不知火海・球磨川流域圏学会誌
J. Jpn. Soc. Shiranui & Kumagawa Reg. Studies
Vol. 9, No. 1, 2015, pp. 21-35.

不知火海・球磨川流域圏学会誌

第9巻

第 1 号（2015）【原著論文】

八代海佐敷干潟におけるアサリ個体群の季節変動
徳永吉宏 1) ＊・原口浩一 2)・八里政夫 3)・堤
1 林兼産業株式会社 〒 750-8608

裕昭 4)・一宮睦雄 4) ＊＊山口県下関市大和町二丁目 4 番 8 号

2 国立水俣病総合研究センター 〒 867-0008
3 芦北町漁業協同組合 〒 869-5453

熊本県水俣市浜 4058-18

熊本県葦北郡芦北町計石 2963

4 熊本県立大学環境共生学部 〒 862-8502

熊本市東区月出 3 丁目 1 番 100 号*e-mail: tottoko.yoshihiro11@gmail.com**e-mail: ichinomiya@pu-kumamoto.ac.jp
Abstract

Seasonal variation in abundance of settler (shell length: 0.3-1.0 mm), juvenile (shell length:1-15 mm) and adult (shell length: >15 mm) of short-neck clam (Ruditapes philippinarum), which
is one of the most important commercial shellfish species in Japan, were investigated on
Sashiki Tidal Flats in Yatsushiro Bay, western Japan. Its growth and mortality rates were alsomeasured. The density of the settlers made a peak once or twice per year between late winterand early spring and between late summer and early autumn with the max. 7.4×104 ind. m-2
in December 2012, which was almost same level with the other fisheries of this species. On
the other hand, the densities of the adults were quite low (14-41 ind. m-2) on the tidal flats.
This suggests that the planktonic larvae released to the water column on the other tidal flatsin the Yatsushiro Bay are transported to Sashiki Tidal Flats. The growth rates of the clams on
this tidal flats were slower than the other fishery grounds. A significant correlation between
the growth rates and chlorophyll a concentrations in the surface sediments (p<0.05) suggeststhat food supply for the clam tends to be deficient. Cohort analysis revealed that the mortality
rates of the settlers were also higher than the other fishery grounds as well as the juveniles.
The densities of both cohorts settled during summer-autumn and winter-spring decreased
below the detection limit density (<2 ind. m-2) until the next November without maturity. The
extremely low growth rates of the clams might cause the absence of adult-clams, which are
better tolerated to environmental stresses than the settlers and juveniles, and consequent highmortality rates. In conclusion, the low reproductive ability of the clam due to low growth rates
and the absence of the matured adalt-clams would result in unstable catches of the clams on
Sashiki Tidal Flats.
Key words: Ruditapes philippinarum, Sashiki Tidal Flats, Yatsushiro Bay, mortality rate, growth rate
（受付：2015 年 1 月 5 日，受理： 2015 年 4 月 24 日）

Ⅰ

はじめに

総漁獲量は約 160,000 t に達したが , 2012 年に

近年 , アサリの漁獲量は全国的に急激に減少

は約 15,000 t にまで減少している 1). 熊本県はしており , 最盛期であった 1983 年にはアサリの有明海および八代海に面し , 本邦全干潟面積の21

J. Jpn. Soc. Shiranuikai & Kumagawa Reg. Stud. Vol. 9, No. 1, 2015

約 20％を擁している . 1970 年代には , 全国のアにするためには , 本干潟の環境やアサリの分布密サリ総漁獲量の約 40％を占め , 1977 年には , 熊

度および生活史などの基礎的なデータの蓄積が本県の漁獲量は 66,000 t を記録した . ところが ,不可欠である . そこで本研究では , 佐敷干潟のア

1980 年代になるとその漁獲量の大半を占める有サリ個体群動態の季節変動調査を行い , 同時出生

明海側の漁場において , 漁獲量が急激に減少し集団（コホート）ごとの成長速度および死亡率をた . 2012 年には , 熊本県の漁獲量もわずか 1,200求めた . これらの調査結果をもとに , 佐敷干潟にt にとどまる事態となった .

おけるアサリ資源の変動要因について考察する .

2)

本研究の対象とする八代海の干潟域においてⅡは , 有明海で起きてきたようなアサリ漁獲量の急激な減少はみられていないものの , 漁獲量の年変材料および方法

調査地動が大きく , 安定した漁獲量が得られてこなかっ

八代海に面する熊本県葦北郡芦北町の野坂のた . 熊本県の有明海の干潟域におけるアサリ漁

浦には , 佐敷川と湯浦川の 2 つの河川が流れ込獲量の減少要因としては , 乱獲 , 大雨発生時にみ , 佐敷干潟は , これら 2 つの河川の河口域に形5)おける河川からの大量の土砂の流入による死亡 ,成される河口干潟である（32°17’ N, 130°29’ E,

6)ツ メ タ ガ イ（Glossaulax didyma） に よ る 捕 食 ,図 1）. 野坂の浦に 2 測点（Sts. 1 および 2）をナルトビエイ（Aetobatus flagellum）などによる食設定し , 海洋環境の観測を行った . 干潟環境の調

害査およびアサリの個体群動態の季節変動調査は ,3)4), アサリ成貝の減少に伴う浮遊幼生放出量

7, 8)

の減少

9)

および , 干潟環境の悪化に伴う稚貝の死

佐敷干潟の上流部に St. H1, 下流部に St. H2 を亡などが指摘されている . 一方 , 八代海の設定し , これらの 2 調査地点において , 2012 年

干潟域において , 漁獲量が不安定化する要因につ5 月から 2013 年 11 月まで毎月 1 回実施した .

いては , 繁殖期における浮遊幼生の定着量の変動

また , 同干潟におけるアサリ個体群の空間分布をが大きく , 安定した密度の個体群が維持されない

明らかにする為に , 同干潟上に 2012 年 6 月 5-7

ことが , 金剛干拓地先の干潟域における研究で指日には 28 調査地点 , 2013 年 5 月 25-28 日には摘されている . しかしながら , 有明海の干潟域

27 調査地点を設定した .

10-13)

3)と比較すると研究情報の蓄積が少なく , どのようなメカニズムでアサリの個体群や漁獲量が大きく変動しているのかについては , 未解明な部分が
多い .

調査方法
海 洋 観 測 で は , 多 項 目 水 質 計（Model
650MDS, YSI）を用いて , 海水表面から海底直本研究においては , 熊本県の八代海に面する芦上層まで深さ 1 m ごとに , 水温および塩分を測

北町の野坂の浦に面する干潟域（佐敷干潟）を定した . 採水はバンドーン採水器を用いて 0 m

調査地とした . この干潟域においても以前は高密および 1 m 層で行った . 試水の 100 mL を GF/F

度のアサリが生息し , 漁獲の対象となっていた .

フィルター（Whatman）を用いて濾過し , フィ

しかしながら , 近年 , その生息密度が著しく減少

ル タ ー を N,N- ジ メ チ ル ホ ル ム ア ミ ド（DMF）

し , 採貝漁業が成り立たない状態となっているで 抽 出 し た . 水 柱 中 の ク ロ ロ フ ィ ル a（ 水 柱（八里氏私信）. アサリ資源の変動要因を明らか

Chl-a） 濃 度 は , 抽 出 液 を 蛍 光 光 度 計（10-AU22不知火海・球磨川流域圏学会誌

図 1

第9巻

第 1 号（2015）

野坂の浦および佐敷干潟における海洋調査地点 (Sts. 1 および 2: ×), 干潟調査地点 (Sts. H1 お
よび H2: ● ) およびアサリ密度分布調査地点（○）. 点線は最干時の潮位を示す .

Fluorometer, TURNER DESIGNS）を用いて測定することにより算出した.

着底稚貝の定量用サンプルは先述のプラス
チック・シリンジを用いて , 底質表層（深さ 214)佐敷干潟の各調査地点においては , ペンタ

cm までの層）を 5 〜 10 回採取した . 稚貝およブ 型 水 温 計（CT-420 WR THERMOMETER,

び成貝の定量調査用サンプルは , 10 cm およびCeustom）を用いて底質表面の温度を測定した .

25 cm 方形枠を用いて深さ 5 cm までを 5 〜 10

底質表面の Chl-a 含量は , 先端を切ったプラス

回採取し , 目合い 4 mm および 1 mm の篩を用

チック・シリンジ（断面積 6.6 cm ）を用いて ,いてふるい , 篩上の残差物をローズベンガル入深さ 0.5 cm までの底質表層を 1 〜 3 回採集してりホルマリン（最終濃度 10％）で着色および固混合し , 分析用サンプルとした . 採取した底質サ

定した . 着底稚貝の定量調査用サンプルは , ビー

ンプルは DMF を用いて抽出し , 上澄み液を 20

カーに水道水と堆積物を入れて撹拌し , 比重がよ倍希釈した . 泥中 Chl-a 濃度は , 希釈液を蛍光光

り低い着底稚貝が浮いた上澄みを採取すること

度計を用いて測定することにより算出した . 底質で堆積物粒子と分離した . 稚貝および成貝の定量の粒度組成については上記のシリンジを用いて ,調査用サンプルは上記の方法を現場にて現場海深さ 2 cm までの表層を 4 回採取し , 混合して分水および桶を用いて撹拌し , 堆積物粒子と分離

15)

析用サンプルとした . 粒度組成は松本（2008）した . これらサンプルから実体顕微鏡（MZ125,

に従い , 底質サンプルを , ふるい分け分析し算出

Leica）下で堆積物とアサリ標本を分別し計数しした .

た . このとき , 着底稚貝 , 稚貝および成貝の定量

223

J. Jpn. Soc. Shiranuikai & Kumagawa Reg. Stud. Vol. 9, No. 1, 2015

限界は , それぞれ 1.5×102 〜 1.5×103 , 2 〜 14

で 大 き な 違 い は み ら れ ず , 2012 年 12 月 に はおよび 2 〜 14 ind. m であった . 本研究におい15℃以下となり , 2013 年 1 月に最低値 11.1 〜ては , アサリの着底稚貝 , 稚貝および成貝を , そ11.7 ℃ と な っ た（ 図 2）. 2012 年 6 月 お よ び

れ ぞ れ 殻 長 0.3 〜 1.0 mm, 1 〜 15 mm お よ び2013 年 5 月には両測点で水温が 20℃を超え ,15 mm 以上の個体と定義し 着底稚貝の殻長は同2012 年 8 月および 2013 年 8 月には , それぞれ

実体顕微鏡に接続されたデジタルカメラを用いて26.1 〜 26.8℃および 28.9 〜 29.2℃に達した .

撮影し , 画像解析ソフト（Image J, NIH）を用い

塩分は調査期間を通して Sts. 1 および 2 の 1 mて精密に測定した . 稚貝および成貝の殻長はデジ層で 2012 年 6 月を除き 26.9 〜 33.8 と海水に近マティックキャリバ（CD-PSX, Mitsutoyo）を用

い値が観測されたが , 表面ではしばしば淡水の影いて測定した .

響が顕著にみられた . 2012 年 6 月には , 両測点-2

標本の殻長の計数結果を用いて , 個体群の殻長頻度分布図を作成し , 赤嶺 (2005)の表面および 1 m 層で塩分が 0 〜 0.9 まで低下の方法にし , 2013 年 1 月には表面で塩分が 6.0 に低下し従い , ソフトウェアー R（version 3.0.1 R core

た . 干潟上の Sts. H1 および H2 における底質表

team 2013）を用いてコホート解析を行うこと

層の温度は , 2012 年 7 月に 29.3℃および 8 月にによって , 各コホートの殻長頻度分布図に分離し32.3℃ , ならびに 2013 年 7 月に 30.4℃および 7

た . 各コホートの成長速度および死亡率はそれぞ〜 8 月に 31.6℃の年間最高値を記録した . 2013

れ（1）式および（2）式を用いて算出した

年 2 月には両地点で 10.9℃の最低値となった .

16)

.

17)

堆積物中の粒度組成は調査期間を通して , St.

G (t )= ( g (t ) - g(t -1) ) ×d (t )-d

-1
(t-1)

×30

(1)

H1 で は 中 砂（ 粒 径 0.25 〜 1.0 mm） お よ び

M (t) = 100 × { - loge( D (t-1) / D (t ) ) / (d (t ) - d (t-1)) } (2)粗 砂（ 粒 径 0.5 〜 1.0 mm） が 全 体 の 55.1 〜
87.7% を占めた（図 3）. 一方 , St. H2 では中砂

ここで t は各コホートの調査回数（回）, G はおよび粗砂の割合が 38.3 〜 67.3% にとどまり ,成長速度（mm month ）, g は平均殻長（mm）,

細 砂（ 粒 径 0.125 〜 0.25 mm） の 割 合 が 9.8-

d は経過日数（day）, M は死亡率（% day ）,20.5% を占め , St. H1 より細かい粒子で組成さ-2D は個体数密度（ind. m ）を示す .

れていた . St. H1 の泥分（<0.063 mm）は 2013

環境条件がアサリの成長に及ぼす影響を調べ

年 11 月を除いて 0.9 〜 7.9% の範囲で変動し ,るため , ソフトウェアー R を用いて成長速度に

2013 年 11 月には 20.6% と著しく高かった . St.

対する泥温および Chl-a 含量との関係をスピアマ

H2 においても同様に , 泥分が 2012 年 6 月を除

ンの相関分析を行った .

いて 2.2 〜 11.4% を変動したが , 2012 年 6 月に-1

-1

研究期間中の降雨量は , 芦北町における観測
データを用いた.

は 18.2% となった .
水柱 Chl-a 濃度の変動は明瞭な季節変動は見ら18)

れ ず , 2012 年 6 月（0.4 〜 6.0 µg L-1）, 2013
Ⅲ

結果

環境条件
Sts. 1 および 2 における水温は表面と 1 m 層
24

年 1 月（1.0 〜 6.9 µg L-1） お よ び 11 月（11.2〜 14.4 µg L-1）にピークを示した（図 4）. 泥中
Chl-a 含量は両測点において , 多くの場合 3 〜 5

不知火海・球磨川流域圏学会誌

第9巻

第 1 号（2015）

図 2 海洋測点（Sts. 1 および 2）における表面および 1 m 層の水温（a）および塩分（b）, 干潟測点（Sts.
H1 および 2）における底質表層の温度（c）の季節変動

図 3 干潟測点（Sts. H1 および H2）における底質表層（0 〜 2 cm）の粒度組成の季節変動
月および 7 〜 9 月で 10 mg m-2 以上となり , 10

れぞれ年間最高値 67 mg m-2 および 32 mg m-2〜 2 月には 10 mg m-2 以下となった . St. H1 にを , 2012 年 11 月および 2013 年 10 月にそれぞ

おいては , 2012 年 8 月および 2013 年 4 月にそれ年間最低値 1 mg m-2 および 3 mg m-2 を記録
25

J. Jpn. Soc. Shiranuikai & Kumagawa Reg. Stud. Vol. 9, No. 1, 2015

図 4 海洋測点（Sts. 1 および 2）における表面および 1 m 層の水柱 Chl a 濃度（a）および干潟測点（Sts.
H1 および H2）における底質表層（0 〜 0.5 cm）の泥中 Chl a 含量（b）の季節変動
した . St. H2 においては St. H1 と同様に , 2012

104 ind. m-2 の密度で確認された（図 5）. 稚貝

年 9 月および 2013 年 4 月にそれぞれ年間最高の密度は 2012 年 6 月では低く , 14 ind. m-2 以

値の 41 mg m-2 および 45 mg m-2 に達し , 2012

上となったのは 5 測点であったものの , 2013 年

年の年間最低値は 11 月に 3 mg m であったが ,5 月には 14 測点で 50 ind. m-2 以上となった . 一

2013 年は 8 月に年間最低値 2 mg m-2 が記録さ

方 , 成貝の分布は河口付近の調査地点に限られ ,れた .

2012 年 6 月には 4 測点での密度は 14 〜 41 ind.

-2

m-2, 2013 年 5 月には 3 測点で 28 〜 41 ind. m-2
アサリ個体群の密度の空間分布の密度であった .

着底稚貝は 2012 年 6 月には干潟の沖側の 4測点で高密度（1.5×103 〜 1.1×104 ind. m-2）にアサリ個体群の密度および成長

分布していたが , 2013 年 5 月には岸側の St. H1

調査期間中 , アサリ個体群の 7 コホートが確認

か ら 川 沿 い に 沖 側 へ 9 測 点 に 1.5×10 〜 3.0×された（図 6）. 2012 年 6 月コホート 1 の生息

326不知火海・球磨川流域圏学会誌

第9巻

第 1 号（2015）

図 5 2012 年 6 月の 28 測点（左図）および 2013 年 5 月の 27 測点（右図）におけるアサリの密度分布．
上段：着底稚貝，中段：稚貝，下段：成貝
SL：Shell length，点線：最干時の潮位27

J. Jpn. Soc. Shiranuikai & Kumagawa Reg. Stud. Vol. 9, No. 1, 2015

図 6 干潟測点 Sts. H1（黒塗り）および H2（白抜き）におけるアサリのコホート別生息密度（上図）
および平均殻長（下図）の季節変動 . エラーバー : 標準偏差

図728

熊本県芦北町における降水量の季節変動 . 気象庁（2014）18) より作成

不知火海・球磨川流域圏学会誌

第9巻

第 1 号（2015）

密度は , 調査開始時には 1.4×103 ind. m-2 であっ追跡が困難となるほど減少した . これらのコホーたものが , 9 月に 2.7×10 ind. m となった後 ,トは着底後 2013 年 1 月から 3 月にかけて成長

10 月に定量限界未満（<5 ind. m ）となった .

速度は 0.1-0.6 mm month-1 とほとんど成長しな

この期間 , 殻長は 9.7 mm から 11.9 mm までかったもの , 2013 年 4 月以降成長し , コホート成長した . 一方 , 2012 年 5 月コホート 2 の生息

4 は 9 月 に は 15.4 mm, コ ホ ー ト 5 は 10 月 に-2

密度は 2013 年 4 月まで 32 〜 2.7×10 ind. m

13.7 mm まで成長した . 一方 , 2013 年 5 月に着の範囲で変動し , 2013 年 5 月に定量限界未満と底したコホート 6 および 7 の生息密度は , それなった（<10 ind. m ）. 殻長は 2012 年 5 月に

ぞ れ 4.3×103 ind. m-2 お よ び 3.1×104 ind. m-2

7.2 mm であったものが , 2012 年 10 月までにと低かった . これらのコホートは着底後すぐに成18.9 mm に達した . 2012 年 11 月から 2013 年

長し , 2013 年 10 月にコホート 6 および 7 は ,3 月までほとんど成長はみられず , 2013 年 4 月

それぞれ殻長 10.5 mm および 8.1 mm まで成長には 23.0 mm となった . 2012 年 7 月に St. H1

した .

2

-2

-2

2

-2

に着底したコホート 3 は , 成長することなく同年

各コホートの成長速度を表 1 に示す . コホート

9 月に定量限界未満となった（<302 ind. m ）.

2 の 2012 年 11 月および 5 月 , コホート 7 の 10-22012 年 12 月 に 着 底 し た コ ホ ー ト 4 お よ び

月は平均殻長が減少したため , 成長速度を算出で5 は そ れ ぞ れ 1.5×10 ind. m お よ び 7.4×10

きなかった . また , それらの翌月の成長速度は他

4

-2

4

ind. m であったのが経時的に減少し , 8-10 月の月と比較が困難であるため , 解析から除いた .

にかけて特に大きく減少した（図 6）. それぞれ

コホート 2 は , 2012 年 7 月から 10 月までは 0.8

2013 年 10 月および 2013 年 11 月にはコホート〜 4.6 mm month-1 と高かったが , 10 月以降 12-2

表 1 各コホートの平均殻長および成長速度

29

J. Jpn. Soc. Shiranuikai & Kumagawa Reg. Stud. Vol. 9, No. 1, 2015

表 2 各コホートの生残期間と , 生残期間中の平均殻長 , 個体数密度の範囲および死亡率

月 お よ び 2013 年 4 月 を 除 い て 0.2 〜 0.6 mm

殻長 20 mm 以上のアサリ個体数密度は 2013 年

month-1 と低かった（Table 1）コホート 1 およ

2 月の St. H2 で最高値の 83 ind. m-2（平均殻長び 2 の成長速度は , 2012 年 7 月から 10 月まで

22.6 mm）であった（図 6）. これらの値は , 本

は 0.8 〜 4.6 mm month-1 と高かったが , 10 月

邦の主要なアサリ漁場である熊本県菊池川河口

以降 12 月（3.4 mm month ）および 2013 年 4

干潟の 1.8×104 ind. m-2（平均殻長 24.0 mm）20),

月（7.0 mm month-1）を除いて 0.2 〜 0.6 mm

北海道火散布干潟の 2.8×104 ind. m-2（平均殻長month-1 と低かった（表 1）. コホート 4 および27.7 mm）17) および東京湾盤洲干潟の 3.9×103

5 の成長速度は 2012 年 1 月から 2013 年 3 月まind. m-2（平均殻長 23.5 mm）21) と比較するとで 0 〜 0.1 mm month-1 であったのが , 4 月以降

著しく低い . 一方 , 着底稚貝の個体数密度（平均0.2 〜 4.3 mm month-1 となった . コホート 6 お

殻長 0.3 mm）は 2012 年 12 月の St. H2 で 7.5

よび 7 の成長速度は 6-10 月にかけて 1.0 〜 3.3

×104 ind. m-2 と最も高かった（図 6）. これらのmm month-1 となった .

値は菊池川干潟の 7.7×105 ind. m-2（平均殻長 0.3

-1

コホート 1 および 2 の死亡率は , 3.8 およびmm）20) よりも低いものの , 火散布干潟の 6.5×

0.3% d-1 であった（表 2）. コホート 4 および 5

104 ind. m-2（平均殻長 0.3 mm）17) および盤洲の殻長 3 mm 未満までの死亡率は 2.2 〜 2.4%

干潟の 4.0 〜 7.9×104 ind. m-2（殻長 0.25 mm

d-1, 3 mm 以上では共に 3.6% d-1 と高かった . コ未満）21) と同程度であった . したがって , 佐敷干

ホート 6 および 7 の死亡率は , 3.7 および 5.1%

潟では多くのアサリ稚貝が着底するものの , 再生

d-1 であった .

産に寄与するまで成長するアサリは少ないとい
える .
Ⅳ

考察

佐敷干潟における堆積物中の粒度組成は調査

佐敷干潟の生育環境

期間を通して , Sts. H1 および H2 それぞれ中砂

アサリは殻長 20 mm 以上に成長すると成熟し ,東北地方以南では満一年で産卵が可能となる〜粗砂（0.25 〜 1.0 mm）および細砂〜極細砂. （0.125 〜 0.5 mm）が主に占めていた（図 3）.

19)佐敷干潟においてアサリ成貝（殻長 >15 mm） アサリは粒径 0.063 mm および 0.125 mm の底の個体数密度は低く（14 〜 41 ind m-2, 図 5）,30

質では潜砂できずに着底率が低くなり , 着底に不知火海・球磨川流域圏学会誌

第9巻

第 1 号（2015）

は粒径 1 〜 2 mm の粒度が最も適している 22, 23).

の 2002 〜 2005 年の 3 〜 9 月に記録あれた 18

粒径 0.125 mm 未満の粒度の割合は St. H1 では〜 261 mg m-2 よりも著しく低かった 20). このこ

2013 年 11 月を除いて 1.1 〜 12.0%, St. H2 でとは , 本干潟ではアサリの成長期である春季から

は 2012 年 6 月を除いて 4.1 〜 15.7% と共に低く ,秋季にかけて , 底生微細藻類を主体とした餌が不アサリの着底には適していたと考えられる . しか足していることを示唆している .

しながら , St. H1 における 0.063 mm 未満の泥分の割合は , 主要なアサリ漁場（3 〜 40%）と比
べると低かった

着底過程. このことは , St. H1 では流速

稚 貝 着 底 の ピ ー ク は 2012 年 7 月（4.3×103が速いため軽い泥分が堆積しにくいことを示唆

ind. m-2）, 12 月（7.5×104 ind. m-2） お よ び

している . 稚貝は河川水流入に伴って塩分が 15

2013 年 5 月（3.1×104 ind. m-2）にみられた（図 6）.

以下となるような環境下では , ほとんど潜砂する

コホート 1 および 2 は , 平均殻長がそれぞれ 7.2

ことができないmm および 9.7 mm であったことから , 2011 年

24). St. 1 では 2012 年 6 月に 1.0

25)m まで塩分が 0.2 まで低下していたことから ,秋〜初冬に着底したと推測される .

上流に位置する St. H1 では潜在的な低塩分によコホート 2 は 2012 年 9 月に , コホート 4 はる環境ストレスがアサリの生残や成長に影響を2013 年 9 月に成貝（>15 mm）へと成長した（Fig.

与えるのかもしれない .

6, Table 1）. 一方 , 2012 年 7 月の St. H1 で着泥中 Chl-a 含量は , 多くの場合 3 〜 5 月および底したコホート 3 は , 稚貝に成長することなく

7 〜 9 月で 10 mg m 以上となり , 10 〜 2 月に

同年 10 月に , 定量限界未満（<302 ind. m-2）とは 10 mg m-2 以下となった（図 4）. 泥中 Chl-a

なった（図 6）. コホート 6 および 7 は , 着底後含量の変動は水柱 Chl-a 濃度と同調していなかっすぐに成長し同年 10 月には平均殻長 8.1 〜 10.5たことから , 泥中 Chl-a は主に底生微細藻類に由mm に 成 長 し た も の の , 10 月 ま で に は 30-37

来すると考えられる . 本調査と同時に行われた

ind. m-2 に減少し , 11 月には定量限界未満となっアサリの炭素安定同位体（δ 13C）値は -18.0 〜

た（<2 ind m-2, 図 6）. 舞鶴湾 29), 盤洲干潟 21), 東-15.7‰であり , 浮遊性植物プランクトン（-24

京湾 30) および有明海緑川河口 11) においても , 春-2〜 -18‰）26) よりも底生微細藻類（-20 〜 -10‰） 〜夏期着底群は大きく減耗するため , アサリ資源の既報値に近かった（徳永未発表データ）. 捕を形成するのは秋期着底群であると報告されて食者のδ C 値は主に摂食している餌のδ C 値

いる . 佐敷干潟においても , 春季 - 初夏着底群よに似ることが知られている. 有明海の干潟に分りも晩秋〜初冬着底群が成貝まで成長し , アサリ

布するアサリは餌の多くを植物プランクトンに個体群維持に重要な役割を果たしていると考え依存することが知られているものの

られる .

26)

13

13

27)

, 本干潟の28)

アサリは主に底生微細藻類を摂食していたと考えられる . したがって , 泥中 Chl-a 含量は本干潟

成長過程に分布するアサリの餌量の指標となるといえる .

コホート 2 は 2012 年 7-10 月に成長して平均

泥中 Chl 含量は 4 〜 10 月では 2 〜 67 mg m

-2

殻長 18.9 mm に達し , 2013 年 3 〜 4 月に再びであり（図 4）, 有明海に面する菊池川河口干潟

成長して平均殻長 23.0 mm となった（図 6, 表
31

J. Jpn. Soc. Shiranuikai & Kumagawa Reg. Stud. Vol. 9, No. 1, 2015

Fig. 8. アサリの成長速度と底質表層の温度およびクロロフィル a 含量との関係 .
1）. コホート 4 は , 2013 年 3 〜 4 月まで平均殻量に最も影響を受けるといわれている 21). アサリ

長 1 mm 以下であったものが , 9 月までには平均の成長速度と泥中 Chl-a 濃度には , 有意な正の相殻長 15.4 mm と成貝まで成長した . 一方 , コホー

関関係がみられたことは（p<0.05, 図 8）, 本干

ト 7 は着底後から成長し 5 ヶ月で 10.5 mm ま潟のアサリの成長速度が低いのは泥中 Chl-a 濃で成長した . すべてのコホートで 8 〜 9 月に最度が低かったことによると考えられる . したがっ-1

も成長速度が高かった（1.6 〜 4.6 mm month ,て , 本干潟の成長速度が他の海域よりも遅いの

表 1）. アサリの成長に適した温度は 15 〜 28℃

は , 成長期である 4 〜 10 月に餌不足となっていだといわれておりることが要因の 1 つであると考えられる .

, 佐敷干潟では 2012 年 5-1031)

月および 2013 年 4 〜 10 月に泥温が 15 〜 28℃の範囲内であった（図 2）. 本干潟の泥温とアサ

死亡過程

リの成長速度には有意な正の相関関係がみられコホート 4 および 5 が着底してから殻長 3た（p<0.01, 図 8）. これらのことから , 本干潟

mm 未満まで成長する過程での死亡率は , それのアサリは着底時期に関わらず主に 4 〜 10 月にぞれ 2.2% d-1 および 2.4% d-1 であった（表 2）.

成長し , 泥温が高い時期ほどアサリの成長速度がこれらの値は菊池川河口干潟の 1.6% d-1（殻長 0.3

高いといえる .

〜 1.9 mm）20) および火散布干潟の 1.34 % d-1

コホート 4 と 5 およびコホート 6 と 7 の 4-10 （殻長 0.3 〜 3.0 mm）17) よりも高かった . 菊池
月における成長速度は , それぞれ 0.2 〜 4.3 mm

川河口干潟において , 殻長 3.6 〜 17.2 mm まで

month および 1.0 〜 3.3 mm month であった

成長する過程でのアサリの死亡率は 0.49% d-1 で（表 1）. これらの値は有明海福岡県地先におけあったのが , 殻長 17.2 〜 24.0 mm まで成長する

る秋および春着底のアサリコホートの 4 〜 8 月

過程では 0.44% d-1 と下がることが報告されていにおける成長速度（3 〜 7 mm month-1）よりもる 20). 火散布干潟においても殻長 3.0 〜 3.5 mm

遅かった 32). アサリの成長速度は水温および餌環まで成長する過程でのアサリの死亡率は 0.24%

境 , 特に主要な餌生物である底生微細藻類の生物

d-1 で , 殻長 15.8 〜 27.7 mm まで成長する過程

-1

32

-1

不知火海・球磨川流域圏学会誌

第9巻

第 1 号（2015）

では 0.17% d-1 と下がることが見出されている 17).

高水温期に他海域に比べより強く影響を受ける

しかしながら , 佐敷干潟では 2012 年 12 月およ

ことで , 高い死亡率をもたらしているのかもしれび 2013 年 5 月に着底したコホート共に殻長 3ない . 低い成長速度と高い死亡率の結果として ,mm 以上に成長しても死亡率は高いままであっ再生産に寄与する個体は少なく , 浮遊幼生が他のた（3.6% d , 表 2）. このことは本干潟が着底稚海域から供給されていると考えられた . 本干潟で貝期だけでなく稚貝期の生育にも不適であったは浮遊幼生の供給を他の海域に依存することで ,ことを示している .

着底稚貝の着底密度が年によって大きく増減し ,-1

堤ら（2013） は八代海北部金剛開拓地地先

アサリ資源の不安定さを招いているのかもしれの 7 〜 10 月に降雨や台風による低塩分化が殻長ない . 今後 , 佐敷干潟におけるアサリ資源の回復

5 〜 15 mm のコホートの主な減少要因であるとのためには , 泥中 Chl-a 含量の変動要因および高報告している . しかしながら , 2012 年 6 月に干い死亡率をもたらす環境要因を詳細に調査する潟の直上まで塩分が 1 以下に低下したことを除ことが必要である .

3)

き , 顕著な塩分の低下はみられなかった（図 2）.
本研究のアサリの死亡率には調査地からの移出も含まれているため , アサリの死亡率は過大評
価をしているかもしれない . 西岡（2015）

謝辞本研究を遂行するにあたり , 熊本県立大学環境

は共生学部の小森田智大講師より , 論文原稿を校閲

2014 年に本研究と同一測点で調査を行い , アサ

していただいた . 野坂の浦および佐敷干潟におけリの生貝密度の減少とともに , 死貝密度が増加す

る調査は芦北町漁業協同組合の協力を受けて実ることを見出した . 今後 , 死貝密度を定量するな

施し , 同学環境共生学部・環境資源学科の学生おど , より正確に死亡率や死亡要因を明らかにしてよび大学院生による支援を受けた . この研究は ,いくことが重要である .

財団法人水俣・芦北地域振興財団および JSPS 科

33)

研費 30601918 からの研究助成を得て実施した .
Ⅴ

まとめ

本研究の結果より佐敷干潟におけるアサリ個

文

献

体群の現存量 , 分布および季節変化が明らかと

1) 農林水産省 2012a. 主要漁業種類 ･ 魚種別漁獲なった . 着底稚貝の密度は他の干潟と比べ同程度

量 - 採貝 ･ 採藻 .（http://www.e-stat.go.jp/

であるものの , 殻長 20 mm を超える成貝の個体SG1/estat/List.do?lid=000001116218,

群密度が著しく低かった . また , 着底稚貝は春 -accessed on 3 Apr. 2014）

夏期および晩秋 - 初冬の年 2 回みられるものの ,2) 農 林 水 産 省 2012b. 漁 業・ 養 殖 業 生 産 統

そのほとんどが成貝まで成長しなかった . 本干潟

計 年 報 熊 本（ 昭 和 31 年 - 平 成 24 年 ）.

のアサリは他の干潟と比べて成長速度が低く , 死（http://www.e-stat.go.jp/SG1/estat/List.

亡率が高かった . 高い死亡率の要因は明らかにな

do?bid=000001024930&cycode=0,

らなかったものの , 餌となりうる泥中 Chl-a が低accessed on 3 Apr. 2014）

いことが成長速度が低いことの要因であること

3) 堤裕昭・小川純・小森田智大 2013. 球磨川河が示唆された . アサリのとって不適である夏季の口域の金剛干拓地地先の砂質干潟におけるア33

J. Jpn. Soc. Shiranuikai & Kumagawa Reg. Stud. Vol. 9, No. 1, 2015

サリの棲息を制限する要因 . 不知火海・球磨
川流域圏学会誌 7: 8-13.

る環境悪化 . 応用生態工学 8: 83-102.
12) Tsukuda M, Yamaguchi H, Takahashi4) 熊本水産研究センター 2005. アサリ管理マ

T, Tsutsumi H 2008. Impact of high

ニュアルⅡ , 第 1 章 熊本県のアサリ生産

concentrations of manganese on the

量 .（http://www.suiken.pref.kumamoto.jp/

survival of short neck clam Ruditapes

manual/asari/3_1%5E3syou.pdf, accessedphilippinarum juveniles in sandy tidal flaton 4 Apr. 2014）

sediment in Ariake Bay, Kyushu, Japan.

5) 梶山実・藤森常生・野尻節郎 1983. 畠口地先
アサリへい死調査（その１）．昭和 57 年度熊

Plankton Benthos Res. 3: 1-9.
13) Tsutumi H 2008. Reduction of manganese

本県のり研究所事業報告書 , pp. 197-200 .

dioxide in the sediment and its negative6) 藤森常生・堤泰博・岩村征一郎 1983. 畠口地

impact on the physiology of clams on

先アサリへい死調査（その２）．昭和 57 年度

two sandy tidal flats, Midori River Tidal

熊本県のり研究所事業報告書 , pp. 201-205.

Flat and Arao Tidal Flat, in Ariake Bay.

7) Ishii R, Sekiguchi H, Nakamura Y, Jinnai

Plankton Benthos Res. 3: 64-71.

Y 2001. Larval recruitment of the manila

14) Suzuki R, Ishimaru T 1990. An improved

clam Ruditapes philippinarum in Ariake

method for the determination ofSound, southern Japan. Fish. Sci. 67: 579-

phytoplankton chlorophyll using N,

591.

N-dimethylformamide. J. Phys. Oceanogr.

8) 中原康智・那須博史 2002. 主要アサリ産地からの報告—有明海熊本県沿岸 . 日本ベントス
学会誌 57: 139-144.

46: 190-194.
15) 松本英二 2008. 5. 堆積物分析 沿岸環境調査マニュアル（底質・生物篇）. 日本海洋学会（編）9) 石井亮 2002. 有明海のアサリの幼生加入過程と漁場形成 . 博士学位論文 , 三重大学 , 三重 :81 pp.

恒星社厚生閣 , 東京 , pp. 31-34.
16) 赤嶺達郎 2005. 混合正規分布と EM アルゴ
リズム . 水産海洋研究 69: 174-183.

10) Tsutumi H, Tsutuda M, Yoshioka M,17) Komorita T, Shibanuma S, Yamada

Koga M, Shinohara R, Choi K –S, Cho

T, Kajihara R, Tsukuda M, Montani

S –C, Hong J–S

2003. Heavy metal

S, Shibanuna S 2009. Impact of low

contamination in the sediment and its

temperature during the winter on theeffect on the occurrence of the most

mortality in the post-settlement period of

dominant bivalve, Ruditapes philippinarum on

the juvenile of short-neck clam, Ruditapes

the tidal flats of Ariake Bay in Kumamoto

philipinarum, on the tidal flats in Hichirippu

prefecture, the west coast of Kyusyu,

Lagoon, Hokkaido, Japan. Plankton

Japan. Benthos Res. 58: 121-130.

Benthos Res. 4: 31-37.

11) 堤裕昭 2005. 有明海に面する熊本県の干潟

18) 気象庁 2014. 気象統計情報 .（http://www.

で起きたアサリ漁業の著しい衰退の原因とな

jma.go.jp/jma/index.html, accessed on 14

34

不知火海・球磨川流域圏学会誌

Feb. 2014）

第9巻

第 1 号（2015）27) Deniro MJ, Epstein S 1978. Influence of19) 鳥羽光晴 2005. アサリ 水産増養殖システム

diet on the distribution of carbon isotopes

3 貝類・甲殻類・ウニ類・藻類 . 恒星社厚生閣 ,in animals. Geochem. Cosmochem. Acta

pp. 287-298.

42: 495-506.

20) 佃政則 2008. 有明海東岸の砂質干潟におけ28) Yokoyama H, Tanaki A, Koyama K, Ishii

る ア サ リ（Ruditapes philipinarum） の 個 体 群

Y, Shimada K, Harada K 2005. Isotopic

維持機構 . 博士学位論文 , 熊本県立大学 , 熊

evidence for phytoplankton as a major

本.

food source for mactrobenthos on an21) 柴田輝和 2004. 東京湾盤洲干潟におけるア
サリ稚貝の着底と成長 , 生残 . 千葉水研研報
3: 57-62.
22) 柳橋茂昭 1992. アサリ幼生の着底場選択性と三河湾における分布量 . 水産工学 29: 5559.

interridal sandflat in Ariake Sound, Japan.
Mar. Ecol. Prog. Ser. 304: 101-116.
29) 辻 秀 二・ 宗 清 正 廣・ 井 谷 匡 志・ 道 家 章 生
1996. 舞鶴湾のアサリ稚貝の沈着 , 成長 , 減
耗 . 水産増殖 44: 25-30.
30) Toba M, Yamakawa H, Kobayashi Y,23) Tezuka N, Kanematsu M, Asami K,

Sugiura Y, Honma K, Yamada H 2007.

Hamaguchi M, Usuki H 2013. Effect ofObservations on the maintenancesalinity and substrate grain size on larval

mechanisms of metapopulations, withsettlement of the asari clam (Manila clam,

special reference to the early reproductive

Ruditapes philippinarum) . J. Exp. Mar. Biol.

process of the manila clam Ruditapes

Ecol. 439: 108–112.

Philippinarum (Adam & Leeve) in Tokyo24) 河辺博・富永清人 1982. 貝類 ( ハマグリ ) のbay. J. Shellfish Res. 26: 121-130.

資源培養技術の開発研究 . 昭和 56 年度研究31) 磯野良介・喜田潤・岸田智穂 1998. アサリ

開発促進事業 , 貝類 ( ハマグリ ) の資源培養の成長と酸素消費量におよぼす高温の影響 .

技術開発研究報告書 , 熊本のり研究所 , pp.

日本水産学会誌 64: 373-376.

75.
25) 相島昇 1993. アサリ稚貝の潜砂行動に及ぼす水温と塩分の影響 . 福岡水技研報 1: 145150.
26) Fry B, Sherr EB 1984. δ 13C measurements
as indicators of carbon flow in marine and32) 林宗徳 1993. 有明海におけるアサリの成長 .
福岡水技報 1: 151-154.
33) 西岡祐玖 2015. 佐敷干潟におけるアサリ(Ruditapes philippinarum) 個体群の季節変動とその要因 . 平成 26 年度熊本県立大学 環境資源学科卒業論文 .

freshwater ecosystem. Contrib. Mar. Sci.
27: 12-47.

35

J. Jpn. Soc. Shiranuikai & Kumagawa Reg. Stud. Vol. 9, No. 1, 201536