鹿水技研報, ３ ,5-20,2012

2009 年及び 2010 年に八代海で発生した Chattonella antiqua 赤潮

Bull. Kagoshima Pref. Fish. Tech. Dev. Cen., №３,5-20,2012

2009年及び2010年に八代海で発生した Chattonella antiqua 赤潮－発生期の環境特性と養殖ブリへの影響－
西広海・田原義雄・徳永成光・久保満・吉満敏 ・中村章彦
１）1)鹿児島県商工労働水産部水産振興課

要
鹿児島県における Chattonella

約

antiqua(以下，「C.antiqua」と記載) による赤潮は，2009年と2010年には八代海で大規模赤潮が発生し，2年連続で大被害を与えるなど，魚類養殖業に深刻な影響を与えている。本稿では，両年に発生した C.antiqua 赤潮の発生環境，そして対策等について考察した。
2009 年は，赤潮発生時は低水温・低塩分で，C.antiqua 赤潮の増殖に適した環境であった。また，発生後に北西～北風の割合が高く，八代海中北部の着色域が，本県海域へ南下・集積するのを促進したものと考えられた。
赤潮終息には，特に DIP の枯渇が制限要因となったものと考えられた。
2010 年の C.antiqua 赤潮の特徴は，①各養殖漁場での同時発生，②早期発生，③長期間継続であった。前年の赤潮後に大量のシストが供給され，各養殖漁場で同時多発的に発生したものと考えられた。2 月から 5 月の底層
水温の上昇が平年より早くシストの発芽が早かったことにより，前年より約 1 ヶ月早く発生したものと考えられた。また，降雨による栄養塩の供給や大潮時の鉛直循環と，その後日射量の増加により，C.antiqua 赤潮の増殖が 2 回繰り返されたことが，赤潮が長期間続いた要因になったものと考えられた。赤潮終息には，2009 年と同様に，DIP の枯渇が制限要因となったものと考えられた。
C.antiqua の日周鉛直分布は，赤潮前半では水深 0 ～ 15m まで高密度で分布し，後半は多くの時間帯で中底層に高密度で存在していた。
2009 年，2010 年に発生した C.antiqua 赤潮は，これまでにない大規模なもので，従来の赤潮対策の効果がみられない場合もあった。その際は，生簀を避難させることが最善の対策である。今後は，赤潮の発生をこれまでより早く予察するためのデータを蓄積し，赤潮予察技術を確立することが重要である。
鹿児島県における C.antiqua による赤潮は，1988年

た。

以降，八代海において確認され，しばしば本県の魚類養殖業に対して被害をもたらしてきた 1）。なかで材料及び方法も，2009年と2010年には同種による赤潮が八代海だ
１

けでなく，有明海，橘湾の広い範囲で大規模に発生

C.antiqua 赤潮発生前後の環境し，本県では2009年に約20億3千万円，2010年には約
ａ．気象

36億8千万円と，2年連続で被害が発生するなど，本熊本地方気象台の八代地域気象観測所（アメダス）

県のみならず，熊本県，長崎県における魚類養殖業が観測した降水量，気温，日照時間，風向，風速のの存続に深刻な影響を与えている。
本稿では，2009年と2010年に発生した C.antiqua 赤

データを使用し，経過を把握するとともに，降水量，潮の発生環境，そして本県が取り組んできた対策等

気温については平年値との比較を行った。平年値はについて考察することにより，今後の C.antiqua 赤潮

1971 ～ 2000 年の 30 年間の平均とした。

発生に対して，漁業被害の軽減を図る一助とする。

ｂ．海象
図 1 に赤潮調査定点を示す。

なお,各調査・試験については，水産庁委託事業(漁場環境・生物多様性保全総合対策委託事業のうち赤八代海南部海域に St.①～⑫の 12 点に調査定点を

潮・貧酸素水塊漁業被害防止対策事業「八代海・鹿設定した。採水は，採水器（株式会社離合社製リゴ

児島湾における有害赤潮等分布拡大防止」)で実施しーＢ号採水器）を用いて 2009 年 4 月から 2010 年 3-5-

西，田原，徳永，久保，吉満，中村●：調査定点図1

赤潮調査定点

月に 0m， 5m， 10m 層（加えて St ①，⑫は 2009 年 4２

日周鉛直分布調査
C.antiqua の日周鉛直分布を把握するために，24 時

月から 2010 年 3 月， St ⑩，⑪は 2009 年 6 ～ 8 月に20m， 30m， B-1（海底から 1m 上）層）で行い，プ間の日周鉛直分布調査を実施した。
図 2 に調査地点を示す。長島町の獅子島幣串地先，

ランクトン計数や， DIN（溶存態無機態窒素 ）， DIP

御所浦地先及び長島町脇崎地先の 3 点に調査地点を（溶存態無機態リン）の栄養塩の分析に供した。

設定した。 3 点とも，各地先の魚類養殖漁場の生簀

また，水温，塩分， DO（溶存酸素量）は，多項目から 50 ～ 200m 以内の近隣に設定した。

水質計 （HYDROLAB社製 DataSonde5） を 用 い て 測定した。するとともに，透明度と水色を測定した。

第 1 回調査は，2010 年 7 月 6 ～ 7 日に，長島町獅

なお，12 定点の水深 0m における水温，塩分につ子島の幣串地先（水深 36m）及び御所浦地先（水深 27

いては平均値を求め，平年値と比較した。2009 年の～ 29m）で， 0m， 5m， 10m， 15m， 20m， 30m， B-1

平年値は，4 ～ 5 月のデータは 2003 ～ 2008 年の，6層の海水を，採水器（株式会社離合社製

月のデータは 2001 ～ 2008 年の，7 ～ 8 月のデータ

号採水器）で 6 時間毎に各 2 回採水し，採水後，顕は 1989 ～ 2008 年の平均とした。2010 年の平年値は，

微鏡で速やかにそれぞれの C.antiqua の細胞密度を計

4 ～ 5 月のデータは 2003 ～ 2009 年の，6 月のデータ

数し，平均細胞密度を算出した。

リゴーＢ

第 2 回調査は，2010 年 7 月 24 ～ 25 日に，長島町

は 2001 ～ 2009 年の，7 ～ 8 月のデータは 1989 ～2009 年の平均とした。

脇崎地先（水深 29m）で，0m，5m，10m，15m，20m，25m，

ｃ．栄養塩

27m 層の海水を，採水器で 2 時間毎に採水し，採水後，顕微鏡で速やかに C.antiqua の細胞密度を計数し八代海の赤潮調査時に採取したサンプルを当場に持ち帰った後に，オートアナライザー(BL-TEC 社製

た。

AACS-4)で DIN および DIP を測定した。

両調査とも併せて，多項目水質計 を用いて水温，
塩分，DO， DO ％を測定した。

d．プランクトン組成
赤潮調査定点のうち，St.①，St.⑩，St.⑫の 3 定点

なお第 1 回調査は，東町漁業協同組合所属の漁業は， 0m， 5m， 10m 層の海水毎に 1ml あたりのプラ

者の漁船を借り上げ，第２回調査は，鹿児島県漁業ンクトン組成を検鏡により把握した。

指導取締兼調査船「おおすみ」を試験地に停泊させ，同船上で実施した。

-6-

2009 年及び 2010 年に八代海で発生した Chattonella antiqua 赤潮

鹿水技研報, ３ ,5-20,2012

Bull. Kagoshima Pref. Fish. Tech. Dev. Cen., №３,5-20,2012●：調査地点図2
結日周鉛直分布調査地点～ +3.3 ℃と，気温は全体的に高めで推移した。その果後は，ほぼ平年値と同様の推移を示した。
１

C.antiqua 赤潮発生前後の環境（１）2009 年
ａ．気象
図 3 に 2009 年 3 ～ 8 月の旬毎の降水量と平年偏差を示す。
3 月から 7 月初旬までは平年値と比較して-4.1 ～-154.8mm と なる小雨であったが， 7 月中旬には約260mm， 下旬には約 191mm と ，平年値を上回るま

300
250
200
150
100
50
0
-50
-100
-150
-200

平年偏差
降水量

図4

赤潮発生直後の 7 月 28 日から 7 月 29 日までは，３月

図3

旬毎の気温と平年偏差（2009年3～8月）

図 5 に，赤潮発生期間中の風向，風速を示す。
上旬
中旬
下旬
上旬
中旬
下旬
上旬
中旬
下旬
上旬
中旬
下旬
上旬
中旬
下旬
上旬
中旬

（ mm ）

とまった降雨があった。

４月

5月

６月

７月

南～南東風の割合が 79.4 ％と多く，その風速は最大

８月

3.5m/s であった。着色域が拡大しはじめる 7 月 30 日
から，着色域が減少傾向となる 8 月 5 日までは，北

旬毎の降水量と平年偏差（2009年3～8月）

西～北風の割合が 54.1 ％とやや多く，その風速は最大 4.4m/s であった。

図 4 に 2009 年 3 ～ 8 月の旬毎の気温と平年偏差を

図 6 に赤潮発生前後の降水量，日照時間，潮汐の示す。

状況を示す。C.antiqua が赤潮化した 7 月 28 日から 30

3 月から 7 月中旬にかけて，平年値と比べ， +0.1

-7-

西，田原，徳永，久保，吉満，中村

１ｍ／ｓ

7月29日

8月2日

7月30日

8月3日

図5

250

7月31日

8月4日

8月1日

8月5日

8月6日

赤潮発生期間中の風向，風速（2009年）

降水量

14

初認（水温25.8℃）

日照時間

赤潮化
降水量(mm)

12

衰退期

増殖期

200

終息

150

10
8
6

100

4
50
2

大潮
図6

小潮

小潮

大潮

大潮

8/12

8/10

8/8

8/6

8/4

8/2

7/31

7/29

7/27

7/25

7/23

7/21

7/19

7/17

7/15

7/13

7/11

7/9

7/7

7/5

7/3

0
7/1

0

小潮

赤潮発生前後の降水量，日照時間，潮汐の状況（2009年）

日までは小潮であり，終息に向かった 8 月 4 日から 7
日は大潮であった。
C.antiqua が初認された 7 月 14 日の前に 200mm を超えるまとまった降雨があったほか，赤潮直前の 7
月 22 ～ 26 日にもややまとまった降雨があった。
C.antiqua 赤潮発生期にはほとんど降雨はなく，日照
時間が 5 時間/日以上の日が 14 日中 10 日と多かった。
ｂ．海象
図 7 に St.①～⑫の 12 定点の 0m 層における水温の平均値と平年偏差を示す。
C.antiqua が初認された 7 月 14 日から 7 月 27 日にかけては平年より低かったが，着色後，終息傾向に

図7

向かう 8 月 4 日まで 28 ℃台まで上昇した。

-8-0m層水温と平年偏差（2009年4～8月）

日照時間（ｈ）

7月28日

2009 年及び 2010 年に八代海で発生した Chattonella antiqua 赤潮

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Bull. Kagoshima Pref. Fish. Tech. Dev. Cen., №３,5-20,2012

図 8 に 0m 層における塩分の全調査点の平均値と図 10 に 0m 層における DIP の 12 定点の平均値と平年偏差を示す。

平年偏差を示す。

春先から 7 月 22 日まで塩分は 33psu 前後と高い濃DIP は DIN と同様に，C.antiqua 赤潮発生前の 7 月 2度で推移した。その後，7 月 27 日から 8 月 4 日まで

日に急上昇したがその後減少した。シャトネラが初

最低は平年を下回る 28.7psu と，C.antiqua の至適塩認された 7 月 14 日以降，DIN と比べると顕著ではな

分（ 30psu 以下）

５ ,６）に低下した。終息を確認した 8

いが，DIP が 0.11μmol/L に 上昇し，終息傾向に入った 8 月 4 日は，0.01μmol/L と 非常に低い濃度まで低月 10 日には再び 31.6psu まで上昇した。

下した。
0.40
0.35

平年偏差
DIP

0.30
（μmol/L）

0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
-0.05

図8

8/18

8/4

8/10

7/27

7/22

7/2

7/14

6/16

6/2

5/19

4/22

-0.10

0m層塩分と平年偏差（2009年4～8月）
図10

DIPと平年偏差（2009年4～8月）

ｃ．栄養塩
図 11 に， St.①の脇崎地先における DIN/DIP 比の

図 9 に 0m 層における DIN の 12 定点の平均値と平鉛直分布を示す。7 月 22 日までは 0m 層から底層の年偏差を示す。
DIN は C.antiqua 赤 潮発生前の 7 月 2 日に急上昇し

DIN/DIP 比はほぼ 10 ～ 20 であったが，赤潮が終息たがその後減少し， C.antiqua が 初認された 7 月 14

傾向に入った 8 月 4 日の DIN/DIP 比は，0m 層から

日以降，DIN は 0.6 ～ 1μmol/L で，平年値の-1μmol/L

10m 層にかけて 82 以上の高い値を示した。

以下であったが，7 月 27 日には DIN が 2.7μmol/L に急上昇した。赤潮終息傾向に入った 8 月 4 日は，再び濃度が 1μmol/L 以下に低下した。
3.0
平年偏差
DIN

2.5
2.0
1.0
0.5
0.0
-0.5
-1.0
-1.5

図11

8/18

8/4

8/10

7/27

7/22

7/2

7/14

6/16

6/2

5/19

-2.0
4/22

（μmol/L）

1.5

St.①におけるDIN/DIP比の鉛直分布（2009年）

d．プランクトン種別密度の推移
図9

図 12 に，赤潮調査定点のうち， St.①， St.⑩， St.

0m層DINと平年偏差（2009年4～8月）-9-鹿水技研報, ３ ,5-20,2012

2009 年及び 2010 年に八代海で発生した Chattonella antiqua 赤潮

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図12

プランクトン種別密度の推移（2009年，St.①，St.⑩，St.⑫表層の合計）
2010 年の梅雨入りは，熊本を含む九州北部では平年より 7 日，九州南部では 14 日遅く，特に九州南部
では観測史上，過去 40 年で最も遅い梅雨入りであった。6 月下旬に 370.5mm， 7 月中旬には 227mm と，平年値を大きく上回る降雨があった。

400
350
300

平年偏差
降水量

250

有害種（3種）の割合（2009年8/4，8/10）

200
（mm）

図13

⑫の 0m 層のプランクトン種別密度の推移を，図 13

150
100
50

に有害種（3 種）の割合を示す。

0

春先はプランクトンの少ない状況であったが， 5-50月以降は珪藻類が徐々に増加し， 6 月中旬まで続い

-100
-150
上旬
中旬
下旬
上旬
中旬
下旬
上旬
中旬
下旬
上旬
中旬
下旬
上旬
中旬
下旬
上旬
中旬

た。その後， 7 月上旬には珪藻類の数が激減したもの の ， 中 旬 に は珪 藻類 が回 復 した。 7 月 下 旬 に は

３月

４月

5月

６月

７月

８月

C.antiqua を主とする有害種が増殖するに従い珪藻類が減少し，8 月上旬～中旬に C.antiqua が優占種とな

図14

旬毎の降水量と平年偏差（2010年3～8月）

った（図 13）。9 月上旬には珪藻類の増殖がみられ，11月中旬まで継続した。12 月中旬にはプランクトンのほとんど見られない状況となったが，その後は徐々図 15 に 2010 年 3 ～ 8 月の旬毎の気温と平年偏差を示す。
気温は 3 月中旬が平年より高かったものの，そのに珪藻類等が増加する傾向が見られた。
（２）2010 年後は全体的に平年並みで推移した。

ａ．気象

図 16 に赤潮発生前後の降水量，日照時間，潮汐の状

図 14 に 2010 年 3 ～ 8 月の旬毎の降水量と平年偏況を示す。
6 月 28 日～ 30 日と 7 月 10 日～ 14 日の大潮時に差を示す。

- 10 -

西，田原，徳永，久保，吉満，中村

水温差 4.8 ℃まで達したが，7 月下旬の大潮時には，0m 層水温はやや低下したものの，0m 層と B-1 層との水温差は 2.45 ℃あった。
図 18 に， 0m， 10m， B-1 層における塩分の全調査
点の平均の推移を示す。 6 月下旬の大潮時以降， 0m
層塩分は 31.6psu から徐々に低下し，7 月 9 日には
21.2psu となって成層が発達したが，7 月 12 日頃に0m 層塩分は急上昇し， 31.9psu まで回復した。その後も再び成層が発達し，0m 層塩分が 17.7psu まで低下したが，その後 ，7 月下旬の大潮時まで，次第に 0m
層塩分は上昇した。
ｃ．栄養塩
図15

図 19 に， St.①（脇崎）における 0m， 10m， B-1

旬毎の気温と平年偏差（2010年3～8月）

層の DIN の推移を，図 20 に 0m 層における DIN のまとまった降雨があり，それぞれ以降の小潮時には全調査点の平均値の平年偏差を示す。 6 月下旬からほとんど降雨がみられず，晴天で日照時間が長く，特に 0m 層の DIN が低下したが，7 月 12 日頃に 20m

この時期に C.antiqua 細胞の増殖により赤潮が確認さ以深と同じ 4.8μmol/L に まで上昇した。7 月中旬頃は，れた。また C.antiqua 赤潮が衰退に向かった 7 月 26

0m 層の DIN は全調査点の平均で平年より 6μmol/L日以降は大潮であった。

以上高かったが，その後， St.①では 0m 層だけでな

ｂ．海象

く全層の DIN が 1μmol/L 以下まで低下し，7 月下旬

図 17 に 0m， 10m， B-1 層における水温の全調査点には 0.65μmol/L に までになった。

の平均の推移を示す。6 月下旬の大潮時以降，0m 層

図 21 に， St.①（脇崎）における 0m， 10m， B-1と 10m 層以深の水温差が次第に大きくなり，B-1 層

層の DIP の推移を，図 22 に表層 DIP の全調査点のとは約 3 ℃の水温差があったが，7 月 12 日頃に 0m

平均値の平年偏差を示す。

層は 25.8 ℃まで上昇していた水温が 22.6 ℃まで低下

DIN と同様，6 月下旬から特に表層の DIP が低下

し，B-1 層との水温差は 0.8 ℃と，ほとんど差がなくしたが，7 月 12 日頃に，20m 以深と同じ 0.38μmol/L

なった。その後は再び 0m 層と B-1 層との水温差はにまで上昇した。

大きくなり， 0m 層水温が上昇して 27.1 ℃となり，

200

14

1回目増殖期

180

降水量

160

日照時間

2回目増殖期

衰退期

120

8

100
6

80
60

4

40
2

20

0
6/20
6/21
6/22
6/23
6/24
6/25
6/26
6/27
6/28
6/29
6/30
7/1
7/2
7/3
7/4
7/5
7/6
7/7
7/8
7/9
7/10
7/11
7/12
7/13
7/14
7/15
7/16
7/17
7/18
7/19
7/20
7/21
7/22
7/23
7/24
7/25
7/26
7/27
7/28

0

大潮
図16

大潮

小潮

小潮

赤潮発生前後の降水量，日照時間，潮汐の状況（2010年）- 11 -

大潮

日照時間（ｈ）

10

140
降水量(mm)12

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0.50
0.45

28

水温(0m)
水温（１０ｍ）
水温（B-1)

27

25

（℃）

DIP(0m)0.40
0.35（μmol/L）

26

24
23

DIP(20m)
DIP(B-1m)

0.30
0.25
0.20

22

0.15
0.10

21

0.05
0.00
6/27
6/28
6/29
6/30
7/1
7/2
7/3
7/4
7/5
7/6
7/7
7/8
7/9
7/10
7/11
7/12
7/13
7/14
7/15
7/16
7/17
7/18
7/19
7/20
7/21
7/22
7/23
7/24
7/25
7/26
7/27
7/28

6/27
6/28
6/29
6/30
7/1
7/2
7/3
7/4
7/5
7/6
7/7
7/8
7/9
7/10
7/11
7/12
7/13
7/14
7/15
7/16
7/17
7/18
7/19
7/20
7/21
7/22
7/23
7/24
7/25
7/26
7/27
7/28

20

月日

図21

6/27
6/28
6/29
6/30
7/1
7/2
7/3
7/4
7/5
7/6
7/7
7/8
7/9
7/10
7/11
7/12
7/13
7/14
7/15
7/16
7/17
7/18
7/19
7/20
7/21
7/22
7/23
7/24
7/25
7/26
7/27
7/28

図22

なった。

6

DIN(0m)5

DIN(20m)

4

DIN(B-1m)

図 23 に， St.①における DIN/DIP 比の鉛直分布を示す。7 月 19 日までは 0m 層から底層の DIN/DIP 比は 6 月 16 日を除きほぼ 10 ～ 20 であったが，赤潮が32

終息傾向に入った 7 月 28 日の DIN/DIP 比は全層で130 以上となり，特に 10m 層では 144 と高い値を示し

0

ていた。

6/27
6/28
6/29
6/30
7/1
7/2
7/3
7/4
7/5
7/6
7/7
7/8
7/9
7/10
7/11
7/12
7/13
7/14
7/15
7/16
7/17
7/18
7/19
7/20
7/21
7/22
7/23
7/24
7/25
7/26
7/27
7/28

（μ m ol/L）

0m層DIP（12定点平均）の平年偏差（2010年）

塩分の推移（2010年）

7

DINの推移（2010年，St.①

脇崎）

7/19

図19

5/24

月日

7/28

7/22

7/20

7/16

7/12

7/11

7/9

7/10

7/7

6/29

6/1

6/16

7
6
5
4
3
2
1
0
-1
-2
4/28

（μmol/L）

7/28

月日

月日

図18

7/22

4/28

16

7/20

塩分（B-1ｍ）

18

7/16

塩分（１０ｍ）

20

7/12

塩分（０ｍ）

22

7/11

24

7/9

26

7/10

（psu）

28

7/7

（μmol/L）

30

0.40
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
-0.05
-0.10
6/29

32

脇崎）

6/1

34

DIPの推移（2010年，St.①

7/19

水温の推移（2010年）

6/16

図17

5/24

月日

月日

図20

0m層DIN（12定点平均）の平年偏差（2010年）

7 月中旬頃は，表層の DIP は全調査点の平均で平年より 0.35μmol/L 以 上高かった（図 21）が，その後 St.
①では表層だけでなく全層の DIP が低下し，C.antiqua
赤潮が衰退する 7 月下旬には DIP が 0.002μmol/L と

図23

St.①におけるDIN/DIP比の鉛直分布（2010年）- 12 -

西，田原，徳永，久保，吉満，中村

図24

プランクトン種別密度の推移（2010年，St.①，St.⑩，St.⑫表層の合計）
表 1 に獅子島幣串地先，表 2 に獅子島御所浦地先
での C.antiqua の日周鉛直分布調査時における水質測定結果を示す。両地先の水温は，0m 層が 23.8 ～ 25.6
℃であったのに対し，底層は 21 ℃台と低かった。両地先の塩分は，0m 層が 27.8 ～ 30.4psu と低く，5m
層以深は徐々に高くなり，底層は 32 ～ 33psu であった。両地先の DO は，0m 層が 8.52 ～ 10.43mg/L（ 溶
存酸素飽和度 120.4 ～ 146.5%） と高かったが， 5m
層以深は徐々に低くなる傾向を示した。

図25

図 26 に 2010 年 7 月 6 日～ 7 日の獅子島幣串地先，

有害種（2種）の割合（2010年7/12，7/28）

図 27 に獅子島御所浦地先における C.antiqua の各観
d．プランクトン種別密度の推移

測水深別細胞密度を示す。 C.antiqua の最高平均細胞

図 24 に，赤潮調査定点のうち， St.①， St.⑩， St.

密度は，獅子島幣串地先で 7 月 7 日 0:00 の水深 0m⑫の 0m 層のプランクトン種別密度の推移を，図 25

層で 147.5cells/ml，獅子島御所浦地先で 7 月 7 日 6:00に有害種（2 種）の割合を示す。

の水深 0m 層で 246.5cells/ml で あった。7 月 6 日

4 月下旬には珪藻類が多い状況であったが，5 月下18:30 における C.antiqua 細胞の鉛直分布をみると，

旬にはプランクトンのほとんどみられない状況とな

幣串地先では水深 10m に多いのに対し，御所浦地先った。6 月に入ると珪藻類が増殖したが，6 月下旬かでは水深 0 ～ 5m に多い傾向がみられた。また 7 月 7

ら C.antiqua の増殖がみられ，7 月上旬までは珪藻類

日 0:00 には，幣串地先では水深 0 ～ 10m に多くなが 100cells/ml 以 上みられたがその後減少し，C.antiquaり，御所浦地先では水深 10m が多くなった。このよの 2 回目の増殖のピーク時である 7 月下旬には，ほうに C.antiqua の分布状況は，同じ時間帯でも場所に

とんど C.antiqua しか見られなくなった。8 月以降はよって異なった。また両地先とも，C.antiqua は水深 0

珪藻類が増殖し，10 月上旬まで継続した（図 25）。

～ 15m に高密度層がみられ，15m 以深では細胞密度

冬場は珪藻類が徐々に減少し，プランクトン数が少が少ない傾向がみられた。
表 3 に長島町脇崎地先での C.antiqua の日周鉛直分なくなった。

布調査時における水質測定結果を示す。水温は， 0m
２

日周鉛直分布調査層が 26.0 ～ 27.4 ℃であったのに対し，B-1 層は 22.9

- 13 -

鹿水技研報, ３ ,5-20,2012

2009 年及び 2010 年に八代海で発生した Chattonella antiqua 赤潮

Bull. Kagoshima Pref. Fish. Tech. Dev. Cen., №３,5-20,2012℃と低く，3.1 ～ 4.5 ℃の温度差があった。塩分は，0m

鉛直分布を示す。C.antiqua の最高細胞密度は，7 月 24

層が 29.6 ～ 30.3psu と低かったが，5m 層以深は，ほ日 15:00 の水深 25m 層で 554cells/ml で あった。

とんど 31 ～ 32psu で推移した。DO は，0m 層が 10.4

期間中，脇崎漁場では， C.antiqua の 細胞が， 1 日～ 14.8mg/L（溶存酸素飽和度 164.2 ～ 220.9%）と非のうち多くの時間帯で中底層に高密度で分布し，20m

常に高い数値を示し， 5m 層も 9mg/L 以上（溶存酸

以 深 で は ， 全 調 査 期 間 中 C.antiqua の 細 胞 が素飽和度 100%以上）であったが， 10m 層以深は徐100cells/ml 以 上分布した。また，時間帯によっては々に低下し，B-1m 層では 4.8 ～ 5.0mg/L（溶存酸素

底 層 に 分 布 す る こ と も あ り ， 25m 以 深 で は ，

飽和度 67.8 ～ 70.1%）であった。

300cells/ml 以 上分布することが多かった。なお早朝

図 28 に，長島町脇崎地先における C.antiqua の日周には，表層に分布する傾向が見られた。

表1 獅子島幣串地先での水質の測定結果
水深(m)

水温(℃)

塩分(psu)ＤＯ(mg/L)ＤＯ(％)

023.9～25.6

27.8～30.2

9.7～ 8.5

120.6～136.7

5

23.1～23.9

30.3～31.5

6.8～ 8.7

95.3～123.0

1022.7～22.8

31.9～31.9

6.7～ 6.8

93.5～ 94.6

15

22.0～22.3

32.2～32.5

5.8～ 6.2

80.2～ 85.5

20

21.8～21.9

32.6～32.7

5.5～ 5.775.0～ 78.1

30

21.7～21.8

32.7～32.8

5.4～ 5.5

74.2～ 75.3

35

21.7～21.8

32.7～32.8

5.2～ 5.4

71.9～ 74.3

※測定時刻：7/6 18:30, 7/7 0:00,6:00,11:00

表2 獅子島御所浦地先での水質の測定結果
水深(m)

水温(℃)

塩分(psu)ＤＯ(mg/L)ＤＯ(％)

023.8～24.4

29.3～30.4

8.6～10.4

120.4～146.5

5

22.4～23.7

30.3～31.9

6.6～ 8.5

91.1～120.5

10

21.9～22.5

31.8～32.8

6.1～ 6.9

85.1～ 96.5

15

21.7～22.4

31.9～32.7

5.9～ 6.5

80.7～ 90.4

20

21.6～22.3

32.1～32.8

5.8～ 6.2

79.8～ 85.7

25

21.2～22.0

32.4～33.1

5.7～ 5.8

78.3～ 79.2

※測定時刻：7/6 18:30, 7/7 0:00,6:00,11:00- 14 -

鹿水技研報, ３ ,5-20,2012

2009 年及び 2010 年に八代海で発生した Chattonella antiqua 赤潮

Bull. Kagoshima Pref. Fish. Tech. Dev. Cen., №３,5-20,2012

図26

C.antiqua の日周鉛直分布（獅子島幣串地先：7/6～7）

図27

C.antiqua の日周鉛直分布（獅子島御所浦地先：7/6～7）

表3 長島町脇崎地先での水質の測定結果
水深(m)

水温(℃)

塩分(psu)ＤＯ(mg/L)ＤＯ(％)

0

26.0～27.4

29.6～30.3

10.4～14.8

164.2～220.9

523.9～24.8

30.7～31.4

9.0～11.7

122.6～166.5

10

23.6～23.9

31.1～31.7

6.9～ 7.5

97.6～103.8

15

23.1～23.7

31.5～31.7

5.1～ 6.0

71.9～ 84.0

20

22.9～23.0

31.7～31.7

5.1～ 5.5

70.4～ 76.1

25

22.9～23.0

31.8～31.9

4.8～ 5.1

67.5～ 72.6

B-1

22.9～22.9

31.9～32.0

4.8～ 5.0

67.8～ 70.1

※測定時刻：7/24 13:05,19:00,7/25 1:00,8:00※ B-1 層：水深 27m- 15 -

西，田原，徳永，久保，吉満，中村

図28

C.antiqua の日周鉛直分布（長島町脇崎地先：7/24～25）
C.antiqua の最適増殖水温は，これまでの増殖傾向か

考察ら 23 ～ 26 ℃と考えられるが，2009 年は 7 月中旬か
ら下旬にかけて平年値を上回るまとまった降雨があ１り（図3），河川から大量の栄養塩が供給されるととC.antiqua 赤潮の発生状況と対応

もに，表層水温の上昇が抑制され，C.antiqua の増殖に適した水温（ 26 ℃以下）が維持された（図7）と（１）2009 年
2009 年の C.antiqua に よる赤潮の発生要因を，赤考えられる。
また，この降雨の影響では，表層の塩分濃度が低潮発生前後のプランクトン組成，気象，海象，水質下した（図 8）。岩崎 5）は Eutreptiella sp.（ ＝ C.antiqua）

等により考察する。
伊藤らにより播磨灘南部を対象として 1979 ～が塩分 18.1 ‰（ =psu）付近で最も良く増殖し，好適1987 年の期間，シャットネラ赤潮の発生年と非発生

塩分範囲は 14.4 ～ 30.7 ‰（=psu）と述べている。ま年における環境要因（水塊の鉛直安定性，表層部のた当所で実施した，C.antiqua の 増殖に及ぼす水温・

栄養塩濃度，シストの発芽に影響する底層水温，珪塩分の影響について把握するための室内試験では，藻類の変動）が整理されているが，その結果から今

C.antiqua は，比増殖速度から， 20 ～ 30 ℃で低塩分

井は，シャットネラ赤潮が発生するためには，珪を好む傾向が 見られた 6）。また海域においても，藻類が増殖しないことが必要条件であり，逆に珪藻

C.antiqua 赤潮は降雨による塩分低下時に多く発生す類が増殖した夏季にはシャットネラ赤潮は発生してることが経験的に知られている。

3）2）いない傾向が明らかであるとしている。このように2009 年は，C.antiqua 赤潮が発生する直前，八代海

珪藻類は， C.antiqua と 競合関係にあるが， C.antiqua

では，熊本県水産研究センターの調査で，7 月 16 日が初認された 7 月 14 日から 7 月 27 日にかけての赤から熊本県芦北郡津奈木町沖や上天草市姫戸沖を中潮発生前における，八代海のプランクトン種別密度

心に Cochlodiniumの推移をみると（図12）， 7 月 14 日頃には珪藻類が本県は 16 日に赤潮警報を発令している１）。7 月 21 日

多かったが，７月 27 日にかけて珪藻類が徐々に少なの東町漁協による調査によると，御所浦島南端～芦くなっており， C.antiqua が増殖するのに適した状況

北郡津奈木町沖以北のほぼ全域において，にあったものと考えられる。

Cochlodinium polykrikoides に よる着色域が確認され，SP.に よる着色域が確認され，熊山口ら 4）によると，C.antiqua の最適増殖水温は 25

細胞密度は 200 ～ 800cells/ml で あったが，翌 22 日

℃付近にあると報告されている。本県におけるの当所による調査では着色域は確認されず，23 日に- 16 -

鹿水技研報, ３ ,5-20,2012

2009 年及び 2010 年に八代海で発生した Chattonella antiqua 赤潮

Bull. Kagoshima Pref. Fish. Tech. Dev. Cen., №３,5-20,2012

は 細 胞 密 度 も 減 少 し て い る １ ）。 村 田 ら ７ ） は ，2010 年の C.antiqua 赤潮は，2009 年やそれ以前に

Cochlodinium polykrikoides に よる赤潮発生時の環境発生した C.antiqua 赤潮と異なり，①各養殖漁場でのは，水温 24.1 ～ 29.3 ℃ ，塩分 29.2 ～ 33.4psu であり，同時発生，②早期発生，③長期間継続，といった特

特に水温 27 ℃前後，塩分 31psu 以上において赤潮発徴があった 1)。2010 年の C.antiqua 赤潮が，これらの生が多く，高水温・高塩分の盛夏に赤潮発生が多い

特徴を持った要因を，赤潮発生前後のプランクトンと報告しているが，2009 年の C.antiqua 赤 潮発生時

種別密度，気象，海象，水質等により考察した。

の環境は低水温・低塩分の状況であった（図7，8）

2009 年 の大規模な赤潮で，各地の海底に大量のことから，7 月下旬からの C.antiqua 赤潮の発生時は，

C.antiqua のシスト（休眠細胞）が供給されたと考え

Cochlodinium polykrikoides よ り C.antiqua が増殖する

られ，瀬戸内海区水産研究所の八代海におけるシャ環境にあったと考えられる。

トネラ属シスト分布調査によると，C.antiqua 赤潮発

風の状況をみると，赤潮発生前は，南～南東風の

生前の 2009 年 5 月の八代海全域における底泥 1  中

割合が多かったが，発生後の 7 月 30 日から 8 月 5 日のシャトネラ属シスト平均分布密度は 15 個 / であまでが，北西～北風の割合が多く（図5），八代海中

ったが，2009 年 9 月の C.antiqua 赤潮終息後には 684

部～北部で増殖した C.antiqua 赤潮の着色域が本県海個/に増加していた。また 2009 年 10 月の八代海南域へ南下・集積するのを促進し，高密度で沿岸部に部の平均分布密度は 137 個 / と，赤潮発生前の約 10滞留したものと考えられる。

倍の密度であった 9）。今井は，シストは赤潮発生のC.antiqua 赤潮の終息した要因について，栄養塩の直接原因になっているわけではなく，赤潮の“ Seed

動向により考察した。表層の DIN と DIP は，いずれPopuration” として機能し，種の分布拡大にも重要も C.antiqua が初認された 7 月 14 日以降 7 月 22 ～な役割を持つと述べている 10)。

27 日にかけて，大雨（図3，6）による河川水の影響

赤潮発生前に，シストが八代海の沿岸域を含めた広で濃度が上昇し，終息傾向に入った 8 月 4 日には，範囲に供給されており，これが発生源となって発芽

プランクトンによる消費により再び濃度が低下した

して，その後の環境が増殖至適条件となって増殖し，と考えられる（図9，10）。特に DIN/DIP 比が 0m 層

各養殖漁場で同時多発的に発生したものと考えられで 82 と高い値を示したように（図11），DIN より DIPる。

2010 年の C.antiqua濃度の低下が顕著であり， DIP の枯渇が制限要因とまた，2010 年 2 月から 5 月の底層水温の上昇が平なり，C.antiqua 赤潮の終息に影響したと考えられる。

年より早く（西ら未発表），シストの発芽が例年より

なお， 2009 年の C.antiqua に よる赤潮では，それ早かったものと思われ，これにより 2009 年より約 1

以前の八代海における赤潮被害額の合計を単年度でヶ月早く赤潮が発生した可能性が考えられる。

上回る漁業被害が発生しており，漁業被害が拡大し

6 月 28 ～ 30 日の大潮時にまとまった降雨があり，た要因については，これまで発生した C.antiqua 赤潮

それ以降の小潮時にはほとんど降雨がみられず，晴と同様に，八代海中央部（獅子島東側）から南下し天で日照時間が長い日が続き（図16），この時期にて本県海域に流入しただけでなく，天草下島方向（獅C.antiqua 赤潮の増殖が確認された。また 6 月下旬の子島西側）からも赤潮が流入し，C.antiqua 赤 潮が広大潮時以降，0m 層と 10m 層以深の水温差が顕著と範囲かつ高密度に発生してそれが長期間継続したこなる成層が発達したが（図17），7 月 12 日頃の大潮と，獅子島西側の避難漁場にも広範囲かつ高濃度で時には 0m 層は約 26 ℃まで上昇していた水温が 22流入したこと，最終的には八代海全域で赤潮が発生℃台まで低下し， 10m 層以深との水温差がほとんどしたため，赤潮防除対策の粘土等の散布も効果的になくなった（図17）。0m 層の塩分も 6 月末の降雨の行えず，漁業被害が拡大したものと考えられている

影響で低下していたが 7 月 12 日頃に増加し，10m 層。熊本県海域での C.antiqua 赤 潮の拡大状況についとの塩分差がほとんどなくなった（図18）。さらに栄1）８）は，2009 年は八代海北部と楠浦湾の 2 ヶ所

養塩も， C.antiqua 赤潮が増殖して消費したことによの海域で形成された C.antiqua 赤 潮が拡大したことり， 7 月 7 日頃には 0m 層の栄養塩は低下していたで，大規模な赤潮形成に至ったと述べており，このが，7 月 12 日頃に 20m 層以深と同レベルまで上昇しことを裏付けている。

た（図19，21）。この水温，塩分，栄養塩の状況からて櫻田

みて，この大潮時に海域で，鉛直循環が起こったも（２）2010 年のと考えられた。このように，大潮時に発生した鉛- 17 -

西，田原，徳永，久保，吉満，中村

直循環の影響により，表層水温が低下して C.antiqua

与していることも考えられる。

の増殖適水温（夏としては低い 23 ～ 26 ℃）となっ

調査期間中の水質をみると，獅子島幣串地先と獅たこと，栄養塩は底層から 0m 層への供給に加え，

子島御所浦地先とも 0 ～ 5m 層の DO が 8mg/L 以上，同時期のまとまった降雨による供給があったこと，

溶存酸素飽和度が 100%以 上といった高い数値を示

その降雨の影響で増殖適塩分（低塩分）となったこしたが（表1，2），これは増殖した C.antiqua によると，さらにその後の天候回復による日射量の増加に

光合成の影響によるものと考えられる。

より， C.antiqua 赤潮が増殖するパターンが再度発生

2010 年 7 月 24 ～ 25 日の脇崎地先では，C.antiqua

した。これらの気象や水質の状況が， C.antiqua 赤 潮の細胞が， 1 日のうち多くの時間帯で中底層に高密としては異例の，１ヶ月以上の長期間続いた要因に度で存在し，20m 以深では，全調査期間中 C.antiqua

なったものと考えられる。また，C.antiqua の 増殖のの細胞が 100cells/ml 以 上存在し， 25m 以深では，ピークが期間中に 2 回あり，漁業被害が拡大した要

300cells/ml 以 上存在することが多かった（図28）。調因になったと考えられる。

査期間中の DO は， 0m 層が 10.4 ～ 14.8mg/L（ 溶存

7 月中旬頃は，0m 層の DIN と DIP は平年より高酸素飽和度 164.2 ～ 220.9%）と非常に高い数値を示

いレベルであったが（図20，22），その後 C.antiqua

したが（表3），獅子島での調査時と同様に，大増殖

赤潮が再度大増殖し， 0m 層だけでなく全層の DINした C.antiqua の影響によるものと考えられる。なお，と DIP が消費されて低下し，C.antiqua 赤潮が衰退す

25m 以深では C.antiqua の細胞が高密度で存在したもる 7 月下旬には DIN がほぼ枯渇した状態となった。

のの，DO は 4.8 ～ 5.1mg/L（溶存酸素飽和度 67.5 ～DIP は DIN よりそれは顕著であった（図23）。この

72.6%） と低かった。調査期間中における海中の照ように 7 月 25 日以降には，栄養塩となる窒素やリン度を測定したところ，日中の表層では 6,500 ～ 8,000lxの濃度が減少しており，このことが，赤潮が衰退しを示したものの，水深 5 ｍ層では表層の 15 ％以下にた要因と考えられた。特に DIP の枯渇が DIN より顕低下し，水深 10m 層以深では 200lx 以下と非常に照著であり，2009 年と同様に DIP の枯渇が制限要因と度 が 低 い 状 態 で あ り （ 西 ら 未 発 表 ）， 増 殖 し たなり，C.antiqua 赤潮の終息に影響したと考えられる。

C.antiqua による光合成はほとんど行われずに酸素消費が多かったと推察され，そのために DO が低かっ

２たものと考えられた。

日周鉛直分布調査
C.antiqua は，日中は 0m 層に，夜間は底層に日周

獅子島での調査時は C.antiqua 赤潮の最初の増殖の鉛直移動することが，現場海域の調査結果や室内培

ピーク中であったが，この時は 15m 以深では細胞密養試験から知られている 11， 12）。そして，この鉛直移度が少ない傾向であったのに対し，脇崎漁場での調動により夜間に下層の栄養塩を利用することができ，査時は，C.antiqua 赤潮の 2 回目の増殖のピークにあ他の植物プランクトンに対する Chattonella の 増殖優たり，多くの時間帯で中底層に高密度で存在してい位性に関わっていると考えられている。

13， 14）た。 Chattonella 赤 潮の後期には小型細胞が出現し，。

2010 年 7 月 6 ～ 7 日の獅子島幣串地先と獅子島御出現の分布が底層に移行することが知られており 15），

所浦地先における C.antiqua の 日周鉛直分布をみる

1992 年に東町周辺で Chattonella 赤 潮が発生した際にと，幣串地先では，夜中の 0:00 には 0m 層に最も多も，同様の細胞が観察されている

く分布し，明け方の 6:00 に 15 ｍ層で極大となり，

近で採取された細胞は，通常の栄養細胞の大きさや日中の 12:00 と 18:30 は 10 ～ 15 ｍに多かった（図色調を維持しており， 2 回目の増殖ピーク時のよう26）。一方，御所浦地先では，夜中の 0:00 に 10m 層に八代海全体が C.antiqua 赤潮に覆われている状況でで極大となり，明け方の 6:00 には 0m 層に最も多くは，場所によっては C.antiqua が底層まで高密度で存分布し，日中は 5 ｍを中心に多かった（図27）。この在し得ることを示している。 2010 年の C.antiqua 赤

ように，両地先とも日中は 0 ～ 10 ｍ層が高密度とな

潮では，赤潮対策として生簀に天井網を装着し，生り， 15 ｍ以深では細胞密度が少ない傾向が見られた

簀網自体を一定の水深に沈めたり，生簀網に網を継が，日没から夜中を経て明け方までの細胞密度は，ぎ足して網底を底層まで沈め，養殖魚が底層に避難。今回，底層付

16）

全く逆の動きを示した。すなわち，御所浦地先の鉛できるようにするなど，底層には C.antiqua がいない

直移動はこれまでの知見と一致するものの，幣串地前提で対策が実施された。赤潮前半である 2010 年 7

先の移動のパターンは異なるもので，他の要因が関

月 6 ～ 7 日には，15m 以深では細胞密度が少ない傾- 18 -

2009 年及び 2010 年に八代海で発生した Chattonella antiqua 赤潮

鹿水技研報, ３ ,5-20,2012

Bull. Kagoshima Pref. Fish. Tech. Dev. Cen., №３,5-20,2012

向がみられ，生簀の沈下等の対策が有効であったが ，組合所属の中橋義行氏，割地一人氏，長友真一氏に

赤 潮 後 半 で あ る 2010 年 7 月 24 ～ 25 日 に は ，感謝申し上げる。2010 年に臨時赤潮調査にご協力いC.antiqua が底層まで高密度で存在する状況となり，ただいた，鹿児島県水産技術開発センターの職員の生簀沈下の効果がみられなかった漁場もあったこと方々に感謝申し上げる。日周鉛直分布調査にご協力から，今後は漁場毎にいただいた，鹿児島県漁業指導取締兼調査船「おおC.antiqua の日周鉛直分布状

すみ」の乗組員の方々に感謝申し上げる。また，2009，

況を把握する必要があるものと考えられる。

2010 年の大規模赤潮発生にあたり，地元養殖業者に対する支援事業やシャトネラ赤潮の発生機構解明，

今後の課題

被害防止・防除対策等に関する新たな調査・研究の2009， 2010 年に発生した C.antiqua 赤 潮は，これ

計画策定や実施にご尽力いただき，さらに本県の赤までにない大規模なもので，八代海の広範囲で着色

潮調査や本研究に御協力，御助言をいただいた，水し，特に 2010 年の最も増殖した時は，表層から底層

産庁及び独立行政法人水産総合研究センターの皆様まで C.antiqua が高密度で存在する状況となり，粘土に感謝申し上げる。

等赤潮防除剤の散布や生簀の沈下等の避難では効果が み ら れ な い 場 合 も あ っ た 。 当 所 が ， 2010 年 の文

C.antiqua 赤潮被害を検証したところ，東町漁協管内

献での漁場毎の被害率をみると，長島の東岸より西岸のほうが被害率が低い傾向が見られ，沈下しなかっ

1) 西広海，田原義雄，徳永成光 ，久保満，中村章彦．

た生簀と比較して，沈下により被害の軽減効果がみ2009 年及び 2010 年に八代海で発生したられた漁場がある一方，沈下しても被害率の高い漁Chattonella antiqua 赤 潮．鹿水技セ研報，3，2011，

場もあった

37-44．

。

17）

2010 年の赤潮終息後，東町漁協では今後大規模赤2) 伊藤克彦，今井一郎，板倉茂 ，山口峰生，松尾豊，

潮が発生した場合，赤潮防除剤の散布や生簀の沈下

寺田和夫，神薗真人，池内仁．Chattonella お よびによる避難といった赤潮対策の効果が低いと思われ

Gymnodinium 赤 潮の発生予知要素の選定と評価．

る漁場のために，赤潮被害の比較的少なかった長島

In:赤潮の発生予知技術の開発に関する研究，5かの西岸側で，生簀をより深く沈下できる水深の海域

年の研究報告，南西海区水産研究所，pp.171-179，
1990．

に生簀の避難漁場を新たに整備するとともに，沈下生簀を導入した。大規模な赤潮が発生した場合，従3) 今井一郎．有害有毒赤潮の生物学(8)シャットネ

来の赤潮対策では効果が低い場合があることが考え

ラ赤潮の発生環境：播磨灘を例として．「海洋とられ，その様な時は，生簀を避難させることが最善

生物」生物研究社，2010； 32： 175-180．

の対策であり，これまで一部にしかなかった避難漁

4) 山口峰生，今井一郎，本城凡人．有害赤潮ラフィ

場や，沈下生簀が新たに整備されたことは，赤潮対

ド藻 Chattonela antiqua とChattonela marina

策の選択肢が増えることになり，今後の赤潮発生時の増殖速度に及ぼす水温，塩分及び光強度の影響．

に漁業被害を回避する確率が高まることになろう。

日水誌 1991； 57(7):1277-1284．

本 稿 で は 2009， 2010 年 の 2 ヶ 年 に 発 生 し た

5) 岩崎英雄．赤潮鞭毛藻に関する研究－Ⅳ．日本海

C.antiqua 赤潮について考察したが，今後は，過去に洋学会誌 1971； 27： 152-157．

発生した C.antiqua 赤潮について同様の検証を進める

6) 西広海，田原義雄．赤潮総合対策調査事業－Ⅱ（有と共に，今後もより詳細な調査を実施して赤潮の発害赤潮発生に関する生態学的研究 ）．平成 21 年度

生をこれまで以上に早く予察するためのデータを蓄

鹿水技セ事報：103-106．

積し，赤潮予察技術を確立することが重要である。

7) 村田圭助，櫻田清成．八代海における Cochlodinium
polykrikoides 赤 潮の発生環境と対応．日本プラン謝

辞クトン学会報 2009； 56(1)：52-55．
8) 櫻田清成．八代海における近年のシャットネラ赤赤潮調査にご協力いただいた東町漁業協同組合職員の方々，漁船を提供していただいた東町漁業協同- 19 -

潮．長島町地域人材育成事業 シャトネラ赤潮対策研修会講演要旨集2010．

西，田原，徳永，久保，吉満，中村

9) 山口峰生，坂本節子，櫻田清成，西広海，田原義13)今井一郎 ． 有害赤潮ラフィド藻 Chattonella の シ

雄．八代海における有害ラフィド藻Chattonela属

ストに関する生理生態学的研究．南西海区水産シストの分布と休眠・発芽特性．日本ベントス学

研究所研究報告 1990， 23： 103-109．
14)松本紀男，吉松定昭．シャットネラ赤潮被害防会・日本プランクトン学会合同大会講演要旨集

止技術開発試験2010，ROMBUN NO.229．

現場海水による増殖能獲得試

験，平成元年度赤潮対策技術開発試験報告書

10) 今井一郎 ．ラフィド藻赤潮の発生機構と予知．

1989；香川県赤潮研究所，1-8．

水産研究叢書48，有害・有毒赤潮の発生と予知・防除（石田祐三郎・本城凡夫・福代康夫・今15)今井一郎．有害有毒赤潮の生物学( 5)シャットネ井一郎編），日本水産資源保護協会，2000：29-

ラのシストの生理学．
「海洋と生物 」生物研究社，

70．

2009； 31： 551-559．

11)浜本俊作，吉松定昭，山田達夫 ． 夜間連続調査.

16)平成 4 年度九州西岸域シャットネラ赤潮広域共
同調査報告書，水産庁，1993．

昭和 53 年 6 月発生ホルネリア赤潮に関する調査

17)西広海，田原義雄，吉満敏，徳永成光，久保満，

報告書 1979，香川県，33-47．
12)中村泰男，渡辺信．Chattonella

antiqua の 日周垂

中村章彦．赤潮総合対策調査事業－Ⅴ（平成 22

直移動－特にその生態的意味について．国立公

年に発生したシャトネラ赤潮被害の検証 ），平成

害研究所研究報告 1984， 63： 97-102．

22 年度鹿水技セ事報，116-121．

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