栃木農試研報No．47：65−77（1998）
Bull

T㏄higi

Agr．Exp．stn

No．47：65−77（1998）

オオムギ縞萎縮病抵抗性準同質遺伝子系統の作出と病原ウイルス系統に対する反応
河田尚之・五月女敏範
摘要：オオムギ縞萎縮病ウイルス（BaYMV）Ⅰ型，Ⅱ型，Ⅲ型及び山口農試系統に対する抵抗性品種に，罹病性二条大麦品種のダイセンゴールド及びはるな二条を戻し交雑し，準同質遺伝子系統と後代系統を作出した．これらの大麦系統のBaYMV系統に対する抵抗性反応から，抵抗性遺伝子の特性を明らかにした．

木石港3が持つ抵抗性遺伝子y所1はBaYMV I型に完全な抵抗性，Ⅲ型に高度な抵抗性を示し，ｙｍ5
はⅢ型以外の系統に完全な抵抗性を示す劣性遺伝子であった．はがねむぎなどが持つym3は，山口系
統以外に完全な抵抗性を示す劣性遺伝子であった．羽系1−41，Solan及び横綱の持つ遺伝子は1型，Ⅱ型，Ⅲ型に完全抵抗性で山口系統に罹病し，ym5の複対立遺伝子であることが明かとなりym5αと仮称することとした．TN2はym5の複対立遺伝子を持ち，エチオピア71−450はBaYMV系統に既知遺伝子とは異なった抵抗性反応を示す遺伝子（群）を持つと考えられた．縞系4は全てのBaYMV系統に抵抗性を示す遺伝子を持つと考えられ重要な抵抗性遺伝子であった．これらの他にBaYMV系統に完全な抵抗性を示す早木曽2号及び島原裸は重要な抵抗性遺伝資源と考えられた．

ビール大麦のBaYMV抵抗性育種戦略を立てる上で，ym3とym5あるいはym3とym5aの2遺伝子を集積すること，縞系4など全てのBaYMV系統に抵抗性を示す遺伝子を導入することが不可欠と考えられた．また，戻し交配により作出した準同質遺伝子系統の中で，多数のBaYMV系統に完全な抵抗性を示し、極高醸造品質のはるな二条を遺伝的背景に持つ系統は，抵抗性育種素材として有用である．

キーワード：大麦，オオムギ縞萎縮病ウイルス，準同質遺伝子系統，抵抗性，系統分化

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excellentaremaltingIine，resistance，differentiation（1998．6．30受理）

65

栃木県農業試験場研究報告第47号

ある．さらに，醸造品質が重要視されるビール大麦の育1

緒言種においては，醸造品質が優れた品種や系統を交配親とLed．

して用いない限り効率よく高品質品種を育成することはによって媒介されるオオムギ縞萎縮ウイルス（Barley

出来ない．優れた抵抗性遺伝子であっても，醸造品質のYellow

劣る品種の持つ遺伝子を導入する場合，高品質ビール大オオムギ縞萎縮病は，菌類のPoi遡yズα87α加nis

MosaicVirus，BaYMV）を病原とする土壌伝染性のウイルス病である12．35）．土壌消毒などによる薬剤

麦との交配と品質による選抜を数回繰り返す必要がある

防除は経済的に困難であり抵抗性品種の利用以外に有効

27，31）．

な防除手段はない．近年，同病はわが国だけではなくヨービール大麦の病害抵抗性育種を効率よく進めるには，ロッパや中国などの秋播き大麦地帯にも急速に拡大し，有用な抵抗性遺伝子を戻し交雑育種法などによりあらか

大麦の最も重要な病害となっている5−7・39）．

じめ高品質ビール大麦に導入し，直接の交配親として利オオムギ縞萎縮病は1940年にわが国で初めてその発生用できる育種素材を作出しておくことが重要である．こが報告され11），1950年代よりこの病害に対する抵抗性の様な育種戦略に基づき，高品質ビール大麦の遺伝的背を全く持たないビール大麦が著しい被害を受けたため，景を持つBaYMV抵抗性遺伝子の準同質遺伝子系統を同病に対する抵抗性遺伝子の探索と育種が本格的に行わ作出したので，その育成経過とBaYMV系統に対する抵れた．ビール大麦では中国在来種である木石港3の持抗性反応を報告する．さらに，準同質遺伝子系統や育成

つ抵抗性遺伝子を利用しミサトゴールデン，ミカモゴー

途上系統と病原ウイルス系統との相互反応から，既知抵

ルデンなどの抵抗性品種が育成され同病の防除に大きく

抗性遺伝子の作用や新たな抵抗性遺伝子の存在を明らか貢献した27・40）．また，本病に対する抵抗性遺伝資源のにしたので報告する．

探索と遺伝子分析により多数の抵抗性品種が見いだされ20・32），これまでに木石港3の持つyη皿1とy〃1523・33〉，

材料及び方法御堀裸3号の持つy〃1233），はがねむぎの持つ脚316，36），

1．準同質遺伝子系統の作出に用いた抵抗性遺伝子源とSonateなどヨーロッパ品種の持つy川44・13・14）が抵抗性遺育成経過

伝子として報告されている．さらに日本の在来種でいく
つかの遺伝子が報告されている2，3・16−19）．

オオムギ縞萎縮病抵抗性遺伝子源として，九州農業試
験場において抵抗性極強と判定された品種20）の中から病原ウイルスの系統分化は，二条大麦品種のBaYMV

第1表で＊を付けた14品種を用い，罹病性戻し交配親と系統に対するの抵抗性反応の違いから明らかとなった

して1980年代の二条大麦主要品種であるダイセンゴール

38〉．また，抵抗性品種ミサトゴールデンの栽培が始まっ

ドとビール醸造品質が極めて優れるはるな二条を用いた．

て2年後にはそれを犯す病原ウイルスが発生し，抵抗性第1表に抵抗性品種の特性を示す．木石港3は抵抗性育種を行う上でBaYMVの系統分化が極めて重要であ遺伝子源としてわが国で広範囲に用いられた品種で，ミることが示された26〉．現在までに主要なウイルス系統

サトゴールデンなどの抵抗性ビール大麦品種の育成に利として，関東地域以南に広く分布し抵抗性遺伝子y〃15

用された抵抗性遺伝子脚5とy〃r1の2遺伝子を持ってを犯すことの出来ない1型系統，関東地域の六条大麦連

いる23，33）．y所5は第3染色体長腕のエステラーゼアイソ

作圃場に発生し多くのビール大麦品種は罹病しないH型

ザイム遺伝子E5系統及びy〃15を犯す皿型系統が報告されている15〉．皿は第4染色体上のぬれ葉遺伝子813と連鎖している23）．

型系統は1985年に茨城県下館市で初めて発生が確認され，

西海皮31号は木石港3より抵抗性遺伝子を導入した系

1991年には栃木県壬生町においても発生が認められた

統でy〃r5を持つ．羽系1−41，Solan及び横綱は，y1−Es診2−Es診4と密に連鎖し19・22），y川1

η530）．BaYMVが多発した1998年には栃木県南部のビーと同一座の単一抵抗性遺伝子を持つと報告されている

ル大麦主産地で広範囲に発生が確認された．この様にビー

18，19）．はがねむぎ，イシュクシラズ，会津6号，倍取，ル大麦においては主要なウイルス系統である1型及び皿

朝鮮及び米イラズは，突然変異系統Ea52において同型に対する抵抗性品種の育成が重要な目標となっている．

定された抵抗性遺伝子y〃

これまでに大麦品種のBaYMV系統に対する抵抗性3を持つと報告され16・17），イ

シュクシラズははがねむぎから抵抗性遺伝子を導入した反応の報告はあるが9），抵抗性育種を行うには，各抵抗

二条大麦である．陽新一Hはy〃βと同一座の作用の弱性遺伝子のBaYMV系統に対する抵抗性反応を明確にい対立遺伝子，TN2はy耀5の対立遺伝子と未同定のし，罹病化が起こりにくい抵抗性遺伝子の利用や複数の遺伝子，エチオピア71−450は未同定の複数の遺伝子を抵抗性遺伝子の集積などの育種戦略を持つことが重要で・持つと推定されている17・18）．

66

オオムギ縞萎縮病抵抗性準同質遺伝子系統の作出と病原ウイルス系統に対する反応
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67栃木県農業試験場研究報告第47号
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オオムギ縞萎縮病抵抗性準同質遺伝子系統の作出と病原ウイルス系統に対する反応

ダイセンゴールド及びはるな二条にこれらの抵抗性品

麦育種研究室長より分譲された．SonateとDianaはオオ

種をi982年に交配し，1984年に各組合せ約200のF3系統

ムギマイルドモザイクウイルス（BaMMV）に対する抵抗の中から抵抗性ホモ系統を選抜し，ダイセンゴールド及性遺伝子遡413・14）と，これ以外にBaYMVに対する抵

びはるな二条を戻し交雑した．その後代のBIF2からBIF6

抗性遺伝子を持つと報告されているドイッの二条大麦品

までは，各抵抗性品種について3から20の抵抗性系統を種である18・19）．三月はy耀2，y醒3，遡5とは異なる未

九州農業試験場のBaYMV

I型系統の汚染圃場で栽培し，知の抵抗性遺伝子を持つと報告されている17・19）．中泉抵抗性系統の選抜と固定を図った．1990年には25組合せ

在来は遡3と遡5の2遺伝子を持つと報告されている合計157のBIF6系統に，第2表に示す「YML一戻し交雑親

18）．これらの他に抵抗性遺伝子が同定されていない密記号（D，H）／抵抗性品種略称一系統番号」の系統名を付け

陽在来，露57号，Anson

Barley，浦項皮麦3，岩手メン

た．戻し交雑親記号のDはダイセンゴールド，Hははるシュアリー2号，細麦，出水早生裸，早木曽2号及び島原な二条を示し，抵抗性品種の略称は第1表のO内に示

裸を抵抗性遺伝子源として交配に用いた．

した．これらの系統は，BIF7までは九州農試で，BIF8か3．BaYMV系統に対する抵抗性反応の検定

らBIFloは栃木県農業試験場栃木分場で抵抗性検定と系

準同質遺伝子系統及び育成途上系統のBaYMV系統

統選抜を行った．また，84系統のBIF8，66系統のBIFg，に対する抵抗性検定は，栃木分場内のBaYMV

44系統のBIFloを用いBaYMV系統に対する抵抗性反応

汚染圃場（場内1型）では点播栽培し，発病株率とモザを調査した．

イク病斑の程度を調査した．栃木市大塚町の1型系統特

戻し交雑を進めるためBIF6系統に反復親品種を交配し，I型系統

性検定圃場（栃木1型）と栃木県壬生町の田型系統汚染

1991年にB2Flを九州農試で栽培した．1994年には76組合

圃場（壬生皿型）では，約30個体を条播し発病茎割合とせのB2F2各llO粒を栃木分場内BaYMVI型系統の汚染

モザイク病斑の程度を調査した．山口県農業試験場内の圃場で栽培し，14の抵抗性親品種あたり2個体以上合計90

特性検定圃場（山口）では点播栽培し，縞萎縮病特性検の戻し交雑親に類似した抵抗性個体を選抜しB2F3系統と定試験としてモザイク病斑の発病抵抗性を調査した．農した．また，66個体に反復親を戻し交雑しB3Fl種子を得

業研究センターの1型とH型系統汚染圃場（農研センター

た．1997年には42組合せのB3F2を各組合せIOO個体栽培

1型，H型）では約50個体を条播栽培し，発病株率とモ

し，戻し交雑親に類似した48の抵抗性個体を選抜し戻し

ザイク病斑の程度を調査した．発病茎割合とモザイク病

交雑を行うとともにB3F3系統を作成した．1998年時点で，斑の程度は無（0）〜激甚（6）の7階級で評価した．これら

これらの抵抗性品種については4回の戻し交雑を終えB4の調査結果を基に，抵抗性反応を次の7階級で評価した．

F2種子が得られている．また，90系統のB2F3，48系統のRR：完全な抵抗性

B2F4，39系統のB2F5及び48系統のB3F3を用いBaYMV

R系統に対する抵抗性反応といくつかの農業形質を調査しRM：発病株率が3割以下でモザイク病斑程度は2た．

M

準同質遺伝子系統の作出に用いた14品種以外に，第1表に示した16品種を選定しダイセンゴールド及びはるな：発病株率が5割程度でモザイク病斑程度は3

SS
SS
M

2．準同質遺伝子系統育成途上系統の作出に用いた抵
抗性遺伝子源：発病株率が1割以下でモザイク病斑程度はl：発病株率が8割程度でモザイク病斑程度は4

ほぼ全株が発病しモザイク病斑程度は4〜5：全株が発病しモザイク病斑程度は5〜6

品種反応から見て，1997年の場内1型圃場の一部では

二：条に交配した後代系統（F3からFlO）と，さらに戻し

1皿型系統の混合感染が確認された．また，農研センター

交雑を1回行ったBIF3系統を用いて，抵抗性遺伝子のH型圃場を除き，麦類萎縮病ウイルス（SBWMV）の混合

BaYMV系統に対する反応を調査した．16品種の中で，感染はないと判断した．1997年には場内1型，壬生皿型

501−234は木石港3とColsessとの交雑後代から選抜し及び山口圃場のモザイク病斑が発生した罹病葉を用いてた抵抗性遺伝子y所1のみを持つ系統で23），九州大学の

ELISA法37）により感染ウイルスを検定し，SBWMVや

小西教授より分譲された．徳島モチ裸は2つの抵抗性遺BaMMVの混合感染がないことを確認した．

伝子を持ち，一つはy川3，他方はy所1，y用2，ym3，

4．エステラーゼアイソザイム遺伝子型の分析

y川5とは異なる遺伝子（本報告では便宜上y川Xと表し

大麦のエステラーゼアイソザイム遺伝子Esf1−Es∫2−E5∫た）であると報告されている2・3）．縞系4は徳島モチ裸

4は変異に富むとともにym5遺伝子が密接に連鎖していとニューゴールデンの交雑後代から選抜した抵抗性遺伝る22）．そこで，脚5遺伝子座の遺伝子型を推定するた子y〃〜Xのみを持つ系統で，農業研究センターの牧野大め，また選抜系統の確認のために，小西らの方法21〉に69

栃木県農業試験場研究報告第47号

準じてでん粉ゲル電気泳動によりエステラーゼアイソザ性反応とB2F3，B2F4及びB3F1世代における特性を第3表

イムの分析を行った．遺伝子型の表記は，HvidとNielsenに示した．

抵抗性親としてy加5を持つ西海皮31号を用いた系統

8〉及び坂と河田1）に準じて行った．

皿

であるYML−D／Saiと木石港3を用いたYML−H／Mokは，

結果

皿型のみに罹病性でその他のBaYMV系統にはRRを示

準同質遺伝子系統の抵抗性遺伝子源として用いた抵抗した．1997年に場内1型で検定したB3F3世代の準同質遺性品種及び既知抵抗性遺伝子のy所5及びy川3を持つ

伝子系統は，皿型系統の混合汚染により一部の個体が罹ことが知られている品種・系統のBaYMV系統に対す病したためRとなった．抵抗性親としてy所50を持つ羽る抵抗性反応を第1表に示した。罹病性品種であるあま系1−41，横綱，Solanを用いたBIF8〜BIFlo系統は，皿型

ぎ二条及び戻し交雑親として用いたダイセンゴールドとに対し全てRRで山口系統に対してはS−SSであった．まはるな二条は全てのBaYMV系統にほぼ完全な罹病性

た，YML−D／Yok−3を除きH型に対してもRRであった．

（S−SS）を示し，抵抗性品種及び準同質遺伝子系統の中ところが，YML−D／Hak−1を除き栃木1型には罹病し（RM−

程度（M）以上の抵抗性反応を検出することが可能であっS），場内1型に対してもYML−H／Hak−10とYML−H／Yok−

た．

8は抵抗性は強いものの罹病した．遡5αのBaYMV系

遡1のみを持つ501−234はBaYMV

I型には完全な抵統に対する反応は，y所5とは明確に異なっていた．

抗性（RR），壬生の皿型に高度の抵抗性（R−RR）を示した．

遡3のみを持つはがねむぎ，イシュクシラズ，会津6

y所2を持つ御堀裸3号は，九州農試1型を除く1型と皿号，倍取，朝鮮及び米イラズのBIF8〜BIFIO系統及び準型に完全な抵抗性を示した．ym3を持つイシュクシラズ

同質遺伝子系統は1型，H型及び皿型にRRで山口のBaYMV系統に対してはMS−Sであった．BIFg世代のなどの品種は，1型，H型，皿型にRRであったが，山口のBaYMV系統に対しては罹病性（S）であった．脚4を持つDianaなどの品種は，皿型系統の混合汚染が見ら

YML−H／lsh−1のみがH型にSであったが，その理由は不明である．

れた1997年の場内1型を除いて，1型にRR，皿型に中y所5わを含む複数の抵打雌遺伝子を持つTN2を抵抗i生程度の抵抗1生（M−MS）を示した．遡5のみを持つミサト

親として用いたBIF8〜BIF10系統は，農研センターの1

ゴールデンなどの品種は，同様に1997年の場内1型を除型とH型及びIH型に対しRRで，山口系統には罹病しMS−

いて，1型，H型，山口の系統にRR，m型に中程度のSSであった．場内1型に対して，ダイセンゴールドを抵抗性（M−S）を示した．y〃15と同一座の遺伝子（本報戻し交雑親とするYML−D／TN2−6とYML−D／TN2−13R

言では以下y川5αと表す）を持つ羽系1−41などの品種のB1世代はRR，準同質遺伝子系統はR−RRであったが，は，1型と皿型にRRを示したが，Solanは農研センター

はるな二条を戻し交雑親とする系統の抵抗性は劣り，世の1型にMであった．同様にy〃15と同一座の遺伝子

代や年度による変動が大きかった．また，栃木1型には（以下y〃15わと表す）とその他の遺伝子を持つと報告

中程度以上に罹病する系統が多かった．これらのBl世されているTN2は，全てのBaYMV系統にRRを示し

代系統のBaYMV系統に対する反応は遡5αを持つ系

た．縞系4は未報告の抵抗性遺伝子（以下y所Xと表す）

統と類似していた．

を持ち，1型，皿型及び山口の系統にRRを示し，三月

複数の抵抗性遺伝子を持つと報告されているエチオピ

は未同定の遺伝子（以下y所yと表す）を持ち，1型にア71−450のBl世代では，YML−D／Eti−10の様に場内1

RR，皿型にRR−RMの反応を示した．

型にはRMで栃木1型と皿型にはRRを示す系統，YML−

SBWMVの混合汚染が考えられる農研センターH型を除いて，抵抗性遺伝子y〃11とy〃5を持つ木石港3は1

D／Eti−6の様に皿型だけにRRで1型には罹病する系統，

YML−H／Eti−5の様に皿型に中程度に罹病するが1型1に型及び皿型両方に完全な抵抗性を示した．また，y解3はやや強い抵抗性を示す系統があったが，場内1型に対とy所5を集積した関東二条32号と栃系253は検定を行っする反応は安定しなかった．準同質遺伝子系統では，世ていないH型を除く全てのBaYMV系統にRRであった．
14の抵抗性品種にダイセンゴールドとはるな二条を1

代が進むと皿型に対する抵抗性が失われた．陽新一Hで

回戻し交雑し，自殖により固定を図ったBIF8〜BIF10系

た．

統のBaYMV系統に対する抵抗性反応を第2表に示した．

は中程度以上の安定した抵抗1生を示す系統は得られなかっ

抵抗性遺伝子y所5の存在は，それと密接に連鎖する

また，戻し交雑を進めた準同質遺伝子系統であるB2F3，

エステラーゼアイソザイム遺伝子ESf1−E5

B2F4，B2F5及びB3F3世代のBaYMV系統に対する抵抗子型によりほぼ判断できる．第1表には抵抗性親品種の

70

2−Es∫4の遺伝オオムギ縞萎縮病抵抗性準同質遺伝子系統の作出と病原ウイルス系統に対する反応

BIF8，BIFg，BIFlo世代における選抜系統のオオムギ縞萎縮病ウイルス系統に対する抵抗性反応
第2表焔

・脈・脈照照﹃﹃R照二照照照照S照脈照脈・脈一皿照脈照

測i照照m照7照二S・・照・照照照一一照照・﹃脈盟照照照照照照盟・照一一照照照一一一照照照㎜一一脳一皿照・

MMS鵬盟照脈照照脈照照餓訳皿餓賊煕照照賊脈脈訳脈脈照照脈脈照照照R照照照照照照照S

BIFg

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BIF8
BIFg

BIFg

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遺伝子型
1型

臨S鵬鵬舩照照照照照照照照照盟照照m照照照照照照照照照脈照照訳皿照脳照照照MM照照S

BIF8

鵬SS総脈m照照駅駅m舩m駅舩脈照駅駅照盟脈照脈mm脈脈照訳照脈脈M照R照MM剛閣S

BIFg

脈訳mmM照脈剛MMMM㎜照照R照盟照照照照照照照脈照M間照M鵬MM鵬照RS照R照S

BIFlo

照照餓取Sm鵬關S鵬M鵬S照照取m照取照脈照照照脈駅照S鵬鵬MSM器SR照＄㎜M照S

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照照盟照m脈M取駅駅臨照駅脈駅照即駅脈照駅照脈照照駅駅駅R駅鵬幡MMMM臨鵬鵬M鵬鵬

BIF8

照照照照R照R訳照照照照脈照照照照脈照照照照照照照照照照R館照關照鵬鵬脳關M㎜R脳脳BIFg

注L場内1型は栃木分場内1型ウイルス系統汚染圃場，栃木1型は栃木市現地1型系統汚染圃場，壬生皿型は栃木県
壬生町m型系統汚染圃場，山口は山口県農試特性検定試験圃場，農研センターは1型及びH型系統汚染圃場における抵抗性反応を示す．
注2。オオムギ縞萎縮病ウイルス系統に対する反応は，発病株率とモザイク病斑の程度を調査し，RR：完全な抵抗性から
SS：極罹病性までの7階級で評価した．蝕1遺伝子型は，エステラーゼアイソザイム遺伝子座盈ご！の遺伝子型を示す．

71

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BIFlo

酌ご1
山口
農研センター
壬生皿型
栃木1型
場内1型
系統名

栃木県農業試験場研究報告第47号

坦離蝋樺曜叶恥樺丑填臆噴継

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1 十1十十くくくくOコ＜＜くくくくOコくOコくOコくくく◎オオムギ縞萎縮病抵抗性準同質遺伝子系統の作出と病原ウイルス系統に対する反応

第4表 交雑後代及び戻し後代系統のオオムギ縞萎縮病ウイルス系統に対する抵抗性反応

F3

YML−H／S4−4

F3

YML−D／lwa2−1

F5

YML−D／lwa2−1／／H−1

F3

YML−D／Son−8

Flo

BlF3

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Fg

YML−D／Dia

3／2／D−2

BlF3

BlF3

YML−D／Nak−4

Fg

YML−D／Nak−4／2／D−1

BlF3

l

F3

YML−D／Ans−1／／H−2

F3

YML−D／R57−3

Fg

YML−D／R57−1／2／D−1

BlF3

YML−D／Hos−1

F5

YML−D／Hos−1／／H−l

F3

YML−D／lzu−1

F5

YML−D／lzu−1／／H−1

F3

YML−D／Hay2−l

F5

YML−D／Hay2−1／／HヨF3

YML−D／Kaw3−2

F5F3

YML−D／Shi−l

F5

YML−D／Shi−1／／H−1

F3

ダイセンゴールド

P

はるな二条

P

一皿一一

YML−D／Kaw3−2／／H−2

一皿一一一

F5

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YML−D／San−1／2／D−2

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19961995

照YML−D／Son−8／2／D−1

1997199619951994﹃﹃﹃一﹄照一R皿照一m

YML−D／S4−2

壬生皿型

㎜

F3

栃木1型

脳

YML−H／501−2

場内1型

照

世代

﹃一一m・脳・照一照・照﹃一脳・照・照一照．照．照︑m︑照．一一
脈照㎜照皿MMM脳照剛R照照R㎜R脳閣脳RR照R照照R剛照照SSS

系統名

農研センター山口

199719961995

19971996

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注L場内1型は栃木分場内1型ウイルス系統汚染圃場，栃木1型は栃木市現地1型系統汚染圃場，壬生m型は栃木県
壬生町皿型系統汚染圃場，山口は山口県農試特性検定試験圃場，農研センターは1型及びH型系統汚染圃場における抵抗性反応を示す．
注2．オオムギ縞萎縮病ウイルス系統に対する反応は，発病株率とモザイク病斑の程度を調査し，RR：完全な抵抗性から
SS：極罹病性までの7階級で評価した．

遺伝子型，第2表にはBIF8系統のEs∫1の遺伝子型，第3ブロックが導入されていた．y〃13を持つ準同質遺伝子

表にはB3F3の準同質遺伝子系統の遺伝子型を示した．遡系統では1系統を除いて，戻し交雑親の遺伝子ブロック

5及びy所5αを持つ系統のエステラーゼアイソザイムに置換されていた．エチオピア71−450を抵抗性親とす

遺伝子型は，抵抗性親と同一であり，抵抗性親の遺伝子る系統では，1系統を除いて抵抗性親の遺伝子ブロック

73栃木県農業試験場研究報告第47号

裸を抵抗性親とするF5とはるな二条を交配したF3系統でが導入されていた．

は，早木曽2号と島原裸では1型と皿型にRRを示す系統

準同質遺伝子系統のB2F3，B2F4及びB3Fl世代の出穂期，桿長，穂長と穂型や外観品質も含めた戻し交雑親との類が得られたが，細麦，出水早生裸と浦項皮麦3では両似性の評価を第3表に示した．B段YMVに罹病しない戻BaYMV系統に完全な抵抗性を示す系統は得られなかっし交雑親の桿長や穂長の測定値はないが，両品種とも

た．

BaYMVに罹病しない場合の桿長は90cと推定される．B2F3では90cmよりやや短いV考察

mを超える桿長の系統が多m以下であっオオムギ縞萎縮病抵抗性遺伝子の準同質遺伝子系統のた．また，出穂期，穂長はB2F3世代で戻し交雑親と大差

病原ウイルス系統に対する反応から，各抵抗性遺伝子のない値に改善されていた．また，類似性の評価では，異作用について考察する．また，病原ウイルス系統の判別なる（Cランク）や全く異なる（Dランク）系統はなく，類やビール大麦の抵抗性育種における準同質遺伝子系統の似する（Bランク）か極めて類似する（Aランク）と判定し有用性を合わせて考察する．

た．B3F1世代では，全てのF1が戻し交雑親と同程度にオオムギ縞萎縮病ウイルスは，主要な系統として1型，

BaYMVに罹病し，これらの準同質遺伝子系統の持つ抵

H型及び皿型に分けられているが，品種抵抗性によって抗性は劣性と見なされた．また，BaYMVに罹病した条

さらに細分化されている15）．また，これまでの基準で件で，B3F1の出穂期，桿長，穂長は戻し交雑親のそれと準同質遺伝子系統の育成を目的にダイセンゴールドには分類できないBaYMV系統も出現している．山口農
試の検定圃場だけで見られるBaYMV系統は，抵抗性遺伝子遡5を犯すことは出来ないがy〃13を犯すこと

抵抗性親を交配した後代系統（F3〜FIO），1回戻し交により特徴づけられる新しい系統である30）．今回行っ雑を行った系統（BIF3）及びはるな二条を交配した系統

た抵抗性品種及び同質遺伝子系統の山口系統に対する検（F3）のBaYMV系統に対する反応を第4表に示した．抵定において，y〃」5を持つ品種系統以外に縞系4，Diana，

抗性遺伝子y〃11を持つYML−H／501−2と縞系4のy〃1X

Ansonを持つYML−D／S4−2は場内1型と皿型にRRであった．y〃を示し抵抗性遺伝資源として有用であった．

数あるが，B2F4ではほとんどの系統が90c

良く類似していた．

Barley，三月，密陽在来に由来する系統が抵抗性3を持つ岩手メンシュアリー2号のF5系統とはるな二条

BaYMVI型系統に対する検定は九州農試の検定結果を交配したF3系統は，1型と皿型にRRであった．BaMMVを加えると4ヵ所の汚染圃場で行ったが，いくつかの品に対する抵抗性遺伝子y〃4を持つSonateとDianaのFg，種・系統で明らかな差が見られた．なす二条34）は九州

Flo系統は，m型系統が混合汚染する1997年の場内1型

農試と農研センターではRRであったが，栃木分場内とを除く1型と山口系統にはRR−RM，皿型にはM−MS，

栃木市ではRMからMの反応を示した．また，y〃15の複H型にはRMで，抵抗性親とほぼ同一の反応を示したが，対立遺伝子を持つ横綱，羽系1−41，Solanl8・19）は全てのBIF3のBaYMV系統に対する判定は困難であった．y〃

1型系統に完全な抵抗性を示すが，その準同質遺伝子系

yを持つ三月のFg系統は，1型，皿型と山口系統にRRで統の一部は栃木1型に罹病した．また，エチオピア71−

あったが，そのBIF3系統は1型にRM，皿型にMSであっ

450の準同質遺伝子系統の1つは，栃木1型と農研セン

た．

ターでは完全な抵抗性を示したが場内1型には罹病した．

中泉在来を抵抗性親とするFg系統は，1型，皿型と山これらの結果より，栃木分場内，栃木及び農研センター口系統にRR−Rで，そのBIF3及びはるな二条を交配したのBaYMV

F3系統は1型と皿型にRRであった．密陽在来を抵抗性た．また，病原ウイルスの系統識別を行うには，抵抗性親とするFg系統は山口のBaYMV系統にRRであるが，品種では不十分で準同質遺伝子系統が有効であった．

1型と皿型にR−RMで，そのBIF3系統では皿型にMであっ

準同質遺伝子系統は，遺伝子の作用を明確に把握する

た．Anson

ためにも有用である．特に日本の六条大麦品種はそのほ

Barleyを抵抗性親とするF5系統は1型，皿型

I型系統は病原性が異なることが明らかとなっ及び山口系統にRR−Rであったが，それにはるな二条を

とんどがBaYMVに対し中程度以上の抵抗性を持って交配したF3は1型にRM，田型にMであった．1型と皿いるため16），抵抗性遺伝子の作用を評価するには罹病

型に完全な抵抗性を示さない露57号を抵抗性親とするFg性程度が同一の遺伝的背景の上で行う必要がある．不完とはるな二条を交配したF3系統は1型にRR，皿型及び全優性遺伝子として同定されたy〃1133）BIF1は全て1型

山口系統に罹病性であった．1型と皿型に完全な抵抗性系統に罹病するが，モザイク病斑は軽く抵抗性反応はMを持つ細麦，出水早生裸，早木曽2号，浦項皮麦3，島原であった（データ省略）．また，1型系統にはRRであ74

オオムギ縞萎縮病抵抗性準同質遺伝子系統の作出と病原ウイルス系統に対する反応

るが皿型にはRR−Rでわずかに罹病した．木石港3の皿型

BaYMV系統に対し同一の反応を示した．また，準同質系統に対する完全な抵抗性は，y〃11とy解5の集積効果

遺伝子系統の作出過程においても，抵抗性反応が明確でによると推定される．

劣悪形質との連鎖もなく選抜が容易で，極めて有用な遺羽系1−41，横綱，Solanは対立性検定の結果y所5と伝子と考えられる．

同一遺伝子座の単一の抵抗性遺伝子を持つと報告されてy〃βを持った品種以外で，1型，H型，皿型系統にいたが18），これらの品種から作出した準同質遺伝子系

完全な抵抗性を示す品種は多数存在するが，単一遺伝子

統のBaYMV系統に対する反応は，皿型に完全な抵抗の効果として抵抗性を示す遺伝子は縞系4のy所xに限性，山口系統に極めて弱く，栃木1型系統に罹病する点られていた．作出した準同質遺伝子系統の中でy〃15αでy所5と作用が全く異なる複対立遺伝子であることがを持つYML−D／H段Hなどは，主要な3つのBaYMV系

明らかとなり，遡5αと仮称することにした．TN2が持統に抵抗性を示した．この遺伝子はエステラーゼアイソ

つ7＝3／ym5の対立遺伝子yη15わもy〃15とは作用が全ザイム遺伝子型が選抜標識として使えることから有用とく異なるが，y解5αと作用が類似しており現時点ではy思われるが，山口の系統には著しく罹病した．木石港31」との作用の違いが不明である．エチオピア71−450はの持つy所1は1型及び皿型に抵抗性であるが，H型と皿型に完全な抵抗性，1型に中程度の抵抗性を示す遺伝

山口の系統に対する反応が不明である．また，これまで子の存在が推定されるが，その作用が不安定であった。

のビール大麦育種において選抜過程でymlを持った系統

エチオピア71−450を用いた準同質遺伝子系統の多くが抵は淘汰されてきた．おそらく劣悪形質と密接に連鎖して抗性親と同一のエステラーゼアイソザイム遺伝子型を持いると思われる．縞系4の持つy加X遺伝子は，1型，つことから，少なくとも1つの遺伝子は第3染色体長腕H型，皿型及び山口の系統に対しても抵抗性を示し，有5上に存在すると思われる．三月の持つ遺伝子はy〃r2，y〃1

望な遺伝子と考えられる．また，三月の持つy所yはH3，y〃15と異なると報告されているが17・19），BaYMV系

型系統以外に対しては抵抗性で，H型系統に対する抵抗統に対する反応からみてもこれらの既知遺伝子とは異なっ性の遺伝的背景を持つビール大麦の育種では利用価値がていた．遡1，遡4との対立性検定を行っていないが，高いと思われる．

日本におけるビール大麦のオオムギ縞萎縮病抵抗性育新しい遺伝子の可能性がある．

病原に系統分化が認められる病害の抵抗性育種を効率種においては，第1段階でy〃r5の利用が図られた27）．

的に行うには，遺伝子の作用が明確で選抜が容易に行え，その後，皿型抵抗性を付与するため，y〃13遺伝子がビー

多数の病原系統に抵抗性を示す遺伝子を用いる事が望ま

ル大麦育種に利用された31〉．現在では，全てのBaYMV

しい．オオムギ縞萎縮病抵抗性育種の現段階において，系統に対する抵抗性を付与するため，遡3と卿5を集1型及び皿型系統に対する抵抗性は必須である．また，積した系統の育成が進められている29）．この両遺伝子

y用3を犯すBaYMV系統が山口農業試験場だけでなくはDNAマーカーやアイソザイム遺伝子型によるマーカー

宮城県においても発生していることが報告されておりアシスト選抜が可能であり22・28・），これらの集積は最も

24），山口系統に対する抵抗性も重要となる．さらに，有効であると考えられる．山口系統に対する抵抗性を考H型系統に対し多くのビール大麦は抵抗性を示すがlo），慮しなければ，BaMMVに抵抗性が確認されている

六条大麦では重要なBaYMV系統である．また，ヨーロッパだけではなく日本でも発生が報告されている

y〃15αとy所3の集積も有効と思われる．木石港3の持つBaMMV25）に対する抵抗性も重要となる．

子で，皿型系統に抵抗性を示す準同質遺伝子系統や後代

y所1，縞系4や三月の持つ遺伝子などy〃5の非対立遺伝山口で見られるBaYMV系統を除けば，y所3は1型，系統は，y〃15との遺伝子集積が可能であり，有用な抵H型，皿型に完全な抵抗性を示し，その準同質遺伝子系

抗性母本と思われる．また，早木曽2号と島原裸の後代統も安定した抵抗性を示した．y〃3は大麦の抵抗性育系統は1型及び皿型に安定した抵抗性を示す．これらが種に広く使われイシュクシラズなどの品種が育成されて持つ遺伝子の解析は進んでいないが，1遺伝子でH型やいる．また，ビール大麦においても関東二条29号のよう

山口系統に抵抗性を示せば有用な交配母本となる．

に遡3を持った極高品質系統が育成されており31），有用な抵抗性遺伝子である．今回，y〃13を持つはがねむ

謝ぎ，イシュクシラズ，会津6号，倍取，朝鮮，岩手メン

供試材料のBaYMV

辞I型，H型及び山口系統に対するシュアリー2号を抵抗性親とする準同質遺伝子系等を作

抵抗性検定は，農業研究センター牧野徳彦大麦育種研究出した．これら系統は検定を行った限りでは全ての室長，山口県農業試験場前岡庸介氏及び井上興氏に協力

75栃木県農業試験場研究報告第47号

いただいた．また，栃木分場の石川武氏には試験圃場のlocated管理に多大な協力をいただいた．ここに心からの感謝を172．

申し上げる．

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77