総合論文

同位体生理・生態学の動向―自然界の食物連鎖を中心として
和田英太郎

＊

1．はじめに同位体比精密測定法は，分子振動の差を解析する Stable Isotope（SI）ワールド解析学であり，統計熱力学に支配された生物界の構造（Bigeleisenand Wolfsberg, 1958）を見ることが出来る．すな
わち，SI 法は化学反応における同位体効果を基Isotope Ecologyの構築盤とする生物現象の解析法であり，物質の動態に図 1．安定同位体（SI）ワールドと DNA ワールドの統合を目指してついて生物種を超えた一般性が期待できる事象を扱う方法でもある（和田・神松 , 2010）．従って，私の研究テーマは，「窒素・炭素安定同位体比で，水界生態系の同位体生理・生態学，生物地球化生物界を透視する」と要約できる．当面の目的は，学の構築生態系並びに生物体内の N/C 同位体比の分布とら生体内まで SI World と DNA World をつなぐ変動から SI ワールドの規則性を明らかにし，自こと（図 1）が最終目標となる．

を目指す．すなわち，巨視的生態系か然生態系の食物連鎖の持続性について，代謝系のレベルまで深化して考察したいと思っている．こ2．生物界の窒素・炭素安定同位体比の変動要因の目標に沿って，自然界の生物の環境適応が十分同位体生態系における窒素・炭素の同位体効果に進み，同位体比の変動に一般性のある分布則がの生起部位を模式的に図 2 に纏めた．それぞれの最も期待される時間スケールの長い歴史を持つ

数字は，① CO2, CH4, N2O, NH3, NO3 の生成経路に注目した．この様な連鎖に組み込まや起源の解明，②・③藻類の生育生理，④生体内れた動物は，一定の値の窒素・炭素同位体比を持同位体分布，⑤食物網の構造，に対応している．

食物連鎖

つ餌を超長期世代に亘って取り込み，代謝系の分子レベルまで同位体比の分布が規格化されていることが期待できる．すなわち，生物の持続的存在から見て，アミノ酸代謝に関して 3R：Reduce,Recycle, Re-Use が十分に達成された代謝系が存続していると期待される．
こ の 様 な 観 点 に 立 脚 し て， IsotopicallyOrdered World の提示は可能か？ ，を考察する．
さらに，生物圏の進化における環境適応，特に食物連鎖の環境適応を分子振動から探求してゆき，

図 2．窒素炭素同位体比分別に注目した生態系の模式図

京都大学名誉教授・総合地球環境学研究所名誉教授＊

72 周年秋季講演会（平成 30 年 11 月 10 日）講演

Transactions of The Research Institute ofOceanochemistry Vol. 32 No. 1, Apr., 201943

① CO2, CH4, N2O，NH3, NO3 の生成経路や起源は NO3 の N-O ボンド開裂の過程に対応している．

藻類の基質となる窒素・炭素の地球化学的物質

X・Y はそれぞれの逆反応の比率で 0 から 1 の間循環で，大気二酸化炭素と海洋の全炭酸の間の炭を取る（図 3 参照）．この結果は，生育速度が遅素同位体交換反応，窒素固定，硝化・脱窒におけくなると藻類の窒素（δ N）は低くなる．逆に，る窒素同位体効果，POM の分解過程，土壌系で生育速度が速くなると，基質律速になり基質の同のアンモニア吸着過程などにおける同位体分別な位体比に近い値（高い値）を示すことになる（炭ど を 挙 げ る こ と が 出 来 る（Wada and Hattori,

素同位体比も同様である（図 3）．

151991）．
④生体内同位体分布（Amino Acid Trophic Lebel:②，③藻類の生育生理AATL）

藻類の窒素・炭素同位体比は，基質の取り込み一般に換算質量の小さいアミノ基やカルボキシと細胞内の同位体効果（α）の動態によって決定ル基の脱アミノ・脱炭酸で炭素・窒素の同位体効される．細胞あたりの同化速度（生育速度 μ）の果が起こりやすい .

定常状態下では，下記の関係式が知られている

窒素同位体の変動メカニズム（脱アミノ）とし（Wada and Hattori, 1991）．て，次のプロセスが挙げられる .
（1）．

1）細胞質：食料の中の蛋白質はアミノ酸態で図３b吸収されるが，その 9 割は動物のエネルギー

ここで，α は NO3 取込・同化の見かけ上の窒素源として使われる．このため細胞質中の餌由同位体分別係数，ΔK は窒素同位体分別係数から来の非必須アミノ酸は脱アミノされ，アラニ

図３a1 を引いた値，k0 は NO3 の膜の出入り過程，k2ン（Ala），アスパラギン（Asp），グルタミ(α ‑ 1) = Δ+0+ (Δ 2 ‑ Δ‑0)Xン酸（Glu）になり，最終的には全ての脱アミノされたアミノ基は Glu の形となりミトコンドリア内に輸送される．この脱アミノで

図 3a．藻類による無機態窒素，二酸化炭素取り込みの
図３b模式図残った非必須アミノ酸の δ N は高くなる．
152）ミトコンドリア：ミトコンドリアの膜系にのみグルタミン酸デヒドロゲナーゼ（GDH）なる酵素が存在し，炭素と窒素のカップリングを支配する下記の反応を可逆的に行う．
Glu⇔αKG + NH4（2）．

ここで Glu のアミノ基の δ N は更に高くなる．
15事実，Chikaraishi et al.（2011; 力石ら 2011）の一連の結果によると，摂餌過程で Glu の δ N は15フェニルアラニン（Phe）に比べ 7.6 ‰高くなる
こと，また，この値は，昆虫，魚類，哺乳類についても同じ値が得られていることが報告されている（ 図 4．Chikaraishi et al., 2999, 2011; 力 石 ら

図 3b．珪藻を光律速化で生育した時の，硝酸同化における窒素同位体分別（α）と生育速度定数（μ）の関係2011）．後述する食物連鎖に沿った蛋白質の 3.4‰の濃縮も，このような脱アミノ時の窒素同位体

44

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図 4．アミノ酸の窒素同位体比から動物の栄養段階を15算出できる．摂餌における各アミノ酸の Δδ N
は動物種に関わらず一定である．

効果による．さらに，一次生産者のアミノ酸の窒
図 5a．食物連鎖の出発となる植物は環境に応じて地域的な特徴を示す．陸上の植物の炭素同位体比は
C3 と C4 植物に分かれる．窒素同位体比は生育に使われる窒素の起源を反映して，降水型，土壌型，窒素固定型等に分かれる．

素同位体比の変動パターンは，C3 植物を通して類似性が高く，アミノ酸の δ N から算出される
15

動物の栄養段階（AATL）には対し，=

δ15N‑ δ15N
7.6+ 3.4+ 1 （3），の式が適応できる．ここで，Glu，Phe 以外の他のアミノ酸の摂餌濃縮率は一定の値を示す（Chikaraishiet al., 2009, 図 4）．ここから，自然界の食物連鎖に沿った動物のアミノ酸の δ N は，
15

食物連鎖の起点となる一次生産者の各アミノ酸の
δ N が決まれば，各アミノ酸の一定の濃縮率を導15入することによって連鎖の中の高次動物の各アミノ酸の δ N が予測可能となり，「アミノ酸に関す15る Isotopically Ordered World (Ohkouchi et al.,

図 5b．海洋の植物プランクトンの窒素・炭素同位体マップ2015)」が期待できることになる．

2013；和田・野口 , 2017）．これに関しては 4 節⑤食物連鎖に詳しく述べる．

食物連鎖の出発点となる一次生産者（植物，藻類）の同位体比は，環境に応じて地域的な特徴を3．δ N, δ C の生物界における応用例示す（図 5（a），（b））．また，高等植物では，炭3‒1．ヒトの髪の毛の同位体マップ

1513

酸固定経路の違いによる C3 と C4 植物によってヒトの髪の毛やコラーゲンも，過去に食べた食δ C の値は大きく異なる（Wada et al., 2012）．一物の δ N，δ C を反映して変動することが知られ方，窒素安定同位体比は，生育に使われる窒素のている（米田ら，2011）．考古学の分野では，ア起源を反映して，降水型，土壌型，窒素固定型等

メリカインデアンの世界におけるトウモロコシのに区分される．このように，一次生産者の生息す伝播に関する研究，草食や肉食，魚類食の差異をる地域性に応じて，これを摂餌する動物の δ N・区別する食文化の研究などが代表例となる．

131515

δ C も 地 域 性 を 示 す こ と に な る（Wada et al.,13Transactions of The Research Institute ofOceanochemistry Vol. 32 No. 1, Apr., 20194513

3‒2．オームルの鱗のδ C と大気 CO2 のδ C の13を見出した（和田・野口，2017）．南極海でも 3.313

経年変化による比較‰ /TL の 上 昇 が 確 認 さ れ て い る（Wada et al.,

バイカル湖の主要有用魚種であるオームル（サ1987)．これらの知見から，バルクの筋肉についケ科）の鱗の δ C の経年変化は，大気 CO2 の変てほとんどの動物にみられる Δδ N ＝ 3.4 1.1 の化と連動していることが見いだされた（Ogawa

151315N の濃縮率のばらつきは，

et. al., 2000）．また，大気中の CO2 の δ C は化石②餌と捕食者の筋肉のアミノ酸組成の差，燃料の負荷によって年々低下しているが，これを③一次生産者の N/C 同位体比のばらつき，反映した現象が高次の魚類にまで及んでいた．

④捕食者の生理状態（例えば，異化・同化な

13ど），
3‒3．体組織とδ N，δ C 値
15によって変化すると考えられる．これを検証する

1316 個体のラットを同一の餌で飼育し，組織レためには，生体内（筋肉たんぱく質）のアミノ酸ベルでの δ N と δ C に違いがないことを見出した．

組成比と同じ組成比の餌を給餌させれば，Δδ 値

また，昆虫，魚類，哺乳類では脳と心臓の δ Nは一定となるのではないか，という作業仮説が浮が高く（Ohkouchi,et al., 2015），一方で，ハシビかび上がる．

151315ロガモ，ショウジョウトキ，ハシボソミズナギド
4‒2．経験則（2）リ，カワウなどの鳥類は調べた限り，脳が部位の中で最も低い δ N 値を示したが，理由は分かっ

一次生産者の δ N・δ C 値について，地域性がていない．また近年，拒食症や妊娠によって，体反映されることにふれた（図 5）．これを出発点を構成する蛋白質の δ N・δ C が変動することがとする各食物連鎖は，δ N‑δ C マップ上で一定

知 ら れ て き た（Fuller, B.T.et al., 2005; Hatch,の Δδ N/Δδ C 比をもつ場合が多く報告されていK.A.et al., 2006）．

た．この事実は，特に古代湖や外洋の水界生態系

151515131315151313の食物連鎖について顕著にみられる．しかしなが3‒4．遺伝子解析への応用例

ら，これら Δδ N/Δδ C に関する比較検証では，1513

自然界に存在する親性元素の重い元素の存在にデータのバラつきの大きさから明確な結果が示せよる遺伝子（DNA）の複製に及ぼす影響は，進ていなかった．これを検証するために，Aita et

化 の 面 か ら 興 味 深 い 課 題 で あ る． ア ユ の 目 のal. (2011) は北太平洋亜寒帯域および南極海で，DNA について，重水（D2O）中で PCR（ポリメラーWada et al. (2013) はモンゴル草原，琵琶湖およゼ連鎖反応法）を行ったところ，読み違いの最高びバイカル湖の陸水で得られた同位体比データ値として，塩基ベースで 1.8

10 errors/bp の（図 6）を用いて，各食物連鎖が持つ Δδ N/Δδ C

値が得られている（Minamoto et al., 2012）．このの違いについて共分散分析（ANCOVA）による分野の今後の展開を期待したい．

統計的な検証を行った．その結果，海域において31513は4．食物網の構造

δ N = (1.53154‒1．経験則（1）動物（動物プランクトンや魚類，哺乳類など）

0.25)

δ C + 各生態系の定数 （5），13

陸水域の食物連鎖については，の摂餌過程における 3.4 1.1‰の N の濃縮，
15

δ Nanimal = 3.415

δ N = (1.6115(TL ‑ 1) + δ Nplant0.41)

δ C + 各生態系の定数 （6），1315が得られている．海域の Δδ N/Δδ C は 1.53 0.25
15TL: Trophic level （4），13‰であり，陸水域の 1.61 0.41 ‰と大きく異なら46

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c

図 6．δ C と δ N の関係を生態系ごとに調べ統計処理（共分散分析）すると有意で同じ勾配になる．
1315ない（ < 0.05）．この結果から，海域及び陸水域の全ての食物連鎖から得られた経験式は，
δ N = (1.620.24)

15δ C + 各生態系の定数 （7），13であった．この結果から，海域・陸域の区分なく，

図 7．一般に換算質量の小さいアミノ基やカルボキシル基の脱アミノ・脱炭酸でＣ／Ｎの同位体効果が起こりやすい．アミノ酸のアミノ基と -COOH
1513基は脱アミノや脱炭酸によって N， C が濃縮されペプチド結合になることが予想されている．

食物連鎖がもつ Δδ N/Δδ C には大きな地域差が1513ない，つまり，地域性や生物（動物）種に関わらず似通った Δδ N/Δδ C をもっていることが示唆
1513された（和田・野口，2017）．この事実は，「食う−食われる」の過程における炭素・窒素同位体効

ミノ酸を生合成する de novo 経路があるが，自然果の比が生物に関わらず普遍的に一定の値を示す界の食物連鎖では動物は，denovo アミノ酸の経可能性を示唆する．この経験則は，窒素固定系が路 は あ ま り 動 か な い と 予 想 さ れ る．（ 力 石 ら，卓越している太平洋亜熱帯海域の食物連鎖につい2011）．さらに，餌と自己体内の分解アミノ酸のても見いだされている（Horii et al., 2018）．

みを生合成に利用し，その蛋白質合成のダイナミ一次生産者（植物・藻類）の δ N・δ C 値は，クスは似通っている，すなわち，同じ食物連鎖上生育速度に伴い大きく変化する．しかし，上述のにある餌と捕食者の筋肉たんぱく質の同位体組成ような食物連鎖の経験則 Δδ N/Δδ C = 一定が得が，アミノ酸レベルでは規則性が示唆される．

15151313

られた背景に，植食性および雑食性動物が草原やまた，自然界の食物連鎖は，アミノ酸代謝に関水界を移動しながら摂餌して，一次生産者の局所して，的変動を平均化（均質化）する効果を組み込む必① Reuse：餌のアミノ酸の再利用，要がある．また，一般的に，生物（動物）のエネ② Recycle：自己の体の蛋白質が分解して生ルギー生成系・アミノ酸代謝系は概ね似通ってお成するアミノ酸のリサイクル，り，窒素・炭素同位体分別は，脱アミノや脱炭酸③ Reduce：食物連鎖に於ける代謝系の機能のような生物に共通な反応段階で生起すると考え的適応戦略の原理（必要最小限の材料をられる．したがって，主に脱アミノと脱炭酸のみ使って，最大の効果が得られるように形で N/C の同位体効果が生起し，その影響が生物作られる），種に変わりなく捕食者の蛋白質のペプチド結合にによって，代謝系の律速様式が似ている事がその現れることになることが予想される（図 7）．また，背景にあると思われる．したがって，自然界の食動物の体を作るアミノ酸は，餌と自己の蛋白質を物連鎖は，上記，三つの枠組みの中で贅肉を切り分解したアミノ酸を使う salvage 経路と新規にア落として，その持続的存続を保っていると予想さ

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れる．この点に関しては，今後，アミノ酸レベルルクの筋肉を試料とするこれまでの方法も，世界での Δδ C の変動の研究によって，メカニズムのの代表的な食物連鎖について，生き物の種類に関詳細が明らかになる日も近いと思われる．此処にわ ら ず， 炭 素・ 窒 素 同 位 体 効 果 の 比（Δδ N/みられる二つの経験則は， 生態系を分子振動にΔδ C）が動物の種類に関わらず似通っており，基づく同位体効果で解析する筋道 ，を拓く同位ほぼ一定であることを見出した．すなわち「食う体生態学の扉を開けたと考えている．

−食われる」の過程における炭素・窒素同位体効131513果が，生物に関わらず Δδ N/Δδ C = 1.6 の値を156．これから13示す．

これらの経験則を検証し発展させることにより，これらの知見を纏めると，小さな作業仮説：タ

生 体 内 代 謝 系 の 動 態 の 中 で C/N Isotopically

ンパク合成系に関与する脱アミノや脱炭酸が，新Ordered World の姿を描き出せる可能性が現実たに合成された蛋白質の δ N，δ C や N/C 比を的 な も の と な り つ つ あ る． こ こ で 提 案 す る

高める．すなわち，

1513

Isotopically Ordered World は，C3 植物を出発点①一般に藻類の δ N，δ C は，基質が取り込とする生態系では器官（各種臓器，毛など）や各みの律速にならない場合，生育速度（光のアミノ酸，各アミノ酸の分子内炭素・窒素同位体強さに依存）の関数になり，地域ごとに特分布に規則性のあることを強く予想させる．この徴のある値を示す．一方，これら藻類から仮説を検証することが，この分野の新しい方向と始まる食物連鎖がもつ Δδ N/Δδ C の値になる．また，SI 比の生体内の変動を切り口としは大きな差がなく，地域性や生物（動物）て，遺伝情報や発現機構の生物学を包括した SI

種に関わらず似通った Δδ N/Δδ C をもっから透視したメタボリックマップのダイナミクスている．

151315151313の研究を進め，新しい SI 生理生態学を拓けるこ②ラットの脳の各部位の δ N 値は，鳥類をとが期待される．将来，アミノ酸や低分子有機化除いて脳の δ N 値が高いことを見出した．

合物の分子内同位体分布の研究開発などは，生態これらの知見は，SI 精密測定法が，SI 生系食物網の研究ばかりでなく，医療診断への応用理・生態学に展開できる可能性を示唆するも期待される．と考えている．

1515

近年，生態学には分子生物学的な DNA 法と，そして，21 世紀の新しい環境観として，以下安定同位体精密測定法が導入された．前者は生物のようなことを考えている．

界を遺伝情報で透視する方法であり，後者は物質地球温暖化，長寿命高齢化，経済のグローバルや生命活動を分子振動の反応速度論（同位体効果）化に留まることを知らない資源消費と世界の展開で透視する方法である．前者は研究者人口も多く，等々は，文理融合型の超学際的，分野横断型の環極めて生物・生命現象に直結しており，その学問境研究の重要性を高めている．一方，衛星観測画領域はすさまじい発展を遂げている．後者を，こ像 デ ー タ，ISOSCAPE（ISOtopic landSCAPE），

こでは Stable-Isotope: SI 法と呼ぶことにしたが，人工知能（A.I.）の発展は，自然生態系のような，ある物質の生成経路や生態系におけるある動物のこれまで困難であった不均一複雑系の研究に，新食物連鎖網の中における位置付けに関する知見をしい展開を可能にし始めている．すなわち，高度与える．近年，分子レベルで炭素・窒素同位体をな観測のデーターベースセットの蓄積と A.I. の測定する技術も進み，更にアミノ酸の窒素同位体併用によって，これまでの帰納法を高度化するこ比を測定することにより一義的に目的とする動物とが可能となっている．帰納法の学問の大発展のの栄養段階を知ることが可能となった．一方，バ時代（記述・観測48→海洋化学研究

ビッグデータ第 32 巻第 1 号→ AI

平成 31 年 4 月

→ヒトによる統合）で示すことが出来よう．

力石嘉人，高野淑識，小川奈々子，佐々木瑤子，

これからは，リモートセンシング，物質循環，土屋史，大河内直彦，アミノ酸の窒素同位体

社会システムの高度モニタリングを 300 年，1,000比を用いた生物の栄養段階の解析：陸上環境年にわたって精密に進め，地道に「関係の構造をを含めた生物生態系の解析に向けて，見出す」出発点に我々はいるのではないか．その., 27, 3‒11 (2011)

ようなビッグデータを A.I. によって整理・統合し，Fuller, B.T., Fuller, J.L., Sage, N.E., Harris, D.A.,

それらから英知を絞って新しい哲理を創出していOʼConnell, T.C. and Hedges, R.E.M., Nitrogen

く，そのような時代の出発点に我々はいるのでは

balance and δ N: why youʼre not what youないか．

eat during nutritional stress.

15

この論文を書くに際し，査読と図の修正をして., 19, 2497‒2506 (2005)

戴いた海洋研究開発機構 野口（相田）真希氏にHatch, K.A., Crawford, M.A., Kunz, A.W.,

厚く御礼申し上げます．

Thomsen, S.R., Eggett, D.L., Nelson, S.T. andRoeder, B.L., An objective means of

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