研究紹介

ヒラムシの系統分類学'.

北海道大学大学院理学研究院

はじめに

大矢 佑基（Oya, Yuki）

ヒラムシの分類・同定方法

ヒラムシ（多岐腸類）は扁形動物門に属する海産無脊椎動物
ヒラムシは大別すると腹側にある吸盤様構造の有無によっての一群であり，世界から800種以上が記載されている．日本沿岸
吸盤亜目と無吸盤亜目に分類される（図２）．吸盤亜目の代表例
からは潮間帯をはじめとする浅海域を中心に150種以上が報告さとしては，色や模様の多様性が高く，ウミウシの仲間とよく似れており（例えば Kato, 1944; 小野，2015），磯遊び中やスキュていることで一部のダイバーに人気のあるニセツノヒラムシ類
ーバダイビング中に見かけることが多い．近縁な仲間には再生 （Pseudoceros 属など）が挙げられる．ニセツノヒラムシ類は200実験の教材によく用いられるプラナリア（三岐腸類）や寄生虫種以上が知られており，ヒラムシの中でも最大の分類群である．
として有名なサナダムシ（条虫類）などが挙げられる．ちなみ
無吸盤亜目には潮間帯の転石裏でよく見かけるウスヒラムシ類に水槽中にしばしば大量発生して熱帯魚愛好家を困らせるヒラ （Notocomplana 属など）やツノヒラムシ類（Planocera 属）など
ムシは無腸動物（珍無腸動物門）を指すことがほとんどであり， が含まれる．
本稿で取り上げるヒラムシ（扁形動物門）とは全く系統の異なヒラムシの同定には生殖器官の構造が重視される．生殖器官る分類群である．
は体内にあるため外部からは観察できない．そこで10％ホルマ
本稿では筆者がこれまで取り組んできたヒラムシの分類学的リンなどで固定したヒラムシからパラフィン連続切片を作製し，・系統学的研究の一部を紹介する．なお，筆者の専門の関係上， 染色して組織切片標本（プレパラート）を作る．このプレパラ
一部の分類群の話題が多くなってしまうことをご了承いただきートを光学顕微鏡で検鏡し，輸精管や輸卵管，膣といった管のたい．
走行や貯精嚢をはじめとする袋状器官の形状・内部構造，陰茎の形態など観察する．またカラフルな外見を有するヒラムシでヒラムシの体制はその多様な色や模様も分類形質となる．例えばニセツノヒラ
ムシ類では，近縁種間の生殖器官を比較してみると形態差がほ本題に入る前に，簡単にヒラムシの体制を説明する．ヒラム
とんどない．そのため，種同定には体色や模様がよく用いられシはその名前にあるように背腹軸に非常に平たい体を持ち，全ている．しかしながら，そういったヒラムシであっても科や属身には分岐した腸が張り巡らされている．体長は10〜60 mm 程といった上位分類群を判断する上では生殖器官の構造が重要で度の種類が大部分であり，体形は長細いものから円形に近いもある．のまで多様化している（図１）．頭部を見てみると，ほとんど組織切片標本に基づいた種同定の重要性がわかる例として，のヒラムシは複数の眼点を持っているほか，一対の触手や「触筆者の専門とする分類群の一つであるウスヒラムシ類を紹介す葉」と呼ばれる頭部の体縁部が折れ曲がって触角のように見える．ウスヒラムシ類は世界から60種以上が知られ，このうち10る構造を持つ種も少なくない．腹側には咽頭があり，その周辺種が日本沿岸から報告されている（西村，1992; Oya & Kajihara,に口が位置する（図２）．また咽頭の後方には雌雄の生殖孔が開2017）．ここでは外見がよく似ており，地域によっては同所的口する．ヒラムシは同時的雌雄同体であり，一つの体の中に雄に生息している３種のウスヒラムシ類を示した（図３）．見た性生殖器官（陰茎など）と雌性生殖器官（膣など）を同時に持っているが，後述するようにこれらの構造が種同定に重要である． 目（図３Ａ，Ｄ，Ｇ）を比べただけではすべて同種と判断して

図２

ヒラムシの体制．

図１ 日 本 沿 岸 で み ら れ る ヒ ラ ム シ の 例． Ａ， ホ ソ ヒ ラ ム シ の １ 種（Prosthiostomum sp.）; Ｂ，ニセツノヒラムシの１種（Pseudocerossp.）; Ｃ，ウスヒラムシの１種（Notoplana sp.）; Ｄ，チリメンヒ
ラムシの１種（Paraplanocera sp.）．スケール：５ mm．
「うみうし通信」No. 110（2021.3）

9図３ 同所的に生息するウスヒラムシ類の外部形態および雄性生殖器の組織切片像と 筋 組 織 を 示 し た 模 式 図（ 矢 状 面 像 ）．A-C ，Notocomplana hagiyai; D-F ，Notocomplana humilis; G-I，Notocomplana koreana．組織切片像と模式図は左が頭部側である．スケール：５ mm（A，D，G），300 µm（B，E，H）．

しまうかもしれないが，生殖器官の構造は３種間で大きく異なている．最初の大規模な分子系統解析は Bahia et al.（2017）にっている．それぞれのヒラムシの雄性生殖器官を見てみるとよる研究であり，このとき上科レベルの再編が行われたり，一Notocomplana hagiyai Oya & Kajihara, 2017（ 図 ３ Ａ - Ｃ ） は部の科については亜目レベルで所属が変わったりするなど，ヒ摂護腺嚢の筋壁が厚く，陰茎も明瞭であることが特徴的である． ラムシ体系学の転機となった．また，ほぼ同時期に Aguado et
それに対し N. humilis（Stimpson, 1857）では摂護腺嚢の筋壁がal.（2017）や Tsunashima et al.（2017）も分子系統学的研究を発表した．その後も解析に含める分類群や使用する遺伝子マ薄く，陰茎も目立たない（図３Ｄ - Ｆ）
．また N. koreana（Kato,ーカーを追加した解析が行われている（Dittmann et al., 2019;1937）は摂護腺嚢が貯精嚢よりも小さく，雄性生殖腔が非常にLitvaitis et al., 2019）．
大きいことで他の２種と区別できる（図３Ｇ - Ｉ）．
ここでは著者が取り組んだ無吸盤亜目ヒラムシの分子系統学上で紹介した例のように，ヒラムシは磯遊びするような身近的研究（Oya & Kajihara, 2020）の成果の概要を紹介する．本研な環境であっても見た目がよく似た種類が複数生息している．
究では16S，18S，28S rRNA およびシトクローム c オキシダーゼ
しかし，生物相調査などでヒラムシが採集されたとしても外部・サブユニットＩ（COI）の計４遺伝子の部分配列を用いて16形態による種同定がほとんどだろう．そのため，外見が似ている別の種類に同定されることも多いと思われる．したがって， 科27属を対象とした分子系統解析を実施した．その結果，解析
日本沿岸にはまだ見逃されている種多様性があると予想される． に含めた分類群の少なくない数が単系統でないことが明らかになった（図４）．
ちなみに，ここで紹介した N. humilis（和名：ウスヒラムシ，図まだ系統関係が不明瞭な部分も多いが，無吸盤亜目ヒラムシ
３Ｄ - Ｆ）は北海道から九州，小笠原諸島まで分布する，日本
では分類形質の大幅な見直しが必要であることは間違いない．
沿岸でもっとも普通に見られるヒラムシの１つとされる（Kato,これまで無吸盤亜目では生殖器官の構造を重視して科や属が定1944）．しかしながら，北海道沿岸でウスヒラムシ類を採集し義されてきた．しかし分子系統解析が示したように，生殖器官てみると，N. hagiyai や N. koreana が大部分を占め，N. humilisの形態は進化の過程で頻繁に変化してきたと考えられる．生殖はほとんど見つからない．また関東以南では N. humilis が多く器官の構造を除くとヒラムシには形態的な多様性が少ない．そ採集されるが，同じ場所から N. humilis と外見がよく似ているのため，微細構造などヒラムシでは今までほとんど記録されて別のウスヒラムシの１種も見つかっている（大矢 未発表）．
いない形質も視野に入れて分類形質を探していく必要があるだ
分子系統解析による分類体系の再編
ろう．もしかしたら触手の有無や咽頭・口の位置，体の形など，現在は種レベルの区別に使われているような形質が上位分類群
ヒラムシ類の分子系統学的研究は近年になって盛んに行われ10「うみうし通信」No. 110（2021.3）

属科Amemiyaiails
IPhaenoce~ Cryptoceli
dae

sco
plana
Dillyplanidae

信cn；:：an0sa:era I ：こO1こc こae

PhaenoplanalSt
ylochopl
ani
dae

Gnes
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Gnesi
oceroitdae
Notocomplana INot
ocomp
lani
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plana
INotoplani
dae
NotComoplana
IStylochoplani
dae
Pseudostylochus IPseudos
tylochidae
Notoplana
INotoplanidaet:：は~:=~=

Echinoplanaoplana
Not
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planaoplana
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Notocom
planaoplana
ArmatAmyr
islioplana
CaParaplehniaMirostylochus
Latocestus
pt
ostylochus
Leioplanaldy/ochusSt
ploplana
HoP
lanocera

芦盆悶ご。~ceralleptop
lanidae
IGnesioceroitdae
INotoplanidaeINotocomp
lanidae
IStylochop
lanidaeINotocomplanidaeIStylochoplanidaeINotoplanidae
ICalli
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lani
dae
IP
lehniidae
IStylochi
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ocesitdae
IStylochi
dae
Il
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lanidae
IStylochi
dae
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dae

IP
lanoceri
dae

Out
group
図４

Oya & Kajihara（2020）で推定された無吸盤亜目ヒラムシの系統関係（支持率がブートストラップ値70％未満かつ事後確率0.90未満の場合は多分岐で示した）．非単系統である分類群は赤字で示した．の定義に役立つ可能性もある．また分類形質の妥当性を検証す
るには，まだ解析に含められていない分類群を追加したより広範で詳細な系統関係の推定も必要である．

おわりに近年はヒラムシを取り上げた書籍（例えば小野，2015）が出版されるなど，ヒラムシも知名度が上がってきた印象を持つ．
しかし種同定の難しさもあって，身近な環境であっても多数の未記載種が生息していると予想される．そのため，これからも地道に記載分類を進めていく必要がある．また分子系統学的研究も始まったばかりであり，分類体系の再編にはまだ時間がかかると思われる．筆者はこれまでの分類学的・系統学的研究を踏まえて，生殖器官の機能やそれが関連した交尾様式など，ヒラムシの生殖器官の形態が多様化してきた背景についても追究していきたいと考えている．最後に，本稿を通じて少しでもヒラムシに興味を持っていただけたら幸いである．
謝辞
これまで標本採集などにご協力をいただいた多くの方々に感謝申し上げる．また本稿執筆にあたり，コメントをいただいた
露木葵唯氏（北海道大学）にお礼申し上げる．本稿で紹介した研究の遂行にあたり，ご支援をいただいた水産無脊椎動物研究所に深謝申し上げる．
引用文献
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Dittmann, I. L., Cuadrado, D., Aguado, M. T., Noreña, C. and Egger, B.
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