森林被害対策シリーズ

No.1

ISBN4-902606-22-4「松くい虫」の防除戦略
マツ材線虫病の機構と防除

独立行政法人

森林総合研究所

はじめに梅雨のころまで元気で青々として い た マ ツ が、盛 夏 を 越 す こ ろ
真っ赤になって枯れる現象を「松く い 虫」に よ る 枯 損 と か「松 枯れ」といいます。しかし、「松くい虫」という昆虫がマツを枯らしているわけではありません。この枯損は昆虫ではなく線虫という微小な生物がもたらす病気によるものであり、「マツ材線虫病」というのが正式の名前です。ただし、行政用語としては、運び屋のマツノマダラカミキリのことを「松くい虫」と称しています。
マ ツ の 集 団 枯 損 現 象 は 1905
（明治38年） から知られていまし た が、そ の 原 因 は 長 く 謎 で した。初めのうちは、マツの樹幹に寄生する数十種類の昆虫が枯損の原因として疑われ、それらの虫が「松くい虫」として一括されていたため、その名残として「松くい虫」がこの病気の名前としていまだに使われているのです。
マツノザイセンチュウという線虫の感染でマツが枯れることが解明 さ れ た の は 1970 年 の こ と です。その後、この線虫をマツノマダラカミキリというカミキリムシが運ぶこと、そしてこの線虫はもともと日本にはおらず、北アメリカから持ち込まれた侵入生物であることも分かってきました。この線虫がもたらす病気、マツ材線虫病によって、日本のマツ林は崩壊の危機にあります。人間が積極的に保全しなければマツ林の維持はきわめて難しいのです。
マツ林を守るため、マツノザイ
センチュウ、マツノマダラカミキ
リの生態、防除法、枯れのメカニ
ズ ム 等 の 研 究 に、数 多 く の 国、県、大学の研究者が携わってきました。現在の防除体系はそうした研究の成果としてできあがったものです。
この小冊子はマツ材線虫病からマツ林を保全するにあたって、その基本的な考え方を、これまでの研究成果をもとに体系化し、解説したものです。もちろん、寒冷地における被害拡大など今後解明すべきことも多く、この小冊子だけで松枯れがすべて解決するわけではありませんが、松枯れ問題に取り組むにあたって、参考としていただければ幸いです。
２006年3月
森林総合研究所

松枯れのしくみ
松枯れは線虫と昆虫が共同して引き起こす病気です。その仕組みは以下の通りです（各文の冒頭の番号は下図と対応しています）。
１）５～７月にマツノマダラカミ
キリ成虫がマツノザイセンチュウ（線虫）を体内に入れて（主に気管の中）前年に枯れたマツから脱出。
２）カミキリ成虫は生きたマツの枝をかじって栄養摂取。この傷から線虫が樹体内に侵入。
３）侵入後、線虫はマツの樹脂道（ヤニの通り道）を通って樹体全体に広がり、マツの細胞から栄養を摂取。線虫の活動にともなって、水（木部樹液）の通路である仮道管から水分が抜けて無くなり、樹液が上昇できなくなる。感染後

１〜２ヶ月で、水不足のため葉が変色し、樹幹内で線虫が増殖。
４）カミキリ成虫は枯死したマツが放つ匂いに引かれ、枯損マツの樹幹に産卵。10日ほどで孵化して幼虫になる。
５）夏から秋にかけてマツ林で枯損が目立つようになる。
６）カミキリ幼虫は枯死したマツの樹皮下を食害して成長。
７）十分に食べた幼虫は材内にもぐり、蛹室を作り、翌年春に蛹になる。
８）材内にいた線虫は蛹室に集まり、カミキリ成虫の気門（空気を取り入れるために体表にある穴）に入り込み、カミキリとともに材の外へと旅立つ。
３．線虫がマツを枯らす

夏

２．カミキリの成虫はマツの枝をかじる。
傷口から線虫が侵入

春 冬
１．成虫が線虫を付けて飛び出す
８．線虫が蛹室に集まってくる

４．枯れたマツにカミキリが卵を産む

秋
５．夏から秋に枯損が進行

７．越冬後６．カミキリは被害
木の中で幼虫で越冬

松枯れはなぜ恐ろしいのか
マツノザイセンチュウは北アメリカから侵入した病原体
日本のマツは致命的に弱い。原産地アメリカのマツは強い。
マツノザイセンチュウ

共生関係の成立

マツノマダラカミキリ
マツノマダラカミキリは日本在来の昆虫。
マツの枯れ木・枝がないと生存できない。マツノザイセンチュウが侵入する以前は枯木や枯れ枝が少なかったので、マツノマダラカミキリの繁殖できる資源が少なく、虫の密度は低かった。

マツノザイセンチュウは侵入生物
マツノザイセンチュウが侵入後、マツノマダラカミキリがマツノザイセンチュウと結びつき、枯れ木が増えたため、繁殖を妨げるものがなくなり、爆発的に増える条件が整った。放置すれば被害は広がるのみ。

マツ林を守るには人間による制御が必要

防除の基本戦略
Ⅲ．マツノマダラカミキリの増殖率を抑える
天敵として、菌類、センチュウ、クモ、ダニ、昆虫、鳥類など多く
Ⅰ．マツノマダラカミキリまたは が知られていますが、マツノマダマツノザイセンチュウを絶滅させ ラカミキリの数をコンスタントに制御できる有効な天敵は見つかっ
る
松枯れは二つの生物が共同して ていません。
初めて脅威となります。ですから、 高標高地ではマツ材線虫病が侵どちらかの生物を、ある地域から 入したあともマツ林があまり枯れ根絶すれば、そこで防除をストッ ない場合があります。温度との関プすることが可能となります。た 係があると考えられますが、メカだしこれが可能なのは、島嶼など、 ニズムは完全にはわかっていませ
周囲から隔離された場所だけです。 ん。
鹿児島県沖永良部島で実証例があります。周辺に被害マツ林がある Ⅳ．予防散布や伐倒駆除を継続す場合やマツ枯損木の移動（持ち込 ることにより微害を維持する被害量が少ない場合、微害に維み）が考えられる場所では、不可持するための費用はそれほど多く能です。
かかりません。狭い地域ならば予Ⅱ．マツ林を抵抗性の強い品種に 算的にも、防除労力、枯損木探査の確実性等からみても可能です。
変換する
アメリカには抵抗性の高いマツ
現状ではⅣの方法、また条件のがありますが、環境に適応しないなどの問題から日本では植えられ 整った場所ではⅠが実現可能です。
ません。そこで、激害を受けた林 Ⅱは長期的な防除費用や薬剤の使で生き残ったクロマツ・アカマツ 用を減らせる点で今後はより重要から抵抗性の家系が選抜されてい になると考えられます。Ⅲについます。抵抗性家系でも感染して枯 てはいまのところ有効な方法があれることはあるものの、苗木を積 りません。このパンフレットでは、極的に植栽すると将来の被害を減 こうした現状を踏まえ、Ⅳについて詳しく述べることとします。
らすことができます。
長期的な防除を実現するには、いまのところ以下の４つの方法が可能性として考えられます。

防除手順の実際
予防散布や伐倒駆除によって被害を低い状態で維持するには、以下の３つの手順に従うことが重要です。
手順1：「保全するマツ林」の決定
継続的に毎年予算を投入して防除するわけですから、その投資に見合うかどうかについて関係者の合意が重要です。激害の場合、一時的に大きな予算を投入できたとしても、長期にわたって経常予算内で執行できるものでなければ、防除が継続できず、予算が切れると同時にマツ林を枯損させてしまうことになり、せっかくの投資が無に帰してしまいます。
保全したいマツ林をすべて維持できるわけではありません。保全するマツ林の面積は、目標とする総被害量を駆除するための予算が継続して投入できる広さ以下であることが重要です。最終的には、予防散布に頼らず枯損木の焼却等の駆除によって維持することになると予想されるので、そうした作業が容易にできるマツ林環境でなければなりません。
手順2：現在の被害量を微害に誘導微害（林野庁では枯損率が1％以下の場合を指します）を維持す
るには次の３つを満たす必要があります。

①周辺マツ林の樹種転換
周辺にマツ林があると、保全するマツ林でいくら枯損木を処理して も、マ ツ ノ ザ イ セ ン チ ュ ウ を持ったマツノマダラカミキリが周囲から飛び込んできます。それを防ぐため、周辺のマツ林は生立木を含めて伐倒し、樹種転換をはからなければなりません。
②保全するマツ林における徹底的な駆除
徹底的な駆除をするためには、以下をチェックすることが重要です。
●すべての枯損木を見つけたか？
●見つけた枯損木は、すべて駆除対象としたか？
●駆除対象の枯損木からマツノマダラカミキリをすべて殺虫したか？
これらのすべてを100%満たすことは、いろいろな制約から不可能ですが、いかにして100%に近づけられるかが、防除の成否を決めるカギとなります。枯損木の見落としと、枯損木内のマツノマダラカミキリの駆除し残しは、もっとも注意すべき点です。
③保全するマツ林の成立本数の確保
周辺マツ林の樹種転換が一気にできず、マツ材線虫病によって枯損していった場合、樹種転換が終 のマツからなるマツ林にするといわった時点で保全するマツ林も崩 う考え方もあります。
壊してしまいかねません。また、②にのべたように、保全するマツ林 手順３：微害の維持
微害の誘導に成功したら、そので完全な駆除をすることは容易で状態でマツ林を維持していかなけはありません。
そうした場合、保全するマツ林 ればなりません。特に予防散布をの成立本数を確保するために、予 何時の時点で中止できるか、とい防散布を行うことは極めて有効で う質問は現場からよく問われるとす。予防散布は効果が高く、経済的 ころです。
現在のところ、「周辺マツ林でマにも安いことから、現在行われている防除のかなりの部分がそれに ツの二次林の成立が将来ともに無依存しています。ただし、予防散布 いことが確認できた時点」とするだけで被害がゼロになった例はあ のが最も確実と考えられます。微りません。予防散布と伐倒駆除（薬 害にした後、継続的に被害を監視剤散布）の組み合わせだけでは被 し、確実な駆除により微害を維持害量を減らせることは難しく、枯 することは簡単ではありません。
被害がゼロに近づくにつれ、防損木の焼却やチップ化による特別伐倒駆除との併用が被害を減少さ 除予算が削減されるのが普通です。当然、松くい虫担当の人員が削せるにあたって効果的です。
防除の目標値（枯損率）をどの程 減され、これに伴いマツ材線虫病度にするかは、保全するマツ林の 防除に関する知識や経験も継承さ目的や取り巻く環境によります れないことになり、駆除に必要なが、被害量を現在の成長量（更新速 地域の労働力も無くなります。防度）以下に抑制するというのが目 除の継続性が失われると、再度被安として最も順当でしょう。また、 害が激化することになりますが、防除予算を将来にわたって確保で 知識や経験が失われていることかきるのであれば、1％程度の被害 ら、対応が間に合わず、結局はマツ量であってもそれを容認し、第Ⅱ 林をなくすという事態が想定され戦略を取り入れ、抵抗性マツを毎 ます。
年補植していくことによって、100年後に1年生から100年生

個別防除法 ①予防散布
予防散布は、羽化したマツノマ
ダラカミキリ成虫を薬剤で殺虫し、健全木に対する線虫の感染を予防する目的で行います。マツノマダラカミキリが羽化する期間をで き る だ け カ バ ー す る た め に、MEP 乳 剤 等 従 来 型 の 薬 剤 で あ れば、最低限2回散布する必要があります。最近では、年1回散布ですむ効力の長い薬剤も実用化されています。

地上散布

空中散布（島根県農林水産部 1995）

１回目散布

２回目散布

散布後の殺虫効果

散布後の殺虫効果

標準の成虫羽化パターン

５月

６月

累積羽化率

5%

50%

７月
95％

予防散布（MEP乳剤）を2回行う場合の模式図●成虫発生期に約20日間隔で散布するのが基本●1回目は累積羽化率が約5%のときに

薬 剤 の 散 布 は、有 人 ヘ リ コ プ
ター、無人ヘリコプター、スパウ
ダー、スプリンクラー、通常のノズル散布などのなかから、最適なものを選ぶことが重要です。散布に当たっては、薬剤が環境に与える影響や、周辺住民に十分配慮して行う必要があります。
下の写真のように、正しく行えば予防散布の効果は顕著です。ただし、一時期、予防散布のみでマツ材線虫病をゼロにすることができると思われていたふしがありますが、予防散布のみでゼロにできた事例はありません。
しかし、守ろうとする周囲の林分が激害状態の場合、周辺林分からのマツノマダラカミキリの侵入を防ぐために、予防散布はきわめて有効といえます。

茨城県旭村の例（農林水産航空協会1980）

個別防除法 ②伐倒木の処理
焼却
駆除残しを防ぐには、伐倒した枯損木をすぐに処理することが重要です。焼却が望ましいですが、多くの地域では場所の確保が難しいことや、ツチクラゲという病気が発生しやすくなるために林内焼却ができません。また焼却自体、多くの理由で困難になってきています。材の表面から２㎝程度まで炭化すれば、マツノマダラカミキリの幼虫はすべて死亡します。
破砕（チップ化）
チップ化は、材内のマツノマダラカミキリ幼虫を確実に殺す点で、焼却と同様に効果が高い方法です。火を使わないので、焼却が不可能な場合の代替手段として用いることができます。写真の粉砕機は自走式で直径15ｃｍ程度までの枯損木の処理が可能です。

燻蒸
薬剤による燻蒸処理を適切に行ううえで最も重要なことは、被覆の密閉を保つことです。

薬剤処理
越冬幼虫を殺虫するために行います。丸太の裏側も丁寧に行う必要があります。

個別防除法 ③効果を上げるには枯損木の見落とし対策
多数の目で、探索コースを別にして、何回も枯損木探索を行うことが必要です。これには、地元の住民の参加等が効果的です。各地でマツ林を守るための住民活動がなされています。このような形で住民の協力を得て、理想的には、すべての立木に番号を付け、毎木調査をすれば完全を期すことができます。地上から見たあと、空中からの探査とGPS装置を組み合わせると、かなり完全を期すことができます。ただし多数の枯損木がある場合は、空中からの探査は費用的にも効率的ではありません。
駆除残し対策駆除の発注を材積単位から、本数単位に変えます。また伐倒から駆除を一貫作業とします。枯損木を倒したとき、飛び散った枝が駆除されないまま放置されること（駆除残し）がよくあります。このため、駆除する時まで枯損木を立ったままにしておき、駆除時に伐倒するという方法をとると駆除率は大幅に高くなります。さらに林内道路を密にすると、枯損木や枝の搬出が容易になります。
駆除率を上げる葉を除いてすべてを駆除対象にします。細い木や枝は、えてして放置されがちですが、実際には地際部の太い部分よりも、幹の上部や枝のほうにマツノマダラカミキ
リの幼虫の密度が高いことがわ
か っ て い ま す。直 径 5cm の 被 圧枯損木や、直径２cm程度の枝にもカミキリが潜入しているので駆除の必要があります（下左図）。
沖縄の事例（下右図）で見ても、直径30cmの丸太１立方mを駆除
すると500頭程度のマツノマダラ
カミキリを駆除することになりますが、同じ１立方でも５ｃｍの部分では4000頭のカミキリを駆除できることになります。

細い枝の駆除も大切

m3あたりの寄生数

12000
10000
80006000
40002000001020304050

直径（cm)

沖縄県におけるマツクイムシの生態について(1983)より

戦略を実行する手順
以上で説明した防除戦略を、次ページに架空の航空写真を用いて模式的に示しました。なおここで用いている年数はあくまで説明のためであり、実際にはこれよりも長い時間がかかるのが一般的です。
実施前
保全するマツ林と他の樹種に転換してもいいマツ林（周辺マツ林＝黄色の円内）を決定します。
１年目－５年１）保全するマツ林は予防散布を行い、周囲からの飛び込みによる被害を少なくします。
２）保全するマツ林内は完全に駆除を行います。
３）最も近い周辺マツ林から、生立木を含めマツの伐採を行い樹種の転換を行います。
５年目以降数年で周辺マツ林からマツをなくすることを目標とします。
１）予防散布を続けます。
２）保全するマツ林内は完全に駆除を行います。
３）より遠方の周辺マツ林は、伐倒しない場合もマツ材線虫病により枯損していくと考えられます。周辺マツ林でマツの二次林の発生がないことを確かめられれば、保全するマツ林の駆除だけにします。
周辺マツ林の取り扱いの重要性
保全マツ林の駆除だけでは、保全マツ林自体が崩壊する可能性が高くなります。
保全マツ林の防除法が駆除だけの場合、周辺マツ林からの飛び込みによって保全マツ林のマツが相当数枯れることを覚悟しなければなりません。このため、周辺マツ林の樹種転換を急ぐ必要があります。周辺マツ林の樹種転換が長引けば、保全マツ林自体が崩壊すると予想されます。

実施前の計画策定

１年目

２～５年後

下の3つの図は、保全するマツ林内で枯損木を駆除するとともに、周辺のマツ林を次第に少なくしていく様子を模式的に表している。赤と黄色の点は枯損したマツを示す。

５～１０年後

防除の成功例
虹の松原（佐賀県）
以前から予防散布が行われてきましたが、１９９１年に被害が増大し、その後予防散布を継続したにもかかわらず、95年まで高い被害率で推移しました。
そこで96年、伐倒から駆除の一貫 作 業 を 取 り 入 れ、全 量 焼 却 とし、一時期は伐倒した場所で焼却を行いました（現在は、一カ所に集めて焼却しています）。その結果、被害は以前の低水準に戻りつつありますが、現在まだ被害はゼロにはなっていません。この原因については調査中です。周辺マツ林は南側の鏡山に小面積を残すだけで、半径２㎞以内からはほぼなくなっています。これが被害を低水準で維持できる大きな要因となっています。

（1200
被害 1000
材800
積600
立
方 400ｍ 200）01970

沖永良部島（鹿児島県）
1970年代に被害が拡大しました が、予 防 散 布 と 焼 却 に よ っ て
90年には被害がほぼゼロになりました。再発が危惧されたため、予防散布が継続されましたが、9５年には予防散布が完全に停止されました。その後被害は発生して

1975

1980

1985

1990

1995

おらず、マツノザイセンチュウも検出されていません。すなわち島内からマツノザイセンチュウ病を根 絶 し た、世 界 で も 希 有 の 例 となっています。面積の狭い孤島という条件が有利に働いている例です。

特別防除開始

2000
被害
1500

和泊町
知名町

（材積特別防除中止）

1000
立
方 500
ｍ
0
1977

1982

1987

1992

1997

の生立木（青木）の伐採を含めた樹種転換、地上散布の薬量の最適化、散布方法の最適化、駆除作業の一貫化、焼却の導入、枯損木探査の徹底化等を計画し、防除が成功した場合の被害推移予測を行いました。被害は予測通り順調に減少し、現在も防除戦略が実行されています。

煙樹ヶ浜（和歌山県）
約90ｈａの海岸マツ林で美浜町のシンボルになっており、町民をあげて保全に努めています。ここ で は、周 辺 マ ツ 林 の 被 害 の 拡
大、予防散布を空中散布から地上散布に変更したこと等から、９４年から被害が増大しました。９９年に防除戦略を立て、周辺マツ林

2000
1500
被害
1000
本数500

被害推移
予測－成功01970

1975

1980

19851990

1995

2000

れ、１月から３月に枯損木を砂の中に埋設、焼却しました。また一時的に予防散布の回数を増やし、現地でマツノマダラカミキリの羽化時期を調査し、最適期に撒布しました。その結果99年からは被害がほぼゼロの水準で保たれています。

吹上浜（鹿児島県）
１４００ヘクタールの広大なマツ林です。予防散布（航空散布）が継続されてきましたが、周辺のマツ林が1994年から95年にほぼなくなり、９４年には南側のほぼ１／３が消滅するような枯損に至りました。９４年の被害量が多かったことから、機械力が導入さ

被 20000
害
材 15000
積10000

(）

立
方ｍ

5000
01978

1983

1988

1993

1998

保存すべきマツ林を適切に設定し、現地の特性に応じて防除戦略を大胆に適用することが重要ということを、これらの成功例は示しています。

森林被害対策シリーズ No.1
「松くい虫」の防除戦略 マツ材線虫病の機構と防除
独立行政法人〒305-8687

森林総合研究所
茨城県つくば市松の里1

http://www.ffpri.affrc.go.jp
2006年3月発行
第１期中期計画成果１１

電話029-873-3211