神経心理学

18

第10巻第1号■教育講演

認知と運動の計算論的神経科学
川人

光男＊

要旨：脳機能解明のための新しいアプローチとして計算論的神経科学が注呂され出した。

その方法論の基礎となっているMarrの脳研究のための三つのレベルに関する議論をまず紹介する。次に脳の高次機能に関する最近のトピックスをいくつかふれる。第3に大脳皮質の視覚情報処理について筆老らが提案している順逆オプティクスモデルを説明する。このモデルでは高次視覚野から低次視覚野へのフィーFバック神経結合が画像の生成過程，つまり光学（オプティクス）の順方向のモデルを提供していると考える。逆に低次視覚野から高次視覚野へのフィードフォワード神経結合は画像生成過程の近似的な逆モデル（逆オプティクス）を提供していると考える。この順逆オプティクスを通す繰り返し演算によって速くてしかも正確な視覚の計算が説明できる。また複数の視覚モジュールの統合を組み合わせ論的な爆発を起こさずに効率的に行える。第4に軌道の生成のダイナミックな最適理論を紹介し，視覚の順逆オプティクスモデルと深い関係にある順逆ダイナミクスモデルで最適軌道生成が行えることを示す。最後に逆ダイナミクスモデルを学習で獲得するためのフィードバック誤差学習則によって小脳のさまざまの部位の機能が統一的に理解できることを示す。
Key神経心理学

10；18〜25

Words：計算理論，順逆オプティクス，逆モデル
computationaltheory，

forward−・inverse

まず計算論的神経科学（ComputationalNe−uroscience）と呼ぽれる分野の方法論を説明す

optics，inverse

dynamics

CullochとW．

Pittsの研究として具体化された。

る。神経科学は神経細胞，神経回路を研究の対神経回路や脳の数学的モデルの研究は長年に象とする学問で脳機能の科学的理解はその最もわたり続けられてきたが，それが計算論的神経重要で困難な課題の一つである。従来は，神経科学という新しい名前の下に一つの活発な学問

生理学，神経解剖学，神経生化学，神経学など分野を形成し，実験的神経科学と同等に扱われ基礎医学の実験的アプローチや，臨床観察が主るべき重要な方法論であると認識されだしたの要な方法であった。しかし神経系や脳などの複は1980年代に入ってのことである。計算機を主雑なシステム，なかんずくその情報処理を理解な手段として用いて神経科学の研究を行っていしようとすれぽ上記の実験神経科学のアプロー

るものをすべて計算論的神経科学と呼ぶというチだけでは不十分で，理論やモデルに基づく研定義もあるようだが，これはつまらない。ここ

究が必要であることは50年前からすでに意識さではDavid

れ，N．

基づく脳研究のアプローチを計算論的神経科学

WienerのサイバネティクスやJ．

Neumanの計算機と脳，あるいはW．
Computational＊

NeuroscienceofCognitionandVonMc一と呼ぶ。

Behavior

株式会社エイ・ティ・アール人間情報通信研究所第3研究室，Mitsuo
Research

Laboratories，Department

Marrの脳の計算理論に陰に陽に

3
一一

18一

Kawato：ATR

Human

Information

Processing

19

1994年3月25日

I

ることは計算理論の難しさとMarrの研究のMarrの計算理論具体例から明らかである。計算理論が最も重要

Marrは脳を理解するためには三つの異なるだからといって，下のレベルぬきでそれだけをレベルでの理解が必要であると主張した。最上研究しようとしても，とっかかりがなくてでき位のレベルは抽象的な計算理論である。そこでないのである。脳のハードウェアと可能な表現は計算の目標は何か，なぜそれが適切なのか，について実験的神経科学からのしっかりとした

そしてその実行可能な方略の論理は何なのかとデータがあり，それが拘束条件となって初めていうことが問われる。真ん中のレベルでは入力正しい計算理論の枠組みが絞り込めることになと出力の表現および入力を出力に変換するのにる。それでなけれぽ例えぽロボット制御の計算用いられるアルゴリズムが決定される。つまり理論を作れぽ脳の運動制御が理解でき，コン上位の計算理論がどのように実現されるのかをピュータのチェスプログラムを開発すれぽ脳の研究するのである。最下位のレベルは，アルゴ思考機能が理解できるというおかしなことにリズムと表現がどのようにして物理的に実現さなってしまう。

れるかについて詳細に理解するいわぽ計算機構

計算論的神経科学の理想的なアブPt

一チがと造の研究である。この三つのレベルを簡単に，れるのは脳のある機能について，それに関わる計算理論のレベル，（表現と）アルゴリズムの脳，神経系や受容器，効果器のハードウェアがレベル，ハードウェア（による実現）のレベル

良く調べられており，それらの生理学的研究にと呼ぶ。

よって表現もある程度明らかで，可能なアルゴ一一つの計算理論を実現するのに複数の表現とリズムの目星もついている場合である。このとアルゴリズムが可能である。一つのアルゴリズ

きこれらの下のレベルの理解と整合性が高くムを実現するのに複数のハードウェアが可能でて，しかもそれ以上のデータを予測する計算理ある。はるか昔に書かれた本が発見されてそれ論が構築されるのが理想である。つまり，三つを研究する例で説明しよう。その本が石板に書のレベルの研究が互いに他のレベルの理解に拘かれているか，パピルスか，羊皮紙か，またイ束条件を与え，また新しい実験やデータを示唆

ンクの材料は何か，ページ数はいくらか，重さするというものである。このような理想的な状はいくらかということを調べるのがハードウェ

況は運動制御や視覚研究の一部で実現されていアの研究である。言語はヘブライ語か，ギリるにすぎないが，記憶，注意，思考などといっシャ語か，英語か，また文字は何か，どういうた脳の高次機能を理解するにもこれが唯一一の科構成になっているかなどを調べるのが表現とア学的方法論であると考える。

ルゴリズムのレベルである。その本に書かれてここ数年，計算論的神経科学が花開いた要因

いる内容は何かを解き明かすのが計算理論であとして（1）神経回路モデル研究の地道な積み重ねる。

（甘利，1972），②認知科学において，神経回路本でも脳でも計算理論のM究が進まなけれぽに似た並列分散処理回路で，人間の情報処理をわかったことにはならないことが納得されるとモデル化するコネクショニズムが勃興したこと思う。しかしMarrの3レベルをはきちがえ（ラメルハート，1989），（3）シナプス可塑性の解て，単一の計算理論を構成するのに複数のアル明などを中心とする実験的神経科学の急速な進ゴリズムと表現，複数のハードウェアが可能な歩で理論の基礎となるデータが得られるようにのだから下のyベルの研究をしても時間のむだなったこと，（4）研究用のコンピュータが良くで計算理論の研究だけしておれば良いという立なって，大規模な神経回路モデルや詳細なモデ場の研究者が出てきてしまった。残念なことにルなども比較的簡単にシミュレーションできる

Marrの伝統が残るべきMITの人工知能研ようになったこと，⑤工学技術として一一人歩き究所にそのような人が多い。これが間違っていしだした人工的神経回路（ニューラルネット）

一 19一

神経心理学20第10巻第1号（Perrett，1982）に対応している。の理論と応用が進んだこと，等があげられるだろう（川人，1988）。

m

計算論的神経科学の隆盛の一端は，学会や雑視覚の計算理論

視覚の研究では，実験的神経科学，心理物理誌，大学の学科や大学院プログラムが続々と新設されること，北米神経科学会などで数百の発学，計算論的アブPt

表と複数のシンポジウムが企画される点に伺え噛み合っている。Marrは（マー，1987），視一チの三つの研究がうまくる。

覚の目的が，網膜やカメラの受光面に与えられた二次元の画像から三次元世界を推測することII脳の高次機能の計算論的アプローチであるとした。ところが光学に基づいて像が結脳の高次機能についても多くの興味深い研究ぼれる過程で，三次元世界の情報が二次元に圧が行われている。思い付くままに例をあげる。

縮されて落ちているので，この計算は不良設定

言語については，リカレントネットワークに多問題になっている。しかし私たちは視覚の問題数の例文を与えて，自然言語の文法構造が獲得を苦もなく解いているので，脳の中には，不良できることが明らかにされた（John，1988）。

設定問題を良設定問題とするために，視覚三次宣言型の記憶の長期記憶のモデルとしてホップ元世界の内部モデルがあることになる。この内

フィールドモデル（Hopfield，1982）に代表部モデルは，世界に関する事前知識とも言えるされる連想記憶神経回路モデルが，主に物理学し，視覚計算のための必要な拘束条件とも言え者によって研究された。ある決められた大きさる。視覚計算機構が，与えられた画像データかの回路がどれだけたくさんのパターンを記憶でら，三次元世界の様子を推測するとき，推測値きるかと言う記憶容量が詳しく調べられた。回とデータが一一致するというだけでは答が正しく路の中のニューロンのごく一部が発火するようもとめられないので，さらに推測値が計算機構に回路を構成すると（スパース符号化と呼ぽれが持っている世界のモデルとよく適合するといる），記憶容量が増えることが理論的に示されう条件も付け加えてやる。すると，ただ一つ安た（Amari，1989）。視覚記憶弁別課題を遂行定した答が得られる。このようにして求められ中のサルの下側頭葉ニューPンの発火パターンた答は多くの場合正しいが，さらに興味深いこ（Miyashita，1988）がこのスパース符号化でとには，ヒトと同じような錯視も起こす（Po−ggio，1985）。

説明できると言う指摘もなされた。

サルに遅延見本合わせなどの短期記憶課題をIV行わせて，下側頭葉などからニューロン活動を嵩次視覚野と視覚モジL・一一ルの統合

視覚の生理学の重要な成果として30個以上に記録すると，遅延期間中に発火頻度がニューロソごとに特徴的に変化する。リカレントネット

及ぶ高次視覚野の発見があげられる。たとえぽワークに短期記憶課題を学習させた後で，モデMT野，ルの中のニューロソの発火パターソを調べるの形などの画像に含まれる特定の手がかりを処と，実際のそれと一致するものが多く見いださ理していると考えられる。色，陰影，動き，テれた（Zipser，1991）。

クスチャー，両眼視差など画像に含まれる手がV4野，下側頭野は各々動き，色，物

三次元物体のパターン認識に，物体の三次元かりの内一つだけから三次元世界の面の向きやモデルを使わずに，物体をいくつかの特徴的な奥行きを推測する計算機構を，初期視覚のモ方向から見た二次元像だけを使う神経回路モデジュールと呼ぶ。ハードウェアとしてみれぽ，ルが提案されている（Poggio，1990）。ヒトの高次視覚野の一つずつが視覚のモジュールの大心理実験の結果を再現するだけでなく，サルのきさに対応する。格子縞パターンの動きを見せ下側頭葉の顔ニューnンに真正面から見た顔や横顔に特徴的に応答するものが有ることたとき，V1野では，一一つ一つの縞に垂直な動き成分しか検出できないのに大して，MT野

一 20一1994年3月25日

21ρ14G。＊I

プロップ聞s∂1Aγ（λ）

4Cβ4A

プロップ

＾z、一・．2

洛

テクスチャーからの構造復元

細い縞・グ（λ）

7MST
爲

V4

こIT・

4Gβ＊1

縞間隙

FL9良」

ηz∂

︽

ステレオマッチング

i・d・v《2歩元スケ・チ凹声竃c

Aレ、・

●

太い縞

動きによる視差からの構造復元

v

掌 ︑フ￡、・ゴMT

V3

・1

遥、°︷；

4B
ぷ

動きからの構造復元

︑，后ミ．．

陰影からの構造復元

∂2／墜

4Cαdl

N

0

持

L．．．．．．．．．．．．．．．．−

V2

V1

図1 一次視覚野（V1）と高次視覚野（V2〜V4）の並列・階層相互作用モデル
V1とV2はその内部構造まで示してある。イタリック文字は，各解剖学的部位が画像生成モデルにおいてなにを表現するかを示す。

ではパターン全体の動きに応答するニューロン

経結合は，画像生成過程（光学）の近似的な逆が見つかる。このような覗き窓の問題も，不モデルを，後向き神経結合は，光学の順方向モ良設定問題の一種で，それを解く計算理論デルを与えていると考えられる。こうすると，（Poggio，1985）と神経回路モデルが提案さ少ない繰り返し計算で正しい推定が行えるだけれ，モデルではV1とMTに相当する部分が有でなく，それぞれの視覚モジュールより網膜にる（Wang，1989）。

近い場所（V2）で，モジュールの統合が行え

V4は照明光の波長が変っても，物体固有の色が推定できる色の恒常性のる（川人ら，1990，1991）。

性質が二＝−Ptン発火に現れる部位である。色Vの恒常性を訓練によって学習した神経回路モデ
ルのニューPtンの受容野は，中心の狭い興奮性運動軌道計算の最適理論

ヒトがある点からほかの点へ多関節腕の到達の領域と，非常に広い周辺抑制の領域からなる運動を行うとき，手先の軌跡はほぼ直線的で，が，これはV4ニューロンとにている（Hurlbert，接線方向の速度が一つだけピークを持つベル型

1988）。になることが1980年前後に明らかになった。こ視覚計算理論の重大な困難として，従来の繰のようなデータを，経由点を通る運動を含めてり返し計算を行う神経回路モデルの計算時間が説明するために，手先の躍度（加速度の変化）人の視覚情報の処理時間（150から350ミリ秒）が最小になる軌道が生成されているとする計算に比べて長すぎると言う問題と，複数の視覚野モデルがFlashとHoganによって提案されたの出力をどう統合して単一の視覚像を得るかと（Flash，1985）。宇野洋二氏らは（Uno，1989），

言う問題が有った。著者と乾敏郎氏は，この二制御対象である筋骨格系や外界のダイナミックつの問題を伺時に解決するモデルを提案したな性質を最適化原理に入れるべきだとして，ト（図1）。低次の視覚野から高次の視覚野に前向ルク変化最小モデルを提案した。またこちらのきの神経結合が有るだけでなく，高次から低次方が，さまざまの条件下でヒトの運動をよく説に逆向きの結合が有ることが知られている。高明することも確かめられた。

次の視覚野では，三次元視覚世界に関するより脳が軌道計画を実際に行っていることを示唆抽象的な表現が推定され，低次の視覚野では二する実験結果は幾つも得られているので，著者次元画像に近い表現がなされている。前向き神らは図2に示すような神経回路モデルを提案し

一 2ユー

22

神経心理学

第10巻第1号

ルは，目標の運動パター一ンから正しい運動指令を計算してくれる教師が存在すれぽ，LTP，LTDなどを用いて簡単な神経回路内に学習で目標点，経由点r轄物の表現獲得できる。しかし，そのような教師は生物の豆願連合野運動学習では存在しない。例えぽ子供が言葉を学ぶとき，親は調音器官の筋肉への運動指令を直接教えてくれるわけではなく，音響空間での運動条件の誤差検出正しいターゲットが与えられるだけである。このような困難を解決するために，直接逆モデリ

運動前野
運動野上層

ング，順逆モデリソグ，フィードバック誤差学習（Kawato，1987）などが提案された。直接

缶1］御対象の逆ダイナミックスモデル

逆モデリソグは計算能力が不十分であり，順逆制御対象の順ダイナミックス
モデル

モデリングは不自然な学習則に依存しているため，生物における逆ダイナミクス学習機構としてはフィードバック誤差学習が一番もっともらしい。

逆ダイナミクスモデルが脳内に獲得されているとすれぽ，著しい可塑性，運動学習に関わる筋骨格系

こと，逆モデル計算に必要な入力が平行線維入力として与えられることから，小脳がその座と図2 軌道生成をする階層的神経回路モデル
トルク変化最小軌道などの運動指令がなめらかな軌道を生成し，それに基づいて制御するための階層的モデル，制御対象のダイナミックスの順方向のモデルと逆方向のモデルを両方もっていて，その両者を用いた繰返し演算で，軌道を生成・制御する点にしてもっとも可能性が高い。実は前庭動眼反射（VOR）と視機i性眼球i運動（OKR）の適応に関わる神経回路を信号の流れから，ブロック図に書き直してみると，フィードバック誤差学習その特徴がある。のブロック図3Aとよく対応がつくことがわかている（和田，1993）。視覚のモデルと同様る。VORの前向き制御部分が，逆ダイナミクに，制御対象の順モデルと逆モデルが組み合わスモデルに対応し，OKRのフィードバック制され，最適問題が解かれる。

御器からの信号が逆ダイナミクスモデルの学習による獲得の誤差信号に使われている。従っVI逆モデルの学習と小脳て，フィードバック誤差学習の枠組みで，VOR

図1や2のモデルでは逆モデルが最も重要なとOKRの適応的修飾をシミュレー一トできる。

役割を果しているが，これを学習によって獲得霊長類のVORの適応については，その部位することは計算理論の大きな困難の一つであについて10年に及ぶ論争があるが，運動学習のる。

計算理論は全て小脳皮質にその適応部位がある運動制御において解かれなけれぽならない軌とする片葉仮説を支持し，前庭核に適応部位が道計画，座標変換，制御の問題等を解くためにあるとする説は支持されない。何故なら適応部

は中枢神経系が制御対象の内部モデルを学習に位には目標軌道情報と運動指令の誤差情報の両より獲得して常に使用しなけれぽならない。内者が収束していなけれぽならないが，小脳皮質部モデルは制御対象と同じ入出力方向を持つ順

ではこの条件が完全に満足されるのに対し，前モデルと，全く逆の入出力特性を持っ逆モデル

庭核ではそれが満足されないからである。に大別できる。特に逆モデルは速くて滑らかな小脳皮質全体のさまざまなマイクロゾー一ンの運動を行うには必須である。このような逆モデ

一 っ一っが特定の制御対象の特定の運動におけ一 22一

1994年3月

2325日

運動…F旨令誤差：

フィ＿ドバックい
コントu一ラー

フィードバックの運動指令（運動指令の誤差）

大脳皮質
Purkinje細胞
Golgi細胞、％菜麟、赤核1

XK＼／＼＿ノN

グ歯状楊
θdt苔状線維

橋、

u・・｛

図3

フィードバック誤差学習

A：フィードバック誤差学習の仕組み，フィードバック誤差学習により，制御対象の逆モデルを制御を行いながら学習で獲得するための脳のブPUック図。つぎの図と対応させると，目標軌道を計算するのが連合
野，フィードバックループがトランスコーティカルループ，逆モデルは小脳，運動指令誤差が登上線維，制御対象は脊髄内の神経回路と筋肉骨格系および外界を含んでいる。
B：大脳・小脳連関とフィードバック誤差学習。図は，小脳半球と大脳皮質の相互連絡路である大脳・小脳連関が，どのようにフィードバック誤差学習を実現する神経回路として理解できるかを模式的に示したもの，図中θは実現した軌道，θdは目標とする軌道，Uは運動指令，砺はフィードバック指令， Uff et
フィーyフォワード運動指令を示す。
一 23一

24

る逆モデルを提供しているという考えのもと

5）Hopfield∫」：Neuralに，図3Bの大脳・小脳連関のモデルを提案しsystems

た（Kawato，1992）。各マイクロゾーンは，

tionalemy

その登上繊維入力と出力を介して特定の前運動ニューロン神経回路と1対1に結合されていするのである。各マイクPtゾーンは制御対象のSciences
A，of

from

482−485，

1988

MF，

apPlying

comprehension．
Technical

ン神経回路の出力を表現する登上繊維入力は運8）Kawat◎M，
rarChiCalの干渉で長期減弱が生じて，皮質内に制御対象andの逆モデルが獲得されるのである。最初は前運▲ogical

逆モデルが獲得されると，それを用いた速くて滑らかな制御が行える。最近では，眼球運動中のサルの小脳プルキンエ細胞の発火パターンが逆モデル仮説に基づいてよく再現できることも小脳に逆モデルだけでなく順モデルも獲得されるのか，運動パターンの生成や高次認知機能の自動化に我々の理論を拡張して対応できるのない説明については拙著（川人，1992）をご覧

late

M，

5；1688−1703，

H：Themodels．

15；445−453，

Y，

Chang

cerebellum
Trends

HS：NeuronalRolls

ET，

Caan

W：Visualfacesintemporalcortex．

Experimental

visionandT，
tojects．

Naturethemonkey

Brain

Rese−

1982

V，

Kochregu｝arization

C：Computatio−
theory、Nature1985

Edelmanlearnsthe331；68−

to317；314−319，inNatureresponsive

Torre

corre−

memoryneurons

T，andNeu−

1992

cortex．

47；329−342，

inrecognize

network

that

three−dimensional

S：A

ob−

343；263−266，1990

confir−18）ラメルハート DEら（一甘利俊一監訳）：PDP
モデル，産業図書，東京，1989of19）Uno

coordination
JournalGomi

temporal16）Poggio

ジョン．産業図書，東京，1987
experimentally

Bio・1987

1991

primatenalmodel．

57；169−185，

short−term

Networks

3）デビッド。マー（乾敏郎，安藤広志訳）：ビ

movements：An

COntr◎l41；61−68，1988

learning17）Poggio

mathematical

R：Ahie・fOrmovement．

pictorialarch

1989

armUniversity

SuzukimOdel

ofenco−京，1972

roscience；214−222，14）Miyashita

2）甘利俊〜：神経回路網の数理．産業図書，東med

K，voluntary

Cybernetics

199213）Kawato

参考文献

N：Theof70，1988
15）Perrett DI，いただきたい。

Hogan

Mellonandsentence

12）川人光男：脳の仕組み．読売新聞社，東京，足で紹介した。より詳しく丁寧で，数式を使わT，

in

AIP−39，1988

Furukawa

learningrosciences

認知と運動について著者らの研究も含めて駆け4）FlashCarnegie

neUral−netWOrk

VOR／OKR

最近の計算理論の発展について，高次機能，

2；451−457，239；

199011）川人光男，乾敏郎：視覚皮質の計算理論一再構成からパターン認識，記憶まで．岩波科学

かを検討することなどは今後の課題である。

Neuralc◎ler電子情報通信学会論文誌Dづ173；1111−1121，

61

memory．

aScience

10）川人光男，乾敏郎：視覚大脳皮質の計算理論．

示した。

associative

Acad・

79；2554−2558，1982

T：Synthesizing

examples．

研究．学術月報

ちない運動しかできなかったのが，小脳皮質に

dedNational

9）川人光男：米国で活発化する計算論的神経科学

動ニューロン神経回路にだけ頼って遅くてぎこ

sparsely

USA

Report

動指令の誤差を表している。ここで二つの入力

ofphysical
COmputa−

McClelland兀：Learning

状態や目標とする運動パターンの情報を平行線

S：Characteristics

andcollectivecOntextua｝constraints

維入力として受け取る。一方，前運動＝エーロ

1）Amari

networks

Proceedings

Poggioalgorithm

7）John

第10巻第1号

emergentabiiities。

6）Hurlbert

る。前運動ニューPン神経回路がフィードバッ
ク誤差学習の負のフィードバック制御器に対応with

神経心理学

ofNeu・and1985
一 24一Y，

KawatocontrolofM，

Suzuki

optimalRl

trajectory

Formation
inhuman1994年3月

25日

25

mUltijOint

armchangemodel．

89−101，

1989

mOVement−minimUm
BiologicaltOrqUe−Cybernetics

0pticalflow

NeuralComputation

1；92−103，22）Zipser

D：Recurrent

networkmechanismof61；

20）和田安弘，小池康晴，川人光男：連続書字運動

neuralの計算論的モデル．電子情報通信学会論文誌
D−II21）Wang

76；2400−2410，1993

HT，Mathur

B，

ATR

Marr

threelevels

ndingofp◎stulated

areessential

brain

neuroscience

Human

thatforofandbehavior

KawatoInformation

Processing

Res．

Labs．

brain

includingthefollowing

ofcompiete

understa・perception

level，

methodsfunctions：（i）hardware

theforter（iii）computational

theory．

the

third

experiments，

Atlevel，

this

such

alg◎rithms，

assimulations

system．

1989

modeloftheactive3；179−193，

needs

to

study

what

kindofcomputationTheisexecuted

in

the

brain，

what

are

the

three

large

andoutputs

for

that

computation，

and

how

isindexandthat

computation

madepossible．

eurlabora−tion，

inverseIn

COmmUniCatiOn

imputsfUnCtiOnS

and

一 25一

research

motor

control

andbyutilizing

multi茎）lelevelmathematical
ofand

one

StUdying

Computation

MitSUOandarevisual

short−term

Neuralcognition

representationWe

primateC：Computing（ii）inf◎rmation

tOry，

the1991

Koch

ComputationalDavid

memory．

intopics

neuralaRalysis，

networks，psychophysicalarerough正yintegration

dynamics

experiments．

ofmulti−module

and

into

performance

relaxation

modelcompu＾

engineeringclassified

categories：movement

forward−inverse

visualcalcu｝a−cerebellum，

information．