学位論文題名
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ConsequenCeSondemographyandCOmrnunitypattemSG剛I
雎鹸噸における条件＊勢竃型競争：テぇモグラフイーと群射ヾ夕ーンにおけるそc
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標高 に沿 った 環境傾度上で近縁な動物の分布域が分離す る現象（接触異所性分布）が、多く の分 類群 で報 告されている。これらの動物の生息域は、 移動の妨げとなる物理的障害や急激 な環 境変 化が 分布境界付近に存在しない場合でも、狭い 重複域を挟んで明瞭に分離すること が多 い。 その ため、種の置き換わりには温度などといっ た物理環境の変化のみならず、種間 の競 争関 係が 関与することが指摘されてきた。このよう な生息域の分離は、河川性魚類にお いて も報 告例 が多いっ近年、河川性魚類の垂直分布の決 定要因として、水温条件によって競 争の 帰結 が変 化または逆転する条件特異型競争が注目さ れている。しかしながら、水温の差 異が 干渉 行動 や資源利用に与える影響について十分な実 証資料は得られていない。また、
水 温に 依存 した 行動特性の変化が、個体群の調節過程を通 じて分布域の決定に到るヌカニズ
ム につ いて は未 だに明らかにされていない。本研究は、北 米の口ッキ一山脈地域の河川に生息 する 3
種 、お よ び北 海道 の河 川の 2
種 の淡 水魚類を材料とし、1）水温条件がこれら種間の干 渉行 動と 資源 利用 に与 える 影響 を示 し、 さらに、2）接 触異所性分布の形成機構を、競争に よる 個体 群の調 節過 程を 検討 する こと によ って 明ら かに することを目的とした。
口ッ キー 山麓 の諸河川では、優占種が上流からサケ科の カワマス、ブラウントラウト、およ びコ イ科 のク リークチャブの順に置き換わることが知ら れている。しかしながら、水温がこ れら 3
種 の干 渉行動および採 餌行動に与える影響については未だ研究例がない。そこ で、1） 水温 の上 昇に 伴い、カワマス、ブラウントラウトおよび クリークチャブの順に干渉行動での 優 位 性が 変化 する 、 2） 各温 度環 境下 で優 位な 競 争種 は最 も多 くの 餌を 獲得 する 、さ らに 、3）優 位個 体 の除 去に よっ て劣 位個 体の 採餌 量が 増加 する 、と いう3つの作業仮説を立て、流水槽を用いた実 験を行った。
体サ イズ の等 しい幼魚を各種1個体ずっ用いた実験の結果、1） 24℃以下（3−24℃）ではカ ワマ スと ブラ ウントラウトの攻撃頻度は同程度であった が、26℃ではブラウントラウトが最 も多 くの 攻撃 行動を示した。一方、クリークチャブの攻 撃頻度はいずれの水温でもはるかに 小さ かっ た。 2） 200C以下では各種の採餌量はおおむね 攻撃行動の差異を反映しており、カ ワマ スと ブラ ウントラウトの間では採餌量に差は認めら れず、両種はクリークチャブよりも 多く の餌 を獲 得し た。 しか し、 22℃ 以上 で は採 餌量 に攻 撃行 動の 影響は認められなかった 。22℃お よび 24℃ では 3種の 採餌 量は 等しく、26℃では クリークチャブが最も多くの餌を獲 得し た。 さら に、 3）優 位個 体を 除去 した結果、カワマ スでは22℃以下で、ブラウントラウトでは24。C以下で、残された劣位個体の採餌量 が増加したのに対し、より高温では採餌量の 増加 が認 めら れなかった。クリークチャブではすべての 温度条件下で、優位個体の除去によ る採 餌量 の増 加が認められた。すなわち、カワマスでは 22℃以下、ブラウントラウトでは― − 65ー24℃以下で主に干渉行動によって、またこれ以上の水温では主に生理的なストレスによって劣位個体の採餌が制限されていたことになる。一方、クリークチャブではすべての水温下で干渉行動により採餌量が制限されていたと解釈された。予想された水温に依存した競争能カの逆転は、カワマスとクリークチャブ、およびブラウントラウトとクルークチャブの間にのみ起こり、カワマスとブラウントラウトの間では認められなかった。この研究では、接触異所性分布を形成する魚種間に条件特異型競争が部分的ではあるが認められたといえる。ただし、この実験結果から分布形成機構を説明するのは困難である。そのためには、行動特性の種間差と個体の成長、分散および死亡との関連についての検討が必要とされるからである。
そこで、北海道の河川において接触異所性分布を形成するイワナ属魚類の近緑種である、オショ口コマ（主に上流域に分布）とアヌマス（下流域に分布）を材料に、異なる水温条件下における行動様式、採餌量、および競争による個体群の調節過程を検討し、両種の分布形成機構の解明を試みた。
水温の異なる（6℃と12℃）実験流水槽に、各種稚魚の単独区(50個体）と両種の混生区（各種25個体で合計50個体）を各2区ずつ設け、1）両種の干渉行動、2）採餌行動、および3）成長を72日問、さらに4）生残を191日間にわたって記録した。実験はオショ口コマ稚魚が60C、アヌマスが12'0でそれぞれより高い競争能カを示すという作業仮説のもとで行った。実験の結果、1）同種および異種個体双方の組み合わせにおいて、大型個体ほど勝率が高かった。6℃では両種の勝率がほぼ等しかったのに対し、12℃ではアヌマスが優位になった。その結果、2）6℃では両種は餌流入地点から同等の距離にある採餌場所を利用し、両種の採餌量には差が認められなかった。これに対し、12℃ではアヌマスがオショ口コマよりも餌流入点により近い場所を占め、より多くの餌を獲得した。さらに、3）而水温でアヌマスの成長率はオショロコマよりも大きかった。しかし、4）6℃ではアメマスの死亡率がオショ口コマよりも高かったのに対レ、12℃ではオショロコマがより高い死亡率を示し、実験開始後84日ですべての個体が死亡した。この過程では、死亡個体の体サイズが生残個体に比べて有意に小さかった。高水温条件下では干渉行動において優位なアヌマスがより高い成長率を示し、劣位であるオショ口コマにより高い死亡率をもたらすことにより、群集において優位種となった。しかし、低水温条件下では干渉行動における種間の優劣関係が拮抗したにもかかわらず、アメマスがより高い成長率を示し、さらに生残個体数では逆にオショ口コマが優占種となった。よって、両種の分布形成機構には条件特異型競争のみならず餌資源のレベ ル 、 種 特 異 的 な 飢 餓 耐 性 な どの 要 因 が 複 合 的 に 関 与 し て い る と 予 測 さ れ た 。
本研究は、水温環境の差異が魚類種間の干渉行動や資源利用に差異をもたらし、これらがさらに個体群調節過程を通じて種レベルでの競争排除の方向性を変化させることを明らかにしており、河川性魚類群集における接触異所性分布の形成機構を部分的に解明するものであ― 66―

主 査 教授

岩熊敏夫

副 査 教授 東正剛

副査

甲 山隆 司教授

副 査 助教 授

中野繁（農学 部附属苫 小牧演習 林）

学位論文題名Condition‑speci丘CCOmp
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ConsequenCeSondemographyandCOmmunitypattemSJ}IP黼に お け る条 件鵠儚 恕齢：テ ぇモグラ フイー と群集パ ターン における その黼標 高 に 沿 っ た 環 境 傾 度 上 で 近 縁 な 動 物 の 分 布域 が 分 離 する 現 象 （接 触 異 所性 分 布 ）は 、多 く の 分 類 群 に わ た っ て 報 告 さ れ て い る 。 こ れ らの 動 物 の 生息 域 は 、分 布 境 界付 近 に 移動の 妨 げ と な る 物 理 的 障 害 や 急 激 な 環 境 変 化 が 存 在し な い 場 合で も 、 狄い 重 複 域を は さ んで明 瞭 に 分 離 し て い る こ と が 多 い 。 そ の た め 、 穏 の置 き 換 わ りに は 、 温度 等 の 物理 環 境 の変化の み な らず 、 種 剛の 競 争 関係が関 与するこ とが指 摘されて きた。 このよう な近縁 種のfl：．
息域 の 分 離は 、 河 川性 魚 類 に おい て も 報告 さ れ てい る が、近 1ミ 、その標 高分布 の決定要 凶と し て 、 水 温 条 件 に よ って 競 争 の帰 結 が 変化 ま た は逆 転 す る 条件 特 異 型競 争 が t： 日 さ れてきて い る 。し か し なが ら 、 水 温の 差 異 がf髑 体 問の 干 渉 行動 や 資 源利 J刊 に与 え る影 響についての 十 分 な実 nl：資 料 は 得 られ て お らず 、 ま た、 水 温 に依 存 し た行 動 特 性の 変 化が 、個体觧の調 節 過 程を 通 じ て分 袵 域 の 決定 に 到 る機 構 に つい て は 米解 1川 であ る 。 そこ で 本りf究は、北米 の 口 ッキ ー I．I． l脈 地域 の 河 川に 生 息 する 3種 、およ び北海 道の河川 の2
種 の淡水 魚類を材料とし 、1）水温条 件がこ れら穏1！qの・ニr
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IJ〔利川に与える影響と、2）接触巽
所 性 分 布 の 形 成 機 構 を 、競 争 に よる 個 体 群の 調 節 過程 を l明 らか に す るこ と を 目的 と し て行われた。
口 ッ キ ー 山 麓 の 諸 河 川 で は 、 優 占 種 が 上 流 から サ ケ 科 のカ ワ マ ス、 ブ ラ ウン 卜 ラ ウト 、お よ び コ イ 科 の ク リ ー ク チ ャ ブ の 順 に 置 き 換 わ る 。 そ こ で 水 温 が 3種 の 干 渉 行動 お よ び採
餌 行 動 に 与 え る 影 響 に つ い て 、 仆 サ イ ズ の 等 し い幼 魚 を 各 種1伯 1体ず つ 水 槽に 入 れ 実験 的に検 討 し た。 1） 水温 変 化 に ￠1′ ： う3種 問 の干 渉 行 動での優 位性の 変化につ いては 、3〜2/1℃ で は カ ワ マ ス と ブ ラ ウ ン ト ラ ウ ト の 攻 撃 頻 度 は 同 程 度 で あ っ た が 、 26℃ で は ブ ラ ウ ント ラ ウ ト が 最 も 多 く の 攻 撃 行 動 を 示 し た 。 一 方 、ク リ ー ク チャ ブ の 攻撃 頻 度 はい ず れ の水温 で も は る か に 小 さ か っ た 。 2） 優 位 な 競 争 種 は 最 も 多 く の 飢 を 獲 得 す る か につ い て は、20℃ 以 下 で は 各 種 の 採 餌 量 は お お む ね 攻 撃 行 動 の 差 異 を 反 映 し て お り 、 カ ワ マ ス と ブ ラ
ウン ト ラ ウト 同 程 度の 採 餌 量を示し 、クリー クチャ ブよりも 多くの 餌を獲得 した。 水温．亅 ニ
昇 と と も に ク リ ー ク チ ャ ブ の 採 餌 量 は 増 加 し 、 26℃ で は 3種 中 で 最 も 多 く の 餌 を 獲 得 した 。3）優位 個体の除 去によっ て劣位個 体の採餌量 が増加す るかについては、優位個体除去 に よりカ ワマスと プラウン トラウ卜は 22〜24℃以下 で、残さ れた劣位 個体の採 餌量が増カl亅したのに対し、より高温では採餌量の増加が認められなかった。クリークチャブではす べての温度条件下で、優位個体の除去による採餌量のj曽カ‖が認められた。この実験から 、 接 触異 所 性分 布 を 形成 す る 3種の魚 類の問で 条件特異 型競争が 起こるこ とが示さ れた。すなわちカワマスとクリークチャブ、およびブラウントラウトとクリー一クチャブのR‖
で 水温に依 存した競 争能カの 逆転が確認された。しかしながらカワマスとブラウン卜ラウトの間ではこの逆転は認められなかった。
北 海道の河 川におい て接触異 所性分布 を形成する イワナ属 魚類の近縁2穂、オショ□コ
マ とアヌマ スは、前 者が主に 上流域に、後者が主に下流域に分布する。そのため低温下では オ ショ口 コマが、 より高温 下ではアヌ マスがよ り高い競 争能カを 示すこと が予測さ れる 。 この2種 を材料に 、実験流 水槽を用い て異なる 水温条件 下（6℃と 12℃）にお ける干渉 行動、採 餌行動・ 量、成長 及び生残を調ぺ、両種の分布形成機構の解叨を行った。水温の 異 なる実 験流水槽 に、各種 稚魚の単独 区(50個体） と両種の 混生区（ 各種25f幽仆 で合計 50個体 ） を 各2区 ず つ 設け 、 72日 間 （生 残 に つい て は191日 間） にわたり 、各種バ ラ
メ ータを記 録した。 1）同種お よび異種 個体双方の 組み合わ せにおいては大型個体ほど勝率 が高かっ た。6℃で は両種の 勝率がほ ぽ等しかっ たのに対 し、12℃ではアヌマスが優位に なった。その結果、2）6℃では両種は餌流入地点から同等の2臣肉f
Iにある採餌場所を利用 し 、而種 の採餌量 には差が 認められな かったが 、12℃では アメマス がオショ 口コマより も餌流入 点により 近い場所 を占め、 より多くの 餌を獲得 した。3）而水温でアメマスの成 長 率はオ ショ口コ マよりも 高かった。 しかし、 4）6℃では アヌマス の死亡率 がオショ口 コ マより も高かっ たのに対 し、12℃では オショ口 コマがよ り高い死 亡率を示 した。また こ の 過程 で は、 死 亡個 体 の 体サ イ ズが 生 残個 体 に比 べ て有 意 に小 さ かっ た 。
高 水温条件 下におい ては、干 渉行動において優位なアヌマスが高い成長率を示し、劣位で あるオシ ョ口コマ に高い死 亡率をもたらすことにより、群集において優位種となった。
低 水温条n下 では、干 渉行動に おける種 問の優劣関 係が拮抗 していたが、アヌマスがより高 い成長率 を示す一 方でオシ ョ口コマが生残個体数では優っていた。よって、両種の分布形 成機構に は条件特 異型競争 のみならず、餌資源のレベル、種特異的な飢餓耐性などの要因が複合的に関与していると考えられた。
申 請者の研究は、水温環境の差異が魚類種問の干渉行動や資源811用に差異をもたらし、こ れらがさ らに個体 群調節過 程を通じて種レベルでの競争排除の方向性を変化させることを 、実験的 に初めて 明らかに したものである。野外の観察に基づき緻密な仮説をたて、それ を検証す るための 実験装置 を組み立て、短期間に集中して所定の成果を上げた点は、実験 生態学に 新たな展 開をもた らすものとして高く評価てきる。またこの成果は、現在問題に なってい る地球環 境変化に ついて、温暖化の陸水環境への影響を評価する上で活用できる ものであ る。申請 者の研究 内容は、 既に2編の参 考論文が 学会誌に掲載され、学位論文の 一部は国 際誌に受 理されて いる。申請者の、独立した研究者としての今後の発展性は高い ものと考 えられる 。審査員 一同は、申請者が博士（地球環境科学）の学位に相当する十分な資格を有すると判断した。