成熟に伴うサケ・マス 類のスタ 二 ウス /hV本の形態変化

MOrphological凪‑井Changestn the COrpuscle Of Stannius

修，

ofthe Salmonid Fishes during the Sexual Maturation
Osamu

HlRoI

AbstractThe

corpuscle

0f Stannius in three species

Of salmonid

fishes,the Masu

salmon(Oncwhynchus

masou), the kokanee (0. nerka) and the rainbow trout (Salmo gairdnerii irideus), was examined light‑
and electron‑microscopically. In spite Of differences 0f their ecological behavior, the corpuscle of
Stannius in these three species 0f salmonid fishes showedThevarious sizes, which
The

organ,

is found embedded

encapsulated ln a thicklobules in whichmany

Of activity.

stained deeply withblue

glandular

in the lateralcells show

ironhematoxylin

after osmium's fixation.

The

0r

G

vesicles withcells. From

frequent

inclusion 0f immaturethese morphologicalaspects,

andthe corpuscle

in its caudal

toaccording

types

numerous

after Zenker.formol

round

part.

GOlgi lamellae.

Uf a Cristae
maturing

with

and

have

TOgether

granulesmethylene
electron
with

wel1‑

peri‑nuclear GOlgi lamellae

type,

granulestheir phases

t0

secretory

fixation and

1,400 m/i in dimention

derived fromdeveloped rough endoplasmic reticulum and mitochondria
andOf varying

about 500

arefeatures.
disc‑shaped bodies ofrich in b100d capillaries, ts constructed fromOf Stannius havemembranemorphologicalOf ellipticalborder Of the trunk kidneyarrangements

azocarmine

granulesenveloped tn a limitingpairs

tissue layer

connective

Glandular cells in the corpuscle

dense contents

the same

Of Stannius Of the salmonid fishes ls 2‑4

corpuscle

arecharacteristics

tn these

Of Stannius in the salmonid fishes ls considered

to be a protein‑secretory gland in nature.

The
with

corpuscles

0f Stannius @n the salmonid fishes showed

an obvious change in both

sexes

along

sexual maturation.
In young

meagerfishes, the corpuscle

accumulation

0f secretorywassmall in size with

granules.

In

the

organ

lobules Of irregularly arranged cells and showed
were

found

many

glandular

cells undergoingmitotic division, which indicated the growth phase Of the organ.
In immature adult fishes,the organ was still po0r ;n secretory granules.
The glandular cells of
the organ were occupied almost with lamellated rough endoplasmic reticulum and mitochondria, showing
aninactivestate.

With the advancement 0f maturation, the glandular cells Of the corpuscle displayed a regularpalisade‑1ike arrangement
along the lobule wal1.
The cells were characterized by the existence of alarge number of secretory granules, wel1‑developed rough endoplasmic reticulum of a vesicular form andGOlgi apparatus with immature and maturing granules.
北海道さけ・ます ふ化場研究業績 第 %2 号
・

，北海道さけ ます ふ化場 (HOkkaidoSalmon
・・ぬ tchery ， Sapporo． Japan)北海道さけ・ます ふ化場研究報告第 30 月
・Then, a decrease fu size Of glandular cells and in number 0f secretory granules occurred gradually
in maturing fisheswith nuptial coloration. The corpuscle became to vanish the regular palisade‑1ikearrangement
0f glandular cells along the lobule wall ;n some 0f the lobules. Glandular cells withsecretory

granulesof small size (150‑400 m/t) andobserved in the corpuscle.
vesicular

0r

vacuolar smo0th endoplasmic

Small vacuoles

werethose with

Uf exhaustion ln nature wereappearances

ROugh endoplasmic reticulum became to distend vacuolarly̲ in form andreticulum

werefound in the GOlgi apparatus of manydetectablefrequently

glandular cells.

in almost 0f the cells.

These morphologicalaspectssuggest the occurrence 0f a gradualrelease Of secretory material from the cells during this period.
In mature and spent fishes,the corpuscle was conspicuously modified by disturbances of cellulararrangementin the lobule followed by the extensive

deformation

Of

some

lobules.

generally in the organ a cellular shrinkage accompanied by degranulation, together
increase fn number
granuleswere

0f glandular

0f small size.

Distinct

cells

tn

swellingacondition Of functional

0f inter‑cellularobserved frequently. Glandular cells with

a

space

and

There

with

exhaustion anddeformation

pyknotic nucleus wereencounteredwithsecretory
granulesln a considerable

fromcytological modifications Uf the corpuscles

degeneration andemphasizeafunctional

obvious0f mature

number 0f lobules, implying degenerative changes 0f cells resulting
may

appearedanhyper‑functioning.
a

These

declinein

activity uf the gland during this period.
From the results 0f the present observations, tt tS considered that the corpuscle uf Stannius of thesalmonid fishes may accomplish its function in association with physiological changes related to sexual
secretory

maturation.

緒―口硬骨魚類特有の内分泌腺であるスタ二 ウス小体は1839 年に StanniuS刈 によって初めて発見されて以来，多くの研究がなされ，形態的特徴は次第に明らかにされてきたが，その機能は未だ不明のままに残されている。
近年，小体の光頭および電顕研究・ ，,21,28,34叩， ，，,38， " ，メり 、 ら ，木器官の腺細胞が副腎系組織の構造とは異なって

おり，むしろ蛋白ホルモン分泌腺 としての細胞学的特微をもつことが明らかにされている。さらに Che ，tM

JOnes et a[ ・。 ，。。 ) は本小体の抽出物中には電解質平衡および血圧上昇作用を有する哺乳類のレニンに似た物質が存在することを述べている。又，スタ二 ウス小体を摘出すると血清 Ca 値の増力 n4 ， 。 ， 切が起 り ，これに小体抽出物を投'与すると正常値まで降下することが知られている，， H, 〃の。

―方，著者は回遊魚のサケ (Oncor ゆ刀 。 仇 s ketajの生活史に伴うスタ
二 ウス小体の変化について
光頭および電顕を用いて研究したところ，サケのスタ二 ウス小体が分泌
穎粒の増減で示されるはづきりした分泌過期を持ち ， 特に湖上，成熟期に穎粒減少が生ずることが判った川。しかしながら，サケのスタ二 ウス小体の分泌物放出が河川湖上 (淡水適応) あ るいは性成熟のいずれと関連して生ずるかについては明らかにしえなかつた。
そこでサケの場合と生活史の異なる3 種のサケ・マス類， 即わち，サケと同様に海から河に湖って―生に―度の産卵後淡水で―生を送り， ‑ー生に ―度の産卵をマス (0 ． ner ゐ。) および終生淡水で過し―年に―回 ，数年に亘って産卵する二ジマ
ス (Salmo gairdnet@ii irideus) を用いて，それらの性成熟に伴ってみられるスタ
二 ウス小体の変化を組織学的

弊死するが，より未熟の段階で河に湖上するサクラマス(0 ． masou) ，行った後弊死する湖水産ヒメおよび細胞学的に追求した。
稿を進めるに先立ち，木研究について
終始懇篤なる御指導と御助言を賜わり，また本論文のご校閲を頂いた，北海道大学名誉教授山本宮―郎博士に厚く御礼申し上げる。また種々 有益なる御助言とご校閲を賜わった，北海道大学水産学部辻日時美教授ならびに高橋裕哉助教授に衷心より感謝を申し上げる。
さらに本研究を進めるにあたり，多大な御助力および有益な御指導と御鞭捷を頂いた北海道大学水産学部，久保達郎助教授．高野和則博
士，山崎文雄博士，小野聖坦博士，西山恒夫博士，長浜嘉孝博士，八幡剛浩博士，石井清士博士，春日清―博士
および札幌医科大学，太田勲氏に深甚なる謝意を表する。また本研究に用いた試料の採集に多大の御便宜を賜わ

成熟に伴ラ サケ，マス煩のスタ 二 ウス小体の形態変化

った，水産庁北海道さけ・ますふ
化場放逸見文彦場長，佐野誠三前調査課長，原茂
前千歳支場長，西野―
彦場長と場負各位，北海道水産
牌化場調査課， 長内稔科長，粟倉輝彦博士と場負各位，および北海道さけ・ます
増殖事業協会，三原健夫前会長と会員各位に心からの謝意を表する。

材料および方法
木研究の材料として，主としてサクラマ
ス {Oncorh ノ%c ん応 masou)
用いたO
マス (S がnwo eairdnerii irideus) の 3 種のサケ・マスを(． Angmflla)aク oomfca) およびキンギ (Carassius
ョauratws)，湖水産ヒメマス (0 ． 彬吋のおよび二ジ々 eta) ，
日本産ウナギ

この他，サケ (0 ．

についても調べた。

サクラマスは北海道の日本海沿岸，河口および河川内で採集した， 雌 62 尾，雄 32 尾，計 94 尾を用いて観察した (Table I)。 降侮直後の2 年魚は1966 年 h 月に道商茂辺地沿岸で採集された。
湖上前の3 年魚ほ道南島牧沿岸で19fi4 年の 12 月， 1965 年の I， 3， 4 月および道商福島沿岸で1967 年の 3 月に得られた。河口に達した湖

上期のサクラマスは1966 年 R 月に道商茂辺地で採取した。河川湖上中のサクラマスは1964 年 7 月， 1965 年の6， 7， 8， 9 月および1967 年の 7 月に道商干走川で採集された。
ヒメ マスは支勿湖で II 月中旬に採卵 し発 限後に北海道水産岬化場千歳支場へ運搬して， 8。C の 湧水池でふ化させ，継続飼育した
当歳魚， I 年魚および2 年魚 (満齢) を材料として用いた。採集は19fi8 年の 6 月， 10 月およびn 月と 19fi9年の f 刀 ， 8 月および10 月の6 回に亘って実施し 雌 75 尾， 堆 81 尾， 計 IRf 尾を用いて観察を行なった(Table 2)o
ニジマスは北海道水産
附化場森養鱒場で 1‑2
よび3 年魚の雌 S2 尾， 雄 12 尾，

月に採卵し．ふ化後回場の屋外池で飼育したI 年魚，

計44 尾を採集し観察した。
I 年魚は 19fi7 年 5 月に雌 2 尾，

2 年魚お

雄 2 尾，

同年は月に雌 10 尾の未熟魚を採集した。2 年魚および3 年魚は19fia 年の 2 月の採卵盛期に採集した。2 年魚は完熟しTable I SOurces Of Masu salmon sampled for the morphologicalstudy Of the corpuscles
Of Stannius and gonads during their anadromous
migration
LOcality

Of captureDate

Of capture

13

MOhejl

Shlmamaki

1mmaturecolor youngfish,
silvery
in

6

Dec,
Jan.

24 '64
28 '65(sea water)

Mar.

9 '65

M"

18

'67

1

1

'田

n466D
0oin

，．

Apr.

Shimamaki

ChiwaseRemarkssea

COastalFukushima

MOheji

specimensMOuthof river(brackish water)Apr.

23 '65May

24 '66June

27 '65

July

17 '似

July

21 '肚

t0

5

Immature 0r maturing fish,

27 '65

Sep.

27

TOtal

silvery tn color

Maturing fish,silvery tn color

Mid‑stream(freshwater)
JA
>yM
ulu25
10'67
'65
Sep.

1

0
2

1
1

Maturing fish, withcoloration

nuptialcoloration
Maturefish,
withnuptial
0

'田

I

62

2

Spent fish after natural breeding北海道さけ・ます ふ化場研究報告第 @j10号
・Table 2
Date

KOkaneeused

for the cytologi.cal study Of the Stannius'

1‑year? oldfishI1‑year
? old
fish

Of samplings

June
June
Aug.
Oct.
Oct.

26

6
Ti
2

corpuscles

'68
'69
'69
'68
'69

I7

t3
12

土工

NOv.5 '68 4
I4

TOtal

I4

I6

t9

21

T2

T4

TOtal

81

た雄5 尾および精子を搾出した後約 I 週間を経た雄 5 尾を用いた。3 年魚は成熟まぢかの雌 5 尾，完熟雌 4 尾，
卵を搾出後I 週問を経た雌5 尾および末成熟の雌 6 尾を採集した。
組織学的観察には，断頭屠殺した
魚体よりスタ二 ウス小体をすばやく採取しツェンヵー・フォルモール液 まの パ ラフィン切片とし 。イデンハインの鉄へマ トキシリン・ライト

たはブ アン液で―昼夜固定後，5‑6n

グリーンまたは" イデンハインのアザソ染色を施した。微細構造の検索の為には，小体を採取 後 小片としMinn

巾のオズ ，ツク酸で 1‑2

時間固定し ェ タノールおよびpropylene

Oxide iC よる脱水
後，に包埋 して電顕観察の試料とした。超薄切片はガラスナイプを用いて Pnrter‑Blumの 厚さに薄切し Uranyl

aC 。tate

およびKarnovSky

微鏡で観察した。
また同じ方法で約 IP

または Reynoldの

mir.motome

エポン樹脂

で 3山―5凹 A‑ 酸化鉛で染色後，日立HS‑7の ェ ポリ厚切切片を採取し RlChardSonが 刀．。
o) の aZurII・電子頭

mcthylene

blue で染色し光頭観察を 行なった。
性成熟の度合を知る為に，スタ二 ウス小体と同時に生殖巣を採取し 組織学的観察を行なった。卵巣はブアン
液，ルゴー液，ツ二ンカー・フォルモール
液で固定し小形の 卵巣は通常バラ
フ @ ン 法により 6‑Sfi
し，また大形の卵はセp イジン法を用いてIh‑20Pの切片とした。
精巣はブ アン液で固定し．
6uの切片との パ ラフィリ切片を作製した，切片は両者共にハイデンハインの鉄へマトキシリン・ライトグリーンおよび
デ ラフ。― ルドの へマ トキシリン・
ェオシンの二重染色を施した。精巣の成熟度は主として生殖細胞の精子形成過程の時期に基づいて判定したが，成熟が進み，精子が形成された個体では Hiroi and Yamamotn23@2@に準じて，精子比率をらわした。
以って成熟度をあ

観
I．

察

結

果

スタ 二ウス小体の―般的特徴木研究では観察したいずれの魚 種についてもスタ
二 ウス小体に形態学的な
雌雄差を認めることができなかっ

た
@0
I．

解剖学的特徴る。 サケ，サクラマス， ヒメマスおよびニジマスの小体は体腎に大部分埋没してみられる
桁円形の白色体であ4 種のサケ・マス
頬では小体の局在性，

数ともにほとんど同じであったが，キリギ ，およびウナギではそれらとはかなり異なっていた。
サケ・マス類の4 魚種の小体は体胃の前端から 2/5 ほど後方にやや不規則に左右対称に対をなして，2‑4
計 4‑8

対，

個みとめられる。
小体は背腹にやや偏平で不規則な輪郭をとる。
小体の大部分は体腎に埋没しているが，その―部は主に体腎腹側に，稀に背側に露出している。
個々の大ぎさは同―個体内でもかなり異なづている。
―
方，キンギョ およびウナギの小体は体腎後部に例外なく，―
対．

2 個存在し円形または 惰円形をなしている。

小体はほとんどの場合，左右相称で大きさも似ている。
キンギ。 の小体ではその―部分が体腎背側に露出して、成熟に伴うサケ・マス
頽のスタ 二 ウス小体の形態変化

Fig.

1

Glandular cells

salmon.
Millonig.

andconnective tissue space;n the Stannius'

corpuscleof MasuBC, b100d capillary; G, secretory granule; M, mitochondrion; N, nucleus.
x 9,000

北海道さけ・ます ふ化場研究報告第 30 号
・Figs. 2 and 3 Glandular cells and connective tissue spaces of the Stannius' corpuscle tn
immature fish of rainbow trout. GOlgi apparatus(GA) with a few immature granules
is detectable in the basal portion of the cell in Fig. 2. Fenestrations (F) with asingle membrane‑bridge
are observed in the endothelial cells ;n Fig. 3. BC, b100d
capillary; N, nucleus. Millonig.
Fig. 2, x 8,000; Fig, 3, x 12,000

成熟に伴うサケ・マス
類のスタ二 ウス小体の形態変化

Figs. 4 and

5Glandular cells, connective tissue space
7

(CrS)

and

b100d capillary (‑BC) in北海道さけ・ます ふ化場研究報告第 30 月
・るが，ウナギの小体は体腎腹側に露出し 背側で血管に接している。
小体の大きさはいずれの魚種において七，―般に若年魚 よりも成年魚でより大きく，また成熟が進むにつれて顕著に肥人し， サケの場合では
長経 9mm
短径 7mm2

・，厚さ 5mm，にも達する。

形態学的特徴木研究の6 魚種の小体はほとんど同じ細胞学的特徴を有していた。
小体は結合組織性の被膜に包まれて， 腎 細管および造血組織と接している。
被膜の結合組織はさらに，無数の血管を伴って小体に入りこみ，それを多くの小葉に分離する。
性的に未発達な個体では小葉は球状で腺細胞はその 内部に不規則に配列している (Figs ．

丁L，

32 and 33@l。 特にウナギでは菊花状構造をしている。
―方，性的にる (HgS・

よく発達した個体の小葉では， 腺細胞は小葉壁に沿って柵状に，規則正しく―層ないし二層に配列するようにな
19 and 2の。この 腺細胞は典型的な有糸分裂@こよって増生する。
腺細胞の細胞質にはアゾカー，ソ G ，鉄へマトキシリン，メチレンブル□ 等に強く染まる
球形の分泌糊粒が多かれ少なかれ，認められる (F 巾

20) 。

・

穎粒はほとんど球形で‑居の限界腰を有し 穎粒突質は十ス，，ク酸好性で―様な電子密度を示す (Fig.1) 。

こ

れらの頬粒は―般に小葉壁に面する側の細胞質により豊富であり，小葉壁の反対側の核の存在する方の細胞質には極めて少ない。
これらの頼粒に加えて，腺細胞の細胞質には，粗面小胞体，滑而小胞体，糸粒体およびゴルジ体が認められる。
粗面小胞体は伸張した空胞状あるおは層 板状で細胞質全体に分布している(F 巾 2) 。 糸粒体は・Cristaetype で板状突起をもち．不規則な
球形ないし惰円形を呈する (F 巾 D 。

ゴル ジ体は―般に核周辺に存・在している(Fig・2) 。 ゴル ジ層仮内には頼粒実質とほほ似た電子密度の物質がみらす
L．またその付近にはいろ、る (Figs

2 and 58) 。 また大形のでルジ空胞もでルジ体にしばしばみられる(F 巾・ろの大きさの未熟な鞍粒がみられることから，分泌物質はでルジ体で濃縮され， 頼粒の形をとるものと考えられ27) 。 滑面小胞体はほとんど空胞状であり，ゴルジ 空胞とよく似ている。
滑面小胞体は粗面小胞体に比べて量的には極めて少ない。しばしば不規則な束 状の線維成分 (冊 。OuS

e@ementS) もみられる(F 巾 ． 4) 。 また油滴 もしばしば観察される
(Fig

・

67) 。

ほとんどの
腺細胞は多かれ少なかれ，その細胞質の―郡で小葉壁と接する傾向を示す (Fig ，・ I and 2) 。 小葉は ー層の 内皮細胞で外部と分 隔されている(Flgs・壁と腺細胞の間には―居の基底膜が存在するF 巾 ． 4) 。 小葉壁は血管と結合組織胱で構成されている。 血管I， 3and4) 。 内出細胞にはしばしば約 f5f‑80muの 小孔(feneSt。 ation) が認められ，これらの小孔には周囲の結合組織
腔と血管を境する―層の膜構造が存在する(FigS
3 and 4) 。 血管と腺細胞の問を埋めている
結合組織腔はその厚さにおいてかなりの変異をみせる。結合組織腔には線維芽細胞 (fibroblasticcell) と結台線維 (collagen fiber) がみられる，線維芽細胞は平坦な形をしてお，それらの細胞質
ほ細長く伸張して複雑にいり くんでいる。
細胞質には粗面小胞体，ライソ
ゾ ーム，(F@es ． 4 and 5) 。

それらの細胞膜には発達途上の細毛をもった被覆小胞 (。 naten

ゴルジ体

V 。，i。 le) がみられる

コラーゲン格子は
線継芽細胞の周辺およびそれらの細胞の間隙に認められる (TF低・りが認められる (F 巾 ． 4) 。

5) 。

さら

・

に小葉壁の細胞，おそらく
線継芽細胞にはしばしばデスモゾーム接合がみられる(F 巾 S 6， 7 and 25) 。
またキンギ， の場合，小体腺細胞に繊毛様突起構造が認められた (F 屯・刈 ，

上述の腺細胞とそれらに含まれる穎粒の動態および小葉壁の形態学的特徴から，小体はでルジ体経由で分泌物
質を頼粒の形に作りあげ，成熟した
頬粒を小葉壁側の細胞質に移動し， 次いで細胞から結合組織腔を通って血管考えられる。
内に放出する型式で分泌fF 用を営むものと

the Stannius' corpuscles of the Japanese ee1. NOte the coated vesicles Of a ciliary(arrows') ln the cell membrane
0f fibroblastic cells (,FC).
Fig. 4 showsa bundle uf fibrous elements (re) @n a glandular
cel1, a layer Of basement mem
brane (BM) adjacent to the glandular cells, the fibroblastic cells withlysosomal
bodies (Z.) and the endothelial cells (EC) with fenestration (F). In Fig. 5, collagenfibers (C/) are embedded
around the fibroblastic cells and fD the intercellular space
0f the cells. M, mitochondrion. Millonig.
Fig. 4, x 12,000; Fig. 5. x 14,000
structure成熟に伴うサケ・マス
類のスタ二 ウス小体の形態
変イヒ

Figs. 6 and ? Desmosomal
junctions (Z)) of the fibroblastic cells located among
the lobularwall Of the Stannius' corpuscle ;n maturing goldfish (Fig. 6) and Masu salmon(Fig. ?). CTS, connective tissue space. Millonig. Fig. 6, x 20,000 ; Fig. ?, x 30,000
Fig. 8 A cilium‑1ike structure observed ;n a glandular cell of the Stannius' corpuscle ofmaturing goldfish.
M, mitochondrion;
N, nucleus. Millonig.
x 20,000

北海道さげ，ます ふ化場研究報告第 30 号
・

H．
I．

成熟に伴うスタ 二 ウス小体の形態変化

サクラマスの成熟に伴うスタ̲ ウス小体の形態変化

サフラー @ ス (0. masou) は初秋に産卵し 翌春ふ化した惟魚はt 年間河川で生活L た俊， 2 年口の春に降悔す@ノ Ur1l@l

CalendarText‑Gg. 1 Changes ln the maturity factor (testicular weight x 100/body weight) and thetesticular maturity during the anadromous
migration 0f Masu salmon. The value
Of the testicular maturity @s expressed as percent ratio Of the portion containing
maturespermatozoa
to the total germinal portion 0f the testis, whichis estimatedOn histological sections by the method
described previously23'24>. The black spot,@ and the black bar represent the degree 0f the testicular maturity.
Mean value
Of the maturity factor is shown by the mark, @Calendarmontli
Text‑fig. 2 Changes ln the values Of the maturity
factor (ovarian weight x 100/body weight)
and the egg diameter in the Masu salmon during their anadromous
migration.
Mean values 0f the factor and diameter are shown by the marks, @ and @, res‑pectively, with the ranges indicated by vertical bars
70

成熟に伴うサケ・マス
類のスタ二 ウス小体の形態
変イヒ
Table 3

Change in the ovarian maturity determined On histological observations during
the anadromous
migration 0f Masu salmon* These fish collected In May wereat the final step
0f their down‑stream
migration
Numbers

Ovarian maturity

Of the specimens fleterminerl

Perinucleolus stage
Oil drop

stage

Primary yolk stage
Pre‑migratory nucleus

stage

POst‑migratory nucleus stage
Ripe

stage

3

TOtal

9

,

!

1

1

る。 雄の―部は降海せずに河川に残り．成熟する。
降悔したサクラマスは1‑2 年間，海洋生活をした
後， 5 月末に湖上しほぼ 4 ケ 月間河川で過した
後に―生に―度の産卵を遂げて弊死する。それらの成熟は
河川湖卜期に著しく進展する。

胞は細胞質に乏しく，頬粒も極めて少ない， 核径は平均 5 3u
・・

降悔直後の2 年魚は極めて未熟な状態にあった (Text‑figs. 1 and 2; Table 3) が，小体は注意深く観察すると肉眼でもみつけられうる，小体小葉は不規則な球状を呈し細胞は規則的な 配列を示さない (Flg

川 。 腺細であった。しばしば分裂申の腺細胞もみられる。

12 月から3 月立で沿岸で得られたサクラマス3 年魚は降海直後の魚に比べると幾分成熟が進んでおり，精巣は後期増殖期，卵巣は油球期または第・次 卵黄球期の初期であった (Text‑h@s. 1 and 2; Table 3) 。

この時期

・

腺細
の小体小葉もおおむね，球状を呈しているが，分裂増殖十の腺細胞を多く含む@iの (Flg. I0) ，小葉周縁の胞に穎粒がみら十しるもの
(F 巾

II) ，

そして―部の腺細胞が柵状に配列するもの(F ， g・t2)

等色 4 の様相を呈し，小体が移行期にあるようにみられた。
宙顕観察によると， 腺細胞は細胞賀に乏しく，穎粒も少ないが，ゴルジ 体が比較的よく発達しその中に 2，3 の未熟な頼粒がみられる (Fie. 15) 。 粗面小胞体は小胞状を呈している。

河川に湖上を開始するI， 2 ケ 月前の4 月の末に，沿岸で得たサクラマスでは
精巣には精母細胞が出現し 卵
巣卵には卵黄球の蓄積が著しく進み，成熟期の特徴を示し始めていた(Text‑fies・上and 2; Table 3) 。

この時期の小体小葉はなお，球状であるが， 頼粒を含む細胞が多くなり，特に小葉周縁の細胞には豊富な頼粒の蓄積がみられるとともに柵状の配列をみせている(F 巾 ． 13) 。 しかし小葉内側部の 細胞は細胞質も狭く，傾粒も少ない。電顕的にも小葉周縁には細胞質の広い，豊富な傾粒をもつ腺細胞がみられるが， ―カ，それらの粗粒の豊富・な 細胞の間に少量の細胞質を有する， 頼粒の少ない細胞も多くみられる (F 巾 16) 。 これらの特徴は小体がまさに活性化しつつあ
る時期にあることを示す。
河川湖上開始時の河口のサクラマスの精巣は精子形成期の初期で，卵巣では卵黄の蓄積が著しく進み，沿岸のそれらよりも成熟がより進んでいた(Text‑figs. T and 2; Table 3) 。 この時期の小体小葉はなお球状であるが，ほとんどの腺細胞には多かれ
少なかれ，穎粒の蓄積がみられ，小葉周縁の細胞は柵状配列を示すよ5 になっていFig. 9 The corpuscle Of an immature
mouth

Figs. 10‑120f the river.

BOurn,

fish Of Masu

young

salmon captured ;n May

at thex 800

The corpuscles Of maturing fish 0f Masu salmon caught ;n the months from

Decembert0 March ;n the coastal sea.
In Fig. 10, frequent mitoses Of glandular
cells are noticeable. rn Fig. 11, secretory granules are observed ;n the glandular
cells along the lobular wal1.
In Fig. 12, a palisade‑1ike arrangement
0f several
cells in the peripheral portion 0f lobule are shown.
Fig. 10, BOuin, x 380; Fig.
Z1

北海道さけ・ます ふ化場研究報告第 30 号
・

Fig.

I3

11, Zenker‑formo1, x500; Fig. 12, BOuin, x 1,000
The corpuscle of a maturing fish Of Masu salmon collected ;n late April tn the
coastal

Fig.

sea,

in whichthe glandular

cells

along thelobularwall

containaconsiderable number of secretory granules. Zenker‑forma1. x250
I4 The corpuscle of a maturing fish Of Masu salmon obtained ;n late May at themouth of the river.
MOst of the glandular cells tn the peripheral portion oflobules show a palisade‑1ike arrangement
and become to be rich tn secretory gra
nules. Zenker‑formo1. x 500
72

成熟に伴うサケ・マス
類のスタ二 ウス小体の形態
変イヒ

Figs. I5 and I6 Glandular cells ;n the Stannius' corpuscles of maturing fish 0f Masu salmon
collected ;n December(Fig. 15) and tn late April (Fig. 16) ;n the coastal sea.
In
Fig. 15, the glandular cells are po0r ;n secretory granules (G) and most of theircytoplasm are occupied by rough‑surfaced endoplasmic
reticulum (rER').
In Fig16, a columnar arrangementof the glandular cells either with many
secretory
granules or with scanty cytoplasm are noticeable ;n the peripheral portion oflobule. CTS, connective tissue space ; G4, GOlgi apparatus ; N, nucleus. Millonig
x 6,00013

北悔道さけ・ます ふ化場研究報告第 30 号
・Figs. I7 and I8 Glandular cells ;n the Stannius' corpuscles Of maturing Masu
salmoncaptured fn May at the mouth of the river. A columnar arrangementof glandular
cells are clear in the peripheral portion of lobule (Fig. 17). The glandular cells
in the inner portion of lobule contain many
immature
and mature secretory
granules (Fig. 18), showing a gradual increase;n secretory activity. CTS, connective tissue space; G4, GOlgi apparatus ; N, nucleus. Millonig.
Fig. 17, x 2,400;
Fig. 18, x 6,000

J4成熱に伴うサケ・マス
煩のスタ 二 ウス小体の形態
変イヒ

Fig，・ 21a ;": ;c0is;*去，; ;u 7*gasufsaAofth
L， c0
11
L d， n ， Lug
unusStinnt;
三三三十子三ト三 苫三三三日 ミ烏斗

卓

卜茎

三ま互三

45

三三三二

三

三

三 よこ

ょ

互

ま 三

亡三

北海道さけ・ます ふ化場研究報告第 30 号
・Fig. 25 The Stannius' corpuscle of maturing Masu salmon collected tn June ln themid‑stream Of the river, showing a prominent accumulation Of secretory granules(G) and a regular palisade‑1ike arrangement 0f glandular cells perpendicular to thelobule wal1. NOte the desmosomal junctions 0f fibroblastic cells (arrows') among
the lobule wal1. CTS, connective tissue space; N, nucleus. Millonig.
x 9,000
16

成熱に伴うサケ・マス
頬のスタ 二 ウス小体の形態
変イヒ

Figs. 26 and 27 The Stannius' corpuscles 0f maturing Masu salmon captured ;n August
Iu Fig. 26, prominent accumulationof secretoryin the mid‑stream Of the river.
granules (G) and vesicular rough‑surfaced endoplasmic
reticulum are noticeableIn
within the cytoplasm of glandular cells rn the peripheral portion of lobule.
Fig. 27, lamellated Or vacuolar rough‑surfaced endoplasmic
reticulum and extended
GOlgi lamellae are detei table. G4, GOlgi apparatus ; M, mitochondrion; N, nucleus.
Millonig.
Fig. 26, x 6.000 ; Fig. 27, x 14,000

17北海道さけ・ます ふ化場研究報告第 30 号
・Fig.

28 and29 The Stannius' corpuscles of mature
Masu salmon obtained ;n September
the spawning
bed tn the bro0k.
In Fig. 28, a decrease in numberof secretory
granules and ;n cellular size and a slight extension of intercellular space are
Observed.
In Fig. 29, several immature granules are detectable within the GOlgi
apparatus (GA).
N. nucleus. Millonig.
Fig. 28, x 6,000; Fig. 29, x 1,4000

at

f8

成熟に伴うサケ，マス類のスタ
二 ウス小体の形態変化

Figs. 30 and 31 The Stannius' corpuscles of spent Masu salmon captured ;n September at
the spawning bed in the bro0k.
NOte a prominent shrinkage of glandular cells,
deformed secretory granules and vacuolar extensions of the intercellular space (.1S),showing an inactive phase in the secretory cycle of gland. N, nucleus. Millonig.
x 9.000

19

北海道さけ 立す・る・

ふ化場研究報告 抹， 30 号

(Fig 14) 。 電顕的にもほとんどの腺細胞に頼粒がみとめられ，特に小葉周縁の腺細胞には幅広い
細胞質中に・豊富な穎粒が認められる (Fig. 17) 。 ―方，小葉内側部の腺細胞も多くは穎粒を有しているが， 穎粒の大きさは
小さい (3凹―700mfi) 傾向がある。 腺細胞の細胞質にはで
ルジ
小葉周縁のそれ(600‑1 ， 5凹 m@@) に比べてより体の発達が著しく，未熟の頼粒もよくみられる(Fig. 18) 。 粗面小胞体は小胞状あるいは空胞状で細胞質全体に分布してみられ，遊離したりボゾームが観察される。これらの特徴はこの時期の小体では腺細胞の頼粒の合成活性が全般的に高まっていることを示している。
河川中流で得られた6 月， 7 月の湖上期のサクラマスの生殖巣は急激に成熟が進展していた(Text ， figs.1 and
2; Table 3) 。 この時期の小体では腺細胞は小葉壁に垂直な・層の柵状に配列するようになるとともに小葉も伸豊富な分泌頼粒がみられ，細胞質ももっとも広くなっている張して細長くなる(F 巾 ． 19) 。 腺細胞のほとんどに(Fig 20) 。 宙顕的にも，腺細胞は小葉壁に垂直に並んでおり， 細胞質には豊富な粒粒がみられ，核の周囲には細胞質全体に存在し，遊離
未熟な穎粒を含むでルジ体の発達が著しい(F 巾 25) 。 粗面小胞体は小胞状を呈して・・したり ポゾームもみられる。

湖上期後半のS 月のサクラマスは婚姻色が発現し 雌雄共にさらに成熟が進んでいた(Text‑figs. t and 2;

Table3)。 この時期の小体小葉は先の 6 月， 7 月の銀毛のものと同じく，細長く伸張し，小葉周縁の腺細胞も柵状に配列して豊富な分泌穎粒が認められるが，小葉内側部に細胞質の乏い 、 ， 穎粒の少ない細胞がめだっている(Figs 21 and 22) 。 電顕的にも小葉周縁の腺細胞には豊富な分泌穎粒と小胞状の粗面小胞体がみられる(Fig.
26) 。 しかしながら，小葉周縁の細胞のいくつかではでルジ体に空胞がめだち， 小胞体は空胞状に膨んでおり，
分泌物質の枯渇の様相を呈している(Fie. 27) 。 さらに小葉内側部のいくつかの細胞では頼粒が極めて少なく，核の周囲には層板状粗面小胞体が密に並び，不活性な様相を呈していた(Fig 27) 。
・・

産卵期の9 月に採集した完熟サクラマスの小体では，腺細胞の柵状配列が乱れて，小葉構造七不明瞭となった。宙顕的にも，腺細胞は著しく萎縮しいずれの 細胞間の間隙も幾分拡張してみられる(F 巾 28) 。 いくつか
・の腺細胞のでルジ体にはなお，未熟な穎粒がみられるが，これらの細胞でも細胞質は萎縮し― 見すると頼粒が密に詰まっているようにみられる(Fig ． 29) 。 これらの特徴はこの時期の小体では分泌瀬粒の合成はわずかに
進んでいるが，分泌穎粒の放出が抑えられるようにみえる。
産卵後のサクラマスの小体は小葉構造がさらに不明瞭となり， 腺細胞の多くは柵状配列を矢ない， へマ トキシリンに濃染する核をもつ細胞がぎわめて多くみられる(Figs． 23and24)。 宙顕的にも腺細胞は著しく萎縮し，細胞質内 小器官も有機的配列を矢なっているようにみられる(F 巾 ． 30) 。 細胞質には網状に電子密度を矢なった
退行様穎粒とともに，空胞状，粗大の粗面小胞体もみられ，細胞の間隙の拡張もさらに著しくなっている(Fies
30 and 31)o・

上記の観察から，サクラマスのスタ
二 ウス小体は湖上期の5 月から7 月まで著しい頬粒の蓄積が起 ，湖上期
り

こ後半の成熟末期に額粒の減少がみられ，そして完熟後および産卵後では機能が減退し 退行様変化をみせる。

れらの変化はサケの小体のそれらとほとんど同じであるが， 穎粒の蓄積および減少の時期に幾分差がみられる。
サケの場合では．沿岸に達するまでに最も多量の穎粒が蓄積され，湖上期にはむしろ， 穎粒の減少がみられた川。これに対しサクラマスでは測上期前半に穎粒の蓄積が進み，湖上期後半の成熟末期に粕粒の放出が生じている。この差は湖上期における両者の成熟度の相違と密に関連しており，サケでは雌雄共に．湖上開始時にすでに成熟がかなり進んでいるのに対しる

サクラマスでは成熟の初期で， サケの北洋の時期の熟度に相当してい。 そして両者共に
頼粒の著しい減少がみられる
時期は雌では胚胞移動期後半，雄では精子形成期の後半であることを考えると，スタ二 ウス小体はサケで予想された機能，即ち淡水適応または成熟現象のうち，むしろ後者の成熟生理と関連した機能を有するものと推察される。
2．

ヒメ マスの成熟に伴うスタ二 ウス小体の形態変化

支坊湖産ヒメマス (0 ． nerka) @t 8。 C の 湧水池で飼育すると，ふ化後3 年目で大半は成熟し 採卵， 採精可能となるが，なお
少数は未熟の状態で残り，4 年目になって成熟する。さらに雄の少数は2 年日で成熟するものもみられる。
それらの生殖巣の発達度合を基に，雄では満I 年魚から雌では満2 年魚から成熟群と非成熟群にはっきり区別されるよ
5 になる。成熱群は夏期に著しく成熟が進み，雄では t0 月末に．雌ではn 月初めに完熟に
g0

成熟に伴うサケ・マス
頬のスタ 二 ウス小休の形態変化

M

‑
口

5

‑

4

―
L

]

，入
―

"

IuN

OCT

JUN

AUG

OCT

NOV

1‑YEAR OLD FISH

Calendar month
Text‑Fig. 3 Changes in the maturity factor (testicular weight x 100,'bodyweight) 0f matured and immature male kokanee. Mean values Of
the factor are shown by the white spot @n the matured fish and by
the black spot in the immature
ones

{%)
l
5

@

t0

圭

JUN

OCT
1‑VEAROLD FISH

AUG

OCT

OLD

Calendar month
Text‑fig. 4

Changesin the maturity factor (ovarian weight x 100/bodyweight) Of matured and immature female kokanee.
Mean values
Of the factor are shown by the white spot ln the matured fish
and by the black spot fn the immatureones

達する (Text fies. 3 and 4) 。 完熟魚はサケおよびサクラマ
ス と同じく，採卵， 採精役は継続飼育しても生残ら・ず，衰弱弊死する。
当歳魚のとメ マスの生殖巣はふ化後4 ケ 月の6 月からI0 月まで採集した全ての個体が未熟であり成熟度指数は
雄では0． 02 ガ以下，雌では0.l お以下であった。 これらの当歳魚のスタ
二 ウス小体は肉眼では識別
し えず，組織切片で初めて確認された。
ふイヒ後 4 ケ 月の6 月では小体は極めて小さく，球状または
情円 状の少数31北梅道さけ・ます ふ化場研究報告第 30 号
・Figs. 32 and 33 The Stannius' corpuscles of 0‑year old kokanee, 4 months (Fig. 32) and8 months (Fig. 33) after hatching. NOte secretory granules tn the peripheral portion
Of lobule.

Zenker‑formo1.

x 650

・

の小葉から構成されている。
小葉内の腺細胞には既に鉄へマ トキシリンに浪染する粗大穎粒が認められた(Fig32) 。 また分裂増殖中の腺細胞もかなりみられた。
8 月および10 月では小体は徐々 に大きくなり，小葉は数も増
小葉周縁部の腺細胞にはえるとともK 球状を呈するようになった(Fie ． 33) 。 細胞の増生もさらに進んでいた。
粗大穎粒 (凹0‑1 ， 600mu) の蓄積がみられる。
22

成熟に伴うサケ・マス
頬のスタ 二 ウス小休の形態
変イヒ

I 年魚 (満齢) の生殖巣も雄の少数を除き， 雌雄共に人然であった。そねらの成熟度指数は
雄では0． U4 ガu ド，
雌では0 3 お以下であるが，雌雄共に6 月および8 月よりもT0 月の方がより大きくなる傾向がみられた。
―方，
・

6 月および10 月に雄各 I 尾が成熟しはじめていた。
それらの成熟度指数は
非成熟群のそか・ に比べるとはるかに大きく，6 月と 10 月でそれぞれ， 4． 4おおよび4七ガ を示していた(Text‑hg ． 勺 。

そしてf 月の個体が銀毛であったのに対し 10 月の個体は婚姻色が発現して，完熟近くまで進んでいた，
I 年魚の小体は当歳魚のそれに比べて明らかに人きくなっており， 注意深く調べると肉眼でも採取L，えた。
I

年魚のf 刀 および8 月の非成熟群のと @? スの小体小葉には増殖分裂中の細胞が非常に多くみられたが，それ以メ

外は当歳魚の小体小葉とほぱ同じ特徴を示した(F 泊 ． 34) ，小葉は球形または桁円形で，かなり大きくなってい
額粒は小葉周縁部の細胞に少数みられる。
―方

る 。

・

b 月の成熱群の雄の小体小葉ではほとんどの腺細胞に豊富・な額粒がみとめられた(F 巾 35) 。 腺細胞は小葉壁にそって柵状に配列し 小葉は細長く伸張していた" 増殖分裂中の腺細胞はほとんどみられなかった。
t0 月 O@)非成熟群のとメ 'ifスの小休は小葉周縁の腺細胞に粕粒が幾分腺細胞の増生も活発であった (F 巾・

同じ形態学的特徴を示し，小葉も球状を呈し． また多くみられる以外は．f 刀 および8 月の非成熟群のそれらと
36) 。

・

方，

10 月の成熟群の雄の小体ほ非成熟群のそれらに比べて，はるか・に穎粒の量も多く，小葉の形 も異なっているが， F6月の成熟群のそれに比べると幾分頼粒が減少している(F 巾37)0
2 年魚 (満齢) では雌雄共に非成熟群 と成熟群にはっぎりと区別された(Text ， 欣S． 3 and 4) 。 非成熟群の成熟指数は6 月で平度指数は雄では0． 05 ガから 0.15% ，雌ではし4% から U.8% の範囲にあった。―方，成熟群の雌の10 月では平均I1.6% と急激に増加し， 雌魚はH 月に完熟に達した，成熟群の雄では 6 月およびa 月にはそれらの平均指数はほぼ同じ5おを示し

10 月およびn 月には平均2 7分および1.8% と・・・

均 2 4%, 8 月で平均5 4%,

減少しているが，これは精巣の重量が機能的成熟に達する以前に減少するという現象刈を反映したもので，外観
では，婚姻色の発現度合，そして組織学的には
精巣小粟内の精子昆の増加から，6 月からH 月まで月を経るに従って著しく成熟が進むことを伺うことが出来た。
2 年魚の非成熟群の小体はf 月からn 月まで観察した全ての個体でほとんど"L 形態学的特徴が得られ．@。J・ら変化がみられなかった，小体小葉は球状で傾粒をもった腺細胞は極めて少な@' (F 巾 38)" 宙顕観察によっても腺細胞は細胞質に乏しく，頼粒も少なく，ゴル ジ 体の発達も極めて悪い。穎他は粗人で直径 700‑1,500m

ト・であった。粗面小胞体はほとんどの細胞で層板状に並んでいる。
また腺細胞は成熟群の小体にみられるような柵
当歳魚およびI 年 魚の未熟ヒメ マスの小体のそれとよく状配列を示さな@@'(Fie. 42) 。 これらの細胞学的特徴は似ているが．2 年魚の非成熟群の小体では総じて，分裂増殖中の腺細胞がほとんどみられない
点で少し異なっている。従って，当歳魚 およびI 年魚では小体は腺細胞の増生活性の盛んな腺の成長期にあり，―
方 2 年魚の非成熟群の小体では腺細胞の増生活性も，分泌額粒の分泌活性も乏しい腺の静止期にある七のと考えられる。
2 年魚の成熟群の小体は成熟が進むにつれて，著しい形態変化を示す。6 月のとメ マスの小体小葉は細長く伸張し 腺細胞は小葉壁に沿って―層の柵状に配列する (FlR ． 39) 。 腺細胞のほとんどが豊富な糊粒を有し細胞
8 月のと マスの小体小葉も6 月のそれらとほとんど同じ特徴を質も極めて多い (Fie ． 40) 。 より成熟の進んだ
メ

示すが，幾分額粒が減少し小葉内側部に 穎位のない細胞質の乏しい腺細胞が観察される(Fie, 41) 。 そして10 月の完熟まぢかのヒメマスの小体ではいくつかの小葉は球状を呈し 小葉の内側部に不規則に位置する腺細腺細胞には直径 50n‑1 ， 100m げの分泌頼粒が豊富にみ胞が多くなっている(F 巾． 43" 宙顕的にも小葉周縁のられる(F 叱 ． 47) 。 それらの細胞の細胞質全体に空胞状に拡張した
粗面小胞体が存在している(F 屯

・

48) 。

ゴル

ジ 体にも未熟な穎位がよくみつけられる(FiE ，． 47 and 48) 。 しかしながら，小葉内側部の腺細胞のいくつかは穎粒がほとんどみられず，細胞質も少ない(FiR. 49) ，これらの細胞の細胞質中にほか
空胞状の滑面小胞体がみられ，またそこにみられるで/l@ジ 体には未熟な穎粒がほとんど存在せず，それにかわって比較的大型のでルジ空(F 巾 50) 。 これらの細胞には
酉径 2()0・胞が認められる。
これに類似した腺細胞は小葉壁に沿うても認めら十しる‑3 山 m 『 の小型の頼粒が存在し， で /I，@ジ 体には空胞が数多く認められる。
以上のような
細胞学的特徴は分泌穎
粒の放出後の枯渇の様相を呈し 腺細胞は分泌活性が低下し 哀徴しつつあるものと推察される，さらに小葉内層 板状粗面小胞体で占められている(Fie.
側部の腺細胞のいくつかでは細胞質が極めて少なく，そのほとんどが穎粒はほとんどないか，あってもごく少数で，未熟魚の小体
腺細胞の細胞学的特徴と酷49) 。 これらの細胞では23

北海道さけ・ます ふ化場研究報告第 30 号
・Figs. 34 and 35 The corpuscles 0f immature(Fig. 34) and maturing fish of 1‑year old
kokanee (Fig. 35) sampled in June. In Fig. 34, glandular cells with a few secretory
granules and frequent mitoses uf the cells are noticeable. Iu Fig. 35, a regular,
0f the glandular cells with a huge numberof secretory
columnar arrangement
granules ;n lobules are observed.
Zenker‑formo1. x 500
Figs. 36 and 37 The corpuscles of immature (Fig. 36) and maturing fish Of 1‑year old
kokanee (Fig. 37) sampled fD October.
In Fig. 36. frequent mitoses Of the cells
are detectable.
In Fig. 37, a great numberof secretory granules are still foundto occur;n the glandular cells. Zenker‑formo1. x 500

a4

成熟に伴うサケ・マス
類のスタ二 ウス小体の形態変化

Fig.

38

The corpuscle of an immaturefish 0f I1‑year old kokanee obtained fn October,
Zenker‑formo1.
demonstrating
the glandular cells with po0r secretory granules.
x500
Figs. 39 and 40 The corpuscles of maturing fish Of I1‑year old kokanee sampled tn June,showing a regulary columnar arrangementof glandular cells (Fig. 39) and a pr0‑
minent accumulationof secretory granules (Fig. 40) ;n the lobules.
Fig. 39,
BOuin, x250; Fig. 40, Zenker‑formo1, x500
Fig. 41 The corpuscle 0f a maturing fish of I1‑year old kokanee sacrificed ;n August,showing a slight decrease in number
0f secretory granules. Zenker‑iormo1. x 500

25

北海道さけ・ます ふ化場研究報告第 30 号
・

Fig.

42

The Stannius' corpuscle Of an immature fish of I1‑year old kokanee sampled tn
October. MOst of the glandular cells are po0r tn cytoplasm or tn secretory granule(G) and their cytoplasm is packed with lamellated cisternae of the rough endoplas‑
mic reticulum (ER¥ showing au Inactive appearance.
N, nucleus. Millonig.
x 3000a6

成熟に伴5 サケ・マス類のスタ
二 ウス小体の形態変化

Fig.

43

The corpuscle of a maturing fish of I1‑year old kokanee sampled in October,showing a slight disturbance tn the regular palisade‑1ike arrangement
Of glandular

cells tn the lobules. BOuin. x250
Figs. 44 and 45 The corpuscles of mature fish 0f I1‑year old kokanee obtained ;n NOvem‑a decrease in number
Of secretory granules or ;n cellular size (Fig.
ber, showingof the glandular cell with a pyknotic nucleus (Fig.
44) and an increase ;n number45). Zenker‑formo1. x 500
Fig. 46 The corpuscle 0f a spent fish Of I1‑year old kokanee sacrificed tn NOvember,showing the disappearance of the regular palisade‑1ike arrangementof glandular
cells and a disturbance of the lobular arrangement
due to fusion of several lobules.
Zenker‑formo1.

x 500

27

北海道さけ・ます ふ化場研究報告第 30 号
・Figs. 47 and 48 The Stannius' corpuscles Of maturing fish 0f I1‑year old kokanee sampled
in October, showing an inclusion of immature
granules within GOlgi apparatus{GA) and an accumulation
0f secretory granules in glandular cells.
In Fig. 48, a
dilated rough endoplasmic
reticulum ts detectable distributed throughout thecytoplasm of several cells. CTS, connective tissue space; N, nucleus. Millonig.
x 8,000

28

成熟に伴うサケ・マス
頽のスタ二 ウス小体の形態変化

Figs. 49 and 50 Glandular cells with scanty cytoplasm tn the inner (Fig. 49) and fn the
peripheral region (Fig. 50) of lobule tn the Stannius' corpuscles of maturing fish
Of I1‑year old kokanee sampled tn October. NOte a vacuolar enlargementof GOlgi
lamellae and a small size of secretory granules.
BC, b100d capillary; CTS,
connective tissue space ; N, nucleus. Millonig.
x 8,000

29

北海道さけ・ます ふ化場研究報告第 30 号
・

Fig.

5)

The Stannius' corpuscle of a mature fish Of I1‑year old kokanee sacrificed ;nNOvember. NOte glandular cells with large‑sized secretory granules (G) (600‑1,700m;") and those with smal1‑sizedones (240‑500 mfi) tn the peripheral portion of lobule.
BC,

b100d capillary; N.

nucleus.

Millonig.

30

x 3,000

成熟に伴うサケ・マス
類のスタ二 ウス小体の形態変化似している。t0 月末およびH 月初めの完熟魚の小体では小葉周縁に分泌穎粒を有する腺細胞が尚豊富であ るが，細胞は著しく萎縮している (F 巾 ． 44) 。 さらにいくつかの小葉では細胞の配列が乱れ，小葉内側部には
穎粒
・

の少ない，
へマ トキシリンに濃染する核を有する
腺細胞が多くなっている(F 巾 45) 。 電顕観察によるとこの時期の小体小葉には直径 240‑5mm

mP

パの小型の傾粒をもった腺細胞が増加している(yig ． 51) 。 直径 600‑1， 700の大型の穎粒を有する腺細胞では細胞質の部分も幅広く， ゴルジ 体もよく発達している。
小型の頼粒をもった細胞では粗面小胞体も空胞状亡 呈して拡張しでルジ体にはでルジ空胞が多く，また滑面小胞体が増えている。 小型の頬粒を有する腺細胞では分泌活性が低下しているようにみえる。
さらに小葉内側部には穎粒の乏しい腺細胞が多くみられる。排卵・排精後のと マスの小体ではさらに柵状配列を示す腺細胞が少なくなるとともメに，小葉も融合して不規則な形となり，ー部でははっぎりした小葉構造を示さなくなる(F 巾 ． 4の 。
上記の観察から， ヒメ マスのスタ二 ウス小体は非成熟群の未熟魚では穎粒も乏しく，不活性な様相を呈するのに対し成熟 群では成熟が進むに従い， 著しく頬粒が増加するが，成熟末期になると粗粒の減少があらわれ，完
熟後では細胞の機能が減退して退行様変化を示す。これらの変化は
前述のサケ川，サクラマスの場合と同じである。 淡水に終生棲息しうるとメ マスでも二の様な変化が起ることから，スタ二 ウス小体にみられるこれらの変化

は淡水適応の為の変化ではなく，むしろ成熱生理に関連ある変化であると推察される。
3．

ニジマスの成熟に伴うスタ二 ウス小体の形態変化

ニジマス(Salmo

gaoirdnerii ir@deus) は・ナケ ・マス 頽の中でも淡水の養殖魚としてもっとも代去的な魚種であ り，数年にむって採卵 でぎる点でも，養殖上，極めて玉要な特性をもっている。
ニジマスは森
養鱒場の場合ではふ化後2 年目で成熟し 採卵可能となるが，ヒメマスと同じく，2 年魚，3 年魚でも成熟しない個体がみられ，生殖巣の成熟度指数および組織学的特徴から
成熟群 と非成熟併にはっきりと区別される
ト ， 呵。
5 月， t2 月および2 月に採集した非成熟群の二ジマスの成熟度指数は
雌では円―0． 45 ガ， 雄では0． 01‑0 ． 05

列を示さない。
腺細胞は細胞質に乏しく，傾粒も極めて少ない(FlgS
る 腺細胞のいくつかは柵状に並ぶものもあるが，・九， と極めで小さかった。
これらの未熟魚の小体では小葉は規則正しい球状を示さず，また腺細胞も規則的な配
52 ， 55 and 5の。 小葉壁に沿って存在す

小葉内側部では細胞は不規則な配列を示している(F 屯S． 55

and 56) 。 しかし小葉内側部の腺細胞も細胞質を伸して小葉壁の結合組織腔 と接しているのが普通である (F 屯．
55) 。 細胞質の大部分は粗面小胞体と糸粒体で占められており， ゴル ジ 体の発達は極めて悪い。粗面小胞体は多くは 層 板状を早しているが，幾分ふくらんで小胞状にみられるものもあ
る
(Fig

・

57) 。 いくつかの腺細胞のでル・ジ 体には未熟な穎粒もみられるが昆的には極めて少ない (F ぬ 58) 。 これらの特徴から，未熟魚の小体では， 穎
粒の蓄積も少なく，分泌活性が極めて低いことが判る 。

2 月の成熟面前の二ジマスの雌の成熟度指数はは・
2‑18.4%を示していた。これらの二ジー? スの小体では腺細胞の多くが豊富な分泌頼粒を有し小葉壁に 沿って柵状に配列していた(Fie. 53) ，ほとんどの腺細胞の細胞質は直径 800‑1， 400m/iの大型の頼粒で埋められ・ているが， いくつかの腺細胞では傾粒が乏しく，層板状の粗面小胞体が卓越していた(Figs. 59 and 61) 。
(Fig.

さらに直径 200‑600mi@の小型の穎粒をもつ腺細胞もみられた60) 。 頼粒の豊富な細胞では粗面小胞体は小胞状を呈し 細胞質全休に存在しており， またでルジ体もよ

成熟群の二ジマスの小体では明らかに穎粒も増え，分泌活性く発達している(Figs. 61 and 62) 」上述のようにが高まることを示している」

完熟魚の小体は成熟面前の個体の小体とほぱ似た組織学的特徴を示すが，腺細胞はかなり萎縮 し ， 穎粒も減少する。その5 え，いくつかの小葉では細胞の配列が乱れ，小葉は融合するよ5 になる。卵または精子を搾出した
後の二ジマスの小体では細胞はさらに規則的な柵状配列を矢なうとともに小葉構造が極めて不明瞭となる(F 巾．

54) ，竜頭的にも完熟期の小体腺細胞には細胞質になお多くの分泌頼粒がみられるが，完熟前の個体の腺細胞に・比べると明らかに細胞質が減少している(F 巾 63) 。 粗面小胞体は細胞質全体に存在し多少ふくらんで 小空胞状を呈する。ゴルジ 体には空胞が多く認められ，ゴルジ層板もふくらんでいる(Fig. 64) 。 小型の穎拉をもった腺細胞はさらに増加している (F@g. 65) 。 この種の細胞のいくつかのゴルジ体ではでルジ層仮に穎粒 と同じ電子密度をもった物質の貯留がみられるが， ゴル ジ 空胞もまた頻繁にみつげられる(F 叱 ． 66) 。 さらにいくつかの
細胞には滑面小胞体もよく発達し油 滴がしばしば観察される(Fig. 67)o31

北海道さけ・ます ふ化場研究報告第 乱号
・All figures are taken from 1 /t Epon sections 0f the Stannius' corpuscles uf rainbow trout,fixed with Millonig's osmium
and stained with Richardson's stain13', at the same magni‑
fication of 500 times
Fig. 52 The corpuscle Of au immaturefish obtained ;n December, showing glandular cellswith scanty cytoplasm ;n which a small number of secretory granules are detectable
Fig. 53 The corpuscle 0f a maturing fish sampled tn February, showing a regular columnar
arrangementof glandular cells with a huge'numberof secretory granules
Fig. $4 The corpuscles of a spent fish sacrificed ;n February, showing
the disappearanceof glandular cells with decreasing secretory granules
Of a columnar arrangement
and a disturbance of lobular arrangement
due to fusion of several lobules
上記の観察から，ニジマスでも，サケ2l)，サクラマス， ヒメ マスの場台と同じく，スタ
二 ウス小体は成熟群で活性化し成熱末期に 頼粒減少が生じ，完熟後では機能減退の様相を示しており，成熟生理との機能的関連が強調される。

32

成熟に伴うサケ・マス
類のスタ= ウス小体の形態
変イヒ

Figs. 55 and 56 The corpuscles of immature rainbow trout sampled tn February, showing
glandular cells with scanty cytoplasm, most of which are occupied by a lamellatedrough endoplasmic
reticulum (.ER), tn the peripheral portin (Fig. 55) and ;n the
In Fig. 55 ;s noticeable a glandular cell tn
inner portion (Fig. 56) of lobules.
the inner portion of lobule, connected with a lobule wall by a cellular projection
w, nucleus. Millonig.
x4, 山033

北海道さけ・ます ふ化場研究報告第 30 号
・Figs

57 and $8 Glandular cells with a lamellated rough endoplasmic reticulum {rER)(Fig. 57) and those with an inclusion 0f immature granules within GOlgi apparatus(Fig. 58) tn the corpuscles of sexually immature rainbow trout. Millonig.
x 12,000

34成熟に伴うサケ・マス
類のスタ二ウ刃小体の形態変化

Figs. 59 and 60 Glandular cells with a great numberof secretory granules (G) ;n the
In Fig. 60 are ob‑
corpuscles of maturing rainbow trout sacrificed tn February.
servable glandular cells with smal1‑sizedsecretory granules (200‑600 nijti). Millonig.
x 6,000.
N, nucleus
35

北海道さけ，ます ふ化場研究報告第 30 号
・Figs. 6I and

62

The

Stannius'

corpuscles

0f maturing rainbow

trout

sampled ln February,

showing vesicular rough endoplasmic reticulum (Fig. 61) and GOlgi apparatus (GA)(Fig. 62). G.

secretory

granule.

Millonig.

36

x 12,000

成熟に伴うサケ・マス
類のスタ二 ウス小体の形態変化

Figs.

63 and64

The

Stannius'

corpusclesof mature37

rainbow

trout

sacrificed ;n February.

北海道さげ，ます ふ化場研究報告第 .@0号
・In Fig. 63, glandular

detectable.

cell withlarge‑sized

secretory

granules(G) (800‑1,400 mu)

are

In Fig. 64, a lipid droplet (1.)and GOlgi apparatus (GA) with vacuolar

enlargementof the lamellae
Fig. 64, x 20,000

areobserved.

vesicular rough endoplasmic

retlculum are/V, nucleus.

Millonig.

Fig. 63, x 6,000;

Figs. 65‑67 The Stannius' corpuscles of mature rainbow trout sampled ;n February. In
Fig. 65, glandular cells with smal1‑sized secretory granules (400‑600 m/<) and38

noticeable. In Figs. 66 and67, a lipid

成熟に伴うサケ・マス
類のスタ二 ウス小体の形態変化

考察スタ 二 ウス小体がステp イドホルモンの分泌により，高等脊椎動物の副腎と 類似した機能を果たすという仮説
がいくつかの報告で強調されている。
即ち，小体内のステp ， r ド ホルモンの存在の面接または間接的な
明 '， 卜 ， 26,27， 刈，証

或いは副腎皮質ホルモンの作用や合成の阻害剤の投与による小体の組織学的な変化の惹起仙 ，山などがそれである。しかしながら，小体内にステロイドホルモンが存在することを否定するような報告もまた認められ'， 2,8,11， レ， 'B， 山ゆ，小体のステp イドホルモンの分泌の可能性については，間結輪が得られないままに
残され

ている0
―方，魚類の間腎系およびスタ二 ウス小体の形態学的研究は全て両者が細胞学的に著しく異なることを示している。小栗・日比谷H ， 川は数種の硬骨魚で，小体細胞が明瞭な分泌穎粒を有し，また脂質を含まない点で間腎細胞の特徴とはかなり
異なることを報告している。さらに，決定的な差違ぼ近年の電顕的研究により明らかにされだ。Ogawa 川によるキンギ ， の 間腎およびスタ二 ウス小体の比較研究で示されたよ5 に， 問腎細胞は Tubulo。 esiCular 構造を示す米粒体とよく発達した
滑回小胞体を有している刈。

これに対して，スタ二 ウス小体の腺細胞はオス，ツク酸好性の顕著な分泌頬粒を有し Cristae 構造を示す糸粒体およびよく発達した
粗面小胞体が特徴である 17 ， 21,2 ,34,36， 引 ， ") 。 即ち， 間腎細胞は卵巣川および精巣山の間貿細胞にみられるようなステロイドホルモ
日ン

分泌細胞特有の構造を示し― 方，スタ二 ウス小体の腺細胞は脾臓外分泌腺D にみられるよらな蛋白ホルモン

ヒメ
分泌細胞としての特徴を示す。この研究の場合でも，著者の観察した6 種の硬骨魚類(サケ，サクラマス．

ウナギ，キリギ，) の 小体腺細胞はほとんど同じ形態を示し 若干の滑面小胞体および油滴がマス，ニジマス，みられる場合もあるが，細胞質の構成要素の大部分は分泌穎粒とよく発達した
粗面小胞体で特徴づけられ，小体が蛋白ホルモン分泌腺であることを示していた。さらに小体腺細胞の細胞学的特徴は OnoZato
mot0 ゅ により報告されたキンギョのAdrenalタ

and Yama‑

Chroma 伍 n Ce@l のそれとも著しく異なっていた。それ故，ス

二 ウス小体は間腎系との間接的関連を否定しえないにせよ，それらとは異なった機能を果たすと考えられる。
スタ 二 ウス小体が塩分代謝機能を有する可能性が Rasquin 。。) の 実験形態学的研究から示唆されている。ウナ

ギでは小体摘出により無機塩平衡の失調が生じ，その失調が aldosteTnne 2g1， '。)または小体粉末の投与山および@小・体の再移植Tlによって回復することが知られている。さらに 1H[nnke ann Ch 。， ter JOne ，") は純水または海水で飼育したウナギの小体が淡水飼育ウナギのそれに比べて．
核径および仕の様相から明らかに不活性になることを小体腺細胞内の頼粒の蓄積が著しく増加示している。Oeawa33 ， 川は キンギョのl/3 海水での長期飼育によってすることを細胞学的に示した。また TOmasuln

et al 刈 は純水でグッ ビーを飼育すると，小体腺細胞には空胞・，著者は日本産ウナギの雄を l/3,が増え，腺は頼粒放出後の様相を呈することを電顕的に示した。しかしながら

l/2, 3/4 海水に各I 週間，順次浸潰して海水に移しさらに 4 週間飼育した場合，いずれの段階においても小体． また微細構造においても，海水移行によって生じたと思われる
細胞学的変化をみいだしえなには組織学的にもか0 た刈。 このことはスタ
二 ウス小体が単に環境水の塩分渡度の変化に順応するために働く浸透圧調節機構系とは機能的に異なることを示すものであろう。
JOnes et al 9， '。) は小体と問背の間に哺乳類のレニン，アンギ オテンシ・・

蛋白性物質の分泌
スタ 二 ウス小体と間腎 との機能的関連を示唆する実験形態学的事実
ly， 31， 几 ， 山，および小体がを示す事実とも考えあわせて，Chester

ン系に類似した
電解質平衡および
血圧上昇作用に働く系が存在すると¥,L 仮説を提起している。
実際にOgrawa3。 )はキンギ， の小体除去後に血中の Ca 値は増加するが，アンギ オテンシンTT・を投与するともとの状態に回復することを観察している。
Krishnamurthy

and Bern のは ROwie

染色およびその他の染色性からみ"C スタ 二 ウ

ス小体の腺細胞がレニン分泌細胞と考えられる
腎芳糸球体細胞とは異なるが，魚類では
芽糸 球体細胞と小体細胞がともにレニン・アン
ギ オテンシン系としての働きをもつものと考えているo さらに SOkabe

et a1. の M@6 魚

種のスタ二 ウス小体の頼粒が BOwie 染色で染まり，そのうちのキ アンコウ，コイ，フナの小体抽出物にレニン
droplet (L) and GOlgi apparatus
with immature
granulesglandular cells having small secretory granules. N, nucleus.
x 6,000; Fig. 66, x 15,000; Fig. 67, x 15,000
39

aredetectable @n the

Millonig.

Fig. 65,

北海道さけ・ます ふ化場研究報告第 30 号
・活性があることを証明した。
しかし彼らはスタ 二 ウス小休のレニン活性が単位重量あたりで，腎瞭と同程度であ ることから，むしろ腎膀に比べて非常に少なく，全身的に作用するとは考えにくいことを明らかにした。
スタ 二 ウス小体摘出によづ て生じるもっとも著しい変化は血清 Ca・の投与で正常値まで降下することが知られている'， H ， '。)。

また，

Chan

値の増加'，。 ， 川であり，

これは小体抽出物

et al ．のはスタ
二 ウス小体を摘出した
ウ

ナギに Calcitonin を投与しても．血清Ca 値が減少せず， Calcitonin の効果がなくなることから・
小体除去によって Calcitonin の拮抗因子が生じるのではないかと考えている。このことは硬骨魚のCalcitonin 産生部位である 鯛後腺とスタ 二 ウス小体がともにCa 代謝系の機能を果たすことを提起している点で興味深い。
未熟魚の小体は観察したいずれの魚種においても不活性な様相を呈し，分泌物質の放出を示すいかなる
細胞学的特徴もみられなか0 だ。小体小葉は球状を呈し，腺細胞は不規則に配列する。細胞質は乏しく，その殆んどは層板状粗面小胞体と糸 粒体で占められ， ゴルジ 体の発達は極めて悪い。しかしながら，分泌頼椀はいずれの場合も少数ではあるが，観察される。
サケ川およびヒメ マスのふ化後4 ケ 月齢の稚魚の小体に既に鉄へマ トキシリンに染まる頼粒が認められ，それらの穎粒は成熟魚のものよりはむしろ大型になる傾向があるため，より明瞭に観魚より I 年魚までの小体では穎粒が乏しいが， 腺細胞は盛んに察される。サケおよびヒメ マスの観察から．当歳
増殖しこの問に腺は除々 に大きくなる。すなわちこの時期は小休腺の成長期にあるものと考えられる。 ―方， 腺細胞の増生はいずれの魚種においても成魚では極めて少なくなる。従って，未熟な成魚の小体では腺細胞の増生も少なく，また頼粒も乏しい静止期の様相を呈する様になる。大西洋サケ (5almo salar L ． ) の場合で，LOpe ，幻は降悔 期の銀毛魚で分泌穎粒がみられ，非常に活性化してみられるのに対し 湖上初期の成魚ではむ
しろ 不活性な状態であると述べているが， これは上述の成長期および静止期の様相を反映したものと判断される 0

サケ21)またはサクラマスの産卵回遊期および淡水棲息のとメマスまたは二ジマスの成熟期にスタ二 ウス小体は頼粒の量的変化を含む著しい形態変化を示す。小体腺細胞の肥大と穎粒の増加は魚が成熟に向うに従って顕著となる。そして頬粒の量および腺細胞の肥大は魚に第二次性徴が発現して．
性成熟が急速に進展する時期に最大となり，以後完熟に向うに従って傾粒も減少し 腺細胞も縮小する。
穎粒の増加する成熟期前半の小体では腺細胞
は小葉壁にそって柵状に配列するようK なり，細胞学的にもでルジ体がよく発達して，その中には未熟な穎粒が分布し 遊離したりボゾームが穎粒の間にみられる。そし頻繁にみられ， 粗面小胞体は小胞状に細胞質全体にて，穎粒の減少がみられる
成熟期後半の小体では細胞の配列が乱れはじめるとともに，小型の穎粒をもった細胞および枯渇様細胞があらわれ，細胞学的にも
粗面小胞体は空胞状に拡張し，細胞質に滑面小胞体が増える。さら
に成熱末期ではでルジ体にでルジ空胞がみられるとともに萎縮した細胞質の乏しい腺細胞が塔加する。これらのことはサケ・マス類のスタ二 ウス小体では成熟期前半にはむしろ分泌穎粒の蓄積が著しく，成熟期後半には分泌観察されたり。従って，
穎粒の放出が盛んに行なわれることを示している。類似の変化はキンギ， の成熟期にもスタ 二 ウス小体は雌雄共に成熟に伴って著しく活性化し 成熟期後半に分泌物質を放出して，生殖を順調に遂行せしめ得る様な働きを有するものと考えられる。そして，小体の分泌活性が脳下垂体一生殖系に関する内分泌活
性と密接に関連していることが推定された。
明らかに分泌活性の変化
性腺刺激ホルモンのシナホリソを投与して人為催熟させた日本産ヴ ナギの雄の小体はをみせた呵。 同様の事実はョー p ッパ産ウナギの雄に性腺刺激ホルモンの Proans

または甲状腺刺傲ホルモンを投与して人為成熟させた
場合にも知られている'。 )O 0livereau3 。) は組織学的観察から両者のホルモンによって成熟させたウナギの小体では小葉周縁に細胞が柵状に配列し ，全体的に腺細胞が肥大することを示した，シナホリン投与によって生ずる大きな変化は著しい穎粒の消失である。 同様の変化は雌の下 リウナギにサケの下垂体より抽出した蛋白ホルモンを投与した場合にもみられた25)。 これらの事実は
前述のサケ・マス
頽のスタ 二 ウス小体に観察された成熟末期における
著しい穎粒の減少と考えあわせると，小体の分泌穎粒の放出が性腺刺激ホルモンの 分泌によって生じることを示すものであろう 0

また，サケ・マス類のスタ二 ウス小体では成熟に伴って穎粒の蓄積が生じ，成熟末期に著しい穎粒の放出が行なわれたのに対し人為 催熟したウナギの小体では穎粒の放出が先行し 次いで穎粒の蓄積が起る刈。 そして頼椀はサケ・マス類のそれとは反対に小葉内側部の腺細胞にみられるが，細胞器官の
特徴はむしろ小葉周縁の腺細ホ リンを投与した
場合に，ウナギの腺性下垂体の上胞がより活性化していることを示している。この点で，シナ40

成熟に伴うサケ・マス
類のスタ二 ウス小体の形態
変イヒ
殖腺刺激ホルモン産生細胞も人為的成熟が進むにつれて活性化する") ことから，ウナギの場合では―時に多量に投与された外因性性腺刺激ホルモンと成熟に伴って徐々 に増えると考えられる
内因性性腺刺激ホルモソによるに，カラフトマス(0・

量的変動が小葉周縁部と内側S の 腺細胞の頼粒の量に反映される分泌活性の差をもたらしたのであろう。さら耳 。 rous 仙のの血中の性腺刺激ホルモンの量は雌雄共に成熟に伴って増加し，完熟期で最高となり，排卵・排精後では減少することが知られているゆ。従って．サケ・マス類の場合では，内因性性腺刺激ホルモンの分泌量が徐々 に増加するにつれて，むしろ小体腺細胞の穎粒の蓄積が進み，内因性ホルモンの分泌量がある―定量以上になる
時にスタ二 ウス小体の放出活性も強くなると解釈さね．る。

著者の観察したいずれの魚種においても，完熟後の魚の小体全体に―般にみられる変化は腺細胞の週縮である。 これは分泌
穎粒の多少にかかわらず， 殆んどの腺細胞にみられ，なかには極端に萎縮した状態を示すものもあ る。 特に完熟から生殖終了に至る
時期の魚の小体には腺細胞の退縮のほかに小葉内の細胞配列の乱れ，枯渇細抱 の増加，小葉の変形等の変化がみられる。
大西洋サケでもまた，生殖期または
産卵後の時期の小体に腺細胞の組織学的に類似した，退行がみられる部位が生じることが報告されている'。 '"2@o LOpez")は大西洋サケの小体

での退行域の出現を，小体の分泌型式の部分分泌相 (merocrine phase) から全分泌相 (ho@ocrine phase) への移行を示すものと解釈している。しかしながら，著者の観察したいずれの魚種においても小体が全分泌を行なうという積極的な証拠を得ることができなかった。
小葉の退行様変化はいずれの魚種においても，完熟以後，小体小葉に特に強く生じる七のであって，必らず
内に徐々に拡がってゆく
傾向を示すが， 穎粒の放出の著しい―部のしも小体全体におよぶものではなく，生殖終了後の魚の小体内にも比較的正常な形態学的特徴をもつ
小葉がみら
わ・る

。 これに類似するもっと顕著な変化は脳下垂体を摘出したキンギ， の小体でみられ， 腺細胞は壊れて，溶解

し退行吸収される 2g)。 しかし同時に雌性ホルモンのethinylestradlol (100Pg/e diet) を経口投与すると極端た 変化が抑えられ， 腺細胞は徐々 に未熟魚の腺細胞に似た不活性な細胞様相を里するようになる。
さらに卵巣摘小 0l
出したキンギ および同時に雌性ホルモンの ethinylestra
ョを投与したキソギョの小体に七似た変化がみら

下垂体摘出魚のそれ程，極端ではない。
これらのことを考えあわせると，生殖活動終了
れるが． それらの変化は
後の魚のスタ二 ウス小体に生じる
広汎な退縮変化は生殖後の脳下垂体―* 殖系による成熟活性の低下，特に性腺
刺激ホルモンの分泌低 ドによる機能的退行，および次の分泌過期に先立つ小体服の再構成の―過程とみなされるであるっ。さらにこのことはスタ
二 ウス小体が脳下垂体の支配下にあることを示している。

()li"ereau and FOnt ， ineQ

は下垂体摘出後数
ケ 月のウナギの小体細胞では核および仁が肥大し巳叩st0‑

山 a，n] (粗面小胞体) が発達すると共に細胞分裂が多くみられ，
腺ほ明らかに活性化すると述べているが， 粗面小胞体の発達および細胞分裂がみられる点から，著者の観察L． た 未熟魚の小体の特徴とよく似ており，むしろ不活性な状態にあるものと考えられる。
また Ocawa34) はキンギ， の下垂体摘出後8 週間の小体で頬粒の減少，ゴル ジ 体の縮小等の腺細胞の活性の低下を示した。これらの事芙は下垂体摘出後の小体腺細胞の機能減退を支持するものである。

上述のようK ，著者はスタ二 ウス小体が蛋白ホルモソを分泌する内分泌腺で，魚類の成熟，特に下垂体の性腺二下垂体の支配下にあり，それらの分泌物の刺激ホルモンの分泌過期と平行した分泌週期を示し しかもそれらは放出が下垂体の性腺刺激十 ルモンによって惹起されることを示した。 ―方，Ca

代謝に対する機能的関連が明らかとなっている'，。， '， 14・，ト，'。 )期に増加し産卵期では 減少することから， Ca

多くの小体摘出実験から， 小体のさらに，数種の硬骨魚で，血中の Ca 値は成熟が魚類の生殖に対して重要な役割を果たすことが示唆されているの。魚類の生殖期においてCa は卵または精子への蓄積を含む，生殖巣への直接的な作用あるいは生殖に関連した他の組織・器官の機能九進等に人きな役割を果たすと考えられる。
これらのことからスタ
二 ウス小体は，
おそらく Ca のレべルを支配することにより，生殖を順調に遂行せしめる様な役割を演ずるものと推察される。
そしてこの生殖に関連ある要因は雄にも雌にも共通して認められるものであ
ろう。

約

要

生活史の異なる3 種のサケ・マス
類，サクラマス(Oncor ゆnchus mmasou)，湖水産ヒメ マス (0. nerka)
びニジマス(Salmo

およgairdnerii irideus) の成熟に伴うスタ
二 ウス小体の形態学的変化を
光学顕微鏡および
電子
41

北海道さけ・ます ふ化場研究報告第 30 号
・

顕微鏡を用いて観察した。
スタ 二 ウス小体の腺細胞は光頭的にも明らかな球形の穎粒を有する。
頼粒はでルジ体由来の―層の限界膜で包まれた電子密度の高い分泌物質を含んでいる。細胞質には Cristae typeの 糸粒体，よく発達した
粗面小胞体および未熟な頬粒を含むでルジ体が観察される。
これらの細胞学的特徴はスタ
二 ウス小体が蛋白ホルモン分泌腺であ ることを示している。
スタ

ウス小体は雌雄共に性成熟と平行した分泌過期を示す。
老齢魚の小体では腺細胞の増生がみれろ，小体． 服の成長の過程にあることを示していた。
未熟な成魚の小体では腺細胞の増の大きさおよび腺細胞の数が増え生も少なく，また
頼粒の合成活性も乏しく静止期の様相を呈していた。
性成熟の進む成熟期前半の銀毛魚の小体では腺細胞に穎粒の蓄積が生じ，魚に婚姻色の発現する成熟期後半から完熟時に著しい粗粒の放出が起る 。 完熟
， 腺細胞は顕著に萎縮し不活性な 様相を呈
後または産卵後の小体は機能減退し ―部には退行様変化もみられする。

未熟魚の小体では小葉は球状を呈し 腺細胞は頼粒に乏しく，細胞質は層 板状粗面小胞体と糸粒体で特徴づけられる。成熱期前半の小体では頼粒の増加が著しく，小葉も細長く伸張し 腺細胞は小葉壁に垂直な柵状配列を示すようになる。
腺細胞にはでルジ体がよく発達し，その中に未熟な頼粒が頻繁にみられ，粗面小胞体は小胞状を呈するようになり，遊離したりボゾームが細胞質全休にみられる。
成熟期後半の小体では穎椀は減少し，腺細胞の配列も乱れはじめるとともに小型の粕粒をもった細胞および枯渇様相を呈する細胞が観察される。
粗面小胞
体は空胞状に膨み，細胞質内には
空胞状滑面小胞体が増える。
成熟末期ではでルジ体にでルジ空胞がみられるとともに細胞質の乏しい，縮小した細胞が増える。
細胞質には小空胞状の滑面小胞体が増加する。
完熟後および産

卵後の小体では腺細胞の萎縮が顕著となり，また分泌物質の放出により生じた枯渇細胞または小型の頼粒をもった細胞が著しく増加しさらに 小葉は球状にかわるとともに，小体のかなりの部分に小葉の融合および腺細胞の配列の乱れが生じる。小型の瀕粒をもった細胞および枯渇細胞にはしばしば油滴が観察される。
スタ 二ヴス小体の分泌過期と脳下垂体―生殖系の内分泌過期の相関，完熟後の退行変化の成因およびCa 代謝との関連について考察を行なった。
そしてスタ二 ウス小体は おそらく，Ca・のレべルを支配することにより，生殖を順調に遂行せしめる様な役割を演ずること，およびこの生殖に関連ある要因は雄にも雌にも共通して認められるものであることが暗示された。

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42

成熟に伴うサケ・マス
類のスタ二 ウス小体の形態
変イヒ
adaptedCheSter

0 freShwater

よ． FfsA・． Fg5 ． Bd ． C0

伽C S% クタ J． 2， 342‑353 ．

， I． W ．， MOSley， w ．， Sandor ． T ． ， VinSon ． G
P ． and
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d 乃 とは fT74 L ) to pLoduCC
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・

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)8

甘

J・て工 965): Fa@lure

・

十

十

で

ナ

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