博 士（ 水産科 学）松 本瑠偉
学 位論文 題名
Phylogenetic Systematics of the Hammerhead Sharks(Chondrichthyes， Carcharhiniformes)（ シ ュ モ ク ザ メ 類 の 系 統 分 類 学 的 研究 ）

学位論文 内容の要旨

シュモクザメ類はメジロザメ目に属し，世界の熱帯および温帯海域に広く分布する軟骨魚類であり，
cephalofoil' と呼ぱれる特異な頭部側方の張り出しをもつことによって特徴づけられ，Eu
sphyraおよび露 坦卩 勿aの 2属 8種が 知ら れる （CompagnoetaL
2005）．シュモクザメ類の分類体系にはいくっかの 見 解 が あ り ， メ ジ ロ ザメ 科 に含 める られ るこ とも ある が（ 例え ぱNelson，1994
冫 ， 一般 にはSphyrnidaeシュモクザメ科として独立した科 とされている．シュモクザメ類を含めた系統学的研究は
C0mpagn0（1988），Mart
血（1993）などにより，一部の形態および分子から行われてきたが，一致した見解には至っていない．またシュモクザメ類全種の全骨格・筋肉系の形態に基づく類縁関係の研究は行われたことがない．
そこで本研究は，シュモクザメ類とその近縁群の骨格・筋肉・頭部感覚系の比較解剖学に基づき，1）その形態学的特徴を記載すること，2）得られた形態形質に基づきシュモクザメ類とその近縁群の類縁関係を明らかにすること，3）シュモクザメ類の類縁関係を解明すること，4）類縁関係に基づき分類体系を再構築すること，そして5）新たな系統仮説に基づき，シュモクザメ類の系統分散および形質の進化を論ずることを目的として行った．
【材料と方法】
シュモクザメ類全種を含むメジロザメ目魚 類6科21属35種の骨格・筋肉 ・頭部感覚系の比較解剖およぴ外部形態の観察を行った．本研究は，第一解析として形質の極性決定に用いる外群およぴ内群を決定し，第一解析で求めた外群を基に第二解析としてシュモクザメ類を含む内群の類縁関係を推定した．
系統解析にはP
AUP＾ver．4．0b10を用い，形質の最適化には変換促進と変換遅延の両方を採用した．形質進化の推定にはM
acC
lade4．0を用いた。
【結果と考察】1）形態学的特徴の記載
シ ュモ クザ メ類 の外 部形 態お よ び骨 格・ 筋肉 ・頭 部感 覚系 の詳 細詮形態学的特徴を記載した，
2）類縁関係の推定
・第一解析
シュモクザメ類，メジロザメ科魚類，ヒレトガリザメ科魚類およぴドチザメ科魚類を内群，トラザメ科魚類を外群とし，33変換系列をもとに第一解析を行った．その結果，24本の最節約的な樹形（樹長46，一致指数0．7609）が得られた．これらの厳密合意樹に基づき，シュモクザメ類およびメジロザメ科魚類からなる単系統群と，ヒレトガリザメ科魚類が姉妹関係であることが推定された．よって本研究ではシユモクザメ類およびメジロザメ科魚類を内群に，さらに極性決定を明確にするためヒレトガリザメ科魚類に加え，ドチザメ科魚類のぬmぬぬ丘函および〔姦ん弛轟血弸を外群に設定し，第二解析を行った，― 1199 ‑・第二解析
106変換系列に基づき解析を行った結果，6本の最節約的な樹形（樹長264，一致指数0.4205)が得られ，これらの厳密合意樹（図）を本研究の結果として採用した．単系統群Aはシュモクザメ類と従来のメジロザメ科魚類を含み，11個の共有派生形質で支持された．この単系統群Aにおいて，メジロザメ科のGaleocerdoとPrionaceが早期に 分岐し，すべてのシュモクザメ類で構成される単系統群Gはメジロザメ科のSco脇ぬぬと姉妹関係であることが示唆された．よって従来のメジロザメ科は側系統群であることが明らかとなった．この単系統群Gと＆め，Dあロの近縁性は，11個の共有派生形質で支持された．また，単系統群Gは24個の共有派生形質で強く支持され，さらに，6個の共有派生形質で支持される単系
統群H
1と，5個の共有派生形質で支持される単系統群H2に二分された，3）分類体系
第二解析の結果より，従来のシュモクザメ科およびメジロザメ科を含む単系統群Aに従来通り科階級を与えた．この科階級群の学名 として先取権の原理により，Sphymidae
Gnl，1872を用いるのが適当と判断した．また，従来のシュモクザメ科に相当する単系統群Gには属の階級を与え，先取権の原理により昂め珊aRa丘nesque，1810を適用した，また，露ゑ卩哲 a
属には2つの単系統群H1およびH2が認められたが，＆6缸魎dは従来，頭部の特異性を反映して独立した階級が設定されてきたことを考慮し，＆
脇め 面 単系 統群 H
1aおよ ぴH2にそ れぞれ五k
印轟 卩溜，昂め弸a，および勵t膠g珊轟｜sの3亜属を与えた．以下に本研究で提示した新分類体系を示す．
Fa立db′SphyrnidaeGdl，1872Gen
us＆珊由甜位ロ珊B1ainmle，1816G
enus
G台たルロe癶わMduer＆Henle，18
37G
en
u
8
Zあ孤ワ．cあ丑hm
11er＆Henle，1838G
enus
Aを曾写pdみロVゾhitley，1940Genu8j）jj Dロac
8Cant
or，18
49G
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8
冠轟辺叩dみロDcla
ぬ珊litley，1
929G
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usS＆洒a´D．ロM
dller＆Henle，18
3
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83
7G
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8
昂細弸R
矼ne8
que，1810Sub
genus
皿｜印轟脚G皿，1
8
62Sub
gen｀18j！′aら儔gロa
A熔SWainSOn，1839Sub
genu
S5シ轟F閉aRa丘neSque，18104）起源および系統分散，各種の分布域を系統樹上にマッピングし，その起源および系統分散を最節約的に考察した．その結果，
シュ モ クザ メ類 はイ ンド ・西 太平 洋に 起源 し， そこ から 大き く 2
つ の方 向に 分散 した と考えた．
固ばらp
轟円留および＾馴り閉a
亜属の共通祖先はインド・西太平洋で＾駟轟F
rロa
脇む立を分岐し，その後＾駟め珊a
亜属は東方，南方およぴ西方へ広く分散した，また，鰯ケ田H
aんs
亜属の祖先はテーチス回廊を通って西部大西洋および東部太平洋に分散し，西部大西洋では＆（めtHd
おを，パナマ回廊を通って東部太平洋では＆（め飽rD．ロaをそれぞれ分岐し，その後パナマ地峡が形成される前に＆（め皿e拙および＆（め泌…がそれぞれ分岐したことが示唆された，
5）形質進化
シュモクザタ類は従来のメジロザメの一部から派生し，その共通祖先がcephalofoi1を獲得した．このことと並行して従来のメジロザメ型の特徴から，腹側筋の発達，胸鰭関節機構の円滑化，頭部側線系やロレンチーニ器官の複雑化，そして嗅覚器官の拡大などの変化が生じ，一部ではさらに変化して，現在のシュモクザメ類が生じたと考えられる，また，シュモクザメ類は近縁種とは対照的に大規模な分散を‑ 1200 ‑遂 げ たが ， こ の 原因 と し て，cephalofoilやこ れらの 特異な器 官など ，他の サメ類 にはみ られな い形態 と機 能 が ， シ ュ モ ク ザ メ 類 の 適 応 放 散 に 関 与 し て い た 可 能 性 が 示 唆 さ れ た ．
Hemi
tniakisI Triak
id
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Gale
orhin
usL

Hemigaleidae

IHemigaleidaeGaleocerdo

Galeocerdo

Prionace

Prionace

Carcharhinusl
ongimanus・■■■A

C. fa
lciformis
D1

C. dussumieri
C. Ieucas
BC. plumbeus
C. amblyrhyn
chosrlC. Ii
mbatus1――■■■

C‑ melanopt
erusC. sealeiC

Sphyrnidae

LoxodonLoxodon丘■■■匸Rhizoprionodon

Rhizoprionod6n

Neg
ap
rion

Negaprion

Tri
ae
nodon

Triaenodon

Scoliodon

Scoliodon>2

ElEusphyraS
phyrna blochiiI柾S. mokarranFS. Iewini■■■GSphyrna

S. zygaena
S. tudesSphyrna'亅S. corona

Platysqualus

S. media
S. tiburo

図第二 解析の 厳密合 意樹と 提唱す る新分 類体系の 科階級 （左） ，属階 級（中 央）お よび亜 属階級 （右）ー 1201―

学位論文審査の要旨
主査
副査
副査

教授 仲谷一宏
教授 矢部 衞助教授 今村 央

学位 論文題名
Phylogene
tic Systemati
cs oftheH
ammer
headSharks(Chondrichthyes， Carcharhiniformes)（ シ ュ モ ク ザ メ 類 の 系 統 分 類 学 的研 究）

シュモクザメ類はメジロザメ目に属し，Eu
sp′｜ y旧およびSpカ朋aの2属8種が知られる．シュモクザメ 類の分類体系にはいく っかの見解があり，メジロザメ科に含められることもあ るが，ー般にはS
phymidae
シュモクザメ 科として独立した科とされている．シュモクザメ類を含 めた系統学的研究は一部の形態および分子から行われてきたが，ー致した見解には至っていない，またシュモクザメ類全種の 全 骨 格 ・ 筋 肉系 の 形 態 に 基 づ く 類 縁 関 係 の研 究 は 行 わ れ た こ と が な ぃ．

．

そこで本研究は，シュモクザメ類とその近縁群の骨格・筋肉・頭部感覚系の比較解剖に基づき，1）その形態学的特徴を記載すること，2）得られた形態形質に基づきシュモクザメ類とその近縁群の類縁関係を明らかにすること，3）シュモクザメ類の類縁関係を解明すること，4）類縁関係に基づき分類体系を再構築すること，そして5）新たな系統仮説に基づき，シュモクザメ類の系統分散および形質の進化を論ずることを目的として行なわれた．
以下に本研究の結果を要約する。
1）シ ュモ クザ メ 類全 種を 含む メジ ロザ メ目 魚類 6科21属35種の骨格・筋肉・頭 部感覚系の比較
解剖およぴ外部形態の観察を行い，詳細な記載を行った。
2）シュモクザメ類， メジロザメ科魚類，ヒレトガリザメ科魚類およびドチザ メ科魚類を内群，トラザメ科魚類を外群とし，33変換系列をもとに 第一解析を行った，その結果，24本の最節約的な樹形（樹長46，一致指数0．7609）が得られた．これらの厳密合意樹に基づき，シュモクザメ類およぴメジロザメ科魚類からなる単系統群と，ヒレトガリザメ、科魚類が姉妹関係にあることが推定された．よってシュモクザメ類およぴメジ口ザメ 科魚類を内群に，さらに極性決定を明確にするためヒレトガリザメ科魚類に加え，ドチザメ科魚類の冖rem´f
胎ん´sおよびGa´eo
所加usを外群に設定し，以下の第二解析を行った．
3） 形態 観察 によ り 得ら れた 106変換 系列 に基 づ き第 二解 析を 行っ た結 果， 6本の 最節 約的な樹形（樹長264，．一致指数0．4205）が得られ，これらの厳密合意樹を本研究の結果として採用した．シュ
モクザメ類は従来のメジロザメ科魚類と共に， 11個の共有派生形質で支持される単系統群に含まれた．この単系統群に おいて，メジロザメ科のGa艪oce′dbとP廁naceが早期に 分岐し，すべてのシュモクザメ類で構 成される単系統群はメジロザメ科のSc0めdonと姉妹関係 であることを明― 1202−

らかにした．よって従来のメジロザメ科は側系統群であることが判明した，また，シュモクザメ類 の単 系統 性は 24個 の共 有 派生 形質 で強く支持され，さらに6個の共有派生形質で支持される単系統群と，5個の共有派生形質で支持される単系統群に二分された．Scoliodonとの近縁性は，11個の共有派生形質で支持された．
4）以上の解析 結果より，従来のシュモクザメ科およぴメジロザメ科を 含む単系統群に，先取権の原理により，科階級SphymidaeG川，1872を与えた．従来のシュモクザメ科に相当する単系統群には属の階級を与え，先取権の原理により Sp′I
朋aR師nesque．1
810を適用した．また，Sp′リ刀a
属 に は ＆ ´ ・ 叩 ′ り ′ 旧 ， 鍬 れ yma， お よ び F ´ a恥 g旧 ん rsの 3亜 属 を 認 め た ，5）各種の分布 域を系統樹上にマッピングし，その起源およぴ系統分散を最節約的に考察した結果，シュモクザメ類はインド・西太平洋に起 源し，そこから大きく2つの 方向に分散したと考えた，＆碑めy旧およびSp
カ朋a亜属の共通祖先はイ゛ンド・西太平洋でSp′1朋a6´0曲″を分岐し，その後Sp´lyma
亜属は東方，南方および西方ヘ広く分散した．また，P´aケsq aんrs
亜属の祖先はテーチス回廊を通って西部大西洋および東部太 平洋に分散し，西部大西洋ではS．（P）山dbを，パナマ回廊を通って東部太平洋ではS．（P）comnaをそれぞれ分岐し，その後パナマ地峡が形成される前にS．（鬥′ ned珀およびS，（P）めmがそれぞれ分岐したことが示唆された，また，シュモクザメ類は従来のメジロザメの一部から派生し，その共通祖先がcephalof0‖を獲得したが，このことと並行して，腹側筋の発達，胸鰭関節機構の円滑化，頭部側線系や口レンチーニ器官の複雑化．そして嗅覚器官の拡大などの変化が生じ，一 部ではさらに変化して，現在のシュモクザメ類が生じたと推論した．また，シュモクザメ類は近 縁種とは対照的に大規模な分散を遂げたが，この原因として，cephalofoilやこれらの特異な器官など，他のサメ類にはみられない形態と機能が，シュモクザメ類の適応放散に関与していた可能性を示唆した，
以 上の 申請 者の 研究 成果 は魚 類系 統 分類学分野に大 いに貢献したものと高く評価きれ，審査員
一同 は本 研究 の申 請者が博士（水産科学）の学位を授与される資格を有すると判定した．

ー 1203―