博士（水産科学）野入善史
学位 論文題名
海洋への鉄散布による二酸化炭素固定の加速実験 における 鉄と温度の複合要因
学位論文内容の要旨
北 太平洋亜 寒帯海 域は、栄 養塩が 豊富に存在するにも関わらず、植物プランクトン
現 存 量 の 指 標 で あ る Chl‑a濃 度 が 1Ft9 L‑1以 下 の 極 め て 低 い 海 域 (HNLC： HighNutr
ientLowChlorophyll)と し て知ら れてい る。1980
年代 にクリ ーン分析 技術が確 立され、 鉄濃度 が表層で 低く深 度とともに高くなるというりサイクル型の鉛直分布を 示 す こと が 初 めて 明 ら かに さ れ た。 こ の HN
LC海 域で は 、 表層で鉄 が枯渇 し、表層 水に極微 量の鉄 を添加し 船上で 培養すると、植物プランク卜ンの増殖と栄養塩の消費 が 促 進さ れ る こと か ら 、鉄 制 限 の可 能 性 が 指摘 さ れ た。 また 、199
1年に M
artinは 、氷期に は海洋 に現在よ り多く の鉄が大気から供給され、生産カが高まった結果、
生 物ポンプ の働き によって 大気中 C02
濃度 が低下し たとい う「鉄仮説」を提唱した。
こ の「鉄仮 説」に 基づぃた 、温暖 化対策技 術として の海洋 鉄散布による人為起源C
02固 定策が注 目され ている。 これま で、鉄散布実験が太平洋赤道湧昇域と南極海で行われ 、 珪 藻の 増 殖 、劇 的 な クロ ロ フ ィル a濃 度 の増 加 及 び表 層 のC02分 圧の減 少が観測 された。 これら 2海域 と異なる 海洋学 的特徴を 有する 亜寒帯太平洋において、鉄散布 実 験 の実 施 が PICES（ 北 太 平洋 の 海洋科学 に関する 政府間 機構）に よって 推奨され た。
鉄 は生体 内での 酸化還元 反応に必 要な電 子伝達体 のたん ぱく質や 酵素の 構成成分
あ るいは活 性中心 としての 役割を 担うため、植物プランクトンは鉄が不足すると、光合 成や栄養 塩取り 込みなど の生理 反応速度が低下する。また、一般に植物プランクト
ン は、高温 で生長 する種は 至適温 度が高く、低温で生長する種は至適温度が低く、比較 的狭い温 度範囲 でしか生 長でき ない。このような温度に対する異なる応答は、藻類種 間の競合 に影響 を与える と考え られる。しかし、これまで行われてきた鉄散布実験―189―

において、植物プランクトン群集 組成に及ぼす鉄と温度の複合要因に言及した研究はほとんど例がない。本研究の目的 は、亜寒帯太平洋の東西で鉄散布による二酸化炭素固定の加速実験を行い、東部亜寒 帯太平洋と西部亜寒帯太平洋の応答特性を明確にした上で、植物プランクトン組成に 及ばす鉄と温度の複合要因を考察することである。
西 部 亜 寒 帯 循 環 域 (WSG)に お い て 、 2001年 に SEEDS‑I、 2004年 に SEEDS‑II、ア ラ ス カ 循 環 域 (AG)で は 、 2002年 に SERIESの 各 航 海 で 鉄 散 布 実 験 を 行 っ た 。
鉄散 布水 塊 （パ ッチ）の内と外で、鉄、Chl‑a、栄養塩、植物プランクトン種組成、基礎生産速度、窒素態栄養塩の取 り込み速度の経時変化を比較した。また、海水をクリーン採取し、船上でボトル培養 実験を行った。培養実験は、比較のために何も添加し な い コ ン ト ロ ー ル 区 及 び 0.3‑2.0 nMの 無 機鉄 添加 区に つい て、 温度 をSEED
S‑I
で は 5、 9、 13、 18℃ 、 SERIESで は 12、 16℃ に 設 定 し て 行 っ た 。 ま た 、 SEEDS‑II
では黄砂を予め雨水に溶解したも のを中心に、比較のために何も添加しないコントロール、雨水のみ添加、乾燥した状 態の黄砂を添加、無機鉄を添加した条件で培養を行った。
そ の 結 果 、 SEE
DS‑I
で は 鉄散 布か ら9日目 にChl‑aが 18 ygL． 1とい う大 規模 な珪藻 ブ ル ー ム が 形 成 さ れ 、 栄 養 塩 と C02分 圧 （ パ ッ チ 内 外 の 差 が 最 大 で 94uatm)は顕著に減少し、基礎生産カは約200
0 Vg m'2d．1に達した。また、硝酸塩の取り込み速度が増加し、f ratioが0.9以上と 高く、窒素利用が鉄散布前のアンモニウム塩利用の再生 産型 か ら硝 酸塩 利用 の新 生産 型へ と移 行した。植物プランクトンのサイズ組成は、ピコ・ナノサイズからマイクロサイズヘ変化し、中心目珪藻のChaetocerosdebilisが 優 占 種 と な っ た。 培養 実験 から 、マ イク ロサ イズ が 高い K
Fe値（ 9℃で 0.77 nM)と最大生長速度（9℃で1.05 d‑1)を示し、高濃度鉄環境に適応した種組成であった。
5‑13℃で は 、鉄 添加 によ って 珪藻 が優 占す るが、18℃では珪藻は増殖を示さず、小型 の Prymnesiophyceaeが 優占 した 。そ の要 因と して 、 この 海域 の珪 藻の 至適 温度
が 5‑13℃ の 範 囲 であ るこ と、 Prymnesiophyceaeは高 温 適応 種で ある こと が考 えられる。このように、鉄濃度が高く ても、高温では珪藻の生長が制限され、小型の藻類によるブルームが発生する可能性 が示唆された。
SERIESで は 14日目 にChトロ が約 6Ltg L‑lに達 し、 鉄 とケ イ酸 塩の 枯渇 によ ってブル ーム は 終焉 し、 その 後は 25日 目ま でブ ルームの衰退が観測された。優占種は羽状目珪藻のPseu
do‑ロヵ閲み幽spp．であった。また、培養実験からマイクロサイズの―190―

KFe値 は 12℃ で 0.10 nMと 低 く 、 低 濃 度 鉄 環 境 に適 応し た種 組 成で あっ た。 温度 の影 響 は 12℃ と 16℃ の 比 較 で は 、 マ イ ク ロ サ イ ズ の 」 緬 値 が 16℃ の 方 が 0.19 nMと高く 、高 温で は高 濃度 鉄環 境に 適し た種 が 鉄添 加に よっ て増 殖す るこ とが 示唆され´た。 基礎 生産 速度 と硝 酸塩 の取 り込 み速 度 は14日目 に最 大と なり 、そ の後 減少した
ことからもブルー ムの衰退が確認された。
SEEDS‑I
Iで は鉄 散布 に対 する 植物 プラ ン クト ンの応答が鈍く、8日目に3.3 ygL．1の最 大値 に達 し、 12日 目以 降は 減少 した 。 サイ ズ組 成は 終始 ピコ ・ナ ノサ イズが優占し、栄養塩はわ ずかに減少を示した。一方、培養実験では、珪藻が増殖し、栄養塩が枯 渇し た。 これ は無 機鉄と同様に黄砂を添加した培養区で も同様で、羽状目珪藻のPseudo‑n髭勿轟嵒8p．が優占種であった。この結果から、黄砂に含まれる鉄を利用した増殖 が確 認さ れた 。こ のように、ボトルと現場では全く異な る結果が得られた。現場で 増加 しな かっ た原 因として、混合層がSEED
S．Iよりも深 かったために高い鉄濃度が 維持 でき なか った こと、￠出血ぬのような応答の速い種 が存在しなかったこと、動物プランクトン による捕食などが挙げられる。
以 上の 結果 から 、亜 寒帯太平洋でも太平洋赤道域及び南極 海と同様に鉄散布によって植物プランクト ンの増殖速度が高まることが示された。しかし、その応答は一様ではな く、 植物 プラ ンク トンの構成種や水塊の安定性、水温な どの条件によって、全く異な る応 答を 示す こと が明らかとなった。ポトル実験が現場 を反映する場合と反映しな い 場 合 が確 認 さ れ 、 改め て鉄 散布実 験の 必要性 が認 識され た。
本 研究 では 、鉄 散布 実験において、鉄と温度が植物プラン クトンの群集組成の応答に大きく影響する 重要な要因であることが明らかとなった。近年、二酸化炭素排出量の 増加 によ る地 球温 暖化の加速が環境に悪影響を及ばして いることが懸念されており、海洋において も水温の上昇が海洋生態系などに及ぼす影響は計り知れない。したがって、温度と鉄 の複合要因に関するデータを蓄積することは、海洋生物資源の変動の予測や生物地球 化学的な物質循環、過去から将来までの気候変動などを理解する上で役立っものと考 える。

― 191―

学位論文審査の要旨
主査助教授工藤勲
茂
副査教
授門谷
教
道郎
副査教
授岸田
敦
副査助
授津

学 位 論 文 題 名海洋への鉄散布による二酸化炭素固定の加速実験における鉄と温度の複合要因
北太平洋亜寒帯海域は、栄養 塩が豊富に存在するにも関わらず、植物プランクトン現存量の指標であるクロロフイ ルロ濃度が1 V
g L'l以下の極めて低い海域として知られている。この理由としてこの 海域の表層水中の鉄濃度が極めて低濃度であるため、鉄が 海 洋の 一次 生産 者で ある植 物プランクトンの生長を制限していると認識されている。このことを利用してこの 海域に微量の鉄を海洋表層に添加することによって植物プランクトンの生長を促進さ せ、二酸化炭素を植物プランク卜ンに固定させることにより、現在地球温暖化の原因 とされている大気中のニ酸化炭素を海洋に吸収させる方策が注目されている。
本 研 究 は 、 2001年 に 西 部 北 太 平 洋 亜 寒 帯 域 で 行 わ れ た中 規 模鉄 散布 実験 （SEEDS） お よ び 2002年 に 東 部 北 太 平 洋 亜 寒 帯 域 で 行 わ れ た 中 規 模 鉄 散 布 実 験 （ SERIES） に お い て 鉄 濃 度 と 水 温環 境を 変化 させ た場 合の 植物 プ ラン クト ンの 生長応答について検討を行った。得 られた結果として、北太平洋亜寒帯域では鉄濃度の増加により植物プランクトンの生 長は増長され、鉄濃度と生長の関係が理論式で表現できることを明らかにした。珪藻 類に代表される大型の植物プランクトン群集の最大比
生長 速 度は 、西 部で およ そ1.0（ 1／日 ）で ある のに 対し て東 部 では 0.7（1／ 日）と東 部の方で1.5倍生長速度が高 く、環境中の鉄濃度が高濃度に保たれた際の速やかな増殖応答を裏付ける結果であ る。鉄取り込みに対する親和カの指標である半飽和定数は 、 大型 の植 物プ ラン クト ン群 集で 東部 が0.1 nMに対 して 西 部は 0.6 n
Mで あった。これは、東部の植物プラン クトン群集がより低濃度の鉄環境で高い生長速度を維持するように適応した結果であ ると推察された。中型の植物プランクトン群集については、鉄濃度の増加に対して大型の群集同様に生長速度の増加が確認された。しかし、最大 比 生長 速度 は、 東部 、西部 ともに0.5（1／日）程度と東西の差は存在せず、か― 192 ‑つ大型植物プランクトン群集のそれより低い値であっ た。これは、中型の植物プランクトン群集の生長は鉄によって制限を受けているが、 現場海域に於いては動物プランクトンによる捕食の影響を強く受けていることから、 鉄散布実験において現存量の増加が見られなかったことを説明する結果である。しか し、半飽和定数は、大型の植物プランクトン群集と同様に東部海域で低い値を示し、 低い鉄濃度環境に適応していることを示唆している。以上のように北太平洋亜寒帯域 内でも東西で応答の違いが観測され、西部北太平洋の植物プランクトン群衆が東部北 太平洋の植物プランク卜ン群衆より鉄添加による生長応答が早く、生長量も大きいこ とを明らかにした。また、実験海域より高い水温で培養した結果、鉄添加により現場 とは異なるプランクトン種が生長した。このことは、北太平洋亜寒帯域における植物プランクトンによる一次生産は、鉄のみ なら ず水 温に よって も強 く影 響を受 けて いる こと を示唆 した 。
以上の結果は、北太平洋亜寒帯域における植物プラン クトンの生長とニ酸化炭素固定に与える鉄と水温環境の重要性に関する新たな知見を 与え、この知見は亜寒帯域における基礎生産過程の理解に対して有益であり、高く評 価できる。よって審査員一同は本論 文が博 士（ 水産 科学 ）の 学位 を授与される資格のあるものと判定した。

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