ナミテントウの繁殖状況を観察する－

ウメ‐アブラムシ‐ナミテントウの食物連鎖について考える －クロス特任研究員 木村 滋

要約アブラムシ捕食性ナミテントウ（Harmonia axyridis Pallas 、ナミ）は、何時頃、何処で、どのようにして繁殖するのか。ナミの好むウメのアブラムシ（オカボアカアブラムシ（ Rhopalosiphum

rufiabdominalis (Sasaki)、オカアブ））の発生状況を調べ、ナミが繁殖する樹木を特定化、成虫発生消長などを調べた。その結果、オカアブの越冬無翅型胎生雌（幹母）はウメの新梢が発芽するとともに、胎生雌（幹子）を生み、無生殖的に増殖してコロニーを形成することが分かった。一方、
ナミ越冬集団はオカアブを求めて、越冬場所から群となってウメの樹に飛来、彼らを採餌、交尾・産卵して、繁殖した。ナミの特徴的な発生消長や成虫斑紋型の分布比率から、ナミの越冬集団は群単位で交尾・産卵して、種の存続・遺伝的多様性の維持を図る戦略が明らかになった。
Key word：ナミテントウ、オカボアカアブラムシ、食物連鎖、成虫発生消長、成虫斑紋型分布比率、遺伝的多様性。

すべての生物は多種の生物と色々な種間関係を形成し、個体を維持し、種を存続している。
これらの種間関係には餌と捕食者の捕食関係など、植物－植食者－肉食者の食物連鎖の関係が成り立つ（図１）（安田、1996）。

図１

植物－植食者－肉食者の食物連鎖

写真１ 梅の木通りの梅林の風景

アブラムシ捕食性ナミテントウ（ナミ）は、春先ウメの樹に植食性昆虫のオカボアカアブラムシ（オカアブ）が発生すると、家屋などの越冬場所から当該樹へ飛来して、オカアブを摂取、交尾・産卵して繁殖することが知られている（木村、2011、2017）。これらの出来事から、著者はウメ（植物）－オカアブ（植食者）－ナミ（肉食者）の食物連鎖について日ごろから興味をもっていた。
令和元年（2019）春、茨城県つくば市郊外の梅林のウメの樹に数年ぶりにオカアブが大発生した（写真１＆２）。そこで、当該食物連鎖について 1 ヶ月間に亘って現地調査した。その結果、それぞれの種間関係には、複雑な環境要因などが関与しており、ウメの種類や樹勢およびオカアブの発生動態などからナミの繁殖時期や場所を的確に予測することができなかった。しかし、ナミの繁殖状況、とくに個体群動態について詳しく観察することができた。
本報告は、梅林のオカアブの発生動態に対応してナミがどのように繁殖するのかについてデジカメ撮影によって詳細に観察した結果を報告する。なお、同様なデータはクロスＴ＆Ｔ（木村、2019）に発表しているが、ナミ繁殖現場の状況をありのままに知ってもらいたいために、デジカメ写真を多用したのでクロスＨＰ（http://www.cross.or.jp/）で再度報告することにした。

観察方法
ウメのオカボアカアブラムシ（オカアブ）の観察は、放水路に沿って約 100 本のウメの樹があり、そのうちの観察対象樹木はラベリング化された 49 本（図２＆表１）。
アブラムシの発生状況は、ウメの樹の枝葉のオカアブの個体数によって“発生”なし（●）、越冬成虫（無翅型胎生雌）の発生状況（“発生”（○））、無翅型胎児の増殖（“大発生（コロニー形成）”（◎））、有翅型の発生“コロニー崩壊”（脱皮殻の存在（★））として樹木毎に、日別に表示した（写真２＆表１）。また、無翅型あるいは有翅型、コロニーの状態、脱皮殻の有無などをデジカメで撮影して、エクセルで整理した。
観察日時は、令和元年 5 月 7 日から 5 月 28 日までで、午前 5 時から 7 時または午後 1 時～3 時までの 2 時間で図２ある。

梅林のアブラムシの観察地図

無翅型アブラムシアブラムシのコロニー

写真２

アブラムシの脱皮殻

梅林のアブラムシの発生状態と区分

左：アブラムシの発生初期（○）、中央：コロニー形成（◎）、右：コロニー崩壊（★）。

ナミテントウ（Harmonia axyrides pallus）については発育状況をデジカメで激写、樹木別に整理した（写真４＆表４‐1, -2, -3）。なお、成虫が多数発生したときは、逃亡を恐れ、捕獲に専念したため、写真撮影する機会が少なかった。また、撮影現場は風などにより枝葉が揺れて、被写体に焦点を合わせることができない場合も多くあった。
成虫斑紋型の種類、個体数などは前報（木村、2018）に従って調査した。また、ナミの発生消長の観察では、no.523 および no.538 の２つの樹で集中的におこなった（写真３）。両樹木間は約 30m であり、その間には 3 本の樹木が存在していたので、ナミの樹木間の相互移動はないものと思われた。

A
写真３

NO.523 および NO.538 のウメの樹

上：NO.523、右：NO.538。

B

ナミの成虫および蛹の捕獲は、前報（木村、2011）
に従って各ウメの樹およびその周辺の低灌木のツツジや野草の葉の上である。今年は、樹木周辺の草むらの根元で蛹化する個体群はみられなかった。
捕獲日時は、5/25 から 6/14 の 20 日間で、毎日早朝午前 5 時～7 時または午後 1 時～3 時間の 2 時間である。
成虫斑紋型の個体数および分布比率の調査では、二紋型および四紋型の紋様は、円形（1）、半月形（2）、雲形（3）、太鼓形（4）に分類、半月形と雲形は雲形として表示した。まだら型は斑紋の形から正常（1）と変形（2）に分けた。紅型の黒点は斑点の数によって 19 紋（1）、18 紋（2）、16～8 紋
写真３ナミの成虫斑紋型の紋様（3）、無紋（4）に分類して表示した。なお、蛹で捕獲した場合、自宅に持ち帰り、飼育容器内で羽化させ、上翅の斑紋が鮮明になった時点で斑紋型および紋様を鑑定、記録した。

結果
アブラムシの発生動態の観察
梅林のオカアブはどのような発生をするのだろうか。春になってウメの蕾が脱泡して新緑が芽生える頃に、オカアブの発生状態を樹木毎に 2 週間に亘って調べた。その発生動態は、凡そ 3 つのタイプに分類された。すなわち、それらは、１）オカアブの発生が見られない非発 生 樹 木 （ 表 １： ● → ●印 の 樹木 no.465,no.462, no.476, no.483, no.484, no.489,no.496, no.500, no.502, no.503, no.504,no.506, no.507, no.508, no.509, no.512,no.515）で、その割合は全体の 35％であった。
２）観察初期からオカアブの発生が見られた発生樹木（表１：○→◎または◎→◎印の樹木
no.471, no.486, no.487, no.523, no.524,no.526, no.536, no.538, no.541, no.543,no.546）は全体の 22％で、地図上西方面、東大通り側に偏っていた（図２）。３）観察初期にオカアブの発生がみられなかったが、その後発生した２次発生樹木（表１：●→○印の樹木：no.468, no.469, no.470, no.472,

no.473,no.475, no.479, no.478, no.477, no.482,no.485 no.490, no.491, no.494, no.495,no.497, no.499, no.501, no.511, no.544）
で、その割合は 41％であった。２次発生樹木は、林内に満遍なく存在し、その発生原因はオカア
ブの発生時間差によって当該樹木の有翅型が非発生樹木に飛来、産卵、増殖したと考えられた（図３）。
オカアブ非発生樹木の発育状態（「樹勢」）を見ると、新梢がみられなかった樹木もあった（表１：△印の樹木 no.483, no.489, no.491, no.495, no.496, no.501, no.503, no.504,no.508, no.509, no.515）。それに対して、オカアブ発生樹木では幹の下層から多数の新梢が繁茂し、コロニーがみられた。このことから、オカアブは、越冬が可能で、かつ新梢がたくさん繁茂する樹木で増殖すると推察された。さらに、これと関連して新梢が繁茂する樹木はウメの実の結実度も高かった。一般的に、光合成能力の高い樹木では炭水化物の一種、グリセロールなどの栄養素が多いことから、オカアブの増殖を促すと思われた。観察中越冬から目覚めた無翅型胎生雌、“幹母”は枝葉間を激しく動き回り、葉裏に一度に 6～8 匹の子ども、“幹子”を産んだ。その光景は至る所でみられた。やがて、その幹子は短時間に等比級数的に子どもを産んで、枝に大きなコロニーをつくった。当該コロニーが高密度になると、やがて無翅型は翅のある有翅型になって他の場所に移動した。枝や葉の大きなコロニーは崩壊して脱皮殻のみになった（表１：○または◎→★印の樹木：no.471, no.486, no.523,no.538, no.546）。
全体的に、無翅型から有翅型が出現するまでの時間は樹木によって異なっていた（表１：★印の出現の日別の変化）。これらの事象は、
樹木 no.470, no.471,no.472,no.486, no.523,no.538,no.544, no.546 で顕著であった。また、無翅型が無性生殖を繰り返す樹木（表１：

図３

ウメの樹のアブラムシの越冬と発生＆非発生樹木の関係◎→◎印の樹木 no.487, no.526, no.536）もみられた。この現象は、ナミの繁殖にとって餌十分の環境で、繁殖度に大きな影響を与えると思われた。
以上のことから、梅林のオカアブの発生動態は、１）新梢の有無によって、また、ウメの種類やその樹勢によって著しく異なること、２）２次発生樹木で無性世代を繰り返して長期に亘ってオカアブは増殖すること、３）連立する樹木間によってオカアブの発生動態は複雑な生物学的ならびに環境的な要因によって変化することが分かった。

ナミテントウの発生消長
今回のナミ観察では、2007 年にみられた越冬集団による交尾・産卵行動の姿がまったく見られなかった（木村、2007 年）。ウメの葉裏にナミの卵塊をみつけることができなかったのだ。それでも、あきらめずに執念深く幼虫や蛹や成虫の姿を追った。すると、彼らの姿を各樹木間に見出すことができた（写真４：表Ⅰ‐1）。夢中になってシャッターを押した。被写体のナミは、観察初期（5/8～5/23）では３齢＆４齢幼虫の姿が頻繁にみられ、その割合は全体の 78％であった。それに対して、蛹は 15％で、成虫はわずか 6％であった。ナナホ
シテントウの姿も少数ながらみられた。観察中期（5/25）では、４齢幼虫の数は 19％と減少したが、蛹が 80％と増加し、一枚の葉の上に 2 匹も存在していた（写真４：表Ⅰ‐2）。
このときの成虫の数は１％であったが、その原因は撮影よりも捕獲に専念したためである。
観察後期（5/26～6/6）では、幼虫 40％、蛹 33％、成虫 28％となった（写真４：表Ⅰ‐3）。全体を見わたすと、観察初期では３齢および４齢幼虫が葉の上でオカアブを摂食している場面が多かった。それに対して、中・後期では蛹化前後の蛹、成虫では羽化直後の姿が多くみられた。いずれの写真もナミの不均一の発育状況を示すもので、繁殖地に相応しい光景であった。なお、餌不足によって生じる共喰いは、観察中期から後期にかけて 7 例ほどみつかった。餌が十分にあった証拠であると思った。
観察の過程で樹内に成虫や幼虫の動き回る姿を多数見出したのは、２つの樹木 no.523 および no.538 であった（写真３＆４）。前者は 2017 年にも繁殖がみられたので、ナミの“繁殖常習樹木”であると思われた。
２つの樹木の成虫発生消長を示す（図４）。観察期間は 5 月 25 日から 6 月 14 日の 40 日間で、いずれも 3 つの山形曲線からなっていた。これらの発生パターンから、１）ナミ越冬集団はオカアブ発生樹木に集中的に飛来する。２）数匹のメスはほぼ 3 回産卵し、ふ化幼虫は均一に成長して成虫になる、３）２つの異なるオカアブ発生樹木間においても、ナミの発育速度はほぼ同じであることなどが明らかになった。

図４no.523 および no.358 におけるナミの発生消長
縦軸：羽化数（匹）、横軸：羽化日時。青棒：成虫数、茶棒：蛹から羽化した成虫数。

ナミ成虫斑紋型の分布比率と出現頻度
ナミ繁殖地における成虫斑紋型分布比率の調査では、何時もドキドキ・ワクワクする。調
査中に２％以下の低頻度のまだら型やその遺伝子を持つ変異体、“太鼓形”が何時、何匹現れるのかを期待しているからである。それらの斑紋型個体数の変動は、多型形成に関する“遺伝子群の流れ”を推理させ、ナミの繁殖時の交尾様式と生息環境の影響との関係を考察することが可能となるからだ（木村、2018 年）。
ナミ繁殖樹木 no.523 および no.538 における成虫発生個体数およびその斑紋型分布比率
ならびに斑紋変異率を一覧表にまとめた（表２‐1＆2）。
捕獲総数は no.523 樹木で 187 匹、no.538 樹木では 215 匹であった。過去の梅林における繁殖データ（木村、2011 年、2017 年）と比べて、ナミの個体数およびその発生消長においていずれも繁殖樹木として認めることができた。
成虫斑紋型分布比率は、no.523 樹木の二紋型 79％、四紋型 9％、まだら型 4％、紅型 7％で、no.538 では二紋型 64％、四紋型 17％、まだら型 2％、紅型 16％であった。いずれの分布比率も二紋型>四紋型＝紅型>まだら型であり、斑紋型変異比率も二紋型、四紋型の紋様が円形>雲型>太鼓型の順であった。
２つのナミ繁殖樹木における斑紋型出現頻度、個体群動態についてみると、no.523 樹木
では繁殖初期に二紋型円形個体群が大量に出現した。その出現量は四紋型が次いで、まだら型と続いた。紅型は少数ながら全般に亘って現れた。一方、no.538 では no.523 と同様な傾向を示したが、四紋型や紅型の出現頻度はやや高かった。

これらのデータは何を物語っているのだろうか。二つの異なる繁殖集団の斑紋遺伝子構成がほぼ同じであり、それらの交尾・産卵行動も同じであると考察される。ナミの成虫斑紋型形成システムは、お互いの遺伝子を共有する個体間の交配による独特のもので、生息環境の影響を受けないのかもしれない。

考察
アブラムシ捕食性ナミテントウの研究は、成虫斑紋型の多型形成のみならず、食物連鎖における個体数決定機構についても大変興味がある分野である。しかしながら、飛翔能力の活発なナミ集団を長期に亘って観測することが困難である。とくに、再現性の低いフィールドを相手にアブラムシとナミの種間関係を調べる方法も機会もなかったのだ。
ナミの野外観察を始めて 18 年。自宅近くの梅林でオカアブが大発生して、ナミが大繁殖したのは、過去 2 回（2011 年、2017 年）であった。そして、今回、令和元年（2019 年）春、オカアブの 3 回目の大発生が見られた。
今回の調査によって、ウメの樹のオカアブの発生頻度は樹の種類や樹勢、ウメの結実度などによって異なることが分かった。オカアブは、新梢の繁茂したウメの樹液を吸ってコロニーを形成したが、新梢の繁茂したウメの樹には必ずしもオカアブのコロニーは見られなかった。その原因は、越冬成虫の越冬の可否によるものと思われた。
一方、ナミの繁殖状況をみると、樹木によって繁殖頻度や繁殖（発育）速度などが異なっていた。とくに、オカアブの発生樹木の本数に比べてナミの繁殖樹木数の割合が圧倒的に低いことが分かった。このことから、ナミのオカアブ探索行動は、オカアブが分泌するカイロモン（化学交信物質：捕食者誘引物質）によって誘発されるのではなく、広域的な採餌行動で、ランダムにおこなわれると思われた。
総括すると、ウメ（植物）－オカアブ（植食者）－ナミ（肉食者）の種間関係の食物連鎖の中で、ウメの樹勢状態などによってナミの繁殖状況を的確に予想することは難しいと判断した。
今回のナミ個体群動態の観測方法は、写真４で表示したように、ナミの発育・変態行動の習性を活用した捕獲法である。このような捕獲方法が科学的に信頼性を得るには、データの再現性の評価が必要である。そこで、過去のデータと比較・検討した（表５）。
ナミ捕獲個体数が繁殖樹木あたり 190 匹～900 匹（平均 421 匹）で、その成虫斑紋型分布比率は、二紋型が 79％～64％（平均 73％）
、四紋型が 18％～8％（平均 12％）
、まだら型が4％～1％（平均 2％）、紅型が 17％～9％（平均 13％）であった。この各斑紋型の平均値は、晩秋に自宅に飛来するナミ越冬集団の成虫斑紋型分布比率とほぼ同じ値であった（木村、2018 年）。
これらのデータは大きな驚きだった。何故なら、ナミ成虫斑紋型分布比率に関わる遺伝子型群が次の世代、更にはそれに続くあらゆる世代において恒常的に発現していることになるからだ。それらの発現量（個体数）は、ナミの交尾・産卵行為によって決定されるので、環境の影響によるのでないことは確かである。
一方、その成虫斑紋型分布比率や個体数は、二紋型に偏っていることから、交尾・産卵時にすべての斑紋遺伝子型群が関与するのではなく、二紋型ヘテロ接合体を中心とした交尾行動によっておこなわれることになると思われる。
そこで、斑紋型形成時における斑紋型の紋様と遺伝子型との関係を示す一覧表を作成して検討してみた（表３）。ナミの斑紋型紋様の変異は、４型間の交配実験によってメンデルの遺伝の法則に従うことが明らかにされている（木村、2018）。黒化型の円形紋様は紅型に存在する細胞質変異因子によって円形が半月または雲形に変化することが知られている。当該因子は母性遺伝するので、紅型遺伝子をヘテロにもつ黒化型に変異が現れる。また、斑紋型遺伝子の遺伝力によって二紋型円形個体群であっても、その遺伝子型は hC/hC、hC/hSp、hC/h となる。このよ
うなことから、高頻度の二紋型円形個体群であっても、その遺伝子型群は四紋型や紅型の遺伝子をもっていることになる。今回の繁殖地においては二紋型個体群どうしの交尾・産卵行動によって四紋型や紅型の個体群が出現したと考えられる。
ここで、注目される二紋型および四紋型の変異体である太鼓形の出現頻度について考えてみる（表４）。表４が示すように、太鼓形個体群はまだら型の出現頻度と相関していることから、まだら型遺伝子をヘテロにもつ二紋型（hC/hA）および四紋型（hSp/hA）接合体がまだら型遺伝子の存続に関与しているものと思われた。すなわち、これらの遺伝子型の出現

表４no.523 & no.538 樹木におけるまだら型遺伝子群の分布
左：no.523 樹木、右：no.538 樹木。赤い枠はまだら型遺伝子をもつ個体数を示す。サークルはまだら型遺伝子を含む分布範囲を示す。

頻度も、二紋型のヘテロ接合体が中心となって関与しているように思える。
今回の観察結果は集団遺伝学から導かれる“遺伝的浮動”理論と異なっていた（大田、2009）。このことから、ナミの斑紋形成システムは集団内の各斑紋型間の競争により制御されていると思わざるを得ない。これまでの観察結果を総合的に判断すると、野外のナミ集団は、互いの斑紋型遺伝子を共有するヘテロ集団として行動し、二紋型を中心として多回交尾や驚異的な産卵行動によって遺伝的多様性や種の存続を維持しているようである（参照：木村、2018）。その背景には、ナミは進化の過程で、環境適応能力を獲得してきた“特性”であると思われる。すなわち、その特性は、１）成虫斑紋型遺伝子が複対立遺伝子であり、４型間でお互いに遺伝子を共図５ ナミの斑紋型分布比率とその遺伝子型頻度の関係
上段：成虫斑紋型分布比率と遺伝子型
下段：繁殖期におけるオスメスの遺伝子型頻度有していること、２）メスは多回交尾や驚異的な潜在産卵能力をもっていること、３）地域に適応した二紋型個体群の活発な交尾行動などである。これらの能力や行動力によって、ナミは、北はシベリヤから南は東南アジアまで幅広く分布していると思われる（駒井ら、1956）。

引用文献
１．駒井 卓・千野光茂・星野安咨（1956 年）テントウムシの集団遺伝学 駒井 卓・酒井寛一（共著）「集団遺伝学」培風館 p45-60．
２．安田弘法（1996 年）食物連鎖とギルド内捕食

日本農薬学会誌 21.223-230.

３．太田朋子（2009 年）分子進化のほぼ中立説 偶然と淘汰の進化のモデル（株）講談社．
４．木村 滋（2011 年）ナミテントウの“共食い”行為を野外で観察して思う 蚕糸・昆虫バイオテック

80, 223-228.

５．木村 滋（2017 年）ナミテントウの繁殖戦略を垣間見る －色彩多型形成のメカ
ニズムを考える－

CROSS T&T 58, 10-16.

６．木村 滋（2018 年）「ナミテントウ虫の観察日記」 株式会社宮帯出版社.
７．木村 滋（2019 年）捕食性ナミテントウの野外観察と江戸小噺 ウメ-アブラムシ-ナミテントウの食物連鎖について考える．CROSS T&T 63, 18-22.

表４-1 令和元年梅林のナミの繁殖状況（5/8～5/23）

表４-2 令和元年梅林のナミの繁殖状況（5/25）

表４-3 令和元年梅林のナミの繁殖状況（5/26～6/6）

写真４ 令和元年梅林のナミの繁殖状況（表Ⅰ-1）（5/8～5/23）
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写真４ 令和元年梅林のナミの繁殖状況（表Ⅰ-2）（5/25）

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m-1

5/25: no.538

n-1

写真４ 令和元年梅林のナミの繁殖状況（表Ⅰ-3）（5/26～6/6）

5/26: no.524

5/26: no.524

5/26: no.524

bac

5/27: no.523

a5/27: no.538

5/27: no.538

a5/27: no.538

5/27: no.538

bdc

5/27: no.538

e5/27: no.538

f5/27: no.538

5/27: no.538

gh5/27: no.538

5/27: no.538

ij

5/28: no.523

5/28: no.523

baa

5/28: no.523

5/28: no.523

5/28: no.523

cd

5/28: no.523

fe5/28: no.538

5/28: no.538

5/28: no.538

5/28: no.538

dabc5/29: no.523

5/28: no.538

ae

5/30:no.523

5/30:no.523

5/30:no.523

ab5/30:no.523

5/30:no.523

dc

5/30:no.523

e5/31: no.523

af

5/31: no.523

5/31: no.523

bc

5/31: no.523

d5/31: no.523

5/31: no.523

5/31: no.523

fe6/1:no.523

6/1:no.523

h6/1:no.523

cb
6/1:no.523

eg

6/1:no.523

a6/1:no.523

5/31: no.523

6/1:no.523

d6/1:no.523

gfh6/4: no.499

6/4: no.538

a6/4: no.538

ab6/5:no.538

6/5:no.523

aa