藻類 Jap.J.Phycol.30:219‑
224.September20，1982

緑藻ヒビミドロ属一種の生活史について
大貝政治'・藤山虎也ド・河辺博同**水産大学校 (759‑
65下関市吉見永田本町 1944)"琉球大学理学部 (901‑
24沖縄県中頭部中城村南上原)***熊本県のり研究所 (869‑32熊本県宇土郡三角町大字三角浦 1227). and KOBE，H.1
982. On thelifehistoryofUlothrixsp.
OHGAI，M.， FUJIYAMA， T(Chlorophyceae). Jap.J.Phycol.3
0:2
19‑
224.
Thelifehistor
yofUlothr
ixsp.collectedatthemouth oftheIsuzuRiv
er，Atsumi，Aichi‑
ken，wasstu
die
dusin
glabor
ator
ycu
ltu
r
e. Thespecie
shadonlyonegener
ation，afilamentousthallusthatproducedasexuals
warmers. These swarmers， which wereobservedunde
rbothshort‑andlong‑
daycondit
ions，werepear‑shaped，wit
htwof
lage
lla，on
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lswarmerswereo
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Chromosomenumberrangedfromn=12t
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ationsorofnuclea
rphases.
KeylndexWords: Chlorophyceae;culture;lifehisfory;mitosis;UIothrixsp.
Masaharu Ohgai， ShimonosekiUniversityo
fFisheries， Yoshimi， Shi
monoseki，759‑65]apan; TorayaFujiyama，Facultyo
fScience， Universityo
f Ryukyus，Nakashiromura， Okinawa，901‑24 ]apan;HiroshiKobe，KumamotoPrefecturalapan.
LaverResearchLaboratory，Misumi，Udo，Kumamoto，869‑32]

緑藻ヒピミドロ属の生活史については，これまで淡6個体ずつ腰高シャーレ(径 6.8cm，高さ 7cm) に水産種で DODEL (1876)， LIND (1932)，海産種で入れて培養を開始した。培養は 5，10，15，20・Cの 4恒WILLE(1901)，KORNMANN(1964)，PERROT(1972)

温区で，各温度とも明期を 1日 9時間と 14時間の 2区

1975，1976，1978) らによって研究され，そ大貝等 (を設けた。光源には白色鐙光灯を用い，照度を 3500‑の機構が次第に明らかになってきた。それらによれば淡水産種，海産種ともほとんどの種で有性と無性の遊4000luxに調整した。このほか越夏状態を調べるため，C，照度 1000‑2000
室内の北側の窓際(水温 5‑34・走細胞を生じる糸状体と配偶子の接合によって形成さlux) での培養も行なった。培養液には PROVASOLIれる cyst体の異型二世代交代が行なわれている。今(1968)の ESP強化海水を用い5日ごとに換水した。

15 C で培養した藻体を Zenker

回筆者等が培養実験で調べた種は位代交代のないー相染色体の観察は，循環のものであった。種名はいまだ明らかでないが，液で固定して脱昇家を行ない， 1Nの塩酸で 16分間のその生活史と核相について報告する。

加水分解を行なったのち， Schiff試 薬 で 染 色 す るFeulgen 押しつぶし法によりプレパラートを作成し0て行なった。
材料および方法

本研究に用いた母藻は， 1975
年 3月24日および 4月10日に愛知県渥美郡五鈴川河口の海岸に接する地点で観察結果採集した。採集後ろ紙で拭った状態で水産大学校実験1. 藻体の形態:本種は単列の細胞からなる長さ室に持ち帰り，滅菌海水で十分洗浄し，さらにキャピ1‑5cmの淡緑色の糸状藻体で，普通 1個の基部細胞ラりィピベットを用いて数回洗ったのち，漠体を 5‑によって基物に付着している。栄養細胞は円筒状で径OHGAI，M.，FUJ
IYAMA，T. a
nd KOBE，H220

河 口では lnから 4月までよく繁茂 している 。

7 .0~ 15 .2μm ，長さが径の 3/4~2 (告である (Fig.lA)。

知IJ包監はうすく，色素体は不完全なJ)ii状でピレノイトー

2. 遊走細胞の形成，放出および発芽体の生長 :遊走を通常 1~3 個もっている 。 頂端細胞は，生長するに細胞の形成は，多くの場合藻体の上方から l
順次中央部したが って次第に膨潤して径および長さが他の栄養紺￨へ，さらに下f:íil に及び，~部細胞を除くほとんどの細胞の数倍に達す る場合がある (Figs.2A~0) 。

胞にみられた (Fig. 1B)。 また数細胞の若い藻体でも本経の詳細な季節的消長は明らかでないが，五鈴川先端部の細胞に遊走細胞の形成が しば しばみられた。

30μm

eのC

20μm

︑
JEfaJE‑‑11fvuMUUm
伊都︐リー•。

(9内勺G、‑ι̲dfO明岳、引説s~j，þ>~20μm

止30μm
制がJFig.1. Ulothγixsp. A. Vegetativ
ecellsofpar
toffilament;B. Sporangia; C.Liberatedl; O.Settl
ed swarmers;E. Germlinga
fter 1day cultiv
ati
on;swarmer
sstai
ned by Nol
and'
sso.
F，G. After 2to3days; H‑].After4to5days. Ascaleistru巴 ofB‑
O.Escalei
strueofF‑G.
.
1scaleistrueofJLIfehistoryof Ulothri
xsp.

221CBAD白勝︑一国制山一間m一目忠岡 u

骨Fig. 2. Ulothri
xsp. A. Api
cal cels after 5 dayscultivation;B. Af
ter 7‑
8 days; C，D.
After10‑15days. Ascalei
strueof B‑Dl細胞中に形成される遊走刺II胞の数は， 2.4および 81cmになるのは 5'Cでは約 20日後， 10"C では 13~17個で，とくに 4個の場合が多か った。 なお頂端細胞は，日後であ った。 またそれぞれの栄養細胞は液胞が大き細胞が大きいため 16(図形成される場合もあ った。遊走く，葉緑体が中央部に集まり ，あまり好適な状態とは0思われなか った。 20 C では生長がはやく約 10日間で細胞の放出は. 91時間および 141時間照明の両培養条件
下とも明 j切になって 1~3n奇間後に多くみられた 。 遊~~J\.. 、正の走光性を示し幅が 3 . 8~7.6 μ m ，1cm 程度にな った。 しかし細胞内には 多数の頼粒がみられたので， 200Cは50Cと100Cの場合と同じよう長さが 6.8~10.7 μ m の西洋梨型あるいは長卵型で長に本藻の生育に好適な tll~i度とは恩われなか っ た 。 長日さがと短日条件下での生長状態は，ほぽ同じであ った。

走細胞は，

1 1. 5~15.6 μmの等長の 2 紋毛と l 個の限点とl個のピレノイドをもっ葉緑体を有する(Fig.1C)0

3.室内 自然条件下での 培養 :1
97
6年 3月から約 3

放出後 しばらく遊泳 したのち頭部より基物に着生した。

年間実験室の 北側窓辺で培養を行ない，以下の結果を(Fig.10)。
0遊走細胞は活i1:すると発芽をはじめ (Fig.1E).15C得た。の 9 時間明 j切では 2 ~3 日後に 2~ 3 細胞とな っ た

おける場合 とほぼ同様に遊走細胞がさかんに形成，放(Figs.1F，G ) 。 そして 4 ~5 日後に 6~12 細胞 ( Fi g s.

出された 。

若生 H寺の直径は 4. 8~8 . 2μm であった

1H~J) ，1O~15 日後には数百細胞となり0.5~1 cm

03 月と 4 月(水 n;l 5~ 2 0 0 C)は. 15 C の恒狙区に5 月 (7J(n;117~26 0 C) になって水温が i時
0々25 Cを超え. El長も 14時間前後になると 栄養細胞に生長した。 この大き さになると生殖細胞が 多く形成

水に穎粒が多くみ られるよ うになっ た。 さらに 6月 (41時聞の条件下での生長は，されるようにな った。 明期 1

温 22~29 0 C)に入り水温が高くな ると細胞中 の穎粒

上述の結果とほぼ同じであ ったが，生航細胞の形成がやや早くなるようであった。 50Cと100Cにおいては，はますます J
首 加 し ま た 細 胞壁もやや厚くなってき た。

阿明 W
Jとも 1
50C とくらべて生 長が遅く ， 楽長が 0. 5~成するものもみられた。 しか しこのような高温下で放/、句悟九30μm

こ の H寺点で、もè\~体は死滅することなく，遊走細胞 を形.
.
oJ、，守、・・4

Aiibt

B

(‑'414KJ、CFig.3. Ulothrix‑sp・ A.Akinete‑likecels; B，C.Formation ofswarmer
sinakinete‑like cells
Ascaleistrueof B，C222，M.，FUJIYAMA，T. and 1
くOBE，HOHGAI

出された遊走細胞 は長 い糸状体 には ~I::. 長せず，ほとんのアキネ ー ト状の創11胞は，10月下旬(水温 17‑21.C)

どが数細胞の体になるにすぎなか った。なおこれらの頃になると 2縦も の遊112細胞を形成した (Figs.3B，9月(水!日 26‑34
務体にも遊走細胞が形成された。 7‑C)
。 この遊走細胞は，糸状{本に形成される遊走細胞と。C) でも水源が約 30.C以下であればこのような数細形態が基本的には￨吋じで，着生 して糸状体に生長 した。

胞 の状態で経過 した。 しかし7JC1I;¥が連 1:130.C を必え

室内自然、条件下 での培長で形成された生殖細}j包は，るようになると，僅かの細胞がアキネ ー ト状で生き 残2鞭毛の然性の遊7E:細胞のみで ，接合現象を行なうもるほかは大部分が死滅してしま った (Fig. 3A)。 このはみられなか った。

eABC20}
Jm

No.
120}
Jm

No.2
20μm

No.3

HFig.4. NucJeardivi
si
onsin v巴getativ
ecels (A‑C)and inr
eproductiv
ecelJs(D‑H). A. Earlyprophase;B.Metaphase;C. Telophase;D. Metaphase inthefirst; E.Metaphaseinthesecond;
F. Anaphase inthefirst(upperpart)and metaphase int
he second; G. Anaphase int
he second;
H. TeJ
ophase int
hesecond. No.1scaJei
strueof A，C，D. No.2scalei
stru巴 ofB，E‑G. No.3scaJei
strueof H.

Lifehistoryo
fU
lothr
ixsp.

2234. 核相:栄養細胞および生殖細胞の分裂は明期に示すように，単列細胞の糸状体に形成される 2鞭毛の入る 4‑5時間前が多いようで，この時刻に固定した遊走細胞が無性的に発芽して再び同様な糸状体に生長ものに分裂中期の像が多く観察された。分裂期に入るすることが明らかになった。また核相は単相で n=12と栄養細胞の核には，まず多くの染色穎粒がみられは‑14であった。すなわち本種は，世代交代のないー相Fig.4A)，やがてこの穎粒は次第に大きくなり，じめ (植物であると考えられる。これまで報告されたヒピミ

分裂前期の後半になると染色体として認められるよlothrixspeciosa
ドロ属の生活史をみると，海産種の Uうになった。分裂中期は染色体がさらに明瞭になるの(KORNMANN 1964)， U.jlexuosa (KORNMANNで，その数の決定が最も容易となる時期であった。こ1964)，U.acrorhiza(OHGAIandFUJlYAMA1978)，U.implexa(大貝等 1975，1976)，U.pseudojlaccaの時期に 10‑15個，とくに 12‑14個の染色体が多く観Fig.
4B)。分裂後期には赤道函にならんだ
察された (l本の帯状の染色体群が 2本に分かれて互に細胞の相(WILLE1901，PERROT1972)，淡水産種の U
lothr
ixrorida (LIND1921)，U.zonata (DODEL1876)な反する方向に移動した。分裂終期になると細胞は中央

yst
どでは，糸状体と配偶子の接合によって生じる cF
ig.4C)。
部に隔壁が形成されやがて 2分された (体との聞に異型世代の交代がみられている。またU.

生殖細胞形成時の核は，体細胞分裂の場合と同じよjlaccaでは，上述の異型世代交代型のほかに同型の配うに分裂の前期に染色穎粒があらわれ，中期には染色偶体と造胞体の糸状体との世代交代型の二つの型があ体が赤道面に 1列にならび (Fig.
4D)，後期になるとることが報告されている (PERROT1972)。このようl本の染色体群は 2本に分かれ，細胞の両端に移動しに本属のほとんどの種では呉型あるいは同型の二世代て 2個の娘細胞ができた (Figs.4E，F)。この 1回の交代の生活史が知られており，本種のようにー相世代分裂で生殖細胞の形成が終了するものもみられたが，多くは第2回目の分裂で4個の娘細胞を形成した (Figs.のものは特異な型であると思われる。
1932)
本属の染色体数については，これまで LIMD(4G，H)。また第 3回目の分裂を行なって 8個の生殖細が U.rorida で n=5，CHOLNOKY (1932)が U.

胞を形成するものもあった。これらの分裂は，いずれvariabilisで n=7‑8，SARMA(1958)が U.zonataも体細胞分裂と同じであり，減数分裂ではなかった。

で n=10， U.subtillisima で n=14，大貝・藤山

そしてこれらの生殖細胞形成時にも栄養細胞のそれと(1981)が Ulothrixsp. で n=ca.8，2n=ca.16と同じように 9‑14個の染色体が観察されたが，とくにいう報告があり，今回の本種の n=12‑14 とを含め12‑14個のものが多くみられた。て考察すると，種によって違いのあることがわかる。
ヒピミドロ属の種の分類は，これまでもおもに形態に基づいていたが， 1964
年に KORNMANN は培養実験

考 察
今回の培養実験の観察結果から，本種は Fig.5にから生活史を調べ，生活史のちがいにより種を同定する新しい試みを行なった。しかし U.jlaccaのように同一種でありながら二つの生活史をもつものもあるの一瓜一。

，1972)，生活史が種によって固定したもで (PERROTのと考えない方がよいと思われる。今後の種の分類には，形態的な形質に加えるに，生活史の様式と染色体数を基準にするのがよいと思われる。
つぎに本種の越夏状態については，今回の培養結果から以下の二つが推察される。一つは遊走細胞から発芽した藻体が数細胞の状態で越夏する方法，もう一つは栄養細胞がアキネート状の休眠細胞となる方法であaる。本種は水温が約 30・C近くになっても死滅しなかったので，天然では数細胞のままで越夏するものが多いのではないかと思われる。

Fig.5. Diagrammatic fi.gures showing lifelothr
ixsp. a.Filamentousthallus;
historyofUb.T
wo‑ftagellateswarmer; c.Settledswarmer;
e.Germlings.
、d，以上の結果を，これまで報告されたヒピミドロ属数種のそれと比較してみると次のような点で違いがあることがわかる。第一に本種には世代交代がたい包と，OHGAI，M.，FU]lYAMA，T.andKOBE，H.

224

第二に無性生殖を行なう胞子が他の種類では 4鞭毛であるのに対して本種は 2鞭毛であること，第三に頂端細胞が大きく膨潤することなどである。これらの三つの形質から，本種は新種と考えられる。今後微細構造などをさらに研究したいと考えている。
謝辞本研究を行なうにあたり始終御指導いただいた水産大学校松井敏夫博士，また英文を見ていただいた琉球大学理学部比嘉辰雄博士，

ワシントン大学

KOHN教授に心よりお礼申し上げる。
引用文献

CHOLNOKY，
B.1
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lanogonidien・undGameten・
bildingbei Ulothrixvariabilis KOTZING.
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Beih.Bot.CentralblDODEL，A. 1
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KORNMANN，P.1
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Helgoland1
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LIND，E.M. 1
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費助会員

大貝政治・藤山虎也・松井敏夫 1975. 海産ヒピミド
ロ属の生活史に関する研究・ 1.
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mplex
aKtiTZINGprox。の無性生殖について，水大枝研報 23:1
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大貝政治・藤山虎也 1
976. ヒピミドロ属の生活史に
lo U
lothriximPlex
a KtiTZING関する研究・lprox. の有性生殖と生活史について。水大技研報

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OHGAI，M.andFU]lYAMA，T.1978. Studieson
thelifehistoryofU
lothrix・IIl. OnthelifelothrixacrorhizaKORNMANN.J.
historyofU
6:325‑
332.
ShimonosekiUniv.Fish.2
大貝政治・藤山虎也 1
981. 日本藻類学会第 5回春季o.37.
大会講演要旨。 NPERROT，Y. 1
972. Les U
lothrix marins deRoscoffetlep
robleme de leurcycle de7‑
74.
reproduction. Soc.bot.Fr.Memoires.6
PROVASOLI，L.1
968. Culture
sandcollection
sofalgae，Proc.U.S.
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1966，JapanSoc.P
lantPhysiol.63‑
75.
SARMA，Y.S.R.K.1
963. Contr
ibutionstothelotr
ichales‑1. U
lothrix，
karyologyoftheU
Phycologia2
:1
71‑
183.
WILLE，N.1
901. S
tudienuberChlorophyceen，
I‑Vll.Vidensk.selsk.skr.1，Math. Natur̲K
lasse，No.6，1‑
46.

北海道栽培漁業振興公社 060札幌市中央区北 4西 6 毎日杉幌会館内
筋ー04北海道阿寒阿寒群町字阿寒湖畔
阿寒観光汽船株式会社 O

海藻資源開発株式会社 1
関東京都新宿区新宿 1‑29‑
8 財団法人公衆衛生ピル内
協和醗酵工業株式会社パイオ事業本部バイオ開発部

100東京都千代田区大手町 1‑6‑
1大手町ピル

全国海苔貝類漁業協同組合連合会

108東京都港区高輪 2‑
16‑5K.K.白 欝 保 健 科 学 研 究 所 ・ 原 昭 邦 1
73東京都板橋区大山東町 32‑
17
有限会社浜野顕微鏡

113東京都文京区本郷 5‑25‑
18

株式会社ヤクルト本社研究所
山本海苔研究所
秋山茂商庖

189東京都圏立市谷保 1769143東京都大田区大森東 5‑2‑12150東京都渋谷区神宮前 1‑
21‑9

弘学出版株式会社森田悦郎 214川崎市多摩区生田 8580‑
61永田克己 410‑
21静岡県田方郡韮山町四日町 227‑1全漁連海苔海藻類養殖研究セ γター

440豊橋市吉田町 69‑
6神協産業株式会社 742‑
15山口県熊毛郡田布施町波野 9
62‑
1有限会社

シロ P商会 260千葉市春日 1‑12‑9‑103