海の研究（Oceanography in Japan），25（2），17－41，2016

─ 論 文 ─西部北太平洋亜熱帯海域における台風の影響を受けた可能性のある植物プランクトン群集組成と沈降粒子＊
石田 洋 1 ＊＊・古澤 一思 2・牧野 高志 3・石坂 丞二 4・渡邉 豊 5
要

旨

西部北太平洋亜熱帯海域の定点（北緯 22.5 度，東経 131.8 度）で，2004 年から 2006 年の各年の夏季に，調査地点の 500 km 以内に台風が通過した後の 10 日以内におこなわれた植物プランクトン群集組成の調査結果を解析した。2006 年の台風は EWINIAR と BILIS

で，最接近時の移動速度がそれぞれ 2.8 と 4 m s‑1 であり，2004 年の KOMPUS（ 6.5 m s-1 ）と 2005 年の HAITANG（ 7.9 m s‑1 ）に比べて遅かった。人工衛星による観測では，2006 年のこれらの台風が通過した後，海表面水温が低下し，クロロフィル a が調査地点を含む広範囲において増加していた。また，植物プランクトンが増加しており，優占種は Plank-

toniella sol で，細胞数は 4×107 cells m‑2 であり，2004 年（ 1×105 cells m‑2 ）と 2005 年（ 5×10 4 cells m‑2 ）に比べて 2︱3 桁高かった。さらに，シアノバクテリアおよびバクテリアの炭素態現存量も，2004 年と 2005 年に比べ約 2 倍高かった。同じ地点で 2002 年 12 月から 2005 年 7 月まで実施したセジメントトラップによる沈降粒子観測では，台風の影響と考えられる変動はみられなかった。
キーワード：西部北太平洋亜熱帯海域，台風，植物プランクトン群集，珪藻，沈降粒子＊ 2015 年 5 月 22 日受領；2016 年 1 月 27 日受理

著作権：日本海洋学会，2016

1 株式会社環境総合テクノス〒 541－0052 大阪市中央区安土町 1 丁目 3 番 5 号
2 株式会社日本海洋生物研究所〒 142－0042 東京都品川区豊町 4 丁目 3 番 16 号
3 株式会社ケーズブレインズ〒 186－0005 東京都国立市西 1 丁目 4 番 2 号
4 名古屋大学宇宙地球環境研究所〒 464－8601 愛知県名古屋市千種区不老町
5 北海道大学大学院地球環境科学研究院〒 060－0810 北海道札幌市北区北 10 条西 5 丁目＊＊ 連絡著者：石田 洋
TEL：06－6263－7337
FAX：06－6263－7311
e-mail：ishida̲hiroshi@kanso.co.jp

1. はじめに
亜熱帯海域は，海洋下層から表層への栄養塩供給が乏
しく貧栄養海域であり，生物量も少なく，時空間的な変動も非常に小さい安定した海域であることから，「海の砂。しかし，その面積漠」と考えられてきた（ Karl, 2002 ）は大きいため，地球規模の物質循環に与える影響は大き。特に，西部北太平洋亜熱帯海域
い（ Field et al., 1998 ）は，黄砂の飛来や台風の通過といった他の海域にはない特徴があるために，そこでの物理・化学・生物環境の時
空間的変動は小さくはないと考えられ，そこでの大気－
海洋間の相互作用を踏まえた物質循環のメカニズムを明18

石田・古澤・牧野・石坂・渡邉らかにする試みがなされてきた（例えば，植松，2013；本

その速度以下では，規模が小さな台風であっても速度が。さらに，同海域について，10 年スケール変多，2014 ）遅いほど一次生産性は高まるなど，その定量的な評価が動・地球温暖化・海洋酸性化の影響が存在する可能性も。また，栄養塩が豊なされている（ Shibano et al., 2011 ）指 摘 さ れ て い る（ Watanabe et al., 2005；Ishida et al.,

富な海洋下層の海水と表層の海水を混合させる船上培養

2009；Ishii et al., 2011 ）。

実験から，台風の影響で珪藻類が増加する可能性も指摘

一般に，貧栄養な外洋域では，大型藍藻類であるトリされている（ Ishizaka et al., 1983；Furusawa, 1997；鈴木・

コデスミウムが海面にパッチ状に大増殖することが知ら。珪藻類は周りの有機物
津田，2009；Yasuki et al., 2013 ）。
れている（ Saino and Hattri, 1978；Capone et al., 1997 ）を巻き込んで落ちるため，表層の生物量を減らす一方で，また，小型の藍藻類である長径 2︱10 μm のシアノバクテ

生物ポンプとして海洋表層から炭酸系物質を海洋下層にリアが北太平洋の熱帯・亜熱帯海域に広く分布し，窒素輸送するバラスト効果が大きい（ Honda and Watanabe,

固定を通じて一 次 生 産に寄 与している可 能 性がある2010 ）。よって，亜熱帯海域における珪藻類の増殖は，。これらの藍藻類（ Ishizaka et al., 1994；塩崎ら，2009 ）炭素固定にとって重要である。

は，大気から大陸由来の黄砂やダストの降下により供給

実海域においても，南シナ海や相模湾において，台風された鉄やリン酸を利用して，窒素固定を促進させブルームを起こす。同様に，西部北太平洋でも，大気－海

通過数日後に珪藻類が増加したとの報告がある（ Chen etal., 2009；Tsuchiya et al., 2013 ）。しかしながら，西部北洋間の相互作用が海洋生物による物質循環にとって重要

太平洋亜熱帯海域における実態は明らかではない。さらと考えられている（植松，1999；角皆，2011；Nishioka etに，台風で増殖した珪藻類が海洋の沈降粒子にどの程度

al., 2011 ）。

寄与しているかについてもその実態は明らかではない。

大気－海洋間の相互作用に関して，西部北太平洋の特以上のように，台風の西部北太平洋亜熱帯海域におけ徴のひとつは，台風が発生し，発達しながら移動する海る物質循環への影響は，人工衛星観測やシミュレーショ

域という点にある。台風が引き起こす大型の低気圧渦のンモデルによって次第に明らかになりつつあるが，その擾乱により，貧栄養な海洋表層に下層から栄養塩をもた実態を検証できる実海域データは乏しいのが現状である。発達しらし，海洋の生産性を促進させる（ Price, 1981 ）。
（神田ら，2013；浜崎ら，2013 ）た台風が頻繁に通過する東シナ海では，人工衛星クロロ

2002 年から 2006 年に，公益財団法人地球環境産業技

フィル画像を利用した研究がなされ，台風通過後には一術研究機構（ Research Institute of Innovative Technolo-

次生産が増加するケースについて，そのメカニズムが明

gy for the Earth；RITE ）が実施した，「二酸化炭素の海ら か に な り つ つ あ る（ Siswanto et al., 2008； 石 坂 ら，

洋隔離に伴う環境影響予測技術開発」の一環として，西2012 ）。また，台風が発生し，発達しながら移動する西部北太平洋亜熱帯海域の定点で植物プランクトン群集組

部北太平洋の熱帯から亜熱帯海域においても，人工衛星

成 を 毎 年 1 回 調 査 し た（ RITE, 2003, 2004, 2005, 2006,

クロロフィル画像を利用した研究により，台風が通過し2007 ）。この中で 2004 年から 2006 年には，調査地点のた経路付近において局所的に植物プランクトンが増加す

500 km 以内に台風が通過した後の 10 日以内に調査してるケースがあることが報告されている（ Toratani et al.,いた。西部北太平洋外洋海域では，台風の影響で植物プ

2008；Lin, 2012 ）。台風は，その強さと移動速度などの性

ランクトンが増加した状態が 1 週間から 1 ヶ月間維持さ質により，一次生産の増加に資する海水の鉛直混合を引。よって，RITE の観れる可能性がある（斉藤ら，2012 ）き起すかどうかが決まる（ Siswanto et al., 2007；Tora-

測は台風の影響を受けた海域において実施されていた可tani et al., 2010 ）。

能性が大きい。このため，そのデータを解析することに台風の性質と一次生産の関係に関して，生態系モデル

より，台風の影響を受けた植物プランクトン群集組成にを用いて解析した結果では，西部北太平洋亜熱帯海域について考察できる可能性がある。また，同地点に，2002‑1

おいては，台風の移動速度が約 3 m s 以上の場合には，

年 12 月から 2005 年 7 月の間，セジメントトラップを設

海洋下層から表層への栄養塩の供給が生じにくく，逆に，

置し連続的な時系列観測を実施していたため，測点付近

亜熱帯海域の台風通過後の植物プランクトン

19を通過した台風が沈降粒子に与える影響についても考察に搭載した 12 L ニスキン X 採水器により，また，表面できる可能性がある。そこで本研究では，台風の性質や。そ海水はバケツによってそれぞれ採取した（ Table 1 ）人工衛星のデータを参考として，植物プランクトン群集

れらを分析対象に応じて適宜ボトルに分取し，グルタル

組成および沈降粒子束と台風との関係を明らかにするこ

アルデヒドは最終濃度 1 ％になるように，中性ホルマリとを試みた。

ンは容量割合として 10 ％となるようにそれぞれ添加して固定し，冷暗条件で持ち帰った。
植物プランクトンは，主に原核緑藻類，独立栄養微小2. サンプリングおよび方法
2.1 海洋調査
海洋調査は，2002 年冬季および 2003 年から 2006 年の夏季に，北緯 22.5 度，東経 131.8 度（水深約 5700 m ）において，株式会社オフショアオペレーションの第 12 海工
丸で，それぞれ約 1 週間実施した（ Fig. 1 および Table

1）。また，沈 降 粒 子 束 の時 系 列 観 測を同 地 点の 深 度2900 m において 2002 年 12 月 1 日から 2005 年 7 月 20 日まで実施した。なお，本研究で用いたデータの多くは，前述の「二酸化炭素の海洋隔離に伴う環境影響予測技術開発」報告書（ RITE, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006 ）に記載されている。

2.2 植物プランクトンおよびバクテリア
植物プランクトンおよびバクテリア試料は，2002 年は12 月 1 日，2003 年から 2006 年は 7 月 20 日の前後 1 日以
内に深度 300 m 以浅の 8 層から 12 層を CTD（ SBE9＋，

SBE17, SBE34 ）付カルーセル多連採水システム（ CMS ）Fig. 1. Location of oceanographic survey site andtracks of typhoons passing within 500 km apartfrom the site during 10 days before the oceanographic survey.

Table 1. Dates and depths of plankton sampling at the oceanographic survey.
Survey period

Date of sampling

Sampling Depth (m)2002/11/21 ~ 2002/12/17

12/1

0, 10, 25, 40, 50, 75, 95, 100, 125, 150, 200, 300

2003/7/7 ~ 2003/7/22

7/19

0, 25, 50, 75, 100, 125, 200, 300

2004/7/10 ~ 2004/7/27

7/20

0, 25, 50, 75, 100, 125, 200, 300

2005/7/16 ~ 2005/7/25

7/21

0, 25, 50, 75, 100, 110, 125, 200, 300

2006/7/15 ~ 2006/7/27

7/20

0, 25, 50, 75, 100, 110, 125, 200, 300

20

石田・古澤・牧野・石坂・渡邉

鞭毛藻類，藍藻類，円石藻類，珪藻類および渦鞭毛藻類

面から深度 200 m までの水柱における多様度指数（ H ʼ ）。グルタルアルデヒドで固定したに分類した（ Table 2 ）。
を次式により求めた（ Shannon and Weaver, 1949 ）試料は，孔径 0.2 μm および 3 μm のヌクレポアフィル
ターを用いてろ過し，4',6-Diamidino-2-Phenylindole, Di-hydrochloride（ DAPI ）で染色した後，蛍光顕微鏡を用いて，長径 0.2︱20 μm の植物プランクトンおよびバクテ

H ʼ = －Σpi ln pi
ここで pi は種 i の個体数が，群集の全個体数に占める割合を示す。

リアを対象に同定 ･ 計数した。中性ホルマリンで固定した試料は，長径 2 μm 以上の植物プランクトンを対象として，偏光顕微鏡を用いて円石藻類を，生物顕微鏡を用

2.3 生物活動に関わる環境

いてその他の植物プランクトンをそれぞれ同定・計数し海表面水温は，表面海水をバケツで採取し，標準水温

た。同時に植物プランクトンのサイズを計測して細胞体計で計測した。CTD︱CMS により深度 5500 m まで 1 m

積を求め，さらに既存の炭素換算式を使って炭素量を求間隔で取得した水温データから海表面水温よりも 1.0 ℃（清沢ら，1995 ）。なお，原核緑藻類，独めた（ Table 2 ）低くなる深度を混合層水深として求めた（ Qie and Chen,

立栄養微小鞭毛藻類および長径 10 μm 以下の渦鞭毛藻2006 ）。なお，2005 年の CTD︱CMS 観測では，塩分セン

類は，蛍光顕微鏡を用い，細胞が発する自家蛍光を指標

サにノイズが入り，連続したデータを取得することがでとして計数したが，試料採集から分析まで約 1 週間経過きなかった。

しており，試料によっては自家蛍光が退光して計数が困

クロロフィル a と粒子態有機炭素（ POC ）分析用試料

難なケースがあったため，本研究では使用していない。

は，植物プランクトン試料を採取した深度から，それぞ

これにより，本研究におけるバクテリアは，DAPI によ

れ 1 L 容ポリカーボネイト試料瓶，9 L 容ポリカーボネイ

り染色された長径 0.2 μm 前後の細胞であり，原核緑藻

ト試料瓶に採取した。また，栄養塩と塩分の分析用試料は，海表面，深度 50 m，100 m，200 m，300 m，500 m お類が含まれていることになる。
生物顕微鏡で分析された珪藻類と渦鞭毛藻類は，海表

よび 1000 m から，250 ml 容ポリプロピレン試料瓶，褐色Table 2. Summary of analytical methods identifying the phytoplankton community including bacteria summarized by Kiyosawa et al. (1995).
Phyoplankton and Bacteria

Fixativesolution

Microscope*

Equation of carbon conversion

References of each equations

Bacteria
C = cell * 0.02

Prochlorophytes

Lee and Fuhrman (1987)

Picoeukaryotes
Cyanobacteria

Glutaraldehyde
1% (end conc.)

EM

C = 0.47 * V

Autotrophic Micro Flagellates
Autotrophic Dinoflagellates
Diatoms
Haptophyta
Tricodesmium
Autotrophic Dinoflagellates
Diatoms

PM, BM
Neutral formalin
10%(v/v)

C = 0.433 * V0.863

Verity et al. (1992)

BM
Log10(C) = - 0.422 * Log10 (V0.758)

Strathmann (1967)*Microscope: EM; epifluorescence microscope, PM; polarization microscope, BM; biological microscope

亜熱帯海域の台風通過後の植物プランクトン

21

塩検瓶に採取した。クロロフィル a 分析用試料は試料海取した表面海水 20 L に対し塩化ナトリウム 50 g を添加

水 1 L を採取後直ちに船上で孔径 3 μm のヌクレポア

した後，塩化水銀飽和溶液を最終濃度が 1 ％になるようフィルターおよび Whatman GF/F フィルターを用い，に添加して調製した。セジメントトラップの回収・再設

1 kPa 以下の陰圧で粒子をサイズ別にろ過捕集し，フィ

置は，年 1 回の海洋調査時におこなった。セジメントト

ルターの水分を定性ろ紙を用いて除去した後，ジメチル

ラップで得られた試料は，冷暗条件で持ち帰り，実験室

フォルムアミド 7 ml に浸漬して色素を抽出した（ Suzuki

で 1 mm 以上の粒子をスイマーとしてナイロン製の網を

and Ishimaru, 1990 ）。POC 分析用試料は，試料海水 5︱使って除去した後，1 mm 以下の粒子を孔径 0.6 μm ヌク

9 L を，450 ℃ で 4 時 間 強 熱 処 理 し た Whatman GF/F

レポアフィルターでろ過し，フィルター上に捕集した。

フィルターを用い，20 kPa 前後の陰圧でろ過して粒子を集められた試 料は凍 結 乾 燥 機で乾 燥させ，全 粒 子 束

捕集した。クロロフィル a 分析用試料は，抽出溶媒に浸（ mg m‑2 day‑1 ）を算出した。全粒子束を算出した後，漬した状態のまま，POC 分析用試料は，ろ過が終了した

フィルター上の粒子はメノウ乳鉢を用いて粉砕すること

フィルターを超純水で調製した人工海水 20 ml でリンスで均一化し，生物起源沈降粒子として，有機炭素，全窒してから，それぞれ冷凍保存して持ち帰った。栄養塩分

素，生物起源ケイ酸塩（オパール），無機炭素（炭酸カル

析用試料は，分取後直ちに冷凍保存し，塩分分析試料は

シウム），また，陸起源沈降粒子としてアルミノケイ酸塩

冷暗所で保存し持ち帰った。

の分析をそれぞれおこなった。

実験室に持ち帰った後，クロロフィル a は蛍光光度計

有機炭素および全窒素は，セラミックボードに載せた（ Turner Designs 10︱AU ）で分析し，クロロフィル a 濃

乾燥試料を塩酸蒸気下に晒して炭酸塩を除去した後に，。POC は，フィ度を求めた（ Holm︱Hansen et al., 1965 ）CHN 元素分析（ヤナコ MT︱5CHN アナライザー）によりルターを凍結乾燥し，塩酸蒸気に一晩晒し，真空状態で。
測定した（ Yamamuro and kayanne, 1995 ）塩 酸 を 除 去 し た 後，CHN 分 析 計（ Parkin︱Elmer

生物起源ケイ酸塩（オパール）は，乾燥試料を 1 M 塩

2400CHN elemental Analyzer ）で分析した。栄養塩は，酸と 10 ％過酸化水素で処理して，炭酸塩と有機物を分オートアナライザ ー（ Bran ＋ Luebbe TRAACS︱800 ）解した。これに 2 M 炭酸ナトリウム溶液を加えて 85 ℃を用い，CFA 法で亜硝酸＋硝酸態窒素，リン酸態リンおで 5 時間放置して，溶出したケイ素をモリブデンイエ。
よびケイ酸態珪素をそれぞれ測定した（気象庁，1999b ）ロー法により分光光度計（島津製作所 UV1600 ）を用いてなお，栄 養 塩 分 析には，栄 養 塩 測 定 用 海 水 標 準 物 質。オパール
比色測定した（ Mortlock and Froelich, 1989 ）（ KANSO̲RMNS ）を用い精度管理をおこなった（ Ota et。
は，次式を用いて求めた（ Noriki and Tsunogai, 1986 ）al., 2009 ）。塩分は，IAPSO の標準海水で校正された電気伝導度塩分計（ Guildline AUTOSAL 8400B ）を用い，。
電気伝導度比から求めた（気象庁，1999a ）［オパール］＝ 2.4 ×［生物起源ケイ酸塩］
無機炭素は，乾燥試料に 10 ％リン酸を添加して発生した二酸化炭素をクーロメーター（ UIC CO2 Coulome-

2.4 沈降粒子
海洋表層の生物量の変動や植物プランクトン組成変化の影響を海洋内部で確認するために，セジメントトラッ

ter 5012 ）を用いて測定した。炭酸カルシウムは，次式を。
用いて求めた（ Honda et al., 2002 ）［炭酸カルシウム］＝（ 100/12 ）×［無機炭素］

プ（日油技研工業 SMD21︱6000 ）を，調査地点の深度約

陸起源物質の指標であるアルミノケイ酸塩は，湿式酸2900 m に 2002 年 11 月 28 日に設置し，同年 12 月 1 日か。乾燥試料約 10 mg
分解法によった（ Noriki et al., 1980 ）ら 2005 年 7 月 20 日まで毎月 1 日 0：00 に捕集容器が交を 450 ℃で 6 時間以上加熱して消却減量を求めた後，硝換するようにした。捕集容器には 250 ml 容ポリエチレン

酸，過 塩 素 酸，フッ酸 を 加 えてテフロン 密 閉 容 器 で試料瓶を用い，保存溶液で満たして取り付けた。保存溶

150 ℃で 5 時間以上加熱して試料を分解した。テフロン

液は，Whatman GF/F フィルターでろ過した現場で採蒸発皿で蒸発乾固した溶液は，塩酸溶液に塩を置換した

22

石田・古澤・牧野・石坂・渡邉

後，ポリエチレン容器に回収した。この溶液を適宜希釈

Center 」の Best Track Data（気象庁，2013 ）から，2002

して，ICP 発光分析計（ Rigak CIROS 160 ）により全アル

年 か ら 2006 年 に 発 生 し た 台 風 の う ち， 調 査 地 点 のミニウムを測定した。アルミノケイ酸塩は，次式を用い500 km 以内を通過した台風を選択し，規模や通過速度などを求めた。また，風速 25 m s‑1 暴風域直径と通過速。
て求めた（ Taylor, 1964 ）［アルミノケイ酸塩］＝（ 100/8.13 ）×［全アルミニウム］。 さ ら に，
度 か ら Transit Time を 求 め た（ Lin, 2012 ）Transit Time，調査地点との距離関係，通過速度から台。
風を 6 段階のランクに分類した（ Table 3 ）人工衛星データは，クロロフィル a は「 OceanColor

2.5 台風と人工衛星データ

WEB 」（ NASA OB. DAAC, 2013 ）の MODIS‑Aqua の台風に関する情報については，「 RSMC（ The Regional

Level 3 データから，台風通過前後 1 週間のコンポジット

Specialized meteorological Center ）Tokyo‑Typhoon

データを用いた。表面水温は「外洋域新世代海面水温

Table 3. Summary of typhoons passing the closest approach within 500 km from the oceanographic survey site
during sediment trap observations (from the Best Track Data of RSMC (Tokyo︱Typhoon Center)).
Typhoon Case

Day&Time at Closest
Approach

SINLAKU
HIGOS
LINFA
ETAU
DUJUANMAEMI
KETSANA
LUPIT
SUDAL
NIDA
DIANMUKOMPASU****RANANIM
CHABA
AERE
SONGDA
MEARI
MA-ON
TOKAGESONCANESATHAITANG****
TALIM
NABI
KHANUNLONGWANGKIROGIEWINIAR****
BILIS****

2002/9/3 12:00
2002/9/30 0:00
2003/5/29 18:00
2003/8/5 18:00
2003/8/31 0:00
2003/9/8 18:00
2003/10/24 6:00
2003/11/29 18:00
2004/4/14 0:00
2004/5/19 18:00
2004/6/18 18:00
2004/7/12 12:00
2004/8/9 6:00
2004/8/26 6:00
2004/8/21 18:00
2004/9/3 18:00
2004/9/24 18:00
2004/10/7 12:00
2004/10/17 6:00
2005/4/26 0:00
2005/6/6 6:00
2005/7/15 18:00
2005/8/29 12:00
2005/9/3 12:00
2005/9/9 6:00
2005/9/30 0:00
2005/10/13 18:00
2006/7/6 12:00
2006/7/11 6:00

Before Ocean
Survey
（day）

7

5

14
9

Pressure
Category*
(hpa)
955
930
980
960
970
970
945
940
950
950
925
1008
980
920
975
935
940
930
940
940
945
930
935
935
955
950
940
955
990

C1
C2
TS
C1
C1
C1
C1
C2
C1
C1
C2
TS
TS
C3
TS
C2
C2
C2
C2
C2
C2
C2
C2
C2
C1
C1
C2
C1
TS

Translation
Period ofSize in Diameter
Distance
DS Transit Time***Speed
RANK***** sediment trapof 50 kt Wind from the Station Radius**(h; SDW／Uh)-1experinment(km); SDW
(km); DS(km)
（m sec ); Uh
333
366
199
3.3
28
5
370
422
237
6.2
17
2
148
340
266
4.3
10
3
296
271
122
6.4
13
2
296
383
235
8.1
10
2
148
177
103
6.4
6
1
444
257
35
4.5
27
6
519
188
-71
6.4
22
3
370
326
140
7.4
14
2
296
259
111
4.9
17
3
519
252
-7
6.0
24
6
234
6.5
1
185
337
245
3.7
14
3
556
460
182
3.5
44
5
222
341
230
5.1
12
3
407
148
-56
5.8
19
4
333
122
-44
5.7
16
4
259
115
-14
1.6
45
6
556
306
28
4.0
39
6
296
350
202
11.3
7
1
259
212
82
3.6
20
3
444
321
99
7.4
17
2
556
177
-101
6.0
26
6
556
163
-115
2.1
74
6
185
318
226
7.7
7
1
222
63
-48
5.3
12
5
222
35
-76
3.5
18
4
259
458
329
3.2
22
2
630
485
170
4.0
44
5

* Category：TS, 34 - 63 kts, C1, 64 - 82 kts; C2, 83 - 95 kts; C3, 96 - 112 kts; C4, 113 - 135 kts; C5, > 135 kts(Category in Saffir-Simpson scale).
** Transit Time (h): 25 m s-1 Long Diameter / Translation Speed.
*** DS - Radius: Radius is half of SDW, DS - Radius indicates the value in which Radius is subtracted from DS.
The typhoon is hitting the survey point directly when DS - Radius is negative.
**** These typhoons passed closest approach from the oceanographic survey site before date conducted the oceanographic survey.
***** RANK
6: Transit Time is 24 h ≦ and DS - Radius is minus or ≦ 50 km and Uh is ≦ 6.0.
5: Transit Time is 24 h ≦ and Uh is ≦ 6.0.
4: DS - Radius is minus or ≦ 50 km and Uh is ≦ 6.0.
3: Uh is ≦ 6.0 or DS-Radius is minus or ≦ 50 km.
2: Others
1: Uh is 6.0 ≦.

23

亜熱帯海域の台風通過後の植物プランクトン

Ver. 1.0 」（ Sakaida et al., 2009 ）を用いた。台風通過後のクロロフィル a 濃度と表面水温の変化値は，調査地点を3. 結果中心とした周囲 100 ピクセル× 100 ピクセル四方（ 1 度四方に相当）の領域において，台風通過後の値から通過前

3.1 台風および人工衛星データの値を差し引き，平均値として求めた。

海洋調査と沈降粒子観測をおこなった期間中に，調査

Chl-a (before typhoon)

Chl-a (after typhoon)(a) 2004 KOMPASU
28

20040703-0710

28

26

26

24

24

22

22

20

20
130

18
140 125

135(b) 2005 HAITANG
28

20050704-0711

28

26

26

24

24

22

22

20

0.1

HAITANG
130

135

18
140 125(c) 2006 EWINIAR & BILIS

28

20060626-0703

28

0.2

TS Cat.1 Cat.2 Cat.3

22071212Z

KOMPASU
130

0

135

0.05

0.1

140

0.15

0.2

20050720-0727
TS Cat.1 Cat.2 Cat.3

18
125

KOMPASU

130

135

-7

-3.5

140

0

3.5

7

20050721 - 20050711

26
24
22

071518Z

HAITANG1300

18
140 125

135

0.05

0.1

0.15

0.2

20060712-0719
TS Cat.1 Cat.2 Cat.3

130

135

135

-7

-3.5

140

0

3.5

7

20060711 - 20060701

26

EWINIAR 20&BILISEWINIAR&BILISHAITANG
130

28

20

071106Z
0710612Z

071518Z

20

22

18
140 1257071212Z

28

22

135

3.5

20

22

130

0

26

24

18
125

-3.5

20040717 - 20040707

24

BILIS

-7

28

24

26

EWINIAR

0.15

20040711-0718

20

18
125

24

0.05

KOMPASU

18
125

26

0

SST

20

18
140 125
28

EWINIAR0710612Z
130

135

140

20060716 - 20060711

Fig. 2. The concentrations of chlorophyll-a (Chl-a)
before and after the each approach of typhoons
and the change of sea surface water temperature(ΔSST) during each approach of typhoons. The
location of oceanographic survey site is indicatedby triangle.

26
24
22
20
18
125

071106Z
130

BILIS
135

140

24

石田・古澤・牧野・石坂・渡邉

地点の 500 km 以内を通過した台風をまとめた（ Table

3）。この内，海洋調査が行われる前の 10 日以内に調査地点に接近した台風は，2004 年が KOMPUS，2005 年が3.2 生物活動に関わる環境

HAITANG，2006 年が BILIS であり，2006 年には BILIS

海洋調査における夏季の表面水温は，29.2︱31.3 ℃の範が通過する 5 日前に EWINIAR も通過した（ Table 3 斜

囲で，2003 年が最も高温であり，混合層水深は，26︱56 m

体太字）。これら台風の中で，2004 年の KOMPUS は，気で 2006 年が最も深く，塩分と密度は，海表面付近にお圧 や 暴 風 域 などの 規 模 が 最も小さかった。2005 年 の。
いて 2006 年が高くなっていた（ Fig. 3 および Table 5 ）HAITANG は最も気圧が低く，カテゴリーが高かった

硝酸＋亜硝酸態窒素濃度は，深度 200 m では，2006 年

が，通過速度は最も速く，Transit Time は 16 時間と最が 2003 年および 2004 年に比べて約 2 倍高くなっていたも短かった。2006 年には，2 つの台風が連続して測点付。海表面から深度 200 m までの水柱積算した硝（ Fig. 3 ）近 を 通 過しており，1 つ目の EWINIAR の 通 過 速 度 は酸＋亜硝酸態窒素存在量は，2006 年が最も高く，冬季

2.8 m s であり，これら台風の中で最も遅く，BILIS の。
（ 2002 年）の結果と同レベルであった（ Table 5 ）‑1Transit Time が最も長く 44 時間であった（ Table 3 ）。
海洋調査の 10 日前までに調査地点付近を通過していた 台 風 の 数 は 前 述 の 通 り 2004 年 と 2005 年 で は 1 つ，クロロフィル a の海表面から深度 200 m までの水柱積
算存在量は，3 μm 未満のサイズは，2003 年と 2006 年が20 mg m‑2 をやや超えていた。また，3 μm より大きなサ2006 年では 2 つである。調査地点において人工衛星で観イズは，2004 年と 2006 年が 5.1 mg m‑2 で最も高くなっ測されたクロロフィル a と海表面水温のそれぞれの台風ており，2006 年は両サイズで高い結果となっていた（ Ta-通 過 前 後 で の 差 は，2004 年 の KOMPUS は － 0.0004

ble 5 ）
。POC の海表面から深度 200 m までの水柱積算存mg m ，＋ 0.2 ℃，2005 年の HAITANG は＋ 0.005 mg m ，

在量は，2006 年が 5300 mgC m‑2 で最も高くなっていた－ 1.5 ℃であった。また，2006 年はいずれの台風でもク。クロロフィル a の鉛直分布とサイズ別濃度（ Table 5 ）ロロフィル a の変化は＋ 0.01 mg m で，水温変化は，は，2006 年の表面と亜表層において 3 μm を超えるサイEWINIAR，BILIS 通過後でそれぞれ－ 1.6 ℃，－ 1.2 ℃ズ，亜表層において 3 μm 未満のサイズが他の年に比べであった。このように，2005 年と 2006 年の調査地点周辺。
て高くなっていた（ Fig. 4 ）

‑3

‑3

‑3

で，これら台風が通過した後にクロロフィル a が高く，
水温が低くなる傾向を示しており，2 つの台風が通過した

2006 年は 2005 年に比べると，それらの傾向が高かった。
（ Fig. 2 および Table 4 ）3.3 植物プランクトンおよびバクテリア
ここで示す結果は，植物プランクトンとバクテリア（従属栄養バクテリア＋原核緑藻類）であり，植物プラン

Table 4. Changes of SST and chlorophyll-a concentration during passing of each typhoon at oceanographic survey site.
Year Typhoon Case
2004 KOMPUS
2005 HAITANGEWINIAR2006
BILIS

クトンは，原核緑藻類とトリコデスミウム以外のシアノバクテリア，トリコデスミウム，円石藻類，珪藻類および渦鞭毛藻類とした。
シアノバクテリアは，2006 年の深度 100︱150 m の亜表

ΔChl-a(mg m-3)-0.0004(0.01)

ΔSST(℃)

層に 4000 cells ml‑1 近い極大値を示し，他の年に比べて

0.2
(0.5)

）
。トリコデスミウムは，
約 3︱4 倍高かった（ Fig. 5 の（ a ）0.005(0.007)

-1.5
(0.2)

ていた。パッチ内での採水はしていないが，海表面にお0.01(0.009)The value in parentheses shows standard deviation.

-1.6
(0.5)
-1.2
(0.3)

2003 年には海表面に目視できるほどにパッチ状に分布しいて約 100 cells L‑1 であり，他の年と比べて 5︱10 倍で）。円石藻類は，2003 年には海表面あった（ Fig. 5 の（ b ）から深度 100 m まで一様に 7500 cells L‑1 であり，他の年）。渦鞭毛藻類とに比べて 2︱3 倍高かった（ Fig. 5 の（ c ）25

亜熱帯海域の台風通過後の植物プランクトン

Temperature (℃)
8
16
24

0
0

32

Salinity (PSU)
34.5

34

35

(b)

(a)

Depth (m)

200

400

600

●
△
▲
□

●
△
▲
□

2003
2004
2005
2006

2003
2004
2005
2006

800

1000
20
0

22

Sigma θ24
26

-1

NO + NO (μmol kg )

28

2

0

10

(c)

3

20

30

40
(d)

Depth (m)

200

400

600

●
△
▲
□

2003
2004
2005
2006

●
△
▲
□

2003
2004
2005
2006

800

1000
Fig. 3. Vertical proﬁles of water temperature (a), salinity (b), sigma-θ (c) and NO3 + NO2 (d) at the survey
site. Marks indicate the depths of water samplings. Salinity in 2005 was obtained only by water sample.

26

石田・古澤・牧野・石坂・渡邉Table 5. Hydrographic and biogeochemical data for each of oceanographic surveys.

SST Mixed layer(m)(℃) SST－1.0℃

dateStanding
Stock
NO2+NO3-N

Standing Stock Chlorophyll-a(mg m-2)(mmol m-2)

< 3 μm> 3 μmStanding Stock
POC(mgC m-2)

2002/12/1

26.2

86

153

13.0

2.8

4335

2003/7/19

31.3

34

66

21.0

4.4

4116

2004/7/20

29.5

26

104

15.8

5.1

3886

2005/7/21

29.2

47

17

16.0

4.5

3695

2006/7/20

29.6

56

155

20.1

5.1

5311

Standing Stock data is above 200 m.

Chlorophyll-a (μg L-1)000.08 0.16 0.24 0.32

(a)00.02 0.04 0.06 0.08(b)Depth (m)

50

100

150

○ 2002● 2003△ 2004▲ 2005□ 2006○ 2002● 2003△ 2004▲ 2005□ 2006200
Fig. 4. Vertical proﬁles of size fractionated chlorophyll-a concentration. (a) : Chlorophyll-a concentration of lessthan 3 μm. (b) : Same as (a) except larger than 3 μm.

27

亜熱帯海域の台風通過後の植物プランクトン
珪藻類は，2006 年には表層から深度 100 m において 200︱‑1

深 度 100 m 前 後 の 亜 表 層 に お い て 2006 年 が 8 ×

600 cells L であり，2002 年の珪藻類を除き，他の年よ

108 cells ml‑1 であり，他の年より 2︱4 倍高くなっていた）。2002 年のり 2 桁以上高かった（ Fig. 5 の（ d ）と（ e ））。
（ Fig. 5 の（ f ）‑1

珪藻類は，海表面から深度 100 m まで 200 cells L で一‑1様であり，100 m で 800 cells L になり深度 300 m にか）。バクテリアは，
けて緩やかに低くなった（ Fig. 5 の（ e ）

-1

0

0

1000

cells ml2000 3000

4000

0

20

海表面から深度 200 m までの炭素態水柱現存量は，植物プランクトンが 95︱220 mgC m‑2，円石藻類を除いた植物プランクトンが 40︱108 mgC m‑2，バクテリアが 657︱

cells L
40
60

-1

-1

80

(a)

100 0

2500

cells L
5000 7500 10000

(c)

(b)

Depth (m)

50
100
150
200
250
300

0

-1

-1

0

200

○ 2002● 2003△ 2004▲ 2005□ 2006○ 2002● 2003△ 2004▲ 2005□ 2006○ 2002● 2003△ 2004▲ 2005□ 2006

cells L
400
600

800

(d)

0

200

cells L
400
600

800

(e)

10

4

cells ml
5
10

-1

10

6

(f)

Depth (m)

50
100
150
200
250

○ 2002● 2003△ 2004▲ 2005□ 2006○ 2002● 2003△ 2004▲ 2005□ 2006○ 2002● 2003△ 2004▲ 2005□ 2006300

Fig. 5. Annual variation of vertical distributions of phytoplankton and bacteria. (a) : Cyanobacteria (b) : Tricodesmiumu (c) : Coccolithophorid (d) : Dinofragelate (e) : Diatom ( f ) : Bacteria

28

石田・古澤・牧野・石坂・渡邉

2205 mgC m‑2 の範囲であり，円石藻類を除いた植物プであり，2006 年には，種類数は最も少なく，多様度指数

ランクトンとバクテリアは 2006 年が最も高かった（ Fig.

。
は最も低く，炭素態現存量は最も高かった（ Table 6 ）

6 の（ a ））。海表面から深度 200 m までの植物プランクト

2006 年の珪藻の優占種は Plantoniella sol であり，細胞

ン炭素態水柱現存量の組成比は，シアノバクテリアは

数は 4 × 107 cells m‑2，炭素量は珪藻の炭素量の 90 ％以2005 年および 2006 年がそれぞれ全体の 47 ％，トリコデ上を占めた。2006 年の Plantoniella sol は細胞数およびスミウムは 2003 年が 4.5 ％，円石藻類は 2002 年および炭素量が他の年と比べ 2︱3 桁高く，サイズが長径 15︱38

2003 年がそれぞれ 70 ％，珪藻類は 2006 年が 10 ％，渦μm であり，他の年の 20︱48 μm と比べてやや小型で鞭毛藻類は全年 5︱7 ％であった。2006 年においては珪藻。渦鞭毛藻類の種類数，多様度指数おあった（ Table 6 ）類の炭素態水柱現存量，組成比とも最も高くなっており，

よ び 炭 素 態 現 存 量 は，27︱50 種 類，3.1︱3.5 お よ び 7︱‑2

現存量は 2003 年から 2005 年が 0.8︱3.1 mgC m ，2006 年

が 16.9 mgC m‑2，組 成 比は，2003 年 から 2005 年 が 0.6︱

14 mgC m‑2 で，2006 年には種類数が少なく，多様度指。
数が低かった（ Table 6 ）2.0 ％，2006 年が 9.8 ％であり，2006 年がそれぞれ約 5 倍高くなっていた（ Fig. 6 ）。
珪藻の種類数，多様度指数および炭素態現存量は，それ ぞ れ 14︱40 種 類，0.2︱3.5 お よ び 1︱17 mgC m‑2 の 範 囲

3.4 沈降粒子と台風の状況
セジメントトラップによる沈降粒子束の観測結果と沈Fig. 6. Year-to-year variations of water-column integrated carbon biomasses for phytoplankton and bacteria (a)and taxonomic compositions of phytoplankton (b).

29

亜熱帯海域の台風通過後の植物プランクトン

Table 6. Number of cells, carbon biomass, number of species and the species diversity (H ʼ) for diatom and dinoﬂagelate at the water column from surface to 200 m together with the dominant species (the highest rank 5
species by the carbon biomass).
Number Number ofcellsofspecies (cells m-2)

Carbondiversity
biomassindex-2
H'(mgC m )Size range(μm）

Carbonbiomass(%)

PennalesRhizosolenia clevei v. communis
Climacodium biconcavum
Thalassiosira spp.
Hemiaulus hauckii

5-386
100-2300
37-50
9-65
27-145

33.0
9.8
7.3
6.9
5.6

3.0

Planktoniella sol
Thalassiosira spp.
Entomoneis spp.
PennalesAsterolampra marylandica

20-43
16-93
95-21315.5-230
70-152

22.4
20.9
15.3
12.6
10.5

0.8

3.3

Thalassiosira spp.
Thalassiothrix spp.
Coscinodiscus sp.
Tropidoneis sp.
Planktoniella sol

13-72
200-1500
105-105
90-90
25-48

25.6
11.1
10.3
9.9
8.6

3.2E+06

3.1

2.4

Coscinodiscus asteromphalus
PennalesRhizosolenia clevei v. clevei
Thalassiosira spp.
Rhizosolenia bergonii

150-250
26-230710-71012-95
380-630

42.1
23.9
12.7
10.4
3.4

14

4.1E+07

16.9

0.2

Planktoniella sol
Coscinodiscus sp.
PennalesRhizosolenia imbricata
Hemiaulus hauckii

15-38
50-16020-290180-400
35-90

97.8
1.0
0.5
0.3
0.1

2002/12/1

51

4.9E+06

10.8

3.7

Prorocentrum compressum
Ceratium teres
Triposolenia bicornis
Ceratium pulchellum
Podolampas bipes

32-39
6-118
1400-1400
20-295105-105

35.5
17.9
6.0
3.9
3.4

2003/7/19

54

1.2E+07

14.6

3.7

Prorocentrum compressum
Prorocentrum balticum
Oxytoxum spp.
Ceratium macroceros
Ceratium teres

32-50
7-23
20-75
75-410
6-290

38.9
14.1
6.7
6.1
3.1

2004/7/20

41

6.5E+06

6.8

3.6

Ceratocorys horrida
Kofoidinium splendens
Gymnodiniales
Ceratium pentagonum
Oxytoxum spp.

80-235205-205
50-72
185-350
15-45

35.7
16.3
6.1
5.0
4.7

2005/7/21

40

2.1E+07

7.7

3.1

Peridiniales
Oxytoxum variabile
Ceratocorys horrida
Pyrophacus steinii
Gymnodiniales

9-45
15-38
150-150130-130
22-80

48.3
9.3
6.9
5.8
5.6

2006/7/20

27

4.0E+07

8.7

3.1

Peridiniales
Gymnodiniales
Ceratocorys horrida
Oxytoxum spp.
Pyrophacus steinii

6-50
15-100140-180
15-40
150-150

29.9
24.9
11.1
9.6
4.2

Taxa

Date

Diatom2002/12/1

40

1.9E+08

10.0

3.5

2003/7/19

22

9.2E+06

1.4

2004/7/20

22

2.1E+06

2005/7/21

20

2006/7/20

Dinoflagerate

High rank species

H’ : Calculated by Shannon and Weaver (1949). Size range: Length of long axis. Carbon biomass percentage:Calculated respectively for diatom and dinoflagerate.

30

石田・古澤・牧野・石坂・渡邉

降粒子束の観測期間中に調査地点から 500 km 以内を通︱20 mg m‑2 day‑1，オパール（ Opal ）が 2︱5 mg m‑2 day‑1，

過した台風の Transit Time を Fig. 7 に示した。沈降粒

有機炭素（ BOC ）が 1︱2 mg m‑2 day‑1 の範囲でそれぞれ子束は，陸起源物質（ Clay ）および生物起源粒子として）。
推移していた（ Fig. 7 の（ a ），有機炭素（ BOC ）およびオパー
炭酸カルシウム（ BIC ）沈降粒子束のうち，BIC の占める割合が常に約 60 ％とル（ Opal ）を示した。また，この図には 2003 年および高く，次いで Clay と Opal が 10︱15 ％で，Clay がやや高2004 年の沈降粒子束の各成分の年間積算値とそれらの比

く，BOC は 10 ％前後となっていた。2002 年 12 月 1 日のを示し，さらに台風通過時期として 6 月から 12 月のそれ観測開始から 2004 年末までにかけては，それぞれの沈ぞれの値をカッコ内に示した。

降粒子束が 3 月から 4 月にピークを持って高くなってお

沈 降 粒 子 束 は， 陸 起 源 物 質（ Clay ）が 2︱6 mg m‑2

り，その後，翌年 1 月にかけて低い値で，小さな増減を

day ，生物起源粒子のうち炭酸カルシウム（ BIC ）が 10

繰り返していた。2005 年は，2003 年と 2004 年に見られ

‑1

(a)

15

10

-2

(3.0 g m )-2-2

Clay: 1.6 g m (0.9 g m )-2-2
Opal: 1.2 g m (0.6 g m )-2-2
BOC: 0.5 g m (0.2 g m )

-10

-2

(2.7 g m )-2-2

BIC: 5.5 g m-2

Clay: 1.7 g m (0.7 g m )-2-2
Opal: 1.2 g m (0.5 g m )-2-2
BOC: 0.5 g m (0.2 g m )

12
9

-20

6

-30

3

0.4
0.3
0.2
0.1

Opal/BIC-2

BIC: 5.5 g m

0

0

(b)

-0.1
-0.2
-0.3
Transit Time

18

50
40
30
20
10
0

Opal/BIC: 0.2 (0.2)

Opal/BIC: 0.2 (0.2)

BOC/Opal: 0.4 (0.4)

BOC/Opal: 0.4 (0.5)(c)

Clay ,Opal , BOC

20

21

1.4
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2

BOC/Opal

BIC

30

S O N D J FMA M J J A SO N D J F MAM J J A S O N D J FMAM J J A
2002
2003
2004
2005

Fig. 7. Time series of settling particle ﬂuxes and transit time of typhoon at the survey site. (a) : Settling particle ﬂuxes of BIC ( ○ ), Clay ( □ ), Opal ( ● ), and BOC ( △ ) in mg m 2 day 1. (b) : Opal / BIC ( ＋ ) and BOC /Opal ( × ). (c) : Transit time in hours. See text for details. Annual ﬂux is indicated by numeral and its typhoonseasonal ﬂux from June to December by numeral in parentheses.

亜熱帯海域の台風通過後の植物プランクトン

31

た 3 月から 4 月のピークは認められず，5 月にピークが認が遅く，暴風域が長時間留まった場合には，通過海域の）。2003 年および 2004 年のそれめられた（ Fig. 7 の（ a ）鉛直混合や湧昇が促進され，海洋表層の生産性が向上す

ぞれの年間積算沈降粒子束は，Clay，BIC，Opal および

る こ と が 指 摘 さ れ て い る（ Lin. ，2012；Shibano et al.,

BOC が，それぞれ 1.6︱1.7 g m ，5.5 g m ，1.2 g m およ2011；Toratani, 2008 ）。2006 年の海洋調査前に調査地点

び 0.5 g m であり，2003 年と 2004 年は，Clay が約 6 ％付近を通過した台風 EWINIAR および BILIS は，2004 年）。
異なるだけで，ほぼ同じであった（ Fig. 7 の（ a ）および 2005 年の調査前に通過した台風に比べて，調査

‑2

‑2

‑2

‑2

Opal と BIC の比（ Opal/BIC ）は，0.1︱0.3 の範囲を変動

地点付近における通過速度が遅く，調査地点付近に 44

し，粒子束と同様に，春季にやや高くなる傾向がみられ，

時間と長時間留まっていた（ Table 3 ）。調査の約 10 日前

2002 年から 2004 年前半までは，小さな増減を繰り返しにこのような性質の台風が通過し海洋表層へ低層から栄ていた。2004 年後半以降は，ほぼ 0.2 で一定であった。

養塩類が供給されたことが，2006 年に調査地点のクロロ

BOC と Opal の比（ BOC/Opal ）は，0.3︱0.7 の範囲で変動

フィル a が高い要因の一つとして考えられる。海洋表層

し，2004 年 7 月 に 最 大 ピ ー ク が 認 め ら れ た（ Fig. 7 のへの栄養塩類の供給については，台風の通過により海洋）。2003 年および 2004 年の年間の Opal/BIC および（b）

表層の鉛直混合が促進された影響などが考えられる。本

BOC/Opal は，それぞれ 0.2 および 0.4 であり，2003 年と研究では，前述の通り 2006 年に混合層深度が他の年よ2004 年に大きな違いはなかった（ Fig. 7 の（ a ））。

りも深く，海表面側の塩分および密度が他の年に比べてセジメントトラップ設置期間中（ 2002 年 11 月 28 日か高く，また，海表面から深度 200 m までの硝酸＋亜硝酸

ら 2005 年 7 月 20 日）に調査地点から 500 km 以内を合態窒素存在量が他の年よりも高い結果が得られており。通過した台風
計 20 個の台風が通過していた（ Table 3 ），それらから，栄養塩類は鉛直混合に（ Fig. 3，Table 5 ）の 数 は，2003 年 が 6 個，2004 年 が 11 個（ Transit Timeより供給されたことが推測できる。ところで，2006 年は，が計算できなかった台風 1 個を含む）で 7 月から 11 月に

深度 200 m および深度 500 m の硝酸＋亜硝酸態窒素が他多く，その内 Transit Time が 24 時間を越える台風は，。このようの年よりもやや高濃度となっている（ Fig. 3 ）2003 年が 1 個，2004 年が 4 個であった（ Table 3 と Fig.

な栄養塩類の鉛直構造が，台風前からあったのか，台風

7 の（ c ））。

によって形成されたのかは明らかではないが，仮に台風前からこのような構造であったとしたら，他の年に比べて鉛直混合により栄養塩類が表層側に供給されやすい状

4. 考察

況であったことが推測できる。逆に，台風後にこのような構造になったとしたら，台風により湧昇が引き起され

4.1 台風と生物量の関係たためとも考えられる。

2006 年は，調査地点において，台風 EWINIAR および

一方で，2006 年は，人工衛星画像に基づくと，調査地

BILIS 通過前より通過後に，人工衛星で観測されたクロ

点はクロロフィル a が高まり，表面水温が低下していたロフィル a は高く，表面水温は低くなっていた（ Table

範囲の東端に位置しており，台風の経路からは約 500 km

4）。また，台風が通過した経路上の周囲である北緯 20離れている（ Fig. 2 の（ c ））。また，台風が通過する前に度から 24 度，東経 126 度から 130 度の範囲においては，

おいて調査地点の南西方向に約 100 km 離れた地点（お台風通過後にクロロフィル a が約 0.1 mg m 増加し，表よそ北緯 21 度，東経 130 度）にクロロフィル a の高い海

‑3

）
。さらに，
面水温が約 4 ℃低下していた（ Fig. 2 の（ c ））。これらのことから，2006
域が見られる（ Fig. 2 の（ c ）2006 年は混合層（表面水温－ 1.0 ℃）深度が他の夏季調

年に調査地点において生じたクロロフィル a の台風通過査と比べて最も深く，深度 200 m までのクロロフィル a

後の増加は，水平方向からの移入によって生じた可能性

および栄養塩積算値が高くなっていた（ Fig. 3 と Table

も考えられ，例えば中規模渦など，台風のような短期間

5）。

イベントよりも大きなスケールのイベントの影響もあっ

西部北太平洋亜熱帯海域においては，台風の通過速度た可能性もある。

32

石田・古澤・牧野・石坂・渡邉

2006 年において増加した植物プランクトンは，珪藻類

西部北太平洋亜熱帯海域よりも栄養塩環境が良い赤道域とシアノバクテリアであり，珪藻類は Plantoniella sol がで少ないということとなる。よって，Plantoniella sol の優占し，炭素態現存量として他の年より 2︱3 桁高くなっ

増殖には，貧栄養な状態に一時的に栄養塩が供給されるていた。一方で，2006 年の渦鞭毛藻類と珪藻類の多様度

環境条件が適している可能性がある。いずれにせよ，培指数は他の年よりも低くなっており，特に珪藻類の多様養実験や観測結果から，西部北太平洋亜熱帯海域におい度指数が低かった。調査地点は，冬季（ 2002 年）において，Plantoniella sol が 2006 年のように高い密度で存在て 40 種類の珪藻類が出現しており，その内 2006 年は，することは，これまで確認されていない。

台風の影響などによる一時的な富栄養化に対し Planton-iella sol のみが適合して優占的に増殖している。その結果 2006 年の珪藻類の多様度指数が低くなったと考えら。
れた（ Table 6 ）4.2 台風と生物生産速度の見積り
ここでは，2006 年の生物量が他の年よりも増加してい2006 年に著しく増殖していた Plantoniella sol は，熱たことが台風の影響によるものとして，台風による生物

帯から亜熱帯外洋海域に普遍的に存在する種類であり，量増加を支える生産性がどの程度であったかを，調査時

密 度 は 相 対 的 に 低 い と い う 報 告 が あ る（ Hasle andの基礎生産速度とバクテリアの生産速度を既存式から求Syvertsen, 1997；Goómez et al., 2007 ）。我々の調査におめて考察を加えた。

いても，出現した珪藻類全 54 種類中，全ての調査において出現していた珪藻類は 2 種類であり，その中の 1 つが Plantoniella sol であった。Plantoniella sol の個体数
密度は 2006 年を除いて珪藻類の 0.3︱14 ％であり，亜熱帯外洋海域に普遍的に，低密度で存在していることが伺える。一方で，亜熱帯海域においておこなわれた，海底資源開発による海洋環境の影響を評価するために，深層と表層の海水を混合させ，増加する植物プランクトンを調査した研究や，台風による海水の鉛直混合を模擬した培養実験では，増加した珪藻類の中に Plantoniella sol
は 報 告 さ れ て い な い（ Furusawa, 1997；Yasuki et al.,

基礎生産速度（ IPP：mgC m‑2 day‑1 ）は，Kameda andIshizaka（ 2005 ）の以下に示す経験式を用いた。

IPP ＝ 0.66125 × PBopt × E0 ／（ E0 ＋ 4.1 ）× Zeu × Chlopt × Dirr
B

ここで，P opt は単位クロロフィル当り 1 時間当りの基礎生産速度（ mgC mgChl‑1 h‑1 ）であり，

PBopt ＝（ 0.071 × T － 3.2 × 10‑3 × T 2 ＋ 3.0 × 10‑5
× T 3 ）／ Chltotal ＋（ 1.0 ＋ 0.17 × T － 2.5 × 10‑3
× T 2 ＋ 8.0 × 10‑5 × T 3 ）2013 ）。それぞれの試験において，もとの海水に Plan-で求められる。

toniella sol が存在していたかどうかは明らかではないが，Plantoniella sol は培養実験では増殖しにくい種類かもし濃度（ Chlopt，Chltotal：μg L‑1 ）と有光層深度（クロロフィれない。

ル a 極大深度，Zeu：m ）および Table 5 に示す海表面水これらの計算には，Fig. 4 に示す海表面クロロフィル a

インド洋におけるセジメントトラップ実験では，Plan-

温（ T：℃）を使用した。また，JASMES（ JAXA Satelli-toniella sol が北西と南東の季節風が強い時期に多く捕捉

te monitoring for Environmental Studies ）公 開 デ ー タ

されたという報告例がある。しかし，大西洋および太平（宇宙航空研究開発機構

洋の赤道周辺の熱帯海域では，沈降粒子内に Plantoniel-

から，各調査月における調査地点の平均的な海表面光合

la sol が確認はされているものの，優占的ではない（ Romero et al . , 2009；Treppke et al . , 1996；Onodera et al . ,2009 ）。このインド洋の結果を踏まえると，Plantoniellasol は，強い風による海洋深部からの栄養塩類の供給等

地球観測研究センター，2015 ）成有効放射量（ E0 ）を 2002 年 12 月は 30 mol quanta m‑2

day‑1，2003︱2006 年 7 月 は 50 mol quanta m‑2 day‑1， 日
照時間（ Dirr ）を 2002 年 12 月は 12 時間，2003︱2006 年 7
月は 15 時間とした。

で一時的に増加できる種類の一つと推測できる。一方で，

バ ク テ リ ア の 生 産 速 度（ BPBB：mgC m‑2 day‑1 ）は，

赤道周辺の沈降粒子に多く含まれていないことからは，

Dufour and Torreton（ 1996 ）の方法により，バクテリア

33

亜熱帯海域の台風通過後の植物プランクトン
炭素態現存量（ BB：mgC m‑2 ）から見積もった。Dufour

2006 年夏季の値からの減少分は 57 mgC m‑2 day‑1（ 2005年）から 133 mgC m‑2 day‑1（ 2003 年）となり，平均 92

and Torreton（ 1996 ）の式は以下の通りである。

± 38 mgC m‑2 day‑1 となった。西部北太平洋亜熱帯海BPBB ＝ 10｛（ LogBB － 1.4 ）／ 0.4 ｝× 24
基礎生産速度は，2002 年から 2006 年は 109︱242 mgC

データで評価した研究では，2003 年 10 月後半において，day であった（ Table 7 ）。この値は，西部北太平洋

台 風 KETSANA に よ り 促 進 さ れ た 基 礎 生 産 速 度 は‑2m

域において，台風とクロロフィル a の関係を人工衛星‑1

165 mgC m‑2 day‑1 と見積もられている（ Lin., 2012 ）。こ

亜熱帯海域（北緯 25 度，東経 137 度）の 9 月と 1 月において炭素安定同位体 13C を使って得られた基礎生産速度の値は，本研究における台風の影響がないといえる 2003の 180︱300 mgC m

年の値から試算された 2006 年の基礎生産速度の増加分‑2‑1

day の範囲内であった（ 石田ら，2003 ）。これら観測結果は，本研究と時空間的に異なるで あ る 133 mgC m‑2 day‑1 と ほ ぼ 同 レ ベ ル で あ っ た。

ため，直接的な比較はできないが，本研究で試算した基KETSANA は，2003 年 10 月に亜熱帯海域を移動しなが礎生産速度が亜熱帯海域において取得された結果と同レ

ら，およそ北緯 16 度－東経 130 度から北緯 20 度－東経ベルであったことから，この基礎生産の試算値を使って135 度にかけてクロロフィル a を増加させ，その Transit

台風と基礎生産速度の関係が評価できると考えられた。

Time は 27 時間であった。また，海洋構造は，表面水温

基礎生産速度は 2006 年が最も高く，2003 年が最も低約 29 ℃， 深 度 200 m の 水 温 が 約 20 ℃ で あ っ た（ Lin.,くなった。2003 年は台風が調査地点付近を通過したのは2002 の図から読み取り）。KETSANA と本研究とは時空調査の 1 ヶ月以上前であり，台風の影響は極めて低い状

間 的 に 異 な る が， 水 温 の 鉛 直 構 造 や，2006 年 台 風 の況と考えられる。2006 年以外の夏季の基礎生産速度のTransit Time（ EWINER：22 時間，BILIS：44 時間（ Table

Table 7. Primary productivity (IPP), bacteria productivity (BPBB) and their ratio.

Production(mgC m-2 day-1)

Dec. 2002

Jul. 2003

Jul. 2004

Jul. 2005

Jul. 2006

IPP*1

237

109

156

185

242

BPBB*2

37

78

152

296

624

ΔIPP(2006-others)*3

5

133

86

57

-

ΔBPBB(2006-others)*3

587

546

472

328

-

Dec. 2002

Jul. 2003

Jul. 2004

Jul. 2005

Jul. 2006

BPBB/IPP

0.2

0.7

1.0

1.6

2.6

ΔIPP(2006-others)/IPP(2006)*4

0.02

0.55

0.36

0.24

-

Ratio

*1 Primary Production estimated by using the empirical equation of Kameda and Ishizaka (2005).
*2 Bactera production calculated from bacteria biomass by using the empirical equation of Dufour and Torreton(1996).
*3 Difference of value in 2006 from that in other years.
*4 Considered to represent the f-ratio (= New production / Total “Net” production).

34

石田・古澤・牧野・石坂・渡邉

3））に高い類似性が見られる。このことから，本研究でクテリアに対する原核緑藻類の炭素態現存量の割合は 5︱試算した基礎生産速度の増加分と KETSANA の人工衛10 ％ で あ る（ Ishizaka et al., 1997；Yamaguchi et al.,星画像データを元にして見積もられた基礎生産速度増加

2004 ）。よって，ここで示すバクテリア炭素態現存量に分が同レベルであることは，それぞれの研究結果を相互は，全ての結果において原核緑藻類が，炭素量として 5︱に支持していると考えられる。

10 ％は含まれている可能性がある。また，東シナ海での本研究における 2003 年と比較した 2006 年の基礎生産

台風の影響を模擬して，真光層より下層の海水を上層の速度の増加分を仮に新生産とすると，新生産と総生産の海水に混合させた培養実験によると，原核緑藻類が有す割合（ f︱ratio, ΔIPP（ 2006︱others ）/IPP（ 2006 ））は 0.55 である。

る光合成色素である Divinyl chlorophyll︱a（ Jeﬀrey and東シナ海においては，2004 年の台風 MEARI 通過後の人

Wright, 1997 ）の濃度は，初期値から 3 日目で倍化した

工衛星クロロフィル a から求めた基礎生産速度と，台風後，6 日目では初期値レベルまで低下し，色素を植物プラ

時にその付近の ARGO フロート観測による硝酸塩供給量

ンクトン組成比に変換した結果では，原核緑藻類は，3 日から求めた新生産量から f︱ratio は 0.57 と試算されている目においても初期の存在割合である約 20 ％とほぼ同じで。また，北太平洋亜寒帯海域や台（ Siswanto et al., 2008 ）あ り，6 日 目 で は 著 し く 減 少 し て い る（ Yasuki et al.,

湾の湧昇海域では約 0.5 が報告されている（ Laws et al.,2013 ）。この実験からは，台風の影響で原核緑藻類は増2000；Chen, 2003 ）。本研究における f︱ratio の試算結果

殖するが持続的ではなく，植物プランクトンに占める割は，台風の影響を受けた東シナ海や生物生産性の高い亜合は初期値以上にはならないことが示唆される。よって，寒帯海域と同範囲となった。

東シナ海の培養実験結果（ Yasuki et al., 2013 ）を参考に

‑2

‑1

‑1

バクテリアの生産速度は，37︱624 mgC m

day とな

すると，本研究結果においては，台風の影響で原核緑藻

り，2006 年は他の年よりも 328︱587 mgC m

day 高く類が増加した可能性はあるが，バクテリア炭素態現存量‑2。基礎生産速度とバクテリア現存なっていた（ Table 7 ）に大きく影響するほどではなかったと考えられる。

量から見積もったバクテリア生産速度の比（ BPBB/IPP ）は，0.2︱2.6 の範囲であり，2006 年が最も高くなっていた。浮遊性のバクテリアの生産量は，基礎生産（ Table 7 ）4.3 台風通過後の生物間相互作用の推定量の約 30︱50 ％に相当し，貧栄養な水域ではバクテリア

2006 年が台風の影響により栄養塩が供給されて生物量

生産量が基礎生産量を越える場合があるとされる（ Duck-が増加していたとして，どのような段階を観測していた

low and Carlson, 2002；del Giorgio et al., 1997 ）。バクテ

かを生物相から推定し，生物相互作用について以下で考リアの生産速度と基礎生産速度の比は，報告されている察する。

数値の範囲であったが，2006 年ではバクテリア生産速度

海洋においては植物プランクトンのブルームが終焉しが 他 の 年 の 3︱20 倍となり，基 礎 生 産 速 度 を 約 3 倍 上

た後に，バクテリアが増加することが報告されている回っていた。バクテリアの増殖には，珪藻類のブルーム。2006 年以外は台風の影響がない（ Teeling et al., 2012 ）時に藻類細胞から浸出する溶存有機物（ TEP，アミノ酸状態と仮定した場合，2006 年は，植物プランクトンの炭など）が重要であるということが知られている（ Bell and

素態現存量が，他の年に比べ 0.8︱1.8 倍であったのに対

mitchell, 1972；Passow, 2002 ）。2006 年は，Plantoniella

し，バクテリアの炭素態現存量は，1.4︱3.1 倍であり，植sol が炭素態現存量として他の調査時よりも 2︱3 桁高かっ

。バクテリ
物プランクトンよりも増加していた（ Fig. 6 ）たことから，バクテリアの増殖に不可欠な栄養素も豊富。
アの生産速度も基礎生産速度を上回っていた（ Table 7 ）な状態であり，その状況に適応したバクテリアの生産速

このように，植物プランクトンよりもバクテリアの炭素度が高まり，現存量を増加させたことが示唆される。

態現存量や生産性が高かったことは，2006 年の観測で

ここで，バクテリアとして計数した細胞は，DAPI では，台風通過後から植物プランクトンが増加するピーク

染色して計数された細胞であり，原核緑藻類が含まれてを越え，バクテリアが増加するピーク周辺であった状況

いる。西部北太平洋亜熱帯から赤道海域においては，バを捉えていた可能性がある。

亜熱帯海域の台風通過後の植物プランクトン

35

また，シアノバクテリアは，2003 年，2004 年，2005 年

集構造の変化が，沈降粒子束にどのような影響をおよぼに比べて，2006 年は，細胞数が亜表層極大深度においてしたかはわからない。しかしながら，2002 年 12 月から

3︱5 倍，全水柱で約 2 倍高く，海表面から亜表層にかけ

2005 年 7 月の間の沈降粒子束の結果から，台風の影響で）。2003 年からては半数以下になっていた（ Fig. 5 の（ a ）高くなった生物生産速度や増加した珪藻類などが，沈降

2004 年を台風の影響がない状態とすると，2006 年のシア

粒子束にどのような影響を及ぼしていたのかを考察でき

ノバクテリアは台風の影響で増加していたといえる。

る可能性がある。

海洋深部の海水と表層海水を混合させた栄養塩添加実

人工衛星画像を利用して，西部北太平洋の 1998 年か

験によると，シアノバクテリアは，亜熱帯海域においてら 2007 年に発生した台風に起因する基礎生産速度を見は，培養開始から 2 日目で最大増殖速度を示し，細胞数積もった研究では，2004 年が基礎生産速度を促進させるは 10︱100 倍増加し，その状態が約 1 週間から 2 週間継台風が最も多く発生しており，台風による基礎生産量の。ま続した後，急激に減少している（ Furusawa., 1997 ）年 間 増 加 量 は 2004 年 が 約 1700 GgC で，2003 年 の 約

た，東シナ海での栄養塩添加実験では，植物色素の結果

1500 GgC に比べてやや高い（斉藤ら，2012 ）。彼らの研から，シアノバクテリアが有する色素 Zeaxanthin（ Jef-

究には，本研究の海域および台風が含まれているため，

frey and Wright, 1997 ）濃度が培養 3 日目でピークとな

本研究における年間の積算沈降粒子束は 2003 年よりもり，濃度は倍化し，その後は急激に低下している（ Yasu-

2004 年が高くなることが期待される。しかしながら，年

ki et al., 2013 ）。そして，両実験もシアノバクテリアにや間積算した生物起源の沈降粒子束は 2003 年と 2004 年でや遅れて珪藻類が増殖し始める傾向が認められる。

）。
違いは認められなかった（ Fig.7 の（ a ）2006 年の観 測は，大 型でかつ移 動 速 度 が 遅 かった

一方で，沈降粒子束のデータが年間を通じて時系列で

EWINIAR が通過した 14 日後，BILIIS が通過した 9 日

整っている 2003 年と 2004 年の沈降粒子束観測結果から後に行われており，培養実験でシアノバクテリアの増殖

は，台風通過のタイミングと沈降粒子束の変動の関連性がピークとなる栄養塩添加後から 2 日から 3 日後の期間が評価できると考えられる。そこで，台風と沈降粒子束をすでに過ぎていた。よって，観測日は，台風通過後のの時系列データからそれぞれの関連性を考察する。

シアノバクテリアのピーク後であり，細胞数が減少し，セジメントトラップ設置期間を含む 2002 年 9 月から珪藻類が増加から減少に移るまでのいずれかの段階での2005 年 9 月の間に，西部北太平洋で発生した台風は 80

中で，バクテリアが珪藻の挙動に追随して増加していた個であり，その内の 20 個が，セジメントトラップ設置期

状況を調査していた可能性がある。2006 年の亜表層以浅

間中に調査地点から 500 km 以内を通過していた（ Table

では，シアノバクテリアの細胞数が他の年の約半数で3）。沈降粒子束は，1 月から 5 月にかけてピークがある）。しかし，この期間は台風が発生していあったことからも，表層側から栄養塩が枯渇しはじめ， （ Fig. 7 の（ a ）細胞数が顕著に減少していく過程であった可能性が推測ないため解析から除き，台風が発生していた 2003 年とできる。

2004 年の 6 月から 12 月の沈降粒子束について台風との2006 年調査時には，植物プランクトンの増殖がピーク

関係を解析する。

を越えていた可能性があったが，生物量はバクテリアを

6 月から 12 月の沈降粒子束は低い値で推移していた含めて高かったことから，台風の影響で，台風通過後かが，極大値の出現時期や極大および極小の起伏の形状にら少なくとも約 10 日間は生物量が高い状況を維持できる年によって違いがあるように見られ，粒子束で変化の大だけの栄養塩類が供給されたことが示唆される。

小を判別することは難しいと判断した。そこで，以下の式を用いて生物起源粒子束および各粒子束の比の変化を

4.4 台風が沈降粒子束に及ぼす影響2006 年は，沈降粒子束の観測を実施しておらず，台風
通過後にみられた珪藻類の増加などの海洋表層の生物群標準化した。

A. I. =（ Fi ,t － Fi ,m ）／iσ
ここで，

36

石田・古澤・牧野・石坂・渡邉

A. I. ：偏差（ Anomaly Index ）Fi ,t ：期間 t における成分 i の粒子束
Fi ,m ：全期間 m における成分 i の平均粒子束（加重標準化した生物起源粒子束および粒子束の比の時系列変化を，セジメントトラップ設置点付近を通過した台風。
のランクとともに示した（ Fig. 8 ）通過した台風は，2003 年が 6 個，2004 年が 12 個であ平均）

iσ ：全期間における成分 i の粒子束の標準偏差
この式の A. I. は，ある期間 t における成分 i の粒子束

り，2004 年の台風のランクは平均で 3.8 であり，2003 年の期間平均からの偏差の程度を表しており，偏差が 0 のである Transit Time は 2004 年が平均値 23 時間で，2003

時には期間平均値に一致し，正偏差の時は期間平均より年の平均値 15 時間を上回った。また，台風の中心から調も大きく，負偏差の時は期間平均よりも小さい粒子束で査地点までの距離から台風の半径を引いた値（ DS︱Radi-

あることを示す。

us ）は，その値が負の場合，その台風は調査地点上を通

8
RANK

6

の平均値 2.8 を上回っていた。台風のランク付けの要素

(a)

4
2
0
-2
2

A.I.

1

(b)

0
-1
-2
2

A.I.

1

(c)

0
-1
-2
2

A.I.

1

(d)

0
-1
-2

Fig. 8. Time series of the typhoon RANK and the anomaly indices of monthly particle ﬂuxes from June to November in years from 2003 to 2005. (a) : typhoon RANK (see Table 3) (b) : Opal (c) : BOC (d) : BIC

亜熱帯海域の台風通過後の植物プランクトン

37

過していることを示し，負の回数は 2003 年が 1 回，2004

された亜熱帯海域において，増加した珪藻類などが沈降

年が 4 回で，2004 年は 2003 年に比べて調査地点を直撃

粒子にどの程度の影響を及ぼすのかを定量的に評価でき。つまり，生物活動する台風の数が多かった（ Table 3 ）る調査の実施が今後望まれ，本研究の結果がその研究基を促進させる性質を持った台風は，2003 年よりも 2004

盤となることが期待される。

年の方がより多く，しかもより近く調査地点を通過していたことになる。しかしながら，生物起源沈降粒子束には，ランクの高い台風が通過した後に，期間平均よりも

謝 辞

沈降量が高くなるという，台風の通過と連動した挙動は

本研究は，公益財団法人地球環境産業技術研究機構

認められず，台風と生物起源粒子束偏差との間には時間（ RITE ）が経済産業省（ METI ）の補助・委託により実施。また，台的かつ量的な関係は見られなかった（ Fig. 8 ）した「二酸化炭素固定化・有効利用技術等対策事業＿二風が多く通過していた期間（ 6 月から 12 月）で積算した

酸化炭素の海洋隔離に伴う環境影響予測技術開発」の海

生物起源粒子束においても，2003 年と 2004 年で明確な洋調査で得られた成果を用いました。また，人工衛星クロ）。本研究におけ違いは認められなかった（ Fig. 7 の（ a ）ロフィルデータは，アメリカ航空宇宙局（ National Aero-

るセジメントトラップによる沈降粒子の時系列観測は，1

nautics and Space Administration（ NASA ））の Ocean Bi-

地点で行われ，設置深度が約 2900 m で，捕集期間が 1 ヶology Distributed Active Archive Center（ OB. DAAC ）に月間であった。この方法では，台風が沈降粒子に及ぼす

より運営・管理されている「 OceanColor WEB 」上で公開

影響を定量的に評価できる観測ができなかった可能性もされているデータを用いました。海洋調査においては，考えられる。

株式会社オフショアオペレーション所属「第 12 海工丸」の坂口茂之船長，小久保純一郎作業長，乗組員の方々，

5. 結論」から著者らそして「 NOPACCS（ Tsubota et al., 1999 ）とともに外洋調査を実施してきた株式会社環境総合テク

2006 年の台風 EWINIAR および BILIS が通過した約

ノスのメンバーに多大なるご協力を頂きました。論文を10 日後のプランクトン群集構造を調査した結果，珪藻

まとめるにあたっては，東京大学の津田敦博士にシンポ類，シアノバクテリアおよびバクテリアが増加しており，ジウムで発表の機会を設けて頂いたことがきっかけとな

珪藻類は，Planktoniela sol が優占種であった。台風のり，北海道大学の鈴木光次博士，国立研究開発法人水産通過によって栄養塩類が供給されたことが，生物量増加

総合研究センターの桑田晃博士，九州大学の下島公紀博の要因の一つとして考えられた。一方で，2003 年 12 月か士，公益財団法人海洋生物環境研究所の喜田潤博士，そら 2005 年 7 月まで実施したセジメントトラップによる沈して株式会社日本海洋生物研究所の清沢弘志氏から，有降粒子時系列観測結果からは，台風と台風により増加す

益なアドバイスと度重なる励ましを頂きました。論文をると予想される生物量（沈降粒子量）との間に関連性が投稿し改稿する際には，編集の担当をして頂いた香川大

認められなかった。この要因は，沈降粒子の観測が 2006

学の多田邦尚編集委員と査読して頂いた匿名査読者，独年の珪藻類増加時にあわせて実施できていなかったこと

立行政法人海洋研究開発機構の本多牧生博士，そして最もあるが，セジメントトラップの観測方法（設置深度，

終的なチェックをして頂いた市川洋編集委員長には，そ

設置台数，設置範囲（地点），捕集期間等）が，台風の影

れぞれお忙しい中，大変貴重かつ適切な多くのご助言を響を捉えるために必要な時空間的条件を満たしていな

与えて頂きました。皆様に心からお礼を申し上げます。

かったためとも考えられた。
珪藻類は増加して沈降することにより，海洋の表層から深層に炭素を輸送する役割がある（ Honda and Wa-

tanabe, 2010 ）。海洋の炭素循環像を把握するためには，
本研究により台風の影響で珪藻類が増加する可能性が示

38

石田・古澤・牧野・石坂・渡邉
海洋学会 2014 春季大会シンポジウム J.

References

石田洋，渡邉豊，石坂丞二，渡辺雄二，播本孝史，坪田博行（ 2003 ）: 西部

Bell, W., and R. Mitchell（ 1972 ）: Chemotactic and growth responses of ma-

洋，35, 25－31.
Ishida, H., Y. W. Watanabe, J. Ishizaka, T. Nakano, N. Nagai, Y. Watanabe,rine bacteria to algal extracellular products. Biol. Bull., 143, 265－277.
Capone G. D. , J. P. Zehr, H. W. Paerl, B. Bergman, and E. J. Carpenter

北太平洋におけるクロロフィル a の長期変動の検出の試み，月刊海A. Shimamoto, N. Maeda, and M. Magi（ 2009 ）：Possibility of recent（ 1997 ）: Trichodesmium, a Globally Signiﬁcant Marine Cyanobacteri-changes in vertical distribution and size composition of chlorophyll-aum, Science, 276, 1221－1229.
Chen, C. T. A.（ 2003 ）: New vs. export production on the continental shelf,

in the western North Paciﬁc region. J. Oceanogr., 65, 179－186.
Ishii, M., N. Kosugi, D. Sasano, S. Saito, T. Midorikawa, and H. Y. Inoue

Deep-Sea Res. II, 50, 1327－1333.
Chen, Y. L., H. Y. Chen, S. Jan, and S. Tuo（ 2009 ）: Phytoplankton produc-（ 2011 ）: Ocean acidification off the south coast of Japan : A result

tivity enhancement and assemblage change in the upstream Kurosh-from time series observations of CO2 parameters from 1994 to 2008, J.
Geophys. Res., 116, C06022, doi :10.1029/2010 JC006831.

io after typhoons, Mar. Ecol. Prog. Ser. , 385 : 111－126, doi : 10.3354/
meps08053.

Ishizaka, J. M. Takahashi, and S. Ichimura（ 1983 ）: Evaluation of coastaldel Giorgio, P. A., J. J. Cole, and A. Cimbleris（ 1997 ）: Respiration rates inperiments, Mar. Biol., 76, 271－278.
Ishizaka, J., H. Kiyosawa, K. Ishida, K. Ishikawa, and M. Takahashi（ 1994 ）:bacteria exceed phytoplankton production in unproductive aquatic

upwelling eﬀects on phytoplankton growth by simulated culture ex-systems, Nature, 385, 148－151, doi : 10.1038/385148a0.
Ducklow H. W., D. L. Kirchman, and T. R. Anderson（ 2002 ）: The magni-

Meridional distribution and carbon biomass of autotrophic picoplank-tude of spring bacterial production in the North Atlantic Ocean, Limnol. Oceanogr., 47, 1684－1693.

1990, Deep-Sea Res. I, 41, 1745－1766.
Ishizaka, J. , K. Harada, K. Ishikawa, H. Kiyosawa, H. Furusawa, Y. Wa-

ton in the Central North Paciﬁc Ocean during late Northern summer

Dufour, P. H., and J. P. Torreton（ 1996 ）: Bottom-up and top-down control

tanabe, H. Ishida, K. Suzuki, N. Handa, and M. Takahashi（ 1997 ）: Sizeof bacterioplankton from eutrophic to oligotrophic sites in the tropi-

and taxonomic plankton community structure and carbon ﬂow at thecal northeastern Atlantic Ocean, Deep-Sea Res. I, 43, 1305－1320.
Field, C. B., M. J. Behrenfeld, J. T. Randerson, and P. Falkowski（ 1998 ）:equator of Central Paciﬁc during 1990︱1994, Deep-Sea Res. Part II., 44,
1927－1949.

Primary production of the biosphere : integrating terrestrial and oce-

石坂丞二，エコシスワント，山田圭子，牧野高志（ 2012 ）: 東シナ海・日本

anic components. Science, 281, 237－240.
Furusawa, K.（ 1997 ）: Effect of deep sea bottom water on growth and

海における基礎生産への台風の影響，沿岸海洋研究 , 50, 39－44.
Jeffrey, S. W. , and S. W. Wright（ 1997 ）: Qualitative and quantitative

composition of phytoplankton communities, In Proceeding of International Symposium on Environmental Studies for Deep-Sea Mining, 20－21

HPLC analysis of SCOR reference algal cultures, In Jeﬀrey, S. W. ,Gómez, F., H. Claustre, P. Raimbault, and S. Souissi（ 2007 ）: Two High-Nu-

Mantoura, R. F. C., and S. W. Wright（ ed ）, Phytoplankton Pigments in
Oceanography, UNESCO Press, Paris, 661 pp.
Kameda, T., and J. Ishizaka（ 2005 ）: Size-Fractionated primary production

trient Low-Chlorophyll phytoplankton assemblages : the tropical cen-estimated by a two-phytoplankton community model applicable totral Pacific and the offshore Per´u-Chile Current, Biogeosciences, 4,1101－1113.

神田穣太，石井雅男，小川浩史，小埜恒夫，小畑元，川合美千代，鈴村昌

Nov. 1997, Tokyo, 321－320.

ocean color remote sensing, J. Oceanogr., 61, 633－672.

浜崎恒二，石坂丞二，齊藤宏明，杉崎宏哉，鈴木光次，高橋一生，千葉早弘，本多牧生，山下洋平，渡邉豊（ 2013 ）: 海洋学の 10 年展望（Ⅱ）

苗（ 2013 ）: 海洋学の 10 年展望（Ⅲ）―日本海洋学会将来構想委員会―日本海洋学会将来構想委員会化学サブグループの議論から―，海の生物サブグループの議論から―，海の研究 , 22, 253－272.
Hasle, R. G., and E. E. Syvertsen（ 1997 ）: Chapter 2. Marine diatoms, In

Tomas, R. C.（ ed. ）, Identifying Marine Phytoplankton. Academic Press,
San Diego, 386 pp.
Holm-Hansen, O. , C. J. Lorenzen, R. W. Holmes, and J. D. H. Strickland

研究 , 22, 219－251.

Karl, D. M.（ 2002 ）: Nutrient dynamics in the deep blue sea. TRENDS Microbiol., 10, 410－418.
気象庁（ 1999a ）: 塩分，海洋観測指針，38－48.
気象庁（ 1999b ）: 栄養塩，海洋観測指針，63－98.

（ 1965 ）: Fluorometric determination of chlorophyll. ICES J. Mar. Sci.,

気 象 庁（ 2013 ）: Best Track Data, RSMC Tokyo︱Typhoon Center, http : //30, 3－15.
Honda, M. C., K. Imai, Y. Nojiri, F. Hoshi, T. Sugawara, and M. Kusakabe

www.jma.go.jp/jma/jma-eng/jma-center/rsmc-hp-pub-eg/RSMC_HP.htm（最終閲覧日：2013 年 4 月 7 日）.

（ 2002 ）: The biological pump in the northwestern North Pacific

清沢弘志，石坂丞二，石川公敏，高橋正征（ 1995 ）: 外洋プランクトンの群

based on ﬂuxes and major components of particulate matter obtained

集構造の把握方法 ―Northwest Paciﬁc Carbon Cycle Study での方法

by sediment-trap experiments（ 1997－2000 ），Deep-Sea Res. II, 49,5595－5625.

公益財団法人地球環境産業技術研究機構（ RITE ）（ 2002 ）: 平成 13 年度二Honda, M. C. , and S. Watanabe（ 2010 ）: Importance of biogenic opal as

酸化炭素固定化・有効利用技術等対策事業「二酸化炭素の海洋隔離に

ballast of particulate organic carbon（ POC ）transport and existence―，資源と環境，4, 87－103.

伴う環境影響予測技術開発」成果報告書，平成 14 年 3 月 .

of mineral ballast-associated and residual POC in the Western Paciﬁc

公益財団法人地球環境産業技術研究機構（ RITE ）（ 2003 ）: 平成 14 年度二Subarctic Gyre, Geophys. Res. Lett., 37, L02605, doi :10.1029/2009GL041521.

酸化炭素固定化・有効利用技術等対策事業「二酸化炭素の海洋隔離に本多牧生（ 2014 ）: 気候変動による生態系を介した物質循環過程の変化とそ伴う環境影響予測技術開発」成果報告書，平成 15 年 3 月 .

のフィードバック：西部北太平洋亜寒帯・亜熱帯循環比較研究を通し公益財団法人地球環境産業技術研究機構（ RITE ）（ 2004 ）: 平成 15 年度二て（ K2S1 プロジェクト）主旨説明と本プロジェクトハイライト，日本

酸化炭素固定化・有効利用技術等対策事業「二酸化炭素の海洋隔離に

亜熱帯海域の台風通過後の植物プランクトン
伴う環境影響予測技術開発」成果報告書，平成 16 年 3 月 .

39

公益財団法人地球環境産業技術研究機構（ RITE ）（ 2005 ）: 平成 16 年度二southeastern Indian Ocean, Mar. Ecol. Prog. Ser. , 384, 69－82, doi :10.3354/meps08013.

酸化炭素固定化・有効利用技術等対策事業「二酸化炭素の海洋隔離に

Saino, T., and A. Hattori（ 1978 ）: Diel variation in nitrogen ﬁxation by a

伴う環境影響予測技術開発」成果報告書，平成 17 年 3 月 .
公益財団法人地球環境産業技術研究機構（ RITE ）（ 2006 ）: 平成 17 年度二酸化炭素固定化・有効利用技術等対策事業「二酸化炭素の海洋隔離に伴う環境影響予測技術開発」成果報告書，平成 18 年 3 月 .

marine blue-greenalge, Trichodesmium thiebautii, Deep Sea Res., 25, 1259
－1263.

Sakaida, F., H. Kawamura, S. Takahashi, T. Shimada, Y. Kawai, K. Hosoda,
and L. Guan（ 2009 ）: Research and development of the New Genera-Laws, E. A., P. Falkowski, W. O. Smith, H. Ducklow, and J. J. McCarthytion Sea Surface Temperature for Open ocean（ NGSST︱O ）product（ 2000 ）, Temperature eﬀects on export production in the open ocean,and its demonstration operation, J. Oceanogr., 65, 859-870, doi : 10.1007/
s10872-009-0071-3.

Global Biogeochem. Cycles, 14, 1231－1246.
Lee, S., and J. A. Fuhrman（ 1987 ）: Relationship between biovolume andbiomass of natural derived marine bacterioplankton, Appl. Environ. Microb., 53, 1298－1303.
Lin, I. I.（ 2012 ）: Typhoon-induced phytoplankton blooms and primary
productivity increase in the western North Paciﬁc subtropical ocean,

斉藤誠一，石坂丞二，新野宏，虎谷充浩，森本昭彦，平譯享（ 2012 ）: 衛星による大気海洋環境変動と突発現象の解明，p. 141－148，海洋表層・
大気下層間の物質循環リンケージ研究成果報告書 .

Shannon, C. E., and W. Weaver（ 1949 ）: The mathematical theory of communication. The University of Illinois Press, Urbana, 117 pp.

J. Geophys. Res., 117, C03039, doi : 10.1029/2011JC007626.
Mortlock, R. A., and P. N. Froelich（ 1989 ）: A simple method for the rapid

Shibano, R., Y. Yamanaka, N. Okada, T. Chuda, S. Suzuki, H. Niino, and M.

determination of biogenic opal in pelagic marine sediments, Deep-Sea
Res., 36, 1415-1426.

es in the western subtropical North Pacific, Geophys. Res. Lett. , 38,
L18608, doi :10.1029/2011GL048717.

National Aeronautics and Space Administration（ NASA ）Ocean Biology

塩崎拓平，武田重信，古谷研（ 2009 ）: 熱帯・亜熱帯貧栄養海域における新（ 2013 ）: OceanColDistributed Active Archive Center（ OB. DAAC ）or WEB, OceanColor Data, MODIS - Aqua Ocean Color Data, http ://生産の評価，海の研究，18，213−242.
Siswanto, E., J. Ishizaka, K. Yokouchi, K. Tanaka, and C. K. Tan（ 2007 ）:Toratani（ 2011 ）: Responses of marine ecosystem to typhoon passag-

oceandata.sci.gsfc.nasa.gov/MODISA/Mapped/8Day/4km, Main-

Estimation of interannual and interdecadal variations of typhoon-in-

tained by NASA OB. DAAC, Goddard Space Flight Center, Green-

duced primary production : A case study for the outer shelf of thebelt MD（最終閲覧日：2013 年 4 月 6 日）.
Nishioka, J., T. Ono, H. Saito, K. Sakaoka, and T. Yoshimura（ 2011 ）: Oce-

East China Sea, Geophys. Res. Lett. , 34, L03604, doi :10.1029/2006GL
028368.

anic iron supply mechanisms which support the spring diatom bloom

Siswanto, E., J. Ishizaka, A. Morimoto, K. Tanaka, K. Okamura, A. Kristi-

in the Oyashio region, western subarctic Paciﬁc, J. Geophys. Res., 116,
C02021, doi : 10.1029/2010JC006321.

jono, and T.Saino（ 2008 ）: Ocean physical and biogeochemical re-

Noriki, S., K. Nakanishi, T. Fukawa, M. Uematsu, T. Uchida, and S. Tsuno-

served from Argo float and multiplatform satellites, Geophys. Res.
Lett., 35, L15604, doi : 10.1029/2008GL035040.

gai（ 1980 ）: Use of a sealed teflon vessel for the determination ofchemical constituents of various marine samples., Bull. Facl. Fish. Hokkaido Univ., 31, 354－361.

sponses to the passage of Typhoon Meari in the East China Sea ob-

Strathmann, R. R.（ 1967 ）: Estimation the organic carbon content of phy-

Noriki, S., and S. Tsunogai（ 1986 ）: Particulate ﬂuxes and major compo-

toplankton from cell volume or plasma volume, Limnol. Oceanogr., 12,411－418.

nents of settling particle from sediment trap experiment in the Pacif-

Suzuki, R., and T. Ishimaru（ 1990 ）: An improved method for the determi-

ic Ocean, Deep-Sea Res., 33, 903－912.
Onodera, J., K. Takahashi, F. Kobayashi, I. Ono, and Y. Katsurada（ 2009 ）:nation of phytoplankton chlorophyll using n,n-dimethylformaide, J.
Oceanogr., 46, 190－194, doi : 10.1007/BF02125580.
鈴木光次，津田敦（ 2009 ）: 台風擾乱に伴う北太平洋熱帯外洋域における植物プランクトン群集組成の変化，W-PASS NEWS LETTR, 4, 4.

Diatom sinking ﬂuxes in the western and central Equatorial Paciﬁcduring 1999︱2002 : Summary and data, Mem. Fac. Sci., Kyushu Univ.,
Ser. D, Earth & Planet. Sci., Vol. XXXII, No. 2, 15－44.
Ota, H., H. Mitsuda, M. Kimura, and T. Kitao（ 2009 ）: Reference materials
for nutrients in seawater : Their development and present homogeneity and stability, p. 11－30. In Comparability of nutrients in the world’s
ocean, INSS International Workshop 10︱12 Feb. 2009, Paris, edited by
M. Aoyama, Mother Tank, Tsukuba, Japan.

Taylor, S.R.（ 1964 ）: Abundance of chemical elements in the continental
crust. Geochimica et Cosmochimica Acta, 28, 1273－1285.
Teeling, H. , B. M. Fuchs, D. Becher, C. Klockow, A. Gardebrecht, C. M.
Bennke, M. Kassabgy, S. Huang, A. J. Mann, J. Waldmann, M. Weber,
A. Klindworth, A. Otto, J. Lange, J. Bernhardt, C. Reinsch, M. Hecker,
J. Peplies, F. D. Bockelmann, U. Callies, G. Gerdts, A. Wichels, K. H.

Passow, U.（ 2002 ）: Production of transparent exopolymer particles（ TEP ）Wiltshire, and F. O. Glö（ 2012 ）: Substrate-controlled succession ofby phyto- and bacterioplankton, Mar. Ecol. Prog. Ser., 236, 1－12.
Price, J. F.（ 1981 ）: Upper ocean response to a hurricane, J. Phys. Ocean-marine bacterioplankton populations induced by a phytoplanktonogr. , 11, 153－175, doi : 10.1175/1520-0485（ 1981 ）011<0153 :UORTAH> 2.0. CO; 2.

bloom, Science, 336, 608－611, doi : 10.1126/science.1218344.
Toratani, M.（ 2008 ）: Primary production enhancement by typhoon Ketsa-

Qiu, B. , and S. Chen（ 2006 ）: Decadal variability in the formation of thena in 2003 in western North Pacific, Proc. SPIE, 7150, 715013, doi :10.1117/12.80642 6.

North Paciﬁc Subtropical Mode Water : Oceanic versus atmospheric

Toratani, M., K. Suzuki, A. Tsuda, and S. Saitoh（ 2010 ）: Primary produc-

control, J. Phys. Oceanogr., 36, 1365－1380.
Romero, O. E., T. Rixen, and B. Herunadi（ 2009 ）: Eﬀects of hydrographic
and climatic forcing on diatom production and export in the tropicaltion enhancement by typhoon in Western North Paciﬁc over a decade from 1998 to 2007, American Geophysical Union, Fall Meeting
2010, abstract #B31C︱0332.

40

石田・古澤・牧野・石坂・渡邉Treppke, U. F., C. B. Lange, and G. Wefer（ 1996 ）: Vertical ﬂuxes of diatoms and silicoﬂagellates in the eastern equatorial Atlantic, and theircontribution to the sedimentary record, Mar. Micropaleontol., 28, 73－
96.
Tsubota, H, J. Ishizaka, A. Nishimura, and Y. W. Watanabe（ 1999 ）: Overview of NOPACCS（ Northwest Pacific Carbon Cycle Study ）, J.
Oceanogr., 55, 645−653.
Tsuchiya, K., V. S. Kuwahara, T. Yoshiki, R. Nakajima, H. Miyaguchi, N.
Kumekawa, T. Kikuchi, and T. Toda（ 2013 ）: Phytoplankton community response and succession in relation to typhoon passages in the
coastal waters of Japan, J. Plankton Res., 0, 1－15, doi : 10.1093/plankt/
fbt127.
角皆静男（ 2011 ）: 海洋を介した物質循環と気候変化に関する研究，地球化
学，45, 45−59.
宇宙航空研究開発機構 地球観測研究センター（ 2015 ）: JAXA Satellite

Monitoring for Environmental Studies（ JASMES ）, http://kuroshio.eorc.
jaxa.jp/JASMES/index_j.html（最終閲覧日：2015 年 3 月 17 日）.
植松光夫（ 1999 ）: 大陸起源エアロゾルの海洋への影響─物質循環に関連して─，エアロゾル研究，14, 209−213.
植松光夫（ 2013 ）: 大気圏を通して海洋に運ばれる化学物質に関する研究，
海の研究，22, 35－45.
Verity, P. G., C. Y. Robertson, C. R. Tronzo, M. G. Andrews, J. R. Nelson,

and M. E. Sieracki（ 1992 ）: Relationships between cell volume and thecarbon and nitrogen content of marine photosynthetic nanoplankton,

Limnol. Oceanogr., 37, 1434－1446.
Watanabe, W. Y., H. Ishida, T. Nakano, and N. Nagai（ 2005 ）: Spatio temporal decreases of nutrients and chlorophyll-a in the surface mixed
layer of the western North Paciﬁc from 1971 to 2000, J. Oceanogr., 61,
1011－1016.
Yamaguchi, A., Y. Watanabe, H. Ishida, T. Harimoto, K. Furusawa, S. Suzuki, J. Ishizaka, T. Ikeda, and M. M. Takahashi（ 2004 ）: Latitudinal
diﬀerences in the planktonic biomass and community structure down
to the greater depths in the western North Paciﬁc, J. Oceanogr., 60,
773－788.
Yamamuro, M., and H. Kayanne（ 1995 ）: Rapid direct determination of organic carbon and nitrogen in carbonate-bearing sediments using
Yanako MT︱5 CHN analyser, Limnol. Oceanogr., 40, 1001－1005.
Yasuki, N., K. Suzuki, and A. Tsuda（ 2013 ）: Responses of lower trophiclevel organisms to typhoon passage on the outer shelf of the East
China Sea : an incubation experiment, Biogeosciences Discuss., 10, 6605
－6635, doi :10.5194/bgd-10-6605-2013.

亜熱帯海域の台風通過後の植物プランクトン

The eﬀect of typhoons on phytoplankton communities
and settling particle ﬂux in the western North Paciﬁc
subtropical region
Hiroshi Ishida 1＊, Kazusi Furusawa 2, Takashi Makino 3,
Joji Ishizaka 4 and Yutaka W. Watanabe 5

Abstract
Phytoplankton communities and carbon biomass were investigated at 22.5 °N, 131.8 °E inthe western North Paciﬁc subtropical region between 2004 and 2006 within 10 days of a typhoon passing within 500 km of the survey point. The typhoons of 2006 were EWINIAR and
BILIS. The translation speeds of these typhoons at the nearest area from the survey point
were 2.8 and 4 m s 1, respectively slower than that of 2004ʼs typhoon KOMPUS (6.5 m s 1) and2005ʼs typhoon HITANG (7.9 m s 1). After the 2006 typhoons, the sea surface water temperature decreased, and the chlorophyll-a increased over a wide area, including the investigation
point. The number of diatoms in 2006 increased, and the carbon biomass was 5︱10 times higher
compared with 2004 and 2005. The dominant species of diatom was Planktoniella sol with 4 ×
107 cells m 2 which was considerably higher than the cell density 2004 ( 1 × 105 cells m 2) and2005 ( 5 × 104 cells m 2). 2006 carbon biomass of the cyanobacteria and bacteria was twice ashigh as that of other years. The settling particle flux after a specific typhoon was not increased, in contrast with the hypothesis we derived from the increasing biomass data.

Key words：Western North Pacific Subtropical Ocean, typhoon, phytoplankton community,
diatom, settling particle ﬂux（Corresponding authorʼs e-mail address：ishida̲hiroshi@kanso.co.jp）（Received 22 May 2015； accepted 27 January 2016）（Copyright by the Oceanographic Society of Japan, 2016）

1 The General Environmental Technos Co., Ltd., Chuoh-ku, Osaka 541－0052, Japan.
2 Marine Biological Research Institute of Japan Co., Ltd., Shinagawa-ku, Tokyo 142－0042, Japan
3 K's Brains Co., Ltd., Kunitachi-City, Tokyo 186－0005, Japan
4 Institute for Space-Earth Environmental Research (ISEE), Nagoya University, Chikusa-ku, Nagoya, Aichi 464－8601, Japan
5 Faculty of Environmental Earth Science, Hokkaido University, Sapporo, Hokkaido 060－0810, Japan＊ Corresponding author : Hiroshi Ishida
TEL： +81662637337
FAX： +81662637311
e-mail : ishida̲hiroshi@kanso.co.jp

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