研究紹介

日本産ヒョウモンダコのテトロドトキシン保有量：
TTX 不足時の生存戦略
Levels of tetrodotoxin in the blue-lined octopus Hapalochlaena fasciata in Japan:
The survival strategies under TTX deficiency

長崎大学大学院水産・環境科学総合研究科

山手 佑太（Yamate, Yuta） 高谷 智裕（Takatani, Tomohiro） 竹垣 毅（Takegaki, Takeshi）

はじめに

日本のヒョウモンダコの TTX 保有量と体内分布（Yamate et al., 2021）

ヒョウモンダコ Hapalochlaena fasciata（Hoyle, 1886）は全長約10 cm の小型のタコで，普段は地味な体色をしているもの
筆者らは関東，関西，九州の異なる７地点から13個体のヒョの，刺激を受けると全身に黒い縞模様とヒョウ柄のような青いウモンダコを収集し，各組織に含まれる TTX 濃度を測定したリング模様が現れ，相手を威嚇する（図１）．本種は日本と韓 （図２）
．熊本県で採集された３個体のうち１個体が，採集後に国，台湾，オーストラリアに分布しているが（窪寺，2013;産卵したため，孵化した稚ダコ３個体の全身の TTX 濃度も併
Kim et al., 2018; Jereb et al., 2014），近年分類学的再検討が行わせて測定した．その結果，今回測定したすべてのヒョウモンダれており，日本と韓国沿岸に分布する個体群は，オーストラリ
コから TTX が検出された．TTX は後部唾液腺，前部唾液腺，ア個体群と区別するために Hapalochlaena sp.2と表記されるこ筋肉・皮，生殖腺や消化腺など全身の様々な器官・組織から検ともある（Norman, 2000）．実際に，筆者らの研究グループに出された．後部唾液腺の TTX 濃度は特に高く，成体タコの13よる分子系統学的研究でも，日本とオーストラリアの個体群は個体中11個体で最も高い濃度を示した．また，外套膜と腕の筋亜種あるいは別種である可能性が示唆されている（豊増ら，未肉・皮に含まれる TTX 濃度は後部唾液腺ほど高くはなかった
発表データ）．日本国内では九州から房総半島にかけての太平が，筋肉・皮はタコの体重の大部分を占める大きな組織である
洋側と，九州から能登半島にかけての日本海側で出現が確認さため，個体の持つ TTX 量の約７割が全身の筋肉・皮に含まれれている．南西諸島および東南アジア周辺海域には同属他種のていた．これらの結果はオーストラリア産個体を用いた先行研
オオマルモンダコ H. lunulata が分布している．これら以外に究ともおおよそ一致しており（Williams and Caldwell, 2009），
はオーストラリア南部海域には H. maculosa が，インド洋沿岸
ヒョウモンダコは後部唾液腺に高濃度の TTX を保有することには H. nierstraszi の分布が確認されている（Jereb et al., 2014）． によって餌生物の採餌と捕食者に襲われ際の反撃に TTX を利イカ・タコ類の多くは唾液腺という器官に，アミンやタンパ用していると推測される．別の研究ではヒョウモンダコの体表ク質性毒素から構成される毒液を保有している（Juorio andの粘液からも TTX が検出されており（山手ら，未発表データ），
Killick, 1973; Cariello and Zanetti, 1997）．タコは餌生物を採餌
筋肉・皮の TTX は粘液とともに体外に放出することで，捕食する際や捕食者に襲われた際に，キチン質でできた嘴（カラス者に対する抑止力として機能する可能性がある．
トンビ）で咬みついて，唾液腺の毒液を注入する．ヒョウモン
興味深いことに，ヒョウモンダコが保有する TTX 濃度にはダコ属の毒液には強力な神経毒であるテトロドトキシン非常に大きな個体差がみられた．例えば後部唾液腺では，先行（TTX）が含まれている（Willams and Caldwell, 2009）．TTX は研究のオーストラリア産個体（Williams and Caldwell, 2009）「フグ毒」として知られており，神経や筋肉に存在するナトリと同程度の，ヒトに対して致命傷を与えかねない高濃度のウムチャネルの働きを阻害し，麻痺作用を引き起こす．オース
TTX をもつ個体がみられた一方で，その１万分の１以下の低トラリアではヒョウモンダコ属のタコに咬まれた人が死亡する濃度の TTX しか持たない個体も見られた（図３A）．TTX 保有事故も起こっており，日本でも危険生物として広く認知されて量に大きな個体差がみられた要因として３つの可能性が推測さいる．本稿では，日本に生息するヒョウモンダコの TTX 保有
れる．１つ目は獲得できる TTX 量が地域的または季節的に異量と体内分布に関する研究を紹介し，TTX を利用した生存戦なる可能性である．本種の TTX の起源は明らかになっていな略について考察する．
いが，「体内に共生する TTX 産生細菌からの取り込み」か，

図１ 特徴的な黒い縞模様と青いリングをアピールするヒョウモンダコ（写真：豊増七奈）．

4「うみうし通信」No. 112（2021.9）

図２

本研究で測定したヒョウモンダコの採集場所と個体数．

図３

日本産ヒョウモンダコの（A）後部唾液腺と（B）筋肉・皮の TTX 濃度（ng/g）の季節変化
プロットの形は雌雄を示し（〇：雄，△：雌，□：不明），色は採集場所を示す（オレンジ：九州，青：関東，緑：関西）．赤のプロットはオーストラリア産個体（Williams and Caldwell, 2009）を示す．

「TTX 源となる餌生物からの取り込み」の可能性が検討されている（Jal and Khora, 2015）．そのため，生息地域の TTX 産生細菌や TTX 源餌生物の密度，餌生物の TTX 保有量が地域や季節によって異なることが，ヒョウモンダコの TTX 保有量に影響している可能性がある．２つ目は TTX 消費量が地域的または季節的に異なる可能性である．例えば，獲得できる TTX 量に限りがあるならば，捕食者が多い地域や季節では，防衛のために TTX 消費量が増えて，TTX 保有量が減少するかもしれな
い．一方で，TTX の獲得量に限りがなければ，TTX の消費量が多い場合にはそれを賄うために，TTX 保有量は増加する可能性もある．また，本種の TTX 利用は餌生物の採餌のためでもあると推測されるため，餌生物が持つ TTX 耐性も本種のTTX 保有量に影響する可能性がある．例えば，沿岸性の小型のカニであるイソガニ Hemigrapsus sanguineus は通常のカニの約1000倍の TTX 耐性を持つことが示されており（Yamamori etal., 1992），生息場所にイソガニが多ければ採餌の際の TTX 消費量は多くなると予想される．３つ目は繁殖による影響である．
日本では冬から春にかけてヒョウモンダコの産卵が確認されている（山手ら，未発表データ）．サンプル数は少ないものの，今回の測定では，冬に採集された雌の TTX 濃度は，同じ季節の雄よりも高い傾向がみられた（図３）．詳細は後述するが，すべての稚ダコからも TTX が検出されていることから，雌親は自身の子に TTX を受け渡すために，多くの TTX を繁殖期に獲得するのかもしれない．

稚ダコの TTX 保有量
今回 TTX を測定した雌個体は４個体すべてが冬に採集され，そのうちの１個体は産卵後の個体であった．この雌親の卵から孵化した稚ダコは３個体とも TTX を保有していたが（表１），意外なことに産卵後の雌親もまた，比較的高い濃度の TTX を保有していた（図３）．一般的にタコの産卵は一生に一度のみで，ヒョウモンダコの雌親は産卵すると腕で卵を抱えて保護する．卵の保護は２か月程度続き，その間雌親は餌を口にせず，
表１

稚ダコの体重と各個体に含まれる TTX 濃度（ng/g）と TTX 量（ng）

個体番号

123

体重（g）

0.02

0.020.03

TTX 濃度（ng/g）

5100

41600

2270

TTX 量（ng）

10283268.0「うみうし通信」No. 112（2021.9）5卵が孵化すると寿命が尽きる．そのため，雌親は自身が持って優先して体内の TTX 配分バランスを柔軟に変化させるといういるすべての TTX を子に受け渡した方が良いように思えるが， 方法も考えられる．本種が体内の TTX を自由に移動させるこ長い卵保護期間中を狙う捕食者から卵や自身を守るために必要とができるなら，TTX 不足時には筋肉・皮の TTX を後部唾液な武器として，TTX を体内に残していると推察される．

腺に集中させることで，採餌と反撃の機能を維持できるかもし

TTX 不足時の生存戦略
日本で採集されたヒョウモンダコの TTX 保有量には非常に大きな個体差がみられ，なかには極端に TTX 濃度が低い個体がみられた．本種は全長約10 cm とタコの中でも小型であり，マダコなどのように発達した墨汁嚢を持っていない．つまり，ヒョウモンダコにとって十分な量の TTX を獲得できないことは生存上大きく不利になると考えられる．それでは，ヒョウモンダコは TTX を十分に保有できない状況下ではどのように自身の生存率を高めているのだろうか．

仮説１：TTX に頼らない生存戦略れない．しかしながら興味深いことに，後部唾液腺と筋肉・皮の TTX 濃度には強い正の相関関係がみられた（図４）．この相関関係は，各個体が TTX 保有量によってどちらかの部位にTTX を集中させるのではなく，TTX 保有量が多くても少なくても後部唾液腺と筋肉・皮には一定の比率で TTX を持つことを示しており，先ほどの予想とは異なる結果である．本種の両部位の TTX 濃度比率は，餌生物や捕食者に対応するための最適な配分として進化的にある程度固定されているのかもしれな
い．しかし，両部位の TTX 濃度の関係性にまったくばらつきがみられないわけではない．実際に，卵保護後の雌親の TTXは他の個体に比べ，筋肉・皮に偏る傾向がみられた（図４）．
本種は卵保護中に餌を口にしないため，後部唾液腺の TTX が卵保護中の捕食者防衛のために筋肉・皮に配分されたか，稚ダコの生存のために卵に輸送された可能性がある．

TTX を十分に保有できない個体には，TTX に代わる他の武器が必要である．その武器として，TTX に代わる別の毒素の保有が挙げられる．同属の H. maculosa の後部唾液腺には，体おわりに内で合成可能なタンパク質性の毒素が含まれており，筋肉剥離作用のあるセリンプロテアーゼや，甲殻類に対して致死性のあ生物にとって生き残ることは繁殖して子孫を残すことと同様るキチナーゼなどが発見されている（Whitelaw et al., 2016）．に極めて重要なことである．毒保有生物にとって ｢毒｣ はそのヒョウモンダコの後部唾液腺では痛みや炎症の元となるヒスタ生存を高めるための化学兵器といえる．ヒョウモンダコは単一ミンとその前駆体であるヒスチジンが発見されている（山手ら， の毒素（TTX）を後部唾液腺と筋肉・皮という異なる部位に保未発表データ）．ヒョウモンダコは TTX 不足時にこれらの毒素有しており，それぞれが攻撃と防衛という異なる機能を持つとを多く生産することで，TTX の代わりの武器として利用していう点で，他の毒保有生物とは一線を画す非常にユニークな生いるかもしれない．さらに，本種には特徴的な警告色があるた態を有している．本稿で紹介したヒョウモンダコの TTX 保有
め，ヒョウモンダコが危険なタコだと知っている捕食者なら，量の大きな個体差の要因と TTX 不足時の生存戦略に関する研この派手なタコを襲うことはないだろう．
究は，生物が攻撃や防衛のために毒という武器をいかにして効率的に利用し，またそのような形質がいかにして進化したかを仮説２：効率的な TTX 利用戦略理解するために不可欠である．筆者らは今後もヒョウモンダコに関するさらなる詳細な研究を継続し，彼らが限られた TTXヒョウモンダコの後部唾液腺の TTX は餌生物の採餌と捕食をどのように利用し，その遺伝子を次世代に引き継いでいるか者に襲われた際の反撃に機能し，筋肉・皮の TTX は捕食者にについて明らかにしていきたいと考えている．
対する抑止力として機能すると推測される．もし，その両方を本稿で紹介した研究結果は，日本に生息するほとんどすべて賄うだけの TTX が獲得できない場合には，どちらかの機能を図４

6「うみうし通信」No. 112（2021.9）

後部唾液腺と筋肉・皮の TTX 濃度（ng/g）の関係性（r ＝0.91，P ＜0.0001，n ＝ 12)
実線は回帰直線，点線は y=x を示す．プロットの形は雌雄を示し（〇：雄，△：雌），色は採集場所を示す（オレンジ：九州，青：関東，緑：関西）．

の個体が TTX を保有していることを示しており，高濃度のTTX を後部唾液腺に保有している個体が複数見られた．仮にこのような個体に人が咬まれれば致命傷となる可能性がある．
ヒョウモンダコは日本でも，漁業で混獲されたり，イカ釣りの際に偶然釣れたり，潮だまりに姿を見せることもある．本種が積極的に人を襲うことはないものの，ヒョウモンダコを見かけた際には絶対に触らないよう注意が必要である．
謝辞
最後に，本研究を進めるにあたり，サンプルの収集にご協力いただいた，研究者，漁業関係者，各都道府県の自治体関係者の方々に心より感謝申し上げます．本稿で紹介した研究は公益財団法人水産無脊椎動物研究所の育成研究助成を受けて実施されました．
引用文献
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