博 士 （ 理 学 ） 富 樫 辰 也

学位論文題名Reproductiv
eStrategies，MatingBehav
iorsandthe
Evolu
tionofAnisog
amyinM
arineG
reen Algae（海産緑藻における繁殖戦略ならびに配偶子の行動と異形 配偶 子 接合 の進 化 に関 する 研 究）

学位論文内容の要旨
本論文 では、 おもに 繁殖戦 略とし ての配偶 子の異 形性に 着目し 、異形 の度合 いの異 なる3種類の海産 緑藻と その近 縁種を中 心に、 配偶子 のサイ ズとそ の行動から、異形配偶子接合の進化について考 察した 。
現在ま で、異 形配偶 子接合 は、主 として、 配偶子 が接合 相手を効率的に見つけるという淘汰ならびに 、接合 子が発生するために多くの資源を与えるという互いに両立しないニつの淘汰の結果、原始的 な同形 配偶子 接合から 進化し たもの と考え られて きた。この考え方に基づいて、多くの数理モデ ルが提 唱され、異形配偶子接合の進化に関する理論的アプローチがなされてきた。しかし、実際の 生物に おける 配偶子の サイズ と運動 能カに ついて の研究はほとんど行われておらず、藻類の配偶 子にお いてよ く見られ る行動 である 走光性 ならび に性フェ口モンの存在についてもほとんど考慮 されて いなか った。
多 く の 海産 緑 藻にお いて、 雌雄の 配偶子 の異形 性はわ ずかであ り、と もに走 光性器 官（tIel
眼点な らびに 光受容 器官）を 有して いて、 放出さ れた配 偶子は正の走光性を示して海面直下に集合する 。これ は、接 合場所を 二次元 平面に 限定す ること によって雌雄の配偶子が出会う頻度を高めるた めの適 応的形 質ではな いかと 考えら れる。 しかし 、最近 、TogashietoZ. (inpress)に
よって 、雌雄 の配偶 子の異形 性がよ り大き いイワ ヅ夕目 の海産緑藻BryopsispZumoso（ハネモ）では、 雌性配 偶子は 走光性器 官を有 してお り正の 走光性 を示すが、雄性配偶子にはそれらの器官が存在 せず走 光性を 示さない ことが 分かっ た。正 の走光 性を示す雌性配偶子と走光性を示さない
雄性配 偶子が 効率的 に接合で きるの かどう かとい う点に 端を発して、調査した結果、ハネモの雌性配 偶 子 に は雄 性 配 偶 子を 誘 引 す る性 フ ェ 口 モン が 存 在 する こ とが 明らか になっ た(TogashietaZ.inpress)。 雄性配 偶子が 、走光性 器官を 失うま でに小型化して走光性を示すことが出来なくな ったと しても 、正の走 光性を 示す雌 性配偶 子から 放出される性フェロモンによって、二次元平面 におけ る効率 的な接合 様式が 維持さ れるこ とが考 えられる。従って、この性フェロモンの存在は 、ハネ モにお いて異形 配偶子 接合が 進化す るため に大変重要な役割を果たしたのではない
かと思 われる 。小型 化した雄 性配偶 子は高 い探索 能カを 獲得し、結果として接合効率は上昇する
かもし れない 。
以下、 本論文 で重点 的に研 究され た3種の 海産緑藻 から得 られた 主なデ ータと 考察の概略は、次のよ うなも のであ る。まず 、雌雄 の配偶 子の大 きさが わずか に異な るMonostromaロngicロva（エゾ ヒトエ グサ） の配偶子 は、雌 雄とも に紡錘 形で、 配偶子の長さは、雄性配偶子が平均5.90ym、雌性 配偶子 が平均 7.53ymであ り、雌雄 の配偶 子とも 走光性 器官を 有して いて、 接合するま― 12― ・

で は正の 走光性 を示した 。温度 条件、 光条件 をさま ざまに 変化させて、配偶子の運動能カについて 測定を 行った 結果、雌 雄の配 偶子と もに光 の強さ にほと んど影響されないことが分かった。また 、エゾ ヒトエ グサが有 性生殖 を行う 時期の 海水温 は5℃前 後と思 われた が、こ の海水温での配偶 子の遊 泳速度 は、雄性 配偶子 が平均 182.7ym/sec、 雌性配偶子が平均158.4Vm/secであった。
性 フェ口 モンの 存在は確 認でき なかっ た。
こ れに対 して、 雌雄の 配偶子 の大きさ の違い がより 大きいBryop
sispZumoso（ハネモ）の配偶子 は、雌 雄とも に紡錘形 であっ たが、 配偶子 の長さ は、雄 性配偶 子が平 均5.04ym、雌性配偶子が 平均8.96ymであった 。ハネ モが有 性生殖 を行う 時期の 海水温 は18℃前 後と思 われたが、この
海 水 温 での 配 偶 子 の遊 泳 速 度 は、 光 の 強 さに ほ と ん ど影 響 さ れず 、雄性配 偶子が 平均220．4ym/sec、雌性配 偶子が 平均122.7ym/secであ った。性 フェロ モンの 活性は 、120℃、 20分の加熱の 後にも 失われ なかった 。
さ らに、 雌雄の 配偶子 の大き さの違いがさらに大きいDer
besiロtenuissimo（ツユノイ卜ケバ）の 配偶子 の長さ は、雄性 配偶子 が平均4.97pcm、雌性配偶子が平均9.78ymであり、有性生殖を行う 時期の 海水温 (25℃）で の配偶 子の遊 泳速度は 、光の 強さに ほとん ど影響 されず 、雄性配偶子が 平均222.7ym/sec、雌性 配偶子 が平均 110.9いmノsecであっ た。
以 上の結 果から 、走光 性器官 を有さな いハネ モの雄 性配偶子は、走光性器官を有するエゾヒトエ グサの 雄性配 偶子より も小型 である のに対 して、 走光性 器官を有し性フェロモンを放出するハ
ネ モの雌 性配偶 子は、走 光性器 官は有 するも のの性 フェロ モンを放出しないエゾヒ卜エグサの雌性 配偶子 よりも 大型であ ること がわか る。ま た、微 細な配 偶子の運動について考える際、そのレイ ノ ル ズ 数 は 極 め て 小 さく 、 運 動 は粘 性 力 （ 体長 X速 度 X流 体 の 粘 度で 表 さ れ る。 ） に 支 配さ れてい るが、 上記の3種の雌雄 それぞ れの配 偶子の 体長に 遊泳速 度を掛 けた値 は概ね等しく、そ れ ぞ れの 配 偶子が 有する 推進カ はほぼ 一定で あると 考えら れる。 さらに、 本論文 で重点 的に研 究 し た 3種 以 外 の 近 縁 種 か ら も 、 こ れ ら を 支 持 す る デ ー タ が 得 ら れ た 。
上 記の実 験結果 に基づ ぃて、 配偶子の 大きさ とその 性質に関して、最も小型の配偶子は走光性器 官を有 さず、 それより も大型 の配偶 子は走 光性器 官を有 し正の走光性を示すことによって海面直 下に集 合し、 さらに大 型の配 偶子は 走光性 器官を 有すと ともに性フェロモンを放出してパートナ ーの配 偶子を 誘引する と仮定 し、配 偶子の 推進カ は一定 であると考えて（この場合、小型の配偶 子ほど 遊泳速 度は速く なる。 ）、searchtheoryを用 いて、 考えられ る全て の組み合わせについ て性の 異なる 配偶子ど うしが 遭遇す る頻度 を計算 した。 その結果、エゾヒトエグサにおいて実験 的に確 かめられたように、雌雄の聞で配偶子として投資される資源の量に違いがないとすると、前 述した ハネモ に見られ るよう な小型 で走光 性器官 を有さ ず遊泳速度が速い雄性配偶子と、大型で 走光性 器官を 有すると ともに 性フェ 口モン を放出 してパ ―トナーを誘引する雌性配偶子の組み合 わせに おいて 、性の異 なる配 偶子ど うしが 遣遇す る頻度 が最も高いことが示された。このことは 、 エ ゾヒ ト エグサ とハネ モの配 偶子の 接合効 率を実 験的に 比較し た結果と 矛盾し なかっ た。
さ らに、 ある接 合子の 適応度 は、その 接合子 が持っ ている 資源の 量（接 合子の volume)に比例す ると考 えると 、ある個 体の適 応度は 、その 個体が 放出す る配偶子が性の異なる配偶子と遭遇する 頻度に そのと き形成さ れる接 合子の volumeを掛 けた値 に比例すると考えられる。考えられる全て の組み 合わせ について 、この 値を計 算する と、ハ ネモに 見られるような配偶システムが最も有利 である ことが 示された 。エゾ ヒ卜エ グサと ハネモ の雌雄 の配偶子のvolumeから推定される接合子 のvolumeの比 率は、 エゾヒ トエグ サ：ハ ネモ‑1： 1．53とな るので 、接合 効率と 併せて、このこ とは実 験的に も支持さ れる。
以 上の結 果から 、結論 として 、海産緑 藻にお いては 、雌雄どちらの配偶子も走光性器官を有す
る 同形配 偶子接 合から、 小型で 走光性 器官を 有さず 遊泳速 度が速い雄性配偶子と、大型で走光性器 官を有 すると ともに性 フェロ モンを 放出し てパ― トナー を誘引する雌性配偶子による異形配偶子 接合が 進化し たものと 考えら れる。

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学 位論文審査の要旨
主査
副査
副査
副査

教 授

市教 授

向教 授

片助教授

堀村輝宜
井 宏
倉晴雄
口健雄

学 位 論 文 題 名

ReproductiveStrategies, Mati
ngBehaviorsandthe
Evolution of Anisogamy inMarine Green Algae（ 海産 緑藻 にお ける 繁殖 戦略 なら びに配偶子の行動と異 形 配 偶子 接 合 の 進化 に関す る研究 ）配 偶子が 接合 相手 を効 率的 に見 っけ ると いう選択圧と接合子が発生するた
め に必 要な資 源を より 多く する とい うニ つの 相反する選択圧の結果、原始的な同 形配 偶子接 合か ら異 形配 偶子 接合 が進 化し たと考えられている。配偶子形成に 投与 する資 源を 一定 とし て、 上記 のニ つの 選択圧を数理的に解析するモデルに よっ て、異 形配 偶子 接合 の進 化に 関す る理 論的アプローチがなされてきた。
し かし 、実際 の生 物に おけ る配 偶子 のサ イズ と運動特性、特に藻類の配偶子に見 られ る走光 性な らび に性 フェ 口モ ンの 役割 については、これまでの理論的研究ではほとんど考慮されていない。
本 論文で は、 この よう な不 備欠 陥を 補い 、海産緑藻の生息場所と生態をも含 めた 実際の 生物 の生 活と 繁殖 戦略 を考 慮に 入れ、個々の種の配偶子のサイズと運動特性、接合効率と接合子のサイズを綿密に実測し、解析することにより、よ り実 験科学 的に 異型 配偶 子接 合の 進化 に対 する理解を深め、現代の進化生物学に貢献するものである。
工 ゾ ヒ ト ェ Monostoroma angicava等の 多く の海 産緑 藻で は、 雌雄 の配 偶
子 の異 形性は 僅か であ り、 とも に走 光性 器官 （眼点ならびに光受容器官）を有し てい て、放 出さ れた 配偶 子は 正の 走光 性を 示して海面直下に集合する。これは 、雌 雄の配 偶子 が出 会う 水域 を二 次元 平面 に限定することによって接合頻度を 高め るため の適 応的 形質 では ない かと 考え られる。しかし、雌雄の配偶子の異 形性 がより 大き いイワヅ夕目の海産緑藻BB′opsis plumosa（ハネモ）では、雌 性配 偶子は 走光 性器 官を 有し てお り正 の走 光性を示すが、雄性配偶子にはそれら の器官が 存在せず走 光性を示 さないこ とが明ら かと成っ た。正の 走光性を示す 雌性配偶 子と走光性 を示さな い雄性配 偶子が効 率的に接 合できる のかどうかと いう点を 問題にして 、さらに 研究を進 めた結果 、ハネモ の雌性配 偶子には雄性 配偶子を 誘引する性 フェ口モ ンが存在 すること が明らか になった 。雄性配偶子 が、走光 性器官を失 うまでに 小型化し て走光性 を示すこ とが出来 なくなったと しても、 正の走光性 を示す雌 性配偶子 から放出 される性 フェ口モ ンによって、 二次元平 面における 効率的な 接合様式 が維持さ れること が考えら れる。従って 、この性 フ工口モン の存在は 、ハネモ において 異形配偶 子接合が 進化する
ため に大変重 要な役割を 果たした のではな いかと考 えられる 。小型化 した雄性配 偶子 は 高い 探 索 能カ を 獲得し 、結果とし て接合効率 は上昇させ 得る。
走光 性器官を 有さないハ ネモの雄 性配偶子 は、走光 性器官を 有するエ ゾヒ
トェ グサの雄 性配偶子よ りも小型 であるの に対して 、走光性 器官を有 し性フ工
口モ ンを放出 するハネモ の雌性配 偶子は、 走光性器 官は有す るものの 性フウロ
モン を放出し ないェゾヒ トェグサ の雌性配 偶子より も大型で ある。微 細な配偶子の 運動につ いて考える 際、その レイノル ズ数は極 めて小さ く、運動 は粘性力（ 〓 体 長 x速 度 x流 体 の 粘 度 ） に 支 配 さ れ て いる 。 雌 雄そ れ ぞれ の 配 偶子 の体長 に遊泳速 度を掛けた 値は概ね 等しく、 それぞれ の配偶子 が有する 推進カはほぼ 一定であ る。
最も 小型の配 偶子は走光 性器官を 有さず、 それより も大型の 配偶子は 走光性器 官を有し 正の走光性 を示すこ とによっ て海面直 下に集合 し、さら に大型の配偶 子は走光 性器官を有 すととも に性フェ 口モンを 放出して バートナ ーの配偶子を 誘引する と仮定し、 配偶子の 推進カは 一定であ ると考え （この場 合、小型の配 偶子ほど 遊泳速度は 速くなる 。）、searchtheoryを用いて、考えられる全ての 組み合わ せについて 性の異な る配偶子 同志が遭 遇する頻 度を計算 する。その結 果、前述 したハネモ に見られ るような 小型で走 光性器官 を有さず 遊泳速度が速 い雄性配 偶子と、大 型で走光 性器官を 有すると ともに性 フウロモ ンを放出して バートナ ーを誘引す る雌性配 偶子の組 み合わせ において 、性の異 なる配偶子同 志が遭遇 する頻度が 最も高い 。接合子 の適応度 は、その 資源の量 （接合子の volume)に 比 例 する と 考 えると、個 体の適応 度は、そ の個体が 放出する 配偶子 が 性の 異 なる 配 偶 子と 遭 遇す る 頻 度に 形 成さ れ る 接合 子のvolumeを掛 けた値に 比例する と考えられ る。考え られる全 ての組み 合わせに ついて、 この値を計 算す る と、 ハ ネ モに 見 られる ような配偶 システムが 最も有利で ある。
本研 究は、理 論が先行し勝ちな繁殖戦略と異型配偶子接合の進化について、実際 の生物の 諸性質を解 析するこ とにより 、実験科 学的基礎 を与える ものである。 異形の度 合いの異な る海産緑 藻に焦点 を合わせ 、異形配 偶子接合 の進化要
因つ いて妥当 な理論的考 察を行い 進化生物 学に貢献 するとこ ろ大なる ものがある。 よって著 者は、北海 道大学博 士（理学 ）の学位 を授与さ れる資格 あるものと認 める。