投稿

保育性コモチクモヒトデの生殖と発生

Reproduction and development of the brooding ophiuroid Stegophiura vivipara
元福井県立藤島高等学校

富永 英之（Tominaga, Hideyuki）

東京大学大学院理学系研究科附属臨海実験所

保育習性を持つ棘皮動物
海産無脊椎動物，特に棘皮動物における親の保育習性は，厳しい生息環境の下で数少ない子を速やかに変態させ，確実に子孫を残すという観点で，適応進化した生殖戦略であると考えられる．棘皮動物での保育習性はウミユリ綱，ウニ綱，ヒトデ綱，クモヒトデ綱，ナマコ綱において見られ，子が保育される場所
は，親の体表の棘の間やくぼみ（保育嚢），腕をすぼめて作る空間（保育室），胃，生殖巣，体腔，体腔内に深く陥入した袋状構造（生殖嚢：バルサ）など多様性に富んでいる（Hyman,1955）．
保育習性を持つクモヒトデは卵胎生で雌雄同体種（雄性先熟雌雄同体種を含める）が多いが（Hendler, 1991），雌雄異体種幸塚 久典（Kohtsuka, Hisanori）の例もある（Hendler et al., 2001）．雌雄同体種では通常，精巣と卵巣が同時に成熟して生殖を行う．このタイプのよく知られた典型的な種は汎世界種である Amphipholis squamata やイソコモチクモヒトデ A. japonica であり，１年中連続して生殖行動が見られる（Fell, 1946; Oguro et al., 1982）．

コモチクモヒトデの生殖巣の発達
本種の成体（盤径約５mm）は2012年１月から2019年２月にかけて，相模湾城ヶ島沖の砂礫質海底（水深約80 m）からドレッジにより採集された（観察個体数98）．盤口側の腕基部には１対計５対10個の生殖裂口が開き，この奥に盲管状のバルサが形成される（図１A）．本種は雌雄同体性で体腔内に精巣と卵巣が形成される（図１B）．生殖期は２月から６月にかけてであり，

図１ コモチクモヒトデの生殖巣の発達．B, D-G, I, K は水平断面，J は縦断面の組織切片観察像（４μm, HE 染色）．A．口側腕基部に形成される生殖裂口（矢印）．ここから稚クモヒトデが体外に出る．この奥がバルサで受精後の胚や稚クモヒトデが保育される．B．精巣（t）と卵巣（ov）．輻部（r），間輻部（ir）．胃（s）．バルサ（b）．C．反口側から見た生殖巣．盤を取り除いた個体．C1：発達した精巣（矢印）．C2：C1枠部の拡大．10月採集個体．D．胃周囲の発達した精巣（＊）．11月採集個体．E．生殖輸管（矢印）を経由してバルサ内に開口する発達した精巣（t）．生殖裂口（＊）．２月
採集個体．F．放精直前の精子．頭部は円錐形．２月採集個体．G．E 枠部の拡大．バルサ壁に形成される繊毛（矢印）．１月採集個体．H．反口側から見た生殖巣．盤を取り除いた個体．バルサ内に取り込まれた砂利（＊）．H1：発達した卵巣（矢印）．H2：H1枠部の拡大．10月採集個体．I．形成．６月採集個体．J．バルサ壁に沿って形成される卵巣（ov）．11月採集個体．K．多数の卵母細胞（o）で構成される成熟したされ始めた卵巣（ov）
卵巣．２月採集個体．L．反口側から見た保育されている稚クモヒトデ（矢印）．盤を取り除いた個体．３月採集個体．スケール：mm（A, C1, D,H1, L），μm（B, C2, E-G, H2, I-K）．

8「うみうし通信」No. 115（2022.6）

生殖期が終了後再び新たな生殖細胞が形成され始める．採集しモヒトデが保育される場合がある．

た個体の解剖および組織切片観察結果より，11月までに精巣と本種は精巣と卵巣を持つ雌雄同体種であるが雄性先熟雌雄同卵巣のどちらかが発達し，ショウジョウバエの蛹状の精巣のみ体種ではない．前述したように生殖期前には成熟した精巣のみを持つ個体（図１C, D）と，ブドウの房状の卵巣のみを持つ個もしくは卵巣のみを持つ個体となるので， 一時的体（図１H, J）になる．成体反口側の盤を除去すると，バルサ体種であるといえる．Poulin et al.,（1999）は A. squamata で分内に複数の砂利が観察された（図１H）．この砂利は生殖裂口

子生物学的解析により，自家受精と他家受精両方の可能性があな雌雄異を経由してバルサ内に流入したと思われる．このことより，海ると報告している．しかしながら，本種は生殖巣の成熟を精巣，底に蓄積したデトリタス等の流入も考えられ，バルサ内で保育卵巣のどちらか一方に限定することで，結果として他家受精にされる胚や稚クモヒトデの栄養源となることが考えられる．
より生殖を行うと考えられる．
成熟した精巣で作られた精子は生殖輸管を経由してバルサ内コモチクモヒトデの発生に放精され，生殖裂口から体外に放出される（図１E）．本種の精子の頭部の長径は3.4μm である．Chia et al.,（1975）はク
クモヒトデ類の発生様式は，卵径が小さい貧黄卵で産卵数がモヒトデ11種（Amphipholis squamata も含む）の精子はすべて多く，浮遊幼生であるオフィオプルテウス幼生や繊毛環を形成球形の頭部を持つことを報告している．しかしながら，本種のするビテラリア幼生を経る間接発生型と，卵径が大きい富黄卵
精子頭部の形態は円錐状である（図１F）．
で産卵数が少なく，胎生種に代表される直接発生型とに分けら
バルサの奥から稚クモヒトデの出口である生殖裂口の間のれる（山下ら，1988）．前者は生息範囲を広げることが出来る
バルサ内壁には，所々に繊毛が形成されている（図１G）．こが，変態までの時間が長い．しかし，後者では，簡略化されたれらの繊毛の運動により，体外からバルサ内への海水の流れ発生過程を経るため，変態までの時間は短い．
が引き起こされ（Walker et al., 1989），保育されている胚や稚Hendler（1991）は保育習性を持つクモヒトデ69種をまとめてクモヒトデに新鮮で酸素を多く含んだ海水が供給されると推いる．また，分類学的データベース WoRMS では Stegophiura
測される．
属が16種リストに挙げられている（Stöhr et al., 2022）．それら
卵巣形成では，６月頃から卵原細胞が体腔内で輪状に配列さのうち２種（S. nodosa および S. vivipara）の生殖・発生に関すれ（図１I），約10個の卵原細胞で１個の卵巣が形成される．卵る報告があるが（Mortensen, 1920），内容は断片的である．また，原細胞は11月から翌年２月にかけてさらに発達した卵母細胞胎生クモヒトデ Amphiura carchara や Ophioderma wahlbergii で，（長径約200μm）になり，バルサ内壁に沿って並ぶ（図１J, K）． 若い稚クモヒトデの腕節形成数により，いくつかの発生段階にAmphipholis squamata では，複数の卵母細胞から最終的に１個分けた報告がある（Hendler et al., 2001; Landschoff et al., 2015）．の卵母細胞が成熟して受精するが，本種では複数の卵母細胞がさらに最近になって，相模湾の深海域から胎生種コンジキコモ同時に成熟する．
チ ク モ ヒ ト デ Ophiodelos okayoshitakai が 新 種 記 載 さ れ た
本種の親１個体の体腔内に形成される精巣は約70，卵巣は約 （Okanishi et al., 2021）．しかしながら，胎生クモヒトデ類で発20である．親１個体のバルサ内で保育される稚クモヒトデは最生過程が明らかにされているのは Amphipholis squamata と A.
大18個体である（図１L）．図２に１個体の親のバルサ内に保japonica のみにすぎず，これらの種を除いた詳細な発生の報告
育される稚クモヒトデを示す．１つのバルサ内では複数の稚クはない．本研究は Stegophiura 属クモヒトデの最初の発生観察

図２ コモチクモヒトデの親１個体中に保育される稚クモヒトデ．盤の水平断面の組織切片観察像（４μm，HE 染色）．バルサ内に13個体の稚クモヒトデが保育されている（矢印）．親の胃（s）．
輻部（r），間輻部（ir）．バルサ（b）．スケール：μm．

である．
保育性クモヒトデ類の発生過程で見られる一般的な特徴として，（１）浮遊性のオフィオプルテウス幼生を生じない，（２）幼生は遊泳する必要がないため，体表面に繊毛帯を生じない，（３）痕跡的な幼生骨片（オフィオプルテウス幼生の骨格に相同）が見られる，（４）子（胚や稚クモヒトデ）が 着生柄：
embryonic attachment により親のバルサ内壁に固定されることなどが挙げられる．
受精はバルサ内で起こり，受精卵は洋梨形の胚（図３A, B,D）に成長する．バルサ内で保育される複数の胚はそれぞれバルサ壁と癒合している（図３A）．また胚の受精膜がバルサ壁と盃状の突起を介して癒合していると思われる組織切片像が観察された（図３B, C）．また，胚内部には幼生骨片に似た組織も観察された（図３D）．洋梨形の胚はオフィオプルテウス幼生を省略して口管足を持つ若い稚クモヒトデとなる（図３E）．
１つのバルサ内には複数の発生段階が異なる子が保育され，発生は同調していない．バルサ内の稚クモヒトデはさらに成長し（図３F），６個の腕節から成る腕を持つ稚クモヒトデに成長した後（図３G），バルサ内から外部への出口である生殖裂口を通って体外に出る．
コモチクモヒトデとの発生過程の比較のため，雌雄同体性で保育習性を持つ A. squamata を福井県越前海岸（2002年８月〜2004年３月採集．観察個体数75）および神奈川県三浦市（2015年10月および2016年９月採集．観察個体数20）の岩礁域（水深0.5 m）から採集した．このクモヒトデでは，同一個体内で周年，精子と卵が形成される（図４A）．バルサ内に放出された「うみうし通信」No. 115（2022.6）

9図３ コモチクモヒトデの発生．A, D, E, G は水平断面，B, C, F は縦断面の組織切片観察像（４μm，HE 染色）．A．バルサ（b）内で保育される３つの胚（E1-E3）．矢印はバルサ壁．胚はバルサ壁と癒合している（矢じり）．親の胃（s）．B．バルサ内の洋梨形胚（E）．矢印はバルサ壁．C．B 枠部の拡大．胚の受精膜（矢印）が３つの盃状のバルサ壁（矢じり）と癒合していた痕跡が見られる．D．洋梨形胚（E）．幼生骨片様の組織（矢印）が見られる．E．若い稚クモヒトデ．口管足（矢印）が形成されている．稚クモヒトデの胃（s）．F．１つのバルサ内に保育されている４個体のやや若い稚クモヒトデ（矢印）．G．成長した稚クモヒトデ．６個の腕節（矢印）から成る長い腕が形成されている．スケール：μm（A-G）．

図４ Amphipholis squamata の発生．A, C, H, I は水平断面，B, D-G は縦断面の組織切片観察像（４μm，HE 染色）．A．成熟した精巣（t）と卵母細胞（o）．輻部（r）．バルサ（b）．B．胞胚．胞胚腔（＊）．C．原腸胚．原口（矢印）が形成されている．D．体腔嚢が形成されている胚．胚はバルサ壁と癒合している（矢印）．E．水腔葉（矢じり）が形成されている胚．胚はバルサ壁と癒合している（矢印）．F．口（＊）が形成されている胚．胚は．G．やや若い稚クモヒトデ．バルサ壁と 着生柄 で繋がっている（矢印）．H．やや若い稚クモヒトデ．
バルサ壁と癒合している（矢印）．胃（s）
反口側の盤に骨板（＊）が形成されている．I．３個の腕節から成る腕を持つ若い稚クモヒトデ．J．親のバルサから出た直後の稚クモヒトデ．スケ，μm（A-I）．
ール：mm（J）

10「うみうし通信」No. 115（2022.6）

卵はそこで受精し，胞胚（図４B），原腸胚（図４C）を経て体生柄腔嚢が形成され（図４D），さらに５葉の水腔葉を持つ胚となの展望として，あらかじめ蛍光物質を含ませた餌を親に経口投はバルサ内での子の固定に用いられると思われる．今後る（図４E）．その後，口が形成され（図４F），若い稚クモヒ

与により摂取・吸収させ，その後，バルサ内のトデになる（図４G）．胚はバルサ内で親のバルサ壁と癒合しの内部に蛍光が見られるかどうかを観察するなど，蛍光標識法ており（図４D-F），若い稚クモヒトデでは等の可視化技術を用いて検証することが望まれる．

着生柄が観察された（図４G）．その後，反口側に盤を構成する骨板が形成され（図４H），さらに複数の腕節から成る腕が形成される（図４I）．バルサ内から親体外に出た直後の稚クモヒトデの盤径は0.9 mm である（図４J）．
Amphipholis squamata の発生過程では，受精卵から胞胚，原腸胚を経た後，浮遊性のオフィオプルテウス幼生を生じることなく水腔葉を形成して変態し，その後稚クモヒトデになる．このように，オフィオプルテウス幼生期のみを省略して変態し稚クモヒトデになるので，間接発生型のやや省略されたタイプと言える．また，Fell（1941）は A. squamata よりもさらに省略された発生型を持つ例として未記載種 Kirk のクモヒトデを報告している．このクモヒトデは非保育性であり，胞胚，原腸胚は見られるが，オフィオプルテウス幼生や水腔葉を形成せずに変態する．また，オキノテヅルモヅル Gorgonocephalus
eucnemis では胞胚，原腸胚の後，洋梨形，三胚葉形，傘形幼生を経て変態する（Patent, 1970）．コモチクモヒトデでは A.
squamata や A. japonica で見られる５葉の水腔葉を持つ胚は観察されなかった．それゆえ，コモチクモヒトデの発生過程はKirk のクモヒトデ やオキノテヅルモヅルに類似したタイプの可能性がある．

バルサ内での保育
胎生クモヒトデはバルサ内で子を保育する．卵には多量の卵黄が含まれ，あらかじめ発生に必要な栄養は蓄えられている．
しかしながら，Amphipholis squamata では卵が小さく卵黄の蓄積量が少ないと考えられる．それゆえ，親のバルサ壁から分泌される栄養物質が子に供給されるという（Fell, 1946）．また，子が共生バクテリアを栄養分として取り込んだり，バルサ内を満たす海水中から栄養分を直接吸収することが示唆されている（Walker et al., 1989）．
Amphipholis squamata や A. japonica では胚が親のバルサ壁と 着生柄 で繋がっている（Fell, 1946; Oguro et al., 1982）．
Murakami（1940）は A. japonica で見られるこの 着生柄 をumbilicus：へそ と記述している．このような胚とバルサ壁間での 着生柄 を介した結合の意義に関して２つの考え方が提唱されている．１つ目は胚や稚クモヒトデをバルサ内に固定し，それらのバルサ外への流失を防ぐという物理的な機能である．２つ目は親から 着生柄 を経由して胚や稚クモヒトデの成長に必要な栄養物質供給の役目を担うという生理的な機能である．Amphipholis squamata や A. japonica では， 着生柄 は子をバルサ内に固定するためのアンカーであると考えられている（Fell, 1946; Oguro et al., 1982）．コモチクモヒトデでの連続組織切片像では，親と子がバルサ壁で癒合しており，特異な盃状突起により局所的に結合していると思われる例も観察された．
この盃状突起は A. squamata での 着生柄 に相当すると考えられる．親と子のバルサ壁での結合は成長した稚クモヒトデになるまで続き，その後 着生柄 による結合がはずれる．
Landschoff et al.,（2015）は Ophioderma wahlbergii の若い稚ク
モヒトデの反口側に石灰化した柄状の組織が見られることを報告しているが，これは 着生柄 の名残に相当すると考えられる． 着生柄 が親から子への栄養物質供給の経路として機能していることを実験的に示した報告は見られない．ゆえに現時点ではコモチクモヒトデや A. squamata，A. japonica での 着着生柄と子謝辞
コモチクモヒトデの採集では，東京大学大学院理学系研究科附属臨海実験所のスタッフ一同にご協力頂きました．また本稿の執筆にあたり，海辺の自然史研究舎主宰中地シュウ氏にご指導頂きました．厚くお礼申し上げます．
引用文献
Chia, F. S., D. Atwood and B. Crawford (1975) Comparative
morphology of echinoderm sperm and possible phylogenetic
implications. Amer. Zool. 15: 553-565.
Fell, H. B. (1941) The direct development of a New Zealand ophiuroid.
Quart. J. micr. Sci. 82: 377-441.
Fell, H. B. (1946) The Embr yology of the viviparous ophiuroid
Amphipholis squamata Delle Chiaje. Trans. Roy. Soc. NewZealand. 75: 419-464.
Hendler, G. (1991) Echinodermata: Ophiuroidea. In Giese AC., J. S.
Pearse and V. B. Pearse (ed.) Repr oduction of marine
invertebrates. Boxwood Press, Pacific Grove, California. 355-511.
Hendler, G. and L. U. Tran (2001) Reproductive biology of a deep-sea
brittle star Amphiura carchara (Echinodermata: Ophiuroidea).
Mar. Biol. 138: 113-123.
Hyman, L. H. (1955) Ophiuroidea. In The Inver tebrates:Echinodermata. vol. 4. McGraw-Hill, London. 589-689.
Landschoff, L. and C. L. Griffiths (2015) Brooding behavior in theshallow-water brittle star Ophioderma wahlbergii. Invert. Biol. 134(2): 168-179.
Mortensen, T. H. (1920) On hermaphroditism in viviparous ophiuroids.
Acta zool. Stockholm. 1: 1-19.
Murakami, S. (1940) On the development of the calcareous plates of an
ophiuran, Amphipholis japonica Matsumoto. Jap. J. Zool. 9: 19-33.
Oguro, C., T. Shōsaku and M. Komatsu (1982) Development of thebrittle star, Amphipholis japonica Matsumoto. In Lawrence, J. M.
(ed.) Echinoderms, Balkema, Rotterdam. 491-496.
Okanishi, M. and H. Kohtsuka (2021) Description of a new brooding
species of Ophiodelos (Echinodermata: Ophiuroidea) from Japan.
Zool. Sci. 38 (4): 1-7.
Patent, D. H. (1970) The early embr yology of the basket star
Gorgonocephalus caryi (Echinodermata, Ophiuroidea). Mar. Biol.
6: 262-267.
Poulin, E., J-P. Féral., M. Florensa and L. Cornudella (1999) Selfing andoutcrossing in the brood protecting ophiuroid Amphipholis
squamata. In Camevali C and Bonasoro (ed.) Echinoderm
Research, Balkema, Rotterdam. 147-150.
Stöhr, S., T. OʼHara and B. Thuy (ed.) (2022) Stegophiura Matsumoto,
1915. In World Ophiuroidea Database. Accessed through:h t t p : / / w w w. m a r i n e s p e c i e s . o r g / o p h i u r o i d e a / a p h i a .
php?p=taxdetails&id=123576 on 2022-02-18.
Walker, C. W. and M. P. Lesser (1989) Nutrition and development ofbrooded embr yos in the brittlestar Amphipholis squamata: doendosymbiotic bacteria play a role? Mar. Biol. 103: 519-530.
山下正兼・岩田文男（1988）15．棘皮動物，C. クモヒトデ（蛇尾）類．無脊椎動物の発生 下．団 勝磨他編，培風館，東京．357367.

「うみうし通信」No. 115（2022.6）

11