神経心理学2第8巻第1号■特別講演

思考の脳機能伊藤正男＊

要旨：思考機能は進化的に最も新しい新・新皮質において営まれるが，その働きを多くの脳構造が支えている。辺縁系は海馬の記憶機構，篇桃体の価値判断機構，帯状回の動機付け機構を通じて，思考機能を駆動し，維持しその結果を評価する重要な役割を演じている。視床は脳波の発生により新・新皮質の働きのモードを調節し，大脳基底核は新・新皮質の働きの安定化の役割を担っている。小脳es

一般的にいって大悩のフィードバック制御の働きを前向き制御に転換する働きをもっている。思考においては，操られる観念や概念のモデルを提供して，思考過程を前向きに，自動化する働きがあるものと推定される。思考の脳メカニズム研究はまだその緒についたぼかりである。今後の研究では言語機能がよい手掛かりになるであろう。言語を始め，いろいろな観念や概念が一体脳の神経回路網でどのように表現されるのかという基本的な問題が乗り越えねぽならない正面の目標になるだろう。そのためには実験研究とともに理論的な研究がますます重要性を増すであろう。

神経心理学
Key

8；2〜8

words：思考，新・新皮質，皮質下構造，小脳，心的モデル
thought，

neo−・neocortex，

subcorticalstructures，cerebellum，

mentalmodel

ここでは，思考についての最近の生理学的な思考の生理学理解について述べたい。一口に思考と言っても思考機能は人で最も発達した脳の機能である

事柄は広くかつ複雑であるが，次のいくつかのが，従来，もっぱら心理学や精神医学の研究対事柄は基本的に了解できるのではないだろう

象であり，生理学の範囲には入っていなかった。しかし，人の脳活動の非侵襲的測定法の導か。

入や，動物の脳の生理学的研究の進歩により，

1）人間で最も発達した脳の働きである。

思考の生理学とも呼ぶべき研究領域が開けつつ

2）暗算は思考の最も単純な例である。

ある。理化学研究所の国際フロンティア研究シ

3）目を瞑って頭の中で町の風景を思い起こすのも一種の思考である。

ステムに1988年に発足した脳の思考機能研究グ

4）言語機能はシソボルを使う型の思考である

ループでは，大脳の神経回路の分析，大脳連合野の神経信号の解析，神経回路網のメモリー機が，直観的，抽象的な非言語的思考もあ能の解明，脳の理論モデルの構築の4方向の研究を総合的に行っている。まだ緒についたぼかる。

さらに，少し穿って考えると，

5）思考は，記憶，特に短期記憶の機構の支持りであるが，今後このような脳の高次機能のメが必要である。

カニズムの研究が盛んになるものと期待され

6）思考は行動の一種である。動機付けの機構

る。

1992年1月7日受理
Brain Mechanisms for Thought＊理化学研究所国際フPンティア研究システム，Masao

Ito：Frontier2

Research

Program，

Riken3

1992年3月25日

胞の軸索突起が髄鞘とよぼれる被覆をかぶるのが遅れる部分がある（図1）。個体発生は系統発生を繰り返すというヘッケルの法則によれば，これらは進化上もっとも新しい脳の部分にあたり，Eccles（1990）はこれを新・新皮質と呼んだ。思考機能が人間でとくに発達した脳の機能であることを考え合わせるとこの新・新皮質こそ思考機能の座であると推論される。

最近人間の大脳皮質の局所血流量の変化を頭の外から調べる方法が発達し，思考に際して活動する大脳皮質部位が特定されるようになった。50から3を次々と引く暗算を続けるとき大脳の15の小領域で血流量の増加が起こることをRolandandFriberg（1985）が示している。

また，椅子に坐って眼を瞑ったまま心の中で，家の扉を開けて外へ出てまず右へついで左へというように道を辿る時に見えるはずの風景を想像する時には約30の小領域で増加が見られる。
これらの小領域はいずれも大脳皮質連合野，特に前頭葉にある。

図1 ヒト大脳皮質の髄鞘化の時期のずれ
空白の部分が最も遅く，縦縞の部分がこれジグルと呼ぼれる一種の言葉の遊びをするに次ぐ。（Flechsigより）。

ときも新・新皮質の血流量に増加が見られる。

や，結果の価値判断の機構は互いに共通し言葉の意味を解釈するとき前頭葉の連合野の活ている。
7）運動と思考には共通した面がある。運動で動の増加がみられることも報告されている（Petersonetal，1990）。現に，ウエルニッケ

手足を動かすように，思考では頭の中の観の後言語野，ブローカの前言語野のいずれも念や概念を動かす。

新・新皮質に位置している。

大脳の左右半球のうち言語野のある側を優位
ここではこれらの基本的な考えを裏付ける脳脳，反対側を劣位脳と呼ぶ。Sperryらの研究

生理学の最近の知見を紹介したい。もちろん判以来よく知られるように，優位脳の働きは言語らぬことも多く，推論を交えての話であること的，分析的，論理的であるのに対して，劣位脳をお断りしておきたい。の働きは総合的，大局的，直観的である。したがって言語的思考と非言語的思考，論理的思考

大脳の新・新皮質の役割と直観的思考がそれぞれ優位脳と劣位脳の新・大脳皮質には感覚信号が入ってくる感覚野と新皮質で営まれると推論される。

運動の指令信号を送り出す運動野があるが，そ大脳辺縁系の役割の他に大脳の外部とは直接の連絡がなく大脳皮質の中だけで相互につながりあっている連合野

このように思考は大脳の新・新皮質を中心にが区別される。動物が高等になるにつれて連合営まれていると考えられるが，思考を支える基野が大きく発達し，人間では大脳皮質面積のほ盤の機能はそれ以外の脳部分に広く広がっていぼ3分の2を占める。

る（図2）。

辺縁系の一部である海馬は従来記憶装置とさ連合野の中でとくに個体発生がおそく神経細3

神経心理学4

第8巻第1号

回からは前頭葉の連合野への線
ニ−

エ−−ペ1

ろう。

海馬

認知記憶

視床下部
情動・行動

維投射により伝えられるのであ扁桃体
価値判断＼

このようにしてみると，思考の情報処理をするのは新・新皮質であるが，これを操り，その働きを評価する機構は大脳辺縁系の方にある。これでは大脳辺脳幹

帯状回

新・新皮質＼

思考機能／

意識・睡眠・夢動機づけ

縁系の方が主人で新・新皮質はむしろ従者ということになる。

思い起こせぽパブロフは大脳皮質を分析器と呼んだ。この分析器を使っているのは大脳辺縁系
小脳

大脳基底核
安定性モデル→視床

感覚中継・脳波なのか，あるいはこれに繋がる別の大脳皮質領域なのであろうか。これは心の主体に係わる重要な問題である。

皮質下構造と脳幹の役割
図2

脳の思考システムの全体像

大脳皮質下トリオと呼ぼれるれてきたが，最近海馬が損傷されると新しい出3大構造が視床，大脳基底核，小脳である。こ

来事は記憶できなくなるのに，古い記憶は残るれらはいずれもそれぞれ違った様式で大脳皮質ことがはっきりしてきた。長期にわたる認知記の機能をバッ、クアップしている。

憶が蓄えられるのは大脳の新皮質であり，海馬視床は大脳皮質に信号を送り込む大中継基地

は新皮質に記憶が固定される過程に重要な役割であると同時に脳波，特にアルファ波の発生源と考えられている。脳波の意義は必ずしも明確を演ずるものとされる。

辺縁系のなかでも扁桃体は刺激の生物学的価ではないが，これにより大脳の神経回路網の動値判断の座とされている。その損傷は価値判断作モードの設定が行われていると考えられないでもない。また，大脳皮質は何時も全体が活動を狂わせ，動物は本来恐れるべき刺激を恐れなる。思考の結果についてわれわれが満足したしているのではなくてサーチライトのように一部を照射して活動させる仕組みがあり，これがり，不満を感ずるのは，思考内容についての価意識の流れを一つに制限しているとのCrickと値判断である。思考におけるような生物学的とMitchison（1983）の仮説があるが，このサーいうより文化的，社会的色彩の強い情報の価値チライトの所在として視床が想定されている。

くなり，餌と異性をとり違えたりするようにな判断にはもちろん大脳皮質の関与が大きいので大脳基底核は大脳皮質の全面から入力を受けあろうが，その根底にはやはり扁桃体機能がある一方，前頭葉に出力を返しており，大脳皮質るのではないかと想定される。の働きに密接に関与していることが考えられ大脳辺縁系の一環をなす帯状回は，動機づける。大脳基底核の損傷で体がひとりで動き出しの中枢とされている。やる気をおこす場所といて止まらなくなる舞踏病や逆に寡動になるパーわれる。思考についていえぽ，考える気を起こキンソン病が起こる。このことから筆者は複雑させる，積極的に考えるなどの事柄は恐らく帯なシステムである大脳皮質神経回路網の安定装状回の働きによるのであろう。この働きは帯状置の意味があるとの仮説を提案している（lto，
45

1992年3月25日

長期抑圧

②

図3

小脳の皮質核徴小複合体の構造
IO：下オリーブ， NA：ノルアドレナリン，S−H

↓CF
①

抑

T：セロトニン，MF：
苔状線維，CF：登上線

青斑核

維i，PC：ブルキソエ細縫線核

制胞，BC：バスケット細（GABA）／

入力・③胞ST：星状細胞G
R：穎粒細胞，GO：ゴルジ細胞，PF：平行線維，①，②，③は皮質核微小複合体の動作の基となる三つの事実。

、脳幹・脊髄小脳前核1986）。

出力（A）

小脳と大脳皮質の間には大小脳連関と呼ばれる密接な相互結合がある。進化の上からみると小脳はもともと延髄，脊髄機能と関連して発達してきたが，大脳皮質の発達につれて小脳半球部が著しく発達した。人間では大脳連合野の発達と連動して小脳半球部の外側が発達している。従来，：
しテ，−−−−−ロの，，，，＼一一一一一………

H

G

小脳は運動の中枢と考一えることが多かったが，小脳半球部の外側1／Gは損傷しても運動症状が起こらず，・運動より

図4

E丑一k

前庭動眼反射の小脳制御もむしろ精神機能との結びつきが示唆される（Leineret

レム睡眠とノソレム睡眠の二つの型態があり，al，1986）。

筆者は小脳の神経回路網機能の一般的な考察か

レム睡眠では夢をみており，いわぽ体は寝ていら小脳が大脳の思考機能に対して一種のシミるが頭は起きていると形容される特殊な状態がレーターとして寄与する可能性を想定しており起こる。この夢見の意義については大脳の神経（lto，1991），このことは後で解説する。

回路網が昼間受けたたくさんの情報のうち無用のものを清掃して新たな活動に備えるのである

脳幹機能の一つに睡眠・覚醒がある。睡眠は一5神経心理学6とのCrick（1984）の仮説は興味深い。しか

第8巻第1号i澱難／剛に嚇し，一方では重要な情報だけを永久記憶に写し十かえる過程であるとの解釈もある。いずれにしてもレム睡眠を妨げると思考機能が減退することは事実であり，新・新皮質の働きの維持にレム睡眠が重要な役割を果たしていると考えられる。

小脳の思考モデル機能
小脳皮質の神経回路は脳幹，脊髄から小脳核あるいは前庭核を通ってまた脳幹へと流れる信号路の上に跨がっている（図3）。核への入力

図5 随意運動及び心的活動の小脳制御系モデル
随意運動の時は，フィードバック制御装置に大信号は苔状線維により小脳皮質にも伝えられ，脳皮質運動野，運動前野，補足運動野をあて，制御対象に四肢をあてる。心的活動の時はフィードバック制御装置と制御対象に大脳皮質の二つの領域を当てて考える。

平行線維を通ってプルキンエ細胞にいたり，最後はプルキンエ細胞の抑制信号として再び核に伝えられる。つまり小脳皮質は核を流れる信号を抑制により調節している。小脳皮質に延髄の下オリーブからもう一つの登上線維が投射し，部パラメータの変化の影響をもろに受ける。つプルキンエ細胞に直接強固なシナプス結合をすまり，反射だけでは正確な動作を維持することる。この登上線維が運動の誤差信号を伝えるこはできない。そこで，片葉がこの反射に組み込とがいくつもの例で示されている。運動に失敗

まれ，反射の誤差を検出して，それを最小にすしたとき，意図した所と違ったときに登上線維るように反射の起き方を調節する一種の適応制に信号が起こる。登上線維の信号が苔状線維の御装置として働くものと考えられる。

信号とプルキンエ細胞の上で衝突すると長期抑

図4Bでは前庭動眼反射系を制御装置と制御圧と呼ぽれるシナプス可塑性が発現する。すな

対象の二つに分けて考える。反射が理想的に働

わち，プルキンエ細胞が平行線維と登上線維のけぽ入力の頭速度と出力の眼球速度は方向が反両者からほぼ同時に信号を続けて受けると，平対で大きさは同じになるはずである。制御対象

行線維とプルキンエ細胞間のシナプス伝達効率の動特性をGとすると，制御装置の動特性はそが低下する。これはシナプスの受容体の感度のの逆数でなくてはならない。片葉の機能を一口低下によることが判明している（lto，1989）。

で言えぽ，制御装置の動特性を1／Gに調整する

小脳皮質の頭の前後方向に長く伸び，10平方ことであるといえる。

mm程度の大きさを持つ微小帯域が小脳核，前庭随意運動で腕を動かす場合を考えてみよう。

核，下オリーブの細胞群と繋がって機能単位と始め視覚などのフィードバックに頼りながら練なる。この小脳の皮質核複合体がいろいろな機習すると，あとは目をつぶったままフィードバックなしに前向き制御の形で行うことができ能系に挿入される。

るようになる。そこで，この系では始めは例えば，小脳の片葉は前庭核と複合体をつくり，前庭動眼反射の経路に挿入されている（図フィードバック制御系が働くが，そのうちに前4）。この反射は頭の動きに際してこれと反対向き＄［jas系の調節が進みこれが系全体の振舞い方向に目を動かして視野の振れを防ぐ働きをすを担うようになると考えることができる（図る。しかし，この反射自身は負のフィードバッ5）。

この前向き制御系の動作は，制御装置に与えクを持たない前向き制御系であり，フィードバックによる自己修正が利かないから外乱や内られた腕の描くべき軌跡（入力）と腕が描いた
6

7

1992年3月25日

実際の軌跡（出力）が等しくなれぽ理想的である統合的な働きと考えねぽならない。ではそのる。そのためには，腕の動特性Gに対して制御ような脳の全体の働きを見守り，脳の多くの部器の動特性が1／Gになれぽよい。っまり，随分の働きを協調させるオーケストラの指揮者の意運動においては，大脳皮質による練習中に小ようなものは脳の何処にあるのだうか。これは脳の前向き制御器に腕の逆ダイナミクスをそっ自意識の問題にほかならず，脳生理学の最終問くり表現するようなモデルが出来上がれぽよ題ともいえる難問である。

い。そうすれぽ軌跡の指令は小脳を通じて腕を現在この統合機構については不明のままであ正確に制御することができるようになる。このるが，可能性として二つのことが考えられてい考えはKawatoal（1987）カミ提案し，ロボッる。一つはコーヒーレンス説ともいうべきもの

トの腕の制御に用いたもので，シミレーションで，脳の離れた部分の活動が共鳴し動機するメ研究により学習の経過がよく示されている。

カニズムが脳に備わっていると想定する。ネコ

etの大脳皮質において刺激に応じ図5の図式は非常に一一般的で，制御装置や制C40Hzの周波数を持つガンマー波の発生することからこれが共御対象に何を持ってきても当てはまる。例え
ぽ，大脳の領域1が領域2を対象としてフィー鳴波であると考えられたり（Crav＆Singer，ドバヅク制御する時，小脳は領域1の働きを前1989），ネコの大脳皮質の遠隔領域で同期して向き制御の形で肩代わりするシミレーションモデルとして機能することが想定される。領域1発火するニューロン活動が報告されている。かが注意を集中してフィードバックに頼りながらの時々の統合状態を現出させると想定されるある制御を領域2に及ぼす間に小脳に領域1の（Crick＆Koch，1990）。しかし，それ以上詳働きをそっくりシミレートするモデルが出来上しいことはまだ何も判っていない。

くして，脳の遠隔部が機能的に連合してそがり，その後は小脳を通じてフィードバックなこれに対して，古典的な解剖学的結合によしに前向き制御が行われると考える。はじめ苦り，脳の遠隔部の活動が一箇所に集められここ労して考えるとあとはあまり意識せずに自動的で統合される可能性も依然残されている。上記に考えが進むというわれわれの日常経験からもの大脳辺縁系シこは大脳皮質の多くの領域から信納得できる考えではなかろうか。心理学には思号が流入し，またここから前頭葉連合野へと信考，推論といった大脳の働きをメンタルモデル号が送り出される。大脳全体の活動をモニターを動かし制御することであるとする考えがあするにはよい戦略地点である。大脳辺縁系の脳り，小脳にそのようなメンタルモデルが形成さ機能統合における重要な役割が示唆される。

れて思考機能に役立てられると考えることもできる。

これまでは小脳の精神活動への関与について

1）CravCM

文

献Singer

W：Stimulus−specificandは否定的な意見が強かったが，最近頭のなかでneuronalOscillations

テニスのプレイを想像したり，暗算をすると小ofvisualUSA脳の活動が増大することが報告されている。言etal

F：Functioncomplex；The1990）。今Nat

後そのようなデータが増えるものと期待されAcad

3）Crickる。

このようにしてみると，思考は新・新皮質だUSA

Mitchison

NaturetheNatcolumns

Acad

Sci

thalamic

G：Thefunction

3e4；111−114，

Koch

theoryofconsciousness．
2；4，

reticular

hypothesis．

Proc

81；4586−4590，1984

F，

5）Eccles7

orientation
Proclight

4）Crick

rosciences

けで成立するものではなくて，脳全体を包含す

ofsearchSci

F，

sleep．

脳機能の統合の謎

incortex、

36；1698−1702，1989

2）Crick

葉の意味の翻訳に際して小脳半球の活動が高まるとの報告もある（Petersencat

C：Towards

aofdream

1983
neurobiologicalSeminarsinNeu−

1990

JC：脳の進化（伊藤正男訳）東大出版

8

神経心理学会ig90

6）lto

MCybernI

Neuralments．

7）lto

TINS

M：Thecontro｝llng

move−

newdepression．

physiologicalbellum．

RevAnnRevconCeptofM，rarchical
andneurallearning

K，

Suzukinetwork

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for

SE，

Fox

PosnerM，RaicleraphicBrain

Informationinthenewestprocessingforthought

neo−neocortex，

i．

e．，

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apParatuS，

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alimbinccortex．

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evolutionary

Neurosci

rticalareas

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Program，

Riken

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cerebellum

thought

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manner，

cin・cious

concern．

suggeSt

thoughtfunctionmovement

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or

a

concept

evaluator，mechaniSm，

aThe

1985

the

concepts

motivatiRg

co−Neuro・

waves

Generalanof
Jthinking．

ofoperationofamygdala

1990

Itonumberbrain．

words．

thought

gangliaaby

53；1219−1243，

Mintuntomog−

L：Localization

ofbyMI，

slngle1；153−170，

theskill？Behav

emissionprocessing

Friberg

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processing

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The

thalamusismanipulated

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supported

theis

theResearchofPE，

mechanisms

Frontier

ME：Positrom

12）Roland

Biol

Masao

PT，

RS：Do6s

mental11）Petersen

control

movement．

to1986cere−

R：Ahie−model

contribute

Dow；443−453，

Neuro｝（Paris）146；564−569，

Furukawa』

AL，］．00

JCogn9）Kawato

1987

LeinerNeurosci

1990

edHC，

cerebellum

12；85−102，1989

M：A

57；169−185，

10）Leiner

9；515−518，1986

long−term

Neurosci8）lto

systems

第8巻第1号supportsand一 8 一i．

e．，

Thisinisautomaticaliy

hypothesis

based

an

thought．

ofonawithout

thecon・

cerebellar

sirnilarityofIeg