博 士（ 水産科 学）川 越力

学位論文題名褐藻フシスジモクS
argass勿絖con弧銘桝の増殖生物学的研究
学位論文内容の要旨
褐藻ホンダワラ類は、熱帯から寒帯域まで世界各地に広く分布し、大きな群落を形成することが知られている。近年、北海道沿岸では海藻群落が減少しつっあり、特に日本海側でその傾向が顕著である。この海域で大型になり、大きな群落を形成する種としては、フシスジモクSargassumconfusumが挙げられる。しかし、北海道沿岸においてホンダワラ類は、これまで、天然コンブ漁の妨げになる害藻として取り扱われ、駆除方法等の報告があるが、水産生物資源としての観点からの研究やそれらの繁殖に関する試みはあまりなされなかった。
フシスジモクは主に日本海側に分布し、ニシン、ハタハタ、シワイカナゴなどの有用魚種をはじめ、幾多の動植物に生活や繁殖に適した場を与えている。本種はこのような水産生物資源の保全だけでなく、環境保全や自然海岸の回復機能を有する海藻として注目され、群落の形成が期待されている。また、フコキサンチンやフコイダンなど機能性成分を含有することから、有望な海藻資源である。
本研究では、フシスジモクの計画的な増殖の基礎となる受精卵の確保、育成方法、形態に伴う繁殖特性を見出す目的で、初期胚から成体までの形態形成を明らかにした。
まず、北海道南部海域に生育する本種の生殖器床形成時期や卵放出時期、卵放出日等を調べた。また、生殖器床上にっく受精卵の状態を明らかにし、フシスジモク雌性体にっくられる卵数を概算した。その結果、北海道南部海域におけるフシスジモクの卵放出時期は毎年ほとんど同じで、江差町泊では5月中旬〜6月中旬、江差町愛宕では6月中旬〜7月上旬、せたな町大成区久遠では6月上旬、函館市志海苔では7月上旬〜中旬、函館市臼尻では7月中旬〜8月上旬であった。卵はこの期間の大潮時に放出された。雌性生殖器床1 mmあたりにっく受精卵数は150.6士24.8個であった。江差町沿岸のフシスジモク雌性体1個体の放出卵数は、主枝長100 cmあたりで6x105〜l.9xl06個、200cmで 4.4Xl06〜 l.2Xl07個 、 300 cmで 1.4 X107ー ソ 3.9 X107個 と 推 定 さ れ た 。
次に、室内培養で受精卵、幼胚、幼体の形態形成やそれらに及ばす様々な環境要因の影響を調べた。フシスジモク受精卵の発生は、一定の形態形成様式を示し、幼胚で1〜64細胞期の分割胚、1次仮根胚、2次仮根胚に段階が進み、幼体で主軸形成体、付着器

形 成 体 、 主 枝 形 成 体 に 発 達 す る 。 異 な る 水 温 （ 3， 5， 10， 15， 20 0C)が フシ スジ モク 受精
卵 、 幼 胚 、 幼 体 に 及 ば す 影 響 調 べ た 結 果 、 水 温 3℃ で は 、 1次 仮 根 胚 で 発 生 段 階 が 停 滞し た 。 水 温 5℃ で は 、 2次 仮 根 胚 で 発 生 段 階 が 停 滞 し た 。 水 温 10℃ で は 、 1年 後 に 主 軸形 成 体 と な っ た 。 水 温 15℃ で は 、 全 て の 藻 体 が 主 枝 形 成 体 と な り 、 主 枝 の 早 期 形 成 の 最適 水 温 で あ っ た 。 水 温 20℃ で は 、 主 枝 形 成 体 と な っ た が 、 半 数 以 上 の 個 体 が 付 着 器 形 成体 の 段 階 で 枯 死 し 、 主 枝 形 成 を 抑 制 し て い る と 考 え ら れ た 。 水 温 3℃ 、 5℃ で 発 達 段 階が 停 滞 し た 幼 胚 は 、 低 光 量 条 件 (20〜 40 riE/rri2S） に お い て 2年 半 経 過 後 も 発 達 段 階 が進 行 し な い で 生 き て お り 、 水 温 15℃ に 移 植 す る と 正 常 に 発 生 し た 。 こ の こ と か ら 、 長 期
間、 大量 の幼 胚を 保存 する こと が可 能に なっ た。 異な る 光量 （40，80，160， 320pmn2／S）、
光周期（8：16，lO：14，12：12，14：10，16：81i
幽：darkhr）がフシスジモク幼体に及ばす影響を調べた 結果 、全 ての 条件 で幼 体は 主枝 形成体を示し、主枝の早期形成条件は高光量、長日条 件で あっ た。 異た る塩 分（ 10， 15， 20， 25， 30，苅psu）が 本種 幼体 に及 ばす 影響を調べた 結 果 、 幼 体 は 塩 分 濃 度 15〜 35pSuで 生 長 し 、 広 い 塩 分 濃 度 に 適 応 す る こ と が わ か っ た 。
次 に 、 海 中 培 養 で フ シ ス ジ モ ク 大 型 藻 体 を 継 続 観 察 し て 、 成 体 の 季 節 的消 長を 調べ た。
本種の季節的消長は以下の5期に分けることができた。
緩 生 長 期 （ 12月 〜 翌 年 3月 ） ： 水 温 が 下 降 す る 時 期 に あ た り 、 主 枝 が 緩 や か に 伸 長 す る（ 生 長 率 0． 2〜 0． 5Cn澗 ay） 。 妻 枝 の 伸 長 と 共 に 、 主 枝 上 に つ い て い た 大型 の葉 L
L（ 葉長5cm以 上 、 葉 副 1cm以 上 ） 蕊 ミ ほ と ん ど 脱 落 し 、 新 た に 全 縁 で 倒 卵 形 ま た は 披 針 形 の 中型 の 葉 ML（ 葉 長 2〜 5cm、 葉 副 O． 5〜 1cm） を っ け る 。 気 胞 （ 直 径 3〜 5mm） が 形 成 され、葉MLの根元からは側枝が発出、伸長する。
急 生 長 期 （ 4〜 6月 ） ： 水 温 が 上 昇 す る 時 期 に あ た り 、 主 枝 が 著 し く 伸 長 する （生 長率 l●1〜 1． 8ぬ ゾ dり ） 。 側 枝 が 多 数 発 出 し 、 伸 長 し て 小 枝 、 気 胞 、 線 状 の 葉 SLを っ け る 。 主 軸頂点部の主枝はLLを多く形成し、蕾状を呈する。
成 熟 期 （ 7月 ） ： 水 温 は 15〜 18℃ く ら い で 、 主枝 が最 長に 達す る（ 176． 8〜296． 2cm） 。生殖器床が形成され、配偶子を放出する。
枯 死 ・ 脱 落 期 （ 8〜 9月 ） ： 水 温 が 最 高 に 達 し 、 20℃ 以 上 を 越 え る 日 が 連 続 し て 続 く 時 期にあた り、 主軸 下方 につ いて いる 古い 主枝が先端より枯死し始めるため、全長が著しく減少する。5〜7本の主枝が脱落し、主軸上に脱落痕を残 す。
再 生 期 （ 10〜 11月 ） ： 水 温 が 下 降 し 始 め る 時 期 に 当 た る 。 主 枝 長 の 減 少 が 治 ま り 、 新 しい 主 枝 や 古 い 主 枝 は 大 型 の 葉 LLや 気 胞 を っ け 始 め る 。 付 着 器 は 主 軸 基 部 よ り 新 し い 表層細胞に覆われて発達する。
さら に、 室内 で育 成し た幼 体（ 主枝 形成体）を海中移植して継続観察し、形態形成の特 徴 か ら 年 齢 に 伴 う 法 則 性 を 見 出 す こ と に 努 め た 。 そ の 結 果 、 1年 目 藻 体 は 、 2年 目 以上の藻 体に 比べ て生 長が 緩慢 で、 生殖 器床を形成しなかった。加齢に伴い主軸上にできる主 枝 脱 落 痕 の数 に法 則性 を認 め、 本種 の年 齢査定 に適 して いる こと が明 らか にな った 。 1年 日 藻 体 （ 主枝 脱落 痕数 弧： O）、 2年 日 藻体 （弧 ：0‐3） 、3年日 藻 体（ 弧： 3‐ 6）、
4年 目 藻 体 Ob： 7‐ 11） 、 5年 目 藻 体 Oぬ ： 12￣ 17） 、 6年 目 藻 体 0ら ： 18・ 23） 、 7年 日 藻 体（ ・ 弧 ： 24一 29） 、8年目 藻体 06： 30‐ 35）、9年 目藻 体（ 弧： 36一 41） 。 藻体 の年 齢nはn与（弧十 16)／6の式で 算出するこ とができ る。
海中培 養期間中 、枯死・脱 落期〜再 生期にか けて、ほ ば全ての 藻体の付着器表面より各所で 棍棒状を 呈した発芽 体が多数 発出し、 その横断 切片を観 察した結 果、付着器の栄養繁殖 個体であ ることを確 かめた。 2月にはそれらが約1cmの全縁で倒卵形の葉を示し、や がて 2〜 4枚 に 枚数 を 増 やし た 。こ れ ら 発芽 体 は、 ◎ 葉 をあ る 程度 っ け て3月頃か ら
主 枝を 発 出す る 型と、◎ 多数の葉 を形成し 続けて6月頃 に主枝を 発出する 型とに分 かれた 。ま た 、◎ 6月 になって から始め て葉を形 成し始める 個体も存 在し、こ の型は12月 に
主 枝を 伸 ばし た 。＠は1年 目藻体と 同様に生 長期、枯死 ・脱落期 をむかえ 、◎では 生長期、枯 死・脱落 期は明瞭で なかった が、どち らの型も再生期で主軸、主枝が太くなり、2年目藻 体と同じ 形態を呈し た。◎は 、◎と同 様に生長 期、枯死 ・脱落期 が不明瞭であった が、 再 生期 よ り後に主 枝を形成 するため 、1年目藻体 と同じ形 態を示し た。これ ら藻体 を継 続 観察 す ると、発 芽葉状体 由来の2年 日藻体は生 殖器床を 形成した 。このよ うな
付着器 の栄養繁 殖発芽体は 、群落維 持に寄与 し、増殖 用種苗と して有効 であることを認めた。
以上の 結果より、本種で明らかになった初期胚から成体の特徴は、安定した種苗生産、育成方 法や保存 方法、天然 群落診断 や海域で の計画的 な群落形 成に応用 することができる 。 ま た 、 付 着 器 の 栄 養 繁 殖 個 体は 新 しい 増 殖技 術 の開 発に っ なが る 。

学位論文審査の要旨
主 査 教 授 嵯 峨直恆
副 査 教 授 高 橋豊美
副 査 教 授 五 嶋聖治
副査 助教授 安井 肇
副査 助教授 水田浩之

．学位論文題名褐藻フシスジモクSa
rgass勿絖c00え彪s勿絖の増殖生物学的研究
フシスジモクScugassum confusumは水産生物資源の保全、環境保全や自然海岸の回復機能を有する海藻として注目され、 群落の形成が期待されている。本研究では、フシスジモクの計画的な増殖の基礎となる受精卵の 確保、育成方法、形態に伴う繁殖特陸を見出す目的で、初期胚から成体までの形態形成を明らか にした。

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本 論文 は、5つ の章より構成され、第1章で は、全体における緒言を示 し、第2章において、計画的な増殖の基礎となる 受精卵の確保について論じた 。第3章では、受精卵、幼胚、幼体の発生に及ぼす環境要因の影響 を調べると共に、形態形成を観察し、幼胚の最適育成条件や大量保存条件を明らかにした。第4章 では、大型藻体を海中培養 し、季節に伴う形態形成の変化を詳細に観察した。・また、室内で幼体まで育成した1年目藻体を海中に移植培養し、形態形成の特徴から加齢に伴う法貝性を見出し た。第5章では、本研究の結 論としてフシスジモクを計画的に海域に展開する方法について考察 した。
第2章において、北海道南 部海域に生育する本種の生 殖器床形成時期や卵放出時期、卵放出日等を調べた。また、生殖器 床上にっく受精卵の状態を明らかにし、フシスジモク雌性体にっくられる卵数を概算した。その 結果、北海道南部海域におけるフシスジモクの卵放出時期は毎年ほぼ同じで、江差町泊では5月中 旬‑‑6月中旬、江差町愛宕で は6月中旬〜7月上旬、せたな町大成区久遠では6月上旬、函館市 志海苔では7月上旬〜中旬、 函館市臼尻では7月中旬〜8月上旬であった。卵はこの期間の大 潮時に放出された。雌性生殖 器床1 mmあたりにっく受精卵数は150.6士24.8個であった。江差町 沿岸のフシスジモク雌性体1個体の放出卵数は、主枝長100 cmあたりで6X l05〜l.9Xl06個、200cmで4.4Xl06〜l.2Xl07個、300cmで1.4 X
17．〜3．9X107個と推定され、海域で藻体のサイズ により受精卵数を容易に見積もることが可能になった。これらの知見は、本種の計画的な増殖の 遂行に寄与する。
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第3章 において、室内培養で受精卵、幼胚、幼体の形態形成やそれらに及ぼす様々な環境要因の影 響を調 べた。フシスジモク受精卵の発生は、一定の形態形成様式を示し、幼胚で1〜64細胞期の 分割胚 、1次C脚丕、2次仮眼胚に段階が進み、幼体で主軸形成体、付着器形成体、ニ鹹支形成体 に発達 する。異 なる水 温が受 精卵、幼胚、幼体に及ぼす影響を調べた結果、水温20℃は主枝形 成を抑 制し、水 温15℃ は主枝の 早期形 成の最 適水温 であり 、水温 3℃、5℃ で生長が停滞した 幼胚は 、2年半経過後もすぺて正常に発生することが明らかになった。異なる光量、光周期が本種幼体に及ぼす影響を調べた結果、主枝の早期形成条件は高光量、長日条件であった。このことから、水温、光条件の細み合わせは、本種幼体の育成方法や長期幼胚保存に応用できることを認 めt異なる塩分確かめる濃度が幼体に及ぼす影響を調べた結果、幼体は塩分濃度15〜35 psuで生長し、広い塩分濃度に適応することがわかった。これらの知見は、本種を海域に展開する際、有効な情報になる。
第4章 において大型藻体を海中培養した結果、本種の季節的消長は、緩生長期、急生長期、成熟期 、枯死 ・脱落期、再生期の5期が毎年繰り返すことを明らかにした。室内で育成した幼体を海中移植して継続観察した結果、加齢に伴い主軸上にできる主枝脱落痕の数に法貝i陸を認め、この形質が本種の年齢査定に最も適していることを見出した。1年目藻体（主枝脱落痕数弧：0）、2年日藻体(Ns： 0‑3)、3年目藻体(Ns： 3‑6)、4年日藻体(Ns： 7‑11)、5年目藻体(Ns： 12‑17)、6年目 藻体〔弧： 18‑23)、7年目藻体（弧：24‑29)、8年日藻体（鳩：30‑35)、9年目藻体（弧：36‑41）。藻体の年齢nはn与（弧十16）／6の式で算出することができる。海中培養期間中、枯死・脱落期〜再生期にかけて、ほぼ全ての藻体の付着器表面より栄養繁殖個体が多数発出した。これ
ら栄養繁殖個体を継続培養した結果、受精卵から育成した藻体と同様の季節的消長を繰り返し、加齢することが明らかになった。このことから、付着器の栄養繁殖個体は、群落維持に寄与し、増殖用種苗として有効であることを認めた。
主 論 文 は 平成 18年 1月 26日 9時 か ら 10時ま で第二 研究棟 特別講 義室に おいて 、審査員 および関 連教官 9名およ ぴ一般聴 講22名 出席のも と発表 された 。一般聴講においては、幼胚の形態形成に光がどのように関わっているのかについて、付着器の栄養繁殖のきっかけとなる現象は何かについて質疑・応答がなされた。また、審査員および関連教官においては、付着器からの栄養繁殖の個体と判断する根拠と見分け方について、高齢の年齢査定はどのようにして明らかにしたのかについて、天然の藻体寿命について、天然群落において付着器からの栄養繁殖個体が群落形成に寄与する程度について質疑・応答がなされた。本研究で明らかになった初期胚から成体の特徴は、安定した種苗生産、育成方法や保存方法、天然群落診断や海域での計画的な群落形成に応用することができるものであり、北方の沿岸生物資源の保全と増殖に貢献すると判断し、博士（水産科学）の学位を授与される資格のあるものと判定した。

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