さけ・ます
ふ研報， SCi・Rep・HOkkaido

Sa@monHatChery， (44): 2か28(1990)

異なる 摂餌条件下で飼育されたべ 二ザケ幼魚の 鱗形成 "鈴木俊 哉 " ・帰山 雅秀 "Scale FOrmation Of Juvenile SOckeye Salmon Reared
under the Different Feeding Levels*1
TOshiya

SuzuKl*2 and Masahide

KAERIYAMA*2

Abstract
Feeding level exerted

a influence 0nchus nerka) reared for I3 weeks
higher feeding level was,scale growth 0f juvenile sockeye salmon (Oncorhyn‑

at a temperature

0f 10.5@C andanatural photoperiod.

The growth rates Of scale radius and the numberOf circuli fn the fish reared at 3%

level wereA check

larger than those at 1%

through・

the time whenThethe higher body growth rate and the wider interval 0f circuli were.
feeding leve1.

the feeding level raised.

There wasnowasobserbed

0nfeedingscales of fish atsignificant increase Of scale growth

the period Of starvation.

魚類の鱗 における隆起線の間隔は年齢査定や体成長の指標と考えられていることから，その広狭に影響をお よぽす要因についてこれまで多くの研究がなされてきた．隆起線の形成速度ならびにその間隔の差は体成長， 鱗の成長および隆起線の形成機構が魚の生育環境によりそれぞれ異なることに起因すること(小林196I)

かあ 環境条件を人為的に制御できる飼育実験は鱗 の形成機構を明かにするための有効な手段の I つとなる・

これまでに行われた飼育実験において， Bhatia (1931,

Gray and Senta (1931)および Bilton and RObinS

1971a,b)は給餌量が隆起線間隔に影響すると報告した．池田 ら (1974a,b) は給餌量ではなく餌料の質が隆起線間隔に影響すると報告した．帰山 1984) は水温は隆起線間隔に影響しないと報告している．本報告では，―走水温条件下で摂餌条件が鱗 の形成におよぽす影響についてべ二ザケ幼魚の飼育実験によって検討を加えたL

・

本文に先立ち，原稿の校閲と貴重なご助言を頂いた北海道さけ・ますふ化場真由 紘生態研究室長に深く感謝する・

材料と方法
材料は安平山 li@回帰したべ二サケ親魚より 1987 年10 月に採卵，受精し ， 発眼時に北海道さけ・ますふ化場

本場の実験ふ化室に移したものを用いた．1988 年 2 月中旬に浮上した稚魚は，その後人工配合餌料により餌" 木研究は農林水産省「農林水産系 生態秩序の解明と最適制御に関する総合研究(バイオ・コスモス)」の ―部である(BCP90‑ IV‑ B‑ 2)

れ水産庁北海道さけ・ますふイヒ場 (HOkkaidoSalmonHatchery
TOyohira‑ku ， Sapporo 062 ， JAPAN)， FiSherieSAgenCyofJapan， 2□ 2NakanoShima，23

さけ・ますふ
化場研究報告 第44 号 (1990)
育された．
1988 年 8 J=125日に尾又長 60mm435X290mm)から 80mmの範囲で幼魚18n 尾を選別し 4n 尾ずつ4 つの水槽(240Xに収容した．残り20 尾の幼魚を実験開始時の標本とした・

実験区は摂餌条件の異なる 4 区が設定され，飼育期間は前期 (8 月 25 日―10 月 12 日 : 7 週間) と後期 (10尺 13 日 ‑1im24日: 6 週間) に分けられた・前期と後期の給餌率 は幼合の体重あたりそれぞれ，3%,と3% ，川区が 1%

11 区が 0%と3%,

1V 区が 1%とI 区が 3%と1% であった．標本は各期終了時の 10 月 12 日と11 月24 日に各区よりそれぞれ20 個体ずつ採集した (図□ ．飼育実験は室内の自然光のもと，地下水を用いて流水条件下で行われた．実験期間中の水温は 10 ． 5。 C でほほ―定であ った．給餌 は定量を I 日 2 回に分けて行なわれた．餌料 は日本配合餌料社製養鱒稚魚用Nni3c クランブルが使用された．なお実験中に死亡した個体はなかった

1st period
4<oc03 光I

2nd3%
3九o
ナ03光0)

I['0%寸九八切u4Jvlperiod

1%l・・
三つ1%ot( oT験実各

鈴木・帰山:べ二ザケ幼魚の鱗形成

Fig.2
図 2妄@・A scale with a 'check' (arrow@ of a reared sockeye salmon juvenile
24.
sampled On NOvember
Check (矢印@ を形成した飼育魚の鱗 uIM 24 日採集)
・線

飼育魚の体長，体重，鱗径，および隆起 数の平均値の比較□ :前採集日の値と比べP く 0． 05 で有意差あ つ ，り )．

2 :前採集日の値と比べ P く 0． 01 で有意差あTable

I．

COmpariSonofmeanforklength， 父aleradiuSandnumberofcircuH， bodyweight

inSoCkeyeSalmon

juveniles reared under different feeding levels.
Sampling date

Aug.

25

Oct. I2N0. 24Experimental
group

FOrk

IllIVIllIV

length (cm)

' 6.84

8.752

6.97

?.422?.812

10.262

?.722

8.872

8.01

BOdy weight (g)Scale radius (urn)

2.72
28.4

6.582
37.9Z

2.42
30.4

3.482
30.2

4.142
36.02

10.96''
50.62

3.942
34.2'

6.342
41.12

4.35
34.8

N0. Of circuli

9g

上12 3'

上

2 72

16 ． 32

I4 ． 62

0 81

10

from

avalue On

last sampling

dates,

P<0.05

2 : significantly different

fromavalue onlast sampling

dates,

P<0.01・・

起線間隔を表 2 に示した・なお，・上・

14 12

1 : significantly different

・8 ，・上上・I 区とIV 区は実験期間中の給餌率が ―定であったため前後期を通しての値として示した
比成長速度

体長と体重ともにその比成長速度は I 区， ITl区後期， TI 区後期， IIIE 前期，IV 区および II 区

前期の順に高かった(表 2) ．

この順序は実験期間中の平均給餌率の高い順序 と―致した．無給餌の II区前期

では体長の増加がみられず，体重は減少した．
肥粘度

I 区の肥満度 は実験開始時に比べ高くなった・前期の無給餌状態で低くなった II 区の肥満度は，その後給餌率を 3% に増加した結果，実験開始時とほほ同じ値にまで回復した，TIT区の肥満度 は給餌率 i% の前期では変化せず，その後給餌率の増加 (3%) に伴って高くなった．iv 区では肥満度の変化はなかった (表2). 1% 給餌 区で肥満度の変化が見られなかったことから，実験開始以前の平均給餌率が 1% 程度だったことが示唆される・
集形成 鱗径の成長速度山 IIE 後期， I 区， IIE 後期，IV 区， II 区前期，およびIIIE 前期の順に高かった・25

さけ・ますふ化場研究報告 第44 号 (1990)

人2

飼育魚の体長，体重および鱗径の成長速度，肥満度，隆起線形成速度および平均隆起線間隔の比較・
S ． G ． R ．は比成長速度を示す・

TabIe2．

IntewalSofCircuH

Start(Aug. 25)

leng 山 (S ． G ． R ． X10 りBOdyweight(sS ． G ． R ． ShowS@evelS ．

rate ．

Experimental group
FOrk， ぽaleradiuSand， bodywe@ght

inSoCkeyeSalmonjuvenHeSLeaLedundeLdiffCLCntfeeding

血eSpeCmcgr0Mh． G ． R ． XI0')

COndition factor (%0)

i.38

Scale radius Gum/day)c 汁 CuluS fomaUon

耐 hrat 比 0fforklength， condM0nfactorSandgr0， fomation

ciLCuluS

(1st)

(2nd)

o.38

i.38

(1st)

(2nd)

).50

1.39

1.72

1.52‑0 ).2410.).01

i.88

$.45

i.47i.98).24).04).09).04

}.25

(day)

IV).07i.85

Interval of circuli (fim)).46

1.44

1.34

i.00

餌

特に給 率 3% 。 の I 区，川区後期で成長速度が高かった．無給餌の II 区前期と給餌率 1% のI1I区前期では鱗径の増加はほとんどみられなかった．隆起線の形成速度は川区後期， I 区， IIR 後期およびIV区の順に高かった ． 特に給餌率 3% のIII区後期と I 区で形成速度が著しく高かった． それに対して， 鉦給餌の TI 区前期と給餌率 1% のIII区前期では隆起線の増加はみられなかった．このようにべ二ザケ ケ 幼魚の鱗の成長は給餌率 3% の時に著しいこと，無給餌状態ではみられないことがわかる．なお・どちらも給餌率 i% であ る ITI区前期とIV区の間では鱗の成長に差がみられた (表 2).
隆起線の増加数が I 本以上の実験区に限り平均隆起線間隔を比較した．平均隆起線間隔は I 区， III区後期，
II 区後期およびIV 区の順に広かった(表 2) ． この順序は実験期間中の平均給餌率の高い順序 と―致することから，給餌率と隆起線間隔は比例関係にあ ることが示唆される，
体長と口径の関係体長(FL) と鱗径 (SR) の間には―般にアロメトリー式 SR:bFL 。 が成り立つ(久表3

飼育魚の体長と鱗径 との アロ メトリー式TabIe3・保 ・吉原 1969) ことより，各実験区ごとにこの式をもとめた(表 3) ・なお，a は相対成長係数を， b は初成長定数を示す・各実験 区より得られた相対成長Re ぴe封 OnanalySiS
Of relationShipS
between fork length (FL) and scale radius(SR) in sockeye salmon juveniles reared atdifferent feeding levels,

Group

係数はIin区前期で 0． 68 と最小値を示し， ff 区後期でSR‑ bFL。 ,rI． 60 と最大値を示した．その他の実験区では布目対成(2nd)(1st)各実験区間で相対成長係数の類似性の検定をおこなった結果(表 4) ， III区前期 他の全ての実験区との川口 St)

ヒI． 35
1 28
1． 34
0 fi@
I fin
I 23IVI 区， II 区前期，TT

a: ， elativeg，Ow 十 COefc

ったくP ノ 0， l .

b : initial

Check の形成

r:growth

0.890

2.69

0.783

・・区後期およびIV 区の間には有意な差が認められなか

1 24

2.24・差は有意であ ったが(P<0 ． 02) ，Ill (2nd)7.73

2.47・間， mII区後期と I 区およびIII区後期とiv 区との間で0． g25
O． 72@
0． 8540 483

2.09・・・I

長係数は I． 23 から I． 35 と大きな差がみられなかった・

ent

constant

correlation coefficient

実験開始時に 観察されなかった

check は 7 週間後に I 区で， 133t
週間後には全区で観察された (表 5)・check の出現率は I 区， I1I区後期， II 区後期および1V 区の順に高かった．check を 2 つもつ個体は観察されなかった・check は I 区では実験開始後0 ． 3本目あ るいは0 ． 4本目，TI 区では給餌率増加後I ． 3本目，川区では給餌率増加後I ． 0本目，IV 区では実験開始後I ． I本目の位置に形成された．このようにcheck は給餌率の増加後に形成され，その出現率は実験期間中の平均給餌率の高い順 と―致することが知られた．なお， 給餌率が 1% と―定であ ったV 区の標本にも check が形成されたが，このことについては十分明かでない
2H

鈴木・帰山:べ ザケ幼魚の鱗形成
飼育魚の体長と鱗径の関係における相対成長係数(a) の比較検定・

宍4
Tab@e4．

COmpariSonSofre@ativepowthCoefCientS(SeeTable3)betweenforklength

andSCaleLadiuSamong

theeXperimen

II(1st)ヒalgPoupS

II(2nd)．

ffl(lst)III(2nd)IVI
I1(ISt)I1(2nd)ヌ 0． 8Ill (1st)< 0.001<0.02@II (2nd)<0.002ノ 0． 2

ノ 0ガ

IV

表5

飼育魚の鱗の check の出現率および鱗の中心からcheck までの隆起
線数

Table 5.

Frequency Of check formation and mean
scales 0f reared sockeye salmon juveniles

I30f sample

Number

Of fish withFrequency (%)

NumberIIIII

I3121I0IVI

II

III

IV

I2

I4I5t5I5I39I460.0

86.7

092.3

00092.8

I4 ． I

10 ． I

10 ． 812 ． 3

18.1

12.7

16.3

14 ． 6

10.3―10 ． 2

1I ． 3

土1.81I ． 099

Of circuli

in tota1,．

Of circuli to check

考0nNOv.24

II2check

forcus to check andOct. t2

group

Number

TOtal number

number Of circuli fromeach sampling dates

Aug.25

Sampling dateExperimental

On

13.3

察

以上の結果から明らかなように，べ二ザケ幼魚の鱗の隆起線間隔は―走水温条件下では餌 の量により影響を受けることが示唆される．

また，隆起線間隔と体成長速度に正の相関が観察されることから，隆起線間隔は体成長の指標となることも示唆される．

これらの結果は体成長および隆起線間隔 と給餌量の間に正の相関があると報告した Bilton and ROb@ns (1971a)の結果とよく―致した，

Check は給餌率の増加後に形成されることが今回の実験結果から明らかになった．同様の結果を報告した
BiltonandRobins(1971b)

は， check の形成機構について，隆起線の形成速度は多くの物理的および非物理的な要素の関数であ り，例えば給餌率の増加な ビ といったように，それらの I つが変化した場合に形成速度が早くなり隆起線の間隔が狭くなると推論した．また，隆起線の形成は鱗の上層の骨状周辺部の成長過程において，その周辺部が利用し得る以上に骨質形成物質が分泌され，細胞間に石灰性物質が沈着し，隆起した結果であるといわれている (Neave1936)，これらのことと check の出現率が給餌率増加後の体成長の著しい実験区ほビ高かったことから，べ二ザケの鱗の check は 摂餌量の増加による骨質形成物質の急激な分泌によって短期間に形成されたことが暗示される．

しかし・今回の実験ではこのことを個体の連続観察により確認するまでには至らなかったので，今後更に検討を加えてゆく必要があ ろう・

Bueavev(1981)

はカムチャツカ川水系でのべ二ザケ幼魚の第 I 休止帯は成長の再開によって形成された隆起線によって形成され，その時期は幼魚の生息場所によって 2 月から 6 月の間で変異すると報告している・
里萩・

佐々木口 964)

は， 支筋湖のと メ マスの第 3 休止帯は体成長と深く関連し， 早い年で 3 月後半，成長の悪い年には休止帯を形成しないで産卵期に達すると報告している．このことと先の実験結果とを考えあわ27

さけ・ますふ化場研究報告 第44 号 (1990)

せると，べ二ザケの鱗の check と休止帯はともにその体成長速度の増加によって形成される可能性が 高く

それらの形成時期は自然の生育環境によって変化するものと考えられる・

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