96

神経心理学■シンポジウム

第13巻第2号

後方連合野への新しい視点

感覚一運動協応・感覚問統合と空間的注意
下條信輔＊

要旨：感覚間統合に関する実験心理学的・心理物理学的な研究を，筆者の研究事例を中心に概観した。特にプリズム順応，視覚的捕獲，反応時間，線運動錯視などの研究成果か
ら，感覚間統合の問題は多くの場合，感覚一運動協応の機能と密接な関連を持つこと，また空間的注意が統合に重要な役割を果たすことが示された。

神経心理学
Key

13；96−101，1997

Words：感覚一運動協応，空間的注意，視覚的捕獲，反応時間，線運動錯視
sensory−motor

coordination，line

illUSiOn

mOtiOnspatialattention，

visualcapture，reaction

time，

感覚間統合に関する最近の実験心理学的研究

か，それとも知覚そのものの変化なのか，といの文脈の中で，筆者が特に関心を持っているふう二分法的な問題が設定され，やがて感覚系とたつの側面を，ここではとりあげる。そのひと運動系との間の協応とその学習過程とに，研究つは，感覚系と運動系の協調または協応にかか者たちの関心は移った。

わる側面であり，もうひとつは空間的注意や空これは，感覚統合の実験的研究全体を総括す間的記憶にかかわる側面である。筆者らの研究る意味でも，象徴的な推移であったといえる。

を中心に比較的新しい知見を紹介しながら，こすなわち感覚間の空間的統合が問題となるときれら諸機能のきわめてダイナミックな連携のあには，必然的に感覚一運動協応が問題となるのりさまを浮き彫りにしてみたい。

である。

これらはいずれも，順応や学習など時間軸上1感覚一運動協応における記憶の役割の長期的変化を問う研究だが，感覚系と運動系感覚間統合に関する実験心理学的研究というの空間的な協応関係を調べる別の代表的な手法

とき，誰でもまず想起するのは，プリズムやさとして，反応時間の研究がある。

かさめがねに対する知覚的順応実験であろう。

たとえぽ視野内の2ヵ所（固視点の左右）のこのような視野変換の状況下では，視覚的身どちらかに視標が呈示され，これに対してでき体と触覚的身体部位の一致・不一致が正立・倒るだけ早くボタン押しまたはサッケード眼球運立の決め手となる。Strattonら初期の研究者

動などで反応するという課題を考える。言うまは，そう考えた。このように初期には，感覚間でもなく，このとき視標の呈示位置がランダムの分裂と統合の過程が，まずは問題となったよ

ではなく，なんらかの系列的偏りがある（たとうである。しかし後には，単なる運動学習なのえぽ位置が連続しがち，あるいは交替しがちな1997年4月14日受理
Rolesof

SpatialAttention

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Shimojo：Computation

nology，U．S．A．

Pasadena，（別刷り請求先：Computation

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Sensory−motorand

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6月25日

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反応時間実験の刺激布置と時間系列

視標の位置（左上／右上），色（赤／緑），形（縦長／横長）はすべて独立にランダム系列とされ，また課題にかかわらず刺激の布置と系列は同じであった。

800800700＿700、。。

皇，。。

←匡500500どの）場合には，当然被験者は十分な経験によってこれを学習することができ，反応時間に1003005GOより短くなる。

ところが，こうしたトップダウン方向の（知識による）偏りとはまったく独立に，したがっ1200

100300500

1200

RSI（rns＞も偏りが生じる。すなわち，予測どおりの位置に指標が実際に呈示された場合に，反応時間が97％correct

図2

反応時間実験の結果

上段左は単純検出課題，上段右は位置弁別課題，下段左は色弁別課題，下段右は形（方向）弁別課題の結果をそれぞれ示す。また太線は前試行と同じ位置における反応時間，細線は反対の位置における反応時間を示す。てたとえぽ呈示位置がまったくランダムな条件ですら，位置に依存する偏りが反応時間に生じしを反応に用いたが，他の三課題は強制二肢選ることが知られている（Posner，1980；Ta択でありふたつのボタンのいずれかを押すこと

naka＆Shimojo，1993）。しかし，その偏りを求めた。すなわち刺激の系列も反応の選択肢の方向については，文献がまったく二方向に分も，まったく同一であり，異なるのは課題とそかれており，混乱が生じていた。すなわちあるれにともなう内的過程のみであった。

一 群の研究によれぽ，前の試行と同じ位置に指それにもかかわらず，mu2に見るように，結標が呈示された場合に，反応時間はより短くな果は二方向に明確に分かれた（図2の上段左はる（いわゆる手がかりによる促進効果）。これ

単純検出課題上段右は位置弁別課題下段左に対して別の一群の研究では，同じ位置でむしは色弁別課題，下段右は形（方向）弁別課題のろ反応時間が長くなるというのである（いわゆ結果をそれぞれ示す。また太線は前試行と同じる復帰抑制の効果：Posner＆Cohen，1984）。

位置における反応時間，細線は反対の位置におそこでわれわれは，この問題によりシステマける反応時間を示す）。単純検出と位置弁別のティックにアプローチするために，視標の呈示位置だけではなく，その色および形（長方形の反応時間が遅延した（復帰抑制）。これに対し課題では，同じ位置に指標が反復された場合に方向）をも，それぞれ独立のランダム系列として色や形の弁別課題では，同じ位置でむしろ反た（図1）。被験老には（1）単純検出，（2）応時間は短縮されたのである（復帰促進）。

位置の弁別，（3）色の弁別，（4）形の弁別のさらに復帰抑制は，サッケード眼球運動や腕四つの課題を課した。これらの課題は別のセッ伸ぽし課題など，空間定位課題一般で生じた。

ションで行われたが，刺激の系列は本質的に同一 方復帰促進は，色や形のみならず，明るさ・一 であった。また課題（1）では単一ボタン押大きさなど特徴弁別課題一般で生じた。また上一 19一神経心理学98

記のような単一視標の場合だけではなく，いわ∀・ー1・ーー−−﹁IlQ（ゆるポップアウト刺激（色や方向などなんらかの特徴によって，ひとつの刺激が他から目立って（とびだして）見える刺激）においても，反図3

第13巻ag2号

くさび型プリズムによる指の視覚像の二重化
Eは眼，Pはプリズム，Ilは実像，12は虚像をそれぞれ示す。

応時間の課題に依存する乖離が同様に認められた。

このように刺激系列と反応の共通性にもかかE

わらず，課題の性質（のみ）によって反応時間の場所に依存する促進・抑制効果が逆転したこ

ざした指の視覚的位置を横にずらすと，当然のとは，視覚機能が単一ではなく大きくふたつのことながら体性感覚的位置との間に矛盾を生じカテゴリーに分かれており，またそれが視覚神る。ところが開眼条件では，体性感覚的に感じ経系のふたつの大きな経路と対応する可能性をGoodale＆Milner，られる位置が視覚的な位置に引きずられるため，この矛盾を知覚しない。これが視覚的捕獲

1992）。さらに忘れてはならない重要な知見とである。これは変換条件での感覚統合の短期的示す点で，興味深い（cf．

して，視覚のみならず聴覚でも，位置に依存すな形態であり，より長期におよぶ知覚的順応のる反応時間の偏りが報告されていること，また基礎的段階と考える論者もいる。（なお同様の視覚一聴覚間でも位置に依存する効果の可能性

捕獲現象は形の知覚でも生じ，また音声知覚でがあることを指摘しておきたい。感覚一運動協も生じる（McGurk効果）ことが知られてい応の代表的手法である反応時間の研究においてる。）

も，ふたたび感覚間の空間情報の統合の問題がこのような変換条件でも，たとえぽ見える指問われるのである（一連の反応時間に基づく研究については，Tanaka＆Shimojo，1996；と感じられる指との一対一対応は保たれている。この事実に筆者は関心を持ち，くさび型プ

Shimojo，リズムを指と単眼との間の特定の位置に置くこ

Tanaka，1996；Shimojo，Hikosaka＆Miyauchi，Tanaka＆Watanabe，1996とによって，一本の指の二重像化を実現した（図3）。すなわち一対二の対応を人工的に実現などを参照）。

したのである。そしてこの二重像条件下におけII感覚モダリティ統合におけるる視覚的捕獲現象について，定性的観察を行い空間的注意の役割（Shimojo，1987），次のような結果を得た。

上記のような形で知識とは独立に反応が促進（1）閉眼条件では，当然指は本来の位置にされたり抑制されたりする現象は，純粋にボト（体性感覚的に）知覚される。しかし開眼するムアップの要因による注意の焦点の移動（いわと指の体性感覚的な位置は，視覚像のどちらかゆる前注意過程）によって説明されてきた。事に捕獲される（すなわちその位置に感じられ実注意の制御にかかわる過程は，感覚間統合やる）。中間に感じられることはない。

感覚一運動協応に関する他の現象でも，しばし（2）虚像に捕獲されている状況で閉眼すると，ただちに体性感覚的位置は元に戻る（実際ば重要な役割を果たしているようである。

ここではその一例として，視覚的捕獲現象とに戻る，または移動するという感覚がある）。

呼ぼれるものを見てみよう。視覚的捕獲現象とは，視覚的な空間情報と他のモダリティによる（3）開眼して指の光学的実像（図3の1，）と虚像（12）とを交互に固視すると，それぞれ空間情報とが矛盾する場合に，視覚が勝って他固視した方の視覚像の位置に体性感覚的位置が方のモダリティを歪める，あるいは引きずる形感じられる（捕獲される）。その際に，実像とで統合を達成する現象をさす。たとえぽくさび虚像の間で優劣はない。視点を移動するとただ型プリズムを装着することによって，眼前にかちに体性感覚的位置も移動する。

一 20一

99

1997年6月25El
Fixation

Cue（1（「1000ms）（16．7ms）

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図4ms｝

クロスモダルな線運動錯視の刺激系列

手がかりには光点，音，電気刺激のいずれかが用いられ，線分は画面上の同じ位置につねに視覚的に呈示された。

（4）視点の移動なのか，注意の焦点の移動なに生じるという仮説（priorのかが，当然問題となる。そこで実像と虚像の者らは提唱した。

entry仮説）を筆中間に固視点を設け，数秒ごとに実像と虚像のここでは詳述しないが，線運動錯視は刺激依間で注意を自発的に往復させた。その結果，視存性（ボトムアップ）の注意の集中だけではな点の移動の場合とまったく同様に，体性感覚的く，自発的な注意の集中によっても生じると位置の捕獲と移動が生じた。

考えるべき，複数の証拠がある（Hikosaka，Miyauchi＆Shimojo，1993a；Shimojo， Ta−

この最後の結果は特に，視覚と体性感覚との間の空間情報の統合過程において，自発的注意

naka，Hikosaka＆Miyauchi，1996）。たとえがクリティカルな役割を果たしていることを示

ぽ，光らせるなどして目立ちやすくした視標をす点で，重要であると思われる。

ナイーヴな態度で観察していると，次に呈示された線分は，当然この視標から描かれたようにIII聴覚・触覚刺激および知覚される。ところが，視標とは逆側の対象に運動準備による線運動錯視

注意を意図的に集中するように教示すると，視筆者らは最近，注意によると思われる運動錯標の呈示から200−250msを超える遅れで線分視の現象を見い出した。すなわち，視野内のあを呈示した場合には，運動錯視の方向に逆転がる箇所に空間的注意が集中していると思われる起こり，線分は注意を向けた対象（＝視標の逆状況下で，その位置とそれ以外の（離れた）位側）から描かれたように知覚されるのである。

置とをつなぐような線分を呈示した。するとそところで，線運動錯視がもし本当に空間的注れが物理的に同時に呈示された場合でも，あた意の集中を反映しており，かつその効果が視覚かも注意の焦点側から反対側に向かって継時的に特定されない，クロスモダルな空間表象で生に描かれたかのような知覚が生じた（線運動錯起するのだとすれぽ，視覚以外のモダリティに視：Hikosaka，Miyauchi＆Shimojo，1993a，与えられた刺激によっても視覚的な線運動錯視b，C）。この現象について，空間的注意の集中が生じるはずである。筆者らは最近これを次のによって視覚情報処理の効率（速度）に勾配がような方法で確認した（Shimojo，生じ，この勾配が感覚化時間（刺激のオソセッ＆Hikosaka，1997）。

Miyauchi

図4に示すように固視点の呈示後，次の3種トから知覚までの時間）の差に反映されるため
一 21一

100

神経心理学

（a）Visual

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第13巻第2号

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線運動錯視の結果

横軸は手がかり呈示から線分呈示までの時間（マイナスの数値は線分が先行する条件を示す），縦軸は線分が手がかり側から描かれたように知覚された割合を示す。（a）は視覚手がかり，（b）は聴覚手がかり，（c）は体性感覚手がかりによる結果をそれtOOOぞれ示す。

Time（ms）

類の手がかりのいずれかが，画面の左上または覚手がかり条件の結果をそれぞれ示す）。これ右上のどちらかに呈示された：（1）光点（17らのグラフからも明らかなように，視覚のみなms），（2）ビープ音（17ms），（3）電気刺激

らず聴覚や体性感覚手がかりによっても，一過（1ms）。音刺激はモニタの左右に設置された性ながら強い線運動錯視が得られた。これは線スピーカーによって，また電気刺激は両手人さ運動錯視が，視覚にとどまらないクロスモダルし指をモニタ両側に置き，それぞれに電極を装な空間的注意を反映していることを示すと考え着することによって呈示した。この3条件はそられる。

れぞれ別のセッションで行われたが，いずれのIV場合にも，各試行の最後には線分が視覚的に呈まとめ

空間的注意の協応的・統合的特性一示され，被験者は右から描かれたか，左から描一かれたかの強制二肢選択判断を求められた。

以上に見てきたプリズム順応，反応時間，線結果を図5に示す（（a）は視覚手がかり条

運動錯視などの研究事例から明らかなとおり，

件，（b）は聴覚手がかり条件，（c）は体性感

感覚間統合の問題は多くの場合，感覚一運動協一 22−一101ユ997年6戊弓25日

応の場面で問われており，また空間的注意が重untaryand要な役割を果たすことが多い。環境に対して適

tectedas

応的に行動するためには，さまざまな感覚モダ

517−526，

リティからの情報を統合してまとまった対象のsensation．

attention
Perception

oS：Attention−dependent

tureindouble447，

19876）Shimojo

れぽ，これはむしろ当然であろう。
健常者を対象とする実験心理学的研究の成果

de−22；

1993c5）Shimoj

表象を得る必要があり，また必要とされる表象の特性は要求される課題に依存することを考え

stimulus−inducedmotion

S，vision．

Miyauchivisualcap−Perception

16；445−

Hikosaka

O：VisualS，motionsensationyieldedbydriven

attention．

VisionResearch，37，1575−や方法を，脳損傷者の神経心理学的研究に応用

1580，

1997

することができれぽ，新しい研究の道が開ける

7）Shimojo

S，

non−visually

TanakaY，

Hikosaka

Attention，andaction−lnhibition

O

etal：

かも知れない。fMRIやPETなど最近の脳機Vision，能イメージング技法は，この意味からも有力な

facilitation

sensory−motorlinks

revealed支援技術であるといえそうである。

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reaction

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Inui

McClelland

inT，Performance
文1）GoodaleMA，Milnerforperception

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Neuroscience2）Hikosaka

O，visualorder

AD：Separateandaction．

8）Shimojo

TrendsMiyauchial

S：FocalviSualinformation

temporalmentalandResearchspace．

Cognitivesensation．

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Research

Miyauchiof

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S：Visu．

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5；11−21，

Shimojotwotimevisual36；2125−2140，

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Research

1996

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Shimojo

Systems， Division of Biology， California Institute of Technology，

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Press，U．S．A、

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Y，

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18；11−18，1993b

Shimojospatialg）Tanaka

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1996

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Y，

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O，

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Miyauchi4）Hlkosaka

S，

S，O，tion．

Attention＆Integration

pp．597−630，1996

mulus−driven

33；1219−124e，1993a3）Hikosaka

JL，

XVI：Information

producesmotionthePerceptien＆Communication．

Cambridge，

visual15；20−25，1993

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一 23一

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13 ；96−101，

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