博士 （地 球 環境 科学 ） 江戸謙顕
学位論文題名Behavioral ecology and conservation of endangeredsalmonids， Sakhalin taimen Hucカ 〇 perryi（サケ科希少種イ トウHuchoルヅガの 行動生態と保全）

学位論文内容の要旨
種多様性の保全を適切且つ効果的におこなうためには、対象種の適応進化のメカニズムを解明する必要がある。その際、行動生態学的なアブローチは有効な示唆を与えることが期待される。そこで本研究では、空知川水系に生息するサケ科希少種イトウの産卵遡上個体を対象に、行動生態学的アブ口一チからイトウの繁殖行動における適応進化のメカニズムの解明を試みた。さらに、そこで得られた個々の知見を用いて、適切且つ効果的な保全への提言をおこなった。
イ卜ウの産卵行動特性を明らかにするために、個体識別に基づく行動追跡調査並びに発眼卵の計測をおこなった。産卵は常にオスメス1尾ずつのべアのみでおこな
われ、各メスは産卵床を平均3個っくり、それそれを平均219m分散させていた。各メスの産卵数は平均2915粒で、産卵数とメスサイズには正の相関が認められたが、発眼卯数とメスサイズには相関が認められなかった。発眼率は各メス個体による差よりも産卵床のっくられた場所（環境）の差の影響を強く受けており、こうした発眼率の高低が繁殖成功を決める大きな要因であることが示唆された。また、メスは別個体に対して泱して攻撃行動を示さず、産卵床のガードもおこなわなかった。大型のメスほど深い巣を掘ったが、小型のメスが産卵床の掘り返しを避けるために産卵日を遅らせる行動もみられなかった。こうしたメスの行動特性は、産卵河川における繁殖個体の密度が低いことと典型的な多数回繁殖型の生活史を反映していると考えられ、一繁殖期にかかるコストを極力抑えて長期的な繁殖成功を上げる方向により強い選択がかかっていることが示唆された。
オス問には激しい攻撃行動がみられたが、他のサケ科にみられるような複数のオスによる繁殖グループの形成や、劣位オスによるスニークは一切観察されなかった。
劣位オスはべアにスニークする代わりに、別の場所に移動して単独のメスを探すことで、ベアオスとして繁殖成功を得ていた。こうした条件戦術は、メスが産卵河川内において空間的に不連続に分布することと、メスが小型の劣位オスに対し攻撃行動等を示さなぃことにより実現していると考えられた。また、劣位オスの空きメス狙い戦術による繁殖成功は、産卵遡上個体における機能的性比の偏りにより大きな影響を受け、オスに強く性比が偏った1996年よりもメスの数が多かった1995年は劣位オスも高い繁殖成功を得ていた。以上のような特徴的なオスの繁殖行動特性についても、メスと同様に繁殖個体の密度の低さと多数回繁殖型の生活史が反映されていると考えられた。
イトウのメスは産卵床を複数っくり、それぞれを分散させていたが、さらに各場所での産卵回数は産卵場所の面積に関係なくランダムに決められていた。したがって産卵環境の保全を図る際には、河道内における産卵場所の分布様式にも配慮する必要があることが示唆され、河道内に大面積で少数の産卵場所が分布するより、小面積の産卵場所が多数分布する方が、イトウが本来の産卵行動をおこなう上でより適していると考えられた。こうした産卵場所の空間的に不連続な分布様式はメス問競争を緩和させると同時に、オス優位個体によるメスの独占を阻害し、劣位のオスの繁殖成功を引き上げることが予想された。
イトウの産卵床の構造について詳細に検討したところ、本種の産卵床は特有のV字型の窪み(V・shaped pot)を持っており、その数と形状から産卵回数を推定することができた。掘り行動はおこなったが実際に産卵しなかった偽産卵床はV字型の窪みを持っておらず、サイズも明らかに小さぃことから、両者は容易に区別することができた。また、産卵床サイズと卵数、メスサイズは有意な相関を示したことから、回帰直線を用いることで、産卵床サイズから卯数、メスサイズを推定することができた。同様に巣の深さもメスサイズと相関を示し、したがって回帰直線を用いることで巣の深さからもメスサイズを推定できた。さらに、各メスは産卵床を平均3個っくることから、メス産卵個体の数は産卵床数／3により推定することができた。こうした産卵床を用いた個体群構造構成要素の推定は、比較的簡単且つ低コストで、さらに魚体にダメーシを与えることなく実践できるため、イトウのような希少種をモニ夕一するのに非常に有効な方法であると考えられた。
空知川水系で過去にイトウの遡上が確認されている全ての河川におぃて産卵床をカウントした結果、1999年には全体で110個、2000年には全体で102個の産卵床を確認することができた。産卵河川は全部で12に区分されたが、そのうち産卵に利用された河川は8河川のみで、残りの5河川ではイトウの産卵局所個体群は絶減したものと考えられた。利用された8河川においては1999年、2000年ともにほほ同一の河道区間が利用されていた。産卵床数から、水系全体で1999年に｜ま37尾、2000年には44尾のメスが産卵したと推定された。
1997年に調査河川に遡上したメス14尾に標識をっけて放流したところ、1999年には同じ河川にメスが3尾遡上し、その3尾全て（100％）が標識魚だった。同様に2000年には10尾遡上し、そのうち6尾(60％）が標識魚だった。こうした標識魚の回帰率と、水系全体で産卵遡上したメス個体数を用いて、イ卜ウメスの母川回帰性の有無について確率的に検討したところ、1999年、2000年ともに5％以下の確率で標識魚が特定の河川に回帰していることが明らかとなり、イトウのメスは支流ごとに母川回帰していることが示唆された。イトウが支流ごとに母川回帰性を有する場

合、各支流の繁殖グループはそれそれ独立した局所個体群と捉えることができ、イトウの保全は各支流の産卵局所個体群ごとにおこなわれる必要があることが示唆された。

学位論 文審査の要旨
主査

教授

東正剛

副査

教授

岩熊敏夫

副査

教授

木村正人

副査

教授

前川光司（大学院農学研究科）

学 位論 文題名
Behavioral ecology and conservation of endangeredsalmonids， Sakhalin taimen Hucカ 〇 少 ￠ ケ 'ryz
、 ア ソZ（ サケ 科希少 種イト ウHucho伽ッガの行動生態と保全）

生 物多 様性 の中 心は 種の 多様性 であり、希少種や絶減危惧種の保全は生物多様性保全の根幹を成している。産業革命以来の大量絶 滅が人為的撹乱に起因することは間違いないが、人為的影響の様相は睡の行動や生活史 と深く結びっいていることが近年強調されるようになった。本研究は、サケ科希少種イ トウを材料として、種の行動生態や生活史特性がその稀少化とどのように関連している かを明らかにしようとするものである。
本 研究 は、 北海 度中 央部 に位置 する空知川水系において行われた。まず、春期、ある′j
づミ流に産卵・放精のために逆＆上してくるイトウを捕獲し、全個体に個体マークを施して放 流し、産卵・放精を終了するまで行動追跡を行った。そ の結果、1）雌は産卵場所を 求め て支 流内 を放 浪し 、平 均3力 所に 産卵 床を 造り 、各産卵床に1−4個の卵室を掘る、 2）一個の卵室からなる産卵 床は、卵室を掘ったときの砂礫で出来た下流凸音艮
卵室 を埋 める とき に掘 られ た上 流部 の V
字 型凹 部、 卵室 が埋まっている中央凸部からなる 、3） 複数 の卵 室か らな る産 卵床 はこ の基 本形 が重 なりあったものである、4)
従っ て 、 産 卵 床 の 形 状 、 特 にV字 型凹 部の 数か ら卵 室数 を容 易に 推 定で きる 、5)最上部の V
字 型 凹部 を除 く産 卵床 の長 さが 雌の 体長 と有 意な 相関関係にある、ことなどを明らかにしている。このことは、産卵床を掘ら なくても卵室数、卵数およびそれを造った雌の大きさを推定できることを意味しており 、イトウの保全策を立てる上で重要な知見として高くi噺町できる。
さ らに 、雄 の繁 殖行 動に つい て、 1)雌を 見っ けた 雄は 一緒 に行 動す るが 、他 の雄
力鋭すゴくと攻撃行動を示し、ベアー雄カミ入れ替わることもある、2)雄同士の争いはあまり激しくなく、ほとんどの場合、大型雄カSlI堆を得、小型雄は他の雌を求めて離れていく、 3)小 型雄 のス ニー ク行 動は見 られない、ことなどを明らかにした。これは、激しい闘争やスニーク行動を示す多くのサケ科魚類 の雄とは非常に異なる行動であるが、その究極 要因として多数回繁殖を挙げている。っまり、多くのサ ケ科魚類が1回繁殖型である のに 対し てイ トウ はし ばしば 1
0年以上にも亘って繁確げる多数回繁薙倒であり、― 1399 ‑

翌年 にも放 精チャン スのある 小型雄 カ纖を冒 すことは生涯適応度の面から見不汗I亅だと考察している。また、他の多くのサケ科魚類カ鞠｜漣謬pであるのに対してイトウが春産卵で あるの も、多数回繁殖に起因すると論じている。っまり、一回繁殖型のサケ類にとっては、餌の豊富な夏に栄養を蓄えてより多くの卵を産むことカ瀞l亅だが、多数回繁殖型の イトウ は餌の豊富な夏場に体カを回復し、栄養を蓄えて冬場を乗り切る方が存利であろ うと考 察している。このことは、イトウの特異的な行動生態を多数回繁殖で統ー齣に説 明でき る可能性を示唆しており、今後の理論的発展にも可能陸を開く成果として注目できる。
最後 に、ヌ スはいっ も同じ 支流に遡 上してく る可能 性が非常 に高い ことを明らかにしている。このことは、イトウの個体群は水系全体を1つの単位として見るのではなく、各支 流の集 団から成るヌ夕個体群として見ることの重要性を示している。っまり、たとえ小 さな支 流と言え ども、‑ E
その 集団カ辮 賊ヂると他の支流からの移入がほとんど期待できない。このことは、イトウの保全を考える上で最も重要な知見として評価できる。
審査 員一同 は、これ らの成 果を高く 評価し、 また申 請者が研 究者と して誠実かつ熱心で あり、 大学院課 程に於け る研鑽 や取得単 位など も併せ、 博士嚠 鋤誘諾溂弓りの学位を受けるのに十分な資格を有すると判定した。