Ichthy, Nat. Hist. Fish. Jpn.
ISSN 2435-7715

ICHTHYORIGINAL RESEARCH ARTICLE

Natural History of Fishes of Japan
edited and published by the Kagoshima University Museum

https://www.museum.kagoshima-u.ac.jp/ichthy/articles.html
https://www.jstage.jst.go.jp/browse/ichthy/-char/ja

福井県三方湖に流入する水路から得られた西限記録となる
ドジョウ隠蔽種 Misgurnus sp. Type I sensu Okada et al., 2017
1

2

八嶋勇気 ・岡田龍也 ・北川忠生

1Author & Article Info1

近畿大学大学院農学研究科（奈良市）
YY: yyuuki229@gmail.com (corresponding author)
TK: tkitagaw@nara.kindai.ac.jp
2
近畿大学農学部環境管理学科（奈良市）
cop1008bz@yahoo.co.jp
Received
RevisedAccepted
Published
DOI

19 April 2021
28 April 2021
29 April 2021
01 May 2021
10.34583/ichthy.8.0_1

Yuki Yashima, Ryuya Okada and Tadao Kitagawa. 2021. Westernmost record ofdojo loach Misgurnus sp. Type I from tributary of Lake Mikata, Fukui Prefecture,
Japan. Ichthy, Natural History of Fishes of Japan, 8: 1–4.

Abstract

A single specimen (92.6 mm standard length) of the dojoloach Misgurnus sp. Type I sensu Okada et al., 2017 was collected from a channel flowing into Lake Mikata, Fukui Prefecture,
central Japan, where a related dojo loach species, Misgurnus
anguillicaudatus (Cantor, 1842), occurred sympatrically withthe former. Since Misgurnus sp. Type I had been previously reported from Sakhalin to the Shono-gawa river system in Fukui
Prefecture, this specimen represents the westernmost record forthe species. No evidence of hybridization between the two dojospecies was detected in the result of the nuclear DNA analysis.

この不連続分布する mtDNA 型はドジョウ属の本来の遺伝子型（Type I）で，広域に分布する M. anguillicaudatus を特徴づける mtDNA 型は過去のシマドジョウ属 Cobitis からの遺伝子移入に由来する遺伝子型（Type II）であることが明らかにされている（Kitagawa et al., 2011）．Okada et al.
(2017) は，福井県嶺南地方に位置する笙の川水系の中池見湿地において，2 つの異なる mtDNA 型を持つドジョウ個体間で交雑個体が認められないことから，2 つの mtDNA型の集団間に生殖的な隔離があることを示した．また，Type II は東アジアを含め従来 M. anguillicaudatus と同定されてきたほとんどの個体が持つ一方，Type I は Cobitis
anguillicaudata Cantor, 1842 (= M. anguillicaudatus) の 模 式産地である中国から不連続的にはなれた本州の中部以東からしかみとめられず，この遺伝子型を示す個体に M.
anguillicaudatus との形態的差異があることが報告されていることから，Type II が M. anguillicaudatus を特徴付ける遺伝子型であると推察される（Okada et al., 2017; 中島・内山，2017）．つまり，広域分布する M. anguillicaudatus とは別に，国内産のドジョウ属魚類には Type I を有する隠蔽種
Misgurnus sp. Type I sensu Okada et al., 2017 が含まれていることになる．
な お， 中 島・ 内 山（2017） は 北 海 道 と 本 州 東 部 に 生

ドジョウ属 Misgurnus（コイ目ドジョウ科）は，日本

息 す る ド ジ ョ ウ 属 の 1 種 Misgurnus sp. (Clade A) sensu

列島を含む東アジアの河川や湿地を中心とした淡水域にNakajima and Uchiyama, 2017 に対して，北海道網走川水系幅広く生息する小型の淡水魚である（斎藤，1989）．従産の個体に基づき新標準和名キタドジョウを提唱したが，来， 国 内 に 生 息 す る ド ジ ョ ウ 属 は ド ジ ョ ウ Misgurnus

キタドジョウと Misgurnus sp. Type I が同一種にあたるかにanguillicaudatus (Cantor, 1842) の 1 種のみと考えられていついては，両者を遺伝子型や形態的特徴にもとづき比較検た（斎藤，1989；細谷，2013）．しかし，国内外のドジョ討を行った研究例がないため不明である．

ウ属を対象とした遺伝学的解析により，M. anguillicaudatus

これまで，Misgurnus sp. Type I の分布は日本海側の中池と同定されてきた個体群内に広く認められるものとは大見湿地が西限とされていたが（Morishima et al., 2008; 小出

きく分化したミトコンドリア DNA（mtDNA）の遺伝子型

水ほか，2009; Perdices et al., 2012; Okada et al., 2017），2020

が，在来分布であるかは定かでないが，サハリン，北海

年 8 月 9 日に中池見湿地より約 20 km 西に位置する福井県

道，本州の東北，関東および北陸地方の一部の集団から不三方上中郡若狭町の三方湖に流入する水路（35°34′13.5″N,連続的に検出された（Morishima et al., 2008; 小出水ほか，135°54′20.7″E）から得られた 7 個体のドジョウ属魚類に2009; Perdices et al., 2012; Yamada et al., 2015; Fujimoto et al.,

ついて mtDNA の解析を行ったところ，この中の 1 個体2017）．大陸産の同属および近縁属の系統類縁関係から，から Type I の mtDNA 型が検出された．Okada et al. (2017)
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Yashima et al. — Westernmost record of a cryptic dojo loach species

Fig. 1. Fresh specimen of Misgurnus sp. Type I from channel flowing into Lake Mikata, Fukui Prefecture, Japan. KUN-P 60032, 92.6mm standard length.
は，中池見湿地に生息する Misgurnus sp. Type I と同所的に結果生息する M. anguillicaudatus が mtDNA および核 DNA マー

PCR-RFLP 分 析 に よ る 種 判 別 mtDNA の PCR-RFLP

カーによって種判別が可能であること，総脊椎骨数が M.

分析によって確認された Dde I 処理による DNA 断片の組

anguillicaudatus が 44–48 であるのに対して，Misgurnus sp.

み合わせを Okada et al. (2017) と照合したところ，KUN-P

Type I は 48–51 とより多い傾向にあることを報告している．

60032 はおよそ 380，350，250 および 120 bp で Type I と，今回，福井県で Type I の mtDNA 型が検出された個体

その他の 6 個体は 700，330 および 70 bp で Type II と判別について Okada et al. (2017) にしたがい核 DNA との遺伝子された．核 DNA の PCR-RFLP 分析の結果についても得ら解析と総脊椎骨数の比較検討を行ったところ Misgurnus sp.

れた DNA 断片の組み合わせを Okada et al. (2017) と照合

Type I に同定されたので，本種の西限分布記録として形態したところ，KUN-P 60032 で DNA 断片およそ 400，320，情報とともに報告する．

130，70 および 30 bp となり Misgurnus sp. Type I，その他の 6 個 体 で お よ そ 240，210，160，150，100，80，50，

材料と方法

50，50 および 40 bp で M. anguillicaudatus と判別された．

福井県三方上中郡若狭町の三方湖に流入する水路で得

なお，上記のバンドパターンから，いずれの個体もヘテロられた 7 個体のドジョウについて遺伝解析を行うために，接合体ではないことが確認されたため，雑種ではない純粋右腹鰭の一部を切り取り DNA 分析用の資料として 100%な個体であると判定された．

エタノール中に保存した．本報告に用いた標本は近畿大学

総脊椎骨数の比較

農学部（KUN）に登録した（KUN-P 60029–60035）．

mtDNA お よ び 核 DNA の PCR-

RFLP 分 析 か ら M. anguillicaudatus と 判 別 さ れ た 6 個 体

各 個 体 が も つ mtDNA の Type I と Type II の 種 判 別 はと Misgurnus sp. Type I と判別された KUN-P 60032 の総脊Okada et al. (2017) にしたがった．DNA 用の試料の一部か

椎 骨 数 の 比 較 を 行 っ た と こ ろ，M. anguillicaudatus と 判ら Asahida et al. (1996) にしたがい全 DNA を抽出し，各個別された 6 個体の総脊椎骨数は 44–47 であるのに対し，体から得られた全 DNA について，mtDNA のチトクロー

Misgurnus sp. Type I と判別された KUN-P 60032 の総脊椎骨

ム b 遺伝子領域（cyt b）の PCR 産物を対象とした制限断数は 49 であり，他 6 個体より総脊椎骨数が多かった．ま片長多型分析（PCR-RFLP 分析）を行った．この際の制限た，M. anguillicaudatus と判別された 5 個体と，Misgurnus

処理は，制限酵素 Dde I（タカラバイオ株式会社，滋賀）

sp. Type I と判別された KUN-P 60032 の総脊椎骨数の値は，を 用 い た． ま た， 核 DNA に よ る 種 判 別 は，Okada et al.

Okada et al. (2017) で報告されている M. anguillicaudatus と(2017) で報告された核 DNA 上の 1 つの遺伝子領域（RNaseMisgurnus sp. Type I の範囲にそれぞれ含まれた．

h2）を対象として，制限酵素 Alu I（タカラバイオ株式会社，滋賀）を用いた PCR-RFLP 分析を行った．
総脊椎骨数（Total vertebrae）は鈴木ほか（1994）にし福井県産 Misgurnus sp. Type I の記載

以上の解析によ り，KUN-P 60032（Fig. 1） は Misgurnus sp. Type I と 同定されたため，以下にこの個体の形態的特徴を示す．

たがいウェーバー器官を 4 つの脊椎として数えた．骨格系

標本の計数と計測値は Table 1 に示した．体は円筒状での観察は標本の軟 X 線写真を用いた．計数は Kottelat and尾柄部にかけて側扁する．眼は頭部背面に位置し，やや小Freyhof (2007)，計測は Kottelat (1984) にしたがった．標準さく，頭長の 12.9%．下口唇には 2 対の口髭がある．上口

体長は体長，または SL と表記した．計測にはデジタルノ

唇には 3 対の口髭を有し，第 1 口髭長は頭長の 31.6%，第 2，ギスを用い 0.1 mm 単位で測定し，計測値は体長に対する

第 3 口髭長は頭長の 29.2%．尾柄部の背面と腹面にはキー百分率（%）で示した．生鮮時の体色の記載はカラー写真

ル状の弱い膜鰭が発達し，膜鰭を含む尾柄高は体高と同程に基づいた．

度．背鰭のやや後方の両体側上方に 1 対の肉質の瘤状隆起を持つ．体表は皮下に埋没した細かい鱗で被われる．胸鰭Ichthy 8 ǀ 2021 ǀ 2

Yashima et al. — Westernmost record of a cryptic dojo loach species
は第 1 分枝軟条が最長で最も太く，その基部には基底付近

考察のふくらみの弱いシャモジ状に近い骨質盤を持つ．背鰭は三方湖に流入する水路から得られた Type I の mtDNA を体の中央よりわずかに後方に位置し，第 3 分枝軟条が最長．

持つ個体（KUN-P 60032）は，核 DNA を対象とした PCR-

腹鰭は背鰭第 3 分枝軟条基部の直下から始まり，第 2 分枝RFLP 分析のバンドパターンが Okada et al. (2017) における軟条が最長で腹鰭を後方に倒したとき，その後端は肛門にMisgurnus sp. Type I のバンドパターンと一致したこと，総わずかに達しない．臀鰭は肛門よりわずかに後方から始ま

脊椎骨数が 49 であることから，Okada et al. (2017) にしたり，第 3 分枝軟条が最長．尾鰭は後端がやや突出する菱形がい Misgurnus sp. Type I と同定された．Misgurnus sp. Typeに近い楕円形．

I の形態について Okada et al. (2017) は，中池見湿地産の M.

生鮮時の色彩は，頭部と体側の上方は赤みのある褐色

anguillicaudatus と Misgurnus sp. Type I の骨質盤の形態と総で，腹面に向かうにしたがい肛門より前は，やや黄色みの

脊椎骨数の比較を行い，前者では 2 種間に有意差をに差異ある褐色となる．尾柄は，背面，腹面共に周縁が薄い白みが認められなかったが，後者については認められたことをがかった茶色を帯びる．虹彩は朱色で，瞳孔は黒色．頭部報告した．今回新たに 1 個体の Misgurnus sp. Type I に基づの鰓蓋付近はやや金属光沢を帯びる．体側に目立った斑紋

き，本種と M. anguillicaudatus の形態的な差異を検討したはないが，尾柄の背面付近に不明瞭な暗色の斑紋を有する．

が，総脊椎骨数以外の形態形質で 2 種の差異は認められな尾鰭基部に上下 2 つの暗色斑を有し，上部の暗色斑は比較かった．今後，2 種の形態的差異をより詳細に検討するた的明瞭であるが下部の暗色斑は不明瞭．尾鰭には不明瞭な

めには標本の採集地点数と個体数を増やす必要がある．

暗色斑が弧状の横帯として並ぶ．背鰭の鰭膜と軟条の基底

在来分布であるかは定かでないが，Misgurnus sp. Type部付近には黒色素胞が密集する．胸鰭，腹鰭，臀鰭に模様

I の mtDNA 型はサハリン，北海道，本州の東北，関東おはない．

よび北陸地方から報告されており，福井県嶺南地方の中池見湿地が位置する笙の川水系が日本海側の分布の西限

Table 1. Counts and proportional measurements of Misgurnus
sp. Type I from channel flowing into Lake Mikata, Fukui Prefecture, Japan.
KUN-P 60032
Standard length (SL; mm)
92.6Counts
Dorsal-fin raysiii+6
Pectoral-fin rays
i+9
Anal-fin rays
iii+5
Pelvic-fin rays
ii+5
Caudal-fin rays
8+8
Total vertebrae
49
Measurements
As % SL
Head length
18.5
Head depth
7.1
Body width (at dorsal-fin origin)
6.9
Body width (at anal-fin origin)
5.8
Body depth
11.3
Caudal-peduncle length
19.3
Caudal-peduncle depth
9.1
Pre-dorsal-fin length
56.6
Pre-pelvic-fin length
59.4
Pre-anal-fin length
72.6
Pre-anus length
70.8
Dorsal-fin length
9.2
Pectoral-fin length
15.4
Anal-fin length
13.9
Pelvic-fin length
8.7
Caudal-fin length
18.3
Snout length
6.8
As % HL
Eye diameter
12.9
Interorbital width
16.4
Rostral barbal length
31.6
Maxillary barbal length
29.2
Mandibular barbal length29.2となっていた（Morishima et al., 2008；小出水ほか，2009；
Perdices et al., 2012；Okada et al., 2017）．本報告により分布が明らかになった三方湖に流入する水路に生息する
Misgurnus sp. Type I が在来分布であるかについては，今後DNA の塩基配列の分析を含めた系統地理学的な解析を行い検討する必要がある．福井県の淡水魚類相は嶺北地方と嶺南地方で異なり，嶺南地方は西日本の淡水魚類相の周縁的な特徴を持つ（松宮ほか，2001）．本報告によって，東日本を中心に分布していると考えられている Misgurnus sp.
Type I（Morishima et al., 2008; 小出水ほか，2009; Kitagawa
et al., 2011; Okada et al., 2017）が西日本の淡水魚類相を有する嶺南地方の複数の水系に分布していることが明らかになった．このことから，もし嶺南地方が本種の在来分布域であれば，より西側の水系にも本種が分布している可能性がある．
笙の川水系における Misgurnus sp. Type I の分布は，中池見湿地と笙の川源流部に位置する池河内湿原といった良質な環境を有する湿地帯とその周辺のみに分布が限定されている（Okada et al., 2017；岡田，未発表データ）．本報告において Misgurnus sp. Type I が採集された三方湖に流入する水路は上流部に大規模な低湿地帯を有することから，今回得られた個体は上流部の湿地帯からの流下個体である可能性もある．
謝辞
本稿を取りまとめるにあたり，国松翔太氏（京都大学大学院理学研究科）および山口達成氏（丹波篠山市）にはIchthy 8 ǀ 2021 ǀ 3

Yashima et al. — Westernmost record of a cryptic dojo loach species
標本の採集および，文献の収集にご協力いただいた．近畿大学農学部環境管理学科水圏生態学研究室の皆様には標本の作製や登録にご協力いただいた．ここに記して感謝の意を表する．
引用文献
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