神経心理学

22第llig第1号■教育講演

ヒト視覚情報の並列的処理過程
飛松

省

三＊

要旨：サルには並列的視覚情報処理機構が存在し，色覚と形態視は小細胞系に，運動視と立体視などの視覚情報は大細胞系の機能に主に依存している。心理物理学的実験や臨床例（中枢性色覚喪失や運動視喪失）などの検討から，ヒトでも並列的処理機構が存在すると考えられるようになってきた。本稿では，ヒトの並列的視覚情報処理過程に関する最近の知見を概説した。さらに，視覚刺激を工夫すれば視覚誘発電位により電気生理学的に小細胞系と大細胞系の機能を分離できる可能性を述べた。すなわち，小細胞系には等輝度色刺激，大細胞系には仮現運動刺激が有用であることを示した。

神経心理学
Keyll；22〜28，1995

Words：視覚，並列情報処理，大細胞系，小細胞系，視覚誘発電位
viSiOn，parallelvisualevoked1

infOrmatiOn

prOCeSSing，

parvOCellular

SyStem，布し，その数は全網膜神経節細胞の約10％であサルの大脳では，32の領域が視覚情報に関わEssenSyStem，別される。A細胞は中心窩および周辺部にも分はじめにるとされているが（VanmagnOCellUlar

potentialetる。一一方，B細胞は中心窩に多く分布し，80％を占める。両者はLGNの大細胞層（magno−al，1992），網膜からの色，形，運動，奥行きなどの視覚情

ceilular報は複数のチャンネルにより並列的に情報処理layer）を経由してV1の4Cα層と4Cβ層にそされているという説が有力である（Livingstone

れぞれ投射する。この二つのチャンネルは視覚＆Hubel，1988）。すなわち，サルでは網膜か連合野まである程度並列的なチャンネルを形成

ら外側膝状体（LGN），1次視覚野（V1），2次する。すなわち，4Cα層に入力された大細胞視覚野（V2），視覚連合野までの視覚投射路に二つの並列チャンネルが存在する。本稿では，系の情報は4B層に送られ，さらにV2のチトクローム染色で染色される太い縞領域（thick

サルとヒトで得られた知見を比較しながら，ヒstripe）へと出力されるほか，MT野へも出力される。また，大細胞系の情報の一部は2／3層トの並列的視覚情報処理について概説する。

IIlayer）と小細胞層（parvoce｝lularのプロップ（blob）に送られ，そこからV2のサルの視覚情報処理細い縞（thinstripe）へと出力される。これに

図1にサルの網膜から視覚連合野までの視覚対し，4Cβ層に入力された小細胞系の情報情報の流れを示す。視神経の起始部である網膜は，2／3層のプロップおよびプロツブ間隙に送神経節細胞は大型のA細胞と小型のB細胞に大られ，V2の細い縞領域（thinstripe）と薄い

1994年12月6日受理
Parallel Visual Information Processing in Humans＊九州大学医学部脳研臨床神経生理，Shozo Tobimatstt ：Department of Clinical Neurophysiology， Neurological Institute，FacultyofMedicine，

KyushuUniversity一 22一23

1995年3月25日

表1

ヒトの心理実験の結果とサルの視覚路ニューロンの生理学的性質との対応（文献3）を一部改変）

Parvo System
Parvo−lnterblob Pathway

Magno System
生理学的所見

色

選択性

コント
ラスト

時間

分解能

空間
分解能

生理学的所見

色

選択性

速い

低い

心理学的所見十十仮現運動

十十÷

十十十

十率

運動視差率→
ΨParvo十 （MagnoP） 一一 芦Blob Pathway

Ψ

色

視差

十

生理学的所見
→

選択性

陰影効果

コント
ラスト

時間
分解能

空間
分解能

遅い

低い

感度

十視野闘争

十遅い

十 十十低い十十十

動きの検出

立体視｛愚いあり

心理学的所見
形の弁別
方位弁別
形の弁別

運動知覚

奥行き知覚

空間
分解能

時間

十 十山
局い分解能

感度

感度なし

コント
ラスト

十十

輪郭線

÷十

遠近法

十十十

重なり合いあり十フリッカー÷Ψ十十十十図地分化

Ψ十

幻の輪郭

心理学的所見色知覚
色識別

十十共通運動÷まとまりの要因

一高い

十＋ε日は生理学的性質と心理学的性質との関連が証明されている項目を示す。

空欄は対応する実験が行われていないことを示す。

縞領域（paleを対比し，ヒトにも並列情報処理機構が存在すstripe）へと出力される。

LivingstoneとHubel（1987，1988）は，色ることを指摘した。例えぽ，彼らは赤と緑のよ覚，形態視，運動視，立体視などの視覚情報がうに対比の強い色で描いた図形でも明暗の差を大細胞系または小細胞系のどちらかの機能に主なくしてしまうと運動視や立体視が消失するこに依存していると考えている（表1）。すなわとを示した。これは大細胞系が白黒の刺激によち，大細胞系は運動視と立体視，小細胞系は色く反応するのに，等輝度の色刺激に反応しない覚と形態視（中心視力）に関係しているとしてためである。

ルアミド慢性投与により選択的に破壊すると，

2．ポジトロンCTによる脳血流測定
Zekiら（1991）は色刺激（Landのカラー・色覚や中心視力は低下するがフリッカー知覚はモンドリアン図形）と動き刺激を見せてポジト低下しないという，彼らの見解を裏付ける実験

ロンCTによリヒトの脳血流量の変化を測定し結果がある（Merigan＆Eskin，1986；Me−た。V1とV2はどちらの場合にも活性化されるが，色刺激の時には後頭葉内腹側部の舌状回おいる。LGNの小細胞層をイボテン酸やアクリrigan，1989）。

III

よび紡錘状回付近（V4）が活性化された。一ヒトの並列的視覚情報処理方，動き刺激では，側頭・頭頂・後頭葉の接合

1．心理物理学的実験部（Brodmannの19野と37野付近）が活性化

LivingstoneとHubel（1988）は，ヒトの心され，同部をV5と考えた。このことは，色と動きの視覚情報はいずれもV1に到達し， V1か

理物理学的な測定結果とサルの生理学的知見と

一 23一

24

神経心理学

Movement
RetinalMTHighervisual

第11巻第1号

areas

ganglioncellSferm。。。。。。eOe。

，、＿。，。、ar＼・cdα詰m＼

灘§藁講1灘1竃灘4C＿Z：二ぷびΣぶぶ驚㌫ll… 〔ぺ0Primary visual cortex

図1

らV4，

56

サルの大細胞系と小細胞系における視覚情報の流れ（文献3）より引用）

小細胞系の生理学的特性の違いに着目した（表V5へと分配されていることを示唆す1）。小細胞系の反応を抽出するためには，輝る。

度差のない色刺激や非常に細いパターンを使え3．神経心理学的証拠
大脳局在病変により，色覚や運動知覚の障害ぽよい。一方，大細胞系の刺激には運動知覚をが乖離する症例があればヒトの並列的情報処理生じさせる刺激を用いれぽよい（飛松，1993；の裏付けとなる。両側後頭葉腹内側部の障害でTobimatsu

大脳性色覚喪失（cerebraletal，inpress）。

VEPは正中後頭部（後頭結節から2．5achromatopsia）cm上）が起こることが知られている（Zeki，1990）。

から導出した。小細胞系の視覚刺激には赤一緑

Zihlら（1983）は，両側後頭・側頭葉外側部の障害で運動視だけの障害を呈した1例を報告の等輝度色正弦波パターン（R−G），色輝度正弦波パターン，コントラストge％の黒と白の輝akineto−度正弦波パターン（B−W）を用いた（図2psia）が存在することを示した。従って，ヒトA）。刺激頻度は1Hzで，動きの要素のないパターン提示型のVEPを記録した。 R−G刺激でし，大脳性の運動視喪失（cerebral
でもV1／V2からV4，V1／V2からV5へと色覚と運動知覚の情報がV1以降もある程度並列的には，頂点潜時がIOO−120msecの陰性波（Nl）処理されていると考えられる。とそれに続く陽性波（P1）が記録された（図4．電気生理学的実験3A）。同様に，視覚誘発電位（VEP）はヒトの視覚皮質の100msecの陰性波（N1）とそれに続く陽性波（PDが記録された。 N1振幅はR−G刺激では機能を客観的に評価できる方法であるが，VEPB−W刺激でも頂点潜時が80−を用いたヒトの並列的情報処理に関する電気生理学的研究は少ない（Murrayら，1987；

2c／degに反応選択性を示したが，B−W刺激でBerningerら，1989）。筆者らは，大細胞系と選択性を示した。注目すべき所見として8c／は細いパターソ（5．3c／degないし8c／deg）に一 24一1995年3月

2525日

AG・eeBRed
Green

A：A△Atl

8G／G＋Rt2

●十1．O

十〇．5

X

X−一R・d蛤趾T

Percept

2■一■十GreenPercept

↓・↑0X

■一■

Red
図2

視覚刺激とその作成法

等輝度の正弦波変調した赤と緑を逆位栢で入力させると輝度変化のない色調変化だけの等輝度の赤一緑正弦波パターンが作成できる（A）。これに対して輝度の異なる赤と緑を同位相で入力させると色輝度パターンが作成できる。波線は平均輝度を示す。平均輝度（G＋R）に対する緑の輝度の比率h； 1の時緑色だけの色輝度刺激，0の時赤色だけの色輝度刺激，O． 5の時等輝度色刺激となる。仮現運動の作成にはある時間（tl）にコンピューターの画面上に固視点から2度の対角線上に正方形（一辺の長さが視角60分）を表示する（B）。次の時（t2）にt1時間の画面と対称性に正方形を表示すると被検者は垂直方向か水平方向に動く知覚が生じる。
G：Green， R：Red（文献15）より引用）

AB
Color

C／deg

VEPCont゜・5−／〉〜ヘノ1VVII

ast

VEP

G／G＋R

v．tX・Wty

1．O

へ・vWr

0．75

O．61

2〜へく《，

0．5

4
O．41

Nl

5．3

ノ己へ−〈ゾ＿O．24

0Color・Contrast

ユ〜へル』
」』：
eMvNtw。己v㌧，へ
〇〜一べ｛300ms］・・v
十300ms

岬ぺ1・・v
し＿＿＿L＿＿＿〇

Av「v円8VEP〇

十300ms

図3 等輝度色刺激と輝度刺激による視覚誘発電位
等輝度色刺激と輝度刺激によるVEP波形はN1−P1からなるが（A）， VEPのN1振幅が最大となるパターンの大きさが異なる。等輝度色刺激の場合は2．Oc／deg，輝度刺激の場合は5．3ない
し8c／degで最大である。色輝度刺激（2 c／degのパターン）によるVEPでは等輝度（G／G＋Rが0．5）のところでNl振幅が最大である（B）。すなわち，輝度変化がなく色調変化のみの時の方が反応が大きい。
一 25一26

神経心理学

A
500ms

ISIms

200ms

﹁ー250トヘlSl

B第11巻第1号

・…

ISI

3pV
3、、V

PT12．2300ms

2001000

図4◎2000ms

IOOO

仮現運動による視覚誘発電位

ISIが500

msecではtransient型VEPが記録され，主陽性頂点（P1）が記録される（A）。

IS夏が250msec，200（文献15）

り弓i月目）

よmsecでは波形が融合し正弦波状となりsteady−state型となる（B）。

degのR−G刺激では，被検者によっては明瞭正方形（一辺の長さが視角60分）を表示し，なVEPが得られなかったことである（図3

AM刺激とした（図2B）。適当な時間間隔A）。これは8c／degのパターンはヒトの色分解（interstimuius

能の限界に近い大きさであるためと考えられる

者は垂直方向か水平方向の運動知覚を生じた。

（Mullen，1985；Murray

ISIを200，250，500

etal，1987）。また，

interval，ISI）で動かすと被検msecとして，VEPを記録

赤と緑の比率を変えて色輝度刺激をすると等輝した。ISIが500度のところでN1が最大の振幅を示した（Pt

録された。陰性一陽性一・陰性の三つの成分から3msecの時，transient型が記B）。色盲患者でN1が消失することが報告され成り，主陽｛生頂点のPl（平均潜時約120ており（Murrayal，1989），筆者らも色覚障害患者で反応が低が安定して記録された（図4A）。 ISIが250msecおよび200 msecの時は，波形が融合して下することを認めたので，等輝度色刺激による正弦波様になるsteady−state型が記録された

VEPのNl成分は色に対して特異性があり，色（pa覚に関連した電位と考えている。一方，高コンが（Regan，1989），仮現運動を用いたVEPのトラストの輝度刺激によるN1成分は，従来の報告は少ない（Manning

報告（Reed

運動はコンピュータ画面上に容易に作成でき，

etetal，1987；Berningeral，1984；Plant

etetal，1987）

4msec）B）。運動視に関連したVEPの報告は多いetal，1988）。仮現と同様に細いパターンに対して反応選択性を示

再現性のあるVEPを得られるので，大細胞系したので，輝度刺激によるN1は中心視力，すの評価に有用と考えられる。

なわち，形態視に関連した機能を反映しているIVおわりにと考えている。

大細胞系の刺激には仮現運動（appareRtmotion）を用いた（Ramachandran＆Anstis，1983）。CRT上に固視点から2度の対角線上にヒトの視覚路にもサルと同様に大細胞系と小細胞系が存在し，視覚情報処理が並列的に行われていることを述べた。視覚刺激を工夫すれ

一 26一

271995年3月25日

ば，小細胞系と大細胞系の選択的刺激が可能でsientあり，電気生理学的，心理物理学的にこの2系patternの機能が評価できると考えられる。緑内障

gratings。

Electroenceph（Quigley56；147−158，1983

etal，1987）やアルツハイマー病

visually

reversal10）Quigley（Sadun＆Bassi，1990）では，大細胞系の障GR害が，視神経炎では小細胞系優位の障害（Wall，HA，etdamages1990）が指摘されている。この方面での研究のandpotentials

onset

Sanchezof

Clin

RM，

glaucoma

large

nerve

opticVisSci

sinusoidal

selectivelyfibers．

VS，

AnstisSMorganization

inmoving

patternS．

が解明されていくものと思われる。

（Lond）304；529−531，12）ReedJL，quency1）Berninger

TA，Separable

献

Arden

GB，

ev◎kedtentials

frompreliminary
502−511，

文

each

pth．

MS，

for

ception

of

JBr

al：
po・visual

J

Hubel

form，

Res

pathway：

Ophthalmol

73；M，motion．

visionDC，Fenelonpotentials

tovisionRes

Eskinandof17）Vanyellow

chromatic359；381−400，

visualmaticandZimmem18）Wallsystem：An

oflogyandofininof

P

retinalres◎lved

Watsonofzation

in

human

11；641−649，

etal：

chro−

gratings．

Clin

Vision21）Zihl

J，

ctive

1983

一 27一

ganglion
neuritis．

cell
Neuro−

vonof

Lueck

CJ

etal：Aspeciali−

visualcortex．

NeurosciofcerebralJ

1991

Brain

ll3；1721−1777，

D，

Mai

disturbanceofmovement

damage．

Brain

brain

achroma−1990

Cramonbilateral

I〈：Tran・per−functional

S：Acentury

topsia．

tooptic

JDG，

blue−

D

systems

40；649−653，1990

S，demonstration

potentials

the255；419−423，1992

directPhysiel（Lond）

Durdenintegrated

Science

M：Lossfunction26；

sensitivity

red−green

RL，Topogr，

primate1；231−244，1987

GT，：separation

Brain

visual20）Zeki

achromatic

achro−

P

pathway．

Essen

spective．

Cardengratings

components．

M：HumanandFelleman

loss

NRA，

sinusoidal

KatochromaticinRes

evokedH，

isolurainant

CH，

1985

Parry

Human

toTomoda

Anderson

theJ

1993．

S，

processing

severegratingS．

97；

DC，

Visiontodamage

DJ：夏nformation

withcontrast

nerve

Ophthalmology

achromatic

cells、

vision

Cj：Optic

disease．

37；911−916，19）Zeki

KT：ThecolourElsevier，

P「eSS

1986

human

IJ，

apParent

TA：Spatio−temporalmacaques

pβretina］ganglion
1751−1761，

inmagnetic

1990

parvocellular

B：Vis−9；776−783，1989

ofsVEPs

Science28；965−974，1988

macaques：RoleWH，

Bassi

maticstimuli

evokedme（licine．

andAA，

16）Tobimatsu

1988

WH：Chromatic

jNeur◎sci

6）Merigan

York，1989

歩ofdepth：Ana−

FinlayVisionofandNewElectrophysiology．

and15）飛松省三：ヒト視覚路の並列情報処理．神経進

D：Segregation

movement，

Vision1984

sciencede−gratings．

Brain

in

9−17，

poten−

sine−wave

fieldsper−andperception．

ML，5）Merigan

theand240；740−749，

ua▲evoked

movement，Huvel

physiology，4）Manning

for

fre−

evokedbyAlzheimer

Naturevisualelicited

potentials

inPerceptual

May∫G：Spatial

theEvoked14）Sadun

7；3416−3468，1987

color，

tomy，channe｝s

MS，in

D：Humanl

1983

tuniRg24；1057−1062，

13）Regan

DH：Psychophysicalcolor，

Neurosciform，

9）Plant

etmajorseparate

3）Livingstone

SciCR

cortical］．989

evidence8）Murray

Hoggandretinalresults．

2）Livingstone

7）MullentialMarx

Invest28；913−920，1987

11）Ramachandran加藤元博教授の御校閲に深謝する。

theNeurophysiolや脳磁図などによリヒトの視覚情報処理の流れ
謝辞

toDunkelberger，

al：ChronicOphthalmol

進展が期待される。また，今後は機能的MRI

evokedN

etal：Sele−

visionafter

106；313−340，

28

神経心理学

Parallel

ViSUalinfOrmatiOn
Shozo

Department

Faculty

Recentcessing
Iines

advancesofofsystem

humansofof

C▲inicalMedicine，

inparallel

prOCeSSing

Kyushupro−havebeenreviewed．

suggestthat

theconsistso自hemagnocelluiar（M）andSeveral
visualthet｛onPercePtion

aredifferentlyprocessedhumans．

I

also

demonstrated

that

visualpotentially

usefulpathways

terms

evokedtheparvocellular（P）pathways．

The

formerplays

anandstere−ofco｝ormely，

importantwhile

visionandthe

motionevidencesuggests

in

human

the

cerebralrole

formotion

latterisinvolved

perception．
thatvisualachromatopsia

theandPsych◎physicalbothsystem．

inThesystems

akinetopsia（Japaneseexist

existence

Journallnstitute，

supPorts

toopsis，

Neurological

University

evidence

primatehUmanS

Tobimatsu

Neurophysielogy，

information

inof

the

tohavethatcolorpotentials（VEPs）areassessthehumanparallelelectrophysiological

point

of

combineduse

and

apParent

evaluate

theP

一 28一

11；22−28，

1995）

of

and

in

M

mo・

view．

isoluminantmotionandctively．

Neuropsychology

visionthepatterns
usconcept

alsoof

第11巻第1号

in

Na−

c◎lor

display

allowssystems，

respe−