北海道大学
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北方生物圏フィールド科学センター

News Letter

研究エッセイNo. 22

このコーナーではフィールド科学センターの教員が行っている研究のエッセイを掲載します。北海道大学のフィールドで行われている研究を知ってください。

【シカの大地・北海道】

苫小牧研究林のミズナラ林に設定したシカ排除区（左）、自然密度区（中）、高密度化区（右）蝦夷地が北海道に改名されて 150 年が経ちました。節目の年にあたり、様々な関連イベントが開催されました。北海道の名付け親とされる松浦武四郎の足跡をたどるドラマや特集番組も放映されています。その武四郎が北海道中を探検していた頃、そこには一体、どんな自然が広がっていたのでしょうか？そして、エゾシカやヒグマなどの野生動物はどんな暮らしをしていたでしょうか？
私は当時の北海道に、どのくらいシカが棲んでいたか推定してみました。1873 年から 1882 年まで、シカの年間捕獲数の記録が残っていたので、いったい何頭のシカが存在すれば、そんなふうな捕獲数が実現可能かを計算してみたのです。その結果、1873 年時点で 50～70 万頭となりました。ただ、この値には当時、闊歩していたオオカミたちが捕食したシカの数や、温暖化以前の厳しい冬によって今以上に死んでいたシカの数が含まれていません。これらの死亡要因も考慮すると、実際にはこの値よりはるかに多くのシカが棲んでいたのは確実です。100 万頭近く居たのかもしれません。一方、近年のエゾシカの生息数は 50～60 万頭と推定されているようです。つまり、もともとの北海道の自然からすれば、現状のシカの数は決して多くないのです。ところが、現在シカは増え過ぎてしまい、生態系を不自然に改変していると考えられています。現状認識に大きなギャップがあります。
そんなにシカが多かった 150 年前の自然はどんな姿をしていたのでしょう？それは北海道本来の生態系や生物多様性の保全を考える基礎となります。北海道では高山や湿地などを除けば森林に覆われると考えがちです。ところが、1858 年に武四郎は美瑛から富良野にかけて 20×48km の草原が、十勝には 40×60km のすすき原が広がっていたと記録しています。そんな大草原はどうやって成立したのでしょう？アイヌの人々が意図的に草地を作っていたと考える方もいるかと思います。しかし、農耕や牧畜を大規模に行っていなかった彼らが大草原を作る理由は見あたりません。その時代に大量のシカが生息していたことを考えれば、その高い採食圧によって森林が発達せず広大な草原が維持されていた可能性があります。
では、森はどうだったでしょうか？シカが多かった頃の影響が残っている 1930 年の支笏湖御料林の壮齢林の構造が調査されています。その森林では優占種のエゾマツは太さ 30～40cm の木が最も多く、それより小さな木が少ない、いわゆるベル型と言われる構造をしていたのです。現在、ベル型構造は更新が阻害された“不健全”な森の特徴とみなされています。しかし、もともとの森林はベル型構造で維持・更新されていた可能性がありそうです。“健全”な森林構造についても見直す必要が出てくるかもしれません。
この 50～60 年間、森林動態や生物多様性について多くの知見が集められてきました。実はその期間の大半が日本中でシカがとても少なかった時代にあたります。つまり、研究者は植物にとって捕食者不在の生態系を精力的に調べていたわけです。しかし、かつてのようにシカが多いのが普通の自然だとしたら、既存の知見だけでは本来の自然の姿を理解することはできないでしょう。
苫小牧研究林では森の中に柵を設置してシカを排除したり、高密度化させる実験を 15 年間継続してきました。シカ排除実験はシカの生態系機能を解明するのに有効なので、各地で行われてきました。大抵の場合、シカ排除区と比べ、シカ生息区で植物量が減少し、種組成も変ってきます。そこから、シカがいかに生態系に悪影響をもたらすかという議論をしがちです。でも、生態系の構成要素であるシカを全くいなくしたシカ排除区は明らかに不自然な状態です。そこと違うからと言って、悪影響だと判断するのは原理的に不可能です。むしろ、これからはシカが棲んでいる区画において、シカが多かったころの自然の姿をどうやって理解していくかが、生態学としての課題になってくるでしょう。
（森林圏ステーション 苫小牧研究林 揚妻 直樹）

動植物エッセイフィールド科学センターの教員は様々な動植物を扱っています。このコーナーでは教員が研究材料として扱っている動植物について、とっておきのエッセイを掲載します。

【コンペイトウ】“金平糖”。令和天皇即位の儀式で招待客への引き出物に入っていたという、あのイボイボの砂糖菓子のことです。特異な形状から生き物を表す場面でよく使われています。たとえばヤリガジの卵。写真を用意しましたが、金平糖のような形状と記すだけで、イメージしてもらえるでしょう（写真 1）。この形状は、卵と卵の間を広げて、胚への酸素供給効率を高くするのに役立ちます。尖ったイボでは、産卵までは間違いなく邪魔です。一般的な魚類同様に、卵巣のなかでは卵は球形で、イボができるのは産卵のあとからです。イボができる仕組みは、高張の海水に触れることと関係していますが、その先は調べていません。それがわかって何の役に立つの？そんな突っ込みを嫌ったわけではなく、2011 年にロシアの標本に基づき新種記載され、その翌年に臼尻で見つかった希少種なので、見つけてもそっとしておきたいからです。
ずばり、コンペイトウと名付けられた魚もいます。こちらはやや深みにいるダンゴウオの仲間です。2010 年に巻貝の空き殻に産みつけられた卵とその世話をしているコブフウセンウオの雄とともに生きたまま採集されて、臼尻実験所に送られてきました。水産実験所です
ので、海産生物の飼育施設があります。そこで卵が孵化した後の稚魚を２年間、育てました。以前から疑わしいことはわかっていました。実際に、一つの卵塊から生まれた稚魚の成長の軌跡を追うと、なんと形態の違いで 3 つのタイプに分かれました。
予想を超えていました。3 つのタイプのうちの一つは、典型的なコンペイトウで、体にコブ状の突起が飛び出し背鰭も皮下に埋没しました（写真 2）。このような形態の個体はすべて雌でした。雄になった個体は、小さい間は多少のコブがあり、卵の時代
写真１ ヤリガジの卵塊に保護してくれた父親そっくりのコブフウセンウオになりました。さらに数か月すると、コブが消えて、ナメフウセンウオと呼ばれている種に変身する個体もあらわれました（写真 3）。ダンゴウオの仲間は、皮膚がぶよぶよしている種ばかりで、特徴的なコブが分類の決め手に使われます。しかし、コブが性別や成長段階で変化する場合もあって、同様なケースがこれまでにもありました。この魚は、命名規約の約束事にしたがって
写真 3

イボ状突起が消失した

Eumicrotremus asperrimusが有効名として残り、他の２種につけられていた学名はシノニムとして無効になることを 2015 年に報告しました。E. asperrimus は、標準和名にコンペイトウと付けられている種です。覚えやすい名称が残るのはよかったのかも知れませんが、イボイボを持たない雄もコンペイトウと呼ばれることになります。御用達の金平糖でも製造過程でバッタもんは出るようですか
ら、まあいいか。
（水圏ステーション 臼尻水産実験所 宗原 弘幸）
写真 2

コンペイトウの雄

コンペイトウの雄（写真はいずれも阿部拓三博士）

Photo Gallery

雨竜研究林における学生実習。専用機器を用いて IC タグを装着した魚類の位置を調査しています。

※学生からフィールド活動時の写真をもらいました。 （無断転載禁止です）

北海道島牧村における降海型アメマスの調査。データロガーを装着して放流します。

雨竜研究林における学生実習の一幕。川へ落下する陸生昆虫を調査し、森林と河川の関係を理解します。

羅臼町におけるシャチの調査風景。

フィールドエッセイ

フィールド科学センターの教員は様々なフィールドで活動しています。このコーナー
では教員が活動しているフィールドについてとっておきのエッセイを掲載します。

【北大農場におけるカバークロップの研究】
作物栽培の研究は、収穫物の増収や品質向上を最終目的としていますが、近年では環境に配慮した安定した作物生産への社会的要求が高まってきました。現代では、収量を低下させずに、化学合成物に頼らない、エネルギーや労力をかけない持続型作物生産が望まれています。その中で、圃場の耕うんを最小限にする不耕起栽培や圃場の生物環境や養分サイクルを改善するカバークロップの利用について研究が進められてきました。カバークロップは一般的にはその肥料効果に着目され、狭義の意味で「緑肥作物」として認識されていますが、収穫することを目的としない圃場環境を改善するために植えられる作物の総称を指しています。カバークロップには、土壌有機物の付加による土壌への物理的、化学的、生物的効果に加えて、過剰塩類の吸収による土壌悪化の防止や栄養塩の流亡の防止、特定の病原菌や雑草の抑制、景観向上などの効果があることが知られています。

写真 1

ヘアリーベッチ

生物生産研究農場では、これまでトマトのハウス・露地栽培やコムギ栽培体系において、カバークロップの導入効果について調査してきました。北海道の作物栽培体系へカバークロップを導入する場合、大きな問題となるのは栽培可能期間が短いことです。北海道では、一年の 1／3 が積雪で覆われることから、野外での作物の栽培可能期間が限られています。カバークロップを導入した栽培体系の多くは、主作物の収穫後から次作物の播種までの間の期間にカバークロップを栽培する手法をとりますが、北海道ではそのような期間は 2～3 ヶ月に限られます。そのため北海道では、間期のカバークロップ（農学用語では後作緑肥といいます）としては初期生育が旺盛なイネ科やアブラナ科の利用が中心であり、窒素固定による土壌への窒素供給やリン吸収を促進する
写真 2 圃場試験の準備状況 オレンジシートは除雪区です。
菌根菌の増殖など優れた効果を持つ
土壌凍結を促がすため降雪後にシート上を除雪します。
マメ科カバークロップを導入する場合は、主作物との輪作が主流でした。そこで私たちは、冷涼な環境下でも初期生育が早く、窒素固定能力が高いヘアリーベッチ（写真1）に着目し、後作緑肥としての効果を検証しました。また、ヘアリーベッチは大きく二つの生態型に分けられ、初期生育が早いが越冬能力の劣るスムースベッチ型と初期生育が劣るが越冬能力の高いヘアリーベッチ型があることが知られています。主作物収穫後の 9 月にヘアリーベッチを播種する場合、スムースベッチ型は 4 月に播種する作物（春小麦など）に、ヘアリーベッチ型は 5 月下旬以降に播種する作物（多くの畑作物種）にカバークロップとして有効であることがわかりました。
現在は、カバークロップ生育後の積雪下の効果に着目しています（写真 2）。スムースベッチ型のヘアリーベッチは積雪下で死亡しますが、これまでの研究から低バイオマスにも関わらず、春先に高い窒素能力と雑草抑制効果があることを認めています。ヘアリーベッチは雑草抑制の効果が高い化学物質であるシアナミドを豊富に含んでいます。また、シアナミドの一部は土壌内で重合し、硝化作用阻害物質であるジシアンジアミドに変化する性質を持っています。これらの物質が積雪下で土壌環境にどのように影響するのか研究を進めています。
（耕地圏ステーション 生物生産研究農場 平田 聡之）

新任教員紹介鈴木 一平（すずき いっぺい）：水圏ステーション 厚岸臨海実験所・特任助教
経歴： 東京大学大学院（新領域創成科学研究科・自然環境学専攻）博士後期課程修了。博士（環境学）。専門は海棲哺乳類の行動生態学、潜水生理学。東京大学（大気海洋研究所・特任研究員）、北海道大学（北方生物圏フィールド科学センター・博士研究員）等を経て、平成 30 年 11 月より現職。

計測機器を装着したオタリア（奥）とミナミアメリカオッ
トセイ（手前）＠ウルグアイ

機器取付の様子。
吸気麻酔をしながら機器をウェットスーツ用の接着剤（ネオプレン）と生地を使って毛皮に取付けます。

はじめまして、2018 年 11 月に文部科学省教育関係共同利用拠点の特任助教として厚岸臨海実験所に着任しました鈴木一平と申します。海洋生態系における高次捕食者のエネルギーバランスに興味を持ち、これまでは主に鰭脚類（アザラシ科やアシカ科）を対象とした行動生態学の研究を行ってきました。
大学院時代は、小型記録計を動物に搭載するバイオロギング手法を用いることで水中での摂餌行動量や潜水によるエネルギー消費量を定量化するための手法開発に取組みました。水中での彼らの行動を直接観察することは困難ですが、バイオロギング手法により加速度や速度といった行動に由来するパラメーターとして数値化されたデータを取得できます。動物の下顎に取付けた加速度の記録計からは、餌生物を捕食する際の顎の上下運動が記録されます。また、背中に取付けた記録計の速度データと動物の形態情報から、任意の速度で泳ぐために必要なエネルギー消費量を算出できるという理論がありました。国内外で飼育されている鰭脚類を用いてそれら手法の検証実験を行い、野生個体の行動データからエネルギーの獲得量と消費量を定量化する手法を確立させました。学位取得後は、水中採血が可能な機器を用いて潜水時の代謝機構に関する内分泌学的な研究や、鰭脚類だけでなく鯨類も対象とした呼気計測による潜水生理学に関する研究を進めています。
厚岸臨海実験所では夏季を主なシーズンとして、国内外の学部生や大学院生を対象とした約 10 件の実習が開催されています。
実習の規模は数名から 20 名を超える場合もあり様々で、アマモ場や沿岸域での生物採集、演習船での海洋物理環境の測定を通して、海洋生態系の基盤となる初期生産量の測定法や植物プランクトンから小型魚類までの捕食－被捕食の食物網を実体験によって学べる内容となっています。また、他学部や他大学との共同実習では、海藻類の多様性解析や森と河川と海の関連性解析など、湿原河川から汽水域、海洋まで多様な水域生態系に囲まれた環境で、それぞれの違いと同時に繋がりに関する理解も深められます。体験できる分野が多岐にわたり、私自身も書物でしか見たことがなかったり、全く知らなかった手法を一緒に学ばせていただいています。
陸域からの養分が豊富に流れ込む道東の沿岸域には、定住性の海棲哺乳類も存在します。今年度からは、大黒島や霧多布岬に生息するゼニガタアザラシやラッコを対象とした行動観察を一部の実習のプログラムに組込ませていただきました。高次捕食者による生態系に対するトップダウン効果に関する講義に加えて、「ある生命現象が見られるのはなぜか？」という行動生態学の基礎であるティンバーゲンの４つの問いから、各グループで課題を見つけ、複数ある目視観察の手法からどれを組み合わせることで、自分たちの問いに答えるためのデータを取得できるのかを体験してもらっています。臨海実験所で開催する実習や地元市民を対象としたアウトリーチ活動を通して、高次捕食者の役割や重要性と共に、多様な水域生態系が持つ魅力を一人でも多くの方に伝えられるよう努力していきたいと思い
行動観察中に水面で捕食するラッコ＠霧多布岬ます。今後とも、どうぞよろしくお願い申し上げます。

北方生物圏フィールド科学センターへの要望
大学院農学研究院

上田 宏一郎 （センター外運営委員）

私は、農学部および農学院において家畜飼養に関わる教育研究を担当しているため、当センターの耕地圏生物生産研究農場および静内研究牧場には年中お世話になっております。学生の実習や論文研究に恵まれた環境をご提供いただいていること、関連の教員と技術職員の皆様には平素から多大なるご支援を頂いていることに心より感謝申し上げます。
私の担当している農学部畜産科学科の学生には、2 年次に家畜生産実習を生物生産農場において通年で実施していただき、さらに学部 3 年次の夏季休業中には静内研究牧場において 12 日間の牧場実習を行っていただいています。それらは、様々な家畜（鶏、豚、乳牛、肉牛、馬）の家畜飼養に関わる理論と技術を、学生に実体験として理解させることのできる教育機関としては他大学に類を見ないものです。このような実習は、ただ単に飼育技術の経験だけでなく、現場での問題発見能力と解決能力の基本を習得させるために極めて重要な意味があります。さらに、学問や研究分野が細分化するなかでこそ、出発点がここにあることを学生に体得させ、北海道大学の卒業生だからこそのスキルを身につけた人材育成ができればと思っています。
私は、主に乳牛の放牧飼養に関係する研究を、当農場の広い牧草地でさせていただいてます。5 月から 10 月まで毎日放牧し、草の生産から乳の生産に至る過程を効率化するため、栄養、管理、行動、生態といった様々な観点から学生とともに研究しています。
札幌市のど真ん中にもかかわらず、このような研究ができることは奇跡としか言いようがありません。写真のような乳牛が放牧される風景をこんな場所で見られることに驚く学外だけでなく学内の方も多いと思います。北海道においてさえ乳牛のほとんどは高泌乳を追求するため畜舎の中で穀類を多給して飼育されています。乳牛の放牧飼養はマイナーで理想といってもよいかもしれません。私としては、北海道大学のキャンパスの中で放牧飼養という酪農の理想像を追求する研究を行っていることに自負を感じつつ、それが北海道大学の歴史に裏打ちされた看板であり続けと確信しています。この放牧風景がここにあることが、目先の成果に翻弄されず理想追求の姿勢を学生に教育することにつながるとともに、北海道大学の重要な存立意義の一つであるはずです。
このような恵まれた環境を維持するためには、農場の利用者の一人としてこのフィールドを用いた教育と研究において最大限の成果をあげることが責務であると考えており、そのために努力していきたいと思っています。当センター農場の運営状況は様々な面で厳しい状況にあることは承知しておりますが、上記のようなすばらしい意味を持つ実習環境と研究フィールドを今後とも維持していただきたくお願いいたします。

編集後記
多様な北方生物圏フィールド科学センターの今の活動がよくわかる内容にまとまりました。ご執筆の皆様、ありがとうございました。
イベント情報については、ホームページで更新して掲載していますので、ぜひご覧ください。https://www.fsc.hokudai.ac.jp （Y. H.）
2019年12月

発行：北海道大学北方生物圏フィールド科学センター

編集：学術情報委員会