14神経心理学

第13巻第1号

團教育講演

視覚性失認をめぐる最近の話題
河内十郎＊

要旨：近年の視覚認知機構に関する議論が，刺激対象が正しく見える過程と見えた対象を理解する過程とを明確に区別するLissauerの古典的な2段階説を否定している点を取り上げた。そうした議論の一つであるFarahの大規模並列制約条件充足モデルは，心理学的実験，Activation Study，臨床報告などによって支持されている面もあるが，それぞれの分野で反証も多いことを指摘した。次に神経解剖学的知見に基づくZekiの再回帰説にも，臨床面で反証が多いことを指摘した。最後に，2段階説を否定する臨床的根拠にも反証が多いことを指摘し，言語の神経機構との類推から，視覚認知機構も，連合を基礎とする2段階過程として考えるべきであることを論じた。 神経心理学 13；14−19，1997
KeyWords：視覚性失認，計算論的モデル，再回帰説，2段階説，連合visual1agnosia，

computationalmodel，reentry，

two−stagetheory，association

うになったためとみることができる。ここでははじめに視覚認知の計算論的モデルと神経生理学的モデ

Lissauer（1890）の視覚性失認論は，刺激対象を見えるようにする知覚過程と見えた対象がルをとりあげ，臨床の面からその妥当性をみていくことにしたい。

何であるかを知る認知過程とを区別する2段階II説にあたるが，これが皮質連合説に基づいているために反対も多く，とくに今世記なかぽまで

Farahの計算論的モデル

Farah（1990）は，Hinton（1981）などがは，Bay（1951）に代表される，感覚・知覚障害のない定義にかなった症例の存在を否定する用するような問題を解くことができるとして考立場が優勢な時期が続いていた。しかしRu−案した計算論的モデルを取り入れて連合型失認

さまざまなタイプの多数の制約条件が同時に作

bensとBenson（1971）の症例をはじめとしてを説明している。大規模並列制約条件充足モデ十分検討された症例が次々に報告されるように

ル（massivelyなると，視覚性失認の存在自体が広く認められtionるようになった。ところが近年状況が変わり，わめて多数のユニットが相互に密接に連絡し視覚性失認患者の視知覚の障害の問題が再び議論されるようになってきている。それは，視覚あった大きなニューロンネットワークで，刺激表象は，相互に強く結合した一群のユニットか認知機構に関する議論のめざましい発展の中でらなるネットワーク全体に及ぶ＝ユーロンの活2段階説を否定する視覚認知モデルが提唱さ動パターンとして表現される。さらにこのネッ

れ，視覚性失認がその文脈の中で論じられるよ

トワークは，相互に一致する内容を表現するユ

parallelconstraint

sa之isfac−model）とよぼれるこのシステムは，き1997年1月28日受理
Current Topics of the Visual Agnosia＊東京大学総合文化研究科生命環境科学系，JuroArtsandSciences，（別刷請求先〒153

TheUniversityofKawachi：DepartmentofLifeSciences，GraduateTokyo

東京都目黒区駒場3−8づ

東京大学総合文化研究科生命環境科学系
一 14一河内十郎）

Schoolof15

1997年3月25ff＝ット同志は互いに活性化しあい，表現する内上にイメージする条件でも成立することが知ら容に一一致がないユニット同志は相互に抑制しあれている（Finke＆Schmidt，1977）が，イメーう性質を持つので，刺激の記憶表象は，ユニッジで成立したマッカロー効果が両眼間転移を示

ト間の結合強度によって符号化されてネットすのに対して，外的刺激で成立した場合は転移を示さない結果も報告されている（Kaufman

ワーク全体に貯蔵されることになる。

etこのモデルの最大の特徴は，刺激によって生al，1981）。

（2）のActivation

じる知覚表象と貯蔵されている記憶表象とが同Studyは，SI）ECTやじネットワークを共有し，両者の区別が解消さPET，誘発電位などを用いて，視覚イメージれている点にある。これを大脳皮質の過程に置課題で低次視覚皮質が活性化することを明らか

き換えると，ネットワークはV1，にしている。たとえぽPETを用いたKossylyn
らG993）は，閉眼状態で小さな文字をイメー

V2などの低次のレベルから側頭葉下部の領野TEまでを含む視覚皮質全域に及んでおり，知覚表象は低ジすると後部の1次視覚野が活性化し，大きな次の視覚皮質から高次の視覚皮質へと向かうボ

文字をイメージすると前部の1次視覚野で活性トムアップ処理，記憶表象すなわちイメージは，高次の視覚皮質から低次の視覚皮質への化がみられることを明らかにし，イメージに明トップダウン処理によって成立することにな

かしRolandとGulyas（1994，1995）はPET確な網膜部位対応が認められるとしている。しる。したがってこの考え方は，「知覚表象・イを用いた研究で，イメージ課題でも低次視覚皮メージ共通神経基盤説」とよぶことができる。

質は活性化しないとの結果を明らかにし，視覚イメージに関与する皮質領野は頭頂後頭葉と側III知覚表象・イメージ共通神経基盤説の頭後頭葉の高次視覚連合野であると主張してい根拠とそれに対する反証る。こうした不一致は，研究法の違いなどに知覚表象・イメージ共通神経基盤説を支持す帰せられると決着がつかないことになるが，る根拠としては，（1）健常者を対象とした実験的研究の結果，（2）PETなどを用いた

Moscowi￡chら（1994）は，たとえイメージ課題で低次視覚皮質が活性化したとしても，現在ActivationStudyの結果，（3）神経心理学的の方法ではそれがイメージの成立に必須である資料，の三つがあげられている（Farah，1988

かどうかを知ることはできないと述べている。

（3）の神経心理学的資料としては，皮質盲参照）。

（1）の場合は，特定の課題の結果が知覚条件とイメージ条件とで類似している点が根拠とにはイメージを持てない例が多い（Symonds＆Mackenzie，1957），暗点のある患者はイされており，たとえぽKosslyn（1978）は，視メージにも暗点がでる（Head＆Holmes，覚探索における探索距離と反応時間との関係に1911），視覚性失認の患者はイメージも想起でおける両条件の類似性を明らかにしている。まきない（Trojano＆Grossi，たlshaiとSagi（1995）は，ターゲット刺激知が障害されている視覚属性に限定したイメーの側面に配置したマスク刺激がターゲット刺激ジの障害が起こる（Levineの検出を促進する現象を，マスク刺激を実際に色；Farah

提示する知覚条件とイメージ条件とで比較し，al，1992：生き物）などがあげられている。しetet1992など），認al，1985：顔とal，1988：空間関係；Mehta

et

刺激の傾き，空間周波数，網膜位置などの変数

かしこれには反証も多く，たとえぽイメージをに関して両者はほとんど同じ効果を示すことを喪失しているが視覚認知にはなんら問題がない明らかにしている。しかし全ての結果が共通基症例が報告されており（Basso

盤説を支持しているわけではなく，たとえぽ，ど），またこれとは反対に，イメージの障害が方向特異型の色の残像が生じるマッカP一効果
は，色順応時に方向を規定する黒色刺激を色紙ない視覚性失認も報告されている。Behrmannら（1994）の症例CKは， rDを反時計方向に

一一

15一

etal，1988な16神経心理学第13巻第1号

90度回転させてJを加えると何になるか？」とがら同じ属性の処理に専門化している高次皮質いう問いに対してF傘」と答え，傘の絵を描くへと進んでいくことによって視覚皮質のモこともできるが，実物の傘や傘の絵を見ても，ジュール性が成立している。統合された知覚体それを傘と認知することはできない。したがっ験が成立するためには，こうして属性別に処理てCKは，内的に成立したイメージは認知できされた情報がどこかで統合される必要がある

るが，外的刺激によって成立したイメージは認が，あらゆる属性の情報が収束する皮質部位が知できない，とみることかできる。また，色の発見されていないこと（Zeki＆Shipp，1988）

イメージは喪失しているが色の知覚は健全に残っている症例（De Vreese，1991）とこの逆から，この統合の場を部位が特定できないままにあたる大脳性色盲で色は一切知覚できないに考え方に反対して，外側膝状体から全ての視覚もかかわらず色のイメージが残っている症例

属性の情報が到達している一次視覚皮質に求め（Shurenたのが再回帰を重視する考え方である。高次皮etal，1996）も報告されている。に高次視覚皮質より先の領野としてきた従来のメージの障害とが二重解離を示す事実は，知覚質から低次皮質への逆行性の投射，すなわち再回帰投射は彌漫性で，高次皮質のなかで特定の表象とイメージの神経基盤が全く同一なのでは属性の処理に専門化している領域からは，低次なく，少なくともその一部は異なっていること皮質のなかで前行性投射の出発点にあたる同じを示しているとみるべきであろう。

属性に専門化している領域だけではなく，そのこのように視覚対象の知覚・認知の障害とイIV段階の皮質領野全体に投射している（Shipp＆Zeki，1989）。この再回帰投射の彌漫性によっ

Zekiの再回帰説とそれに対する反証

知覚表象・イメージ共通神経基盤説の解剖学的基礎にあたるのが，低次視覚皮質から高次視て，一旦は属性別に処理された視覚情報の統合が可能になると考えるのである。

覚皮質への前行性投射だけではなく高次皮質か再回帰説によれぽ，視覚対象の統合された知ら低次皮質への逆行性投射も重視する，Zeki（1993）に代表される再回帰（reentry）の概念

覚の成立にはV1野が必要となるが，臨床研究の分野では，V1野の損傷による視野欠損を持である。これは，近年の視覚情報処理過程に関っ症例で，統合された視覚対象の幻視が欠損部する研究で明らかにされたモジュール性，すな視野に生じた例が数多く報告されている。開放

わち視覚情報は形，色，運動などの属性別に並性幻視とよぼれている現象がそれで，たとえぽ列処理されていく事実と，わたしたちが日常生

BrustとBehrens（1977）は，

活では視覚対象を形，色，運動などが統合され25年前に見てその後は見ていない建物が，形もた単一体として知覚している事実とを整合させ色も正確に欠損部視野に出現し，あたかもそのドライブ中に，るための理論にあたり，一旦高次視覚皮質まで前を自分の車が走りぬけるかのように動いて見属性男［」に処理された視覚情報が，再びV1野なえた症例を記載している。この幻視では，建物どの低次皮質に再回帰することによって属性間が，形，色，運動が統合されたSSの統合が成立すると主張している。

えていることになる。こうした事実は，V1野一一体として見一一ル性は既に網膜以降の領野で自発的に生じた活動が，V1野にの段階から始まっており，V1野でも2層と3再回帰しなくても統合された知覚を成立させ得層でチトクローム酸化酵素組織化学法で濃く染ることを示すとみるごとができる。

視覚情報処理過程のモジュめ出されるブPッブ領域は色彩視，プロップ間視覚皮質の＝ユーロンの受容野の大きさはV

領域は形態視，4B層は空間視と運動視というかたちで機能分化が成立している。低次視覚皮質から高次視覚皮質へと向かう前行性の線維結1が最も小さく，高次皮質に進むほど大きくなり，視覚皮質の最高の段階とされている側頭葉下部の領野TEでは，視野全体に及ぶものもみ合が，こうした低次皮質の機能分化を維持しなられるが，これは，刺激対象の視野内における一 16一17

1997年3月25日

位置の情報の喪失を意味している。しかし現実

模写やマッチング，弁別ができることによっての知覚では，刺激対象は視野内の特定の部位に第1の過程が機能していることが保証され第2位置づけられて知覚されており，この点も再回の過程の障害として説明される。これに対して帰説では，受容野の小さい低次視覚皮質への再すでに述べたFarahやZekiに代表される新回帰によって一旦失われた位置の情報が回復すしい考え方は，2段階説を強く否定している。

るとして説明される。しかしこれに対しても反とくにFarahは，模写やマッチソグができた証をあげることができる。たとえぽ，視野が健としても，その過程が健常者と同じであるとい

全に残っているなかでの刺激定位の障害が報告

う保証はなく，結果が正確に模写しているようされており（Ratcliff＆Davies−Jones，1972なに見える場合でも，失認患者は線分を一つ一つど），V1野が残っていても定位障害が起こる描き移していくlineことを示している。これとは逆に盲視として知方を進めている，と主張している。たしかにられている現象では，無意識的にではあるが欠Farahの主張どおりの方法で摸写している患損部視野内での刺激定位ができており（Weis−者も多い（Humphreys＆Riddoch，1987なkrantz，1986など），刺激定位がVl野以外の領野の機能であることが示唆されている。

bylinedrawingのやりど）が，最近では，正しい模写とともにrline
byllnedrawing法を用いていない」と明確に

V1野から直接の投射も受けているV4野や記述された失認症例も報告されている（DeV5野からの再回帰投射は，相互投射として早くから知られていた（Felleman＆Van Es．

Renzi＆Lucchelli，1993など）。かってFarahsen，1991）が，最近では，は，知覚障害がないという報告は検査が不十分

V

1野が直接には投射していない側頭葉下部の領野TEO，TF，TKなどからの，Vと同様に2段階説を否定したBay（1951）

TE，だからである，とまで極論したが，たとえ知覚1野への長い投射もが障害されていたとしても認知が保たれている確認されており（Rockland＆Van

Hoesen，症例も数多く報告されている。変形視がその例

1994），再回帰が視覚皮質全域で成立しているで，例えぽWhiteleyとWarrington（1977）ことが明らかにされている。しかしその具体的の症例3は，「ヒトの顔が腐った魚の頭のような機能に関しては，コンピュータによるシミュに見える」といいながらも，相貌失認がないたレーションで統合の成立を示唆する肯定的な結めに顔の認知ができている。こうしてみると，果が報告されている（Wray＆Edeiman，1996

視覚性失認における知覚障害の有無を議論するなど）だけで，生理学的には何も確認されていこと自体の意味に疑問が生じてくるが，その点ない。むしろ解剖学的研究が進んで再回帰投射

は，神経心理学の中の他の分野に眼を転じてみにも短いものから長いものまでさまざまなタイれは一層明確になる。そこでは対象の知覚と認プがあることが明らかになってきた現状では，知成立の2段階説が問題なく受け入れられていそれらの間での機能分化も問題にしなけれぽなるからである。

らず，再回帰投射が存在する事実と私たちが刺それは失語症研究における皮質性感覚失語と激対象を全ての属性が統合された単一体として超皮質性感覚失語との区別で，ともに意味の理知覚している事実とを関係づけることは，ます解が障害されているが，前者は復唱も障害されます困難になっているとみるべきであろう。ており，後者に復唱の障害はない。復唱ができV2段階説を巡る問題

Lissauer（1890）の古典的な視覚性失認論の2段階説では，視覚対象が正しく見える過程

ることはことばの知覚が成立していることを意味するので，視覚性失認におきかえれぽ，超皮質性感覚失語は連合型，復唱が障害されている
皮質性感覚失語は統覚型ということになる。と，見えた対象の意味を理解する過程とを明確

Geschwind（1965）によれぽことぽの理解に区別しており，連合型視覚性失認は，刺激のは，過去にそのことぽを聴いた時に同時に生じ
一 17一

神経心理学18

第13巻第1号

たさまざまな経験の痕跡がそのことばによって

5）Farah

MJ：VisualAgnosia：Disordersof

喚起され，皮質に広範な活動が起こる過程，とObject

RecognitionandUs

説明される。「ハサミ」ということぽが理解さabout

れるのは，それによって鋏を見た経験，手にbaridge，1990（河内十郎，福沢一吉訳：視覚性失認：認知の障害から正常な視覚を考える．新興

持って使った経験，などの痕跡が喚起されるから，と考えるのである。鋏の視覚認知過程も同Normalとができても，鋏を手に持って使い，「ハサral

ミ」ということばを聴いた経験の痕跡が喚起さ

7）Finkeれなければ，鋏を認知することができないのでcolorある。

Farahの理諭もZeklの理論も，視覚皮質内されておらず，むしろ連合DJ，

hierarchical部だけの過程として視覚認知を説明しているために，他のモダリティーの経験との連合は考慮

MiT

Press，

The

Van

Cereb

RA，

Schmidt

Tell

Cama．

exp

Psychol：Human
3；599−606，

M，

perception輌nPerception＆Perf◎rm−
M，

Winocourandirnpaired

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visualman．

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N：DisconRexion

andJ

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imagination．

imagerya9）Geschwind

cereb−

MJ：Orientation−specificPsycho｝：Humman

formance

primatel；仁47，1991

M◎scovichvisualDC：Distributed

thefollowing

anceJexp

inCor

aftereffects

IntactEssen

processingc◎rtex．

8）Freemannという概念自体を完全に排除している。しかし，現実の経験が，さまざまな感覚受容器によって受容された情報がそれぞれ異なる感覚伝導路によって皮質They

医学出版社，東京，1996）

6）Felleman

様とみることができる。鋏を正しく模写するこ

Vision．

What

Bralnsyndromes

in88；237−294，585−64の異なる部位に伝達され，さらに皮質の処理過5，1965（河内十郎訳：高次脳機能の基礎．新曜程を経て統合されて成立することを考えれぽ，社，東京，1984）

連合 の概念を否定することはできないであろう。ことばの理解が聴覚皮質だけの働きで成立するのではないのと同様に，視覚対象の理解

10）Hurnphryes
NotTosia．

い？

えられる。FarahやZekiの理論は視覚性失認に新しい見方を導入してはいるが，反証も多Lawrence

JH，

transferof

E，18；435−442，2）BrustLuzatti

study．

reffectwithBeh｝ens

MM：cerebralarteryocclusion：Areport

es．

Ann

Neurol2；432−436，1977

3）De

Renzi

E，

1993

4）Farah，

MJ：Is

OverlookedvisualevidenceRev

symptom

Lucchelli

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187−215，

Psych◎lmajor

Releaseasof

theMayJG，external12）Ratcliff

of

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11）Kaufman段階説を支持しているといえるのである。

A，Study1992）

く，とくに臨床上の資料は，むしろ古典的な2

mentalRiddoch（河内十郎，能智正博訳：見えているのに見えなにも視覚皮質を越えた領域が関与していると考1）Basso

GW，See：ACaseof

F：Theof2boun−

agRosia．

Cortex29

imagery

reallyimage？

fromstriate

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key．

fuzzy

GAB：Defective
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Hoesenfeedback

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DF：AssociativevisualArchNeuro｝24；305−3i5，1971

15）Trojano

L．

GrossimemOryina

Brain＆Cognition

neuropsychology．

16）Whiteley

18一

AM，

D：Impaired

visualto1994

agnosia．
from

一一

Van

cortex（V1）inCereb

14）Rubens；

95；307−317，1988

KS，

temporal−occipital

posterior

focal

95；49−60，1972

13）Rockland

Hallu−

inagnosic

drawing
patient・

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Warringten，

EK：Prosopag一191997年3月25日

nosia：Aclinical，
tomicalstudy

395−403，

ofpsychological
threepatients．

Recentcognition
Lissauer

sof

Life

Sciences，

developmentofthehaveatendency

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Graduatestudies．

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Cereb

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1977

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