【論文】

多雪山地立山松尾峠のオオシラビソ林における積雪下の地表面温度環境
杉田久志 1・中島春樹 1・石田 仁 2Ground surface temperature environment under snow cover in the subalpine coniferous forest
at Matsuo pass, Mt. Tateyama, a heavy snowy mountain in central Japan
Hisashi SUGITA1, Haruki NAKAJIMA1, Megumi ISHIDA2
多雪山地の立山松尾峠の亜高山帯針葉樹林において地表面およびマウンド上の温度の観測を 16 冬季にわたり 1 時間間隔で行い，積雪下における温度環境の特性を明らかにした。温度の状態を A（気温随伴変動大），B（氷点下変動小），C（氷点以上変動小），
D（氷点一定）の 4 タイプに区分した。積雪日数（B～D 出現時間合計）は最短が 185
日，最長が 251 日，平均は 224 日であった。各タイプの平均出現時間は B が 5 日，C が12 日，D が 208 日で，B と C は積雪初期にわずかに出現しただけで，D が積雪期間のほ
とんどを占めた。根雪前に氷点下になることが少なく，根雪時の温度が高い場合に B の出現が少なく，C の出現が多い傾向がみられ，地温が低下する前に根雪になったことがC の出現と B の少なさをもたらしたと考えられる。温度条件 B では雪腐れ病の蔓延を回避できるが，C および D では回避できないと考えられ，B がほとんど出現しないことは非常に長い積雪期間を通して針葉樹の実生が菌害のリスクにさらされることを意味している。このことは，立山の亜高山帯林においてオオシラビソが圧倒的に優勢な樹種構成が成立したことの一因である可能性がある。
キーワード：菌害・凍結・根雪・マウンド・雪腐れ病

1. はじめに
積雪環境は植生の成立を規定する重要な要因である（石塚 1978；梶本ら編 2002）。日本列島
は，日本海に流入する対馬暖流がアジア大陸から吹く冬季季節風に水蒸気を供給するため，世界的にみても有数の多雪地域である。とくに日本海側の山地では水分を含んだ風がぶつかって上昇し，大量の降雪がもたらされる。一方，太平洋側の山では水分を落として比較的乾いた風が吹き抜けるため降雪は少なく，日本海側から太平洋側へ移るにつれて積雪量が減少する傾向がみられる。この積雪環境傾度に対応した植生のちがい（植生背腹性）は日本の自然景観を語るうえで重要な特徴である。植生背腹性がとくに顕著なのは亜高山帯であり，針葉樹林の構成

種のうちシラビソ，コメツガ，トウヒは多雪山地
より少雪山地の方が優勢であるが，オオシラビソは対照的に積雪の増加につれて優占度を増し，多雪山地ではオオシラビソのみが優占する（今西1937；杉田 2002）。
積雪の影響は保護効果，機械的雪害，生理的雪害など多様である（酒井 1977）が，多雪地における稚樹定着や森林更新を阻害するものとしては生理的雪害が重要であり，とくに積雪下で蔓延する菌害が深く関与していると考えられている。積雪下で低温，多湿，暗黒の環境が半年近くも続くな
かで，越冬中の植物，とくに実生，稚樹，幼齢木
は生理的に衰弱し，病原菌に感染する危険性が高くなる。通常の病原菌は低温条件で活動が不活発になるが，積雪下でも活性が高く植物を発病・死〒930-1362 富山県中新川郡立山町吉峰 3 (Forest Research Institute, Toyama
Prefectural Agricultural, Forestry & Fisheries Research Center, 3, Yoshimine, Tateyama Town, Toyama 930-1362, Japan）
2 岐阜大学応用生物科学部フィールド科学教育研究センター 〒501-1193 岐阜県岐阜市柳戸 1-1（Gifu Field Science Center,
Faculty of Applied Biological Sciences, Gifu University, 1-1 Yanagido, Gifu, Gifu 501-1193, Japan）

1 富山県農林水産総合技術センター森林研究所

16富山森林研報

13（2021）

ひとつである立山の亜高山帯針葉樹林における16 冬季にわたる地表面温度の長期観測結果に基づき，積雪日数の年変動，積雪下における温度環
境特性を明らかにし，亜高山帯性針葉樹の菌害回避の観点から多雪山地における積雪環境の特質について議論する。

亡させるものは雪腐れ病菌とよばれる。雪腐れ
病菌が天然林における稚樹定着の成否を左右し（程 1989；程・五十嵐 1990），樹種の耐病性や菌害回避様式のちがいが天然分布に関与していることが指摘されている（佐保・高橋 1974)。
積雪環境傾度に対応した亜高山帯植生背腹性の成立についても，少雪山地ではコメツガ稚樹が地表で多数みられる(Sugita and Nagaike 2005)のに対し，中程度～多雪山地では根張り，倒木，
マウンド上に限られ，地表ではほとんど定着していないこと(Sugita and Tani 2001)から，多雪山地におけるコメツガの劣勢が決定的になるステージは発芽後数年以内の更新初期段階である可能性が指摘され，雪腐れ病菌による更新阻害の関与が大きいものと考えられる（杉田 2002）。
雪腐れ病菌の活性は温度に規定されており，積雪下の 0℃一定の場合には雪腐れ病が蔓延する（程 1989）が，土壌凍結したところでは雪腐れ病が少ないことが指摘されている（遠藤・林1973）。そのため，種子・実生の生活の場である
地表面の温度条件は菌害の発生や実生定着の成否を左右する重要な環境要因であり，とくに凍結しているか否かは重要である。
積雪は高い断熱効果をもち，地表面温度に大きな影響を及ぼす。積雪に覆われた際には変動の大きい外気の影響が緩和されて地表面温度の変動が小さくなる。積雪が少ない間は気温が氷点下で推移すると地表面温度も氷点下の値を示
すが，積雪深がある程度増えると地表面温度は0℃に近づき（小島 1972），さらに積雪温度が融解点に達すると，地表面温度は積雪の融解潜熱のため 0℃一定に保たれる。地表面温度の観測による自然環境の検討は，永久凍土の成立要因という観点から高山帯でよく行われている（東野ら 1998；福井 2002；石川ら 2002；青山2011）が，森林において樹木の生育環境という観点から議論した事例は少ない。石田（2006）
は富山県内のさまざまな標高・植生タイプにおいて地表面温度を観測し，森林植生を規定する要因として積雪期間を解析している。しかしながら，積雪期間における地表面の温度条件そのものを解析し，雪腐れ病の発現環境という視点から検討したものはなく，菌害を回避できる温度環境がどの程度出現するのかは明らかにされていない。
本研究は，世界的に見ても最も多雪な地域の2. 調査地および方法

2.1 調査地
調査地は富山県立山町，立山の松尾峠である。一帯は立山火山（弥陀ヶ原火山）が噴出した堆積物とそれが形成した地形が広がる（原山ら 2000）。約10万年前に称名滝火砕流が噴出して弥陀ヶ原台地を形成し，その後（9～4 万年前の間）に松尾峠溶岩が流れて松尾峠付近の台地をつくり，さらにその後に火山体が崩壊・侵食されて立山カルデラが形成された。調査地はカルデラ壁辺縁部の松尾峠展望台から200m 北側の松尾峠溶岩の台地上に位置し，標高は1980m，傾斜15°程度の西向き緩斜面である。現地での気象観測結果によると，年平均気温 3.0℃，最寒月（1 月）平均気温-10.1℃，最暖月（8 月）平均気温15.8℃，平均年最深積雪深457cm（2004～2019）,
最大値580cm（2006 年），最小値300cm（2016 年）
で（中島 2020），世界有数の多雪山地といえる。
調査は 1998 年に設置された 50m×100m の固定プ
ロット（松尾峠調査区）のなかで行った。プロットの中上部はオオシラビソを主としてダケカンバが混交する亜高山帯針葉樹林となっている。低木層にはミネカエデ，ナナカマド，ハウチワカエデなどがあり，高さ 2m 程度のチシマザサが密生する。林冠の高さは10～12m，オオシラビソ林冠木の直径のモードは30～35cm，最大直径はオオシラビソが59cm，
ダケカンバが 64cm である（小島編 2002； 石田・
中島 2008）。
2.2 調査方法
2003 年秋に，松尾峠調査区上部のオオシラビソ林
内で樹木の根元周り，岩や倒木，マウンドの周辺，
林冠ギャップを避けて，平坦な林床の地表面に測定地点をランダムに 4 か所（ａ～d 地点）設置した。
当初の測定地点の間隔が 3.3～6.2m と近かったので，
2005/06 からはc，d 地点を廃止して新たにe，f 地点を設置して，間隔は 6.2～15.0m となった。さらに，
2005/06 からは地表からの高さ 0.7m のマウンド上 1か所（地表面の測定地点までの距離の範囲は10.0～
27.9m，最寄りはa 地点）でも測定を行った。気温を観測するために，オオシラビソ（胸高直径 45cm）
17の高さ 2m で分岐した枝の基部でも測定を行った（直射日光を避ける処置や通風をせず，厳冬季に積雪に埋まるので，正確な気温は測定できていな
いが，本報告では気温とよぶ）。気温測定地点から地表面，
マウンド上の測定地点までの距離は2.8～16.4m，最寄りは a 地点である。温度の測定・記録は，株式会社ティアンドディ製の防水型温度
データロガーTR-51A あるいは TR-51i（計測範囲-40～80℃，測定精度±0.5℃，分解能 0.1℃）を地
表面，マウンド上に置き（埋設しない），1 時間インターバルで行った。一部の測定はログ電子社製
B-5あるいはオンセット社製ティドビッドv2を用いた。原則として計器の設置は9 月末までに，回
収は 6 月下旬～7 月中旬頃に行った。解析には2003/04～2018/19 の16 冬季の10 月11 日から7 月
10 日までの観測データを用いた。なお，2004/05
は計器の設置が遅くなって積雪初日，根雪初日を観測できず，またトラブルにより多くの測点で欠測となったため，根雪初日は別途観測していた地
温のデータから推定し，積雪日数や温度条件の解析から除外した。また2005/06，2012/13，2014/15,
2018/19 でも機器のトラブルによる欠測のため地表面の測点数が3 に減り， 2006/07 にはマウンド上の測定が欠測となった。

した後に気温とは大きく異なる動きをとるようになる。同時に変動が小さくなり，ゆるやかに 0℃に近づいていく。積雪下の状態を示すと推察される。
C：氷点以上変動小気温とは異なる動きをとって温度の変動が非常に小さくなり，積雪下となったと推察されるが，氷点下に下がることはなくプラスの値を示し続ける。
D：氷点一定温度がほぼ 0℃でまったく値が変わらない状態（ゼロ・カーテン)が長く続く。
１時間インターバルの測定ごとに，この4 つの温度条件タイプのいずれに相当するかを判定した。まず，その前後における気温との随伴関係や変動の程度を勘案してタイプA とそれ以外を判別した。タイ
プ B～D については，補正後にも±0.5℃以内の誤差をもっていることを想定し，-0.5～0.5℃の範囲で同じ値が連続している場合（24 時間以上を目安）をDと判定し，その一定値より低い温度で緩やかに推移するものをB ，
高い温度で緩やかに推移するものをC と判定した。同じ値が連続していても，-0.6℃以下であればB，0.6℃以上であればC と判定した。
(3) 各タイプの出現時間，積雪日数等の算定
A が無積雪，B～D が積雪下であるとみなし，B～D のいずれかが出現している期間を積雪期間（中間で積雪が消失した期間を含まない），初めて出現した日を積雪初日，A をはさんで区切られたいくつかの積雪期間のうち最も長く連続しているものを
根雪期間，それが始まった時／日を根雪時／根雪初日， 最終的に C，D のどちらかから A に移行した
時／日を消雪時／消雪日とよぶ。B～D に判定された測定の頻度をそれぞれの出現時間として集計し，
24 で割って日単位で求めた。積雪日数は B，C，Dの出現時間の合計，根雪日数は根雪時から消雪時までの期間の長さとして求めた。
地表面の測定地点（a，b，e，f）による出現時間のちがいを検討するため，4 地点で欠測が生じなかった 10 冬季のデータを用い，Friedman 検定を行った。地点間の多重比較は，Wilcoxon の符号付順位和検定をすべての測点の組み合わせについて行い，p値の補正はHolm 法を用いた。
(4) 各タイプの出現時間と諸要因との関係
調査林分において観測された年最深積雪深のデータ（中島 2020）を用いて積雪日数との関係を検討した。この観測では，立枯木の上部に滑車を固定してワイヤーを地表まで垂らし，径 2.5mm のア
ルミ線を高さ 20cm 間隔でワイヤーの両側に長さ2.3 解析方法
(1) 温度データの補正
消雪前に地表面温度が一定になっている状態
は氷（固相）と水（液相）の相平衡にあり，温度の真の値は正確に 0℃となる。しかし，消雪前の一定の温度の測定値は，必ずしも 0℃ではなく，-0.2～0.2℃の範囲内で観測ごとに異なっていた。
0℃からズレた観測データについては，その差分を系統誤差とみなし，測定値を補正した。
(2) 地表面・マウンド上の温度条件の類型化
温度の値と変動に基づき，地表面やマウンド上の温度の状態を以下の4 タイプに類型化した。
A：気温随伴変動大激しく変動する気温に随伴するように日周期をもって変化する。日中の高温時と夜間の低温時には両者の温度の値に差がみられるが，増減の傾向は同調しており，経時変化のグラフ上ではかなりの部分が重なってみえる。このタイプは積雪がない状態を示していると推察される。
B：氷点下変動小地表面温度が気温低下に伴って氷点下に低下

18富山森林研報

13（2021）10

2007/08 地表面e

5
0
-5

10

7-Jul

27-Jun7-Jun17-Jun28-May8-May

18-May28-Apr

8-Apr

18-Apr29-Mar9-Mar

19-Mar

28-Feb

8-Feb

18-Feb

29-Jan9-Jan

19-Jan30-Dec20-Dec10-Dec30-Nov

20-Nov

31-Oct10-Nov

21-Oct11-Oct-10

2010/11 地表面e

5
0

9-May

19-May29-May8-May

18-May28-May8-Jul29-Apr
28-Apr

28-Jun19-Apr
18-Apr

7-Jul

9-Apr
8-Apr

27-Jun30-Mar29-Mar

8-Jun

20-Mar
19-Mar

18-Jun10-Mar
9-Mar

17-Jun28-Feb
28-Feb

7-Jun

8-Feb

18-Feb18-Feb

29-Jan19-Jan9-Jan30-Dec8-Feb

1020-Dec10-Dec30-Nov

20-Nov

10-Nov

31-Oct21-Oct-10
11-Oct

温度 （℃）-5

2003/04 地表面b

5
0

10

29-Jan19-Jan9-Jan30-Dec20-Dec10-Dec30-Nov

20-Nov

10-Nov

31-Oct21-Oct-10

11-Oct-5

2014/15 マウンド上

5

気温
A
B
C
D

0

8-Jul

28-Jun18-Jun8-Jun

29-May19-May9-May

29-Apr

19-Apr9-Apr

30-Mar20-Mar

10-Mar

28-Feb18-Feb

8-Feb

29-Jan19-Jan9-Jan30-Dec20-Dec10-Dec30-Nov

20-Nov

10-Nov

31-Oct21-Oct-10

11-Oct-5

図-1 地表面，マウンド上温度の経時変化の事例
白矢印：初積雪，青矢印：根雪時，赤矢印：消雪時 温度は補正後の値の地表面 e は，D が積雪期間のほとんどを占めた事例である。10 月 20 日の初積雪時には C がみられたが，11 月 11 日に根雪になるとすぐに同じ温度が何日も続く状態になり，値は最高で 0.4℃あったが，測定精度が±0.5℃であることを考慮し，氷点で一定になっている D とみなした。この一定状態は 6 月 29 日の消雪まで一貫して続いた。
2010/11 の地表面 e は，積雪期間の前半に C が比較的長くみられた事例である。10 月 26 日の初回の積雪時と 11 月 1 日の根雪後は C が続き，温度はほぼ一定であったが最高で 0.7℃あり，0.5℃の誤差を考慮してもプラスの値であったと考えられる。その後ゆるやかに低下し，12 月 3 日に D に移行し，6 月 25 日の消雪まで続いた。2003/04 の地
表面 b は根雪初期に B が出現した事例である。11月 21 日の 3 回目の積雪が根雪となり，最初 D が出現した後 12 月 2 日に B となり，温度が-2.4℃まで低下したが，12 月 12 日に D に移行し，6 月 7
日の消雪まで続いた。一方，2014/15 のマウンド
上は B が非常に長く続いたのが特徴的である。11
月 12 日の根雪直後に B となり，11 月下旬にひと
まずD となったが，12 月に入って再びB に戻り，10cm ずつ水平に伸びるように設置し，積雪の沈降圧によりアルミ線が下向きに曲がった最大の高さ
を最深積雪深とした。
B およびC の出現時間に影響を及ぼす要因として，年最深積雪深，積雪日数，根雪初日の日付，
根雪時の温度，根雪前の寒さを検討した。根雪時の温度の指標として，
根雪時直前 24 回の温度測定
値の平均値を求め，気温（測定年ごと）と地表面
あるいはマウンド上の温度（測定地点ごと，測定年ごと）について算出した。根雪前の寒さの指標として積算寒度（℃・日）を算出した。この指標
は日平均温度が氷点下となった日の値を積算したものであり，気温と地表面あるいはマウンド上の温度について 10 月 11 日以降根雪初日前日までの積算値を算出した。
以上の要因間の相関関係について，Spearman の順位相関係数 rs により解析した。
3．結果
3.1 温度の経時変化パターン
温度が特徴的な経時変化パターンを示した地表面 3 例とマウンド上 1 例を図-1 に示す。2007/08

19

A

温度条件タイプ

B

DC

10月11日からの日数
年度

測定地点
a
2003/04 bcda
2005/06 bfa
2006/07 befab
2007/08 efab
2008/09 efab
2009/10 efa
2010/11 befab
2011/12 efa
2012/13 bea
2013/14 befb
2014/15 efa
2015/16 befab
2016/17 efab
2017/18 efa
2018/19 ef

0

50

Oct

100

Dec

Nov

150

Jan

Feb

Mar

200

Apr

250

Jun

May

Jul

図-2a 地表面における各年度の温度条件タイプの経時変化
2004/05 は欠測

温度条件タイプ
0A

10月11日からの日数
100
150

50

B

D

C

200

250

2005/06
2007/08
2008/09
2009/102010/112011/122012/132013/142014/15
2015/162016/172017/18
2018/19

Oct

Nov

Dec

Jan

Feb

Mar

Apr

図-2b マウンド上における各年度の温度条件タイプの経時変化
2003/04 と 2004/05 は測定せず，2006/07 は欠測

20

May

Jun

Jul

富山森林研報年度
2003/04
2004/05
2005/06
2006/07
2007/08
2008/09
2009/102010/112011/122012/132013/142014/15
2015/162016/172017/18
2018/19
年平均

13（2021）表-1 各年度の積雪初日，根雪初日，消雪日，根雪日数，積雪日数
地表面
マウンド上
積雪初日 n 根雪初日 消雪日 根雪日数 積雪日数
根雪初日消雪日 根雪日数 積雪日数
10/23 4
11/21
6/2-19 201 ± 7 213 ± 8
欠
1
11/12
6/18
218
欠
10/22 3
11/7
6/20-29 228 ± 5 232 ± 5
11/7
6/5 210
214
11/7
4
11/7
6/11-22 223 ± 5 223 ± 5欠欠欠欠
10/20 4
11/11 6/22-29 227 ± 3 229 ± 3
11/11 6/3 205
208
10/27 4
10/27
6/9-21 231 ± 6 231 ± 6
10/27 5/22 208
208
11/2
4
11/15 6/15-25 216 ± 5 221 ± 5
11/15 5/24 191
196
10/26 4
11/1
6/18-25 233 ± 3 236 ± 3
11/1
6/3 214217
11/14 4
11/20 6/20-7/5 218 ± 7 222 ± 7
11/20 6/3 196
201
10/23 3 10/23-30 6/19-7/3 240 ± 8 244 ± 7
10/23 6/10 223
228
10/16 4
11/7
6/12-27 224 ± 6 231 ± 7
11/7
6/3 208214
10/16 3
11/12 6/10-26 216 ± 9 225 ± 9
11/12 5/18 186
191
10/28 4
11/25 5/18-25 178 ± 4 187 ± 4
11/25 5/5 162
169
11/2
4
11/23 6/20-7/1 216 ± 5 228 ± 7
11/25 6/7 194
205
10/23 410/30
6/8-17 225 ± 4 231 ± 4
10/30 5/18 200
204
10/29 3
11/22
6/7-21 205 ± 7 214 ± 7
12/7 5/27 171
194
10/27
11/11
6/17
218 ± 15 224 ± 13
11/11 5/28 197 ± 17 204 ± 15

各年度の値は測点間（n=3～4）の平均値±標準偏差，年平均の値は全観測期間の平均値と標準偏差を示す

表-2 各測定地点の積雪日数と各タイプ出現時間（日）温度も徐々に低下して-1.0℃に達したが，2 月 23
日に急激に 0.1℃まで上昇して D に移行した。
地表面における各年度，各測定地点の温度条件
タイプの経時変化パターンを図-2a に示す。C が積
雪初期の 10 月下旬から 12 月前半にかけて，B が根雪直後にみられたが，それ以降はDが卓越した。
2003/04，2005/06～2007/08，2018/19 のように，根雪後に C がほとんど出現せず，根雪直後から D が卓越する冬季もみられた。

測定地点
Friedman検定abef224.5b 221.2 b 230.3 a 220.9b p <0.0001
積雪時間 平均
標準偏差 12.7
14.2
14.7
14.7
B出現時間 平均
1.0a
6.2a
4.4 a
3.2 a p =0.009
標準偏差
1.7
4.0
3.1
3.0
C出現時間 平均
17.5
10.6
13.1
13.5
p =0.056
標準偏差 13.5
9.5
14.4
9.4
D出現時間 平均206.0a 204.4 a 212.7 a 204.1a p =0.033
標準偏差 17.1
15.0
18.2
16.0
欠測のなかった10冬季のデータにより算出
同じ記号の付いたものは有意なちがいがない （p >0.05）
測定地点間の多重比較はWilcoxonの符号付順位和検定（Holmの方法）による

270

積雪日数 （日）3.2 積雪日数
各年度の積雪初日，根雪初日，消雪日，根雪日
数，積雪日数を表-1 に示す。積雪初日は，最も早いものが 10 月 16 日（2013, 2014），最も遅いものは 11 月 14 日（2011），観測期間を通しての平均は
10 月 27 日であった。根雪初日は，最早が 10 月 23日（2012，地点 a），最遅が 11 月 25 日（2015），
平均は 11 月 11 日であった。消雪日は，最早が 5
月 18 日（2016，地点 f），最遅が 7 月 5 日（2012, 地
点 e），平均が 6 月 17 日であった。根雪日数は最短が 173 日（2015/16，地点 f），最長が 246 日，平均は 218 日であった。積（2012/13，地点 e）
雪日数は最短が 183 日（2015/16，地点 f），最長が251 日（2012/13，地点 e），平均は 224 日であった。
積雪日数は測定地点により有意に異なり（表-2），地点 e が他の 3 点よりも 6～9 日長かった。
各年度の年最深積雪深と積雪日数（地点間の平均値）との関係を図-3 に示す。年変動の大きい最深積雪深（変動係数 0.158）に比べると積雪日数の変動は小さかった（変動係数 0.054）。最深積雪深と積雪日数の間には比較的高い相関がみられたが，

240

210

rs=0.506
p=0.054

180

150
250

300

350

400

450

500

550

600

年最深積雪深 (cm)

図-3 年最深積雪深と積雪日数との関係
積雪日数：各年度の測定地点間の平均値，2004/05 は欠測5%水準では有意でなく，また極端な少雪年を除外
して 400cm 以上 に限る と 相関 は低か っ た（rs=0.391, p=0.167）。
3.3 地表面における積雪下の温度環境
各年度の積雪期間における B～D の温度条件タ
イプ別の出現時間の内訳（地点間の平均値）を図-4 に示す。B と C は積雪期間のうちごくわずかにすぎず，D がほとんどを占め，観測期間を通した
平均では B が 4.5 日，C が 11.8 日，D が 208.4 日
21

であった。B と C の出現時間は年変動が大きく，
変動係数は B が 0.55，C が 0.75，D が 0.06 であった。B と C の出現時間の間には有意な負の相関がみられた（図-5）。測定地点によるちがいについては，B とD では全体で有意であると判定されたが，個々の地点間のちがいはどの組み合わせでも有意とは判定されなかった（表-2）。C では全体でも有意なちがいはなかった。
根雪時の気温は根雪初日の遅い冬季ほど低くなる傾向が不明瞭ながらみられ（rs=-0.449, p=0.093），
気温の積算寒度は根雪初日の遅れにともなって低くなる傾向が顕著であった（rs=-0.802, p<0.0001）。
各地点における根雪時の地表面温度でも根雪初日
が遅いほど低下する傾向が明瞭にみられ（図-6），
地表面温度の積算寒度も根雪初日が遅いほど有意に低下した（rs=-0.802, p<0.0001）。ただし，地表
面温度は 10 月下旬で 4℃前後，11 月中旬で 3℃前
後，下旬で 2.5℃前後であり，最も低いものでも-0.1℃で，氷点下に下がることはほとんどなかった（図-6）。
各年度の C の平均出現時間は，最深積雪深，根雪初日の日付，根雪時の気温，気温の積算寒度と有意な相関を示さなかったが，積雪日数とは有意な相関を示した（rs=0.575, p=0.027）。各地点の C
出現時間は，根雪初日の日付（rs=-0.248, p=0.066）
や根雪時の地表面温度（rs=0.243, p=0.072，図-7）と有意ではないもののある程度の相関を示した。
各年度の B の平均出現時間は，最深積雪深，積雪日数，根雪初日の日付（rs=0. 452, p=0.091），根雪
時の気温，気温の積算寒度のいずれとも有意な相関を示さなかった。各地点の B 出現時間は，根雪
初日の日付（rs=0.315, p=0.018）や地表面温度の積
算寒度（rs=-0.477, p<0.0001，図-8）と有意な相関
を示した。

B

270

C

D

240

出現時間 （日）

210
180
150
120
90
60
30
0

図-4 地表面における温度条件タイプの出現時間
出現時間：各年度の測定地点間の平均値, 2004/05 は欠測

C出現時間 （日）35

rs=-0.577
p=0.024

30
25
20
15
10
5
0

0

2

4

6

8

10

B出現時間 （日）図-5 地表面における B と D の出現時間の関係
出現時間：各年度の測定地点間の平均値

根雪時地表面温度（℃）

7

rs=-0.398
p=0.002

6
5
4
3
2
1
0
-1
10/21

10/31

11/10

11/20

11/30

根雪初日

図-6 根雪初日の日付と根雪時地表面温度との関係
根雪時地表面温度：各測定地点における根雪時の直前 24 時
間の平均値
14

rs=-0.477
p<0.0001

rs=0.243
p=0.072

40

12
10

30

8
6

20

B出現時間 (日)C出現時間 （日）

50

4

10
2

0

0

-1

0

1

2

3

4

5

6

7

-5

根雪時地表面温度（℃）

-4

-3

-2

-1

0

地表面温度の積算寒度 （℃・日）

図-7 根雪時地表面温度と C 出現時間との関係

図-8 地表面温度の積算寒度と B 出現時間との関係

根雪時地表面温度：各測定地点における根雪時の直前
24 時間の平均値

積算寒度：各測定地点における日平均温度のうち 0℃以下のものを 10 月 11 日から根雪初日前日まで積算22富山森林研報

13（2021）

3.4 マウンド上における積雪下の温度環境
マウンド上における積雪初日は地表面と同じであり，
根雪初日もほとんど同じであったが 2018/19のように地表面が根雪になった後にマウンド上の雪がなくなって地表面より 15 日遅れた事例もあった（表-1）。消雪日は最早が 5 月 5 日（2016），
最遅が 6 月 10 日（2013），平均 5 月 28 日で，地表面より 2，3 週間早かった。根雪日数，積雪日数の平均はそれぞれ 197 日，204 日で，地表面より 3
週間程度短かった。温度条件タイプの経時変化を
図-2b に，各タイプの出現時間を図-9 に示す。Cがほとんど出現せず，替わりに B が地表面に比べて多く出現し，とくに積雪初期に出現してその後D に移行するが，気温が最も低下する 1～2 月に再び多く出現する傾向がみられた。3 月以降は D が卓越し，消雪まで続いた。観測期間を通した出現
時間の平均値はB が42.0 日，
C が0.6 日，
D が160.8
日であった。変動係数は B が 0.88，C は 1.07，D
は 0.25 で，B と C の変動が大きかった。2005/06，
2009/10，2014/15，2016/17，2018/19 のように B とD が同程度出現した冬季と，2007/08，2008/09，
2012/13，2015/16，2017/18 のようにほとんど D のみの冬季がみられた。マウンド上と地表面の B 出
現時間の間には有意な相関があり（rs=0. 747,
p=0.005），同調していた。しかしながらマウンド
上の B 出現時間は，最深積雪深，積雪日数，根雪
初日の日付，
根雪時気温，
根雪時マウンド上温度，
気温の積算寒度，マウンド上温度の積算温度のいずれとも有意な相関を示さなかった。
4．考

240

B C D

210
出現時間 （日）

180
150
120
90
60
30
0

図-9 マウンド上における温度条件タイプの出現時間
出現時間：各年度の測定地点間の平均値，
2003/04 と 2004/05 は測定せず，2006/07 は欠測

積雪下の温度条件にはB～Dの3タイプがあり，
B は凍結状態，C は非凍結状態と考えられる。そしてDは凍結／非凍結の平衡状態，
すなわち氷（固相）と水（液相）が共存している相平衡の状態であり，熱の流れがあったとしても融解潜熱に使われるため温度が 0℃一定に保たれていると推察される（French 1976）。B の出現は雪が強風で吹き払
われてあまり積もらない高山の風衝地でみられ，冬季の後半あるいは消雪前の時期にDに移行する
ことが報告されている（澤口 1987；福井 2002，
2004；石川ら 2002；石田 2006；青山 2011）。そこでは薄い積雪が十分な断熱効果を発揮せず，土壌凍結が進行すると考えられる。少雪山地の富士
山の亜高山帯でも同様のパターンが報告されている（梨本ら 2016）。ある程度の深さの積雪がみられるところでは積雪の断熱効果が発揮され，B の出現は積雪初期の短い期間に限られて積雪期間の大部分は D に占められる。このような温度条件の経時変化は立山の上ノ小平，美松，鏡石で報告されている（石田 2006）。C が出現する事例は富山
県内の標高 1400m 以下の比較的標高の低いとこ
ろで報告されている（石田 2006）。島田（2019）
は立山室堂（2450m）でも積雪初期に地表面温度が 0℃より高い期間が存在することを報告し，地中から積雪への熱流により融雪が起こり，積雪下面と地表面の間に隙間が生じていたことを明らかにしている。このことから，C は積雪に覆われているが，温度計が積雪と接触していない状況を示していると推察される。
松尾峠における積雪下の地表面温度環境は，氷点下に下がるBが根雪初期にわずかにみられるのみで，D が卓越していること，そして積雪下でプラスの温度を示すCがみられることが特徴的である（図-2a，4）。とくに C の出現は報告事例が少な
く，注目される。C は富山県内の比較的標高の低

察4.1 多雪地における積雪下温度環境の特徴
松尾峠における積雪日数は全期間（15 冬季）
・全地点の平均で 224 日であり（表-1），7 か月半に相当する。最も短いものでも 6 か月，最長のもの
では 8 か月半に及ぶ。少雪山地の富士山の標高2220m で積雪日数が 111～181 日，
平均 136 日であると報告されている（梨本ら 2016）のと比べるとかなり長い。森林が成立する場所としては最大級に積雪期間が長い事例であると考えられる。測定地点間で積雪日数に有意なちがいがみとめられたこと（表-2）は，林分内で空間的なバラツキがあることを示している。積雪日数の年変動は年最深
積雪深に比べると小さく，また最深積雪深との相関があまり明瞭ではなかったこと（図-3）は，積
雪日数が積雪深のみで決まるのではなく，融雪時期の気温など他の要因も関係していることを示唆
している。
23

い暖温帯と冷温帯の森林で出現することが報告されている（石田 2006）が，亜高山帯でもどれくらいの広がりがあるのか調べる必要がある。
B と C の出現時間には負の相関があり（図-5），
トレードオフ的な関係を示したのは，これらのタ
イプの出現が温度に対し逆の反応を示すためと考えられる。明瞭ではないものの，根雪時の地表面温度が高いほどCが長く続く傾向がみられたこと（図-7）は，根雪時の高い地温がプラスの値を持続させていると考えられる。その値は 0～6℃もあり（図-6），断熱性の高い積雪が温度低下を抑制し，そして地表面と積雪底面との間の温度勾配により融雪が起こって隙間が生じ（島田 2019），積雪と接触することなくプラスの温度が継続したものと考えられる。一方，B 出現時間が積算寒度と負の相関を示したこと（図-8）から，その出現には根雪前に冷えることが必要であり，十分に冷える前に根雪になる場合が多かったためにBの出現が少なかったと考えられる。このような現象は，根雪
初日が早く，地温が低下する前に深い積雪に覆われる多雪山地の特徴であると考えられる。この点についてはさまざまな積雪環境の山域で同様の測定を行い，比較・解析することが望まれる。
一方，マウンド上で氷点下に下がる状態（B）
が長く出現し，多い年には積雪期間のほぼ半分を占めたこと（図-2b，9）は，雪がほとんど積もらない風衝地における地表面温度の変化パターン（福井 2002, 2004；石川ら 2002；青山 2011）と類似している。積雪深が十分大きいにもかかわらず氷点下に低下したのは，マウンドを覆う積雪の温度が低かったからであろう。気温が氷点下の場
合には地表面からの高さが増すにつれて積雪層内の温度が低くなる（小島 1972）ため，地表から0.7m も盛り上がっているマウンドは氷点下のかなり低い温度の積雪層に冷却されていたと考えられる。ただし B の出現時間は年変動が大きく，ほとんど出現しない年もあること（図-9）は注目される。この年変動は地表面における B 出現時間の変動と同調していたが，地表面では相関がみられた積算寒度とは対応しておらず，それがどの要因に応じているのかは明らかにできなかった。このようなマウンド上の年変動が比較的積雪の少ない山域でもみられるのか，比較検討が俟たれる。
本研究で用いた温度計は精度が高くないので，
温度条件タイプを厳密に判別するのは難しい。計器の測定精度を根拠にD の閾値を-0.5～0.5℃に設定したが，実際の誤差がどの程度であったのか不明である。D と判定したものに C や B が含まれ，あるいはCと判定したものにDが含まれている可能性は否定できない。それを検討するため，高精度の測器も併用した観測を実施してキャリブレー
ションを行う必要がある。
4.2 亜高山帯性針葉樹の更新に及ぼす積雪下温度環境の影響代 表 的 な 雪 腐 れ 病 菌 で あ る Rhacodium
therryanum の温度活性については，10℃で高い活性を示し，エゾマツ種子の感染率が 30 日で 100%に達する。温度が低下するにつれて時間を要するようになるが，0℃でも 60 日で到達する。ところが，-5℃の場合はまったく感染しない（程 1989）。
現実には積雪があるため地表面温度が-5℃まで下がることはない（図-1）が，土壌凍結したところ
でR. therryanumによるトドマツ実生の雪腐れ病が少ないことが指摘されており（遠藤・林 1973），
氷点下になって凍結すると菌害防止効果があるようである。以上のことをふまえると，温度条件 B
では雪腐れ病の蔓延を回避できるが，C および Dでは回避できないと考えられる。D は雪腐れ病の進展が緩慢ではあるが，長い積雪期間は壊滅的な被害をもたらすのに十分であろう。C は温度が若干高くまったく凍結していないため，D よりも進展が速い可能性もある。
松尾峠の地表面温度環境において，積雪期間が7 か月半にもわたることに加えて，雪腐れ病の蔓延を回避できる B がほとんどみられず，それを回避できない C，D がほとんどの期間を占めていたことは，長い積雪期間を通して菌害のリスクにさらされる環境に置かれていることを意味している。
その状況では菌害がきわめて重要な更新阻害要因となり，菌害抵抗性の低い樹種にとっては過酷な環境であると考えられる。積雪の断熱作用は，従来は低温から植物を保護するものとして植物にプラスに働く効果と認識されてきた（堀田 1974）が，一方で雪腐れ病害のリスクを高め，個体群存続に致命的な影響を及ぼすマイナス要因でもある。
樹種による雪腐れ病害抵抗性のちがいは多雪山
地における樹種の優占度の優劣あるいは分布欠如をもたらしている可能性がある。亜高山帯性針葉
樹の抵抗性については，北海道でトウヒ属のエゾ
マツ，アカエゾマツの抵抗性が低く，モミ属のト
ドマツの抵抗性が高いことが報告されている（程・五十嵐 1990）。本州産の樹種については明らかにされていないが，中程度の積雪条件の早池
峰山の地表面においてコメツガの実生が 3 年以内

24富山森林研報

13（2021）に消滅したのに対し，当年秋まで生き残ったオオ
シラビソの実生がそれ以降の死亡率低下，とくに最初に迎えた積雪期の死亡率がコメツガより低かったことにより比較的高い実生密度を維持したこと（杉田 2002）は，オオシラビソのほうがコメツ
ガよりも雪腐れ病に抵抗性が高い可能性を示唆するものである。立山の亜高山帯林ではオオシラビ
ソが圧倒的に優勢で純林を形成し，トウヒとコメ
ツガはごくわずかにみられるのみで，シラビソは分布しない（宮脇編 1977；小島編 2002；石田・中島 2008）。このような樹種構成の成立には，地表面温度環境が雪腐れ病の蔓延を回避できないものであることが関係している可能性がある。その仮説を検証するには菌害を起こす菌の特定，その菌の活性の温度特性，その菌に対する各樹種の抵抗性などを明らかにする必要があり，その解明は今後の課題である。
一方，マウンド上において雪腐れ病の蔓延を回避できる温度環境（B）が地表面より多く出現したこと（図-9）は，マウンドが雪腐れ病を回避す
るのに有利な場所であることを示唆している。マ
ウンドや倒木・根張りはどの針葉樹にとっても良好な実生定着場所であり，とくに中程度の積雪条
件の山域におけるトウヒ属，ツガ属樹種の定着はその基質に依存していることが報告されている(Sugita and Tani 2001; Narukawa and Yamamoto 2002;
Mori et al 2004；杉田ら 2008）。この現象の原因として，雪腐れ病を回避できることがその一因である可能性がある。地表で雪腐れ病の蔓延を回避できない林分において，それを回避できるマウンドは貴重なセーフサイトであると考えられる。程（1989）は，これらの基質で菌害が少ないのは腐植質が少なく病原菌が少ないためと考えているが，積雪下でも氷点下に下がるという温度環境も菌害防止に貢献している可能性がある。ただし，マウ
ンド上の温度条件タイプの出現割合は年変動が大
きく，B がほとんど出現しない年もみられたこと（図-9）は，マウンド上における雪腐れ病回避が十分なものではないことを示唆している。立山においてマウンド，倒木，根張りが存在するにもかかわらずコメツガの混生割合がきわめて低いのは，
このことが関係しているかもしれない。

測データの取扱いについてご教示くださった富山
県立山カルデラ砂防博物館の福井幸太郎博士，飯田 肇博士，富山大学の島田 亙博士，草稿に対し有益なコメントをくださった森林研究・整備機構
森林総合研究所東北支所の梶本卓也博士，関西支所の市原 優博士，
富山県森林研究所の相浦英春上席専門員に厚くお礼申し上げる。
引用文献
青山雅史（2011）気温・地温観測結果からみた飛騨山脈槍・穂高連峰における山岳永久凍土の分
布状況．地理学評論 84: 44–60
程東昇（1989）エゾマツの天然更新を阻害する暗色雪腐病菌による種子の地中腐敗病．北海道大学農学部演習林研究報告 46:529-575
程東昇・五十嵐恒夫（1990）エゾマツ，アカエゾ
マツ，トドマツ及びカラマツ種子・稚苗の暗色
雪腐病菌に対する感受性．北海道大学農学部演
習林研究報告 47:125-136
遠藤克昭・林 敬太（1973）トドマツ天然生稚苗の発生消長を左右する要因 (III) 土壌の凍結と暗色雪腐病菌 Rhacodium therryanum THUEM による種子の発芽阻害．日本林學會誌 55: 277-280
French HM (1976) The perigracial environment. 309pp
Longman, London
福井幸太郎（2002）立山，内蔵助カールのプロテーラスランパートでの永久凍土調査と地表面移動量の観測．地学雑誌 111: 564-573
福井幸太郎（2004）立山での山岳永久凍土の形成維持機構．雪氷 66: 187-195
原山 智・高橋 浩・中野 俊・苅谷愛彦・駒澤正夫（2000）立山地域の地質．地域地質研究報告（5万分の 1 地質図幅）218pp. 地質調査所
東野外志男・小川弘司・野上達也（1998）白山高山帯の室堂平における気温，地温の通年変化．
雪氷 60: 157-165
堀田 満（1974）植物の分布と分化．三省堂，東京
今西錦司（1937）垂直分布帯の別ち方について．山
岳 31: 269-364
石田 仁（2006）富山県の森林帯における年間積雪
期間の標高傾度 ―林床地表面温度からの推定―．雪氷 68: 489-496
石田 仁・中島春樹（2008）林分構造解析．小島 覚
編「環境変動と立山の自然(Ⅱ) ―立山植生モニ
タリング第Ⅱ期調査成果報告書―」，126-153，
富山県
石川 守・岩崎正吾・澤柿教伸・平川一臣・渡辺悌
二（2002）北海道日高山脈ポロシリ岳周辺にお謝辞本研究を進めるにあたりご協力をいただいた富山森林管理署，富山県自然保護課，環境省中部山
岳国立公園立山管理官事務所，富山県農林水産総合技術センター森林研究所の各位，積雪環境や観25

ける山岳永久凍土環境 ―気温と地表面温度観
測からの考察―．地学雑誌 111: 574-582
石塚和雄（1978）多雪山地亜高山帯の植生（綜合
抄録）．｢吉岡邦二博士追悼植物生態論集｣,
404-428, 仙台
梶本卓也・大丸裕武・杉田久志編（2002）雪山の生態学 東北の山と森から，東海大学出版会，
東京
小島賢治（1972）
札幌市の平地積雪の温度：1963-64～1968-69 年の積雪断面測定資料より．低温科
学. 物理篇. 資料集 29: 15-20
小島 覚編（2002）環境変動と立山の自然 ―立山
植生モニタリング調査成果報告書―，148pp，富山県
宮脇 昭編．1977．富山県の植生．289pp，富山県，
富山
Mori A, Mizumachi E, Osono T, Doi Y (2004)
Substrate-associated seedling recruitment andestablishment of major conifer species in an
old-growth subalpine forest in central Japan. For EcolManage 196:287-297
中島春樹（2020）気象観測．石田 仁編「環境変動と立山の自然(Ⅳ) ―立山植生モニタリング第Ⅳ期調査成果報告書―」，19-26，富山県
Narukawa Y, Yamamoto S (2002) Effects of dwarf
bamboo (Sasa sp.) and forest floor microsites on
conifer seedling recruitment in a subalpine forest,
Japan. For Ecol Manage 163:61-70
梨本 真・小林卓也・石井 孝（2016）富士山亜高山帯における年最大積雪深の高度分布と積雪期
間．雪氷 78: 127-141
佐保春芳・高橋郁雄（1974）エゾマツとトドマツの天然分布に関与する菌類．林業技術 388:6-8
酒井 昭（1977）植物の積雪に対する適応．低温科
學. 生物篇 34: 47-76
澤口晋一（1987）北上山地山稜部の荒廃裸地における凍結･融解による斜面物質移動．地理評 60:
795-813島田 亙（2019）立山室堂平での積雪下部の状態変化 ─温度測定とインターバル撮影─．雪氷 81:
151-161
杉田久志（2002）亜高山帯林の背腹性とその成立機構．梶本卓也・大丸裕武・杉田久志編「雪山の生態学 東北の山と森から」，74-88，東海大学出版会，東京
杉田久志・岩本宏二郎・森澤 猛・齋藤智之・壁
谷大介・岡本 透・酒井寿夫（2008）御嶽山における密なチマキザサ林床をもつ亜高山帯針葉樹林の構造と動態．森林総研研報 7: 81-89
Sugita H, Nagaike T (2005) Microsites for seedlingestablishment of subalpine conifers in a forest withmoss-type undergrowth on Mt. Fuji, central Honshu,
Japan. Ecological Research 20: 678-685
Sugita H, Tani M (2001) Difference inmicrohabitat-related regeneration patterns between
two subalpine conifers, Tsuga diversifolia and Abies
mariesii, on Mt. Hayachine, northern Honshu, Japan.
Ecological Research 16:423-433

Summary
The ground surface temperature under snow cover was examined in a subalpine coniferous forest on Mt.
Tateyama in central Japan, which is interested by heavy snowy climate, in relation to the snow-blight infection ofconifer seedlings. The temperature conditions were classified into four categories: type A (drastically fluctuating
related to the air temperature), type B (relatively less fluctuating below the freezing point), type C (stable above
the freezing point), type D (stable at the freezing point). The occurrence frequency of each of these conditions washence determined. We found that the mean snow-covered period amounted to 224 days: type B (mean occurrencetime = 5 days) and type C (mean occurrence time = 12 days) occurred infrequently only in the earlier part, andtype D (mean occurrence time = 208 days) was predominant in the subsequent period. The occurrence time oftype C was correlated to the temperature at the beginning of continuous snow cover, while that of type B was
negatively correlated to the freezing degree-days. These results suggest that the occurrence of type C and theinfrequent occurrence of type B is caused by the early coming of a continuous snow cover before the soil issufficiently cooled down. Type B conditions might avoid the snow-blight infection of conifer seedlings, while
types C and D conditions cannot: a predominance of the two latter types of thermal condition may cause
infections and lead to an extreme dominance of Abies mariesii in the subalpine coniferous forest on Mt Tateyama.
Key words: continuous snow cover, freezing, fungal infection, mound, snow-blight disease26