サケ Onco グ カノ %e 乃 Ms keta (Walbaum)の成熟ト期Lこおける代謝生理学的研究― 皿蓄養 条件下におげる 酸素消費量，代謝排出物量ならびに用水中の溶存 酸素濃度の日過， 日間変動が収容量に 及ぼす影響
橋本Studies

On進

阿部 龍男

加藤久雄

the Metabolic Function Of Adult Chum

Salmon,0ncorhynchvs keta (Walbaum)‑1II
OxygenCOnsumption

under Crowdedand

Metabolic Excreation Of Adult Churn

COnditions, andInfluences

Fluctuation Of Dissolved Oxygen

Of Diurnal andCOncentration fn Water

Salmon
Daily

being

supplied into the Stocking POnd upon the POnd Capacity
SusumuHashimot0, Tatsuo Abe

まえがandHisao Kato

き

採卵用さげの蓄養池における収容尾数については，佐伯 C1958‑196D)。―的 ，佐野 (1958)"

らが行なったと同様に，酸素の収支から概量を知ることが可能であり，橋本(i%6)2@ は事茉用蓄養池の蓄養可能昆の推定に応用して， 薔養条件を検討した。

しかし，さけの酸素消費昆については，粟倉 (1963)D，橋本 (1966y2)らにより知られているが， 蓄養池のように高密度に収容されるところの蓄養量は，魚が互いに干渉し合うことも考慮し，集団としての酸素消費量から決同様である。
定されるべきと考えられる。排出物が魚や環境に及ぼす影響にっいても以上のことから
本報では，事業規模の薔養条件を比較的再現していると思われる方法により，初めにこの実験における魚の健康状態および成熟状態を明らかにし，集団としての親魚の酸素消費量，および代謝排出物による環境への影習を予測する日的で，アリモニアの排出量をそれぞれ測定した。又，蓄養池での死亡事故が，殆んど90て観測したところ，死亡事故と密接な関係に早朝に発生しているところから，用水の溶存酸素量を長期にわたあ ることが明らかとなo だ。ここにこれらの結果を報告し， ふ化布茉の参考に供したい。
本文に人るに先立ち，実験に際してご援助いただいた， 当場札内串業
場長，田浦技官および，さけ・ます事業協会十勝支所の職員諸氏に衷心より謝意を表します。

I．
I．

供試法

方

魚、供試魚には，実験開始前の1979 年‑9 月 26 日に，十勝川 河口の種牛地区で捕獲された魚をおよそI 時間トラックで輸送し，突絞に供した。これらの魚の―叩は血液性状を調べるために定期的に採血され， ヌ，体重の変化を知る日的で， 全ての魚に標識を付した。

北海道さけ・ますふ化場研究業績第 266号
105

北侮迫さけ・ますふ化場研究報告 錬， 34 号
2・実裳 場所及ぴ期間

実験は，当場十勝支場札円事業場で，9fR 27 日から10H 25 日まで行なった。

3・Q
170Cm

実 験

方 法

酸素消費量及び謝排出物を知るための
安験は，(短径) X90Cm

他の I 槽は 150w

(深さ刀を用い，4 基の惰円形強化プラスチック製水槽 [2mcm(長径) X

必要に心じてうち3 基は簡申 な気爆装置で槽内の水を爆気循環させ，の水中ポ ソプで直接循環させい図 )，I 表に示した尾数の親魚を収容し 用水量と 必要酸

素 昆 および排出物濃度との関係を調べた。

也 溶存酸素昆および酸素消費昆の測定には，
YSI

れ ． 製 DO

メータ，DKK

什製 DO

メータ，及びナシ，ナル製2@< ソ 記録計を用いて，直接或 いは記録紙から間接的に算出した。
なお，noメータによる溶存酸素笛の記録測定では，セリサーの特性上，注水部及び排水部にセンサー取付 nを設け，セ，サーが常時新鮮な検体に接することが出米るようにした。

2"F 水温の日 変動，その他記録紙で測定された溶存酸素量条件の算出に必要な水温については， 倹定付水銀温度計で校正された， 日立製6 打点式記録温度計による読取値を用いた。
邑

溶存アンモニア及び炭酸ガスは， ナリオン社製イオンメータで測定した。

I図 突 験 装 置
爆気装置，配水槽を，下段は側方より
注排水郡及びセンサー
上段は後方より挿入個所 (試験区分千 前よりI 区 P4K)をそれぞれ見たところである。

a・配水槽
b・注水管
C・循環水吐出管
d 爆気水吐出管
e 爆気塔
f・送風器格納部
g ・水位調節装置(採水個所)
h ． セリサー挿入個所
i． 計機格納庫
・・106Onco‑y‑区， ゆnchus

I 表 各実験区の開始時収容量および注水量

収容重量

収 容 尾 数6の成熟期に於げる
代謝生理学的研究―
mketa (Walbaum)

爆気 水量i

計

早TllCo444r4

1.

1

3I8

2I

16.1 77.9

94.0

48.0

45.4

904I4I5

19‑

13.5

77.5

47.8

41.1

75. 5

64.0

・

0

結果と考察

II．
・

2. 51

上3I

56

14.9
14.
5 42.4
46.5
57.3
61.04fi.6
46.843.0
45.064. 95.5

士工
工工

成熟，死亡と 疾病， 珪境

今年は芙験途中から死亡するものが多数発生し 4 区では17 日口に前日比で6/I3 尾も―時に死亡し高密度条件下におけるデータ蒐集が不可能となった。
―応 2 表に菩養日数と死亡・成熟との関係を整理して示した。
死亡原因については，体表士の特徴ある病斑．
エラの水生菌による損傷など，1974 年よりみられている特異な疾病註 が主原因と考えられた。
本年も硫酸銅による薬法を行なったが，注入時期が例年より4 日遅れたこと，および規則的な疾病の発生状況から，本年が疾病の発生年となっていたことなどから，期待通りの効果が生じなかったものと考えられる。しかし，'74 年， '75 年では I 週間から10 日くらいで死亡し， 本年度の事業規模での蓄養では，薔養初期に大量の死亡魚が発生していたことなどから，いくらかは薬注の効果があつたものと考えられる。

大量に出現し興味あるところであるが，ー供給酸素量は"3 表c
収容量の最も多い3E では， 死魚が早い時期から
2表 成 熟‑10―20 (IO れ?)―15 (10 れ2)(IO/?)

死 亡 (1979 年)と生

2区I0@ 8 ￨10P 9 @

218@ 89P 5043 E

T8@10'

8I0@644@

I5@t4 ￨

114‑>IT3S 1g; 4@ 4o￨ 4‑@4' 0 ‑ 4@3(2)1 (1)1 3@
24‑+!?

1 E

8‑@5(2)
5十X3)

3t1

6@3(3)

3 (0)
2 C)
3 (2)

(1)

￨ TI@4(2)? (1)2‑@2 (1)
2r

1@

死生

死L

2 (2)

12‑@ 202

1@01

1( ) 内 は完熟魚

薔養初期の排水に含まれる，代謝に関係する物質の濃度

9@28R56.756893 45674. 072・・56・・2784.6・3

9 4
9 2
7280

0 197
0． 2040 309
0 222・・，・・・・註

9 月 % 日 CO213II1fI4としてppm
・・3表・・76上I河口近くにある村内菩養地ては利用 出来なかった親伊 数が 92 ． 5老にも達した。

107

北海道さけ・ますふ化場研究報告第 34 号
示したように，特別に不足していた為とは思われない(9 月乃 27 日排水の溶存酸素量 ?.2ppm) 。 しかし，3 区でのアンモニアの浪度はかな高く，又，近年みられている蓄養親魚の死亡が，河川におけるア リモニア浪度の特徴的な増加と相関が見られていることから，これが，他の区 より早目に疾病及ぴ死魚の発生をみさせたことも考えられる。
なお，アンモニアの0． 3ppm

は BROCKWAY(19 凹) によりマスの生存限界とされているが， IWif 年に行なった調査(橋本，1966) では，さけの場合は0 53ppm でも直接の死亡原因にならないことが明らかになっている。 この為， 0． 3ppm 程度のア リモニアの溶存量は，疾病の発生を助長する浪度と言えそうである。
・

本年の水温条件は4 表に示したとおり，平均水温に関しては前年より低く，かなり良い状態であったと思考さ・れる。しかし，日によってはかなり大きく変動し，その温度幅は，最大日 3 6。 C にも達した。このような日々の大きな温度変動は，以下に述べるア リモニアと伺様，親魚の死亡に大きくかかわったことも考えられる。従づて ，水温の日 変動に関する観測は，薔養条件解明のための重要な要素のI つとして，今後六必要となろう。
4 表 蓄養実験中の温度条件□ 区 )I均最日の変動中大最期間・月日平均水温―平―・9.29‑10.5

10.84+0 7

2.0 + 1. O

f744rOd

2. 1 土2

2． 0 士 I．

・12― .19 l 10.0士 0.3

@工

0. 6・

2．

L 々 な状態における 醸集消た甘およびアンモニア 排出 L

Q

酸素消打甘と作業l9る。 このために撰別など
魚の酸素消費量は，機械的刺激の有無によって著しく異なることは，衆知のことであ;s存l0@/""" トー，◆，へ．ノ●""

二"人人でYLて 卜、酸へ.488

m4/L/@0O" 、 0Q
523o@‑179・・てグ)6o

SAMPLl。

山口桁

STIRRINGぃ。
． BvPUMP" 。ゆ―5‑日・時

2 図 法・排水の溶存酸素量及び水温の口過変化
区中上段の記号O 印 は水温を， 他は溶存酸素量を，数字は酸素消費量(mc/ke/分) を平均，標準偏差で表したものである ;注水，●‑‑ 排水，"‑‑
注 ・排水の差108

サケ Onror 竹れ 。 加 s keta (Walbaum)の成熟期に於げる
代謝生理学的研究―
皿

水中作業の直後に，大量の死亡事故の発生をみているところであるが，作業前後における長時間にわたる実験・観測がなされていない。
そこで6・? 表及ぴ 2 ，3 図は作業の有無，又， 爆気再使用など用水条件が変更されたとき，それらがどのように影響するかを示したものである。
なお，魚 体測定，採血など定期測定日以外の収容量については， 各測定日間における体重減少率を5 表に示し

工0

また10 月 4 日以後はI， 2， 3 区をI つにまとめてそれぞれ算出して ，補正した値を用いた。

上9‑9. 27による体重の 減少

10. 4―l10@5 表 蓄養・

たように，10 J1 4 日までは各区，雌雄BI に，(g/kg/日 )4 ‑10 17・

1I77llIc<ggL52i
CMI(MZ 0 I5lI
CoCoL C22l
2l 5.7l
5.4 I 4 11
CMi225n2.1i 1.743
1.483 4497
6 l 3.3
1.834
0.90@
3 早@3
5 1l Z CO0l‑1.662
2 1S7707
8ll@1l3
1 t77t60o<145Cf?
1l1 425.9l coc2i
5 3

む

久．

士

乙十ふ

I 47
・

Co2 @C*?

上・・@・・工3

10 524・九・0I ?凹・・'

8． 23l

2.4・・ふ・―・士ふ・・

工工・

7. 2

す―

0上・

註 : 杓，あ は個々 の 魚体毎に，9 月 万 日と 10 月 4 日の体重に対する期間中の体重減少量を日間減る。
少量に換算して算出したものであ
又，酸素消費景の値については， 曝気装置の停止下におげる
注，排水の濃度差から算出したものと， Adenyの 式を用いて，表面より溶入する酸素量を加えたものをそれぞれ表示した。

6表

作業前後の酸素消費量

月日時刻
上0 4

備

6 :田

作業前

I7 : 凹作業後約5 時間．

4.88

考(5.47)

2． 17
・

I 72
( ) の値は記録計の値を用いないで，直接メークの読取値を用いたもの
即ち，作業が行なわれると，酸素消費量は著しく増加し， 爆気開始 15 分後に最大値が得られた C2 図 )。 この結果から，作業前後の消費量の比 を作業後I 5 時間及び5 5 時間の値を用いて計算すると，注 ・排水の濃度差よ・・り求めたもの‑r は ， 2． 7 : 1.0 ( メータの読取値より 3 0: 1.0)I ，表面よりの酸素補給を加えると， 2． 7: 1.0 (同・じく 3． I : 1.0) が得られる (6 表)。 即ち，作業によって酸素消費量は3 倍も充進し，かなり長時間その影饗が持続することが明らがとなった。
薔護事業での水中作業後における大ぎな死亡事故の主原因は，これらの結果から容易に推測されるところである。
109

北海道さけ・ますふ化場研究報告第 34 号
水温セ
6 HRS

AFTER STIRRINC

OFF
5T十。『吐 RAnM

Oの。
が・ Ob叱・，268Q0STIRRING

8Y PUMP叫。の。

卜 U"AERATION% 叱叫 9l80ゃ 刃・5・̲̲―里つつで6l2l80日6・l2l80612時

3 図 注 ・排水の溶存酸素量及び水温の口過変化
区中の記号はI 図参照，数字は見掛けの酸素消費量mg/kg/分を表わす? 表 用水条件の変更に伴う見掛けの酸素消費量の変化
用水条件

経 過変更

時間

月の10 ．

670
4． 3kg区8消費量mg/kg/ 分

注 ・排水の差 より

表面酸素 補止□

I刀

2． 03

9 : 00

爆気停止 U :00

9 : 300 : 00‑0: 30.07.86

I2: 15

曝気開始 0 :00‑3: I5.25

.I3

2． 38

3 29・

T2 : 30・

さけ親魚の平常時の酸素消費呈，機械的刺激菩養池のように高密度に収容さ九ているところの，魚の酸素消費量は，前項から久 n られるとおり.ることから，菩養池の収容決定には平常条件下で， 魚 相互の影響も考慮された集団によって容易に充進させら十る。
としての酸素消費量を知ることが必要であ? 表は平常時の酸素消 質量を算出するうえで，測定時の用水条件が，測定前の条件にどのように影響されるかを知るために示したものである。
この結果，爆気の影響は停止時も3 時間以上に亘って持続していることが知られた。このため平常時の酸素消費昆は， 曝気停止など用水条件の変更から4 時間以上経過したときに算出される値を用いるべきと考えられる。
8 表は薔養初期の親魚で算出された，平常時と思われる条件下での酸素消費量を示したものである。
即ち，湖上問もない親魚の蓄養時の酸素消貴量は，水槽問でいくらか異なるため，各水槽で得られた値の平均で示すと，
2． I土 0． 5‑3 ． 8士 0.1mg

八R/ 分，或いは全ての平均3 0 士 0.7mcg/kR/・分 くらいと考えられる。
この値は水表面から溶入する確素を全消費量のおよそ20% 当り利用したことになる。
実際の蓄養池での収容量を決定する場合には，
注 ・排水の濃度差から算出した値I ? 士 0． 4‑3 ． 3士 0.1mg/kg/・

110分， 父は，

2． 4 士 0.6me/ke/分を用

サケ Onco ， めれ 。Aus

keta (Walbaum)の成熟期に於ける代謝生理学的研究―
皿

8 表 蓄養初期におけるさげ親魚の酸素消費量と収容量(表面が開放された水槽による申規模の実験例)

上時 刻

日区

9. 26

I 3I

丁． 60

17 ． 956.2kg

50

工・

79

1656

2． 62¥?.

・

工・

2 l7
I 87
・

・

40 5・

上・5

作
業
後

8

「均平●

ェ士

士

2． 07

山

ェ

・士

3 6．

I

1

t6 : 32

・

3.24
3 25
3 32
3 38

3‑65

I

3.72

123."30+0.07

・

工

46.3
50.7

工・

7

57

13 ． 770 ． 6

3.77+0.12

12.5士 1.0・

12.

3． 92

・

12.5
12.4

作
業

8

3.79

・

平均

時間毎の平均46.3
n.94@0.5

工

・

爆気停止
4 時間後

ェ

工

2 9G

00

22 : 3310

12.3 。 C

784.6・

・

10

10.

・

1.7I@@@0.38
2.06
0.46l?.1
17.1
0.877.3
3.72 32.3I
8 3ll12
6:55
6:
t66:
155
0‑
0一2.440.503.234@0.60
23.84@
0.2 2I 85
2.68 w8
3I2平均・034

工

2. 25・

10 ．

・

月日後

曝気停止18.00‑22.33
10.5
6‑105時間 T 均 2 28 0.4 2.940.36 22.85.5
士

・・

金平均

2 42+0.63・士

工士

3.03 士 0.70

20.1@1@?.7

いればより早く計算でぎるだろ5 。

いずれにしても，ここに示した単位重量当りの酸素消費量で決定される収容量は， 撰別など水中作業時には特別な配慮が払われる揚台のみであり，そのような設備，方法がとられない場合ぼ， 先に述べたとおり死亡事故の発生をみることになろう。の アンモニア排出量事例もあることから，高密度に収
アンモニアの排出については，先に述べたとおり疾病の発生を助長している容された時の影響が問題となる。
そこで薔養池での排出アソモニアによる汚染を予測する目的で，排出量を測定した。 その糾果は9 表に示したとおりである。
アンモニア排出量は日によってかなり変動し，これまでの実験結果とも―致した(橋本，1966)1 。

即ち，

9 表 アンモニアの排出量 (N として mg/kg/ 分)
IO 刀n 5日

(8日)

10 f日ェ 6 日 C19 日 )区
46 30． I5

的刀4t

74.0934

0 148

57

0． I3070 6

均70.0*I7 5

ひ平上・上・

80.09339.1%.f0・価0 096
0． II6・

30.0
I刀・

056.80 144

5 7%.5+82

0． I23
0． I670 I470 216・・0.163d@0.039

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第 M 号
排出量の変動については，生活に応じて代謝が変化しかつ ，エネルギー源に体蛋白質を利用していることから当然のことである。 したがって，―応の目安として得られた全ての測定値の平均値で表わすこと@こすると，
ア= アの排出量は 0 132 士 0.040mg

C

用水中の溶存酸素の変功アンモニア態 N/kg/ 分が得られた。

・ンモ

畜養池における親魚の大ぎな死亡事故は，いずれも早朝に発生しているが，その原因は早朝に行なわれている撰別などの水中作業ばかりでなく，水中植物等による酸素の消費から，供給酸素量に大ぎな変化が生じ，水中作業などによる代謝の充進との相乗効果と考えられる。
そこで用水中の溶存酸素がどれくらi' 変動し，どのような経過をするかを12 日間にわたって調べた。その結， 2図，
果は，使用した水が井戸水と，有孔ヒューム管から集水される河川水との混合水であるにもかかわらず3 図にも示したとおり．大きな変動と，極大時，極小時における濃度はかなりの時間持続されることが明らかとな 0 だ。 そこで極大・極小値から 0 3ppm・程度の変化が生じる時間幅と，その中央値の生じる時刻を整理して10 表に示した。
， 用水の溶存酸素量は午後4 時から6 時半の間で最大量となり， およそ乃分から I 時間半
この結果によると持続する。反面午前4 時から? 時の間で最小量の濃度となり，その値はおよそ45 分からI 時間半持統することが明らかとなった。
又，極大時 ・極小時における濃度の差は3 0 士 0.5ppmにもなり，最も大きな差の生じた時・は 3 7ppmにも達した。

・薔養池における酸素の危険限界浪度を， 仮に， 1978 年 IO 刀n5
た値 3 84ppm

日に事業用
蓄養池で発生した事故後に測定されとして，用水の溶存酸素量の値を仮に，最大値の平均である・算出すると，その値は u.07‑3
酸素量の47‑35%・

84=?.23ppm

u ． mppm

を用いて有効酸素量をとなる。用水における酸素の自然変動量は先に算出された有効に達する。

以上のことから， 収容量は，用水におげる酸素の自然変動を考麻すると，有効酸素量で算出された量の53 ―65 ガの魚しか蓄養出来ないことになる。
もし 採卵のため撰別， 或いは死魚の取上げなどの水中作業が早朝に行なわれれば，親魚の呼吸量は著しく九進させられ，窒息など酸素不足による死亡事故の発生が助長されることは明らかである。 したがって
撰別 死魚・の 取上げなどは，前日又は溶存酸素量の増加した時点で行ない，やむを得ない時は，不足に見台う水呈が別途に

10 表 注水の溶存酸素が最大又は，最小にたる時刻及びその濃度，浪度差

中央値―最年月日時@度 ppm@ 濃度差 ppm

幅亥 分

t8 : 30@

0 : 30

7 :山上 L 山

II
0.68
96

3.452 I7

I8 : 00+i+

T 凹

7 : 30@: 30

10.88

8. L8

2.50

I7 : 42@: 30

7 : 00@

1 : 00

10.22

?.89

2.99

2.33

I6 : I5@

1 : 004 : 214:

2 : 00

10.79

8.09

2. 13

2.70

I6 : 02 士

l :山

1 : 00
1 : 30

?.95

2.84

3.44

1 : 45

5 : 23@2 : 26@11.39

I6 @ 48@

10. 明

8. 30

.3.O92..比I5 : 2I@

1 :00

5 : 26@

1 : 00

11.00

8.28

2.60

2.72T1

t7 : 5t@: 30

3 : 59@1 : 30I2

I9 : 37@: 30

6 : 44@

1 : 00

11.09
11.69

?.98
8.0t

3.02
3.08

3.11
3.68

8.39

3.30

3.01

79. 10. 3

I6 : 45*t0

I3t4t5平@ 濃取.

工・

I8 : 39@: 30

6 : 0I@

1 : 0011.40

I8 : I2@

2 : 004 : 49@1 : 00

6 :05@

1 : 00II40・

均 17 :28@I :I4 :56@ :31 5: 33*1 :28 I :07@ : 22 @Li18‑1@0‑22
*・

2.70

3.48
3.613 北・2.96士 0.45

記録紙上より最小は分単位で読み取った時刻に，記録計の誤差率 (223 時間に2 時間 I5 分の進み)る。
を補止したものであ112

サケ Onco ，ゆnc 伽 $ 比ta (Walbaum)の成熟期に於ける代謝生理学的研究―
皿与えられるような水利設備が必要となる5。

まとめ蓄養池における収容量は，供給酸素量と 消費呈より決定されるが， 蓄養池のよらな条件下における親魚の正確な酸素消費量は不明である。 このため，蓄養池の条件を再現していると思われる方法で，高密度収容下での親魚，アリモニア排出量及ぴ炭酸ガス排の酸素消費量を測定すると共に，排出物による汚染の影響を予測する目的で出量を測定した。
父，用水の溶存酸素量の動向を長期に亘って観測し，その影響を検討した。
I・

酸素消費量は人為的な影響を強く受け，作業後I 5 時間の値においてもなお，作業後5． 5 時間に測定され・た値の3 倍にも達した。

3・

採血・測定ならびに用水条件の変更などによる影響は，かなり長時間持続するため，作業成いは用水条件の 変更から4 時間以上経過した時の消費量を，平常時のものとして次の値が得られた。
水面からの酸素補給を考慮して算出
3.0 士 0.7mg/kg/

A分………

注 ・排水の濃度差から算出
2.4 士 0.6mg/kg/

3・分………

B

用水の溶存酸素量はL 日の中で大きく変動し T2 日間の観測で得られた極大時及び極小時の濃度差は，3． 0 士 0.5ppm，最大幅は3． 7ppmにも達した。

この値は， ―般的方法で算出され，有効酸素量の47‑53 ガにも達するため， 収容量の決定にあたっては重要な条件となる5 。
4・

溶存酸素量は，午前4‑?

時の間で最小濃度となり， その濃度ほおよそ45 分― 1 時間半持続する。このことが早朝時における水中作業の影響と相乗的に関係し 蓄養池での大量事故の原因となっているのであろう。
したがって水中作業は，用水の溶存酸素が増加回復する日中に行なうことが望ましい。
5・

アンモニアの排出量は，0 132 士 0.040me/ke/・0 309ppm・分 (アンモニア態窒素として) の値が得られた。 なお，の ア リモニア態窒素が溶存した水槽では，早期に大量の死亡が発生しこの濃度は 疾病の発生を助長させているように推察される。
6・

供試親魚の健康状態は，途中大半のものが死亡し， 良いものとは思われなかった。
しかし 催熟日数については，前年より少なく，平均的なものであったろうと推測された。

文・

粟倉輝彦 1963 ・産卵期におげる魚類の生理学的研究―
1・湖上サケ親魚の酸素消費量について．
水隅所報，・(18):

2

1‑9橋本 進 1966・t

献

サケ Oncorhynchus

keta (WALBAUM)の成熟期における代謝生理学的研究―
1．酸素消費量と代謝排泄物量からみた蓄養池の必要な条件ならびに蓄養可能量の推定．北海道さけ・ますふイヒ 場
研報, (20): 47@64.

Brockway.

佐伯有常 19 ぬ・魚介類の循環濾過式飼育法の研究・
基礎理論と装置設計基準・
日水誌， 刀 (II); 6M ヰ95

・

3.
4D, 1950. Metabolic products and their effects.

Prog. Fish

Culturist, I2 (3): 127‑129.

佐伯有常 1959 ・酸素経済からみた流水養鰻の 放養量について・
水産増殖，6 (4): I乃H26

6．

佐伯有常 1961

7佐野和生・松江
吉行 19 胡・5．

・コイの循環式蓄養池と酸素補給量の算定法．水産増殖，
8 (4): 刀?‑214
・

養鰻池の酸素代謝機構I．

養鰻池への適用．水産増殖，6 (I)

4か55

113

酸素代謝に基く 養魚基準とその理論 IT．

養魚理論の