ヒグマのUrsus arctos
H S I モデル ver.1.0
ハビタット
評価モデル
シリーズ ７

Ecosystem Conservation Society - Japanハビタット評 価 モ デ ル シリーズ ７

ヒグマの
H S I モデル ver. 1.0

Ecosystem Conservation Society - Japanハビタット評価モデルシリーズの刊行にあたって
自然と共存する美しい日本の再生が、今、求められています。20世紀は、我々と将来世代の重要な財産である自然環境が、国内外を問わず徹底的に損なわれ、失われた、「ネットロス」の時代でした。今世紀に入って、持続可能な社会の構築が世界共通の最重要課題となり、日本においても国土のグランドデザインを描き直し、残された自然環境の総量を確保すること（ノーネットロス）と、失われた自然を再生すること（ネットゲ
しょう びイン）が焦 眉 の課題となっています。これらの難題に対しては、我が国でも環境アセスメント制度や自然再生事業をはじめ、様々な施策が徐々に制度化されつつあります。しかし、どのような施策にせよ、その実効性を高める上で欠くことのできないツール、それが、適切な環境評価手法です。
現在、日本で最も注目されている環境評価手法に、アメリカ合衆国で約30年の実績をもつ、「ハビタット評
価手続き（HEP, ヘップ）」があります。ヘップのコンセプトは、選定した評価種の生息環境（ハビタット）の価値を、ハビタットの質と、ハビタットの量、時間という３軸によって定量化するというものです。
ヘップは、定量スケールであること、シンプルで分かりやすいこと、標準化されていること、柔軟で適用範
囲が広いことなど、合意形成ツールとして優れた特長を有し、環境アセスメントや自然再生事業、絶滅危惧種の保護管理といった幅広い分野で成果を上げています。日本においても、今後ヘップの活躍する場面が増えていくことは間違いありません。
本シリーズは、ヘップにおいて使用されるHSIモデルを、主要な日本産野生生物について作成し、冊子とし
ちくじて逐 次 公表することにより、我が国におけるヘップの普及ならびに適切な環境評価の実現に寄与することを目的として刊行されました。
本シリーズにおいて、各冊子は原則的に３部構成となっています。第１章では、既存文献を基に、対象種の生態やハビタット利用に関する情報が整理されています。第２章では、第１章の情報を踏まえた上で、野生生物とハビタットに関するデータを用いて、モデルの構築が行われます。そして、構築されたモデルは、第３章であらためて整理されます。すなわち、第３章がモデルそのものであり、第１章と第２章はモデルの根拠を述べた部分となります。
従来のHSIモデルでは、根拠が不明確なまま、主観的、感覚的にモデルが構築される場合も少なくありませんでした。本シリーズでは、対象種の生態に詳しい専門家の経験や感覚を尊重しつつも、極力、科学的、客観的なプロセスによりモデルの構築を行うよう努めています。このため、「どのようにモデルを構築したのか」という点を重視した構成となっています。
冊子のタイトルに付されたver.（バージョン）は、これらのモデルが常に改良の途上にあることを示しています。従って、今後もモデルの信頼度や使いやすさを高めるため、適宜、モデルのバージョンアップが検討されることになります。その際には、モデルを利用された皆様からのご意見が欠かせません。対象種の生態やモデルの構築方法、使い勝手等についてお気づきの点があれば、巻末の連絡先までコメントをお寄せください。
また、本シリーズでは、今後もモデルの種類を追加していく予定です。新たなモデルに関するご提案も歓迎します。
より良いモデルの構築、科学に基づいた環境評価の実現、ひいては日本の生物多様性の保全と回復のために、今後とも、皆様のご理解とご協力をお願い申し上げる次第です。
最後となりましたが、本シリーズの刊行にあたっては、アメリカ合衆国内務省地質調査所、(財)日本生態系協会専門研究委員諸氏の方々をはじめ、多くの識者のご協力、ご指導をいただきました。ここに記して厚く御礼申し上げます。

2004年６月(財)日本生態系協会 会長

池谷 奉文

CONTENTS

1． ハビタット利用に関する既存文献情報
1 概要

1

2 食物

1

3 水

２

4 カバー

２

5 繁殖

２

6 行動圏

２

7 森林連続条件

２

2． ハビタット適性指数モデルの構築
1 方法

3
a 使用データ、パフォーマンス・メジャー、ハビタット変数候補3b 各季節における適性モデルの検討

4

c HSIへの統合式の検討

4d フキ乾燥重量予測モデルの検討

4

2 結果

5
a 各季節における決定木モデル

5b 各季節における適性モデル

9c 天然林に対する適性モデル

9d HSIへの統合式

10e フキ乾燥重量予測モデル

11

3 考察および今後の課題

11

3． ハビタット適性指数モデル
1 モデルの適用範囲

13a 地理的範囲

13

b 季節

13

c 最小ハビタット面積

132 モデルの構造およびハビタット変数の定義

13

3 各季節および天然林に対する適性モデル

14

4 HSIへの統合式

15

5 フキ乾燥重量予測モデル

15

4． 謝辞

15

5． 引用文献

16

6． 利用規約および利用申請書

17

Ursus arctos
ヒグマの HSIモデル ver. 1.0

1

ハビタット利用に関する既存文献情報

2 食物
本種の食性は多様で、これまでに150種ほどの種類の1 概要

食物が報告されているが（北海道 1992）、糞分析（Sato& Endo 2006）や、駆除または狩猟で得られたヒグマのヒグマ（Ursus arctos）は、世界的には北アメリカお胃内容物の分析（Sato et al. 2005）によって、北海道によびユーラシア北部のツンドラ、森林地帯から砂漠まで、おけるヒグマの食性には概ね以下のような季節パタンが広い範囲に生息する（米田 2005, 佐藤 2006）。日本で存在することが明らかになっている。

は、そのうち、亜種エゾヒグマ（U. a. yesoensis）が北

春から初夏にかけてはフキ（Sato et al. 2004, 2005,

海道のみに分布し、主に温帯林に生息する（間野 1996）。

山崎・南山 2006）をはじめとした草本類の利用が最も成獣の頭胴長は2〜2.3メートル、体重は150〜250kg

多い。草本類は、その後、秋まで割合を減らしながらも（米田 2005）、オスの最高記録は400kg（仲村 2003）

利用され続ける。初夏から晩夏にかけては、アリ類を中と日本最大の陸上野生動物である。

心とする昆虫類が増加し、晩夏には農作物の利用割合が北海道では、明治以前まではほぼ全域にヒグマが分布増える。秋にはヤマブドウやサルナシなどの液果類、ミしていたと考えられるが、平野部の開拓と駆除によりそズナラ等の堅果類がよく利用される。これらの秋の重要の分布域は縮小し、現在では、渡島半島、積丹・恵庭

資源はいずれも人工林に比べ自然林に多く分布する（嶋（石狩西部）、天塩・増毛、道東・宗谷、日高・夕張とい崎 2007）ことから、特に秋のヒグマのハビタット利用

う大きく5つの地域個体群に分断されている（佐藤は、自然林が中心となることが一般的である（Sato et al.

2005）。環境省（2007）のレッドリストでは、石狩西

2008）。なお、日高夕張地域では秋に、道東宗谷地域で部と天塩・増毛地方の2地域の個体群が絶滅の恐れのあは年間を通じてエゾシカの利用がみられる。

る地域個体群（LP）に位置付けられている。

以上より、北海道のヒグマの食性は、植物質を中心と全道の総個体数は数千頭のオーダーと考えられているした雑食型であることと、春から秋にかけて草本類〜昆が、狩猟および有害駆除によって年間200〜400頭が捕虫類〜果実類というメインフードの入れ替わりがみられ獲されている（北海道環境科学研究センター 2004）。

ることが、地域を問わず窺える。そして、この基本採食

本種は、3月下旬から4月下旬頃にかけて冬眠から覚め（佐藤 2006）、その後、7月上旬にかけての期間が交メニューに、利用可能性に応じて農作物や有蹄類が加わることになる。

尾期となる（坪田 1998）。交尾期が終わった夏から秋

なお、かつての北海道では、サケ科魚類が晩夏の重要は過食生理期と呼ばれ、次の冬眠に必要な体脂肪を蓄えな食物資源であった可能性が高いが、サケ科魚類の自然るために大量の食物を摂取する。11月から12月中旬に遡上が限られる現在では、知床の一部など限られた場所

かけて本種は再び冬眠に入る。妊娠メスは、冬眠中に出を除いて、利用可能な食物とはなっていない。

産と授乳を行う（佐藤 2006）。
なお、以下のハビタット利用に関する情報は、主に佐藤（2006）をもとに整理したものである。

【本モデルの引用例】

嶋崎暁啓・佐藤善和・(財)日本生態系協会ハビタット評価グループ（2010）ヒグマのHSIモデルver.1.0. (財)日本生態系協会編. ハビタット評価モデ
ルシリーズ７. (財)日本生態系協会,東京.

1

Ursus arctos
ヒグマのHSIモデル ver. 1.0

3水

6 行動圏

飲み水として沢の水などを利用することもあるが、親子連れや交尾期のオス・メスペア以外は、ヒグ

一般に北海道のヒグマの生息地は水が豊富であるたマは基本的に単独で生活する（間野 1996）。北海道

め、水場がハビタットの制限要因になっているとは

における電波発信機を用いた行動圏調査によると、考えにくい。アメリカクロクマやグリズリーのHSIモ

メス成獣の年間行動圏面積は3〜40 km 2 、オス成獣

デルにおいても、ハビタットにおける水場の存在はは25〜500 km 2 である。地域や個体によってばらつ

生存必須条件とされていない。

きが大きいものの、オスの行動圏はメスよりも広く、多くのメスの行動圏と重複する。行動圏は雌雄とも

4 カバー

隣接個体間で重複がみられることから、いわゆるな
わばりは存在しないと考えられる。メス成獣の行動

北海道中央部に位置する大雪山では、夏から秋の採食圏は安定しており、毎年ほぼ同じ範囲を行動する。

場所として森林限界上部の高山帯が利用されるが、通常

なお次章で述べるように、本モデル作成に使用したは樹林がカバーとして重要と考えられる。また、カナダ

データは主に十勝郡浦幌町とその周辺地域で得られでは、ヒグマは狩猟期に道路や林縁部を避けることが報たものであるが、同地域におけるヒグマメス成獣の告されている（Nielsen et al. 2004）。

年 間 行 動 圏 は 3 4 〜 5 9 k m 2で あ っ た （ S a t o e t a l .
2008）。

5 繁殖
北海道渡島半島の場合、メスの生理的繁殖可能年齢は

7 森林連続条件

4歳であるが、5歳以下では子育てに失敗することが多本種は広大な行動圏をもち、その北海道におけるいとされる（Mano & Tsubota 2002）。出産間隔は2.3〜

分布域は森林の分布とほぼ一致する（間野ほか

3年であり、出産一回あたりの産仔数は、6歳以下で平2002）ことから、特に森林の分断は本種のハビタッ

均1頭、7歳以上で平均1.8頭である（Mano & Tsubota

ト適性に大きな影響を与えている可能性がある。な2002）。

お、勇払平野では電波発信機を用いた調査により、交尾期は4〜7月であるが、いわゆる着床遅延によっ

同平野にかろうじて残された緑地帯をコリドーとして、受精卵は11下旬〜12月上旬頃に着床する。出産は1て利用する個体の存在が明らかになっている（青井

月下旬〜2月上旬に冬眠穴で行われ、出生時の体重はわ

2005）。

ずか420gである（坪田 2000）。冬眠穴は、雪に覆われ道路等によるハビタット分断効果については不明

た森林内が選択される（羽澄 2000）。北海道の場合、であるが、フロリダクロクマ（Ursus americanus

斜面の樹木の根元を自ら掘った土穴が多いが、岩穴や、

floridanus ）の例では、州間高速道路が、クマの移動

まれに樹洞なども使われる（羽澄 2000）。出生後の幼の障害となっていることが示唆されている（Dixon

獣は1年半ほど母親と行動を共にする。

et al. 2006）。

※1 パフォーマンスメジャー：HSIと対応する、個体群の具体的な指標値。

2

Ursus arctos
ヒグマのHSIモデル ver. 1.0

続性条件によって決定されると考えられたが、ハビ

2
1

ハビタット適性指数モデルの構築

タット変数の多くは、これらの生存必須条件と一対一で対応するわけではない。このため、本モデルでは、生存必須条件ごとではなく、季節ごとにハビタ

方法

ット適性を検討することとした。すなわち、各季節におけるハビタット変数から各季節の適性指数モデ(a)使用データ、パフォーマンス・メジャー、ハビタッ

ルを直接構築した後、全季節を通した総合的なハビ

ト変数候補

タット適性指数への統合方法の検討を行った。

本モデルは、北海道東部に位置する十勝郡浦幌町

パフォーマンスメジャー（PM）は、各季節においおよびその周辺の釧路市(旧音別町)・白糠郡白糠町にては、HTの「利用」を1、「非利用」を0とする二値

またがる十勝森づくりセンター管内の道有林（標高データとした。全季節を通した総合的なハビタット

50〜700m）において、2005年６月〜2006年８月

適性指数を検討する際は、HTごとに、「不明」デー

に以下のような方法で取得したデータ（嶋崎 2007）

タを除いた全時期数でヒグマに「利用」された時期を元に構築した。

数を割って求めた0〜1の値を「ヒグマ利用指数」とヒグマの生息調査は、エゾシカの肉を誘引餌とし、して、これをPMとした。

有刺鉄線によって体毛を採取するヘアトラップ（以ハビタット変数候補は極力、入手しやすいデータ

下、HT）を用いて行った。調査時期は５季節に分け、に基づくものを選定することとし、次のようにデー

５月上旬〜６月上旬を晩春、６月中旬〜７月中旬をタ化した。まず、HTの位置をGISに入力し、各HTに初夏、7月下旬〜８月下旬を夏、９月上旬〜10月上

ついて、傾斜角、河川からの距離、道路からの距離、

旬を初秋、10月中旬〜11月中旬を晩秋としたが、初

幅員5.5m以上道路からの距離、フキ乾燥重量の5変夏については、2005年、2006年の2時期分を使用し数を測定した。次いで、HTを中心に半径の異なる13た。調査地内の多様な環境に計60基のHTを設置し、種類のバッファ（半径50m, 100m, 150m, 200m,

各季節に1回ずつの見回りを実施して、ヒグマの利用

250m, 300m, 500m, 750m, 1000m, 1500m,の有無を確認した。

2000m, 2500m, 3000m）を設定し、各バッファ内

ヒグマによるHT利用の判断は、HTに毛が付着してに含まれる幅員5.5m未満の道路長、幅員5.5m以上のいていた場合を「利用」とみなし、HTに毛が付着せ

道路長、全道路長、全河川長、天然林割合の5変数をず、かつ餌が残存していた場合を「非利用」とみな計測した。すなわち、合計70変数をハビタット変数

した。餌が消失していても毛が付着していない場合候補とした。

は、餌をぶら下げた木に残された爪跡などから利用

なお、傾斜角、河川、道路に関する変数についての有無を判断した。利用の有無が分からない場合はは数値地図25000空間データ基盤より、天然林に関｢不明｣とし、解析対象から除外した。

する変数については自然環境保全基礎調査の植生デ

前節の文献調査の結果より、ヒグマのハビタットータよりデータを作成した。また、フキ乾燥重量に適性は、食物条件、カバー条件、繁殖条件、森林連

ついては、2005年８月に各HTで採取したサンプル

3

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ヒグマのHSIモデル ver. 1.0

を持ち帰り、通風乾燥機で乾燥させて測定した。

0、傾き＝1となるモデルからの95%分位点偏差が最も小さくなる統合式を採用した。

(b)各季節における適性モデルの検討
各季節における適性指数モデルは、次のように構築し(d) フキ乾燥重量予測モデルの検討た。まず、決定木によりヒグマの利用の有無（利用あ

ヒグマのモデルを適用する場合、通常、広大な範

り＝1, 利用なし＝0）を予測する分類モデルを作成した

囲におけるハビタット変数の整備が必要となるため、後、GISを用いて道有林とその周辺範囲を50mグリッド

現地でのサンプル採取が求められるフキ乾燥重量とで分割し、各グリッドにおける決定木モデルの予測値

いうハビタット変数は、そのままでは測定労力が膨（以下、SI̲grid）を求めた。決定木モデルは、樹木の成大となり実用的ではない。そこで、フキ乾燥重量に長方法をCART、分岐ルールをGini、樹木の最大深さをついては、他のハビタット変数と同様に容易に入手

10、ケースの最小数を親10、子5として、樹木を最大深できるGISデータから予測するモデルを、以下のとおまで成長させた後、剪定を行った。

り作成することとした。

次に、季節ごとのヒグマの行動圏面積（Sato et al.

モ デ ル 構 築 に 際 し て は 、 フ キ 乾 燥 重 量 （ g ／ m ２）2008）を参考に、各季節における評価範囲を、晩春にを目的変数、標高（m）、傾斜角（度）、河川からのついては半径2km円内、初夏は3km、夏は3.5km、初秋

距離（m）を説明変数候補とした。そして、説明変は3km、晩秋は2kmとし、各HT・季節において、これ数候補の組み合わせを変えて構成した複数のモデル

らの範囲内におけるSI̲gridの平均値を求め、これを候補において、最小絶対値回帰を行い、AICcを比較

SI̲avegとした。そして、ヒグマに実際に利用されたHT

して最適なモデルを選択した。

におけるSI̲avegの10パーセンタイル点を求め、この値

回帰には、 (a)で述べた各HTにおけるデータと、でSI̲avegを割ったものを、その季節における適性指数

2006年７月にHT以外の任意の30地点において同様（SI値）とした（ただし、10パーセンタイル点を超えるの方法で取得したデータを併せて使用した。

SI̲avegは1）。なお、ハビタット変数としてフキ乾燥重量が採用された季節については、(d)において述べた方法で作成したフキ乾燥重量予測モデルを用いて評価範囲内の変数値を求めた。
(c) HSIへの統合式の検討
全季節を通した総合的なハビタット適性指数への統合
方法は、次のように検討した。まず、各季節の適性指数
を乗法関数や幾何平均、算術平均、最小関数といった統合式候補によって統合し、HSI候補値を求めた。次に、これらのHSI候補値を説明変数、ヒグマ利用指数を目的変数とする散布図を統合式ごとに作成した上で、切片＝4

Ursus arctos
ヒグマのHSIモデル ver. 1.0

2 結果(a)各季節における決定木モデル
各季節において得られた決定木モデルを以下に示

しかし、第二段階目以降の分岐については、ヒグマの生態学的な知見から適切な説明ができない。このため、本モデルでは、晩春の第二段階目以降のノードを削除することとした（図2）。

した。なお、図中のカテゴリ1はヒグマの利用あり、0は利用なし（非利用）を示す。
晩春の決定木モデルは、第一段階目に幅員5.5m以
上道路からの距離で分岐した後、第二段階目以降の分岐において、半径750m内に河川が少ないか幅員
5.5m以上道路に近い方が、ヒグマに利用されるというモデルとなった（図1）。

図2．晩春におけるヒグマ利用の有無を予測する決定木モデル（第二段階目以降のノードを削除）

図1.

5

晩春におけるヒグマ利用の有無を予測する決定木モデル

Ursus arctos
ヒグマのHSIモデル ver. 1.0

初夏の決定木モデルは、まずフキ乾燥重量で分岐した後、幅員5.5m以上道路から3km以上離れている
地点や、半径2500m内の道路延長が短い地点、半径1500m内の河川延長が長い地点がヒグマに利用されるというモデルとなった（図3）。

図3．初夏におけるヒグマ利用の有無を予測する決定木モデル

6

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ヒグマのHSIモデル ver. 1.0

夏期の決定木モデルでは、周辺に道路が多いほどヒグマに好まれる傾向が示された（図4）。

しかし、これは、夏期には畑作物を求めて人間の活動域に誘引されることを示唆するものと思われる。
そこで、第一段階目の分岐において、半径300m内の道路延長に次いで改善度の高い説明変数である「半径2000m内の河川延長」を選択して、樹木の成長と剪定を行ったところ、図5のようなモデルが得られた。

図4．夏におけるヒグマ利用の有無を予測する決定木モデル

図5．夏におけるヒグマ利用の有無を予測する決定木モデル（第一段階目の分岐で説明変数を変更）

7

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ヒグマのHSIモデル ver. 1.0

初秋の決定木モデルによると、第一段階目で半径しかし、特に秋期においてヒグマは自然林で多く

500m内の河川延長で分岐した後、第二段階目の分岐生産される堅果類などを採食することが知られていにおいて、半径3000m内に天然林が少ない方がヒグることから、第二段階目の分岐は適切ではない恐れ

マに利用されるというモデルとなった（図6）。

がある。このため、本モデルでは、初秋の第二段階
目以降のノードを削除することとした（図7）。

図7．初秋におけるヒグマ利用の有無を予測する決定木モデル（第二段階目以降のノードを削除）

図6．初秋におけるヒグマ利用の有無を予測する決定木モデル

晩秋期の決定木モデルでは、周辺の道路が少ないほどヒグマに好まれる傾向が示された（図8）。

図8．晩秋におけるヒグマ利用の有無を予測する決定木モデル

8

Ursus arctos
ヒグマのHSIモデル ver. 1.0(b)各季節における適性モデル

5kmメッシュが4メッシュ分）における1991年と各季節における決定木モデルとGISを用いて、ヒグ

1997年調査の両時期で生息情報が得られたメッシュ

マに実際に利用されたHTにおけるSI̲avegの10パー数の割合を求め、これらをヒグマ生息指数とした。

センタイル点を求めたところ、晩春、初夏、夏、初

次に、このヒグマ生息指数を目的変数、天然林率

秋、晩秋の順に、0.565、0.418、0.46、0.288、（自然度7以上の在来樹林の面積が5 万分の1 の地形

0.265という値が得られた。

図に占める割合）を説明変数として分位点回帰を行

この値でSI̲avegを割ったものを、その季節における適性指数（SI値）とした（ただし、10パーセンタったところ、0.95分位点において有意な回帰式が得られた（p＝0.007）（図9）。

イル点を超えるSI̲avegは1）。
(c)天然林に対する適性モデル
自然林はミズナラやサクラ類、サルナシ、ヤマブ
ドウといったヒグマにとっての主要な食物が豊富な環境である（嶋崎 2007）ため、自然林や二次林の割合が増えるほどヒグマの適性度も上がることが予想される。実際、北海道環境科学研究センター（2004）は、全道のヒグマの分布情報を解析し、ヒグマの生息には天然林面積が大きく寄与していることを報告している。しかし、(a)で示した各季節における適性モデルでは、天然林割合の効果は限定的であった。これは、本モデルの構築に使用したデータ
が、天然林の割合の高い地域で取得されたものであることや、データを取得した2005年がミズナラの不作年に当たってしまったことなどが影響して、天然林と人工林の好適さの差が明瞭に現れなかったものと考えられる。
そこで、道内のヒグマの分布情報（北海道環境科
学研究センター 2000）を用いて、天然林に対するヒグマの適性モデルを検討することとした。ヒグマの分布情報は、5km メッシュ（5 万分の1 の地形図を縦横それぞれ4 等分したもの；東西約5.0km̲南北
約4.6km）単位で整理されたものである。解析に際しては、まず5 万分の1 の地形図の範囲（つまり、

9

天然林率

図9．全道におけるヒグマ生息指数と天然林率の関係

Ursus arctos
ヒグマのHSIモデル ver. 1.0

得られた回帰線を天然林率に関するSIカーブとし天然林SI

たが、天然林率≧0.867でSI値を1とした（図10）。

図11．幾何平均により求められたSIとヒグマ利用指数との関係
図10．天然林率に関するSIカーブ

従って、ヒグマのHSI統合式は、以下のとおりとした。
(d) HSIへの統合式
HSIへの統合に際しては、まず各季節の適性値を年間を通した適性値へ統合した後に、この年間SI（以下、SI1）と(c)で求めた天然林SI（以下、SI2）とを

SI1＝（SI lspr *SI esmr *SI smr *SI efall *SI lfall ) 1/5
HSI＝SI1 *SI2

乗じてHSIを算出することとした。
年間を通した適性値については、ヒグマにとっては、どの季節における適性条件も欠かせないと考えられることから、制限的に（すなわち、乗法、幾何
平均、最小関数によって）統合することとした。各
統合式候補により算出された年間SIを説明変数、ヒグマ利用指数を目的変数とする散布図を作成した上で、切片＝0、傾き＝1となるモデルからの95%分位
点偏差を求め、AICcを比較したところ、上記3種類の統合式候補の中では幾何平均のAICcが最も小さくなった（図11）。

10Ursus arctos
ヒグマのHSIモデル ver. 1.0

3 考察および今後の課題(e) フキ乾燥重量予測モデル
説明変数候補（標高（m）, 傾斜角（度）, 河川か

ヒグマのハビタット適性と関係するハビタット条

らの距離（m））と目的変数（フキ乾燥重量（g／m ））件は季節によって様々であったが、大きく分けて、との散布図を参考に、モデル候補を14式用意した

人間活動と採食資源の分布という２つの要因に影響（表1）。

を受けていることが示唆された。

2

表1．フキ乾燥重量予測モデルの候補.フキ乾燥重量(g/m2)をBTB,
標高(m)をALT,傾斜角(度)をSLP,河川からの距離(m)をRIVとした.

人間活動の程度を表すために、今回、道路に関する条件を指数化したが、これらの条件はヒグマのハ
ビタット適性に強い影響を与えていることが窺えた。
例えば、晩春においてヒグマは、国道など幹線道路との距離が約1.4kmよりも近い場所を避ける傾向があった。初夏においても、幹線道路から約3km以内の地点や、半径2.5km内の道路密度が高い地点は忌避され、晩秋も半径0.75km内の道路密度が高い地点は好まれなかった。一般に道路の存在はヒグマにとってネガティブに働く（Kaczensky et al. 2003）とされ、Lyons et al.（2003）も、道路の付近は死亡率が上がることから危険であると述べている。実際、カナダのヒグマは狩猟期に道路や林縁部から離れた場所を利用している（Nielsen et al. 2004）。
当地の場合も、道路とその周辺は狩猟者の入り込み数が多いため、本種に忌避されているものと考えられた。北海道におけるエゾシカの狩猟期は、調査を実施した2005年度の場合は10月25日〜1月31日

各モデル候補において、最小絶対値回帰を行い、までであることから、晩秋には、道路密度の高いエAICcを比較したところ、モデル12が最適となったた

リアが忌避されたものと考えられる。晩春について

め、以下に示したモデル12式をフキ乾燥重量の予測

も、冬眠明け後の最初の時期であることから、狩猟モデルとした。

の影響を受けにくい場所を晩秋期に冬眠場所として選択した結果が、晩春期のハビタット選択に反映された可能性がある。実際、同調査地においてSato et

BTB ＝ e10.52

(ALT+1)−0.986(RIV+1)−0.271−1al.（2008）が追跡した個体も、幹線道路から離れた地点で冬眠を行っていた。なお、非狩猟期である初夏については、道路とその周辺に、山菜採りの人間が多数訪れることが影響していた可能性が考えられる。

11

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ヒグマのHSIモデル ver. 1.0

抽出された要因の内、採食資源に関係すると考え（2）ハビタット変数についてられるものとしては、フキの量や河川の存在が挙げ本モデルでは、天然林に関するハビタット変数を、られる。初夏において、フキの量は本種のハビタッ

比較的入手が容易な自然環境保全基礎調査の植生図

ト選択に最も強く影響する要因となっていたが、こデータに基づいて算出したが、同植生図では把握でれは、フキが初夏の重要な採食資源（Sato et al.

きない森林の下層植生が、ヒグマのハビタット選択

2004）であることを反映したものといえる。また、に影響している可能性も指摘されている（早稲田

半径1.5km内の河川長についても、フキの量に関連

1999, 小林 2004）。また、ヒグマにとっての重要採した変数であったと考えられる。

食資源であるヤマブドウやサルナシ、コクワなどは

一方、夏から秋にかけて、河川密度は、河畔林に林縁に多く存在するため、小縮尺の植生図では表現多く存在するヤマブドウの量を指標する変数となっできない林冠ギャップの存在もヒグマのハビタットていた可能性がある。

適性に影響するかもしれない。このため、同植生図

以上のように、本モデルでは、ヒグマの活動期で上では同じ天然林、あるいは人工林として区分されある晩春から晩秋までの期間について、季節毎に変る環境であっても、ヒグマにとっての価値に差が生化するハビタット要求を定量化し、これらを統合すじている可能性は高い。今後は、LiDARデータの活ることによって、活動期全体を通してのハビタット

用や、地形条件等から林床の状態を予測するモデル

適性を表現することができた。しかし、以下に示しの構築などにより、下層植生を含む林内構造を把握たような課題点も残されており、今後も引き続きモし、モデルに反映させていく必要があるだろう。

デルの改良を進めていく必要がある。
（3） モデルの適用範囲について(1) 生存必須条件について今回構築したモデルは、北海道東部の主に標高本モデルでは、繁殖、食物、カバーといった生存600m以下の山地・丘陵域におけるデータに基づいて

必須条件ごとに適性度の検討を行ったわけではない

構築されたものであり、例えば高山域や湿原といっが、天然林割合や河川に関する変数は食物条件と、た環境条件が大きく異なる地域でのモデルの適合性

道路に関する変数はカバー条件と、天然林割合や道については不明である。このため、今後は、他地域

路に関する変数は森林連続性条件とそれぞれ関連しにおけるモデルの検証と改良が必要である。

ていたものと考えられる。一方、繁殖や冬眠に関する条件については十分に検討を行うことができなか（4） パフォーマンス・メジャーについてった。一般に、ヒグマは冬眠明け後しばらくの期間、今回、パフォーマンス・メジャーとしては、ヒグ

冬眠穴周辺に留まる（門崎・犬飼 2003）ことが知マがHTを利用した時期数の割合や5万分の1の地形図られているため、晩春の適性モデルが冬眠条件をあの範囲における生息メッシュ数の割合を用いたが、る程度反映している可能性はあるものの、ハビタッ

ヒグマの実際の生息密度との関係については不明で

ト条件と繁殖・冬眠適性との直接的な関係についてある。今後は、適切な生息密度の指標に関する検討は、今後の検討課題である。

と検証を進める必要がある。

12

Ursus arctos
ヒグマのHSIモデル ver. 1.0（c） 最小ハビタット面積３

ハビタット適性指数モデル

浦幌地域における本種メスの最小年間行動圏面積は34km 2 であるため、少なくとも、ハビタットの合計が30km 2 に満たなければヒグマにとってのハビタ

1 モデルの適用範囲

ット適性はない（HSI＝0）ものとする。

（a） 地理的範囲
本モデルは、主に十勝森づくりセンター管内の道

2 モデルの構造およびハビタット変数の定義

有林（標高50〜700m, 十勝郡浦幌町・釧路市・白糠

ヒグマのHSIは、各季節のハビタット条件と、天然郡白糠町）における研究データに基づいて作成され林条件によって規定されるものとした。ハビタットた。このため、本モデルの適用範囲としては、主に変数、生存必須条件、およびヒグマのHSIの関係につ道東南部の丘陵から山地が推奨される。

いては、図12に示した。
ハビタット変数の定義は次頁の通りである。

（b） 季節本モデルは、ヒグマの周年を通じたハビタット要求を評価するものである。

図12. ヒグマのモデルにおける、ハビタット変数、季節適性、HSIの関係.

13

Ursus arctos
ヒグマのHSIモデル ver. 1.0

V1 幅員5.5m以上道路（鉄道は含めず）からの距離（m）
V2

SI esmr ：初夏期の適性指数

フキ乾燥重量（g／m2）※1.フキ乾燥重量予測モデ
ルより推定

V3

半 径 2500m内 の 全 道 路 長 （ m） ※ 2. 数 値 地 図

0.0

V2≦39.5 かつ V1<3051.6の場合

25000(空間データ基盤)における道路区間.ただし、

または、自動車の通れない道は除く
V4

V2>39.5 かつ V3>34353.5
かつ V4≦9823.7の場合

半 径 1500m内 の 河 川 延 長 （ m） ※ 3.数 値 地 図
25000(空間データ基盤)における河川区間

V5 半径2000m内の河川延長（m）※3と同様
V6

SI esmr ̲grid＝ 1.0

V2≦39.5 かつ V1≧3051.6の場合
または、半径100m内の天然林割合 ※4. 自然度7以上のV2>39.5 かつ V3≦34353.5の場合

在来樹林率（0.0〜1.0）

または、

V7 半径500m内の河川延長（m）※3と同様

V2>39.5 かつ V3>34353.5
かつ V4>9823.7の場合

V8 半径750m内の全道路長（m）※2と同様
V9 半径3500m内の天然林割合 ※4と同様

SI esmr ̲aveg＝半径3km内のSI esmr ̲gridの平均値
SI esmr ＝SI esmr ̲aveg /0.418

3 各季節および天然林に対する適性モデル
SI lspr ：晩春期の適性指数0.0

ただし、SI esmr ≧1.0の場合は、SI esmr ＝1.0

SI smr ：夏期の適性指数

V1<1426.5の場合

0.0

V5<11144.8 または V2≦11.5

1.0

V5≧11144.8 かつ V2>11.5

または V6≦0.43の場合

SI smr ̲grid＝SI lspg ̲grid＝1.0

V1≧1426.5の場合

かつ V6>0.43の場合

SI lspg ̲aveg＝半径2km内のSI lspg ̲gridの平均値
SI lspg ＝SI lspg ̲aveg /0.565
ただし、SI lspg ≧1.0の場合は、SI lspg ＝1.0

SI smr ̲aveg＝半径3.5km内のSI smr ̲gridの平均値
SI smr ＝SI smr ̲aveg /0.46
ただし、SI smr ≧1.0の場合は、SI smr ＝1.0

14

Ursus arctos
ヒグマの HSI モデル ver. 1.0

4 HSI への統合式

SI efall ：初秋期の適性指数0.0V7 ≦ 1343 の場合

SI1 ＝（SI lspr * SI esmr * SI smr * SI efall * SI lfall ） 1/5

1.0

V7 ＞ 1343 の場合

HSI ＝ SI1 *SI2

Sl efall _grid ＝

5 フキ乾燥重量予測モデル
Sl efall _aveg ＝半径 3km 内の Sl efall _grid の平均値
Sl efall ＝ Sl efall _aveg /0.288

フキ乾燥重量予測モデルに係るハビタット変数の

ただし、SI efall ≧ 1.0 の場合は、Sl efall ＝ 1.0

SI lfall ：晩秋期の適性指数0.0V8 ≧ 2263.4 の場合

1.0

V8<2263.4 の場合

定義は以下の通りである。
BTB

フキ乾燥重量（g ／ m 2）

ALT

標高（m）

RIV

河川からの距離（m）

モデルは以下の通りである。

SI lfall _grid ＝
BTB ＝ e 10.52 (ALT+1) − 0.986 (RIV+1) − 0.271 − 1SI lfall _aveg ＝半径 2km 内の SI lfall _grid の平均値
SI lfall ＝ SI lfall _aveg /0.265
ただし、SI lfall ≧ 1.0 の場合は、SI lfall ＝ 1.0

SI2：天然林に関する適性指数
1

SI2 ＝

V9 ≧ 0.867 の場合

1.03+(2.27*10-1)*LN(V9+0.01)

４ 謝辞

0.867>V9 ≧ 0.0008 の場合本モデルの作成にあたり、茨城県自然博物館首席
0

V9<0.0008 の場合

学芸員の山 山竒 晃司博士（（財）日本生態系協会専門研究委員）には、ご多忙にも関わらず、モデルの草稿に対する的確なご助言をいただいた。ここに、深く感謝の意を表したい。

15

Ursus arctos
ヒグマのHSIモデル ver. 1.0

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ヒグマのHSIモデル ver. 1.0

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crispula acorn production in Furano, central
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６ 利用規約および利用申請書

Sato, Y., T.Mano and S. Takatsuki （2005）
Stomach contents of brown bears Ursus arctos

利用規約

in Hokkaido, Japan. Wildlife Biology 11: 133-

１．本モデルの著作権は(財)日本生態系協会に帰属144.

し、著作権法によって保護されています。当協会のSato, Y., Y. Kobayashi, T. Urata and S. Takatsuki

許可なく本モデルをウェブサイトや印刷媒体に転載（2008）Home range and habitat use of female

することはできません。

brown bear ( Ursus arctos ) in Urahoro, eastern
Hokkaido, Japan. Mammal Study, 33: 99-109.

２．非営利の学術研究または教育を目的として利用

嶋崎暁啓（2007）北海道東部浦幌周辺地域におけるする場合は、出典を明記した上でご利用ください。

ヒグマの生息地利用解析および生息地評価モデル

営利目的などその他の目的で利用する場合は、事前構築に関する研究. 日本大学大学院修士論文.

に当協会の許可が必要となりますので、申請書に必145pp.

要事項を記載の上、当協会まで郵送してください。

坪田敏男（1998）哺乳類の生物③生理. 東京大学出版会, 東京.
坪田敏男（2000）クマ−生理的側面から. 川道武
男・近藤宣昭・森田哲夫（編）冬眠する哺乳類. 東

３．利用者が本モデルの利用や利用不能により被った直接的または間接的損害に対し、(財)日本生態系協会は一切の責任を負いません。

京大学出版会, 東京. pp.213-333.
山崎聡子・南山依里（2006）ミズナラ，サルナシ資

送付先

源量の年次変化がヒグマの食性に与える影響. ひぐ(財)日本生態系協会 ハビタット評価グループ

ま通信, 北海道大学ヒグマ研究グループ, 札幌,

住所 〒171-0021(41): 45-55.
米田政明（2005）ヒグマ. 阿部永（監修）日本の哺

東京都豊島区西池袋2-30-20 音羽ビル
FAX 03-5951-2974

乳類[改訂版] , pp.77.東海大学出版会.
早稲田宏一（1999）北海道苫小牧地方におけるオス
ヒグマの行動様式と生息地利用の解析. 北海道大学
大学院地球環境科学研究科修士論文. 15+19pp.

17

問い合わせ先TEL

03-5951-0244

ハビタット評価モデル等利用申請書
平成

年

月

日

(財)日本生態系協会会長殿

申請者

団体名
代表者
担当者
住 所
TEL
E-mail

利用規約および利用条件に同意の上、下記のとおり利用を申請します。

記

利用を希望するモデル

利用目的
および
事業名・発注者名

利用期間

利用条件
１．上記の目的以外に利用しないこと。
２．利用結果を公表した場合は、速やかに当協会へそのコピーを提出するか、公表資料の入手方法を報告すること。

印

(財)日本生態系協会は、国内や海外の情報を広く集め、自然と共存した持続する国づくり、まちづくりを進めるシンクタンクです。自然科学、社会科学の両側面から調査研究を行い、持続可能な発展を目指す国土
計画や地域再生プロジェクトを提案しています。また、各種法制度に、自然との共存という視点を加えるための提言を行うとともに、環境教育活動、国際シンポジウムやセミナーの開催、ビオトープ管理士およびこども環境管理士の資格認証、書籍の企画、編集など、さまざまな普及啓発活動や技術指導も行っています。
こうした活動は、会員をはじめとする多くのボランティアによって支えられています。
主な著書としては、『日本を救う「最後の選択」』（情報センター出版局）、『ビオトープネットワーク』（ぎょうせい）、『ビオトープネットワークII』（ぎょうせい）、『環境を守る最新知識』（信山社サイテック）、『環境の時代を迎える世界の農業』（(財)日本生態系協会）、『学校ビオトープ』（講談社）、『環境アセスメントはヘップ（HEP）でいきる』（ぎょうせい）、『美しいくにをつくる新知識』（ぎょうせい）などがあります。
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本モデルに関するご意見等がございましたら、所属、氏名、連絡先をご記入の上、下記送付先までコメン
トをお寄せください。貴重な情報として、モデル改訂時の参考とさせていただきますので、どうぞよろしく
お願い申し上げます。
【コメント送付先】(財)日本生態系協会 ハビタット評価グループ
住所 〒171-0021 東京都豊島区西池袋2-30-20 音羽ビル
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E-mail habitat@ecosys.or.jp※電子メールはテキスト形式にてご送付ください（ファイルの添付、html形式のメールはご遠慮ください）。
※個別のご質問についてはお答え致しかねますので、予めご了承ください。

モデル作成嶋崎暁啓 *1・佐藤喜和 *2・( 財 ) 日本生態系協会ハビタット評価グループ*1 NPO 法人 サロベツ・エコ・ネットワーク*2 日本大学生物資源科学部森林動物学研究室
表紙写真
山元嘉基（NPO 法人サロベツ・エコ・ネットワーク）

ヒグマの HSI モデル ver.1.0
2010 年２月 発行
編集

財団法人日本生態系協会

発行

財団法人日本生態系協会〒 171-0021
東京都豊島区西池袋 2-30-20 音羽ビル

＊禁無断転載・複製c（財）日本生態系協会 2010