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神経心理学

第13巻第2号

追従眼球運動におけるMST野の役割
河野

要旨：広い視野の視野全体が動くと，眼はこの動きを追いかけて動き始める。この眼の動きを追従眼球運動と呼ぶ。追従眼球運動は動かす視覚刺激の性質によって変化することが行動学的研究によって知られている。さまざまな視覚刺激を用いて，MST野のニューロン活動と眼の動きを同時に記録して調べたところ，さまざまな視覚刺激による追従眼球運動の変化とMST野のニューロン活動の変化が並行して観察された。この結果は追従眼球運動には，MST野における運動視の神経機構の性質がかなり反映されていることを示している。
Key

神経心理学
Words：追従眼球運動，
ocularfollowing

13；995，1997

MST野，運動視response，

MST

area，

広い視野の視野全体が動くと，眼はこの動き

visualmotionprocessing

Aを追いかけて動き始める。この眼の動きを追従眼球運動と呼ぶ。追従眼球運動は，体を動かしたときに起こる視界のぶれを防ぎ，視覚機能を常に良い状態に保つのに重要な役割を果たしていると考えられる（Milesetal，1986）。この眼球運動は，図1Aに示すように，覚醒しているサルの前にスクリーンを置き，そこに視覚刺MT野
MST野激を投影し，動かすことにより実験室内で誘発視覚領することができる。サルを用いて，脳のいくつt／？

かの部位から単一ニューロンの活動を記録し，広い視野の視覚刺激を動かした時の反応を調べたところ，大脳後方連合野の一部であるMT，MST野と，背外側橋核，小脳腹側傍片葉に追／G従眼球運動時に発火するニューロンが存在することがわかった（Kawano
wanoetal，1992；Shidaraetetai，1994；Ka−al，1993）。さ脳幹

らにMST野，背外側橋核，小脳腹側傍片葉に外眼筋運動神経核

脳腹側傍片葉を電気刺激すると，眼球運動が誘A：サルを用いた追従眼球運動実験の概念図。
B：追従眼球運動の発現に関与していると考えられる神経回路。サルの脳を横から見た模式図。

1997年3月25B受理
TheRoleoftheMSTAreain

Ocu玉ar

腹側傍片葉

図l

微量の薬物を注入することにより局所破壊すると追従眼球運動に障害が現われること，また小・小脳

Following＊電子技術総合研究所，Kenji Kawano：Electrotechnical Laboratry（別刷り請求先：〒305 つくぼ市梅園1−1−4 電子技術総合研究所 河野憲二）
一 12一

91

1997年6月25日

ABuR

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2Go＜江］5・i・p／sec

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C200D

TIME（msec）

図2
A：MST野から記録されたニューロソの活動と追従眼球運動（文献2より）。ランダムドット像が下方向に160度／秒で動いた時の反応を示す。上からニューロン活動のラスター表示，ヒス5グラム表示，眼の動く速度の重ね書きとその平均（太線），視覚刺激の動く速度をそれぞれ示す。矢印は眼球運動の潜時。
B：Aのニューロソの方向選択性。

C：187個のMSTニューPンの方向選択性。

発されることがわかった。これらの結果から，一 ンを置き，そこに視覚刺激を投影する。視覚

追従眼球運動の発現には網膜から大脳視覚領，刺激には視野全体に広がるランダムドット像あMT，

MST野，背外側橋核，小脳腹側傍片葉

るいは白黒の市松模様（チェッカーボードパタを経て眼球運動神経核に到る神経回路が関与しー ン）を用いた。投影された視覚刺激は，ミラていると考えられる（Kawanoal，1996a，ー・ガルバノメーターで上下左右いずれの方向b）（図1B）。追従眼球運動は動かす視覚刺激へも動かすことができ，動かす速度は10度／秒の性質によって変化することが行動学的研究にから160度／秒まで任意に選ぶことができる。

よって知られている（Milesal，1986）。こ

視覚刺激の動きは，サルが視野の中心部に視線の視覚刺激の性質に対応した眼球運動の変化がを移してから50ミリ秒後に開始する。視覚刺激

etet

神経回路のどのレベルで起こっているかを明らが150〜300ミリ秒動くとシャッターが下り，かにするため，さまざまな視覚刺激を用いて，視野は真っ暗になる。この間に起こる眼の動き

MST野のニューPン活動と眼の動きを同時にを電磁誘導方式で記録し観察した（Kawano

記録して調べた（Kawanoetetal，1994）。

al，1994）。

実験に先だって，ネンブタール麻酔下で，眼広い視野の視野全体に投影されたランダム

球運動計測用のコイル，頭部固定用ホール

ドット像が動くと，眼は非常に短い潜時でそのダー，単一＝ユーロン記録のための記録用チェ動きを追いかけて動き始める。図2Aにランダムドット像が下方向に160度／秒で動いた時にンバー等を取り付ける。手術の傷が十分回復してから実験を開始した。図1Aに示すように，覚醒しているサルの前に約90°×90°のスクリ起こるMST野のニューロン活動と追従眼球運動の例を示す。視野全体に投影したランダム
一 13一

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神経心理学第13巻第2号

A：∵耀甑．

∵ls・灘蹴溺

se．ξ乙ふ逗一熟、、．接糞ll幽闇撚、！：

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B・繍慰禦灘鰺灘灘麟灘難1源昏

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Ptr竺畑竺幽tU
0100010001000Ptr
董000TIME］s100− 200（m8●c）

図3
A：ランダムドット像が下方向に動いた時の図2のニューロンの反応（文献2より）。刺激速度は左から10，20，40，80，16G度／秒。
B：チェッカーボード像が下方向に動いた時のeC 2のニュ 一一ロンの反応。刺激速度は左から10，20，40，80，160度／秒。上からニューロン活動のラスター表示，ヒストグラム表示，眼の動く速度の重ね書きとその平均（太線），眼の動きの加速度，視覚刺激の動く速度をそれぞれ示す。

ドット像が下方向に160度／秒で動き始めるの反応を図2Bの極座標表示のグラフに示す。と，このニューロンは40ミリ秒の潜時で活動を12ミリ秒して，視覚刺激が動き始めてから52ミ

このニューロンが下方向へ強い方向選択性を持っていることがわかる。MST野から記録された広い視野の視覚刺激の動きに反応するリ秒の潜時で追従眼球運動が始まっている。視ニューロンのほとんどが，強い方向選択性を示開始している。ニューロン活動が始まってから

野全体に投影したランダムドット像を上下左右し，その方向選択性は上下左右さまざまな方向斜めの8方向に動かした場合のこのニューnンに分布していた（図2C）。次に，視覚刺激を

一 14一

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一一 eyeve↓．

−heuralrsp．十12「臓sue：＝コneuratrsp．

A

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2

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100TIMε（msec）

図4
図3Bのチェッカーボード像が下方向に80度／秒（A），160度／秒（B）で動いた時の眼の動き（速度）とニューロン活動（ヒストグラム表示）。C，DはそれぞれA，Bの二＝一ロン活動を12ミリ秒遅くして重ね書きしたもの。

動かす方向は最適方向にしておき，10度／秒かニューロン活動と追従眼球運動の関係を調べ

ら160度／秒までのさまざまな速度で刺激を動るため，視覚刺激をランダムドット像から白黒かして調べてみた（muは視覚刺激の動く速度が160度／秒の時，最も各1度の市松模様（チェッカーボードパターン）に変えたときの反応を図3Bに示す（Ka−強い反応を示した。またこの図から眼の動きもwano

160度／秒の時が最大であることがわかる。ま度／秒までは，ランダムドットの時と同じようたこの時，追従眼球運動とニューロン反応の潜に刺激の速度が早くなるに連れて反応も大きく時に注目してみると，視覚刺激の動きが早くななっているが，80度／秒からは反応が急に弱く3A）。このニューロソetai，1994）。視覚刺激の動く速度が40るほど両方の潜時が短くなっていくことがわかなっている。この時の時間周波数は約40Hzる。つまり，追従眼球運動の潜時とニューロンで，行動学的実験（Miles活動の始まる時間は常に並行して変化し，しか告されているように，追従眼球運動も急に小さ

etal，1986）で報も＝ユーロソ活動が常に目の動きに先行して起くなっていることがわかる。また，市松模様がこっていることがわかる。

80度／秒で動いた時，160度／秒で動いた時の
一 15一

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神経心理学

ニューロン活動と眼の動く速度をそれぞれ比べ

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るため，図4にニューPン活動と眼の動く速度す。80度／秒のときにはニューロンは周期的に発火の増加と減少を繰り返し，眼にも周期的な動きが観察でき，160度／秒の時には，＝ユーnンが一過性の活動を示し，眼は20ミリ秒程度動いて停止している。このようにニューPン活動と眼の動く速度が非常によく似て変化してい0F一︶﹇Φ﹀Φ﹈＞O之山ト＜﹂Φの0応，Bは160度／秒の時の反応をそれぞれ示0（Oアとを重ね書きして示す。Aは80度／秒の時の反ることがわかる。さらに，ニューロン活動のヒストグラムを12ミリ秒ほど後ろに動かしてみると図4A，Bがそれぞれ図4C，4050

6◎70

LATENCY［neuron］（msec）

Dのようになり，ニューロン活動と追従眼球運動とが非常に

図5

密接な関係にあり，＝ユーロン活動の変化は眼さまざまな視覚刺激を用いて計測したMSTニューロンの潜時と追従眼球運動の潜時。ランダムドット像，チェッカーボード像はいずれも10，20，40，80，160度／秒で動かした。点線はニューPン活動の潜時が眼球運動の潜時よりも10ミリ秒早い場合を表わしていの動きに常に約12ミリ秒先行して起こっていることが示される。

ニューロン活動と追従眼球運動の関係をよりる。

詳しく知るため，スクリーンの前にスリガラス網膜から入った視覚情報は，外側膝状体，第を置き，そのスリガラスを通して映したランダ
ムドット像を動かしてニューロン活動と眼球運一 次視覚領を経てMT，動の変化を調べた（Kawanoal，1994）。ス

刺激の動きに対応するニューロン活動を引き起リガラスを通して映されたランダムドット像はぼやけた，空間周波数の低い，コントラストのこす。視覚刺激を変化させるとMST野のニュー ロン活動に変化が見られ，その変化が，橋弱いものとなり，行動学的研究（Milesal，核，小脳腹側傍片葉を経て外眼筋に達し，眼球1986）によりこのような視覚刺激によって起こ運動の変化となって観察されていると考えられ

etet

MST野に至り，視覚る追従眼球運動はその潜時が延長することが知る。この結果は，追従眼球運動には，MST野られている。スクリーンとスリガラスとの距離における運動視の神経機構の性質がかなり反映が離れれぽ離れるほど，MST野のニューロンされていて，眼球運動とニューロン活動を同時活動の潜時も眼の動きの潜時と並行してだんだに記録し，研究していくことが，大脳後方連合ん長くなることが観察された（Kawanoetal，

1994）。

野における運動視のメカニズムを調べる有力な手段になることを示している。

このようなぼやけさせたランダムドット像，

文

献1）Kawano

K，

ShidaraM，activityindorsolateral

市松模様など，さまざまな視覚刺激を用いて，一 つのニューロンの潜時の変化と眼球運動の潜時の変化を系統的に調べ，プロットしたのが図5である。常にニューロン活動が眼の動き始めに約10ミリ先行して起こっていることがわか

alertmonkeyses．

JduringocularNeurophysiol

K，る。これらの結果は，視覚刺激を変化させたとNeuralactivity

in

きに起こる追従眼球運動の変化と，MST野のmonkey

duringocularNeurophysiolを示している。

3）Kawano
一一

16一

K，

S：Neuralnucleusfollowingof

respon−67；680−703，1992

2）Kawano

ニューロン活動の変化に密接な関係があること

YamaRepontineShidaraM，Watanabe

corticalarea

foliowing

Y

etal：

MSTofalertresponses．

J71；2305−2324，1994
ShidaraM，

Takemura

Aetal：

1997年6月25日．

Inverse−dynamics

mentsbyrepresentation

cerebellar

move−5）Miles

FA，Kawanocell

activity

latencyocularfollowing

respon−1．DependenceofPurkinjeeyeduringshort−latency

ocular−followingses．

Ann

Acad

NewYorkSci

781；314−321，

ofvisualoninput．

K，

95

Optican

LM：Short−

resp◎nses

oftempor◎spatialmonkey．

J

Neurophysiol

properties

56；1321−1354，

1986

1996a4）Kawano

K，

Visualinputsculusduring

9ress

in

Takemura

A，

Inoue

Y

ettocerebellar

ventralocularfol玉ewing

responses．

BrainRes6）Shidara

a1：parafloc・cells

tencyPr◎−Res112；415−422，1996b

The

roleofM，intheKawano

ventralocular

K：Roleof

PurkiRje

paraflocculus

inshort−la−following

responses．

Exp

Brain

ocularfol

93；185−195，1993

MST area in ocular following

tke

Kenj輌Kawano
Electrotechnical

Movements
latencygatedofocularneuraltheactivities

temporal（MST）area
behavingmonkeys

ments

aof

visualfo｝1◎wing

large−field

following．

Mosttomoving

apertantroleof

the

MST

investi−lowing．

Singleunit

studies

inrnedialsuperior

pontinenucleusan（iinventralofcerebellum

thecerebralbrief，

visualstimulus，ofneurons

thevisual

scene

with

preferringhighstimulus

latencies

wereshort，

them

started

than

IOms

sult，

togetherocularfollowingchemicallesions

move−

the

activities

inwayrespondedfollowing．

The

sele−

rons

werefurther

Theirkindofspeeds．

ab皿t

halfofiRcluding

images）．

offiringrate

more

neuronsoneyemovements．

The

re−

similar

tothe

fact

that

responses
inthevisualthatofof

thesupPorts

theidea

reduced

after

focal

followingarea（Japanese

Journalanim・ofinthe

MST

Neuropsychology

一 17一

structuresby（checkof

properties
ocular；90−95，

many1997）

paraflocculus

that

the

neuralbya

path・toe｝icit

ocularof

neu−

using

MST

different

patterns，

blurredresponses◎fMSTofwasstimuli

following．

censequence

area．

13

the（lorsolateralproperties

studiedthatinmediateddependence

gain

indicatedthearestirnuli

the

MST，

MST

responseThe

neuronssuggestedthesevisualincreasewiththeelicitingdirectionalandof

thetheir

beforecortexsuddenctivity，

very

evoke

in

duringocularshort−

We

scene

responses．

theof

LaboratryThe

resultfeaturesofocularof

processes

visual