非意図的に導入される外来森林生物の現状と課題
─タイワンタケクマバチおよび随伴侵入した
タイワンタケクマバチコナダニの事例─
岡部

日本に侵入し深刻な被害を与えた森林性外来種と貴美子の側からの頻繁なホストスイッチ（寄主転換）も生しては，マツノザイセンチュウが有名である。ほか

じていたことがわかってきた 1）。に緑化樹や木材を含む樹木に生息し，病害虫となっ日本にはクマバチコナダニ（）

た外来生物の国内発見事例は枚挙にいとまがない。と呼ばれる 1 種が，キムネクマバチを始めとする在しかし多くは，アメリカシロヒトリのように森林に来 5 種と共生している 2）。このダニは巣の中でハチまで侵入しないため軽微な緑化樹害虫と扱われた幼虫の餌や排泄物を食べて増殖し，ハチが成虫になり，タイワンカブトのように暖地の地域的な害虫とると新たな巣に連れて行ってもらうために便乗す見なされたりしているのが現状であり，ヨーロッパる。このためダニはクマバチが羽化する頃に，概ねや北米のように第一次産業に関わる省庁が総力を挙便乗ステージ（第二若虫）になる3）。最近の DNAげて外来種に対応しようとする姿勢は，今のところを使った研究によって，形態から 1 種とされていた見えない。このような状況の下，IUCN（国際自然島嶼部のダニが実は共生するクマバチの種ごとに遺保護連合）の委員会が作成した侵入種データベース

伝的に異なるグループに属する，いわゆる隠蔽種ででワースト 100 に選出され，日本でも侵入を警戒しあることがわかった。また在来のクマバチコナダニていたニレ立ち枯れ病菌が既に北海道に定着していは長らく 2 種いると思われていたが，実は大きな爪たことが明らかとなった。本稿では最近日本に導入でクマバチ成虫の毛につかまって移動する大型便乗され定着したタイワンタケクマバチと共生ダニを例個体と小さな爪のために毛に掴まれない（その代わに，森林性または樹木・木材生息性外来生物に対すりにクマバチ体表面の隙間に潜り込む）小型便乗個る課題について議論したい。

体の便乗型の二型であり，全く同じ母親から生まれる同種であることもわかった 3）。さらにお隣の台湾

タイワンタケクマバチと共生ダニでは全くの別種が台湾在来クマバチと共生することクマバチの巣の中にはツツハナコナダニ科クマバなどもわかり始めていた 2）。ちょうどその頃，愛知チコナダニ属のダニが共生している。現在までに約県と岐阜県からタイワンタケクマバチという，枯れ77 種のダニが，世界各地のクマバチから記録された竹に営巣する外来種が報告された（写真 1）。ている。寄主特異性が高く，ほとんどのダニが特定

タイワンタケクマバチの成虫にはクマバチコナダのクマバチまたは特定の地域の限られたクマバチ類ニ属のダニが便乗していたことから，巣内でのクマ1）とのみ共生関係を維持している 。しかしこのようバチとの共生が推測された。しかしこの時点ではタな共生関係は共進化のみによるものではなく，ダニケクマバチがいつ頃どこから侵入し定着したのか不Kimiko Okabe : Exotic Forest Species Unintentionally Introduced into Japan─A Case Study of the Bamboo Nesting Carpenter Bee and Its Associated Mite─
（独）森林総合研究所 森林昆虫研究領域
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写真 1

タイワンタケクマバチ，メス成虫

明だったこと，生活史もわかっていなかったことから，在来のキムネクマバチのダニが寄主転換した可図 1

加工竹材の輸入量動向（e-Stat より改変）能性も含めて，ダニの素性は不明だった。そこで形態と DNA の両方向から，ダニの起源について調べンドのアッサム地方までの分布が記録されている。

た。その結果，ミトコンドリア DNA からはこのダ

そこでこれ以上のクマバチおよびダニの導入を阻止

ニが在来種ではなく，台湾のタイワンタケクマバチするために，侵入経路の特定を試みた。

コナダニ と同じクレードにはいること が わかっ
4）

先に述べたとおり，このハチは生きた竹ではなくた 。しかしダニの形態を精査したところ，便乗ダ

枯れた竹材に営巣する。また比較的大型（体長約ニの腹面の毛や付着器の形態は台湾産のダニのもの30 mm）のハチなので，成虫だけが気づかれないま

4）

ま輸入され日本で増殖したとは考えにくい。また侵と全く異なっていることがわかった 。
タイワンタケクマバチがこの共生者と一緒に日本入したばかりの成虫が新天地で増殖を始めるのは困に導入されたとすれば，ダニの原産地を知ることで難であることから，クマバチは未成熟の状態で輸入クマバチの原産国を推測することが可能になる。便され，日本国内で羽化した可能性が高い。従って生乗ダニの形態を更に詳しく調べた結果，中国産のダ竹ではなく加工品の竹に作られた巣が持ち込まれたニの可能性が高いことが明らかとなった 4）。現在，のではないかと推測した。加工竹の輸入は 1990 年

中国から DNA を照合するためのサンプルを入手す頃までは台湾からのものが，半分以上をしめていたるのは困難である。今後もほかの外来生物に対し（図 1）5）。しかし 90 年代前半に中国本土からの輸入て，原産地を特定できないという状況は発生するこ量が一気に増加し，90 年代後半には加工竹の 8 割とだろう。本研究は寄生者の情報が原産地特定に有以上が中国本土から輸入されるようになった。その用であることを示した例である。

ほかベトナムや韓国などからも輸入されているが，中国と台湾の合計量から見るとほぼゼロに等しい。

侵入経路の解明

タイワンタケクマバチがいつ頃日本に導入されたの共生ダニの種類から，タイワンタケクマバチは中かは不明だが，成虫発見の報告は，愛知県豊田市，国本土または大陸由来の可能性が示された。タイワ

岐阜県安八町ともに 2006 年である。豊田市にはもンタケクマバチは，台湾，中国からインドまで分布

ともと竹材を比較的大量に扱う業者があり，これらする。また日本で発見されたダニも中国本土からイの業者が輸入も行ってきた。これらの事実から，お32

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どのように決められているのだろうか。一般には，外来生物に対して侵入定着の可能性の予測と定着した場合の社会経済，人の健康および生態系へのリスク評価が行われる。特に外来植物に関しては研究が進んでおり，リスク評価手法は概ね確立している。
そこでタイワンタケクマバチと共生ダニのリスク評価を試みた。まずタケクマバチについて，1）竹材の劣化（経済的被害），2）刺傷害（健康リスク），3）キムネクマバチなど在来昆虫との競合等（生態系リスク）を評価した。またダニについては，1）
屋内への侵入による害虫化（経済的被害），2）ハウ
写真 2

スダストなどのアレルゲン化（健康リスク），3）在竹材の搬出来のクマバチコナダニとのホストスイッチによる在来クマバチへの影響（生態系リスク）を想定し，1

そらく中国本土からタイワンタケクマバチが営巣しと 3 について検討した 5）。

た加工竹（乾燥竹）が名古屋港に輸入され，豊田市

タイワンタケクマバチが好んで営巣基として利用の竹貯木場に運ばれてから成虫が羽化してきたのでした竹は，直径が 14.5±1.22 cm（±SD, n＝19）だっはないかと推測した。

たことから，マダケは適当な営巣資源となりうる5）。

豊田市で調査を行ったところ，竹材を取り扱う業

従って適当な太さの丸竹を販売する業者，あるいは者の貯木場ではタイワンタケクマバチが材内に営巣建材等として利用している場所（竹垣など）では，する被害が生じていた（写真 2）。豊田市内の河川

タイワンタケクマバチは竹の品質を劣化させる害虫

沿いには竹林も多いが，自然林の中では適当な太さとなりうる。またタイワンタケクマバチは枯れた竹の枯死木を探すのは容易ではない。これに比して貯に営巣するため，農業用の支柱として竹を利用して木場では営巣資源が豊富であるため，タイワンタケいる畑地ではしばしばクマバチが営巣していた。農クマバチの成虫密度が高かったと思われる。竹材の家によると，気づかずに支柱にさわってクマバチに輸入業者を介して乾燥竹材は全国各地に運ばれる。

刺されたことがあるという。日本人の生活と竹は密従って，人為的にハチの分布が拡大する可能性が高接に関係することから，タケクマバチが分布を拡大いと予想された。

すると刺傷害が増加する可能性がある。また私たちは野外でタイワンタケクマバチが外来種の園芸植物リスク評価やヌルデなどに訪花するのを観察した。豊田市のタ

いったん定着してしまった外来生物の根絶は困難

イワンタケクマバチが分布する地域には，キムネクである。小笠原諸島では世界遺産（自然遺産）を目マバチも分布していた。しかしお互いに攻撃するな

指し，在来昆虫を補食するアノールトカゲ，在来植どの排除関係は認められなかった。また竹という巣生に悪影響を与えるモクマオウ，在来種を捕食する材を巡って，チビタケナガシンクイムシ，タケトラ

クマネズミやウシガエルなど様々な外来生物の対策カミキリ，ベニカミキリと競合する可能性がある。

事業が行われている。しかし直ちに根絶が成功してしかしこれらの甲虫はいずれも竹材の害虫と見なさいるわけではない。外来種対策はまず検疫による侵れているため，保全の対象にはならないだろう。

入阻止が基本であり，もし侵入定着した場合は早期以上のことから，タイワンタケクマバチの経済的の根絶が成否を分ける。では検疫や根絶の対象種は被害は竹材業者および建築物に対して生じると予想

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され，主に外観の劣化が問題となると考えた。人のに間に合わなかった第二若虫も便乗寄主を見つける

健康への被害は，分布拡大による刺傷害の増加が懸ことは容易である。ダニはハチの訪花中に花に移動念された。また在来生態系へのリスクは，現在の個することはないが掘り始めたばかりの巣の中でもし体数では小さいものと考えられた。しかしいずれもばしば発見されることから，他種の巣の中でホスト分布拡大と個体数の増加によって，増加するものとスイッチをすることは可能である。ホストスイッチ

5）

考えられた 。

後のキムネクマバチおよび在来生態系への影響は全ダニの害虫化および生態系影響を調べるために，くわかっていない。

生活史を解明した。タイワンタケクマバチコナダニ

これらをまとめると，外来タイワンタケクマバチは共生するクマバチが自身の幼虫のために作った花は今のところ経済的，健康的リスクが懸念される

粉団子のみを餌として，生活環を全うすることがでが，ダニは生態系影響が最も懸念される 5）。

きた。この間ハチと共生する必要はないが，もともと同じ育房内にいたハチが羽化する頃に概ね第二若虫となったことから，寄主であるハチに同調した生5）

外来生物に関する今後の課題
先に述べたとおり侵入害虫となりうる外来生物へ活環を持つことがわかった 。いったん第二若虫にの対応は，侵入阻止（検疫）と侵入後の防除の 2 つなったダニは，その後新鮮な餌（花粉または花粉団である。日本のような島国では外来生物の多くは，子）を与えても発育を再開しなかった。このことか

意図的・非意図的にかかわらず人間活動によって導らダニの発育（第二若虫からの脱皮）には，ハチへ入される。意図的導入に際しては，導入が適当かどの便乗あるいは低温刺激などが必要であると推測さうか検討することができる。たとえばオーストラリれた。また発育途中で死亡したクマバチの育房の中アではマルハナバチの導入に関してリスクアセスメには，カビが発生する。しかしダニはこれらのカビントを行い，日本の研究成果などを元に導入を許可のみで増殖することがなかったので，胞子を体表面していない。しかし今のところ昆虫を中心とした節につけて運ぶことは可能であるもののカビの特異的足動物全般に対するリスクアセスメント手法は確立

5）なベクターではないと考えた 。

していない。氾世界的に利用可能なリスクアセスメ

以上のことから，ダニ単独での害虫化の可能性はント手法を開発することは，生物情報の共有と早急小さいと考えた。ハチが屋内の竹建造物に営巣したな対策への合意など国際社会におけるメリットが大場合は，一時的にダニによる汚染が発生するかもしきい。また国内では予算などの制約からすべての外れないが，長期的な問題は少ないと考えられる。一来種に対応できないことから，防除に優先順位をつ方在来生態系への影響として，タイワンタケクマバけられるという利点がある。また侵入警戒種を世界チからキムネクマバチへのホストスイッチが懸念さのワースト侵入生物リストから適当に選ぶのではなれる。キムネクマバチは越冬のために自分が巣立っく，本来危険な種を選定することが可能になる。

た巣を利用するほか，ほかのクマバチの廃棄巣も利このようなリスクアセスメント手法の確立のため用することがある。豊田市内の竹藪内でキムネクマには，生物・生態学的知見を欠かすことができなバチの飛翔を確認したことから，タイワンタケクマ

い。たとえば日本ではマイナー昆虫であったり，害バチの巣跡をキムネクマバチの新成虫が利用する可虫化していなくても，侵入先の環境下では害虫にな能性がある。クマバチコナダニ類の生活環はクマバるかもしれない。このことから，国際的情報共有のチのそれとは完全に同調していない。野外では，クために在来種の食性や分布，生活史を解明すること

マバチ新成虫は羽化後も自分の巣と餌場を頻繁に往がますます重要になるだろう。

き来すること，血縁関係にない個体同士も一つの巣場所を利用することなどから，クマバチ成虫の羽化
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謝

deutonymph and adult of辞

本研究の一部は環境省地球環境総合研究推進費（F-0810）によって行われた。

bee,(Hymeno-ptera : Apidae). J Nat Hist 42 : 361‑1384.

4） Kawa-zoe K., Okabe K., Kawakita A., and Kato M. (2010) An〔参考文献〕 1） Klimov P. B., and B. M. OConnor.
(2008) Morphology, evolution and host associations ofbee as sociated mites of the family Chaetodactylidae(Acari : Astigmata), with monographic revision of North
American taxa. Misc Publ Mus Zool Univ Mich 198 :1‑243.

(Acari :Chaetodactylidae) associated with the large carpenter

2） Okabe K., and Makino S. (2005) Mitefaunas and morphology of acarinaria on Japanese andTaiwanese large carpenter bees (Hymenoptera :Apidae). J Acarol Soc Jpn 14 : 105-115.

3） Okabe K.,alienmite (Acari : Chaetodactylidae) associatedwith an introduced Oriental bamboo-nesting large carpenter bee (Hymenoptera : Apidae :) invading

the central Honshu Island. Jpn Entomol Sci ().

5） Okabe K., Masuya H., Kawazoe K., and Makino S.
(2010) Invasion pathway and potential risks of a bamboonesting carpenter bee,(Hy-menoptera, Apidae), and its micro-associated mite introduced into Japan. Appl Entomol Zool 45 : 329‑337.

Makino S. and Endo T (2008) Polymorphism in the

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