研 究 最 前 線

び

わ

こ

こ ゆうしゅ琵琶湖の固有種なぞ

せまスズキケイソウの進化の謎に迫る

辻 彰洋・大塚泰介

えんばんじょうたんさいぼうスズキケイソウは、 円 盤状の形をした黄色い単 細胞の植物プランク
けいそう

トンで珪藻のなかまです （図 1）。 大きさは、 直径が 0.01 〜 0.04 mm、肉眼ではほとんど見えません。 この小さなスズキケイソウの秘密を、 過去も現在も多くの研究者が追いかけています。スズキケイソウのどこが、それほどに面白いのでしょうか？
0.01 mm

図１ スズキケイソウの生体
いぞん

いる遺存固有種ということになります。

二度発見されたスズキケイソウ

小林弘氏（東京学芸大学）が 1976 年、「琵琶湖産はなはスズキケイソウは、二度発見されました。最初の発のものを、カルコネンシスと同定してよいのか甚だ疑

見は明治時代までさかのぼります。滋賀県水産試験問である」との一文を記しています 3)。著者の一人の場が、魚類の餌 資源として琵琶湖のプランクトン調

辻は、琵琶湖博物館の特別研究員として琵琶湖の珪藻査を行い、その成果を明治 44 年（1911 年）に「琵

を研究していた頃、この一文に引っかかり、ステファ

琶湖水産調査報告 第壱 巻」として出版しました。そノディスクス・カルコネンシスとされているものを調の中で「コスシノディスカス」（Cossinodiscus）とし

べ始めました。アメリカの有名な珪藻研究者であるカて報告されたもの（図 2）が、スズキケイソウの最初

リフォルニア科学アカデミー（世界最大の自然史博物の報告です 1)。コスシ

館）のコサイオレック館長（J.P. Kociolek）に連絡を

ノディスカスは、恐ら取り、自宅の地下に泊めていただきながら、アメリカ

くコスキノディスクスの地層に出現する本物のカルコネンシスの顕微鏡観察（Coscinodiscus） を 間を始めました。すぐに、琵琶湖のものはアメリカのカ違って記したものと思

ルコネンシスとは全く異なることが分かりました。次われます。しかしコスに、顕微鏡を携えて、ウィーンの自然史博物館に収め

キノディスクスは海のられているカルコネンシスの基準標本を観察しに行き

えさ

いっかん

おそ

けん びきょう

ちが湖のような淡水の湖には出現しません。

れんらく

とめ

ま

プランクトンで、琵琶

ころ

たずさ

図 ２ 明 治 44 年 に 報 告 された “スズキケイソウ”

ました。そして琵琶湖のものがこれとは全く異なる、
過去に報告されていない新種であることを確認しました。そこで辻は、コサイオレック氏と共著で 2000 年

時代は下って 1936 年、満州のハルビンで珪藻の分に大形のスズキケイソウ（ステファノディスクス・ス

類研究をしていた亡命ロシア人のスクボルチョフ（B.W.

ズキイ：Stephanodiscus suzukii）と小形のスズキケイ

Skvortzow）氏は、京都帝 国大学の川村多実二氏からソウモドキ（S. pseudosuzukii）を新種記載しました 4)。

送られた琵琶湖の底泥に含まれていたスズキケイソウ

これが、第 2 の発見です（図 3）。

ていこく

ていでい

ふく

じんりょく

を観察し、大形のものをステファノディスクス・カル

種小名のスズキイは、琵琶湖の環境保全に尽力され、コネンシス（Stephanodiscus carconensis）、小型のもの

辻の研究者人生を導いて下さった故鈴木紀雄氏（滋賀を同変種プシラ（S. c. var. pusilla）と同定しました 。

大学名誉教授）にちなんでつけました。このように新

この種はアメリカ西海岸から珪藻化石としてのみ見種記載をするとき、学名に人物の名前をおり込むこと

2)

けいそう

つかっていたので、現在では琵琶湖だけに生き残って
1

びわはく 2018 Vol.2

めいよ

こ

けんめい

を献名と呼びます。

特集 琵琶湖の珪藻

A

図３ スズキケイソウ

B(Praestephanos suzukii)
直 径 0.01 ～ 0.04 mm の プ
ランクトン珪藻。 冬場に琵琶湖北湖で多く見られる。
A: 光学電子顕微鏡写真
B: 走査型電子顕微鏡写真

0.01 mm
さいとう

その後、国立科学博物館の齋藤めぐみ氏がスズキケです。ステファノディスクス属には「カスミマルケイ

イソウとスズキケイソウモドキは同じものであると発ソウ属」という和名がつけられているので、ステファ

表し、著者の一人の大塚らも大形のスズキケイソウをノディスクス・スズキイの和名は本来「スズキカスミ

培養すると小型のスズキケイソウモドキに変化していマルケイソウ」となります。しかし、辻は、スズキケ

くことを明らかにしたので、現在は両者をスズキケイ

イソウがカスミマルケイソウでないかもしれないと感

ソウ一種にまとめています。

じていたので、将来的な混乱を避けるためにあえて「スばいようズキケイソウ」と属の和名を後ろにつけない和名を採新属だったスズキケイソウ
きさい

さ

き

用しました。

ふにん

種を新しく記載するとき、分類学者は、その種が既辻が国立科学博物館に研究官として赴任したころか

存のどのグループ（属）に属しているかを明らかにすら、珪藻でも遺伝を用いた分子系統解析によって類縁る必要があります。辻は、スズキケイソウを新種記載

関係を調べられるようになりました。そこで辻も、スするときにステファノディスクス属（Stephanodiscus）

ズキケイソウの分子系統解析に挑戦しました。2011の一種ステファノディスクス・スズキイとして記載し

年 2 月に滋賀大学教育学部の協力を得て、琵琶湖北ました。しかし気になることがありました。その一つ湖でスズキケイソウを採集しました。採集には目の細が走査型電子顕微鏡でスズキケイソウの殻を裏側からかな特注の大形プランクトンネットを用いました。ス

観察した時に認められる、非常に小さな有基突起の脚

ズキケイソウは珪藻としては大きい方ですが、それでの数です。ステファノディスクス属の有基突起の脚のも通常の 40 ミクロン目のプランクトンネットではほ

数は、2 脚か 3 脚のみが知られていたのですが、スズ

とんどが網目を抜けてしまうからです。採集したスズキケイソウには 3 脚だけでなく 4 脚のものもいましキケイソウを実験室に持ち帰り、顕微鏡の下で 6 個た。また、この脚の部分が凹みの中に存在しました（図体のスズキケイソウを拾って小さなチューブに取り出

4）。4 脚の有基突起を持つ属としては海洋のタラシオ

し、キレックスと呼ばれる小さなビーズを使って遺伝

シラ（Thalassiosira）が知られていますが、スズキケ

子を取り出すことに成功しました。この遺伝子を解析

イソウはタラシオシラとも違います。

して、他の珪藻との類縁関係を調べました。

ぞん

ぞく

そうさ

から

ゆうきとっき

あし

きゃく

へこ

ちが

珪藻の和名は後ろに属の和名をつけることが一般的

るいえん

けいとうかいせき

あみめ

ぬ

普通の珪藻の分子系統解析は、もう少し簡単です。
ばいようえき

顕微鏡下で生きた 1 個体の珪藻を取り出し、培 養液に入れて光と温度条件を整えて培養すると、うまくい
図４ 殻の裏側から見たスズキケイソ
ウの有基突起 （写真 の 矢 印 ）。 左 右の 2 つは 4 脚、 中央下は 3 脚。

けば数ヶ月以内に珪藻が大量に増えてくれます。1 個
ぶんれつ

体から分裂で増えたものなので、全ての個体は同じ遺ぞうしょく伝子を持つクローンです。こうして増殖したクローン
株からは十分な量の DNA を取り出すことができるので、容易に系統解析を行うことができます。しかし、Biwahaku 2018 Vol.2

2

残念ながら当時、私たちはスズキケイソウをクローン

ばいよう

さいぼう

ちゅうしゅつ培養できなかったので、わずかな細胞から抽出したごく少量の DNA をもとに実験を行わざるを得なかったのです。現在では、半年程度であれば、スズキケイソ
ウをクローン培養することができます。しかし増殖速
おそ度はたいへん遅く、今でも実験に十分な DNA を得ることは難しいのです。
こうして、苦心の末に幸運にも抽出できたスズキケ
おどろ

イソウの塩基配列から、驚くべき事が分かりました。
スズキケイソウはステファノディスクス（カスミマル
ケイソウ）属とは明らかに異なっていたのです（図 5）。
私たちは４カ所の遺伝子座で実験を行いましたが、い図５ スズキケイソウと近縁な珪藻との類縁関係ずれも結果は同じでした。これで、スズキケイソウのきさい

新種記載の時に感じていた疑問が解消しました。スズ

気候変動がスズキケイソウ祖先種の形の変化、すな

キケイソウは、ステファノディスクスとは属レベルでわち進化に影 響を与 えている可能性が大きいことを異なる新属だったのです。そこで辻らは、他の属と形示しました 6,7)。国立科学博物館の齋藤めぐみ氏らの態がどのように違 うのかを走査型電子顕微鏡を使っグループは、琵琶湖の沖島と北小松のほぼ中間点でて細かく調べ、2014 年に新属プラエステファノス

1971 年に採集された 200 m コアを用いて 30 万年間（Praestephanos）属を設立しました。それにともない、のスズキケイソウの祖先種の解析を行い、2 種類の祖

スズキケイソウの学名はプラエステファノス・スズキ

先種を新種として記載しました。また、もっとも深イ（Praestephanos suzukii）になりました。また、ヨーい（古い）部分からプラエステファノス・トリポルス

ロッパや北米の高緯度地帯に幅広く分布するコスモポ（Praestephanos triporus）に似た種類が見つかりました 8)。

リタン（汎世界種）のプラエステファノス・トリポル

このプラエステファノス・トリポルスは、辻の遺伝解ス（P. triporus）が近 縁で同じ属に入る事も分かりま析でスズキケイソウと近縁とされています。これらのした。遺伝解析では、それぞれの種がいつ分かれたの研究結果は、スズキケイソウがコスモポリタンのプラか（分岐年代）も推定できます。スズキケイソウとプエステファノス・トリポルスから進化してきた事を示

ラエステファノス・トリポルスの分岐年代は、おおむ

唆しています。私たちもそう信じていました。

ちが

い

ど

はば

はんせかいしゅ

きんえん

かいせき

ぶんき

ね 70 万年前と推定されました 5)。

琵琶湖底で発見されたスズキケイソウの化石

えいきょう

あた

し

さ

400 万年前のスズキケイソウの化石
いが

琵琶湖は現在の三重県伊 賀市の辺りで 400 万年以
しょうちょうく

スズキケイソウが新種記載されたことで、スズキケ

上前に生まれ、消長を繰り返しながら北西に移動してイソウは遺存固有種ではなく、琵琶湖で進化した新固きたと考えられています。そのため、現在の琵琶湖の有種の可能性が大きくなりました。珪藻の進化を研究

湖底の堆積物には過去 40 万年ほどの記録しか残されするとき、遺伝子による間接的な証拠だけでなく、化ていませんが、古琵琶湖層群と呼ばれる堆積物には石の直接的な証拠も用いることができます。もし、ス

400 万年以上前の記録も残っています。

いぞんこゆうしゅ

しょうこ

ズキケイソウが琵琶湖で進化したならば、その記録がこていたいせきぶつ

たいせきぶつとうかいそうぐんかめやまそういさらに近年、東海層群亀山層と呼ばれる三重県の伊

せわん

こ

び

わ

こ

化石として湖底堆積物に残っているかもしれません。

勢湾西岸に広がる地層が、同時代の古琵琶湖層群と一2 つのグループによって研究が進められました。愛連のものである可能性がでてきました。琵琶湖博物館

媛 大学の加三千宣氏らのグループは、琵琶湖の高島

ではこの東海層群の珪藻について研究を進めてきまし沖 で 1986 年に採 掘された 141 m のボーリングコア

た。東海層群は珪藻化石の産出が少なく、産出する場を用いて研究を行い、過去 40 万年の間にスズキケイ

合でも海産の珪藻が多く混じっていて再堆積が疑われソウの祖先種が何度も形を変えていること、過去のることがあります。しかし、地層の目利きが、再堆積

え

ひめ
おき

3

さいくつ

びわはく 2018 Vol.2

さいたいせき特集 琵琶湖の珪藻が起こっていないと考えられる地層を選んで採集する

なや

私たちは悩んだ末、さしあたって以下の仮説が最もと、ちゃんと湖の珪藻の化石が出てきます。
大塚の協力により珪藻研究を行ってきた滋賀県立大学大学生の服部圭治氏（現名古屋大学）らは、琵琶湖
とうかいそうぐんかめやまそう博物館の里口保文が採集した東海層群亀山層の地層サふくンプルに含まれる珪藻化石を研究しました。すると、
約 380 万年前の地層から、スズキケイソウとたいへんよく似た珪藻化石が見つかりました。辻が 2014 年
こんきょん。これはいったい、どういうことなのでしょうか？

とくちょうにプラエステファノス属を新属とする根拠とした特徴がこの珪藻からも見つかり、スズキケイソウの祖先種であると考えられました。この祖先種は面白いことに、齋藤氏らが新種報告した 20 〜 25 万年前のスズキケ

確からしいという結論に至っています。
こ び わ こ そ う ぐ ん

1. 古琵琶湖層群と東海層群の古い時代から、スズキケイソウの祖先がこの地域でのみ進化してきました。

2. ある時にスズキケイソウの一部から小型のプラ
エステファノス・トリポルスが進化し、世界中に分布を広げました。

3. 一方、スズキケイソウは現代に至るまで固有種として琵琶湖水系にのみ生育しています。

イソウの祖先種よりも、現生のスズキケイソウに似て

この 2 種が分かれたと推定される 70 万年前の琵琶います。また、田中宏之氏（前橋珪藻研究所）と南雲

湖は、現在の深く大きな湖になる以前で、「堅 田湖」

保氏（日本歯科大学）が三重県伊賀市の約 380 万年と呼ばれる浅い湖だったと考えられます。このような前の上野層から見出した珪藻も、大塚が滋賀県甲賀市

浅い水域に適応して小型化したスズキケイソウの祖先の約 310 万年前の阿 山層から見出した珪藻も、同じ種は、現在の深い湖に適応した大型のものよりは、他ようにプラエステファノス属の特徴を持ち、スズキケの水域に広がりやすかったと考えられます。

こうか

あやま

イソウとよく似ていました。

かたた

私たちは現在、より正確な分岐年代を知るために、

スズキケイソウが世界に広がった？

スズキケイソウとプラエステファノス・トリポルスの先に「スズキケイソウがコスモポリタンのプラエス

います。また化石についても、特にスズキケイソウとテファノス・トリポルスから進化してきた」と述べま

プラエステファノス・トリポルスが分岐したであろう

した。しかし、この 2 種の分岐年代がおおむね 70 万時代に堆積した、堅田層の化石を詳しく調べる必要が年前なのに、東海層群や古琵琶湖層群からそれよりあります。いずれも様々な困難があり、苦しんでいまずっと古い 300~400 万年前のスズキケイソウの祖先す。でも、琵琶湖で進化し、琵琶湖にしかいなかった種が出てくることは、この説明と矛盾します。私たち生物が、ある日を境に進化して全世界に広がっていたがスズキケイソウの祖先種と考えてきた化石は、コスと考えるとロマンを感じませんか？私たちの研究は、

モポリタンのプラエステファノス・トリポルスの祖先

今も続いています。

ぶんき

むじゅん

種なのでしょうか？この化石は、大形で特徴的なので、世界に分布していたとすれば、必ず他の地域からも報告されるはずです。しかし、現在のところ、この化石は古琵琶湖層群と東海層群からしか見つかっていませ辻 彰洋

国立科学博物館・植物研究部 菌類・藻類研究グループ 研究主幹。専門は淡水棲珪藻の分類と生態。下
阪本にあった京都大学生態学研究センターで学位取得後、琵琶湖博
物館、琵琶湖研究所 ( 現：琵琶湖環境科学研究センター ) でポスドクを行い、現職で研究を続けている。スズキケイソウは、人生で初めて発見した新種なので思い入れが強く、国立科学博物館でもあちこちに展示されている。

かいせき

ちょうせん

全ての遺伝子を読むこと（全ゲノム解析）に挑戦して

くわ

いっしょ

あなたも一緒に研究してみませんか？
【引用文献】
1) 滋賀縣水産試験場 (1912) 琵琶湖水産調査報告 第壹巻．95pp. +5 fig. + 6
pls. 滋賀縣水産試験場 .
2) Skvortzow BW (1936) Diatoms from Biwa Lake, Honshu Island, Nippon.
Philippine Journal of Science 61: 253-296, 8 pls.
3) 小島貞男・小林弘 (1976) ケイソウ植物⑮ . 素顔の水処理微生物 ( 総集版
I). 水 ( 臨時増刊 ) 18 (7): 82-83.
4) Tuji A, Kociolek JP (2000) Morphology and taxonomy of Stephanodiscus
suzukii sp. nov. and Stephonodiscus pseudosuzukii sp. nov. (Bacillariophyceae)
from Lake Biwa, Japan, and S. carconensis from North America. PhycologicalResearch 48: 231-239.
5) Tuji A, Mohri Y, Ki J.S, Jung SW, Julius ML (2014) Phylogeny ofPraestephanos gen. nov. (Thalassiosirales, Bacillariophyceae) based on
Stephanodiscus suzukii, and related freshwater thalassiosiroid diatoms. Plankton& Benthos Research 9: 132-140.
6) Kuwae M, Yoshikawa M, Inouchi Y (2002) A diatom record for the past
400 ka from Lake Biwa in Japan correlates with global paleoclimatic trends.
Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 183: 261-274.
7) 加三千宣・吉川周作・槻木 ( 加 ) 玲美 (2007) 過去 40 万年間における琵
琶湖の Stephanodiscus 属の種遷移と殻の形態変化 . Diatom, 23: 71-81.
8) Saito-Kato M., Tanimura Y, Mori S, Julius M (2015) Morphological evolutionof Stephanodiscus (Bacillariophyta) in Lake Biwa from a 300 ka fossil record.
Journal of Micropalaeontology 34: 165-179.
Biwahaku 2018 Vol.2

4

トピック

はしかけさんが琵琶湖から見つけた
けいそう

き さい

珪 藻が新種記 載されるまで

大塚 泰介

えんこ

新種らしき珪藻の発見
びわこ

円弧構成モデル「はしかけ」制度は、琵琶湖博物館と理念を共有し、たんさいぼうの会初代会長を務めた有田重彦さん

博物館と一緒に活動をしようとする人たちのための制も、当時、70 歳にして珪藻研究を始めたばかりでし度です。その活動グループの一つに「たんさいぼうのた 1)。金属工学の技術者である有田さんの珪藻研究へ会」があり、珪藻などの単細胞生物を研究しています。

のアプローチは、きわめて特異でした。珪藻の殻の構

珪藻の細胞は、宝石のオパールと同じ材質（二酸化ケ

造を幾何学的な要素の組み合わせ

イ素の非晶質）でできた「被殻」に覆われています。

としてとらえ、徹底して測定し、被殻は上下 2 枚の「殻 」と、多くの場合にはその間

CAD（コンピュータ支援設計）上をつなぐ数枚の「殻帯」からできています。私たちは、で再現することを試みたのです。

いっしょ

たんさいぼうひしょうしつ

ひ かく

から

かくたい

主に殻の形態を観察して珪藻を分類しています。

さい

しえん

ほどなくして有田さんは、珪藻

たんさいぼうの会の前身である「珪藻の会」が発足の外形が互いに滑らかに接する円した 2002 年、珪藻の研究を始めたばかりだった会員

弧の組み合わせとしてほぼ完全にの中井大介さんは、琵琶湖博物館そばの赤野井湾から表現できることを発見し、羽状目

珍しい珪藻を見つけました。1995 年に新属記載され珪藻の外形に関する「円弧構成モ

たばかりのゴムプォスプェニア属（Gomphosphenia）

デル」を提唱しました（図 1）2,3)。

の一種なのは明らかですが、図鑑を見ても論文を探っ円弧構成モデルを用いることで、ても、ぴったり当てはまる種がありません。そこで

例えば、これまで珪藻の殻の端 がこの珪藻を翌 2003 年の日本珪藻学会で報告したとこ「丸い」「とがっている」などと感ろ、日本を代表する珪藻学者たちの誰もが、この珪藻

覚的に表現していたところを、「半を見たことがないとのことでした。この時点で私たち

径○○ミクロンの円弧」というよは、この珪藻が新種であることをほぼ確信しました。

うに数値で表せるようになりまし

図１た。

円弧構成モデル

あかのいわん

めずら

ずかん

だれ

しかしそれから約 10 年間、この珪藻の新種記載は全く進みませんでした 。どの試料にもわずかしか入っておらず、十分な分類学的検討ができなかったからです。その間に、私たちは新種記載のための道具立てを、はからずも準備することになりました。

うじょうもくはし

珪藻の形態変異を統計的に扱う方法の開発
さいぼうぶんれつ

珪藻は細胞分裂をするとき、被殻の内側に新しい殻くを形成します。そのため、細胞分裂を繰 り返すたびに、小さな殻がふえていきます。そしてある段階で 2
ほうし

大塚 泰介
5

びわはく 2018 Vol.2

琵琶湖博物館 ・ 総括学芸員 , 専門分野は微生物学。
2000 年 4 月より滋賀県立
琵琶湖博物館勤務。 琵琶湖博物館はしかけ ・ たん
さいぼうの会 影の会長。
2010 年より 「琵琶湖地域の水田生物研究会」 を開催。 日本のミミズ最長記録保持者 （ハッタミミズ ：96 cm）

しょせいかくつの細胞が接合して「増大胞子」を形成し、「初生殻」と呼ばれる最大サイズの殻に戻ります。縦長の形をしかくちょうた珪藻が細胞分裂を繰り返すと、殻 長はしばしば初かくふく生殻の半分以下にまで短くなります。しかし、殻 幅は少ししか小さくならないことが多く、種によってわず

は僅 かに幅が大きくなることさえあります（図 2）。
ともな

細胞分裂に伴ってサイズもプロポーションも大きく変わってしまう珪藻の形態をとらえるために、私は、

特集 琵琶湖の珪藻
2012 年 9 月の試料よりは少ない割合ながらも、やはふくりこの珪藻が多く含まれていました。
びさい

こうがく

走査型電子顕微鏡による微細構造の観察と、光学顕
けいたいがく

微鏡写真の計量形態学的な検討によって、新種かどうかを検討しました。走査型電子顕微鏡で観察したこの珪藻の微細構造（図 3）は、宮古島から辻彰洋さん（国立科学博物館）と私が 2016 年に記載したゴムプォ
スプェニア・リューキューエンシス（Gomphosphenia
0.01 mm
図２ 珪藻のサイズとプロポーションの変化

ryukyuensis）5) とそっくりでした。しかし、これまで
えんこ

私たちが研究してきた円 弧構成モデルと、アロメト
リーを用いた統計手法を用いて定量的に分析したとこ
ろ、この種類はゴムプォスプェニア・リューキューエ
ンシスを含め、これまでに知られている似た種類のど生物の相対成長を表すアロメトリー式を応用しまし

れとも異なることがわかりました。こうして 2018 年た。たとえばヒトは成長の過程で、身長も頭も大きく

3 月、この珪藻に琵琶湖にちなんだゴムプォスプェニ

なっていきます。しかし、頭の方が成長の割合が小さ

ア・ビワエンシス（Gomphosphenia biwaensis）といういため、小さいうちは頭が相対的に大きく、成長につ学名をつけて新種報告しました 6)。中井さんと私が新れて頭が相対的に小さくなっていきます。このような種の確信を抱いてから、実に 15 年の時を経ての新種

プロポーションの変化を伴う相対成長で、測定値どう報告でした。

いだ

しの関係を示すのがアロメトリー式です。珪藻の場合、

私 た ち は、 琵 琶 湖

殻が成長するのでなく、逆に細胞分裂とともに小さくにちなんだ学名だけなっていくのですが、試してみると測定値どうしの関で な く、 も っ と 一 般係がアロメトリー式でよく表されることがわかりましに親しみやすい和名た。そこで私は、ある種の珪藻の測定値どうしが示すも必要だと考えましアロメトリー式の誤差範囲内に、種の判定をしたい珪た。 そ こ で 2018 年

藻のデータが収まるかどうかを調べることによって、4 月、 琵 琶 湖 博 物 館

同種か別種かを判定する統計手法を開発しました。

のマイクロアクアリ

珪藻との再会、そして新種記載

ウムで和名を募 集し

ご

さ はんい

ころ

いっぱん

ぼしゅう

た と こ ろ、318 通 の
お う ぼ

琵琶湖南湖の湖底で 2012 年頃 から、北米原産の

応 募 が あ り ま し た。

ミクロセイラ・ウォーレイ（Microseira wollei；旧名

その中から栗 東市在Lyngbya wollei）というラン藻 が茂 るようになりまし

住のサカイマキさん

た。私は 2012 年 9 月、琵琶湖南湖で水草のモニタが 提 案 し た「 オ ウ ミ

リングをしていた芳賀裕樹（琵琶湖博物館）から、こノシズクケイソウ」のラン藻と、その上に付着する珪藻の種類を調べるよに決定しました。

そう

は

しげ

が

う頼まれました。顕微鏡をのぞいてみると、何と付着珪藻の中で最も多かったのが、10 年来探し求めた
あの珪藻だったのです。しかし、この試料は、新種記載のための材料とするには量が少なすぎました。そこ
で 2014 年 9 月、今度は私から芳賀に頼んで、調査いかり時に錨にかかったミクロセイラ・ウォーレイを大量にとっておいてもらいました。顕微鏡下で観察すると、

りっとう

スケールバーは 0.01 mm

図３ オウミノシズクケイソウの走査型電子顕微鏡写真
左 : 被殻を斜めから見たところ
右 ： 殻を裏側から見たところ【引用文献】
1) 有田重彦 (2010) 70 歳からの珪藻研究．Diatom 26: 53.
2) 有田重彦・大塚泰介 (2004) 円弧構成モデルによる Navicula 殻外形の記
述．Diatom 20: 191-198.
3) 有田重彦・大塚泰介 (2005) 円弧構成モデルによる羽状目珪藻の殻外形の記述．Diatom 21: 135-141.
4) Ohtsu ka T, Hanada M, Nakamura Y (2004) SEM obser vation andmorphometry of Encyonema leei (Krammer) nov. comb. Diatom, 20: 145-151.
5) Tuji A (2016) Algae aquae dulcis Japonicae exsiccatae. Fascile VII. Nos.
121–140. National Museum of Nature and Science, Tsukuba, Japan, 42 pp.
6) Ohtsuka T, Kitano D, Nakai D (2018) Gomphosphenia biwaensis, a new diatom
from Lake Biwa, Japan: description and morphometric comparison with similar
species using an arc constitutive model. Diatom Research, 33: 105-116.
Biwahaku 2018 Vol.2

6

しゅうぞうとっておきの収蔵資料
びしょうせいぶつひろめ

微小生物データベースのお披露目

嘱託職員（微小生物担当）

井上 晴絵

琵琶湖博物館の展示室で見られる資料は、ほんの変でした。このたび、もっと多くの方々に有効活用

一部であることをご存知ですか？実は資料のほとんしていただけるよう、資料情報を新たに「微小生物どは博物館の地下、「収蔵庫」と呼ばれる部屋に保データベース」として公開し、どなたでもお気軽に管されています。なかでも微小生物資料 について

琵琶湖博物館ホームページから検索・閲覧していたは約２万点が収蔵庫に保管され、展示や研究、教育

だけるようになりました。収蔵庫に眠る可能性を皆活動に活用されています。特に研究面では、採集者

さん自身が発見すべく、ぜひ一度、「微小生物デーと採集された時代・場所が明らかな資料は極めて重タベース」をのぞいてみて下さい。

※

しょうこ

けんさく

えつらん

ねむ

みな

要な証拠となります。大塚泰介（琵琶湖博物館）と辻彰洋氏（国立科学博物館）は、川村多実二氏（後の京都帝国大学教授）が約 100 年前に採集し、ロ
ていでい

シア人のスクボルチョフ氏が研究した琵琶湖底泥資
ふく

けいそう

料に含まれていた珪藻を研究し直すことで、スクボ
きさい

ルチョフ氏が記載した変種のいくつかを独立した種へと格上げしました。この資料も琵琶湖博物館の収↑ 微小生物の収蔵庫

ぼうだい

蔵庫に保管されています。膨大な資料の中には、ま← スクボルチョフの研究資料の再検討により、変種から独立した種に格上げされた珪藻の1 つ。 スケールバーは 0.01 mm。

ねむ

だまだ新種が眠っている可能性があるのです。
そんな貴重な微小生物資料ですが、これまではその多さゆえに収蔵庫から探し出して活用するのも大私たちとびわ博※ 微小生物資料：琵琶湖博物館では、昆虫類と貝類を除く顕微鏡サイズの生物資料を指す。

かんきょう

珪藻で過去の環境を探る
いぶき

はしかけグループ・琵琶湖梁山泊
滋賀県立米原高校地学部

米原高校地学部では、昨年度までの研究で、伊吹会で琵琶湖博物館の大塚学芸員から珪藻についての山、霊仙山、御池岳とその周辺の古環境の人間活動話を聞き、珪藻を用いて古環境を研究していこうとによる影響の変遷について調査してきました。その考えました。

りょうせん

おいけだけ

えいきょう

へんせん

りゅうし

ちが

調査で、粒子が細かく黄色い地層を発見し、調べて珪藻には様々な種があり、それぞれ生息環境が違みると、そこには珪藻の化石が多く含まれていましいます。そのため、地層に含まれる珪藻化石を分析た。これが珪藻に興味を持ち始めたきっかけです。

することで、水深や流れの有無、酸性かアルカリ性

その後、高等学校文化連盟の自然科学部門の研修

か、電解質が多かったか、など当時の水環境を推測

ふく

ぶんせき

でんかいしつすることができます。しかし、珪藻はとても小さく、
けんびきょう学校の顕微鏡で種を判別するのは非常に困難だった
ため、琵琶湖博物館にある高倍率の顕微鏡をお借りし、大塚学芸員にご指導いただきながら同定をしています。現在はまだ大量の試料を処理し、珪藻を同定している段階ですが、最終的には、昨年度も行っ
びりゅうたんていた花粉化石分析と、微粒炭分析に加え、珪藻化
くわ琵琶湖博物館で珪藻を同定する

7

2018Vol.2
Vol.2
びわはく 2018
びわはく

石を分析することでより詳しい古環境の復元を目指していきたいと考えています。（文：渡邉 達也）

特集 琵琶湖の珪藻
たんぼう

はしかけ探訪たんさいぼうの会

会長：津田 久美子

たんさいぼうかっそう「たんさいぼうの会」は、単細胞生物に興味をもつンブなどの褐藻に近い仲間ですが、単細胞で、細胞は人たちのグループです。当初は珪藻（ケイソウ）に興珪酸質 ( ガラス質 ) の被殻に包まれています。殻の形

味を持って集まった会員が「（仮称）珪藻の会」としては様々で、また殻には精巧で緻密な模様が刻まれてい2002 年に活動を開始しました。現在は「単細胞生物」

ます。最近では分子分類も行われるようになりましたを広く扱っていますが、対象が主に珪藻であることにが、今でも殻の形や模様の違いを手がかりに分類をすは変わりありません。会員の年齢層は 10 代から 80 代

ることが主流です。種類数が多いことも珪藻の大きなまで幅広く、職業や性別も様々です。

特 徴です。約 2 万種が記 載されており、現在も毎年

ひかく

かしょう

せいこう

あつか

ちみつ

ちが

ねんれいそう

はば

とくちょう

きさい

かんきょう

会員以外の方から、よく、「どうして珪藻が面白い

多くの新種が発表されています。さらに、生育環境（例の？」と問われることがあります。最大の魅力は、や

えば水の汚れ、酸性・アルカリ性）によって出現する

はり珪藻の殻の美しさでしょうか。珪藻はワカメやコ珪藻の種類が異なるため、水質判定や犯罪捜査、そし

みりょく

よご

から

はんざいそうさて化石による古環境復元などに使われています。何ら
きみょう

かのきっかけで珪藻に関わるうちに、その奇妙な形態
ひや種類の多さ、不思議な生態に魅かれ、会員として研ふ究に触れるようになった人が多いと思います。
会員は会の活動のうち特に興味を持った部分にマイペースで参加しています。年１回程度行っている珪藻の採集旅行「たんさいぼうの小さな旅」が好きで参加している会員もいます。一方で、研究成果をあげて学術誌に論文を発表するまでになった会員もいます。珪ふん いき藻以外の様々なことも気さくに話せる雰囲気があるの
みりょく

も、「たんさいぼうの会」の魅力です。
もし活動に興味をもたれた方がおられましたら、下
れんらく

いっしょ

記までご連絡ください。一緒に「たんさいぼう」の世界を楽しみましょう！

あれ !? こんなところに珪藻が！

2019 年度

企画展示予告【連絡先】e-mail: hashi-keisou@biwahaku.jp（仮）ビワマス：海を忘れたサケ ーその進化の謎に迫るー
なぞせま

総括学芸員：桑原 雅之
そうかつ

び

わ

こ

さしみ

琵 琶湖固有種のビワマスは、刺身で良し、焼いても良しと、どう料理しても美味しくいただける琵琶湖の幸です。また、最つ近ではトローリングによる釣りも確立され、レジャーフィッシ
ングの対象魚としても人気が出てきました。

ともな

このビワマス、琵琶湖（北湖）の発達に伴って進化してきま
きんえん

こうざつ

した。その過程で、近縁なアマゴと交雑を起こしながらも、深く大きく広がっていく北湖を利用することで純血を保って来たことがわかってきました。ほかにも、謎に包まれていたビワマスの進化と生態が、近年明らかになりつつあります。

きかく

しょうかい

2019 年度の企画展示では、このビワマスの全てを紹介します。ご期待ください。
Biwahaku 2018 Vol.2

8

フィールドレポーター調査報告
ぜつめつ

き

き

オオミノガは滋賀県でも絶滅の危機なのか ?
フィールドレポーター

かばしま

椛島 昭紘

こんちゅう

ミノムシは身近な昆虫の一つです。冬、木の葉が落クロツヤミノガ ニトベミノガ

ちた枝にぶら下がっている姿に親しみを感じる方も多

チャミノガ

オオミノガ

いことでしょう。一方で、木々の葉を食べる害虫とし
く じょて駆除の対象でもあります。ミノムシはミノガの仲間の幼虫で、小枝や葉で蓑（みの）を作るので蓑虫（ミはねノムシ）と呼ばれます。オスは翅のあるガになります
が、メスはうじ虫型で、蓑の中で一生を過ごし、蓑のなかに卵を産みます。オスはメスの蓑に飛んで来てこうび交尾します 1）。
ミノムシの仲間の一つであるオオミノガの幼虫は、
ころ

ぜつめつ

1995 年頃から九州など西日本で姿を消し始め、絶滅ののおそれのある種としてレッドデータリストに載せら

写真１ 調査したミノムシの種類 ( 撮影 ： 椛島 昭紘）れている地域もあります。減った原因は、オオミノガに寄生するオオミノガヤドリバエ（寄生バエ）だと言ヤミノガ、クロツヤミノガ、ニトベミノガです（写真

われています。このハエは原産地が中国南西部です。

１）。ここでは主に、2016 年度調査結果を、これま西日本に定着していた寄生バエの分布が気候温暖化なでの調査結果と比較しながら報告します。

えいきょう

ひかく

どの影響で北上して拡大することが予想されます。し2016 年度調査では 4 種類のミノムシが県内全域でかし、滋賀県では寄生バエに関する情報がありません

見つかりました。過去 2 回も同じ傾 向でした。よくでした。

見つかるのは、公園、住宅地、田畑周辺、神社・寺で

けいこう

フィールドレポーター調査では、オオミノガの幼虫す。オオミノガ、チャミノガ、ニトベミノガは 90%と寄生バエの数を調べるのを主な目的にして、滋賀県が樹木についていました。クロツヤミノガは 80% が内でよく見つかるミノムシの調査を 2006 年度から始樹木についていましたが、約 15% はコンクリートやめて、2011 年度、2016 年度の 5 年間 隔で 3 回行い土などの壁で見つかりました。よく見つかる樹木はサました。調査の対象種は 4 種類で、オオミノガ、チクラ、ウメでした。図１は、発見されたミノムシのかんかく■ 2006 年度 (78 個 ) ■ 2011 年度 (132 個 ) ■ 2016 年度 (96 個 )かべ種の割合を、調査年度ごとに分けたものです。2016年度は、オオミノガが 35%、チャミノガが 35%、ク
ロツヤミノガ 18%、ニトベミノガが 5% でした。オオミノガは各年度とも同じくらいの割合で見つかり、ぜつめつ

絶 滅はしていませんでした。一地点で見つかる数は1 個から 5 個以上までさまざまでした。チャミノガ
は 2011 年 度 に は、 全 体 の 50% と 多 く 見 つ か り ま
したが、なぜか 2016 年は減りました。クロツヤミ
じょうしょうノガは 2011 年度よりも発見された割合が上 昇 し ま
図 1 見つけたミノムシの種類 （３回の調査の比較）
9

びわはく 2018 Vol.2

した。ニトベミノガは 3 回の調査全てで少ししかみつかりませんでした。

■ 寄生■ 生きた幼虫◆ 羽化後▲ 寄生 ・ 幼虫両方

オオミノガの
幼虫

さなぎ

ハエの蛹

写真２ 蓑の中の例 （撮影 ： 椛島昭紘）
2016 年度調査では、レポーターから 12 月から 4月に採集して送って頂いた標本 76 個を、全て切開しみのて確認しました。どの種類でも蓑の中には生きた幼虫からや幼虫が羽化した殻や綿毛が観察されましたが、オオ
きせいミノガだけは 35% の蓑に寄生バエの蛹（さなぎ）が見つかりました（写真 2）。他のミノムシには寄生バ
エの蛹は見つかりませんでした。羽化した後の割合

図３ オオミノガの分布 （2016 年度）

は、オオミノガが 23%、チャミノガが 93%、クロツ

度の結果では寄生バエの蛹の分布が県南部から湖北にヤミノガが 75%、ニトベミノガが 80% でした。生き拡大しているように見られましたので、オオミノガがた幼虫がいた割合は、オオミノガ 42%、チャミノガ

絶滅しつつあるのではないかと危惧されました。しか７%、クロツヤミノガ 25%、ニトベミノガ 20% でした。

し、2016 年度の結果からはそうした傾向はみられず、

チャミノガではほとんど羽化した後でした。図 2 は、

寄生バエとオオミノガ幼虫の生存が一進一退であるこ

オオミノガの蓑を切開して観察した結果を調査年度ごとが明らかになりました。

き

ぐ

けいこう

とに分けたものです。2016 年度の生きた幼虫が見つ最後に、オオミノガヤドリバエは原産地が中国南西かった割合は 2006 年度と同じ程度でしたが、2011

部の暖かい地域です。この寄生バエが拡大した影響で年度よりは増えました。寄生バエの蛹が見つかった割オオミノガの生息数が減るというような生物の様々な合は各年度 35 ～ 36% で同じレベルでした。この結変化が、気候温暖化の影響を教えてくれている可能性

果からオオミノガは、多くの幼虫が寄生バエによってもあります。また、2016 年度調査ではチャミノガの命を落としながらも、2016 年度まで生き延びてきた

発見数が減少していました。何かの変化の兆候かもしことがわかります。

れませんが、理由が分かっていません。ミノムシを観

えいきょう

ちょうこう

オオミノガの報告地点の 2016 年度の分布を図 3

察していくことで気候温暖化や生態系の変化の新しいに示します。寄生バエの蛹が見られるのは県南部に多発見があるかも知れません。これからも引続き関心をいですが、湖北にも見られました。生きた幼虫も県南持って観察していきたいと思います。

部、湖西に見られ、県南部では寄生バエの蛹が見つかっ【引用文献】

た同じ場所で生きた幼虫も見つかりました。2011 年

1) 岡島秀治（2010）昆虫（新ポケット版学研の図鑑）学研教育出版■ ハエ寄生■ 羽化後■ 幼虫■ 確認不可図２

オオミノガ標本の蓑の確認結果
Biwahaku 2018 Vol.2

10大人も子どもも、一緒に発見！
び

わ

こ

いっしょ

発見する喜びを知ってほしいという思いから生まれました。
しょうかい

コーナーごとに楽しみ方のポイントを紹介します。親子で、あるいはお友達と協力し合って、発見する喜びを体感してみませんか。

さがしてみよう !
ディスカバリールームには、ハシブトガラスやフクロウな
お米やこんぶなどを運んでいた丸子船の形をしたステージか
そうがんきょうら、双眼鏡を使って探してみましょう。ディスカバリールー
ムには、ほかにもたくさんの生き物がかくれています。

見つけてみよう－生き物のすみか－
タヌキになったつもりでトンネルに入ってみましょう。近くにはとうみん

アカネズミにミミズやモグラ、冬眠中のヒキガエルなど地面の下にもたくさんの生き物たちが暮らしています。頭の上からはキツネがづつネズミをねらっています。のぞき筒をのぞくと、こんどは何が見えますか。そこにすむ生き物たちの気持ちになって暮らしぶりをみてみましょう。

さわってみよう !
ネコが歩くいつもの通学路の地面の下深く、そんな場所にもいう

ろんなものが埋まっています。イノシシのホネ、昔の人のお茶碗、化石になった貝が見えますね。穴の中には、実物の化石と、化石
や

す

ざわ

のレプリカ、野洲川の石が入っています。重さや温度、手触りな
かんしょく

ど、手の感触だけで感じ取ってみましょう。

ほかにもたくさん・・
生き物のにおいをかいだり動物が出す音の仕組みを体験したり、小さな生き物を拡大して観察でき

主任学芸員

中村 久美子るコーナーなど、生き物を身近に感じる体験がいっぱいです。リニューアル前から人気のあったザリしかガニも健在です。子どもだけでは見つからない、大人だけでも気づかない仕掛けがたくさんかくれています。ぜひ親子で楽しんでください。
【編集後記】 珪藻特集、いかがでしたか？「びわはく」ではこの第２号から、その号ごとのテーマを前面に押し出すことにしました。自ら企画を立てて原稿を依頼し、原稿を書き、そして編集する。何か同人誌のような…。
（T. O） ヘッケルの珪藻ス
ケッチや芸術的な珪藻の電顕写真に魅せられ、琵琶湖の珪藻発見の実話には感動 !! 本号の編集は驚きの連続でした。（J. M.）■びわはく 第２号 Biwahaku 2018 Vol. 2■発行日 ： 平成 30 年 12 月 15 日
■発行所 ： 滋賀県立琵琶湖博物館 住所 ： 草
津 市 下 物 町 1091 Tel ： 077-568-4811 Fax ：077-568-4850 HP: https://www.biwahaku.jp■編集 ： 大塚泰介 / 大槻達郎 / 松村順子
■表紙デザイン ： 出口武洋
■印刷所 ： モリワキ印刷＊ 表 紙 の 写 真 は、 ス ズ キ ケ イ ソ ウ の 走 査 型 電 子 顕 微 鏡 写 真 の 一 部 （○ で 囲 ん だ 部 分） を 拡 大 し 画 像 処 理 し た も の で す ( 琵 琶 湖 博 物 館 所 蔵）。

特集：琵琶湖の珪藻

ど 4 種類の鳥がとまっています。昔、琵琶湖を行き来してBiwahaku 2018 Vol. 2

新しくなったディスカバリールームには、たくさんの生き物たちがかくれています。今回は号口となる展示室、それがディスカバリールームです。大人も子どもも一緒になって、博物館で第2018 年 7 月 6 日、ディスカバリールームが新しく生まれ変わりました。琵琶湖博物館の入

びわはく ２

ディスカバリールーム で見つけてみよう！

展示室から