研究紹介

海に暮らすクマムシ類
Tardigrades that live in the ocean

東北大学大学院生命科学研究科附属浅虫海洋生物学教育研究センター

はじめに海に暮らすクマムシ類，と聞いてその姿をイメージできる方はどれくらいいるだろうか．一般論としてはほとんどいないと思うのだが，本誌の熱心な読者であればイメージできるかもしれない．なぜなら本誌で二度も紹介されているからである（鈴木，2010；虻川，2010）．このようなことを言いながら海に暮らすクマムシ類を10年以上見続けている筆者は一体何をイメージすればよいのかわからない．クマムシ類（緩歩動物門）である以上，体は小さく，頭部と四対の関節のない肢をもつ胴部からなる体をもつこと（図１-３）など基本的なつくりは守られているのだが，それ以外の形態は，一言で表現できない程度には自由奔放である．本稿では，この奔放さの一端を紹介したい．
なお，誌面の都合で，クマムシ類一般についての説明を割愛するが，これは他の読み物や解説などで補完していただきたい（e.g. 鈴木，2006；藤本，2017, 2021）．また事前にインターネ
ットで「クマムシ」を画像検索し，ソーセージのような体形のクマムシ類を把握してから本稿を読むと，形態の比較という点でより楽しめるかもしれない．

藤本 心太（Fujimoto, Shinta）

ところだが，この小さな動物の生活をフィールドでのぞき見た者はおらず，実験室内で一個体の生涯を追った記録もないため，わかっていることは少ない．最も効率的に採集する方法は真水を使ったものなのだが（e.g. 鈴木，2010），この方法だと，砂浜ならまだしも海の底に暮らすクマムシ類はだいたい死ぬため，生きた状態での観察例は自然と少なくなることも研究の進んでいない大きな要因の一つと考えられる．このようにクマムシ類の生活自体の情報は少ないが，クマムシ類の姿を考えるときに，体の小さな底生生物（メイオベントス）でよく見られる，基質に付着するための器官，背腹に扁平な体，といった砂のすきまでの生活に適した一般的な傾向（Giere, 2009）は念頭に置くべきだろう．

海に暮らすクマムシ類の形

筆者が海のクマムシ類の研究を始めてまず見てみたいと思ったのが，ウミクマムシ科ハナクマムシ亜科だった（図１）．自由奔放な形をもつ海のクマムシ類の中で形にパターンを見出そうとしたとき，体の側方にのびる構造をもつグループがいくつも存在するのだが，この仲間がその代表格である．この仲間は浅い海でよく見かけ，体の前方や，側方，後方に広がる膜をもクマムシ類の海での暮らしっており（Hansen and Kristensen, 2021），膜で表面積を増大させた体で水中を漂い，砂粒から砂粒に飛び移ったり，水の流海には，体の周りに膜を広げるもの（図１），トゲトゲしているもの（図２），長い附属器官をもつもの（図３）をはじめ， れによって遠くに移動できるとされている（Grimaldi de Zio etal., 1987）．確かに，このクマムシの仲間が砂ごと水柱に巻き想像力をかきたてる姿をした様々なグループのクマムシ類が暮上げられた時，砂粒から離れれば，膜のないものに比べ，海のらしている．これらの自由奔放な姿の役割について説明したい

図１

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ハナクマムシ属の１種「うみうし通信」No. 114（2022.3）

図２

ネオチカクマムシ属の１種

底に沈んでいく速度が遅く，その分遠くに移動できるかもしれ着底して暮らす悠々自適なクマムシ類もいるようである．さらない．しかしこの仲間がプランクトンネットで水柱から採集さに Jørgensen and Kristensen（2001）はこの種で体の背側にゴれたという報告のないことから，滞留時間はそこまで長くなく，ミが付着していることが多いことから，これは体の機械的強度

我々人類のスケール感で言うと，あまり遠くにいけないのではを高めるためか，捕食者から身を守る化学的なカモフラージュないだろうか．また，少なくとも私が生きた個体をシャーレのなのではないかと指摘している．体の表面積の増大も Grimaldi

中で観察してきた限り，砂粒やデトリタスの上を地道に歩くば
de Zio et al.（1987）の分散以外に，このように説明できる場合かりで，漂う姿は見たことがない．もし分散能力が高いのであもありそうである．ここまで風船をもつ種を取り上げてきたが，れば，膜のないクマムシ類に比べ，種の分布域が広かったり，果たして同じ仲間でも風船なしに浮けるのだろうか．和歌山県
地域集団間で遺伝的に似ていたりしそうなものであるが，このなどからみつかる単純な長い毛をもつ種は，ハナクマムシ類のような研究例は今のところない．今後，検証可能な形に落とし膜のように，体の周りにゴミをつけていることが多いのだが込んだ研究が期待される．
（背腹は汚れていない）（Fujimoto et al., 2013），膜と同じ役割
次に紹介するのはネオチカクマムシ属（新称）Neostygarctusを期待して良いのだろうか．ゴミで重そうな体で浮くつもりはである（図２）．このクリスマスツリーに見えなくもないクマなさそうである．この種の長い毛は丈夫であまり曲がることもムシ類の側方に張り出しているのは，頭部と胴部の前方三つのなく，ゴミがついているのも見ないので，付着する機能はない
体節からのびる突起であって，肢ではない（肢は体の下にたたと考えられる．Fujimoto（2018）が宮城県から報告した長い毛まれている）（図２）．この仲間は，これら突起が無数のとげにが分岐している種（図３）は流れさえあれば凧のようにそれを縁どられ，その他にも独特の形態をもつことからチカクマムシ捉えて漂えるのだろうか．この種は砂浜の深いところから掘っ科に属すのか独立の科に属すのか，分類学的位置が定まっていて採集されたもので（Fujimoto, 2018），漂えても長距離分散でない（Kristensen et al., 2015）．クマムシ類の進化史の中で何をきる棲息環境とは思えない．またこの種の分岐した毛は柔軟で，どうしたら，これほどまでにけばけばしくなれるのか．世界的周りのものに絡みつくことができそうだが，ほどけるのだろうに希少なクマムシ類なので，その真相が明らかになる日は来なか．このように同じカザリクマムシ属とはいえ，種によって第いのかもしれない．
IV 肢附属器官の機能に違いがありそうである．
最後に紹介するのはカザリクマムシ科カザリクマムシ属（新おわりに称）Tanarctus である（図３）．和名のとおりこの仲間は，他のクマムシ類では目立たない第 IV 肢附属器官（図１）が，長海に暮らすクマムシ類に興味をもっていただけただろうか．
く装飾的な器官に変貌しており，単純な長い毛のものから，毛海に暮らすクマムシ類の研究は系統分類学が中心で，自由奔放が分岐するもの（図３），分岐した毛のそれぞれの先端が膨らな姿の種がみつかるだけで面白いのだが，これらの種がどのよんで風船のようになっているものまで様々である（Jørgensen
うな生活を送っているのか想像するだけでなく，知ることがで
and Kristensen, 2001）．Jørgensen and Kristensen（2001）は，きたら，もっと楽しくないだろうか．
真水の代わりに塩化マグネシウム水溶液で個体を採集し，先端が風船のようになっている種の生きた個体を顕微鏡下で観察し， 引用文献
虻川修士（2010）北海道沿岸域の海産クマムシ類４種．うみうし通
体を逆さまにして風船で浮いている様子と，逆に，風船がもの
信．69: 8-9．に付着する様子を報告している．風船で漂い，好きなところに

図３ カザリクマムシ属の１種

藤本心太（2017）海産クマムシ類の多様性─その見分け方と見つけ方．生物の科学 遺伝．2017 71 (4): 353-359．
Fujimoto S. (2018) A New Species of Tanarctus (Heterotardigrada:Arthrotardigrada: Tanarctidae) from Oku-Matsushima, Japan.
Species Diversity 23: 209-213.
藤本心太（2021）クマムシ類（緩歩動物門）の系統分類学的研究入門．タクサ日本動物分類学会誌．51: 1-18.
Fujimoto S., Miyazaki K. and Suzuki A. C. (2013) A new marine
tardigrade, Tanarctus diplocer us (Ar throtardigrada:Halechiniscidae) from Japan. J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 93: 955-961.
Giere O. (2009) Meiobenthology. The Microscopic Motile Fauna of
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Grimaldi de Zio S., DʼAddabbo Gallo M. and Morone de Lucia M. R.
(1987) Adaptive radiation and phylogenesis in marine Tardigrada
and the establishment of Neostygarctidae, a new family of
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Hansen J. G. and Kristensen R. M. (2021) A new genus and five newspecies of the subfamily Florarctinae (Tardigrada,Arthrotardigrada). Eur. J. Taxon. 762: 149-184.
Jørgensen A. and Kristensen R. M. (2001) A new tanarctid
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Kristensen R. M., Sørensen M. V., Hansen J. G. and Zeppilli D. (2015)
A new species of Neostygarctus (Ar throtardigrada) from theCondor Seamount in the Azores, Northeast Atlantic. Mar. Biodiv.
45: 453-467.
鈴木忠（2006）クマムシ？！ 小さな怪物．岩波書店．
鈴木忠（2010）日本沿岸に生息する緩歩動物─島原湾のクマムシ─．
うみうし通信．67: 2-3.
「うみうし通信」No. 114（2022.3）

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