Bulletin Of the National Salmon
Resources Center, N0. 3: 15‑24
December2000

さけ・ます資源管理センター
研究報告 第 3 ', l5‑24 頁
2000 年l2 月

幌内 川におけるサケの 自然 繁丁直: 他のサケ 科魚類との産卵 床 形成の空間的隔離
斎藤 寿彦〒 062‑0922

札幌市豊 T 区中の島 2‑2 水産庁さけ・ます 資源管理センター 調査 課

Natural Reproduction

0f Chum

Salmon;n the HOronai Stream:

Spatial Segregation0f Redd FOrmation between
Chum

Salmonand Other Salmonids

TOshihiko Saito
Research Division,National Salmon Resources Center,FisheriesAgency 0/Japan,
2‑2 Nakanoshima, TOyohira‑ku, Sapporo 062‑0922, Japan(brochet@salmon.affrc.g0.jp)

Abstract.@ Spawning migration and redd formation 0f chum salmon (Oncorhynchus ketd),masu salmon(0. mason), white‑spotted chan (Salvelinus leucomaenis), and brown trout (Salmo trutta)were inves‑tigated in the HOronai Stream along the Pacific coast 0f HOkkaido

during the fall Of 1998, in order toevaluate reproductive interactions between straying chum salmon and other fal1‑spawning salmonids.
Fish trapping and redd observation revealed thattheirspawning timing was similar among four salmonid
species. HOwever, the stream reaches where redds were constructed differed between chum salmon andthe other species. Or 24 redds Of the latter,23 concentrated On a similar spawning ground, within a 1.1
km stretch downstream 0f a weir, although those 0f the former were limited to only three in the sameground. Other chum redds (9 redds) were found further 0.7‑1.3 km downstream from the spawning
ground, where no other species spawned except for one masu salmon escaping from the latterground.
We found n0 difference in depth and velocity for allredds amongfour species, indicating that theirspawning microhabitats were not determinants Of theirspawning ground choice. This study demonstrated
thatspatialsegregation 0f spawning might existbetween chum salmon and other fal1‑spawning salmonids
in the HOroni Stream, even though the reason

was

unknown.

Key words: churn salmon, fal1‑spawning salmonid, natural reproduction, spawning redd, reproductive
interactions

流魚、 に由来する疾病の 天然魚への伝播 (ROhovec etal.
l988; Hindaret al. 1991 ，そして餌 あるいは生息空間

緒

一一一一口

をめぐるふ化放流 角、 と天然焦、 の競合 (McMlchaeletal.

近年，人工ふ 化放流されたサケ 科魚類の天然 魚、 におよぼす生物ア 的・ 斗． 態 学的影響が懸念されている

2000)(HilbomandEggers2000;KruegerandMay199l).
例えば，ふ化放流魚、による天然角、個体群への遺伝 的撹乱(Oncorhynchus(Gharrettand Smoker @99l;Hindaretal.

するために，前者が 後者の産卵床を 物理的に破壊して

1991), ふイ

COntribution A N0. tR from the National Salmon
Resources Center.
@ 2000 National Salmon Resources Center

し方文など，その影響は 多岐にわたっている・

また北米の五大 湖 では，移植放流されたサケ 属也、 類
spp・) が在来種である カワ マス(Salvelinus
fontinalis)と同時期に類似した 場所で産卵いる可能性が 指摘されている (KruegerandMay199L・

このように，ふ 化放流音には 天吠仔 の資源減少を 引き起こす危険性があ ることから，ふ 化放流の見直しに 関I6

忙 r， NO ． 3， 2000

さけ・ます資源管理センター
所報 Bul1.Nat1.SalmonResourcesCen

する議論が欧米諸国を 中心に繰り広げられている．
サケ (0.ke 日 は北日本における 重要な水産資源で
あ り，その資源の 大部分は人工ふ 化放流事業により維持されている．河川に迫り着いたサケは ，ふ化放流種苗を確保する 目的から，河川に 設置された捕獲施設において 順次捕獲され ，される ．

採卵 および受精に 使用

したがって， 日本において 自然繁殖を行な

親魚が産卵する 可能性があ る． このようなふ 化放流
由来のサケの 特性を考慮すると ，ふ化放流魚と 天然魚の問題がわが 国において顕在化する 可能性は決して皆無とは言い 切れない． したがって，将来にわたりふ化放流由来のサケ 資源と天 状佳 との共存を図る
上で，両者の相互関係に関する 知見を集積し ，現状の把握に努めることが 必要であ る

199S 年3 月，北海道南西部の 苫小牧市を流れる 幌内川で，それまで存在していた 中流域の堰堤が 階段状の魚道に改修されたことに 伴い，同年秋初めてサケ
天然 魚 に与える影響について ， 口 本ではほとん ビ明の湖上および 産卵が確認、された． この機会に，サケらかにされてこなかった ． しかしながら ，近年，河 の自然繁殖について 調査を行なうと 共に， 当 河川にうサケは，皆無ではないにせよ，

人エ ふ化に供される個体に比べれば 極めて少ないものと 考えられる．
そのため，サケの自然繁殖が他の 河川 性 魚類を含む

川に湖上したサケを 漁業資源としてではなく，

f可 Jll

環境の保全を 図るためにも 有効利用しようとする 試みが始まっており ， 日本系 サケにおいても 種の多様性と独立性を 保全していく 目的から，野生資源を 維持していく必要性が 指摘されている (鈴木 l999)．今後，野生資源の 回復を試みる 河川が増加した 場合，生申する秋産卵サケ 科甘 類であ る， アメマス， オショロコマ ，

サクラマス，とこれらの 秋 産卵サケ 科任類間の自然繁殖における競合の可能性について 検討したので 報告する材料および方法

そのような河川では ，ふ化放流を前提とした親 也 の捕獲が実施されないことから ，河川に遡卜 したサケは自然繁殖することが 予想、される．その場合，北海
道の河川に自 吠 分布している ， アメマス (S ．
JcUComaen め ，オショロ コマは． ma/ma) およびサク
ラマス (O ． ma50 山などの 秋産卵サケ 科魚類とサケの問で，産卵場所をめぐる 競合が生じる 可能性が否定できない．
― 般に，同所的に生息するサケ 科魚類の 種 問には，産卵の時期的・ 空間的隔離が 認められ，それが交雑の抑制，産卵環境をめぐる 競争の軽減を 図り，結果
的に近緑 種の共存を可能にしていることが 知られている (Utter198@;Hegebergetetal.
1988). サケは元 々北日本に自然分布する 種であることから，本来他のおよびブラウントラウト(Salmotrutta) についても同様の 調査を行ない ，サケ調査は，北海道南西部の苫小牧市を流れる 幌内 川で行なった． 幌内川 は流路延長約 l4km

，川幅2‑5m

ほどの 湧水 起源の 小河川であ り， 湧水源から下流約 7km の区間は北海道大学苫小牧演習林内を ，それより下流では苫小牧市街地を 流れて太平洋に 注ぐ． 当 河
川の河川l勾配はl% 以下であ り，河床は多 孔 質の火山性砂礫より成る (中村・戸海 1989)． また，湧 水を起源とするために 流量および水温の 変動は年間を 通じて小さく，月平均水温は I月で4@C, 8 月で 10C ほどであ る (宮崎ら 199@)．演習林内を 流れる 流路 延長のうち，上流約5km の区間は原生林や 落葉広葉樹の 2 次林に覆われた比較的自然のままの流程となっているが ，

秋産卵サケ 科魚類と共存していたものと 考えられる ．

下流約2km の区間は―部公園化が 進み，その流程にしかしながら ，サケの人工ふ化放流が日本で 開始さ

は面積 409‑4933m'

れてから 100 年以上の歳月が 経過し (KObayaShil980)

点在している (Fig.1).

河 Jl@間における大規模な 卵移殖 や商品価値の高い時期に 回帰する系群の 増殖など，過去に人為的な産卵時期の 改変が行なわれた 歴史的経緯があ り，その結果，現在のサケの 湖上および産卵時期は ，本
来系群ごとに決まっていたであ ろう固有の特性から，水深I ． 0‑2． 5mの人造 池が 6 ケ折

幌 内川には l998 年まで 2 つの堰堤が存在していた
I つは湧水源の下流約 4 3km
・

その 間 ，，の水道水取水堰堤 (以下，て再生産を行なうサケ 科魚類個体群は ，河川における親魚の産卵可能な 空間や，稚魚の餌 および 生‑息場
所等の資源状態によって 制限を受けるため ，本来河堰堤A) であ り， もう I つは堰堤 A のさらに下流約 3km の砂防堰堤 (以下，堰堤B) であ る．前者の堰堤には魚類等の 移動を妨げぬようにという 配慮から魚道が設けられていたが ，後者には魚道が無かった．
そのため， 幌内川に生息する 魚類は堰堤 B によってその生息域が分断されており ，特に堰堤B より下流に生息する魚類が ，その堰堤を越えて上流 へ湖 とするこ

川ごとに最適な 個体群サイズが 決まっており ，とは不可能だった ．

かけ離れてきている(真由 1986) ．

また，河川においよって，湖上および産卵する親魚の 数も河川に "とにあ る―定のレべルに 維持されているl991) ．

(KruegerandMay

しかしながら ，ふ化放流由来のサケに 関しては， 必ずしもそのような 個体群調節が 作用していな
いと考えられるため ，河川規模に合わない個体数のところが， この堰堤 B が 1998 年 3

月に階段式の 魚道へと改修されたことにより ，それ以降， 幌 内川に魚類の 移動を妨げるような 物理的障
害は盆 くなった．
幌内 川には，ニジマス (0.mykkisf@)，アメマス，オシ ョロコマ ，サクラマス，ブラウントラウト ，ギン斎藤―サケおよび秋産卵サケ科魚類の自怯繁殖

・

I

・

MapofthCHoronaiS

寸 eamShowingpoSMonsoftwowdrS(weirAandB)

l0CaHonSofimpoundmentS・

ザケ (O kfsUrc川

・

mg

L7

"P" 。 epreSentS・およびイトウ (HUCAOPeH

川といになっている (SaitoandNakano1999;TaniguChietal

ったサケ 科也、 類が生旨している・ 優占種は二ジマス

2000)

であ り，これに続くのが アメ マス，オシ ョロコマ そ

上流産卵 場 ) であ り，もう I つが堰堤 A の直下から下してサクラマスであ る

流 I． 1 km の E 間 (以下，下流産卵 場) であ る ．

・これらのサケ 科魚類のうち，幌内 川の在来種はサクラマスのみであり，アメマス・I つは， 湧水源から下流 0 ． 5kmの区間 (以下，および オショロ コマは過去に 苫小牧演習林で 実施さたヤ ナ2 を堰堤 A の魚道 □ にそれぞれ設置した

れていた " トラウトストリーム□ ．

" 計画に基づいて年にかけて放流された 個体に由来する(石城 l994)・ニジマスは 演習林の下流で 過去に養殖されていたものが 逃げ出し，野生化したものであ る( L 野ら 1993)・その他の 魚種については ，演習林内の養魚、施設から逃げ 出したものと 思われるが，生月、数 は少ない・なお 前述した 魚、 種のうち，イトウを除くすべての 魚種について演習林内での 自然繁殖が確
1988‑l993

ノ

1993; 石城 1994;Taniguchietal
1996; SaitoandNakanol999; Taniguchietal
200m ，
1998 年州 まで堰堤 B によって海からの 湖上親魚が妨・・認、 されており @ノヒ野らしたがって，ヤナI とヤナ3 を上流および 下流産卵場に ，ま(Fie.

ヤナの設置が 終了したのち ，既に産卵場に移動していた親魚を 確認するため ，上流および下流産卵(Smi 山‑RO0t

場において，エレクトリックショツカー社製 ) によるサンプリングを行なった．その結果，

上流産卵場では アメマス親魚 6個体 (雄5個体， 雌 I 固体 ) ，オショロコマ親魚 8個体 (雌雄 各4個体 ) そしてイ

雄のヤマメ親魚、I個体を，下流産卵場では 雄のヤマメ

親魚 6 個体をそれぞれ 確認した．この結果，ヤナを設置した時点で ，親魚、の産卵場への 移動はまだ開始されたばかりと 考えられた ．各ヤナの点検は ，

朝の― 日 2 回実施した．捕獲した 親魚については ，タ

げられていたことを 考慮すると， 1997 年までに自然長および体重の 計測を行なったのちに繁殖した個体は 全て，河川あるいは人造池で 成熟しまたはアンカータグを 用いて，色と標識部位の組み合わせによる 個体標識を施した． また，二次性徴などの外見的特徴および 腹 部の触診により ，成熟の有無 ならびに @生別を判定した．触診の 結果，精子を排た河川型だったと 考えられる

魚樫ごとの産卵湖上時期を 特定するために ， 1998
年 9 月 8 口から l2 月 5 日までの 問 ， 3 つの ヤナ (ヤナ l;

，

・

尾叉

リボンタグ

幅0 5X 高さ 0 5X 奥行き I． 0m，ヤナ2 およびヤナ 七幅出した個体は 雄 として， また腹 部の 膨満 や卵の放出

l． nx 高さ0． 8X 奥行き I． 5 m)

を幌内川に設置した． 異が認められた 個体は雌としてそれぞれ区別した． すなる大きさのヤナを 用いたのは，川幅の違いのためべての計測が 終了した個体については，速やかにヤであ る

幌 内川におけるサナの上流側へ 放流した． ―方 サケは ， 上ずしも全て

ケ 科年 類の産卵は主に 2 ケ 所に集中することが 明らかの個体が既知の 産卵場まで湖上した 訳ではなかった

・

・

・

これまでの研究により ，t8

さけ・ます資源管理センター
所報 Bul1.Nat1.SalmonResourcesCenter,Noため，産卵の 集中した E 間 (約0 ． 6km ，後述参照) を中心に I 日 I 回の見回りを 実施し産卵後に 死亡した個体について ，性別の特定と，の計測を行なった ．

尾叉 長ならびに体重

さらに， 幌 内山へのサケ 湖上時． 3， 2000

回測定し，その平均値を使用した． また，産卵床の形態として，産卵床の全長，全幅，窪み長，そして窪みの深度 (産卵床窪み水深 ‑ 産卵床上流 端水深 ) を計測した (Fig 2)・・期を近隣河川のそれと 比較する日的で ， 幌内 川に最も近いサケ増殖河川であ る 錦多 峰山 (河口間の直線
距離は約 12km) における 1998 年の サケ f@T@lけ甫獲尾数

te 吋 により検討した． このテストを 用いた理由は ，(水産庁さけ・ます 資源管理センター 2000) を調べた ．

られたデータ 数が魚種により異なり

角 権 問における産卵時期の違いを明らかにする目的で，前述のヤナによる親魚湖上調査と 並行して，
産卵 床調査を実施した．調査区間は ，上流および下流産卵場と，サケの産卵が集中した ，下流産卵場の下流端から史に 0 7‑1 3km"F 流の計 3 ケ 所としこの3E 間については I 日 I 回の頻度で観察を 行なった ． ―・・

産卵床の物理環境特性およびによる違いをノンバラメトリック

データ )，

形態について ，桂 種

法の KrUskal‑wallis
得( アンバランス

さらにデータの 分布が必ずしも 正規分布していなかったためであ る． この検定により 危険率 5%0で有意差が検出された 場合，次にアンバランスデー
タ用のノンバラメトリック 多重比較を行なうことにより (Zar 1996)， どの魚種問で有意差があ ったのかを明らかにした．

方，演習林内のその 他の河川 E 間については ， 5‑10日に I 回の頻度で観察を 実施した．観察は ，各産卵 場

を下流から上流 へ 川岸を歩くことにより 行ない，まず，産卵床掘りなどの産卵行動を 示す個体の発見に努めた．産卵行動を行なっている 個体を発見した 際には，双眼鏡を 用いて個体標識を 確認することにより焦種を特定した． また，標識の無い個体について
は体側 等の模様から 魚種を判断し， 魚種が特定できたときに限り ，産卵床のデータとして 用いた．通常，産卵行動が観察された

Chum

salmonMasu

salmon日の翌日には 産卵が終了し ，産卵 床 が形成されていた．そこで，

魚種 および位置の特定できた 産卵床については ， Fig 2 に示す地点の・

水深ならびに 流速を測定し ，産卵床の物理環境特性． 1985ほど離れた点で 3

卜
dQ

エナ

*‑

Overhead

6

つ
a

view

White‑spotted・とした．流速は ，プ口ぺラ 流速計 (Tanidae[al参照 ) を用いて，河床から 1‑2Cm

charr

卜

5

7

4

2

Q3

CE

―ナ

6

LQ

4

2

0

DOlly VardentPltlength

十 " " " "レ千Reddlength""""""""""""

□

□

□

□

□

□

□

□

□

□

□

□

レ

Water surface

Flow

Brown

4

Cross‑Sectional view

+

6

+

trout

2
0
September

OctoberNOvember

1998
Pit front

Pit bottom

Tailsp 山 crest

Fig. 2. A typical redd shape with measuring points. Broken lines
represent measured length, width, and depth. White arrows
demonstrate velocity measurement
points.

Fig. 3. Number Of adults captured at the trap located ln thelower spawning
ground (Trap 3 tn Fig. 1) during 8 September
and 5 December 1998. SOlid and open bars represent male andfemale, respectively.

斎藤―サケおよび秋産卵サケ科也類の自吠繁殖結l9上のピークは 雌 で l0 月上句であ ると考えられた ． 雄の湖上は雌のそれに 比較して，前半に集中し，かつ

果

―方 ，

短かった ．

親魚の産卵場への 湖上時期

上流産卵場に 設置し幌 内川にもっとも 近いサケ増殖河

川であ る 錦多峰川では，サケの 河川捕獲が 8 月下旬か
12 月旬まで続き， 1998 年の 総 捕獲 尾数は ，たヤナ Iおよび下流産卵場に 設置した ヤナ3 において，らそれぞれ 1@9 個体 (アメマス 雄 51 個体， 同雌 6 個体;オ

3， 5l6 個体， 雌2 ， 882 個体だった

ショロ コマ 雄 22 個体， 同雌 17 個体;ヤマメ 雄 23 個体)

9 月から 10 月にかけてコンスタントな 捕獲が続き， こおよび92 個体 (サケ雄 5 個体，同雌2個体;ヤマメ 雄 18 固体，サクラマス 雌3個体;アメマス雄 20 個体， 同雌 32 個
ィ卜雄

(Fig.4b) ・そのうち，の期間に雄の 87.2% ， 雌の 83.3% が捕獲された ．

また，

体 ;オショロ コマ雌雄 各2個体 ;ブラウントラウト 雄6個捕獲のピークは 雌雄ともに 10 月中旬だった．
幌内 川における，親魚の平均 尾叉 長および平均体

体， 同雌2個体 ) の親魚を捕獲した．

重を Table 1に示した． オシ ョロコマ以外の 魚種では，

しかしながら ，

堰堤 A に設置した ヤナ2 では，わずか2個体の 親甘、 (ア雌がいずれ MOcm

メマス 雄 I個体およびヤマメ

なわれた調査によると ，雄 l個体) しか捕獲できなかった． この結果，上流産卵場と 下流産卵場の 親
甘は ，堰堤A によって分断されていることが 示唆された

(Saito andNakano

1999 参昭 )．

また，サケの 湖上

は堰堤 A より下流の区間に 限られていた．したがって ，

木研究の目的であ る サケ と他の秋 産卵サケ 科魚類の関係に主眼を 置くため，以下では 堰堤A より下流区間を超える個体であ った．過去に 行
幌内 川の河川 lz 間においては，繁殖期以外の 時期に 30cm を超えるような 個体を捕獲ずることは 稀 であ ることから (斎藤・中野 末
発表データ )， これらの 雌 は主に人造池に 生息する個― 方 ， 雄 に関しては， オシ ョロコマ およびヤマメでは 30 cm 未満の個体しか 捕獲されな体と考えられた ．

で得られたデータについて 結果を示す ．

"1@ a) HOronai Stream

ヤ ナ3 における捕獲親魚数の 経時変化を Fle 3 に示・した． もっとも長期間にわたってメ

捕獲されたのは ア

マスであ り，その期間は 9 月中旬から口月上句までの2 ケ 月におよんだ．その 他の 仏 種については ，捕獲のピークが 10‑20

日間程度に限られ ，それぞれ，
サ
サクラマスでは 9 月中 ‑寸句 ，そしてブラウントラウトでは 10 月中―下旬だ
ケ では 9 月下旬― l0 月 h 旬 ，った． オシ ョロ コマは 9 月中旬および Io 月中旬に捕獲されたが，捕獲屋数は 4 個体と少なかった． オシ ョロ
コマは 幌 内川の上流域に 多数生 冑し，下流にいくに

従って生白数が 少なくなるという 流程 分布を示すことから (Taniguchietal.2000)，ヤナ3 において オショ
ロ コマの捕獲 尾 数が少なかったのはる生 宙 状況を反映したものと，当河川におけ考えられた ．

また，ヤ

ナ3 によって捕獲された サケ 7 個体のうち， 3 個体について産卵後の 死亡が確認され ，それらの個体の捕獲

三

0

E
二

0J91000b)Nishitappu
Stream

QQ

E

800

z
600

から死亡までの 平均日数は l4 日であ った．

下流産卵場において 捕獲されたサケは 7 個体のみだ
ったが， この産卵場の 下流， 0 ． 7‑1・

400

3 km の区間においてもサケの 湖上が確認された． この区間における200

死亡個体の調査の 結果， io 刀 12 日から ll 刀 9 日の間に，雄4 個体および 雌 n3 個体が確認された． ここで， 幌内川におけるサケの 湖上時期を明らかにするため ，死亡個体の発見日時からそれらの

Oct

NOv

個体の湖上時期の 推定を試みた．下流産卵場における ，サケの捕獲から死亡までの日数が 平均14 日であ ったことから ，河川における平均生存口数を 14 日と仮定して ，それを死亡個体の発見 口 時から差し引くことにより 湖上時期を推算した (Fig 4a)・その結果， 幌内 川におけるサケの湖上は 9 月下旬から IO 月下旬までと 推定され， 湖
・

Sep

で

998

Fig. 4. Spawning migration 0f chum salmon tn the HOronai(a)and Nishitappu (b) streams during fall 1998. FOr I7 individ‑
uals migrating to the HOronai Stream, their migration timings
were adjusted by their mean lifespan 0n the spawning ground (14days), because they werediscovered as carcasses.

20

さけ・ます資源管理センター
所報 Bul1.Natl.SalmonResourcesCenter,No

Ta
1b
91
98

1. Mean fork length and body weight Of salmonid spawners captured in the HOronai Stream during September and NOvember
M and F represent male and female, respectively. Range Of each values was shown tn parentheses.
Fish speciesSex9salmonsalmonけMasu

N0. Of samples

MFMFMFMFMF

Chum

H3刀刃
2262

DOlly Varden

Brown

未満の個体のほかに個体が捕獲された

．

，

よって，

個体が含

また，サケの他に，

サクラマ ス および アメ マスについても ，少数ではあるものの海から 湖上してきたと 考えられる大型 佳、 が詔、められた ．

特に， これまで 幌内 川においては 尾叉

長35 cm 前後のサクラマ ス しか確認されなかったが ，

本調査により 初めて屋 叉長 60cmが確認された．
産卵床の時期的・ 空間的分布ほどの 雌 親魚 2 個体

l998 年に 幌内 @llの堰堤 A より下流において 発見された産卵床について，

その時期的・ 空問的分布を 魚種別に示した (Fig.5).
1998 年9 月 28 日から 11J 18 日の間に，合計 36 個の産卵
ョ床を発見した．その 内訳は，サケ 12 個，サクラマス 3個，アメマスIf 個 ，およびブラウントラウ
5個だっト

た ・オシ ョロコマに関しては ，下流産卵場に僅かながら親魚が存在していたものの

(Fig

・

3 参照 )，産卵床を確認することは 出来なかった． 魚種 ごとの産卵 床形成時期は，サケが iomI日

― l0 月 31 日，サクラマス

が9 月 28 日― 10@R29 日，アメマスが I0@ 21 日― 1lJ]18
ョ，そしてブラウントラウトが

10H20

日

‑ 口刀 14 日

であ り， 各魚 種とも時期的な 重複 が詔、められた ．

―

方 ，産卵床が造 られた河川 E 間 は大きく 2 つに区別された・ひとつが 堰堤 A 直下から下流 I． I km の，いわゆ
る既知の下流産卵場であ り， もうひとつが 前述の産
卵場の下流 端 より下流約 0 ． 7‑1(Fig. 5)・

しかしながら ，． 3 km の区間だった

各産卵場で産卵した 魚種を較するとその 種構成は大きく 異なっていた．下流
産卵場においては ，サケ産卵床 3 個，サクラマス 産卵
床 2 個，アメマス産卵 床 16 個そしてブラウントラウト
産卵床 5 個が発見されたものの ，その下流の 区間では，サケの産卵 床が9 個とサクラマスの 産卵 床が I個 しか上ヒ2247.7(1710.0‑2980.0)
64.4(?.9‑186.9)

51.5(36.8‑60.6)

1878.8(496.5‑2840.0)

35.1 (17.3‑50.4)

481.6(50.4‑1211.0)

45.5 (30.2‑61.8)

931.8(286.2‑2708.9)

18.4(18.2‑18.6)

56.2(52.1‑60.3)
37.6 (34.8‑40.4)

46.2 (44.0‑47.7)

1290.5(965.0‑1477.1)

43.4 (42.8‑44.0)

1080.0(1060.0‑1100.0)

コ

アメマス 雄 には雌同様に 人造池に生旨する
まれているものと 考えられた ．

2734.4(198.0‑4230.0)

62.6 (58.5‑66.7)

DWMLg
つれ4
N HmL(dせAcm

65.6 (59.2‑75.5)

・4
の0
・
﹂
o
︵
E
こ
と
O
L
ヰ
o
O
‑り
c
0m
一 三の去三30

かったが，アメマスではBOby weight (g)16.0(15.6‑16.4)

trout

雄同様の比較的大型のFOrk length (cm)16.2(8.5‑24.0)

White‑spotted charr

口． 3， 2000

斎藤―サケおよび秋産卵サケ科年類の自吠繁殖

21

産卵床の物理環境特性
産卵 床調査により発見された4 佳種36 産卵床のうち ，河岸のアンダーカット 内

もに，いずれの 測定地 占 でも 甘 種による違いは 認め

いて，産卵床の上流端 ，窪み，そして塚 における

産卵床上流 端水深，られなかった (Kruska@‑Wallistest:
H 2 39,p=0.49;
窪み水深，Hl 04 ， p 0 79; 塚水深，
H=
1.3S ， p
0 71; 産卵床上流 端流速， H
4 45,p

水深および流速を 測定した (Table 2) ・水深，流速と0 22, 窪み流速， H

二

・

二

・

・

二

二

= 6.47 ， p 二 0 09l: 塚 流速， H = 3.65.

・

p=0.30)

二

・

・

二

・

に形成された アメマス産卵 床 l個を除く 35 産卵床につ・― 般に，産卵床上流端の 物理環境特性は ，親魚、の産卵場所選択における

選 呼 性を良く代表していること ヵ寸去口 られている (BjornnandReiSer

l99l)

木研究により 観察された，産卵床上流端の 水深および流速は， 4 魚種平均で，それぞれ ， 42Cm (範囲 ;10‑89cm), l4.7cm/s (範囲 ;6.4‑32.9cm/s だった
次に， 4 魚種間における 産卵床の形態比較を 行なった (Fig.6) ・その結果，産卵 床全長 (Kruska1‑WallねteSt:

H 二 @3 29 ， p く 0 0U
・Wallistest:H・

二

認められた ．
0 ． 35) ．

において有意な 違いが・

しかしながら ，窪み深度については魚種による差はなかった
二，そして窪み長 (KruSkal‑

19 18,p<0.01)(Kruskal‑Wallistest:H=3.25， p

魚種による違いの 認められた前述の 3変量について多重比較をおこなったところ ，いずれの変量においても サケとアメ マス問でのみ 有意差が 詔、 められ，

その他の 魚種の組み合わせでは 違いがなかった

このことから ，

相文寸 的に任体の大きいサケは

アメマ

ス のような河川 性サケ 科甘、 類に比べて人型の 産卵 床を造るものと 考えられた

考察

幌内 川に湖上したサケ 親魚
White‑
spotted
charr
Fig

・

6

Masu
salmon

幌内

された ．

それまで 幌 内川にサケの 犬 吠 魚が存在していなかったとする 根拠として， ぃ ) ほぼ周年にわた

salmon,white‑spottedcharr,andbrown

masu

Chum

salmon由dmeasurementsamongchurnsalmon

COmparisonsofr

・

Brown
trout

本研究により ，川において初めてサケの 湖上および自 吠繁殖が確認，

寸 。Lit Asterisks・demonstrate significant differences (p < 0.05)

り実施されていた 北海道大学苫小牧演習林による調査で，それまでサケは確認されていなかったこと，(2) 仮に下流域でサケが 自然繁殖していたとすれば ，Table 2. Water depth and velocity Or redds Of chum salmon, masu salmon, white‑spotted charr, and brown trout, measured tn the HOr0‑
nai Stream during September and NOvember 1998. Measuring points (pit front, pit bottom and tailspillcrest) are shown in Fig. 2. Values
are given as mean+

1SE

Velocity (cm/s)

Dep 山 (cm)

sp
Fish
ぽ@es

Pit front

Pit bottom

Taispill crest

Pit front

Pit bottom

Taispill crest

Chum salmon

l238.75@4.83

51.25@5.96

34.42@4.76

17.93@2.64

13.79@1.82

26.26t3.61

Masu

3

46.67@4.4I

56.33@?.80

41.33@8.57

13.43@1.76

10.06@2.49

22.3215.63

15*43.33@4.84

48.93@4.68

36.53+4.34

13.4t@1.41

9 ． 35 土 0 60

19.58@1.98

542.80@6.76

50.40@?.64

34.20@6.16

11.34@3.30

8 ． 65 士 0 ． 89

15.04@2.40

salmon

charr
Brown
"One

redd

trout

of white‑spotted charr constructedin a bankundercut was

excluded

for analysis

・White‑spotted

due tu difficulty

0f measurements

幌 内川のような 小規模で市街地を 流れる河川においては，サケの産卵が目撃される 可能性が極めて 高いが，そのような 情報が全くないこと ，が挙げられる．
突如としてサケが 幌山川で自然繁殖した 理由は， 当
刈 川の中流域に 設置されていた 堰堤B (Fig I参)
日召

・が魚道へと改修されたことにより，サケが産卵 Ll能口

な河川区間まで 湖上することができたためと考えらしる．その工事が ，サケの湖上を確認するわずか 半
年前に終 丁 したことを考慮すれば ，木研究により 得られた結果は ，サケが河川環境の修復に対して 短期間のうちに反応し ，湖上の妨げとなっている 物理的障害が取り除かれることにより ，比較的容易に上流
ナ域まで湖上することを
き点は ，示している ．

さらに特記すべ〃eer， NO・

さけ・ます資源管理センター
所報 Bul1.Natl.SalmonResourcesCen

22

3， 2000

両種の繁殖期には 時期的な隔離が 存在しており ，それが両種の共存を 可能にしている ，因であると考えられる．サケの 自然繁殖は in 月に限ってのみ 観察された ．

しかしながら ，近隣の錦多峰 川においては 親の河川への湖上が 8 月下旬から 19月 句まで続くことから，サケの 繁殖期が他の 秋 産卵サケ科在類のそれと重複することは 十分に考えられる．繁殖時期が重複した場合， もしサケが他の 秋産卵サケ 科 魚類と同様な場所に 産卵床を造れば ，相対的に大型の産卵床を造る傾向にあ ったサケが，在来梗 の産卵床を掘仔

卜り返す可能性が 高くなる ．

したがって，サケの 産卵場所に対する 選択性が， どの程度他の 私産卵サケ 科
魚類のそれと 類似しているかが ，産卵床の重複を 左

ザケの 迷 入が，それまでサケの存在してい右する重要な 要因になるものと 思われる ．

― 方 ，外なかった河川において ，新たな個体群を 形成し得る可能性を示したことであ る．木研究が終了した約 3 ケ
月後の l999 年 2 月末， 幌 内川においてサケ 惟魚の群泳来種であ るブラウントラウトの 繁殖 期は ，アメマスが確認された(斎藤

未発表データ @．

また，続く1999 年にも，湖上数は不明ながらサケの 湖上および産卵が当河川において

日撃されている北海道大学苫小牧演習林

私イ吉

)．

(洋

人側，

このことから ，今後， 幌 山川を母川とするサケ 集団が形成される 可能性が示された．
繁殖時期 l99S 年秋に， 幌内川の堰堤 A より下流で
目吠繁殖が確認、された甘、種は ，サケ，サクラマス，のそれと人幅に 重複していることが 明らかとなった ．

さらに，木研究においてブラウントラウト
雌とアメマス 雄 との ぺア が観察されていることから ，在来性と移殖種の間には， アメ マスと サクラマスに 見られたような産卵隔離が 卜千く倒かないことが 示唆された．北米においては，在来種である ヵワマス と移植
種であ るブラウントラウトが，同じような時期に類似した産卵場所で 産卵することにより ，

，

両種 問で

産卵床の掘り 返しや交雑が 生じ， それが結果として在来種の減少を 引き起こしているという 報告があ る

アメ マス そしてブラウントラウトの 4 荏 種であ り， そ(SOrensen et a@． l995) ．

の繁殖 期は 9 月下旬から H 月中旬におよんだ． また，

したがって， 幌内 川に生息する 秋産卵サケ 科化、 類のする部分もあ ることから，今後口本においても ，ブラウントラウトのような 移殖種が在来種の 減少を引き起こす可能性が 懸念される．
産卵場所の選択性
ホ研究により ， 幌内 川で自然繁殖する サケ と他の秋 産卵サケ 科魚類の間では 産卵

繁殖 期は ，時期的に重複しているものと場所が異なることが 明らかとなった ．

木研究では確認されなかったが，1995 年秋に観察されたギンザケの 自吠繁殖は ，□月 5‑14 口にかけて行
われたことが 報告されている

しかしながら ，(Taniguchietal

・

1996)

・

考えられる ．

アメ マスと サクラマスの 繁殖期の重これは，木研究の 結果に共通

すなわち， サクラマス， アメ マス およびブラウントラウトは既知

複は小さく，サクラマスの産卵に続いて アメ マスのの下流産卵場まで 湖上して産卵する 傾向があ ったの

産卵が行なわれる 傾向が認められた．木研究ではサに対し，サケは他のサケ 科甘 類が産卵場としてほとクラマスの産卵が 3 例しか確認、できなかったことかんど利用しない ，下流産卵場の卜流0 ． 7‑lら，当該地域におけるサクラマスの 繁殖期を同種の増殖河川であ る静内山および 敷生 川における l998 年の採卵 状況から確認したところ(水産庁さけ・ますで産卵する傾向が 認められた ．

資源管理センター

2000) ， 両河川とも 9 月下旬までに採卵が終了しており， 幌 内山近隣河川に 生息するサクラマスの繁殖 期は 9 月が盛期と考えられた． このことは，サクラマ スとアメ マスの繁殖期の 重複は小さく，前名に続いて 後者の産卵が 行われるという 推察を支持している．丸山 1981) は，本州に生月する
イワナ ( アメマス ) と ヤマメ (サクラマス ) の白状繁殖を研究し 向種の産卵盛期が 人れ替わることを報告しており ，

これは 幌内 川における結果と 類似している． アメ マス およびサクラマスは． 3 km 区間

しかしながら ，

幌内，比較的牛 L@@時期に湖上し川に湖上したサケのうちたとみられる 7 個体は下流産卵場まで 湖上し，そこで3 個の産卵床を 造っていることから ，サケの場合，湖上時期によって 産卵場所が異なる 可能件が考えられる．岡村 (2000) は石 @f川水系豊平山 : おいて，産卵期の後半ほどサケの 産卵 床 形成が下流域へ 遷移す
ることを報告しており，この現象を，産卵床の 掘り

返しを避けるために ，繁殖期前期に湖上した 親 仏 が
後期 親甘 の湖上しない 上流域で産卵するためと推察している．木研究による 結果は，豊平川における サ
ケの 自然繁殖 と 類似した点が 認められたものの ，幌

日本の渓流に

内川におけるサケの 湖上および産卵は 約 I ケ 月と比較広く分布する 魚種であ ることから (Kawanabe l989) ，的短期間であ り， かつ親魚数も 24 個体と少なかった

斎藤

23

ことから， 岡村 (2000) の指摘するような 産卵空間をめぐる 種内競すが， 幌 内川におけるサケの 産卵 床

生也、 と迷入甘 の間で異なった 産卵場所選択が 行われ分布に影響しているか 否かについては 明らかでない．

は次第に変化するものと 予想される ．

― 方 ，産卵床の物理環境特性 (水深および流速 )を 4 魚極 間で比較したところ ，られなかった ．

魚種による違いは 認めるとすれば，野牛佳 の定着に伴ってサケのサケと他 甘 種との間で 庄卵 場における競合の 生． じる

可能性は十分考えられる．

したがって，サケと 他の 3 魚、 種 問における産卵場所の 違いを， 産卵木の物理環境特性に

産卵場所

それらの場合，謝対辞する選択性の 違いによって 説明することはできなかった ．

しかしながら ，木研究で環境特性を測定した

産卵床は 4 角、 種合寸で 35 個に過ぎないことから ，サン
プル数の少なさが ，

魚位 問の違いを検出できなかった原因とも考えられる．

また，木研究では産卵床の本報告をまとめるにあ たり， 御 校閲の労 と多くの御助言を 賜 った，水産庁さけ・ます 資源管理センタ
ー調査課の 広 井 修博士，真由 紘 博士ならびに 浦
和 茂彦 博士に心から 感謝申し上げます ．

物理環境特性として 水深と流速を 使用したが， その他の特性が 魚種問で異なっていた 可能性も否定でき

道大学苫小牧 池 習林の石井

また，北海正氏には，本調査で使場所選択を，産卵床の物埋環境特性に 対する選好 性

用したヤナを 作成して頂いたことに 対して厚くお 礼
申し げます，最後に， 2000 年 3 月に不慮の事故により 他界された，京都大学生態学研究センターの 故 中野 繁助教授には，魚類の生態学研究の 手 ほどきをして 頂いたことに始まり，木研究の計画から遂行にいたるまで 終始懇切なる 御指導を 賜 りました． ここに故人の 御 冥福

0) 避 いかも検討する 場合には，多くの産卵床についを祈ると共に ，て，株々 な変量を計測する 必要があ るだろう ．

感謝申し上げます．

ない．例えば，サケ科甘 類の産卵場所選択に 関して，

(例えばBjornn

199L ，特にサケは， 湧水のあ る場所に産卵床を造る傾向が 強い (佐野・長沢 l95 れ小林 W68;
鈴木 l999; 岡本 2000) ．

このことから ，各魚種の産卵さらに， 幌 内川で産卵を 行ったサケはド

これまでの 御 指導に対して 衷心より

@口口 lを母川とする集団ではなかったために ，適切な産卵場で繁殖をしなかった 可能性も考えら 十しる．野生魚、と 養当殖 魚、 の産卵生態に 関する研究が 幾つか報告されている大西洋サケ

引用文献
Bjomn,(S ． 叩/ar) の場合，内者の産卵が異な

T. C., and D. W. Reiser. 1991. Habitat requirements

Of salmonids in streams. tn Influences Of forest andる河川 ぱ 間で行われたとする 研究があ る― 方 (Webb

1andetal ． l99l) ，(edited by w. R. Meehan). Am.

@可 Jllにおける生活経験が 皆無であ る海申

う観察結果から ，産卵場所選択などの繁殖行動には遺伝的効果が 強く影響しているとする 研究もあ るに liraandS 七 grov 1991)・今後， 幌山川にサケが 定着
当 河川を母川とする 個体と迷 入個

体の間でどのような 産卵場所選択が 行われるかとい川に対する適応を 明らかう問題は，サケ 科魚類の n)@にする ト でも大変興味深い．

range‑

their habitats

Fish. SOc. Spec. Pub). 19,

Gharrett, A. J., and W. W. Smoker. 1991. Two generations
Of hybrids between

and

even‑

odd‑year pinksalmon(Oncorhynchus gorbusrha): a test for outbreeding depres‑sion? Can. J. Fish. Aquat. Sci., 48: 1744‑1749.

Heggberget,T. G., T. Haukeb0, J. MOrk, and G. Stah1. 1988.
Temporal and spatialsegregation of spawning tn sympatricSalmo

trout,

programs

唆 された ．

KOdiak

仮に，その理由がサケの産卵場所選択に 対する選好性の違いに起因しているとすれば ，サケが他のサケ科佳、 類と産卵場で 競合することは 少ないものとチ

想―方 ，サケの産卵場所選択が蛙卵 空間をめ

Hindar． TranS． Am

and． FiSh ． SOC ．， l29: 333‑

・

， K ・，N Ryman， andF

・

・

350
・

salmon fn Prince William SOund， Alaska

Utter

・

l99@

・

GenetlceffeCtsof

Culturcd 応h On natural fiSh populationS Can
・

Aquat

SCi ・， 48:945‑957

・J F枯 h

石城謙古 l994 森 はよみがえる・講談社，東京・
241p
・

KaWanabc

・

， H

・

t989 JapaneseCha・・・

出来なかったfor pink
Mand・

しかしながら ，サケがなぜ他のサケ 科仏、如、 が利用しない 河川区間において 産卵を行なったの

L. J. Fish Bio1., 33: 347‑356.

triitta

Hilbom, R., and D. Eggers. 2000. A review of the hatcheryのの，空間的には異なる場所で 行なわれることが 示

される ．

salmonid fishes andpopulations 0f Atlantic salmon, Scilmo salar L., and brown

木研究により ，サケの自然繁殖は幌 内川に 怯 息する秋産卵サケ 科魚類のそれと H@期的には重複ずるもか， その理由を明らかにすることは0nMaryland, pp. 83‑138.

養殖由来の親魚、が野牛 魚、 と同じ場所で 産卵したといしていくに伴い ，management

・andReherり巾(r))SandmaSu

・河水の五要性を 指摘する報告があぺ almonぐる同種の 種内 競走により制限，されているとすれば ，

problems: a review. In Biology 0f chairs andサケの産卵場所は 親魚の湖 l‑数や産卵場における 密(edited by H. Kawanabe, F. Yamazaki, and D. L. G.
NOakes). Physio1. Eco1. Japan, Spec. VO1. 1: 13‑24.

度に応じて変化する 可能性があ るだろう ．

また， 野

masu

salmonさけ・ます資源管理センター
研幸 RBul1.Nat1.SalmonResourcesCenter.N0.3.2000

24

北野 聡 ・中野 繁・井上幹生・ 下田和孝 ・山本祥― 朗 ． l993 ．北海道幌 山川において 自然繁殖した 二ジマスの採餌および繁殖生態． 日水誌 ， 59: 1837‑

and allocation
Of fish.In Salmon production, management,(edited by W. J. McNeil). Oregon State University Press,
COrvallis, Oregon, Pp. 171‑175.
Sait0, T., and S. Nakan0. 1999. Differences in the impact 0f

1843.

小林哲夫． l968 ．サケ カラフトマスの 産卵環境．さとけ・ます ふ所報，22:?‑13.

aweironthereproductiveactivitiesinwhite‑spottedchaiTand DO@ly Varden

KObayashi,T.l980.Salmonpropagation@nJapan.1nSalmon
ranch@ng(editedbyJ.E. Thorpe).AcademicPress,Lon‑don.pp.91‑107.
Krueger, C. C., and B. May. 1991. Ecological and genetic

system.FlSh.Scl.,65:898‑903.
る 鮭 の大状蕃殖．さけ・ますふ所報，l2: l‑19.

P

SOrensen,

Weige@.

J. Fish. Aquat. Sci.,48 (Supp1. I):66‑77.

sympatnc
Of success‑stream佐野誠二・長沢 有晃 ． 1958 ．十勝I 伎流メム 川に於けeffects Of salmonid introductions in NOrth America. Can.

stream・

Lura, H., and H. Saegrov. 1991. DOcumentation

in aJapanesepond‑associated・W ・， J R. Cardw 川 ， T. Essington,E
1995. Reproductive
interactions between
bro0k and brown trout ln a smallMlnnesota
and・

Can‑J.Fish.Aquat.SD.

・□ .,52: 1958‑1965.

ful spawning Of escaped farmed female Atlantic salmon,
Salnw salar, in NOrwegian rivers.Aquaculture, 98: 151‑

水産庁さけ・ます 資源管理センター． 2000 ．資源生物

159.

鈴木俊 哉 ． 1999 ．遊楽部ハlにおけるサケの 自然産卵環(Brevo0rt)

maso"(Oncorhynchusiとイワナ Jalvelln， us

境調査．さけ・ます資源管理センターニュース ， 4:1‑4.

mas""Tanida,K

leucomapnis

I．由良Jll上谷における(Pallas)の比較生態学的研究

産卵床の形状と 立地条件．日生誌， 31:269‑284.
真土

Tamieuchi,Y紘 ． 19S6 ． そ上 ・産卵時期から 見たサケ 属 魚類の梗特性．大槌臨海海洋センター 報告，l2: 119‑l2l.

A ．， T ． N. Pearsons.

Steelh ad trout巳

salmon・

waterShed

Leider.

in a Yakima

E E
・， J E ． WilliamS・・， NewYork

pp

・

・

knudsen， andD365‑380

C R

，
．

，

D D

W ． ReiScr) ． LewiSPub‑

融 ． l99l ． 幌 山川 @の流量安走性と火山性十層への 地下水貯留 ．日休北立論，
中村太士 ・戸海琢司 ． l989 ．河畔林の河川l水温への影
響に関する 熱収支的考察．日休誌 ， 7l:387L94．

岡村康寿 ． 2000 ．豊平Ll における シロザケ 産卵床の分
布 ぃ 998 ， l999 年度 ) 年 道の設置による 分布状況の変化．札幌市豊平N@ さけ科学館館 報 ， 12;20‑31
・・， J S ・， J R winton．

L Fryer 19M P0 忙 ntia@
haZHLdfoFSpreadofinfeCtiouSdiSeaSebytranSp@antaHon

ROhovcC・superimposition by introduced rainbow trout,mykiss,Onnative charrs tn a Japanese

Taniguchi, Y., H. Urabe, and S. Nakan0. 1996. Natural repr0‑

streamtn HOkkaid0,

Japan. Fish. Sci.,62: 992‑993.
Utter, F. M.

1981. Biological criteria for definition

0f

species and distinct intraspecific populationsofanadromous

salmonids

Species Act Of 1973. Can.

under

the U. S. Endangered

J. Fish. Aquat. Sci., 38: 1626‑

1635.

・

39: 181‑M4

・， 46:2l9‑22l

Y Miyake,T.Sait0,H.Urabe,andS.Nakan0.

introduced in a pond‑associated・・

宮崎加 与 ・田中タ美子・新谷

Limnolduction ofcoho salmon Oncorhynchus kisutch population

bmin
paCmC

Steward2000. Redd，

1985.Aportable・

stream. Icthyo1. Res., 47: 149‑156.

山 ofhatchhery‑rearedluvenile

salmonidS

伍rfielduse.Japan.J

0ncorhynchus

2000.

血nablefiSh 血 esmanagemenL(editedby

MaCDona@d
HShers

wHd

On

InSus

S. A.

・

Minimizingecologicalimpac

and

・

．

・

McMichael,G・， K.Yamashita,andA.Rossiter.

currentmeter・@98@ ・ヤマメSalmo

隆・

・

丸山

モニタリング 1998.SalmonDatabase8(1),l11p.

・， andJ

・

・

・

・

Webb,

J. H., D. W.

Hay,

P. D. Cunningham,

and

A. F.

YOungson. 1991. The spawning behaviour Of escaped
farmed and wild

adult Atlantic salmon (Salmosalar L.)in a northern Scottish river. Aquaculture, 98: 97‑110.

Zar, J. H. 1096. NOnparametric multiple comparisons. In
Biostatistical analysis third edition (edited by J. H. Zar).
Prentice Hal1, New Jersey, pP. 226‑229.