不知火海・球磨川流域圏学会誌

不知火海・球磨川流域圏学会誌
J. Jpn. Soc. Shiranuikai & Kumagawa Reg. Stud.
Vol. 15, No. 1, 2021, pp. 65-80.

第 15 巻

第 1 号（2021）【原著論文】

八代海に面する佐敷川河口干潟におけるアサリの棲息を制限する要因とアサリ成貝の高密度集団再生実験

堤 裕昭 1) *・松岡佳子 2)・Teerapong Duangdee2)・北川 昇 2)
1 熊本県立大学環境共生学部環境資源学科
2 熊本県立大学大学院環境共生学研究科

要〒 862-8502 熊本市東区月出 3-1-100〒 862-8502 熊本市東区月出 3-1-100

旨

八代海に面する佐敷川河口干潟の底生生物群集では，2 種類の二枚貝類（ホトトギスガイおよびアサリ）が密度でも湿重量においても圧倒的な優占種となっている．しかしながら，アサリは，自然状態ではア
カエイなどの魚類による強い捕食圧下に置かれている．その捕食から免れるために捕食防止柵を用いて保護すると，今度はその中でホトトギスガイが増殖して泥マットを形成し，アサリは生息困難となる．
そこで，アサリの高密度個体群を形成するために底質表層を除去してホトトギスガイの稚貝を取り除き，
そこに魚類からの捕食圧を防止する柵（2 m x 2 m）を設置して，2018 年 4 月にその柵内にアサリの人工飼育稚貝（約 20,000 個体，平均殻長約 15 mm）および前年秋季に自然定着した個体（約 6,400 個体，
平均殻長約 3 mm）を放った．梅雨期に同柵内に堆積した大量の砂に埋没したことによる死亡が発生したが，同年 11 月には捕食防止柵内から合計約 24.4 % の 6,335 個体が生残し，殻長 12.7 〜 39.9 mmの個体に成長し，湿重量約 21.2 kg の個体が回収された．佐敷川河口干潟におけるアサリの成貝の高密度集団の形成に，本研究で作成した捕食防止柵の有効性が実証された．
キーワード：アカエイ，アサリ，佐敷川河口干潟，捕食防止柵，ホトトギスガイ，八代海I はじめに南部，朝鮮半島，中国本土におよび，東部太平洋および地中海でも稚貝を人工飼育して養殖さマルスダレイガイ科（Veneridae）に属するアれている 1)．日本では砂質干潟に棲息する二枚貝

サ リ（Ruditapes philippinarum） は 潮 間 帯 お よ び

類でもっとも代表的な種の１種であり，水産資

10 m 以浅の潮下帯に生息する食用二枚貝である． 源として 1960 〜 1980 年代には全国の年間総漁その地理的分布は，日本およびサハリン，千島

獲量が 120,000 〜 160,000 t に達していた 2, 3)．

受付：2020 年 7 月 27 日，受理：2021 年 4 月 19 日

しかしながら，その後は急激に漁獲量が減少し，*Corresponding author: e-mail: hiro@pu-kumamoto.ac.jp

2018 年の漁獲統計値ではわずか 7,736 t を記録
65

J. Jpn. Soc. Shiranuikai & Kumagawa Reg. Stud. Vol. 15, No. 1, 2021する事態に陥っている 4)．その中でも，熊本県のが報告されている 11-13)．また，人工飼育で作成し漁獲量の減少が際立っている．1977 年に年間漁た稚貝を秋季（11 月）に散布すると，数ヶ月後獲量が 65,732 t を記録し，同年の全国の総漁獲にはクロダイ（Acanthopagrus schlegelii）と推測

量（155,506 t）の約 42% を占めていた．ところが， される魚類にほとんどの個体が捕食されたこと1980 年代に入ると急激に減少し始め，1990 年

14)，春季（5 月〜 6 月）にはアカエイ（Hemitrygon

代後半にはわずか 1,000 t 程度しか獲れない状態

akajei）に前年秋季の定着稚貝が捕食されて消滅となり 5, 6)，2018 年の漁獲統計値は 527 t を記すること 15)，魚類からの捕食防止柵を設置して，録した 4)．この間に，日本に現存する干潟の総面

それを網で覆い，その中に人工飼育で作成したア

積の約 2 割（約 10,000 ha）に相当する熊本県

サリの稚貝を撒布すると，魚類からの捕食は免れの干潟においては，その総面積に大きな変化が見るものの，柵内には大量のホトトギスガイが着底られていないことから

7, 8)，この際だったアサリ

して泥マットを形成し，底質の嫌気化により散布

漁獲量の減少は，その主要な棲息地である砂質干したアサリの稚貝が死滅することを報告した 16)．

潟の底生生態系に大きな異変が生じていること

一方，藤原（2016）17) は，球磨川の河口干潟にネッを示している．

ト状の袋に砂利と牡蠣の粒を混ぜたケアシェル

全国の砂質干潟においては，アサリの漁獲量がと呼ばれる基質を入れたものを置くと，アサリの激減した原因について，高水温および低水温，低稚貝がその中に着底して，魚類からの捕食を受け

塩分，過剰の浮遊土，溶存酸素の低下，餌不足， ることなく，成貝にまで成長することを確認し過剰の泥分，底土の過剰な流動，貝類へい死等にた．これらの研究結果は，近年の八代海に面する

よる腐敗水，有害プランクトン，寄生虫，ホトト

砂質干潟では，アサリの高密度個体群の形成が，ギスガイ（Arcuatula senhousia）やカキ類等の動クロダイやアカエイなどの魚類による捕食とホ

物群集やアオサ類やオゴノリ類等の海藻群落にトトギスガイによる泥マットの形成に伴う底質よる海底面の被覆，ヒトデ類や巻貝類等などによ表層の嫌気化という 2 つの要因によって，困難

る食害，外国産アサリ種苗との交雑による劣性のな状況にあることを示している．

遺伝形質出現，重金属などの毒物，漁具による傷

そこで，本研究では八代海に面する葦北郡芦北害，ビブリオによる疾病など，様々な要因が挙げ

町計石地区の面する佐敷川河口干潟を実験地にられている

選び，魚類からの捕食防止柵を設置し，すでに着．また，その主要な原因は，地域

9, 10)

によっても大きく異なると考えられる．

底しているホトトギスガイの稚貝を表層の底質

本研究の調査地が位置する熊本県の八代海沿ごと取り除いた後で，その柵内に人工飼育で作成

岸の砂質干潟における過去の研究例では，梅雨やしたアサリの稚貝を散布し，高密度集団を作成す台風による大雨で河川から大量の淡水が干潟にる実験を行った．この実験結果より，同干潟でア流入すると，海水の塩分が極度に低下してアサリ

サリの高密度集団の形成を困難にしている要因の棲息が困難になることや，春季や秋季には約を明確にするとともに，これらの実験条件の設定

40,000 〜 80,000 ind. m の密度に及ぶ大量のが同高密度集団を形成するために有効であるか

稚貝の定着が起きるにもかかわらず，成貝に成長を検証し，佐敷川河口干潟においてアサリの採貝になるまで生残できる個体は非常に少ないこと

漁業を再興するための方策を考察する．

-266

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第 15 巻

第 1 号（2021）

図 2 実験用に作成した魚類からの捕食防止柵．
き出して，すでに生息しているアサリおよびホト
トギスガイの稚貝を底質ごと除去した後に，実験区 1 と同様にポリエチレン製のネットを被せて，捕食防止柵を作成した（図 2）．実験区 2 では，
図 1 実験地：熊本県葦北郡芦北町の佐敷川河口干潟．

翌日，合同会社 FU バイオカルチャー社（熊本県上天草市維和）で人工飼育して作成したアサリの稚貝約 20,000 個体（平均殻長 15 mm），ならびII 材料と方法に除去した底質から選り出した同稚貝（平均殻長3 mm）約 6,400 個体を，捕食防止柵内に散布し実験地
八代海に面した熊本県葦北郡芦北町計石地区

た．これらの 2 つの実験区に隣接した場所にコントロール区を設けた．

地先に位置する佐敷川河口干潟を調査地としてコントロール区には底質に杭を打ち込み，多項（図 1），この干潟の中央部（32°17′51.9” N, 130目水質計（Model 600，YSI/nanotech Inc.）を°28′58.3” E）を実験地とした．

取り付けて，底質直上（底質表面から 5 cm 以内）の水温および塩分を 30 分おきに連続観測した．

実験・調査の方法

大潮干潮時に，10 月 25 日まで毎月 1 回，底質2018 年 4 月 15 日 に， 隣 り 合 わ せ に 2 箇 所， の環境条件の調査および散布した底生生物の定2 m 四方の実験場所（実験区 1，実験区 2）を設け， 量調査を実施した．その調査時に別の多項目水質
それぞれの場所を 8 基の塩化ビニール製の枠（幅計と取り替えて，前回の調査で取り付けたものを

1 m, 高さ 1 m）で囲った（図 2）．実験区 1 では， 研究室に持ち帰った．底質の環境条件の調査でその上に目合い 1.6 cm のポリエチレン製のネッは，コントロール区および実験区ともに，それぞトを被せて魚類からの捕食防止柵を作成した．実れコアサンプラー（5 cm x 5 cm x 5 cm）を用

験区 2 では，底質の表層約 3 cm をスコップで掻いて底質を 1 回採取し，粒度分析用サンプルと67

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した．底生生物の定量調査は，コントロール区ではコードラート（30 cm x 30 cm）を，実験区
ではコアサンプラー（10 cm x 10 cm x 5 cm）
を用いて，深さ約 5 cm までの底質を 5 回採取し，それぞれ 1 mm 目の篩でふるい，篩上の残渣物をビニール袋に入れてサンプルとした．
分析方法
研究室で現場から持ち帰った多項目水質計（Model 600，YSI）にケーブルを装着してパソコンに接続し，記録された水質データ（水深，水温，塩分）をダウンロードした．底質の粒度組成
は，分析用サンプルをウェットシービング法で分析した．底生生物群集の定量調査用サンプルは，
ローズベンガルを溶かしたホルマリン溶液 10 %を用いて固定し，後日，再度 1 mm 目の篩でふるいながら水洗し，篩上の残渣物中よりすべての底生生物および二枚の貝殻が蝶番で繋がったア
サリの死殻を死亡間もないものと判断して選り出した．これらの標本の種を同定し，種別に計数
および湿重量の計量を行った．アサリおよびホト

図 3 実験地における底質表層の水質の変化．
（a）水温，（b）塩分．

トギスガイの標本は殻長をデジタルキャリパー

月 6 日に最高値 30.7 ℃を記録した．瞬間的な測で計測し，個体群の殻長頻度分布図を作成した．

定値としては，9 月 20 日 0:00（水深 0.5 m）に
30.3 ℃，干出時には 8 月 2 日 13:30 に 32.8 ℃

III 結

果

が観測された．これらの観測値は底質表面直上 5
cm 以内の値であり，大潮時の干出時間は最長 4

底質直上の水温および塩分

時間 30 分程度であることから，アサリが死亡す2018 年 4 〜 10 月における調査地の底質直上るとされる 35 ℃以上の水温が 24 時間持続する

水の日平均水温および塩分の変化を，それぞれ図条件 20) や 1 〜 2 時間の露出で死亡するとされる

3 に示す．ただし，日平均塩分は干出時の測定値

40 ℃以上の条件 21) は，発生しなかったと推測さを除いた値を示す．全実験期間を通して，日平れる．塩分は，日平均塩分が 8 月 14 日に最低値

均水温はアサリが摂食活動を停止するとされる 914.4 を記録し，5 月 4 日および 7 月 10 日にもぞ〜 10 ℃ 18, 19) を下回ることはなく，アサリの生

れぞれ 16.1 および 16.6 に低下したが，実験期息地として温暖な気候条件にあることが分かっ

間注にアサリの棲息に影響を与える塩分 15 を下た．日平均水温は 4 〜 7 月に徐々に上昇し，8回る条件 22,23) が長期間継続することはなかった．

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底質の粒度組成第 15 巻

第 1 号（2021）

実験区 1 においても同様に，粗砂，中砂およ2018 年 4 〜 10 月のコントロール区および実び細砂を主体とした砂質の底質が分布していた．

験区における底質の粒度組成の変化を図 4 に示

しかしながら，泥分が 4 月の 2.2 % から 6 月にす． ま た， 図 5 に は 泥 分（ 粒 径 63 µm 未 満 ）， は 8.2 % に増加し，底質の表面は泥に覆われた（図ならびに砂分（細砂と中砂の画分の合計値）の変6(a)）．この泥分は，7 月には一旦 1.9 % に減少化を示す．コントロール区では，実験期間を通ししたが，9 月および 10 月には再び 6.0 % およびて，粗砂（粒径 500 〜 1,000 µm），中砂（粒径5.7 % に増加した．また，この泥分の変化に連動

250 〜 500 µm）および細砂（粒径 125 〜 250

して，砂分が 7 月より増加傾向を示し，9 月にはµm）の 3 つの画分の割合が 81.3±10.1 %（平均

全体の 77.3 % を占め，底質は比較的細かい粒子

値 ± 標準偏差）を占め，これらの 3 つの画分のの砂が大半を占めることになった．

砂を主体とした砂質の底質が形成されていた．そ実験区 2 の底質の粒度組成は，6 月に，実験区のため，底質の泥分は実験期間を通して 0.8 〜

1 のようには泥分が増加せず 5.2 % にとどまり，4.6% の低い値に止まった．

7 月には 3.3 % に減少して砂分が 89.5 % に急増した．7 月の調査日（7 月 11 日）直前の 7 月 5日〜 8 日に，当地では梅雨期の大雨が発生した．
調査地に最寄りの気象観測点（熊本県田浦）におけるこの期間の総降水量は 405 mm に達した
．この大雨により，河川の上流から運ばれてき24)た大量の砂が，捕食防止柵の内部およびその周辺

図 4 底質の粒度組成の変化．
（a）コントロール区，

図 5 底質の（a）泥分，（b）砂分（細砂および中砂）（b）実験区 1，（c）実験区 2．

の変化．
69

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図 6 実験区における捕食防止柵内部の底質の状

図 7 コントロール区および 2 つの実験区におけ

態．(a) 実験区 1：捕食防止柵内の底質表面を覆うる底生生物群集の密度の変化．
（a）
コントロール区，泥．2018 年 6 月 15 日撮影，(b) 実験区 2：捕食 （b）実験区 1，（c）実験区 2．
防止柵内およびその周辺に堆積した細砂および中砂を主体とした大量の砂．2018 年 7 月 11 日撮影． については，密度が減少しつつも，6 月には 9,994
ind. m-2 の密度を保っていたが，翌 7 月には約に堆積した（図 6(b)）．その後，この砂は徐々に

1/15 の 密 度（656 ind. m-2） に 激 減 し，9 月 に散逸していったが，10 月まで底質の砂分は 80.7は個体群がほとんど消滅した．後者については 4〜 87.5 % を占めた．

〜 6 月に密度が 1/5 以下の 3,152 ind. m-2 に減少し，その後もさらに漸次減少を続けた．しかし

底生生物群集の群集組成の変化

ながら，10 月にも 140 ind. m-2 の密度で生息し，2018 年 4 〜 10 月におけるコントロール区お

低密度ではあるが，ホトトギスガイのように個体

よび 2 つの実験区の底生生物群集の群集組成の群がぼぼ消滅した状態にはならなかった．その他

密度の変化を図 7 に示す．コントロール区では， の底生生物では多毛類の組成比率が高く，アサリ
2018 年 4 月に底生生物群集の密度のほとんど

およびホトトギスガイの密度が激減した 8 月〜を二枚貝類のホトトギスガイ（32,640 ind. m ， 10 月には底生生物群集の組成比率の約半数（41.6-2

組成比率 61.9 %）およびアサリ（17,100 ind.

〜 59.5 %）を占めたが，密度自体は 382 〜 822

m ，組成比率 32.4 %）の 2 種が占めた．前者

ind. m-2 にとどまった．

-270

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第 15 巻

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実験区 1 では，実験開始時に底質表層を除去しなかったので，4 月は隣接するコントロール区の値を用いた．5 月以降の密度変化は，コントロー
ル区と同様に，ホトトギスガイおよびアサリともに減少傾向が認められたが，前者の密度は 6 月に17,020 ind. m-2 が維持されていた．この時，捕食防止柵内では底質の泥分が 8.2 % に上昇し，表面は泥に覆われた（図 6(a)）．これはホトトギス
ガイの高密度集団が泥状のマットを形成したことによる．しかしながら，梅雨期終了後の 7 月には密度が前月の 1/5 以下（3,167 ind m-2）に急減し，10 月にはコントロール区と同様に個体群がほぼ消滅した．一方，アサリの密度は 5 月の 13,165
ind. m-2 から 6 月には 1/3 以下の 3,959 ind. m-2に減少し，その後も減少傾向は見られたが，10
月でも 599 ind. m-2 の密度が保たれていた．
実験区 2 では，実験開始時に底質表層を除去
してアサリ稚貝を散布したことから，4 月にはアサリが最優占種として 6,960 ind. m-2 の密度（組成比率 68.2 %）で棲息し，ホトトギスガイの密度は 1,220 ind. m-2 にとどまっていた．アサリ

図 8 コントロール区および 2 つの実験区における底生生物群集の湿重量の変化．
（a）
コントロール区，（b）実験区 1，（c）実験区 2．

の密度は 6 月でも 6,313 ind. m-2 が記録され，4を含む 3 種が，底生生物群集の湿重量の 97.3 %

月に散布した個体（約 26,400 個体）の約 96 %を占めていた．その後，ホトトギスガイの湿重量が生残していた．7 月には一旦 1,420 ind. m には密度の減少と生残した個体の成長による個体減少したが，その後は徐々に増加して，実験終了

重量の増加の差引として，6 月に 497 gww m-2

時の 10 月には 2,860 ind. m-2 に達した．その他を維持していたが，梅雨期終了後の 7 月の調査の生物としては多毛類の組成比率が高く，8 月に時では 46 gww m-2 に激減し，9 月以降は湿重量

3,467 ind. m-2（組成比率 59.1 %）を記録した．

としては値が取れない状態となった．アサリの湿2018 年 4 〜 10 月 に お け る コ ン ト ロ ー ル 区

重量も同様に減少し，7 月には 54 gww m-2 を記および 2 つの実験区の底生生物群集の湿重量の録したが，10 月まで低い値ではあるが 16.5 〜変化を図 8 に示す．コントロール区では，4 月

35 gww m-2 の値は保たれた．

-2にはホトトギスガイ（727 gww m-2，組成比率

実験区 1 では，実験開始時に底質表層を除去

51.1 %）およびアサリ（320 gww m-2，組成比

しなかったので，4 月は隣接するコントロール区

率 22.5 %）に加えて，巻貝類のウミニナ（Batillariaの値を用いた．コントロール区と異なり，ホト

multiformis）（338 gww m-2，組成比率 23.7 %） トギスガイの湿重量は 6 月に 1,406 gww m-2 に71

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図 7 に示すように，密度は 4 月の 17,100 ind.
m-2 から減少の一途をたどり，7 月には 4 月の約1/21 の 818 ind. m-2 まで減少した．この過程で，殻長頻度分布図上では 4 月に殻長 10 mm 未満の
前年秋季に定着したと推測される稚貝集団（コホート：同時出生集団）の存在が確認された．しかしながら，そのコホートは 6 月になっても殻長 10 mm を超えて成長した個体はわずかで，コホートとしてほとんど成長した痕跡を示すことなく，密度だけが急速に減少していった．

図 9 実験区 2 から収穫されたアサリ．
2018 年 10 月 25 日撮影．

実験区 1 においても同様に，稚貝コホートの密度が 4 〜 6 月に急速に減少し，6 月には死殻増加し，組成比率も 73.5 % を占めた．ところが， が採集された標本の 33.2 % を占めたこと，なら
7 月には 471 gww m-2 に激減し，10 月には 0.02

びにコントロール区と異なり 6 月には殻長が最gww m しか記録されなくなった．アサリの湿大 18 mm まで成長した個体が確認されたことが重量は 7 月まで 265 〜 431 gww m の範囲を推特徴として挙げられる．コントール区では，4 〜

移し，8 月には 1,105 gww m に増加した．し6 月の期間中に死殻の占める割合は，採集されたかしながら，その後は減少の一途をたどり，10

標本の 1.4 % 以下に止まっていた．

-2

-2

-2

月には 128 gww m まで減少した．
-2

実験区 2 では，4 月の個体群の殻長頻度分布に，実験区 2 においては，アサリが実験期間を通散布した人工飼育の稚貝で作成したコホート①

して底生生物群集の湿重量の 96.8 〜 97.9 % を （殻長 10 〜 20 mm）ならびに前年秋季に定着し
占 め，6 月 に は 4,659 gww m-2 を 記 録 し た．7

たと推定されるコホート②（殻長 2 〜 10 mm）

月には一旦 1,193 gww m に減少したが，そのの 2 つの稚貝コホートの存在が確認された．6 〜-2

後 は 急 速 に 増 加 し て，9 月 に 8,347 gww m ， 7 月には，春季の繁殖期に誕生し，捕食防止柵内-2

10 月に 7,628 gww m-2 に達した．10 月の調査の底質に定着したコホート③が殻長 5 mm 未満

時には，面積 4 m の捕食防止柵内のアサリの回の殻長区間に認められた．しかしながら，7 月に収を完了できなかったので，11 月 11 日に再度はその殻長 5 mm 未満の個体の頻度で死殻の占残りの分を回収した．前月の回収分と合計で，面める割合が 85.4 % に達した．

2

積 4 m の捕食防止柵内から 6,365 個体，湿重量2

約 21.2 kg のアサリが回収された（図 9(c)）．

8 〜 10 月には，これらの 3 つのコホートの成長過程が確認された．10 月の個体群の殻長頻度分布には，モード殻長約 27 mm の 4 月に散布しアサリ個体群の殻長頻度分布の変化

た稚貝由来のコホート①，モード殻長約 21 mm

2018 年 4 〜 10 月におけるコントロール区おの前年秋季に底質に自然定着したコホート②，

よび 2 つの実験区のアサリ個体群の殻長頻度分

モード殻長約 5 mm の本年春季に定着した稚貝布の変化を図 10 に示す．コントロール区ではのコホート③の存在が認められた．

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図 10 アサリ個体群の殻長頻度分布の変化．
（a）コントロール区，（b）実験区 1，（c）実験区 2．
各殻長区間の棒グラフの暗色の部分は死殻の頻度を示す．

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IV 考

察

干潟の底生生物群集の現状と魚類からの捕食防止柵の効果
本研究では，コントロール区において，2018
年 4 月には前年の秋季の繁殖期に着底したと推定されるコホートが，密度 17,100 ind. m-2 および湿重量 320 gww m-2 で生息していたが，7 月に向けて減少の一途を辿った（図 7(a)，図 8(a)）．
この過程では，個体群の殻長頻度分布の変化にコ
ホートが成長した跡が見られないまま，密度だけが減少した（図 9(a)）．泥マットを底質上に形成し，砂質の底質を好むアサリの生息を困難にするホトトギスガイ 25) の密度および湿重量も，同じ時期に急速に減少し（4 月 : 32,640 ind. m-2，727
gww m-2; 7 月 : 656 ind. m-2，46 gww m-2， 図
7(a)，図 8(a)），底質の泥分は 4 月の 4.2 % から
7 月の 0.8 % に減少した（図 4(a)）．これらのことから，ホトトギスガイがアサリ個体群の急速な衰退に関与したとは考えにくい．4 月〜 7 月の水
温上昇期はアサリがもっとも速く成長する時期 26)

図 11 佐敷川河口干潟の実験地周辺の底質に残されたアカエイの摂食痕．(a) 2018 年 6 月 15 日撮影，(b) 2018 年 7 月 11 日撮影．

であるにも関わらず，このような個体群の殻長頻部海域西側の諫早湾でも，アカエイが体幅約 50度分布の変化が見られたことは，大型個体ほど強cm，体重約 5 kg を超える成体に成長すると，食い死亡要因の作用を受けた可能性が指摘される．

性が変化してアサリを好んで摂食することが報この時期の調査地点周辺の底質上には，アカ

告されている 35,36)．金澤 (2003）33) の報告例では，エイと見られる円形の摂食痕 27) が多数確認され採集された個体が体幅 50 cm 未満の小型個体がた（図 11）．干潟でアサリを捕食する魚類としてほとんどを占めていたので，この成長に伴って食は，過去の研究例ではナルトビエイ（Aetobatus

性が変化する前の食性を示していると解釈されflagellum）が注目されてきた．アカエイは， る．佐敷干潟に面する防波堤から捕獲された大型27-32)

有明海の福岡県沿岸の海域で採集された個体ののアカエイ（全長約 80 cm）の胃内要物からも，

胃内要物分析の結果では，主として甲殻類（カニ粉砕されたアサリの殻が確認された 15)．調査地

類およびアミ類）および魚類を摂食し，二枚貝類

では，春季の 4 〜 6 月になるとアカエイが襲来し，は見出されなかった

前年の秋季に定着したアサリの稚貝を捕食し尽．一方，鹿児島県の吹上33)

浜で採集されたアカエイの胃内要物は，ほとんどがアサリによって占められていた
74

．有明海奥

34)

くしていると考えられる．
このような状況にある佐敷干潟において，実験不知火海・球磨川流域圏学会誌

第 15 巻

第 1 号（2021）

区 2 の結果は，設置した捕食防止柵がアカエイ長を可能にした．殻長 12.7 〜 39.9 mm の個体からのアサリ個体群に対する捕食圧を軽減するを，4 月に散布した人工飼育稚貝（コホート①）

上で，大きな効果を発揮することを実証した．たおよび自然定着群（コホート②）と見なすと（図だし，実験区 1 では，松岡ら（2020）の同干10(c)），6,335 個体がこれに該当し，この間の生潟における実験結果からも予測されたように，捕残率は 24.4 % と推定された．コントロール区で食防止柵を設置しただけでは，すでに着底していは，前年の秋季に定着したコホートが，アカエイ

たホトトギスガイの稚貝の成長に伴って泥マッによる捕食と推測される死亡要因によって密度トが形成され（図 6(a)），6 月には死殻が採集さが急速に減少した状況下において，捕食防止柵をれた標本の 33.2 % を占め，大きな死亡要因となっ設置したことがアサリに対照的な個体群変動をた（図 10(b)）．また，コントロール区においてもたらす効果を及ぼすことになった．

16)

ホトトギスガイの泥マットが形成されなかった

アサリの密度は 7 月に一旦 1,420 ind. m-2 にことは，アカエイによる捕食がホトトギスガイに減 少 し た 後， 漸 増 し て 行 き，10 月 に は 3,059も及んでいることを示唆している．過去の研究例

ind. m-2 に回復した（図 7(c)）．個体群の殻長頻でも，島根県の中海でアカエイによるホトトギス

度分布の変化から判断して，この密度の回復に

ガイの捕食が報告されているは，同年の春季の繁殖期に着底し，個体群に新規．

37)

6 〜 7 月の間では，コントロール区および実加入してきたコホート③による寄与はきわめて

験区 1 において，ともにホトトギスガイの密度小さい（図 10(c)）．7 月の調査日直前には調査地

および湿重量の急速な減少が起きていた．（コンで梅雨期の大雨が発生し 24)，河川の上流から運トロール区 : 4 月の 9,944 ind. m-2 および 497

ばれてきた大量の砂が捕食防止柵の内部および

gww m か ら 6 月 の 656 ind. m お よ び 46

その周辺に堆積した（図 6(b)）．7 月のアサリ個

gww m へ，図 7(a)，図 8(a); 実験区 1: 4 月の体群の殻長頻度分布では，コホート③に区分され17,020 ind. m お よ び 1,406 gww m か ら 6

る殻長 5 mm 未満の稚貝集団の死殻率が 85.4 %月の 3,167 ind. m および 471 gww m へ，図に達した（図 10(c)）．このことは，大雨による

7(b)，図 8(b)）．7 月には梅雨期の大雨が発生し川の増水で短時間に大量の砂が堆積したことに

-2

-2

-2

-2

-2

-2

-2

，出水によって干潟上には大量の砂が堆積し， より，幼若個体の多くがその中に埋没して死亡し24)

ホトトギスガイはその中に埋没した状態となったと推測される．一方，コホート①および②の個た（図 6(b)）．このことが，ホトトギスガイに大体については，底質の深層で生残していたため，

きな死亡要因として作用したと考えられる．

一時的に採集効率が低下して密度が過少評価さ

実験区 2 では，11 月の実験終了時に面積 4 m

2れたと考えられる．8 月以降，その堆積した砂がの捕食防止柵内から合計 6,365 個体，湿重量約

徐々に散逸するにしたがって，アサリの密度は新21.2 kg のアサリが回収された（図 9）．事前に規加入個体の関与はほとんどないにもかかわら

底質表層を取り除き，すでに着底していたホトトず漸増し（図 7），個体群の殻長頻度分布上におギスガイの稚貝を除去した上で捕食防止柵内をいてもコホート①および②の頻度が徐々により設置したことにより，その内部に散布したアサ

明瞭に捉えられるようになった（図 10(c)）．

リの稚貝の生残率を飛躍的に高めて，順調な成75

J. Jpn. Soc. Shiranuikai & Kumagawa Reg. Stud. Vol. 15, No. 1, 2021

魚類捕食防止柵を干潟に設置するための方策を有している．しかしながら，このポール単独

本研究における実験結果より，現在の佐敷干では保護区内部へのエイ類の侵入は防ぎきれず，潟に生息するアサリは，ホトトギスガイによる泥底質表面にはエイ類による摂食痕がしばしば多マットの形成による底質中の環境条件の変化およ

数見出される．そこで，これらのポールをさらにびアカエイからの強い捕食圧により，稠密な個体

目の粗い網で囲い込めば，捕食防止柵として機能群の形成およびその維持が困難な状態にあると判できる可能性が指摘される．ただし，本研究のコ断される．前者については，今回の実験では 7 月

ントロール区の調査結果が示すように，2018 年の梅雨期の大雨発生に伴う大量の砂の堆積（図4 月の時点で，前年の秋季に定着し生残していた6(b)）がホトトギスガイに強い死亡要因として作

アサリ稚貝の密度は 17,100 ind. m-2 にすぎない

24)

用したことにより，その後のアサリの個体群変動 （図 7）．これらの稚貝が採貝漁業の対象となる殻には大きな影響を及ぼさなかった．また，実験区

長 30 mm 以上の個体に成長するためには，過去

2 のように，底質表層を除去した後で稚貝を散布の研究例における成長曲線から判断して，少なくすれば，ホトトギスガイの泥マットの形成によるともさらに 1 年以上の時間が必要と推測される

底質環境改変の影響を抑制できると考えられる．

26)．その間の生残率を考慮すれば，この稚貝密度

一方，アカエイからの捕食圧回避には，実験区で稠密なアサリ個体群を自然に再生するのは難のように捕食活動を妨げるための障害物の設置がしい．また，ホトトギスガイのよる泥マットの不可欠である．本研究で使用した塩化ビニール製形成を阻止する対策も必要となる．したがって，の枠（幅 1 m, 高さ 1 m）にネットを被せた捕食

本研究の結論としては，本研究の実験区 2 で行っ防止柵では，枠が紫外線に曝露されることで劣化たように，底質表層を除去し，そこに人工飼育でして脆くなり，翌年の実験には使用できない状態作成した稚貝を大量に散布して，その場所を何らとなった．また，天候によって強い波が発生する

かの方法で効果的に保護することが求められる．

干潟で使用するには，材質の強度が不足している．

アサリ稚貝の人工飼育の技術 40-43) や，その種苗

過去の研究例でも，底質をネットで直接被覆する稚貝を干潟や海上に設置した保護施設内に撒布し，対策

38, 39)や「浮き網」（網に浮き材を付けて，水中で底質から数十 cm 浮くように工夫した網）を用いて捕食を防ぐ対策が提案されているが 27)，干潟のアサリ漁場を捕食から防ぐためには，もっと大規模な面積に設置できる構造物が必要となる．
有明海に面する熊本市の緑川河口干潟および
白川河口干潟では，養殖用のノリ網を設置するために使用するグラスファイバー製のポールを約50 cm 間隔で設置してその場所を囲い込み，ア
サリの保護区が設定されてきた（図 12）．このポールは干潟の環境条件に対する十分な耐久性と台風接近時に発生する荒波や強風にも耐える強度76

図 12 白川河口干潟のアサリ漁場に設置されたグ
ラスファイバー製のポールで囲まれたアサリの保護区． 2020 年 6 月 20 日撮影．

不知火海・球磨川流域圏学会誌

第 15 巻

第 1 号（2021）

現場で養殖する技術はすでに開発されている 40, 44-

stat-search/files?page =1&layout=datalist&toukei．アメリカの西海岸やフランスなどでは，アサリ=00500216&tstat=000001015174&cycle=7&year

が商業的な規模で養殖され．年間の収穫量が 1,000=20180&month=0&tclass1=000001015175&tcla

トンを超える漁場も見られる

ss2=000001136043, accessed on 15 May 2020）

47)．しかしながら，48)

日本ではアサリの漁獲量を回復させるほどの結果

5) 堤

裕昭 2005．有明海に面する熊本県の干をもたらした例が未だにない．日本における需要に潟で起きたアサリ漁業の衰退とその原因とな見合った低コストによる稚貝の人工飼育方法が開る環境変化．応用生態工学会誌 8: 83-102．

発されて，漁業者に安定的に供給する体制が確立さ

6) Tsutsumi H 2006. Critical events in the Ariake

れていない．筆者らは，このような砂質干潟の底生Bay ecosystem: Clam population collapse, red

生態系の現状を踏まえて，アサリを中心とした底生tide, and hypoxic bottom water. Plankton and生物群集を再構築し，アサリの採貝漁業を再興す

benthos Research 1: 3-25.

るために，砂質干潟におけるアサリをはじめとす

7) 環境庁自然保護局 1994．第 4 回自然環境保る底生生物群集の季節変動を把握する調査を行う

全基礎調査，海域生物環境調査報告書（干とともに，現在，低コストでアサリの稚貝を大量

潟，藻場，サンゴ礁）第 1 巻に人工飼育できる方法の開発研究に着手している．

料

その研究成果については，別紙にて報告する．

（https://www.biodic.go.jp/reports/4-11/q200.html,

干潟．III. 資

現存・消滅干潟分布図凡例（28. 熊本県）．

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域圏学会誌 9: 21-35

魚 種 別 漁 獲 量．（https://www.e-stat.go.jp/

77

J. Jpn. Soc. Shiranuikai & Kumagawa Reg. Stud. Vol. 15, No. 1, 2021

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小林盛行・山本光晴・一宮睦雄・小森田智大

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philippinarum）の個体群動態と大型魚類による=2018&month=07&day=&view=p1, accessed on

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15) 堤裕昭・西岡祐玖・北川朋・

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殖の取り組み．不知火海・球磨川流域圏学会

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不知火海・球磨川流域圏学会誌

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第 1 号（2021）

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79

J. Jpn. Soc. Shiranuikai & Kumagawa Reg. Stud. Vol. 15, No. 1, 2021

【Research Article】

Factors that restrict the occurrence of short-neck clam (Ruditapes philippinarum)on Sashiki River Tidal Flats on the coast of Yatsushiro Sea
and experiment to re-establish dense patches of the adult clam on the tidal flats
Hiroaki Tsutsumi1)*, Yoshiko Matsuoka2), Teerapong Duangdee2), Noboru Kitagawa2)
1 Faculty of Environmental and Symbiotic Sciences, Prefectural University of Kumamoto, 3–1–100 Tsukide,
Higashi-ku, Kumamoto 862–8502, Japan
2 Graduate School of Environmental and Symbiotic Sciences, Prefectural University of Kumamoto, 3–1–100
Tsukide, Higashi-ku, Kumamoto 862–8502, Japan

Abstract
Two species of bivalves (Arcuatula senhousia (Asian mussel), Ruditapes philippinarum (short-neck clam)) exclusively
dominated in both of density and biomass in the macro-benthic community on Sashiki RIver Tidal Flats that face
Yatsushiro Sea. However, they were under the threat of a strong predation pressure by predatory fishes such as red
stingray (Hemitrygon akajei). Their populations almost disappeared from the tidal flats mainly due to the predation by
red stingray between April and August. In this study, we conducted the experiment to re-establish dense patches of theclam by installing a net cage (2 m x 2 m), removing the surface layer of the sediment to prevent the formation of muddy
carpets by the pre-settled young juveniles of Asian mussel in the net cage, and dispersing about 20,000 individuals ofartificially cultured juvenile clam with the mean shell length of 15 mm and 6,400 individuals of naturally settled ones
with the mean shell length of about 3 mm inside the net cage in April 2018. Although some of the dispersed juveniles
died in the deeply deposited sand inside the net cage during the rainy season, 24.4 % (6,335 individuals, 21.2 kg wetweight) of the clam with the shell length between 12.7 and 39.9 mm were collected from the net cage in October. The
results of the experiment using a net cage demonstrates that installation of the net cage is effective to re-establish dense
patches of adult clam on Sashiki River Tidal Flats.
Keywords: Asian mussel, predation defense net cage, red stingray, short-neck clam, Yatsushiro Sea*Corresponding author: hiro@pu-kumamoto.ac.jp80