第 32 回海洋化学学術賞（石橋賞）受賞記念論文

サンゴ骨格に基づく気候及び海洋環境の研究
鈴1．はじめに木淳＊

学教室の大学院生・馬 廷英博士による研究でこのたび，栄誉ある第 32 回海洋化学学術賞（石あって，まず古生代のサンゴ化石の年輪様の構造

橋賞）をいただき，身の引き締まる思いです．

が記載され（Ma, 1933），翌年には南西諸島の現1987 年 4 月に東北大学理学部地質学古生物学教

生サンゴ類の骨格の年輪が報告された（Ma, 1934，

室に進学して以来，サンゴや石灰岩を対象とした

図 1）．「サンゴ年輪の発見」が日本でなされたこ

地質学的，地球化学的研究に携わってきました．

とは，世界のサンゴ研究者の間では広く認知され1992 年に工業技術院地質調査所に入所後は，当(A)時急速に関心が高まっていた地球環境と炭素循環(B)の観点から，サンゴ礁を対象とした研究に取り組みました．1997 年から 1998 年に掛けて，科学技術庁の日豪科学技術交換研究員制度によるオース

年輪
(1年)

トラリア海洋科学研究所及びオーストラリア国立大学での在外研究を機に，サンゴ骨格による気候1cm

復元に関する研究を開始し，現在も継続していま

図 1．（A）南西諸島・沖永良部島の現生サンゴ（キクメイシ）の骨格の年輪状構造のスケッチ（Ma,1934）．現生サンゴの年輪の記載としては，世界初めてのものである．東北大学理学部地質学古生物学教室より許可を得て転載．（B）ハマサン
ゴ属の塊状群体の軟 X 線写真（ポジ画像）．

す．最近では，海洋酸性化のサンゴへの影響を評価する実験的な研究にも取り組んでいます．本論
文では，海洋化学学術賞の受賞記念論文として，多くの共同研究者の方々と取り組んできた一連の研究について，紹介いたします．

シウムを主成分とする骨格を分泌して成長を続ける．サンゴは，細胞内に共生藻を持ち，その光合

Sr/Ca比(Beck et al., 1992)

は，刺胞動物門に属する石灰化生物で，炭酸カル

年輪のX線画像(Knutson et al., 1972)

熱帯から亜熱帯の浅海域に広く分布するサンゴ

酸素同位体比(Epstein et al., 1951)

公表論文数

2．サンゴの骨格と年輪について

年輪の発見 (Ma, 1933)

複合指標法(McCulloch et al., 1994)

成の季節性を反映して，骨格には密度の大小の繰り返しからなる年輪が形成される．群体表面が生西 暦

きているサンゴから骨格試料を採取して年輪を数図 2．サンゴの年輪に関する論文数の変遷．オースト
ラリア海洋科学研究所のホームページに掲載されている AUSCORE, Coral banding bibliographyの論文数より（http://www.aims.gov.au/pages/
auscore/auscore-08.html，2008 年 5 月 10 日閲覧）．

えれば，骨格の形成年代を正確に知ることができる．サンゴ骨格における年輪の発見は 1933 年に遡る．これは，当時，東北帝国大学地質学古生物

国立研究開発法人産業技術総合研究所 地質情報研究部門海洋環境地質研究グループ 研究グループ長＊

第 37 回石橋雅義先生記念講演会（平成 29 年 4 月 22 日）講演

Transactions of The Research Institute of
Oceanochemistry Vol. 30 No. 2, Nov., 201773

ているが，国内では意外に知られていない．当時化が注目されている．産業革命以降の温暖化傾向の東北帝国大学の地質学古生物学教室では，南洋や過去の温暖化現象を精密に復元することにより，諸島の研究が盛んで，サンゴや有孔虫類について

地球温暖化予測モデルの高度化に寄与できる．気は，化石のみならず現生種を対象にした研究が行候変動を理解するためには，長期間にわたる高解

われていた．しかし，サンゴ年輪は，その後，国像の海域・陸域の観測記録が不可欠であるが，内外ともにほとんど注目されることなく長い時間

1950 年以前になると測器による海洋観測の記録が経過する．その利点が注目され，活発に研究さは乏しい．そこで，サンゴ骨格の化学分析から過れるようになったのは 1990 年以降であり，その去数百年にわたる水温を復元する研究が注目を集

後，「サンゴ骨格気候学」として大きく発展した（図めた．

2；鈴木，2013）．

サンゴ骨格については，酸素同位体比の研究例が 多 い． 酸 素 同 位 体 比 は， 試 料 中 の 同 位 体 比3．サンゴ骨格気候学（ O/ O）について標準試料に対する千分偏差を18

16

貝類やその他の炭酸塩殻の酸素同位体比が過去求めて，δ O と表記する．炭酸カルシウムの酸素の水温の推定に有効であることを最初に指摘した同位体比は，析出したときの水温と海水の酸素同のは，Urey（1947）である．これは，サンゴに位体比（塩分に相関）に依存する（図 3）．骨格も適用が試みられたが，貝類や有孔虫の酸素同位の酸素同位体比から水温の推定のためには，その体比が有効な水温指標として精力的に研究された群体上部の酸素同位体比と水温観測記録を比較しことに比較して，結果は芳しくなかった．これらて得られる関係式を用いることが望ましい．また，の経緯については，鈴木ほか（1999, 2000）の総

骨格成長速度が化学組成に与える影響を避けるた

説を参照されたい．その原因は大別して 2 つあり，めに，成長速度が 5 mm y 以上の群体の最大成

まず，サンゴのアラレ石骨格の酸素炭素同位体比

長軸に沿った分析を行う．年間を通じて塩分の変が，周囲の海水と非平衡にあるという，いわゆる化が小さい海域では，サンゴの酸素同位体比は水「生物効果」（vital eﬀect; Urey et al., 1951）の問

温のよい指標となる．例えば，琉球列島石垣島の題が大きい．さらに，当時の局所試料採取法では，サンゴの酸素同位体比は，水温とよく対応してい季節変化を捉えるに十分な空間分解能が得られなる（Suzuki et al., 1999）
．

18

‑1

かった．しかし，1980 年代後半の微小試料採取

サンゴ骨格については，酸素同位体比の他にも技術の進歩が，ブレークスルーとなった．サンゴ

有用な気候指標がいくつも見いだされている．サ

骨格の成長軸に沿って 0.2〜0.4 mm 間隔で微小試

ンゴ骨格の酸素同位体比は水温と塩分（正確には料を切削して分析することにより，vital eﬀect の海水の酸素同位体組成）の双方に依存し，Sr/Ca

問題はさておき，サンゴ骨格の酸素同位体比変動

比は水温のみに依存する．したがって，骨格のが過去の水温記録と見事に対応していることが見

Sr/Ca 比から水温を推定し，骨格の酸素同位体比

出され，一気に注目を集めた．さらに，ストロンの変動から水温による変化分を差し引けば，そのチウム／カルシウム比（Sr/Ca 比）が，水温のみ

残差として海水の酸素同位体比組成の変化あるいに依存することが報告され（Beck et al., 1992），

は塩分の変化を知ることができる（McCulloch et

さらに簡便な結合誘導プラズマ発光分光分析法

al., 1994）．これがサンゴ骨格の酸素同位体比・（ICP-AES 法）によっても十分高精度かつ迅速な

Sr/Ca 比複合指標法である（図 3）．Sr/Ca 比の分析が可能となると，サンゴ骨格気候学の研究は代わりに，ウラン／カルシウム比（U/Ca 比）を一気に加速することとなった．

使うこともできる．さらに，U/Ca 比は，海水の近年，大気中の二酸化炭素増加による地球温暖pH と相関することが知られ，Sr/Ca 比とうまく74

海洋化学研究第30巻第 2 号

平成29年 11 月

ol
Ca atio (2010）．石垣島サンゴ礁浅部の冬の水温は，シベ

Ca比

リア高気圧の吹き出しに敏感で，サンゴ骨格の冬

1 .

9.5

9.

1.5

1.

の酸素同位体比は水温に規定されていて，季節風の強さを表すモンスーン指数（イルクーツクと根室の気圧差）とよい相関がみられた．1902 年 1

G1

4

(C)

2.

ol)

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Ca比

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2

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c G1

(B)

1 .5

ol

酸素同位体比Ca atio (

(

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2

15

2

25

3

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.5
15

e pe atu e ( C)

2

25

3

15

2

25

3

e pe atu e ( C)e pe atu e ( C)

月はシベリア高気圧の勢力が強かった冬として気

の指標

の指標

象庁の観測でも記録されており，このとき旧日本

の指標
の

の

陸軍の八甲田山雪中行軍遭難事件が発生した．

図 3．サンゴ骨格に見出された 3 つの気候指標，酸素同位体比（A），Sr/Ca 比（B）及び U/Ca 比（C）とそれらを組み合わせた複合気候指標法．鈴木，川幡（2007）を改変．酸素同位体比は，試料中1816の同位体比（ O/ O）について標準試料に対す
18
る千分偏差を求めて，δ O と表記される．炭酸カルシウムに含まれる酸素と海水の水に含まれる酸素の同位体比は，それぞれ添字 c，w を付
18
18
けて，δ Oc，δ Ow と表す．炭酸カルシウムの18
酸素同位体比（δ Oc）は，析出したときの水温18と δ Ow（塩分に相関）に依存する．酸素同位体比と Sr/Ca 比については，平衡下での温度依存性曲線も図示した．サンゴとの値のズレが，いわゆる vital eﬀect と呼ばれている．Gagan etal.（2012）が提唱したサンゴ骨格の温度依存性
18-1
理 想 値（δ Oc: ‑0.23 permil, Sr/Ca: ‑0.084-1-1(mmol mol )）をそれぞれ左下に示した．

太平洋では，太平洋数十年変動に関係して，レ
ジームシフトと呼ばれる気候状態の急変が度々起きることが知られており，南琉球では 1988/1989
年のレジームシフトが顕著である．レジームシフ
ト以後の石垣島の水温は，モンスーン指数との相関が低下し，そして，モンスーン指数よりも，むしろ南方変動指数（SOI）との対応がみられるよ
うになってきたことが，サンゴ年輪からも明瞭である (Tsunoda et al., 2008)．亜熱帯域に区分されていた石垣島の熱帯化である．
一方，小笠原サンゴ記録を用いた約 130 年間にわたる水温と塩分の復元は，北西太平洋域における複合指標法の最初の本格的な適用例である

-5

(142

E, 27

N)

(124

E, 24

N)

-6

-5

/
-4

1850

1900

1950

年

（Felis et al., 2009）．復元された水温については，

酸素同位体比 (G18Oc, ‰)-4

太平洋数十年変動との対応がみられた（Felis etal., 2010）．より興味深いのは，20 世紀初頭の塩分低下イベントであって，その原因としては，当時の偏西風の減衰による小笠原高気圧の弱化に伴う蒸発量の減少等が想定され，石垣島のサンゴ記録にみられた低温イベントとの関係も示唆される

2000

西暦

（Mishima et al., 2010）．

図 4．琉球列島石垣島と小笠原諸島父島から採取されたサンゴ骨格の酸素同位体比記録（Mishima etal., 2010; Felis et al., 2009）．1〜2ヶ月の時間分解能を持ち，水温等の季節変動が復元できる．

太平洋赤道域で数年ごとに発生するエルニー
ニョ現象は，地球の気候システムにおいて重要な役割を果たしている．今後，地球温暖化が進行す

組み合わせれば，海域の pH 復元にも有効と考えると，このエルニーニョやエルニーニョ・南方振られる（Inoue et al., 2011）．

動（ENSO）現象はどのように変化していくのだ

我々の研究グループでは，琉球列島の石垣島とろうか？

小笠原諸島の父島にて，それぞれ 100 年を越える

この問題に関しても，サンゴ骨格を用いた検討を実施している．

長尺ハマサンゴ柱状試料の化学分析を実施した

約 460〜300 万年前の鮮新世温暖期は，将来訪（図 4）．石垣島のサンゴ試料の 1900 年近傍にはれる温暖化地球の気候条件に最も類似した過去の

低 水 温 期 の 存 在 が 認 め ら れ た（Mishima et al.,

温暖期であると考えられている．中生代のジュラ

Transactions of The Research Institute of
Oceanochemistry Vol. 30 No. 2, Nov., 201775

紀や白亜紀も温暖な時代であるが，当時の大陸配析し，結果を比較したところ，鮮新世温暖期にも置は現在とは大きく異なり，現在の気候と単純な現在とおよそ同じ周期のエルニーニョ現象の発生比較はできない．著者が参加した研究グループでが認められた（図 5）．この結果は，将来の温暖は，フィリピン・ルソン島でこの温暖期に相当す

化におけるエルニーニョ現象の予測のための新たる地層から保存のよいサンゴ化石を発見し，そのなヒントになるであろう．

分析からエルニーニョ現象の直接的な証拠として

産業革命以前まで遡る過去数百年間や，完新世は最古となる水温の変動記録を得ることに成功し中期（約 6,000 年前頃），最終氷期（Mishima et

た（Watanabe et al., 2011）．サンゴ骨格のアラレ

al., 2009）， あ る い は 約 12 万 年 前 の 最 終 間 氷 期

石は，続成作用によって方解石に変質し，数万年（Suzuki et al., 2001）など，特徴的な期間の気候を越える未変質のサンゴ化石の産出は極めて稀で変動の復元は重要であり，今後もサンゴ骨格気候

ある．採取された二つの群体のサンゴ化石につい学の適用を進めていく必要がある．

て，計 70 年分の酸素同位体比の季節変動パター

4．サンゴ骨格を用いた地球環境研究：ンを得た（図 5）．フィリピンの現生サンゴの酸素同位体比の変動パターンは，現在のエルニー

サンゴ白化現象

ニョ現象の変動をよく記録していることがわかっ

サンゴ骨格を用いた研究手法は，異常高水温にている．化石サンゴと現生サンゴを同じ手法で分よるサンゴ白化現象の解明にも貢献することができる．1998 年初頭，南半球のオーストラリア・( )グレートバリアリーフで発生したサンゴの白化現

酸素同位体比 (象は，季節の進行と共に北半球に移行し，1998
年 8 月には琉球列島のサンゴ礁においても，過去に例をみない大規模なサンゴの白化現象が発生した．サンゴ白化現象に関しては，サンゴと共生藻の関係について生物学的・生化学的な研究が盛ん

(B)
.15

Co al1Co al2

.15

.1

.1

. 5

. 5

1

に行われてきたが，我々の研究グループでは，サ19 5 2 1
195 19 4ンゴの骨格に注目した．サンゴが白化したとき，

4

骨格にはどのような記録が残るのであろうか？

2
.5

1.

.5

1.

.5

石垣島東岸の安良崎サンゴ礁の水路部にて，

1.

1998 年の大規模白化イベントに際し，一つの群図 5．（A）鮮新世温暖期のエルニーニョ（Watanabe
et al., 2011）．約 350 万年前のハマサンゴ属サンゴ化石の 2 つの群体（Coral 1 及び Coral 2）の合計約 70 年間の酸素同位体比の季節変化．黒線は酸素同位体比変動曲線，赤線は期間内での平均の酸素同位体比の季節パターン．青線は酸素同位体比の変動曲線から平均の季節パターンを差し引いて計算した残差．黄色ハッチで示した範囲がエルニーニョの発生期間と推定される．
（B）周期的な変動成分の目安となるパワースペ
クトル密度．左から化石サンゴの酸素同位体比（青線；群体 Coral1，赤線；群体 Coral2），現生
サンゴの酸素同位体比，エルニーニョ指標（Nino
3.4 index：熱帯太平洋の水温アノマリー値，青線；1985 年〜2010 年，赤線；1950 年〜1984 年）．
およそ 0.3 サイクル / 年（3‒4 年周期）に共通のピークがみられる．

体は白化を呈し，隣接する二つの群体は白化を起こさなかったことが確認されている．白化したサンゴ群体の骨格の成長軸に沿って高分解能で分析した酸素同位体比プロファイルに白化時期に対応するジャンプが認められ，白化直後から数カ月間，サンゴの骨格成長が停止したことによるものと解釈された（図 6；Suzuki et al., 2000）．グレート
バリアリーフ・パンドラ礁のハマサンゴ群体からも，全く同じような酸素同位体比の分析結果が得られた（Suzuki et al., 2003; 鈴木，川幡，2004）．
地球温暖化が進行し，高水温現象が頻発化すると，

76

海洋化学研究第30巻第 2 号

平成29年 11 月

サンゴの骨格成長は阻害され，生存には不適切な( )環境になることが懸念される．一方で，高水温状
態が短時間で解消すれば，ハマサンゴ等の一部のサンゴは白化から回復して生存を続けることができるかもしれない．異常高水温現象がサンゴおよびサンゴ礁生態系に与える影響の評価も大切な研究課題である．

(B)

5．サンゴ骨格指標の高度化に向けて：
Bleached andRecovered

Non-bleached

サンゴ飼育実験によるアプローチ

B

2000 年 代 に 入 る と， 生 物 鉱 化 作 用（biomineralization）という研究分野が注目されてくる．サンゴ骨格の気候指標を用いて，高精度な気候復元研究が数多く報告される一方で，いわG

Bleached andRecovered

Bleached andRecovered

体表のゆる vital eﬀect についての解明は遅れていた．
我々の研究グループでも，なぜサンゴ骨格の化学(

組成及び同位体組成に水温等の気候因子が記録さ

図 6．同位体マイクロプロファイル法によるサンゴ白化イベントの判別．
（A）
グレートバリアリーフ・
Pandora Reef で 1998 年に見られたハマサンゴの 白 化・ 非 白 化 群 体 の 隣 接 状 況（ 写 真 提 供：
Katharina Fabricius）．（B）白化群体及び非白化
群体から採取された骨格試料の酸素同位体比のマイクロプロファイル（Suzuki et al., 2003）．サ
ンゴ白化時の骨格形成停止が明らかになった．
この方法を応用することにより，過去の白化イ
ベントを復元することが可能になる．

a ashi et al. (2 13)

a ashi et al. (2 13)

Colon
Colon
Colon
Colon
Colon

2
3

あった（Suzuki et al., 2005; Omata et al., 2008）．
現 在 で は， 酸 素 同 位 体 比 が 平 衡 値 か ら ず れ る

1
2
3
4
5

a

(
5)

elis et al. (23)

aMcConnau he (19 9)
同

体

の

位

C

C

C

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15

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2
酸素同位比

のために飼育実験に取り組んだのもこのころで

体

1

酸素
同位体比
の

骨格試料の分析に止まらず，生物学的作用の解明

u uki et al. (2体の解を目指して，単にサンゴ礁から採取したサンゴr(
文

れるのかという基本的なメカニズムについての理

14
.

‐4

2

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1)

1

5

5

10

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15

1.5

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15

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1

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1

13

1)

1

3.5

図 7．サンゴ骨格の成長速度と酸素同位体比の関係．McConnaughey（1989）及び Felis et al．（2003）は，酸素同位体比の顕著な成長速度依存性を報告している．McConnaughey（1989）は，光を受けない群体の側面部分の成長速度が小さい部分では，同位体平衡がほぼ達成されていることを示した．また，Felis et al．（2003）は，水深約 20 m の弱光環境の群体に，酸素同位体比の増大方向（同位体平衡の方向）へのシフトを報告している．
酸素同位体比温度計の成立のためには，酸素同位体比の成長速度依存性が「底打ち状態」にあることが望ましい．
Hayashi et al.（2013）は，比較的強光環境下の屋外水槽での長期飼育実験による．強い光環境下の群体を用いれば，骨格の酸素同位体比について成長速度の影響は小さく，精度のよい水温計となる可能性がある．

Transactions of The Research Institute of
Oceanochemistry Vol. 30 No. 2, Nov., 201777

vital eﬀect は，石灰化の反応速度，すなわち成長
速度依存性によるものであり，酸素同位体比の成長速度依存性の「底打ち状態」（図 7）が，サンゴの酸素同位体比温度計の成立要件であると考えられている（より厳密には，鈴木，川幡，2007参照）．我々の一連の実験結果も，この学説の検証・成立に寄与したと考えている．
サンゴ骨格に気候変動が記録されるプロセスには生物が介在するため，環境−生物間相互作用に

図 9．屋外水槽にて 6 年間飼育されたハマサンゴ（）群体．Reprinted from Hayashi etal. (2013) with permission from Elsevier．2003
年に瀬底研究施設地先のサンゴ礁に生息する 5
つのハマサンゴ群体から採取したもの．赤点線で囲まれたものは同一の親群体から採取したもので，相互にクローンの関係である．飼育開始
時には，すべて 2 cm 角の小群体に切断されたが，同一環境下で成長速度に大きな群体間変異（種内変異）を示した．成長が顕著な群体（3A‒D）は，劣悪な環境下でも特異的に大きな成長速度を示す，いわゆるスーパーサンゴの候補であるかもしれない．

起因する「推定の不安定性」が存在する．環境によりサンゴの成長速度が変化し，その結果，元
素・同位体比組成が変化してしまう，「気候指標の成長速度依存性」の問題が典型である（図 7；鈴木，川幡，2007）．これは，気候復元の高度化のための大きな障害になる．誤差の性質が不明のため，1 カ所から複数の長尺サンゴ記録を生成して平均等の操作を行って気候復元を試みる必要性が指摘されているが，これは必要な時間・コストの点で現実的ではない．

特性把握を試みた（Hayashi et al., 2013）．また，

この問題には，造礁サンゴの石灰化機構につい共 通 環 境 実 験， い わ ゆ る common gardenての理解が不十分であることが大きく影響していexperiment も有効な実験手法である．すべて 2

る．我々は，この問題に対して，サンゴの精密飼

cm 角の小群体に切断された同一種のハマサンゴ

育実験による打開を考えた．種を厳密に同定した群体は，同一水槽内で 6 年間の飼育ののち，成長群体を用い，環境条件比較実験にはクローン群体

速度に大きな種内変異を示した（図 9）．これは，を用いるなど（図 8），生物学的手法を大幅に取種内の遺伝的多様性や環境変動への適応可能性をり入れた．また，サンゴの光合成に関わるパラ考える上でもたいへん興味深い．

メータをモニターし，その期間に形成された骨格

このハマサンゴを対象とした長期共通環境実験の化学組成との比較により，気候指標の徹底的なサンゴの分析から，最も主要な気候指標である「酸素同位体比」，「Sr/Ca 比」および「炭素同位体比」の挙動について次の 3 つの魅力的な仮説を提示することができた（Hayashi et al., 2013）．炭
素同位体比＞酸素同位体比＞ Sr/Ca 比の順でサンゴの健康状態（そして骨格成長速度）に影響される．言い換えれば，Sr/Ca 比は頑強で，最も優れた水温の指標である．また，炭素同位体比は，

図 8．ハマサンゴのクローン群体の準備法．サンゴは無性生殖を繰り返して大きな群体に成長するので，それを切断して得られる小群体はみな遺伝的性質が共通なクローンである．2 cm 角に切断したクローン小群体を異なる実験区に配置して，遺伝的影響に依らない反応を評価する．

光量や光合成量よりも，光合成の「効率」に規定される．さらに，適度な強光環境は，気候指標の健康状態や骨格成長速度への依存性を抑制し，気候指標の群体間差異を小さくする（図 7, 10）．特78

海洋化学研究第30巻第 2 号

平成29年 11 月

. 579 (Ca
atio ((Ca atio11olol olol) )Colon 212.
olol 1) C 1

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. 597 (1olol 1) C 1

.
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C1

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C1

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C1

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C1

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C1

4

体表

2

4

(

の

2

4

2

(( ) )

2

B
B

2

1

4

G1

5

3

)

図 10．サンゴ骨格の気候指標の成長速度依存性．Reprinted from Hayashi et al. (2013) with permission from Elsevier．
18
酸素同位体比（δ O）及び Sr/Ca 比はともに明瞭な年変動を示す．成長速度が異なる 5 群体について示した．
黄色いハッチの部分が，同一水槽内で飼育された期間の変動範囲であり，灰色のハッチは直近 5 年間の夏の極‑118
値の変動範囲を示す．成長速度が．2.6~10.8 mm y と大きく異なるにもかかわらず，酸素同位体比（δ O）及び Sr/Ca 比ともに変動範囲（黄色のハッチ）に群体差は小さい．この期間の夏の最高水温はほぼ一定なので，酸素同位体比よりも Sr/Ca 比のほうが，より安定した挙動を取ることが伺える（灰色のハッチ）．

に，三つ目の仮説が広く成立することが示されれ「Kinetic limit」という概念を提示し，酸素同位体

ば，サンゴ骨格を用いた気候変動解析に追い風と比の成長速度依存性が消失するのは，年間 20‒25なる．気候復元に適したサンゴ試料の具体的な選mm y の 成 長 速 度 で あ る と し た（Devriendt,

定指針と解析方法についての新しいガイドライン

2016）．これほど大きい成長速度を示すサンゴは，を構築できる．例えば，光量が多い浅海のサンゴ

熱帯の極浅海のハマサンゴ群体に限られるであろ群体の Sr/Ca 比は，最も確度の高い水温復元がうが，中央太平洋赤道直下の Kiritimati 島のマイ期待でき，必ずしも 1 カ所から多数のサンゴ記録

クロアトールを形成するハマサンゴ群体で，2‒28を生成して平均する必要はないであろう．また，

mm y の成長速度範囲で，酸素同位体比の成長

このような環境のサンゴは，群体間の変異が小さ

速度依存性が認められないことを報告している．

く，異なった海域・時代を比較する際に有意な結Laurent S. Devriendt 博士は，著者がオーストラ

果を得やすいであろう．化石サンゴを用いる気候

リア国立大学における在外研究の際に師事した変動研究にとっても朗報である．

Mike Gagan 博士の研究室の流れを汲む研究者で‑1‑1

最近，サンゴなどの生物殻炭酸塩の酸素同位体

ある．

比の非平衡問題，すなわち vital eﬀect に関して，6．サンゴ骨格を用いた地球環境研究：

特 に 酸 素 同 位 体 比 の 変 化 を 説 明 す る kinetic
isotope eﬀects の詳細解明に新たな研究の進展が海洋酸性化の影響評価

相 次 い で い る．Devriendt et al.（2017） で は，

海洋酸性化は，新たな地球規模の環境問題とし

CaCO3‒DIC‒H2O 系，すなわち炭酸塩，溶存無機て近年注目を集めている．人間活動により大気に炭素，海水の三者の酸素同位体平衡について包括放出された二酸化炭素が海洋に移行して海水の的なモデル化を試み，石灰化部位の高 pH 条件や

pH と炭酸塩の飽和度を低下させ，海洋生物の初

炭酸脱水素酵素の反応時間が重要な役割をしてい期発生やサンゴ・有孔虫などの石灰化に悪影響をることを示した．この論文の筆頭著者 Laurent S.

与える（諏訪ほか，2010）．

Devriendt は，彼の学位論文で，酸素同位体比と著者らが参加した研究グループでは，琉球大学

成 長 速 度 の 対 応 関 係 を レ ビ ュ ー し て， 新 た に

熱帯生物圏研究センター瀬底研究施設にて，亜熱Transactions of The Research Institute of
Oceanochemistry Vol. 30 No. 2, Nov., 201779

表 1．琉球大学熱帯生物圏研究センター瀬底研究施設で実施した一連のサンゴ及び石灰化生物の関係飼育実験．制御し，注目した環境因子ごとに配列した．アスタリスク（*）を施したものは，多数のサンゴ群体を採取して，種内の環境適応度の評価を試みた実験である．また，Hayashi et al. (2013) は，6 年半に及ぶ長期の共通環境実験（common garden experiment）である．

温度 & 酸性化

サンゴ
配偶子 / ポリプ
親群体
Inoue et al. (2011)
Inoue et al. (2012)
Hayashi et al. (2013)*
Nishida et al. (2014b)
Nishida et al. (2014a)
Iwasaki et al. (2016)
Inoue et al. (2015)
Bell et al. (2017)
Morita et al. (2009)
Suwa et al. (2010)
Iguchi et al. (2012)
Nakamura et al. (2011)
Kavousi et al. (2016)*
Ohki et al. (2013)
Sekizawa et al. (2017)*
Inoue et al. (2015)
Tanaka et al. (2014a)
Inoue et al. (2012)
Tanaka et al. (2015)
Tanaka et al. (2013)
Tanaka et al. (2017)
Iguchi et al. (2014)

温度 & 栄養塩

Tanaka et al. (2014b)

環境因子

温度

酸性化

塩分
栄養塩

( )
(A)

(C)

有孔虫

石灰藻

Fujita et et al. (2011)
Hikami et al. (2011)

Kato et al. (2014)

Tanaka et al. (2016)

帯域のサンゴ類や底生有孔虫類，石灰藻類について，高精度二酸化炭素濃度調整海水生成装置（いわゆる AICAL 装置）を用いた海洋酸性化実験を実施してきた（表 1）．サンゴ類は，その初期生(B)

活史に産卵，受精，幼生への変態，定着，そして5

初期ポリプによる共生藻の獲得と石灰化の開始の段階を経る（図 11）．琉球列島に一般的に分布す
るコユビミドリイシを対象とした実験により，海洋酸性化が，精子の運動性（Morita et al., 2009）( )や受精率（Iguchi et al., 2014）と初期ポリプの石灰化（図 11D; Ohki et al., 2013）について負の影響を与えることが明らかになった．
一方，各種サンゴ類の親群体を対象にした実験によると，ハマサンゴやニオウミドリイシでは，

図 11．（A）コユビミドリイシ（）の初期ポリプ．定着後，共生藻を感染させた状態（写真提供：井口亮博士）．
（B）マイクロフォー
カス X 線 CT によるコユビミドリイシの初期ポリプの骨格イメージ（Iwasaki et al., 2016）．共生藻に未感染の水温 29℃，二酸化炭素分圧 400µatm 条件下で成長したポリプ（画像提供：岩崎晋弥博士）．（C）群体に成長したコユビミド
リイシのポリプの側方写真（写真提供：井口亮博士）．（D）AICAL 装置によるコユビミドリ
イシの初期ポリプについての海洋酸性化影響評
価実験（Ohki et al., 2013）．誤差棒は標準誤差．
共生藻の感染有無いずれの場合も，二酸化炭素
分圧の増加に伴いポリプ重量が低下する．

海洋酸性化により石灰化量の有意な低減が認められたのに対し，コユビミドリイシでは認められなかった（Iguchi et al., 2012）．これは，種によって，海洋酸性化現象への耐性が異なることが示唆される．種による海洋酸性化応答の違いは，サンゴ礁
棲の底生有孔虫類にも見られ，海洋酸性化に伴い，
ゼニイシは石灰化が低減するが，ホシスナやタイヨウノスナではむしろ石灰化量が増進する結果が得られた（Hikami et al., 2011）．これは，共生す80

海洋化学研究第30巻第 2 号

平成29年 11 月

る藻類の違いや石灰化機構の違いが影響していると考えている．
また，サンゴ類の同一種内でも，海洋酸性化耐性に多様性が見られることが明らかになった（Sekizawa et al., 2017）．これらの結果は，海洋
酸性化の進行に対して，サンゴ礁の石灰化生物の種組成や種内系統に変化が生じる可能性が示唆される．
サンゴ骨格中のホウ素同位体比（ B と B の1110存在比）は海水の pH のよい指標であり，小笠原諸島の父島と奄美群島の喜界島で採取したハマサ
ンゴ骨格の柱状試料を分析したところ，ハマサン
ゴ骨格のホウ素同位体比が過去 100 年間に低下する傾向を示し，特に 1960 年以降の低下が顕著であることが分かった（Kubota et al., 2017）．海洋
酸性化が日本周辺のサンゴ礁でも確実に進行し，そして，サンゴの石灰化母液の pH をも低下させ，石灰化に影響を及し始めている可能性も示唆される．ホウ素同位体比の分析は，表面電離型質量分
析装置（TIMS）あるいはマルチコレクター型誘導結合プラズマ質量分析装置（MC-ICP-MS）をる．サンゴ類の骨格形成は，造骨細胞と骨格に挟図 12．石灰化母液への物質輸送についての 3 つの仮説．
鈴木・井上（2012）を改変．（A）細胞間隙を海水が比較的自由に通過して，石灰化母液に到達できる．McConnaughey（1989）による石灰化モデルは，このような海水交換を想定していた．（B）主たるイオンが細胞間隙を受動的に通過して，石灰化母液に到達する．（C）カルシウ
ムイオンは，細胞膜に位置するイオンチャンネ
ルを介した能動輸送により造骨細胞を経て，石灰化母液に到達する．細胞膜上に存在する酵素の一種であるカルシウム ATP アーゼは，石灰化母液から細胞内に水素イオンを取り込むと同時に反対方向にカルシウムイオンを輸送し，イ
オンチャンネルあるいは対向輸送体として機能
し て い る と も 考 え ら れ て い る． カ ル シ ウ ム
ATP アーゼによる経路は，（C）にのみ記載したが，他の仮説でもその存在は仮定されている．

まれた石灰化母液で進行する（図 12）．骨格が作母液に到達する様子も観察されており，これらのられる際には，骨格形成を阻害する水素イオンが機能・機構の多様性が石灰化生物の海洋酸性化耐適 切 に 除 去 さ れ る 必 要 が あ る．Ohno et al.

性を規定している可能性がある．また，著者らは，（2017）では，生体 pH イメージング法を応用し骨格の炭素同位体比組成から，その石灰化生物のて石灰化母液の pH 変化を観察し，コユビミドリ

海洋酸性化耐性を推定する可能性についても検討

イシに石灰化母液の pH を能動的に調整する機能を実施している．

用いて測定される．今後は，酸素同位体比・Sr/
Ca 比複合指標法による気候変動解析に加え，ホウ素同位体比分析による海洋酸性化履歴の復元研究の推進も必要である．

7．サンゴの石灰化機構の解明
今後の海洋酸性化の進行に対して，石灰化生物
がどのように応答していくかを評価するためには，個々の石灰化生物の炭酸カルシウム生成機構について，学問分野を超えた総合的な研究が重要であの可能性を示した（図 13）．周囲の海水が石灰化

Transactions of The Research Institute of
Oceanochemistry Vol. 30 No. 2, Nov., 2017

サンゴ骨格中には，多様な元素や化学種が含ま

81

( )

酸

の

4 min

(B)

酸

の

4 min

図 13．酸性化海水の石灰化母液の流入と生理応答（Ohno et al., 2017）．（A）酸性化海水を Alexa Fluor 568 でラベル
し，石灰化母液内へ酸性化海水が流入する様子を可視化したもの．（B）石灰化母液と海水の同時 pH イメージ
ングにより，酸性化海水に対する石灰化母液の能動的なアルカリ化調整を可視化したもの．いずれも，実験開始から 4 分後に，酸性化海水を添加した．

れる（Okai et al., 2002; Inoue at al., 2004a; 2004b;

これらが明和の大津波で打ち上げられたものであ2006; 2014）．海生石灰化生物の炭殻の各種元素るとした（Suzuki et al., 2008）．従来も，海岸部に注目した分析研究は，石橋雅義先生が先駆的にに分布する石灰岩巨礫について，津波起源と考え取り組まれた研究であるが，まだまだ未解明な点て年代測定をする試みはあったが（Kawana andが多い分野であって，今後も積極的な研究が求め

Nakata, 1994 ほか），小さなサンゴ群体や石灰藻られている．

類が複合して構成される礁岩の巨礫では，その中のサンゴ群体の年代が必ずしも津波の発生時期に

8．ハマサンゴ津波石を用いた災害研究：

対応するとは限らない．一方，ハマサンゴ巨礫の明和の大津波中には，打ち上げられた状態のまま群体表面部分

2011 年 3 月 11 日に東北地方太平洋沖地震が発生し，それに伴って発生した大津波により，東北

( )

( )

地方の太平洋沿岸部を中心に甚大な被害が発生した（東日本大震災）．日本各地で過去の津波被害

asu aChannelの再評価が重要な課題とされている．サンゴ礁海

(B)

(C)

域で発生する津波については，「ハマサンゴ津波石」に注目することで，サンゴ骨格気候学の手法
を災害研究に応用することが可能である．1771
年に南琉球地方を襲った明和地震津波の例を紹介する．

図 14．石垣島北東部の安良崎サンゴ礁（A）のチャンネル部に見られる現生のハマサンゴ属の塊状群体（B）と海岸部にみられる津波によって打ち上げられたと思われるハマサンゴ属の塊状群体（C）．海岸部には他にも津波によって打ち上げられたと思われるサンゴ群体が多数分布する（D）．国土地理院撮影の空中写真（1995 年撮影）を掲載．

著者らの研究グループでは，長径が最大 6 mにも及ぶハマサンゴ群体がそのまま打ち上げられたと思われる巨礫が，琉球列島石垣島の東海岸に分布していることに注目し（図 14），放射性炭素年代測定法とサンゴ骨格気候学の手法を適用し，

82

海洋化学研究第30巻第 2 号

平成29年 11 月

の

の

素年

の

の
指標の

の

図 15．測定されたすべての津波石の放射性炭素年代値の確率分布の総和（Araoka et al., 2013）．この海域では，150〜400 年周期で大きな津波が発生している可能性が高い．

が未侵食と思われるものも多数存在する（図 14）．
これらについて，高精度のウラン系列年代測定法を適用したところ，誤差の範囲内で 1771 年の明和大津波の発生年に対応する結果を得て，この「ハマサンゴ津波石」の多くが明和大津波によるも の で あ る こ と が 確 認 さ れ た（Araoka et al.,酸4

図 16．サンゴ骨格研究の展開に係るスキーム．サンゴ
骨格研究の 3 つの観点である「骨格気候指標の評価」，「石灰化メカニズムの解明」，「環境影響予測」は，相互に深く関係しており，三位一体の関係にある．サンゴなどの石灰化生物の骨格が環境を記録する能力は，それらの生物の石灰化メカニズムに規定される（1）．骨格の気候指標 の 評 価 か ら， 石 灰 化 の 基 本 モ デ ル（McConnaughey, 1989）が提唱された（2）．また，サンゴの環境影響予測実験を目的とした飼育実
験手法の開発は，骨格の化学組成研究及び気候指標の評価の高度化にも有効であった（3）．サンゴの石灰化メカニズムについての詳細な生理学的研究は，サンゴの海洋酸性化への応答予測に活用されるであろう（4）．

2010）．その後，Araoka et al.（2013）は，調査

McConnaughey Model は

提

唱

さ

れ

た

範囲を多良間島や宮古島などの南琉球の島々に拡（McConnaughey, 1989）．サンゴ石灰化母液への大して，多数のハマサンゴ津波石を採取して放射

海水浸入の有無が大きな争点となっており（図性炭素年代測定法を適用し，150〜400 年周期で12），詳細な生理学的研究の加速による石灰化メ

大きな津波が発生している可能性が高いことを明

カニズムの解明は，サンゴの海洋酸性化への応答

らかにした（図 15）．琉球列島では今まで，大き予測に活用されるであろう．また，飼育実験手法

な地震の発生周期について手掛かりが少なかった．

は，骨格組成研究の高度化にきわめて有効であっ沖縄地方有数の歴史的地震津波である明和の大津た．今後も「骨格指標の評価」，「石灰化メカニズ

波についての研究への貢献は，地域防災上の観点ムの解明」，「環境影響予測」の三つの観点を回しから社会的な要請が大きい．

ながらの研究展開を心掛けたい．サンゴ骨格の研究は，海洋化学と生物学，特に細胞生理学や分子9．今後の展望

生物学的な手法との連携による研究推進が重要でサンゴ骨格が過去の地球の気候変動や環境の変あって，防災研究など多分野への応用も視野に入遷を記録する媒体としてたいへん優れていることれつつ，今後も最先端科学の対象となり続けるでを紹介した．サンゴ骨格研究の三つの観点であるあろう．

「気候指標の評価」，「石灰化メカニズムの解明」，

10．謝辞「環境影響予測」は，三位一体の関係にあると強く感じている（図 16）．現在，サンゴなどの石灰

この度，石橋賞を受賞するにあたり，ご推薦頂

化生物の骨格が環境を記録できるかどうかは，そきました東京大学川幡穂高教授並びに選考委員会

れらの生物の石灰化メカニズムに依存する．気候の諸先生，公益財団法人海洋化学研究所の皆様に

指 標 の 評 価 か ら， 石 灰 化 の 基 本 モ デ ル で あ る

厚く御礼申し上げます．受賞の対象となりました

Transactions of The Research Institute of
Oceanochemistry Vol. 30 No. 2, Nov., 201783

研究は，諸先生・先輩の方々の暖かいご指導の賜

Miyagi, K., Miyazawa, K., Matsuzaki, H.,物であり，また多くの共同研究者の方々と取り組

Kawahata, H. (2013) Tsunami recurrence

んできた成果です．東北大学地質学古生物学教室

revealed by

にて卒業研究及び修士論文の指導を頂いた中森

southern Ryukyu Islands, Japan.

亨先生に心より感謝申し上げます．また，産業技

919‒922.

coral boulders in the, 41,

術総合研究所のテクニカルスタッフとして 20 年

Araoka, D., Inoue, M., Suzuki, A., Yokoyama, Y.,

間以上に渡り，研究室を支えて下っている吉永弓

Edwards, R. L., Cheng, H., Matsuzaki, H.,

子氏に感謝申し上げます．共同研究者の方々のおKan, H., Shikazono, N., Kawahata, H. (2010)

名前を全て記すことは叶いませんが，オーストラ

Historic 1771 Meiwa tsunami conﬁrmed by

リア国立大学 Mike K. Gagan 博士，岡山大学井high-resolution U/Th dating of massive

上麻夕里博士，ブレーメン大学 Thomas Felis 博

Porites coral boulders at Ishigaki Island in士，琉球大学酒井一彦教授，中村崇准教授，藤田the Ryukyus, Japan.

和彦教授，岩瀬晃啓博士，沖縄工業高等専門学校, 11, Q06014,

井口亮博士，沖縄科学技術大学院大学大野良和博

doi:10.1029/2009GC002893

士，ダルサラーム大学田中泰章博士，茨城工業高

Beck, J. W., Edwards, R. L., Ito, E., Taylor, F. W.,

等専門学校石村豊穂准教授，弘前大学野尻幸宏教

Recy, J., Rougerie, F, Joannot, P., Henin, C.

授，慶応義塾大学故鹿園直建教授，九州大学菅浩(1992) Sea-surface temperature from coral

伸教授，北海道大学渡邊剛講師，東京大学横山祐

skeletal strontium / calcium ratios.

典教授，海洋研究開発機構岩崎晋弥博士，吉村寿

257, 644‒647.

紘博士，窪田薫博士，株式会社環境総合テクノス

Bell, T., Nishida, K., Ishikawa, K., Suzuki, A.,

日比野浩平氏，東京都立大学塚本すみ子博士，産Nakamura, T., Sakai, K., Ohno, Y., Iguchi, A.,

業技術総合研究所長尾正之博士，岡井貴司博士，

Yokoyama, Y. (2017) Temperature-controlled

荒岡大輔博士，塚本斉博士ほか，多くの方々に深culture experiments with primary polyps of

く感謝の意を表します．また，卒業・修士論文やcoral

博士論文研究としてサンゴ骨格関連の研究に取り

variations and skeletal Sr/Ca, Mg/Ca, and組んだ樫尾由理子，佐藤崇範（東京都立大学），

Na/Ca ratios.

: calcification rate

加藤郁子（岡山大学），角田友明，田子裕子，多, 484, 129‒

比良仁，泉田悠人，高橋ゑり（慶応義塾大学），

135.

三島真理，小泉真認，小林達哉，川久保友太，福Devriendt, L.S.J. (2016) Controls on the oxygen

嶋彩香，林恵里香，平林頌子，都築賢伍（東京大isotope ratio of inorganic and biogenic学），小俣珠乃（海洋研究開発機構），川島龍憲（北calcium carbonates. Doctor of Philosophy

海道大学），石川惠（琉球大学）の各氏に厚くおthesis, School of Earth and Environmental

礼を申し上げます（敬称略）．受賞を機に，石橋Sciences, University of Wollongong, http://

雅義先生が同郷同窓の偉大な先人であることを知ro.uow.edu.au/theses/4901

り，その石橋先生のお名前を冠した賞を頂きましDevriendt, L.S., Watkins, J.M., McGregor, H.V.

たことを大きな励みとし，今後の研鑽を誓います．

(2017) Oxygen isotope fractionation in the
CaCO 3 -DIC-H 2 O system.

参考文献

214, 115‒142.

Araoka, D., Yokoyama, Y., Suzuki, A., Goto, K.,

Epstein, S., Buchsbaum, R., Lowenstam, H., Urey,

84

海洋化学研究第30巻第 2 号

平成29年 11 月

H.C. (1951) Carbonate-water isotopic

calciﬁcation responses to ocean acidiﬁcation

temperature scale.

between two reef foraminifers harboring, 62, 417‒426.

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Felis, T., Pätzold, J., Loya, Y. (2003) Mean
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Iguchi, A., Suzuki, A., Sakai, K., Nojiri, Y. (2014)22,

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Felis, T., Suzuki, A., Kuhnert, H., Dima, M.,

the massive coral.

Lohmann, G., Kawahata, H. (2009), 73, 32‒36.

Subtropical coral reveals abrupt early 20th

Inoue, M., Suwa, R., Suzuki, A., Sakai, K.,

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Kawahata, H. (2011) Eﬀects of seawater pH

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201GL04786

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Kawahata, H. (2013) Growth-rate inﬂuences

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Ishigaki Island, Japan.

Hikami, M., Ushie, H., Irie, T., Fujita, K.,spp.) as, 33, 363‒

373.

Kuroyanagi, A., Sakai, K., Nojiri, Y., Suzuki,

Inoue, M., Gussone, N., Koga, Y., Iwase, A.,

A., Kawahata, H. (2011) Contrasting

Suzuki, A., Sakai, K., Kawahata, H. (2015)

Transactions of The Research Institute of
Oceanochemistry Vol. 30 No. 2, Nov., 201785

Controlling factors of Ca isotope

Nojiri,Y., Sakai, K. (2014) Negative eﬀects offractionation in scleractinian corals

ocean acidiﬁcation on two crustose coralline

evaluated by temperature, pH and lightspecies using genetically homogeneouscontrolled culture experiments.

samples.

, 167, 80‒92.

,

94, 1‒6.

Inoue, M., Nohara, M., Okai, T., Suzuki, A.,

Kavousi, J., Tanaka, Y., Nishida, K., Suzuki, A.,

Kawahata, H. (2004a) Concentrations ofNojiri, Y., Nakamura, T. (2016) Colony-trace elements in carbonate reference

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ocean acidification in the branching coral

by inductively coupled plasma-mass
spectrometry.

, 119, 161‒165.
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Kawana, T., Nakata, T.（1994）Timing of lateInoue, M., Suzuki, A., Nohara, M., Kan, H.,

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129, 399‒(1972) Coral chronometers: seasonal growth407.

bands in reef coral.

177, 270‒272.

Inoue, M., Ishikawa, D., Miyaji, T., Yamazaki, A.,

Kubota, K., Yokoyama, Y., Ishikawa, T., Suzuki,

Suzuki, A., Yamano, H., Kawahata, H., Inoue,A., Ishii, M. (2017) Rapid decline in pH ofM., Shinmen, K., Kawahata, H., Nakamura,coral calciﬁcation ﬂuid due to incorporation

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16(3), 165‒189.

morphological study based on X-ray

McConnaughey, T. (1989)

microcomputed tomography.

13

C and

18

O isotopic

disequilibrium in biological carbonates: I.

, 17, doi:10.1002/

Patterns.

2016GC006536

53, 151‒162.

Kato, A., Hikami, M., Kumagai, N.H., Suzuki, A.,

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86

海洋化学研究第30巻第 2 号

平成29年 11 月

Chivas, A. R. and Isdale, P. J. (1994) A highcoral primary polyps

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18

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Ohki, S., Irie, T., Inoue, M., Shinmen, K.,

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