サケ Oww

ぬヅ(WaIbaum)%C 乃応んef&の 年齢，

成長並びに系統に 関する研究
小Biology Of Chum

林

哲

夫

Salmon, Oncorhynchus

b@ the Growth

FOrmulaTetsuoKOBAYASHI

keta (walbaum),of Scale.

This study is the report concerning the age and growth 0f the scale 0f chum salmon, Oncorhynchus
keta (Walbaum), including fry and adult On the basis of assumption Of the previous experiment. The
finding

wasappliedto solve the problem

1958.

The

problemof racealso discussed

fish during thethe age

0f chum

salmon fish ;s reckoned frommated by counting the restingbysalmon in NOrth

than

one

zone

the number

OD

the scale.

0f resting

proved that resting

zone,

zone

s0‑callThesalmonandNew

growth Of the scale does

Generally in young;t starts earlier thanformedzone

in a transition period

fromthe cessation

detect whether there

occursnewnewscale ;s formed
to be dist‑

growth outside the resting zone

from spring

not start

simultaneously for
Therfore,0ntheOf scale Or not.

while the length frequency method

determination of fishage

Of development,
Thefish ;n spring.

every

be careful to

we

must

age

determination based

fails t0 spearate

the agegroup,

close overlap in length distribution of adult chum salmon.

appears

development

the lateralbythe marginOn;s esti‑;s ableto the resumption

Of scale @s continualandOf accretion‑ary growth, andwith the growth Of the body 0f the fish. The
near

zone

that Of old fish.

growthandby scale reading isretardedto early summer.

because there

deposition

0f chum

the growthaccuracy

Of egg(annulus),

ingushed obviously fromscale reading gives highthe time

Of the fish estimatedage

the scale growth usually becomesin which

The

Ocean

the scale.

oDwinterduring the winter season

On

Pacific

1955 to 1957.

Generally,

It waschum

1950 towasmorestocks'of

salmon ;n the Ishikari River fromfrom the view point Of age composition and the growth formula Of scale 0f 4th year
period fromand0f stocks of chumline in trie area

between the dorsal andthis area

outward, proceeding mostto appear

OD

the body

increasesalmon fry firstoccur

adipose fins and tends t0 proceed radialy fromrapidly along the lateral line.

Of the fish withthe scale increases ;n size

formation Of the scale ;n chum

Generaly, the scale has beenthought

Of the size 0f the fish, not according to the age.

But

firstvaries from 27. 3 to 23. 0 mm in body proper lengthwith the lapse 0f time as showed fn the case Of chum salmon fry reared at Chitose Hatehery.
The
minimumlength at which the scale appeares
was 27.3 mm;n body proper length On April 18, 1953.
the size Of the bodyat which

1t wasMay

25.1

1t maymm

0n

20 andthe scaleappears

22. 5 mmbe suggested that the difference

June

On

Of body

25, 1953.
size at which

the scaleappears

first has

a

close

relation with the physiological mechanism Of scale forming and the growth 0f body, though the diffe‑
北海道さけ・ます ふ化場研究業績第 l65 号
第 l32 回日本動物学会北海道支部例会で
要旨講演
・

-

-

A M 3 S V 3T i W % :R%%%% 16 3rent growth rate of fish and the change of physiological mechanism with the lapse of time have notbeen made clear yet.

It is assumed in general that direct proportion exists between the scale growth and body growth
But the relation between the size of scale and body length in chumthroughout the entire life of fish.

salmon f r y when plotted graphically is found to be curvilinear, namely the relation of scale length tobody length, scale width to body length or scale radius to body length is expressed by second-degree
parabola (Y =C+aX+bXe). T h e following formula describes the relationship between the body lengthand scale radius;
Seaward migration group

L = 17.52+84.567R+84.41 lRe

Rearing group

L=18. 66+47.473R+212.731R2

Where L equals the body proper length in mm and R equals the scale radius in mm.

A satisfactorycomparision is obtained between the calculated curve and empirical data.
In chum salmon fry the relation between the number of circuli and the body proper length is presented by a straight line relation when plotted graphically. A conspicuous difference in number ofcirculi and in relationship between number of circuli and scale radius are recongnized between the chumsalmon fry in seaward migration and that reared at Chitose Hatchery.
T h e width of circulus of thegroup reared at Chitose Hatchery is much smaller than that of migrating group.

Thus, it is highly

probable that the difference between the fish in seaward migration and reared one at Chitose Hatcheryis due to the different condition of environment which influences the physiological processes of fish.
T h e scale formed on the body first is of oval shape, the width being longer than the length.
the scale has an unequal growth in width and length.

Later

The growth rate of scale length becomes lager

than that of scale width, and also the scale has an unequal growth in the anterior and posterior fields,
shifting the relative position of focus.

T h e shape of the scale in young fish which is more than 50

mm in body proper length becomes oval, the length being longer than the width similar to the shapeof the adult.
I t was recongnized by vital staining with Alizarin red S that the scale removed without destroying
scale pocket is regenerated in comparatively short time, and the focus of scale replaced by an expanded
central area, devoid of circuli and irregular in outline.

The relative size of the regenerated centeris determined by the size of scale at the time of regeneration, It is found that from the beginning ofscale reproduction of regenerated scale to a cartin time the irowth of size and circulus formation occur
more rapidly, but after the regeneration of the scale is completed the growth of the scale becomes nor-mal.

It is highly probable that in the development of regenerating scale the rapid growth may be dueto the stimulus of the removal and the repairing action.
When we jude the life history and strain of salmon from the scale it is necessary to select theposition of the scale to be measured taking the definite direction of measurement.
measuring the scale used a s the following would be more efficient.

So, the method ofThat is, the measurement of an-

terior field is made on the straight line connecting the focus(F) of the scale and the middle point(M)between the tips of the edge of the first resting zone at the boundary line betm-een the posterior field
and anterior field, as shown in Figure 3.

No difference is found in the number of circuli and the growth of the scale with the sex.

Theannual increment of scale length decreases with age. However, the increment of scale length in spawn-

ing year has a tendency to show a comparativily lager numerical value than in prvious years.

The

relation between the scale radius and body proper length of adult chum salmon when plotted graphicallyis found to be curvilinear and the relationship of scale radius to body length is expressed by seconddegree parabola as the following formula;
L = 17.95+ 111.62jR-2.877Ra

2

Where L equals the body proper length in mm and R equals the scale radius in mm.

Consequently,

when the relationship of scale growth to body growth is considered as a whole throughout the entire
life from fry to adult, it may be represented by a inverse sigrnoid curve.

T h e relationship is presu-

mably due to the character of growth in length and increase in width of the body combined with acharacteristic growth (accretion-ary growth) of the scale.

When the body length at earlier ages iscalculated by a direct proprtion formula (Fraser's formula: 1918), Lee's phenomenon (Lee; 1912) isindicated frequently. This phenomenon seems to occur owing to some deviation between a direct proportion formula of calculated body length and an inverse sigmoid curve relation of scale radius to bodylength.
The central part of adult scale develops during the early life, and the growth pettern on the central
part of the scale in adult fish is thought very effective in identifying the stock of the fish. It has been
proved that this part develops during the period from the river life to the coastal life, and this partreflects the characteristics of the environmental condition at the time of the inshore residence.

From

this point of view the combination of the following numerical values sought by the method as shownin Figure 45 has been found most effective to indicated the characteristics of the stocks.

That is,So/Fo may be regarded as indicating the degree of growth of young fish from the river and inshore
life period to a certain period in its oceanic life and as indicating a degree of density of width ofcirculi in central part.

Fo/R, x 100 shows the growth rate during the period from the river life to

the coastal life.
Of the chum salmon stocks in the Ishikari River, the spawning group is consisted of fishes from2nd year to 6th year of the age, the 4th year fish or 3rd year fish being representative group.

In 1950,

1954 and 1958, 4th year fish was the representative group and the catch showed cyclically predominant
abundance. Therefore, it is evident that there is great stock with 4 year cycle in the Ishikari River.
In recent year, however, it has become increasingly evident that chum stock is decreasing in productivity, in spite of greater effort of artificial hatching that has been commenced since 1888 in order tomaintain the resource of chum salmon.

Furthermore, there were two major stocks ("Early Run" PO-pulation and ''Late Run" population) spawning in the Chitose stream, a tributary of the Ishikari River,as shown the Figure 47. But since about 1950 the Late run population has decreased until present time.

Thus, several factors which influence the stock of Ishikari (River chum salmon were discussed herewith by scale reading on the basis of foundamental knowlege of scale growth.

As a result of these

examiation shpwed that the yearly fluctuation in number of circuli, body proper length calculated fromthe scale and growth pattern of the nucleus were scarcely recongnizable in the fish from 1950 to 1958.
In other word this seems to show that yearly fluctuation of environmental conditions which influence
the growth of chum salmon scale in the Ishikari River are very small and so it may be suggested that
decrease of resources in the Ishikari River is rather due primarily to the other factors than variation
environmental condition.
The stocks of chum salmon in North Pacific Ocean was discussed on the basis of the age composition of the fish, number of circuli in 1st and 2nd year of scale and the calculated length of bodyproper at the time of formation of 1st and 2nd resting zone in 4th year fish, 1955, 1956 and 1957. Considering from the age composition, 4th year fish were overwhelmingly abundant in high sea samples
and also in inshore and river ones, 1955 and 1957.

But in 1956, 5th year fish were abundant in thewater west of 175OW. longitude while few in the east of 175OW. longitude as well as in the coast andriver of Alaska and Hokkaido.

However, in the Alaska and Hokkaido areas 4th year fish were abun-dant. It was found that there was a difference in age composition between the Asian and American
chum salmon in 1956. Generally, the 5th year fish was abundant in northern area while 4th year fish
was rich in southern area, both in Asian and in American sides in 1956. This indicates that the nor3

thern race takes comparatively longer time to mature than the southern fish.

So it is suggested thatthe comparision of fluctuation in age composition by area and season affords a very effective mean in
discussing the question of stocks.
T h e number of circuli in the 1st and 2nd year of the scale were counted and the comparision wasmade among the samples from various inshore areas and offshore water, 1955, 1956 and 1957. The number of circuli in the 1st year of the scale was found largest in Southeastern Alaska chum salmon fishand Hokkaido ones while it was fewest in the fish of Kamchatka area.
from the Northwestern Alaska.

I t was intermediate in that

In general the average number of circuli in the 1st year of the scale

increases toward the south on both continents.

This may come from the difference of time of scale

formation and the difference of environmental conditions in habitat water. In the 2nd year of the scale,the average number of circuli on American side is larger than that on Asian side.

As the growth of

the scale is influenced by environmental condition, it can easily be seen that the fish of Asian stocks
grows up under entirely different environment from that of American stocks.

Furthermore, in the total

number of circuli in the 1st and 2nd year of the scale, there is no overlap in frequency distribution
between Kamchatkan salmon and that from the Southeaaten Alaska area. T h e chum salmon from Hokkaido: Northwestern Alaska and Centoral Alaska are located between those two extremes.

Based on theabove finding, the prcpertion of number of occurrence of fish with the following number of circuli intotal formed in the 1st and 2nd year, 42 or less, 43-49 and 50 or more, were determined, respectively,
T h e proportion of number of fish belonging tofor inshore samples from American and Asian sides.

the same categories was determined for offshore samples and compared with those of inshore samples.

As a result of this, it is indicated that the chum salmon found in the central parts of the North Pacificin 1955, 1956 and 1957 are morstly Asian fish but fishes of Southeastern Alaska or British Colombia
are very small in number or are almost absent in these water.
T h e calculated length of the body proper at the time of formation of the 1st and 2nd resting zone
were determined, respectively, from the body length and scale measurement data in 4th year fish, 1955,
1956 and 1957. T h e increment of body proper length of fish in the 1st year is larger in southern area
than in northern area either in Asian or in American continent.
larger for American chum salmon than for Asian one.

T h e increment in the second year is

T h e Asian chum salmon are similar to eachother with respect to the increment in the second year.
T h e relationship between average increment in the 1st year and that in the 2nd year in samples of
unknown origin taken from offshore water was examined and compared with that fromTinshore.

It isindicated that the chum salmon found in the Central Alutian Sea area are mostly Asian fish as observed in the number of circuli and from the fact that comparatively large number of Asian fish migrate
in the water east of 175"~'. longitude.
T h e condition of offshore intermingling of Asian and American chum salmon in 1957 was estimatedfrom the relationship between the body proper length in the 1st year(CL,) and that in 2nd year(CL,)
for Hokkaido and Kamchatka area, Northwestern Alaska, Central Alaska and British Columbia, respectively.

The result estimated from the relationship between CL, and CL, roughly coincided with theresult obtaiend by mean of counting the number of circuli and the increment of body proper length.
The result so far obtained from this scale analysis agrees well with the result of Ameriean tagging
experiment which has been commenced since 1956, The lager proportion of Asian chum salmon isfound in the group of the fish in the Bering Sea between 180' and 175' W. longitude and in the North
Pacific Ocean between 165' and 160' W. longitude.

T h e Hokkaido chum salmon is found in small

number of each water in the North Pacific water south of Alutian Is. between 160' E.-160°W. longitude, respectivelly. On the other hand American chum salmon is found in large number near Alaska
Penn. and Kodiak Is., while decreases toward the west. In the Bering Sea and North Pacific Ocean
4

サケ Onc 。 妨川。 hus ketaの年齢，成長並びに系統に関する研究

it ;s found in very small number. Als0, the Central Alaska chum salmon

・

between 180<:'‑1750W. longitudeand British COlumbia(Walbaum)chum salmon

arenot found fn the Bering Sea

丁

ま

え

が

or

;n Central

NOrth

Pacific Ocean.

草

魚類のウロコについては，呵成り古い時代から多くの研究がなされて来た。当初におげる研究は魚の年齢を知るためであつた。その後，

ウ p

コほ魚の過ごして来た生活史を印しているということから，その過去の成長等の生態学的研究に又魚群系統の識別の研究に用いられるに至った。CreaSer (1926) によれば Anthory van Leeu‑
wenhoCk(1686) が初めてウナギにウ p コの存在することを発見し，

ウ

p コによる年齢査定の可能性を示唆し

だ。その後，l8世紀においてウ p コの形態学，組織学的研究が発達し ウ戸コの年齢査定並びに成長研究のための基礎的分野の数多くの研究が見られた。
そして19 世紀の末に至りHOffbauer O1898) がコイのゥ p コを研究してRidge (Circuli) 間隔と体成長との関連性からその年齢を読取ることが出来ることを指摘し，年齢研究の推進に大きく貢献した。このような年齢査定法がサケマスに応用し論証づげたのはJOhnston (l905, l907) である。 彼ほ年齢の知られている
大西洋サケ(Sa@mo salar) の稚魚並びに標識放流の再浦魚のヴ n コを研究し年齢を読取る方法を確立した。その後，さら(19l1), Menzies (l912) の同様な研究がある。 ―方太平洋サケマス
類 (Oncorhynchus)についてはMcMurrich
Cl9l2), Gilbert (l9l3) が JOhnston 法を適用して年齢査定を試みた。特に現在の系統立った
年に Dahl

齢査定法は Gilbert

O1913 、) によつて確立された。

このようなヴ p コによる年齢研究の推進を計るため，ウロコの成長についての研究も同時に行なわれ，その結
果，生態学的研究並びに
魚群系統識別への応用研究が発達した。
特に Lea(l9l0 ， 191l) ，Lee(l912) ，

Dahl

u91I) ， FraSer (l9l6)， Belding (t934) 等はウ p コの成長と体成長の関係に数式を導入して，過去の体成長を推算する方法を明らかにし，魚群系統研究の推進に大きく貢献した。
本邦において，年齢並びに系統研究にウロコが用いられたのは
渡辺 Cl9l3) の二シンの年齢に関する研究と
倉上，大島 01925) の二シンの系統研究が初めと考えられ，その後各魚種に適用された。
サケ (Onc 。 所M 。hus kela)
北太平洋並びに
本邦に広く分布するの年齢研究にっいてはGilbert C19l3) の年

齢査定法が導入され，その年齢に関する吟味は久保 0947) ，小林 (1959) があるに過ぎない。
系統研究にっいては
川上 Cl936)，平野，中川
0l938)，三善 0939) ，斎藤0l94l),
そしてウ p コによるサケの久保・山平 (@952 ，1955) の千島，カムチヤツカ
沿岸の北太平洋水域におげる研究並びに久保れ 947 ， l949) の北海道河川におげる研究がある。 又北太平洋におけるアジア
大陸並びにアメリカ
大陸の系統群についての研究に

Sat0, Bilton & Shepard (1958),Bilton,Shepard & Jenkinson (1958), <W @ H@R (1958), fe@ (1958),
小林 (1959) の研究がある。
ウ p コの成長に関する研究の中で稚魚については
幸内 u933) ，松井・木暮 (l94l)， 佐野・小林 れ 952) ， 又
成魚にっいては久保 (1949 l955) の報告があるに過ぎなく．サケ・マス
頽では各魚種共生活史を通じての成長
・に関する研究は国内，同外を通じて皆無に等しい。従つて現在，成魚の鱗相に基く生態，特にその系統識別に関する研究が数多く行なわれているが．往々にして鱗柑の特質に関係の深い生活初期の成長の吟味を欠除しているという点において大きな誤りをおかす
危険性を包合している。
しかし今回たまたま
従来観察が困難であった所の稚魚期の特に降悔前後の標本が入手出来たので第―段階とし問題を取りあげ，更にこれを基礎としてサケ
成魚のウ p コによる年齢，成長並て生活初期のヴ p コの形成成長のびに魚群系統に関する総括的な研究を試みた。

先ず，年齢については既報の研究結果を基礎にして，サケ稚魚の淡水飼育夫鹸並びに産卵回帰並びに沖合水域の索餌回淋時のサケの年齢に関して概括的な考察を試みた。
石狩川水系のサケ
惟魚及び成魚を用いてその発生，成長，並びに体成長とウロコの成
又ウ p コの成長について

長，そして稚魚、と成魚のヴロコの成長の関連性竿の基礎的考察を試みた。
そして七記の年齢，ウ p コの成長研究結果に基いて石m 川水系の湖上群の年齢組成並びに
鱗柑の径年的変化か
らその資源量の衰退に関する考察を試みた。そして更に北太平洋におけるアジア
大陸系群とアメリカ大陸系群の鱗相から考察した。
なお，北太平洋におげる
魚群の系
混合水域並びにその系統の識別K っいて，年齢組成並びに
二・

北海道さけ・ます ふ化場 ; 研究報告第 16 号
・統については現在，日研究結果 aI ．

米 加 三ヵ国の漁業委員会によつて推進されている調査研究の―環として行なわれた

・

・

・

N ． P ． F ． C ． DOcumentN0.

127, N0. 207, N0. 325) を―括取纏めたものである。

この研究を取纏めるに当つて御懇切なる御指導を賜つた北海道大学農学部教授
犬飼哲夫，同水産学部助教授
久保達郎，同農学部助数
授岡田簡の請先生に， 又多大の便宜を与えられた北海道さけ・ますふ
化場長荒井定治， 調査課長佐野誠二，企画課長原茂並びに調査課員の諸氏に対して深く御礼申し
上げると共に資料の整理，計算に肋カされた阿部進―，三浦巌，佐藤美津江の諸氏，又稚魚，成魚の標本採集，稚魚の飼育実験に協力された
石川幕郎，菅原弥太郎，尾崎豊
志並びに千歳支場，北見支場の各員に対して深く感謝する。又北太平洋のサケの材料の採取，測定に従事した調査員各位，
ウ p コの標本作製整理に多大の労を煩した北海道E 水産研究所員各位，そしてその研究を行なう機会を与えられた元水産庁調査研究部長
藤永元作並びに多大の便宜を受けた同研究部松下方成，北海道区水産研究所石田昭夫，
C ． E ． Atk@nSon ， Laboratory
Di ，ector ， Bureau Of comDereiaIFiS
Bio@
Laboratory の諸氏に深く感謝の意を表する。なお方，貴重な文献の貸与並びに助言を受けた北悔道区水産研究所佐藤栄，北大応用電気研究所助教授鈴木好明の諸氏に対して併せ記して御礼申上げる。
・

L
]．

材

材料

と

・

方法

料

サケ成佳について@950‑1958 年の 9 ヵ年問の石狩川水系並びに
l955‑l957 年のオ コック海沿岸河川の産卵回

帰群のウ p コと l955‑1957 年の3 ヵ年間の九人平洋におげる
沖合水域並びに沿岸，河川のサケのウ p コを用いた
@0
サケ稚魚については1951‑l953 年石狩川水系におけるサケ稚魚の生態調査の際に集められた稚魚のウロコ並ウ p コが用いられた。
なお成魚のウ p コに関して北海沿岸
びに 1953‑1954 年， l959‑19603年の淡水飼育稚魚の河川の材料は北海道さけ・ますふ
化場において人エ隅化事業のための捕獲角、 より測定採鱗したものである。 又北太平洋水域の材料ほ日 米 加 ・漁業委員会の協定にもとずいて目船式漁業，或は 3 ヵ国の調査船において去ヵ・・の 調査員によつて測定されたものである。 又アメリカ，カナダ
沿岸河川の材料は，アメリカ，カナダの調査員によつて夫人測定されたものである。
2．

ウロコの 操鱗 並びに標本作製

成魚のウ p コの 採鱗部位は従来慣例として背鰭の下部の測線附近のゥ p コを採取した。
なお l954 年以降においては漁業委員会の協定に基いて背鰭と脂鰭の中程の測線の
上下3 列迄のウp コを原則として採取し，場合によってほ背鰭の下部の測線附近からも採取した。
採取されたウロコは2 つの方法で永久標本にした。
―つは採鱗後測定紙に貼付し後，研究室に集めて苛性ソーダー
液 2． 5‑5 ． 0% で洗腋し， 2 枚のスライド間K@3‑5を用いた。他方，KOo(l955) によつて紹介された
方法 (Arnold,

枚挟む方法l951) ，すなわちガ ムカードにウロコー枚を貼付してCellulose acetate の薄板に特殊な水田器 (Scale‑pressing apparatus) を用いてウロコの表面の模様を刻印する方法を行なつた。北太平洋におげる材料並びにl955 年以降の北海道の材料はすべて後者の方法によった@

つ

稚魚のヴ @3 コについては成魚のウ [3 コの採取方法に準じて背鰭の下部の測線附近からウ p コを採取し，弱アル
カリ 液 (苛，庄ソーダー0． 2‑0 ． 3%)で洗滴後，アリザリソレッドS で染色し，I 個体から10 枚のウ p コを選択

して切片貼付の方法でパルサム， 或はグリセリリ封入の永久標本を作つた。
3．

ウロコの計測方法

成魚のウロコの計測には第2 図に示された低田電燈による投影装置(久保の考案による) でヴロコを拡大投影
して年齢の読取り並びにウ戸コの各部の計測を行なつた。ウロコの計測部位は
第 3 図に示す通り
鱗径 (R.‑Rn)，

Circull 数 CCW ， ‑CWn)
を所定のヵードに記録計測した。
用いたヵ ‑ ド は第4 図に示す。CarrlA はウロコの50 借の拡大像に用い， CaTd B は 100 惜の拡大像に用いて夫 々 ウロコの成長形式の算定に用いた。
又ウ p コの測定軸は第3 図に示す如く ，露出部と被覆部との境界域の第 l 休止帯 (年輸) の両側端を結び，その中点 CM)の年齢，成艮並びに系統に関する研究(Walbaum)

サケ f) 叱o袖ヅれ杣 us keta

六二 司

●公山

︒ umO‑‑0‑LULL乍ど ︒千山 0 日
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a切 口 茸
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ト・い

@T

Fig. 2.

Showing the scale-projecting apparatus.
DorsalFig. 3.

Position of measurement of chum salmon scale.
R ;Scale radius.
M : Middle point of axis formed by the both outside margin of 1st restingzone on the juncture of the anterior and posterior field of the scale.
8

サケ Onc ． 0r ゆれ 。hus

SfF.C

ke ぬ

の年齢 成長並びに系統に関する研究(Walbaum)

FOcus を通る直線方向を測定

と

1

ES

@

S @

DATE

CM
CM
CW
CM
CM
CM

される用具を
使用した。

―'
―
C
―*
C―
―
CL

CL

Card

CM

，

CM・

CL

Cl

又成長率並びに推算体長 (胴長)九，A, B に記録した各部の値はカード方式によつて
整理し，

CM

し ，

CL

軸とし．その選定には第5 図に示

CM等の計算はカードヒで作図計算しCioNAD

ナ
レ。

"@

コ

推算体長 OB同長 ) は ウ p コの 成

SCALE

長が体成長と極めて深い比例的関係にあるということを
前提にし．
@ifr

Beldine (l934),血‑‑によって設定された式

100

Ln‑Lo/L‑Lo=Rn‑Ro/R‑Roによつて求めた。但し L; 胴長.(@1@(Cm) ， R ; 鱗径 (mm) ， Ln ， Rn;n 年日迄の 胴長並びに鱗径， LO ，RO; ウ p コの出現時の胴長 (2 ． 5

X100

Cm)

並びに 鱗径 (0 ． 07mm)。

Card A は久保 (1950) の考案したものを改良してBelding の 式が満足するよう調整印刷した。
稚魚のウロコの計測は顕微鏡を使用して第6 図に示す如く鱗長，
鱗径，

鱗幅，

Circuii 数を計測した0 l 個体からの値は10 枚のウ p
コ を引測してその平均値を使用し木"@o

父投影装置は顕微鏡と2 枚の鏡
Fig. 4.

Cards for scale analysis(表面塗銀の特殊鏡) により顕微鏡の仏大像を2 回屈折して影像を投下する力法を用い，そして拡大像のレソズ収差を少くするために

11

111
口

口

顕微鏡の対物レリ
ズ (X 5，X 8，x l0) を使い投影距離の操作によl□ □ ‑って所定の拡大像を求めた。そのため iv ンズ収差の誤差は極めて小Fig. 5. Diagramof

Of the to0l for measurement

さく無視しても良いことが知られ

scale

@

木，

皿

コ

ウロコの 各吉ト 構造とをの術語

ウ p コの形態は魚の種類によって色々柑連する。仔のウロコは Aeassz(l833‑l844) により，円鱗 硬鱗，
・楯鱗及び櫛鱗の 4 種に大別され，サケ・マスのウ p コは円鱗に凍しその形状は主に卵円形成は円形をなす。
ウ

p コは真皮内に斜に生じ，前郡の前列の鱗で被覆され，その後部はすぐ後列のウ p コの上に屯 なる。そして部分を露出SB (Exposed part)
被覆された部分を
被捜部 (COve 。 □ part) ，被覆されないに主として p コの模様が形成される「ウと呼ばれ，その被覆部

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 16 号
・Fig. 6. Diagramof scale 0f chumsalmon fry.

ウ p コの構造は組織学的には全く構造を異にする
上下の層によつて構成され(Nick 釘SOn; l893 ， Pag 。t: 1920 ，Neave; l940 ，山田・斎藤; 195 の上層は均質な無構造の骨質層 (硝子質層) でウp コの表面を覆い， 下層は上

色々な名称が附されて層に比較して厚く多数の平行な繊維性の薄板から構成されている。ウ p コの各部について
いる，すなわち，焦点 (中 ， L')，中心板，隆起線，成長帯，休止帯，年輸，偽年輪，河川帯，産卵記号，境界域，縁域等がある (小林 ; l950 ，久保・吉原l952) 。 夫々について述べれば下記の通りである。
点点 : FOcus ，ウ p コの中心部で且っウp コの初生部分であるがヴ p コの成長の不均―のため， FOcusはウロコの中心より前方或は後方に偏在する。

掠 ; CirCuIu

隆起， Rtdge ，の名称は QOCke ， m

SeIe ， Ite ，成長線， 輪線と呼ばれ FOCuS の周りに略同心円的な線状をなす。
Ct ，CulusQ9l1) が初めて使用しRtdge と同意義に使用されている。サケ・マスに関しては

C; 。CuluS が通常使用されている。
休止帯 ; Resting

ZOne ，

winte ， zone ，

冬期帯，

年輪と呼ばれ，ウ p コの成長の停滞に伴い Ci ， CuHの間隔の狭い部分成はCirCuH 数の不連続な形成部分を示し， 周期的な形成がおこなわれる
場合，年輪と同意義となり，それが年齢決定の基準となる。
サケ・マスのウ p コは年I 同休止帯が形成されるため
年輪 (AnnuIuS ，Year ZOne) の名称で呼ばれている。
成長帯 ; G ，0wth ，One ． SumHer
ZOneと呼ばれ，休止帯に対して通常，夏季の体成長期における
ウ p コの良好な成長部分，
即ち CirCuH 間隔の広い部分を示すがその部分とその後の秋‑ 冬に形成される
休止帯との区分は明確でない。
通常，ウロコの生活年の成長帯 として用いる
場合は休止帯も含める揚台が多い。
偽午蜻; False zone, Aceessory

check と呼ばれ年輸以外の休止帯を示し，年輸は定期的に形成される休止帯に対して，偽年輸は環境条件，あるいは魚自体の生理的な要因により形成される非過期性輸をいう。従つて偽年輸と年輸が形態的に相違がなければそのウ p コの休止帯に基準が置かれる
年齢査定は不確実となる。
河川奄 : River life zone ， Nuclear

area ，通常，べ二ザケ (0 ． ne 袖の 1，

ギリザケ (0 ．

点

isutcK) 等のその生活史の初期の淡水生活期間中に形成される部分を称し，サケについてはべ
二ザケ等と比べて必ずしも顕著でな
産卵記号; Spawningmark ，成熟産卵のため
ウ p コの吸収，欠損が生じその後，新らしい成長が附加され，その部分に明瞭な痕跡が残る。その成因より産卵記号と名づげられ，産卵記号の有無によりその魚の過去の産卵
行動への参加の有無が識別される。
しかし乍ら Oncorhynchusとずく記号の存在はないと考えられ，又確認されていない。
IO

属にほその生態に示される通り， 産卵にもサケ Oncor んタ %c み於 &eta (Waalbaum)

関する研究の年齢，成長並びに系統に・被泣部，露出郡; 被覆部，露出部は通常Circuli 形成の有無によりE 別され，被覆部 (COv 。，ed part) をウp
相接する部分は
比較的明確
コの前域 (Anterio，) 露出刮 (Exposedpart))を後域 (POsterio， ) と称し，そのな境界域をなしている。

W

年齢に ついてウロコによる
年齢研究はl6 世紀の項より始められ，サケマスの年齢査定法が確立したのは JOhnSton (l905 ，
l907) による。そして人平洋サケマスについては
Gilbert (l9l3) によつて今日め 年齢査定法が確立された，サケに関する年齢研究は比較的少 ，その年齢査定の吟味は久保 Q947) ，小林(l959) の報告があるに過ぎない。
く

現在も年齢表示はGHbertが用いた [明けコの年齢方式，即ちウp コの面に観察される
休 L 帯 (R 。 ぬng ， One)の 数に l を加える方式，換言すればその魚の生活史の何年‑目にあるかを示す所の[明け二の年齢が用いられている。 + l について Meek(l916)

が二シンの秋期産卵群についてはそのウロコには最初の冬期滞 (Winter zone)が記録されないので正しい年齢を与えるためには冬期帯の数にI を加えなければならないと述べている。
―般に
サケマスにおいても秋期産卵であるため，その年齢表示はMeek

Ol9l6) と同様な見解になされたものと考えられる。又年齢査定の基準となる
休止帯の形成時期は秋期‑ 者期に形成されることから，その時期における
年齢表
示は極めて複雑となる。
しかし現在我々の手掛ける産業的なサケは主として4 月から翌年l 月であるため，その年齢表示についてほ
大ぎな支障とはならない。
しかし乍ら―方 5 月―6 月の魚の休止帯形成の完了の有無の判定については既に筆者が指摘した如く(l959) 極めて注意しなければならないことが知られている。
そしてそのよ5 な時期の魚の年齢について， 或るものはその観察される休止帯の数に2 を加えなければならないことが後述の如 く明らかにされた。

従って蚊に既往の研究結果。
併せて年輸の形成成内時期，年齢と体長，年齢読取り方法，年齢と成熟について考察したい。
A ．年齢決定について]．

休止帯の形成成因とその時期について・ほ 明らかな数本のCirC uli の幅の狭い部分
成はその CirC.uh の不連続な部分に通常，サケのウ p コの休止帯

よつて識別される。
この成因については
充分明らかでないが，―般的に体成長の停滞に起因ずると考えられている。 従来の欧米におげる研究により帰結された要因として，水温(Cutler; 1918 ， Lee; l920) 餌料量 (Lea;D
い ， Bhatia;l932) ，水温と餌料量の両者 (ThomSon;

SChneider;l9l0 ， MOhr;l92l)l904) ，

水温餌呈の他に他の生理的な条件 (Dahl; 1907 ，等が上げられる。
父本邦においては安田(l941)，井上(l94l)，松井・木暮 u94l)の報告がある。 安田，井上はHiCkling (l935) と同様，その環境要因でなく生殖による生理的な衝撃によるものと推察している。
又松井・木暮は 10 ． 7。 C の 湧水で―定量の投餌によつてもウ p コの中心部にCirCuH 間隔の
密の部分の形成が見られ，その要囚について水温，餌料の外に生理的要因が存在するである 5 と推論している。
このように休止帯の形成成因にっいては充分明らかでないが
ウ p コの形成機構からして体成長に深く起因することが明らかである。
又年輸形成時期については
通常，秋季‑ 春季の間の体成長の停滞期に形成されると考えられている。このことは後述の実験によって明らかにされた(第 9 図参照)。 年輸，即ち休止帯そのものはCimCih 間隔の粗密の度合識別されるためウ p コの 新らしい成長の始まる前後の時期においてはその或は不連続なCirculi の形成によってウ

p コの 外縁に形成される
休止帯の識別は更に困難となる可能性がある。 そのためそのような時期の魚は実際よりl 年少 推定される危険性がある。 実際に北太平洋における5 月―6 月のサケの年齢査定においてその読まれく

る休止帯の数のみに基いて年齢を決定した場合，同 ―年齢群であ 乍ら， l 年少く年齢を決定される魚が多数ありることが明らかにされた(小林 1959)n即ち l956 年の漁業の初期(5 J ) の 北太平洋水域から得られた休止帯3 本を有する魚群のウロコの終末成長ョ

帯 (以下文中においてL ． G ． Z ． と 略記する) の Circuli 数の頻度分布を示せば第l 表に示す通りである。 見掛
上でほ同じ4 年魚、 と見なされながら，その Circuli 数の分布は2 本と 9 本の所に明瞭な2 つのモードが認められ

Circuii 数 5‑6

本の所で略々2 つのグループに区分され得る。これについて
久保・山手 (1953, '55) も同様な観察をしている。
今これら Circuli 数の6 本以上を C大二のグループ(Wide L G Z groupJ
・

Z1

・

・

父6 本以下を

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第・

wLD のグループ (Narrow

L ． G ． Z ． group)

16 号とし， 第 I 表の群を2 つにE 分して夫々 生活の第3 年目，第4 年

目の Circuli 数を示せば第2 表 A ，， A ，に示される通りである。 又休止帯4 本の標本 (5th year fish) の 築 3

Table 1. Frequency distribution Of number Of circuli in last growth zone 0f chum salmon
scales with three resting zone taken from NOrth Pacific Ocean, 1956.
Number

MOnth

0

May

Table 2.

Of circuli

1

2

3

4

5

6

?

8

9

IO

tI

I2

I3

I4

2I

30

28

t0

3

3

8

35

5O

36

2@

6

2

2

123456789

A，Narrow L. G. Z group (4th year fish group)
year

A，

Wid

2
20 30 28 I0。

L ． G ． Z ． g ，Oup(undete。 mined

t7

t4

I3

18

91

24

t4
?

7

10.5@0. 19

4

9 ． 5 士 0． 20

22

44

36
t5

09

82
30

22

26

58
5I

l2

32

8I 92 50%

1 I7 43
I5 39 73I5

238

2.0@0. 11

COnfidence interval

年目，第4 年目の CirCuH数を示せば第2 表 B に示される。
夫々の去に示された如くNar 。Ow

L ． G ． Z groUp‑lgroup‑

l ‑4

平均，2． 0 士 0． H と示された。
又生活の第3 年日の CirCuH

group‑

9‑l8

平均，l2 ． 9 士 0:l8 ，‑5，平均2． 4 士 0． 22 ，

Wide

wide

L ． G ． Z group‑6‑l7

L ． G ． Z ． group‑ 7‑l4

らかに差があることが認められる。
しかし乍ら 5thyearhSHgfoup
士 0． 19 を示し MWdL
T4 平均 9． 5 土 0． 20 ，

． G ． Z ． group―方 wHdL．

L ． G ． Z ．のCirCuH

平均9． 4 士 0． 24 ，では 6‑l?

5thyearfish

数を比較すれば， Nar 。 O、V L ．

の第 3 年日の CirCuH

数は 7‑14のそれと略等しい
値が示された，又第4 年目の ClrCuH

G 、 Z ． group

数ほ

G． Z

平均 l0 ． 4 士 0． 22 去々の平均値において明
平均 lo ． 5数においては6‑平均9パ士0． 24 を示し，その平均値は第 3 年目のCirculi 数におげると同様全く重なり合う。しかし乍らこれに対してNarrow

L ． G ． Z ． groupのその平均値
ほを示して全く
分離し， 明らかな相違があることが知られる。このよ5 に休止帯3 本と4 本を有するヴp コの生活の第3 年日並びに第4 年日におげるCirculi 数の比較結果からNa 「「 nwWide12.9@0.

「2l

5th year

2． 4+0.22

1

6

g Oup)
53

4

* 95

age
35

28

year

;

2I

fish group

4山 year
NOte

to

N

2. 4 士 0. 22

95

3rd

?

3

3rd year
4th year
5th year

255

Number
IOIt0fI2
circuhl3t4I5I6l7t8

0f lifeyear

t7

fish group

Year

4th

I6

Frequency distribution of number of circuit in each year Of life for fish with three(A￨, Aa) and four resting zone CB) taken from NOrth Pacific Ocean tn May, 1956,
AL; Narrow L. G, Z, group (4th year fish group)
Ag; Wide L. G. Z. group(undetermined age group)
B ; 5th year

3rd

I5

L ． G ． Zgroup

L．

は 5 年魚であること； ;知られ，父その推算胴長の検討 □、林 l959)

G ． Z ． g ，oupは4 年魚，の結果からも同様な結果が得られた。
即ちこの時期の5 月において北太平洋水域のサケのウロコに
休止帝の形成が完了しているものと， 又完成していないものとが存在することが明らかにされた。
それら標本のウロコを示せば第7 図のA ． B ． Cの通りである。
このような4 年焦 5 年魚の休上帝の形成から新らしい成長への移り変りの時期における
ウ p コの成長は時期の推移と比例的な関係があることが知られた，成長帯の成長の度合と時期との関係を明らかにするため
終末成長帯
f2

A. Narrow L. G. 2. (4th year fish) ; p,54. 1 cm in fork lenthD.

V Y IUC

L.U.

Z. (5th year fish) ; 8,51.4 cm in fork length

C. 5th year fish (Narrow L. G. Z.) ;? , 5 4 5 cm in fork length~.

Fig. 7.

Photograph of scale of chum salmon taken from North
Pacific Ocean in May, 1956.
I 3

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第
・

@‑

l

(L. G. Z.) andin NOrth(L ． G ． Z.1 の Circui。 '。

Relationship betweenzone

4th year‑‑‑‑― ―' ― ―Ma)・

Fi9. 8.

0

group

year

l

numbermean

the time(10 day)

""

げ号
Rroup

― l""

。'

□

Of circuli in last growthduring fishingseasonPacific Ocean, 1956.

数の平均値と時間 (旬 ) との関係について
兄れば第8 図に示される通り画線的関係が認められた。その恒線式を求めれば次の通りである。
5 年魚 ; Y‑0.482X+0.28
4 年魚、 ; Y‑0.48lX+l.

Y ． Circui

数，

直線式並びに第 8 図 からも明らかな通り 5 年群，

咄X 叫間 (旬 )4 年群の Circculi 数の形成速庄は非常に類似している。
そして新らしい成長帯の形成時期，即ち休止帯の形成完 L 時期をその直線式より推測することは適当でないが， 少くとも 4 年魚は 5 年魚より幾分早く新らしい成長を問始することが推察される。

Gilbert (1922 、) @> Yukon

R ．に湖上する
初期のサケ群に最後の休卜帯が形成されていないものが含まれることを指摘している。
又 HOdgson

C1925) も二シンにおいて
ウ p コの 新らしい成長は
4 月中に始まり9 月に終る 。

そして若齢魚は老齢魚、 より長い成長期間をもち，老齢魚は若齢魚、 より遅く成長を始めると報告している。

又サケ稚魚におけるむ。 CuH 形成はl2 月―2 月の間 ，夏季における増加より成る程度緩慢になり，更にその体長並びに鱗径の成長度合が著しく小さくなることが明らかにされた。
第 22 ， 27 図 より引用すれば第 9 図に示る。
される通りであ@959‑1960

図 よりも明らかな通りその時期にCirCuH の幅が狭くなることが明示された。亦 同様に

年の淡水飼育椎魚の生体染色実験の結果，l H 20 日に染色注射をし， 4 月 22 日に測定した
魚のウロ

コの染色部分とその休止帝が―致した。

亦対称群の魚のウロコのその部分に休止帯が同様に形成されることが確認された。

Flg l0 は染色後 3 ヵ月のウロコと対照群の魚のウロコを示す。
又大町 C1933) は ヤマべ (0 ． 川ぴ ou) の冬期帯の完成は2 月月であると報告し，サケの稚魚の冬期帯の完成と略―致する。このように稚魚の冬期帯の完成，換言すればその新 らしい成艮門始が成魚のそれらより時期的に早いことは環境条件にも影習されるであろうが，安田u94l),

成魚の年齢の差に深く起因するのかも
知れない「
J4

HO 。 ほ ，on (l925)

が指摘した如く ，

稚魚，

.-c

3

1

I !
June

Fig. 9.

I

I

Aug.

’

I

Oct.

Dec

I

Feb.

April

Mean of number of circuli and scale radius of chum salmon
fry reared at Chitose Hatchery from May, 1953 to April, 1954.

8. Control fish (April 22)
A. After 3months (April 22)
122mm in body length
121 mm in body length
Photograph
of
scale
of
chum
salmonfry.
Fig. 10.
A ; Scale of fish injected Alizarin red S on Jannual 20, 1960.
B ; Scale of control fish

35

北海道さけ・ます，ふ化
場 : 研究報告第lf 耳

以上サケのヴ tp コの 休止帯L年輸)は冬期間，成長の停滞期に形成され， 新らしい成長が起 る 3 月―6 月において完成識別され，そして若い年齢のものはその老齢魚より早く新らしい成長を開始することが朋 らかにされた。

2．

年齢と体長について
体長の頻度分布より
年齢群を識別する
方法は Petersen (l890, l895)によつて試みられた， しかしながらこの方法は理想的に大昆の標木が測定された
場合は極めて右劫であるが材料の不足
或は漁具の選択性が起る場合は必ずしも明確に分離出来ないことが知られている。そこで今，サケの体艮分布から年齢を区分出来るかどうかを検討して圧 度い。 l955 年の石狩川lにおける雌雄並びに年齢別の体長分布を示せば第 H 図の通りである。 体長は産卵成熟に伴う第 2 次性特徴の偏りを避げるたり， 体艮 (被鱗体長) より頭艮を差引いた
胴艮を図に示される蛆り，鮒の 全標本の仁、長頻良分布の 舶* 明らかなモートは
38 ． 0‑39

; 20

‑53

． 0Cm

． 0 ， 47 ． 0 ， 50 ． 0に示される‑ 又雄においては50 ． 0Cmに ―つの人きなモート
か小されるに過きない。
こ10

れら標本の年齢構成は
碓は 2‑5年， 雌は 3‑5

年て描成し，それら
年齢別の体長分布は図に示される如く ， 他4 明らかな3 ノのモートを示す蜥は
2 年魚、 と 4 年魚，

5 年魚は明らかに分離しているが3 年， 4 年， 5 年とその分布の重なりも大きく，特に4 年と5 年魚の分離が困難であることが知られる。亦同―発T 年級について見ればl9 刀年放流群におげるl95a 年

// 1
,11

2 年魚， '53 年

3 年魚，'54 年 □ 4 年魚， '55 年―5 年魚によつて作られる
体長分布曲線は第 l2 図に示される通りであ る。

/@

その分布型から
年齢構成は大几推察出来るが前述

ノ L□ 4の同―年に回帰した
産卵群 と同様分離が
困難であ
Fi9

・

n．

L 。 ngth f。equenC@eS

Of Chumin Ishikari

1952.

River,

Salmonる 。

Caughtsen

般に最初の3‑4

この様な体長組成からの年齢識別のためP び er法の適用について， Graham(1926 b) は―

年群位までしか適用出来ない。
そしてその適用される
場合でも大標本で調査された場合のみ
有効であることを述べている，サゲの産卵群の場合 GHh，m の 指適したことが或る程度該当するようであつて，更に年によって年齢組成が著しく変動することも知られ，その年齢構成の体長分布への影響並びに発生年
級群間の成長痩 の差異等のために―層 Petersenの適用が困難であることが知られる。
そのような見地からも産卵群の年齢決定はウ p コ或いは他の形質ト斗石 ，脊椎骨) 等によるより他ないことが知られる。

3．

年齢査定にっいて
年齢査定は現在，視覚によつて行なわれている。ウロコの年輪が明瞭でその読取りが的確な場合は誤差の導入

はないが，年輸が不刈確， 偽年輸がある場令並びに休上帯の形成の時期的な関係竿から時によっては誤差の導入も大きいことが考えらL る 。 この種の誤差の防止について読合せ法，記録法(Graham甘法)，図形法 (SCa に Curve法) が用いられている，

読合せ法は 2 人以 卜 の観察老， 或は独立して反復読輪して読合せを行なう。
又記録法はCirCuH
位群等を記録紙 (SCaleCard)に記録し，後倹川して年輪を決定する。
この方法はG ，aham

用した，図形法 (SCale Curve法) は Cir 。 uH

数と CircuHQ9l4) がタラの研究にはじめて採用した。又 KO0

Ll955)

数，休止帯のLl927) が初めて採間隔の関係よりその年齢を識別する
方法で 川 Ort
はべ二ザケにこの理論を応用してその読輸のより高

い客観性を与えている。
以上3 つの方法が現在ウ p 「からの年齢決定に使用されているが， 夫々に長短がある。 それで少くとも3 つの16

サケ Onco グな吻 chus keta CWalbaum)の年齢，成長並びに系統に関する研究方法を組合せ，最初に読合せ法により読輪し，その年齢の不―致のものは記録法，図形法によつて正しい年輸を読取ることが最も良いと考えられる。
そしてこれら年齢査定結果の検討法には体長の Peterson 曲線の比較する
方法と定差図法 (WOlford,l946) が適用される。Peterson 曲線はその体長分
布曲線と年齢査定結果と比較し体長分
布のモードとその読輪結果が―致した

場合はその年齢査定方法が正しいと考えられる。しかしその隣接年級群との重復が相互に大きい場合 (第 H 図参照) は適法でない。
又定差図法は計算
体長 (Z) により定差図を作りその回
七 @‑‑‑

帰度によつて検討する方法で，読取りが適切であれば回帰度が 高く， C7m
二 7， /l ― k， 比 ; 極限の体長，
4;l年

迄の体長，k; 成長係数，WOtford

へ

目

@@‑E@

l946) その年齢査定の読取り結果の比較検討に用いられる。
このようにして，魚の年齢を知るた

二

め色々な方法が行なわれているが，サケのウロコの
年齢については視覚によBOdy length ln mm

る 読取り結果でも他の魚種(べ二ザケ)

Fig. 12.

に比べて非常に信頼度が高いことが知

Length frequencies for chum salmon Of year class1950 collected at Ishikari River.
2nd year fish were taken in 1952,
in 1953 4th year fish In 1954 andin 1955.

られる，換言すれば
年輪 (休止帯) は明確に判別出来ることを示している。
サケのウ p コの読合せ法を用いて2

3rd year fish
5th year fish

人の観察者による読違いを示せば第 3 表に 示される通りである。
Table 3.

Results Qf visual reading 0f restingin which they were read.

arranged fn the orderzone( ); in percentage.
Numberof

Numberscaleread

By Judgingdifference

By miss judging

TOtal

978
89
549
504
292
46
673
265

28

26

54 (5.5)5 (5.の

8

I5 (2.7)
I5 (3.0)I4 (4.8)
1 (2.2)33 (4.9)
7 (2.6)

TOta1
3396

73(2.1)t8

Of scales ;n disagreement

144 (4.2)

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 16 号
・

表に示される通り年輸の不―致は2． 2‑5.6%

平均4． 2%と非常に低い値が示され，しかもその不―致の中でその年輪の認定の相違が大凡 50% で，他ほ記録，その他による誤りである。 従つて年輸の認定の不―致は僅か

V@2.l% である。 この年齢査定には投影倹鱗装置と 顕微鏡が用いられ，その誤りは主として顕微鏡使用に多かつた。KOo (l955) によればべ二ザケの
年齢読取りには視覚法による場合は2． 0‑24.7%に及ぶと述べているに比
べサケの年齢は
極めて誤差の尊入が少く ， 検鱗装置並びに観察老の経験によって殆んど正確に読取ることが出来ることが られる。
久口

B ．年齢と成熟について，河川に産卵回帰する。
産卵
サケの海洋生活は他のサケ・マス類に比べて長くI 冬から 5 冬過ごして後成熟し相違は主回帰群の代表群は年次により， 又地域によつて異るであろうが主に3 〜 5 年魚である。 その年齢構成のに発生量の大小と，その生残りの度令に左右されることが知られている。しかし―般的に
北方地域は南方地域より遅く成熟する
傾向が認められている。
即ち後述の如く(第 55‑57

図参照)，北太平洋においてカムチヤツカ系

系統の群 とについて，
夫々北部地域は南部地統の群 と北海道系統の群， 又北西部アヲ スカ系統と南東部アラスカ
このことについては， すでに Gilbert域に比べ高齢で成熟する魚の出現割合が大きい。

(l922)

はアラスカ地域の魚群について，田口 (l957) はカムチヤツカ
沿岸地域におげる
魚群に夫々 南北による成熟年齢の若十の相違を
指適している。その成因について
今の所充分明らかでない。
又産卵回帰の魚群の時期的な年齢構成について
潮上初期の魚群は
比較的高齢群の出現が高く，そして棚上末期
今 l95l 年の石狩川の潮上群の産卵には若齢群が多く現われる
傾向はサケばかりでなく魚類―般に適用される。
亡通C て最も高い群の年齢組成の時期的な関係を示せば第4 表の通りである。 4 年魚の出現は初期，盛期，後期
Table4.

AgecompositioncauehtinIshikari

出現割合を示すが，初期ほ5 年魚，後期には3 年魚の出現River, 1951 by month.

が比較的高くなることが認められる。又後述の 1956 年 沖

Date
Oct.

7. 9
15.3
19 ． 8

77.2
70.6
67 ， 7

合水域におげる4 年焦、 と 5 年魚の出現割合においてもc第58 図参照) 時期の推移に伴ってその出現割合が
変化し，水

3

Sept ． l5‑l9Sept. 25‑30

4

(%)

Age

1.2

ラー 8

14.9
12.9
12 ， 5

域別，時期別の年齢組成の変動からその魚群の移動方向を知る手掛となり得ることを暗示された。
又，田口 C1957)
もカムチヤツカ
沿岸水域において同様な傾向のあることを報告している。
このような年齢の
回満移動の生態的な関係について，年齢による成熟速度の違いが回湖移動にそのような傾向をもたらしたものか， 或ほ年齢による魚群の回滋場所並びに行動の異る結果によるものか
今の所明らかでない。
C ．

綜

括

年齢の研究は単に魚の年齢を知るためではなく，その稚魚の補充資源量の推定，漁獲予報等の生産管理の指示標徴として極めて重要な要素をもっている。
そしてそれを某礎として成長研究並びに種族系統の識別に極めて重要な部門をしめている。
サケの年齢にっいて，その基準となる
休止帯 (年輪) の成因にっいては
多くの研究報告があるが今なお，充分明らかでない。
しかし体成長に件う生理的な機構によってウロコの成長は左右され，体成
長の停滞期から呑‑ 夏の成長期におげる
新らしい成長によつて休止帯は完全に識別されることが明らかにされだ。しかし魚の年齢によつて新らしい成長開始の時期が異ることが知られ，海洋生活におげる
4 年魚は 5 年魚よりも若干，
新らしい成長開始が早いことが推察され， 又淡水飼育稚魚においてもヤマべ (0 ． tnas 。めと同様 2 月‑3月に新らしい成長が起ることが確認された。
サケの体長から年齢を推定にっいて(Petersen法) 成熟回帰群においてほその重復の度合も高く年齢推定は
困難であることが知られた。
これに対してサケのウロコによる年齢決定は他の魚種に比べて極めて高い精度をもつて読取ることが出来る。しかし乍ら年齢読取りの誤りの導入を避けるため読合せ法により年齢決定を行い，そして不―致のウ p コは記録法，図形法によって正しい年齢を読取ることが肝要である。
又年齢と成熟にっいてサケは2‑6年で成熟し，その主な代表群ほ 3‑5

年魚によつて構成される。
産卵回帰

群の組成は発生量の大小並びに生残りの割台によつて大きく左右されるであろうが，―般的に北方地域群は南方地域群より成熟に用する時間が長くかかる傾向が認められる。
又同―河川地域に産卵回帰する魚群について， そISザケ Oncorhi%杣us kcta(Walbau@m)の 年齢，成長並びに系統に関する研究の刊期には比較的高齢群，そして末期には石齢群の出現が高くなる傾向のあることが知られた。
そのことにっいてはその年齢による成熟速性の違いがそのような傾向をもたらしたものか， 或は年齢別の魚群行動の違いがそのような結果をもたらすものか
将来の研究を侯たねどならない，しかし年齢組成の地域，時期の変動から魚群のガ向を推察する
可能性のあることが暗示される。

V

サケのウロコの 成長に関してウ F コの成長は体の成長にともな5 物質代謝の結束もたらされるということは諭ずるまでもない。
ウ p コの成長は他の器官の成長に示されるよらな相対的な成長(相対成畏， Relative erowth ．1， 或は自己増殖成長でたく，

単に添加或は附加的に大きさ，重さを増す成長を示し． ―度添加されたものは次の新しい単位の生産単位とならないことが知られている。
しかしこのような成長も頁の成長と密接な関係にあるのでその研究は極めて深い意義がある。
このようなウ p コの成長に関して，初めて明らかにしたのは
A ． V ． LeeuwenhoCk

Cl686) である CCreaser;

成長と体成長との関係を明らかにしたのはSteinSt， uP (l86l) であるとされている， ウl926) 。 そしてウロコのp コの成長は，その組織学的研究の結果，2 つの層から成り，上層 (肯質屑) の形成の後，下層に繊維性薄憎が添加され，ウロコの人きさが増加すると同時に
ウ p コの厚さも増すということが知られている。
そしてク p コの成長はその環境条件
或は魚日体の生理的な条件によつて色々影響の度 台を印しながら成長すると考えられている「従ってウロコの特殊な成長形態の究明は鱗相研究の推進に，そしてそれに基礎づけられた鱗相の研究は魚の生活史の研究並びに魚群系統研究に大きく貢献するものと考えられる。
このようなウ p3 コの成長に関して
稚魚期，成魚W期 Q産卵回帰魚) の夫々のウn コの成長並びに椎照、 と成魚のウ
ロコの成長との閲速性にっいて論じたい，
A ．

l．

稚魚のウロコについてウロコの初期発生について
ウロコの発生当初の形態，組織，発生学的研究．そしてClrCii の形成に関する
加見はウ口コの研究に極めて重要なことである。

‑般的に，殆んどの魚はその膀嚢吸収直後においてはウロコは休表面に形成されていない，

そしてウロコの発牛部位並びに発生時期，発生時の体長は魚種によつて柴る。
ザケ稚魚のウ p コの発生について
久保 u949;

松井・ 木暮 (l94l) は 29mm

は被鱗体長 35mm

前後，父幸内 (1933 「は体長 40‑45m， n，

前後において観察し，その発現初期は尾柄部の側線近くに現われた後，体の前甜，
体長 60mm

上下に形成して行くことを報告している。
今l。 l，

i@胴長 46mm)のサケ稚魚のウロコのClrcui

数の分布より，ウ p コの発生順序を欠 nることが出来だ。
第 l3 図 はその Cirr.iiH 数の体表面の分布を示す， 図に示す通り C ， rculi 数 7 本は背鰭の後端から脂賎の後部の間の側線の上下l ― 2 列に分布し，それを中心にして側線に そつて前後，上下に次第に CirCuH 数が少くなり，背部並びに胸部にウロコの発生の見られない部分が観察さようなサケの発生部位並びにその順序にっいてKOO(l955)
のべ二サケ，中石u958Lのアマゴ (O ． 胡MMrMs)――"

Fig. 13.

のべ二サケ(O・れた。なお又，部位によるウ p コの形成度合の相違は第l4 図 A に示された写真がそれを充分英書きする。この%g 朴め，

clutter&whiteS

川口956)

についての報告がある。 そしてウロコの現れるのは何れも']"Pattern 0f divergence in size

body prober length (64 mm

0f scales On bodyfork length)

Of circuli.
79aS

Of chum

salmon fry 46mm

illustrated by gradation;nin number

北海道さげ，ます ふ化場 : 研究報告第 16 号
・A. 28mm in body proper length(38 mm ;n body length)

B. 33 mm

(43mm

tn bodyproperbody

length);n bodyproperlength0. 5mmC. 57 mm

fn body(75 mmfn bodyproperlengthD. 80 mm

(125mmlength)Fig 14.
・

PhotographOf scale Of chumsalmon;n bodylengthlength)fry, l953.

背鰭と脂鰭の間の側線の上下の部位であることを観察している。
特に Clutter&Whitsel
二 サケの稚魚のヴ p コのCirculi 数の分布を詳細に報告している。
又白石 (l958)

サケと同様に体長33mm

前後のころ，背鰭と脂鰭の間の側線附近に現れ，体長44mm(1956) は降悔時のべによればアマゴの鱗の発生は位まで側線の上下 3 列のみ発生し，そしてそれらウロコに3 本以上の Circuli が現われるようになってから背腹部に発生して行くと報告している。
サケにおいてはそのような傾向は認められずCirculi の分布(第 13 図参照) に示されたと同様な発生順序が観察され， Circulusの形成は明らかに
ウ p コの成長過程を示すことが知られた。

このようなウロコの発生に関する組織学的研究報告は
非G に多い。その主な研究をあげれば NuSbaum
は真皮乳頭 (cutiS papmae)(l907)の産物か或は鱗姦の 結締組織がウ p コの発生に関与するのか， 更にウ p コの両層
20

サケ Onco 幼ゆ研usん

eta (Walbaum)の年齢，成長並ぴに系統に関する研究が発生史的に同―状態を示すのかどうかについて論じた。N 。ave

(1940) はそれらウ p コの発生に関する組織学的知識を補足し，ウロコの発生機構を明らかにした。
即ちウロコの形成に関与する骨芽細胞 (Osteoblast)は最
初魚体の後部で側線に沿つて現われる
初生乳頭 (Primary papillae) 中に集り，これら初生乳
頭ほ側線の上下にを生ずる。ウ p コは先ず初生乳
頭中

斜めに枝を出し，これから規則的な間隔で後生乳頭 (Secondarypapillae)に現われ，次いで後生乳頭が形成されるにつれてその中に現われる。
そしてウ p コは̲ 層からなり，表層の骨質層と下層の繊維性薄板から出来ている。ウロコの形成当初は膠原質状で石灰性物質の沈着過程が完了するまで
明
確な骨組織とならない。
そして骨質層ほ鱗衷周辺に存在する骨芽細胞によつて形成されると考えられている。
又山田・斎藤(l952)によればウロコの下層は鱗の 下壁を構成する真皮層からの分泌物で形成されると述べている。

―方ウロコの成長過程を或る程度示すと考えられる Circulus については山田・斎藤 (l952) は新らしい
Circulus の内側面に円形の大型の細胞の存在を観察し，その細胞の作用によつて乳頭細胞，鱗甦細胞のウロコ
又 Neave (l940) によれば dirCnlLis の形成はヴ pの物質の分泌量が増大しその結果生ずると推測している。
コの上層の骨状周辺部の成長過程において，その週辺部が利用し得る
以上に骨質形成物質が分泌され，その細胞間に石灰性物質が沈着し隆起した結果と考えられると述べている。このよ5 に Circulus の形状はヴ n コの成長
過程の派生的な生産物の―つであるならばぼirciili 数並びに Circ、 iii の 幅はウロコの成長の―つの際徴となるで

あ ろう。
2．

ウロコの発生とその体長について千歳僻化場の養魚池において時期的なヴ t@tコの発生体長を明らかにするため，定期的に放流期のサケ稚魚を採集した。観察部位ほ背鰭と脂鰭の間の側線附近において行なつた。
発生初期のウ p コは二ジマス(山田・斎藤;

I9 ;2)， ヮ カサギ (白石外 ; l955) に見られるごとくCirnili の 形成が見られない
無構造なもので， 鱗褒の中に収まって真皮に平行に存在する。
観察結果は第l5 図に示す。白伜はウロコの発生のないものの
体長範囲，黒枠
ラ

は発生が認められたものの体長範囲を示す。
そして最大胴長を示す。 図 より明らかな通り時期の推移にともなつてウロコの発生の認められた稚魚の胴長は―BOdy

夫々の数値はウロコの発生，未発生の稚魚の最小，

20

proper

ength
40

27 '

Apr

27‑3

次第に小さくなることが知られた。即ち稚魚は3 月には何れも胴長 20mm

25前後であるためウ p コの 発

生が認められないが，、 4 月 18 日にはウ p コの発生の認めらかた稚魚の最小胴長は27.3mm，

mm)

そして認められないものの最大胴長ほ 27 7mm

(体長 37.7mm)・であった。5J

ョJ。 。 。

14

June

25

hl 。

l9

(体長 38 ． 0

20 日には発生の 認められた稚魚の最小胴長は25 Imm(
・

体長 34 6・mm) ， 認められない稚魚、 の最大胴 長は 25 ． 6mm(35 ． 0mm)

1 aximum更に6 月 14 日 @こは前者は 22 ． 5mm

Fig. 15.

(32.0mm)), 後者は24.1mm(32.9mm)), そして7M l7 日には胴長 23.0mm (33.0@mU) の稚魚にCirr li 数 2 本のウロコの形成が認められた。
このよShowingfish which

range

has

Of scale present・I̲̲̲̲[ NOはキザキマス (0 ． maZsou) で同

scale

様な結果を報告している。
しかし幸内 C933) は 附化後 l00 日目の体長41 ． 0‑53;6mm
p コの発生を認め，松井・木幕 (l94l)

Of bodyproperは脾化後 82 日目の体長28 ． 0‑29 ． 5mm

length ofscale yet and rudiment

no

body

on

Of chum salmon

fry during seaward migration,

うに時期の推移に伴うヴ p コの発生体長の変化について，中村 (1948)

―
24

@

Scale
で，

1953.
present

初めて尾柄部にヴ， 父久保 Q949)

は体長31mm‑35mm
で背鰭の下部の側線附近に夫々ウ p コの初期発生を認めている。そしてウロコの発生と体長について
Arwi 忙 :son (l910), Geo@frey (1920), CO0per (l95l)， 松井・中井 (1936) 等は魚のウロコの発生は稚魚の解化後の日数より，むしろ体長に比例すると報告している。
これに反して今回，サケ稚魚については
時期的にウ pコの発生体長が異なる結果が得られたことは充分検討の余地があるであろう。
しかし年齢と体長並びに水温等の環境条件とに関する精密な実験が行なわれなかったので
充分論究することが出来ないが，中村0948) の結果と考え
併せ，ウp コの発生はその体成長のみに規制されるとは限らないことが2J

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 l6 号
・

暗示される。車内 (1933)，松井・木暮 (194l)，久保 (1949) 並びに今回の観察結果におげる
夫々 のサケ稚魚のウロコの発生体長の相違は供試材料の府北時の魚の大きさ並びにその後の成長度にも深く起因するものでないかと推察される。
3．

稚魚のウロコの成長と体成長について

供識材料は l953年 4 月―7 月の間 ，千歳川，石狩川河口並びに石狩沿岸 (第 l6 図 ) で採集した標本稚魚群に標識稚魚の混在していた群から抽出，分析した。
なお標識稚魚ほl953 年 4 月
H 27 日―5H 2l 日の 間，千歳隅化揚より放流した人工
僻化稚魚であることから，標識魚の混在した未標識魚も主として千歳川で生産された稚魚，と見倣された。又，放流稚魚群(標識惟， 5 月―翌年4 月 22 日の 間，魚) の―部を湧水養魚池に放養し卜飼育した淡水飼育の稚魚並びに959‑1960@

Hamamasu

年に淡水飼育した稚ナプ

魚群から夫々 材料を任意に採取した。
体成長について;降海群の標識，末標識並びに淡水飼育
群 (l953) の平均体長は

ISHIKARIBAY

第 5 表に示される通りである。 降海群の体長はその地域に最初にIshikan

標識魚が現われた
時の群の体長を示す。
申つ

降晦時の稚魚の体成長度について
第 5 表に示す通り標識群の放流時の平均体長は30.6mm

ChitoseHatcheryFig. 16.

浜益地区は62.0mm

Showing stations Of samplingarea,

時の体長の犬爪2 倍余の成長を示した。又未標識群も略同様な体1953.

成長を示しその 後浜益地域より沖合水域に移動するととが知らTable 5. MeanAof body

migration

length 0f chum salmon fry, 1953,; Seaward

migration group

B ; Rearing
A. Seaward

at Chitose Hatchery

group

group

BOdy

Region

April

28

May

22
II‑I3

June

B. Rearing

group

at

Date
June

July
AUK.
Aug.

Sept.
NOv.
Feb.
March
April

I7
t9
6

22
22
21
22

length ;n mm

RangeMean

MarkedDate

ChitoseIshikari
Hamamasu，そして石狩地区のそれは4l.3mm,を示し，放流してから約 l ケ 月後には放流

56
31
37

Unmarked
Range
fiish
Mean

fish

27 ―34

30

34‑55

4l. 3

45‑77

62 ． 0

・

6

39
33o
2o66

28‑ 3831‑ 6041‑l0630 ． 94l ． 268・8れている。(佐野・小林; l95 刃 。

Chitose Hatchery

淡水飼育稚魚群について，年間水温が6． 0‑11 ． 0 。 C

BOdy length inmm
Range
Mean
26

ヨ

2‑

45

40 ． S

I7
19
13

33‑
34‑
36‑

48
5I
49

39

I5

45‑

63

54

22

55‑

8I

9

67 ― 82と比較的その変化の少い湧水池で飼育した稚魚群はI
ケ 年後の4 月
H 22 日においても平均体長ほ85 ． 7mm

で，その成長が降晦群に比べて極めて悪いことが知られ8
44 ． 2だ。又その季節的な成長度にっいてぼ第 17 図に示さ

43.7

12 月の間，急速な成長が認められ，その後， 3 月頃迄
緩慢な成長を示し，いわゆるS 字曲線 (シグモイド曲

・

21

l0

60‑

9l

l
66 2
7l 2
77 ． 222

77l ―lll

85.7

れる如く ，

・

6 月 ‑8月頃迄成長は大きくないが8月 ‑線) 的な成長を示す。
そして3f ‑4・ョ

月に再び成長は

上向ぎになる
傾向が明らかに示された。又水温の変化

・は第l7 図上部に示される
通り夏季の8 月に最も高く
C平均水温l0 ． 4 。 C) そして冬期のl 月に最も低い水
22

eta

(Walbaum)fOy 丁hh 十 g t C
LHna

esal

Ma

regressions Of headlnlength

mm

body

0n

properlength forclass 1953.

...0‑'‑ Seaward

migration

‑9@

group

Rearing

0mmL

lengthpropersalmon fry Of year

M7

一 ‑=@ ミ

そに
をも長

異る：群
p長

平

Showingchum

EE=‑=‑@=@

群 そに示
育て
艮

・ら海
そ団
こ

のの対すのもBOtb

Fig. 18.

の年齢，成長並びに系統に関する研究

う同れの ︐れ関よとさ境 めす
的ん

そがも停に更 九式 04

温に様た相そば 係

サケ Onrnr ・んッ nchus

group

at chitose

hatchery

で体成長におげると同様(佐野，小林; 1953) 認められなかつたので
標識魚， 末標識魚の区別をすることなく―緒に分析した。又観察されたウロコほその
プレバラート作成の都合からウ p コの形成がある程度進んだものが用いられた。第 6 表A に示された通り， 降海群は千歳地区においては平均胴長 32.4mmて沿岸滞溜の末期の浜益地区においては平均胴長 57.7mm
淡水飼育群は 6H

l7 日―平均
胴長 30.lmm， 鱗長0． 90lmm，平均鱗長 0． 338mm.

38lmm ， そして翌春4 月には平均胴長 60.5mm

7H，平均
鱗長 0． 940mm
23，平均鱗長0． 382mmH ，そしの値が去々 示された。これに対して

l7 日―平均
胴長 29.0mmH，平均鱗長 0．

と―ケ
年後において漸 く降悔群の浜益地

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 If 号
・Table B. Mean of scale length and bodyfry, 1953.
A: Seaward

migration

B; Rearing

group

RegionChitoseIshikari
Hamamasu

69
134

B. Rearing

22

March
April

21

Chitose Hatchery

Range

・

・

・

length ;n mm

0． 3@20 546
0． 90l87

・

3I

26. ラー 39.9
28 ． 3‑55

・

32

7

・

4

38. 7

40. 3‑82.0

57. 7

at Chitose Hatcherygroup

Scale length in mm

BOdy

I4

6

I0
I6
I7

0． 338
0 38I
.437
0 462
O 608
0 74l
0 798
O． 8590 30‑ 0 39
0 30‑0 46
0． 3l ―0． 57
0 4l‑0 50
0． 43‑0 ． 72
0 ． 54‑0 ． 92
・

・

・

・

・

・

・

・

・

・

・

22

length In mm

Mean

28. 2‑32. 6

3o

24. 5‑35. 3

29

32.4‑46.8

l
0
3l 0
3t 8
39 3

39. 7‑

6t.9

49. 6

48 ．

60 ．

24. 1‑36. 7
29.

l―35. 2

・

54
54.

l

6o

・

4‑

65

・

・

7

@

・

・

44. 0‑64. 0
52

E における大ぎさに成長した。このような降悔群，

proper

Range

Range
I4

t7
I9

proper

Range

． 59

・

Date

F 曲卜ゎ

group

BOdy

0． 24‑0
0 30‑00 54‑1

66

22
22
21

length Of chum salmon

migration group

A. Seaward

June
July
Aug.
Aug.
Sept.
NOv.

4t

proper

・

・

・

3
5

淡水飼育群の鱗艮と胴長との関係を示せば第l9 図に示す通りである。
なお，降悔群の各地E ごとに直線式，
L‑as+C(L; 胴長 mmS;

鱗長 mm)

を当てはめれば
次のような関係式が得られる。

千歳地区 L 二 24 ． 85S 十 22 ． 89
石狩地区 L 二 45 ． l8S 十 14 ． 0l
浜益地E L=56 ． 32S 十 6． 95
各々の直線式を図に当てはめればその直線は千歳地区より石狩地区が，そして更に浜益地区はと，傾斜は次第に緩やかになり， 胴長と鱗長との関係は明らかに曲線的関係にあることが知られた。
このことから
二次の多項式

T‑C+as+bS2
を適用して，最少自乗法で諸系数を求めれば降侮群，淡水飼育群の曲線式は次の通りである。
降悔群 L‑20 ． 37+24 ． l83S 十 18 ． 272S ，
淡水飼育群 L 二 l7 ． 63+2l ． ll9S 十 26 ． 645S ，
L; 胴長 mm ， S; 鱗長 mm
又夫々の求められた曲線式よりの曲線は第l9 図に示された通りよく適合する。そして関係式より 胴長 25mm
における鱗長を求めれば， 降悔群0 l7mm
・

，淡水飼育群 0 26mm
・を示し，又体艮が大きくなるに従つて，淡水飼育群の胴艮に対する鱗長は降悔群のそれより次第に小さくなつて行く傾向が認められた。
箕幅と桐長との関係;

鱗長と直立する方向の長さを鱗幅とした。胴長と鱗幅の関係は第20 図に示される。そして鱗長と同様，それらの間に曲線的関係が認められ，その傾斜は鱗長における場合より緩やかである。 即ち，求められた二次多項式は降海群，淡水飼育科は夫 々 次に示される。

降海群 L 二 15 ． 35 十 35 ． 222W

十 24 ． l86w，

Z4

サケ・ @Oncorhy%。 伽S 如幻 (Walbaum)の年齢，成長並びに系統に
関する研究

//

ラ︒︒
D%
ノ
ろ

ノ

/

;' 8 6‑

BOdy

Fig. 20.

lenglllln

F@per

mm

Relationship between scale wi3th andbodyproperlength Of chumsalmonfry, 1953.

Fig.

]9

...O'" Seaward

migration

‑9@

group

Rearing

proper

fry,

1953,

@0‑"

‑@@

length 0f chumsalmon

淡水飼育群 L 二 20 ． 63 十 0． 397W+66
L:

Seawardmigration

Rearing

group

at

group

ChitoseHatchery

Relationship between scale@length and
body

at

group

胴長 mm

W;

求められた式より 胴長 25mm

Chitoseすれば降海群―0． 23mm

Hatchery． 304W，

鱗幅 mmの時の鱗幅を計算，淡水飼育群―0． 26mm，

そしてその後の成長は体長が大きくなるに従って後者の胴長に対する鱗幅は鱗長におけると同様，前老のそれより次第に少くなる傾向が認められた。
箕半径と胴長との関係;
鱗径は被覆部のウ p コの半径で， 魚の生活史を示すもの，そしてウ p コの成長度の指標として広く用いられている。降悔群，淡水飼育群の
平均胴長及ぴ平均鱗径は第 7 去 A ， B に示す通りである。 又胴長と鱗径の関係は第2l 図に示す通りである。 そして降侮群の各地区毎にその直線式 L‑aR+C,

くし, 胴艮mm,

R; 鱗径 mm)を当てはめれば次の加ぎ関係式が得られる。
千歳i@ 巳 L=2l.0l+73.88R
石狩地R

L=l4.06+115.873R

浜益地区 L=9． 34+l39.20nR

夫人の直線式を
第 2l 図に当てはめれば前述の鱗長， 鱗幅と同様，鱗径と胴長との間に明らかに曲線的関係があ ることがうかがわれ，体成長にともないウ p コの成長が幾分減ずることが知られる。
従つて曲線関係を表わす
ため，求められた二次多項式 L‑C+aR+bR2(R; 鱗径nlm, L; 胴長 mmL) は次に示される。
25

北海道さけ・ます，ふ化
場 : 研究報告第Table ?.

Mean

A; Seaward

migration

B; Rearing

group

at

Scale

radiusmigration

A. Seaward

of scale radius and

body

group

0． 09‑00 1l‑00． 22‑0
・

group

Date

Mean

・

28

・

． 5o

Aug.

6
22
22
2I

I5
I0
I6
I7

Feb.

22

6

March
April

2I

7

22

5

M 。 "n32 ． 4

． 7

38.7
57.7

properlength @n mm

3‑55

・

40.3‑82.0

BOdy

tn mm

0 1l‑00． 09‑0
0 I1‑00． 15‑0
0 15‑00， 20‑0
0 28‑00． 26‑00 z9‑0
・

・

・

・

・

・

0 ． 134
0 ． 1400 ． l59
0． l7l
0． 22L0 276
0 ． 3l00 320
0． 330

15

． 19
・

22

． 20
． 28
． 35
・

28. 2‑

35

36

2.6

30
29

24.

三

l―36.7
l―35. 2

32.4‑46.8
48 0‑・

60 ． 744. 0‑64. 0
52 ． 4‑65

． T

・

・

l
0

l8
3
49 6
54 3
54 ． 960 ． 5
三39

39. 7‑6l. 9

・

Mean

24. 5‑35. 3
29.

・

． 38
・

@

Range

Range
t4
I4

length in mm

2ft.5‑39.9

・

33

proper

Range

0 154
0 2t3
0． 348． 22

Scale radius

I7
I9

Aug.
Sept.
NOv.

BOdy

In mm

Chitose Hatchery

at

June
July

salmon fry, 1953.

group

66
69
134

B. Rearing

length Of chum

Chitose Hatchery

Range
ChitoseIshikari
Hamamasu

l6 耳

・

・

・

・

降海洋 L 二 17 ． 42+R4.5fi7R4+R4.4llR2
淡水飼育群

L= l8.66+47.473R+212.731R'
における夫々 の 鱗径は降海群0． 08mmD

曲線式より求められた
胴長 25mm，淡水飼育群 0． 095mm

常， 観察された平均鱗佳 0． 07mm
必

を示し

通

C小林 ;

1955) の値より若干，大きいが略煩似した値が示された。そして又 ウロコの成長は胴長が増すに従って淡水飼育群の鱗径は降侮群のそれより幾分小さくたる傾向が認められた。
ウロコの形成初期の降悔群と淡水飼育群のウ p コの大きさにおげる
若干の相違は
前述の発生体長の時期の推移に伴い漸次小さくなること (第 l5 図参照) と深い関連があるものと考えられる。
父淡水飼育稚魚群の鱗径の戊長は体成長の増加に伴い鱗長， 鱗幅におけると同様，降海群のそれより小さくなることがBOdy

Fig 21.
・・観察された。このような両者の成長曲線の相properlength@n

違について単に鱗径と胴長との関係から見れram

Re@ationship between scale radiusandproperlength of chumsalmon fry, 1953.

...O'" Seaward

migration

‑@@

group

Rearingbody

ばそれは成長環境の相違によるものと推測されるであろうが，淡水飼育科は
約 1 ヵ年間の継続的記録であることを考慮しなければならgroup

at Chitose Hatchery26

ない。即ち正常と考えられる
降侮群においてサケ Oncorh ヅ乃 chus keta (Walbaum)の年齢，成長並ぴに系統に
関する研究

も鱗径と胴
長との関係は明らかに曲線的関係にあることから，淡水飼育群の成長の不良とその時間の経過とを関連づげた
場合，その曲線はより下向の位置を占めることは充分予測される。
従つてこの様な降悔群と淡水飼育群の曲線の相違は環境条件の相違と年齢による影響も考慮しな
ければならない。
なおこれに関連して
ウ p コの形

成初期におげる
鱗径の相違，即ち胴長 25mm

おいて淡水飼育群― 0． 95mm，に降海群― 0． 8mmと示され，その淡水飼育群の方が大きい値が示されたことについても同様なことが暗示される。
淡水飼育群の鱗径の成長の季節的変化について
第 22 図の通りである。
は第7 表 B より図に示せば成長は8 月まで緩慢であるがその後1 月末まで
急速な成長を示し，そしてその後 2).月 ，

3 月まで

A

Feb.

『 rl@

Fi9． 22． SeaSonalvariaHonofScaleradiuSofchumの間，成長は緩慢となる。
いわゆるシグモイド曲

線的成長を示して3 月― 4f ic 再び成長は上向き
ョとなる傾向が示された。

salmon fry reared

at

from

Apri1, 1954

May,

1953

to

Chitose Hatchery

このことは前述の
体成長と全くその傾向が―致していることがうかがわれる
O 又 6‑8

Table 8.

A. Seaward

migration

Mean

Of numberchum

salmon fry, 1953.
migration

B; Rearing

group

B. Rearing

group

Number

I7

July

t9

at chitosel． 0‑4l． 4‑6
3 9‑9
・

22

sept,

22

NOv.
Feb.
March

21
22

April

22

21

Mean

Range

I

Mean
32 ， 44

2． 56

26.5‑39.9

3. 79@8 3‑55

． 7

38

8

6． 52

40. 3―82. 0

57

・

2． 0‑
2 0‑

2． 9
50

2 6‑

3 0

・

・

・

・

7
7

Range

2 30
3 39
4． 50
4 5I
7 08
9 85

28.2‑32.6

12. I7
12.77
14. 1648 ． 0‑60

・

・

・

・

・

・

・

・

27

length fn mm

proper

M 田n
・

・

・

・

BOdy

0f circuit

4． 0‑ 5． 3
4 1‑ 8 9
7 l―13.9
ll ． 0‑l3． 7
10 5‑166
1l 9‑15 ． 0・t7

length in mm

properHatchery

・

Aug.

BOdy

0f circuli

Range

Aug

group

． 0

・

Numbert4
I4

length ofproperChitose Hatchery

Range

Date
June

at

body

group

66
69
134

Hamamasu

Of circuli andA; Seaward

RegionChitoseIshikari

月の間の成長の緩慢については
如何なる原因によるものか
明らかでない24 ． 5‑35

M 巴n

24. i‑36.7
29. 1‑35.2
32.4‑46.8
39.7‑61.7．

44.0‑64.
52 4‑65・l
0
3l ． 0
3l 8
30

． 3

・

29

・

・

・

39.3

0

6
4 3
54 ． 9

l

60

49

7

ラ

・

・

・

ラ

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 l6 号
・が，屋外池での飼育であったため，サケ
稚魚の摂餌

◆ク

行動と飼育管理に大きく原因あると考えられる(小林 ; l960) 。 なお，稚魚の成長に関連ある水温は815‑月に最高，そしてt 月に最低が記録された。
又，冬期間の成長の悼滞について Lea Cl9lU) 七

13‑

●●

二シソのウ @3 コを観察し，鱗長と体長は共にl2 月― 3 月の間，成長しない。そしてそれら成長は直接
水温とは相関しないと報告している。
Ch 。。 げ 数と洞長，並びに欺径について;
ウ p コの成長の指標の―つと考えられる CirCuH

数にっいて降海群，淡水飼育群の
平均 CirCuH 数は
第 8 妄 A ， B に示される。
降悔群の平均C@rcuH
は千歳―2． 56 本 (平均胴長 32 ． 4mm)
本 (平均胴長 38 ． 7mm)

57 ． 7mm)，数，石狩―3． 72， 浜益― 6． 52 本 (平均胴長

これに対して淡水飼育科の6 月中旬に品

は 2． 30 本 (平均胴長 30 ． lmm)

，そして7 月中旬には 3． 39 本 (平均胴長 29 ． 0mm)を示し，稚魚の沿岸滞溜期間の末期の浜益地区と大きく相違する。
稚魚の胴長に対するCirCuH 数の関係については@ leiRlh

F 9． 23「

Relationbodyinbetween number

第 23 図に示される通り略比例的関係にあることがinm

Of circuli and知られる。そして回帰直線式Y=aX+C

length Of chum salmon fry.

proper.@.0‑" Seaward‑%‑Rearing

migrationに当てはめれば次の関係式が得られる。

降悔群 N 二 0． 147L‑2

group

group

． 03

淡水飼育群 N =0 ． 333L‑6

N;

Circuli 数

L,

胴長 mm

． 36

図 並びに回帰直線式より
明らかの通り降海群は淡水飼育群 より小さい傾斜系数を示し，―定の体長節囲においては淡水群が降海群より Circuli 数が非常に多いことが知られた。更に同―親魚から生れた淡結果 ぃ 960 年
水飼育稚魚のウ p コについて観察した
2M

5 日前後牌

イ

とし，

7月
n20

日採集測定
)，その

Cirr． nh 数は体成長と比例的関係にあることが示された。即ち， 胴長に対するCirculi 数は矧 24 図:に
卜@ コ

示される通りである「与えられた回帰方程式はRE

N‑0.304L‑7.31

コ
Z

N:

Circuli 数. L; a@@@
長 mm.

このように同―親魚から生れた稚魚のCimCili 数
は体長に比例し，年齢に比例しないことが
明らかに
示された。
BOdy

lengthproper

しかし乍ら，前述の如 く降海群と淡水飼育群の
夫
ln

mm

Fig. 24. Relationship between number

and body

properfry fromoneand々 等しい体長節囲における
CirruH 数に明らかな相0f circuli

連が見出されたことと同―親魚から生れた惟魚の結length Of chum salmon

果とは明らかに矛盾する。しかし次に述べる
夫4 のthe same

Circuli の幅の関係は或る程度それらの矛盾を明らかにする手掛を与えるであろう。即ち Circuli 数とspawning

adult, 1960.
28

サケ Oncorhynchus

keta (Walbaum)の年齢，成長並びに系統に関する研究

鱗径との関係については
第 25 図にぷ。

示される通り直線的関係にあること

mPL夢ぎ Tが知られる。
その関係式は次の通りである。

降悔群 R 二 0． 0498N

十 0． 023

淡水飼育群 R 二 0 0l87N+0
・

R ; 鱗径 mm

・085

N ;Circuli数

図より明らかの通り降海群は淡水

;@ 川
:

円，乙

702

。

十

。。

‥

"

""

‥

呼。辮牛十

飼育群より傾斜も大きく，従ってその Circulus辮

の幅が明らかに淡水飼育科より広いことが知られる。
父同―親魚からの椎仔についても
第 26 図に示す通り
比例的な関係があ りその回帰方程式は;

R 二 0 028N・

NumberFig. 25.

circuli Of chum

十 0． 069

R; 鱗径， N:

Circui

.0‑‑‑

ぱ
数である。

Seaward―◆― Rearing

父淡水飼育惟魚、 の Circuli 数の季

q@ circuli

Relationship between scale radius and number Of
salmon,migration

1953,
group

group

節的な変化ごついては第27 図に示される通りであ る。
ト

その平均値を結べば体長，鱗径に示されたと同様，夏季

3'‑―秋季に成長が急速であるが，冬期には緩慢となる明らかなシグモイド曲線的成長を示す。そして，3 月―4 月

寸

"@

コ

このよ5 な circuH

数の季節的変化について HOCk

(l9l0) も Salmo sala 「の鱗を観察し Circuil が 8 月‑11 月末まで体長と共に増加すると述べている「支 Circuli 数とその幅についてほCulter(l9l8),Lea
C1911) は水温の高低並びに飼料の多寡が関係する。しかしそのCirCuh 間隔の狭間隔(休止帯) は餌料の多寡
よりむしろ水温変化によつて形成されると報告していi@Fig. 26:

mber

Relationship between scale radius
andnumbersalmon fromadult,

0f circull ff chum
one

and

same

spawning

1960.

る。

このようにCirCuli 数並びに CirCuH の幅と密接な関係がある飼育池の水温について考察すれば湧水池の周年を通じての水温変化範囲は
口 ‑6の通水温(4‑9。 C ，その較差は大几 5 。C であり，そして通常サケマスの海洋におげる回 漉時。 C; 合田 ; 四49) 比べ極端に高低があったと考えられないことからそのClrCuH 並びに CircuIi

間隔の狭いことは単に水温に規制されるとは考えられない。又松井・ 木暮 (l942) は飼料並びに水温を―定にしても夏季の密線帝が形成されることから
水温，飼料以外にウ p コの成長に影響を及ぼす生理的条件があると報告
群 との Circuli 数並びに Clrculiの幅の相違は
体成長度の相違によるしている，しかし
乍ら， 降悔群と淡水飼育ことは明らかである。 Neave (l940) によれば Ciriculusは真皮細胞 (Deeperexternalcelllayer)の細胞間に形成するが，その細胞の産物でなく恐らく p コの周辺の成長帯で利用するよりも大量に生産された骨質物質の存在によるもので，それに近接する細胞間に沈着する。
山田・斎藤 C1952) によれば新らしいCirculus の内側
ウに特殊な円形の細胞が存在し， 古く形成されたCirnili に見られないことからその細胞が Circulus形成に関係するであろうと述べている。
このよ9 にウロコの形成が物質代謝機構によって起生すると考えられるならば当然，常識的に十ウロコの形成に関与する細胞の時間的活動力を考慮しなげればならない。
そしてそれら細胞の活動もその環境条件等によつて色々異なることが推測さhL 得る。 従つて Circuli 数の増加，並びにその
幅等につい

2 、9

北海道さけ・ます，ふ化場 : 研究報告第 16 号てほウロコの発生，生理学機構とその形成の時間的な関係が夫々 の条件によって如何に組合わされるかが明らかにされれば
降海群， 淡水飼育群のCirculi 数並びにその幅に差異が生じた原囚についても明らかにされるである 5。

以上，降侮群，淡水飼育群のウ
p コの成長と体成長との関係について鱗長， 鱗幅， 鱗径及び C た cuII数を用いて述べた。
ウ p コは或る

体長 (胴長 25mmH)前後に達した後，急速に成長を開始する。
そしてその後，体成長に伴いウロコの 成長は幾分漸減し曲線的成長を示すことが明らかにされた。
そして同―集団に属していた群でも環
境条件の差によつて成長度を異にすることが知られた。
しかし体長ウロコの成長(鱗幅， 鱗径， 鱗と長) の 曲線的関係の相違は単に環
境条件の相違ばかりでなく，その時間 (年制的な関係も 加味しな
June

Fig' 27.

ければならないことが
暗示され

AUE.

Dec

Feb

Apn

だ。又 Circiii と体長との関係
ほShowing number Of circuli of chum salmon fry rearedatChitose Hatchery

from

May,

1953

同 ―親魚からの生れた稚魚についApri1, 1954.

toての観察結果，その体成長に密接に比例することが明らかにされた。
しかし当初回―集団に属し乍らその後の成育環境条件の相違により CirCuHの幅は淡水飼育科は降海群より狭く，その体長と Circuli 数の関係に明らかな差異が示されることが明らかにされた。このようなCircuh 数の多寡並びにCirculi の幅の広狭は体成長並びにその年齢にともなう
物質代謝の時間的な関係と極めて深い関係があるものと考えられ，その究明な今後の研究結果に侯たなければならない。
4．

稚魚のウロコの形状変化について禁長と鱗幅の成長について;

サケ稚魚のウ p コは発生初期において惰円形をなしているが，体成長に従つて変形し ，円形成は卵円形の円鱗となる。

Creaser (1926)， Huntsman
Table 9.

(19l8) によればその形状の変化はウ p コの部分，部分の成長の変化によると考MeanOf ratio 0f scale width (S. W.)(S ． L ． )，chum

RegionS ． w ． /S ． L ． Xl00

， and

body

to

scale length
Ien9 止 Of

Propersalmon fry during seaward migration,

S ． W ． /S ． L ． X100

ChitoseIshikari

56
58

88. 5‑l29. 2

Hamamasu

110

80.4‑

84 7‑l05
・

BOdy

Mean

Range

1953
properlength tn mm

Range

M 臼n

9

26. 5‑39. 9

7

93.42

3l. 5‑55. 7

32.05
38.59

96.7

85.81

40. 6‑82. 0

60.65

・

l044

30

・

サケ unc 。 妨川胡us keta

(Walbaum)の年齢，成長並びに系統に関する研究えられている。
サケ稚魚においても同様なこと
がらかがわれた。
今， 鱗長と鱗幅との関係についてl953 年の春の降悔稚魚群を用いて，それらの関係を示せば第28 図に示す通り比
例的な関係がうかがわれる。
その傾斜は45 。 より小さく，従って
鱗長の成長は鱗幅のそれより大きい
ことが知られる。
このような
鱗長
と

鱗幅の関係を更に明らかにするため，鱗長 (S ． L ． ) に対する鱗幅

CS.

W ． ) の 比, SWV/SLxl00

を求めた地区毎の平均値は第9 表に示される通りである。 その比の値
は体長が大きくなるに
従って小さくなることが明らかに認められ

@

4‑

こ 。

千歳地区―平均 S． w ． /S.Lx

l00 は 104.49%

Fig. 28.

C平均胴長 32.05

Relation between scale width and scale length 0f chumsalmon fry during seaward "migration, 1953.

mmD) と若干，鱗幅が鱗長 より大きい傾向が認められる。
そして沿岸滞在の末期の浜益地区においてその平均値―85 ． 8l %60 ． 65mm)

(平均胴長

¥

110 ¥

とその鱗長は鱗幅よ@0oり明らかに大きくなることが
知ら

ま

れた。
S TV /S Lx100

と胴長と

亨

の 関係は第 29 図に示す通りであ

二

この

る。

・

・

・

l00

八

0o ¥

000O
OO0

その関係に二次の多項式を当てはめれば次の関係式が得られ

へ
モへへ

@ 叩

L* :0.@0@@@
，ユ
: L

る。

K 二 l6l ． 64‑2

‑qs

もヂ

こ二三三三三 二二二． 4209L+0.0187L2

K;S.W./S.L.x100,
L; 胴長 mmBOd)

図に示される通りウロコの成長初期においてはS ． w ． /S ． L ． xl00
は l00%

以上を示し，

properlength@nmm

Rdationbetweenratio0fSCakwidth
S． Ml ． ) toSCale
length (S.L.), S.W./S.L. x 100, and body proper length
でOf chum

明らかに， 胴長 35mm
鱗幅が鱗艮より大きいがその値は80‑90%

Fi9 ． 29 ．

salmon fry during seaward migration,

1953.

前後になると鱗長は鱗幅より大きく，更に胴長 45‑50 皿 m 以上になるとと略―定した割合になることが知られる。鱗長と鱗幅の成長の差異についてC ，eaSer (t926)

は発生初期のウロコは皮膚内に水平に位置して，末だ
重なりが見られない時， 且っ各方面への成長速度が等しい
間には円形を保っている。そして各方面への成長度ほその方面への空間の余裕に制約されることから，重なり合うようになると夫々 の成長度に差が生‑じて来ると述べている。

ウロコの前域と後域の成長について;31

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 16 号
・後域と称す。 ウロコの形成初期の第 I の通常ウロコの FOcus を中心として被覆部を前域，そして露出部をCirculus の形成前後においてはFOcu ，はウ p コの中心にあると考えられる。しかしウロコの成長に伴いその位FOcus を基準とするため，その置は前，或いは後に移動する。
換言すればその中心位置が移動するのではなく
前後左右の成長割台に変化が生ずる結果であること@さいうまでもないことである。
今， 195S 年の降侮群のウロコの前域径 CAnterio。 。adius)， 後域径 (PO ， terio。 。adius) の関係は第30 図に比例的な関係を示しその傾斜は45。 より高く， 明らかに後域への成長が前域へのそれよ示す。その両者の関係はり大きいことがうかがわれる。
即ち前域径 (A.R)

に対する後域径 (P.R) の比， P R/A.Rxl00 の平均値は・第l0 表に示す通りである。

その値は千歳地区CP.R/A.Rx

l00‑l46.96 ，平均胴長 32.05mm) より 浜益地E (P.R/A.Rx100‑l58.
89 平均胴長 60 ． 65mm)

におけるそれは明らかに大きい。前述の鱗長と鱗幅におけると同様，その体成長に伴いウロコの露出部と被覆O0

郡 との成長に差があることがうかがわれ，従つてそのFOcus の 位

O0

置はウp コの中心から
前方に移る
O0

結果になる。このことはCreaSer

o0

C1926) の観察結果と
―致してい

o00が。
O
000

る。

000

0

00 。 品。
00

以上ウ p コの形状は発生初期に

小ゾ

000

おいて鱗幅は鱗艮より大で，いわゆる機軸に長い
惰円形をなしていo0

るが，成長に伴い鱗長の成長が鱗

0000

幅のそれより急．速に大きくなり，

アd

同型の卵円形鱗 となる。又稚魚時には露出部 (後成) への成長が被胴長 40‑45mm

00
00
0

ノ

において成魚、と覆部 (前域) への成長よりも良い
0.2O/ことが知られ，従つてウ a コの 形。

成後， FOr,us の位置は体成長に
伴

Og。 :

n 士ノ

ってヴ p コの中央部より前方(被覆部) に移る結果となることが明
らかにされた。このような稚魚のraFig. 30.

Relation』

lu5

between scale radius tn posterior fieldand scale radius ;n anterior field 0f chumfry during seaward migration, 1953.

salmonウ p コの成長に伴5 形状並びに各帝@の相対的な成長の変十ヒ L／ ウロコの形成の位置並びに
配列に極めてTable 10. Mean of ratio Of scale radius tD posterior field (P. R.) to scale radiusin anterior field (A.R.), P. R./A.R. x 100, and body proper length ofchum salmon fry during seaward migration, 1953.
P ． R ソ A ． R ． Xl00
Range
ChitoseIshikari

BOdy

・

・

Range

Mean

146. 96
156.82158.8926. 5‑39.9
3l. 5‑55. 7

32.05
38.59

40. 6‑82. 0

60.65

． 2
7―185 ． 0

137.0‑l89.

length in mm

M 田nl00 0‑‑l84l28

proper332

サケ (fnc 。 所タ nchus ke 加 CWalbaum)の年齢，成長並びに系統に閲する研究探い関係があることが暗示された。

5．

再生草についてが何かの原因により剥脱した場合，その部分に再びウロ @t が形成される，しかしそのウ―度形成されたウa @i は当初のウ p コの形状と異なり中央部にCirculi の形成がないものが多い。通常，このような
ウ p コの他に配列が乱れているもの， 或いは二つの rocusが見られるウ p コ 等を称して再生鱗 という。

再生鱗は年齢並びに鱗杣の研究には殆んど適さないことはいうまでもない。
このような再生蝋について
今回，
淡水飼育稚魚の染色夫験の結果，CircuH
注射液 (生理食塩水によるl． 0%)

形成は非常に急速であることが知られた。
川ちアリザリンレッドS のを注射してから， 3 ヵ月後の標本の同 ―部位の正常鱗 と再生
鱗は第 3l 図に鱗の注射時迄に形成されたウ p コは染色環の内側の部分を示し，そしてその外示す。第 31 図A に示された正常ることが知られた。
又第 3l 図B の再生鱗 につい側の部分は染色剤の染色効力が失ってから形成された部分であては中心部の染色されているCirculi の下止形の部分が注射後の染色効力のある期間に形成され，その門の鱗褒の大きさを示すものと考えられる。夫々の染色環の外側のCirnili 数は正常鱗4‑5長竜は正常鱗 0． l4mm

，再生鱗 0． 29mm

本，再生鱗8‑9本， 又成を示し明らかに 再生鱗の CirC.iii 数並びに成長足が正常鱗 より大きい 。 このように相接した部分の旧常鱗と再生鱗の Circiii 数に相違が見出されたことは再生鱗が或る大きさに達する迄，正常鱗より極めて急速な成長を行なうことを示すものである。 しかし成る大きさに再生してからの成長は正常鱗 と同様な
速庄でゥp コの成長が行なわれることが知られた。即ち第31 図C に示す如く ，再生鱗は注月 f
・

時に既に再生されていたことがその染色環の位慣によって充分朋 らかである。
そしてその再生
鱗の染色環の外側の(,1mCii の形成は止常鱗と略等しいことは再生初期の成長と或 る程庄 成長
形成した吋生鱗のその後の成長度との相違を明らかに示すであろう「以上の如く，ウ a コの再生にっいて初めてその機構を明らかにしたのはJOhnston

Scott (19ll) が芙験的に再生現象を観察し，Creaser(l926) ぼ， 何什鱗の CirnmH(l905)による。 そしては時間の経過にともない，そのウロコの周辺部に形成され，幅の広いClrr@uH が多く形成される。
しかしその間の体成長の増加がないと報告している。

X Neave(l940)

心組織学的見地から再生現象を観察し，再生鱗の中心の大いさ
ほ初めのウ p コの人きさと―放しない。そしてその中央部のm 。 cuHの 欠除は CirculuSの形成機構から考えて周辺部の成長に利用し得る

造鱗物質の充分な活用のためによると述べている，父 斎藤・山田口953) はフナの再生現象を観察して短期間に再生蝋が出現し，その形状にっいては外形は略，

頬似するが必らず
剥脱前の鱗相に相似でなく， 数本の CirCuH

が2 週間以内に同時に生じる。そしてウロコの中心部は Circulus

並びにウロコの上層 c 日貿層) を欠除すると報告している。この様に JOhnston, Neave ，斎藤・出山の観察結果も何れも内生鱗の形成成艮が極めて急速であることを述べ，今回の染色実験結果においても同様な結果を得た，
第 3l 図 A と R に示された正常鱗の染色環の内部の大いさと再生
鱗の染色部分は明らかに卜常鱗の方が大きい。
通常相接した部分においては略同?ぽのウ tp コ が形成されていると考えられている。
従ってそのことから再生鱗の小さいことはウ p コの脱落後の鱗褒の収縮を充分暗示させる。
又，第3l 図 B と C に示された同じ
再生鱗においてのひ。rn1@ 数の比較から，ウロコの剥脱によつて上成する
再生鱗の急速な形成はその部分刺戟によって成る期
間，急速に成長すると同時にその空間部の補充をうながす
結果ではなかろうかとも考えられる。
勿諭，その再生現象も脱落時のウロコの形成組織の破損の度台並びに外囲環境によつて再生鱗の形状並びに成長速度も異なることが知られているCNeave: 1940, Nardi; l935 ，斎藤・山円; l953) 。 又鈴木 u952)

によって報告された金魚のウ n コの再生
鱗の 如く ，時間の経過と共にウロコの中央部へのむ， CllH の形成現象は今回のサケ 椎魚では明らかでない。
むしろもし再生
鱗が日時の経過と共に外側へと同時に内側にもCircui が次第に形成されるのであれば第別図 B と C の再生鱗の染色部分の関係から少くとも
第 3l 図 C に 2 つの染色部分が形成されて良いことが考えられる。
父ウ

p コの 剥脱の原因については―般に
機械的原因によって起るとされているが， 通山 (l956)

は底魚の若齢

群の再生鱗の出現の割合が老齢群のそれよりも高いことを報告し， 又降悔時のサクラマスの幼魚 (0 ． @wasou) のウ p コは極めて脱落し易い状態にあることから(大島 ; l957) 魚の生活史の域る特定の期間における生理的要四もウ p コの 剥脱に或る程度作用するのでないかと推察される。

33

~-A. Normal scale

B. Regenerated scaleFig. 31.

Photograph of normal and regenerated
scale in one and the same chum salmon
fry, 12.5 cm body length, injected

Alizarin red S, 1960.

C. Regenerated scale
34

サケ Onrfi 杣vnchus

枕ta (Walbaum)の年齢，成長並びに系統に関する研究

B ．成魚のウロコについて]．

ウロコの採取並びに測定方法についてウる

p コはその部位により発生が異なり， 又その形態が相違することは既に多くの研究者によって報告されてい。 それ故，ウロコの成長と体成長との関係を諭ずる場合，―定部位から
ウ p コを取る必要のあ
ることはいうまでもない。サケにおいては従来から背鰭の起部の下方の側線附近から採取するか， 或は Circuli 数の最も多い部
分のウロコがその魚の生活史を良く表すとL'5 ことから背鰭と脂鰭の間の側線の上下 1‑4列の間のウロコを採取する方法が用いられている。
このような―
定部位のウロコも測定力法によって大きな誤差が生ずることほ明らかにされた (小林 ; 1955) 。
それはウロコの成長の部分的相違によることは
第v ，A ，の4 項で詳述した。ヴ p コの計測に当り， 常に―定して且っ客観的方法として次の方法が考案された。
即ち，既報 (1955) の 如く 露出部と被覆部との境界域における

第 I 休止帯 (年輪) の両側端を結び，その申点と FOcus
方向 (二等分点方向，
Anterior‑Posteriorとを結ぶ直線方向が最も客観的に，且@O 安定した測定

Axis) を選定出来ることが知られた (第 3 図参照)。 ―般にウロコの測定については比較的あいまいな方法が取られがちで，研究者により色々 な方法が用いられている。
既往の報告について見ればその測定方向は露出郡と 被覆部との境界線に垂直で且つウp コの中心を通る
直線方向

は ウロコの成長方向か，中心を通り対称軸となる直線方向(久保 : l949) ， 又想定される体軸方向(KO0U955， Clutt 。 &I 什 ite ， el;「1956) 等を基準としている。
しかしそれら
の 方向は測定の都度，又研究者により常に―定方向を選ぶことは困難なことが知られ

ノ

1@
ー
。
。'
""l'

る ，これに対して2 等分点方向は
常に略々―定した方向を選ぶことが出来る。 又その方向は魚の体軸方向と―致するのではないかと想定されたが，その測定方向と体軸とぼ 0‑l3度平均5． 2‑7 ． 6 度の角度をもっていることが知られた。今，背鰭下部の側線鱗数fi1‑70 の位置で側線の上， 2‑4
列， 7‑9列，側線の下， l02‑l04―Im9 列のウロコに採鱗前，列， 107側線と平行に

体軸方向を印した後， 体軸方向と2 等分点
方向との角度を計測した結果は第 1 表に

― ‑‑

‑

―

‑‑

―

示す通りである。
Table 11. Meanvalue Of angle between

body axis and anterior‑posterior
axis Of scale taken from various
parts Of bodyfn one and theadult chum

same

Range
Angle
(Degree)￨ MeanROws
7‑2‑

l02‑l0494

l07 ―l09

salmon,

30

0‑l3

27

0‑l3

29

0‑l3

30

0‑

l3

5. 2

6． 8
5. 9

76
・

Fig. 32. Showing

direction of body axis and anterior‑posterior

axis (direction

Of measurement)

0n

from

below lateral

line

35

above andthe scale taken

日

L海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第

l6 号

・

表に示される通り 0‑l3 ． 0 度，平均5． 2‑7 ． 6 度を示した。それら値は露出部と被覆部の境界線に垂直な直接方向の如(小林 ;l955)，側線郡から離れるに従つてその角度が大きくなるよらな傾向が見られない。
又測定方く

体軌方向より上方(背部) に， 又 側線
向と体軸方向とは第32 図に示す通り，側線上のウ p コの二等分点方向は下のウ p コにおいては下方 (腹部) に偏る 。 そしてウ p コの形状と体軸方向とからウロコの成長方向は体軸方向に―致しないことが観察された。次に二等分点方向を基準とした測定軸からの偏りによる差異については第 L
表に示す通り二等分点方向を中心に士 10‑l5 度以内はその成長比 (R,/R ， x100) に有意の差がないことが明ら
ヴ P コの測定は最も客観的な方法と考えられる。
かにされた。このよ5 なことから二等分点方向による

Table 12.

Size andvariation Of scale growthratio (Ra/RiX100)

according to direction Of measurement.

R ， /R ， Xl00

Direction
Max

'3
□
@<

25

I5

L
て

5
5 ‑15
ノ□ 25
NOte
2．

□

; Max.‑Maximum

30
30
30
30
30
30

76. 7‑90.6

30
30

76. l‑80. 3

76 8‑79・・5

76. 2‑79.8
76. 1‑79.2
76・

Remarks

Mean

Range

l―79 I・

76. 1‑79. 9

76.9‑80.

78.36
77.99
77.80
77.50
77.65
77.88

上二 3 0l7

78. 12
78.64

十二 2 082

5

・

t 二 1 647
・

t =0.729
t= 0.742
十。 ． n5 二 2． 008
上二 0 99l
・・

十二 4 815
・

scale radius,

同―個体内におけるウロコの成長形式について部位による c; cu@i 数の相違について;「

ウ p コの発生部位による相違は成魚のウ p コにおいても稚魚期におけると同様，明らかに示された。即ち，体長 61 ． 8cmの 雄魚について側線
鱗数 46‑110の位置の側線上2‑5

列，

7‑l0

列，

側線下 lo2‑105

列，

107‑

生活の第 l 年目の Circuli 数を示せば第13 表に示す 通
110 列で夫々 I 区画ごとに20 枚のウ p コを測定し，そのりである。
Table 13.

Mean

numberOf body
ROws
7‑

l0

2‑

5

NOte;

・

102‑l05l07‑110* 95%

側線上2‑5COnfidence

Of circuit Of scale taken from;n one

and

the

same

variousparts

salmon.

NumberOf circuli fn 1st year

N

Range

M 。"n

109
113
115

25‑29

27. 0@ 0. 17*

26 ―3l28. 6@ 0.21

27‑31

72

26‑28

28.5@0. 17
27.2@6. 16

interval

列においてその平均値は28.6 士 0.2l 本， ?‑l0

おいて28.5 士 0.17 本， 107‑1l0

adult chum列― 27.0 士 0.l7 本， 又側線下のin2‑105

列に列― 27.4 土 0.l6 本が示され，側線を中心に上下のウロコのCirc.ull 数の相違は明らかに稚魚時のウ p コの発生順序を示すものであることが知られる(第 l3 図参照)
次にこの様な
第 l年目の Ci ， CuH 数の部位によるCi ， CuH 数の相違は第2 年目においても明らかに示された。

側線鱗数 46‑80 位置で背鰭の起部と側線迄の間のl4l 枚のウロコについて
第 l 年目の Ci ，CuH

数と第 2 年目の

C; ，CuH 数との関係は第 33 図に示される
如く ， 第 I 年目の ci ，cuH 数が大きい程，第2 年目のそれも大きく，明らかに比例関係があることが知られた。
その回帰直線方程式を
示せばY‑036． 426X 十 4． 93(Y;第2 年目の Ci ，cuII

サケ Onco 所ノれ研沿比la (Walbaum)の年齢，成長並ぴに系統に関する研究

数， X; 第 I 年目の cirCuH 数) である。 このよう

数 (注射時までに形成されたもの) とその外側(n ， ) に形成された
Circuii 数との関係は第 35 図に示す通り，成魚と同様な関係が示された。
その直線式は Y=0.426X+30.3(："; n ，， X; n ，) で成魚の第 I年目，第2 年

Number0f circuli

二十の染色されたウ p コを示す。
そして各部のウロコの染色環の内側(n ，) の CircuH

ィク

‑ 一二
二ノL@Z
‑@]0.13T

図の写真は背部(A) と背鰭の下の測線附近 (B)

才
P4 ◆
¥

ご一

(生理食塩水混合) を体側 4 ヵ所に注射し3 ヵ月後
ウ p コについて観察した。第 34にその染色された

十・

注射液

十千
/ サ︒

S の 0． 75%

・ダ十

ド

亡千十

‑ ︒ 与

更に検討するためl959 年の淡水飼育サケ稚魚 (年
齢 2 年生) にアリ ザリンレヅ

十クつ・た CIrCuH 数の第 l 年目，第2 年目の相関について( @W.)

Fig. 33. Relationship between number 0f
circuli tn 1st year

目の Circuli 数の回帰直線と全く等しい傾斜系数が示された。
このことから
夫 々 の部位@こよる CirCuluS

2nd

year

(CWQ

(CWi)
0f 4th

and
year

fn

fish

﹂
1

A

B

Fig' 34. Photograph of stanied scale in one and the same chum12.5 Cm body length, injected Alizarin red S, 1960.

salmon,の形成には常に―定の方式の存在することが暗示された。換言すればウ p コの発生の部位による相違 (第 13 図参照) は部位によるウロコの形成，成長の時間的な相違に大きく起囚するものと考えられる。
部位による鱗径の相違について;・部位によるCirr nh 数の相違はウ p コの成長度 (鱗径) においても明らかに示された。
供試魚は4 年魚 (雄)体長 53.5cm ，を用い側線
鱗 4(T‑55 の位置におげる
側線上 l ‑3列，

7‑9列，側線丁 l0l‑103

列のウ p コの鱗径は第 l4 表に示される通りである。
表に示される側線上の1‑3

列，

7‑9

列の部位において
夫々 休止帝迄の大きさ (鱗径) の平均値は明らかに異なり，恰 も他の簡体から取採したよ5 な 値を示す。そして上方に偏する程，鱗径が小さくなる
傾向が認められ
37

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第

l6 ち

・

Table 14.

Meanscale radius Of scales taken

fromvarious

ノノ

が

"ダノィ

and

the

same

parts

Of body

adult

chum

tn onesalmon.

午 タイノ・*@'% @

サ

Fig. 35. Relationship between number
fn @, andn;30

l． 02‑ l． 22
l． l2‑l ． 4l

l． l0 士 0 02ll． 25 士 0 023

28

l.l8‑

l.38

l.27d+0.021

28

l 53‑ l 78
l． 52‑l ． 96

l 64 士 0 026
l． 75 士 0． 02l28

l． 96‑

2． 33

2・は 士 0 03l

28

2． 04‑2． 50

2． 2l 士 0． 034

9
3

28
30

2 ． 28‑
2． 23‑

2． 69
2． 90

l0l ―l0328

23 ． 9‑2

2． 48 士 0． 034
2． 60 士 0． 045
2 6l 士 0 044

・R，

Of circuli

Of scale 0f chum

fry injected Alizarin

9
l― 3

7‑

R

7‑

9

t‑

3l 30

・

salmonred S, 1960.

る 。 これに対して側線の上下の □ ― 3)28

とい (]l―l0l‑l03l03) においては右十側線下のウ p コが人きい値を示

7‑

すがその平均値の
信頼E 問が弔なり合うことが
知られ

R
@

木‑
@D

以上の如く同―個体内のウロコについて
Circuli 数

NOte

並びに鱗径にウp コの発生順序の相違が明らかに
示さ

;

95 %

*

・

・

89

・

・

・

・

・

・

・

COnfidence interval

れた。このことはウロコの発生時の相違はウ p コの形成速度の遅速に大きく起因するのではないかと
暗 ポ される。 そしてウ a コの成長研究にはその魚の生活史を良く表し，その形状並びに採取時におげる
色々 な条件を考慮して，常に―
定場所に限定すべきことが明示された「

3．

雌雄間のウロコの成長の差異について
同―群団の4 年糸の雌雄のSat0,

Bilton&Shepard(l958) は第 l年日，第2 年目の Clr uli 数並びに年輸のじ

幅に相違が見出されないが第 3 年・目には明らかに相速が見出されると報告している。
l956 年の石狩河口から得た4 年魚の雌雄について， Cirruui 数並びに年間のゥ p コの成長
昆を観

今回，l955.

察した結果，顕著な差異が認められなかつた，即ちウp コの年間成長屋(鱗径) の平均値を示せば第 l5 去に示す通りである。
Table 15.

Mean
and

Of scale radius in eachfemale 0f 4th year

year

0f life for malefish, 1955 and

1956.

―
Scale

radius

in mm

Male
A

Range
FemaleM 。。n。

l955
lst

48

0. 96‑

l. 5f

l． 25

0.040

67

l. 00‑1.

l.24

0. 028

9n<1

48
48
48

0． 38‑ 0． 8l

0.030
0.034

67

0.44‑0.84

0. 6l

0. 09l

0. 78

0.62
0.50

67

0. 34‑

0. 52

0. 02l

82

0.55

0.035

67

0. 30‑0.67

0.5l

0. 0223。d
4th

0. 75‑

0 ． 28‑0

・

5l

0.70

B. l956
29

1st

2nd
3rd
4th
NOte

29

0.35‑0.79
l l.29
0.60
0.035
0.046
l 0a ―l 54
・・

0． 3ラー 0． 7l' 0 53
・

@ 034
・

29
;

*

95 %

33
33
33
33

COnfidence interval
38

l l3‑l 5l
0 4@ 0 76
0． 30‑0 ． 76
0． 30‑0 ． 83
・

・

・

・

l． 28

0． 04l

0.59

0.037

0 53 0 037
0 53 0 04l
・

・

・

・

サケ Oncor んノす t研がたeta (Walbaum)の年齢，成長並びに系統に関する研究

年間の成長量は殆んどそれら平均値の信頼区間は重なり合い，その同 ―発生年群の同 ―群団に属する雌雄間のl956 年の雌雄の平均胴長は l955 年 ; 雌― 49 ． 7cm ，差異がないことが知られた。又分析に供されたl955,
1956 年 ; 雌― 48.4cm

48.0cm,Table t6.

， 雄― 47.7cm

Frequency
anddistribution 0f number

female 0f 4th

雄―と若干雌の方が大きい値が示された「0f circuli

fish, 1955 andyear

Number;n eachOf life for male

year

1956.

Of circuli

6 ? 8 9 to l1 I2 I3 I4 I5 t6 I7 I8 I9 ..@25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35
1955

4th

year

1
1

1956

4

6 II I0 9
5 I5 I5 I81

48 8 IO 9 4
7 l1 I2 I7 )2

2
4

48
67
48
67

1
1

11.2
11.7

48
67

1

4

9 IO

2
5

里

1 9

4th year

fish

9

8

4

9 2O I4

6

3

1

10.6
10.3

48
67

14.5
14.4

29
33

12. 1

29

3
9

1
3

6 4 8 I0
8 1I 15 l7

1 28.5
28.2
13.8
14.3

5
4

4小

N

fish

3
2

1
I

7
5

1 3 8 7 8
4 I0

8

4

5
l

l

1

2 1 2 9 8 6 1
4

2
5

3

ワ
1 2 8 7 4 6 1
2 7 7 2 6 7 2
2 4 7 7 1 7 1

5

1

12.0

33

9 9
・

10

・

ヨ

f<

29
33

―方 Circuli 数にっいては第 16 表に示す通りである。 第 16 表より平均値を引用すれば下記の通りである。
Average1955

number0f circuli

28.528.2 l4.3
l3.8

ll
od6o333

乙早・

1956 R3よヰ

それら Circuli 数は l955.l956 年共雌雄間に大きな相違が見出されない
0 しかしSato ， Bilton,&Shepard(l958) にエ れば第3 年目の平均Cirmuh

二

仙

ノ

三

数に差が見

巨

，そのCirculi
数の頻度分

壱

出されると報告しているが布検討すれば雌雄の各モードは略々同位置にある。 そして雄に大きなCimcili 数をもっ個体が若干含まれたため，たまたま
平均値に差異が示されたことが 知ら

Ageれ，その標本抽出時の偏りによることが推察された。
従つて略々等しい体長範囲における
ウ p コの成長
量並
びに Circuli 数に雌雄による差異が殆んど認められなFig. 36.

Growth curves for all age categories
Of year classes 1951 (.@) and 1952 (‑) in
IshikariRiver,

いことが知られる。
4．

ウロコ並びに
体長の年間成長三について年間の体成長量について， 195l ， l952 年に発生した回帰群 (l953‑l957 年間の回帰魚) の年齢別の平均 体39北海道さけ・ます ふ化場 :研究報告第 16 号
・

1955

‑0

‑‑@

長 (胴長) を示せば第36 図に示す通り， 年齢が増加するに1956

従つて年間の体成長量が漸減し，曲線的関係を示すことが知られた。
―方ウp コの年間の成長
竜並びに CirCuH

R八
八て l951 ，Circuli

l952 年級群の夫々の回帰群の4 年魚 u955 ，

l956

年の回帰魚) の値を示せば第 37 図に示される。
図に示され

入

る通り第l 年目に形成さ九る CirCuH 数はその生涯の犬凡50

八

卜 @E十
ナZ

八

@¥>‑

ll@

Fig. 37.

Growth% 迄をしめ，そして2 年目以降はl 年目の CirCuH 数の大八

50% 前後となり，体成長と同様，年齢が大きくなると共に年間の Ci 。 C冊数が漸減する。又ヴ p コの成長
昆 (鱗径) ほその 築 I 年日においてはCirculI 数と同様極めて大きい値を示し，その後減ずる。
しかし成熟年においては前年度の成長量と略々同程度成いはそれ以上の成長星を示す傾向がある。 このことについて久保 0l949) も同様な結果を観察し，通常，北海道の河川棚上群において成熟年の成長量が前年に比べて

‑―

トト

1

・一

八八
―
へへ

八

数にっい

大きいのが音通で，その成艮は特別な七のであることを指摘している。

scale radius ;n eachfor 4thyear

River, 1955

―般にウ p コの成長号の表示は長さを基準としているが，for circulus andcurvesyear

通常体の成長において長軸への伸長(体長) と幅巨 (体高，体Of life，ウロコに関して七時間幅) の増大の2 面が考えられている

fish ;n Ishikari
andの経過と共にその面積が増大することから，年間成長量の比1956.

較ほ長さよりもその面積をもつて詑ずるのが最も適当と考えられる。このことについてClutter & Whi@esel (1955) も同様に指摘している。
5．

成熟年齢と ウロコの成長との関係について1950. l952 年級の回帰群について，その成熟年齢による
ウ p コの成長度の相違を考察した，
先ず Cirfuli 数について，l950. 1952 年級群のそれら平均値を示せば第l7 表の通りである。
Table 17.

Mean
4th andAge
Year

number

1st

fish in year

2nd

year

Of life for 2nd,classes1950

andNumberOf circuli

3rd

3rd,

1952.

4th

5th

9 3

8 2

98

a.

class 1950

96
28 ． 8
28 5
28

Year

Of circuli fn each

5th year

class

・

61
215
58

28

37
62
32

29. 3

・

・

l6 ． 4l4 ． 5l4 ． 0

l
l3 8

l2

l4

・

・

8
・

・

・

1952

29

・

l4

・

l

29.7

l

l3

・

4

t2
14.

11.5

・

表に示される加 ， l950 年， 1952 年級料共，その成熟年を除いて同―年組
群内の年齢によるCircui
く

l
数に顕

著な相違が認められない。
特に第 l 年目，第2 年日においてほそれら
平均値は略々等しい値を示す。
又成熟年におげる Ci 。 。 ui 数は何れも成熟しない
年齢群におげる同じ部分の Circuli 数より大きいことが知られる，

次にウ p コの年間の成長増加量については， l952 年級群の平均鱗径を示せば第l8 表，第38 図に示される通り
40

サケ Onco@hyntc ん硲ゐ eta (Walbaum)の年齢，成長並びに系統に
関する研究

である。
Table ]B. Mean

0f scale radius in each

Of life for 2nd, 3rd,year

fish ;n year

year

4th and

―4

year

X@@X

year

ひ‑o

5th

屯・

class 1952

3Ld

yC3L

5th

flsh
fish

Scale radius in mm

Age N

十イ刀
3

37

1.29

0.56

0.63

4

5

62

1.29

0.59

0.53

0.52

32

1.30

0.58

0.49

0.45

@X

@

0.39

図 より明らかな
通り，各 年齢群共その成熟年の成長以外は著しい差異は見出されない。竹 に第 l 年
目2n，第2 年目においてはCirrcTun 数と同様殆んど差異がない。
成熟年において3 年魚は平均値0． 63mm
それに対する4 ， 5 年魚の3 年日は0． 53 ， 0． 49mm
又 4 年魚の成熟年 (4 年目) は0． 52mm

Fig. 38.

，

Growth
year

，

4th

』

year

for scale radius in eachcurvesOf life Of yearに対して5 年魚の4 年・ 日は 0． 45mmと同様比較的大きい成長を示す。このことに関してS"to ， Bilton&

5th

class

1952,

と夫人成熟年の成長は Cirr.uili 数

Shepard(1958)

も SkeenaR

・の 3@

5 年魚

の第 l 年目のウ p コの Cirr ． uli 数，並びにウロコの半径に差異がないが，成熟年のl 年前の成長が成熟しない年

齢群より明らかに大きい成長を示すことを報告している。
今回の観察結果はそれらと必らずしも―致しないが，3‑5

年魚の生活の第 l 年目及び第2 年目の成長は成熟年齢の相違による差異が殆んどないことが明らかに示された。

6．

ウロコの成長と体成長との関係について

l959 年級の回帰成魚 (l955 年;3 年魚， l956 年;4 年魚． 957 年;5 年魚) の平均鱗庁並びに平均胴長を示せば第l9 衷に示される通りである。
Table 19.
Year

Mean

Of scale radius andbodylength Of year

properMean
Scaleradius
(mm)

Age

Range

1955

37

2 07‑3

1956
1957

62

2.03‑

31

2 57‑3

・

・

・

0l

3.48
・

4@

2.93
3.48
ヨ・

class

BOdy

proper1952.

length (mm)

Range

Mean

379‑495
380‑550

430.7
479.4

2l

522.4

又洞長並びに鱗径との関係は第39 図に示される通りである。 胴長に対する鱗径の散らばりは大きいが．その関係は稚魚におげると同様，略々比例的関係にあることが知られる。
そこで二次多項式を適用してその関係式を
L= 17.952+111.625R‑2.877R2
L;n同長 mm， R;

鱗@主 mm求められた関係
式は上に山の曲線式であり，前項で詳述した
稚魚の関係式 (第 2l 図参照) とその曲線の性質が全く異なることが知られた。
稚魚―成魚における関係 ;ここにおいて惟魚―成魚のウロコの成長と胴長との関係を考察するため， 夫々の曲線式を示せば，
椎任時 ; L=l7

． 42 十 84 ． 567R 十 84 ． 4l1R ，

成句時 ; L 二 l7 ． 952 十 lll ． 625R‑2． 877R，

夫々の関係式から曲線を図に示せば第40 図に示される通りである。 稚魚時の曲線を延長することは
適当でな北海道さけ・ます，ふ化
場 : 研究報告第 16 号
いが，その延長曲線部(点線) は成魚、03rdの曲線を―致しなく，夫々の曲線関係から稚魚―成魚のウロコの
成長とは明

xxX

3

xo00
ト●●

人
●◆
●
ど

十

0

ど

にあることが知られた。
この上5 な鱗久保(@949)
径 と体長との関係にっいて

oX
イノ
x

十●

.'

らかに逆S 字， 即ち逆シグモイド関係: ・も・ oL
十"x人●

も既にその関係を暗示している。
久保 U955)""tOx

廿 b よりウロ

コの大きさ(R mm)(L‑LO mm)の 比，と体の大きさL‑LO/R 二 K は魚群の系統の特性を示すとして，北太

00+ 8B

平洋におけるシ p サケ (サケ) の系統

舌2.0

はウ p コの成長と体成長との関係式 Y‑KXを論じた [但し，

L 。 はゥ p コの発生時の体長―25mm)。

P

今， 同 ―発生年群の稚魚並びに成魚についてその関係を考察して
見たい。
450
BOdy

Fig. 39.

properlength

稚魚について， 1953 年の降海群の―

500
ln mm

550

Relationship between scale radius andbodylength 0f adult chumclass

salmon Of year

部を用いてL‑Lo/Rの係数 CK) を求

proper

め，その値と胴長との間には第 41 図

1952に示される曲線的な関係が認められるO

L/// ヰ+ フフデ

Fi9‑ 40.

Relationship between scale radius andOf fry andadult fish 0f year

L‑

body

ウロコの形成初期?こおいては
K の値は急激に大きくなるが， 胴長 40mmW
その関係を多項式CY 二 C+aX+bX

properlengthclass 1952.
近より次第に増加率が小さくなる。

， ) で示せば次の関係式が得られる。

L 二 26 ． 78 □ 0.092K+0.00445K2
T@ 胴長 mK ; L LLo/R□

又それら稚魚群の回帰魚、 (l955‑l957) の 3‑5

年魚にっいて@L‑Lo/S

42

二K の値を求め，その平均値を示せサケ O れ c0 初yy@n妨us keta (Walbaum))の 年齢，成長並びに系統に関する研究

ば第20 表に示す通りである。
Table 20. Mean

Of ratio of bodyt0 scale

AgeN

radius, (L‑25/R), and bodylength Of year

properlengthproperclass 1952,
BOdy proper
length (mm)L‑25/R
R"ng 。

M 。，nRang 。

M 。 "n3

37

164 ． 3

379‑495

430 ． 74

62 l33.4‑l86.0

l55.2

380‑550

479.4

5

31

l56.l

450‑57fi

529‑4

l44 0‑19l・・8

l32.7‑180.0

表に示された如く 3 年魚のK の値は4 年魚，

@e $0
三

6u

。@

5年

魚のそれより明らかに大きい値が示された。しかし
4 年魚，

川

5 年魚においては若干，5 年魚が大きい値が示された。なお5 年魚は石狩上流の音江におけるFi9

材料が含まれたため，そのヴ p コの吸収による偏りも考慮されなければならない。
このような成魚におげるK の値と胸長の関係並びに前述の稚魚時の曲線

・4] ．

Relation

betweenrate Of bo 』 y proper

lengthtoscale radius (L‑25/R)

body

properlength Of chumandsalmonfry, 1953,(翔 41 図参照) を図に当てはめれば第 42 図に示す

@

uo

44

ノノ

Fry

―

Fig. 42.

o 0g@12K

Relation
and

body

I

00443

between rate 0f bodyproperproperlength 0f chum

5︱"
year "/"

yearo 十 "

&l ︒

@

ノ，

ol

』

length to scale radius (L‑25/R)

salmon Of 1952

yearclass.

通りである。 稚魚によって得られた曲線は成魚のK の値より明らかに高い位置を示すことが
知られる。
勿論，稚魚
群によって得られた
曲線式は成魚に適用し得るものでないことはいうまでもないが，稚魚、と成魚の係数K の値の性質の相違は極めて興味ある問題を提供する。
即ち，稚魚時の曲線並びに成魚の平均値の関係から稚魚―成魚のK の値の胴長に対する関係は正の極大値をもつ
捌物線的関係がうかがわれる。
そして，もしそのような拠物線的関係が存在するならば，前述の稚魚―成魚の鱗径と胴長のシグモイド曲線の変曲点とK の値の拠物線の極大値が略―致するのでないかと推察される。しかし乍 ら今， 胴長 l00‑350mmの魚の材料の
待合せがないため， この関係を明らかにすることが出来ない。
リ‑ 氏現象について亡過去の魚の体成長をヴロコから推算する方法として通常，ウ p コの成長は体成長と比例するということを前提
43

ノ掘道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第

16 号

・

にしてその比例式から
過去の体長が計算されている。しかし乍らウロコから過去の体の大きさを推算した場合，高年急から求めた
値は低年魚から求めたそれより小さい値が得られる場合がある。 この現象をLee (l9i2) が初めて指摘し，―般にリー氏現象と呼んでいる。
サケについて久保 (l949) が網走川，常日川の回帰
魚にこの現象を観察している。
又久保 (l952)，小林・阿部 (l957) も夫々 北太平洋のサケについてもこの現象が見られることを報告している。
この現象の成因について，今迄に次の点が考えられている(久保 ;1957)oa

体長とウロコとが体の部分によつて比成長度を異にする(Lea l9l0) 。

b

鱗の初生が特定の体長の時に生じ，その鱗長と体長の関係による(RObertSon; l936) 。

c

ウ p コの既成部分の収縮 (雨宮，田村; l949) 。

d

漁具の選択性 (RObertSon;e

若齢回帰魚の成長
呈が老齢魚のそれより大であることに起因する(久保 ; l949) 。

l936) 。

このようなリー
氏現象にっいて1955‑l957

年に夫々 3 ，5 年魚 として回帰したl957 年の発生群について

4，

考察して見度い。
先づ，夫々の回帰年次の差によるウ p コの成長は前に成熟年齢とウ p コの成長の項において詳述した通り，その第 l 年日，第2 年目の Circnli 数と鱗径とに 殆んど差異がないことが明らかにされた。
このような材料にっいて Beldine(l934)の示した体成長とウロコの成長の比例式 ; 宅三壬デ二与卜吾三を適用して第l 年目，第 2 年目の推算体長(CL, CL ， ) をせば第l2 表に示す通りである。
・Table 21.

Mean
year

0f bodyproper(CLa) calculated

length fn 1st year(CLi) and

from

class

scale 0f year

Calculated

Age

body

pepperlength ;n cm

CL,

CL,

Range
37
62
32

4
Q

20‑28

23

20‑95

22

T8 ―2522.0

第 2).¥表に示す通り3 年魚の値は何れも4 年魚，@n 2nd

1952.

・

・

@

Mean
6
3
31 2

29‑37

32

27‑35
27‑36

3l

・

・

・

5 年魚のそれらより大きく，明らかにリー氏現象が認められる 。 前述の Circ 、 iih 数並びに鱗佳に夫々 差異がないにも拘わらず推算胴長 (CL ，， CL,)に明らかにリー氏 現象が認められたことは， ウロコと体成長の逆シグモイド曲線的成長に比例式を適用したことに起因していることが暗示される。
即ち前述の通り
生活の初期において，体の成長に伴い，

ウ p コの成長度合が漸次小さくなり，そして成る時期に達して後はウロコの成長度合が体の長さに対する成長度合より大となる結果 (逆シグモイド曲線開係)，単に数学的な比例式を当てはめた
場合，体長の小さい3 年角、より求めた値CCL ・， CL ， ) ほ 4 ，

5 年魚 より求めた値より当然大きい値を示す結果となるであろう。
従つてサケに見られるリー氏現象は前述のウロコの収縮，漁具の撰択性，成熟年齢の成長量の差等の生物学的な原因より，むしろ魚の生活史を通じてウロコの成長と体成長との関係の変化について充分考慮しないで適用した数学的処理 (比例計算) に大きく起因するのでないかと考えられる。
関係は稚魚時と異なり，体長の成長度よりウ p コの成長度が若干大き以上，成魚のウ p コの成長と体成長とのいことが知られ，従つて稚魚から成魚のウロコの成長と体成長との関係は逆シグモイド曲線的関係にあることが明らかにされた。
そして又ウ p コを用いて過去の体成長を計算した場含， 往々観察されるリー 氏 現象 (Lee;1912) はその体成長とウ p コの成長との逆シグモイド曲線的成長に対する比例式適用の偏りと考えられる。
従つて，ウp コ より過去の体成長度を正確に推算する
場合，ウ p コの成長と体成長の関係を明らかにし，その適合する関係式より求めるべきであろう。
7．

成魚のウロコの形状について稚魚時 のウF2 コの 鱗長と鱗帽 との成長は異なり，体成長に伴つてクロコの形状が変化することが明らかにされ・だ。成魚についても同様な見地から検討した。供試材料は石狩水系の1953 年春に放流した稚魚の回帰群 (1952

年級群) である l955 年の 3 年魚， 1956 年の 4 年魚並びに 1956 年の北太平洋におげる
4 年魚のウロコについて
44

サケ Onc 。 劫ynchus

ke 化 (Walbaum)の年齢，成長せびに系統に関する研究

夫々鱗長 (S L ) に対する鱗幅 Cs w ) の 比， S w /S L ． x100
・

・

・

・

・

おげる比 S W /S L xl00
・

・

・

・

・

を求めた。その結果並びに稚魚時の浜益地区に・の平均値 (第 9 表より引用) は第22 表に示す。

Table 22.

Mean

Of ratio 0f scale width (S. W.)

t0

scale length(S. L.), S. W./S. L. x 100, Of fry and adult.
S.W./S.L xl00

RegionN

Hamamasu

1953

Ishikari

1955
1956
1956

Ishikari
NOrth Pacific Ocean
稚魚時のその平均値は85 81%

fry， 4 年魚― 88.44%

・

，

110

80.4‑96.7

27
43
56

75.8‑96.4
76‑5‑96.4
76.6‑97.5

3 年焦、 ― 86.97%

，

85.81
86.97
88.44
84.88

そして北太平洋の
4 年魚―84.84%

夫 々 の値に著しい相違が見出されないことが示された。しかし石狩川水系の
4 年魚，

と

3 年魚の値は同じ
成魚である北太平洋の4 年魚より若干大きい値が示された。このことは産卵成熟に伴う ウ p コの吸収等の影欝が暗示される。 又稚魚の値と北太平洋の4 年魚の値が極めて類似した値が得られたことは，成魚のウ T3 コの形状が稚魚時の。 又 ウロコの中心の位置について
夫々 のウロコの前域径 (A ． R う
沿岸滞溜の末期の形状と同様であることを示すと後成 (P ． R ． ) の 比， P ． R ． /A ． R ． X100

Table 23.

Mean

Of ratio 0f scale radius ;n posterior field (P. R.)

toscale radiusin anterior field (A.R.), P.R./A.R.x 100, 0f fry and adult.

―‑の平均値を示せば
第 23 表に示す通りであ
る。

‑ ‑ ‑

Region Year Age

Hamamasu
Ishikari
Ishlkari
NOrth Pacific Ocean

P.R./A.R

fry

1953
1955
1955

110
27
43
56

1956

ウロコの
前域径と後域径は，夫々そのゥ p コの FOcus

l3?.0‑l89.

． xlno

l

Range

Mean

3

158.8988.2‑163. 2
90.4‑l39.4

121.81112.509R.6‑l57.

125.40lを基準とするため，その比は FOrcnuS の位置を示すことになる。稚魚時にはウロコの中.L‑位置は発生初期には
略々中央部にあるが，その後，後域への成長が大となるため浜益地区におけるP.@@R./A R x100
・

l2l.81%，

4 年焦、―口2.50%

・，

は平均158.89%を示す。しかし成魚の産卵群の3 年魚においては平均

父北太平洋の4 年魚― 125.40%と何れも稚魚時より小さい値を示す。 従つて成魚のウロコの前後への成長は
稚魚時のそれらとは
逆に前域への成長が後域への成長より大きくなることが示される。 又産卵回帰群と北太平洋の4 年群との値が若干異なることは，その産卵成熟にともなう吸収，或は成熟年における成長量の増大にともなう
変化か， 今のところ明らかでないが，稚魚の値と成魚の値の相違から， ウ p コのFOcus の位置の移動は明らかである。 惟角時において初めはウロコの中矢部にあるがその後，露出部(後域部)の成長が増大するため中央部より前方に移る。
しかし成魚時には稚魚時に比べて被覆部 (前成部) の成長が大き・くなるために再び Fnr us は後方に移る。
Creaser(1926)

も Sun

以上，成魚のウ p コの 鱗長， 鱗幅への成長は胴長 40‑PClmm

fish において同様な結果を報告している。

の大きさの稚魚時におげると同様な割合で成長し，その形状も略類似していることが明らかにされた。しかし乍ら FOcus を中心にしてその前，後への成長は稚魚時と成魚時と全く逆になることが知られ，ウロコの成長機構の複雑性が暗示される。
8．

ウロコの中心部の形状並びに成長形式について
成魚のウ p コの中心部にべ二ザケ(O ． W/んd) ，サクラマス(O ．川の0%) の如き河川生活帯に類似した Ci 。CuH

間隔の密な部分の存在が認められるものがある。 この部分はべ二ザケ等に準じてサケの河川生活帯 (RiVe ， Hfzone) と呼ばれ (久保 ; l938) ，その密縮度合は魚群の系統の特徴として
系統群団の識別に用いられた[平野，中川 ; 1938 ，久保; 1949)045

北海道さけ・ます，ふ化
場 : 研究報告第 lf 号

a 1954

しかし乍ら，稚魚のウロコの形成並びに成魚のウ p コを観察1955した結果，その部分の転相は生活環境並びに生態の変化と同時に起るのでなく， 或る程度の時間的なずれが見られる。そしてそれは稚魚の生理的な変化によるものか， 或は成長度令の相違によるものか今の所充分明らかでない (佐野・小林; l952) 。
しかしこのような
ウ p コの中心郡の密縮部は毎年類似している傾向がある。 今，平野・中川の方法 u938) に基いて l954 年
1955 年に回帰した4 年魚の中心部の型の出現割合を示せば 第43 図の通りである。 又平野・中川口938) の方法を引用すれば次の通りである。

l
1
1l
l1

A 型 ; FOcus から第 I冬期帯 (Rest@ngzone) まで略等間隔

1に Circuli が形成されているもの。
B 型 ; 最初の数条の CircuiI が比較的広間隔，次の
数条は狭

1

1l

間隔，それより
第 I 冬期帯まで広間隔。
Type

Fig. 43. Frequency

distribution Of nucleus

in 4th

types

year

fish scale atIshikari River, 1954

and

C 型 ; 最初の l0 条内外のCirculi は狭間隔，それより第 I期冬帯までは広間隔のもの。

D 型 ; FOcus

附近の Circuli の 配列がC 型よりも密なるものその密部の ClmCuL 数梢々少ないもの。

1955.

CD 型 ; c 型とD 型の中間，
このようなウ p コの中心郡の
密縮部の

梓"

o0

。

o
0o

Circuli 数と稚魚のウロコのCirculi 数を比較すれば， 19n 年の稚魚のCi。 cuL
数は河川地区平均2． l7 士 0.33 本， 沿岸
地E 平均 5． 78 士 0.12 そして成魚の ウ p
コの密縮部の Cirfiili 数 は平均 8． 82 士
0． 35 本を示し，稚魚の沿岸滞留時におい@'@ての平均値は明らかに成魚のそれに及ばないことが知られる， (佐野，小林 ;D52) 。 又 l953 年春の降悔群の浜益地区において Circuh

umber

Fig. 44. Relation

between scale radius and number 0f circuli

in fry andadult (nuclear

River (Fry)

A

area)

@ COast (Fry)Q Adult

6． W2 木，数ぼ3． 9‑9 ． 8 本， 平均(平均胴長5． 77 mm)

そしてそれら回帰群 C1955‑ l957)) の Circuli 数
6‑

l3 本，平均
8． 96 本と，l95l 年と同様な結果が示された。
又稚魚を成魚の密縮如く ，略4 ―直線上に重なることが知られた，以上の通り
部の Circuli 数と鱗径については第44 図に示される成魚のウロコの中心郡の密縮部は稚魚の沿岸滞溜の末期からその後に形成されることが明らかである。 又松井・木暮 (l942)， 幸内 (l933) の 如く，著しい環境条件の変転が見られないと考えられる淡水飼育稚魚のウ p コに
成魚に見られるような中心郡の密縮部が観察されることを報告している。
このよう亡□@3 コの中心部の密縮部の有無はその前後の CirC.uli 間隔の広狭 (成長度令) の相対的な関係によノ

ウ p=1
コは稚魚の沿岸滞留時までの成長とその後の成つて識別されることから，中心部の粗密の明瞭に認められる長の度合の相違の有無によるものと考えられる。換言すれば，―般的に稚魚の河川―沿岸滞留時のウロコの成長に及ぼす成育環境条件とその後の海洋生活時におげる
成育環境条件の差異に大きく起因するものと推察され得る。 しかし又，ウロコの形成機構から体成長に対するウロコの成長，形成の時間的なずれも充分，考思しなければならないであろう。そのことに関しては
今後の研究に侯たなければならない。
以上の如 く成魚のウ p コと 稚魚のヴ p コの関係から成魚のウロコにおげる
9 本内外のCirculi 数の位置はその沿岸滞留末期と沖合生活初期の生態学的な境界を示すものと考えられ得る。通常，稚魚の沿岸地域における
群行
46

サケ Onr 。?"んタ nr. 加 s 比ta (Walbaum)の年齢，成長並びに系統に
関する研究

O5

l5
・

・

@
@0

Card

@0

Oひ

@0

@o
@0

@0
‑b
@
O

Fi9 ． 45.

Diagram

Of measurement

Of nuclear

area

そ

Of chum

salmon scale.

動とその体長との関係に或る転機が見られている。
実際，浜益地域においての
体長 6‑10cm
その後においては殆んど観察されないことが知られている(佐野・小林; l952.

の濃密な群回膀も1953) 。 このよらな相の転:換"は

亦，白石 (1955) が二ジマスについて観察し湖岸生活より 湖心生活に移る
時期と体長とが密接な関係があることを報告している。
従つて，この部分の成長度合は
ウ @3 コ よりそれら時代の生活史を考察する
場令の有力な手掛となるであろう。
ここにおいて前述の平野・中川 (l938 リはウロコの中心部の粗密の度合を5 つの型に分けて，系統識別の形質として用いることも極めて意義あると考えられるであろう。しかし乍らこの分類方法
ぼ 観察者の主観が入り勝で，又ウロコの成長の変動によつて起る 誤差も極めて大きく含まれる可能性がある，

このことから，その部分の客観蜘ご推定する方法として次の方法が考えられた。
即ち，ウ p コのいわゆる核心
先づその中心部の粗密の度合として ウ部の生態的意義から
第 45 図に示される力法で2 つの数値が求められた。
p コの中心からCirCuli 数 9 本の位置を定め，その点をP とし，中心からの距離は稚魚時のウロコの成長竜 (FDと仮定した。
次にその点から外側に更に9 本の CircuH 数を数えその9 本目の位置をQ とする，P からQ までの末期から海洋生活の域る時までのウロコの成長量 (S 。) とした。
従つてその稚魚時の成
距離ぼ 稚魚の沿岸滞留の長量 (F 。 ) とその後の成長良(S 。 ) は C@rCuH 数が等しいことから
次の関係式が成立ち・そのCirCuH 間隔の粗密の度台を示すことになるであろう。

F 。 二 s 。 ならば S0/F
FO>S

。二 1

。 ならば So/F 。 く 1

F 。 <S 。 ならば S./F.>1

又惟魚時のウ p コの成長良，F 。 のそのI年間の成長度 (RR， ) に対する割合 (F 。 /RiXl00)
コは稚魚時代のウ @3

及び体の成長度の良否を示すものである。 この方法を用いて小林・阿部 (l958) は北太平洋の沖合水域における系統識別に用いた。しかしその場合，
ウ p コの採取部位による偏りを避けるため， F。

とS。 を区分するための境界として9 本目の CimCmH を用いないで， 第 l 年目の Circuli 数の全数の30% に該当するCirnilli の占める位
極めて良い結果を得た。
置を便宜上基準として Sn/F 。 ， 並びに F.R ， の値を計算し 魚群系統識別に

47

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 16 号
・

c ．
ウ p

括

綜

コの成長について稚魚のウロコと 産卵回帰の成魚のウロコについて考察した。

後に初めて発生する。
そしてウ p コの発生
通常，魚のウ p コは 隅化直後に宋だ形成されず， 或る体長に達したは癬化日数に無関係にその体成長度に大きく規正きれると老えられている(松井，木幕 ;194l ， CO0per; l952) 。
しかし定期的に採集した養魚池内のサケ稚魚にっいてウロコの発生体長を観察した
結果．ウロコの発生が認められ，稚魚の最少
胴長は4 月には27 ． 3mm.

5 月にほ25.1mm,

6 月には22.5mmを示し，時期の推移にともなつて次第に小さい
体長でヴ p コが発生することが明らかにされた。
このことに関して
中村 u948) もキザキマス(0.masou)に同様な傾向のあることを観察している。
この成因についてはなお
詳細な観察が必要であろうが，変化にともなう魚の生理的代謝作用(Kato; l953) によ
サケ稚魚が或る体長範囲に達した場合ほ外囲環境条件のってウ p コの形成が促進され， 或ほ又隅化時の体長とその後の体成長度合の差異に深く起因するのでほないかと考えられる。
稚魚のウロコは最初，背鰭の後端と尾柄間の側線の上下に現われる。そしてその後，漸次前後に形成されて
行
くことが同―個体のCl 「。uli 数の分布によつて知られた。―方，成魚のウロコについても同様に第 I 年目のCirculi 数にウ p コの発生順序の差が明らかに認められた。
・

又，第2 年目の Circiill 数においても第 I 年目の Cirr iil'i
数におげると同様なゥ p コの部位によるCirculi 数の差異が観察された・即ち， 第 I 年日の Circuli 数と第2 年目のそれとの関係ほ比例関係にあり， 又淡水飼育稚
魚、 ゥ p コの染色実験結果においても全く同様な結果が観察され，各部位のCirculus

は常に―定の方式によって形成することがうかがわれた。
父鱗径七側線附近が最も大きく，それより偏るに従つて小さい値が示された。このようなCirculi 数並びに鱗径から同―個体内の部位によるウ p コの成長形式に
明らかに相違があることがうかがわれた。従つてウ @3@r の 発生時の部位による発生順序の差はウロコの形成機構の分化発達の遅速に起因し，その関係ほその後においても持続する傾向のあ
ることがうかがわれる「
稚魚のウ a @i の 発生初期における
ウ p コの成長は梗めて大であるが，体成長の増加にともないウ d 二の 戊艮度は潮吹減少する。
又同―集団に属していた
降悔稚魚群と淡水稚魚飼育
群 との相互のウ p コの成長と体の成長との関係に若干差異があることが示されたが，その差異は環境条件の差 より，むしろ
淡水飼育稚魚群の供試材料の継統的採集C よる年齢関係の差によるものが大と考えられる。
又淡水飼育群の鱗径の時期的な成長には体成長度と同様，季節的変化が明らかに認められ，冬期のウロコの成長の停滞が明らかに認められた。
―方成魚のウロコは椎魚の場合と逆に体長の増加にともなってウ F コの成長度合は
体成長より良いことが知られた。従つて稚魚―成魚のヴロコの成長と体成長との関係は逆シグモイド曲線的成長関係を示すことが明らかにされた，このことは更に ウ p コの成長聯径 ; R mm)と体成長(胴長 mm)の 比，

L‑25/Rの関係からも充分明らかにされた。
このような稚魚―成魚のウロコの成長と体成長との関係は， 魚の生活史を通じて，体成長の長軸への成長と幅員への増大の特殊な成長機構とウロコの附加的成長機構の関係によつて生ずるものと推察される。そして体成長とウ口
コの 成長との関係が， ヴロコから求められた
過去の体成長量に見られるリー氏現象 (Lee; 1912)の成因となる

ことが充分推論され得る。
ウ

p コの成長の指標の―つと考えられるCirculi 数に関して，先づ稚魚について観察した結果，体成長に比例

して Ci ，。nli 数も増加することが明らかにされた。
しかし乍ら， 降海稚魚群と淡水飼育稚魚群において，その関係は明らかに異なり，等しい体長範囲において淡水飼育群のCircuh

数ほ降海群のそれより明らかに多くの形成が見られた，そしてCirCuii 数と鱗径の関係から，淡水飼育群のウ p コの CimCuHの幅が降海群のそれより明ら

かに狭いことが示された。このようなCirculi 数の多寡並びにその幅の広狭は成育環境条件による
体成長度の良し悪しと，ウロコの成長並びに Circulusの形成機構の
時間的な発達度合の組合せによるもの， 勿諭，

ウ c@@r の形成の生理的機構をm 味したそれらによるものと推察される。従つて成る ―定期間において体成長の良好なもの
口或る範囲内において)，そして Circui
は悪いものよりCircuii の 幅は比較的広くく

数も多く形成することが知られた。

Cirfuli 数並びに鱗径の季節的変化によっても明らかである，夏季の成長期にはこのことほ淡水飼育稚魚のCimCill 数， 鱗径の成長が共に良いが，冬期の成長の停滞期にほ鱗径ぼ勿諭， Clrculi 数においてもその形成度合が低くなることが示された。そしてこの時期にウ p コの休止帯の形成が見られ，そしてなお3 月―4 月の新し48?

サケ Onco 所/%chus keta (Walbaum)の年齢，成長並びに系統に関する研究，通常，成魚に見られる休止帯
い成長によつて，更にはつきり識別されることが明らかにされた，このことから明らかである。
(年輸) はその体成長の停滞に伴うウ p コの成長，並びにCirculi の形成の停滞によることが次に，成魚のヴロコのCirculi 数並びに鱗径の雌雄間に顕著な成長の差が見られなかつた。
又，年間の成長に量 (鱗径) は極めて大きく，その後は年齢の増； wE 従つて漸おいて第I年目のCirculi 数，並びにウ p コの成長減する傾向がある。 しかし成熟年のウロコの成長量 (鱗径) は前年におげるそれを凌駕することもあり，更にその部分のCircnli の間隔も極めて広い傾向がある。
成熟年齢の相違による年間の成長 (Circuli 数，並びに鱗径) において夫々 海洋生活年における成長に大きな
差異が見出されないが，早く成熟した
成熟年のウ p コの成長(鱗径， Cireuli 数) は遅く成熟するもののその部・分のそれらよりも著しく大きい。
成魚のウ p コの中心部に見られる Cirr uli 間隔の密た部分，通称，河川
帯 (River lifezone) は稚魚のウロコ，稚の形成並びに成魚のウロコの関係から，べ二ザケ (0 准 松の，サクラマス(0 ノ仰isou) のウロコと異なり・・魚の河川生活時のウ p コを示すものでなく稚魚の沿岸滞在の末期からその後に完成されることが明らかにされた。しかし乍ら，環境条件によりCirCnll間隔に粗密が生ずることから沖合への回滋時におげる成長度の変転に起因することが充分うかがわれる。
従つてこの時期に形成されるウ p コの成長度合は稚魚の沿岸回腺時の環境条
件の時徴を或る程度示すものと考えられ，サケ
成魚の系統識別の形質として極めて有効な―つとなることが
知ら
れた。
ウ p

コの再生について，ウロコの形成の組織機構の破損の程度によつて異なるであろうが，実験的に
ウ p コが取除かれた後に形成されたヴ p コの Circuii 数並びにその成長は他の正常なウ p コ より極めて大である。 そして或る―定の大いさに達した後の再生
鱗の成長は正常なヴ p コ と同様な成長を示すことが明らかにされた。
ウp コの形状について，サケのウロコは
円 鱗に属し， ―般的に卵円形，円形である。 しかしその発生初期においては縦軌 (鱗長) より横軸(鱗幅) に長い惰円形をなしているが，体成長に伴い鱗長への成長は鱗幅への成長
より大となり， 胴長 40‑50mm 以上において鱗長に対する鱗幅の比は成魚におげるそれらの値と略等しく， 成
魚のウロコと略相似な形状となることが明らかにされた。
又鱗長の成長において稚魚時にはウ p コの後 域への成長は前域への成長より大きく従って発生初期においてほFOcus ほウP コの中央にあるが，その後，前域に偏る。 しかし成魚においては前域径 (A R ) に対する後成径 (P R ) の 比，
・

・

・

・

P.R/A Rx100
・は稚魚時より低い値となり，FOcus の位置は稚魚時より再び中央近くに移ることが明らかにされた。
このことは夫々 の時代におけるる。
前域と後域への成長度の相違を明らかに示すものであW ．石狩川水系の産卵回帰群の 年齢，体長並びに鱗相の 経年 的変化
A ．石狩川水系の湖上群の 勢情について

石狩川は古くからサケ，マス湖上で道内屈指の河川であり，その支流，千歳川上流にほ
過去 70年余の歴史:をり， 又石狩本流にも昭和 19年以来，小規模な―，二の隅化場が設置され，積極的上 サもつ千歳人工順化場があ
ケ資源の増殖保護施策がとられている。
しかし乍ら近年，流域開発の強化並びに工鉱業の排水による河川汚濁Q激化のためか (江口，告住; 1955 ， 古住 ; l955) そのような積極的た施策にも拘わらずサケの湖上量の著しい
減少の傾向が見られている。
その湖上量の経年的変化は第46 図上部に示される。
図 は石狩川水系の支流，千歳川
西越捕獲場におげるl939‑l959 年の 20 ヵ年間の捕獲尾数である。 図より明らかな通り，l950年を境にしてそれ以前は I刀尾― 3 万尾の捕獲数が見られたにも拘わらず，それ以後は l954 年の豊漁年を 除いてI千尾― 6 千尾
そして l950 年を境にしてそれ以前においては
豊不漁の用期性 はあと急激に大几 ，/。 ‑ /" の 潮上量に減少した。
・まり顕著ではないが以後においては
顕著に4 年周期をもった豊不漁が明らかに認められる。石狩川におげる年齢

組成は主に4 年魚が主群を形成することから漁獲数とその4 年前に放流した人工隅化推魚数とを組合せれば，放流稚魚数は第 46 図下部に示される通りである。 尚人工牌化稚魚の放流は親魚の湖上産卵の翌春行なわれるが図に示された放流年は慣例として親魚の湖上産卵年を基準として示された。
図に示された如く 稚魚の放流数と4 年後の漁獲量 とに略同―変動傾向のあることが知られる。
今 D50 年―l959年の l0 ヵ年間の平均漁獲量 (6549尾)とその主な回帰群の放流年次l946 年‑1955 年の l0 ヵ年間の平均放流数 (ぱ ， 837 ， 437 尾) の比，と1940‑l949
・

年間の平均漁獲量 Cl8l,917尾) と 1936‑l945 年間の平均放流尾数 (25,659,700
尾) の比を検討すればその 回
49

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 16 号
・1954

帰係数 ; 漁獲数/放流数 xl00 (厳密な回Year

帰係数ではない)は 1950 年以降の回帰群

30 000については0 4l%

・

40 000・・，又
それ以前は0 7I・% を示し 1947 年以降の放流群の
回帰効
川

nno

・

率はそれ以前のそれより非常に悪いことが明らかに示された。
千歳川においてはl950 年以降，サケ稚魚が農業用潅概溝へ流入するのを避け三るため，稚魚の安全地帯までの
輸送放流

主
s 000
z
・

‑ 3o

上

ハ4

(佐野

;1950)
並びに他の河川からの移値放流 C1952.

1953,1955) 等の積極的な増殖保護施策を採つているが上述の如
く，その効果は今の所明らかでなく， む

しろ上記の
如 くその概算された
回帰効率@， 00fに大きな低下の傾向が明らかにうかがわれることは充分考慮の余地がある，

l@@f
L

次に石狩川水系においてほ
以前から糊

上十十

上期に2 ッの盛期があることが認められULていた。
l950 年以前石狩河口の
湖上盛期
1946

Fi9 46.
・は 9 月―l0 月， そして H 刀 ―12 月に見

1954

Numberoffryreleasedandadultfishcaughtafterられ (佐野 l95l)

4 yearては第47 図に示される如く Ml 上， 1931)

at

Chitose River.

そして千歳川においl0 月中旬，そしてl2 月下旬―l 月上旬と 2 ツの盛期が認められていた。川上600‑u931) はこの2 ツの盛期の魚群は
雌雄比， 魚体計測値から2 ッの別の系統であ193!

モ 400 ―

ることを明らかにしている。
通常 10 月に醐上する群を前期群， l2 月に湖上する@aW‑

群を後期群とE 別している。佐野(l95D
OctFig. 47.

Mean

Dec.

number

F b．
巳

Jan,

0f adult fish caught fn Chitose River

によればl870 年頃にはその前期群が最も多く，後期群がこれに次いでいたが1888 年以降千歳川において後期群の 積by 5 days, 1931 (after Kawakami; 1931)

極的な人エ隅仕放流が芙施された結果，前期群は減少し，後期群が増加した。その後，1927 年には前期群についても
人工解化放流を実施した
結果，7 ，
8 年後には前期，後期
群共略平均して湖上を見るに至つたと報告している。
今， 1950 年以降の豊漁年 Q950;'54'58) の時期的な捕獲
尾数を示せば第48 図の通りである。 図ほ千歳川におげる5 日間の平均漁獲尾数である。 図に示された通り， 3 ヵ年共 10 月中旬‑ 下旬に顕著な前期群の盛漁期が示され否 。 しかし後期群についてはl950

年に僅かな棚上群がl2 月中旬―下旬に示されたに過ぎなく， 1954 年においてはその後期群のモードが明らかでなく，その後のl958 年においては全く消滅したことが知られる。このようにl950 年以降の千歳川における後期， 屯 4ま 極めて興味あることである。 又石狩本流にお群の衰滅は千歳川におげる
総漁獲量の減少と機を―にしている
いてもその湖上期は，千歳川の前期
群と同―時期で9 月

刀，

そしてその盛期は深川周辺で9 月下旬―10 月

中旬である。 そして湖上量の変遷も千歳川K@ おげると同様な傾向が見られている。
このような石狩本流，支流(千歳川)の 9 月―11 月の前期の湖上群について
久保 (1950) ，久保・小林(W953W ほ

その背椎骨数並ひに側線鱗数の比較によつて夫々 異なる系統であることを明らかにした。
そして千歳川におして本流と支流千歳川の2 ッの系統群に
大きく分け
は現在後期群が殆んど消滅したことから
石狩川K二 潮上する魚群は50

サケ Onco 所タ n 研ぬ ketaの年齢，成長並びに系統に関する研究

CWalbaum)らヲ¥@@.
る。

8．

本流と千歳川の 湖上群の C; ，。。 l; 数

@2@n

並ぴに 鱗径 について

iooa

本流，千歳川の湖上群はその形態学的分析の結果，別系統の魚群であることが知られている(久保，1950 ，久保・小林l953) 。今回，主とし仙て石狩河口で，採集したウ p コを使用して
石狩水系のサケの湖上群の経年的変動を考察するた

4o@

め，本流，千歳川の4 年魚のウ p コを用いて，
それら系統的差異を検討した。その結果 Circui―

数，並びに鱗径については水系別の
顕著な相違

上

が見出されなかった。
即ち， 第 I年目，第2 年

三目のその平均CircuH‑@2@"数並びに鱗径を示せば第

zQo

1954

24 表の通りである。
1954 ， 1958 の 4 年魚ほ共に第 I 年目のCirculi
数に殆んど差異が認められないが，第2 年目に1958

おいては若干，千歳川
群は本流群より大きい値を示す。しかしその平均値の
信頼E 間が重なり合い ，顕著な差異は認められない。
又 ウロコのFig. 48.

年間の成長量 (鱗径) の平均値は第25 表に示

Meanat Otoenumberof circuli tn 1st and(Ishikari. R)

andOf adult fish caught in ChitoseRiver by 5 days, 1950,1954

す通りである。
Table 24. Mean

number2nd

0f life for 4thyear

Nishikoshi (ChitoseR.) ;n 1954

Numberyear

andand 1958.
fish caught

1958.

0f circuli
2ndNishikoshi
Otoe
Nishikoshi

Otoe
NOte

; @ 95 %

1954
1954
1958
1958

76
58
63
63

Renge

Mean*

24‑33

28.7@0.48
28. 9 @0.49

l0‑l9

14.24:0.38

2ラー 34l0‑l7

13.7*0.$0

25‑35
25‑34

30.0 *0.49
29.9@0.43

I1‑20

14. 1 @0.42

ll ― l8

13.5@0.44

COnfidence interval

Table 25. Mean
Otoe

0f scale radius ;n 1st and(Ishikari River) and

2nd

year

Of life for 4th

Nishikoshi (Chitose
ScaleRiver),

fish caught atyear1954 and1958.

redius in mm

2nd

1st

Mean*

Range
1954

76

l 06‑ l 5l

I 28 仝 0 02 ヨ

0 38‑0

Otoe
Nishikoshi

1954

58
33
63

I． 03‑1
0 93‑ll 0l‑l@ 28 士 0 032
l． 22 士 0． 033
l 23 士 0 027

0． 3l‑0
0 ． 36‑0
0 32‑0・NOte; *95%

1958
1958

・

・

・

・

53

・

50

・

・

・

・ラ

T

・

・

・

・

Mean*'

Range

Nishikoshi

Otoe

Mean
。

Range

・

・

87

0． 60 士 0， 023． 83

0 56 士 0 026
0 ． 54 士 0 ． 018
0 52 士 0 025

・

． 73
． 8l

・

・

・

・

COnfidence interva1.

ウロコの成長量についてもCirculi 数と同様支流，本流群の大きな相違が見られない。
従つてそのウロコのCircui 数並びに成長量 (鱗径) から千歳川，石狩本流の魚群の区分を明らかにすることが困難なことが知られ
51

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 16 号
・だ。このようなことから
石狩川水系における
湖上群の鱗相の経年的変化を考察する
場合それら魚群の系統をE 分することなく―緒に取扱つても差支えないと考えられた。
C ．年齢組成について
石狩川水系においては
従来2 ? の大きな湖上群 (前期，後期群) が知られていたが， 前述の如く・

l590 年以降にほ後期群が著しく少く，殆んど消滅した状態となつている。
このよ5 な石狩水糸の湖上群の 1950‑1958

年の9 ヵ年間の年齢組成は第 26 表に示す通りである。
・Table 26. Age

composition

0f chum

salmon caught ;n Ishikari River

1950‑1958( ) ; Percentage
Year

Date

1950
1951

Sept.27‑Dec.19
Sept.15‑Dec.1oAug. 28‑Jan.1oAug.28‑Nov.28
Sept.16‑Nov.15
Sept. 1‑0ct. 16
Sept. 13‑0ct.24
Sept. 4‑0ct.20
Sept. l0‑0ct.I6

1952

1953
1954
1955
1956
1957
1958

Age

319
978
447
370
436
655
258
309
614

2 (0.6)
19 で五， 9)
44 (9.8)
2 (0.5)28 (8.2)
194(19.8)
143(32.0)
189(51.1)60(13.8)
31 (4.7)
93(36.0)251(81.2)
155(25.2)

9 (1.4)26(10.1)
1 (0.3)30 (4.9)(%)

284(89.0)652(66.7)
209(46.8)
115(31.1)369(84.6)372(56.8)
79(30.6)
43(13.9)428(69.7)

7 (2.2)Il3(II ． 6)51(11.4)
62(16.8)
7 (1.6)243(37.1)
56(21.7)
I2 (3.9)2(0. 5)4(1.6)
2(0. ?)

供試材料は主として
石狩河口においての
前期湖上群である。
産卵群の年齢構成は
2 年‑6

年魚で，その代表群は年によっては3 年魚で構成することもあるが主に4 年魚であ る。 そして5 年魚はこれに次ぎ2 年， 6 年魚は著しく少い。 年齢組成は常に―定したものでなく，産卵群の主辞となる4 年魚についても13 ． 9‑84.6%と大きく変動する。

石狩川水系の漁獲量は 1948 年以降4 年毎に豊，不漁が明瞭に示され(第 46 図参照)，

1950.

1954, l958 年には湖上量が大であることが知られる。
このような潮上竜

l0.000の変動とその主群を形成する3 年魚， 4 年魚の割合を示せば第49 図に示される通りである。 図に示される通り

乍

1950.

l954, 1958 の豊漁年には4 年魚の割令が極めて高，

3 年魚、の割合は小さい。
そして豊漁年の―年前にはく

3 年魚が主群をなしていることが知られる。このよ5 に近年，石狩川水系においては―つの卓越年級群の存在が認められ，その魚群の発生量によつて豊，不漁が左右されることがうかがわれる， 即ち，第26 表に示される如
・

l @0@

．

く

l950 年の親魚から生産された1951 年春の降海稚魚群(l950 年級群) は l952 年には2 年魚、 として9． 8% ， l953
年には3 年魚、 として5l.1% を示し，その年の産卵群の主群をなす。そしてl954 年には4 年魚 として84.6%と大きな割合を示し 1950 年に統いて大ぎな
産卵群の主辞F 九 ． 49. Agecomposition(3rdand4thyearを形成した。その後 1955. l956 年に5 年魚， 6 年魚としで回帰した割台は前後9 ヵ年におげる5 年・ 魚，in Chitose River,

それらに比べ， 極めて比較的高い出現率を示している。

・fish) 皿dnumberofadultfishcaueht
1950‑1959.

l辺巫l3rd yearfish l二二l4th yearfish 。

6 年魚の

この傾向はl954 年の発生鮮 (1955 年春の降海群) にも52

サケ O れ山 所ynchus

ke4a(Walbaum)の年齢，成長並びに系統に関する研究同様に認められた。
佐野 (l959)
も西別州，常 L1l において同様な傾向のあることを指摘している。
このようなことから
現在の石狩

1950

川水系においては
前年の年齢組成から漁業の昔 ，不漁が或る程度推察することが可能である。 しかし

lf1‑ 1951

乍 らその凹帰量について
ぼ稚魚の降海量等に閲する調脊研究が充分1952でないため，推測の域を越えて云nr‑@々 することは極めて危険である。

D ．体長(胴長 ) について

1953

W50‑1958

年の胴長分布を示せば第50 図に示す通りである。

ヱの産卵回帰の魚の体長はその性成熟過程における第 2 次性特徴のため

O」に性別並びに場所，時期によって
1354

日コ之

変化する。それ故，体長基準は
体長 (被鱗体長) より頭長を差引いた胴長を用いた。
胴長分布型は年
齢構成が年により変るため若干異m

なるが，分布範囲は
30Cm‑60。

で， 大きなモードは40‑50C

日に認められる。
40‑

次に産卵生科を形成する3 年魚，
1955

4 年魚，

5 年魚の年齢別の平均胴長を示せば第27 表に示す通り，
20‑

3 年 魚― 4l ． 35‑44

魚、 ― 47 ． 85‑50． 90Cm． 38cm

，

，

4年

その各年

齢別の体長の変化範囲は3 55Cm ，・

2． 53cm

でその年による変動がそれ程大きくないことが知られる。
又 3 年， 4 年魚の雄雌の 平均
体長は3 年魚において雄 40 ． 05‑
1957， 雌 42 ． 36‑45． 47Cm，
4 年角、 において雄 47． l9‑50 ． 20

44 ． 56cm

Cm ，

雌 48． 00‑50． 70Cm

・従つてそれらの年変動範囲は
雄 ; 3 年―
4． 5lCm

1958，

年―3． 21cm

4 年―3． 31Cm，

， 雌; 3

4 年―2． 70Cmと雄， 雌間の成長変動に
大ぎな差異
BOdy

Fig. 50.

properlengthincmが認められないが，若干，平均値

Frequency distribution of body proper length 0f chumsalmon caught @n Ishikari River, 1950‑1958.
53

において雌の方が雄 より大きい傾向が認められる。

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 l6 号
・Sex

proper length Of chum

Mean (cm)Sx21950 (Sept. 27‑Dec. 9)

TOtal

43.58
42.97
43.22

I9
89

TOtal

255

246

TOtal
1952

(Aug.28‑Jan.

49.74
50.68
50.35
51.00
52.63
52.08

63.85 1
74.48
1

TOtal

48

23
46
69

TOtal
TOtal

叩 05
・

43.41
41.59
47.54
47.85
48.00
50.25
49.56

I2

TOtal

60

TOtal

202
167
369

1956

33.89

TOtal

48

・

わ

411.6761.83
475. 17767.231763. 532753.72

TOtal

46.19

27

608.78145.46810.851379.64668.382057.98

41.99
44.79
43.32
47.85
48.53
48.31
51.45
51.85
51.70

177

38
76
114

92
36

・

56.95

1171. 14620.472064.01
846. 49
1075.80
1934.06
334.78461.90829.03

16)

21
I0

41.87
44.73

別

42.79

168
204

48.31
49.61
49.02
51. t3
51. 13
51. I3

372

115
128
243

1957 (Sept ． 4‑0Ct

47.90
50.07
51.86
51.00

82

九

・

73.30
211.022241.361514.33
3912.92
1439.971205.652645.63

． 20)

68

22

TOtal"

43

Tn 由 l

I2

44.56
45.79
44.90
48.81
50.59
49.72
51. 1350.25
50.83

1134.47
1613. 121613.00
233.24123. 32390.65
59.88
I3 00
・

72.92

(Sept. to‑oct. 16)

TO 血 l

59

43.66
43.47
43.95

TOtal

113
61
147

50.20
50.70
50.38

44

添田 ・柳沢(1943)

による千歳川の194l.

l942 のサケの平均体長にも各年齢共， 雄 より 雌が若干大きい傾向のあることを観察している。
しかしp ウェッヵヤ u943)

Yukon

TOtal

咄3 84

892.59

28)

116
61

TOtal

・

48 .492956

工TO 口 l

36.69

48. 11
50.03
49.24
53.70
53.41
53.55

23

2 l7

36
79

TOtal
1958

41.85
42.26
41.35
47.44
48.36

42, , I4

85

・

43

TOtal

TOtal

38
54
92

1956 (Aug. 28‑NOv.

37.64

693. 11108. l9801.29449.64741.771217.52241.85213.45500.00

TOtal

25

TOtal

41.78
44. ラ lTOtal

To 血 l

38.38

44.53
44.84
44.63
47. 1931
93173. 11
11.09
222.77405.84275.03121.32529.80512.96949.501365.65(Sept. I3‑Oct. 24)
62

I8

3

l95(Sept 1‑0M

47. 10
48.70
48.59

TOtal

Sx2

28.40

1954 (Sept. t6‑Nov. 15)
48

N
Mean (cm)1951 (Sept.I5‑Dec. 10)

139.911339.811710.74
3101.70

10)26
22

salmon caught ;n Ishikari River, 1950‑1958.

・

0f body

Table 27. Mean

はアムール河産のサケについて， Gilbert(l920)

も河のサケについて
夫々雄か雌より大きいことを報告している。このことはその河川の特殊性か或いは サ
54

サケ O 帆Oァん ywChus

keta (Walbaum)の年齢，成長並びに系統に関する研究

ンブリングの際の偏りによるものか
明らかでない
O

E．

Ch

。 M;

数について

産卵回帰群の代表群を形成する3 年魚， 4 年魚のウロコの第 l 年目並びに第 2 年目の CircuH

数ほ第 28 表，

第 29 表 A ， B に示す通りである。

Table 28.

A.

Frequency
distribution Of number Of circuli in 1st (CWi)
0f life Of scale Of 3rd year fish caught ;n Ishikari River,A ; 1st year (CW.)
B; 2nd year (CW,)

lst ye 』 rr (CW,

32

1953
1954
1955
1956
1957

61
31
37
63
152

B. 2nd year

t0

1951

23

1952
1953

32
61

1954
1955
1956
1957

31
37
63
152

1
2

1
3
1

1
3
6

1
6
2

1
4
9

4
3
5

1
3

2
2

4

2

5

I4

I9

9

3

3

1

6
4

6
6

3
8

8
5

4
7

2

l

15

18

11

6

4
3
4

I3

I9

20

37

27

l8

l

7

￨

1

1

29

lst yearYear N
1950
1951

58
105

1952
1953
1954
1955

61
44
215
115
62
54
206

1956

1957
1958

・

Number
9

I0

It

I2

I3

29
28

・

・

59.3
2a

I5

1

2

31

・

・

of circuli

I4

I5

I6

t7

t8

I9

4
2

3
7

8
5

4
9
7
1
2

2
6

1
2

8
I6

?

3

4

2

1

3

5

9

I2

I4

8

1

1
4

3
4

8
4

7
9

5
7

4
7

I0
29

I2
32

9
31

tt

9

3
?

20

x

2I

15 ． 8

16.7
l4

・

5

14 0
・

14 ． L

and

2nd

15

1
year

・

3

H.5

(CWz)

1950‑1958.

CCW,)

24 25 26 27 28 Number
29 30Ofcirculi
31 32 33 34 35
三

三

14
23

I

I9

l7
I7

3

6

l1
I8

5

3

t3

4

2

5

l0

l0

12

6

11

3

1

1

2
6

1
t9

3
28

6
40

9
48

I3
33

3
23

6
L0

1
4

8

I4
5

t5
?

22
I0

28
I2

I2
I5

?
9

?

1

2

1

I

12

7

g

l4

う

4

2

3

6

24

37

5O

34

29

l6

3

55

上

6

29.3

I5

2

ラ

28.4

Table 29. Frequency
distribution of number
Of circuli ;n 1st (CWi)
Of life of scale Of 4th year fish caught in Ishikari River,A ; lst year CCW,)
B ; 2nd year (CWa)
A.

，)

(CW@)

Year
1950

(CW

り

I0
23

1952

2nd year2324 25 26 27 28 29Number
30 31
0fcirculi
32 33 34 35 3637 38 x

Year N
1950
1951

and

1950‑1957.

29

上

・

3

28.8

2

28

・

2

99. 4
2
1

1

28.8
28.4

I
2
孔 l
29
29

4

・

・

・

8
2

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 16 号
・

B. 2nd

(CWz)

year

10

Year N
1950

58

1951

105
61
44
215
115
62
54
206

1952

1953
1954
1955
1956
1957
1958

12 13 Number
14 I5
ofcirculi
I6 17 18 19 20
1

I

I

2

10

1I

14

1o

10

14

29

25

17

6

2

2

l4 9
・

I4.

9

IO

II

I2

II

3

2

1

4

?

8

?

IO

5

1

1

2

8

32

40

47

38

30

I2

3

1

2

4

II

26

25

27

I2

5

2

1

1
1

6
9

6
?

I9
I4

I6
I4

IO
?

4

9

32

48

33

43

23

9

14 ． 3
14

2

7

4 I
4
14 ． I
上

l4

2

．

・

14.0

2

6

・

14. 1

3 年魚， 4 年魚の第 I年目，第2 年目におげる平均 CiTCulI 数は第 28, 29 表 より引用すれば下記の通りである。

Year

Mean

3， d ycarI
1st year
2g 5
28 4
29 l
28 6

1950

2nd year
58
15 8
16 7
14 ． 5
14 0
14 I
15 3
14 5
す

・

195I
1952
1953

・

・

・

W9.3

・

29.3
28.8
3l

・

・

・

・

1954
1955
1956
1957

numberof circuli

6Sh

・

・

2

・

1st year

4th year fish￨
2nd year

29.3
28.8
28.2

14.

0
3
14 ． 7
14 I
I4 I
14 4
14 I
14 0
l4
14

29.4

28.8
28.4
29

・

・

・

・

l

・

39.2

・

30 ． I

1958

・・

4 年魚について，第 l 年目の平均

Circuli 数， @／28 ． 2‑30 ． l 本， 又第2 年目の平均Cirr‑mi 数は 14 ． O‑14 ． 9 本を示しそれら 平均値の年変動がそれ
程大きくないことが知られる。又 3 年魚の平均 Circuli
2,001

数 は第 I 年目―28 ． 4‑31

16． 7 本を示し 4 年魚のそれらより若干，年変動がTO

あ るか同―年級群の3 年魚と4 年魚 との間に顕著な・‑． 4 本， 第2 年目―14 ． 1‑

15

相異が見当らない。
尺 Dち第 I 年目，第2 年目の平均

00
0・

Circuli 数の関係は第51 図に示される通りである。
4 年魚において平均Circuli数の分布は第I 年目

6* t 8@8● 9―29 本，第2 年目―14‑l5

本を中心仕分布するが，3 年魚においては4 年魚に比べてその分布が散在すNumberる。 又同―年級群の 4 年魚と3 年魚を比較すれ :ぱ0f

Fi9 ． 5] ， Rdationbetweenme

皿d

ISt

4th

year

・

@n

1947 年級群 (図中4 年 NO 2， 3 年魚NO L) 1948
年級群 (NO ． 3， NO ． 2') ， 1949 年級群 (NO ． 4， NO

皿 numberofc;rCuli

yぬr Of Hfe

2nd

for

・

3rd andfish, 1950‑1958.

3'). 1953 年級群 (NO ． 8， N0. 7') は 3 年魚の第20

3rd year fish(l'‑1950, 2'‑'51, 3'‑'52, 4'‑'53, 5'‑'54,
6'‑'55, 4'‑'56, 8'‑'57)
9 4th year fish
(1‑1950, 2‑'51, 3‑'52, 4‑'53. 5‑'54,
6― '55 ， 7 '56 ， a ' 7， 9― '58)――

・

年目の平均Circuli 数が4 年魚のそれより大凡 I 〜
2 本多いことが示される。このことにっいてSat0,

Biltons&Shepard(1958) は成熟年のl 年前に何れも成長が良い。 即ち3 年魚の第2 年目の成長は4ラ

56

W 妨府々eta (Walbaum)

サケ Onc 。袖の年齢，成長並びに系統に
関する研究

め勺

C
巳

42
NumberFig. 52.

ofcirculiFrequency distribution of total
numberof circuli ;n 1st and

2nd

year

year

fish caught ;n Ishikari(CWi+Cw,)

River, 1950‑1958.

四

LeSS than42

口。
'" 。。

MOre than 50(%)
10Numberof

circuit57

0f 4th

1954

1955
1956
1957
1958
その結果，
43‑49

I

22. 4

74

42.8

55. 3

52.4

4l

18 ． 1

Hl.8

45.7
53.9

46

37

・

ラ

1

・

・

34
l9
65
・

・

0

・

35
l

0 9

．

・

・

I6

6l.3
59

30.0

67.0

・

・

3

40‑7

本の部分が4 ． 0‑81.8%

ah
n
t
y
rr
Ieo
N
a

1950
1951
1952
1953

・

es

Ye
年扱
もの0
図
冗る

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 16 号

2 9・を占め，42 本以下がl8 ． 1‑53.9%とこれに次ぎ50 本以上が極めて少いことが知られる。そして多少年級変動はあるがそのCircull 数の形成に略―定の傾向が認められる。
以上，石狩川水系に湖上する群について
年による変動が極めて少いことが知られる。換言すればその降海後の1‑2年においてその成長に密接な関係がある環境条件に大きな差異がなかつたものと考えられ得るであろう。
F ．推算
胴長についてウ p

コの成長と体成長とは
略人比例することより，その過去の体成長を知るため
比例式が多く用い@られて@いる。 (Dahl;

19ll.

Fraser; 19l6. Lee; l920, Belding; 1934) 。 しかし策VHの 6 項で詳述した
如くサケ稚魚体成長の関係は，稚魚時においては体成長にともなつてウロコの成長は漸次小さく―成魚のウ p コの成長とそのなり，成魚においては体成長にともなつて
ウ p コの成長は稚魚と逆に漸次大きくなる，いわゆる逆シグモイド曲
線的成長を示すことが知られた。
関係にあるという仮定を前提にして単に比例
このような成長関係に対して，体成長とウ p コの成長は比例的な式を当てはめて
過去の体成長度を推算することは或る程度の誤差を導入する可能性のあることが明らかにされだ。しかし現段階においては
主として胴長 IOcm 以下の稚魚期と， 30‑35cm以上の産卵回帰魚に関する知識のみ， ウロコの成長と体成長に関する成長曲線の変曲点はどの部分にあるか明らかが正確で他は材料が不充分なためにすることが出来ない。このような関係並びに多くの標本からの計算を容易にするため， ウロコの成長と体成長， Card A を用いて (第 4 図参照) 作図計算によっては比例すると仮定して Beldine (l934) の比例式を適用し第 I 年目，第2 年目迄の推算胴長 (CL,,CL ，) を求めた。
存在
推算胴長において，第 I 年目の体成長量 CCL ， ) と第2 年目の体成長量 (CL.‑CL ，) の 間に密接な関係がするか否かについてその相関係数をもつて検討した。
小さい値が示された。
その相関係数 (r) は第 30 表の通り極めて知られた。
従つて第I 年目の体成長度の良し， 悪しは第2 年目の成長度の良し悪しに殆んど影響しないことが観察された (小林 l959) 。 久保 (l949) も同様に北海
同様の結果は1957 年のアラスカ沿岸河川のサケについても
2 年目の成長量の間に高い逆相関関係を認められないことを報告している。
道網走川のサケウp コの第 I 年目，第@58

サケ Onco 材/乃 。肪 s ke た (Walbaum)
Table

30

COrrelation coefficient of body
calculated fromYearの年齢，成長並びに系統に関する研究

length between

properscale 0f 4th year

and1st year

2nd

fish caught ;n Ishikari River, 1955 and

year
1956

Age

19554441

0 l90
0 250
・

115
62

1956

+0. 171・

従つて年間の成長度は主としてその生活時の種々の成育環境条件に左右されると見倣 しても殆んど誤りないことが知られた。
l950‑l958

年の 9 ヵ年間の産卵群の上群をなす4 年魚の第 l 年日の体成長竜(CL ， ) と第2 年目の体成量(CL ，‑

CL ， ) を示せぼ第 3l 表 A ， B に示される通りである。
Table 31. Frequency distribution Of increment 0f body proper
length in 1st year (CLi)and 2nd year (CLa‑CLj)calculated from scale of 4th year fish caught in
Ishikaii

A

A．

River,

1950‑1958(CL,); 1st year

B ; 2nd(CLz‑CLQyear

LCL 。 )

ls[ yearYear

Increment

t7

I8

length

tn Cm

I9

2O

2t

of body

22

23

24

25

26

4
2
1

t0
24
t5
8

I2
2I
I4
I3

t4
25
to
8

6
II
5
2

1
5
2
3

2
2

2

21.6
22.0

3

2

23.5

proper

1950
1951

1o5

1952

61

1953

44

1

1

I0
I3
I3
6

1954

2l5

3

t5

36

56

41

38

t3

9

2

3

6

58

1955

115

1956

62

1957
1958

54
206

B. 2nd year

23

25

24

I6

I3

I7

II

?

3

l3

4
38

?
40

I7
52

I7
28

4
I4

6

tI

Increment 0f bodyproper

6

?

8

9

to

II

t2

I3

1
]

4
3

5
6

I8
28

I4
23

I2
20

2
I0

2

1

9

I9

I6

I2

2

1

2

2

7

7

9

II

4

2

2

20
4

46
I2

54
24

53
34

28
26

I1
8

7

1

5

?

I8

22

9

t4
71

I7
43

I4
t7

2

3

25

4
39

28

x

2l.8

1

3

1

22.2

2l.8

1

1

22.

22.0
4

22.2

(CL ，□ (CLl)

Year
1950
1951
1952
1953
1954
1955
1956
1957
1958

I6
tI

27

5
5g
l05
6l
44

1

2l5

1IS
62
54

6

2O6

length in Cm
t4

0
9O
96
lo 0
9 2
10 0
93
10 I
8 9

10

4

・

・

・

・

・

・

・

・

・

各年間の平均体成長
量 CL ，， CL,‑CL ・を第3l 表 A ， B より目 l用すれば下記の通りである。

Year
1950
1951
1952
1953
1954

Increment Of body peoper length In Cm

CL,21 ． 8
22 2
・

21.8
22
21

・

・

l
6

CLz‑CLi

Year
1955
1956
1957
1958

9‑.0

96
io 0
9 2
・
・

．

59

Increment
CLi0fbodylengthtucm
Ipeoper
CL.‑CL,
22
22
23

・

・

・

0
0
5

22.2

0
9 3
l0 I
8 9
l0

・

・
・

・

北海道さけ・ます ふ化場 :研究報告第・

l6 耳

生活の第 t 年目の成長量並びに第2 年目の成長
量にっいては大きな差異ほ見出されない。
体成長量の年変動は第 I 年円において
2． Ocm 内外，第2年目においてl． 0cm

.@a16

‑ I0

3

8●

内外で， このような第l 年

目と第2 年目の平均体成長量の関係を示せば第53
図に示される。
l957 年を除いて第l 年目 22cm,●● 2

第 2 年日95cm

を中心に分散する。
このように年間の成長量については前項で夫々 述べた胴長並び，●すに Circuli 数における結果とよく―致し
(第26,

@.

27 ， 28 表参照)，推算胴長においても成長の経年的変異が比較的少ないことが
示された。

CL

Relation between
proper・

Fig. 53.

lengthin 2nd year;nG．

, (an)

increment Of bodymean

(CLz‑CLi)scale Of 4th year(CLi) and1st year

ウロコの中心部の 成長形式
について

that

サケのウロコの中心部の密縮郡は稚魚の河川か

calculated fromら沿岸滞在期に形成され，そのCirnuli の幅の広fish, 1950‑1958.

狭は成長度に深く起因することから，稚魚の河川1‑1950, 2‑'51, 3‑'52, 4‑'53, 5‑'54,
6‑'55, ?‑'56, 8‑'57, 9‑'58.

―沿岸滞留期の成育環境条件に密接な関係がある
ことが知られる。
従つてウ [3 コの中心部の成長形

式はその魚の河川から
沿岸滞留期の成育環境条件の特性を示すものと考えられる。そしてその客観的な表示方式として2 ッの数値，
s/F 。 ， FHR ， xl00 を用いて (前掲第45 図参照) 石狩水系の経年的変化を考察した。
l950‑l958

年の 9 ヵ年間の4 年魚について So/F 。 ， F 。 /Rxl00を計算し，その平均値を示せば
去々第 32 表の通りである。
Table 32. Meanvalue 0f Sg/F( andF(￨/R,XIOO ;n the nucleararea

0f scale Of

4th year fish, 1950‑1958.

Year

S./F.

F 。 /R ， Xl00

Range

1950

58

1951
1952
1953
1954
1955
1956
1957
1958

105
44
21

115
62
54
208

0 ． 85‑l0 80‑l
0 ． 80‑l
0 ． 95‑1
0． 75‑l
・

． 30
・

・

・

・

Mean

Range

Mean

I 00
I 10
l 09
.I6
l 09

26 ―3925 ―4032.6
32.2

27 ―38

32

25‑3g

30

・

55

・

45

・

40
55

・

0. 90‑1.55

0． 80‑l0 90‑l
0． 85‑l
・

・

・

l 08
I 09
l 13

45

・

45

・

． 65

・

24‑42

2
0
32 I
32 2

23‑@5

31.4

24‑4l

・

・

・

・

97‑3R

31

23‑38

29

・

・

4
5

更に夫乃 の平均値の関係は第 54 図に示される通りである。 図に示される通り l950 年を除いてSo/F 。 は I． 凹
前後の値を示し，通常石狩川水系の成魚のウロコの中心部にCirculi の 幅の密な部分の存在が明らかである。 又I 年間のウロコの成長量に対する惟憩時のウ p コの成長剖台 (成艮率);Fo/Rx100
として31‑32%前後の成長率を示し，は 29 ． 5‑32.6%を示し， 主年による変動が比較的少いことが知られる。しかし1953 年と l958 年においてS。 /F 。 の値は他の年におけるより若干，大きい値を示し，且っ又 Fo/R ， x100 が小さい値が得られたことは明らかに稚魚時におげる
成長が他の年におけるより悪い，換言すれば稚魚時における
成育環境条件が他の年におげるより石干悪かつたことが暗示される。又―方 1950 年においてはFQ/R,x100‑32． 6%,

So/F 。 □ l， 0%とその傾向は前述のl953, l958 年と逆に稚魚時の成育環境条件が比較的良かったものと考えられる。
―般に石狩60

サケ Oncor めれ妨淡ゐ
eta CWalbaum)の年齢，成長並びに系統に関する研究

川においては第 54 図に示される通り，産卵回帰群
ウ p コのの中心部にCirculi の幅の密な部分が存在することが S。 @F 。 ，

FHR， xloo*の関係によって明らかにされた，しかし乍らその経年的変動にっいては前述のCirculi 数，推算胴長，体成長と同様，
あ

o

●8

まり顕著でないことが
示された。
H ．

●

括

総

●

石狩川水糸のサケ資源は近年とみに衰退の徴を示9●

しているが，その根本的な成囚にっいては充分明らかにされていない，サケ成魚の棚上呈 とその鱗相の経年的変化の間に如何なる関係があるか1950‑l958
年の 9 ヵ年問の4 年魚，

3 年魚のウロコを用いて考

l9

Fi9. 54. Relation between

川の支流，千歳川の漁獲量は大凡 l950 年を境にしandて明らかに減少の傾向が認められ，漁業の豊漁，that 0f So/F0

Of 4th year

不漁が顕著に4 年周期をもつて現れ，その年齢組成

・

．

So /

察した。先ずその棚上量の経年的変化を見れば
石狩

F

o

mean

value Of Fo/RX@n nuclear

area

100

0f scalefish, 1950‑1958.

1‑1950, 2‑'51, 3‑'52, 4‑'53, 5‑'54,
6‑l55 ， 7‑156 ， 8― '57 ， 9‑158

から―つの卓越年級群によってl950 年， l954 年，

1958 年に比較的大きな
棚上量が示されたことが明らかにされた。
又，その発生鮮と回帰群との関係については，佐野 (l959) が北海道における
人工雁仕放流数と回帰数とに密接な関係があることを指摘している
如 く密接た関係にあることが推察された。しかしながらl936‑1945 年級と l946‑1955 年級の夫々 l0 ヵ年間の平均人工隅化稚魚の放流数に対するその後の回帰した 1941 ―l949 年と 1950‑l959 の平均漁獲量との 割台については，前者ほ 0． 7l % ，後者0． 4l % を示し，1946 年以降の放流数 '@L対する回帰昆の割合はl946 年以前より明らかに悪いことが知られた。
これについてはl950 年以降，千歳隅化場において稚魚の安全地帯迄の輸送放流，並びに他の河川からの稚魚の移植放流等，積極的な保護施策が採られているにも拘らず，現在
床だ顕著な効果が現われていない。
そして更に千歳川には
l0 月と l2 月と湖上期を認められていだが(第 47 図参照)，
異にする2 ッの大きな群 (前期群．後期群J が l936 年項には顕著に

1950 年以降にはその後期群は非常に減少し， l954. l958 年には群として全く消滅した(第 48 図参照) ことなど考え併せ極めて興味ある暗示が得られる。
体成長量並びに鱗相 (Circuli 数，推算胴長，
このような状態のl950‑l958 年間の石狩川水系のサケのp コ

ウの中心部の成長形式) の 経年的変化について観察した結果，その年変動は必ずしも大きくないことが認められた。
即ち体成長量については
産卵回帰群の主体をなす4 年魚， 或は3 年魚の平均胴長ほ前者47 85‑50.38cm
・者 4l.35‑44.90cln，後とその年変化は
2． 5‑3 ． 5cm 内外であることが知られその経年的変化があ まり大きくない。

又 1950‑l958 年の4 年魚のウロコの生活の第 l 年目と第2 年目の平均Circuli 数について，前者は28 ． 4‑3l ． 4
本，後者はl4 ． 1‑l6 ． 7 本を示す。又 3 年魚は4 年魚より若干，変動があるがその年変動は大きくないことが知られた。推算体長については
4 年魚の生活の第 l年目，第 2 年日の平均体成長
量 (CL ，， CL ヵは前者は 2l 6‑
・

23 ． 5Cm ，後者ぼ 8． 9‑l0 ． ICm で CirCuH 数におげると同様な結果が示された。なおその第l 年目の成長竜と第， 第 l 年日の成長の艮，不良は第2 年目の
2 年目の成長量の相関関係について検討すればその相関係数も小さく成長に何ら影響を及ばさない，いわゆる成長の補償 (久保 l949) は全く認められなかったっ
又 ウロコの中心部の成長形式について，その粗密の度合;S 。 @F 。 とウ戸コの稚魚時の成長率;FHR， Xlo0 との関係から1953 ， 1958

年の産卵回帰魚 C4 年魚) の稚魚時における
ウ p コの成長が他の年におげるより若干悪く，又―方， 1950 年の回
帰の 4 年魚のウ p コの稚魚時の成長が若干良いことが示された。しかし総体的にS.F 。 の 平均値は I l0 内外，・

平均 F 。 ,'R， xl00 の値は3l‑32% を示し，石狩川水系のウ p コに中心部の密縮の顕著なゥ p コが多く，しかしその度台の経年的変化が極めて小さいことが知られた。このことは生活史においてその死亡率が―番高いと考えられている稚魚期の成育環境条件に殆んど大きな差異がなかつたことを示すと考えられる。
以上，石狩川水系におけるサケ資源の衰退とその体成長度並びに鱗相の経年的変化との関係について考察した
61

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第・

l6 号

結果，それらの
形質と資源の減少との直接的な関連性を見出すことが出来なかつた。
しかし乍ら 1950 年以後の千歳川の後期湖上群の消滅，そしてl950 年以前上以後の回帰係数 (概算値) の著しい差異は
資源衰退の究明に極めて大きな暗示を与える。
・

左右され，特に
サ即ち通常，資源量の大小はその発生量の多寡，並びに環境第件による生残率の高低によつてケ 稚魚では河川生活時期から降悔時期迄の死亡率の高いことが予測されていることから，稚魚の発生最の増加とその降悔時における適正な保護施設並びに
現在の石狩川の水質汚濁 (江口，告住;l955 ，告住;1955 等) に対する

適正な処置が石狩川水系におけるサケ資源の回復を計る大きた鍵 と考えられる。
そのためにも稚魚の降海時におげる生態並びに河川沿岸地域におげる
環境条件の研究が強く要望される。

W ．北太平洋に三けるサケの ク p コ R@&

ける系統識別について

ウロコによる魚の系統研究は従来から広く用いられている。
そして漁業への貢献も極めて大きい。現在北太平洋のサケ，マス
資源の適正な管理のために，調査研究を強力に推進している
北太平洋漁業国際委員会生物委員会

C19581 においてもサケ，マスのウロコの研究は他の研究と同様．極めて意義あることを認めている。
勿諭， 現在においてはウロコの研究によってその日的の結論が得られると考えるのほ早計であろう。換言すれば，他の調査研究と相まってその相互の研究推進に供せら$L ることに大きな意義があると考えられる。
ウ p コによる系統研究について，従来からの主な報告亡例準すれば戦前においさて，九人平洋におけるサケのては川上 (1936)，三善 u939) ，斎藤 0l941)，平野・中川口938) の研究がある。 川上 u936) は ウ [3 コの 成
シロ サケ，中南部十島のトキシラズについて論じ，
長形式をもつて北海道のアキザケ，北千島，カムチヤッヵの
三苦 Cl939) ，斎藤 C194l)

ほ年輪の広狭をもつてカムチヤツヵの地方群について， 平野・中川口 936)

はヴ p

コの中L 部の型を用いてトキシ
ラズ， アキザケ，シロサケの系統を論じた。また戦後，久保(l953, l955) はウ

ロコの成長形式をもつて北太平洋の沖合水域並びに北海道の魚群との関連性についてそれぞれ報告している。
このように戦前は
主にカムチヤツカ沿岸並びに北海道との関連，住について標訊放流試験とともに
ウ p コによる系統識別の研究が数多く行なわれた。
しかし，戦後，目船式漁業の開発に伴ない，その漁業も沿岸より沖令に移るとともに，沖含水域におげる
回 湘，又各地域の系統群の混合問題が国際的にも重要視され，その資源の適正な
管理のために系統研究が大きく取扱われるようになつた。
そして，l955 午から日，米， 加 3 ヵ国の協同調査が着手され，多くの研究結果が報告されている。
その日的に旧つてのサケのウ p コに関する研究はSato ， Bmon&ShCpard(l958)(l95 め，佐藤 れ 9 8) ， L 、 M; ・阿部u957 ， t958) ， L 、 W; (D59)ョ

今回供試された村料はl955‑l957， BHton ， Shepard&Jenklnsonがある。

年の 3 ヵ年間において北人平洋沖合水域並びにその沿岸河川から蒐集され

年齢組成，Circuit 数，推算胴長を用いて論述し また推算胴長を用いてたものである。 系統識別の形質として沖合水域における
両大陸系 群の混台割合の推定の―方法を試みた。
A ．

年齢組成とその 系統について

サケの産卵群の年齢組成は2 年― 6 年 (極めて怖@'@7 年焦 も見られる) を構成し， ―般的に3 年魚，
二

4 年魚，

5 年魚が代表群 となる。その産卵後は翌年の年齢組成に何年影響を及ぼさないことが知られている。
そして年齢
組成の構成は魚の年々の発生昆並びに各年組群の生残率によって支配されると考えられ，資源の大きさを推定す―つとされている。
換言すれば，そのことは系統を諭ずる場合にも非常に有効な手掛りを捉供す
る重要な要素のる。 このことについて
久保 (1958) はベーザケの年齢組成にそれぞれ連年同じょうな
地方群の特色があり，年齢
組成の比較によってその系統を識別し得ることを報告している。
また Gllbert (1922) もアラスカ地域の産卵群の成熟年齢が南北による遅速のあることを報告し，また田口(1957)もカムチヤツカ
半島の産卵群にも同様な傾向のあることを報告している。
しかし沖合水域におけるサケの
年齢組成は漁具による撰択性という偏りに，同じ年級群でもその年に成熟するものと翌年，あるいはその翌々年に成熟するものとが含まれることが知られている。
現在，ウ p コの観察のみをもってそれらを見分げることは極めて困難であることから，海洋における年齢組成を， 侮洋における水域毎の組成の相違はあ
沿岸河川における
産卵回帰群の年齢組成tc‑対応出来ない。しかしながらる程度の系統識別あ
るいは立た海洋生活時の生態に関する多くの知見を提供すると考えられる。
このような見地62

サケ Onc 。 杣Wchus

比ta (Walbaum)の年齢，成長並びに系統に
関する研究

L ハの山
・山
E一
0
‑
o
ヰm
色
︒
@白の・
oo
十
U@
ぃ
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・
M4

63

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 l6 弓・卜no ・ 山0山
@
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小
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U︑
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C巳

64

サケ Oncor

乃 /%初usketa(Walbaum)の年齢，成長並びに系統に
関する研究

でn
卜o ・ト山小 ‑‑ に 0@ 二の︒ら日oO の 山65

北海道さけ・ます ふ化場 :研究報告第・16 号

沖合水域並びに沿岸河川地域の年齢組:成についてから1955 年， 1956 年， l957 年の3 ヵ年間の北太平洋におげる考察した。それぞれの年別の組成は第55 図‑ 第 57 図に示す通りであ
る。

]．

1955

年について

沖合水域，沿岸河川の年齢組成は第55 図に示される通り，比較的4 年魚の出現割令が大きい。先づ沿岸河川
地区において北西部アラスヵのYukon

R，

Kuskokwim

R ．においては
4 年魚が産卵主群をなし，
5 年魚， 3 年

魚がこれに次ぐ， これに対して南東部アラスヵの7 月の Stikine R. POrt HOuehton

地R においては5 年魚が圧倒的に多く示され，しかし8 月の Ketctnlkan 地E では4 年魚がその産卵主群をなしていることが知られる。
また北海道においてもプヒ見 沿岸 (常日川) は4 年魚が主群をなし， 5 年憩，3 年魚の割合が低い。

沖含水域において調査船 (月山九) ―隻の調査結果であるため，その魚群の移動並びに時期的な年齢組成の変
適当でないが，調査初期の
太平洋水域において4 年魚，化を考察することは

5 年魚の割合が極めて高く，二年魚、はそれに比べて低い。そして時期の推移に伴ない
調査地点が北方ベーリソグ
悔域に移るにしたがい， 2 年魚，3

年魚の剖台が比較的多く現われる。また西カムチヤ
ソヵ 水域においてはその年齢組成は東カムチヤツカ， アリューシヤン水域より5 年魚の出現刮令が比較的高い。この組成は母船式漁業の漁獲物よりの結果であるため網によ示される。しかしその6 月における年齢組成は5 年魚が高いが7 月， 8 月には4る撰択が調査船 より高いことが年魚が主群をなす。
このよ5 に同―漁区において年齢組成の変動が見られることは明らかに産卵回沸の時期的な差異を示すものと考えられる，

2．

1956

年にっいて

l956 年の沿岸河川地区並びに沖合水域における
年齢組成は第56 図に示す通りである。
沖含水域における
調査結果ほ 日本側調査
船拓洋九，栄光九，越山九，アメリカ側―Paragon

号， C@elti。 号による結果である。 第 56 図に示される如く 沖合水域の組成はl955 年と異なり，l75 。 W 以西水域においては5 年魚の出現は極めて高い。これに対して175 。 W 以東水域は全く対照的に5 年魚の出現ほ見らh@ なく，若齢群が非常に大ぎな割令を示している。勿諭，魚群の移動と調査時期の若干の相違もある程度影響しているである 5 がlfi5。 W ， 4f‑49 。 N 水域の6 月中旬の調査結果においても5 年魚の出現は非常に小さい。
そしてその後の175 。 W
以西水域の調査結果と全く相反している。
また西カムチヤツカ
水域においては母船式漁業の調査結果であるが，6 月には5 年魚の出現は極めて高いが， 7 月には4 年魚，

3 年魚の比較的多数現われることが知られる。

沿岸河川水域にっいて，北西部アラスカ地区においては1955 年に比べて5 年魚の出現が比較的多いが4 年群が依然としてその代表群をなす。
また南東部アラスカ
並びに中矢部アラスカ地区においても4 年魚の出現は上倒的に多く， 特に南東部アラスカ
地E においては単―年級群によって産卵群が構成しているかのような組成を示す。そしてそれぞれ沖合水域におげる175 。W 以西水域と全く対照的な組成を示し，それら魚群の系統の相違が推察される。
3 年魚あ るいは4 年魚が産卵主群を形成し 5
また北梅迫沿岸河川K おいては，北見沿岸，河川，はいずれも
年魚の出現はl955 年と同様非常に少ない。
以上の如く 沖合水域においてはl75 。 W 以西 と 以東水域との間に明らかにその組成が異なり，東西による相違が指摘し得る。またその沿岸地域においても北西部アラスカ地区と南東部アラスカ地区との間， 又；ムチヤツカ

沿岸水域と北海道旧岸地区との間に明らかに年齢組成の南北の地理的な相違が示される。そしてGllbe ，t (l922)も指摘した
如く ，南部でほ比較的若い
年齢で，そして北部ではそれより老齢で成熟すると述べていることと同様な傾向が明らかに示された。このことはそれぞれの魚群の系統の相違を明らかに示すものである。
また時期的な
年齢組成の変動について，沖合水域における母船漁獲物より4 年魚，

5 年魚の割令を考察すれば第 58 図に示される通りである。 なお束カムチヤツカ， アリューシャリ
水域においては魚群を追つての漁業であるため，同 ―水域での時期的な材料が得られないため，経度10 度，緯度2‑8度の区分水域におげる
年齢組成の 変動を観察した。
また西カムチヤツカ
水域においては6 月下旬―7 月下旬までほぼ同―水域の結果である。

図に示される通り，4 年魚と 5 年魚の割合はベーリング
海，太平洋並びにオコ ツク海水域において漁業の初期推移とともに5 年魚の割台は漸減し，4 年には 5 年魚の割台が高く，4 年魚の割合は極めて低い。 しかし漁期の魚が増加することが明らかに認められる。
この変動傾向を見ると，52 。 N を境にして南郡のl75 。 E‑l75。 W の水域では漁業の初期には5 年魚が圧倒的に大きいがその後 5 年魚の割合は漸減し，4 年魚は反対に漸増して6 月下旬‑7月上旬にぼ4 年魚がその水域の漁獲物の主群を構成することが知られた。またその水域の北力のベーリン
66

サケ Onco 袖ynnchuss keta

(Walbaum)の年齢，成長並びに系統に
関する研究

w

157

― "'l7i。 E

175

BERING

SEA

L*

L
Fig. 58.

175

165

157

Showing

グ海 (l75 。 E‑l75

。W ，

I 4th

52 。 ―55 。 N)c@?― sZ

175

seasonal fluctuation Of proportion of 4th and 5th year

fish during fishing season in NOrth1

サー― や(Wぴ乍

year

fish

]B

5th

year

Pacific Ocean, 1956.
fishにおいても同様な傾向がらかがわれる。
このように4 年焦、 と 5 年魚が逆に165 。 ―l75 。 E ， 4H 。 ―53。 N の水域では7 月中旬‑ 下旬に，l57 。 ‑175 。 E ，なる時期ほ 列島以南の太平洋側における48 。 ―52 。 N 水域は7 月中旬―下旬に． そしてオコ ツク海水域7 月中旬にそのような現象が認められた。
しかし52 。 N 以北の l57 。 ―165 。 E ，l65 。 ―175 。 E の水域は4 年魚の割合は時期とともに若干，増加するが，依然として5 年魚の老齢群が多いことが示された。
このように4 年魚、 と 5 年魚の組成の変転は魚群の回栃移動の状態を明らかに示すと考えられる。
従つて前述のl75 。 W 以西水域と以東水域の年齢組成の明白な相違と考えあわせ，太平洋申央部水域の魚群は明らかに東から西に，あるいは北西に移動することが推察される。更に漁業の投網方向 (小林・阿部; l958) 標識放流試験 (l958 ， 1959) 並びにウ p コの中心部の成長形式 (小林・阿部; l958)の結果が明らかにそれを裏付けしている。
即ち，投網力向ほアリユーシヤン列島中央部の南側では―般的に南北に投網し魚は― 般に東から西に向つて羅網する。また列島の北側では投網は東西に，そして魚は主に向から口

ヒの 方向に羅網することが知られている。カガノフスキー(l955 、) はカムチヤツカ系の魚群の越冬水域は，アリユ
ー ヤ シン列島の南東部および千島列島の南東部にあると推定しており，平野 (l953. l956) ，田口 C1957)

は標識放流試験結果から， アリューシヤン
列島の南方水域の魚群は北西に移動すると報告している。また小林・阿部C1958)は ウ p コの成長形式の水域，時期の検討から，アリユーシヤン
列島中央部の南方水域に回減分布する魚群を大きくわければ少なくとも2 ，3 の系統からなつていることを推測している。
そしてその系統については
今の所，充分ではないが，アリューシヤン列島中央部の南方水域からその列島の海峡を抜げて北上する
魚群，列島に沿つて西進する魚群，そしてl65"‑l75。E ， 46 。 ―52 。 N 水域からべ□ リ ソグ悔に入りヵ ラギンスキー
方面に回漉する魚群の存在を推測した，このような魚群の移動回湖がその年齢組成の時期的変動に
六きく反映することは充分
うかがい知られることであろう。
また田口 (l957) によればカムチヤツカ
水域に産卵回帰するサケの魚群は，初期に高齢群が多く， 漸次， 若齢魚が増加する傾向がある。 そしてl940 年の産卵群の年齢組成はカムチヤツカ
半島の南部に比較的4 年魚が多いのに対して，カムチヤツカ河，カラギンスキー地域の北部方面では5 年魚が極めて多いことを報告している。

l956 年の沖合水域においても同様な現象が5 かがわれたことは，年次こそ異なるであろうがその産卵成熟年齢と地理的な関係並びに系統について極めて興味ある暗示を与える。
67

北海道さけ・ます ふ化場 ; 研究報告第・

1957 年について
1957 年の沿岸河川における産卵群の年齢組成並びに調査船 ( 日組成は第57 図に示される通りである。

l6 号

3．

・

米 加 3 ヵ国) による沖合水域におげる
年齢・沿岸，河川の産卵群にっいて，北海道沿岸においては
4 年魚が代表群であるが， 3 年魚の割合も極めて高く，3 年， 4 年魚がそれぞれ47.4, 49.3%とその産卵群の大部分をしめ， l955. 1956 年と同様5 年魚が非常に少な
Slcepna R ．においても1956 年と同様4 年魚が田倒的に多く， さながら単―年齢
群で産卵群を構成しているかのような組成を示す。これらの地域に対して，北西部アラスヵの Yukon R ・，
Xiuskokwim R ．は4 年魚はその主群であるが5 年魚または6 年魚の高齢群が比較的多く出現している。
い 。 また南東部アラスカ
地E ，―方沖合水域における年齢組成は5 ，的高い。しかし7 ，

8 月には3 年魚，

6 月の沖合水域全域において4 年魚あ るい@／，

5 年魚の出現割含が比較

2 年魚の出現の割合が高くなり，特にベーリング
悔，太平洋並びにアラス

カ湾の中央水域に若齢魚が極めて多く出現し，沿岸水域には比較的高齢群が出現する傾向が示された。そして南
方水域は北方水域より若齢魚の出現も早く，その割合も高い傾向のあることがうかがわれた。

4

・

りト

活

以上3 ヵ年間の九人平洋の沖合水域並びにその沿岸河川地域の年齢組成については， l956 年にほ東西間に明らかな年齢組成の地理的な相違が認められるが， l955 年， 1957 年においてはあまり明瞭でない。
しかし南北の地理的な関係について， l956 年， 1957 年において，南方地域は
3 年魚，

4 年魚がその卓越群を形戊し，5 年魚， 6

年魚の高齢魚が極めて低い。
―カ北方水域は，南方水域トこ 比べ高齢群の出現割合が比較的高く， 特に l956 年 @こ

おいては顕著に示されたことはその性成熟と成長との関係に極めて興味ある問題を提供する。
また沖合水域の太平洋，アラスカ湾の中央部の南方水域並びにベーリソグ
海域に若齢魚が比較的多数分布している傾向があることは， この水域が若齢群 (2 年魚，

3 年魚) の成育水域とも考えられ，この水域の海洋学的調査は
サグ，マスの成長初期の環境を研究するために極めて意義がある。 このことについて，カナダ側の
報告 u958) によれば2 年魚，二年魚の漁獲と水温の垂直構造との関連を調べた結果，5 。 ‑f

。 C および7 。 C の等温線の深さがそ
才 L ら若齢
群の 分布に関係があることを指摘している。

漁獲物の年齢組成の時期的な変動から， その魚群の移動について
大きな暗示が得ら
また 1956 年の母船漁業のれた。そしてまたl957 年の沖合水域におげる
若齢群の時期的な出現状態においても同様な暗示が示された。また東西間の年齢組成の特色ある差異はl956 年に明瞭に示されたが， l955 年， l957 年には明瞭に認められなかつたことは，その各4 の地域に所属する系群の資源量の大きさ，魚の性成熟，，その他に深く関係があるものと考えられる。通常サケの4 年魚，

5 年魚ほその年に産卵するものが極めて多く，その回油移動は主として産卵場への， 石齢群 (2 年魚，移動を示すと考えられる。これに対して

3 年魚) の出現の時期的な変化ほその索餌行動と適水温等のいくつかの
物理的生理的な要因に関連しているものと考えられる。それ故魚群の成熟，未成熟による生
態的な回湖移動の相違並びに場所，季節および年次による組成の変動の把握は魚群の資源量推定の手掛りとなると同時に魚群の系統，移動の方向を知るために非常に意義あると考えられる。
B ．

Ch 。。 げ 数とその系統について

北太平洋水域に広く分布するサケの初期の成育場所はその発生地域の地理的な関係からそれぞれ
異なることが充分推察される。

CirCuli 数とウロコの成長並びに体成長とほ密接な関係があり， そしてその成育環境条件によってCirculi の・幅が異なるとともにCirC uui 数にも相違が生ずることが明らかにされた。
従って生活の
初期の Circuli 数の相違は明らかに成育水域の相違を示すと同時に，その魚群の系統識別の手掛りとなり得ることは論ずるまでもない。
このような見地に基づいてl955‑l957 年の3 ヵ年問の4 年魚のウ l@tコの 第 I 年目，第2 年目の Clrculi 数から差はそれら系統に関する考察を試みた，なお雌惟による Circmi 数については第 V ． B の 3 唄で述べた通りそのほとんど認められないことから雌雄の別を考慮しないで―括して
分折した，

]．

1955

年について

沿岸河川地域について;

生活の第 l 年日 CCW,1 ，第2 年目 (CW ， ) の CircuH 数は第 33 表ん B に示される通りである，第33 表A68

サケ Onco 戊ノ %c 乃 %s keta (Walbaum)の年齢，成長並びに系統に関する研究

Table 33. Frequency distribution of number Of circuli Lu 1st CCWi) and 2nd year (CWa)of scale Of 4th year fish, 1955.
A; 1st year (CW,)
B; 2nd yearCCW,)A.

1st year(CWi)

dateI8 I9 20 2t 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36
7/l6‑ 7/26

R.

Kuskokwim

7

R,

R

Stikineノ2@ 7/I2

7 l6‑ 87 3

Karaginskl

67 9‑ 6/l5
6/16‑ 6/29

ノOkhotskSea

HOkkaido

7@ 1‑ ?/31
8/ 1‑ 8/14
9/25 ― l0/ 6

173o‑167@W, 53o‑59@N
175o‑172oW, 57a‑59oN
174@‑169@W, 47@‑53oN

6/22‑ 6/27?/24‑ ?/29
6/ 9‑ 6/15

54o‑55oN

6/30‑ ?/ 2

176@‑179@W,

57oN?/19‑ ?/21

176oE‑176@W,

60oN?/30‑ 8/ 2

180o‑175oW,

177oE‑175oW,48@‑5I@N 6/ 2‑ 6/ 4
169g‑175@E, 54@‑58oN ?/14‑ ?/I8
170o‑173oE, 45':1‑47aN 5/21‑ 5/25
160@‑162@N, 5to‑53oN 8/12‑ 8/18
B. 2nd

year

8 I2

3

1

1

8

1

6 t2

4

6

2

2

9

4

5

3 I6 I3 l2 IO

?

2

1

1 5 8 I5 I6 I4 3 3
2 3 I5 20 7 7 3 2 22

4

5 I2 f4

7

4 II I4 I2 2t t 1
2
2
I 1

8

1 3 5 3 2 4

28.5
23.2

66
58

4

23.5
23.6
23.5
23.9

22
144
48
33

1

24. 1

49

23.9

37

24.0

77

1

3

2

4 I3 2f 29 32 24 I2 3 2
1 2 5 8 9 I2 3 4 2 1

2 1 5 8 7 431

84 t2 t0

2

5

5

I

1

1

1 2 4 6 9 7 822

3

8 t4 l5 l7

1 7 8 8 7
2

4

?

6

6 t0 I5 It tt

1

1

1

2

2

?

N

25. 1 132
25.9 12328.9
31
1 31.5
68
23.7
72
23.4
34
22.8
66
22.3
61

3

23.8

35

24.7

73

20.1

132

1

20.8

123

2

21.2

31

1 21.868

40f circuli

Dateto It I2 I3 I4 I5 I6 I7 I8 t9 20 2t 22 23 24 25 26 27 28
R.

R

Ketchikan

7/16‑ 7/26
7 2‑ 7/l2□ 5‑ 7728
7/16‑ 8/ 3

Karaginski

6

6/l6‑ 6/29
7/ l 773I
8/ 1‑ 8/14

Sea

1 5

ノ

Okhotskノ

1

9‑ 6/l5

HOkkaido

9/25‑10/ 6

173o‑167@W, 53o‑59oN

6/22‑ 6/27

5
2

4

6/ 9‑

3

1

3 II I4 II 26 26 I4?

42 1 2 8 3 7 51

3 4
6 I5 t9 l4 62

8

? I2 I6 I3

1 1 I3 I6 I2 tI
5 I2 I7 I3 II 3

63

4 I3 I3 IO

3

5 I2

4

4

2

3

1

? I0

4 I0

7 I0 24 37 32 20

3
1

1 6

9

9 I2

8

3
1

9

5

8 4 9 3

7

5

4

9 tI

9

1

1 3 II l5 I6 I4 tt
3

2 3 5 8 974

5

8 t4 I8 I7
69

1

1
3

1

2 2 5 9 9 6 3 1
1

2

5

1
3

1

1

8

3

1

2

1

N

16. 1
16.6
16.4

4

3

2 3 1 4 3 4 1 1 1 1

1

6/15

180@‑175@W, 54@‑55@N 6/30‑ ?/ 2
176@‑179oW,
57oN ?/19‑ ?/2t
176@E‑176oW,
60oN ?/30‑ 8/ 2
6@ 2‑ 6/ 4
W‑W‑E,
54@‑58@N ?/14‑ 7/18
170o‑173aE, 45@‑47oN 5/21‑ 5/25
160@‑162oE, 5Io‑53oN 8/12‑ 8/18

4

? t2 31 2t 23 I3 t4

2 8 7 8 3 I 1 2 l

1

1750‑172 。 w ， 570‑49 。 N ?/24‑ 7/29

W ， 47 。― 530N

1

1

―

174 。 ― l69 。

8 I8 I0

NumberR.

Kuskokwim

2

4
4

2

(CW,)

Area

Stikine5 I0 35 27 32 t5 6
2 2O 32 30 24 II
1 2 IO

77 5‑ 7728

Ketchikan

Yukon

0f circuli

NumberArea
Yukon

of life

72
34
66

15.7

61

14.2

66

17,

58

17.5
15.4

22
144

15.7
15.9
15.8
15.5
15.5

48
33
49
37
77

16.3

35

15.8
73

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 l6 号
・・

よりそれぞれの平均 Cirr uli 数を引用すれば下記の通りである。

Mean

number0f circuli tu

1st

(CWi)

and

& River

Area

I
9
28 9
3l 5
23 7
23 4
22 8
22 3
28 5

R.

25

R

Kuskokwim

25

R

Stikine20・(June)

・・(July)

・・(Aug.)

・

15.7

・

HOkkaido

14・

上記の通り第I 年目の Ci ， CuH

数(CWD

・

・

・

Sea

・

・

・

Karaginsld
Okhotsk

I
8
2l 2
2l 8
16 l
l6 6
16 4
20

・

・

Ketchikan

(CWz)

year

CWa

Cw,
Yukon

2nd

・

2

の平均値はアメリカ
大陸側の南東部アラスヵのKetCh@kan

R ．はそれぞれ31 ． 5， 28 ． 9 本を示し，北西部アラスヵのYukon， Stikine， KuSkokwimR．はそれぞれ25 ． l， 25 ． 9 本を示した。またアジア大陸側では
北海道28 ． 5 本， 西カムチヤツカ
水域 23 ． 4‑22

． 3 本，ベーリング
海域のヵラギンス

キー水域は23 ． 7 本を示し，全般的に南の地域はCIrCuH

数が多く，
北E 偏する程，CirCuH

数が少なくなる
傾向が明らかに認められた。
そして東カムチヤツカ， 西カムチヤッヵのそれぞれの水域の Circuli 数は，南東部アラスカ地域よりその数は少なく，明らかな差が認められた。
次に生活の第2 年目の平均Circuli 数 (CW
はともに20 1‑2l
・に 14.2‑l6・・， ) について，アメリカ側の北西部アラスカ，南東部アヲ スカ地域

8 本，これに対してアジア側の北海道，西カムチヤツカ， 並びにヵ ラギンスキー
水域はとも

6 本を示し策I 年目におけるよらな
南北問の地理的な関係は明瞭でないが， アジア側，

アメリカ

側との東西間に明瞭な相違が認められた。
丼含水哀について; 第 33 表 より第I 年日，第2 年目の Circuli 数 (CW ，， cw,)の 平均値を示せば下記の通りである。

1730‑l67 。W,

530‑59 。 N

175o‑172oW,
174@‑169oW,
180o‑175aW,

57@‑59oN
47@‑53oN
54@‑55@N。W ，176"E‑179

57 。 N

176@E‑176@W,
6OoN@E‑@W,
48o‑5I@NN

1690‑l1750E,

54 。‑58 。

170o‑173@E,
160o‑162oE,

45@‑47oN
5I@‑53oN

and

2nd

year

(CW,)

@

・

Date

Area

2

Cw ，

June 22‑27
July 24‑27

23

June

9‑115

23 ． 68
5
15 4

June 30‑July 2
July 19‑2I
July 30‑Aug. 2

23.5

l5

・

l7

23.5

.Tune 2‑ 4July l4‑l8

9
24 l
23 9
24 0

May

21 □ 25

23.8

Aug． 12‑l8

23

17

・

・

・

15

・

15

・

・

・

・

ア

9
8

・

5
3
15 ， 8
15

・

24

・

16

7

・

・

176 。 W 以西水域においては，・その 第 I 年目，第2 年目の Circuli 数は各々 23 ． 5‑24 ． 7 本，は．
5‑16 ． 3 本を示し，それぞれ前述の北西部アラスカ，南東部アラスカ
沿岸河川地域より少ない。そして西カムチヤツカ 水域，
カラギリスキー水域とほぼ，類似した値を示す。これに対してl75 。 W 以東水域のベーリング海域(173 。‑l67 。 W ，53 。 ―59 。 N ， l75 。 ‑l72 。 W ，7， 8‑17(CW・

57 。 ‑59 。 N)) においては第l 年目の Circuli 数 9.¥． 2‑23

． 5 本そして第 2 年目はI

5 本を示し，第2 年目の値はl750W 以西水域のものより明らかに大きく， YukonR.

，―25.1‑25

・

8 本， CW，―20 1‑20
・・

KuskokwimlR@J

等

8 本) の近接地域の影響が暗示される。また，アリユーシヤン列潟の南側のl74 。 〜l69 。W ， 47 。 ‑53 。 N の水域においては第 I 年目 (CW本， l5 4 本とその以西水域における値をほぼ同L 値が示された。
・70， )，第2 年目 (CW， ) の Circuli 数はヱ
3． 6

の年齢，成長並びに系統に関する研究

サケ OMCOrh?ツクnch 松んeta (Walbaum)

m ま

山よL
ヰ︒・
レ

・一口
□勺
一よ
ヘ寸口
十一
のり
︒□
□・す
LP ︒m
ト中・
︒す @L
戸 0 二ココ
卜山革白コ仁一

小寸
0 三
1 い寸

二P
コつ ︒ ‑
卜一︐
つ申し
モ ‑w1

C 山口
‑ ︒ム m o
乍：
茸
︵
ゑQ
モ
"
ち
寸茸
〜3 ： ︒ h

71

‑ レヰ山

‑つ

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 16 号
・以上の如く ウロコの第l 年目の Cirnni 数の南北の地理的な差異，第2 年目の東西による差異の関係を更に明，第2 年‑目迄のCirculi 数 (CWi+CW,)
らかにするための 頻度分布を図示すれば第 59 図に示す通りである。

そして南東部アラスカ側の Cirr uH 数の最少値は42 本，そしてアジア側の最大値は50 本であることから，
便・

宜上 42 本以下と50 本以上にE 分した。各々の区分割台を示せば下記の通りである，
TOtal number
Area]

Less than 42 (%)

Of circuli ;n lst‑2ndyear

43‑49 (%)

MOre than 50 (%)

79. l
78. 3
37. 6

7 0
7
62 4
92 8

13 ． 9Yukon
R.
Kuskokwim
Stikine R.
Ketchikan

8 0

R

・

．

l3

・

7 2
・

Karaginski

80. 9

Okhotsk

90.0
43.9

Sea

HOkkaido

・

・

99
・

上記に示す通り，オコツク 海並びにヵラ ギリスキー水域は
42 木以下が80 ． 9‑90 ． 0 % と 圧倒的に多く， 50 本以
上は認められない，―方南東部アラスカ
地域は42 木以下が0%で 50 本以上が62 ． 4‑92.8%とアジア側と明らかな対照をなし，その分布の重なりも極めて少ない。これに対して
北海道地域はカムチヤツカ
水域より石千右に偏り 43‑49

本が56 ． 0%を示し，また北西部アラスカ地域は42 本以下13 ． 9‑8 ． 0%

50 本以上が7． 1―は． ?%， 43‑49

本―79 ． l―78 ． 3%と北侮道地域の分布型よりそのキードが石十右に偏る 。 しかし両地域ともに43‑49，
木に分布し，カムチヤツカ
水域と南東部アラスカ
地域の中間にその分布の山が位置する。
・また沖合水域においてほCirr uih 数のE 分割合は下記の通りである。

Date Less than (%)

TOtal numberArea

Of circuli

42@y‑WW,

53o‑59@N

June

22‑27

@750‑172 。 W ，57 。 ‑ラ 9。 N

July

2ト27

・

MOre than 50 (%)

5
2
l2 0
6 3

34

8

27

174@‑169gW, 54@‑47':'N June 9‑15
180o‑175@W, 54o‑55@N@ June 30‑July 2
176aE‑179oW,
57@
July 19‑21
48@‑5taN
54Q‑58aN
45@‑47@N
5lo‑53@N

June

2‑ 4

July

14‑18

・

・

・

・

・

176oE‑176oW,
60@N
July
31‑Aug.
2

177@E‑175oW,
169o‑175aE,
170o‑173oE,
160o‑162@E,

year

43‑49 (%)
27

72

in lst‑2nd

15. 7

2
2
l6 ． 9l4

89 ． 8l0

May 21‑25
Aug. 12‑18

3t
19

・

・

・

・

上

l

175 。W 以西水域においては
42 本以下が80 ． 9‑89 ． 8% を示し，カムチヤツカ
沿岸水域と極めて類似した値を示
す0 また 1750W

以東水域のベーリング
海水域 (l75 。 ―l650W， 53 。―590N)と若干175 。 W 以西水域より低い割令を示し， 50 本以上は3． 4%

42 本以下88 0%
・において42 本以下は69 ． l‑72． 8%を示す。しかしながら，太平洋水域においてはと 以西水域と同様42 本以下が極めて高い割合を示した。

以上沿岸，河川地域の第 l 年目，第2 年日の Circuli 数並びに第2 年目までのCirculi 数 CCW， +CW，) の 分布型につい・ て アジア大陸沿岸と アメリカ大陸の魚群間に明らかな
相違が認められる，特に南東部アラスカ
地域におげる魚群は第 I 年目，第2 年日の Circuli
数が大きく，アジア側の沿岸河川の魚群と明らかに差異があ る。
―方沖合水域においてはその調査範囲におけるアリューシャリ
列島以南のl65 。 ‑l7l 。 W の水域におげる魚群のCirculi 数の第 l 年目 CCW ， )，第2 年日 (CW,)

がともに小さく，またその分布型(CW， +CW.)

も アジア側の 沿岸水域並びに175 。 W 以内水域と極めて類似している。
従つて l75 。 W 以東の太平洋水域にも多数のアジア系の魚群が回湖していることが暗示される，またベーリソグ
悔の l72 。 ‑l65 。 W ， 53‑56 。 N の水域では第2 年目のCirculi 数 (CW ，〃がアジア
側 より大きく，その魚群は前述のアジア側の魚群と石十 異なり，そして
近接地域の

72

サケ Onc 。 州タ九肋 us keta (Walbaum)

YukonR・， KuskokwimRの年齢，成長並びに系統に閲する研究

・に 頬似していることから，それら俵 群の系統が北四部アラスカ系群との関係が暗示される。また北西部アラスカ
地域群と南東部アラスカ
地域群とはその第l 年ー日の成長が明らかに異なるが，その第 2 年目の成長に大きな相違が見出されないことは，それら魚群の同 ―水域，あるいは同―環境条件下で第2 年目の生活を過した可能性が推察される。
またアジア側の
北悔迫とカムチヤツカ
水域の魚群においても第 2 年目の Cirmul@ 数に同様な傾向が認められる。

2．

1956

年について

l956 年の Clrculi 数の分布は第34 衷 A ， B に示す通りである。 なお l75 。 W 以西水域の沖合水域の材料は主にe 船式漁業の漁畦から得られたものであるため，ウ p コの採取部位の偏りが東l@られた。勿諭分折の際，そのような ウ p コ と見放されるものは
極カ 取除くよ5 つとめたが若干含まれた可能性もある。
河川，'沿岸地毎にっいて;

第 l 年目，第2 年目の Circuli 数の平均値を第 34 表 A より
Area

number

R

Yukon

year

3
9
l6 6
l9 7
l7

(CWz)

・

・

・

・

5
23 5
24 8
27 6
29

18.4

・

l6

・

Sea

2nd
l7

・

R
Karaginski

and

5
5
27 8
・

・

26. 7

Stikine

Okhotsk
HOkkaido

0f circuli In 1st (CWi)

CWa

28

COve
Inlet

l用すれば次の 通りである。

Cw,
26

R

Kuskokwim

King
CO0k

Mean

& river

ヮ

・

l

・

l4

・

・

9

第 l 年目，第2 年目の数 Ci 。CuH はいずれもアメリカ側は多く，アジア側が少ないことが示された。1955 年の第2 年目においてはアジア側とアメリカ側とは大ぎな相違が示されたが (第 33 表参照)， l956 年においては
Yukon
R ． Ku ， kokw;mR ．並びにSt;k;ncR ．はいずれも
l955 年より小さく，アジア側との差は平均値において 2‑3本の相違が示されるに過ぎない。しかしながら， アジア側とアメリカ
側の魚群との第 l 年目の ckCuli

数は l955 年におけるより羊が大きい。そしてアメリカ
大陸側のそれぞれの地域の第 2 年日の CirCuH 数が―様に 955 年より低い値が示されたことからl955 年において指摘した
如く成長に対する環境条件の変動の相似性が・暗示される，また両大陸の魚群の第 l年目の C@rr nli 数は南方地域は多く，北方に偏るにしたがって少たくなる傾向が明らかに認められた。
沖合水域にっいて;
第 l 年目，第2 年目の平均Cirr.iii 数を第 34 表 A ， B より引用すれば下記の通りである。

Date

Area

155@‑145@W, 54g‑59@N
155o‑145@W, 48o‑53oN
170a‑160oW, 49o‑54oN
176@‑180o, 52o‑55oN
176oE‑180@, 49@‑52oN@'@‑@"W,50o‑52@N
m@@E,
53@‑550N
168@‑170@E, 54''‑541;oN
166@‑174@E, 46a‑50@N
167@‑175aE, 46@‑53@N
166 。 l72 。 E ， 46 。 ‑53 。 N
161@‑164@E, 48o‑5IaN
160@‑163oE, 5Oo‑52@N―

July 12‑Aug.
July 13‑Sept.
July 31‑Sept.
June 14‑30
May 24‑June
June 25‑July
July 1‑14
Aug. 2‑10
May 5‑31
June 1‑23
July

Cw;
Me3nnumberofCircuHinlSt(CvVLand2ndye
(Cwa)
CWi

I8

z9

I2

27,

I2

28

で

・

・

6
2

16. 5

23. 7

l5

9

23. 9

l5

8.

24. 9

・

・

7
5

23.7
5
24 0
25 4
24 6

16

25.

15. 5

23

l6

・

l

・

・

l6

・

6

・

l‑l5

・

July 19‑31
Aug. 1‑8

26

・

0

16

・

・

2
3

73

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 l6 号
・Table 34. Frequency distribution 0f number
Of scale Of 4th year fish, 1956.
A. 1st year (CWi@

Of circuli in 1st (CWi)
A; 1st year (CWi)and 2ndB; 2ndyear(CWz)
yearCCW;)Of life

28. 5

t2

2

27.8
26.7

87
61

Area
Yukon R
Kuskokwim

l @24 6l 0

King

COve

CO0k

Inlet

6/18‑ 7l31
77 6‑ 7/20
7/ 9‑ 8/13

Stikine

乙

□

1

乙

3 tt 24 t0 toR.

2 6 L6 t9 L6 Lt t7 5 3
3 8 I7 t2 t4 5 1
3 3 8 ? 20 t8 t2 I0

1

Karaginski

7/21‑ 7/30

2 2 5 3 4 2 3 2

Okhotsk
HOkkaido

672I ― 7725

2

Sea

2

52@‑55oN

176oE‑180@, 49@‑52oN
175aE‑175aW,50o‑5ZaN

6/14‑ 6/30 I
5/24‑ 6 / 9
6/25‑ 7/ 8 1

6

5

3

2

2

1

24. 8@ 622

1 2 6 7 6 7 3 19728‑111/25
155o‑@5oW, 54@‑59@N ?/12‑ 8/18
480‑530N ?/l3‑ 9/l2
170o‑160oW, 49@‑54@N ?/31‑ 9/12
176oE‑180o,

8 t2 I4

67

6 3 1 1

1

1

1 ?
1 ?

1

27.6

1 6 I2 t7 t9 t7 I2 I0 l4

1

5 9 tt l5 4 4
8 I4 t3 l6 ? t5

I ? I0 I8 2@ I4 f0 ? 4 1
5 5 to ? 5 5 1 1 1
1 1 5 I4 t6 I4 20 l2 6 5 3

3

2

5

3

4

4 1 1

3

2

1

1

ウ

168o‑170"E,
171o‑173oE,
53o‑54@N￨
53@‑55oN'?8l2‑8/10
l‑7/l434788 43111
ノ

1 4 II I8 23 t6 I0 It t0
1 L0
6

ソ

B. 2nd year

5

I 2

2

24.

9

2

1

25.4

100

5 I2 II

4

6

1

1

24 ． 6

65

1

25.6
26.0

85
37

4

17.3

66

2 1 4 1 2 1

17.9
16. 6
19.7
1.8.4
16. 1

I2
87
61
84
23

16. 1

62

6 l3

4

5 tt t2 to t2 t2

King
CO0k

3

1

―

6730

5

R.

5 t7

1

COve
Inlet

3

3

l7l 9‑8l13

Okhotsk
HOkkaido

6/2l‑ 7/25
9/28‑1l725?/12‑ 8/18?/13‑ 9/12?/31‑ 9/12
6/14‑ 6/3O

9 t0

5 I6 22 t5
2

R
Karaginski
Stikine

1

1

1

4

2 t4

7

9

8

6

?
5

t

t

I

1

5 I3

9

6

9

1 3

8 23 t6

8

5

5

2

3 1 5 5 3 5Sea

155o‑145@W, 54o‑59@N
48@‑53@N

170o‑160:@W, 49o‑54oN

52':>‑550N
490‑52 。 N 5l24‑ 6l 9

175@E‑175@W,50@‑52oN 6/25‑ ?/ 8
I7l0‑1730E

8

Number0fcirculi
6l24

176oE‑180o,

8

(CWz)

R

Kuskokwim

41

6

Area
Yukon

34

23. 5

8 20 t7 t2 t0l6l
160。 ‑164‑l63。 E,480‑5l
E,500‑52。 N ?/l8‑7/3l
8 l‑8/8l
1 3 2 4 5 7 2 3 4 3
3

23.7,

・

46o‑5o@N'5/ 5‑ 5/3t
167o‑175oE, 46o‑53@Nl6/ 1‑6/23
166o‑172oE, 46o‑53aN'7/ 1‑ 7/15

28.2@ 100
23.7
96
23. 9 414

1 4 7 5 6 3 5 1 1 1

166o‑174oE,

33? t3 3 2 129.6 135， 530‑55 。 N ?/ l― 7/14

1

1 8 I0 I8 I4

6

3

1

5 2 6 6 7 6 1
2

4 17 27 30 2

1 4
1

5

5 t3

7 12
3

4 LI I4 22 20 t0

8

4

? I0

?

1

?

1

1

? t4 t4 32 22

1 ? t5 2L 24

t

I0

9 I2

8

6

? II

?

5

1

? t2

9

3

3

4 I4 I3 26 t9 20

8

4

3
9

6
3

3
2

2

5

3

I 2

2
3

上

6

2

2

上

9

5

4

上

2

1

1

1

1

1

14.9 33
17.2 13517.0
60
16.5 100
15.7
15.5

t

1

2

1

96
41

16. 0 107
16. 1

34

16.0

41

16.0
16
6 114
100
・

160@‑163oE, 500‑520Nl8/
1‑8/8 1

42

5 I2 I7 t7
9 t7 26 t3
6

74

9 tI

2

16. 2
15.5
16.3

65
85
37

om 山 ‑三︒
千で寸︶
m 巾o
岩
︵︒茸□十

口

・T
自L
w卜
ム ︒二4
口 日 コロ 山 ‑LP︒pP・q

三十ヰ ︒山レ寸ハ0寸1□一ヘ寸 EL 二ト園一山の︒

0 い口日よ︐ 芦‑□︶二つつ ト山卜
三で
‑に
つ中︒

︒

仁 ︒ 二コヱ

75

究の年齢，成長並びに系統に関する研

Onco 州卯。 hus keta (Walbaum)
ザケ‑ レ @ の " つ卜

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 l6 号
・

l75 。 W 以東水域において平均 Circuli 数は第 I 年目―27 ． 0‑29 ． 6 本，第2 年目―16.5‑17 ． 2 本，て 175 。 W 以西水域では
第 I 年目―23 ． 5‑26 ． 0 本， 第 2 年目 15.5‑l6

これに対し． 3 本と明らかに両大陸との関連の度合が暗示される。
即ち， 175 。 W 以東水域では
太平洋，ベーリソグ
海の中央水域に偏るにしたがって
漸次 Circuli 数は減少する。

そして中央水域，並びにそれ以西の水域においては
オ コック侮，カラギンスキー
水域の値と略等しい値が示された。また沿岸河川地域において示されたと同様に175 。 W 以西水域の北方水域は
第 I 年目の CircuHがその南方

水域よりいずれも若干少なく，南北E よる地理的な傾斜が認められる。
次に第2 年目迄の CircuH 数 (CW ， 十 CwDの頻度分布は第 60 図に示す通りである。 そして CirCuH

本， 50 本以上の3 つにE 分した。沿岸河川地域のChCuH

本以下，43‑49数 42数の分布割合を示せば下記の 通りで

あ る。

Yukon

TOtal

& riverArea

Less than 42 (%)

R.

Kuskokwim

Of clrculil43‑49 (%)

77
29 0
8 1
3 6
84. 2
・

King COve
CO0k Inlet
Stikine R.

・

Sea

y田r

I MOre

75. 8
5l. 6

than 50 (%)
l8
7 7
6 7
・

・

・

77.2
69.4
l5.8
24.2
48. 4

・

HOkkaido

lst □ 22nd
，

64. 3

・

Karaginski

ln

64.2
84.6

34.0
R,

Okhotsk

number

14.7
27

・

0

それぞれの割合にっいては
l955 年と同様，南東部アラスカ
地域は50 本以上の出現が比較的多く，42 本以下の出現はヵ ラギンスキー，並びにナ コック海のヵムチヤ
ヵ 水域方面に多い。
そして北海道並びに北西部アラスカ地域がほぼその中間附近に分布することが知られる。
また沖合水域においてそれら
E 分割台は下記に示す通りである。
TO ぬ l numbeL

Area

Date

155o‑145oW, 54o‑59aN
155o‑145@W, 48o‑53@N
170o‑160@W, 49o‑54@N
170oE‑180o, 52o‑55oN
175aE‑175oW, 49@‑52@N
168@‑173@E, 53@‑55@N
166o‑175oE, 46@‑53oN
160o‑164aE, 48@‑52oN

July 12‑Aug. 16
July 13‑Sept. 12
July
June

31‑Sept.
14‑30

Less than 42 (%)
6

57.2
W8.4

1

53.3

83.3
79.9
8l. 3

16. 7

32

May 24‑July 8
July 1‑Aug. 10
May 5‑July 15
July 19‑Aug. 8

十□

35.0

14

12

Of CirCuIi in lS 2nd￨ 43‑49 (%)

・

・

18

・

7l. 6

I

37.9

62

・

￨MOre than 50 (%)

1

l8. 7
27. 0

yeaT

ベーリング海，大平洋の中央水域におげる
CircuH数の分布はともに42 本以下―83 ． 3‑62.l%

28. 3

68
6
・

15

・

2 0
・

と極めて大きい割台を示す。
そして太平洋側の分布型はベーリング
海水域の分布型より
若干右に偏り，その第 I 年目のCirCule数について指摘した如く ，北海道並びに南方系群の影響が充分暗示される。
またアラスカ湾内のそれぞれの水域においては明らかにその沿岸地域の関係を反映している。

3

・

1957

年にっいて

供式材料は沿岸河川，
沖含水域ともにアメリカ側の調査員によって測定されたものを主として用い， ―部日本，カナダの調査船による材料も用いた。
その Circuli 数は第 Vi 表 A ， B に示す通りである。

76

サケ unr.0 クヵタ乃 chus 々 eta (Walbaum)

Table 35. Frequency

distribution 0f number

life Of scale Of 4th year
A. 1st yearの年齢，成長並びに系統に関する研究

0f circuli in 1st (CWi)fish, 1957.

A;

and

1st year(CW;)

Number0f circuit

2nd
B;

(CWz)

year

2nd

year

Of

(CWal

(CWi)

Area

R

Yukon

2 It 18 31 22

R

Kuskokwim

King

7/30 ?/26.
7/11‑

COve

KOdialc

2

2

2
4

2

1 1 l0 6 8 I6 61

6

9 t9 l0 I8

2

49
82

131.6

102

5 3

23.6

236

1 2 1 3 3 I l l

24. 1

t5

25.5

62

1 5 8 l1 13 23 l2 6 3

C 。0k Tnlet

R

1

1

1

1 6

Sea

6/19‑ ?/24

53o‑59@N

6/18‑ 7/14

49g‑5toN
160@‑165oW, 5Oo‑53oN

5/31‑ 6/11

180@‑175aW,

B ． 2nH year2? 2

6 2 3 22 2 5 14 28 t6 t5 l2 2 3HOkkaidol35"W'. 55 。 N
170o‑165oW,
54o‑57@N 6/22‑ ?/ 7

50a‑52@N

9 t6 t8 l0 i9 81

3 1 ? I2 l2 ? 2
3 8 27 40 37 20 t4

K" 。 "gin ， ki

Okhotsk

3

28.0
28.4

Is

Skeena88 l0 II I3 3 3 1

1 4 6 2 8 t6 I6 49 I4 6 2

1

2

t 1

5 4 8 t5 t0 8 7 4

5 14 19324251

1I

6/30‑?/221

1

3023

1 l1 l4 l3

11
3

?

5

2

1

2

2

Lし TVD

N
Yukon

1

R.

Kuslcokwim

R

W25

―

6/27

―

7726

King

COve

7/ll

KOdiak

Is

7/30

CO0k

Inlet

Karaginski

7/12‑ ?/t7

Sピ a

6/24‑ 7/l4

HOkkaido

1

5

6/22‑ ?/ ?￨

8
3

?/t4

19.7

49

2

17.8
18.5

74
49

18.3
21.2

82
102

16.0

45

1

4

6 5 t3 9 4 2 2
1 ? l1 29 35 37 26 l2 2 2
1 3

6/18‑

1

I 3

3 t3 9 7 5 5 2 1 1
8 t6 t4 I5 ? 8 5
1 3 6 t7 I7 t6 46 tt 4 5

1 I4 I2 27 2I l7

53@‑59oN

1

1 2

55 。 N

170@‑165@W, 54@‑57oN
180o‑175"W,2
3

87 l‑ 8727

l35 。 W,3

1 2

Skeena River
Okhotsk

1 I5 t8 I7 20 t3 I0
4 8 I0 9 7 5
8 t2 It t5 IO 3 5 2
2

7

4

1

2

7 t3 I2

8

8 t4 t8 l4 t4
4

4

4

1

8

4

1

2 t2

8 I9

77

8

?

4

1 2 t4 30 5t 41 37 29 I82

8 t3 It I3

9

6 l0

7

2

2

1 2
2

1

2

1

2

北侮迫さげ，ます ふ化場 :研究報告第・

16 耳

河川沿岸地毎について;

第 35 表A に示される如く ，沿岸地域における第 l 年日，第2 年日の平均Circuli 数は下記の通りであ
る。

Area

Mean
numberOf
circuli
in
1st
(CWi)
and
2nd
year
(CWa)

& river
R

Yukon

Cw,

CW,

25 ． I

19. 3
l9

KOdiak

ts.

I
26 6
28 0

CO0k

Inlet

28. 4

l8

Skeena

R

6

21

8
7

l6

Kuskokwim

King

R.

97

COve

3l

Kara 巾 nSki
Okhotsk Sea
HOkkaido

・

7
8

・

・

I7

・

l8 ． ラ

・

・

3

・

24.
24
29

・

・

4

・

I4

アメリカ大陸側におげる
C@rculi 数は l955 年， l95A 年・と同様， 第 l 年日，並びに第2 年日ともにアジア
側よ側，アメ りヵ 側と七，その南方水域はり明らかに人きい値を示す。そして第l 年目の CirC.ii 数においてアジア

C@rculi 数は多く，北部に偏する程少なくなる
傾向が明らかに認められる。
丼含水技について;第 Vi 表 A ． B

より平均Circuli 数を引用すればF記の通りである。

Date

Area
l35 。 W ，

Mean
numberOf
circuli
;n
1st
(CWi)
and
2nd
year
(CW;)
Cw,

Cw,

l70
。 ‑165。 w,54。 ‑57。 N JuneJune
22‑July
13‑14
7

0

550N

30

i70o‑165@W, 50@‑52@N
180@‑175oW, 53o‑59@N

25.9
25.7
23.6

June 19‑July 24
June 18‑July I4180@‑175oW,
49o‑5t@N
lMay
31‑JuneI1
160@‑165@E, 50o‑53nN

June

30‑July 22

・

24
25

上

87

l6
l6

・

5

・

16.5

15

・

・

・

4
三

7

l75 。 W 川四水域はいずれも第 t 年日，第2 年日の Circuli 数は少ない。しかしl70 。 ―lh5 。 W ， 54 。 ―57 。 N のベーリソグ海水域の第2 年日の CirCuH

放ぼ l75 。 W 以西水域より
石 卜 ，大きくl955 年度と同様，その近接地域の上四部アラスカ地域に相似かよつた
値を示す。
しかしアリ ユーシヤン列島の南側のl70 。 ―l65 。 W ，50 。 ―552。 Nではベーリソグ
海水域と異なり，むしろ l75 。 W 以西水域の値と類似した値を示している。また，

アラスカ湾内の 南東部アラスカ
沿岸寄りのl35 。 W ，55 。 N の水域では，その近接地域 CSkeenaK ． ) の Circuli 数と極めて煩似した分布を示し， アジア側 並びに l75 。 以西水域のものよりその平均値は明らかに大きい。
次に第2 年日進のCirfuili 数 (CW,+CWDの頻度分布を図示すれば第6l 図に示される。その 49 本以 卜，

43‑49 ， 50 本以上の割合は下記に示す通りである。 l955 年， l956 年と同様な結果が得られ，カムチヤソヵ 水域のものは42 木以下の剖令が大きく，南東部アラスカ地域のものはW0 本以L の割合が高い。
そして北海道，中部
アラスカ， 西部アラスカ地域はその中間に位置する。―方沖合水域においては
太平洋，ベーリソグ
海の中火水」ヒ高く，カムチヤツカ
沿岸水域と類似した分布型を示し アジア系群の多数の回
域はいずれも42 本以下の割令が淋を暗示される。

78

の年齢，成長並びに系統に関する研究

サケ Onco@，んノ m 所硲ゐeta (Walbaum)

へい山‑ ︒二刀中

き

Ed

嚢
1‑
1・
@ 刀
l山 U 口
十
p

・ヘ
Pp
・
山口
@
り︐ J
︒ U
卜 ︶
︒レコ白元
コ山
仁 山卜づ臼
‑
て
@0l
*ち
〜
︒
支デ
口4

哀十
二トど
安 1︒ きL一 一

‑
u)
o 二
︵コ"@
戸@
□n
十‑

OmEd
卜勺 U 卜よ与︶巳 0 二ココ

79

‑ 卜ト山

‑て

北海道さけ・ます ふ化場 :研究報告第・

TOtal number
Area&

Less than 42 (%)

in lst‑2nd

43‑49 (%)

year

MOre than 50 (%)
3 l
・

R

4 I
・

COve

KOdiak

Ts

CO0k

Inlet

Okhotsk
HOkkaido

Sea

135 。 W:,55 。 N6773

872 ． 8
29 3
77

8 2

3
2
l9 6

24,

Skeenii R
Karaginski

・

・

・

・

15.

・

@0

・

4

22.
27

・

2

・

June l3‑l4June 22‑July 7

27.

170@‑165@W,

June

58 ． 8

May 31‑Junell
Juny 30‑Jule 22

3
86 ． 764 5

50o‑52@N

19‑July 24
June 18‑July l4

84

45

・

・

7

・

・

・

・

・

33

・

9

括
年間の北太平洋におけるサケのウ p コの 第 l 年目，第2 年目の Circ iuliについて考察した。
・/].

以ト l955‑l957

3
66 3
33 8
l5 3
54

170@‑165oW, 54o‑57oN
180o‑175 @W, 53@‑59aN
180o‑175aW, 49@‑5IoN
160''‑165oE, 50@‑53@N
4．

Of circuli

R

Yukon
Kuskokwim

King

river

l6 号

その結果を要約すれば
第 l 年日と第2 年円の Clr 。 uili数はそれぞれ仲合水域の混合回僻するサゲの系統識別の口上として充分有効であることが加られた，このことについてほSato ， et al ． ぃ 958i,

Bilton,et 引 ． n959J

も同

ウロコの
第 l 年日のCirculi 数について．アジア側とアメリカ側との間にある 桂匹の差異が認められるが， それぞれの大陸内における南北の地理的な差異，即ち北海道地域とカムチヤツカ
沿岸水域，また南東部アヲ スカ 地
地域とにおいて，それぞれ南方地域は
Circuli 数が多く，北部に偏るにした域と中叩 アラスカ，北西部アラスカ
がってその数が少なくなる傾向が明らかに認められた。
このような南北による
Circuli 数の傾斜はウロコの発生
環境条件によつても大きく差異が生ずることも考慮
時期に深く起因すると考えられる。勿倫ウp コの成長とそのしなけれはならない。
現在，カムチヤツカ， アラスカ地域の惟魚時のウロコの発生時期について詳細な報告は見当 らない，たまたまKO0 0l955) の 報占に Circuh

7 木を形成している写典が掲載してあり，

その碓魚ぽ8 月

B ， i， tol 湾で採集したと記してある。 通常，北海道 f石狩川) における惟魚の沿岸滞留から沖含に移蚊する時期
ぼ 6 月上旬―7 nu 上旬，そして，その時のFOrk

Lengthは 8‑l3cm,

Clrculi 数 6‑l2

本であることと考え
併せ，アラスカ，カムチヤツカ
地域の僻魚のウ 1=2コの発現時期は
北侮通地域より明らかに遅いことが推察される。

両大陸内での南北の差異はそれ性大きくない。
特に次に第2 年日の CirCmH 数については， アジア，アメリカ
アメリカ側のYukon

R．

KuSkokwim

K ．の北西部
アヲ スカ 群と南東部アラスカ群との間に第2 年日の ClrCuH数の値は第l 年 H に見らね
． るような差は認められなくほとんど等しい値が示される
傾向は 1955‑1957

年を通じこのことはCircuii 数と体成艮との関係から考えてその時代には成長の条件が類似した環境条件か，あるいはまた同―水域で成育したことが暗示される。またアジア側についても同様な傾向が認められる。そのような両大娃の魚群の第2 年・目のClrculi 数には l955 年， 1957 年ともに顕著な相違が見られたことはそれら魚群のその時代の成育水域の相違を明らかに示すと考えられる。
そして人平洋，ベーリソグ
海の中央水域，並びにアラスカ
湾
内の多数出現する若齢群の系統に関する調査はこれら関係を更に明らかにするものと考えられる。

年に示された如く ， アメリカ側のそれぞれの地域の第2 年・日のれより大きい値を示すが，l955.

C@rcuh数はアジア側のそ1957 年より小さい， これに対してl956 年のアジア側はそのような傾向は認められない。したがってl956 年のアジア側とアメリカ側の魚群の第2 年目の Circuli 数の分布の重複が他の年より大きく，
l955. 1957 年程明瞭な差異が認められない。このことぼ また，アメリカ
大陸糸の第2 年日における成80

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 l6 号
・

Table

Frequency distribution 0f increment Of body proper
length(CLa‑CL,)calculated from scale Of 4th year fish, 1955
A; 1st year (CL,)
B; 2nd year (CLs‑CL,)36.

A. 1st year

Increment Of body

1

R
R

Stikine7

ノ

2‑ 7/l2;7

ノ

5‑ 7/28

9 32 45 30

9

8 t7 30 24 I4

4

5

1

1 5 7 8 4 1 1

Ketchikan

1

2

4

4

5 l0

6

2

1

1

Karaginski
Okhotsk

2ndyear

length in Cm

properI I4 l5 I6 I7 l8 t9 20 2t 22 23 24 25 26 27 28 29 30

R

Kuskokwim(CLi) and

CCL[)

Area

Yukon

in 1st yearSea

5 I2 t@

5

1

i x
19. 1

132

18. 3
24. 6

97
27

24. 6

36

17. 9

72

18. 6
18.2

34
66

2l‑6 66

HOkkaido

175@‑172@W, 57@‑59oN@ ?/24‑ ?/27
4 7 5 5 1
174o‑169gW, 47o‑53@N 6/ 9‑ 6/15 3 2 t5 35 34 37 l3 3 1
180@‑175oW, 54o‑55aN 6/30‑ ?/ 2,
2 8 9 l2 9 7

170@‑173@E, 45@‑47@N
160o‑162oE, 5t@‑53oN
2nd

5/22‑ 5/25'
8/12‑ 8/18

37 )4 t6 2O t4
6 ? 4 t2 2

5

4 IO 22 l9 L5217.65818.9
221! 18.0144! 18.6

73

10. 1

48

1

1
1

(CI@‑CLi'lyear

Increment 0f bodyproperlength in Cm

Area

i 5 6 ? 8 9 to tt I2 @3 I4 t5 l6 t7 l8 I9 20
Yukon

R

77T6‑ 772GR

Kuskokwim
Stikine

2

6
6

4

6 l0

2

1

2

3

1

1

R

Ketchikan

1

Karaginski
Okhotsk

5 20 41 41 I7
4 t4 t7 29 2t

3

Seat7@‑@W,47@‑53@N

6/ 9‑ 6/15

180o‑175oW, 54@‑55@N
176@E‑179oW,
57@N

6/30‑ 8/ 2?/19‑ ?/20

4

? I@

24

12

I0 l6 25 I0

3

2

6 t4 I2 t3

5ノ

175@‑172oW,
173@‑167oW,
57o‑59oN
53o‑59oN
6/22‑
?/24‑
?/27￨
6/27,

5

8 27 2O t0 3
1 9 IO ? 5
5 t5 l8 l2 l4

8/ l― 8 l4@
HOkkaido

1

1

?

2

1

1

1

2

4

2

2

1 5 5 3 3 4 1

1 l0 2@ 42
1

41 l9

8

3 t3 I6 I0

6

2 t0 I3

4

3

6 t6 t2? I9 6

2

1 9
2

3

7 t7 30 t6
8 8 I3
3 t4 32 I4
82

3
4

3
6

2

097
o9oc
<4(3

2

久久

2
2
1

1

77

1

735
。
二

グ

khvnc 肋 s keta (Wa@baum)の年齢，成長並びに系統に関する研究・

サゲ Onc0

最も大きく，次に北海道，そして Yukon
生活の第l 年刀の成長量 は南東部アラスヵがR

R 。 KuSkokwim

KH 咄lnSki ， オコ ツク 悔のヵムチヤツカ
水域は低い値を示す。
また第2 年日においては第 l 年日と同様にSHkine
R ． K が Chlkan
クがともに大きい成長を示す，そして北西部アラスカ地域がこれに次ぎ，アジア側の北海道，オコ

ツ梅，カラギンスキー
水域はともに小さい値を示し，アジア大陸側とアメリカ
大陸側との間に明らかに成長
昆の最の関係を図で示せば第 hi 図A の通りである。
差異が認められた，このような第 l 年目と第2 年目の平均体成長
この成長量の相関図 よりそれぞれの地域の魚群の成長度の相違が明らかにされ，それぞれの魚群の特徴が知られた。即ち，カムチヤソヵ 地域方面の魚群は
第 l年山，第2 年目の成長量が小さいため図の左下辺に分布し，また南東部アラスカ地域の魚群ほ逆に右上辺に位憤する，そして北悔道は右下辺に，北西部は左上辺に分布することが知られた。
Stikine R. (0)F'9‑ 62.

Relationmean fn.

between

Of body proper
length in
1st (CLi) and that @n 2nd year (CLa‑CL)) calculated from scale Of 4thyear
fish, 1955.
A‑"River and inshore
crement，。」。。 i。，。 o
O 0@YukonR

O

Amer@

@

Asian (Okhotsk

L。' l2

。an

1‑3

;

1‑Jime,2‑July, 3‑Aug.)
B

‥

0

・

H

t9

20

2t

22

Unknown

origint‑l73 。 ‑l67 。

W ， 53L59。 N LVL‑ 。/リ )2‑175o‑172@W, 57o‑59oN (V@‑'Ar)
3‑174o‑169@W, 53@‑47oN C'/.‑'/is)● H 。 。 」， "。

Ka

OHShore2324

4‑180 。 l75 。 w ， 54 。 5 。 N(?

25@m)

―

ラ

川

'/， T

5‑176oE‑179oW, 57oN ('/..‑'Ai)
6‑176@ E‑176oW, 60oN ('/u‑'/z)?‑177@ E‑1??0'w@0‑?t9@6,/,,‑1'/..)
8‑169@‑175oE, 54o‑58oN C7u‑7u)
9‑170o‑173@E, 45o‑47oN ('5/@‑'/@)
10‑160@‑162@E, 5Io‑53gN C'/la‑'/n)

O1

丼含水域について;

生活の第i

年・

目

，第2 年目の体成艮量 ;CL 。 ， CI 。‑CL ，のそれぞれの平均値を第36
表A ， B より引用すれば下記の通りである。

―

Date

Area

173o‑167oW, 53a‑59oN
175o‑172oW, 57@‑59@N
174o‑169oW,

53n‑47oN

180"‑175aW, 54o‑55@N
l76 。 E‑l79。 WW@，

57 。 Nl76 。 E‑l76。 W,

60 。 N

177oE‑175@W, 48@‑5toN
169@‑175@E, 54@‑58@N
W‑WE.
45@‑47oN@O'‑'‑@E.
5t@‑53@NI

and2nd year

CL ， (cml8 ． 9June 22‑27
July 24‑27' June0f body

Increment

proper(CLa‑CL,)リ

lengthjn 1st I@@Ll)

CL ， CL ， rC 皿 )
□

ll

・

5

6
l8 ． 017

9‑15June 30‑July 2
July l9‑221
July 30‑Aug. 2・

17.8
l8 ． 2June 2‑4
July 14‑18
May 21‑25
Aug. 12‑18

l8

・

4

17. 7
l8 ． 6

83

99
9. 8
・

北海道さけ・ます ふ化場 :研究報告第・

成長竜のそれぞれの平均値の関係は第 62 図 R に示す。第 I 年， 目 ，

16 耳

第2 年日の平均値の相関図 より l65 。 W 以西の太平洋側水域並びにベーリング
侮中央の l80 。 ―l75 。 W ， 54 。 ―57 。 N 水域においてほ，その第 l 年目，第2 年目の 平均値はともに小さく，オコ ツク 海，ヵヲギリスキーのヵムチヤツカ
水域のそれと極めて類似していることが知られる。
―方 6 月のベーリソグ
海の l73 。 ―l67 。 W ， 53 。 ―5叶N の水域の魚群の第 2 年日の成長量がl75 。 W 以， 」ヒ 四部アラスカ地域に相似た値を示し，その地理的関係が示される，
西水域より若干大きく

以上の如 くその第 l 年目の平均体成長
呈 CCL ， ) において，アジア，アメリカ両大陸とも，南方地域は大きく
北方地域が小さい傾向が示されたことはCirculi 数において指摘した
如く ，魚群の発生場

北海道地区

回漉時における環境条件の相違ばかりでなく，魚群の発生時期の遅速が極めて大きく関係しているのではないかと推察される，また第2 年・日の平均体成長量においては，アジア側の北海道，十コ ツク海域，
カラギンスキー水域において，ほ若干小さく，またオコ ツク海水域はヵラ ギリスキーより石干大きい値を示す。

し ヵ

し

ずれも

．とはl． 5‑2 ． 0 。 m の差が見られた。
このようなことは明らかに成育水域の相運を示すと推察される。

YukonR

このよ5 な 両大陸の沿岸，河川の成長度の特徴から沖合水域における魚群のそれぞれの成長最を比較すればべ―リング湖の中央水域，並びに北太平洋。
l， 央水域におげる魚群は； ムチヤソヵ 沿岸水域と極めて類似する。そのことは魚群の系統を明らかに示すものと考えら
h ，る。

2．

1956

年の魚群について

l956 年の4 年魚の生活の第 l 年日，第2 年日の体成畏は第36 去 A ， R に示す通りである。 l75@W 以西水域に側の調査船
おける材料は口本側による目船資料並びに
調査船の資料を用い，l75 。W 以東水域についてはアメリカ
による資料である。 立たオコ ツク 悔の材料はアノリカ側の測定資料を用いた。
河川沿岸地城について;それぞれの地域の体成畏呈の 第 l 年目 CCL 」， )，第2 年‑R(CL,‑CL。 ) の平均値を第37 表 A ， B より引用すれば 下記の通りである。

Increment 0f bodyArea&lst (CL,)‑and‑

river
CL,

R

Yukon
K‑uskokwim

R,

CO0k
StikineCLs‑CLi

20.
24

((一―
cm

二

5
8
12 6
l0

10

R

"

5

・

4

Inlet

・

・

・

・

8

・

18. 0
l8

H 。kkaldo

9

・

21

第 l年目の平均成長
量は南東部アラスヵのStikine R ．が最も大きく， K@ng

CO0k

in

21.8
22

Karaeinski
OkhotskSea

properlengthyear (CL,.‑CLi)

Ccml
2o

King COve

2nd

COve, Kuskokwim

R ．，北海道，

Inlet がそれに次ぎ， そしてカ ラギンスキー， ナコツク海水域が最も小さい値を示す。各人両大陸の 魚群の第l 年日の成長s@ ほ l955 年， あ るいはまたCircuh

数におげると同様，南北の地理的な差異がうかがわれた。
艮 景にっいてほ， ShkineR
第 2 年日の平均体成R ． ， K@ng．， CO0kInlet

が比較的人きい値を示す0YukonR

COve ，北海道，オ コック海，カラギリスキー
水域においてはl0 ． 2‑9． 7Cm．， Kuskokwlm

で若干アメリカ
大降系群の方は大きい値を示すが D55 年に比べその差は小さい。このことはCirCuH 数においても指摘した通りである。
第 l 年目，第2 年日の平均成艮旦の関係を図に示せば第 63 図A に示す通りである。 アジア大陸側のヵムチヤ
ツカ水域
群と，

アメリカ人性側の中部，南東部アラスカ
地域群 CCO0k

Inlet, Stikine R ． ) とは第l 年 円の成長

& と第2 年目の成長F‑ との関係からE 分し得るが，北海道群と」ヒ 四部アラスカ群 (Yukon
Kine

R ．， Kuskokwim

R ．，

COve/@ とは比較的接近した
分布位置を示すため区分は困難である。 またヵ，チヤツ； 地域群と北西部アラスカ地域科とは幾分離れて位首 することからある程度の識別も可能と考えられる。
84

サケ Oncnr 乃ヅ % 。乃 ns

七eta (Walbaum

二の年齢，成長並びに系統に関する研究

Table 37. Frequency distribution Of increment Of body proper length @n 1st yearand 2nd year (CLa‑CLi)calculated from scale Of 4th year fish, 1956
A; 1st year (CL.)
B; 2nd year (CL;‑CLi)(CL,')

A ． lst y臼r (CL 。 )

R

Yukon

』

6/24‑ 6/30

1

1

9 24 )8 II

RKuskokwim

King
CO0k

15t617l8l9207.¥222324252627282930
Incrementofbo
yproperlength@nCm‑―"

R
Karaginski

6/18‑ ?/31

I

7@ 6‑ ?/2O

1

7

St@kineノt

2 IO 2O 223

1 1 4 l1 3 2
29728‑ll725

8 I4 I5

I4 I8 I8

9 11?/12‑ 8/18

1

176@‑180@E,

52@‑55oN
49@‑52@N
175oE‑175oW,5og‑52@N

6/14‑ 6/3O
5/24‑ 6@ 9
6/25‑ ?/ 8

2 4 l0 t8 t5 20 t4 I3 3 1
t t0 2t 33 l2 I3 3
2 1
2 5 8 l5 ? 2
I 1
3 5 l4 31 31 l2 5 4 1 1

171o‑173aE, 53@‑55oN?/ 1‑ ?/t4

168@‑170@E,
166o‑174@E,
167@‑175oE,

8/ 2‑ 8/1O
5/ 5‑ 5/3I
6/ 1‑ 6/23

B ． 2l)[l year

8 9 9 3 1 2

6 I3 l3 2O

CO0k

Inlet

5

1

1

1

1
5

1

9

1

1

5

@l9.5
l9.88537―1

3

6 l2 25 tI

1

5 4 2

4

8 26 27 t5

77 9‑ 8れ 3

l

1

ll
6on2
lCoo
6Dl

8

1

9 22 t2

942

5 l0 23 23 I2

?

1

3

R

10. 8

87

3 8 8 2 2Sea

7 I0 I6 22

6

2

4

1

3

3 2t 34 22 l01

6 29 32 2O

4 I5
24

l60 。

?

345
" ‑
6Increment? 8 90fl0bodytII2proper
t3i4l5lengtht6l7@nt8
cm

Kara 巾 nski

l700‑

9 l0

2II
520
530
I712
3 6o336724‑ 6730

COve

Okhotsk
HOkkaido

8

R

King

Stikine6 l4 24 2@ t6 2O

5 I0 t0 6 6 2
1 4 9 30 26 29 9
3 2 t3 2 22 32 t7

8/ 1‑ 8/ 8

Date

R

Kuskokwim

2

LCT 」， □ CLL

Area
Yukon

1

t

166@‑@2@V., 46o‑53oN 71 1‑ ?/15.
50o‑52aN

4

3?/31‑ 9/12

25

1 6 5 7 6 5 1

54o‑59oN

160"‑163@E,

t2

1

170@‑160@W, 49o‑54@N

53o‑54@N
46@‑5OaN
46@‑53aN

,

3

3

5 I8

ノ

6/21‑ ?/25

21.8

? t0 ? t4 22 t0 t2

9‑ g l3'7/21‑ ?/30

Sea

155@‑145oW,2

2 2 5 3

COve
Inlet

Okhotsk
HOkkaido

・

Date

Area

w ， 49 。 ‑54 。 N ?/3l

176@‑180oE, 52@‑55‑'N

―

9/l2

6/14‑ 6/30

1

49@‑52oN@5/24‑ 6/ 9
175@E‑175@W,50o‑52oN

6

6/25‑ 71 8

1

47 26

9 t7

135

4

?

1

8

1

1

1

28 37 24

171o‑173oE, 53a‑55@N ?/‑ 1‑ ?/l4
168@‑170oE, 53o‑54@N 8/ 2‑ 8/10

1 8 t59

1

I2 t6 6 3
5 l3 38 32 t7 ?

2

1

5 25 27 28 It

2

1

1

4 t6 25 l5

2

4

3 L@ 27 31

160@‑163oE, 50@'‑52@@?

8/ 1‑ 8/ 8
85

9

2
4

9 5
．

8

ラ

サケ nnrn ァ乃タ %c 乃 Ws

七eね (Walbaum)の年齢，成長並びに紡糸に関する研究

五条件がその前後の年より悪かったことが推察される。
・

またウロコの第2 年日までのCirr iiH 数 CCW。 +CW， ) 頻度分布はアジア
大陸とアメりヵ
大陸との間に明瞭な

アジア側のヵムチヤツカ
地域の魚群はCirmuli

数は 42 本以下が極めて
多く ．

そして南東部

アラスカ地域の魚群は 50 本以上の分布がアジア側に比べ非常に高いことが明らかにされた。
しかし北侮道，並び@こ 中部，北四部アラスカ
地域の魚群の分布型は前記の地域の分布の中間に位商することが知られた。
アメリカ側の両大陸のウロコ
第 l 年日，第2 年日の Circuli 数 CCW

以上の如く アジア側，第2 年目迄の r， ;。。 1.i 数 CCW， +CW,)，， CW,)

並びにの 分布の相違から沖合水域における
両系統の魚群の分布状態を推測す

れば太平洋中央水域のl75 。 W 以西水域にもアジア群が圧倒的に多く回湖していることが推察される。このようなことはl956 年以降アメリカ， 日本側によつて行なわれている
標識放流結果 u957,l958) によつても充分芙証され得る。
しかし北悔道に来漉する魚群のウ p コのCirculi 数の分布 (CW， +CW， ) は中部アラスカ， 北西部アラスカのそれと類似していることから，単にその分布型のみから
N 者を分離することは困難で更に別偶 の形質を併用することが必要と考えられる。
C ．推算胴長とその系統について
鱗相の魚群系統指示形質として， ウ p コの CimCili 数，

Circuit の間隔並びにウロコの大いさ (成長量) が用いられるが，それらはすべて
ウ p コの成長性を示すものである。 そしてそのそれぞれの形質を川いて系統の識別を試みる場合，その形質の組合せが最も有効と考えられる。
しかしながらそれぞれの形質の相互関係が充分明らかでない現段階においては， 系群指示形質として体成長度を代表する
数値とウロコの連年の成長度の比率を示す
数値との相乗的意義を有するところの推算体長 (胴長) が最も効果的であると考えられる。
求め地域問の差異を調べた。
このような見地に立つてウロコからその生活の第 l 年日，第2 年日の体成長量をなお第 v ． B の 6 項で詳述した通り，産卵回帰の成魚のウ @S@@コの 成長と体成長とは， シグモイド曲線的成長を示

すことが明らかにされたが，現段階ではそれに適令する方程式は見出されない。したがって過去の体成長度を知Kn‑Rn1=p，比例すると、

Beldinaol934)

るために ゥ
コの 成長と体成長とはほほ5 ことを前提にしての比例 式 ;毛千きチを適用して第l 年日，第2 年日までの推算
胴艮 (CL ・， CL ， ) を求めた。
R‑RO
なお， プナ ーク・レングス，標準体長の胴長えの換算は， l956 年北太平洋，北海道沿岸，並びに
l955 年， l956

年のアヲ スカ沿岸魚群の各部測定値より換算比率を求め，その比率によりそれぞれ換算した「また沖合水域における4 年魚については，沿岸河川群と比較するため， また成熟年における特別な成長が起 る可能性も考えられ，当然その年に成熟する魚のみについてのみ分折すべきであるが成熟，末成熟の識別方法が充分でないため，その区別はしなかつた。

]．

1955

年度の魚群について

生活の第 l 年目，並びに第2 年日の体成長量 (CL ，， CL ，―CL ，) を示せば第3f 表 A ， B に示される通りである。
沿岸河川地区について;それぞれの年間の平均体成長竜を第 36 表 A ， B より引用すれば下記の通りである。

& ri ， cr

Area

and

2nd

year

：

CCL,‑CL,―‑「□
CLa‑CLi (cm)

Yukon

R

Stikine R.

・(June)(Aug.)
HOkkaido

・

l2

・

・

ラ・

・

Karaginski
Sea

3
24 6
24 6
17 9
l8

・

Ketch ikan
Okhotsk

5
9
i 3
l2

R

Kuskokwim

18. 6
17. 8
2l

81

・

6

l0

・

5

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第

lf 号

・

Fig. 63. Relation betweenof bodyand(DCO0kInl。、

O

Stikine R.

‑ I2

otsk

O

ssea

t9

T$

@

Kuskokwim

1lokk
，。

B

川

2I

20

22

23

cal

fish,

year

in ， ho 。 e@ American

O 0 K.n。 c"。R十十(CLa‑CLr'l

year

scale Of 4th

195$

A … Rive 。 md

R

Yukon

that in 2nd

culated fromincrement

mean

length in 1st (CLi)proper・

OHShore0 Unkown origin
1‑155o‑145@W, 54o‑59oN
2‑170@‑160oW, 49@‑54@N
ナl76 。 180 。 E ， 520‑ 550N

@V.z‑'/ii)
C/$i‑'/is)(リ " ―ソカ
4‑ l760E‑l800， 490‑ 520N
(リ " ―。/カ
5‑175@ E‑175@W, 50‑52@ N ("/@‑W
6‑171@‑173@E, 53@‑55oN ('/i‑Vu)
7‑168o‑170@E, 53a‑54@N C/z‑'/io)
8‑166o‑174oE, 46o‑50oN ("/'5‑'/ii)

25 (cm)

Z4

Asian

‥

Cし，

―

B

I2

9」67 。 H75 。 E ， 460‑53 。 NW ・―。 /山N W '/P
ll‑l6l0‑ll664 。 E, 48 。‑5l 。 N (?/l,‑7/. ヵ
l0 」660 円72 。 E ， 46 。 ― 53 。

I8

20

I9

22

2I

・―

23 (cm)CL,
丼含水城について;第 37 表 B よりそれぞれ
平均体成長
量 CCL ，， CL.‑CL・)を引用すれば下記の通りである。

Increment Of body
1st (CLl) and 2nd

Date

Area

C し・ (Cm155o‑145@W, 54o‑59@N

July 12‑Aug. I8

170o‑160oW,July

49Q‑540N

176o‑180@E, 52@‑55@N
176aE‑180@, 49@‑52oN
175oE‑175@W, 50o‑52oN
171o‑173oE, 53o‑55@N
168@‑170oE,

l2

20.

June 14‑30
May 24‑June 9
June 25‑July 8
July 1‑14l8

53@‑54"N

166o‑174oE, 46o‑50oN
167o‑175oE, 46@‑53oN
l660‑l720E，

46 。 ― 53 。

N

161n‑164@E, 48@‑5toN
160@‑163oE, 50o‑52oN
l750w

Aug.

31‑Sept.

CL.

り

―

(CL, (cm)

2

17.9
IR

2‑10

l8

・

・

6
l

May 5‑31
June

1‑23

July

l‑l5

18. 4

July 19‑31
Aug 1‑8以内水域においては
第 l 年目―l7 ． 9‑l9.8cm

域においては第 l 年日―20 ． 9‑20

・

properlength ln
year(.CLa‑CL,@)

l9
l9

・

・

5
8

9. 5

，第2 年目―9． 5‑l0.7cm． 5 。 m ，第2 年日―l0 ． 2‑l0.4cmを示す。 またl750W

以東水を示し，第l 年目において
若@F@l75。 W 以東

水域が大きい。
しかしながら
第2 年口においては大きな差異が見られない。このような平均値の関係を図に示せば第 63 図 B に示す通りである。 l75 。 W 以西水域の魚群の平均値はカムチヤツカ
沿岸水域と何、群とほば同じ忙雄に分布する。
そしてまたl55 。 ―l45‑W,

54‑59N,l70 。 ―l60 。

W ， 49‑54N

水域の魚群については
第 2 年・日の成艮量が北西那アラスカ，アラスカ半島
群より石千低いがほぼ接近した位置に分布することが知られた。
86

サケ Onco 杣/ 廿nc 乃れ s ketaの年齢，成長並ひに系統に関する研究(W"a@baum)

魚群の系統識別はある程度可能であ
以上の如く第l 年目，第2 年日の成長景から l956 年の沖合水域におげる
それは Circuli 数において指摘した如く ，第2 年口における東西間に顕ろうが，1955 年におげる程明瞭でない。
著な相違が示されないためである。 特に北西部アラスカ群の第2 年日の成長量は Cirr． uli 数におげると同様，低い成長が示されたことは，その成育環境条件が前年に比べて悪かつたことが暗示される。
。 W 水域には前年と同様，アジア

また第l 年・ 目 ，第2 年日の相関図でも明らかな通り， 少なくともl75R‑l75

系群が多数，口湖分布していたことが
知られる。

3．

1957

年の魚群について用いられたウ p コの材料は主としてアメリカ側によつて測定，採鱗された北海道，
アラスカ沿岸，河川，
並0に沖含水域のものを用いた。材料の不足分は日本側調査船並びに田船資料を用いた， 第 l 年日，第2 年口のそれぞれの体成長鼠は第 38 表 A ， B に示す。
河川沿岸地拭にっいて;

第 l 年目，第2 年日の体成長量の平均値を第38 去 A ， B より引用すれば下記の通りである。

Area&

Increment 0f body properand 2nd year (CL;‑CLl)riverlength in 1st (CL;)

CLs‑CLi (cm)

CL[ (cm)
R

Yukon

l8

R

Kuskokwim

King

・

19. 9

COve

21

KOdiak

Ts.

22

CO0k

Inlet

22

SkeenaR
Karaginski

22,

Okhotsk
HOkkaido

9

l9

・

・

3
6

l2

l4
・

・

5

12. 7
・

8

7

Sea
24.

叱活の第 l 年口の体成長昆は北悔道が最も木きく， Skeena

R ．， Kndlak

Ts ．， CO0kInlet,Klne

COve

のヵ ナダ

川岸地域，中部アラスカ地域がこれに次いで人きい。
そしてヵ ラギンスキー， オ二 ツク海のヵムチヤツカ
水域と

Yukon

R ．， Kusknkwim

R ．の九四部アラスカ
地域はいずれも低い値を示した。

‑般にアジア，アメリカ大陸とも，南の地域は北方地域に比べて刈 らかに大きい値が示された。
第2 年 H の成長量 (CL.‑CL， ,) において，British COlumbiaの Skeena

R ．は最も大きく， そして北西部アラスカ，中部アラスカ地域がこれに次ぎ，ノヒ海道，オコ ツク 悔，カラギリスキー
水域はともに小さい値を示し，
アジア大拝とアメリカ大洋側との間に明らかな成長屋の差異が認められた。

地域．また北海道地域とカムチヤツカ
水域とにおいて第 2 年目の成長
また北西部アヲ スカ地域と中部アラスカ
呈はともに相似た成長量を示す。

このような第l 年日，第2 年目の平均体成長
竜の関係を図で示せば第 64 図 A の通りである，その成長
呈の 相関図よりそれぞれの地域の魚群の成長度の相違が明らかに示され，アジア大陸系の魚群の値は下辺にアメリカ
大沖含水域について;生活の第 l 年円，並びに第2 年日の体成長量の平均値を第38 去 A ， B より引用すれば下記の通りである。

Increment Of body proper length ln
1st (CLi) and 2nd year (CLa‑CLi@
I
CLg‑C@ @ (cm)
CL, (cm)―

Date

170‑165W,

54‑57N

170‑165W,
180‑175W,
180‑175W,

50‑52N
53‑59N49‑5 IN

June
June
June
May

22‑July 7
19‑July 24
18‑July 14
31‑June 11

160‑165E,

50‑53N

June

10‑July 22

19. 8

9
97

ll

・

・

3
l9 3

l9

・

・

87

9 3
・

Area

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第

lf ぢ

・

Frequency

Table 38.

A ． lSt year

distribution Of increment Of body

and

2nd

A;

1st year

(CL

year

(CLa‑CLi)(CL,)

calculated

from

2nd

(CLa‑CLi)

B;

year

length tn 1st year

properscale 0f 4th year(CLi)fish, 1957.

．)

Increment 0f bodylength in Cm

proper

Area
Yukon

R.

R

Kuskokwim

King

18.9

66

19.

49

COve

KOdiak

Is

CO0k

Inlet

Skeena

R

1
8い

8/27

Karaginski
OkhotskSea

6724‑ 7れ 4

6

2

1

1 8 I2 t5 I9 l7

2 t3 t2 I2

8

1

2

4 t3

6

5

1

4 I4 l5

l5

25 I6 I0
9

4 t3 28 30 53 27

HOkkaido

6

54@‑57@N

6/22‑ ?/ ?

50@‑52oN

6/19‑ ?/24

180@‑175@W, 53o‑59oN

6/18‑ ?/t4

1

2

? to Z4 25 l3

1

2

?

4

3

9 t5 I2 t2 II22

3 23 49 70 56 22 t0

3

1

B ． 2n[l yearで

4

6 20 t3 I4

1

1

2 t3 24 22 23

170o‑165aW,

2

2

2

9

22.3

99

19. 7

45

20.4

162

19.8

95

19. 3

236

74

6

2

CL2‑CLD

Area

R

Yukon

R

Kuskokwim

King

COve

KOdiak

Is

CO0k

Inlet

Skeena

R

W25‑
7/
6/27
5
@・

2

8

ノ

?

2

1 l3 t7 t@

5

2? 23 l7 t3 I0

2

11. 8

1

9

1

12. 5

49

1 I3 23 23 t5

6

12. 7

81

4

45

1‑ 8/27

Karaginski

7/12‑ ?/@7

Okhotsk

6/24‑ ?/t4Sea

7 t2 28 I0

1

1 t2 t7

8 t8 l2

3? l6 20 I6 t4 t79

4

8 25 49 50 29

HOkkaido

7 t9 36 28

170@‑165oW, 54o‑57@N 6/22‑ ?/ ?
5Oo‑52oN 6/19‑ ?/24
180@‑175oW, 53o‑59@N 6/18‑ ?/t4
49o‑5toN 5/31‑ 6/1@
160o‑165oE, 50a‑53@N 6/30‑ ?/22

1

1

6

1
3

5 I2 20 t7 29

3 t2 t9 20

8

6

1

I5 57 78 47 t6 t3

9

5

4

3

6

3

I7 29 t2

3

88

1

4

2

10. 1

1

2

1

1

サケ

Onco@ hynnc ぬれ s keta (W'albaurnl の年齢，成長並びに系統に関する研究
・関係ほ 第 64 図B に示す。第まだそれら平均値の

A

(。 m)
15

I 年日，第2 年日の平均値並びにその平均値の相関O

図 より考察すれば， l65 。 W 以西水域の太平洋側水域

SkeenaR並びにベーリソグ
中矢のl80 。 ―l75 。 W 水域においては，第 l 年目，第2 年‑目の平均値はともに小さく， オコ ツク 悔，カラギンスキーのヵムチヤツカ
水@域のそれらに極めて類似している。

―方べ□ ソグ海のl70‑l65

。

り

ノヒ

W ， 54 。 ‑57。

OP 十川， 。

@

卜

O

N の

西部アラスカ寄りの水域はその第2 年日の成長局

口は l75 。 W 川四水域と異なり，北西部アラスカ
地域に●● O 。 。 。、 k"
で相似た値を示し，その地理的な関係が暗示された。
以上の如く 957 年においては，その第l 年日の

●
ido

insk

成長量に明らかに屯 ノヒによる地 叩的な相違が認められる。また第2 年日の体成長昆 にっいてはアメリカ

C1.,

大陸系群はアジア糸肝より大きい成長
昆をボしその 東西間の相違が明らか@こ 示された。そしてまた沖

B合水域においてはベーリソグ
海の北西部アラスカ
寄りの 170 。 ―l65 。

W ， 54@ ―57 。 N 水域はその近接地

IO

域の成長量に類似した値を示し，その魚群の系統が暗示される，―力大平洋側においてはl70 。 ―l65 。

W ， 50‑52

オコ ツク 悔，ヵヲギリスキー水域との値とも極めてにかょつた値を示すことから，その水域にも多数のりト

l955‑l957

H

さ

M

括

(CL ， 0. (CL,‑ CL,@と北太平洋におけるサケの系

統との関係について考察を試みた。その結果，第 I，年目の体成長竜 と第2 年日の体成長量においては

O5

O2

@9

年の 3 ヵ年間におけるサケのウロコから引算された第 l 年目，第2 年日の体成長 量3O40

アジア糸群の回惟が充分推測することができる。

4．

コ。 N 水域においては， それ以西水域また

20

2I

22

23

24 (cm)Fi9 ． 64 ． Relation between mean @nHement
Of boHy
properlength ;n 1st (CLi) and that in 2ndyear(CLz‑CLi)calculated from scale Gf
4th year fish, 1957,
A"‑River and@ American● A ， ian

それぞれの地域による特徴が見出され， Circuii 放におけると同様，系統識別に極めて有効な形質であることが知られた。
そして文際に沖合水域においてB..‑0rfshore
0 Unkown

アジア大降の系統の魚群が多数人平洋中火水域の東方にまで回湖していることが推測された。
第 l 年円の体成長量においては
Circuli 数におげると同様，明らかに南北による地理的な差異が示さ

origin1‑170@‑165@W, 54@‑57@N
2‑170o‑165@W, 50o‑52@N

l'/@‑7/,)("/@i.‑7/@3‑l800‑('!,,‑'/,,)

4‑l80

れ， ぞの魚の発生場所並びにその後の成育環境条件

inshore5‑ l600‑l75 。 W,。 ‑l75 。

530‑

59 。 NW ， 49 。 5l 。 N (， /川 ―。/L―

l165 。 E, 50‑53"N(。 l， 。 ‑， @， ， )の 相違ばかりでなく，その魚群の発生時期の遅速が極めて大きく影響していることが暗示された。それ故，それぞれの大陸の第l 年H の体成艮 局が南北の魚群の識別のために極めて有効な手掛 となり得る。
ワ

また第2 年円の体成長量に関してはアジア側の北海道，オコ ツク 海，ヵヲギンスキー水域並びにアメリカ
側の北西部アヲ スカ，中部アラスカ
地域の両大陸系統のそれぞれの魚群内の相互の間では，第l 年円のそれに見られ魚群間には明らかな体
るよらな南北の地理的な相違が顕著に認められないがl955 年， 1957 年において両大陸の
しかしl956 年においてはアメリカ
大陸のそれらがl955 年， l957 年に比べ極めて
忠
成長呈の相違が認められた。
い成長状態を示し，その東西間の相違は必ずしも前者程明らかでない。
しかしいずれにしても第 2 年日の成長呈

89

l6 号

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第・に丈川問の地理的な相連が見出されたことは，魚群のその生活時の成育水域の違いを示すもoりと考えられ， 第l年日の成長吊 とともに第2 年‑口のそれを川いてアジア，アメリカ大陸を起源とするそれぞれの魚群系統を識別することが極めて有効と考えられる。
このよ引こ，第l 年目，第2 年日の体成長策 ;CL，， CL,‑ CL ・を用いて沖合水域における魚群を考察すれば太平洋申央水域の東力まで多数アジア糸魚肝の口湖していることが推察される。
勿諭牛@こよりまたそれぞれの資源の大きさによつて両大陸の系統の魚群の分布は異なると考えられるが， l956 年以降の標識放流の結果と併せ考え， l955‑l957

1958)

年には少なくともァ ジア糸の魚群の分布はてスノ分布 L石田，に比べ，それ
梓大きな変動がなかったものと考えられる。
D ．

沖合水域の魚群の 混合割合の推定について

沖含水域において混合して回湖しているそれぞれの地域魚群の系統識別とその混令状態については
形態学的，血清学的あるいはまた
寄リ ;史学的な研究が進められている。
しかしながら，それら話研究は
現在のところ充分目
的を達成していない「元来，混合割合の推定はいろいろな形質による識別を前提にし，それに基づいて行なわれる。 したがつて海洋におげるそれぞれの系統識別形質を適確に把握しなげればならない。

@@． & 北太平洋におけるサケの系統にっいてはアジア
大陸系とァメり カ大陸系の2 つに大別されているが，サケ，マスの回帰本能から推測すればそれぞれの河川の数だけの小さな系統が存在する可能性もある。 しかしながら，それらの系統群が沖合水域において混合しているとすれば， 悼か 2 ，3 の形質を用いての明確な識別はほとんど不可能と考えられるであろう，したがって
現在，太平洋中火水域に混令成育するサケの
午系統の分離はそれぞれの代表的な地域におげる魚群のI@ 質を用いて，その混合を推定する
外，方法がないことはいうまでもない。
このような見地から，環境条件と関係の深いウ p コの成長形式の適当な応用は時には上記の日的を充分果し得るものと考えられる。
相違，そして第 2 年口のそれらのアジ
持に，前述の第 l 年日におげるCirr.uli 数，推算胴長の南北の地理的な
ア， アメリカ両人陸間の明らかな相連は少なくとも
両大片糸，そして
雨力不，北方糸の魚群を識別する手掛りとたるであろう。勿諭，それら形質は環境条件に大きく左右きれる変量であることから，もしその環境条件に差異
老 恵されなげればならない。
以上のがない場令は迫伝的形質と異なり，その系統識別形質として用い難いこともことを考慮して，今回，l957 年の沖合水域の4 年魚の推算胴艮 (CL 。 ， CL,)ン
ノノ
十十 ノンノ・
・

〜

アジア糸魚

推定力法は統計学的面から見れば魍めて多くの不備/な点を内在している。

ノ

oo十寸・・ノoo

を用いてアメリカ
糸，群の混合割合の推定の―方法を試みた。なお，この先づ混合割合の推定には非準群の逝定が倹引 されの 地域を最もよく代表する群は充分明らかでないの
・で前掲の第64 図にしたがつてアジア大陸の代表 群
カラギンスキー水域，またアメリカ大F硅仰 @に Yukon R ．， KuSkokwi
mK ．， CO0k
Inlet, Skeena R ．の7 つの地域僻を選んだ。
先づ第 l 年日迄の推算胴艮 @CLL
を第2 年山 迄に北侮道， オ」 ツク 悔，" ，な・"

33‑/のそれ (、C しパ@f

3‑ ノて・ご・・

Y‑aX+C，との間に比例的閲係が
認められ，

l

但□

表わされる。今，

し

Y;

CL

， X,

CLi.i

の旧線人で

北湖道地域料についてその定差図を示せば第65 図に示す通り，その直線式は Y‑0
21

Fig. 65.

22

23

24

25

26

CL,
Relationship between bodyin 1st year(CLi) and

27

964X

(on)

．

十 0． 88 で示された。このようにして求められたそれぞれの基準科の定差図の直線式は興なり，立properlengththat in 2nd

year
year

(CLa) calculatedfromscale Of 4th

fish taken from

HOkkaido

coast.

たその打点の分布が互いに重複，あるいほ分離していることが知られた。
通常，直線の方向の連は魚群の 体成長最の増加竜の相違を示し，また直線の
位慣の相違は第l 年日の成長昆あ るいは第2 年日の成長
90

サゲ

，ん
hync ぬmns

如ta (Walqaum)の年齢，
成長並びに系統に閲する研究号の差に大きく起因することは
諭ずるまてもない。ここにおいてそれぞれの地域杵の推算胴長のに差目の村への分布範囲を*n るために正規相関曲面式を適用して，それぞれの
惰日面を水めた。
なお．その曲面 式 (Y@lleaHd
KendaH パ 950) ほ 下記の通りてある。

口/* ，九‑ ノ?

exp‑。 yァ 三が品 へぎ ̲2ap y‑y), r‑@
(

は二三 う

(

必耳ツ

パ

・

p; 母相関係数
がx;dx';

X の 項の平均値並びに分散

叫 ， ffy"; Y の唄の平均値並ぴに
分散
X; CL ， (cm)

Y; CL,(cm)

2 つの推算胴長 CL ，， CL ，の正規相関曲面式の底面を示せば第 6f 図に示される
惰円所が得られ， 惰円所は両形質の二次元的分布範囲を丈 わしている。そしてその惰日面は各々 の推算・ 胴長 ;CL，とCT。 の 英 際の @L点と極

めてよく―致しだ。

その頻度分布曲線が‑ 部亜複する

団 SkP 。 LH R
a目

場合，頻度分布曲線の
交点の位置

irrnn

通常，あ
る l つの形質に閲して，
2 つの群を比較する
場合，そして301G HOkkaido

i@SS
'‑.‑i
Okhotsk
KaraginskiSeaを境界として両者の混台割台を拙測できる。久保 (l958) も同様な
埋諭でべ二ザケの混合剤台の推だを試みている。

このような理諭を
上述の CT ． ，，CI, r 適川する場合，その
惰円の

38‑

円周の交点を結ぶ軸は両者を客観的にE 分するものと考えられる。
36 ‑そして各地域の魚群を代表する
基準群に関するCL 」，， CL"の 関係を示す桁円而は常に―定の剤令@r‑ 互

34‑に重複するものと仮定して，その重複部分の剖台を決めておけば
起源未知の魚群における CL 。

口

Q

32 ―

C@. ，の打点の分布の見掛げ上の割台からそれぞれの系統に所属する
30 ―き得るであろう。例えば第 67 図の如く，上つ相支る2 つの系統群

28‑のじL 。 ， (cL.，の惰
円の円周の交点を結んでその重複部分をa ，

b とすれば，2 つの惰円の根軸はその重複部分を客観的に区分する。そ26‑

してそれらの魚群において見掛げ

工6

2
0

@
4

凹

26 Ipm)・

工@の上で他の系統のものと見誤れる可能性のある個体の刮令ほ次のように表示される。
b/X

二 i@

a/Y=&

CL,
F;9

・

66

・

Relat;oH between
andthat in 2nd

4th year
91

body
year

properlength;n(CLa) calculatedfish tn various

areas, 1957

lSt year

from

(CLD

scale of(ellipsoid).

北海道さけ・ます ふ化場 : 研究報告第， lA 号
・

但し，X ， Y@tA

， B 両群の全組成(あ るいは個体)

申のB 型の個体の即ち，日@,tA 系統のストツクの剖令，

Q は B 系統のストツクの中のA 型の割台を示す" そしてこのように
求めら@H た&，p は次の方程y，として求めら九る。

の刮台はそれぞれx,□ ―のx 十 &y‑RAB□ ― a)T 十似‑RB

RA,

，ジが

RB

は見掛げのそれぞれの系統の組成，

刮合を算出する
場合，而椅を基準とすべきであろうが，ここではCL,CL ，の打点の数を基準とした。

以上の理論に基づいて前述の基準群のそれぞ九を区分するに先寸 って，その惰円面の重複性合並びに地F「的な関係を老忠して，ナコック
悔とヵラギンス
キー水域，またYukon

CL,
・

67.

R ． と KuskokwlmR．を―

Dt@gramnatic figure Of 小hdine area Of
overlapping in the distribution Of two

緒に取纏め，カムチヤツカ
水域群，北西部アラスカ

characters(CLl,CL;)forAandBstocks

B.COlumb

地域群 とした。そしてそれらと
北海道の北見が
Jぢ ;.
・

Fig

ねの SkeenaR.

中部アラスカo@)Cnok

Tnkt の 群とをアジア，アメリカ/'"/
代表肝 とした。
そしてそれぞれの桁日面を求め，それぞれの
惰円のBritishCOlombia

/ノ
iE )

/

わ第AR 図に示されるような区分

れ理たる3 つ 以卜の 惰円の根軸

ないで，根軸による根心の部分に//小さな不等辺二角形ができる。
し便宜上，根軸によりE 分し，

口口

史に/ /////11t/////
二角形の而槌を区分して第 68 図のような甚準群の区分苑囲を定め

寸

卜基準群の全数 (組成) 並びにそKamchatka
/
(A)

/

"@L

れぞれの重複部分におげる
偶体数

‑□ ノ

を記号でポせば下千の通る，

28;cm)
Fig. 68.

Relation

between CLi

and

CLg

in standard

population(ellipsoid), and showing dividing area 0f overlappingin the distribution 0f two characters (CLl, CL.;)92

サケ Onco 所クれぬ ns keta (Walbaum)
甚

準の年齢，成長並ひに系統に閃 する研究

群

l
2
3

N

4.

Central5.

British COlombia

全数 (組成)重復部分の個体数

(W)
(X)
(Y)

d l□ 3， 5

KamCHatka

・。

B

AlaskaC

HOkkaM

・

TV

・

・

・

Alaska (CO0k

InletlD(Skeena R.)

そしてそれぞれの
基準科中，見掛げの上で他の基準群と見 @d t る可能性のある個体の刮含ほ次の通りである。
記

1.

A

ai/A=&i

2．
3．
4．
5．

B
C

n， @B=Q，;@， /CL

D

a， /D‑qa， /E@ れc,./A=?‑iC， /B=r ，bi/A=@ib ， /B=p」d./A@$f,
d ， /B=D ，

F，

CJC@r

，

口パ C@

b， n 二 p，

cHD=r

。

HUD

E
b 。 E 二リ，a 。 @(l ― (a 」十ミ 十 a4 十 HL
b3=￨:1‑(b,+b,+b,+b5')3
c$=[1‑Cc1+C2+C4+Ci);
rli=[i‑(d,+d,+d3+d.1]
e， ‑ □ ― (e ， 十 ez 十 Q 十 Q)

C， /E‑，

d 刀 E‑D

二

bHC

二

ア

十

e,/A@E,e， /B 二 eガ，

巳 ， ， C@e

二 6。
。

，

eUD‑

斗

e， /E‑斗コ

コ

基準群の頻度分布は
前掲の第68 図上より安証的に
第 39 去のよ @! こ 求めることができる，
Table 38.

Frequency

distribution of seemingly various

types

Type

Standardl KamChatka
2 HOkka@do
3 N ． YV ． A@aSka
4 C AlaSka
5 B ． COlumbiR
・

・

・

・

・

in stantard population

122

.820

98
115
81

0. 1520 074

0． 086・・

次に前述の方程式の理諭を適用すれば次のような5 元―次方程式が組V てられる。
(但‑し RA‑RE

はそれぞれの見掛げの上の型の魚の組成を示す)

W 十叱 X 十 qY 十叫 z 二 RA
Lい
C1‑(a,+r,+@+@.)3W+i3iU+i93X+@Y+ftZ‑RB....‑‑(2)十円(1 ― ゆ， 十 F ， 十 6， 十屯 ) X+LU
コ

‥‥

十 LW

， 十 LY

十 LZ@RC・□ ― 叩， 十丁 ， 十 D ， 十 eD)U…・く 3)

l:1‑C4.+(9,+r,+s.)3Y+aa,U+@W+@3X+@Z=RD.‑‑.‑.(4)□ ― (円十 F， 十丁 ， 十あ ))Z 十 LU 十ぁ w 十 hX 十 qY 二 RE
5)‥‥・ぐ

次に起源未知の沖合水域の魚群並びにKO(iakIs ．， King

COveてはめれば，その頻度分布は第40 表に示す通りである，
Table 40.

Area
KOdiak

Is.

King

COve

170o‑165oW, 53@‑57oNの魚群について，その基準群の分布範囲にあw606O555
叩5r5q4lli
C2JQC999

Frequency distribution 0f seemingly various types among
taken from high sea and Alaskan inshore area, 1957.

l‑ A― l
"

B

l

Type
C

0CN

0 l48
0 30
0 6l8
0 ?93
0 9D3
0 837
・

・

"

ラ

・

・

samplesDI

0． 3240.l29 0.032 00
[770
6600

・

・

g3

E

北侮迫さけ・ます ふ化場 : 研究報告業

lh 号

・

この 割台を前の方程式に代入して，その連立方程式を桝けばその計算結果の近似値は第4l 去の通りであ る。
なお，

l75 。 ―l80 。 W ， 49 。 ‑5l 。 N の水域の標本放は少なく，ぞの分布を見掛げの上でもカムチヤツカ型が出倒的に大きいので考察から除外した。

Table 41, Frequency distribution Of various

types

estimated

Of samples collected fromandAlaskan inshore

high

sea

by relation between CLi and CLa

IS,

King

COve

1957.

Type

Area
KOdiak

area,

0 029
― 0 G220 302

0. 0240.932

・

N
530‑59 。 N

り

□
―

・

・

68

(BC
E "―

A ‑
l l87

・

1 47
94

170@‑165oW, 53o‑57@N(Kam.) ￨ (HOkk.) (N.W. A)
―

・

0 l55
・

0.866

・

‑0.l2650 。 52 。

l80 。 ‑l75"W.

0． 859

第 4l 衷に示された通り，その数値はいうまでもなく抽出変動を無視した概算であり，その結果から直ちに沖危険である，
合水域のそれぞれの系統の魚群の混台割令を云々することは極めてしかしながら，分所された標本の成長形式(型) に上記のような分析結果が得られることはその標本を通して沖含水域の魚群の構成に多くの硝示を与えるであろう。福山山 959)
示された体成長号 CL ，とCL,‑CL

も著老の分所資料にっいて前掲第 64 図に・の関係を用いて混台割合の概算を試み，今回の分析結果と相似た
結果を得

ている。
合得られた上記の数値の色の数値を無視して止の数個についての組成を作ることが許されるならば第 42

去に示された百分率が得られる。
Table

42.

Percentage frequency 0f Asian andrelation betweenCLi

Of high

Alaskan

sea

and

and

CL;.

AmericanSamples

were

chum

Percentage Of various

KOdiak

Is

King

COve

79

23.8
83.5

ll.5

22.0

・

53 。 ― 556 。

N

type

(%)
AmericanC.TypeAlaska170@‑165oW, 53@‑56oN
l70 。― l165 。 W,

by
area

inshore

Asian

Arer

salmon eslimeted

collected from various.COlumbia
Type180o‑175@W, 53o‑59oN
l60 。 ‑l65@E,

50 。 ― S53。

N

9l

・

3

それぞれの百分率にっいてはその地理的な関係が明らかに示される。
即ち，カムチヤツカ
南東水域ぃ 60 。 ―l6 ヂ
E，50 。 ―52‑N 、) においてはカムチヤツカ
型がげ倒的に多く，そしてKo 小ak TS ．地区はl00%

中叩アラスカ型の 成長を示す魚群でしめられていることが明らかに小された，またベーリング
悔の中央水域 ;l80 。 ‑l75

。 W ， 53 。

ではカムチヤツカ型が 8Oo ，@内外，そして他は北四部アラスカ型の成長をしめす
魚によって構成され，
更にその水域の東方 l70 。 ― l65 。 W ， 53 。 ―56"N 水域においては逆に 西部アラスカ型が上倒的に多く， カムチ
ヤ ツカ型が非常に樫か示されるに過ぎない。これに対して， アリューシヤン列島の南側の65 。 ―l70 。 W ， 50 。 ――56 。 N)」ヒw2 。 N の水域においてはカムチヤツカ
型とプヒ 海道型が大爪 75%

内外，北西部アラスカ型が 20%W 内外を示し，

ア

ジア糸の魚群の多数の口湖を暗小している。
そして更に King COve 地区においては
大半ほ中央アヲ スカ 型，」ヒ
西部アラスカ型であるが僅かにアジア側の北晦道型の成長を示す魚が算出された。
なお B ． COlumb

山の Skeena

R ．の成長形式を示す
魚は全く算出されなかった。
以上の如く 概算された混台割令の結果は前述のCii， ruli 数，年間体成長最の結果と極めてよく・― 致すること

94

サケ On 。 @hvnc 肋 s'ketaの・の年齢，成長並びに系統に関する研究(Walbaum)

列島沿いに行なわれている
標識放流試験 (アノリカ，日本) の結果が知られ，更にl955 年以降アリューシヤン

(l956. 1957) は上記の傾向を充分立証している。
即ち，アリューシャリ
列島の南側の標識放流魚は，多数アジ
ア 側 (北海道，樺人，カムチヤツカ
方面J で再浦が見られている。
その東端は170 。 ―l65 。 W のアリューシヤン
列島附近で放流された標識魚が，カムチヤツカ
水域並びに北海道沿岸で再捕されている(l958) 。 またベーリソグ
海中央水域l80 。 ‑175
結果にっいてもAdak

R

・

。w ，

53 。 ―56 。

N の水域におげる混合制令の島附近U77 。 R ， 52 。 N) から放流された―部が北四部アラスヵのYukonR．， KuSkokwim

で吋浦されていることからその北四部アラスカ型の出現が見られるのも当然と考えられるであろう「なお，

また南東部アラスカ
地域の成長型を示す魚群が太平洋中央水域で全く算出されなかったことも，標識放流結果は
充分裏苫きしている，
以上，推算
胴長 CL 。 ，く

CL ，による成長形式の関係からの混合剤令の推定結果と標識放流の結果とは極めてよ，致し，その分析方法の妥当・件が暗示され・る 。
しかしながら， この分析方法は多くの仮定と統計的に不備な点が存在することは前に述べた通りであり，今後の統計的処W の検討が望‑まれる。また同時に混合剖令推定の精度向上のため沖合水域における標本採集の方法並びに基準群の選定についても検討されるべきであ
ろう。

総

括

北太平洋におけるアジア
糸，アメりヵ 糸のサケの系統識別にっいて， ウ p コの形質から考察を試みた。
そしてその年齢組成，ヴ p コ 第 l 年日，第2 年目の Circuli 数 CCW，， CW,)

並びに推算体長(胴長 ; CL 。 ， C し，@) はその系統の識別に極めて有効であることが知られた。
即ち，年齢組成の変動はその允牛．資源昂の多文に大きく起囚していることから，その組成を通じて魚群系統の特徴，回折分布範門を推測することは極めて恵義あると考えも指摘している。またウ p コの形質は他の遺伝的形質と矢 なり，それる。久保 u958) もべ二ザケにおいてそれをの環境条件に大きく左右される， 則ち，体成長の度合に影響されるため，時には有効な
系統識別形質とならない
可能性もあることも考J患 しなければならない。
先づ年齢組成にっいてはl955 年， l957 年はいずれも4 ヰ魚が主群をなし， 5 年， 6 年魚が比較的少ない。しかし 1956 年においてはアジア側のヵムチヤツ
力水域に極めて多く 5 年魚が出現し， l75 。 W 以東水域には右齢科が多数出現し， 全く東西間に対照的な年齢組成の相違が見られた。また l955‑l957

年においてその年齢組成に南北による地理的な差が認められ，―般的に南方糸群ほ北方糸群より若い年齢で成熟する傾向が観察された。
なおまた，l956 年の沖合水域におげる
5 年魚と4 年魚の出現割合の水域別，時期別の変動関係から，魚群の移軌方向が暗示され，アリユーシヤン列島の南方水域の魚群が時期の推移に件なつて西 ，または北西に移動することが推察された。
このことは漁業の投網方向，標識放流試験(l958) 並びに既征の研究報告 (田口 ;l957 ，平野;l953 ，平野・北浜;l956) は十分それを喪書ぎしている。
―力石齢群の出現時期は
南力水域において比較的早く，
そしてその刮台も高い傾向が認められる。また若齢群の多く出現するのはアラスカ
湾の中央水域，アリューシャ
ン 中央水域並びにベーリング
海の四部，中央水域であり(Hanavan;1958 ，石山・，自"l‑l;l958」，そして冬季には南方水域で越冬すると考えられている。
しかし年齢組成の変動から魚群の移動を推祭する場合，少なくとも2 つの季節的な回 減現象をわげて考祭する必要がある「‑つはその年に性成熟する魚群の甘から夏に庁卵場への方向性を七つた回湖であり，もう―つは
末

成熟魚肝の 索餌回折もある，したがって成熟魚群に閃してはその場所と回折時期を考慮し，また末成熱魚はその・成育場の海洋字的川究を足場とL てそれぞれの
年齢構成の変化を考察することは魚群の系統識別に非，常に息姦あると考えられる。
次にウ " コの 形質について，アジア大陸血びにアメリ． ヵ人庄側とも，南方地域のウ @3 コの 牛 ． 活第 l 年日のCircuii 数は多く，北方に煽 るにしたがって少なくなり，明らかな南北の地理内相運が認められ，その成因は
椎
魚時のウ p コの発生時期の相連に深く起因することが推奈された。また第2 年口の Clrculi 数にっいては第 I 年の Circuli 数におげる南北によるような地理的な相違は明らかでないがアメリカ
大陀側は多く，アジア
大陸側は少なくその束 四の相違が明らかに認められだ。このことはそのヰ活時におげる環境条件の相違，更に舌 及すればその成育水域の相運を明らかに示すものと考えられる。
勿蒲， i956 年に示された如く，年による相違もあ
るであ
ろうが少なくともl955,

l957 年のアメリヵ人庄糸の魚群はアジア
大陸系の魚群より，よりよい環境
条川で成育したことが推察された‑ このよ5 な第 l 年，第 2 年目の Circuli 数に南北，東西問の特徴ある相違があることが95

北侮道さけ・ます ふ化場 ;研究報告第・確認されたことから，その2 ヵ年間のCircnli 数 (CW

。 +CW

l6

E

， ) の 分布はカムチヤツカ
糸群と南東部アラスカ
糸群 とを明らかに識別することができる。
また北西部アラスカ，中部アラスカ， 北悔道糸群の Circi.1i 数の分布は
カムチヤツカ，南東部アラスカ
地域群の中間にあることが知られる。
この結果，太平洋中央水域の4 年魚には南東部アラス力 糸の魚群の口湖はほとんど見られないことが明らかにされた。このことはまたアメリカ側によってわなわれた標識放流試験の結果，l956 年放流した標識
仏が l957 年に佳か t 尾南東部アラスカ
地域で再浦されたが，その後の
大規模に行なわれている
試験においてすら全く見られないことは充分 卜 記のことを立訓 L，ている。
推算胴長にっいてはCirruh

放で述べたと同様な傾向が明らかに示された。
即ち第 l 年日の体成長竜 (CL,i に南北の地理的相連，第2 年日の体成艮量 (CL .,‑C し・ ) にはアジア大陸とアメリカ
大陸の東西の相違が明らかに示され．その相関図から沖令水域におげる起源未知の魚群を推定することが可能であることが知られた。
そしてその 分析された範囲内においてはアジア
系群の魚群は極めて東の方まで分布していることが知られた。

更に沖合水域におけるそれぞれの系統の魚群の混台割合の推定の―力法として， 第 l 年の推算胴長 (CL ) と・

第 2 年日進のそれ (CL, 、) とを用いて推算する可能性を見出すことができた。
即ち 1957 年の沖台水域の魚群の混合割合を推定するために
北晦迫，カムチヤツカ
水域，北西部アラスカ，中部アラスカ， BritshColumbiaの地域畔を甚準群としてそれらのCL ，， CL ，の柑閃図に正規相閃曲面式 (Yule and Kenda@lの 5つl950) を適用して

木準E 分 (成長形式の型) を作りそれぞれの地域の成長形式L型) を七つ魚群の沖合水域におげる
混令を推疋 した結果，アり ユーシヤン列島の南側においてほl65 。 ―l7n 。 W 附近まで多数のアジア
利の成長形式をもつ魚群の回流が認められる。
そしてまたベーリソグ
海中央のl80 。 ―l75 。 W 水域において， 北西部アラスカ型の魚の回折がある程度兄 られることが推察された。そしてその結果はl956‑l958 年の標識放流試験結果と極めてよく―致する「なお推定刀法の妥当性にっいては
今後の研北に侠つとしても，その得られた結果は極めて意義深い。
以上，系統識別形質としてウロコの成長形式は極めて右勅であることが明らかにされた。
そして今後，魚群の系統研究のため，更に，いくつかのウ Et コに関する研究並びに他の調杏研究によって完全な評価，そして推進を期待したい。

岬l．

この 研兜はサケの年齢並びにサケ稚魚と成仏のウ
ウ

要

摘

p コの成長について，そしてそれを基礎として年齢並びにp コの 鱗相より見た石狩水系サケの経年的変化，および
北太平洋におけるサケの系統とその年齢，ウロコの成長形式に@@> いて考察した。
2．

サケの年齢は
通常ウ 1ppコの而に観察される休止帯数にl を加える 巳 明け二の年齢方式が用いられている。
その休止帯の成因にっいてほ
古くから多くの研究報告があり，それらを要約すれば水温，
餌料並びに魚、 口 体の牛．
理的要因によつて生ずると考えられている，しかしその成因はウ a コの成長構造から，そして体成長に密接な関係にあることから，体成長の停幣期に形成されることが明らかにされた，

3．

休止帯の形成時期にっいては
冬期の体成長の停滞期において形成され，その後の新しい成長によって明らかに識別される。
そして新しい成長開始の時期は
老齢魚は若歯魚・より遅い傾向が明らかに認められた。
したがつて停滞期から新しい成長開始の過度期の佳 の年齢決定は
休止帝の完成，未完成を識別して，ウロコの川に観察される
休I@ 桁の数にl あ るいは2 を加えての[明けコの年齢表示方式を用いなければならないことが
知られた。

4．

サケの年齢の読取りは視覚によって七他の魚梯より極めて誤差の導入が少なく， 95%

以上，確芙に年齢が読精度を高めるため
読合せ法により，そして更に記録法，図形法によつて七しい年取られる。しかし年齢査定の齢を読取るべきと考えられる。また体長を用いてサケの年齢区分は極めて困難である。
5．

年齢と成熟との関係について，成熟と成長とは極めて密接な関係にあることほ諭ずるまでもないが，―般的に北方地域は南方地域より成熟に用する
時間が長くかかる傾向が認められる。
また同―河川においても産卵回帰する魚群は初期には比較的高齢群，そして末期には若齢群の出現率が高くなる傾向がある，
6．

サケ稚魚のウロコの発生は最初背鰭の後端と尾板の間の側線の上下 l ― 2 列に発生が見られ， 後，その部分

を中心にして前後にまた体の背部，後部に漸次発生していくことがCircuii 数の分布から充分明らかにされだ。また発生体長にっいては，時期の推移に伴なつて，次第に小さな体長でウロコの発生が見られる
傾向が明

らか@こ 認められた。このことは魚の附化時の体艮とその後の体成艮 度の相違によるものか，あるいは時期の推96

サケ Onr.0r ， 乃hynnc 乃れ s 如わ (Walbaum)の年齢，成長並ひに系統に関する研究

移に伴なう生理的機構によるものか
明らかでないが，極めて興味ある問題を提供する。
7．

サケ稚魚の体成長について．
降海時期のサケ稚魚の降海群とその―部を
長期淡水飼育した群との体成艮 度を比較した結果それぞれの環境条件の相違による明らかな成長度の差異が認められ， l 年間淡水で飼育された稚， 降侮稚魚群の降悔移動中の犬凡 2 ； 月間に成長する
大きさに略等しい結果が得られた。頭魚群の平均体長は長と胴k の 相対成長の比較によつて淡水飼育稚魚群の成育環境条件は降悔稚魚のそれより明らかに悪く，その影響はウロコの成長形式にも明らかに示された。
また淡水飼育群の体成長の季節的変化について，明らかに冬期に成長の停滞が観察された。

8．

サケ稚魚のウロコの成長と体成長の関係は―般的に直線的な比例関係でなく
体長と鱗長， 鱗幅， 鱗半径はいずれも体成長に伴ないウロコの成長痩合は幾分小さくなる，いわゆる曲線的成長を示すことが明らかにされウ p コの成長との関係に若干相連が認めだ。そして同―集団に属していた降悔群と淡水飼育群とはその体長とられ，淡水飼育群は降海群より，体成長に対するウロコの成長度合は棚次より小さくなることが認められた。
また淡水飼育群の鱗径の成長は明らかに季節的変化が認められ，冬期の体成畏の停滞と同時に鱗径の成長の停滞が認められた，サケの碓魚の CirCuH

9．

数と体成長との関係については同―親魚からの稚魚のウ p コを観察した
結果，
CircuH

数の増加は体成長に比例することが知られた。
しかし淡水飼育群と降侮群との間には休成長に対する CirCuH 数の回帰直線の傾斜が仝 く異なり，淡水飼育
群の回帰直線は降海群のそれより上位にある。 したがつて同―体長におけるCirCuH 数は淡水飼育群が降海群
より 朋 らかに多いことが知られる。
また CircuH 数と鱗経との関係にっいては
降海群並びに淡水飼育群は比例的な関係にあるが，淡水飼育群の示された。淡水飼育魚のcirCuH
回帰直線の傾斜は
降悔群のそれより低く，CirCuH の幅が秋いことが明らかにの形成の季節的変化にっいては，体長，
鱗径と同様，明らかに認められ．冬期にはその形成にある程度の停滞
充分影饗されることが認められた。このようにCirCuH 数並びにその幅は体成長と同様成育環境条件によつてが明らかにされた。
は 鱗長 (S LD

以上においてS ． w ほ L・

その後の鱗長の成長が鱗幅へのそれより
大となり，胴長 40‑45Cm

・

l0 ．サケ稚魚のウロコの形状の変化について
ウ p コの発生時には鱗幅 Ts ． wD

より大であるが，

Xl00

の他は略―

定の値となることが知ら Lだ。また成魚のウロコの形状について鱗長と 鱗幅比の値は惟魚時の体長50‑80mn]
才の値と略相似た値が得られ，サケのウロコの形状は既に惟憩時の50mm前後において―定の形となることが推察された。またそのウ p コの 前域 (被覆部) への成長と後域 (露出部) への成長が異なり，稚魚時には後域への成長が大である。 したがつてFOcus の位置は成長するにしたがつて，ウロコの中央より前域へ偏る。 しかし成魚になると若干，前域径が後域径より成長度含が大きくなるためFOcus の位置が稚魚時より
石千ウ p コの中央附近に移也する。
11 ．

ウ

p コの再生については
染色安験により再生鱗の CirCLmH 数並びにウロコの大ぎさが極めて早‑ く形成されることが知られた" それはウ n コの 剥脱による局部内側戟 とその空間部の急速な充填補充機構によるものと考えられる。

l2 ．成魚のウ p コの比較研究にはその採鱗部位を―疋にすると同時にウ p コの測定方法七―定にすることが必要と考えられ，その客観的方法として露出部と被覆部の境界域におげる
休 Ih帯の両側端を結び，その申央 CM)とfocus とを結ぶ直線方向(2 等分点方向) がその測定の都度並びに測定者による偏りを少なくするものと考えられる。またその測定方向C2 等分点力向) と体軸フ ?向とは―致しないで
0 ―は度，平均4‑7度の角度をもち， ウロコの位局によって人きく
変動する傾向は認められなかつた。
は． 同 ―個体内のウ p コの成長形式について， 成任のウ a コの 第 I 年日の Circuli 数においても，稚魚時における発生時の相違が明らかに認められた。
そして第l 年目の Circuli 数と 2 年日の Circuli 数の相関関係並びに稚魚のウロコの生体染色実験の結果から，ヴ p3 コの部位による成長速度に相違があることが確認された。
そし
相違はウ p コの成長形式の時間的な差によるものと推察された。
てその関係からウ p での発生時の4．

ウ p3 コの Circuli 数， 鱗径の雌雄による差についてはl955,

l956 年の4 年魚の分析結果，ほとんど大きな

相速がないことが知られた。
l5 ．年間の体成長並びに
ウ p コの成長について，体成艮においては明らかに年桁 とともに成長昆が漸減すること97北海道さけ・ます ふ化場 :研究報告第・

lf 号が知られている。
また， Circnll 数， 鱗径においても体成長と同様な傾向が認められるが， ウ T@ コの 成熟年における成長は特別に大きい成長を示す傾向がうかがわれた，
l6 ． 同 ―発生級群の産卵回帰の遅速によるウ p コの成長量の差は成熟年におげる
成長鼠 CCirculi 数， 鱗径) を除いて，大きな
相違は認められないが，ある回帰魚の成熟年におげる
成長最はその後に成熟回帰する
魚の同―年次の成長昆より極めて著しい成長を示すことが確認された。
l7．成魚の>@R コの成長(鱗街と体成長との 関係についてはその相関関係より，成魚のウ p コの成長は体成長より石ド 大であることが明らかにされた。
したがつて稚魚から成仏を通じて， ウ p コの成長は
惟魚時にはウ口
コの 成長度合より
体成長ぽ大であるが成魚時には
ウ p コの成長は，体成長より大となる。いわゆる逆 S 字 ;シグモイ□ 曲線的た成長関係を示すことが明らかにされた。
なお休艮(L‑25mm)と鱗径(Rmm@)の比， L‑2 □ R ，の 稚魚期と成魚期との比較からも前述のヴロコの成長と体成長の関係が充分裏付けられた。このような両者の関係は体成長の長軸への伸長と幅員の増大との2 面の特性とウ p コの成長(添刀 n成長) の特殊性に起因するものと推察される。
したがつてLee 氏現象 (Lee; l9l2) は適用された比例式と前述の如く 実際のウロコの成長と体成長の相関関係との偏りによる結果と考えられる。
l8 ．

ウロコの中心部の形状並びに吹長形式にっいて，通常，
ヴ p コの中心部の形状は河川生活時のものと考えられているが稚魚のウロコと成魚のウ Q コ から稚魚の沿岸滞留期からその後の悔洋生活時に形成される
二とが明らかにされた。
その成因ほウp コの形成機構から稚魚時とその後の海洋生活時の成長度合の差異の有無に大き意義あると考えられることく起因することは明らかである。 またその回沸移動の変転も生．態学的面から極めてから，その部分の成長形式は魚群の竹件を示すものと考えられる。このような見地からその成長形式を数値化するため fo ・ uS より ChCuli

数 9 本の位置を基準としてそれぞれ
2 つの数値を求める方法が考察された。
即

ち―つぼ稚魚時のウ 口二の成長
呈 (FLとその後の沖令におげる
成長昆 (S 。 ) は稚魚時のclrcUll の幅の広狭をポす七の，他力は惟魚時の ウ p コの成長量 (FDのそのl 年問の成長昆 (RDに対する割合 (FUR 。 X100)

は碓魚時の ウ p コ および体の成長度の良否を示すものと考えもれた。そしてこの2 つの数値から平野・中川

i@l938) が指摘したサケのウ p コの中心部の成艮形式を客繊的に去示できることが知られた。
け．石狩!¥ における庄卵湖上呈の 経年的変化にっいてl950‑l958

結果，石狩川水糸の産卵群の年齢構成は2‑f

年の 9 ヵ年間の産卵湖上群について考察した

年魚で主群は4 年焦あ るいは3 年魚であり，そしてその出現刮

合七年次により人きく変到すること； ;知られた，また胴長， Cirnili 数．

推算胴長，

ウ

L

1@ 二の中 部の成長形式について大きな
年変動が認められないことが明もかにされた。

Ca)

先づ l950‑l95S

年間の産卵醐上群の年齢組成は4 年， 3 年魚が主群をなし， 5 年魚， 2 年魚の出現は比較的少ない，そして上科を形成する4 年， 3 年群の出現割合は
年により大きく
少動する。そして l950 年以降 l954.

1958 年と 4 年毎に大きな湖上群が見られ，その前後の年齢紺戊と湖上量との比較検討の結果，―つの大きな年級の発生群によってその現象が現われたことが
知られた。

Cb)

胴長について産卵主群をなす
3 年， 4 年の平均胴長の年変幼は大八2． 0‑3 ． Ocm

内外で年による
変動もあまり大きくない" そしてまた雌と雄について若干雌のカ が雄 より大きい値を示す傾向があるが，その差はあまり大きくない。
て。)

Circu小数については l950‑l958

年の 9 ヵ年問において4 年魚の第 l 年日の Circuli 数は 25‑33 本，平均28 ． 2‑30

． l 本，第2 年目の Circuli 数は l1‑18

年目 25‑34

本，平均28 ． 4‑3l

． 4 本，第2 ヰ ・日

本，平均14 ． 0‑14

1 ‑l8

． 9 本を示す，また3 年焦においても第t

本平均l4 ， t‑16 ， 7本を示し若 T‑3 年魚は4 年焦、 より

ばらつきが大きいがと七に変動は比較的
リ 、 さい，(d)

推算胴長について，
4 年魚の第 l 年日寸びに第2 年日の体成長局 (CL 。 ， CL,‑CL

均 2l ． 6‑23‑5cm，後者9‑l2cmを示し，l950‑l958，平均8． 9‑l0.lcm」,j) は前者 l9‑?.7 。 m ， 干

年間の年変動はCircuii 数と同様比較的少ない二とがn られた「したがってl950‑l958 年の間の石狩川の産卵回帰群の生活過科におげる第乍l 年日，第2 年口の成育環境条件に大きな変動がなかったことと推察される。

(e)

ウ U コの中， r@'部の成長形式について，平野・中川 (l938) がその Circ.uli 間隔の粗密の度合を5 つの型にわげて魚群の系統識別に用いている，今回，
ウ p コの中心部のCircculi 数の粗密の度令 CSOF.)
ウ p コの成長率 CF,,@R,xl00@i を用いて，1950‑l958

と

稚魚時の

の 9 ヵ年間の4 年魚のウ @@3二を検討しだ
結果，粕密の度合並びに碓魚時のウ T@@コの 成長率 (S 。 lFD ， げ。
lR 。 xl00;
98の値は前者―
0． 80‑l ． fi55
，平均 l． 00‑l.l3，

後老 23‑38%

サケ Onco 所ynchns

keta，平均29 5‑32.6%を示し，その年次による変動は
体成長，Circuli 数と同様小さい。そして・

LWalbaum)の年齢，成長並びに系統に関する研究

石狩川の系統の魚群は比較的ウロコの中心部にCimCuhの密な部分があることが知られた。

f)@i 狩川の近年の醐卜群の衰退にっいては今の所充分明らかにされていないが，千歳川の後期群の消滅も大きく影響していると考えられる。しかし体成長屋，Circuli 数，推算胴長， ウ p コの中心部の成長形式とその環境条件に大きな
年変動が見られないこと， 人I 僻化放流稚魚数と4 年後の成魚の回帰数の関係から概算された回帰糸数はl950 年以前 (回帰糸数 0． 71 ) % と 以後 (回帰系数0． 4l%)とに大きな差異が認められることからその棚上昂の衰退の原因を更K@ 深く 究朋する余地がある。 そしてその究明に稚魚の生態に関する研究並
びにその環境条件に関する研究が大いに期待される。

20 ．北太平洋におけるサケの魚群系統にっいて持にアジア大陸
糸魚群，アメリカ
大陸糸魚群の混合水域における識別を年齢組成，C@rnili 数，推算胴長を用いて考察し， 更に推算胴長を用いて混台割令の推定の―方法を試みた。

(a)

年齢組成について，九人平洋における産卵群の年齢組成は
3‑5

年がキ に代表群を形成し， ―般的に南方

地方は若い年齢
で，北方地方は比較的高年齢で成熟するものが多い傾向が認められた。
そして l956 年においては東西間に明らかな年齢組成の相違が認められた。
それぞれの産卵群はアジア大陸は5 年魚，そしてアメリ
カ大陸側が4 年魚の卓越群で構成していることが認められ，沖合水域における年齢組成からアジア系魚群は多数， アリユーシヤン
水域の中央部，そして更に東方まで分布，回折していることが推察された。
また4 年魚，5 午魚の割台の水域
別，時期別の少動推移からアリ
二―シヤン
列島中央部の南方水域の魚群は西，あるいは北西に回湖することが推察された。
多 哀に深く起因することから，年齢組成の年次，季節，場所
このように年齢組成の変動はその発上資源量のの差異の把握はその魚群の系統，移動の方向を知る上に非常に意義あると考えられる。
(b)

Circuli 数について，生活の第 l年日の Cir 。 ui 数は南北による地理的相連が認められ， 北海道地域はカムチヤツカ地域よりその数が多く，また南東部アラス； 地域は北西部アラスカ地域より多い。このことは成育
環境条件の相違七 考えられるが，稚魚時のゥ p コの発生時期の相違が大きく影響しているものと考えられる。
また第2 年円の Ci ， 。 uiH 数においてはアジア
大陸と，アメリヵ人陸との東山間に明らかな
差異が認められ， ア

メリヵ人件系の魚群はアジア大陸系の魚群より大きい値が示された。
このことはそれぞれの魚群の成育水域の環境条件の相違に大きく起因するものと考えらh@ る，次に第l 年日，第2 年日のr， ircn1 数並ぴに第2 年ー日蓮の Cirr@iill の頻度分布からベーリング
悔並びに太平洋側の l75 。 W 以西水域の魚群は圧倒的にアジア系群によってしめられ，なおアジア
大陸糸の魚群はアリ

ユー

シヤン列島以南のl75 。 W 以東水域まで多数分布していることが推察された，そして
北人平洋中央水域には
B ．

CMnrnnia 寸 びに南東部アラスカ
系群は極めて少ないかあ
るいはほとんど分布していないことが推測された。
Cc) 推算胴艮についてはCirriii 数と同様，南方地域の第 l年目の体吠長は人きく，北方に偏るにしたがつて」、 さくなる明もかな
成長昆の南北の傾斜が認められた。そして第2 年日の体成長量についてはアジア
糸の魚群と

アノリカ系の魚群に明らかな
差異が示され， アメリカ糸群の 2 年・日の成長がアジア
糸の魚群より極めて良好なことが示された。

(d)l957 年の沿岸並びに河川に産卵回帰した
魚荊の 4 年魚の第 l年日，第2 年目までの推算
胴長 (CL ，， CLDの 相関関係より求められた惰日面の亜複割令を荘準にして，沖令水域における起源未知の魚群の混合割合を推定した。

Ce;

その結果，l957 年において第l 勺 '@Q，第2 年日のC@rculi 数並びに第l 年目，第2 年日の体成長
昆 (CL 」，，

CL,‑CL,)より推定したアジア， アメ りヵ 両大陸の魚群の分布に関する
結果と―致し，l80 。 ―l75 。 W の アリ ユ

ーシヤン水域並びにベーリソグ
海水域における
魚群は山倒的にアジア
糸の魚群によってしめられていることが矢nられた。そしてまたアリ ユーシャリ列島の南方水域において， l65 。 ―l60 。W@@f@ 近までアジア
大陸系の魚群が比較的多く口湖していることが推察された。

―力中部アラスカ， British COlombiaの魚群は北太平洋
べ―りソグ海の中央部水域に仝 く分布しないか，

あ るいは極めて僅かであることがうかがわれた。

(f)

混合刮令の推定結果はl956 什，以降，実施されている
標識糾果と極めてよく―致し，その推定方法の妥当件が暗示され，なお今後の統計的処皿等の允士，検引が
望まれる。
99

北悔迫さけ・ます ふ化場 : 研究報告第 l6 号
・Hl

雨宮育作・田村 修

2.

Bhatia, D. 1932.

・

Salmon3.
4.

Belding,l949 ．本邦産頁鮒の研究皿 ． 鱗．生物，
4 (4) ，
Factors

involved;rr@dluS ．

J． EXP

D. L. 1934. Improved

technical method
Trans. Amer.

Bilton, T. H., M.

P. Shepard and

D. W.

UD

the scale Uf rainbow

trout,(6) ．

by scale measurements.

DOc.

for determining

Jenkinson.

keta) taken

the annual growth Of salmon parr

Fish. SOc., 64.
1958.

the high

OD

The

characteristics
Of the NOrthsea

0f the scale Of chum

Pacific Ocean. INPFC

214.

Cutler, U, W.
and

6.

in the production 0f annual zones． Blol ． ， 9

salmon (Oncorhynchus
5.

献

文

A preliminary

1918.

flounders. J. Mar.

CO0per, E. L.

Validation

1951.

0f the production Of annual rings in the scale Of plaiceaccount

Bio1. Ass.

U. K., H (4).

of scale Of bro0k

Salvelinus

trout,

fontinalis, for age determination

COpeia 2.
7.

Creaser, C. H.

The

1926.

and

structure

Of their life history, withgrowth 0f the scale Of fishes tn relation to the interpretation

special reference

the sun‑fish,toEupomatis gibbosus. Misc. Pub1.

Univ. Mich. Mus. ZO01., (17).
8.

Clutler, R. 1. and

L. E. "Whitese1. 1956.

Pacific Salmon

9．

Dahl, K. l9ll. The

and growthaee

ns@ated from

COllection

Of salmon

the NOrwegianandinterpretation Of sockye salmon scale. Inter.

Bul1., m ．

Fish ． COmissionandt。 out in NOrway

by lan Baillee). Sa@mon

as

shown

by theirscales (Tra

Trout Ass., pp

・

l4l.

ln ．江口卍、 ・古注 喜好 1952 ．水産用水より見た石狩川(旭川―江別) 水質に対する―考察(生化学的酸素要求
珪 BOD

脾化場 報告，l0 (l.2/).

の測定)．

11. Gilbert, C. H. 1913.

Agematurity 0f the Pacific coast salmon Of the Genusat

Oncorhynchus.

Bul1,

Bur. Fish. U. S., 32.
12. Gilbert, C. H. 1922. The
13. Graham,

M.

1928.

Ntin た ． Agr
l4 ．

FraS じ r，

HLkHng． FiSh ．， Ser ．

C ． M ． l9l6 ． GrowthRiver. Bul1. Bur.

Fish. U.S., 38.
surveyOf the literature. Fish. Invest.

I ． □ (3) ．

Of the Spring

salmon． THnS． PaC ． Fi5h ． SOC ． Seate

l959 ．混合割合について．
補遭シロ サケの混令剖令について．
INPFC

t5 ．福田嘉男
l6 ．

salmon 0f Yukon

Studies Of age‑determination in fish, I1. A，

C ． F ． け 35 ． SeaSonal

J． MarChanRGsin the Ovary

小e immature

Of

， for

l9l5 ．

DOcument

hake

，

Mc7

・

rMcC 向 5．

32l ．

@朋 /lMCC 市 s． Bi0@ ． ASs ．， 20 ．

l7 ．平野義兄・中川―三 l938 ． 娼和l3 年 9 月 鮭鱒復命書． 北． 水． 試
l8 ．平野義見l953 ．サケ屈標識放流試験結果概観．
北． 水． 試l9．平野義見 ・北浜 仁 l966 ．戦前における海洋生活期のサケ属 iGenus. 0ncorhynchus)の成魚に関する
調査

結束の概要．北洋資源協会．
20 ．井上宮平冶

2l. 1NPFC.
22.

1NPFC.

l94l ．

report,1nter. NOrthl]y Canada

and U.S

l958.

Reports

Pacific Fish. COmmission.,
l905.

・

Scotland・

submitted

l955‑l958.

NOr{h23. JOhnston, H W.

雑．， 53 (2).

仔鱗の冬期滞形成に閲する―考察．
助．

Annuall956‑1959.

The

Fishery

scale Of Tay
BOard,

Glasgow.

N0.

・

Pacific Flsh.

A. at thefourthCOmission.

annua@

meeting

Of Interl．

salmonAnnualasindicative Of age, growthreportforl904.

and spawning

habit

23 (2).

24 ・川上上四郎 l933 ・木道産サケの湖上期における
雌雄北より本道産サケの系統について．
北． 水． 試．旬報，
226.

25 ・―
‑‑‑

l934 ． 魚体計測学的方面より本道産鮭の系統について．
北． 水． 試．旬報，
244

26 ・―
‑‑‑

l936

・

鱗相の比依研究より本邦産の系統関係を論ず．養殖会誌，
6 (l0;JO0

サケ O 化。袖v れ。んノnn 如か CWalbaum)l937 ・北千島におげる
白 鮭 O ． keta

27 ・―
‑‑‑

28
99

幸内慎治郎 1933 ．

・の 壮成年齢群について 木．

l939

糊河鮭のストックに関する研究H ．

― 吉原皮吉 l957 ．水産資源学

32 ．―
‑‑

・

32 (2)

鮭惟魚の鱗の研究．千歳．
隅化場 報告，l30 ・久保伊津男 l938 ． 湖河鮭のストノクに関する研究 I ．
3l ・―
‑‑‑

研． 誌，

練鱗の研究．北． 水． 試．水産調査報告，
M

倉上政斡 ・大島 信夫 l925 ．

・の年齢，成長並びに系統に
関する研究

日

． 水． 誌，

6 (5)

? (5)

日 ． 水． 誌，

33 ．久保達郎 l947 ． 鱗相より見た鮭の生態I ． 隅化場，報告，
2 (D
34 ・―
‑‑‑

1949 ． 鱗相より見た鮭の生態D ．網走川 ．常日川の鮭の成長．附化場 報告，4 (2)

35 ．―
‑‑‑

l950 ．サケの魚群と体節数について．予報．
北． 大．水産．研究彙報，l (l)・小林哲夫 1953 ．石狩川のサケの二三の魚群と有椎骨数およびウ @3 コの数について．
u ． 水． 誌，

36．―
‑‑‑

l9 (4).
山下宮―郎

37 ．―
‑‑

l953 ．北太平洋におけるサケ・マスに関する調杏報告．第 l 報．水産庁

l955 ．北太平洋におけるサケ・マスに閲する調査報告．第2 報．水産庁

38

39 ． @

1958 ．九人平洋におけるおけるべ
二ザケの年齢と系統について．
北． 大．水産．
蛍報， 8 (4).

―

40 ．

‑

ウ p コの成長形式によるべ
二ザケのストツクの研究．INPFC

l958 ．

DOcument.

206.

4l ．小林久雄 l950 ．魚鱗の構造に関する術語について．魚類学雑誌，
l (3).

ヵガノフスキー，ア．ゲ，エスカクルモフ l955 ．

42 ．

オ ホック晦およびベーリング
悔における魚頼その他の地理的分布．ソ連海洋研．報告，第l4 ．北洋資源協議会訳．
43. KO0,

T. S. i955.
as44.

Biology Of red salmon,

revealed

Kat0, K. 1953.

byaOncorhynchus

nerka

study 0f their scale. Univ. Wash.

Calcium oxalated

and(Walbum).

Of Bristol

Bay

AlaskaU, S.

other calcium salts in fish scale. Sci. Rep.

Saitama Univ., Ser.

B., (1, 2).
45 ．小林哲夫 l955 ．サケのウ p ，の人いさの測定力法に関する検討．
隅化拐報告， l0

阿部迩―

46 ．

l956 ．

日 ．

U ． 2).

米． 加．交換サケ・マスのウロコの観察結果．北太平洋．漁業国際委員会，

生物資料．，
4．
47.

T ． and S. Abe. l958.

KObayashi,by mean
48 ．

小W 、 哲夫

49.

‑@

50.

@

5l ．

‑―
‑‑

Of scale. 1NPFC

0n

the identificationOf chum

DOcumennt

salmonstocks @n th

ピ

NMth

Pacific

207.

ウロコによるサケの午齢決定に関する ゑ口見 ． さげ，ますふ化場， 研． 報． l3.
1959 ．北太平洋におけるシ p ザケの年齢とその系統について．北太平洋におけるシ p ザケの系統とそのウ p コのり。Culi 数について．INPFC.
DOcument
325.
1959 ． 魚の生体染色について．注射による二ジマスのヴ Fr コの染色効果にっいて． さけ・ますふl959 ．

化場 研． 報． l4.
l960 ．サケ惟魚の生態調査

・珂郡 進―

w2 ．―‑‑‑

w ．サケ稚魚の摂餌行動に閲する―知見．
日 ． 水． 誌， 26 は ;l956 ．北海道主要河川に湖 L する鮭親魚の年齢組成．体長体重組成．
僻の中心部の型

分けについて u950‑l955)．さけ・ますふ化場，

資料 l05.

957．北太平洋における
シロ サケに関する調査報告．
INPFC.

959，

サゲ ・マスの沖合におげる
分布砲域について．
INPFC.

55.

Lea, E. l9l0.

0n

the methods

56,‑‑19ll.

A study

53 ．

‑‑

54 ．合田光去

57. Lee,R. M.

1912. AnOn

theused in herringg 。 owth

Of

DOcument

l26

DOcument309

investigations.Pub. de. Circ., (53).

l，。rring ． Ib □ ., (61' ．

investigation into the methods 0f growth determination in fisher. Pub.

de Circ.,

reviw Of the methods

means

(63).
58.

‑@

1920.

A

Of ageandgrowth determination in fishes byscale. Fish. Inv. Ser. n, 4 C2).
59.

60 ．

Menzies, W. J. W.
・

千舟清旭 F35 ．

1925.

The

salmon its life story. LOndon

カムチヤツヵ泊岸で漁准される臼蛙の系統に閲する―研究，
日 ． 水． 誌，

101

? 山)

of

北侮道さけ・ます。ふ化場 : 研究報告第 l6 号
6l ・松井魁 木幕岳彦 l94l ．水産生物の生長度の研究．第3 報．淡水飼育による
鮭惟魚の生長度． 水． 研． 誌，
・37 (3).
62. M@arr, J C. l943.

Age, length・(O 乃 corhynchus
63 ・三原促夫
64l958 ．

65. Neave. F. M.

l936 ．

On

1940.

Scienceweightstudies Of three species Of COlombia

鮎の 鱗および色素の初期発生．水． 研． 誌，

the histology

andRiver Salmon

0. kisufcの. Stanford Ichthy. Bul1., 2 (6).

北悔道沿岸に出現するサケ惟魚の生態について．水産
隅化場

申井信隆・松井魁・

andketa, 0. Go 杜wscha and研． 報． NO ． l3

(6)

3l

regeneration Of the teleost scale.

Quarterly J. Micr

8l ．

66 ．中村‑ 雄 l948 ． 木崎鱒 (O ． W0SOM)

幼魚の鱗の発生について．
鮭鱗彙報，45‑47

67 ・大野磯吉 l933 ．北海道産サクラマスの生活史． 鮭鱒彙報，5 (3) ．
68 ．

69

G ． W ． l920 ． Reporton
the sCaleS OfSomet。 leo ， t巳 anhshwith， p。 。 ial 。 ef ばmcetothei。 method
M growth ． FiSh ． Inv ど t． Min ね ． A が． FLh ．， Ser ． I ， 4 (3 「．
ROb ぽtSon ， J． A ． l936 ． The
OCCurrenCe
Of Lee'sphenomenoninth。 ， pratand@heHz。 rc@aHonbetw
此n

PaRet

・

70 ．

，

hSh
and SCale ． J． COnS ． P 。rm ． Int ． EXp@0r． Mer 。 口 (2) ．
p ウュ ツカヤ，エ・ア l948 ． アムールのケタの斗 ．物学的資料．
ソ 連太平洋漁業および海洋学研究所報告27

U ヒ洋 資源協議会訳)．
カムチヤツカ牽白鮭の 鱗相の地理的変異．日 ． 水． 誌，

7l ・斎藤逓次郎 l94l ．

72・

添田潤助・柳沢 鉄雄 D43 ．昭和l6‑l7 度

9 (6) ．

北海道水産隅化場復命菩．

73 ・佐野誠三 l950 ． 鮭稚魚の輸送放流について．
鮭鱒堂報， 5 (l)
74 ・―
‑‑

l95l

・

口 本近海産鮭の系統と回帰性・

l水産隅化場報告，6 u 2)・75 ・佐野誠二・小林杓夫 l952 ．サケ稚魚の生態調査．予報．
隅化場報告，7 Q ． 2)
76

・

・

‑ □
□ l953 ．サケ惟魚の全 ．態調査(2) ．標識放流試験におけるサケ
惟魚の移動と成長につい―魍化場，報告，
8 Q ． 2) ．

て．

77 ・佐野誠三 l959 ．北日本産サケ属の牛 態と蕃殖について． さげ，ますふ化場研． 報． 478 ・佐藤隆平 l958 ．北太平洋公悔に分布するシロ サケの資源の地理的起源の鱗相による識別．東北大学．
79

S"t

・

，

R ．， T ． H ． BmonanH M ． P ． shepa 。d ． l958 ．
variahon(OW
加所川。
伽5 忙fd) Lf the NNLh
PaC 爪 C Area

80 ・白石方―・高木正活 l955

・

日光 湯，

in Scale Cha ，aCteristiCs Of Chum
． INpFC

DOCument

Salmon． 2l4 ．

湖産マス類の食性より見たる生態と形態の関係にっいて．淡水．研．

報告，5 (lL

8l ・白石方―・鉄健司・鈴木規夫 l958 ．三重県馬野川産のアマゴに関する水産生物学的研究．第4 報． 鱗に凹する研究．淡水．
研．，研究資料
82 ．

J ． S.

Trhomson,

l904.

The

periodic

growthOf scalesin Gad@dae

as

an

lndex

Of age.

J． M ， r. Biol

Ass. U. K., 7 CD.
83 ．通山正弘、l95f ．底魚の再生鱗について．南海．
水． 研．報告，
3．
84 ．田口萬二郎 l957 ．北洋の鮭鱒漁業とその資源．口魯 漁業会社．

85 ．鈴木亮 l952 ．金魚における再生鱗の変遷．魚類学雑誌，
2 (4,5)86
WO@ford,
L A. l946. A new graphic method
Of describingthegrowthofanimals.Biul.Bul1.,90(2¥)
・・87 ．渡辺宗重 l93 ．練の鱗 とその年齢．
動．雑誌．
25 (293).
88 ・安川秀明 l94l ・魚類の鱗，耳石，育椎骨に顕れる
愉紋の生成に関する要因の批判的研究．
日 ． 水． 誌， l011;.
89 ・山田方即 ・斎藤三郎 l957 ・魚鱗鱗相の発現機構について (l) 虹鱒の鱗の初期発生．北． 大． 農．邦文紀要，
・l (3) ．

9l

・

G V. and M.G,・

90. Yule,

Kendal1

l950,

An

introduction

tothe theory Of stat@st@cs. LOndon

吉住萬好 l952 ．石狩川水質の季節的変化について．
岬忙場報笛， l0102

u ． 2).