(IB)ヒメ マスの研究

支坊 湖におけるとマス産卵群の 変動について

メ

待

井

On

the KOkanee

Studies

Fluctuations ;n Abundance

Lake

two

in HOkkaid0,

where

1898

so

lakes,

The

namely, Lake

"Kapacheppo"

TOshinobu

TOKUI

Various( 1 ') The

fluctuations

(2 )

LOw

production appears(.3 )Direct addition

first planted

the humpbacked

Japan.

t0

0f inorganic

Tt is recommended

he dependent
salts

that control

HOkkaid0, and is famous for the
Lake

form

Chimikeppu,

t0

Lake

Akan.

"cheppo"a

Of spawning

kokaneesalmon.

0f spawning

kokanee

propa

It is

Kitami Prov. bothflat andmeans

population 0f kokanee salmon in Lakemainly caused by low

areSalmonin the lake tn 1894 from

"Kapa"

Of fluctuations

sourcesKOkaneeAkan, Kushiro Prov. and"Kapachepp0."

through 1959 the annual spawning

production

was

(1).

Of the Spawning
HOkkaid0,

really designates

manner.

(5)

salmonit is also calledtn extreme(4)

Salmon.

Shikotsu is a large, deep, clear lake in southwestern

Of kokanee salmon.

native t0 only

Ain0,

信

Shikotsu,

Of Lakegation利little fish tn
From

Shikotsu has fluctuatedsalmonwerestudiedproduction Of this lake.
upon

increase

scarcity 0f nutrients in this deepa severeproduction

Of predaceous

mayfish be triedlake,

be questionable.
Onthe lakein ordert0

increase

0f the salmon.

It ts recommended

that biological experiments

he continued

0nthe laketodetermine the optimal

population density 0f released fry

I

は

し

が

芦

支筋湖のとメ マスについては，特記すべきことが多い‑ l894 年に原産地の阿寒湖から，初めて当湖に移殖したことはよく
知られている。それ以来現在まで60 余年の間，

ヒメ マスの管理は―時民間にゆだねられたが， 終

始北侮迫と国によつて行われてきた、
十和田湖におげるとメ マスの晒化放流が，
l960 年 8 月から目の管理をはなれた現在において， ヒメ マスの附仕放流が国によつて行われているのは， ど筋 湖と中禅寺湖のみである。 そして
当 湖におげるとメ マスは，夏季のあいだ禁漁卜域を除いて， 般観光客に日由な釣を楽しませている。
これは木
・

見ら ォ
Lない二とである。 また長い間に，本邦各地の湖消へ移殖したとメ マス卵は，多数にのぼり最近のl9558 年に 390 万粒，る当湖のとメ マス七 ，

l959 年に 9l4 万位におよんでいる。このように忠まれた条件と，重大な使命のあ

漁穫量にはげしい年変動があって．安定した漁獲烏を維持するには，いかにすべきであるかに答える何にものもないのが現状である。 ヰ こで過去の記録に残された産卵群の漁准数から．その変動の原因を明らかにして，将来における
安定した漁業への基礎研究の ‑助にしたい。本文に入るにさきだち，円光湯湖の資料を捉午 していただいた
水産庁円光養魚場に厚くお礼申し上げる。
北海道さけ・ます ふ化場研究報告第 l60 号
・さけ・ますFi9. l.

・

ふ化 場 :研究報告第l5 号

Aerial photograph Of Lake Sh@kotsu

photo

the

Fig. 3‑ LOcality
TOya

Fig. 2.

―

Explanation 0@ the photograph.
PaciLcMF

乙い。 ""' 卜。
。

Octia

and

@s.'ihi

map

press

of Lakes Shikotsu,

TOwada.

マスの研究 (ffm) 支坊湖におげるとメ マス産卵群の変動についてヒメn

産卵群の漁獲数と 魚 体重

支坊湖のような大湖において，魚の現存量 lstanding crop) は．直接に知ることができない，また生産除去rate) も正確に知ることは難かしい。したがつていわば生産除去量の―部である，秋季採卵のため呈 (removalに漁獲した産卵群の変動をもつて，湖水中の populat@on の変動と老えていいだろうか。
漁獲のすくないとき
魚・の population

はすくないと考えていいだろうか。
魚がほかに移動したため， 漁鹿がすくないことが起りえないか。しかしとメ マスは非常に漁獲の容易な魚であり，また湖のような閉鎖体糸でほ，魚群が移動したために， 漁

Fig. 4. Relation between the number
spawning kokanee caught andbodyaverage

獲できなかつたということはまずない。
また―般に湖Of
its

沼 では，魚の懐思密度が大であれば魚体は小さくなり
またその逆 もなりたつ。
これについて徳井 (l959)は，

weight減少にともなう，産卵群
十和田湖のとメ マス漁獲高のLakeの 魚体の増大を報告した，川尻 (193l) は丸沼の二ジ

sh.kotsu

マスについて漁獲尾放の多い年に，平均体屯の軽くな@c ID

つてぎているのを報告し，

こ hL を 懐思密度の関係にぎした。また Swlngle

Smith (l942)&

snnfish の overpopulation

は bluetnill

による魚体のわい少化を報告している，

支勿湖のとメ マス漁獲数と，その平均体亜の関係をF 叫 ． 4 に図示した。 これによると多少の例外ほあるが，‑般的傾向として漁獲数の増加にともない体重の減少が見らi@しる。
o@

00

。 0。

3o0
BOdy

weighL

500
ln

600

g.

7W。

population

これは漁獲数の多い年に，を示している，

止産卵 群 漁獲数の変動

支筋湖における．産卵群の漁穫数に及ぼす惟魚放流数の影留をみるため， これらをFIK ． 5 に 図 示した「によると漁獲数の変動に，魚のも多かつたと考えて大きい誤のないこと

これ

2 つの大きい傾向のあるのがうかがわれる， I つは漁獲を初めてから約20 年間は，産卵群の上群を4 年 魚として，漁獲数と放流数の間にF 巾 ． 6 のごとく正の相関がみられる
， l9l3 年に約300 万尾放流し，その後数年にわたり20n 万尾以 とを経 続放流した，そのためいままで漁獲数と放流数の問に見られた相関はくずれて，放流数の増加がかえって漁獲数の減少をぎたしている。
そしてl922 年から l9.(‑6 年まで，ヒメマスの管理が―時，北海道から支筋湖保勝会という民間団体にゆだねられたため， 乱獲して資源を減少せしめた。そのため再び
北栴道により片叩を行い，南干島二トロフ島のウルモべッ湖
からべ二マス
卵を移旭して，資源の 回復をはかつた，

支埼湖で最初の放流から約 20 年間は，放流数と産卵群漁隆数の間に正の相関がみられた。これは当湖のみの現象でない。川尻 (193l)によると，九沼のと メ マス放流数と成魚の総捕畦数について，"何者間の関係のうかがわれるのは， わずかに初年の頃のみで後年ははなはだ不明瞭に終つている" と述べている‑ riS ． ? は川比(l93l)のデータから描いたものであるが，放流数を20‑30

刀尾に増加したため， かえつて漁獲数の減少をきたしている。
九沼において，l0 万尾以¥，の放流は Overpopulation

である 5 。

支筋湖における放流初期の状況も，放流放がl00 万民内外であれば，放流数と漁畦数の間に関係が見られた。
しかし200‑300

刀尾も放流して，かえつて漁隆の減少をぎたしている「
この 皿山について放流の初期は，いずれ 心 卵をほかの湖から移府することになるので，それには多示のり)] と ?@ff を要するかも，多数の卵を移入することがでぎない，これがかえつて，湖の懐思密度に対して 0"e「population

ic なわたかつたのであろう。それが自 湖で採卵し放流するようになると，多数の放流が可能になる。漁娃昆の増加をはかるためには，放流数さえ増せばよいとの単純な考えから多数を放流する。
それに加えて
湖中での天然華 卵からの資源が加わり，overpopultion となり，予期に反して漁穫呈は減少する。

、‑

さけ・ます ふ化場 :研究報告第・

15 号

Fi9. 5. Relation between free‑swimming
fry liberated and adult spawningcaught 4 years later in Lake Shikotsu.

T

， @L

．

n@
・ ==

kokanee salmon。 ， ．

大島 (l922) は支筋湖，十和田湖 ， 中 禅寺湖，芦ノ湖のとメ マスを調査し， overpopulationの問題にっいて， 放養面積と放養尾数との割次のように述べている。
"養魚を試むる場台に細心の注意を払わねばならぬことは令である。 換言すれば魚児を放蚕するに先だちて，充分に餌料の状態を調査し，かくかくの数量では幾尾の成魚、を蚕うことができるかを概算して，常にその規をこえぬよう手加減を加えねばならない。
いたずらに放蚕面積の□きことのみを念頭に置き・天然餌料の七無を顧慮せずに魚児を放流せんか，多数が―定量の食を争うこととなって，たちまち
栄養不足をきたすようになるのは，いわずして明なる処であび 。 大島 (l922)

が約 40 年前に，湖への放流数の最適密度について指摘しているにかかわらず，生態学の最も難かしい問題とはいえ，何ら進歩をみせていない。
次に第 :の 大きい傾向である最近における30 年間の変動は，漁獲数と放流数との間に放流初期のような関係を示さず，互に独立の変動をしているよ5 である。 そして漁獲数のl5,000 尾をこえた年がl934,と

l94l, l958 午

3 回あつた。これを豊漁午とすると，それは漁獲の不漁年から3 年目に豊漁に達しいずれも 等比級数的に増加している。これは豊漁年の産卵群を4 年魚 として，この魚の発生年は， 湖の魚の population がすくない時で?0ヒメ マスの研究

Fi9

・

6．

COrrelation

between(in)

支筏湖におけるとメ マス産卵群の変動についてFig. ?. Relation between kokanee fryliberated and the mature fish caught
3 years later at Lake Marunuma,Ni‑
kko Nat. Park. (Data from Kawajiri,

free swimmin8fry
・

liberated and spawning kokanee salmoncaught 4 years later in Lake Shikotsu.
6@

―

50

―

1931.)● @898 □ 119l5

0 l9l6‑@939

@*40‑

メ

30‑

上 20 ―
●

O

O
0P

OO

Fig. 8. Fall ;n catch Of kokanee salmondue t0 release Of pond smelt at
Lake Yunok0, Nikko Nat. Park. (Datafrom the Nikko Fish Farm.)

あ つたことが推定される。
populationのすくないことは，環境に特別の変化がない限り， 餌料が豊富であり，それが稚魚の初期減 もうをすくなくしたためでないかと考えられる。
漁獲の豊漁年を生ずるのは産卵良が多いのでなくて，稚魚、の生き残りの多いことが推定され，生き残りを多くするのは飼料であると考えられる。
その理由として，日光湯湖の例が主あ る。 湯湖におけるとメ マスは好漁をもつて有名であ った三が，この湖にワカサギを放流したため， Fig 8 のようにとメ・マスは減少していつた。
こ L で興味のあることは，ワカサギて三を放流した翌六年におげるとメ マスの激減していることであ ;る。 これについて
ヮ カサギとヒメ

マスは湖の沖帯利用舌で，動物性プランクトンの捕食者であり， ヒメ マスにとってフ カ
サギは親争種である。 したがつて在に放流したヮ カサギのため，その年のとメ マス椎魚は餌料不足となり，その生き残りをすくなくして， 3 年魚として漁獲されるときに
減少をきた
77

M。

さけ・ます ふ化場 :研究報告第・

l5 号

したものと考えられる。
l949 年に漁獲のすくなかつたのは，ほとんど漁獲を行わなかつたためである。 ヒメ マス
メ マスが轍減したのは，湯湖のみでなく阿寒湖，チミケツブ湖等の例がある。
の棲息湖にヮ カサギを放流してと阿寒湖のl958 年における産卵群の漁度数は l7 尾で，採卵数はは，360 拉という状態である。 チ ; ケップ湖においては，稀に漁狂されて凄思が確認されているというのが現況である「ヒメ マスの原産
湖でいずれも上述のような状態になつた
原因の―つは，ヮ カサギの放流による餌料不足もとメ マス稚魚の生き残りをすくなくしたものと考えられる。
Barnaby
Cl944) は Kar@uk

湖のべ二マスの研究において，この湖のリンやケイ酸のような仲機塩の不足が，間接に動物性プラソ
ク トソの生産に影響する。したがつてそれらを大いに餌料としているべ二マスの幼魚の生長や，生き残りにおそらく影響を与えると述べている。

また Wibore(l948)

におけるクラ椎魚は，おもに初期のCalanua fmnniarchi じ uus をによると北 NOrway

が脇のうを吸収して摂餌を初めるときに， l f, 中に適当の示きさのl0 から 2n 位の餌料とするが，その l" ， vRe

copepoda が存在する年に，稚魚の生き残りがよいことを報缶している。
鷹司 u936) によれば，巾 禅寺湖におけるとメ マスの放流と漁獲尾数の関係は， "「 記のとおりである。 放流惟
魚は3 年日に漁獲されるものとする
，

漁獲 尾数

373

1933

l， 805l， 563l， 7842， 504434

228,600

1930

272.340
1932

755,370

1933

914,450

0． 32

(g)

年

年

平均体重

1934

モ

上記は放流尾数を l0 万から 20 万に惜加しても，漁獲数の増加をもたらすより，かえっ わずか減少し， 8 惜にしても漁陛故の増加をl． 4 惜位にしか期待できないことを示している。漁獲率は放流尾数について計算するか，あまり変わらなら，放流尾数の増加につれてだんだん減少する。しかも漁獲魚の体重は放流数にかかわらずい。これは放流数を増しても overpopulation となつて，生き残る稚魚はほほ同数になると考えられる。

W

支筋 湖の生産に ，& よほす湖沼学的要因

立後湖の漁獲変動は根本的な原因を，この湖の生産局の低いことによると考えられた。そこで支筋湖は，このメ マスの懐思湖であり，またもつとも
湖の地形学的，物理学的および地球化学的条件からみて，本邦におげるとこの魚の生産をあげている十和田湖， 洞爺湖と比較して，どのように
位置すげられるか考察してみたい。この三つの湖は表 l のごとく，湖沼条件がよくにており，いずれも同地方に位筒して生産量の問題を論ずる場令に，湖面に受げる太陽エネルギーの昆がほぼ等しいことが必要である条件をみたしている。
Table]． Limnologica@

data Of Lakes Shlkotsu, TOya

Shiko ssu‑ko

Lake

甘

LOngitude (E)Latitude (N)Area

42o45'

(km2)

1)

Data

TOya‑ko363

255. 9fish production Kg.
fromNakai and

per

3 @8

hectare 1)

・Matsui, 1938.
?2

TOwada‑ko

IW51'
42o36'l如。 53'40@28'

l79. 2334. 059.05

76.

Maximum
depth (m)Mean depth (m)Transparency (m)COmmercial

and TOwada支坊湖におげるとメ マス産卵群の変動についてc@n)
ヒメ マスの研究‑ こ浅勤深桁刊

類事

フ 力産︒

十 てい

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TOya
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Lake

る減
側に深オは繁湖富湖味
る
漁り
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町の湖と

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低触こ
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大
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明
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間に ︐
古同 3
獲
漁
7
と
度
透

る 接の

‑ 繁 る度に

山北に

15 号

さけ・ます ふ化場 :研究報告第・を報告している。
また田内 (l953) は理論的に単位面積あたりの漁獲量 (Y) と透明度 (T) の間に，Y 与 A 十

BX 去 (こ L でA と B とは定数) といった関係を期待して，わが国の内 湾についてあてはまることを示した。
いま支筏湖， 洞爺湖，十和田湖の平均深度と透明度との関係をF 巾 l0 に図示した。これによると
透明度 (T)・

Fig. 10.

は，平均深度 (d) に比例している。
すなわちTecd

Relation between transparency
and mean depth Of Lakes Shi‑kotsu, TOya and TOwada.

えたである。 したがつてRawson(l955) が実験式として

B‑dd‑(A B は定数) の d を T に置換することができ ， P 二 A/ 十 F
卜 となる。これは田内P 二 A+と0l958)
が理論的にえたY‑=A+BX‑(A

20 ―

B と

と

は定数) にほかならない。
田内の式によると漁獲量は透明度の逆数に比例するから，この点からも透明度の大きい支筋湖の漁獲量は低いことがわかる。
トL

3，

TOya

地球化学的要因(栄養均)

支筋湖は地形学的，物理学的条件から，
TOwada

漁獲量の低い原因がわかつた。次に地球化学的に栄養塩，とくに生産の制限要因となるリン酸塩について述べた
い。
200

100
Mean

』

epth

から l934 年・ 口 月の間の測定で，支埼湖のりソぼ高安・五十嵐によると， l929 年 5 月
季節的に冬季に多く垂直分布において底層に多いが大体3‑6

十和田湖におけるリソは
海洋気象台 C1939)
けるリソは北海道水産試験場(l934)
あ る。 RickerのKarlukによると，水平および垂直とも‑般に 9pg ハである。 洞爺湖にお湖で 3W?/l 内外である。 Barnaby

位であるが，夏季の底屑に l0‑3oによるとエトロフ
島のウルモべッ湖において，表層から40m
で湖心の最深点近くの47 ． 2m

ハ g/l である。

によると，床円温泉の影響をうける
水域をのぞいて， ―般に 2‑3Ag1(l937) li@@よるとカナダのCu@tus

湖の表層に0‑2ml¥

リリ酸塩は原著の値を，すべて可溶性無機態のphosphate‑p @ug/l に換算して引用した。

300

で(l944) によるとアラスヵ

パ g れの増大がみられる。
高安ら (l954)

位まで2‑3が gu

内外であるが， 40m

は深に多量に l43 収 /I も含まれていた。

湖水のりソ 含量は十和田湖に多く，支筋湖と洞爺湖にすくない。こね は単位面積あたりの漁獲昆からも同―の・傾向にある。

ウルモべツ湖， K ， rluk 湖，

CutuS 湖におけるリソは， 去屑および中層にすくないが底層に多く見られる。べ二マスの繁殖
湖はいずれも深度が小で， 底層にリソが多く
本邦のとメ マス棲息湖と比較して対照的であ る，
リソは支筋湖， 洞爺湖にすくなく，十和田湖，ウルモべツ湖，Karlnk

湖に多い。この原因について，流入呵

川のリソをみてみる。
高女，五十嵐によると
土筋湖の流入河川のリンは，水量の最も多いピプイ川
，ナコタリ河に0‑3場のある シ リセツナイ川に
5 咄 /l であ り，そのたの河川にいずれも2‑l0
北海道水産試験場 u934)

ダ幻 l， 牌忙が g 川内外である。

によると，洞爺湖のりンば向洞爺刊
近の上僑川， 三僑川等の5 河川に l3‑l?

で，そのたのポロモェ川，ボ
口べツ河
，タチヤン
べッ阿等に l ― 3 坪 /l である。 ただ湖畔の床円温泉に2l0Vg

ハ g/l

川

を含んで，その影響を5 ける地囲のみが多くなつている。
十和田湖畔の渓流のリソは，元水産庁十和田湖附化場 u952
ら(l958) によると大川に20‑50pg

れで，銀山川E l0‑4o

年 4 月―l960 年 7 月 ) の 湧泉に40Vg/l

で，野村が g 川となつている。リソは十和田湖畔西岸の渓流に湖水より多いようである。 湖畔で水昆の多い大川，銀山川．
牌化場湧泉等にリソの多いことが， 支筋湖， 洞爺湖に比し 湖水の含量に影習していると考えられる。野村ら Cl958) によると，十和田湖畔大川にリンの多いのは，その流域に円圃の比較的多いことによると述べている。
しかしこれは地表からの汚染でなく，地質の関係であり，陸水にその程鹿のリソが含まれることは珍らしいことでない。
大川と同地力にある銀山川，また牌化場湧泉のある生出 (おいで) にもまつたく田圃は存在していない。
しかしリンは大川と同程度に存在する。
74

ヒメ マスの研究(ffm) 支易湖におけるとメ マス産卵群の変動について，測定値のある l5 河川の中で，5 河川に l‑3
高安ら (1954) によるとウルモべッ湖の流入河川中のリソはm/l で， 隅化場の湧泉七含めて l0 河川に2n‑7o@ 互 /l である。 隅化場湧泉中に36pg/l 含まわ。元十和田湖隅化場の湧尿申の含量にほ二等しい。

Barnaby(l944) によると Karlnk 湖における流入河川のリンは， l936 年の測定で季節的変化を考慮して

I， ittle Laeo0n

Creek

等の 3?Bl)llに 0‑10Ag/1,の 6 河川@@L ln‑l80nsu

COld Creek

等の 6 河川に 10‑50ftg/l， MOraine

Creek

等

であつた。

上述のようにリソの多い湖水は，流入河川にも多いことがわかる。
支筋湖や洞爺湖のように魚類生産量の低い
湖は，流入河川によつて運ばれるリソもすくないようである。 支筋湖は平均深度および栄養塩から，その牛座最る。 中井，松井口938) にの低いことがわかつた。
透明度の大きいのは，前の二つの要因から決定することであよると "支筋湖の漁獲高がわずかに
3． 4kg 仙a にすぎないのは，湖沼本来の性質に基くのか，将来増殖技術上に研究の余地なきゃは，湖沼経営上大いに考慮すべき問題と思われる" と述べている。
支筑湖の生産量の低いのは，湖沼本来の性質に基くと考えるのが至当のようである。
いままでにこの低い生産量をあげるため，北海道水産試験場によつて
l927 年 6 月からl929 年=6 月の問に，

5

回にわたつて毎回硫酸アソモ ニウムおよび過 リリ酸石灰が投入された。その結果について高女 五十嵐によると， リソに呵床の低土によつて吸着され影響を現わさなかったものと思われると述べている。
その後，北海道立水産僻化場 Cl954) にFig. 11. Changes
in phosphate concentrali On (in fifs,
phosphate‑P
per liter) in lake water enrichedwith superphosphate. Lake Shikotsu was en‑
riched in May and June
1953. (Data from

よつて，l953 年 5 月から7 月の間に，前回と同様の硫酸アソ
モ二ヴムと過リリ酸石灰が投入された。その結果についてF 屯 11・Eguchi and others, 1954.)

は 匹口ら (l954) のデータから投入後の可溶性無機態の phosphate‑p の推移を描いたものであるが， 底層に多く沈降しているのがわかる。

(l947) は小さい互

湖の中へ入れたリンの47% が，生物循環

Hutchinson

&

BOwen

=

に利用される前に水温躍層の下に沈降した

言

200のを知つた。
上述のように湖へ投入したり

ソは，いずれの場含心底層に沈降するよう

300

である。
湖へ無機肥料の投入について

June

Odum

July

Aug.

Sept.

Oct.

Dec,

(l953) は "植物は窒素やりン などを直接っかうものであるから，無機肥料によつて生産者である植物の生産力を増大することは矩刀直人的である。 同じ手続きによってしばしば
第 2 次生産カ ，たとえば池の中の魚の生産を， 「系列の上の力向へ」の増大はげ
増大させることができる。
しかしながら
食物が何回か移送されるわけだからを増大するとは限らない。たとえば Juclay の Wfhe・

つして自動的には行われない。いいかえると，基礎生産力の増大は必ずしもすべての
2 次的段階のものの生産方

r 湖の資料をもう―度みてみよう。l933 年にこの湖の生産者はへクタールあたり 959kg であつた (湿亜昆)。 この湖に数年間肥料をあたえたあとで， 940 年には生産者は
ヘ y タールあたり，l， 696kgとたり，第 l 吹消費者 (動物プランクトリ， 底生動物0 もまた増大した。
しかしな

がら 1933 年に用いたと同じ方法によってとらえた魚では増加はなかつたのである。 Juday はその理由を発見でJは，増加した"捕え5 る " 魚の生産の方へは流れなかったのである。
きなかつたが，増加した第l 次生産フ

(京都大学生態学研究グループ
訳文のまL)
大島 (1922) は "天然餌料が貧弱な広大な湖面に人力を用いて餌料を発生せしむるは容易でない" として湖のとメマス管理について"湖面に対する最適の放養尾数を定め年々漁獲せるものを補欠する程度に魚児を放流すること " を湖面管理の第―として最適放流
尾数を強調している。

結局，湖水への施肥についてはMaciolek(l954) の "魚の純生産量とい5 表現からすると， 湖への施肥は禁?5さけ・ます ふ化場 : 研究報告 第 l5 号
・

Ih であるかも知れない。
これはとくに深い貧栄養湖についていいうひとある。 これが真芙であろう。
v

要

m商

l．

立筋湖のとメ マス庄卵群のはげしい
漁獲変動は， 主としてこの湖の生産星の低いことに原因している。

2．

生産量の低いのは
平均深度が人で，また流入河川によつて運ばれる栄養塩のすくないことに起因している。

3．

生葉昆を増すために，このような深い貧栄養湖に無機肥料を投入するのは，あまり効果的でないと
思われる。

4．

安定した漁隆景を維持するには， 害魚のく沈，放流稚魚の最適密度の決定等の生物学的な改良によつて，湖の漁獲昆増加をはかるべきである。

文Barn 什y ， J． (l944) ．
KHluk

River

FluCtuatlonS in aも undanCe， AlaSka．

U ． S ． FiSh ． &Of redWHdlife

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