立石科学技術振興財団

助成研究成果集(第32号) 2023

［ 研究助成 (C) ]上−下肢間の協調運動の巧拙による差異の検証と脳刺激による協調運動能力への介入
Verification of differences in coordination skills between upper and lower limbs and intervention for
the interlimb coordination ability by non-invasive brain stimulation
2207003

研究代表者

東京大学

大学院総合文化研究科

博士後期課程

加藤

辰弥

共同研究者

東京大学

大学院総合文化研究科

教授

中澤公孝

東京大学

大学院総合文化研究科

博士前期課程石川慶

一

動課題を作成することを目的とした。加えて，[研 究 の 目 的]

その課題中の脳活動を計測することで上−下肢上肢と下肢を同時に制御することで一つの動協調の巧拙に関わる脳活動を明らかにすること

作目標を達成する上−下肢協調は，日常生活やを目的とした。最終目標として，上−下肢協調

スポーツ場面において欠かせない。上−下肢協能力の獲得をアシストする非侵襲的脳刺激手法

調能力の低下は，日常生活の質を低下させるこを提案することを見据えている。と が 報 告 さ れ て い る (Rahman et al. 2008;[研究の内容，成果]

Zwicker et al. 2013)。そのため，上−下肢協調に関わる神経活動を明らかにすることは，ヒトの四肢運動を制御する中枢神経系の働きの解明

1．方法に繋がるだけでなく，人々がより生活や運動を1-1．実験参加者楽しむための素地としての上−下肢協調トレー

神経疾患の既往歴がない 23 名の右利き健常

ニングやリハビリテーション手法の開発に繋が成 人 (年 齢 20.7±3.2 歳，男 性 18 名，女 性 5る点においても重要である。

名) が実験に参加した。

従来，上−下肢協調は，同位相または逆位相

1-2．実験セットアップ

で手関節と足関節を屈曲伸展する律動運動課題

参 加 者 は モ ニ タ ー (NEC Multisync V321;(Swinnen and Carson 2002) や上肢と下肢を同32-in., 1366×738 pixels, 30 Hz) から 120 cm 離時に瞬発的に動かす反応課題 (Gooijers et al.

れて椅子に座った。右腕は回内して木製の肘置

2021; Van Hoornweder et al. 2022) を用いて調きの上に置かれ，掌の側に歪みゲージ (LCBべられてきた。しかし，これらの課題は日常生

03K025L, A&D Company Ltd, Tokyo, Japan)

活やスポーツ場面で多く見られる継続的かつ柔が設置された。右足は歪みゲージの上に置かれ，軟な上肢と下肢の力調整 (e. g., 片足立をしなバンドで 90 度の足関節角度に固定された (図がらの靴下の着用，車の運転) という上−下肢1A)。歪みゲージはデータ収録機器によって協調の側面を含まない。したがって，本研究は，1,000 Hz で サ ン プ リ ン グ さ れ た (USB-6361,

上−下肢協調の神経基盤を解明するために，上National Instruments, TX, USA)。モニターに肢と下肢の継続的かつ柔軟な力調整を要する運は，MATLAB― 1 ―(MathWorks,Natick,MA,

立石科学技術振興財団

x t=cos h 1xωt+ϕx+cos h 2xωt−π
y t=sin h 1yωt+ϕy+sin h 2yωt−π/2
同じスタート地点から始まる 8 つの軌跡が用いられた。半数の軌跡はもう半数の軌跡の逆回りであった (図 1C)。各軌跡のパラメータは表1 に記す。
表1(A) 実験セットアップ。(B) 協調運動課題の図式。手関節屈曲によってカーソルが左に動き，足関節背屈によってカーソルは上に動く。ターゲットは最大随意収縮力 (MVC) の 3.75% の地点からスタートし，白線を一周する。(C) 本試行と練習試行のターゲットの軌跡。軌跡 2, 3, 5, 8 はそれぞれ，軌跡 1, 4, 6, 7 の逆回りであった。

図1

ターゲット軌跡のパラメータ

実験セットアップと運動課題

USA) 上で動作する Psychtoolbox 3 (Brainard1997; Pelli 1997; Kleiner et al. 2007) で制御された視覚刺激が表示された。
運動課題の前に手関節屈曲と足関節背屈の最大 随 意 収 縮 力 (maximum voluntary contraction: MVC) を計測した。両関節とも，参加者は関節角度が変わらぬよう力を発揮し，2 回の3 秒間力発揮の平均をその人の MVC とした。
参加者の頭部には 127 ch 脳波計が被せられ，運動課題中の脳波が計測された (図 1A)。

るために，単純な楕円軌跡を用いた練習試行が1 回だけ本試行の前に行われた (図 1C)。参加者は休息を挟みながら 8 試行を 18 セット繰り返した。
1-4．解析

運動課題の成績は，ターゲット周回中のターゲットとカーソルの中心間の距離をエラーとして評価した。18 セットは 6 セットごとに分割

1-3．運動課題

運動課題は，白線に沿って動くターゲット(シアン色，直径 15˚) の中に点カーソル (黒またはマゼンダ色，直径 7.5˚) をできる限り収め続ける，というものであった。カーソルは手関節屈曲と足関節背屈の力で動き，手関節屈曲が水平方向 (左が正)，足関節背屈が垂直方向の移動に対応した (上が正) (図 1B)。カーソルの中心がターゲット内にあると，カーソルは黒色からマゼンダ色になった。ターゲットの中にカーソルが 1 秒間入るとターゲットは動き出した。ターゲットは，手関節屈曲と足関節背屈の3.75% MVC の 地 点 か ら ス タ ー ト し，0-30%
MVC の間で 6.7 秒かけて白線を一周した (図1B)。ターゲットの動きは以下の式によって制御された。

参加者がカーソル操作と試行の流れを理解すし，最初の 6 セットを学習初期，最後の 6 セットを学習後期として解析した。また，課題の学習過程を定量化するため，学習曲線に対して指数関数[y=a+b*e -cx] のフィッティングを行った。a は課題成績のプラトー，a+b は初期エラー，c は学習速度を反映する。
脳波解析は解析ソフト EEGLAB (Delormeand Makeig 2004) のコードを元に，MATLAB上で行った。フィルター処理の後，試行開始 1秒前から 8 秒後までの区間の脳波を抽出し，独立成分分析によって眼球運動や筋電位など脳活動ではない成分を除外した。最後に全電極の平均電位による基準化を行い，試行開始 0.5 秒後から 6.5 秒後を抽出した。最後に，体積伝導効果を逓減するため，CSD toolbox による補正を行った (Perrin et al. 1989; Kayser and Tenke― 2 ―Tateisi Science and Technology Foundation2006)。
得られた脳波から，パワースペクトル密度(Power spectral density: PSD) を算出した。特に，θ (4-8 Hz), α (9-13 Hz), β (14-30 Hz), γ(31-45 Hz) の周波数帯の PSD を算出した。また，運動課題成績との相関解析のために，電極を 14 の関心領域に分類し，各領域の PSD を算出した。

prefronto-central and prefrontal right and left areas (黄); frontocentral, central right and left, and central areas (赤); parieto-central
and parietal right and left areas (緑); temporal right and left areas(紫); and occipital right and left areas (紺)

図2電極配置と 14 の関心領域(A) 18 セットを通じての課題成績。(B) 学習初期と終期のエラー。
(C) 学習初期と終期の 6 セットを通じてのエラー減少量。(D) 手と足のエラー。(E) 手と足の 18 セットを通じてのエラーの減少量。

図3

運動課題成績

手：1.3±0.6˚，足：1.2±0.6˚, p=0.48)。すなわ

2．結果

ち，上肢と下肢において並行した制御能力の向2-1．運動課題

上がみられた。

18 セットを通して全ての参加者において課2-2．脳波

題 成 績 の 向 上 が み ら れ た (図 3A；セ ッ ト 1:

図 4 に学習初期と終期の Power Spectrum

3.1±1.1˚，セット 18: 1.1±0.2˚, p<0.001)。特に， Density (PSD) マップと，初期と終期の PSD
学習終期に比べて学習初期でエラーが多く (図の差の t 値を示す。θ 帯は，学習初期に左前頭3B；学習初期：2.2±0.6˚，学習終期：1.2±0.2˚,前野から前頭葉中央部のパワーが高まっていた。

p<0.001)，6 セットを通じてエラーが大きく減

α 帯は，学習初期に右頭頂と後頭中央のパワー少した学習初期に対して学習終期ではほとんどが低かった。β 帯は，学習初期に右側頭のパエラーは減少しなかった (図 3C；学習初期：ワーが高まっていた。γ 帯は，学習初期に頭頂，1.4±0.9˚，学 習 終 期：0.1±0.1˚, p<0.001)。こ側頭，後頭のパワーが高まっていた。学習初期

れらの結果は，学習初期に上−下肢協調能力がと終期におけるこれらの PSD の差は，上−下急速に向上したことを示唆する。

肢協調能力の獲得やその遂行に関わる脳活動を手と足では，学習初期と終期の両方において， 反映する。
手のほうがエラーが少なかった (図 3D；学習加えて，上−下肢協調運動能力と脳波の関係

初 期：[手] 1.3±0.5˚ [足] 1.4±0.3˚, p=0.011，を調べるため，学習初期のエラーとエラーの減学 習 終 期：[手] 0.6±0.1˚ [足] 0.9±0.1˚, p<

少量，学習曲線における学習速度(c) と初期エ0.001)。しかし，18 セットを通じたエラーの減ラー(a+b) に対する学習初期の PSD の相関，

少 量 は 手 と 足 で 有 意 差 は な か っ た (図 3E；

学習終期のエラーと学習曲線におけるプラトー― 3 ―立石科学技術振興財団(Meissner et al. 2018)。これらの結果と同様に，上−下肢協調能力の獲得には対側 θ 帯の活動が重要であることが示唆された。
また，課題開始直後のエラーと右前頭前野のθ 帯パワーに正の相関がみられた。右前頭前野は運動の抑制や脱力との関係が報告されている(Krämer et al. 2013; Spraker et al. 2009)。すなわち，右前頭前野の活動が大きいほど，運動の抑制を要していることを示す。したがって，新規な上−下肢協調運動への適応が低い人では不要な運動を抑制するために右前頭前野の θ 帯パワーが高まっていることが推察される。
図4パワースペクトル密度 (PSD) マップ
表2[今後の研究の方向，課題]

運動課題成績と PSD の相関本研究では，上−下肢協調の巧拙による神経活動の差異を検証するために，上肢と下肢の力調整課題を作成した。上肢と下肢において並行した制御能力の向上がみられたものの，本運動課題が，上肢と下肢の協調ではなく両者の独立した制御により達成されていた可能性は残る。
(a) に対する学習終期の PSD の相関を調べた。

従って，力によってカーソルが動く割合 (ゲイ有意であった相関関係を表 2 に示す。学習速度ン) を上肢または下肢のどちらか一方においてと central left, parietal left の学習初期の θ 帯パ途中で変更した際に，上肢と下肢の双方にそのワーに正の相関がみられた。すなわち，学習初影響が出るのか，あるいはゲインが変更された

期に左感覚運動野の θ 帯パワーが高い人ほど上肢にのみ適応が生じるのかなどを検証すること−下肢協調課題の学習速度が速かった。また，で，本運動課題が，上肢と下肢の協調により達初期エラーと prefrontal right の学習初期の θ成されていることを明確にする必要がある。ま帯パワーに正の相関がみられた。これは，新規た，本研究の最終目標として掲げた上−下肢協な上−下肢協調運動への適応能力が低い人ほど調能力への非侵襲的脳刺激手法による介入にも右前頭前野の θ 帯のパワーが高いことを示す。

着手したい。学習中の対側感覚運動野の θ 帯の運動学習では対側感覚運動野の β 帯の活動と活動が高いほど，上−下肢協調能力の学習速度の相関が多く報告されているものの，本研究でが速かった。ゆえに，経頭蓋交流電気刺激を用は θ 帯パワーと運動学習速度に相関がみられた。

いて対側感覚運動野を θ 帯のリズムで刺激する

先行研究では，θ 帯の対側運動野の運動課題中ことが上−下肢協調の学習速度を早める可能性

θ 帯パワーが高い人ほどピンチフォース学習のがある。このように，本研究成果を上−下肢協上達が大きいことが報告されている (van der

調能力を高めるトレーニングやリハビリテー

Cruijsen et al. 2021)。また，系列反応課題の運ション手法の新たな提案に繋げていく。

動学習中に θ 帯のパワー増大が大きくないパーキンソン病の患者ほど学習を保持できなかった― 4 ―Tateisi Science and Technology Foundation

1-15.

[参考文献]
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Spat Vis 10: 433-436.
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Child Care Health Dev 39: 562-580.

dynamics including independent component ana-

[成果の発表，論文など]

lysis. J Neurosci Methods 134: 9-21.
・Gooijers J, De Luca A, Zivari Adab H, et al (2021)

学術雑誌等に発表した論文

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bition of short-latency but not long-latency afferent

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・Krämer UM, Solbakk A-K, Funderud I, et al (2013)

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国際会議における発表

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・Rahman S, Griffin HJ, Quinn NP, Jahanshahi M(2008) Quality of life in Parkinsonʼs disease: The

国内学会・研究会における発表

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long-latency afferent inhibition in the motor cortex

・Spraker MB, Corcos DM, Vaillancourt DE (2009)and spinal cord by peripheral somatosensory

Cortical and Subcortical Mechanisms for Precisely

stimulation in the lower limb.” The 45th Annual

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MeetingCereb Cortex 19: 2640-2650.

Okinawa, June-July 2022. (ポスター発表)

・Swinnen S., Carson R. (2002) The control andoftheJapan

Neuroscience

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「体性感覚誘発learning of patterns of interlimb coordination: past

電位と運動皮質内求心性抑制を指標とした上−下肢and present issues in normal and disordered control.

間感覚運動統合」第 15 回 Motor Control 研究会，

Acta Psychol (Amst) 110: 129-137.

online, 2021 年 9 月．(ポスター発表)

・van der Cruijsen J, Manoochehri M, Jonker ZD, et al[ 7 ] Kato T, Kaneko N, Yamaguchi A, and Nakazawa(2021) Theta but not beta power is positively

K. “Effects of the upper-limb voluntary and invo-

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luntary contractions on the corticospinal tract andNeuroimage 240: 118373.

the somatosensory cortex of the lower-limb.” The・Van Hoornweder S, Mora DAB, Depestele S, et al(2022) Age and Interlimb Coordination Complexity
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― 5 ―43rd Annual Meeting of the Japan Neuroscience
Society, online, July 2020. (Short movie)