博士 （地 球 環境 科学 ） 野澤 亮吉
学 位論 文題 名Compensatory response of willow
to spittlebug ovlpOSltionanditS
indireCtea・ ・ ． eCtS
OnSubSequentSpittlebuggenerationS（マエキアワフキの産卵行動に対するヤナギの補償的成長とその補償作用が次世代のマエキアワフキに与える間接的効果）

学位論文内容の要旨
マ エ キ ア ワ フ キ Aphropカ 〇 rapecforansの 産 卵 行 動 が ェ ゾ ノ カ ワ ヤ ナ ギ Sanx
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aとオノ エヤナギ 5甜 抜sac
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jsのシ ュート生 長パタンに与える直接的な影響とその影響が次世代のマエキアワフキの産卵行動に与える間接的な効果を調査した。
まず最初に、マェキアワフキの生活史を明らかにするために、石狩川河川敷（北海道）に広く分布しているエゾノカワヤナギとオノエヤナギを調査木に選び、調査を行った。マェキア ワフキ は、ヤナギを寄主植物とする汁吸性の昆虫である。本種は、年1化性で卵で越冬す る。卵 の孵化はヤナギの当年シュートが伸び始める5月の中旬頃に、交尾・産卵行動は当 年シュ ート生長 がほぽ完 了する 8月上 旬から 10月中旬に かけて見られた。アワフキ
メス成虫は、長い当年シュートに対して強い産卵選好性を示し、当年シュートの先端内部に卵 塊を埋 め込む。このため、産卵されたシュートの先端部は1週間以内に枯死した。また、 2
種類 のヤナギ間で幼虫のパフオーマンス（体サイズ、生存率、発育期間）と卵寄生率に差が無いのにも関わらず、メス成虫はェゾノカワヤナギよりもオノエヤナギを産卵場所として好む傾向を示した。
また、長いシュートに対する産卵選好性に影響を与えていると考えられる4つの要因（シユートの硬さ、シュートの落枝率、シュートの質、卵寄生率）とシュート長の関係を調査した 。2種 類のヤナギ共に、シュー卜長の増加に伴ってシュートは硬くなり、落枝率は減少した。一方、卵寄生率、シュートの質（窒素）とシュート長の間に、関係はみられなかった。
次に 、1998
年 秋におけ るアワ フキの産 卵が翌年 のシュ ート生長 に対し てどのよ うな
影 響 を与 え る のか を 調 査し た 。 2種類のヤ ナギとも に、1998
年 秋に産 卵を受け たシュー ト （ O− shoots） の 先 端 部 は ほ ぼ100％枯 死 し た。 そ の 結果 、 1998年 秋に 産 卵 を受 け てい な い シュ ー ト （N− shoots）に 比 べ てOー shoots
で は、 1999年春に おける 枯
死した芽の数は増加し、当年シュー卜の数は減少した。
1999年秋 に お いて 、 2種類 の ヤ ナ ギ共 に N―shootsに 比べ て Oーshootsで は 、当 年
シュ ートは 長くなル シュート 数は減 少した。その結果、O−shootsとNーshootsの間に、総当 年シュ ート長の 差はみら れなか った。同様に、N―shootsに比ぺてO―shootsでは、当年 シュー トあたり の葉の枚 数は増 加したものの、O−shootsとN―shootsの間に、葉の総 枚 数の 差 は みら れ な かっ た 。 ま た、 Nー shootsに 比 べて O―shoots
で は、1999
冬か― 1564―

ら 2000年 春に か け ての 当 年 シュ ー ト の落 枝 率 が 、低 い傾向 がみられ た。そ の結果、Oー shootsと N−shootsの 間に 、 2000年 春 にお け る 生存し た当年 シュー卜 数の差は みられ なくなっ た。ま た、N―shootsに比ぺてO―shoots
では、生存した当年シュートは長かっ た。その 結果、 Nーshootsに 比べてOーshootsでは、生存した総当年シュート長は長
く な っ た 。 2000年 秋 に お い て 、 N― shootsに 比 べ て O― shootsで は 、 2000年 度 の当年 シュート は長く なり、本 数も増加した。その結果、Nーshootsに比べてO−shoots
では、 2000年度の 総当年シ ュート長 は長く なった。
最後 に、アワ フキの 産卵（1998年秋）に よって引 き起こ されたシ ュート 生長パタンの 変 化 が 、 次 世 代 の ア ワ フ キ の 産卵 行 動 （ 1999年秋 と 2000年 秋） に 与 える 影 響 を調 査 した 。 2種類 の ヤ ナギ に お いて 共 に 、1999年秋 と2000
年 秋にお いて、N−shootsに比 べてOーshoots
では 当年シュ ートあ たりの卵 塊数は 多い傾向がみられた。一方、1999
年秋 において 、N―shootsとO―shootsの間に総卵塊数の差はみられなかったものの、2000秋 に お い て 、 N− shootsに 比 べ て Oー shootsで は 増 加 す る 傾 向 が み ら れ た 。
以上 の結果か ら、ア ワフキの 産卵に よるシュ ートの 先端部の 枯死は（ 1998年秋）、1年目には 損失を 完全に補 う補償的生長を、2年目には、損失を上回る過剰な補償的生長を引 き起こし た。さ らに、2年目の 過剰補 償反応は 、次世 代のアワフキの産卵行動（2000年 秋 ） に 対 し て 正 の 間 接 効 果 を 与 え て い る こ と が 明 ら か に な っ た 。

学位論文審査の要旨
主査

教授

戸田正憲

副査

教授

原副査

助教 授

副査

教授

登志彦
工藤

岳

大 串 隆 之 （ 京 都 大 学 生 態学 研 究 セン タ ー ）学位論文題名Compensatoryresponseo
fwillowtospittlebugovlpOSltionandit
SindireCtea．．．e
CtSOnSubSequentSpittlebuggenerationS（ マ エキ ア ワ フキ の 産 卵行 動 に対す るヤナギ の補償的 成長とそ の補 償 作用 が 次 世代 の マエ キ アワ フキに与 える間接 的効果）

植食性 の生物間 で見ら れる相互 作用は 、これま でその効 果の検 出が容易 な干渉 あるいは消 費型競 争といっ た直接 的作用を 中心に研究されてきた。しかし近年、植物を介した間接効
果 の重要 性カ荘目 されつ っある。 植物を介した間接効果は、植物を利用する生物（昆虫カ渉い ）によ って引き 起こさ れる植物 の質的・量的な変化が、同じ植物体上の他の生物の適応度に 影響を 与える現 象であ り、植物 を利用しそこで生活するいろいろな生物を互いに間接的に結 び付け ていると 考えら れる。申 請論文は、吸汁性昆虫とその寄主植物であるアワフキムシー ヤナギ 系を対象 にして 、特に、 これまで注目されて来なかった同一種の世代間で見られる間 接効果 を明らか にする ことを目 的とし ている。
まず、 アワフキ の産卵 が翌年の ヤナギ のシュー ト生長に 対して どのよう な影響 を与えるの かを 調査して いる。 アワフキ の産卵を 受けて いないシ ュート (N一shoot)に比 べて、先 端部 に 産 卵 を受 け た シュ ー ト (O‑shoot）で は、先端 部の芽 の枯死に より、翌 年（1年目） の当 年シュ ートの数 は減少 した。し かし、同年秋までには、その損失を完全に補償するシュート 伸長 が見られ ること 、さらに 、2
年 目の秋 には、ア ワフキ の産卵に よる1年目の シュート損 失を上 回るシュ ートの 数および 長さの増大（過剰補償）が見られることを明らかにした。
こ れらの 結果は、 アワフ キの産卵 行動はヤナギに補償的なシュート生長を引き起こさせること 、 ゛ また そ の反 応 が年 次 間 で増 幅 する こ とを 示 した 点 で大 変 興味 深 い。
次に、ア ワフキの 産卵に よって引 き起こされたシュート生長パタンの変化が、次世代のアワ フキの 産卵行動に与える影響を調査している。1年目の秋において、N―shootsと0−shootsの 間に総 卵塊数の差は兄られなかったものの、2年目の秋には、Nーshootsに比べて0−shoots
で 増加す る傾向が 見られ た。これ れらの結果から、アワフキの産卵によって引き起こされた補 償的な シュート 生長が 、次世代 のアワ フキの産 卵行動（ 2年 目）を促進する効果を与えて‑ 1566−

いる こと、っ まり、 同一種の 世代間 で植物を介した間接効果が見られることを明らかにした
点が 、特に注 目に値 する。
以上 の研究 によって 、植物を 介した間接効果は異なる昆虫間だけでなく同一種内でも見られる ことが明 らかに なり、そ の効果 は植物体上で広く見られる普遍的な現象であることが示唆さ れた。特 に、こ れまで明 らかに された被食防衛系の相互作用が、どちらかというと負のフイ ードバッ ク効果 をもち、 系を安 定化させる働きを持っと考えられるのに対して、植物の補償 反応を介 した正 のフイー ドバッ ク効果は、植物体上の昆虫の多様性を大きく変化させる働き を持っと 考えら れる。生 物の進 化を考える上で、このように変化を増幅させ、系を不安定化 させる内 在的プ □セスは 極めて 重要であり、生物進化の段階的適応放散バタンを説明する機 構の1つとし て、今後 注目さ れる価値 がある。 本研究 の成果はそのような端緒を開く可能性 を秘めて おり、 その意義 は非常 に高く評 価され る。
審査 員一同 は、これ らの成果 を高く 評価し、 また研 究者とし て誠実 かつ熱心 であり、 大学院 課程にお ける研 鑽や取得 単位な ども併せ申請者が博士（地球環境科学）の学位を受けるのに 充分な資 格を有 するもの と判断 する。

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