鹿児 島 水 技研 報 ,第１ 号 ,1-5,平 成 22年

Heterosigma akashiwo の増殖に及ぼす水温等の影響

Bull. Kagoshima Pref. Fish. Tec. Dev. Cen., No.1,1-5,2010

鹿児島県海域で発生する Heterosigma akashiwo の増殖に及ぼす
水温・塩分・照度・シストの影響
村田 圭助1)・猪狩 忠光・和田 実2)・上野 剛司3)
1)水産庁漁政部企画課，2)大隅地域振興局，3)南薩地域振興局

The proliferation efect of Heterosigma akashiwo generated in Kagoshima
sea area about influence of the water temperature,salinity,
illuminance and the cyst
Keisuke Murata，Tadamitsu Igari，Minoru Wada and Takeshi Ueno
要約

鹿児島県における Heterosigma akashiwo（以下，「H.akashiwo」と標記。）に関する赤潮発生機構の解明を目的とし，本種の増殖環境やシスト発芽環境の把握に関する室内試験及び，シスト等分布密度調査を実施した。
その結果，H.akashiwo が室内試験で増殖した水温範囲は10～25℃，塩分範囲は26～34であったことから，広い水温・塩分において増殖可能な生理的特性を有し，養殖魚類のへい死を引き起こす細胞密度まで増殖が可能であることが明らかとなった。鹿児島湾・八代海において H.akashiwo が10,000cells/mL 以上出現した現場水温（17.0～22.0℃）・塩分（31～34）は，室内試験において高い増殖速度を示す範囲内にあったことから，鹿児島湾では水温が上昇に転じた3月以降，八代海では4月中旬以降に本種が発生すると，高い増殖速度で赤潮化する可能性が示唆され，これを考慮したモニタリングを行い，初期発生を把握することが本種による漁業被害を防止する上で必要であると考えられた。また，2003年における鹿児島湾の H.akashiwo シストは，湾奥部を中心に高密度に分布し，以降の調査（2004年および2005年）では，分布密度はやや少なくなっていた。鹿児島湾では2001年に本種による大規模な赤潮が発生し，以降は観測されていないことから，2001年に供給された H.akashiwo のシストは，以後約2年間は十分な発芽能を有していることが推測された。また，シスト発芽試験では，15℃以上の水温で活発に発芽することが確認されたことから，年間の最低水温が約16℃前後である鹿児島湾においては，通年シストが発芽している環境であり，八代海は，年間の最低水温が約13℃前後であるため，冬期はシストで休眠し，15℃を超える3月下旬以降，シストが活発に発芽し，栄養細胞の供給がされていると考えられる。
鹿児島県における H.akashiwo による赤潮は，赤試料及び方法潮の観測が始まった1976年(昭和51年）以降，鹿児島湾を中心に，志布志湾，山川湾，長島町浦底湾
１等で確認され，1995年には同種による赤潮で約10

供試株・泥と培地億円，2001年には約1億4千万円弱の被害が発生する培養試験に用いた H.akashiwo 株は，2001年に鹿など，しばしば本県の養殖漁業に対して甚大な被害児島湾で発生した本種による赤潮発生時に，鹿児島をもたらしてきた。

湾奥隼人沖より採取し，ピペット洗浄法1)によって，赤潮による漁業被害を最小限に抑えるためには，バクテリアによる汚染を最小限に抑えたクローン株

赤潮発生機構を解明することが重要な課題であるこである。供試株の保存および試験培地にはPESを用とから，H.akashiwo 赤潮に関する赤潮発生機構の解いた。また，発芽試験に用いた底泥は，2006年1月

明を目的とし，本試験を実施した。なお，各試験にに県北部の長島町(旧東町）三船浦(八代海）におい

ついては水産庁委託事業(H14 ～)で実施した。て，エクマンバージ採泥器を用いて採取した。なお，-1-村田圭助・猪狩忠光・和田実・上野剛司

予備試験を20℃，塩分30の下で行い，H.akashiwo がター沖合において取水・ろ過された海水をオート十分に発芽することを確認した。

クレープで滅菌後(121℃，3min.)，超純水により希釈して調整し，明暗周期12hL:12hDの条件下で行２増殖に及ぼす水温・塩分の影響った。

試験は水温を10,15,18,20,25℃の5段階,塩分を26,28,30,32,34の5段階とし，それらを組み合わせ６

シスト等調査て25通りの試験区を設定した。塩分は当センター

鹿児島湾22定点(図-4)において2003年10月，12月，沖合において取水・ろ過された海水をオートクレー2004年1月にシスト等分布密度調査を実施した。調プで滅菌後(121℃，3min.),超純水で希釈して調整

査は，KK式柱状採泥器とG.S.型表層採泥器(アシュした。培地はPES培地とし，100mLをガラス製のトラ型）を用い，1定点につき3回，海底堆積物の表層ールビーカーに分注した後，H.akashiwo が43cells部(0～3cm深）を採取し，シスト等分布密度，泥温/mLの 密 度 に な る よ う に 試 験 培 地 へ 接 種 し ， 明等の測定に供した。分布密度は終点希釈(MPN)法を暗 周 期 10hL:14hDの条件下で行った。細胞密度は実用い，湿泥1gあたりに存在するシスト数とした。

験を開始してから11日後と17日後に培養液の一部を採取し，界線入りスライドグラスを用いて直接細胞結果数を計数した。（照度約3,000Lux）
１３

増殖に及ぼす水温・塩分の影響
各水温・塩分条件における H.akashiwo 培養株の増殖に及ぼす水温変化の影響
試験は，鹿児島湾で H.akashiwo の発生が見ら

培養開始から17日目の細胞数を図1，比増殖速度をれ始める15℃を基準に，15℃の定温区分と0.1℃

図-2に示す。設定した全ての試験区において増殖/dayの昇温区分，また，2006年12月に発生が見られが確認された。特に水温18～25℃では，800,000c

た20℃を基準に20℃の定温区分と0.1℃/dayの降温ells/mLを超える高い増殖を示し，このうち，水温区 分 を 設 定 し ， 塩分34，光強度約54μmol/㎡/s,20℃と25℃の塩分濃度32で特に高い増殖率を示し

明暗周期12hL:12hDの条件下で行った。培 地 は PESた。増殖速度は0.33～0.90day-1の範囲にあり，18培地とし，200mlを三角フラスコに分注した後，～25℃では全ての塩分条件で0.90day-1に近い値をH.akashiwo が150cells/mLになるように接種した。

示していた。最大比増殖速度は，25℃，塩分32，34

細胞密度は実験を開始してから3日後から13日後まの条件で得られた。

で適宜培養液の一部を採取し，界線入りスライドグ
1400000

ラスを用いて直接細胞数を計数した。

塩分1200000

261000000

増殖に及ぼす照度の影響(cells/ml)

４

試験は水温18℃，塩分30の下で設定照度を0Lux,

28

80000060000030

8,000Lux,15,000Lux,24,000Luxの合計9通りの試験

40000032区を設定した。培地はPES培地とし，100mLをガラス

20000034400Lux,1,200Lux,2,000Lux,2,800Lux,4,000Lux,

0製のトールビーカーに分注した後，H.akashiwo が10

182025（水温，℃）
図1 水温別塩分別細胞数 （培養開始から17日後）

250cells/mLの密度になるように試験培地へ接種し，明暗周期10hL:14hDの条件下で行った。細胞密度は実験を開始してから5日後から12日後まで適宜培養液の一部を採取し，界線入りスライドグラスを用いて直接細胞数を計数した。
５シスト発芽に及ぼす水温・塩分の影響
試験は水温を12,13,14,15,16,20,25℃の7段階，塩分は15,20,25,30,34の5段階とし，それらを組み合わせて35通りの試験区を設定した。塩分は当セン-2-15Heterosigma akashiwo の増殖に及ぼす水温等の影響

鹿児 島 水 技研 報 ,第１ 号 ,1-5,平 成 22年

比増殖速度(day-1)

Bull. Kagoshima Pref. Fish. Tec. Dev. Cen., No.1,1-5,2010から12日目までの細胞数の推移を図5に示す。

10.90.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.10

塩分

H.akashiwo は400Lux以下の弱光下においては増殖が26確認されなかった。1,200Luxでは僅かながら増殖が28みられるものの，細胞数は試験終了までに低水準で30持続するかやや減少傾向を示した。また2,000Lux

32で は， 比 増殖 速度 は 遅い も のの 徐々 に 増殖 し，2,800～15,000Luxでは培養開始直後から顕著な増34殖がみられたが，24,000Luxでは徐々に増加したも10151820（水温，℃）25のの，他と比較するとやや低水準で飽和した。

図2 水温別塩分別比増殖速度10000024,000lux
15,000lux
8,000lux
4,000lux
2,800lux
2,000lux
1,200lux
400lux
0lux

90000

増殖に及ぼす水温変化の影響

細胞数（cells/ml）

２

各水温変化条件における H.akashiwo 培養株の培養開始から13日目の細胞数を図3，4に示す。
15℃定温区分と昇温区分では増殖速度は遅いものの緩やかに増殖した。20℃定温区分と降温区分では

80000
70000
60000
50000
40000
30000
20000

培養開始直後から顕著な増殖が見られた。

10000

細胞数（cells/ml）

0170000
1600001500001400001300001200001100001000009000080000
70000
60000
50000
40000
30000
20000
10000
0

培養開始日
15℃定温
15℃昇温

16.3℃

発芽状況を表1に示す。14～25℃の試験区について

15.9℃
15.6℃15.7℃

は，各塩分で発芽が確認されたが，12℃の塩分15，15.3℃
１３日目

１０日目

９日目

７日目

６日目

３日目

培養開始日と12℃，13℃の塩分34の試験区において発芽が確認されなかった。

経過日数（日）細胞数（cells/ml）

20℃定温
20℃降温

表１ 水温・塩分条件におけるH.akashiwo シスト発芽状況
塩分＼水温121314151620

2515－＋＋＋＋＋＋20＋＋＋＋＋＋＋25＋＋＋＋＋＋＋

30＋＋＋＋＋＋＋

34－－＋＋＋＋＋

18.7℃19.0℃
19.1℃

５19.3℃

シスト等調査鹿児島湾における H.akashiwo シストの分布密度

19.4℃

１３日目

１０日目

９日目

点において，2～68MPN/g，12月は全19定点中15定７日目を図6に示す。2003年10月の調査は全18定点中7定
６日目

培養開始日

19.7℃
３日目

20℃

シスト発芽に及ぼす水温・塩分の影響
各水温・塩分条件における H.akashiwo シストの16.0℃

図3 水温区分別H.akashiwo の細胞数の日別推移①
170000160000150000140000130000120000110000100000
90000
80000
70000
60000
50000
40000
30000
20000
10000
0

９日目

図5 照度別H.akashiwo 細胞数の日別推移

４15℃

６日目
経過日数（日）点において2～230MPN/g，1月は全22定点中18定点経過日数（日）において2～330MPN/gで分布した。特に湾奥部で高図4 水温区分別H.akashiwo の細胞数の日別推移②密度分布域がみられ，10月，12月，1月けるそれぞ
３

れの平均分布密度は，9.8MPN/g，46.7MPN/g,52.7MP

増殖に及ぼす照度の影響

各照度条件による H.akashiwo

培養株の培養開始

N/gであり，秋期に比べ冬期が高い値となった。

-3-

村田圭助・猪狩忠光・和田実・上野剛司

ND

ND

ND

1～ 9

1～ 9

1～ 9

11～49

11～49

11～49

50～99

50～99

50～99

100<100<100<

Kagoshima

Kagoshima Bay(2003 年12 月)(2003年10 月)

図6

Kagoshima

BayBay(2004 年1 月)

鹿児島湾における Heterosigma akashiwo のシスト分布(MPN/g wet sediment)
考

本県において H.akashiwo が数十cells/mL以上出察

現した現場海域の水温・塩分を図7に示す。鹿児島１

増殖環境

湾における出現水温は15.4～21.0℃，塩分は31.0～

H.akashiwo が室内試験で増殖した水温範囲は，1033.5，八代海においては水温17.9～22.6℃，塩分31.

～25℃，塩分範囲は26～34であったことから，広い0～34.0であり，鹿児島湾は八代海と比較してやや水温・塩分において増殖可能な生理的特性を有して低水温で出現する傾向が見られた。また，鹿児島湾

いることが明らかとなった。鹿児島湾・八代海南部

・八代海において10,000cells/mL以上出現した現の年間最低水温はそれぞれ15℃，13℃前後であるこ場海域の水温（17.0～22.0℃）・塩分（31～34）は，とから，現場海域の低水温期においても増殖可能で室内試験において比増殖速度が0.7day -1以上と高あると推測される。また，H.akashiwo が養殖ハマチ

い増殖速度を示す水温・塩分の範囲内にあった。こを致死させる細胞密度は数万cells/mLとされるがのことから，鹿児島湾の場合，3月に入り水温が上

2) ，室内試験における培養開始から17日後の細胞数昇に転じた時期以降，八代海においては4月中旬以は水温10～25℃，塩分26～34のいずれの試験区にお降，H.akashiwo が発生すると，短期間で赤潮化するいても1万cells/mL以上に達したことから，可能性があることが示唆され，これらを考慮し，鹿H.akashiwo は広い温度・塩分範囲で養殖魚類のへい児島湾は2月から，八代海は3月から H.akashiwo に死を引き起こす細胞密度まで増殖することが可能で対するモニタリングを行って初期発生を把握するこあると考えられる。とが，本種による漁業被害を防止する上で必要であ

また，水温変化が増殖に与える影響については，ると考える。

春期の水温上昇期は，現場海域において年間でも低水温の時期でもあることから，養殖ハマチを致死させる数万cells/mLに達するまでにはやや時間を要す
るものの，発生後期には増殖が一気に加速する可能性があることが考えられる。水温下降期である秋期から冬期に H.akashiwo が発生した場合，水温の下降は増殖阻害の要因にはならず，比較的短期間に致死量に達する可能性があることが考えられる。
照度については，比較的低照度でも増殖可能である。鹿児島湾で H.akashiwo が赤潮を形成する時期（3～4月）の曇天時における照度が30,000～50,000
Luxであることを考えると，現場海域の照度（表層）３は常に増殖のポテンシャルを持つことが推測されシスト分布状況及び発芽
2003年に鹿児島湾において行った H.akashiwo シた。

ストの分布密度は，調査月において若干の差はある
２

増殖速度と現場出現環境ものの，湾奥部を中心に高密度に分布していた。ま-4-鹿児 島 水 技研 報 ,第１ 号 ,1-5,平 成 22年

Heterosigma akashiwo の増殖に及ぼす水温等の影響

Bull. Kagoshima Pref. Fish. Tec. Dev. Cen., No.1,1-5,2010

た，瀬戸内海区水研が行った同湾のシスト分布調査
結果3)でも同様で，湾奥部に H.akashiwo シストが多く分布している結果であったが，2004 年 4），2005
年５） では，湾奥部のシストの分布密度はやや少なくなっていた。鹿児島湾では2001年に H.akashiwo
による大規模な赤潮が発生し，以降は H.akashiwoの赤潮は観測されていない。このことから，2001年の赤潮形成において供給された H.akashiwo のシストは以後約2年間は十分な発芽能を有していることが推測される。
また，シスト発芽試験では，シストは15℃以上の水温で，活発に発芽することが確認されたことか
ら，年間の最低水温が約15℃前後である鹿児島湾においては，通年シストの発芽が可能で，栄養細胞が供給される環境にあると考えられる。このこと
は，鹿児島湾における定期赤潮調査で，ほぼ通年，細胞密度の差はあるものの，H.akashiwo が出現していることからも裏付けられる。また，八代海南部については，年間の最低水温が約13℃前後であるため，冬期はシストで休眠し，15℃を超える3月下旬以降，シストが活発に発芽し，栄養細胞が供給されていると考えられる。八代海では概ね4月下旬から5月にかけて H.akashiwo が赤潮を形成することからも，この事が裏付けられると考える。
引用文献
１）今井一郎.赤潮微細藻類の計数と無菌培養法.石田祐三郎・杉田治男(編)，「海洋環境アセスメントのための微生物実験法」.恒星社厚生閣，2000；85-90.
２）折田和三.1995年4月鹿児島湾で発生したヘテロ
シグマ赤潮について.南西海ブロック会議赤潮・環境生物研究会議事録平成7年度，1996;7.
３）平成15年度赤潮・貝毒等被害防止対策事業報告書.閉鎖性海域赤潮被害防止対策(八代海 鹿児島湾），2004;8.
４）平成16年度赤潮・貝毒等被害防止対策事業報告書.閉鎖性海域赤潮被害防止対策(八代海 鹿児島湾），2005;8.
５）平成17年度赤潮・貝毒等被害防止対策事業報告書.閉鎖性海域赤潮被害防止対策(八代海 鹿児島湾），2006;8.

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