さけ・ますふ研報， Sci Rep ． HOkkaido
・salmon

HatChery

129‑135， (4U(1987)

飼育べ二ザケにおける 海水適応能 ヵの 季節変化
帰山雅秀 ， ' ・清水畿大自 B"'・嘱崎宏"Seasonal Changes ;n Seawater Adaptation Of SOckeye

SalmonReared fn the Freshwater
Ikutaro SHIMIZU*1,

Masahide KAERIYAMA",
andHiroshi KAKIZAKI*2

Abstract
SOckeyesalmon(Oncorhynchusnerka) T4' and2 + reared in the freshwater

weregated the serum

chlorine concentration and the mortality after direct transfer fromwaterand from seawaterto seawaterFebruary).
indicatedfor 3days, subsequentlyconstant (140‑150 mEq/1) 7days after transfer tn the winter (January‑

Immediatelly after the smoltification (from the middle to the late of May), theyamaximum

osmoregulative ability, andtheir CI concentrations reached theseawater‑acclimated level (140 mEq/1) I0 hours after transfer to seawater
any

fresh‑

to freshwater. The C@ concentration Of sockeye salmon@ increased maximally t0 175‑180 mEq/1 after transfer t0 seawater
decreased and became

investi‑peak.

In this time the maturing malewithout showing

I'1'adapted smo0thly t0 seawater.

In the summer(August) the sockeye salmon were hard to adapt from freshwater to seawater, and died when
the CI concentration reached over 200 mEq/1.
toseawaterthandevelopmental

Especially, sockeye V had harder adaptability

14+. TherewasnosignificantdifferenceoftheClconcentrationinthesamestage

べ ̲ ザケ (Onco 所.vn 肋uf@we.r 妨) は湖かその上流の河川で産卵 し ，ほとんどの個体群が浮上後 1 ‑2

あ るいは河川に 滞留してから 降海 行動に移るのに 対して，浮上直後に 降海 する少数の個体群もあ(McDonald1960,Foerster1968,Frenchetal

年湖り． 1976) ，生活様式の違いからその 生活型は前者が湖沼里ある

いは河川型，後者が海洋型に分けられている (WO0dandRiddell1985)。 現在，わが国においてべ 二ザケが自然繁殖している河川はなく， その淡水残留型がとメマスとして支筋湖や十和田湖などで 自然繁殖しあるいは人エ再生産されているに週ぎない (イ恵井1980) 。 また，人エ的にべ二ザケの資源を作出しようという試みが1967 牛から北海道東部の西別川において行われているが，現在のところその増殖技術を確立するまでには至っていない。ここでは，べ二ザケ資源の作出において最も重要と見なされる スモルト生産技術の観点から・発育に伴うべ二ザケの海水適応能力の変化について報告する。

北海道さけ・ますふ化場研究業績第306 号" 水産庁北海道さけ・ますふ化場 (HOkkaidoSalmon
Hatchew ， FisherieSAgenCy
TOyohira‑ku ， Sapporo 062 JAPAN)
リ 水産庁北海道さけ・ますふ化場十歳支場 (Ch れ 0SeBranchofHokkaidoSalmonHatCheryJapan, Rankoshi, Chitose 066 JAPAN)
129

OfJapan，

2

2 NakanoShima， FiSherieSAgencyof，

帰山・清水・蝦崎
本文に先立ち，有意義な助言と教示をいただいた 北海道さけ・ますふ化場の小林哲矢場長，標本の入手に尽カ いただいた真田紘生態研究室長，採血方法等に 関して指導をいただいた野村哲―魚病研究室長および標本の飼育等に尽力いただいた千歳支場の職員各位に深く感謝する。

材料と方法
材料は工984 ヰ II 尺 12 日十和田湖 で受精され，北海道さけ・ますふ化場の八雲事業場および千歳事業場において僻化・飼育 菅埋 されたとメ マス産べ二ザケを主に 用いた。これらは八雲事業場において1985 年 2 月 7 ‑H日に牌化し，同年 4 月 25‑30日に浮上した後。 人エ配合研料により飼育された (水温 : 7 ． 5‑8． 5。 C) 。 べ二ザケ は体重が 4 g を越えた同年 9 月 13 日に十歳事業場に活魚輸送され，飼育が続けられた。千歳事業場における飼育水温は通常 8 。 C (湧水) であるが。 スモルト生産技術 (真 山地 1986)
年 3 月まで) のみ成長抑制のため川水利用によりI ． 4‑3に基づき，冬期間 (12 月から翌． 8。 C と低かった。べ二ザケは 1985 年 4 月下旬から 5月上旬にかけて休色の銀白化，背鰭 と 尾鰭のつま異化．胸鰭と腹鰭の白色化など，いわゆる スモルト化し―部を除き 5 H 6, 13 日に安平川水系美々川へ放流された。 また，材料として，上記以外に 1983 年10 月支筋湖で受精され，北海道さけ・ますふ化場実験僻化室において 2 年飼育されていたべ二ザケも使用した。 ここでは前者を84TN1+，そして後者を 83SN2+と呼称することにする。

べ二ザケの海水適応能力は 魚を淡水から直接海水へ移行した後の 10 日間における血清中の塩素イオン濃度に運搬され，流水中は n 3‑1n・・を測定することにより判定した。すなわち，淡水で飼育中のべ 二ザケは北海道さけ・ますふ化場実験牌化窒8。 O) で 2 ‑3日馴致した後．爆気中の海水 (33‑34 賄) と淡水の円形水槽 (容量150L) にそれぞれ50‑f60 個体投入され，所定の時間毎に悔水区 5 個体，淡水区 3 個体ずつ魚体測定，採血に供された。採血は供試魚、 を撲殺後直ちに体長と体重を測定して尾柄部を切断し， 血液をキャピラリー管から ミクロスピッツ管 (0 4ml) に受け，3 ， 000・T． p ． m ．， 10 分間遠心分離し 血清を得る方法によった。血清中の塩素イオン濃度は採血から?3(}― 60 分以内に電量滴定法 (平沼製 クロライトカウンター CL‑6)た。 また，14 日間海水に放置したべ二ザケを再び淡水に移行し，た。これらの実験は全て絶食状態で，84TNLが1986 年 1 ‑8により測定し24 時間後の塩素イオン濃度も併せて測定し月に 5 回・83SN2"が1986 年 8 月に I 回 それぞれ行った (表□ 。 なお， 5 月と 8 月の実験には位体測定時に生殖腺重量も測定し，生殖線指数 (GSI 。 お)を生殖腺重量/ 体重 X100 で求めた。

表I

海水適応実験に用いたべ二ザケ
ドと 2" の 大きさ，個体数

死亡率および実験時期とその水温・Table 1. Size and mortality 0f sockeye salmon @ and V
14 days during January and August in 1986
Water

temperature

after direct transfer from freshwater to seawaterfor(@C)"
FOrk

Date

length*'BOdyweight"

MOrtality

NumberFreshwater

Seawater(mm)Jan.24‑Feb.7

10.4+0.4

103@

99.7+

Feb. 27‑Mar. I3

10.2@09． 8士 I． I
9． 6十 0 ． 6107@

7H 0十 2 ． 655

Apr. 14‑28

I0I3

40

May19‑

Jun.

2

Aug.18‑30
nAve.

4

上上m0.66+n．6

10.7@08十 S.D"SOckeye

2132 @
13.2 十 0.6

salmon 2+130(g)

62.5

20．

‥

19 ． 0 土

2． 8
6． 7

146@I030 ． 2 十186@II*271.3@16.0@

504545100.0*22t"

飼育べ二ザケにおける海水適応能力の季節変化

結果成長の停滞期に相当する 1986 年 I 尺 24 日に海水に投入された84TNl"

海水適応能カの季節変化の血清中の塩素イオン濃度は，投入直後から対照区に上とべ15‑25mEa/l高く，その後も増加を続け，投入 3 日後に約180mEq/l の最大値を示し，対照区との差は約 50mEq/lに及んだ。塩素イオン濃度はその後減少し始め。7日以降には対照区より 20mEq/lほど高い，およそ150mEq/lで安定した (図□ 。 海水へ投入した50 個体のべ二ザケのうち I 個体が海水移行 3 日後に死亡した(表 1) 。 このような塩素イオン濃度の変化は 2 月 27 日に海水へ移行したべ二ザケにおいても観察されたが，海水移行後に死亡する個体は出現しなかった (図 I ，べ二ザケ84TN1+

表 IL 。

は 4 月に入ると再び飼育水温が 8 。 C に高められ，摂餌 も活発になり， 4 月下旬にはスモルト化した。4 月 14 日に海水へ移行した84TN1+の塩素イオン濃度の変動は 1‑2月に比べて小さく，移行6 時間後に対照区 より 15mEq 川高い約 140mEq 川となり，その後徐々 に増加し，移行 2 日後に対照、巳 より 25mEq ハ高い約155mEq 川で最大値を示し，移行6 日後には140mEq れで安定し実験期間中に 死亡するべ二ザケも 出現しなかった。形態的には明らかにスモルト変態後とみられる 5 月四日に海水へ投入されたべ二ザケの塩素イオン濃度の変動は 4 月よりさらに小さく，海水 移イ了 10 時間後に対照 区 より 15mEq れほど高い約 140mEq 川に達し・その水準のまま推移した (図 I) 。

5 月においても実験期間中死亡するべ二ザケは見られなかった。

Feb.2

42n+Jん十・へ b山三洲++stれ廿

112の「8トドの0‑4QLケヒMar.

27be

F

巳山凹
メ叫00

刀の仙亡oApr.14‑23.三 l60

三・O。 L・十..

十.

十 ".

@@十 @@.

@. @May]9‑28

十100

Days

in seawater

Fig. 1. Changes tn average serum chlorine concentrations withstandard deviah0n Of SOCkeye Salmon 1+ after direct

tLanSfeLfromfLeShwaLerLoSeawateLduHngJanuaLyand

May in 1986
solid: Seawater ， Open: freShwater
淡水から海水へ移行したべ二ザケ
r における血清中の塩素イオン濃度の変化
・

図 I131

帰山・清水・蟻崎
べ二ザケa4TNr"

はそのほとんどが1986 年 5 月に放流されたが。―部は更に飼育され， 8m18入された。同時に，83SN2"も海水へ移行した。
84TNLく増加し始め，移行3 時間後にそれぞれ 147.1mEq/l
よび227.7mEq/lに及び，83SN2"とと83SN2"

日に海水に投の塩素イオン濃度は海水移行直後から著し155.4mEa/1, 24 時間後にはそれぞれ 177.9m 地ハお

はそれまでにIW個体中 4 個体が死亡しさらに 移行 4 日後までに全個体死亡した。84TN1+ はその後―時小康状態を維持するが，移行6 日後より再び増加して 190mEq/l前後に達し。

移行 8 日後に 2 個体， 9 日後に I 個体死亡し移， h〒 12 日後までに全個体死亡した(図 2) 。 なお，実験期間中における海水の温度は，1 月から 5 月まで対照区との差が I 。 C 以下と小さいのに対して，8 月には2 ． 5。 C ほど。
対照区 より高かった。

2叩 "初Aug.18‑22 (2*)― 220‑@00‑

1140‑oE 260‑
U1T"""""" ドAug. 18‑3o (1*)

240

s200

十十o 06 4@ i

三コ卜・・..@‑‑,}

100

Daysin seawater

Fig. 2. Changes in average serum chlorine concentrations withstandard deviation Of sockeye salmon l@ and 2+ after
direct transfer from freshwater t0 seawater
fn August Of
1986 ．

図 2

SOlid:

seawater,0pen:

freshwater

淡水から海水へ移行したべ二ザケ
I" と 2" における血清中の塩

素イオン浪 度の変化

海水がら再び淡水へ移行した場合の塩素イオン澁度の変化 14 日間，海水に放置後再び淡水に移行したべ
二 ザケの塩素イオン濃度と24 時間後の生存率を表 2 に示した。海水移行14 日後の19fif 年 2 月 7 日に再び淡水に投入した84TNI"
より 50mEq/lの10 個体は24 時間後までにその半数が死亡しほど低い72mEq/l

生存した個体の 塩素イオン濃度も 対照区であった。 3@ 13 日に海水から再び淡水へ移した84TN1+
ョは。

6 個体のうちI 個体が 24 時間以内に死亡した。また，生存した5 個体の塩素イオン濃度は淡水移行直前より30mEq/] ，また対照区より 15mEq れ 低いI13 ImEq
・川を示した。

4 月 28 日に海水から淡水へ再移行した84TNI，の24 時間後の塩素イオン濃度は対照区 より 10mEq

乃 ほど高いものの，移行前とほとんど差が見られず，死亡する個体も無かった。6 月 2 日に淡水へ再移行した84TN1+132

飼育べ二ザケにおける海水適応能ヵの季節変化
表2

TabIe2海水へ14 日間投入後，再び淡水へ移行したべ二ザケドの24 時間後における血清中の塩素イオン濃度および死亡率・

AverageSerum

Chl0rineConCentrationsw@thstandarddeViation

at tLanSfeL fLom

SeawaLeL

L

andmoRaHtyofSockeyeSalmon

to freShwateL

Serum chlorine concentration (mEq/1)
Date

MOrtality
Seawater"Freshwater*2

COntrol(%)

121.5+2.3

50.0
6.7

Feb. 7‑8

153.9 土 ?.6

72.3 上 1.6

Mar. 13‑14

143.5 土 4.1

113.1 士 6.4

128.3 士 2.8

Apr. 28‑29

140.0 十 6.9

142.5+11．4

131.S+66.0

Jun. 2‑3

135 ． 9 十 2 ． 4

I 8.S+

6.8

128.3+0.8

上"T4 days after transfer from freshwater [o seawater'"24 hours after transfer from seawatert0 freshwater

200‑ABへ 8o7・[U三） '。。

"・.2 140‑CCD

亡<" 140‑‑20

二三 240" Eコ

2幻"200I*うr・モ申・

180

160‑1Ad‑ 120
1

140'

1 6o'' 80'

BOdy weight (g)Fig. 3. Relationships between body weight and serum

chlorine
concentration 0f sockeye salmon @ (circles)and V (trian‑gles) at increasing maximallyafter transfer from fresh‑watertoseawater.
A :January26‑27, B : February 1‑3,C : April 16, D : May 19‑20, E : August 18‑ 22, 0pen:
maturing male, SOlid: immature
ma@e and fema 忙
移行したべ二ザケr と 2+ における体重と血清
図 3 淡水から海水へ中の塩素イオン濃度の関係

133

帰山・清水・婚崎

においても同じ傾向を示したが ，べ二ザケの塩素イオン濃度は移行前に比べて17m 比八対照 区 より lomEq

ノ@ ほど低かった。
S 月の84TNI"と83SN2" は海水移行14 日までに全ての個体が死亡したため，海水から淡水への再移行実験は出来なかった。
大きさおよび成熟度合による塩素イオン 肚度の相違海水移行後，塩素イオン 濃度の最大時期におけるべ二ザケの体重と 血清中の塩素イオン 濃度との関係を 図 3 に示した。海水移行後 71‑95 時間における 1 月
27‑28 日のべ二ザケには体重と塩素イオン 濃度との間に弱い正の相関が見られるものの (r 二 0 ． 600 ， 0 ． 05 く，他の時期のべ二ザケには両者に全く相関が認められなかった (lrl <05 月の放流時における84TNI"

雌の生殖線指数 (GSI) は約0 04‑0・・P<0.10)

・3，

P ノ 0 ． 1o

15% の範囲内であ ったのに対して， 雄・は GSI が0 04% 以下のほとんどの個体 (未成熟型雄) と比較的成熟が進んでいる0 ． 15% 以上の GSI
数個体 (成熟型雄) とに分かれた (図 4) 。

138.2 十 3.0mEq/l

5H19‑28日における84TN1+(n:26) ，末成熱型雄が 136.6 土 3.2mEq/l(n‑14) ，そして成熱型雄が137.3mEq/l□ を示し， 3 者に有意な差は認められなかった (p ノ 0 ． U 。 また， 8m18‑30
オン濃度は雌が193.3 十 15.3mEq/l(nを示す少の血清中の塩素イオン濃度は雌が日における841Nr+二 26) ，未成熟型雄が179.1 土 20.9mEq/l(n:19)(n 二の塩素イおよび成軌型雄が174 ． 3

inEq/1(n:I) となり，雄の成熱型と未成熟型とに差は見られ
ポ o． 5）ないものの(p 二 0 3) ，明らかに雌の塩素イオン濃度の 方が雄 に・比べて高い傾向を示した (P<0.005)

g o4。 8月
乃 I8 □ 22 日の83sN2+・の血清中の塩素イオン濃度は雌が225.6 土 20.0mEq/l
未成熟型雄が224.0 士 18.1mEq/l(n: 12),(n 二 9) を示し，両者に有意な差は見られなかった (P ノ 0 ． 8)0

Eの察考

以上の結果から明らかなように，淡水飼育したべ二ザケドの海水適応能ヵ には季節的変化が見られる。Mclnerney(1964)

BOdy

20

weight (g)Fig. 4. Relationship between bodyw 由 ght
and gonad somatic

index Of sockeye salmon L
released tn the Bibi River on
May 6,13 Of 1986. SOlid:male, Open : female
図 41986 年 5 月 6, 13 日，安平Wl氷系美々の 体重と生殖線指数の川に放流されたべ
関係
二ザケ +

はサケ属魚類 5 種の海水増好性を調べ， べ二ザケが浮上直後の椎魚期にすでに悔水増好性を有しており，その嗜好性が f 月まで持続するものの，9 月から翌年 I 月には淡水増好に変化し，ス

モ ルト期の 5 月から 7 月初旬に再び高ぃ海水増好 性を示すと述べている。 また，Baegerman(T960@

も同様な結果を報告しているが，8 月から.10月のべ二ザケドは 海水および淡水の両方に嗜好性を示さないことを明らかにしている。今回得られた実験結果では，べ 二ザケは，スモルト直後に最も高い海水適応能カを示し，海水から淡水への 逆馴致にもスムーズに移行できることから，この時期に高 ぃ 浸透圧調節能を有し 様々 な生息環境への適応能力に 優れていることを示唆している。 また，冬期間においても，長時間を要し，高い血清中の塩素 イオン濃度を 示しながらも海水 へ馴致する個体が 多かったことと，少数ではあ るが 5 月に出現した成熟型
雄 も海水へ 馴致することは，べ二ザケの海水への馴致能カがサクラマ ス と異なり (野村・大熊1983 ，小島1983 ，小島・ 泉 1985) ，スモルト期以外のより広い発育段階にも及ぶことを示している。
サケ科魚類の大きさと海水適応能カ あ るいは海水増好性との関係において，サケでは成長に伴って海水適1961 ，中野他浸透圧調節能が低下するという報告 (Iwataet al. 1982)1985 ，高橋 1986)と，それとは逆 に成長に伴って・応能カが増加するという報告 (HOustonがあ る。 小島・泉 u985) は，スモルト期のサク

ラマスでは大きい個体ほど悔水適応能力に優れていると 述べている。 スチールへ，ド ・トラウトでは大型の134飼育べ̲ ザケにおける海水適応能ヵの季節変化

poSt Smo@t より Smolt の方が海水への適応が早く，塩素イオン濃度の低いことが報告されている (HOuSton・196L 。 今回得られたべ二ザケの体重と血清中の塩素イオン濃度との関係において，同じ発育段階のべ二ザケ
では I 月の実験結果を除いて両者に明瞭な相関は認められなかった。―方，べ二ザケはサクラマス と同様(野村・大熊 1983) に血清中の塩素イオン濃度が200mEq

川を越えると死亡するが， 8 月の実験結果に見られるように，ドより淡水生活期間の長い v，の方が海水に対する適応能力に劣ることがうかがわれた。これらのことから，べ二ザケの海水適応能カ は同じ発育段階では体の大きさによって差が見られないものの，淡水生活期間の長さに応じて変化するものと考えられる。

引Baggerman,

用

文

献

B. (1960): Salinity preference, thyroid activity and the seaward migration 0f four species

Of Pacific salmon (Oncorhynchus). J. Fish. Res. Bd. Can., 17(3), 295‑322.
FOerster, R. E. (1968): The sockeye
French,salmon.

R., H. Hilton, M. Osak0, andFish. Res. Bd. Can. Bul1., (162), Xv+422.

A. Hartt (1976): Distribution and[Oncorhynchns nerka} in offshore waters
HOuston, A. H. (1961): Influence Of size uponchum0f the north Pacific ocean.

and0f sockeye

INPFC

salmonBul1., (34),1‑113.

the adaptation 0f steelhead trout (Salmo gairdneri} andsalmon (Oncorhynchus ketd) to sea water.

Iwata, M., S. Hasegawa,origin/. Fish. Res. Bd. Can., 18(3), 401‑415.

T. Hirano (1982): Decreased seawater adaptability 0f chum(Oncorhynchus keta) fry following prolonged

salmonrearing tn freshwater. Can. J. Fish. Aquat. Sci.,

39(3), 509‑514.
」、島博 (1983) : 河川の天然サクラマス幼魚血清ナトリウム濃度の変動．道止水僻所報， (38),」、島博 泉

真山

紘 ・大熊―正 ・野村哲― u986) : サクラマスの スモルト化幼魚の標識放流試験― 1985 年における回帰・孝行は 985) : 天然サクラマス幼魚の スモルト変態過程における海水適応能の変化，道止水僻

所報， (40),77‑ 86.

―．大型別枠研究サクラマス研究グループレポート，

McDona@d， J． H960):
freShwater

McInerney

75‑84.

Theand， J． E ． け 964):
Fes ． Bd ． CM

Behaviour

Of PacMc

SalmonSalt water

nurSery

areaS

saHnitypreferenCe:an．， 21(5) ， 995‑1018．

(6) ，82‑91 ．北海道さけ・ますふ化場．

fry during

J ． FM

their downStream． FeS ． Bd ． c&w

migration

to the。 17(5) ， 655‑ 676 ．

Orientation mechanismin Salmon

migraHon．

J． 尺 ぬん ．

．

中野 広 : 安藤義秀 ・白旗 総―郎 (1985) : サケ稚魚の浸透圧調節能力について・北木研報告・ (50) ， 87‑92

・野村哲―・大熊―正 u983) : 天然スモルトの生理生態．大型別枠研究サクラマス研究グルーフレボート。(3) ，82‑ 91 ・北海道さけ・ますふ化場．
高橋清孝け 986) : 各種濃度海水に対する シロサケ 0%C0 所川肋硲如血 稚魚の反応．宮城水試所報．DI) ， 59
― 8O

徳井利信は 980)

: ヒメ マスー適湖適魚．

野信彦編)．

WO0d,

C. C. and第 I 版，

日本の淡水生物―侵略と撹乱の生態学 Wl 合禎次

H@ 那郡浩哉 水・・p ． 71‑78 ．東海大学出版会，東京．

B. E. Riddell (1985): Alternative

juvenilelife histories

0f sockeye

salmoncontribution t0 production;n the Stikine River, NOrthern British COlumbia.

"SOckeye'85: Internationalsockeye salmon

Fisheries and Oceans.

135

symposium",

11‑12.

Canadaandtheir

Abstract

Of

Departmentof