イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究

イチゴの生理生態特性の解明による周年生産技術の開発
および周年栽培品種の育成と普及に関する研究
稲

葉

幸

目

次

第１章

序論

第２章

クラウンの傾斜と花房伸長方向の関係

雄･･････････････････････････････････････････････････････

1････････････････････････････････････

2

Ⅰ 緒言

･･････････････････････････････････････････････････････

2

Ⅱ 材料および方法･･････････････････････････････････････････････････････

2

Ⅲ 結果

･･････････････････････････････････････････････････････

2

Ⅳ 考察

･･････････････････････････････････････････････････････

3

第３章

促成栽培における主茎腋芽の発育に及ぼす日長，温度および株栄養の影響

････

7

････････････････････････････

7

Ⅰ 緒言

･･････････････････････････････････････････････････････

7

Ⅱ 材料および方法･･････････････････････････････････････････････････････

7

Ⅲ 結果

･･････････････････････････････････････････････････････

8

Ⅳ 考察

･･････････････････････････････････････････････････････

10

第１節

日長，定植時期および定植後の株栄養の影響

第２節････････････････････････････

11

Ⅰ 緒言

･･････････････････････････････････････････････････････

11

Ⅱ 材料および方法･･････････････････････････････････････････････････････

11

Ⅲ 結果

･･････････････････････････････････････････････････････

12

Ⅳ 考察

･･････････････････････････････････････････････････････

15

第４章

日長，温度および定植前・後の株栄養の影響････････････････････････････････････････････････

17

Ⅰ 緒言

･･････････････････････････････････････････････････････

17

Ⅱ 材料および方法･･････････････････････････････････････････････････････

17

Ⅲ 結果

･･････････････････････････････････････････････････････

19

Ⅳ 考察

･･････････････････････････････････････････････････････

23････････････････････････････････････････････････････

27

Ⅰ 緒言

･･････････････････････････････････････････････････････

27

Ⅱ 材料および方法･･････････････････････････････････････････････････････

27

Ⅲ 結果および考察･･････････････････････････････････････････････････････

28

第５章

第６章

花粉と雌ずいの受精能力

光合成速度の日変化

１０月どり作型における一次腋花房の連続出蕾技術の開発･･････････････････

32

Ⅰ 緒言

･･････････････････････････････････････････････････････

32

Ⅱ 材料および方法･･････････････････････････････････････････････････････

32

栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

Ⅲ 結果･･････････････････････････････････････････････････････

33

Ⅳ 考察

･･････････････････････････････････････････････････････

36

第７章

･･････････････････

38

Ⅰ 緒言

･･････････････････････････････････････････････････････

38

Ⅱ 材料および方法･･････････････････････････････････････････････････････

38

Ⅲ 結果

･･････････････････････････････････････････････････････

39

Ⅳ 考察

･･････････････････････････････････････････････････････

42

第８章

イチゴ品種の近親交配の程度および近交係数と収量の関係

四季成り性品種「とちひとみ」の育成と普及･･････････････････････････････

44･･････････････････････････････････

44

Ⅰ 緒言

･･････････････････････････････････････････････････････

44

Ⅱ 材料および方法･･････････････････････････････････････････････････････

44

Ⅲ 結果および考察･･････････････････････････････････････････････････････

46

第１節

四季成り性品種「とちひとみ」の育成

第２節････････････････････････

48

Ⅰ 緒言

･･････････････････････････････････････････････････････

48

Ⅱ 材料および方法･･････････････････････････････････････････････････････

48

Ⅲ 結果および考察･･････････････････････････････････････････････････････

49･･････････････････････････････････････････････････････

54

要旨･･････････････････････････････････････････････････････

57

謝辞･･････････････････････････････････････････････････････

59

引用文献

･･････････････････････････････････････････････････････

60

Summary･･････････････････････････････････････････････････････

65

第９章

「とちひとみ」を用いた夏秋どり作型開発と普及

総合考察

イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究

第1章

序論

ることが可能となった．松田・猪崎（1980）によって開発されたポット育苗技術は，窒素栄養のコントロー

我が国における本格的なイチゴの栽培は，福羽逸人

ルによって花芽分化時期をさらに早めようとするもの

によって1908年に育成された国産品種第1号の「福羽」で，「女峰」，「とよのか」の促成栽培の前進化に貢に始まる（金指・川里，2002）．その後多くの品種が献 し た ． 1980年 代 後 半 に ， 夜 冷 短 日 育 苗 （ 堀 田，

育成され，栽培作型も露地栽培からトンネル栽培を経1987）による花成誘導技術が開発されるに及んで，イて，現在主流となっているハウス促成栽培へと発展しチゴの促成栽培は作型としての完成を見た．「女峰」てきた．イチゴは本来であれば，5月下旬から7月にかと「とよのか」が広く普及して以降，技術開発の中心

けてのほんのわずかな期間にだけ収穫される初夏の果

は，それまでの休眠制御技術から花成コントロール技物である．ところが，出荷時期を早めるほど高単価で術の開発とその利用にシフトして今日に至っている．

取り引きされたことから，少しずつ収穫開始時期が前

現在では，短日・低温条件を与えて花成誘導を行う夜

進化し，現在では11月上旬から安定的に出荷されるよ

冷短日処理や低温暗黒処理などの育苗方法が広く普及うになった．収穫開始時期の前進化を進める中で，イしており，これらの花芽分化促進技術を応用すること

チゴの休眠に関する多くの生態的な研究がおこなわれで，一季成り性品種を用いた周年生産が理論的には可た．栃木県を含む北関東地域では，アメリカ合衆国か能になっている．しかし，一季成り性品種を用いて周ら 導 入 さ れ た 休 眠 の 深い 品種で ある「 ダナー 」 が，年生産を行うには，花成誘導処理に多大な労力と生産

1950年代半ばから主力品種として作付けされた．加藤

コストを要することから，経営的に見合う栽培技術と・大和田（1967）によって開発された株冷蔵栽培は，しては確立されていない．従って，現状では11月上旬

冷蔵庫に株を入庫し，人工的に低温遭遇させて休眠をから収穫を開始する促成栽培作型が，経営的に見合う打破する画期的技術であり，北関東における半促成栽

早出しの限界とされている．

培の普及に大きく貢献した．一方，西日本地域では，

以上のような状況を踏まえ，本研究ではまず一季成

1957年に育成された「宝交早生」が広く栽培されていり性品種を用いることを前提として，労力とコストをたが，「宝交早生」の不時出蕾による早期開花にヒン

最小限に抑えならが，収穫時期を現在の11月上旬からトを得て，電照を導入した促成栽培作型が開発された

さらに前進化できないか検討した．次ぎに，労力とコ（藤本，1972）．「ダナー」や「宝交早生」は比較的ストのかかる花成誘導処理を必要としない四季成り性

休眠の深い半促成タイプの品種であったが，静岡県で品種の育成を試みた．さらに，育成した四季成り性品

は休眠の極めて浅い「福羽」を用いて促成栽培（石垣種を用いた夏秋どり作型の開発とその普及性を検討す

栽培）が行われた．これらの栽培方法以外にも，イチることで，イチゴの周年生産の可能性について論議しゴの休眠特性を上手く利用した低温カット栽培（高井，た．以下，第2章から第5章までは，イチゴの安定的な1976） が 東 北 地 域 で 行 わ れ た ． 以 上 述 べ た よ う に，周年生産を実現するために必要な生理生態特性の解明「福羽」の促成栽培を除くと，いずれも休眠制御技術について述べる．第6章では10月どり作型を安定化させをベースにして早期出荷作型が開発されてきたことがるための一次腋花房の連続出蕾技術の開発について述わかる．

べる．第7章ではイチゴの近親交配の実態を明らかにす

1980年 代 半 ば に ， ほ ぼ 時 を 同 じ く し て 育 成 さ れ たるとともに，近交係数を活用した育種手法の開発につ「女峰」（赤木ら，1985）と「とよのか」（本多ら，

いて述べ，第8章では四季成り性の新品種「とちひと1985）の普及によって，イチゴの促成栽培の様相は一み」の育成と「とちひとみ」を用いた夏秋どり作型の変した．この2品種は，いずれも休眠の浅い「福羽」の開発とその普及について述べる．第9章で総合的な考察

血を色濃く受け継いでおり，促成栽培用品種に不可欠を行う．

な要素である休眠の浅い特性を持っている．我が国における本格的な促成栽培は，「女峰」と「とよのか」の普及とともに始まったといっても過言ではない．女峰」，と「とよのか」は，半促成タイプの品種に比べ花芽分化時期が早く，いずれも自然条件下では9月下旬に花芽が分化する．従って12月中旬から収穫を開始す1

栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

第2章

クラウンの傾斜と花房伸長方向のⅡ 材料および方法
イチゴ品種「とちおとめ」の茎頂を用いて多芽体培

関係

養によって増殖した苗を供試した．液体培養法（メッⅠ 緒言

イチゴは2条高畝栽培が一般的である．この栽培法では，花房を通路側に伸長させ，収穫作業の効率化を図っている．イチゴの花房は，採苗時に残したランナー
軸の反対方向に伸長することが古くから知られており（本多，1977；香川，1971），ランナー軸は定植時に株の花房伸長方向を見極めるための重要な目安となっている．ところで，イチゴのセル育苗では，発根の不十分な本葉1.5枚〜2.0枚程度の若いランナー苗を採苗するため，セルトレイへの植え付けには専用のランナー
固定資材を用いるか，あるいはランナー軸を培地に挿して苗を固定する方法（以下，ランナー挿し育苗という）が取られることが多い（石原ら，1994）．ランナ
ー挿し育苗した苗では，ランナー軸を目安に定植すると ， 花房 の 伸 長 方 向 が 乱 れる こ と が 報 告 さ れて おり（岡田，1982），その後の研究でイチゴの花房伸長方向は，ランナー軸方向だけでなく，クラウン部分の傾
斜の向きによっても影響を受けることが明らかにされた（岡田，1982；伏原，1995；小林，2002）．
現在は，ランナー挿しを行う育苗法では，ランナー
軸方向だけでなく，クラウンの傾斜方向も考慮して定植作業が行われている．ランナー挿しを行わない育苗

シュウェーブ法）によって増殖し（小田ら，1993；北野ら，1993），128穴のセルトレイに移植してセル育苗した苗を，2001年8月2日に10.5cm径のポリポットに鉢上げした．供試苗は，クラウン部分に傾斜のない本葉4〜5枚の苗を選び，鉢上げ作業時にクラウン部分に傾斜を持たせないように，苗をポット培地面に対して垂直に植え付けた．9月10日に根鉢のまま18cm径のポリポットに移植し，9月26日からポットを南側に20〜25度傾斜（第1図）させ，株の起きあがりを利用してクラウン部
分に傾斜を付ける処理を施した．
試験区は，ポットの傾斜処理時期を変えた3処理区（処理1；最後まで傾斜方向に変更を加えない，処理2；10月16日に傾斜方向を180度回転（第2図），処理3；
11月5日に傾斜方向を180度回転）の他に，対照としてポットの傾斜処理を行わない区を設けた．花房伸長方向は，第3図のように南側（当初の傾斜方向）を1，北側を6とし，60度間隔で2〜5の指数を与え，頂花房は12
月4日，一次腋花房は2002年1月29日にそれぞれ1番花の伸長方向をその花房の伸長方向として調査した．供試
株数は各処理15〜22株とした．ポットは10月下旬に温室内に搬入し，昼温25℃，最低夜温10℃を目安に管理した．肥料は液肥を適宜かん注施用した．

法では，地床育苗，ポット育苗および近年急速に普及

Ⅲ 結している空中採苗法を含め，いずれの育苗法においてもランナー軸方向を目安にした定植作業が行われている．

果

ポット傾斜処理開始時および傾斜処理変更時（ポット回転処理時）の花芽発育ステージは，9月26日が頂花

近年，育苗の省力化および分業化の一環として大量

房花芽分化期（二分期），10月16日が頂花房出蕾始期，

増殖が可能な組織培養苗（以下，培養苗という）の利

11月5日が頂花房開花始期であった．また，10月16日に用が検討され，すでに普及段階に入っている（小田，一次腋花房の花芽分化状況を調べるため3株を抜き取り，1995；齋藤・坂森，1995；北野ら，1997）．しかし，

実体顕微鏡を用いて茎頂の分化状況を調べたところ，

培養苗は一般のランナー苗と異なり花房伸長方向の目

それぞれ，肥厚期，花芽分化期（二分期）および花房安となるランナー軸がないため，定植後の花房伸長方分化期であった．11月5日の一次腋花房の花芽発育状況

向がばらつきやすい傾向がある．そこで本章では，ラについては調査しなかったが，経過日数からみて雌ず

ンナー苗におけるクラウンの傾斜と花房伸長方向とのい形成期から花器完成期であったと推定される（第1関係に着目し，培養苗においても一般のランナー苗と表）．

同様，クラウン部分の傾斜によって花房伸長方向が制

頂花房および一次腋花房の伸長方向を第4図に示した．

御できるかどうかを検討した．また，花房伸長方向が頂花房の花芽分化時期である9月26日から傾斜処理を開花芽発育ステージのどの段階で決定されるか調べた報始し，その後傾斜方向を変更せずに処理期間中一定の告はないので，花房伸長方向の決定時期についても併

傾斜方向を維持した処理1では，頂花房および一次腋花

せて検討した．

房ともクラウンの傾斜方向側（1の方向）に花房を伸長

2イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究させた株が多く，伸長方向のばらつきが処理間で最も小さかった．頂花房出蕾始期の10月16日に傾斜方向を180度回転させた処理2では，頂花房の出蕾方向は，回転処理前の傾斜方向側（6の方向）と回転処理後に生じた新たな傾斜方向側（1の方向）およびその中間にあたる2〜5の方向に伸長する株が混在し，伸長方向のばらつきが大きかった．一次腋花房では，伸長方向のばらつきはみられたものの，回転処理前の傾斜方向側（6の方向）に伸長するものが多かった．頂花房開花始期の11月5日に傾斜方向を180度回転させた処理3では，頂花房の伸長方向は，回転処理前の傾斜方向側（6の方向）に伸長する株が多く，伸長方向のばらつきは小さかった．
一次腋花房でも，回転処理前の傾斜方向側に伸長する
第1図

クラウン部分に傾斜をつけるためのポット傾株の割合がやや多かったが，処理2に比べ新たな傾斜方

斜処理（傾斜角度；20〜25度）

向側（1の方向）に伸長するものが増加した．傾斜処理を行わずクラウン部分に傾斜を与えなかった対照区では，頂花房は半数が1の方向，残りは3〜6の方向に伸長
し，処理間のばらつきが大きかった．一次腋花房はほぼ等しく全方向に伸長した．
花房伸長方向について1〜3を南側，4〜6を北側とし，花房は両方向に等しく伸長すると仮定して，二項検定法を行った結果を第2，第3表に示した．頂花房では対照区と処理2（頂花房出蕾始期に傾斜方向を180度回転させた）は，花房伸長方向が南側と北側に1対1の比に分布するという帰無仮説を棄却できなかったが，処理1と処理3ではこの仮説は棄却された．一次腋花房でも処
理1は花房の分布に有意な偏りのあることが明らかとなった．なお，同一個体について頂花房と一次腋花房の伸長方向を比較してみたところ，対照区では頂花房と第2図

ポット回転処理

10月16日および11月5日にポットを180度回転

同一方向（1に対して1，2，3の方向）に伸長するものと反対方向に（1に対して4，5，6の方向）に伸長する
ものの割合はほぼ1：1となったのに対し，処理1と3では大部分の一次腋花房は頂花房と同一方向に伸長し，
処理2では頂花房と反対方向に伸長した．また，二項検定法を行ったところ, 一次腋花房が頂花房と反対方向に
1：1の割合で伸長するという帰無仮説は，処理1，2，3
に関しては棄却されることが明らかとなった（第4表）．

Ⅳ 考

察

近年，育苗の省力化手段として急速に普及している
セ ル 育 苗 で は ， 作 業 の 効 率 化 と 活 着 促 進 （ 小 林，
2002）を目的に，ランナー軸を培地に挿して苗を固定するランナー挿し育苗が行われるため，花房の伸長方
第3図

花房伸長方向の調査指数

向の乱れが問題となっていたが（松尾ら，1995），セ3

栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

第1表

処理内容と傾斜処理変更時の頂花房および一次腋花房の花芽発育ステージ

傾斜処理開始時期

傾斜変更(ポット回転処理)時期

月／日

月／日

傾斜変更時期の花芽発育ステージ

処理区
頂花房

一次腋花房

処理１

9/26

変更無し

花芽分化期(二分期)

未分化z

処理２

9/26

10/16

出蕾始期

肥厚期〜花房分化期

処理３

9/26

11/5

開花始期

雌ずい形成期〜花器完成期(推定)対ｚz

ポット傾斜処理なし

照9月26日の傾斜処理開始時の花芽発育ステージ

一次腋花房

頂花房
100%

80%

6
5
4
3
2
1

60%
40%
20%

伸長方向別個体割合（％）

伸長方向別個体割合（％）

100%

80%

6
5
4
3
2
1

60%
40%
20%
0%

0%
処理１

処理２

処理３

対照

第4図

処理１

処理２

処理３

対照

頂花房および一次腋花房の伸長方向

伸長方向1〜6については第3図参照

第2表
処理区

株数

処理１
処理２

頂花房の伸長方向

花房伸長方向ル育苗でも育苗時あるいは定植時にクラウンに傾斜を与えてやれば，ランナー軸方向に関係なく，クラウン

帰無仮説

P

南側

北側

22

22

0

１：１

0.001＞P

20

13

7

１：１

0.2 ＞P＞0.1

処理３

17

1

16

１：１

0.001＞P

対 照

16

9

7

１：１

0.7 ＞P＞0.6の傾斜方向に花房が伸長することが，小林（2002）に
よって明らかにされた．このことは以下のように考えられ る．イチゴは親株から伸長したランナー（ 匍匐茎）の先端に子苗が発生し，子苗から再びランナーが伸長し次々に子苗を発生させる．子苗は第5図のように

第3表
処理区

株数

処理１

一次腋花房の伸長方向
花房伸長方向ランナーの伸長方向に対して重力刺激に反応し垂直に起きあがるため，この時にクラウンに傾斜が生じ，そ

帰無仮説

P

1

１：１

0.001＞P

5

12

１：１

0.1 ＞P＞0.05

17

6

11

１：１

0.3 ＞P＞0.2

ラウンの傾斜方向側に伸長することになる．しかし，

15

9

6

１：１

0.5 ＞P＞0.4

ランナー挿し育苗では，ランナー軸を培地に挿すため，

南側

北側

20

19

処理２

17

処理３
対 照

の傾斜方向は必ず親株からのランナー軸の反対側となる．従って，花房はランナー軸の反対方向，つまりク

屈地性によりクラウンに新たな傾斜が発生し，ランナ
第4表

頂花房と一次腋花房の伸長方向の関係

処理区

株数

処理１

花房伸長方向ランナー軸を目安に定植すると花房伸長方向がばらつ

帰無仮説

P

1

１：１

0.001 ＞P

5

12

１：１

0.01 ＞P

15

6

11

１：１

0.01 ＞P

い培養苗を用いて，人為的にクラウンに傾斜を与える

15

9

6

１：１

0.9

ことで，クラウンの傾斜方向側に花房を伸長させるこ

同一方向

反対方向

20

19

処理２

17

処理３
対 照

くと考えられる．

＞P＞0.8一次腋花房が形成されなかった個体があるため，個体数は第2，第3表と一致しない
同一方向は第3図の1に対して1，2，3の位置，反対方向は4，5，6の位置を指す

4ー軸とクラウンの傾斜方向の対応関係が乱れるため，本試験では，クラウンの傾斜とランナー軸を持たなとができることを確かめようとした．クラウンに傾斜イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究

ち消される個体がある一方，既に十分な重力刺激を受けて重力刺激変化の影響を受けない個体もあるため，反応に大きなばらつきが生じたものと考えられる．
岡田（1982）や小林（2002）の報告は，頂花房の伸長方向についてのみ言及しているが，一次以降の腋花房については，頂花房の伸長方向とほぼ同一方向に花房が伸長してくることが経験的に知られている．そこで，本試験では一次腋花房の花房伸長方向とクラウン
傾斜の関係についても検討した．処理1では頂花房と同じくクラウンの傾斜方向に伸長したが，処理2では回転処理前のクラウン傾斜方向（6の方向）に伸長する割合
第5図

ランナー苗のクラウン部分の傾斜が，頂花房に比べて上昇し，処理3は逆に減少した．処理2における傾斜処理変更時は，ちょうど一次腋花房のを与えなかった対照区では，頂花房および一次腋花房

花芽分化時期（二分期）前後に相当し，処理3におけるとも伸長方向が一定せず全方位に伸長したのに対し，

傾斜処理変更時は調査を行っていないが，雌ずい形成

頂花房花芽分化時にクラウンの傾斜処理を開始し，そ期から花器完成期であったと推定される．頂花房の伸の後傾斜方向の変更を行わなかった処理1では，頂花房

長方向は，出蕾始期に傾斜角度を変えた処理2では各方および一次腋花房ともクラウンの傾斜側に花房が伸長向に大きくばらつき，一次腋花房の伸長方向も雌ずいした．このことは，クラウンの傾斜方向が花房伸長方形成期から花器完成期に傾斜角度を変えた処理3で大き向を決定づける要因であることを示している．

なばらつきを示した．このことは，花芽分化期から出次に花房伸長方向が花芽発育ステージのどの段階で蕾始期にかけては，開花始期に比べ，重力刺激の変化決定されるのかを明らかにするため，頂花房出蕾始期

に対して花房伸長方向が影響を受けやすい時期であるおよび頂花房開花始期にポットを180度回転し，クラウことを示している．一方，一次腋花房の花芽分化時期

ンの傾斜方向を変更する処理を行った．頂花房出蕾始に回転処理を行った処理2では，大部分の花房が4から6期に変更した場合（処理2）は，伸長方向にばらつきがの方向（回転処理前の傾斜方向）へ伸長した．これは，みられたが，開花始期の変更（処理3）では変更前のク

一次腋花房の伸長方向は腋花房花芽分化時期に既に決ラウンの傾斜側（方位6）に伸長した株が多かったこと定していたことを示唆しているが，そうだとすると，から，少なくとも開花始期にはすでに花房伸長方向が頂花房と一次腋花房とで花房の伸長方向が決まる時期決定されていたと考えられる．花芽分化時期に傾斜処に大きな差があることになる．また，雌ずい形成期か理を開始した処理1では，殆どが傾斜側に伸長し，伸長ら花器完成期にかけての回転処理によって一次腋花房

方向のばらつきが小さかったことから，花芽分化時期の伸長方向がばらついた処理3の結果とも矛盾することには花房伸長方向は決まっておらず，その後のクラウになる．このように本試験では一次腋花房の伸長方向

ンの傾斜方向で決定されると考えられる．花芽分化時が決定する時期を明らかにすることができなかった．

期には未だ花房の伸長方向が決定されていないので，

ところで，同一個体について頂花房と一次腋花房の伸花芽分化した苗を定植時に株を寝かせて植え付け，ク

長方向の比較から（第4表），対照区では頂花房と同一

ラウンに新たな傾斜を与えて花房伸長方向を揃える技

方向に伸長するものと反対方向に伸長するものの割合

術が成り立つことになる．小林（2002）の報告およびはほぼ1：1となったが，処理1と3では大部分の一次腋筆者が行ったランナー苗および培養苗を用いた予備試

花房は頂花房と同一方向に伸長し，処理2では頂花房と験では，花芽分化した苗をそれまでのクラウンの傾斜

反対方向に伸長した．頂花房と一次腋花房の伸長方向方向を無視して通路側に倒して植え付けることで，ほが処理によって異なった理由については不明である．

ぼ完全に通路側に花房を伸長させることができた（デしかし，この結果は一次腋花房の伸長方向は重力刺激

ータ省略）．これに対して，出蕾始期は重力刺激の変だけで決まるのではなく，一次腋花房の伸長方向が決化に反応して花房伸長方向が変化しやすい時期で，重まる時期の頂花房の発育ステージやその位置も影響を力変化に敏感に反応してそれまで受けた重力刺激が打及ぼしている可能性を示唆するもので，この点につい5

栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号ては今後の検討が必要と思われる．
本研究の結果，培養苗でも花房はクラウンの傾斜方向に伸長することがわかったが，そのメカニズムについては明らかになっていない．クラウン部分の傾斜の発生は，重力刺激に対する負の屈地性によるものであるが，花房自体は屈地性を失っていると仮定すれば，クラウン部分に傾斜が発生することで，茎頂に形成された花房は生長とともに傾斜方向に倒れていくため，
結果的にクラウンの傾斜方向に花房が伸長していくと考えられる．

6

イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究第3章

促成栽培における主茎腋芽の発育殖の観点から植物体全体の傾向を調べたものか，主茎に及ぼす日長，温度および株栄養葉腋に着目した場合でも，露地栽培や半促成栽培における報告（江口，1932；香川，1971；本多，1977）が

の影響
第1節

あるにすぎず，現在の中心作型である促成栽培におい

日長，定植時期および定植後の株
栄養の影響て，主茎葉腋の節位に着目し，腋芽発育の推移を検討した報告はほとんどない（岩間ら，2001）．
そこで本章では，日長，定植時期および定植後の株
栄養条件の違いが，主茎腋芽の発育に及ぼす影響につⅠ 緒

言

短日植物である一季成り性イチゴは，一定の短日条

いて，代表的な促成栽培用品種である「とちおとめ」と「女峰」の2品種を用いて検討した．

件 下 で主 茎 頂 部 に 花 芽 を 分化 し ， そ の 花 芽 は頂花房
（第1花房）として発達する．主茎頂部に花芽を分化した株では，腋芽が一次側枝として発育を開始し，数枚の葉を分化した後，再びその頂端に花芽を分化する．
この花芽は一次腋花房（第2花房）と呼ばれる（本多，1977；植松，1998）．同様に一次腋花房を分化した一次側枝の腋芽が二次側枝として発達し，その頂端に花芽を分化する．このように次々と葉腋に側枝を発達させ，その頂端に花芽を形成することで，長期間にわたる収穫が可能となる．
一次側枝は，花芽分化した茎頂直下の腋芽が発達したものであるが，その発生には品種間差があり（赤木第6図「とちおとめ」で発生する心止まり症状

ら，1985；本多ら，1985；竹内ら，1999），また，同一品種でも栽培条件によって，その発生パターンに違い が 見 ら れ る （ 岩 間 ら ， 2001； 植 松 ， 1998） ． 「 女Ⅱ 材料および方法
1．日長が腋芽の発育に及ぼす影響

峰」では，頂花房直下およびその下に位置する2つの腋

品種は「とちおとめ」と「女峰」を供試した．2002

芽が一次側枝として発達し，一つの主茎から2つの一次

年7月29日に本葉2〜3枚のランナー苗を採苗し，鹿沼土腋花房を生ずることが多い．しかし，「女峰」に代わと 燻 炭 の 混 合 培 地 （ 容 積 比2： 1で 混合） を充填 したって全国的に普及した「とちおとめ」では，頂花房直10.5cm径ポリポットに植え付けた．活着後，ECを0.6〜

下の腋芽のみが一次側枝に発達する場合の多いことが0.8dS・m−１に調整した液肥（大塚A処方）を，かん水を観察されている．さらに「とちおとめ」では一次側枝兼ねて株毎に点滴方式で試験終了まで施用した．1日のと し て発 達 す べ き 頂 花 房 直下 の 腋 芽 が ラ ン ナー 化し給液回数および給液量は，ポットの乾き具合を見なが（第6図），一次側枝を形成しない場合（心止まり）がら適宜調整した．9月20日に頂花房の花芽分化を確認しある（栃木県農業試験場，2001；野口，2002；畠山ら，てから日長処理を開始した．処理区は，9月20日から112002）．心止まりとなった株は，一次腋花房以降の花

月13日までの期間，日没から白熱灯による日長延長方房が発生せず大幅な減収となるため，「とちおとめ」

式の電照を行った（14時間日長となるよう電照終了時

栽培では心止まりの発生が大きな問題となっている．

間を適宜調整，照度はイチゴ株上で100lxとした）．対

このように，主茎1本仕立てを基本とする現在の促成栽

照区として無電照区を設けた．電照開始後は，昼温25

培では，頂花房分化後の主茎腋芽の発育パターンを知℃，最低夜温15℃を目安に管理した．11月13日に電照ることは，長期間にわたって安定した収量を確保する

処理を終了し，頂花房直下の節を第1節として第4節まだけでなく，果実生産上必要のない一次側枝やランナ

での腋芽のタイプを調査した．腋芽は，ランナー，一ーの摘除といった定植後から収穫開始期にかけての本

次側枝および休眠芽の3つのタイプに区分した．休眠芽

ぽ管理作業の省力化を図る上からも極めて重要である．

は，腋芽の長さが3mm以下のものとした．供試株数は，

しかし，これまでの腋芽の発育に関する研究は，苗増「とちおとめ」が1区50株，「女峰」が1区15株とした．
7

栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

2．定植時期（作型）および定植後の株栄養が腋芽の発40株とした．本ぽ定植後，株の栄養状態を確認するた育に及ぼす影響め，9月14日から約2週間間隔で葉柄汁液中の硝酸イオ

品種は「とちおとめ」と「女峰」を供試した．供試

ン濃度を測定した．測定方法は，第3展開葉の葉柄部分

作型は夜冷育苗により花芽分化促進を図り8月下旬に定約2gを2mm長に裁断し，重量比で5〜10倍量の純水を加植する作型（以下，夜冷作型という）と自然条件下でえて よく撹拌した浸出液をＲＱフレックス（メルク

花芽分化させ，9月中旬に定植する作型（以下，ポット社）を用いて測定した．一回の調査には4株を供試した．

作型という）の2作型とした．夜冷作型は2002年6月25
日に，ポット作型は7月15日にそれぞれ本葉2〜3枚のランナー苗を採苗し，鹿沼土と燻炭の混合培地（容積比2Ⅲ 結果

1．日長が腋芽の発育に及ぼす影響：1で混合）を充填した10.5cm径ポリポットに植え付け

電照の有無が腋芽のタイプに及ぼす影響を第7図に示た．活着後に錠剤型肥料（N：P２ O５ ：K２ O＝7：8：6）

した．頂花房直下の第1節の腋芽は，電照の有無にかかを株当たり窒素成分で140mg施用して育苗した．夜冷作

わらず両品種ともすべて一次側枝となった．電照区に型は，8月1日から実体顕微鏡下で花芽分化が確認されおける第2節〜第4節までの腋芽タイプを品種間で比較た8月30日まで夜冷短日処理を行った後，本ぽに定植しすると，第2節の一次側枝発生率が「とちおとめ」でやた．ポット作型は9月17日に花芽分化を確認後，直ちにや高かったこと，および「女峰」でわずかに休眠芽が本ぽに定植した．本ぽは栃木農試開発の閉鎖型養液栽

発生したことを除いてほぼ同じ発生パターンを示した．

培システム（栃木県農業試験場，2002）を用いた．本

つまり，両品種とも第3節でわずかに休眠芽が発生した

ぽ定植後の給液管理は給液EC（大塚A処方）を0.5dS・が，それ以外はすべてランナーになり，第4節の腋芽もm

すべてランナーになった．

−１（以下，低EC区という）および1.5dS・m

−１

（以下，

高EC区という）とする2処理を設けた．給液方法は栃木

一方，無電照区においては，両品種とも電照区に比分場の養液栽培の慣行とした．処理区は，品種，定植

べ第2節以下のランナー発生率が低下する傾向が見られ時期（作型）および定植後の給液濃度を組合せた8処理

た．この傾向は「とちおとめ」で顕著であり，第3節お区を設けた．本ぽ定植後10月27日まで雨よけ栽培とし，よび第4節における休眠芽の発生率が高かった．「女10月27日夜から保温を開始し，昼温25℃，最低夜温8℃峰」は第3節，第4節ともほとんどがランナーになり，を目安に管理した．11月12日に処理を終了し，試験1と電照区と比べて腋芽の発生パターンに大きな差は見ら同様に，頂花房直下の第1節から第4節までの腋芽のタれなかった．「女峰」では第3節で休眠芽の発生は見ら

イプを調査した．腋芽は試験1と同様にランナー，一次

れず，第4節でわずかに休眠芽が発生したが，一次側枝

側枝および休眠芽の3つに分類した．供試株数は各処理は発生しなかった．
とちおとめ・無電照区

とちおとめ・電照区

発生率

80%
60%
40%

100%
80%
発生率

休眠芽
ランナー
一次側枝

100%

60%
40%
20%

20%

0%

0%
第１節

第２節

第３節

第１節 第２節 第３節 第４節

第４節

女峰・無電照区
100%

80%

80%

60%

発生率

発生率

女峰・電照区
100%

40%
20%

40%
20%

0%

0%
第１節

第２節

第３節

第7図
8

60%

第４節

第１節

電照の有無が腋芽のタイプに及ぼす影響

第２節 第３節

第４節

イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究

硝酸イオン濃度(ppm)

1200

T・夜令 ・EC1.5
T・ポット・EC1.5
N・夜令 ・EC1.5
N・ポット・EC1.5
T・夜令 ・EC0.5
T・ポット・EC0.5
N・夜令 ・EC0.5
N・ポット・EC0.5

1000
800
600
400
200
0
9/14

9/30

10/10

10/24

月／日
第8図

葉柄汁液中の硝酸イオン濃度の推移
図中の垂線は標準誤差を示す（ｎ＝4）
T；とちおとめ，Ｎ；女峰と ち お と め ・ 夜 冷 ・ Ｅ Ｃ 0.5と ち お と め ・ 夜 冷 ・ Ｅ Ｃ 1.5

100%

100%
80%
休眠芽
ランナー
一次側枝

60%
40%

発生率

発生率

80%

60%
40%
20%

20%

0%

0%
第１節

第２節

第３節

第１節

第４節

100%

100%

80%

80%

60%
40%
20%

60%
40%

0%
第１節

第２節

女

第３節

第４節

第１節

峰 ・ 夜 冷 ・ Ｅ Ｃ 0.5

100%

100%

80%

80%

60%
40%

第２節

女

発生率

発生率

第４節

20%

0%

20%

第３節

第４節

峰 ・ 夜 冷 ・ Ｅ Ｃ 1.5

60%
40%
20%

0%

0%
第１節

女

第２節

第３節

第４節

第１節

峰 ・ ポ ッ ト ・ Ｅ Ｃ 0.5

女

100%

100%

80%

80%
発生率

発生率

第３節

と ち お と め ・ ポ ッ ト ・ Ｅ Ｃ 1.5

発生率

発生率

と ち お と め ・ ポ ッ ト ・ Ｅ Ｃ 0.5

第２節

60%
40%
20%

第２節

第３節

第４節

峰 ・ ポ ッ ト ・ Ｅ Ｃ 1.5

60%
40%
20%

0%

0%
第１節

第２節

第9図

第３節

第４節

第１節

第２節

第３節

第４節

定植時期（作型）および定植後の株栄養が腋芽のタイプに及ぼす影響
9栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

2．定植時期（作型）および定植後の株栄養が腋芽の発で，無電照区では第3節および第4節の腋芽は休眠芽と育に及ぼす影響

一次側枝が多かったのに，電照区ではほとんどがラン

本ぽ定植後の葉柄汁液中の硝酸イオン濃度の推移を

ナーになった．Kurokuraら（2004）も，「とちおとめ」

第8図に示した．低EC区の葉柄汁液中の硝酸イオン濃度を用いた日長処理試験で同様の結果を報告している．

は，高EC区に比べ常に低く推移した．各処理区におけ

従っ て，腋芽の発育に関して「とちおとめ」は「女る硝酸イオン濃度の推移を見ると，夜冷作型の高EC区峰」より日長の影響を受けやすく，短日条件下では腋では9月14日から9月30日にかけて増加し，その後は横芽が一次側枝や休眠芽になりやすい品種であると考え

ばいから減少傾向で推移した．夜冷・低EC区の「女られた．

峰」では定植後から約1か月間は低い値で推移し，9月

主茎腋芽が休眠芽，一次側枝，ランナーのいずれに30日以降増加傾向に転じた．夜冷・低EC区の「とちお発達するかは，定植時期の早晩や定植後の株の栄養状とめ」では定植後わずかではあるが，増加傾向を示し態の違いによっても変化することが経験的に知られてた．一方，ポット作型では，高EC区は9月30日以降急激いる．そこで試験2では定植時期（作型）と定植後の株に増加し，10月24日には夜冷･高EC区と同程度かそれ以栄養状態を変えて，それらが腋芽の発育に及ぼす影響上となった．低EC区は定植後ゆるやかに増加したが，を調べた．「女峰」は，定植時期が遅く株栄養状態の

女峰･低EC区だけは例外的に10月10日から24日にかけて悪いポット･低EC区で，第2節以下の腋芽が一次側枝や濃度の著しい上昇が見られた．

休眠芽になる割合が高かったが，それ以外の処理区で処理終了時の腋芽のタイプを第9図に示した．第1節

は腋芽の発生パターンが極めて類似しており，処理間の腋芽は，品種，作型および給液ECにかかわらず，すの差が小さかった．つまり「女峰」は腋芽の発育に関べて一次側枝になった．しかし，第2節以下の腋芽のタして，定植時期が早い場合は株の栄養状態の影響を受

イプには，品種および処理間で顕著な差が認められた．

けにくく，高栄養状態では，定植時期の影響も受けに「とちおとめ」は夜冷･低EC区で第2節の休眠芽の発くい品種であると考えられた．一方，「とちおとめ」

生率が極めて高く，下位節ほど休眠芽は減少し，代わの場合は，「女峰」ほどではないにしても高栄養状態ってランナーが増加した．夜冷･高EC区は他の3処理に

では定植時期の影響を受けにくい傾向が認められた．

比べ，休眠芽の発生率が最も少なく，ランナー発生率

しかし，低栄養状態では，一次側枝や休眠芽の発生がが最も高かった．ポット･低EC区はランナー発生率が最多くなり，定植時期が遅くなるほどその傾向が助長さも低く，休眠芽の発生率が高かった．また第2節以下のれた．このことから，「とちおとめ」では株の栄養状

一次側枝発生率が高かった．ポット･高EC区は夜冷･高態が腋芽の発育に強く関わっていると考えられた．

EC区に類似した発生パターンを示したが，ランナー発
生率がやや低く，休眠芽の発生率がやや高かった．

イチゴの腋芽の発育は，ランナーまたは一次側枝に発達するか，ほとんど生長せず休眠（休眠芽）を維持「女峰」では夜冷･低EC区で第2，第3節に休眠芽がわする3つのパターンに区分され（Guttridge，1955），一ずかに発生したこと，ポット･高EC区で第2節の一次側

般に，長日条件および高温条件下ではランナーが発生

枝発生率がやや高く，第3節でわずかに一次側枝と休眠しやすく（Darrow，1936 ； 本多，1977 ； Piringer・芽が発生したことを除けば，夜冷･低EC区，夜冷･高EC

Scott，1964），短日条件下では一次側枝が形成されや区およびポット･高EC区の3処理区における腋芽発生パ

すい（Guttridge，1955）．本試験でも，長日条件は腋芽

ターンは極めて類似していた．これら3処理区では第3のランナー化を促進し，短日条件下では休眠芽や一次節の腋芽はほとんどがランナーとなり，第4節の腋芽は側枝の形成が促進された．株の栄養状態が優れ栄養生

すべてランナーになった．

長が旺盛なほど，腋芽がランナーとなりやすいことも確かめられた．

Ⅳ 考

察

腋芽の発達には，前述の諸条件以外に頂芽優勢が関試験1では日長条件が主茎腋芽の発育に及ぼす影響を係していることが多くの植物で知られているが(Cline，

検討した．頂花房直下の第1節の腋芽は2品種とも日長

1994・ 1997； 川 田 ， 1962； Kumar・ Wareing， 1972），

条件にかかわらずすべて一次側枝になったが，第2節〜

イチゴでの知見は極めて少ない．Neriら（2003）は主茎第4節の腋芽は，長日条件によってランナー化する割合

腋芽の一次側枝，ランナーへの発達に対する頂芽優勢が増加した．この傾向は「とちおとめ」において顕著の役割を調べるため茎頂の切除処理を行い，主茎下部

10イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究の腋芽は頂芽優勢が破れると，長日，温暖な条件下でにした．

もランナーとならず一次側枝に発達することを示した．

果実生産上重要な頂花房直下の腋芽の発育に関してさらにSugiyamaら（2004）は，一次側枝の形成能力をは多くの観察事例があり，植松（1998）は，採苗時期推定するため「とちおとめ」と「女峰」の2品種を用いを遅らせ育苗中の窒素施用量を少なくすると，頂花房て同様の茎頂除去処理を行い，一次側枝の発生が「女直下の第1腋芽のみが一次側枝に発達し，早期に採苗し，峰」に比べて「とちおとめ」で多かったことから，頂窒素を切らさず大苗に養成すると，第1腋芽以外の腋芽

芽 優 勢に よ る 腋 芽 の 発 育 抑制 効 果 は ， 「 女 峰」よりからも一次側枝が発生することを報告している．前節「とちおとめ」で顕著であることを報告している．イの試験では，育苗中の株栄養条件について未検討であチゴの主茎腋芽の形態形成には頂芽優勢が関与しておったので，育苗中の株栄養条件を加えて試験を行う必り，「とちおとめ」は「女峰」より頂芽優勢が強いと要性を認めた．さらに，定植時期の違いが，腋芽の発するNeriら（2003），Sugiyamaら（2004）の報告は，本育パターンに影響を及ぼすことを示したが，これは定試験において，「女峰」に比べ「とちおとめ」の方が植後の温度の違いによるものではないかと推測された．

株の栄養状態の影響を受けやすかった理由を説明する

しかし，本ぽ定植後（頂花房分化後）の温度条件と主根拠となる．なぜならば，頂芽優勢の発現には植物の茎腋芽の発育の関係について言及した報告はない．そ

栄養状態が強く関わっており（Cline，1991，1994；伊こで，本節では，育苗中および定植後の株栄養条件な

東，2004），もともと頂芽優勢の弱い「女峰」は，株

らびに定植後の日長および温度条件の違いが，主茎腋の栄養状態の影響をそれ程受けず，逆に頂芽優勢の強芽の発育に及ぼす影響について，品種間差も含めて検い「とちおとめ」は，株の栄養状態の影響が顕著に現討した．

れたと考えられる．
以上の結果から，長日条件，早期定植および定植後

Ⅱ 材料および方法の高栄養条件は，主茎腋芽のランナー化を促進するこ

1．育苗中の施肥量並びに定植後の日長および株栄養がとが明らかとなった．また，腋芽の発達には品種間差

腋芽の発育に及ぼす影響が認められ「とちおとめ」は「女峰」に比べて，日長

品種は「とちおとめ」を供試した．2003年6月25日におよび定植後の株栄養状態の影響を受けやすい品種で本葉2〜3枚のランナー苗を採苗し，鹿沼土と燻炭の混あると考えられた．また，「とちおとめ」の腋芽の発合培地（容積比2：1で混合）を充填した9cm径ポリポッ

育は，日長や定植時の影響も受けるが，それらの条件

トに植え付けた．育苗中の処理として，株当たりの施以上に株の栄養状態に強く支配されていると推察され，肥量を窒素成分で40mgおよび120mgとする2処理区を設

頂芽優勢の強弱との関連性が示唆された．

けた．肥料は錠剤型肥料（N：P２ O５ ：K２ O＝7：8：6）

なお，本試験における処理要因の一つである定植時を使用し，活着後にポット表面に置肥した．8月1日か期の早晩に関しては，要因中に日長条件と温度条件の2

ら28日まで夜冷短日処理（8時間日長，庫内温度10℃一

つの要因を孕んでいることから，第2節において，日長，定）を行い，8月28日に実体顕微鏡下で頂花房の花芽分

株栄養条件の他に本ぽ定植後の温度条件を加えて更に化を確認してから本ぽに定植した．本ぽは栃木農試開

詳細な検討を行った．

発 の 閉 鎖 型 養 液 栽 培 シ ス テ ム （ 栃 木 県 農 業 試 験場，
2002）を用いた．定植後の培養液の給液濃度は2水準とし，定植直後からそれぞれECを0.8dS・m−１ （以下，低第2節

日長，温度および定植前・後の株EC区という）および1.5dS・ m− １ （以下，高EC区とい栄養の影響う）で管理した（大塚A処方）．日長処理は8時間日長，
16時間日長および自然日長の3水準とし，定植直後から

Ⅰ 緒

言第3章第1節において，定植時期，定植後の株栄養条
件および日長の違いが，主茎の腋芽の発育に及ぼす影響を調べ，早期定植，定植後の高栄養および長日条件
が，腋芽のランナー化を促進すること，また環境条件に対する反応には明確な品種間差のあることを明らか

処理を開始した．8時間日長区は17時から翌朝9時まで
不透光資材（サンシルバー；フィルム厚0.075mm）を被覆し遮光した．16時間日長区は日没直後から19時までと翌朝4時から日の出までの時間帯に白熱電球を用いて電照処理（イチゴ株上で照度100lx）を行った．処理区
は，育苗中の施肥量2水準，定植後の培養液の給液濃度11栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

2水準および定植後の日長時間3水準を組合せた12処理
最高気温 遮光有
最低気温 遮光有を設けた．10月10日に処理を終了し，主茎の葉腋に発40生した腋芽のタイプを調査した．葉腋の順位は頂花房

35

直下の節を第1節として第4節までの腋芽の形態を調査のタイプに区分した．腋芽の長さが3mm以下のものを休眠芽とした．供試株数は各処理区40株とし1区制で行

30
気温（℃）

した．腋芽は，ランナー，一次側枝および休眠芽の3つ

最高気温 遮光無最低気温 遮光無

25
20
15
10

った．

5

2．定植後の株栄養および温度が腋芽の発育に及ぼす

0
1

影響

2

3

4

5

6

第10図 2003年9月の最高・最低気温の推移（半旬毎）

品 種は 「 と ち お と め 」 ，「 女 峰 」 お よ び 「と よの遮光処理は，8時間日長処理区のみ17:00〜翌朝9:00までの時間帯行ったか」の3品種を供試した．2004年7月15日に，本葉2〜3

ランナー化した株（いわゆる心止まり株）が，N 40mg･

枚 の ラン ナ ー 苗 を 採 苗 し ，鹿 沼 土 と 燻 炭 の 混合培地

低EC･自然日長区（発生率1.9%），N120mg･高EC･自然（容積比2：1で混合）を充填した10.5cm径ポリポット

日長区（発生率1.8％）およびN40mg･高EC･8時間日長に植え付けた．活着後に錠剤型肥料（N：P２ O５ ：K２ O

区（発生率5.9%）の3処理区で発生した．第2節〜第4節＝7：8：6）を株当たり窒素成分で70mg施用して育苗しの腋芽は，ほとんどがランナーとなり，処理間の差はた．8月20日から9月10日まで夜冷短日処理を行い，9月

小さかった．ただし，育苗中の施肥量の多い120mg区で，10日に花芽分化を確認後直ちに15cm径ポリポットに定

日長時間の長さおよびECの高低にかかわらず第2節の腋植した．定植培地は前述の混合培地を用いた．

芽が一次側枝となる割合が高い傾向であった．

処 理と し て 定 植 後 の 株 当た り 施 肥 量 を 窒 素成分で210mg（以下，低N区という）および420mg（以下，高2．定植後の株栄養および温度が腋芽の発育に及ぼす影響

N区という）とする2処理区を設けた．肥料は前述の錠処理終了時における品種ごとの腋芽のタイプを第14

剤型肥料を用い，ポット表面に置肥した．15cm径ポリ図，第15図および第16図に示した．3品種とも第1節のポットに定植した株を直ちに明期32℃／暗期27℃（以腋芽はすべて一次側枝となり，ランナー化による心止下，高温区という）および明期22℃／暗期17℃（以下，まり株は発生しなかった．以下品種ごとに第2節〜第4低温区という）の人工気象室に搬入し，11月1日まで温節までの腋芽の形態について述べる．

度処理を継続した．処理区は，品種と移植後の施肥量2「とちおとめ」は，高温区でランナーの発生が多か水準および明期／暗期の温度2水準を組合せた12処理をった．第3節，第4節では，高N区のランナー発生が多か設けた．11月1日に処理を終了し，試験1と同様に主茎ったが，第2節は一次側枝が多くなり，第3節および第4の葉腋に発生した腋芽のタイプを調査した．供試株数

節とは傾向が異なっていた．低温区の第2節は低N区がは各処理15株とし1区制で行った．

ランナーの割合が高かったのに対して，高N区では一次側枝の割合が高くなりランナーが減少した．第3節，第Ⅲ 結

果

1．育苗中の施肥量並びに定植後の日長および株栄養が腋芽の発育に及ぼす影響

4節では，低N区はすべて休眠芽となったが，高N区はわずかに一次側枝が発生した．
「女峰」は，高温区でランナーの発生が多く，高温

定植後のハウス内気温の推移を第10図に示した．本区の第3節，第4節は，株の栄養状態にかかわらずすべ試験を実施した2003年9月は，異常高温が続き，第1半ての腋芽がランナーになった．第2節は，低N，高N区

旬から第3半旬まで最高気温が35℃を超える日が連続しとも一次側枝発生割合は同程度だったが，高N区で休眠た．特に第3半旬の平均気温は30℃を超えていた（デー

芽がなくなりランナー発生割合が増加した．低温区のタ省略）．夕方5時から翌朝9時まで行った遮光資材被第2節は低N区が一次側枝の割合が高く，ランナーの発覆処理の影響をみると，遮光区でわずかに最低気温が生はみられなかったが，高N区では一次側枝の割合がや高い傾向が見られたが大きな差ではなかった．

や減少し，ランナーの発生がみられた．第3節，第4節

処理終了時に調査した腋芽のタイプを第11図，第12
図および第13図に示した．頂花房直下の第1節の腋芽が12では，低N区はすべて休眠芽となったが，高N区はわず
かに一次側枝とランナーの発生がみられた．

イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究

自然日長・N40mg・EC0.8

自然日長・N120mg・EC0.8
100%

100%

80%

休眠芽
ランナー
一次側枝

60%
40%
20%

発生率

発生率

80%

0%
第１節

第３節

第４節

第１節

自然日長・N40mg・EC1.5

100%

80%

80%

60%

60%

発生率

発生率

第２節

40%
20%
第２節

第11図

第３節

第１節

第２節

第３節

第４節

16時間日長・N120mg・EC0.8

16時間日・長N40mg・EC0.8

100%
80%

休眠芽
ランナー
一次側枝

60%
40%

発生率

発生率

自然日長・N120mg・EC1.5

日長および定植前・後の株栄養が腋芽のタイプに及ぼす影響（自然日長）

20%

60%
40%
20%
0%

0%
第１節

第２節

第３節

第１節

第４節

第２節

第３節

第４節

16時間日長・N120mg・EC1.5

16時間日長・N40mg・EC1.5

100%

80%

80%

60%

60%

発生率

100%

40%

40%
20%

20%

0%

0%
第１節

第２節

第12図

第３節

第１節

第４節

第２節

第３節

第４節

日長および定植前・後の株栄養が腋芽のタイプに及ぼす影響（16時間日長）

8時間日長・N120mg・EC0.8

8時間日長・N40mg・EC0.8
100%

100%

休眠芽
ランナー
一次側枝

60%
40%

80%
発生率

80%
発生率

第４節

40%

第４節

80%

20%

60%
40%
20%

0%

0%
第１節

第２節

第３節

第４節

第１節

8時間日長・N40mg・EC1.5
100%

80%

80%

60%

60%

40%
20%

第２節

第３節

第４節

8時間日長・N120ｍｇ・EC1.5

100%

発生率

発生率

第３節

0%
第１節

100%

第２節

20%

0%

発生率

40%
20%

0%

100%

60%

40%
20%

0%
第１節

第２節

第13図

第３節

第４節

0%
第１節

第２節

第３節

第４節

日長および定植前・後の株栄養が腋芽のタイプに及ぼす影響（8時間日長）13

栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

とちおとめ・32/27℃・低Ｎ

とちおとめ・32/27℃・高Ｎ

100%

100%

休眠芽
ランナー
一次側枝

60%
40%

80%

発生率

発生率

80%

20%

60%
40%
20%

0%

0%
第１節

第２節

第３節

第４節

第１節

とちおとめ・22/17℃・低Ｎ

発生率

発生率

80%

60%
40%
20%

60%
40%
20%
0%

0%
第１節

第２節

第14図

第３節

第１節

第４節

第４節

100%
80%

休眠芽
ランナー
一次側枝

60%
40%

発生率

80%

発生率

第３節

女峰・32/27℃・高Ｎ

女峰・32/27℃・低Ｎ

60%
40%
20%

20%

0%

0%
第１節

第２節

第３節

第１節

第４節

第２節

第３節

第４節

女峰・22/17℃・高Ｎ

女峰・22/17℃・低Ｎ
100%

100%

80%

80%

発生率

発生率

第２節

定植後の温度および株栄養が腋芽のタイプに及ぼす影響（とちおとめ）

100%

60%
40%
20%

60%
40%
20%

0%

0%
第１節

第２節

第15図

第３節

第４節

第１節

第２節

第３節

第４節

定植後の温度および株栄養が腋芽のタイプに及ぼす影響（女峰）

とよのか・32/27℃・低Ｎ

100%

100%

とよのか・32/27℃・高Ｎ

80%

休眠芽
ランナー
一次側枝

60%
40%

発生率

80%

発生率

第４節

100%

80%

60%
40%
20%

20%

0%

0%
第１節

第２節

第３節

第１節

第４節

とよのか・22/17℃・低Ｎ
100%

80%

80%

60%
40%
20%

第２節

第３節

第４節

とよのか・22/17℃・高Ｎ

100%

発生率

発生率

第３節

とちおとめ・22/17℃・高Ｎ

100%

60%
40%
20%

0%

0%
第１節

第２節

第16図

14

第２節

第３節

第４節

第１節

第２節

第３節

第４節

定植後の温度および株栄養が腋芽のタイプに及ぼす影響（とよのか）イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究「とよのか」は，高温区でランナーの発生が多いという点では他の2品種と同様であったが，低N区と高N区唆している．
試験1において，育苗中の施肥量を増やした高Ｎ区は，における各節位の腋芽発生パターンの差は小さく，類

日長および定植後の株栄養条件が同じ場合には，低Ｎ似したパターンを示した．低温区においても，高N区の区に比べ第2節の腋芽が一次側枝になる割合がわずかに第2節にわずかにランナーが発生したことを除けば，低高まった．これは苗の栄養条件が一次側枝の発生に影N区と高N区における各節位の腋芽発生パターンに違い響を及ぼすとした植松（1998）の報告と一致するが，はみられなかった．第4節は「とちおとめ」と「女峰」

前節および本節の試験1の結果から判断して，育苗中のでは低温・低Ｎ区のみすべて休眠芽となったが，「と株栄養条件が腋芽の発育に及ぼす影響は比較的小さいよのか」は4処理すべてで休眠芽となった．

と考えられた．
試験2では定植後の温度と株栄養の影響について検討

Ⅳ 考察した．3品種とも高温区で第2節〜第4節のランナー発生試験1では，すべての処理区で第1節の腋芽はほとん

率が高まり，休眠芽の割合が低下したことから，高温

ど一次側枝として発達し，第2節以下の腋芽はほとんど

条件がランナーの発生を促進させることが再確認されがランナーになった．この結果は，日長および定植後た．「とちおとめ」と「女峰」の場合は，前節の結果の株栄養条件が，腋芽の発育に影響を及ぼすとした第1と同様に，定植後の高栄養条件がランナー発生を促進

節の結果と矛盾する．前節の結果によれば，供試したしたが，「とよのか」はいずれの温度条件下でも株栄「とちおとめ」は，「女峰」に比べて日長や株栄養条

養条件にかかわらずランナーの発生が少なく，休眠芽

件の影響を受けやすい品種である（岩間，2002）と考が多かった．岩間（2002）は，頂芽優勢が強く作用しえられるが，試験1ではほとんど処理間差が認めらず，ていると腋芽は休眠を維持し，頂芽優勢が完全に打破

日長および定植後の株栄養条件の影響が判然としなかされると腋芽は一次側枝に発達し，頂芽優勢の作用がった．この原因として，高温の影響が推察された．本

不完全な場合にランナーが発生すると考察している．

試験を行った2002年9月は，第10図に示したように極端

その考え方に従うと「とよのか」は他の2品種に比べてな高温で推移したため，高温条件が腋芽の発育に影響

頂芽優勢が極めて強い品種であると考えられる．前節を及ぼしたものと考えられる．キクでは高温が腋芽のにおいて，「とちおとめ」の頂芽優勢の発現が株の栄発育に影響を及ぼすことが知られており，腋芽が形成

養条件に左右されることを示唆する結果を得ているが，されにくい無側枝性キクでは，高温が腋芽の形成を抑「とちおとめ」よりもさらに頂芽優勢が強いと考えら制する（金子・守田，2002；岡本・須藤，2002）．される「とよのか」では，株栄養の影響は認められなからに，この性質を利用した高温処理による生育・開花

った．株栄養が頂芽優勢に及ぼす影響については，株

調節技術の開発が検討されている（久松，2003）．ま

栄養の程度および品種間差を含めて更に検討が必要とた，スプレーギクの花房では，通常，頂花から下に向考えられた．

かって開花が進むが，まれに下から上へ逆に開花が進

低温･高栄養条件下において「とちおとめ」と「女む逆転現象が観察されており，この現象にも高温条件峰」では第3節および第4節に一次側枝が発生しやすいが関与している（久松，2003）．イチゴでは日長，温傾向が認められた．このことは作業管理上，重要な意

度および株栄養の3つの条件のうち，どの要因がより強味を持つ．何故なら，通常の促成栽培では第1節および

く腋芽の発育を支配しているかは明らかにされていな

第2節に発生した一次側枝（一次腋花房）だけを残し，いが，温度が最も強く作用すると仮定すれば，試験1のそれ以外は摘除する必要がある．第3節以下の不要な腋

結果と前節における結果の不一致について説明するこ芽がランナーとなれば，その摘除作業は容易であるが，とが可能である．つまり，試験1の結果は，極端な高温

一次側枝として発達した場合には，その摘除作業には

条件下では，イチゴの腋芽の発育が，日長条件や株のランナー摘除以上に多くの労力を必要とする．従って，栄養状態よりも温度条件に強く支配されることを示唆

第3節以下の腋芽は，休眠芽かランナーとなることが作しており，主茎の第2節以下の腋芽がランナー化しやす

業管理の面からは望ましい．本試験の結果から，日長，

いと考えられた．試験2において，高温区が低温区にく温度および株栄養を組合せることよって，主茎腋芽のらべて明らかにランナー発生数が増加したことも，温発育をコントロールできる可能性が示唆された．

度が腋芽の発育を左右する重要な要因であることを示

本試験では，主茎上の腋芽の発達順序に関して検討
15

栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

しなかったが，シロイヌナズナでは茎頂分裂組織が栄

発育不良（休眠および座止）によるもので，「とちお養生長を続けているときは，腋芽の発達は基部から順とめ」に見られるような腋芽のランナー化によるものに求頂的に進み，茎頂分裂組織が花芽分化すると，逆ではない．頂花房直下の腋芽がランナー化する「とちに花芽直下の腋芽から求基的に腋部分裂組織の形成がおとめ」の心止まり症状は極めて特異的であり，「と進むことが報告されている（Grbic・Bleecker，2000）．

ちおとめ」は，ある条件下において第1節腋芽の運命決

Kurokuraら（2005）は，イチゴの腋部分裂組織において定が非常に不安定となりやすい特徴を持つ品種であるもシロイヌナズナと同様に，茎頂分裂組織の花芽分化と考えられる．このことは，頂芽優勢の消長と主茎上を境として，花芽分化前は求頂的に，分化後は求基的の腋芽の発達順序の関係を考察する上で興味深い現象に発達することを明らかにしている．さらに第2節およであり，その発生メカニズムの解明が期待される．

び第3節の腋芽の発生時期は第1節腋芽より早いにもかかわらず，その発達は第1節腋芽より遅いことから，第1節腋芽（一次側枝に発達）の発生によって第2節，第3
節腋芽の発育が抑制されることを示した（Kurokuraら，
2005）．我が国におけるイチゴの花芽発育研究で先駆的業績を残した江口（1932）も，最初生育が遅れていた第1，第2節腋芽が，頂芽の花芽分化後，急に発育して一次腋花房となり，下位の腋芽はランナーや休眠芽となることを報告している．
本試験で供試した3品種の第1節腋芽は，日長，温度および株栄養の影響をほとんど受けずに（試験1の「とちおとめ」の場合だけ，第1節腋芽の一部がランナー化）一次側枝に発達したことから，第1節腋芽の運命は，主茎の頂芽が花芽分化を開始した時点ですでに決定されていたと考えられる．主茎における頂芽優勢が花芽分化によって弱まったこと（Cline，1991）が，第1節腋
芽の運命を決定した要因であると推察されるが，頂芽優勢の現象には植物ホルモンのオーキシンとサイトカ
イニンが関与し，アブシシン酸やエチレンも関係している（勝見，1991）．イチゴ茎頂の花芽分化時期の前に，ジベレリンおよびオーキシンが減少し，サイトカ
イニン含量が増加する（谷沢ら，1993），イチゴの花
成時にクラウン（主茎）においてサイトカイニン濃度
が 一 次 的 に 低 下 し ， そ の 後 上 昇 す る （ Yamasaki・
Yamashita，1993）などの報告もあることから，今後は，頂芽優勢が崩れる花芽分化時期の茎頂における植物ホルモンの含量や動態の面からの検討も必要と思われる．
「とちおとめ」は第1節腋芽がランナー化する心止まり 症 状 の 発 生 し やす い品 種で（ 栃木県 農業試 験場，
2001；野口，2002；畠山ら，2002），本試験においてもわずかに発生が認められた．心止まり症状は四季成
り性品種で多く見られ（高野，1993），一部の一季成り 性 品 種 で も ま れ に 発 生 す る こ と が あ る （ 斎 藤，
1997）．しかし，それらの心止まり症状は，いずれも花房の連続出蕾などによる着果負担に起因する腋芽の16

イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究第4章

花粉と雌ずいの受精能力「女峰」の主力産地であった関東東海地域は「とちおとめ」に，「とよのか」の主力産地であった九州地域

Ⅰ 緒

言

我 が 国 の イ チ ゴ栽 培に おける 不受精 果の問 題は，1960年代に入り，露地栽培からトンネル栽培そしてハ
ウス栽培へと作型が前進化し，施設化が急速に進展す
る中で顕在化した．不受精による奇形果の発生は，施設におけるイチゴ栽培上の最大の課題であった．このような状況を背景に1960年代半ばから70年代にかけて，
イチゴ花器の受精能力に関する基礎的研究が，当時の主要品種であった「宝交早生」や「ダナー」などを用いて積極的に行われた．その結果，花芽発育時期および開花受粉時の極端な高温や低温が花粉の機能低下を招くことが確認され，日照などの環境要因，施肥量や株の栄養状態などの栽培条件および散布農薬などが，花粉や雌ずいの受精能力におよぼす影響についても明らかにされた（阿部ら，1971；川里ら，1969，1971a，b，1972a，b，1973；川里・赤木，1981，川里，1989）．
しかし，1970年に阿部ら（1970）によって，ハウス内にミツバチを放飼することで不受精による奇形果が減少することが報告され，その後短期間の内に受粉媒介昆虫としてミツバチの利用技術が確立し普及したことで，受粉・受精不良を原因とする不受精による奇形果
問題は一挙に解決された（阿部，1970；川里・赤木，
1971a）．ミツバチ導入によって不受精果問題が解決して以降は，大果系品種の「アイベリー」において特異的に発生する奇形果の発生原因究明とその防止対策に関する報告（森・庄下，1988；吉田ら，1987，1991a，

は，「さがほのか」，「あまおう」，「さちのか」な
どの品種導入が進んでおり，栽培品種の更新は全国的な動向となっている．
また，既往の受精能力に関する知見の大半は，露地栽培やハウス栽培でも半促成作型で得られたものであるが，現在は11月中下旬から出荷されるハウス促成栽
培が全国的に主力作型となっている．作型の違いが，イチゴの生理生態におよぼす影響については，各種の作型開発の中で多くの報告（藤本，1972；川里，1989；松尾，1976；施山・高井，1986）がなされているが，花器の受精能力に関しての記述は極めて少ない．日長が急激に短くなり日射量が少なくなって外気温が低下していく環境下で頂花房の収穫が始まり，並行して一次腋花房以降の花芽が発育する現在の促成栽培作型では，他の作型以上に気象的要因が花器の受精能力に及ぼす影響は大きいものと推測される．
このように，全国的に栽培品種が大きく変わり，また夜冷育苗等の花芽分化促進技術の普及により，イチゴの作型が大幅に前進化した状況にあるにも関わらず，花器の受精能力に関する新しい報告は見あたらない．
そこで，本章では受精能力の低下による不受精果発生が問題となる一次および二次腋花房について，代表的な促成栽培用品種である「とちおとめ」と「女峰」を用い，促成栽培作型において花粉と雌ずいの受精能力の品種間差，および日照，温度等の環境条件が受精能力に及ぼす影響について検討した．

b，c）がある程度で，イチゴの受精能力に関しての報告は殆どみられない．

Ⅱ 材料および方法

イチゴの雌雄器官の受精能力は，品種間差の大きい試験1，2，3は「とちおとめ」と「女峰」の2品種を

こ と が 知 ら れ て い る が （ 本 多 ， 1977； 二 宮 ・ 鈴 木，

供試し，7月中旬に10.5cm径ポリポットに採苗仮植した

1965），これまで実施された受精能力に関する試験は，苗を，8月20日から9月10日まで夜冷短日処理し，9月10「宝交早生」，「ダナー」，「芳玉」などの品種で実日に本ぽに定植した．本ぽの施肥量は，とちおとめ専

施されており，その後の主力品種となった「女峰」や用肥料（8-10-6）を用いて，a当たり成分で窒素2.0kg，「とよのか」を用いてその受精能力を検討した報告はりん酸2.5kg，加里1.5kgを全量基肥として施用した．保

極めて少ない．加えて，1990年代に入ってからは，国温は10月下旬から開始し，昼温25℃，最低夜温8℃で管や各県農業試験場および個人育種家により多くの新品理した．試験4は「とちおとめ」を含む大果系4品種を種が育成され現地に普及しつつある（曽根，2002）．

供試し，7月中旬に10.5cm径ポリポットに採苗仮植した

栃木県では1996年に種苗登録された「とちおとめ」が苗を9月17日に本ぽに定植した．保温開始時期および保急速に普及し，2006年産の作付け面積568haのほぼ100

温後の温度管理は試験1から3と同様に行った．花粉発％が「とちおとめ」になっている．さらに「とちおと芽率調査のための花粉採取は，午後3時から4時の間にめ」は，全国の品種構成割合でも第1位（34％）を占め行い，花粉および雌ずいの受精能力調査のための交配るまでに普及している．全国の品種導入状況をみても作業は午前10時から12時の間に行った．なお，上記の17

栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

試験1〜3の実施期間中の天候条件は概ね快晴で，2日以の影響を検討するため遮光期間を異にする3処理を設け，上に渡って曇雨天日が続くことはなかった．

遮光無しを対照とした．遮光期間は次の通りとした．

1．花粉の発芽率

処理1：遮光期間10月15日〜10月31日，処理2：同11月

花粉の受精能力低下が原因と考えられる不受精果が１日〜11月15日，処理3：同11月16日〜11月30日．花粉

発生しやすい一次および二次腋花房について，花粉発の発芽率の調査は試験1と同様に行った．また，遮光処

芽 率 の 推 移 お よ び 温 度と 発芽率 の関係 を調査 し た．

理開始時期の10月15日，11月1日および11月16日にそれ

1999年1月9日に開花した一次腋花房の2，3番花の葯か

ぞれ4株づつ抜き取り，花芽の発育状況を調査した．

ら開花2日後から10日後まで毎日花粉を採取し，蒸留水

開花当日から開花10日後までの花粉を順次採取し，に粉末寒天1％，白砂糖15％を加えて作成した人工発芽

それぞれ開花当日の自家雌ずい（開花前日に除雄）に床に花粉を置床し，25℃の恒温条件下で置床20時間経交配して，発達してきた果実の奇形果程度によって花過後の発芽率を調査した（川里ら，1969）．調査は1区

粉の受精能力を推定した．同様に，開花当日から開花

1〜2視野（約200〜300花粉粒）の3反復とした．同様に，

10日後までの雌ずい（開花前に除雄・袋かけ）に，開1999年3月15日および3月24日に開花開葯した二次腋花

花当日の健全な自家花粉を交配して，雌ずいの受精能

房の1〜3番花の葯から花粉を採取し，5，15，20，25℃

力を調査した．また，上記の各処理区にミツバチを放の各温度条件下で20時間経過後の発芽率を調査した．

飼して，虫媒受粉を行い一次腋花房の奇形果発生程度

調査は1区1〜2視野（約200〜300花粉粒）の4反復としを調査した．花粉および雌ずいの受精能力調査には，た．いずれも1区8花から採取した花粉を供試した．な

1999年12月中下旬に開花した一次腋花房の1〜3番花をお，花粉の発芽調査は，花粉管がわずかでも伸長して用い，1区5花以上を供試した．奇形果程度は試験2と同いたものは発芽花粉とみなした．

じ指数を用いた．

2．花粉および雌ずいの受精能力

4．大果系品種の雌ずいの受精能力交配に用いた花粉は，1998年12月22日から1999年1月

大果系品種である「アイベリー」，「章姫」，「久15日の期間に開花した一次腋花房の2，3番花から採取

留米54号」および「とちおとめ」の4品種を供試し，雌した．開花当日から開花8日後までのそれぞれの花からずいの受精能力保持期間を調査した．開花3日前から開花粉を採取し，開花当日の「とちおとめ」（開花前日

花当日および開花後5日から8日の雌ずい（開花前に除に除雄・袋かけ）の雌ずいに交配し，発達してきた果雄・袋かけ）に開花当日の自家花粉を交配し，発達し実の奇形果程度によって花粉の受精能力の経時変化をてきた果実の奇形果程度によって雌ずいの受精能力の推定した．同様に，開花4日前から開花9日後までのそ

経時変化を推定した．交配に用いた花粉と雌ずいは，れぞれの雌ずいに，開花当日の「さちのか」の花粉を各品種とも2000年12月下旬から2001年1月上旬の期間に交配し，雌ずいの受精能力の経時変化を調査した．供

開花した一次腋花房の1，2番花を用い，1区5花以上を試した雌ずいは，1998年12月17日から1999年1月9日の供試した．また，開花前日に花弁，がく片，雄ずいを期間に開花した一次腋花房の1，2番花を用い，開花前

除去し，袋をかけて受粉をさせずに10日間経過させた日に除雄・袋かけを行い自然交雑を防止した上で，所雌ずいを0.1％トリフェニルテトラゾリウムクロライド

定の期日に交配を行った．交配花粉として用いた「さ（TTC）溶液で染色（25℃，2時間，暗黒状態）し，雌ちのか」は，花粉量が多くその発芽率が高い品種で，ずい柱頭部の着色程度からその活性を推定した（吉田今回の供試時には常時70〜80％台の高い発芽率であっら，1987）．供試した雌ずいは，2001年4月上旬に開花

た．花粉および雌ずいの受精能力調査には1区5花以上した花から採取した．

を供試した．果形の形状は0から4の指数で奇形果程度

正常に肥大し収穫期を迎えた一次腋花房の1，2番果を示し，0：健全果，1：不稔部分少，2：不稔部分中，の果形比（縦径／横径），そう果列数，そう果総数お

3：不稔部分多，4：花床未発達の不受精果とした(第17

よび果重を調査した．果実の横径は果実中央部の最大図)．

幅と最小幅を測定しその平均値とした．そう果列数は，3．花芽発育時の日照条件と花粉および雌ずいの受精能

花床上に交互に並んだそう果列の数とし，花床基部か力の関係

ら先端部までの数を測定した．供試果数は各10果とし一次腋花房の花芽発育時期に黒寒冷紗を2重被覆してた．

遮光した（遮光率80％）．処理は花芽の発育ステージ18

イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究

第17図

Ⅲ 結

奇形果程度の指標

果1．花粉の発芽率35
とちおとめ

第18図に開花後の花粉発芽率の推移を示した．花粉「女峰」が28.8％であった．また開花4日後までは「女峰」の発芽率が「とちおとめ」よりも高く推移した．
両品種とも開花後，日数が経過するに従い発芽率が低
下し，開花10日後では両品種とも5％以下に低下した．

花粉発芽率（％）の発芽率は，開花2日後では「とちおとめ」が19.2％，

女峰

30
25
20
15
10

花粉の発芽におよぼす温度の影響を第19図に示した．55℃では両品種とも花粉の発芽はほとんどみられず，15

0
2日

３日

℃では「とちおとめ」が10.8％，「女峰」が11.9％，20

４日

５日

６日

７日

８日

９日

１０日

開花後日数

℃ではそれぞれ15.1％ ，17.5％ ，25℃では「とちおと第18図め」が26.7％，「女峰」が36.7％となり，高温区ほど発
芽 率 が 高 か っ た ． 品 種 間 で は 20℃ 以 上 の 温度 域 で，開花後の花粉発芽率の推移

40

まったく伸長せず発芽が認められなかった5℃区の花粉を，25℃に温度を変更して5時間経過した後再度発芽率を調査したところ，「とちおとめ」が17.2％，「女峰」
が24.6％の発芽率を示した（データ省略）．

花粉発芽率（％）

「女峰」の方が高い発芽率を示した．なお，花粉管が
とちおとめ

30

女峰

20

10

2．花粉および雌ずいの受精能力
第 20図 に 開 花 後 の 花粉 受精能 力の推 移を示 し た．
「とちおとめ」の花粉は，日数経過とともに奇形果程

0
5℃

20℃
温

度が高くなり，開花8日後の花粉を交配した雌ずいは花床が発達せず受精能力が認められなかった．「女峰」

15℃

第19図

25℃

度

温度と花粉発芽率の関係の花粉は「とちおとめ」よりも奇形果程度が低く，日数経過に伴う受精能力の低下程度が小さい傾向であっで，開花8日後の雌ずいでもわずかに受精能力が認めらた．開花後の雌ずい受精能力の推移を第21図に示した．

れた．また，「とちおとめ」では開花3，4日前の雌ず「とちおとめ」の雌ずいは，開花4日後以降急激に奇形いであっても健全花粉を交配すると完全に受精し，正果程度が高くなり，開花8日後以降の雌ずいは健全花粉

常果として発達した．「女峰」でも開花前の雌ずいにを交配しても花床が発達せず受精能力が認められなかわずかに受精能力が認められたが，「とちおとめ」ほった．「女峰」でも同様の傾向がみられたが，開花後

どではなかった．

の雌ずいの受精能力低下は「とちおとめ」よりも緩慢
19

栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

4

4
とちおとめ

とちおとめ

女峰
3
奇形果程度

奇形果程度

3

2

2

1

1

0

0

0日

1日

２日

３日

４日

５日

６日

７日

−4日

８日

−2日

0日

第20図

第21図

開花後の花粉受精能力の推移
10/15〜10/31
11/1〜11/15
11/16〜11/30
遮光無し

70
とちおとめ

60

2日

開

開 花 後 日 数

30
20

後

日

6日

8日

数

開花後の雌ずい受精能力の推移

60

50
40

花

4日

10/15〜10/31
11/1〜11/15
11/16〜11/30
遮光無し

70

発芽率（％）

発芽率（％）

女峰

女

峰

4日

5日

50
40
30
20

10

10

0
1日

2日

3日

4日

5日

6日

7日

8日

9日

10日

0
1日

2日

開花後日数

第22図-ａ

遮光期間と花粉発芽率の関係

3日

6日

7日

8日

9日

10日

開花後日数

第22図-ｂ

遮光期間と花粉発芽率の関係

3．花芽発育時の日照条件と花粉および雌ずいの受精能
力の関係
それぞれの処理開始時期における一次腋花房花芽の花粉の受精能力は，両品種とも対照区に比べ遮光処

発育ステージを第5表に示した．10月15日が「とちおと理区の奇形果程度が高く，処理間では11月16日〜11月

め」で花房分化期，「女峰」でがく片形成から花弁形

30日遮光区が高い傾向であった．雌ずいの受精能力は，成期，11月1日が「とちおとめ」で花弁形成から雄ずい「とちおとめ」では対照区に比べ遮光処理区で奇形果形成期，「女峰」で花弁形成期から雌ずい形成期，11程度が高く，10月15日〜10月31日遮光区と11月16日〜

月16日が「とちおとめ」で雌ずい形成期から花器完成

11月30日遮光区がやや高い傾向であった．「女峰」は期 ， 「女 峰 」 で 花 器 完 成 期で ， 各 処 理 開 始 時期とも

対照区と遮光処理区の差が小さく，遮光の影響が小さ「女峰」の方がわずかに生育ステージが進んでいた．

かった．

第22図に遮光期間と花粉発芽率の関係を，第23，24

上記の各処理区において，実際にミツバチを放飼し虫図に遮光期間と花粉および雌ずいの受精能力の関係を媒受粉させて結実させた結果を第25図に示した．「と示した．花粉の発芽率はいずれの処理区も「女峰」のちおとめ」の10月15日〜10月31日遮光区と11月16日〜

方が高かった．遮光の時期では10月15日〜10月31日遮

11月30日遮光区で不受精果が多発したが，その他の処

光区（花房分化から雌ずい形成期）および11月16日〜

理区での発生は極めて少なかった．また11月16日〜1111月30日遮光区（花器完成期から出蕾期）で発芽率の月30日遮光区では，一次腋花房の開花時期に葯の退化低下が大きい傾向を示し，特に11月16日〜11月30日遮

した花が多くみられ，収穫時の調査でも花房の1〜3番

光区の発芽率が低く推移した．

果に花床の発達しない完全な不受精果が多発した．

20

イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究

第5表
品

種

遮光処理開始時期の一次腋花房の花芽発育ステージ
10月15日

11月1日

11月16日

11月30日

とちおとめ

△△△△

◎◎◎●

□□■■

出蕾始め

女

△△○○

◎●□□

■■■■

出蕾〜開花始め峰

花房分化期：△，がく片形成期：○，花弁形成期：◎，雄ずい形成期：●，雌ずい形成期：□，
花器完成期：■として示した

10/15〜10/31
11/16〜11/30

11/1〜11/15
遮光無し

11/1〜11/15

11/16〜11/30

遮光無し

4

4

女

3

3
とちおとめ

奇形果程度

奇形果程度

10/15〜10/31

2

峰

2

1

1

0

0
０日

１日

２日

３日

４日

５日

６日

７日

８日

０日

９日 １０日

１日

２日

３日

４日

開花後日数

第23図-ａ第23図-ｂ

遮光期間と花粉の受精能力の関係
10/15〜10/31
11/16〜11/30

５日

６日

７日

８日

９日

１０日

開花後日数

遮光期間と花粉の受精能力の関係

11/1〜11/15
遮光無し

10/15〜10/31
11/16〜11/30

4

11/1〜11/15
遮光無し

4

とちおとめ
女

峰

奇形果程度

3

2

1

2

1

0
０日

１日

２日

３日

４日

５日

６日

７日

８日

９日 １０日

0
０日

１日

２日

３日

４日

開花後日数

第24図-ａ

５日

６日

７日

８日

９日 １０日

開花後日数

遮光期間と雌ずいの受精能力の関係

第24図-ｂ 遮光期間と雌ずいの受精能力の関係

1614
不受精果発生率（％）

奇形果程度

3

とちおとめ
女峰

12
10
8
6
4
2
0
10/15〜10/31

第25図

11/1〜11/15

11/16〜11/30

遮光無し

虫媒受粉による遮光期間と不受精果発生率の関係
21栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

第6表

開花10日後の雌ずい活性の品種間差

品

種

とちおとめ

雌ずい色の状態

TTC染色

退色

×

女

峰

やや退色

△

章

姫

退色

×

アイベリー

黄色（基部やや退色）○

久留米54号

黄色◎

TTC染色の結果は，無着色：×，やや着色：△，着色：○，鮮明に着色：◎で示した

第7表

大果系品種の果実形態の比較

果形比（縦径／横径）

そう果列数

そう果総数

果重（ｇ）

とちおとめ

1.18

24.3 a455.4 a

43.5

章

姫

1.78

23.1 a285.6 b

36.3

アイベリー

1.39

25.4 a458.4 a40.6

久留米54号

1.09

25.4 a445.9 a

51.7

品

種

LSD検定で同一文字間に１％水準で有意差がないことを示す

4

とちおとめ
章姫
ｱｲﾍﾞﾘｰ
久留米54号

奇形果程度

3

2

1

0
−３日 −２日 −１日

０日

１日

２日

３日

４日

５日

６日

７日

８日

開花後日数

第26図

大果系品種の雌ずい受精能力の推移

4．大果系品種の雌ずいの受精能力し，雌ずいが退色していた「とちおとめ」と「章姫」

雌ずい色の観察結果およびTTC染色による雌ずい活

は TTC染 色 で ま っ た く 着 色 し な か っ た ． 「 ア イ ベ リ

性を第6表に，雌ずいの受精能力の推移を第26図に示しー」は花床基部の着色がやや不鮮明であったが，先端た．開花10日後の雌ずいの状態は，「とちおとめ」と部は赤紫色に着色した．「久留米54号」は花床全体の「章姫」は花床全体の雌ずいが黄色味を失い退色して雌ずいが鮮明に着色した．「章姫」は開花3日前の雌ずいた．「女峰」は全体にやや退色していたが，「とちいでも奇形果が発生せず，開花前雌ずいの高い受精能

お と め」 や 「 章 姫 」 ほ ど では な か っ た ． 「 アイベリ

力が認められたが，「とちおとめ」，「アイベリー」，

ー」と「久留米54号」は，雌ずい全体が黄色味を残し「久留米54号」は開花前の受精能力が低かった．開花5ていて，特に「久留米54号」は花床の基部および先端日後以降では，他の3品種に対して「とちおとめ」の奇部の雌ずいとも黄色であった．「アイベリー」では花形果程度がやや高い傾向であった．「アイベリー」に

床基部の雌ずいがやや退色していた．TTC染色によるおける奇形果の発生状態は，開花前雌ずいでは花床先

雌ずいの着色程度は雌ずい色の観察の結果と概ね一致

端部分が不受精となった先づまり果が殆どであった．

22

イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究

しかし開花後では花床先端部分の雌ずいの不受精と花

鈴木，1965），「ダナー」では40℃で高温障害を認め

床 基 部 の 雌 ず い が 不 受精 となっ たもの が混在 し た．

ている（川里ら，1969；川里ら，1972 a）．いずれにし「アイベリー」と同様に開花前の雌ずいで奇形果の多ても栽培適温を超える高温に長時間遭遇した場合は，かった「とちおとめ」と「久留米54号」では，開花前，

花粉の受精能力は明らかに低下する．本試験では，イ

開花後とも花床全体の雌ずいに不受精部分がみられ，チゴの生育適温を超える30℃以上の高温域での発芽率「アイベリー」とはその発生様相を異にしていた（デは調べていないが，高温域ほど花粉の受精能力保持期

ータ省略）．

間は短縮される（斉藤，1982）と考えられることから，それぞれの品種の収穫時の果実形態の比較を第7表に示した．果形は「とちおとめ」が円錐形であったのに温度と花粉の受精能力および受精能力保持期間の関係について更に検討する必要がある．

対して，「アイベリー」はやや長円錐，「章姫」は長なお，5℃恒温条件下でまったく発芽しなかった花粉

円錐，「久留米54号」はやや短円錐形であった．そうを25℃条件下に移すことで，「とちおとめ」が17％，

果列数は品種間で有意な差はみられなかった．そう果「女峰」で25％程度まで発芽率が向上した．このこと

総数は「章姫」が少なかったが，他の品種間では有意は，厳寒期，曇雨天下でハウス内の日中温度が上昇しな差はみられなかった．

ないような時に，暖房機を稼働させ昼間暖房することで，花粉発芽率が向上し，受精促進に結びつく可能性

Ⅳ 考察

1．花粉の発芽率を示唆している．
2．花粉および雌ずいの受精能力

イチゴ花粉の受精能力は品種間差が大きいことが古花粉の発芽率や稔性に関する報告（阿部，1971；並くから知られており，「秋香」，「紅鶴」は，不稔花

木・藤本，1968；大和田ら，1970）は多いが，実際の粉が多く，「福羽」，「宝交早生」，「ダナー」など

受精能力について能力保持期間を含めて検討した報告の品種は，花粉の受精能力が高いことが確認されていは少ない．雌ずいの受精能力に関しては2，3の報告がる（本多，1977；二宮・鈴木，1965）．「女峰」は親あるに過ぎず，阿部ら（1971）が「芳玉」を用いて行品種の「麗紅」と比較して花粉量が少なく，その受精った試験では2月の低温期で開花10日，4月の高温期で能力が低い．そして厳寒期に開花する一次腋花房の第1，開花5日後まで高い受精能力をもっていたとしており，第2番花に雄ずいの退化した花が発生することがあり，

吉田（1991a，c），森ら（1988）が「アイベリー」を栽培条件によっては不受精果の発生をみることがある

用いて行った試験でも開花8日後くらいまでは受精能力（赤木ら，1985；川里，1989）．従って「女峰」は，を持つことを報告している．大和田ら（1970）が「ダ

現在普及している促成栽培用品種の中では，花粉の受ナー」を用いて花粉と雌ずいの受精能力について調査

精能力の低い品種として位置づけられている．

した結果では，花粉は開花2日後から急速に受精能力を開花2日後の「とちおとめ」と「女峰」の花粉発芽率を比較すると，明らかに「女峰」の発芽率が高く，通低下させたが，雌ずいは開花4日後でも高い受精能力を持っていることを報告している．

常，受粉が完了すると考えられる開花4日後まででみてこれらの報告は，作型や時期および品種間の差はあも「女峰」の方が高い発芽率を維持していた．また，るものの，いずれも雌ずいに関しては相当長期間にわ温度と発芽率の関係をみると，花粉の発芽適温は25〜たって受精能力が保持されていることを示している．

30℃の温度域（並木・藤本，1968；植松，1998）と言花粉に関しては，「アイベリー」で開花8日後まで受精われているが，25℃では「女峰」の方が発芽率が高か能力が認められたという報告（森・庄下，1988）があった．本試験では，花粉染色による受精能力調査は行るが，一般的には雌ずいよりも能力保持期間は短いとわなかったが，「とちおとめ」で発芽率調査時の不発考えられる．

芽花粉に不整形で小さいものが多く観察された．本試

本試験では，「とちおとめ」，「女峰」とも開花10

験では両品種の花粉量については調査していないが，日後の花粉でもわずかに発芽が認められたが，実際の「とちおとめ」は明らかに「女峰」より花粉量が少な

受精能力についてみると，「とちおとめ」では開花3日

いことが，多くの現地栽培ほ場で観察されている．

後以降から奇形果程度が高くなっていることから，促

花 粉 の 発 芽 率 に 対 する 温 度 の 影 響 は ，「 幸 玉 」，

成作型における一次腋花房の花粉の受精能力保持期間「福羽」では35℃で受精能力の低下がみられ（二宮・は開花後2日から3日程度と考えられる．「女峰」は開23

栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

花後6，7日の花粉でも奇形果程度が低かったことから，

遮光区で雌ずいの受精能力低下が認められたのに対し「とちおとめ」よりも遅くまで高い受精能力を維持して，「女峰」の雌ずいは，遮光の影響が小さかった．

ていると推察された．

ミツバチによる虫媒受粉の結果をみても，「とちおと一方，雌ずいでは，開花3日〜4日後までは，両品種

め」では，花粉の発芽率および雌ずいの受精能力が低とも受精能力が高かったが，その後急速に受精能力がかった処理区で不受精果が多発した．本試験は同一ハ低下し，「とちおとめ」では，8日後には完全に受精能

ウス内に処理区を設け，各処理区を隔離せずに同一群力を失っていた．しかし，「女峰」は花粉同様，雌ずのミツバチによる自然交配で着果させたため，他株のいでも遅くまで高い受精能力を維持していることがう

健全花粉がミツバチの訪花活動により受粉されていたかがわれた．

可能性が高い．従って，同一処理区内での自家花粉に本試験で供試した2品種の花粉受精能力保持期間については，既往の報告と概ね一致したが，雌ずいの受精よる受精だけが行われたと仮定した場合の不受精果の発生は，極めて高い値となった可能性がある．

能力については，12月中下旬から1月上旬の低温期の試

西沢・堀（1988）はイチゴにおける 14CO２ 光合成産物験であったにも関わらず，能力保持期間が極めて短く，の転流・分配におよぼす花房の発育段階の影響を検討

特に「とちおとめ」でその傾向が顕著であった．このしている．それによれば，開花前に 14CO２ を施与した場

ことはこれら2品種の基本的な特性であると考えられる

合は，根に40％，花房に20％が分配され，肥大期およが，作型と栽培環境の影響も無視できないと思われる．

び着色期では根への分配はわずか2％にすぎず，花房へ既往の報告の殆どは，露地栽培やハウス半促成栽培での分配率が47％および86％に増加したことから，果実の結果であるが，これらの作型では，日長，日射量，の肥大着色期に花房のシンク活性が急激に高まること

温度などの環境条件が日増しに良くなっていく状況下を報告している．

でのものであり，現在の主力作型である促成栽培と比9月上中旬に定植される促成栽培では，11月下旬が頂較すると，イチゴにとっての基本的栽培環境は大きく

花房の収穫開始時期に当たるが，頂花房の果実肥大は異なっていると考えられる．

すでにそれ以前から開始されている．本試験で問題に

3．花芽発育時の日照条件と花粉および雌ずいの受精能している一次腋花房の花芽分化は，通常10月上中旬頃

力の関係に始まり，12月上旬に出蕾開花期を迎える．本試験で長期間にわたる日照不足が，作物の生育・収量や品は11月16日〜11月30日（花器完成期〜出蕾期）まで遮質に与える影響の大きさについては，多くの作物で検光した区で最も受精能力が低下したが，この時期は頂討されている．しかし，それらは収量や品質への直接

花房のシンク活性が急激に高まる肥大・着色期に相当の影響を主眼としたものが多く，イチゴに関しても花する．

器の質におよぼす影響を検討した報告（並木・藤本，

促成栽培の作型では，頂花房の果実肥大・着色期と1969）は少ない．イチゴでは大田ら（1972）が花芽発

一次腋花房の花芽発育時期が完全に重なってくること

育時の遮光処理により，雄ずいの花糸が短い短花糸花から，頂花房と一次腋花房の間で常に激しい養分競合が多くなり，花粉の発芽率も低下し，不受精果が多発が起こっていると推測される．「とちおとめ」のようすることを報告している．

に11月中旬以降から急激に花房全体の果実肥大が始ま

本試験では，一次腋花房の花房分化期から出蕾開花

り，頂花房1番花が30〜40g以上にもなる品種においてまでの花芽発育ステージを3つの時期に分け，各時期毎

は，花房間の養分競合はより激しいと考えられる．さの遮光の影響について，花粉および雌ずいの受精能力

らに，11月中旬以降日射量が急激に減少し，同化作用を含めて検討した．花粉と雌ずいの受精能力は，「とが低下してくることから，この時期の日照不足が発育ちおとめ」の方が遮光の影響を受けやすく，花芽の発途上の花芽に与える影響は極めて大きいと言える．

育ステージでは，花器完成期から出蕾期に影響を強く

4．大果系品種の雌ずいの受精能力受けることが確認された．日照不足の影響は雌ずいで「とちおとめ」は，頂花房頂果が30〜40gとなり，可は比較的少ないが，花粉の発芽率や受精能力に大きく

販果の平均一果重も15gを上回り，いわゆる大果系品種

影響することが報告されており（並木・藤本，1969；

として位置づけられている（石原ら，1996）．「アイ大田ら，1972），本試験でも同様の結果となった．しベリー」に代表される大果系の品種では，花床先端部

かし，本試験の範囲では，「とちおとめ」は明らかに分の雌ずいで受精が行われない結果発生する先づまり24イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究

果や，受精は行われるものの花床基部と先端部の受精とは，育種素材として「とちおとめ」を種子親に用い時期のずれによって発生する先青果，先白果が発生した場合，開花前の早い段階で交配を行っても果実が正やすい（以下，先青果という）．「とちおとめ」の親

常に肥大する事実からも支持される．

品種である「栃の峰」は，頂花房頂果の最大果が「アイチゴの花器は雌ずい先熟であるといわれているがイベリー」並の60〜70gに肥大する品種であるが，「ア（生井，1991，1992），阿部ら（1971）が「芳玉」をイ ベ リ ー 」 同 様 先 青 果 が 発 生 し や す い （ 植 木 ら，用いた試験で開花前日の雌ずいがすでに受精能力を持1993）．

つことを報告している程度で，雌ずいの先熟性程度やイチゴの花芽分化は求心的で，がく片，花弁，雄ず

その品種間差に言及した報告は見当たらない．本試験

い，雌ずいの順に分化していき，花床上の雌ずいは基で供試した大果系の4品種のうち，「とちおとめ」と部から先端部に向けて分化発育が進む．吉田ら（1987，「章姫」は花床上の雌ずいの成熟差が小さく先熟性程

1991a，b，c）は，「アイベリー」が花床基部の雌ずい

度が高いことから開花前でも高い受精能力をもつ反面，と先端部の雌ずいの成熟の時間差が大きいことを認め，開花後の受精能力低下が早かった．先青果が発生しやこのことが先青果発生の直接の要因であることを明らすい「アイベリー」は，花床基部の雌ずいは開花前でかにした．そして先青果防止対策として同一花床上のも受精能力を持っており先熟性を示したが，花床先端

雌ずい間の成熟差を少なくするための苗質，株の窒素部の雌ずいは開花前は未成熟であり，花床全体の雌ず栄養および温度管理について詳細な検討を行っている．

いの成熟差が大きかった．同様に軽い先青果が発生す「 とち お と め 」 は ， 先 青果 が 発 生 し や す い「栃のる「久留米54号」では，花床上の雌ずいの成熟差は小峰」を花粉親に持つにも関わらず，先青果の発生はまさく，先熟性程度も小さかった．以上のように開花前

っ た くみ ら れ な い． 同 様 のこ と が 大 果 系 品 種の「章の雌ずいの先熟性程度には明らかな品種間差が認めら姫」においても認められる．「とちおとめ」と「アイれた．本試験の結果から，大果系品種の先青果発生に

ベ リ ー」 の 果 実 形状 を み ると ， 果 形 比 は 「 アイベリ

は，「アイベリー」で指摘された花床上の雌ずいの成ー」で大きくやや長円錐形であることを示しているが，熟差以外の要因として，雌ずいの先熟性程度が大きく

そう果列数やそう果総数についてはまったく差が認め影響していると考えられる．

られない．しかし，「章姫」では明らかに長円錐であ

大果系であって，先青果が発生しないためには，①り，そう果総数が少ない．「アイベリー」の先青果発

花床基部と先端部の雌ずい間の成熟差が小さく，②花生の原因とされた花床基部と先端部の雌ずいの成熟差

弁が離脱する以前に花床先端部の雌ずいが成熟しミツは，花床上の雌ずい列数が多いことで説明されている

バチの訪花によって先端部雌ずいの受粉受精が完了すが（吉田ら，1987，1991a，b，c），同様に雌ずい列数る，という2つの条件が必要であると考えられる．「との多いとちおとめで先青果の発生がみられないことはちおとめ」と「章姫」は雌ずいの先熟性程度が高く，極めて特徴的なことである．

花床上の雌ずい間の成熟差が小さいことからこの2つのまったく先青果の発生しない「とちおとめ」と「章条件を満たしていると考えられる．「アイベリー」や姫」では，開花後の雌ずい受精能力の低下が早いこと「栃の峰」のような品種は，花床全体でみると開花前が，雌ずい色の肉眼による観察やTTC染色による結果の雌ずいの先熟性程度が小さく，開花後の雌ずいの受か ら 明 ら か と な っ た ．ま た，雌 ずいの 受精能 力 は，

精能力は長く維持されるが，花床基部と先端部の雌ず「章姫」では開花3日前の雌ずいでも，健全花粉を受粉いの成熟差が大きいため，花弁が離脱しミツバチの訪することで正常果として肥大したことから，開花前に花がなくなった頃にやっと花床先端部の雌ずいが受精すでに高い受精能力を持つことが確認された．しかし，能力を持つまでに発育する．一方，「とちおとめ」や「とちおとめ」は試験2では開花前に高い受精能力が認「章姫」では，雌ずいの先熟性程度が大きく，花床基められたが，試験4では開花前の雌ずいの受精能力は低部と先端部の雌ずいの間の発育差が小さいため，開花

く，異なった結果を示した．この理由は，試験2では，後の雌ずいの受精能力保持期間は短くなるものの，開受粉花粉に受精能力の高い「さちのか」の花粉を用い，

花1，2日後の雄ずい開葯の最盛期には，花床先端部の試験4では，「とちおとめ」の自家花粉を用いたことが雌ずいは受精能力を有するまでに成熟しており，かつ，

原因と考えられる．「とちおとめ」の雌ずいそのもの

花床基部の雌ずいはまだ高い受精能力を維持しているの受精能力は，開花前の状態であってもかなり高いこと考えられる．その結果「アイベリー」や「栃の峰」
25

栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

で は 先青 果 が 発 生し や す く， 「 と ち お と め 」や「章姫」では発生しないと推察される．
イチゴの開花・開葯には，温度の影響が大きいことが知られているが（斉藤，1982；斉藤ら，1983），厳
寒期の晴天条件下で「とちおとめ」と「女峰」の開葯時期を比較すると，「とちおとめ」では開花翌日から2日後，「女峰」では開花当日から翌日に最盛期を迎え，「とちおとめ」の開葯は「女峰」より1日程度遅い傾向が観察されている．開葯時期の遅れが，花床先端部分の雌ずいの成熟と受粉のタイミングのずれをより少なくしているとも考えられる．

26

イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究第5章

光合成速度の日変化の光強度に順次上昇させ，各光強度で10分以上光合成
速度が安定していることを確認した．午後は2,000μmol・Ⅰ 緒

言

イチゴの栽培現場で光合成を促進して収量と品質を向上させる技術開発を行うには，イチゴの光合成に関m− ２ ・ s−１ から光強度を順次低下させて測定を行った．
CO２ −光合成曲線の測定に当たっては光−光合成曲線
測定終了後に第5葉を用い，光強度を1,000μmol・m−２・ s−
１する諸特性を把握することが重要である．
我が国におけるイチゴ育成品種の光合成特性に関しては，織田ら（1974，1975， 1984，1990，1991）の一連の報告があるものの，最近育成され，現在主力品種

せて 測定を行った．以上の測定で同化箱内の温度は20±0.3℃に保った．供試株数はそれぞれ1個体とした．
2．光合成速度の日変化
品 種は「とちおとめ」，「女峰」および「とよのの1つになっている「とちおとめ」に関する研究事例は極めて少ない．そこで，本研究では，まずイチゴ品種「とちおとめ」について基本的な光合成の特徴を，光強度とCO２ 濃度に対する反応から調査した．光合成速度は光強度に強く依存するので，イチゴ栽培現場における一日の光合成速度は，主に光強度に支配される日変化を示すと考えられる．しかし，本研究では同一のか」の3品種を供試した．供試株は試験1と同一条件で管理した株を用いた．光合成速度の測定は，携帯型光合成蒸散測定装置（LI-6400，Li-Cor社）を用い， 2005
年5月8日から11日に行った．測定には第3葉を用い，毎日各品種1個体を供試した．測定時の設定条件は，葉温
25℃，LI-6400-02B LED光源を用い光強度1,000μmol・m−２

光強度下でも午後には午前より見かけの光合成速度が低くなる傾向を認めた．このような光合成速度の「日中低下」あるいは「ひるね」現象は，一部の作物におい て 報 告 さ れ て い る が （ 石 原 ・ 斉 藤 ， 1987； 玖 村，1976），イチゴ品種に関する報告はない．今後，イチゴ栽培方法の改善や品種改良を目的としてイチゴ葉の光合成速度を比較，検討していく上で，イチゴ葉の光合成速度の日変化の程度とその原因を明らかにすることは重要である．そこで本章では，休眠に入らないよ
うに留意して栽培したイチゴ苗「とちおとめ」，「女峰」および「とよのか」を供試し，光合成速度の日変化を比較し，その原因について検討した．

として流入空気のCO２ 濃度を2,000ppmから順次低下さ

・ s−１，CO２濃度400ppm，相対湿度70〜75％（室内湿度65％）とした．4日間で得られた測定値を，9:00〜11:00，
12:00〜14:00および15:00〜17:00の3つの時間帯に分けて整理し，各品種各時間帯4反復として統計解析を行った．
クロロフィル蛍光の日変化は，クロロフィル蛍光測定
装置（FMS-2，HANSATECH，UK）を用いて，5月10日の午前9時から夕方5時まで約2時間おきにクロロフィル
蛍光値Fv／Fmを測定した．Fv／Fmの測定にあたっては，
屋外（測定日は快晴であり，日中の最高光強度約1,800μmol・m−２・ s−１であった）においた植物の葉を測定前に約30分間の暗処理を行ってから実施した．測定には第3葉を用い，各品種2個体を供試した．水ポテンシ
ャ ル は ， プ レ ッ シ ャ ー チ ェ ン バ ー 法 （ PMS社 製，

Ⅱ 材料および方法
1．光強度およびCO２濃度が光合成速度に及ぼす影響
品種は「とちおとめ」を供試した．2004年7月15日に10.5cm径ポリポットに採苗仮植し，雨よけ状態で育苗した苗を11月23日に15cm径ポリポットに定植した．定植後直ちに温室内に搬入し，光合成実験に供するまでの期間，昼温25℃，最低夜温10℃を目標に管理し，液肥を適宜施用しながら株の育成に努めた．光合成速度の 測 定 は ， 携 帯 型 光 合 成 蒸 散 測 定 装 置 （ LI-6400，
Li-Cor社）を用い，12月20日に行った．光−光合成曲線の測定に当たっては，CO２ 濃度を354〜369ppmの範囲に保ち，午前8:30に第4葉の中央小葉（以下，光合成測定
は各葉位の中央小葉を用いた）を同化箱にセットして400μmol・m−２ ・ s−１ の光強度で9:30まで1時間予め光合成

USA） を 用 い て 5月 20日 の 9:00， 10:00， 14:00お よ び
16:00の4回測定した．測定には第2〜4葉を用い，各品種2個体を供試した．細胞間隙CO２ 濃度Ci−光合成曲線は各品種の第3，4葉を供試して5月12日と13日に実施した．
測定方法は，光源にLI-6400-02Bを用いた以外はUenoら（ 2003） と 同 一 の 方 法 で 行 い ， 葉 温 25℃ ， 光 強 度
1,000μmol・ m− ２ ・ s− １ の条件下で外囲空気のCO２ 濃度を100, 50, 0 ppmに変化させて実施した．この関係の最小二乗法で求めた直線回帰式の勾配を見かけの炭酸固定効率とした．なお，直線回帰の決定係数はすべて0.99以上であった．見かけの炭酸固定効率は，2日間で得られた測 定値を ，9:00〜 11:00， 12:00〜 14:00お よび15:00〜
17:00の3つの時間帯に分けて整理し，各品種各時間帯4反復として統計解析を行った．

速度を十分安定させてから1,000，2,000μmol・m− ２ ・ s− １27

栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

Ⅲ 結果および考察
25の増加に伴い見かけの光合成速度は増加し，400μmol・m−２・ s− １ 当 た り か ら 増 加 傾 向 は 緩 や か に な っ た が，

1,000μmol・ m− ２ ・ s− １ で も 完 全 な 光 飽 和 に は 達 せ ず，2,000μmol・m−２・ s−１まで上昇し続けた．増加傾向が緩やかになった400μmol・m− ２ ・ s− １ あたりを「とちおとめ」

-2 -1

2m

光強度と見かけの光合成速度の関係を見ると，光強度

見かけの光合成速度（μmolCO「とちおとめ」の光−光合成曲線を第28図に示した．

10:30

s )

1．光強度およびCO２濃度が光合成速度に及ぼす影響

10:00

20

12:00

9:30

15

12:15
12:25

10
12:35
5

12:45
12:55

の光飽和点と考えると，この値は従来イチゴ葉で織田

00

ら（1975）により報告されてきた「ダナー」や「宝交

500

1000

1500

2000

2500

-2 -1

光量子束密度（μmolm s )早生」の16〜25klx（約320〜500μmol・m−２・ s−１）という値とほぼ同一であった．「とちおとめ」の見かけの光

第28図

光−光合成曲線500

1000

合成速度は，午前中高く，同一の日射強度でも午後にて12:15には16.2μmol・m−２ ・ s−１と約15％低下した．このよ う な個 葉 光 合 成 速 度 の 日変 化 パ タ ー ン は ，ダ イズ（玖村，1976）や水稲（石原・斉藤，1987）でも報告されており，イチゴでも「宝交早生」の株で同一の光強度の下で午前より午後のほうが光合成速度が低くなることが報告されている（織田・柳，1984）．このよ
うにイチゴの個葉光合成速度の品種間差異などを比較

-2 -1

2m

・ s−１では10:00に18.9μmol・m−２・ s−１であったのに対し見かけの光合成速度（μmolCO

−２

s )

35

は午前中よりも低い値となった．たとえば1,000μmol・m

30
25
20
15
10
5
0
0

1500

2000

2500

-5

する場合，測定時刻に留意する必要がある．そこで本
研究では，「とちおとめ」に加えて「女峰」と「とよのか」を供試して個葉光合成速度の日変化の程度とそ

外囲空気のCO 2濃度（ppm）

第29図

CO２−光合成曲線の原因についてさらに検討することにした．
「とちおとめ」のCO２ −光合成曲線を第29図に示しは少ない．一般的には1,000〜2,000ppmがCO２ 濃度の施た．CO２ 濃度と見かけの光合成速度の関係を見ると，用基準とされているが，3,000ppmを超えるような高濃見かけの光合成速度は，CO２ 濃度が1,000ppmまでは直度施用も多くみられる．本実験の結果から判断して，線的に増加したが，1,000ppmを超えると横ばい傾向をイチゴでは1,000ppm前後の濃度を目安としCO２ 施肥を示し1,500ppmで 最大となり，2,000ppmではやや減少し行うのが良いと考えられる．CO２ 施肥は，日中のハウた．長岡ら（1994）は「とよのか」を用いて光−光合ス喚気が少ない寡日照地域での終日施用で高い効果が成曲線とCO２ −光合成曲線を調べ，自然大気条件下で認められている（川島，1991）．植松（1998）は午前

は見かけの光合成速度は1,000μmol・m−２・ s−１で光飽和に中の早い時間帯に喚気をしなければならない多日照地

達し，光強度205〜1,034μmol・m− ２ ・ s− １ ，温度10〜30℃

域では，CO２施肥の効果は少ないとしている．しかし，の範囲では，光強度，温度に関係なCO２ 濃度1,000ppm

栃木県のように冬場の日照が全国一多い多日照地域にで見かけの光合成速度はほとんど増加しなくなるとし

おいても，換気前のCO２ 施肥だけで16％の増収効果がているが，本実験の結果はこの結果とほぼ一致した．

認められている（重野ら，2001）．以上のことを総合

また，これらの傾向は織田・田辺（1990），織田・鈴

すると午前中で短時間のCO２ 施肥であっても増収効果

木（1991）が「女峰」および「とよのか」を用いて得が期待できることを示すものと考えられる．

た結果ともほぼ一致した．イチゴはCO２ 施肥技術が広2．光合成速度の日変化

く普及している数少ない作物の１つであるが，現場レ

3品種の見かけの光合成速度と気孔コンダクタンスのベルでの施用基準や施用方法についての具体的な知見

日変化の1例を第30図と第31図に示した．見かけの光合28

イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究第8表品

時間帯ごとに整理した3品種の見かけの光合成速度と品種，時間帯の一元配置分散分析結果
-2

とちおとめ
女

-1

分散分析
（時間帯）
*

光合成速度（μmol･m ･s ）9:00-11:00
12:00-14:00
15:00-17:00
18.9±2.4
16.8±2.0
14.2±2.7
(100)
(89)
(75)
18.1±1.1
16.8±0.8
14.3±1.4
(100)
(93)
(79)
18.6±1.6
16.4±3.2
13.6±2.1
(100)
(88)
(73)
ns
ns
ns

種

峰

とよのか
分散分析（品種）**

表中の数値は4反復の平均値±標準偏差，（）内の数値は9:00-11:00の値に対する相対値を示す
表中の*およびnsは，それぞれ5%で有意および5%で有意でないことを示す

女峰

-2 -1

20
18
16
14
12

とちおとめ

女峰

とよのか

0.3
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0

10

9:29 10:31 11:31 12:22 12:57 13:41 14:33 15:35 16:25

10:31 11:31 12:22 12:57 13:41 14:33 15:35 16:25

時刻

第30図
m o lm - 2 s - 1 ）9:29

見かけ の光合 成速 度（

見かけの光合成速度（μmol CO

0.35

とよのか
気孔コンダクタンス(ｍｏｌｍ s )

とちおとめ

22

2

m -2 s -1 )24

時刻

光合成速度の日変化

第31図

気孔コンダクタンスの日変化

25

20

15
ｒ=0.872**
10
とちお とめ
女峰

5

とよの か
0
0

0.1
0.2
0.3
気孔コンダ クタンス(mmolm -2s-1)

第32図

0.4

気孔コンダクタンスと光合成速度の関係

29

栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

0.9

-0.1

とちおとめ
女峰
とよのか

-0.2

0.8
Fv/Fm

水ポテンシャル（MPａ）

0

-0.3
-0.4
-0.5

とちおとめ
女峰
とよのか

0.7

-0.6
-0.7
-0.8
9:00

10:00

14:00

0.6

16:00

9:00

11:00

時刻

第33図

水ポテンシャルの日変化

第34図

図中の垂線は2反復のレンジを示す

13:00
時刻

15:00

17:00

クロロフィル蛍光値（Fv/Fm)の日変化
図中の垂線は2反復のレンジを示す

第9表

時間帯ごとに整理した3品種の見かけの炭酸固定効率と品種，時間帯の一元配置分散分析結果

品

種

とちおとめ
女

-1

炭酸固定効率（mol･mol ）9:00-11:00
12:00-14:00
15:00-17:00
0.113±0.013
0.115±0.015
0.110±0.025

分散分析
（時間帯）
ns

峰

0.098±0.003

0.095±0.011

0.076±0.015

*

とよのか

0.102±0.013

0.101±0.005

0.088±0.008

ns

分散分析（品種）**ns

表中の数値は，4反復の平均値±標準偏差を示す
表中の*およびnsは，それぞれ5%で有意および5%で有意でないことを示す

成速度と気孔コンダクタンスは，いずれも午前中に高意に低下していたことから，気孔コンダクタンスの低く時間の経過とともに低下した．得られた測定値を，

下は，水ポテンシャルの低下が原因していると考えら

9:00〜11:00，12:00〜14:00および15:00〜17:00の3つの時れた．クロロフィル蛍光の測定結果（第34図）は日変間帯に分けて整理し，各品種各時間帯4反復として分散化せず，ほぼ一定で0.8以下になっていなかった．光阻

分析を行った結果を第8表に示した．いずれの品種も時害を受けていない健全な葉はFv／Fmが0.8〜0.83の値を

間帯の進みに伴なう見かけの光合成速度の低下は有意とるとされる（彦坂，2003）．したがって，イチゴ葉であったが，同一の時間帯における見かけの光合成速は快晴日の日中の最高光強度1,800μmol・m−２・ s−１に置い

度の品種間差異は有意ではなかった．したがって，本た条件下でも光阻害は起こっていなかったと推定され，実験で供試した品種では9:00〜11:00に比べて，12:00〜

イチゴ葉の見かけの光合成速度の日中低下には光阻害

14:00には約10％，15:00〜17:00には約20％程度見かけのは関与していないと考えられた．第9表に3品種のイチ

光合成速度が低下すると推定された．第32図に示した

ゴ葉の見かけの炭酸固定効率を時間帯ごとに整理してように，見かけの光合成速度と気孔コンダクタンスと分散分析を行った結果を示した．見かけの炭酸固定効の間には品種，時刻を通してきわめて高い正の相関が率は9:00〜11:00および12:00〜14:00には品種間差が有意見られたので，本実験で見られたイチゴ品種の見かけでいずれも「女峰」が他の2品種より低い値であった．

の光合成速度の午後の低下は主に気孔コンダクタンス

また，時間帯の進みの影響は「女峰」のみ有意な低下の低下に基づくものと考えられる．水ポテンシャルのを示したが，「とちおとめ」と「とよのか」では有意日変化を見ると（第33図），午前中に高く，午後に有ではなかった．

30

イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究

以上の結果から，本実験で供試した3品種のイチゴ葉の見かけの光合成速度はいずれも午前中に高く，午後に有意に低下することが明らかとなった．その原因の一つとして水ポテンシャルの低下による気孔コンダク
タンスの低下が関与すると考えられた．平沢（1994）
は，このような光合成速度の日中低下には葉の水分状態が関係しているとしており，玖村（1976）も午後の
光合成の低下をもたらすものの一つは，体内水分レベルの低下による気孔開度の減少であるとしているが，他のしくみによる光合成抑制もあり得るとしている．
織田（1997）は，午前の光合成速度が高く午後からのそれが低いことの理由として，光合成産物の転流阻害を最大の理由としている．つまり，単糖および多糖類，
デンプンなどの形で葉中に蓄積された光合成産物が，光合成速度の低下を招くと推測している．この場合には炭酸固定効率の低下が関与することになるが，本実験でも「女峰」では見かけの炭酸固定効率の低下が認められたので，品種によっては見かけの光合成速度の午後の低下に関与している可能性がある．この点に関しては光合成産物の動態を含めてさらに詳細な検討が必要と思われる．イチゴ葉の光合成速度には葉齢（織田・阪本，1975）や施肥との関係（Jurikら，1982），
果実の成熟過程での変化（荻原ら，2004）も報告されており，現場での光合成活動の実態について今後さらに解明していかなければならない．

31

栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

第6章

10月どり作型における一次腋花房

れる．芳賀ら（1996）は，周年穫り作型の開発にあたの連続出蕾技術の開発って，夏季の花成促進のための短日処理が着花数を減少させ，開花時期の遅れを招くことを報告している．

Ⅰ

緒

言

イチゴの促成栽培では，夜冷短日育苗などの花芽分化促進技術の開発普及により，収穫開始時期の大幅な前進化が図られ，11月上中旬からの安定した連続収穫が可能になっている（植木ら，1993）．しかし，イチゴの市場価格は，早期出荷するほど高単価であることから，収穫開始時期を現在の11月上中旬からさらに前進させ，年内収量および総収量の向上を可能とする早期出荷技術の開発が強く求められている．
現在の促成栽培における花芽分化促進処理は，頂花房の花成促進のみを目的に行われているため，一次腋

また，本ぽ短日ウオーター夜冷処理においても頂花房着花数が著しく減少し，そのことが初期収量低下の要因として指摘されている（家中・稲葉，2005，2006）．
以上の点をふまえ，頂花房分化後一時的に夜冷処理を中断して分化した頂花房の発育促進を図ることにより，収穫開始時期を前進化させるとともに十分な頂花
房着花数を確保し，同時に，安定的に一次腋花房の花成促進を図ることができるか否かを明らかにすることを目的に本研究を実施した．また，追肥技術と組合せることによる10月どり作型の可能性についても検討した．

花房以降の花芽分化は本ぽ定植後の自然条件下で進行Ⅱすることになる．従って頂花房収穫始期の極端な前進化は，頂花房果実と一次腋花房果実の間に収穫の中休
み期間を生ずるため，年内収量の向上に結びつかず，
経営的なメリットは少ない（堀田，1987；野口，2002；斉藤，1970；植木ら，1993；植松，1998）．
そこで，夜冷短日処理（以下，夜冷処理という）に
より頂花房を花芽分化させた苗を8月中旬に本ぽに定植
し，本ぽにおいて再度夜冷処理を行うことで一次腋花
房の花芽分化促進を図り，10月上中旬から頂花房の収穫を開始し，さらに一次腋花房を連続的に収穫する技
術（以下，本ぽ短日ウオーター夜冷処理という）を開発した（家中・稲葉，2006）．しかし，この方法は本ぽで夜冷処理を行うための水冷設備（ウ オ ーターカーテン）を必要とする．さらに一次腋花房の花成促進のため，8月中旬から9月中旬までの約1か月間，短日処理としてハウス全体を覆う遮光資材の開閉作業を毎日行な
わねばならず，労働負担が大きい．また，連棟ハウス
では構造上，完全密閉による遮光処理が難しいといった問題点を抱えている．
そこで，本章では，本ぽ短日ウオーター夜冷処理に比べてより省力低コストで，単棟ハウス，連棟ハウスのいずれにも対応可能な汎用性の高い一次腋花房の花芽分化促進処理として，夜冷育苗装置（以下，夜冷庫という）を利用して頂花房だけでなく一次腋花房まで花芽分化させる夜冷処理方法を検討した．しかし，本方法は頂花房が花芽分化した苗に対して夜冷処理を継続し，一次腋花房の花芽分化を促進しようとするものなので，すでに分化している頂花房の発育に対して夜冷
処理の低温短日条件が抑制的に作用することが懸念さ
32

材料および方法

1．夜冷処理中断の有無と定植前の追肥打ち切り時期の影響
品種は「とちおとめ」を供試した．2005年6月8日に本葉2〜3枚のランナー苗を採苗し，10.5cm径ポリポッ
トに植え付け，活着後に錠剤型肥料（N：P２ O５ ：K２ O＝7：8：6）を株当たり窒素成分で140mg施用した．処理は，頂花房花芽分化後一次腋花房の花芽分化まで連続して夜冷処理を行う区（中断日数0日）および8日間の中断期間後に夜冷処理を再開する区に，追肥打ち切り時期を本ぽ定植予定日の5日前および15日前とする2処理を組合せた計4処理を設けた．頂花房の花成促進を目的とした第1回目の夜冷処理（8時間日長，庫内温度
10℃一定）は7月6日から8月4日まで行った．一次腋花
房の花成促進を目的とした第2回目の夜冷処理は，8月4日または8日間の処理中断後の8月14日から開始し，それぞれ9月5日まで処理を継続した．頂花房の花芽分化
確認後，8月7日から液肥（N：P２ O５ ：K２ O＝5：6：4）
による追肥を開始した．追肥は2日おきに行い，1回の追肥量は株当たり窒素成分で5mgとし，かん水を兼ねて施用した．定植15日前に追肥を打ち切った区の株当たり窒素追肥量は20mg（追肥回数4回），5日前に追肥を打ち切った区は45mg（追肥回数9回）であった．9月5日に夜冷処理を終了し，直ちに本ぽ（栃木農試開発のイ
チゴ閉鎖型養液栽培システム）に定植した．以下，処理区の表示については，夜冷処理中断日数・追肥打ち
切り時期の順に「中断0日･5日前追肥打ち切り」のように記載する．対照区は2005年6月25日に本葉2〜3枚のランナー苗を採苗し，10.5cm径ポリポットに植え付け，

イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究

活着後に前述の錠剤型肥料を株当たり窒素成分で140

中および夜冷処理中の窒素追肥量を示す）．9月1日にmg施用した．8月5日から9月5日まで夜冷処理（8時間日

夜冷処理を終了し，直ちに本ぽ（栃木農試開発のイチ

長 ， 庫 内 温 度 10℃ 一 定 ）を 行い， 頂花房 の花 芽 分 化

ゴ閉 鎖型養液栽培システム）に定植した．対照区は（二分期）を確認して9月5日に本ぽに定植した．定植

2004年 6月25日 に本葉 2〜3枚のランナー苗を採苗し，時に各処理区から5株をサンプリングし苗質を調査した

10.5cm径ポリポットに植え付け，活着後に他の8処理と後，実体顕微鏡を用いて剥皮法により頂花房と一次腋

同様，錠剤型肥料を株当たり窒素成分で140mg施用した．

花房 の花 芽 の 発 育 状 況 を 観察 し た ． 葉 色 は 葉緑素計

8月1日から9月1日まで夜冷処理（8時間日長，庫内温度（ミノルタ，SPAD-502）を用いて，完全展開第3葉の10℃一定）を行い，頂花房の花芽分化（二分期）を確

三つの小葉のうちの中央小葉を測定しSPAD値で表した．

認して9月1日に本ぽ（前述）に定植した．定植時の苗

本 ぽ 定植 後 の 栽 培 管 理 は 栃木 農 試 の 養 液 栽 培の慣行

質，花芽の発育状況およびSPAD値の測定は試験1と同（栃木県農業試験場，2002）で行った．育苗培地およ様に行った．本ぽ定植後の栽培管理は栃木農試の養液

び本ぽ培地は杉皮粉砕培地を用いた．本ぽにおける生栽培の慣行で行った．育苗培地および本ぽ培地は杉皮

育および収量の調査は1区10株の3区制で行った．10月

粉砕培地を用いた．本ぽにおける生育および収量の調中に一次腋花房が開花した株は夜冷処理によって一次査は対照区を除き1区10株の2区制で行った．対照区は1

腋花房の花芽分化が促進されたものとみなして，供試区10株1区制で行ったので，統計処理には加えなかった．

個体中10月に一次腋花房が開花した個体の割合を計算

一次腋花房夜冷処理有効株率は，側枝葉数が6枚以内で，し，一次腋花房夜冷処理有効株率とした．収量は7g以

かつ11月中旬までに一次腋花房が開花した株を処理有

上を可販果として2005年12月末日まで調査した．

効株とみなして算出した．収量は7g以上を可販果とし

2．夜冷処理中断期間の長さ，中断期間中の追肥およびて2005年4月末日まで調査した．

第2回目の夜冷処理期間中の追肥の影響
品種は「とちおとめ」を供試した．2004年6月8日に本葉2〜3枚のランナー苗を採苗し，10.5cm径ポリポッ

Ⅲ

結

果

1．夜冷処理中断の有無と定植前の追肥打ち切り時期のトに植え付け，活着後に錠剤型肥料（N：P２ O５ ：K２ O影響＝7：8：6）を株当たり窒素成分で140mg施用した．処

定植時の苗質を第10表に示した．株重およびクラウ

理は第1回目の夜冷処理と第2回目の処理の間の処理中

ン径は，追肥量が多い5日前区が大きい傾向であった．

断期間を5日または10日に変え，これと処理中断期間中

また中断日数でみると，株重は0日区に比べ8日区が大の追肥の有無および第2回目の夜冷処理期間中の追肥のきかったが，クラウン径には明瞭な差は認められなか

有無を組合せた8処理区および通常の夜冷育苗による11った．葉色（SPAD値）は0日区が高かったが，追肥打

月上中旬どり作型を擬した対照区を設けた．頂花房のち切り時期による差は小さかった．頂花房の発育状況

花成促進を目的とした第1回目の夜冷処理（8時間日長，は，中断8日･15日前追肥打ち切り区が雌ずい形成期か

庫内温度10℃一定）は7月6日から8月4日まで行った．

ら花器完成期であったが，それ以外はいずれも花器完

一次腋花房の花成促進を目的とした第2回目の夜冷処理成期であった．未展開葉（いわゆる頂花房内生葉）は，は，中断5日目の8月9日および10日目の8月14日から開発育の遅れていた中断8日･15日前追肥打ち切り区が1枚始した．これら4区とも追肥区は，頂花房の花芽分化確でやや多かったものの処理間に有意差は見られなかっ認後，8月5日から液肥による追肥を開始した．追肥は1た．一方，一次腋花房の花芽発育は中断0日･15日前追日おきに行い，1回の追肥量は株当たり窒素成分で5mg

肥打ち切り区が，がく片形成期で最も進んでおり，つとし，かん水を兼ねて施用した．夜冷処理中断期間中

いで0日･5日前区が分化〜花房形成期で8日･15日前区との窒素追肥量は，5日中断区が15mg（追肥回数3回），

8日･5日前区は肥厚期〜分化期であったが，有意な差で10日中断区が30mg（追肥回数6回），第2回目の夜冷処はなかった．一次側枝葉数は，中断日数0日区および8

理中の窒素追肥量は，5日中断区が50mg（追肥回数10

日区とも，追肥量が多い5日前追肥打ち切り区で多かっ回），10日中断区が35mg（追肥回数7回）であった．以たが有意な差ではなかった．

下，処理区の表示については，夜冷処理中断日数・中本ぽにおける生育および収量を第11表に示した．頂

断期間中の追肥量・第2回目夜冷処理中の追肥量の順に

花房着花数は，連続処理した0日区で中断日数8日区に「5日･15N１ ･50N２ 」のように記載する（N１ ，N２ は中断比べて有意に少なかった．頂花房開花日は，夜冷処理
33栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

処

第10表

夜冷処理中断の有無と追肥打ち切り時期が定植時の苗質に及ぼす影響 ｚ （実験1）

理

追肥量

中断日数・追肥打ち切り （窒素mg/株)

０日・15日前

z

20

株重

クラウン径

葉色

（ｇ）

（ｍｍ）

26.8bx13.2ab

一次腋花房y
花芽発育

一次側枝葉数

0.2a

4.0a

3.0a

未展開葉数

(ＳＰＡＤ値)

頂花房
花芽発育

42.4ab

花器完成

（枚）

（枚）

０日・５日前45

32.7ab

14.4a

44.4a

花器完成

0.2a

2.6a

4.0a

８日・15日前

20

31.0b

12.8bc36.0b

雌ずい〜花器完成

1.0a

1.4a

3.0a

８日・５日前

45

38.1a

14.0a

35.8b

花器完成

0.4a

1.8a

3.8a

対 照

-

18.9c

11.3c

35.5b

分化〜がく片形成

4.0b

-

-

データは5個体の平均値

y

一次腋花房の花芽発育は未分化：0，肥厚初：1，肥厚：2，分化：3，花房形成：4，がく片形成：5としたx

同一英文字間に1％水準で有意差なし（Tukey検定）

第11表 夜冷処理中断の有無と追肥打ち切り時期が生育および収量に及ぼす影響（実験1）処ｚ理

頂花房着花数（個/株）z

開花日(月/日）ｙ

収穫始期(月/日）ｘ

一次腋花房夜冷処理

頂花房 一次腋花房

有効株率（％）

頂花房

年内収量(ｇ/株）

ｗ

頂花房

一次腋花房

一次腋花房 合計

頂花房平 頂花房乱
均1果重 形果率（ｇ） （％）

０日・15日前

14.0a

9/19.0±2.0 10/29.1±19.5

10/17

11/21

70.0bc

112c

135b

247a

11.1b

3.9a

０日・５日前14.5a

9/17.3±2.0 10/23.0±14.2

10/14

11/18

86.7ab

122c

167ab

289a

11.8b

7.5a

８日・15日前

19.3b

9/21.8±1.8 11/ 2.9±20.0

10/15

11/23

63.3c

158b

123b

281a

11.1b

3.7a

８日・５日前18.1b

9/18.8±2.5 10/20.2±14.6

10/17

11/19

93.3a

151b

198a

349b

11.0b

4.6a

対 照

20.4b

10/8.8±1.9 12/ 3.5± 6.9

11/ 9

1/5

−

253a

0c

253a

14.9a

5.7a

同一英文字間に5％水準で有意差なし（Tukey検定）

ｙ

平均開花日±標準偏差（n＝20）ｘ

収穫始期は30％の株で収穫が始まった時期とした

ｗ

10月中に一次腋花房が開花した株の割合

中断期間を設けず連続処理した0日区で早い傾向があっ

められなかったが，対照区と比べると明らかに小さかた．追肥打ち切り時期では，定植直前まで追肥をした5った．乱形果発生率は，追肥打ち切り時期の遅い5日前

日前追肥打ち切り区で早い傾向であった．一次腋花房

区でやや高い傾向が見られたが，有意な差ではなかっ

開花日は5日前追肥打ち切り区で早かった．一次腋花房た．

夜冷処理有効株率は，5日前追肥打ち切り区が高かった．

2．夜冷処理中断期間の長さ，中断期間中の追肥および

頂花房の収穫始期は，4処理間で大きな差は見られず，第2回目の夜冷処理期間中の追肥の影響

10月14日〜17日であった．一次腋花房収穫始期は開花

定植時の苗質を第12表に示した．株重およびクラウ

日のやや遅かった中断8日･15日前追肥打ち切り区が11

ン径は，追肥の総量が多い区ほど大きい傾向であった．

月23日とやや遅かったが，処理間で大きな差は見られ葉色も同様の傾向であった．頂花房の発育状況は5日･なかった．対照区の頂花房および一次腋花房の開花日

0N１ ･0N２ 区，10日･0N１ ･35N２ 区および10日･0N１ ･0N２ 区

はそれぞれ10月9日および12月4日で，収穫始期は11月9が雄ずい形成期〜雌ずい形成期でやや遅れていたが，日および翌年の1月5日で他の4区に比べて大幅に遅れた．

それ以外の処理区はいずれも花器完成期であった．未頂花房収量は，中断日数8日区で有意に高くなったが，展開葉数は，5日･15N１ ･0N２ 区，5日･0N１ ･0N２ 区，10日

追肥打ち切り時期の影響は認められなかった．また，･0N１ ･35N２ 区および10日･0N１ ･0N２ 区がそれぞれ2.0枚，

これら4区の頂花房収量は対照区に比べて著しく低かっ

2.5枚，1.8枚および2.8枚となり，追肥をしなかった区あた．年内の一次腋花房収量は中断日数にかかわらず，5

るいは追肥の総量が少ない区で多かった．一次腋花房

日前に追肥を打ち切った区で高かった．対照区では一は各処理区とも未分化〜肥厚期で分化期（二分期）の次腋花房からは年内に収穫できなかった．頂花房と一株はなかった．5日･15N１ ･0N２ 区，5日･0N１ ･0N２ 区，10

次腋花房を合わせた年内収量は，中断8日･5日前追肥打

日･0N１ ･35N２ 区，10日･0N１ ･0N２ 区の4処理区で未分化

ち切り区が他区に比べて有意に多く，対照の早出し夜株が認められた（データ省略）．なお，対照区はすべ

冷作型に比べ約38％程度多かった．

てが未分化であった．

頂花房の平均1果重は11g程度で4処理間に有意差は認34

本ぽにおける生育および収量を第13表に示した．頂

イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究

夜冷処理中断日数、中断中の追肥および2回目夜冷処理中の追肥が定植時の苗質に及ぼす影響z（実験2）

第12表

処

ｚ

追肥量

株重

クラウン径

葉色

（窒素mg/株)

（ｇ）

（ｍｍ）

（ＳＰＡＤ値)

頂花房
花芽発育

未展開葉数

中断日数・中断中の追肥・夜冷中の追肥理（枚）

一次腋花房ｙ花芽発育

５日・１５N1・５０N2

65

30.2a

ｘ

13.0a

42.0a

花器完成

1.0d

1.0a

５日・１５N1・

０N2

15

17.1bc11.5b

39.0ab

花器完成

2.0bc

0.3b

５日・

０N1・５０N250

25.8ab

13.2a

43.2a

花器完成

1.0d

1.0a

５日・

０N1・

０N2

0

13.7c

11.6b

31.8b

雄ずい〜雌ずい

2.5bc

0.4a

１０日・３０N1・３５N2

65

30.9a

12.6ab

41.4a

花器完成

0.6d

1.4a

１０日・３０N1・

０N2

30

29.9a

12.8ab

37.8ab

花器完成

1.0d

1.0a

１０日・

０N1・３５N2

35

19.7b

12.4ab

41.0a

雌ずい

1.8c

0.8a

１０日・

０N1・

0

13.9c

10.6c

27.8b

雄ずい〜雌ずい

2.8b

0.4a

対

照

−

11.0c

9.9c

31.0b

分化〜がく片形成

3.8a

0

０N2

データは5個体の平均値

ｙ

一次腋花房の花芽発育は未分化：0，肥厚初：1，肥厚：2，分化：3としたｘ

同一英文字間に1％水準で有意差なし（Tukey検定）

第13表 夜冷処理中断日数、中断中の追肥および2回目夜冷処理中の追肥が生育および収量に及ぼす影響（実験2）処理

頂花房着花数（個/株）

開花日(月/日）x
頂花房

一次腋花房

収穫始期(月/日）ｗ
頂花房

一次腋花房夜冷処理 一次側枝葉数ｖ

一次腋花房 有効株率（％）（枚）

年内収量(ｇ/株）
頂花房 一次腋花房 合計

頂花房乱

総収量 形果率(ｇ/株) （％）

５日・１５N1・５０N2

15.8abｚ 9/15.7±2.1 11/ 4.5±19.1

10/12

11/19

60.0a

6.3b

151a

122a

273a

900a

５日・１５N1・ ０N2

13.6b

9/20.8±1.5 11/15.0±13.3

10/15

11/26

50.0ab

6.5b

140ab

89ab

229ab

865a

6.2c

５日・ ０N1・５０N2

14.2b

9/16.1±1.0 11/15.1±14.2

10/12

11/26

35.0bc

7.7ab

128b

83ab

211ab

836a

26.1a

５日・ ０N1・ ０N2

15.1b

9/24.4±1.2 11/27.7± 5.6

10/22

12/29

5.3d

8.7a

158a

29b

187bc

818a

3.6c

１０日・３０N1・３５N2

17.7a

9/17.3±1.7 11/16.1±16.2

10/12

11/26

35.0bc

7.5ab

161a

83ab

244ab

914a

18.0a

18.1a

１０日・３０N1・ ０N2

17.2a

9/19.5±1.8 11/11.4±14.3

10/15

11/26

50.0ab

6.4b

156a

117a

273a

867a

9.3bc

１０日・ ０N1・３５N2

15.8ab

9/19.3±1.0 11/27.5± 7.2

10/15

12/29

5.0d

9.0b

126b

17b

143c

802a

16.0ab

１０日・ ０N1・ ０N2

15.3b

9/23.5±1.3 11/25.6± 8.5

10/22

12/24

21.1cd

8.0ab

147ab

23b

170c

846a

6.3c

18.2

10/4.0±2.3 12/ 5.0± 6.9

11/ 5

12/29

−

−

195

11

206

855

5.8

対
z
y
x
w
v

ｙ

照

同一英文字間に5％水準で有意差なし（LSD検定）
対照区は1区制であるため統計処理は対照区のデータを含めないで実施した平均開花日±標準偏差（n＝20）
収穫始期は30％の株で収穫が始まった時期とした
一次側枝葉数が6枚以内で，かつ11月中旬までに一次腋花房が開花した株の割合

花房着花数は，中断期間の長い10日区で多い傾向であ

均日は10月16日で，対照区の頂花房収穫始期である11った．頂花房開花日は5日･15N１･50N２区，5日･0N１･50N

月5日と比べ19日早かった．また，一次腋花房夜冷処理区，および10日･30N１ ･35N２ 区が早く，9月16日〜17日

有効株率が35％以上だった区では，いずれも11月下旬の期間に開花した．追肥をしなかった5日･0N１ ･0N２ 区

から収穫開始となったが，対照区は約1か月遅い12月下および10日･0N１ ･0N２ 区は開花が遅れた．収穫始期も同旬からの収穫開始となった．一次側枝葉数は，夜冷処様の傾向であった．なお，追肥区はいずれも10月12日

理中断中に追肥を行った区で少なかった．

２〜15日の期間に収穫開始となったが，無追肥区は10月22日とやや遅れた．

夜冷処理中断中に追肥を行わないで夜冷中に追肥を行うと頂花房収量が低下した．これら8処理区の頂花房

一次腋花房の夜冷処理有効株率は，夜冷中断中の追収量は対照区のそれに及ばなかった．一次腋花房収量

肥によって有意に上昇し，5日･15N１ ･50N２ 区が60％とは，花芽分化が促進された区（一次腋花房夜冷処理有

最も高く，5日･0N１ ･0N２ 区および10日･0N１ ･35N２ 区は5

効株率の高い区）で高い傾向があった．一次腋花房の％程度と低かった．夜冷処理有効株率の低かった区は，

年内収量，頂花房と一次腋花房を合わせた年内収量は，一次腋花房の開花日が11月下旬と遅く，収穫始期も12

中断日数10日の場合には夜冷処理中断中に追肥をしな

月下旬と極端に遅れた．8処理区の頂花房収穫始期の平い区で低かったが，中断日数5日の場合には，中断中，

35

栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

夜冷中に追肥をしなかった区のみ低かった．年内収量

照区を除き処理間に有意な差は見られなかった．このは5日･15N１･50N２区と10日･30N１･0N２区が株当たり273g

ことから，夜冷中断処理は，葉の展開速度にあまり影で最も高かった．対照区では，一次腋花房の年内収量

響を及ぼさないと考えられた．試験2では，夜冷処理中が著しく低かったが，頂花房収量が多かったため，年断中と夜冷処理中の追肥量の総量が少ない区で未展開

内収量は夜冷処理中断中に追肥をしなかった区よりは葉数が多かったが，これは栄養不足により葉の展開速

高いか，ほとんど差がなかった．総収量は802〜914gで，度が遅くなったためと考えられる．定植時の未展開葉処理による差は明らかでなかった．頂花房の乱形果発が多かった区は，いずれも開花日および収穫始期が遅生率は，夜冷処理中に追肥を行った区で有意に高かっかった．従って，夜冷処理中断中と夜冷処理中の追肥た．

は，頂花房の発育促進と収穫始期の前進化に有効であると考えられた．

Ⅳ

考察

10月どり作型を安定化するためには，頂花房着花数

イチゴの促成栽培の収穫開始時期は，冷蔵施設を用を増やすことで初期収量の確保を図るとともに，一次いた暗黒低温処理や夜冷短日処理などの育苗技術の開

腋花房を連続的に分化させなくてはならない．試験1で発普及により，11月上中旬まで前進化している．これは一次腋花房夜冷処理有効株率が63〜93％と高かったらの花成促進技術を用いれば，収穫開始時期をさらにが，試験2では60％が最高で，無追肥あるいは追肥量の前進化することは十分可能であり，実際に促成栽培の少ない区では5〜21％の株でしか促進されなかった．頂前進化の限界について，収量および果実品質の両面か花房の花芽分化促進を目的にした夜冷育苗では，苗のら検討がなされている．植木ら（1993）は一次腋花房

窒素濃度を一定レベルで維持した方が花芽分化が安定の連続収穫の観点から10月下旬を早出し限界とし，小し，果実生産が高まるが（川上ら，1990；前川・峰岸，林・小林(1996)は極端な前進化が果実肥大を抑制し，糖1991），本試験の結果は，一次腋花房の花芽分化にと度やビタミンCの低下を招くことから，前進限界を10月っても株栄養条件が極めて重要であること示している．

中旬頃としている．これらの報告は，年内収量と果実

つまり，夜冷処理中断中の追肥は頂花房の発育促進だ

品質の低下が，前進化の限界を規定する主要因である

けでなく，一次腋花房の花成促進に対しても有効であことを示している．そこで本研究では，作型前進化のることが明らかとなった．なお，試験1で一次腋花房の妨げとなっている要因の一つである一次腋花房の収穫

夜冷処理有効株率が高く，試験2で低かった原因は，株遅れを回避し，年内収量の向上を可能とする育苗方法

栄養条件以外に本ぽ定植時点での花芽発育状態の差がについて検討した．

影響していた可能性が考えられる．熊倉・宍戸

前進化作型では初期収量の確保が極めて重要であり，（1993）は暗黒低温処理した苗で，処理後の高温が暗そのためには頂花房着花数を多くする必要がある（家黒低温処理による頂花房の花芽誘導効果を消去するこ

中・稲葉，2005，2006）．試験1では夜冷処理中断期間とを報告している．本試験の場合，試験1では一次腋芽

を0日および8日とし，試験2では5日および10日とした．

茎頂（生長点）の完全な肥厚状態を確認してから本ぽ

その結果，処理中断期間を0または5日から8または10日に定植したのに対し，試験2では各処理区とも分化期に延ばすと頂花房着花数は有意に増加し，対照区と同（二分期）以前の未分化から肥厚初期段階で本ぽに定等になることが明らかとなり，頂花房着花数の増加に植した．従って，試験2では栄養生長から生殖生長への

夜冷中断処理が有効であることが示された．一方，頂生長相の転換が不十分であったため，Battey・Lyndon

花房着花数に対して，夜冷処理中の追肥方法および追（1990）の言うFloral reversion が起こった可能性がある．

肥 量 の影 響 は あ まり 認 め られ な か っ た ． 前 川・峰岸

花芽の剥皮調査で生長点の肥厚が確認できた苗は，そ（1991）は，夜冷処理中の窒素供給量の差が頂花房着の後に高温・長日・高栄養状態に置かれても花成が中花数に及ぼす影響は小さいことを報告しており，本試断されることなく花芽発育が順調に進むことが経験的験でも同様の結果となった．

に知られている．しかし，花芽分化に必要な十分な低「とちおとめ」では頂花房分化時点の茎頂には通常4温短日条件を与えられた肥厚期直前の生長点が，その〜5枚の未展開葉があり，試験1，試験2でも頂花房分化

後の高温・長日・高栄養条件に対してどのように反応時の未展開葉は4枚前後であった（データ省略）．試験

するかはほとんど明らかにされておらず，品種間差を1では，定植時の未展開葉は0.2〜1.0枚まで減少し，対含めて今後の詳細な検討が必要である．

36

イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究

収量に及ぼす影響をみると，試験1では，夜冷処理中

とき，高軒高ハウスは栽培環境的に多くの優位性を備

断期間を設けた区で頂花房着花数が増加し，頂花房収えており，同ハウスの普及が進むことにより本研究の量も増加した．また，中断期間を設けた区では追肥打普及の可能性が高くなると考えられる．

ち切り時期を遅らせる（追肥量を増やす）ことで一次腋花房の花芽分化が促進され，年内の一次腋花房収量も多くなった．試験2で夜冷処理中断期間の長さを検討したところ，5日に比べ10日の処理中断が頂花房着花数の増加により効果的であることが示された．頂花房着
花数が多い区で頂花房収量も高くなる傾向が見られた
が，中断期間中に追肥を行わずに2回目の夜冷処理中に追肥を行うと収量が低下したことから，頂花房収量には夜冷処理中断中の追肥の効果も大きいことが示唆された．追肥を行わなかった5日･0N１ ･0N２ 区および10日･
0N１ ･0N２ 区の頂花房収量が高かったのは，頂花房着花数に大きな差がなかったこと，収穫開始時期が他の処理区に比べて7〜10日遅かったことなどから判断して，収穫時期が遅れた分，果実肥大が促進されたためと推察される．一方，一次腋花房では夜冷処理中断期間中に追肥を行わないと年内収量が顕著に低下した．これは一次腋花房の花芽分化が促進されず，収穫開始時期が大幅に遅れたことによると考えられる．
以上の結果から，夜冷庫を利用して頂花房および一次腋花房の花成誘導を連続して行う夜冷育苗においては，頂花房着花数を確保するため頂花房分化後に8日〜
10日の夜冷処理中断期間を設ける必要があること，また頂花房分化後の苗に対して継続的な追肥を行うこと
で，頂花房の発育促進と一次腋花房の花芽分化促進が図れることが明らかとなった．ただし，定植直前まで追肥を行った場合，頂花房の乱形果発生率が高くなる
ので，最終追肥時期や適正な追肥量について更に検討が必要と考えられた．
作型前進化に伴う果実品質への悪影響として，果実肥大が抑制され小玉化することが指摘されており（小林・小林，1996；植木ら，1993），本試験でも同様の結果となった．野口・山川（1988）は，平均1果重の大小には成熟期間の平均気温の影響が大きいことを明らかにしている．従って，果実肥大期が高温期となる10
月どり作型では，果実肥大を促進させるための何らかの高温抑制対策が必要と考えられる．
近年イチゴの周年生産を視野に入れ，高温抑制対策
が容易な高軒高ハウスがイチゴ栽培にも導入されつつある．厳寒期の生産を主にしたこれまでの促成栽培では考えられないことであるが，作型前進化と収穫終了
時期の延長によるイチゴ栽培期間の長期化を想定した
37

栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

第7章

イチゴ品種の近親交配の程度およコンピュータを利用しても煩雑である．一方，推論型

び近交係数と収量の関係のコンピュータ言語P r o l o gの持つ，推論，再帰的処理，バックトラックなどの機能を利用することにより

Ⅰ

緒

言

イチゴの栽培種（Fragaria×ananassa Duchesne）は，
南米原産のチリイチゴ（Ｆ. chiloensis）と北米原産のバージニアイチゴ（F．virginiana）との交雑から生まれた雑種植物が起源とされ（Darrow，1966），育成されてからまだ250年程度の歴史を持つに過ぎず，栽培植物としての歴史は非常に浅い．これまで日本国内で育成されたイチゴ品種は100品種を超えるが，その系譜を見ると最初の国産品種「福羽」と海外品種「Haward17」および「Haward17」を祖先に持ち，日本国内でも栽培された「Donner」の血統が色濃く引き継がれている（木村 ， 1999） ． さ ら に 近 年 で は ， 「 女 峰 」 ， 「 と よ のか」，「アイベリー」など一部の品種が繰り返し交配
親として利用されてきたため，品種の近親交配の程度が急激に高まっていると考えられる（吉田，2003）．
栄養繁殖作物であるイチゴは，カンショやバレイショと同じように近親交配により近交弱勢がおこることが指摘されているが（望月，1999；森下，1997；成川・
石川，1997；齋藤ら，1998；），これまでのところ，どの程度近親交配が進むと近交弱勢がおこるかについての具体的な知見はない．
近親交配の程度を示す指標として家畜の改良に広く使われているものに近交係数がある．近交係数は個体の相同遺伝子が同一の祖先遺伝子から由来する確率として定義され，個体の近交度を表わすときによく用い
ら れ る （ 井 山 ， 1974； Kempthorne， 1969； Wright，
1922）．肉用牛や乳用牛などの家畜の改良には近交係数をもとに綿密な交配計画が立てられることが一般的であるが（水間ら，1982），植物での近交係数の計算例は少なく，また品種改良に利用されることもほとん
どない．これまでに，カンショで近交係数が0.1を超えると収量低下がおこることが明らかにされている程度である（吉田，1985，1986）．
近交係数の計算は，子はその両親からおのおのの遺伝子の半分ずつを受け取ることを前提に計算され，両親の祖先の中から共通品種を探し，その共通祖先までの世代数から，（1＋FA）×(1/2)(n+1)の式にあてはめ（FAは共通祖先の近交係数，ｎは共通祖先から両親へたどる世代数の和），この値を共通祖先をたどる全経路について計算することから求められる．しかし，家系が複雑な近年の育成品種では手計算は事実上不可能で，
38（柴山ら，1986），系譜の血縁関係の処理が容易となる（水田ら，1996）．さらに，水田ら（1996）のプロ
グラムをもとに，イチゴなど栄養繁殖作物の近交係数計算プログラム（吉田，2003），そのWindows版（吉田，2004）が開発されており，イチゴの近交係数の計算が容易にできるようになった．
本 章 で は ， 栃 木 県 農 業 試 験 場 栃 木 分 場 の 1995年 〜
2002年までの育成系統の栽培データをもとに，近交係数が収量に及ぼす影響を検討した．また，近年育成された国内品種の近交係数を計算することで，近親交配の程度を推定し，今後のイチゴの育種計画に活用することを試みた．

Ⅱ

材料および方法

1．近交係数の計算
近交係数の計算は推論型言語のP r o l o gを用い，自殖作物の近縁係数計算用プログラム（水田ら，1966）
を栄養繁殖作物の近交係数の計算用に改良し（吉田，2003），さらにWindows上で作動可能にしたもの（吉田，2004）を利用した．
まずイチゴ交配記録データベースを作成した．古い品種の交配記録は諸説あるが，育成元および農林水産
省の品種登録ホームページに記載されたデータ，木村（1999）など参考にした．近交係数の計算には共通祖先の近交係数の値が必要である．そのため，まず共通祖先の近交係数が0である古い品種の近交係数を計算し，計算に必要な近交係数データを蓄積し，共通祖先と同時にそのデータも加え計算した．
その品種の概要は，家系図中の親の総数，そのうちの共通なものを除いた親の数，最終祖先（他と類縁関係のない品種）までの世代数（家系図の端までの世代数で，以後，最終世代数と称す）により示した．最終
祖先については，国内で育成されたものは，可能な限り最終親まで遡って計算したが，外国からの導入品種
はその親まで遡って計算しなかった．また，大果系品
種育成の交配母本として重要な位置を占めている「アイベリー」については，来歴不詳として計算を行った．
従って「アイベリー」を直接の親とする品種の近交係数はすべて0となった．
2．交雑実生の近交係数と選抜率
2001年〜2004年の4年間で合計160組合せの交配を行イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究

い，23,802個体の交雑実生を育成し，促成栽培により選抜した．組合せあたりの個体数は12〜803であった．交

Ⅲ

結

果

1．交雑実生の近交係数と選抜率

雑実生の選抜は，交配年の12月から翌年の2月に行い，近交係数と実生選抜率の関係を第35図に示した．交

開花・収穫時期の早晩，果実の大きさ・色・硬さ・食雑実生の近交係数は0〜0.63の範囲に分布し，実生選抜

味などの果実形質を中心に行った．

率は0〜14.7％であった．近交係数と実生選抜率の間の3．育成系統の近交係数と収量の関係

相関係数は−0.051で，相関は認められなかった．

1995年 〜2002年 の8年間に行った特性検定予備試験

交雑実生の近交係数の頻度分布を第36図に示した．

（実生選抜に続く2年目の系統選抜を経て選抜された3160組合せのうち，0.1〜0.2が55組合せで最も多く，0.2

年目の育成系統の特性を調査する）に供試した58系統〜0.3が45組合せ，0〜0.1が27組合せ，0.3〜0.4が22組合について近交係数を求め，収量との関係を調べた．収せ，0.4〜0.5が10組合せ，0.6〜0.7が１組合せであった．

量は気象の影響による年次変動が大きいことから，各

ちなみに最も高い近交係数0.63は「とちおとめ」の自殖

年次ごとに対照品種とした「とちおとめ」の収量を100実生であった．

とした相対比で表した．

2．育成系統の近交係数と収量の関係

4．主要品種の近交係数
近年育成された一季成り性品種15品種および四季成

供試した58系統の近交係数と収量の関係を第37図に示した．近交係数と収量の相対比との間には，有意なり性品種15品種の近交係数と育成に関わった親の数お

負の相関（r =−0.37＊＊）が認められた．

よび最大世代数を調べた．また，一季成り性品種15品

3．主要品種の近交係数種を用いて総当たり交配を行った場合の雑種の近交係数を計算した．
供試した一季成り性品種と四季成り性品種は以下の第14表および第15表に一季成り性品種および四季成
り性品種それぞれの近交係数と家系図中の親の数および世代数を示した．

通りである（品種名・育成年・育成者の順に記載）．

一季成り性品種では近交係数が0.1以下のものは，

一 季 成 り 性 品 種 ； 「 と ち お と め 」 1996・ 栃 木 県，

「さ ちのか」，「とよのか」，「紅ほっぺ」，「濃「女峰」1985・栃木県，「とよのか」1984・野菜茶試

姫」の4品種のみで，近年の育成品種はいずれも近交係（久留米），「章姫」1992・静岡・萩原章弘，「さち数が0.2を越えており，「やよいひめ」の0.346が最も高の か 」 2000・ 野 菜 茶 試 （ 久 留 米 ） ， 「 さ が ほ の か 」

かった．なお，平均の近交係数は0.172であった．育成

2001・佐賀県，「あまおう（福岡S6号）」2005・福岡に関わった総親数は「とちおとめ」が72，「さがほの県，「さつまおとめ」2002・鹿児島県，「ひのしずくか」が34，「あまおう」が82，「やよいひめ」では最（熊研い548）」2006・熊本県，「やよいひめ」2005・も多い120の親品種が関与していた．総親数の平均は57

群 馬 県 ， 「 ア ス カ ル ビ ー 」 2000・ 奈 良 県 ， 「 紅 ほ っであった．共通親を除いた総親数は10〜28品種で平均

ぺ 」 2002・ 静 岡 県 ， 「 濃 姫 」 1998・ 岐 阜 県 ， 「 越 後親数は21.3であった．最大世代数は4〜10世代で，平均姫」1996・新潟県，「ふさの香」2000・千葉県．

は7.3世代であった．

四 季 成 り 性 品 種 ； 「 と ち ひ と み 」 2007・ 栃 木 県，

四季成り性品種では「サマープリンセス」と「きみ「 サ マ ー ベ リ ー 」 1988・ 奈 良 県 ， 「 エ バ ー ベ リ ー 」のひとみ」の近交係数がそれぞれ0.183，0.195で比較的1990・野菜茶試（盛岡），「セリーヌ」1993・(株)ホー

高かったが，その他の品種はいずれも極めて低い値をブ，「ペチカ」1995・(株)ホーブ，「みよし」1987・徳示した．総親数は「サマールビー」，「カレイニャ」，

島県，「池光」1996・徳島・川人健一，「スｲートチャ「きみのひとみ」が多かったが，その他の品種の総親ーミー」1997・川人健一，「サマールビー」2005・(有)数は一季成り性品種に比べて少ない傾向であった．共ミカモフレテック，「サマープリンセス」2003・長野

通親を除いた総親数は10〜44品種で平均親数は23.3で一県，「カレイニャ」2004・北海道・畑中克彦，「夏実季成り性品種よりやや多かった．最大世代数は3〜9世(エ ッ チ エ ス ｰ138)」 2004・ (株 )北 海 三 共 ， 「 なつあか

代，平均は6.5世代で一季成り性品種よりやや少なかっり」2007・農研機構東北農研，「デコルージュ」2007

た．

・農研機構東北農研，「きみのひとみ」2005・(株)旭川
ブリックス．

一季成り性の15品種間で総当たり交配を行った場合の雑種の近交係数を第16表に，雑種の近交係数の頻度分布を第38図に示した．自殖での値を除いた雑種の近39栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

60

16

50

r=-0.051ns z

12交配組み合わせ数

実生選抜率（％）

14
10
8
6
4
2

40
30
20
10
0

0
0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.1

0.7

0.2

0.3

0.4

0.5

0.7

近交係数

近交係数

第35図 交雑実生の近交係数と選抜率の関係

第36図 交雑実生の近交係数の頻度分布ｚｎｓ 有意性なし

180

y = -95.633x + 123.06
yr =−0.37**

収量の相対比 ｚ

160
140
120
100
80
60
40
0

0.1

0.2

0.3

0.4

近交係数

第37図
ｚ
ｙ

育成系統の近交係数と収量の関係
ʻとちおとめʼの収量を100とした＊＊１％水準で有意70

組み合わせ数

60
50
40
30
20
10
0
0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0.35

0.4

0.45

0.5

0.55

0.6

0.65

0.7

近交係数

第 38図

主要品種間で交配した場合の雑種の近交係数の頻度分布
近交係数0.5以上は自殖した場合の値で，相互交配を含む

40

0.6

イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究第14表

主要な一季成り性品種の近交係数と家系図中の親の数
近交係数
0.261
0.171
0.062
0.222
0
0.257
0.213
0.257
0.247
0.346
0.130
0.084
0
0.119
0.250
0.172

とちおとめ
女峰
とよのか
章姫
さちのかｚ
さがほのか
あまおう
さつまおとめひのしずく
やよいひめ
アスカルビー
紅ほっぺ
濃姫ｚ
越後姫
ふさの香
平均

総親数
72
20
16
40
18
34
82
40
106
120
68
60
44
46
90
57

共通親を除いた総親数
24
10
15
16
17
18
26
20
28
28
27
25
12
27
27
21.3

世代数
8
6
4
7
5
6
9
6
9
10
7
8
7
8
9
7.3

ｚ

アイベリー（来歴不詳）を片親とする品種の近交係数は0とした

第15表

主要な四季成り性品種の近交係数と家系図中の親の数
近交係数
0
0
0
0
0
0
0.039
0.062
0.068
0.183
0.019
0
0.007
0
0.195
0.038

とちひとみ
サマーベリー
エバーベリー
セリーヌ
ペチカ
みよし
池光
スィ-トチャ-ミサマールビー
サマープリンセス
カレイニャ
夏実(ｴｯﾁｴｽ-138)
なつあかり
デコルージュ
きみのひとみ
平均

第16表

総親数
32
26
26
12
32
24
42
44
148
38
52
36
36
10
102
44

共通親を除いた総親数
30
15
16
11
21
19
26
27
44
18
29
26
24
10
34
23.3

世代数
6
6
5
3
7
6
8
9
8
7
7
7
7
4
8
6.5

主要品種間で交配をした場合の雑種の近交係数
ｙ

越後姫

ふさの香

0.207

0.193

0.234

0.440

0.358

0.250

0.292 0.259 0.345

0.167

0.217

0.095 0.325 0.253

0.223

0.266

0.348

0.202 0.196 0.265

0.224

0.067

0.083

0.292

0.172 0.162 0.126

0.197

0.187

0.155

0.196

0.201

0.124 0.274 0.291

0.606

0.225

0.182

0.134

0.169

0.210

0.133 0.227 0.218

0.197

0.225

0.562

0.193

0.067

0.083

0.231

0.172 0.162 0.126

0.224

0.187

0.182

0.193

0.623

0.159

0.161

0.206

0.182 0.169 0.224

0.223

0.067

0.155

0.134

0.067

0.159

0.673

0.197

0.145

0.158 0.156 0.239

0.167

0.266

0.083

0.196

0.169

0.083

0.161

0.197

0.565

0.175

0.179 0.187 0.237

0.250

0.217

0.348

0.292

0.201

0.210

0.231

0.206

0.145

0.175

0.542

0.187 0.179 0.196

0.193

0.292

0.095

0.202

0.172

0.124

0.133

0.172

0.182

0.158

0.179

0.187

0.500 0.129 0.172

越後姫

0.234

0.259

0.325

0.196

0.162

0.274

0.227

0.162

0.169

0.156

0.187

0.179

0.129 0.559 0.229

ふさの香

0.440

0.345

0.253

0.265

0.126

0.291

0.218

0.126

0.224

0.239

0.237

0.196

0.172 0.229 0.625

平均値ｚ

0.254

0.263

0.232

0.220

0.180

0.227

0.210

0.171

0.199

0.175

0.193

0.217

0.170 0.206 0.240

とちおとめ

女峰

とよのか

章姫

さちのか

とちおとめ

0.630

0.386

0.250

0.289

女峰

0.386

0.585

0.191

とよのか

0.250

0.191

0.531

章姫

0.289

0.404

さちのかｙ

0.125

さがほのか
あまおう

ｙ

さがほのか

あまおう

0.125

0.250

0.230

0.125

0.275

0.302

0.250

0.404

0.095

0.248

0.204

0.095

0.240

0.316

0.169

0.265

0.394

0.328

0.265

0.202

0.134

0.169

0.661

0.084

0.206

0.164

0.084

0.187

0.095

0.265

0.084

0.500

0.197

0.256

0.378

0.250

0.248

0.394

0.206

0.197

0.628

0.267

0.230

0.204

0.328

0.164

0.256

0.267

さつまおとめ 0.125

0.095

0.265

0.084

0.378

ひのしずく

0.275

0.240

0.202

0.187

やよいひめ

0.302

0.316

0.134

アスカルビー 0.250

0.358

紅ほっぺ

0.207

ｙ

濃姫

ｚ

平均値は自殖での値を除いて計算したｙʻさちのかʼ，ʻ濃姫ʼは近交係数を０として計算した

さつまおとめ ひのしずく

やよいひめ アスカルビ− 紅ほっぺ

濃姫

41

栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

交係数の平均値は，「女峰」が0.263で最も高く，「と性の高いものは近交弱勢の程度が低い傾向があるとさ

ち お とめ 」 ， 「 とよ の か 」， 「 章 姫 」 ， 「 さがほのれており（角田ら，1991），カンショは6倍体でイチゴか」，「あまおう」などの主要品種はいずれも近交係は8倍体であることが原因しているかもしれない．

数の平均が0.2を超えた．「濃姫」は近交係数の平均が近年育成された品種の多くが0.25程度の近交係数であ0.170で最も低かったが，それでも0.1を超えていた．近り，0.3を超える普及品種（「やよいひめ」）もあるこ

交係数が0.3を超える交配組合せは24組合せ（正逆交配と，また近交係数が0.35を超える系統の中には，収量がを１組合せとした場合は12組合せ）あり，「女峰」×

極端に少なく，稔性障害を持つものが見られたことな「章姫」および「とちおとめ」×「ふさの香」の組合せ

どから，イチゴにおける近交係数の上限値は0.3とする

では0.4を超えていた．自殖での近交係数が0.5となったことが妥当であると考えられた．

のは，「さちのか」と「濃姫」の2品種のみで，その他

本研究では，近交係数と量的形質である収量性だけの品種はいずれも0.5を超え，0.6を超えるものも7品種に着目して論じてきたが，実際の交配計画策定には，あった．総当たり交配における近交係数の頻度分布を

一般組合せ能力および特定組合せ能力についても十分

みると，半数以上の組合せが0.2〜0.25の範囲に分布し考慮することが大切である．なぜなら，近交係数が低たが，0.3を超える組合せが29.8％（225組合せ中67組合

い組合せでも草勢が弱く収量の低い場合があり，逆にせ）あり，逆に0.2未満の組合せは16.9％（225組合せ中

近交係数が高くても草勢が強く収量が高い場合も観察

38組合せ）であった．

されている（データ省略）．従って，交配組合せの近交係数の把握と，本交配の前に少ない実生を用いて事

Ⅳ

考

察

1．交雑実生の近交係数と選抜率
交雑実生の近交係数と実生選抜率との間には，相関が認められなかった．これは，交配は年に30〜50組合

前に組合せ能力の検定を実施した上で，本交配で大規
模 に 実 生 育 成 を 行 う 二 段 階 育 種 法 （ 森 下 ， 1994，
1997）の組合せは，育種の効率化に極めて有効であると考えられる．

せの範囲で行ったが，交配組合せごとに交配目的が異

なお，糖度，果形，果皮色，硬さ，香気などの果実なる場合が多く，同一基準で選抜を行っていないため形質は自殖しても弱勢化はみられず（森下，1994），と考えられる．

またイチゴの重要病害である炭疽病では，実生集団に自殖の場合の近交係数は0.5となるが（共通祖先の近病原菌の噴霧接種による淘汰圧を加えた集団間の任意交係数が0の場合），近親交配の進んだ品種の自殖では交配による世代更新が，抵抗性遺伝子の集積に極めてそれ以上の値となる．本試験では 160組合せのうち，有効であることが報告されている（森，2001，2003）．

自殖の実生は「とちおとめ」だけであったが，「とち上記の理由から自殖系統間交配育種法により「麗紅」

おとめ」の自殖実生は近交係数が0.63で，草勢の低下が（成川ら，1981）をはじめとして，その後大果系品種

著しく，またほとんどの個体の果実に不受精が認めら育成のための中間母本「いちご中間母本農1号（旧系統

れた（データ省略）．供試ハウスは多数の実生が混在

名「久留米54号」）」や炭疽病抵抗性品種「サンチーし，ミツバチによる訪花受粉が行われていたことから

ゴ」（森ら，2000）などが自殖系を利用して育成され「とちおとめ」自殖実生の不受精の原因は，花粉と雌ている．さらに，自殖系を使った種子繁殖性品種の育

ずいの両方に問題があったものと推察される．

成も一部で試みられている（成川・石川，1997；齋藤

交配組合せの近交係数の頻度分布をみると0.3〜0.4が22組合せ，0.4〜0.5が10組合せあり，栃木分場の交配母
本の近縁程度はかなり高いことが推察できた．
2．育成系統の近交係数と収量の関係

ら，1998）．
3．主要品種の近交係数
近年育成された一季成り性の15品種の近交係数は，平均が0.172で，「とちおとめ」や「章姫」，「さがほ育成系統の近交係数と収量の間には，弱い負の相関のか」，「あまおう」などの主要品種はいずれも0.25前が認められた．カンショでは近交係数が0.1を超えると後と 高かった．これは交配親として利用頻度が高い

収量の低下が認められ，0.2を超えると極端に収量が低「女峰」と「とよのか」がそれぞれ0.171，0.062である

下する（吉田，1986）．本試験で用いたイチゴでは0.3

ことと比べ，近親交配が一層進んでいることを示して程度までは極端な収量低下は認められなかった．他殖いる．また，「やよいひめ」は戻し交配を行った結果，性作物でも種によって近交弱勢の程度は異なり，倍数

0.346と 高い値を示した．一方，「さちのか」と 「濃42

イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究姫」の近交係数が0であるのは，それぞれ「アイベリ

他の品種に比べ高い値を示した．これは両品種が他のー」を直接の親に持つことによる．「アイベリー」の品種と遺伝的類縁関係が高いことを示しており，この2育成に関しては，一部で「麗紅」の偶発実生に「宝交品種は国内で育成されたイチゴの遺伝子をまんべんな早生」を交配して育成されたといわれているが，一般く集積して育成された品種といった見方もできる．

的には来歴不詳とされている．仮に，「アイベリー」

交配組合せの近交係数の頻度分布からは，0.25を超えが「麗紅」の偶発実生と「宝交早生」の交配で育成さる組合せが半数を超える状況にあり，0.4を超える自殖れたとすると，「さちのか」の近交係数は0.148となり，に近い組合せもみられた．現状の品種をもとにこのま「アイベリー」が育成の途中で親として用いられた品

ま品種改良を続けていくと品種の近縁程度は益々高く種の近交係数は，本論文で記載した値よりいずれも高なっていくことが予想される．このことからも，本論い値となる．「アイベリー」の育成経過については，文で示した方法により交配後代の近交係数を予め計算

國久ら（私信）によるDNAマーカーを用いた品種識別

し，その値が小さい組合せの交配を行うことにより近の結果では，「麗紅」の偶発実生と「宝交早生」の交親交配を避けるように努めていくべきであろう．

配で育成されたとした場合に，矛盾した遺伝様式を示
す マ ーカ ー の 存 在 す る こ とが 示 さ れ て い る ．従って「アイベリー」に関しては，従来の定説どおり来歴不詳として扱って問題ないと考えられる．
育成に関わった総親数と共通親を除いた総親数をみると近年の育成品種は育成過程に多くの共通親を持ち，各品種とも20品種程度の親品種が交配に用いられてきたことが明らかになった．
一方，近年注目されている四季成り性品種に関しては，近交係数は多くの品種で0か0.1以下であった．これは四季成り性の遺伝子をもつ母本が極めて限られていること，四季成り性品種と一季成り性品種の交配が限られた品種間でのみ行われてきたこと，一季成り性品
種に比べて品種改良が遅れていることなどの理由が考えられる．「サマープリンセス」と「きみのひとみ」
は一季成り性品種並の近交係数であったが，育成の過程で共通の一季成り性品種を多く用いたためと考えられる．また，「サマールビー」は総親数148，共通親を除いた総親数でも44と一季成り性，四季成り性品種を通して最も多くの親により育成されていたが，近交係数は0.068と低い値であった．これは，遺伝的類縁関係の極めて少ない「サマーベリー」と「みよし」および「アスカウェーブ」との交配により育成されたためと考えられる．これらの最大世代数や総親数は，イネで平均の最大世代数が13.7，総親数が493.5，共通親を除いた総親数が85.5，コムギで同8.1，86.6，42.8，ビール
ムギで同9.3，147.0，36.4（吉田，1998）に比べるとかなり少なく，イチゴの品種育成過程がイネやムギ類よりかなり単純であることを示している．
次に，一季成り性15品種の間で総当たり交配をした
場合，近交係数の全平均は0.210であった．「とちおとめ」と「女峰」の平均値はそれぞれ0.254と0.263となり，
43

栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

第8章

四季成り性品種「とちひとみ」の組み，2004年に四季成り性イチゴの新品種「とちひと育成と普及み」を育成した（植木ら，2006）．本節では，その育成経過と品種特性について述べる．

第1節

四季成り性品種「とちひとみ」の育成

Ⅱ 材料および方法
1．育成経過Ⅰ 緒

言

夏秋どり栽培に適し，業務および生食用として利用可能な多収・高品質の四季成り性品種の育成を目的に，イチゴは年間を通じて高い周年需要があるが，国産

1996年に四季成り性品種「セリーヌ」の実生を母親にイチゴの流通期間は11月から翌年の6月までに限定され「さちのか」を父親にした組合せを含む15組合せの交ており，端境期となる7月から10月の業務用を中心とす配を行い，「セリーヌ実生×さちのか」の473個体を含る需要をまかなうために，夏秋期を中心に年間5,000ト

む2,916個体の実生を養成した．1997年から選抜を始め，ン前後が米国等から輸入されている（東京青果物情報「 セ リ ー ヌ 実 生 ×さ ち の か 」 の 3個 体 を 含 む 41個 体，センター，2006）．しかし，近年，食の安全・安心や

1998年の2次選抜（系統選抜）では，「セリーヌ実生×

地産地消など食生活に対する関心の高まりを背景に，さちのか」の組合せから「96-64-5」，「96-64-12」およ

端境期となる夏秋期に，新鮮で安全性が高く，高品質

び「96-64-13」の3系統を選抜した．1999年に「サマーな国産イチゴを供給しようという動きが，全国的な広ベリー」および「セリーヌ」を対照品種として3次選抜

がりを見せている（下山，2004；髙橋，2006；東北地（特性検定予備試験）を行い，収量性および食味が優域 い ち ご の 超 促 成 栽 培 確 立 プ ロ ジ ェ ク ト チ ー ム，

れ，果実の硬い「96-64-13」の1系統を選抜し，系統名2005）．

を「栃木18号」とした（第17表）．2000年に「栃木18現在普及している一季成り性品種は，夏の高温・長号」の系統適応性試験を開始し，2001年からは夏秋ど

日条件下では開花しないことから，人為的に低温・短り栽培の適地と考えられる中山間地における適応性を

日処理を加えて花成誘導しない限り，夏秋期の果実生確認するため現地試験を実施した．2001年〜2003年の3産ができない．第6章において，夜冷短日処理を応用す

か年にわたる現地試験の結果，「栃木18号」は，夏秋

ることによって，現在の促成栽培における収穫始期を期の収量性が高く，果実の外観，果実硬度および食味

さらに1か月前進化させ，10月上旬から安定的に出荷でなどの果実品質が，これまでの四季成り性品種に比べきる技術について述べた．しかし，これ以上の前進化て格段に優れていることが実証されたため，2004年7月

は，労力と生産コストの面から経営的に成り立たないに「とちひとみ」と命名し種苗登録申請した（2007年3と考えられる．また，イチゴは，本来冷涼な気候を好

月15日登録，第15007号）．「とちひとみ」の系統図をむ作物であるため，夏季の温度がイチゴの生育適温を

第39図に，着果状況および果実を第40，41図に示した．

大きく上回る平坦地において，高品質の果実生産を行InstituteX2

うことは難しい．

※

大石四 季成そこで，近年注目を集めているのが，冷涼地（北海※道，東北地方および標高の高い中山間地域など）にお※

大石 四季成 1 号

セリーヌ実生※

紅滝 の自殖系

ける，四季成り性品種（高温長日な夏秋期でも自然条※

夏芳

件下で開花結実する特性を持つ）を用いた夏秋どり栽培である．しかし，我が国におけるイチゴの育種は一Aiko の 自殖系※

とちひ とみひみ こ

季成り性品種の育成に主力が注がれてきた結果，四季
とよの か

成 り 性 品 種 の 育 種は 立ち 遅れた 状況に ある（ 髙 橋，
2001，2006）．これまでに育成された四季成り性品種

はる のか
さちのか

の多くは，果実が小さく軟らかい，収量が低い，食味
アイベ リー（来歴 不詳）

が良くない等の問題点を抱えており，実需者の要求を完全に満たす夏秋どり品種はまだ育成されていない．
そこで，筆者らは，夏秋どり栽培に適し業務および生食用として利用可能な四季成り性品種の育成に取り
44

第39図

「とちひとみ」の系統図※印は四季成り性品種

イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究第17表「とちひとみ（栃木18号）」の育成経過

1996年
1998年
1999年
1997年
セリーヌ実生96-64-5
96-64-13×→ 交雑実生437個体 → 96-64-12 → (栃木18号）
さちのか
96-64-13

第40図

第41図

「とちひとみ」の着果状況「とちひとみ」の果実

45栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

収量調査にあたっては，6g以上の果実を可販果とし

第18表

た．1果重は可販果の平均果重とした．果実の糖度（屈折糖度），酸度（滴定酸度）および硬度（今田式硬度計，φ2mmプランジャー使用）の調査にあたっては，1回の測定に適熟な果実5〜10個を供試した．食味の評価
は，対照品種を基準とした相対評価で行った．
2．四季成り性の遺伝
2004年3月に四季成り性の強い「とちひとみ」と四季
成り性の弱い「栃木17号」（栃木分場育成の四季成り性系統）を用いて，一季成り性品種の「とちおとめ」「とちひとみ」の主な形態的特性
とちひとみ

セリーヌ

ペチカ

草姿

立性

開帳性

開帳性

草勢

やや強

やや弱

中

草丈

やや高

やや低

やや高

分げつの多少

やや多

やや少

やや多

ランナー数

多

やや少

やや多

葉色

濃緑

やや濃緑

緑

葉の形状

上向き

上向き

平面

中

中

中

小葉の大きさとの間で正逆交雑を行い実生を育成した．9月に交雑実

いちご種苗特性分類調査基準に準拠した

生苗を雨よけハウス内に定植し，翌2005年5月上旬〜6
月下旬にかけて開花調査を行い四季成り性を判定した．
春先に出蕾開花した最初の花房はすべて摘除し，同時30に腋芽もすべて除去して主茎1本仕立てとした．四季成

４次ランナー
３次ランナー
２次ランナー
１次ランナー

25

調査時点までに，最初の摘除花房を含めて5つ以上の花房が出蕾した株を四季成り性個体とみなした．

Ⅲ 結果および考察

ランナー数（本/株）り性の判定は出蕾花房数の多寡を指標とし，6月20日の
20

15

10

5

1．品種特性1）形態的特性0

とちひとみ

主な形態的特性を第18表に示した．草姿は立性で，サマーベリーペチカ

草勢は「セリーヌ」や「ペチカ」より旺盛である．分
第42図

げつ数はやや多い．葉色は新葉の展開時はやや淡い緑

ランナー発生の品種間差

色をしているが，成熟葉は濃緑色となる．葉の形状は12月上旬に親株を定植し，翌年の6月上旬に発生した

上向きで小葉の大きさは「セリーヌ」や「ペチカ」とランナー数を調査した（3株の平均値）

同程度である．
2）生態的特性に比べると屑果（6g未満の小果および不受精果）の発

四季成り性品種としては，ランナーの発生が極めて生率が高い．果形は円錐形で果皮色は鮮紅色である．

旺盛である（第42図）．季性は四季成り性で，四季成

糖度は栽培条件および収穫時期によって変動が大きい

り性の程度は「ペチカ」並に強く，夏秋期に連続してが，概ね7〜10％（Brix）である．酸度は糖度ほど変動

出蕾開花する．休眠について詳細な検討はしていないはみられず概ね0.8〜0.9％でやや酸味が強い．果実硬度が，5℃以下の低温遭遇時間が700時間を超えた株を保は「サマーベリー」よりやや高く「セリーヌ」と同程

温すると茎葉の伸長とランナーの発生が認められるこ度である．糖酸比が高いことから食味が優れる．

とから，休眠が深いとされる四季成り性品種（沖村・4）病害抵抗性「とちひとみ」はイチゴの主要な病害に対する抵抗

五十嵐，1992）の中では，休眠の浅いタイプと考えられる．

性はないと見られる．炭疽病，萎黄病およびうどんこ

3）収量および果実特性

病にそれぞれ罹病性で，特に萎黄病とうどんこ病に弱2000年に栃木分場内で行った栽培試験や品質検定の結い．

果を第19-a，19-b表に示した．収量は対照品種の「サマ2.

四季成り性の遺伝ーベリー」および「セリーヌ」と比較して極めて多収

第20表に四季成り性個体の発現頻度を示した．四季である．果実の大きさは「サマーベリー」よりやや小成り性の強い「とちひとみ」と「とちおとめ」の正逆

さく「セリーヌ」よりやや大きい．一季成り性品種に交雑では，四季成り性と一季成り性の個体の比率は1対46

イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究第19-a表 「とちひとみ」の生育および収量の評価（2000年；場内試験）
定植後の生育（cm）

品種名

月別収量（ｇ／株）

収穫始期

1果重

可販果率

葉柄長

葉身長

葉幅

（月／日）

6月

7月

8月

合計

（ｇ）

（％）

とちひとみ

14.7

9.9

8.0

6/10

77

112

9

198

11.3

43.1

サマーベリー

17.6

12.1

8.6

6/10

68

47

1

116

12.7

51.1

セリーヌ

14.0

12.5

9.8

6/ 9

63

28

10

101

10.1

37.8

2000年4月25日に本圃定植（畝幅100cm，株間24cmの2条高畝）

第19-b表「とちひとみ」の果実品質の評価（2000年；場内試験）
糖度

酸度

糖酸比

食味

69

9.2

良

0.99

65

7.4

並

0.84

70

7.6

やや劣

品種名

果形

果皮色

とちひとみ

円錐

鮮紅

7.1

0.77

サマーベリー

長円錐

濃赤

7.3

セリーヌ

円錐

濃赤

6.4

（Brix %）

硬度（％） （g/φ2mm）

糖度，酸度および硬度は6〜7月の平均値

第20表 四季成り性品種と一季成り性品種の交雑実生における四季成り性個体の発現頻度
四季成り性 一季成り性
個体数
個体数

分離比ｚ

X ２ 検定58

1:1

0.1<P<0.9

57

45

1:1

0.1<P<0.9

103

17

86

1:1

P<0.005

103

27

76

1:1

P<0.005

交配組合せ

総個体数

とちひとみ×とちおとめ

103

45

とちおとめ×とちひとみ

102

栃木17号×とちおとめ
とちおとめ×栃木17号
ｚ

四季成り性が単因子優勢遺伝すると仮定した場合の期待分離比1となり，四季成り性が単因子優勢であるとする門馬ら

3.

栽培上の留意点（1990）の結果と一致した．しかし，四季成り性の弱

四季成り性品種はランナー発生数が少ないため，苗い「栃木17号」と「とちおとめ」の正逆交雑では四季の増 殖に問題を抱える品種が多い中で，「とちひと成り性個体の出現頻度が低く1対1とならなかった．門み」はランナー発生数が多いことが特徴で，一季成り

馬ら（1990）は，イチゴの四季成り性は基本的に単因性品種と同様の育苗管理で十分な苗が確保できる．ま子優勢と考えられるとしながらも，四季成り性の程度

た，四季成り性が強いことから，株栄養や日長，温度に強弱がみられることから，単因子支配と考えにくい

条件に関係なく安定して花房が出蕾するため花成コン

面のあることも指摘している．そして，四季成り性のトロールのための特別な管理は必要ない．夏秋どりイ

程度の差は，四季成り性品種の改良に用いられてきたチゴの最大の課題である日持ち性についても，「とち一季成り性品種の花芽分化のしやすさの差によるのでひとみ」は，従来の四季成り性品種に比べ果実が硬く，はないかと推論している．いずれにしても，「とちひ傷み果の発生が少ない．夏秋どり用の四季成り性品種

とみ」の四季成り性は後代に強く発現することから，

は，その殆どが業務専用品種であるため食味の改良が「とちひとみ」は四季成り性の育種母本としても有望遅れており，一季成り性品種と比較して食味に課題をであると考えられる．

残す品種が多い．しかし，「とちひとみ」は育種の初47栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

期段階から食味に配慮した選抜を行ってきたため，生る（筆者の聞き取り調査による）．
栃木県では，これまで四季成り性品種を導入した夏食用としても十分通用する果実品質を持っている．
以上のように，「とちひとみ」，これまでの四季成

秋どり栽培は行われていなかった．この度，果実品質

性品種の常識をうち破る多くの優れた特性を備えていが極 めて優れる栃木県オリジナルの四季成り性品種

るが，実際の栽培にあたっては，四季成り性が強いた「とちひとみ」が育成されたことから，本節では，夏め，着果負担による心止まり株が発生しやすいので，

季 の 気 候 が 冷 涼 な 栃 木 県 の 中 山 間 高 冷 地 に お け る，

追肥など適切な肥培管理が重要である．また，不受精「とちひとみ」を用いた夏秋どり作型の開発とその普による奇形果の発生防止対策として，ハウス内の気温及について述べる．

を下げるための遮熱・遮光資材の利用は欠かせない．
さらに，冷涼地ではうどんこ病が発生しやすいのでその対策が重要になってくる．

Ⅱ 材料および方法
1.

夏秋どり作型開発
試験1では，標高の異なる地域での「とちひとみ」の適応性について検討した．試験2では，現在，国内で最第2節「とちひとみ」を用いた夏秋どり作も普及している夏秋どり栽培用の四季成り品種である「ペチカ」と比較することで，「とちひとみ」の栽培型開発と普及品種として評価と普及の可能性について検討した．試Ⅰ 緒言

日本で育成された最初の四季成り性品種は，大石によって1954年に育成された「大石四季成一号」である（髙橋，2001，2006）．現在，多くの国産四季成り性
品 種 の 育 種 母 本 とも なっ ている 「大石 四季成 」 は，
「大石四季成一号」を母本にして大石自身が改良を加え，1967年に種苗登録された．「大石四季成」は四季
成り性が安定し，夏秋期の収穫を可能とする品種であったが，果実品質が劣り，収量性が低かったことから広く普及することはなく，四季成り性の育種母本として利用されるにとどまった．その後，果実品質および収量性の優れる「サマーベリー」（泰松，1993）が育成されたことで，イチゴの夏秋どり栽培は，にわかに注目されるようになった．「サマーベリー」が育成されて以降，民間を中心に四季成り性品種の開発が積極的に行われるようになり，1990年以降でみると，すでに20以上の四季成り性品種が種苗登録されている（松永，2002）．
以上のように，四季成り性イチゴの品種改良が急速に進み，高品質で収量性の高い品種が育成・普及されるようになった結果，夏秋期の気候が冷涼でイチゴ栽培に適する北海道や東北地方および中山間高冷地をもつ地域で，夏秋どり栽培が徐々に普及定着するようになってきている（髙橋，2006）．四季成り性品種を用いた夏秋どり栽培面積については，正確な統計資料がないためその詳細は分からないが，栽培の最も多い北海道で50ha程度の栽培面積があり（私信），2006年産
における全国の総栽培面積は凡そ70ha前後と推測され48

験3では，「とちひとみ」の栽培で問題となっている心止まり株について，その防止対策について検討した．
試験1〜3では，平坦地である栃木分場で育苗した苗を直接山上げし定植するか，あるいは栃木分場で越冬させた苗を定植時に山上げする方法を取っていたが，将来的には栽培ほ場のある中山間地域で苗の増殖・育苗を行うことが想定される．その場合，平坦地と中山
間地では越冬時の低温遭遇量が大きく異なる．そこで，試験4では，越冬時の低温遭遇量の違いが定植後の株の生育と収量に及ぼす影響について検討した．
1）標高の異なる地域での適応性
本ぽ試験は2002年に標高を異にする県内の4か所，黒磯市（現那須塩原市）戸田（標高400ｍ），栗山村（現日光市）日蔭（標高600ｍ），塩原町（現那須塩原市）
下塩原（標高800ｍ）および藤原町（現日光市）高原（1,100ｍ）で行った．品種は「とちひとみ」を供試した．供試苗は農業試験場栃木分場において，2001年10月1日採苗した苗（以下秋苗という）と2002年4月24日に採苗した苗（以下春苗という）の2種類を供試した．
秋苗春苗ともそれぞれ本葉2〜3枚のランナー苗を採苗
し，鹿沼土と燻炭の混合培地（容積比2：1で混合）を充填した35穴のセルトレイ（すくすくトレイ）に植え付け，定植までかん水を兼ねて液肥を適宜施用し育苗した．秋苗については，採苗後雨よけハウス内に移動
し自然状態で越冬させた．黒磯市と藤原町については，
秋苗と春苗の2種類を供試したが，栗山村と塩原町については，春苗のみを供試した．各試験地の定植日は，黒磯市と藤原町が2002年5月9日，栗山村が7月3日，塩イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究原町が7月14日で，それぞれ畝幅110cm，株間24cmの2600ｍ）へ移動し，セルトレイの状態で積雪下で越冬さ

条高畝に定植した．本ぽの施肥は10a当たり成分で窒素せた（以下，高地越冬苗という）．栃木分場に残した15kg，りん酸20kg，加里15kgを全量基肥として施用し

苗は ，雨よけハウス内で自然状態のまま越冬さ せた

た．栽培方法はいずれもパイプハウスによる雨よけ栽（以下，平地越冬苗という）．本ぽへの定植は，高地培とした．各試験地とも定植後1か月間は，株養成のた

越冬苗，平地越冬苗とも2004年4月30日に行った．定植

め出蕾花房は適宜摘除した．収量は6g以を可販果としはそれぞれ畝幅110cm，株間24cmの2条高畝へ行った．

て各試験地とも10月末日まで調査した．試験区は1区

本ぽの施肥は10a当たり成分で窒素15kg，りん酸30kg，100株の1区制とした．

加里15kgを全量基肥として施用した．栽培方法はパイ

2）普及品種「ペチカ」との比較

プハウスによる雨よけ栽培とした．定植後1か月間は，

本ぽ試験は2003年に栗山村日蔭（標高600ｍ）で行っ

株養成のため出蕾花房は適宜摘除した．6月30日〜9月

た．品種は「とちひとみ」の他に対照品種として「ペ10日まで遮光率30％の遮光資材で被覆した．また7月16チカ」を供試した．「とちひとみ」は2003年6月3日に日〜8月20日までは遮光率50％の遮光資材を2重被覆し農業試験場栃木分場内の親株床から採苗した苗を，仮遮光率80％とした．収量は6g以を可販果として，10月

植を行わず翌日の6月4日に現地圃場に定植した．「ペ末日まで調査した．試験区は1区20株の2区制とした．

チカ」は2002年秋に北海道で採苗し冷蔵保存（−1℃）

2.「とちひとみ」を用いた夏秋どり栽培の経営的評価しておいた苗を2003年4月28日に10.5cm径ポリポットに

2004年に上都賀農業振興事務所経営普及部と協力し鉢上げし，定植までかん水を兼ねて液肥を適宜施用して「とちひとみ」の普及実証のための展示ほ（栽培面

育苗した．「ペチカ」は「とちひとみ」と同じ6月4日

積17ａ）を標高600mの栗山村日蔭地区に設置した．栽に定植した．定植様式，肥培管理および調査方法は試

培管理は，日蔭地区の住民10名による共同管理とした．

験1と同様に行った．定植後1か月間は，株養成のため

なお，10名はいずれもこれまで野菜などの換金作物の出蕾花房は適宜摘除した．試験区は1区100株の1区制と栽培経験をもたない人たちであった．2003年秋に栗山した．

村地内で増殖した苗を採苗し，寄せ植え状態で越冬さ

3）摘花房処理が収量に及ぼす影響

せた．2004年4月30日に苗を堀り上げて雨よけハウス内

本ぽ試験は2003年に栗山村日蔭（標高600ｍ）で行っに定植した．収穫は7月5日〜10月30日までの期間行った．品種は「とちひとみ」を用いた．2003年6月3日にた．収穫した果実は，一部を除き全量市場出荷（東京

農業試験場栃木分場内の親株床から採苗した苗を，仮中央卸売市場（株）東京青果）した．

植を行わず翌日の6月4日に現地ほ場に定植した．本ぽ
定植後の処理として，株当たりの花房数を常時2花房に制限した．対照として放任区を設けた．花房の制限は

Ⅲ 結果および考察1.

夏秋どり作型開発

直前の花房の1番果が収穫始期となった時点で出蕾開花

標高および苗質の違いが，収量に及ぼす影響を第21期をむかえた後続花房だけを1つ残し，それ以外の花房

表に示した．標高の最も低い黒磯市（標高400ｍ）と最を摘除した．定植様式，肥培管理および調査方法は試も高い藤原町（標高1,100ｍ）では，苗質にかかわらず

験1と同様に行った．定植後1か月間は，株養成のため

株当たり150g以上の収量が得られた．一方，春苗のみ

出蕾花房は適宜摘除した．試験区は1区20株の1区制とを供試した栗山村と塩原町では収量が低かった．栗山

した．

村と塩原町では定植時期が遅かったため（7月上中旬），

4）苗の越冬場所の違い（低温遭遇）が生育収量に及ぼ

収穫期間が短かったことが原因と考えられる．1果重は，す影響

最も標高の高い藤原町でやや大きかった．平均1果重の本ぽ試験は2004年に栗山村日蔭（標高600ｍ）で行っ

大小には成熟期間の平均気温の影響が大きい（野口・た．品種は「とちひとみ」を用いた．供試苗は農業試

山川，1988）ことが知られており，標高の高い藤原町

験場栃木分場で2003年8月26日に本葉2〜3枚のランナー

で果実肥大が促進されたと考えられる．収量の高かっ苗を採苗し，鹿沼土と燻炭の混合培地（容積比2：1でた黒磯市と藤原町において，秋苗と春苗で収量差が小混 合 ） を 充 填 し た35穴 の セ ル ト レ イ （ す く す くトレ

さかったことから，「とちひとみ」の場合は，苗質がイ）に植え付け，かん水を兼ねて液肥を適宜施用し育収量に及ぼす影響は比較的小さいと考えられた．さら苗した．苗の一部を，2003年11月20日に栗山村（標高に，標高400ｍの黒磯市において，藤原町（標高1,10049

栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

第21表 標高および苗質の違いが「とちひとみ」の収量に及ぼす影響（2002年；現地試験）
苗質

試験地名

定植日 収穫始期

月別収量（ｇ／株）（月／日）（月／日） 7月

8月

9月

10月

合計

1果重
換算収量
（ｔ／10a） （ｇ）

秋苗

5/9

7/19

50

32

50

85

217

1.63

9.6

春苗

5/9

7/21

43

21

46

119

229

1.87

9.9

春苗

7/3

9/1

0

1

42

16

58

0.44

8.2

塩原町下塩原（標高800m） 春苗

7/14

9/3

0

0

48

56

104

0.78

9.9

秋苗

5/9

7/26

46

63

27

89

225

1.69

11.2

春苗

5/9

7/26

40

36

56

69

201

1.51

11.0

1果重

くず果率

（ｇ）

（％）

黒磯市戸田（標高400m）
栗山村日蔭（標高600m）

藤原町高原（標高1100m）

換算収量は，7，500株／10aとして算出した

第22表「とちひとみ」の果実品質（2002年；現地試験）
糖度

品種名

酸度

硬度

糖酸比

食味

11.1

良

（Brix %） （％） （g/φ2mm）

とちひとみ

9.4

0.85

88

糖度，酸度および硬度は現地試験地4か所の9〜10月の平均値

第23表 現地試験における収量性の評価（2003年；栗山村）
月別収量（ｇ／株）

定植日 収穫始期
品種名

苗質
（月／日）
（月／日） 8月

9月

10月

合計

換算収量
（ｔ／10a）

とちひとみ

無仮植苗

6/4

8/8

78

94

7

179

1.34

10.4

18.4

ペチカ

ポット苗

6/4

8/11

95

92

0

187

1.40

9.3

21.2

換算収量は，7,500株／10aとして算出した

第24表
品種名

現地試験における果実品質の評価(2003；栗山村）
糖度
（Brix

酸度

硬度

糖酸比

食味

％） （％） （g/φ2mm）

とちひとみ

8.2

0.78

65

10.5

良

ペチカ

6.9

0.66

37

10.5

良

糖度，酸度および硬度は8月と9月の測定値を平均した

第25表 摘花房処理が収量に及ぼす影響（2003年；栗山村）
処 理

月別収量（ｇ／株）

収穫始期

1果重 くず果率 心止まり株
換算収量
発生率（ｔ／10a） （ｇ） （％）
（％）

（月／日）

8月

9月

10月

合計

摘花房

8/8

74

81

20

175

1.31

9.3

23.7

32.1

放 任

8/8

78

94

7

179

1.34

10.4

18.4

10.1

月別収量は心止まり株を除いて算出し，換算収量は7,500株／10aとして算出した
50

イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究品種としていた．そこで，「とちひとみ」の四季成り
最高気温
最低気温

40

性品種としての正確な評価を得るために，2003年の現「ペチカ」を対照品種として品種比較を行った（第23表）．「とちひとみ」と「ペチカ」は8月，9月の収量20は高かったが，10月の収量はともに低かった．株当た
10り収量は「とちひとみ」が179g，「ペチカ」が187gで0あった．平均1果重は「とちひとみ」がやや大きく，6g
第１半旬
第２半旬
第３半旬
第４半旬
第５半旬
第６半旬
第１半旬
第２半旬
第３半旬
第４半旬
第５半旬
第６半旬
第１半旬
第２半旬
第３半旬
第４半旬
第５半旬
第６半旬
第１半旬
第２半旬
第３半旬
第４半旬
第５半旬
第６半旬

ハウス内温度（℃）

地試験では，国内で最も普及している四季成り性品種
30

７月

第43図

８月

９月

１０月

現地試験地のハウス内気温の推移（2004年）

以下の屑果の発生が少なかった．果実品質と食味の評
価を第24表に示した．「とちひとみ」は「ペチカ」に比べ糖度が1％以上高く，果実硬度も高かった．糖酸比は同程度で食味は「ペチカ」並に優れていた．対照品
種の「ペチカ」は，夏秋どり栽培の主力品種として全国的に普及し，その果実は業務用として高い評価を得

18

平地越冬苗

高地越冬苗

16

され ている．「とちひとみ」は収量性の点で「 ペチ

14
葉柄長（ｃｍ）ているが，果実が柔らく日持ち性の劣ることが欠点と12カ」と同等であり，果実品質面では，「ペチカ」より10

優れていた．以上のことから，「とちひとみ」は，栃8

木県の中山間冷涼地域における夏秋どり栽培に適応性

6の高い四季成り性品種であることが明らかとなった．

4

前節の品種特性で示したように「とちひとみ」は，

2
0
7/5

8/2

9/2

10/4

ランナーの発生が極めて旺盛であることから苗増殖が月／日

容易であり，収量性および果実品質の面でも優れた特第44図 苗質（越冬場所）の違いが時期別の葉柄長に及ぼす影響

性を兼ね備えている．しかし，栽培管理の面では不明

図中の垂線は標準誤差を示す（n=10)の点も多い．特に花房の連続出蕾による着果負担と葉数不足に起因すると考えられる心止まり株の発生が大m）と同程度の収量が得られたことから，比較的標高のきな問題になっている．これまでにも四季成り性品種

低い地域でも栽培が可能であると考えられた．ただし，では，着果負担による心止まり症状が発生しやすいこ

黒磯市ではアザミウマの被害が顕著であったことからとが報告されている（山口，2002；高野・常松，1993，（データ省略），標高が低くアザミウマの発生が懸念

1994）．そこで，出蕾花房の摘除による花房制限が収される地域では，防虫網の展張などの対策が必要であ量と 心止まり株発生に及ぼす影響を検討した（第 25

る（吉原ら，1997）．

表）．花房摘除区と花房放任区で株当たり収量に差は果実品質と食味の評価を第22表に示した．対照品種

見られなかった．しかし，花房放任区の心止まり株のがないため比較はできないが，糖度が9.4％ ，酸度が発生率は10.1％であったのに対し，花房摘除区での発生

0.85％，硬度が88g／φ2mmであった．生食用品種の場合，率は32.1％で，明らかに花房摘除区で心止まり株発生が食味の指標となる糖酸比は13以上が望ましい（森下，多かった．山口（2002）は，花房数を制限し着果負担1997）とされるが，「とちひとみ」の糖酸比は11.1とやを軽減することによって草勢維持が図れ，心止まり株や低かった．しかし，夏秋期の主な需要がケーキなどの発生を少なくできるとしているが，本試験では逆のの業務用であることを想定すると，酸味が強い「とち結果となった．本試験は常時2花房を残しての摘花房処

ひとみ」の特性は，ケーキとのマッチングとして，む理であったが，「とちひとみ」の場合はこの程度の摘しろ評価されるべき特性ではないかと考えられる．

花房処理では効果がないと考えられた．高温と着果負

品種育成過程および2002年までの現地試験では，普担の影響で草勢低下が激しい時期には，着果花房およ

及品種でない「セリーヌ」と「サマーベリー」を対照

び出蕾花房をすべて摘除するなどの思い切った対策が51

栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

第26表 苗質(越冬場所）の違いが収量に及ぼす影響（2004年；栗山村）
月別収量（ｇ／株）

（ｇ）

心止まり
株発生率
（％）

7月

8月

9月

10月

換算収量
可販果数 くず果率（ｔ／10a） （個／株）
合計
（％）

平地越冬苗

39

12

43

10

104

0.78

12.7

35.7

8.2

40.0

高地越冬苗

46

30

65

19

160

1.20

17.0

20.4

9.4

20.0

苗質

第27表

経営収支の内容（10ａ当たり，2004年；栗山村展示ほ）
粗

内

内

訳

訳

1果重

収

金額（円）

益

総生産額

1,988,833

平均単価（円/ｋｇ）
合

計

経

営

1,512
1,988,833

費

金額（円）

肥料費

94,367

農薬費

138,916

諸材料費

395,892

小農具費

37,499

動力光熱費

13,333

機械償却費

501,830

施設償却費

775,586

出荷運賃

38,720

出荷手数料

183,967

合計

粗収益−経営費

2,180,111▲191,278必要と考えられる．心止まり株防止対策については，

このような温度条件下において，栗山村で越冬させた追肥などの肥培管理方法を含めさらに検討する必要が高地越冬苗は，7月〜9月にかけての盛夏期における生ある．

育が平地越冬苗に比べて旺盛で（第44図），各月毎のイチゴの生育は冬期の低温遭遇量の多寡によって影収量も多かった．また，平地越冬苗は心止まり株が40

響を受け，低温遭遇量が多いほど休眠明け後の生育が％発生したが，高地越冬苗は20％の発生で明らかに少旺盛になることが知られている（Darrow，1966）．試なかった（第26表）．高地越冬苗で心止まり株の発生

験4では11月下旬から翌年の定植時期まで異なる低温環が少なかったのは，着果負担と高温の影響で草勢が低境下で生育させた苗を用いて，本ぽ定植後の生育と収下する盛夏期にも，旺盛な生育が維持されたためと考量について比較しようとした．2004年の栗山村での現えられる．藤重・富田（1980）は低温遭遇効果が日中

地試験における7月〜10月にかけてのハウス内気温の推の高温によって相殺されることを報告しているが，高移を第43図に示した．ハウス内の最高気温は，一時的

地越冬苗は12月中旬から翌年の3月下旬まで積雪下で経に35℃を超えた時期もあったが，概ね30〜35℃の範囲過していたことから，日中の高温の影響をほとんど受で推移した．一方，最低気温は20℃以下で推移した．

けず，平地越冬苗よりも長い時間低温に遭遇した結果，

52

イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究

定植後の草勢が旺盛となったと考えられる．
本試験の結果から，「とちひとみ」の苗の越冬場所
は，平坦地よりも中山間地がより適することが明らかとなった．このことは，苗生産上も非常に有利である．
なぜならば，平坦地での苗増殖では炭疽病や萎黄病といった高温条件で多発するイチゴの重要病害の被害を受けやすいが，冷涼な地域ではこれらの病害の発生が少ない．「とちひとみ」は炭疽病と萎黄病にともに罹病性であるが，冷涼地で苗増殖を行うことでこれらの被害を回避することが可能となる．
2.「とちひとみ」を用いた夏秋どり栽培の経営的評価「とちひとみ」を導入した夏秋どり栽培の経営的な評価について述べる．2004年に実施した栗山村（標高600m）における普及展示ほ（17a）の経営収支を第27表に示した．10a当たり約1.3トンの収量が得られ，約200万円の粗収益があった．経営費が約220万円かかっているため，経営的には約20万円の赤字となった．この要因としては，①イチゴの栽培経験のない人たちによる取り組みであったこと，②そのため栽培管理が不十分
で，収量性が低く下位等級の発生が多かったこと，③ハウスなど関連施設および機具機材を新設および新規導入し，さらにサルなどの獣害被害防止用として電気柵を設置したため，施設関係の減価消却費が割高になったことなどが考えられる．平均販売価格は1,512円／kgで，一般的な夏秋期の価格とされる1,800〜2,000円／kgから比べるとかなり低い単価であった．これは下位等級の発生率が高かったことが影響していると考えられた．収量についても1.3トン／10aで目標の2トン／10aには達しなかった．
以上の結果から，中山間地域において夏秋どりイチ
ゴ栽培を定着させるには，作物栽培経験の少ない人々
に対する技術の早期定着が重要であることが明らかになった．さらに，中山間地特有の鳥獣被害対策の解決も普及推進上の大きな課題である．栽培面積を40aとし，販売価格を1,500円／kgを条件とした線形法による経営シミュレーションの結果，損益分岐点となる販売量は，
1,107kg／10a，所得率50％を確保するのに必要な販売量
は，2,468kg／10aであり，このときの所得は1,851千円／10aとなる（栃木県上都賀農業振興事務所，2005）ことが示されている．今後は，栽培者の技術レベルの向上と「とちひとみ」の栽培管理技術の早期確立を図る
ことで，経営シミュレーションで示した目標収量2.5ト
ン／10aの達成は十分可能であると考えられる．

53

栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

第9章

総合考察

培養苗でも花房はクラウンの傾斜方向に伸長することが明らかになったが，この結果は，培養苗の利用場面

我が国のイチゴ生産量は年間19.8万トンで，アメリカ

ばかりでなく，育種場面での応用が可能である．なぜ

合 衆 国 ， ス ペ イ ン ， 韓 国 に 次 ぎ 世 界 第 4位 で あ る

ならば，交雑育種では交配種子から育成した実生（ラ（FAOSTAT，2004）．世界のイチゴ栽培はそのほとん

ンナー軸を持たない）を数千〜数万株の規模でほ場にどが露地栽培であるのに対して、我が国では90％以上展開し，果実形質を中心とする選抜を行なわねばならがハウス被覆栽培となっている．また，生産量の大半ない．これら大量のランナー軸を持たない実生を通路は生食用として消費されるなど，諸外国と比べて生産側に倒して植え付け，花房伸長方向を通路側に斉一化方式および消費形態が著しく異なっている．このようさせることで，果実評価を中心とする実生選抜作業のな生産方式および消費形態の違いは，技術開発と品種大幅な効率化が可能となる．

開発の場面にも大きな影響を及ぼしている．栽培技術

次に，促成栽培の代表的品種である「とちおとめ」

について見ると，休眠制御技術と花成誘導技術を基本

他数品種を用いて，頂花房分化後の主茎腋芽の発達ににして多くの作型が開発されている．特に促成栽培に及ぼす日長，温度および株栄養の影響を調べた．これおける窒素栄養制御や短日・低温処理による花成誘導まで経験的には定植時期が早まると，主茎腋芽から発技術は，海外（韓国を除く）ではまったく見られない達した一次側枝（その茎頂に一次腋花房を分化する）

我が国独自の技術である．品種開発の面においても，数が一つとなりやすいことが知られていたが，その理生食用が主体であることから食味重視の育種が行われ由は明らかにされていなかった．本論文において日長，てきた結果，諸外国とは異なる極めて独自な品種群を温度および株栄養の3要因は，それぞれ腋芽の発達に影形成している．

響を及ぼし，その影響には品種間差の見られることを我が国におけるイチゴの技術開発は，作型開発の歴明らかにした．3つの要因の中では，温度の影響が最も史であり，その方向性は当初から出荷開始時期の前進

大きく，高温条件は，第1節腋芽を除いた第2節以下の化に向けられてきた．1980年代半ばに促成栽培を代表

腋芽をランナー化する方向に作用することが分かった．

する二大品種「女峰」，「とよのか」が育成され，花定植時期が早くなるほど高温条件となるため，頂花房芽分化促進技術として夜冷短日育苗が開発され普及し直下の腋芽のみが発達し，一次側枝が一つになると考た結果，現在では初夏の果物であったイチゴが，晩秋えられた．現在の促成栽培において，最も早い定植時から初冬に出荷開始されるまでになっている．このよ

期は8月下旬から9月上旬であるが，これをさらに前進

うな出荷開始時期の前進化の流れは，イチゴ生産農家

化した場合，高温の影響を受けて，品種にかかわらずのさらなる所得向上による経営安定化の要求と，地産

一次腋花房数は一つとなりやすいことが示唆された．

地消や安全安心な食料を求める消費者ニーズの高まり「とちおとめ」は，安定した気象条件下で栽培が行に支えられて，イチゴの周年生産・周年供給の方向にわれた場合には，果実品質，収量性のいずれをとって向かいつつある．

も過去の促成栽培用品種にみられない極めて高い能力

イチゴ栽培の規模拡大および周年化を推進する上で，を発揮する（石原ら，1996）．しかし，本論文で明ら苗生産の外部委託化は避けられない課題と考えられる．

かにしたように，「とちおとめ」の花粉と雌ずいの受すでにアメリカ合衆国，スペインなどイチゴ生産の盛精能力は，「女峰」と比べてやや劣っており，また温んな国では，苗生産と果実生産は完全に分業化されて度や日照条件の影響を「女峰」以上に受けやすい．ついる．我が国では，一部の産地において北海道や中山

まり株の生育停滞を招くような気象条件あるいは栽培

間の冷涼地を持つ地域に苗生産を委託するリレー苗方

管理下では，常に不受精果発生の危険性を孕んでいる

式がわずかに導入されている程度で，苗生産の分業化と考えられる．

は遅れている．そこで，苗生産の分業化への貢献が期

不受精果の防止対策としては，できる限り日中の室待される大量増殖可能な組織培養苗の利用についてま

温を25℃に長く保ち，花粉の発芽率向上を図るとともず検討した．試験の直接の目的は花房の伸長方向とクに，ミツバチの訪花活動を促進し，開花後3日以内に受ラウンの傾斜の関係を調べることにあり，そのために粉させることが重要である．曇雨天でミツバチが長期

ランナー軸を持たない培養苗を用いたが，培養苗の実

間訪花活動を行わないような状況下では，ミスト機等際場面での利用を視野に入れて行った試験でもあった．

を用い人為的に受粉を図る必要がある．

54

イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究

気象的要因，特に日照条件については，栽培管理技

は先青果が発生しやすい欠点を持っている．代表的な

術以前の問題であることから対応は困難である．しか大果品種「アイベリー」では雌ずい列数が多く花床基

し，光線透過性の優れる被覆資材を利用するなどの採部と先端部の雌ずいの成熟差が大きいことから，先青光条件の改善対策は可能であろう．また，吉田・谷本

果が発生しやすい．ただし，本試験で明らかにしたよ（1999）は，光合成および光合成産物の分配に関与す

うに，雌ずい列数が多いことと，雌ずい間の成熟差はる多くの要因がイチゴの花粉ねん性に影響することを必 ず し も 同 義 で は な い と 考 え ら れ る ． な ぜ な らば，示し，厳寒期の花粉ねん性の向上に炭酸ガス施用が有「とちおとめ」のそう果列数とそう果総数は「アイベ効であるとしている．寡日照地域では，果実収穫期のリー」と同程度であるにも関わらず，「とちおとめ」

炭酸ガス施用により果実収量が大幅に増加する（川島，では先青果はまったく発生しない．同様にそう果列数，

1991）ことが知られているが，重野ら（2001）によっ

そう果総数とも「アイベリー」並に多い極大果系統のて，栃木県のような多日照地域においても，早朝短期「久留米54号」は，軽い先青果が発生する程度で，花間の炭酸ガス施用が，生育・収量および果実品質の向床基部と先端部の雌ずい間の成熟差は小さい．これら上に極めて有効であることが実証されている．従って，の事実は，花床基部の雌ずいと先端部の雌ずいの成熟

日照不足時には積極的に炭酸ガス施用を行い光合成促差が小さく，雌ずいの先熟性程度がやや大きく，かつ進を図ることが，発育時の花芽の質の低下を防止し，雌ずいの受精能力保持期間が長いという条件を備えて開花時の花粉および雌ずいの受精能力向上につながる

いれば，極大果であって先青果が発生しない品種を開ものと考えられる．

発することが十分可能であることを示唆している．

「とちおとめ」の雌ずいに自家花粉を受粉させた場

イチゴは600μmol・m− ２ ・ s− １ 程度の弱光で光飽和点に合と，「さちのか」の花粉を受粉させた場合で，不受達するとされているが，「とちおとめ」の光合成特性

精果の発生に大きな差がみられた．髙橋（1970）は自につ いて調べたところ，個葉を用いた測定結果 では

家受粉と他家受粉が不受精果発生に及ぼす影響を検討

1,000μmol・m−２・ s−１でも光飽和には達しなかった．厳寒

し，イチゴは自家受粉もするが他家受粉の効果が大き期は日射量が少ない上に，多重被覆の影響でハウス内

いと報告している．安田（1942）はペチュニアの花での光環境は600μmol・m− ２ ・ s− １ 以下となっているので，精密な受粉試験を行い，開花5日後の花の結実率は自家光合成速度を高めるためには，光環境条件の改善が必

受粉では0％であるが，他家受粉では開花当日の7割以要であることが分かった．CO２ 濃度と光合成速度の関上の高い値を示すことを報告している．これらのこと係を見ると，光合成速度は，CO２ 濃度が1,000ppmまで

は雌ずいの受精能力が受粉花粉の種類によって異なる

は直線的に増加し，1500ppmで最大となり，2,000ppmでことを示している．この事実から次のことが推察されはやや減少した．現在，イチゴの促成栽培では厳寒期る．すなわち日照不足などの不順天候の影響を受けやの光合成促進を目的としてプロパンガスや灯油燃焼にす い のは ， 主 に 花 粉 の 方 であ る こ と か ら ， 「さちのよるCO２ 施肥技術が一般化しているが，本論文のデーか」のような花粉量が多く，その受精能力の高い品種

タはCO２ 施肥の指針として活用できるものと考えられを花粉専用株として混植することが，「とちおとめ」

る．「とちおとめ」，「女峰」および「とよのか」の3のように雌ずいの受精能力の低い品種の不受精果防止品種を用いて光合成速度の日変化を調べたところ，光対策として有効ではないかと考えられる．

合成速度は，いずれも午前中に高く、午後に低下する

雌ずいの先熟性程度とその受精能力保持期間の視点

ことが明らかとなり，その原因の一つとして水ポテン

から，大果系品種と先青果発生との関連性についても

シャルの低下が考えられた．葉中に蓄積された光合成考察した．この問題はイチゴ育種上の問題としても極産物の転流阻害による影響も考えられるが，この点にめて重要な論点を含んでいる．品種開発の面からイチ

関しては光合成産物の動態を含めてさらに詳細な検討

ゴ栽培の省力化を考えた場合，大果性は省力化にとっが必要と思われる．

て極めて有利な条件である．品種が「女峰」から「とこれまでのイチゴの光合成特性に関する栽培学的研

ちおとめ」に変わって，収穫調整にかかる労力が大幅

究は，一季成り性品種を用いた促成栽培を前提に行わに削減されている事実からもこのことはうかがえる．

れており，イチゴの生育適温を超える高温時期の夏秋

従って果実の大果性は今後も重要な育種目標の一つでどり栽培を前提にした研究はみられない．夏秋どり栽

あることは変わらない．しかしその一方で大果系品種

培では，盛夏期において果実肥大の開始とともに急激
55

栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号に草勢が低下し，不受精果や収穫の中休みが起こるこ

現段階では実用品種を直接の交配親とした交雑育種がとが一般的とされている．気温が30℃を超える栽培環

最も確実な方法であると考えられる．本論文で明らか境下では，直射光を受けた葉温はさらに高温になってにした近親交配の程度の小さい組合せを利用しながら，おり，蒸散を抑えるために気孔開度が低下しているこ栽培特性や果実特性および耐病性の改良を進めていくとが推察される．さらに開花から収穫までの期間が3週ことが重要であると考えられる．

間前後と極めて短いことから，シンク活性の高い果実

栃木県ではこれまで四季成り性品種を用いた夏秋どに優先的に光合成産物が供給され（西沢・堀，1988）

り栽培事例はまったくなかった．今回，県オリジナル

光合成産物の分配がアンバランスになっていることがの四季成り性品種「とちひとみ」が育成されたことで，想定される．このように，夏秋どり栽培は，促成栽培

産地間リレー方式による周年生産の可能性が生まれた．

に比べてはるかに劣悪な環境下で光合成が行われていこれまで夏秋どりイチゴ栽培は，北海道や東北地方なると考えられる．従って，夏秋どり栽培の安定化を図

ど夏場の冷涼な気候を利用して産地形成が図られてきるには，夏秋期における光合成特性の実態を今後明らたが，栃木県も夏秋どりイチゴの生産適地である夏場

かにする必要があると思われる．

冷涼な中山間地域を多く抱えている．さらに本県は促

夜冷育苗装置を利用して頂花房だけでなく一次腋花

成栽培イチゴでは全国一の大産地であるという有利性房まで花芽分化させる夜冷処理方法を開発した．このを持っている．「とちおとめ」と「とちひとみ」の組方法を用いることで10月上旬から頂花房を収穫し，一合せによる周年出荷体制を確立することにより，イチ次腋花房も連続的に出蕾開花させることができるため，

ゴ産地としての基盤はいっそう強固なものになると期年内収量を約40％程度増収させることが可能となった．

待され，イチゴ生産に携わる各方面の関係者から注目

本法は本ぽ短日ウオーター夜冷処理に比べてより省力低されている．また，夏秋どりイチゴ栽培は，過疎問題

コストで，単棟ハウス，連棟ハウスのいずれにも対応を抱える中山間地域の活性化対策の一つの起爆剤とし可能な汎用性の高い一次腋花房の花芽分化促進処理方ても大きな可能性を秘めており「とちひとみ」に対す法であると考えられた．収穫時期を10月上旬からさらる期待は大きい．

に前進化させることは，十分可能であると考えられる．

以上述べたように，「とちひとみ」は夏秋どり栽培

しかし，平坦地における栽培を前提とした場合，これに適する四季成り性品種として優れた特性をもってい以上の前進化は果実品質の低下や病害虫防除の点で大るが，まだ一季成り性品種と比較すると果実品質は劣きな問題を抱えることになり，労力とコスト面から見っている．今後は，一季成り性品種並の果実品質を備ても経営的に成り立たないと考えられる．

えた四季成り性品種の育成が期待されるところである．

近年育成された促成栽培用イチゴ品種は，限られた

これまで四季成り性イチゴの育種に関しては，四季成

育種素材間で交配を繰り返してきた結果，近交係数がり性が単因子優勢であることが明らかにされている程

急激に高まっていることが明らかとなった．このまま度で，最も重要な項目である四季成り性と果実形質との状態で品種改良を続けていけば，近い将来近交弱勢の関係についての育種学的研究はみられない．四季成による草勢および収量の低下，稔性障害による不受精

り性と果実形質との間に強い連鎖がないとすれば，交果の発生など重大な問題を引き起こすことが懸念され雑育種によって一季成り性品種並の果実形質を備えた

る．第4章で論述したとおり，品種の近交係数が比較的

四季成り性品種の開発は十分可能であると考えられる．

高い「とちおとめ」では，天候不良時における不受精

今後は，四季成り性の遺伝解析をさらに進めるととも果の発生が，他品種に比べて多いことが栽培上の大きに，本論文で示した近交係数を用いた育種手法を活用

な問題になっている．

することで，栽培特性,収量性および果実形質の優れた

これまでのところ，葯培養や茎頂培養の過程で生ずるソマクローナル変異をもとに育成したカリクロン植物から新品種を開発した事例が数例知られている（江面ら，1991；髙橋，1993）．また，近縁野生種の利用（野口ら，1995）や遺伝子組み換え（浅尾ら，1995）
による成果も見られているが，いずれも普及性の高い
実用品種を育成するまでには至っていない．従って，
56

周年栽培品種の開発を目指したい．

イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究

要旨め」の花粉および雌ずいの受精能力について検討した．
「とちおとめ」は，「女峰」と比較して花粉の発芽率が１．花房伸長方向の目安となるランナー軸を持たない組

やや低く，開花後の受精能力低下程度が大きかった．同

織培養苗を用いて，クラウンの傾斜と花房伸長方向の関様に雌ずいの受精能力保持期間は開花後3〜4日程度で係を調べた．頂花房の花芽分化時期に20〜25度の傾斜を「女峰」より1〜2日短く，開花後の能力低下程度も大き付けた培養苗は，傾斜方向に花房を伸長させた．一方，かった．「とちおとめ」の花粉と雌ずいの受精能力は，最初の傾斜処理から40日後の頂花房開花始期にポットの「女峰」よりも光の影響を受けやすく，低日照条件下で傾斜を180度回転させ傾斜方向を逆転させた場合，頂花花粉の受精能力が著しく低下した．日照不足の影響は花房は反対方向に伸長した．これは頂花房の伸長方向が屈芽の発育ステージで異なり，花器完成期から出蕾期にお地性によって決定されること，また花房の伸長方向が花ける影響が最も大きかった．以上のことから，「とちお芽分化時期より後，開花始期よりも前の時期に決定してとめ」は「女峰」に比べて花粉および雌ずいの受精能力いることを示すと考えられた．ランナー軸およびクラウ

がやや低く，日照不足，低気温などの不良環境条件下でン傾斜を持たない培養苗の定植に当たっては，定植時には不受精果が発生しやすいと考えられる．受粉・受精の株を通路側に倒して定植することで，花房を通路側に伸不良による不受精果の発生を防止するためには，日中の長させることが可能となる．

ハウス内温度を花粉発芽に最適な25℃程度に長く保ち，花粉発芽率の向上を図るとともに，ミツバチの訪花活動２．代表的な促成栽培用品種である「とちおとめ」とを促進し，開花後速やかに受粉させることが重要である．

「女峰」を用いて，主茎腋芽の発育に及ぼす日長，定植

また，「とちおとめ」の雌ずいは，先熟性程度が高く，時期および定植後の株栄養の影響を調べた．両品種とも

花床基部と先端部の雌ずいの発育差が小さいことから，

短日条件下では，腋芽が一次側枝や休眠芽になりやすく，

大果系品種であるにもかかわらず，先青果が発生しない

品種間では「とちおとめ」の方が「女峰」より日長の影と考えられた．

響を受けやすかった．定植時期と株栄養に関して，「女峰」は，定植時期が遅く株が低栄養状態の場合に第3，４．「とちおとめ」の個葉を用いて光−光合成曲線およ第4節の下位節位に一次側枝が発生しやすかった．一方，び CO２ − 光 合 成 曲 線 を 調 べ た ． 葉 温 20℃ ， CO２ 濃 度「とちおとめ」は，低栄養状態では定植時期が早まって

360ppm条件下では，光強度1,000μmol・m−２・ s−１でも光飽もランナー発生が抑制され休眠芽が多くなった．さらに和に達しなかった．葉温20℃，光強度1,000μmol・m−２・ s

定植時期が遅れるとその傾向が一層助長された．

−１

条件下では，CO２濃度が1,000ppmまでは光合成速度は「とちおとめ」，「女峰」および「とよのか」を用い

直線的に増加し，1,500ppmで最大となり，2,000ppmでて，主茎腋芽の発育に及ぼす3つの要因（育苗中およびはやや減少した．「とちおとめ」，「女峰」および「と定植後の株栄養，定植後の日長，定植後の温度）の影響

よのか」の3品種を用いて光合成速度の日変化を調べた．

を調べた．「とちおとめ」では，最高気温が35℃を超え

光合成速度は，いずれも午前中に高く、午後に低下する

るような高温条件下では，通常ランナー発生を抑制する

ことが明らかとなった．午後の光合成速度の低下は，水低栄養および短日条件下でも第2節以下の腋芽がランナ

ポテンシャルの低下による気孔開度の低下が影響していー化しやすいことが分かった．腋芽の発育に関与する3ると考えられた．

要因の中では，温度の影響が最も大きく，高温条件は，第1節腋芽を除いた第2節以下の腋芽をランナー化する方

５．夜冷短日処理によって8月上旬に頂花房を分化させ向に作用し，定植後の高栄養条件もランナー化を促進した苗に対して，継続して夜冷処理を行なうことで頂花房た．育苗中の株栄養条件が腋芽の発育に及ぼす影響は比の花芽発育と一次腋花房の花芽分化を同時に促進させる較的小さいのに対し，品種の違いは大きな影響を及ぼし育苗法を検討した．頂花房分化後に8〜10日の夜冷処理た．以上の結果から，日長，温度および株栄養を組合せ

中断期間を設けることで，栄養生長が促進され頂花房着ることによって，腋芽の発育パターンをコントロールす

花数が増加した．また夜冷処理中に追肥を行うことで一ることが可能であると考えられた．

次腋花房の花芽分化が促進されることが明らかとなった．
本処理方法で一次腋花房を分化させた苗を9月上旬に定

３．9月上旬定植の促成栽培作型において，「とちおと植することによって，10月上中旬から頂花房の収穫が可能となり，一次腋花房も頂花房に引き続き連続的に収穫57栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

できることから年内収量が大幅に増加することが明らかは少なかった．平坦地で越冬させた苗に比べ，高冷地のとなった．

積雪下で越冬させた苗は，本ぽに定植してからの草勢が旺盛であり，心止まり株の発生が少なく収量が高かった．

６．栄養繁殖作物のイチゴでは，限られた育種材料間で標高600ｍの中山間地で17ａ規模で栽培実証を行った結の交配を繰り返すため近親交配が問題となる．そこで，果，7月上旬〜10月下旬までで10ａあたり1.3トンの収量

近年育成されたイチゴ品種の近交係数を計算した．また，が得られ，約200万円の粗収益となった．栽培者の技術

近交係数と収量との関係を調べた．近交係数の計算は推レベルの向上と，栽培管理技術の早期確立を図ることに論型言語P r o l o gとパーソナルコンピューターを利用

より「とちひとみ」を用いた夏秋どり栽培の普及の可能した手軽な処理系で計算プログラムを作成した．交雑実性が示唆された．

生の近交係数と実生の選抜率との間に相関関係は認められなかった．栃木県農業試験場栃木分場の育成系統（3次選抜系統）の近交係数と収量の関係を調べたところ，−0.37（危険率1％）の有意な負の相関が認められた．
また，イチゴでは近交係数が0.3程度までであれば，近交弱勢による収量の低下は見られないことが明らかになった．近年育成されたイチゴ品種の近交係数は，一季成
り性品種では0.2を超えるものが多く，「とちおとめ」，「章姫」，「さがほのか」，「あまおう」，「さつまおとめ」，「ひのしずく」，「やよいひめ」はそれぞれ
0.261，0.222，0.257，0.213，0.257，0.247，0.346であった．一方，四季成り性品種では「サマープリンセス」と「きみのひとみ」の2品種がが0.183と0.195でやや高い値であったが，それ以外はいずれも0.1以下であった．代
表的な一季成り性品種15品種の総当たり交配による雑種の近交係数を計算した結果，自殖を除いた近交係数の値
は0.067〜0.440で平均は0.210となり，近親交配の程度が高くなることが明らかになった．

７．夏秋どり栽培に適し，業務および生食用として利用
可能な四季成り性品種の開発に取り組み，四季成り性の新品種「とちひとみ」を育成した（2007年3月15日登録，第15007号）．「とちひとみ」は①果実品質（果実硬度，食味）が従来の四季成り性品種と比べて格段に優れる②
四季成り性が強く，夏秋期に連続して開花するため収量性が高い③ほとんどの四季成り性品種はランナーの発生数が少ないため，苗の増殖に問題を抱えているが，「とちひとみ」は一般の一季成り性品種並にランナーが発生する．
夏秋どり栽培の適地と考えられる栃木県内の中山間高冷地において，「とちひとみ」を用いた夏秋どり作型の開発とその普及性について検討した．「とちひとみ」は，
標高400〜1,100ｍの幅広い地域で適応性の高い品種であることが確認された．4月下旬〜6月上旬に苗を本ぽに定植することで，7月上旬から果実を収穫することが可能であった．採苗時期（春苗・秋苗）が収量に及ぼす影響58

イチ ゴの 生理生 態特 性の 解明 によ る周 年生産 技術 の開 発お よび 周年栽 培品 種の 育成 と普 及に関 する 研究謝

辞本研究を取りまとめるにあたっては，宇都宮大学農学部

吉田智彦教授より終始懇切な御指導を賜りました．

同農学部

和田義春准教授には光合成実験に関して御指導を賜りました．東京農工大学農学部
城大学農学部

平沢正教授，茨松田智明教授および宇都宮大学農学部

本條均教授には本論文の御高閲を賜りました．
本研究を進めるにあたって，東京大学大学院農学生命科学研究科

杉山信男教授には貴重な御助言と多くの御支援を賜りました．みつる植物研究所長

藤井敏男博士には温かい励ましを賜りました．
元栃木県農務部普及教育課長

吉澤秀郎氏にはイチゴ研究のきっかけを与えていただきました．元栃木県農業試験場長
長

髙橋馨氏および前栃木県農業試験場栃木分場

木村栄氏には，多くの御支援とともに大学院での研究機会を与えていただきました．栃木分場歴代分場長の川里宏氏，長修氏，峯岸長利氏，赤木博氏にはイチゴの育種および生理生態研究を進める上で有益な御助言を賜りました．
「とちひとみ」の現地試験の実施にあたって，上都賀
農業振興事務所および那須農業振興事務所担当者に多大なご協力をいただきました．特に上都賀農業振興事務所
経営普及部の大橋隆氏（現農政部生産振興課），栗山村（現日光市）経済課の山口聖治氏，斉藤信義氏，大島喜三郎氏ならびに日蔭地区の夏いちご生産部会の皆様にたいへんお世話になりました．
ここに記して心より感謝申し上げます．
最後に，研究業務を支えていただいた栃木県農業試験場および同栃木分場の事務職員の皆様ならびにイチゴの品種育成と技術開発に共に汗を流したいちご研究室職員
および臨時職員の皆様に対して深く感謝申し上げます．

59

栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

昭55春: 220-221.

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Summary
Studies on the Hoeticultural Characteristics of Strawberry for the Development ofYear-round Production and the Rease and the Extension of a New Cultivar Adapted for It.
Yukio Inaba
The direction of flower cluster extension was investigated in micropropagated strawberry plants with no stolons. If
micropropagated plants were planted at an angle of 20 to 25°, primary flower clusters developed in an inclined direction.
However, primary flower clusters developed in the opposite direction if inclined pots were rotated by 180°, 40 days after the
first inclination treatment. These results show that the direction of extension of primary flower clusters is determined
geotropically during the period between flower bud differentiation and anthesis. Furthermore, it is likely that micropropagatedplants will extend flower clusters to the aisle side if they are planted at an angle of 20 to 25°toward the aisle side.
Effects of day length, planting time and plant nutritional conditions after planting on the development of axillary buds on
primary crowns were investigated usingʻTochiotomeʼandʻNyohoʼstrawberries, i.e., tipical cultivars for forcing culture.
Axillary buds at the second to the fourth node from the apex of primary crowns usually developed into runners or axillarybranches under long day condition in both cultivars. The number of axillary buds that developed into axillary buds or remained
as dormant buds increased under short day conditions, especially inʻTochiotomeʼ. As for the third and fourth node from theapex, late planting and poor nutritionnal conditions after planting increased the number of axillary buds that developed into
axillary branches inʻNyohoʼ. On the other hand, poor nutritional condition after planting increased the number of axillarybuds that remained as dormant buds and depressed the development of runners inʻTochiotomeʼeven when planting time wasadvanced. Effects of day length and temperature after transplanting and plant nutritional conditions before and after transplanting
on the development of axillary buds of strawberry primary crowns were investigated using tipical strawberry cultivers for forcing
culture, i.e.,ʻTochiotomeʼ,ʻNyohoʼandʻToyonokaʼ.When the maximum and average temperatures were higher than 3
5 and 25℃respecively, inʻTochiotomeʼaxillary buds at node 2-4 from apex developed into runner even under poor nutritionaland short day conditions, which usually inhibit the development of runner. Temperature exerts the strongest effect on thedevelopment of axillary buds as compared with day length and plant nutritional condition. Hight temperature and poor nutritional
conditions after transplanting forced axillary buds to develop into runners. The developmental patterns of axillary bud were little
affected by plant nutritional conditions while those were largely affected by cultivars. The results suggest that it is possible tocontrol the developmental pattern of axillary buds by manipulating day length, temperature and plant nutritional condition.
ʻTochiotomeʼStrawberryʼs pollen and pistil ability were investigated by forcing culture planting in early September.
Compared withʻNyohoʼ, the germination percentage ofʻTochiotomeʼpollen was lower and the degree of decline in fertility
after flowering was bigger. The fertility ofʻTochiotomeʼpistil was maintained during 3-4 days after flowering. It was shorter
about 1-2 days thanʻNyohoʼand also the degree of decline in the fertility after flowering was bigger. Compared withʻ
Nyhoʼ,ʻTochiotomeʼpollen and pistil was affected by the light condition, and especially the pollen fertility remarkably
decreased by low light insensity. As for the stages of flower cluster, the period from coming of flower organ to coming out offlower bud was most influenced by low light insensity. From the facts described adove, it is considered thatʻTochiotomeʼpollen and pistil ability are low by low light intensity and low temperature, and it may be possible to cause the deformity fruits
by unfertilization. It becomes clear thatʻTochiotomeʼpistil tends toward conspicuous protogyny and growth difference between
top pistil and bottom pistil on the receptacle is small. Therefore, it is considered that there is no unfertilization of top pistil inspite of whose furits are extremely big.
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栃木 県農 業試 験場 研究 報告 第61号

Leaf photosynthesis of strawberry plants showed remarkable diurnal change. The apparent photosynthetic rates(AP)werehigh in the mornig, and declined by about 15% in the afternoon under the same light intensity. This afternoon reduction of AP
was highly correlated to the reduction of stomatal diffusive conductance. Fv/Fm value from a chlorophyll fluorescence study did
not show considerable diurnal change, suggesting that the light inhibition didnʼt occur even under high irradiance in a fine day.
On the other hand, leaf water potential was significantly low in the afternoon. Thus, it is concluded that the afternoon
depression of leaf photosynthesis in strawberry plants is mainly caused by stomatal closure due to the reduced leaf water potential.
The effects of prolonged night chilling and short day treatment with fertilization on the growth of terminal inflorescence anddifferentiation of primary axillary inflorescence were studied in strawberry plants that already differentiated terminal inflorescencein early August. Eight to ten days interruption of the treatment after the initial differentiation of terminal inflorescence increased
the number of flowers in the terminal cluster. Supplemental application of fertilizers during interruption and prolonged nightchilling and short day treatment accelerated the differentiation of primary axillary inflorescence. By transplanting strawberry
plants to a productive field in early September after prolonged night chilling and short day treatment, it made possible to harvest
fruits of terminal inflorescence from early October onward and fruits of the primary axillary inflorescence continuously.
Therefore, early yield of strawberry fruits increased.
Inbreeding is a great concern for strawberry plant breeders because of the repeated crossings among a limited number ofbreeding materials. Coefficients of inbreeding (CI)in recently developed cultivars of strawberry were calculated using a personal
computer and a programming language, Prolog. The relation between CI and yield was also investigated in the strawberry.
There was no correlation between the selection rate of F1 seedling plants and CI of those plants. In the strawberry breedinglines from Tochigi Branch, Tochigi Prefectural Agricultural Experiment Station, the correlation coefficient between CI and yield
was -0.37, which was significant at the 1% level. The figure showed that strawberry plants with a CI less than 0.3 did notshow any inbreeding depression. The CIs of several recently bred strawberry cultivars of the June-bearing type wereapproximately 0.2. CIs ofʻTochiotomeʼ,ʻAkihimeʼ,ʻSagahonokaʼ,ʻAmaouʼ,ʻSatumaotomeʼ,ʻHinosizukuʼ
andʻYayoihimeʼwere 0.261, 0.222, 0.257, 0.213, 0.257, 0.247 and 0.346, respectively. Those of CIs of
ever-bearing type cultivars were approximately 0.1, exceptʻSummer PrincessʼandʻKiminohitomiʼ. Hypothetical diallel
crossing among 15 representative June-bearing type cultivars resulted in CIs of their offsprings ranging from 0.067 to 0.440
with an average CI of 0.210.
ʻTochihitomiʼas a new ever-baring type cultivar was released. It can be used for flesh eating and business uses. The
fruits ofʻTochihitomiʼare high quality and yield is higher than other ever-baring type strawberries. The number of runners
ofʻTochihitomiʼis same as a June-baring type strawberry. It is possible forʻTochihitomiʼto cultivate in the area from 1100
m high to 400m high above sea level. Transplanting to field from late April to early June has made it possible for harvesting
early July. The yield was 1300kg per 10a, whenʻTochihitomiʼwas cultivated at 600m high above sea level. This resultshows that it is possible to prolong the summer-to-autumn cropping ofʻTochihitomiʼunder the condition that farmers have highskill and cultivation technics.

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