研究紹介

深海調査と博物館で探る「ハゲナマコ」の真の多様性

The true diversity of deep-sea holothurian genus Pannychia exploring by deep-sea surveys and museum collections
国立科学博物館・海洋研究開発機構

小川 晟人（Ogawa, Akito）

して認められてきた（OʼLoughlin et al., 2013）．このうち，ムラサキハゲナマコが太平洋に広く分布し，タイプ産地（種名の深海底は地球上で最大の生態系であり，棘皮動物ナマコ綱は基準となる標本の採集地）のシドニー沖から，フィリピン，日深海底を代表する大型動物として知られている．著者はナマコ
本，極東ロシア，アリューシャン列島，北米西岸，ハワイ，パ綱の中でもとりわけ深海域に広く適応し多様化した板足目に着ナマ，ペルーに至るまで太平洋をぐるりと同じ種が分布すると目し，その日本周辺における多様性と系統分類に関する研究を考えられてきた（Hansen, 1975）．しかし，ムラサキハゲナマ進めてきた．板足目は両極域を含む世界中の深海底から知られ， コには色彩や形態に大きな変異が知られており，以前はそれらが別々の７種 / 亜種と定義されていた．Hansen（1975）はそ
水深70 m の沿岸域（Théel, 1876）から10000 m を超えるマリアナ海溝の最深部まで（Hansen, 1975）幅広い水深に生息する． れらをすべてムラサキハゲナマコ１種の中の個体変異であると
こ れ ま で に 世 界 か ら ４ 科24属170種 余 り が 知 ら れ て い る判断した．そのため，日本から知られていた２亜種，相模湾か（WoRMS, 2022）．
ら報告されていたムラサキハゲナマコ（Mitsukuri, 1912）と，本稿では板足目の中でも，日本周辺を含む北西太平洋の漸深北海道と東北地方の沿岸から記載されたハゲナマコ Pannychia
海底（水深約200〜2500 m）において優占するムラサキハゲナ
moseleyi virgulifera Ohshima, 1915（Ohshima, 1915）もムラサマコ Pannychia moseleyi Théel, 1882の分類を見直したので，そキハゲナマコの種内変異としてまとめられていた．
「ハゲナマの結果を紹介する．
コ」という名前を聞くと，その和名からツルツルのナマコを想像する方もいるかもしれない．しかし，この和名は底曳き網
ムラサキハゲナマコの分類学的課題（図１B）などでの採集時に「表皮が柔らかく容易に剥げる」，海
ムラサキハゲナマコ（図１A）は板足目カンテンナマコ科ハ （図１C）ことから名づけられたものであり（内海，1982）
ゲナマコ属 Pannychia Théel, 1882に属する深海性のナマコ類で， 底における真のその姿は体表に多数の突起（疣足）が並び，意外とフサフサしている（図１D）．決して禿海鼠ではないのだ．
ハゲナマコ属にはこれまでに世界からムラサキハゲナマコと P.

はじめに

taylorae OʼLoughlin in OʼLoughlin et al., 2013の２種が有効種と

図１

南東オーストラリア産のムラサキハゲナマコの標本と底曳き網および無人探査機でされたハゲナマコの標本．Ａ．南東オーストラリア産のムラサキハゲナマコの標本（豪ヴィクトリア博物館メルボルン博物館収蔵 NMV F136931）．B・C．底曳き網（B，水産研究・教育機構）で採集されたハゲナ
マコ P. virgulifera（C）．採集時に表皮の大半が剥がれ落ち，本来全身紫色の体色は疣足や管足の周囲のみに斑点状に表皮が残っている．D・E．損傷なく採集されたハゲナマコ（D）と採集に用いた無人探査機（E，海洋研究開発機構）．
「うみうし通信」No. 117（2022.12）

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ハゲナマコの真の姿とその多様性基配列を用いて，収集した北西太平洋の標本とムラサキハゲナ
マコのタイプ産地である南東オーストラリア産の標本（図１A）

近年の無人探査機（図１E）などを用いた深海調査により，について，その遺伝的な違いを比較した．その結果，北西太平

以前はボロボロに傷ついた姿（図１C）しか知られていなかっ洋のムラサキハゲナマコには２つの遺伝的な集団が存在するこた深海性のナマコ類についても，生きている個体の海底での観とが明らかとなり，どちらも南東オーストラリアの集団とは遺察が可能となり，損傷の少ない状態での標本採集（図１D）ができるようになった．これによって，東日本以北の太平洋に分布するムラサキハゲナマコには腹側を含む全身が濃い紫色の形態型（図２A）と腹側が白から淡い黄色で背側が半透明な淡い紫色の形態型（図２B）の色彩が異なる２つの形態型が観察されてきた．
著者らは，これらの２つの形態型を別種とするべきかを検証するために，研究航海によって採集された標本をもとに，東日本沿岸からベーリング海に至る北西太平洋の各地のムラサキハゲナマコの標本を比較検討した．まずミトコンドリア DNA のCO1（シトクロム c オキシダーゼサブユニット１）遺伝子の塩伝的に離れた集団であった（図２C）．
次にこれら３つの遺伝的な集団の形態の違いを検討したところ，北西太平洋の２集団はオーストラリアの集団から，背側に並ぶ疣足が最大８列に並ぶことと背側の体表に輪状骨片に加えて棒状骨片ももつ（図２D）という特徴で識別できた．さらに，北西太平洋の遺伝的な２集団は色彩による２つの形態型と一致した（図２C）．ムラサキハゲナマコに見つかったこれらの３集団は遺伝的にも形態的にも互いに明瞭に識別可能であることから，異なる３種に分けるべきであると判断できた（Ogawa
et al., 2022）．

10「うみうし通信」No. 117（2022.12）図２分子と形態で認められた北西太平洋の２種のハゲナマコ属．A．ムラサ
キハゲナマコの腹側を含む全身が濃い紫色の形態型の深海底での観察画像（＝著者らによってハゲナマコ P.
virgulifera として再定義）．B．ムラ
サキハゲナマコの腹側が白から淡い黄色で背側が淡い紫色の形態型の深海底での観察画像（＝著者らによってシンカイハゲナマコ P. henrici として再定義）．C ．太平洋に分布するハゲナマコ属の系統．分子系統で認められた３つのクレードは，色彩による２型および背腹の体壁における棒状骨片の有無と一致し，ハゲナ
マコ，シンカイハゲナマコ，ムラサキ ハ ゲ ナ マ コ P. moseleyi に 対 応し，それぞれ別種として再定義できた．D．北西太平洋の２種の背側体壁の微小骨片．大小２型の輪状骨片に加えて，棒状骨片をもつ．

図３

スミソニアン博物館米国国立自然史博物館でのタイプ標本調査．
A．タイプ標本を調査した米国国立自然史博物館．B．米国国立自然史博物館での標本調査の様子（藤田敏彦氏撮影）．C．Pannychia moseleyi
virgulifera のタイプ標本の体色（USNM E16975A）． 管 足 の 周 囲 に紫色の表皮が残る（白色三角）．D．
Pannychia moseleyi henrici の タ イ
プ 標 本 の 体 色（USNM 18223）．管足や周囲の表皮全体は淡黄色で，紫色の色素は見られない．

博物館でのタイプ標本の観察

科学的重要性についても少しでも理解が広がってくれることを期待する．

太平洋のハゲナマコ属は３種に分けるべきことは明らかとなったが，次に各種をどの学名と対応させるべきなのかを確認する必要があった．これらのうち，まず真のムラサキハゲナマコ
P. moseleyi はタイプ産地の標本を含む南東オーストラリアの種であることが，形態学的にも背側の疣足が４列に並び，背側の体表に棒状骨片をもたない点で Théel（1882）の原記載の特徴と合致することから判断できた．しかし，残りの北西太平洋の２種に用いるべき学名を確定させるため，Hansen（1975）によってムラサキハゲナマコに統合されていた種や亜種と比較を行う必要があった．そこで著者らは米国自然史博物館（図３A）とハーバード大学比較動物学博物館に収蔵されていたハゲナマ
コ P. moseleyi virgulifera と P. moseleyi henrici Ludwig, 1894の２亜種のタイプ標本（種名の基準となる標本）と北西太平洋の２種との比較を行った（図３B）．２亜種のタイプ標本の体壁からは輪状骨片に加えて棒状骨片が観察され，ムラサキハゲナマ
コとは明瞭に識別できた．さらに，ハゲナマコのタイプ標本の腹側では濃い紫色の色素が観察できた一方（図３C の白三角），P. moseleyi henrici のタイプ標本の腹側は白色で紫色の色素は観察されなかったことから（図３D），北西太平洋の２種は全身が濃い紫色のハゲナマコ P. virgulifera（図２A）と腹側が白から淡い黄色のシンカイハゲナマコ P. henrici（図２B）とすべきで あ る と 結 論 づ け ら れ た（Ogawa et al., 2022）．Mitsukuri（1912）が相模湾から報告したムラサキハゲナマコの標本についても東京大学総合研究博物館において標本調査を実施したが，保存状態の問題から詳細な再観察と再同定はできなかった．

ハゲナマコ属の多様性の解明と深海性ナマコ分類の課題
ここまでの説明通り，ムラサキハゲナマコ１種とされていた太平洋のハゲナマコ属をムラサキハゲナマコ，ハゲナマコ，シンカイハゲナマコの３種に再編できた．しかし，依然としてムラサキハゲナマコには過去に別種として記載されていた３つの新参異名（既知種に後からつけられたとして無効となった学名）など，今後さらなる分類学的検討を行う必要がある．著者
らのその後の研究の進展においても，日本やオーストラリア，南極海などに未記載種とみられる種が分布していることも明らかになりつつある（Ogawa et al., 未発表）．
深海底生環境は長らく変化の乏しい安定した環境であると考えられていたため，そこに生息する底生生物は広域に分布する種が多いとされ，深海性ナマコ類の中にも同じ種が複数の大洋に跨るような地理的分布をもつ種が多く報告されてきた（e.g.
Hansen 1967; 1975）．しかし，大型の研究船の使用が不可欠な深海底からの標本採集の機会は限られ，地球規模に広がった地理的分布域を網羅するような採集調査の実施は難しい．さらに
柔らかく傷つきやすい深海性ナマコ類は不完全な状態の標本として採集されることも多く，従来の形態比較のみによる分類学的見直しを妨げていた．近年の分子系統学的な手法の発達によって，形態的な類似性が高くとも遺伝的に分化した種の存在が認められ，過小評価されていた遺伝的な多様性の再評価が進められつつある（e.g. Gebruk et al., 2020; Ogawa et al., 2022）．深海性ナマコ類の真の多様性を解明するためには正確な記載や形態情報と紐づけされた塩基配列情報を，今後積み重ねていく必要がある．著者らも深海におけるナマコ類の多様性やその多様化・進化の様式についてさらに追究していきたいと考えている．
最後に本稿を通じて，深海性ナマコ類に興味をもっていただくとともに，不可欠な研究インフラである研究船，博物館などの謝辞
これまで採集調査，博物館調査などでご協力をいただいた多くの方々に感謝申し上げる．また現在までの著者のナマコ類の系統分類における研究を指導・支援していただき，本稿にも助言をいただいた藤田敏彦氏（国立科学博物館）に厚くお礼申し上げる．本稿の改稿にあたっては嶋田大輔氏（国立科学博物館）にもご協力いただいた．本稿で扱った研究の一部は文部科
学省東北マリンサイエンス拠点形成事業 JPMXD1111105260の助成を受けて行うとともに，研究の遂行にあたり水産無脊椎動物研究所2017年度育成研究助成にご支援をいただいた．深謝申し上げる．
引用文献
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