自然保護助成基金

ISSN 2432-0943

自然保護助成基金

助成成果報告書

助成成果報告書

26

２０１Vol. 26年

82018 年 5 月

月

5

公益財団法人自然保護助成基金

公益財団法人

自然保護助成基金

はじめに
自然保護助成基金は，自然保護のための研究や普及活動を支援するために 1990 年より助成事業を行なってまいりました．当財団の助成プログラムには，国内外の自然保護に資する研究・活動を支援するプロ・ナトゥーラ・ファンド助成，貴重な生態系の保全を目的とした土地の購入を支援するナショナル・トラスト活動助成，応募時期を定めず緊
急かつ重要な研究および活動を支援する緊急助成，そして国内外で自然保護の活動および研究を行っている団体と当財団が連携してプロジェクトを進めていく提携助成の 4 つがございます．
本報告書は，2015 年 10 月から 2016 年 9 月末にかけて実施された第 26 期プロ・ナトゥー
ラ・ファンド助成，2017 年 6 月末までに実施された緊急助成，そして 2017 年 3 月末までに実施された提携助成の成果を取りまとめたものです．
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成では，国内研究助成 12 件，国内活動助成 10 件，
海外助成 6 件，出版助成 2 件の計 30 件（助成総額 2,869 万円）を採択しました．
2015 年度の緊急助成では，3 件が採択され，合計 200 万円の助成となりました．これ
らの成果報告に加え，本報告書には，2014 年度から 2016 年度にかけて助成を行なった海外プロジェクト 1 件の成果報告も掲載しております．
2016 年 4 月から 2017 年 3 月末にかけて実施された第 1 期提携助成では，国際 NGO 助
成 1 件，国際的プログラムに関する助成 4 件の計 4 件（助成総額 411 万円）を採択しました．
当財団では，今後も引き続き自然保護に資する助成事業を継続，拡充してまいります．

目次
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成
国内研究助成有明海再生までの底生動物の生産過程を生活環境と対比して明らかにする採泥調査の継続…………………………… 1
有明海保全生態学研究グループ（東幹夫・佐藤慎一・山中崇希・佐藤正典・松尾匡敏・市川敏弘）

小笠原諸島におけるツヤオオズアリを含む外来アリ類の分布拡大の実態解明，および在来生態系への影響評価…… 11
首都大・動物系統分類学研究室ツヤオオズアリ調査グループ（小林 寛昂・庄司 一貴・山本 彩華・小倉 結衣・
中嶋 渓太・山田 藍生・山田 真子・山口 茉莉加・江口 克之・大澤 剛士）

浅間山高山帯におけるニホンカモシカの基礎生態学的研究－ニホンジカの高山帯進出に着目して－……………… 21
浅間山カモシカ研究会（髙田隼人・岸元良輔・矢野莉沙子・勝又あゆみ・渡部晴子）

進化的に重要な単位（ESU）である伊平屋・伊是名島のリュウキュウコノハズク個体群の現状把握と基礎生態…… 33
島嶼鳥学研究会（髙木昌興・齋藤武馬・植村慎吾・浜地

歩・澤田

明）

ツシマヤマネコの高密度地域，密度回復地域，低密度地域における，競合種ツシマテンとの食性比較……………… 41
琉球大学ヤマネコ生態研究グループ（大河原陽子・中西希・伊澤雅子）対馬神崎半島におけるシカ排除による植生回復試験……………………………………………………………………… 51
対馬植物研究会（鈴木（東）浩司・福原達人・伊藤麻子・中西弘樹）

南西諸島におけるコウモリ類島嶼個体群の絶滅要因ならびに現存個体群の保全に関する研究………………………… 59
大東島コウモリ研究グループ（福井大・川田伸一郎・木村由莉・吉行瑞子）

クビワオオコウモリの移動生態の解明と保護方針の提言………………………………………………………………… 67
島オオコウモリ調査グループ（Vincenot, Christian E.）
侵略的外来種の存在が水生昆虫類に及ぼす影響およびその駆除………………………………………………………… 75
水田の保全生態学グループ（大庭伸也・大串俊太郎・田中颯真・山本

賢・吉村愛菜・野稲充・市川憲平）小笠原諸島における国内外来種ツヤオオズアリの侵入状況と在来生物群集に及ぼす影響…………………………… 85
ツヤオオズアリ影響評価グループ（大西一志・菊地友則・田中宏卓・杉田典正・諏訪部真友子・竹村明浩・
田﨑穂波・朱里勇治・岡野智希・森英章）

i世界自然遺候補地奄美群島の森林生態系に関する基礎的研究……………………………………………………………101
鹿児島大学薩南諸島森林生態研究グループ（相場慎一郎・鵜川信・川西基博・永田貴文・鈴木英治・米田健）

ニホンジカの過増加により劣化した森林生態系の保全・再生に向けた基礎的研究……………………………………109
森林生物保全研究会（小池伸介・飯田泰地）
国内活動助成南三陸町火防線復活プロジェクト―伝統的な草地環境をよみがえらせ，維持する仕組みをつくる―………………123
認定 NPO 法人

大阪自然史センター（西澤真樹子）

辺野古・大浦湾海域の生物多様性の解明・埋め立ての環境への影響を測るための調査の実施…………………………129
公益財団法人田代

日本自然保護協会（志村智子・安部真理子・辻村千尋・岩橋大悟・牧志治・鈴木 雅子・豊）

監視カメラによる山岳森林島・御蔵島のノネコの生息実態………………………………………………………………135
公益財団法人山階鳥類研究所（岡奈理子・小木万布）

伊豆諸島における植生とその保全に関する普及活動のためのパンフレットの刊行……………………………………141
伊豆諸島植生研究グループ（上條隆志・星野義延・八木正徳・石橋正行・川越みなみ）

宮崎県枇榔島におけるカンムリウミスズメの最大の捕食者，カラス類に関する基礎調査……………………………145
海鳥保全グループ（大槻都子・Harry Carter・中村豊）

上関海域における希少鳥類（カンムリウミスズメ，オオミズナギドリ，アマツバメ）保護のための生態調査と普及活動…………………………………………………………………………………………………………………………153
上関の自然を守る会（高島美登里・山本尚由・岡野友紀・嶋田淑子・三家本誠・森田修・小浜治美・

渡辺伸一・武石全慈）

風力発電が鳥類に与える影響および累積的影響の評価に関する考え方の普及…………………………………………159
公益財団法人日本野鳥の会（浦達也）

希少種イチモンジタナゴの飼育下繁殖と野生再導入を通した地域住民への環境教育……………………………………165
京都市動物園（田中正之・和田晴太郎・釜鳴宏枝・髙木直子・松永雅之）

多摩川河口干潟保全のシンポジウム開催……………………………………………………………………………………171
日本野鳥の会神奈川支部（鈴木茂也・石井隆・馬場順子）ii

マッカウス洞窟のヒカリゴケの保全…………………………………………………………………………………………175
羅臼のひかりごけ保存会（涌坂周一・天方博章・田口悟朗・神田啓史・丸山立一）

海外助成

コンゴ共和国北部において密猟者から押収されたヨウムの野生復帰と保全のための取組……………………………181
西原智昭

Monitoring and conservation of Malayan tapir (Tapirus indicus) in wildlife reserves in West Sumatra—towardcoexistence of wildlife with human……………………………………………………………………………………………193
Wilson Novarino
Monitoring the western flyway of migratory white-naped cranes (Grus vipio) and hooded cranes (G. monacha) ineastern China……………………………………………………………………………………………………………………201
Su Liying
Genetic variation and identification of traded bears and bear parts using mitochondrial DNA cluster and microsatellite
analysis of Asiatic black bears (Ursus thibetanus) in Thailand forest complexes…………………………………………207
Dusit Ngoprasert
Conservation of last remaining Indian willow (Salix tetrasperma) wetland forest recently discovered in the lowland
limestone hills of Dechiling in the Southern Bhutan Himalaya………………………………………………………………215
Pema Wangda, Dorji Gyaltshen, Kaka, Rebecca Pradhan and Kelzang Jurmey
An irrigation strategy to exterminate apple snails (Pomacea canaliculata) eggs in Taiwan paddy fields………………225
Yu-Chuan Chang and Kunihiko Yoshinoiii

第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成有明海再生までの底生動物の生産過程を生活環境と対比して明らかにする採泥調査の継続
有明海保全生態学研究グループ

東幹夫・佐藤慎一・山中崇希・

佐藤正典・松尾匡敏・市川敏弘

有明海再生までの底生動物の生産過程を生活環境と対比して明らかにするため，有明海奥部 50 定点と干拓調整池内 16 定点における採泥調査を行った．同様の調査は，干拓調整池と有明海奥部では 1997 年
から 19 年間にわたり毎年 1 〜 2 回，有明海全域では 1997 年・2002 年・2007 年・2015 年に過去 4 回実施されている．今年度は，諫早湾干拓調整池内は 2016 年 6 月 13 日に，有明海奥部は 2016 年 6 月 15 日と 16 日の 2 日間で実施した．また，2015 年の有明海全域 100 定点における採泥試料のソーティング作
業を完成させ，過去 3 回分のデータと比較することで，潮止め後 19 年間の有明海全域の底質・水質・底生動物群集の変化を明らかにした．
キーワード：諫早湾，大規模干拓，底質・水質変化，ヨコエビ類，多毛類

までの間に計 30 日間の室内作業を行い，前年Ⅰ．はじめに本研究グループは，有明海再生までの底生動度の助成研究で得られた 2015 年 6 月の有明海

物の生産過程を生活環境と対比して明らかにす

全域 100 定点の採泥試料のソーティング作業をるため，今年度は 2016 年 6 月 13 ～ 16 日に有完了させ，過去 3 回分のデータと比較すること

明海奥部 50 定点と干拓調整池内 16 定点におけで，潮止め後 19 年間の有明海全域の底質・水質・る採泥調査を行った．同様の調査は，干拓調

底生動物群集の変化を初めて明らかにした．本整池と有明海奥部では 1997 年から現在まで 19

論では，過去 4 回の全域調査の結果を基に，有年間にわたり毎年 1 〜 2 回，有明海全域では

明海全域における海底環境と底生動物群集の変1997 年・2002 年・2007 年・2015 年に過去 4 回化について報告する．

実施されている．これらの調査結果をまとめる
ことで，1997 年の諫早湾潮受け堤防の閉め切

Ⅱ．調査方法りに伴い，諫早湾周辺だけでなく有明海全域に本研究グループでは，1997 年～ 2016 年の毎おいて底生動物が顕著に衰退している様子を明

年 6 月（1998・2003・2004 年は 11 月）に，潮らかにしている（東・佐藤 2015，2016）．

受け堤防外の諫早湾を含む島原半島北部の国

本年度の助成研究では，有明海における野外見から長洲を結ぶ線以北の有明海奥部 36 〜 50

調査に加えて，2015 年 10 月から 2016 年 9 月

定点（図 1B）を設定し，Smith-McIntyr 採泥器

2016. 10. 31 受付

2018. 5.14 公開

1

2（採泥面積 0.05 m ）を用いて各定点 1 回の採

今年度は，諫早湾干拓調整池内は 2016 年 6

泥調査を継続している．さらに，5 〜 8 年に 1

月 13 日に，有明海奥部は 2016 年 6 月 15 日と回の有明海全域調査（図 1A）は，これまでに16 日の 2 日間で実施した．各調査定点位置は1997 年 6 月に 92 定点，2002 年 6 月に 88 定点，

GPS を用いて決定し，調整池 16 定点（図 1C）

2007 年 6 月に 107 定点において実施しており，

で は Ekman-Birge 採 泥 器（ 採 泥 面 積 0.02 m ）昨年度の助成研究により 8 年ぶりに 2015 年 6を用いて数回の採泥試料を一緒にして 1 mm 目

月に 100 定点で採泥調査を実施した．これら 4合の篩にかけた．それ以外の潮受け堤防外側海回全て有明海奥部定点を含んでいる．

域では，今年度の研究助成金で新たに購入した

A

Fukuoka

Saga
33°N

A1

2

B

A1

A2

A3

A4

A5

A6

A7

A8

A9

A10

A11

A12

A13

A14

A15

A16

a1 a2 A17

A18

A19

A20

A21

A22

a9 A27

A28

A29

A30

A31

p5

A35

A36

A37

A2

A3 A4 A5 A6

Miike

A7 A8 A9 A10 A11

Take A12 A13 A14 A15 A16
zaki A17 A18 A19 A20 A21 A22 Nagasu
A25 A26 A27 A28 A29 A30 A31A32
A35 A36A37A38 A39

NagasakiTaira A40 A41 A42 A43 A44

Kuma
moto

p1

A45 A46 A47A48 A49 A50
A51 A52 A53 A54 A55

p2

A56A57A58 A59A60 A61

Osaki
bana

A62 A63 A64A65 A66
A67 A68 A69 A70

A71 A72 A73 A74 A75 A76
A77 A78 A79
A81

A89

32°30'N

A80

Misumi

130°E

b1 a6

a7 A25 a8 A26

b4

a10 a11 A33 a12 A34 p3 p4

b9




A82A83A84A85 A86
A88 A90
A92 A87
A91

a3 A23 a4 A24

a13

5km

0

130°30'E
130° 10' E

C


b3


b4

C8
C7

C19

C1

a10
b8

b7

C22
b9

b10

C10
C23

b11

C11

C5





b5

b6

C9

C17




b2

C21

C18

C16
C4

C24

a13
b12



C12
0

32° 50' N

図1

a6

b1

2 km

有明海・諫早湾干拓調整池以内における採泥調査定点の位置図．A：有明海全域（A1 〜 A37 は B 図と同一定点，A38 〜

A92 は 1997, 2002, 2007, 2015 年に採泥した定点；ただし 2015 年は A81 〜 A86 は採泥せず），B：諫早湾を含む有明海奥部海域（黒四角は 1997 〜 2016 年，灰四角は 1998 〜 2011 年，白四角は 2012 〜 2016 年に採泥した定点），C：干拓調整池および潮受け
堤防外側周辺海域（C1 〜 C24 は 1997 〜 2016 年，b1 〜 b12 は 2002 〜 2007 年に採泥した定点，a6, a9, a13 は B 図と同一定点）．

2

図1

Smith-McIntyre 採泥器（図 2 上）を用いて各定

底生動物試料は実験室に持ち帰ったのち，静点 1 回の採泥で得た試料の一部を粒度分析用に

岡大学において高次分類群レベルのソーティン

取り除き，その残りを 1 mm 目合の篩にかけてグ作業を行った．採泥試料を容器に入れ，水道

残ったすべての benthic macrofauna( 大型底生動

水を加えて軽くかき混ぜることで底生動物など

物相，ここでは底生動物と呼ぶ ) を約 10 % 中を浮遊させ，上澄みだけを 1 mm 目の篩に流し性ホルマリン海水で固定した．さらに，各定点込んだ．この操作を，採泥試料中に生物が見では多項目水質計（TOA DKK 社製 WQ-24）をられなくなるまで 20 回ほど繰り返した．そし用いて表層水と底層水の水温・塩分・溶存酸素て篩に残った試料をシャーレに取り，含まれる濃度・pH・電気伝導率を船上で測定した．

底生動物を双眼実体顕微鏡（ZEISS 社製 Stemi

海底堆積物の粒度分析は，1997 年から 2002

DV4）下ですべて拾い出し，高次分類群（綱，

年までは長崎大学において篩分法とピペット法

目など）に仕分け，それぞれのタクサの個体数を用いて行い（近藤ほか 2003），2003 年以降をカウントした．この際，多毛類は有頭のもの

は東北大学において島津レーザ回折式粒度分のみ，クモヒトデ類では中央盤のあるもののみ

布測定装置（SALD-3100）を用いて中央粒径値を 1 個体と数え，記録した．その他の底生動物（Mdφ）を計測した（上杉ほか 2012）．今年度は，

群の断片においては，頭のあるものを 1 個体と2015 年 6 月に有明海全域 100 定点で採集した

みなし，カウントした．

堆積物試料すべての粒度分析を完了した（山中その後，二枚貝類については全個体を対象に

2016MS）．

種同定を行い，それ以外の分類群については綱・亜目などの高次分類群レベルのまま個体数を集計した．なお，1997・2002 年の有明海全域調
査採集物のうち，ヨコエビ類は種レベルで，多毛類は科レベルの同定が完了した（折田ほか
投稿中）が，2007 年・2015 年の全域調査採集
物および 2003 年以降の有明海奥部調査採集物については，二枚貝類以外は高次分類群レベル
での個体数カウントに留まっている．調整池の貧毛類，ユスリカ類については，それぞれの分類学専門家に種同定を依頼した．
Ⅲ . 結果と考察
1. 2016 年 6 月における採泥調査
今年度の助成研究でも，例年と同じく諫早湾
干拓調整池内 16 定点と，堤防外側海域 50 定点の採泥調査を無事に完了することができた．同

図 2 2016 年 6 月 の 有 明 海 採 泥 調 査 の 様 子．（ 上 ）Smith-様の調査は，1997 年 3 月から毎年欠かさず 19

McIntyr 採泥器を用いた潮受け堤防外側海域における採泥調
査の風景，右が研究代表者．（下）定点 A37 で採集されたオ

年間にわたって続けており，今回の調査は調整

オシャミセンガイ．2016 年 6 月 15 日：佐藤慎一撮影．

池では通算 26 回目，外側海域では 24 回目の調3

査となる．研究代表者をはじめとする研究グれた（時津・井出 私信）．今回の発見は，最近

ループのメンバー 3 名および静岡大学・鹿児島

20 年間に限ると 4 例目，三池沖以外では唯一大学の卒研生 2 名が参加して，6 月 13 日と 15,の採集記録となる．採集された標本は，99.5 %16 日の 3 日間で行った．

エタノールで固定して，現在は遺伝子解析を依

調査期間中は 3 日間とも大きなトラブルもな

頼している．過去に韓国の標本と比較した事例

く，今年も 19 年間連続欠測なし全定点調査完もあり（佐藤ほか 2004），有明海におけるオオ了の記録を更新することができた．干拓調整池

シャミセンガイの遺伝的多様性の程度を明らか

では，C1 を除く定点すべてが水深 2 m 以下でにする予定である．

あり，1997 年から比較して最大で 1 m ほど水2.

有明海全域における底質の変化

深が浅くなっている事実が再確認できた（佐藤・

今年度の助成期間中に，2015 年 6 月に採集

東 2011）．しかし，2007 年以降は堤防周辺の定した有明海全域 100 定点の底質の粒度分析が完点では水深 1.8 〜 2.2 m 程度で大きな変化がな

了した（山中 2016MS）．これにより，1997 年・

く，最近 10 年間くらいは水深の変化が少なく2002 年・2007 年・2015 年の有明海全域の底質なったようである．底層水の塩分は，全定点での変化を比較することが可能となった．それに0.1 〜 0.7 の範囲にあり，昨年度までの調査によると，有明海全域の底質は，諫早湾を含む有比べてわずかに低かった．例年の塩分は 1 前後

明海奥部北側と熊本県沿岸に含泥率 80 % 以上であったが，これは調査前日までの降雨量に影の泥質堆積物が分布し，有明海湾口から諫早湾響を受けているものと考えられる．
底生動物は，

沖にかけての有明海中軸西部に含泥率 10 % 以

2002 年の短期開門直後に海生動物が数ヶ月間下の砂質堆積物が分布し，その傾向は過去 4 回

出現したが，開門終了後は消滅してしまい，その調査で大きな変動がない．

の後はイトミミズ類などの貧毛類と，ユスリカ

しかし，海域ごとに細かく見てみると，1997

類の幼虫だけが優占する貧弱な生物相が維持さ

年には湾口部にのみ分布していた含泥率 1 %れている（佐藤・東 2011）．今年度は，わずか以下の粗粒堆積物が，2002 年と 2015 年には有にヨコエビ類が確認されたものの，調査時に目

明海中軸西部の中央部まで拡大する一方，熊本視したレベルではイトミミズ類とユスリカ類が県沿岸では 19 年間に堆積物の細粒化の進行がほとんどであった．

広範囲に認められた（山中 2016MS）．これらは，

一 方， 堤 防 外 側 海 域 で は， 過 去 19 年 間 の諫早湾潮止めに伴う有明海潮汐流の弱化によっ採泥調査で初めてオオシャミセンガイ Lingulaて泥質粒子が堆積しやすい海域に変化したこと

adamsi が得られたことが特筆すべき事項であと，アサリ漁場の底質改善のための覆砂の影響る（図 2 下）．本種は，各種レッドデータブッが考えられる．これらの観察事実に関しては，

クなどで絶滅危惧 1A 類に指定される日本の干近日中に論文投稿の予定であるため，それに関潟生物で最も絶滅に近い種の一つで，21 世紀

連する図の掲載は今回は差し控えたい．

に入ってからの採集記録は数えるほどしかない

3.

有明海全域における底生動物の動向（例えば，日本ベントス学会編 2012）．直近の4 回の全域調査の共通 88 定点において採集

記録では，2014 年に三池沖で１個体が採集さされたマクロベントス総個体数は，潮止め直後れ，この時は 8 年ぶり（実際には 9 年ぶり）にの 1997 年 6 月の約 4 万個体から，短期開門直生存が確認されたことが読売新聞などで報道さ後の 2002 年 6 月には約 7.5 万個体に激増したが，42007 年 6 月には約 1.3 万個体まで減少，そして分類群として礫に付着するフジツボ類に加え2015 年 6 月には局所的なヨコエビ類の増加にて，クーマ類，タナイス類，ワレカラ類，巻貝より 2007 年をわずかに上回った程度であった類などの個体数が増えているのが特徴である．

（図 3）．

ただし，巻貝類に関しては，貝殻も混ざっていこの傾向は，諫早湾周辺のみならず，有明海る可能性があり，今後の同定作業が必要である．

全域で共通に見られる（図 4）．すなわち，有明海全域を湾奥部（図 1A の A1 〜 A17, A25 〜
A27；20 定点），湾央北部（A18 〜 22，A28 〜
39；15 定点）
，湾央南部（A40 〜 66；27 定点），

20000	湾奥部	湾口部（A67 〜 92：26 定点）に分けて，共通する定点で採集されたマクロベントス総個体数
2002 年にかけて急増，その後 2007 年に激減し0	
25000	て 2015 年は微増または微減の傾向にある（図

湾央	
  
北部	

4）
．
それぞれを細かく見てみると，1997 年の湾
央北部と湾口部では，他の海域に比べてクモヒ20000	
底生
動 15000	
物�
採集 10000	
個
体数 5000	その他	
クモヒトデ類	
二枚貝類	
カニ類	
エビ類 	
ヨコエビ類	
多毛類		

トデ類が複数の定点で多くの個体が採集されて0	

いる．また，2002 年の湾口部では，その他の
湾央	
  
南部	

底 15000	
生動物
� 10000	
採集個
体 5000	
数その他	
クモヒトデ類	
二枚貝類	
カニ類	
エビ類 	

	

80000	0	その他	  クモヒトデ類	
  
二枚貝類	
  
カニ類	
  
ヨコエビ類	  
多毛類	60000	

40000	

湾口部	 底

30000	

生 25000	
動物
� 20000	
採集個 15000	
体
数

	

底
生
動
物
�
採
集
個
体
数

その他	
クモヒトデ類	
二枚貝類	
カニ類	
エビ類 	
ヨコエビ類	

	を比較すると，4 海域とも同様に 1997 年から

底生
動 15000	
物�
採 10000	
集個
体
数 5000		

20000	

その他	クモヒトデ類	
二枚貝類	
カニ類	
エビ類 	
ヨコエビ類	
多毛類	10000	
5000	

0	

1997年!

1	
 6月	

図3

2002年!

2	
 6月	

0	

2015年!
2007年!
6月	
6月	
 3	

1997年!

1	
 6月	

1997, 2002, 2007, 2015 年に有明海全域共通 88 定点で採

図4

2002年! 2007年! 2015年!
6月	
 3	
 6月	

2	
 6月	

有明海の 4 海域（湾奥部・湾央北部・湾央南部・湾口

集された底生動物の総個体数変化．白三角は 1．諫早湾閉切部）における 1997, 2002, 2007, 2015 年に共通する定点で採集

2．短期開門調査（2002 年 4 ～ 5 月）り（1997 年 4 月 14 日），，3．

された底生動物の総個体数変化．1997 年・2002 年・2007 年・干拓事業完工（2007 年 11 月）を示す．1997, 2002, 2007 年のデー

2015 年に，有明海の湾奥部 20 定点（図 1A の A1 〜 A17, A25

タは，上杉ほか（2012）の Fig. 4 を改変，2015 年のデータは〜 A27），湾央北部 15 定点（A18 〜 22，A28 〜 39），湾央南

A81 〜 86 を除く 81 定点で集計した．

部 27 定点（A40 〜 66），湾口部 26 定点（A67 〜 92，ただし2015 年は A81 〜 86 を除く 20 定点）で採集された底生動物の総個体数を比較．白三角は図 3 と同じ．

5
図3	

図4	

また，2015 年には湾奥部 A13 の 1 定点だけで示した．

ヨコエビ類が 1,940 個体も採集されたため，他多毛類は，1997 年には諫早湾沖から湾口部の海域に比べてマクロベントス総個体数が増加にかけての広い範囲で 2 千個体 /m 以上を示し，している．

その中で 4 千個体 /m 以上を示す 1 ～ 7 定点の

22

このように年ごと及び海域ごとの特徴に違い集まりが 4 カ所に分布した（図 6）．2002 年には見られるものの，総じて全海域において共通

は諫早湾沖から湾口部にかけての 2 千個体 /m

して 2002 年に一旦増加してから 2007 年・2015

以上の範囲が拡大し，その中の 4 千個体 /m 以

年に激減している事実は興味深い．2002 年 6

上の定点数は諫早湾 1 定点，有明海中央北部

月は短期開門が実施された直後（2 カ月後）の

13 定点，宇土半島と島原半島南東沖 9 定点お22

調査であり，このデータ以外にも毎年採泥調査を実施している有明海湾奥 50 定点におけるマ
クロベントス生息密度の経年変化においても同様の傾向が見られている（後述）．しかも，そ
×






度が急激（前年の 5 倍以上）に増加した年は，B. 20026

"
)
(1 m2
× 0"
 1 - 2000"
2000 - 20000"> 20000 

過去 19 年の間に 1 回もない．これらの事実か                       らは，
短期開門による底生動物群集への影響は，

   ×     

いることが明らかである．

    

今後に行なわれるであろう常時開門において底質・底生動物などの変化を調査する必要があ
る．

×



4. 有明海全域におけるヨコエビ類・多毛類・

×





×
×

二枚貝類の動向

C. 20076

D. 20156

"
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(1 m2
× 0"
 1 - 2000"
2000 - 20000"> 20000

2

   


×

××

×

  

×

 




 

れたが，2002 年には湾奥南側の 9 定点と湾口    2

部 1 定点で 2 万個体 /m 以上が見られ，2 千個       2

体 /m 以上の定点は湾口から中軸西寄りに多く分布した（図 5）．しかし，2007 年には 2 千個
図52

体 /m 以上の定点は湾口から熊本県沖のわずか






     

湾口部の複数定点で 2 千個体 /m 以上が採集さ  ")
(1 m2
× 0"
 1 - 2000"
2000 - 20000"> 20000

×

×

ヨコエビ類は，1997 年には奥部海域南寄りと

 


 

               

マクロベントス全体の個体数を支配している

 
 

         

く，さらに広い範囲において開門前後の水質・       も，諫早湾周辺の海域だけを調査するのではな    

××

農水省が想定している以上に広範囲に見られて  


×

れ以外の年では，マクロベントスの平均生息密A. 19976"(11m2
)
× 0"
 1 - 2000"
2000 - 20000"> 20000                                   

有明海全域におけるヨコエビ類の分布変化．有明海全域において (A)1997 年 6 月 , (B)2002 年 6 月 , (C)2007 年 6 月 ,5 定点に止まった．2015 年には諫早湾沖と三角(D)2015 年 6 月に採集されたヨコエビ類の生息密度（1 m2 当2

沖の 6 ～ 8 定点が 2 千個体 /m 以上を示し，こたりの個体数）．A 〜 C は上杉ほか（2012）の Fig. 7 を一部改変 .

2のうち諫早湾沖の 1 定点は 2 万個体 /m 以上を
6

図5	

よび天草上島と島原半島南沖 9 定点であった．

年には湾口部において 2 千個体以上の定点が 92

定点見られたが，2007 年には 200 個体 /m 以に減り，4 千個体 /m 以上の定点は荒尾沖 1 定

上の定点は諫早湾沖から天草沖にかけての数カ

点と有明海湾口部 2 定点のみとなった．さらに所に 1 ～ 4 定点が分散するだけであった（図 7）．

22007 年には 2 千個体 /m 以上の定点が 20 定点222015 年に 2 千個体 /m 以上を示すのは荒尾沖 22015 年には諫早湾を含む奥部海域 3 カ所に 1

定点と有明海湾口部 2 定点だけとなった．

～ 2 定点が 200 個体 /m 以上を示し，熊本から

22

島原半島沖の 10 定点で 200 個体 /m 以上を示

二枚貝類は，1997 年には諫早湾沖から複数2の 定 点 で 200 個 体 /m 以 上 が 採 集 さ れ，2002

A. 19976

B. 20026

A. 19976

B. 20026

× 0"
1 - 2000"
2000 - 4000"> 4000

× 0"
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2000 - 4000"> 4000

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> 2000 ")
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×

                   

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×

 


   
 


×



 


      

×

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×

 

          ×         ×                 





    




 

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C. 20076

D. 20156

C. 20076

D. 20156

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1 - 2000"
2000 - 4000"> 4000

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1 - 2000"
2000 - 4000"> 4000

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200 - 2000"> 2000

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 1 - 200"
200 - 2000"> 2000

×

×

×

×

× ×

 

    

×




      

×

 


      

×

 

×



×

×

×

 
  

  



 


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×



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× ×

 
  



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(1 m2

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(1 m2

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)
(1 m2

図6

した．

                    

有明海全域における多毛類の分布変化．有明海全域に

7 有明海全域における二枚貝類の分布変化．有明海全域
図 図6	

おいて (A)1997 年 6 月 , (B)2002 年 6 月 , (C)2007 年 6 月 , (D)2015に お い て (A)1997 年 6 月，(B)2002 年 6 月，(C)2007 年 6 月，

年 6 月に採集された多毛類の生息密度（1 m 当たりの個体数）．

2(D)2015 年 6 月に採集された二枚貝類の生息密度（1 m2 当た

A 〜 C は上杉ほか（2012）の Fig. 7 を一部改変 .

りの個体数）．A 〜 C は上杉ほか（2012）の Fig. 8 を一部改変 .

7

図7

5．諫早湾潮止め以降の底生動物の消長

有明海湾奥において，潮止めから 2 か月足

諫早湾干拓事業着工（1989 年）
・閉め切り

らずの 1997 年 6 月には，ヨコエビ類・二枚貝（潮止め，1997 年）以降，有明海の漁業生産額

類・クモヒトデ類・多毛類などの底生動物の平は 3 分の 1 に減少したと言われている（佐々均生息密度は 7,858 個体 /m であったが，1999

木 2014）．とりわけ魚介類を漁獲対象とした漁年 6 月 に は 5,737 個 体 /m ，2000 年 6 月 に は

船漁業の衰退は顕著である．一方ノリ養殖漁業

3,914 個体 /m2，2001 年 6 月には 3,646 個体 /m2

も，ノリ生産に必要な無機態窒素濃度が 2001と，潮止め以来年を追って減少した（東・佐藤

年以降約半分に減少しているという（佐々木2016）．ところが 2002 年 6 月の短期開門調査直2016）．これは，河川から供給される無機態窒

後に行った最初の採泥調査では，平均生息密度

素が調整池や諫早湾内の赤潮によって消費されが 20,387 個体 /m に激増し，この値は 2001 年

るためである（佐々木 2016）．諫早湾干拓事業

6 月の 5.6 倍であった．激増の主体はドロクダ

によって，広大な泥質干潟が失われたり，干拓ムシ類などのヨコエビ類と，ビロードマクラガ

堤防工事に伴う海底の掘削や潮止め後の潮流速イなどの二枚貝類で，これらは諫早湾の潮受けの低下による底質の細粒化（泥化），夏場を中

堤防から遠く離れた島原半島北部やその対岸の心とした赤潮や貧酸素化などによる魚介類の生

熊本県長洲沖にかけての海域に生息した．短期

息環境の激変が，「宝の海」と呼ばれた有明海開門の結果，潮流の一時的な増加によってこの漁業を深刻な状況に陥らせている．ここでは，海域では底質の粗粒化が観察されており，上述

漁船漁業が立ち行かなくなっている魚介類の主の底生動物たちが高密度化を果たしたものと考要な食物資源（餌）としての底生動物についてえられる．これらの底生動物は，一時的な生息

潮止め後の消長を図 8 を見ながら要約しておこ

環境変化に即座に対応して増殖できる日和見種

う．

と言われるメンバーである．その後，2007 年，

2

2

2

2010 年など同じ 6 月でも平均生息密度が低下した年もあるが，2002 年以降 2014 年まで平均
生息密度の低下が続き，2014 年には厳しい貧

25000!

酸素化の影響で激減した 2004 年 11 月の 1,887

その他	
 

底
生
動 20000!
物の平 15000!
均生
息密 10000!
度(m-2)	
 エビ・カニ類	
 

2

二枚貝類	
 

密度を記録した．この値は 1997 年の 22.4 % に

クモヒトデ類	
 

過ぎない．

多毛類	
 

僅か 27 日間の潮位差 0.2 m 以内という極め	 て小規模な短期開門調査と底生動物の一時的激5000!

止め後 5 年間に悪化し続けた有明海生態系に初2013年	 6月	 2014年	 6月	 2012年	 6月	 2008年	 6月	 2009年	 6月	 2010年	 6月	 2011年	 6月	 2007年	 6月	 2005年	 6月	 2006年	 6月	 2002年	 6月	 2003年11月	
 2004年11月	
 2000年	 6月	 2001年	 6月	 1998年11月	
 1999年	 6月	
 増との時間的一致という状況証拠は，諫早湾潮1997年	
 6月	
 

0!

2

個体 /m をも下回る 1,763 個体 /m の最低生息

ヨコエビ類	
 

1	
   2	
   3	
   4	
   5	
   6	
   7	
   8	
   9	
   10	
   11	
   12	
   13	
   14	
   15	
   16	
   17	
   18	  めて外力が作用したのが短期開門であり，その結果が底生動物の激増となって現象したと考え

有明海奥部 50 定点における 1m 当たりの底生動物の高られる．しかしこの激増は，ごく少数の日和見

次分類群別生息密度の経年変化（1997 〜 2014 年）．東・佐藤種によってもたらされた一時的激変に過ぎず，

図82（2016）図 2 を抜粋．

潮位差 0.2 m という小規模な短期開門による底8生動物群集再生の効果は開門期間を長くしたと引用文献しても期待できないであろう．潮止めによる潮東幹夫・佐藤慎一 2015．有明海の底生動物の長期定点調査から見えてきたこと．日本の科学者 50：

流速低下に起因する底質の細粒化や貧酸素水塊

65–69．

などの生息環境の不安定な状況に日和見種とし東て対応するドロクダムシ類やビロードマクラガ

幹夫・佐藤慎一 2016．諫早湾閉め切り以降の有明
海底生動物の消長．諫早湾開門研究者会議編「諫イなどの激増といった一時的変化は，毎年夏場

早湾の水門開放から有明海の再生へ」有明海漁民・に発生する貧酸素水塊によって抑えられてお市民ネットワーク：81–92．
近藤り，近年の底生動物の生息密度低下につながっ寛・東幹夫・西ノ首英之 2003．有明海における海底堆積物の粒度分布と CN 組成．長崎大学教ている．

育学部紀要－自然科学 68：1–14.

6．有明海再生に向けた展望

日本ベントス学会編 2012．「干潟の絶滅危惧動物図鑑

漁船漁業が対象とする魚介類の主要な食物資― 海岸ベントスのレッドデータブック」285 pp．

源であるヨコエビ類や多毛類などの底生動物群

東海大学出版会，東京．

集の減少を食い止めるためには，諫早湾の潮止

佐々木克之 2014．有明海奥部の貧酸素と諫早湾干拓事め以来変貌を遂げている有明海生態系の構造と業の因果関係の検証 ― 海洋学会誌掲載論文の解説と開門の必要性 ―．諫早湾開門署名全国キャンペー

機能を潮止め前の状況に蘇生させるしかない．

ンキックオフ長崎集会講演資料：1–16．

そのためには，「3 年以内に 5 年間の常時開門

佐々木克之 2016．調整池からの大量の汚濁物質の排出をせよ」という 2010 年 12 月の福岡高裁の確定が諫早湾，有明海に及ぼす影響．諫早湾開門研究

判決を済むやかに履行することが，さしあたっ者会議編，諫早湾の水門開放から有明海の再生へ．

て有明海再生の第一歩である．そのため，順応

有明海漁民・市民ネットワーク：31–42．
佐藤慎一・東的管理の下で段階的開門を実施し，諫早湾干拓

幹夫 2011．有明海の＜変化＞を追う −なぜ開門が必要か．科学 81：458–467.

事業を中止して，潮受け堤防の撤去計画を科学

佐藤慎一・遠藤一佳・山下博由 2004．韓国と日本で採的に立案し実行に移すべきである．

集されたオオシャミセンガイ Lingula adamsi Dall,
1873 の形態および遺伝子レベルの比較．日本ベン謝辞

トス学会誌 59：14–19．
上杉 誠・佐藤慎一・佐藤正典・松尾匡敏・近藤 寛・東本研究を支えていただいた調査グループメン

幹夫 2012．諫早湾潮止め後 10 年間の有明海におバーに深く感謝の意を表します．

ける主な底生動物相の変化．日本ベントス学会誌
66：82–92.
山中崇希 2016MS．有明海における底質と底生動物群集の変化に見られる関連性の解析．東北大学大学院
理学研究科地学専攻修士論文．82pp.

9

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Domestic Research

Analyses of environmental and benthic faunal changes of Ariake Sea
after the construction of dike for the Isahaya Reclamation Project

AZUMA Mikio, SATO Shin'ichi, YAMANAKA Takaki,
SATO Masanori, MATSUO Masatoshi and ICHIKAWA Toshihiro

Since April, 1997, the inner part of Isahaya Bay has been isolated from Ariake Sea by a dike for reclamation.
We periodically monitored water quality, grain-size of bottom sediments and benthic animals using the sediment
samples collected from (1) 16 fixed stations inside of the dike in 13 June 2016 and (2) 50 fixed stations around innerpart of Ariake Sea in 15 and 16 June 2016. As a result, in the both inner and outer parts of Isahaya Bay, numberof species and mean individual density of benthic animals have been still smaller than the past. After the shutoff, benthic animals rapidly decreased from 1998 to 2001, and then only few species increased from 2001 to 2003.
However, from 2004 to 2016, most of them have disappeared or decreased rapidly in the both inner and outer partsof Isahaya Bay. The results of this research will be used as the theoretical ground in order to require the investigationof opening the gate against the Japanese Government, and these will be possible to supply basic data before opening
the gate for future studies after opening the gate of Isahaya Bay.
Keywords: Isahaya Bay, Reclamation, Changes of water quality and bottom sediment, Gammaridean amphipods,
Polychaetes, Bivalves

Research Group for Conservation Ecology on the Ariake Sea

10

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成小笠原諸島におけるツヤオオズアリを含む外来アリ類の分布拡大の実態解明，および在来生態系への影響評価
首都大・動物系統分類学研究室ツヤオオズアリ調査グループ
小林 寛昂 ¹・庄司 一貴 ¹・山本 彩華 ²・小倉 結衣 ²・
中嶋 渓太 ²・山田 藍生 ¹・山田 真子 ¹・
山口 茉莉加 ¹・江口 克之 ¹・大澤 剛士 ³

本研究は，小笠原諸島父島及び母島において，1) 侵略的外来アリ類の環境嗜好性や潜在的生息適性地の推定を行うこと，2) 侵略的外来種の餌資源（アブラムシとの共生関係を含む）を明らかにすることを目的とした．これらの知見は侵略的外来種の防除のための基礎となる．本報告書では父島における外来
アリ類の環境選好性／忌避性に関する結果を中心に報告する．10 分間単位時間採集法により，父島の 86地点から 4 亜科 15 属 25 種のアリが採集された．侵略的外来種として名高いツヤオオズアリは島周縁部で，森林被覆率が低い環境を選好する一方で，詳しい生態が不明な外来種であるナンヨウテンコクオオズア
リは森林被覆率の高い環境を選好する傾向があり，2 種の分布は互いに排他的であった．後者は地上徘徊性で広食性と推測され , また森林被覆率が高い環境にも生息できることから，固有種への潜在的リス
クが高いと考えられる．
キーワード：侵略的外来種， 生物多様性保全，GIS，生態ニッチモニタリング

al. 2008)，貝食性のニューギニアヤリガタウズ

Ⅰ．背景
小 笠 原 諸 島 は， 東 京 都 本 土 か ら 南 南 東 約

ムシは固有率が 9 割を超える陸生貝類に壊滅的1000 km に位置する亜熱帯の海洋島嶼である．

な打撃を与え (Ohbayashi et al. 2007)，ネズミ類

大陸と繋がったことのない島嶼の中で数多くのや野ネコはウミドリの繁殖に深刻な影響を与え固有種が分化してきた．また，海鳥の繁殖地とている (Kawakami et al. 2010)．小笠原諸島が希しても貴重な存在である．しかし，小笠原の在少な固有種の「ゆりかご」となっていることは，

来生態系は様々な侵略的外来種の分布拡大によ

世界自然遺産登録へと繋がった重要な要素であり危機的な状況にある．
例えば，
グリーンアノーる．しかしこれらの希少な固有種は侵略的外来

ルは父島のオガサワラシジミの絶滅やオガサワ

種によって絶滅の危機に追いやられている．そラゼミの大幅な減少，送粉昆虫 — 植物ネット

れはまさに，小笠原諸島が世界遺産である意義

ワークの崩壊などを引き起こしており (Abe etを揺るがし，危機遺産へと陥る瀬戸際にあるこ

1: 首都大学東京理工学研究科生命科学専攻動物系統分類学研究室 2: 首都大学東京都市教養学部理工学系生命科学コース動物
系統分類学研究室 3: 農業・食品産業技術総合研究機構（農研機構）・農業環境変動研究センター
2016.12.28 受付 2018.5.14 公開

11とを意味している．

文末において，今後の調査やデータ解析の計画

そして，ツヤオオズアリに代表される外来アについて述べる．

リ類の潜在的脅威も注目され始めている．ツヤ
オオズアリは「世界の侵略的外来種ワースト

Ⅲ．調査地

100（国際自然保護連合）」にリストアップされ小笠原諸島父島と母島を主たる調査地としている 5 種のアリ類のうちの 1 種である．オーた．下に述べる分布調査，分布解析には，株

ストラリアでは，ツヤオオズアリの侵入によ

式会社ミッドマップ東京（http://www.midmap-t.

り在来の無脊椎動物が 42 % ～ 85 % にまで減co.jp）が提供する東京都縮尺 1/2,500 地形図平少したと推定されているように (Hoffmann et al.

成 23 年度版（以下，地形図）と，その元となっ1999)，世界各地で在来生態系に大きな影響をた航空写真デジタル画像データ平成 20 年度版

及ぼしている．本種は，1990 年代に小笠原諸（以下，航空写真）を用いた．

島父島に侵入，定着し，現在では島の周縁部を中心に高密度に分布する．そして，2011 年に

Ⅳ．方法

母島においても初めて確認された．父島とは最1. 10 分間単位時間採集法

短で 800 m の距離にある兄島にはこれまでのと2015 年 11 月 ~2016 年 11 月 に， 父 島 に お いて合計 86 地点で 10-min 採集を行った．

ころ確認されていない．兄島や母島は小笠原の貴重な自然を保全するための最後の砦であるこ

航空写真と地形図を基に，調査地点を大まかとから，本種を含む侵略的外来アリ類の侵入やに設定し，その後現地を訪問して，調査地点を

分布拡大は大きな懸念材料である (Uchida et al.

確定した（私有地等を避け，住民の方々の生活

2016)．

の邪魔にならないように配慮した）．各調査地
点で，GPS を用いて位置情報（緯度，経度，標高）を記録したあと，約半径 5 m 円内の地表（表土Ⅱ．目的
本研究では，ツヤオオズアリを含む侵略的外を含む）および高さ 1.5 m までの植生上を 10

来アリ類の分布拡大を防ぐために，分布解析に分間探索し，できる限り多くのアリ種を採集しよる環境嗜好性や潜在的生息適性地の推定を行た（以下，10-min 採集）．各調査地点で 10-min

ない，モニタリングや駆除事業を重点的に行う採集を 5 回繰り返した．

べき地点を特定する．また一方で，各々の侵略

2．航空写真からの環境データの抽出的外来種がどの程度，そしてどのように在来生採集地点を中心点として半径 50 m の円内の態系に影響を及ぼしているのかを正しく理解す森林，裸地，水面（海，河川等），道路，建物，るための第一段階として，餌資源（在来無脊椎

畑，砂浜による被覆率，調査地点（中心点）か

動物群集や植生への影響と関連）や，アブラム

ら海岸線までの最短距離を，航空写真に基づきシとの共生関係の様相（在来植生への影響と関測定した．

連）を明らかにする．

3．Manly 指数を用いた環境区分に対する選好性／忌避性の解析

ただし，悪天候等により，野外調査が計画通りに調査が進まなかったこともあり，本報告書

優占するアリ種の環境区分に対する選好性／

では父島における外来アリ類の環境選好性／忌忌避性を，Manly 指数を用いて解析した．計算避性に関する結果を中心に報告するとともに，式は以下の通りである．A：対象地域の全地点

12

数，ai：区分 i の地点数，C：対象種の生息確
認地点数，ci：区分 i に含まれる対象種の生息確認地点数，m：区分の数．α は 0 から 1 の間

𝐼𝐼𝐼𝐼𝑖𝑖𝑖𝑖 =(𝑒𝑒𝑒𝑒𝑖𝑖𝑖𝑖 − 𝑂𝑂𝑂𝑂𝑖𝑖𝑖𝑖 )(𝑒𝑒𝑒𝑒𝑖𝑖𝑖𝑖 + 𝑂𝑂𝑂𝑂𝑖𝑖𝑖𝑖 )の値を取り，一般的に，α>1/m のとき選好性がⅤ．結果

あり，α<1/m のとき忌避性があると判断される

1.

ため，α-1/m としてグラフ化した．

父島の 86 地点から（図 1），4 亜科 15 属 25 種が採集された．丸カッコ内の数字は確認された𝑒𝑒𝑒𝑒
� 𝑖𝑖𝑖𝑖 �
𝑜𝑜𝑜𝑜𝑖𝑖𝑖𝑖
Manlyの指数𝛼𝛼𝛼𝛼 =𝑒𝑒𝑒𝑒𝑖𝑖𝑖𝑖∑𝑚𝑚𝑚𝑚
𝑛𝑛𝑛𝑛=𝑖𝑖𝑖𝑖 �𝑜𝑜𝑜𝑜 �𝑖𝑖𝑖𝑖
𝑒𝑒𝑒𝑒𝑖𝑖𝑖𝑖 = 𝑐𝑐𝑐𝑐𝑖𝑖𝑖𝑖 ⁄𝐶𝐶𝐶𝐶 ,10 分間単位時間採集法

地点数である．
フタフシアリ亜科 Myrmicinae

𝑜𝑜𝑜𝑜𝑖𝑖𝑖𝑖 = 𝑎𝑎𝑎𝑎𝑖𝑖𝑖𝑖 ⁄𝐴𝐴𝐴𝐴

ナンヨウテンコクオオズアリ

調査地点における土地被覆は 6 つに区分しPheidole parva species complex（44）た：森林（森林による被覆率が 50 % 以上），

ツヤオオズアリ

緑地（森林の被覆率が最大で，かつ森林の被覆

Pheidole megacephala（27）率が 50% 未満），裸地（裸地の被覆率が最大で，ミナミオオズアリ

かつ森林の被覆率が森林以外の被覆率に満たな

Pheidole fervens（2）い），建物（建物の被覆率が最大で，かつ森林

シワムネボソアリの被覆率が森林以外の被覆率に満たない），道

Temnothorax santra（1）路（道路の被覆率が最大で，かつ森林の被覆率

ヒメハダカアリが森林以外の被覆率に満たない），その他（上Cardiocondyla tsukuyomi（35）

記に当てはまらない）．標高は 3 つに区分した：

ハダカアリ

低標高（標高 20 m 未満），中標高（標高 20 m

Cardiocondyla kagutsuchi（2）以上，40 m 未満），高標高（標高 40 m 以上）．

キイロハダカアリ種の豊富さは 3 つに区分した：低程度（総種数

Cardiocondyla wroughtonii（2）4 種未満）
8 種未満），
中程度（総種数 4 種以上，，

オオシワアリ

高程度（総種数 8 種以上）．

Tetramorium bicarinatum（26）4．Ivlev 指数を用いた同所性の解析

イカリゲシワアリ

次に，特定の外来種（ツヤオオズアリ，ナンTetramorium lanuginosum（23）ヨウテンコクオオズアリ，アシジロヒラフシア

サザナミシワアリリ，ヒゲナガアメイロアリ）の存在下での優占Tetramorium simillimum（10）種の分布傾向を Ivlev 指数を用いて解析した．

クロヒメアリ

計算式は以下の通りである．Ii は − １から１のMonomorium chinense（27）間の値を取り，正の値になると，2 種が同所的

フタイロヒメアリに分布する傾向にあるということになる．調査

Monomorium floricola（8）地点における特定の外来種の分布状況は，在とカドヒメアリ

不在に区分した．

Monomorium sechellense（3）

13

番号：1
図1

図1

父島における 10-min 採集地点．( 〇全地点 ; ● ナンヨウテンコクオオズアリ在 ; ● ツヤオオズアリ在 )図 1：父島における 10-min 採集地点 (〇全地点; ●ナンヨウテンコクオオズアリ在;●ツヤオオズアリ在)。

イエヒメアリParatrechina longicornis（50）Monomorium pharaonis（1）ケブカアメイロアリ

アミメアリ

Nylanderia amia（24）Pristomyrmex punctatus（1）オガサワラアメイロアリ
Nylanderia ogasawarensis（4）カタアリ亜科

Dolichoderinae

ヒラズオオアリアシジロヒラフシアリ

Camponotus nipponicas（2）Technomyrmex brunneus（37）オガサワラオオアリ

アワテコヌカアリ

Camponotus ogasawarensis（1）Tapinoma melanocephalum（37）ハリアリ亜科 Ponerinae
ヤマアリ亜科

Formicinae

オオハリアリ

ウスヒメキアリBrachyponera chinensis（3）Plagiolepis alluaudi（17）ケブカハリアリヒゲナガアメイロアリ

Euponera pilosior（5）142．Manly 指数を用いた環境区分に対する選好

ウテンコクオオズアリ（PHp）はツヤオオズア

性／忌避性の解析

リとは真逆の選好性を示した．主に樹上で活動

20 地点以上で採集されている以下の種につするアシジロヒラフシアリ（TCb）と地表で活いて解析を行った：ナンヨウテンコクオオズア

動するオオシワアリ（TTb），イカリゲシワア

リ（PHp）, ツヤオオズアリ（PHm），ヒメハダ

リ（TTl），アワテコヌカアリ（TAm）は，土地カアリ（CAt），オオシワアリ（TTb），イカリ

被覆区分に対して類似した選好性を示し，森林

ゲシワアリ（TTl），クロヒメアリ（MOc），アの被覆率が高い環境を選好する一方で，裸地やシジロヒラフシアリ（TCb），アワテコヌカア

建物によって被覆される環境を忌避する傾向がリ（TAm），ヒゲナガアメイロアリ（PAl），ケ

顕著である．ヒメハダカアリ（CAt）やヒゲナ

ブカアメイロアリ（NYa）．

ガアメイロアリ（PAl）は特定の土地被覆区分に対する選好や忌避を示さなかった．

土地被覆区分に対する優占種の選好性／忌避

標高区分に対する優占種の選好性／忌避性は

番号：22a，2b）
性について見ると（図，ツヤオオズア
図2aリ（PHm）は，裸地や建物によって被覆され3a，3b）
あまり明瞭ではなかったが（図
，ツヤ
番号：4

る環境を選好し，森林の被覆率が高い環境を忌

ンヨウテンコクオオズアリ（PHp）を含む優占避する傾向が顕著である．一方，同属のナンヨ

種の多くは高標高を選好した．

0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
番号：3
-0.1
図 2b -0.2

0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
番号：50
図 3b -0.1
-0.2
-0.3
-0.4

緑地
建物
その他

PHp

PHm

CAt

TTb

PHp

TTl

森林
裸地
道路

MOc

TCb

緑地
建物
その他

TAm

α−1/m

α−1/m

中標高

高標高

PAl

PHm

CAt

TTb

TTl

3a 標高区分に対する選好性．
図 図3a．標高区分に対する選好性。

2a 優占種の土地被覆区分に対する選好性．
図 図2a．土地被覆区分に対する選好性。

0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
-0.1
-0.2

低標高

α−1/m

α−1/m

森林
裸地
道路

図 3a
オオズアリ（PHm）は，低標高を，同属のナ

0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
-0.1
-0.2
-0.3
-0.4
MOc

NYa

図2b．土地被覆区分に対する選好性。
図 2b
優占種の土地被覆区分に対する選好性．

低標高

中標高

TCb

TAm

高標高

PAl

NYa

図3b．標高区分に対する選好性。
図 3b
標高区分に対する選好性．

15

番号：6
図 4a

低程度

中程度

高程度

0.3
0.2
0.1
0
-0.1
-0.2
-0.3
-0.4
-0.5
番号：9
-0.6
図 5b-0.7
-0.8

PHm在

TCb在

低程度

中程度

PHp PHm CAt
TTb
図5a．特定の外来種との同所性。
5a
図
特定の外来種との同所性．

高程度

Ii

α−1/m

PHp PHm CAt
TTb
TTl
4a
図
種の豊富さに対する選好性．
図4a．種の豊富さに対する選好性。
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
-0.1
-0.2
-0.3
-0.4

PHp在

PAl在

Ii

α−1/m

0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
番号：7
0
図 4b-0.1
-0.2
-0.3
-0.4

番号：8
図 5a

0.3
0.2
0.1
0
-0.1
-0.2
-0.3
-0.4
-0.5
-0.6
-0.7
-0.8

PHp在

PHm在

TCb在

TTl

PAl在

MOc TCb TAm
PAlNYa
図 4b 種の豊富さに対する選好性．
図4b．種の豊富さに対する選好性。

MOc TCb TAm PAl
NYa
図5b．特定の外来種との同所性。
図 5b 特定の外来種との同所性．

種の豊富さ区分に対する優占種の選好性／

優占種は , ツヤオオズアリが存在する環境を好忌避性を見ると（図 4a, 4b），ツヤオオズアリ

まない傾向が顕著であった．ヒゲナガアメイロ（PHm）は種の豊富さが低い区分に対して強いアリの存在は，他の優占種の分布に明瞭な影響

専攻生を示したが，他の優占種はいずれも種多を及ぼさなかった．

様性が中程度か高い区分を選好した．
3．Ivlev 指数を用いた同所性の解析

Ⅵ．考察

特定の外来種（ツヤオオズアリ，ナンヨウテ

侵略的外来種として知られるツヤオオズアリ

ンコクオオズアリ，アシジロヒラフシアリ，ヒは 1990 年代初期頃に父島に侵入したと考えら

ゲナガアメイロアリ）の存在下での優占種の分れているが，今回の調査により，その分布は比布傾向を見たところ（図 5a，5b），ツヤオオズ較的標高が低い島周縁部で，森林被覆率が低い

アリ（PHm）とナンヨウテンコクオオズアリ

環境を選好する傾向が見られた（図 1，2）
．一

（PHp）
，そしてツヤオオズアリとアシジロヒラ

方で，同属のナンヨウテンコクオオズアリは森

フシアリ（TCb）は互いに排他的に存在する傾林被覆率の高い環境を選好する傾向があり，ツ向が顕著であった．また，ヒメハダカアリ（CAt）

ヤオオズアリ（27 地点で確認）とナンヨウテ

ヒゲナガアメイロアリ（PAl）を除くすべてのンコクオオズアリ（44 地点で確認）が同所的
16

に見られたのはわずか 2 地点であった．これら 2 種の間の排他的な分布が資源を巡る直接的Ⅶ．今後の予定

な競合の結果であるのか，環境要素に対する選

1 年間の助成期間内で明らかにできなかった好性によるものなのかは不明である．Eguchi et以下の項目について，引き続き調査や解析を行

al.（2013）によると，ナンヨウテンコクオオズ

う予定である．

アリは 2000 年に父島で初めて確認され，その

1）侵略的外来種，潜在的侵略的外来種（ナン

後に急速に分布を広げたとされている（ただし，ヨウテンコクオオズアリ），その他の優占種にOnoyama & Terayama（1999） に よ る 父 島 に お

ついて，環境選好性／忌避性の解析を行う．本

けるクロオオズアリ（Pheidole susanowo）の記

報告書では Manly 指数や Ivlev 指数を用いた解録が，ナンヨウテンコクオオズアリの誤同定で析の結果のみを示したが，今後は一般化線形モあった可能性もあり，その場合，ナンヨウテン

デルを用いた解析を行うとともに，Maxent をコクオオズアリの父島における一番古い記録は用いて，分布予測を行う予定である．

1972 年となる）．現在では，ナンヨウテンコク

2）母島における分布調査を完了し，環境選好

オオズアリは父島のみならず兄島や弟島でも普性／忌避性の解析を行い，父島における結果と通種であり，ツヤオオズアリが分布しない兄島

比較する．

や弟島では，ナンヨウテンコクオオズアリは森

3）以上の知見をもとに，未侵入地（母島の大林に覆われた島中央部のみならず，島周縁部の部分や兄島など）における潜在的生息適性地の裸地にも見られる（松本ら，未発表）．このこ予測を行う．

とから，父島におけるこれら 2 種の排他的な分4）ツヤオオズアリ，ナンヨウテンコクオオズ

布は，2 種の直接的な競合である可能性がある．

アリ，アシジロヒラフシアリ，オガサワラオオ

また，ナンヨウテンコクオオズアリは詳しい生アリ（樹上性の小笠原固有種）について，直接態が不明な外来種であるが，ツヤオオズアリ同観察，DNA barcoding，窒素同位体比解析等を様に地上徘徊性で広食性と推測され（ただし，用いて，食性，栄養段階，同翅目が産出する甘食性に関するデータはない），森林被覆率が高露への依存の程度を明らかにする．

い環境にも生息できることから，固有種への潜在的リスクが高い点は，注目に値する．

Ⅷ．謝辞

父島においては，アシジロヒラフシアリ（37

本研究を行うにあたり，以下の方々には大変お地点で確認）は森林被覆率の高い環境を好む傾世話になった．厚くお礼を申し上げる：尼子直向が見られた．ツヤオオズアリとの間で排他的輝様（環境省），児嶋翼様（環境省），葉山佳代

な分布を示し，同所的に見られたのはわずか３様（小笠原環境計画研究所），松本俊信様（プレッ地点であった．ツヤオオズアリは主に地表で活ク研究所），森英章様（自然環境研究センタ ―），動するのに対し，アシジロヒラフシアリは主に可知直毅博士（首都大学東京），加藤英寿博士

植生上で活動するが，共に甘露を産出する同翅（首都大学東京），Adam L. Cronin 博士（首都大目に随伴する傾向が強く（Tanaka et al. 2011），学東京），岩浪創（首都大学東京），岩切彩夏（首また地表の朽木にも営巣することから，資源を都大学東京）．

巡る直接的な競争も部分的には生じていると考
えられる．
17

Ⅸ．引用文献seabirds on Hahajima, the Bonin Islands, SouthernAbe, T., Makino, S., and Okochi, I. 2008. Why have endemic

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in the Ogasawara Islands. Conservation Biology 30:
1330-1337.

Kawakami, K. and Fujita, M. 2004. Feral cat predation on

18

19

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Domestic Research

Clarification of the distribution expansion of invasive ant including
Pheidole megacephala in Ogasawara islands, and the impact evaluationon conventional ecosystems

KOBAYASHI Hirotaka, SHOJI Kazutaka, YAMAMOTO Ayaka,
OGURA Yui, NAKAJIMA Keita, YAMADA Aiki, YAMADA Masako,
YAMAGUCHI Marika, EGUCHI Katsuyuki and OSAWA Takeshi

In the Chichi-jima and Haha-jima islands of the Bonin Islands, (1) environmental preferences and suitable habitats
of invasive ant species are estimated, and (2) their food sources (including symbiosis with honeydew-producing
homopteran insects) are revealed. These knowledge might be indispensable for controlling invasive ant species. We
here report mainly the results concerning environmental preferences of invasive ant species in Chichi-jima. A totalof 25 species belonging to 15 genera of 4 subfamilies were collected from 86 sampling sites of Chichi-jima by 10min. Time Unit Sampling. Pheidole megacephala, one of the most famous invasive ant species, prefers open habitats
in the peripheral area of the island, while Pheidole parva species complex, of which life history has not yet been
known, prefers habitats moderately or largely covered by forests. The two species were almost completely allopatricto each other. Because the latter species seems to be an euryphagous ground-forager, it might have a potential tonegatively impact endemic species.
Ky words: Invasive alien species, Biodiversity conservation, GIS, Ecological niche modelling

Pheidole megacephala group, Systematic Zoology Laboratory of Tokyo Metropolitan University20

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成浅間山高山帯におけるニホンカモシカの基礎生態学的研究－ニホンジカの高山帯進出に着目して－浅間山カモシカ研究会2髙田隼人 ¹・岸元良輔 ・矢野莉沙子 ¹・勝又あゆみ ¹・渡部晴子 ¹
ニホンカモシカの保全対策をおこなううえで重要となる基礎生態を解明することを目的に，浅間山の亜高山帯から高山帯の草原に生息するニホンカモシカを対象に，糞分析および GPS 発信器による行動追跡調査をおこなった．また，ニホンジカとの種間関係を解明することを目的に糞分析による食性比較と両種の直接的な交渉を観察した．2015 年 12 月から 2016 年 5 月にかけて，成獣の雌 1 頭に GPS 発信器を装着して行動追跡した結果，行動圏の大きさは 28.4 ha（CP 95 %）だった．群落選択性は積雪期に有意に常緑針葉樹林を利用し，融雪期と無雪期には双子葉およびイネ科草原を有意に選択した．ニホンカモ
シカの食性は既存の森林での研究と異なり，グラミノイドが重要だった．また，草原の食物が利用できなくなる冬季には針葉樹が重要だった．ニホンジカの食性は年間通じてグラミノイドが重要だった．両種の食物組成割合の類似度（PS）は（春：70.6 %，夏：72.9 %，秋：46 %）八ヶ岳における既存研究よりも高く，森林環境よりも競合が強い事が示唆された． シカとカモシカの交渉は合計で 9 例観察されたが，攻撃的な交渉は観察されなかった．両種が出会った時の警戒行動発現頻度はカモシカがシカよりも有意に高く，ニホンカモシカの方がニホンジカの存在を気にする傾向が示唆された．
キーワード：群落選択，種間競争，食性，高山草原，資源分割

カの種間関係に着目した研究は少なく，両種のⅠ．はじめに国の特別天然記念物であるニホンカモシカ

競合関係や個体数変動のメカニズムについては（以下カモシカ）は，近年分布域は拡大傾向に未解明である．さらに近年では，シカが高山にあるものの，九州や四国を中心に全国で個体数まで進出し，亜高山帯上部の稀少な高山植物群の減少傾向が確認されている．一方で，カモシ

落の採食利用が定着するようになり，豊かな山

カと同じく日本に生息する大型草食獣であるニ岳環境の象徴とされる「おはなばたけ」の消失

ホンジカ（以下シカ）の分布拡大と個体数の急が危惧されている（増澤 2015）．高山はカモシ

増が各地で確認されている．栃木県足尾山地でカ元来の生息環境であり重要な生息地である．

はシカの個体数増加に伴うカモシカの個体数減

シカの高山帯進出により，カモシカの貴重な生少が報告されている（Koganezawa 1999）．全国

息環境が奪われる可能性が十分にある．高山帯

でも同様に，カモシカとシカの入れ替わりが起におけるカモシカの保全，ひいては高山帯生態きている可能性がある．しかし，カモシカとシ系の保全をおこなうためには，カモシカにとっ

1: 麻布大学野生動物学研究室 2: 環境保全研究所
2016.11.24 受付 2018.5.14 公開

21

て重要なハビタットや年間の行動圏利用パター

カモシカの生息も古くから確認されており，多ン，採食生態の解明が不可欠である． 同時に，くの個体が生息している．高標高地までのアクシカとの種間関係が解明されれば，今後の保全

セスも比較的容易で，厳冬期の調査も可能であ対策において非常に重要な情報となる．

る．このため，浅間山は高山帯におけるカモシ

カモシカの生態については，岸元や落合に

カとシカの生態調査の適地である．そこで本研

よって森林環境での生態が詳細に調べられてき究では，今後の生態系管理を実施していく上でた が（Kishimoto 2003, Ochiai and Susaki 2002），の基礎資料を得ることを目的に，浅間山の亜高草原が多く含まれる高山帯における生態は未解山帯から高山帯に生息するカモシカの行動圏利明である．高山帯では , 夏季には草原に良質な用様式および採食生態を調査した．また，シカ

食物がまとまって分布する一方，冬季には草原との高山帯での種間関係を解明するために両種は雪に覆われ利用できなくなるため，食物供給の食性を比較し，直接的な競合関係を検討する

量の季節変化が非常に大きい．森林環境のカモために，直接観察により両種がであったときのシカは定住性が非常に強いということが知られ行動を記載した．

ているが（Kishimoto and Kawamichi 1996），高
山帯ではこのような食物条件から，季節的な行

Ⅱ．調査地および方法

動圏の移動もしくは季節的に行動圏利用パター

調査地域は長野県小諸市にある浅間山の約ンを変化させている可能性が高い．このような100 ha の 範 囲 で あ り（ 図 1）
， 標 高 は 1900 ～

高山帯のカモシカの土地利用様式の解明は，保2400 m である．この地域は上信越高原国立公

全上特に重要である．

園の浅間地域に含まれ，険しい岩壁を有する．

カモシカとシカの種間関係を理解するために

また，火山活動により形成された高層湿原や溶は，同所的に食性や土地利用様式を比較するこ岩砂礫地が存在し，そこに生育する植物種は非とや，直接的な干渉の有無を調べる必要がある．
カモシカとシカにおける定量的な食性比較は長野県八ヶ岳の森林帯でおこなわれており，両種の食物組成の類似度は低かった．カモシカはよりブラウザー的な食性で木本類が多くを占めたのに対し，シカではよりグレイザー的食性でササ類が多くを占めた（Kobayashi and Takatsuki2012）．前述のように，高山帯では草原に良質な食物がまとまって分布する傾向があり，草原以外の群落では食物の量と質が低い．
このため，両種とも採食を草原の草本類に依存している可能性が高く，多様な植物が生育する森林帯よりも強い競合関係にある可能性がある．
浅間山は火山活動の影響による特殊な条件のもと，標高 2000 m 付近から高山帯植生を成し，
図 1. 調査地域と植生図 1

図

近年シカの高山帯への進出が確認されている．
22

調査地域および植生図 .

常に多種多様で独特な景観を形成している．

発信器が故障やバッテリー切れにより通信不能

植生はシラビソやオオシラビソ，コメツガからとなることを想定し，毎月実施した．行動圏の成る亜高山帯針葉樹林，カラマツ天然林，高山

解析には測位精度の高い 3D と var. 3D データ

帯風衝草原を含んでいる．風衝草原には多くののみを使用した．

高山植物が花を咲かせる．気候は，表日本，裏

3. 群落選択日本の海洋性気候と異なり本州中央高原型気候

行動圏利用の解析には，ESRI 社の ArcGIS 10.

域であり，日中と夜間の気温較差も大きい．厳4 を用いた．行動圏の推定には，Home Range

冬期の最低気温はマイナス 20 ℃ 以下まで下がTools for ArcGIS を 利 用 し，最 外 郭 法 を 用 いる．雨量は年間 1300 mm 程度で，積雪深は 170（Mohr 1947），100 %MCP と 95 %CP で表した．

cm ～ 220 cm ほどである．

カモシカの群落選択性を以下の手順で求めた．

1. 植生区分

解析には Manly の方法を用いた（Manly et al.
2002）．群落選択性指数は次式によって求めた．

調査地をくまなく踏査することにより，植生図を作成した（図 1）．群落は双子葉草原，イネ

w_i=o_i⁄π_i

科草原，ササ・イネ科草原，双子葉・イネ科混生草原，カラマツ林床ササ群落，カラマツ・シ

ここで，w_i は資源 i に対する選択性指数，

ラビソ混交林，常緑針葉樹林，崖・岩場・裸地の 8 カテゴリーに分けた．

o_i は利用された資源の中の資源 i の割合，π_i

2. 捕獲および位置データの取得は利用可能な資源の中の資源 i の割合を示す．

カモシカの捕獲には J. M. SP, DAN-INJECT

w_i が 1 と等しいとき，資源 i に対する選択性

製麻酔銃を用い，麻酔薬には塩酸キシラジン（3.

はなく，1 より大きいときは好まれており，1

3–3. 8 mg/kg） と 塩 酸 ケ タ ミ ン（3. 3–3. 8 mg/

より小さいときは忌避されている． π_i が 0.

kg）の混合薬を使用した．捕獲は，2015 年 12010 に満たない群落があった場合，選択性指数

月から 2016 年 5 月の間に実施した．麻酔によを過大評価すると判断し選択性指数を求めなり不動化した個体には GPS 首輪型発信器を装かった．求めた選択性指数が統計学的に有意な着 し た． 用 い た 機 材 は，VECTRONIC 製 GPSものであるか調べるために Bonferroni 法を用いPLUS 1D（480 g）と 2D（650 g）である．これた．信頼区間は次式によって求めた．

らは以下，GPS 発信器とする．GPS 発信器のw_i±Z_(α/2)×SE

重量はカモシカの体重の約 1. 2 ～ 2. 2 % であった．その他，性別の記録とともに可能な限り体重や体長の計測，角輪による年齢推定を実施しここで Zα は標準正規分布における有意水準

た．その後，拮抗剤として塩酸アチパメゾール

α の棄却点，SE は標準誤差を示す． wi が 1 と（0. 3–0. 4 mg/kg）を投与し放獣した．

有意に異なっていれば，資源には選択性があると評価される．

GPS 発信器の測位間隔は 2 時間に 1 地点と4. 糞分析

した．GPS 発信器本体に蓄積された位置デー
タは，専用の通信機器を用いて取得した．用い

糞の採集を 2015 年 2 月，3 月，6 月，8 月～

た機器は，VECTRONIC 製 Handheld Terminal で10 月におこなった． 浅間山に生息するカモシある．データダウンロード作業の頻度は GPS

カとシカの糞は形状での区別が難しいため，123回糞の粒数で判断した．カモシカはその場に留る限りビデオ撮影をおこない，個体間の距離，

まり腰を低くして排糞するため糞はこんもりと交渉内容，警戒時間の長さを出来るだけ詳細にした小山になる．またカモシカの 1 回あたりの記録した．

糞粒数がシカの 2 ～ 3 倍であるため区別が可能である（高槻ら 1981）．明確に判断できる新鮮Ⅲ．結果

な糞のみを採集対象とし，採集後冷凍保存した．

1． 行動圏カモシカとシカの糞を各季節にそれぞれ最低2015 年 12 月と 2016 年 4 月に成獣メス 1 頭

20 サンプル採集した．試料の季節区分は，4~6と成獣オス 1 頭をそれぞれ捕獲した（表 1）．

月を春，7~9 月を夏，10，11 月を秋，12~3 月を成獣メスの追跡期間は 2015 年 12 月 6 日から冬とした．食物組成を比較するために，糞中の2016 年 5 月 23 日までで，合計 2028 の測位地点

0. 5 mm 以上の植物片を顕微鏡で調べた．糞をを入手した．成獣オスに関しては，機材の故障

1 サンプルあたり 10 粒前後取り出し，0. 5 mm

によりデータのダウンロードができなかった．

メッシュの篩で水洗して細かい内容物と夾雑物

個体の測位地点と最外郭法による行動圏の配置を取り除き，60 % または 70 % エチルアルコー

を図 2 に示す．追跡期間中の成獣メスの 100 %ル溶液中に保存したものを使用した．分析方法

MCP と 95 % CP の行動圏面積はそれぞれ 47. 4

は ポイント枠法（高槻 2011）を用いた． 食物

ha と 28. 4 ha だった．調査期間を通じて行動圏

組成は 11 カテゴリーに分類した（ササ，ササの移動は観察されず，定住的だった．

以外のイネ科，イネ科以外の単子葉，稈・鞘，
双子葉，木質繊維，シダ，果実，針葉樹，不透

表1. 捕獲個体の概要と追跡期間
表 1 捕獲個体の概要と追跡期間．

過・不明，その他）．カモシカとシカの糞中食

個体名
捕獲日
ムラカミ 2015年12月6日
ミギー 2016年4月24日

物組成（%）は，ポイント枠法による百分率を

性別
メス
オス

体重（kg）
49.9
33.7

年齢
22
8

追跡期間（日）197
0Mann-Whitney test により比較した．また，食性の類似度と多様度を Whittaker の類似度（PS 値）と Shannon-wiener の多様度指数 H’ により求めた．
5． カモシカとシカの交渉
2015 年 10 月から 2016 年 9 月までの毎月約 7日間，草原に出現するカモシカとシカの直接観察をおこない，両種の交渉を記録した． 調査は
基本的に日の出から日の入り時刻までおこなった．観察には双眼鏡（10 倍）と望遠鏡（40 倍），
デ ジ タ ル カ メ ラ（Cannon: Power Shot HS50）を使用した．シカを発見したら，群れサイズ，
性別，齢クラス（幼獣，成獣），オスでは角の尖数を記録した．カモシカでは，群れサイズ，性別，齢クラス（幼獣，1 年子，2 年子，成獣）を記録した．両種が同時に確認された場合は出来

図 2.

24

GPS 装着個体の測位地点と行動圏．
図 2装着個体の測位地点と行動圏
GPS

2. 群落選択性く変化した． 双子葉草原とイネ科草原は，厳冬

成獣メスの行動圏（100 % MCP）に占める群期にあたる 1 月 2 月は選択されず，初冬（12 月）

落の割合と GPS の測位地点により得られた各と初春（4 月 5 月）により選択された．反対に月の群落利用度を表 2 に，各月と全調査期間の常緑針葉樹林は厳冬期により選択され，初春に群落選択性を表 3 に示す．全期間中にカモシカは忌避された．

が有意に選択したのは，選択性が高い順に双子

3. 食物組成葉草原，イネ科草原，カラマツ・林床ササ群落

カモシカの糞は春，夏，秋，冬にそれぞれ 22，だった（Bonfferoni 法 P<0. 05）．有意に忌避し20，20，20 サンプルを採取した． シカでは春，

たのは，選択性が低い順に，双子葉イネ科草原，

夏，秋にそれぞれ 15，15，10 サンプルを採取しササ・イネ科草原，崖・岩場・裸地群落だった

た．冬はシカの糞が発見できなかった．

（Bonfferoni 法 P<0. 05）．双子葉草原とイネ科草

カモシカとシカの各季節の糞中食物組成割合

原，常緑針葉樹群落は月によって選択性が大きを表 4 に示す．春のカモシカの糞中食物組成は，

表 2 成獣メスの各月の群落利用度と行動圏（100 % MCP）内の群落割合．
表2. 各月の群落利用度と行動圏（100%MCP）内の群落割合
双子葉草 双子葉イ イネ科草 ササ・イ カラマツ カラマツ・ 常緑針葉 崖・岩場・
年
月
原
ネ科草原
原
ネ科草原 林床ササ シラビソ
樹林
裸地
2015
12
25
10
11
22
136
13
64
16
2016
1
27
13
20
16
89
16
150
15
2016
2
27
20
18
23
73
2
97
37
群落利用度 2016
3
48
23
25
13
75
18
78
41
2016
4
54
10
48
3
109
39
62
31
2016
5
81
7
40
5
54
18
36
30
全期間
262
83
162
82
536
106
487
170

群落割合

0.05

0.17

0.04

0.11

0.21

0.03

0.27

合計
297
346
297
321
356
271
1888

0.11

表 3 成獣メスの各月の群落選択性．選択性指数 1 ＝選択なし，1 ＞は選択，1 ＜は忌避を表す． 太字は有意に選択もしくは忌避を表す（Bonfferoni
法 P<0.05）.
表3. 各月の群落選択性.
1＝選択なし、1＞は選択、1＜は忌避を表す. 太字 は有意に選択もしくは忌避を表す（Bonfferoni法 P<0

初冬
厳冬期
晩冬
初春

12月
１月
２月
３月
４月
５月

双子葉草 双子葉イ イネ科草 ササ・イ カラマツ カラマツ・ 常緑針葉 崖・岩場・
原
ネ科草原
原
ネ科草原 林床ササ シラビソ
樹林
裸地
1.6
0.2
1.0
0.7
2.2
1.5
0.8
0.5
1.5
0.2
1.5
0.4
1.2
1.6
1.6
0.4
1.2
1.1
1.7
0.4
1.6
0.7
1.2
0.2
2.9
0.4
2.0
0.4
1.1
1.9
0.9
1.1
2.9
0.2
3.5
0.1
1.5
3.7
0.7
0.8
5.7
0.1
3.8
0.2
0.9
2.2
0.5
1.0

表 4 各季節におけるカモシカとシカの糞中組成割合（%）および多様度指数 H’，類似度 PS（%）．
表4. 各季節におけるカモシカとシカにの糞中組成割合（%）と多様度と類似度
春
夏
秋
冬
シカ
カモシカ
シカ
カモシカ
シカ
カモシカ
シカ
カモシカ
ササ
44.0
24.7
19.0
30.0
55.0
5.5
63.0
30.7
イネ科
12.8
8.8
15.6
6.8
10.5
10.7
7.1
3.9
単子葉
4.4
8.0
4.7
5.1
3.3
9.5
1.0
5.3
双子葉
5.3
9.9
10.4
10.6
4.7
19.0
6.4
2.7
針葉樹
0.0
14.0
0.2
12.6
0.0
2.2
0.4
21.9
シダ
0.3
0.1
0.2
0.7
0.1
0.5
3.9
0.1
木質繊維
11.0
13.9
14.5
12.3
8.8
34.6
6.8
13.4
イネ科の稈
14.3
8.6
24.9
10.2
11.4
7.1
4.4
7.4
実
0.7
4.0
0.9
3.5
1.3
2.0
0.2
5.1
その他
0.4
0.1
0.5
0.0
0.6
0.3
0.6
1.0
その他の支持組織
0.2
0.7
0.7
0.3
0.1
0.1
0.3
1.9
不明
6.6
7.1
8.5
8.1
4.6
8.8
6.2
6.6

多様度 H'
類似度 PS

2.5

3.1
70.6

2.8

3.0
72.9

25

2.2

2.8
46.0

2.0

2.9
57.1

ササ（24. 7 %）と針葉樹（14. 0 %），木質繊維（13.

意に高く（Mann-Whitney test, P < 0. 05），ササ

9 %）が重要だった． シカでもカモシカと同様

はシカが有意に高く（Mann-Whitney test, P < 0.

にササ（44. 0 %）が最も重要で，次いでイネ科

05），イネ科では差が無かった（Mann-Whitney稈（14. 3 %），イネ科（12. 8 %）木質繊維（11.

test, P > 0. 05）．

0 %）が重要だった．以上にあげた主要食物カ

冬のカモシカの糞中食物組成はササ（30. 7

テゴリーを両種で比較すると，ササはシカが有%） と 針 葉 樹（21. 9 %），木 質 繊 維（13. 4 %）意に高く（Mann-Whitney test, P < 0. 05），針葉が重要だった．

樹はカモシカが有意に高く（Mann-Whitney test,

カモシカとシカの糞中食物組成は，ササとイ

P < 0. 05），その他のカテゴリーは両種で差がな

ネ科からなるグラミノイドが年間を通じて重要かった（Mann-Whitney test, P > 0. 05）．

で，特にシカで占有率が高かった．カモシカで夏のカモシカの糞中食物組成は，ササ（30.

は，グラミノイドと同時に夏と秋に双子葉が，0%）と針葉樹（12. 6 %），木質繊維（12. 3 %），冬と春に針葉樹が重要で，食物組成に季節変化

双子葉（10. 6 %），イネ科の稈（10. 2 %）が重があった．

要だった．シカでもイネ科の稈（24. 9 %），サ

カモシカとシカの食物組成の多様度指数 H’

サ（19. 0 %）が重要で，次いでイネ科（15. 6 %），はそれぞれ，春に 3. 1 と 2. 5，夏に 3. 0 と 2. 8，

木質繊維（14. 5 %），双子葉（10.4 %）が重要だっ秋に 2. 8 と 2. 2，冬に 2. 9 であり，全ての季節

た．以上にあげた主要食物カテゴリーを両種でカモシカの方が高かった．カモシカとシカので比較すると，ササとイネ科 , イネ科の稈はシ

食物組成の類似度（PS）は，春に 70. 6 %，夏にカが有意に高く（Mann-Whitney test, P < 0. 05），

72. 9 %，秋に 46 % であり，春と夏に高く，秋

針葉樹はカモシカが有意に高く（Mann-Whitneyに低下する季節変化があった．

test, P < 0. 05），その他のカテゴリーは両種で差

4. カモシカとシカの交渉がなかった（Mann-Whitney test, P > 0. 05）．

カモシカとシカの交渉を合計 9 例観察した

秋のカモシカの糞中食物組成は，木質繊維（表 5, 図 3）．
両種の最近接距離は最短で 1 m だっ

（34. 6 %）と双子葉（19. 0 %），イネ科（10. 7

た．逃避や攻撃行動などの直接的な干渉は観察%）が重要だった．シカではササ（55. 0 %）とされなかった．カモシカのシカに対する警戒行

イネ科の稈（11. 4 %），イネ科（10. 5 %）が重動の発現頻度（89. 9 %, N=9）はシカのカモシ要だった．木質繊維と 双子葉はカモシカが有カに対する警戒行動の発現頻度（11. 1 %, N=9）

表5. シカとカモシカの交渉の内訳

表5

シカ
交渉観察日
2015年4月26日
2015年4月26日
2015年7月31日
2015年10月22日
2015年10月22日
2015年11月11日
2015年11月23日
2015年11月23日
2016年5月26日

シカとカモシカの交渉の内訳．

カモシカ

性別

群れサイズ

性別

群れサイズ

メス
メス
メス・幼獣
オス
オス
オス
オス
オス
メス

4
4
3・1
1
1
1
1
1
1

メス
メス
メス
メス
オス
メス
メス
メス
メス

1
1
1
1
1
1
1
1
1

26

最近接距離（m）

シカ警戒行
動

40
20
30
40
40
50
50
50
1

○
-

カモシカ シカ警戒 カモシカ警
警戒行 継続時間 戒継続時間
（秒）
動
（秒）
○
○
○
○
○
○
○
○
-

0
0
0
0
13
0
0
0
0

120
120
36
60
32
240
140
300
0

図3

カモシカとシカの交渉．

よりも有意に高かった（Fisher test, P<0. 01）．

には常緑針葉樹林の選択性が高かった．本調査

カモシカのシカに対する警戒継続時間の平均値

地の積雪深は 2 m を超え，草原にある草本類や±SD は 131±96. 1 秒（N=8）で，シカのカモシ

ササのほとんどは雪に埋まる． また，調査地にカに対する警戒継続時間は 13 秒（N=1）であり，は低木類もほとんど生育しないため，冬季に利カモシカの方が長かった．カモシカはシカの存用できる採食物はシラビソやコメツガなどの常在に対し，警戒姿勢を取ると共に，警戒声を発緑針葉樹に限定される．また，常緑針葉樹林はする行動が 1 例観察された．また，休息してい他の群落に比べて，樹木の密度が高いため，強る成獣メスのシカの横 1 m の距離を，カモシカ

風や吹雪から個体を保護する機能があると考えが歩行して通り過ぎる事も 1 例観察された．

られる．
これまでのカモシカの土地利用に関する研

Ⅳ．考察

究は，エアセンサスや痕跡，目撃情報による

1. 高山草原におけるカモシカの行動圏と群落選調査がいくつかおこなわれ，急峻な地形や道択路近くを頻繁に利用すること，ササ群落を避カモシカは調査期間を通じて，双子葉草原と

け る こ と な ど が 報 告 さ れ て い る が（Nowicki

イネ科草原を強く選択していた．このことから

and Koganezawa 2001, Doko and Chen 2013, 山谷

2 つの群落はカモシカにとってより重要である

1981, 石田ほか 1993, 能勢・青井 2003, 安田ほと推察される．この 2 つの群落は，常緑針葉樹

か 2013），行動圏内の利用様式やその季節変化

林やササ群落にはほとんどない，良質な双子葉などについてはほとんど研究がなかった（奥村

草本やイネ科植物が多く，カモシカにとって重1989）．また，これらの研究は全て森林に生息

要な採食場としての機能があると推察される．

するカモシカを対象におこなわれた．本研究にまた，積雪が多く気象条件の最も厳しい厳冬期

より，高山草原に生息するカモシカの行動圏利27

用が調べられ，草原や常緑針葉樹林を季節的に

常にカモシカの方が高かったことから，カモシ

使いわけていることが初めて示された．

カの方が双子葉や針葉樹などの多様な食物カテ2. 高山草原におけるカモシカの採食生態

ゴリーを利用するのに対し，シカはグラミノイ

カモシカの食性については 1980 年代ごろか

ドに偏った食性であることがうかがえる．

ら盛んに研究がおこなわれ，いくつかの地域のカモシカとシカの食物組成の類似度は春と夏

森林環境で詳細な食性が明らかになっており，に 70 % 以上と高く，秋に 40 % 以下まで低下しほとんどの地域や時期においてカモシカの採食た．春と夏はカモシカもシカもグラミノイドに生態は良質な木本類や双子葉草本類を多く採食依存していたため類似度が高くなり，秋はカモする典型的なブラウザーであると考えられていシカが双子葉に，シカはグラミノイドに依存しる（Akasaka and Maruyama 1977, Takatsuki et al.

ていたため類似度が低くなったと考えられる．

1988, Ochiai 1999, Jiang et al. 2008, Kobayashi and

本研究で確認された，春と夏におけるカモシカ

Takatsuki 2012, Asakura et al. 2014）．しかし，高とシカの食性の高い類似度は，八ヶ岳におけ山草原のカモシカの食性は，ササやイネ科からる結果（春：57.4 %, 夏：48.0 %, Kobayashi andなるグラミノイドが四季を通じて重要であり，Takatsuki 2012）と異なるものであった．八ヶこれまで明らかにされてきた森林環境における岳の森林環境にはササや木本類が豊富にある

カモシカの食性と大きく異なっていることが明ため，両種の採食戦略の違いから食い分けが起らかとなった．高山草原では，森林のカモシカきたと考えられるが（Kobayashi and Takatsukiの主要な食物である広葉樹の低木類がほとんど

2012），浅間山の高山草原はグラミノイドが大なく，カモシカの利用可能な食物の大半を占め半を占める単調な食物供給であるため，食性のるのはササとイネ科草本である．このため，高重複が大きくなったと考えられる．また，この山草原のカモシカの採食生態は森林のものに比ことから両種の食いわけにはグラミノイドと木

べてグレイザー的な傾向を持つと考えられた．

本類の十分な供給が必要であることが考えられ

また，冬季には積雪によりササや草本類の利用た．一方，四国山地におけるカモシカとシカのが制限されるため，針葉樹が重要となった．こ

食性の類似度は夏に 84. 3 % であり，本研究とのことも冬季の積雪の多さと利用可能な広葉樹

八ヶ岳の類似度よりも高い値を示した（Asakura

が少ないという高山草原に特有の傾向であると

et al. 2014）．これはシカの採食圧により林内の考えられた．

植物の多様性とバイオマスが極端に貧弱になっ

3. 採食物をめぐるシカとの種間関係たためだと考えられている．これらのことは，シカの食性は四季を通じてグラミノイドがシカとカモシカの生息地のバイオマスと構成植

重要であり，他の中部地方以北に生息するシ物の多様性が両種の食物資源の重複に影響する

カの食性とよく類似していた（Takatsuki 1986,

ことを示唆する．今後はカモシカとシカの資源

Kobayashi and Takatsuki 2012, Takahashi et al.

利用を調べると同時に，生息地のバイオマスと2013）．カモシカもシカと同様にグラミノイド

構成植物の多様性も調査する必要がある．

が重要であり，両種の食物組成割合の高いカテ

4. 直接的なシカとの種間関係

ゴリーは重複していた．しかし，グラミノイド

カモシカとシカの最短近接距離は 1 m であの組成割合はほとんどの季節でシカの方が高り，非常に近くで 2 種が観察されたが，直接的かった．カモシカとシカの食物組成の多様度はな干渉は 1 例も観察されなかった．名和（2009）
28

による滋賀県鈴鹿山地における長期調査の結果

イオマスの低下や構成植物が変化すると競合がでは，カモシカからシカに対する攻撃行動が数激しくなると推察される．シカは個体群密度が例観察されているが，ほとんどが不干渉だった．

高くなるにつれて，群落構造を変化させること

本調査でも同様に，シカによるカモシカの追が知られている（高槻 2006）．さらに，高山帯

い払いなど直接的な競合関係はほとんどない事

植生はシカの採食圧による影響を受けやすく，が示唆された．ただし，警戒行動の発現頻度は

南アルプスなどの高山帯では植生の減退や忌カモシカのほうが圧倒的に高く，警戒声を発す

避植物の増加が確認されている（増澤 2015）．

るなど，シカの存在に対する反応が強く見られまた，カモシカはシカの存在を気にすることかた． 対してシカは，カモシカを気にする素振り

ら，シカの個体数が増加して草原にシカが居座をみせず対照的だった．このことから，少なくるような状況になれば，カモシカがシカを忌避ともシカよりもカモシカの方が相手の存在を気する可能性も十分に考えられる．このため，高にしていることが示唆される．

山帯に生息するカモシカの生息環境を保全するためには，シカを最小限の密度に抑えるための管理をおこなう必要があるだろう．

Ⅴ．まとめ
GPS 発信器による行動追跡調査から，浅間山の高山草原に生息するカモシカは，双子葉草本

謝辞やイネ科草本からなる草原と常緑針葉樹林を季本研究を遂行するにあたり，小諸市火山館館

節的に使い分けており，無雪期には草原を積雪

長の神田恵介氏には現地調査で多大なるご支期には常緑針葉樹林を頻繁に利用していること援を頂いた．また，GPS 発信器の装着にあたが明らかとなった．また，糞分析により，無雪り麻布大学野生動物学研究室の鷲田茜氏，大期には双子葉やイネ科などの草本，積雪期には

内力氏，小川臨氏から多大なご協力をいただい針葉樹が重要であることが明らかとなり，カモた． 糞分析の際には麻布大学いのちの博物館

シカの群落利用は採食物により影響されているの高槻成紀氏から適切なご指導をして頂いた．

ことが示唆された． これらのことから，これ

麻布大学野生動物学研究室准教授の南正人氏らの群落を健全な状態を保つことが高山草原にと NPO あーすわーむの福江祐子氏には調査基生息するカモシカを保全する上で重要であると地の提供や研究遂行のサポートをして頂いた．

考えられる．

ここに記して心より感謝の意を表します．

同所的に生息するシカとは食性の重複が大きく，両種ともに生息地に多量に存在するグラミ

引用文献

ノイドに依存する傾向があった． ただし , シカ

Akasaka, T. and Maruyama, N. 1977. Social organization andの方がよりグラミノイドに依存し，カモシカは

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双子葉や針葉樹など多様な植物を利用する傾向

Asakura, G., Kaneshiro, Y. and Takatsuki, S. 2014. Aがあった．また，一般に草原環境の植物バイオ

comparison of the fecal compositions of sympatric

マスは森林環境のそれに比べて高いため，現状

populations of sika deer and Japanese serows on Mt.

では採食物をめぐる競合はそれほど大きくない

Sanrei in Shikoku, southwestern Japan. Mammal study
39: 129-132.

と推察される．ただし，カモシカとシカの食性

Doko, T. and Chen, W. 2013. The geographical distributionの重複は健全な森林よりも大きいため，植物バ
29

and habitat use of the Japanese serow (Naemorhedus

能勢

crispus) in the Fuji-Tanzawa region, Japan.
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30

31

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Domestic Research

Ecological studies on the alpine dwelling Japanese serow(Capricornis crispus) in Mt. Asama, Central Japan–focusing on the sika deer (Cervus nippon) expanding to alpine–

TAKADA Hayato, YANO Risako, WATANABE Haruko,
KISHIMOTO Ryosuke and KATSUMATA Ayumi

We investigated the home ranges, habitat selection and dietary composition of alpine dwelling Japanese serows in
Mt. Asama to assess the ecological requirement of it. Moreover, we investigated dietary composition of sika deer
and interaction between deer and serow to reveal those inter-specific relationships. Between December 2015 and Jun
2016, we tracked GPS collared individual (adult female). The home-range size was 28. 4 ha (CP 95 %) and seasonal
movement was not observed. The habitat selection changed in seasonal. In green season, the dicotyledonous
grassland and tallgrass prairie were selected. In winter, the serow selected the evergreen coniferous forest. In thepresent study, dwarf bamboo and graminoids were important food plants for the serow, whereas dicotyledonous
leaves were important for forest dwelling serow in many previous studies. In winter, coniferous leaf was importantfood plants for the serow, because grassland was covered by snow. The percentage similarity of the fecalcomposition between serow and deer in alpine habitat (The PS was 72. 9 % in summer) was higher than in forest
habitat at Mt. Yatsugatake (The PS was 48 % in summer, Kobayashi and Takatsuki 2012). The interactions between
serow and deer were observed 9 times and agonistic interaction was never observed. The occurrence of inter-specificwarning of serow was higher than deer.
Key words: Habitat selection, Inter-specific competition, Food habits Alpine grassland and Resource partitioning

Mt. Asama Japanese serow research group32

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成進化的に重要な単位（ESU）である伊平屋・伊是名島のリュウキュウコノハズク個体群の現状把握と基礎生態髙木昌興島嶼鳥学研究会
1・

齋藤武馬

2・

植村慎吾

3・

浜地

歩

3・

澤田

明

3

沖縄本島の西約 30 km の距離に位置する伊是名島と伊平屋島のリュウキュウコノハズク個体群は，進化的に重要な単位（ESU）である．本研究は，この個体群の現状把握を目的とした．2008 年と 2016 年の双方で調査できた範囲における伊平屋島の 2008 年の確認個体数は 12 個体，2016 年に確認できた個体数
は 15 個体であった．2008 年の過小評価と環境条件を考慮に入れると個体数が増加したと考えるべきではない．伊是名島の 2008 年の確認個体数は 15 個体，2016 年は 16 個体であった．伊是名島と伊平屋島
で 2012 年に捕獲した合計 12 個体のうち，2016 年に生残が確認できたのは伊平屋島の 1 個体だけであった．4 年間の生存率は 8 % で，同種の値としては極めて低い．伊是名島と伊平屋島でリュウキュウコノ
ハズクに繁殖環境を提供しているのは移入種モクマオウと推察された．海岸沿いのモクマオウ林の劣化
は，リュウキュウコノハズク個体群の存続を危うくする可能性がある．
キーワード：鳴き声，捕獲，標識，カラーリング，再確認，モクマオウ

諸島に分布する亜種ダイトウコノハズク O. e.

Ⅰ．はじめにリュウキュウコノハズク Otus elegans は，全interpositus，台湾の蘭嶼に分布する亜種ランユ

長 約 20 cm の 小 型 の フ ク ロ ウ で あ る（König

ウコノハズク O. e. boterensis とバタンとバブヤ

and Weick 2008）．主要な生息範囲は，トカラン諸島に分布する亜種カラヤンコノハズク O. e.

列島中之島から与那国島，波照間島にいたる

calaensis である．

琉 球 列 島， 大 東 諸 島 の 南 大 東 島（ Society of近年，リュウキュウコノハズクに関する生Japan 2012），台湾南東部の蘭嶼，およびルソ態や遺伝構造に関する知見の集積により，そン島北部の小島嶼に分布する（Gill and Donskerの分類には再検討が必要とされている．まず，

2013）．最北の生息地として福岡県宗像郡の沖Takagi (2011) は基亜種リュウキュウコノハズク

ノ島に繁殖分布することが確認され（Takagi etの広告声が慶良間海峡の北側（北系統）と南側

al. 2015），分布範囲の直線距離は 1,800 km にお（南系統）で明瞭に異なることを明らかにした．

よぶことになった．本種は 4 亜種に分類されてその後，ミトコンドリア DNA の COI 領域のハいる（Dickinson 2003）．琉球列島に分布する亜プロタイプの解析から，北系統と南系統の差異

種リュウキュウコノハズク O. e. elegans，大東は種レベルの違いと言える 2.9 ％を示し，両系

1: 北海道大学大学院理学研究院 2: 山階鳥類研究所
2017. 12.28 受付 2018. 5.14 公開

3: 大阪市立大学大学院理学研究科

33

2

2

統の分岐は 100−150 万年前と推察された（Saitoh

れぞれ 20.59 km ，14.14 km の小島嶼である．

et al. 2014）．広告声の地理的分布は遺伝的区分

本種は樹洞営巣であることから島内の生息可能と対応することが確認された．慶良間海峡は，域はさらに限定される．したがって，個体群をリュウキュウコノハズクの分散を制限する障構成する個体数は少ない．近親交配による遺伝壁として機能し，両系統間には生態的差異が蓄的劣化を免れ存続を続け，独自の遺伝的構造を積したと推察される．しかし，Takagi (2013) は持つに至った個体群は，進化生物学的に重要で沖縄島の北西に位置する 6 島，伊平屋島，伊是ある．小島嶼における個体群の脆弱性を鑑みる

名島，座間味島，阿嘉島，慶留間島，久米島のと，迅速に現状が把握されるべきである．そこ

リュウキュウコノハズクの広告声が，南系統にで本研究では伊平屋島と伊是名島におけるリュ区分されることを明らかにした．ミトコンドリ

ウキュウコノハズク個体群の現状と成鳥雄の生

ア DNA の COI 領域の解析でも，これらの 6 島

存率について解明することを目的とした．

の個体群は主に南系統に属することが明らかに な っ た（Takagi and Saitoh in prepartion）
．こ

Ⅱ．方法

れは慶良間海峡の地理的障壁として機能に矛

調査は，沖縄島の西に約 30 km の東シナ海

盾する．また，マイクロサテライト領域の解上に位置する伊是名島（26°56’N, 127°56’E）に

析は，伊平屋島と伊是名島の個体群は，琉球

おいて（図 1AB）
，2008 年 5 月 20 日，2012 年

列島のどの島の個体群にも帰属しないことを

6 月 23-25 日，2016 年 6 月 4-6 日， 伊 平 屋 島

示した（Takagi and Saitoh in prepartion）．Takagi（27°02’N, 127°58’E）において（図 1AC），2008

(2013) は，慶良間海裂を跨いだ沖縄島の北西に

年 5 月 21 日，2012 年 6 月 25-26 日，2016 年 5位置する 6 島における南系統の分布を，南から

月 31 日 -6 月 2 日に行った．

北に移動する台風による生態学時間スケールでリュウキュウコノハズクは人為的に再生されの受動的な移入によるものと推察した．しかしたリュウキュウコノハズクの鳴き声に強く反応

伊平屋島と伊是名島に個体群にはこの説明にもすることが知られている（Takagi 2011, 2013）．

当てはまらない．つまりマイクロサテライト解

非常に強く反応する行動は，なわばりへの侵入

析から，伊平屋島と伊是名島の個体群は北系統者に対する威嚇行動と考えられている．鳴きと南系統が分岐した後に南系統から分化した個

声を流す調査は，雄の分布を把握するのに有体群であり，数万年の時間経過で隔離されてき効である．2008 年に特定の区間でリュウキュた可能性が高い．つまり，進化的に重要な単位

ウコノハズクの鳴き声を再生し，その声に反応（Evolitionally Significant Unit; Ryder 1986, Moritz

して鳴き声が確認できた場所を記録した．鳴1994）といえる．

き声の再生には，IC レコーダー（Marantz PMD

両島はリュウキュウコノハズクが数多く生息

660・670 solid-state recorders, D&M Holdings Inc.

している沖縄島の北部から約 30 km の距離と東京）を用い，スピーカーにより十分な声量に近く（図 1A），個体の移出入が可能な距離範囲

し た（Toshiba BK-701 portable speaker, Toshibaにあると推察される．それにもかかわらず独自

Corporation, 東京）．リュウキュウコノハズクはの遺伝的特性を持つことは，生態学的側面から雌も雄に類似した鳴き声を発することがある

リュウキュウコノハズクは非常に興味深い種とが，雌は主に「funi」，「funya」と聞こえる声もいえる．また，伊平屋島と伊是名島の面積はそ同時に発するので，雄と区別することは容易で
34

図 1 A. 伊平屋島と伊是名島の位置．B. 伊平屋島における調査路とリュウキュウコノハズクの確認地点と捕獲地点． C. 伊是名
島における調査路とリュウキュウコノハズクの確認地点と捕獲地点．灰色部分は樹林地．太黒実線は 2008 年と 2016 年の両年に調査を行った経路．間隔の広い点線は 2008 年，細かい点線は 2016 年の調査経路．白丸は 2008 年と 2016 年の両年にリュウキュ
ウコノハズクを確認した地点．三角は 2008 年だけで確認された地点．黒丸は 2016 年だけで確認された地点．黒矢印は 2008 年にリュウキュウコノハズクを捕獲標識した地点．灰色矢印は 2016 年に捕獲標識した地点．伊平屋島だけにある米印付き黒矢印
は 2016 年にリング付き個体が確認された地点．

35

2008 年に分布状況調査を行っある．2016 年は，応は得られなかった．2016 年だけで調査を行った範囲において鳴き声を再生し，雄のなわばりた範囲では，腰岳の南麓で 7 個体の反応を得た．

分布を調査し，加えて他の区域でも調査を行っ

また賀陽山の東側からは 5 個体の反応を得た．

た．

賀陽山の北麓では反応は得られなかった．さら2012 年に雄のリュウキュウコノハズクを捕に賀陽山から阿波岳，南部の岬に至る区域でも獲した．捕獲には霞網を用いた．捕獲を行っ反応はなかった．

た時期は繁殖期であるため，雌だけが抱卵す

伊是名島におけるリュウキュウコノハズクのるリュウキュウコノハズクの雌雄は抱卵斑の分布を図 1C に示した．2008 年と 2016 年の双有無により識別が可能である．捕獲個体には環方で調査できた範囲における 2008 年の確認個

境省の金属足環を装着し，その上に光を反射す

体数は 15 個体であった．同様の範囲で 2016 年

るテープを個体それぞれに特徴的な組み合わせに確認できた個体数は 16 個体であった．2016

で巻き付けた．このテープにより，再捕獲を行年の調査では，合計 60 か所から反応を得た．

わずに野外で個体識別することが可能である．

大野山周辺での確認個体数が多かった．大野山

2016 年には，2012 年に標識した個体が生残しから島の中央部に連なる樹林帯でも，雄個体がているかどうかを確かめるために，捕獲標識し隣接して分布していることが判明した．北側やた場所の周辺でリュウキュウコノハズクを探索

西側の海岸沿いのモクマオウの防風林でも同様した．リュウキュウコノハズクは，なわばりをに雄個体が隣接して確認された（図 1C）．

獲得すると生涯その場所から大きく移動するこ

図 1BC 中 で 矢 印 に よ り 示 さ れ 点 が 捕 獲 をとはない（Iwasaki, Takagi unpublished data）．そ行った場所である．2012 年に伊平屋島で雄 5のため捕獲地点とその周辺を探索することで，個体，伊是名島で雄 7 個体を標識した．2012

生存を確かめることが可能である．

年に足環を付した個体は，伊平屋島において 1
個体だけ確認できた．2016 年には，新たに伊平屋島で 3 個体，伊是名島で 6 個体を捕獲し標Ⅲ．結果
伊平屋島におけるリュウキュウコノハズク

識した．

の分布を図 1B に示した．2008 年と 2016 年の両期間に調査できた範囲における 2008 年の確

Ⅳ．考察

認個体数は 12 個体であった．同様の範囲で伊平屋島では，2008 年と 2016 年を比較する

2016 年に確認できた個体数は 15 個体であっと確認個体数が 36 % 増加したことになる．した．2008 年に確認された前岳南西側の 2 個体

かし腰岳において 2016 年だけで確認された 2は 2016 年には確認されず，海側二か所で確認個体は，2008 年が稜線上部からの調査のためされ，アサ岳，および腰岳にも確認地点の在不記録されなかった可能性があり 2008 年の個体

在が入れ替わった場所があった．前岳中央部

数は過小評価されたかもしれない．さらにフクで 2008 年に確認された区域は，2016 年には大ロウ類が鳴く行動の活発さや，人為的に流した

規模工事ため調査ができなかった．なお，2008

鳴き声に対する反応の強さは，様々な環境条件

年には腰岳からアサ岳にかけた稜線から鳴き声

によって異なることが知られている（Braga andを再生する調査を行ったが，西側からの反応はMotta-Junior 2009，Johnson et al. 1981，Morrell

なかった．アサ岳から後岳にかけた地域でも反at al. 1991，Seavy 2004）．つまり個体数が増加
36

を 提 供 で き る だ ろ う（cf. Akatani et al. 2011）．

したと考えるべきではないだろう．
これまでの調査により伊平屋島におけるリュ

2012 年 に 捕 獲 し た a 個 体， お よ び 偶 発 的 にウキュウコノハズク個体群の安定化には不利な2008 年に確認できた b 個体が生息していた海現状が見えてきた．後岳南側で確認された 2 個

岸沿いのモクマオウからなる防風林において体が生息する場所は，在来植生と考えられるのは，2016 年の調査では生息を確認できなかっ大径木が残っている神社周辺だった．また，前た．これらの個体を捕獲，確認した防風林は，

岳南側の海岸沿いで確認された 2 個体が生息す

その構成種であるモクマオウが枯死した状態とる樹林は御嶽林で，在来種から構成されていた．

なり（図 2），リュウキュウコノハズクが生息

海岸沿いであることから風衝により樹高は 4 mできる状態ではなくなったと推察された．モク

ほどに制限されていたが，ウバメガシなどの大マオウは移入樹種であり，存在自体は肯定され径木が立地していた．このような環境が伊是名るべきではないが，リュウキュウコノハズクに島のリュウキュウコノハズクの生息に理想とさ生息場所を提供する役割を担ってきたことは否れるものであるが，ほとんど提供されてないの

定できない（赤谷 2003）．海岸沿いのモクマオが現状である．伊平屋島の脊梁部分はから中腹

ウ林の劣化は，伊平屋島におけるリュウキュウ

までは，伐採されたウバメガシが叢生した低木

コノハズク個体群の存続を危うくする可能性がから構成される．
伊平屋島の大部分の樹林地は，ある．

大径木の樹洞に営巣するリュウキュウコノハズ

一方，伊平屋島において 2008 年と 2016 年でクの生息には適さない（Akatani et al. 2011）．

個体数の変動はほとんどなかったと思われる．

2016 年の調査から伊平屋島では腰岳の麓で2016 年の調査により大野山の山麓部に多くのの確認が多いことがわかる．谷側の奥まった

リュウキュウコノハズクが生息していることが場所に立地する大径に成長したモクマオウは，判明した．大野山南側になる谷地形がモクマオ

リュウキュウコノハズクに繁殖のための樹洞

ウの生育を促していると推察される．西側で図 2 2008 年にリュウキュウコノハズクの生息が確認できた海岸沿い防風林．

37

リュウキュウコノハズクが帯状に隣接して確認

む 101 のヒント．日本林業技術協会
Akatani, K., Matsuo, T. and Takagi, M. 2011. Habitat use andされた海岸に近い防風林では，伊平屋島と同様

breeding performance of Daito Scops Owl Otus elegansに構成樹種はモクマオウではあるが，枯死せず

interpositus on an oceanic island altered by humanに残っていた．

activity. Journal of Raptor Research 45 :315-323.

2016 年に再確認された個体は伊平屋島の 1

Braga, F. M. and Motta-Junior, J. C. 2009. Weather conditions

個体だけであった．標識個体数が少ないが，伊and moon phase influence on Tropical Screech Owl and平屋島における 4 年間の生存率は 20 %（1 ／ 5），

Burrowing Owl detection by playback. ARDEA 97:

伊是名島で 0 %（0/7）となった．伊平屋島と395-401.
Dickinson, E. C. 2003. The Howard and Moore Complete

伊是名島を同一の個体群とすると，生存率は 8

checklist of the Birds of the World. 3rd Edition.

% となる．南大東島における 4 年間の生存率

Princeton University Press, New Jersey, USA.

は 40 % を超えることから（Sawada, A., Takagi

Gill, F. and Donsker, D. (eds) 2014. IOC World Bird List

et al. unpublished data），今回得られた伊平屋島(v 4.4). Available at http://www.worldbirdnames.org(accessed on 22 December 2016).

と伊是名島における生存率は極めて低い．このJohnson, R. R., Brown, B. T., Haight, L. T. and Simpson, J. M.

要因は不明である．

1981. Playback recordings as a special avian censusing

2016 年に捕獲標識を行った地域もモクマオ

technique. Studies in Avian Biology 6:68-75.

ウ林なので，伊平屋島において生存していた 1

König, C. and , F. 2008. Owls of the world. Yale University

個体と新たな 3 個体，伊是名島の 6 個体についPress, New Haven and London, United Kingdom.

て，今後の生存を追跡することで，モクマオウ

Moritz, C. 1994. Defining ‘Evolutionarily Significant Units’

林の劣化と生存に何らかの関係を見出すことがfor conservation. Trends in ecology and evolution 9:373-375.

できるかもしれない．

Morrell, T. E., Yahner, R. H. and Harkness, W. L. 1991.
Factors affecting detection of Great Horned Owls by

Ⅴ．結論

using broadcast vocalizations. Wildlife Society Bulletin

伊平屋島と伊是名島のリュウキュウコノハズ

19: 481-488.

ク個体群は，8 過去年間に大きな変化はなく，安定していると推察された．両島におけるリュ

Ornithological Society of Japan 2012. Check-List of JapaneseBirds. 7th Revised Edition. Ornithological Society ofJapan, Sanda, Japan.

ウキュウコノハズクの生息環境は，移入樹種でSeavy, N. E. 2004. Environmental correlates of African wood-

あるモクマオウから構成されていた．海岸沿

owl calling activity in kibale national park, Uganda.

いのモクマオウ防風林の多くは枯死しており，

Journal of Raptor Research 38: 208-213.

リュウキュウコノハズクの生息可能域は減少傾

Svensson, L. 1984. Identification guide to European

向にある．
モクマオウは移入種であることから，

passerines. Third, revised and enlarged edition.

リュウキュウコノハズクの繁殖に樹洞を提供できる在来種の大径木が育てられるべきである．
その育成期間は巣箱により営巣場所を提供し，長期的な個体群管理が必要とされる．

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39

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Domestic Research

Current status and basic ecology of Evolutionally Significant Unit
(ESU), Ryukyu Scops Owls on Iheya and Izena Islands.

TAKAGI Masaoki, SAITOH Takema, UEMURA Shingo,
HAMACHI Ayumu and SAWADA Akira

This study was conducted on Izena and Iheya Islands located some 30 km off Okinawa Island in the central of
the Ryukyu Archipelago. The Ryukyu Scops Owl population on the islands is an Evolutional Significant Unit. We
conducted our research to reveal the status of the owl population. The number of owls in a restricted area on Iheya
Island, 2008 was 12 males, and 15 males were in the same area, 2016. We should not consider that the population
has been increased because of the underestimation in 2008, owl responses against broadcast of hooting call dependon environmental conditions. The number of owls in a restricted area on Izena Island, 2008 was 15 males, and 16
males were in the same area, 2016. Out of 12 males that we captured in 2012, we captured only one male on Iheya
Island. Survival rate was 8 % during the four years. The owls mainly inhabited in the forest of introduced Casuarina
trees. Since wind shelterbelts composed by Casuarina trees have been blighted on Izena and Iheya Islands, it ispossibility in the future that the Ryukyu Scops Owl population is in the critical situation.
Key words: Hoot, Capturing, Banding, Color ring, Resighting, Beafoak tree

Study Group for Island Ornithology

40

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成ツシマヤマネコの高密度地域，密度回復地域，低密度地域
における，競合種ツシマテンとの食性比較
琉球大学ヤマネコ生態研究グループ1

大河原陽子 ・中西

2

希 ・伊澤雅子

2

ツシマヤマネコやツシマテンは対馬の生態系の頂点を占める．ヤマネコは完全な肉食性であり，テンは雑食性である．テンは全島に分布を維持しているが，ヤマネコは南部で激減した．ヤマネコの低密度地域でテンとヤマネコの食性に競争が起こっていた場合，ヤマネコの密度回復を妨げる可能性がある．
本研究では密度回復のカギとなるヤマネコ亜成獣が親から独立する秋と冬を対象に，ヤマネコの生息密度が異なる地域でヤマネコの成獣，亜成獣とテンの食性がどの程度重複しているかを調べた．
胃内容物分析の結果，両種ともに地域間で食性の違いはなかった．冬には利用餌分類群がヤマネコとテンで大きく重複したが，その構成は異なった．秋にはヤマネコ亜成獣とテンの両方が節足動物を利用したが，利用餌全体の湿重量に対する割合は低かった．したがって両種の間には餌をめぐる強い競争関係はないと考えられる．
両種は餌資源を分割することで共存していると考えられた．対馬という小島嶼における高次捕食者の共存を保証するには，餌種の多様性を維持する必要がある．
キーワード：種間関係，齢，高次捕食者，対馬，胃内容物

ヤ マ ネ コ と テ ン は 生 態 的 特 性 が 異 な る．

I．はじめに
長 崎 県 対 馬 に は， 島 の 生 態 系 の 頂 点 に 位

Tatara and Doi（1994）は，糞内容物を用いて 2置する高次捕食者としてツシマヤマネコ

種の食性を比較し，テンは果実も利用する雑食（Prionailurus bengalensis euptilurus） や ツ シ マ性であるのに対し，ヤマネコは完全な肉食性でテン（Martes melampus tsuensis）が生息していあることを示した．しかしながら糞内容物分析

る．両種とも国の天然記念物に指定され，2015

では糞に含まれる未消化物を用いて食性を評価

年に環境省が公表した第四次レッドリストでするために，いくつかの問題点がある．まず，は，ツシマヤマネコは絶滅危惧 IA 類，ツシマ植物などの未消化物の多い餌分類群がいくつもテンは準絶滅危惧種に指定されている．対馬にの糞に分かれて出現するために過大評価されるはこのほかに食肉目としてチョウセンイタチ

ことや，カエルなど未消化物の少ない餌分類（Mustela sibirica）が分布するが，自動撮影カメ群が過小評価される可能性が挙げられる（e.g.

ラによる撮影等の情報は少なく，現状では詳細

Cleary et al. 2011, Nakanishi and Izawa 2016）．まは不明である．

た，採餌した量を評価することは難しい．そこ

1: 琉球大学理工学研究科 2: 琉球大学理学部
2016.10.31 受付 2018.5.14 公開

41

で本研究では胃内容物を用いて 2 種の食性の検されている（Posłuszny et al. 2007, Larroque et al.

討を行った．胃内容物は採餌した直後の餌を反2015）．しかしながらイシテンが分布しない島

映し，内容物の湿重量や個体数から採餌した量

嶼に生息するマツテン個体群では，イシテンがを推定することで，より定量的な食性の比較を分布する地域に比べて森林への依存度が低く，行うことが可能になる．また，採餌した個体の果実もよく食べることが報告されており，これ情報を得ることができるため，個体の性や齢とはイシテンが分布しないことによって利用可能

いった属性による食性の違いを明らかにするこになった資源をマツテンが利用しているためととができる．

いう指摘がある（Clevenger et al. 1995, Caryl et

両種は生態的特性に加え，生息状況も異なる．

al. 2012a, Caryl et al. 2012b）．対馬においても，対馬はもともと南北に長いひとつの島だった

下島のようにヤマネコの生息密度が極めて低くが，掘削工事が行われ，1672 年に大船越瀬戸なった地域において，ヤマネコが利用する餌（対馬市教育委員会文化財課 2010），1900 年にをテンが利用するようになり，より肉食寄りの万関瀬戸（長崎県対馬支庁 1993）が開削された．

食性を示すようになる可能性がある．仮にそうどちらの瀬戸にも約 200 m の橋がかけられ，陸なった場合，ヤマネコの生息密度が回復に向か

路での唯一の往来経路となっている．万関瀬戸う際に，テンとヤマネコは餌をめぐって競争すから北側は上島，南側は下島と呼ばれる．テン

るようになり，ヤマネコの密度回復を妨げるひは全島に渡って分布を維持しているのに対し，とつの要因となり得る．

ヤマネコの分布は約半世紀のうちに上島の北部

哺乳類の個体数増加には，亜成獣の生存率がへ偏り，特に下島の生息数は激減した（自然環

カギとなる．しかしながら肉食性の種では，親境研究センター 2013）．しかし，2007 年には下から独立したばかりの亜成獣は餌の殺傷に必要島においてヤマネコの生息が 23 年ぶりに自動な犬歯や咀嚼筋等が未発達であり，餌の追跡等

撮影カメラによって確認され，その後の痕跡調の運動能力や餌の探索のための経験も不足して査や自動撮影調査でも継続して生息が確認されいると考えられる．そのため，亜成獣が利用可ている（自然環境研究センター 2013）．これは，能な餌種は限定される可能性があり，それが利上島の北部から南部へ向けてヤマネコの生息密用できるかどうかが亜成獣の生存率を左右する度が回復している兆候であると考えられる（自と考えた．そこで本研究では，ヤマネコ亜成獣

然環境研究センター 2013）．

が親から独立する秋と冬において，(1) ヤマネ

ニッチの重複する 2 種が同所的に分布する地

コの低密度地域ではテンの食性は肉食寄りにな域と一方の種が分布しない地域を比較した場合

る，(2) ヤマネコ亜成獣は成獣に比べて容易にに，一方の種の利用環境や餌種が変化すること捕獲可能な餌を食べる傾向を示す，という 2 つがある．例えばヨーロッパには体サイズや生態の仮説を検証することを目的とした．

的特性が類似するマツテン（M. martes）とイシテン（M. foina）が生息している．両種が同II．方法

所的に生息する地域では，マツテンは森林に依

1．調査地存し，森林棲のげっ歯類を主な餌として利用す長崎県対馬は朝鮮半島と九州の間の北緯 34

るのに対し，イシテンは森林から郊外や都市部

度 05 分～ 34 度 42 分，東経 120 度 10 分～ 129にも生息し，果実をよく利用することが報告

度 30 分に位置する島嶼である．対馬は温帯域
42

に属し，
過去約 30 年間の月平均気温は，
最低 5.72．食性分析

℃（1 月）から最高 26.4 ℃（8 月），降水量は

対馬全域を対象に，ヤマネコとテンの交通事

年平均 2235.2 mm（厳原観測所）（気象庁 2010）

故死体の収集を行った．ヤマネコのサンプルはであった．島の面積は約 710 km で，そのうち1999 年から 2014 年に環境省対馬野生生物保護

約 89 % は森林におおわれている（長崎県対馬センターが回収した死体から，病理解剖時に取支庁 1993）．

り出した胃内容物を用いた．テンのサンプルは，

2

本研究ではヤマネコの生息状況（自然環境研

1995 年から 2016 年に回収し，計測・記録を行っ究センター 2013）を元に，対馬全域を 3 つのた後に取り出した胃内容物を用いた．

地域に区分した（図 1）．ヤマネコが安定して解析に用いたサンプルを表 1 に示した．種内

高密度で分布している上島北部（上対馬町，上における食性の地域間比較を行う際には，十分県町）を「高密度地域」，高密度地域に比べるなサンプルが得られた秋について，ヤマネコとやや密度が低いことが指摘されている上島南

29 個体 ( 高密度地域：19 個体，密度回復地域：

部（峰町，豊玉町，美津島町の上島側）を「密10 個体 )，テン 24 個体（高密度地域：18 個体，度回復地域」，生息密度が非常に低いとされて密度回復地域：6 個体）を解析に用いた．テン

いる下島（美津島町の下島側，厳原町）を「低については上記 2 地域に低密度地域も加え，秋

密度地域」とした．

と冬の食性を 3 地域間で比較した（秋：高密度
地域 18 個体，密度回復地域：6 個体，低密度

上島

10km

地域 8 個体，冬：高密度地域 8 個体，密度回復

高密度地域

地域 7 個体，低密度地域 6 個体）．種内における食性の齢間比較を行う際には，十分なサンプ
ル数が得られた秋の高密度地域と密度回復地域を対象に，ヤマネコ亜成獣（21 個体）と成獣 (8密度回復地域

万関瀬戸個体 ) を解析に用いた．テンについてはヤマネ
コと同じ秋の高密度地域と密度回復地域におい下島て齢間での食性の比較が可能な個体数が得られ低密度地域なかったため，秋の低密度地域も加えた 3 地域を対象に，テン亜成獣（15 個体）と成獣（5 個体）の比較を行った．種間比較を行う際には，

図 1 ツシマヤマネコの生息密度による地域区分

ヤマネコ亜成獣 21 個体（秋：21 個体），ヤマ
ネコ成獣 19 個体（秋：8 個体，冬：11 個体），
表1

解析に使用したサンプル数．括弧内の数値は比較の対象から除いたサンプルを示す．

秋
高密度地域 密度回復地域 低密度地域

冬
高密度地域 密度回復地域 低密度地域

種

齢

ヤマネコ

亜成獣
成獣

13
6

8
2

(0)
(0)

(1)
9

(0)
2

(0)
(0)

テン

亜成獣
成獣
齢不明

10
0
8

2
2
2

3
3
2

1
1
6

1
3
3

4
0
2

43

テン 39 個体（秋：24 個体，冬：15 個体）を用

分類群が出現した胃を対象に，ウィルコクスン

い，秋のヤマネコ亜成獣とテン，秋のヤマネコの順位和検定を用いて解析した．テンの胃内容

成獣とテン，冬のヤマネコ成獣とテンの 3 通り

物を 3 地域間で比較する際には，出現頻度をの組み合わせで食性の比較を行った．サンプル

対象に Fisher の正確確率検定を用いて解析し，数が少なかった冬のヤマネコ亜成獣は今回の解Holm 法による調節を行った．

析からは除いた．

3．齢査定

胃内容物は，1 mm×1 mm メッシュのふるい

ヤマネコについては，犬歯を用いたセメントの上で軽く水洗しほぐした後，シャーレに広げ，

質年輪法（Nakanishi et al. 2009）によって齢査

実体顕微鏡を用いて観察，同定した．餌分類群定を行った．本研究では，親から独立した直後は，哺乳類，鳥類，爬虫類，両生類，魚類，不で歯が未発達であるために，自力で餌を捕獲す

明脊椎動物，節足動物，カタツムリ，ミミズ，る際に支障が出る可能性のある亜成獣を分析の不明動物質，果実，人由来の餌，不明の 13 項

対象とするため，亜成獣の定義は「永久歯になっ目に分類した．ビニール等の人工物やヤマネコているが，犬歯根尖孔が閉鎖していないおおよの胃から出現するイネ科草本については，餌とそ 1 歳未満の個体」として，解析を行った．

して採餌しているわけではないと考えられるた

テンについては，「永久歯になっているが，め，解析からは除いた．可能な限り詳細に同定

犬歯根穿孔が閉鎖していない，もしくは閉鎖しした後，餌についた水気をふき取り，マイクロて間もないおおよそ 1 歳未満の個体」を亜成獣

スケールを用いて湿重量を 0.001 g 単位で記録と定義した．齢の推定の際には，大腿骨の骨端した．餌個体数のカウントが可能な部位（e.g.

部分の癒合の程度や形態（Leach 1981），オス

哺乳類や両生類，節足動物等の頭部や足，鳥類

では陰茎骨の重さ（Marshall 1951），メスではの嘴や足，ミミズの砂嚢，果実の種子等）を用

乳頭の状態などの形態的特徴を用いた（大河原いて，採餌個体数を推定した．

未発表）．

食性分析結果は，
以下の 4 つの指標で示した．
出現頻度＝（餌分類群 A を含んだ胃の数／すIII．結果

べての胃の数）× 100

1．種内における食性の地域間比較

相対出現頻度＝（餌分類群 A を含んだ胃の数十分なサンプルが得られた秋を対象に，ヤマ／すべての餌分類群数の総計）× 100

ネコとテンそれぞれの食性を高密度地域と密度

相対湿重量割合＝（すべての胃から出現した餌

回復地域の間で比較したところ，両種ともに食分類群 A の湿重量の合計／すべての胃から出性に地域差は認められなかった．すべての餌分

現した餌の湿重量の合計）× 100

類群の出現頻度には，両種とも地域間で違いは相対個体数割合＝（すべての胃から出現した餌見られなかった（G 検定 , p > 0.05）．また，比分類群 A の個体数の合計／すべての胃から出較可能な数の胃から両地域で共通して出現した

現した餌の個体数の合計）× 100

餌分類群（ヤマネコ：哺乳類，節足動物，テン：

結果は，有意水準を 0.05 とし，以下の検定

節足動物）の湿重量と個体数にも，地域間で違を用いて解析した．地域間や齢間，種間での出いは見られなかった（ウィルコクスンの順位和

現頻度の違いは G 検定を用いて解析した．同

検定 , p > 0.05）．

様に湿重量と個体数の違いについては，対象餌テンについては上記 2 地域に低密度地域も加44

え，秋と冬の食性を 3 地域間で比較した．両季条件とは異なるが，参考として低密度地域も加節とも，すべての餌分類群の出現頻度には地域

えた 3 地域を対象に秋のテンの食性を齢間で比間で有意差は見られなかった（Fisher の正確確較した．その結果，テン亜成獣の方がミミズを率検定を用いた多重比較 , p > 0.05）．なおすべ

採餌した個体の数が成獣に比べて多かった．しての地域において比較可能な数の胃から出現しかしながらヤマネコでミミズを利用したのは 1

た餌分類群はなかったため，湿重量と個体数の個体のみであり，ヤマネコの食性にテンの齢に比較は行わなかった．

よる食性の違いは影響しないと考えられたた以上の結果から，これ以降はヤマネコ，テン

め，テンは成獣と亜成獣をまとめて以下の解析

ともに高密度地域と密度回復地域をまとめて解を行った．

析を進めた．

3．食性の種間比較
秋のヤマネコ亜成獣とテン，秋のヤマネコ成2．種内における食性の齢間比較
ヤマネコについては，比較可能なサンプル数

獣とテン，冬のヤマネコ成獣とテンの 3 通りのが得られた秋の高密度地域と密度回復地域を合組み合わせで食性の比較を行った．ひとつの胃

わせた亜成獣と成獣について，齢間での食性のから出現したすべての餌の合計湿重量（ウィル比較を行った．その結果節足動物を利用した個

コクスンの順位和検定，p > 0.05）や，両種と体数が，亜成獣の方が成獣に比べて有意に多も共通して利用した餌分類群（共通餌分類群）

かった（G 検定 , p < 0.05）．比較可能な数の個の出現頻度（G 検定 , p > 0.05），湿重量や個体体が利用した餌分類群（哺乳類）の湿重量と個数（ウィルコクスンの順位和検定，p > 0.05）

体数には有意差は見られなかった（ウィルコには，3 通りの組み合わせすべてにおいて種間クスンの順位和検定 , p > 0.05）．テンについてで違いは見られなかった．

は，高密度地域と密度回復地域において齢間で1) ヤマネコとテンの秋冬の利用餌分類群の食性の比較が可能な個体数が得られなかった

ヤマネコとテンの全てのサンプルから出現しため，比較は行わなかった．そこでヤマネコのた餌を表 2 に示す．13 餌分類群のうち，秋と

餌分類群

綱

哺乳類

哺乳綱

食肉目
偶蹄目
トガリネズミ形目
翼手目
齧歯目
哺乳綱spp.
鳥綱
鳥綱spp.
爬虫綱
有鱗目
両生綱
無尾目
硬骨魚綱 硬骨魚綱spp.

鳥類
爬虫類
両生類
魚類
不明脊椎動物
節足動物
昆虫綱

カタツムリ
ミミズ
不明動物質
果実
人由来の餌
不明
総餌分類群数

目

ムカデ綱
クモ綱
腹足綱
貧毛綱

直翅目
鞘翅目
カマキリ目
ハチ目
鞘翅目幼虫
鱗翅目幼虫
昆虫綱spp.
ムカデ綱spp.
クモ目
腹足綱spp.
貧毛綱spp.

秋
ヤマネコ亜成獣 ヤマネコ成獣
テン（n=21）（n=8）（n=24）
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●

●
●
●

●

●

●

冬
ヤマネコ成獣テン（n=11）（n=15）
●
●
●
●

●

●

●

●
●

●
●
●
●

●
●
●
●
●
●
●

●

●
●

●

14

7

45

●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
17

表2
●

利 用 餌 リ ス ト．

黒丸は各餌分類群が胃内容物として出現した●●

6

ことを示す．網掛けは●ヤマネコとテンが共通

●
14

を示す．

して利用した餌分類群

冬の両季節を通してカタツムリや果実，人由来していたが，節足動物が占める湿重量は少なの餌を利用したのはテンのみで，ヤマネコのみ

かった．これに対して果実はすべての指標におが利用した餌分類群はなかった．各餌分類群をいて高い値を示し，多くの個体が多量に，かつ目レベルまで同定した結果，ヤマネコは全体で多数採餌していた．

14 餌分類群（秋：ヤマネコ亜成獣 14 餌分類群，

3) 秋のヤマネコ成獣とテンの食性の比較

ヤマネコ成獣 7 餌分類群，冬：成獣 6 餌分類群），

ヤマネコ成獣が利用した餌分類群数は 5 分類

テンは 23 餌分類群（秋：17 餌分類群，冬：14

群，テンは 10 分類群で，鳥類，両生類，節足餌分類群）を利用した．

動物の 3 分類群が両種で共通であった．

2) 秋のヤマネコ亜成獣とテンの食性の比較

相対出現頻度では，共通餌分類群はヤマネコ

ヤマネコ亜成獣が利用した餌分類群数は 7 分

成獣で 38.46 %，テンでは 34.33 % だった．共類群，テンは 10 分類群で，鳥類，両生類，節通餌分類群の中で最も高い値を示したのは，ヤ足動物，ミミズの 4 分類群が両種で共通であっマネコ成獣では鳥類と両生類で，テンでは節足た．

動物だった．全体では，ヤマネコ成獣で哺乳類

相対出現頻度では，共通餌分類群はヤマネコ

が最も高く，テンでは果実と節足動物が最も高亜成獣で 64.58 %，テンでは 53.73 % を占めた．

い値を示した．相対湿重量割合では共通餌分類

ヤマネコ亜成獣では全餌分類群でも節足動物が群はヤマネコ成獣で 27.89 %，テンでは 21.65

最も高い値を示した．テンでは共通餌分類群の% を占めた．共通餌分類群の中では，ヤマネ

中では節足動物が最も高い値を示し，全体ではコ成獣では両生類，テンでは節足動物が最も高果実も節足動物と同じ値であった．一方で相対かった．全体では，ヤマネコ成獣では哺乳類，

湿重量割合では，共通餌分類群はヤマネコ亜成

テンでは果実が最も高い割合を占めた．相対個獣で 34.15 %，テンでは 31.63 % を占め，その体数割合では共通餌分類群はヤマネコ成獣でうち節足動物はヤマネコ亜成獣で 13.00 %，テ

56.25 %，テンでは 16.74 % を占めた．ヤマネ

ンでは 11.06 % だった．共通餌分類群の中で最コ成獣では全体でも両生類が占める割合が最もも高い値だったのはヤマネコでは鳥類で，テン高かったが，テンは共通餌分類群の中では節足

では節足動物だった．全体では，ヤマネコで哺動物が最も高く，全体では果実が最も高かった．

乳類，テンでは果実が最も高かった．相対個体

以上をまとめると，秋には，ヤマネコ成獣は数割合では，共通餌分類群はヤマネコ亜成獣で多くの個体が多量の哺乳類を採餌しており，ま65.26 %，テンでは 31.80 % を占めた．ヤマネ

た両生類も多数採餌していた．それに対してテコ亜成獣では全体でも節足動物が占める割合がンは多くの個体が節足動物や果実を利用してお最も高かった．テンは共通餌分類群の中ではミり，特に果実は多量かつ多数採餌していた．

ミズが最も高く，全体では果実が最も高かった．

4) 冬のヤマネコ成獣とテンの食性の比較

以上をまとめると，秋には，ヤマネコ亜成獣はヤマネコ成獣が利用した餌分類群数は 4 分類

多くの個体が多数の節足動物を採餌したが，節群，テンは 10 分類群で，ヤマネコ成獣が利用

足動物が占める湿重量は少なかった．一方，哺したすべての餌分類群（哺乳類，鳥類，両生類，

乳類は多くの個体が多量に採餌しており，出現魚類）をテンも利用した．

頻度でも相対湿重量割合でも高い値を示した．

相対出現頻度では，共通餌分類群はヤマネコ

テンについても，多くの個体が節足動物を採餌

成獣で 100 %，テンでは 38.89 % を占めた．ヤ46

マネコ成獣は哺乳類が最も高い値を示し，テン

餌である果実や節足動物，ミミズの資源量が減

は共通餌分類群では魚類，全体では果実が最も少するため（大河原高かった．相対湿重量割合では，共通餌分類群

利用可能な脊椎動物を利用するようになった可はヤマネコ成獣で 87.15 %，テンでは 87.52 %能性がある．しかしながら共通餌分類群が食性を占めた．各餌分類群では，ヤマネコ成獣ではに占める割合が高くなった冬であっても，各餌哺乳類が半数以上を占めたが，テンでは目立っ分類群が食性に占める割合は種間で異なったこて優占する餌分類群はなく，両生類，魚類，鳥とから，両種の間に強い競争関係はないと考え類と続いた．相対個体数割合では，共通餌分類られた．

群はヤマネコ成獣で 100 %，テンでは 34.88 %2．3 地域におけるテンの食性の比較未発表），テンは冬でもを占めた．ヤマネコ成獣は全体で哺乳類が最もテンの食性は 3 地域の間で変わらず，仮説高い値を示し，テンは共通餌分類群では魚類，(1)「ヤマネコの低密度地域ではテンの食性は全体では果実が最も高かった．

肉食寄りになる」は支持されなかった．同様の以上をまとめると，冬にはヤマネコ成獣が利資源を利用する 2 種が同所的に生息する地域に用した餌分類群すべてをテンも利用しており，比べて，一方の種のみが分布する地域では，一相対湿重量割合でも両種ともに共通餌分類群が方の種の不在によってそれまで利用していな

約 90 % を占めた．しかしながら共通餌分類群

かった資源を利用することがある（Clevengerの中では，ヤマネコ成獣は哺乳類が高い割合を

et al. 1995, Caryl et al. 2012a, Caryl et al. 2012b）．

占めたのに対し，テンは両生類や魚類などが高しかしながら本研究では，テンはヤマネコの生かった．

息密度の低い地域でも食性幅を広げていなかった．秋冬に限らず年間を通して，げっ歯類はヤマネコにとって重要な餌であると考えられるがIV．考察
本研究によって，ヤマネコ亜成獣が分散する（Tatara and Doi 1994），げっ歯類の資源量がピー

秋と冬には，ヤマネコの成獣・亜成獣とテンはクを示す春（茂木 2007）であっても，テンはげっ

餌資源を分割することによって共存できてお歯類をほとんど利用しないことが示されている

り，特定の資源を奪い合う強い競争関係にはな（Tatara and Doi 1994, 大河原 2013）．またテン属

いことが分かった．また，ヤマネコ亜成獣は秋全体においても，果実が利用可能な環境ではテには成獣に比べて多くの個体が節足動物を採餌

ンはげっ歯類よりも果実を選好することが指摘していたが，特に利用可能な餌種が限られるわされている（Zhou et al. 2011）．糞内容物分析でけではないことが示された．

は未消化物の多い果実が過大評価となっている

1．食性の重複の季節変化可能性があったが，胃内容物においても果実は食性の重複の程度は季節的に変化し，冬にはテンの主な餌であることが示された．以上のこ

ヤマネコが利用した餌分類群すべてをテンも利とから，現在の対馬の環境において 2 種は餌資用しており，その湿重量は両種の食性の約 90源を奪い合う競争関係にはないと考えられた．

% を占めた．冬に両種が共通して利用する餌3．ヤマネコ亜成獣の食性

分類群が大きく重複した要因のひとつとして，分散開始直後の亜成獣でも，哺乳類や鳥類，

テンの主な餌の資源量低下によるテンの食性の爬虫類，両生類，節足動物など，成獣と同じ餌変化が挙げられる．冬には，テンの年間の主なメニューも採餌していた．このうち特に哺乳類
47

の採餌量が多く，ヤマネコ亜成獣が哺乳類を主継続し，ヤマネコの主な餌である哺乳類や鳥類な餌として利用していることが示された．節足に限らず，テンの主要な餌資源である節足動物

動物はヤマネコ亜成獣の食性全体に占める採餌やミミズ，果実なども含めた多様な餌種を維持量の割合が低く，主な餌ではないと考えられたすることが必要であると考えられる．

が，利用した個体数は成獣に比べて亜成獣の方が多かったことから，節足動物は容易に採餌可謝辞

能な餌として分散開始直後のヤマネコ亜成獣に環境省対馬野生生物保護センター，長崎県対利用されていると考えられた．したがって，仮馬振興局道路課，対馬市教育委員会文化財課，

説 (2)「ヤマネコ亜成獣は成獣に比べて容易にどうぶつたちの病院越田雄史氏，また地域住民

捕獲可能な餌を食べる傾向を示す」は支持されのみなさまには，サンプルの採集にご協力いた

た．この時期，テンでも多くの個体が節足動物

だいた．国立科学博物館川田伸一郎氏には，サを採餌していたが，ヤマネコ亜成獣と同様に節ンプルをご提供いただいた．琉球大学理学部の足動物の採餌量が食性全体に占める割合は少な

学生のみなさまには，サンプルの分析をお手伝

く，果実の採餌量が多かった．したがってこのいいただいた．ここに深く感謝の意を表します．

時期，ヤマネコ亜成獣とテンの間にも節足動物を巡る競争関係はないと考えられた．

参考文献

4．今後の課題

Caryl, F. M., Raynor, R., Quine, C. P. and Park, K. J. 2012a.

本研究ではサンプル数が少なかったため比較

The seasonal diet of British pine marten determinedfrom genetically identified scats. Journal of Zoology

を行わなかったが，冬のヤマネコの亜成獣の食288: 252-259.

性を明らかにすることは今後の課題である．冬Caryl, F. M., Quine, C. P. and Park, K. J. 2012b. Martens inには，秋に利用可能であった節足動物の資源量

the matrix: the importance of nonforested habitats forが減少することから（大河原 未発表）
，亜成獣

forest carnivores in fragmented landscapes. Journal ofの食性が変化することが予想される．また冬に

Mammalogy 93: 464-474.
Cleary, G. P., Corner, L. A., O’Keeffe, J. and Marples, N.

はテンの食性も変化したことから，食性の重複

M. 2011. Diet of the European badger (Meles meles)の程度も変わる可能性がある．

in the Republic of Ireland: A comparison of results

5．保全への提言

from an analysis of stomach contents and rectal faeces.

本研究の結果，現状ではヤマネコとテンの間

Mammalian Biology-Zeitschrift für Säugetierkunde 76:には資源を奪い合う強い競争関係はないと考え

470-475.

られた．しかしながらテン属は餌資源量の変動

Clevenger, A. P. 1995. Seasonality and relationships of foodresource use of Martes martes, Genetta genetta andによって食性を日和見的に変化させる（Zhou

Felis catus in the Balearic Islands. Revue d’écologie - laet al. 2011）．冬には，テンの主な餌である節足Terre et la Vie. 50: 109–131.

動物やミミズ，果実といった餌の資源量が減少

気象庁．2010．過去の地域平均気象データ検索．厳原

した結果，テンの利用餌分類群がヤマネコと大平年値．http://www.data.jma.go.jp/obd/stats/etrn/view/

きく重複した可能性が示唆された．このことか

nml_sfc_ym.php?prec_no=84&block_no=47800&year=&month=&day=&view= [2016.10.20]

らも，今後対馬という小島嶼における高次捕食Larroque, J., Ruette, S., Vandel, J. M. and Devillard, S. 2015.

者の共存を保証するには，情報が乏しいチョウ

Where to sleep in a rural landscape? A comparative

センイタチも含め，生息環境のモニタリングを48

study of resting sites pattern in two syntopic Martes

Posłuszny, M., Pilot, M., Goszczyński, J. and Gralak, B. 2007.

species. Ecography 38: 1-12.

Diet of sympatric pine marten (Martes martes) andLeach, D. 1981. Aging marten and fisher by development

stone marten (Martes foina) identified by genotyping ofof the suprafabellar tubercle. Journal of Wildlife

DNA from faeces. Annales Zoologici Fennici 44: 269-

Management 46: 246-247.

284.

Marshall, H. W. 1951. An age determination method for the

自然環境研究センター 2013．平成 24 年度ツシマヤマネ

pine marten. The Journal of Wildlife Management 15:

コ生息数等推定調査業務報告書 ― ツシマヤマネコ
第四次生息状況調査結果 ―．224pp．

276-283.
茂木周作 2007．餌資源の availability の季節変化に対す

Tatara, M. and Doi, T. 1994. Comparative analyses on foodるツシマヤマネコの行動的反応．琉球大学修士論

habits of Japanese marten, Siberian weasel and leopard

文．25pp．

cat in the Tsushima islands, Japan. Ecological Research

長崎県対馬支庁 1993．つしま百科．344pp．

9: 99-107.
対馬市教育委員会文化財課 2010．対馬市の文化財．

Nakanishi, N., Ichinose, F., Higa, G. and Izawa, M. 2009. Agedetermination of the Iriomote cat by using cementum

30pp．

annuli. Journal of Zoology 279: 338-348.

Zhou, Y. B., Newman, C., Xu, W. T., Buesching, C. D.,

Nakanishi, N. and Izawa, M. 2016. Importance of frogs in

Zalewski, A., Kaneko, Y., Macdonald, D. W. and Xie

the diet of the Iriomote cat based on stomach content

Z. Q. 2011. Biogeographical variation in the diet ofanalysis. Mammal Research 61: 35-44.

Holarctic martens (genus Martes, Mammalia: Carnivora:

大河原陽子 2013．果実のフェノロジーに応じたツシマ

Mustelidae): adaptive foraging in generalists. Journal of

テン（Martes melampus tsuensis）の採餌生態．琉球

Biogeography 38: 137-147.

大学修士論文．23pp．

49

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）

26th Pro Natura Fund Domestic Research

Diet comparison between the Tsushima leopard cat andthe Tsushima marten in the high-density, recovering,and low-density areas of leopard cats

OKAWARA Yoko, NAKANISHI Nozomi and IZAWA, Masako

The Tsushima leopard cat and the Tsushima marten are top predators in Tsushima islands. Leopard cat is strict
carnivorous, and marten is omnivorous. Although martens have been distributed throughout the islands, the numberof endangered leopard cats drastically decreased especially in the south island. If marten is a competitor of leopard
cat for prey items in the low-density area of leopard cats, marten could be one of the restraints against the recoveryof the number of leopard cats. In this study, we investigate the degree of dietary overlap between martens and adult/
subadult leopard cats in the high-density, recovering, and low-density area of leopard cats in autumn and winterwhen subadult leopard cats become independent.
Stomach contents analyses showed that there were no dietary differences between areas for both species. In winter,food items were highly overlapped between leopard cats and martens, but the proportions of food items weredifferent between two species. In autumn, though both martens and subadult leopard cats foraged arthropods, theproportion to the total wet weight of all food items were low. Therefore, it is suggested that there is not a strong
dietary interspecific competition between leopard cats and martens.
It is considered that the food resource partitioning enable leopard cats and martens to coexist in these small islands.
For the conservation of these top predators in Tsushima islands, the diversity of food items should be maintained.
Key words: Interspecific relationships, Age, Top predator, Tsushima islands, Stomach contents

Wild cats research group, University of the Ryukyus

50

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成対馬神崎半島におけるシカ排除による植生回復試験
対馬植物研究会

鈴木（東）浩司 ・福原達人 ・伊藤麻子 ・中西弘樹
1

2

3

4

対馬は九州と朝鮮半島の間に位置し，日本の生物多様性の成り立ちを理解する上で重要な地域である．
また，対馬には対馬固有または国内では対馬にしか生育していない希少植物種が知られている．しかし，近年，シカ食害による森林内の林床植生の衰退が著しく，希少種の存続を脅かしている．そこで，対馬
市南端にある神崎半島において，シカ柵設置による林床植生の回復を試みた．神崎半島はスダジイ，イ
スノキ，ナタオレノキ等からなる暖地性照葉樹林が広がっており，対馬島内では比較的自然度の高い地
域として知られている．すでに林床には草本類はほとんど見られず，いわゆるディアラインがはっきりと見られる．神崎半島は三方を海で囲まれ，かつ断崖絶壁となっており，また，陸続きの部分はくびれており，幅約 100 m ほどである．この場所にシカ柵を設置することで，神崎半島全体をシカ排除区とした．
シカ柵を設置しても，直ちに林床植生が回復するはずはなく，今後は定期的に植生調査することでシカ排除による植生回復効果を検証する．
キーワード：希少植物種，照葉樹林，生態系回復，草本植物，保全が一般によく知られている．そのほか，有明山

Ⅰ．はじめに対馬（長崎県）は九州と朝鮮半島の間の対馬（558 m），御岳（479 m）などがある．対馬は大海峡のほぼ中央に位置し，本土（福岡市）から部分が堆積層（対州層）からなり，約 1500 万

最も近いところで約 120 km，韓国釜山から最年前の中新世の日本海拡大の際に，隆起して出も近いところは約 55 km の距離がある．島の面来上がったと考えられている（長岡 2001）．ゾ

積（約 700 km ）は比較的大きく，佐渡島，奄

ウの化石の研究から，過去の数度の氷期（63 万，美大島に次いで大きい．島は南北に約 82 km，43 万年前）において日本と大陸は対馬（陸橋）

東西に約 18 km の細長い形をし，リアス式海岸を介して陸続きになったとされている．ただし，が見られ，特に中央部には多島海を形成し，ま最終氷期では陸続きにならず，対馬と朝鮮半島

た，内陸部は比較的険しい山あいをしている．

の間に幅約 12-15 km の狭い海峡が存在したと

対馬暖流のおかげで比較的温暖で，各地に照葉考えられている（町田 2001）．

2

樹林が見られる．島の最高峰は矢立山（649 m）

こ の よ う に， か つ て 大 陸（ 朝 鮮 半 島 ） とであるが，自然が豊かで国の天然記念物に指日本本土は対馬を介して陸続きであったた

定されている白嶽（518 m）や龍良山（558 m）

め，対馬は大陸系植物の日本への移住（また1: 京都大学大学院理学研究科生物科学専攻（現所属：富山県立大学工学部） 2: 福岡教育大学教育学部
働隊 4: 亜熱帯植物研究所
2016.10.31 受付 2018.5.14 公開

51

3: 対馬市島おこし協

はその逆）の回廊として重要な役割を果たしてきたと考えられ，日本の生物多様性の起源
や成立過程を知る上で重要な地域である．現在でも，大陸系植物が対馬にのみ遺存的に生育していたり（例えば，チョウセンヤマツツ
ジ Rhododendron yedoense var. poukhanense， オ
オ チ ダ ケ サ シ Astilbe chinensis var. davidii， オ
オ チ ョ ウ ジ ガ マ ズ ミ Viburnum carlesii， チ ョ
ウ セ ン キ ハ ギ Lespedeza maximowiczii， ア
レ チ ア ザ ミ Breea segetum， ハ ク ウ ン キ ズ

図1

神崎半島の林内の様子．ディアラインが見られる．

図2

海岸付近の道路沿いの変化（対馬北部）．写真上は

ゲ Hemelocallis hakuunensis， ハ ナ ナ ズ ナBerteroella maximowiczii， チ ョ ウ セ ン カ ラ ス
ウ リ Trichosanthes kirilowii var. kirilowii， ム
ラ サ キ カ ラ マ ツ Thalictrum uchiyamae； 伊 藤
1997， 東 2015），対馬にのみ生育する固有種（ シ マ ト ウ ヒ レ ン Saussurea insularis， ツシ マ ノ ダ ケ Tilingia tsushimensis， ヒ メ マ ン ネ
ン グ サ Sedum zentaro-tashiroi， ツ シ マ ギ ボ ウ
シ Hosta tsushimensis， ツ シ マ ア カ シ ョ ウ マ
Astilbe tsushimensis， ツ シ マ ヒ ナ ノ ウ ス ツ ボ
Scrophularia kakudensis var. toyamae） が 知 ら れていて，日本の生物多様性のホットスポットの一つである（伊藤 1997，中西 2013，東 2015）．
そして，これらの国内では対馬でしか見ることができない希少種・固有種を保全することは日本の生物多様性を守る上で重要なことである．
しかし，明治期以降の人間活動の増大に伴い，これら固有種・希少種の生育地は開発され，その分布域はあきらかに縮小している（東 2012，2015）．

2014 年，写真下は 2016 年 .

特に，近年ではシカの食害による林床植生の衰退が著しく，対馬内の多くの場所で林床植生がまったくといっていいほど見られなく

県 2015）．また，最近は毎年約 4,000 頭のシカなっている（図 1，図 2）．長崎県の調査によれが駆除されているが，シカの増加に追いついてば，対馬島内にシカは約 46,000 頭いると推定

いない状況である．このようにシカの早急な全され（平成 25 年調査）
，かなりの高密度（65.7

面的駆除が見込まれない現状では，まずは対馬島／ km ）で生育しているとされている（長崎に生育する希少植物種の生育地や自然度の高い

2

52

地域をシカ食害から守ることが重要である．筆Ⅱ．調査地および方法

者らはすでに対馬固有のツシマノダケ（セリ

調査対象地として，対馬最南端部の神崎半科）や大陸に分布し国内では対馬にだけ生育す島を選んだ（図 3）．神崎半島は南北に約 1300

るハナナズナ（アブラナ科）の現存集団においm，東西に最大約 500 m の細長いひし形をしててシカ柵を設置し，生育個体の保全を行っていおり，付け根部分はくびれ，その幅は約 100 m

る．しかし，個々の種の保全対策も重要だが，である（図 4）．半島内の最高標高地点は 230 m

貴重な生態系そのものを保全することも重要でである．神崎半島は三方が断崖絶壁で人を寄せある．そこで，本研究では特定の種を対象とし付けない地形になっている．つまり，半島の付てではなく，貴重な（自然の高い）森林生態系

け根（くびれ）部分を閉鎖してしまえば，シカの保全の目的に，対馬南端部の神崎半島においの侵入をかなりの確度で防ぐことができると考てシカ柵設置による林床植生の回復試験を始めえられる（図 4）．神崎半島は 1970 年代からのることとした．

環境省植生調査の結果によると，半島全体が白

図3

神崎半島．右側の低い部分にシカ柵を設置した .

図 4 神崎半島の位置およびシカ柵設
置場所．

53

嶽や龍良山と同程度の自然度が高い地域とされており，スダジイ，イスノキ，ナタオレノキなどからなる暖地性照葉樹林が広がる．対島内
陸の山岳部分以外の海岸部では，かなり大きな面積の照葉樹林が残っている場所である．半島
内では他の地域同様にシカによる食害が全面的に見られ，いわゆるディアラインを容易に見ることができる（図 1）．今回，神崎半島全体をシカ排除区とするために，半島のくびれ部分約100 m にシカ柵を設置することとした．また，半島内の 5 ヶ所に 2 m×4 m のシカ柵を設置し，植生回復の試験区とした．また半島内で見られ

図5

ハナナズナの標本．1901 年 8 月 20 日に矢部吉禎が採集したとある（東京大学総合研究博物館所蔵）.

る植物の調査も行なった．半島の付け根部分から先端の灯台まで直線距離で約 1,300 m，山道を歩くと 1 時間弱かかる．本調査期間中，筆者
らは 3 回往復したが，いずれの場合もシカを目撃した（1 頭～ 4 頭程度）．
Ⅲ．植物調査およびシカ柵設置準備
神崎半島は先端部に灯台があり，明治 27 年
（1894 年）から昭和 50 年に無人化されるまで，
灯台職員が滞在していた．そのため，陸路および船着場があり，半島内に人が入ることは可能であった．明治期後半には植物学者らが対馬の図6

植物調査をしており，神崎においても植物採集

ハナナズナ．日本国内では対馬の限られた場所でしか確認できない .

がおこなわれ，さく葉標本が残されている．筆者らはすでに国内主要標本庫において対馬に固有または希少な植物のさく葉標本を調査したおり，その結果，1901 年（図 5）と 1903 年にハナナズナ（図 6）が，1909 年にキバナハタザ
オ Sisymbrium luteum（近畿以北と対馬にのみ分布，図 7）が神崎において採集されていたことが分かった．そこで調査期間中にこれらの草本類を探したが現在までに見つかっていない．また半島内で見られた植物のリストを表 1 にまとめた．

図7

神崎半島は自然の豊かな照葉樹林が残された
54

キバナハタザオ．国内では近畿以北と対馬に分布 .

表1

神崎半島内で見られた植物リスト．

表1．対馬神崎半島内の植物目録
アオツヅラフジアカメガシワアマクサシダ
アリドオシ
イソアオスゲ
イヌビワ
イヌマキ
エノキ
エノキグサ
オオツヅラフジ
オガルカヤ
オニタビラコ
オニヤブソテツ
オオバグミ
カゴノキ
カシワ
カタバミ
カラスウリ
カンコノキ
キキョウ
キンエノコロ
クズ
クスドイゲ
クマワラビ
クロマツ
クワノハエノキ
ケヤキ
コゴメナキリ
コバノヨツバムグラ
コメヒシバ
ゴンズイ

サルトリイバラサンショウ
シバ
シャリンバイ
シロダモ
ススキ
スダジイ
センダン
センニンソウ
ソナレムグラタチシノブ
タチツボスミレ
タブノキ
ダルマギク
ダンギク
ダンドボロギク
チガヤ
チヂミザサ
チョウセンガヤツリ
ツシマギボウシ
ツボクサ
ツワブキ
チョウセンテイカカズラ
テリハツルウメモドキ
テリハノイバラ
トウゴクベニシダ
ナガサキマンネングサ
ナガバジャノヒゲ
ナワシロイチゴ
ニオウヤブマオヌルデ

地域であるがゆえに保全のためのさまざまな規

ネコハギ
ネズミモチ
ネムノキ
ハクウンキスゲハスノハカズラ
ハチジョウベニシダ
ハマクサギ
ハマヒサカキハマヒルガオ
ハマビワ
ハマボッス
ヒサカキ
ヒノキバヤドリギ
ヒメコウゾ
ヒメムカシヨモギ
ヒメユズリハホソバカナワラビ
マサキ
マメヅタ
マンリョウ
モチノキ
モロコシガヤ
ヤツデ
ヤブツバキ
ヤマアイ
ヤマイタチシダヤマカモジグサ
ヤマグワ
ヨウシュヤマゴボウ
ヨモギ

Ⅳ．シカ柵設置作業

制がかかっている．シカ柵設置に際し，事前に神崎半島の付け根部分に約 100 m のシカ柵関係機関に連絡・相談し，以下の各規制につい（森林組合で扱っている防獣ネット一式）を設てしかるべき許可を得た：壱岐対馬国定公園特置した．作業には研究メンバーのほか，地元の別地域，保安林（魚つき），国有林，豆酘内院

有志の方々にご協力いただいた．半島付け根部

龍良山神崎植物群落保護林．

分のシカ柵設置場所へは近くの集落（浅藻）か55

図8

シカ柵設置作業 1．資材を船に積み込んで運搬．

図 11

シカ柵設置作業 4．林内でシカ柵支柱を地面に打込ん

でいる．

図9

シカ柵設置作業 2．小型船に乗り換えて，上陸．

図 12 シカ柵設置作業 5．シカ柵ネットを張っている．
図 10

シカ柵設置作業 3．灯台付近の様子．灯台真下にコン限られるが，ここから資材を搬入するのは難し

クリート製の船着場が見える．

い（図 10）．シカ柵は支柱（高さ 2.4 m）を約 2.5

ら山道を 1 時間以上歩かねばならず，資材を担m 間隔で地面に打込み，ステンレス線入り防獣

いで行くのは大変なので，資材の搬入は船を利ネット（高さ 2.0 m）を張った（図 11，図 12）．

用した．船は豆酘内院から半島付け根部分東側

シカ柵は灯台へと続く山道を横切る形になるの海岸に着け上陸した（図 8，図 9）．この場所以で，金網フェンス（1 m×2 m）を使って出入り

外に船で上陸できる地点は先端部分の灯台下に口を取り付けた（図 13）．シカ柵の両端付近は
56

ているかどうかは今後も継続して調査していく必要がある．また，シカ柵のメンテナンスも重要で，定期的に行なう予定である．シカ柵設置に際して，半島内のシカを追い出す必要がある．
そこで平成 17 年 1 月に地元ハンター隊（猟師
18 人，猟犬 9 頭）による一斉駆除を行い，シカ 10 頭イノシシ 2 頭を駆除した（費用の一部は長崎県緑といきもの賑わい事業の補助金による）．
謝辞
本研究を行なうにあたり対馬市，長崎県，九州森林管理局および地元の有志の方々から多大な協力を得た．特に國分英俊氏には対馬における調査活動に常にご協力を頂いた．ここに記して感謝する．

図 13 シカ柵設置作業 6．山道に設置した出入り口．

引用文献

海岸および崖になるが，この部分からシカが侵

東浩司 2015．対馬に生育する対馬固有種および国内
希少植物種の過去の分布記録と現状．日本植物園

入することがないかどうかについては今後注意

協会誌 50：93-97．

する必要がある．

東

また，半島内の 5 地点において 2 m×4 m の浩司・掛澤明弘・小森晴香・岡崎純子 2013．対馬の照葉樹林に生育するツシマノダケ（セリ科）の方形区を設定し，シカ柵で囲った．これは半島

過去の分布記録と現状．分類 13：93-101．

内からシカが排除できているかどうかを確認す伊藤秀三 1997．日韓海峡域の植物と植生の地理学．長ることが厳密には困難で，もし，半島内にシカ崎大学教養部紀要（自然科学篇）38：25-51．
田村が残存していた場合でも，将来的により客観的

淳・入野彰夫・山根正伸・勝山輝男 2005．丹沢
山地における植生保護柵による希少植物のシカ採なデータを取るための試験区である．

食からの保護効果．保全生態学研究 10：11-17．
長岡信治 2001．対馬と対馬海峡．町田

Ⅴ．今後について

河名俊男・森脇

シカ柵の設置による林床植生の回復試験は全洋・太田陽子・広（編）:「日本の地形 7 九州・南西諸島」．東京大学出版会，東京：106-109
長崎県 2015．第二種特定鳥獣（ニホンジカ）管理計画．

国各地で行なわれており，一定の効果を挙げている（例えば，田村ほか 2005）．しかしながら，直ちにシカ柵設置の効果が見られるわけではな

長崎県．
中西弘樹 2012．長崎県の固有植物について．長崎県生物学会誌 73：10-13．

く，5 年，10 年といった長い時間をかけて検証

町田

していかなければならない．シカ柵設置により

洋 2001．対馬海峡の陸橋問題．町田陽子・河名俊男・森脇

神崎半島全体（約 0.47 km または 47 ha）をシ

南西諸島」東京大学出版会，東京：325

2

カ排除に設定したが，シカの侵入を完全に防げ
57

洋・太田

広（編）:「日本の地形 7 九州・

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Domestic ResearchConservation of evergreen forest in Kozaki Peninsula,
Tsushima Island, by installation of deer fence

SUZUKI-AZUMA Hiroshi, FUKUHARA Tatsundo, ITO Asako
and NAKANISHI Hiroki

Tsushima Island is located in the Tsushima Strait between the Kyusyu and Korean peninsula. The island isconsidered to be one of hot-spots for Japanese biodiversity, because several endemic or rare plant and animal
species are found there. Recent years, severe grazing by deer has caused extinction of several populations of somerare herbaceous species in the island. Therefore, we establish preventing fence for deer to conserve forest floor
plant population from deer-grazing at Kozaki peninsula, southernmost part of Tsushima Island, where is covered byevergreen forest, main wood species are Castanopsis sieboldii, Distylium racemosum, and Osmanthus zentaroanus.
By establishing the preventing fence, all area of the Kozaki peninsula (ca. 47 ha) is potentially regarded as aprotected area for deer grazing. We will continue to investigate change of vegetation in this area.
Key words: Rare plant species, evergreen forest, ecosystem restoration, herbaceous plant, conservation

Botanical Society of Tsushima Island

58

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成南西諸島におけるコウモリ類島嶼個体群の絶滅要因ならびに現存個体群の保全に関する研究
大東島コウモリ研究グループ

福井

大 ・川田伸一郎 ・木村由莉 ・吉行瑞子
1

2

3

4

海洋島である大東諸島に自然分布する哺乳類は，ダイトウオオコウモリ 1 種のみが知られている．しかし，近年になって，大東島において食虫性コウモリの洞窟内堆積物の情報が申請者グループに寄せられるようになった．本研究では，2016 年 1 月に南大東島の洞窟において堆積物の探索調査を行った．その結果，2 箇所の洞窟から，明らかに食虫性コウモリ類のものと思われる骨を多数採集できた．採集したサンプルを現生種の骨格標本と比較精査したところ，サンプルには少なくとも 2 種の食虫性コウモリ類の骨が含まれることが明らかになった．島民の目撃情報から，少なくとも数十年ほど前までは小型のコウモリ類が生息していた可能性がある．南大東島は 1900 年頃に開拓が入り，わずか数年で島内のほとんどの森林がサトウキビ畑に改変された．その後も環境改変が急速に進み，森林に依存していた食虫性
コウモリ類個体群に大きなダメージを与えたと予想される．

キーワード： 洞窟内堆積物，南大東島，森林率，食虫性コウモリ

国島や波照間島の日本固有種カグラコウモリ

Ⅰ．はじめに温帯から亜熱帯を含む南西諸島は，地史的なHipposideros turpis 個体群も極めて小さいこと

プレート運動による大陸との分離や結合が繰が明らかになっている（Echenique-Diaz 2005）．

り返され，独自の生物相を有している（例えしかしながら，こうしたコウモリ類個体群の減ば Ito 1997，高木 2009）．日本産哺乳類の中で少や絶滅の要因に関する研究はこれまで全く行最大の多様性を誇るコウモリ類に関しても例外われておらず，どのような保護対策をおこなっではなく，南西諸島には多くの固有種が生息していけばよいのかという具体的な方策を明示でている（Ohdachi et al. 2015）．その一方で，いきないというのが現状である．減少や絶滅の要

くつかの島嶼個体群においては，人間活動に伴因を明らかにする一つの手段として，各島におうと考えられるコウモリ類個体群の激減や絶滅ける過去と現在のコウモリ類の生息状況を自然が生じている．例えば，宮古島においては固有

環境の変遷と比較する方法が挙げられる．

亜種ミヤココキクガシラコウモリ Rhinolophus

大東諸島は，南西諸島の中でも独特な地史的pumilus miyakonis が 1971 年以降確認されてい特徴をもった島嶼群である．世界でも類を見なな い こ と や（Sano and Armstrong 2015），与那

い隆起環礁の島であり，大陸や日本列島の他の

1: 東京大学大学院農学生命科学研究科附属北海道演習林
東京農業大学2016.10.31 受付 2018.5.14 公開

2: 国立科学博物館動物研究部

59

3: 国立科学博物館地学研究部 4: 元

島々と一度も繋がっていない．このような海洋る．

島（大陸との接続履歴がない島）には，飛翔能

そこで本研究では，大東島の洞窟内堆積物を力のあるコウモリ類を除き，陸生哺乳類が分布

発掘，処理した上で，大東島に過去に分布してしていないのが一般的である（例：ニュージー

いた「幻の小型コウモリ」の分類学的位置付

ランド，小笠原，ハワイ）．コウモリ類においけ，絶滅時期，絶滅前後の自然環境の変遷を明ても，海洋島に分布しているのは飛翔能力が比らかにする．さらに，大東島に加えて，同様に

較的高い種（オオコウモリ科など）などに限ら

小型コウモリが絶滅したとされる宮古島や，個れる．日本列島では，小笠原諸島と大東諸島体群が縮小している波照間島，与那国島，個体が海洋島として知られているが，いずれにも唯群が比較的健全とされる島の自然環境の変遷を

一の在来哺乳類としてオオコウモリ科コウモリ

比較検討することで，南西諸島における小型コが１種ずつ分布している（Ohdachi et al. 2015）．

ウモリ島嶼個体群の絶滅要因とリスクを明示す

ただし，小笠原母島においては 1915 年に食虫ることを目的とする．本報告では，これらのう性の小型種であるオガサワラアブラコウモリ

ち 2016 年 10 月時点での進捗状況を報告する．

Pipistrellus sturdeei が記録されているが，タイプ標本以外の記録はなく，本当に母島から採集

Ⅱ．調査地および方法

されたものなのかどうかも含めて再検討が必要

1.

調査地

とされている．大東諸島においては，先に述南西諸島の東部に位置する大東諸島のうち，

べたように在来哺乳類はクビワオオコウモリの南大東島が調査地である（図 1）．南大東島に亜種ダイトウオオコウモリ Pteropus dasymallus

は多くの石灰岩鍾乳洞が知られており，本研究daitoensis のみがこれまで知られている．

では，そのうちの 3 箇所で調査を行った．洞窟

そのような状況の中，近年になって，大東島の詳細位置については，サンプルの乱獲を防ぐ

において小型コウモリの洞窟内堆積物の情報がために記さない．

申請者グループに寄せられるようになった．写2.

洞窟内堆積物の調査

真によると明らかにコウモリ類の骨格であり，2016 年 1 月 13 日〜 15 日にかけて上記 3 箇

かつ，現生のオオコウモリではない．つまり，所の洞窟に入り，洞窟内堆積物を探索した．そ

大東島には過去に小型のコウモリ類が分布しての際に，コウモリ類のものと思われる骨が見ついたが，最近数十年のうちに絶滅していたといかった場合は，ピンセットで採集したのちにうことになる．さらに，地理的な条件から固有

チャック付きポリ袋に保存した．複数の骨がま種であった可能性も十分に考えられる．これら

とまって（おおむね数センチ範囲内）落ちてい

洞窟内堆積物に関する情報は過去にも実は散見

る場合は同一個体と仮定して同じポリ袋に保存されていたが（下謝名 1978，前田 2001），詳細した．鐘乳石等に覆われている場合は，タガネな分類学的検討がなされることはなかった．ことハンマーを用いて基岩ごと採集した．なお，の「幻の大東島の小型コウモリ」の分類学的位

本サンプル採集にあたっては，南大東村教育委

置付けと絶滅時期を明らかにし，絶滅前後の自員会に事前に申し入れてから実施した．サンプ

然環境を比較検討することは，南西諸島におけ

ルは，発見したものすべてを採集するのではな

るコウモリ類の島嶼個体群の減少・絶滅要因をく，分析に必要な最低限の量のみを採集するよ明らかにするための極めて重要な情報となりう

うに心がけた．
60

図１

調査地

図 1 調査地．

61

採集したサンプルは研究室に持ち帰り，識別番号を振ったのちに，実体顕微鏡下で写真撮影

A

B

C

D

を行い，サンプルごとにプラスチックケースもしくはプラスチックチューブに保存した．多くのサンプルは極めて脆い状態であるため，必要に応じて形態を損なわないように樹脂で補強をおこなった．
3.

サンプル測定および比較得られたサンプルは，必要に応じてサイズを

デジタルノギスを用いて計測した．計測パラE

メータは，頭骨の場合は Csorba and Lee (1999)

図２

A: 調査洞窟での堆積物探索風景。

B: 調査洞窟の入り口。C: 石灰石に覆われた小型コウモリ類の骨格。D: 調査洞を参考に，その他の部位（前腕骨や上腕骨）の窟で採集された小型コウモリ類の頭骨。
E: 洞窟堆積物の一例。

場合は全長とした．サイズ以外にも，質的特徴（歯式等）を精査した．これら計測値や質的特徴について，他のコウモリ類のものとの比較を

図2

行った．

索風景．B: 調査洞窟の入り口．C: 石灰石に覆われた小型コ

調査箇所及びサンプル写真．A: 調査洞窟での堆積物探

ウモリ類の骨格．D: 調査洞窟で採集された小型コウモリ類の頭骨．E: 洞窟堆積物の一例．

Ⅲ．結果
調査期間中に，3 箇所のうち 2 箇所の洞窟か種に関しては上顎および下顎の一部が採集されら小型コウモリ類のものと思われる洞窟堆積物

たのみである．また，前腕骨に関してもすべてを確認した（図 2）．このうち，鍾乳石に覆わ

小型種のものと思われる．小型種の歯式ならびれた骨格 2 体分と 12 サンプル（数センチ範囲に計測値を精査し，日本産コウモリ類のものと内にまとまって落ちていたものを 1 サンプルと比較したところ，A 属のものである可能性が極する）を採集し，研究室に持ち帰った．

めて高いことがわかった（本研究において収集採集したサンプルには，頭骨（上顎も含む）されたサンプルの分類学的位置付けは現在も分や下顎骨，前腕骨，上腕骨，骨盤などが含まれ析中であるため，本報告では具体的な属名を記ていた．ほとんどの骨は一部が破損している状

さないこととする）．また，大型種に関しては，態であったが，頭骨 5 個分は，1 箇所以上のな同じ場所で採集された骨盤を現生種の標本（国んらかのパラメータが計測可能な状態であっ立科学博物館収蔵）と比較したところ，B 属でた．また，比較的良好な状態の上腕骨が 11 本，ある可能性が極めて高いことが明らかとなっ前腕骨が 4 本，下顎が 3 個，骨盤が１個含まれた．これは，上顎の形態的特徴からも裏付けらていた．

れるものである．

上記サンプルのサイズを計測した結果，小型種と大型種の大きく二つのグループに分かれる

Ⅳ．考察

ことがわかった．小型種は上腕骨が 23 ミリ前

本研究により，南大東島に小型コウモリ類が後，大型種は約 32 ミリである．採集された頭少なくとも 2 種分布していたことが明らかに

骨 5 個はすべて小型種に属すると思われ，大型なった．また，現在は島内の洞窟において小型62

コウモリ類の目撃情報が全くないことから，こて定着することが考えづらい．仮にそのようなれら 2 種のコウモリ類はすでに絶滅している

ことがあった場合，今度は「なぜ，地理的によと考えられる．現在，南大東島に生息が確認

り定着確率が高いであろう琉球列島に大型の Bされている哺乳類は，ダイトウオオコウモリ，属が分布していないのか」という問題が生じる．

ニホンイタチ Mustela itatsi，クマネズミ Rattus

本種が大東諸島固有種であったのかどうかも含

rattus が挙げられるが，このうち在来種はダイ

め，近隣地域の標本と比較していく必要がある．

トウオオコウモリ 1 種のみであると考えられて

南北大東島には多くの自然洞窟が確認されていきた（清水 2003）．本研究の結果は，これまでるが（下謝名 1978），小型のコウモリ類が現在の定説を覆し，南大東島の在来哺乳類が少なくも生息しているという情報は皆無である．これとも 3 種いたことを示すものである．

らの洞窟には，ツアー等で頻繁に人が出入りし今回確認された 2 種のうち小型種である 1ており，その中には小型コウモリの存在を注意

種はそのサイズや歯式から A 属のコウモリと深く確認している方々もおられる．そのような考えられる．A 属のコウモリは日本列島，琉

状況で小型コウモリの情報がないということ

球列島，台湾，フィリピンにも分布しているは，南北大東島からは小型コウモリが絶滅した（Simmons 2005）．得られた頭骨や上腕骨，前ことが確実であると言える．では，今回確認さ腕骨のサイズから，琉球列島に分布する種に極れた 2 種の小型コウモリはいつごろ絶滅したのめて似ている．本属は小型コウモリ類の中でであろうか？今回発見された堆積物の状態は比も比較的飛翔能力が高いことが知られており較的良好で，それほど古くない年代のものでは（Norberg and Rayner 1987），恒常的ではないもないかと推定される．下謝名（1978）によると，のの琉球列島から飛来した個体が定着していた

南北大東島の洞穴の総合調査が行われた 1977

としても不思議ではない．ただし，種名を確定

年には，「小型コウモリは見られない」との記するためには，琉球列島だけではなく，日本列述がある．したがって，1970 年代後半にはす島からフィリピンにかけての A 属標本と比較でに絶滅していたことがうかがえる．一方，南検討する必要がある．

大東島住民の方々にお話を伺った際，年配の複もう 1 種の大型種は，サイズ，形態から B

数の方々が「子供の頃に洞窟の中で小さなコウ属のコウモリと考えられる．B 属のコウモリ

モリを見た」という証言をされていた．最も若はアジア全域に広く分布している（Simmons

い方で 50 歳代の方であるため，1970 年代前半

2005）．しかし，今回収集されたものと近似サに小型コウモリ類が目撃されていた可能性があ

イズの種は，琉球列島には分布していない．近る．したがって，1970 年代前後が大東島産小似サイズの種の最も近い分布域は，屋久島もし型コウモリの絶滅時期の可能性が考えられる．

くは台湾となる．さらに，B 属は小型コウモリ

ただし，これは推測の域を出ないため，本研究類の中では飛翔能力がそれほど高くないことがでは今後，同位体を用いた年代測定を行う予定

知られている（Norberg and Rayner 1987）
．した

である．

がって，南大東島における B 属大型種の分布

大東島産小型コウモリ類が絶滅したのはほぼ

は，生物地理学的に極めて不自然なものと考え間違いないが，それでは，なぜ絶滅したのでられる．つまり，屋久島の分布する種あるいはあろうか？大東島の開拓が始まったのは 1900

台湾に分布する種が偶発的に南大東島に飛来し年のことであるが，それ以前はダイトウビロ
63ウを中心とした森林が広がっていたようであ虫にも大きな影響を及ぼしたと思われ，それがる（南大東村誌編集委員会 1990）．しかし，開小型コウモリの絶滅につながった可能性があ拓が始まりわずか 10 年余りで森林はサトウキ

る．実際に，昆虫を主食とする鳥類であるダイ

ビ畑に改変され，1916 年頃には「乱伐はそのトウメジロ Zosterops japonica daitoensis やダイ

極みに達した」とある（南大東村誌編集委員会

トウコノハズク Otus scops interpositus の個体数

1990）．その後，1921 年から 1926 年にかけてがこの時期に減少したという証言もある（東和

植林事業が行われ，リュウキュウマツやモクマ

明 私信 ; 沖縄県文化環境部自然保護課 2005）．

オウを中心として約 185 万本が植樹された．そ

小型コウモリ類の絶滅あるいは減少は，南西諸の後，太平洋戦争中に再び大量に伐採が入り，島の他の島でもみられる．例えば，宮古島には戦後の農地や道路の整備も相まって，現在は一オキナワコキクガシラコウモリの固有亜種ミヤ部の孤立林，内幕と外幕の防風林が森林として

ココキクガシラコウモリが生息していたことが残っているのみである（南大東村誌編集委員会

知られているが，1971 年以降確認されていな

1990）．食虫性である小型コウモリは，ねぐらい（Sano and Armstrong 2015）．また，与論島やが洞窟といえども，採餌環境として森林に強く

伊是名島，多良間島では小型コウモリの記録そ依存している種が大部分である．したがって，のものがない．与那国島や波照間島ではカグラ開拓初期の森林伐採が小型コウモリ個体群に深コウモリが生息しているが，その個体群は極め

刻な影響を与えた可能性は十分に考えられる．

て小さい．これらの島の森林率をみてみると，

ただし，島民の目撃情報から，その後も小型コ

おおむね 20 % 以下であり，南西諸島のその他

ウモリ類個体群が残存していた可能性はある．

の島と比べると低い傾向にある（表 1）．つまコウモリ類は一般的に一産一仔であるため，個り，森林率の減少が小型コウモリ類の島嶼個体

体群増加率は小さい．開拓初期以降に小さな個群に極めて大きな影響を与えていることを示唆

体群が増加することもなく維持されていたが，する．島嶼個体群はそもそも環境撹乱に対してある時期に絶滅に至ったのであろう．南大東島

表1

では，森林環境の劣化が原因とみられる鳥類の絶滅が数種で知られる．例えば，リュウキュウ
カラスバト Columba jouyi は 1936 年，ダイトウ
ウグイス Cettia diphone restrictus とダイトウヤ
マガラ Parus varius orii は 1922 年が最後の記録となっている（沖縄県文化環境部自然保護課
2005）．
森林環境の減少や劣化の他にも，農薬散布による昆虫類の減少が小型コウモリ類個体群に影響を及ぼした可能性もある．南大東島では，
1972 年から 1977 年にかけて，カンシャコバネ
ナガカメムシおよびバッタ駆除のために BHC等を使用した空中防除が実施された（南大東村
誌編集委員会 1990）．この際に病害虫以外の昆64

表 1 南西諸島の島ごとの面積と森林率．
南西諸島の島ごとの面積と森林率
面積
森林率
コウモリ
奄美大島
712.38
65.2%
生息
喜界島
56.9
15.7%
生息
徳之島
248
52.9%
生息
沖永良部島
93.7
13.8%
生息
与論島
20.5
4.3% 記録なし？
伊平屋島
20.5
54.8%
生息
伊是名島
14.1
24.2% 記録なし？
沖縄島1208.3
38.2%
生息
久米島
59.1
37.0%
生息
渡嘉敷島
15.31
83.0%
生息
宮古諸島
206.7
16.0%
絶滅
多良間島
19.7
<10.0%
記録なし
石垣島
222.6
30.0%
生息
西表島
289.3
69.5%
生息
与那国島
28.9
14.3%
生息
波照間島
12.7
<20.0%
生息
南大東島
30.5<10.0%
絶滅
森林率は、奄美・琉球世界自然遺産候補地科学委員会第３回科学委員会資料（http://www.rinya.maff.go.jp/kyusyu/keikaku/amamiryukyu/siryou25.html）、平成２７年度鹿児島県森林・林業統計（https://www.pref.kagoshima.jp/ad01/sangyorodo/rinsui/tokei/shinrin/documents/49057_201512070922511.pdf）、平成２６年度沖縄の森林・林業８3752.
（http://www.pref.okinawa.jp/site/norin/shinrin/documents/
26_gaiyouban.pdf）より抜粋。

脆弱であることが一般的に言われている（Losos

Echenique-Diaz, L. M. 2005. Factor affecting genetic

and Ricklefs 2010）．現在維持されている各島のstructure at different spatial and temporal scales in thebat Hipposideros turpis (Chiroptera, Hipposideridae).

小型コウモリ個体群についても，森林環境の劣Doctral dissertation. Sednai: Tohoku University. 92 pp.

化によって急速に減少する可能性がある．今後

Ito, Y. 1997. Diversity of forest tree species in Yanbaru, theの保全のためには，森林環境の維持創出が極め

northern part of Okinawa Island. Plant Ecology 133:て重要な課題となるであろう．

125–133.
Losos, J. B. and Ricklefs, R. E. 2010. The Theory of Island
Biogeography Revisited. Princeton University Press.

Ⅴ．今後の展望476pp.

本研究では，これまでのところ，南大東島に

前田喜四雄 2001．「日本コウモリ研究誌」東京大学出版

少なくとも 2 種の小型コウモリが生息し，それ会：203．

らがすでに絶滅していることが明らかになっ

南大東村誌編集委員会 1990．「南大東村誌」南大東村役た．しかし，これらの種の分類学的位置，い場：1230．
Norberg, U. M. and Rayner, J. M. V. 1987. Ecological

つ絶滅したのか，なぜ絶滅したのかという課題

morphology and flight in bats (Mammalia, Chiroptera):はまだ解決していない．分類学的位置について

wing adaptations, flight performance, foraging strategy

は，近縁種との比較を現在おこなっているとこand echolocation. Philosophical Transactions of theろである．絶滅時期については，得られたサンRoyal Society of London. Series B, Biological Sciences,

プルの放射性炭素を測定することで生息してい316: 335–427.

た年代を推定する予定で，現在はそのための前

Ohdachi, S. D., Ishibashi, Y., Iwasa, M. A., Fukui, D. andSaitoh, T. 2015. The Wild Mammals of Japan, Second

処理をおこなっている．また，なぜ絶滅したの

Edition. Shoukadoh Book Sellers, Kyoto. 506pp.

かについては，前述した年代推定ののちに，絶沖縄県文化環境部自然保護課 2005．「改訂・沖縄県の絶滅前後の森林環境の変遷を明らかにする予定で滅のおそれのある野生生物（動物編）」沖縄県文化ある．

環境部自然保護課：561.
Sano, A. and Armstrong, K. 2015. Rhinolophus
ferrumequinum (Schreber, 1774). In Ohdachi, S. D.,

謝辞

Ishibashi, Y., Iwasa, M. A., Fukui, D. and Saitoh, T.

本研究を遂行するにあたり，東和明，奥山満(eds.) The Wild Mammals of Japan, Second Edition.

規両氏には調査準備から野外調査まで広範に

Shoukadoh Book Sellers, Kyoto: 58-60.

渡って便宜を図っていただいた．深く感謝申し清水喜和 2003．南大東島の自然〜もう一つの大洋島の上げる．また，大沢夕志，大沢啓子，長岡浩子

視点から〜．地域学研究 16：9–32
下謝名松栄 1978．南・北大東島および沖縄島南部地域

諸氏には現地調査の補助をしていただいた．感の洞穴動物相．沖縄県洞穴実態調査報告 I：75–111.

謝申し上げる．

Simmons, N. B. 2005. Order Chiroptera. In: Wilson, D. E.
and Reeder, D. M. (eds.) Mammal species of the World:

参考文献

a taxonomic and geographic reference, 3rd edition

Csorba, G. and Lee, L. L. 1999. A new species ofJohns Hopkins University Press, Baltimore: 312–529.

vespertilionid bat from Taiwan and a revision of

高木昌興 2009. 島間距離から解く南西諸島の鳥類相．日

the taxonomic status of Arielulus and Thainycteris

本鳥学会誌 58：1–17(Chiroptera: Vespertilionidae). Journal of Zoology, 248:
361–367.

65

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Domestic Research

The factors of extinction of island bat populations on Nansei Islands–implication for conservation–

FUKUI Dai, KAWADA Shin-ichiro, KIMURA Yuri
and YOSHIYUKI Mizuko

It is known that Daito Flying Fox is only native mammal species on Daito islands which are oceanic islands.
However, in recent years, our research group received information about cave sediments of insectivorous bats.
In this project, we visited to Minami-Daito island in January 2016 and conducted field survey to collect the cavesediments. As a result, we collected many cave sediments of insectivorous bats from two caves. These samples
include at least 2 species of insectivorous bats. Because local people had observed small bats when they arechildren, it is possible these 2 species extinct several ten years ago. On Minami-Daito island, first immigrants cameat 1900, and almost forested area was converted to sugarcane farm rapidly. It is possible that this anthropogenic
forest disturbance seriously affected on insectivorous bat populations on the island.
Key words: Cave sediments, Minami-Daito island, Forested area, Insectivorous bats

Daito Islands Bat Research Group66

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成クビワオオコウモリの移動生態の解明と保護方針の提言
島オオコウモリ調査グループ
Vincenot, Christian E.1
本研究では，クビワオオコウモリ（Pteropus dasymallus）の保護計画の策定および実施に必要なデータとして，本種の休息場所や生息域，採餌時の移動パターンを明らかにすることを試みた．本種の生態的特性から，目視観察などの通常の手法を用いた研究は非常に困難であるため，遠隔的に情報を取得可能
なバイオロギングと呼ばれる手法を用いた．まず，石垣島に生息するクビワオオコウモリ 5 匹を対象とした追跡調査を行った．その結果，採餌時に長距離を移動し，広い行動圏を巡回するという，本種の高い移動性を確認できた．また，個体によって移動性には差があり，採餌場所および休息場所を頻繁に変更していることも判明した．最後に，クビワオオコウモリ個体群の生息地分断化を避け，森林を連続した状態で保護することが極めて重要であることを強調しなければならない．上記の結果の確認および早急な詳細報告を目指し，現在はより大きいスケールのバイオロギングを実施している．
キーワード：コウモリ，受粉，種子散布，天然更新，移動

Ⅰ．Introduction

strongly the demographics of these k-selected

Island flying foxes

species, especially on tropical islands. They should

Flying foxes have been known to be key

therefore be the focus of careful monitoring andpollinators and seed dispersers on islands, where

responsive conservation measures.

they are critical for the regeneration of native forestsand hence indirectly important for the conservation

The Ryukyu flying foxof the fauna that depends on them (Cox et al. 1991;

The Ryukyu flying fox Pteropus dasymallus is a

Fujita and Tuttle 1991). Through these services, theymedium-sized solitary fruit bat (140 mm forearm

also contribute significantly to the local economy

length, ~430 g). Four allopatric subspecies areof the Asia-Pacific region (Fujita and Tuttle 1991).

peculiar to the Ryukyu archipelago in Japan (Fig.

Climatic events, such as heatwaves (Welbergen et1), while the fifth one (P.d. formosus) is endemic to

al. 2008) and typhoons (Craig et al. 1994; Esselstyn

Taiwan (where it has been brought to near extinction

et al. 2006), as well as anthropogenic disturbances,by hunting; Mickleburgh et al. 1992) and allegedly

especially poaching (ibid.), have proven to impact

to the islands of Batan, Dalupiri, and Fuga in the

1: 京都大学
2016.10.31 受付 2018. 5.14 公開

67

Fig. 1. Map of the Yaeyama islands. The Yaeyama island group is part of the Ryukyu archipelago (located between Japan and Taiwan) andincludes our study site, Ishigaki island (24°20’26”N 124°9’20”E).

Philippines (Heaney et al. 2008).

planning (Mickleburgh et al. 1992). The IUCN has

In Japan, P. dasymallus is one of only two megabat

listed the species “Near-Threatened” (NT) in 2008

species (the other one being the Bonin flying fox,

and observed that factors of endangerment in Japan

Pteropus pselaphon, which is known only from thewould be attributable to electrocution on power

remote Ogasawara islands in the Pacific ocean) andcables, accidental entanglement in nets, and largely

has been protected by both national and prefectural

habitat destruction (Heaney et al. 2008). The latter

regulations. The Daito subspecies, P. d. daitoensis,

being the most important factor, further studies thatand the Erabu subspecies, P. d. dasymallus, areshow the relation between P. dasymallus and its

considered endangered in both the National Red

habitat are needed.

Data Book and the prefectural list, and have evenbeen elevated to the status of Natural Monument

Ⅱ．Project goal

(RDB 2012). P. d. inopinatus and P. d. yayeyamae,

P. dasymallus is solitary, forages mainly at night,

on the other hand, are not considered as threatened

and lives in mountainous areas covered within the National RDB, and have been listed as NT indense tropical forest. These characteristics make it

prefectural assessments only (Okinawa Prefecture

challenging to study, and explain the current scarcity2005). However, to date, outside of initiativesof information on its spatial behavior. The spatial

to protect P. d. daitoensis, no real conservation

activity of solitary flying foxes remains even moreprogram has been implemented for P. dasymallus

cryptic than their colonial counterparts. Besides, thisin general, and an important lack of knowledge

species is threatened and many native tree species

persists about this species (e.g. no estimate of thedepend on it, so any data collected could serve large

size of populations). In 1992 already, the IUCN

environmental conservation purposes.

SSC-BSG Action Plan for Old World Fruit Bats

This project consisted in collecting high-resolution

called for an assessment of the state of populations

information on short-range spatial behavior of fruitof Ryukyu flying fox and the start of conservation

bats. We endeavored to use a tracking method to68understand where/when/why P. dasymallus moves.

processed the data and recovered all loggers.

Moreover, it would allow discovering important

This first tracking campaign was performed

locations where fruit bats rest (i.e. roosts) andin June 2016. Using mistnets, we captured 5

estimate more precisely their home range, which

flying fox individuals in total. After taking usual

would make population monitoring programs

morphometrics measurements and checking thepossible in the future. The data that we collected

good health of the animals, we equipped them withhere will be very precious to help protect the

trackers. After a period of observation to verify

endangered native Ryukyu flying fox in Japanthat the logger was properly attached and wasby learning about its lifestyle. Indirectly, it will

not disturbing the animals, they were released.

contribute to preserving native flora (e.g. Deigo) andWe tried to minimize the restraint time, to avoid

dependent fauna.

stressing the animals, and provided rehydration
on a regular basis. All individuals were above 375

Ⅲ．Methodg. Our logger was therefore well below the 5 %To support such high-resolution study, we relied

limit weight generally considered as not impacting

on a biologging solution based on GPS technology.

animal mobility and welfare (Aldridge and Brigham

During the first months of this project, we designed

1988) (Fig. 2). Loggers were glued on the back of

a 15 g tracker that would be able to function in thecaptured individuals, and were expected to detachchallenging conditions of temperature and humidity

naturally within a few days. Fallen loggers were inencountered in the Ryukyu region. We performed

this manner later recovered on foraging sites.

first tests and could assess its reliability as well
as expected battery autonomy in the first monthsof this project. We then selected Ishigaki island(Fig. 1) as study area for tracking campaigns. The
reason for this choice was that Ishigaki hosts one of
the largest population of P. dasymallus and spansover a significant area (229 km2), which makes itinteresting to study spatial behavior. Moreover,Fig. 2.

Ishigaki exhibits a large spectrum of landscapes

Preliminary observation prior to logger attachment. This

deployment was performed on a captured male flying fox (F.A. 135

that summarize well the type of habitat encounteredmm, weight 375 g) on June 10, 2016.

over the Ryukyu islands (including urban areas,
agricultural fields, and forests). Also, it also features
mountainous areas, which were suitable to test the

Ⅳ．Preliminary results and Discussion

tracker technology that we wished to deploy.

Logging efficiency

The results presented hereafter include data about

Our goal during this first campaign was to establish

the first tracking campaign only, which was financed

the tracking methodology. For this purpose, weby the Pro Natura Japan research grant. We have

had to develop both the attachment method as

performed a further final campaign but have not yet

well as verify how well our GPS logging system
69

Fig. 3. Test of the logger’s ability to get positioning fixes in due time. We tested here several regime cycles. Upon deployment on June 20, thelogger was configured to request positioning at high frequency (1 fix every 5 minutes). Then, from June 21 (midday) to June 26, it switchedto 1 fix/hour, which normally increases the TTF. From June 27 to July 5 and from July 5 to July 12, the logger switched to two phases duty
cycles with no fixes at day and 12 fixes/night and 6 fixes/night respectively, which was expected to further impact the TTF. Note that logger
detachment took place on July 6, so within the timeframe of these observations, which may have impacted the last period of the experiment.

was performing. While we had already performedthat the logger was able to maintain its sampling

preliminary tests of the logging units to assessfrequency, and that longer sampling intervals, whichbattery lifetime and positioning accuracy, theseare expected to degrade the time to fix (TTF), has

tests were not done in real use conditions (i.e.

limited effect. They mainly increased the time toattached on the back of a flying fox and enduring

first fix (TTFF) upon wake-up of the GPS unit

field conditions during several days). Our first resultand did not seem to affect the dilution of precisionin this aspect was that loggers were prone to being(DOP). As a consequence, we could conclude thatchewed by animals upon progressive detachment.

logging interval would not affect the quality of ourSome of our loggers were therefore in criticalresults.

condition when recovered. Moreover, we could
confirm that our logging system was managing to

Mobility of P. dasymallus

obtain regular fixes, despite the detrimental effectA previous radiotracking study suggested that P.

of forest canopy and flying fox activity. This isdasymallus regularly commutes between roosting

important as much to maintain stable experimental

and foraging site, and sometimes changes foraging

conditions as for battery life expectancy. We tested

site (Nakamoto et al. 2012). Our results support

for this effect during a first tracking experiment,these observations. P. dasymallus proved to bein which the logger’s duty cycle was configured tohighly mobile and to frequently change foraging

change with time, to test for the effect of different

sites (about once a week for most individuals).

settings (Fig. 3). On the whole, this demonstrated

For instance, Fig. 4 shows all the observations
70

Fig. 4. Movements and home range of the same individual as described in Fig. 3. GPS fixes were cleaned for inconsistencies/inaccuracies
and were overlaid on a digital elevation map of the region. Projections were done based on the CRS JGD2000 / UTM zone 51N. The homerange is rendered as the Minimum Convex Polygons (MCP) including 95 % and 100 % of the observations respectively.

Fig. 5. Illustration of a roost change in P. dasymallus. This figure was obtained by selecting only coherent daytime fixes. In the present case,the roost change was definitive, meaning that the individual kept returning to the new roost in the following days. The distance between theconsecutive roosts was 3.8 km.

gathered about the last individual released, as wellcommuting frequency, and foraging site change

as the latter’s home range (expressed as Minimumrate. Furthermore, roost changes were also observed

Convex Polygon including 95 % and 100 % of thehere. For instance, Fig. 5 shows how anotherobservations). While this individual foraged in a

individual changed his roosting site after 10 days of

relatively constant manner on the same foraging

observation. While P. dasymallus proved to returnsite, in the last days before logger detachment, heto a given roost most of the time, such changes

commuted to a distant foraging location. Several

in roosting sites occurred relatively frequently

things are interesting to note. First, some significant

and were in some cases semi-permanent (i.e. theindividual variability was visible, with flying

individual did not return to their previous roost infoxes exhibiting a highly contrasted home range,

the following days) and in others only temporary (i.e.
71the individual just spent one day at the new roost).

roosting sites and would therefore in fine not be a
sufficient protection measure.

Importance of the environment

We particularly stress the need of preserving large

The results gathered during this campaign (andcontiguous zones of forest as well as wetlands,

currently close to being confirmed on a larger

as they serve as refuge for these bats. This was

sample) show how environmental conditions clearlyconspicuous in our dataset, as all bats except one

impact the viability of P. dasymallus populations.

were at some point during the tracking periods

First, P. dasymallus obviously needs fruiting trees toeither roosting or foraging in Banna Park, a spacious

forage on. Luckily, as a generalist forager, it is able

nature reserve located in a mountainous area northto cope to some extent with habitat destruction andof Ishigaki town.

forest clearance by changing food source. However,Finally, the reliance of P. dasymallus on some

this ability is limited and should not be relied on

fruiting trees located within populated areas

to insure the survival of this species. Moreover,commands care. Such behavior might first be

studies on other flying foxes have shown that a

indicative of fruit depletion in the forests, although

reduction in flying fox density can strongly impact

such conclusions should be drawn with caution.

the native vegetation by a disruption of ecosystem

But more certainly, flying fox raids in town expose

services (pollination and most important seed

them to both human interference (e.g. persecution

dispersal) provided by this species, and that thisor road kills), and most importantly to predation byeffect occurs long before the flying fox becomes

feral or semiferal cats and dogs (Fig. 6) (Vincenot etrare (McConkey and Drake 2006). Second, the large

al. 2015; 2017). Such statement is supported by our

majority of foraging sites present in the dataset arelocated in areas of medium to high tree density.
Foraging on isolated trees was much less common.
This clearly calls for protection of forest patches. A
final argument for the latter is the location of roosts.
All the roosts were in dense and most importantly
inaccessible forest patches. Furthermore, the few
roosts located close to habitations were temporary
roosts only. Thus, forest clearance can have aserious impact on P. dasymallus population. The
observation that this flying fox does not mind
foraging in residential areas may lead to think that
it is not much impacted by human activity and thatplanting appropriate trees, even close to inhabitedareas, may support the flying fox population by
providing food. This would be a mistake as such

Fig. 6. Flying fox foraging on a palm tree in wintertime in an urban

action would probably be of little use to provide

area densely populated by semi-feral cats.

72

data, as we could frequently observe therein trees in

Fujita, M. S. and Tuttle, M. D. 1991. Flying Foxes

urban area routinely visited by tracked individuals,(Chiroptera:Pteropodidae): Threatened Animals of Key
Ecological and Economic Importance.Conservation

and also the fact that, by chance, we rescued during

Biology 5: 455-463.

one trapping session one flying fox who was being

Heaney, L., Rosell-Ambal, G., Tabaranza, B. and Izawa, M.

attacked and severely injured by a cat. Feral cat

2008. "Pteropus dasymallus". In: The IUCN Red List of

populations are booming in the Yaeyama, and theirThreatened Species 2008.
McConkey, K. R. and Drake, D. R. 2006. Flying Foxes

effect on flying fox populations has been neglected

Cease to Function as Seed Dispersers Long before Theyso far.

Become Rare. Ecology 87: 271-276.
Mickleburgh, S. P., Huston, A. and Racey, P. A. 1992.

Further work

"Old World Fruit Bats - An Action Plan for theirAs already mentioned, we have been running aConservation".

sequel tracking campaign to increase our sample

Nakamoto, A., Kinjo, K. and Izawa, M. 2012. Ranging

size and statistical significance to be able to comfort

Patterns and Habitat Use of a Solitary Flying Fox(Pteropus dasymallus) on Okinawa-jima Island, Japan.

our findings and publish them in the very near

ActaChiropterologica 14: 387-399.

future. We were therefore not in a position here to

Okinawa Prefecture. 2005. " 改訂版 レッドデータおきなわ

disclose all of our results, because (i) some loggers- 動 物 編 (translation: Revised Edition of the Okinawa

have not yet been recovered, (ii) some logger data

Red Data Book) (in Japanese)".).

have not yet been analyzed, and (iii) an increase in

RDB 2012. 哺 乳 類 . In: 環 境 省 第 4 次 レ ッ ド リ ス

sample size is required to make sure that some ofト (Japanese Red Data Book). Japan Integrated
Biodiversity Information System.

our observations are solid. We therefore expect toVincenot, C. E., Koyama, L. and Russo, D. 2015. Nearbe able to report soon further results relevant for

threatened? First report of unsuspected human-driven

conservation, such as precise habitat use and criteria

decline factors in the Ryukyu flying fox (Pteropus

dictating roost site selection especially.

dasymallus) in Japan. Mammalian Biology 80: 273–277.
Vincenot, C. E., Collazo, A.M., Russo, D. 2017. The
Ryukyu Flying Fox (Pteropus dasymallus) - A Review

Referencesof Conservation Threats and Call for Reassessment.

Aldridge, H. D. J. N. and Brigham, R. M. 1988. Load

Mammalian Biology 83: 71–77.

Carrying and Maneuverability in an Insectivorous Bat:

Welbergen, J. A., Klose, S. M., Markus, N. and Eby, P. 2008.

a Test of the 5 % “Rule” of Radio-Telemetry. Journal of

Climate change and the effects of temperature extremes

Mammalogy 69: 379-382.

on Australian flyingfoxes.Proceedings of the Royal

Cox, P. A., Elmqvist, T., Pierson, E. D. and Rainey, W. E.

Society B: Biological Sciences 275: 419-425.

1991. Flying Foxes as Strong Interactors in South
Pacific Island Ecosystems: A Conservation Hypothesis.
Conservation Biology 5: 448-454.
Craig, P., Trail, P. and Morrell, T. E. 1994. The decline offruit bats in American Samoa due to hurricanes andoverhunting. Biological Conservation 69: 261-266.
Esselstyn, J. A., Amar, A. and Janeke, D. 2006. Impact ofPost-typhoon Hunting on Mariana Fruit Bats (Pteropus
mariannus). Pacific Science 60: 531-539.

73

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Domestic Research

Elucidation of spatial behavior in the Ryukyu flying fox(Pteropus dasymallus) and implications for conservation

VINCENOT, Christian E.

Fruit bats are essential seed dispersers in island ecosystems and are of significant importance in the regenerationof native forests. Vice versa, they are strongly reliant on the availability of forest patches providing appropriate
resource for their survival. This interdependency calls for studies on spatial behavior in flying foxes. Understanding
activity patterns and habitat use by these elusive species is indeed necessary to design appropriate conservation
actions for both flying foxes as well as the native flora that relies on them. Here, we studied particularly the Ryukyu
flying fox Pteropus dasymallus on Ishigaki island, Japan. We designed a customized GPS-based tracking device,
and, in a first capture campaign, equipped five flying foxes with tracking units. The latter recorded their movementswith a fine spatial resolution and high sampling frequency. This initial biologging session confirmed high mobility
in this species, which travels significant distances at night and covers a relatively large homerange. It also revealed
individual variability in this aspect, and further demonstrated that changes in both foraging spots and roosting sites
often take place. Finally, the observed foraging habits underlined the critical importance of protecting contiguous
forest patches to sustain flying fox populations. A further larger tracking campaign is currently ongoing to confirm
these findings and disclose more thorough results in the very near future.
Key words: Bat, Pollination, Seed dispersal, Forest regeneration, Movement

Island Fruit Bat Investigation Group74

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成侵略的外来種の存在が水生昆虫類に及ぼす影響およびその駆除
水田の保全生態学グループ
1

2

1

大庭伸也 ・大串俊太郎 ・田中颯真 ・山本
1

吉村愛菜 ・野稲1充 ・市川憲平

3

賢 ・

4

日本の水辺環境には絶滅が懸念される水生昆虫類が生息しており，その減少要因を取り除くことが保全への第一歩となる．減少要因として，高度経済成長期の生息環境の改変や残効性の高い農薬の使用などがあげられているが，近年ではアメリカザリガニ，ウシガエル，オオクチバスなどの侵略的外来種の増加と拡散が新たな脅威となっている．本研究では，タガメや大型ゲンゴロウ類，ミズスマシ類などの絶滅危惧種に指定されている水生昆虫類が残存する 3 個所のホットスポットにおいて，外来種の駆除を中心に実施しつつ，絶滅危惧種を含む水生昆虫への影響を調査した．また，特定外来生物・カダヤシの駆除法を検討した．アメリカザリガニが侵入した水域では，明らかに水生昆虫類の種数及び個体数が減少していた．兵庫では 1,700 頭のザリガニと 5 頭のウシガエル，五島では 13,000 頭以上のアメリカザリ

ガニ，長崎県南部の湿地では，約 500 頭のカダヤシを駆除したが，今後もこれら外来種の駆除を進める必要がある．

キーワード：希少種，特定外来生物，要注意外来生物，保全生態学，アメリカザリガニ，カダヤシ

clarkii，ウシガエル Rana catesbeiana，オオクチ

Ⅰ．はじめに水田や溜池を主な生息地とする水生昆虫類

バス Micropterus salmoides などの侵略的外来種

は，環境省レッドリストの改訂のたびに絶滅危の増加と拡散が新たな脅威として指摘されてい惧のランクが上げられたり，新たに絶滅危惧種

る（苅部・西原 2011，西原 2016，2016 など）．

に追加されたりしている．多くの人が名前を聞

アメリカザリガニやオオクチバスの増加は希少いたことがあるタガメ Kirkaldyia deyrolli や大なトンボ類・ゲンゴロウ類の激減要因とされて型ゲンゴロウ類はすでに絶滅している地域が多いる（苅部・西原 2011）．また，アメリカザリ

く，国内の状況は年々悪化しており，これらのガニが侵入した水田のタガメ幼虫の生存率は，

種が現在も残存する地域（以下，ホットスポッ

ザリガニがタガメ幼虫を捕食することにより，ト）では生息環境を含めた保全が不可欠であザリガニが侵入していない水田に比べて有意にる．その減少は，高度経済成長期の開発や残効低いことも報告されている（Ohba 2011）．この性の高い農薬の使用などが主な要因とされていように身近な水辺の外来生物の問題は徐々に明たが，近年ではアメリカザリガニ Procambarus

るみになっている．加えて，外来種の対策とし

1: 長崎大学教育学部 2: 一般財団法人九州管理協会
2016.10.24 受付 2018.5.14 公開

3: 長崎大学大学院教育学研究科

75

4: 姫路市立水族館

て，外来種が近づけないような池内の囲い込み

cm 未満）に分別をした．

（避難場所）の作成や継続的な外来種の除去が1）兵庫県のホットスポット

希少種の個体数の回復に対して有効であること

全国に数箇所しかないタガメとゲンゴロウも示されている（苅部・西原 2011）．

Cybister chinensis が残存する地域であり，確認

外来種に関しては，その影響が一般には認知される種の詳細は市川・大庭（2015）が報告しされにくいことも問題である．特定外来生物のた．2013 年から保全地区に地主の協力のもと，

オオクチバスやウシガエルは，在来の生態系へ

湿地の造成を行うとともに，採集者による乱獲の影響が大きいとされる一方で，要注意外来生を防ぐための柵を設置したところ，これらの希物であるアメリカザリガニは依然，理科教材や少種は徐々に個体数が増加している．しかし，ペットとしても流通し，身近な自然の生き物

近隣の溜池にはオオクチバスが，近くの観光植として在来生態系への影響はほとんど無視さ物園内にはアメリカザリガニが密放流され，後れてきた．特定外来生物のカダヤシ Gambusia

者は高密度で生息している．アメリカザリガニ

affinis は在来種の減少や在来の生態系への影が 2015 年 4 月になって，保全地区内でも確認

響が報告されている（Pyke 2008）が，メダカされるようになったため，駆除を開始した．植Oryzias spp. と類似していることもあり，その物園はため池や水路が整備され，抽水植物が植存在のみならず，在来種への影響についても一栽されており，スミチオン乳剤，カルホス乳剤，

般には認知されていないといえる．

オルトラン乳剤などの農薬が使用されていた．

以上のように，21 世紀になり，一部の熱心保全地区内では農薬は使用されていなかった．

な研究者が外来種についての問題を指摘してい保全地区内では月 1 回，2 ～ 5 名程度ですくいる程度であり，一般への認知度はまだまだ低い取りによる採集と，2016 年 6 月以降（晩秋～

状況にある．外来種の除去を実施することによ

春はトラップでは捕獲できないため）は魚キ

り，希少種の個体数をモニタリングするようなラー（もんどり）やウナギ胴，アナゴカゴ，塩研究は東日本での事例（苅部・西原 2011）をビ管を用いたトラップによる駆除も実施した．

除いてほとんどない．そこで本研究では，アメ植物園では 2015 年 10 月と 2016 年 9 月に 2 ～リカザリガニとカダヤシに主に焦点を当て，兵3 名でタモ網による駆除を行った．それ以外に庫，長崎県五島市で駆除作業と在来種への影響も，この近隣で見られたウシガエルの駆除もアを調査した．次に，アメリカザリガニが在来のナゴカゴを用いて実施した．

水生昆虫群集に及ぼす影響の検討と，長崎県のまた，水生昆虫が確認しやすい 2016 年 9 月

広い範囲に定着し，すくい取り以外の駆除法がに保全地と植物園の複数の水域（休耕田や池）確立されていないカダヤシの駆除法を検討しですくい取り可能な範囲で採集される種数を記た．

録した．このデータを用いてクラスター分析を行い，出現種を基に水域のタイプ分けを行った．
2）五島列島福江島のホットスポット

Ⅱ．材料及び方法
1．アメリカザリガニの駆除

福江島の五島市三井楽町内の溜池群には，希以下の 2 地点で駆除作業を行った．採集され少なミズスマシ類やゲンゴロウ類が確認されてるアメリカザリガニは全てハサミを含む全長をいる．2014 年秋の調査でこの池にアメリカザ

基 に，L（10 cm 以 上 ），M（9 ～ 5 cm），S（5リガニの侵入が確認されているが，本種がどこ76まで分布しているのかを調べるため，2015 年

調査を，2015 年 11 月から 12 月にかけて日に10 月と 11 月に周辺のため池を目視とタモ網にちを変えて８回行った．

よるすくい取りを行った．

ベイトの種類を説明変数，トラップあたりの次に，1 ～ 2 カ月に 1 回の頻度でアメリカザ

カダヤシの捕獲数を応答変数，日にちを変量効

リガニの駆除をタモ網によるすくい取り及びト果とした一般化線形混合モデル（glmmML パッ

ラップを用いて行った．また，2016 年 6 月かケージ，R Core Team 2014）で解析を行った．

らは，五島市三井楽支所の職員と有志によって，

2）釣り

最も高密度でアメリカザリガニが生息する女池

長さ 90 cm，太さ約 0.9 cm の竹ざおを釣竿と（後述）で定期的なトラップの引き上げをお願して，長さ 50 cm の釣り糸（0.4 号のナイロン

いした．また，水生昆虫が確認しやすい 2016

製テグス糸），カダヤシの口のサイズを考慮し

年 9 月に 6 箇所の池を 4 名で調査し，主に確認て 2 号の釣り針を用いた．餌として，調査地近された水生半翅類と水生甲虫類について記録を辺で採集した直径約 0.2 cm のミミズを 1 cm の取った．

長さに切り，針にかけた．加えて，冷凍アカム

2．カダヤシの駆除

シも解凍して餌として用いた．この竿を 7 本準

すくい取り以外のカダヤシの駆除法を確立す備した．2016 年 7 月 16 日の午前 11 時～午後 4る目的で，トラップの開発と釣りを実施した．

時にかけて，長崎大学のオープンキャンパスに

長崎大学文教キャンパス構内の人工池を調査地参加した高校生延べ約 200 名に釣りをしてもらとして選定した．この池は，コンクリート製

い，採集できたカダヤシの個体数を性別に記録

で，ミナミメダカとカダヤシの他，ツチガエル

した．予備調査の結果，釣り針にかかることがRana rugosa やニホンヒキガエル Bufo japonicus

少なく，餌をくわえたまま水上に釣り上げられの生息が確認されている．この池にカダヤシがる個体が多かったため，直径 12 cm，高さ 9 cm

侵入した経緯は不明であるが，採集される小型のプラスティックカップで釣り上げたカダヤシの淡水魚の 9 割以上がカダヤシである（田中，を受けるようにした．

未発表）．

釣りによる捕獲数と性比を比較する目的で，

1）ペットボトルトラップ

2016 年 6 月 30 日に調査者 4 名で午後 2 時～ 3

2 リットルペットボトルを用いて捕獲用のト時の間に約 30 分間のタモ網を用いたすくい取

ラップを作成した．トラップに入れるエサは，りを行い，捕獲したカダヤシの雌雄を判別しメダカのエサ，金魚のエサ，乾燥エビ，アミノ

た．幅 30 cm，3 mm メッシュの D 型フレーム

酸調味料と，3 種のエサにそれぞれアミノ酸調

で，カダヤシの群れを水面からかぶせるように味料を添加したものの合計７種類を用いた．そしてすくい取った．捕獲したカダヤシは水槽（幅れぞれのエサを計量スプーンで約 7.5 cc（大さ30× 奥行 18× 高さ 24 cm）に入れ，腹ビレの形

じ 1/2，約ペットボトルキャップ 1 杯分）をお状（佐原 2002）から雌雄判別を行った．

茶パックの中に入れトラップに入れた．

3）長崎県南部の湿地

トラップをほぼ同じ場所に 1.5 時間設置した．

長崎県南部の湿地にはコオイムシやコガタノ

時間帯は 16 時 30 分から 20 時 00 分の間に統一

ゲンゴロウが生息しているが，カダヤシはいた

した．トラップを引き上げ，各エサで捕獲できるところに侵入している．1 ～ 2 カ月に一度のたカダヤシの数を雌雄別にカウントした．この頻度でタモ網と上記のペットボトルトラップを77

次に，確認された水生昆虫を表 1 に示す．保設置しての駆除を試みた．

全地区と植物園は直線距離で 1 km 程度しか離Ⅲ．結果及び考察れていないが，植物園内ではタガメやコオイム

1．アメリカザリガニの駆除

シ，ゲンゴロウ，クロゲンゴロウといった絶滅

1）兵庫県のホットスポット

危惧種は全く確認できなかった（表 1）．興味

保全地区内の池に侵入したアメリカザリガニ

深いことに，保全地区内であってもザリガニがを合計 1,549 頭（図 1），植物園内では 146 頭

侵入した池③は，クラスター分析の結果，“ ザを駆除した．保全地区の侵入池では，2015 年

リガニ侵入 ” の水域群に包含された．これは周6 ～ 8 月までザリガニが確認されなかったもの

辺の水域に希少種がいても，アメリカザリガニの，9 月以降に小型個体が急激に増加し，11 月の侵入により生物群集が劇的に変化することをには 400 頭以上が駆除されるまでになった．そ示唆している．上述の通り，植物園内では定期

こで，2016 年 3 月に地主の協力のもと，池の的に農薬が使用されており，水生昆虫の群集組

堤を撤去しての水抜きを実施し，水域面積を小成に影響していると考えられるが，クラスター

さくして駆除を行った結果，徐々に個体数が減分析の結果は，ザリガニの存在が水域内の生物少している．しかしながら，2016 年 9 月以降

群集に大きな影響を与えることを示唆しているに再び小型個体の増加が認められたため，今後だろう（図 2）．

は溜池の干し上げを行う予定である．2016 年

加えて，保全地区内で採集したザリガニをタ

10 月の時点では，保全地区内の他の池や休耕ガメに与えると，死亡率が上昇した（大庭・市田では確認されていないため，早急に駆除を実川 2016）．これは，捕食や競合以外にも，タガ施したい．またこの近隣の池に侵入定着しつつメがアメリカザリガニを摂食することを通じてあったウシガエル 5 頭とその卵塊をアナゴカゴ

負の影響を受けることを示唆している．

とタモ網を用いて駆除・除去した．
ザリガニ侵入6

8

ザリガニ未侵入

HeightM

0

M A M JJ A S O N D J F M A M J

2015
図1

池⑧

池③
池④

池⑦

池⑤

池⑥

水路①

休耕田④

調査・作業
をせず

100

池①

池②

200

休耕田③

S

休耕田①

300

L

休耕田②

駆除数

400

0

2

4

500

J A S O

2016

保全地区

保全地区内の池③におけるアメリカザリガニの駆除数．

図2

植物園

水生昆虫の出現種数に基づくクラスター分析の結果．

図1．保全地区内の池③におけるアメリカザリガニの駆除数
図2．水生昆虫の出現種数に基づくクラスター分析の結果
植物園では定期的な農薬散布が行われていたが，保全地区内▽は池の水抜きを行ったことを示す。

▽は池の水抜きを行ったことを示す .

では行われていなかった．

78

79

表1

○
○
6
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○

○
○
3
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○

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6
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6

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○

○
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○

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○

○
5
○

○

○
4
○
○
○

○

○
○
○
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6

○
○
○
○
○
8
○
○

○

○
○

○
○
6
○

○
○
○
○
5
○
○
○
○

○

○
○
○

○

○

5
○
○

○

1
○
○
○
○

○

○

池① 休耕田① 池② 休耕田② 休耕田③ 休耕田④ 池③

アメリカザリガニ
NT
ケシゲンゴロウ○
ハイイロゲンゴロウ○
コシマゲンゴロウ
ヒメゲンゴロウ○クロズマメゲンゴロウ
NT○
クロゲンゴロウ
VU
○
ゲンゴロウ
○
ヒメガムシ
NT
○
ガムシ
7
水生甲虫類種数
コマツモムシ○マツモムシ
NTオオミズムシ○ミズカマキリ○
ヒメミズカマキリ○
オオコオイムシ
NT
コオイムシ
VU
○
タガメ
5
水生半翅類種数○
ギンヤンマ属のヤゴ○
トンボ科ヤゴ○イトトンボ科ヤゴ○サナエ属ヤゴNT○
アカハライモリ
VU○
ミナミメダカDD○
ドジョウ○
ツチガエル（オタマジャクシ）※水生昆虫が最も確認されやすい2016年9月に実施。

種名など

環境省
RDL

保護区

定性調査により各湿地で確認された種のリスト（兵庫）表1．定性調査により各湿地で確認された種のリスト（兵庫）

1

○

1

○

○

0

0

○

0

3

○

○
○

○

○

1

○

2

○

○

○

2

1
○
○

○

○

1

○

1

○

○

池④ 池⑤ 池⑥ 水路① 池⑦ 池⑧

水生植物園

N

ザリガニ未侵入の池有り

男池
女池

コンクリート池
丸池

タヌキアヤメ湿地

絶滅危惧種が多い湿地群
四角池

B池
A池

ザリガニ未侵入の池

100m

図3

五島市の調査地の地図．水色で示し た 池 は，2015 年 の 10 ～ 11 月 の 調 査でアメリカザリガニが侵入していなかっ
た池 .

表2

定性調査により各湿地で確認された種のリスト（福江島）．

表2．定性調査により各湿地で確認された種のリスト（福江島）
環境省
A池
B池
種名など
四角池
RDL

図3．五島市の調査地の地図

アメリカザリガニ○
コツブゲンゴロウ○
ハイイロゲンゴロウ○
コシマゲンゴロウ○
ウスイロシマゲンゴロウ○
ヒメゲンゴロウ○クロズマメゲンゴロウ○
マメゲンゴロウNT○
クロゲンゴロウ
VU○
コガタノゲンゴロウ○
チビゲンゴロウ
○
ヒメガムシ
NT
○
ガムシ
NT
○
オオミズスマシEN○ヒメミズスマシ14
水生甲虫類種数○
コマツモムシ
○マツモムシ
NT○ホッケミズムシ○
ミズカマキリ
ヒメミズカマキリ○
タイコウチ
5
水生半翅類種数
NT○
アカハライモリDD○
ドジョウ※水生昆虫が最も確認されやすい2016年9月に実施。

2）五島列島福江島のホットスポット

○
○
○
3

丸池

女池

男池

○

○

○

○

○
○
○

○
○
○

○
○
○
○
○
○
7

○
○
○

○

○

○

○
○

5

6
○

○

○
○
○
○

1
○
○

4

○
1

1

○

○

○

○
○
○
○
○
7
○
○

2
○
○

辺の湿地群ではザリガニの侵入は確認されな当初の駆除対象としていた男池と女池以外へかった．ザリガニが侵入していないが B 池にのザリガニの侵入を懸念し，2015 年秋に周辺はフナ類が生息しており，水生昆虫の個体数はの溜池を調査したところ，他に 4 箇所の池で侵少なかった（表 2）．一方，同様の A 池では大入が確認された（図 3）．B 池と A 池，その近型魚類は生息せず，この地域で確認される絶滅80

表3．アメリカザリガニの駆除数
場所
A池
B池
四角池
丸池
男池
女池
コンクリート池タヌキアヤメ湿地
水田
区別なし（全域調査）
期間合計

表3

駆除期間（年.月）
15.10～16.9
15.10～16.9
15.11～16.9
15.11～16.9
15.10～16.9
15.12～16.10
16.6～16.9
16.6～16.9
16.2
15.11

アメリカザリガニの駆除数．
ザリガニサイズ
L
M
0
0
0
0
81
225
73
281
9
38
1,699
6,383
6
14
11
23
0
0
17
37
1,879
6,964

S
0
0
635
366
440
3,155
16
1
6
246
4,619

合計
備考
0
0
941
720
487
11,237 市職員+有志も駆除に参加
36 16年夏季に干し上げ
35 16年夏季に干し上げ
6300
13,462

危惧種のすべてが生息していた．また，別途報

2．カダヤシの駆除告する予定であるため詳細は伏せるが，これま

1）ペットボトルトラップ

でに五島列島で記録されていない希少なゲンゴ

メダカのエサでは 5.3±4.2 個体 / トラップ（平ロウ類やガムシ類も A 池で確認され，如何に均 ± 標準偏差），金魚のエサで 2.4±3.8 個体 / ト

生物多様性が豊かな地域であるかがわかる．今

ラップ，乾燥エビで 2.5±4.4 個体 / トラップ，

後も継続して，ザリガニの密度を下げ，A 池や

アミノ酸調味料で 1.9±3 個体 / トラップ，メダB 池，その近辺の湿地群への侵入は阻止する必カ の エ サ ＋ ア ミ ノ 酸 調 味 料 で 6.1±4 個 体 / ト

要があるだろう．

ラップ，金魚のエサ＋アミノ酸調味料で 2.4±1.9

現時点でのアメリカザリガニの駆除数を表 3

個体 / トラップ，乾燥エビ＋アミノ酸調味料でに示す．これまでに，13,000 頭以上のザリガニ

2.3±2.4 個体 / トラップのカダヤシが捕獲されを駆除しているが，減少する気配はなく，今後た．特にメダカのエサは他のエサに比べて有意も継続して捕獲圧をかけ続ける予定である．特に誘引力が高かった． アミノ酸調味料の添加に，女池は地元の方の協力のもと，高頻度で捕で誘引数が増加することはなかった（図 4）．

獲圧をかけ続けているが，一向に減少の気配がエサの効果と捕獲したカダヤシの雌雄の数をない．この池がこの地域のザリガニの供給源と比較すると，雄の場合はメダカのエサ，メダカなっているため，低密度化を図ることが，結果的に地域の個体群の密度低下に結びつくものとカダヤシの平均捕獲数（＋標準偏差）思われる．
タモ網によるすくい取りでは S や M サイズのザリガニが多く捕獲できるが，トラップでは
L や M サイズが捕獲されやすいことも分かった．丸池と四角池で捕獲されたザリガニのサイズとその構成を比較すると，いずれの池でもタ

12
10
8
6
4
2
0

モ網とトラップによる採集では有意に採集されるザリガニのサイズ構成が異なった（P < 0.005,
Fisher’s exact probability test）．L サ イ ズ の 個 体が繁殖をして個体群の増殖に寄与するが，L サ

図4

ベイトの違いによるカダヤシ捕獲数の違い．メダカのイズを選択的に採集できるトラップは個体群の図4．ベイトの違いによるカダヤシ捕獲数の違い。メダカのエサとエサとメダカのエサ＋アミノ酸調味料に有意な違いはなかっメダカのエサ＋アミノ酸調味料に有意な違いはなかった。
た（P < 0.05, GLM）．

増加を抑制する駆除法の一つと言えるだろう．

81

表 4 カダヤシの捕獲数に関する一般化線形混合モデルの結果．
表4．カダヤシの捕獲数に関する一般化線形混合モデルの結果
応答変数
係数 S.E.
z
P
雌雄の総計(Intercept)
1.31
0.378
3.46
0.001
金魚のエサ
-0.77
0.278
-2.77
0.006
エビ
-0.77
0.278
-2.77
0.006
味の素
-1.01
0.302
-3.33
0.001
メダカ＋味の素 0.18
0.212
0.84
0.400
金魚＋味の素
-0.77
0.278
-2.77
0.006
エビ＋味の素
-0.82
0.283
-2.91
0.004
メスの個体数 (Intercept)
0.90
0.430
2.08
0.037
金魚のエサ
-0.66
0.318
-2.07
0.038
エビ
-0.97
0.354
-2.74
0.006
味の素
-0.97
0.354
-2.74
0.006
メダカ＋味の素 0.16
0.253
0.63
0.529
金魚＋味の素
-0.80
0.334
-2.40
0.016
エビ＋味の素
-1.17
0.382
-3.07
0.002
オスの個体数 (Intercept)
0.49
0.308
1.58
0.115
金魚のエサ
-1.25
0.567
-2.21
0.027
エビ
-0.44
0.427
-1.03
0.301
味の素
-1.25
0.567
-2.21
0.027
メダカ＋味の素 0.07
0.372
0.19
0.853
金魚＋味の素
-0.85
0.488
-1.74
0.083
エビ＋味の素
-0.44
0.427
-1.03
0.301
表中の係数はメダカのエサを基準としたときの相対値のエサ＋アミノ酸調味料が，金魚のエサ，アミ

考えられる．基礎的な採餌生態についても今後

ノ酸調味よりも有意に捕獲数が多かった（表明らかにする必要がある．

4）．雌の場合はメダカのエサ，メダカのエサ＋

また，高校生からのカダヤシ釣りの評判も良

アミノ酸調味料が，その他のエサよりも有意にく，カダヤシの問題を認識する機会につながっ捕獲数が多かった．雌雄で誘引される餌が異なたと我々は考えている．

るのは，採餌生態の違いを反映しているものと

3）長崎県南部の湿地
これまでに 500 頭以上を駆除したが，ペット思われる．今後，採餌生態の解明も必要であろう．

ボトルトラップでは全くカダヤシが誘引されて

2）釣りいない．長崎大学での池では誘引できるため，

タモ網によってすくい取りを行った結果，雄同種のカダヤシであっても生息地ごとの採餌生21 頭と雌 81 頭を捕獲した．釣りでは雄 18 頭

態の違いを反映しているものと思われる．今後，と雌 222 頭を捕獲した．すくい取りと釣りに採餌生態を含めた基礎的な生態を明らかにし，

よって捕獲されるカダヤシの性比を比較した

より高誘引力のトラップの開発を目指したい．

ところ，有意な差があった（P < 0.005, Fisher’s
exact probability test）上述の通り，すくい取り

Ⅳ．おわりにと釣りによる捕獲を行った日の違いは 2 週間程

以上のように，アメリカザリガニ，カダヤシ

度であり，個体群性比の変動が起こったとは考を中心に駆除活動と駆除法の模索をした．当初

えにくいことから，釣りでは雌を選択的に捕獲の予定では，外来種の排除を行うことにより在できると考えられる．このように，雌雄で傾向

来種の個体数の変動を評価するつもりであったが異なることは採餌生態の反映しているものとが，想像以上のアメリカザリガニの増殖を目の82

当たりにし，この 1 年間は研究というよりも駆文献

除活動を重点的に実施せざるを得なかった．ま市川憲平・大庭伸也 2015．兵庫県西部におけるタガメ

た，オオクチバスの駆除活動への着手には至っとゲンゴロウが繁殖する池と水田の水生昆虫相．
日本環境動物昆虫学会誌 26：89-93．

ていない．アメリカザリガニは他の研究者（苅部・西原 2011，永幡 2016）が報告している通り，
一旦侵入してしまうと，根絶は極めて困難であ苅部治紀・西原昇吾 2011．アメリカザリガニによる生態系への影響とその駆除方法．川井唯史・中田和義編「エビ・カニ・ザリガニることを痛感した．また 2016 年 9 月に，五島

淡水甲殻類の保全と生物学」生物研究社：315-328．
永幡嘉之 2016．マルコガタノゲンゴロウをとりまく諸市の調査地域内で外来の水草であるホテイア

問題．昆虫と自然 51：9-14．

オイ Eichhornia crassipes とアマゾントチカガミ

西原昇吾 2016．総論：水生昆虫の危機的な生息現状とLimnobium laevigatum が放棄されている池を確実践的な保全に向けて．昆虫と自然 51：2-4．

認した．外来種問題は問題を地域の方と共有すOhba, S. 2011b. Impact of the invasive crayfish Procambarus

る重要さを感じたため，安易に外来種の放流を

clarkii on the giant water bug Kirkaldyia deyrolli

行わないことを告知するポスターを作成し，公(Hemiptera) in rice ecosystems. Japanese Journal ofEnvironmental Entomology and Zoology 22:93-98.

共機関に掲示するなどの対応を，長崎県を通じ

大庭伸也・市川憲平 2016．アメリカザリガニはタガメてお願いしたところである．今後は駆除活動との餌として適さない．Rostria (59): 28-30．

並行しつつ，外来種問題について一般市民へ情Pyke, G. H. 2008. Plague minnow or mosquito fish? a review

報を提供することにも力を入れる必要があるだof the biology and impacts of introduced Gambusia

ろう．

species. Annual Review of Ecology, Evolution, andSystematics 39: 171−191.
R Core Team 2014. R: A language and environment for

謝辞

statistical computing. R Foundation for Statistical

報告書をまとめるにあたり，以下の方々にはComputing, Vienna, Austria. URL http://www.R-project.

調査や駆除作業に御協力頂いた（敬称略）
：三

org/.

枝正雄，
園田直（以上，
兵庫県）
，
野沢耕治（
（有）

佐原雄二 2002．カダヤシ～ボウフラ退治で世界各地につばめプロ），山田知帆乃（長崎大学），上田

撒かれる．日本生態学会編「外来種ハンドブック」

浩一（五島市），村田孝道（長崎県環境部自然地人書館：115．

環境課），林田にタガメの里をつくる会の皆様，
五島市三井楽支所の皆様．以上の方々に厚く御礼申し上げる．

83Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Domestic Research

The influence of invading alien species on aquatic insects
and removal of the invaders

OHBA Shin-ya, OGUSHI Shuntarou, TANAKA Ryuma,
YAMAMOTO Ken, YOSHIMURA Aina, NOINE Mitsuru
and ICHIKAWA Noritaka

Aquatic insects on the endangered list in Japan inhabit rice ecosystems including rice fields, ponds, and fallow fields,
and their population size declined because of several anthropogenic factors. It is necessary to eliminate these factors
for conservation of aquatic insects. The anthropogenic effects such as residual pesticides and habitat destruction
by development during high economic growth have been well known to date, but dispersal of some invasive alien
species such as crayfish (Procambarus clarkii), bullfrog (Rana catesbeiana), and largemouth bass (Micropterus
salmoides) is the current threat to rare aquatic insects. In this study, we removed crayfish or mosquitofish (Gambusia
affinis) from three hotspots (Hyogo, Fukue Island, and wetlands in southern Nagasaki) in western Japan, and studied
the effect of the removal on native aquatic insects (Kirkaldyia deyrolli, Cybister beetles, and whirligig beetle). In
addition, we tried to develop a new method for removal of G. affinis. Most ponds invaded by P. clarkii had fewer
aquatic insect species than those not invaded. We removed 1,700 crayfishes and 5 bullfrogs in Hyogo, 13,000
crayfishes on Fukue Island, and 500 mosquitofishes in wetlands in southern Nagasaki for 1 year. The removal of thealien species should be continued for conservation of aquatic insects.
Key words: rare species, specific alien species, attention alien species, Conservation Ecology, exotic crayfish,
mosquitofish

Team of Conservation Ecology in Rice Ecosystems

84自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成小笠原諸島における国内外来種ツヤオオズアリの侵入状況と在来生物群集に及ぼす影響
ツヤオオズアリ影響評価グループ

大西一志 ・菊地友則 ・田中宏卓 ・杉田典正 ・諏訪部真友子 ・
1

2

3

4

5

竹村明浩 ・田﨑穂波 ・朱里勇治 ・岡野智希 ・森
6

6

2

2

英章

7

外来種の中でも，アリ類は生態系に対するインパクトが大きい．すでに小笠原諸島には略的外来種といわれているツヤオオズアリが定着しており，世界遺産地域に生息する小笠原固有種のアリや固有陸生貝などの絶滅が危惧される．本研究では小笠原におけるツヤオオズアリの影響評価を目的とし，分布状況の確認と活動性の調査，影響を受ける可能性がある生物群集の調査，および外来アリの侵略性と関連があると考えられる巣仲間識別行動について調査を行った．結果は，道路沿いにおけるツヤオオズアリの分布は市街地や公園付近に限定されていた．場所によっては樹上でもツヤオオズアリは活動しており，
24 時間活動していたところもあった．道沿いにはアブラムシなどの甘露排出昆虫が生息しており，複数種のアリが利用していた．市街地から離れた場所では在来アリのオガサワラオオアリの生息が確認できた．ツヤオオズアリのコロニー間には攻撃性が認められず、融合コロニー性を示す可能性があった．これらのことから，ツヤオオズアリの父島個体群について，人為的な攪乱環境に限定的ではあるが，現状
では共存がなされている．今後は希少な生物が生息する地域に分布拡大が起きないように継続的に監視をする必要がある．

キーワード：父島，甘露排出昆虫，巣仲間識別行動，日周活動性，世界遺産

小笠原諸島は，日本列島から 1000 km 南方の

Ⅰ．緒言
物流の発達は，生物が本来持つ生息域を超え

海に約 400 km に渡って散在する 30 余りの島々

た移動分散を促し，世界各地で外来種問題を引で構成され，熱帯・亜熱帯の気候に属する．一

き起こしている．外来種として問題にされてい度も大陸と地続きになったことのない海洋島のる動植物の中でも，アリは様々な生態系においため，独自の適応放散や種分化により多数の固てキーストーン種として機能しているため，そ有種が生息する島嶼生態系とされる．2011 年の影響は多岐にわたり，健康被害，害虫との共にはユネスコの自然遺産に登録され，在来生

生関係構築による農業被害，在来の節足動物や態系の保全が求められている．しかし，多くの陸生貝や爬虫類や鳥類にまで影響を及ぼす生態

分類群に深刻な被害を引きおこすと予測される系被害等が数多く報告されている（Holway et

侵略的外来種の 1 種ツヤオオズアリ (Wetterer

al. 2002）．

2007) の 定 着 が 報 告 さ れ て お り（ 寺 山・ 森

1: 国立環境研究所 2: 千葉大学・海洋バイオシステム研究センター
高原学園 6: 千葉県衛生研究所 7: 自然環境研究センター
2016.11.08 受付 2018 公開

85

3: 愛媛大学農学部

4: 国立科学博物館

5: 大田区立伊豆2014），このアリが島全域に広がった場合，小な適応現象である可能性が指摘され始めている

笠原固有種であるオガサワラオオアリや島固有(Sax et al. 2007)．これが正しければ侵略成功にの陸生貝などが絶滅してしまうことが危惧され関わる形質の獲得は , 侵入初期に起きていた可る．小笠原諸島は多数の固有種を抱える多様な能性がある．しかしながら外来種の研究は侵入生態系という特徴を示す一方，島嶼環境から外後かなり時間を経過した個体群をもちいた研究

来種の影響も強く受けやすい面を持つ．それにが多いため，侵入・定着形質の獲得時期に関す

加えて亜熱帯・熱帯気候の小笠原諸島は外来ア

るデータはほとんどない．

リが通年繁殖可能であり，温帯域に比べ分布拡

小笠原諸島におけるツヤオオズアリは，定着

大速度や在来生態系の改変速度が速いと予測さ確認から 10 数年と比較的新しいため，侵入初れる．しかしながら，小笠原諸島においては未期の貴重な生態情報の調査が可能であると考えだ分布確認にとどまり，侵入先でのツヤオオズ

られる．また国内にはツヤオオズアリが侵略性アリの生態や在来種への影響評価に関する定量を示さずに在来種と安定的に共存している個体

的なデータはない．

群が存在することから，これら 2 つの個体群を外来アリには雑食性，多巣性，多女王性，巣比較することにより，在来種との共存と排除を仲間認識の欠如または低下，甘露排出性昆虫の分ける要因の推測も可能であると考える．

利用，活動時間の長期化などの幾つかの共通形

そこで本研究では，外来種の影響を受けやす質がみられ，これらの形質が侵略性と関連して

い海洋島である小笠原諸島に着目し，侵略性がいると考えられている (Tsutsui and Suarez 2003,

高いとされるツヤオオズアリの分布状況とアリ

Ness and Bronstein 2004) ．例えば，巣の中に複相調査から侵入段階の評価を行うとともに，甘数の女王が共存する多女王性は，侵入過程にお露排出昆虫との相互作用，活動時間帯，巣仲間

けるコロニーの生存率を高めるとともに，コロ

識別行動といった侵略性に関する生態学的特徴

ニーの増殖スピードを上げる効果があると考えを明らかにし，侵入定着に関わる要因についてられている．また，巣仲間認識行動の低下また議論する．加えてツヤオオズアリに生息環境をは欠如は，種内競争のコストが低下することに奪われる可能性のある小笠原諸島の固有種オガ

よって種間競争において有利になり，結果在来

サワラオオアリやオガサワラアメイロアリの生種を駆逐すると考えられている．

息状況の確認を目的とした．

外来アリが示す侵略性は，上述したような社
会生物学的要因に起因したものだけでなく，他Ⅱ．材料と方法

分類群の外来種と同様，天敵解放，空きニッチ

1．父島におけるツヤオオズアリの分布調査

利用，撹乱環境依存性などの生態要因などの影2015 年 11 月に小笠原諸島父島の道沿いで響も指摘されている (Facon et al. 2006)．そのた行った（図 1）
．調査ポイントは，島内の道路

め，外来種の侵略メカニズムの解明や在来生態脇および遊歩道脇に約 500 m 間隔で 73 ヶ所に系への影響評価には , これら要因をできるだけ設置した（図 2）．アリの採集にはベイトトラッ

網羅的に調査し，調査地ごとに重要要因を推定プを用いた．一部の調査ポイントではツナに誘する必要がある．

引されるアリを 30 分間記録した．6 cm 四方のまた近年，侵略成功に関連した形質の一部

アルミホイルに，ツナと蜂蜜をおよそ等量混ぜが，侵入時の遺伝的不動と自然選択による急速たもの約 0.5 g を置いてベイトトラップとした86

図3

地上ベイトトラップ．

（図 3）．ベイトトラップを設置してから 30 ～60 分後にチャック付ビニール袋にトラップごとアリを回収した．回収したアリは約 2 時間冷凍庫に保管し麻酔処理をしたのちに，アリだけを 99.5 % エタノールに移し液浸標本を作成した．標本は持ち帰り，実験室内で双眼実態顕微鏡を用いて，種の同定および個体数のカウント
を行った．
図1

2．アリの出現傾向と環境要因の関係

小笠原諸島父島の位置．

環境要因の数値化は，小笠原自然情報セン
ターが公開している GIS 植生データ（小笠原
自然情報センター 2003 年 3 月改定）を用いて
図2行った．分布調査を行った全ての調査ポイント
において，半径 50 m の円の中に含まれる植生
属性を求め，調査ポイント周辺にある環境の有
無を環境パラメータセットとした．認められた
環境属性は，モクタチバナ－テリハコブガシ群
集ムニンヒメツバキ亜群集，ムニンヒメツバキ－コブガシ群集キバンジロウ亜群集，ムニンヒ
メツバキ－コブガシ群集オガサワラモクレイシ
亜群集ツルダコ変群集，コバノアカテツ－シマ
イスノキ群集，コバノアカテツ－ムニンアオガ
ンピ群集，ムニンヒメツバキ－コブガシ群集オ
ガサワラモクレイシ亜群集シマイスノキ変群
集，ハスノハギリ－モモタマナ群落，オガサワ
図2ラビロウ－タコノキ群集，モモタマナ群落，マ

分布調査ポイント（全 73 ヶ所）．

87

ルハチ群集（二次的植分），ギンネム群落，リュウキュウマツ群落，シチヘンゲ群落，モクマオ
ウ林（二次林を含む），常緑広葉樹人工林，イ
ソマツ群落（アツバクコ群集を含む），タマシ
ダ－ワラビ群落，ダンチク群落，アオノリュウ
ゼツラン群落・サイザルアサ群落，メダケ群
落・ヤダケ群落ほか，ホナガソウ群落，スズメ
ノコビエ－シマスズメノヒエ群落 ( シマチカラ
シバ群落スズメノコビエ下位単位を含む )，空
地雑草群落（オオバナセンダングサ群落など），
畑地雑草群落（イヌビユ群落など），人工草地，
公園など（植栽樹群・芝生など），住宅地・施設敷地など，コンクリート地（舗装道路など），
人工裸地（造成地・未舗装道路など），自然裸地（砂浜，岩礫地など），開放水域の 31 属性で図4あった．そして，ツヤオオズアリが特定の環境

樹上調査ポイント，および日周活動性の調査ポイント．

樹上調査（○ ＋◎：全 16 ポイント）および日周活動性調査ポにおいて出現しやすいのかどうか , 分布調査を

イント（◎：全 11 ポイント）．

行った 73 か所の全調査ポイントと，分布調査
においてツヤオオズアリが検出された 9 か所の調査ポイントにおいて，環境属性の割合の比較を χ 二乗検定で行った．また，国土地理院の基盤地図情報数値標高モデル 10 m メッシュを用いて調査ポイントに最も近い点の標高を各ポイ
ントの標高値とし，分布調査を行った 73 か所の全調査ポイントと，出現回数が多かった 9 種における，それぞれの出現ポイントにおいて，出現標高の違いを検出するため，Steel-Dwass

図5

樹上ベイトトラップ．

検定を行った．
3．樹上アリ相調査およびオガサワラオオアリ

5）．ベイトトラップを設置してから 30 ～ 60 分の分布確認

後に蓋をしてトラップごとアリを回収した．回

2016 年 6 月に父島の道沿いでベイトトラッ

収したアリは約 2 時間冷凍庫に保管し麻酔処理

プによる調査を実施した．調査ポイントは，島をしたのちに，アリだけを 99.5 % エタノールの中央部にある道沿いの 5 ヶ所で（図 4 の白丸），に移し液浸標本を作成した．標本は持ち帰り，それぞれ 5 m 以上離して 5 個，のべ 25 個のト

実験室内で双眼実態顕微鏡を用いて，種の同定

ラップを設置した． 50 ml の円筒形のプラスおよび個体数のカウントを行った．

チック容器に，ツナと蜂蜜をおよそ等量混ぜた

4．日周活動性2015 年 11 月の調査で明らかになったツヤオ

もの約 0.5 g を入れてベイトトラップとした（図88

6．巣仲間認識行動

オズアリの分布地域を含む，父島の西側の海岸沿いの道路において，2016 年 6 月に 24 時間の2015 年 11 月に，父島の西海岸および宮之浜

アリ活動性の調査を実施した．およそ 500 m~1

園地の 7 地点から 7 コロニーのツヤオオズアリ

km 間隔で 11 ヶ所の調査ポイントを設け（図 4の働きアリを採集した．採集したコロニー同士の二重丸），19 時から翌日の 17 時にかけて 2は少なくとも 500 m 以上の距離を確保した . コ

時間ごとにアリを採集した．アリの採集には地

ロニーの採集は分布調査と同様のベイトトラッ

上ベイトトラップおよび樹上ベイトトラップをプでワーカーを誘引し，各コロニーから約 100用いた．

個体を吸虫管で採集した．室内に持ち帰った

5．甘露排出昆虫との相互作用

ワーカーは，すみやかに巣仲間認識行動のため2015 年 11 月に，約 1 km 間隔で 29 ヶ所の調のアリーナテストに用いた．アリーナテストは査ポイントを選定し（図 6），10 時から 16 時の

直径 35 mm のプラスチックシャーレの内側面間に目視による調査を行った．調査ポイントのに逃走防止用のフルオンを塗布したものを用周辺 10 m の道沿いにおいて，周辺植生上の甘い，各コロニーからランダムに選んだワーカー

露排出昆虫とアリをそれぞれ 10 分間探索した．

を一匹ずつ導入し，1 対 1 の対戦で行った．導発見したアリは吸虫管を用いて採集した．
また，入後は 30 分間デジタルビデオカメラで撮影し，甘露排出昆虫が見つかった場合には，目視によ

後日行動観察を行った．対戦させたワーカーはる大まかな同定を行い，その甘露排出昆虫に定赤もしくは青のペイントマーカーで個体識別位しているアリを記録した．採集したアリは液し，一度観察に用いた個体は，その後の実験に浸標本とし，持ち帰った後に実験室内で双眼実は使用しなかった．組み合わせは，同巣同士 7

体顕微鏡を用いて同定を行った．

ペア，異巣同士 5 ペアで行った（各ペア 10 反復）．行動観察では，撮影した動画を解析してペア間の攻撃スコアを推定した．これまでにツ
ヤオオズアリを用いた巣仲間識別行動に関する
図6

研究（大西ら 2009）から，接触時の行動を攻撃性の低い順からスコア付けを行い，30 分間の中で一番高い値をそのペアの攻撃スコアとみなした．行動スコアは攻撃性の低い順から，無視（攻撃スコア：0），アンテネーション（1），
逃避もしくは追跡（2），噛みつき（3）
，
闘争（4）
とした．
Ⅲ．結果
1．父島におけるツヤオオズアリの分布パターン
道路沿におけるツヤオオズアリの分布調査では，73 ヶ所でアリが確認され，全体で 17 種の
図6

甘露排出昆虫と随伴アリの調査ポイント（全 29 ヶ所）．

89

アリが確認できた（表 1）．アシジロヒラフシ

90

調査で確認されたアリ種とその出現頻度．分布調査（地上）は 73 ヶ所に設置したトラップのうちで出現した回数．分布調査（樹上）は，5 か所で各 5 本の木に設置したのべ 25 ヶAphaenogaster osimensis
Brachyponera chinensis
Camponotus ogasawarensis
Cardiocondyla minutior
Cardiocondyla obscurior
Cardiocondyla itsukii
Monomorium chinense
Nylanderia amia
Nylanderia ogasawarensis
Ochetellus glaber
Paratrechina longicornis
Pheidole fervens
Pheidole megacephala
Pheidole noda
Pheidole parva
Plagiolepis alluaudi
Pristomyrmex punctatus
Tapinoma melanocephalum
Technomyrmex burnneus
Tetramorium bicarinatum
Tetramorium kraepelini
Tetramorium simillimum

分布調査

3
1

7

樹上

14
1
16
6

1

9

10

1

16

45

樹上

1

活動時間調査

14

1
5
5
7

地上

1
11
16
14
3

5

4
18
1
4

1
1
14

3
3

植生上での
目撃採集

7
1

3

1

甘露排出昆虫への随伴分布調査（地上）は，73ヶ所に設置した，トラップのうちで出現した回数
分布調査（樹上）は，5か所で各5本の木に設置した，のべ25ヶ所のうちで出現した回数
活動時間調査は，地上・樹上ともに11ヶ所で12回設置した，のべ132回のうちで出現した回数
植生上での目撃採集は，29か所で行ったうち出現した場所の数
甘露排出昆虫への随伴は，25ヶ所の甘露排出昆虫確認場所のうち，アリの随伴があった場所の数＊＊はＩＵＣＮの侵略的外来種データベースにリストされている種（ＩＵＣＮ，2000）＊は侵略的外来種リストに載っていない，広域分布種と言われている種（Yamauchi & Ogata, 1995, Wetterer, 2013）

5
15
9
2
1

14
6
9
1
9

6
13
3

1
1
2
1

地上

Wetterer, J.K. 2013. Worldwide spread of Alluaud's little yellow ant, Plagiolepis alluaudi (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological News 19, 53-59.

イソアシナガアリ
オオハリアリ**
オガサワラオオアリ
ヒメハダカアリ*キイロハダカアリ
トゲハダカアリクロヒメアリ*ケブカアメイロアリ
オガサワラアメイロアリ
ルリアリ*
ヒゲナガアメイロアリ**
ミナミオオズアリ*
ツヤオオズアリ**オオズアリ
ナンヨウテンコクオオズアリ
ウスヒメキアリ*アミメアリ*
アワテコヌカアリ**
アシジロヒラフシアリ**
オオシワアリ*ケブカシワアリサザナミシワアリ*

アリ種名は侵略的外来種リストに載っていないが，広域分布種とみなされている種（Yamauchi and Ogata 1995, Wetterer 2013）．

甘露排出昆虫への随伴は，25 ヶ所の甘露排出昆虫確認場所のうち，アリの随伴があった場所の数．＊＊はＩＵＣＮの侵略的外来種データベースにリストされている種（IUCN 2000）．＊

所のうちで出現した回数．活動時間調査は，地上・樹上ともに 11 ヶ所で 12 回設置したのべ 132 回のうちで出現した回数．植生上での目撃採集は，29 か所で行ったうち出現した場所の数．

表1

アリの出現がみられたポイントが 15 ヶ所で一分布調査を行った 73 か所における半径 50 m に

番多く（図 7b の四角）
，ヒゲナガアメイロアリ

含まれる植生の属性は全部で 31 種類であり，が 14 か所（図 7c の四角）
，ケブカアメイロア

一か所あたりの平均は 2.8 種類であった（図 8）．

リが 13 ヶ所（図 7c の三角），ツヤオオズアリ

もっとも頻度が高かったのはムニンヒメツバキが出現したポイントは 9 ヶ所であった（図 7a－コブガシ群集キバンジロウ亜群集で，37 かの丸）．ナンヨウテンコクオオズアリ（図 7b の所で認められた．次いでギンネム群落（22 か三角）とオオシワアリ（図 7e の四角）も 9 ヶ所），二次林を含むモクマオウ林（21 か所）と所で出現が確認された．オガサワラオオアリはなった．分布調査においてツヤオオズアリが検東側の海岸付近 2 か所で見つかった（図 7d の出された 9 か所における植生の属性は全部で丸）．

12 種類であり，一か所あたりの平均は 3.6 種類

2．アリの出現傾向と環境要因であった．頻度が高かった環境は，砂浜や岩アリの出現傾向と環境要因の評価について，



礫地などの自然裸地（5 か所），ハスノハギリ




























 












(a)

(b)




































(c)








図7




  


























(d)





(e)

父島における各アリ種の分布パターン．

a) ● ツヤオオズアリ（9 ヶ所）
b)■ アシジロヒラフシアリ（15 ヶ所），▲ ナンヨウテンコクオオズアリ（9 ヶ所）

c) ■ ヒゲナガアメイロアリ（14 ヶ所），▲ ケブカアメイロアリ（13 ヶ所）
d)■ クロヒメアリ（6 ヶ所），▲ ミナミオオズアリ（6 ヶ所），● オガサワラオオアリ（2 ヶ所）e) ■ オオシワアリ（9 ヶ所），▲ アワテコヌカアリ（5 ヶ所），● オガサワラアメイロアリ（3 ヶ所）

91

撹乱環境
ツヤオオズアリ

全体

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

半径50mに含まれる環境に含まれる環境半径
モクタチバナ－テリハコブガシ群集ムニンヒメツバキ亜群集

ムニンヒメツバキ－コブガシ群集キバンジロウ亜群集

ムニンヒメツバキ－コブガシ群集オガサワラモクレイシ亜群集ツルダコ変群集

コバノアカテツ－シマイスノキ群集

コバノアカテツ－ムニンアオガンピ群集

ムニンヒメツバキ－コブガシ群集オガサワラモクレイシ亜群集シマイスノキ変群集

ハスノハギリ－モモタマナ群落

オガサワラビロウ－タコノキ群集

モモタマナ群落

マルハチ群集（二次的植分）

ギンネム群落リュウキュウマツ群落

シチヘンゲ群落

モクマオウ林（二次林を含む）

常緑広葉樹人工林

イソマツ群落（アツバクコ群集を含む）

タマシダ－ワラビ群落

ダンチク群落アオノリュウゼツラン群落・サイザルアサ群落

メダケ群落・ヤダケ群落ほか

ホナガソウ群落

スズメノコビエ－シマスズメノヒエ群落(シマチカラシバ群落スズメノコビエ下位単位を含む）

空地雑草群落（オオバナセンダングサ群落など）

畑地雑草群落（イヌビユ群落など）

人工草地

公園など（植栽樹群・芝生など）

住宅地・施設敷地など

コンクリート地（舗装道路など）

人工裸地（造成地・未舗装道路など）

自然裸地（砂浜，岩礫地など）

図8

父島全域とツヤオオズアリが確認された調査ポイント間との植生環境比較．

350

出現標高

300

b
b

250

ab

ab
ab

b

200

ab

ab

150

ab
100
50

a

0

(m)

図9

アリ種毎の出現標高パターン．調査地全体および種毎の出現した場所の標高を示す．アルファベットは Steel-Dwass 法による 5 % 水準の有意差の有無を示す．それぞれの場所の数は，全体が 73 箇所，ツヤオオズアリが 9 箇所，ヒゲナガアメイロア
リが 14 箇所，アワテコヌカアリが 5 箇所，オオシワアリが 9 箇所，アシジロヒラフシアリが 15 箇所，ケブカアメイロアリが13 箇所，ミナミオオズアリが 6 箇所，ナンヨウテンコクオオズアリが 9 箇所，クロヒメアリが 6 箇所．

－モモタマナ群落，二次林を含むモクマオウ

が両者に差は検出されなかった（Fisher’s exact

林，住宅地・施設敷地など，舗装道路などのコ

test, P=0.24）． 次にアリ種の出現パターンと標

ンクリート地（それぞれ 4 か所）であった．市高に関係性があるのか比較を行った（図 10）．

街地や海岸などの撹乱環境の頻度を比べると，

73 か所の調査ポイントの平均標高は 89 m であ調査地全体では 24 % なのに対し，ツヤオオズ

り，種毎の出現ポイントの平均標高はツヤオオ

アリが認められた環境で 56 % であった（図 9）

ズアリが 10 m，ヒゲナガアメイロアリが 45 m，

92

オオシワアリツヤオオズアリ12

Dark time

12

Light time

8
6
4
2

8
6
4

0

19 21 23

1

3

5 7 9
Time of day

11 13 15 17

19 21 23

Dark time

12

Light time

出現頻度

出現頻度

8

4
2

1

3

5 7 9
Time of day

Light time64

11 13 15 17

19 21 23

1

3

(c)

5 7 9
Time of day

11 13 15 17(d)

クロヒメアリDark time

12

Light time

Dark time

Light time

10

出現頻度

10

出現頻度

Dark time

8

ケブカアメイロアリ

8
6
4

8
6
4
2

2

0

0

19 21 23

1

3

5 7 9
Time of day

19 21 23

11 13 15 17

(e)

1

3

5
7
9
Time of day

11 13 15 17(f)

ツヤオオズアリトゲハダカアリDark time

12

Light time

Dark time

Light time

10

出現頻度

10

出現頻度

(b)

0

19 21 23

8
6
4

8
6
4
2

2

0

0

19 21 23

1

3

5 7 9
Time of day

19 21 23

11 13 15 17

(g)

1

3

5 7 9
Time of day

11 13 15 17(h)オオシワアリアワテコヌカアリ
Dark time

12

Light time

Dark time

Light time

10

出現頻度

10

出現頻度

11 13 15 17

2

0

8
6
4

8
6
4
2

2

0

0

19 21 23

図 10

5 7 9
Time of day

10

6

12

3

ヒゲナガアメイロアリ

10

12

1

(a)

アワテコヌカアリ

12Light time

2

0

12

Dark time

10

出現頻度

出現頻度

10

1

3

5 7 9
Time of day

19 21 23

11 13 15 17

(i)

1

3

5 7 9
Time of day

11 13 15 17(j)

アリ種毎の一日の活動パターン．黒いバーは地上トラップによる調査（a-d），灰色のバーは樹上トラップによる調査（h-j）．

a) ツヤオオズアリ（45），b) オオシワアリ（16），c) アワテコヌカアリ（14），d) ヒゲナガアメイロアリ（14），e) ケブカアメイ
ロアリ（7），f) クロヒメアリ（5），g) ハダカアリ（5），h) ツヤオオズアリ（16），i) アワテコヌカアリ（10），j) オオシワアリ（9）種名の横の括弧は，のべ出現回数 .

93

アワテコヌカアリが 52 m，オオシワアリが 76

活動していた（図 10h-j）．

m，アシジロヒラフシアリが 86 m，ケブカア

5．甘露排出昆虫との相互作用

メイロアリが 108 m，ミナミオオズアリが 126

甘露排出昆虫とアリの相互作用調査においm，ナンヨウテンコクオオズアリが 128 m，クて，29 ヶ所の調査から 6 種類の甘露排出昆虫（表ロヒメアリが 139 m であった．ツヤオオズアリ

2）と 15 種のアリが採集された（表 1）．甘露の出現標高は，全調査およびアシジロヒラフシ

排出昆虫が生息していたポイントは 25 ヶ所で，アリおよびナンヨウテンコクオオズアリのそれ

そのうち 9 ヶ所でアリが随伴しており，残りのと，それぞれ有意に異なっていた（Steel-Dwass

16 ヶ所では甘露排出昆虫は見つかったが，ア

test, p<0.05）．

リは利用していなかった．随伴していたアリは，

3．樹上アリ相調査及びオガサワラオオアリのアシジロヒラフシアリが 7 ヵ所（うち 1 ヶ所で分布調査

ヒゲナガアメイロアリとオオシワアリが共存），

樹上のアリ相調査によりケブカアメイロア

ツヤオオズアリが 2 ヶ所であった．近くにツヤリ，アシジロヒラフシアリ，オオシワアリの 3

オオズアリがいるにもかかわらず，甘露排出昆

種のアリが捕獲された（表 1）．オガサワラオ虫を利用していない場所も 2 ヶ所あった．ミカ

オアリはどの樹上トラップでも捕獲されなかっンコナカイガラムシ，ミドリワタカイガラムシ

た．

が生息していた場所では，常にアシジロヒラフ

4．日周活動性

シアリが随伴していた．一匹でも随伴があれば一日における活動時間の調査に関して，時間随伴ありと判定したが，積極的に利用しているごとに出現頻度で集計を行った（最大値 11）．

様子はなかった．

地上トラップ採集では種毎に傾向が異なり，ツ6．巣仲間識別行動

ヤオオズアリ，オオシワアリ，アワテコヌカア

巣仲間識別行動の有無の調査では，同巣間でリは活動パターンに日周性はあまり見られず，

はどの組み合わせにおいても目立った攻撃行動

1 日中活動する傾向が強かったのに対し，ヒゲは観察されず，巣仲間同士で頻繁に観察されナガアメイロアリ，クロヒメアリ，ケブカアメ

るアンテネーションが最も多くみられた（図イロアリは夜間には活動せず昼行性を示した

11）．異巣間においては，噛みつきなどの行動（図 10a-g）．樹上トラップではツヤオオズアリ，

もしばしば観察されるがその頻度は少なく，闘

オオシワアリ，アワテコヌカアリの 3 種だけが争に発展した組み合わせはなかった．平均攻撃

複数回出現した． 出現頻度が低いためあまりスコアは同巣で 1.026±0.13，異巣で 1.400±0.14

明確ではないが，地上トラップ同様にこの 3 種となり有意に異なっていた（Median test: x 2=は明確な活動パターンはみられず 1 日を通して

7.59, p = 0.0059）が，攻撃スコアと巣間距離の表2

甘露排出昆虫のアリの随伴パターン．目撃調査による発見された甘露排出昆虫種と随伴していたアリ種とその頻度．ア

リが一匹でも甘露排出昆虫に随伴していた場合に，アリ随伴ありとした．
アリ随伴
甘露排出昆虫名

ギンネムキジラミ
ミカンコナカイガラムシ
ミドリワタカイガラムシ
シロオカイガラムシ属
アブラムシの仲間
コナジラミの仲間

Heteropsylla cubana
Planococcus citri
Pulvinaria psidii
Antonina sp.
APHIDIDAE spp.
ALEYRODIDAE spp.

頻度

あり

なし

18
4
3
3
11
2

6
4
3
2
4
0

12
0
0
1
7
2

94

随伴していたアリ種名
アシジロヒラフシアリ，ツヤオオズアリ
アシジロヒラフシアリ
アシジロヒラフシアリ
アシジロヒラフシアリ，ツヤオオズアリ
アシジロヒラフシアリ，ツヤオオズアリ，オオシワアリ，ヒゲナガアメイロアリ-

作用を構築していなかった．
1．父島におけるツヤオオズアリの分布状況と在来種
今回の父島におけるアリの分布調査では , ツ
ヤオオズアリが 73 ヶ所中に 9 ヶ所で見つかったが，それは北部の宮之浜および西海岸沿いに限られていた．2016 年 3 月に行われた環境省の報告書でもツヤオオズアリの分布について報図 11

告があり（科学委員会 新たな外来種の侵入・巣仲間識別アリーナ実験．内径 35mm シャーレの内側拡散防止に関するワーキンググループ，2016），

面には，逃走防止のフルオンを塗布．

結果はほぼ同様のものであった．外来種の多くは撹乱依存性を示すことが多いが，今回の調

平均敵対性スコア
平均敵対性スコア±SD

査でもツヤオオズアリの見つかった場所の周
囲 50 m の環境は，撹乱環境の割合が多かった．
また出現パターンと標高の関係をみると，ツヤオオズアリは低い場所で良く見つかった．父島
においては市街地や自然撹乱環境は標高の低
い西側の海沿いに多いことから，撹乱による説
明と一致した．ツヤオオズアリ以外にも外来ア

巣間距離（m）

図 12

敵対性スコアと巣間距離の関係．

リが多く生息し（表 1），外来アリ同士の競争
によって分布が制限されている可能性もあるが間に明確な関係性はみられなかった（図 12）．

（Haskins and Haskins 1988），侵入後少なくともⅣ．考察

数十年経過した沖縄本島でも海岸や公園，道路

本研究では，外来種の影響を受けやすい海洋沿いなど分布が限定的であることを考えると，島である小笠原諸島に着目し，侵略性が高いと

当面は小笠原諸島においても一次林などの安定されるツヤオオズアリ (Wetterer 2007) の分布状した森林に侵入する可能性は低いと予測され

況調査とアリ相調査を行い，侵入段階の評価をる．母島においては，世界遺産地域である南崎行うこと，また，甘露排出昆虫との相互作用，エリアで林内への侵入が起きており（Uchida et

活動時間帯，巣仲間識別行動といった侵略性に

al. 2016），現在この地域における根絶事業が行関する生態学的特徴の評価，および在来種の生われている．今後，父島においてツヤオオズア

息確認を行った．今回の調査から , 侵略的外来

リの分布を拡大させないためには，人的撹乱の種のツヤオオズアリの父島の分布は局所的であ

抑制，既存分布地域から他地域への土壌の移動

り，主に住宅街や海岸地域，道路沿いなどの人の制限や，新たな生息場所や分散経路となりう

為的撹乱地域で見つかることが明らかになっる林道建設や森林伐採などを抑制することが肝た．また，巣間敵対性の低下，日周性の消失な要と考える．これ加え，素早い対応を可能にす

ど外来アリに特徴的な形質を父島個体群は有しるために，定期的なモニタリングを実施しツヤていた．一方で，甘露排出性昆虫とは強い相互

オオズアリの分布パターンを把握しておく必要
95

があるだろう．

性の評価方法では，最大値を代表値として扱う

今回の調査では複数の調査方法を合わせる

ため，スコア推定は過大評価になりやすい欠点と 22 種のアリが確認され（表 1），小笠原諸島をもつ．そのため，今回の調査だけでは父島に固有種のオガサワラオオアリの分布も確認さおけるツヤオオズアリ個体群構造を推定するのれた．本種は樹上性の生活と考えられているは難しい．融合コロニーのように巣間で個体のが，地上のベイトトラップで見つかったことか

行き来が自由に行われているのかどうか判断す

ら，樹上に加え地上も活動範囲である可能性がるためには，今後攻撃行動の有無だけでなく，高い．一方で，ツヤオオズアリも地上だけでな

アンテネーションやグルーミングなど非攻撃行

く樹上でも活発に活動しているため，2 種間活動の頻度や時間などの調査や導入実験が重要と動範囲が大きく重複し資源をめぐる競争が生じなる．これに加え巣仲間認識行動の発現に係わやすいと考えられる．事実，ツヤオオズアリがる至近要因である体表炭化水素組成比や遺伝構侵入した南大東島では同じく樹上性と考えられ造も調査する必要があるだろう．

ているダイトウオオアリの分布が近年の複数回種間における資源競争の帰結は干渉型競争能の調査で確認できておらず（大西ら 2007，大西

力の非対称性，餌の発見能力，テリトリーの有ら 2011），オガサワラオオアリにも同様のリス

無など生態要因，競争強度はニッチの重複度のクが考えられる．早急にオガサワラオオアリの影響をうける．
利用資源や生息場所等の空間的，詳細な分布状況を確認し，ツヤオオズアリの分生態的ニッチに着目した種間競争研究はこれま

布の重複状況等からその影響を推定するとともで数多く為されてきた (Cerda et al. 1997)．また，に，何らかの保護対策を考える必要がある．

アリの群集を扱った研究においては，餌の保持

2．父島におけるツヤオオズアリの生態

能力と餌の発見能力のトレードオフに代表され侵略的外来アリが他種アリを排除するメカ

る，個別の採餌戦略の特性に関して多くの種でニズムとして融合コロニーの存在が考えられ明らかにされてきた． その一方で，種間の活動

る．融合コロニーとは同種の巣間の敵対性が弱パターンの違いに起因した時間的ニッチ分割にまり，多数の巣が有機的につながり一つのコロ関する研究は限定的であり，特に日周活動性にニーを形成する社会構造を指す．
これによって，関するデータは少ない．たとえ利用する資源がアリ個体群の制限要因であった種内競争のコス全く一緒であっても利用時間が異なれば競争強トが低下し，種間競争で有利になり，他種の排度は低下する．アリの日周活動性は種毎に異な除につながると考えられている（Hölldobler andるという一般的な情報は共有されているもの

Wilson 1990, Passera 1994, Holway et al. 1998）．

の，具体的な活動時間が明らかになっているの

今回の調査では , 巣間の敵対性スコアが巣内には， ア カ ツ キ ア リ（Nothomyrmecina macrops）

比べて有意に高い傾向を示した．しかしながらのような特殊な種以外では非常に少ない．地中テリトリーを示す一般的なアリが示すような連海のアリ群集を用いた研究では , 種間で活動時

続的な噛みつき行動や激しい闘争を示すケース

間の分割が行われていることが明らかになってはなく，いずれも一度や二度の単発的な噛みつおり（Cerdá et al. 1998），夏期には干渉型競争

き行動が観察されただけであった（このようなで有利な dominant な種が夕方から夜にかけて

偶発的な噛みつき行動は巣内の組み合わせでも活動性のピークがあるのに対し，subordinate な観察されている）．今回の実験で採用した敵対

種は dominant な種が少ない気温の高い日中に96主に活動していた．このような時間的棲み分け性が考えられる．これは Tanaka et al.(2011) によって種間競争のコストを低下させていると考よる沖縄島ヤンバル地域での調査状況と大きくえられている．時間的ニッチ分割が可能なの異なっており，生態学的に非常に興味深い．今は，何らかの制約やコストにより 1 日の活動後も小笠原諸島において甘露排出者と外来アリ時間が制限されている場合であり，もし昼夜の共生関係を詳しく調査するとともに，なぜこ問わず dominant な種が活動可能であるならば，のような差が同じ亜熱帯地域である小笠原諸島

subordinate 種は種間競争影響を強く受けると予と沖縄島で見られるのかを調べていくことが必測される．今回の調査から父島ではツヤオオズ

要であると思われる．ただ今回の調査は日中のアリが明確な活動ピークを示さず樹上，地上にみ行われていため，夜間に甘露排出性昆虫をツおいて昼夜活動していることが示された．この

ヤオオズアリが利用していた可能性は否定でき

ことは，生態的ニッチが重複しているアリ種はない．甘露排出性昆虫と共生関係をむすぶ在来

ツヤオオズアリとの種間競争に常時さらされる

アリ 3 種の日周活動性の研究から，アブラムシことを意味する．ツヤオオズアリの原産地や他の有無に関わらず夜間には急激にアリの随伴頻の侵入地においても活動性パターンを調査し，度が低下することが明らかになっている．この

これが在来種の競争排除にどの程度寄与するのような環境において夜間も活発に活動する外来か明らかにしていきたいと考えている．

種が存在するならば，甘露排出性昆虫は資源と外来アリは侵入先でしばしば甘露排出性昆虫

して夜間に利用されるかもしれない (Lescano et

や花外蜜腺といった資源を独占的に利用し，こal 2013)．今後は夜間においても甘露排出性昆の資源利用が高い活動性や生産性を促し，在来虫とアリ随伴パターンの調査を行い，1 日をと種の競争排除につながると予測される（Helmes

うした相互作用として再検討する必要があると2013）．ツヤオオズアリに関しては甘露排出者

考える．

を利用して競争力が高まるという報告はない

小笠原諸島の長期的な自然保全を考える上で，が，ツヤオオズアリの存在によって甘露排出昆

在来種への影響の大きい種侵略的外来種への対虫が増えるという間接害虫としての報告が多い

策は非常に重要と考える．今回，時系列データ(Bach 1991, González-Hernández et al. 1999)． 道を得ることを想定し分布調査の調査ポイントは沿いにはアブラムシやギンネムキジラミ，各種

父島全域の道路沿いに選定した．これはツヤオ

カイガラムシ類などの甘露排出昆虫が生息してオズアリの分布パターンの変化を迅速に検出す

おり，複数種のアリが利用している状況が観察ることを目的としたためである．我々のグルーされた．しかしながら，甘露排出者が存在する

プはこのような定期的なモニタリングを同じ海地点は 25 ヶ所と比較的多いのにもかかわらず

洋島の南大東島でも行っており，10 年以上の調アリ類，外来アリ類の随伴が認められない地点

査からツヤオオズアリの分布は大きく変化せが大半であった（表 2）．さらにツヤオオズア

ず，むしろその後に侵入したブギオオズアリにリが生息するのにも関わらず甘露排出者を利用

よって生息域が奪われていることが明らかにししていない地点も確認された．今後，これらのている．外来種同士の種間競争とその結果によ

データを用いたより詳細な統計的解析を行う必る優占種の置換は小笠原諸島でも起きる可能性

要はあるが，小笠原諸島父島では甘露排出者とがあり，他種アリや他の分類群への影響の変化

外来アリ類の共生関係はそれほど強くない可能も含めて注意する必要があるだろう．このよう97

な点からも，南大東島同様，小笠原諸島におい

209.
Ness, J. H. and Bronstein, I. L. 2004. The effects of invasiveても長期的なモニタリング調査を行い，外来ア

ants on prospective ant mutualists. Biological Invasions

リの影響評価，生態解明につながるデータを蓄

6 : 445-461.

積していきたいと考えている．

科学委員会 新たな外来種の侵入・拡散防止に関するワー
キンググループ 2016．平成 27 年度小笠原諸島に文献おける外来アリ類の侵入・拡散防止に関する対応
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99

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Domestic Research

Biology and distribution pattern of Pheidole megacephalain the Chichijima Island, Ogasawara, Japan.
OHNISHI Hitoshi, KIKUCHI Tomonori, TANAKA Hirotaka,
SUGITA Masanori, SUWABE Mayuko, TAKEMURA Akihiro,
TAZAKI Honami, SYURI Yuji, OKANO Tomoki
and MORI Hideaki
The disturbance in native ecosystems and exclusion of native species by the alien species are major threats to theloss of biodiversity in the world. Pheidole megacephala, which has large biomass and various interactions withother species in many ecosystems, is considered to be likely to have serious impact on native community as alien ant
species. In both Chichijima and Hahajima islands in Ogasawara, the distribution of P.megacephala has been alreadyconfirmed in several areas but the effects on native ecosystem and their biology in both Islands remain unknown. In
order to understand the present habitat area and the mechanisms of invasion of P.megacephala in Chichijima Island,
we investigated their distribution pattern and several traits considered as the key characteristics for invasiveness.
As a result, in Chichijima Island, there were many of exotic ant species including P. megacephala discovered in
the roadside habitat. Out of them, P. megacephala tended to favor more human-mediated disturbed environments
such as urban area. Also, P.megacephala populations in Chichijima islands showed low hostility towards nonnestamtes, contiguous activity through all day and all night time and weak aggregation for honeydew produced
insects such as aphids and scale insects. These results suggest this population potentially have high competitive
ability by unicoloniality and the superior searching and defensing abilities for resources based on contiguous activityof workers. Therefore, by periodic monitoring for distribution pattern of P.megacephala it can be necessarily forconservation of Chichijima’s ecosystem to confirm if their distribution is expanded or not and if the abundance andspecies number of native ants are diminished or not.
Key words: Chichijima Island, Honey-dew producer, Nestmate discrimination, Daily activity, World Heritage Site

Impact assessment team for Pheidole megacephala100

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成世界自然遺候補地奄美群島の森林生態系に関する基礎的研究
鹿児島大学薩南諸島森林生態研究グループ
1

2

相場慎一郎 ・鵜川3

信 ・川西基博 ・1

1

永田貴文 ・鈴木英治 ・米田健

2

世界自然遺産候補地となっている鹿児島県奄美群島の奄美大島と徳之島の原生的森林において，毎木

調査区の設定と継続調査を行った．奄美大島神屋（標高 400 m）では，新たに 1 ha 調査区を設置し，胸高直径 4.8 cm 以上の樹木について毎木調査をおこなった．優占度上位 3 種は，胸高断面積ではスダジイ＞イスノキ＞モクタチバナ，幹数ではモクタチバナ＞スダジイ＞イスノキであった．その他の林冠木としてイジュ・ウラジロガシが出現し，オキナワウラジロガシは出現しなかった．徳之島三京（標高 200 m）

では，既存の 4 ha 調査区を利用した．胸高直径 4.8 cm 以上の樹木についてみると，優占度上位 3 種は，胸高断面積ではオキナワウラジロガシ＞スダジイ＞イスノキ，幹数ではスダジイ＞オキナワウラジロガ

シ＞イスノキであった．イジュ・ウラジロガシは出現しなかった．奄美大島と沖縄島に設置された他の1 ha 調査区と比較した結果，本研究の両調査区内の森林はより遷移が進んだ段階にあると位置づけられた．

キーワード：南西諸島，植生，生物多様性，植物生態学

Ⅰ．はじめに

図1

大隅諸島

南西諸島（琉球列島・琉球弧）は九州南端から台湾まで連なる島々で，行政上鹿児島県に奄美大島

属する島々（大隅諸島・トカラ列島・奄美群

徳之島島）は薩南諸島とも呼ぶ（図 1；米田 2016）．
南西諸島の島々の多くは大陸島であり（堀田2002），植物では日本本土・台湾・中国南部と共通種が多い（初島 1980）．南西諸島では，生物相も気候も薩南諸島内の大隅諸島と奄美群島の間のトカラ列島で大きく変化する．したがって，ここには渡瀬線と呼ばれる生物の分布境界線が引かれ，この線より北側では温帯系（生物
地理区では全北区または旧北区）の生物が圧倒

1: 鹿児島大学大学院理工学研究科
2016.12.1 受付 2018.5.14 公開

2: 鹿児島大学農学部

図1

南西諸島の地図．奄美大島と徳之島の位置を示す．国

土地理院ウェブページより．

3: 鹿児島大学教育学部

101

的に多いのに対し，南では熱帯系（生物地理区

部の森林地域が世界自然遺産に登録される見込では旧熱帯区または東洋区）の生物が多くなるみとなっており，これらの地域を本研究の対象（宮本 2010）．たとえば，屋久島まではマムシとした．両島の山地には原生的な森林が残存し，が分布するが，小宝島より南にはハブ類が分布

アマミノクロウサギ Pentalagus furnessi に代表する．植物でも同様の変化が見られ，大隅諸島

される多くの固有・希少生物が生育・生息しての植物相は基本的には九州の延長であるのに対いる．

し，奄美群島の植物相は沖縄県の島々に近い．
その理由としては，過去の陸地のつながり方

Ⅱ．材料と方法

がもっとも重要と考えられている（初島 1980，

1．調査地

堀田 2002）．

奄美大島と徳之島において，もっとも原生的以上のように，渡瀬線以南の南西諸島の島々と考えられる国有林内の林分を調査地として選は，大きく見ると，気候的には亜熱帯，生物地定した．奄美大島では，島の西部に位置する奄

理区としては旧熱帯区（植物）または東洋区

美市住用町神屋の標高約 400 m 地点，徳之島で（動物）に属する．ただし，奄美群島は亜熱帯

は天城町三京の標高約 200 m 地点である．

および旧熱帯区または東洋区の北限に位置する

2．方法

上に，奄美大島の最高峰は湯湾岳（694 m），徳

奄美大島神屋では，測量用ポケットコンパス

之島の最高峰は井之川岳（645 m）であり，両を用いて，水平距離で 100 m 四方，投影面積１

島とも標高 600 m 以上の山地が存在する．これ

ha の調査区を新たに設定した．徳之島三京では沖縄県の島々が 600 m に達しない（沖縄島・は既存の水平距離で 200 m 四方，投影面積 4 ha

石垣島・西表島の最高峰は，それぞれ，与那覇の調査区を利用した（米田 2016，鵜川 2016）．

岳 503 m，於茂登岳 526 m，古見岳 470 m）のいずれの調査区も 10 m 四方のサブプロットにと対照的である．以上のことを反映し，奄美群

分割して調査をおこなった．

島の山地は温度環境から見ても南西諸島の中で調査区内に存在する胸高（地上 1.3 m）におも特に温帯に近い．奄美群島に属する奄美大島

ける直径 4.8 cm（周囲長 15 cm）以上のすべてと徳之島の山地には，沖縄県では稀だが屋久の樹木について，胸高直径を測定し，種を同定

島以北ではふつうな種（ウラジロガシ Quercus

した．

salicina・アオキ Aucuba japonica・サクラツツ

また，本研究の 2 調査区における森林の特ジ Rhododendron tashiroi・ミヤマハシカンボク

性を明らかにするために，環境省モニタリン

Blastus cochinchinensis など）が多数存在し，山

グサイト 1000 の沖縄島北部与那（Enoki 2003）

地を含めて見た場合の渡瀬線を挟んだ森林の変

お よ び， 奄 美 大 島 東 部 金 作 原（http://forester.

化は，意外に連続的である．このような場所は

uf.a.u-tokyo.ac.jp/%7eishiken/japanese/LTER/

日本において他に例はなく，気候帯や生物相のkinsakubaru.html）の 1 ha 調査区のデータを利

移行部における森林生態系の変化を調べること

用し，比較をおこなった．奄美大島・徳之島・ができる希有な場所である．しかし，そのよう沖縄島は，南西諸島内部の植物地理学区分では，な変化を毎木調査データに基づき分析した研究

同じ中琉球に属する（初島 1980）．

は前例がない．

気象庁の最寄りの観測所の月平均気温（1981

奄美群島の中では，奄美大島と徳之島の内陸〜 2010 年平年値）から，各月の気温逓減率を

102

100 m あたり 0.6℃ と仮定し，各調査区の暖かる．与那と金作原を比べると，与那の方が幹密さの指数（吉良 1976）を推定した．

度・最大胸高直径とも小さく，これだけでは判断が難しいが，後述の胸高直径階分布から与那Ⅲ．結果の方がより遷移の初期段階にあるものと考えら

1．森林構造と種多様性れる．胸高断面積は，神屋で 57.5 cm m ，三

2

2

-2

-2

胸高直径 4.8 cm 以上の樹木の幹密度を見る

京で 58.3 cm m であった．樹木種数は，神屋と，奄美大島神屋で 2658 本（ha-1），徳之島三で 63 種（1 ha），三京で 65 種（4 ha）であった．

京で 2044 本（ha-1）であった（表 1）．最大胸胸高断面積と種数は与那・金作原と似た値を示

高直径は，神屋で 82.5 cm，三京で 126.1 cm でし，幹密度や最大胸高直径との間に明瞭な関係あった．一般に，森林では遷移の進行とともには見られなかった．

樹木の最大サイズが大きくなる一方で，自己間

2．胸高直径階分布引きのため幹密度は低下する．したがって，幹

胸高直径 5 cm 以上の樹木について，5 cm 刻

密度・最大胸高直径を沖縄島与那・奄美大島金みで直径階分布の図（幹数を対数変換）を描い

作原を含めた中琉球 4 調査区間で比較すると，てみると，森林がより発達する順に，与那 →三京がもっとも発達した森林の構造特性を示す

金作原 → 神屋 → 三京という遷移系列を想定といえる．同じ奄美大島内で比較すると，神屋することができる（図 2）．与那・金作原ではのほうが金作原よりも発達した森林と考えられ

胸高直径 60 cm 以上の幹が少なく，30 〜 50 cm

表1

中琉球に設定された 4 つの毎木調査区の比較．奄美大島神屋と徳之島三京は本研究の調査区．奄美大島近作原と沖縄島

与那は環境省モニタリングサイト 1000 の調査区．調査区は東から西の順に配列した．

奄美大島金作原 奄美大島神屋 徳之島三京
沖縄島与那
標高（m）
338
400
200
290
暖かさの指数（℃）
176
171
188
191
面積（ha）
1
1
4
1-1
幹密度（ha ）
3043
2658
2028
2591
胸高断面積（cm2m-2）
60.18
57.49
49.69
54.12
最大胸高直径（cm）
74.2
82.5
126.1
59.7
樹木種数
57
63
65
63

Log (幹密度+1) (ha-1)

図2

神屋

与那

図2

金作原

三京

中琉球に設定された４調査区

における胸高直径階分布．胸高直径5 cm 以上の幹のデータに基づき作成．
調査区は想定された遷移系列の順（与那 → 金作原 → 神屋 → 三京）に右か

胸高直径 (cm)ら左に配列した．

103

の幹が多く，分布の形はほぼ直角三角形状であとが多いウラジロガシを主要林冠樹種として選る．森林がより発達した神屋・三京では胸高直んだ（図 3）．前節で想定された遷移系列（与径 60 cm 以上の幹が多くなり，30 cm 以上の幹那 → 金作原 → 神屋 → 三京）に従い，遷移のが減って，直角三角形の斜辺が下にくぼんだよ

進行とともにスダジイとイジュの優占度が低下

うな分布を示すようになっていた．

し，イスノキ・オキナワウラジロガシ・ウラジ

3．主要林冠樹種の優占度

ロガシの優占度が増加する傾向が読み取れる．

神屋調査区の胸高断面積上位 6 種は，大きい

4．幹数から見た優占度

順からスダジイ Castanopsis sieboldii ＞イスノ

神屋調査区の幹数上位 6 種は，多い順から

キ Distylium racemosum ＞モクタチバナ Ardisia

モクタチバナ＞スダジイ＞イスノキ＞タイ

sieboldii ＞ フ カ ノ キ Schefflera octophylla ＞ イ

ミ ン タ チ バ ナ Myrsine seguinii ＞ ア カ ミ ズ キ

ジ ュ Schima wallichii ＞ ウ ラ ジ ロ ガ シ と な り，Wendlandia formosana ＞サクラツツジとなった．

オキナワウラジロガシ Quercus miyagii は出現

三京調査区の幹数上位 6 種は，多い順からイスしなかった．三京調査区の胸高断面積上位 6 種

ノキ＝モクタチバナ＞スダジイ＞リュウキュウ

は，大きい順からオキナワウラジロガシ＞スダ

モチ Ilex liukiuensis ＞オキナワウラジロガシ＞

ジイ＞イスノキ＞モクタチバナ＞フカノキ＞ホ

タイミンタチバナとなった．
中琉球 4 調査区における幹数上位 3 種を見る

ルトノキ Elaeocarpus sylvestris となり，イジュと，全調査区で 3 位以内に入っているのはスダとウラジロガシは出現しなかった．

ジイのみで，与那・近作原ではスダジイ・イ

かの調査区において胸高断面積 2 位以内に入っ

ジュ・タイミンタチバナ・イヌマキ Podocarpusているスダジイ・イジュ・イスノキ・オキナワ

macrophyllus が多く，神屋・三京ではイスノキ・

ウラジロガシと，九州の照葉樹林で優占するこ

モクタチバナが多かった（図 4）
．

図3

図4

幹数相対値（％）

胸高断面積相対値（％）

中琉球の 4 調査区間の比較のために，いずれ

与那
沖縄島

図3

金作原

神屋

奄美大島

三京

与那

徳之島

沖縄島

中琉球に設定された 4 調査区における主要林冠樹種の

図4

金作原

神屋

奄美大島

三京
徳之島

中琉球に設定された４調査区における幹数における種優占度．胸高直径 4.8 cm 以上の幹のデータに基づき作成．調の優占度．胸高直径 4.8 cm 以上の幹のデータに基づき作成．

査区は想定された遷移系列の順（与那 → 金作原 → 神屋 →いずれかの調査区で上位 3 位以内に入る種について示す．調三京）に左から右に配列した．

査区は想定された遷移系列の順（与那 → 金作原 → 神屋 →三京）に左から右に配列した．

104

IV．考察4 調査区間に想定される遷移系列と整合的であ

1．本研究の調査区の森林の特徴

る．

これまで奄美大島について発表された植物社

比較的遷移が進んでいると想定される本研究会学および毎木調査に基づく研究には，鈴木の 2 調査区の森林のうち，奄美大島神屋では，（1979），寺師（1983），清水ほか（1988），田川

ウラジロガシの優占度が比較的高いが，オキナ

ほか（1989）などがあるが，ウラジロガシの優ワウラジロガシは出現しない．一方，徳之島三占度が高い林分については，以下の宮城ほか

京ではオキナワウラジロガシが優占し，ウラジ（1989）および川西（2012）を除いて，これまロガシは出現しない．両種とも奄美大島と徳之で報告がなかった．宮城ほか（1989）は，奄美島の両島に分布する（初島・天野 1994，島袋

大島住用川流域における植物社会学的調査の結1997）のに，なぜだろうか？ウラジロガシは九果，標高 300 m 以下の谷部や，標高 10 〜 20 m

州の照葉樹林の優占種の一つであるので，分布の住用川に面した急峻な露岩地にウラジロガシの最適域は暖温帯（暖かさの指数＜ 180 ℃）で林が成立することを報告し，これを「南限としあろう．ウラジロガシが出現する奄美大島の神てのウラジロガシ林」と呼んでいる．
川西（2012）屋および金作原調査区の暖かさの指数は 171 ℃

は住用川流域を含む奄美大島西部の河畔植生におよび 176 ℃ と推定される．奄美大島住用川

ついて植物社会学的調査をおこない，ウラジロの低標高の谷部・露岩地にウラジロガシ林が優

ガシの優占度がやや高い木本群落を報告してい占することについては，宮城ほか（1989）は奄

る．本研究の神屋調査区（標高 400 m）は住用

美大島のウラジロガシ林と沖縄島のオキナワウ

川の上流域にあたり，ウラジロガシの優占度がラジロガシ林が対比される，すなわち，生態的比較的高い．神屋調査区は主稜線からやや離れに同位だと考察している．しかし，ウラジロガ

た斜面にあって，谷頭部や谷部を含むが，ウラシとオキナワウラジロガシの分布の最適温度域

ジロガシの分布はこれら谷的な地形に限定されは異なると考えた方が妥当であろう．住用川のているわけではない．ウラジロガシは標高に

下流域は温度的にはウラジロガシの分布最適域

よって地形の選好性が異なるのかもしれない．

からは外れるが，谷部や露岩地では撹乱が頻繁

本研究の徳之島三京調査区のオキナワウラジに起きるために種間競争の効果が弱まり，定着

ロガシとスダジイが優占する森林は，おそらくできたのであろう．他方，オキナワウラジロガ

奄美大島以南の南西諸島で随一の巨木林であシは，奄美大島以南，西表島まで分布する南西る．この調査区では，尾根でスダジイ，谷でオ

諸島固有種（島袋 1997）で，徳之島・沖縄島・

キナワウラジロガシが優占し，スダジイは強風

西表島に特に優占度が高い林分が分布する（鈴撹乱による高い死亡率を高い萌芽能力で補っ木 1979）．奄美大島・徳之島では分布が低地にて個体群を維持していることが推定されてい限られることから，オキナワウラジロガシの分る（米田 2016）．強風による撹乱を受けやすい

布の最適域は亜熱帯（暖かさの指数＞ 180℃）

尾根では森林が絶えず破壊され，スダジイが優であろう．オキナワウラジロガシが出現する徳

占する遷移初期の状態がスダジイの萌芽再生に之島三京調査区と沖縄島与那調査区の暖かさのより維持されるのに対し，撹乱を受けにくい谷

指数は 188 ℃ および 191 ℃ と推定される．暖部では遷移が進んでオキナワウラジロガシが優かさの指数で亜熱帯に属すると推定される標高

占していると解釈できる．この解釈は，中琉球

300 m 以下の奄美大島の低地にオキナワウラジ

105

ロガシが少ないのは，伐採など人為影響が大き

ジュが減りイスノキが増える点は胸高断面積のいのであろう．伐採から保護されてきた場所で優占度と共通するが，遷移の進行による樹種のは，海岸部（標高 200 m 以下）にオキナワウラ

交代だけでは幹数優占度の調査区間変異は説明

ジロガシの巨木林が残っており（大和村大和浜，

しきれないと考えられる．私たちの現地での観寺田 2007），この推論を支持する．

察および南西諸島での先行研究によると，スダ

なお，田川ほか（1989）は湯湾岳頂上付近のジイ・イジュ・タイミンタチバナ・イヌマキは低木林（標高約 650 m；暖かさの指数約 153 ℃）

尾根に多く出現し，イスノキ・モクタチバナはに設定した毎木調査区にオキナワウラジロガシ

谷に多く出現する傾向がある（Hara et al. 1996,が出現したことを報告しているが，同じく湯湾

Aiba et al. 2001, Enoki 2003, Tsujino et al. 2006,

岳山頂付近の植生を調べた迫 (1966) はウラジ

Tsujino and Yumoto 2007）．イスノキは屋久島とロガシ・アマミアラカシ Quercus amamiana し沖縄島では尾根に多い（Enoki 2003, Tsujino and

か記録しておらず，田川ほか（1989）はカシ類

Yumoto 2007）のに対し，奄美大島では谷に多の同定を誤った可能性がある．

い（Hara et al. 1996）．ただし，屋久島でイスノ

2．中琉球の 4 調査区の比較

キがスダジイと共存する場合は，スダジイは尾中琉球（奄美大島・徳之島・沖縄島）に設定

根，イスノキは谷に出現し，これは奄美大島とされた 4 つの森林調査区の森林構造（特に胸高同じ傾向である（Aiba et al. 2001）．したがって，

直径階分布）から，沖縄島与那 → 奄美大島金与那 → 金作原 → 神屋 → 三京という遷移系列

作原 → 奄美大島神屋 → 徳之島三京という遷移

は，尾根的な地形から谷的な地形へと変化する系列が想定された．主要林冠性樹種について，

地形傾度の系列でもあり，谷的な地形では風当

胸高断面積に基づく優占度を比較すると，遷移たりが弱いために強風による撹乱が少なく，その進行とともにスダジイとイジュの優占度が低のために遷移がより進んだ状態に達しているの

下し，イスノキ・オキナワウラジロガシ・ウラ

だと解釈できる．一般に南西諸島の森林は九州

ジロガシの優占度が増加していた．前述のとおの照葉樹林と比べて大径木が少ないが，人為のり，暖かさの指数から見ると，オキナワウラジ

影響だけではなく，台風による強風により頻繁

ロガシは亜熱帯に属する調査区（与那・三京）にさらされることがその原因であることが示唆に出現し，ウラジロガシは暖温帯に属する調査される．

区（金作原・神屋）に出現しており，中琉球の原生的森林においてカシ 2 種は温度により住み謝辞分ける傾向がある．遷移が進んだ森林でイスノ国有林での調査については鹿児島森林管理署

キ・ウラジロガシが優占するのは九州・屋久島に入林許可を頂いた．また，国の天然記念物にの照葉樹林と共通する現象である．

指定されている奄美大島神屋の調査地について

一方，幹数の優占度を見ると，遷移段階のは，鹿児島県文化財課および奄美市教育委員会

より初期に相当する与那・金作原ではスダジに調査許可取得についてご協力を頂いた．厚く

イ・イジュ・タイミンタチバナ・イヌマキが多お礼を申し上げる．

く，遷移がより進んだ段階に相当する神屋・三京ではイスノキ・モクタチバナが多くなっていた．想定される遷移系列に従いスダジイ・イ106宮本旬子 2010． 奄美群島の植物．鹿児島大学鹿児島環

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107

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Domestic Research

Basic study on the forest ecosystems in Amami Islands,a World Natural Heritage candidate, Kagoshima, JapanAIBA Shin-ichiro, UGAWA Shin, KAWANISHI Motohiro,
NAGATA Takafumi, SUZUKI Eizi and YONEDA Tsuyoshi

We conducted the fieldwork in the tree census plots of old-growth forests on the islands of Amami Oshima andTokunoshima, both of which are World Natural Heritage candidates, Amami Islands, Kagoshima Prefecture, Japan.
We newly established a 1-ha plot at 400 m altitude on Amami Oshima, and conducted tree census for trees ≥ 4.8

cm diameter at breast height (DBH). The dominant species included Castanopsis sieboldii, Distylium racemosum,
Ardisia sieboldii, Schima wallichii and Quercus salicina, but Q. miyagii was absent. We also utilized the data oftrees ≥ 4.8 cm DBH of a 4-ha plot already established at 200 m altitude on Tokunoshima. The dominant species

included Q. miyagii, C. sieboldii and D. racemosum, but S. wallichii and Q. salicina were absent. We compared theabove two plots with other plots in Amami Oshima and Okinawa Island, and concluded that the forests sampled byour plots are at the relatively advanced stages of vegetation succession.
Key words: Nansei Islands, Vegetation, Biodiversity, Plant ecology

Kagoshima University Satsunan Islands Forest Ecosystem Research Group108

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成ニホンジカの過増加により劣化した森林生態系の保全・再生に向けた基礎的研究
森林生物保全研究会
1

小池伸介 ・飯田泰地

1

大型草食獣の過増加は，今日における森林生態系の重大な脅威の一つである．森林生態系を適切に維持・管理していく上で，生物種の生態的特性と過増加に対する応答を明らかにすることは必要不可欠である．
そこで，本研究では，生態的特性の異なる昆虫類 5 分類群を対象とし，ニホンジカの高密度化に対する反応に関わる生態的特性を明らかにすることを目的とした．調査の結果，シカの高密度化により餌資源が増加すると考えられるカミキリムシ類および糞虫類は，シカ高密度化に対し正の反応を示した．それに対し，生息環境もしくは餌資源について下層植生に依存していると考えられる草本・低木食性の蛾類，オサムシ類，シデムシ類は，シカ高密度化に対し負の反応を示した．したがって，食性の特性および下層植生への依存度が，草食獣の過増加に対する反応を決定する要因のひとつであると考えられる．加えて，本研究の結果から，草食獣の過増加は森林生態系の生物群集を均質化させることが示唆された．
キーワード： 生態的特性，生物群集の均質化，生態系管理，昆虫類，カスケード効果

性昆虫類の多くは草食獣と食物資源をめぐる競Ⅰ．はじめに大型草食動物（以下，草食獣）は，捕食者・争関係にあるため，過採食による餌不足の影響

狩猟活動の減少，
冬季の積雪の減少などのため，を直接的に受ける（Gómez and González-Megías

北半球を中心に 20 世紀後半から急激に個体数

2002, Teichman et al. 2013）．また，過採食によを増加（以下，過増加）させてきた（Rooney

る下層植生の衰退は，下層植生を営巣・採餌に2001, Côté et al. 2004, Uno et al. 2009, Apollonio

利用する鳥類に間接的な負の影響を与えること

et al. 2010）．こうした草食獣の過増加は，過採が報告されている（Martin et al. 2010, Teichman

食や樹皮剥ぎによる下層植生の消失や種構成

et al. 2013）．こうしたことから，現在多くの地の変化，森林の衰退を引き起こし（Akashi and域で草食獣の過増加に伴う森林生態系の改変

Nakashizuka 1999, Rooney 2009, Nuttle et al. 2011,

が懸念されている（Fullier and Gill 2001, Perrins

Suzuki et al. 2013），それらを利用する他の生物

and Overall 2001, Côté et al. 2004, Martin et al.

群にまで影響が波及すること（カスケード効果）

2010）．

が報告されている（Allombert et al. 2005, Martin

このような状況下において森林生態系を適切

et al. 2010, Bressette et al. 2012）．例えば，植食に維持・管理していくためには，草食獣の過増

1: 東京農工大学大学院
2016.10.27 受付 2018.5.14 公開

109

加が生態系に与える影響を包括的に明らかにする（Gibbs and Stanton 2001）．獣糞および動物ることが必須である（Côté et al. 2004）．特に，遺体の分解機能は，窒素などの養分循環と密接

どのような生態的特性を持つ生物種が，どのよに関わっているため，これらの分解機能の停滞

うなメカニズムにより草食獣の過増加に対しては生態系そのものの変化に繋がる恐れがある

敏感に反応するのかを明らかにすることは，草（Aarons et al. 2004, Barton et al. 2013, Yoshitake et

食獣の過増加に対する生物種，および生態系

al. 2014）．

の応答を予測する上で根幹の課題となる（c.f.

そ こ で， 本 研 究 で は ニ ホ ン ジ カ Cervus

Ribera et al. 2001, Öckinger et al. 2010）．しかしnippon（以下，シカ）の高密度化が 5 つの昆虫ながら，これまで当該研究分野において生活史

類分類群に及ぼす影響を明らかにすること，まや形態の異なる複数の生物種・分類群を対象とた，それらの反応が分類群・機能群間でどのよし，それらの応答を比較した研究事例は殆ど無うに異なるのかを比較し，シカの高密度化に対いのが現状である（e.g. Brousseau et al. 2013）．

する反応に関わる生態的特性を明らかにするこ

さらに，
森林生態系を健全な状態に保つうえで，とを 1 つ目の目的とした．昆虫類は，蛾類・カ

生態系機能の維持は不可欠である（Reiss et al.

ミ キ リ ム シ 類（Cerambycidae, Disteniidae）
・糞2009, Wright et al. 2009）．これまで，生態系機

虫類・地表徘徊性甲虫類（オサムシ科甲虫類

能はそれを担う生物群集の機能的な多様性と関（Carabidae）・シデムシ科甲虫類）（以下，地表係が強い，すなわち機能的形質の幅が広い群集性甲虫類）を対象とした．本研究では，植生にほど生態系機能が安定して維持されるとされて依存し，過採食を介して影響を受ける分類群・

きた（Chapin III et al. 1997, Manning et al. 2016）．

機能群，すなわち草本・低木類を食餌植物とす

その一方で，近年，多様性ではなく，機能に対る蛾類および地表性甲虫類は負の反応を示すのする 1 頭あたりの貢献度が高い生物種や優占種に対し，過採食以外の要因を介して影響を受けの個体数が生態系機能の維持において重要でる分類群・機能群，すなわちカミキリムシ類，あるということも主張されている（Larsen et al.

糞虫類は相対的に負の反応が小さいか，もしく

2005, Gaston and Fuller 2008, Winfree et al. 2015）．

は正の反応を示すと仮定した．

例えば，獣糞分解機能を担う食糞性コガネムシ

さらに，シカの生息密度が異なる環境におい類（Scarabaeidae, Geotrupidae）（以下，糞虫類）は，て，糞虫・シデムシ類群集およびこれらによるシカの過増加により個体数が増加することが知

シカ糞・動物遺体分解機能を調査し，シカの生られている（Kanda et al. 2005）．しかしながら，息密度の変化が甲虫類によるシカ糞・動物遺体分解機能に対する貢献度が高い体サイズの大きの分解機能に及ぼす影響を明らかにすることをな種は攪乱に対する脆弱性が高いことから，シ

2 つ目の目的とした．

カの採食による下層植生の衰退はこれらの種に負の影響を及ぼしている可能性がある（NegroⅡ．方法

et al. 2011, Slade et al. 2011）．さらに，動物遺体

1．調査地の分解機能を担うシデムシ科甲虫類（Silphidae）

本調査は，北海道大学北方生物圏フィールドについても，森林分断化等の攪乱に対し大型種

科学センター森林圏ステーション苫小牧研究林はより敏感に反応することが知られており，シ（42° 40′ N，141° 36′ E）で実施した．本研究林

カの過採食についても同様の可能性が考えられには，2003 年に設置された 16.4 ha のシカ高密110

度化処理区（以下，エンクロージャ）と，1.5

3． 環境条件調査

ha のシカ排除処理区（以下，エクスクロージャ）

各サイトの環境条件として，シカの採食域内がある．この 2 つのサイトは高さ 2 m の柵で囲の下層植生（地表から 1.5 m），低木層（1.5 m

われており，シカの移動を妨げている．本調査～ 3.0 m）
，高木層（3.0 m ～）の植被率と下層はこの 2 つのサイトと，その周辺区域（以下，植生，樹木類の多様性，リター堆積量，樹冠開コントロール）を利用した．

空度，倒木・立枯木量を調べた．

2．昆虫類調査

4．分解実験調査

昆虫類の調査は，エンクロージャ・コント

調査は，調査区の面積を考慮してエンクロー

ロール・エクスクロージャのそれぞれで 6 つのジャとコントロールのみで行った（図 2）．調

プロットを設定し，調査対象とする分類群に対

査は 8，9 月に行い，各月につきプロットを前応したトラップを用いて行った（図 1）．

後半に分けて実施した．

カミキリムシ類は誘因衝突式トラップおよびシカ糞の分解機能は，調査地内の林床に 1 プ

マレーズトラップを用いて採取した．誘引衝突

ロットあたり 50 粒のシカ糞を 1 週間設置し，式トラップを用いた採集は，6 月，7 ～ 8 月に設置後の分解粒数を算出することで評価を行っ

各 3 日間ずつ，マレーズトラップを用いた採集た（計 10 プロット／サイト ; 図 2）
．糞粒は，

は 6 月，7 ～ 8 月に各 4 日間ずつ実施した．

外見上で 50 % 以上が崩壊したものを分解され蛾類の採集は，大河内（2002）を参考に作成たと定義した．

したライトトラップを用いて行った．蛾類の採動物遺体の分解機能は，ハツカネズミの遺体

9 月に各 1 晩ずつ実施した．
集は，6 月，7 ～ 8 月，

もしくはミミズの死骸の分解により評価を行っ

糞虫類・地表性甲虫類は，ピットフォールトた（ネズミ・ミミズ各 10 プロット／サイト ;ラップを用いて採集した．ピットフォールト

図 2）．ネズミの遺体については，調査地内のラップは，誘引剤として乳酸菌飲料の原液と牛林床にハツカネズミの遺体を 3 日間設置し，設糞を使用した．糞虫類・地表性甲虫類の採集は，置前後の重量を比較することで評価を行った．

5 月，6 月，9 月に各 3 日間ずつ実施した．

ミミズは 1 プロットあたり 10 頭を設置し，設

図1

図2

昆虫類および環境条件調査プロット位置図．

分解実験プロット位置図．

○, ●: 昆虫類の調査プロット ; □: 環境条件調査プロット■: 前半ネズミ，後半シカ糞 ; □: 前半ミミズ，後半シカ糞 ; ●:円の色の違いは，調査時期の違い（前後半）を表す．

前半シカ糞，後半ネズミ ; ○: 前半シカ糞，後半ネズミ111

置から 2 日間は 12 時間おきに，その後は 1 日

and Sota 2011）．大型種群および 2 つの翅型におきに合計 1 週間確認し，10 頭消失までの期

関しては採取数が少なく，エンクロージャでは間を分解能力の指標として記録した．

全てのプロットにおいて有翅型群が得られな

5．解析

かった．そのため，これらの機能群については

1) 昆虫類

ゼロ過剰モデルを用い，有翅型群についてはエ

昆虫類の解析は，各分類群もしくは機能群のクスクロージャとコントロール間のみの比較と個体数を応答変数，説明変数をサイトとした一した．

般化線形モデル（GLM）を用いて行った．

2) 環境条件

蛾類については開翅長 20 mm 以下の種は小各環境条件は，全調査期間で得られた値の合蛾類とし，解析から除外した．また，ツヅリガ

計値について，全てガンマ分布に従うものとし亜科（Galleriinae）2 種が 7 ～ 8 月の後半の調

Spearman の順位相関係数を用いて，シカ生息査でのみ非常に多く得られたため，この 2 種は密度との相関の有無を調べた．相関が認められ解析から除外した．機能群については食性（高なかったものに関しては，Kruskal-Walis 検定に

木食：低木を除く木本類（以下，高木類）のみ

より，サイト間で有意な差があるかどうか調べを食餌植物とする，低木・草本食：低木もしくた．

は草本類のみを食餌植物とする）別に解析を実

3) 分解実験施した．高木類と低木類をともに食餌植物とす

分解実験については，説明変数をサイト，応る 59 種，高木類と草本類どちらも食餌植物と答変数を分解対象物ごとの記録項目とした一般している 3 種は，どの機能群にも含めなかった．

化線形混合モデル（以下，GLMM）により解糞虫類は機能群に関しては体サイズ（小型種：析を行った．有意水準は，いずれの場合も 5 %

体長 10 mm 未満，大型種：体長 10 mm 以上）とした．

別に解析を行った．
オサムシ科甲虫（以下，オサムシ類）は体サ
イズ（小型種：体長 10 mm 未満，中型種：10

Ⅲ．結果
1．環境条件mm 以上 20 mm 未満，大型種：20 mm 以上），

下層植生および低木層の植被率はシカ生息密翅型（有翅：後翅がある，無翅：後翅が無い）度との相関がみられ，シカ生息密度の上昇に伴別に解析を実施した．翅型について，個体によい減少した．リター堆積量についてもシカ生息

り後翅が発達する場合と退化する場合がある種

密度との相関があり，シカ生息密度の上昇に伴に関しては翅型の分類から除外した．小型種にい減少していた．立枯木量はシカ生息密度との該当する種が 1 種 8 頭（コガシラナガゴミムシ

相関があったが，上記の 3 項目とは異なりシカ

Pterostichus microcephalus） し か 得 ら れ な か っの生息密度の上昇に伴って増加していた．これたため，小型種については解析を行わなかった．

ら以外の項目については，シカ生息密度との相シデムシ科甲虫（以下，シデムシ類）もオサ

関は認められなかった．そのため，調査した環ムシ類と同様，機能群については体サイズと境条件項目において，シカの密度変化とは独立

翅型別に解析を実施した．オオヒラタシデム

して変動している項目は無いことが分かった．

シ Eusilpha japonica は後翅があるものの飛翔筋

2．昆虫類がある場合と無い場合があるため，除外した（
112

全調査方法・調査期間を通して，18,589 頭が得られ，解析の対象となったものは 14,663 頭

1) カミキリムシ類であった．
カミキリムシ類は，誘引衝突式トラッ

マレーズトラップで得られたカミキリムシ類

プで 6 種 34 頭，マレーズトラップで 14 種 48

は，エンクロージャにおいてコントロールに比頭が得られた．蛾類は，343 種 14,084 頭が得ら

べ個体数が多いことが示された（p = 0.001; 図

れ，そのうちツヅリガ亜科 2 種の個体数は 3,9263a）．一方，誘引衝突式トラップで得られたカ頭であり，この 2 種を除外すると 341 種 10,158

ミキリムシ類について，個体数にサイト間の差頭であった．機能群別にみると，高木食群がは認められなかった（p > 0.1; 図 3b）．

122 種 2,621 頭，草本・低木食群が 54 種 856 頭2) 蛾類であった．糞虫類は 4 種 1,316 頭が得られ，小蛾類の総個体数は，エンクロージャにおい型種群が 3 種 292 頭，大型種群が 1 種 1,024 頭てコントロールに比べ個体数が少ないことがであった．オサムシ類は 16 種 3,010 頭が得ら示された（p < 0.001; 図 3c）．機能群レベルでれた．機能群別にみると，小型種群が 1 種 8 頭，は，高木食群ではエクスクロージャにおいてコ

中型種群が 8 種 2,880 頭，大型種群が 7 種 122

ントロールに比べ個体数が少なかった一方，草頭であり，有翅型群が 5 種 336 頭，無翅型群

本・低木食群ではエンクロージャにおいてコンが 8 種 588 頭であった．シデムシ類は 5 種 97

トロールに比べ個体数が少ないことが示された

頭が得られた．機能群別にみると，体サイズで（高木食群 : p = 0.03; 草本・低木食群 : p = 0.02;

は中型種群が 4 種 62 頭，大型種群はオオヒラ

図 4a）
．

タシデムシのみで 1 種 35 頭であった．小型種

3) 糞虫類群に該当する種は得られなかった．翅型では，糞虫類の総個体数は，エンクロージャ及びエ

有翅型が 3 種 10 頭，無翅型がヒラタシデムシ

クスクロージャにおいてコントロールに比べ多Silpha perforata venatoria のみで 1 種 52 頭であっいことが示された（p < 0.01; 図 3d）
．機能群レ

た．

ベルでは，小型種群についてはサイト間の差は

図3

3 サイトの比較により推定された各分類群の個体数．推定値は，解析の結果示されたモデルの係数及び標準誤差から算出した（**: p < 0.05）．a: カミキリムシ類（マレーズトラップ採取）; b: カミキリムシ類（誘引衝突式トラップ採取）; c: 蛾類 ; d:
糞虫類 ; e: オサムシ類 ; f: シデムシ類

113

認められなかった一方，大型種群ではエンク

では，中型種群および無翅型群についてはエン

ロージャ及びエクスクロージャにおいてコント

クロージャにおいてコントロールに比べ個体数

ロールに比べ個体数が多いことが示された（小が少なかった一方（中型種群 : p < 0.001; 無翅型種群 : p > 0.1; 大型種群 : p < 0.001; 図 4b）．

型群 : p = 0.003），大型種群および有翅型群では，

4) オサムシ類

サイト間の有意差は見られなかった（大型種群 :総個体数は，エンクロージャ及びエクスク

p = 0.06; 有翅型群 : p = 0.08; 図 4d）．

ロージャにおいてコントロールに比べ少ないこ

3．分解実験

とが示された（p < 0.001; 図 3e）．体サイズに

1) シカ糞分解機能関しては，中型種群では総個体数と同様エンク

シカ糞は，8 月では低密度区で，高密度区にロージャ及びエクスクロージャで個体数が少な

比べ多く分解された（p < 0.001; 図 5a）．9 月はいことが示されたが，大型種群ではサイト間

サイト間の差は見られなかった（p = 0.08; 図の差は認められなかった（中型種群 : p < 0.001;

5b）．

大型種群 : p > 0.1; 図 4c）．翅型については，無2) 動物遺体分解機能

翅型群ではエンクロージャにおいてコントロー

ネズミの遺体について，8 月・9 月いずれも

ルに比べ個体数が少ないことが示された（p =サイト間で 3 日間での分解量の差は見られな

0.001）．それに対し，有翅型群の個体数はエクかった（8 月 : p = 0.76; 9 月 : p = 0.48; 図 5c, d）．

スクロージャにおいてコントロールに比べ多同様に，ミミズの死骸に関しても 8 月・9 月とかった（p = 0.02; 図 4c）．

もに 10 頭消失に要した時間に差は確認されな

5) シデムシ類

かった（8 月 : p = 0.20; 9 月 : p = 0.36; 図 5e, f）．

総個体数は，エンクロージャおよびエクスク
ロージャにおいてコントロールに比べ少ないこ

しかしながら，いずれの場合も高密度区で分解速度が速い傾向が見られた．

とが示された（p < 0.05; 図 3f）．分類群レベル

図4

3 サイトの比較により推定された各機能群の個体数．推定値は，解析の結果示されたモデルの係数及び標準誤差から算出した（**: p < 0.05）．a: 蛾類 ; b: 糞虫類 ; c: オサムシ類 ; d: シデムシ類

114

蛾類はエンクロージャにおいて個体数が少ない
ことが確認された．草本・低木食の植食性昆虫
は草食獣と食物資源をめぐる競争関係にある（Stewart 2001, Gómez and González-Megías 2002,
Herder et al. 2004）．そのため，高密度化に対する低木・草本食蛾類の個体数減少は，シカの過増加による直接の食物資源の減少が原因であると考えられる．実際に本研究では，シカの過増加に伴い下層植生・低木層の植被率が大きく減少していた．
地表性甲虫類も草本・低木類を食餌植物とする蛾類と同様，エンクロージャで個体数が少ないことが確認された．下層植生は，地表性甲虫類の生息環境の微気候の調整に大きく関わっている（Letty et al. 2006, Taboada et al. 2008）．そのため，エンクロージャにおける地表性甲虫類の個体数減少は，下層植生の衰退による微気候
シカ低密度区と高密度区の比較により推定された各分の変化によって引き起こされたと考えられる．

解対象物の分解率指標．推定値は，解析の結果示されたモデ

実際に，先行研究では本調査で得られた地表性

図5ルの係数及び標準誤差から算出した（**: p < 0.05）．
a: シカ糞（8 月）; b: シカ糞（9 月）; c: ネズミ（8 月）; d: ネ
ズミ（9 月）; e: ミミズ（8 月）; f: ミミズ（9 月）

甲虫類の 1 つであるオオヒラタシデムシは，下層植生の多い環境において個体数が多いことが報告されている（島田ら 1991，谷脇ら 2005）．
なお，既往研究ではシカの過増加による下層植生の衰退はオサムシ類の群集構成を大型種中Ⅳ．考察
草食獣の過増加が世界的に加速する昨今，心の群集から小型種中心の群集に変化させるこ

それらが生態系に与える影響を解明・予測すとが報告されているが（上田 2009，岡田・須田

ることが喫緊の課題となっている（Côté et al.

2012），本研究ではこの傾向が見られなかった．

2004）．本研究結果から，シカの過増加に対す

その理由としては，本研究では下層植生の少なる昆虫類の反応は，分類群間・機能群間で反応

い裸地化した環境を好むとされているミズギワの強さや方向性が大きく異なることが示され

ゴミムシ亜科（Bembidiinae）などの小型種はた．具体的には，カミキリムシ類・糞虫類・高ほとんど得られていないことが挙げられる．

木類を食餌植物とする蛾類はシカの過増加に対2．直接的なシカによる過採食以外の要因を介して正の反応を示したのに対し，地表性甲虫類

した反応

や草本・低木食の蛾類では負の反応を示していた．

1

本研究では，カミキリムシ類はエンクロー
ジャにおいて個体数が多いことが認められた．

1． 直接的なシカによる過採食を介した反応

カミキリムシ類は主に新鮮な枯死木や枯死寸前

本研究では，草本・低木類を食餌植物とするの樹木を幼虫の食物とする種で構成されており

115

（大林・新里 2007），カミキリムシ類の個体数

2012, White 2012），草食獣の過増加が木本植物と新鮮な枯死木の量の間には正の相関が確認さに与える負の影響にはタイムラグがあることをれている（Ohsawa 2008）．そのため，
エンクロー

示唆している（絶滅の負債：Extinction Debt；

ジャにおけるカミキリムシ類の個体数増加は，

Tilman et al. 1994）．すなわち，長期的に見た場

シカの生息密度の上昇に伴う樹皮剥ぎの発生に合，草食獣の過増加は木本を食物資源として依より食物資源が増加したことが要因として考え存する昆虫類に対しても負の影響をもたらし得られる（Kaji et al. 1988, Akashi and Nakashizuka

るだろう（Wheatall et al. 2013）．そのため，今後，

1999）．実際に，本調査地においてもシカの増

本調査地においても高木食蛾類が個体群サイズ

加は枯死木量と正の関係を示していた．

を減少させる可能性もあり，長期的な視野から糞虫類もカミキリムシと同様，エンクロー

植物種や昆虫類の個体群動態をモニタリングすジャにおいて個体数が多いことが確認された．

る必要があるだろう．

糞虫類は哺乳動物の糞を食物資源とする分類群

3．昆虫類群集の改変とその影響であるため（川井ら 2008），エンクロージャに本研究結果から，シカの過増加は昆虫類群集

おける糞虫類の個体数増加はシカの生息密度を大きく改変することが明らかとなった．具体

上昇に伴う糞量の増加によるものと考えられ的には，下層植生を食物資源もしくは生息環境

る（Stewart 2001, 赤 羽 ら 2014）． 一 方，Kanda

として利用している分類群，すなわち過採食を

et al.（2005）は，大台ケ原ではシカの過増加に介して影響を受ける分類群では，シカの過増加

伴う森林の衰退が糞虫類の個体数および多様性に対して負の反応を示した．一方，下層植生を減少させることを指摘している．しかしながを生息環境として利用していても食物資源がら，本調査地ではシカの過増加の影響は下層植

シカの過増加により増加する糞虫類や，カミキ

生の衰退に留まり，現状では高木層の衰退は生

リムシ類及び高木食蛾類もシカの過増加に対しじていない．そのため，本研究において糞虫類

正の反応を示した．この結果は，草食獣の過増

はシカ過増加に対し負の反応を示さなかったと

加は森林生態系内の生物群集を均質化させる考えられる．

こと（生物相の均質化：Biotic homogenization；

草本・低木食蛾類がシカの過増加に対して負McKinney and Lockwood 1999）を示唆している．

の反応を示した一方，高木食蛾類では過増加に

すなわち，草食獣の過増加が起きる地域では，対して正の反応がみられた．草食獣の過採食は過増加が生存に正の効果をもたらすような生物

土壌中への窒素分の流入を加速させるほか，高種が大部分を占める一方で，負の効果をもたら木類と下層植生の間の競争を緩和させ，高木類

すような生物種は消失することを意味する．

に供給される養分量を増加させることが報告さ

草食獣の過増加は，過採食による下層植生のれている（Lucas et al. 2013）．そのため，本研衰退を介した栄養カスケードを引き起こすこ

究では調査していないが，高木類の葉の窒素含とが知られている（Teichman 2013）．本研究で有量が増加し，蛾類にとって質の良い餌が提供

は，シカが過採食のみならず樹皮剥ぎや糞量のされている可能性がある．しかしながら草食増加など，多様な経路によって栄養カスケード

獣の過採食は特定の木本類の実生を減少させを引き起こすことが示唆された．これまでは，ることも報告されており（Takatsuki and Gorai

草食獣の過増加による栄養カスケードは主に過1994, Kittredge and Ashton 1995, Lessard et al.

採食を要因とするものに焦点が当てられてきた

116

（Bressette et al. 2012, Lessard et al. 2012, Teichman

草食獣の過増加が生物種ならびに生態系及ぼす

2013）．しかしながら，本研究のように草食獣

影響を明らかにする必要があるだろう．

の過増加による栄養カスケードは多数の要因が交錯した複雑なものである可能性がある．
また，謝辞

これらの昆虫類分類群は鳥類や中型哺乳動物

本論文を作成するにあたり，多くの方々におの主要な食物資源の一つである．
（Holmes et al.

世話になった．東京大学の曽我昌史氏には解析

1979, Sasaki and Kawabata 1994, Pechacek 2004,

に関して助言をいただいた．北海道大学苫小牧

Hagar et al. 2007, Koike et al. 2012）．そのため，

研究林森林生態学研究室・日浦勉教授をはじめ，これらの栄養カスケードはさらに上位の栄養

当研究林の方々には調査に際して様々な助言を段階へ波及する可能性も考えられる（Seki and

いただいた．

Koganezawa 2012）．
加えて，こうしたシカの過増加に伴う昆虫類

文献

群集の改変は，森林生態系における生態系機能

Aarons, S. R., O’Connor, C. R. and Gourley, C. J. P. 2004.

にまで影響が波及するだろう．実際に，本研究

Dung decomposition in temperate dairy pastures. I.
Changes in soil chemical properties. Australian Journal

ではシカ糞および動物遺体の分解機能について，シカの高密度化が影響を及ぼしうることが確認された．しかしながら，その反応は本研究of Soil Research 42: 107 – 114..
赤羽俊亮・ 日野貴文・ 吉田剛司 2014．エゾシカの高密度化が食糞性コガネムシ群集に与える影響．日本
応用動物昆虫学会誌 58：269 – 274.

で対象とした昆虫類群集の反応と必ずしも一致しておらず，今後はハエなど機能を担う他の分

Akashi, N. and Nakashizuka, T. 1999. Effects of barkstripping by Sika deer (Cervus nippon) on population

類群を含めた調査を行う必要がある．

dynamics of a mixed forest in Japan. Forest Ecology

4．今後の展望and Management 113: 75 – 82.

シカの生息密度がさらに上昇したり，過増加

Allombert, S., Stockton, S. and Martin, J., 2005. A Natural

状態が長期化したりした場合，本研究で確認さExperiment on the Impact of Overabundant Deer on

れた反応とは異なった反応を示す可能性があForest Invertebrates. Conservation Biology 19: 1917 –る．例えば，糞虫類は，シカの過増加により森林が衰退し草原環境になった地域において個

1929.
Apollonio, M., Andersen, R. and Putman, R. (eds.) 2010.
European Ungulates and Their Management in the 21st体数や多様性の減少が確認されている（Kanda

Century. Cambridge University Press.

et al. 2005）．今後は，将来予測される昆虫類群

Barton, P. S., Cunningham, S. A., Lindenmayer, D. B. and集の改変やその可逆性についてより詳細に把握

Manning, A. D. 2013. The role of carrion in maintaining

し，その不可逆的な劣化を回避しなければなら

biodiversity and ecological processes in terrestrial
ecosystems. Oecologia 171: 761–772.

ない．
本研究では，昆虫類を対象として，草食獣のBressette, J. W., Beck, H. and Beauchamp, V. B. 2012.
Beyond the browse line: complex cascade effects

過増加が与える影響を検証した．
しかしながら，mediated by white-tailed deer. Oikos 121: 1749 – 1760.

草食獣の過増加は，環境条件や昆虫類群集の変Brousseau, P., Hébert, C., Cloutier, C. and Côté, S. D. 2013.

化を介して森林生態系を構成する多くの生物種

Short-term effects of reduced white-tailed deer densityにも影響を及ぼしていることが推測される．そon insect communities in a strongly overbrowsed borealのため，今後はより広域・長期的な視点から，
117

forest ecosystem. Biodiversity Conservation 22: 77 –

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121

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Domestic Research

Fundamental research for conservation of forest ecosystemdegraded by sika deer overabundance

KOIKE Shinsuke and IIDA Taichi

There is increasing concern over the ecological impact of large herbivore overabundance on forest ecosystems. To
maintain and manage forest ecosystems appropriately, it is first necessary to understand how biological communities
respond to large herbivore overabundance. Here, we examined the relationships between the life history traits of
5 insect taxonomic groups (moths, dung beetles, longicorn beetles, carabid beetles, and carrion beetles) and their
responses to deer overabundance in Hokkaido, northern Japan. The different taxonomic and functional insect species
differed in their response to deer overabundance. The abundance (number of individuals) of longicorn beetles, dung
beetles, and arbor-feeding moths responded positively to deer overabundance, whereas that of carabid beetles,
carrion beetles, and herb- or shrub-feeding moths responded negatively. These results suggest that the type of foodand the level of dependence on the understory are key traits determining insect sensitivity to deer overabundance.
Furthermore, this study demonstrated a significant change in insect communities following experimental deer
overabundance, suggesting that large herbivore overabundance leads to the homogenization of biologicalcommunities.
Key words: Ecological traits, Biotic homogenization, Ecosystem management, Insects, Cascading effects

Forest ecosystem conservation research group122自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成南三陸町火防線復活プロジェクト―伝統的な草地環境をよみがえらせ，維持する仕組みをつくる―
認定 NPO 法人

大阪自然史センター

西澤真樹子

Ⅰ．背景と目的

復公益財団法人自然保護助成基金による「プロ・ナトゥーラファンド」第 26 期助成を受けています

復興支援チーム

宮城県本吉郡南三陸町は，三方を山に囲まれ，

東北遠征団

特別企画

南三陸
イヌワシトレイル
プロジェクト

分水嶺と町域とがほぼ一致する特徴を持つ．60
年程前まで，この分水嶺には森林管理や火災抑止を目的とした「火防線」と呼ばれる草地が帯

参加者募集！

状につらなり，草地環境を好む生物の生息場所

主催：認定特定非営利活動法人になっていたが，現在は管理されなくなり荒れ

大阪自然史センター

海と山の自然を活かした復興を目指す
宮城県南三陸町で地元の林業家さんとともに放置された山の道「火防線」を整備しイヌワシの狩り場になる草原生の生きものたちの生息場所をとりもどすプロジェクト。
化石と地層観察または海鳥観察モニターツアーのオプションつきです。一緒に山で働きせんか？

ている．翁倉山（標高 532 m）は宮城県の自然環境保全地域に指定されており，生息数が全国で 500 羽前後とされる国の天然記念物イヌワシ
Aquila chrysaetos の繁殖が確認されているが，３月 11 日 ( 金）-13 日 ( 日 )2016 年

繁殖成功率は低く，最後の巣立ちの記録は 10

募集人数：4-5 名 ( 応相談 ) 締め切り：３月９日（水）費
用：滞在中の食費（交通費、宿泊費は負担します）
持 ち 物：11 日から南三陸入りする場合は寝袋、作業着
ヘルメット及び手ノコ、手袋は貸し出します集
合：3 月 11 日 19 時 仙台駅東口ヨドバシカメラ前

年以上観察されていない．繁殖年齢に達したイ
ヌワシの寿命は長いものの，それに達するまでの死亡率は高く，現在のペアの高齢化により世（高速バスアーバン号：盛岡バスセンター 16:00 発→仙台 19:07 着）

解散：３月 13 日 18 時

仙台駅

（高速バスアーバン号：仙台駅前 18:30 発→盛岡バスセンター 21:07 着）

代交代が困難になることが危惧されていた．ま問い合わせ：NPO 法人大阪自然史センター 06-6697-6262

西澤

お申し込みはメールで：nishizawa@mus-nh.city.osaka.jp

た，翁倉山のイヌワシは，火防線を狩り場とし

図1て比較的良く利用していたとの記録がある．早ラシ．

南三陸イヌワシトレイルプロジェクト参加者募集のチ

急にこうした環境を復活させ，彼らにとって安全な狩り場を増やす必要があった．

線の刈り払い整備を行うと同時に，草地を利用

本活動では，高度経済成長以降失われた伝統する生物の多様性が増加する可能性を明らかに的な草地環境を復活させ，維持する仕組みをつするための生物調査を実施した（図 1）．また，くることを目的として，町内外の学生，地元の活動への普及啓発活動として子ども向けのワー

林業家，ナチュラリストの協力のもと，旧火防

クショッププログラムを実施した．

2016.10.29 受付 2018.5.14 公開

123延伸できたルート

第３回作業

自動撮影装置及び
マレーゼトラップ設置場所

第２回作業

図2

作業地．

Ⅱ．活動内容と成果
1．伐採作業2016 年１月から 3 月にかけ，慶應の森～谷多丸の町境部分までの約 750 m，南三陸町～
登米市～石巻市境からツルベ山頂までの約 500
m，ツルベ山頂～ 403.8 ピークまでの約 700 m，403.8 ピークから北側の稜線にむかって 200 mの約 2.2 km を刈り払った．急勾配の場所をのぞき，道幅はイヌワシの翼長である約 2 m 以上
を目安に，広い所で 5 m 程度とした．ボランティ
図3

アによる作業では技術的に難しい枯死木に関し枯死したアカマツの伐倒．

ては，株式会社 佐久に委託した．それぞれのた．ツルベ山山頂までの区間は急勾配のため道作業地は図 2 に示した太線部分である．
2015 年 11 月 23 日， 活 動 予 定 地 を 踏 査 し，

幅 1.5 〜 2 m 程度のトレイルとした．参加者は作業ルートの確認と枯死木のマーキングを行っ

9 名（うち学生ボランティア 3 名（岩手大学））．
2016 年 3 月 12 日，ツルベ山頂から 403.8 ピー

た．参加者は 7 名だった．
2016 年１月 11 日，ルート上にある枯死した

クまで，403.8 ピークから北側の稜線にむかっアカマツ（Pinus densiflora）7 本の伐倒作業をて 200 m までと，
計 900 m の刈り払い作業を行っ実施した（図 3）．

た．参加者は 10 名（うち学生ボランティア 52016 年 2 月 20 日，谷多丸の町境部分からツルベ山頂までの約 1.3 km の刈り払い作業を行っ名（岩手大学，大阪府立大学，大阪府立泉北高
校）
）
．

124

3 回の作業で，慶應大学南三陸プロジェクト

ルを用いた．1−2 ヶ月ごとに補虫器の内容物をが「慶應の森」内に整備した遊歩道に接続する

回収し，ハチ目，甲虫目を中心に 5000 点超を

一周約 2.5 km の周遊コースが完成した．

採集した．現在ソーティングと同定作業を行っ参加者はメーリングリスト，およびチラシ等ている．

で募集した．2016 年１月 31 日には大阪市立自赤外線自動撮影装置とマレーゼトラップの設然史博物館友の会総会での概要説明と募集を，置場所は図 2 に示している．

2016 年 3 月にはチラシを作成し岩手大学に配3．普及啓発活動
2016 年 7 月 18 日に南三陸町志津川の南三陸

布，学生の参加を募った．
2．生物調査ポータルセンターにおいて開催された「南三陸2015 年 12 月 4 日，活動予定地を踏査し，哺子ども自然史ワークショップ 2016」に，イヌ

乳類の痕跡調査を行った．赤外線自動撮影装ワシを学ぶプログラム「イヌワシせいくらべ」

置（FieldNoteDUO(DMC-FT3)）2 台 を 設 置 し，を制作し提供した（図 5）．これは被災した南2016 年 3 月に 3 台（LTL ACORN(Ltl-5310)）を三陸自然環境活用センター（通称ネイチャーセ

追加し，出現した生物を記録した．確認されたンター）の再開を支援する町内外有志の会・ネのはツキノワグマ Ursus thibetanus，テン Martes

イチャーセンター友の会によるもので，本プロ

melampus， タ ヌ キ Nyctereutes procyonoides，

ジェクトのメンバーである鈴木卓也氏が会長をニ ホ ン ノ ウ サ ギ Lepus brachyurus， ニ ホ ン ジ

務めている．会場の「情報コーナー」では，南カ Cervus nippon，ニホンカモシカ Capricornis

三陸町産業振興課・阿部拓三氏の協力のもと，

crispus の 4 科 6 種で，ノウサギが最も多く撮

翁倉山に隣接する大盤平峠から 2016 年 4 月 16

影された．ツキノワグマは，2016 年 8 月 18 日

日にドローンによって撮影されたイヌワシ目線に撮影された他，8 月上旬近くで伐採作業をでの映像を流し，上空から火防線が覆われてい行っていた作業員にも目撃されている（図 4）．

る現状を紹介した．また，プロジェクトの概要

2016 年 3 月 12 日から同年 8 月にかけて，マやイヌワシについて紹介するプリントを配布しレーゼ・トラップ（Malaise Trap）による昆虫

た．当日は町内の高校生，県内の大学生を含む調査を行った．トラップは刈り払い作業を行っ

40 名のスタッフが参加し，町内外から 158 名

たエリアに 2 基，作業をしてない林内に 2 基，の親子連れが訪れた．

合計４基を設置した．補虫器には 80 % エタノー

図4

自動撮影装置に映り込んだツキノワグマ．

図5

125

南三陸子ども自然史ワークショップの様子．

Ⅲ．今後に向けた動き

一氏が目的に深く共感してくださり，活動地の1．標本作製を通した啓発活動

翁蔵山側斜面のアカマツ林約１ha を試験的に現地で採集された昆虫標本が 5000 点超とな刈り払う作業が進められている．2016 年 8 月 9り，実施期間内での作業量を大幅に上回ること

日の現地見学の際には，鬱閉していた環境は様が予想された．これらの資料を速やかにソー

変わりし，明るい空間が広がっている様子を確

ティングするべく，大阪府高槻市立自然博物館

認できた．こうした空間が複合的に展開されるを拠点にボランティア「チーム・ボンドガー

ことで，本プロジェクトの効果も高まることがル」を立ち上げ，市民ボランティアによる標本予想される．

化作業を続けている．2016 年 7 月 9 日に高槻

南三陸町森林管理協議会は 2015 年 10 月 8 日

市立自然博物館多目的ホールにおいて，本プに FSC 認証を取得し，適切に管理された木材

ロジェクトの概要ならびに作業方法についてのの利用を積極的に進めている．林業家自身が本研修会を行い，これまで 4 回実施されている

プロジェクトへの継続的な関わりを持つこと（2016 年 8 月 20 日，2016 年 9 月 4 日，2016 年

で，自然保護に配慮した森林管理が木材のブラ

10 月 8 日）．参加者は作業を通して本プロジェ

ンド力を高め，森林資源を持続的に利用する地

クトの目的を理解し，現地の自然情報の蓄積を元の人びとの暮らしを支え，適切で定期的な森サポートする作業が東日本大震災の復興支援に林の管理が健全に行われることが期待できる．

つながることにやりがいを感じている．このよ2016 年 8 月 8 日，岩手県南部の標高 800 m

うな標本作成作業を通した普及活動を今後も継の牧草地において，イヌワシの幼鳥と親鳥が連続する．なお，制作された標本は将来的に大阪れ立って飛ぶ姿を観察することができた．この市立自然史博物館にすべて寄贈される予定であニュースは本プロジェクトに関わったメンバー

る．

で共有され，今後の展開への期待が大きく高2．活動に連動した伐採の動き

まった．これからも活動地及び周辺での定期的

本プロジェクトの活動地の所有者であり，枯な調査を行い，情報を地域に還元していきたい．

死木の伐倒を担当された株式会社佐久の佐藤太

126

127

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Domestic Activity

Restoration project of Minami Sanriku fire prevention belt:
Bringing back the traditional grassland environment and building themaintanance system
NISHIZAWA Makiko

Osaka Natural History Center

128

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成辺野古・大浦湾海域の生物多様性の解明・埋め立ての環境への影響を測るための調査の実施
公益財団法人

日本自然保護協会

1

1

志村智子 ・安部真理子 ・辻村千尋 ・岩橋大悟 ・牧志

1治 ・鈴木 雅子 ・田代
2

3

1

豊

4

キーワード： サンゴ礁生態系，沖縄，埋め立て，リーフチェック，モニタリング調査，ジュゴン

は 1998 年から毎年１回の頻度で定点にて行わ

Ⅰ．はじめに／活動の目的
沖縄県名護市辺野古・大浦湾は生物多様性がれている．前回の助成で設置できたポイントを豊かなことで知られる．しかし，普天間飛行場

含め，変遷を記録する調査を行った．各ポイン

代替施設建設事業のため 2014 年 8 月からボートを年に 1 ～ 2 回調査することで，埋め立てにリング調査が始まり，2015 年夏にも埋め立てよる影響を具体的に知ることができるようになの本体工事が着工される見込みとなっていた．

ると考えた．

本建設事業は，事前に行われた環境アセスメンb）水質調査トで示した環境配慮を根拠に事業が進められて

普天間飛行場移設建設事業の環境アセスメン

いたが，本環境アセスメントは科学性に欠ける

トでは SS が指標として用いられている．昨年

ものと日本自然保護協会は考えている（日本自度も助成をいただき，水質の SS 分析を行って然保護協会 2014）．そこで，予測通りに工事のきた．本年度は，工事着工により水質に大きな影響が回避できるのかの検証・監視が必要であ変化が生じる可能性があると考えた．

るとともに，まだ十分に知られていない本海域c）ジュゴンの食痕調査
辺野古・大浦湾は，従来からジュゴンの利用の生物多様性の解明が必要と考えた．

がみられる海域のひとつであった．しかし，ジュ
Ⅱ．手法

ゴンの利用が見られた埋立予定地内の採餌場所

1．埋立工事が環境に与える影響を測る

は，普天間飛行場移設建設事業の進捗に伴い，水質，サンゴ礁生態系，ジュゴンの食痕につ

臨時制限区域として市民の立ち入りが出来ない

いて，現在の状態と事業進行に伴う変遷を科学ため，調査が不可能となった．ただし大浦湾内

的に測ることを計画した．

であるが臨時制限区域外の水深 19 メートルに

a）サンゴ礁生態系の調査

位置するトゲウミヒルモ群落で 2013 年，2014

サンゴ礁の健康度を測るリーフチェック調査
1: 公益財団法人日本自然保護協会
2016.11.02 受付 2018. 5.14 公開

年と食痕が見られたことから，今年度も食痕調

2: ダイビングチームレインボー

129

3: 北限のジュゴン調査チーム・ザン

4: 名桜大学

査を計画した．
2．新たに発見された洞窟の科学的な調査を行う
辺野古・長島の洞窟で見つかった「サンゴ礫が付着して成長した鍾乳石」がみられる洞窟は日本初で，おそらくは世界的にも珍しいものであると思われる（浦田，私信）．調査によって，
長島・辺野古周辺地域の数万～十数万年にわたる海面変動に関連した自然史の一端を知ることができることから，本事業で現地調査を行い，

図1

試料分析をし，この洞窟の規模や価値を明らか

辺野古沖リーフチェック調査結果．

にすることを計画した．
3．行政との交渉などの実施調査によって得られたデータをまとめ，事業者に持参し交渉を行う．また沖縄県や名護市にも同時にデータを持参し現状を説明することを
計画した．

図2

4．一般向けのシンポジウムの開催

今回新たに設置した調査ポイント．

調査でわかったことやこれまでの知見を併せ，辺野古・大浦湾の埋め立てに伴う問題や失われていく生物多様性の豊かさを，事業者，国，世論，国際社会に広く問題を伝えていくことを
計画した．
Ⅲ．結果
1．埋立工事が環境に与える影響
リーフチェック調査では，従来の調査ポイン

図3

リーフチェック（サンゴ）調査のようす①．

図4

リーフチェック（サンゴ）調査のようす②．

トについて変遷を記録するとともに，工事の進行によって立ち入り制限区域が拡大されることが考えられたため，モニタリングポイントを 3箇所追加した．水質調査では，本海域の 2 か所
で 10 回採取し，分析を行うことができた（図 1,2, 3, 4）．
水質・サンゴともに，本年度は事業の影響と思われるものはまだみられなかった．前半は事業者によりボーリング調査が行われたが，臨時制限区域の外にまで及ぶほどの大きな影響はな
130

白化がみられるアオサンゴ．調査ポイントの目印となるマーカーがついている．

かったと考えられる．後半は知事の埋立承認取5 月に潜水調査を行い，トゲウミヒルモの生り消しと事業者である日本政府の提訴などによ育状況を確認し，食痕を探したが，今年度は食り，工事が中断されていたことによると考えら痕を発見することはできなかった．

れる．

これは，ボーリング調査中はもちろんのこ

影響のみられない現在のデータは，今後埋めと，工事中断後も監視船の往来が続いていたた立てが進んだ場合に起こるであろう環境悪化をめではないかと考えられる．ジュゴンは騒音に測る際の重要なバックグラウンドデータとしてたいへん敏感であることが知られており，環境活用したい．

アセスメントでは工事による騒音への配慮事項

ジュゴンの食痕については，この海域の臨時が記載されていたが，ジュゴンの食痕が見られ制限区域の外に位置するアオサンゴ群集の下のなかったということは，配慮方法や対応に不備

深場（19.6 メートル）にある海草藻場で，食痕があることを示していると考えられた．

調査を行った（図 5）．この海草藻場は，春先

これらの調査は，地元の市民団体「北限のジュのみに現れるトゲウミヒルモという種が優先し

ゴン調査チーム・ザン」や「ダイビングチーム・ており，その時期にジュゴンが採餌に訪れるとレインボー」の助力を得ながら行った．地域の考えられる（図 6）．

市民が参加することで地域の自然に対する理解が深まると考えている（図 7）．
2．辺野古・長島の洞窟調査
工事が中断中であることから改めて調査許可を求めたが，沖縄防衛局からは回答を得られな
かった．
3．行政との交渉などの実施
事業者による環境アセスメントの内容をみてもわかるように，環境への影響を示すデータが得られたとしても事業者の判断には事実との大図5

図6

きな乖離が考えられる．そこで，事業者に持参ジュゴンの食痕調査のようす①．

ジュゴンの食痕調査のようす②．春先のみに現れるトゲウミヒルモ．

131

図7

潜水調査ポイントに向かう．

し交渉を行ったほか，沖縄県や名護市にもデー
タや現状の説明を行った．
4．一般向けアウトリーチ
辺野古・大浦湾の生物多様性の価値と，埋立計画による問題点を，事業者，国，世論，国際社会に広く伝えるために発信を行った．日本自然保護協会の自主メディアだけでなく，外部からの講演依頼に応えたほか，マスメディアからの取材対応をできる限り行った．
また，主催の催事として，2016 年 3 月 5 日には沖縄サンゴ礁ウィークにあわせて「名護市
東海岸で沖縄の砂浜を考えるセミナー～沖縄の美ら浜をいつまでも～」を沖縄県名護市嘉陽で実施した（図 8）．辺野古・大浦湾を含む名護市東海岸の海岸線の生物多様性の価値について，地元の方々とお茶をのみながらざっくばら
んに気軽に話をする場をつくった．
2016 年 7 月 9 日には，
「シンポジウム

沖縄の自然と人のくらし～名護市東海岸を事例に～」を開催した（図 9，10）．辺野古・大浦湾

図82016 年 3 月 5 日に沖縄サンゴ礁ウィークに開催した「名護市東海岸で沖縄の砂浜を考えるセミナー～沖縄の美ら浜を
いつまでも～」案内フライヤー．

について，自然科学的な価値の理解だけではな
く，その自然のめぐみを活かした人のくらしがどのようなものであったか，埋立が進んだ場合に何が失われるのかをテーマにすることで，海辺のくらしの大切さを改めて知る機会をもつことができた．

図9

2016 年 7 月 9 日「シンポジウム

沖縄の自然と人のくらし～名護市東海岸を事例に～」のようす①．

参考文献
日本自然保護協会 2014．7 月 9 日記者会見資料

図 102016 年 7 月 9 日「シンポジウム

沖縄の自然と人のくらし～名護市東海岸を事例に～」のようす②．

132

図 11

メディアでの報道例①．リー

フチェック調査についての琉球朝日
放送（QAB）ニュースでの報道．

図 12

133

メディアでの報道例②．

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Domestic Activity

The survey to measure the impact of the reclamation, aiming
the conservation and understanding of biodiversity of
Henoko and Oura Bay
SHIMURA Tomoko, ABE Mariko, TSUJIMURA Chihiro,
IWAHASHI Daigo, MAKISHI Osamu, SUZUKI Masako
and TASHIRO Yutaka

Key words: Coral reef ecosystem, Okinawa, Reclamation, Reef Check, Monitoring survey, Dugong

The Nature Conservation Society of Japan134

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成監視カメラによる山岳森林島・御蔵島のノネコの生息実態
公益財団法人山階鳥類研究所
岡奈理子１・小木万布

2

キーワード：自動撮影カメラ，モニタリング，定点調査，個体識別

Ⅰ．はじめにⅡ．調査地および方法

御蔵島村が過去 11 年間に島内で実施したネ

御蔵島は都心から約 200 km 南の直径 5 km，

コの TNR( 不妊去勢捕獲 & 域内放獣：2005 年

面積 20 ha，標高 851 m の，伊豆諸島では八丈

9 月～ 2016 年 2 月で計約 420 頭 ) は，舗装さ島に次いで高い標高を持つ海洋島である．黒潮れた車道（都道と村道）の路肩に設置した箱ワ

域北端に位置し，年間降雨量は 3,100 mm を記

ナでネコを捕獲するため，車道から離れた森林録する．夏季は山頂部に雲霧帯を形成し，この内のネコの生息状況は不明であった．

雲霧帯の山頂エリアにはオオミズナギドリは生島の北端側（集落が位置する）と東側の車道

息しない．照葉樹林による緑被率が伊豆諸島でで新規に捕まるネコ（＝未不妊去勢ネコ）数は，最も高い．

いずれも下がる傾向が続くが，南東側車道ではオオミズナギドリの生息域で，新ネコが毎年

毎年，新規ネコが多く捕獲され，年ごとの新規

多く捕まってきた島南部の 4 エリアの森林内にネコ捕獲数の半数近くを占める状態が続いてきそれぞれ 2 台ずつ，合計 8 台の自動撮影カメ

た ( 岡ほか 2013)．この南東側に連なるカルデ

ラを常設した（図 1）．そのうちの１エリアは，

ラ地形からなる南部一帯は，オオミズナギドリ

特別保護地域内の川口エリアを選定し．立ち入の生息地として国および都が国立公園および都り許可を得て調査を実施した．使用したカメラ

鳥獣保護区として特別保護地区に指定してきたは，Bushnell® 社製 TROPHY CAM HD ( モデルが，生物調査もほとんど行われないまま，長い#119736C)，記録媒体として，Transcend® 社製

間，実態が把握されてこなかった．

SD カード 32GB（モデル #C33118 4137 および

そこで，島南部を中心に車道から離れた山中

C82161 3028 他）であった．

に自動撮影デジタルカメラを初導入し，年間を高温多湿な森林環境の防水対策に ziploc® コ

通じてノネコの出現状況を撮影し，各設置点のンテナでカメラカバーを作成し，センサーやレ出現頻度，個体識別による生息頭数，TNR ネ

ンズ部が出るよう蓋を加工した（図 1）．カメ

コ割合を調べた．

ラに付属するバンドと PP バンドの 2 本で，既1: 公益財団法人山階鳥類研究所 2: 一般社団法人御蔵島観光協会
2016. 12. 26 受付 2018.5.14 公開

135

設の道標や立ち木にカバーごとカメラを固定し多くでバッテリー交換前に電源が切れた．

た（図 1）．カメラの撮影モードは，バッテリー撮影された映像は，Apple computer 社製 iMac

使用量やメモリ容量，
同定画質性能を知るため，

にて動画再製ソフト Quick time player を用いて稼動初期は動画モードと静止画モードの双方で再生し解析した．ノネコが写っていた場合は，撮影し，比較検討の後，動画モードを採用し，その個体の色，模様，尾長（長・中・短）と特全カメラを動画モードで統一して使用した．動徴（鉤，真っ直ぐなど），不妊去勢手術目印（耳画撮影モードは，1 回の赤外線センサー反応で端カットの有無：以下耳カットに略称），同伴

20 もしくは 30 秒間の録画，停止直後の 10 秒

個体の有無を記録した．

間は撮影を開始しない設定とした．初期併用し映像解析にあたり，これらの特徴からノネコ

た静止画撮影モードでは，1 回のセンサー反応の個体識別を行った．確実に色と模様が判別でで 3 枚の静止画を撮影，停止直後の 30 秒間はきるか，同じ色，模様でも尾の特徴が異なるも撮影を開始しないインターバル設定とした．カ

しくは耳カットの有無が異なるもののみを別個

メラは定期メンテナンスのため，一定期間ごと体と考え，各定点での生息ネコ数とした．特徴に交換して持ち帰り，シリカゲル密封箱で次のが映像で判別できなかったネコは，個体識別ネ投入まで乾燥させ使用した．原則 1 ヶ月に 1 度

コに参入しなかったため，表に示した頭数は，

データ回収とバッテリー交換を行った．オオ

各定点での最低頭数である．
本稿は 2015 年 12 月 4 日〜 2016 年 11 月まで

ミズナギドリの渡来期の春以降は，カメラのシャッター頻度が激増し，４エリア 8 カメラのの約 1 年の撮影データを解析に用いた．

1km
図 1 御蔵島のネコの生息状況調査に初導入したセンサーカメラおよび，島の南域山中でのセンサーカメラ設置場所．

図 １．御 蔵 島 のネコの生 息 状 況 調 査 に初 導 入 したセンサーカメラおよび、島 の南 域 山 中

でのセンサーカメラ設 置 場 所

136

複数で同じ動画に出現したネコはごく限ら

Ⅲ．結果
1．ネコ撮影頻度および個体識別頭数

れ，ほとんどが単独で撮影されていた．多くの4 エリア (= 定点 ) 計 8 カメラの合計稼働時間
は 52,284 時間だった．それぞれのカメラの総個体が，肥満気味もしくは肥満であった ( 図 2)．
2．不妊去勢ネコ出現頭数

稼働時間，ネコ撮影画数，ネコの推定頭数，そ

不妊去勢の印である耳カットが確認できたののうちの TNR ネコ数を表１に示した．全エリ

は 6 定点の計 8 個体（26 %：耳識別総個体 31

アでネコが撮影され，計 698 動画数となった．

頭中の 8 頭）であり，耳カット個体は 2 定点

ネコ撮影頻度にエリアもしくは定点間で差があを除いて出現した．31 頭中残りの 74 % あたるり，撮影時間比で特別保護地域の定点 ( 川口神

23 頭がこれまで一度も捕獲経験がない成獣も社 ) で最多となり，赤沢エリアの赤沢下定点，

しくは若猫であった．

南郷エリア東屋手前，特別保護地域モニタリン

3．撮影の昼夜割合

グサイト下定点，赤沢エリアの赤沢上定点が続

ミズナギドリの渡来が活発化する 3 月前半まいた．稲根ヶ森エリアでの出現頻度が最も少な

でを撮影時間別に見ると，日中（6 時〜 18 時）

かった．

にネコが撮影された動画は 101 回 (40 %)，夜間

個体識別できたのは計 49 個体であった．最（18 時〜翌朝 6 時）に撮影された動画は 152 回

少エリアで 9 個体，最多エリアは，延べ撮影時(60 %) であった．撮影画像頻度は日中が 4 に対間が最少（7,700 時間）の特別保護地域の 16 個して夜間 6 となり，夜間の撮影頻度が上回った．

体であった．
表１．御蔵島南部の山中に設置したセンサーカメラの稼働時間、ネコ撮影動画数、最低生息数、TNR
ネコ数
表 1 御蔵島南部の山中に設置したセンサーカメラの稼働時間，ネコ撮影動画数，最低生息頭数，TNR
頭数（2015 年 12 月 4 日〜 2016 年 11 月 20 日）（2015 年 12 月 4 日〜2016 年 11 月 20 日）

去勢手術痕
カメラ名

設置場所

稼働時間

ねこ動画数

最低頭数
あり

なし

東屋手前

7882 時間 11 分

112

6

2

2

東屋奥

4517 時間 47 分

18

3

0

2

どいが川

8283 時間 41 分

73

5

1

3

どかんぎ

8301 時間 50 分

39

5

1

2

赤沢下

7300 時間 59 分

233

6

2

4

赤沢上

8301 時間 32 分

102

8

0

8

川口神社

2729 時間 30 分

101

9

1

7

モニタリングサイト下

4971 時間 1 分

71

7

1

3

698

49

8

31

南郷エリア

稲根ヶ森エ
リア

赤沢エリア

川口エリア

合計

137

図2

撮影されたノネコたち．

図 2． 撮 影 さ れ た ノ ネ コ た ち
若齢ネコの島外搬出・里親渡しだけでなく，実Ⅴ．まとめ
これまで定量的な調査が行われていなかったエリアで，複数のノネコの存在が明らかになっ

質的により有効な手段の構築が不可欠であることを示す結果となった．

た．全てのカメラで撮影されていることから，島内全域にノネコが分布していることは間違い

謝辞ない．
ほとんどのノネコの栄養状態がよいため，

この調査活動を通じ，カメラの定期交換や一御蔵島の山中は，採食しやすい環境であること

部の画像起しに島民の方々，東京農業大学学生を裏付ける．不妊去勢手術済みのノネコ割合がの稲村優一さんに協力願った．お礼を申し上げ

低いため，御蔵島で増殖率を抑え，生態系へのます．

影響を減らすには，
不妊去勢域内放獣
（TNR）
や，
138

引用文献
岡

奈理子・金山悟・田村良雄 2013．御蔵島のノネ

コ・コントロールとオオミズナギドリへの捕食圧．
日本鳥学会 2013 年次大会． 2013 年 9 月 名城大学．

139

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Domestic Activity

Feral cat distribution in the southern Mikura Islandwith sensor cameras

OKA Nariko, KOGI Kazunobu

Key words: Camera traps, Monitoring, Regular spots, Individual recognition

Yamashina Institute for Ornithology

140

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成伊豆諸島における植生とその保全に関する普及活動のための
パンフレットの刊行
伊豆諸島植生研究グループ

上條隆志 ・星野義延 ・八木正徳 ・石橋正行 ・川越みなみ
１

2

3

4

5

キーワード：植物群落，植物相，自然保護，植生誌，火山島，島民て，伊豆諸島の植生のパンフレットを刊行し，Ⅰ．伊豆諸島植生研究グループの活動
伊豆諸島は相模湾南方海上に位置する火山島

広く島民，島外市民，自然保護関係者に配布・であり，固有あるいは準固有の分類群を多数有提示することで，伊豆諸島の自然保護に関するする．火山活動によって，様々な遷移段階の植普及活動を行うことを目的とした．

物群落が存在する一方で，長時間噴火の影響を受けていない極相林も残されている．また，高Ⅲ．刊行したパンフレットについて

標高部では，風，雲霧，火山活動により，極め

パンフレットの題名は，「伊豆諸島の森と草て多様な植物群落が成立している．このよう

原－伊豆諸島の植生ガイド－」とした（図 1）．

な，貴重な植生と植物を保全するには，その基スダジイ自然林，タブノキ自然林，雲霧低木林

礎資料となる植生誌や植物誌が必要であり，こ（図 2），混交風衝低木林，海岸常緑広葉樹低木

れらを用いた現地での普及活動が重要となる．

林，オオバヤシャブシ林，ヒサカキ・ハチジョ本研究グループは，（1）伊豆諸島の植生の全容

ウススキ低木林，ガクアジサイ・ラセイタタマ

を後世に残す資料として植生誌とその普及版のアジサイ低木林，スダジイ二次林，タブノキ二

刊行，（2）観察会や公開シンポジウムを通じた

次林，オオシマザクラ・オオバエゴノキ二次林，

伊豆諸島の自然保護の普及を活動目的としていオオバヤシャブシ二次林，風衝ササ草原，メダる．平成 27 年までに，伊豆諸島の 8 島についケ群落，風衝草原，ハチジョウススキ・イソギて植生に関する小冊子を発行し，シンポジウム

ク草原，火山荒原の 17 タイプの森林と草原にと観察会を開催した．これにより伊豆諸島の全

ついて，写真と解説により紹介している（p.2

町村での活動を実現した．

から p.11）．名称については，植物名だけでなく，分布域，自然性なども組み入れた名称とすることで，植物名に詳しくない人でもある程度

Ⅱ．本年度の活動目的
本年度の活動では，これまでの成果をふまえ
1: 筑波大学・生命環境系 2: 東京農工大学・農学研究院
2016. 11. 08 受付 2018.5.14 公開

イメージが湧くような手助けになるように努め

3: 東京農工大学・農学研究院

141

4: 七島花の会

5: 朝日航洋株式会社

た．さらに，それぞれの群落のイメージを冒頭に示すようにした．たとえば，スダジイ自然林
では，「伊豆諸島で最も大きく立派な森．巨樹の森．極相林．
」という言葉を加えた．その一方で，植生学の理解を促進するために，植物社
会学に基づく群落名を併記した．たとえば，ス
伊豆諸島の森と草原－伊豆諸島の植生ガイド－

ダジイ自然林では，「群落名：オオシマカンス
ゲ－スダジイ群集」とした．なお，これらの群落名については，環境省現存植生図（環境省自然環境局 2016）の凡例に可能な限り準拠する
ことで統一している．この現存植生図について

伊豆諸島植生研究グループ

は，環境省自然環境局のホームページで閲覧することができるため（http://www.biodic.go.jp/
kiso/vg/vg_kiso.html），群落としての広がりについてはホームページの閲覧を通じて確認することが可能である．
植生の各タイプだけでなく，その分布や成立要因の見方の理解を促進するために，植生垂直図1

伊豆諸島の森と草原－伊豆諸島の植生ガイドの表紙．

分布，海岸植生の帯状分布，火山遷移（図 3），

ユズリハ－ヤマグルマ群集は、ユズリハ、ヤマグル

雲霧低木林

マ、ヒサカキ、カクレミノ、ハチジョウイヌツゲ、ス

伊豆諸島の山の中腹以上にある森。雲霧と強風によっ

ダジイ、タブノキなど多くの林冠構成種からなります。

て成立する独特の森。多くの植物が生育する深い森。

草本層には、シュスラン、タカサゴキジノオやオオキ

ユズリハ－ヤマグルマ群集

ジノオなどのシダ植物が出現し、伊豆諸島固有変種の

新島、神津島、御蔵島、八丈島
ハチジョウイヌツゲ群落

ハチジョウスズタケが林内で優占する場合もありま

裸地

火山荒原
（ハチジョウススキ－オオバヤ
シャブシ群落、ハチジョウイタド
リ群落、シマタヌキラン－ハチ
ジョウイタドリ群集など）

落葉広葉樹・常緑広葉樹混
交林（オオバエゴノキ－オオシマ
ザクラ群集？）

タブノキ自然林（ヤブニッケイ－タブ
ノキ群落）

す。雲霧の影響によりハチジョウウラボシ、コウヤコ

大島、八丈島ケシノブなどの着生植物が豊富です。伊豆諸島固有の雲霧低木林は、八丈島や御蔵島など標高 500m 前後

群落とされています。御蔵島ならびに八丈島の三原山を超える島の山頂付近や中腹以上に分布します。風

の標高およそ 500m 以上の地域で特に広域的に分布し、衝作用により、森林の高さは低くなり、2m から 10m

御蔵島ではツゲが優占する低木林が見られます。

落葉広葉樹低木林（ハチジョウススキ－オオバヤ
シャブシ群落、ニオイウツギ－
オオバヤシャブシ群集）

程度の低木林と亜高木林となっています。中腹以上
は雲霧の影響により空中湿度が高く、蘚苔類や着生植物（図 10、11）が豊富であり、他地域ではあまりみられない独自の景観が作り出されています。群落
としては、ユズリハ－ヤマグルマ群集（図 12）とハ
チジョウイヌツゲ群落（図 13）が対応します。

スダジイ自然林（オオシマカンスゲ－
スダジイ群集）図 47 火山遷移の模式図
図では、最も発達した森をスダジイとしていますが、標高の高い場所では、雲霧低木林（ユズリハ－ヤマグルマ群集）となります。

図 12 ユズリハ－ヤマグルマ群集（御蔵島）
ハチジョウイヌツゲ群落は、八丈島の八丈富士と大島に分布します。標高的な分布域はユズリハ－ヤマグ
ルマ群集と類似していますが、八丈富士などのより最

伐採

萌芽再生

近の噴火の影響が強い山に分布します。ハチジョウイ
図 10 雲霧低木林（八丈島）

ヌツゲ（大島などではヒロハイヌツゲと呼ばれるタイ

着生シダのコウヤコケシノブが幹全体を覆っています。

プも含まれます）やヒサカキが優占し、林冠構成種は、
ユズリハ－ヤマグルマ群集より単純になっています。
スダジイ自然林（オオシマカンスゲ－
スダジイ群集（自然林））

伐採
萌芽の成長

スダジイ二次林（スダジイ萌芽再生林）

図 11 コウヤコケシノブ（八丈島）。

図2

図 48 スダジイ林の萌芽再生の模式図

図 13 ハチジョウイヌツゲ群落（大島）

図3

― 4 ―
雲霧低木林に関する解説ページ．

142

火山遷移とスダジイの萌芽再生に関する解説ページ．
― 15 ―

スダジイ林の萌芽再生（図 3）について，解説る予定である．また，PDF 版をすでに作成しを加えた（p.13 から p.16）．また，植生分布のており，伊豆諸植生研究グループのホームペー模式図を作ることで，伊豆諸島の森林や草原のジ（http://www.izushotoshokusei.com/index.html）

見方に役立つようにした．最後に各島の特徴的からダウンロードできるようにすることを進めな森林と草原について，島ごとの解説を加えたている．

（p.16 から p.20）．

期待しているパンフレットの活用のされ方としては，（1）島での自然観察会，（2）島の教員による自然環境教育，（3）島外からの自然環境

Ⅳ．配布と今後の活用について
パンフレットについては，
約 1000 部をカラー

教育実習，（4）島の生物調査を進める上での基印刷した．これらの一部は，御蔵島における外礎資料などを想定している．また，これらを促来種シンポと神津島における自然ガイドの勉強進するために，今後も本グループ構成員自身も会等で配布した．今後，伊豆諸島全島に配布す

積極的に本資料を利活用してゆく予定である．

143

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Domestic Activity

Outreach activity for vegetation study and conservation by publicationof pamphlets about vegetation in the Izu islands

KAMIJO Takashi, HOSHINO Yoshonobu, YAGI Masanori,
ISHIBASHI Masayuki and MINAMI Kawagoe

Key words: Plant community, Flora, Conservation vegetation magazine, Volcanic island, Islander

Research group of vegetation on Izu Islland144

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成宮崎県枇榔島におけるカンムリウミスズメの最大の捕食者，
カラス類に関する基礎調査
海鳥保全グループ2
大槻都子 ・Harry Carter ・中村
1

豊

1,3

キーワード：ハシブトガラス，ハシボソガラス，捕食痕，孵化成功率

1．カラス類の営巣調査

Ⅰ．はじめに2013 年以来，海鳥保全グループは，世界最枇榔島内の踏査可能な範囲において，カラス

大 の カ ン ム リ ウ ミ ス ズ メ（Synthliboramphus

類の巣を探し，その繁殖数を推定する．確認しwumizusume）の繁殖地として知られる宮崎県

た巣については，写真を撮影し，地図に記録し，の枇榔島 ( 北緯 32 ゜28′，
東経 131 ゜44′) において，

GPS データを得た．

本種の営巣モニリングを実施し孵化成功率の動

2．カラス類のカウント

向を調べている．2014 年以降は，その値が減

枇榔島灯台と本土側の遠見山展望台（図 1）

少傾向を示し，島では比較的多くの本種の死体からカラス類を含む鳥類全般をカウントした．

も確認されている．枇榔島での本種の主要な捕図 1 に示した名称は，調査の際に目印とした地

食者はカラス類であると言われてきたが，カラ点であるが，基本的には，枇榔島灯台と遠見山

ス類に関する調査はこれまで全く実施されてこ展望台から見える範囲を調査範囲とした．遠見なかった．

山からのカウントは将来の作業の軽減化を目的としていた．
カウントは，5 分ごとに出現種，羽数，行動

Ⅱ．調査内容本プロジェクトでは，カラス類による本種のについて記録した．当初は，4 月と 7 月に，日捕食の状況を探るため，3 月から 7 月にかけての出，日没頃の時刻に 2 時間以内，昼の時間帯

枇榔島とその周辺域において，ハシブトガラ( 灯台のみ ) に 1 時間程度のカウント実施を予ス (Corvus macrorhynchus) とハシボソガラス (C.

定していた．ところが，4 月 14 日および 16 日

corone) の出現パターン及び本種の捕食パターに熊本県で大規模な地震が発生し，津波の危険

ンを中心に調査した．主な調査内容は，(1) カ性があったために，４月の調査では，カウント

ラス類の営巣調査，(2) カラス類の島と本土間できたのは，灯台からの昼の時間帯と，遠見山の移動を調べるためのカウントであった．

展望台からの日の出，日没の時間帯であった．

1: 海鳥保全グループ 2: Carter Biological Consulting 3: 特定非営利法人 宮崎野生動物研究会
2016. 10. 26 受付 2018.5.14 公開

145

● 遠見山展望台

門川町● ナカバエ

門川湾

枇榔島

● 防波堤
● 防波堤

図 1 カ ラ ス 類 の カ ウ ン ト 調 査 範 囲 と 記 入 の 際 の 目 印．（ 出 典： カ シ ミ ー ル 3D レ ベ ル 17「 空 中 写 真 ( 最 新 )」GSIMapOT4_14dim）
表1
灯台

4月
時間

ハシブトガラス

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カラス類のカウント結果．

7月
時間

4月 明け方ハシブトガラス

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* 大雨で中断
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(単位: 羽)遠見山展望台時間

ハシブトガラス

カラス類

時間

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4月 日没頃ハシブトガラス ハシボソガラス
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カラス類
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

7 月のカウント調査については，4 月の調査結

Ⅲ．調査結果果をもとに調査地点の再考を行った．

1．カラス類の移動と釣り人の残す撒餌への依

なお，カンムリウミスズメの捕食による被害

存の実態も併せて調査するために，カンムリウミ

4 月及び 7 月のカウント結果を表 1 に示す．

スズメの営巣モニタリング，死体および捕食卵

5 分毎の各カウントで 1 ～ 5 羽程度のカラス類の確認，聞き取り調査もあわせて実施した．

が確認された ( 表 1) ．4 月の遠見山からの朝夕のカウントでは，島と本土の間を行き来するカ146

ラス類は確認されなかったが，この日は波も高シボソガラスの確認頻度が突出して高く ( 箕輪

く，島に渡る釣り人も見られなかった．4 月の私信 )，明らかにハシボソガラスに捕食された

日没前の調査では，6 羽が遠見山南西から門川と考えられる 41 体のカンムリウミスズメの死町方向へ，2 羽が門川町方面から遠見山エリア

体が確認されている (4 月 29 日現在の数なのでへ向かい飛んでいくのが確認された．4 月，7増える可能性有り ) ．意外なことに，これまで

月の両カウントとも，枇榔島灯台からのカウン

多くのカンムリウミスズメの死体が採集されてトでは，ハシブトガラスのみがカウントされてきた島北部の林内では (Whitworth et al. 2014) ，いる．

今調査では調査期間を通し，たったの 3 羽の死

４月 20 日には，島での調査終了後，渡船 ( 知体しか確認されていない ( 表 2) ．それにも関幸丸 ) で門川漁港に戻る途中で，マツバエ ( 釣わらず，島北部での 2016 年の繁殖期の孵化成り場である岩礁 ) で，釣り人が船に乗り込んだ

功率は 55 % (n=33 巣，孵化成功 18 巣，孵化失直後にハシブトガラスが残された撒餌を食べに

敗，2 巣，孵化成功不明 13 巣 ) であり，2013

来たのが観察された．またほぼ同時刻に，オオバエ ( 釣り場である岩礁 ) に約 30 羽のカラス類がとまっていた．なお枇榔島でも，4 月 24
日 17:20 頃，釣り人が残した撒餌をつつくハシ
ボソガラス 2 羽が撮影されている ( 箕輪

5 ● ● 6◍A

私

Beach 1

信 )．

▲8

1

Beach 2○ B

4

2. カラス類の営巣とカンムリウミスズメの捕食○・△ : 2011年
2

Cave 2 ■◍7
CCave 1 ■●・▲ : 2013年

◍

△9

3

◎

被害

○●

◍◎

: 2014年: 2016年(丸い形): カラス類の巣△▲(三角形): トビの巣

島の中心部では，ハシブトガラスの巣が 2

数字: 巣の番号

つ ( 巣 1 及び巣 2) 確認された ( 図 2) ．巣 1 の

図 2.

周囲では，調査期間を通し，15 体のカンムリ(B)，島中央東部 (C)，南東部 ( 巣 3・巣 9) で確認されたカ

ウミスズメの死体が確認された ( 表 2) ．枇榔
島の北西の海岸沿いの林内 (Beach 1) では，ハ表2

2011 〜 2016 年 に 枇 榔 島 の 北 部 (A)， 島 中 央 西 部

ラス類及びトビの巣の位置．ビーチ沿いの林と洞穴も含む．
（出典：カシミール 3D「地理院地図 ( 新版 )」レベル 17
GSIMapV5_17dim）

2011 〜 2016 年に確認されたカラス類の巣及びカンムリウミスズメの捕食痕数 ( トビ営巣数も含む )．
カンムリウミスズメの捕食痕 (単位: 体)

年

使用されていた 使用されていた
カラスの巣の数
カラスの巣の数 トビの巣の数

A (北側)
巣 5

巣 6



1 (巣4)1 (巣4)1(巣9)

12 (巣の記録はない)2 (巣5,6)

おそらく1(巣5)

1(巣8)

f



2 (巣 5,7) 2 (巣5, 巣7)

1 もしくは 2(巣1と巣2)()内の数字は図 2に示す巣の番号に一致する

3 (巣1,2,3)






B (島中央西)C (島中央東)北西海岸沿い林内(ハシボソガラスによる食痕)

巣 1

巣 2

ビーチ1

ビーチ2







1体 (巣9の近く)



約30








(～4月29

Aに捕食卵16個
巣7の近くに2つの捕食
卵
1体( 巣1と巣2の間に
1つ)

巣 4









3 (巣は確認されなかった)

2011年の巣の数、捕食痕の数: 環境省自然環境局生物多様性センター. 2012.
2011年のハシブトガラス、トビの巣の位置: 仲村 私信
2013年の情報: Whitworth et al. (2014)からの引用
2014年のC域での巣の数: 環境省自然環境局生物多様性センター. 2015.
2014年のハシブトガラス、トビの巣の位置、捕食痕の確認位置情報: 富田 私信
2014年のA域の情報: 大槻 未発表データ
2013・2014年のビーチ1でのカンムリウミスズメの死体の数: 中村 未発表データ

147

巣 7







他

年の 77 % と比較すると，低い値を示している．

山の方角から枇榔島に飛来するのが確認されて同様の低い値 (55 %) は，カンムリウミスズメ

いることから (Whitworth et al. 2014) ，本土と枇の捕食が多く見られた 1993 年にも確認されて榔島の間のカラス類の移動は，天候 ( 釣人の有いた ( 小野・中村 1993，小野ほか 1994) ．一方無 ) ，食料事情などによって，不規則に発生しで 2016 年の島北部で繁殖が確認された巣は 33ているのかもしれない．4 月の調査では，遠見巣であり，2013 年の 26 巣より大きな値を示し

山がカラス類の塒の 1 つである可能性は示されている．営巣調査の範囲は，2013，2016 年とたものの，その規模の推定まではできなかった．

もにほぼ同じと考えられるが，完全には一致し島の中心部では，確認されたハシブトガラスのていない可能性もあるため，巣数の比較は行わ

巣 1 の周囲で，調査期間を通し，15 体のカンない．モニタリング途中で，空になってしまい

ムリウミスズメの死体が確認され，また，枇榔

繁殖の成功が解らなかった 13 巣について，私

島の北西の海岸沿いの林内では，4 月 29 日現

たちはカラス類に襲われたものと考えている．

在で，ハシボソガラスに捕食された 41 体のカ

今回は営巣モニタリングの範囲外ではある

ンムリウミスズメの死体が確認されている．巣が，4 月 23 日に島の南側の海辺の洞穴 (Cave 1

1 がある島の中央西側の林内にも，北西の海岸

及び Cave 2) でも計 8 個の営巣が確認された ( 図沿いの林内にも，カンムリウミスズメの営巣は

2) ．内訳は，Cave 1 の 5 巣，
Cave 2 の 3 巣である．

確認されておらず，ハシブトガラス，ハシボソ

8 巣うちの 2 巣では，確認日にはすでに孵化しガラスの両種ともに，島の別の場所でカンムリており，5 巣では抱卵が進行していた．両方のウミスズメを捕獲し運んでいるものと考えられ洞穴の外側で，捕食された卵が 1 卵ずつ確認さた．モニタリング調査でも，卵や親鳥が途中かれている．

ら確認できなかった巣が 13 巣確認されている．

3.

カンムリウミスズメのおおよその捕食被害を推注目すべき観察事例
2016 年 8 月上旬，枇榔島周辺で海を泳ぐ２定するため，カラス類の営巣数およびカンムリ

頭のイノシシ (Sus scrofa) が，門川町の漁師にウミスズメの捕食痕 ( 死体 ) について，2011 年，

よって確認された．１頭は救助され，もう１頭

2013 年，2014 年の既存のデータを今回の調査

は南西の日向市細島漁港の方角に移動していっ結果に併せ表にまとめた ( 表 2) ．また，これたようである ( 川越らの期間に確認されたカラス類の巣の位置を図私信 ) ．

2 に示す ( 確認されたトビの巣 ( 巣 8・巣 9) の位置も含む ) ．巣 1 ～ 3 は，今年確認された巣 ( 巣Ⅳ．考察
カラス類のカウントの結果およびカラス類の1 と 2 はハシブトガラスの巣，巣 3 は古巣が落

営巣調査から，少数のハシブトガラスが枇榔島

ちて枝が堆積したもの ) ，巣 4 は 2011 年に確で営巣しており，本土に帰ることなく，枇榔島

認されたハシブトガラスの巣 ( 仲村に滞在しているものと考えられた．4 月の本土

巣 7 は 2014 年に確認されたハシブトガラスの側 ( 遠見山 ) からのカウントでは，島と本土の巣である ( 富田間を行き来するカラス類は確認されなかったは営巣種の特定はできていないが，中村らの調が，この日は波が高く，島に渡る釣り人も見ら査結果によれば (Nakamura et al. 2016) ，このエれなかったことと関係があるのかもしれない．

リアで確認されているカラス類の頻度から，営2013 年の早朝 6 時頃には，6 羽のカラスが遠見

巣種はハシブトガラスでほぼ間違いはないと考

148

私信 )，

私信 ) ．北部林内の巣 5，6

えられる．これらをまとめると，島内には，こスズメが，比較的少数のカラス類によって捕食れまで大まかに 3 つの場所 (A: 北部，B: 島中央

されていることになる．海岸の岩場では釣り人

西部，C: 島中央東部 ) にハシブトガラスの営巣の残した餌をついばむカラス類がいる一方，こが確認されている．ただし，1 繁殖期に A ～ C

れら，林内で捕食するカラス類は，餌を捕食しの 3 か所で同時にカラスの繁殖が確認されたこやすい場所を学習した個体なのかもしれない．

とはなく，これまでのところ複数の同時営巣は，

現在のところ，枇榔島のカンムリウミスズメの最大で 2 巣のようである．一方，ハシボソガラ

推定繁殖数は 1200-1800 ペアーであり (Carter etスについては，本種による捕食個体が多く確認

al. 2013) ，カラス類がカンムリウミスズメの生されている北西部林内には，ハシボソガラスの息状況を脅かしているようには見えない．しか営巣は確認されておらず，過去にも枇榔島におしながら，このような状況が継続されれば，カけるハシボソガラスの営巣記録はない．このこ

ンムリウミスズメの個体数の減少につながる危とから，私たちは，島でカンムリウミスズメを険性もあるかもしれない．1992 年以来，門川捕食しているハシボソガラスは，島を採餌の場

町は，カンムリウミスズメに対するカラスのとするビジターではないかと考えている．今回

影響を減らすため，公教育の一環として，釣のカウント結果から，その個体数は少ないもの

り人のマナーの向上に努めている (Otsuki andと考えられる．

Kubota 2012) ．残念ながら，釣り人の一部には，今回の調査で，ハシブトガラスの巣 1 の周囲

それを無視する者もおり，私たちは，2013 年

30 m 以内の範囲に 15 体のカンムリウミスズメに釣り人により残された撒餌や弁当の残りを枇の死体が確認された．2014 年には，巣 5 付近

榔島内のトモヅナ（釣り場の名称）で確認してで 27 体の死体が確認されている ( 表 2) ．これいる (Whitworth et al. 2014) ．1992 年当時と同ら死体の数は営巣しているハシブトガラスが，様の試みによる釣りマナー改善のアピールが再繁殖期の餌としてカンムリウミスズメを多く捕度求められるが，さらに重要なことは，撒餌が食していることを示唆するものである．私たち

いつ釣り人によって残されカラスによって食べは，1 ペアーの枇榔島のハシブトガラスが，一られているのか，その実態を調査することでは繁殖期間に 15 ～ 30 羽程度のカンムリウミスズ

ないだろうか．

メを捕食しているものと推定した．島には，カイノシシの枇榔島への上陸は，まだ確認されラスの巣が毎年 1 ～ 2 巣あるものと仮定すると，ていない．しかしながら，九州北部や瀬戸内海

毎年 15 ～ 60 羽のカンムリウミスズメがハシブに面するエリアでは，泳ぐイノシシが比較的頻

トガラスにより捕食されていることになる．こ繁に目撃されており，一部では被害も報告されれにハシボソガラスが捕食する数をあわせ考えている ( アサ芸プラス，高橋 2015) ．イノシシてみる．表 2 を見ると，
ハシボソガラス由来の，が一旦上陸すれば，カンムリウミスズメの営巣

カンムリウミスズメの捕食個体が，年毎に約環境が荒らされる可能性が強く，今後も漁師お20-50 体確認されていることがわかる．ハシブ

よび猟師の方々から，泳ぐイノシシの情報を収

トガラスとハシボソガラスによるカンムリウミ

集することが必要であろう．

スズメの一繁殖期の捕食数を合算すると，年間35-110 羽程度のカンムリウミスズメが捕食されⅤ．おわりにていることになる．比較的多くのカンムリウミ
149

長年にわたって調査に協力していただいている知幸丸船長の池田 仁氏には今回も色々と便

年度モニタリングサイト 1000 海鳥調査報告書」

宜を図っていただきました．
北九州市立自然史・

環 境 省 https://www.biodic.go.jp/moni1000/findings/

歴史博物館の武石全慈氏には，報告書の校閲を頂きました．
この場を借りて御礼申し上げます．

reports/pdf/h26_seabirds.pdf (2016 年 10 月 21 日閲覧 )Nakamura, Y., Karnovsky, N. J., Minowa, Y. and Otsuki,
K. 2016. Assessing predators of Japanese seabirds on

最後になりますが，著者の一人，Harry Carter

Birojima Island using motion sensing cameras. Pacific

氏が，大変残念なことに，2017 年 4 月 30 日にSeabird Group Conference, Oahu, Hawaii (abstract).

臓器の癌のため他界されましたこと報告いた

Otsuki, K. and Kubota, R. 2012. Conservation and education

します．Carter 氏の日本における海鳥の保全に

efforts for Japanese Murrelets at Birojima andKadogawa-cho, Miyazaki-ken, Japan. In: Y. Kwon,

おける貢献は，今回のプロジェクトに限らず，

Nam, S. Y., Choi, C. Y. and Bing, G. C. (eds.). Status1993 年の初来日以来の長きに渡るものでした．

and conservation efforts on murrelets. Proceedings of

この場を借りて，Carter 氏のこれまでの貢献に

the 6th International Symposium on Migratory Birds.

感謝の意を表し追悼としたいと思います．

National Park Migratory Birds Center, Shinan, Republicof Korea: 71-88.
小 野 宏 治・ 中 村

文献
アサ芸プラス． 長崎で海を泳ぐイノシシが目撃された
理由．http://www.asagei.com/excerpt/28345

wumizusume の繁殖生態．日本鳥学会 1913 年度松(2016

年 10 月 9 日閲覧 )Carter, H., Whitworth, D., Nakamura, Y., Takeishi, M., Sato,

山大会講演要旨集：80.
小野宏治・Fries, J. N. ・中村

ken, Japan, in 2012．Unpublished report, Japan Seabird
Group, Hokkaido University, Hakodate, Hokkaido: 37
pp.

豊 1994．カラス類による

カンムリウミスズメの捕食．Urban Birds 11： 63-

S. and Otsuki. K. 2013. Surveys of Japanese Murrelets(Synthliboramphus wumizusume) at Birojima, Miyazaki-

豊 1993． 宮 崎 県 門 川 町 沖 枇 榔 島に お け る カ ン ム リ ウ ミ ス ズ メ Synthliboramphus

68．
高橋春成 2015．南西諸島の海を泳ぐイノシシ．総合研
究所所報 ( 奈良大学 ) 23：1- 12．
Whitworth, D., Carter, H., Nakamura, Y., Otsuki, K.,

環境省自然環境局生物多様性センター 2012．「平成 23
年度モニタリングサイト 1000 海鳥調査報告書」
環 境 省 https://www.biodic.go.jp/moni1000/findings/
reports/pdf/h23_seabirds.pdf (2016 年 10 月 21 日閲覧 )環境省自然環境局生物多様性センター 2015．「平成 26

150

and Takeishi, M. 2014. Hatching success, timingof breeding, and predation of Japanese Murrelets(Synthliboramphus wumizusume) at Birojima, Miyazakiken, Japan, in 2013. Unpublished report, Japan Seabird
Group, Hokkaido University, Hakodate, Hokkaido,
Japan: 54 p.

151

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Domestic Activity

Preliminary studies of crows, the main predators of Japanese Murrelets,
at Birojima, Miyazaki-ken

OTSUKI Kuniko, CARTER, R. Harry, NAKAMURA Yutaka

Key words: Large-billed Crow, Carrion crow, Predation, Hatching successMarine Bird Restoration Group152

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成上関海域における希少鳥類（カンムリウミスズメ，オオミズナ
ギドリ，アマツバメ）保護のための生態調査と普及活動
上関の自然を守る会

高島美登里 ・山本尚由 ・岡野友紀 ・嶋田淑子 ・三家本誠 ・
1

森田

1

1

1

1

修 ・小浜治美 ・渡辺伸一 ・武石全慈
1

1

2

3

キーワード：カンムリウミスズメの周年生息域，カンムリウミスズメの換羽変化，カンムリウミスズメの家族群，
オオミズナギドリの繁殖阻害要因，アマツバメの繁殖

Ⅰ.

調査研究の結果

カンムリウミスズメおよびオオミズナギドリの生態について周年調査を行い，以下の結果を得た．
1．カンムリウミスズメの生態調査
1）ルートセンサス
計 62 回 (2015 年 10 月～ 2016 年 9 月 ) 実施し，GPS により確認地点を記録した．11 月を除いて毎月カンムリウミスズメを確認し，周年生息
域であることを検証し ( 図 1，表 1)，換羽につ

図1

いて周年変化を系統的に把握した．

表1

カ ン ム リ ウ ミ ス ズ メ 周 年 生 息 確 認 地 点 (2015/1 ～2015/12)．11 月を除いて周年生息を確認した．

カンムリウミスズメ確認記録 (2015/10 ～ 2016/9)．2015 年 10 月から 2016 年 9 月のカンムリウミスズメ確認数．（要参照：

中国電力の調査結果）

実施年

2015

2016

実施月

10

11

12

1

2

3

守る会

1

0

8

21

42

1

中国電力

0

0

11

6

0

4

計

5

6

7

8

9

3

18

7

7

2

3

2

2

0

6

1

確認数

1: 上関の自然を守る会 2: 福山大学生命工学部海洋生物科学科
2016. 11. 08 受付 2018.5.14 公開

3: 北九州市自然史歴史博物館

153

160
26

(a)

(b)

(c)

(d)

(a)

(b)

図 2 カンムリウミスズメの羽衣変化．(a) 越冬期と繁殖期（12図3月～ 4 月）：のどから顔部分が広く黒色の繁殖羽 (b) 換羽途中（5ヒナ 1 羽家族群の確認．(a) 2016/5/14 に確認された / 成鳥 2 羽と(b) 2016/5/22 に確認された成鳥 1 羽とヒナ 2 羽

月～ 7 月）：頭からのどにかけて黒白まだら部分がひろがる (c)夏期（8 月～ 9 月）
：目のまわりからのどにかけて広くはっきりと白い非繁殖羽 (d) 秋期（10 月～ 11 月）：ほとんどの個体
がまだ非繁殖羽● 越冬期と繁殖期（12 月～ 4 月）
：のどから顔部分が広く黒色の繁殖羽になる（図 2a）．
● 換羽途中（5 月～ 7 月）
：換羽は 5 月中旬に頭部から始まり，6 月から 7 月にかけて換羽途中の個体と非繁殖羽の個体の両方が確認された．頭からのどにかけて黒白まだら部分がひろがっていく（図 2b）．

図4

家族群確認地点（2008 ～ 2016）．上関海域ではカンム

リウミスズメの家族群を計 6 回確認している．

● 夏期（8 月～ 9 月）
：目のまわりからのどにかけて広くはっきりと白い非繁殖羽になっている（ 図 2c）．
● 秋期（10 月～ 11 月）：幾例か繁殖羽個体が3）ヒナ連れの家族群の確認
2016 年 5 月 14 日に成鳥 2 羽とヒナ 1 羽（図確認されたが，ほとんどの個体がまだ非繁殖羽であった（図 2d）．

3a），5 月 22 日に成鳥 1 羽とヒナ 2 羽の家族群

2）繁殖地探索を確認した（図 3b）．上関海域でのヒナ連れのウミスズメ類の研究に精通している Darrell

家族群の確認は 2008 年の調査開始以降，計 6

Whitworth 氏の協力を得て 2016 年 4 月 2 日，4回（上関の自然を守る会 :3 回，武石全慈氏 :3 回）

月 3 日，4 月 5 日にスポットライトサーベイをで，上関が恒常的な子育ての海域であることを実施したが，宇和島 / ホオジロ島 / 八島 / 天田

示唆しており，世界的に，この海域の重要性が島 / の周囲で個体確認はできなかった．

クローズアップされた（図 4）．
154

30 日齢

産卵

孵化
6月

8月

11

巣立ち

月

図7

捕食者の撮影頻度．映像解析によって，ハシブトガラ

ス，シマヘビを巣の入り口で確認した．カラスは、5 月を除
く 3 月から 8 月までの間確認され，7 月に最も多く撮影した．
10 日齢

図5

70 日齢

ヘビは 5 月から 10 月までの間，毎月確認された．

宇和島におけるオオミズナギドリの繁殖パターン．親鳥は 7 月初旬に産卵．孵化は 8 月初旬に始まり，成長したヒナは 11 月初旬に巣立つ．

にカラスが巣の周辺で確認された．また，親鳥帰巣頻度と繁殖成功率の因果関係について定点
カメラで調査したが，有意な因果関係は見られなかった．（図 7）2）実施状況
2015 年 /2 回 ( のべ 5 日間 )2016 年 /4 回 ( のべ 16 日間 )3．アマツバメ調査
図6

卵・雛の生存率．各年の最終調査時の卵・雛の生存率は，

2010 年（◆）では 25.0 % と最も低く，2011 年（■）では 53.7

1）定期調査
繁殖地であるハンドウ島および叶島で 4 月～

% と最も高かった．繁殖成功率が最も高かった 2014 年の卵・8 月までカンムリウミスズメ調査と併せて行っ雛の生存率（×）は，消失が抱卵期から育雛初期までに多く，た．

中期以降の消失は少なかった．

● ハンドウ島
登攀可能な範囲で 2 巣の繁殖確認をした．

2．オオミズナギドリ調査(2014 年度はロッククライマーに依頼し 10 巣

福山大学海洋生物行動学研究室のバイオロギ
ング調査に同行している（図 5）．

での繁殖確認 )● 叶島

抱卵 & 孵化 & 育雛調査 2015 年度は繁殖成

岩窟への親鳥の出入りとヒナらしい声は確認

功率が 64.5 % で過去 2 回目に高かった．2016

したが，目視確認はできなかった．

年度は集約中である．
（図 6）● ホオジロ島

1）繁殖阻害要因の解明

島周辺で親鳥の飛翔 (2 番 ) と岩穴への出入

定点カメラにより抱卵期にシマヘビ，育雛期

りは確認したが，巣や繁殖の目視確認はできな

155

かった．

戸内海西部）におけるカンムリウミスズメ家族

2）実施状況

群の確認と羽衣変化」というテーマでポスター2016 年 4 月～ 2016 年 8 月 計 20 回発表をした．
3．報告書など印刷物による普及

Ⅱ．成果の活用

1）「カンムリウミスズメ調査報告書」の作成

1．申し入れ“ 山口県上関町海域（瀬戸内海西部）における● 山口県

カンムリウミスズメ家族群の確認と羽衣変化 ”

2016 月 6 月 28 日にカンムリウミスズメ調査という題名で調査報告書を 500 部製作した．

の強化 / 公有水面埋立免許取消を申し入れた．

2016 年度日本鳥学会参加者や上関町で開催し2016 月 9 月 15 日に山口県レッドデータブッ

たスナメリ講座参加者，フィールドワーク参加

ク ( 改訂中 ) に「上関レッドリスト 2016」の反者などに配布している．

映を求めた．

2）「レッドリスト上関 2016」の作成● 中国電力1999 年 ～ 2015 年 ま で の 調 査 結 果 を「 レ ッ2016 年 6 月 20 日にカンムリウミスズメ調査

ドリスト上関 2016」として 5,000 部製作した．

の強化と公有水面埋立免許取り下げを申し入れ

2016 年 9 月 15 日に記者会見を行い広くテレビ

た．

や新聞各社で報道され，大きな反響を呼んだ．
上関町内での戸別配布や日本生態学会 / 日本鳥Ⅲ．成果の公表

学会などの研究団体，フィールドワーク参加者

1．カンムリウミスズメ保護を訴える県庁訪問などに広く活用されつつある．

と記者会見

4．上関自然の権利訴訟」の裁判所現地視察

1）2016 年 4 月 29 日 に Nina J. Karnovsky 氏

原発予定地の埋立免許取消を求める裁判は(Pacific sea bird group 代表 ) と Harry Carter 氏 ( ス「上関自然の権利訴訟」（原告 : 上関の自然を 守

クリプスウミスズメ・ガダルーペウミスズメのる会 / 祝島島民の会 / 市民 118 名）と「公有水専門者会議の代表 ) が山口県環境審議官と面談

面埋立免許取消訴訟」（原告 : 祝島漁業者 74 名）

し，カンムリウミスズメ研究と保護にとり上関が連携している．2016 年 7 月 28 日に裁判所が海域の持つ世界的な重要性を訴えた．当日，記原発予定地田ノ浦視察を行い，支援者 80 名が者会見も行い，
テレビや新聞各社で報道された．

見守る中，上関の自然を守る会は加藤 真氏（京2）家族群の確認の公表

都大学）と高島美登里が原発計画による壊滅的2016 年 5 月 15 日に家族群を確認したので，なダメージを直訴した．

ビデオで記録した動画がテレビで報道された．
2．学会での発表

Ⅳ．今後の課題

1）2016 年 2 月 13 日 に Hawaii で 開 催 さ れ た

1．カンムリウミスズメ生態調査

44the Pacific seabird annual meeting で “ カンムリ

①換羽の時期変化と詳細な過程②幼綿羽で覆わ

ウミスズメの周年生息と羽衣変化について ” とれていたヒナが，幼羽で覆われるようになったいうテーマで口頭発表をした．

段階以後の成鳥の非繁殖羽個体との識別③上関2）2016 年 9 月 16 日～ 19 日に開催された 2016

町周辺の島嶼での繁殖可能性④エサ資源の解

年度日本鳥学会総会で「山口県上関町海域（瀬明 ― などを通じて上関個体群の特徴を解明す156

ることが課題である．そのため，日本各地ある

3．カラスバト調査①まだ繁殖が確認されていない鼻繰島 / 祝島

いはバイオロギング研究者との情報を共有し，ネットワーク化が必要である．

/ 小祝島での繁殖可能性②各島嶼の利用状況と2．オオミズナギドリ生態調査

植生調査結果によるエサ資源の解明が課題であ

繁殖成功率が他の繁殖地に比べて低いことる．

から繁殖阻害要因の解明や宇和島個体群の特性

4．アマツバメ調査(DNA 鑑定 ) などの解明が課題である．

①ホオジロ島での繁殖可能性調査②ハンドウ島
での繁殖生態解明が課題である．

157

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Domestic Activity

The search and protection for endangered rare birds(Japanese
Murreltes, Streaked Sharewater) in Kaminoseki Seto Island Sea

TAKASHIMA Midori, TAMAMOTO Hisayoshi, OKANO Tomoki,
SHIMADA Yoshiko, MIKAMOTO Makoto, MORITA Osamu,
KOHAMA Harumi, WATANABE Shinichi and TAKEISHI Masayoshi

Key words: Year-round occurence of Japanese Murreltes, Molting of Japanese Murreltes, Family groups ofJapanese Murreltes, The effect inhibiting the breed of Streaked Shearwater, The breeding of Swifts

The Kaminoseki Nature Conservation Association

158

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成風力発電が鳥類に与える影響および累積的影響の評価に関する考え方の普及公益財団法人日本野鳥の会
浦達也

キーワード： 風力発電，野鳥，影響評価，累積的影響，普及，資料集

は風力発電に特有で世界的に大きな課題となっⅠ．背景
日本では 1990 年代後半から急速に風力発電ている．

の導入が進んできている．その導入量は 2015

また，バードストライク以外にも鳥類が風力

年度で累積容量 3,110 MW，2,102 基に達し，導発電の周辺の生息地を放棄するなどの問題も報入される風車の出力は年々大型化している．

告されており，特に，風力発電施設が鳥類の春

一方，風力発電の導入が進むにつれ，日本で秋の渡り経路および塒や営巣場所と餌場の間にも風力発電の存在が環境に影響を与えるというある移動経路の上に存在することで，鳥類の飛問題が懸念されるようになってきた．その例の行の障壁となることを意味する障壁影響が（公ひとつが，特に回転する風車のブレードに鳥類

財）日本野鳥の会の調査を中心に，国内で影響が衝突する現象であるバードストライクであの事例が報告されるようになってきた．

る．2001 年に国内ではじめてとなるバードス

近年の環境への関心の高まりとともに，地トライクの事例が発見され，2003 年以降は各

元住民や自然保護団体を中心に風力発電の導地でも発見されるようになり，2014 年 3 月時

入計画に対する環境紛争が起こるようになって点で，341 羽の事例が国内で確認されている．

いる．上記のように風力発電の建設により鳥類

絶滅危惧種ではオジロワシの事例が最も多くが影響を受ける場合があることから，とりわけ43 羽で，判明している死因の第一位となって鳥類保護に関する活動が盛んである．国内でのおり，北海道のオジロワシの個体群の存続に影研究事例によれば，調査対象の 59 事業のうち響を与えかねない状況となっている．その他，

36 の風力発電事業で鳥類保護に関する環境紛

トビ 48 羽，ノスリ 17 羽など猛禽類を中心に，争が発生しており，その 36 事業の中で，重複カモメ類 43 羽，カラス類 32 羽，カモ類 18 羽はあるがクマタカが 22 事業，サシバ・ハチク

でバードストライクが多い．こういった傾向は

マ・ノスリが 9 事業，イヌワシが 8 事業，オジ

海外事例とも共通しており，バードストライク

ロワシ等が 5 事業と，希少猛禽類を対象とした2016. 11. 29 受付

2018.5.14 公開

159

ものが多い．このような環境紛争の多さを受け成をいただき，野鳥保護資料集第 30 集「これて，環境省は 2012 年に総出力 10,000 kW 以上

からの風力発電と環境影響評価の風力発電事業をアセス法で第一種事業の対象

ルギーの導入と生物多様性の保全を目指して」とし，環境アセスメントの実施を義務付けた．

を作成した（図 1）．本書では，スペインを中

なお，事後調査の実施は努力義務であり，実施

心とした風力発電が鳥類等に与える影響に関すしなくても事業者が罰則を受けることはないとる事前事後の評価手法や実例に加え，最近，業いう課題が残っている．2010 年頃まではバー

界内で話題に上るようになっている累積的環境

ドストライクの実態はよく分かっていなかった

影響評価の概念について解説している．

再生可能エネが，環境省を中心に国が風力発電によるバード

実際に，野鳥が風力発電施設の建設により，ストライクの実態調査や衝突防止対策の検討を

どのような影響をどの程度受けるか，その予測行うようになった．このような状況において，値と実測値については，風車建設の事前事後に風力発電施設でこれまで起こってきたバードス

きちんと現地で調査を行ったうえで評価をしな

トライクの現状について理解を深めることは早ければならない．また，事前の予測値の正当性

急の課題といえ，それにより鳥類にとって風力は，事後調査の積み重ねにより証明されていく．

発電が建設されると影響を受ける可能性が高い

そのことから考えると，事前と事後の調査を国場所，または，すでに影響が起きている場所で内でも早急に充実させていかなければならない

はどのような対策をとるべきか，風力発電施設の建設の前後で必要な調査内容などを議論できるようになる．ただし，そういった議論を行うには，まだ国内の事例が少ないため，海外事例を参考にしていかなければならない．
Ⅱ．資料集作成の目的
現在，スペイン，英国，デンマーク，ドイツなど各国で，風力発電施設の増加に伴い，風車に野鳥が衝突死する，あるいは渡り鳥の飛行経路を阻害する，また，風車周辺から野鳥を追い出すといった影響が報告がされるようになってきた．こうした風力発電の先進国では，建設の前後に環境影響評価を行い，累積的影響も含め
風車が野鳥に対してどのような影響を与える
か，モニタリングなどを通して情報収集を行っている．
そこで，海外での風力発電の影響評価手法の先進事例を紹介し，今後の日本での風車建設に関わる影響調査や，影響評価方法の確立に役立てていきたいと考え，自然保護助成基金から助図1

資料集の表紙．野鳥保護資料集第 30 集の表紙．表紙を一目見て，風力発電と野鳥保護に関する資料集と分かるようにデザインした．

160

が，わが国では風力発電施設が野鳥に与える影価値は非常に高い．

響の評価や研究は始まったばかりで，事後調査（第 1 章の目次）は法的に義務づけられていないこともあり，国1. はじめに

内では方法論について暗中模索の状況が続いて

2. 戦略的環境影響評価とその計画立案いる．特に，近接する地域に複数の風力発電施

3. 個々の風力発電プロジェクトの環境影響評価設が建設される際に行われるべき累積的影響評

4. 稼働段階の環境モニタリング計画

価については，国内では方法論に関する議論が

5. 陸上での環境影響評価方法

始まったばかりである．

6. 洋上での環境影響評価方法

そこで，本書により風力発電が鳥類に与える影響の知識を一般市民や研究者，行政関係者や

第 2 章の「累積的影響評価のガイドライン ‐事業者などに普及することを目的とし，紹介し洋上風力発電施設における，累積的影響評価

た調査方法や評価結果が参考にされること，少のための指針となる諸原則 -」は，
「Cumulative

しでも早く科学的知見が蓄積されること，そのImpact Assessment Guidelines Guiding Principles

知見をもとに風力発電と野鳥との共存がはから

For Cumulative Impacts Assessment In Offshore

れること，そして風力発電が真にクリーンなエWind Farms」を翻訳したものである．

ネルギー源となることを期待している．

近年，英国を中心に導入されるようになっている洋上風力発電施設建設に係る環境影響評価のうち，特に複数の風力発電施設が同一地域にⅢ．資料集の内容
第 1 章の「風力発電が野鳥やコウモリに与え建設されることにより起きる累積的影響の評価

る影響を評価する」は，SEO/BirdLife（スペイについて，リニュアブル UK などがその概念をン野鳥の会）による，風力発電が鳥類およびコ

整理し，実際的な指針として考え方をまとめた

ウモリ類に与える影響の評価手法に関するガイものである．

ドライン「Guidelines for Assessing the Impact of

日本でも，北海道北部や北上高地などに風力Wind Farms on Birds and Bats」を翻訳したもの

発電施設の建設が集中しており，環境省が累積である．

的影響評価の実施を事業者に求めるようになる

スペインにおける風力発電導入時の，不十分など，注目されている．しかし，日本ではそのな環境影響評価が，いかに希少な鳥類やコウモ

手法以前に概念や指針がまだ整理されていない

リ類に影響を与えているか，従来の調査方法に状況であり，今後，洋上風力発電の導入が飛躍

どのような問題点があるか，そして今後，これすると予想される中で，本書の存在価値は非常

らの課題を解決していくための望ましい影響評に高いと考える．なお，本書で示される概念や価のあり方が，SEO/BirdLife 自らによる野外調指針は，陸上の風力発電施設建設に係る影響評

査の結果に基づいて示されている．スペイン国

価にも適用でき，今後の風力発電施設の導入と内での様々な事例が盛り込まれ，スペイン国内

環境影響評価に，広く役立つガイドラインとなの環境影響評価文書，また，国内外の既存文献ることが期待される．

等，風力発電が鳥類等に与える影響の評価手法（第 2 章の目次）や結果の集大成としてまとめてある．日本国内

1.0 はじめにでは未だにこのような文献が存在せず，本書の1.1 意味ある環境影響評価とは161

1.2 欧州連合の法規制の背景

誘導型技術開発・実証事業業務（環境省），風1.3 戦略的環境評価と事業段階での環境影響評

力発電施設立地検討のためのセンシティビティ

価マップ検討会（環境省），発電所環境審査調査

2.0 一般原則

検討会（経産省））

2.1 範囲選定（スコーピング）原則（有償）風力発電事業者，環境コンサルタント，

2.2 データ原則

NGO･NPO など（80）… 残 134

2.3 評価原則
2.4 ミティゲーションとモニタリングの原則【効果 ･ 影響】

【発行部数】400 部

・環境省のセンシティビティマップ検討会で参【頒布数・頒布先】

考資料になる．

（無償）日本野鳥の会の各支部（89），ﾈｲﾁｬｰｾﾝﾀ

・欧米のバードストライク事例など，参考になｰ（7），公官庁（10），風力発電やアセスに関する情報が多数含まれるなど，好評価を得ている．

る検討会（80）（※ 洋上風力発電等技術研究開・今後の活動の参考指針になるなどの評価を得

発委員会（NEDO），浮体式洋上風力発電実証ている．

事業検討会（環境省），CO2 排出削減対策強化

162

163

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Domestic Activity

Spread of knowledge of effects by wind farms on birds
and impact assessment for cumulative impact

URA Tatsuya

Key words: Wind farm, Bird/Avian, Impact assessment, Cumulative impact, Spread, Documents collection

Wild Bird Society of Japan164

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成希少種イチモンジタナゴの飼育下繁殖と野生再導入を通した地域住民への環境教育
京都市動物園田中正之・和田晴太郎・釜鳴宏枝・髙木直子・松永雅之
キーワード： イチモンジタナゴ，国内希少種，飼育下繁殖，環境教育，地域住民

境整備，講演会，園内・園外の生物調査，外来

Ⅰ．はじめにイチモンジタナゴは，かつては琵琶湖淀川水

生物の駆除，水槽掃除，来園者向けの掲示板作系の各河川に生息していたが，現在は環境の変りなどを行った．園内で行う活動は一般来園者

化により絶滅が危惧されている．京都市動物園に公開で行い，動物園を訪れた多くの人々の注では琵琶湖疏水の水を利用しており，当園から目を受け，本活動を広く市民に周知させる効果

疏水の水を提供している平安神宮神苑の池で同も得られた．毎回当園のホームページでも活動種の生息が確認されている．本園では，身近な報告を掲載し，さらに啓発用リーフレットやス

絶滅危惧種として同種をターゲットに繁殖に取テッカー，紙芝居を作製し，来園者に本園でのり組み，野生への再導入を目指すべく市民と共取り組みを紹介するなど環境教育に活用してい同で行う保全活動をスタートさせた．

る．

「守れ ! イチモンジタナゴ !! プロジェクト」

メンバーみんなで立ち上げた水槽では，今と名付け，生体の変化を観察しながら環境に期の繁殖期にイチモンジタナゴの産卵・浮上ついて学ぶことを目的として，春から夏のイが見られ，本園初となる繁殖に成功したことはチモンジタナゴの繁殖期を挟む 2016 年 1 月かメンバーたちのモチベーションを上げる効果にら 9 月までのプログラムを企画し実施した．定もなった．2016 年の活動を終え，地域の自然員 20 名を募集し第 I 期の 3 回では 14 名のメン

環境保全活動を市民と共同で今後も続けていく

バーでスタートした．3 月に募集した第 II 期でための手ごたえを感じることができた．本活動は，23 名のメンバーが集まり，4 月からは 9 月

を通して，動物園という多くの市民が訪れる場

までの活動を共にした．最年少は 6 歳，最年長

所で，地域の在来固有種が絶滅の危機にあるとは 80 歳代であった．

いうことを啓発することは意義深いと感じてい

毎月 1 回，第 4 土曜日を活動日とし，生体のる．

観察と学習の時間を設けた他，繁殖水槽の環2016. 10. 29 受付

2018.5.14 公開

165

Ⅱ．活動内容

3．第 1 期第 3 回「守れ ! イチモンジタナゴ !! プロジェクト」

活動内容

1．第 1 期第 1 回・噴水池でペットボトルモンドリによる生物調

平成 28 年 1 月 23 日（土）平成 28 年 3 月 26 日（土）

活動内容

査

・イチモンジタナゴの生態や現在の状況の説明

・琵琶湖博物館

・イチモンジタナゴ，ヤリタナゴ，タイリクバ「守ろう！イチモンジタナゴ

ラタナゴの生体観察

息域外保全－」

松田征也氏による講演（図 3）－タナゴ類の生・繁殖水槽とイチモンジタナゴの見学と観察（図
1）・開口器を用いた二枚貝の観察

図3

琵琶湖博物館松田征也氏による講演．「守ろう！イチモンジタナゴ－タナゴ類の生息域外保全－」 一般来園者も図1

繁殖水槽の見学の様子．屋外で飼育し水温も低いので，参加しての講演会．

イチモンジタナゴは隠れていて姿を現さなかったが，参加者は浴槽ほどの大きさの水槽や，この中にタナゴが飼育されていることに興味深く説明を聞いた．

2．第 1 期第 2 回

4．第 2 期第 1 回

平成 28 年 4 月 23 日（土）活動内容

平成 28 年 2 月 27 日（土）・イチモンジタナゴの生態や現在の状況の説明

活動内容と第一期の取組紹介

・ペットボトルモンドリの作製

・二枚貝を噴水池から第二繁殖水槽への移動

・繁殖水槽ろ過装置の作製と水槽の立ち上げ

・イチモンジタナゴの生体観察（図 2）・貝開口器を用いた二枚貝の観察（図 4）
・自己紹介

図2

繁殖水槽の整備．浴槽より大きい水槽にろ過装置を設置し，約 300 kg もある砂利をバケツリレーで水槽に敷き詰めた．

図4

貝開口器を使って二枚貝の状態を観察．貝に産卵をするイチモンジタナゴの性質を知り，卵があるかないかを調べた．

166

5．第 2 期第 2 回

平成 28 年 5 月 21 日（土）7．第 3 期第 1 回

平成 28 年 7 月 23 日（土）

活動内容

活動内容

・イチモンジタナゴの生体観察

・ザリガニについて知る・白川での生物調査（表 1）・ザリガニ駆除表1

生物調査の結果．動物園の付近を流れる白川にて生物調査を行った．

8．第 3 期第 2 回

生物名
魚類

甲殻類

貝類

昆虫類

その他

捕獲数

平成 28 年 8 月 27 日（土）

動物園に持ち活動内容

帰った数・イチモンジタナゴ紙芝居を聞く

カワムツ

20

0

ヨシノボリ

3

3

・棲み分けの勉強

オイカワ

20

20

・イチモンジタナゴ掲示板のペンキ塗り

カネヒラ

30

30

1

1

・繁殖水槽の水替え，掃除，ヨシ植え

ムギツク
タウナギ

2

2

カマツカ

1

0

9．第 3 期第 3 回

テナガエビ

20

0

活動内容

ヌマエビ

10

0

カワニナ

33

33

・今までの活動を振り返る

オトコタテボシ

19

19

・掲示板用カードの作製

シジミ

50

0

・イチモンジタナゴの観察

トンガリササノハガイ

2

2

ミズスマシ

20

0

・掲示物の貼り付け，記念撮影（図 6）

オオシマトビケラ

20

ゲンジホタル

20

シマイシビル

4

0

6．第 2 期第 3 回

平成 28 年 9 月 24 日（土）・生態系のお話と「生態系モビール」作り

平成 28 年 6 月 25 日（土）活動内容
・イチモンジタナゴの生体観察
・平安神宮見学（図 5）

図6

イチモンジタナゴ掲示板．参加者から来園者に向けて書かれたメッセージカードが貼られている．参加者が製作したタナゴ新聞も掲示している．

これらの活動は，「守れ！イチモンジタナ
ゴ！！プロジェクト報告書」として動物園ホー
図5

平安神宮神苑の池．参加者と平安神宮を訪ね，琵琶湖水系のイチモンジタナゴが生き残っていた池を見学した．

ムページに PDF 文書の形で公開されている．
http://www5.city.kyoto.jp/zoo/crew/2015042114670.html （全 9 回分）

167

動物園での取り組みは，地元の新聞でも取り

3）飼育員ブログ
www5.city.kyoto.jp/zoo/enjoy/breeder-blog

上げられた．
・イチモンジタナゴ増やすぞ・2016 年 01 月 06 日 ( 水 )京都市動物園イチモンジタナゴ

希少な魚生態学ぶ（京都新聞 2016 年 1 月 24 日の魅力（守れ！イチモンジタナゴ！！プロジェ

朝刊）

クトの紹介）

・「きょうの動物園」身近な動物を絶滅から守・2016 年 06 月 23 日 ( 木 )ろう（毎日新聞 2016 年 11 月 5 日夕刊掲載予定）

続々増えています！！
・2016 年 06 月 26 日 ( 日 )イチモンジタナゴ，
守れ！イチモンジ「守れ！イチモンジタナゴ !! プロジェクト」実

タナゴ！！プロジェクトの活動報告 Ⅱ －③

施期間中，動物園ホームページでも繰り返し取・2016 年 07 月 01 日 ( 金 )り上げ，活動の普及や広報に努めた．

続報1）イベント案内 www5.city.kyoto.jp/zoo/event/・2016 年 07 月 23 日 ( 土 )・2015 年 12 月 17 日（木）「守れ！イチモンジ

タナゴ !! プロジェクト活動報告

タナゴ！！プロジェクト」の開催について

・2016 年 09 月 30 日 ( 金 )「守れ ! イチモンジ

・2016 年 03 月 18 日 ( 金 )タナゴ !! プロジェクト」今シーズンファイナ

グランドオープン

記念イベント「守れ！イチモンジタナゴ！！プ

イチモンジタナゴ
守れ！イチモンジル！

ロジェクト」の開催について
・2016 年 03 月 26 日 ( 土 )イチモンジタナゴのお話「守ろう！イチモンジタナゴ－タナゴ

Ⅲ．本プログラムの成果物
1．「知ろう！守ろう！イチモンジタナゴ」リー

類の生息域外保全ー」

3 つ折り）
フレット（A4 サイズ両面カラー印刷，

2）動物園ニュース www5.city.kyoto.jp/zoo/news/（図 8）・2016 年 03 月 16 日 ( 水 )2．紙芝居「小さな魚の大きな世界」（図 9）

守れ！イチモンジ

タナゴ！！プロジェクト活動報告を掲載しまし

園内で週末などに実施している．紙芝居が終た．

わった後には，合言葉「イチモンジタナゴ」で・2016 年 04 月 03 日 ( 日 )守れ！イチモンジ

タナゴステッカーを配布．

タナゴ！！プロジェクト活動報告を掲載しまし
た．

Ⅳ．最後に

・2016 年 05 月 10 日 ( 火 )守れ ! イ

第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成に

チモンジタナゴ !! プロジェクト活動報告を掲

よる活動の結果，普及啓発活動については製作載しました☆

物をはじめとして一定を成果を得た．一方で，・2016 年 06 月 11 日 ( 土 )タナゴ !! プロジェクト

第二期

守れ ! イチモンジ

イチモンジタナゴの飼育下繁殖については，本

活動報告を掲載しま

助成期間の繁殖数は 24 尾であり，目標とするした☆
・2016 年 08 月 30 日 ( 火 )野生再導入に向けては，今後もさらに一層の繁守れ！イチモンジ

タナゴ !! プロジェクト活動報告

殖の努力を続けていく必要があり，京都市動物園として継続していく予定である．

168

(a)

(c)
図 7 「知ろう！守ろう！イチモンジタナゴ」リーフレット．
a: 表面 b: 裏面 c: 配架の様子

(b)

図8

紙芝居「小さな魚の大きな世界」実施の様子と配布するステッカー．紙芝居参加者に，合言葉「イチモンジタナゴ」でステッカーを配布．

169

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Domestic Activity

Captive breeding of Japanese domestic rare species, striped bitterling(Acheilognathus cyanostigma) and environmental education of regional
residents for the purpose of re-introduction
TANAKA Masayuki, WADA Seitaro, KAMANARU Hiroe,
TAKAGI Naoko and MATSUNAGA Masayuki
Key words: Striped bitterling, Japanese domestic rare species, Captive breeding, Environmental
education, Regional residents

Kyoto City Zoo

170

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成多摩川河口干潟保全のシンポジウム開催
日本野鳥の会神奈川支部
鈴木茂也・石井隆・馬場順子キーワード： 合意形成，環境保全の社会システム，戦略的アセスメント，市民参加，シギチドリ類

Ⅰ．はじめに思決定の段階で市民の意見が反映される仕組み「多摩川河口の自然を考えるシンポジウムが必要であると強調されました．環境アセスメ

2015」は，（仮称）羽田連絡道路の検討が，内ントの法制は何度か見直されているものの，市閣府の羽田空港周辺 ･ 京浜臨海部連携強化推進

民の意思が結果に反映されにくい，言わば骨抜委員会での検討が始まった事で企画されまし

きにされた形にとどまっている点を厳しく指摘た．日本野鳥の会神奈川支部では 2007 年にも，されました．そうした中，東京五輪の新国立競「多摩川河口の自然を考えるシンポジウム」を技場建設の見直しについて触れられ，マスコミ

PN ファンドの助成で行い，当時の推進の中心が取り上げ，市民が関心を持つことで，良い先であった神奈川県企画部の担当者を招いて実施例となったことを上げられました．

されました．その中で，合意形成と環境配慮が

2．多摩川河口干潟のシギ・チドリ類（バード

確認されたにもかかわらず，今回の会議でも計リサーチ

守屋年史 氏）画内容の情報公開が進まずシンポジウムを開催

現場でモニタリングを重ねている立場から，して，合意形成のための公開の場を作る事にしシギチドリ類の著しい減少と，多摩川河口のシました．

ギ，チドリ類の特徴を報告されました．シギ，
チドリ類は長期間の個体数の変動が記録されてⅡ．講演内容のまとめいる生物で，信頼性のおけるデータが蓄積され1．持続可能性アセスメントと合意形成（千葉ているようです．東京湾全域では，過去 40 年

商科大学 原科幸彦 氏）

間に秋は 10 分の１，春は 5 分の１に激減した

海外と比較しながら日本の遅れを解説されまそうです．その要因として東京湾の干潟が過去した．アメリカと日本では環境アセスメントの60 年間で 8 割も消失したことを挙げられまし

件数に大きな差があること．日本も「簡易アセた．多摩川河口のシギチドリ相を他の東京湾のス」導入し，単なる市民参加にとどまらず，意干潟と比べると，メダイチドリ，シロチドリが2016. 10. 29 受付

2018.5.14 公開

171多い傾向があるそうです．

した中，川崎市は独自に環境アセスメントを実

3．水面からみた東京湾と羽田空港の浜辺（大施しており，干潟の生物調査はもとより，徳島

森青べかカヌークラブ

県吉野川河口の現地視察もしたそうです．

長谷川充宏 氏）多摩川河口～羽田周辺の沿岸域をカヌーで自然観察している市民の視点で，現場の環境と問

6．「川と海のつながりを考える社会システム」（九州大学 清野聡子氏）

題点について語られました．大雨の際，未処理

河口や海岸の環境保護の難しさを説かれましの下水が溢れ出し，東京湾に流れ込む状況が繰た．東京オリンピック誘致の陰で東京湾一帯のり返されているそうです．雨水と下水が分離さ

防災意識が薄れていることや，一気に巨大事業れていないこと，東京都の人口増加に下水処理が進む懸念を訴えられました．河口や海岸はが追いついていないことに原因がありそうで様々な法律が交錯する場所であり，管理や責任

す．また，羽田空港のバードストライク（旅客の所在があいまいになりがちな環境であるこ機と野鳥の衝突）の対策のため，毎年 500 羽をと．市民が知らないうちに巨大な構造物が建設

越える野鳥が駆除されていること，その中にはされやすい場所であることを知ってほしいと教

トビや少数のシギやワシタカ類も含まれていた示されました．一方で，国際的には，減災（防災）のはショッキングでした．

の立場から環境保護が重要であることが常識に

4．世界のウエットランドの現状と問題点（世なっており，特に沿岸部のグリーンインフラの界自然保護基金ジャパン

導入が必須であることが学術的に明確になって前川 聡 氏）

世界的な視点から，海や干潟の危機，水鳥のいるにもかかわらず，社会制度の改革が追いつ減少について訴えられました．この 40 年間でいていかない現状を嘆かれました．

世界の魚類は 50 ～ 74 % 減少したというデー

7.

パネルディスカッション

タがあるそうです．サンゴ礁は 50 % 以上がす

以下はその概要です．

でに失われ，海辺のマングローブ林は陸の森林

1）市民からの視点についてに比べ 3 ～ 5 倍の速さで消失しているようで「日本自然保護協会」志村智子氏：多摩川河口

す．そのため，世界の海洋保護区を現状の 3.4の市民の利用ついて，環境基本法では「自然と% から 10 % に拡大することが急務だそうです．

人の豊かなふれあいの場が保たれていること」

また世界的に水鳥が減少しており，中でもアジが掲げられている．近年は「豊かなふれあいのア地域の減少が顕著とのことで残念でした．

場」とは，単なるレジャーではなく自然観察が5．羽田空港周辺，京浜臨海部の連携強化（川出来るような自然が豊かな場所として認知され

崎市総合企画局臨海部国際戦略室 奥澤 豊 氏）

るようになってきた．自然との触れ合いなど，

行政の立場から，多摩川河口干潟を取り巻く

数値化できないことを行政が評価していく姿勢

状況について説明されました．川崎市臨海部のが望まれる．

産業構造の転換が国が主導に進められているこ「神奈川支部長」鈴木：多摩川河口も含め，市と．今後は医療産業などに産業構造を転換し，民の間で自然への接し方のマナーを守る姿勢が国際競争力の強化の拠点として，多摩川河口周求められる．

辺は重要な位置づけがなされていること．東京

2）河口開発と合意形成

圏との連携が不可欠であり，そのために連絡道

ら路の整備が必要であるということでした．こう「とくしま自然観察の会」井口利枝子氏：独自172

吉野川河口の実例か

に実施した住民アンケートでは反対意見が多日本の玄関である羽田で環境を守れば国際的なかったが，行政の決定には生かされず残念だっ

アピールになる．

た．市民参加がなされても意思決定の段階で市

鈴木：ぜひ多摩川河口の現地に足を運んでほし

民の意見が反映されにくい．

い．最後にアピール文を読み上げ，解散となり「日本野鳥の会」葉山政治氏：多摩川河口の新ました．

たな橋梁建設はまだ都市計画決定はされていな
い．くつがえすことは難しい現状がある．事前の話し合いが充分無いにもかかわらず，橋の建設が報道されたのは残念．
原科氏：環境アセスメントの実施と意思決定に市民が参加できるか否かは，民主主義を育てる
良い機会である．
3）生物多様性の保全
鈴木：干潟を広げるなど何か代償できる方法は無いか？
守屋：ヨーロッパでは湿地を復元するなど効果が出ている例もある．

図1

シンポジウム会場風景．10 月 31 日のシンポジウム会場．

井口：吉野川河口では事前のデータが充分に無いので，明確ではないが，野鳥は減っていると感じる．川崎市の場合，環境アセスメントの先進自治体として，橋を架けないという英断こそが，国際的アピールにつながるのではないか．
4）多摩川河口の今後の提言
清野：海と陸をつなぐ環境保全の先進事例として良い先例を作るべき．
河口の大規模な開発は，
国際的には時代遅れになってきている．東北の被災地の巨大堤防再建も考え直していくべき．
多摩川河口の橋梁建設に関連し，野鳥が空中をどのように利用しているか，空中の持つ環境の価値が解析できるような観察を重ねてほしい．
志村：海の環境保全は陸に比べて非常に遅れている．
原科：税金，お金の流れを見直すべき．一部の団体が自由にお金を使いがちなことを見直す．
海外から意見をもらうことも大事．我々も海外へ情報発信するべき．名古屋の藤前干潟保全など，良い前例もあるので，川崎市に期待したい．
173

図 2 シンポジウムのポスター，チラシAnnual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Domestic Activity

Tamagawa tideland Symposium

SUZUKI Shigeya, ISHII Takashi and BABA Junko

Key words: Consensus building, Environmental protection social system, Strategic assessment, Civic participation,
Snipe plover

Wild Bird Society of Japan Kanagawa Branch

174

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成マッカウス洞窟のヒカリゴケの保全
羅臼のひかりごけ保存会
1

2

3

4

涌坂周一 ・天方博章 ・田口悟朗 ・神田啓史 ・丸山立一

5キーワード：天然記念物，コケの移植，生育環境，群落再生，観光資源

Ⅰ．はじめに
北海道羅臼町マッカウス洞窟のヒカリゴケ(Schistostega pennata) は，昭和 16 年に羅臼町元村長の村田吾一氏により発見され，昭和 38 年に「羅臼のひかりごけ」として，北海道天然記念物に指定された．指定当時のヒカリゴケ群
落の分布状況を示す記録はないが，山岡 (1990)の写真から，洞窟内を広く覆っていたことが分かる．
しかし，
現在はヒカリゴケの原糸体が光って見える範囲が縮小し，わずかに確認できる程度になっている ( 図 1)．また，洞窟は崩落の図1

ヒカリゴケの分布状況 (2014 年 )．ヒカリゴケは B 地点

図 1 ヒカリゴケの分布状況(2014 年)にわずかにみられる．

ヒカリゴケは B 地点にわずかにみられる。

危険があることから立入禁止になっている ( 図2)．このような状況から，人知れずマッカウス
洞窟のヒカリゴケは消滅してしまう恐れがある．
そこで，筆者らはマッカウス洞窟のヒカリゴケを発見当時の群落に再生することを目標として「羅臼のひかりごけ保存会」を設立し，活動を開始した．

図2

マッカウス洞窟の外観．現在は立ち入り禁止になって
図 2 マッカウス洞窟の外観いる．
1: 元羅臼町郷土資料館 2: 羅臼町郷土資料館
リング
2016. 10. 31 受付 2018.5.14 公開

3: 信州大学繊維学部

175

現在は立ち入り禁止になっている。

4: 国立極地研究所名誉教授

5: 株式会社構研エンジニア

1．移植による群落再生

Ⅱ．ヒカリゴケについて
ヒカリゴケは洞窟や樹木の洞 ( うろ ) 等，他

1) ヒカリゴケの培養の植物が生育困難な暗い環境に分布している移植による群落再生には，洞窟内に残存する( 図 3)．ヒカリゴケは原糸体がレンズ状の細胞ヒカリゴケから移植材料を確保しなければならを形成して集光効果を高め，暗い環境に適応しない．そこで，信州大学繊維学部において，マッていると考えられている ( 図 4)．この集光効果

カウス洞窟周辺で採取したヒカリゴケの茎葉体により細胞内の葉緑素が緑色に輝くところかから原糸体を発生させ，原糸体破砕液を作成しら，「光苔」と名付けられた．本種は北海道とた ( 図 5)．この破砕液を水槽に播き，大量の原

本州の計 12 カ所で天然記念物として指定され糸体を培養した ( 図 6)．

ており，環境省レッドリスト (2015) では準絶2) 移植試験

滅危惧種に選定されている．

マッカウス洞窟への移植の前に隣接する小洞窟で移植試験を行った ( 図 7)．この小洞窟には

図3

図5

ヒカリゴケの破砕液．茎葉体から原糸体を発生させた
図 5 ヒカリゴケの破砕液
後，原糸体を破砕した液体．
茎葉体から原糸体を発生させた後、原糸体を破砕した液体

ヒカリゴケの茎葉体．大きさは 1 ～ 2 cm 程度．

図 3 ヒカリゴケ茎葉体
大きさは 1～2cm 程度

図6
図4

ヒカリゴケの原糸体．原糸体上のレンズ状細胞．

水槽で培養したヒカリゴケ．破砕液散布から 15 日目．
図 6 水槽で培養したヒカリゴケ

破砕液散布から 15 日目

図 4 ヒカリゴケの原糸体

マッカウス洞窟鉄柵

原糸体上のレンズ状細胞

A

Ⅲ．活動内容本会の活動は次の 2 つである：1) マッカウ
ス洞窟のヒカリゴケを発見当時の群落再生を目

移植試験
ナナカマド

標とした ｢ヒカリゴケの移植による群落再生｣；
2) これらの現状を踏まえ，羅臼町のヒカリゴ

池ケを教育的・文化財的資源として活用を図る
「ヒ

階段

図7

カリゴケの普及・啓発活動」
．
176

小洞窟

マッカウス洞窟の概要．

図 7 マッカウス洞窟の概要

一部にヒカリゴケが生育しており，生育環境とと B 地点のヒカリゴケ群落が繋がっているこ

して適当であろうと考えた．

とが確認できるが ( 図 10)，現在この 2 地点は

移植方法は，ヒカリゴケ破砕液と原糸体の組分断されている．そこで，これらが繋がるよう

み合わせにより 3 パターンを設定した．移植試に再生させることを目標とした．

験は 2015 年 7 月 14 日に行った．

5) マッカウス洞窟への移植

移植 40 日後には，どの移植パターンでも原群落の再生は段階的に実施することとした．

糸体が光を反射しているのが確認できた ( 図

第 1 段階として，2016 年 7 月 12 日に A 地点看8)．さらに，移植 1 年後にもヒカリゴケの生育

板横の 1 m × 2 m の範囲にヒカリゴケ破砕液をが確認できた．このことからヒカリゴケの野外散布した．移植 38 日後には，原糸体が光を反での移植は可能であることが確認できた．そし射しているのが確認できた ( 図 11)．

て，広い面積に移植することを考えて，洞窟へ

0.30%の移植は破砕液を利用することとした．
相対照度

0.25%
0.20%
」

0.15%
0.10%
0.05%
0.00%
A地点
2015.7.14
移植前剪定前図8

40 日目，原糸体が光っ移植試験の状況．試験開始から
図 8 移植試験の状況

B地点

2015.7.14
移植前剪定後2016.8.19
移植後伐採後図 9 剪定・伐採による相対照度の変化
図 9 剪定・伐採による相対照度の変化．

ている．試験開始から 40 日目 原糸体が光っている

ヒカリゴケ群落

3) 生育環境の改善

BA

ヒカリゴケの室内培養では，光がある程度あたっている方が生育状態は良かった．しかし，洞窟前面には 1978 年に植えられたナナカマドが成長し，洞窟内に差し込む光量を制限しており，ヒカリゴケの生育状態を悪化させてい図 10ると考えられた ( 図 7)．そこで，2015 年 7 月

地点は連続している．

羅臼町勢要覧 (1989) に掲載された写真．A 地点と B

図 10 羅臼町勢要覧(1980)に掲載された写真と 2016 年 7 月にナナカマドを剪定・伐採した．
原糸体が見られる範囲

また，光環境の変化を把握するため，剪定・伐
採前後において，相対照度を測定した．
その結果，マッカウス洞窟内の相対照度は剪
定・伐採前の 3 ～ 4 倍に増加し ( 図 9)，ヒカリ
ゴケの光環境を改善することができた．
4) 再生目標の設定

図 111980 年の羅臼町勢要覧 ( 図 10) では，A 地点

マッカウス洞窟へのヒカリゴケの移植．移植後 38 日目，原糸体が光り始めている．
図 11 マッカウス洞窟へのヒカリゴケの移植

177

移植後 38 日目

原糸体が光り始めている。

2．普及・啓発活動

4) ふるさと体験教室

1) ヒカリゴケの常設展示

羅臼町の子供を対象に，顕微鏡によるヒカリ

現在，マッカウス洞窟は落石の危険があるた

ゴケの観察を行い，光る仕組みについて勉強しめ，
全面立ち入り禁止になっている．そのため，てもらった ( 図 15a，b)．27 名の児童が参加した．

ヒカリゴケを直接観察ができない状況が続いていた．そこで，水槽で培養したヒカリゴケを郷土資料館内に展示し，実物を観察できるようにした ( 図 12)．
2) ヒカリゴケの特別展の開催
マッカウス洞窟のヒカリゴケは小説や映画等の題材となっており，着目すべき観光資源であa：講演

る．ヒカリゴケに加えて，これらの関連資料も展示し，観光資源としての普及活動を行った( 図 13)．
3) シンポジウムの開催
マッカウス洞窟の現状を知ってもらうため，
羅臼町民等を対象にシンポジウムを開催し，ヒカリゴケ群落の再生活動報告を行った ( 図
14a,b)．18 人が参加し，様々な意見交換ができ

図 14

B：パネルディスカッション

羅臼のひかりごけシンポジウム．a：講演

b：パネル

図 14 羅臼のひかりごけシンポジウム

ディスカッション

た．

a：子供たちとヒカリゴケの観察
羅臼町郷土資料館でのヒカリゴケの展示．
図図1212 羅臼町郷土資料館でのヒカリゴケの展示

b：苔のテラリウム作成
ヒカリゴケ特別展
図図1313 ヒカリゴケ特別展．

図 15

a：子供たちとヒカリゴケの観察 b：
ふるさと体験教室．
図 15 ふるさと体験教室

苔のテラリウム作成

178

Ⅳ．今後の活動予定

Ⅴ．謝辞

2016 年の移植は 7 月に実施したが，天候不羅臼町教育委員会の方々には，マッカウス洞

順のため，生長が遅く，十分に生育している状

窟での現地調査，シンポジウムの開催等，様々態を確認できなかった．そのため，来年も継続な活動で協力をいただいた．丸山まさみ氏にはして観察する必要がある．

文章を校閲していただいた．ここに感謝いたし

また，洞窟内のさらに広い範囲にヒカリゴケ

ます．

を移植し，発見当時の群落規模を目指して活動を継続する予定である．

Ⅵ．参考文献山岡正尾 1990．
「光蘚との五十年」ヒカリゴケの旅グル ― プ．

179

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Domestic Activity

Preservation of luminous moss (Schistostega pennata)in Makkausu Cave
WAKUSAKA Syuichi, AMAGATA Hiroaki, TAGUCHI Goro,
KANDA Hiroshi and MARUYAMA, Ryuichi

Key words: Natural monument, Bryophytes cultivation, Habitat, Community restoration, Tourism
resources

Luminous moss Preservation Society of Rausu

180

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

海外助成

コンゴ共和国北部において密猟者から押収された
ヨウムの野生復帰と保全のための取組
西原智昭

1

ものまねが上手で人間で言うと 4−5 歳ほどの知能をもつと言うヨウムはかねてより世界中でペットとして人気がある中，その人工繁殖は容易でないため，多くの野生のヨウムが捕獲され世界中のペット市場に出回ってきた．しかも，捕獲され輸送されていく途中で，ほとんどの個体が寄生虫やストレスなどで死亡するため，ペット需要を満たすには数多くの野生のヨウムが犠牲になってきた．その結果，野生ヨウムは絶滅の危機に瀕している．コンゴ共和国政府は著者の属する WCS コンゴ共和国と協力する形で，ヨウムの密猟者とその密輸の阻止に尽力を尽くし，特に WCS の獣医のもと押収したヨウムの野生復帰を目指している．一方，ヨウムのペット需要がある日本国内においても，ヨウム保全に関する教育普及活動を，特に動物園を対象に実施した．2016 年のワシントン条約締約国会議において，野生ヨウムの国際商取引は禁止されたがペット需要の強い中，今後の動向を注視する必要がある．
キーワード： ヨウム，ペット，保全，動物園，ワシントン条約

ウムの増長する違法捕獲とその生息地急激な消

Ⅰ．背景
ヨ

ウ

ム（African grey parrot; Psittacus

erithacus）は知能の高い鳥で知られており，ア失により，それが生息の危機に直面していると考えられている．

フリカ東部から中央部，西部にかけて生息して申請者の属する WCS はコンゴ共和国にて 20いる（図 1）．絶滅の恐れのある種としてワシ

年以上，野生生物保全の分野で政府当局と協力

ントン条約では第 II 類に分類されている．そしてきており，野生生物への違法行為を取り締の生息数の実態は知られていないが，近年のヨまるため政府下のパトロール隊のサポートも継図1

野 生 の ヨ ウ ム．©Odzala

African Parks
1: WCS（Wildlife Conservation Society）コンゴ共和国支部
2016. 10. 31 受付 2018.5.14 公開

181

続している．コンゴ共和国はワシントン条約下

20 % の個体が，平均して 6 ヶ月後には心身とでのヨウム捕獲の割り当てが許可されていないもに回復し，無事森に復帰させることが可能でため，その捕獲はすべて違法行為であり，そのある．保護されたヨウムのほとんどは，精神的取り締まりにも尽力を投じてきた．2011 年 11

抑圧，不十分な栄養摂取，脱水症状，主翼切断，

月以来，コンゴ共和国北部のヌアバレ・ンドキ

密猟者に詰め込まれた小さな籠という劣悪環境

国立公園及びオザラ・コクア国立公園周辺部に（図 4），寄生虫感染，負傷（図 5）などのため，

おいて，合計 1,500 羽以上の野生ヨウムが密猟

極めて高いストレスを持った状況にあり，生存者から保護された（図 2）．残念ながら，多く率は低い．早い段階での野生復帰が求められるの保護されたヨウムは，密猟者から主翼を切断

が，十全な医療ケアと栄養補給がなければ，解された上身体全般で不健康な状態にあるばかり放されたのち森で死ぬ確率が高い上，他の野生か，精神的ショックを受けており，容易に野生個体に疾病や寄生虫が伝染される可能性が高く復帰させることはできない（図 3）．

なる．このため，各個体とも最低 6 カ月程度のこのため，獣医チームによるヨウムのケアは療養期間が必要であり，そのためのコストも必必須であるが，保護したヨウムの 60 % は数週要となってくる．これらの過程はいまだ試験段間内に死に至るのが実情である．辛うじて約階であり，このプロジェクトの研究成果が今後

図2

密猟者から押収したヨウムの入ったケージ .© 西原智昭

図3

密猟者に捕獲され狭いケージに押し込まれているヨウム．© 西原智昭

図4

糞まみれになって死亡した個体．© 西原智昭

図5

密猟者が捕獲用に使った特殊な接着剤のより目があかなくなったヨウム．© 西原智昭

182

8）
．

の指針にとって有用になると考えられる．主として実施すべき獣医による施術は以下の通りで

特に，これまでの捕獲されたヨウムの大半はある：

若いメスであった．察するに捕獲時のヨウムの•適度なスペースのある大きめのケージを作

性・年齢はランダムであるはずだが，若いメス

り，そこでヨウムを保護する（図 6）．たが残されたのは，マーケットでの将来のブリー

だし，飛翔などの運動が十分にできること，

ディング価値があり，高い値段で取引され得る

人目にさらされないこと，捕食動物や家畜ためであろう．若いメス以外の個体は，食用とから隔離されていることが条件である（すしてすでに密猟者によって売買されたものと考でに試験段階）；えられる．このことは，違法捕獲の助長はヨウ筋力補充や主翼復活のための必要十分な餌

ム個体群全体の保全に，多大な影響を与えかねの供給（豆類・穀類や野生のフルーツなど）ないことを示唆する．このプロジェクトの目的（図 7）；

は，密猟者より保護した野生のヨウムを十全にバクテリアや寄生虫感染の防止と治療（抗ケアし，野生復帰させることでその野生個体群

生物質など適切な薬の投与）；の保全を目指すことである．

•

•
•
•

主翼を復帰させるための傷ついた羽根の撤

ヨウムの知能の高さからペットとしての高い去（麻酔投与法による）；人気があるため，国際市場では一羽 2,000 ドル

血液採取による疾病要因の分析と同定（図以上で取引される．日本もその例外ではない．
こうした高値での取引は，アフリカ現地での違法捕獲と国際違法取引を加速化している．残念ながら，野生のヨウムの危機的状況については，そうしたペット需要者の間では知られていない．また，その売買を実施しているペット
ショップでも状況は同じである．さらに，昨今
動物園は野生生物保全の教育の場である旨が謳われているが，ヨウムの飼育されている日本の動物園では，その保全教育は実施されていない．

図6

野生復帰のためのリハビリ用の広いケージにいるヨウム．© 西原智昭

図8

図 7 リハビリ中に餌を頬張るヨウム．©WCS Congo183

ヨウムの血液採取を行なう獣医．© 西原智昭

こうした状況の中，アフリカ現地の事情を知らションせるべく，アフリカ中央部熱帯林地域のヨウム

コンゴ共和国北部ゴンベ地区に設営されたヨの実情に詳しい日本人である申請者は，日本でウムのリハビリ用のケージでは，ヨウムの数に理事を務める特定非営利法人アフリカ日本協議

応じて，必要な食料を提供した．また，その餌会のもと，野生ヨウムの保全に関する教育普及

給仕係を兼ねたガードマンを一人雇い，第三者に役立つリーフレットを 2,000 部作成し，ヨウのケージへの侵入を防ぎリハビリ中のヨウムへ

ムを扱っている東京・大阪近郊のペット業者と，のストレスを軽減させることに尽力した．

ヨウムを飼育している日本の動物園に対して，獣医の必要に従い，ヨウムのリハビリ用ケア

リーフレットを配布，ペットショップと動物園に必要な医薬品などもこの助成金を使用しアメへの教育普及を促した．

リカ合衆国で購入，コンゴ共和国に持ち込んだ

また，ヨウムの国際商取引を禁止することが（麻酔用ガス 2 本，寄生虫駆除の液体薬 2 本，

提案された第 17 回ワシントン条約会議に申請

線虫駆除のための液体薬 9 本，外部寄生虫駆除者は出席し，その議論・決議の動向を見守った．

のためのスプレー 10 本，化膿防止のための粉12 本）．また，ヨウムのケアに関してはまだ知Ⅱ．コンゴ共和国北部現地での動向

られていないことが多く，参考文献として役に

1．ヨウムの違法捕獲と押収立つための獣医用の書籍を購入した（図 9）．

プロジェクト期間の中で，密猟者からヨウム

実際，獣医のグループは助成金期間中合計を押収することができた事件は 2 度であった

11 回ゴンベを訪れ，ヨウムのケアを実施した．

（2 月 29 日と 5 月 15 日；表 1 参照）．それぞれ，

そのうち，二度に渡り，ヨウムの健康状態を確

28 羽，94 羽のヨウムである．その後 7 月，ヨ

認しながらその一部の野生復帰を試みた（5 月

ウムの密猟者の活動に関する情報を得て，パト

15 日と 6 月 29 日；表 1 参照）．それぞれ，13

ロール隊の出動計画が練られたが，証拠不十分

羽，32 羽のヨウムを野外に放つことに成功しでパトロールは断念された．

た．例外的に，5 月 31 日 2 羽がケージの扉をパトロールの代わりに，2016 年 8 月 4 日か開けた隙に屋外に逃げてしまった事件があり，

ら 6 日の間，ゴンベ周辺の情報をもとに，ヨウム密猟者を探る秘密調査は実施された．調査
チームはゴンベから船外機付き丸木舟にてサンガ川を上り，ムビルと呼ばれる村に潜入した．
残念ながら，ヨウムを捕獲していた男はヨウム
もろとも去ったあとであった．情報によると，
男は捕獲していたヨウムを森の奥深くにおいた
ケージに入れ，しかもヨウムが騒がないように
ケージの回りにシートを被せてあったという．
ヨウムを狭いケージに入れておくと，ヨウムは奇声を発し，場合によっては他者に露呈してしまうことを知っての確信犯的な方途である．
2．ヨウムの野生復帰を目指したリハビリテー
184

図9

ヨウムのケアに役立てるための書籍．© 西原智昭

表 1 密猟者から押収したリハビリ中のヨウムの数の推移．
日付

押収数

押収地

死亡数

野生復帰

1

29/02/2016

28

Quarantaine

2

04/03/2016

1

27

3

06/03/2016

2

25

4

09/03/2016

1

24

5

12/03/2016

1

23

6

16/03/2016

1

22

7

17/03/2016

1

21

8

12/04/2016

1

20

1

9

11/05/2016
15/05/2016

11

15/05/2016

2

98

12

17/05/2016

1

97

13

18/05/2016

3

94

14

20/05/2016

1

93

15

24/05/2016

2

91

16

28/05/2016

7

17

31/05/2016

2

18

02/06/2016

1

79

19

03/06/2016

3

76

20

04/06/2016

1

75

21

07/06/2016

1

74

22

13/06/2016

1

73

23

23/06/2016

524

29/06/2016

25

01/07/2016

1

35

26

15/07/206

2

33

27

16/07/2016

1

32

28

25/07/2016

1

31

29

28/07/2016

1

30

30

10/08/2016

1

29

猟者からヨウムを押収できてもその野生復帰は容易でないこと，その根源にあるのは，世界中からのヨウムのペットとしての需要が強いからである．ヨウムは，他のペット用の動物に比して，人工繁殖はまだ容易でなく，仮に人工繁殖

19
13

Konda

ヨウムが違法捕獲されること，そして仮に密

28

10

94

Ⅲ．日本でのヨウム保全へ向けた教育普及活動

残数

6であってもそこでは野生のヨウムが必要とされている事情があるようである．少なくても，人工繁殖が確実に確立されるまでは，野生ヨウムへの密猟圧が高まるため，ペットとしての強い

84
2（逃飛）

80

需要を抑制していかなければならない．その前提として，ヨウムに関する正しい情報を流布していくことがまず肝要である．
プロジェクト申請者は日本人であるため，仕

68
32

36

事場であるアフリカ現地でのヨウムに関する情報をもとに，ヨウムのペットへの需要のある日
本国内にて，様々な形でヨウム保全に関する教育普及活動も助成金期間中試みた．
1．リーフレット
野生ヨウムの保全に関するリーフレットを，これは野生復帰としてはカウントできない．

ヨウムを保有する動物園に配布した．2014 年

ただし，リハビリ中であっても，約 3 ヶ月のの資料では，下記の 9 園にてヨウムが飼育され間に 40 羽以上の死亡が確認された（表 1）．獣ているが，長崎バイオパークと那須どうぶつ王

医による手当にもかかわらず，原因はストレス

国，熊本市動植物園のみが積極的にリーフレッ

や寄生虫によるものと考えられた．結果的に，

トの配布を承諾したのみで，ズーラシアからは押収した合計 112 羽のうち野生復帰が出来たの

リーフレット配布に賛同しない回答を受けたほは 45 羽（40 %）のみで，46 羽（41 %）は死亡

か，他の 5 園からは無回答であった．野生生物

したことになる．獣医の尽力にかかわらず，野の保全教育を謳っている動物園であっても，野生復帰が容易でないことはこれからも判断でき

生ヨウムの保全に関する教育には関心が薄いこる．

とが示唆された．ズーラシアが拒否した理由は，

ヨウムのケージに補修が必要となったので， 「ショーとして利用している一羽のみのヨウム
修繕を実施した．屋根のトタンが一部雨漏りをに関して，野生ヨウムが集団で生活する社会性始めたためそれを交換した．またヨウムへのス鳥だという情報を伝えることは来園者の心象を

トレスを回避するための「目隠し」として利用

害しかねない」というものであった（後日，リーしていた小屋周辺のシートが古びたため，新しフレット配布へ協力する旨の返答はあったが）．

い物に交換した．

•
185

横浜動物園ズーラシア

•

海の中道海浜公園動物の森の保全に関するなんらかのイベントを実施した•

宮崎市フェニックス自然動物園と報告があったのは，以下の 10 園に過ぎなかっ•熊本市動植物園

た．ここでも，動物園による関心の低さの様相•

周南市徳山動物園が伺える．

•

長崎バイオパーク

•

帯広動物園

•

那須どうぶつ王国•

大森山動物園•

姫路セントラルパーク•

埼玉県こども動物自然公園•

川崎市夢見ヶ丘動物公園•

狭山智光山動物園

またインターネット上で調べられ得る限りの•

安佐動物公園

ペットショップ計 106 店舗にもこのリーフレッ

•

とべ動物園

トは送付された．こちらは，一店舗からも反応•

到津の森公園がなかった．ペットショップとしては，ヨウム•

大牟田動物園は商売品であり，自店舗で売却されるヨウムの•海の中道動物の森

由来を知っていようがいまいが，野生ヨウムの•熊本市動植物園

生存危機に関する情報を得ることは不本意なこ

そ の ほ か， 申 請 者 が 日 本 に 滞 在 し て い た2016 年 3 月に，6 つの動物園（円山動物園，到とであると察せされる．
さらに，申請者の伝手により，下記の大学，

津の森公園関係のトークカフェ，熊本動植物園，研究所などにも配布された．

とべ動物園，大牟田動物園，多摩動物公園）で，•東京農業大学 野生動物学研究室 伴侶動物

それぞれの場所でヨウムの保全問題をも含む内学研究室

容で講演を実施した．

•

ヤマザキ学園大学

ヨウムはアフリカ熱帯林に生息する鳥であ•

東邦大学理学部生物学科

る，集団で生活する社会性鳥類である，熱帯林•

国立医薬品食品衛生研究所 衛生微生物部保持のための重要な種子散布者である，生息数

第三室

調査が容易でないため捕獲許可数を簡単には割•神奈川県博物館協会

り出せない，人工繁殖が容易でない，密猟者に•

帝京科学大学 アニマルサイエンス学科

よる捕獲方法に起因するヨウムへの身体的ダ

2．オウム・インコの日

メージが多い，ペットにされた一羽のヨウムの動物園でのヨウムの保全教育はいまだ活発で背後には数千羽のヨウムの犠牲がある，主に取ないため，JAZA（日本動物園水族館協会）の引に回される若いメスである，仮に押収された協力を得て，毎年 6 月 15 日前後に実施されるヨウムでのその野生復帰は容易でない，虚偽の「オウム・インコの日」へ向けて，インコ類で輸出許可証発効が蔓延している，ことなど，正あるヨウムの保全に関するイベント開催を，オ

確な情報が流布されていないのが現状である．

ウム・インコ類を保有するすべての動物園に依保全教育を謳っている動物園には，そうした基頼した．

本的な情報の掲載されたリーフレットを通じ日本の動物園の中で，オウム・インコ類を保て，実りのある教育普及活動を進めていただき有する動物園は全部で 73 園であった．しかし，たいところである．ヨウムを飼育している動物

このうちリーフレット配布も含めて野生ヨウム

園では，敷地の限界などから，野生のように複186数羽では飼えない，大きなケージで飼えないなに関するストーリーを作りながらフォトブック

どの限界があるであろう．しかも，ヨウムが賢を作成（図 11）
，そして三日目にそれぞれ出来いことを利用して，客寄せのための手段として上がったフォトブックを，専門家からのコメン

ショーなどのエンターテインメントに利用されトなども取り入れながら参加者全員で協議・修ているかもしれない．しかしそうした限定され正（図 12）し，最終版を完成させる（図 13）．

た条件であっても，何かできるはずであると確信する．むしろ，エンターテインメントを通じて，来園者の関心を引きつつ，その中に野生ヨウムの事情やその他正確な情報を伝えることは不可能ではあるまい．申請者は香港の動物園のオウム園におけるショーの中で，野生のオウムに関する保全情報を盛り込むイベントを実際目にしてきた．

図 10

フォトブックのイベントでの講義．© 杉本加奈子

オウム・インコの日に合わせ，広島市安佐動物公園の雑誌「すづくり」（すづくり第 45 巻
第 3 号 2016 pp. 10 - 11）に投稿する機会をいた
だき，『野生のヨウムは救われるのか』という題名でヨウムに関する申請者による記事が掲載された．
3．フォトブック
ヨウムの保全をテーマとした「フォトブック」

図 11

フォトブックのイベントで作業を行なう参加者たち．

© 杉本加奈子と呼ばれる新規の「参加型」教育資料を北海道・
帯広動物園の協力のもと作成した．これまでの動物園での保全教育のあり方は，来園者へのガ
イド中の説明であり，あるいは講演会のような場がほとんどであった．これらは，基本的に「一対多」の型であり，「参加者を選べない」ばか
りか，そのあとの「理解度の評価」も容易でないという欠点がある．こうした点を補うべく，「フォトブック」による動物園での保全教育が図 12

フォトブックのイベントで最終チェックを行なう参加

者と講師．© 杉本加奈子

開始された．最初のテーマとして，「あまり知られていないが取り組みやすい」対象として，ヨウムが選ばれた．
フォトブックは 3 日に分けてのイベントで，初日に学芸員からの講義（図 10）とそれに関する質問，二日目はその講義を元にして各参加
者自らが与えられた写真を自由に選択して保全
187

図 13

完成したフォトブック．© 杉本加奈子

保全教育ツールとしてフォトブックが従来のものと異なる特徴は，
まずテーマに関心のある「特定の参加者」を期待できる上，単に一対多の講義を聞くだけでなく，
自ら
「参加」
して独自の
「ス
トーリー展開」で「メッセージをクリア」にしながらフォトブックを作成していく，そしてそれは「協議」しつつ「修正」が可能であり，「より正確な情報」を満載した写真付きの「ビジュ図 14 「鳥カフェ」でアル」版でそれゆえ「わかりやすい」保全の教人 に な つ く ヨ ウ ム．

材が完成される．そして，各参加者がその出来© 西原智昭上がったフォトブック最終版をもとに，さらに家族・知人・友人など身近なところから「メッカバーは使い物にならなくなるくらいなった．

セージを広げていく」ことが可能になる．その小さなケージに入っていた他のヨウムもそれを輪の広がりから，保全内容への「評価」もしや興味津々に眺めていた．狭い空間に押しとどめすくなる．
フォトブックには，
これまでになかっられた彼らには，ストレス発散の対象がない．

たこうした画期的な教育ツールとしての利点がこうした「鳥カフェ」には鳥好き，鳥マニアがあると考えられる．

集まるものと思われる．3 m 四方の空間にいる

今回フォトブックを提案しヨウムの保全教育

数十羽のインコやオウム，そしてヨウムに囲まに協力を得た帯広動物園では，2 回ほど，フォれて，どのお客さんも満喫そうな顔をしている．

トブックのイベントが実施された．まだ手探り

主翼を切られたそれらの鳥は，自由に飛ぶこと

状態でのイベントではあったが，参加者が少なは出来ず，人の肩や頭の上に乗って遊ぶ．カフェ

い（どのように告知・宣伝していくか），3 日の店員も「ヨウムは人気があり，一羽 25 万円

間イベントという制約にいかに対処するか，各で売れていきます．ヨウムはフィリピンなどのフォトブックは個人あるいはグループ一つで作

ブリーダーから入荷されてきます」と誇らしげるか，大人向けにするか子供向けにするか，おに説明していた．

互いの協議する場があるのに積極的な議論がか「人気があるのはオスのヨウムですね．賢くわされない，といった課題は残されており，今てもの覚えがいいからなんですよ」と鳥カフェ

後のフォトブックの進展のために，協議を重ねで知らされる．ただコンゴ共和国現地での獣医ていかなければならない．

による検分によると，密猟者が確保しているの

4．
「鳥カフェ」訪問

はほとんどが若いメスに限定されているのはすプロジェクト期間中，申請者の一時帰国時に，でに述べた通りである．捕獲時は性年齢関係な

東京・浅草にある「鳥カフェ」を訪問した．ヨく一網打尽であるはずなので，若いメス以外に，

ウムはそこで熱心に，カフェ訪問客のスマホのその 4 倍以上のヨウムが捕獲されていると推定

カバーを噛み続けていた（図 14）．一心不乱でされる．現地の人はヨウムを食する習慣があるあった．騒ぎもせず，ただもくもくと頭とくちので，おそらくそれらは食用として売り出さればしを起用に動かし，カバーの端から端へとくた可能性がある．

ちばしを動かしていた．30 分の間に，ついに，
188

日本にもヨウムマニアは多いと思われる．資料によると，年間 400 〜 500 羽超の生きたヨウより多くの人にヨウムの保全に関する知見が広ムが日本に輸入されている．ヨウムをペットとまる契機になるのが望ましい．

して買うことを「お迎えする」とも表現していま た 2016 年 2 月 に は ナ シ ョ ナ ル ジ オ グ ラることから，ペットとしてかなり重宝されてる

フィック誌により，「賢いインコ，『ヨウム』，

ことが伺われる．その大多数はヨウムはフィリ

アフリカで激減 ペットとして世界中で人気，

ピンから来ていると言う．しかも人工繁殖は問全面的な取引禁止案も浮上」という題名で，西

題なく成功していると信じられている．無論，

アフリカ・ガーナの熱帯林に生息するヨウムの

ほとんどのヨウムがアフリカの熱帯林に生息し生存危機に関する記事も掲載された．

ている野生種由来であることを知らない．さらにいえば，通常彼らは集団で生活し，一羽にさⅣ．国際会議への参加

れてペットとして飼われるのは尋常な状態でな

1．ワシントン条約会議

く，ヨウムに高いストレスを与えるだけだとは

2016 年 1 月にはワシントン条約常設委員会

露も知らない．こうした点，日本人も野生ヨウにより，ペット需要のために急激にその数を減

ムの絶滅に拍車をかけている可能性があり，そらしている野生ヨウムの保全問題がトップ事の責任は重い．

項に挙げられ，9 月に実施される本会議 COP17

こうした意味でも，正しい情報を適確に伝えにて，ヨウムを附属書 II から I に格上げする提ていくことがまず大事である．

案が提出された．原案はヨウム生息国のガボン

5. 関連記事

であり，それに賛同した提案国は，アンゴラ，

2016 年 5 月には，申請者のコメントをも含めたヨウムに関する共同通信配信の記事が新聞

チャド，EU，ギニア，ナイジェリア，セネガル，
トーゴ，アメリカ合衆国であった．

に掲載された（図 15）．こうした記事により，申請者は COP17 に WCS の代表者のひとりとして出席し，この提案に対して日本だけなく諸外国にロビーをし，本会議での行方を追った．特に提案国であるガボン（図 16）と提案に賛成の意を表明していたコンゴ共和国には申請者の持つ違法捕獲と捕獲後のヨウムの高い死亡率に関する資料を提供し，これらの国の発言を補足することができた．投票の結果，賛成

図 15 野生ヨウムの危機を訴える新聞記事．© 共同通信

図 16ワシントン条約会議でヨウム格上げ提案を説明するガ

ボン共和国代表．© 西原智昭

189

95 カ国，反対 35 カ国，棄権 5 カ国であり，圧2．IZE（国際動物園教育者会議）

倒的多数で附属書 I への格上げ提案が認められ申請者は，ヨウム保全へ向けた教育ツールとた（図 17）．この結果，野生ヨウムへの違法行

してのフォトブックとその成果や今後の課題に為がより監視しやすくなり，ヨウムの保全を進ついて紹介する目的で，2016 年 10 月にアルゼ

めていくことが可能になった．日本政府は，「ヨンチンで開催される第 23 回 IZE にて口頭発表

ウムの生息数が不明の状況で附属書 I への格上を行った．

げは不適切である」，「ヨウム捕獲と商取引における違法行為が継続するのはヨウム生息国の管理問題であり，商取引を禁止するのではなくその管理制度を改善すべきだ」との二点から，附属書 I への格上げ案には反対の意を表明した．

図 17 ヨウム附属書 I への格上げ案の投票結果．© 西原智昭

190

191

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Overseas Grant

Veterinary care and conservation for wild living African Grey Parrots
confiscated from poachers in northern Republic of CongoNISHIHARA Tomoaki

African grey parrots are familiar as pets since they are intelligent enough imitating human languages. However,
due to insufficient technique of breeding for those parrots, hundreds of these wild birds have been sucked out tosatisfy worldwide demand of pets, and many of them are dead during capture and transport because of diseases andstress. The Congolese government along with WCS where the author is working has been making great efforts toarrest parrot poachers as well as those trafficking, and WCS field veterinarians have been trying to release thoseconfiscated parrots to the wild after the medical cares, while most of them are dead. To inform wild status of African
grey parrots to Japanese, the author had made conservation education on these birds, especially toward Japanesezoos and using their network. Finally, the grey parrots were listed in Appendix I at CITES COP17 with supportsof huge number of countries, but we have to continue watching poaching and illegal trades of those birds due tocontinuous strong demand for pets.
Key words: African Grey Parrots, Pet, Conservation, Zoo, CITES

WCS（Wildlife Conservation Society）

192

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

海外助成

Monitoring and conservation of Malayan tapir (Tapirus indicus)
in wildlife reserves in West Sumatra—toward coexistence of wildlife with human
Wilson Novarino

Monitoring of Malayan tapir population have been carried out on three conservation areas in West Sumatra,
namely Rimbo Panti Nature Reserve (RPNR), Malampah Wildlife reserve (MWR), and Lembah Anai Nature
Reserve (LANR). The study began by installation of camera traps in RPNR which deployed purposively at 1 x
1 km2 grid observation. Five grid were located in swamp area, and another five grid were located in hilly area.
Although some old report said Malayan tapir were observed in this area, after three month camera operation,
we did not have any encountered of Malayan tapir in this area. It is a confirmation for the previous studies(Novarino et al. 2010) that also did not record the occurrence of Malayan tapir in this areas. Current project
listed nine species that did not recorded previously such as banded linsang, small clawed otter and javan
badger. Sumatran tiger, golden cat and marbled cat that listed in previous studies were did not recorded during
this survey period.
Activities in the second areas were slightly late due the weather condition. Hard rain, landslide and flood
happened on the way to MWR area. Hence our activity must delayed for almost one month. In the MWR wealso deployed camera on ten location and record the occurrence of malayan tapir. Video image were shown
the occurrence of adult and young malayan tapir in one frame. We identified three individual of malayan tapirin our study area. Other mammals which listed in this area such as sunda clouded leopard, golden cat, sun bear,
and argus pheasant. As the consequence of delayed survey in second area the activities in the third location
were impacted. We are still running the camera traps in the third location. Malayan tapir were observed during
previous study in 2010 and late 2015, and we hope still recorded their occurrence in this project.
Field observation indicate that forest cover in the study areas not change drastically. Although we record
some logged and gap, however the condition of forest still remain in good condition. The problem that werecord were the high intensity of human activities into the forest interior. Based on interview to the forest
ranger, local people and evidence from image taken by camera trap, majority of people that enter the forest
were to caught the birds.
Three students of Biology Department of Andalas University were encouraged to involve during the project
implementation. One student has got bachelor degree, another two students still work with her paper andprogress in the fieldwork.

Received 2016. 12. 04. Published 2018.5.14

193

INTRODUCTION

will allow us to accomplish the goal:

Malayan tapir (Tapirus indicus) is the only tapir

1) Scientific Research: Monitoring of tapir

distribute in Asian, another three tapir species (T.

population by camera trapping and analyze thepinchague, T. teristris and T. bairdi) were distributeresponse of tapir to human activities.

in central and southern part of America. All of tapir

2) Threats and Conservation Analysis: Use results

were listed in IUCN Red List as threatened species,

from scientific research, result from interview with

T. bairdi listed as Vulnerable and other three species

conservation managers to design specific strategies

listed as Endangered. Habitat loss and population

to mitigate the threat and develop conservation

declining identified as major threats.

action.

Among all tapir species Malayan tapir has the3) Public Awareness: Preparing informative booklargest and also has distinguish coloration withregarding malayan tapir conservation and hold adominated by white in the body and black in head

local workshop.

and back. Even though there are several projects
MATERIAL AND METHODS

focused on this species in Sumatra (Santiapilai andRamono 1990; O'Brien et al. 2003; Holden et al.

This project have three main program;

2003; Novarino et al. 2004, 2005 and 2007; Linkie

1. Scientific Research

et al. 2013), there is still limited information on

1.1 Camera trap

their ecology which is crucial for its conservation.

In order to evaluate tapir population, distribution,

Among all, the response of Malayan tapir to humanhabitat used and daily activity, camera trapping

activities are less understood.

method has been used. Camera traps deployed

Due to rapid conversion of forest to plantations or

systematically on study areas which is divided

agricultural cropland in Sumatra, there is an urgent

into 1 x 1 km grid cells; a pair of camera trap wereneed to understand the effect of human disturbance

set up in each grid cell. The camera trap operated

on Malayan tapir population. As a browser, Malayan

for three months in each study areas. Camera trap

tapir prefer secondary and mosaic habitat rather

checked every month for image downloading andthan primary tall forest; therefore, human activities

batteries changing. Image captured during this study

in the forest edge can affect its existence. By using

identified by using Mammals of Borneo (Payne etGeographical Information System, we analyze

al. 2000). Data analysis were conducted by using

the response of malayan tapir in conservation

Renamer (Sanderson and Harris 2013).

areas with the human activities such as distance

1.2 Observationfrom agroforestry areas, road and village. We thenDuring the camera trap round (setting, checking

delineate their distribution and occupation forand removing), we also conduct occupation survey

identification of key habitat areas, along with theby recording any evidence of Malayan tapir bypossible intensities of human activities.

using occupancy method. Along the trail, theOur goal is to understand the current status andoccurrence of Malayan tapir will be recorded byadvance the conservation of Malayan tapir in WestGPS and mapped by using GIS software.

Sumatra. Achieving the following three objectives

1.3 Analysis on the responses to human activity

194

Proximity to human activities as agricultural land,

many of mammal species such as Sumatran tiger,

road and villages are analyzed by using Quantum

Temminck’s golden cat, sun bear, Sumatran serow.

GIS software.

The distribution of malayan tapir in Sumatra

2. Threats and Conservation Analysis

also only occur on southern part below the Toba

Any potential threat to the occurrence of Malayan

crater. Specifically the project will conducted at

tapir will be recorded during the fieldwork.

three conservation areas in West Sumatra; Rimbo

Information also will be gained by interview with

Panti Nature Reserve (2,550 ha), Malampah Nature

local people, forest rangers, and local stakeholders.

Reserve (14.555 ha) and Lembah Anai and Tandikek

Data will be linked with the distribution of Malayan

Nature Reserve (211 ha)(Fig. 1). Previous studies

tapir and analyzed by using GIS software.

(2008/2009) have recorded the occurrence of

3. Public Awareness

Malayan tapir on this areas.

Information of Malayan tapir that will be obtained
during the project will be used to produce brochureand poster of Malayan tapir conservation. We also
will prepare an informative book focused on thisspecies in Bahasa Indonesia. The book will be
print and distributed free to the local stakeholders,local people, schools and universities After we got
another support, or will distribute as a soft-copy.
The proposed project will be conducted in West
Sumatra, Indonesia. Sumatra is the only one
island in Indonesia archipelago where Malayan
tapir is distributed. Sumatra is a large island in thewest part of Indonesia. Up to 80 % of Sumatra’s

Fig. 1. Project area.

rainforest has degradated for agriculture, mining
and settlement (Anwar et al. 1984), so what remains- Rimbo Panti Nature Reserve; Located 180 km

is of crucial conservation importance. West Sumatra

from Padang, the capital city of West Sumatra

laid on middle part of Sumatra at the west coast. The

province. This reserve have various environments,

topography dominated by mountainous area calledfrom swamp to the hilly areas. It is crossed by main

Barisan Mountain. A dry, hot period occurs fromroad from West to North Sumatra province. The

July to October, when average temperatures are 24-

vegetation type is also varied and dominated by

30 ℃. The rainy season is typically from November

disturbed forest.

to May, with temperatures lower at this time of year.

- Malampah Nature Reserve; Located 150 km from

Average annual rainfall is 2,300 mm. West Sumatra

Padang. This hilly and mountainous areas haveis home to a exceptionally diverse range of flora andvaried vegetation type and dominated by disturbed

fauna, including rafflesia and nepenthes species, andforest. Forest encroachment and converted to small

195scale agricultural is major problem in this area.

(track, dung, wallow, scracth). Five camera position- Lembah Anai Nature Reserve: Located 70 km fromwere laid in the hilly area and another five position

Padang, famous known by the waterfall and theirwere located in swamp areas.

location that laid on main roadside from Padang to

Two students were involved during this periods,

Bukittinggi.

the students were come from Biology Departmentof Andalas University and Faculty of Forestry of

PROJECT IMPLEMENTATION AND

Muhamadyah University in Padang. Both student

RESULTS

were defend their bachelor project and graduated

1. Project Implementationfrom their university.

This project were start by arrange the research

Project continued by deployed camera traps inpermit from Local bureau for Nature Conservation

Malampah Wildlife Reserve (MWR)(Fig. 3). Due toof Ministry and Environmental Department ofweather condition which dominated by hard rain thatIndonesia (BKSDA). We continuing by review

cause flood and landslide in this location, projectreference (publication and report) regarding theimplementation were postponed to July 2016.

biodiversity of study area. Fieldwork were startMoreover We also need to replaced some camera

from Rimbo Panti Nature Reserve (RPNR), whichthat were stolen and broken at the previous location.

well known as one of old nature reserve in West

The area of MWR dominated by secondary tropical

Sumatra (Fig. 2). This area declared as protected

rain forest at the hilly area and surrounded byarea since dutch colonial in Indonesia due to the

traditional agricultural land. This conservation area

unique ecosystem that laid from 270-930 m.asl. Thishas been declared since dutch colonial too, which

Nature reserve has varied habitat; from freshwater

total area cover around 28.836 ha. This area also

swamp, several hot-spring, lowland tropical rain

separated by small road that used by local people forforest and and hilly area. The area of RPNR were

their daily transportation activity. Ten camera traps

separated by main road from West to North Sumatra.

were also deployed in this area and were set in both

Ten cameras were deployed purposively in RPNR

area. During this period we encourage another one

based on track condition and evidence of mammals

student to for finishing her bachelor degree by using

Fig. 2. Area of Rimbo Panti Nature Reserve.

Fig. 3. Area of Malampah Nature Reserve.

196the data that we got during this project. Recently shetaken 173 image with 142 independent picture.

is still preparing her paper for final examination.

Recently camera still operated in Lembah Anai

The last location of camera placement were

Nature Reserve (LANR), and we will add theLembah Anai Nature Reserve (LANR)(Fig. 4),

number of image and results soon after finished.

which well known with the famous waterfall. This

Malayan tapir

conservation area were also dominated by hilly area

During the studies Malayan tapir were observedwith the steep topography. The camera placementin Malampah wildlife reserve (MWR)(Fig. 5.). At

were started in mid of October 2016 and will ended

least three individual were identified in MWR.

at December 2016.

Individual identification were based on size which

2. Project Results

indicate one individual is sub-adult, and mark on

During the camera operation in Rimbo Panti

head and body which indicate the adult were comeNature Rserve (RPNR), 330 image with 109

from different individual. We are still conducting

independent picture were taken. Meanwhile infieldwork in LANR, and will come with the fix

Malampah Wildlife Reserve (MWR), were also

individual number once we finished the fieldwork.
Although several reports (BKSDA 2008), inform theoccurrence of Malayan tapir in Rimbo Panti Nature
Reserve (RPNR), unfortunately, there is no single
image of malayan tapir were recorded during thisstudy. Previous study (Novarino et al. 2010) which
also conducted by using camera trap in RPNR, also
did not recorded the occurrence of Malayan tapir on
this area.
Human activities and Impacts

Fig. 4. Area of Lembah Anai Nature Reserve, Anai waterfall, old

Even though has been declared as conservation

and big Ficus tree, water stream inside the forest that will come asareas which mean human activities were limited orwaterfall.

Fig. 5. Malayan tapir image captured in Malampah Wildlife Reserve.

197

prohibited, however we recorded the activities ofSpecies List Recorded During the Study

human inside all of the study areas. We found theBased on image captured, twenty mammals

snared that seem set for deer and land bird. Camera

and two land birds species images were recorded

trap also recorded several people that come toduring the studies. List of species captured werecaught bird or fish (Fig. 6)

described in Table 1. Eight species that recorded

Fig. 6. Human activities inside the nature reserve.

Table 1. List of species captured by camera trap.

No

Scientific nameCommon name
Small-clawed otter

Location
RPNR

IUCN

MWR

x

Status1

Aonyx cinerea*

Vu

2

Catopuma temminckii

Asiatic golden-cat

x3

Echinosorex sp.*Moon ratx

4

Helacrtos malayanus

Malayan sun-bear

5

Herpestes sp*

Mongoosex

6

Hystrix brachyura

Malayan porcupinex

7

Leopoldamys sabanusLong-tailed giant rat

x

Lc

8

Macaca fascicularis

Long-tailed macaque

x

Lc

Nt

x

Vu

x

Lc

9

Macaca nemestrina

Pig-tailed macaque

x

x

Vu

10

Muntiacus muntjak

Muntjak deer

x

x

Lc

11

Mydaus javanensis*

Badgerx

12

Neofelis diardi

Sunda clouded-leopard

x

Vu

13

Paguma larvata

Masked palm-chivet

x

Lc

14

Pardofelis marmorata

Marbled cat

x

Nt

15

Prionodon linsang*

Banded palm-chivet

x

x

Lc

16

Sundamys sp*

Giant ratx

17

Sus scrofa

Wild boar

x

x

Lc

18

Tapirus indicus

Malayan tapir

x

En

19

Trachypithecus cristatus*

Silvery leaf-monkeyx

20

Tragulus napu

Javan mouse-deerx

21

Argusianus argus

22

Rollulus rouloul*

x

Lc

Nt
x

Lc

Great argusx

Nt

Crested partridge

x

Nt

198

during this project were not recorded yet on

Linkie et al. 2013. Cryptic mammals caught on camera:previous study. Moreover recent study did not

Assessing the utility of range wide camera trap datafor conserving the endangered Asian tapir. Biologicalrecorded the occurrence of Sumatran tiger in thistwo conservation areas, which were recorded inprevious study (Novarino et al 2010) even in thisConservation 162: 107–115.
Novarino, W., Karimah, S. N., Jarulis, M., Silmi, M. andSyafri, M. 2004. Habitat Use by Malay Tapir (Tapirus

three conservation areas.

indicus) in West Sumatra, Indonesia. Tapir Conservation
13/2 (16) .

CONCLUSSIONS
1. Three individual of malayan tapir were recorded

Novarino, W., Kamilah, S. N., Nugrogo. A., Janra, M.N.,
Silmi, M. and Syafrie, M. 2005. Habitat Use andin Malampah Wildlife Reserve, none of malayan

Density of the Malayan Tapir (Tapirus indicus) in thetapir recorded in Rimbo Panti Nature Reserve, andTaratak Forest Reserve, Sumatra, Indonesia. Tapir

we are still continuing camera trapping in Lembah
Anai Nature Reserve

Conservation 14/2 (18).
Novarino, W., Silmi, M. and Sriyono, dan O. K. 2010. Jenisjenis Mamalia di Cagar Alam Rimbo Panti. Biospectrum

2. Human activities were recorded in all
conservation areas, although there is no evidenceof illegal logging, however the fish and bird

6 : 41-45.
Novarino, W., Kamilah, S. N., Nugroho, A., Janra, M. N.,
Silmi, M. and Syafrie, M. 2007. Kehadiran Mamalia

trapping are also illegal to be conducted inside the

Pada Sesapan (Salt lick) Di Hutan lindung taratak,conservation areas

Kabupaten Pesisir Selatan, Sumatera Barat. Biota. 12:
100-107.

3. We need to conduct public awareness regarding
the bird and fish trapping inside the conservation

O’Brien, T. G., Kinnaird, M. F. amd Wibisono, H. T. 2003.
Crouching tigers, hidden prey: Sumatran tiger andareas.

prey populations in a tropical forest landscape. Animal
Conservation 6: 131-139.

REFFERENCES

Payne. J., Francis, C. M., Phillips, K. and Kartikasari, A.

Anwar, J., Damanik, S. J., Hisyam, N. and Whitten, A.

2000. Panduan Lapangan Mamalia di Kalimantan,

J. 1984. Ekologi Ekosistem Sumatra. Gadjah Mada

Sabah, Sarawak dan Brunei Darussalam. Wildlife

University Press. Yogyakarta.

Conservation Society. Bogor.

BKSDA [Balai Konservasi Sumber Daya Alam Sumbar]

Sanderson, J. and Harris, G. 2013. Automatic data

2008. Buku Informasi Kawasan Konservasi Sumbar.

organization, storage and analysis of camera trap

Balai Konservasi Sumber Daya Alam Sumbar. Padang.

pictures. Journl of Indonesia Natural History 1 : 11-19.

Holden, J., Yanuar, A. and Martyr, D. J. 2003. The Asian Tapir

Santiapillai, C. and Ramono, W. S. 1990. The status andin Kerinci Seblat National Park, Sumatera: evidence

conservation of Asian tapir in Sumatra, Indonesia.

collected through photo-trapping. Oryx.

Tigerpaper, October–December: 6–11.

199

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Overseas Grant

西スマトラの野生動物保護区におけるマレーバク（Tapirus indicus）のモニタリングと保全－野生動物と人間の共存を目指して
NOVARINO Wilson

西スマトラの 3 つの野生動物保護区－ Rimbo Panti 自然保護区（RPNR），Malampah 自然保護区（MWR），
Lembah Anai 自然保護区（LANR）－において，マレーバク個体群のモニタリングを行った．まず，
RPNR において，1 x 1 km2 のグリッドにカメラトラップを設置した．5 つのグリッドは湿地帯に，残りの5 つのグリッドは丘陵地帯にある．過去の記録では本地域にマレーバクが観察されたとあるものの，3 ヶ月間のカメラトラップ設置による今回のモニタリングでは，マレーバクは観察されなかった．これは比較的最近行った調査でも観察されなかった（Novarino et al. 2010）ことを裏付ける結果である．本調査では，これまで生息が記録されてこなかったオビリンサン，コツメカワウソ，ジャワイタチアナグマなどを含む 9 種を観察できた．一方，前回の調査で記録されたスマトラトラ，アジアゴールデンキャット，マー
ブルキャットは今回の調査では確認できなかった．
2 番目のサイトにおける調査は天候状況が悪く，やや遅れて開始した．MWR への道は豪雨による土砂
崩れと洪水により閉ざされ，我々の調査は 1 か月ほど遅れた．MWR においても 10 個のサイトにカメラ
トラップを設置した．ビデオモードにしていたカメラトラップにはマレーバクの成獣と幼獣が同時に撮影された．本調査地では少なくとも 3 個体のマレーバクを同定した．本調査地では他に，ボルネオウン
ピョウ，アジアゴールデンキャット，マレーグマ，セイラン（鳥類）などが確認された．本サイトの調査が遅れたことで，3 番目のサイトにおける調査にも遅れが生じ，今現在も調査を行っている状況である．
2010 年と 2015 年の調査ではマレーバクが確認されており，今回も確認されることを願っている．
今回のフィールド調査では，調査地の森林面積は大きく変わっていないことが示唆された．いくつかの伐採跡やギャップがみられたものの，森林は依然として良状態にあるといえる．より大きな問題は，森林内部での人間活動が高い頻度でみられることである．森林保護官へのインタビューによると，カメラトラップによって撮影された地域の人々の目的は，主に鳥類の捕獲であると考えられた．
本研究にはアンダラス大学生物学科の三人の学生を積極的に関与させた．一人は学士号を取り，残りの二人の学生は論文執筆とフィールドワークを行っている途中である．（推薦者：藤田素子

200

訳）

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

海外助成

Monitoring the western flyway of migratory white-naped cranes(Grus vipio) and hooded cranes (G. monacha) in eastern China
Su Liying

Since September of 2015, we have coordinated: (1) six synchronized counts on cranes and waterbirds along the flyway ineastern China in autumn of 2015 and spring of 2016 during migration periods in northeast of China; there are 65-75 people
involved and 23-31 wetlands were covered from Hulunbeier, Inner Mongolia to Sanjiang Plain (Heilongjiang), Laohe Plain(Liaoning), Bohai Bay, and to Yellow River Delta (Shandong). Based on our counts and other information, we believe currently
two of the most important staging sites for hooded cranes are Zhalong and Tumuji. The cranes staged at each of the two sites
more than 20 days. In Tumuji in spring, the staging population was about 300 cranes and in Zhalong was more than 1000 birds
in spring. (2) conducted field surveys on the wintering populations of the white-naped crane and other cranes in Poyang Lake;we surveyed about 1300 km2 (about 1/3 of the Poyang), 142 sites, among them14 sites recorded the white-naped cranes. We
totally recorded 303 white-naped cranes, the biggest flock with 206 birds at Wucheng (Poyang Lake NNR). (3) During midApril and May, we conducted field surveys in the wetlands of Hulunbeier and Songnen Plain including parts of Zhalong,
Halahai, Momoge, Tumuji, and Xianghai. We recorded 84 cranes during our three days field surveys in Hui River. We estimatedthe breeding population is about 20 pairs. In Zhalong from 35 km2, field survey we recorded 4 breeding pairs, and estimated< 20 pairs in Zhalong. We did not find breeding pairs from other wetlands. (4) through our e-newsletters and attending
professional meeting, we shared our results with other people.

We have mainly coordinated: (1) synchronized

We have worked with volunteers at different

counts on cranes and waterbirds along the flyway inlocations along the eastern Asia flyway to monitor

eastern China during autumn and spring migration

the migratory cranes and waterbirds in eastern China

periods; (2) conducted field surveys on the wintering(Fig. 1). These wetlands covered the major stopover

populations of the white-naped crane in Poyang

sites for migratory birds in eastern China.

Lake; and (3) completed surveys in breeding areas
in Songnen Plain and Hulunbeier.

In autumn of 2015, we coordinated threesynchronized counts for cranes and waterbirds:
September 28, October 17, and October 31. Over

Coordinate synchronized counts of cranes andsixty people participated these counts. Our counts

waterbirds at multiple locations along the cranecovered the wetlands from Hulunbeier, Inner

flyway in eastern China

Mongolia to Sanjiang Plain (Heilongjiang), Laohe

Received 2016. 10. 31, Published 2018201

Fig. 1. Synchronized Counts surveyed wetlands in eastern China in 2015-16.

Plain (Liaoning), Bohai Bay, and to Yellow River

was about 300 cranes and in Zhalong was more

Delta (Shandong) – in total we surveyed 105 sites inthan 1000 birds in spring. There were other sites

31 wetlands. We recorded 133 species in 13 orders,

where we recorded hooded crane stopping during

33 families. Among the waterbirds, there were 81

migration season; the populations are small (<100white-naped and 1915 hooded cranes.

birds) and the staging period (<two weeks) was

In spring of 2016, we completed three

short.

synchronized counts, the dates were: March 26,

From the counts, we connected people along theApril 16, and May 7. There were over seventy

flyway, exchanging information and encouraging

people participated in these counts. Our counts

each other to make migratory crane and waterbird

covered nineteen wetlands from Yellow River Delta

observations. This effort increased awareness ofto Hulunbeier and Sanjiang Plain – in total 109

cranes and wetland conservation. Also through thesurvey sites. We recorded 112 species in 8 orders,counts, we started to learn the migration pattern

22 families. There were 96 white-naped and 646

of the birds. For example, we observed the red-hooded cranes recorded during the counts.

crowned and white-naped cranes had fewer staging

Based on our counts and other information, weareas, where are with large flock and stag longer

believe currently two of the most important staging

than two weeks; the hooded, Siberian, and Eurasiansites for hooded cranes are Zhalong and Tumuji.

cranes has large staging areas during their migration.

The cranes staged at each of the two sites more than
20 days. In Tumuji in spring, the staging population

Conduct field surveys in winter area – Poyang202

Lake for white-naped and hooded cranes

whole Poyang Lake Basin surveys mainly focused

Poyang Lake is the largest fresh water lake inon the white-naped crane population and its

China, 115°49′~116°46′E~28°11′~29°51′. It is

habitats. The survey team included: Professor Ding

located on the lower reaches of Yangtze River andChangqing and three of his students from Beijing

2covers 4,000 km . Poyang is characterized by aForestry University, two staff of International

broad, flat landscape that is dominated by gradual

Crane Foundation, staff of Poyang and Nanjishanslopes typical of floodplain areas. Within Poyang

National Nature Reserves as well as Baishazhou andLake, however, a variety of slopes still occur that

Duchang Nature Reserves.

range from a relatively steep 1:1 ratio of natural

The surveys covered wetlands across the entire

levees or river cut banks to the more gradualPoyang Lake Basin, about 1,300 km2. The surveyed

slopes of 1:100 that typify flat floodplain basins.

area included Jiangxi Poyang Lake National Nature

The climate is very hot and humid in summer andReserve (NNR), Jiangxi Poyang Lake Nanjishan

cold and damp in winter. It is a dynamic wetland

NNR, Jiangxi Duchang Migratory Birds Natureecosystem – a vast open water area in summer but

Reserve (NR), Poyang County Baishazhou NR,

most of the bottom of the lake basin emerges inlake shore area in Jiujiang District, and surrounding

winter and provides critical and suitable habitat to aareas near by the reserves (Fig. 1). According tovariety of waterbirds, many of which are threatened.

previous studies (Wu et al. 2010, Zhu et al. 2011,

It is one of the most important wintering areas in

Liu et al. 2012, Shao et al. 2014) and knowledge ofAsia, and the cranes include the white-naped andthe nature reserve staff about the cranes, this survey

hooded (Li et al 2012).

covered most of known distribution sites of the

For the winter of 2015-16, on 18-24 January of

cranes and their habitats.

2016, we coordinated different people to conduct

Our team surveyed 142 sites, among them14

Fig. 2. Winter survey area in Poyang Lake Basin. The red lines are survey routs.

203sites recorded the white-naped cranes. We totally

naped crane in Songnen Plainrecorded 303 white-naped cranes, the biggest flock

During mid-April and May, we conducted fieldwith 206 birds at Wucheng (Poyang Lake NNR).

surveys in the wetlands of Hulunbeier and Songnen

Most of the cranes we saw in Poyang Lake NNR (99

Plain including parts of Zhalong, Halahai, Momoge,%), with a few in Nanji NNR (1 %). We did not see

Tumuji, and Xianghai. All these wetlands had

white-naped cranes in Duchang and Baisha NRs,

breeding records of the white-naped cranes in thenor at other places.

past.

Also we kept contacts and encouraged people at

In Hulunbeier, we cooperated with Huihe National

other locations to count cranes along Yangtze River

Nature Reserve to complete field surveys along Huiduring the winter period. The results on cranes fromRiver, Morigele River, and Maogai River in May

lower reaches of the Yangtze River during winter ofof 2016. Hui River wetland is only the place where

2015-16 are in Table. 1.

we observed the white-naped cranes. We recorded

Comparing our survey results with previous

84 cranes during our three days field survey in Huistudies, we concluded the population of the white-

River. We estimated the breeding population is

naped crane on the west flyway has declined.

about 20 pairs. In previous years, we observed theEstimated population size for the west flyway of thewhite-naped cranes in both Morigele and Maogai

white-naped crane is about 1,000 birds according toRivers wetlands, but not this time.

all sighting information at the winter grounds andFrom our survey results in Songnen Plain, only

during migration along the flyway in recent years.

Zhalong Marsh still has a breeding population of theDuring the 1990s and early 2000s, several counts

white-naped crane. The part covered by our surveyof 2,500+ white-naped cranes were recorded from

included about 35 km2 of Zhalong Marsh, about

Poyang Lake alone (Li et al. 2012).

16.7 % of the total area. We recorded 4 breedingpairs of the cranes. It is similar with results of our

Coordinated field surveys on breeding white-

Site

surveys in previous years. We estimate the breeding

Table 1. Wintering populations of the white-naped and hooded cranes in China in 2016.

Poyang Lake

white-naped

hoodedPoyang Lake NNR

300

101

Nanjishan NNR

30

Duchang NR

0

0

NR

0

0

Jiujiang District00sourcepoyang County Baishazhou

East Dongting Lake

00Longgan Lake

8

125

Longan NR

Caizi Lake

0168

Yu Chao

Shengjin Lake

0195

Yu Chao

Hongze Lake

00

Yu Chao

Chongming Dongtan

0

74
311

total

204

Bo Shunqi
663

population of the white-naped cranes is less than 20

From August 12-16, 2016 over 50 crane specialists

pairs in Zhalong.

and governmental representatives from China,

In other wetlands -- Halahai, Momoge, Tumuji, and

Democratic People’s Republic of Korea (DPRK),

Xianghai -- we did not find breeding white-naped

Japan, Mongolia, Republic of Korea (ROK), andcranes. Among these wetlands, Tumuji had three

Russia gathered on the Mongolian steppe – the firstbreeding pairs in the previous 2 years. We do notsuch gathering for white-naped cranes from all ofknow why we could not find the pairs this year. We

its range countries. The participants presented thewill keep in touch with local staff and continue tolatest research findings, including results of thissearch for the birds.

project. The group refined and approved a White-

In conclusion, the breeding population of thenaped Crane Species Assessment as part of a global

white-naped crane has decreased in both Hulunbeier

Crane Conservation Strategy being prepared by theand Songnen Plain this year compared to previous

IUCN SSC Crane Specialist Group. They evaluatedyears. We do not know whether the reduction in

threats along the western and eastern flyways andnumbers is a temporary phenomenon (population

identified a series of measurable and specific actions

fluctuations), or true population decline. For

to be taken in the next five years.

either reason, we need to pay close attention to the
REFERENCES

breeding population in the future.

Li, F., Wu, J., Harris, J. and Burnham, J. 2012. Number anddistribution of cranes wintering at Poyang Lake, China

Publishing Cranes and Waterbirds Migration
Briefs to share our results with more people
We published all our synchronized count results

during 2011-12. Chinese Birds 3:180-190.
Liu, G., Jin, J., Li, F., Xiao, H. and Huang, Y. 2012.
Population and distribution of wintering waterbirds inin our newsletter Cranes and Waterbirds Migration

Poyang Lake in 2012. Jiangxi Forestry Science andBriefs. We released three issues in autumn ofTechnology. 1: 39-43, 51.

2015 and five issues in spring of 2016. We shared

Shao, M., Jiang, J., Dai, N. and Liao, Z. 2014. Population andthese Migration Briefs with our network members,

flocking characteristics of the wintering Eurasian andwhite-naped cranes in Poyang Lake. Journal of Ecology

International Hooded and White-naped Crane
Network members, and experts on waterbirds

and Rural Environment. 4: 464-469.
Wu, J., Ji, W., Liu, G., Wu, X., Xi, L., Wang. S., Gao, Y.,

research communities in China and abroad.

Zou, N., Zhan, H., Luo, H., Gao, X., Guo, Y., Wang, X.

In summer of 2016, we posted all our Migration

and Yang, Y. 2010. Aerial survey results on wintering

Briefs from 2014 to the most current issues on thewaterbirds in Poyang Lake. Jiangxi Forestry Science

web site of the China Ornithological Society toensure easy access for people who are interested inand Technology. 1: 23-28.
Zhu, Q., Zhan, Y., Liu, G., Wu, J., Zhan, H., Huang, Y.,

the data (http://www.chinabird.org/news/Cranes%20
and%20Waterbirds%20Migration%20Briefs.htm).

Huang, J., Zhang, B., Hu, B. and Li Y. 2011. Populationand distribution of wintering waterbirds in Poyang Lakein 2011. Jiangxi Forestry Science and Technology. 3:
1-9.

Disseminating results at the International Whitenaped Crane Workshop
205

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Overseas Grant

中国東部における西側ルートを渡るマナヅル（Grus vipio）とナベヅル（Grus monacha）のモニタリング

LIYING Su
今回の助成金事業として 2015 年 9 月以降以下の事を実施した．
(1) 中国北東部で 2015 年秋と 2016 年春の渡りの時期に，中国東部の渡りルート上各地点で，ツル類と水鳥の同時カウントを 6 回実施．調査参加者は 65 人－ 75 人，範囲は内モンゴル，フルンボイルから黒龍

江省三江平原，遼寧省ラオへ平原，渤海湾，黄河デルタまでの 23 － 31 湿地．カウント結果とその他の情報を総合すると，現在ナベヅルの最も重要な中継地はザーロンとツムジであると思われる．この 2 地

点では，ツル類は 20 日以上滞在し，ツムジでは春，約 300 羽，ザーロンでは春，1000 羽以上が利用した．
(2) ポーヤン湖におけるマナヅルと他のツル類の越冬数調査を行った．調査範囲は約 1300 km2（ポーヤンの約 1 ／ 3）．調査地点は 142 地点で，マナヅルはこのうち 14 地点で観察された．記録したマナヅルの総羽数は 303 羽．その中で一番大きな群れは，ポーヤン湖自然保護区内のウッチェンで記録した 206 羽であった．
（3）4 月半ばから 5 月にかけて，繁殖地であるフルンボイルと三江平原（ザーロン，ハラハイ，モモゲ，
ツムジ，向海の一部を含む）で現地調査を行った．フイ川では 3 日間の調査でツル類 84 羽を記録した．
推定繁殖羽数は約 20 つがい．約 35 km ザーロン湿地では，繁殖つがい４組を記録したので，ここでの繁殖羽数は 20 つがい以下と推定した．他の湿地ではマナヅルの繁殖は確認できなかった．
2(4) 電子ニュースレターや国際会議で調査結果を発表し，情報提供を行った． ( 推薦者：百瀬邦和

206

訳）

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

海外助成

Genetic variation and identification of traded bears and bear parts
using mitochondrial DNA cluster and microsatellite analysis of
Asiatic black bears (Ursus thibetanus) in Thailand forest complexes
Dusit Ngoprasert

Genetic information of wild Asiatic black bears (Ursus thibetanus) in Thailand is currently limited; in particular
genetic variation of wild bear species has never been evaluated. This study focuses on the genetic variation of wild
Asiatic black bears in the continuous evergreen forest of north, northeastern, and western Thailand at Phu KhieoNam Nao forest complexes and Western forest complexes. In this study, the genetic analysis is performed for 2
kinds of purposes: One is to know genetic variation of wild bear to contribute to the Asiatic black bear conservationin Thailand. Another is to identify bear origin to manage illegally-trading bears and bear parts. The hair samples
were collected by the rub tree trap method. The set of hair trap contained 20 spikes of coiled wires on the tree. The
designed traps were distributed to 3 study sites: 46 trap stations in Phu Khieo wildlife sanctuary (WS), 16 stationsin Tabo Huay Yai WS, and 40 stations in Salak Pra WS. The trap stations were based on the information of ranger
survey trails and created new route in the deep forest where possible. All traps were baited with fish oil and were
set up 2 km interval each station. Some trap stations were hang rotten meat to lure bear into trap areas. We also
obtained 4 samples of captive Asiatic black bears in Phu Khieo wildlife breeding center as a standard DNA of bearin Phu Khieo-Nam Nao forest complexes. A total 442 hair samples came from nine collected sessions including
decayed bear in the wild. After checking hair quantity, DNA was extracted using DNA extraction kit. Hair with noroot or less than 5 hairs per sample were discarded. The 103 hair samples from 36 varying trap stations were used
for extraction and these extracted DNA was stored at -20 °C. DNA extraction from decayed bear was not successfuleven after twofold hair root of standard process was added. Unfortunately, a good quality of PCR products fromhair DNA had limited amounts then we tested mtDNA primer with Cb-z, D4, and BED-1. That gave poor signalsof sequencing due to low DNA concentration or PCR products amplified from diploid templates with heterozygous
regions. However, haplotypes in Thai black bears could classified to 5 groups. Preliminary bear individual from hair
trap at PKWS were identified with 7 microsatellite loci. We found 4 males and 4 females were visited trap stations
during December 2015 – February 2016.

INTRODUCTION

species in Thailand. Habitat fragmentation and

Thailand is the residence of 2 bear species: Asiatic

illegal bear trading have directly caused bear

black bears (Ursus thibetanus) and Malayan sun

population decreases. Two other threats are wildlife

bears (Helarctos malayanus). Asiatic black bear ispoaching and smuggling (Vinitpornsawan et al.

listed as vulnerable in IUCN red lists, appendix I2006).

of CITES, and has been designated as a protected

It is believed the major route in animal smuggling

Received 2016. 10. 31, Published 2018207

trade to China is through Southeast Asia including

as well as phylogenetic relationships among theThailand. In particularly, Bangkok is regarded as

wild Asiatic black bear population. The findings

one of the biggest wild animal smuggling centersfrom this study can be used in wild bear populationin the world. Genetic studies using DNA hairmanagement and to create a DNA profile of Asiatic

sampling method are common particularly in bears.

black bears in Thailand. Furthermore, when illegal

Moreover, studying the wild bear genetic status isbear parts are seized, we can consider whether

not only important in estimating population size andor not the particular bear originated from within

phylogenetic relationships (Andreassen et al. 2012,

Thailand’s borders.

Kim et al. 2011), but also proved advantageous in
MATERIALS AND METHODS

forensic veterinary medicine (Saito et al. 2008) as animportant role relating to wildlife crime (Andreassen

1. Study area

et al. 2012). The officials of Department of National

This study was conducted within 3 wildlife

Park, Wildlife and Plant Conservation of Thailand

sanctuaries (WS) which located in Phu Khieo-Nam

seize illegal bear parts and live cubs every year. The

Nao forest complexes and Western forest complexes

origins of seized bears and possible routes of illegalof Thailand. Those areas are important forest

bear smuggling are not yet clarified by scientificcomplexes in northern, northeastern and westernmethods. They have never used genetic analysis to

Thailand. The selected study sites were Phu Khieo

track origins of seized bears and bear parts, hence,

WS (PKWS), Tabo-Huay Yai WS (TBWS), andthe origins of illegally traded bears and bear parts

Salakpra WS (SPWS) (Fig. 1).

should be investigated.

PKWS are in Chaiyaphoom province and covers

This study investigated wild Asiatic black bear

an area of approximately 1,560 km2. TBWS locatedgenetic variation using the DNA hair samplingin northern Thailand, Phetchaboon province andtechnique to identify where each bear came fromcovered 653.93 km2. Those sanctuaries are a partFig. 1. Study site. (A) Salakpra wildlife sanctuary in Kanchanaburi province: a part of Western forest complex, Thailand. (B) Phu Khieo andTabo Huay Yai wildlife sanctuaries in Phu Khieo-Nam Nao forest complexes, Chaiyaphoom and Phetchaburi provinces.

208

of Phu Khieo-Nam Nao forest complexes. The

All trap stations were checked for hair samples

SPWS was established in 1965 and was Thailand's

every 3-4 weeks and were left for 3 months infirst wildlife sanctuary that created to protect athe dry season. The hair samples collected fromrich forest fauna in Western forest complex. Thereeach barb were classified as one sample. Hairare close to Bangkok and the famous River Kwai,

samples were collected with sterile technique andKanchanaburi province. The grid cell was designed

temporarily stored in a labeled paper envelope with

with a size related to the minimum home range ofsilica gel to keep samples dry. Collected samples

Asiatic black bears. Bear’s home range is about 30-

were stored at room temperature and protected2

150 km (Steinmetz and Garshelis 2010).

from heat and sunlight during transportation to the

However, the grid cell size which was previously

laboratory. In addition, we collected hair samples

used in Thailand Asiatic black bear studies was 1.5-of captive bears in the wildlife breeding center to

2 km (Ngoprosert et al. 2012.). Consequently, cellobtain genetic information on the wild Asiatic black

size in this study was determined as 2 km. distances.

bear in Phu Khieo-Nam Nao forest complexes.

In total, 40-46 trap stations were set in virgin forest

Those captive bears were seized from bear poachersthat covered each study area.

that were arrested in Phu Khieo-Nam Nao forest
complex areas. Hair samples were collected at least

2. Hair trapping process and sample collection

30 guard hairs from bear’s shoulders.

A set of rub tree hair trap consisted of twenty
V-shaped wires that nailed into the tree. Each wire

3. Genetic analysis

length was one inch in size and had a 0.5-inch spike

All hair samples were frozen at -20 °C prior toat the end. All 20 wires were divided into 4 rows (1-DNA extraction at Faculty of Veterinary Medicine,4) and 5 columns (A-E) on a tree that was invented

Kasetsart University, Kampheng Saen campus andby Ngoprasert et al (2015). Food-graded fish oil was

Mahanakorn University, Thailand. Hair samples

painted on each wire stalk as a scent bait (Fig. 2).

were extracted using commercial DNA extraction

In addition, the camera trap was set up at thekit (Wako® DNA Extractor FM Kit, Japan) then

opposite site of one station to observe bear behavior.

amplification screening was tested with multiplex

Fig. 2. Rub tree trapping. (A) One set of trapping contained with 20 V-shaped wires with 4 rows and 5 columns. (B) Tuft of hair was trappedon wire.

209

PCR primers: MU23, G10B, and MU50 for

Malayan sun bears.

microsatellite analysis and Cb-z, D4, and BED-1 for
1. Quantity of hair samples

mtDNA.

From 9 sessions of sample collection: Nov 2015 to
RESULTSJul 2016. We got 442 hair samples from 3 different

The camera traps were set up from November

areas: Northeast, North, and Western. We collected2015 to June 2016 at Phu Khieo wildlife sanctuary

a total of 415 hair trappings and 26 hair on trees

and showed various wild animals were visit trap

nearby the trap stations (Fig. 4.). We found thestations. Both of Asiatic black bear and Malayangroup of hair less than 5 hairs, there has more thansun bear’s photo were captured a few photos (Fig.

30 percentages in trap station and raise up to 803.). Total photo of bears in different period could

percentages in sample from tree.

be encountered 7 of Asiatic black bears and 3 of

We inspected 415 hair samples from trap station

Fig. 3. Bears were visited hair trap stations sometimes at Phu Khieo wildlife sanctuary. (A, B) Asiatic black bears. (C, D) Malayan sun bears

Fig. 4. Quantity of hair numbers. Hair trapping was
mainly sample source while hair samples on tree nearby
trap station were alternative and 1 decayed hair was notshown in this figure.

210

and 26 samples of tree nearby the trap (Table 1).

2. Hair DNA amplification results

Of these numbers, 40.5 % of hair trap and 88.5 %The preliminary study of mtDNA of Asiatic blackof hair on tree were discarded due to no hair root,

bear hairs was aligned with Bioedit software andbroken hair, and non-guarded hair. In the groupcomparative nucleotide with Ursus thibetanusof remaining hair samples, 107 were successfully

thibetanus, U.t. japonicus, U.t. formasanus and used

amplified at 3 loci (MU50, G10B, MU23). In

Ursus americanus for out group. Total 20 samples

the other hand, only decayed bear hair could not

were assigned group of Thai Asiatic black bears

amplify even after twofold hair roots of standard

haplotypes in Table 2. Then, a phylogenetic tree

process were added.

was created using MEGA6. The neighbor-joining
tree showed mtDNA sequences of wild and captive

Table 1. Preliminary results of microsatellite amplification. A good quality of PCR products from hair DNA had limited amounts in the groupof hair on tree nearby trap stations.

Table 2. Groups of haplotypes in Thai bears (16 samples).

211

Fig. 5. Tablenetic relationship among Asiatic black bears by the neighbor-joining tree of mitochondrial D-loop sequences.

Table 3. Preliminary 27 microsatellite primers screening in 12 Thai bears.

DISCUSSION

bears form in 5 clade numbers (Fig. 5).
Bear individuals were identified with 7

At first, we expected to collect hair samples frommicrosatellite loci (MU50, G10B, MU23, G10X,

5 wildlife sanctuaries of North, Northeast, andG 1 0 C , M U 2 6 a n d G 1 0 L ) . We i d e n t i f i e d 8

Western Thailand forests. In 2 out of 5 wildlife

individuals from PKWS: 4 males and 4 females

sanctuaries, we were not successful in collecting(Table 3).

hair samples due to degraded fragmentation forestsand few bear present in annual record of those study212

sites.

M., Kojola, I., Aspi, J., Rykov, A., Tirronen, K. F.,
Danilov, P. I. and Eiken, H. G. 2012. A forensic DNA

Tabo Huay Yai WS and Salak Pra WS had the

profiling system for Northern European brown bears

fewest hair samples. It might be due to less bear

(Ursus arctos). Forensic Science International: Genetics

population, large home range of bear, or unstable

6: 798-809.

scent baits. Tabo Huay Yai WS used to be forest

Kim, Y. K., Hong, Y. J., Min, M. S., Kim, K. S., Kim, Y. J.,

concession and agriculture area before declared to

Voloshina, I., Myslenkov, A., Smith, G. J., Cuong, N.

be a protected area in 1991. We designed to set hairD., Tho, H. H., Han, S. H., Yang, D. H., Kim, C. B.

trapping along the old fruit plantation during dry andand Lee, H. 2011. Genetic status of Asiatic black bear
(Ursus thibetanus) reintroduced into South Korea based

fruit season. At that point, ripened fruits might beon mitochondrial DNA and microsatellite loci analysis.

had more attractive than scent bait at trap stations.

Journal of Heredity 102: 165-174.

Furthermore, Salakpra WS is a part of western forest

Ngoprosert, D., Reed, D. H., Steinmetz, R. and Galecomplex where is connected to Myanmar forest. It

G.A. 2012. Density estimation of Asian bears using

might possible to across at border between Thailand

photographic capture-recapture sampling based on chestand Myanmar.
In total 442 hair samples were collected but only

marks. Usus 23: 117-133.
Ngoprasert, D., Gale, G. A., Vichitsoonthonkul, T. andVaeokhaw, S. 2015. Population demographics and103 (36 %) gave yielded successful DNA extraction

genetics of Asiatic black bear and sun bear in the Worldto date. We hire rangers in wildlife sanctuaries

Heritage Dong Phayayen - Khao Yai Forest Complex.

to work in this project that assisted to collect the

Final report, International Association for Bear Researchsamples at the same time. The experience of teamand Management- IBA Research & Conservation grant.

staffs to set trapping, sample collecting and storage

Saito, M., Yamauchi, K and Aoi T. 2008. Individual
identification of Asiatic black bear using extracted DNA

method might affect to decreased quality samples.

from the damaged crop. Ursus 19: 162-167

Additional genetic analysis is conducting at

Steinmetz, R. and Garshelis D. L. 2010. Estimating age of

Hokkaido University. Genotyping of good amplified

bear claw marks in Southeast Asian tropical forest as an
aid to population monitoring. Ursus 21: 143-153.

samples will be tested with 12 microsatellite loci.

Vinitpornsawan, S., Steinmetz, R. and Kanchanasakha B.
2006. The status of bears in Thailand in understanding

REFERENCES
Andreassen, R., Schregel, J., Kopatz, A., Tobiassen, C.,
Knappskog, P. M., Hagen, S. B., Kleven, O., Schneider,213

Asian bears to secure their future. Japan Bear Network.
Ibaraki printing. pp.50-56.

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Overseas Grant

タ イ の 森 林 群 に お け る ツ キ ノ ワ グ マ（Ursus thibetanus） のミトコンドリア DNA によるクラスターおよびマイクロサテラ
イト領域解析による遺伝的変異ならびに流通するクマおよび
クマパーツ由来の特定

NGOPRASERT Dusit
現在，タイにおける野生ツキノワグマの遺伝子情報は不足している．とくに遺伝的変異に関する研究

は，これまでまったく行われたことがない．本研究では，タイ北部，北東部および西部にあるプーケオ・
ナムナオ森林群および西部森林群（常緑森林群）において，野生ツキノワグマの遺伝的変異を明らかにすることを目的とした．具体的には 2 つの目的のために遺伝子解析を進めた：一つは，タイのツキノワ

グマ保全に貢献するために自然に生息するツキノワグマの遺伝的変異を明らかにすること，もう一つは，違法に流通するクマおよびクマパーツを管理するためにその由来を特定することであった．そこで，ツキノワグマの体毛サンプルを，ヘアトラップ法により採集した．クマが背こすりしそうな木を選別し，各々の木に 20 のコイル状ワイヤ爪をセットした．3 つの調査地，すなわちプーケオ野生生物保護区に 46
箇所，タボフアイヤイ野生生物保護区に 16 箇所，さらにサラクプラ野生生物保護区に 40 箇所，ヘアトラップを設置した．設置場所は，現地の森林管理者の意見を参考にして，なるべく森林の奥地（ツキノ
ワグマの生息地）を選んだ．ヘアトラップには魚脂，ときに腐肉をベイトとして仕掛け，各ヘアトラッ
プ間の距離を 2 km とした．また，プーケオ野生生物繁殖センターで飼育されている野生由来のツキノワグマからも４サンプル採取した．9 回にわたる回収作業で合計 442 の体毛サンプルが採集された．体毛の質および 5 本以上あるかどうかをチェックした後，解析に使えそうな体毛について DNA 抽出キットを用いて DNA を抽出した．その結果，36 箇所のヘアトラップから 103 の体毛より良好な DNA が得られ，-20℃ 下で保存された．その後，ミトコンドリア DNA のハプロタイプを調べるために，Cb-z，D4 およびBED-1 プライマーで DNA を増幅した結果，これまでに５つのハプロタイプに分けられることが判明した．
また，試験的にプーケオ野生生物保護区のツキノワグマ体毛サンプルについて，マイクロサテライト領
域 7 遺伝子座の解析の結果，オス 4 頭，メス 4 頭の計 8 頭の個体識別に成功した．今後すべてのサンプ
ルでの解析を進める予定である．（推薦者：坪田敏男

214

訳）

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

海外助成

Conservation of last remaining Indian willow (Salix tetrasperma)
wetland forest recently discovered in the lowland limestone hills of
Dechiling in the Southern Bhutan Himalaya
Pema Wangda1, Dorji Gyaltshen1, Kaka1,
Rebecca Pradhan2 and Kelzang Jurmey3

Wetlands in the Bhutan Himalayas play an important role as habitat for several species such as black-neckedcrane and serves as reservoirs. The low-altitude wetlands are equally important as mid and high altitude wetlands.
However, these wetlands are least studied. The three objectives of the study are: 1. conduct vegetation inventoryof the wetland ecosystem; 2. Identify threats and assess the traditional farming practices; and 3. to propose
recommendation to protect the wetland ecosystem.
The study area falls within the sub-tropical warm broad-leaved forests of the Bhutan Himalaya with an annual
mean temperature of 18.4 ℃ and annual rainfall of 3922.0 mm. As a results of this study, 55 species, 38 families
were recorded and also found 4 new records for Bhutan such as Salix tetrasperma, Michelia kingii, Eriobotrya
bengalensis and Goniothalamus sesquipedalis. It was found that wetland harbors diverse habitats for plants, animals
and aquatic diversity. The three distinct vegetation types were defined as; (1) Deciduous broad-leaved forest (Salix
wetland), (2) Evergreen broad-leaved forest (secondary and natural) and (3) Early successional (agricultural field).
The core wetland covers a total area of ca. 40 hectares dominated by deciduous Salix forest. It is surrounded byslope covered by natural evergreen broad-leaved forest, secondary forest and series of fallow vegetation types.
The stakeholder of wetland includes three sub-blocks (Chiwogs), namely 1; Gonpawoong, 2; Shingchongri and3; Kholomri and has a total population of 2,793. The wetland plays an important role as water reservoir for thecommunities and surrounding forest act to help in recharging the wetland. The farmers adopted mixed farming
system consisting of dryland cultivation, orange orchard and livestock rearing. It was found that 89 % of theland-use practices are under dryland cultivation on the surrounding slope. The change in land-use practice fromtraditional to conventional type and other developmental activities including construction of farm road are seen as
some of the threats that affects the management of wetland. For example, increase of cattle grazing may disturb
forest regeneration after abandonment of cultivated field.
The present study was timely to intervene and propose for sustainable management of the wetland. The study
recommends high priority for the conservation of surrounding forest particularly natural forest as a buffer (natural
infrastructure) in order to manage the wetland ecosystem sustainably and recommends for declaration of wetland forlivelihood importance including diverse life-forms.
Keywords: Groundwater, Recharge, Monsoon, Land-use practices, Buffer-forest

1: Watershed Management Division 2: Royal Society for Protection of Nature 3: Dechiling Extension
Received 2016. 10. 31, Published 2018.5.14

215

INTRODUCTION

national level, Bhutan has declared three RAMSAR

Bhutan is located in the humid eastern part of thesites viz, (1) Bumdeling and (2) Khotokha in the

Himalaya between China in the north and India

year 2012 and (3) Gangtey-Phobji in 2016 (MoAF

to the east, south and west (Fig. 1a). Climatically,

website, 2016). These three sites are important

Bhutan is located between two contrasting regions

winter roosting site of black-necked crane (Grusof dry high land of Tibet Autonomous Region ofnigricollis) in Bhutan.

China in the North having low rainfall of less than

However, the low-altitude wetlands are equally

300 mm and Indian plans in the south with overimportant and need to be protected. These wetlands

4,000 mm rainfall annually. This creates a diverse

are the least studied in the Bhutan Himalaya andecosystem along a short span of altitudinal distanceneed to be managed sustainably for future.

of over 150 m from south to north with an altitudinal

Considering the limited scientific knowledge ofrange between 100 m a.s.l. to over 7000 m a.s.l. In

low-altitude wetland and its management, it wassuch topographical features, the vegetation coverfelt necessary to conduct basic ecological researchis indispensable and need to give high priority

to understand the wetland ecosystem dynamics

for protection of the nature and indeed Bhutan isfor sustainable management and conservation.

lucky to be guided by far sighted leaderships of

Therefore, the present study focuses on the

Monarchs who puts conservation in the forefront

following three objectives:

over other developmental activities. The vast forest

1. Conduct vegetation inventory of the wetland

coverage is also responsible for the existence of

ecosystem including the forests of the surrounding

important wetland in the Bhutan Himalaya. Bhutan

hills,

has rich composition of wetlands in the form of

2. Assess the traditional farming practices of thelakes, marshes and wetland with vegetation coverlocal communities and to,mainly in the lowland which are found disappearing

3. Propose declaration of wetland ecosystem forin the wake of agriculture commercialization,national.

infrastructure development and climate change.
Wetlands in the Bhutan Himalayas play an

STUDY AREA

important role as habitat for several species. HighThe study area is located in the southern lowland

altitude wetland above 3,000 m a.s.l. serves aslimestone hills of the Bhutan Himalaya. Specifically,source for clean perennial water. Wetlands in thethe site is located in Peling-tso (wetland),mid-altitude Bhutan Himalaya (2,000-2,900 m

Decheling, Pemagatsel district (26o 55´N, 91o 13'E)

a.s.l.) serves as winter roosting habitat for black

at 950 m a.s.l. (Fig. 1b, c). Three series of researchnecked cranes and important water source forplots were established; (1) plots along the natural

domestic use and irrigation besides contributing

forest, (2) plots in the wetland and plots along

to the hydropower generation. Similarly, lowland

the buffer forest and previously practiced shifting

wetlands serve as an important water reservoirs andcultivation sites (Fig. 1d). The wetland is dominatedhabitats for variety of lifeforms. Recognizing, theby Salix tetrasperma and is surrounded by lowland

importance of wetland at the international and at thehills of Dechiling Geog (block) from all sides. The

216

BHUTANBHUTAN

(a)

(b)

3000

∆M

Phobjikha wetland(Phobjikha)

2500
2000

Altitude (m)Dechiling

Buli-tso (Buli)

1500
1000
Peling-tso(Dechiling)

500
0
26.4

(c)

26.7
27.0
Latitude (N)

27.3

(d)

Fig. 1. Map of the study area; (a) location of Bhutan in South Asia, (b) map of Bhutan showing the location of study site, (c) latitudinallocation of study site (lowland wetland) and (d) map of study area showing the research sites and wetland. ∆M is the location of meteorology
station.

surrounding lowland hills were mainly dominateddownloaded after every three to six months using

by Lithocarpus-Castanopsis forest. Location of thea data collector (BoxCar Pro for Windows, Version

important religious monuments and centers were

4.3 Onset Computer Co.). The rainfall data wasalso shown in the map (Fig. 1d).

measured using manual type rain gauge maintainedby the school near the wetland (2009-2015). The

MATERIALS AND METHODS

tipping-bucket type rain gauge (HOBO Pendant

1. Meteorological data

Event Data Logger, RG3-M) having measurement

The data logger was enclosed in the solar radiation

resolution of 0.2 mm was installed last June 2016.

shield (Onset Computer Co. MA, USA) andmounted on a pole about 1.3 m above ground.

2. Vegetation survey

HOBO Onset data logger was installed near the

A total of 25 vegetation plots were establishedwetland and protected by barbed wire fence (Fig.

in three sites of the wetland area; (1) wetland1c). Data recordings for temperature and relative

series (F1-F10), (2) secondary and natural forest

humidity were set at one-hour interval and wereseries (W1-W9), and (3) Secondary (past shifting217

cultivation) series (TS1-TS7) (Fig. 1d). All the treecalculated as; WI=Σ (t - 5); where, t=monthly mean

individuals occurring within the quadrat attaining

temperatures above 5 oC. PER (Holdridge 1967)

a height greater than 1.3 m (H ≥ 1.3 m) were

method was calculated as; PER = (ABT * 58.93) /identified, measured and recorded for total height

PPT where, ABT (annual bio-temperature, = Σt/12(m) and diameter at breast height (DBH, at 1.3 m(t: mean month temperature with t < 0 < 30 oC) andabove ground).

PPT=annual precipitation (mm).

For the past sifting cultivation series, groundvegetation was measured for all the species with

2. Vegetation data analysis

its tallest natural height (H, cm) and coverage

The basal area (BA) for each species was(%) under different fallow periods (current year

calculated from DBH data of tree individuals andcultivation to 7 years of abandonment. Fieldworks

relative proportion of each species’ BA (RBA %)were conducted in , March 2015, June 2016, August

was used as indicator. The dominant species of2016 and September 2016. Plant samples were

the altitudinal plots were determined based on theidentified following “Flora of Bhutan” (Grierson

dominance analysis (Ohsawa 1984; Kikvidze &and Long 1983-2000), “Flowers of the Himalaya”

Ohsawa 2002). The RBA of each species data was(Polunin and Stainton 1984), Flowers of theanalyzed by PC-ORD version 5.1 (McCune andHimalaya: A supplement (Stainton 1988), “Flora of

Mefford 1999) and cluster analysis was performed

Bhutan” (Noltie 1994-2000); “Weeds of Bhutan”

using distance measure of Sorensen (Bray-Curtis(Parker 1992) and “Field guide to Forest Trees ofmethod). Correlation and regression analyses wereNorthern Thailand (Simon et al. 2000).

performed by SPSS version 16.

3. Socio-economic survey

RESULTSA stakeholder meeting was organized in February

1. Climatic conditions

and June 2016. About 7 percent of the total

Climatically, the study area falls in the sub-tropicalhouseholds were interviewed using structured

type. The annual mean temperature was 18.4 oC

questioners in May-June 2016 to understand theirwith a maximum monthly mean temperature ofviews and management of the wetland. These

23.6 o C (August) and a coldest monthly mean

households were directly depended on the wetland

temperature of 9.8 oC (January) (Fig. 2a,b). The

for their daily activities.

total mean rainfall was 3922.0 mm anually andabout 73 % of the total rainfall occurred during

DATA ANALYSIS

the monsoon (June-September) (Fig. 1a,c). Based

1. Climate data analysis

on the tempearture sum (WI) and potential evapo-

Climate data recorded were analyzed usingtranspiration ratio (PER), the study corresponds tothermal and humidity indices by the following

sub-tropical rain forest type (Kira 1945, Holdridge

methods; Climate diagram was drawn by Walter and1967). The climate diagram clearly depicts dry spell

Lieth’s method (Walter & Lieth 1961-1967; Liethof about two months (November-December) where

et al. 1999); Warmth index (WI: Kira (1991)) was

the temperature curve exceeds the precipitation

218

(a)

LocationAMT (oC)

WMT (oC)

CMT (oC)

WI (oC·months)

PER

Dechiling (950 m a.s.l.)

18.4

23.6

9.8

161.3

0.28

PPT (mm)
3922
1200
1000

Mean temperature (oC)

25
20
15
10
5

Ave

0

Max

Min

50

700
100

40

80

30

60

20

40

10

20
0

0
M

J F M A M J J A S O N D
Months

(b)

800

(c)

A

M

J

J

MonthsASONPrecipitation (mm)Temperature (oC)30

D

Fig. 2. Climatic condition of Dechiling (wetland); (a) climatic indices, (b) temperature conditions and (c) climate diagram.

Relative abundance (RD %)Relative basal area (RBA %)Deciduous broad-leaved

Evergreen broad-leaved(a)Wetland series

Natural forest series

AnnualFern
Perennial(b)

Fig. 3. Life-form distribution; (a) tree canopy life-form and (b) herbaceous life-form of shifting cultivation series.

curve (Fig. 2c).

shifting cultivation series, ground vegetation survey
was conducted by setting 1 m by 10 m plot further

2. Life-form distribution pattern and Vegetation

subdivided into 10 subplots of 1 m x 1 m sub-plot in

types

each stage of shifting cultivation sites. A total of 7

2.1. Life-form distribution

plots (7 stages of fallow period) were selected. The

Based on the quantitative vegetation data analysis

result revealed three life-from types as (1) annual, (2)of the tree canopy, two major life-forms wereperennial and (3) ferns along the shifting cultivation

identified as evergreen broad-leaved and deciduous

series based on their fallow period (Fig. 3b).

broad-leaved (Fig. 3a). It is clearly distinguished2.2. Vegetation types

between the wetland vegetation as defined by

The wetland and its surrounding land-use of

deciduous broad-leaved species and natural forest

Dechiling can be classified into three distinctive

including secondary forest as dominated by thefunctional types at 25 % similarity by cluster

evergreen broad-leaved (Fig. 3a). Along the past

dendrogram and defined by dominant species (Fig.

219

Fig. 4. Different types of vegetation based on cluster analysis; (I) Wetland type vegetation (Salix dominants), (II) Secondary and buffer (Naturalforest), (III) Traditional cultivation sites (early succession).

SECONDARY FORESTVILLAGENATURAL FORESTWETLAND SALIX FORESTMARSH GRASS LAND
Photo 1. Ideal management (traditional practice) of wetland ecosystem and its co-existence between surrounding natural forest, secondary
forest and village communities. Data logger also shown which records temperature, relative humidity and rainfall.

4). The three vegetation types were, (1) Deciduousof Aesculus assamica are found in the wetland

Broad-leaved Forest Type; (2) Evergreen Broad-

vegetation with associated evergreen broad-leaved

leaved Forest Type and (3) Early Successional Typespecies of Phoebe lanceolata, Persea minutiflora,

respectively (Fig. 4, Photo 1). Salix tetrasperma,

Rapanea capitellata, Michlea kingii (new record),

a new record to Bhutan, is the most dominant

Bischofia javanica and Syzygium kurzii (Fig. 4).

deciduous species including a few individual trees
220

Evergreen board-leaved forests are mainlydominated by Schima wallichii and Altingia excelsa

apple, banana among others.

(primitive species) along the lower slopes of thesurrounding mountains of wetland and forms

3. Socio-economic status of the study area

the natural buffer forest (natural infrastructure).

3.1. Demography

Interestingly, upper slopes of the surrounding

The main beneficiaries of Peling-tso (wetland)

forests of the wetland are dominated by early seral

are the three surrounding villages of Kholomri,

stage (Eurya acuminata, Antidesma sp., Meliosma

Gongpawong and Shingchongri. These three

simplicifolia, Helicia nilagrica) to late seral stage

villages comprise of 2,793 people under 351(Castanopsis tribuloides, Lithocarpus elegans, L.

households with an average family size of 8 (Fig.

fenestratus) along the past shifting cultivation sites.

5a). The village is also surrounded by religious

The vegetation composition in the early successionalsites and structures. Along the survey routes, a total

type are composed of herbaceous species. Theof 15 stupas (Choetens), a monastic school, and avegetation succession starts from annual herbs

monastery were recorded besides many prayer flags.

(Setaria, Perscaria nepalensis, Sonlonum viarum,

They also regard the wetland as a sacred site.
Socio-economic survey was conducted tofollowed by perennial herbs (Pteridium revolutum,

understand the land-use practices and its relation

Cynondon dactylon, Hedychium sp.) in theto wetland management. The stakeholder meeting

abandoned fallow field (2-3 years) to woody shrubsof all the households were conducted during which(Artemisia verlotiorum, Elsholtzia blanda, Eurya

research findings were presented and draw theiracuminata, Maesa) in the fallow field (4-7 years).

involvement in managing the wetland. About 7 %Floristically, the study area has diverse ecosystemof the households whose livelihoods were directlywith farmers practicing different types of agriculture

linked to the wetland and its management werefarming including livestock rearing and managing

interviewed. Gender equalities were consideredorange orchard. Tropical/sub-tropical fruits grownwhile selecting the candidates for interview (Fig. 5

by farmers include papaya, orange, guava, pineb).

Population (Nos. per chiwog)

Bidens etc.) in the current cultivation fields,

2000
1500

FEMALE

1000
500
0

(a)

Gonpawoong Shingchonhri Kholomri
Sub-blocks (Chiwog)(b)Fig. 5. Demographic status of the three villages; (a) wetland dependence of three villages and (b) gender ratio of individuals interviewed forthe study.

221

CONCLUSION

3.2. Land-use practice and livestock rearing
It is important to understand the land-use types

The core wetland area of about 40 hectares wasand their management practices (Fig. 6 a.). It was

dominated by Salix tertrasperma, a deciduous

found that 89 % of the land-use practices are underbroad-leaved species. This wetland forest was

dryland cultivation. The main crops cultivated informed as a result of active orogenic movement

dry land are maize, foxtail millet and mustard. Theircreating island surrounded by contrasting evergreen

main cash crop is from selling of oranges. Farmers

broad-leaved forest.

have raised orange orchard constituting about 9%

The surrounding evergreen broad-leaved forestof the total area. They have only 1.4 % of paddy

plays an important role as a buffer forest (natural

field (wetland cultivation) and 0.4 % of cardamom

infrastructure) to help in recharging the wetland(Fig. 6 a.). Since farmers do mix farming, they rear

during the rainy season by slowly filtering (rootlivestock mainly cattle and horses. Cattle are usedsystems, fallen leaves and organic matter on thefor milk, butter, cheese while bullocks are being

forest floor) the surface runoff rainwater thatused in power draught. Horses are important andflows from the hills into the wetland. The wetland

being used in transportation. The farm road hasgets saturated during the monsoon and releases

recently reached Dechiling and this may change

continuous water in the form of streams during

the life style of the communities from subsistence

the lean season. This management practices offarming to economy in the near future. Therefore,

the watershed results in the formation of diverse

it is important to understand and predict the impact

life-forms (endemic and rare species) and ensures

on wetland. The population of horses might decline

improved water quality, reduced water scarcity andand number of motor vehicle may increase in future.

reduced flash floods.

Thereby, farmers will tend to increase their area

The three sub-blocks of Shingchongri, Gongawongof cultivation which will have direct impact on theand Kholomri has a total population of 2,793 people

wetland.

practicing mixed farming including agriculture
farming and livestock rearing. It was observed that

(a)

(b)

Fig. 6. Farmers livelihood; (a) land-use practice (wetland refers to paddy field) and (b) livestock population showing two dominant types ascattle (cow) and horse.

222

the subtle human interventions such as rotational
cropping pattern similar to shifting cultivation andcattle grazing forms as an integral part of wetland

Lieth, H., Berlekamp, J., Fuest, S. and Riediger, S. 1999. Climate
Diagram World Atlas. Backhuys publishers, Leiden
McCune, B. and Mefford, M.J. 1999. PC-ORD: Multivariate
Analysis of Ecological Data, Version 4. MjM Software

management.

Design, Gleneden Beach, Oregon.

It is found necessary to take into considerationof all the stakeholders in managing the wetland
ecosystem particularly looking at the traditionalfarming practices which forms as an importantcomponent of holistic wetland management.
The lowland wetlands are found as important

Nakao, S. and Nishioka, K. 1984. Flowers of Bhutan. Tokyo: Asahi
Shimbun Publishing Company.
Grierson, A. J. C. and Long, D. G. 1983-2000. Flora of Bhutan Vol.
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Hara, H. 1968. Photo-album of plants of Eastern Himalaya. Tokyo:
Inoue Book Company.
Holdridge, L. R. 1947. Determination of world plant formations

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and recommended to be declare as a wetland ofnational importance.

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Holdridge, L. R. 1967. Life Zone Ecology. Tropical Science Centre,
San Jose, Costa Rica.
Noltie, H. J. 1994-2000. Flora of Bhutan: Part 1 & 2, vol. 3. Royal
Botanic Garden, Edinburgh.
Ohsawa, M. 1984. Differentiation of vegetation zones and species

ACKNOWLEDGEMENT

strategies in the subalpine region of Mt. Fuji. Vegetatio. 57:

We would like to extend our sincere thanks to the

15-52.

dedicated team of field enumerators (Ugyen Touchu,

Parker, C 1992. Weeds of Bhutan. National Plant Protection Centre

Ugyen Phuntsho, Kezang, Pema Tenzin, Tshering

Simtokha, Roral Government of Bhutan, Department of

Penjor, Sonam Wangmo, Phub Pem, Ugyen Tashi,
Dawa Tshering) and other extension staffs during
the conduct of the fieldwork.

agriculture, Thimphu, Essen and Exeter.
Polunin, O. and Stainton, A. 1984. Flowers of the Himalaya. Oxford
Univ. Press. New Delhi.
Pradhan, R. 1998. Wild Rhododendrons of Bhutan. Quality Printers,
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Walter, H. and Lieth, H. 1961-1967. Climate Diagram World Atlas,basis for agricultural geography. Horticultural Institute, Kyoto
Univ. Kyoto, Japan. 23p.

223

Jena, Fischer Verlag.

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Overseas Grant

ブータンヒマラヤ南部 Dechiling 地方の低地石灰岩地域に残存する唯一の Indian willow (Salix tetrasperma) 湿地林の保全

WANGDA Pema, GYALTSHEN Dorji, KAKA,
PRADHAN Rebecca and JURMEY Kelzang

ブータンヒマラヤの湿地はオグロヅルなど複数の種のハビタットとして重要な役割を担っている．しかし，低標高域の湿地は同等の重要性を持ち保護されるべきであるにもかかわらず，これまで研究が進んでいない．本研究の目的は，1）湿地生態系（水の供給源である周辺丘陵の森林を含む）の植生インベ
ントリの作成，2）ローカルコミュニティにおける伝統的農業様式の評価（脅威の明確化を含む），3）湿地生態系の重要性に関する提言作成である．

調査地はブータンヒマラヤの亜熱帯地域に位置し，年平均気温 18.4 ℃，年間降水量 3922 mm であった． 調 査 の 結 果，55 種（38 科 ） が 記 録 さ れ， う ち 4 種（Salix tetrasperma, Michelia kingii, Eriobotrya
bengalensis and Goniothalamus sesquipedalis）は国内初記録であった．この湿地は多様な動植物，水生生物にとっての豊かなハビタットを維持していることが明らかになった．調査地の植生は（1）落葉広葉樹林（Salix ヤナギ林），（2）常緑広葉樹林（二次林・自然林），（3）遷移初期群落（農地）の 3 つのタイプに区分された．湿地中心部のおよそ 40ha は落葉広葉樹林（Salix ヤナギ林）が占め，その周囲の斜面に常緑広葉樹の自然林と二次林，遷移初期群落（休耕地）が取り囲んでいた．
社会調査により，Gonpawoong，Shingchongri，Kholomri の 3 つの集落が湿地のステークホルダーとして特定され，2793 名が暮らしていることがわかった．湿地はこれらのコミュニティの水がめとしての機能を持ち，周辺の森林は湿地の涵養を支えている．農家は，畑作，オレンジの果樹栽培，家畜育成を組み合わせた営農を行っている．土地利用の 89 % が斜面で行われる畑作であることが明らかになった．伝統的土地利用から慣習的土地利用への転換や，農道建設といった開発が進み，湿地管理へ何らかの影響が出ることが懸念される．例えば，家畜のグレージング圧の増大は，耕作放棄地における森林再生を抑制するであろう．

こうした課題に対する介入は時宜にかなっており，ここでは湿地の持続可能な管理に関する提案を行った．湿地生態系を持続可能な状態に管理するために，湿地周辺の森林をバッファー（天然のインフラ）として保全すること，多様な動植物を含んだ暮らしの重要性を守るための湿地宣言を行うことを推奨する．（推薦者：北澤哲弥

訳）

224

自然保護助成基金成果報告書 vol. 26（2018）
第 26 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

海外助成

An irrigation strategy to exterminate apple snails(Pomacea canaliculata) eggs in Taiwan paddy fields
Yu-Chuan Chang1 and Kunihiko Yoshino2
Water submersion is of particular importance because apple snails lay egg masses on trunks or stems of plants or
on walls above the water 150 mm-200 mm not only to avoid aquatic predators, but also to avoid negative effectsof the water itself on hatchling success of their eggs. These effects may include altering the permeability of the egg
capsule, reducing oxygen availability due to low levels of dissolved oxygen, or lower incubation temperatures inwater as compared to air temperatures.
In paddy field, ponding water management may cause water levels to rise quickly and remain elevated for hours
to days. Therefore, eggs which are laid above the water level on a stationary object such as bunds or stems may
become submerged. In this study, we applied different last time of water sub-mersion on the various ages of snail
eggs. Base on a field survey, an irrigation strategy was introduced to decrease the hatchling rate of apple snail eggs
in paddy field.
Our results demonstrated that water submersion could dramatically decrease the hatching rates to maximal 8.0 %on P. canaliculata. Water sub-mersion that began in 6 hours after the eggs were laid or lasted for more than 24 hours
will significantly decrease the snails’ hatching rate to 25 %. This breeding characteristic of P. canaliculata makes
the physical control by water treatment feasible. Considering that there exists a set of limited ponding depth during
the rice growth stage which will cause flooding damage when the water level is higher than 40 % of plant height, it
is suggested to apply an irrigation strategy according to upward principle, accompanied by deep-water intermittent
irrigation and field ditch to decrease the hatching rate of P. canaliculata. This technique would have no negative
effects on rice yield, neither on ecological environment.

INTRODUCTION
The P. canaliculata originates from Argentina waslarge amount of crop loss all over Asia and North
and Central Americas.

first introduced to Taiwan in 1980 for aquaculture

Current methods to control P. canaliculata in(Naylor 1996). After losing commercial value, thepaddy fields include draining or keeping watersnails become a dangerous pest which has got great

low while rice is young and susceptible to feeding,attention all over the world in recent decades. This

hand picking snails, and applying pesticides (Yusa

species of freshwater snail was either deliberately or

and Wada 1999). However, these methods are

accidentally spread into local aquatic habitats such

impossible or ineffective when fields are poorly-

as rivers, ponds, canals, or paddy fields, and it eatsdrained or flooded. Biological control may have

many crops, especially young rice shoots. It causes

potential not only in paddy fields (Halwart 1995)

1: Hsing Wu University, Department of tourism and leisure manage 2: University of Tsukuba, Department of Engineering, Information and
Systems
Received 2016. 10. 31, Published 2018.5.14

225

but also in canals and ponds (Yusa and Wada 1999).

MATERIALS AND METHODS

Ducks, carp or Nile tilapia (Halwart 1995) have

The P. canaliculata was collected from the paddy

been released in paddy fields for snail control as

fields (23°22’29” N, 120°23’25’’ E) in the Chianan

well for as meat production. They are often effective

plain from October to December 2015 (Fig.1).

in reducing snail density, but require a special care.

These paddy fields are under the jurisdiction of the

From the longterm field investigation, the surface

Chianan Irrigation Association in Taiwan. Fieldof newly laid eggs contains colloid, which will besurvey was conducted to record the eggs’ position

solidified after a certain amount of time. The colloid

and the water depth to understand the eggs’ position

protects the eggs and can help them to achieve

in different water regimes.

normal hatching progress. Some studies haveexamined some factors influencing the hatchingrates such as water submersion (Turner 1998, Pizani
et al. 2005) and inbreeding (Fujio et al. 1997). Water
submersion is of particular importance because
apple snails lay egg masses on trunks or stemsof plants or on walls above the water 150 mm200 mm (Turner 1996) not only to avoid aquaticFig. 1. Location of the experimental area.

predators, but also to avoid negative effects of thewater itself on hatching success of their eggs. These
negative effects on hatching success may include

1. The preparation of indoor rearing observation

altering the permeability of egg capsules (Pizani et

The collected snails of which height were 25 mm

al. 2005), reducing oxygen availability due to low

to 40 mm were brought to the laboratory. Theylevel of dissolved oxygen (Turner 1998), and lower

were reared in three 60 L aquaria (60 cm x 25

incubation temperature in water compared to air

cm x 40 cm) and fed with lettuce leaves, cabbage

temperatures (Turner 1998).

and duckweed in room temperature and natural

In paddy fields, ponding water management raises

photoperiod (Fig. 2).

water level quickly and keep high water level for

Tap water was replaced every other day. Thirty

hours to days. Therefore, eggs which were laidpairs of female and male snails were randomly

above the water level on a stationary object suchselected in each aquarium. When the snails began toas bunds or stems could be submerged. In thislay the eggs, the initial time was recorded (usually

study, we applied the different duration of water
submersion on the various ages of snail eggs.
Based on a field survey, an irrigation strategy was
introduced to decrease the hatching rate of apple
snail eggs in paddy fields.
Fig. 2. Snail breeding boxes.

226at night).

replicates. These eggs were placed separately into

2. Estimate of the number eggs

petri dishes and pure water was slowly poured

The number of eggs is estimated through weighting

into the dishes until the eggs were completely

a single egg by using electronic analytical balance

submerged. All dishes were also put into theand weighting the total mass of all eggs (Fig. 3). The

Artificial Weather Educates Box with the sameratio of total mass and single mass was considered

operating settings as test A. The hatching rate wereas egg quantity.

recorded as Table 1.
Table. 1. Hatching rate with water submersion
Egg age

A1(0h)

A2(1h)

A3(6h)

A4(12h)A5(24h)A6(48h)B1(12h)

A1B1

A2B1

A3B1

A4B1

A5B1

A6B1

B2(24h)

A1B2

A2B2

A3B2

A4B2

A5B2

A6B2

B3(48h)

A1B3

A2B3

A3B3*

A4B3

A5B3

A6B3

B4(96h)

A1B4

A2B4

A3B4

A4B4

A5B4

A6B4

B5(144h)

A1B5

A2B5

A3B5

A4B5

A5B5

A6B5

B6(192h)

A1B6

A2B6

A3B6

A4B6

A5B6

A6B6

DurationFig. 3. Estimate of thenumber eggs.

3. Hatching rate tests with water submersion
In hatching rate tests with water submersion, we
hanged the starting time of submersion with 6 cases(0, 1, 6, 12, 24, 48 hours later after eggs were laid),
and for each case, duration of submersion was*For example, A3B3 means the average hatching rate that the eggs
were submersed for 48 hours after the eggs were laid for 6 hours.

changed in 6 runs (12, 24, 48, 96, 144, 192 hours).

RESULTS AND DISCUSSIONSThe starting time of submersion was recorded as

1. Field investigation“A”, and the eggs were divided into six groups,

After field investigation, we had a group discussion

numbered as A1, A2, A3, A4, A5, A6. For A1,(Fig.4). Through the discussion, we found out

eggs were submerged at 0 hour. For A2, eggs

some of the farmers could control the apple snail

were submerged 1 hour later. For A3, eggs were

and weed by early transplant in the first crop

submerged 6 hours later. For A4, eggs wereseason, because the tolerance of low temperature

submerged 12 hours later. For A5, eggs wereare between 8 and 20 ℃ for rice seedling and apple

submerged 24 hours later. For A6, eggs weresnail respectively. The farmer usually transplant ricesubmerged 48 hours later.

at the beginning of March when the air temperature

Water submersion duration was recorded as

is between 8 and 20 ℃.

“B”, and the eggs were divided into six groups,

In addition, about 90 % of apple snail eggs arenumbered as B1, B2, B3, B4, B5, B6. For B1,

found on the wall of bunds and canals as shown

eggs were submersed for 12 hours. For B2, eggs
were submersed for 24 hours. For B3, eggs were
submersed for 48 hours. For B4, eggs were
submersed for 96 hours. For B5, eggs were
submersed for 144 hours. For B6, eggs were
submersed for 192 hours. Each group had three227

Fig. 4. Group discussion.

in Fig. 5, and less than 10 % are found on the rice

depths of two types of water management, shallow

straw or leaf as shown in Fig. 6. Considering theintermittent irrigation (SII) and conventional

material of the bunds, about 85 % are found on thepractice (CP), were measured as shown in Fig. 7 toconcrete bunds in Fig. 5, and only 15 % are founddetermine the frequency and position of egg masses

on earth bunds. The material of concrete has coarse

in different growth stage.

surface to hold the eggs.

In Fig. 7, the egg masses were mainly found after

In order to develop an irrigation strategy to reduce

the fields were flooded for a few days. The number

the apple snail eggs in paddy fields, the waterof egg masses in the plot with CP was 2.8 times
higher than that of the plot with SII, and the average
position of egg masses in CP was higher than that of
SII, too. The average weight of egg mass was 91.8 g
in CP and 82.5 g in SII, respectively. The weight ofan egg was 0.7 g in both types. The average numberof one egg mass was 133 eggs in CP and 120 eggs

Fig. 5. Eggs on concrete bund and canal.

in SII, respectively.
In shallow intermittent irrigation (SII), irrigationwater is applied to obtain flooded conditions
a certain number of days after ponded water
disappears. The number of days before applying
Fig. 6. Eggs on

irrigation water can vary from 1 to more than 10

rice straw.

days, and is very likely to be the critical point in
reducing the frequency and position that the egg
masses appeared. Meanwhile, the number of egg
and egg masses were inhibited in the paddy field.
2. The influences of the water submersion
In order to conduct the indoor rearing observation,
the apple snails are collected and selected from thecanals which offer a safety habitat for snails during
the fallow periods of paddy fields by keeping fresh
water flow as seen in Fig. 8.

Fig. 8. Canals offer asafety habitat during
Fig. 7. Water depth and egg masses position of two types of water

the fallow periods ofmanagement.

paddy field228

By draining the water from the canal anddecreasing the wet zone in the canal, we can gather
the apple snail more easily. The approach may be
helpful for farmers to remove the apple snail fromthe canals before apple snails inhabit the fields
during crop season.
The water submersion is an effective measure tocontrol the snails’ hatching rates and time. Herein,
we studied how the water submersed duration and

Fig. 9. Hatching rates of eggs with water sub-mersion in different
duration at different beginning time.

the beginning time affected the hatching rates andhatching time of P. canaliculata. The ANOVA
results demonstrated that both the submersion
beginning time (factor A) and the duration (factorB) were significantly affected the hatching rates (p <0.001) as shown in Table 2.
By plotting the average hatching rates along withthese two factors in Fig.9 and Fig. 10, respectively,
it was obvious that the earlier beginning time andFig. 10. Hatching rates of eggs with water and Submersion at

longer submersion would dramatically reduce thedifferent beginning time with different duration

hatching rates.
In Fig. 9, groups A1–A3, in which submersing

even if they are submerged for 144 hours.

the eggs began within 6 hours, showed significant

In Fig. 10, groups B1–B6, in which the eggs

decrease of the hatching rate to less than 30 %.

are submersed for more than 12 hours, would

As the duration became longer, the hatchingsignificantly decrease the hatching rate to below

rate decreased to less than 25 % after 24 hours.

20 %. As the beginning time is postponed for more

Meanwhile, groups A4–A5, in which submersing

than 24 hours, the hatchling rate will be higher thanthe eggs began between 12 hours and 48 hours

25 %. However, the hatching rate is difficult to belater, the hatching rate is still higher than 35 % andcontrolled under 25 % when the eggs are submersed

decrease to less than 30 % after being submersed

for less than 12 h.

for 48 hours. However, for the eggs which were

Considering the normal hatching rate was 80 % insubmerged after 48 hours of egg-laying, thethe control group for 15 days, our results indicate

hatching rate is difficult to be reduced to under 30 %that the water submersion that began 6 hours after

Table 2. ANOVA of egg hatching rates with water submersion.
Sum of squares

Df

Mean SquareF

Signification

A factor

0.091250.018237.763<0.001

B factor

0.090150.018037.297<0.001229

the eggs were laid and lasted at least 24 h will

snails (Porte et al. 2006). The paddy soil is kept justdramatically decrease the snails’ hatching rates.

flooded enough to keep snail eggs from hatching

Group A1B6 and A2B6 had the least hatching rateuntil the young seedlings are 20 days old. Then theof 8 %, indicating water submersion for 8 days after

field is dried so that the snail eggs hatch and thethe eggs were laid within 1 hour would effectively

snails feed on young weeds as they emerge. By thisinhibit the development of snails.

time, the plants are enough older and tougher so that

3. Discussions

snails prefer to eat the tender new weeds. With these

Rice is grown under continuous submergencepractices, the farmer can get the snails to do his

or intermittent or variable ponding conditions

weed control for him.

depending on the farmer's choice and also on the

In our indoor rearing observation, it is also inferredwater resources. Typical water management inthat the hatching rate of eggs can be controlled to

paddy fields, with submergence only for required

below 25 % by submerging for 24 hours after eggs

periods and under water ponding depth control

were laid within 6 hours. In paddy fields, ponding

in a paddy lot, is based on a sufficient supply ofwater management rises water levels quickly andwater, improvement of the drainage system, andto sustain the high water levels for hours to days.

land consolidation. Otherwise, paddy rice is still

Therefore, eggs which were laid above water levelgrown in level basins which are flooded with water

on a stationary object such as bunds or stems may

throughout most of the growing season which is

be submerged.

suitable for apple snails to infest the paddy field.

However, excessive ponding water conditions

In traditional irrigation measures involve theinhibit air exchange between soil and thedrying of soil surface until it cracks, such asatmosphere, resulting in oxygen deficiency (IRRI

midseason drainage and inter-mittent irrigation,1979). The degree of crop susceptibility depends

are used to prevent roots from rotting, reduceon plant species, plant development stage, soil

nonproductive tillers and improve lodging tolerance

and air temperature and duration of water logging

for controlling rice growth and achieving high(Tabuchi 1992). Recently, effects of deeper ponding

yields. Meanwhile, frequently drying the fields has

water depth on plant growth have received reneweda determinant effect on apple snails. Although apple

attention.

snails can survive under dry conditions for several

Most of farmers believe the increase of themonths, their reproduction is interrupted as long as

ponding depth will result in better weed control.

the environment is dry, and all eggs die immediately

Some researches advise that the best ponding depth

upon drying. Thus two or three periods a year willis 20 cm for weed control (Bhagat, Bhuiyan, andmake many habitats unsuitable for apple snails in

Moody, 1996) and the ponding depth shouldn’t

the long run. Rotating dry and wet periods, e.g.,surpass the plant height after the productive tiller

intermittent irrigation, crop rotation and fallow

stage, but there is no significant drop in yield

management, also inhibit snail population.

when the depth is between 40 % and 70 % of plant

One farmer in the Philippines has worked out aheight (Shih 1977). As shown in Fig. 11, a deep-

water management schedule to control the apple

water irrigation regime has been adopted by some230

farmers in Japan with the objective of mitigating

uniformly to a depth of about 15 cm. Exploring thedamage induced by cool summer, controlling weeds,

snail in fields into the sunlight.

saving labor, achieving high yields and serving as•Constructing field ditches - These are constructed

reservoirs (Goto 1996, Ohe 2005, Ishibashi et al.

in a fishbone pattern across the field to dry out the2009). Water management before the initiation ofsoil surface and constrain the movement of apple

deep-water irrigation in the water storage-type deep

snail by shallow ponding water in the ditch.

irrigation was the same as in the case of standard.

(2) Water control

It is advisable to keep the third leaf blade above the•Rooting - Providing just a thin layer of water on thesurface of the water for better rooting (Kiyochika

soil surface initially can protect the root from water-

1994),

deficit stress and will support the root growing

Under the above-mentioned conditions, aninto deeper soil. If the leveling is good enough, theirrigation strategy to exterminate apple snail’s eggs

soil can be maintained thereafter with minimum

based on field survey and indoor rearing observation

moisture, without a thin layer of water, and thisis proposed in our research as shown in Fig. 12.

will be better for controlling the apple snail. Some

(1) Preparation of the rice fields

farmers apply dry trans-planting to decrease the•Tillage - Soil in the field is tilled deeply andmoving ability of snails at the beginning 15 DATs
when is easy to explore the tender stem of seedingunder the risk of snail.
•After tilling stage - Intermittent irrigation, withdrying for several days between each interval,
maintains more favorable soil conditions for rice
plant growth. Drain the field occasionally to limit

Fig. 11. Water storage-type deep irrigation and standard irrigation insnail mobility and feeding activity, and let the snail
lay eggs on low position during unflooded condition

Japan (Ishibashi et al, 2009)and be submerged by water level on next deep
ponding period in Fig. 12.
The water level shouldn’t higher than 25 cm or 40% of plant height and the number of dry days can be
determined by the following formula:
Dry days ( SC  FC)  As  d100  ( ETcrop  P)

where, SC is the saturation moisture content of thesoil; FC is the field capacity of soil moisture content;
and As is the bulk specific gravity of the soil; d isFig. 12. An irrigation strategy to exterminate apple snail’s eggs in
paddy field

the depth of the root zone, P is the percolation of
the soil, and ETcrop is the evapotranspiration of231rice plants. According to the field survey in Chianan

CONCLUSIONS

plain in Taiwan, the optimum length of time for dry

After months of field investigation and groupdays is 2 days in silty loam, somewhat shorter in

discussion, we find out the shallow intermittent

sandy loam, and somewhat longer in clay loam (Tsai,

irrigation is very likely to be the critical point in1964).

decreasing frequency and position of egg masses.

•Maximum tilling - Continuous drying of the soil

Meanwhile, the number of egg and egg masses

by the sun for controlling the movement of snail

were inhibited in the paddy field. However, in ouris recommended until cracks start to develop in its

indoor rearing observation, the water submersion

surface. Beyond this, there will be more growth

can significantly affect the development of snailof ineffective tillers and elongation of rice plants

eggs. Our results demonstrated that the hatchingaccording to aerobic conditions in the root zone.

rate of eggs can be controlled to below 25 % by•Panicle formation phase - Deep intermittent

submerging for 24 hours after eggs were laid within

irrigation and dry several days in each interval,

6 hours.

drainage before panicle fertilizer, weedicide andIn paddy fields, ponding water management may

pesticide.

raise water levels quickly and keep high water level•Flowering phase - shallow water without dry.

for hours to days. Therefore, eggs which were laid

A continue irrigation in system operation isabove water level on a stationary object such asrecommended for Irrigation Association in case ofbunds or stems may be submerged. Based on field

farmer conflicts resulted from water shortage.

survey and in-door rearing observation, a suitable•Ripening phase - Deep intermittent irrigation andponding water depth developing from deep-water

dry several days in each interval. In order to prevent

irrigation regime and inter-mittent irrigation which

the rice blast damage during hot summer, applying

may cause a non-significant yield response toflush irrigation to decrease the temperature of the

ponding water was proposed to control the apple

soil is acceptable.

snails.

•Harvest - Dry for at least one week before

It is recommended that a study should be

harvesting in order for the soil to bear the weight ofconducted in the open field by upward ponding

a combine harvester.

depths management and observes its impact on snail

Although there is abundant literature with studies

population and rice yield.

supporting that irrigated rice do respond to ponding
depth (Anbumozhi et al, 1998; Zwart et al., 2004;

ACKNOWLEDGEMENTS

Talpur et al,, 2013), yet the variation in yield may

The authors would like to thank Prof. Chen andbe merely due to variations in timing and the level

Ms. Syu from National Chiayi University for givingof ponding depth. In this study, a suitable pondinga hand at the data collection and analysis.

water depth developed from deepwater irrigation
regime and intermittent irrigation, which may cause

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233

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 26（2018）
26th Pro Natura Fund Overseas Grant

湾の水田におけるジャンボタニシ（Pomacea canaliculata) の卵の駆除のための灌漑戦略

CHANG Yu-Chuan and YOSHINO Kunihiko
ジャンボタニシ（Pomacea canaliculata）が，植物の幹，枝や水路の壁の水面 150 mm ~ 200 mm のところに卵を産み付けているのは，卵が水に浸ることが重大な意味を持つからである．それは，水棲の捕食動物を忌避すると同時に，卵の孵化に浸水すること自体の負の影響；例えば，卵の殻内に水が浸透することや水中では孵化に適した溶存酸素濃度や温度が空気中に比較して低いこと，を避けるためでもあるからである．
灌漑水田においては，湛水管理により田面の水位を急速に上げたり，高い水位を数時間から数日間保つことが可能である．それゆえ，何か安定的なもの（稲の株や茎）の上に産み付けられたジャンボタニ
シの卵を浸水させることが可能である．本研究では，様々な卵齢（産卵からの経過時間）のジャンボタ
ニシの卵を異なる時間，連続的に浸水させて孵化率の変化を観察する実験を行った．そして，現地調査
結果に基づいた（現地の水田の灌漑システムを考慮した）ジャンボタニシの卵の孵化率を低下させる水田の灌漑戦略を考察した．
実験によれば，ジャンボタニシの卵を浸水させることは最大 8 %，孵化率を低下させる．また，産卵後 6 時間以内の卵を 24 時間以上浸水させることにより，孵化率を 25 % に低下させた．
以上より，ジャンボタニシの繁殖生態を考慮すると，水管理によって物理的に繁殖をコントロールすることが可能である．稲は生育期間中に，自分の背丈の高さの 40 % 以上の水深に水没したとしても，湛水被害を受けない．そのため，実験結果が示唆するジャンボタニシの卵の浸水への耐性を考えると，水田用排水路で深い水深で断続的に水田灌漑を行うという灌漑戦略が提案できる．この灌漑方法は，水稲に対して何ら負の影響も与えないし，また，周辺環境にも影響しない．( 推薦者：吉野邦彦

234訳）