モダンメディア 55 巻 7 号 2009［話題の感染症］ 189

話題の感染症

両生類のラナウイルス感染症
Ranavirus disease in Amphibians
う

ね

ゆ

み

宇 根 有 美Yumi UNE

息している。このうち 77.5%が日本固有種である。

要 旨

このように貴重な日本の両生類に対して、ラナウイ
ルスはどのような影響を与えるのか、早急に明らか

2008 年 10 月にわれわれのグループは日本で初めにし、対策をとる必要がある。

て両生類のラナウイルス感染症を確認した。ラナウ
イルス感染症は、世界各地で両生類の数の減少にかはじめにかわっているとされ、2008 年 5 月に世界動物保健機関の監視すべき重要な野生動物の感染症リスト

国際自然保護連合の調査によれば（http://www.

に、両生類の疾病として初めてカエルツボカビととiucnredlist.org/amphibians/redlist_status）、2008 年

もに加えられた。ラナウイルスは、イリドウイルス科

現在、世界には約 6,000 種類の両生類がおり、そのに属する大型の正二十面体のウイルスで、直鎖状のうち、32.4%が絶滅あるいは絶滅に瀕しているとされ

2 本鎖 DNA（サイズ 140 〜 303kbp）を持つ。宿主域ている。両生類の個体数を減少させる原因としては、は広く、両生類のみならず、魚類、爬虫類にも感染

生息域の破壊がもっとも重要で、次に環境汚染、森する種類がある。各発育ステージの両生類が感受性

林火災、外来種圧、感染症などが続く。このうち、感を有しているが、特に変態途中、変態直後の幼体の染症は 1980 年代以降、世界各地で劇的な両生類の感受性が高く、しばしば幼体の大量死事例として発個体数減少にかかわっているとされ、他の原因よ見される。野生下および養殖両生類で流行が確認さり種の絶滅を引き起こす確率が非常に高い（http://れている。感染は、直接接触、共食い、汚染水など

www.iucnredlist.org/amphibians/major_threatsを介した間接接触によって伝播する。魚類のイリド

図 1）。これは感染症の特性に起因するもので、たウイルスに対するワクチンは開発されているが、両とえ病原体が少数であっても、一旦、地域に持ち込

生類のラナウイルスに関して予防法はない。国内でまれ宿主を獲得すると無尽蔵に増殖し、ヒト、動物

発 見 さ れ た ラ ナ ウ イ ル ス 感 染 症 は 、ウ シ ガ エ ルや物流を介して拡散していく。その代表的な例がカ（Rana catesbeiana）の幼体の大量死事例として見出

エルツボカビで、特にパナマやオーストラリアで猛された。分離されたウイルス RCV-JP は、ラナウイ

威を振るっており、侵入が予想できても、拡大、被ルスの基準種 FV-3 とは異なるもので、2008 年 9 月

害を阻止できない状況にある。すなわち、自然界にに遺伝子登録された台湾の RCV-TW07 と非常に類あっては、病原体の拡散をコントロールする、ある似していたが、RCV-JP の由来は不明である。

いは排除することは極めて困難である。

日本では、カエルツボカビ症は飼育下のカエルに

これは、家畜やヒトの感染症でも同様で、古くは流行した。しかし、ラナウイルス感染症は野生下の狂犬病（コヨーテ、アライグマ、コウモリ）、牛型

両生類の大量死事例として発見された。日本には、

結核（イギリスのアナグマ、ニュージーランドのオ

有尾目（サンショウウオ、イモリ）23 種、無尾目ポッサム）、ウエストナイル熱（野鳥）、新型インフ（カエル）35 種 5 亜種、計 58 種 5 亜種の両生類が生

ルエンザの出現で影が薄くなったが、高病原性鳥イ

麻布大学獣医学部病理学研究室
0229 - 8501 神奈川県相模原市淵野辺 1 - 17 - 71

Laboratory of Veterinary Pathology, School of Veterinary Medicine,
Azabu University(1-17-71, Fuchinobe, Sagamihara, Kanagaawa)（ 11 ）

190

ンフルエンザ（野鳥）と枚挙にいとまがない。このされた。イリドウイルス科ラナウイルスによる両生ため、野生動物に関連する感染症の公衆衛生上およ類の感染症としては、1965 年に Frog virus 3 感染症、び動物衛生上の問題を重視して、2008 年 5 月世界

1968 年にオタマジャクシ浮腫病

動物保健機関（旧国際獣疫事務局、OIE）は野生動

るが、1990 年後半から世界各地で流行が報告され物の感染症に関する提言を行い、あわせて、重要なるようになった。カエルツボカビに関しては、すで監視すべき伝染病をリストアップした（表 1）。このに本誌において黒木俊郎博士（神奈川県衛生研究所）

中には、感染症による生態系および生物多様性の破が解説しているので（53 巻 3 号、2007 年 http://

壊を危惧し、初めて両生類の病原体として、カエル

www.eiken.co.jp/modern_media/）、ここでは、最近、ツボカビとイリドウイルスが掲載された。ともに両国内で発見されたイリドウイルス科ラナウイルス感

生類の新興感染症として捉えられ、カエルツボカビ

染症について解説する。

1）が報告されていは、1999 年に 1 属 1 種の新種のツボカビとして登録

All habitat loss
Invasive species
Utilsation
Accidental mortality
Persecution
Pollution
Natural disasters
DiseaseHuman disturbance
Changes in native sp. dynamics
Fires
Non-threatened
Threatened

Unknown
None
0

1000

2000

3000

4000

Number of species

図 1 Major threats to amphibians.
（http://www.iucnredlist.org/amphibians/major_threats より引用）

表 1 野生動物の監視疾病リスト（OIE）
African Horse Sickness
African Swine Fever
Avian Influenza HPAI 高病原性鳥インフルエンザ
Avian Influenza LPAI
（wild birds）
低病原性トリインフルエンザ

Avian Chlamydiosis オウム病
Avian Cholera
Avian Infectious Bronchitis

Leishmaniosis
Leptospirosis レプトスピラ症
Maedi/Visna

Avian Tuberculosis 鳥型結核

Myxomatosis

Bluetongue
Foot and Mouth Disease（FMD）
Vesicular Stomatitis
Swine Vesicular Disease
Rinderpest
Peste des Petits Ruminants

Paratuberculosis（Johne s disease）
Bovine Tuberculosis 牛型結核
Q-fever Q 熱
Tuberculosis Human 人型結核
Rabbit Haemorrhagic Disease（RHD）
Bovine Herpesvirus（IBR）
Bovine Spongiform Encephalopathy（BSE） Rabies 狂犬病
Scrapie スクレピー
Brucella melitensis ブルセラ
Trichinellosis トリヒナ
Brucella abortus
Tularemia 野兎病
Brucella suis
West Nile disease 西ナイル熱
Brucella sp.

Contagious Bovine Pleuropneumonia
Classical Swine Fever
Lumpy Skin Disease（capri ne pox）
Newcastle Disease
Rift Valley Fever
Sheep/Goat Pox
Anaplasmosis
Anthrax 炭疽
Aujeszky s Disease 仮性狂犬病

Caprine Arthritis/Encephalitis（CAE）
Duck Plague（DVE）
Duck Hepatitis
Echinococcus granulosus 単包条虫
Echinococcus multilocularis 多包虫症
Epizootic Haemorrhagic Disease（EHD）
Equine Herpesvirus（ 12 ）

Amphibians
Chytridiomycosis
Iridovirus diseases

は人獣共通感染症

191

る。オーストラリアの流行性造血器壊死症ウイルス2）（Epizootic Hematopoietic Necrosis virus : EHNV）

Ⅰ. イリドウイルス科ラナウイルスや北米のオオクチバスウイルス（Largemouth bass
イリドウイルスの「irido」は、ギリシャ語の iris、

virus : LMBV）がよく研究され、日本では、海水魚

iridos（虹色）に由来し、感染細胞の中に集積したウのイリドウイルス病が、マダイなどの養殖魚に流行

イルス粒子が虹色を呈することから命名された。大し、養殖産業に多大な被害を及ぼした（ほとんどが型の正二十面体のウイルス粒子（球形ビリオン）で、メガロサイチ属ウイルス）。そして、ラナウイルス

直径は属によって多様で 120 〜 360nm。直鎖状の 2属のウイルスは、魚類、両生類および爬虫類に感染

本鎖 DNA（サイズ 140 〜 303kbp）のウイルスであるする。両生類に病原性を示すイリドウイルスとして、（http://www.ictvdb.rothamsted.ac.uk/lctv/fs_irido.

ラナウイルス属および未分類イリドウイルス属htm）。ウイルスの複製には核が関与し、細胞質内（frog erythrocytic iridoviruses）のウイルスがよくにカプシドが集積して（細胞質内封入体として確認

知られている。

3）される属がある）、細胞膜より出芽する。宿主細胞

ラナウイルスは、少なくとも 20 種類あるとされ、膜由来のエンベロープを持つもの（脊椎動物ウイル

代表的なものとして Frog Virus 3（FV-3） 、オタマ

ス、主としてラナウイルス属とリンホシスチス属）

ジャクシ浮腫病（TEV） 、Ambystoma tigrium（トラと持たないもの（昆虫ウイルス、主としてイリドウ

フサンショウウオ）virus

イルス属とクロルイリドウイルス属）とがある。後（BIV）、Rana esculenta iridovirus などがある（表 2）。

者はエーテル耐性で、他のすべてのウイルスがエー

このうち、FV-3 が基準となるウイルスで、多くのテルおよび非イオン性界面活性剤に感受性がある。

種類のカエル（アカガエル属）とヒキガエルに、し両生類のウイルス感染症として重要なウイルスのばしば高病原性で高い死亡率を示す。FV-3 と TEV

ほとんどが、このイリドウイルス科に属している。

間には、ウイルス学的に密接な関係があり 、とも

この科には、イリドウイルス Iridovirus 属、クロルに幼体での被害が大きく、同じ臨床症状を示す 。

イリドウイルス Chloriridovirus 属、ラナウイルス

北米全土で、FV- 3 と TEV に類似するラナウイルス

Ranavirus 属、リンホシスチス Lymphocystivirus 属、によるオタマジャクシを含む幼体の大量死が報告さメガロサイチ Megalocytivirus 属の 5 属と（図 2）、

れており、しばしば、致死率が 90%を超える

4）

1）

5, 6）

、Bohle（ボーレ）iridovirus

7）8）

9, 10）。

この他、未分類 unassinged のウイルス群があり、その後、ウイルス学的および分子生物学的研究が節足動物などの無脊椎動物（昆虫と軟体動物）と下進み、FV-3（同義語 Box turtle virus 3、Bufo Unit-

等脊椎動物（魚類、両生類、爬虫類）から分離され

ed Kingdom virus - BUK、Bufo marinus Venezuelan

る。このうち、イリドウイルス属、クロルイリドウイ

iridovirus 1、Lucké triturus virus 1、Rana United

ルス属のウイルスは昆虫に感染し、また、リンホシ

Kingdom virus -RUK、Redwood Park virus、Stick-

スチスとメガロサイチ属のウイルスは魚類に感染す

leback virus、Tadpole edema virus -TEV、Tadpole
virus 2、Tiger frog virus -TFV、Tortoise virus 5）、
Ambystoma tigrinum virus（ ATV）
（ 同義語 Regina

イリドウイルスの分類

ranavirus）、Bohle iridovirus（BIV）、Santee-Cooper

1. イリドウイルス Iridovirus 属（昆虫）ranavirus（SSRV）（ 同義語 Doctor fish virus -DFV、

2. クロルイリドウイルス Chloriridovirus 属（昆虫）

Guppy virus 6 -GV6、Largemouth bass virus -LMBV）、

3. ラナウイルス Ranavirus 属（両生類、爬虫類、魚類）
4. リンホシスチス Lymphocystivirus 属（魚類）5. メガロサイチ Megalocytivirus 属（魚類）
この他、未分類 unassinged のウイルス群

Rana esculenta iridovirus, Singapore grouper iridovirus、Testudo iridovirus のように整理された（http://
www.oie.int/aac/eng/Publicat/Cardsenglish/Ranavi
11）

rus%20card_final.pdf#search=’OIE）’ 。

図 2 イリドウイルスの分類（ 13 ）

192

表 2 両生類のラナウイルス
Host
Leopard frog
（Rana pipiens）

Virus
Frog virus 3

Country or region where isolated
United States, North America

References
Hyatt et al 2000

Leopard frog
（Rana pipiens）

FV1-3, FV9-23 Lucke
triturus virus 1

United States

Ahne & Essbauer 2001

Bullfrog（Rana catesbeiana）

Tadpole edema virus
オタマジャクシ浮腫病（TEV）

United States, North America

Wolf et al 1968

Edible frog
（Rana esculenta）
Edible frog
（Rana esculenta）

Rana esculenta iridovirus（REIR） Croatia, Europe
Rana esculenta iridovirus（REIR） United Kingdom, Europe

Ahne et al 1998
Ahne et al 1998
Drury et al 1995. Hyatt et al 2000.
Cunningham et al 1996

Common frog
（Rana temporaria） Rana UK virus（RUK）

United Kingdom, Europe

Red-legged frog larvae（Rana aurora）
Ranid frog
（Rana grylio）
Tiger frog
（Rana tigrina）
Tiger frog
（Rana tigrina）
Tiger frog
（Rana tigrina）
African clawed toad（Xenopus laevis）

Redwood Creek virus
Rana grylio virus（RGV）
Tiger frog virus
（TFV）
(LSV）
RTV
XV

California, United States
China
China
Thailand
United States

Mao et al 1999, 1997
Ahne & Essbauer 2001
He et al 2002
He et al 2002
Ahne & Essbauer 2001
Ahne & Essbauer 2001

Ornate burrowing frog
（Limnodynastes ornatus）

Bohle iridovirus（BIV）

Australia

Speare & Smith 1992

Cane toad（Bufo marinus）
Common toad
（Bufo bufo）

Guatapo iridovirus
Bufo UK virus（BUK）

Venezuela, South America
United Kingdom, Europe

Hyatt et al 2000
Ahne et al 2001

Red-spotted new eft（Notophalamus viridescens）

NVT

United States, North America

Ahne & Essbauer 2001

Red eft（Diemictylus viridescens）

T6-20

United States

Ahne & Essbauer 2001

Tiger salamander（Ambystoma tigrinum stebbins）

A. tigrinum virus（ATV）

Arizina, United States

Jancovich et al 2001

Tiger salamander（A. t. mavortium or diaboli）

Regina ranavirus（RRV）

Saskatchewan, Canada

Bollinger et al 1999

N. Dakota, United States
Maine, United States
Utah, United States

Docherty 1999

Tiger salamander（A. tigrinum） Not yet named
Spotted salamander（A. maculatum） Not yet named
Tiger salamander（A. tigrinum） Not yet named#Iridovirus の文献より

臨床症状は、突然死から明瞭な症状を示さないものまでさまざまである。甚急性では全身性出血性病

Ⅱ. 発生状況と臨床症状変を主徴とする。経過が長くなると、皮膚潰瘍、四ラナウイルスは、両生類の生活環のすべての発育

肢・尾の壊死、全身水腫、体腔水腫などが観察され
5, 8, 12）

。ときに二次感染を伴って赤足病のような症ステージに影響を与えるが、特に、オタマジャクシると変態にかかわる時期が最も冒されやすく、成体よ状を呈する。実験による急性感染症では、接種後 2

り幼体の方が 3 倍以上感受性が高いとされている。

日〜 2 週間で発症し、通常、全身症状を呈する 。

8）

このため、変態途中あるいは変態直後の動物の大量

病理組織学的所見としては、ウイルスは一般に死として発見されることが多く、しばしば、野生下造血細胞を標的とするといわれているが、骨格筋

両生類の急激な個体数減少を引き起こす。なお、成などの筋組織を除く全身諸臓器から分離される。

体の動物の中に無症候性キャリアーが存在すると考また、ウイルスの種類や株、宿主の種類と年齢なえられているが、臨床的に異常のない個体から、ウ

どによって病変が異なるが、概して壊死性変化がイルスは稀にしか分離されない。

顕著で、皮膚および全身諸臓器、特に造血組織と流行とその影響には季節性があり、暖かい季節

肝臓が冒される。また、腎臓や肝臓などで、好塩（高水温下）では、流行が起きやすく、かつ大規模

基性の細胞質内封入体をみることがある 。しばしになりやすく、病勢の進行も早い。また、地域へのば、二次的細菌感染による臨床症状や組織学的所見

ラナウイルスの侵入は、感染した両生類、魚類またが観察される。

13）

は爬虫類や汚染物の移動により起こる。

（ 14 ）

193

・オタマジャクシ：活力の低下、腹水、出血、死亡。
・変態個体：活力の低下、全身性水腫、腹水、出血、

Ⅲ. 感染経路と宿主域死亡。
汚染された水との接触、オタマジャクシなどの共食・成体：活力の低下、皮膚潰瘍形成、出血、死亡。

12）

いによって水平感染する 。垂直感染もおこり得る発症または死亡個体であれば、新鮮あるいは冷凍と考えられているが、実験的には証明されていない。

の死体か組織（脾臓または腎臓が最適）あるいは組BIV は、両生類のみならず、爬虫類（淡水性カメ、織を採材し 10%ホルマリンか 70%アルコールで固定

ヘビ）および魚類（淡水魚）と 3 種の脊椎動物に感し、保存する。診断方法としては、病理学的検査、染することができる。このように、両生類、爬虫類

組織からのウイルス分離（魚の培養細胞を用いる）、

および魚類と類を越えて感染する病原体は少なく、抗原検出、ELISA（AC-ELISA : antigen-capture

この宿主域の広さは疫学上および防疫上問題にな

enzyme -linked immunosorbent assay）、PCR 検査、る。さらに、感染性が高く少数のウイルスでも感染

電子顕微鏡学的検査がある。PCR 検査では、ウイが成立し、無症候性キャリアー状態も起り得る。おルスの主要カプシド蛋白をコードする遺伝子を検出

そらく、野生状態ではこの形が最も一般的な状態でする。検査材料として腎臓と脾臓が用いられている。

あろう。宿主がいない環境で、ある期間生存できるキャリアー状態（少数感染）の場合、PCR 検査でしが増殖することはなく、一旦、その地域に侵入してか検出できないかもしれない

1, 9, 14 〜 17）。

も一貫して検出され続けることはない。

Ⅵ. 治療法と予防法
Ⅳ. 消毒法
治療法はない。しかしながら、Johnson ら

12）

は、

ラナウイルスは抵抗性が強く、乾燥材料であって両生類の皮膚からの分泌物がラナウイルスに防御的も長期間生存する。また、4 ℃の水中では比較的長に働くと仮定して、アシクロビル（Zovirax）の服用

期間安定している。

が、臨床使用において、症状をコントロールする潜消毒法は、一般的ウイルスの消毒法に準じる。エ

在的作用があるかもしれないとしている。

ンベロープ（脂質を含む）を有するウイルスかどう

魚類のイリドウイルス感染症に関しては、すでにかで、消毒薬の効果が異なる。すなわち、エーテル、

不活化ワクチンが開発されていて、マダイ、ブリ属

クロロホルム、フロロカーボンなどの有機溶媒でエ

魚類に筋肉内あるいは腹腔内接種で予防接種されてンベロープを持つウイルスは容易に不活化される。

いる。しかし、両生類のラナウイルスのワクチンは

ちなみに、ラナウイルスはエンベロープを有する。

開発されていない。また、現行のワクチンでは、野多くのウイルスは、56 ℃では 30 分でカプシド蛋白が生下の動物には使用できない。ラナウイルスは、変性し、4%次亜塩素酸ナトリウムで不活化される。

OIE の監視疾病リストに掲載されていることから、

以下に、一般的ウイルスの消毒法を示す。① 煮

汚染地域あるいは汚染国からの汚染物の移動に関し

沸（98 ℃以上）15 〜 20 分、② 2w/v%グルタール、て多くの提言がなされている。

③ 0.05 〜 0.5w/v%（500 〜 5,000ppm）次亜塩素酸ナ
トリウム、④ 70%消毒用エタノール、⑤ 2.5w/v%ポ

Ⅶ. 世界分布とその影響

ンピドンヨードなど。
ラナウイルス感染症は、世界各地で野生の両生類に流行しているⅤ. 診断法18, 19）。イギリスでは、1985 〜 1991年にかけて、イングランドの南東部でヨーロッパア
それぞれの生活環における急性ラナウイルス感

カガエル（Rana temporaria）の異常な個体数の減少

染症の臨床症状は、以下のとおりである。変態中が起きたことから、ロンドン動物学研究所などがの両生類の大量死では、第 1 にラナウイルス感染症

Frog Mortality Project を発足し、イギリス全土よを疑う。

りカエルの死に関する情報を収集すると同時に、原（ 15 ）

194

因究明のための調査を開始した。その結果、3,600

Australian variable treefrog（Litoria latopalmata）の件 64,500 匹以上の両生類の死に関する情報が寄せオタマジャクシと変態個体に対しても致死的であられ、年間数万匹の単位で、ヨーロッパアカガエル

る。なお、BIV はオーストラリア土着のラナウイル

がラナウイルス感染症により死亡していることが明スの可能性がある。

らかになった。このラナウイルスは、成体のみならアジアでは、1995 年中国で養殖されていた pig

ず、オタマジャクシや卵にまで影響を与えるとされ、

frog（Rana grylio）に、FV-3 に類似するラナウイル

病型として、皮膚潰瘍型、全身出血型とその混合型

ス（RGV）による大量死が起きており 、さらに、

20）

25）

がある 。また、種特異性が低く、ヨーロッパヒキ

2001 年には養殖されていた tiger frog（Rana tigrine

ガエルやイギリスに生息するすべてのイモリにも感

rugulosa）に、ラナウイルス（TFV）の流行が報告さ

21）

26）

染するといわれている 。なお、このウイルスは、れている 。タイでも、2004 年カンボジアから輸

比較的最近イギリスへ侵入したものと考えられ、北入された観賞魚の餌用カエル（Rana spp.）が、係留

米の両生類から検出されたウイルスと密接な関係が期間中 50%死亡し、これらからラナウイルスが検出あることから、1 つの可能性として、北米から導入された。詳細な記載はないが、台湾南部で、2007 年したウシガエルあるいは淡水魚によってもたらされ10 月に死亡したウシガエルから、ラナウイルス

22）

RCV-TW07 が検出されている。

たと考えられている 。
北米では、Amphibian Research and Monitoring
Initiative が調査を実施している。その結果、2006

Ⅷ. 日本初のラナウイルス感染症

年 34 の州 110 例の両生類の病性鑑定で、死因の2008 年 9 月にウシガエル幼体の大量死として、43%がラナウイルス、16%がカエルツボカビ、10%27）が原虫であったとしている。さらに、両生類の大量

西日本の 1 箇所の池で発見された

死 19 件の解析によると、ラナウイルス感染症によ2008 年 9 月 10 日頃から、変態途中あるいは変態直るものが 16 件 12 の州、12 種類の両生類で確認され後のウシガエルの死体が、1 日に数千匹の単位で観たが、これに対して、ツボカビ症は 3 件 3 つの州で察された。当初、農薬の流入、有毒プランクトンの3 種類の両生類のみであったとされている。また、発生、酸素欠乏、水温上昇などの原因が考えられた

1998 年には、北アメリカの 3 つの州でトラフサン

が、同じ池に生息する雑魚には著変がなく、成体のショウウオ Tiger Salamander（Ambystma tigrinum）

死体も発見されず、カエルの幼体のみが発症、死亡のラナウイルスによる大量死が公表された。この報していた。

。この池では、告によると、同様の大量死は 1983 年より毎年確認

臨床症状としては、沈鬱、不活発で、人が近寄ってされ、幼体ばかりの死体が 5,000 〜 27,000 匹みつも逃走しない。半眼、眼瞼の充血、腹部の膨隆（水23）かったとされている 。

腫）、皮膚の紅班、点状出血、皮膚潰瘍、削痩、指オーストラリアでは、野生下両生類へのラナウイ

端の欠損、尾の脱落などが認められた。その他の肉ルスの影響は、カエルツボカビほど科学的に証明さ眼所見として、皮下水腫、体腔水腫、肝臓の腫大がれていないとの報告もあるが、1992 年に FV-3 の近縁観察された（図 3）。組織学的には、尿細管の硝子滴

種の BIV が、ornate burrowing frog（Limnodynastes

変性を伴う高度の糸球体壊死が特徴的で（図 4, 5）、

24）

ornatus）の変態個体から分離された 。クイーンズ

さまざまな程度の肝細胞変性と壊死が認められた。

ランドにおける疫学調査の結果、両生類 14 種の急また、腎尿細管上皮内と肝細胞内に、好塩基性細胞

激な減少に BIV が関与していることが示唆されて

質内封入体が観察された（図 6）。電顕的には、糸いる。実験的に、ornate burrowing frog のオタマ

球体の血管内皮と思われる細胞の細胞質内に、対称

ジャクシと変態個体、オオヒキガエル giant toad（Bufo

性で、正二十面体の直径 130nm のラナウイルス様marinus）のオタマジャクシと変態個体、成体への構造物を少数認めた。ラナウイルスの主要カプシ

高い病原性が確認されている。また、White’s treefrog

ド・タンパク質（MCP）遺伝子を増幅する特異的プ（Pelodryas caerulea）のオタマジャクシ、northern

ライマー CONbanjo frog（Limnodynastes terraereginae）およびイルスに特異的とされる 139bp のバンドを検出し（ 16 ）

28）を用いた PCR 検査により、ラナウ

195

①

③

④

②

図 3 ウシガエルラナウイルス（RCV-JP）感染症①：オタマジャクシの種々の程度の体腔水腫、②：皮膚の出血、尾の欠損、短縮③：オタマジャクシの皮膚潰瘍、④：変態途中の幼体の左足欠損、両後肢指端短縮、削痩

図 4 ウシガエルラナウイルス（RCV-JP）感染症
腎臓病変 尿細管上皮の硝子滴変性 HE 染色

図 5 ウシガエルラナウイルス（RCV-JP）感染症
腎臓病変 糸球体壊死 HE 染色

図 6 ウシガエルラナウイルス（RCV-JP）感染症
腎臓病変 腎臓間質造血細胞と未熟尿細管
上皮細胞質内塩基性封入体（挿入、 ） HE 染色（ 17 ）

196

Soft-shelled turtle iridovirus（DQ335253）
854

Frog virus 3（DQ897669）
851

Frog virus 3（U36913）

856

Frog virus 3（AY548484）
RCV-JP（AB474588, this study）
676

Rana catesbeiana virus TW07-440（FJ207464）
Bohle iridovirus（AY187046）
Tiger frog virus（AF389451）
976
1000

Rana tigrina ranavirus（AY033630）
682

Ambystoma tigrinum stebbensi virus（AY150217）
1000

Epizootic hematopoietic necrosis virus（AY187045）
0.01

図 7 ウイルス主要カプシド部分の塩基配列による系統樹（麻布大学獣医学部分子生物学研究室村上賢教授提供）
RCV-JP が、今回国内で発見されたラナウイルス。

た。その PCR 産物の塩基配列は、2008 年 9 月に遺伝子登録された台湾のウシガエルのラナウイルス

おわりに

RCV-TW07（GenBank accession no. FJ207464）と高い相同性を示した。しかし、ウシガエルに死を日本には、有尾目（サンショウウオ、イモリ）23 種、もたらすとされる tadpole edema virus、Rana cates-

無尾目（カエル）35 種 5 亜種、計 58 種 5 亜種の両生29）beiana virus Z（RCV-Z） などとは、塩基配列が異類が生息している。このうち 77.5%が日本固有種でなっていた（図 7）。

ある。このように貴重な日本の両生類に対して、ラ今回、ラナウイルス感染症が流行した池では、例
年、野生のウシガエルが産卵していたが、未だかつナウイルスはどのような影響を与えるのか、早急に明らかにし、対策をとる必要がある。

てこのような大量死は確認されていない。なぜ、

文2008 年 9 月に突然流行が起きたのかはわからず、

献

また、今回分離されたウイルスの由来も不明なまま
1 ）Wolf, K., Bullock, G. L., Dunbar, C. E., and Quimby, M.

である。
財務省統計によれば、日本には、台湾から 2007

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年 1 年間に、ウナギ約 1,300t とその他の生きた魚介2 ）Reddacliff, L. A. and Whittington, R. J. Pathology of epi-

類が輸入されている。しかしながら、本ウイルス

zootic haematopoietic necrosis virus（EHNV）infection inと台湾から輸入される魚介類との関係を明らかに

rainbow trout（Oncorhynchus mykiss Walbaum）and redfin

するためには、今後、さらなる疫学調査が欠かせない。

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一方で、本ウイルスが日本土着（固有）のラナウ
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ピュレーションを明らかにする必要がある。

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