鹿 児 島 水 技 セ 研 報 , 6 ,1‑ 12,20162014 年 1 月 山 川 湾 で 発 生 し た 有 害 デ ィ ク チ オ カ 藻 赤 潮 の 発 生 状 況Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No.6,1-21,2016と分布特性

2014 年 1 月に山川湾で発生した有害ディクチオカ藻
Pseudochattonella verruculosa 赤潮の発生状況と分布特性
西広海・保科圭佑・折田和三１１ 水産振興課

デ ィ ク チ オ カ 藻 Pseudochattonella verruculosa（ Y.Hara et Chihara) Tanabe, Hosoi, Honda,
Fukaya, Inagaki et Sako は，本県では 2012 年 2 月に山川湾で初めて赤潮化し，魚類養殖業に被害が発生した。本稿では，2014 年 1 月に山川湾で 2 年ぶりに発生した P. verruculosa 赤潮の発生状況，環境等を整理するとともに，本種の分布特性を推定した。
2013年12月には湾奥部で競合種が増殖したことが，赤潮形成期以前の P. verruculosa の細胞密度が低水準で推移した要因の一つと考えられた。P. verruculosa 赤潮の発生期間中は湾奥部の方が本種の細胞密度が高い傾向が見られたが，湾口から湾奥に向けて吹く風が卓越していたことも影響して湾口部への拡散が抑制され，湾奥部に本種が留まり続けたと考えられた。なお2014 年 1 月は，競合種である珪藻類が少なかったことが P. verruculosa の増殖が継続する要因となったと考えられた。
水平分布調査の結果，調査期間中の山川湾は比較的静穏な状態であったと考えられ， P.
verruculosa 細胞が水平方向に大きく移動しなかった可能性がある。また湾奥部が P. verruculosaの発生域であったこと，湾奥部の水温が湾口部より低く，かつ本種が比較的低水温域で増殖しやすいという特性により，湾奥部の本種の細胞密度が湾口部に比べて高く維持されたと考えられた。
日周鉛直分布調査の結果，P. verruculosa は 1 日を通じて表層から 5 m 層に分布し，大きな鉛直移動をしていなかった。一方 P. verruculosa は最も水温の低い水深で細胞密度が高くなり，逆の相関傾向がみられた。これらのことから P. verruculosa は，表層性が強いプランクトンである可能性が考えられるものの，水温分布から本種の鉛直分布が好適水温帯に影響されている可能性も考えられた。
また，P. verruculosa 赤潮の終息要因については，2012 年 2 月の P. verruculosa 赤潮の際も，今回と同様に赤潮が終息した直接の要因を推察することができず，他の要因が影響した可能性がある。今後は山川湾の水質等の漁場環境だけでなく，プランクトン組成等をより詳しく把握する必要があると考えられた。
1)や

P. verruculosa が 2 年ぶりに赤潮を形成した。本稿でなどで赤潮を形成し，漁業被害が発生しては P. verruculosa 赤 潮の発生状況，環境等を整理するいる。本県では 2012 年 2 月に山川湾で初めて赤潮化とともに，P. verruculosa の 24 時間湾内調査や日周し，魚類養殖業に被害が発生した。このことを受け

鉛直分布調査を実施して，本種の分布特性を推定して，当センターは地元の山川町漁業協同組合（以下，たので報告する。

P. verruculosa は ，これまで西日本では香川県
山口県

2)「 山 川 町 漁 協 」 と 表 記 ） や 養 殖 業 者 に 対 し ， P.
材料及び方法

verruculosa についての同定研修を実施した。その後，
山川町漁協が顕微鏡を整備し，養殖業者とともに P.
１verruculosa を 含めた有害プランクトンのモニタリン

P. verruculosa 赤 潮発生前後の環境調査

グ体制を構築し，山川湾のプランクトン発生状況を

図 1 に示す山川湾の 5 定点で 2013 年 12 月 2 日〜

定期的に監視しており，同時に当センターも養殖業

2014 年 1 月 27 日まで P. verruculosa 赤 潮の発生前後

者が採水した海水試料の定期的な検鏡を実施してきの環境調査を実施した。5 定点の 0，5，10 ｍ層（St.3

た。このような状況の中，山川湾では 2014 年 1 月には 20 m， 30 m， 40 m 層を追加）からバケツ又は採-1-

西，保科，折田

３

水器（(株)離合社製リゴーＢ号採水器)で採水し，プ

日周鉛直分布調査

ランクトンの計数と栄養塩の分析に供した。また，

P. verruculosa の ， 1 日間の鉛直的な分布状況を把水温，塩分， pH， DO(溶存酸素量)を現場において握するために，24 時間の日周鉛直分布調査を実施し多項目水質計（YSI 社製 6600V2）で計測したほか，た。

栄養塩は現場で採水した海水を当センターに持ち帰調査は 2014 年 1 月 22 日 15:00 〜 23 日 13:00 に，り，オートアナライザ（BL-TEC 社製 AACS-4）で DIN

指宿市山川町の山川湾の定点（St.A，水深 16 〜 18m，

（溶存態無機態窒素），DIP（溶存態無機態リン）及

図 1）で，0 m，5 m， 10 m， 15 m 層の海水を，採水び Si（ケイ酸態ケイ素）を測定した。気象情報のう器で 2 時間毎に採水し，採水後，顕微鏡で速やかに P.

ち，降水量，日照時間は，鹿児島地方気象台指宿ア

verruculosa の 細胞密度を計数した。また採水と同時

メダスのデータを使用した（http://www.data.jma.go.jpに多項目水質計を水面から海底まで平均 0.14 m/sec/obd/stats/etrn/index.php， 2016 年 2 月 22 日）。風向，で降下させ，1 秒毎の水温，塩分，pH，DO(mg/L，%)，

風速は，山川湾に面した第十管区海上保安本部鹿児

クロロフィル-a（以下，「Chl-a」と表記）濃度を測定

島海上保安部指宿海上保安署が，毎日 8:00， 12:00，

した。

16:00 に測定したデータ（未公表）を使用した。また
結プランクトンの分布については，山川町漁協の養殖

果業者が 2013 年 11 月 5 日から 2014 年 3 月 28 日まで
前述の山川湾の 5 定点で 1 回/週以上の頻度で 0m 層

１

鏡 し て P. verruculosa とP. verruculosa 赤 潮発生前後の環境特性
P. verruculosa 細 胞 の 分 布 状 況 を 図 2 に ， P.

から採水した海水を山川町漁協及び当センターが検Octactis octonaria（ 現verruculosa と O. octonaria の 最高細胞密度の推移を
図 3 に示す。P. verruculosa は，2013 年 12 月 2 日のDictyocha octonaria） の細胞密度を計数した。

調査では全ての定点で確認されなかったが，12 月 6日には最高細胞密度は 102 cells/ml で あった。なお，12月 6 日の St.2 の表層からは，O. octonaria が最高 279
cells/ml 確認された。翌 12 月 7 日の P. verruculosa の最高細胞密度は 22 cells/ml であったが，この日は St.1
付近で，繊毛虫類の Myrionecta rubra の 増殖による着色が確認（最高細胞密度は 2,650 cells/ml） された（図 4）。その後 12 月 25 日までの P. verruculosa の最高細胞密度は 3 〜 30 cells/ml と比較的低かったのに対し，O. octonaria の最高細胞密度は 12 月 11 〜 14日に 100 cells/ml 以上となり，比較的高かった（図 3）。
また珪藻類は，12 月上旬までは少なかったが，12
図1

月 13 日以降は湾奥部の St.1 や St.2 で多く，12 月 25

調査定点

日には湾奥部で茶色がかった濁りがみられ，検鏡したところ Skeletonema spp.が 66,800 〜 76,800 cells/ml２

水平分布湾内調査

確認され，この濁りは本種の増殖に由来するものでP. verruculosa の 山川湾内における 1 日間の水平的あった（図5 ）。 2014 年 1 月 9 日の調査では， P.

な分布状況を把握するために，24 時間の湾内調査を

verruculosa の細胞密度は 1 〜 17 cells/ml と低かった実施した。調査は，2014 年 1 月 22 日 13:00，同日（図2）が，山川湾全体で珪藻類がほとんど確認され18:00， 1 月 23 日 0:00，同日 6:00 の 4 回実施した。

なかった。1 月 15 日午前には P. verruculosa が 最高

調査定点，採水層，採水方法，水温，塩分，pH，DO

568 cells/ml 確認され，同日午後には本種が湾奥部のの測定は，１の P. verruculosa 赤 潮の発生前後の環境

船溜まりで最高 860 cells/ml 確認され，着色がみられ調査と同様とした。栄養塩分析は，1 月 23 日 6:00 調た。その後も細胞密度が 100 cells/ml 以上で推移し，1査時の採水サンプルで実施した。

月 20 日の午前には St.1 の 0 m 層で 2,527 cells/ml， 1-2-

鹿 児 島 水 技 セ 研 報 , 6 ,1‑ 12,20162014 年 1 月 山 川 湾 で 発 生 し た 有 害 デ ィ ク チ オ カ 藻 赤 潮 の 発 生 状 況Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No.6,1-21,2016と分布特性

月 23 日の午前に同じく St.1 の 0 m 層で 2,250 cells/ml3），12 月末までは本種が確認された定点はほとんど確認された。その後 1 月 25 日の午後には本種の細胞St.1 〜 3 の湾奥部だった。P. verruculosa が 増殖した

密度は 50 cells/ml 以下に減少し，1 月 27 日には全調2014 年 1 月中旬以降は，St.4， 5 の湾口部でも細胞

査点で細胞密度が 2 cells/ml 以下となって終息を確認

密度が高くなったが，最高でも 115 cells/ml と 湾奥部した（図2）。

の最高細胞密度の 2,527 cells/ml に 比べるとかなり低く推移した。

P. verruculosa の 最高細胞密度の推移を見ると（図図2

山川湾におけるP.verruculosa赤潮発生期間中のP.verruculosa細胞分布状況（3段書きしていない数字は0m層の細胞密度）

図3

P. verruculosaとO. octonariaの最高細胞密度の推移-3-

西，保科，折田

図4

P. verruculosaとM.rubraの細胞密度

図5（2013年12月7日）

P. verruculosaとSkeletonema spp.の
細胞密度（2013年12月25日）

P. verruculosa の 増殖前（12 月 2 日）から終息（1

間には 5.1 〜 8.1 μmol/L と低く推移した。DIP は，2013

月 27 日）までの表層における 5 定点の平均の水温，

年 12 月の間は 0.02 〜 0.06 μmol/L で あったが，P.

塩分，DO， DIN， DIP， Si の推移を図6に示す。水温

verruculosa 赤 潮の発生期間には 0.29 〜 0.98 μmol/L

は 12 月上旬は 17 〜 18 ℃台であった。P. verruculosaと高く推移した。Si は，2013 年 12 月の間は 0.6 〜 1.0

赤潮の発生期間である 2014 年 1 月 9 日から 1 月 27

μmol/L であったが，P. verruculosa 赤潮の発生期間に日の水温は 14.9 〜 15.9 ℃であった。P. verruculosa 赤は 17.2 〜 32.3 μmol/L と 高く推移した。表層の N/P

潮の発生期間の塩分は 33.7 〜 34.0， DO は 7.4 〜 9.1

比を図7に示す。2013 年 12 月中の N/P 比は 131.6 〜

mg/L を示した。DIN は，2013 年 12 月の間は 7.5 〜

718.6 と高かったが， P. verruculosa 赤 潮の発生期間12.4 μmol/L であったが，P. verruculosa 赤 潮の発生期には 8.1 〜 20.2 と低く推移した。

図6

表層平均水温，塩分，DO，DIN，DIP，Siの推移-4-

鹿 児 島 水 技 セ 研 報 , 6 ,1‑ 12,20162014 年 1 月 山 川 湾 で 発 生 し た 有 害 デ ィ ク チ オ カ 藻 赤 潮 の 発 生 状 況Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No.6,1-21,2016と分布特性

2014 年 1 月 9 日〜 1 月 27 日に観測された風向の頻度を図 10 に示す。期間中の風向の頻度は，北が 42.3%と最も多く，次いで北東が 25.0 %，北西が 13.5%，
北北東が 3.8 %であった。

図7

表層のN/P比の推移

旬毎の降水量と平年偏差を図8に，日照時間と平年偏差を図9に示す。降水量は，11 月上旬から 12 月中旬までは概ね 50 mm 程度みられたが，12 月下旬から
1 月下旬は 5 〜 32.5 mm と比較的少なかった。2 月以降は概ね 50 〜 100 mm の降雨が見られた。平年値と図10比較すると，12 月下旬から 1 月下旬は平年並みか平

風向の頻度（2014年1月9〜27日，鹿児島海上保安部
指宿海上保安署調べ）

年より少なく，それ以外の時期は概ね平年より多かった。日照時間は，12 月中旬と 2 月中旬が 50 h 以下
だったが，それ以外の時期は概ね 50 h 以上で推移し

２

水平分布特性た。平年値と比較すると，12 月中旬と 2 月中旬の日

図 11 に調査期間中の山川湾における P. verruculosa

照時間が平年より低かったほかは，概ね平年より長の細胞密度，表層水温，表層塩分，表層 DO( mg/L，

かった。

%)，Chl-a の分布状況を，図 12 に山川湾における P.
verruculosa の 最高細胞密度，表層水温，表層塩分，
表層 DO( mg/L， %)，表層 Chl-a の St.1 〜 3 平均値及び St.4 〜 5 平均値の推移を示す。St.1， 2 は期間中，表 層 で P. verruculosa の 細 胞 密 度 が 176 〜 2,250
cells/ml と高かった。St.3 は 1 月 22 日 18:00 と 23 日
0:00 に本種が 122 〜 234 cells/ml みられたが，ほかは50 cells/ml 前 後とやや細胞密度が低かった。湾口部の St.4,5 の細胞密度は，1 月 22 日 13:00 と同日 18:00には表層で 9 〜 66 cells/ml と低かったが，23 日 0:00と同日 6:00 には 59 〜 142 cells/ml と やや高くなった。期間中の表層水温は，湾奥部の St.1 〜 3 では 14.1

図8

〜 15.4 ℃であったが，湾口部の St.4,5 は ，15.3 〜 16.4

旬毎の降水量と平年偏差（指宿アメダス）℃と湾奥部より高めであった。期間中の表層塩分は33.6 〜 34.2 を示し，調査時間や調査定点での大きな変動は見られなかった。表層 DO( mg/L， %)については，湾奥部の St.1 〜 3 では 7.5 〜 9.2 mg/L， 92.2
〜 111.9 %と高かった。湾口部の St.4，5 は，7.4 〜 8.0
mg/L， 92.6 〜 99.6 %と，湾奥部と比べて低かった。
期 間 中 の Chl-a は 0.5 〜 11.5 μg/L を 示 し ， P.
verruculosa の 細胞密度が高い定点，水深で Chl-a が高い傾向が見られた。
図9

旬毎の日照時間と平年偏差（指宿アメダス）-5-西，保科，折田

図11

山川湾におけるP.verruculosaの細胞密度，表層水温，表層塩分，表層DO，
Chl‑aの経時的比較（2014年1月22日〜23日）

図12

山川湾におけるP.verruculosaの細胞密度，表層水温，表層塩分，
表層DO，表層Chl‑a （2014年1月22日〜23日）-6-鹿 児 島 水 技 セ 研 報 , 6 ,1‑ 12,20162014 年 1 月 山 川 湾 で 発 生 し た 有 害 デ ィ ク チ オ カ 藻 赤 潮 の 発 生 状 況Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No.6,1-21,2016と分布特性

表 1 に，2014 年 1 月 20 日から 1 月 26 日の風速とに満潮（潮位 241 cm）で，17:08 に干潮（潮位 81 cm）

風向の推移を示す。期間中の風向は北，北東，南西となり，22:56 に満潮（潮位 217 cm）となった。そで，最低風速は 1 月 22 日 16 時の 1 m/s で，最高風の後潮位は下がり，23 日 5:10 に干潮（潮位 85 cm）

速は 1 月 22 日 8 時と 1 月 23 日 16 時の 3 m/s であっ

となった。

た。
表2
表1

山川湾の潮汐（2014年1月22日〜23日）

風速と風向の推移（鹿児島海上保安部指宿海上保安署調べ）

３

日周鉛直分布特性
図 13 に 2014 年 1 月 22 〜 23 日の日周鉛直分布調

査点（St.A）における P. verruculosa の 各観測水深別
細胞密度を示す。22 日 15:00 から 21:00 には，表層及び 5m 層で P. verruculosa の 細胞密度が概ね 101
cells/ml 以上と高かったが，22 日 23:00 から 23 日 9:00
までは表層の P. verruculosa の 細胞密度が概ね 201
cells/ml 以上で，5m 層以深では 100 cells/ml 以 下となり，表層だけが本種の細胞密度が高い傾向が見られた。期間中の最高細胞密度はこの時間帯に見られ，22
日 23:00 の表層で 618 cells/ml であった。その後 23
日 11:00 には，表層及び 5m 層の P. verruculosa の 細胞密度が 201 cells/ml 以上と高かったが，13:00 には5m 層の細胞密度が 101 cells/ml 以上と他層より高か
表 2 に，2014 年 1 月 22 日から 1 月 23 日の山川湾った。

の潮汐を示す。期間中は小潮であった。22 日は 10:40

図13

日周鉛直分布調査点（St.A）におけるP.verruculosaの日周鉛直分布（2014年1月22〜23日）-7-

西，保科，折田図 14 に同地点における水温と Chl-a の鉛直連続測見られた。

定結果を示す。調査期間中の水温は 14.6 〜 15.6 ℃で，

図 15 に P. verruculosa の 最高細胞密度と栄養塩のChl-a は 0 〜 13.7 μg/L で推移した。水温は概ね底層推移を示す。2013年12月上旬に表層 DIP は 0.1 μmol/Lになるほど高くなったが，22 日 15:00， 17:00， 23 日

以下と低レベルであったが，2014 年 1 月 9 日には13:00 には最も低い水温のピークが水深 3 〜 5 m にみ0.98 μmol/L と 増 加 し ， こ れ に 同 調 す る よ う に P.

られた。Chl-a は概ね底層になるほど低くなったが，22

verruculosa 細胞が見られ，1 月15 日から細胞密度が日 15:00， 17:00， 23 日 13:00 には最も高い Chl-a のピ増加した。1 月 25 日午後には細胞密度は 50 cells/ml

ークが水深 3 〜 5 m にみられた。

以下になり，1 月 27 日には全調査点で細胞密度が 2

調査期間中の珪藻類は少ない状況だった。また期

cells/ml 以下と急速に減少して終息したが， 1 月 27

間中の P. verruculosa の 細胞は，22 日 21:00 から表層，

日の表層 DIP は 0.29 μmol/L で あった。一方表層 DIN5m 層で分裂途中と思われる細胞が確認されはじめ，は，1 月 9 日には 7.9 μmol/L であったが 1 月 27 日に

23 日 3:00 まで確認された。また 23 日 11:00 と 13:00

は 5.1 μmol/L となり，大きな増減はなかった。

には，正常な個体に比べて小型で球形の細胞が多く

図14

日周鉛直分布調査点（St.A）における水温とChl‑aの鉛直連続測定結果（2014年1月22〜23日）-8-鹿 児 島 水 技 セ 研 報 , 6 ,1‑ 12,20162014 年 1 月 山 川 湾 で 発 生 し た 有 害 デ ィ ク チ オ カ 藻 赤 潮 の 発 生 状 況Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No.6,1-21,2016

図15
考

と分布特性

P.verruculosaの最高細胞密度と栄養塩の推移

察県での本種の発生事例や培養試験の結果と比較しても，至適とされた範囲内であり，本種の適水温域に

１

P. verruculosa赤潮発生前後の環境特性あったと考えられる。

P. verruculosa が 確認されはじめた 2013 年 12 月上2013 年 12 月のSt.1〜3における P. verruculosa の旬の水温は 17.4 〜 18.3 ℃で，赤潮を形成した 2014

細胞密度の推移をみると，6 日に P. verruculosa が 102

年 1 月 9 日から 1 月 27 日の表層水温は 14.9 〜 15.9

cells/ml 確認されたが，その後の本種の最高細胞密℃であった（図6）。本県では，2012 年 2 月 9 〜 17

度は 3 〜 30 cells/ml と比較的低かった（図 3）。同時

日に山川湾で P. verruculosa が 初めて赤潮を形成した期の他プランクトンの細胞密度の推移を見ると， 7

3)が，その際の水温は 14.2 〜 14.4 ℃であった。 山本・田中

日に St.1 付近で M. rubra による着色が確認され（図4)は ， 1989 年 12 月 に 福 岡 県 福 岡 湾 で4），O. octonaria が 11 〜 14 日に 100 cells/ml 以上とChattonella sp.と して本種赤潮が発生したと記録して比較的細胞密度が高かった（図 3）。

おり，出現時の水温は 12.3 〜 12.7 ℃であった。また

また珪藻類は，12 月 13 日以降に湾奥部で多くな

2)

馬場ら は，1993 年 6 月に山口県徳山市（現 周南市）

り，12 月 25 日には Skeletonema spp.の 増殖が見られ

戸田地先で本種赤潮が発生した際の水温は，表層でた（図5）。このように，湾奥部で，競合種であるこ21.2 〜 21.5 ℃だったとしている。

れらのプランクトンが増殖したことが，赤潮形成期

5)

一方山口 は，広島湾産の P. verruculosa を 用いた

以前の P. verruculosa の 細胞密度が低水準で推移した室内試験で，本種の最大増殖速度を与える水温と塩要因の一つと考えられる。P. verruculosa の 最高細胞分の組み合わせは 15 ℃，塩分 25 であったとしてい

密度の推移を定点毎に見ると，12 月末までは本種が6)る。また本田・吉松 は，培養試験の結果，本種は確認されたのはほとんど St.1 〜 3 の湾奥部であり

水温 10 〜 25 ℃，塩分 16 〜 32 で増殖し，最大細胞（図2），本種の初期発生域は湾奥部と推察される。2014

収量は水温 10 〜 20 ℃，塩分 23 〜 32 で多く，比増

年 1 月中旬以降になると，St.4 〜 5 の湾口部でも細

殖速度は水温 20 ℃塩分 28 の組み合わせで高かった胞密度が高くなったものの，湾奥部に比べるとかなとしている。さらに他の有害プランクトンの増殖至り低く推移し（図 3），湾奥部の方が本種の細胞密度

適水 温， 塩分 が Chattonella antiqua や Chattonellaが高い傾向が見られた。2014 年 1 月 9 日〜 1 月 27

7)

marina でそれぞれ 15 〜 30 ℃ ，10 〜 35PSU ，Karenia

日に観測された風向の頻度（図 10）をみると，期間8)mikimotoi で 10 〜 30 ℃，15 〜 30PSU ，Cochlodinium

中は山川湾の湾口から湾奥に向けて吹く風（北〜北9)polykrikoides で 15 〜 30 ℃，20 〜 36PSU と報告さ東）が全体の 71.7%を 占めていた。このため， P.

れていることから，本種は比較的低水温域で増殖す

verruculosa は 湾奥部で発生して増殖したが，湾口かる種であるといえる。今回の P. verruculosa 赤 潮におら湾奥に向けて吹く風が卓越していたことも影響しける発生期の水温範囲は，山川湾における 2012 年 2て湾口部への拡散が抑制され，湾奥部に本種がとど月の本種赤潮発生時の水温範囲より高かったが，他まり続けたと考えられる。

-9-

西，保科，折田P. verruculosa が 増殖してから終息するまでの要因

marina の同光強度（約 110 μE/m2/s）ならびに半飽和を，水質，気象，プランクトンの状況により検討し定数 Ks（42.35 〜 63.38 μE/m2/s） 7)に比べてかなり低た。P. verruculosa の 初期出現期である 2013 年 12 月

い点から，本種は Chattonella より弱光を有効に活用

中は，DIN は高かった（7.5 〜 12.4 μmol/L）が，DIPして増殖できる種と考えられたとしている。以上の5)は低かった（0.02 〜 0.06 μmol/L）（図6）。山口 は，ことから P. verruculosa が 増殖した 2014 年 1 月の光窒素及びリン制限下の半連続培養による新型赤潮生

環境は，日照時間が平年より長かったことから，光物の動力学的解析を実施したところ，最小細胞内窒強度が強く，本種が増殖するのには不適であった可素・リン含量から求めた P. verruculosa の 最適 N:P 比

能性があるが，実際の現場における光強度は測定し10)は 33.6 と計算され，この比は C. antiqua（ 11） ，
11)ておらず，当時の光環境が本種に有利であったか不Heterosigma akashiwo（ 10 〜 15） ， Gymnodinium

利であったかの詳細は不明であり，今後の課題であmikimotoi（ 12.5）， Heterocapsa circularisquama（ 13.1

る。

〜 17.2）， Heterocapsa triquetra（ 11.3）

12-14)

よ りもかなり大きく，本種はこれらの種に比べてリン制限下２水平分布特性での増殖に有利であると考えられると報告している。

調査期間中の P. verruculosa の 細胞密度をみると，2013 年 12 月の山川湾の表層 N/P 比は 131.6 〜 718.6

どの調査時間帯も湾奥部の細胞密度が湾口部より高と高かった（図7）が，これは DIP が少なかったこ

かった（図 11）。調査期間前後の風は，前述のとおとによると考えられる。このような水質状況の中で，り概ね湾口から湾奥に向かって吹いていたが，風速

12 月 6 日に本種の最高細胞密度が 102 cells/ml に達は 1 〜 3 m/s と比較的弱かった（表 1）。また潮汐（表した（図3）のは，本種のリン制限下の増殖に有利で2）をみると，1 月 22 日 13:00 は満潮から約 2 時間後，あるという特性によるものと推察される。しかしそ22 日 18:00 は干潮から約 1 時間後，23 日 0:00 は満潮の後は他の M. rubra や O. octonaria，珪藻類の増殖（図から約 1 時間後，23 日 6:00 は干潮から約 1 時間後で3）が影響し，12月中は本種がそれ以上増殖しなかっあり，調査時は潮の動きが小さい状態であったと考たと考えられる。

えられる。さらに期間中は小潮であり，満潮と干潮

その後 2014 年 1 月には表層 DIN は 5.1 〜 8.1の潮位の差は 123 〜 175 cm と大潮時（1 月 17 日

μmol/L，表層 DIP は 0.29 〜 0.98 μmol/L を 示し（図6），155 〜 235 cm）と比べて低かった。このような風や2013 年 12 月と比較して表層 DIN は低く，表層 DIP

潮汐の状況から，調査期間中の山川湾は比較的静穏は高くなり，このため N/P 比は 8.1 〜 20.2 と低下（図な状態であったと考えられ，P. verruculosa 細 胞が水7）した。具体的には，2013 年 12 月9日の N/P 比が平方向に大きく移動しなかった可能性がある。また

718.6で，2014 年 1 月9日には8.1となった（図7）が，湾奥部が P. verruculosa の 発生域であったこと，湾奥その間に P. verruculosa の 最適 N/P 比である 33.6 を部の水温が湾口部より低く，かつ本種が比較的低水通過した。このことが P. verruculosa の 増殖を促すき

温域で増殖しやすいという特性により，湾奥部の P.

っかけとなった可能性が考えられる。なお 2014 年 1

verruculosa の 細胞密度が湾口部に比べて高く維持さ

月の N/P 比は本種の最適値（33.6）と比べて低かっれたと考えられる。

たが，競合種である珪藻類はほとんどない状況であり，競合種が少なかったことが P. verruculosa の 増殖

３

日周鉛直分布特性
有害プランクトンのいくつかの種は，日周鉛直分が継続する要因となったと考えられる。
旬毎の日照時間は，12 月中旬と 2 月中旬が 50h 以

布することが知られている。C. antiqua について西ら下だったが，それ以外の時期は概ね 50h 以上で推移

15)

し，12 月中旬と 2 月中旬の日照時間が平年より短か際に日周鉛直分布調査を実施し，赤潮前半の長島町

ったほかは，概ね平年より長かった（図9）。本田・

獅子島弊串地先と御所浦地先では，C. antiqua の水深

6)は，2010 年に八代海で C. antiqua 赤潮が発生した

吉松 は，P. verruculosa の 増殖に及ぼす光強度の影

別分布状況は同じ時間帯でも場所によって異なり，響について室内試験で検討したところ，本種の比増両地先とも C. antiqua は水深 0 〜 15 m に高密度層が殖速度は光強度の上昇とともに増大したが，比増殖みられたこと，同赤潮後半の長島町脇崎地先では，C.

2

速度が飽和した光強度（約 35 μE/m /s） および半飽

antiqua の細胞が 1 日のうち多くの時間帯で中底層に2高密度で分布し，時間帯によっては底層にも高密度

和定数 Ks（ 7.6 〜 8.5 μE/m /s）は，C. antiqua 及び C.

- 10 -

鹿 児 島 水 技 セ 研 報 , 6 ,1‑ 12,20162014 年 1 月 山 川 湾 で 発 生 し た 有 害 デ ィ ク チ オ カ 藻 赤 潮 の 発 生 状 況Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No.6,1-21,2016と分布特性で分布することを報告している。また C. polykrikoides
16)増加した。1 月 25 日午後には本種の細胞密度は 50について Park et al. は ，本種が夜間に水深 15m 層，

cells/ml 以下，1 月 27 日には全調査点で 2 cells/ml 以

昼間に表層という日周鉛直運動をすることが観察さ下と急速に減少して終息したが，その時の表層 DIPれたと報告している。このように C. antiqua や C.

は 0.29 μmol/L，表層 DIN は 5.1 μmol/L であり，栄養

polykrikoides は 現場海域で 15m 層や場合によっては塩は P. verruculosa 細 胞が減少した際もそれほど減少

それ以深まで分布することが観察されている。今回，せず，枯渇するまでには至らなかった。また風向風

2014 年 1 月 22 日〜 23 日の山川湾の P. verruculosa 赤

速を見ると，1 月 20 〜 23 日の赤潮ピーク時には20潮発生時の日周鉛直分布調査で， 22 日 15:00 か ら

日を除き概ね北よりの風が吹いていたが，25 日午後

21:00 には，表層から 5 m 層に，22 日 23:00 から 23に南よりに転じ，風速が 4 〜 6 m/s とそれまでより

日 9:00 までは表層に，23 日 11:00 以降は表層及び 5 m

やや強くなった。翌 26 日には北西の風になったが，層に P. verruculosa 細 胞が多い傾向が見られ（図 13），

風 速 が 3 〜 4 m/s と や や 弱 く な っ た （ 表 1 ）。 P.

本種は 1 日を通じて表層から 5 m 層に分布し，大きverruculosa は 表層に偏在し，風の影響を受けやすかな鉛直移動をしていない。一方 P. verruculosa の 細胞ったため湾外に拡散したことが推察されるが，この

密 度 と 水 温 の 鉛 直 的 な 推 移 を 比 較 す る と ， P.

風環境の変化は湾内に時化を引き起こすような大きverruculosa は 最も水温の低い水深で細胞密度が高くなものではなかったと推察され，本種の細胞数の減なり，逆の相関傾向がみられた。これらのことから P.

少，赤潮終息に影響したとは断定できなかった。こverruculosa の分布が5m以浅に偏っているため，表層

れらのことから，P. verruculosa 赤 潮が終息した直接性が強いプランクトンである可能性も考えられるもの要因を推察することはできなかった。

のの，水温分布から本種の鉛直分布が好適水温帯に今回の P. verruculosa 赤 潮発生時に，山川湾の 24影響されている可能性もある。
P. verruculosa の 細胞密度と Chl-a の鉛直的な推移

時間湾内調査や日周鉛直分布調査を初めて実施し，を比較すると，調査期間中の P. verruculosa の 細胞密本種の日中だけでなく夜間の水平的及び鉛直的な分度と，その時の Chl-a が同調している（図 14）。調査

布状況を把握することができた。すなわち山川湾に期間中は珪藻類等の P. verruculosa 以 外のプランクト

おける P. verruculosa に ついては，低水温域で増殖しンはほとんど確認されていないこともあり，今回のやすいという特性を再認識するとともに， 1 日を通調査では Chl-a の値は P. verruculosa の 細胞密度に対じて表層から 5 m 層に分布し，他の有害プランクト

応していると考えられる。

ンと比べて表層性が高い，または分布が水温に影響

なお 23 日の 11:00 と 13:00 には，正常な個体に比されやすいことが分かった。そのため，最低水温期

べて小型で球形の細胞が多く見られたが，当日はである 1 〜 2 月は，P. verruculosa が 赤潮を形成する

11:00 調査の前に地元の養殖業者が P. verruculosa 赤

可能性が高いため，山川湾では最低水温期の前から潮を駆除するために湾奥部の St.1 と St.2 付近を中心

本種のモニタリングを徹底する必要がある。前述のに粘土（入来モンモリ）を散布していた。山川町漁ように，地元の山川町漁協は顕微鏡を整備し，養殖

協職員から聞き取ったところによると，粘土は 40 袋業者とともに P. verruculosa を 含めた有害プランクト

を使用し，1 袋あたり 25kg 入りなのでその散布量はンのモニタリング体制を構築しており，山川湾の有1,000kg であった。当センターでは P. verruculosa に害プランクトン発生状況を定期的に監視している。

粘土を散布して防除効果を確認する室内試験を実施

冬季は表層水温が低いことを考えると，表層水を採したところ，生残している本種の細胞が小型化，球水して検鏡すれば，P. verruculosa の 発生状況を概ね形化していたのを確認している（未発表）。そのため把握することができると考えられる。表層海水はバ

山川湾で見られた P. verruculosa の 細胞の小型化，球ケツで採水でき，専用の採水器は必要ないので，P.

形化は，粘土散布が影響したと考えられる。

verruculosa 赤 潮を監視する労力等が軽減される。現P. verruculosa の 最高細胞密度と栄養塩の推移（図在の監視体制を維持し，モニタリングを継続するこ

15）をみると，2013年12月上旬に表層 DIP は 0.1とで赤潮の前兆を速やかに把握し，赤潮発生の恐れ

μmol/L 以下と低レベルであったが，2014 年 1 月 9 日がある時は，餌止め，生簀避難等の対策を有効に講には 0.98 μmol/L と増加し，これに同調するように P.

じることができると考えられる。

verruculosa 細胞が見られ，1 月15 日から細胞密度が- 11 -

また，P. verruculosa 赤 潮の終息要因については，

西，保科，折田2012 年 2 月の P. verruculosa 赤 潮の際も，今回と同度の影響．香川県赤潮研究所研究報告 2009; 7:
1-8．

様に赤潮が終息した直接の要因を推察することがで3)

きず ，他の要因が影響した可能性がある。今後は

7) 山口峰生，今井一郎，本城凡人．有害赤潮ラフ

山川湾の水質等の漁場環境だけでなく，プランクト

ィド藻 Chattonela antiqua と Chattonela marina のン組成等をより詳しく把握する必要があると考えら

増殖速度に及ぼす水温，塩分及び光強度の影響．

れる。

日本水産学会誌 1991; 57(7): 1277-1284．
8) 山口峰生，本城凡人．有害赤潮渦鞭毛藻類
謝辞Gymnodinium nagasakiense の 増殖に及ぼす水温，
塩分,光強度の影響．日本水産学会誌 1989;
55(11): 2029-2036．

本調査にご協力いただいた山川町漁協の職員の方々，本調査のために昼夜を問わず漁船を提供してい9) Kim D I , Y Matsuyama, S Nagasoe, M Yamaguchi,

ただいた山川町漁協所属の養殖業者の方々，山川湾

Y H Yoon, Y Oshima, N Imada and T Honjo: Effectsの風向，風速の観測データを提供いただいた第十管

of temperature, salinity and irradiance on the growth

区海上保安本部鹿児島海上保安部指宿海上保安署のof the harmful red tide dinoflagellate Cochlodinium

方々に感謝申し上げる。

polykrikoides Margalef (Dinophyceae). J. Plankton
Res. 2004; 26(1): 61-66．

文

10)

献

中村康男．窒素あるいはリン制限下におけるChattonella antiqua の 増殖の動力学．国立公害

1) 松本紀男，吉松定昭，香川哲，本田恵二，宮川研究所報告 1985; 80: 73-83．
11) 渡辺信・中村康男．赤潮鞭毛藻 Heterosigma

昌志，一色正．平成元年の赤潮発生状況．香川
県赤潮研究所年報 1990; 3-10．

akashiwo Hada の 増殖特性．2．栄養塩の利用．

2) 馬場俊典，桃山和夫，平岡美登里．徳山市戸田

国立公害研究所報告 1984; 63: 59-68．

地先で発生した有害赤潮プランクトンについて

12) 山口峰生．海洋性渦鞭毛藻の増殖に及ぼす栄養(短報)．山口県内海水産試験場報告 1995; 24:

塩類構成比の影響．平成 4 年度栄養塩類構成比

121-122．

変化影響調査報告書 1993; 15-29．

3) 折田和三，西広海，田原義雄，徳永成光，中村

13) 山口峰生．海洋性渦鞭毛藻の増殖に及ぼす栄養

章彦．2012 年 2 月山川湾で発生した有害ディク

塩類構成比の影響．平成 5 年度栄養塩類構成比

チオカ藻 Pseudochattonella verruculosa 赤 潮の発変化影響調査報告書 1994; 9-17．
14) 山口峰生．海洋性渦鞭毛藻の増殖に及ぼす栄養生状況とブリに与える影響．鹿児島県水産技術
開発センター研究報告 2013; 4: 17-23．

塩類構成比の影響．平成 5 年度栄養塩類構成比4) 山本千裕，田中義興．福岡湾で発生した 2 種類

変化影響調査報告書 1995; 19-29．

の有害赤潮プランクトンについて（短報）．福岡

15) 西広海，田原義雄，徳永成光，久保満，吉満敏，

県水産試験場研究報告 1990; 16: 43-44．

中村章彦．2009 年及び 2010 年に八代海で発生

5) 山口峰生．生理学的特性に基づく新型赤潮プラ

した Chattonella antiqua 赤 潮．鹿児島県水産技術

ンクトン優占化機構の解明．渦鞭毛藻・ラフィ

開発センター研究報告 2011; 3: 5-20．

ド藻等による新型赤潮の発生機構と出現予測技

16) Park J G, M K Jeong, J A Lee, K J Cho and O S術の開発に関する研究（5 ヶ年の研究報告書）

Kwon． Diurnal vertical migration of a harmful

1999; 7-20．

dinoflagellate, Cochlodinium polykrikoides6) 本田恵二，吉松定昭．Pseudochattonella verruculosa(Dinophyceae),

during a red tide in coastal waters（Y.Hara et Chihara）Tanabe, Hosoi, Honda, Fukaya,

of Namhae Island, Korea． Phycologia 2001;

Inagaki et Sako の 増殖に及ぼす水温，塩分，光強40:292-297．

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