神経心理学

144

第14巻第3号

運動系列予測学習仮説
乾
要旨：言語中枢と呼ばれる複数領野からなるネットワークでの情報処理に関するモデルである「運動系列予測学習仮説」を提案した。我々はこの仮説を通じて，模倣学習と予測学習の重要性を主張した。ここでの模倣は，視覚情報から自己の運動情報への変換（見まね，ジェスチャーの理解）や聴覚情報から自己の運動情報（構音指令）への変換（聞きまね，復唱）が重要となる。他者の運動指令を予測しつつ，模倣学習を進めるというのが，運動系列予測学習仮説である。モデルでは，40野一44野においてメンタルシミュレーションが実現され，44野では系列情報の生成を，40野ではそれに対応する視覚または音韻情報が生成され，音韻情報はWernicke野を活動させ，視覚情報は模前部，高次視覚野を活動させる。一方，45野一44野の相互作用を通じて，視覚，聴覚情報から次の運動指令（アクションユニット）が予測，生成される。
Key

神経心理学

14；144−149，1998

word：言語機能，ニューラルネットワーク，予測学習，構文，ワー一キングメモリ
language

fUnction，neuralnetworkmodel，

prediction

leaming，syntax，working

memory

近年，脳のイメー一ジング研究が進み，人間の2つの課題で活動する。すなわち，手の使用と高次の脳内メカニズムについても徐々に明らか

音韻のワーキングメモリ課題である。手の使用にされつつある。我々は，functionaiに関しては，MRIを用

1）手の動きを誘導するための体性感覚的空いたニューロイメージングの研究とニューラル
ネットワー−HNクの理論的研究によって，言語・非間情報の処理が右の40野でなされる。これ

言語コミュニケーション機能が脳内でいかに実は一種の自己中心的空間の表現と言える。

現されているかを明らかにしようとしている。

2）手の運動のイメージ化において左の40

本稿ではこれらの研究の基礎をなす「運動系列野が活動する。また，手の運動系列の学習予測学習仮説」について紹介する。これは主として言語中枢と呼ばれる複数領野からなるネッ

時に左の40野が活動する。
さらに，ジェスチャーの理解に左下頭頂葉がトワークでの情報処理に関するモデルである。

重要であることも知られている。一方，子音の我々はこの仮説を通じて，模倣学習と予測学習系列の短期記憶課題から，音韻のワーキングメの重要性を主張したい。以下では，ニュー一・ロイ

モリの一部の機能が左の40野にあることが明メージング研究の成果を基礎に関連領野の機能らかにされている。一般に音韻のワーキングメ分担について考察する。

モリ課題では，Broca野，左40野，島が同時に活動する。

140野と島（insula）

E

下頭頂葉の前部に40野がある。40野は次の聴覚野とWemicke野

1998年7月24日受理
Motor Sequence Prediction Leaming Hypothesis＊京都大学大学院情報学研究科，Toshio Inui：DepartmentofInforrnatics，

K二yotooflntelligence

ScienceandTechnology，

University（別刷請求先：〒606−8501

京都市左京区吉田本町

京都大学大学院情報学研究科

一一一一2一乾敏郎）

GraduateSchooi1998年9月25N

145

音韻を受容するときは両側の聴覚野が活動す前頭葉の背外側中部（middorso−lateralる。それが単語の場合にはWemicke野の活動prefrontalが見られる。単語の聴覚刺激の場合，特に意味さまざまな課題で活動する。最近この領野は，処理を明示的に要求しなくともWernicke野のモダリテd一によらず，適切な反応の選択およarea）46野はBroca野の背側にあり，活動が見られる。多くのイメージング研究から，びその指令に関わっているという考えに到達しWernicke野は音声認識（語音の処理）の中枢た（Frith，1998）。刺激と反応（行動）の任意のであると考えられる。上側頭回のニューロンは，マッピングがこの付近で形成されると考えられ被験者本人が話しているときにも活動を示すとる。どの刺激のときにどう応答するかは任意にともに，逆に抑制されるニューロンもある。

決められ，我々はすぐに学習できる。背外側前］田【

頭前野の後部に9野がある。9野は従来，46

Broca里予野とともにワーキングメモリのモニタリングを

Broca野も40野と同様，手の運動と音韻処している所だと考えられていた。これに加えて理に関わっているようである。Broca野は前方

ここではイメージの維持や操作に関わっているの下前頭回三角部と下前頭回弁蓋部に分かれる。前者が45野，後者が44野である。これらと考えることにする。関係の把握には9野と6の領域はそれぞれ異なる機能を有していることが明らかにされつつある。

まず左の44野の活動が認められる課題として，野が重要な役割を果たすようである。なお44野と9野の境界付近は動詞の生成時に強く活動する。一方，6野は外側部の運動前野と内側部の前補足運動野，および補足運動野に分かれる。

最近これらいずれの部位もイメージ生成と関係①音韻の短期記憶②内言（intemalしていることがわかってきた。

speech）

V③黙読④手の運動イメージの生成

ワー一キングメモリ再考

ワーキングメモリを構成する下位機能として⑤手のパターン認知

中央実行装置，構音ループ，視空間スケッチパ⑥音楽のリズム判断課題

ッドがある。中央実行装置は背外側中部前頭前また左の45野の活動が認められる課題とし野（midDLPFC）46野に対応する。9野の一部を含むかもしれない。視空間スケッチパッドはて，①単語のリストや文を聞く②単語を構成する音韻の検出課題

前頭葉の6野や9野が後頭頭頂葉の模前部に指令を送り，これがさらに後頭連合野（18野，③単語リストの記銘時19野）を活性化させることにより実現されて④把持動作の観察いると考える。構音ループは構音器官を直接駆⑤視覚刺激の移動ルールの顕在学習時動し，発声するかしないか（内言）にかかわら⑥鏡映描写の学習の初期ず，運動指令信号を用いて，内的に音韻を保持⑦三段論法の推論する役割を果たしている。内言であっても，高以上のようにイメージング研究から44野と45野は異なる課題で活動するが，この意味に次の聴覚野やWemicke野は活動することが知られてる。内言でも「自分の声が聞こえる」よついては後に詳しく考察する。また我々のイメうな気がするのはこのためである。構音ループ

ー ジング研究から，構文解析にBroca野が重の脳内メカニズムは後に詳しく考察する。

要な機能を果たしていることが明らかにされた（lnuietWal，1998）。

】V

その他の前頭葉機能

運動系列予測学習仮説

言語活動のうち最も重要なのが，構文処理であり，そのための文法獲得は認知発達における一 3一神経心理学146

第14巻第3号

ca野に対応する場所で，ミラーニューロンと最も重要な機能である。ところで我々はここで呼ばれるニューロンを発見している。これは実以下のような仮定を置くことにする。

験者の把持行為を見ているとき応答し，かつサ

1）文法獲得を含む認知機能の発達には模倣ルが同じ行為を行ったときに応答する。これは機能が中心的役割を果たす。

我々の仮説を強く支持するデータである。

2）模倣により，対象（刺激）が自己中心的イメージングのデータからは，音韻や単語レに表現される。

ベルでの系列処理にBroca野が関わっているようである。さて，45野が視覚情報，聴覚情

3）自己中心的表現とは自己の身体運動を入力とする対象の順モデルである。

報から運動情報への変換と予測を行っていると

4）自己中心的表現は対象の時間変化の予測

すると，この部位は対象の自己中心的表現へのを含む。

変換を行っていると言えよう。一方，44野はここでの模倣には，視覚情報から自己の運動運動系列の生成に関わっていると考えよう。

情報への変換（見まね，ジェスチャーの理解）や聴覚情報から自己の運動情報（構音指令）へ

すでに述べたように左の40野は，音韻のワの変換（聞きまね，復唱）が重要となる機能とー キングメモリの働きがあると同時に，手の運なる。おそらく，予測と模倣の2つの機能が一動系列の生成・学習時にも応答する。これは何体化されており，対象の動きを予測的に模倣学を意味しているのであろうか。おそらく，習を進めていると考えられている。つまり，他

Wernicke野は，単語音のパターン認知，より者の運動指令を予測しつつ，模倣学習を進める

正確に言えば単語音の識別を行っており，このというのが，運動系列予測学習仮説である。注部位では，単語音の聴覚的表現が作られている

意しなければならないのは，ここでの「運動系ものと思われる。左の40野はこの符号を入力列」とは，4野が出す個々の筋肉への指令信号として短期的に構音ループによって記憶保持さを意味しているのではなく，より高次の「アクれているものと考えられる。ここで重要な点は，ションユニット」とでも呼ぶべきものである。

つまり，より複雑な指令信号をまとめたチャン表現の一貫性である。44野が運動系列の生成に関与しているとすると，40野との相互作用クの符号であると考える。これはおそらく視覚によって，それは聴覚情報に変換されねばなら的あるいは聴覚的に分節（segmentation）された単位に対応している。このことは後で重要になない。このような変換によって，44野で生成された内言が40野を経由して，Wemicke野をる。

活性化させ，なおかつ高次聴覚野も活性化させでは脳の部位ではどこがこの機能を担っていられるのである。これによって，内言でも自分るのであろうか。の声が聞こえることになる。これは手の運動系

W

列の生成においても同様で40野との相互作用

Broca野の機能の再考によって運動一視覚変換がなされる。つまり，Broca野が言語特有の領野ではないことはす

40野は44野との相互作用を行いながら，生成でに述べたとおりである。このBroca野こそ過程（メンタルシミュレーション）において系が「運動系列予測学習」の中核をなす部位であ列の文脈情報を与えるのである。解剖学的に見ると考えたい。もう一度Broca野が活動したると領野間の結合は図1のようになる。ここで45野には，直接側頭，後頭葉から長連合繊維課題を見てみよう。一領域の機能はおそらく一つの基本的な機能に対応しているはずである。

によって視覚情報や聴覚情報が入力される。45

それはまず系列の処理であると言える。44野

野ではこれらの情報を入力して，次の情報を予は運動（手と構音器官）系列の生成に関与して測する。予測された情報は45野と44野の相互おり，45野は運動系列の認識に関与している。

作用によって運動情報（アクションユニット）

最近Rizzolattiら（1996）は，サルで人間のBro一へ変換される。
一 4一1998年9月25El

147

反応選択

関係把握

46

9／6

系列予測・文法45→8

系列情報の維i持・再現

運動一感覚変換4440
感覚一運動変換

注意の割付
視覚カテゴリ

20／21

19／37

聴覚処理

Thalamus22
単語音声認識BasalGanglia

動き

図1

領野間の結合と機能廿

以上を整理すると，40野一44野においては出力（時刻t＋1の入力を予測する）メンタルシミュレーションが実現され，44野では系列情報の生成を，40野ではそれに対応する視覚または音韻情報が生成され，音韻情報は○○○・・…

○○○○・・…

○

OOO・・…

○

Wernicke野を活動させ，視覚情報は模前部，高コピー

次視覚野を活動させる。一方，45野一44野の相互作用を通じて，視覚，聴覚情報から次の運動○○○・・…て﹁指令（アクションユニット）が予測，生成される。つまり，45野一44野一40野一Wemicke○

文脈層

野一聴覚野の経路によって，次の聴覚情報を予測し，構音するため，スムーズな運動を内部で入力（時刻t）生成することができる。

Wew

予測は可能か，予測によって何ができるのか

人工ニューラルネットワークの研究から，上回帰型ニューラルネットワークの構造部との相互作用によってイメージ化することが可能である。

記のような予測がワーキングメモリを持つ回帰型ネットワーク（recurrent2Xnetwork）で可能なワーキングメモリ再考：

2種類のワーキングメモリ？

ことが示唆されている（図2）。このようなネットワークを用いると，自然言語の文法がうめ上で述べたように，イメージングの研究から，込み構造も含めて潜在的に学習できることが明44野と40野の相互作用により音韻のワーキンらかにされてきた（乾，1997）。さらに，格関グメモリが構成されていると考えられる。この係も学習可能である（玉森，乾，1998）。

指令を与えるのが46野である。ところで多くすると，これらの情報を9野および6野で対のワーキングメモリ課題では情報の単なる維持象間の関係の把握に用い，さらに後頭葉の模前を要求するにすぎない。そして40野はこの機

一 5一

神経心理学148

第14巻第3号

能の中核をなしているものと考えられる。しかつの処理はほぼ同じ構造のネットワークで実現しニューラルネットに予測学習をさせるときに可能である。

1）単語を構成する文字の系列情報の分析や使われるワーキングメモリはもっとダイナミッ

単語の切れ目の分節化。

クに状態が変わるものであり，過去の履歴を取

2）文を構成する単語の系列情報から文法的り入れた文脈情報を与えるものなのである（そ

知識の獲i得。

してそれが簡単に実現できるところが理論のミ

3）文章を構成する文の系列処理による文章ソなのである）。我々の仮説では45野（あるい理解。

は46野の後部も含む）が予測的処理を行い予45野のこれらの処理を階層的に行えるよう測学習によって文法的知識を取り込むことが可能になるのである。ではそのときに使われるワなネットワークがあると予想される。しかしこー キングメモリは40野と同じ情報なのだろう

れはあくまで意味情報を「直接的に」扱わない。

か。いくつかの可能性が考えられる。まず第一意味が付与されるのは前節で述べたように，下は40野の情報を間接的に利用する（40野から45野への直接経路はない）。第二は，聴覚野の側頭葉との相互作用による。8野と高次視覚野情報を利用し聴覚野の一部がその役割を果たす。第三は45野内に回帰ネットワークの構造れ，それが45野の知識を使い，6野や9野で関係が把握されると，それを44野を経由してが埋め込まれている。さらに第四は，前頭葉か発話が可能となる。の相互作用により，適切な視覚情報が切り出さ

ら大脳基底核，視床を経由して再び前頭葉にフX夏ィードバックされる経路である。最近大脳基底展

望

本研究では，文法を含む系列行動の知識の見核が運動系列の学習に関与しているという証拠が多数示されている。我々はこれらの中で最後まね，聞きまねを通じた獲得過程を基礎に，言の可能性が最も高いのではないかと考えている

語領野間の情報処理モデルを提案した。模倣行（図2参照）。

動は単に人間の言語認知過程においてのみ重要Xなのではない。アリストテレスは模倣こそが人左の45野はなぜ単語リストの記銘時に間の基本的機能であると説いたし，社会心理学活動するのかにおいても親子関係のような社会関係にある場

解剖学的には45野は下側頭葉と連絡してい合，模倣学習が重要であることが指摘されている。下側頭葉はイメージング研究から視覚情報る。さらにバンデューラは，モデルの行動を直のカテゴリー化を行っていると考えられる。カ

接実行しなくとも，観察するだけで模倣が生じテゴリー化はさまざまなレベルで行われているることがあることを指摘し，観察学習と呼び，と思われる。このカテゴリー情報はさまざまな社会現象を説明する一つの基礎過程として注目経路を経て，さまざまな属性情報と連合していした。このように人間の根元的な機能としてのる。つまり下側頭葉は意味情報の中の上位の情模倣学習に，予測機能を付加することによって報を提供してくれる。45野がこの領域と連絡認知機能だけでなく広く社会現象までもがこのしているということは，言語の構文解析（系列枠組みでとらえられる可能性がある。

分析）と意味解析の統合の場でもあるということである。記銘時に，被験者が系列中の各単語追記

本研究は，平成9年度科学技術庁科学振興調整に対し深い処理（すなわち意味処理）を行うた研究」，および文部省科学研究費重点領域研究「高次脳めに，左の45野が活動するのであろう。

機能のシステム的理解」（（A）（1）08279102＞の補助を受費による「ヒトを含む霊長類のコミュニケi・−ffションのけた。

X1

文の生成
文

ニューラルネットの理論的研究から以下の3
一 6一

献

149

1998年9月25日
1）

Frith

C：The

cortexinof17th

theformancerole

theofdorsolateral

preSS）

prefrontal

selectionofaction．

Proceedings

ConferenceofAttention

andJu▲y，

4）

Rizzolatti

torPer−tions．

London，1998

MRI

Otsu

Y，

analysisofJapanese

TanakaS

etal：Afunctional

comprehensionsentences．

processes

NeuroReport

Motor

We

oflnte▲ligence

introduced

oursequencefunctions

quenceprediction

learning

model，

the

that

hand

movement

area，

name▲ycularisoftherole

Broca

Area

Area

isactivity，

ofprediction

visualformationforbehavior，

and，

motor

betweenArea

thearticulatory−to−auditory

ring

at

own

inner

the

pars

What

andauditoryandior．
ing

and

information

se−

into

the

the

the

theinteraction

troloftheprediction

Furthermore，

40

transforms

and44，

ofbetween

andauditory

andvisual

would

argue

that

Area

canperform

such

tion

due

interactions

withWernickes40（Japanese

subse−

interaction

generation，

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Ia

func−

areawith一

Journalofing

isvolvedNeuropsychology

一 7一

via

transformation

occur−

canmechanism

isthought

varieusprediction
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prediction
of

our

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acquisi−

Iearning

ofwordfurlctions．

The

firstandtheIn

predictive

processing

andForunderstanding

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areof

word

order

both

languageundoubtedlybothandgeneration．

necessary．
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gen−

act輌vated，

languagelearning

ro▲e．

silenttheof

predictive

predictive

tantofofheads，

weapr◎cessmeans

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isare

University

production

ourassumeastheprocesses，sequences．

we

Kyoto

gyrus，

inre▲atedsecondtheThissequencesbothwith

44

Area

processs（articulatory）motor

ofof

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isthesupramargirlal

individual

by

For

withinspeech．

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is

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22．

speechFurtherm◎re，

of

order

triangularis

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towithinauditory

motor

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isarticulatory

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s

oper−

then

triangu▲aris

thememory，

quent

andvisualthetransforms

articulation

Brocaslnformatics，

programsofBrodmanoferatingpars

toSchool

thisthat

works

GraduateIn．

thewords，ac−3，131−141，

hypothesis

orintoResearch

Inui＊

Technology，

maintainandIn

learning

speechgyrus．

transforrned

motor

Brain

inas

known

al：Premo−

se−

also

frontaletof

concerning

hypothesis

generates

Gallese

Motor

the

part

45，

andmodelcalledotherquences．

working44，

isposteriorinferiorarea？We

inforrnation
hand

is由e

theofswhich

regionScience

nettrallanguage

CognitiveV

recogniti◎n9，1998（inToshio＊Department

L，

the

玉森彩弥香，乾敏郎：E▲manネットによる文法獲得：疑問文，受動態，θ役割について．
日本心理学会第62回発表論文集，1998

5）

心理学評論40，303−316，1997
T，Fadigaand19962）乾敏郎：文理解過程のネットワークモデル．
3）InuiG，cortexWe

importantplaysand

rapidbelieve

that

Area

14；144−149，1998）

and

con−

andancontrol．

thisimpor−

understandingsmoothprediction

theandprocess−45

isin−