㻜
㻝
㻞
㻣㻝

㻝㻞㻣
㻜㻦㻜㻜
㻟㻞
㻟㻦㻞㻞
㻝㻤㻜
㻞㻦㻠㻝
㻣
㻡㻦㻝㻤
㻞㻣
㻠㻦㻡㻟
㻜
㻞㻦㻜㻝
㻜
㻜㻦㻜㻜
㻞
㻞 㻞㻡㻦㻡㻥
㻟
㻡
㻟㻤㻢

㻺㻭

㻞㻚㻡㻡
㻜㻚㻜
㻜㻚㻠㻢
㻝㻡㻚㻠
㻥㻚㻜㻟
㻝㻝㻚㻜
㻜㻚㻢㻥
㻞㻠㻚㻥
㻝㻚㻤㻡
㻞㻟㻚㻠
㻜㻚㻜㻜
㻜㻚㻜㻜 㻝㻜㻚㻣㻜㻚㻠㻢 㻜㻚㻜
㻜㻚㻠㻢 㻤㻡㻚㻠
㻜㻚㻞㻟
㻜㻚㻠㻢
㻝㻢㻚㻠㻡

㻝㻦㻠㻟

㻞㻥㻚㻠㻞
㻜㻦㻜㻢
㻣㻚㻠㻝
㻝㻦㻠㻟
㻠㻝㻚㻣㻜
㻞㻦㻡㻝
㻝㻚㻢㻞
㻜㻦㻠㻡
㻢㻚㻞㻡
㻜㻦㻟㻥
㻜㻚㻜㻜
㻜㻚㻜㻜㻜㻦㻞㻢
㻜㻚㻠㻢㻜㻦㻜㻥
㻜㻚㻠㻢㻤㻦㻞㻟
㻜㻚㻢㻥
㻝㻚㻝㻢
㻤㻥㻚㻠㻝

努力外距離（海里） 㻞㻜㻝㻟年㻡月根室海峡
調査時間合計
調査距離合計（海里）
群数

㻺㻭

㻝㻝
㻜㻚㻟
㻜
㻞㻟㻚㻠
㻞㻡
㻝㻟㻚㻤
㻜
㻝㻜㻚㻤
㻜
㻤㻚㻢
㻝
㻝 㻜㻚㻥
㻝㻝㻝㻚㻝
㻜㻡㻥㻚㻜
㻠
㻟
㻡㻢

推定頭数

㻝㻠㻦㻟㻝

㻝㻥㻣
㻥㻦㻝㻜
㻜
㻝㻜㻦㻡㻟
㻢㻢
㻝㻝㻦㻜㻥
㻜
㻝㻝㻦㻜㻢
㻜
㻝㻜㻦㻠㻞
㻞
㻟 㻝㻜㻦㻟㻝㻝㻝 㻠㻦㻟㻠㻜 㻤㻞㻦㻟㻤
㻥
㻟
㻞㻥㻝

群れ密度
㻞㻚㻞㻞
㻜㻚㻜㻜
㻡㻚㻜㻡
㻜㻚㻜㻜
㻜㻚㻜㻜
㻜㻚㻞㻜
㻜㻚㻞㻜
㻞㻚㻞㻞
㻜㻚㻜㻜
㻜㻚㻤㻝
㻜㻚㻢㻝
㻝㻝㻚㻟㻜

頭数密度

㻺㻭

㻟㻥㻚㻣㻣

㻣㻤㻚㻠
㻜㻚㻜㻜
㻥㻤㻚㻤

㻝㻟㻚㻟㻞

㻣㻥㻚㻟
㻜㻚㻜㻜
㻤㻟㻚㻢
㻜㻚㻜㻜

㻤㻟㻚㻞
㻜㻚㻠㻜
㻤㻤㻚㻢 㻜㻚㻢㻝㻠㻞㻚㻡 㻞㻚㻞㻞㻡㻡㻠㻚㻠 㻜㻚㻜㻜
㻝㻚㻤㻞
㻜㻚㻢㻝
㻡㻤㻚㻣㻠

表2

㻖密度：目視（追尾含む）距離㻝㻜㻜マイル当たり数

表 3-1

種名

シャチ
カマイルカ
イシイルカ（未確認含む）
ネズミイルカ（未確認含む）

群数
㻝㻝
㻞
㻟㻥
㻟

㻞㻜㻝㻞年㻝㻜月釧路沖
推定頭数
群れ密度
㻝㻞㻣
㻟㻞
㻝㻤㻜
㻣

㻞㻚㻡㻡
㻜㻚㻠㻢
㻥㻚㻜㻟
㻜㻚㻢㻥

97頭数密度

群数

㻞㻥㻚㻠㻞
㻣㻚㻠㻝
㻠㻝㻚㻣㻜
㻝㻚㻢㻞

㻝㻝
㻜
㻞㻡
㻜

㻞㻜㻝㻟年㻡月根室海峡
推定頭数
群れ密度
㻝㻥㻣
㻜
㻢㻢
㻜

㻞㻚㻞㻞
㻜㻚㻜㻜
㻡㻚㻜㻡
㻜㻚㻜㻜

頭数密度
㻟㻥㻚㻣㻣
㻜㻚㻜㻜
㻝㻟㻚㻟㻞
㻜㻚㻜㻜

シャチは計 11 群 127 頭発見された．大多数

群れも 3 群発見された．仔獣は十分確認が出来の群れは水深 200 m 以上ある大陸棚斜面で発見なかった 1 群を除き全ての群れで発見され，最され（図 2），追尾中でも大陸棚上の方へは移

低でも群れ頭数の約 7 ％を占めていた．これら

動していかなかった（図 3）．群れの構成につの群れは 2 から 5 の小群に分かれて行動していいては個体の特徴を識別しながら確認できる範ることがあり，追尾中に合流と分散を繰り返す

囲に限りがあったが，群れサイズ（頭数）は平ことがあった（表 3）．また，2 群は追尾中にイ

均 11.5 ± 6.3（標準偏差）頭で，平均的にはオシイルカと混群を形成した．この内 1 群についスが 35 ± 20％，メスが 18 ± 5 ％，若齢が 31 ±てはイシイルカを追跡しているように見えた

16 ％，仔獣が 19 ± 10 ％をそれぞれ占めていた．

が，途中でシャチが調査船に興味を示してイシ

オスは群れによって 60 ％以上を占める事があ

イルカの追跡を中止したために採餌行動かどうったが，オスがいないか一頭だけ含まれているかは確認できなかった．またそれと同じ群れの㻠 㻟゜ 㻝 㻜 㻓 㻺   


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㻞㻜



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㻠 㻞 ゜㻠 㻜 㻓 㻺 

㻝㻜





㻠 㻞 ゜ 㻟 㻜㻓 㻺㻝㻠 㻠 ゜ 㻜 㻜㻓 㻱㻝 㻠 㻠 ゜㻞㻜 㻓 㻱㻝 㻠 㻠 ゜㻠 㻜 㻓 㻱

図 3 釧路沖調査で発見されたシャチの出現位置と追尾航跡
線の色の違いは異なる群れを示す

図 2 釧路沖調査で発見された海棲哺乳類の出現位置

表3

㻜㻜

㻝㻡㻜㻜



 

釧路沖調査と根室海峡調査の目視により発見された海棲哺乳類

発見日

発見番号

㻝㻜月㻞㻣日㻝㻜月㻞㻤日㻟㻔㻳㻞㻤㻕
㻞㻔㻳㻞㻥㻕㻠㻞˚㻟㻥㻚㻝㻓㻌㻺㻠㻞˚㻠㻞㻚㻡㻓㻌㻺㻝㻠㻠˚㻝㻥㻚㻡㻓㻌㻱㻝㻠㻠˚㻞㻟㻚㻣㻓㻌㻱

㻝㻜㻦㻟㻤
㻣㻦㻡㻠

㻝㻞㻚㻡㻡
㻝㻞㻚㻣

㻣㻠㻞
㻡㻞㻤

㻝㻜月㻞㻤日㻝㻜月㻟㻜日㻝㻜月㻟㻜日㻠㻔㻳㻟㻜㻕
㻞㻔㻳㻟㻝㻕
㻟㻔㻳㻟㻞㻕㻠㻞˚㻠㻞㻚㻟㻓㻌㻺㻠㻞˚㻠㻞㻚㻣㻓㻌㻺㻠㻞˚㻠㻥㻚㻡㻓㻌㻺㻝㻠㻠˚㻞㻥㻚㻡㻓㻌㻱㻝㻠㻠˚㻞㻞㻚㻝㻓㻌㻱㻝㻠㻠˚㻞㻜㻚㻥㻓㻌㻱

㻝㻞㻦㻡㻠
㻝㻞㻦㻝㻢
㻝㻟㻦㻡㻥

㻝㻞㻚㻢㻢
㻝㻜㻚㻡
㻝㻞㻚㻣

㻝㻜月㻟㻝日㻝㻜月㻟㻝日㻝㻜月㻟㻝日㻡㻔㻳㻟㻟㻕
㻣㻔㻳㻟㻠㻕
㻤㻔㻳㻟㻟㻕㻠㻞˚㻠㻢㻚㻤㻓㻌㻺㻠㻞˚㻡㻝㻚㻥㻓㻌㻺㻠㻞˚㻡㻝㻚㻣㻓㻌㻺㻝㻠㻠˚㻞㻜㻚㻤㻓㻌㻱㻝㻠㻠˚㻞㻜㻚㻠㻓㻌㻱㻝㻠㻠˚㻝㻥㻚㻤㻓㻌㻱

㻥㻦㻠㻠
㻝㻠㻦㻠㻜
㻝㻡㻦㻜㻤

㻝㻝月㻝日
㻝㻝月㻝日

㻣㻔㻳㻟㻡㻕
㻥㻔㻳㻟㻢㻕㻠㻞˚㻠㻟㻚㻝㻓㻌㻺㻠㻞˚㻠㻜㻚㻠㻓㻌㻺㻝㻠㻠˚㻞㻝㻚㻤㻓㻌㻱㻝㻠㻠˚㻝㻥㻚㻡㻓㻌㻱㻝㻝月㻠日㻝㻝㻔㻳㻟㻣㻕㻠㻞˚㻠㻜㻚㻠㻓㻌㻺㻝㻠㻠˚㻞㻜㻚㻜㻓㻌㻱

発見位置

発見時刻 水温（℃） 水深㻔㼙㻕

小群数

推定頭数

群れ構成

㻟
㻡

最大頭数
㻞㻡
㻟㻜

最少頭数
㻞㻜
㻝㻤

最適頭数
㻞㻜
㻞㻡

オス頭数
㻤
㻝㻞

㻝㻤㻜
㻡㻥㻞
㻞㻠㻢㻚㻠

㻝
㻝
㻝

㻢
㻝㻞
㻝㻞

㻠
㻝㻜
㻤

㻡
㻝㻝
㻝㻜

㻟
㻠
㻝

㻝
㻞
㻞

㻙
㻟
㻟

㻝
㻞
㻞

㻝㻜㻚㻞
㻝㻞㻚㻣
㻝㻞㻚㻣

㻠㻞㻤
㻝㻜㻢
㻝㻟㻝

㻝
㻞
㻝

㻝㻝
㻣
㻣

㻣
㻡
㻡

㻥
㻢
㻢

㻠
㻝
㻙

㻝
㻝
㻝

㻡
㻠
㻟

㻝
㻝
㻟

㻥㻦㻡㻢
㻝㻝㻦㻟㻠

㻝㻜㻚㻢
㻝㻜㻚㻥㻥

㻡㻥㻜
㻥㻟㻞㻚㻞

㻞
㻝

図 3-13
㻝㻝

㻝㻤

㻝㻡
㻢

㻝㻡
㻤

㻡
㻠

㻠
㻙

㻡
㻞

㻝
㻙

㻝㻝㻦㻡㻠

㻝㻜㻚㻥

㻟㻠㻜

㻞

㻝㻞

㻝㻞

㻝㻞

㻠

㻞

㻠

㻞

メス頭数 メス㻛若齢頭数
㻠
㻟
㻠
㻠

仔頭数
㻡
㻠

最大頭数

推定頭数
最少頭数

最適頭数

オス頭数

98

表 3-2
発見日

㻜

㻡㻜㻜



発見番号

発見位置

発見時刻 水温（℃） 水深㻔㼙㻕

小群数

群れ構成
メス頭数 メス㻛若齢頭数

仔頭数

別小群についてはザトウクジラを 4 から 5 頭で25 群 66 頭と最も多くの発見群があった．目視

取り囲んでいる様子が観察されたが，採餌につ努力距離 100 海里当たりの群れ密度はイシイル

いての確認は出来なかった．

カが 5 群であり，シャチとミンククジラが 2.2

根室海峡調査では合計 82 時間 38 分の調査が群でそれに次いだ．その他の種は一般に群れ密行われ，そのうち目視努力は 74 時間 15 分行わ

度は低く 1 群未満であった．頭数密度はシャチれた．調査距離は 554.4 海里におよび，そのうが 100 海里当たり 39.7 頭で最も多く，イシイ

表 495.4
1-1 海里で目視努力が行われた（表 4）ち．目

ルカが 13.3 頭でそれに次いだ．

視航走の範囲は大部分が羅臼港から北側に広がシャチは相泊港沖から南に向けたロシアとの日付
目視時間
目視距離（海里）
追尾時間 追尾距離（海里） 努力外時間 努力外距離（海里） 調査時間合計
調査距離合計（海里）㻝㻜月㻞㻣日 500 㻢㻦㻞㻠
㻢㻣㻚㻢
㻟㻦㻝㻤
㻝㻞㻚㻥
m 以上の海盆上にあった．ここで
り，水深

㻜㻦㻜㻤
㻜㻚㻤
㻥㻦㻡㻜
㻤㻝㻚㻟
中間線に至る比較的狭い範囲に発見が集中し㻝㻜月㻟㻜日
㻞㻣㻚㻞
㻝㻦㻠㻥
㻣㻚㻥
56 群 291㻞㻦㻞㻜頭の海棲哺乳類が発見され，シ
合計

㻜㻦㻝㻞
㻝㻚㻤
㻠㻦㻞㻝
㻟㻣㻚㻜
4）
たが（図
，追尾中は根室海峡の向きに沿っ

㻝㻝月㻝日
㻟㻦㻜㻥
㻟㻣㻚㻜
㻟㻦㻟㻤
㻝㻣㻚㻟
ャチ，イシイルカ，ツチクジラ，アカボウクジ

㻜㻦㻞㻥
㻟㻚㻤
㻣㻦㻝㻢
㻡㻤㻚㻜
5）
た移動が見られた（図．群れサイズは平均㻝㻜月㻞㻤日

㻠㻦㻜㻣

㻠㻠㻚㻤

㻠㻦㻡㻝

㻝㻥㻚㻢

㻝㻜月㻟㻝日

㻠㻦㻜㻡

㻠㻠㻚㻢

㻟㻦㻜㻠

㻝㻞㻚㻟

㻝㻝月㻠日

㻠㻦㻝㻝

㻠㻟㻚㻝

㻜㻦㻞㻠

㻞㻚㻜

総計

㻟㻟㻦㻠㻥

㻟㻡㻥㻚㻢

㻝㻣㻦㻜㻡

ラ科不明種，ミンククジラ，オットセイが出現
㻝㻝月㻡日
㻥㻦㻟㻝
㻥㻡㻚㻟
㻜㻦㻜㻜
㻜㻚㻜

㻜㻦㻟㻠

㻠㻚㻟

㻥㻦㻟㻟

㻢㻤㻚㻣

㻜㻦㻟㻠

㻡㻚㻜

㻣㻦㻠㻠

㻢㻝㻚㻥

㻟㻦㻝㻠

㻝㻣㻚㻡

㻣㻦㻠㻥

㻢㻞㻚㻢

㻡㻦㻟㻢

㻟㻣㻚㻞

㻡㻢㻦㻟㻝

㻠㻢㻤㻚㻤

17.9㻜㻦㻞㻠
± 12.9 頭で，平均的にはオスが39 㻥㻥㻚㻟
± 18 ％，
㻠㻚㻜㻥㻦㻡㻡した（表 2）．最も個体数が多かったのはシャ㻣㻞㻚㻝

メスが 35 ± 22 ％，若齢が 16 ± 24 ％，仔獣がチで 11 群 197 頭発見されたが，イシイルカは10 ± 11 ％をそれぞれ占めていた．オスは群れ

表 1-2

表4

釧路沖調査で発見されたシャチの群れ

日付

目視時間

目視距離（海里）

追尾時間

努力外距離（海里）調査時間合計

㻡月㻞㻞日

㻡㻦㻜㻠

㻺㻭

㻣㻦㻠㻠

追尾距離（海里） 努力外時間
㻺㻭

㻝㻦㻠㻟

㻺㻭

㻝㻠㻦㻟㻝

調査距離合計（海里）
㻺㻭

㻡月㻞㻟日
㻡月㻞㻠日

㻥㻦㻜㻠
㻡㻦㻠㻤

㻣㻤㻚㻝
㻢㻜㻚㻜

㻜㻦㻜㻜
㻟㻦㻞㻞

㻜㻚㻜
㻝㻡㻚㻠

㻜㻦㻜㻢
㻝㻦㻠㻟

㻜㻚㻟
㻞㻟㻚㻠

㻥㻦㻝㻜
㻝㻜㻦㻡㻟

㻣㻤㻚㻠
㻥㻤㻚㻤

㻡月㻞㻡日
㻡月㻞㻢日

㻡㻦㻟㻣
㻡㻦㻜㻟

㻡㻠㻚㻢
㻠㻣㻚㻥

㻞㻦㻠㻝
㻡㻦㻝㻤

㻝㻝㻚㻜
㻞㻠㻚㻥

㻞㻦㻡㻝
㻜㻦㻠㻡

㻝㻟㻚㻤
㻝㻜㻚㻤

㻝㻝㻦㻜㻥
㻝㻝㻦㻜㻢

㻣㻥㻚㻟
㻤㻟㻚㻢

㻡月㻞㻣日
㻡月㻞㻤日

㻡㻦㻝㻜
㻤㻦㻜㻟

㻡㻝㻚㻝
㻣㻢㻚㻥

㻠㻦㻡㻟
㻞㻦㻜㻝

㻞㻟㻚㻠
㻝㻜㻚㻣

㻜㻦㻟㻥
㻜㻦㻞㻢

㻤㻚㻢
㻜㻚㻥

㻝㻜㻦㻠㻞
㻝㻜㻦㻟㻝

㻤㻟㻚㻞
㻤㻤㻚㻢

㻡月㻞㻥日
総計

㻠㻦㻞㻡
㻠㻤㻦㻝㻡

㻠㻝㻚㻠
㻠㻝㻜㻚㻜

㻜㻦㻜㻜
㻞㻡㻦㻡㻥

㻜㻚㻜
㻤㻡㻚㻠

㻜㻦㻜㻥
㻤㻦㻞㻟

㻝㻚㻝
㻡㻥㻚㻜

㻠㻦㻟㻠
㻤㻞㻦㻟㻤

㻠㻞㻚㻡
㻡㻡㻠㻚㻠

㻺㻭㻦㻌㻳㻼㻿不具合によりデータ無し

㻝㻡

㻝㻡

㻜㻜

㻜㻜

表2

㻡㻜㻜

群数

㻜

㻝㻞㻣
㻟㻞
㻝㻤㻜
㻣
㻞㻣
㻜
㻜
㻞
㻞
㻟
㻡
㻟㻤㻢

㻜

頭数密度

群数

㻞㻥㻚㻠㻞
㻣㻚㻠㻝
㻠㻝㻚㻣㻜
㻝㻚㻢㻞
㻠 㻠 ゜ 㻝 㻜㻓 㻺
㻢㻚㻞㻡
㻜㻚㻜㻜
㻜㻚㻜㻜
㻜㻚㻠㻢
㻜㻚㻠㻢
㻜㻚㻢㻥
㻠㻠㻝㻚㻝㻢゜㻜㻜㻓 㻺
㻤㻥㻚㻠㻝

㻝㻝
㻜
㻞㻡
㻜
㻜
㻝
㻝
㻝㻝
知床半島
㻜
㻠
羅臼
㻟
㻡㻢

㻞㻚㻡㻡
㻜㻚㻠㻢
㻥㻚㻜㻟
㻜㻚㻢㻥
㻝㻚㻤㻡
㻜㻚㻜㻜
㻜㻚㻜㻜
㻜㻚㻠㻢
㻜㻚㻠㻢
㻜㻚㻞㻟
㻜㻚㻠㻢
㻝㻢㻚㻠㻡

㻜
㻞㻜

㻝㻥㻣
㻜
㻢㻢
㻜
㻜
㻞
㻟
㻝㻝
㻜
㻥
㻟
㻞㻥㻝

㻝㻜 㻜

㻡㻜

㻜

㻞㻚㻞㻞
㻜㻚㻜㻜
㻡㻚㻜㻡
㻜㻚㻜㻜
㻜㻚㻜㻜
㻜㻚㻞㻜
㻜㻚㻞㻜
㻞㻚㻞㻞
㻜㻚㻜㻜
㻜㻚㻤㻝
㻜㻚㻢㻝
㻝㻝㻚㻟㻜
㻞㻜㻜㻜

㻜
㻞㻜

㻡㻜

㻝㻝
㻞
㻟㻥
㻟
㻤
㻜
㻜
㻞
㻞
㻝
㻞
㻣㻝

㻞㻜㻜㻜

シャチ
カマイルカ
イシイルカ（未確認含む）
ネズミイルカ（未確認含む）
㻠 㻠 ゜ 㻝 㻜㻓 㻺
不明イルカ
ツチクジラ
アカボウクジラ科㼟㼜㻚
ミンククジラ 知床半島
ザトウクジラ
不明鯨類
羅臼
オットセイ
㻠㻠 ゜ 㻜 㻜 㻓 㻺総計㻞㻜㻝㻟年㻡月根室海峡
推定頭数
群れ密度
㻞㻜㻜

種名

㻝㻜㻜㻜

㻝㻡㻜㻜

㻜

㻞㻜㻜

㻝㻜 㻜

㻞㻜㻝㻞年㻝㻜月釧路沖
推定頭数
群れ密度

㻝㻡㻜㻜

㻠 㻠゜ 㻞 㻜 㻓 㻺

㻝㻜㻜㻜

㻡㻜㻜

㻠 㻠゜ 㻞 㻜 㻓 㻺

頭数密度
㻟㻥㻚㻣㻣
㻜㻚㻜㻜
㻝㻟㻚㻟㻞
㻜㻚㻜㻜
㻜㻚㻜㻜
㻜㻚㻠㻜
㻜㻚㻢㻝
㻞㻚㻞㻞
㻜㻚㻜㻜
㻝㻚㻤㻞
㻜㻚㻢㻝
㻡㻤㻚㻣㻠

㻖密度：目視（追尾含む）距離㻝㻜㻜マイル当たり数

ミンククジラ
シャチ
種不明鯨類
イシイルカ
オットセイ
ツチクジラ
種不明アカボウクジラ科

表 3-1
㻠㻟 ゜ 㻡 㻜 㻓 㻺㻝 㻠 㻡 ゜ 㻜㻜 㻓 㻱図4㻝 㻠 㻡゜㻝 㻜 㻓 㻱

国後島

国後島

㻝㻠 㻡 ゜ 㻟 㻜㻓 㻱㻝 㻠㻡 ゜ 㻞 㻜 㻓 㻱㻠㻟 ゜ 㻡 㻜 㻓 㻺㻝 㻠 㻡 ゜ 㻜㻜 㻓 㻱㻝 㻠 㻡 ゜ 㻠㻜 㻓 㻱

根室海峡調査で発見された海棲哺乳類の出現位置
㻝㻡
㻜㻜

99

㻡㻜

㻝㻡㻜㻜

㻜

㻞㻜㻜㻜

㻜
㻞㻜

㻝㻜㻜㻜

㻞㻜㻜

㻝㻜㻜㻜

㻡㻜㻜

㻠 㻠゜ 㻞 㻜 㻓 㻺㻝 㻠 㻡 ゜㻝 㻜 㻓 㻱㻝 㻠㻡 ゜ 㻞 㻜 㻓 㻱㻝 㻠 㻡 ゜ 㻟 㻜㻓 㻱㻝 㻠 㻡 ゜ 㻠㻜 㻓 㻱

図 5 根室海峡調査で発見されたシャチの出現位置と追尾
航跡．線の色の違いは異なる群れを示す

によって 75 ％以上を占める事があり，全てのされ，そのうち新規識別個体は 53 頭であった群れでオスが確認された．仔獣は十分確認が出（表 6）．これらの個体がそれぞれの調査期間中来なかった 1 群を除き半数の群れで発見されたに再発見されることも多く，2 回以上発見されが，残りの半数では確認されなかった．これらた個体は釧路沖では 33 個体，根室海峡では 23の群れは小群に分かれて行動していることがあ個体あった（表 7）．同一日を除き調査期間内

ったが，小群数が 10 以上になることもあった㻝㻜月㻟㻜日㻞㻔㻳㻟㻝㻕㻠㻞˚㻠㻞㻚㻣㻓㻌㻺 㻝㻠㻠˚㻞㻞㻚㻝㻓㻌㻱
㻝㻞㻦㻝㻢
㻝㻜㻚㻡
㻡㻥㻞
に再発見される個体の割合は両海域で有意に異

発見日

発見番号

㻝㻜月㻞㻣日㻝㻜月㻞㻤日㻟㻔㻳㻞㻤㻕
㻞㻔㻳㻞㻥㻕㻠㻞˚㻟㻥㻚㻝㻓㻌㻺㻠㻞˚㻠㻞㻚㻡㻓㻌㻺㻝㻠㻠˚㻝㻥㻚㻡㻓㻌㻱㻝㻠㻠˚㻞㻟㻚㻣㻓㻌㻱

㻝㻜㻦㻟㻤
㻣㻦㻡㻠

㻝㻜月㻞㻤日㻠㻔㻳㻟㻜㻕㻠㻞˚㻠㻞㻚㻟㻓㻌㻺㻝㻠㻠˚㻞㻥㻚㻡㻓㻌㻱㻝㻞㻦㻡㻠㻝㻜月㻟㻜日（表 5）．

㻟㻔㻳㻟㻞㻕

発見位置

㻠㻞˚㻠㻥㻚㻡㻓㻌㻺

発見時刻 水温（℃）

㻝㻠㻠˚㻞㻜㻚㻥㻓㻌㻱

㻝㻟㻦㻡㻥

小群数

㻝㻞㻚㻡㻡
㻝㻞㻚㻣

㻣㻠㻞
㻡㻞㻤

㻟
㻡

最大頭数
㻞㻡
㻟㻜

㻝㻞㻚㻢㻢

㻝㻤㻜

㻝
㻝
㻝

㻢
㻝㻞
㻝㻞

㻝
㻞
㻝

㻝㻝
㻣
㻣

㻞
㻝

㻝㻤
㻝㻝

㻞

㻝㻞

㻝㻞㻚㻣

㻞㻠㻢㻚㻠

㻝㻜月㻟㻝日㻡㻔㻳㻟㻟㻕㻠㻞˚㻠㻢㻚㻤㻓㻌㻺 㻝㻠㻠˚㻞㻜㻚㻤㻓㻌㻱
㻥㻦㻠㻠
㻝㻜㻚㻞
㻠㻞㻤
, P = 0.012）なり（カイ二乗検定，釧路沖では㻝㻜月㻟㻝日㻣㻔㻳㻟㻠㻕㻠㻞˚㻡㻝㻚㻥㻓㻌㻺 㻝㻠㻠˚㻞㻜㻚㻠㻓㻌㻱
㻝㻠㻦㻠㻜
㻝㻞㻚㻣
㻝㻜㻢

釧路沖と根室海峡ではシャチの群れの平均構㻝㻜月㻟㻝日㻤㻔㻳㻟㻟㻕㻠㻞˚㻡㻝㻚㻣㻓㻌㻺 㻝㻠㻠˚㻝㻥㻚㻤㻓㻌㻱
㻝㻡㻦㻜㻤
㻝㻞㻚㻣
㻝㻟㻝
根室海峡に比べてシャチがより長い期間滞在す㻝㻝月㻝日㻣㻔㻳㻟㻡㻕㻠㻞˚㻠㻟㻚㻝㻓㻌㻺 㻝㻠㻠˚㻞㻝㻚㻤㻓㻌㻱
㻥㻦㻡㻢
㻝㻜㻚㻢
㻡㻥㻜

成頭数に統計的有意差は見いだされなかったることが示唆された．2012
年 10
月と㻝㻜㻚㻥2013 㻟㻠㻜
年5㻝㻝月㻠日㻝㻝㻔㻳㻟㻣㻕 㻠㻞˚㻠㻜㻚㻠㻓㻌㻺 㻝㻠㻠˚㻞㻜㻚㻜㻓㻌㻱
㻝㻝㻦㻡㻠
推定頭数
群れ構成

= 0.34）（U㻝㻜月㻞㻣日
検定 , P㻟㻔㻳㻞㻤㻕．また，発見された個体の㻠㻞˚㻟㻥㻚㻝㻓㻌㻺 㻝㻠㻠˚㻝㻥㻚㻡㻓㻌㻱 㻝㻜㻦㻟㻤
㻝㻞㻚㻡㻡
㻣㻠㻞
㻟

最大頭数 最少頭数 最適頭数
オス頭数 メス頭数 メス㻛若齢頭数 仔頭数月に行われた調査では釧路沖と根室海峡で重複
㻞㻡
㻞㻜
㻞㻜
㻤
㻠
㻟
㻡
㻟㻜
㻝㻤
㻞㻡
㻝㻞
㻠
㻠
㻠

発見日

発見番号

発見位置

発見時刻 水温（℃） 水深㻔㼙㻕

㻝㻝月㻝日

小群数

㻝㻜月㻞㻤日㻞㻔㻳㻞㻥㻕 㻠㻞˚㻠㻞㻚㻡㻓㻌㻺 㻝㻠㻠˚㻞㻟㻚㻣㻓㻌㻱
㻣㻦㻡㻠
㻝㻞㻚㻣
㻡㻞㻤
㻡
性別と成長段階組成（オス，仔獣，メスおよび
㻝㻜月㻞㻤日㻠㻔㻳㻟㻜㻕 㻠㻞˚㻠㻞㻚㻟㻓㻌㻺 㻝㻠㻠˚㻞㻥㻚㻡㻓㻌㻱 㻝㻞㻦㻡㻠
㻝㻞㻚㻢㻢
㻝㻤㻜
㻝
㻝㻜月㻟㻜日㻞㻔㻳㻟㻝㻕 㻠㻞˚㻠㻞㻚㻣㻓㻌㻺 㻝㻠㻠˚㻞㻞㻚㻝㻓㻌㻱 㻝㻞㻦㻝㻢
㻝㻜㻚㻡
㻡㻥㻞
㻝
若齢の計）にも有意な差は無かった（カイ二乗㻝㻜月㻟㻜日㻟㻔㻳㻟㻞㻕 㻠㻞˚㻠㻥㻚㻡㻓㻌㻺 㻝㻠㻠˚㻞㻜㻚㻥㻓㻌㻱 㻝㻟㻦㻡㻥
㻝㻞㻚㻣
㻞㻠㻢㻚㻠
㻝

, P = 0.53）
㻝㻜月㻟㻝日㻡㻔㻳㻟㻟㻕 ．
㻠㻞˚㻠㻢㻚㻤㻓㻌㻺 㻝㻠㻠˚㻞㻜㻚㻤㻓㻌㻱
検定㻝㻜月㻟㻝日㻣㻔㻳㻟㻠㻕
2．個体識別㻝㻜月㻟㻝日㻤㻔㻳㻟㻟㻕㻠㻞˚㻡㻝㻚㻥㻓㻌㻺 㻝㻠㻠˚㻞㻜㻚㻠㻓㻌㻱㻠㻞˚㻡㻝㻚㻣㻓㻌㻺 㻝㻠㻠˚㻝㻥㻚㻤㻓㻌㻱

発見日㻝㻝月㻝日 発見番号㻣㻔㻳㻟㻡㻕

㻥㻦㻠㻠
㻝㻠㻦㻠㻜
㻝㻡㻦㻜㻤

㻝㻜㻚㻞
㻝㻞㻚㻣
㻝㻞㻚㻣

発見位置 㻝㻠㻠˚㻞㻝㻚㻤㻓㻌㻱
発見時刻 㻥㻦㻡㻢
水温（℃） 㻝㻜㻚㻢水深㻔㼙㻕㻠㻞˚㻠㻟㻚㻝㻓㻌㻺

㻠㻞㻤
㻝㻜㻢
㻝㻟㻝

㻝
㻞
㻝

小群数
㻡㻥㻜

㻞
最大頭数

㻥㻔㻳㻟㻢㻕㻠㻞˚㻠㻜㻚㻠㻓㻌㻺㻝㻠㻠˚㻝㻥㻚㻡㻓㻌㻱

㻝㻝㻦㻟㻠

㻝㻜㻚㻥㻥

㻥㻟㻞㻚㻞

㻝㻞㻚㻣
㻝㻝㻦㻡㻠

㻡㻞㻤
㻝㻜㻚㻥

㻟㻠㻜㻡

㻟㻜

㻝㻜㻚㻡
㻝㻞㻚㻣

㻡㻥㻞
㻞㻠㻢㻚㻠

㻝
㻝

㻝㻞
㻝㻞

㻝㻜月㻞㻤日㻠㻔㻳㻟㻜㻕 52㻠㻞˚㻠㻞㻚㻟㻓㻌㻺㻝㻠㻠˚㻞㻥㻚㻡㻓㻌㻱
㻝㻞㻦㻡㻠
㻝㻞㻚㻢㻢
㻝㻤㻜
㻝
㻢
仔獣を除く
個体が識別された．これらの内，㻝㻝月㻠日㻝㻜月㻟㻜日㻝㻜月㻟㻜日㻝㻝㻔㻳㻟㻣㻕

㻞㻔㻳㻟㻝㻕
㻟㻔㻳㻟㻞㻕㻠㻞˚㻠㻜㻚㻠㻓㻌㻺 㻝㻠㻠˚㻞㻜㻚㻜㻓㻌㻱㻠㻞˚㻠㻞㻚㻣㻓㻌㻺㻠㻞˚㻠㻥㻚㻡㻓㻌㻺㻝㻠㻠˚㻞㻞㻚㻝㻓㻌㻱㻝㻠㻠˚㻞㻜㻚㻥㻓㻌㻱

㻝㻞㻦㻝㻢
㻝㻟㻦㻡㻥

㻞

㻢

㻠

㻡

㻟

㻝

㻙

㻝

㻝㻞

㻤

㻝㻜

㻝

㻞

㻟

㻞

㻝㻝3 個体は過去に根室海峡で記録
㻠㻞㻟㻞
表㻝㻞 3-2 㻝㻜沖で発見された㻝㻝㻣㻥㻠㻝
されたことがある個体であった．

㻡
㻝
発見位置
発見時刻
水温（℃）
水深㻔㼙㻕
小群数
㻣 発見日 㻡発見番号 㻢㻝㻝㻠㻝
個体識別作業が完了している釧路沖調査の結㻣㻡月㻞㻞日 㻡 㻠㻢㻠㻠˚㻜㻝㻚㻡㻓㻌㻺 㻝㻠㻡˚㻞㻟㻚㻤㻓㻌㻱㻙㻝 㻢㻦㻡㻞
㻟㻠㻚㻟
㻟
㻡㻥㻠
㻝

推定頭数

群れ構成
㻠㻠˚㻜㻥㻚㻥㻓㻌㻺㻝㻠㻡˚㻞㻟㻚㻥㻓㻌㻱㻝㻤㻡月㻞㻞日㻝㻡 㻣 オス頭数㻝㻡㻡 メス㻛若齢頭数
㻠 㻣㻦㻡㻝仔頭数
最少頭数
最適頭数
メス頭数

㻡㻡㻚㻣

㻡㻝㻣
㻝

㻠

㻝㻞㻠㻠˚㻜㻣㻚㻢㻓㻌㻺 㻠 㻝㻠㻡˚㻞㻝㻚㻝㻓㻌㻱㻠㻞㻝㻝㻦㻠㻡 㻠

㻠㻚㻣㻠
㻠

㼞㼛
㻞

㻟
㻝
㻝㻝

㻝㻤㻡月㻞㻠日 㻞㻡

㻡
㻤
㻞
㻡
㻞
㻣

㻠㻠㻠˚㻜㻥㻚㻝㻓㻌㻺 㻞 㻝㻠㻡˚㻞㻠㻚㻜㻓㻌㻱㻟㻝㻞㻟㻥㻦㻟㻣 㻞
㻞

㻠㻚㻡
㻢㻚㻣㻤
㻡㻚㻣㻟
㻢㻚㻟㻤
㻢㻚㻢
㻢㻚㻤

㻝㻡㻞㻜
㼞㼛
㻝㻜㻥㻣
㻤㻥㻢㻚㻤
㻝㻜㻢㻚㻣
㻝㻝㻥㻝

㻟
㻝
㻣
㻝
㻝
㻝㻜
㻝

㻠㻡月㻞㻡日 㻡㻟㻠㻠˚㻝㻝㻚㻡㻓㻌㻺 㻝 㻝㻠㻡˚㻞㻞㻚㻟㻓㻌㻱㻙
を行い，同じような個体から構成される群れの㻠㻤㻦㻜㻠 㻝
㻡㻚㻡
㻝㻠㻜

㻝㻞

㻝㻞

㻝㻜㻡月㻞㻡日 㻝㻝
㻤
㻝㻜

㻝㻞

㻠

22㻠㻞㻤個体あっ㻡月㻞㻡日㻠㻠˚㻜㻞㻚㻞㻓㻌㻺 㻝㻠㻡˚㻞㻠㻚㻡㻓㻌㻱㻝㻡㻦㻡㻟
本調査で新規に識別された個体はグルーピングを行った．また，ウォード法クラ㻝㻜月㻟㻝日㻡㻔㻳㻟㻟㻕 㻠㻞˚㻠㻢㻚㻤㻓㻌㻺 㻝㻠㻠˚㻞㻜㻚㻤㻓㻌㻱
㻥㻦㻠㻠
㻝㻜㻚㻞
㻝
㻝㻝
㻣
㻥
㻠
㻝
㻡
㻝
た．一方，根室海峡調査では計㻝㻜月㻟㻝日㻤㻔㻳㻟㻟㻕 㻠㻞˚㻡㻝㻚㻣㻓㻌㻺 㻝㻠㻠˚㻝㻥㻚㻤㻓㻌㻱㻝㻡㻦㻜㻤㻝㻞㻚㻣64 個体が識別㻝㻟㻝㻝㻣㻝㻜月㻟㻝日㻣㻔㻳㻟㻠㻕㻠㻞˚㻡㻝㻚㻥㻓㻌㻺㻝㻠㻠˚㻞㻜㻚㻠㻓㻌㻱

表
3-2
㻝㻝月㻝日
㻝㻝月㻝日

㻣㻔㻳㻟㻡㻕
㻥㻔㻳㻟㻢㻕㻠㻞˚㻠㻟㻚㻝㻓㻌㻺㻠㻞˚㻠㻜㻚㻠㻓㻌㻺㻝㻠㻠˚㻞㻝㻚㻤㻓㻌㻱㻝㻠㻠˚㻝㻥㻚㻡㻓㻌㻱㻝㻝月㻠日㻝㻝㻔㻳㻟㻣㻕㻠㻞˚㻠㻜㻚㻠㻓㻌㻺㻝㻠㻠˚㻞㻜㻚㻜㻓㻌㻱

㻝㻠㻦㻠㻜

㻝㻞㻚㻣

㻥㻦㻡㻢
㻝㻝㻦㻟㻠

㻝㻜㻚㻢
㻝㻜㻚㻥㻥

㻝㻜㻢

㻞

㻡㻥㻜
㻥㻟㻞㻚㻞

㻣

㻞
㻝

最

して発見された個体はなかった．しかし，釧路

釧路沖調査では写真による個体識別の結果，果を用い，群れの個体組成について主成分分析
㻡㻣㻡
㻝㻞㻚㻡㻡
㻣㻠㻞
㻟
㻞㻡
㻞㻜
㻤㻤㻠㻠˚㻜㻞㻚㻡㻓㻌㻺 㻠 㻝㻠㻡˚㻞㻠㻚㻟㻓㻌㻱㻟 㻙 㻝㻝㻦㻠㻡 㻡
㻝㻝㻦㻟㻠
㻝㻜㻚㻥㻥
㻥㻟㻞㻚㻞
㻝
㻝㻝㻡月㻞㻞日 㻞㻜㻢 㻤
㻠
㻞㻢㻚㻠
㻙

㻝㻜月㻞㻣日㻝㻠㻠˚㻝㻥㻚㻡㻓㻌㻱㻝㻜㻦㻟㻤㻝㻝月㻝日 㻟㻔㻳㻞㻤㻕㻥㻔㻳㻟㻢㻕㻠㻞˚㻟㻥㻚㻝㻓㻌㻺㻠㻞˚㻠㻜㻚㻠㻓㻌㻺㻝㻠㻠˚㻝㻥㻚㻡㻓㻌㻱㻝㻜月㻞㻤日㻞㻔㻳㻞㻥㻕 㻠㻞˚㻠㻞㻚㻡㻓㻌㻺 㻝㻠㻠˚㻞㻟㻚㻣㻓㻌㻱
㻣㻦㻡㻠

推定

水深㻔㼙㻕

㻡月㻞㻢日

㻠㻠˚㻜㻤㻚㻥㻓㻌㻺㻝㻠㻡˚㻞㻞㻚㻞㻓㻌㻱

㻣㻦㻠㻟

㻡月㻞㻢日
㻠㻠˚㻜㻡㻚㻡㻓㻌㻺 㻝㻠㻡˚㻞㻝㻚㻥㻓㻌㻱㻝㻠㻦㻟㻥
スター分析を行って個体間の関係を調べた．た
㻡
㻢
㻙
㻝
㻟
㻟

㻝㻤
㻝㻝

㻡

㻢

㻝㻡㻡月㻞㻣日 㻝㻡㻢㻡月㻞㻤日 㻤㻝㻝㻠㻡㻠㻠˚㻝㻝㻚㻞㻓㻌㻺 㻠 㻝㻠㻡˚㻞㻝㻚㻞㻓㻌㻱㻡㻠㻠㻠˚㻜㻣㻚㻠㻓㻌㻺 㻙 㻝㻠㻡˚㻞㻟㻚㻥㻓㻌㻱㻞㻝㻝㻝㻦㻜㻟 㻝㻝㻠㻦㻜㻤 㻙

最大頭数
㻤
㻟㻡
㻠
㻠㻜
㻝㻝
㻝㻠
㻝㻟
㻥
㻞㻣
㻟㻝
㻡

推定
最

㻝㻝㻦㻡㻠 表 5
㻝㻜㻚㻥 根室海峡調査で発見されたシャチの群れ
㻟㻠㻜
㻞
㻝㻞
㻝㻞
㻝㻞
㻠
㻞
㻠
㻞
㼡㼚㻦㻌接近できず、確認せず。㻙：確認した範囲では視認できず。㼞㼛㻦測定範囲外。括弧内の番号は個体構成が写真識別

推定頭数は幅を持って推定し、さらに群れ構成を確認できる範囲には限りがあるため両者の数は必ずしも一致しない

発見日

発見番号

㻡月㻞㻞日
㻠
表 3-2
㻡月㻞㻞日
㻣
㻡月㻞㻞日
㻤
㻡月㻞㻠日 発見番号㻠
発見日
㻡月㻞㻡日

㻡月㻞㻞日
㻡月㻞㻡日
㻡月㻞㻞日
㻡月㻞㻡日
㻡月㻞㻞日
㻡月㻞㻠日
㻡月㻞㻢日

発見位置
㻠㻠˚㻜㻝㻚㻡㻓㻌㻺㻠㻠˚㻜㻥㻚㻥㻓㻌㻺㻠㻠˚㻜㻞㻚㻡㻓㻌㻺㻠㻠˚㻜㻣㻚㻢㻓㻌㻺
発見位置

発見時刻 水温（℃） 水深㻔㼙㻕㻝㻠㻡˚㻞㻟㻚㻤㻓㻌㻱㻢㻦㻡㻞㻠㻚㻟㻝㻠㻡˚㻞㻟㻚㻥㻓㻌㻱㻣㻦㻡㻝㻡㻚㻣㻝㻠㻡˚㻞㻠㻚㻟㻓㻌㻱 㻝㻝㻦㻠㻡㻢㻚㻠㻝㻠㻡˚㻞㻝㻚㻝㻓㻌㻱
㻝㻝㻦㻠㻡
㻠㻚㻣㻠
発見時刻 水温（℃） 水深㻔㼙㻕㻠㻠㻠˚㻝㻝㻚㻡㻓㻌㻺 㻝㻠㻡˚㻞㻞㻚㻟㻓㻌㻱㻠㻠˚㻜㻝㻚㻡㻓㻌㻺 㻝㻠㻡˚㻞㻟㻚㻤㻓㻌㻱㻢㻦㻡㻞㻡 㻠㻠˚㻜㻥㻚㻥㻓㻌㻺㻠㻠˚㻜㻥㻚㻝㻓㻌㻺㻝㻠㻡˚㻞㻠㻚㻜㻓㻌㻱㻝㻠㻡˚㻞㻟㻚㻥㻓㻌㻱㻣㻦㻡㻝㻤 㻠㻠˚㻜㻞㻚㻡㻓㻌㻺㻠㻠˚㻜㻞㻚㻞㻓㻌㻺㻝㻠㻡˚㻞㻠㻚㻡㻓㻌㻱㻝㻠㻡˚㻞㻠㻚㻟㻓㻌㻱㻝㻝㻦㻠㻡㻠㻠˚㻜㻣㻚㻢㻓㻌㻺㻝㻠㻡˚㻞㻝㻚㻝㻓㻌㻱㻝㻝㻦㻠㻡㻞㻠㻠˚㻜㻤㻚㻥㻓㻌㻺 㻝㻠㻡˚㻞㻞㻚㻞㻓㻌㻱㻠㻠˚㻝㻝㻚㻡㻓㻌㻺 㻝㻠㻡˚㻞㻞㻚㻟㻓㻌㻱㻤㻦㻜㻠㻡㻠㻠˚㻜㻡㻚㻡㻓㻌㻺 㻝㻠㻡˚㻞㻝㻚㻥㻓㻌㻱㻠㻠˚㻜㻥㻚㻝㻓㻌㻺 㻝㻠㻡˚㻞㻠㻚㻜㻓㻌㻱㻥㻦㻟㻣㻞 㻠㻠˚㻜㻞㻚㻞㻓㻌㻺㻠㻠˚㻝㻝㻚㻞㻓㻌㻺㻝㻠㻡˚㻞㻝㻚㻞㻓㻌㻱㻝㻠㻡˚㻞㻠㻚㻡㻓㻌㻱㻝㻡㻦㻡㻟㻝㻠㻡˚㻞㻞㻚㻞㻓㻌㻱㻣㻦㻠㻟㻣 㻠㻠˚㻜㻤㻚㻥㻓㻌㻺㻠㻠˚㻜㻣㻚㻠㻓㻌㻺㻝㻠㻡˚㻞㻟㻚㻥㻓㻌㻱

㻠
㻣
㻤
㻠

㻤㻦㻜㻠
㻠㻚㻟
㻥㻦㻟㻣㻡㻚㻣
㻝㻡㻦㻡㻟㻢㻚㻠
㻣㻦㻠㻟㻠㻚㻣㻠
㻡㻚㻡
㻝㻠㻦㻟㻥
㻠㻚㻡
㻝㻝㻦㻜㻟
㻢㻚㻣㻤
㻡㻚㻣㻟
㻝㻠㻦㻜㻤

㻡㻚㻡
㻡㻥㻠
㻠㻚㻡㻡㻝㻣
㻢㻚㻣㻤㻡㻣㻡㻡㻚㻣㻟㼞㼛
㻝㻠㻜
㻢㻚㻟㻤
㻝㻡㻞㻜
㻢㻚㻢㼞㼛
㻝㻜㻥㻣
㻢㻚㻤

㻡㻥㻠
㻡㻝㻣
㻡㻣㻡
㼞㼛
小群数
㻝㻠㻜
㻝
㻝㻡㻞㻜
㻟
㼞㼛㻝
㻝㻝
㻝㻜㻥㻣
㻟
㻤㻥㻢㻚㻤
㻝
㻝㻜㻢㻚㻣
㻣
㻝
㻝㻝㻥㻝

小群数
㻝
㻟
㻝
㻝㻝

最大頭数
㻤
表㻟㻡 4
㻠
推定頭数
㻠㻜

最大頭数
㻟
㻤
㻝
㻟㻡
㻣㻠
㻠㻜
㻝

最少頭数
㻝㻝
㻤
㻝㻠
㻟㻡
㻝㻟
㻠
㻠㻜
㻥

推定頭数
最少頭数
㻤
㻟㻡
㻠
㻠㻜

最適頭数
㻤
㻟㻡
㻠
㻠㻜

最適頭数

オス頭数

㻟㻡
㻠㻝㻟
㻠㻜㻥

㻟
㻟㻝㻟
㻥㻥

群れ構成
オス頭数 メス頭数 メス㻛若齢頭数
㼡㼚
㼡㼚
㼡㼚
㻟
㻤
㻙
㻟
㻜
㻝
群れ構成
㻥
㻝㻣
㻟
メス頭数 メス㻛若齢頭数
㻠
㼡㼚
㻟
㻤
㻙
㻜 㻤
㻝 㻡
㻝㻣 㻟
㻟 㻡

釧路沖
㼡㼚

オス
メス

㻝㻥
㻥 㻞

㻡月㻞㻡日
㻠
㻝㻝
㻝㻝
㻝㻝
㻡
㻠
㻜
㻡月㻞㻢日
㻝
㻞㻣
㻞㻣
㻞㻣
㻥
㻝㻢
㻡月㻞㻡日
㻡
㻝㻠
㻝㻟
㻝㻠
㻡
㻟
㻟
㻡月㻞㻣日
㻝㻜
㻟㻝
㻟㻝
㻟㻝
㻝㻝
㻡月㻞㻡日
㻤
㻝㻟
㻝㻟
㻝㻟
㻤
㻡
㻜 㻝㻞
㻡月㻞㻢日
㻞
㻥㻡
㻥㻡
㻟㻡
㻡 㻝
㻝 㻜
㻡月㻞㻤日
㻝㻥
㻡月㻞㻢日
㻡
㻠㻠˚㻜㻡㻚㻡㻓㻌㻺 㻝㻠㻡˚㻞㻝㻚㻥㻓㻌㻱
㻝㻠㻦㻟㻥
㻢㻚㻟㻤
㻤㻥㻢㻚㻤
㻝
㻞㻣
㻞㻣
㻞㻣
㻥
㻝㻢
㻞
㼡㼚㻦㻌接近できず、確認せず。㻙：確認した範囲では視認できず。㼞㼛㻦測定範囲外。括弧内の番号は個体構成が写真識別によって特定された群れ番号（釧路のみ）。
㻡月㻞㻣日㻞㻠㻠˚㻝㻝㻚㻞㻓㻌㻺 㻝㻠㻡˚㻞㻝㻚㻞㻓㻌㻱
㻝㻝㻦㻜㻟
㻢㻚㻢
㻝㻜㻢㻚㻣
㻝㻜
㻟㻝
㻟㻝
㻟㻝
㻝㻝
㻝㻞
㻟
推定頭数は幅を持って推定し、さらに群れ構成を確認できる範囲には限りがあるため両者の数は必ずしも一致しない。
㻡月㻞㻤日㻣㻠㻠˚㻜㻣㻚㻠㻓㻌㻺 㻝㻠㻡˚㻞㻟㻚㻥㻓㻌㻱
㻝㻠㻦㻜㻤
㻢㻚㻤
㻝㻝㻥㻝
㻝
㻡
㻡
㻡
㻝
㻜
㻠

表4
表6

新規識別個体数㻞㻞 㻜

表7

性別および成長段階 釧路沖
釧路沖 根室海峡
根室海峡
性別および成長段階
オス
オス
メス

㻝㻥
㻥

若齢
若齢
計

㻞㻠
㻡㻞

メス

㻝㻞
㻠

㻝㻥
㻥

㻠㻤
㻢㻠

㻞㻠
㻞㻞 㻡㻞

新規識別個体数
計

新規識別個体数

㻡㻟

㻞㻞

㻝㻞
㻠
㻠㻤
㻢㻠
㻡㻟
100

表5

表発見回数
5

釧路沖

根室海峡

㻝

㻝㻥

㻠㻝

㻟

㻞㻠 㻜
㻜
㻡㻞 㻜㻡

表5

個体識別の結果

㻞
㻜
㻝㻝

若齢
計

㼡㼚㻦㻌接近できず、確認せず。㻙：確認した範囲では視認できず。㼞㼛㻦測定範囲外。括弧内の番号は個体構成が写真識別によって特定された群れ番号（釧路のみ）。
推定頭数は幅を持って推定し、さらに群れ構成を確認できる範囲には限りがあるため両者の数は必ずしも一致しない。

表4

仔頭数

㻝㻝
㻝㻝
㻡
性別および成長段階
㻤
㼡㼚
㼡㼚
㻝㻟
㻝㻠
㻡

㻜
㻟
㻜
㻝
㻞
㻟
㻠

仔頭数
㼡㼚
㻞
㻜
㻝㻝
㻞
根室海峡
㻟
㻜
㻜
㻜
㻡
㻜

㻝㻞
㻠
㻠㻤
㻢㻠
㻡㻟

調査期間内における同一個体の再発見回数

発見回数

釧路沖

根室海峡

㻝

㻝㻥

㻠㻝

㻞

㻞㻢

㻝㻤

㻟

㻣

㻡

だし，同一日に同じ個体のみ撮影された群れ 1

れた個体から成った（図 7）．また，C および例については重複発見として分析から除外し

D グループでは他のグループに比べてオスが多た．その結果，個体の構成により釧路沖で発見

く 28 個体中 13 個体を占め，全オスの 7 割近された群れには大きく分けて A から D までのくに達した．逆に A グループではオスが 12 個

4 グループが認められた（図 6）．クラスター分

体のうち 2 個体しかなく，その内の 1 個体は D

析の結果とも合わせて見ると，D グループは群グループにも属した．ただし，B グループも含れナンバー G29 の 1 群からのみ構成されたが，めグループ別のオス構成比に有意な差は無かっ

この群れは C グループの大部分の個体と A グ

た（カイ二乗検定 , P = 0.18）．過去に根室海峡

G29 にだけ見ら
ループの一部の個体，さらに
図 3-2で発見されたことがある個体は B グループに含まれた（図 7）．

1.0Group A0.5

成分㻞 㻔㻞㻟㻚㻞㻑㻕

3．鳴音分析

G31

シャチの群れの追跡中に得られた海中音の録

G33

G34

音は釧路沖調査では合計 14 時間 53 分，根室海Group D

峡調査では 20 時間 11 分に及んだ．全体として，

G29
0.0

釧路沖調査では鳴音が非常に多く記録されてお

G30
G37

G36

Group B
-0.5

Group C

G32

り，根室海峡調査では比較的少なかった．釧路G28

沖調査の録音については，多数の鳴音が重複して録音されており，識別にも時間がかかっていG35ることからその分析は現在まだ完了していない．よって本報告の鳴音分析の結果については

-1.0
-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

成分㻝 㻔㻟㻜㻚㻞 㻑㻕

途中経過の報告に留める．
根室海峡調査では録音された海中音の内 15
時間 52 分が鳴音発生頻度の分析に用いられた．

1 M
3 M
4 F
6 M
8 F/J
9 M
10 M
11 F
32 F/J
80 M
84 F/J
36 F
56 F/J
37 F/J
43 F/J
46 F/J
79 M
88 F/J
90 F/J
18 M
*42 F
44 M
*45 F
19 F
94 F/J*14 M
17 F/J
20 F/J
41 M
47 F/J
49 F/J
50 M
81 F
83 F/J
85 M
86 F
87 F
82 F/J
89 F/J
91 F/J
92 F/J
33 M
55 M
35 M
53 M
74 F/J
75 F/J
34 M
73 M
76 F/J
77 F/J
78 F/J

図 6 個体構成に基づいて群れを主成分分析した結果の負荷
図4
G28 から G37 までは発見した群れの番号を表す．
量プロット．
発見された群れは大きく分けて A から D まで 4 群に分類で
きる

&

'

%

$

%

%

'

$

'

&

'

'

図 75 群れの個体構成に基づいた識別個体のクラスター分析結果．デンドログラムはウォード法による結果．A から D は主成
図

M は成熟と推定されるオス個体，F は成熟メスと推定される個体，分分析法によって得られたグループ（図 6）．番号は個体番号，
F/J は若齢個体を表す．* は過去に根室海峡で記録された個体を示す

101

録 音 は 5 月 22 日，24 日，25 日，27 日 の 計 9

コールタイプの分析では，釧路沖調査では群れから得られ，
総鳴音頻度は 787 回であった．

典型的で繰り返し出現する discrete call が確認

この内，主にコミュニケーションに使われるとされた．コールタイプは H1 から H3 および H5想定されるコール（ホイッスルも含む）は 258

から H7 までの 6 タイプが分類された（図 8）．

回，クリックトレインは 529 回観察された．録

根室海峡調査では S/N 比が低い録音が多く，ま音された各日の 1 分間当たり鳴音密度はコール

た鳴音頻度も低かったため，コールは認識可能が平均 0.33 ± 0.24 回，クリックトレインが 0.51であったものの明らかな discrete call は確認さ

± 0.21 回，総鳴音密度は 0.75 ± 0.26 回であった．

れなかった．

釧路沖調査では 11 月 4 日録音分のみ分析が終了しているが，1 分間当たりのコールの発生密

Ⅳ．考察

度は 4.5 回，クリックトレインは 10.1 回，総鳴

コールタイプについては釧路沖で 6 タイプが音密度は 14.6 回であった．

特徴的なコールタイプとして認められたが，当研究グループによる過去の調査では H3 のコー

ルタイプが両海域から得られている（佐々木 ,未公表データ）．このことは両海域で複数の年に渡って確認される特徴的なコールタイプが存在していること，また少なくともそのうちの一部は海域間で共通していることを意味している．共通するコールタイプが海域間に存在する
ことは，これらのシャチが共通するコミュニケーション信号を共有している事を意味しており，同じ集団に属するものであるか，少なくともある程度の交流がある可能性を示唆している．しかし，鳴音から集団の交流について議論していくためには，これまでの調査で得られているコールタイプも含め，重複して利用されているコールタイプがどの程度の割合で存在するのか，またその発生頻度はどの程度であるのか，
さらに鳴音が得られた群れの個体構成も考慮に入れ，個体もしくは群れとコールタイプに対応関係は認められるのか，といったような分析を行って行く必要がある．
今回の調査では釧路沖と根室海峡の海域で

図
図 86 釧路沖調査で確認されたシャチのコールタイプ．横軸
は経過時間，縦軸は周波数，色の濃さは音圧を示す．本調査
では H1 から H3 および H5-H7 までの 6 タイプが記録された．
過去には H4 タイプも記録されており，H5 から H7 までは本調査で初めて確認された

共通して発見された個体はいなかった．しかし，釧路沖に出現した個体の内 3 個体は過去に根室海峡で発見されたことがある個体であった．また，これまでの調査でも比較的少数では

102

あるが複数個体が両海域で発見されている（幅異なっている可能性が考えられることから，個

2012）．仮に根室海峡と釧路沖に仮想的な個体

体間関係がどの程度あるのかについても今後検群を考えて両者が等しく交流しているとした場討していく必要がある．

合，釧路沖調査で出現した根室海峡で記録済

目視調査で得られた平均群れサイズはやや根

みの 3 個体が他に出現した釧路沖で既知の個

室海峡の群れの方が大きいが，有意差があるほ体に対する比率は有意に低い（二項検定 , P <

どではなく，群れ構成についても根室海峡では0.0001）．この分析は，根室海域に仮定される

比較的オスが多く仔獣が少なかったが，これに個体群のサイズが釧路沖に仮定される個体群とも有意差が認められなかった．調査データが比比べてあまり違わないことを仮定しているが，較的限られているために社会構造に関する特性

本調査における努力量当たりの頭数密度はむしについて十分な結論は出来ないが，これらの点

ろ根室海峡の方が高く，群れ密度には大きな差

は，両海域のシャチが似たような社会構造を持が無かった．また，現在のところ根室海峡で識つ可能性を示唆している．また，釧路沖におい別されている個体の累積数は釧路沖の累積数のて得られたクラスターには統計的に有意ではな

ほぼ倍ある．このことは両海域のシャチの交流

いが，性比に偏りが見られることがあった．社が限定的であることを示唆している．コールタ

会構造の詳細については今後データをさらに蓄

イプに共通してみられるものがある事があるこ

積して分析する必要がある．

とからも，釧路沖のシャチと根室海峡のシャチ鳴音の発生頻度については分析が一部終了しはある程度の交流がある集団である可能性が高ていないが，釧路沖と根室海峡では，シャチのいが，基本的には両海域のシャチの行動圏は異鳴音の発生頻度はかなり異なっている可能性がなっていることが考えられる．

ある．コミュニケーションに用いられる鳴音（コ

釧路沖で観察された群れ間の構成個体の関係

ールとホイッスル）とエコーロケーションに用から，調査期間中にシャチは大きく 4 つのグル

いられるクリックトレインの発生頻度の比率にープを構成していたことが推定された．
しかし，は両海域で大きな差は見られなかったが，鳴音得られたデンドログラムのクラスターは初めにの発生頻度は根室海峡に比べて釧路沖で約 20

比較的近い距離で幾つかに分離しており，それ倍多かった．北米沿岸の東部北太平洋ではシャぞれのグループ間の関係は遠くないか，あるい

チは食性の異なる生態型の違いによって鳴音のはデータが十分でないかの可能性が考えられ発生頻度が異なると言われており，哺乳類食性る．よって，
試行的な分析の域をまだ出ないが，のトランジェント型はあまり鳴かないとされて複数のグループに共通する個体が現れたのは D

いる．これは，餌となる海棲哺乳類から身を隠グループのみであり，これは A と C グループ

して攻撃するための行動的適応と考えられていの個体を含んでいたことから，A，C，D グル

る（Barrett-Lennard et al. 1996）．同じような事

ープには直接的な交流がある事が推察される．

が北海道沿岸でも当てはまるのであれば，釧路

一方，B グループは比較的独立した存在となっ沖のシャチと根室海峡のシャチでは生態型が異ていた可能性がある．B グループには過去に羅なるか，食性が異なる事が類推される．根室海臼で確認された事がある個体が 3 頭とも含まれ峡のシャチについては，2005 年に相泊で座礁ていた．釧路沖のシャチと根室海峡のシャチはした群れの胃内容物からアザラシとイカ類が確ある程度の交流はあるものの行動圏は基本的に認されていることから哺乳類食性であることが103考えられている（谷田部ほか 2009）．本調査でら考えられる仮説に過ぎない．行動圏の分析に

根室海峡のシャチの鳴音発生頻度が低かったこ

は衛星発信器による追跡調査，個体群構造の分とは根室海峡のシャチが哺乳類を主に捕食する

析には遺伝子による分析が今後必要となる．

ことを意味しているのかもしれない．一方で，本調査では比較的短期間の調査にも関わらず釧路沖のシャチは鳴音発生頻度が高く，このよ

両海域とも多数のシャチが確認された．努力量

うな特徴は北米沿岸では魚類食性のレジデント

当たり密度も高く，両海域ではシャチが普通に型に見られるものである．このことは釧路沖の見られる種である事を示唆している．さらに，シャチが主に魚食性であることを暗示している

個体識別の結果から，両海域とも本調査によりのかもしれない．しかし，釧路沖のシャチに関

新規に識別される個体が多数出現した．釧路沖

しては本調査の観察ではイシイルカやザトウク

では 2007 年の調査から 2012 年の本調査までジラに対する捕食定位とも思われる行動が観察に一部の仔獣を除き計 93 個体が識別されていされた．実際の捕食を確認することは出来なかるが，その内本調査で新規に識別されたものはったが，過去にはイシイルカを捕食していた観22 個体あり，その比率は約 24 % に上る．根室察事例もある（幅 2012）．Nishiwaki and Handa

海峡では佐藤（2009）により 141 個体がカタロ（1958）は北海道の太平洋側沖で捕獲されたシ

グ化され，その後の未発表識別個体も含めてャチがイシイルカやアザラシを多く捕食してい2000 年以降計 199 個体が識別されている．そることを報告している．情報はかなり限られてれに対して 2013 年の本調査では 53 個体が新規いるが，釧路沖のシャチも哺乳類を捕食していに識別され，総数に対する比率は約 21 ％に達る可能性も考えられる．釧路沖で観察されるシした．群れ中の仔獣の割合が約 10 から 20 ％程

ャチには根室海峡から来遊する個体もあること

度である事を考えると，この新規識別個体の割から議論には注意を要するが，同じ生態型ある合は比較的高い可能性があり，潜在的には両海いは食性でも海域ごとの状況に応じて鳴音の利

域のこれまでの調査による個体識別数は個体群

用様式を変えている可能性も考えられる．釧路に対して飽和に達していない可能性が考えられ沖と根室海峡とでは，調査期間内にシャチがそる．個体群の規模に関する正確なことは性状態

れぞれの海域に留まった期間が異なっていたこ

別の新規識別個体数変化などの検討も含めて，とも海域ごとに行動様式が異なる可能性を示唆

目視調査の結果の解析を行って考えていく必要している．

があるが，両海域のシャチの集団は現在の識別

これらの調査結果は，釧路沖と根室海峡で見個体数を上回る個体群規模であることが推測さられるシャチの群れについて，共通点と相違点れる．両海域ではイシイルカをはじめとする餌の両方を示している．コールタイプの共通性やとなる他の海棲哺乳類の分布も多く，北海道東個体の共通性から，釧路沖と根室海峡のシャチ部周辺の沿岸域が日本のシャチの個体群にとっはある程度の交流がある同集団であるとするのて極めて重要な一大生息地となっている可能性

であれば，両海域のシャチは基本的な行動圏をを考慮しなければならない．今後は，比較的地異とするメタ個体群構造となっており，行動様

理的に近い距離に存在が知られているカムチャ

式もそれぞれの海域で異なっているということ

ッカ半島のシャチ個体群や西部北太平洋の沖合を意味しているのかもしれない．しかし，これで発見されるシャチとの関係も含めて，北海道

は比較的短期間に行われた限られた調査結果か周辺のシャチに関する研究を深めていかなけれ
104

ばならない．

Ford, J.K.B. 2002. Killer whale. In: Perrin W.F. et al. (eds.)
Encyclopedia of marine mammals. Academic Press:669-676.

謝辞
本調査の実施に当たっては，「はまなす」の船長と乗組員，ならびに運営会社の尾田建設株式会社（羅臼町）に調査船の運航について多大な協力を頂いた．また，フィールド調査は水越楓，岡田真波，大槻真友子の各氏をはじめとした多くのボランティアの協力を頂いて幅

群れ構成． 三重大学生物資源学研究科修士論文．
加藤秀弘・吉岡基編 2009.「シャチの現状と繁殖研究にむけて」． 鯨研叢書 14．日本鯨類研究所
Nishiwaki, M. and Handa, C. 1958. Killer whales caught inthe coastal waters off Japan for recent 10 years. The行われた．根室海峡調査で得られた写真の個体識別はScientific Reports of the Whales Research Institute 13:

三重大学の小川泰生氏により仮査定された．各氏のご協力に深謝する．

祥太 2012． 釧路沖に出現したシャチの個体識別と85-96.
佐藤晴子 2009. 2006-2008 年の偶発的な目視観察に基づ
く知床・根室海峡に出現したシャチの写真識別カ

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105

究所：84-90．

基 編「シャチの現状

Social structure and habitat use of killer whales (Orcinus orca) around
Hokkaido, Japan: A basic study for conservation.
OHIZUMI Hiroshi, YOSHIOKA Motoi, MITANI Yoko,
NAKAHARA Fumio, SASAKI Yukiko, HABA Shota,
AOYAMA Sakurako, SAINO Shigeo and SATO Haruko
We conducted sighting surveys in eastern Hokkaido off Kushiro in autumn of 2012, and in the
Nemuro Strait in spring of 2013. Killer whales were individually identified using photographs
and vocal behavior was acoustically recorded, which were analyzed to clarify the social structure
and their home range. In total, 127 animals in 11 groups, and 197 animals in 11 groups of killer
whales were sighted off Kushiro and Nemuro Strait, respectively. Numbers of newly recorded
individual were 52 and 64 (provisional number), respectively. The result of analyses suggested
that social structure and some call types were possibly common in both areas, implying that thesekiller whales are groups exchanging to some extent at least. However, no individual was foundin common in both areas during these surveys, and it was a small number even if including pastrecords. Therefore, the home range of these killer whales is probably different, and behavioral
patterns, such as feeding habits also may be different, because vocal frequency and days of staying
in the area were different. Present results suggest that the coastal area off eastern Hokkaido is
an important and precious habitat of killer whales in Japan, and further study is necessary forconservation.

University Alliance for Hokkaido Orca Research Project (Uni-HORP)

106

自然保護助成基金成果報告書 vol. 23（2015）
第 23 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成縞枯れ林におけるシカ食害の現状とその 10 年間の変化
信州大学北八ヶ岳シカ食害調査グループ
1

2

3

鈴木智之 ・田尻研介 ・土屋香織 ・竹田謙一

22012 年および 2013 年に，縞枯れ林の見られる斜面に設置した 530 m の帯状調査区沿いに，樹木の樹
皮剥ぎ頻度，稚樹密度，シカ糞塊密度を調査した．樹木の樹皮剥ぎ頻度は明らかに 10 年前の調査より増加しており，斜面下部では 6 割程度に達していた．10 年前にはほとんど樹皮剥ぎのなかった斜面上部でも，2 割程度で樹皮剥ぎが見られた．稚樹密度も斜面下部ほど低く，10 年前よりも低下していた．糞塊密度も斜面下部で多く，特に枯死木帯で多かった．以上より，シカの影響は明らかに 10 年前より増加しており，縞枯れ林の更新に必要な高密度稚樹群が形成されなくなっていた．縞枯れ林の樹木の枯死と再生の微妙なバランスは，今後崩れ，「縞枯れ」の景観が維持されなくなる可能性がある．

代が育つこと）が繰り返されることよってこのⅠ．背景

現 在， 日 本 の 各 地 で ニ ホ ン ジ カ（Celvus

ような縞状の枯死木帯が長年維持されている

nippon，以後シカ）の個体数が増加し，その食（Oshima et al. 1958, Kohyama and Fujita 1981）．

害による植生への影響が懸念されている（環境

縞枯れ現象は亜高山帯の特定の条件が揃った

省 2010）．下層植生の減少や樹皮剥ぎによる樹

モミ属の純林でのみ見られる．日本の東北地方

木枯死が進んでおり，植生保護やその対策のたから紀伊半島，北アメリカ北東部の非常に限らめにもシカによる食害の実態の解明が急務となれた幾つかの場所のみで確認できる．その中でっている．
長野県北八ヶ岳縞枯山および周辺の山には，
この地域特有の「縞枯れ」という現象が見られる．縞枯れ現象とは，図 1 のように枯死した樹木が縞状に並ぶ現象である．このような林を縞枯れ林と呼ぶ．一方向からの卓越風によって樹木が立ち枯れるために，次第に風向きに対して直角方向に並んで枯死木帯が形成されると考えられている（Iwaki and Totsuka 1959, Sato andIwasa 1993）．さらに，樹木が風下方向に徐々に枯死していく（枯死木帯は年数 m 風下に移動する）と同時に，その後の樹木の更新（次世
1: 東京大学大学院農学生命科学研究科
2013.11.30 受付 2016.1.4 公開

2: 信州大学農学部

図 1 北八ヶ岳縞枯山．縞枯山の南側にある茶臼山山頂より撮影（2005 年撮影）

3: 北海道大学農学部

101

も 2 種以上のモミ属によって形成されている縞

けるシカの分布および食害状況を調査すると枯れ林は北八ヶ岳などの日本中部周辺のみでし

同時に，2) 過去に調査されたデータを活用し，か見られないため，その生態学上の希少価値も

シカ食害状況の 10 年間の変化や 25 年間の林分高い．さらに，縞枯山は枯死木帯が最もきれい構造の変化を明らかにした．

に「縞」状に見える山のひとつであり，地域の観光資源としての価値は高い．また，縞枯れ林
では恒常的に，林冠木が枯死し，開けた場所であるギャップ環境が維持されるため，コゴメヒ
ョウタンボク（環境省レッドリスト絶滅危惧種
IB）など開けた場所を好む種の生育地を安定的に供給する機能の重要性が指摘されている（指村ほか 2010）．
この縞枯山の縞枯れ林においても近年，シカによると思われる樹皮剥ぎや稚樹の枝葉食害が数多く見られるようになってきた．申請者の観図2

察により，すでに縞枯山の縞枯れ林では，多く樹皮剥ぎされたシラビソの個体に樹皮はぎ痕があり（図 2），稚樹への枝葉食害痕があることがわかっている（図 3）．
また，縞枯れ林の更新には高密度な稚樹個体群の形成が不可欠であるが，現在の縞枯れ林ではすでに稚樹の密度がかなり低くなっている（図4）．本来，風による枯死と樹木の更新の微妙なバランスによって維持されている縞枯れ現象であるが，樹皮剥ぎによる成木の死亡率の増加や稚樹の食害による更新阻害が起きればこのバランスが崩れ，将来的に縞枯れが維持されなくな

図 3 シラビソの枝葉食害痕．繰り返し枝葉を採食された結果，多数の短い枝が生えたいびつな樹形となっている

る可能性がある．一度，縞枯れ状態がなくなると，例えシカ生息密度が低下したとしても，再び縞枯れが形成されるかどうかは定かではない
し，再生されるとしても数十年以上の年月が必要となる．縞枯れ状態が完全に無くなる前に，早急に現状を把握し，対策を講じる必要がある．
そこで，本研究は，世界でも稀な現象である
縞枯れ林を保護していくために，近年のシカの分布や食害の現状およびその変化を明らかにし，保護施策を検討することを目的とした．この目的を達成するために，1) 2012 年現在にお図 4 現在の枯死木帯．正常な縞枯れ林の枯死木帯では，高密度の稚樹が形成されるとされるが，現在の枯死木帯の多くは稚樹密度が非常に低く，草地のようになっている

102

Ⅱ．調査地・方法

m × 10 m（つまり区画全域）のサブ調査区が設

1．調査地置され，樹高 120 cm 以上の樹木個体について

調査地は北八ヶ岳縞枯山（2,403 m a.s.l.）の胸高直径と樹種が，樹高 120 cm 以下の稚樹の南西斜面に見られる縞枯れ林である．八ヶ岳

個体数が記録されている．また 2002 年は，樹の亜高山帯では，1990 年代後半から 2000 年代

皮剥ぎの有無も記録されている．

前半頃に急激にシカの生息密度が増え始めた．

3．2012 年以後のシカ食害調査

1990 年代初めは，わずかに観察例が報告され2012 年秋（10-11 月）に，上記トランゼクトているに過ぎないが，八ヶ岳地域個体群密度は沿いの 10 m × 10 m 区画ごとに 2 m × 5 m から 2

2

m × 10 m のサブ調査区を設置し，樹高 120 cm

2004 年 に は 6.9 頭 /km ，2010 年 に は 19.7 頭 /2以上の個体について胸高直径と樹種，樹皮剥ぎ

縞枯山の縞枯れ林は，縞枯れ現象が見られるの有無，程度を記録した．樹皮剥ぎの程度は，最も有名な山であり，枯死木帯が最もきれい

樹皮剥ぎされたヶ所の最大の幅が幹周りに対しに縞状に見えることで，地域の観光資源のひて 1) 半周以下，2) 半周以上全周未満，3) 全周

とつともなっている．学術的にも，縞枯れ現の 3 段階に分けて記録した．また，各区画につ象の成因の解明や森林動態研究のための研究

いて 120 cm 以下の個体は樹種ごとの全個体数

材料として最も頻繁かつ古くから利用されてと枝葉食害のある個体数を記録した．

km にまで増加した（長野県 2011）．

い る（Ohshima et al. 1958, Kohayama and Fujita

新たな樹皮剥ぎの発生を調べるために，2013

1981, Kohayama 1982, 稲 垣 ほ か 2005, Suzuki et

年 6 月と 2013 年 9 月に再度樹皮剥ぎの有無 ,al. 2009）．縞枯れ現象は主に 2,200 m a.s.l. から程度を記録した．

山頂付近の 2,400 m a.s.l. の範囲で見られ，主に4．シカ生息状況の調査

シラビソとオオシラビソ（ともにモミ属）によって構成されている．

シカ分布密度の指標として，糞塊密度の調査を行った．2012 年と 2013 年で異なる調査手法

この縞枯山の縞枯れ林には林野庁南信森林で行った．2012 年は，秋に上記トランゼクト

管理署（旧諏訪営林署）によって 10 m × 530 mに添って，各区画内の幅 2 m の範囲（2 m × 10の調査トランゼクト（帯状調査区）が設置されm）のシカ糞塊の個数を新旧に分けて記録した．

ている（図 5）．これまで，シカがほとんど生息していなかった 1987 年（前田・白鳥 1988），
シカの密度が増加し始めた 2002 年に毎木調査が実施され，2002 年の調査の際にはシカによる食害（樹皮剥ぎ）の有無が記録されている（鈴木 2003）．本研究では，この南信森林管理署によって設置された調査トランゼクトを主たる調査地とする．
2．過去のデータについて
上 記 10 m × 530 m の ト ラ ン ゼ ク ト は 10 m
ごとに 53 の区画に区切られている．1987 年，
2002 年ともに，各区画内で 2 m × 2 m から 10103

図 5 縞枯山の調査トランゼクト．縞枯山南西斜面の空中写
真（国土地理院 2000 年 10 月撮影、幾何補正）に調査トラン
ゼクト（黄線）を示す．等高線は標高 20 m おき

これにより，縞枯れ斜面における垂直的な生息全体の 52 % に樹皮剥ぎが見られ，樹皮剥ぎ程パターンを推定した．2013 年は，縞枯れ斜面

度が半周未満が 36 %，半周以上全周未満が 14の上部，中部，下部の林内および枯死木帯に 2%，全周が 0.4 % であった（図 7）．

m × 2 m の調査区を 6 区ずつ設置し（計 36 区），
区画内で詳細な糞塊の発生頻度を記録した．8
月 5 日に区画内のシカ糞を全て除去し，9 月 26日および 11 月 11 日に新たに発生した糞塊を除去するとともにその数を記録した．これにより夏（8 月 5 日～ 9 月 26 日）および秋（9 月 26
日～ 11 月 11 日）の正確な生息状況とその利用パターンを推定した．
シカの季節的な利用パターンを推定するために，センサーカメラによる撮影を行った．
2012 年 11 月 4 日に斜面上部，中部，下部の林内および枯死木帯に 1 台ずつ設置し（計 6 台），
2013 年 11 月 11 日まで記録した（図 10）．なお，故障，電池切れ，メモリーカード容量不足等で，実際に機能していたカメラ台数は時期によって大きく異なる．
Ⅲ．結果
1．樹皮剥ぎ頻度・パターンの 10 年間の変化，
新規樹皮剥ぎ率2002 年は，斜面下部で 1-2 割程度の樹皮剥ぎ率（全幹数の内の樹皮剥ぎのあった幹の割合）
で，斜面上部に行くほど樹皮剥ぎ率は下がり，下部より 500 m -530 m の区間では樹皮剥ぎは見られなかった（図 6a）．一方，2012 年は，斜面下部で 5-6 割程度の樹皮剥ぎ率で，斜面上部に行くほど樹皮剥ぎ率は下がるものの，500 m-530 m の区間で 2 割程度の樹皮剥ぎが見られた（図 6b）．2012 年 11 から 2013 年 6 月の間に 3.1 %，6 月から 9 月の間に 11.4 % の幹に新たな樹皮剥ぎが見られ（樹皮剥ぎ程度の拡大も含む），合
わせて 1 年間で 14.6 % の幹で新たに樹皮剥ぎ跡が見られた（図 6c）．新たな樹皮剥ぎも斜面

図 6 各区画単位の樹皮剥ぎ率．a) 2000 年，b) 2012 年の樹
皮剥ぎ，c) 2012 年から 2013 年の 1 年間の新規樹皮剥ぎ率．
丸 + 実線が観察値（区画内の樹皮剥ぎ幹数 / 全幹数）．三角 +破線および濃灰色の区間は MCMC 法に基づくベイズ推定（空間自己相関を考慮）による樹皮剥ぎ率平均と 95 % ベイズ信頼区間．2002 年（a）および 2012 年（b,c）に枯死木帯だった区画を示す下部で多い傾向があった．2013 年秋の時点で，
104

図7

2013 年 9 月の全体での樹皮剥ぎ率と樹皮剥ぎの程度

2．稚樹密度のパターンおよびその 25 年間の変化
2012 年の稚樹密度は斜面下部ほど低くかった（一般化線形モデル , P < 0.001）（図 8a）．稚
樹の枝葉食害は全体として，頻度は少なかったが，場所によっては大半の稚樹に枝葉食害が見られる場所もあった．2002 年の稚樹密度も斜
図 8 各区画の稚樹密度とその変化．a) 2002 年（○）および2012 年（●）の稚樹密度．点線（2002 年）および実線（2012年）の曲線は一般化線形モデルによる推定．1987 年の稚樹密
度は，スケールが大きく異なるので b) に示す．参考までに
2002，2012 年の稚樹密度も表示している．薄灰色は 2012 年（a）
および 1987 年（b）に枯死木帯だった区画を示す面下部で少ない傾向はあったが，その減少程度
は 2012 年よりも緩やかだった（一般化線形モ
デル , 斜面位置 × 年の交互作用項 P < 0.01）．さらに 1987 年の稚樹密度は局所的に非常に高密
2度（5 本 /m 以上）な区画があったが，2002 年
以降はそのような高密度な区画はなかった（図8b）．
3．糞塊密度
2012 年秋に見られた糞塊数は，斜面下部で 2× 100 m あたり 20-30 塊程度であったが，斜面
上部で 10 塊程度であった（図 9）．2013 年の夏および秋に新規に発生した糞塊数でみても，斜面下部で多い傾向があった．また，2013 年の糞塊数は，枯死木帯で有意に多かった（枯死木
帯 52.5 塊 /ha/ 日，林内 9.6 塊 /ha/ 日，一般化線
形混合モデル , P < 0.001）．
4．センサーカメラ
2012 年 11 月に設置したカメラは，風による図 9 糞塊密度．棒グラフ（左縦軸）は 2012 年秋の糞塊密度（ある 1 時点で存在した面積あたりの糞塊数）．丸および三角（右縦軸）は 2013 年夏および秋の糞塊密度（一定期間に新たに発生した面積あたりの糞塊数）の 6 地点平均．エラーバー
は標準偏差

105

った．2013 年 6 月まで機能していたものは 1台のみであった．2013 年 6 月に 2 基のカメラの電池およびメモリーカードを交換し（他は故障および天候の関係で交換できなかった），そのうち 1 基は 2013 年 11 月まで機能していた．
シカの撮影頻度（撮影枚数 /（機能していた
カメラ × 日））は，2012 年 11 月から 2013 年 5月までは 0 枚 / 台 / 日で，2013 年 6 月から 2013年 11 月までは 0.07-0.82 枚 / 台 / 日であった（図図 10センサーカメラによるシカ撮影頻度．● は月ごとのシカ撮影枚数をその月の延べカメラ稼働日数・台で割った撮影
頻度．▽は延べカメラ稼働日数・台10）．撮影例を図 11，12 に示す．
Ⅳ．議論
1．現在の縞枯れ林におけるシカの時空間的利
用パターン
累積的な樹皮剥ぎ頻度および新規樹皮剥ぎ頻度，シカ糞塊量ともに，斜面下部で多かったことから，この縞枯れ林では斜面下部ほどシカによる利用頻度が高いことが示された．また，センサーカメラの結果より，この縞枯れ林は冬季（積雪期）にはほとんどシカが利用していないことが示唆された．一方で，融雪後はほぼ一定の頻度で利用されており，無雪期には，恒図 11 シカ撮影例 1．6 月 24 日，枯死木帯で撮影されたメス

常的にシカが利用していると考えられた．縞枯山の南方に位置し，2,100 m a.s.l. 付近の比較的平坦な麦草峠周辺では，糞塊密度がササの少ないところで 50 塊 /ha/ 日，ササが多いところ
で 100 塊 /ha/ 日程度となっており（田尻・竹田
2011），縞枯山の夏および秋のシカ密度はそれに比べるとやや低めと言える．また，田尻（2013）によれば，麦草峠周辺においても，シカの出現数は夏に多く，秋から冬にかけて減少する．しかし，麦草峠周辺では，低密度ではあるが積雪

図 12

期の 1，2 月にも観察されている．これらのこシカ撮影例 2．10 月 7 日，林内で撮影されたオスとから，この地域のシカの主な生息・行動範囲
がより低標高の比較的斜面傾斜の緩い場所にあ枝葉の揺れや日光の反射光に反応して空撮りしり，夏季に採餌のために下から縞枯れ斜面に上たものもの多く，早いもので 12 月には電池切

がってきているためと考えられる．

れやメモリーカード容量不足となったものもあ106

縞枯れ斜面においては，2013 年の枯死木帯

の糞塊密度は林内の約 5 倍であり，主に枯死木

うな場所もほとんどなく，縞枯れ特有の高密度帯を利用していると考えられた．これは，林内

稚樹群による更新が見られなくなっている．縞は樹木も密生し，暗く草本も少ないのに対し，

枯れ林は，本来，風によって林冠が枯れると同現在の枯死木帯は樹木の密度も低く，明るく草時に，林床に高密度のシラビソ・オオシラビソ本も多いため，歩きやすく餌も多い好適な採餌の稚樹が定着し，それらの更新によって高密度場所となっているためと思われる．正常な縞枯林分が形成される；そのような高密度林分では，れ林の枯死木帯であれば，稚樹が密生し，林床

樹木が皆一律に細長く，樹冠も浅く小さくなるの草本も少ないために，それほどの魅力的な餌ため，より風のストレスに対して脆弱になる；

場とは思われない．仮に，現在の稚樹密度の低その結果，風衝面での一斉枯死が起きやすくな

下がシカによるものだとすれば，シカによる稚り，縞枯れ更新が起きるとされている（Kohyama

樹の採食が枯死木帯における稚樹密度を低下さ

1988）．もし，縞枯れ林において，樹木密度がせ，それによってイネ科草本が繁茂することで低下すると，樹木は太く，樹冠が発達するたシカの枯死木帯利用度が高まり，さらに稚樹のめ，風ストレスに対して強くなる．さらに，低密度が低下するという負の連鎖が生じてしまっ

密度化に伴い，落葉樹が侵入しやすくなれば，ていると言える．

林分としての風に対する耐性も強まるとされる

2．縞枯れ林におけるシカ被害・生息状況の変（Kohyama 1988）．このように，稚樹密度の低化

下は森林の風に対する耐性を強め，結果として累積的な樹皮剥ぎの頻度は明らかに 10 年前

縞枯れ更新に必用な風衝面での一斉枯死を起きより増加している．特に，10 年前は斜面上部にくくする可能性があり，綺麗な横並びでの枯でほとんど見られなかった樹皮剥ぎが，現在で死木帯の形成が起こらなくなるかもしれない．

は 2 割程度の樹木で見られたことから，この縞

つまり，このままシカ採食圧が強まり，稚樹の枯れ林におけるシカの利用は拡大・増加してい更新が阻害され続ければ，縞枯れの景観自体がると言える．おそらく，10 年前は，より下の崩壊する可能性があるということである．

方で増え始めたシカがたまに上がって来て縞枯

ここで，1 点留意すべきは，稚樹密度の低下

れ斜面の下の方で採餌をするのみだったのが，は必ずしもシカ食害だけによるものではないか

近年では，下でのシカの過密状態によって夏のもしれないということである．この地域の亜高間は恒常的に縞枯れ林で行動するようになり，山帯林では 1959 年の伊勢湾台風によって大規

縞枯れ斜面上部でも採餌をするようになったの模な風倒があった．この縞枯れ林も例外ではなではないかと考えられる．

く，ある程度樹高が高い林分の大半はこの台

3．縞枯れ林の構造の変化

風で倒れたことがわかっている（前田・白鳥

10 年前よりシカの採食があった縞枯れ斜面

1988）．その後，風倒のあった場所でもシラビ

下部では，稚樹密度が 10 年前よりも低下し，

ソおよびオオシラビソの樹木が更新し，森林が絶対数としても非常に低密度となっていた．例

回復してはいるが，伊勢湾台風から 30-40 年のえ，林冠が開いていて明るい場所であっても，間は，縞枯れ林は非常に若い林分で構成され，10 m 四方に稚樹がほとんどなかったり，まば全体としての種子生産量も大きく減少した状態

らだったりする場所も多くなっていた．25 年であったと思われる．この過去の大規模な撹乱

前に見られた非常に高密度な稚樹が見られるよに起因する種子生産量の低下が，現在の縞枯れ107

林の稚樹の低密度化の一つの要因となっている

文献可能性はある．ただ，もしそうだとしても，そ

稲垣雄一郎・稲本龍生・中村昌有吉・勝間田智之・五味の稚樹密度の低下に，シカ食害がさらに追い打

亮・ 鈴木和夫 2005．縞枯現象における樹木枯死の推移． 東京大学農学部演習林報告 113： 257-

ちをかけていることは間違いないであろう．

276．
Iwaki, H. and Totsuka, T. 1959. Ecological and physiologicalⅤ．総括

studies on the vegetation of Mt. Shimagare II. On the

現在，日本各地でシカ密度の増加が問題とな

crescent-shaped “dead trees stripes” in the Yatsugatakeっているが，シカ密度の増加が森林の長期的動and the Chichibu mountains. Botanical Magazine 72:

態に与える影響は未だ不明な点が多い．本研究

255-260.

では，シカの密度増加の前後の 25 年間という環境省 2010．特定鳥獣保護管理計画作成のためのガイ
ド ラ イ ン（ ニ ホ ン ジ カ 編 ）．http://www.env.go.jp/

長期にわたるデータに基づき，シカ密度の増加
が森林の長期的動態に与える影響を検証するた

nature/choju/plan/plan3-2e/Kohyama, T. 1988. Etiology of “Shimagare” dieback andめの希少な研究と言える．

regeneration in subalpine Abies forests of Japan.

本研究により，明らかに 10 年前よりもシカによる食害が増加していることが明らかとなっ

GeoJournal 17: 201-208.
Kohyama, T. and Fujita, N. 1981. Studies on the Abies
population of Mt. Shimagare 1. Survivorship curve.

た．斜面下部ではすでに稚樹密度が低下し，縞Botanical Magazine 94: 55-68.

枯れ林特有の高密度群落が形成されなくなりつ

前田貞治・白鳥貞明 1988．縞枯れ現象の追跡調査につつある．このことは，縞枯れ景観の崩壊の可能いて（中間報告・その 2）．長野営林局昭和 62 年性を示唆し，学術的にも文化的にも希少・貴重度業務研究発表集．長野．

な地域資源の損失へとつながる．この希少・貴重な資源の保全のためにも，森林管理局や地方行政（茅野市），地元 NPO などの関係機関・市

長野県 2011．第 3 期特定獣害保護管理計画（ニホンジカ）．長野県．
Oshima, Y., Kimura, M., Iwaki, H., Kurokawa, S. andKuroiwa, S. 1958. Ecological and physiological studies

民団体が連携した植生保護やシカの個体数管理

on the vegetation of Mt. Shimagare. Botanical Magazine

といった具体的な活動が必要不可欠である．

71: 289-301.

同じくシカの高密度化が問題となっている紀指村奈穂子・古本良・齋藤

信 2010．八ケ岳の縞

枯れにおける絶滅危惧種コゴメヒョウタンボクの伊山地大峰山に見られる縞枯れ林においても，生育状況と光環境．日本森林学会大会学術講演集

シカ食害によってシラビソの更新が阻害され

121：PA2-22.

つつあることが示唆されており（Tsujino et al.

Sato, K. and Iwasa, Y. 1993. Modeling of wave regeneration2013），問題はこの地域だけではなく他の地域

in subalpine Abies forests : Population dynamics withの縞枯れ林でも起きている．この縞枯山の縞枯spatial structure. Ecology 74: 1538-1550.

れ林のみではなく，他地域に見られる縞枯れ林へのシカ影響の解明とその保全施策の検討のためにも，様々な知見の蓄積がある縞枯山縞枯れ鈴木和雄 2003．縞枯れ現象の追跡調査について（中間報告・その 3）．長野県林業技術交流発表集．長野．
Suzuki, S. N., Kachi, N., and Suzuki, J. I. 2009. Changes
in variance components of forest structure along a

林において調査を継続し，シカが縞枯れ林に与chronosequence in a wave-regenerated forest. Ecological

える長期的影響を見ていく必要がある．

Research 24: 1371-1379.
田尻研介・竹田謙一 2011．八ヶ岳亜高山帯におけるニホンジカの剥皮被害と土地利用頻度との関係．日108本哺乳類学会 2011 年度大会要旨集：149．

T. and Takada, K. 2013. Degradation of Abies veitchii

田尻研介 2013．八ヶ岳北部の針葉樹林帯におけるニホ

wave-regeneration on Mt. Misen in Ohmine Mountains:

ンジカによる植生被害実態および環境収容力推定

effects of sika deer population. Journal of Plantの試み．信州大学大学院農学研究科修士論文．

Research 126: 625-634.

Tsujino, R., Matsui, K., Yamamoto, K., Koda, R., Yumoto,109

Current state and 10-years change in level of deer herbivory
in a wave-regenerated forest

SUZUKI Satoshi, TAJIRI Kensuke, TSUCHIYA Kaori and
TAKEDA Ken-ichi

We investigated the influence of Japanese deer (Celvus nippon) on the unique landscape "the waveregenerated forest", which develops by natural regeneration process following wind disturbance,in Mt. Shimagare, the Northern Yatsugatake. Along with the 530 m transect which installed in
the slope where the wave-regeneration occurs, the bark-stripping rate of trees, sapling density,and fecal pellet density of deer were investigated in 2012 and 2013. The bark-stripping rate wasincreased from investigation ten years ago obviously, and it reached to about 60% in the lower
part of the slope. In the upper part of the slope where few trees had stripped ten years ago, thebark-stripping rate reached to about 20 %. Sapling density was as low as the lower part of a slope,and it had decreased from ten years ago. There was also much fecal pellet density in the lower
part of the slope; especially it was much more in the dead-tree strips than under closed canopy.
As mentioned above, the influence of deer is clearly increasing from ten-year ago, and a highdensity sapling bank, which is necessary for wave-regeneration, is no longer formed. Although thewave-regenerated forest originally maintained by the delicate balance of death and regenerationof trees, the balance will collapse in the future and the landscape of "wave-regenerated forest"
will no longer be maintained. While the long-term impact of deer on the regeneration of the waveregenerated forest should be continuously monitored, it is necessary to take conservation measures
immediately.

Research group for deer impact in Northern Yatsugatake110自然保護助成基金成果報告書 vol. 23（2016）
第 23 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成南大東島におけるノネコ等による野生動物の被害実態
NPO 法人どうぶつたちの病院
仲地

1

1

1

3

3

学 ・金城道男 ・中谷裕美子 ・大沼
3

沖縄

2

学 ・岡野
4

岩崎哲也 ・中岡香奈 ・中西啄実 ・伊澤雅子 ・阿部4

傳田哲郎 ・東

5

1

2

敦 ・

2

4

峻 ・

司 ・羽賀

4

悠 ・小林
1

和明 ・山城須賀子 ・金城貴也 ・長嶺隆

1

そこで，本活動ではまずネコ対策を展開する

Ⅰ．はじめに
南大東島は沖縄本島から東へ約 400 km の太準備段階として，ネコの生息状況，捕食被害を平洋に浮かぶ海洋島で，希少なダイトウオオコ

明らかにし，南大東島の野生動物への影響を把

ウモリをはじめダイトウコノハズク，ダイトウ

握するための調査を行った．

メジロ，ダイトウヒヨドリ，ダイトウカイツブ
リなどの固有亜種が生息している．一方，島内

Ⅱ．計画内容および方法には多くのネコが放し飼いされ，一部ではノネ

1．ノネコもしくはノラネコの生息域・生息数

コ化していると考えられ，多くの野生動物が捕調査
2

食されていると考えられている．現地で野生動

島全体を約１km のメッシュ（47 メッシュ）

物の生態調査を行っている研究者からもノネコに区切り，各メッシュに 1 台の赤外線感知式自による生態系への影響が指摘されているが，ノ動撮影カメラを用いてネコなどの恒温動物が撮

ネコの生息状況や被害実態は十分把握されてい影できるよう森林内や防風林内に設置した．設ない．また，島内には外来種としてイタチも侵

置期間は 1 メッシュ当たり 1 週間とし，2013

入していることから希少な野生動物がこれら食

年 4 月～ 8 月の間に行った．撮影結果からネコ肉目である外来種によって被害を受けている可の生息状況について把握した．

能性が高い．

2．野生動物の死因および救護原因の検索

島嶼地域でのノネコの問題は島の生態系を崩

島内で発見された野生動物の死体や傷病野生壊させ種を絶滅に追いやるものとしてその事例

動物を，速やかに沖縄本島に空輸し，死因もしは多い．一方でネコ問題の解決には，不適切なくは救護原因の検索を行った．この際，ネコに飼育やノラネコへの餌やりや捕獲排除など社会よる捕食の疑いが見られる場合は，国立環境研

的な問題が絡んでいるために，各地域にあった究所の協力のもと，体に付着している唾液から対策を展開していく必要がある．

ネコ DNA の検出を試みた．

1: NPO 法人どうぶつたちの病院 沖縄 2: 独立行政法人国立環境研究所生態遺伝情報解析研究室
動物機能生態学研究室 4: 琉球大学理学部海洋自然科学 5: オフィスキーポイント
2013.12.2 受付 2016.1.22 公開

117

3: 大阪市立大学理学研究科

3．島内で発見されたネコの糞分析による捕食

存した後，水でふやかしてから約 1 mm メッシ

被害調査

ュの篩に掛けて，残ったものを実体顕微鏡によ

島内においてネコと判断された糞を採取し，り観察した．

内容物を分析した．採取された糞は冷凍庫で保図1

自動撮影調査によってネコを確認したメッシュ

118

図2

自動撮影されたネコ

Ⅲ．結果および死体は 7 検体（うち，1 検体は捕食者と1．ノネコもしくはノラネコの生息域・生息数

思われる獣毛のみ）であった．救護個体である調査

アマサギおよびダイトウオオコウモリはいずれ

自動撮影の結果，島全体の 47 メッシュ中 35

も救護後まもなく死亡した．これら 7 検体のうメッシュ
（74.5％）
でネコが撮影された（図 1，2）．

ち，4 検体が交通事故，3 検体がネコによる捕写真によるネコの個体識別から確認したネコの食と考えられた．以下に死因検索結果を記す．

総数は 50 頭であった．ネコが写らなかった 13

1) ネコによる捕食事例

メッシュは海岸の珊瑚礁地帯と島の中央部に点【種名】ダイトウコノハズク

在する池や湿地帯であった．それらの結果から【発見日】2013 年 6 月 6 日

ネコはほぼ島の全域に生息していると言える．

【来院日】2013 年 6 月 12 日

また，撮影された時間帯より，日中夜間に関係【保護場所】西港北外幕なく行動している．その他撮影された動物はイ

25°50′34.03″ N，131°13′10.94″ E

タチ（外来種），ネズミ（外来種），メジロ，モ【所見】個体はすでに滅失し，巣箱内に茶色

ズ，ヒヨドリなどの留鳥やアカハラ，シロハラ，の獣毛が残されていた．南大東に存在する食肉

タシギなどの渡り鳥，家禽のニワトリや飼い犬

ほ乳類はイヌ・ネコ・イタチであり，残されたなどであった．

獣毛はそのいずれかのものと考えられる．さら2．野生動物の死因および救護原因の検索に，樹上に設置された巣箱であることから，ネ

巣内雛

NB17 巣 箱

本研究では，島内で発見された野鳥の死体をコかイタチによるものと考えられる．獣毛の鏡検死し，死体に付着した唾液から捕食者判別を検により，表面の模様は鱗状を呈さず，毛の髄行い野生動物の被害実態を調査することを目的

質は広いため，イタチやイヌの獣毛ではなく，とした．島内で発見された野生動物の救護個体

ネコの毛と判断される．

119

の小孔 5 つと直径 1 mm 程度の小孔が 2 カ所，
直径 0.05 mm 程度の小孔 1 つがみられ，多くは出血を伴っていた．右胸部直径 2 mm 程度の小孔が見られ，浅胸筋の深部に達する傷が認められた．左上腕及び左胸部に出血がみられ左胸部には直径 3 mm 程度の小孔と皮下に出血がみられた．左肩背部の毛に血液の付着がみられた
が皮膚の損傷は無く，翼の出血によるものである．Ｘ線検査により特記すべき所見は得られず，以上の所見から食肉目による捕食と考えられる．咬傷とみられる右胸部や各小孔について
スワブおよび皮膚片を採取し，捕食者判別のた
図3

め国立環境研究所に検体を送付した．

ネコに捕食されたダイトウコノハズク【捕食者判別】送付サンプル：以下 7 カ所よ【捕食者判別結果】イヌ・ネコ・マングース

り採材し，DNA 分析を依頼した．①胸部小孔の遺伝子は検出されず．

皮下のスワブ，②左胸部小孔周囲皮膚組織およ【死因】ネコによる捕食の可能性

び毛，③左胸部小孔のスワブ，④右胸部小孔のスワブ，⑤右胸部小孔周囲皮膚組織および毛，【種名】ダイトウコノハズク

巣内雛（図 3）⑥右胸部小孔直下，咬傷と思われる穴の周囲筋【発見日】2013 年 6 月 11 日

肉，⑦左上腕（肩）の小孔のスワブ．上記 7 サ【来院日】2013 年 6 月 12 日

ンプルのうち，③，⑤，⑥よりネコの DNA が【保護場所】西港北外幕 NB08

25°50′46.38″

検出された．
【死因】 ネコによる捕食

N，131°13′11.40″ E【所見】複数の風切り羽と捕食された左足が残されていた．

2) その他【捕食者判別】ネコの DNA が検出【種名】アマサギ【死因】ネコによる捕食【救護日】2012 年 10 月 11 日
【来院日】2012 年 10 月 12 日

【種名】ダイトウオオコウモリ（図 4）【保護場所】在所付近，空港向け道路の月見【発見日】2013 年 1 月 31 日

橋からの道三叉路周辺【来院日】2013 年 1 月 31 日

【死亡日】2012 年 10 月 12 日

【保護場所】池之沢区幕下路上【所見】体格良好，左胸部内出血，左上腕開【所見】路上で救護された際，肩の部分より放骨折，左大腿部骨折が認められた．咬傷など出血があり，痙攣がみられたとの連絡を受け，はみられなかった．X 線検査により上記骨折を直ちに沖縄本島へ輸送したが，那覇空港到着時確認．以上から死因は交通事故と考えられる．

すでに死亡していた．

【死因】交通事故体格良好，左翼に直径 1-2 mm × 5 mm 程度
120

④

①

ここからの出血②③

爪痕とみられる小孔がみられた場所
広範囲の出血部① 咬傷とみられる小孔直径2mm① 出血① 浅胸筋深くまで穿孔している穴

②

②

②

出血

③ 皮膜にみられた
皮下の出血出血を伴う小孔

③

Ａ

Ａ

Ｂ

図4

Ｂ

④

③－Ｂ

③－Ａ

爪痕とみられる直径0.05mm程度の小孔２つネコに捕食されたダイトウオオコウモリ

121爪もしくは牙によると思われる
小孔

【種名】アカハラ

曲がり角）【発見日】2013 年 1 月 4 日【所見】体格良好．頭部脱羽と内出血を伴う【来院日】2013 年 1 月 7 日

擦過傷，右頚部脱羽，右肩部内・外側に内出血，【保護場所】新東付近，空港近くのビロウの

右大腿部皮膚裂開が認められた．X 線検査によ側り右肺の陰影が増強し肺出血があると考えられ【所見】体格良好，胸骨やや湾曲．頚部皮膚る．捕食が疑われるような咬傷や唾液の付着な裂開し，頚部筋肉及び骨が露出，右烏口骨骨折

どは見られず，本個体は交通事故により死亡しおよび右翼角内側に小規模の内出血が認められた可能性が高い．

た．眼および口腔内には多数のウジが付着して【死因】交通事故の可能性が高い．

いた．
裂開した皮膚は欠損している部分は無く，交通事故によるものと考えられる．死体は後日
琉球大学風樹館に送付予定．
【死因】交通事故【種名】イソヒヨドリ【発見日】2013 年 4 月 1 日【来院日】2013 年 4 月 2 日【保護場所】大池近くの舗装道路（T 字路の

図6

鳥類の羽①

図8

鳥類の羽③

122

図 5 ネズミ類の毛と骨

図7

鳥類の羽②

図9

バッタ類

表1

検出された．昆虫はバッタ類が殆どであり，他ネコの糞分析結果（n = 58）

検出数
昆虫類
鳥類
ネズミ類
哺乳類

37
9
16
26

割合（％）
63.7
15.5
27.5
44.8

には外来種のタイワンカブトムシ（検出の糞数1）が検出された．その他の内容物としては，ネズミ類（毛，骨），哺乳類（毛，骨），鳥類（羽，骨），魚類の骨であった．検出した部位が少量であったり，形質の特徴が十分に見られない状態であったりしたため殆どが種の同定にまでは至らな【種名】ダイトウコノハズク

かった．

【救護日】2013 年 6 月 4 日 9 時頃

ネズミ類の毛や骨（図 5）が検出されたが，【来院日】2013 年 6 月 4 日

南大東島には，在来のネズミ類はいないため，【保護場所】南大東字 39 番地付近の路上

外来種のクマネズミかドブネズミと考えられ【所見】体格良好，到着時活力無く上腕骨近9 個の糞から検出され（図 6，7，8）る．鳥類は，，

位にて開放骨折．個体の状態が悪かったため，全体の約 15％を占めていた．島に生息する鳥

治療し回復後に骨折の治療．

類でネコやイタチの被害を受けるものは，野鳥【救護原因】交通事故

か鶏などの家禽が考えられるが，検出された鳥類の羽や骨のサイズから小型の野鳥であると判

今回，島内で発見された 7 検体について死因断された．

検索を行った結果，3 検体でネコによる捕食と捕食を受けたと判断された動物の分類群のう判断された．1 検体はすでに個体が逸失し，現ち，もっとも多い割合で検出されたのは，昆虫

場に獣毛が残されていた．その獣毛の形態およのバッタ類であり（図 9），もっとも少ない割

び発見場所の状態からネコによる捕食と推察さ合だったのは鳥類であった．その差は約 4 倍とれる．また，2 検体については検死所見から捕なるが，野外における生息数の割合で考えれば，食が強く疑われ，さらに口傷部位と思われる箇

必ずしも鳥類の検出される数が低いとは限らな所からネコの DNA も検出されたことから，ネい．さらに，糞の内容物から検出される鳥類のコによる捕食であると断定した．以上から，南

羽や骨などは，極めて少量か微小なサイズのも大東島において希少種であるダイトウオオコウのばかりであり，ネコに捕食された後に，消化モリおよびダイトウコノハズクがネコによる捕が進んだのか，あるいは未消化で吐き出されて食被害を受けていることが明らかとなった．

ほとんどの痕跡を残していないことが考えられ死体が発見される例は少なく，その中でも 7 検る．

体中 3 検体がネコによる捕食と判断されたこと

今回のネコの糞分析からは，ネコによる南大は，実際には多くの野生動物が被害に遭ってい東島の在来種への被害を定量的に評価することる可能性がある．

は難しい．しかしながら，大東島で広大な面積

3) 島内で発見されたネコの糞分析による捕食を占めるサトウキビ畑を主な生息環境とし，大被害調査

量発生することも多いバッタ類がもっとも糞中

活動期間中に採取した 58 個の糞の内容物にから出現する数が多いことに比較して，今回のついて分析した．分析結果は，表 1 に示した．

分析した糞のうち約 15％を鳥類が占めたこと

主な内容物は，昆虫類が多く，約 6 割の糞からは，決して少ない割合ではないと思われる．

123

Ⅳ．まとめ本活動を行った結果から，野外で確認される

謝辞

ネコは島のほぼ全域に拡がっていることを確認

本活動を進めるにあたりご協力いただきました琉球

した．その活動時間帯も日中，夜間を問わない

大学資料館・風樹館の佐々木健志氏、南大東村役場のことからすべての野生動物への影響が懸念され

新垣善昌氏，奥山満規氏に深く感謝いたします．

る．実際に，島内で発見された死体に付着した唾液の DNA 分析からネコによるダイトウオオ
コウモリやダイトウコノハズクが捕食されると

文献
東

東こうもり新聞（島まるごとミュージアム，島まいう被害を確認した．また，島内で採取したネコのものと考えらえる糞の約 15％からも鳥類

和明 2004．ダイトウオオコウモリ館長の災難．大るごと館）no19（2004 年 2 月号）：1．

金城和三 2009．絶海の孤島に生きるコウモリ．中井精一・の羽が検出されている．こうした状況から，適東

正な飼育をされず野外を放浪しているノラネコ

南方新社：138-150．

が野生動物の生息に多大なる被害を与えている

和明・ダニエル

ロング編「南大東の人と自然」

前田喜四雄 2008．翼手目（コウモリ目）PRIMATES．
阿部永監修「日本の哺乳類改訂２版」東海大学出ことが考えられる．さらに，人に依存すること

版会：26-64．

なく野生動物を捕食することによってノネコ化

南大東島生物多様性保全協議会 2012．南大東島生物多が進むことが懸念される．今後は，本活動の結様性保全推進支援事業「ダイトウオオコウモリの果を踏まえて，島民に対する普及啓発活動を図森」利用ガイドライン－南大東島における自然環

りながら，ネコ問題の解決に向けたノラネコの排除と室内飼育をはじめとする適正飼育を推進

境保全利用指針策定に向けての提案－：46．
沖縄県 1996．沖縄県の絶滅のおそれのある野生生物 レ

し，野生動物への被害を減少させる活動を展開

ッドデータおきなわ．沖縄県環境保健部自然保護課編：301-332，479．

したい．

The damage actual condition of feral cats in the wild animal
in Daito Islands
NAKACHI Manabu, KINJO Michio, NAKAYA Yumiko, OHNUMA Manabu,
OKANO Tsukasa, HAGA Atsushi, IWASAKI Tetsuya, NAKAOKA Kana,
NAKANISHI Takumi, IZAWA Masako, ABE Haruka, KOBAYASHI Shun,
DENDA Tetsuro, HIGASHI Kazuaki, YAMASHIRO Sugako, KINJO Takaya
and NAGAMINE Takashi
Conservation & Animal Welfare Trust Okinawa

124自然保護助成基金成果報告書 vol. 23（2016）
第 23 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成大地の遺産 100 選の選定
大地の遺産百選選定委員会
岩田修二・渡辺悌二・菊地俊夫・中井達郎
有馬貴之・新名阿津子・松本
大地の遺産 100 選選定にあたり，日本地理学

淳

た ( 図 1)．

会のジオパーク対応委員会を中心に，専門の選

この延べ 264 ヶ所の候補地のリストを基に，定委員会を創設し，保護や保全が必要な日本の選定委員による各候補地への投票，および議論「大地の遺産 100 選」を選定した．具体的には，を 2013 年 7 月に行った．その結果，計 65 ヶ所

3 回の大地の遺産の概念に関するシンポジウムの「大地の遺産」が選定された（図 1，図 2）．

と 4 回の候補地の選出アンケートを行った．な2013 年 10 月時点で残りの 35 ヶ所の選定作業

お，委員のメンバーは地形，地質，気候，水文等を専門とする自然地理学者と都市，農村，観光，文化等を専門とする人文地理学者からなる．
本稿では，「大地の遺産 100 選」の選定作業の過程，そしてその結果について報告する．
選定委員会では，日本地理学会の会員の意見を反映すべく，候補地の列挙をシンポジウムの会場や郵送によるアンケートを行った．その結果，合計 264 ヶ所の候補地が示された（重複を含む）．その内訳は以下の通りである．2012
年 3 月のシンポジウムにおいては，登壇者から155 ヶ所とアンケート回答者から 40 ヶ所の候
補地，合計 195 ヶ所が示された．2013 年 3 月のシンポジウムでは，登壇者から 7 ヶ所，アン
ケート回答者から 38 ヶ所の候補地，合計 45 ヶ所が示された．2013 年 5 月に実施した日本地理学会代議員への郵送アンケートによっては20 ヶ所が，2012 年度から行っているウェブサ
イト上のアンケートによって 4 ヶ所があげられ2014.1.6 受付

図 1 大地の遺産 100 選の選定手順．大地の遺産は日本地理学会の会員からの公募を基に，委員会で議論して決定した

2016.1.26 公開

125

図2

大地の遺産 100 選（65 ヵ所）．大地の遺産はこれまでに 65 ヵ所選出された．残りの 35 ヵ所は選定中であるを実施している．そのリストは発表会でも提示

トーリー）が重視されたためで，自然資源の保するが，例えば，根釧原野，八幡平，黒部川扇護や保全において地理学や地誌学の考え方が重状地，甲府盆地，志摩半島南岸，足摺岬，姶良

要であることも示された（表 1，2）．

火山とシラス台地などが選出されている．
なお，

2013 年 10 月時点において 100 ヶ所中，65 ヶ選定には日本の中で大きな偏りがないよう地方所の大地の遺産が選ばれ，それぞれのストーリ

別に議論をし，また各都道府県に少なくとも 1

ーの核も決定してきている．今後は，引き続き

つは大地の遺産が選定されるように配慮した．

選定委員会を中心に，残り 35 ヶ所の選定や各選定の結果，選ばれた大地の遺産は複数のサストーリーの精査等を進めていくこととなってイトからなっているものが多かった．これは，いる．それらについても報告時に公開する予定

候補地内の様々なサイトが，地域の特徴をよくである．

示し，相互に関連し合っているという視点（ス126表 1 大地の遺産 100 選における解説文の一例（吉野川上中流地域）．選ばれた 100 選については、それぞれその価値評価を解説文として公表する【場所の名称】吉野川上中流地域【解説】
吉野川上中流部は， 西南日本外帯の四万十帯， 三波川帯などの付加体の地層からなる四国山地を流れる． この地域の地層は， 大局的に北北東－南南
西方向の走向方向を持つため， 吉野川の河道もそれに平行もしくは直交して流れている． 急峻な堆積岩山地地域を流れる河川は， 日本列島の太平洋側の河川の特徴であるが， 特に吉野川上中流域ではその地質学的， 地形学的特性により， 大歩危 ・ 小歩危の峡谷のような特徴的な地形を見ることができる．
また， 山中の堆積岩地域には線状凹地などの斜面変動地形が （古谷， 1979）， 三波川帯の結晶片岩地域には善徳地すべり （古谷ほか， 1997） のような大規模な地すべり地形が分布している．
これらの重力地形によりつくられた緩斜面には集落が立地する． これらの集落同士を移動する際には深い吉野川の谷を渡らなくてはならない． そのため，山中を移動する経路を確保するため， 古くより吊り橋がかけられている． 祖谷のかずら橋は観光地として有名であるが， これはこの地域の地形的特徴によって必要だったものである． このような急峻な山地地域の重力地形とそこでの人々の暮らし方が特徴的な地域である．
【その他の地理学的資源】
・ （範囲を下流側に広げるのであれば） 阿波の土柱・ （範囲を下流側に広げるのであれば） 阿波池田の活断層地形 （岡田， 1968 ； 後藤 ・ 中田， 2000）【範囲】
吉野川上中流の河道周辺とその流域． なお中央構造線に沿って広い谷底低地があらわれる阿波池田からは下流とし， 今回の対象となるのはそれよりも上流である．
【引用文献】
古谷尊彦 （1979） 四国山地の Gravitational slide の予察的研究－三嶺 ・ 天狗塚 ・ 綱附森 ・ 京柱峠付近の航空写真判読を例に． 千葉大学教養部研究報
告 B12， 63-68．
古谷 元 ・ 佐々恭二 ・ 福岡 浩 ・ 日浦啓全 （1997） 善徳地すべりにおける地下侵食と地すべり移動の関係． 地すべり 34， 9-16．
【参考文献】
岡田篤正 （1968） 阿波池田付近の中央構造線の新規断層運動． 第四紀研究 7， 15-26．
後藤秀昭 ・ 中田 高 （2000） 四国の中央構造線活断層系－詳細断層線分布図と資料－． 広島大学総合地誌研究資料センター研究叢書 35．

表 2 大地の遺産 100 選における解説文の一例（草津白根火山と温泉）．選ばれた 100 選については、それぞれその価値評価を解説文として公表する．
【場所の名称】
草津温泉 （草津白根山含む） ⇒草津白根火山 （と温泉）【解説】
草津白根火山 （草津白根山 ・ 本白根山） では， 約 3000 年前の噴火によって作られた湯釜や涸釜と呼ばれる火口湖を見ることができる （早川 ・ 由井
1989）． 火口湖の底からは現在でも酸性の火山ガスが噴出しており， 湖の pH は日本でも最も低くなっている． 河川の酸性度も高いため， 山腹には中和河川もみられる． 湯釜の火口には植生がほとんど見られないが， 涸釜の火口斜面ではコマクサなどの高山植物， 構造土などが存在する． これらの地形， 水文， 植生
によって形成される特異な景観は観光資源としても重要となっている．
また， 60 ～ 30 万年の噴火により噴出した火砕流が堆積した面には， 温泉地 （草津温泉） が形成されている． 草津温泉は， 自然湧出泉日本一， 「にっぽんの温泉 100 選」 において 10 年間連続で日本 1 位となっている温泉地である． 草津町の発展は温泉と共にあり， 今日でも旅館やホテルは多い． また， 温泉街の中心では湯畑と呼ばれる独特な文化景観や， 湯もみと呼ばれる入浴法を見物することができる． また， 溶岩流の斜面にはスキー場を， 火砕流堆積面にはゴルフ場などを造成する事で， 温泉だけではない観光資源も作り出された （森川 2007）． このような火山と観光地 （温泉地） という顕著な関係性は， 他にはみられない特徴的なものである．
【その他の地理学的資源】
・ 常布の滝・ リゾート開発後 （バブル崩壊後） の観光地の衰退【範囲】
貝塚ほか （2000） の地形区分 （小区分） の草津白根火山 （C6-6）【引用文献】
早川由紀夫 ・ 由井将雄 1989． 草津白根火山の噴火史． 第四紀研究 28: 1-17．
森川敏育 2007． 草津温泉の高原観光都市化についてー戦後の構想から発展へのプロセス． 桜花学園大学人文学研究紀要 9: 117-134．
【参考文献】
貝塚爽平 ・ 遠藤邦彦 ・ 鈴木雄彦 ・ 小池一之 ・ 山崎晴雄編 2000． 『日本の地形 4 関東 ・ 伊豆小笠原』 東京大学出版会．

127

Selection for 100 remarkable earth heritage sites

IWATA Shuji, WATANABE Teiji, KIKUCHI Toshio, NAKAI Tatsuro,
ARIMA Takayuki, NIINA Atsuko and MATSUMOTO Jun

Committee for selection for 100 remarkable earth heritage sites

128自然保護助成基金成果報告書 vol. 23（2016）
第 23 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成伊豆諸島大島・八丈島の植生誌編纂
伊豆諸島植生研究グループ
八木正徳・星野義延・上條隆志・川越みなみ・石橋正行－マサキ群集，ラセイタタマアジサイ－ガクア

Ⅰ．はじめに伊豆諸島は相模湾南方海上に位置する火山島

ジサイ群集，ハチジョウイヌツゲ群落，オオバであり，植物について固有あるいは準固有の分ヤシャブシ－ニオイウツギ群集，ハチジョウイ類群を多数有する．火山活動によって，様々な

タドリ－シマタヌキラン群集，ハチジョウスス

遷移段階の植物群落が存在する一方で，長期間

キ－イソギク群集など 65 群落がリストアップ

噴火の影響を受けていない極相林も残されていされた．

る．また，高標高部では，風，雲霧，火山活動により，極めて多様な植物群落が成立している．

Ⅲ．八丈島の植生誌編纂

このような，貴重な植生を保全するには，その現地調査と文献から収集した資料（238 地点）

基礎資料となる植生誌が必要である．
本活動は，をまとめ，「八丈島の植生」として冊子を作製

伊豆諸島各島の植生誌を編纂することならびした（図 3，4）．スダジイ－オオシマカンスゲに，各島において講演会や観察会を企画し，植群集，タブノキ－ヤブニッケイ群落，トベラ－

生とその保護に関する普及啓発活動に取り組む

マサキ群集，ラセイタタマアジサイ－ガクアジ

ことを目的としている．本活動では，これまで

サイ群集，ハチジョウイヌツゲ群落，オオバヤ

御蔵島，三宅島，新島，神津島で活動を行ってシャブシ－ニオイウツギ群集，シマノガリヤス

きた．2012 年と 2013 年については，大島と八－シマタヌキラン群落，ハチジョウススキ－イ

丈島の植生誌の編纂を行うとともに，講演会とソギク群集など 19 群落がリストアップされた．

観察会を行った．これらの活動の成果について

なお，今回の八丈島の植生については，人為影報告する．

響により成立した草本群落が含まれていない．
これらの群落の記載は今後の課題である．

Ⅱ．大島の植生誌編纂
現地調査と文献から収集した資料（320 地点）

Ⅳ．大島における講演会・観察会をまとめ，「大島の植生」として冊子を作製し1．講演会（図 5）

2）
た
（図 1，
．スダジイ－オオシマカンスゲ群集，

タイトル：「大島の植生誌をつくります」

オオシマザクラ－オオバエゴノキ群集，トベラ

日時：平成 25 年 6 月 15 日午後 7 時～ 9 時

2013.11.30 受付 2016.1.27 公開

129

図1

大島の植生の表紙

図 3 八丈島の植生の表紙

図 2 大島の植生の内容例．スダジイ－オオシマカンスゲ群
集の説明と調査地点分布図，群落写真が示されている

図 4 八丈島の植生の内容例．ヤマグルマ－ユズリハ群集の説明と調査地点分布図，群落写真が示されている

場 所： 椿 公 園 体 験 棟． 参 加 者：33 名． 内の会の活動と伊豆諸島の植物の変異（七島花の容：1． 大 島 の 植 生 誌 を つ く り ま す（ 筑 波会大

都立新島高校上條隆志）．2．エコリュージョンとしての伊豆諸島（東京農工大

星野義延）．3．七島花石橋正行）．4．新島自然愛好会での活動（元八木正徳）

2．大島での現地観察会と植生調査体験（図 6）

130

図5
演

大島での講演会．新島自然愛好会の活動についての講

図7

八丈島での講演会．活動主旨についての講演

図6

図8

大島での観察会．植生調査体験

八丈島での観察会．植生調査体験

日時：6 月 16 日（日）午前 10 時～ 12 時．

内容：スダジイ ‐ オオシマカンスゲ群集とラ集合場所：間伏・砂の浜駐車場．参加者：22 名．

セイタタマアジサイ－ガクアジサイ群集の観

内容：海岸植生の観察，植生調査体験．

察，植生調査．

Ⅴ．八丈島における講演会・観察会

Ⅵ．今後の活動の展望
3 期にわたる活動によって，6 島の植生誌を

1．講演会（図 7）
タイトル：「八丈島植物セミナー」．日時：9 月作成することができた．無人で小型の島と，小28 日（土）午後 7 時 30 分～ 9 時．場所：八丈笠原諸島との間に位置する鳥島を除くと，青ヶビジターセンター．参加人数：19 名．

島，利島，式根島，八丈小島が植生誌作成を目

内容： 1．八丈島の植生誌を作ります（筑波指す島々となる．2014 年以降は，これらの島々

大の植生誌作成と，青ヶ島村と利島村での公開シ

上條隆志）．2．新島自然愛好会の紹介・神津島七島花の会での活動，取組みについて

ンポジウムの開催が活動目標である．さらに，（筑波大

伊豆諸島全体の植生誌編纂に取り掛かりたい．

上條隆志）．3．伊豆諸島の植物たちについて（東京農工大

星野義延）
．

2．現地観察会と植生調査体験（図 8）
日時：9 月 29 日（日）午前 10 時～ 12 時．
集合場所：えこあぐりまーと．参加人数：13 名．
131Compilation of vegetation on Oh-shima and Hachijo-jima,
the Izu Islands

YAGI Masanori, HOSHINO Yoshinobu, KAMIJO Takashi,
KAWAGOE Minami and ISHIBASHI Masayuki

Research group of vegetation on Izu Islands

132自然保護助成基金成果報告書 vol. 23（2016）
第 23 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成巨木ブナ（鬼ぶな）及びその周辺の森林資源の保全と活用
いいやまブナの森倶楽部
渡辺隆一・井田秀行・木村Ⅰ．活動地概要

宏・高野賢一・玉置健二

Ⅲ．活動の内容

なべくら高原は長野県の飯山市に位置する

樹木医の指導により，巨木ブナの根回り保護

500 ～ 1,300 m a.s.l. の里山で，自然と共に歴史のための柵を設置した．踏み固めによる根の呼も息づく地域である．冬は 4 m を超える積雪に吸困難及び外傷による菌類の混入を防ぐもので見舞われる世界屈指 の豪雪地でもある．これある．柵（玉縄）及び啓発看板設置は毎春行うまで，森太郎，森姫という巨木ブナが多くの登予定である．

山者や観光客をひきつけてきた．

一部古道を利用しながら，新たな歩道を整備

2011 年には，森姫が枯死した．その原因のした（図 1）．灌木を伐採し，下草の刈り払い，一つが登山者による根回りの踏み固めではない

傾斜地を切土して歩道を造成した．刈り払いのかと推察されている．今後そうした事態になら目安は「葉が体を撫でる程度」である．進入禁

ないように，我々は，巨木ブナを樹勢豊かなう

止箇所は倒木，伐採木を設置した．

ちから保護し，活用すべく，意見交換・調査を普及啓発活動として，地元小学生を対象とし行ってきた．また，地元の子供達に地域の自然たガイドツアーを実施した．また，看板設置をを知ってもらうべく，数年前からなべくら高原

し，そこには，森林環境，古道の歴史的な背景

内を案内する活動を行ってきた．

といった利用者へのガイド的な内容と保護，立ち入り規制の理由等を盛り込む．
リーフレットの作成も行った．不用意な入山

Ⅱ．目的
この地域ではブナ林に既に人の入り込みが確認されている，無秩序な利用が続き，樹勢が衰の規制，利用者の集中を避けるような内容とした．さらにガイド同行の推奨を記載した．

退してしまう前に立ち入りを規制し，人為的な衰弱を防ごうと考えている．周辺に広がる森林

Ⅳ．活動の結果を巡る歩道を開設し，なべくら高原内の既存の

全長約 1.5 km（内約 400 m は古道を利用）の歩道と組み合わせればレベル別に紹介すること

歩道を整備した．歩道の調査，整備含めて延べが出来ると考えた．歩道の利用に際してはガイ

89 名のボランティアが参加した．10 月には地ドツアーを推奨し，環境保全の啓発活動につ元の小学生及び関係者も参加したガイ ドツア

なげることとした．

ーを開催した．以下のような意見が聞かれた．

2013.12.2 受付

2016.1.25 公開133

「短いコースだが，見どころも多いコース」（ガ

Ⅴ．今後の活動イド），「今後も鬼ぶなの状態観察が必須」（ガ

春と秋の啓発看板，梯子の設置と撤去及び鬼イド），「急傾斜の箇所がある．今後も整備が必

ぶな周辺のロープ張りが，今後の定期整備とし

要」
（教育者）
「辛すぎない歩道で楽しかった！」，て必要である．また，倒木処理等，歩道の維持（地元の小学 4 年生）．また，リーフレット，管理を行う．もちろん，鬼ぶな周辺の植生変化

看板といった啓発活動に必要な制作物も完成しに関して定点観測を行う．

た．

地元の子供達を対象とした森林散策を行うな
ど，地域資源の理解の場としての活用を今後も継続して行う予定である．

図 1 ボランティアを募って歩道整備を行った．草刈り機の他，チェーンソーを使用．刈った草や枝は熊手，フォーク，人手で歩道脇へ寄せた

Kyobokubuna (Oni-buna) oyobi Sono Shuuhenn no Shinrinshigen no
Hozen to Katsuyou
WATANABE Ryuichi, IDA Hideyuki, KIMURA Hiroshi,
TAKANO Ken-ichi and TAMAOKI Kenji

Iiyama Buna no Mori Club134

自然保護助成基金成果報告書 vol. 23（2016）
第 23 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成銚子半島「屏風ヶ浦の自然環境」における
地質と植物相に関する啓発のためのパンフレットの刊行
銚子の自然保護を知る会
鶴岡

繁・岩瀬

徹・川辺

侃・小高利彦・吉野英雄・加瀬靖之

湿地の水は滞留する水ではなく，窪地にしみ出

Ⅰ．はじめにこの活動では，銚子半島の南側の海食崖であしてくる新鮮な地下水である．この水は一旦湿る屏風ヶ浦の植物相および地質について観察，地を潤した後，再び地中の地層に吸収されてい研究を行い，それをリーフレットにまとめ，銚る．ここで食虫植物が生育している．

子の植物，
地質について広く普及活動を行った．

3．台地の侵食谷に生育する植物
銚子特有の強い海風の通り道となり，ササを主体とした低木林が形成されている．一定方向

Ⅱ．屏風浦の植物相
屏風ヶ浦の地形は屏風のごとく切り立った崖に吹く強風のため，ここに生育している樹木はとなっており，強風の時は海水の飛沫も打ち付

背が低く，海側から内陸側へ一定方向に向いてけてくる厳しい自然環境である．このような環いる風衝木の様相がみられる（図 2）．

境の中でどのように植物が生育しているのか理

4．垂直に切り立った崖地に生育する植物解するため，植生の状況と地形から，屏風ヶ浦

凝灰質泥岩と砂層の互層で，垂直に切り立っの植物の生育場所を，次の 5 箇所に分類した（図た海食崖を形成する．とび出している凝灰質泥1）．

岩には植物の着床は難しく，風化・侵食に弱い

1．崖地最上部に生育する植物

砂層の部分にはラセイタソウなどが生育してい比較的肥沃な土壌がある渡海神社は， 台地

る．ここは貧栄養地で，屏風ヶ浦の植物の生育の最上部にあり，「千葉県指定天然記念物極相場所として最も条件の悪い場所である．

林」となっている．この林は，陽樹林（マツ）5．海食崖基部の堆積物に生育する植物から陰樹林（タブノキ，スダジイ，ヤブツバキ）

海食崖の侵食を防ぐために屏風ヶ浦の基部にへと移り変わった極相林である．亜高木層を欠は防潮堤が設置されている．防潮堤が出来る以

くため 3 層構造となっているのが認められる．

前は崖崩れが起こり，その土砂は直接海に崩落

2．食虫植物が生育している窪地していた．それらは波によって除去され，そこ

この窪地は大谷津食虫植物群落の自生地で，2

ほぼ 1500 m の広さで，食虫植物の生育する．
2013.11.5 受付には残存しなかった．しかし，この防潮堤が出来てからはこの防波堤と海食崖の間に土砂が崩2016.1.27 公開

135

図1

屏風ヶ浦植生概念図．1 ～ 5 の説明は本文参照

図2

落し堆積している．
ここに植物が生育している．

風衝木の地質は調査が進んでいるが，それに対して，南側の屏風ヶ浦は研究は少なく，一般人を対象としたガイドブックがない．今回，屏風ヶ浦のⅢ．屏風ヶ浦の地質
銚子半島東側の犬吠埼を中心とした海岸地域

堆積物や堆積構造を紹介し，千葉県中央部の地

136

図3

春日町海への通路の海食崖下のスケッチ

図4

名洗層と飯岡層を分けるタフ層とどのよう関係しているか，スケッチ図，写の海域は酸性の火山活動が活発であったことが真などを用いて紹介した．

推定できる．また，上総海盆の縁辺にあたるこ

銚子地域に分布する新第三系は，夫婦ヶ鼻層，の地域では造盆地活動と思われる下向きの力が名洗層，飯岡層で犬吠層群とよばれている．こ働き多くの断層が出来たものと推定される．その夫婦ヶ鼻層と名洗層の地層には多くの断層がの後，地殻変動は緩やかとなり，海盆は深化し知られている．しかし，これらの中で最も新した．名洗層の上部には海底地すべり層であるスい飯岡層には断層はかなり少ない．また，飯岡ランプ層が見られ，その上部には 50~80 cm の層が凝灰質泥岩（あるいはシルト）と火山灰層

白色タフがある．この白色タフ層を境に，飯岡の互層であるのに対し，名洗層は泥岩，砂岩，層と名洗層に分ける新しい見解を示し，写真と火山灰層の薄い層の互層で多くの断層がみられスケッチに基づいて記述し，リーフレットに掲る．これらの地質現象の観察から上総海盆の縁載した（図 3，4）．

辺に当たる銚子海域での中新世から鮮新世初期
137Publication of leaflet for enlightenment to “The natural environment ofgeology and vegetation in“ Byoubugaura”, Choshi peninsula

TSURUOKA Sigeru, IWASE Tohoru, KAWABE Tsuyoshi,
ODAKA Toshihiko, YOSHINO Hideo and KASE Yasuyuki

Group for Make a Person Understand Nature Protection in Choshi

138自然保護助成基金成果報告書 vol. 23（2016）
第 23 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成ジオコンサベーションのための視聴覚教材－本部半島カルスト地域の事例－
琉球列島ジオサイト研究会
尾方隆幸

琉球列島ジオサイト研究会は，本部半島カル

は「1) 今帰仁城跡」「2) 本部カルスト」「3) 塩

スト地域にジオコンサベーションの考え方を普川湧水」の 3 つである．それぞれのテーマは，及する目的でさまざまな教育活動を進めてい

1) 地球史の中で人間活動を考えること，2) 円

る．本プロジェクトでは，その教育活動の一環

錐カルスト，ドリーネ，鍾乳洞などから地球のとして，地球科学的遺産の保護・保全の意識を営みを考えること，3) 水循環によって繋がる

高めてもらうための視聴覚教材『美ら島のジオ

地球の営みを考えることである．ジオサイトのをまもろう』を製作した．教材の対象は高校生

映像（図 1）だけではなく，カルスト地形に関以上（社会人含む）とし，琉球大学教育学部自する講義室での解説や，実験室における風化の然地理学研究室の教員と学生が出演するドラマ

実演，野外での水質分析（図 2）もストーリー

仕立ての構成とした．高等学校をはじめとするの中に組み入れた．

学校教育での活用も考慮し時間は 27 分とした．

教材の作成にあたり重視したことは，専門家

教育内容として重視したことは「自然環境のが自然保護を訴えるのではなく，地球の営みをシームレスな理解」である．本部半島カルスト

語るストーリーの中でジオコンサベーションの地域は，さまざまな自然保護規制が設けられて意識を高めてもらう視点である．導入では，世いるにも関わらず，適切な保全がなされていな

界文化遺産「琉球王国のグスク及び関連遺産群」

い．その背景には，住民意識の低さや，関係機に指定されている今帰仁城跡でのツアーに地球

関の理解不足などがある．とりわけ，地圏・水科学的内容が不足していることを問題提起し圏の自然環境と人間活動との相互作用の理解がた．まとめでは，「地球の営みをのぞく窓」ときわめて不十分であり，それが無意味な政策にしてジオサイトにどのような価値があるか，ジ反映されている．
この状況を改善するためには，

オサイトを保全することにはどのような意味が自然環境をシステムとして，かつシームレスにあるか，視聴者に対して問いを投げかけた．学

とらえる視点の普及が第一である．

術性を損ねずにエンターテイメント性を取り入

本編のシナリオは，自然地理学研究室の学れることによって，地球科学的遺産の価値を本

生と教員の会話形式で進む．
学生が疑問を持ち，質から考えることができ，ジオコンサベーショ

教員が視点を示唆しながら疑問を解決していくンに対する意識を高める効果が生まれると考えストーリーである．教材に登場するジオサイト

られる．

2013.11.29 受付

2016.1.17 公開

143

図 1 今帰仁城跡での撮影風景．石灰岩とカルスト地形を活かして築城されている．世界文化遺産「琉球王国のグスク及び関連遺産群」

図 3 塩川湧水での撮影風景．石灰岩の岩盤から海水を含んだ地下水が流出する．国指定天然記念物

Audio-visual educational material for geoconservation of
the Motobu Peninsula, northern part of Okinawa Island, Japan
OGATA Takayuki
Research Group on Geosites in the Ryukyu Islands

144自然保護助成基金成果報告書 vol. 23（2016）
23rd Pro Natura Fund Overseas Grant

Plant diversity and structural dynamics of Sub-Tropical Broad-leaved
Forests of the Bhutan Himalaya
WANGDA Pema1, PRADHAN Rebecca2, GYALTSHEN Dorji,
TENZIN Karma, Pema, GHEMIRAY D.K., OM Kunzang
and NORBU Tshewang

The objective of the study is to understand the sub-tropical broad-leaved forest which is under severhuman threats, and its dynamics for biodiversity conservation and for management of the natural forestat the southern foothills of Bhutan Himalaya. The detail analysis of vegetation revealed a total of 168
species. Schima wallichii, a sub-tropical element belonging to evergreen broad-leaved tree was appeared as
the most common dominant in all the three series. Gomtu series was mainly dominated by Shorea robusta
in a relatively shallow soil while other sites were dominated by diverse tree species. The dominants along
Pasakha series are Aphanamixis polystacya, Duabanga grandiflora, etc., while Dechiling series weremainly dominated by Syzygium cumini, Persea minutiflora, and Altingia excelsa. Dendrogram showed 6
different forest types of the sub-tropical belts. 1) Riverrine, 2) True Oak-Laurel, 3) Schima-Castanopsis(Evergreen broad-leaved forest), 4) Shorea robusta (sub-tropical deciduous forest), 5) Salix tetrasperma(deciduous wetland forest), and 6) Altingia excelsa (refuge relic evergreen broad-leaved forest). The
nomenclature of forest types were purely based on the dominants and its environmental requirement.
Therefore, the information generated by this study serves as important baseline information for the goodmanagement plan of the subtropical broad-leaved forest in the Bhutan Himalayas.

INTRODUCTION

similar threat exists. True tropical rain forest is

The natural subtropical evergreen broad-leaved

absent in the Bhutan Himalaya, however several

forests are mainly confined to eastern Asia, Southern

tropical genera and species are found along the

China, South-south western Japan, a few regions offoothills which are broadly classified as subtropical

Vietnam, Laos, Thailand, Myanmar, India, Nepal

forest ranging between altitudinal range from 200-and Bhutan (Kira 1991, Ohsawa 1993, Tagawa 1995

1000 m a.s.l. (Grierson and Long 1983). Although,in Tang et al. 2007). According to Ohsawa (1987),

Sal and Savannah forest are absent, Shorea robusta

the transitional zones of tropical-subtropical andone of the tropical species occurs as scattered trees

temperate zone on the southern slopes of Nepal has

in some part of the area and are probably the last

become merely visible due to heavy disturbances

refuge in the country.

by cultivation and human activities. However, in

The understanding of both ecological andBhutan it is still prevalent in some parts althougheconomical importance of this diverse forest

1: Department of Forest and Park Services 2: Royal Society for Protection of Nature
Recieved 2014.1.7 Published 2016.1.25

141

ecosystem is critical for sustainable management

2) To compare and contrast the subtropical forestand conservation.

along W-E gradient in the foothills and,The significant portions of the southern foothills

3) Thus, can help us to understand the importanceof Bhutan Himalaya are still under intact naturalof subtropical forest for biodiversity conservation

forest. However, these forests (Tetrameles nudiflora,

and for management of the natural forest.

Pterospermum acerifolium, Daubanga grandifloraand Albezia species) are under severe human threats.

STUDY SITES

Therefore, the present study was strategically

The present study area is located along the southernplanned to conduct a basic research and to generatefoothills of Bhutan stretching from east to west

important ecological information in respect to the(Fig 1). The research sites are located along the

sub-tropical broad-leaved forest.

southern foothills (260 m a.s.l.) of sub-tropicalforest including hill Sal forest (600 m a.s.l.), sub-OBJECTIVES

tropical evergreen broad-leaved forest (800 m a.s.l.)

The objective of the study is to understand theand Wet-land deciduous broad-leaved forests (900sub-tropical forest ecosystem and its dynamics.

m a.s.l.) respectively. The study area covers three

Particularly the study aims at understanding the

districts of Bhutan namely Samtse, Chukha andShorea (Sal) forest along the southern foothills.

Pemagatsel (Fig. 1C, D, E).

Specifically, the study aims to achieve the following
METHODOLOGY

objectives;
1) Floristic diversity and structural dynamics of the

1. Climatic data

dominant sub-tropical tree species, life-form andA meteorology station equipped with automaticforest types and,HOBO Onset data logger (Onset Computer Co.

Gomtu series (SAMTSE)STUDY SITES

Dechiling series (PEMAGATSEL)

(A)

1200
1100

(C)

(E)

(D)

CHINA

ALTITUDE (m a.s.l.)

1000

NEPAL

900

INDIA

800

Pasakha series (CHUKHA)

700

BANGLADESH

600
500
400

G1 G2 G3 G4 G5 G6 G7 G8 G9 G10 G11 G12 G13 P1 P2 P3 P4 D1 D2 D3 D4 D5 D6(B)

Gomtu series
SAMTSE

Pasakha series
CHUKHA

Dechiling series
PEMAGATSEL

Fig. 1 Map of the study area; (A) Map of South Asia indicating Bhutan, (B) Study sites, (C) Gomtu Series, (D) Pasakha Series and (E)Dechiling Series

142MA, USA) (temperature, humidity and rainfall)

fieldworks wereconducted from late December 2012

was installed at Pagli, Gomtuenclosed by wellto October 2013. Nomenclature of plants followed

fenced at the end of 2012 (Fig. 2a, b, c). The HOBO

after Flora of Bhutan (Grierson and Long 1983-

data loggers were set at hourly interval recording

2000, Noltie 1994-2000), The Orchids of Bhutan

and downloaded every after three months of(Pearce and Cribb 2002), Weeds of Bhutan (Parker

recording. Rainfall and temperature data of Pasakha1992), Wild Rhododendrons of Bhutan (Pradhan(Phuenstholing) and Dechiling were gathered1998), Flowers of the Himalaya: A supplementfrom existing meteorology stations maintained(Stainton 1988), Flowers of the Himalaya (Polunin

by Department of Hydromet Services, Ministry

and Stainton 1984), and Photo-album of plants ofof Economic Affairs. In addition two HOBO data

Eastern Himalaya (Hara 1968).

loggers (Temperature and Relative Humidity) were
DATA ANALYSIS

installed at Dechiling and Phuentsholing.
2. Vegetation survey

1. Climate data analysis

series (PEMAGATSEL)
A Gomtu
totalseriesof(SAMTSE)
23 vegetation
plots SITES
were laid Dechilingin three
HOBO Onset data loggers were downloaded using
STUDY

different study sites from Gomtu (Samtse) in the

BoxCar Pro for Windows, Version 4.3 provided bywest to Dechiling (Pemagatsel) in the east. The(A)
Onset Computer Co. and HOBOWARE.
Simplequadrat sampling was(C) adopted for inventorying(E) the(D)climate analysis using excel was performed
in
CHINA

1200

1100

1000

ALTITUDE (m a.s.l.)tree layer. The trees occurring within the quadrat
900attaining800 a height greater than 1.3 m (H ≥ 1.3 m)

addition to Walter climate software.
2. Vegetation data analysis

NEPAL

INDIA
2

were measured,
identified and recorded for tree
700

Species basal area (BA, cm ) was calculated from600
height (H,m), and diameter at breast height (DBH,

DBH data of tree individuals and calculated the500
cm at 1.3
m above ground).

relative proportion of each species’ basal area inPasakha series (CHUKHA)BANGLADESH

For regeneration
survey,allG10seedlings
saplings
G1 G2 G3 G4 G5
G6 G7 G8 G9
G11 G12 G13 P1 P2 andP3 P4 D1
D2 D3 D4 D5 D6 percent (Relative Basal Area, RBA %). The RBA
400

Gomtu series(B)occurringinside the plotmeasuring 2 Pasakha
m byseries
2 mDechilingwere series of each species was used as abundance measure
CHUKHA
SAMTSEPEMAGATSEL

identified and their height and age were estimatedof species in a community. The dominant wereby counting branch tiers and/or bud-scale scars. The

determined based on the dominance analysis

(a )

(b)

(C)

Plate 1 . Establishment of Meteorology station (a) iron post erecting, (b) mesh wire fencing around iron post and (c) installed
Fig.HOBO
2 Establishmentof Meteorology(a) iron post
erecting, (b) mesh wire fencing around iron post and (c) installed HOBO loggere
loggers (Raingauge andstation
Temperature,
Humidity)(Rain gauge and Temperarure, Humidity)

o
o
o
o
143
Remarks
Location
Altitude(m) AMT ( C) WMT ( C) CMT ( C) WI ART ( C) PER PPT (mm)AI
PCAL, Gomtu
290
25.1
30.1
17.9
238.9
12.2
0.4
4109.0117.1 1980 to 2011
Phuntsholing
121.2 1994 to 2006
220
25.3
29.4
18.3
239.0
10.7
0.4
4278.0Dechenling
139.5 1986 to 2006
1042
18.1
22.9
11.1
156.8
11.9
0.3
3916.6
Note: PCAL = Penden Cement Authority Limited, AMT = Annual Mean Temperature, WMT = Warmest Mean Temperature,Table 1 Climatic indices of the study sitesooooRemarks
Location
Altitude(m) AMT ( C) WMT ( C) CMT ( C) WI ART ( C) PER PPT (mm)AI
PCAL, Gomtu
290
25.1
30.1
17.9
238.9
12.2
0.4
4109.0117.1 1980 to 2011
Phuntsholing
121.2 1994 to 2006
220
25.3
29.4
18.3
239.0
10.7
0.4
4278.0Dechenling
139.5 1986 to 2006
1042
18.1
22.9
11.1
156.8
11.9
0.3
3916.6
Note: PCAL = Penden Cement Authority Limited, AMT = Annual Mean Temperature, WMT = Warmest Mean Temperature,
CMT = Coldest Mean Temperature, ART = Annual Range of Temperature, PPT = Total Precipitation, AI = Aridity Index,
WI = Warmth Index, PER = Potential Evapotranspiration Ratio

1000 30

600
400

200
0

200 5

Annual PPT (mm)

800

800
600
400

25
20

15
10

200 5

35
PPT

Tem

25

20
15

10
5

0 0
0 0
J F M A M J J A S O N D
J F M A M J J A S O N D
J F M A M J J A S O N D

MonthsMonths30

Air Temperature (oC)1000

1000 30
25
800
20
600
15
400
10

Air Temperature (oC)1200 35

Annual PPT (mm)Annual PPT (mm)Dechiling

1200 35

Air Temperature (oC)

Phuntsholing

Gomtu

1200

0

MonthsFig. 3 Rainfall
and tempereturepattemsof thesites
three study sites
Fig. 2: Rainfall and temperaturepatternsof the threestudy(Ohsawa 1984, Kikvidze and Ohsawa 2002).

zone as report by Kawakita in Numata ed. (1983).

The preliminary data was processed using pivotal

Hence, there are presence of natural stands of Sal intableTab.
of theMicrosoftOncetheareadata was
2: Plot
detailsExcel.
of thestudy

Gomtu regions.

processed, analysis was carried out by using PC-

Stem
Similarly
SpeciesSpecies the
No ofaridity
Speciesindex
Maximu(AI),Maximuan indicator of
Density
Altitude Plot Size Total BA
Diversity Richness Dominan Eveness m DBH m Ht.
(/400m^(m)(m^2)
ORD version 4 (McCune and Mefford
1999) (cm^2)
anddryness(N)showed(H')
ts all three(J') sites(cm) falls(m)within the humid
2)
Lower Limit
G1
527
400
20086.2
1.7
25
5
0.4
75.5
34.8
131
clusteranalysiswasperformed
using
distance
wet
forestzones.
Transition
G2
563
400
21614.8
1.8
30
2
0.4
64.3
41.3
150
Below Ridge Top
G3
589
400
15903.6
1.4
25
2
0.3
49.0
27.7
147
measureofSorensen(Bray-Curtis
method).
2.
Vegetation
and
their
structural
traitsNorth Facing
G4
593
400
13831.6
1.0
26
1
0.2
59.3
27.7
130
Ridge Top
G5
604
400
25329.6
0.7
1
0.2
72.0
39.0
102
1) Plot14
description
andlife-form
distribution
pattern
North East Facing
G6
616
400
22650.9
0.8
25
1
0.2
88.5
27.3
127
South West Facing
G7
617
400
12574.0
1.6
29
3
0.3
48.8
22.4
140
RESULTS
three 52.0
(23) plots
South East Facing
G8
617
400
15265.5
0.7 A total
28 of twenty
1
0.1
26.7 were154 selected
Above Uttarey Minning
G9
650
400
16414.0
1.9
25
5
0.4
48.0
35.2
122
1. Climaticbackground of theandestablished
along
Lower Uttarey
G10 study
700 area
40022165.3
2.2
34
6
0.4 the69.5three
40.6study
148 sites i.e.
Mid Uttarey
G11
750
400
14152.5
1.8
23
4
0.4
75.0
34.5
129
The
annualarea
Gomtu
series (G),Pasakhaseries21.5(P) andUpper
Uttarey mean temperature
G12 of
800the study
400
15178.6
2.6
34
5
0.5
44.0
183Dechiling
Uttarey Top
G13
850
400
27538.2
1.9
17
5
0.5
99.3
31.8
94
were
25.1
°C, 25.3 °C and P1
18.1 °C
series(D) respectively
in Table
The detail
Above
Rinchending
469 with
400a mean
49051.0
2.4
12
4
0.7
134.0
41.5 2. 20
Terminallia
P2
792
400
66242.2
2.2
12
2
0.6
160.0
41.0
28
Above Pasakha
896 °C,400
3.0
22of vegetation
5
0.7revealed
94.0 a total
41.3 of 60
maximum
temperature of 30.1P3°C, 29.4
and 23023.1
22.9
analysis
168 species
Below Kamji to pasakha
P4
1020
400
33582.8
2.0
21
2
0.4
102.0
35.0
52
Peling a
Tsho
Forest minimum temperature
D1
966 of100
0.6
10
0.2
140.0
32.0
32trees (70)
°C andmean
17.918700.9°C,comprisedof 1evergreen
broad-leaved
Peling Tsho (Core zone)
D2
966
100
3895.0
1.4
11
3
0.4
28.0
15.2
29
974sites100
17980.3
0.7 shrubs
9
1 deciduous
0.2
110.0
45.0
17 trees (26)18.3Khailaborang°C, 11.1(Altingia°C inforest)
the threeD3study(Gomtu,and(48),
broad-leaved
Kailaboang (Lithocarp Forest)
D4
1015
100
3999.2
1.1
7
2
0.4
27.0
16.8
23
Coppice forest (12-15
Tseri)
D5 respectively.
1045
100
505.2
1.8 shrubs
14
2 Palm0.5 (5) 11.0
9.0
23
Phuentsholingandyrs Dechiling)
The
and
(10),
and climbers(9). Gomtu
Khailaborang
D6
1070
100
2788.5
1.0
7
2
0.4
24.0
18.8
23
Plot ID

Plot Noannual total rainfall of the three study sites wereseries showed the highest number of species (107)

recorded at 4109.0 mm, 4278.0 mm and 3916.6 mm

and families (39) while Pasakha series showed 46

respectively (Table 1, Fig. 3). The warmth index

species and 25 families. Dechiling series showedof Gomtu was calculated and found to be 230.0

the lowest number of species (35) and families (26).

indicating suitable available heat energy for Shorea

There are 37 evergreen broad-leaved tree species

144

Fig. 2: Rainfall and temperature patterns of the three study sites

Table
2 Plot details of the study area
Tab. 2: Plot details of the study
area
Plot ID
Lower Limit
Transition
Below Ridge Top
North Facing
Ridge Top
North East Facing
South West Facing
South East Facing
Above Uttarey Minning
Lower Uttarey
Mid Uttarey
Upper Uttarey
Uttarey Top
Above Rinchending
Terminallia
Above Pasakha
Below Kamji to pasakha
Peling Tsho Forest
Peling Tsho (Core zone)
Khailaborang (Altingia forest)
Kailaboang (Lithocarp Forest)
Coppice forest (12-15 yrs Tseri)
Khailaborang

Plot No
G1
G2
G3
G4
G5
G6
G7
G8
G9
G10
G11
G12
G13
P1
P2
P3
P4
D1
D2
D3
D4
D5
D6

Stem
Species Species
No of Species Maximu Maximu
Density
Altitude Plot Size Total BA
Diversity Richness Dominan Eveness m DBH m Ht.
(/400m^(m)(m^2)(cm^2)
(H')
(N)
ts
(J')
(cm)
(m)
2)
527
400
20086.2
1.7
25
5
0.4
75.5
34.8
131
563
400
21614.8
1.8
30
2
0.4
64.3
41.3
150
589
400
15903.6
1.4
25
2
0.3
49.0
27.7
147
593
400
13831.6
1.0
26
1
0.2
59.3
27.7
130
604
400
25329.6
0.7
14
1
0.2
72.0
39.0
102
616
400
22650.9
0.8
25
1
0.2
88.5
27.3
127
617
400
12574.0
1.6
29
3
0.3
48.8
22.4
140
617
400
15265.5
0.7
28
1
0.1
52.0
26.7
154
650
400
16414.0
1.9
25
5
0.4
48.0
35.2
122
700
400
22165.3
2.2
34
6
0.4
69.5
40.6
148
750
400
14152.5
1.8
23
4
0.4
75.0
34.5
129
800
400
15178.6
2.6
34
5
0.5
44.0
21.5
183
850
400
27538.2
1.9
17
5
0.5
99.3
31.8
94
469
400
49051.0
2.4
12
4
0.7
134.0
41.5
20
792
400
66242.2
2.2
12
2
0.6
160.0
41.0
28
896
400
23023.1
3.0
22
5
0.7
94.0
41.3
60
1020
400
33582.8
2.0
21
2
0.4
102.0
35.0
52
966
100
18700.9
0.6
10
1
0.2
140.0
32.0
32
966
100
3895.0
1.4
11
3
0.4
28.0
15.2
29
974
100
17980.3
0.7
9
1
0.2
110.0
45.0
17
1015
100
3999.2
1.1
7
2
0.4
27.0
16.8
23
1045
100
505.2
1.8
14
2
0.5
11.0
9.0
23
1070
100
2788.5
1.0
7
2
0.4
24.0
18.8
23

and 11 deciduous broad-leaved trees along Gomtu(13 evergreen broad-leaved and 5 deciduous broad-series, while Dechiling series showed 17 evergreen

leaved) and Dechiling series showed the least

broad-leaved trees, 13 evergreen shrubs and 5

dominant species of 7 (5 evergreen broad-leaved

deciduous trees. Similarly Pasakha series revealed

and 2 deciduous broad-leaved) respectively.

22 evergreen broad-leaved trees, 18 evergreen

Schima wallichii, a sub-tropical element belonging

shrubs, 7 deciduous trees, 6 deciduous shrubs andto evergreen broad-leaved tree was appeared

1 palm and 3 climbers representing subtropicalas the most common dominant in all the threeelements.

series. Gomtu series was mainly dominated by

Gomtu series was found mainly dominatedShorea robusta, a subtropical deciduous broad-by Shorea robusta(deciduous tropical element)

leaved species in a relatively shallow soil while

while Dechiling series was dominated by Salix

other sites were dominated by Talauma hodgsonii,

tetrasperma (deciduous wetland elements). Pasakha

Cinnamomum camphora, Picrasmajavanica,

series showed mainly evergreen broad-leaved tree

Pterospermum acerifolium, Castanopsis tribuloides

species.

and Engelhardia spicata. The dominant evergreen

Floristic compositions of dominant tree species

broad-leaved species along Pasakha series are

were determined along the three series (Table 3). A

Aphanamixis polystacya, Duabanga grandiflora,

total of 32 dominant trees were enumerated from theTerminalia myriocarpa, Cryptocarya bhutanica,

three study sites. All three series showed presence

Castanopsis hystrix, C. indica, while Dechilingof both evergreen and deciduous broad-leaved

series are mainly dominated by Syzygium cumini,

dominants. Pasakha series showed 9 dominant tree

Perseaminutiflora, Altingia excelsa and Lithocarpus

species (7 evergreen broad-leaved and 2 deciduous

fenestratus respectively (Table 3).

broadleaved), Gomtu series revealed 18 dominants

All three study sites of the sub-tropical forest

145

Table 3 Dominant species composition of the three study sites
Tab. 3: Dominant species compositionof the three study sites
PASAKHA SERIESGOMTU SERIESDECHILING SERIESP1 P2 P3 P4 G1 G2 G3 G4 G5 G6 G7 G8 G9 G10 G12 G13 D1 D2 D5 D3 D4 D6EVERGREEN BROAD-LEAVED TREES (RELATIVE BASAL AREA %)Aphanamixis
polystachya species
28.8 composition of the three study sites
Tab. 3: DominantDuabanga grandiflora
27.1
27.0
PASAKHASERIESGOMTU SERIESDECHILING SERIES
Terminalia
myriocarpa
Plot Number
P1 44.7
P2 P3 P4 G1 G2 G3 G4 G5 G6 G7 G8 G9 G10 G12 G13 D1 D2 D5 D3 D4 D6Schima wallichii
30.1 36.9 53.2
32.5 31.8
24.7
23.8
47.0
42.2 46.8
EVERGREEN
BROAD-LEAVEDTREES (RELATIVE BASAL
AREA %)
Aphanamixis
polystachya
28.8
Cryptocaryabhutanica
19.3
Duabanga
grandiflora
27.1
27.0
Castanopsis hystrix
16.8
Terminaliaindica
myriocarpa
44.7 8.8 47.5
Castanopsis
Schima wallichii
30.1 36.9 53.2 32.5 31.8
24.7
23.8
47.0
42.2 46.8
Sapium baccatum
9.7
Cryptocarya bhutanica
19.3
Acronychia
pedunculata
8.4Castanopsis hystrix
16.8
Perseaglaucescens
Castanopsis
indica8.8 47.5 5.5Talauma
45.6
10.8
Sapium hodgsonii
baccatum9.7
Acronychia
8.4
Acer
oblongumpedunculata
10.5
Perseaglaucescens
5.5
Cinnamomum camphora
18.4
Talaumajavanica
hodgsonii
45.617.4 10.8
PicrasmaAcer oblongum
10.5
Toona ciliata
8.5
Cinnamomum camphora
18.4
Pterospermum
acerifolium
8.3
Picrasma javanica
17.417.5 11.9
Castanopsis
tribuloides
Toona ciliata
8.5 9.3 34.9
Engelhardia
spicata
Pterospermum
acerifolium
8.3 17.511.1
11.9
Castanopsis
tribuloides
9.3 5.2
34.9
SyzygiumcuminiEngelhardia
spicata
11.1
Syzygium kurzii
20.4
Syzygiumcumini
5.2
Perseaminutiflora
16.1
Syzygium kurzii
20.4
Altingia excelsa
80.8
Persea minutiflora
16.1
Lithocarpus
fenestratus
51.3 44.9
Altingia excelsa
80.8
DECIDUOU SBROAD-LEAVED TREES (RELATIVE BASAL AREA %)Lithocarpus fenestratus
51.3 44.9
Tetrameles nudiflora
20.1
DECIDUOU SBROAD-LEAVED TREES (RELATIVE BASAL AREA %)Tetramelesfraxinifolius
nudiflora
20.1
Acrocarpus
10.5
Acrocarpus
fraxinifolius
10.5
Shorearobusta
10.7 37.8 51.1 76.2 74.7 82.2 56.8 86.0
Shorea villosa
robusta
10.7 37.8 51.1 76.2 74.7 82.210.8
56.8 86.0
Sterculia
Sterculia villosa
10.8
Holarrhena pubescens
9.1
Holarrhena pubescens
9.1
Adenanthera
microsperma
10.2
Adenanthera microsperma
10.2
Garugapinata7.77.7
Garuga pinata
Salix
tetrasperma
84.9
Salix
tetrasperma
84.952.2
52.2
Rhus
chinensis
20.5
Rhus
chinensis
20.5
Plot Number

Pasakha (SW)

Gomtu (SW)

Relative Basal Area (%)
Relative Basal Area (%)

80

Dechiling(SE)m)(966-1070(966-1070 m)
Liana

Liana

Deciduous

80

broad-leaved
Deciduous
broad-leaved

60

60

40

Phoenix sylvestris (an indictor tropical element)

40

20

Above sylvestris
Gomtu (an indictor tropical element)
Phoenix
Above Gomtu

Evergreenbroad-leaved

Evergreen

G1
G2
G3
G4
G5
G6
G7
G8
G9
G10
G12
G13
P1
P2
P3
P4
D1
D2
D5
D3
D4
D6

203.5
0

3.0 broad-leaved0
3.5

Sites/Location

2.5

3.0

G1
G2
G3
G4
G5
G6
G7
G8
G9
G10
G12
G13
P1
P2
P3
P4
D1
D2
D5
D3
D4
D6

Shannon diversity index (H’)
Shannon diversity index (H’)

Dechiling (SE)

Pasakha(SW)m)(469-1020(469-1020 m)

Gomtu(SW)m a.s.l)527-850527-850 m a.s.l)

100

100

2.0

Sites/Location

2.5

SAL FOREST at Gomtu

SAL FOREST at Gomtu

1.5

2.01.0

D6

D5

D4

D3

P4

D2

P3

D1

P2

P1

G13

G12

G9

G11

G8

0.5

G10

G7

G6

G5

G4

G3

G2

1.00.0G1

1.50.5Sites/Location

0.0

SALIX WETLAND FOREST
At Peling Tso

Warm wet broad-leaved forest
Above Pasakha

SALIX WETLAND FOREST Warm wet broad-leaved forest

Fig.4 Life-form and diversity structural traits of sub-tropical broad-leavbed forest
D6

D5

D4

D3

D2

P4

D1

P3

P2

P1

G13

G11

G12

G9

G10

G8

G7

G6

G5

G4

G3

G2

G1

Above Pasakha
PelingFig. 3: Life-formand diversity structural At
traitsofTso
sub-tropical broad-leaved
forestSites/Location

Fig. 3: clear
Life-formand diversity
structural
traits of sub-tropicalbroad-leaved
forestseries while Dechiling
fraxinifolius
along Pasakha
showedexistenceof deciduous
broad-leaved
life-form (Fig. 4). The most dominant deciduous

series was mainly dominated by Salix tetrasperma

broad-leaved at Gomtus series was Shorea

Rhus chinensis (Fig. 4, Tab. 3).

robusta, and Tetramelesnudifolora and Acrocarpus2) Dendrogram depicting different forest types of146

SIMILARITY INDEX (%)
0

25

0

52

)%( gnin50
iameR noitamrofnI
05

75
57

100
001

1P

I

2P
3P

II

4P
1G
5D
4D
6D

III

01G
31G
21G
2G
3G

IV

4G
5G
6G
8G
7G

V
VI

1D
2D
3D

PLOTS DOMINANTS
(P)
(D)
P1
P2
P3
P4
G1
D5
D4
D6
G10
G13
G12
G2
G3
G4
G5
G6
G8
G7
D1
D2
D3

Duabanga , Terminalia, Tetrameles, Acrocarpus
Schima, Castanopsis indica, Lithocarpus
Fenestratus,Schorea robusta, C. histrix,
Acronyechia, Persea, Cryptocarya bhutanica,
Sapium baccatum
Schima, Castanospis tribuloides, Talauma,
Cinnamomum, Pterospermum, Engelhardia,
Syzygium, Toona
Shorea robusta, Schima wallichii,
Sterculia villosa, Holarrhena pubescens

Salix tetrasperma, Syzygium, Persea
Altingia excelsa

Life-form and diversity structural traits of sub-tropical broad-leaved forest
Fig. 4: Life-form andFig.5
diversity
structural traits of sub-tropical broad-leaved forest120
the sub-tropicalbelts.

C. histrix, Lithocarpus45
fenestratus, Acronyechia

foothills of Bhutan Himalaya showed presence

35
bhutanica and Sapiumbaccatum.
This forest type

80 forest types. Based on the quantitativeof diverse

30 both wildlife habitats
serves as important resources

data analysis and using similarity index at c. 50 %25 people.
as well as resources for theNo. of families (/plot)

40
pedubculata, Persea glaucescens,
Cryptocariya

100

60

20

similarity index, seven forest types were depicted(Fig. 5);40

20

1. Riverrine forest type:

No. species (/plot)

The preliminary study of the three subtropical

3. Schima-Castanopsis15(Evergreen broad-leaved
forest):Species

Family105Schima-castanopsis evergreen
broad-leaved forest

0This forest
type is dominated by evergreen

represents the southern 0sub-tropical elements andP/linggrandiflora, Terminalia
Gomtu
broad-leaved Duabanga
Study Site

Decheling
most common
type along the foothills of the Bhutan

myriocarpa, and deciduous broad-leaved Tetrameles

Himalaya. These forests are also under subtle use

Fig. 5: Life-formand diversity
structural
traits of andsub-tropicalbroad-leaved
forestforest. However,nudifloraand Acrocarpus
faxinifolius
respectively.
appeared mostly
as secondaryThus, such forest appears as special relic type ofin some parts of Bhutan, such forest types appeared

forest. This type is mainly shown by Pasakha series.

as climax forest reaching more than 40 m tree height
and over 100 cm DBH.

2. True Oak-Laurel forest:
This type of forest represents mainly true oak-4. Shorea robusta (sub-tropical deciduous forest):laurel forest as clearly represented by dominats

The existence and distribution of the natural Sal

species of Schima wallichhii, Castanopsis indica,

forest of the Bhutan Himalaya is least studied.

147

5G

G6
G8
G7
D1
D2
D3

6G
8G
7G

V
VI

1D
2D
3D

Sterculia villosa, Holarrhena pubescens

Salix tetrasperma, Syzygium, Persea
Altingia excelsa

Fig. 4: Life-form and diversity structural traits of sub-tropical broad-leaved forest

45
40

100

35

80

30
25

60

20

40

15

Species20

No. species (/plot)

No. of families (/plot)

120

10

Family500P/ling

Gomtu
Study Site

DechelingFig.6 Life-form
diversity structural
traitstraitsof sub-tropicalbroad-leaved
forestFig. 5: Life-form
andanddiversity
structuralof sub-tropicalbroad-leaved
forestS.robusta is considered as one of the most valuable

leaved forest types):

species in the country and are probably the onlyThis forest type appeared as sporadic and inremnant forest regionally. Elsewhere, humanDechiling it appeared as dominant in many sites.

activities have become a major challenge posing

Timber from Altingiaexcelsa is durable and people

a bigger threat to the sustainability of the Sal

do extract Altingia timber for construction purposes.

forest particularly, the mining activities which

This particular species are also found in south East

are conspicuous in the area (Gyaltshen 2013).

Asia like Malaysia, Indonesia and considered an

Therefore, Sal forest is very important for theimportant timber species. Thus, importance needs toconservation of biodiversity and fauna habitat.

be given to such forest for conservation.
The nomenclature of forest types in the present

5. Salix tetrasperma (deciduous wetland forest):

study were purely based on the dominant species

Deciduous wetland forest represented by theand its environmental requirement. Therefore, thepresence of Salix tetrasperma popularly known by

information generated by the present study serves

the common name Pelingshingis strictly restricted toas important baseline information for the good

Dechiling series (PelingTso or Pelinglake) in eastern

management plan of the subtropical forest.

Bhutan. Salix in other locations were appeared
as shrubs or used for pollarding. However, in the

CONCLUSION

wetland of Dechiling, salix appeared as big tree

Bhutan still has pristine sub-tropical forest

reaching up to 38 m high and over 100 cm DBH.

ecosystem compared to its neighboring countries.

Thus, this particular ecosystem is found to be very

The present study is one of the first of its kind toimportant for conservation of wetland and thus

be undertaken in the foothill areas of the Bhutan

habitat for other fauna including aquatic lives.

Himalaya particularly focusing on the sub-tropicalbroad-leaved forest. Therefore, the present study

6. Altingiaexcelsa (refuge relic evergreen broad-generated important ecological and climatological148

information.

Design, Gleneden Beach, Oregon.

The study clarified that Gomtu series revealed highdiversity represented by both species and families(Fig. 6). However, this trend may be influenced by
the different sizes of the study plots. Therefore, it isrecommended to take up standard plot size in future

Noltie, H. J. 1994-2000. Flora of Bhutan Part 1 and 2, vol. 3.
Royal Botanic Garden, Edinburgh.
Numata, M. 1983. Ecological studies in the Nepal Himalayas.
In: Numata,M (ed.), Structure and Dynamics ofVegetation in Eastern Nepal. Laboratory of Ecology,
Faculty of Science, Chiba University, Japan.
Ohsawa, M. 1993. Latitudinal pattern of Mountain vegetationand the present study serves as a baseline study.
The present study suggests that such importantpristine forest ecosystem deserves to be well
protected, conserved and managed properly forthe future generation. This forest ecosystem also

zonations southern and eastern Asia. Journal of
Vegetation Science 4: 13-18.
Ohsawa, M. 1987. Vegetation zones in the Bhutan Himalaya.
In: Ohsawa, M (ed.) Life Zone Ecology of Bhutan
Himalaya II. Chiba University, Japan: 1-71.

harbors diverse fauna such as Royal Bengal Tiger,

Parker, C. 1992. Weeds of Bhutan. National Plant Protection

Asian Elephant, among many important species.

Centre Simtokha, Roral Government of Bhutan,

Hence deserves to be managed sustainably, andalso should be widely known to academic society
through scientific study of this kind.

Department of agriculture, Thimphu, Essen and Exeter.
Pearce, N.R. and Cribb, P.J. 2002. The Orchids of Bhutan,
vol. 3, part 3. Royal Botanic Garden.
Polunin, O. and Stainton, A. 1984. Flowers of the Himalaya.
Oxford Univ. Press. New Delhi.
Pradhan, R. 1998. Wild Rhododendrons of Bhutan. Quality

ACKNOWLEDGEMENT
The team would like to thank Prof. Ohsawa for his guidance
and advice. Finally the team would like to thank Dr. Tetsuya
Kitazawa, who helps to translate and acts a referee for the
project.

Printers, Kanthmandu.
Stainton, A. 1988. Flowers of the Himalaya. A supplement.
Oxford University Press. New Delhi.
Tagawa, H. 1995. Distribution of lucidophyll oak-laurel forest
formation in Asia and other areas. Tropics 5: 1-40.
Tang, C. Q. and Ohsawa. M. 2009. Ecology of sub-tropical

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Bhutan Vol. I. Part 1,2,3. Vol. II. Part 1,2,3 and Vol. III.
Part 1,2. Edinburgh.
Gyaltshen, D. 2013. Structural and floristic composition of
the natural sal (Shorea robusta) forest along the hills
of Gomtu, Southern Bhutan. BSc. Thesis. College of
Natural Resources.
Hara, H. 1968. Photo album plants of Eastern Himalaya.
Inoue Book Company, Tokyo.
Kikvidze, Z. and Ohsawa, M. 2002. Measuring the numberof co-dominants in ecological communities. EcologicalResearch 17: 519-525.
Kira, T. 1991. Forest ecosystem of east and south east Asia ina global perspective. Ecological Research 6: 185-200.
McCune, B. and Mefford, M. J. 1999. PC-ORD: Multivariate
Analysis of Ecological Data, Version 4. MjM Software

149

evergreen broad-leaved forests of Yunan, south western
China as compared to those of south western Japan.
Journal of plant research 122: 333-50.

ブータンヒマラヤの亜熱帯広葉樹林における植物多様性と森林構造に関する研究
WANGDA Pema1, PRADHAN Rebecca2, GYALTSHEN Dorji,
TENZIN Karma, Pema, D.K. GHEMIRAY, OM Kunzang,
and NORBU Tshewang

本研究の目的は，ブータンヒマラヤ南山麓において人間の脅威にさらされている亜熱帯林を理解し，その動態を解明することで，生物多様性の保全および自然林の管理に資することである．植生に関する詳細な解析により 168 種が確認された．亜熱帯要
素の常緑広葉樹である Schima wallichii, は 3 シリーズ全てで最も普遍的な優占種であった．Gomtu シリーズでは，相対的に土壌の薄い場所では Shorea robusta が優占する一方，それ以外の場所では多様な高木種が優占していた．Pasakha シリーズでは Aphanamixis
polystacya, Duabanga grandiflora 等が，Dechiling シリーズでは主に Syzygium cumini, Persea
minutiflora, Altingia excelsa が優占していた．デンドログラムにより調査地の森林は 6 つのタイプに区分された．1：河畔林タイプ，2：True Oak-Laurel forest タイプ，3：SchimaCastanopsis（常緑広葉樹林）タイプ，4：Shorea robusta（亜熱帯季節林）タイプ，5：Salix
tetrasperma（湿地性落葉樹林）タイプ，6：Altingia excelsa（遺存性常緑広葉樹のレフュジア）
林タイプ．本研究で確認された森林タイプの体系は，優占種とその環境要求に基づいたものである．それゆえ本研究で得られた情報は，ブータンヒマラヤの亜熱帯性広葉樹林のよりよい管理計画作成のために重要な基礎情報として役立つ．

1: 森林公園サービス管理局 2: 自然保護王立協会

150( 北澤哲弥訳）

自然保護助成基金成果報告書 vol. 23（2016）
第 23 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

海外助成

ケニア，ナイロビ国立公園とその周辺の人為的景観下におけるヒョウの保全生態学
山根裕美 1
ナイロビ国立公園に生息する野生のヒョウの行動や食性をモニタリングすることで，都市で人と共に生活をするヒョウの実態が明らかになった．ペットで飼われているイヌがヒョウに襲われてしまうことや，ヒョウやライオンが住宅地に出没することが野生動物になじみのない人々にとっては苦痛になっているという問題が明らかになった．現在のところ，ナイロビ周辺では，ヒョウが人を襲うといった被害はない．これは，以前から人とヒョウが一定の距離を保ち，お互いの関係を築きあげてきた結果である．
しかし，急激な開発でこの関係が崩れつつある．

の順位が高いにもかかわらず，調査が難しいこ

Ⅰ．研究の背景
世界各地で，「人々の生活」と「野生動物のとからあまり研究されてこなかった．現在ケニ保全」が対立し，その共存のありかたが問われアで実施されている唯一のヒョウ研究である．

ている．ケニアは，1970 年代の急激なゾウ個対象地域は，都市に隣接した人為的影響の強い

体数減少のため，1977 年より野生動物を殺す

地域で，生息地の減少から個体数減少の危機にことは禁止されている．現在は生物多様性保全

直面していると考えられる．

に形を変え，引き続き狩猟禁止の立場を取って本研究の目的は，個体数や行動圏をはじめといる．野生動物を楽しむ観光客が世界中から集したヒョウのおかれている状況を把握し，ヒョまり，いわば「野生動物の楽園」といったイメ

ウの地域的絶滅を回避する保全対策案を提案すージで観光立国として知られている．ところがるとともに，地域住民の野生動物被害を軽減す

実際は，野生動物による人身被害，家畜や農作ることで，生活水準の向上を目指すものである．

物被害に悩む住民との間に深刻な問題を引き起こしている．

Ⅱ．調査対象地とその概要

本研究は，ナイロビに棲む野生のヒョウに注

ナイロビ国立公園はケニアの首都ナイロビの目し，都市に棲むヒョウとそこに住む人々の関中心から，わずか 7 km に位置しながら，100係を調査した．ナイロビにおけるヒョウの研究

種以上の哺乳類が生息しており，世界的に見ては 1970 年代に Hamilton が実施して以来であるも大変ユニークな地域である（図 1）．1946 年

（Hamilton 1981）．現在ヒョウは，密猟や生息域にケニア初の国立公園として設置された．面積減少のため個体数減少が著しい．ワシントン条は 117 km ，南側は谷が自然境界となっており，

約では附属書Ⅰに記載され (CITES 2006)，保全

それ以外は電気柵がめぐらされている．公園南2

1: ケニア野生生物公社
2014.1.6 受付 2016.1.29 公開

151

図1

調査地地図

図 2 メスの行動．GPS 首輪を装着したメス，1 個体の行動を地図上に表したもの．国立公園の中と外を利用している

152

部には牧畜民のマサイが居住し，家畜被害が深5．地域住民への半構造的インタビューの実施

刻になっている．人口増加に伴うナイロビの急

ヒョウは世界中で最も広範囲に分布している

激な都市開発によって，人々の生活様式が急速

大型ネコ科の動物で，高い適応力を持つことがに変化している．新しい道路，商業地や宅地開知られている（Bailey 1993）．都市化が進むな

発が進められ，都市機能の充実を最優先にしたかで野生動物の生息場所が減少し，餌となる草大規模な政策がとられている．その結果，森が食動物が少なくなってしまうと，家畜を襲うよ

伐採され，野生動物の生息域が減少している．

うになる（Bruce 2004）．本研究の結果から野国土全体の約 8 ％が国立公園や野生動物保護区

生動物被害の社会的問題解決方法を提案する．

に指定されており，多くの野生動物は保護区内

ヒョウに対するマイナスのイメージを取り除

外を行き来したり，保護区外に生息している．

き，人との共存を目指した「保全」と「地域住ケニアで国立公園を設置した当初は，爆発的な民との問題の緩和」システムを構築が可能とな

人口増化など想像していなかったため，野生動る．

物にとって，特に乾季に重要な水場周辺だけを国立公園として指定した．

Ⅳ．調査結果

ケニア政府は，重要な自然資源である野生動

1．GPS 首輪を用いた，ヒョウの行動域調査

物を有効利用することで，観光業による外貨収GPS 内蔵の首輪をヒョウに装着し，その正入を期待しているが，野生動物と居住地を共に確な位置を調べた．ヒョウの捕獲が大変困難でしている「住民」と「野生動物」との問題を緩あることと，首輪が高価であることから，現在和する具体的な策はなく，住民は多くの不満をまでに 5 頭に首輪を装着した．この GPS 首輪

抱えてにはラジオのシグナルを発信する VHF も併用

いる．地域住民は，野生動物を自ら不法に殺すされている．GPS は 1 時間毎に位置情報を記ことで，自己の生活を護るという手段に出てい録し，6 時間毎に携帯電話回線を利用してインる．都市ナイロビにおける野生動物と都市開発

ターネット経由でパソコンにデータが送信されは，今後，アフリカの各地でも直面する可能性

る．これでは，現在地を知ることが困難であるが高いであろう問題であると推測できる．

ため，VHF の電波をアンテナで受信し現在地を知ることで，ヒョウの直接観察の可能性を高くしている．

Ⅲ．調査方法
1．GPS の首輪をヒョウに装着し，社会行動お現在までに，5 頭のヒョウを捕獲し麻酔をよび地形によって制限される行動圏を明らかにし た う え で GPS 首 輪 を 装 着 し た（Aniruddha

していく（Betram 1982）．

2010）．そのうちの 4 頭がメスでありオスの個2．センサーカメラを設置し，個体数，生息場

体は 1 頭であった．5 頭のメスのヒョウのうち所を明確化する．

3 頭はオスと行動域が重なっていた．捕獲した3．糞を収集し内容物を調べ，野生動物と家畜

ときのメスの年齢はすべてが推定 3 歳以下の若をどのような割合で捕食しているかを明らかにい個体であった．また，5 頭すべてが，国立公する．

園の中と外を自由に行き来していることがわか4．ヒョウおよび野生動物に関する地域住民へった．移動は谷沿いに移動することが多かった．

の聞き取りを実施する．

図 2 のひし形でプロットされた部分がメスの153

ヒョウの行動を示したものである．灰色の部分ており，このヒョウの行動圏を知る上でも重要が国立公園である．メスのヒョウが国立公園のな資料となった．ヒョウの個体識別で最も難し外にまで行動範囲を広げていることがわかる．

いのは，識別をするための資料となる写真の数

さらに，データを分析すると，この個体は外でが少ないことである．ヒョウを目撃しても写真過ごす時間のほうが長くなっていることがわかを撮ることが難しいため，なかなか個体識別をった．ナイロビ国立公園の北部は，森が多く残できるような鮮明な写真を入手できないのである高級住宅街であるが，近年，急速に宅地，道る．写真が入手できたとしても，体の同じ部位

路開発が進んでおり，野生動物の生息域減少がが撮影されているとも限らない．頭部では眉間懸念されている．Mizutani et al.（1998）の調査の上の模様や目じりの模様，首では黒い斑点のと比べても，ナイロビのヒョウが行動範囲を広形など，いくつか個体識別に有用な部位を検証

げていることがわかった．

することができた．
個体識別された，8 頭の成獣の写真（図 4）．

2．センサーカメラを用いた個体識別
国立公園内に設置したセンサーカメラによっBM3 がオスで，その他の 7 頭はメスである．

て撮影されたヒョウの写真や，国立公園の訪問

2012 年 8 月 29 日現在，Oloonjua は 2 頭の子供

者によって撮影された写真をもとに個体識別をがいることがわかっている．

実施した．その結果，ナイロビ国立公園に 7 頭

3．糞分析のヒョウと 2 頭の子供が生息していることがわ

ヒョウの糞をひろい，その内容物から何を食かった．これに加え，写真がなく目撃情報にとべているかを分析する（Bothma 1986，1994）．

どまっている個体がいるので，推定 12 頭前後

ヒョウの糞には獣毛が含まれているため，それのヒョウが生息していると考えることができを採取，洗浄し顕微鏡を用いて獣毛の表面の模る．

様を観察した．

図 3 の図左はセンサーカメラによって夜間に糞分析結果が出る前に実施した住民への聞き撮影されたもの，右図は訪問者によって撮影さ取り調査で，家畜を飼育している地域住民の間れたものである．背中の模様から同一個体と判

では「公園周辺のヒョウは家畜を好んで捕獲し明した．それぞれの撮影場所は 4 km ほど離れている」と思われていたが，糞分析の結果，家By Emma Low

Female Leopard near Banda gate
図3

センサーカメラによる個体識別154

畜 21 ％，野生動物 79 ％の割合で，野生動物をよって，ヒョウおよび野生動物に対する知識や多く食べていることがわかった（図 5）．しか感情が異なっていた．ナイロビ国立公園の北部

しながら，この先森林が失われ，ヒョウの餌と外側住宅地では，夜間の警備員をしている人のなる野生動物がいなくなってしまうと，家畜に半数以上が，この地域にヒョウが出没すること依存せざるを得なくなるであろう．

を知っていた．また，ヒョウに対して恐怖感をまた，この地域で特徴的なのは谷部の岩場に抱いていないと答えた．しかし，住宅街に住む

生息しているハイラックス類が重要な食料とな

住民の 9 割が，ヒョウの存在を知らず，またヒっていることがわかった．またインパラについョウやライオンといった野生動物に対して恐怖ても季節を問わず年間を通して捕食されていを抱いていた．

た．さらに家畜では中型のヤギ，ヒツジが捕食

一方，国立公園のすぐ南側は牧畜民のマサイの対象となっており，今回の調査ではウシ，ロの人々が家畜とともに暮らしている地域であバの捕食はみられなかった．また，特徴的である．彼らは動物に対する恐怖感はなく，野生動

ったのはイヌを捕食していた．地域住民へのイ

物と生活の場を共にしていることを，当然のこンタビューからも，イヌが襲われたという情報ととして受け止めている．しかし，小規模な牧が得られており，野犬だけでなく夜間のセキュ

畜を生活の糧としている彼らにとって，害獣のリティや，愛玩動物として飼育されているイヌ

問題は深刻でるため，生活を護るために野生動が標的となっている事実が明らかになった．

物を殺すのは当然であるという回答が多くみら

4．住民への聞き取り調査

れた．

聞き取り調査の結果，出身部族や生活様式に

図4

この結果からもわかるように，地域，民族，

ナイロビ国立公園とその周辺のヒョウ

155

エランド
1%

ゲッシ目
1%
ノウサ
スニ
アヌビ ギ属
1%
2%
スヒヒ
5%

ブッシュ
バック
6%

鳥

ヒョウの捕食 類

1%

不明
12%

イボイ
ノシシ
1%
昆虫類
1%
ヤギ
11%

家畜
21%

インパラ
21%

イヌ
5%
ヒツジ
5%

イワダヌキ
27%

N=78
図 5 ヒョウの捕食（糞分析結果）．ヒョウの糞より採集した獣毛を分析した結果を表した円グラフ

生活様式によって野生動物との関係が全く異なが，時々，人間の居住地に現れて，イヌや家畜っていることがわかった．
本調査を始める前は，を襲うことがある．

ヒョウが牧畜を生業としている人々にとって，被害届は KWS（ケニア野生生物公社）に被獣害となってしまっていることが，人と野生動害者から直接，または地域の住民から主に電話物との関係を悪化させ，野生動物保全を難しく

によって伝えられる．その後 KWS 内の，PACしているのだと，この地域では考えられていた（Problem Animal Control Team ＝ 害 獣 対 策 チ ーが，実際には，ペットとして飼っているイヌがム）に連絡が入る．チームが現場にかけつける

殺されてしまったり，人々がレクレーション目

といった対応となっている．ヒョウによる被害

的で利用しているゴルフ場などに出没するヒョがあった場合は本プロジェクトが PAC の依頼

ウに対する恐怖心などが，人々の生活に不安をを受けて地域住民へのケアを実施している．被与えていることがわかった．国立公園の中で見害状況の把握，罠の設置，特に国立公園北部のる野生動物は歓迎され，少しでも国立公園の外住宅街では，ヒョウに出会った時の対処法をアで目撃されるものは害獣となってしまうのであドバイスしている．ヒョウの警戒心が強いといる．

う性質を利用して，罠を仕掛けることで設置場所に近づかなくなる傾向にある．この措置は地Ⅴ．今後の活動

域住民の精神的苦痛を和らげるのに役立ってい

1．地域住民へのケア

る．

地域によっても異なるが，ヒョウが人へ危害

2．ヒョウ保全へむけて，今後の活動を加えないかどうかを，もっとも住民が気にしヒョウをはじめとした野生動物を保全するたていた．調査結果より，今のところ，ヒョウはめには，まず，地域住民への被害を減らし，住人目を忍んでひっそりと暮らしていると言える

民の暮らしの安全を確保しなければならない．

156

図6

一般的な家畜の放飼場

家畜を殺されてしまった場合，補償金が支払わ減少することができる．家畜が襲われるうちれることもあるが，金額が実際の市場価格の半夜間に襲われてしまうのが 66 ％を占めている．

額ほどになっていること，申請から受取までにヒョウの性質から，壁に隙間がなく屋根があり，時間がかかる，被害を証明するのが難しい，補さらに壁は深さ 1 m ほど地下までほりさげたも償金を支払う側の資金が十分でないなどの理由のでなければ，侵入を防ぐことができない．まから，補償金制度は持続的でないといえる．

た，ヒョウが他の害獣に比べ運動能力が高いこ事例として，牛を 1 頭だけ飼育して，そのミとから，ヒョウが進入不可能な畜舎を設置する

ルクを売って生計を立てていたシングルマザー

ことで，ライオン，ハイエナといった他種の侵が，牛をライオンに殺され収入がなくなってし入を防ぐことが可能である．

まった．家畜の損失が死活問題になっている．

4．コミュニティに対する啓蒙活動

これらをふまえ以下の活動が有効であると考え地域住民に対して「野生動物を殺さない」こている．

とを啓蒙していく．どのようにしたら野生動物

3．夜間家畜用の小屋の設置

被害を最小に抑えられるかということを住民

ヒョウやライオンといった野生動物に家畜をに普及するためのワークショップを開催する．

襲われることが大変深刻でありながら，現状でまた，いかに野生動物や自然資源が大切なもは，彼らが夜に家畜を入れておく家畜囲いは図のであるかを伝えていく必要がある（Goldman

6 のようなものが一般的なもので，食肉獣にと

2003）
．

って大変簡単に侵入できてしまうものである．

5．野生動物からの利益を直接コミュニティへ

屋根付きで壁があり，野生動物の侵入を防ぐこ

分配とができる小屋を設置することで，家畜被害を
157

観光産業から得る利益は，実際に野生動物と図7

大規模な道路建設

居住地を共有し，野生動物被害に苦しんでいるいる．

コミュニティまで届かないのが現状である．コ

草食動物の減少すると，食肉獣の餌がなくミュニティが野生動物を利用して利益をえるなり，家畜を中心にたべるようになる．する

ようなシステムを構築することが必要であると人も襲うようになる . 実際，インドのムンバ（Igoe 2002）．聞き取り調査の中でも，「なぜ自イではヒョウが人を襲う事故が相次いでいる

分たちは野生動物と居住地を共にし，被害に遭（Athreya 2006）．しかし，現在のスピードでナっているのに，我慢しなくてはならないのか？」

イロビの開発が進むと，近い将来同様の事が起「野生動物を殺さないことで，利益を得，生活こり得る．野生動物が人を襲うようになると，水準を向上させることができるのであれば，野野生動物に対する人々の不満を抑えることが難

生動物を殺さない」「どうやったら，利益を得しくなる．野生動物を見たら殺すという事態がることができるのか？自分たちにはスキルがな予想される．

い」といった問題が露呈した．

また，ケニア国内のヒョウの数は不明で，多くの地域で知らないうちにヒョウの数が減少

6．なぜ，今，この活動が必要なのか？
本調査の結果たくさんのことがわかってき

し，絶滅してしまう危険性がある．そのためにた．ナイロビは大都市でありながら多くの自然も個体識別調査，個体数調査は大変重要となっを残してきたことが，結果的に都市でありながている．

ら多くの野生動物の生息を可能としてきた．し野生動物の行動・性質を理解したうえで「保かし，近年の急激な土地利用の変化が野生動物

全」と「地域住民との軋轢緩和」を戦略的に構の生息域を奪っている（図 7）．また，ナイロ

築していくことが求められている．

ビのベッドタウンともいえるキテンゲラやオン
ガタ ‐ ロンガイといった町が急速に拡大して
158

Bothma, J. D. P. and Le Riche, E.A.N. 1986. Prey preference

謝辞
京都大学大学院アジア・アフリカ地域研究研究科アand hunting efficiency of the Kalahari Desert leopard.

言准教授，ケニア野生生

In: Miller, S.D., Everett, D.D. (eds). Cats of the World:

物 公 社（Kenya Wildlife Service） の レ ン ジ ャ ー Jackson

Biology, Conservation, and Management. A Proceedings

Lopeiyok 氏にはひとかたならぬご協力をいただいた．

of the Second International Symposium, 1982. National

フリカ地域研究専攻山越Wildlife Federation, Washington D.C. 389-414.

この場を借りて感謝の意を表する．

Bothma, J.D.P. and Le Riche, E.A.N. 1994. Scat analysis andaspects of defecation in Northern Cape Leopards. South

文献
Aniruddha, V. 2010. Use of xylazine hydrochloride-ketaminehydrochloride for immobilization of wild leopards(Panthera pardus fusca) in emergency situations.
Journal of Zoo and Wildlife Medicine 41: 331-333.
Athreya, V. 2006. Is relocation a viable management option
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Bertram, B.C.R. 1982. Leoprd ecology as studied by radiotracking. Symposium of the Zoological Society of
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159

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c o m m u n i t y - b a s e d c o n s e r v a t i o n i n Ta n z a n i a .
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Igoe, J. 2002. National parks and human ecosystems. In:
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Conservation ecology of wild leopards in the urban landscape in andaround Nairobi National park, Kenya
YAMANE Yumi

Relationship between Wild Leopards (Panthera pardus) and people in Nairobi has started when
the Nairobi became developing as a capital city of Kenya in 1907 (K’Akuma 2007). In the 1950s
and later, livestock and the guardian dog predation were addressed serious problem around thisarea (Royal National Parks 1956). The population of Nairobi has reached over 3 million in 2009
(Ministry of Planning and National Development 2009). The habitat loss of wildlife caused by
rapid urbanization. We had been conducted research in and around Nairobi National Park (NNP)
which is located 7 km south of the centre of Nairobi, Kenya's capital city. The national park has
unique features that contains over 100 species of mammals such as leopards, lions, buffalos andrhinoceroses (Kenya Wildlife Service 2014). It is difficult to believe that the leopards inhabit inhuman-modified habitats. Patches of indigenous forest, river runs like leaf veins with valleys andriverine forest provide suitable and important habitat for leopards.
The leopard known as a widespread throughout Africa to Asia because of that they are identified ashigh adaptable to the various environment but endangered large felid (Nowell and Jackson 1996).
How leopards are adapted and utilize this urban landscape.
We conducted GPS collared studies on three females and one male in and around Nairobi National
Park to investigate Home range size, behaviour and habitat use. And Scat analysis to know theirfood habit under urbanize landscape and conducted semi-structured interview people around
NNP to identify relationship between wildlife and people and their feeling against wildlife. The
home range of four leopards are both in and around NNP. They are possible to move residential
area. Livestock predation is the serious problem in this area, however leopards prefer to capture
Hyraxes and Impala. Feeling against wildlife of people is diverse. Depend on background ofpeople, they have different idea. Especially urbanized people fear large mammals.
We discussed how people in Nairobi and wildlife coexist and share this area. Moreover, we
identified the role of NNP for wildlife conservation in Nairobi through this studies.

Kenya Wildlife Service160

自然保護助成基金成果報告書 vol. 23（2016）
23rd Pro Natura Fund Overseas Grant

Responses of non-human primate community to forest loss,
degradation and fragmentation based on habitat quality analysis
in Sabah, Malaysia
BERNARD Henry

During the reporting period between January to September 2013, logging activities has only just begun atsome sites in May 2013 in Kalabakan Forest Reserve in central Sabah. Field data collections were made atthese sites to gather information on primate species presence-absence data. The main problem encounteredduring the fieldwork was the rather low encounter rates of primates. Therefore, most information gathered
was based on indirect signs of animals’ presence, such as through vocalization (Bornean gibbon) and nest(orang utan).

PROJECT BACKGROUND

consuming (Ancrenaz et al. 2005, Sha et al. 2008).

One of the fundamental matters in conservation

They can also be difficult to carry out in dense

biology is determining animal abundance.

forest in remote areas due to logistical reasons andKnowledge on animal abundance has direct

especially when large areas need to be covered inconservation management implications. Suchdifficult terrain such as swampy or mountainous

information is vital as a gauge to determine

habitats. Yet, it is in these forest types where mostthe health or conservation status of an animal

primates are commonly found in the tropical

population. When assessed repeatedly over therainforests.

long run, population abundance data can provide

Davies (1994) found that, if easily digestible

information on long term population trends. Thismature leaves are plentiful in an area during periods

is very useful for evaluating the effectiveness ofof drought or during a long dry spell event whenconservation management regimes adopted toother more preferred foods are lacking (such as

manage an animal population. Traditional methods

young leaves, fruits, seeds or flowers), the site canof assessing population abundance in primates

support a relatively large population of leaf eating

have almost always involved repeated field census

primates. This indicates that in the absence ofsurveys, counting animals directly or indirectly via

preferred food items, mature leaves can be a vital

their signs, that are typically labour intensive or

food source for primates. By measuring the overallrequire large financial resources in addition to time

mature leaves quality, measured in the form ofRecieved 2013.11.26 Published 2016.1.29

161

protein-to-fiber ratio, several studies have shownand fragmentation of habitat), we have confirmed

positive correlations between primate biomass andthe presence of nine out of the total of 10 species

this index of leaf quality (Davies 1994, Oates et al.,of non-human primates found in Sabah in all of

1990, Waterman et al. 1988). These results suggest

the surveyed sites within the SAFE (Stability ofthat primate biomass, and therefore their abundance,

Altered Forest Ecosystem) project area (see http://

at a site may be predicted based on the analysis

www. safeproject.net). In our initial analysis

of protein-to-fiber ratios of mature leaves. This

using occupancy probability of primates presence/

analysis has several advantages over the traditionalabsence data collected over a period of 12 months

field census surveys in that it can be done relatively(Nov. 2011-Oct. 2012), we found no evidence

rapidly and hence more cost effective.

of differential habitat disturbance effects on the

The present project is a continuation of an earlier

primate community. We also found no evidence

research project with the title “The distribution andsupporting differential habitat disturbance effects on

persistence of primate species in fragmented andthe primate community based on animal body size

converted forest landscape in Sabah, Malaysia” (seeor feeding habit. The lack of such evidence is rather

Appendix 1). A new component on habitat quality

surprising and it is likely due to the artifact of small

analysis based on protein-to-fiber ratio of leavedata set of our study. Further analyses will be carriedsamples is included. It is a collaborative researchout with more data collected. Interestingly, however,project between the Institute for Tropical Biology

the presence of eight species of primates within

and Conservation’s Unit for Primate Studies Borneo,

the heavily logged forest sampling sites, which

Universiti Malaysia Sabah and Primate Research

included Bornean endemic species and species ofInstitute of Kyoto University, Japan.

high conservation concern such as the orangutan,
proboscis monkey and Bornean gibbon, showed thatSTUDY OBJECTIVES

even highly disturbed forests are still valuable for

The objective of the extended research project is toprimate conservation. The project is ongoing and isquantify the habitat quality at the different sampling

now in its early stage of Phase 2 where the “during”

sites based on the leaf quality index measured astreatment effects (i.e. the initial stage of logging

protein-to-fiber ratios of mature leaves to clarify theand clear felling activities) will be investigated. In

relationship of folivores primate abundance and leaf

this phase, data collection will take place following

quality index. In doing so, this study will provide aexactly the same procedure and research protocol as

new dimension to assess the effect of logging on thethose in Phase 1. Phase 2 will run for a period of 12

abundance and persistence primate community.

months from May 2013 to April 2014.
For the new component of the project, collections

PROJECT PLAN AND ACHIEVEMENTS

of leaf samples and chemical analyses will be

In Phase 1 of the earlier project (2011/2012) - based

conducted following procedure described by Hanya

on direct and indirect sightings of primates acrossand Bernard (2013). The principal investigator has

a gradient of habitat disturbance, which captured

collected mature leaves samples of 16-20 dominant

the “before” treatment effects (i.e., prior to logging

tree species from 10 sampling sites, namely

162

Kalabakan FR (8 sites), Maliau Basin Conservation

Sabah, Malaysia”, “Terrestrial mammal species

Area (1 site) and Klias (1 site), respectively.

richness and composition in small forest patches

Samples were collected in the months of June towithin an oil palm landscape in Sabah, North

August 2013. A total of 196 mature leave samples

Borneo” have been produced. These papers are

were successfully collected, dried and are now

going to be finalized and submitted for publications.

being kept at the Institute for Tropical Biology andConservation, Universiti Malaysia Sabah (UMS).

FUTURE PLAN

Analyses are being carried out on the nutritional

While phase 2 of this project will continue,

contents of the plants namely, crude protein, crude

further collection of leaf samples from the field,

lipid, fiber and ash. Chemical analysis for all plant

if necessary, will be conducted from December

samples are carried out at the lab of the Institute2013 to November 2014. Chemical analysis will be

for Tropical Biology and Conservation in UMS as

conducted at ITBC in UMS during the same period.

permission to take large number of leave samples

The drafts of the main papers produced in Japanout form Sabah is difficult and time consuming.

will be finalized during this period, and submitted

Crude lipid analyses have been completed for leave

for possible publication. During this period also,

samples from Klias. All samples are now analysed

the principal investigator will make field visits tofor crude protein and fiber.

assist research assistants and students to do field

In connection with leaf samples analysis, thecensus surveys for Phase 2 of the ongoing projectprincipal investigator is spending a three monthand to prepare for data collection of Phase 3

period, from 2nd September to 30th November 2013

which will take place beyond the current proposedat the Primate Research Institute in Kyoto Uiversity,

research project. All future plan and activities of thisJapan. In Japan, the main activities to be carriedproject will have no new financial obligation fromout are discussion on pooling results of chemical

ProNatura Foundation, as the balance of the grant

analyses from different sampling sites in Sabahawarded by ProNatura are sufficient to sustain theand Kalimantan, preparing a draft concept researchresearch activities of the project.

manuscript and finalizing the draft of other research
papers. Due to the unforeseen delay in getting

Referenceschemicals for running the analyses, much of the data

Ancrenaz, M., Gimenez, O., Ambu, L., Ancrenaz, K., Andau,

needed are yet to be obtained. Though discussionP., Goossens, B., Payne, J., Sawang, A., Tuuga, A., andLackman-Ancrenaz, I. 2005. Aerial surveys give new

on pooling the results from the chemical analyses is

estimates for orangutans in Sabah, Malaysia. PLoS

ongoing, the actual data pooling will only take place
after November 2013.

Biology 3: 1–8.
Davies, A.G. 1994. Colobine populations. In: Davies,

While the principal investigator is in Japan, three

A.G. and Oates, J.F. (eds.). Colobine Monkeys:

draft manuscripts entitled “The distribution and

Their Ecology, Behaviour and Evolution. Cambridge

persistence of primate species in a disturbed forest
landscape in Sabah, Malaysia” , “The feeding

University Press, Cambridge: 285-310.
Hanya, G. and Bernard, H. 2013. Functional response to

ecology of the proboscis monkey in Klias Peninsula,163

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in Sabah, East Malaysia. Primate Conservation 23: 107-383-395.

120.

Oates, J.F., Whitesides, G.H., Davies, A.G., Waterman,

Waterman, P.G., Ross, J.A.M., Bennett, E.L. and Davies, A.G.

P.G., Green, S.M., Dasilva, G.L. and Mole, S. 1990.

1988. A comparison of the floristics and leaf chemistry

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influence of leaf chemistry on populations of colobine

328-343.

monkeys in the Old World. Biological Journal of theSha, J.C.M., Bernard, H. and Nathan, S. 2008. Status andLinnean Society 34: 1-32.

conservation of proboscis monkeys (Nasalis larvatus)

マレーシアサバ州での生息地の質の評価に基づく森林の喪失，劣化，断片化に対する霊長類の反応
BERNARD Henry

2013 年 1 月から 9 月までの間に，カラバガン森林保護区のいくつかの場所で，2013 年
5 月に伐採が開始された．調査では，おもに各種霊長類の在・不在について資料を収集した．調査中の問題は，霊長類との遭遇頻度が低いことだった．そのため，生息状況についての分析は，間接的な資料（テナガザルの音声，オランウータンのネスト）によった．
直接霊長類を目撃した事例は少なかった．

164（半谷吾郎訳）Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 23（2016）
23rd Pro Natura Fund Overseas Grant

Reproductive Ecology of the world’s biggest flower―Towards in situ and ex situ conservation
DIWAY Bibian M.1

This study was conducted at Naha Jaley where Rafflesia population was newly discovered in Sarawak,
Malaysia in 2012. The life cycle of the flower was investigated aiming at to determine the growthdevelopment of the buds to the blooming period and mortality rate of buds. We found that the Rafflesia
buds of 2 cm diameter took 15 months to grow before blooming. During blooming, the flower produced
awful smell and it has attracted flies visiting the flower. We have identified three species of flies visiting theblooming flower that could be pollinator agent. Mortality among buds was observed at two sites, Sungai
Bukau and Sungai Koboho. We found that from a total of 12 buds recorded at Sungai Bukau 83 % died
whereas nine buds recorded from Sungai Koboho in March 2013 all are still alive until the last assessment
in October 2013. The two sites are different in soil condition. The soils in Sungai Bukau are more sandy,
shallow top soils and humus and constantly affected by periodic flood especially during raining season.
At Sungai Keboho, the top soils are deeper and rich in humus. It is possible that soils nutrient andenvironmental disturbance affect the mortality of buds.

INTRODUCTION

There are 3 species of Rafflesia found in Sarawak:

Rafflesia, the biggest flower in the world is a

Rafflesia haseltii, Rafflesia tuanmudae and Rafflesia

parasitic plants without leaves, stem and roots andprecei. The population distribution of Rafflesia

is therefore completely dependent on its host plants,

hasseltii in Sarawak is only confined at the south-

the Tetrastigma veins, for water and nutrients. It iswestern most of Sarawak at Tanjung Datu in thepatchily distributed in the South East Asia region

Lundu district (it is also found at Peninsular Malaysia

from Kra Isthmus in Thailand to Peninsular Malaysia,

and Sumatera island). Rafflesia tuanmudae in theSumatra, Java, Borneo and the Philippines Island

early days was only confined to the south-western(Mat-Salleh 1991, Nais 2001). The unique biologicalregion, at Gunung Gading National Park in Lundu

features and its mysterious reproductive biology plus

district and later also found at Padawan in Kuching

threat to its population put many Rafflesia species in

district and Gedong at Serian district and at Lanjak

the IUCN Red list as a critically endangered species

Entimau Wildlife Sanctuary in Lubok Antu district(http://www.iucnredlist.org). In Sarawak, Malaysia(Fig 1). Rafflesia precei is only recorded at Murud

Rafflesia is a totally protected plant under the Wild

Mountain in Lawas district the north-eastern region

Life Protection Ordinance 1998.

of Sarawak. There is no record of Rafflesia found in

1: Botanical Research Centre, Sarawak Forestry Corporation
Recieved 2013.11.29 Published 2016.1.29

165

Fig. 1 Distribution of Rafflesia species in districts of Sarawak (Map source: Forest Department Sarawak 2015)

the central region of Sarawak despite the possibility ofconservation efforts.

its occurrence near Hose Mountain at Belaga district

Unlike other plants of same group that has

at the central part of Sarawak (Nais 2001).

consistent flowering development, the life cycle of

The discovery of Rafflesia within the Belaga district

Rafflesia that begins from seeds development toin 2012 at the central region is a new record for

budding then flowering is varies from one species toSarawak. Preliminary investigation of morphologicalother species depending on size of the flower (Naischaracteristic based on matured bud taken from the2001). It is also very interesting for scientist to discovercatchment area and open flower from Sungai Bukau

what phenomenon trigger Rafflesia buds developed

shows that most of the morphological characteristicfrom its host plants and what factors influenced

are similar with Rafflesia keithii and some otherits survival. Not all Tetrastigma vein will produce

are similar with Rafflesia tuan-mudae. Because ofRafflesia flower. The mortality rate among buds

its unique biological features and new record toparticularly in the early development stage reported

Sarawak plus that its location at Naha Jaley is part ofas very high, 50 % to more than 90 % and sometimes

Bakun Dam reservoir area, it is very important and

100 % especially in species with very large flower

interesting that further study to be carried out to gather(Masni 1984, Hidayati 2000, Nais 2001).

detail information on the reproductive ecology of

Therefore, the purpose of this study is to monitor

Rafflesia at Naha Jaley for future conservation plan

the buds development mainly at two locations nearas Rafflesia is becoming a prominent symbol forthe village at Naha Jaley. By monitoring the monthly

166

Fig. 2 Location of Naha Jaley, Belaga (Map Source: Forest Department Sarawak 2015)buds development we are hoping to understand thevillage is occupied by the Kayan community, one ofpattern of growth and mortality rate. Though thethe ethnic groups in Sarawak. Before impoundment ofproject is only for one year we are also hoping to

Bakun dam in 2010 there were more than 200 families

observe some factors that may influence the successstayed in the longhouse. In 2009 half of the families atof buds development at Naha Jaley. In addition, we

Uma Balui have move to resettlement area at Sungai

are trying to propagate the host plant of Rafflesia

Asap leaving behind less than 100 families. The

hoping that the host will grow and produce somecommunities here are farmers that planting hill paddy

buds for future studies.

and vegetable crops in a shifting cultivation way. They
are also forest dwellers and hunters.

MATERIALS & METHODSTopographically, before the impoundment of theStudy Site

Bakun Dam, Naha Jaley was surrounded by steep

Naha Jaley is located in the remote area of the Belaga

hills and valley on both side of the river. The forests

District (Fig. 1) at upper Balui River the main river

including a range of mountains called Hose Range thatthat flowing into Bakun Dam. The main access point

can be seen from the village was a home for hundreds

to Naha Jaley is from Bintulu town using 4WD to

species of flora and fauna. In fact the area was one

Bakun Dam which takes about 3 to 4 hours and byof diversity hotspot in Sarawak. During the Wildlife

boat from the dam to a small village called Uma

Monitoring and Rescue Operation at Bakun Dam area

Balui, Naha Jaley for another 3 hours (Fig. 2). The

before the dam impoundment a total of 86 animal

167

and 349 plant species were recorded (Dagang et. al.
2rotten flowers. We refrained from collecting more2012). After the impoundment a total of ~ 695 km ofsamples mainly due to protective, conservation andthe forest area became submerged. The present forests

rarity of the plant. Species morphological character

especially at Naha Jaley are the remaining biodiversity

were described and compared with other species

hotspot in this area.

based on the flower size, pattern of perigone lobs,

Field survey and data collection

patterns of diagfram, patterns of windows, ramenta,

Several field visits to Rafflesia site at Naha Jaley was

number of anthers, size of aperture and number ofcarried out from November 2012 to October 2013

process. Surrounding sites condition was describedfollowing a visit in March 2012 to Bakun Logging

though soils tests were not covered in this study.

Camp where the Rafflesia occurrence in the area wasofficially reported. Apart from Rafflesia population

RESULTSat Bakun Logging, two other populations were foundThe discovery of Rafflesia population at Naha

first by the local communities at Sungai Bukau andJaley

Sungai Keboho. Both of these new populations are

The existence of Rafflesia at Naha Jaley has long been

just few kilo meters away, less than 10 km, fromknown by the local communities but never reported to

longhouse Uma Balui (Fig. 3).

the Sarawak Forestry Corporation (SFC) or Sarawak

Buds presence in each sites were counted, labelled

Forest Department or other relevant governmentand diameter across each buds were measured

agencies. It was officially reported and recorded afterand re-measured during each visit. Open flower ofa visit in March 2012 by a group of Sarawak Forestry

Rafflesia were observed. The species identification

Corporation staff with Dr. Yayoi Takeuchi. Buds ofof Rafflesia Naha Jaley in this study is based on

Rafflesia were found at GPS position N 02 °23’ 22”

single collection of mature bud, open flower andand E 113°58’ 50”, the Bakun Logging Camp.

Sungai Keboho

Uma BaluiSungai Bukau

Fig. 3 Landsat map taken in July 2013 showing Rafflesia site at Naha Jaley

168

The site is within water catchment in an active timberin March 2013 (Fig 3).

harvesting area. A total of eight buds were foundThe population site at Sungai Bukau is located on

measuring 3.5 cm to 28 cm across the buds. Underthe river bank and often affected by periodic flash

the Sarawak Wild life Ordinance 1998, Rafflesia isflood. The soils are thin, sandy and skeletal. Whereas,

totally protected plant thus collection of plant’s partthe population site at Sungai Keboho is locatedis strictly prohibited except for permitted researchon rich soils and humus, on the valley of a small

activity with limited collection. The 28 cm bud weresteam and unaffected by flood. It is believed that thetaken for species identification driven by statement ofenvironmental factors in particular the soil nutrients

Jamili Nais 2001 that Rafflesia keithii which currently

play role in determining the development andendemic to Sabah is also possible found at Hosesurvival of Rafflesia development.

Mountains within the Naha Jaley area.

During field visit in November 2012 to Sungai

In November 2012, a research grant was received

Bukau four Rafflesia buds and one rotten flower

from Pro Natura Foundation to study the reproductive

were discovered. The size of buds ranged from 18

ecology of the flower for one year and it was very

to 20 cm across the bud. On 20 to 24 November

challenging as it is often takes more than 9 months

2012 one blooming Rafflesia were observed. The

for Rafflesia buds to bloom plus very high mortality

morphological characteristic description of the flower

during early stage of the development. As the local

was mainly based on this open flower. In March 2013

communities of Uma Balui are mostly hunters andnew Rafflesia site was discovered at Sungai Keboho

farmers and spend most of their time roaming in theand a total of 9 buds were recorded (Table 1).

forest thus, making them the best informant on the

Host plant at Sungai Bukau also produces 12 newexistence of the flower in this area. Two new Rafflesia

buds buds (Table 2).

site were discovered by them at Sungai Bukau N 02°

July 2013. This phenomena shows that development

16’ 34.6” and E 113°47’ 37.9” in November 2012 andof new buds is most active in early of the year during

Sungai Keboho N 02°21’ 03.9” and E 113°54’ 13.1”

raining season though buds development actually

Table 1 Rafflesia buds recorded and measured at Sg. Kebuho (Mar2013)

Table 2. Rafflesia buds present and recorded at Sg. Bukoh (Mar2013)

Buds NoROP 01

Diameter (cm)Developmental Stage

6.5

Buds NoNo new bud developed until

Diameter across bud

Developmental Stage

Stage 2

RNJ 01< 2 cmStage 2

RNJ 025 cm

Stage 2

RNJ 03< 2cm

Stage 1

RNJ 045 cm

Stage 2

RNJ 052 cm

Stage 2

RNJ 065 cm

Stage 2

RNJ 072cm

Stage 2

RNJ 08< 2 cmStage 1

RNJ 09< 2 cmStage 1

RNJ 10< 2 cmStage 1

RNJ 11< 2 cmStage 1

RNJ 12< 2cm

Stage 1

ROP 02

4

Stage 2

ROP 03

2.5

Stage 1

ROP 04

14.5

Stage 2

ROP 05

12.5

Stage 2

ROP 06

12

Stage 2

ROP 07

25

Stage 3 (mature)

ROP 08

4.5

Stage 2

ROP 09

5.5

Stage 2169

happened throughout the year.

Table 3 Morphological characteristic of Rafflesia cf. Keith.
Plant Part

Morphological characteristic of Rafflesia Naha

Morphological description

Jaley

Different species has different ramenta pattern. Important
key for species identification. Rafflesia of Naha Jaley
has unbranched apices and some with swollen head (Fig
Ramenta

The description of morphological characteristic of4b). This pattern is very much similar with Rafflesia

Rafflesia Naha Jaley was based on blooming flower

keithii. Rafflesia tuan-mudae always with branched apices

taken in November 2012 from Sungai Bukau. The(Fig 4a).

characteristic of perigone lobe, diaphragm, window,

The description of perigone lobes of Rafflesia Naha Jaley
is not very clear or has slight different with either Rafflesiakeithii or Rafflesia tuan-mudae. The difference could be

described and compared with two closes species:

a variation of either species. Perigone lobes of Rafflesia
Naha Jaley has similar shape with Rafflesia tuan-mudae

Rafflesia keithii and Rafflesia tuanmudae. The size of

but white warts present on the lobes are of more or less the
Perigonelobes

same size but does not interspaced with numerous smaller
white warts such as in Rafflesia keithii. The white warts
on perigone lobes of Rafflesia tuan-mudae are not uniform
in sizes.
The numbers of white warts across the base of lobe
in Rafflesia of Naha Jaley are more than 8, but less inRafflesia tuan-mudae.

Diaphragm

The present of concentric rings of white warts eachsurrounded by red brown margin on the diaphragm ofRafflesia Naha Jaley is similar with Rafflesia keithii (Fig 5).

the open flower was 54 cm across and the diaphragm
aperture was 12.5 cm across. In Rafflesia keithii, thesize of open flower ranged from 80 to 90 cm diameterand in Rafflesia tuan-mudae was (44-) 56 (-92)
cm diameter. The summary of the morphologicalcharacteristic of Naha Jaley’s rafflesia is as in Table
3. The comparison of morphological characterof Rafflesia Naja Jaley with Rafflesia keithii andRafflesia tuan-mudae was based on description of

The number of anthers countered from 1 blooming andAnthers

processes, anther and ramenta of the flower were

3 decomposed flowers from Naha Jaley were 40 (2) andNais 2001. However many information on Rafflesia

41 (2). In Rafflesia keithii the numbers of anthers weretuan-mudae by Nais 2001 was incomplete thus

always 40. No information available on number ofcomparison was based on my personal investigation

anther in Rafflesia tuanmudae.

of four blooming and decomposed flower fromaFig. 4 (a) Ramenta of Rafflesia tuan-mudae. (b) Ramenta of Rafflesia Naha Jaley

170bFig 5. White warts on the diaphragm.

Gunung Gading and Timurang.

6d).

The description of Rafflesia of Naha Jaley that based

Buds development was actively monitored starting

on only a single blooming is not sufficient for species

March 2013. Based on the growth data it shows

confirmation. The morphological characteristics ofthat the growth increments was very slow in the

Rafflesia Naha Jaley described during this project are

early budding stages of less than 5 – 6 cm across.

overlap between both species: Rafflesia keithii and

The growth increment of the buds increased rapidly

Rafflesia tuan-mudae. It could be a variation of either

thereafter until it reached maturity at the size of more

one or probably Rafflesia tuan-mudae is a variation

than 30 cm across. One bud was measuring 35 cm

of Rafflesia keithii and vice versa. Frequent and detailacross just before blooming (Fig 6d and Fig 6e). Fromobservation of blooming is required however theour monitoring data we found out that from a size of

distant of study site and travelling cost are restriction

2 cm diameter the bud takes 15 months to bloom (Figto this study. Alternatively, species identification and7).

confirmation can be done through molecular analysis

Mortality of buds

but not cover under this project.

The mortality among Rafflesia buds was observed

Reproductive development: Life cycle of Rafflesia

and it was found out that mortality rate at Sungai

Life cycle of Rafflesia started from the development

Bukau was very high compared to at Sungai Keboho.

of buds inside the host (Tetrastigma vines) bark.

From a total of 12 buds observed since March 2013

However, little is known how long it takes before

only 2 still alive until November 2013 which mean

the buds emerge from the bark, as the presence of

83 % died. At Sungai Keboho however all nine buds

Rafflesia buds on host vines only be noticed whenrecorded and labelled in March 2013 were alive andthere are swollen on the vines (Fig 6a). Once the barkup to last monitoring in early November 2013 four

cracked, the young buds whitish pink in colour werealready bloom and another two will bloom together.

exposed but still attached to the vine (Fig 6b). The

Cause of bud mortality is unknown and not covered in

exposed buds were covered with dark brown bracts

this study. Based on other reports it was assumed that

until the buds reached maturity stage(Fig 6c and Fig

mortality probably due to lack of nutrient, predation

171

(a)

(c)

(e)

 

(b)

 

(d)



(f)

 

Fig. 6 (a) Rafflesia bud still inside the host’s bark. (b) Rafflesia bud emerging from the host’s bark revelling pinkish white cabbage. (c) The
bud is protected by dark brown bracts during most of development period. (d) Mature bud that ready to bloom exposing brownish orange
lobs. (e) Blooming Rafflesia on the third day opening. (f) Central disk that will be hardened to form the fruit

40
35

size in cm

30
25
20
15
10
5
0

1

2

3

4

5

6

7

8

Month

9

10 11 12 13 14 15

Fig. 7 The monthly growth rate of Rafflesia bud (cm)172

by animals, infection by wasp larvae. It was always

free land that does owned by individual, dense

reported also that buds development is sensitive tocanopy cover and rich soils. The Tetrastigma veins

disturbance. Site at Sungai Bukau is also a picnic

are common found on moist soils and soils rich witharea for local communities from Uma Balui thus, thehumus, often near stream, under close canopy cover

Rafflesia site was often visited by public. However it

and moderate cold forest floor.

is not proven if constant visit by human contributed to

Planting materials consisting of seedlings, stemhigh mortality of buds at this site.

cuttings and root cuttings were collected from

A camera trap, Bushnell, was installed at the study

Bakun Logging Camp in July 2013. Immediately

site to record animals visited the site. It was mentioned

after collecting the planting materials were broughtin previous reports that some animals: the long-tailed

back and planted at selected area close to Uma

mountain rat Niviventer rapit has been seen eating

Balui. Some of the cuttings were brought back tobuds of Rafflesia precei (Nais 2001). Among animals

our centre at Kuching to be planted in our garden.

visited the area are including sun bear (Helarctos

After four months of planting, two cuttings at Nahamalayanus), bearded pig (Sus barbatus), mouse dear

Jaley produced young shoots and only one alive at(Tragulus javanicus), greater mouse-dear (Tragulus

our centre. It is well known that propagation fromnapu) long-tailed macaque (Macaca fascicularis),

climbers is not easy and even though the planting

porcupine (Hystrix sp.), and civet. No record showing

materials grow it does not guarantee that the Rafflesia

those animals disturbed the buds.

will develop from the vein. However conservation and

Pollinatorpropagation of Rafflesia have to start with propagation

Pollination process is another important stage in theof it host plant.

life cycle of Rafflesia. Rafflesia flower produced foulodour when opened and lasted for few days. Insects

CONCLUSION AND RECOMMENDATION

especially flies were attracted by the odour that came

Rafflesia is a holoparasitic plant that depends entirely

from inside of the flowers. Specimens of flies wereon its host plant the Tetrastigma vine for survival. The

collected from the site and handed over to Mr. Het

discovery of the buds in March 2013 at Naha Jaley,

Kaliang (Sarawak’s entomologist) for identification.

Belaga is a new record to Sarawak as this is the firstAll specimens were identified as under order ofknown population in the central part of the state. Upon

Diptera and represented by three species of different

discovery of the bud, a follow up research has beenfamilies. One specimen has been identified as

carried out since November 2012 until October 2013.

Calliphora sp. and another two are not identified (Fig

During this period comprehensive study has been8). However detail observation of flies’ activities to

conducted to examine the reproductive ecology of theconfirm if those flies are pollinators were not covered.

flower covering the species identification, life cycle,

In situ and Ex situ conservation of Rafflesia

mortality among buds, pollination and application of

In situ conservation of Rafflesia means propagation

ex situ and in situ conservation of the host plant.

of the Tetrastigma vein at its native origin the Naha

The flower has been pre-identified as Rafflesia cf.

Jaley area (Fig 9). Suitable sites for planting werekeithii as its morphological characteristic overlapping

surveyed taking into consideration of accessibility,with R. keithii and R.tuan-mudae. The life cycle of173

Fig. 8 Top: Flies visiting the flower. Below: the flower-visitor, Calliphora sp.

Fig. 9 Propagation of host plant for ex situ conservation of Rafflesia

the buds from the size of 2 cm across to blooming

which maybe the potential pollinator agents of thestage takes about 13 months. The flower that produces

flower. In this study we have found out that at tworotting odour has attracted flies visiting the flower

monitored study sites, mortality rates among buds was174very high at one population at very low (almost 0 %)Beaman, R.S., Decker, P.J. and Beaman, J.H., 1988. Pollination

at another population. Causes of mortality rate amongof Rafflesia (Rafflesiaceae). American Journal of Botanybuds are unknown and not covered in this study,
though camera trap was installed at one of the sites to75: 1148-1162.
Bendiksby, M., Schumacher, T., Gussarova, G., Nais, J., MatSalleh, K., Sofiyanti, N., Madulid, D., Smith, S.A. andmonitor the animal activities that we assume could be

Barkman, T. 2010. Elucidating the evolutionary history

one of the predators to the buds.

of the Southeast Asian, holoparasitic, giant-flowered

However, in this one year study the findings are

Rafflesiaceae: pliocene vicariance, morphologicalnot comprehensive enough. Further monitoring

convergence and character displacement. Molecularand investigation need to be continued. Thisbaseline information is very important for the future

Phylogenetics and Evolution 57: 620633.
Dagang, P., Sang, J., Demies, M, Diway, B.M, Tisen, O.B. andChong, L. 2012. Wildlife monitoring and rescue operationconservation management plant for the flower and its

at Bakun HEP flooded zone. In: Davis, C.C., Latvis, M.,

habitat. As there are local communities living nearby

Nickrent, D.L., Wurdack, K.J. and Baum, D.A., 2007.

the Rafflesia sites and they were the first person
discovered the flower it is very important that the

Floral Gigantism in Rafflesiaceae. Science 315: 1812.
Hidayati, S., Meijer, W., Baskin, J. and Walck, J., 2000. A
contribution to the life history of the rare Indonesianconservation planning to incorporate and benefit them.

holoparasite Rafflesia patma (Rafflesiaceae). Biotropica
32: 408-414.

Acknowledgements

Ismail, G. 1988. Conservation of the giant Rafflesia in Sabah,

We would like to thank Sarawak Forest Department for

Malaysia. Trends in Ecology & Evolution 3: 316-317.

approval of research permit, support from Graduate University

Koh, L.P. and Wilcove, D.S. 2008. Is oil palm agriculture reallyof Advanced Studies (SOKENDAI), National Institute fordestroying tropical biodiversity? Conservation Letters 1:

Environemtal Studies, Japan, and Centre of South East Asian

60-64.
Mat-Salleh, A., Mohd-Ros, H. and Donna, J. 2006. The Role

Studies, Kyoto University for lending us a camera trap.
Special thanks to local communities of Uma Balui especiallyof Protected Areas in the Conservation of Rafflesia in

Mr. Abeng Awing for their support during our field works andMalaysia Department of Wildlife and National Parks,
Kuala Lumpur.

safe guard the study site. Last but not least Sarawak Forestry
Corporation particularly Miss Lucy Chong for her constantMasni, J. 1984. Kajian ekologi dan taksonomi Rafflesia di
Sabah. Tesis Sarjanamuda Sains (Kepujian). Jabatan

supervision and comments.

Biologi, Universiti Kebangsaan Malaysia Kampus Sabah,
Kota KInabalu.

References
Barcelona, J., Pelser, P., Balete, D. and Co, L., 2009. Taxonomy,
ecology, and conservation status of Philippine Rafflesia(Rafflesiaceae). Blumea 54: 77-93.
Barcelona, J.F., Pelser, P.B. and Cajano, M.O. 2007. Rafflesia
banahaw (Rafflesiaceae), a new species from Luzon,

Meuer, W. 1985. Saving the world's largest flower. National
Geographic Magazine. 168: 136-140.
Nais, J. 2001. Rafflesia of the World. Sabah Parks, Kota
Kinabalu.
Sodhi, N.S., Koh, L.P., Brook, B.W. and Ng, P.K.L. 2004.

Philippines. Blumea - Biodiversity, Evolution and
Biogeography of Plants 52: 345-350.
Barkman, T.J., Bendiksby, M., Lim, S.-H., Salleh, K.M., Nais,J., Madulid, D. and Schumacher, T. 2008. Accelerated
Rates of Floral Evolution at the Upper Size Limit for
Flowers. Current Biology 18: 1508-1513.

175

Southeast Asian biodiversity: an impending disaster.
Trends in Ecology & Evolution 19: 654-660.

自然保護助成基金成果報告書 vol. 23（2016）
第 23 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

海外助成

世界一大きな花ラフレシアの繁殖生態に関する研究―総合的保全にむけて
DIWAY Bibian M.

本研究は，申請者らにより 2012 年にサラワク州で新たに発見されたラフレシア個体群を対象として行われた．花の成長率，開花期間の訪花者，死亡率の観察を行い，ラフレシ
アの生活史を明らかにすることを目的とした．観察の結果，2cm の直径の個体から開花までには 15 ヶ月要することが分かった．開花期間中，花は腐臭を放ち，ハエが花に引き寄せられていた．訪花していたハエのうち，3 種を同定することができた．これらのハエは，花粉媒介者である可能性がある．ラフレシア花芽の死亡率は Bulau 川，Koboho
川の 2 つの個体群で観察を行った．2013 年 3 月に Bulau 川では 12 個の花芽を記録したが，2013 年 9 月の時点で 83 % が死亡した．一方，Koboho 川では 9 個の花芽を記録し，2013 年 9 月においてもすべてが生存していた．2 つのサイトでは，土壌タイプが異なる．
Bulau 川は砂地で表層が浅く，特に雨期には定期的に浸水する．Koboho 川では表層が深い腐植土である．土壌の肥沃性や環境のかく乱が花芽の死亡率に影響を与えている可能性がある．

（竹内やよいサラワク森林コーポレーション植物研究センター，マレーシア

176

訳）

自然保護助成基金成果報告書 vol. 23（2016）2012 年度

直接助成

水田で散布される殺虫剤が周囲のポリネータ，
特にセイヨウミツバチに及ぼす影響の解明
ポリネータの農薬被害研究グループ
松本崇

農耕地で散布される殺虫剤がポリネータ，とくにセイヨウミツバチに及ぼす影響を調べた．日本で報告されているミツバチの農薬被害は水田でのカメムシ防除がもっとも多い．そこで，水田でのカメムシ防除がセイヨウミツバチに及ぼす影響を明らかにすることを目的に，夏期，北海道中央部において水田
近くの蜂場と遠い蜂場間で，死亡頭数，コロニー成長率を比べた．巣門前の死亡数は，水田近くの蜂場
では 15.44 ± 2.40 頭 / 日・箱，遠く離れた蜂場では 0.91 ± 0.32 頭 / 日・箱であり，水田近くの蜂場で有意に多かった (p < 0.0001)．コロニー成長率は，水田から遠い蜂場では 1.48 ± 0.31，水田近くの蜂場では 0.76
± 0.10 であり，水田から遠い蜂場のほうが成長率が倍近く高かった (p < 0.01)．累積死亡個体数とコロニー成長率は負に相関していた (p < 0.01)．これらの結果は，ミツバチ大量死の原因は水田でカメムシ防除として散布される殺虫剤が主因であること，殺虫剤はミツバチのコロニー成長率にも影響を与えることを示している．
キーワード：ネオニコチノイド，北海道，水田，カメムシ

増加している（Aizen et al. 2008）．

Ⅰ．はじめにポリネータは野外生態系（Aguilar et al. 2006）

他のポリネータ同様セイヨウミツバチのコにおいても，農生態系（Ricketts et al. 2008）に

ロニー数減少が世界的に報告されている（Pettis

おいても不可欠な生態系サービスを提供していand Delaplane 2010, vanEngelsdolp and Meixner

る．それゆえ，近年のポリネータの減少は，野2010）． 農 耕 地 で 散 布 さ れ る 農 薬 が， こ の ミ

外植物個体群の維持，農作物の生産にとって深ツバチ減少要因の一つとして，疑われてきた

刻な危機であり，
世界的な注目が集まっている． （Allen-Wardell et al. 1998, Oldroyd 2007, Orantes蜂は，多くの自然生態系，および農生態系におBermejo et al. 2010）．とくに，近年急速に使用いて，もっとも主要なポリネータの一つであ量が増大しているネオニコチノイド系殺虫剤はる（Potts et al. 2010）．とりわけ，セイヨウミツ

ミツバチに深刻な影響を与えると養蜂家は主張

バチ（Apis mellifera）はコロニーサイズの大きしてきた．ネオニコチノイド系殺虫剤は浸透移さや取扱いの容易さ等の理由で農生態系におい行性をもち，播種の際使用すると薬剤成分が蜜，て，ポリネータ用資材としてもっともよく使わ花粉に移行するため，急性毒性だけではなく，れている．さらに，コスト・労力削減，および殺虫成分が残留している蜜，花粉を摂食した幼消費者の安全性に対する要求が高まるにつれ，虫世代にも影響を及ぼすことが懸念されてきた花粉媒介をミツバチに依存している作物は近年（Tasei et al. 2001, Abbott et al. 2008）．日本でも，2014.12.2 受付

2016.1.22 公開

191

日本養蜂はちみつ協会が 2008 年から 2010 年にⅡ．方法行ったアンケート調査では，北海道，東北を北海道旭川市，富良野市，和寒町，芦別市に中心に水田でのカメムシ防除のために散布されおいて，水田近く（もっとも近い水田からの距るネオニコチノイド系殺虫剤による甚大なミツ

離が 1 km 以内）の蜂場を 8 か所，水田から遠バチ被害（図 1）が養蜂家から報告されている

く離れた（もっとも近くの水田からの距離が 2（Taniguchi et al. 2012）．

km 以上）蜂場を 4 か所ランダムに選んだ．調

ネオニコチノイド系殺虫剤がミツバチに及ぼ査地周辺の水田では，7 月中旬から 8 月中旬

す影響については，これまで数多くの研究がなにかけて，2 ～ 4 回カメムシ防除のために殺虫されてきた．しかし，これまでの研究例のほと剤散布が行われている（JA きたひびき 2011）．

んどは室内，または半野外条件で行われたもの

蜂場ごとに 5 コロニーずつランダムに実験コロであり，野外でネオニコチノイド系殺虫剤がミニーを選び，2012 年 7 月 11 日から 8 月 26 日

ツバチに及ぼす影響を実証した例は非常に少なまで，毎週 2，3 回，蜂場を訪問し，実験コロい（ た だ し，Marzaro et al. 2011, Girolami et al.

ニーの巣門前の死亡個体数を数えた．巣門前の2012, Krupke et al. 2012）．そこで，農耕地で散死亡個体数は農薬被害のさらに，およそ 2 週間布される農薬がミツバチに及ぼす影響を野外でごとに働き蜂の個体数をカウントし，コロニー

明らかにすることを目的として，日本でミツバ

成長率を測定した．働き蜂の個体数カウントは，

チの農薬被害が集中している，夏期北海道中央

巣箱内のすべての巣板を一枚ずつ外に出して観部において，水田近くの蜂場と水田から遠く離察し，巣板に隙間なく働き蜂がついている場合

れた蜂場間で，巣箱当たりの死亡個体数，およは巣板一枚あたり 2000 頭とみなした．蜂場訪びコロニー成長率を比較した．

問の際，水田で殺虫剤が散布されている場合は，

図1

巣箱の入口（巣門）前で大量死しているセイヨウミツバチ

192

表1

調査地周辺の水田でカメムシ防除に散布された殺虫剤の種類と散布日

日付

散布薬剤名

日付

散布薬剤名

7 月 20 日

不明

7 月 29 日

エチプロール

7 月 21 日

エトフェンプロックス

7 月 30 日

イミダクロプリド

7 月 21 日

エトフェンプロックス

7 月 30 日

クロチアニジン

7 月 22 日

エトフェンプロックス

7 月 31 日

エチプロール

7 月 24 日

クロチアニジン

8月3日

不明

7 月 24 日

エトフェンプロックス

8月3日

エチプロール

7 月 24 日

エトフェンプロックス

8月6日

イミダクロプリド

7 月 25 日

エトフェンプロックス

8月6日

イミダクロプリド

7 月 26 日

エトフェンプロックス

8月7日

不明

7 月 26 日

エチプロール

8月9日

不明

7 月 27 日

エトフェンプロックス

8月9日

エチプロール

7 月 28 日

不明

8 月 10 日

不明

7 月 29 日

シフルトリン

8 月 14 日

エチプロール

7 月 29 日

イミダクロプリド

8 月 17 日

不明

7 月 29 日

エチプロール

8 月 17 日

不明

7 月 29 日

イミダクロプリド

8 月 23 日

不明

薬剤の種類について聞き取り調査を行った．

Ⅲ．結果

解析にはすべて一般化線形混合モデル

調査地周辺の水田で直接観察したカメムシ防(GLMM) を 用 い た（Wolfinger and O’Connell

除の薬剤名，散布日は表 1 のとおりだった．

1993）．死亡個体数の蜂場間の比較では，目的ほとんどの水田に近い蜂場では，調査期間中，変数は巣門前の死亡個体数とし，死亡頭数はポ

大量死が 1 回または 2 回みられた（図 2）．水

アソン分布に従うと仮定した．説明変数として

田から遠く離れた蜂場では，大量死は見られなは，水田からの距離（近いか遠い）を固定効果

かった．巣箱・日当たりの死亡個体数は，水田とし，各コロニーをランダム効果とした．コロ近くの蜂場では遠い蜂場よりも有意に多かった

ニー成長率の比較は，目的変数はコロニー成長（p < 0.001, GLMM; 図 3）．コロニー成長率に関率とし，正規分布に従うと仮定した．説明変数

しては，水田から遠い蜂場では，近い蜂場のおは，水田からの距離（近いか遠い）を固定効果

よそ 2 倍近く高かった（p < 0.01, GLMM; 図 4）．

とし，各蜂場をランダム効果としてモデルにコロニー成長率はコロニーの累積死亡個体数と組み込んだ．コロニー成長率と累積死亡個体

有意な負の相関があった（p < 0.01, GLMM; 図

数の関係の解析に関しては，目的変数はコロニ

5）．

ー成長率とし，正規分布に従うと仮定した．説
明変数は，累積死亡個体数を固定効果とし，各Ⅳ．考察

蜂場をランダム効果とした．すべての解析はネオニコチノイド系殺虫剤がセイヨウミツ

R2.11.1 を 用 い て 行 っ た（R Development Core

バチに及ぼす影響については，これまで数多く

Team 2010）．

の研究がなされてきた．その結果，野外でミツ
193

死亡頭

50

400
350
300
250
200
150
100
50
0

1.2

死亡頭数/箱±S.E.

0.8
0.6
0.4
0.2

Aug.17Aug.14

Aug.7

Aug.11

Aug.5

Jul.30Jul.28Jul.27

Jul.23

Jul.22

Jul.20

Jul.16

0

200

1.4

150

死亡頭数/箱±S.E.

死亡頭数/箱±S.E.

1

Jul.11

死亡頭数/箱±S.E.

0

100
50

1.2
1

0.8
0.6
0.4
0.2
0

Jul.11
Jul.16
Jul.21
Jul.22
Jul.23
Jul.28Jul.29Aug.5
Aug.7
Aug.11
Aug.14
Aug.16
Aug.17Aug.20Aug.24Aug.25Aug.2601.2

死亡頭数/箱±S.E.

図 2 巣門前死亡個体数（平均 ±s.e.）の時間的変動パターン a,b：水田近くの蜂場，c,d: 水田から遠い蜂場．水田近く（1 km 以内）
km 以上）の蜂場それぞれ 2 つずつの蜂場の死亡個体数の変動パターンを示したの蜂場，水田から遠い（210.8

よび野外では，ネオニコチノイド系殺虫剤散1調べられてきたが，直接暴露の影響が徐々に大0.8
布とミツバチのコロニー成長に関係がみられきいこともわかってきた（Marzaro et al. 2011,

0.6

Girolami et al. 2012, Krupke et al. 2012）．

Aug.17

イドが残留した蜜，花粉を摂食する影響が主に

Aug.14al. 2001, Bailey et al. 2005, Bernal et al. 2010）
，お

Aug.7

は浸透性の殺虫剤ということで，ネオニコチノ

Aug.11

急性毒性の値に比べ十分低いこと（Schmuck et

Aug.5

ノイドの被ばく経路として，ネオニコチノイド

Jul.30

みられるネオニコチノイド系殺虫剤残留濃度はJul.28al. 2012, Matsumoto 2012)．さらに，ネオニコチ

Jul.27の低下を実証した研究例もでてきた (Henry et

al. 02010, Pohorecka et al. 2012）．しかし，野外で
Jul.23et al. 2001, Bernal et al. 2010, Mullin et
0.2（Schmuck
Jul.22

2007, Cresswell 2011)．実際に野外条件で帰巣性Jul.20イド系殺虫剤が残留していることがわかった
0.4

Jul.16必要があることがわかってきた (Desneux et al.

Jul.11バチが利用する蜜，花粉の多くにネオニコチノ
0.6

1.2

なかった（Schmuck et al. 2003, Cutler and Scot0.4

Dupree 2007, Chauzat et al. 2009, Nguyen et al.
0.2

2009,
Pohorecka et al. 2012）．
0

本研究結果は，日本でのミツバチの大量死の報告例が集中している北海道中央部において，Jul.11
Jul.16
Jul.21
Jul.22
Jul.23
Jul.28Jul.29Aug.5
Aug.7
Aug.11
Aug.14
Aug.16
Aug.17Aug.20Aug.24Aug.25Aug.26

死亡頭数/箱±S.E.

1.4

これまでネオニコチノイド系殺虫剤がミツバ

ミツバチの大量死の主因が水田でのカメムシ防チに及ぼす効果として，致死効果にのみ注目さ除であること，およびカメムシ防除は大量死をれてきたが，帰巣率の低下をはじめとした非致引き起こすだけではなく，コロニー成長にも影死効果がこれまでの予想よりもずっと大きく，響することを野外で実証した．死亡個体のほとネオニコチノイドがミツバチに及ぼす影響を明んどは成虫であること，および大量死は断続的らかにするためには非致死効果も考慮にいれるに起こることから，殺虫剤の直接暴露が大量死

194

巣門前死亡頭数/日・箱 ± S.E.

20
15
10
5
0
近

遠
水田からの距離

巣門前死亡個体数 / 箱・日（平均 ±s.e.）の水田近くの蜂場と水田から遠い蜂場の比較

2

コロニー成長率±S.E.

1.5
1
0.5
0
近

遠
水田からの距離

図4

コロニー成長率（平均 ±s.e.）の水田近くの蜂場と水田から遠い蜂場の比較

5コロニー成長率

図3

4
3
2
1
0

0

500

1000

累計死亡個体数/箱
図5

コロニー成長率と巣箱当たりの累積死亡個体数の関係

195

1500

の原因だと推察される．非致死効果は調べていpotential consequences of pollinator declines on the

ないが，ネオニコチノイド系殺虫剤で大量死がconservation of biodiversity and stability of food crop

起こった場合は，被ばく量が少ない個体に対しては非致死効果も生じることが先行研究から示唆される．したがって，コロニー成長率への影

yields. Conservation Biology 12: 8-17.
Bailey, J., Scott-Dupree, C., Harris, R., Tolman, J. and Harris,
B. 2005. Contact and oral toxicity to honey bees (Apismellifera) of agents registered for use for sweet corn

響は，致死効果と非致死効果が合わさったもの

insect control in Ontario, Canada. Apidologie 36: 623-

だと考えられる．

633.

カメムシ防除に用いられる殺虫剤は，ネオBernal, J., Garrido-Bailon, E., del Nozal, M. J., Gonzalez-

ニコチノイド系殺虫剤だけではない．本研究でPorto, A. V., Martin-Hernandez, R., Diego J. C.,

は，殺虫剤の種類によるミツバチコロニーへのJimenez, J. J., Bernal, J. L. and Higes, M. 2010.

影響の大きさの違いについては検証できなかっ

Overview of Pesticide Residues in Stored Pollen andた．ただし，近隣の水田でネオニコチノイド系
殺虫剤以外を散布しているときでもミツバチのTheir Potential Effect on Bee Colony (Apis mellifera)
Losses in Spain. Journal of Economic Entomology 103:
1964-1971.

大量死は生じた．ネオニコチノイド系殺虫剤がChauzat, M. P., Carpentier, P., Martel, A. C., Bougeard, S.,

他の殺虫剤に比べミツバチへの影響が著しく大Cougoule, N., Porta, P., Lachaize, J., Madec, F., Aubert,

きいかどうかを明らかにすることは今後の課題

M. and Faucon, J. P. 2009. Influence of Pesticideである．

Residues on Honey Bee (Hymenoptera: Apidae) Colony
Health in France. Environmental Entomology 38: 514523.

謝辞

Cresswell, JE. 2011. A meta-analysis of experiments testing

本研究を遂行するうえで，北海道中央部に蜂場を設置する養蜂家のみなさまにも多大なご協力をいただきました．深く感謝いたします．

the effects of a neonicotinoid insecticide (imidacloprid)
on honey bees. Ecotoxicology 20: 149-157.
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mixed models – a psedo-likelihood approach. Journal of
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Effects of insecticides applied in rice fields on neighbor pollinators,
especially honeybee colonies

MATSUMOTO Takashi

We examined the effects of insecticides on pollinators especially honeybee, Apis mellifera.
According to a report by Japan Beekeeping Association, honeybees most frequently suffer fromapplications to control stink bug in rice field. Therefore, our aim is to reveal possible side effectsof control of stink bug in rice field on honeybee. Mean dead bees per a hive day at bee fields withadjacent to rice field is significantly more than that at bee field with far from rice field. Colony
growth rate with far from rice filed is about twice than that with adjacent to rice field. Growth rateof colony negatively related with the number in accumulated dead bee of the hive. These results
show that thr control of stink bug is responsible for the observed greater mortality in honeybee,
and application of insecticide effects on colony growth rate of honeybee.

Wet-grassland Birds Researching Group

198