不知火海・球磨川流域圏学会誌
J. Jpn. Soc. Shiranui & Kumagawa Reg. Studies
Vol. 11, No. 1, 2017, pp. 3-17.

【原著論文】

人工飼育種苗稚貝を用いた佐敷干潟におけるアサリの個体群再生実験堤裕昭 1) *・西岡祐玖 2)・北川

昇 2)・藤芳義裕 3)・小崎盛行 4)・

・山元光晴 4)・一宮睦雄 1)・小森田智大 1)
1 熊本県立大学環境共生学部環境資源学科〒 862-8502 熊本市東区月出 3-1-100

2 熊本県立大学大学院環境共生学研究科〒 862-8502 熊本市東区月出 3-1-100

3 合同会社 FU バイオカルチャー〒 869-3600 熊本県上天草市大矢野町維和 1400

( 有 ) 丸山水産
4 芦北町漁業協同組合

車海老養殖センター内〒 869-5453 熊本県葦北郡芦北町計石 2963-5*e-mail: hiro@pu-kumamoto.ac.jp
概要

八代海に面する熊本県葦北郡芦北町の佐敷干潟に，2015 年 11 月 27 日に人工飼育して製作したアサリの種苗稚貝合計約 2 万個体を 6 つの実験区（各面積 1 m2 ）に散布し，個体群を再生する実験を行った．
3 つの実験区には塩化ビニール製の枠にネットを張った捕食防止柵を設置し，残りの 3 つの実験区では
塩化ビニール製の枠のみを設置した．この実験では，捕食防止柵を設置した実験区で稚貝散布から約３カ月後の生残率が 33 〜 44% に達したが，枠のみを設置した実験区では 1 カ月後に生残個体がほとんどみられなくなった．設置した捕食防止柵は魚類による捕食を防止する機能を果たすとともに，干潟では魚類による強い捕食圧下にあることが確認された．散布された稚貝は，成長が停止する日平均水温 10℃
以下の日が冬季でもほとんどないことから，2016 年 2 月までの殻成長率が約 2.0 mm/month に達した．
キーワード : アサリ，佐敷干潟，人工飼育種苗稚貝，捕食防止柵，八代海（受付：2017 年 5 月 5 日，受理：2017 年 8 月 24 日）

Ⅰ はじめに

しかしながら，1980 年代以降に漁獲量が急激に減 少 し 1-3），2015 年 に は 1/10 以 下 の 13,810 t

マ ル ス ダ レ ガ イ 科（Veneridae） の ア サ リ

まで減少した 4）．その原因としては，高水温およ(Ruditapes philippinarum) は，日本各地の砂質の潮び低水温，低塩分など 5），埋め立てなどによる間帯および 10 m 以浅の潮下帯に生息する代表

大規模開発の影響，青潮や河川出水による海域

的な二枚貝である．食用にも広く用いられ，国の淡水化および泥土の堆積，冬季の餌料プラン

内の総漁獲量は 1960 年代〜 1980 年代前半にはクトン量不足など 6），干潟の消失 7），Perkinsus 原

8）
9, 10），ナルトビエ120,000 〜 160,000 t を安定して推移していた． 虫の感染 ，大量の土砂の堆積

3

J. Jpn. Soc. Shiranuikai & Kumagawa Reg. Stud. Vol. 11, No. 1, 2017

イ（Aetobatus flagellum），ツメタガイ（Glossaulax

収穫可能なサイズ（殻長 30 mm 以上）に達する，河川からことができるかを検証するとともに，稚貝散布後

didyma）などの捕食者による食害

11）

干潟に流入し，堆積する砂の量の激減 ，ホトト
2）

ギスガイの増殖に伴う底質の泥化な要因が挙げられている

12)

など，様々

の生残率を高める技術の開発をすすめている．
本研究では，後者の人工飼育によって製作した．いずれにしても， アサリの種苗稚貝を干潟に散布し，その後の動態

5, 13)

近年，日本沿岸の砂質の干潟の生態系においてを追跡し，散布後の生残率を高める技術の開発を

代表的な二枚貝類であるアサリでさえ，その生研究課題として取り扱う．調査および現場実験地

息が危うくなるような事態が生じている．

としては，八代海に面する熊本県葦北郡芦北町の

このように日本各地の沿岸でアサリの個体群

佐敷干潟を選定した．この干潟はアサリ漁場としが極度に衰退し漁獲量が激減した状態が続く中て利用されてきたが，近年，アサリの棲息量が激で，個体群を回復させて以前のような高密度な減したので，資源保護のために禁漁とされてい状態を再現し，漁獲量を回復するための様々なる．しかしながら，繁殖期に着底したアサリの稚試みが行われている．その多くは，干潟の底質貝が成貝に成長するまでにほとんどの個体が何の覆砂や作澪による生息場の造成と維持，食害

らかの原因で消滅することが報告されている 21）．

や貧酸素水発生に対する大量死亡対策，資源管

そこで，筆者らは 2014 年〜 2015 年に同干潟に理の厳密化，種苗稚貝の移植などが挙げられる

おいてアサリの個体群動態に関する調査を実施．筆者らは，これらの対策の中でアサリのし，秋季の繁殖期に生産されて底着した稚貝集団

3,14）

稚貝の人工飼育技術を独自に開発するとともに， が翌年の春季にアカエイなどによって捕食され，作製した種苗稚貝をアサリ漁場として利用されほぼ消滅してしまうことを見出した 22)．本研究てきた砂質干潟に散布し，アサリの高密度個体の予備実験として，2015 年 7 月 30 日に上述の群が存在する底生生物群集を再生し，漁場を再アサリの個体群動態に関する調査を行った場所

興させることをめざして研究を進めている．

の付近において，人工飼育で作製したアサリの種

アサリの稚貝の人工飼育技術についてはすでに多くの試験研究機関で取り組まれてきた

苗稚貝の散布実験を実施した．種苗稚貝を干潟上． に直接散布した実験区では，魚類による捕食を

15-19）

しかしながら，生産量やコストなどの問題で， 受けて 1 カ月以内にはほぼ消滅した．また，そ大量に生産して各地の漁場に供給するまでにはの捕食を防ぐために種苗稚貝を散布した場所を至っていない．2014 年に放流用に生産された

ネットで覆った実験区においても，そのネットをアサリの人工種苗稚貝は，全国で約 160 万個体

突き抜けて稚貝が捕食された．

にとどまっている．そこで，筆者らはアサリ

本研究では，以上の佐敷干潟における研究で分の稚貝の人工飼育による生産に関して，高価なかったことを踏まえて、魚類からの捕食を防ぐ対素材や装置の使用を控えて可能なかぎり簡便な策として実験場所にネットを張った捕食防護柵

方法を採用し，生産コストを削減した技術の開を設置し，2015 年 11 月 27 日に，その中に人工発を進めている．また，製作したアサリの稚貝飼育で製作した種苗稚貝を再度散布して，アサリは干潟に散布し，底生生物群集の定量調査手法の個体群を再生する実験を行った．その稚貝を散20）を用いてその後の成長および生残過程を追跡し， 布した日より毎月 1 回，水質ならびに実験場所
4

不知火海・球磨川流域圏学会誌

第 11 巻

第 1 号（2017）の底質の環境条件の調査および底生生物群集の定量調査を実施し，散布した稚貝集団の成長および生残過程を追跡した．この実験は 2016 年 4 月
14 日および 16 日に発生した熊本地震によって干潟の地盤沈下が発生し，捕食防止柵全体が浮き上がって機能しなくなったため，中断することとなった．しかしながら，それまでに得られた調査および実験結果をもとに，捕食防護柵の効果を検証し，佐敷干潟において，人工飼育して製作した
アサリの種苗稚貝を散布して収穫サイズに達する集団を形成させることが可能かどうか，さらに効率良く集団を形成させるために必要な対策について考察する．
Ⅱ 材料と方法
実験地
熊本県葦北郡芦北町の佐敷干潟は八代海に面し，佐敷川および湯浦川の河口干潟河口干潟（11ha）である．この干潟の中央部にアサリの種苗
稚 貝 を 散 布 す る 実 験 地 Stn A（32°17′51.9” N,

図 1 調査および実験を行った八代海に面する熊本県葦北郡芦北町の佐敷干潟とその地点（Stn A）．

130°28′58.3” E）を設置した（図 1）．
実験方法
本研究においては，Stn A に 1 m 四方の 6 つの実験区を設定した（図 2）．そのうち 3 つの実
験区（A 〜 C）には，塩化ビニール製の枠に目合
い 1.6 cm のネットを張ってアサリの種苗稚貝を捕食から守るための防護柵を作成し，その防護柵
で各実験区の四方を囲み，天井部分を同じネットで覆った（図 3）．3 つの実験区（AC 〜 CC）には，
塩化ビニール製の枠のみを設置して，捕食に対する対策を施さなかった．実験区 B および BC には，
ホームセンターで販売されている砂を，実験区 C
および CC には株式会社ガイアテックから提供を

図 2 アサリ人工飼育種苗稚貝を散布した実験区の設定．上段：捕食防護柵を設置した実験区，
下段：塩ビパイプのみを設置した実験区．実験
区 A および AC：稚貝のみを撒布した．実験区 B
および BC：砂を撒布して底質表面を覆い，稚貝を散布した．実験区 C および BC：貝化石砂を撒布して底質表面を覆い，稚貝を散布した．
5

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査とアサリ稚貝集団の成長・生残過程を追跡するための底生生物の定量調査を実施した．底質環境の調査では，方形コア（5×5 cm）を用いて
深さ約 5 cm までの底質を採取し，粒度分析用サンプルとした．先端を切り落としたプラスティッ
ク製のシリンジ（直径 29 mm）を用いて，深さ
約 1 cm までの底質表層を 10 回採取し，底質の化学分析用サンプルとした．底生生物の定量調査
では，5 × 5 × 5 cm のコアサンプラーを用いて4 回または 8 回底質を採取し，1 mm 目の篩を用いてふるい，篩上の残渣物をサンプルとした．
分析方法
底質の粒度組成用サンプルは，ウェットシービ
ング法により粒度組成を分析した．底質の化学分
析用サンプルでは，Chl-a 現存量を分析した．各
図3

アサリの人工飼育種苗稚貝の撒布実験に使サンプルを約 0.3 g 分取し，90% アセトン 10 ml

用した捕食防護柵を入れたねじ付き試験管に入れ，12 〜 24 時間冷受けた貝化石砂を，それぞれ 40 kg ずつ散布し出した．その後，蛍光光度計（Turner Designsて，底質表面を被覆した．各実験区には，FU バ

10-AU）を用いて抽出液の Chl-a 蛍光値を測定しイオカルチャー社で人工飼育したアサリの種苗た．また，化学分析用サンプル約 3 g 分取して稚貝を 2015 年 11 月 27 日に約 3,300 個体散布

アルミ製のカップに入れ，湿重量を測定した後，し，初期密度約 3,300 ind. m を設定した．こ

55℃に設定した乾燥器に数日間放置し，乾燥重れらの 6 つの実験区のほかに，その外側に 1 つ量を測定して，底質の含水率を求めた．各サンプ

暗所に保管して底質に含まれるクロロフィルを抽-2の実験区（CD）を設定し，そこには何も設置せず， ルの蛍光値と含水率より Chl-a 現存量を求めた．
砂やアサリの稚貝も散布することなく，干潟のそのままの状態を保った対照実験区とした．

干潟上に散布したアサリの人工飼育種苗稚貝については，散布直前に約 300 個体を無作為抽

上述の Stn A の実験区に隣接した場所に杭を打出して，各個体の殻長をデジタルキャリパーで計ち込んで水質計（Model 600LS, YSI/nanotech

測し，散布する稚貝の平均殻長を推定した．底生Inc.）を括り付け，2015 年 12 月から 2016 年 3生物群集の定量調査用サンプルは，ローズベンガ

月まで，底質直上の水温，塩分および水深を 10ルを溶かしたホルマリン溶液 10% を用いて固定

分間隔で連続観測した．各実験区および実験対照し，後日，再度 1 mm 目の篩を用いてふるいな区においては，毎月 1 回（2015 年 12 月 16 日， がら水洗した．篩上の残渣物より底生生物を選り
2016 年 1 月 17 日，2 月 24 日），底質環境の調6

出し，種を同定し，種別に計数し，湿重量を計量

不知火海・球磨川流域圏学会誌

第 11 巻

第 1 号（2017）

した．アサリの標本は，殻長約 5 mm 以上の個体は殻長をデジタルキャリパーで計測し，それより小型の個体は実体顕微鏡に搭載した HD ビデ
オカメラ (PMW-10MDC, SONY) を通して画像をパーソナルコンピューター (Mac Pro, Apple)の画面に表示し，画像解析ソフトウェア (ImageJ,
Ver.10.2 23)) を用いて殻長を計測した．得られた殻長データより，各試験区に散布したアサリの種苗稚貝の殻長頻度分布図を作成した．
図4

統計解析
各試験区における調査時ごとのアサリの殻長

佐敷干潟 Stn A 付近で観測した底質直上水の水温および塩分．

頻度分布図を作成し，統計解析ソフト R（version標準偏差）で，10℃を下回ったのはわずか 3 日

3.3.0）を用いて世代解析を行い，集団の殻長頻間しかなかった．塩分の日平均値は 23.7 〜 32.8度分布をコホート（同時出生集団）ごとに分離し， を変動し，降水に伴う河川水の一時的な増加に対各コホートの平均殻長を求めた．各コホートの調応した塩分の低下が認められたが，ほとんどの時

査時ごとの平均殻長の変化より，コホート別の成間は 28 〜 32 の範囲にあった．

長率を算出し，各コホートを構成する個体数の変化より生残率を算出した．また，2016 年 2 月

底質の粒度組成の各実験区の生残率に関しては，統計解析ソフ

2015 年 12 月〜 2016 年 2 月における各実験

ト StatView J-4.5 (Abacus Concepts Inc.) を用区の底質の粒度組成を図 5 に示す．砂および貝

いて，底質の設定が同じ実験区（A と AC，B と化石を散布して底質表面を覆った実験区 B およBC，C と CC）間でマン・ホイットニ検定を行った． び BC では，その影響を受けて 2015 年 12 月の底質の粒度組成は，粒径 2 mm 以上の礫の割合
III 結

果

が実験区 A および AC の 20.2% および 17.7% に
対 し て， 実 験 区 B お よ び BC で は 3.8% お よ び

水温・塩分

3.4%，
実験区 C および CC では 10.9% および 9.9%2015 年 12 月〜 2016 年 2 月の実験地におけにそれぞれ減少していた．極粗砂（粒径 1,000

る底質直上水の水質（水温，塩分）の日平均値〜 2,000 µm）の割合は，実験区 A および AC のの変化を図 4 に示す．冬季の実験であるため， 10.1% および 10.0% に対して，実験区 B および水温低下が散布したアサリの人工飼育種苗稚貝BC では 16.5% および 16.7%，実験区 C およびの成長を鈍化させる可能性が考えられた．しかCC では 15.3% および 17.5% に増加していた．

しながら，実験期間中の水温日平均値は 9.6 〜

2016 年 1 月および 2 月には，これらの新たな18.7℃を変動し，年間でもっとも水温が低下す

基質を散布した 4 つの実験区（B，BC，C，CC）

る 2 月の日平均水温が 12.5 ± 1.2℃（平均値 ±において礫分の増加が見られて，各実験区の底質7

J. Jpn. Soc. Shiranuikai & Kumagawa Reg. Stud. Vol. 11, No. 1, 2017

す．2015 年 12 月の底質表層の Chl-a 現存量は，すべての実験区において 15.2 〜 63.3 mg m-2 の範囲にあった．干潟のそのままの底質の状態を保った実験区 CD では，底質表層の Chl-a 現存量が増加し続け，2016 年 2 月には 114 mg m-2 に達した．枠をネットで覆った実験区 A 〜 C の底質表層においては，このような Chl-a 現存量の増加が見られず，2016 年 2 月には 42.5 〜 58.3
mg m-2 にとどまった．これに対して，枠にネットを張らなかった 3 つの実験区のうちの 2 つ（実験 区 AC お よ び BC） で は， そ れ ぞ れ 84.8 mg
m-2 および 72.0 mg m-2 に増加し，実験区 CD に次ぐ値が記録された．
底生生物群集の群集組成
2015 年 12 月〜 2016 年 2 月における各実験区の底生生物群集の密度および湿重量の変化を
図5

6 つの実験区の底質の粒度組成の変化．

それぞれ図 7 および図 8 に示す．底生生物群集の密度では，捕食防護柵を設置した 3 つの実験の粒度組成に特筆すべき差は見られなくなり，すべての実験区において泥分が 0.6 〜 5.5% の砂質の底質となった．
底質表層の Chlorophyll a 現存量
2015 年 12 月〜 2016 年 2 月における各実験区の底質表層の Chl-a 現存量の変化を図 6 に示

図 6 6 つの実験区およびコントロール区（実験区 DC）における底質表層の Chl-a 現存量の変化． 図 7 6 つの実験区おける底生生物群集の密度変化．
8不知火海・球磨川流域圏学会誌

第 11 巻

第 1 号（2017）

区（A, B, C） に お い て 2015 年 12 月 16 日 に区（AC, BC, CC）では 116 〜 509 gWW m-2 に

7,141 〜 11,466 ind. m-2 を記録した．これに対とどまり，アサリの稚貝も 64 〜 500 gWW m-2

して，枠のみを設置した 3 つの実験区（AC, BC,

しか記録されなかった．捕食防護柵を設置した 3

CC）では，密度は 2,724 〜 8,376 ind. m と低つの実験区では，2016 年 1 月および 2 月におい-2く，捕食防護柵を設置した 3 つの実験区（A, B, C） ても，アサリの湿重量がほぼ同じレベルを保つとの密度の差は 3,090 〜 5,020 ind. m-2 に達し

か，実験区 A では 2 月に 1,820 gWW m-2 に増ていた．捕食防護柵を設置した 3 つの実験区では， 加して，群集全体としても 2,220 gWW m-2 に達
その後も密度は安定していて，2016 年 2 月 24

した．一方，枠のみを設置した 3 つの実験区では，

日には 5,406 〜 12,020 ind. m を記録した．一

さらに減少するか，低い値が継続し，2016 年 2

方，枠のみを設置した 3 つの実験区では，密度月には底生生物群集全体で 44.4 〜 231.6 gWWが減少した状態（3,634 〜 5,741 ind. m ）が続

m-2 を記録するにとどまった．アサリの湿重量はいた．

28.3 〜 41.4 gWW m-2 に減少した．

-2-2

湿重量では，上述の実験区間の差がさらに明瞭になった．捕食防護柵を設置した 3 つの実験区（A,

散布したアサリの人工飼育種苗稚貝の生残率

B, C）では，2015 年 12 月 16 日に 949 〜 1,910

前述のように枠をネットで覆った 3 つの実験

gWW m に達し，そのうち 876 〜 1,285 gWW

区（A, B, C） と 枠 の み を 設 置 し た 3 つ の 実 験m が散布したアサリの稚貝に由来するもので区（AC, BC, CC）の間では，散布したアサリのあった．ところが，枠のみを設置した 3 つの実験

人工飼育種苗稚貝の密度および湿重量の変化に-2-2

大きな違いが見られた（図 7, 図 8）．そこで，設定した底質別に散布したアサリの種苗稚貝の生残率を比較する（図 9）．実験区に新たな基質を散布しなかった実験区 A および実験区 AC では，2016 年 2 月の生残率が実験区 A で 44.1% に達していたのに対して，実験区 AC では 0% で，生残個体は見つからなかった．この結果に対しては，統計学的な有意差が認められた（1 要因分散
分析，p<0.05）．この実験区では 2016 年 2 月にアサリが密度 263 ind. m-2，湿重量 28.3 gWW
m-2 で生息していたが，これらの個体はいずれも散布した人工飼育種苗稚貝よりもさらに小型の殻長 2 〜 3 mm の自然発生した底着稚貝で，前年の秋季に繁殖した個体が底着したものと見られる．この点については，アサリの個体群の殻長頻度分布図においても言及する（図 11）．実験
図 8 6 つの実験区おける底生生物群集の湿重量変化． 区 AC では，稚貝の散布から 19 日後の 2015 年
9J. Jpn. Soc. Shiranuikai & Kumagawa Reg. Stud. Vol. 11, No. 1, 2017

図 10 6 つの実験区の底質表面の写真（2015 年
12 月 16 日撮影）
験区 CC でも，2016 年 2 月の生残個体数は実験
区 C の 1,102 ± 397 ind. m-2（ 生 残 率 33.1%）
図9

6 つの実験区に散布したアサリの人工飼に 対 し て， 実 験 区 CC で は わ ず か 105 ± 121
ind. m-2（生残率 3.2%）にすぎなかった．これ

育種苗稚貝の生残率の変化．*1 要因分散分析， らの実験の最終的な生残個体数の結果に対して，
p<0.05
分散分析による統計学的な検定を行うと，いずれ12 月 16 日に，すでに生残率が 14.4% に減少しの場合も実験区と対照実験区の間に有意差が認ていた．この間に強い捕食圧を受けていたと考められた（1 要因分散分析，p<0.05）．

えられる．2 月 24 には実験区 A に 1,470 ± 747

以上のように，これらの実験より，もとのまま

ind. m （平均値 ± 標準偏差）が生残し，生残率の底質表面でも，砂や貝化石を散布して底質表面は 44.1% に達したのに対して，実験区 AC では

を粗い粒子が覆った状態でも，散布した稚貝の生

まったく生息が確認されなかった．

残率はほとんど変化しないこと，捕食防護柵を設-2

底質表面に砂を散布した実験区 B および実験

置しない場合はアサリの稚貝散布から 1 カ月も区 BC においても同様に，2016 年 2 月の生残個経過しない段階でほとんどの個体が死滅するこ

体数は実験区 B の 1,102 ± 466 ind. m （生残とがわかった．一方，捕食防護柵設置した 3 つ

率 33.1%）に対して，実験区 BC ではわずか 53の実験区内に散布した稚貝は 3 カ月後の生残率-2± 105 ind. m （生残率 1.6%）にとどまった． が約 3 〜 4 割に達した．
-2

底質表面に貝化石を散布した実験区 C および実10

図 10 には，2015 年 12 月 16 日に撮影した 6

不知火海・球磨川流域圏学会誌

第 11 巻

第 1 号（2017）

つの実験区の底質の表面の写真を示す．枠をネットで覆った 3 つの実験区（A, B, C）内の底質表面はいずれも平坦で，11 月 27 日に実験区を設定した時の状態が保たれていた．一方，枠のみを設置した 3 つの実験区（AC, BC, CC）内の底質
表面には小さな凹凸が多数認められ，前述のように散布したアサリの稚貝の生残率が極端に低いこと（図 9），捕食性の巻貝類は底生生物群集の定量調査では見られなかったことから（図 7, 図8）、魚類の摂食活動によって底質表層を乱され，その中に生息していたアサリの稚貝が捕食された痕跡であると推断された．
散布したアサリの人工飼育種苗稚貝の成長実験に使用したアサリの人工飼育種苗稚貝およびその稚貝の散布後に採集した個体の殻長頻度分布を図 11 に示す．2015 年 11 月 27 日に 6
つの実験区に散布したアサリの人工飼育種苗稚貝は，散布直前にその全体からランダムに採集して殻長を計測した．その後の 2015 年 12 月〜
2016 年 2 月の 3 回の調査では，異なる実験区間における個体の成長速度の差は無視できるという前提条件のもとに，捕食防護柵を設置した 3
つの実験区（A, B, C）から採集した全個体を用いて，生残個体の殻長頻度分布図を作成した．実験に用いたアサリの人工飼育種苗稚貝は，18.7± 2.4 mm および 10.1 ± 1.1 mm（平均値 ± 標
準偏差，n = 297）の 2 つの異なる殻長の集団で構成されていた．これらの集団をそれぞれコホート 1（Cohort 1）およびコホート 2（Cohort 2）と呼ぶ．これらのコホートの成長を殻長頻度分
布の平均値で代表して，その成長を追跡した（図12）．2016 年 2 月 に は， そ れ ぞ れ 25.2 ± 1.7
mm および 16.2 ± 2.6 mm に成長した．この約
3 カ月間の成長率は，ぞれぞれ 2.2 mm/month

図 11 6 つの実験区に散布したアサリの人工飼育
種苗稚貝の生残個体の殻長頻度分布図．
11

J. Jpn. Soc. Shiranuikai & Kumagawa Reg. Stud. Vol. 11, No. 1, 2017および 2.0 mm/month となる．

月末で水温が低下していたこと，ネットを張らな図 11 の殻長頻度分布図においては，散布した

い枠だけを設置した実験区（AC, BC, CC）の底人工飼育種苗稚貝ではない殻長 5 mm に満たな質表面に残された食痕が，アカエイが捕食する際

い個体の頻度分布が認められる．これらの個体に残す痕と比較してはるかに小さい凹凸からな

は，2015 年秋季の繁殖期に佐敷干潟外の場所でること（図 10），ツメタガイのような捕食性巻貝生産された浮遊幼生が底着して生じた稚貝と見が侵入した形跡を認められないことから，これらられる．この集団をコホート 3（Cohort 3）と呼の実験区における稚貝散布後の密度の急速な減ぶ．この集団の個体が成長して目合い１ mm の少は（図 9），エイ類よりも小型の魚類の捕食を篩に残るようになり，殻長頻度分布図でも 2016

受けた結果であると推測される．そのようなアサ

年 12 月には明確にその存在が認められた．

リを捕食する魚類としては，クロダイ 24-26）がこれまでの研究例で指摘されていて，この魚種は佐

IV 考

察

敷湾にも普通に生息している．
アサリの人工飼育種苗稚貝の散布後における成本研究におけるアサリの人工飼育種苗稚貝の長に関しては，稚貝散布を 11 月末に行ったため，散布による干潟に生息するアサリ個体群を再構

その後の 3 カ月間は水温がもっとも低下する冬季

築する実験では，実験で用いた捕食防護柵（図 2， を迎えたが，散布した 2 つのコホートの稚貝の殻図 3）が機能して，この柵の内側に散布された稚長（18.7 ± 2.4 mm および 10.1 ± 1.1 mm, 平貝は，散布から約 3 カ月後においても約 3 〜 4

均値 ± 標準偏差）が，それぞれ 25.2 ± 1.7 mm

割の個体が生残していた（図９）．これに対して， および 16.2 ± 2.6 mm に成長し、殻の月間成長
ネットを張らない枠だけを設置した実験区（AC,

率 は 2.0 〜 2.2 mm/month に 達 し た（ 図 12）．

BC, CC）では，散布した稚貝が 1 カ月も経たな

この成長速度が冬季に生じることを前提とする

いうちに生残率が１割前後に，約 3 カ月後にはと，このようなサイズの稚貝を秋季に佐敷干潟へ生残率が 3% 以下に低下したことから，この干潟散布すれば，捕食防止柵の中で漁獲サイズ（殻長ではアサリが強烈な捕食圧を受けていることがわかる（図 9）．
アサリを捕食する生物としては，本研究の対象とする八代海沿岸域に隣接する有明海沿岸の干潟域のアサリ漁場ではナルトビエイ，ツメタガ
イ，カモ類が挙げられている 11)．佐敷干潟では，前年の秋季の繁殖期に自然に発生して底着した稚貝が（本研究でもその底着が確認されている，
図 11），5 月〜６月にアカエイによって一気に捕食されて，残存個体がほとんどない状態になっていることが報告されている．本研究で散布し22)た人工飼育種苗稚貝に関しては，散布時期が 1112

図 12 6 つの実験区に生息するアサリ集団の殻長頻度分布に対する世代解析から検出された 3 つのコホート（Cohort 1 〜 3）の平均殻長の成長．

不知火海・球磨川流域圏学会誌

第 11 巻

第 1 号（2017）

30 mm 以上）に達した成貝を得るために，1 年

底生微細藻類の生産量に大きく依存する例も報間程度の期間があれば十分であると推定される．

告されているが 31-33），その比率は場所の環境条

この冬季における成長速度は，アサリが成長を件によって大きく変化することも知られている

停止する水温とされる 10℃

27）を日平均水温で下．筆者らによるアサリの体組織の炭素および窒34）

回る日がほとんどないこと（図 4）に起因すると素の安定同位体比の分析結果によれば，佐敷干潟考えられる．本研究の対象とする八代海沿岸域にではアサリの餌資源の 80% 程度を底生微細藻類

隣接する有明海沿岸の干潟の 1 つである熊本市に依存しているという結果を得ている（未発表の緑川河口干潟や，豊後水道に面する大分県佐伯データ）．

市の番匠川河口に生息するアサリに関する研究

そこで，本研究で 2016 年 2 月に得られた 7でも，同様に冬季でも水温が 10℃を下回る条件

つの実験区における底質表層の Chl-a 現存量とがほとんど発生しておらず，冬季でも成長が停止

その底質に生息する底生生物の現存量の関係をしていない．冬季でも散布した種苗稚貝が解析した（図 13）．実験区 CC を除き，両者の間生理的には成長可能な水温条件に置かれているに指数関数の回帰曲線で示される関係が認めらことは，佐敷干潟はアサリの個体群を再生する上れる．底生生物の乏しい 3 つの実験区（AC, BC,

で成果を短期間で得やすい環境条件下にあるとDC, 44.4 〜 231.6 gWW m-2）では Chl-a の現存いうことができる．

量が 72.0 〜 114 mg m-2 に達していたのに対し28-30）

アサリの成長に影響を及ぼし，さらに生息可能て，捕食防止柵で囲った 3 つの実験区（A, B, C）

な量を決定する重要な要因の 1 つに利用可能なではいずれも底生生物の現存量では 1 kg m-2 を餌量が挙げられる．アサリの餌は干潟の基質の表

超 え（1,108 〜 2,220 g WW m-2），Chl-a 現 存

面に繁茂している底生微細藻類および水中に懸量は 42.5 〜 58.3 mg m-2 の範囲に大きく減少し濁する植物プランクトンをはじめとする懸濁有ていた．これらの結果は，底生生物が底質表層に機物と考えられ，砂質干潟に生息する個体群では繁茂する微細藻類を摂資源として利用し，その摂食活動がその Chl-a 現存量に影響を及ぼしている
ことを示唆している．しかしながら，前述の緑川河口干潟では底質表層の Chl-a 現存量が 30 mg
m-2 前後の場所に 2,200 〜 3,800 gWW m-2 の現存量の底生生物が生息していること 31），佐敷干
潟も河口干潟であるので水平方向からの餌の流れ込みも期待できることから，潜在的にはさらに利用可能な餌資源としての底生微細藻類が底質表層に残されていることを示唆している．
本研究によって，佐敷干潟では捕食防止柵を

図 13

6 つの実験区およびコントロール区における底質表層の Chl-a 量と底生生物群集の湿重量の関係．

設置しなければ，種苗稚貝を大量に散布しても短期間に魚類によって捕食されることが明らかとなった（図 9）．2016 年 4 月に発生した熊本
13

J. Jpn. Soc. Shiranuikai & Kumagawa Reg. Stud. Vol. 11, No. 1, 2017

地震のために捕食防止柵が破損し，実験結果を 3となる環境変化．応用生態工学会誌 8: 83-

カ月分しか得ることができなかったが，その期間

102．

中に捕食防護柵を設置した 3 つの実験区に散布

3） 町口裕二 2006. 日本のアサリを増やすためした人工飼育種苗稚貝の平均生残率は 36.8% をに : アサリ資源全国協議会の提言．日本水記録した（図 9）．同様なアサリの種苗稚貝を捕産学会誌 72: 766-771.

食防止柵の中に散布した過去の実験例でも，散布

4） 農 林 水 産 省 2015. 平 成 27 年 漁 業・ 養 殖から 2 カ月後の生残率でほぼ同等の値が得られ

業 生 産 統 計， 海 面 漁 業 の 部 2-2， 大 海 区ている

都道府県振興局別統計．緑川河口干潟に生息するアサリ個

24, 35）

魚 種 別 漁 獲 量．

体群の場合，稚貝の初期死亡を乗り越えて殻長（http://www.e-stat.go.jp/SG1/estat/List.

5 mm を超えた個体は殻長 30 mm 程度の漁獲サ

do?lid=000001167223, accessed on 4イズに成長する間の生残率が 50% 程度に達する

May 2017）

ことが報告されていて，前述のようにこの干29）

潟における稚貝の成長速度は冬季でも速い（図5） 柿野

純 2000．アサリの生息条件と大量発

生．海洋と生物 127: 143-154．

12）．これらのことから，本研究で設置したよう

6） 鳥羽光晴 2002. 千葉県のアサリ漁業の現状

な捕食防護柵を設置してその中に殻長 5 mm を

．日本ベントス学会誌 57: 145-150.

上回るサイズの種苗稚貝を散布すれば，その稚7） 佐々木克之 1998. 内湾及び干潟における貝の散布量に見合った量の漁獲サイズ（殻長 30

物質循環と生物生産（27）干潟と漁業生物mm）に達した個体を回収できることが期待され

1. 東京湾のアサリ．海洋と生物 117: 305-

る．今後，さらに実験を繰り返して，その実現性

309.

および実用性を検証する．

8） 浜 口 昌 巳・ 佐 々 木 美 穂・ 薄浩 則 2002．

日 本 国 内 に お け る ア サ リ Ruditapes
謝辞

philippinarum の Perkinsus 原 虫 の 感 染 状 況．

本研究は，公益財団法人水俣・芦北地域振興財団より平成 26 〜 28 年度に研究助成を受けて進日本ベントス学会誌 57: 168-176．
9） 梶 山実・ 藤 森 常 生・ 野 尻 節 郎 1983. 畠

められた．また，株式会社ガイアテックより研究

口地先アサリへい死調査（その 1）．昭和奨励寄附金ならびに実験に使用した貝化石（アラ57 年度熊本県のり研究所事業報告書，pp.

ゴナイト）の提供を受けた．未筆ながら，関係者

197-200.

の方々に深くお礼を申し上げる．

10） 藤森常生・堤泰博・岩村征三郎 1983. 畠

口地先アサリへい死調査 ( その 2)．昭 57 年
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第 11 巻

第 1 号（2017）

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不知火海・球磨川流域圏学会誌

第 11 巻

第 1 号（2017）

Re-establishment of Short-neck Clam on Sashiki Tidal Flats
with Artificially Cultured Young SpatsHiroaki Tsutsumi1) *, Tasuku Nishioka2), Noboru Kitagawa2), Yoshihiro Fujiyoshi3),Moriyuki Kozaki4), Mitsuharu Yamamoto4), Mutsuo Ichinomiya1), Tomohiro Komorita1)
1 Department of Environmental Resources, Faculty of Environmental and Symbiotic Sciences,
Prefectural Univeristy of Kumamoto, Kumamoto 862-8502, Japan
2 Graduate School of Environmental and Symbiotic Sciences, Prefectural Univeristy of
Kumamoto, Kumamoto 862-8502, Japan
3 FU Bioculture, 1400 Iwa, Ohyano-machi, Ueamkusa, Kumamoto 869-3600, Japan
4 Ashikita-machi Fishermen's Cooperative, 2963-5 Hakariishi, Ashikita-machi, Ashikita-gun,
Kumamoto Prefecture 869-5453, Japan.
*e-mail: hiro@pu-kumamoto.ac.jp

Abstract
Approximately 3,300 ind. of artificially cultured young spats of short-neck clam, Ruditapes
philippinarum, were dispersed to re-establish the clam patches at each of the six different experimentalsites with the area of 1 m2 on Sashiki Tidal Flats, which face Yatsushiro Sea, and were located in
Ashikita-machi, Ashikita-gun, Kumamoto Prefecture, on 27 Novermber, 2015. Three ones of the six
experimental sites were covered with protective fences from the predation by fish, which consistedof vinyl chloride resin flames and nets. Approximately three months later from dispersing the youngspats, 33 to 44% of the young spats survived at the three experimental sites with the protective
fences, while almost none of them were found at the remaining three sites without the protective
fences even after one month later from the start. The results of the experiment indicated that theexperimental sites were under a strong predation pressure by fish, and the protective defences
could reduce the chances of the predation by fish significantly. The young spats dispersed on theexperimental sites with the protective defences continued to grew their shells at the rate of 2.0 mm
month-1 during the winter, since the daily mean water temperature was kepted above 10°C until
Feburuary 2016.
Keywords: artificially cultured young spats, protective fences for predation, Sashiki Tidal Flats,
short-neck clam，Yatsushiro Bay* Corresponding authour: Hiroaki Tsutsumi, e-mail: hiro@pu-kumamoto.ac.jp

17

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