博士（水産科学）藤井亮吏
学位論文題名日本周辺水域における淡水カジカ類の分類学的再検討
学位論文内容の要旨
淡水カジカ類はカサゴ目カジカ上科のうち、北半球の河川・湖沼などの淡水域に生息する魚類の総称で、カジカ科のカジカ属、ヤマノカミ属、ハリダシカジカ属などと、バイカル湖固有のComephoridae科およびAbyssocottidae科に属するカジカ類からなり、世界で12属約70種が知られる。日本には約8種の淡水カジカ類が生息し、古くから川魚料理の食材として用いられ、近年では水産養殖の対象魚種にもなっている。その一方で、それら本来の生息域である河川清流域の荒廃に伴って稀少化しつっある。
淡水カジカ類に関する分類学的研究は、Linnaeus(1758)以来、JordanandStarks(1904)、Berg(1949)、Watanabe(1960)、中村(1963)、Sideleva(1982)など多くの研究者により行われてきたが、これらの魚類が著しい多様性を示すことから、それらの分類の全容は未だ十分には解明されていない。特に、日本産カジカ属魚類の学名に関しては、本来、行わなければならなかったタイプ標本に基づく検討が行われていないため、著しく混乱した状態が続いている。近年、日本においては淡水カジカ類を対象とした生態学、集団遺伝学に関する研究が精力的に行われた結果、主にカジカ属魚類の種あるいは個体群集団に関して多くの注目すべき知見が蓄積されてきた（水野・丹羽，1961；Kurawaka，1976；Goto，1980；岡崎・小林，1992;岡崎ほか，1994など）。しかし、これらの知見をふまえた形態学的な研究、および総合的な分類学的研究はほとんど行われてこなかったのが現状である。
【目的】

本研究は、日本周辺水域に生息する淡水カジカ類を対象として、それらの生態学、分子系統学などの最新の知見をふまえて、形態学的な再検討を行い、各夕クソンの分類学的形質を明らかにするとともに、国際動物命名規約に則って学名の検討を行い、日本周辺の淡水カジカ類の分類を確立することを目的として行われた。

【方 法】

本研 究では、日本列島、千島列島南部、サハリン、およびアムール川水 系か ら台湾 に至るアジア北東域に分布するカジカ属、ヤマノカミ属およびハリ ダシ カジカ 属の魚類を日本周辺の淡水カジカ類と定義し、本研究の過程で採集 され た標本 およ び国 内外 の研 究機 関に 所蔵 され てい る標 本の 合計約 1100個体 を扱 った。 形態 学的 解析 は本 研究 で設 定し た22の計 数形 質、 55の計 測形
質の 合計 77形質 に関 して 行っ た。 また 、海 外の 研究 機関 に保 管さ れてい る15
名義 夕ク ソンの タイプ標本に関しては自ら調査を行い、夕イプ標本の観察ができな かっ た8名 義夕 クソ ンに つい ては 原記載 の情報を用いた。学名は、国際動物命 名規 約第4版(ICZN， 1999)の 各条 項に則 して検討した。標準和名は今後の混乱 を少 なくす る方 向で 検討 した 。
【結果】

本 研 究 の結 果 、 日 本周 辺水 域にお ける 淡水 カジ カ類 とし て3属 13種2亜種 を認め 、各 夕ク ソン を形 態学 的特 徴に基づいて記載・定義し、形態形質に基づく新たな分類検索表を提示した。
本 研究 で認 められた各夕クソンの学名と標準和名、および今まで汎用されていた各種の学名との関係を別表に示す。
本 研究 で 明 ら か に さ れ た主 な 新 知見 につい て以 下に要 約す る。
(1）キビレカジカ
朝 鮮半 島の 主に 黄海 流入 河川 の上 流部に 生息 する キビ レカ ジカ には 、従来
く'ott
us poecilopus
あるいはその誤った綴りであるC．

.ooecilopterusという学名が 用い られ てきた。しかし、本種は側線が完全であること、腹鰭の最も内側の軟 条が 長い ことなどによりC． poecilopusとは明瞭に識別される。また、本種は 既知 のカ ジカ属魚類のいずれとも一致せず、本種に相当する名義夕クソンが存 在し ない ことが明らかになった。これらのことから、キビレカジカをカジカ属の未記載種と判断した。
（ 2）エ ゾハ ナカ ジカ およ びハ ナカ ジカ
エゾ ハナカジカとハナカジカに関しては生態学的あるいは集団遺伝学的な多く の情 報が蓄積されきたが、それの分類形質あるいは命名法上の問題については 十分 には検 討さ れて こな かっ た。 これら2種を形態学的に検討した結果、両種 は尾 柄高の尾柄長比などによって識別されることが明らかとなった。また、
夕イプ標本および原記載の調査の結果、 工ゾ ハナ カジカに相当する名義夕クソンはCottus reiniiHilgendorf，1879、 C． amblystomopsis Schmidt， 1904
およ びC． eme胎n〇 wLindberg， 1927で あり 、ハ ナカ ジカ に相 当する名義夕ク ソンはC． po口L以Gdnther，1873
およびC．n〔）ぬw・ae
Snyder，1911であった。学名の先取権の原理（ICZN，1999，Art．23）により、エゾハナカジカの学名と し て C． refnffを 、 ハ ナ カ ジ カ の 学 名 と し て C． p〇 口 uxを 採 用 し た 。
(3)
カジカ種群
カジ カ種群に は、従来カ ジカと呼 ぱれてい た魚類に ついての 生態学的・遺伝学的 な研究か ら明らかと なった3型 （大卵型＝河川型、中卵型二二日本海側・瀬戸内 海側・九 州の河川の 両側回遊 型、小卵 型＝太平 洋側河川 の両側回遊型）と
ウ ツ セミ カ ジカ と 呼ばれて いた琵琶 湖の湖沼型 の4型が含 まれる。 これらの うち 前 3型の 間 に は遺 伝学的に 種レベル に相当する 分化が認 められ、 ウツセミ カジカ は小卵型 と遺伝的に は同一の ものであ るとされ ている。 しかし、これらの魚類 について の形態学的 な研究は ほとんど なく、分 類学的取 り扱いも未だ結論が 出 され て いな い 。これら のカジカ 種群を形態 学的に検 討した結 果、4型は 胸鰭軟 条数、尾 柄高の頭長 比、総脊 椎骨数な どによっ て識別で きることが明らかにな った。こ の形態学的 な解析結 果に従来 の生態学 的・遺伝 学的な知見を加味し て 4型の 分 類 階級 を検討し た結果、 大卵型、中 卵型、お よび小卵 型・湖沼 型
はそ れぞれ別 の種の階級 に相当す るタクソ ンであり 、小卵型 と湖沼型は同一種の 別 亜種 に 相当 す る タク ソ ンで あ る と判 断 され 、カジカ 種群には 3種2亜種が含ま れるとの 結論を得た 。一方、 夕イプ標 本および 原記載の 調査の結果、それぞれ に相当す る名義夕ク ソンは、 可能性が あるもの も含め、 大卵型にはCottusiaponicus Okada，1960、 C．japonicus Watanabe，1960およ びC．oカjnjenSjS
Wat
anabe，1960、中卵型にはく；．メa．p〇njcusW
atanabe，1960、小卵型にはC．
m鱈 e門 d〇 r． mD6derleinmSteindachner＆D6derleinおよび C．丿a．p〇 門jcuSOkada． 1960で あり 、 湖 沼型 に は相 当 す るも の はなかった 。これら のうちC．
´卸〇・nたusはPaHas（1769）がイヌゴチに与えた学名C〇ff
us
メapo
nたusの一次同名であり無効である（ICZN，1999，Art．57．2）。したがって、大卵型にはC．
〇カ mjensjSの学名が 有効であり 、中卵型には相当する有効な学名はなく、また小卵 型は湖沼型と同一種の名義夕イプ亜種としてC．mをen〔ゴ〇r．mmをenG細伽の学 名が有効 である。中 卵型およ び湖沼型 は既知の カジカ属 魚類のいずれとも一致 しないこ とから、中 卵型はカ ジカ属魚 類の未記 載種とし て、また湖沼型はC．h皿 gencfの樹の未 記載亜種と して結論された。また、標準和名については、
大 卵 型 に カ ジ カ、 湖 沼型 に ウツ セ ミカ ジ カを 用 いる こ とを 提 唱 した 。

表．本研究により提唱された学名と和名，および今まで汎用されていた学名
本研究の結果 汎用されてしゝた学名
学

名標

準Genus Cottus Linnaeus， 1758

和名カ ジ カ 属

C. poecilopus Heckei, 1840

C. reinii Hilgendorf, 1879

C． poecilopus poecilopus
C． poecilopus volkiコウライカジカ 同左
アユカケ 同左
キビレカジカC． poecilopus
カンキョウカジカ 同左
工ゾハナカジカ C． amblystomopsis

C. pollux Gunther, 1873

ハナカジカ

e nozawae

C. ohmiensis Watanabe, 1960

カジカ

C． pollux

Cottus sp. 2

カジカ中卵型（仮称）C． pollux

C. hilg
endorfi
ihilgendorfi
iDoderleinin カ ジ カ 小 卵型 皈称 ）C． pollux

C. volki Taranetz, 1933
Cczerskii Berg, 1913
C. kazika Jor
dan & Starks, 1904
Cot
tus sp. 1
C. hangiongensis Mori, 1930

Steindachner & Doderlein, 1884

c． hilgendorfii subsp．

Genus Trachidermus Heckel, 1840
T. fasciatus Heckel, 1840

Genus Mesocottus Gratzianow, 1907
M. haitej (Dybowski, 1869)

カ ツ セ ミ カ ジ カC， reinii

ヤ マ ノ カ ミ 属
ヤマノ カミ同左
ハリダ シカジ カ属
ハルダシカジカ 同左― 1321―

学位論文審査の要旨
主 査 教 授 仲 谷 一宏
副 査 教 授 山 本 弘敏
副査 助教授 後藤 晃
副査 助教授 矢部 衞

学 位 論 文 題 名

日 本周辺 水域における淡水カジカ類の分類学的再検討

淡 水カジ カ類はカ サゴ目 カジカ上 科のうち 、北半 球の淡水 域に生 息する魚類の総称で、カ ジ カ 科の カ ジ カ属 、 ヤ マ ノカ ミ 属 、ハ リ ダ シカ ジ カ 属、 バイ カル湖 固有の2科に属 する カ ジ カ類 か ら なり 、 世 界 で12属 約70種 、日 本 で は約 8種 が知ら れてい る。淡水 カジカ類 に 関す る分類 学的研究 は、Jordan and Starks(1904)、Berg(1949)、Watanabe(1960)、
Sideleva(1982)な ど があ る が 、淡 水カジカ が著し い多様性 を示す こと、夕 イプ標 本に基づ く 検 討が 行 わ れて い な い 等の 原因 で著しく 混乱し ている。 更に、 近年のカ ジカ属魚 類の 生 態 学 や 集 団 遺 伝 学 的 知 見 も 形 態 学 や 分 類 学 的 研 究 に 還 元 さ れ て い ない 。
本 研究 は 、 日本 列 島 、 千島 列 島南部 、サハル ン、お よびアム ール川 水系から 台湾に 至る ア ジ ア北 東 域 のカ ジ カ 属 、ヤ マノ カミ属、 および ハリダシ カジカ 属魚類を 日本周辺 の淡 水 カ ジカ 類 と 定義 し 、 分 子系 統学 などの最 新の知 見をふま えて、 これら淡 水カジカ 類の 分 類 学的 形 質 を再 検 討 す るこ と、 そして、 夕イプ 標本の調 査に基 づき分類 を確立す る
こ と を 目的 と し て行 わ れ た 。本 研究 では約1100個体の標 本の22計 数形質、 55計測形 質を解析し、夕イプ標本調査は15名義夕クソンについて実施した。
本研究の主要な結果は以下に述べるとおりである。
1． 日 本 周 辺 水 域 に お け る 淡 水 カジ カ 類 とし て 3属13種 2
亜 種 を 認め 、 各 夕 クソ ン を記載・定義し、新たな分類検索表を提示した。
2．朝鮮半島のキピレカジカには（ヽ／〇fぬsp（瓰d疋ゆusという学名が用いられてきたが、本 種 は 側線 が 完 全で あ る こ と、 腹鰭 の最も内 側の軟 条が長い ことな どでc．以冶獄 ）pUsと は 別 種で あ る こと が 判 明 した 。本 種は既知 のカジ カ属魚類 とは一 致せず、 本種に相 当一1322−

する 名義夕クソンが 存在しないた め、カジカ属 の未記載種と 判断した。
3． エゾ ハ ナ カ ジカ お よ びハ ナ カ ジカ の 形 態を 検 討 した 結 果 、両 種 は 尾 柄高 の 尾 柄長比など で識別 されるこ とが明 らかとな った。 エゾハナ カジカの 名義夕クソンはCott
usre
加ぱHi塘endorf，187
9、C．甜ぬbb俗比）m〔）ps
おSchm
idt，1904など、ハナカジカはc．p〇ロLエx
Gimther， 1873お よ び C． nC
励 wae
Srlyder， 1911で、 先 取 権の 原 理 によ り 、 エゾ ハ ナ カジ カ の 学 名 と し て c， re： む 箇を 、 ハ ナカ ジ カ の学 名 と し てc． p〇ロ L以 を採 用 し た。
4． カジ カ 種 群 には 、 生 態・ 遺 伝 学的 な 研 究か ら 大 卵型 、 中 卵型 、 小 卵 型と ウ ツ セミカ
ジ カ と い わ れ る 琵 琶 湖 の湖 沼 型 の4型 が 知ら れ 、 前3型 間 に は遺 伝 学 的に 種 レ ベル の 分化 が 認め ら れ 、 ウツ セ ミ カジ カ は 小卵 型 と 遺伝 的 に は同 一とさ れている 。これ らは分類
学 的 に未 解 決 で あっ た が 、胸 鰭 軟 条数 、 総 脊椎 骨 数 など で識別 する事が できた 。分類階級 は 大卵 型 、 中 卵型 、 お よび 小 卵 型・ 湖 沼 型は そ れ ぞれ 別の種 階級に、 小卵型 と湖沼型
は 同 一 種 の 別 亜 種 に 相 当 す る と 判 断 し た 。 大 卵 型 の 名 義 夕 ク ソン は Cb伽 s紐 p
c珊 を us○ 舷 にiaや c．〇 わ mぬns趣 W
atanabeなど が 、 中卵 型 は c． 伽〇nをusW・ata
na
beが 、小卵型 に は c． 1轡 ndC嚠 D6derlemお よ び CI趣 ） 〇 nを usokadaが あ り 、 湖 沼 型 に 相 当 するも のはな かった。 しかし 、c． 血p匸 ）nをusはイヌ ゴチの 一次同名で無効であり、この結果 大 卵型 に は c．〇 ん m絶懲 趣 が 有効 、 中 卵型 に は 有効 な 学 名が な く 、 また 小 卵 型は c・ぬ逃恕nd〔）mf
わ進廻nd（）．嚠の学名が有効である。中卵型および湖沼型は既知のカジカ属魚類と 一致し ないこと から、 中卵型は 未記載 種、また 湖沼型は c． わ盈貿nd匸捫箇の未記載亜種とした。
5． 標 準 和 名は 今 後 の混 乱 を少な くする 方向で検 討し、新 たに用 いるべき 標準和 名を提唱した。

以上 に よ り、 申 請 者の 研 究 成果 は 魚 類系 統分類 学および 水産学 の分野に 大いに 貢献した も のと 高 く 評価 さ れ 、審 査 員 一同 は 本 研究の 申請者が 博士（ 水産科学 ）の学位 を授与
さ れ る十 分 な 資格 を 有 する と 判 定し た 。

‑ 1323―