博 士（ 地球 環 境科 学） 宮田弘 樹

学位論文題名Phenology andbehaviorofthemostpri
mitiveponerinearmyant〇nycカ07nyr7nexhedleyi
lnarainforeStofAuStralia（オーストラリアの多雨林に生息する最も原始的な軍隊ハリアリ〇nychomyr
mexhedleyiの生活史と行動）

学位論文内容の要旨
アリ類は、その量 、分布の拡がりから考えて最も優占的な社会性昆虫であ るが、その中でも軍隊アりと呼 ばれるグループはその特殊な生活様式によって巨大なコ 口二ーを形成、維持することを 可能にしており、昆虫の社会進化において最も進んだ段 階に達していると言われている 。この軍隊アりを定義づけるのが、特定の巣を持たずビ バークと呼ばれるいわば仮の巣 を形成しながら頻繁に移動を繰り返すという「放浪性亅 と、生きた餌を単独ではなく集 団で攻撃、回収する「集団狩猟I生」という2つの行動様 式である。
サ スラ イア リ亜 科、ヒヌサス ライアリ亜科、グンタイアリ亜科の3亜科に属する全ての種 は、 この 定義 を満たしてお り、特にtnユearmyantsと呼 ばれる。現在までの研究で、
truearmy ant
sに 属さ ない 幾っ かの 種に おい ても 、軍 隊ア リ様 の行 動 様式が確認されて いる 。本 研究 材料 であ る〇 n5′ c．ん 〇mWmexhe匸地 竡も 約100
年 前 に発見されて以来 、truearrn
yantsとの形態的類似性と断片的な野外観察情報などから軍隊アりであろうと言われてきた が、希少種であるため、決定的な検証がなされないまま 現在に至っていた。
〇nj′cんc）m皿nexカe甜e頗は、原始的な亜科であるハリアリ亜科のなか でも最も原始的であるとされる ノコギリハリアリ族に属するが、この原始性のためにこ の族はアリ類における様々な行 動進化の研究において、非常に重要なグループとされて いる。ハリ
アリ亜科では、ハリ アリ族などに属する数種で軍隊アリ様の行動様式7j
瀧認 されているが 、ノ コギ リハ リア リ族 での 軍隊 アり の 完全な報告はな い。本研究は〇n5′chomWmexカed絶 ロの 生活 史と 野外 での 行動 を明 ら かに し、 truea
rrnyantsと 比 較、考察するために、オーストラリ ア、クイーンズランド州、アサートン高原にある個人所 有の山林で行われた。
本研 究に おけ る詳細な野外 観察によって、軍隊アりにとって必要とされる2つの重要な 特徴 が〇 nj′ c．んc）mW
mexカe匸迦妬でも確認された。っまり、〇nj′chc）m閉nexカeC
駈ガは頻繁に仮 の巣を移動させ、そして、その仮の巣の構築には殆どコ ストをかけず 、ま た、 全て の採餌行動は 常に集団で行われた。加えて、これら2つの主要な特徴以外にも、無翅女王、 ビバーク・サイト移動の際に女王を多くの護衛アりが取り囲むこと、などの点でtruear
myantsとの類似点7う瀧認された。
〇 nycん 〇mWm
exカedぬロ がこ れ までに報告された軍隊アりと明らかに異なるのは、採餌 トレ ール（採餌活動の際に出来る働きアりの通り道）の形 状とコロニーサイズ（1コ口二ーに含まれる働きアりの数）において である。ふっう、軍隊アりの採餌トレールはビバークからの絶え間のない働きアりの往 来によって形成され、先端は枝分かれを繰り 返し 、 結果 的に 複数 の先 端領 域を 持つ 。ま た、 truear
myan
tsの 幾っ かの 種で はその先端領域が融合し、帯状の巨大な採餌領域 となっている。っまり、既知の軍隊アリ採餌 卜 レ ー ル は 必 ず 枝 分 か れ を し 、 広 い 領 域 を カ パ ー し て い る の に 対し 、
○ n髑ん om
け mexカ e匸 鸚ゴ のそ れは 決 して 枝分 かれ する こと はな く、 1本の トレ ールのみから成り、従って、その採餌領域は非常に小さい。このことから〇nj′ch〔）m
W珊exカe
匸iA
ヲガの採 餌トレールのパターンは現在知られている軍隊アりの採餌トレールバターンの中で最も原始的であると言える。．
ま た、 〇ぬ j′cん〇 mWmexカe匸 嶮百 のコ 口二 ーサ イズ は平 均で約850であった。軍隊アりのコ口二ーサイズは通常、数万から数 千万である事を考えると、かなり小さいと言え るが 、ノコギリハリアリ族ではコ口二一サイズが100を越える種は稀であるので、この族内ではかなり大きいと言える。採餌戦 略とコ口ニーサイズの関係は相互的であるとされているので、〇n）′c．h〇mユ′m】exne
匸迦弭の軍隊アりとしては小さいコ口ニーサ
イズは、採餌トレールバターンに影響を与え ており、逆に、簡素な採餌トレールから得られる餌の少なさがコ口ニーを小さく保っていると思われる。
以 上の ことから、○n
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＾iロは確かに軍隊アりであるが、幾っかの点で 他の 全て の軍 隊ア りに 比べ て 、原始的であるということが解明された。っまり、〇n｝℃ん〇mmnex
カe〔ぬガは行動進化的に、軍隊アりとしては最も原始的な種であり、ノコギリハリアリ族内では最も進化した種であるといえる。

― 1189ー学位論文審査の要旨
主査
副査
副査
副査

教 授 東 正剛教 授 岩 熊 敏夫
助教授 福田弘巳
助教授 新岡 正学位論文題名
Phenologyandbehaviorofthemostprimit
iveponerinearmyant〇Tzycカ07
nyr7nexhedleyi
lna rain forest of Australia（オ ー ス トラ リ アの 多 雨林に生 息する最 も原始的 な軍隊ハ リアリ〇 nychomyrmex hedleyiの 生 活 史 と 行 動 ）ア フリカと アジアの サスラ イアりと ヒヌサ スライア リ、中 南米のグンタイアりなどの真 性罰濛 アリ類は熱帯生態系においてキーストーン種の地位を占め、動植物群集の多様性 に大き な影響を及ぼしていると考えられている。これらの真性罰濛アリ類は、巨大なコ 口こー サイズひヽ夕ラキアリ数：数万〜数千万）、集団狩猟、放浪性などの共通した性 質を有 し、原始的なハリアリ類から進化したと考えられているが、その詳しい進化
過 程 に つ い て は ほ と ん ど 解 明 さ れ て い な レ ゝ 。 本 研 究 で 研 究 対象 と さ れて い る〇 vchcvnyrmeKは 約 100年 前 に 発 見 さ れ 、 断 帥 gな 目 撃 例 か ら 、 ハ リア リ Z科の 中でも 最も原 始的なノ コギリ ハリアリ 族の1属でありながら、集団狩猟や放浪性を示す可能性のあることカ萌ミ唆されていた。っまり、その系統学的な位置からみて、真性軍隊アリ類 の進化 を考えるヒで最も重要なアリ類として注目されていだのであるが、その本格的 な 生態 学的・ 行鄭識啣 究tま全くな されてい なかっ たこ桝ま 、彼ら カ竍ース トラリ
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ヒ東部の熱帯雨林にしb巧朔旨せ黄しかも発見の匪蘭観弼希少I属であることに因る。また、 この地 域の雨林はそのほとんどが世界遺産として登録され、生物調査が厳しく制限され ている 国立・州立公園内にあることも研究を困難にしてきた一因である。しかし、
幸 し ゝに も申請 者は、OnychorUyrm
ex hedleyiカ 眦較的高 密度に 生息する 私有林 を見っけて調査許可を得ることに成功し、本研究を遂行した。
本 論文は、 毎月5コロニ ーずっ1年間に 亘って 採集して 得た生 活史に関する結果と、約3年間 に亘って 林床お よび実験 室内にて行った行動観察の結果から成る。まず｜生活史に ついて は、放浪性が高いにもかかわらず、放浪・定着と生殖サイクルとの同調はな
く、 真性軍 隊アリ類 でしば しばみら れるS
chneirla Ccleは存在しないことを明らかにした 点カ駐 目される。また、雄アりは春から秋にかけて比鞠的長期間生産されるのに対し、 女王ア りは夏季にわずかに生産されるのみであることから、巣分かれによる新しいコ口 二ーの創 設頻度 は低く、 古い女王 への精 子補給カ 靴軍隊 アル類同様に行われていることが示唆されている。
行載 虧擦では 、真性 軍隊アり の進化を 考える 上でさら に重要 な発見がなされている。
まず 、比鞫誨 単純ながらコラムぼ鬧ひ覇アリ道）を形成して集団狩猟をすること、しかし、 真性罰漾 アll類とは対照的にアりやシロアりなどの社会性昆虫類は全く狩らず、代わり に端脚類 とムカデ類が獲物の大半を占めていることを明らかにした。また、コラム上で は端脚類 や小型ムカデの運搬しか観察されないのに対し、野営地からはしばしば大型ム カテめ死 謝め溌見されること、室内で大型ムカデを与えるとしばしば集団運搬を諦め、コ口二ー全体カミムカデのところに引っ趨河―ことなどを示した。さらに、野営地での滞在 時間がコ 口ニーの移動距離と有意な相関関係にあることを検出し、放浪性カ瀬の密度や分布と関連して進化した可能性の高いことを示した。
以上 の結果か ら、真 性軍隊ア りの進 化に関す る考察を 行って いる。これまで、真性国漾 アリ類の 集団狩 猟と放浪 性の進化 は主に 社会性昆 虫類へ の特殊化と関連して議論され てきたが 、本研究結果はこれまでの定説を明らかに否定している。代わりに、大型ムカデなどの大型獲物への特殊化だけで集団狩猟と放浪性の進イヒが可能であること、真性 軍 隊ア リ 類 にみ ら れ る生 殖 周 期と放 浪周期 の同調(Schnei
出Cycle）はか なり後 に生じ た可能性 の高いことなどを明らかにしており、軍隊アりの進化を考える上での本研究の重要性は明瞭である。
審査 員一同は 、これ らの成果 を高く 評価し、 また申請 者が研 究者として誠実かつ熱´心であり、大学院課程に於ける研鑽や取得単位なども併せ、博士（地球環境科学うの学位を受けるのに十分な資格を有すると判定した。

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