Martes melampus

Ecosystem Conservation Society - Japan

Ecosystem Conservation Society - Japan

CONTENTS

1． ハビタット利用に関する既存文献情報
1 概要

12 食物

13 水

14 カバー・繁殖

15 行動圏2

2． ハビタット適性指数モデルの構築
1 方法

22 結果

3(a) 食物条件

3(b) カバー・繁殖条件

4(c) HSIの統合式

43 考察および今後の課題

5

3． ハビタット適性指数モデル
1 モデルの適用範囲

5(a) 地理的範囲

5(b) 季節6(c) 最小ハビタット面積

62 モデルの構造およびハビタット変数の定義

63 適性指数グラフ

74 HSI算出のための統合式

8

5 推奨されるハビタット変数の測定方法およびHSIの算出方法

8

4． 謝辞

10

5． 引用文献10

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テンのH S I モデル ver.1.0

哺乳類食の割合が高くなっている（中村 2001b）。

ハビタット利用に関する既存文献情報

なお、概要で述べたように、広葉樹林やアカマツ林が選好されるのは、針葉樹人工林に比べ、本種の主要な食物である昆虫、つる性の果実類、キイチゴ1 概要類、げっ歯類などの食物資源が多く存在するためとテンは本州、四国、九州、淡路島、対馬および朝思われる。同様に森林内部よりも、林縁の方がこれ鮮半島の森林地帯に自然分布し(阿部ほか 1994)、森らの食物が豊富であることが予想される。実際、林内の果実類、昆虫、哺乳類を主要な食物としていTatara (1994b)は対馬において本種が林縁に選好性る（朝日・奥浜 1971; 大津 1971; 白附 1972; 白附を持っていることを示している。

ほか 1973; 鈴木ほか 1977; 山岸 1990; 鑪・土肥
1991ab; 山 本

1994; Tatara 1994ab; 楠 井

3水1995,1998; 金沢 1997; 中村 2001ab; 荒井ほか水（飲み水や水浴び用など）の必要性に関する情2003）。北海道や佐渡島に分布するものは、導入個報はない。アメリカテンのHSIモデル(Allen 1982)に体が野生化したものである(細田・鑪 1996)。生息域

おいては、ハビタットにおける水場の存在は生存必として広葉樹林や（Tatara 1994ab; 倉島 1998; 中須条件とされていない。水分は、主に食物から得て村 2 0 0 1 a ）、 ア カ マ ツ 林 を 選 択 し （ 中 村 2 0 0 1 b ）、いるものと思われる。

スギ、ヒノキ人工林は忌避することや（Tatara1994b; 倉島 1998; 中村 2001a）、成熟した森林に4 カバー・繁殖生息し、伐採地・農地等の開放域や若齢林を忌避す

成熟した森林に生息し、伐採地・農地・草原等のることが報告されている（Tatara 1994b; 中村

開放域や若齢林を忌避することが報告されている

2001b）。また、近年、森林生態系における種子散布（Tatara 1994b; 中村 2001b）。開けた環境は本種の者としての役割も注目されつつある（楠井

外敵である大型の猛禽類やアカギツネ(Vulpes1999,2000; Otani 2002）。

vulpes )、ノイヌなどに見つかりやすいと予想される。

2 食物
テンの食物は果実類、昆虫、哺乳類に大きく分け

実際、アカギツネについては森林地帯よりも開けた環境で活動することが報告されている（阿部 1975;中園1989）。

られ、それらを利用しやすい時期に採食していると本種は巣穴を樹林内の木の根元の隙間（Tatara考えられている（中村 2001a）。食性の情報を整理

1994b）、倒木と地面の間の隙間（Tatara 1994b）、すると、年間を通して果実が利用されているが、夏樹洞（安間 1985; 今泉 1986; Tatara 1994b; 阿部に昆虫（主にコウチュウ目及びバッタ目）の割合がほか 1994）、岩穴（安間 1985; Tatara 1994b）な高く、秋・冬に果実、冬から春にかけては哺乳類のどに構えることが報告されている。対馬での研究に割合が高くなり、食性が季節的に変化する傾向があ

よると、木の根元や倒木の隙間が21.1%、樹洞がる。また、標高の高い地域や積雪のある地域ほど、31.6%、岩穴や土穴が47.4%利用されていた(Tatara【本モデルの引用例】（財）日本生態系協会ハビタット評価グループ(2004) テンのHSIモデル ver.1.0．
（財）日本生態系協会編．ハビタット評価モデルシリーズ２．
（財）日本生態系協会, 東京．

1

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1994b)。北アメリカやスカンジナビア半島、ポーラ1998）と山梨県富士北麓（標高1100-2200m）におンド等、冬の寒さが厳しい地域では、樹洞や木の根けるテンの行動圏のデータ（中村2001b）を用いて元に作られた巣穴の保温効果の重要性が報告されて行った。なお、メスのデータが少なかったため、オいる(Buskirk et al. 1989; Taylor and Buskirk 1994;

スのデータのみを用いた(N=11)。

Brainerd et al 1995; Zalewski 1997)。若齢林は成パ フ ォ ー マ ン ス メ ジ ャ ー ※1 は 、 定 住 オ ス の 生 息 密

熟した林に比べると林冠被覆率が小さいほか、倒木度とした。そして、各個体の行動圏面積が小さいほが少なく、木の根も小さいため、本種の休息と繁殖どその生息地の個体数密度は高くなると仮定し、行に適した環境が少ないと考えられる。

動圏面積から生息密度の指標を求めた。生息密度の指標は、上記11個体の中で行動圏面積が最小のもの

5 行動圏（ここでは、116.4ha）が1となるように、以下の式

行動圏面積は地域により異なる。ラジオテレメトを用いて各行動圏面積を0〜1の値に割り当てた。

リー調査により、対馬ではオスで77±48ha (N=18)、メスで67±39ha (N=11)(Tatara 1994b)、長野県入

生息密度の指標＝116.4／行動圏面積

笠山ではオスで367.6±47.0ha（N=22）(奥村1996)、栃木県矢板市高原ではオスで433.0±

前節の文献調査結果より、テンのハビタット適性14.7ha(N=30)、メスで212.9±10.0ha (N=8)(倉島

は、食物条件とカバー・繁殖条件によって決定され、1998)、山梨県富士北麓では、オスで230.9±水による制限はないと考えられた。食物条件につい53.8ha (N=7)、メスで99.0±10.3ha (N=4) (中村ては林縁密度やアカマツ林・広葉樹林（自然林）の2001b)の行動圏サイズを持つことが報告されてい割合が増えるほど、本種にとって適性が高い条件とる。そのほか大台ケ原および石鎚山ではフンの分布なることが予想され、カバー・繁殖条件については、範囲から行動圏が推測され、雌雄の区別はされてい開放域の割合が増えるほど、適性が低くなることがないが、おおよそ1500m四方だろうと推測されてい予想された。

る（白附ほか 1973）。また行動圏面積はメスよりもまた、各ハビタットの面積割合が同じであってもオスの方が大きい傾向がある（Tatara 1994b; 倉島

その分布状況により、テンの移動に伴うエネルギー

1998; 中村2001b）。のコストや外敵への遭遇確率が変わり、生息適性も異なってくると考えられるため、自然林や開放域の2分布状況も重要であると考えられた。

ハビタット適性指数モデルの構築

そこで、面積割合と分布状況の両方を考慮するた
め に 、 カ バ ー タ イ プ ※2 間 の 距 離 と 面 積 割 合 を 掛 け 合

1 方法

わせた指数として、散在度を求めた。
以上を整理すると、本分析では、次のハビタット

モデルの構築は、栃木県矢板市高原（標高500-変数、すなわち、「自然林の散在度」と「林縁密度」1000m）におけるテンの行動圏のデータ（倉島を食物条件に関する説明変数、「開放域の散在度」を※1 パフォーマンスメジャー：HSIと対応する、個体群の具体的な指標値。
※2 カバータイプ：環境タイプや植生タイプのこと。

2

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カバー・繁殖条件に関する説明変数とし、本種の生および「針葉樹人工林」のそれぞれに対してランダ息密度の指標を目的変数として、これらの関係を明ムに100個の点を落とし、それらのランダムポインらかにすることにより、モデルの構築を行うこととトから同じ行動圏内の開放域（成熟林以外の全環境。

した。

ゴルフ場、スキー場、伐採地、舗装道路、若齢林 ※4

以下、ハビタット変数の定義と算出方法を述べる。など）までの最短距離を計測し、それらの平均値を求めた。そしてその平均値を、同じ行動圏内に存在自然林の散在度するカバータイプそれぞれの面積割合に応じて加重

各行動圏内の針葉樹人工林（スギ、ヒノキ、サワラ、カラマツ、シラビソなどから成る人工の成熟林※

平均したものを、その行動圏における開放域の散在度（m）とした。

。放棄されたアカマツ人工林は含まない）に、GIS

上記、３変数は、それぞれ、生息密度の指標とのソフト(ArcView ver.3.2, ESRI社)を使用してランダ間でピアソンの積率相関を求めた。生息密度の指標

ムに100個の点を落とし、それぞれのランダムポイは、前述したとおり、行動圏面積の逆数に比例する。

ントから、同じ行動圏内の自然林（針葉樹人工林以

このため、ハビタット以外の要因、例えば、他個体外の成熟林。放棄されたアカマツ人工林を含む）まとの個体間関係や繁殖期における配偶者確保、狩猟での最短距離を計測し、それらの平均値を求めた。

や調査による生息地のかく乱などにより、行動圏がそしてその平均値に、同じ行動圏内の全ての成熟林拡大すると、生息密度の指標がハビタットによってに対する針葉樹人工林の割合をかけたものを、その規定される値よりも小さくなってしまう可能性があ行動圏における自然林の散在度（m）とした。

る。そこで、ピアソンの積率相関で有意な相関が得

3

なお、ここで定義した針葉樹人工林は、林内構造られた場合は、90％から出発して10％間隔で（つまが比較的単調で、下層植生も貧弱という特徴をもっり、90％、80％、70％、60％…）、分位点回帰直線ている。一方、自然林は、林内構造が比較的複雑で、(quantile regression)を求め、有意となった時点の分下層植生が発達し、ツル植物なども見られる環境で位点回帰直線、すなわちハビタット変数に対応するある。

生息密度の指標の上限を示したラインをSI関数とした。ただし、得られた直線の傾きが正のときは切片

林縁密度
各行動圏に存在する林縁の長さを、それぞれの行が0、負のときは切片が1となるように補正した。

動圏面積で割り、単位面積あたりの林縁長密度を求2 結果めた。林縁は、成熟林と開放域（成熟林以外の全環(a) 食物条件境）との境界と定義した。

生息密度の指標と「自然林の散在度」の間に有意な負の相関 (r= -0.64, p<0.05)（図1）があったが、開放域の散在度GISソフト(Arc View ver.3.2, ESRI社)を使用して、各 行 動 圏 に 含 ま れ る 2 つ の カ バ ー タ イ プ 、「 自 然 林 」※3 成熟林：樹高10m以上の樹林。
※4 若齢林：樹高10m未満の樹林。

3

生息密度の指標と林縁の間には有意な関係がみられなかった(p>0.05)。

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図3. 開放域の散在度と生息密度の指標との関係.

図1. 自然林の散在度と生息密度の指標との関係.

自然林の散在度をx軸、生息密度の指標をy軸にと開放域の散在度をx軸、生息密度の指標をy軸にとり、分位点回帰直線を求めたところ、70％分位点回り、分位点回帰直線を求めたところ、90％分位点回帰直線（y＝−5.83×10 -3 x+0.845）で有意となった帰直線（y＝2.37×10 -4 x+0.842 ）で有意となった(p<0.05)。切片が1となるように補正するとy＝−(p<0.05)。切片が0となるように補正するとy＝1.5×6.7×10 -3 x+1となり、これを食物条件のSI関数とし10 -3 xとなり、これをカバー・繁殖条件のSI関数とした （ 図 2 ）。 す な わ ち 、 S I V 1 ＝ − 6 . 7 × 1 0 × V 1 + 1

た。すなわち、SIV2＝1.5×10 -3 ×V2（但し、V2≧（但し、V1≧149.3の時、SIV1＝0.0）とした。

667.7の時、SIV2＝1.0）とした（図4）。

図2. 自然林の散在度（V1）と適性度（SIV1）の関係.

図4. 開放域の散在度（V2）と適性度（SIV2）の関係.

(b) カバー・繁殖条件(c) HSIの統合式-3

生息密度の指標と「開放域の散在度」の間に有意な正の相関(r＝0.82, p<0.01)（図3）がみられた。

本種にとって食物条件（SIV1）とカバー・繁殖条件（SIV2）はどちらも欠かせないものである。従っ4

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テンのH S I モデル v e r . 1.0て、HSIの統合式としては、SIV1とSIV2が、それぞ面積が小さくなり、生息密度が高くなると考えられれ制限的に作用するような式を候補とすることとし、る。逆に、開放域が近くに多ければそれを避けるた

ここでは、SIV1×SIV2、(SIV1×SIV2)

めに移動量が増加して行動圏面積が大きくなり、生SIV2)

1/3

1/2、(SIV1×、MIN(SIV1,SIV2)の4式について検討を行った。

息密度が低くなると考えられる。
対馬においては林縁密度と行動圏面積との間に有モデル作成に用いた各個体の行動圏データを用い意な負の相関関係があったが(Tatara 1994b)、本分て、それぞれの統合式候補によるHSI値を算出し、そ析では、生息密度の指標と林縁密度の間に有意な関れらを生息密度の指標と比較すると、全て有意な相係が得られなかった。本分析でデータを利用した本関(p<0.01)が得られた。このため、これらの統合式

州では、対馬に比べ林縁の外側には猛禽類やアカギ候補の中で最も傾きが1、切片が0に近いツネなどの外敵の種類が多い。このため、食物条件

MIN(SIV1,SIV2)（図5）をHSIの統合式とした。

は良いが外敵に遭う危険性も高い林縁については、すなわち、選択性がみられなかったのかもしれない。

HSI = MIN(SIV1,SIV2)

今回、生息適性が高いと想定された自然林につい(但し、SIV1＝食物SI, SIV2＝繁殖SI)ては林内構造の評価までは行うことができなかった。とした。

現実には、同じ自然林であっても、林冠被覆度や樹木密度、胸高断面積密度、樹高、巣穴を提供できる大きさの倒木や岩の量などによって、適性度が変化する可能性がある。また、今回のモデル構築では、2地域からのデータしか利用できなかったため、他地域では異なるハビタット適性を示す可能性も否定できない。今後は、林内構造などのより細かいレベルのハビタット変数と生息密度との関係や、他地域のテンのハビタット適性について、調査や情報収集を行い、モデルの検証を繰り返しつつ、モデル改良の図5．最小関数により求められたHSI値と、生息密度の指標とための努力をしていく必要がある。の関係.

3 考察および今後の課題
行動圏データの分析により、「自然林の散在度」と3

ハビタット適性指数モデル「開放域の散在度」からなるHSIモデルを構築するこ

1 モデルの適用範囲とができた。テンの個体群は、その生息地において、(a) 地理的範囲

食物を供給する適性植生までの距離が近ければ採餌

本モデルは、主に山梨県の富士北麓（中村 2001b）のための移動距離が減少するため、各個体の行動圏および栃木県矢板市高原（倉島 1996）における研5

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究データに基づいて作成された。このため、本モデマツ人工林は含まない。

ルの適用範囲としては、関東周辺における山地部の２）自然林：針葉樹人工林以外の、樹高10m以上の森林地帯が推奨される。

樹林。広葉樹成熟林や針広混交林、針葉樹自然林、二次林など。ただし、放棄され、低木層が発達した(b) 季節本モデルは、年間のデータを用いているため、特に季節は限定しないものとする。

アカマツ人工林は、本カバータイプに含まれる。
３）開放域：１）２）（成熟林）以外の全環境。ただし、未舗装道路は開放域とはせずに、隣接するカバータイプに含める。舗装道路は、開放域に含める。

(c) 最小ハビタット面積
報告されている中で最も行動圏面積が小さい対馬

ハビタット変数、生存必須条件、およびテンのHSIの関係については、図6に示した。

個体群のメスの平均行動圏面積が約70haであるた
め、少なくとも70haに満たない樹林については、テ＜ハビタット変数 ＞＜ 生存必須条件＞

ンにとってのハビタット適性はない（HSI＝0）もの

自然林の散在度（V1）

食物とする。但し、70haの森林が孤立して存在する場合、開放域の散在度（V2）

カバー・繁殖HSI

テンの個体群が長期的に存続できる可能性が低いため、本モデルは大規模な森林と連続した樹林を対象

図6. テンのモデルにおける、ハビタット変数、生存必須条件、として適用する。

HSIの関係.

2 モデルの構造およびハビタット変数の定義

ハビタット変数の定義は以下の通りである。

テンのHSIは、食物条件とカバー・繁殖条件によって規定されるものとする。なお、水による制限はないと仮定する。本モデルにおいては、本種の主な食自然林の散在度（V1）
成熟林内から自然林までの距離（m）。

物である果実、昆虫、哺乳類などの食物資源を自然林の分布状況により評価し、カバー・繁殖条件を成熟林（針葉樹人工林および自然林）と開放域の位置関係から評価する。

開放域の散在度（V2）
成熟林内から開放域までの距離（m）に、全体に占める成熟林の面積割合をかけたもの。

なお、本モデルでは、カバータイプ（環境タイプ）は、針葉樹人工林、自然林、開放域のいずれかに分類できるものとし、それぞれを以下のように定義する。
１）針葉樹人工林：樹高10m以上の針葉樹人工林。
スギ、ヒノキ、サワラ、カラマツ、シラビソの人工林など。ただし、放棄され、低木層が発達したアカ

6

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3 適性指数グラフ

0.0

V1≧149.3の場合

SIV1＝

ー6.7×10 -3 ×V1+1
V1＜149.3の場合

図7．V1：自然林の散在度(m).

1.0V2≧666.7の場合

1.5×10 -3 ×V2

V2＜666.7の場合

SIV2＝

図8．V2：開放域の散在度(m).

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4 HSI算出のための統合式のランダムポイントから、データ整備区域内の自然

食物SI＝SIV1

最短距離を計測し、それぞれのランダムポイントに繁殖SI＝SIV2おける適性度（siv1およびsiv2 ※5 ）を求める（図10）

HSI＝MIN(食物SI, 繁殖SI)（ただし、自然林内に落とされたランダムポイントか5 推奨されるハビタット変数の測定方法およびHSIの算出方法

林エッジまでの最短距離および開放域エッジまでのら自然林までの最短距離は全て0m、すなわちsiv1＝1.0となる）。
このようにして求めたsiv1およびsiv2を、自然林

まず、事業区域から666.7mの範囲を評価対象区域と針葉樹人工林のそれぞれで平均する。そして、針（HSI値を求める区域。事業区域も包含する）とした

葉樹人工林におけるsiv1の平均値をsiv1a、自然林に上で、さらにその評価対象区域から666.7mの範囲をおけるsiv1の平均値をsiv1b、評価対象区域の成熟林

データ整備区域（事業区域および評価対象区域を包に占める針葉樹人工林の面積割合（100分率）をA1,含する）として設定する（図9）。そして、既存植生自然林の面積割合（100分率）をB1としたとき、図の利用や、空中写真の判読、現地踏査等により、データ整備区域内を自然林、針葉樹人工林、開放域

SIV1＝（A1×siv1a）＋（B1×siv1b）の3種類のカバータイプに分割したカバータイプ地図＝（A1×siv1a）＋｛（1−A1）×1｝を作成する。

＝A1×（siv1a−1）＋1

なお、評価対象区域を、事業区域だけではなく、そこから666.7mの範囲も含むものとする理由は、事とする。さらに、針葉樹人工林におけるsiv2の平均業実施により、事業区域内に開放域が出現した場合値をsiv2a、自然林におけるsiv2の平均値をsiv2b、（あるいは開放域に成熟林が成立した場合）、その影評価対象区域全体に占める針葉樹人工林の面積割合響が666.7m離れた場所まで及ぶためである（図8参（100分率）をA2、自然林の面積割合（100分率）を照）。同様な理由で、評価対象区域内でHSI値を算出B2としたとき、するためには、評価対象区域の外側666.7mの範囲についてもデータ整備が必要となる。

SIV2＝（A2×siv2a）＋（B2×siv2b）

また、地図化するカバータイプのパッチサイズは約30m四方以上のものを対象とし、それより小さなパッチは隣接するハビタットに含むものとする（ただし、舗装道路については、幅30m未満のものもとする。
評価対象区域全体のHSI値は、上記SIV1とSIV2の内、値の小さい方と等しい。

「開放域」として地図化する）。
次に、GISソフト等を使用して、評価対象区域内の自然林および針葉樹人工林のそれぞれに対し、ランダムに数百個程度の点を落とす。そして、それぞれ※5 評価対象区域全体のSI値と区別するために、各ランダムポイントにおける適性度は、siv1およびsiv2と表すことにする。

8

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図9．HSI値算出のための区域設定例.

図10．カバータイプ地図の作成およびランダムポイントの配置、各ランダムポイントからの距離と適性度の算出例.

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4

謝辞

本モデルの作成を行うにあたり、西表野生生物保

5

引用文献

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12ハビタット評価モデル等利用規約
１．本モデルの著作権は(公財)日本生態系協会に帰属し、著作権法によって保護されています。当協会の許可なく本モデルをウェブサイトや印刷媒体に転載することはできません。
２．非営利の学術研究または教育を目的として利用する場合は、出典を明記した上でご利用ください。
営利目的などその他の目的で利用する場合は、事前に当協会の許可が必要となります
ので、利用申請書に必要事項を記載の上、当協会まで郵送してください。
３．利用者が本モデルの利用や利用不能により被った直接的または間接的損害に対し、(公財)日本生態系協会は一切の責任を負いません。

お問合せ・送付先(公財)日本生態系協会 生態系研究センター
ハビタット評価グループ〒330-0802 埼玉県さいたま市大宮区宮町 1-103-1
TEL 048-649-3860
FAX 048-649-3859

YK ビル 6F

ハビタット評価モデル等利用申請書
平成年月日(公財)日本生態系協会会長 殿
団体名
申請者

代表者

印担当者
住 所
TEL
E-mail
利用規約および利用条件に同意の上、下記のとおり利用を申請します。

記

利用を希望するモデル

利用目的
および事業名・発注者名

利用期間

利用条件
１．上記の目的以外に利用しないこと。
２．利用結果を公表した場合は、速やかに当協会へそのコピーを提出するか、公表資料の入手方法を報告すること。

(財)日本生態系協会は、国内や海外の情報を広く集め、自然と共存する豊かな国づくり、まちづくりを進める専門集団です。自然科学、社会科学の両側面から調査研究を行い、持続可能な発展を目指す国土計画や地域再生プロジェクトに、市民とともに取り組んでいます。また、各種法制度に、自然との共存という視点を加えるための提言を行うとともに、環境教育活動、国際シンポジウムやセミナーの開催、ビオトープ管理士制度の設置、書籍の企画、編集など、さまざまな普及啓発活動や技術指導も行っています。こうした活動は、会員をはじめとする多くのボランティアによって支えられています。
主な著書としては、『日本を救う「最後の選択」』（情報センター出版局）、『ビオトープネットワーク』（ぎょうせい）、『ビオトープネットワークII』（ぎょうせい）、『環境を守る最新知識』（信山社サイテック）、『環境の時代を迎える世界の農業』（(財)日本生態系協会）、『学校ビオトープ』（講談社）、『環境アセスメントはヘップ（HEP）でいきる』（ぎょうせい）などがあります。
連絡先〒171-0021

東京都豊島区西池袋2-30-20 音羽ビル

TEL:03-5951-0244

FAX:03-5951-2974

http://www.ecosys.or.jp/eco-japan/
コメントの送付について本モデルに関するご意見等がございましたら、所属、氏名、連絡先をご記入の上、下記送付先までコメントをお寄せ下さい。貴重な情報として、モデル改訂時の参考とさせていただきますので、どうぞよろしくお願い申し上げます。
【コメント送付先】(財)日本生態系協会 ハビタット評価グループ
住所 〒171-0021

東京都豊島区西池袋2-30-20 音羽ビル

FAX 03-5951-2974
E-mail habitat@ecosys.or.jp※電子メールはテキスト形式にてご送付下さい（ファイルの添付、html形式のメールはご遠慮下さい）。
※個別のご質問についてはお答え致しかねますので、予めご了承下さい。

モデル作成（財）日本生態系協会ハビタット評価グループ

テンのHSIモデル ver.1.0
2004年6月 発行
編集

財団法人日本生態系協会

発行

財団法人日本生態系協会〒171-0021
東京都豊島区西池袋2-30-20 音羽ビル

※禁無断転載・複製c（財）日本生態系協会 2004