博 士（ 地 球環 境科 学 ）菊 地友則
学 位論 文 題名
A comparison of life history strategies between
monogynous and polygynous colonies in Myr7nica kotokui（シ ワク シケアり における 単女王性コ ロニーと 多女王性 コロニー ）学位論文内容の要旨
f可故 複数の女王 が協同繁 殖するようになったかという多女王性進化の問題は真社会性の進化 と同じ問題 設定のた め、第2の 社会進化 と呼ばれ 現代の社 会生物学に おける大 きな関
心の ーっとなっ ている。 そこで本 研究では 種内に単 女王性と 多女王性の 2つの社会 構造を持つ シワクシケ アりを用 いて、社 会構造問 の生活史 戦略の比較を行いこの種における多女王性 の進化につ いて考察 した。
本研 究は北海道 内の3つの 調査地（ 苫小牧、 野幌、石 狩）を用 いて行った 。調査地 問ではそ れそれ優占 的な社会 構造が異 なり、苫 小牧では 単女王性コロニ一、石狩では多女王性コロ ニーが擾占 であった が、野幌 個体群で は2つの社 会構造が混在していた。初めにこの3つの 個体群問で 各力一ス トの形態 比較を行 い、さら に2つの社 会構造が混 在してい る野幌
個体 群内でも同 様の比較 を行った 。個体群 問の比較 では各カース卜の頭幅が有意に異なってい た。また女 王の卵管 数や卵管 長、有翅 虫の胸幅 ／頭幅、翅長／頭幅にも違いが見られた。 これらの結 果はこれ まで報告 されてい る単女王 性と多女王性の形態比較の結果とほぼ一致 しており、 単女王性 コロニー の個体は 多女王性 コロニーの個体に比ベ体サイズが大きく、 分散能カや 営巣能カ に優れて いること を示唆し ている。これはおそらく個体の繁殖戦略と 関係してお り、単女 王性コロ ニーの個 体は分散 ・単独営巣するため個体の形質に強い選択 が生じてい る為と考 えられる 。一方野 幌個体群 内の形態比較では、多女王性コロニーと単 女王性コロ ニーの問 で女王と ワ一力一 の卵管長 と雄サイズに有意な差が見られたが、その ほかの形質 では差は 認められ なかった 。これは 、個体群内では単女王性コロニーと多女王 性コロニー の問で遺 伝的交流 が生じて いるため 、各力一ストの形態に差が生じにくいと考 えられる。
単女 王性コロニ ーが優占 する苫小 牧個体群 では女王 のいなぃ孤児コロニーが約30％を占めて おり、単女 王性コロ ニーの繁 殖戦略を 考える上 で重要と思われる。そこで有女王コロ二一 と孤児コロ ニーの繁 殖戦略の 比較を行 った。ま ずコロニ一構成を比較すると、全ての有女 王コロニー におぃて 卵が含ま れていた のに対し 、孤児コロニーでは約30％のコロニ一‑ 1401―

でしか卵 が含まれ ていなか った。こ の種が属 するM.ruぎinodisグ ルーブでは孤児コロニ一内でのワ 一力一産 卵が報告 されてき たが、今 回の調査 では孤児コ ロニーに おけるワ一力一
産卵は少 ないと予 想された 。また孤 児コ口ニ ーと有女 王コロニ一 間での形 態比較では、有翅虫やワ 一力一に おいて有意な差が見られ、孤児コロニーの個体の方が大きな値を示した。
これは寿 命の短い 孤児コロ ニーにお いては、 ワ一力一 は自らは産 卵せず残 された女王由来の幼虫に より多く の資源を 投資し、 繁殖成功 度が高い 考えられる 大型個体 を生産する事によって、 適応度を 稼いでい るのでは ないかと 考えられ る。
次に、多 女王性コ 口二一が 優占する 石持個体 群で女王 を解剖した 結果、繁殖状態が個体問で大き く異なっ ていた。 女王の受 精率、黄 体所持率 はコロニ一 内に含ま れる女王数と関連し、女 王の多い コロニー ではこれ らの値が 低下し、 繁殖偏差が 大きくな ることが明らかになった 。これら の結果か ら女王数 の多いコ ロニーほ ど女王問の 繁殖競争 が激しいと推測された。 女王問の interactionはあまり 見られな かったが 、allogrooming頻度は女王数と有意 な 相 関を 示 した。女 王問のallogrooming頻度 が最も高 かったコ ロニーで より詳細 な観察を行 ったとこ ろ、グル ーミング を介した 順位性が 確認された 。他個体 から頻繁にグルーミング された上 位個体は 発達した 卵巣と黄 体を持っ ていたが、 グルーミ ングをされる頻度が少な い下位個 体の卵巣 はあまり 発達して おらず、 黄体も確認 されなか った。また下位個体の中 には末受 精女王も 含まれて いた。以 上の結果 は女王問で 見られた 順位性が繁殖状態と大き く関連し ているこ と示して いる。
最後に単 女王性コ ロニ一、 孤児コロ ニ一、多 女王性コ ロニ一問で 、ワ一力一の行動パ夕一ンと繁 殖虫生産 数を比較 した。ま ず孤児コ ロニーと 単女王性コ ロニーで 比較すると，ワ一力一あ たりの繁 殖虫生産 数は孤児 コ口ニー で大きく 、また生産 される繁 殖虫サイズも有意に大き い値を示 した。ま たワ一力 一の行動 バターン も異なり、 孤児コロ ニーのワ一力一は頻繁に 幼虫の世 話をして いた。次 に単女王 性コロニ ーと多女王 性コロニ ーで比較したと
ころ、ワ 一力一あ たりの繁 殖虫生産 数には差 は見られ なかったが 、繁殖虫 サイズは単女王性コ 口 ニ ーで 有 意 に大 き な値 を 示 した 。 ワ一 力一の活 動性憾多 女王性コ ロニーで 高く、self―groomingやallogroomlngを頻 繁に行っ ていた。
本 研 究で 明 らか になった 結果をHamlton則に 適用し、 この種に おける多 女王制進 化の過程を考察 した。単 女王制コ 口ニーが 多女王化 するには 、餌資源や 営巣地を めぐるコロニ一問競争の 激化が条 件となる のに対し 、孤児コ ロニーに おける女王 補充の進 化は分散女王の適応度減 少だけで 生じうる 。っまり 、新女王 の母巣居 残りは、ま ず孤児コ ロニーで生じ、これに伴 ってコロ ニ一問競 争とコロ ニ一密度 が上昇す ることによ って、多 女王制コロニーが進fヒし たと考察 される。

― 1402ー学位論文審査の要旨
主副副副査
査
査
査

教
教
教
教授
授
授
授

東正岩敏木 熊 正
戸 村 正
田剛夫人憲

学位論文題名A comparison of life history strategies between
monogynous and polygynous colonies in Myrynica kotokui（シワクシケアりにおける単女王性コロニーと多女王性コロニー）

近 年におけるアリ・ミツバチ・シロアりなどの社会性昆虫 研究の中」ム課題は、不妊
カー ストの遺伝と進化に関するものであるが、同じ産卵カー ストでありながら女王間に産卵 数の偏りが生じやすい多女王性コ口ニーの問題も「第二 のカースト進化問題」として注 目されている。本研究は、基本的に単女王性でありなが らしばしぱ多女壬陸コ口二ーも 報告されてきたM
Jd7T
rf〔an熔加磯sグループの日本産種Aえな〔噛〇細Ifを材料として、 単女王性コ口二ーと多女王性コ口二ーの生態比較により 、多女王性の進化要因を明らか にしようとするものである。
申請 者 は、 1996年、 発達した 森林内にあり多女王性コ口二ーがほとんど見られない
北大 苫小牧地方演習林と、森林が分断化され多女王化の進ん だ石狩市防風林において研究 を開 始 した が、 1999年、両調 査地の中間的な環境条件下にある野幌森林公園内では
両 夕 イ プ の コ 口 ニ ー が 混 左 し て い る こ と を 見 出 し 、 調査 地 に 加 え て いる 。
まず 、 苫小 牧個 体群 と石 狩個 体群 を比 較し たと ころ、1）飛翔能カの指標となる翅長 ・頭 幅 比I拙獣 に苫 小惻 固体 群で 白 意に 大き く、 石狩個体群では翅の萎陪した新生女王 や胸部がワーカー化した女王さえ観察された、2）女王の産卵能カの指標となる卵巣小 管の数と長さも苫小牧個体群で有意に大きい、などの結 果を得ている。次に、野幌個体 群内で単女王性コロニーと多女王性コロこーの比較を行 ったところ、翅長・頭缶比は雌 雄ともに差が無く、同一個体群内では形態差が生じにく いことを示している。このこと は、同一個体群内のコ口ニー比較によって多女王性の進 化を論じる研鶚瀏カ渉いことを 考えると、注目に値する。
第二 の 注目 点は 、本 研究が単 女王性優占個体群に多い孤児コ口こーに着目していること である。これまで、孤児コロニーは不完全コ口ニーとし て研究ヒ無視されることが多 かっ た が、 本研 究で は、苫小 牧個体群で約30％を占める孤児コ口二ーと女王健左コ口 ニー を 比較 し、 1
） 雌雄 ともに孤児コ口ニーの有翅虫が大 きい、2）有翅虫の生産率
も孤 児コ口ニーで大きい、3）ワ ーカーの卵巣小管長は孤児コ口ニーで長いが、ワーカ― 1403 ‑ー に よ る 産卵 は ほ と ん ど 生 じて い な い 、 な ど の 結果 を 得てい る。
第三 の注 目点 は、 石狩 個体 群の 多女王性コ口ニー内で一 見平和的に共存している女王 間 に 生殖 の偏 り(RS: repro〔lu尚vesk卿 ）を 発見 した こ とで ある 。し かも 、RSはワ ー カ ーに よる グル ーミ ング 頻度 と有 意に 相関 して して い るこ とを 見出 して おり 、餌 oominghierarChyの 例 と し て 、 少 な く と も ア り で は 初 め て の 報 告 と な る 。
最後 に、ハミルトン則に基づ き、多女王性進化の過程を考察している。要点は、1）
他の翻瀦による理論的研究が予測するように、生」息環境の分儚H匕・縮小がM．めめな面に おけ る多女王化の初期要因と 考えられる、2）しかし、ハ ミルトン則のバラヌーターのうち、分断化が直接影響 を及ぼすのは飛翔分散型女王の直接適応度のみであり、受け入 れ側 女王の直接適応度には何 の影響も与えない、3）従っ て生圄繋暁の分断化・縮小だけでは多女王化を引き起 こすことは困難であり、受け入れ傾收王の適応度を減ずる要因を仮定する必要がある、 4）孤児コ口ニーには受け入 才硼セ辷Eがおらず、ワーカーは産 卵し なしゝことからその直接 適応度もほばO，従って、ハ ミルトン則によれば新生女王 の居 残りは女王健左コ口ニー よりも孤児コロニーで容易に生じやすい筈である、5）もし、孤児コ口ニーで新生 女王の居残ルカ湛こり、これによってコ口ニー間競争が激しくなると受け入れ側女王の 直接適応度が減少し、3）の困難を克服できる、などである。
今後、この考察を数理モデ ルとして表現することが期待されるが、孤児コロニーにおける 女王の 居残 りと 、そ れに よる 競争激化を仮定した考察は、非常に興味深い。
審査 員一 同は 、こ れら の成 果を 高く評価し、また申請者 が研究者として誠実かつ熱心であり、大学院課程に於 ける研鑽や取得単位なども併せ、博士（地球環境科学）の学位を受けるのに十分な資格 を有すると判定した。