17藻類 Jpn.J.Phyco.
l(Sorui)49:1
7‑20，March10，2001

藻類事情
大 野 正 夫 し 平 岡 雅 規 2 ヨーロ ッパのアオサについて

日本各地の砂州は，夏になるとアオサの大繁殖がみある 。その後

U.lactucaはヨーロッパか らイン ドまられる。最近まで，アオサの大註繁殖は沿岸域の富栄で，世界中から報告されている広汎種であるが，今ま養化が原因とされ，構成種はアナアオサとされてきた.lactucaの種名をあ てた傾
で，各地でアオサであれば Uが，最近 ，岩礁に着生し て繁茂するアナアオサと 砂州￨向が感じられて，形質がどうも定かで、なくなったように大繁殖するものとは，種が異なるのではないかと言.hlctucaとしたものは， 図 2 Aに示すである。彼が U998)。砂州に繁茂するわれるようになった (平岡ら 1

ように，日本のアナアオサに類似していた 。しかし ，彼アオサの葉体は，長方形になり，大きなものは畳の大がU.rigida (図 2B)としたものにもきわめて 似 てい

きさにもなる 。高知や九州 に発生するアオサ場の構成.lactuc
aが不可解な稜になってた。オランダにきて ，UaCl
LIca(吉田
種は ，形態的にアナアオサではなく Ulval

しまった 。このニとは， Dr.Koeman自身も悩んで、いる

1998，新日本海藻誌ではオオパアオサと和名が付けらようであった 。 今 ま で 世 界 各 地 で 報 告 さ れ て い るれている )に近いように思われた 。アオサ類の大量繁U.lactucaは，いくつかの程に分かれるかもしれない 。

殖はgreentide' と呼ばれるようになり，ヨーロァパ各地からも報告されている 。平 岡は人為的 に生殖細胞オランダの大量発生型アオサを放出させて， この接合か ら種間関係の研究を進めて

Dr.Koemanは，私たちをアムステルダムから南方の.lactuc
aの生の材 料 を必要としていた 。オいるので ，U

大きなラグーン地帯の，医l
立オラ ンダ汽水域生態研究.Reinoud
ランダにはアオサの分類体系をまとめた Dr所(CentreforEstuari
neandCoastalEcology)があ るYerseke

Koeman1985)，フランス では Dr.PatrickKoemanがおり (に案内してくれた 。研究所でアオサ場の物質循環の研Dionが 1
998年にプルタ ーニ ュに大規模なアオサの大.armoricanaと新丑繁殖を報告し ，その繁殖する種を U
Dionetal.1998)。 そこで Dr.Koemanと種にしていた (D仁 Dionに連絡を取り， 1998年 10月にオランダとフランスにアオサを求める旅にでた 。
Ulv
alactucaは本当にあるのか?

ア ム ス テ ル ダ ム か ら 北 に 200k111 ほ ど 行 っ た
Groningenの近くの小さな I¥IJ，A.
A Harenに， Dr.Koemanの研 究室があった 。彼は Har
en大学の一角に，海洋生物調査研究所を経営し所長であった(図 1)。彼は，我々のために北オランダで北海に面した Lauwesoogの海l
辛からアオサ類を採取しておいてくれた 。オランダ.pseudocurvaw，U.curv
ata，
沿岸のアオサ属の仲間は ，UU.laclL
Ica，U.rigida，U.scandinavicaの5種が報告されており (Koeman1985)，U.laClL
Icaと U.rigidaを採取していた 。Dr.Koemanは，いろいろと私たちにアオサ属の.la
ClL
Icaの程の同 定に自分類形質の説明をされたが，U.lact
ucaは， 1753，1joに リン
信カずなさそうであった 。 Uネが命名し，海漆の仲間で最も早く付けられた種名でIjglj 研究所での D.
rR.Koemanl8

究している博士課程院生の Mr.Erik‑janMaltaが，早朝から夕方まで研究所の車でアオサ坊を案内してくれ.Jllclllca はみ られず，沖!日l~ 惜の仁1" 部にた。ここでは ，Uはアナアオサと形態も生態的特徴も似ている U.rigi
ぬが多く繁茂していた 。ラグーンを堰き 止めた人工湖では， 変にここはアオサが大量繁殖して埋まると説明さi
与えていたが，岸辺にはれた 。こ の季節にはほとんとγ
まだ大きなアオサ業体があ った 。日本の大量繁殖型アオサは，夏に発生すること，業体が大型になり，薄いなどの 71~ 質があり，オランダの大量繁殖型アオサとよく似ていた 。私たちの帰国後， Mr.Maltaはオランタの汽水湖1Ve巴rMeerの浮遊アオサについて，形態的にu.Jact!lca，U.scandinavicaに分類できるが，それらのrDNAの I
T
S配列を比較するとほとんど同じ になるので，これらは 同 じ種であると結論する論文を発表した

A1<tlacflω仏(Maltaeta
1.1999)。しか し，U.SCell
1dinavicaはもともとiding(1968)によって記殺されてい無性生殖種として Blる。一方，U.Jactucaは有性生殖程である 。私たちがオランダか ら持ち帰ったアオササンプ ルを調 べてみると，有性生殖を行う種類!と青!
H
生生摘を行う種類が認められた 。そして，この 2つの種類のサンプルを北海道大学の:出ー田智博士に I TS ~C911 を分析してもらうと同じ配列であることがわかった 。無性生殖種は有性生殖根v
andenHoeket111から生じてきたことが予想されるが (1995)，無性生殖種が生じてからそんなに時間が経過していないのであれば，泣伝子の変異もそう大きくないであろう 。塩基配列が一致するからといって 同じ種にしてしまうのは問題である 。ここ数年，アオサ類に関する IT
S配列の比較研究が発表されているが，それらの研究では培養実験による種名の係認が行われていな
CoatetaJ.1998，MaltaetaJ.1999)。今日のアオサのい(分類体系は培養研究によるところが大きい 。にもかか常，にZ環
非策t
草抗t
変異の大きい野生藻イ
休本の?形杉質のみわらず， ?刻非ド￨2常て類学的な 1混昆乱を招くだけではないだろうか。
オラ ンタの UJvarigidaとアナアオサ U.peバvsaの関係
i~JI 間帯の岩礁に付 着していた U. rigid
aの中で最も典型的なものを Dr.Koemanに選んでもらい，日本に持ち帰った 。早速，日本のアナアオサと接合実験をすると接合が起こり，接合子が胞子体に成長した。胞子体は成熟して遊走子を放出した 。野生漆体の形態，培養藻{本の形態はいす、れもよく 一致した 。これらの結果は日C

本 務 類 学 会 第 23回 大 会 で 発 表 した 。 オランダのU. rigida とアナア オサは同じ種~と考えていいだろう o

図 2 A:UJvalaC
IUCiIB:U.rigida C:U.amw
ri
Cima19そうすると，アナアオサの種名 U.pertusaは 1897年にK
jellmanにより命名されたが，種名 U.rigidaはそれより古く， 1822年に C.Agardhによ って命名されている.rigidaとされるべきであから ，アナアオサの種名は Uろう 。
ブルタ ーニ ュの大量繁殖型アオサDr.D
ionとは，学会誌のメールアドレスからコンタクトをとり，彼の所属がCEVA" という産官学連携の応用海藻研究所であることを知った 。海藻分野では ， めずらしい会社組織の研究所であり，海~~生態調

図 4 プルターニュの海浜のアオサの大量発生

査部門と海i
築地、ら有用成分を七1出する研究部門を持っていた 。政府や会社からの委託を受けて研究を行っており，順調な経営をしているようであ った。収集文献も多く充実した研究所で，特に建物がモダンであった

(
図 3)
。
彼の案内でアオサ場をみたが，ここでもアオサの大量繁殖は ，水温の高い夏季に発生する 。訪れた 10月でも，まだ，大量発生中であ った(図 4)。プルターニユ
では，アオサの大量発生は河口域に発生していた 。現地を訪れた i
時は greenlide'の衰退期だと 言われたが，砂浜全体がアオサで埋まり ，その厚みも数 cm あり，日本でみてきたどのアオサ場の大量繁殖の規桜よりも大きかった。 U.armoricanaは，業長数 10cm になるが，ア

図 5ロスコフ臨海実験所前の海藻群落(中央背去の大きいピルが実験所)
ナアオサより務く，ヒトエグサを少し厚くした程度であり ，破れやすく完全な個体を採取できなかった (図2C)。海岸景観にうるさいフランスでは ，アオサの大量発生は大問題で，種々の対策を検討しているが，全く良い対策がないと説明された。しかし，水混が下がる冬には消えるそうで，大量繁殖は水温の上昇が主原因のようであ った。

lv
arigidaとアナアオサ U.pe付usaの関係
フランスの Uブル ターニュ 地方には，有名な Ros
co仔臨梅実験所がある 。 ここに 3日間滞在して，アオ サの採取と海藻時期にあたり ，実群落を見て歩いた 。ちょうど大潮の i
験所前の数 100mにも及ぶと恩われる平坦な岩礁域ー

cusを主にしたすばらしい海藻群洛を閣に，褐誕の Fuみることができた(図 5。
) ここには藻類分子生物学者の Dr.Coatがいる (図 6。
) 彼女はアオサの分子系統学に興味 をもっており ，Dr.Dionとともに U.armoricanaの報告を 行 った (COH
letal.1998)。彼女は分子生物学者であるが，多くのアオ サの分類に関する文献を集めており ，形態に関する 知見も豊富であった 。彼女に図 3プルターニュの海藻研究所 C
EVAの玄関前で D
r.P.0旧 nとともにU.lactucaに￨刻する質問をしたが，彼女もru.lactucaはよくわからない ，北 フランスにあるようだJとの返答20なる種類かもしれないことがわかった 。そ して，温暖海域である高知と九州で大量繁殖し ているアオサは，北方極とさ れる U.lactucaとは異なる 種類である 可能性も出てきた 。また ，予想 してい なか った

ru.pertusaと，

U.rigiduが同 じものであろうか ?Jというテーマが念、ll
き上が ってきた採集旅行 であった 。現在 ，世界 中にiか ら集めたアオサ株を培養し ，交雑実験と糧基配列分析を 併用しながら分類研 究を 進めている 。
引用 文献
Bliding，
C.1968.A critic
a1su
rveyofEu
ropeant
axai
nU1v
a1es.
1.
1Ulv
a，Ulv
aria，Monostroma，
KornmannIiI.
Bo.
tNo.
t1
21:535‑629.

，
G.
，Dion，P.
，Noaill巴s，M.
‑C.，
deReviers，B.，Fonta
川 e，
CoatJ.
‑M.
，
Berger‑Perrot，
Y.& Loiseaux‑DeGoer
，S.1
998.

Ulv
aw'1lJoricana(Ulval巴s，
Chlorophyta)from t
hecoasts
図 6研究室での D.
rG.
Coalであった。フラン スでは U.lactucaの報告はほとんどなく，北方系の種類であ るとされている 。リンネに よって採集さ れた U.lactucaもスウェ ーデン西海岸産のものらしいから (Bliding1968)，北方系の種であるのは 間違
いなさそう であ る。 そ うすると ，ì，'~U!麦海減の高 知 や 九州で大量発生 しているアオサは U.lactuc
aとは奥なる種.
NuclearrDNAI
TSsequenceofB
rittany(France).nanalysis.Eur.J.Phyco.
l3
3:81
‑86P.
，
deReviers，B.& Coat，G.1998.Ulv
aw'1lJoricanaDion，
sp.nov.(Ulva1巴s，Ch10r
ophyta)from t
hecoa
stsof.Morphologi
calident
ification. ElIr.
B
rittany(France).l

J.Phy
co.
l3
3:73‑
80.

平岡雅規‑大!llJ‑正夫 ・川口栄男 1998 同多湾に 生育するアオサ 2型 に つ い て 藻 類 46:161‑165

類である可能性がでて きた 。さて ，Roscoffの岩機 には ，el
11a，B.
W.
&vandenHoek，C.1983.Thet
axonl11oy
Ho巴ksU.rigi
daが主要なアオ サであ ったo U.rigi
daは， とこva(Chlor
ophyc巴ae)fromthecoastalregi
on01ofUl

ろどころ裂関 した業体で，岩僚に固着しており ，日本Br
i民any，France). Bot.Mar.2
6:65‑
86.
Ros
co仔 (のアナアオサと非常に似 ており ，生態的な特徴も類似

Koel
1
1an，R.P.T.1
985.Th巴 taxonomyofUlv
aLinnaeus

していた 。しかし ，Ros
coffの U.rigi
daは以前から指摘

1753a
ndEnt
eromorphaL
iru
く1820(Ch10r
ophycea巴)in

Hoes
ksema& v
andenHo巴k1983)，
楽.
1
されている ように (.Rijksuniv.Groningen，
t
heNet
her
lands
.Wisk.NatN
でも 維認できる鋸歯があり，その点体縁辺部分に 肉lI
ではア ナアオ サ と異なって いた。 オース トラ リアのNet
herlands，
E.
‑
J.，
Drai
sma，
S.G.
A.&Ka
mermans，
P.1
999.F
ree
‑
Mat
1aP
hi
l
li
ps(1988)
は， フランス のその銃;
1泊をもっアオサに，

v
ai
nt
hes
Ollt
hwes
tNet
her
1ands:speci
es01
f10atingUlBliding(l968)がまち がっ た種名 U.rigidaをあてたため，

1110rphotypes A l11orpho10gica1，1110lecl
llarandlidingの U.rigidaのコンセプ トがヨーロッ以後，その B

パ，特にフランスで受け入れられてきたと考えてい.rigidaとされている種類はる。そして ，フランスで U

U.laetev
irensをあ てるのが正しいとしている 。Rosco仔で採集した U.rigidaの lゃから ，Dr.Dionが典型的 とした生材料を 日本に 持 ち帰り ，アナアオサの生殖細胞 と接合実験を 行 うと ，接合 しなかっ た。また ，オランダrison.ElIr.J.Phyco.
l3
4:443
‑
454.
eco10gic
alcOl11pa，J.A.1
988.F
ield，anatomic
a1andd巴vel
opl
11ental
Phill
ips

町aIi
anspeciesofUlv;1(Ulvaceae，studi
esonsout
hem AusChlor
ophyta)
. Aus
t.Sys
t.Bo.
t1
:41
1‑
45
6.

c.，
Mann，
D.
G.
&J
ahns，H.
M.1
995. A1gae:vandenHoek，
Anint
roductiontophyco10gy.Cambri
dgeUniv.Press，NewYork.

吉田忠生 1998.新 日本海藻誌 ー内田 老鶴岡 ，東京の U.rigi
daとも接合 しなか った 。 この笑験結果 はP
hi
1li
psの考 えを 支持す る ものと忠 われた。

.lact
llc
aを求めての調査旅
オランダ とフラ ンスに ，U行であった が， 種の確 定した試料は得られなか ったが，多くの報告にみられる U.lactuc
aは，それぞれが異(1高知大学:海洋生物教育研究セ ンタ ー， 2(株)海藻研究所)