腺 疫
Strangles（第3版・補訂版）

公益社団法人 中央畜産会

目

次

第3版補訂版の発刊にあたって……………………………………………… 1
Ⅰ

概

要 …………………………………………………………………… 2

Ⅱ

疫

学 …………………………………………………………………… 3

1
2
3

Ⅲ

Ⅳ

病原体 …………………………………………………………………… 5
1
2

分類と性状… ………………………………………………………… 5
病原性… ……………………………………………………………… 7

感

染 …………………………………………………………………… 8

1
2

Ⅴ

免
1
2
3

Ⅵ

Ⅶ

Ⅷ

Ⅸ

海外での発生状況… ………………………………………………… 3
国内での発生状況と分子疫学… …………………………………… 3
発生形態……………………………………………………………… 4

感染源と伝播経路… ………………………………………………… 8
侵入門戸と体内伝播… ……………………………………………… 9

疫 ………………………………………………………………… 10

侵入門戸での免疫… ……………………………………………… 10
体内での免疫… …………………………………………………… 10
子馬の受動免疫… ………………………………………………… 10

臨床症状 … …………………………………………………………… 111234典型的な臨床症状… ………………………………………………
非典型的な臨床症状… ……………………………………………
続発症… ……………………………………………………………
長期排菌馬… ………………………………………………………

11
12
13
14

診

断 ………………………………………………………………… 1512

病原学的診断… …………………………………………………… 15
血清学的検査… …………………………………………………… 17

予

防 ………………………………………………………………… 18

1
2

まん延の予防措置… ……………………………………………… 18
ワクチン… ………………………………………………………… 19

治

療 ………………………………………………………………… 20

12
3

化学療法… ………………………………………………………… 20
出血性紫斑病の治療… …………………………………………… 20
長期排菌馬の治療… ……………………………………………… 20

第3版補訂版の発刊にあたって

平成 23 年に作成された第 3 版には、当時の腺疫に関する最新の情報が記載されていました。
腺疫は、
海外では度々
大きな集団発生を引き起こし、競馬開催の中止など馬産業にとって大きな影響を与えています。一方、国内では腺疫の発生は近年確認されていませんが、輸入検疫中に腺疫を発症する馬や腺疫菌を保菌する馬がたびたび摘発されています。
腺疫の無症状保菌馬を摘発することは容易ではなく、馬術の国際大会や競馬の国際レースの活性化により国際間における馬の移動がさらに活発化すれば、それに伴って国内への侵入リスクは増加します。そこで、この第 3 版補訂版では本病の基本的な情報は残しつつ、海外における最新の発生状況、病原性に関する新たな知見、グローバル・ス
タンダードとなりつつある新しい抗体検査法など近年の動向を可能な限り多く記載するようにしています。この小冊
子が腺疫の防疫に携わる皆様の新たな手助けになることを願っています。
令和 4 年 10 月

公益社団法人

中央畜産会

1

Ⅰ

概要

腺疫（strangles）
は、腺疫菌（Streptococcus equi subsp. equi ）の感染によって起こる馬科動物に特有の伝染病である。毎年のように世界各国で発生が認められており、
日本でも「ナイラ」の和名で古来から知られている。国内では馬産業の形態の変化とともに一旦は自然に清浄化されたようであったが、1992年に海外から侵入し、1990年代には北海道や滋賀県、2007年にも同じクローンと推測される株による集団発生が福島で確認された。
2008年以降は国内での発生は確認されていないが、輸入検疫中の馬において度々腺疫の発症が報告されており、国内への侵入リスクの高い伝染病の一つといえる。
腺疫は、馬の導入に伴って集団的に起こることが多く、若い馬ほど感染・発症し易い。発症馬の膿汁や鼻汁中には腺疫菌が多量に存在し、接触による直接的な感染や飲み水や餌、環境を介した間接的な感染が認められる。腺疫菌の侵入門戸は、上気道の粘膜と考えられている。腺疫に感染した馬は、3～14日間程度の潜伏期間を経て、まず発熱と食欲不振が認められる。続いて、下顎部や頭部のリンパ節の化膿や自潰、膿性鼻汁の排出をはじめとした特徴的な臨床症状が認められる。感染は頭部から上気道の付属リンパ節までに留まり、発熱の1～2週間後に化膿したリンパ節の自潰が起こるが、その数週間後に自然治癒する。
しかし、全身に感染が及ぶ場合や、出血性紫斑病をはじめとした続発症を発症することもある。
さらに、腺疫から回復した後に無症状のまま喉嚢内に腺疫菌を長期間保菌することがある。
このような馬は、鼻腔から腺疫菌を継続的に排出しており、本病の伝播に重要な役割を果たしている。
腺疫の診断には、化膿したリンパ節や鼻腔または鼻咽頭スワブを検査材料とした培養ま
たは病原学的検査を実施する。感染が確認された馬は、腺疫菌の排菌がなくなったことが確認されるまで隔離と検査を継続することが重要である。発症馬の中には喉嚢内に保菌する馬もあり、保菌馬の摘発には喉嚢洗浄液の検査が最も適当とされている。抗菌薬の全身投与は、感染初期や救命処置が必要な場合に限って実施するべきであり、不適切な抗菌薬の投与はかえって保菌馬を増やす危険性がある。一方、無症状長期排菌馬に対しては内視鏡を用いた喉嚢内の局所療法を積極的に行う必要がある。本病に対するワクチン
は、不活化ワクチンや弱毒生ワクチンが海外で実用化されているが、国内では販売されて
いない。

2

Ⅱ

疫学

1｜ 海外での発生状況

2｜ 国内での発生状況と分子疫学

腺疫は、最も古くから知られている馬の伝染病のひ

我が国では、
腺疫は「ナイラ」と呼ばれ、古来からよく知とつで、1251年には本病と推測される疾病の発生につられた疾病である。明治時代には、
日清･日露戦争の際いて記録が残っている。
また、その研究の歴史も長く、に軍馬で数千頭の発生があったことが記録されている。

1890年代にはすでにワクチンの研究が行われている。

しかし、第二次世界大戦が終了してからは、馬の飼養しかし、このような長い歴史があるにもかかわらず、腺疫は頭数の減少とともに発生数も減少し、1970年代になる

いまだに世界各国で毎年のように発生が継続している。

と馬関係者の間では、本病は過去の病気と考えられる

2005年の米国インディアナ州インディアナダウンズ競馬

ようになった。
しかし、1992年に、北海道十勝地方で米場、2016年のオーストラリア・ヴィクトリア州ワンガラッタ競国インディアナ州から輸入された繁殖用の重種馬に腺

馬場における腺疫発生例は、競馬開催の中止に至る

疫が発生した。
これを発端に、同年中には、十勝地方の事例となった。
また、2019年には、カナダのオンタリオ州で6牧場で200頭以上の馬に腺疫の発生が認められ、さら腺疫の発生により秋季の馬事イベントが多数中止されに翌1993年には、競走馬生産の中心である日高地方でる事態となっており、本病の伝染力の強さを改めて示すも発生が認められた。
その後は北海道の全域で散発的事例となった。

に発生が継続するとともに、1994年には滋賀県、1995年

International Collating Centre （https://には岩手県、2001年には千葉県 1）、2006年から2007年

equinesurveillance.org/iccview/）が発表している（図2）。
にかけては福島県 2）で発生が確認されている

馬の伝染病発生情報では、2019年から2021年の3年

2001年の千葉県の乗馬クラブにおける腺疫集団発生

間に、米国やフランスを始め欧米各国を中心に10カ国、事例は、米国から輸入したクオーターホースが発端とな

延べ697頭の発生が報告されている
（図1）。
これらの国

り発生した。
この事例では、馬の移動を自粛して腺疫のは、上記の伝染病発生情報を提供している国の大半に防あつにあたったが、終息までに6か月を要した。
また、あたることから、報告がない国も含め実際には世界中で2006年から2007年にかけての福島県での腺疫集団発

腺疫が発生していると推測される。今後、馬術の国際生事例でも、馬の移動自粛や淘汰を推進したが、その大会や競馬の国際レースの活性化により国際間におけ終息までには約6ヶ月を要した。
また、
カナダ、ベルギー、る馬の移動がさらに活発になれば、それに伴い国内へ

フランスから輸入された馬では輸入検疫中の腺疫発症の侵入リスクも高まると考えられる。

や保菌馬の摘発が報告されている3, 4）。

図1

2019年から2021年に腺疫の発生が確認された国3

JRA競走馬総合研究所では、国内で発生した腺疫菌の起源を探るため、これまでに国内外で分離した腺

3｜ 発生形態

疫菌の遺伝子を調べて分子疫学的な解析を行った5）。

腺疫は、罹患馬や腺疫菌保菌馬の導入、あるいは集その結果、1992年以降に国内で分離された腺疫菌は5合がきっかけとなり牧場単位で集団発生を起こすことが種類の遺伝子型に分けることができ、そのうちの4種類多い。
その他にも腺疫菌に汚染された飼料、
器材、
人、
馬

は非常に近縁であり、系統解析によりひとつのクラスター

運車を介して牧場内に侵入する可能性があり、腺疫菌を形成することが明らかとなった（図3）。
この成績は、を発生牧場から外部に拡散させぬよう、十分な注意が2001年の千葉県の事例を除き、この期間に発生した国必要である。
また、保菌馬の中には無症状のまま長期間内の腺疫が、1992年に米国から侵入した腺疫菌に由（5年間の記録がある）
にわたって鼻腔から菌を排出し来することを示唆している。

続けることがあるため、気づかないうちに無症状保菌馬が感染源となって新たな発生が起こることもある。
集団内における腺疫の伝播は、馬同士の接触により直接的、あるいは飼料や飲水を共有することによって間接的。
また、発咳による飛沫感染、
鼻汁や膿が
に起こる
（図4, 5）
付着した器物に馬が接触することによる間接的な感染も考えられる。集団内での感染の拡大は、徐々に起こることが多いが、腺疫菌に汚染された飲水を共有した場合は、
比較的短期間のうちに腺疫が伝播する。一般的に若い馬ほど発症しやすいといわれているが、あらゆる年齢、■ 発生道県

品種、性別の馬で発生が認められる。
また、
寒冷、
輸送ス
トレス、
あるいは栄養状態や厩舎構造の問題があった場
合は、腺疫の発生や伝播リスクが高まる。
しかし、腺疫が一度発生し、治癒した集団での再発生は少ないとされる。

図2

1992年から2021年の間に腺疫の発生が確認された道県

SeM-2
SeM-3
SeM-4
SeM-5

図4 腺疫罹患馬と健常馬との接触
腺疫罹患馬と健常馬とが直接的に接触することにより腺疫菌が伝播される。

図3 国内外で分離された腺疫菌のseM遺伝子型とその系統樹解析
2001年に千葉県の乗馬から分離された株（SeM-1,’01Japan）
を除き、1992年以降に国内で分離された株はひとつのクラスターを形成する4種類のseM遺伝子型（seM 1-4）に分類された。

4

図5 飲用水槽の腺疫菌を含んだ鼻汁
腺疫罹患馬が排出した鼻汁は、水槽を介して健常馬に間接的に伝播する。

Ⅲ

病原体

1｜ 分類と性状する（図6）。血液寒天培地上における集落は特徴的で、

腺疫菌（Streptococcus equi subsp. equi ）は、全溶血環（β溶血）を形成する。腺疫菌の集落は、使

グラム陽性通性嫌気性の球菌で、A群溶血性レンサ球用する培地の種類により形状が異なる場合があるが、菌群の中のLancefield血清C群に分類され、血液寒天

一般にはムコイド型、マット型、グロッシー型の3種類に分培地上の集落はβ溶血性を示す。馬から検出される腺類される。
ムコイド型集落は、透明湿潤で光沢のあるや疫菌と類似した性状を示すレンサ球菌には、腺疫菌の亜や大きめの集落であり、莢膜を大量に発現する株によっ種であるStreptococcus equi subsp. zooepidemicusて形成される（図7）。海外で分離される腺疫菌株の多と菌種が異なるStreptococcus dysgalactiae subsp.

くはこのムコイド型である。マット型集落は、培養初期に

equisimilis があり、いずれも馬からしばしば分離されるはムコイド型に類似した集落を形成するが、時間が進細菌である。
腺疫菌を含めたこれら3種類のレンサ球菌を、むにつれて菌白身が産生するヒアルロン酸分解酵素に

集落の形状やグラム染色上の形態から区別することはより莢膜を融解し、ムコイド型集落が萎んでつぶれたよ

困難であり、生化学性状や分子生物学的手法または質うな形状になる（図8）。近年、日本で分離される株は、量分析装置（MALDI-TOF MS, マトリックス支援脱離’01 Japan株を除いては全てマット型である。
グロッシー

イオン化飛行時間型質量分析装置）
による同定が必要

型集落は、白くやや混濁した小さな集落であり、莢膜をとなる。

発現しない株によって形成される（図9）。
グロッシー型

透明湿潤で光沢のある小さな集落の周囲に大きな完腺疫菌は、栄養要求が厳しい菌であり、血液もしくは血清を加えた培地で良く増殖する。
トッドヒューイットブロスの腺疫菌は、他の集落型株に比べて病原性が弱いこと
が実験的に確かめられている。

をはじめとした液体培地で増殖すると、数珠状に長連鎖

図6

液体培地で培養した腺疫菌の光学顕微鏡写真（グラム染色、1,000倍）5図7 ムコイド型集落株の光学顕微鏡写真（左；陰性染色、×1000）と集落（右 ；コロンビア血液寒天培地、37℃ 48時間培養）： 菌体周囲の莢膜は厚く（左）、光沢のあるやや大きめの集落（右）を形成する。

図8 マット型集落株の光学顕微鏡写真（左；陰性染色、×1000）と集落（右 ；コロンビア血液寒天培地、37℃ 48時間培蓑）： 菌体周囲の莢膜はやや小さく
（左）
、
ムコイド型
集落がつぶれたような集落（右）を形成する。

図9 グロッシー型集落株の光学顕微鏡写真（左；陰性染色、×1000）と集落（右 ；コロンビア血液寒天培地、37℃ 48時間培養）： 菌体周囲の莢膜を欠き（左）、白く混濁した小さな集落（右）を形成する。

6

ことから、腺疫菌特有の病原性をこれだけで説明する

2｜ 病原性

ことはできない。JRA競走馬総合研究所では、腺疫菌

腺疫菌は、ウマ科動物に対して強い病原性と伝染性を

S. zooepidemicus の培養上清中にの培養上清中に、示す一方、馬以外の動物やヒトに対する病原性は弱い。

はないマイトージェン活性が認められることを報告して馬体に侵入した腺疫菌は、リンパ節を中心に感染し、いる。
このスーパー抗原と呼ばれるタンパク質に類似し健康な馬に疾病を引き起こす。
しかし、馬体側の免疫た活性は、腺疫菌特有の病原性因子のひとつである機構が働きはじめて抗体が産生される時期になると、（図11）。研究の進展により、腺疫菌は4種類のスーパー

腺疫菌は少しずつ排除されて、やがて一部の例外を抗原（SeeH, SeeI, SeeL, SeeM）を発現し、後者の3種

除いては完全に馬体から消失し、馬は回復する。腺疫の抗原が末梢血単核球へのマイトージェン活性を有す

菌の主な病原因子としては、
これまでに莢膜、M様タンることが明らかとなっている。

6）

パク質、外毒素が報告されている 。腺疫菌の莢膜は、抗 食 菌 因 子であることが報 告されており、腺 疫 菌は

S. zooepidemicus に比べて厚い莢膜を長時間発現す
る株が多い
（図7）。
また、M様タンパク質は、腺疫菌の表面に線毛状に発現すると考えられているタンパク質で、抗食菌因子のひとつである（図10）。腺疫菌の感染によって産生される抗M様タンパク質抗体は、腺疫菌に対して強いオプソニン作用を示すことから、M様タンパク
質は感染防御抗原として重要な働きを持つと考えられている。
また、補体制御因子であるH因子に結合能を持
つSe18.9と呼ばれるタンパク質も好中球の殺菌活性の低下に関与するなど病原性との関与が疑われている。
一方、腺疫菌が産生する外毒素としてはストレプトリジ
ンOやS、
あるいは白血球毒素が知られている。
これらの毒素は、腺疫菌の病原性に何らかの形で関与している

S. zooepidemicusも同様に産生すると考えられるが、

図10 ウ
 エスタンブロッティングで検出される腺疫菌M様蛋白質（SeM）
腺疫感染馬血清に反応する分子量約58,000の蛋白質として認められる。

縦軸の数字はマイトージェン活性値を示す
図11 S.
 epui および S. zooepidemicus 培養上清の馬リンパ球に対するマイトージェン活性
S. equi 培養上清中には S. zooepidemicus にはないマイトージェン活性が検出される： MTT
アッセイ法により測定。

7

Ⅳ

感染
14）
や粘膜上に腺疫菌がバイオフィルムを形成している

1｜ 感染源と伝播経路ことが多く、喉嚢洗浄液を用いた病原学的な検査を行

腺疫菌は、感染馬から排出される鼻汁や膿に多く含まれている（図12）。感染によって、頭頸部の体表や上わない限り見逃されてしまうことから、他馬への感染源となる。

気道粘膜付近にあるリンパ節に形成された膿瘍はしば

腺疫菌の伝播は、馬同士が直接的に接触したり、飼しば自潰し、外へ排出されることにより、他馬への感染料や飲用水を共有することによって間接的に起こること源となる。特に、下顎リンパ節は自潰することが多いが、が多い（図4, 5）。馬同士が直接的に接触して感染す

耳下腺リンパ節、咽頭後リンパ節、深頚リンパ節、浅頚リる場合は、個別飼養の形態では腺疫菌の伝播は緩やンパ節をはじめとした体表に近接するリンパ節でも自潰

かだが、集団飼養の形態ではその伝播は早い。特に、が認められることがある（図13）。
また、感染に伴って排罹患馬から排出された腺疫菌を多く含む膿汁で汚染さ出される漿液性、あるいは膿性の鼻汁中にも、多数の腺れた飲用水を共有すると、同時多発的に感染が広がる

疫菌が含まれている。一時的、あるいは間欠的に鼻腔（図5）。
また、発咳による飛沫感染や、鼻汁や膿汁がから排出される膿性の鼻汁は、咽頭後リンパ節の自潰付着した器物に馬が接触することによる間接的な感染により喉嚢内へ排出された膿が、鼻孔から排出されても考えられる。一方、腺疫菌は乾燥に比較的弱く、環境いることが多い。一方、膿性の鼻汁が認められない馬の中では急速に死滅するが、膿や滲出液中では数週間か鼻腔スワブから長期にわたって腺疫菌が分離されるこら数ヶ月問生存するとも言われ、湿度を保った材木の上とがある。
このような長期排菌馬では、喉嚢内に腺疫菌

では、7～9週間生存した報告もある。従って、膿汁が付の持続した感染がある場合だけでなく、腺疫菌を含む着した建物や器具を介した間接的な感染にも留意する

膿汁が、表面滑沢な小石状に固まったコンドロイド（図必要がある。

図128

腺疫に感染した馬のリンパ節の膿汁
光学顕微鏡写真（ギムザ染色×1000）

図13 疫菌の感染により腫脹し、喉嚢内へ自潰しかかっている腺
咽頭後リンパ節

2｜ 侵入門戸と体内伝播

図14

無症状保菌馬の喉嚢内に認められたコンドロイド［Animal Health Trust fact sheet, stranglesより引用］

でさらに腫大したリンパ節の数を増やして行く。
リンパ節の腫脹は、咽喉頭部周囲を起点に起るため、感染馬は、腺疫菌の馬体への主な侵入門戸は、上気道の粘膜腫大したリンパ節の物理的圧迫により、嚥下困難や呼吸である。腺疫菌は、鼻腔や喉嚢あるいは咽喉頭部の粘困難を起こすこともある。
腺疫の英語名である“strangles”

膜から、比較的早い時期に咽頭後リンパ節をはじめとし（窒息する）
は、このことに由来する。

たリンパ節へ侵入すると考えられている。
リンパ節内に侵通常、腺疫菌の体内での伝播は、頭部から上気道付入した腺疫菌は、多数の好中球に取り囲まれるが、抗食近のリンパ節までに留まる。
しかし、稀にリンパ行性あるい

菌因子や好中球障害因子をはじめとした防御因子の働は血行性に全身に広がり、胸部や腹部のリンパ節あるいきにより、食菌されずに増殖する。
その後、リンパ節は少しは臓器、さらには脳にまで膿瘍を形成することもある。

ずつ腫大するとともに、感染がリンパ行性に拡大すること

9

Ⅴ

免疫

1｜ 侵入門戸での免疫

3｜ 子馬の受動免疫

腺 疫に罹 患した馬は、発 熱の1～2 週 間 後から鼻腺疫から回復した母馬の母乳中には、鼻腔粘膜中に

腔粘膜中に、抗M様タンパク質IgAおよびIgG抗体が存在するものと良く似た抗M様タンパク質IgAおよびIgG検出される。血清抗体が未だ十分に産生されていなが存在する。
これらの抗体は、初乳を摂取した子馬のいこの段階で実験的に腺疫菌を鼻腔内投与すると、体内に移行して、鼻腔粘膜上に再分泌される。従って、馬は感染に抵抗することから、腺疫では局所の粘膜

感染抗体を有する母馬の子馬は、通常、離乳するまで免疫が感染防御に重要な働きを持っていると考えらの間は腺疫に抵抗性である。

れている。

2｜ 体内での免疫腺疫に感染した馬では、回復後期になると血清中の抗M様タンパク質IgG抗体価が上昇する。
この血清抗体は、腺疫菌に対するオプソニン作用を有しており、馬体内に侵入した腺疫菌に対する食菌細胞のクリア
ランス能を高めていると考えられる。
しかし、
このような
血清抗体だけで腺疫の感染を完全に防ぐことができな
いことも実験的に確かめられており、腺疫の感染防御には、粘膜免疫との相互作用が必要であると考えられ
ている。

10

Ⅵ

臨床症状
臨床症状が認められてから1～2週間が経過すると、

1｜ 典型的な臨床症状

膿瘍化したリンパ節が自潰する。
リンパ節からの排膿は、腺疫の潜伏期間は、個体の免疫状態や感染時の腺

直接的に皮膚を破いたり（図16）、喉嚢内へ排出された疫菌の数により一定せず、3～14日間程度である。腺疫

膿が膿性鼻汁として鼻孔から漏出したりすることにより起菌に感染した馬は、
まず、発熱、元気消失、食欲不振、こる（図17, 18）。排膿した馬は、次第に回復に向かい、

漿液性の鼻汁といった臨床症状を示すことが多い。そ

概ね1～2週間後に自然治癒する。治癒後は、ほとんどのの後、腺疫に特徴的な下顎リンパ節の腫脹が認められ

馬では腺疫菌は完全に消失するが、咽頭後リンパをはじるようになる（図15）。

めとしたリンパ節や喉嚢内に保菌する馬も存在する。

図15

腺疫罹患馬の下顎リンパ節の腫脹
腺疫罹患馬に特徴的な下顎リンパ節の腫脹。

図17

耳管憩室開口部から鼻腔内へ漏出している膿

図16

図18

腺疫罹患馬の下顎リンパ節からの排膿
自潰した化膿リンパ節から排膿された膿には多数の腺疫菌が含まれる。

品孔から排出される膿性鼻汁
腺疫罹患馬の鼻汁には多数の腺疫菌が含まれる。

11

2｜ 非典型的な臨床症状
腺疫菌に感染してもリンパ節の腫脹が認められず、
軽い感冒様症状のみを呈することがある。
このような馬は、腔をはじめとしたリンパ節あるいは脳や各臓器までに拡大することがある（図23）。
このような症例は"bastard
strangles"と呼ばれ、長期にわたって発熱と一般状態の悪化を繰り返し、多くの場合、予後が悪い。

過去に腺疫に感染したことのある成馬が再感染した場合が多く、初感染時に成立した感染免疫の効果によるものと考えられている。
また、軽い臨床症状を呈する症例からは、無莢膜株（グロッシー型集落形成株）が分離されることもあり、弱毒株による感染でも同様のことが起こると考えられている。
一方、数%の割合で、通常よりも重度の症状を示す
症例が認められる。咽頭後リンパ節や気道に近接したリンパ節の腫大が著しい場合に、腫大したリンパ節によって気道が圧迫され、呼吸困難となり（図19〜22）、極端な場合は窒息死することがある。
さらに、腺疫菌の感染が上気道の付属リンパ節までに留まらず、肺、胸腔、腹図19

腺疫罹患馬の耳下腺付近からの排膿図20

腺疫罹患馬の頸部のリンパ節からの排膿図21

腺疫罹患馬の咽頭後リンパ節からの排膿
化膿した咽頭後リンパ節の割面から多数の腺疫菌を含む
膿が排出された。

図22

腺疫罹患馬の頸部のリンパ節の腫大

図23

腺疫罹患馬の肺部のリンパ節からの排膿
化膿した肺部のリンパ節の割面から多数の腺疫菌を含む
膿が排出された。

12

3｜ 続発症はなっていないが、本病を発症した馬では腺疫菌のM様タンパク質に対する抗体価が高いことから、免疫複合体

腺疫からの回復過程あるいは臨床的に回復した後、の形成が関与しているのではないかと推測されている。

腺疫とは一見無関係に見える異常が認められることが心筋炎は、ストレプトリジンOのような毒素による影響、あるある。
これらの異常は、一括して続発症と呼ばれている。

いは免疫異常によって起こると考えられている。免疫異続発症としては、出血性紫斑病（図24-27）、心筋炎、常説の根拠は、「腺疫菌のM様タンパク質と心筋ミオシ

貧血、喉頭片麻痺をはじめとした異常所見が報告されンのアミノ酸配列に認められる高い相同性にあり、腺疫ている。出血性紫斑病は、腺疫に特徴的な続発症のひ菌の感染によって産生された抗M様タンパク質抗体が、とつであり、感染馬の1%程度に認められ、ワクチン接種自身の心筋を攻撃する」という仮説である。従って、腺疫

馬で起こることもある。出血性紫斑病に罹患した馬は、に罹患した馬の運動を再開するにあたっては、
心電図検

感染の2～4週間後に鼻孔周囲に浮腫が観察され、査を行うことが望ましい。

やがて四肢に浮腫が認められる。
この程度の病態で治

貧血は、回復期の後半から数週間が経過した後にまる軽症例もあるが、多くの症例では、歯茎や口唇粘膜発生する。その原因としては、腺疫の産生する溶血毒

あるいは結膜や鼻腔粘膜に点状出血が認められるよ

素であるストレプトリジンOの関与が有力である。一方、

うになり、浮腫も頭部や腹部に留まらず全身に及ぶ。浮

回復期に産生される血清抗体と抗原との間で形成され腫は冷性で、血漿成分の漏出が認められる。
さらに重る免疫複合体が関与しているとの説もある。喉頭片麻症例では、皮膚や粘膜の壊死とそれに伴う下痢、疝痛、

痺は、
いわゆる“喘鳴症”の原因ともなるもので、腫大した

発熱、肺水腫と呼吸困難、循環血液量の低下と心拍数

前深頚リンパ節が反回喉頭神経を圧迫し、同神経が萎

出血性紫斑病の原因は未だに明らかにの増加が起こる。

縮した結果、発症すると考えられている。

図24 出
 血性紫斑病による下腹部の浮腫
（ケンタッキー大学、J.F.Timoney博士原図）

図25 出血性紫斑病による歯茎の出血（ケンタッキー大学、J.F.Ti money博士原図）

図26 出
 血性紫斑病による鼻端部のチアノーゼ・壊死（ケンタッキー大学、
J .F.Timoney博士原図）13

図27 出血性紫斑病による四肢の皮膚壊死（ケンタッキー大学、J.F.Timoney博士原図）

4｜ 長期排菌馬

嚢内にバイオフィルムやコンドロイドと呼ばれる小石状に固形化した膿汁（図14）が形成されることがある。バイ腺疫から回復して臨床症状が認められなくなり、治癒

オフィルムやコンドロイドの中には生きた状態の腺疫菌したと考えられる馬の中に、長期排菌馬が存在するこが含まれており、これらの存在により喉嚢内に腺疫菌がとがある。
このような長期排菌馬は、喉嚢内に腺疫菌を保菌されるようになると考えられている。
このような症例

保菌していると考えられている。喉嚢の直下にある咽頭では、長期間（5年間の記録がある）
にわたって無症状

後リンパ節は腺疫菌が最も膿瘍を作りやすいリンパ節のまま鼻腔からの排菌が継続する。
また、
この無症状排のひとつであり、自潰すると喉嚢内に排膿することが多い

菌馬の移動が、新たな腺疫の集団発生の原因となるこ（図13）。喉嚢からの膿汁の排出が不完全な場合、喉

とがある。

14

Ⅶ

診断

1｜ 病原学的診断

すでに自潰している膿瘍から採材を行う場合は、市販の輸送培地付きスワブが便利である（図28）。
しかし、
自腺疫の診断は、細菌分離あるいは遺伝子検査によっ潰した後の開放病巣は、既に様々な細菌が二次的汚染て行う。遺伝子検査は、細菌分離法に比べて、損傷を受している可能性があるので、採材には特に注意が必要

け培地上に集落を形成する力を失った状態の菌も検出である。二次汚染菌の中には、腺疫菌とは形態的に区することが可能なことや、二次汚染菌の影響を受けない

別することができないS. zooepidemicus が多くの場合にといった利点があり、細菌分離法と組み合わせて用いる

存在し、腺疫の診断を困難にすることがある。鼻腔粘膜

ことにより腺疫菌の検出率が高めることができる。

も比較的有用な採材部位であり、発症時であれ（図29）ば漿液性鼻汁や膿性鼻汁から腺疫菌を分離することが1）
採材できる。一方、無症状保菌馬の検査においては、喉嚢洗細菌分離に最も適した材料は、自潰前の化膿したリン浄液の検査が最も有用とされ、次いで鼻咽頭スワブ、鼻パ節から得られる膿汁である。採材は、皮膚の消毒後、腔粘膜スワブの順に感度が高いとされている。喉嚢にお注射針を患部に刺入し注射器で吸引するか、滅菌したメ

ける保菌の有無を検査するには、鼻腔スワブの採取に加スで患部を切開し、排出される膿を滅菌した容器あるいえて内視鏡を用いた喉嚢洗浄が有効な方法である。喉は綿棒に採取することにより行う。
この膿汁の中には多数

嚢洗浄は、
馬の咽喉頭部の背側にある耳管憩室開口部の腺疫菌が含まれ強力な感染源となる可能性が高いこから内視鏡を喉嚢内に挿入して行う（図30〜32）。採材とから、直接的あるいは間接的に他の馬に感染させないした検体は遮光して乾燥させない様に注意を払い、できよう、採取に用いた器具や排出した膿汁は、消毒を実施

るだけ早く検査室に運ぶようにする。

するなど十分な感染防止対策を行う必要がある。

2）
培養検査
通常、
腺疫菌の培養には、
血液寒天培地を用いるが、臨床材料から分離を行うためには、グラム陽性球菌の分離に用いられるコロンビアCNA寒天培地に5%の馬または羊血液を添加したものが適している。本培地にはコリ
スチンやナリジクス酸が含まれており、グラム陰性菌の発育を抑制する。検査材料またはその懸濁液をコロンビア
CNA血液寒天培地に検体を接種し、37℃で24時間、好気または炭酸ガス（微好気でもよい）培養を行う。炭酸ガ
ス培養は、好気培養と比較し、菌の発育が良好となる。基図29

鼻粘膜スワブの採材風景
減菌綿棒を用いて鼻腔粘膜表面をスワ
ブする。

図28 採
 材に用いる輸送培地付綿棒

図30 内視鏡を用いた喉嚢洗浄の風景

15

図31

耳管開口部
咽喉頭部の背側に一対が位置する。

図32

正常な喉嚢の内部
動脈や神経が粘膜の直下を走行している。

礎培地にコロンビア培地以外を用いた場合には、集落のから、生化学性状試験を行う。API 20 Strepなどの市販

発育が悪いことがあるので、48時間の培養を行うとよい。

の生化学性状試験キットを用いれば、菌種の同定が可

大きなβ溶血環を形成する小集落を釣菌して、非選能である。
また、馬の疾病から分離されるβ溶血性レンサ

択培地で培養する。非選択培地としては、5%血液添

球菌は、ほとんどがLancefield分類における血清群C群

加コロンビア寒天培地が最も適しているが、他の基礎に属することから、市販キットによる血清群の決定も同定培地を用いた血液寒天培地も使用できる。
また、液体の参考となる。C群のβ溶血性レンサ球菌であれば、2種培地としては、
トッド・ヒューイットブロスが優れており、増類（トレハロースとソルビトール）の糖分解性状により簡易菌や保存を目的とした培養に適している。開放病巣や鑑別が可能である。市販の同定キットも使用できるが、多鼻腔から採取された検体を分離培養した場合には、数の集落を同時に検査するには時間と費用がかかる。

S. zooepidemicus などコロニー形態が類似したβ溶血

そこでJRA競走馬総合研究所では、多検体同時に糖分性レンサ球菌が混在している可能性があるので、診断の解試験を実施することのできるマイクロプレートを作製し、精度を高めるためには、複数のコロニー（5個以上）を釣これを用いて1検体につき10集落以上の鑑別検査を行っ菌して同定する必要がある。純培養した細菌は、グラムてから（表1、図33）、市販の同定キットまたはMALDI-

染色などによりβ溶血性レンサ球菌であることを確認して

TOF MSを用いて最終的な同定を行っている。

表1

腺疫菌簡易鑑別糖分解試験用マイクロプレート作製方法と実施方法

糖分解試験用マイクロプレートの作製
1）パープルブロスベース（BD）を高圧蒸気滅菌する。
2）（BD）を高圧蒸気滅菌する。
トッドヒューイットブロス
3）血清を濾過滅菌する。
4）10％グルコース溶液を濾過滅菌する。
5）10％トレハロース溶液を濾過滅菌する。
6）10％ソルビトール溶液を濾過減菌する。
7）2）
と3）
を9：1の割合に混合する。
8）1）
と3）
と滅菌蒸留水を8：1：1の割合に混合する。
9）1）
と3）
と4）
を8：1：1の割合に混合する。

10）1
）
と3）
と5）
を8：1：1の割合に混合する。
11）1
）
と3）
と6）
を8：1：1の割合に混合する。
12）9 6穴の滅菌マイクロブレートのAの列に7）の培地を150μlずつ分注する。
13）同 じマイクロプレートのEの列に8）の培地を150μlずつ分注する。
14）同 じマイクロプレートのFの列に9）の培地を150μlずつ分注する。
15）同 じマイクロプレートのGの列に10）の培地を150μlずつ分注する。
16）同 じマイクロプレートのHの列に11）の培地を150μlずつ分注する。
17）蓋 をし、密封して—20℃で凍結保存する。

糖分解試験の実施
1）マイクロプレートを室温に戻す。
2）血液寒天培地上に形成されたβ溶血性C群連鎖球菌のコロニーを釣菌する。
3）プレートのAの穴に懸濁する。

164）Aの穴の懸濁液を少量ずつEからHの穴に接種する。
5）37℃で一夜好気培養する。
6）糖分解性状に従って腺疫菌を鑑別する（図ー33参照）。

点もある。
また、semi-nested PCR法と同等の感度を有する。

図33 マイクロプレート糖分解試験による腺疫菌の鑑別
黄色が陽性反応、紫は陰性反応

3）
遺伝子検査
遺伝子検査は、損傷により培地上ではコロニーを形成する能力を失った状態（Viable but Nonculturable,

図35 seM LAMP により得られた経時的な吸光度の変動
陽性の場合、遺伝子の量に応じて曲線の立ち上がりが異なる。

2｜ 血清学的検査

VBNC）となった菌を検出することが可能なことや、
臨床検

腺疫菌は、菌体表面に露出または分泌されるタンパク

体中の汚染菌の影響を受けないといった利点があるが、質が多数（少なくとも15種類以上）存在し、これらのタンパ生菌と同様に死滅した細菌の遺伝子も検出してしまう可ク質に対しては感染中または回復期に強い抗原抗体反能性がある。

応が誘導される。SeMはその中でも最も強く反応が認められるともに研究が行われているタンパク質であり、欧米⑴ semi-nested PCR法 ： 2000年にNewtonらが報告7）

した方法である 。検体から抽出したDNAに対してでは、SeMに対する特異抗体を測定するELISAキットが市販されている。
しかし、感染馬の抗SeM抗体の一部は、その産物を使用して2 PCRを行う
1 PCRを行った後、S. zooepidemicus の類似タンパク質であるSzMに交差

semi-nested PCR法である
（図34）
。
本法は、
腺疫菌の

S. zooepidemicus による感染症と反応を示すことから、

seM 遺伝子をターゲットとしており、一つの検体に対しての識別に問題がある。一方、本キットは免疫介在性疾患

2回のPCRを実施することにより、極微量の遺伝子からである出血性紫斑病の発症リスクを評価するツールとし特異的な遺伝子領域を検出することが可能である。
本ても用いられている。

stnd

法以外にも様々なPCR法が開発・報告されている。

より特異性の高い方法として、2種類の抗原
（SEQ2190のN末端領域の組換タンパク質（antigen A）
およびSeMのN末端領域の組換タンパク質（antigen C））
を組み合わせたELISAが、海外で開発されている9）。SEQ2190
は、菌体表層に発現していると推測され、その機能は不明であるものの、SeMと同様に感染時に強い免疫反応を

図34 seM semi-nested PCR により得られた電気泳動像
陽性の場合、特異的なバンドが検出される。

⑵LAMP法：本法は、JRA競走馬総合研究所が開発・8）

誘導するタンパク質である。
国内では、合成ペプチドを用いたELISA法が活用されている。
これは、JRA競走馬総合研究所で開発したもので、SeM内にも存在するプロリン－グルタミン酸―プ

野外応用した方法 であり、検体から抽出したDNA

ロリン－リジン（PEPK）の繰り返し配列を人工的に合成を用い、腺疫菌のseM 遺伝子を特異的に検出するしたペプチドを抗原としたELISA法である10）。本法は、（図35）。本法は、操作が簡単で短時間（約1.5時間）

S. zooepidemicus をはじめとしたβ溶血性レンサ球菌にで結果を得られるとともに、専用の機器を用いたプログ

感染した馬の血清との交差反応性がほとんど認められず、

ラムによる温度管理が必要なPCRと異なり、定温で増特異性の高い方法である。
その他、熱－酸抽出法により幅反応が進行するため、LAMP法の実施に必要な試分離した腺疫菌の菌体表層抗原（免疫反応の主成分

薬と器材以外には恒温槽のみで検査を実施できる利はM様タンパク質）も報告されているが特異性は低い。

17

Ⅷ

予防

1｜ まん延の予防措置は最小限に食い止めることができる。
さらには、
このよう
な予防措置を地域ぐるみで行うことで、腺疫そのものの腺疫の予防対策上最も重要なことは、腺疫菌の伝播

発生数を減らすことができる。
日高家畜衛生防疫推進による疾病まん延の予防措置である。すなわち、入厩検協議会では、欧米のガイドラインを基本にした独自の自疫の実施、新規導入馬と既導入馬との接触を避ける、

衛防あつ指針を作成し、本病のまん延防止に努めている

感染や保菌馬の早期発見と隔離、病原学的な検査の（表2）。

実施をはじめとした措置を励行することで、本病の被害

表2

腺疫自衛防あつ指針

1．疾病の概要の感染によって起こる馬の細菌性伝染病である。
［定義］ 腺 疫（strangles）とは腺疫菌（Streptococcus equi subsp. equi ）［感染］ 感 染は排菌馬と直接接触することにより起こるが、腺疫菌に汚染された水や飼料あるいは器具や人を介して間接的に起こることもある。若齢馬ほど感染し易く、流行は保菌馬の移動に伴って牧場単位で起こることが多い。

［臨床］ 典型的な臨床症状は、発熱、食欲不振、下顎リンパ節など頭部リンパ節の膿瘍形成（特徴的）、膿性鼻汁の排出である。
しかしながら、非典型的な症状を示す例や不顕性感染例も多い。臨床症状は1週問前後の潜伏期間を経て認められ、1〜2週間で消失することが多い。臨床症状が消失した後2〜3週間は鼻汁中に腺疫菌が排出されることがあるが、やがて大半の馬は完全に回復する。
しかしながら、感染が全身に及んで死亡する例や、続発病（出血性
紫班病、貧血、心筋炎）を発症する例、あるいは保菌馬となって無症状のまま長期間排菌し続ける例もある。長期排菌馬の保菌部位として、咽頭後リンパ節および喉嚢が重要な役割を示す。
［治療］ 腺 疫菌は、ペニシリン系および第一世代セフェム系の抗菌薬に高い感受性を示す。
しかしながらすでに膿瘍が形成された症例では、抗生物質による治療効果は十分ではなく、むしろ治癒の遅延や保菌馬化を誘発する危険性が指摘されている。腺疫からの回復は菌分離検査および遺伝子検査によって確認する。
2．進入の予防
腺疫が発生している地域から導入した馬は2週間、隔離して体温測定と臨床観察を行う。
また、非発生地城から導入した馬も2週間は体温測定と臨床観察を行う。
3．まん延の防止
腺疫を疑う臨床症状が認められた馬は隔離する。
これらの馬と接触した馬は体温測定と臨床観察を2週間実施し、異常があればただちに隔離する。隔離した馬は鼻腔スワブおよび膿瘍が認められればその部位から、菌分離検査を行う。およそ1週間の間隔をおいた3回連続の検査で腺疫菌が検出されなければ腺疫を否定出来る。
腺疫菌が分離された馬は、臨床症状が消失した後に上記の検査を行い、3回運続の検査で腺疫菌が検出されなくなるまで隔離を避続する。
臨床症状の消失後に鼻腔からの排菌が1か月以上続いた馬は、開放前に左右喉嚢の内視鏡検査を実施して、喉嚢粘膜の炎症および咽頭後リンパ節の腫大がないこと、および喉嚢洗浄液中に腺疫菌が存在しないことを確認する。
4．治療

隔離して自然回復させることを基本とする。一般状態が悪い馬については、
ペニシリンもしくは第一世代セフェム系抗生物質を投与する。鼻腔からの排菌が2か月以上続く長期保菌馬は左右喉嚢の内視鏡検査を実施し、必要な局所治療を行う。

18

2｜ ワクチン後の馬の腺疫の発症率は、対照群の約50%であった。
また、ワクチン接種によって局所の炎症が見られることが腺疫用のワクチンは、
米国やカナダ、
オーストラリアをはあり、稀に出血性紫斑病をはじめとした続発症が起こるじめとした多くの国で使用されているが、わが国では市こともある。一方、生ワクチンは、鼻腔内噴霧型で、成分販されていない。米国では、腺疫菌の主要免疫原性表

ワクチンよりも高い感染防御効果が得られるが、完全な層タンパク質であるM様タンパク質を主成分とする成分

感染防御効果は期待できない。
また、生ワクチンの投与

ワクチンや、弱毒化生ワクチンが市販されている。
これら

により、軽いリンパ節の膿瘍形成が見られたり、出血性紫のワクチンは、いずれも多少の副作用が認められ、また完斑病やbastard stranglesをはじめとした重度の副作用

全に腺疫を防御することはできない。特に、喉嚢内に保が起こったりすることもある。
さらに、生ワクチンは、生きた菌された腺疫菌に対しての効果は期待できない。成分ワ

菌を噴霧するため、同時に他の筋肉注射を行うと、そのクチンは、筋肉内注射型で、副作用は比較的少ない。
し穿刺部位にワクチン株が汚染して感染を起こす危険性

かし、野外調査によれば、十分な量と回数を接種した直があることが指摘されている。

19

Ⅸ

治療

1｜ 化学療法

2）の場合は、救命的措置として、その他の治療とともに抗菌薬の投与が必要となる。3）の場合は、感染抗体による腺疫菌の薬剤感受性試験では、ペニシリンGやセファ

自然治癒が困難と判断され抗菌薬の投与が必要となる

ロチンに強い感受性を示す。
これら以外にも、グラム陽性が、後述するように局所の治療との併用が必要となる。

菌に効果のある多くの抗菌薬に感受性を示すが、ゲンタ
マイシンのようなアミノ配糖体系の抗菌薬には比較的抵抗性である。
これまでのところ、
腺疫菌に獲得耐性は報告
されていない。
腺 疫の化 学 療 法の是 非については議 論がある。
一般に、感染が進んでリンパ節に膿瘍が形成されてし2｜ 出血性紫斑病の治療
抗菌薬と副腎皮質ホルモンの併用を行う。出血性紫斑病にはしばしば腎炎が併発することが示唆されており、利尿剤を用いるのは禁忌である。

まった症例では、膿瘍の中心部まで抗菌薬が到達しな
いため、抗菌薬による治療は十分に効果を発揮しないと考えられている。
そればかりか、
このような状態の馬への

3｜ 長期排菌馬の治療

抗菌薬の投与は、感染の進行による免疫刺激を妨げ、臨床症状が治まった後、鼻腔粘膜からの細菌分離が結果的に治癒を遅らせたり、あるいは保菌馬やbastard

長期間続く症例（長期排菌馬）
は、喉嚢内に腺疫菌を保stranglesになり易くしたりするとの意見もある。

菌していることが多い。
このような症例は積極的な治療

一方、抗菌薬の投与が有効もしくは必要な場合がが必要であり、抗菌薬の全身投与（ペニシリンGもしくはセある。
それらは、以下の場合である。1）発熱から24時間

ファロチンを1週間連続）と局所の治療を併用するのが以内の感染初期、2）呼吸困難、40℃以上の高熱の継効果的である。局所治療には、内視鏡を用い、喉嚢洗浄

続、衰弱をはじめとした重度の症状が認められる場合、と抗菌薬投与を数回実施する。喉嚢内にコンドロイドが3）経過が通常よりも長引いたり、排菌が長期間続いたり認められた場合には、その除去も行う。喉嚢内へは3%ゼした場合である。1）の場合は、未だ膿瘍が十分に形成さラチン液にペニシリンGもしくはセファロチンを融解した液れておらず、抗菌薬の感染深部への到達が期待できる。

の注入が推奨されている。

参考資料

執筆責任者

1）片山ら.日本獣医師会雑誌. 2003, 56, 139-143.

丹羽秀和2）帆保ら. 日本獣医師会雑誌. 2010, 63, 696-701.

日本中央競馬会

3）Kasuya K. et al. J Vet Med Sci. 2019, 81, 924-927.

競走馬総合研究所

4）中島ら. 日本獣医師会雑誌. 2021, 74, 636-639.

微生物研究室5）A nzai T. et al. Am J Vet Res. 2005, 66, 2167-2171.
6）Abdisa T. Curr Trends Biomedical Eng & Biosci. 2018, 16:
CTBEB.MS.ID.555927
7）Newton JR. Equine Vet J. 2000, 32, 515-526.
8）Hobo S. J Vet Med Sci. 2012, 74, 293-333.
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10）Hobo S. Vet Rec. 2008, 162, 471-474.

20

刊行の馬感染症シリーズ
1 . 馬のサルモネラ症

昭和56年発行

2 . 馬ロタウイルス感染症

平成12年発行

3 . 馬トリパノゾーマ病

平成13年発行

4 . 馬のウエストナイルウイルス感染症

平成15年発行

5 . ベネズエラ馬脳炎

平成17年発行

6 . 馬の寄生虫病（第1版・補訂版）

平成22年発行

7 . 馬伝染性貧血の診断術式（第3版・補訂版）

平成22年発行

8 . アフリカ馬疫（第2版）

平成23年発行

9 . 腺疫（第3版）

平成23年発行

10. 消毒法Q&A（第1版再補訂版）

平成24年12月発行

11. 馬原虫性脊髄脳炎（第2版・補訂版）

平成24年12月発行

12. 馬の感染症（第4版）

平成25年12月発行

13. ウマロタウイルス病（第2版）

平成26年 8 月発行

14. 馬の日本脳炎（第2版）

平成26年 8 月発行

15. 馬の真菌症（第2版）

平成28年12月発行

16. 子馬のロドコッカス感染症（第2版）

平成28年 2 月発行

17. 馬脳炎（東部馬脳炎・西部馬脳炎・ベネズエラ馬脳炎）（第1版） 平成28年 3 月発行
18. 馬伝染性子宮炎（第3版・補訂版）

平成29年11月発行

19. 馬のゲタウイルス感染症（第2版）

平成29年12月発行

20. 馬ウエストナイルウイルス（第2版）

平成29年 1 月発行

21. 馬パラチフス（第3版・補訂版第2刷）

平成30年 9 月発行

22. 馬鼻肺炎（第1版）

平成31年 3 月発行

23. 馬インフルエンザ（第4版）

令和元年12月発行

24. 馬のポトマック熱（第2版）

令和 2 年12月発行

25. 馬の水疱性口内炎（第3版）

令和 2 年12月発行

26. 馬ウイルス性動脈炎（第5版）

令和 3 年12月発行

27. 馬のピロプラズマ症（第5版）

令和 3 年12月発行

28. 馬の感染症（第5版）

令和 4 年 2 月発行

29. 馬伝染性子宮炎（第3版・補訂版第2刷）

令和 5 年 1 月発行

30. 腺疫（第3版・補訂版）

令和 5 年 1 月発行

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