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図 
A，空の交接器，矢印は生殖孔。B，交尾栓。C，精莢の入った受精囊，脱皮殻を体内側から観察。D，交接器 ­ 葉からなる。

の断面図。E，卵巣，左側が頭部，9

クルマエビの繁殖生理

２

１－５）
表 2-1-1
卵形成過程の発達段階­­
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Hgroup-synchronous oocyte development 2-1-2E
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 クルマエビの繁殖生理
２

3

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2-1-2クルマエビ卵巣の組織像
図ÆÇÈÉÇ¥¿ÊËÌÃÍÎÁÏÁ¹Ð
A，
卵原細胞期，矢印は卵原細胞が分裂・増殖する部位。B，初期仁期卵母細胞。C，後期仁期卵母細胞（黄色矢印）。
ÈÉºÑ Ò¸¼¼ÓÔÕ±Ö×®ÐÈD，卵黄球
2 期。E，前成熟期。F，成熟期。G，休止期の卵巣，小囊の一つをオレンジ色で示した，矢印は中ÉØÁ²ª ­ÐÇÐÁ
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期仁期の卵母細胞。H，外因性卵黄蓄積期の卵巣，黄色が卵原細胞群，緑色が初期仁期卵母細胞の第2 卵群，
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残りの卵黄球
2 期の卵母細胞が第1 卵群。
CR，表層胞；FC，濾胞細胞；GV，核（卵核胞）；図中のバーは ÙÎÏ  ¡Æ¢ ÛÐÆÑ£ ÜÝÞßà®¤×ß®ÛÐÙ
100 µm。B,C は PAS 染色，A,D-H はヘマトキシリン－エオシン染色。
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クルマエビの繁殖生理

２




３）
 2-1-2ï卵巣の発達段階

表








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 クルマエビの繁殖生理２ÌÚ¢§Í



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®¨ì 2-1-3ÅÆ«  1 ÃÐë図 2-1-3産卵後の表層胞放出と極体放出の模式図６）
文献による。ふ化膜形
ÈÉ6,9,11,12
ÊËÌËÍÍËÍÎを参考に作成。産卵からの経過時間はクルマエビの報告Þ Ñª©ä¶£ûèßà¼½çÅÆ«





 ６）
成と第
Hudinaga
1Í極体放出のどちらが先に起きるかは文献により異なっており，ここではÃÐëÝ¬©ÏªÈÉç¦Ð ¼í¦  ÑÒÓÔÕÖ×Ö

ØÙ ¼ü
の記述にしたがった。
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クルマエビの繁殖生理２ÃÁ¢« mg/mL£½

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 Hudinaga 2 

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表
卵黄成分の蓄積過程
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 クルマエビの繁殖生理
２

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表
雌クルマエビの成熟に関連する可能性のあるホルモン類
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(CHH)

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 mRNA²³´µ ¶· ©ª »À  §Å
 ¥Ú·  mRNA ­  ¸Å mRNA ÛÅ

¹º ©ª ÜÃ»À §Å

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¢¡ Ã Å­¼maternal effect genes½¾  ­ Å  Ç À  

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¿ ¥ ÀÁÂ 1943  ­  Ã ©Ä°§Å À  ¥ÞßÞß ¹Ò §Å£¤¦ ¥¥£È Å mRNA à§¥Æ© ÀÁ  À¥ Ç¥ÈÇÉÊ¥áÍ¨¥ Å

クルマエビの繁殖生理２

sinus gland peptide, SGP
,

 2-1-5

 SGP-IV 

¡¢£molt-

inhibiting hormoneMIH¤ ¥
 ¦¤ 6
SGP-IIII,VVII ¥

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 crustacean

hyperglycemic hormone, CHH©ª­ «¢¨ « ¥ «¢£­  ­  ¬® «§£  6ª­


CHH  MIH  ¯°§£±± CHH ²³´図
クルマエビのサイナス腺と腹肢の殻形成 2-1-4
Í¿ÎÏ
A，眼柄の殻の一部をはがしてサイナス腺を露ÐÑÒÏÓ
出させた，矢印で示した青白い部位がサイナスÔÌ の拡大図，現在の殻の下に新しい殻¥¦¿§¨¿腺。B，CÌÕÏ¡¨が形成されている。C，腹肢先端部の剛毛，新¡©¿Ö×
しい剛毛が形成されている。この殻の状態は脱ØÙDÚ Ùµ
皮前期の3 期である。

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·­¸¹º 5 © ¶ª¤»¼
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¢­ ¾«
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 
  

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red pigment concentrating

hormone, RPCH¤©  8 
Ç¤N  CÄ

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2-1-5
図
クルマエビのサイナス腺ペプチド（SGP）のアミノ酸配列
ÉÊ6 個のシステインを黄色で示した。SGP-IV¸ËÀ¡¢£ だけ ÌCÄ¡¢£
 は保存されている末端がアミド化されていない。SGP-IV
 クルマエビの繁殖生理
２

アミノ酸残基，残りのÇ¤ SGP
¡ 
77
は ¤
72Çµ
アミノ酸残基から成る。

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 ­            RPCH  PDH   

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¡³¬®

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gonadotropin-releasing hormone, GnRH
¾ ÄÅ¯°Â ­¥
NH2

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mandibular organ-inhibiting hormone, MOIH

 MOIH
 MOIH ´

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CFSH

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 ´µ¶

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17¼£ ¢º  ± ±¼£ ¡³ ËÌÂµ Í± º»¼    §³Î
¶Ï°·¸Ì ²µ ²ÐÏ¸¹° º ¡±¼»¼½ÑÂ­´ËÌ ÇÒ
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クルマエビの繁殖生理

２

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   Ë´µ ³ËÑÒÓ²¦ ³´ËÔ±Ï¸¹´µ ÌÍÎ 

   ´µÐ ²®Ë´µÐ¡­ ´µÏÔ¬°®   

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 ᔕ
­Withyachumnarnkul B. Egg activation in the black tiger
shrimp Penaeus monodon. Aquaculture 2004; 234: 183198.
12) Clark WH Jr, Yudin AI, Lynn JW, Griffin FJ, Pillai MC.
Jelly layer formation in penaeoidean shrimp eggs. Biol.
Bull. 1990; 178: 295-299.
13) Pillai MC, Clark WH Jr. Oocyte activation in the marine
shrimp, Sicyonia ingentis. J. Exp. Zool. 1987; 244: 325329.

 ­ 14) Wilder MN, Okumura T, Tsutui N. Reproductiveᅏੑ

mechanisms in Crustacea focusing on selected prawn
species: vitellogenin structure, processing and synthetic  

control. Aqua-BioScience Monographs 2010; 3: 73-110.
15) Khayat M, Babin PJ, Funkenstein B, Sammar

1)
2)
3)
4)

5)

6)

洪

徳仁．クルマエビの性成熟及び産卵に関する研究．博士論文，東京大学，東京．1977.

characterization and high expression during oocyte

Yano I. Oocyte development in the kuruma prawn

development of a shrimp ovarian cortical rod protein

Penaeus japonicus. Mar. Biol. 1988; 99: 547-553.

homologous to insect intestinal peritrophins. Biol.

水藤勝喜，奥村卓二，山根裕史，山野恵祐．西部

Reprod. 2001; 64: 1090-1099.

遠州灘におけるクルマエビの生殖周期．（投稿中）16) Kim YK, Kawazoe I, Tsutsui N, Jasmani S, Wilder MN,

中村薫．甲殻類の成熟，発生，成長とその制御．「水Aida K. Isolation and cDNA cloning of ovarian cortical

族繁殖学」（隆島忠夫，羽生功編）緑書房，東京．

rod protein in kuruma prawn Marsupenaeus japonicus

1989; 291-323．

(Crustacea: Decapoda: Penaeidae). Zool. Sci. 2004; 21:

Okumura T, Yamano K, Sakiyama K. Vitellogenin

1109-1119.

gene expression and hemolymph vitellogenin during17) Yamano K, Qiu GF, Unuma T. Molecular cloning andvitellogenesis, final maturation, and oviposition in

ovarian expression profiles of thrombospondin, a major

female kuruma prawn, Marsupenaeus japonicus. Comp.

component of cortical rods in mature oocytes of penaeid

Biochem. Physiol. A 2007; 147:1028-1037.

shrimp, Marsupenaeus japonicus. Biol. Reprod. 2004;

Hudinaga M. Reproduction, development and rearing of

70: 1670-1678.

Penaeus japonicus Bate. Japan J. Zool. 1942; 10: 3057)

oculaire sur la croissance de l'ovaire chez l crevette

Lin MN, Ting YY. Spermatophore transplantation andLeander seratus. C. R. Acad. Sci. Paris 1943; 217: 553-

奥村卓二．雄クルマエビから摘出した精莢を雌に移植する人工交配法．平成 25 年度日本水産学会春季大会要旨集

shrimp reproduction. JARQ 2004; 38: 49-54.
20) Tsutsui N, Nagakura-Nakamura A, Nagai C, Ohira
T, Wilder MN, Nagasawa H. The ex vivo effects

2013; 34.

Clark WH Jr, Lynn JW, Yudin AI, Persyn HO.

of eyestalk peptides on ovarian vitellogenin gene

Morphology of the cortical reaction in the eggs ofexpression in the kuruma prawn Marsupenaeus

Penaeus aztecus. Biol. Bull. 1980; 158: 175-186.

japonicus. Fish. Sci. 2013; 79: 33-38.

10) Lindsay LL, Clark WH Jr. Signal transduction during21) 長澤寛道．甲殻類のホルモン．「ホルモンの分子生

shrimp oocyte activation by extracellular Mg : roles

物学 8

of inositol 1,4,5-triphosphate, tyrosine kinases and学会編）学会出版センター，東京．1998; 199-222.

2+

G-proteins. Development 1994; 120: 3463-3472.
11) Pongtippatee-Taweepreda P, Chavadej J, Plodpai P,Pratoomchart, B, Sobhon, P, Weerachatyanukul W,

555 (in French).
19) Okumura T. Perspectives on hormonal manipulation of

Fish. 1986; 52: 585-589.

9)18) Panouse JB. Influence de l'ablation du pédancule393.
artificial fertilization in grass shrimp. Bul. Jap. Soc. Sci.
8)

M, Nagasawa H, Tietz A, Lubzens E. Molecular

無脊椎動物のホルモン」（日本比較内分泌22) Katayama K, Ohira T, Nagasawa H. Crustacean peptide
hormones: structure, gene expression and function.
Aqua-BioScience Monographs 2013; 6: 49-90.

クルマエビの繁殖生理２23) Zmora N, Chung JS. A novel hormone is required forthe development of reproductive phenotypes in adultfemale crabs. Endocrinology 2014; 155: 230-239.
2 4 ) G u a n Z B , S h u i Y, L i a o X R , X u Z H , Z h o u X .
Primary structure of a novel gonadotropin-releasing
hormone (GnRH) in the ovary of red swamp crayfish
Procambarus clarkii. Aquaculture 2014; 418-419: 6771.
25) 玉城英信，玉城誠，仲原淳，宮城恵一．養成クル
マエビの実用化に関する研究－Ⅳ－温度コント

ロールによるクルマエビの産卵制御－．沖縄深層
水研報 2002; 3: 29-33.
26) 玉城英信，村越正慶，喜屋武みつる．養殖クルマ
エビの母エビ養成（甲殻類増養殖試験）．平成 8 年度沖縄県水産海洋技術センター事業報告書
147-154．

２ クルマエビの繁殖生理

1998;