全訂増補版 メ ダ カ 学 全 書
The Integrated Book for the Biology of the Medaka

愛知教育大学名誉教授
理学博士

岩松鷹司著
TAKASHI IWAMATSU Ph. D.,
Emeritus PROFESSORDEPARTMENT OF BIOLOGYAICHI UNIVERSITY OF EDUCATION

大学教育出版

謹んでこの小著を恩師

山本時男先生及び父母に捧げる

The author dedicates this book toProfessor Toki-o Yamamotoand my parents

i

序PREFACE

科学者が探究し、表した自然の事物は、たとえ真理ではなくても、その人の芸術であり、情熱の現れである。―――――――岩松鷹司

生物学の発展に研究材料がしばしば大きく影響を及ぼすことは，多くの研究者の知るところである。ここにとり上げたメダカは，日本ではその名を知らな
いものはいないほど馴染み深い小魚である。今日までこれに関する研究も多く，特に筆者の恩師山本時男先生によってなされた研究は，メダカが受精及び性の分化に関する研究分野で優れた研究材料であることを知らしめるものである。
メダカを，分類，分布，形態，生理，遺伝，行動など総合的視点に立って紹介した書物がこれまでなかったため，筆者は「生物教材としてのメダカ」と題して1974年からシリーズで書き始めた。その翌年，山本時男先生が数人のメダカの研究者の協力を得て “Series of Stock Culture in Biological Field––Medaka(Killifish) Biology and Strains” を編集なさった。この高著は研究者にとって真にすばらしい専門書である。しかし，これは英文で書かれているため，誰もが簡単に読める訳ではない。そこで，メダカを国内のより多くの方に知っていただくために，筆者は『メダカ学』（1993）を著した。資料不足と観察・表現の能力の微弱さが手伝って，記載に誤りや不十分な点が多々あったが，今回補追・訂正する機会を得て，論文等最新の情報を網羅した完全な形にする努力を行った。この執筆に際して，協力してくれた妻及び柴田安司氏及び研究室の諸氏をはじめ，次の諸先生方にご支援と激励を賜わり，よりよい書物にすることができた。筆を進めるにあたり，ご協力をいただいた下記の各位のご好意に対して心から感謝の意を表す次第である。特に，資料をご提供くださった先生方に深く感謝を申し上げる。
青木一子，緋田研爾，伊賀哲郎，井尻憲一，石川裕二，石田寿老，伊東鎮雄，
稲熊興助，宇和紘，尾里建二郎，鬼武一夫，太田忠之，影山哲男，木下治雄，慶野宏臣，酒井則良，酒泉邦輔，高橋浜嘉孝，成瀬満，嶋昭紘，瀬古玲，田口泰子，竹内進，竹内哲郎，富田英夫，中島晴子，中埜栄三，中村弘明，長清，根岸寿美子，橋川央，濱口哲，平林民雄，平本幸男，

ii

堀 寛，堀 令司，B. K. Hall，山上健次郎，山内晧平，山田耕司，吉本康明．
川崎チヨ，青木紀子，小川雅康，大野順子，中森寿一，安良城文主，寺島郁子，林 正己，生駒隆章，森下佳彦，福森あい，蓑和琢治，増田敏一，白井由乃，脇田香，三宅重幸，梶田憲正，赤佐秀子，中西睦子，田野孝子，三尾みさを，松村時夫，橋本秀代，斉藤弘治，本多陽子，川崎綾子，山内晴雄，岩見田健，神尾とも子，太田清光，打田豊美，長島多美，石川鏡子，長瀬伸子，
庄司裕志，多田幸雄，福田喜久江，湧川末雄，渡部芳子，中山尚子，沢田泰明，小池良治，浪崎理恵子，西山祐子，都築信義，神谷誠一，三輪豊，大林裕子，山守敬子，平木教男，加藤千秋，加藤潔司，木村正郎，藤條玲子，
伊奈克巳，池田恵美子，高間孝治，山本有子，小島徹也，伊藤尚子，鶴田ひろ子，早川るみ子，朏 雅治，山口朋子，福富裕志，位田明美，長岡信志，吉川
康子，浅井

薫，赤沢

豊，森

弘美，中川恵津子，志村貴子，半谷徹，

大島恵美子，野口さゆり，福地孝宏，平野正也，宿谷文彦，坪崎 潔，永田要二，渡辺地隆，村松友和，横山清文，篠田道宏，永田理恵子，宮下重和，横孝，下條直樹，前田博子，堀部祐子，寺田安孝，松久有途，山本智爾，

永田美恵子，浅田奈美枝，清水裕美子，荻野隆美，米今純子，新美加代，蜂須賀靖幸，蟹江敏洋，岡崎洋行，都築祥子，伊藤敦俊，浦雅貴，安田征達，

高岡ちえ，高須絵理，林 晃生，廣岡直城，船戸将之，提髪玲子。
1997年10月30日
刈谷市井ケ谷町にて

著者 識す

iii

新版に向けて

近年「地球狭し」と感じられるほど，過去の予想を上回って人類の活動が活発になっている。特に，経済の側面から消費の促進を煽り，環境に複雑に絡み合った社会問題が急増している。その問題解決は自然科学にも要請されている。
その要請に呼応して，科学の分野では方法や技術が進歩し，研究体制が改変されてきた。それに拍車をかけて，研究論文も電子情報化して急増している。
利便性と快楽性を求めるヒトの欲望を満たす医学，農学，工学，薬学などの応用自然科学に期待がもたれ，環境学や福祉学といった学際的分野が取り上げられて社会に浸透している。生命に関する分野では，自然の乱開発，物質の人
工合成と消費に伴う環境の激変とそれに影響を受ける遺伝子の変化や改変に関心が集中している。したがって，それに関わる研究者と情報が年々増えている。
すなわち，センチュウ，ショウジョウバエ，ゼブラフィシュやマウスなどと共に実験動物として優れた研究材料であるメダカを，環境汚染や発生過程における遺伝子機能を解明するのに用いる研究者も激増しているのである。そのために，『メダカ学全書』（1997）の内容にそれらの情報を増補する必要が生じた。
とはいっても，特にリンケージグループの解明のために，大規模な突然変異の誘発 mutanogenesis がなされ，膨大な遺伝子の確認が報告されるに至り，今や，
それらすべてを本書に記載することができない有様である。
情報収集力のない筆者は，身近な研究者の業績恵贈と情報提供に頼らざるを得なかった。そのため，これまでのすべての情報を収録できていないのが誠に遺憾である。今回本書に新たな図版や文献を提供してくださった青木一子，石川裕二，太田忠之，尾里建二郎，日下部岳広，木下政人，木村郁夫，工藤明，小林啓邦，近藤寿人，酒泉満，佐藤政則，佐藤正祐，嶋昭紘，鈴木範男，竹花祐介，中島晴子，成瀬清，萩野哲，広瀬裕一，藤田清，松本二郎，若松佑子，藪本美孝，Lynne R. Parentiの諸先生に感謝の意を表する。特に，文献等にご協力くださった小林啓邦博士に心からお礼申し上げる。なお，
図の掲載許可に関してElsevier等に感謝申し上げる。
最後に，本書を出版にするにあたり，快くご協力くださった大学教育出版の佐藤守氏に深く感謝申し上げる。
2006年８月
井ヶ谷にて

岩松 鷹司

v

全訂増補版に寄せて

1997年，そして2006年と少しずつ改訂を重ねてきたが，その内容にもさらに新たな改訂と追加が必要になった。それも，人間の科学的能力には限界があり多岐亡羊であるが，不可知な生命現象の解明への欲求は止まることなく続くがゆえにやむを得ないことである。
メダカは生命現象の解明には扱いやすい絶好の研究材料である。特に，脊椎動物の原型である魚類のモデルとしてメダカは世界中の優れた学者の注目の的となり，その形態と機能が研究されている。何といっても，発生および成長の過程においても取り扱いやすいメダカは，精密な生命体構築のための遺伝子の不可視で，かつ動的な設計図に基づいて遺伝子産物が展開する誘導カスケードの解明に適している。それゆえ，たかがメダカと云われるが，この小魚を用いて生命を解明しようとする研究活動はますますグローバル化して発展しており，
年間100を超す学術論文が発表されている。しかし，研究者がメダカに関心を持ち生命現象の調査研究を開始して，まだ一世紀ほどしか経っていない。したがって，研究の足場となる基本的なデータは年々増加しているといえど，まだまだ十分でない。もっと多くの若者が道聴塗説に惑わされず，あらゆる視点からメダカを通して生命に関する疑問を見いだして，生命の本質を解明する努力を惜しまないことを切望する。
近 年 ， “Mechanisms of Development” か ら 特 集 Medaka（ Co-ordinating
Editor, Marnie E. Halpern）が発刊されたり，研究者のための英文の実践的情報である『The Medaka』が出版されたりしており，それらは全世界の研究者にとって活用しやすいもので大変ありがたい出版物である。
本書は，過去の研究者の努力による成果を尊重し，今後の研究に役立つ基本的データとしてより充実したものになるのを目標にしている。そのため，魅力的で古典的な内容を次々改訂増補することを余儀なくされている。古くても重要なものを遺して増築し続ける生物の進化を見習って，本増補版も初期の研究
成果を蔑視，あるいは無視することなく温故知新のための文献として大切にして，いかに新たな研究成果が加わって発展し現在に至っているかを書き遺す小著でもありたい。新たな本書に情報を提供してくださった鬼武一夫学長，尾田正二博士，高橋孝行教授，酒泉 満教授，竹花裕介博士，武田洋幸教授，橋本寿史教授，山本雅道博士，元校長 吉岡敏彦氏，名古屋市東山動植物園の黒邉
雅実園長，飼育係員 田中理映子氏，日本トラスト協会理事の今村高良氏，與

vi

小田寛氏および林 美正氏，そして中根耕造氏に心からお礼を申し上げる。そして，最後に筆者の心身を支えてくれた妻千紗子に心から感謝の意を表すとともに，全訂増補版の出版にご尽力くださった大学教育出版の佐藤守氏に深く感謝申し上げる。
2017年９月

井ヶ谷にて

岩松 鷹司

全訂増補版 メダカ学全書
The Integrated Book for the Biology of the Medaka

目

次

viii

序 ……………………………………………………………………………………………………………………………… i
新版に向けて ……………………………………………………………………………………………………………… iii
全訂増補版に寄せて ……………………………………………………………………………………………………… v

概

説

1

文献………………………………………………………………………………………………………………………13

第１章

分類と地理的分布

18

Ⅰ．分類学上の位置づけ …………………………………………………………………………………………………18
Ⅱ．メダカ属の起源と分布 ……………………………………………………………………………………………55
Ⅲ．メダカの学名の変遷 …………………………………………………………………………………………………57
Ⅳ．メダカの分布と種分化 ……………………………………………………………………………………………57
Ⅴ．種内の地理的変異 ……………………………………………………………………………………………………66
Ⅵ．アドリアニクチス科に関する記載……………………………………………………………………………………73
文献………………………………………………………………………………………………………………………78

第２章

飼育と管理

87

Ⅰ．入手と輸送 ……………………………………………………………………………………………………………87
Ⅱ．飼育場及び水槽 ………………………………………………………………………………………………………88
Ⅲ．飼育用水 ………………………………………………………………………………………………………………89
Ⅳ．飼育のための光 ………………………………………………………………………………………………………90
Ⅴ．水温の調節 ……………………………………………………………………………………………………………91
Ⅵ．水換えと水槽管理 ……………………………………………………………………………………………………91
Ⅶ．餌と給餌 ………………………………………………………………………………………………………………91
Ⅷ．飼育個体密度 …………………………………………………………………………………………………………92
Ⅸ．疾病と治療 ……………………………………………………………………………………………………………95
１．寄生による場合…………………………………96
２．餌の過食や消化不良による場合………………97

３．飼育条件の悪い場合……………………………97

Ⅹ．人為的誘発による腫瘍 ……………………………………………………………………………………………98
XI．系統維持 ………………………………………………………………………………………………………………98
文献………………………………………………………………………………………………………………………99

第３章

実験のための技術

103

Ⅰ．麻酔と計測 …………………………………………………………………………………………………………103
１．麻酔 ……………………………………………103

３．色素胞の算定 …………………………………104

２．体形の計測 ……………………………………103

Ⅱ．摘出手術………………………………………………………………………………………………………………104
１．生殖巣の摘出（去勢）…………………………104
２．雄成魚の不妊法 ………………………………104
３．脳下垂体の摘出 ………………………………104
４．眼球の摘出 ……………………………………105

５．松果腺の摘出 …………………………………105６．鰭や鱗の移植と拒絶反応 ……………………106
７．鰭の除去 ………………………………………106

目

次

ix

Ⅲ．ホルモンの投与 ……………………………………………………………………………………………………106
１．成魚 ……………………………………………106
２．ホルモンによる性転換の方法 ………………106

3．雌の受精卵作成…………………………………107

Ⅳ．卵の得方と実験・観察 ……………………………………………………………………………………………108
１．卵母細胞の採取と培養 ………………………108
２．成熟した未受精卵および精子の得方 ………108
３．未受精卵の卵膜除去 …………………………111

６．人工授精（媒精）と受精反応の観察 ………114
７．裸の受精卵の得方と培養 ……………………115
８．濾胞細胞の培養 ………………………………116

４．卵内への物質の注入操作 ……………………112
５．卵の観察の仕方 ………………………………114

９．精子の凍結保存法 ……………………………117

Ⅴ．染色体観察と細胞培養の方法 ……………………………………………………………………………………118
１．染色体観察の方法 ……………………………118

２．細胞培養の方法 ………………………………118

Ⅵ．繁殖法と観察・実験 ………………………………………………………………………………………………118
１．受精卵の発生のさせ方と稚魚の飼育法 ……118
２．クローンメダカの作成 ………………………119

11．精巣卵の検出のための小片化法 ……………12512．骨格の観察 ……………………………………125

３．超雄性
（YY）
メダカの作出 …………………120
４．交配と近交系の作出 …………………………120
５．人為的突然変異による遺伝子解析 …………122
６．突然変異体原因遺伝子の同定のための13．鱗上の色素胞の観察 …………………………126
14．孵化遅れの胚の救出 …………………………126
15．神経繊維の蛍光顕微鏡観察用染色法の手順…126
16．神経繊維の光学顕微鏡観察用染色法の手順…126
17．鰭の再生実験 …………………………………127

ポジショナルクローニング ………………123
７．卵母細胞及び受精卵への遺伝子の導入 ……124
８．キメラメダカの作成 …………………………124
９．細胞移植法 ……………………………………125
10．メダカのビテロゲニンアッセイ ……………125

18．鱗の再生と移植による免疫記憶テスト ……128
19．採血 ……………………………………………128
20．メダカの血流の観察 …………………………128
21．視覚の実験 ……………………………………129

文献 ……………………………………………………………………………………………………………………130

第４章

形態と生理

136

Ⅰ．一般形態………………………………………………………………………………………………………………136
Ⅱ．雌雄の形態的差異 …………………………………………………………………………………………………138
１．鱗 ………………………………………………138
２．体長 ……………………………………………138
３．婚姻色 …………………………………………138
４．体形 ……………………………………………139

６．鰭 ………………………………………………140
７．泌尿生殖隆起 …………………………………141
８．肝臓 ……………………………………………141
９．鼻・眼間白色素胞 ……………………………142

５．歯 ………………………………………………139

Ⅲ．第二次性徴の発現 …………………………………………………………………………………………………142
１．性的成熟 ………………………………………142

２．第二次性徴とホルモンの関係 ………………143

Ⅳ．網膜と光感受性 ……………………………………………………………………………………………145
Ⅴ．細胞内情報伝達 ……………………………………………………………………………………………147
文献 …………………………………………………………………………………………………………149
Ⅵ．体色 ……………………………………………………………………………………………………………………153
１．背地反応と色素細胞 …………………………153

５．黄色素胞 ………………………………………166

２．黒色素胞 ………………………………………154
３．白色素胞 ………………………………………162
４．虹色素胞 ………………………………………166

６．光に対する色素胞の保護作用 ………………168
７．付記 ……………………………………………168

文献 ……………………………………………………………………………………………………………………168

x

第５章

体表と内部形態

179

Ⅰ．体表系 …………………………………………………………………………………………………………………179
１．皮膚及び感覚器官 ……………………………179
２．鼻 ………………………………………………181

４．眼 ………………………………………………182
５．側線系 …………………………………………185

３．内耳 ……………………………………………181

Ⅱ．内臓系 …………………………………………………………………………………………………………………188
１．心臓 ……………………………………………188
７．泌尿器官 ………………………………………199
２．消化器官 ………………………………………189
８．生殖器官 ………………………………………201
３．肝臓と膵臓 ……………………………………195
９．脳脊髄 …………………………………………204
４．呼吸器官 ………………………………………195
10．視床下部 ………………………………………205
５．脾臓 ……………………………………………198
11．松果腺 …………………………………………206
６．内分泌器官 ……………………………………198
12．脳下垂体 ………………………………………219
Ⅲ．循環系 …………………………………………………………………………………………………………………221
１．動脈 ……………………………………………221
２．静脈 ……………………………………………224

４．血液 ……………………………………………224
５．神経リンパ管 …………………………………226

３．脳の血管 ………………………………………224

Ⅳ．筋肉系 …………………………………………………………………………………………………………………229
１．胴部の筋肉 ……………………………………229
２．頭部の筋肉 ……………………………………229

３．眼球の筋肉 ……………………………………231
４．鰭の筋肉 ………………………………………232

Ⅴ．骨格系 …………………………………………………………………………………………………………………233
１．頭骨 ……………………………………………233
２．鰭の軟条 ………………………………………240４．尾部骨格 ………………………………………242
５．腰帯 ……………………………………………242

３．脊椎骨 …………………………………………241

６．鱗 ………………………………………………243

Ⅵ．メダカの内臓逆位 …………………………………………………………………………………………………245
文献 ……………………………………………………………………………………………………………………251

第６章

生殖

258

Ⅰ．生殖活動………………………………………………………………………………………………………………258
１．光 ………………………………………………259
２．温度 ……………………………………………261

３．光周期性 ………………………………………263

Ⅱ．性の決定と分化 ……………………………………………………………………………………………………264
１．卵巣の形成 ……………………………………267
２．精巣の形成 ……………………………………268
３．生殖管とその周辺の形成 ……………………269
４．性分化に及ぼすステロイドの影響 …………270
５．胚の性ホルモン処理による性転換 …………273

６．性分化の機構 …………………………………275
７．性の決定・分化と遺伝子 ……………………277
８．性の決定と染色体 ……………………………279
９．分化した生殖巣の保持 ………………………279
10．生殖巣の左右非相称 …………………………281

Ⅲ．卵巣の発達 …………………………………………………………………………………………………………281
１．濾胞細胞の発達 ………………………………282

２．卵母細胞の形成と発達 ………………………284

Ⅳ．卵母細胞の成熟と排卵 ……………………………………………………………………………………………296
１．濾胞細胞の成熟 ………………………………296
２．卵母細胞の成熟 ………………………………297

３．減数分裂と排卵 ………………………………302
４．卵軸と排卵 ……………………………………307

Ⅴ．成熟卵の産卵と形態 ………………………………………………………………………………………………308
Ⅵ．精巣の発達 …………………………………………………………………………………………………………314
１．精原細胞の分化 ………………………………314
２．精子の形成 ……………………………………315

３．生殖細胞以外の細胞 …………………………318

Ⅶ．硬骨魚の卵生と卵胎生・胎生 ……………………………………………………………………………………318
文献 ……………………………………………………………………………………………………………………321

目

第７章

次

xi

発生

347

Ⅰ．受精 ……………………………………………………………………………………………………………………347
１．卵と精子の受精能力（寿命）…………………347
２．卵母細胞の核と細胞質の成熟とその受精能 …348
３．卵母細胞の受精能獲得とタンパク質合成 …351
４．精子の動きと卵表の反応 ……………………351

９．受精とpH ………………………………………364
10．受精と膜電位の変化 …………………………366

５．表層胞の崩壊 …………………………………355
６．人工授精とそれに伴う卵の反応 ……………355
７．人工付活 ………………………………………358

11．受精前核の形成と融合 ………………………368
12．卵の付活に伴う収縮運動と細胞成分の二極分化 ……………………………………374
13．卵の付活に伴う卵膜の変化 …………………378
14．卵の多精拒否 …………………………………384

８．卵の付活機構 …………………………………361

15．卵の付活に伴う代謝の変動 …………………385

Ⅱ．孵化 ……………………………………………………………………………………………………………………386
１．孵化酵素腺細胞の分化・成熟 ………………386
２．孵化酵素顆粒の分泌 …………………………389

４．孵化酵素によって溶解した卵膜成分 ………390
５．孵化と甲状腺ホルモン ………………………390

３．孵化酵素の活性 ………………………………389

Ⅲ．正常発生過程 ………………………………………………………………………………………………………390
１．発生速度と温度 ………………………………391
２．ヒメダカの発生段階 …………………………392

３．野生メダカの発生段階 ………………………417

Ⅳ．成長と器官の形成および発達 ……………………………………………………………………………………425
１．消化管の発達 …………………………………427
２．鰭とその付属骨格の変化 ……………………428
３．鱗の形成 ……………………………………………436
４．肝臓と血球の形成 ……………………………444
５．血流の変化 ……………………………………444
６．甲状腺と脳下垂体の発生 ………………………446
７．成体尾部の運動神経の発達過程 ……………448
８．脊椎骨とその関連骨格の形成 ………………448
９．頭骨の形成 ……………………………………452

10．尾部骨格の形成 ………………………………453
11．脳の形態と形成 ………………………………456
12．眼の発生 ………………………………………460
13．卵巣内での卵母細胞の発達と構成の変化 …461
14．腎臓の発達 ……………………………………466
15．歯の発達 ………………………………………466
16．耳石の形成と発達 ……………………………469
17．その他 …………………………………………469

Ⅴ．発生異常と温度との関係 …………………………………………………………………………………………470
Ⅵ．発生に伴う受精卵の動態 …………………………………………………………………………………………473
１．卵割 ……………………………………………473
２．中期胞胚移行 …………………………………477

３．被いかぶせ運動と律動性収縮運動 …………481
４．被いかぶせ運動中の分離細胞にみる細胞融合 …482

Ⅶ．種間雑種………………………………………………………………………………………………………………482
１．種間雑種の形態と生殖能力 …………………483
２．種間雑種にみる温度耐性 ……………………487

３．種間雑種のタンパク質 ………………………488

Ⅷ．シースルー（透明）メダカとその発生 …………………………………………………………………………488
Ⅸ．卵黄球と発生能力 …………………………………………………………………………………………………489
文献 ……………………………………………………………………………………………………………………491

第８章

遺伝

531

Ⅰ．染色体 …………………………………………………………………………………………………………………531
Ⅱ．体色の変異 …………………………………………………………………………………………………………531
Ⅲ．鰭の変異………………………………………………………………………………………………………………535
Ⅳ．骨格の変異 …………………………………………………………………………………………………………540
Ⅴ．鱗の変異………………………………………………………………………………………………………………541
Ⅵ．その他の変異 ………………………………………………………………………………………………………541
Ⅶ．転移因子………………………………………………………………………………………………………………548
文献 ……………………………………………………………………………………………………………………550

xii

Ⅷ．遺伝子リンケージマップ ……………………………………………………………………………………………559
文献 ……………………………………………………………………………………………………………………562
Ⅸ．トランスジェニック …………………………………………………………………………………………………567
文献 ……………………………………………………………………………………………………………………571

第９章

行動

575

Ⅰ．集合行動と種の識別行動 …………………………………………………………………………………………576
Ⅱ．生殖行動………………………………………………………………………………………………………………578
Ⅲ．たたかい行動 ………………………………………………………………………………………………………582
Ⅳ．なわばりと順位 ……………………………………………………………………………………………………583
Ⅴ．食餌行動………………………………………………………………………………………………………………583
Ⅵ．行動と視覚 …………………………………………………………………………………………………………583
Ⅶ．遊泳力と水流 …………………………………………………………………………………………………………584
文献 ……………………………………………………………………………………………………………………584

第10章

環境と適応性588

Ⅰ．無重力環境 …………………………………………………………………………………………………………589
Ⅱ．耐塩性 …………………………………………………………………………………………………………………591
Ⅲ．耐酸性 …………………………………………………………………………………………………………………593
Ⅳ．生物環境………………………………………………………………………………………………………………593
１．群居密度と呼吸 ………………………………593

２．群居密度と繁殖率 ……………………………594

Ⅴ．温度耐性………………………………………………………………………………………………………………594
Ⅵ．薬物耐性………………………………………………………………………………………………………………596
Ⅶ．金属塩に対する耐性 ………………………………………………………………………………………………597
文献 ……………………………………………………………………………………………………………………599

Ⅷ．メダカの棲息と自然環境 …………………………………………………………………………………………606
１．メダカを用いた内分泌攪乱化学物質に関する研究 …………………………………606

３．野外での棲息環境 ……………………………618
４．メダカの放流と遺伝子の攪乱 ………………618

２．外来種とメダカの棲息環境 …………………614

５．メダカの声なき叫び …………………………619

文献 ……………………………………………………………………………………………………………………621

第11章

心臓の活動と呼吸636

Ⅰ．心臓の拍動 …………………………………………………………………………………………………………636
１．成魚における心臓の拍動 ……………………636

２．胚における心臓の拍動 ………………………637

Ⅱ．呼吸 ……………………………………………………………………………………………………………………639
文献 ……………………………………………………………………………………………………………………641

第12章

寿命と放射線の影響

643

文献 ……………………………………………………………………………………………………………………647

第13章

理科教育の教材としてのメダカ

649

文献 ……………………………………………………………………………………………………………………655
全訂増補版 あとがき ……………………………………………………………………………………………………657
索引 …………………………………………………………………………………………………………………………658

全訂増補版 メ ダ カ 学 全 書
The Integrated Book for the Biology of the Medaka

1

概

説

INTRODUCTION

メダカは，卵生の淡水魚で日本を含むアジア地域（東浮いてくる習性からウキス，ウケス，あるいは他種の洋区）の池，水田や流れのゆるやかな小川とか河川に魚の稚魚と同じように，アブラコ，ウルメコと呼ぶ地棲んでいる。しかし、山間の冷たい清流の谷川や流れ方がかなりある。メダカの方言は，魚類学者が1,500ぐの速い川などには棲んでいない。一般に，メダカは小らいあると報告しているが，辛川・柴田（1980）によれ

さい群れをなして水面近くを泳いでいる。湾に近い海

ば，約5,000語といわれている。さらに，近年馬渡

水の混じる河口の汽水域にも泳いでいるのを時折みか（2007）は，福岡県のメダカの方言に詳しく，台湾16

ける。ジャワメダカのように，海水の入る河口やマン語，韓国・朝鮮の37語まで記述している。また，明治

グローブの汽水域に棲んでいるものもいる。体色は，６（1873）年の初等科教科書にはメダカの魚名として

野生メダカのものが水底の泥の色に近い保護色の焦げ

メメザコが記載されているが，明治36（1903）年９月

茶色がかった灰色であるが，体表の色素細胞の有無あ

３日発行の尋常小学校読本に東京の一方言メダカが使るいは反応性の違いによってさまざまな色調を示す。

用されていることにも触れている。それ以後小学校でヒ（緋）メダカといわれるものは体表に黒色の色素細胞は共通用語としてメダカが用いられている。

のないものであり，黄色の色素細胞と血液の色でオレ

文献を漁っていて，先輩の魚類学者田中茂穂博士のンジ色をしている。ヒメダカの中に混ざって，黄色の

記述（1922）に心惹かれたので，ここに付記する。「日色素細胞も発達していないものがあり，眼は黒いが体本語の方言中魚類程多きは非ざるべく，魚類中淡水魚

色が血液の色でピンク色を帯びた白色で，白メダカとは更に著しく方言が多く，淡水魚中メダカは更に更にいわれるものがいる。黒色と黄色の色素細胞のまった

方言多し。初め余はメダカの方言は二，三百位はある

くないものが白子（アルビノalbino）で，眼は血液の色べしと考えしが，追々集まるに従ひ殆ど千五百位あるで赤い。

見込みと目下報告書続々来りつつあると，是が整理に

俗にメダカという名称は，貝原益軒の『大和本草』

時間を要する為に出版期は来年となるべし。朝鮮・台（1709）に「目高」とあるように，すでに江戸時代に用湾・広東州・関東州等諸地方の方言もまた集まりつついられていたようである。そのためか，それはかつてあるが，とりわけ台南中学校菅猪之助氏の消息には同

東京及びその附近ではメダカ，メタカ，メザカ（田中，

地方では「海裡無魚三界娘仔爲王」となる諺ありて，

1922, 1932）と呼んでいたといわれる。平安時代の和漢

三界娘仔はメダカの方言で，上記の意義は「鳥なき里辞書「倭名類聚抄」に記載されているウルリコというの蝙蝠」の義なる由なり。メダカとは眼高の義とは一魚種不明の小魚が，メダカの方言にウロリ，ウルメコ，

般の首肯する處なるも，東京でメザカと称し，東北にウルミコがあることから，メダカであると考えられる。

てメザコと称する等より思い合わせば，溝魚（ミゾサもし，そうだとしたら，これが最も古いメダカの記カナ）の転訛には非ずやと思わる。若し，然りとせば載になろう。他の方言ウルメ（青森の弘前），ギンメ（群

サンカイニウ ア

本種の標準名はメザコと改めたきものなり」。

馬），メンパチ（三重の宇治山田），メダコ（福岡），メ

メダカは，体が小さいせいか，あまり実用価値のな

メチン（徳島），タカメンチン（鹿児島）などからもわかいものとして， なんだメダカか といわれがちである。

るように，体の割に大きい眼をもつためか「メ」といしかし，メダカは昔は肥料にされたり，甲府や新潟地

う表現が多く使われている。また，体が小さい特徴を方には食用に供されていたという報告がある。妹尾

指してか，コメンコ（静岡），コメエト（岡山の津山），（1940）によれば，第二次大戦直前の新潟県中蒲原郡でコマンジャコ（細かい雑魚，大阪）と呼んだり，水面には，９月中旬あたりから12月中旬までの漁期に１日に♀

♂

図1 ニホンメダカの外観

2

概

説

3

６㎏ぐらいを，豊漁時には22.5㎏を漁獲していたとい

くに，発生や性の決定・分化，そしてからだの諸機う。報告書は，この地方でのメダカの調理法まで詳し

能・形態などの研究の材料に活用される。

く触れており，それは次のように佃煮様に煮上げるも（2）野生メダカは，池，田んぼ，小川などで捕まえらのである。まず，メダカを清水でよく洗う。食塩を一れるし，またヒメダカならペットショップや淡水魚握り入れた水を鍋（容量不明）に沸騰させておき，そのの養殖業者から容易に入手できるので便利である。

中にメダカを少量ずつ小ざるに入れて，ざっとゆで上

これらの飼育管理費も他の脊椎動物に比べて安い。

げる。味醂，醤油，砂糖などで味付けした汁を別の鍋（3）からだが小さいので１つの水槽に数匹飼うことがに用意し，これに前記の塩ゆでしたメダカを入れて魚でき，実験室や部屋などの狭いところで飼育でき，体をくずさないように煮込む。その後は，土製の瓶類

嫌な臭いも出さない。他の多くの魚類と違って，淡に入れて保存し，必要に応じて少量ずつ取り出して副水でしかも広い溜り水で飼育維持できる。飼育温度

食物としていた。煮汁は魚から出たゼラチンで冬期に域が広く，繁殖期には室温（適温25〜28℃）で温度は煮コゴリとなり，２カ月間の保存が可能で，汁物の調節を必要としない。

ダシに使用された。広大な田んぼで稲作を行う長い歴（4）自然・野外でも約４カ月間，生息条件が良ければ史をもつこのような地方ではメダカが多く採れるため，

毎日早朝（２〜４時）に産卵する。光に依存して生

古くからメダカの食用が定着していたのであろう。

きる長日性動物であるので直射日光が大切である。

このほか，メダカの食用に関する情報は，全国に及適温下で，十分な日照時間（150ルクス以上，１日んでおり，秋田（蒸して食べる，あるいは塩炒り），山

14時間以上）と光周期によって卵形成や産卵の時刻

形（汁物），新潟（佃煮，魚団子），山梨（干して醤油が決まる。したがって，点燈時刻を調節して産卵時をつけて食べる，冬メダカは卵とじ），愛知（煮て食べ刻を随時にコントロールできる。

る），三重，滋賀（佃煮），鳥取，徳島（味噌汁），愛媛（5）飼育管理で重要な点は，光と温度以外に水の量・（味噌汁），福岡（味噌汁），熊本（とんがらし煮）など質と餌である。自然では水面が広く，絶えず水は流の諸県にある（馬渡, 2007）。現在も食用（新潟県見附

れ・浸潤して代わっており，餌になる水棲微小生物

市

うるめの田舎煮 ）のほかには薬として，眼や乳が豊富である。したがって，自然のように少量ずつ房の病気を治すのによいといって，生きたメダカをそ水を換えて餌をいつも与えてやる。市販の養魚（マのまま飲む人がいる。かつて，筆者も乳腺炎を患ってスや金魚など）・繁殖用の市販の餌をジューサーないた御婦人にメダカをさし上げ，治ったお礼にと差し出され，メダカがお菓子に変わったのには驚いた。

どで十分粉砕して少量ずつ給餌する。
（6）雌は雄の交尾刺激によって産卵する。そのため，わが国におけるヒメダカの産地は奈良県大和郡山市

雌を産卵時刻前に雄と隔離しておき，予定産卵時刻と愛知県海部郡弥富町で，他の観賞魚とともに養殖さ後に雄の入っている水槽に雌を入れると，交尾・産れている。この小さいヒメダカの有用性は，現在食用卵の様子がみられるし，受精直後の卵を得ることが面ではほとんどなく，主として大きい魚の餌や実験動できる。

物として広い領域にわたって活用されている。硬骨魚（7）メダカは第二次性徴が顕著で，雄雌の違いが外観には，脳神経系，内分泌系，循環器系，免疫系など高で判る。雄成魚の臀鰭・背鰭は長く，両鰭の後部に等なほ乳動物に認められる系の原形がすでにでき上が切れ込みがあり，臀鰭後部の軟条に乳頭状小突起がっており，メダカも脊椎動物のモデルとして研究対象ある。雌成魚の臀鰭・背鰭にはその切れ込みがないになっている。とりわけ発生学，遺伝学，生理学，薬し，幅狭く黄色っぽい臀鰭の軟条に小突起はない。

学，生態学などの分野での研究材料として，ニホンメ

雌には泌尿生殖隆起が発達しているが，雄にはない。

ダカは，また小・中・高等学校の教材として認められて二歳以上の雌になると，臀鰭の軟条末端が分岐すいる。その教材としての長所については，ブリッグス

る。また，麻酔薬や氷冷で麻痺させると，雄はひっと江上（1959）にも記述されているが，さらに優れた

くり返って腹を上にする。

特長を新たに加えて，下記のとおり箇条書きにした。

（8）雌は飼育条件によって異なるが，30個前後の卵を（1）メダカは魚であり，脊椎動物の原型であるので，肛門の後部の泌尿生殖口から産卵する。直径は約1.2

ヒトと同じ生命現象が見られる。したがって，メダmmで，卵膜と卵黄が透明であるため，胚の発生をカのからだを調べることによってヒトなど他の脊椎透過光顕微鏡（総合倍率100倍）で観察しやすい。

動物のからだや病気などを理解するのに役立つ。と受精後30分ぐらい経つと，卵膜が指でもんでも潰れ4

図2

メダカの棲息分布ないほど硬くなる。
（9）成熟した未受精卵や精子を得るには，毎日産卵しして都合のよい特質をもっている。
後述するメダカの分布（図２）の研究は，大陸の変動ている雄と雌を産卵前に隔離しておく。予定産卵時の研究につながる。また，メダカの学名が Oryziasと刻が過ぎて，雄雌を別々に麻酔して塩類溶液内に移されているように，その棲息分布は稲Oryza sativaをしからだを横にして，おなかの後部を太く丸いガラ

栽培する水田の分布（図３）とほぼ一致している。稲のス棒の先部分でゆっくり圧して，泌尿生殖口から未栽培との史的関係が明らかになれば，メダカの分布を受精卵，あるいは精子を排出させて得られる。

通して民俗的風習も浮き彫りにできるであろう。

（10）孵化に要する日時は温度によって異なり，25℃

我々はメダカのルーツを探り，海を渡ることのない

前後であれば10日間ほどである。稚魚はミドリムシ

メダカはアジアの島々に生息していることから東アジ（ユーグレナなど）を加えた飼育水（池や川の水，あアの地形のでき方にまで関心をもち， インドネシア

るいは湯冷まし）で，餌（粉餌，ゾウリムシ，ミジの島々に採集の旅 （中部読売新聞社，1982年２月18ンコなど）で飼育する。適温下であれば，孵化後2.5

日報道）に出かけた。1979年採集して，生きたメダカ

カ月で性的に成熟する。

を持ち帰り，種の確認と分類を研究し始めた。これが（11）生まれて成魚になるまでの期間が短く，育種が皮切りになって，日本，ドイツやアメリカの研究者に容易でる。また，全ゲノムが解明されており，突然よるメダカの新種発見，そして分類研究が始まった。

変異の誘発および解析の技術が進んでいる。そのため，遺伝的系統や品種が多く，遺伝学の研究材料に適している。

（1）日本人とメダカとの関わり
メダカ科 Oryziidae はアジアの固有種であり，現在（12）飛んだり，海を渡ったりできない魚であるため，分類学上不確定の数種（Roberts, 1998）を除き，新種

自然では生息域が限られているので魚の成り立ち・（Parenti & Soeroto, 2004; Parenti, 2008）を加えた１属

進化やアジアの大陸・地域の地理的変動，そこに棲30種近くが知られている。ニホンメダカOryzias latipes

む民族・風俗や他の動物の歴史を理解するのに役立は絶滅危惧種として1999年２月18日に発行された環境つ。

庁のレッドデータブックに掲載され話題を呼んだ。実（13）化学物質による環境汚染，乱開発や外来種によは，ニホンメダカだけでなく，スラベシ島の湖にしかる生態系の破壊など人為的環境破壊の指標動物としいない在来淡水魚 O. profundicola プロファンディコラて有用である。

メダカや O. orthognathus オルトグナサスメダカなど

以上，メダカは，魚という点を除けば， 生命のすも絶滅が危惧されている。その島では養殖のために，べての現象をみせてくれる 生物学かつ理科の教材とそのようなメダカが棲む湖にティラピア，ナマズやコ

概

図3

説

5

栽培稲の分布（ヒューク・チャンより改図）

紀元前4000年までに稲が栽培されたと推定される地域．
紀元前1500年から紀元前1000年ごろまでに稲が栽培されたと推定される地域．

イ科の淡水魚が導入されたことに原因しているようでらすれば，もちろんメダカも神の化身であり，神の遣ある。シンガポールでも日本人の需要に応じてエビのいなのである。したがって，自然の何物をも損じ，破養殖場をつくるためにマングローブ海水域の生態系が壊することは，神を冒すことであるとした。木一本を破壊され，そこに棲むジャワメダカやテッポウウオな切る時も神に許しを乞うように祈るのである。

ど稀少魚類の生息が脅かされている。思わぬところに日本人とメダカとの関係がある。

もともと農業・漁業の国であった日本では，自然の中で水を大切にしてきた。夏に向かうと，雨期を迎え

ところで，日本人だけがどうしてメダカと古くからて小さい島ですら水が豊かになる。瀬戸内海の小さい

深く関わり合ってきたであろうか。ニホンメダカ以外

豊島は，水が豊富でメダカの多い島である。山から浸のフィリピンメダカ，タイメダカ，メコンメダカ，ジ

潤してくる水は集まり，小さな流れをなしてカワニナ，

ャワメダカ，インドメダカなどは水田に棲息していな

ホタルやトンボなどの幼虫を繁殖させていた。日本でいが，ニホンメダカは水田域に棲息している（岩松，は，豊かな水をもたらしてくれるものは昔から山の神，

1993, 1997）。この点がメダカと関わり合ってきた原因

竜神，水神であると信じ，それらの神を祭り，村の安であろうか。しかし，ニホンメダカが田んぼに棲息し全と豊作・豊漁を祈願してきた。水稲栽培には水不足ている朝鮮半島，中国・台湾ではほとんど関心がこれに対応できるように田んぼの周りに畦，溝や小さな溜までなかったことから推して，そればかりではなさそめ池を造り，水の確保に工夫した。供物としての米のうである。それは，おそらく日本人の「感性」と「自取り立てが厳しかった江戸の封建時代には，稲作の出然の事物の捉え方」や「生活習慣」に関係があるよう

来・不出来が農民の命を左右した。つまり，水争いのに思う（岩松，2002）。

歴史が水の確保に工夫をさせたのである。水が漏れな

日本は島国で，人々は山と海の間に住んでいる。美いようにきれいに泥で固めた畦を子供が通り道にしてしくすばらしい自然も，あるときは思いも及ばない恐踏み崩すのを極端に恐れた。水が涸れ，稲が枯れ，メ

ろしいものであることを知っている。人間の想像も及

ダカが死ぬことは農民の死に直結していたので，田んばないその自然現象が超人的な存在物によって起こる

ぼの僅かな水も大切で，そんなところにでも繁殖すると信じ，自然のあらゆるものに神の存在を信じたので

メダカに励まされたことと思う。そのため，畦，溝のある。日本人の自然観は，「自然は神である」とする

水辺にいつも注意しており，そこに棲むメダカのようところに根源があると思う。
「自然現象はすべて神のな小さな生き物にも馴染み深かったのであろうと思う。

御意であるし，この世に具現されているものはすべて

当然メダカがいなくなる年は米が不作で，飢饉の年に神の化身であり，分身である」とする。その捉え方かなる。メダカが 米の作況の指標になったのである。