博 士 （地 球環境 科学） 宮坂仁

学 位 論 文 題 名Predatory fish impacts on drift dispersaland competition of stream invertebrates（河川性無脊椎動物の流下分散と競争に及ぼす捕食性魚類の影響）

学 位 論 文 内容 の 要 旨

捕食 は、生 物群集 の形成 過程に おいて重 要な役 割を果 たすこ とが知られている。捕食者の効果はその機 構の違 いから 、直接的 な捕食 による 致死的 効果と 被食者 の回避 反応に よる非致 死的効果の2っに分け られる が、過 去の研究 では、 捕食に よる被 食者個 体群へ の直接的な影響のみが注目されていた。
しか し、む しろ最 近では被 食者の 捕食回 避行動 に起因 する非 致死的効果が個体数変動や分布に及ぼす
間接 的な影 響の重 要性が指 摘され ている 。捕食 者の非 致死的 効果は被食者の形態、行動および生活史形質 を変化 させる 。さらに 、この 変化は 被食者 の生物 間相互 作用にまで波及する。例えば、被食者のギル ド内に おける 種間競争 におい て、競 争優位 種が劣 位種を 排除する負の効果は、しばしば捕食者という 第3者の 介入に より緩 和される 。経験 および 理論的 研究は 競争関 係にあ る被食 者の共存において捕食 が重要 な役割 を持つこ と、こ の捕食 による 共存の 促進が 被食者ギルド内の種多様性を増加できること を提示 してき た。しか しなが ら、こ れらの 現象の 機構は 捕食者の致死的および非致死的効果が被食者 の競争 関係に 様々な経 路で複 雑に影 響を及 ぼして いるた め、自然条件下において捕食者の競争緩和に よる被 食者の 共存機構 を具体 的に明 らかに した研 究はな い。
本論 文では 、河川 生物群 集の形 成過程に おける 捕食者 の役割 を明らかにすることを中心的な研究課
題と してき た。河 川の捕食 性魚類 と餌と なる藻 類食水 生昆虫 聞の相 互作用 に関して 、以下の3つの研究テ ーマを 設定し 研究を行 ってき た。特 に、こ れらの 研究で は、捕食者の存在が被食者に及ばす非致死的 効果に 注目し た。捕食 性魚類 の存在 は餌生 物であ る水生 昆虫の流下行動および採餌行動を変化させる ことが 知られ ている。 流下行 動は水 生昆虫 の主要 な移動 手段であり、捕食の危険性が高い生息場所か らの離 脱の機 能を持つ 。第1章 では、 流下行 動を発 現させ る被食 者の捕 食者認 識機構を室内実験によ り検討 し、第 2章では 、この流 下行動 の日周 期性や 種類の 異なる 捕食者 に対す る可塑性を野外実
験で 確かめ た。第 3章では 捕食者が 被食者 の種間 競争に 及ぼす 影響を 野外実 験で示 し、競争モデルを用い た理論 から非 致死的お よび致 死的効 果が競争にどのように関わっているか検討した。第3章では、
非 致 死的 効 果 と して 流 下 行 動に よ る 移 出の 増 加 と 採餌 行 動 の 減少 の 2つ の 捕 食回 避 反 応を 含む。

第 1章 描 食 性 負 類 の 採 餌 様 式 に 応 じ と ヨ 立 Z． O立 の 描 食 盍 認 識 機 撞 に 園 立 疂 室 内 塞 驗
餌生物 にとっ て捕食 者を効 率的に 検出することは、捕食の危険性を回避する上で非常に重要な意味を持つ 。した がって 、最適 な検出 方法は、 対象とする捕食者の行動様式により異なると予想される。
室内の 流水水 槽を用 いて、 採餌様 式の異な る2種の 捕食者 （ハナ カジカ および サクラ マス）の3つの刺激（ 視覚、 臭いお よび動 き刺激 ）の存在 を操作 して、 コカゲ ロウ幼虫（藻類食カゲ□ウの1種）の捕食回 避反応 （流下 行動） を測定 した。昼 間活発に遊泳するサクラマスの視覚刺激の存在によルコカ
ゲ□ウ の夜間 の流下 が増加 したの に対し、 夜行性のハナカジカでは、臭い刺激のみが流下を増加させた。こ れはコ カゲ口 ウが捕 食者の 活動の日 周期性と行動様式に応じて、異なる刺激を用いて捕食者を検知し ている ことを 示唆す る。

第 2章 援餌 様 式 の 異な 盃 2種 の 描 食性 魚 類 芯 恋Z旦 立類 Q流 工 （ 描 食回 避 ） 伍 動t三 生左 ろ 髢 饗 Q差
異捻出 のため の丑鎧 操佐裏 駿
水生昆 虫の流 下行動 は、昼 間より も夜間 に顕著であり、明瞭な日周期性を示す。この夜行性は、昼間に流 下動物 を視覚 で発見 し採餌 する魚類 に対す る捕食回避によって説明されてきた。しかし、自然河川に は流下 動物採 餌魚類 のみな らず底生 動物採 餌魚類など、採餌の日周活動が異なる様々な捕食者が生息 する。 自然河 川にお いて、 夜行性の 底生動 物採餌魚類であるハナカジカおよび昼行性の流下動物採餌 魚類で あるニ ジマス の存否 をェクス ク口ー ジャーによって操作し、カゲ口ウ類幼虫の流下行動に与え る影響 の差異 を検討した。設定した3つの処理区（ハナカジカ区、二ジマス区および魚なし区）全てで 、夜間 にピー クをも つ流下 行動の日 周期性 が認め られた 。しか し、ハナカジカ区では2種のカゲ口ウ の夜間 の流下 が他の 処理区 より増加 したの に対し、ニジマス区と魚なし区の間では差はなかった。こ の実験 から、 ニジマ スより もハナカ ジカの 方がカゲ□ウ幼虫の夜間の流下に大きな影響を与えている ことが 明らか となっ た。被 食者の流 下に与 える影響は。捕食者の行動様式によって大きく異なること を示し た。

第 3章 z睦 生 昆 虫 の 種 閏 競 生 t三 対 立 る 描 食 性 魚 類 の 影 響 に 悶 立 ろ 駈 姓 握 佐 婁 験 と 理 論 的鰹 柾
捕 食 性 魚類 が 藻 類 を共 通 の 餌 資源 と す る 4種 の水 生 昆 虫 （カ ゲ 口 ウ 類3種 および ヤマト ビケラ1種）の 競争の 帰結に 及ぼす影 響を野 外操作 実験で検討した。水生昆虫の代表的な捕食者であるハナカジカと 他の藻 類食水 生昆虫に 対して 強い競 争的影響を与えることが知られているヤマトビケラの存否を実験 的に操 作し、 これらの 組み合 わせに よって 4つの処 理区（ カジカ あり・ヤマトビケラなし、カジカな し・ヤ マトビ ケラあり 、両者 ありお よび両者なし）を設定した。藻類を繁茂させたタイルを、4つの処 理区に 配置し 藻類食 カゲ口ウ 類3種の 密度を 比較し た。実 験の結 果、競 争者と 捕食者 の双方が存在 する場 合には 藻類食カ ゲ□ウ 類の密 度は競争者のみが存在する場合と比較して減少せず、一方ヤマト ビケラ は捕食 者の存在 にも関 わらす 密度が増加した。捕食者が存在するとき、競争関係にある
2夕 イ プ の 被 食 者 の 密 度 は 、 捕 食 者 が 存 在 し な い と き と 比 較 し て 双 方 と も 増 加 し た 。
この結 果を競 争モデ ルを使 った理 論より検 討した。理論解析を行う際に、捕食者の影響を致死と非一1184―

致 死的効 果に分 けた。 直接捕 食と流 下行動 による分散によってタイルから消失した個体を致死的勃果と 扱い、 を致死 的効果 、また タイル 上での 捕食回避反応（採餌活動の低下）を非致死的効果とした。
理 論解析 の結果 、致死 的効果 だけで は実験 結果を説明できず、非致死的効果が加わったとき、競争関係 にある 被食者 双方の 密度が 増加傾 向を示 すという実験結果を説明できた。具体的な捕食による競争
緩 和の過 程は、 捕食危 険によ る被食 者の採 餌行動の低下が、資源搾取の減少を招き、その結果、競争
関 係の緩 和が起 こって いると 考える 。捕食 者存在下のカゲ□ウ類の採餌活動は大いに減少するが、ヤマ トビケ ラのそ れは僅 かに変 化を示 した。 この競争者間での非致死的効果の程度の違いは競争の帰結を 変える ことが 示唆さ れた。

第1、2章 では、 自然条 件下に おいて 、捕食 性魚類 の非致 死的効果 が被食 者群集 に及ぼ す影響の機構を実 験的手 法を用 いて検 討した。 第3章で は、捕 食性魚 類の非 致死的効果は被食者である藻類食水生昆虫 の流下 行動や 採餌行 動の変化 を導き 、このような変化は被食者の種問競争の帰結を変えることを示し た。過 去の研 究では 、捕食に よる競 争緩和は片方の被食者だけが正の効果を得るという結果が
ほとん どであ ったが 、今回 の実験で は、競 争者双方が競争緩和により正の効果を得て、密度が増加傾向を示 すこと を示し た。こ の競争関 係にあ る被食者双方の密度の増加は、理論解析の結果、捕食者の非致 死 的 効果は 被食者ギ ルド内 の種多様 性を促進 する重 要な要素 となる ことを示 唆した 。

学位論文審査の要旨
主査

教授

戸田正憲

副査

教授

岩熊敏夫

副査

助教授

中野繁（京都大学生態学研究センター）

学位論文 題名
Predatory fish impacts on drift dispersaland competition of streamlnvertebrates（河川性 無脊椎動 物の流下 分散と競 争に及ぼ す捕食性魚 類の影響）

近年、環境破壊にともなう生物多様性の消失が大きな問題となっているなか、その維持 機構とし ての生物 間の相互 作用の重 要性が注目 されている。申請論文
は、河川生態系の主要な構成要素である、魚類と藻類食水生昆虫の捕食．被食関係の 実 態を 様々な手法によ り解明することを 目的としている。
本論文は 、三章よ り構成さ れている 。まず緒 言で、様々 な生態系における捕食・被食関係に関する研究を概説し、最近の研究において捕食者の役割・は直接捕食による 致死的効 果だけで はなく、 捕食回避 行動などに よる非致死的効果もあり、自然 条件下に おける被 食者群集 に対する 捕食者の影 響は複雑な経路をもつことを述 べている 。第ー章 では、水 生昆虫の 顕著な捕食 回避反応のひとつである流下行 動に注目 し、その 流下行動 を発現さ せる被食者 の捕食者認識機構を室内の実験 水槽を用 いて検討 している 。その結 果、昼行性 採餌魚類のサクラマスに対しては視覚刺激により回避行動が引き起こされ、夜行性のノヽナカジカに対しては臭 覚情報を 用いてい ることを 明らかに している。 捕食者の採餌行動や日周期性の差異に応じて最適な刺激を用いて捕食者を検知しているという結果は、この行動 が捕食回 避として 有効な機 能を果た しているこ とを示した点で注目に値する。 ここでは 、得られ た結果の みならず 、精密な実 験系を巧みに組み立てるカ量も 高く評価 できる。 第二章で は、大規 模野外操作 実験により、種類の異なる捕食 者に対す る流下行 動の違い を検討し ている。そ の結果、被食者である水生昆虫 の流下に 与える影 響は、捕 食者の行 動様式によ って大きく異なることを、過去 の同様の 研究のう ちで最も 大きなス ケールで明 らかにしたことが注目に値する 。また、 そのよう な影響を 明らかに するために 、実験が最も困難であるといわれてきた河川において、操作実験を組み上げる能カも高く評価される。
第三章で は、捕食 性魚類が 水生昆虫 の種間競 争に及ぼす 影響を野外実験により検討し、同時に、捕食者の非致死的効果である被食者の捕食回避反応が、被食者間の種間競争を緩和することを競争モデルを用いた理論解析より明らかにしている。特に、捕食者の影響は競争に対して付加的に作用するのではなく、競争緩和により競争者双方の密度に対して正の効果を持ち得るという結果は、捕食者による競争緩和はある競争者の密度の減少が一方の競争者の密度を増加するという従来の結果と異なり、重要な知見である。さらに、このような結果を導 い た 機 構 を 理 論 解 析 に よ り 一 般 化 し た こ と を 高 く 評価 す る 。
以上のように本論文は、河川生態系において様々な相互作用を明らかにし、その中でも、特に捕食者の非致死的効果が被食者間の相互作用を決定する重要な要因のーつであることを示し、河川生態学、ひいては群集生態学における貢献は非常に大きいと考える。
審査員一同は、上記のように申請論文をいずれも一流の国際誌に発表された4編の参考論文と合わせて評価し、また大学院課程において意欲的に勉学、研究を進めるとともに、後進大学院生ヘ適切な助言を行ってきたことから、申請者が博士（地球環境科学）の学位に相当する十分な資格を有するものと判断する。