SnienmLfir Rpw

血 nf 山e山岨 。。 '侃" M 血呵

北悔道さけ・ますふ化場
研究報告 第 48 号 H‑39 頁
1994 年3月" 。 。 " ""' 。 血血 '。。。

総説

サケ稚魚の適正な 飼育環境
野川秀樹 "' ・八木沢
" 〒 062 札幌市豊平区中の島 2‑2"'〒 066

功 ""水産庁北海道さけ・ます
ふイヒ場

北海道千歳市
蘭越無番地 水産庁北海道さけ・ますふ
化場千歳支場

Optimum Environmental COndition for Rearingketa) : A Review
Juvenile Chum Salmon (Oncorhynchus
Hideki NOgawa*1 and Isao Yagisawa*2*1Stock Management Section,HOkkaido Salmon Hatchery, Fisheries Agency 0/ Japan,

2‑2 Nakanoshima, TOyohira‑ku, Sapporo 062, Japan"@Chitose Branch, HOkkaido Salmon Hatchery, Fisheries Agency 0/ Japan,
Mubanchi Rankoshi, Chitose,HOkkaido 066, Japan
Abstract.‑Fish reared tn intensive culture are usually affected by various stressors such as
handling, crowding, chemical treatment, and unfavorable temperature and water chemistry. These
environmental stress predispose fish t0 disease,and can resultin reduced surviva1,growth, and fo0d
convertion. This paper deals with the affectingfactors 0n the growth of intensively‑reared juvenile
chum salmon, especialy dissolved oxygen, fish loading,rearing density and ammonia.

構に大ぎな負荷となって作用し適応能力を 超えたストあ
レスは魚を死に到らしめる． また・軽度なストレスではじめに北海道におけるサケ COn 山 ，竹nchusk"f") 資源の増大の要因の―つゆ合

1960年代から開始されたみ餌欣流によっても，成長の低下，病原体への感染およびストレスに対する防御能ヵの低下を招く場合がある (Wedemeye。 et

る放流稚魚の大型 と放流時期の適正イヒによる 回帰率のa1.,1976; Wedemeyer and Mcleay, 1981)(KObayaShi， 1980;
Mayama, 1985; @LJL[ 1986; Kaeriyama and Urawa, 1992)の ストレスを飼育魚に与える危険性が常にある ．

稚魚を大型化し適切な時期に放流するために低―定期来合
餌飼育されたサケ稚魚低 河川に放流され河川生活かイ乙向上によると 考えられている

サケ稚魚の集約的な飼育においても， このような過度
また，

しかし 飼

ら海洋生活へと厳しい生理的変イヒを経験するため， 侮水

育用水量や飼育面積が限られ ，水量 飼育面積を最大限適応をするための浸透圧調整機能が備わっている必要が問稚魚を健康な状態で飼育する必要がある ．
とに活用した集約的な飼育が強いられていることから， 過ある． このため，給餌飼育に当たっては 適正な環境 ト

剰なストレスが加わり細菌性鰹病などの魚病が発生しやで嗣育することが重要となる． 魚の成長を制限する
環境

すくなっている．

要因として低水温・ 魚の収容量，注水量，水質確汗戸
塩類の組成およびその濃度，p 比溶存 ガスなめがあ げ

集約的に飼育された魚低 環境の変化や飼育過程の中で魚の取扱い，飼育密度，運搬，薬物処理および
水温変常に受げている． そして，動，水質の変イ となどの影響をこれらのストレスは単―あるいは複合的に魚の恒常性接ふイヒ 場研究業績
A 第344 号
北海道さけ・ますられる (干葉 1970) が， 木稿ではこれらの要因のうち，

繍

サケ稚魚の飼育時におけ酸素量，魚の飼育量およびアンモニアについて，既往の知見を基に，著者らが事業規模での飼育試験で得たデータを補足しまとめた。

― 31 ―

野川・八木沢サケ稚魚の適正な飼育環境

a 12.O

Inflow

1
]0

O

0斗メ
巳山

（三
）

0
0 万一

08 ・

つ
0 のの

6 O H
・

9

]2

3

6

9

]2

3

6

‑o

HOur

Fie ． 2.Dailychangeofdissolvedoxyeen(A) andchangeofdisso@vedoxygen
affected by feeding (B) in a pond. Black bars indicatefeedingtime.
図 2 サケ稚魚の飼育池における溶存酸素量の日 変化 (A) と給餌による変化CB).
黒い横棒は給餌時間を示す．

を摂取することによっても代謝量が増加することが知ら適正飼育 量れている (能勢 1985)

利用可能な用水量に対して，最高どの程度まで魚を飼育可能かを知ること低用水の有効利用の 面からも，養サケ稚魚の標準代謝量について
低 粟倉 (1963) が水
温8． 6‑9.n でで188ml/kg/h(魚体重0． 26e) ．また，
佐々木 ・菊池

魚技術の面からも重要である

適正飼育量は注水量中の利用可能な溶存 酸素量を魚類(:269mg/kg/h)としている

C1982)

は海中飼

育サケ稚魚の酸素消費量(Y) と水温CX) の関係を調べ，している状態での酸素消費量を漂準代謝量，巡航遊泳速

平均体重5 e 以下の稚魚では魚体重と酸素消費量の間
C4 ． 8‑18.0@C) には有為な差が詔，められないことか久次

度におげる酸素消費量を
活動代謝量 と呼んでいる(板沢のような関係式を求めているの 酸素消費量で除して求めることができる． 魚が安静に

1970)．なお，遊泳速度と酸素消費量の関係から，遊泳速度が0 の点に外挿することにより求められる値が基礎代謝量と呼ばれ，これは生命を維持して行く上で必要な最小限のエネルギー量である 佛勢 1985) ． Bre ば U964)

はべ二ザケ幼魚、(体長18cm@ 体重50e) を用いて遊泳速度と酸素消費量の関係を詳細に調べ，その基礎代謝量にoでの水温条件下で最小 (39 me/ke/h)

であ り， 15 で以

logY=0.0433X+1.9165

これから計算される酸素消費量は水温 8‑9 でで261 8‑・289.2me/ke/hであり， 粟倉 (1963) とほぼ同程度の値である．塩分に適応しうる
魚は海水中でも酸素消費量は正常値に戻りうるとみられることから頂邑崎 1970)，酸素消費量ほ海水，淡水においても同じ傾向を示すと推定される．(1) 式から注水部の酸素量を飽和度95% ，排水部

降急激に増加し25ででは220mg/kg/hに達すると報告しの 酸素量を6 ppin として水温別の
注水量1 L/min あ たりている． ―方，活動代謝量に 5@C で514mg/kg/h@の飼育可能重量を求めると，水温5‑io での範囲でO 8‑1 8で627mg/kg/h

10 でと水温の上昇とともに増加し水温 15L

kgr
が飼育可能となる． しかしこれらは 安静時の酸素消(流速が体長の4.l倍/秒) で撮大 C895me/ke/h)に達す

費量，すなわちほぼ基礎代謝量に近い値に基づく結果で・・

Pnrckptt抑dDffm (1984) はべ二ザケ幼魚で瞬

あ る．実際の飼育での飼育量を考える場合低 上述のよう

発遊泳時の酸素消費量は
巡航遊泳速度におげる酸素消費に遊泳活動や の摂取により酸素消費量が大きくなるこ

量の4W倍に達するとしている。このように，魚の酸素消とから，実際の飼育環境下におげる酸素消費量に基づい

費量は水温や遊泳状態などK: よって大きく変 しし食物て 飼育量を求める
必要がある

る． また，

イ

餌― 33 ―

さけ・ますふ研報sCI ． 低 P ． HO □QJDO

S7LMONLM7LmLRY， NO ． 4B ， 1994

なお，飼育池の溶存酸素の収支伜魚 による酸素消費

育で屯 最大でI． 0kg/H/minを目安とすることが望ましの他に，供給面では植物ブランクトソの
光合成，地面かふイヒ場で低事業規
いと考えられる．北海道さけ・ますらの拡散溶人，消費面では残餌やプランクトンの死骸な模での基準として
I 0ke/L/mmin

どの有機堆積物を含む底土，および水表面からの拡散損

上述の結果を考慮するとほぼ妥当な基準であると考えら

失があるが，通常，清涼な水が多量に注水されている
場

れる．

合低

を用いているが，これは・これらの供給量および消費量は無視でぎる(野村

飼育密度1980) と考えられる．飼育量を求める際に，飼育環境下における酸素収支から計算された酸素減少量を
酸素消費

飼育密度は， 魚の成長に影響を及ぼし (RefStie， 1977;

量として，厳密にはEgi されずに使用されている
場合もPapoutSogl0u

et d ・，

多い c大波・山崎1976; 大渡 1982;McLeanetal.,1993).

面 (F ， g。Hund。td ．， 1981;PauRoetal

1987) ，過度の飼育密度は生理的な．， 1986) や回帰率

しかし実際の 飼育環境下におげる酸素収支から計算さ(Ma ，t@na 。dWe

れた値を，酸素消費量と表現することは適切でないこととが知られており，健康な魚を生産する上で重要な要素

から， 本稿では酸素減少量と記した．

の―つである． T飼育密度dは飼育池の容積と
魚の飼育量

「

thelme 「， 1989)などに影響を及ぼすこ

北海道のふ じ場 (釧路事業場) において，I， 500‑2,000との関係であり，注水量に対する 囲育副 とは異なる．

千尾のサケ稚魚を収容している飼育池で，通常の飼育時，ある密度 (極限量) 以
注水量が十分供給されていても溶存酸素量の差と間帯 (午前10 時) に注水部と排水部の， 摂餌率，成長量， 餌料効率が低"F
上に魚を飼育すると幼稚魚の飼育重量，注水量から酸素減少量を求めたとこすることが三報告されている(野村 1980) ，ろ ，酸素減少量は286 415mg/kg/hが占める生活空間の挟さに由来するストレスや
摂餌行動

イ

・

(平均360mg/kg/h)

これはI尾の魚、の障害などに起因すると考えられている (野村 1980;となった．

McLeanetal. (1993) は事業規模で，サケ，ギンザケ，
べ二ザケおよびマスノスケ (O ． ぬmawytschal

Piper et a1.,1982)の酸素減少

飼育密度が魚類の成長や生残に及ばす影響について，量を調べ (体重0 65‑33.30g) ，酸素減少量の平均は245 5

野村 (1969) によれば二ジマス(平均体重20 めを用い

・・

mg/kg/hであ り，最大酸素減少量は平均酸素減少量のI． 2048+0.075倍であ ったと報告している． 更に，酸素減

表I

McLean

少量と魚体重，水温および孫台餌 率の関係を応答曲面分析

et al ． (1993D の応答曲面分析によるサケ稚魚の水温の違いによる酸素減少量および
飼育量
の試算．

(Responsesurface如alysis) により求めている．この関TabIe I． OXyRen

係式に釧路事業場におげる
水温，糸今餌率 および魚体重のreducLionra 止 S (R)CalCulaは d byme/ke/卜 最大酸素減少量は353.0ma/ke/hとなり，最大

ReSponSe surfaCe Analy 山 S model 0f MCLeanetal ． (199 刃 andfiShl0ading(k 如 U/min)of
uvenileChum Salmon (I g weight) at variouS tempera‑

酸素減少量低 釧路事業場におげる酸素減少量の平均値

ture ．

平均値を入れて計算すると，平均酸素減少量は 293 0
・

れており (BrettandZ山 ,a,1975;Kindshieta1.,1991), 釧

Temperature

路事業場での測定時間が給餌を開始してからI時間後でてて(1993)の示したフ

事業規模での酸素減少量を良く反映していると思われR(mg/kg/h)
Ma ， 。

273.7
275.7
278.0

329.8
332.1
335.0

2@G 8

33P@44．なお，*合餌率
2 4% ， 魚体重Ig として注水量I H/m 血・

284 ． I

342.3

あ たりの適正な飼育量をMcLeaneta1. (1993) により計算すると，平均値から計算された収容量は
水温5 10C の・時に0 8‑1.3ke/e/m
・

leve@S

Mean

5.0
5.5
6.0
6.5

魚体重，水温および給餌率から計算される酸素減少量にる

Safe

Of fiSh @0adingare

九 最大値から計算された
収容量は0.7‑1.0kg/L$/minとなった CTable1).

・

9o
95
・

北海道においてサケ稚魚の飼育に使用されている用水の平均水温は約7． 5でであるが，この水温における
適正な
@ Max

飼育量は0 9‑1.0 kg/&@/minとなり (Table I)，実際の飼・

34

R =Mean・

2a7 ． 934fi@9

292.2

352.I

297.1
302.6

357.9
364.5

3308.7.3? .9R

上x

1 2048Fish loading (kg/ C /mm)
Max
Safe level

3
l2
I2
上 ・

・

とほほ等しい値となった．酸素減少量時間に認められることが知らのビーク@賭舘耳を開始した

あ ることを考慮すると， McLeanetal.

and・(360 mR/ke/h)

MaXcalculated from Mean R and Max R, respectively.
Ration, 2.4 % fish weight/day; dissolved oxygen,
95 % saturation fn inflow and 6 ppm in outflow.

10
In
In
．

．

．

野川・八木沢―サケ
稚魚の適正な飼育環境

表2た飼育試験で，
26 8kg/m ， までは成長率，餌料効率，摂餌

サケ稚魚の飼育池の換水率の違いによる飼育密度(適正飼育量は
I kg/&/minとした)．
Table 2． Optimum
rearing denSMeS M juvenileChum
Sa@mon CalCula[ed by WeSterS and Pratt (1977)

・率の低下はみられないが， 34.4 kg/ir，以上で低丁を観察している．同様に二ジマス(体長 10‑13cm) を用いた試
験で，W 。 demeyer(1976)@t16.7ke/m，以上の密度で平

at variouS

常の摂餌行動に変化はみられないものの生理的なストレloadlng

スを受げると報じている． また， Ig サイズの二ジマスを

Water

water

eXchangeiS I kg/&/minexchange rate

rateS

． FiShRearing density(kg/m')

用いた試験では
飼育密度48.9kg/m ，で，歩留，餌料効率および増重率が最もよかったとしている

in pond．

L6(大波・山崎23 3・1976) ．このように同じ魚種でも異なった値が報告されて

26 6

6

・

いる．飼育極限
量は魚のサイズが大きくなるほど高い値

土 ．

となることが知られているが (野村 1980; Piper et a1.,

1982) ， 大渡・山崎 (1976) の結果ぼ試験魚の魚体重が小さいにもかかわらず，飼育極限量は逆に―番高い値となっている．このこと低単に 生活空間の挟さに由来する(1977) は飼育密度には換水率も密接に関係しており，影響の他に，高密度下における魚同士による相互関係(塚換水率が高いほど飼育K二必要な容積は少なくなり，―時

本 1989)間あたりの換水率 (川と飼育密度 (D) の関係を次式でおよび後述するように換水率などが影響していることも考えられ，飼育密度が成長などに及ばす影響示しているについて低 これらの要因も含めて検討する必要がある

DCkg/m‑')=なお， MartinandWertheimer

C1989)

から飼育量をlke/e/min

として，換水率 CR) の違いによる飼育密度(kg/mo を C2) 式から求めTable2R ，示し(平均体重10 g) で@／ 18.6 kg/m" 以上で，大型のス

モ ルト(kg/e/min)

はI時間当た@31l
回以上の換水が望ましいとしていることから， 換水率をI以上，前述の適正飼育量

はてスノ スケをI2 ； 月間飼育した結果，放流時の飼育密度が小型のスモルト

R/0.06

WestersC1970)と考えられる．

呼均 体重30g) では飼育密度20.3ke/m ，以上で，@木，

それ以T の密度に比較して生残率に差は認められない

199 3、 W年に北海道における国立の29 ふィ乙 場の換水率のが，成長は悪く体重は有意に」 、 さかったと報じている．

突態を調査したところ， 換水率がI以下と低いふイ じ場が3

B 抑ks (1992) はギソザケを同様に12 ヵ月飼育し放流

ヵ所， ―方I． 5以上と高いふイ じ場が 4 ヵ所あったが，全体の時 (平均体重23‑24e)

3/4 にあたる22 ふ化場が換水率I 0‑l 5であった． この換

27.0‑32.0kg/m

での飼育密度が13.4‑14.8kff/m，，37.2‑46.1kg/m

，，

・

・

水率I． 0‑1 ． 5から(2) 式により計算される飼育密度は16 ?‑， の 3群を比較すると，放・

流時におげる平均体重は飼育密度が最も小さい群が僅か

25 ． 0 ke/m ，である． Piperet 祉 C1982)

残率 は逆に他の2群に比較しに小さかったが，放流後の上WestersandPrattの 換水率から計算される飼育て高かったとしている．

密度はほば同程度の数値となった．北海道さけ・ますふ

サケ稚魚の飼育密度について， 北悔道のふ じ場におげイイ

C1977)

し場で低 20ka/m ，をサケ稚魚の飼育におげる―応の基準として使用しているが， これは上述の値のほば中間値

る様々な飼育密度での飼育結果で低約 30kg/r ， (魚体重0 ． 8‑l ． 0 □ 以上の飼育密度の時に胸鰭の欠損が多数観であり，察された．飼育密度と鰭の欠損の関係に触れた研究は少ぼ妥当な基準であると考えられる

なく，知る限りでほ僅 かにWedemeyer (1976)

ふイ

じ場におげる
用水の使用実態を考慮するとほおよび

アンモニア

S 。hneiderandNicholson (1980) K@ より高密度による影

アンモニアおよび
尿素供 魚類の窒素代謝の最終生産

響の可能性が指摘されているに過ぎない．

Plperetal. (1982)の密度指数や物であ り

は飼育池の容積と魚の飼育是およ(BurrowS ， 1964; 小栗 1970; Brett md

Zda ，

び体長の関係を
密度指数 (dens@ty index, pounds/cubic

1975;Piperetal ・， 1982) ， 醜や尿から排泄され， 尿素もfo0t/fishlen舛hininches)

水中で分解されア リモニアとなる (Fig 3) ．

として表現しサケ・マス類

・

これらのア

では0． 5が望ましいとしている． これからサケ
稚魚の飼育

リモニアは魚類に対して毒性を持ちアンモニアのうち枯

サイズである体長5‑7Cm (魚体重1‑3 幻の飼育密度を計

腰上皮細胞を 容易に透過でぎる 非解離のアンモニア

算すると16 ． 0‑23 ． 2kg/m

―方，

WeSte

「

S (1970)(NH ， ) の毒性が高いことが知られている (BurrowS

叶 なる．

および WeSte，S

md

1964; KR1970;

Pratt

35

―

Wedemeyer et a1.,1976; Smart, 1981;

，

TTP

・

・

さけ・ます
ふ研報SCI

HQH

むUDOs7LMoNLMHLHIRY

Fish @， NO

NHa + H20@

NH40H@

NH4 +oH"+ @pH
dependent

toxic form
Fiff ， 3. Reaction

図 3． 48 ， 1994

Of ammonia

excreted

ionizednon‑toxic form

intowater

byfish

水中におけるアンモニアの状態．

Piperetal．， 1982) ．水中におげる非解離アンモニアの割
合屯 水温，pH が高いほど増加することが知られており(Trussel1, 1972; Emersoneta1., 1975). 水中のpW が高離アンモニア96hLD

いほど血中に入るア リモニア量が多くなる (杉浦 板沢

リモニアが健康な魚を生産する上で望ましく，サケ科魚、Wedemeyer

また，アンモニアの毒性

低鮪螺量ヵ祇 い

Merkens,
1988) ，

・時には増加することも報告されており (DOwningand1955; Thurston et a1.,1981; MOrrison and Piper,

白旗 (1964)

は二ジマスで0． 5ppna翻珪の アンモで溶存酸素が5 Oppm
・and Piper (1973)の非解離ア

以下がより望ましいとしている． しかしながら，Burrows(1964) はてスノ スケの幼角を用いた
・・

8，アリモニア態窒素で0． 3ppm)

水温fi.lで，の低濃度でも， 6

週間連続暴露されると鯛上皮の異常増殖を招くとしている． また， Westers

抗値の低卜は認めらず，生理的な影響は受げないとして
Larmoyeux

低 0． 02 ppmuT類では0． 005ppm

pH7

抵

また，

eta1 ． (1976)と推定している． また，

試験で，非解離のアンモニア
濃度0 003ppm(

ニア熊窒素が存在しても， 溶存酸素が十分あれば血球いる．

から，安全な
非解離

・

・

・

1971)" ．

、。濃度0 45ppm

ア リモニアの濃度は0 023 ppm

釦dPratt (1977)

も同様の指摘をしている．このように，安全な濃度についても異なった評も二ジマス

価がなされているが， Smith 肛dPiper

以下になると，アリモニア
熊窒素が(1975)の示した

0 5 ppm程度の濃度でも 成長の低下や鯛の損傷を招くが，非解離アソモニア濃度0． 0125 mpm が最高安全濃度とし溶存酸素が7 Oppmて，多くの文献に引用されている CWesters 抑d Pratt,

・

・

以上あれ低

アンモニア
態窒素が0． a‑

1 Oppm あ っても成長は低下しないとしている．
溶存酸素
・が少ない場合にアンモニアの毒性が増すというメカニズ
ム低 酸素が減ると鰯から排泄されるCCM ，も減少しその結果，鯛の表面と接触している
水のvW が上昇し 非解離

1977; 野村 1980;PiperetaI.,1982;AlaskaDepartmentof
Fish 血d Game, 1983;Banks,
1992 など)．
1981 年に北海道のふイヒ 場で実際の飼育環境下でアン
モニア熊窒素を測定したところ，その濃度は
0． 3ppm を上アンモニアの割合が増すためと説明されている (Ll0yd

回ることはなかったが，飼育量が増加するとアンモニアand Herbert, 1960; Wedemeyer

態窒素が増加する
傾向が認められた CFia ． 4) ．

et a1., 1976)

Smart (1976) は二ジマス (体重35‑85e) を非解離のア リモニア0． 25‑0.30 ppm に2週間浸潰したところ， 鯛上

有量 (L,ke/4/min)はカットスロ―ト・トラウ

ト

なお， 飼

アンモニア態窒素 CN,ppm) の間に低次のような 関係式が認められた．

皮の異常増殖と出血がみられたと報告している．Thiir‑stonetal.CI978)とN=

0‑1SO6T.‑

0.0209

・

……‥

(3)

(T= 0.8401)

C0.clarkii)

体を0． 34ppm の ヲ卜 解離アンモニア濃度で29 口問飼育しく

前述の適正飼育量から，飼育量をH/min 当たりIke とし

重 1‑3e) ， 鰹，腎臓肝臓の変性をみている．このように，て (3) 式から計算すると，アンモニア熊窒素は0 160ppm

ア リモニアぼ濃度や暴露時間にもよるが， 鯉上皮の異常となり，水温7． 0‑8.0 で ，・pH7 ． 2 としてTrussellC1972)に増殖や腎臓肝臓の変性などの 生理的な変化をもたらす

より井解離のア リモニアを計算すると0． 0004 mpmとなことが知られている．

(1975) 低 ニジマスをI2 ； 月間飼育した結果から非解(1975) の示した非解離アン
モニア濃度0 0125ppmの l/30 以下の濃" 度であり，また，
Wedemeyer et al. (1976) がサケ科魚類にとって望まし

離アソモニアの最高安全、濃度は0． 0125ppm

いとした0． 005 ppm の 1/10 以下の値である．このことか

アンモニアの安全濃度について， Sm れ hる．

皿d Piper

これはSmithandPiper
・

としている

Buck@ev (1978) はギンザケ (平均体重f めでの， 非解ら" 杉浦正悟 板沢晴雄 C1971): 水中のアンモ二ァ に対する

われる

搬

，サケ稚魚の飼育に当たつて防少なくとも 現状で戊アンモニアについては問題とな・にはならないと思、・

毒作用機械 V ・アンモニアの透入に対する環境水 pH

しかし前述したように 低濃度でも長期間暴露される値の影響(予報)．日本水産学会春季大会講演要旨，
p． 10と影響がでること， また， 溶存酸素が少ない場合に毒性

― 36

‑

LTP

I刃DM。
HDO

・

・

" ます ふ研報sQ

さけ

SMLNDNHYmmLRY， NO ． 4R ， 1994

effect 0f pH and temperature. J, Fish. Res. BOard Can.

tion 0f chino0k salmon reared at different densities

32, 2379‑2383@

released

U ． H ． M 。 J ． R ． MCBrlde(1981): Stress‑related effects 0n

E ． T ． Stone
hatchery rearing

density on coho salmon. Trans. 4m.

Fish. SOc.,

Fager@und，194‑200.

， andMayama,110,

U.S.‑Japan Meeting 0n Aquaculture, Salmon Enhance‑

Press, BOston. 245 p

InnuenCe Of OXygen
juvenile

COho

155‑167， andP． DOudoroff

conCentration On

Salmon

Lm

・

，・

Hm

・

the growth Of

H5A

・

SO 。

っ

McLean((1993)1: Oxygen

91 ，

and

consumption

rates

D. F. Alderdice

and water fnow

(Oncor ゆn，Ausspp.)

requirementsofPacificsalmon

inthefishcultureenvironment.
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