博士 （環 境科 学）井田崇

学位論文題名Resource utilizationpatternsofu
nderstory herbs
in cool― temperate deciduous forests（ 冷 温 帯 落 葉 広 葉 樹 林 に お け る 林 床 植 物 の 資 源 利用 様 式 ）学 位論文内容の要旨

冷温帯落葉広葉樹林内の光環境は季節的に大きく変動する，初夏に林冠木の展葉が始まると林床に届く光は急激に減少する，林床植物群集は光環境の季節性に応じたフェノロジー構造をもっており，次の 3
つの グルー プに分類 された； 1） 林冠閉鎖 前に開花する春咲き植物は高い光合成能カと種子生産 能カを持 つ，2）林冠閉鎖進行中に開花する初夏咲き植物は低い光合成能カと種子生産能カを持つ ，3） 林冠閉 鎖後に開花する夏咲き植物は低い光合成能カを持っが，種子生産能カは高い．こうした季節ごとのパターン（フェノロジカルシンドローム）は明らかになったものの，林床植物群集における資源利用と有性繁殖との問にある生理的な関係は不明である，本研究は，各フェノロジーグループに属する林床植物がどのように生産活動，資源分配，そして繁殖を行っているのかを明らかにし，落葉広葉樹林生態系における林冠木が作り出す光環境の季節性と結ぴっけることで，植物の資源利用特性を群集レベルで理解することを目的とした，第1章では ，春咲 き植物エンレイソウ（エンレイソウ科）を用いて，林冠閉鎖のタイミングが当年の種子生産と翌年以降の繁殖活動にどのように影響するかについての研究を行った，林冠閉鎖による光環境の季節性が林床植物へ及ばす影響は，春咲き植物において最も大きいと予想される，これは春咲き植物の生産活動が，雪解けから林冠閉鎖までの明るい期間の長さに強く影響を受けるからである，季節的に変動する環境で，どのように光合成産物を当年の繁殖や貯蔵に転流しているのかを明らかにするため，エンレイソウの成長様式，光合成速度，種子生産，翌年の地上部と花生産について，自然状態の個体と被陰による操作実験個体を比較した，林冠閉鎖前の明るい時期に，植物は高い光合成能カを持ち，当年の光合成産物は生育シーズン初期に地上部の成長へ分配し，その後根茎に分配・貯蔵した，果実への炭素転流は林冠閉鎖後に起こるが，弱光環境による低い光合成速度のためにその貢献は小さかった．被陰処理は果実への炭素転流を早めたが，当年の種子生産が減少し，翌年の繁殖活動を低下させた，強光環境では貯蔵への炭素分配が種子生産への分配よりも優先されていた．早期の林冠閉鎖により強光環境が短くなると，炭素固定量が低下し，繁殖への資源分配量が減少するため，当年の種子生産が劇的に制限される，本種個体群は実生定着により維持されているため，林冠閉鎖のタイミングが早まることは，個体群維持や動態に影響を及ばす可能性があることが示唆された．
第2章では，生育期間中に光環境が劇的に変化する初夏咲き植物2種（コンロンソウとユキザサ）を用いて，光環境の時空間的変動が植物の繁殖成功にどのように影響を及ぼすのかについて研究を行った，林床の光環境は林冠閉鎖による季節的な変動だけでなく，森林が持っギャップ動態に応じて空間的にも変動しており，林床草本植物の資源分配戦略に大きな影響を及ぼす，根茎を発達させー 981ー

た林床草本植物が多く見られる が，根茎の構造や成長と有J
陸繁殖の聞にどのような資源分配に関する関係があるのかは明らかでな ぃ，そこで，短命で長い根茎（匍旬型）を持つコンロンソウ（アブラナ科）と長命で短い根茎を持 っユキザサ（ユリ科）について，樹冠下とギャップ環境で資源利用特性を比較した．ギャップ環境のコンロンソウは順次展葉を行い高い光合成速度を保っことにより，樹冠下の個体より高い種子生産 性を示した，一方で，一斉展葉するユキザサは光環境に関わらず光合成速度が時間とともに減少し ，樹冠下，ギャップ環境ともに安定した種子生産陸を示した，季節的な光資源の低下は林床草本植 物の炭素固定を制限するが，資源分配における光資源の時空間的変
異に 対 する 応答 は各 種の 地下 部の 構造 的， 機能 的な 違い によ り 異なることが明らかになった ，第3章では，夏咲き植物ミミコウモリ（キク科）を用いて ，どのように弱光環境を利用し高い種子生産性が保たれるのかについ て研究を行った，落葉広葉樹林において夏緑植物は，林冠閉鎖前に地上部を出現させ，晩夏まで成 長する．これは，光合成期間の大部分は弱光環境を利用していることを示す，夏咲き植物の資源利 用戦略を理解するため，ミミコウモりの生産，成長，炭素分配様式を調査した，単位葉面積あたり の光合成速度は季節的な光資源の低下に伴い減少するが，個体としての炭素固定能カは，葉面積を 増加させることにより林冠閉鎖後も活発に行われた，夏の間，集中的に地上部に資源投資すること により，個体あたり多くの葉を蓄積した， 2年分の組織からなる塊
茎に貯蔵される資源は，生育期 間初期の急速な地上部形成に貢献しており，当年成長は開花前に完了していた，花の維持は光合成 産物に大きく依存していたのに対し，果実期にはほとんど炭素固定をしていなぃため，果実生産は その時の光合成産物には依存していなかった．これらの結果は，開花期における炭素固定は，成長 や貯蔵に影響を及ばすことなく有性繁殖に貢献していることを示している，弱光環境に馴化した葉 を蓄積し，安定した炭素固定を夏の間行うことにより，高い生産性と種子生産を維持している，
本研究は，冷温帯落葉広葉樹 林に生育する草本植物群集には，光環境の季節変動に応答した様々な資源利用特性が存在し，その 資源利用形態が繁殖活性にも作用していることを明らかにした．生
育シーズン中に獲得する炭素資 源は、春咲き植物ではその全てを，初夏咲き植物ではその大部分を林冠閉鎖前の強光環境での光合 成産物に依存しているのに対し，夏咲き植物は林冠閉鎖後の弱光環境に依存していた，繁殖のコス トは，春咲き植物と初夏咲き・夏咲き植物との問で大きく異なると考えられた，春咲き植物は雪解 けから林冠閉鎖までの限られた時間のうちに成長，貯蔵，繁殖の全てを行うので，繁殖への投資を 小さくし，成長や貯蔵とのトレードオフを少なくすることにより生涯適応度を高めているのかもし れなぃ．ー方で，初夏咲き・夏咲き植物の繁殖投資は生育後期に起こるため，貯蔵や成長への投資 は繁殖への投資と拮抗しなぃ，植物はまず十分な葉量を蓄積し、高い生産性を獲得してから繁殖活 動に移行することにより，繁殖のコストを小さくしているのかも知
れない，林床植物群集には，各 種の成長や貯蔵様式を超えたフェノロジカルシンドロームが存在す
る，春咲き植物と夏咲き植物は 強光環境と弱光環境にそれぞれ特化しており、成長と繁殖のバランスを保っことにより高い繁殖活性を維持している，・それに対し，初夏咲き植物は林冠閉鎖前の強光環境で地上部成長と花生産を行 うが，種子生産は林冠閉鎖下の弱光環境で行う，種子生産は，果実期にギャップが形成された場合 に獲得する資源，あるいは，林冠閉鎖前の強光環境に獲得した資源に依存していた，森林のギャッ プ動態への依存や，資源獲得と利用が時間的に隔離された状態での繁殖活動により，初夏咲き植物 の繁殖成功は低く抑えられている，本研究は，林冠木の展葉動態により 形 成さ れるフェノロジカルシンド ロームは草本植物への強い進化圧として作用しているが ，個々 の 林床 草本種で見られる応答は， その生活史戦略に応じて多様であることを明らかにした ，‑ 982ー

学位論文審査 の要旨
主査
副査
副査
副査

准教授
教授
教授
教授

工藤 岳
戸田正憲
甲山隆司
日浦 勉

学位論文題名Resource utilization patterns of understory herbs
in cool― temperate deciduous forests（冷温帯落葉広葉樹林における林床植物の資源利用様式）

冷温帯 落葉広葉 樹林内 では，初 夏に林 冠木の展 葉が始 まると林 床に届く光が急激に減少する。こ の光環境 の強い 季節陸は ，林床 植物の繁 殖成功に 季節ご との明瞭なパターンを引き起こす（フェノロジカノレシンドローム）。1）樹噸至閉鎖前に繁殖活動の大部分を終える「春咲き 植物」 は，高い 光合成 能カと種 子生産 能カを持 り。2）樹芍 琶閉鎖進 行中に 開花る「 移厦咲 き植物 」は，低 い光合 成能カと 低い種 子生産能 カを持つ 。3）林冠閉 鎖後に 開花し生 育期
間の大 部分を暗 環境で 過ごす「 夏咲き 植物」は ，低い光 合成能 カを持っが，種子生産能カは高い。 しかし， フェノ ロジカル シンド ロームに おいて， 資源利 用特陸と繁殖との間にある生理的な 関係は不 明であ る。学位 論文で は，春咲 き植物（ エンレ イソウ），初夏咲き植物（コンロン ソウ．ユ キザサ ），夏咲 き植物 （ミミコ ウモリ） におけ る生産，資源分酉己そして繁殖パタ ーンにっ いて調 査を行い ，落葉 広葉樹林 生態系で 林冠木 が作り出す光環境の季飾陸と林昧繊 の応答を 結ぴっ け，植物 の資漸 I
亅用特陸を群集レベルで明らかにする研究を行った。
各フ ェノロジカルクシレープの林床植物には，光環境の季節変動に応答した様々栓資源利用特陸が存在し，その資え酥I亅用形態は繁殖冶陸にも作用していた。春咲き植物は高い光合成速度を 維持する が，葉 面積が小 さい。林 冠閉鎖 前の強光 環寛を効率的に利用して炭素固定を行って いた。地 ‑F音Bに貯蔵さ れている資源は，花を含む当年シュート生産に大部分が利用されてい た。一方で，当年の獲得資源はまず地下部へ転流され，貯蔵された後，果実へ転流され，種子 生産に利 用され ていた。 E
帝哉と繁殖の資源のトレードオフを回避しながら，強光環境下での 光合成産 物に依 存した種 子生産を 行うこ とで，高 い繁殖能カを維持していることが明らかにされた。
生育 期間中に 光環境 が激変す る初夏 咲き植物 では，光 合駒塞度は光資源の減少に伴い低下した 。葉面積 はほぼ 一定に保 たれるた め，生 育期後半 の炭素固定量は制限されていた。さらに ，一 斉開 葉す る種 では，葉の老化もまた光 合成を制限していた。このように，炭素固定は光環境や葉齢に強く 依存していた。．花芽形成は春咲き植物と同様に前年に行われるが，果実成 長は 当年 の光 合成 産物に依存していた。す なわち，初夏咲き植物の花生産は，当年の資源獲 得状 況と は独 立で あることが示された。林 内のギャップ形成をどにより光環境が改善した
際 ，潜 荏的 に高 い種 子生産能カを示す種もあ るが，林内において果実への資源投資は制限されるため，個体群と しての繁殖能カは低かった。
夏咲き植物剛氏い 光合成能カを持っが，長寿命の葉をJ頓次展葉し，蓄瞶ナることで大きな葉 面積 を保 持し てい た。その結果，暗環境に おいても高い炭素固定能カを維持していた。前年の貯蔵資源は初期 成長にしカ耳I亅用されず，葉・花・果実生産はそのほとんどが林冠閉鎖後の 当年 の光 合成 産物 により賄われていt成長や繋圃舌動は，当年の資源獲 得冫贓兄t
こ応じて柔 軟に 調節 され るの で，夏咲き植物は安定し て高い種子生産を行うことができると示唆された。
申請 者は ， 冷温 帯落葉広葉樹 林の展葉動態により形成される光環境の季節陸が林溂直 物の
ソ ース ・シ ン ク関 係に強く作用 することを実証し，フェノロジカルシンドロームを引き 起こ
す 強い 選択 圧 であ ることを示し た。光環境は大きく異なるにもかかわらず，春咲き植物 と夏咲き植 物では高い生産陸と種子生産能カを持つのに対して，初 夏咲き植物の炭素経済f
ま不安
定 とな り， 種 子生 産が制限され ることを物質経済の視点から証明した。植物の繁殖成功 を群集レベ ルに拡張して理解しようという試みは，これまでの研究には見られない興味深い視ーr
5,で あり ，そ の 成果 は，植物生態 学研究を含めた自然科学研究に大きく寄与するものと評 価できる。
申請 耆は ，綿 密な 野外調査と様 々な計測手法を積區的に取り入れ，精力的かつ合理的に 研究 を遂 行し ，フ ェノ ロジカルシン ドロームの生理学的側面を明らかにした。また研究者と して 誠実 かつ 熱心 であ り，議論を重 ねながら論理的思考を重ねて行く優れた研究能カを有し てい ると 評価 され た。 審査員ー同は ，これらの成果を高く評価し，大制淵専士課程における 研鑽 や修 得単 位な ども あわせ，申請 者が博士（環寛弭学）の学位を受けるのに充分な資格を 有
す るも のと 判定 した 。