Kahokugata Lake Science 25, 2022

環境 DNA メタバーコーディングに基づく河北潟流域の魚類相（1）調整池及び大野川河口域
山本将也・川畑遼太
兵庫教育大学〒 673-1494 兵庫県加東市下久米 942-1
要約：河北潟流域の 3 水域（東部承水路・調整池・大野川河口域）において，環境 DNA 分析による魚類調査を行った．東部承水路のサンプルは水の濁度や劣化等の影響によって解析を行えなかったものの，調整池で 28 taxa，大野川河口域で 23 taxa の魚種が検出された．河北潟調整池で検出された魚種の中には，潟内で長期間生息が確認されていなかったアユ・シラウオ・サケ類などが含まれ，生息個体数が激減したと考えられてきた種に対しても環境 DNA 分
析が有効であることが示された．また，これまで潟内で記録がなかったものとして，ニゴイやニッポンバラタナゴ等が検出されたが，移入種や交雑由来の個体であると推察された．金沢港防潮水門下流の大野川河口域と水門上流の河北潟調整池では，調整池の淡水化の影響で汽水性魚種の種数・存在量に大きな違いが認められ，淡水化した潟内では移入魚の定着が進んでいることが示唆された．以上から，河北潟の魚類相は防潮水門の設置による淡水化以降大きく変容しており，現在も動的な状態が続いていることが明らかになった．
キーワード：河北潟，汽水湖，魚類相調査，MiFish，保全

はじめに．加えて，近年では認されていない（平井・角田，1983）
他の多くの湖沼や河川と同様に外来種の問題も顕在化し石川県中部に位置する河北潟は，かつて北陸地方，河北潟の魚類相は現在進行形のており（高橋，2013）

最大の汽水湖として知られ，淡水から海水域までをハビ

大きな構造的変化を強いられている状態である．

タットとする多様な魚が棲んでいた（石川県水産試験場，

2016 年 4 月，河北潟は日本における「生物多様性

1912）．しかしながら，1963 年に始まった干拓事業によっ保全上重要な湿地（略称：重要湿地）」に選出され，潟周辺の都市化て淡水化が進んだこと（川幡，1993）

た．これは，干拓後も河北潟が水鳥などにとって重要なにより水質が悪化したこと（石川県環境安全部，2006） 繁殖地や渡来地として機能し続けていることを意味してなどが主な要因となり，河北潟の魚類相は大きな変容を，文字通り「水面下」で起きているが（山本ら，2000）

余儀なくされた．文献や過去の捕獲記録に基づいて河北いる生物相の変化はより劇的かつ深刻である（例えば，潟の魚類相の変遷をまとめた高橋（1997）によれば，次Kawabata & Defaye, 1994；永坂，1997；野田・鎌田，の 3 点が魚類相変化の傾向として挙げられている．

2003；野村・高橋，2006；高橋，2013）．特に魚類は，（1）汽水性の種の消失

水生動物の中では高次捕食者であることが多く，河北潟（2）在来種の減少

全体の生態系保全を考える上での象徴的存在であり，変（3）多くの移入種の定着化し続ける魚類相の実態を把握することは早急の課題と最近の調査では 25 種程度の魚類が河北潟で見出さ

いえよう．しかしながら，従来の投網やボサ篭などを使ったれているが（石川県環境部，2001；河北潟水質浄化連捕獲調査や潜水による目視の調査では，広い水域をカバー，やはり
絡協議会・北陸水生生物研究センター，2005）

する十分なモニタリングを行うために大変な人的あるいは

汽水性や回遊性の種の消失が顕著な傾向にあることは金銭的コストを要するという課題がある．

容易に見て取れる．実際，ニホンウナギ・アユ・クロダイ・

そこで本研究では，魚類の簡易なモニタリングの手法

シラウオ・シロウオ・サケ類などは潟内で約半世紀の間確として，近年急速に開発が進んでいる環境 DNA 分析
1

河北潟総合研究 25，2022に着目した．環境 DNA 分析とは，水サンプルの中に存在する DNA（環境 DNA）を次世代シーケンサーなどで解析し，対象とする水生生物の在・不在を評価する
生物モニタリング手法の一つである．魚類では，Miya etal.（2015）によって特定の DNA 領域をバーコードのように利用して魚種を判別するメタバーコーディング解析（以降，MB 解析と呼ぶ）が確立されたこともあり，この手法を用いた網羅的な魚類相の調査が日本各地で実践され．本研究では，河北潟流域ている（Miya et al., 2020）の魚類相の現状把握を目的として，河北潟流域の 3 つの水域（調整池・東部承水路・大野川河口域）から採水したサンプルの MB 解析を実施したのでここに報告する．

調査地および方法
2020 年 8 月 18 日，河北潟流域の 3 つの水域（調整池，大野川河口域，東部承水路）を対象に，水域あたり

3 地点を採水地点として選定し採水作業を実施した（図1）．採水作業は釣り用の水汲みバケツを用いて行い，岸から 1 m 以上離れた流心付近の表層水を採水した．各

図 1．河北潟の概要と採水地点．採水地点は黒丸で表し，破線で囲まれた水域内の各地点で採水したサンプル
は水域ごとに 1 つの検体にプールし MB 解析に供した．

地点で 350 mL 程度採水し，水域あたりの合計が 1 L となるように pooling したものを 1 検体とした．得られた検体は濾過作業を行うまでの間，クーラーボックスを用いて冷暗環境で保存した．当日の正午までには 3 つの水域すべてから検体を得ることができ，随時濾過作業へと移行した． Promega 社）を用いて，精製した DNA 溶液の濃度を濾過作業は，株式会社生物技研が貸し出している「環測定した．魚類用の DNA バーコーディングプライマーセッ
境 DNA 用ポータブルチューブポンプ」を用いて行い，各 ト（cMiFish）を用いて，2 step tailed PCR 法によりラ検体をメンブランフィルター（Sterivex-GP TM，Millipore イブラリーの作製を行った．cMiFish は，MiFish-U-F/R
社，孔径：0.22 µm）で全量濾過したものに核酸保存液 （Miya et al., 2015）と依頼先企業が独自に開発した 3を加え冷蔵保存した． 3 検体全ての濾過作業は当日中

つのプライマーセット MiFish-E-F/R-v2，MiFish-U2-F/に完了し，翌日には MB 解析の依頼先企業である（株） R，MiFish-Ayu&Wakasagi を 4：2：2：1 で混合したも生物技研へ濾過後の検体を送付した．
のである．Fragment Analyzer と dsDNA 915 Reagent

フィルタリングされた懸濁物からの DNA 抽出・ライ Kit（Advanced Analytical Technologies 社）でライブ
ブラリー作成・シーケンシング・データ解析については， ラリーの品質と濃度を確認し，次世代シーケンサー Miseq（株）生物技研に依頼した．まず Miya et al.（2016） （Illumina 社）を用いて 2 × 300 bp の条件でシーケンの方 法に従い DNA を抽 出し，MPure-12TM system

シングを行った．シーケンシング後，Fastx toolkit（ver.

（MP Biomedicals 社）及び MPure Bacterial DNA

0.0.14）を用いてプライマー配列に一致したリードを抽Extraction Kit（MP Biomedicals 社）を用いて DNA

出，Qiime2（ver. 2020.8）の dada2 プラグインでキメラを精製，さらに 1 × AMPure（BECKMAN COULTER

配列・ノイズ配列を除去し，代表配列を取得した．データ社）を添加し再度精製を行った．次に，マイクロプレート

ベース MitoFish（ver. 3.53）と MiFish 用参照配列にリーダー（Synergy LX，Bio Tek Instrument 社）と二対して得られた代表配列の Blast 検索を行い，相同性が本鎖 DNA 定量試薬（QuantiFluor dsDNA System， 98% 以上となる分類群を特定し，検出された魚類のリスト
2

Kahokugata Lake Science 25, 2022

表 1．MB 解析に供したサンプルの濃度と得られたリード数 .
採水地点
東部承水路
調整池
大野川河口域

溶液濃度（ng/µl）
DNA 溶液 ライブラリー

14.4
20.1
31.3

18.3
19.0

リード数

86,138117,428を作成した．種まで同定できた場合の学名については，日指数である Shannon-Wiener Index，Simpson Index，β

本産魚類全種目録（本村，2020）に従った．また，検出多様性指数である Bray-Curtis Index，Jaccard Index

された魚種の生活型（純淡水魚・通し回遊魚・汽水魚・ を計算した．以上の計算や統計処理は全てソフトウェ
海水魚）については，金沢市（1993）および FishBase

ア R（ver. 4.0.3, R Core Team, 2020）のパッケージ（https://www.fishbase.se/search.php）のデータを参考

である vegan（Oksanen et al., 2013）を使用した．サにした．一方で，種レベルまでの判別が難しい場合についンプル間の総リード数の違いは，水域間における検出種ては，過去の河北潟における魚類相に関する文献等（例

数やそれに基づく群集構造の比較結果に影響を及ぼす

えば，平井・角田，1983；金沢市，1993；石川県淡水，Hellinger 変換を行う前に希薄化ため（東樹，2016）

魚類研究会，1996；高橋，1997）を参照しつつ，既往 （rarefaction）して揃えた．また，Jaccard Index につい
知見に基づいて特定可能な分類階級までの集計にとどめては，
データテーブルを二項形式（在・不在）に変換し，リー．
た（例えば，環境省自然環境局，2019）

ド数の影響を排除して計算した．

水域ごとの魚類の群集構造を定量的に評価・比較す結るために，本研究では Hellinger 変換した各分類群の果

リード数を用いた．一般に，MB 解析によって得られたリードの数が対象種の実際の存在量（≒個体数）を必ずし対象とした 3 つの水域から得られた検体のうち，東部．とりわけ，菌類も反映するとは限らない（東樹，2016）

承水路で採水したものについては抽出された DNA の濃等と異なり魚類は種によって体サイズに大きな違いがある，Fragment 解析の結果からも MiFish
度も低く（表 1）

ために，単純にリード数から存在量を推定することには難の対象領域における増幅がほとんど認められなかった．そしい側面がある．故に，魚類の環境 DNA 分析では，種のため，シーケンシング解析については，調整池と大野

特異的なプライマーの開発と定量性を検証する予備実験

川河口域で得られた検体のみで実施し，2 水域合計でを行い，定量 PCR 法などによって対象種の存在量を評

203 566 リードの配列情報が得られた（表 1）．データベー

価することが一般的である（例えば，Maruyama et al.,スを基にした代表配列の相同性検索の結果，調整池で2018）．しかし，本研究のように，MB 解析で検出された

28 taxa，大野川河口域で 23 taxa が検出され（表 2），

全分類群でそれらを実施することは現実的ではない．その種のレベルまで特定できたものは全体の 83.8%（31/37

一方で，MB 解析によって得られたリード数を Hellingertaxa）であった．文献情報と照らし合わせた結果，今回変換することで，分類群間におけるリード数の大きな偏りの環境 DNA 分析で検出されたほぼ全ての分類群（魚を補正し，検出された魚種の相対的な存在量（relative種も含む）は過去に河北潟での生息が認められたものでabundance）を求めている事 例も少なくない（ 例え

あったが，ニゴイ属・ニッポンバラタナゴ・タカハヤについば，Leduc et al., 2019; Laporte et al., 2021; García‐ ては記録が存在しなかった．検出された分類群の中で特Machado et al., 2021）．そこで本研究では，Hellinger

筆すべきものとしては，長期間捕獲記録がなかったアユ・

変換後のリード数を存在量とみなし，各分類群の存在量

シラウオ・タイヘイヨウサケ属（サケ・サクラマス・ニジマ

を水域内全体の存在量で除したものを相対存在量としてスのいずれか）などが挙げられるほか，環境省のレッドリ算出した．これに加えて，水域内の種多様性および水域

・クルメサヨリ
スト掲載種であるニッポンバラタナゴ（CR）

間における種組成の類似性を評価するために，α 多様性 （NT）
・ドジョウ（NT）
・シンジコハゼ（VU）
・キタノメダカ
3河北潟総合研究 25，2022

表 2．環境 DNA メタバーコーディングによって検出された魚類（分類群・種）と文献記録．
和名
サッパ
フナ属 *§
コイ
タモロコ
ニゴイ属 *
オイカワ
ウグイ
カマツカ
モツゴ
ニッポンバラタナゴ
タイリクバラタナゴ
タカハヤ
ドジョウ
ナマズ
アユ
シラウオ
タイヘイヨウサケ属 *
メナダ
セスジボラ
ボラ
キタノメダカクルメサヨリ
スズキ
ブルーギル
クロダイ
ドンコ
カワアナゴ
マハゼ
アシシロハゼ
ウロハゼ
ウキゴリ属 *§
シンジコハゼアベハゼ
ヨシノボリ属 *§シモフリシマハゼ
チチブ属 *§
カムルチー

学名

生活型
汽水・海水魚
純淡水魚
純淡水魚
純淡水魚
純淡水魚
純淡水魚
純淡水魚
純淡水魚
純淡水魚
純淡水魚
純淡水魚
純淡水魚
純淡水魚
純淡水魚
通し回遊魚
通し回遊魚
通し回遊魚
汽水・海水魚
汽水・海水魚
汽水・海水魚
純淡水魚
汽水・海水魚
汽水・海水魚
純淡水魚
汽水・海水魚
純淡水魚
通し回遊魚
汽水・海水魚
汽水・海水魚
汽水・海水魚
通し回遊魚
汽水・海水魚
汽水・海水魚
通し回遊魚
汽水・海水魚
汽水・海水魚純淡水魚

Sardinella zunasi
Carassius spp.
Cyprinus carpio
Gnathopogon elongatus elongatus

Hemibarbus sp.
Opsariichthys platypus
Pseudaspius hakonensis
Pseudogobio esocinus
Pseudorasbora parva
Rhodeus ocellatus kurumeus
Rhodeus ocellatus ocellatus
Rhynchocypris oxycephala jouyi
Misgurnus anguillicaudatus
Silurus asotus
Plecoglossus altivelis altivelis
Salangichthys microdon
Oncorhynchus sp.
Planiliza haematocheilus
Chelon lauvergnii
Mugil cephalus cephalus
Oryzias sakaizumii
Hyporhamphus intermedius
Lateolabrax japonicus
Lepomis macrochirus macrochirus

Acanthopagrus schlegelii
Odontobutis obscurus
Eleotris oxycephala
Acanthogobius ﬂavimanus
Acanthogobius lactipes
Glossogobius olivaceus
Gymnogobius spp.
Gymnogobius taranetzi
Mugilogobius abei
Rhinogobius spp.
Tridentiger bifasciatus
Tridentiger spp.
Channa argus

調整池

大野川河口域

MB
解析

文献
記録 a

●

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○

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○

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●

MB
解析

文献
記録 b

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○

●は MB 解析で検出されたもの及び過去に河北潟・大野川で捕獲された記録があるもの．MB 解析において種まで特定できていない分類群については，同属の捕獲記録が存在する場合に○で示す．

平井・角田（1983），石川県淡水魚類研究会（1996），高橋（1997），金沢市（1993），石川県（2001）．
金沢市（1993），石川県淡水魚類研究会（1996）．
*MiFish 法での識別が困難な種群．フナ属はギンブナ・キンブナ・オオキンブナのいずれか，ニゴイ属はニゴイ・コウラ
イニゴイ・ズナガニゴイのいずれか，タイヘイヨウサケ属はサケ・サクラマス・ニジマスのいずれか，ウキゴリ属はウキゴリ・
スミウキゴリ・シマウキゴリのいずれか，ヨシノボリ属はトウヨシノボリ・ルリヨシノボリ・シマヨシノボリのいずれか，チチブ
属はチチブ・ヌマチチブのいずれか．
§2
つ以上の代表配列が検出されたことから，複数の種が含まれる可能性がある．
ab4

Kahokugata Lake Science 25, 2022

いことを意味する）については，存在量を考慮した場合で，単純な種数を比較したも（Bray-Curtis Index = 0.62）
場合においても（Jaccard Index = 0.76）高い値を示しており，調整池と大野川河口域では魚類の群集構造に違いがあることを意味する結果が得られた．

考察

環境 DNA 分析と過去の現地調査の比較

図 2．各地点で検出された魚種の生活型の割合．

河北潟では，干拓後の 70 年代から 90 年代にかけて
詳細な現地調査をもとに魚類相を把握する試みが行われてきた．それらを通して明らかになったことは，河北潟の魚類相が安定した状態になく，絶え間なく変化し続けている（VU）が検出された．
環境 DNA が検出された計 37 taxa のうち，両水域でことであった．したがって，本研究で実施した環境 DNA

検出されたものは約 4 割（14/37 taxa）に及んだが，2分析の結果を精査するためには，より最近に行われた現つの水域で生息する魚類の間には生活型に明瞭な違い

地調査の結果と比較することが肝要である．

がみられた．水域ごとに検出された魚種の生活型の割合

照会可能な最近の調査報告によれば，2000 年に 25，調整池では純淡水魚が全体のを調べたところ（図 2）

種（ 石 川 県 環 境 部，2001），2005 年に 22 種（ 河 北

57% を占めることに対して，大野川河口域では純淡水魚

潟水質浄化連絡協議会・北陸水生生物研究センター，の割合が 35% と比較的低く，汽水性及び海水性の魚種

2005）の魚類が河北潟で確認されている．これらを調整

が 52% と半数以上を占める結果となった．一方，回遊性

池の分析結果と比較すると，環境 DNA 分析で判別可の魚類が占める割合については水域間で大きな差はなく， 能な分類群に限定した場合，本研究では 6 種を検出す
どちらも 2 割未満であった．また，単純な種数や構成するることができなかった．すなわち，ゲンゴロウブナ・ドジョウ・魚種の生活型だけでなく，水域間における各分類群の相

ヌマムツ・ワカサギ・ヒイラギ・オオクチバスである．これら．それ対存在量についても大きな違いが見られた（図 3）2021 年に我々のうち，ゲンゴロウブナとドジョウについては，

ぞれの水域別に相対存在量が高いものを順に列挙すると， が行なった環境 DNA 分析で東部承水路から検出されて，潟内における各種の・タイリクバラタナゴ（9.2%）
・ いるため（山本・川畑，未発表）
調整池ではチチブ属（11%）
・スズキ（8.0%）
・ボラ（7.5%）などがフナ属（8.2%）

空間分布が影響した可能性が高い．残りの 4 種はいずれ高い割合でかつ同程度に存在することがわかるが，大野も近底層〜表層を遊泳するという特徴をもつが，全国 18

川河口域ではボラ（22%）の相対存在量が突出しており， の湖沼を対象に行われた環境 DNA 分析の研究からは，表層部を遊泳する魚種が検出され・マハゼ （Doi et al., 2020）
そこから大きく間をあけてシモフリシマハゼ（11%）
にくい傾向にあることが示唆されている．したがって，この・メナダ（8.7%）・コイ（6.5%）が上位に入っ（9.9%）
た．相対存在量が 1% 未満のものについては，調整池で4 種は，環境 DNA 分析が抱える弱点や，そもそものサンはニゴイ属・ウグイ・シラウオ・タイヘイヨウサケ属，大野

プルサイズ（MB 解析に供した水サンプルの数）の影響

川河口域ではカマツカ・アシシロハゼ・カワアナゴ・ウロハゼ・ によって検出することができなかったと考えるのが妥当だろ
アユが含まれた．全体として，調整池では多様な種が比う．本研究結果は決してこれらの存在を否定するものでは

較的均一に存在する傾向がみられた．この傾向は種の多ない．

様性を示す α 多様性指数からも裏付けられ，Shannon-

本研究では，最近の調査で未確認だった 7 taxa（ニWeiner Index と Simpson Index はいずれも調整池で魚

ゴイ属・ニッポンバラタナゴ・タカハヤ・アユ・シラウオ・タ．また，2 つの類の種多様性が高いことを示した（表 3）イヘイヨウサケ属・アシシロハゼ）が検出された．いくつか水域の魚類間の類似性の度合いを示す β 多様性（0 かの分類群については，過去に一度も河北潟で発見されてら 1 の間の値を取り，1 に近づくほど群間の類似性が低いないものがあるため，後ほど議論することとして，70 年
5河北潟総合研究 25，2022

図 3．リード数を Hellinger 変換して推定された魚類（種・分類群）の相対存在量．

代以降に潟内で捕獲記録がなかったアユ・シラウオ・タイ，河北潟内に生息することはほおり（坂井・山本，2016）

ヘイヨウサケ属が検出された意義は大きい．この 3 種の推ぼ間違いないだろう．

，これまでの現地調査
定存在量は非常に少なく（図 3）
環境 DNA 分析で新たに発見された魚種についてで発見が困難であったことは容易に推察される．捕獲調
査によって確証を得ない限り，これらの存在を認めることは調整池から検出されたニゴイ属・ニッポンバラタナゴ・タ

早計かもしれないが，水の中から検出された僅かな DNA

カハヤについては，河北潟でこれまでに一度も記録がな

断片は，これらの分類群（魚種）が金沢港防潮水門でい．以下ではこれらの魚種が河北潟水域に生息する可大野川感潮域と仕切られた河北潟を生活の場として現在能性について考察したい．

も利用していることを強く示唆している．実際，シラウオにニゴイ属：分布や捕獲記録を考慮すれば（例えば，石川

ついては，ごく最近に金沢港防潮水門の下流側の大野，ニゴイ
県環境安全部自然保護課，1999；細谷，2019）

川河口域と東部承水路に流入する能瀬川で採集されてと考えて間違いないだろう．ただし，体サイズも比較的大6

Kahokugata Lake Science 25, 2022

ないだろう．
（2）と（3）の解釈を検討するためには追加

表 3．河北潟の調整池と大野川河口域で検出された魚類相の多様度と類似度．
多様性指数

調整池

α 多様性
分類群の数

Shannon-Wiener Index
Simpson Index

28
3.02
0.94

の研究が必要であるが，興味深い調査結果が県内の湖

大野川
河口域

から報告されているのでここで紹介したい．小松市の木場

23
2.68
0.90

，
査が行われ（木場潟自然環境調査検討委員会，2020）

潟では，捕獲と環境 DNA 分析の両面から魚類相の調本研究と同じようにタイリクバラタナゴとニッポンバラタナゴの両方が環境 DNA 分析で検出されている．しかし，捕獲されたのはタイリクバラタナゴのみで，ニッポンバラタナゴ

β 多様性

Bray-Curtis Index
Jaccard Indexは発見されなかった．これまで河北潟では数多くの捕獲調

0.62
0.76

査が行われており，その全てでニッポンバラタナゴが見逃されてきたと考える（2）の解釈は少し無理があるかもしれない．やはり，浸透性交雑によって DNA の一部がニッ

きく，分類も容易であることから，これまでの現地調査でポンバラタナゴに置き換わったタイリクバラタナゴが河北潟

本種が見逃されてきたと考えるのには少し無理がある．県

に一定数存在し，県内でも広がっていると考えるのが妥当

内では，河北潟より南方の水系を異にする梯川および動である．

橋川で採集されていることから（石川県淡水魚類研究

タカハヤ：本種は潟内での存在が確認されていないもの，近年これらの河川から放流等によって移植さ会，1996）の，流入する複数の河川で捕獲記録がある（例えば，金．したがっ， 沢市，1993；石川県淡水魚類研究会，1996）
れたのかもしれない．推定された相対存在量からも（図 3）
すでに定着していると考えるべきである．

て，実際に潟内に生息する可能性も否定することはできな

ニッポンバラタナゴ：本種の本来の分布域は，琵琶湖以いが，偶発的に調整池に迷い込んできた個体，あるいは西の西日本各地の平野部の溜池や小規模河川である

流入河川から流れてきた環境 DNA を検出した可能性の．したがって，本来の分布（Kimura & Nagata, 1992）

方が高いかもしれない．推定された相対存在量が極めて域から大きく離れた河北潟に本種が自然分布するとは考少ないこともこの考えに矛盾しておらず，本来は河川の中・えにくい．おそらく，過去に琵琶湖産のゲンゴロウブナやア上流に生息するタカハヤが河北潟を利用しているとは考え

ユの放流が盛んに行われた際に（石川県淡水魚類研究

にくい．また別の可能性として，潟内に生息する近縁種の，河北潟に随伴放流されたのだろう．基亜種の会，1996）

アブラハヤはタカハヤとしばしば交雑するため（樋口・渡，上述したニッポンバラタナゴと同様に，浸透， 辺，2005）
タイリクバラタナゴも本研究で検出されてはいるが（表 2）性交雑によって部分的にタカハヤの DNA をもつアブラハ

DNA 分析はこの 2 亜種を識別する精度を持っている．したがって，本種の DNA が検出されたことに対する解釈とヤが潟内に生育する可能性もあるだろう．本研究ではこれしては次の 3 つがある．

らの可能性についてこれ以上検討することができないため，（1）かなり最近に河北潟に本種が移入した．

今後の捕獲調査において注意を払う必要がある．

（2）実際にニッポンバラタナゴは河北潟に生息していた
水門で隔てられた魚類の群集構造と多様性の違い

が，これまでの現地調査ではタイリクバラタナゴとし調整池と大野川河口域では魚種の群集構造が大きくて処理されてきた．
（3）ニッポンバラタナゴは存在せず，浸透性交雑によっ．特に異なることが本研究によって示された（図 2；表 3）てミ
トコンドリア DNA がニッポンバラタナゴ由来の汽水性魚種の在・不在がその差異に大きく関わっている

ものに置き換わったタイリクバラタナゴが一定数存，高橋（1997）が指摘するようことは明白であり（図 2）在する．

に，潟内の淡水化の影響が強く反映されている．その一方で，淡水と汽水の両方のハビタットを利用するアユ・シ

推定されたニッポンバラタナゴの相対存在量を考慮すれば，すでにかなりの個体が河北潟に生育していると予想さ ラウオ・タイヘイヨウサケ属・ウキゴリ属・ヨシノボリ属等の通し回遊魚は，水門で仕切られて淡水化した河北潟を現れるため，移入後しばらくの時間が経過しているものと推察される．したがって，（1）である可能性はそれほど高く 在も利用していることがうかがえた．河北潟と大野川を仕7切る貯木場水門は通常閉鎖されているため，これらの魚を行うことが重要である．

種は大野川への越流および大野川からの潮汐を利用して

謝水域間の往来を行なっているものと考えられる（坂井・山辞．しかしながら，それらの推定存在量は他の魚本，2013），やはり回種と比較しても軒並み低い水準であり（図 3）

本研究を進めるに当たって，永坂正夫教授（金沢星

遊魚の遡上・下降に対する水門の影響は大きいといわざ

稜大学）
・高橋久博士（河北潟湖沼研究所）
・山本邦

るを得ない．過去の捕獲調査と同じように，本研究の結果

彦氏（いしかわ動物園）には，現地調査をはじめ，文献

も防潮水門によって淡水化した河北潟で深刻な魚類相のの照会や検出された魚類の確認など多大なご協力をいた

変化がもたらされていることを示している．

だきました．また，池田匡史助教（兵庫教育大学）には，

水域間で種数を比較した結果，調整池でより種多様性

草稿に対してご助言をいただいた．この場を借りて厚く御．しかし，この結果をもってが高いことが示された（表 3）

礼申し上げます．本研究は NPO 法人河北潟研究所によ「潟内の方が魚類の多様性が高い」と捉えるのは誤りだ

る 2019 年度河北潟研究奨励助成を受けて行われたも
37
taxaのうち， のです．
ろう．調整池と大野川河口域で検出された
明らかに移入魚と考えられるものは 6 taxa 存在した，すな
わち，ニゴイ属・オイカワ・ニッポンバラタナゴ・タイリクバラ

引用文献

タナゴ・ブルーギル・カムルチーである．ニゴイ属およびオ
イカワは両地点で検出されたが，残りの 4 種は調整池のDoi, H., Matsuoka, S., Shin-ichiro, S. M., Nagano,．検出された在来種のみで検出されたものである（表 2）

M., Sato, H., Yamanaka, H., ... & Miya, M.

数を単純に比較すると，2 地点の違いはほとんどなくなるこ

2020. Effects of species traits and ecosystem，とから（調整池：22 taxa vs. 大野川河口域：21 taxa）

characteristics on species detection by eDNA

移入魚の影響で調整池の多様性指数が高く出た感は否

metabarcoding in lake ﬁsh communities．bioRxiv．

めない．あくまでリード数を標準化した値であるので参考https://doi.org/10.1101/2020.09.25.314336．

程度にとどめるべきだが，この 4 種の相対存在量の合計

García‐Machado, E., Laporte, M., Normandeau, E.,．これらの結果は，今は全体の 2 割を超えている（図 3）

Hernández, C., Côté, G., Paradis, Y., Paradis,

後も継続した移入魚のモニタリングが重要であることを示

Y., & Bernatchez, L．2021．Fish community

している．

shifts along a strong fluvial environmental
gradient revealed by eDNA metabarcoding.

まとめ

Environmental DNA. https://doi.org/10.1002/
edn3.221.

本研究は，河北潟で実施された初めての環境 DNA

平井賢一・角田健治．1983．石川県の淡水魚類 3 河北分析である．MiFish 法を用いた MB 解析では，調整池

潟とその流入河川．金沢大学日本海域研究所．15：と大野川河口域で計 37 taxa の魚種が検出され，淡水15-32．

化が進んだ河北潟調整池で汽水性および在来の魚類が減少していること，および移入魚が定着していることが示唆された．これらの結果はこれまでの捕獲調査でも認知さ，潟内でれていることであったが（例えば，高橋，1997）
すでに消失した可能性もあったアユ・シラウオ・サケ類が検出されるなど，環境 DNA 分析の有用性も十分に示すことができた．今後，河北潟の生態系保全・再生に資する情報を得る手段として，環境 DNA 分析が担う役割は

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