神経心理学

i4■シンポジウム

第9巻第1号認知障害をめぐって随意運動の認知的制御
鳥晦

丹治

啓

順＊

節＊

要旨：随意運動を行うには脳の全部とも言えるほど，広汎な脳の働きを必要とするが，そのなかでも特に運動の発現と調節に密接に関与する部位，すなわち運動領野は大脳皮質に少なくとも7領域が存在する。
それらの働きtu：共通部分もあるが，それぞれ分業的に機能することがわかってきた。

運動の選択・企画・準備から実行に到るまでのプロセスに必要な情報をどのように取入れるかの過程に，運動前野や補足運動野はさまざまに，それぞれ特異性をもって関与している。
Key1

神経心理学

9；14〜22

Words：大脳運動前野，補足運動野，認知と運動
premotor cortex， supPlementary motor area， perception and motor performance

大脳に運動野はいくつあるか霊長類の大脳皮質に，運動野はいくつあるで／㌃葡プヂー一一一一あろうか。その答は簡単であるかのように考えられてきたが，実はそうではなく，最近になって新しい領野が定義されたり，運動前野のように細分化されたりして，大脳の運動野の数は次々と増えつつある。

一次運動野である運動野（Brodmannの分類による4野）の前方で運動に関与する領野はBrodmannの地図では6野となっている。しかし6野の内側（大部分は半球内側面）を補足

mo

運動野，外側を運動前野とする分類は既に定説

1

細胞構築および髄鞘構築に基づいた6野の細分地図の例 MIIは補足運動野を示す。となっている。また6野をさらに細分化する考
よび求心性線維結合を異にするし，運動に際しえ方もある。図1は細胞構築と髄鞘構築に基づいたBarbasとPandya（1987）の分類であての細胞活動の特性も異なることが，しだいにり，図2はサイトクローム酸化酵素活性を皮質判ってきた。

最近では運動前野をさらに背側と腹側に分け各層について調べ，その活性の違いに基づいた，Rizzolattiら（1985）の分類を示す。このる事が妥当とされている。帯状溝下壁には，帯ように細分化された領域は，それぞれ遠心性お状回運動野Cingulate

MotorAreaが定義さ1993年2月6日受理
Cognitive Control of Voluntary Movement＊東北大学医学部第二生理学教室，Jun Tanji， Keisetsu Shima：Department of Physiology， Tohoku University School ofMe（licine，Sendait

一 14一1993年3月1525日

A

図2

サイトクm・一一ム酸化酵素活性の検索に基づいた前頭葉無頼粒皮質の匿分F1は運動野に， F 3は補足運動野に相当する。 Aは上面図， Bは内側・外側面を示す。

一｛＼＼＼CMA＼A＼SMタ§MA⇒＼）

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図4B

れ，それらは吻・尾側の2等分に分けられており，およそ24野と23野に相当する。さらに，6野内側面の補足運動よりさらに前方に前補足運動野PresupPle

mentarymotorareaの存在が言われるに至っている。したがって現在の考え方では，ew
図3

新しい概念に基づいた運動皮質マップ
Aはサル大脳の内側面及び外側面を，Bは上方から皮質を見た図を示す。Aでは中心溝・弓状溝・帯状溝の壁を開示している。

1；一次運動野，2；補足運動野，3；背側運動野，4；腹側運動前野，5；帯状回運動野
尾側部，6；帯状回運動野吻側部，7；前補足運動野

3のマップが，大脳運動皮質の概念図として妥当といえよう。

このように多数の運動野が存在する理由は何であろうか。それを考えるためには，運動の発現過程と調節過程の複雑さと多様性を考慮する必要があろう。運動発現をうながす誘［口は，外界のさまざまな状況変化や身体内部の変化であ一 15一

16

神経心理学

第9巻第1号ノ／／t！

ノス／心︑NV麟＼︑v⇔こ＼＼梶o殼︑恒へ核

淡＼︑︑6・︑、

Mlr，

Mlc＝一次運動野吻側部および中心溝前壁部

SMA＝補足運動野
pre SMA＝前補足運動野
CMAd， CMAv＝帯状回運動野背側部および腹側部
APA＝運動前野弓状溝後部

．

こSPcS

：運動前野中心前溝部

R＝小EN核吻倶［J部図5C＝小脳核尾側部
視床の諸核を経由する，大脳基底核と小脳核からの入力分布を示す。

ろうが，それらの多岐にわたる情報をまず脳が動物実験が是非とも必要である。（Tanji，1984）

とらえることが必要である。すなわち大脳連合1．Somatotopy
一次運動野に明かなsomatotopyが存在するのに比し，SMAにおけるそれは証明することが容易ではなかった。しかしサルにおいて野を中心とした情報の認知過程がそもそも運動発現・調節の前提となると考えられる。それらの情報を，運動の企画や準備，調整や変更といった過程へと変換する必要がある。大脳の運は，①微小電流刺激法による刺激効果の分析，動諸領野は，まさにその働きを行っていると思②限局した体部位の運動に伴う細胞活動の所在われる。連合野系にはじまる皮質間連絡による部位のそれぞれの観察から，機能的に体部位局情報の流れを図4にみると，その概略が想定さ在性が証明された。組織学的にも，脊髄への下れよう。むろん情報の重要な部分は，大脳基底行投射細胞や一次運動野へ投射する細胞の分布核と小脳に依存していると思われる。これらのを調べると，生理学的観察と一致するデータが情報が，視床の諸核を介して入力するようすを得られた。それらを総合すると，半球内側面のmp前方から後方にかけて，顔・頭部・上肢・体5に示す。

II

補足運動野

幹・下肢の支配領域が配列されていると言える

補足運動野

SupPlementary（Kurata，1992）。ただしそれぞれの領域の境界

mOtOrareaは不鮮明であり，一一一一・次運動野において四肢の反（SMA）がヒトとサルで定義されてから40年経ったいま，SMAをめぐる研究は著しく発展

対側支配が顕著であるのに対し，SMAは同側した。画像診断技術の進歩に伴い，ヒトのSMA純動作の場合には，反対側の運動への関与が強の働きについて新しい知見が得られつつあるが，その機能の詳しい解析には霊長類を用いたい。もうひとつの重要な問題は可塑性の大きさないしは両側の運動にも関与する。ただし，単で，このような体部位支配領域は状況によって

一 16一

17

1993年3月25日変化する。四肢の一一部を外傷で欠いたり，またの機能的特性については今後の研究によって明は脳の一部が損傷された際に，代償性変化にらかとなろう。

他方SMAの前方に，もう一つの運動関連領よってsomatotopyも著変する可能性があり（Aizawaら，1991），その変わり方はSMAで野のあることも，最近明らかになった。前述の一 次運動野よりも大きいかも知れない。

ようにSMAの前端は顔や口の運動に関与する

ヒ5についてはその存否に関し論争が続いてが，それよりもさらに吻側に，微小刺激によっいたが，最近の研究によれぽsomatotopyはて上肢運動が誘発される領域があり，この部位存在すると結論して良かろう。Friedら（1991）

をサルで検索すると，上肢の随意運動や，運動はSMAとその周辺に多数の刺激電極を並べの準備状態において活動する細胞の存在するこて，0．5〜lcm間隔で刺激を加えたが，その効果とが明らかとなった（Matuzakaら，1992）。には前方から後方にかけて，顔，手，腕，体この領域は補足運動野前域（preSMA）と呼ぼ幹，下肢という配列がみられた。勿論刺激効果れるに至っているが，その入力源をさぐると，は単純でないことが多く，多関節の動きが認め前頭前野と帯状回からの皮質投射があり，またられたり，異なる体部位の動きが混然としている場合があったにしても，SMA全体として視床のVApcからも入力がある。 preSMAからの出力はSMAと運動前野に送られ，一一次運動は，somatotopyが存在することを示すと解釈

野には直接には投射しない。

できる。PETを用いた研究報告は一致しない

3．補足運動野の存在意義点も多いが，FoxやFrakowiak（1990）の報

SMAにもsomatotopyはあり，たとえ単純告は，somatotopyを支持する。最近の運動電な動作を行う際にも活動は認められる。しかし位の記録も，その存在を示している（lkeda

単に手を握るのみと言った動作の反復時にはそら，1992）。の活動は弱く，PET解析法によれぽ，活動変

旧い学説にはSMAは姿勢調節や体幹の動き化量は〜次運動野のそれの数分の1にすぎなに主として関与するという記載もあるが，これい。この事実は，容易に遂行し得る単純な動作は誤りであり，指先や口の運動にも明らかに関に関しては，SMAの役割は重要ではないことを示している。それならぽ，SMAは何のため与することを再確認したい。に必要なのであろうか。

2．SMA周辺の新しい運動野
帯状回は大脳辺緑系の一部として考えられ，その答を得るための手がかりは，①ヒトのその機能も情動や記憶との関連で捉えられるこSMA傷害例の動作異常解析，②多様な運動に伴うヒトの局所脳血流変化のPETによる解析，③サルのSMA切除後の動作解析および多様な条件下でのSMA細胞活動の解析等の研究とが多かった。しかし最近になって，帯状溝の下壁から溝の深い部分にかけて，運動への関与を考えざるを得ない実験事実が明らかとなった。Strick一派は，帯状回のなかに，一次運（Musiakeら，1991）によってすでに得られつ動野に投射し，しかも脊髄へも直接投射を送るつある。現在までの報告を総合すると，①両手領域が存在すること，それが前後2ヵ所に分かれていることを見出し（Durnと Strick，の協調動作と，目的別の使い分け，②一連の手順を含む動作を次々と順序良く行う運動の企画

1991），それぞれ吻・尾側帯状回運動野と呼んと遂行，③記憶依存性の運動選択等に関し，だ（図のCMrとCMc）。微小電流刺激法で，そSMAの活動は特に重要であると考えられる。

れぞれの場所から運動効果が得られることもさらに今後の研究によって，これ以外の機能的解った。さらに，最近の嶋らの研究によって，役割が明らかになる可能性はあるし，言語機能CMrとCMcに相当する部位にそれぞれ運動にへの関与については今後の研究テーマといえ先行する明らかな細胞活動が存在することが確る。

かめられた（Shimaら，1991）。帯状回運動野
一 17一

18

神経心理学

田第9巻第1号

2．破壊実験

運動前野

Jacobsenはチンパンジーの運動前野を破壊

運動前野の概念は，大脳皮質の細胞構築をもとにCampbellによって導入された。彼は前頭葉無頼粒皮質を2領域に分け，それぞれすると，技巧を要する複雑な動作ができなくなprecentral

precen−ないと報告した（1934）。赤毛サルでも同様のcortexと呼んだ。運動前野という用語観察がある。これらの報告の欠点は，破壊部位

tralcortexおよびintermediateり，例えぽかけがねのかかった箱の蓋を開けて，中から餌を取るような動作がうまくできは，Hines（1929）によって最初に用いられ，が大きすぎて，運動前野に限局していないこと

Fulton一派によって採用されたが，ただしこである。の時代の運動前野は補足運動野を含んだ領域を一方MoilとKuypers（1979）は，透明なプ言っている。運動前野と細胞構築学上の分類とラスチック板の中央直下にリンゴを置き，そのの対応はまだ問題点が残っており，それは研究周辺に穴をあけておくと，無傷のサルではいっ者によって細胞構築図自体が相違することにもたん腕を周辺の穴に通し，それから中央のリンよる。しかし基本的には6野の外側部分に対応ゴに向かって手を伸ぽして取ることができたのすると考えて良い。（Wise，1985）

に対し，運動前野を破壊したサルでは，リンゴ

1．運動前野症候群についてに向かって直接手を伸ぽしてしまい，プラス運動前野に傷害を受けた患者の症候をこのよチックにぶつかって結局取ることができなかっうに呼んだのはFulton一派（1935）で，麻痺はないにもかかわらず，運動は拙劣となり，すたと報告した。この興味深い実験の解釈として，目標に向かって直ちに手を伸ぽす動作を抑でに習得した動作，例えぽ靴ひもを結んだり，制し，まわり道をして到達するという手順で目ボタソを止めたりする動作が拙劣となることを的を果たすという過程が行えないものと彼らは記述している。Luriaも運動前野の傷害では，解釈している。

楽器の演奏や工作といった，熟練を要する運動HalsbandとPassingham（1985）の破壊実が巧くできなくなるとしている（Luria，1980）。

験は別の示唆を与える。彼らはサルの眼前にパただこれらの報告で注意を要するのは，傷害部ネルを設け，その中央に穴を開けて引き戸で開位が運動前野に限定されておらず，前頭前野や閉できるようにした。穴の向こう側にハンドル補足運動野を含むことである。症候の中に強制を置いて，そのハンドルに対して二通りの動作把握の記載がみられるが，これはむしろ補足運を行わせた。もし引戸の色が青かったときには動野の傷害による可能性が強い。これらの報告

ハンドルを引き，他方，黄色の引戸を開けた際のほかにヒトの運動前野損傷により，いわゆるにはハンドルを左側に倒すと正解となった。運失行の症状を呈した例が報告されている。失行動前野を切除したサルではこのタスクができなは立体的構成を伴う作業や，手順よく動作を行かったことの説明としてPassinghamは，あうことの障害などとして見出される症状で，頭る過程で得られた視覚情報をもとにして，次の頂葉の損傷症状として出現することが多いが，動作のしかたを企画する機能に欠けていると解運動前野の損傷によっても出現し得ることは，釈している。

両皮質の相互連絡の緊密さを物語っている。

3．運動前野：L一ロンの活動
a，運動前野細胞の感覚応答

Freundは最近の報告で，肩・上腕頭の近位肢運動の傷害を強調しているが（FreundとHummelsheim，1984），これは必ずしも遠位肢ぐ後方は，感覚入力を豊富に受け取る。久保田運動に対する運動前野の関与を否定するものでと浜田G978）はこの領域の視覚応答を初めてはなく，運動の空間的誘導の障害とも解釈でき明らかにしたが，Rizzolattiる。

体制感覚応答を見出し，さらにこの2種の感覚運動前野のうち，霊長類では大脳弓状溝のす

一 18一

一一派は皮膚などの1993年3月

1925ff

それぞれに，特異的に関連して活動する細胞が応答特性を詳しく調べた（1981）。

運動前野細胞の視覚応答特性は2型に大別さ見出された。その活動の一一例を図6の下段に示れている。第一のタイプは身体周囲のうち，あすが，その細胞はレーズンを栂指と示指でつまる特定の範囲の視対象に反応するもので，遠くむときに活動した。レーズンを右手で，どのよの視対象には反応しないという。面白いこと

うな方向からつまんでも（A，B）同様に活動に，視覚応答は網膜状の像の位置に依存して反し，さらに左手でつまんでも活動はみられた応するのではなく，空間的な位置に特異的であ（C）。しかし，その他の動作，例えぽ物体を握るといわれている。これは，視線がどこにあっる際には活動はみられなかった。ても，身体の右上とか左下とかというように，このような実験はまだ初期的段階にあり，今特定の位置に視対象が出現したときに応答する

後もっと分析的な検証を必要とするが，しかしというもので，この報告を信ずる限りでは，頭報告されている細胞活動は，特定の目標nに対頂葉の連合野細胞の特性とよく似ている。このような応答は，自己を中心にした特定の方向にして特定の動作をコードしている可能性を示唆するものではある。前述のように，この部位は視対象を認識し，それに向かって手を伸ぽすと頭頂・側頭連合野から強い入力を受ける。このいった動作を行うきっかけとして利用価値があような活動は，頭頂連合野→運動前野→一次運ると思われる。

動野という投射系が，物体の認識一→動作への変第二のタイプは，手指や口，顔といった身体換→運動の出力という一連の過程に関与する実の一部に物体が触れたことに対して，体制感覚態の一面をあらわしている。（Kurata，1991）。

c，補足運動野と運動前野のちがい応答を示すとともに，その応答性を有する身体周囲の視対象に視覚応答を示すものである。興両野の細胞活動の特性1こは類似点が多い。こ

味深いことに両手に触覚応答を示し，手の周囲の事実は，大脳皮質の個々の領野が全く別の機に物体が近づくと，それに対して視覚応答を示能を有するのではなく，かなりの共通部分を有す細胞活動が報告されている。

次にサルが運動を行っているときに，運動前すると考えた方がよいことを示している。しかし，最近のデータによると，両野の細胞活動に野のこの領域の細胞活動を調べると，特定の方はやはり差がみられる（Mushiakeら，1991）。

日本ザルを訓練し，眼前の複数のタヅチキー

向へ向かって腕を上げ，手を伸ぽす運動を行う
さいに，最も著明な活動がみられたという。

を次々と押す動作を，二つの様式で行わせた。

以上の報告は，より厳密な実験で検証する必まず第一にLED点灯によって，タッチするべ要性は残っているにしても，特定の運動を視覚きキーを順次指示し，その誘導によって一連の性に誘導するメカニズムの一一部を考えさせる点動作を行わせた。第二に，押すべきキーの手順で重要である。

をあらかじめ記憶させ，視覚性の手がかりなし

b，運動の目標と運動前野の活動に動作を行わせた。運動前野の細胞には視覚誘運動前野のなかでも，弓状溝後部の外側より導性の動作遂行の際に活動し，非視覚誘導性のには，手指の運動に関与する部位がある。その動作では活動の認められない例がみつかった。

部位の細胞活動について，Rizzolattiら（1988）

補足運動野の細胞には，それとは全く逆の関係は興味深い報告をしている。あるグループの細を示す細胞がより多くみられた。

胞活動は，目前の物体（目標物）に対して，あ以上の実験データは，連続的な動作を行うにる動作を行うときだけ著明に活動し，それ以外際し，それを視覚情報に誘導されて行うのか，の動作時には活動をしないという。具体的にまたはいったん脳内に収められた情報に依拠しは，図6の上段のように，（1）小さな物をつまて行うのかという，異なった状況下において，む，②指先でひろう，（3）物体を握る，（4）小ボタ

それぞれ運動前野と補足運動野の機能がより多ンを押すといった，目標に対する別種の動作のく要求されることを示唆している。
一 19−一20

神経心理学第9巻第1号

13B■A15151010O0o560

C0560

O560

Dt515101000560

図6

運動前野の機能のひとつを示す細胞活動上図に示した，つまむα），ひろう（2＞，握る（3），さぐる（4）の各動作に関して，それぞれ特異的に関与する運動前野細胞が存在する。ひとつの動作に関しては，A〜Cのように肢位や右手・左手使用には無関係に活動がみられる。
一 20一21

1993年3月25日
neUrOnt文1）Aizawa

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1991

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256；211−226，1987

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一 21一

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18；125−136，1985

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22

神経心理学22）Tanji

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7；282−285，

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1984

一 22一

SP：Theprimate第9巻第1号

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Ann

past，present，andNeurosci

8；1−19，1985．

Rev