藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 70: 38–43, March 10, 2022

学術資料

山梨県甲府市におけるカワモズク科藻類の初記録
芹澤 如比古 1・池田 大誠 2・松井 悠一郎 3・森下 祐太郎 3・芹澤（松山）和世 1 ＊山梨大学教育学部（〒 400-8510 山梨県甲府市武田 4-4-37）
山梨大学大学院教育学研究科（〒 400-8510 山梨県甲府市武田 4-4-37）
3
山梨大学大学院生命環境学専攻（〒 400-8510 山梨県甲府市武田 4-4-37）
1
2

Yukihiko Serisawa1, Taisei Ikeda2, Yuichiro Matsui3, Yutaro Morishita3 and Kazuyo Matsuyama-Serisawa1＊:
First record of an alga of the family Batrachospermaceae from Kofu City, Yamanashi Prefecture, Japan.
Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 70: 38–43, March 10, 2022
The batrachospermacean red alga was recorded for the first time from a mountain stream in Kofu Cityin July 2021, where the altitude is above 1,300 m. The alga was also confirmed in September, and theenvironment of the habitat was as follows; water temperature, 12.8°C; electrical conductivity (correctedto 25°C), 4.26 mS m−1; salinity, 0.02 PSU; turbidity, 6.65 FNU; pH, 7.09; flow velocity, maximum 6 cm s−1
and average 0 cm s−1.
Key Index Words: Batrachospermaceae, Endangered species, Freshwater red algae, Habitat environment
1

Faculty of Education, University of Yamanashi, Takeda 4-4-37, Kofu, Yamanashi 400-8510, Japan
Graduate School of Education, University of Yamanashi, Takeda 4-4-37, Kofu, Yamanashi 400-8510, Japan3
Graduate School of Life and Environmental Sciences, University of Yamanashi, Takeda 4-4-37, Kofu,
Yamanashi 400-8510, Japan2

＊Author for correspondence: shiwogusa@gmail.com

緒言

現在，日本産のカワモズク科藻類（真正紅藻綱，カワモズ間部の小河川でカワモズク類と思われる紅藻を発見し，9 月にも同地点で生育が確認されたので，その藻体の形態的特徴ク目）は 22 分類群が環境省レッドリスト 2020 に記載されてと生育環境について報告する。

滅危惧 II 類：4 種，準絶滅危惧：2 種，情報不足：1 種］（環材料と方法いる。主として湧水の影響がある環境に特異的に生育するカ沢川（富士川の 3 次支流）の岩に着生するカワモズク類の採のためには，まず，各地におけるそれらの生育状況を可視化究室に運び，実体顕微鏡（Olympus 社製 SZX16）と生物顕微

熊 野ら（2002）は 既 知 の 産 地 に お い て 多くの 種 を 再 確

よび有賀ら（2000）にしたがった押し葉標本およびプレパ類の多くの新産地を報告している。しかしながら，熊野ら舗装の山道を 2 時間程度登った，野生のクマが出没するといおり［絶滅危惧 I 類：15 分類群（13 種，1 変種，1 品種），絶境省 2020），本科に所属する多くの種が絶滅の危機に瀕してワモズク科藻類（e.g. Mori 1975，熊野 1995）の保護・保全する必要があると考えられる。

認するとともに，新たな種を含めた日本産カワモズク科藻（2002）は山梨県内ではカワモズク科藻類の生育を確認しておらず，公にされた本科藻類に関する山梨県内の生育情報は著者らが調べた限りでは 1 件だけであった。それは山梨県

2021 年 7 月 20 日と 9 月 19 日に山梨県甲府市黒平町の寒集を行った（Fig. 1a，c，d，e）。採集サンプルは速やかに研鏡（Olympus 社製 BX51）を用いた形態観察と写真撮影，おラート標本の作製を行った。なお，採集地は寒沢川沿いの未う山奥であり，スマートフォンの電波の届かない場所であった。
9 月には登山用のキャッシュ型オフライン GPS アプリである

Geographica を用いて緯度経度および標高を記録し，環境要因のウェブサイト上の資料であり，大月市吉久保でカワモズとして，水温・電気伝導度・塩分については YSI 社製 ProDSS認されたという記述であった（大月バイオマス発電株式会社

ブル pH 計 DM-32P を，CO2 濃度については OxyGuard 社製は確認されなくなったことが報告されている（大月バイオマ社製 FP311 フロープローブを使用して測定した（Fig. 1b）。

ク Batrachospermum gelatinosum (Linnaeus) De Candolle が確2014）。しかし，その後の調査により，本種はすでに同場所でス発電株式会社 2018）。

そのような状況下で，2021 年 7 月に山梨県甲府市北部の山マルチ水質センサーを，pH については東亜 DKK 社製ポータポータブル溶存炭酸ガス計を，流速については Global Water

甲府市でのカワモズク科藻類の初記録

a39bcdeFig. 1. The habitat and thalli of a batrachospermacean red alga found in a mountain stream in Kofu, Yamanashi Prefecture in 2021. a, habitat(arrow); b, environmental measurements; c–e, thalli growing on rocks.
図 1．山梨県甲府市山間部の小河川で 2021 年に発見されたカワモズク科藻類とその生育地．a，生育地点（矢印）；b，環境測定の様子；c–e，岩に着生する藻体．

Fig. 1

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芹澤ら

結果と考察

7 月採集のサンプルを研究室で確認したところ，藻体は確かにモズク状であり，茶褐色で柔らかく，45° から 90° 程度または樽形をしているところまでは該当した。しかし，輪生枝基細胞から出ている輪生枝の数は 3 本を確認しているものの，4 本出ているものがないとも言い切れないため，同節内の比較的大きな角度で偏生または互生に分枝する多細胞性のの 9 種のうちどれに当てはまるか判別できなかった。さらに，

は単軸構造であり（Fig. 2e），主軸から発出する輪生枝は叢生は左右相称的かどうか明確には判断できなかったが，嚢果はは数珠状に見えた（Fig. 2b, c）。これらの特徴から，本種はカ形であることからカワモズク属，輪生枝はよく発達し，受精複雑な構造体であった（Fig. 2a, b）。顕微鏡観察の結果，主軸して輪生枝叢となり（Fig. 2c, d），複数の輪生枝叢が低倍率でワモズク科の藻類であると同定された（熊野・廣瀬 1977，熊野 2000）。また，藻体の先端部以外の主軸は円柱形の皮層細胞のみで覆われており，二次輪生枝も多く確認された（Fig.

2f）
。輪生枝叢は球形または樽形をしており（Fig. 2c），9 月に採集された藻体の輪生枝の細胞数は 9–16，輪生枝叢の直径は350–560 µm であり，輪生枝基細胞から出ている輪生枝の数

熊野・廣瀬（1977）の検索表からは受精毛の柄部の発生位置

匍匐した糸状（ユタカカワモズク属 Sirodotia）ではなく，球毛は棍棒形，徳利形または壺形で，嚢果は輪生枝叢中に数個存在することからモニリフォルミア Moniliformia 節（＝カワモズク節）であると判断された。しかし，前述のように本種の果胞子体は輪生枝叢内の様々な位置にあるため，嚢果が輪生枝叢の内側半分に位置するカワモズク B. moniliforme Roth と嚢果が輪生枝叢の外側半分または突出する B. ectocarpum のどは，確認できたものでは 3 本であった。輪生枝叢内にはややちらに当てて良いか判断できなかった。最後に，熊野（2000）

i, j），輪生枝叢当たりの果胞子体数は 1–3 であった。果胞子糸は受精した造果器，器下細胞などが融合したプラセンタと色の濃い団塊状の球形をした果胞子体が認められ（Fig. 2c, d,体の直径は 100–178 µm，その柄の細胞数は 4–7，柄の長さは 105–285 µm で，果胞子体の主軸からの距離は様々であった（Fig. 2c, d）。果胞子体の柄は輪生枝基細胞から直接出ていの検索表では，果胞子体は団塊状で，球形ではあるが，造果呼ばれる塊状の細胞から生じていないと考えられるので，造果糸は受精した造果器から直接生じ，放射状に有限成長する

カワモズク属と判断した。また，果胞子体は多細胞構造であるのが観察され，倒卵形の果胞子嚢が確認できる果胞子体もることからカワモズク亜属，果胞子体は有限成長造胞糸のみ形であり（Fig. 2h），直径は 11–15 µm，長さは 41–59 µm であっ器をつける枝は螺旋状に湾曲せず，短く（2–12 細胞），輪生観察された（Fig. 2i）。造果器の受精毛は棍棒形または杓文字た。精子嚢は一部の輪生枝先端で確認され（Fig. 2g），造果器からなると考えられ，増殖胞子ではなく果胞子をつけ，造果枝叢は通常に発達し，果胞子体は多数が輪生枝叢内に位置すの被覆枝の先端では確認されなかった。なお，精子嚢が確認ることからカワモズク Batrachospermum 節であると判断されであるか異株かを特定することはできなかった。また，観察かったため，結局，種の同定には至らなかった。

された輪生枝は主軸から切れた状態であったため，雌雄同株した範囲では単胞子嚢および単胞子は見つけられなかったが，た。しかし，本種の単胞子が欠如するかどうかが判断できな
なお，現在カワモズクの学名は B. confusumでもB. moniliforme

単胞子が欠如すると断言するまでには至らなかった。

で も な く，Mori (1975) が 日 本 産 種 と し た コ カ ワ モ ズ ク B.

代表的な文献では，齋田（1910）の『内外普通植物誌下等植

japonica Mori とフ サ ナリカワモ ズ ク B. polycarpum Mori な

日本産のカワモズク科藻類について検索表などを備えた物 篇 』 に は 1 属 5 種，Mori (1975) の “Studies of the genus

Batrachospermum in Japan” にはカワモズク属 18 種，熊野・廣瀬（1977）による『日本淡水藻図鑑』の紅藻綱の章には 2godronianum Sirodot や，新種記載したニホンカワモズク B.

ども 併 せ て す べ て B. gelatinosum (Linnaeus) De Candolle に統合されている（Vis et al. 1995）。また，ナツノカワモズク

はチャイロカワモズク B. arcuatum の異名とされたが（熊野属 9 種，熊野（2000）の『世界の淡水産紅藻』には 2 属 18 種（北ら 2007），チャイロカワモズクは現在 Sheathia 属に所属し田（1910）の検索表では輪生枝が明瞭であるところまでは該Salomaki & M.L.Vis か ら は 最 近 9 新 種 が 分 離 さ れ て い る

千島の占守島を含める）の特徴が記述されている。本種は齋当したが，次項で果胞子体が輪生枝叢の外側寄りに生じる 2種（受精毛は卵形：カワモズク B. confusum (Bory) Hassall，
受精毛は長倒卵形：ナツノカワモズク B. ectocarpum Sirodot）ており（Salomaki et al. 2014），この Sheathia arcuata (Kylin)（e.g. Necchi et al. 2019b，Szinte et al. 2020，Vis et al. 2020，
Suzuki & Kitayama 2021）。それらのうち，日本産種としては

ヤツダカワモズク S. yoshizakii Mas. Suzuki & Kitayama やコと果胞子体が輪生枝叢の内側寄りに生じる 1 種（受精毛は棍

ウゼンジカワモズク S. abscondita Stancheva, Sheath & M.L.Vis

いずれかとなり，本種の果胞子体は Fig. 2c や Fig. 2d に示す2021）。同様に日本産のアオカワモズク B. helminthosum Bory

棒状或いは円柱状：アオカワモズク B. virgatum Sirodot）の様に輪生枝叢の内側寄りにも外側寄りにも見られたことから，どちらに同定できるか判断できなかった。また，Mori (1975)の検索表からは造果器が左右対称であることからカワモズク

が 挙 げ ら れ る（Suzuki & Kitayama 2021，Kitayama et al.には 2 つの大きなクレードに分かれる 5 つのハプロタイプが存在し（Hanyuda et al. 2004），それらは 2 つの未記載種に相当するという（Necchi et al. 2018）。なお，Necchi et al. (2018)属，果胞子体が輪生枝叢の中心から様々な距離に多数あるこは Virescentia 属を設立した際に B. helminthosum を Virescentia

れ，二次輪生枝を持つが発達していないため輪生枝叢が球形いる。また，熊野（2000）など上述の日本産種の資料発表当とから Batrachospermum 節（カワモズク節）であると判断さ

helminthosa (Bory) Necchi, Agostinho & M.L.Vis に組み替えて

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甲府市でのカワモズク科藻類の初記録

abcedgfhh ijFig. 2. Thalli of a batrachospermacean red alga collected from a stream in a mountainous area of Kofu City. a and b, external appearance; c and d,main axis with whorls containing spherical carposporophytes at various distances from the axis; e, uniseriate axial cells with fascicles in the upper
part of thallus; f, main axis with cylindrical cortical cells and secondary fascicles (arrowhead); g, spermatangium (arrowhead) produced terminallyon a fascicle; h, carpogonium with spoon-shaped or clavate trichogyne (arrowhead); i, carposporophyte with obovate carposporangium (arrowhead);j, developed carposporophyte. Scale bars: a = 3 cm, b = 5 mm, c = 500 µm, d = 200 µm, e and i = 50 µm, f and j = 100 µm, g = 20 µm, h = 30 µm.
e and f are syrup fixed specimen, and others are raw specimen.
図 2．甲府市山間部の小河川で採集されたカワモズク科藻類．a と b，藻体の外観；c と d，主軸からの距離が様々な球形の果胞子体をつけた輪生枝叢を持つ主軸；e，藻体上部の輪生枝を持つ単列の軸細胞；f，二次輪生枝（矢頭）と円柱形の皮層細胞を持つ主軸；g，輪生枝の先端に生じた精子嚢（矢頭）；h，杓文字形または棍棒形の受精毛（矢頭）を持つ造果器；i，倒卵形の果胞子嚢（矢頭）をつけた果胞子体；j，発達した果胞子体．スケールバーは a = 3 cm，b = 5 mm，c = 500 µm，d = 200 µm，e と i = 50 µm，f と j = 100 µm，g = 20 µm，h = 30 µm．e と f は水飴固定標本，それ以外は生標本．

Fig. 2

42

芹澤ら

時には未記載であったか日本での生育が未確認であったが，は 6.4–8.2（7.5 以上ではアオカワモズクのみが生育）と，種近年，日本新産種または新産品種として確認されたのはミナにより若干の違いが認められる。今回 9 月に甲府市山間部のロカワモズク B. mahlacense Kumano & Bowden-Kerby，ミナミロカワモズクが群生する環境に近い。洲澤ら（2010）が報告

ミイトカワモズク B. gracillimum W.West & G.S.West，ミナミク

生育地で測定された pH は 7.09 であり，上記 3 種ではチャイ

ホソカワモズク B. periplocum (Skuja) Necchi（熊野ら 2007），した神奈川県などのカワモズク科藻類 4 種の分布では，チャ(M.L.Vis & R.G.Sheath) M.L.Vis & Sheath（須貝・熊野 2010）なもあるが，ニホンカワモズク（カワモズク）とイシカワモズ

ミョウテンジカワモズク B. gelatinosum f. spermatoinvolucrum

どである。なお，現在のミナミイトカワモズクの学名は Kumanoa

gracillima (W.West & G.S.West) Entwisle, M.L.Vis, W.B.Chiasson,
Necchi & A.R.Sherwood，
ミナミクロカワモズクの学名は Kumanoa
mahlacensis (Kumano & Bowden-Kerby) M.L.Vis, Necchi,
W.B.Chiasson & Entwisle，
ミナミホソカワモズクの学名はPaludicola

periploca (Skuja) Necchi & M.L.Vis である。近年，本科の分類研究はめまぐるしく進展しており，DNA 情報と形態に基づいイロカワモズクとアオカワモズクの両種が確認された生育地

クは他種との同所的な分布は見られていない。よって生育環境からある程度は種を識別できる可能性もあるが，現時点では情報が不足している。

国内におけるカワモズク科藻類の生育地の標高を熊野ら（2002）や環境省（2015，2021）が示した地名を基に調べると，ほとんどが 1,000 m 以下であったが，ホソカワモズク
Paludicola turfosa (Bory) M.L.Vis & Necchi の生育地として特て次々と新種や新属の記載が行われる一方で，種の整理・統定できた地点の内，福井県大野市刈込池（1,089 m），秋田県

2014，Chapuis et al. 2017，Necchi et al. 2018，2019a）。

鬼怒沼湿原（約 2,020 m），長野県栄村苗場山の高地湿原（約合も進められている（e.g. Entwisle et al. 2009，Salomaki et al.
今回発見した藻体を既存の茶褐色をした日本産種のどれかに当てはめたいところであったが，この分類群の形質の評価は上述の資料による検索でも示した様に非常に難解であり，これまでの日本産種の特徴の記述（Mori 1975，熊野・廣瀬1977，熊野 2000，環境省 2010，須貝・熊野 2010，Suzuki

大館市田代岳湿地（約 1,100 m），栃木県日光市（旧栗山町）

2,100 m）は高標高であった。今回確認されたカワモズク科藻類の生育地（標高 1,335 m）も本科藻類の生育地としては高標高と言えそうである。高標高の流域環境の特徴としては低地より水温が低いことが考えられるが，湧水域の水温は周辺とは異なることも多く，今回測定された水温 12.8°C は栃木県

& Kitayama 2021，Kitayama et al. 2021）に合致すると断言で測定された水温（富永・熊野 2009）の範囲内であった。電た種以外は基本的に海外の種に当てているのであるが，日本国り，本生育地の 4.26 mS m−1 は洲澤ら（2010）が測定したカズクを Mori (1975) などでは B. ectocarpum，吉﨑（1998）は甲府市の人里離れた山中にカワモズク科藻類が生育していできる種を見出すことはできなかった。また，日本で記載され内でさえ種の認識が異なる場合もあり［例えば，ナツノカワモ
B. stagnale (Bory) Hassal，熊野（2000）は B. anatinum Sirodotと識別］，外部形態から種を同定することは容易ではなかった。
そこで，今回発見した藻体はカワモズク科の一種との記述に気伝導度は水質環境基準の 1 項目として挙げられることもあ

ワモズク科藻類 4 種の生育地の最小値 9.9 mS m−1 より低い。

たのは，その場所が人間活動による水質汚染の影響を受けない湧水環境であったからかも知れない。

とどめる。

謝辞

くカワモズク科藻類は確認されなかったが，7 月に確認した岩の Philip Zamrej Graham 氏に感謝する。また，本稿に関してきた。緯度経度および標高は 35°49′7.67″ N，138°33′57.91″ E，洲澤譲氏と洲澤多美枝氏，国立科学博物館の北山太樹氏，お2021 年 9 月の調査では，そのポイントに辿り着くまでは全には 2 ヶ月経っても多くの藻体が着生していることを確認で1,335 m であった。カワモズク科藻類が着生していた岩は本流からは外れ，本流とは反対側の斜面からわずかな湧き水が流れ込む，流れの緩い場所にあった。生育地の水温は12.8°C，電気伝導度（25°C 補正値）は 4.26 mS m−1，塩分は 0.02

PSU，濁度は 6.65 FNU，pH は 7.09，CO2 濃度は 0 mg L ，−1

流速は最大 6 cm s ，平均 0 cm s であった。一方，本流の−1−1

水温は 13.1°C，電気伝導度（25°C 補正値）は 5.24 mS m−1，塩分は 0.02 PSU，濁度は 1.7 FNU，pH は 6.98，CO2 濃度は0 mg L−1，流速は最大 70 cm s−1，平均 49 cm s−1 であった。

富永・熊野（2009）は栃木県内に生育するカワモズク科藻類 3 種の分布とその生育環境について報告しており，それらは同所的な分布も見られるものの，生育地の pH はチャイロ

カワモズクでは 5.9–7.5（7 以下で群生），ニホンカワモズク（カワモズク）では 5.9–6.7（5.9–6.2 で群生）
，アオカワモズクで本稿英文部分を校閲いただいた山梨大学教養教育センター

有益なご助言をいただいた（有）河川生物研究所九州支所のよび匿名の査読者 2 名に謝意を表する。本研究の一部は JSPS科研費（20K06091）の支援を受けて行われた。

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Vis, M. L., Sheath, R. G. & Entwisle, T. J. 1995. Morphometric analysis of
Batrachospermum section Batrachospermum (Batrachospermales,Rhodophyta) type specimens. Eur. J. Phycol. 30: 35–55.
吉﨑誠 1998．第 5 章 陸と淡水の藻類 第 2 節 紅藻植物門 Rhodophyta．
In: 千葉県の自然誌本編 4 千葉県の植物 I．pp. 331–334．千葉県．

（2021 年 12 月 15 日受付，2022 年 1 月 17 日受理）
通信担当編集委員：倉島 彰