さけ・ま ‑r ふ 所報，scl

Rep

HUkkaldoSalmonHatChwy， (4 □

59‑73(l988)

サケ卯の発生と 双体 奇形の出現
倉本中波晃雄 。 ・長谷川麻里 " ・平問

世継― 恵 " ・安田真―"

冬季。・安田美智 代 "Twin Malformation ;n Chum

守山

・

健

・

修"

広井

・

‑，。

Salmon Eggs and Fry

Tsutomu KuRAMoTo*1,Kenichi ARiMA*1, Shinichi KAWAKAMi*1,
Naoto SmMizu*1, Akio NAKAWATARi*1, Mari HASEGAWA*1,
Shinichi HiRAMA*1, Kenichi MORiYAMA*1, Kazue YOTSUGi*1,
Fuyuki YASUDA*1, Michiyo YASUDA"1, and Osamu Hmoi*2
Abstract
Early development
t5@C(highwater

Of the chumtemperaturetemperature group), wassalmon (Oncorhynchus keta ) eggs

group), 8 @C (ordinary
studiedautoptically

and

water

Eggs

and

spermswereobtained from8 female and0f December, 1986. Each 0f the gametesaL about 5 @COflaboratory
The

group) andtemperatureapplicable materials in biological education Uf the Highllth

fertilized

washed only

a

eggs,

few

so0n

8 malefish run

45

hours after insemination and

The
per

early development

time

stages;

every

were

after insemination from

a

day

since

groups,

3 day

北海道さけ・ますふ化場研究業績第312 号'"‑1bySil@‑1@l@To@@@Hokkaido
Ishikarias toabe 100ked for

the Yurappu

upRiver, 0n

theto biologicalup

2 cell stage,andtemperaturethen

fn Atkins tray 0f specially maniifac
water

pickedwereup

Samplestemperature.
every

one

hour

up

to

after insemination

frequency distribution

stage,

well

method at ro0m

put

@n the respective water temperaturei. e., blastodisc formation

パ水産庁北海道さけ・ますふ

temperatureone

astransported ? hours by car

after being inseminated by a dry

water

water

Scho0lminutes @n a preliminary trough,t3 eggs, in the respective

5 @C (lowScho0ltured fertilization trough full 0f rotated tap water with the respective
Of eachtemperatures

shut tight in a vinyl sack full 0f air gass, storedwastemperature @n a keeping co0l box, and

0f HOkkaido Ishikari SOuth Highwater

hist0‑anatomically, ln order to be progressed

Of early mortality in the artificial propagation 0f the salmon,

restraint,some@n various

groups

0f eggs

4 cell stage,

wasln eachdecidedmorphologicallyuf the I7 developing

8 cell stage, I6 cell stage, 32 cell

SOuth High

Scho01,

143‑1 Hanakawa, Ishikan‑ch0. HOkkaido 061‑32

化場 (HOkk 山 do Salmon

Hatchery． F@SheheS

AgenCyOfJapan，

2 2 NakaHoShlma・台本・有馬・川上・清水・巾渡 ・長谷川・平問・
守山 ・世継，安田・安田・ 広井stage, 64 cell stage,

morula stage, blastula stage, gastrula

stage, optic vesicle differentiation stage, lens formation
fin formation

stage, optic coloring stage andcerebral coloring

Proceeding speed 0f the early development
different water

0f hatchery water. FOr

temperatures

Observed On 19thhour

Of chumwater temperature group, the eggs

occurred 0n 11thwater

did s0the eggs

ln optic vesicle differentiation

temperature

the ordinary waterOn

6th day, ? days

29th

day, T6 days

ences t0group,

temperatureearliergroup,

than

34th

0n
stage

differedeggs

the eggs

hour, 8 hours earlier

hour, T5 hours later

and

than

13th

temperatureln the low

water

noticeablygroup,

than

water

but

@n thattn thatin lowin the high

(15@C) , twin

water

day

after

group,

thethan

in the

high
and

group

ln highinoccurredeggs

group,

in

Further,

inseminationthetemperaturetemperaturewithgroup.

These results may emphasize having more

proceeding speed 0f egg development

pectoral

8 cell stage started [o belntemperaturebegan t0 be found On

that groupnlater than tn that groupdifferentiation
stage,

stage.

salmonexample,but in the highbodyvesicle formationear

after insemination ln the ordinary water

the low

embryonic

stage,

stage,

didsostrongwateroninflu‑

tempera‑

ture.

0nly
more

0r

water

less, since fromtemperature

the eggs

at

group

the formation

malformation Of embryo

0f embryonic shield among

differentiation stage, namely since 0n 5th day (69@C ln daily cumulative watersemination. The

twin

malformation showedsome

ric twin embry0, great and small sized twin
ing some

parts) andbrain). Fromtwin

the results Uf themalformation embryo

ature so0n

were

presentdue

t0(jointingparts

observations, it waswashing

eggs

with

exceptone

considered

noticed,bodytemperature) after in‑changeable morphological characters;

embry0, parallel twin embry0, Siam

three optic vesicle embryo

wasthe embryonictwin

i. e., symmet
embryo(jointOf optic vesicle

that

these

occurrences

the hatchery waterof high

water

and

a
of

temperafter the insemination.

まサケの受精卵は，直径が6 0‑8
・

・

え

が

き

Omm もあ り，硬骨化 類の卵の中では大型卵 に属し，部分分割の胚盤も人きくて， 卵発生過程の観察に最も適している。 さらに，外部からの衝撃に対しても抵抗性がかなり強く，実験至内で人エ 的に発生させることが可能であ る。著者らは，高等学校の生物実験室において，サケ卵の人 1 ふ
化 ・飼育を行ない， ふイ とまでの初期発生過程を観察して，高等学校の教育活動における研究として進めると共に，生物学習の卵発生教材の―つにしようと試みている。

サケ卵の初期発生はは
Saito(1950), 岡田 (1954a,b),

MahonandHoar(1956) および Okada(1960)

さらに―走水温 (8@C の湧水) における発生の進行過程につ等により詳細な形態学的研究がなされており，

いても広丼他 (1973) により簡申 ・に報告されているが，水温条件を変えて，発生過程を追跡した報告はほとんどみられなく， 又，高水温の影響にっいても全く明らかにされていない。

著者らはサケの同腹卵を用いて 5C,

8Cと

I5@C のふ化用水における発生の進行過程を調べた，今回は特に高水温のふ化用水中で出現した双体奇形胚 とその発生週杜の形態学的観察糾果にっいて報告する。
稿を進めるに先だち，木研究について懇切なる御指導と御助言を賜 った北梅道大学理学部動物学教寺の 山
本

正教授をはじめ同教室の方々に厚く御礼申し ト げます。また，木研究に用いたサケ卵および精子の採取に多大の御協力を戯いた水産庁北海道さけ・ますふ化場渡島支場の皆様並びに実験の 円滑な遂行に多大な援助を戴いた北海道石狩南高等学校教職員の方々 に心から感謝いたします。

材料および方法
サケの精液および熟卵は1986 年12 月
乃 ll 日に遊楽部川捕獲場で得られた遊楽部川の遡卜親魚、 (B 口口 採卵) から午前io時に採取した。熟卵は親魚撲殺後，切開法にて採取し，体腔液は余剰の分を流し，卵に付着しているもののみの湿式保存法で， ―尾毎 8 尾分の同腹卵をビ二― ル 袋に無接水条件で収谷 した。精液は搾出法により 2 尾毎 8 尾分をビ二―ル 袋に無接水条件で採取し， 尿又は血液等の混入精液は搾山時に注意深く観察しながら取り除き，可能な限り，純粋なもののみを用いた。熟，卯 と精液はいずれもビ二―ル 袋に空気を詰めて対人し，遮j と保冷 (5@C 以下) の状態で約 7 時間 白 動車運搬して，北海道石@f 南高等学校の実験室に運び試験した。
熟卵と精液は無接水媒精により室温で損杵混合した，精液は 8 尾分を混合して用いた。媒精 した卵は ，ア
トキンス式ふ化盆 に盛り， 静かに予備の水槽へ入れて精子の濁りを除いたあ と各実験水槽 (図 T ，

ろ過 倍
図@

ボ乃

2) に収

クーラー

週水温区日 @c) に用いた仰環ふ化水槽

図2

高水温区ぃ 5@C) に用いた側而 ろ過式ふ化水槽容 した。実験水槽 I は ， 長さ900mm ， 幅490"m ，高さI ， 230mm の下部ろ過式 クーラー付循環水槽 で，水槽の水の循環を良くするため，透明なプラスチック板で作製したふ化水槽を入れ，その中へ アトキンス式ふ化器を人れたものである 咽□ ，水は水道水を使用し， 卵を入れる 2 日前から循環させ，水温を約 8 むに保つようにしたもの (以後この水槽を適水温E とする) であるが，ヒーターを使用していないため実験室の暖房が ll:
まる間は水温が下がる。媒粋後45 時間までは8 ． 8" ― 7 ． 5C ，平均8 ． 3C ，そしてふ化までは9 ．ゲー
2 ． OL ，平均6 ・北の水温となった(図 3) 。 実験水槽 2 (図 2)は ，辰さ600nini， 幅300mm ，高さ300mm のものにエアーリ

フター側 山ろ過器，プラスチック特製ふ化盆をセット し ，準備室の室温で約15C

出初 ) に保ったもの (以後この水槽を高水温 E とする) であるが，暖房の止まる時期には 水温が下がり， す斯南妾 45 時間までは16 ． 0。
― 14

・?.で ，平均14.9@C ，ふイとまでは 3!． 5。 ― 2 ． o@c,

'r@J勺 8 ． 7C の水温となった (図 3) 。 実験水槽 3 は実験水槽 2 と同じ水梢 を用いて，投げ込み式のクーラーをセット し ，低温の 5Cに保ったもの (以後この水槽を低

o

合本・有馬・川上・清水・中波・長谷川・下問・ 守山 ・世継・安田・安田・ 広井

C
]5

0

塵肖

5

ll0

lN0

:高水温区
:通水温区
十十十 : 低水温区
サ十十

キ十十

30
l" "'l""l
40

lCM
o

‑30
・

140
・

l<0

媒精後日数

媒精後時間
図3

5l0

ふ化水温の変化

水温E とする) であ るが，室温の影饗 を受け，媒精役45 時間までは 6 ． 0。 ― 3 ． 6@C ，平均5 ． 0C ，ふ化までは7 0。 ― 0 ． 8C ，平均
3 ． 7L の水温となった (1@@3) 。
・

受精卵の発生標本は， 媒精後45 時間までは I 時間毎にそれぞれ1.3@
粒採取し，ブアン液で 2 時間固定した後，70% アルコール液に保存した。媒精45 時間後以降ふ化までの標本は，毎日 l 回 採取し ，ブアン液で I 昼夜固定した後，70% アルコール液に保存した。これらの標本からKf 粒を腋作為に取り出し，卵膜をはがして双眼

実体顕微鏡で観察・記録した。媒精45時間後以降の標本は，初期発生の過程で，胚発生の形態変化並びに見分けやすい典捌的器官等の原基が形成される時期から， 7 段階に分けて観察した。すなわち，その 7 段階とは， 胚体分化 W胚盾， 胚体，神経溝)，

眼胞分化 (眼胞， 体節@，

レンズ形成，耳胞形成，胸鰭原基形成と服胞および脳への色素沈者の時期であ る。
尚，無精卵の体内死卵および不受精卵，並びに発生停止した受精前期死卵 (f 井 1980, T98], 1988 参照)

は注意深く観察して，試験卵から除外した。

結果

l ．初期発生の進行過程
媒精役45 時間までの I 時間毎およびそれ以降の I 日毎の水温の変化は図 3 に小す通りであ り， 媒精後4Fi時間までの平均水温では，通水温区で約 8C ，高水温E で]5C ，そして低水温区で 5Lとなった。しかし，媒精役 15 日以降では，実験室および準備室の暖房が止まったため，いずれの水温E ち水温が徐々 に低下し，ふ化までの平均水温は 適水温区で6 ． 5@C ，高水温区で8 ． 7C ，そして低水温区で3 ． 7@C となった。従って媒精後

45 時間までは明瞭に適温，局温，低温に分かれるが卜口以降ではむしろかなり低い水温となっていた。
各水温E の発生の進行状況は図 4 ，5，6 に示される通りであり，ふ化用水温の違いによる発生速度の左が明瞭に認められた。
胚盛形成期 :平坦 な胚盤が出現する時期から第 I 分割期直前までの卵を胚盤形成期とした。 この時期の卵は適水温区では媒精 4 時間後に胚盤が確認・され， 10 時間まで出現した。向水温区では適水温 区より ?. 時間早く

胚盤が確認され，? 時間まで観祭 された (表 1) 。 ―力低水温区では通水温と同じ 4 時間目に胚盤が確認されたが，かなり長時間の22 時間まで認められた (図 4 ，

勺

5，

6) ，

2 細胞期 : 第 T 分割の開始から第 2 分割開始直前までの卵で， Z 割球が認められるものを 2 細胞期とした。
この時期の卵 は適水温E では媒精N 時間後から16 時間まで出現した。高水温区では適水温区よりも 5 時間V

・

い 6 時間目に現われ，比較的短時間の 8 時間まで確認・された(表 1) 。 低水温区では適水温 区よりも ? 時間

遅いIS 時間日に認められ，かなり長時間の26 時間まで観察された (図 4 ，

5，

6)0

4 細胞期 : 第 2 分割の開始から第 3 分割開始直前までの卵で， 4 割球が認められるものを 4 細胞期とした。
この時期の卯 は適水温区では媒精 16 時間後から21 時間まで見られた。高水温区では適水温 E よりも 8 時間 7
い 8 時間目に現われ，

12 時間まで認められた (表 I) 。 低水温区では適水温 E よりも10 時間遅れた26 時間目
5 ， 6)oに出現し，34 時間まで観祭 された (図 4 ，8 細胞期 : 第 3 分割の開始から第 4 分割開始直前までの卵で， 8 割球が認められるものを 8 細胞期とした。
この時期の卵 は適水温区では媒精19 時間後から29 時間まで出現した。高水温区では適水温 区より 8 時間早い

11 時間日に現われ， 14 時間まで見られた (表 1) 。 低水温E では適水温区よりもIF5時間遅れた34 時間日に出現し．45 時間まで認められた ([@@14 ，

5，

6)o

lf 細胞期 : 第 4 分割の開始から第 5 分割の開始直川までの卵で1f 割球が認められるものおよび16 割球を形
成中のものを f細胞期とした。 この時期の卵 は適水温区では媒精25 時間後から33O時間まで見られた。高水温
上区では適水温E よりもT2 時間早い 13 時間目に現われ，
・

区 よりもIW 時間遅れた41 時間日に出現し，

16 時間まで認められた (表 1) 。 低水温区では適水温

62 時間まで観察された (図 4 ，

5，

6)0

32 細胞期 : 第 5 分割の開始から第 6 分割の開始直前までの卵で， 32 割球が認められるものおよび32 割球形
成中のものを3m 細胞期とした。 この時期の卵 は適水温E では媒精27 時間後から40 時間まで出現した。高水温区では適水温区よりもrz 時間早い15 時間目から20 時間まで見られた。そして，低水温区では媒精後 3 日と 4日に観察された (図 4 ，

5，

6) 。

64 細胞期 : 第 6 分割の開始から第 7 分割の開始直前までの卵で， fi4割球を形成しているかまたはその途上のものをfi4細胞期とした，この時期の卵 は適水温E では媒精38 時間後から45 時間まで出現した。高水温区では適水温区よりも20 時間 ? い IR 時間日から22 時間まで見られた。低水温区では媒精後 4 日と 5 日に観察された (図 4 ，

5,6)o

桑実期 : 第 7 分割以降の多くの分割により，分割途上および分割後の不定形の小割球が桑実様形態を示す
時期を桑実期とした" この時期の卵 は適水温E では媒精42 時間後から62 時間まで出現した。高水温区では適
水温E よりも?， 1時間 ?‑ い 21 時間目から29 時間まで見られた。低水温区では媒精役 4 日から6 日まで観察された (1@14, 5,6)o

胞胚期 : 多くの分割によって生じた小割球がほぼ球形となって胚盤内に均― に分布する卯 から胚盤が卵黄を包むように拡大し，胚環が形成される卵 までを胞胚期とした。 この時期の卵 は適水温区では媒精役 3 日か
5 日まで，そして低水温E では 6 日から14 日まで観察された。高水温区ではかなり早く，媒精役23 時間からら川時間までの卵 に出現した (図 4 ，

5，

6)0

のう胚期 :胚盤がさらに伸長して， 胚環が明瞭に陥入した卵をのう胚期とした。 この時期の卵 は適水温E
では媒精後 b 口からIO 日まで兄 られた。高水温区では適水温区 よりほぼ 4 日以上早い媒精後,3U時間から 4 日までの卵 に認められた。そして，低水温区では適水温区から 4 日遅れた10 日目から20 日まで観察された (図
4，

5.

6)0

胚体分化期 :胚盤はさらに拡大し，―部が肥厚して胚盾が観察される卵から明瞭な胚体に神経溝 と頭部の原基が識別される卵 までを胚体分化期とした。 この時期の卵 は適水温区では媒精役 9 日から13 口まで見られた。高水温区では適水温区よりも 5 日早い4 日目からf 口までの卵 に認められた (表 1) 。 そして，低水温区では適水温区より 10H 遅れた19 口目から35 口まで観察された (図 4 ，

5，

6)0

眼胞分化期 :胚体頭部に眼胞 が明瞭に認められる卵を眼胞分化期とした。 この時期の卵 は適水温区では媒
精後13 日から18 日まで出現した。高水温E では適水温E よりも 7 日間イ‑い 6 日日から8 日までの卵 に見られ63

倉本 ・有馬・ 川卜．・清水・ 中渡 ・長谷川・平問・
守山 ・世継・安田・
安田・広井

o
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表@

各発生段階の胚の出現した時間および日数
時間および目数の差卜 ― ) は適水温E に対する差を示す

各発生段階の胚 の出現時間

試験

区

胚盤

2

形成期

細胞期

1f
細胞期

+ 2

+ 5

細胞期

8

11

13

+ 8

+ 8

+I2

T6

I9

25

10

‑ 15

‑ 1f

26

34

41

通水温 区
差

0

‑

低水温 区

7

の

細胞期

高水温 区
@

各発生段階の胚の出現日数

‑

T8

+

‑

う

4

胚 体
分化期

+

5

4

‑ 10

I0

I9

服 胞
分化期

7

+

9

+I3

I3

I7

22

@

― 22

□ ?.7.

29

39

44

+

―

レンズ 耳 胞形成期 形成期

土

た (表 I) 。 そして，低水温区では適水温区 より ]6 日間遅れた29 日目から50 日まで観察された (図 4 ，
レンズ形成期 : 眼胞の中央部が陥人し，明瞭な服の原基 (レンズ) が形成される卵をレンズ形成期とした。
この時期の卵 は適水温区では媒精後17 日から23 日まで観察された。高水温E では適水温凶よりも 9 日間早い
8 日日から12 日までの卵 に認められた (表 l) 。 そして，低水温区では適水温 区 より 22 日間遅れた39 日目以降に見られた (図 4 ，

5，

6)o

耳胞形成期 : 頭部の腹側付近の両側が陥入して，耳胞が形成される卵を耳胞形成期とした。 この時期の卵は適水温E(水温の低下が 目立つ，図3) では媒精後22 日から33 口まで観祭 された。局水温区では適水温区

よりも13 日間早い 9 日目から13 日までの卵 に認められた (表 T) 。 そして，低水温区では適水温区より22 口・

問遅れた44 日日以降に見られた (図 4 ，

5，

6)n

胸禁原基形成期 :耳胞後方の腹部の両側に胸鰭原来が出現する卵を胸鰭原基形成期とした。 この時期の卵は適水温E(水温は 3 。 ― 5Cまで低下，図 3) では媒精役27 日から.338日まで見られた。高水温区では適水温区よりもIf 日間早いll 日目から16 日まで出現した (図 4 ，5)o

眼径色素沈着期 :眼に生色色素が沈着すゐ 卵を服径色素沈着期とした，この時期の卵 は適水温E では媒精
後3i4日からW2 日まで見られた。高水温E では適水温区よりも19 日間@‑ い 15 日目から37 日まで観祭 された (図
4，

5) 。

脳色素沈着期 :脳に褐色色素が沈着する卵を脳色素沈着期とした。この時期の卵 は適水温区では媒精後50日以降に見られた。高水温区では適水温区よりも19 口問早い31 日目以降に観察された (図 4 ，5) 。

以上の結果から，サケ卵の発生速度は水温条件によって大きく変化し， 特に高水温による促進よりも低水温での発生の遅延への影響が強かった。

2 ． 双体奇形胚の出現と発生過程

種々の形態を示す双体奇形胚 が高水温E 15@C) に多数出現した。これらの奇形胚 は適水温E
よび低水温E (5@C) では全く観察されなかった。

(8@C)

お

明らかに奇形であると判断できるものは， 胚体分化期の胚盾形成期 (媒精役 5 日目，積算水温 69@C)に出現した。胚盾形成期の奇形胚では，胚盾が対になっており，その村合する角度にいろいろなものが見られ，正常収体に近い左右対称の双体胚盾 (図 7) から，異常収体になると思われる胚盤の片方に寄った斜方並列
胚盾 (図 8) まで観察された。胚体形成期 (媒精後 6 日日，積算水温 81@C) の 奇形胚体は左右相称の胚体67

(レ l9)と斜方並列の双体胚体 (lノ l10，II) ，さらには胚体が対合するように寄っている並列胚体 (図 12)が出現した。胚体分化期における双体奇形胚 の出現割合は35% であった。
さらに発生が進んだ眼胞分化期 (媒精後 7‑8

口，積算水温 92 。 ― TO4L)にも斜方並列 (図13) と届部

が少し接したY 字型 (図14) の 双体奇形胚体が観察された。服胞分化期における双体奇形胚の出現割合は40%にも達した。
レンズ形成期から胸鰭原基形成期まで (媒精後 8‑15

口

，積算水温

耳胞形

成期で頭部と斥部が合体した双体異常奇形 (図15) および胸鰭原基形成期で正常収体 (図16) ，斜方並列双体 (図17) ，シャム双体 (図18) ，とシャム双体の ―方が末発達のもの (図丁 9) などの双体奇形胚体が見られた，こ十L らの時期の総体の双体奇形胚の出現割合は23% であった。

服径色素沈着期 f媒精後 1h‑37 日，積算水温 T83 。 ― 334@C) では片方が幾分発生の遅れた斜方並列双休 (図

20) ，

と

シャム双体 (図21@ に加えて，脳が二つに分離しているが，頭部と躯幹部および服の―つを共有している三つ眼異常収体 ([@[22) が観察された。服径色素沈着期の双休奇形胚 の出現割合は33% であ り， さらに発生の進んだ脳色素沈着期 (媒精後31 日以降，積算水温 283 で以降) ではその割合は36% にも達した。
ふ化して・さいのうを吸収し終えるまで生存していた双体奇形椎丘 では片方が幾分発生の遅れた正常収体(1@23) およびシャム双体 (図 24) が観察された。
刀これらの観察結果は発生初期に高水温 け 5@C)のふ化用水で発生させると種々の様相の双休奇形胚が出現することを示している。

考察

サケ卵の発生は，水温の違いにより発生の進行が異なる。 8 細胞期の卵でみると，7 ． 5C で受精役28 時間(Mahon and HOar
9 。 ― はて (岡田1956) ，
1954a)

時間，そして14 ． 5L でn‑]4

8L

でT9‑24で16‑19

・

図7 ，

(岡田

a

1973)

(Okadaそして 8 。 ― 10 で時間に観察されている。本研究では4 ． 9でで34‑45

1960)

および

時間，8 ． 3L で上 9‑29

時間に 8 細胞期の卵が出現した。本研究の結果は 8L 付近では広丼他 u973)の 報告とほぼ―致しており，7 @@C。 □ I2@C

時間 匝;井他(Mahonand1956) ，並びに 8 。 ― 10@C

HOar

(Okada

1960)

および 9

1954a) の報告はいずれも中問に入っており，水温が高い程，発生速度がより速いことを示

低体分化期の胚盾形成時に出現した双体奇形胚。 媒粁後5 B( 椅算水温 69@C) 。 図 7 は左右相称の，また 図 8 は斜方並列0) 川体肝盾を示す

M 体分化期の胚体形成時に観察された双体奇形胚， 媒精後6
H は 制力並列の，そして図 12 は対今並列の双体奇形胚休を示す

図 9‑l2
図l3,

口(同 81L)。 図 9 は左右相称の，図10 ，

l4 服胞分化期に出現した双休奇形胚。 図 1.@は 媒楯後7 日 (不貞算水温
92@C) で斜方並列の． また 図 U4 は 媒
精後 8 a (同 )U4@C) で Y 字型の双体奇形胚休を示す
図l5 耳@ 胞形成期に観察された双体奇形胚。 媒精後11 日 (同 141@C) 。 頭部と尾部が合体している。
図l6‑l8 胸鰭原基形成期に出現した双休奇形胚。 図 1f はん右相称にみえる
相称奇形胚休を示す。媒精役11H (同i4i@c)n r@li? は斜方廿 列の，また 図 IR はシャム杖休の 双体奇形肚体を小す。煤梢後13 口 (同 l61@C)
図l9 胸鰭原基形成期に観察されたシャム
双体の奇形胚。 媒キ苛 ?糸 12 日 (積算水温15l@C)。 ―方の胚体が発生異常となっている。
図20‑22 眼径色素沈者期に出現した双体奇形胚。 図 20 は 媒精後17 日 (同 203C) で，斜方甘列双体の片方が幾分発
生が遅れている。
図 2l はシャム双体を，また，図22 は頭部と躯幹部及およびHR の ―つを共有した二つ服異常双体を示す。媒精後27R (ldd@250@C)
図23. 24 惟魚期まで生存した
双体奇形稚魚。図 23 は左右相称双 体で 方が幾分発育が遅れている。図 24 はシャム・・

双体惟魚を小す。

円

している。しかし，サケ卵の適水温を中小に考えると， 8 細胞期の卵の出現時期は適水温に近い 8 C，の受半帝
後I9 時間に対してより高水温の15C では 8 時間早いH 時間後にそして低水温の 5Cでは15 時間圧れた334時間

後となっており，水温と発生速度の関係は適水温を未準とした指数関数的相関が児られ，むしろより高水温による促進よりもより低水温による発生遅延の影響の方が強いことを示している。 これらの水温と発生速度の 相関についてはサケ卵の生存可能水温範囲或いは適水温範囲の観 とからさらに詳細の研究が必要であ る。

U5@C)

本研究で高水温E

仏時間までは14 ． 2。 ― 16.0C

でのみ，種々の形態をとる双体 奇形胚が観察された。高水温E の水温は媒備後
，平均
14.9n

であ ったが，室温の低下により媒精後 3 日以降は13.5@C 川卜 となり，ふ化までの平均は8 ． 7C と通常と変わらない水温範囲となったことから，これらの双体奇形胚の出現は発生

初期の影響によるものと判断される。秋サケの双休奇形椎仏、 は通用の人 1.ふ化管理の中でも観察されるが，その出現頻性 は極めて少なく，

又，いずれも双体稚年、 は ―対が正常発育して，卵黄を共有した正常双休椎佳となるのが普通である。本研究で観察された双体奇形に似た畏常胚は 8C の水温条件で媒精直後から第 I 分
割を開始する受精後 9‑10
物理的衝撃処理 (広井時間 (広井他

l973)

までに，吸水途上卵の ，時断水処理(広丼
・

1980)

および

未発表) によって多く発生じ，卵分割が進む受精役11‑12 時間以降にいかなる条件を与えても発生しない。さらに媒精後無接水で長時間 (2 時間以上) 置いてから接水させた場合にも，の 双体異常胚が多く観察される @広井
サケ卵で同様な高水温処理 (14 。 ，

未発表)。

16" ，

18 。 ， 20@C)を媒精後2 時間与えた場合にも，少かれ出現し，いずれも多くの受精前期死卵の発生が顕著であった。(出井他
様 0) ，典型的な双休奇形胚は14Cと同棟

l6L 処理区で観察され， HLu

ト

双体異常胚が多かれ

1988) 。 しかし，木研究と同の高水温E ではより異常条件に道かれた

奇形稚魚が主体となり，減耗数も極めて大きくなった。従って，これらの双体異常胚の出現要因としては l5L
ではより軽微な正常発生の阻害要因と考えられ，より高水温E (20L)では受精前期化卵の減耗のみならず，

ふ化後の椎仔魚期にも重人な影響を及ぼし，大部分が減耗した。
これらの双体異常胚の発生要因については，発生初期の卵 または精子の受精特性と基本的必須の環境条件との閲 連と共にさらに詳細の研究を進める必要があろう。

約要

サケ卵のふ化用水温の違いによる初期発生の進行状態，並びに双体奇形胚 の出現状況について形態学的観察を行った，] ．通水温区(8@C@ ，高水温ピ 15@C) および低水温区 (5@C)のふ化用水で発生させたサケ卵の初期発生の進行状態は水温の違いによる明らかな変化を示した。 8 細胞朋 の卵が適水温卜では媒精役19 時間日で出現したが，高水温区ではH 時間目で 8 時間早く，そして低水温区では刊時間目でlFi時間も遅れた。 さらに眼抱分化期の卵 は適水温区で媒精役13 日口で見られたが，高水温区では 6 日目で 7 日間早く，―力低水温区では29 日日で16 日間も遅れた。従って，水温差による発生速度の違いは高水温E よりも低水温E でより強い影響を受けゐ ことが明らかとなった。
2 ．高水温区(15@C) でのみ，位々の形態をとる双体奇形胚が観察された。双体奇形胚は媒精 5 口後の胚

盾形成期以降で明瞭となり，ふ出後の稚魚斯 まで認められた。双体異常胚は双子の正常胚から，大小の双体異常胚 ，並列双休胚，

胚体の―部を共有するシャム双体並びに脳と眼胞の―っ以外を共有する三眼奇形胚まで種々の変形を示した。これらの双休奇形胚の出現は受精初期の高水温の影響によるものと老えられた。

文

献人 }M授精におけるサケ卵の吸水所用時間にっいて．

広非

広井 修 (1981

さけ・ますふ所報，: さけ資源の初期減耗―特に人エふ化放流における卵から稚魚放流までの減耗要因にっいて―．漁業資源研究会儀報，(22),53‑ 66.

72

広井

修

け

988)

:卵発生と人工ふ化管理・日本のさけます―その生物学と増殖事業(久保達郎編)， p ． 58‑66

たくぎん総合研究所，札幌．
広井 修 ・浦和茂彦

倉本 勉 (1988) : 人エ授精におけるサケ卵の受精水の週水温― 1 ．高水温の影習試

・

験． さけ・ますふ所報， (42). 75‑79.
広井 修・安川 雅夫 ・末武敏夫・佐々木卍二 ・富田竹雄 ・佐藤幸男口 973@

and岡田 街け 954a)
尚 u954b)0kada， s (1960)
・

岡田

W

gf0@ 卵の発生にっいて (予報)・さけ・ますふ所報，は7) ， 25‑30 ．

S

HOar

・

F

(Walbaum)

々

・

． E

・

Mahon

・

@0WOy ゆWC ね Ws

(1956@ : TheeaHy

devel0pmen[

0f Lhe chumsalmon ． OWC0/ ゆWC} ，wS

kgfo

リ． MO ゆれ ． 98 ユ 47 ．
: 賦活された来受精卵胚盤の形態変化にっいて．水産雌化場試験報告，9 n ， 2) ， 127‑132．

: 鮭卵受精率の早期判定について．北大農学部邦文紀要， 2 ， 17‑20 ．

: StudieS

nical diSturbanCesJm/

Sait0, S. (1950): 8 亡の湧水に於ける サケ: The

the dog‑salmon,On

the CrMCal

peri0d．ドMM． H0 ね比 M0embryological． Hw

Of SuSceptibHHy

study Of fishes.

Of [he devel0ping

ひ WtU ‥ 5l ， 343‑379

fish eggS

to mecha．

1. General observation0n

the early development

Oncorhyizchus keta Walbaum. JOur. Facu1. Agr. HOkkaido Univ., 48,267‑289.

of