第 7 回海洋化学奨励賞受賞記念論文

分子生物学手法を用いた海洋生物地球化学循環の研究
遠1．はじめに藤寿＊球化学循環の研究」に関連する著者らの研究成果

海は豊かな海産資源を育み，酸素を作り出し，を紹介する．研究手法や結果解釈については最小

また気候を安定に保つ役割を担うことから地球の限の記載に留める一方で，その研究に至る個人的生命維持装置にも例えられる．海洋における主要な興味や各研究の繋がりに焦点を当てている．随な基礎生産者としてこの装置の中枢を担うのが植所に，論文に相応しくない主観的な記述が入るこ物プランクトンである．彼らは光合成によって陸とをご容赦いただきたい．

域生態系に匹敵する量の二酸化炭素を固定してお2．植物プランクトンの現存量・機能指標とり，その一部は高次栄養生物や海洋深層へ輸送される．よって，彼らは現在の地球システムを理解しての遺伝情報し，今後生じる気候変動の規模と性質を予測する

海洋生物を標的とした遺伝情報解析の応用範囲上でも鍵となる生物群と言える．注目すべきは，は極めて多岐に及ぶ．配列取得技術の革新と共に

海洋植物プランクトンの生物量が炭素換算で陸域急速に発展してきた，コンピュータによる生物学植物の 1/200 に満たないことである ．これは，的配列解析（バイオインフォマティクス）技術に彼らが活発に増殖と死滅を繰り返しながら，陸域より，生物の潜在的機能の総和ともいえる全ゲノ高等植物の数百倍の速度で資源を循環させている

ム情報や，進化や多様性創出に関する情報が，環ことを意味する．そのため，海洋植物プランクト

境中の遺伝配列から徐々に明かされつつある．

ンの群集構造（種の組み合わせ）や生理活性は生

このような激変する情勢の中，著者は遺伝情報を存環境に合わせて時空間的にダイナミックに再構

海洋物質循環の指標として活用する道を模索して築されており，その性質を理解するための多次元きた．すなわち，これまで分析化学的手法で評価的な生物情報解析が近年盛んとなっている．このしてきた生物量や基礎生産速度のプロキシーとし群集組成を高解像度に見積もる上で欠かせない技て，より高速かつ簡便に分析可能な遺伝子配列や術が，環境中の核酸配列を標的とした分子生物学濃度の情報を用いる試みである．このような研究手法である．1990 年代に登場した定量 PCR によは海洋遺伝情報の応用範囲の一つとしては注目度る遺伝子定量化の普及に加え，2000 年代半ばにが低く，環境ゲノミクスの華々しい潮流と比べる登場したハイスループットシーケンサー（HTS）と潮溜まりのように進展が緩やかな分野と言えるにより，海水中の遺伝子塩基配列を大量かつ客観かもしれない．これは環境分析化学と分子生物学的に取得し，植物プランクトンの群集組成を網羅の両手法に精通する研究者が少ないことが一因で的に追跡できるようになった．本稿では，受賞対もあるが，そのさらなる背景には，どこまで精密象となった「分子生物学手法を用いた海洋生物地に計測しても物質循環の間接的指標にしかならな1）

京都大学化学研究所附属／バイオイオンフォマティクスセンター准教授＊

43 回石橋雅義先生記念講演会（令和 5 年 4 月 22 日）講演

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い分子生物学手法に多くの研究者が価値を見いだ

伝子現存量を，HPLC 分析で定量した珪藻類の現せないという事情があるように思う．幸か不幸か，存量指標色素であるフコキサンチン濃度と比較し著者は遺伝情報の持つ多面性（群集構造，現存量，た．その結果，ベーリング海の植物プランクトン機能発現の全指標となり得る）と可分析性（核酸群集に対して，両指標の間に高い正の相関（r =は海水中から最も高感度に測定可能な生体分子で0.68）が見られた ．その後，西部北太平洋親潮ある）に魅了され研究を続けてきた．従来指標の域や南大洋でも同様の解析を行い，指標色素と遺簡易的なプロキシーとしての役割を超え，環境と伝子現存量の間には全球的に高い正の相関

微生物の相互作用の定量化を推進する可能性が遺（Pearson correlation, r = 0.82,伝情報にはあると考えている．全ての生物が遺伝れた（図 2）．

22）< 0.01）が示さ

2

情報や機能情報の媒体として核酸を用いているこ

次に，珪藻群集における遺伝子の転写活とを考えれば，指標となる遺伝子の濃度や転写量性と炭素固定速度との関係を評価した研究を紹介

はそこに生息する植物プランクトン種の現存量やする．先行研究より，海水中の遺伝子は栄機能発現に直結しているはずである（図 1）．しDiatom rbcL gene (×108 copy L–1)

かし，定量分析を鍵とする生物地球化学の研究に遺伝情報を用いるためには，既存の分析化学手法による実測値と比較してその妥当性を検証する必要がある．
著者らは，海洋で最も重要な基礎生産者であり，形態的特徴や光合成補助色素による分類比較が容易な珪藻類に着目し，光学的・分析化学的に取得可能な現存量・群集組成・機能の各情報を遺伝子解析から再現できるか否かを検討した．まず，植物プランクトンにおいて光合成炭素固定を担う酵

1000
800
600
400200y = 93.15 x + 81.58
R² = 0.8200

素 RubisCO の大サブユニットをコードする

24610

図 2．珪藻類の指標色素であるフコキサンチンと遺伝子現存量との関係（Endo et al., 2015 を改変）

遺図 1．分子生物学手法を用いた海洋プランクトンの現存量・機能パラメータ推定の概略図．
一部のイラスト素材は研究ネット（https://www.wdb.com/kenq）から引用．

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8

Fucoxanthin (µg L–1)

遺伝子に着目し，珪藻を中心とする不等毛藻類を標的とした定量 PCR 分析によって得た

120093

養塩や光環境に応じて活発に転写調節されることている．一方，この手法の有用性を巡っては研究が知られている ．また，RubisCO による CO2 付者の間でも意見が分かれ，ゲノム内の遺伝子重複加反応がしばしば光合成の律速段階になることか数が系統によって大きく異なるため遺伝子数の割ら，その発現量と基礎生産力との間に正の相関が合が生物組成を正しく反映していないという主張あることが，沿岸域や河川プルーム域で観測されをよく耳にする．特に，ゲノムサイズやその系統ている ．著者らは，南大洋の計 5 つの海域にお内変動が概して大きい渦鞭毛藻類については現存いて定量 PCR および C 添加培養実験を行うこ量の過大評価や，種間比較における他指標との不とで珪藻類の一致を招く危険性が指摘されている ．一方，有3）

4,5）

13

遺伝子転写量および光飽和時における最大炭素固定速度（7））を定量し，両用性を支持する根拠としては，ゲノム内の遺伝子max

指標間における強い正の相関（r = 0.93‒0.98,<コピー数と細胞サイズとの間に正の相関があり，0.01）を報告した （図 3）．これは先行研究の結全体的な傾向としては遺伝子組成比が生物量を反果を他海域で再現したに過ぎないが，生物地球化映しているというものである ．実際のところ，学における重要なパラメータである基礎生産力が，この議論は有用・無用の単純な二項対立ではなく，煩雑な実験と分析を介さない遺伝子発現定量からどのデータに注視するかによって結論が分かれる再現できたことに驚き，著者が分子生物学手法を類のものである．そもそも，群集組成と一口に海洋調査の主軸とするきっかけとなった．

言っても，細胞数や炭素量，光合成色素含量など

26）

8,9）

分子生物手法が藻類の生物量や生理活性の指標多彩な評価基準がすでに存在し，分析の目的に応となることは前述の通りだが，環境中の DNA をじて使い分けられているのが実情である．指標遺用いた植物プランクトン研究で突出して実用例が伝子もその尺度の一つと見るのが妥当であろう．

多いのは，指標遺伝子による群集構造の推定であ

すなわち，18S rRNA 遺伝子は個々の系統型の変る．中でも，全真核生物に保存されている 18S

動解析において極めて優秀な指標である一方，細rRNA 遺伝子を指標とした DNA メタバーコー

胞数や炭素フラックスなどの文脈で使用する際にディングによって，棲息するプランクトンの系統は他の定量的指標と照らし合わせながら議論する群や相対組成が見積もった研究例が多く報告され必要がある．

図 3．珪藻類の遺伝子転写量と最大炭素固定速度 max との関係．左は水温が 2.5‒10.5℃，右は水温1.0‒2.0℃の海域における回帰結果を示す．両指標間に強い相関が見られるが，RubisCO の水温依存性等を反映して海域ごとに傾きは異なる（Endo et al., 2017 を改変）．

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著者もこの問題に興味を持ち，藻類同定の専門手法の応用例として，著者の研究の中で特に強い家と共同で顕微鏡計数と 18S rRNA 遺伝子解析

特色を持つ植物プランクトン群集の環境影響評価との比較を行った．その結果，西部北太平洋の南について紹介する．特に注目したのは，人間活動

北 12 測点における珪藻類の 18S rRNA 遺伝子濃によって増加した二酸化炭素（CO2）に起因する度は細胞数や指標色素現存量と有意な正の相関

海洋表層の CO2 分圧の上昇である．二酸化炭素（Pearson correlation,< 0.01）を示した一方で，は水和して重炭酸イオンに解離する際にプロトン細胞体積から算出した炭素含有量との相関は小さを排出するため，この現象は海洋酸性化として環かった（ > 0.01）．個々の系統群の寄与率に着目

境科学の分野で広く知られている．海水の酸性化

すると，同海域で優占した珪藻 Bacillariaceae 科（実際には弱アルカリ性から中性に近づくこと）と Mastogloiaceae 科に対して，遺伝子組成が細にともなう炭酸系平衡により炭酸塩飽和度が低下胞数組成 を極めて良く再現した（図 4）．一方で，することから，カルサイトやアラゴナイトなど炭相対寄与率が平均 10% を下回るようなマイナー

酸カルシウムの殻を作る石灰化生物に対してそのな系統群については再現性が低く，これは双方の影響が懸念されている ．植物プランクトンの中分析法における検出感度の違いや，配列データにも円石藻など石灰化生物が一部存在するが，植ベースに収録されていない系統群は分類できない物が行う光合成という機能を考えた場合，同現象ことなどに起因すると考えられる．残念なことに，がもたらす環境変化の主題は pH の低下ではなく植物プランクトン系統群の多くは形態的特徴が乏CO2 分圧の増加である．なぜなら，炭素固定酵素しいことから同様の比較データを作ることは容易である RubisCO の CO2 半飽和定数は 20‒70 µmol

ではなく，未だ広域な生物群で検証に至っていな

L であり，典型的な海水中の溶存 CO2 濃度（約いのが現状である．

10‒20 µmol L ）は光合成の律速要因に成り得る

10）

11）

‒1‒1からである．藻類はこの CO2 制限を解消する

12,13）

3．植物プランクトンの環境影響評価への活用ため細胞内の CO2 を能動的に高める炭素濃縮機

植物プランクトンの動態解析における分子生物構（Carbon Concentrating Mechanism, CCM）手法の有用性について，網羅的とは言えないまでと呼ばれる生理機能を有し，この機能に費やされも様々な観点からの検証例を紹介した．次に，同るエネルギーは炭素固定に関わる全 ATP の 20%

図 4．西部北太平洋の表層 5 m 水における珪藻類の寄与率の細胞計数および 18SrRNA 遺伝子メタバーコーディングとの比較．細胞計数結果は杉江恒二博士（JAMSTEC）から提供いただいたデータ（Sugie and Suzuki, 2016）を使用している．

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とも見積もられている ．したがって，現在進行14）

している CO2 分圧の増加は CCM のコストを減らすことで藻類の光合成や増殖に有利に働く可能性がある．
著者らは，ベーリング海において現場プランクトン群集を用いた培養実験を行い，植物プランクトンの現存量指標であるクロロフィル濃度が将来的な環境下で減少することを報告した ．中で2）も特に顕著な減少を示した系統群が，同海域の優占種である珪藻類であった．同実験で用いた CO2条件は，当時の海水中 CO2 分圧である 380 µatmに 加 え， 西 暦 2100〜2150 年 に 予 測 さ れ る

図 5．春季親潮域の珪藻に対する CO2 濃度が転写活性に与える影響．実験当時の条件（350 µatm
CO2）と比較して転写物に占める寄与率が増加・減少した系統群（科）をそれぞれ正・負の値で示した（Endo et al., 2016 を改変）

600 µatm および 1,000 µatm であり，藻類培養に用いる条件としてはさして過酷とは言えない（藻類の生理応答を測る実験では 10,000 µatm を超える値を用いることも珍しくない）．しかし，このような穏やかな環境変化に対し珪藻群集の増殖がが，著者らが南大洋で行った観測では有意に低下するという結果は，予期していた光合率が鉄濃度の増加に応答して強く上方調節され，成における CO2 律速の緩和と相反するものであっやはり増殖速度の増加を伴っていた ．これらのた．同結果の解釈として，同海域は鉄律速海域と結果は，海洋植物プランクトンの環境応答を正しして知られることから，海水中の酸性度増加にとく評価する上で，増殖資源の多可だけでなく生物もなう微量元素の生物利用可能性の低下が関与しの複雑な生理応答を理解する必要があることを示た可能性が議論されている ．これに加え，申請す好例と言えるかもしれない．

6）

15）

者は珪藻類の転写遺伝子の転写率が高 CO2 条件

さらに，どのような系統が CO2 に対して応答下で低下したことを報告した ．また，他のグを示したのかを精査するため，春季の西部北太平ループがカリフォルニア沿岸で実施した実験でも，

洋親潮域における培養実験で HTS を用いた藻類群集の RubisCO のタンパク質合成が高 CO2遺伝子の配列解析を行った ．同海域は春季に発条件下で増殖速度の低下をともなって減少するこ達する大規模な珪藻ブルームで知られ，世界的にとが報告されている ．このような RubisCO 発も生物生産が特に高い海域である．同解析の結果，現の下方調節を説明しうる因子として，紅藻を用ベーリング海の結果と同調的に，高 CO2 分圧下いた先行研究より，転写因子 Ycf30（rbcR）の存で在下で，遺伝子の転写が CO2 受容体分子でルームを象徴する系統群である Chaetocerotaceaeあるリブロース 1,5- ビスリン酸（RuBP）濃度に科および Thalassiosiraceae 科の寄与率が減少し，応じて調整されることが示されている ．すなわ

Bacillariaceae 科がそれに取って代わるように増ち，RubisCO 合成量の低下は，CO2 利用可能性加していた（図 5）．前 2 系統は細胞サイズが大の増加によって減少した細胞内 RuBP によって，きく生物炭素ポンプへの寄与が大きい一方で，後遺伝子の転写が下方調節されたことに起因者は生物炭素ポンプへの寄与が相対的に小さいとした可能性が考えられる．RubisCO の発現調節される．また，春季ブルーム期における大型珪藻と珪藻類の増殖動態との因果関係は明らかでないから小型珪藻への群集変化は 1970 年代から観測

2）

18）

16）

17）

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転写量の低下が観察され，中でも春季ブ海洋化学研究第36巻第 2 号

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されている同海域の群集遷移傾向とも同調的でワーク解析等において重大な誤解釈をもたらす危あった ．したがって，同海域における植物プラ険性がある ．これを解決する手段として，リアンクトンの群集組成や生物生産は環境変化の進行

ルタイム PCR やデジタル PCR による定量的デーとともにさらに改変される可能性が懸念される．

タの取得，あるいは濃度既知の DNA 配列を内部

19）23）標準として用いる手法が挙げられるが，このよう4．生物地理分布と多様性評価への活用な手法が確立された現在においても絶対頻度情報

海洋観測における HTS 技術の普及がもたらしを扱った研究は極めて少ないのが実情である．

た最たる恩恵は，微生物群集構造解析の高速化と著者らは，黒潮流軸の南北 2,000 km に渡る 46客観化である．DNA メタバーコーディングある地点から採取した DNA 試料を用いて，同海域のいはメタゲノムの遺伝子カタログ化を用いた群集

主要な基礎生産者であるハプト藻類の分布と多様解析は，ひとたび解析手法を確立してしまえば，性を定量的メタバーコーディング手法により評価

専門的な分類知識や労力を有する顕微鏡計測と比した．その結果，東シナ海陸棚との境界域においべ遥かに簡便かつ高速に行うことができる．また，て同藻類の密度が極めて高い海域が存在し，陸棚ウイルスなど現在の光学的技術では分類が困難な域からの多量のハプト藻類が流入している可能性

系統群に対しても網羅的な群集組成を把握するこが示された．また，遺伝子の絶対頻度を用いた共とが可能である ．このような処理能力の向上を

起ネットワーク解析によりハプト藻類の系統型は，原動力として，海洋微生物の生物地理分布に関す南方（上流）海域由来と陸棚由来に二分され，両る研究の広域化が急速に進展してきた群集が交わる海域より下流では，東シナ海由来の

20）

．一方

21,22）

で，指標遺伝子に基づく群集データは絶対量では群集が優占することが示された （図 6）．これは，なく相対頻度として与えられるという欠点がある．

黒潮生態系の植物プランクトン組成が西南諸島沖

これにより，異なる系統群の頻度が互いの頻度にで劇的に変化していることを示しており，遺伝子影響を及ぼすいわゆる「定数和制約」の問題が生指標による定量的な群集解析で初めて観測可能とじ，定量性を鍵とする物質循環パラメータとの比なった現象である．従来，黒潮本流に占める陸棚較や，全系統間の関係性を推定する相関ネット

由来水のフラックスは 1% 程度と見積もられ，流24）

図 6．定量的メタバーコーディングデータに基づく黒潮海域ハプト藻群集の相関ネットワーク（左）．調査海域におけるハプト藻の多様性，生物量（指標遺伝子濃度）および，硝酸塩濃度（右）．各海域の群集に占める種の起源水を円グラフで示している（Endo et al., 2023 を改変）

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量の観点では特に重要視されていなかった ．一

い，双方の関連性を紐解きながら相乗効果を生み方で，陸棚水は長江希釈水等の影響によりプラン出す強みが，私の研究に秘められているかもしれクトンの現存量や増殖資源が豊富であり，その黒ない．

25）

潮への影響が水温や塩分などの保存量と同等に低一方で，個人的な見解としては，海水を掬っていとは限らない．本研究は，日本の南岸域を流れその中の微生物を調べるという作業に限界を感じる黒潮の生態系において東シナ海陸棚域，さらに始めているのも事実である．例えるなら，膨大な言えば長江がもたらす肥沃な栄養塩が重要である数の写真（スナップ・ショット）を眺めながら事ことを強く示唆しており，HTS による高解像度件を推理している感覚であり，私の貧相なイメーな群集情報が物質循環に新たな視野をもたらすこジ力ではそこで起こっている生物のふるまいを正とを実証した例と言える．

確に理解し得ない．大量の配列情報を扱う一方で，非常に多くの大切な情報を見落としている感覚に

5．おわりに常に苛まれている．私を海洋学の虜にしたのは，本稿では，海洋の植物プランクトンに光を当て，培養容器の中で日々その様相を変化させるプラン

主に配列情報の定量化や群集構造解析の成果を紹クトン群集や化学的環境因子であり，またその変介した．大規模配列解析が海洋調査に普及してす化を正確に捉える分析技術である．40 代に差しでに 10 年以上が経過し，真に膨大な配列情報が掛かり中堅研究者としてテーマを再設計すべきこ環境中から採掘された現在においても，生物の進の時期に，本稿執筆の機会を頂けたことに感謝し化や生態に関する目を見張る研究成果が毎年のよたい．生物による海洋物質循環駆動の解明が目的

うに発掘されている．この流れは，配列取得技術であるならば，それに迫る最良の手段は何なのか，のさらなる発展を伴って止む気配を見せず，その自身の研究を回顧し，日進月歩の技術と向き合い，可能性は未知数である．

時には古典的手法に倣って研究を展開していきた

このような潮流を踏まえて振り返ってみると，い．

私の海洋プランクトンに関する研究は生物情報科

6．謝辞

学と分析化学の領域にまたがってはいるが，その手法は双方の専門家が目もくれないような古典的

この度，栄誉ある海洋化学奨励賞を授与いただな技術が主体である．これは，私が研究対象とす

き誠に光栄に思います．本賞の選考に際してお世る真核プランクトンが概して長大かつ複雑なゲノ話になりました実行委員ならびに選考委員の皆様

ムを持つためにゲノムレベルの解析が未だ困難とに厚く御礼申し上げます．指導教官の鈴木光次教

いう事情もあるが，何より全種・全ゲノムのよう授はじめ北海道大学化学物質循環学分野の諸先生

な途方もない変数を物質循環のピースに組み込むには，海洋物質循環の基本概念から実測手法に至ためのアイデアが無かったというのが本音である．

るまで幅広いご指導を賜りました．もう一人の恩今後，日進月歩のシーケンス技術や 1 細胞解析技師であり，同賞の推薦者でもある京都大学の緒方術の恩恵を受け，微生物群集解析は分子〜個体レ

博之教授には，生物情報科学の奥深さと教育者とベルへとますます多面化・複雑化することは明らしての姿勢を学びました．共に研究・教育の第一かである．このような生物学的情報を物質循環の線で活躍される両教授にご指導頂けたことは望外理解へと繋げる手段として，遺伝情報の定量化もの幸運であり，余命分の運がもう残っていないの重要性を増すことが予測される．物量的尺度に目ではないかと心配になるほどです．最後になりまをつぶる生物情報科学と，生物学的複雑性を見ますが，研究生活や研究航海でお世話になりました

いとする海洋分析化学の両者の弱点を相補的に補多くの方々に，謹んで感謝の意を表します．

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海洋化学研究第36巻第 2 号

令和 5 年 11 月