Совет по морским млекопитающим (Россия)М О Р С К И ЕМ Л Е К О П И ТА Ю Щ И ЕГ О Л А Р К Т И К ИСБОРНИК НАУЧНЫХ ТРУДОВ
ТОМ 1
по материалам IX международной конференции
Астрахань
31 октября – 05 ноября 2016 г.

Marine Mammal Council (Russia)
M A R I N E M A M M A L S
O F T H E H O L A R C T I C
COLLECTION OF SCIENTIFIC PAPERSVOLUME 1
After the 9th International Conference
Astrakhan, Russia
31 October – 05 November, 2016УДК 599.5:599.745:599.742.2.:599.742.4
ББК 28.07÷28.08 ÷28.6
М80Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов. 2018. Т. 1. Москва, 266 стр.
Составители: Ременникова Н.Л., Болтунов А.Н.
Рецензенты: Беликов С.Е., Болтунов А.Н., Глазов Д.М., Денисенко Т.Е., Краснова В.В., Лисицына Т.Ю.,Мещерский И.Г., Семенова В.С., Соколова О.В., Стародубцев Ю.Д., Филатова О.А., Шпак О.В.
Перевод ООО «Алтис», Россия
Редакторы русского текста: Болтунов А.Н., Глазов Д.М.,Лисицина Т.Ю., Филатова О.А.,Цидулко Г.А., Чернецкий А.Д.
Редактор английского текста Томас Лафлин, СШАПроведение конференции и издание настоящего сборника осуществлено при финансовой
поддержке:Генеральный спонсор ПАО «Газпром нефть», Россия
Официальный спонсор ПАО «ЛУКОЙЛ»Спонсоры:
•
•
•
•
•
•
•
•

РОО «Совет по морским млекопитающим», Россия
Консалтинговая компания по дикой природе Северной Пацифики, СШАМеждународный фонд защиты животных IFAWНациональная лаборатория по морским млекопитающим Аляскинского рыболовного
научно-исследовательского центра, Национальной службы морского рыболовства,Агентства по атмосфере и океанам, СШАСовет по изучению Северной Пацифики, СШАООО «Дельфин» (Анапский дельфинарий), РоссияООО «Дельфинарий «Морская звезда», Россия
Посольство США в России

Конференция проводится при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных
исследований. Грант № 16-04-20465 Г «Проект организации Девятой Международной
конференции «Морские млекопитающие Голарктики»Оргкомитет конференции:• А.В. Яблоков - председатель
• А.Н. Болтунов - зам. председателя
• В.Н. Бурканов - зам. председателя
• Д.Л. Бенгтсон
• Д.М. Глазов
• С. Гудман
• Д.Г. Калкинс
• А.Ю. Книжников
• Л.М. Мухаметов
• И.В. Смелова
• В. И. Черноок
• С.В. Шипулин
• Н.Л. Ременникова – секретарь
ISBN 978-5-9904294-6-8© РОО «Совет по морским млекопитающим», 2018

Marine Mammals of the Holarctic. Collection of Scientific Papers. 2018. Vol. 1. Moscow, 266 pages.
Compilers: Remennikova N.L., Boltunov A.N.
Reviewers: Belikov S.E., Boltunov A.N., Denisenko T.Ye., Glazov D.M., Krasnova V.V., Lisitsina T.Ju.,
Filatova O.A., Meshchersky I.G., Semenova V.S., Sokolova O.V., Starodubtsev Yu.D., Shpak O.V.
Translation: Altis, LLC, Russia
Editors of Russian text: Boltunov A.N., Glazov D.M., LisitsinaT.Ju., Filatova O.A., Tsidulko, G.A.,
Chernetsky A.D.
Editor of English text: Thomas Loughlin, USA
The Conference and this publication were sponsored by:General sponsor: PJSC Gazprom Neft
Official sponsor: PJSC LUKOIL
Sponsors:			•Marine Mammal Council, Russia
North Pacific Wildlife Consulting, LLC, USA
International Fund for Animal Welfare IFAWNational Marine Mammal Laboratory, Alaska Fisheries Science Center, National Marine
Fisheries Service, National Oceanic and Atmospheric Administration, USA• North Pacific Research Board, USA• Dolphinarium Delphin, LLC, Russia• Dolphinarium Morskaya Zvezda, LLC, Russia• USA Embassy in Russia
The conference was partially supported by RFBR, grant # 16-04-20465Г
•••Organizing Committee of the Conference:• Yablokov A.V. – Chairman• Boltunov A.N. – Deputy Chairman• Burkanov V.N. – Deputy Chairman• Bengtson J.L.
• Glazov D.M.
• Goodman S.
• Calkins D.G.
• Knizhnikov A.U.
• Mukhametov L.M.
• Smelova I.V.
• Chernook V.I.
• Shipulin S.V.
• Remennikova N.L. – secretaryISBN 978-5-9904294-6-8© RPO “Marine Mammal Council”, 2018Содержание

СОДЕРЖАНИЕ (contents in English – page 7)Агафонов А.В., Мельникова Ф.Э., Панова Е.М.
Опыт экспериментального исследования коммуникативных способностей афалин (Tursiops truncatus)��� 10Агафонов А.В., Чернецкий А.Д.
Подводная акустическая активность морского зайца (Erignatus barbatus): стабильность и вариабельность
сигналов����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 19Алексеев А.Ю., Шестопалов А.М.
Риск-ориентированный мониторинг зоонозов у морских млекопитающих �������������������������������������������������� 28Баймуканова А.М., Жданко Л.А., Баймуканов Т.Т., Баймуканов М.Т.
Результаты обследования залежек каспийского тюленя (Pusa caspica) в заливе Кендирли весной и осенью
2015 ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 35Баранов Е.А., Аргучинцева И.И., Глызин К.А., Титова И.Ю.
Рождение байкальской нерпы (Pusa sibirica Gm.) в условиях искусственного содержания������������������������ 41Беликов Р.А., Литовка Д.И., Прасолова Е.А.
Ультразвуковые свисты белух (Delphinapterus leucas) Анадырского лимана������������������������������������������������ 45Беликов Р.А., Прасолова Е.А., Краснова В.В., Литовка Д.И., Белькович В.М.
Опыт применения дистанционно пилотируемых и привязных беспилотных летательных аппаратов дляисследования беломорской и анадырской белухи �������������������������������������������������������������������������������������������� 50Беликов С.Е., Пестина П.В.
Возможное воздействие потепления климата в Арктике на успех размножения белого медведя�������������� 58
Беляева О. И., Чечина О.Н.
Формы поведения черноморских дельфинов в условиях естественного обитания по отношению кнаходящемуся в воде человеку���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 65Бовинг П.Л., Вер Хоеф Дж.М., Витроу Д.E., Лондон Дж.М.
Динамика популяции и живучесть небольшой популяции ларги в озере Илиамна, штат Аляска��������������� 72Болтнев А.И.
Морские млекопитающие в экосистеме: популяционная структура вида как следствие r/K-отбора ��������� 73
Болтнев А.И., Сомов А.Г., Жариков К.А.
Первый опыт спутникового прослеживания косаток (Orcinus orca) в Охотском море��������������������������������� 81Бородавкина М.В., Бобырь И.Г., Карпенко С.Е.
Зимующие сивучи (Eumetopias jubatus) у островов Кунашир и Шикотан������������������������������������������������������ 90Бородавкина М.В.
Результаты учета настоящих тюленей на Южных Курильских островах в августе 2015 г.�������������������������� 94Бородавкина М.В.
Круговая охота или коммуникативное поведение сивучей (Eumetopias jubatus)������������������������������������������� 99Букина Л.А., Игитова Д.М.
К вопросу о возможных путях заражения трихинеллезом тихоокеанского моржа (Odobenus rosmarus
divergens)������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 101Бурдин А.М., Сыченко О.А., Волков А.Е., Мамаев М.С.
Статус западной популяции серых китов у северо-восточного побережья о. Сахалин в 2015 г.��������������� 107Бурдин А.М., Никулин В.С., Уэллер Д.
Повторная встреча транзитной косатки в Охотском море�������������������������������������������������������������������������������117
4

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Содержание
Бурлаков А.С., Денисенко Т.Е., Соколова О.В., Болтунов А.Н., Семенова В.С., Болтунов Н., Никифоров В.В.
Антибиотикорезистентность различных видов микроорганизмов, изолируемых от свободно живущих
особей моржа атлантического подвида (Odobenus rosmarus rosmarus)�������������������������������������������������������� 121Володина В.В.
О роли каспийского тюленя (Phoca caspica Gmelin, 1788) в циркуляции природных очагов инвазии������ 126
Волошина И.В., Мысленков А.И.
Размножение ларги Phoca largha на островах Лазовского района Приморского края�������������������������������� 132
Герасимова Д. А., Рядинская Н. И.
Анатомические особенности в строении тазового пояса костей стилоподия и зейгоподия тазовой конечности
байкальской нерпы (Pusa sibirica) ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 140Голубцова А.В.
Организация туров по наблюдению за морскими млекопитающими как альтернатива их промысла
������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ 144
Гудман С. Дж., Кларк Л., Джексон Э., Брук Т., Стеннаус Э., Статозщулу М., Кыдырманов А., Карамендин К.,Баймуканов М.
Оценка генетической изменчивости, популяционной структуры и демографической истории каспийского
тюленя (Pusa caspicа) на основе анализа микросателлитных локусов и варьирования нуклеотидных
последовательностей митохондриальной ДНК ���������������������������������������������������������������������������������������������� 150
Гузеев М.А., Филатова О.А., Бурдин А. М., Хойт Э.
Дивергенция стереотипных импульсных звуков рыбоядных косаток (Orcinus orca) восточного побережья
п-ова Камчатка���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 153
Данишевская А.Ю., Филатова О.А.
Сравнение репертуаров стереотипных звуковых сигналов популяций косаток северной Пацифики исеверной Атлантики������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 161Дёрко А.А., Алексеев А.Ю., Адаменко Л.С., Шестопалов А.М.
Разработка протокола серологической оценки наличия антител к вирусу гриппа у морских млекопитающих
������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ 167
Дуванова М.А., Денисенко Т.Е.
Гематологические, биохимические, цитологические и микробиологические показатели состояния здоровья
китообразных при диагностике заболеваний репродуктивной системы.����������������������������������������������������� 171Ермолин И. В., Сволкинас Л.
Новые методы исследования прилова каспийского тюленя (Pusa caspica, Gmelin, 1788) и его связи снелегальным рынком ценных биоресурсов в прибрежном рыболовстве северо-восточного Каспия������� 173Ерохина И.А.
Новые данные к характеристике адсорбционно-транспортной функции эритроцитов морских
млекопитающих�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 177Зайцев В.Ф., Ершова Т.С., Танасова А.С.
Содержание тяжелых металлов в органах и тканях Каспийского тюленя (Phoca caspica, Gmelin, 1788)� 184Ивкович Т.В., Филатова О.А., Бурдин А.М., Хойт Э.
Изменчивость социальных связей между семьями рыбоядных косаток (Orcinus orca) в зависимости от типаактивности����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 190Каганова Н. В.
Уровень фибриногена и время свертывания крови как критерий динамики трехмесячной послеотловной
адаптации афалин (Tursiops truncatus ponticus Barabash, 1940) к условиям неволи������������������������������������ 195

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

5

Содержание
Камерон М., Бланчард А., Бовинг Ч., Кроуфорд Дж., Гудвин J., Грэбмейер Дж., Джьюетт Д., Лаут Б., Лондон
Дж., Ловвом Дж., МакКлинток В., Норкросс, Квакенбуш Л., Уайтинг А.
Влияние бентосных сообществ и экологических характеристик на среду обитания лахтака для миграции,поиска пищи и отдыха����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 202Кириллова О.И.
Видовой состав, распределение и относительная численность китообразных Южной Атлантики в январе
– феврале 2015 г.������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 204Кириллова О.И.
Попутные исследования морских млекопитающих с судна в Центральной и Северной Атлантике в мае
2016 г. ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 213Конн П.А, Морлэнд И., Регехр И., Ричмонд И., Камерон M., Бовенг П.
Проектирование крупномасштабной аэрофотосъемки белых медведей и пагофильных тюленей в Чукотском
море���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 219
Корнев С.И., Никулин В.С., Белонович О.А.
Современное состояние северного морского котика (Callorhinus ursinus) на репродуктивных лежбищах о.
Беринга в 2011 – 2015 гг.. ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 220Корнев С.И., Аникина Т.В., Лопатин А.В.
Попутная регистрация китообразных на южных Курильских островах в 2014 – 2015 гг. ������������������������ 226Краснова В.В., Чернецкий А.Д., Литовка Д.И.,Беликов Р.А., Белькович В.М.,Уровни содержания полихлорированных бифенилов (ПХБ) и хлорорганических пестицидов (ХОП) втканях белух (Delphinapterus leucas)���������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 230Крюкова Н.В.
Поведение тихоокеанского моржа (Odobenus rosmarus divergens) во время молочного вскармливания�� 238
Кузнецов В.В., Янченков В.П., Гаджиев А.А., Абдурахманов Г.М., Рабазанов Н.И.
Экологический мониторинг Каспийского тюленя в 2015 году���������������������������������������������������������������������� 242
Кузнецова А.В., Мамаев Е.Г.
О современном состоянии лежбищ морских млекопитающих на Командорских островах и перспективах ихохраны и обустройства��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 250
Кыдырманов А.И., Карамендин К.О., Касымбеков Е.Т., Дмитриева Л., Гудман С.
Вирусологический мониторинг популяции каспийских тюленей (Pusa caspica) в 2007 – 2014 гг.������������� 256Указатель латинских видовых названий.�������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 262
Указатель авторов (английский).��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 262
Указатель авторов (русский).��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 264

6

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Соntents

CONTENTS
Agafonov A.V., Mel’nikova F.E., Panova E.M.
Experimental research of communicative abilities of Bottlenose dolphins (Tursiops truncatus)........................ 10
Agafonov A.V., Chernetsky A.D.
The underwater acoustic activity in bearded seals (Erignatus barbatus): stability and variability of signals..... 19
Alekseev A.Yu., Shestopalov A.M.
Risk-oriented monitoring of zoonosis of marine mammals................................................................................. 28
Baimukanova A.M., Zhdanko L.A., Baimukanov T.T., Baimukanov M.T.
Preservation of the Caspian Seal (Pusa caspica) Haul-out Site in Kendirli Bay In Spring and Automn 2015 ...... 35
Baranov E.A., Arguchintseva I.I., Glyzin K.A., Titova I.Y.
Birth of Baikal seals (Pusa sibirica) in the artificial conditions of an aquarium................................................. 41
Belikov R.A., Litovka D.I., Prasolova E.A.
Ultrasonic whistles of beluga whales (Delphinapterus leucas) in Anadyr Estuary............................................. 45
Belikov R.A., Prasolova E.A., Krasnova V.V., Litovka D.I., Bel’kovich V.M.
Applying of remotely piloted and tethered unmanned aerial vehicles for studying the White Sea andAnadyr Estuary beluga whales............................................................................................................................. 50
Belikov S.E., Pestina P.V.
Possible impacts of climate warming in the Arctic on polar bear breeding success............................................ 58
Belyaeva O.I., Chechina O.N.
Types of behavior of Black Sea dolphins in their natural habitat in respect to a man in water...........................65
Boveng P.L., Ver Hoef J.M., Withrow D.E., London J.M.
Population dynamics and viability of a small harbor seal population in Iliamna Lake, Alaska..........................72
Boltnev A.I.
Marine mammals in the ecosystem: population structure of species resulted from r/K-selection ................ .73
Boltnev A.I., Somov A.G., Zharikov K.A.
The first experience of killer whale (Orcinus orca) satellite tracking in the Sea of Okhotsk ............................. 81
Borodavkina M.V., Bobyr I.G., Karpenko S.E.
Wintering Steller sea lions (Eumetopias jubatus) near Kunashir and Shikotan Islands...................................... 90
Borodavkina M.V.
Results of seal counts on South Kuril Islands in August 2015 . .......................................................................... 94
Borodavkina M.V.
Circular fishing or communicative behavior of Steller sea lions (Eumetopias jubatus)......................................99
Bukina L.A., Igitova D.M.
On the possible modes of infestation of the Pacific Walrus (Odobenus rosmarus divergens) with Trichinellosis. .................................................................................................................................................................................. 101
Burdin A.M., Sychenko O.A., Volkov A.E., Mamaev M.S.
Status of western gray whales off northeastern Sakhalin Island, Russia in 2015................................................107
Burdin A.M., Nikulin V.S., Weller D.
Repeated sighting of transient killer whales in the Sea of Okhotsk.....................................................................117Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

7

Соntents
Burlakov A.S., Denisenko T.E., Sokolova O.V., Boltunov A.N., Semenova V.S., Boltunov N.A., Nikiforov V.V.
Antibiotic resistance of different species of microorganisms isolated from free-living Atlantic walruses (Odobenus
rosmarus rosmarus)..............................................................................................................................................121
Volodina V.V.
The role of Caspian Seals (Phoca caspica Gmelin, 1788) in the circulation of pathogenic fauna in the ecosystem..............................................................................................................................................................................126
Voloshina I.V., Myslenkov A.I.
Reproduction of the Larga Seal (Phoca largha Pall.) on Lazovsky District Islands of Primorsky Krai.............132
Gerasimova D. A., Ryadinskaya N. I.
Anatomical features of the structure of the pelvic girdle of the bones of the pelvic limb’s stylopodium and zeugopodium of a Baikal seal (Pusa sibirica)............................................................................................................... 140
Golubtsova A.V.
Organizing trips to view or study marine mammals as an alternative to hunting................................................144
Goodman S.J., Clarke L., Jackson A., Brooke T., Stenhouse E., Stathopoulou M., Kydyrmanov A., Karamendin K.,
Baimukanov M.
Assessment of genetic variation, population structure and demographic history of Caspian seals (Pusa caspica)
using microsatellites and mitochondrial sequence variation................................................................................150
Guzeev M.A., Filatova O.A., Burdin A.M., Hoyt E.
Divergence of stereotyped calls in fish-eating killer whale of the eastern Kamchatka coast .............................153
Danishevskaya A.Y., Filatova O.A.
Comparison of vocal repertoires of killer whale populations in the North Pacific and North Atlantic...............161
Derko A.A., Alekseev A.Yu., Adamenko L.S., Shestopalov A.M.
Development of a Protocol for serological evaluation of antibodies to influenza virus in marine mammals......167
Duvanova M.A., Denisenko T.E.
Hematological, biochemical, cytological and microbiological indicators of the health status of cetaceans in the
diagnosis of disease of the reproductive system.................................................................................................... 171
Ermolin I., Svolkinas L..
New methods for studying the connections of Caspian seal (Pusa caspica, Gmelin, 1788) by-catch and illegal
wildlife trade (IWT) in the traditional coastal fisheries of North-Eastern Caspian.............................................. 173
Yerokhina I.A.
New data to the characterization of the adsorption-transport function of marine mammal erythrocytes............ 177
Zaitsev V.F., Ershova T.S., Tanasova A. S.
The content of heavy metals in organs and tissues of the Caspian seal (Phoca caspica, Gmelin, 1788).............. 184
Ivkovich T.V., Filatova O.A., Burin A.M., Hoyt E.
Social associations between fish-eating killer whale (Orcinus orca) families depending on type of behaviour...190
Kaganova N.V.
Fibrinogen level and blood clotting time as a criterion of the dynamics of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus
Ponticus Barabash, 1940) after three month adaptation to captive environment. . ............................................. 195
Cameron M., Blanchard A., Boveng P., Crawford J., Goodwin J., Grebmeier J., Jewett S., Lauth B., London J.,
Lovvorn J., McClintock B., Norcross B., Quakenbush L., Whiting A.
Influence of benthic communities and environmental characteristics on bearded seal habitat for migration, foraging,
and resting............................................................................................................................................................ 202

8

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Соntents

Kirillova O.I.
Species composition, distribution, and relative number of cetacea in the Southern Atlantic in January - February,
2015.......................................................................................................................................................................204
Kirillova O.I.
Platform of opportunity observations of marine mammals from R/V in the Central and Northern Atlantic in May,
2016. .....................................................................................................................................................................213
Conn P.1, Moreland E., Regehr E., Richmond E., Cameron M., Boveng P.
Designing a large-scale aerial survey for polar bears and ice-associated seals in the Chukchi Sea...................... 219
Kornev S.I., Nikulin V.S., Belonovich O.
A.Records of сetaceans near the Southern Kuril Islands in 2014-2015................................................................ 220
Kornev. S.I., Anikina T.V, Lopatin A.V.
The status of the northern fur seal (Callorhinus ursinus) population on the rookeries of Bering Island in 2011-2015.............................................................................................................................................................................226
Krasnova V.V., Chernetsky A.D., Litovka D.I., Belikov R.A., Bel’kovich V.M.
Levels of PCBs and organochlorine pesticides in the tissues of belugas (Delphinopterus leucas) . ....................230
Kryukova N.V.
Suckling behaviour in wild Pacific walruses (Odobenus rosmarus divergens)..................................................... 238
Kuznecov V.V., Yanchenkov V.P., Gadzhiev A.A., Abduraxmanov G.M., Rabazanov N.I.
Environmental monitoring of caspoan seal in 2015.............................................................................................. 242
Kuznetsova A.V., Mamaev E.G.
On the current state of marine mammal rookeries on the Commander Islands and prospects of their protection anddevelopment......................................................................................................................................................... 250
Kydyrmanov A.I., Karamendin K.O., Kassymbekov Ye.T., Dmitrieva L., Goodman S.
Virological monitoring of the Caspian seal population (Pusa caspica) in 2007-2014......................................... 256
Index of Latin names................................................................................................................................................ 262
Author index (English spell.)................................................................................................................................... 262
Author index (Russian spell.)................................................................................................................................... 264

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

9

Agafonov et al. Experimental research of communicative abilities of Bottlenose dolphins ...
Агафонов А.В., Мельникова Ф.Э., Панова Е.М.

Опыт экспериментального исследования коммуникативных
способностей афалин (Tursiops truncatus)ФГБУН Институт Океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия
Agafonov A.V., Mel’nikova F.E., Panova E.M.

Experimental research of communicative abilities of Bottlenose
dolphins (Tursiops truncatus)
P.P.Shirshov Institute of Oceanology RASВведение. К настоящему времени установлено, чтовся совокупность звуков, продуцируемых афалинами
(Tursiops truncatus), может быть разделена на три физические категории: тональные сигналы (свисты), серии
широкополосных импульсов (щелчков) и импульсно-тональные звуки («burst pulses» в англоязычной литературе). Экспериментально показано, что импульсные серии
используются в качестве локационных для ориентациипод водой, остальные сигналы (как импульсного, так и тонального происхождения) большинством исследователей
рассматриваются как коммуникативные (обзор см.: Агафонов и др., 2016). В 60–70-х годах ХХ века был проведен ряд экспериментов, как будто бы подтверждающих,что афалины способны передавать друг другу достаточно
сложную информацию. Наиболее известный и значимыйбыл поставлен Дж. Бастианом (Bastian 1967): его целью
было исследование способности пары афалин решать
совместную задачу, в ходе которой требовалась передача
акустической информации от одной особи к другой. Напервом этапе эксперимента дельфины должны были синхронно нажимать на одну из педалей (левую или правую)в зависимости от типа светового сигнала (непрерывногоили мигающего). Далее они разъединялись непрозрачной,но звукопроницаемой перегородкой; при этом одному изних предъявлялись световые стимулы, а в отделении удругого находился рычаг для реагирования. Оба дельфина продолжали выполнять задание правильно до тех пор,пока был возможен акустический контакт; когда же перегородку сделали еще и звуконепроницаемой, координация
действий животных нарушилась. Казалось бы, результаты
эксперимента свидетельствовали о способности афалин
передавать сложную информацию, но даже сам Бастианне решился сделать такие выводы, т.к. результаты могли
быть объяснены «самонаучением».
В СССР эксперименты, подобные экспериментам Бастиана, были проведены в конце 1970-х годов В.Б. Кузнецовым (Кузнецов, 1978). В качестве стимулов предъявляли
10

Introduction. It has been determined that the entire
complex of sounds that are produced by bottlenose
dolphins (Tursiops truncatus) can be divided into
three physical categories: tonal signals (whistles), a
series of broad-band impulses (clicks), and impulsetonal sounds (called “burst pulses” in the Englishlanguage literature). It was shown by experimentsthat the impulse series are used as location signals
for the purpose of underwater orientation; the restof the signals (both of impulse and tonal origin) areconsidered as communicative by most researchers(see the review by Agafonov et al., 2016). During
the 1960s and 1970s a number of experiments
were conducted which supposedly confirmed thatbottlenose dolphins were able to transmit complex
information to each other. The most well-known andsignificant experiment was conducted by Bastian(1967). Its purpose was to investigate the ability of
two bottlenose dolphins to solve a common task,
during which the transmission of acoustic information
occurred from one individual to another. During thefirst stage of the experiment the dolphins were topress one of two pedals (left or right) synchronously
depending on the type of light signal presented tothem (continuous or blinking). After that they wereseparated with a non-transparent, but trans-audientscreen; moreover, the light stimulus was displayed to
one of them, and the compartment housing the otherone contained a lever for response. Both the dolphins
continued to fulfill the task while the acoustic
contact was possible; when the screen was madenon-transaudient, the coordination of the animals’
actions was disturbed. Results of these experimentssuggested that bottlenose dolphins had the ability totransmit complex information, however even Bastian
had doubts regarding such conclusions because theresults could be explained with “self-learning”.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Агафонов и др. Опыт экспериментального исследования коммуникативных способностей ...
растворы различных химических веществ (в том числе итех, которые не могли встретиться животному в природных условиях). В целом, в большинстве серий дельфины
достаточно успешно справлялись с задачей (превышая
уровень простого «угадывания»). Однако автор при интерпретации результатов выдвинул несколько предположений о том, каким образом дельфины могли решать
предложенную задачу без использования специальных
коммуникативных сигналов. Подводная звукозапись вовремя экспериментов хотя и проводилась, но специального анализа зарегистрированных сигналов сделано небыло.
Многолетние работы коллектива исследователей под руководством Л. Хермана показали высокий уровень развития
сенсорных возможностей афалин, памяти, индивидуального и группового сознания (Herman, 1980, 2010). Были,в частности, продемонстрированы их способности к вокальной и поведенческой имитации, усвоению специально разработанных «языков-посредников», как на жестовой, так и на акустической основе. (Herman and Uyeyama
1999, Herman et al., 2001). По итогам многолетних работ,Херман пришел к выводу, что афалины демонстрируют
элементарное понимание грамматических правил, однако
вопрос об эффективности их собственных коммуникативных способностей так и остался нерешенным.
В настоящее время вопрос об уровне информационных
возможностей коммуникативной системы афалин
остается по-прежнему актуальным. Для ответа на неготребуется постановка эксперимента, в ходе которого
дельфины ставились бы в условия необходимости
передачи друг другу неких определенных, заданных
исследователями сообщений, меняющихся по ходуработы (с записью и последующим анализом сигналов,продуцируемых дельфинами). Попытка проведения
подобного эксперимента была предпринята авторами воктябре – декабре 2014 г. на базе дельфинария «Коктебель»(Крым).
Целью проведенного исследования являлось моделирование экспериментальной ситуации, вынуждающей
дельфинов обмениваться информацией для успешного
совместного решения задачи выбора предметов по признаку «одинаковость».
За основу была взята вышеупомянутая методика Бастиана. В нашем варианте в качестве действия был предложен
выбор одного объекта из нескольких по принципу «сходства» (дельфин должен был коснуться рострумом предмета на стенде, сходного с предъявленным тренером);использовался набор из пяти предметов, при этом единомоментно на стенде находились три из них (рис. 1).

In the USSR, experiments similar to those of Bastian
were performed at the end of the 1970s by Kuznetsov(1978). Solutions of different chemical substanceswere presented as stimulus (including solutions theanimal would not encounter under natural conditions).
Basically, in most of the experiments the dolphins
successfully coped with the task (exceeded the levelof simple “guessing”). However, the author, wheninterpreting the results, made several assumptions
that somehow the dolphins could solve the proposed
task without using their special communicative
signals. Although underwater sound recording was
performed during the experiments, analysis of therecorded signals was not conducted.
Many years of work of the research group led by
L. Herman showed high level of development ofsensory abilities of bottlenose dolphins, memory,
individual and group consciousness (Herman,
1980, 2010). Particularly, their abilities of vocal
and behavioral imitation, acquisition of speciallydeveloped “intermediate languages” both on sign
and acoustic basis were demonstrated. (Herman andUyeyama 1999, Herman et al. 2001). Based on the
results of many years of work Herman concluded
that bottlenose dolphins demonstrate elementary
understanding of grammar rules. However, thequestion of efficiency of their own communicative
abilities still remained unresolved.
Presently, the level of information capabilities ofbottlenose dolphin communicative system is still
an unanswered question. In order to answer it,
experiments are required in which dolphins would
be placed in situations where they need to transmit
certain messages to each other and where thesituations are changed during the experiment (withthe recording and subsequent analysis of the signals
being produced by the dolphins). An attempt to
conduct such experiment was made by the authors in
October - December 2014 at the Koktebel aquarium(Crimea).
The purpose of the research was to design anexperimental situation that forced the dolphins to
exchange information for successful common solvingof the task by choosing items on the basis of sign
“sameness”.
The technique of Bastian described above was used
as a basis. In our case, the dolphin was to choose one
item out of several items on the basis of “similarity”.
The dolphin had to touch the item on a bench with itsМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

11

Agafonov et al. Experimental research of communicative abilities of Bottlenose dolphins ...
Рис. 1. Предметы,используемые в эксперименте: 1) обруч,2) надувной круг, 3)пирамидка, 4) мяч, 5)ласта.
Fig. 1. The objects usedin the experiment: 1)
the gymnastic hoop, 2)
the rubber ring, 3) the
children’s pyramid, 4)
the ball, 5) the foot fin.

Эксперимент состоял из двух этапов. На первом дельфины обучались выбору предмета, на втором – разделялисьпо разным бассейнам и последовательно подводилиськ ситуации, когда правильный выбор предмета на стенде мог быть сделан только при обмене информацией опредъявленном предмете.

rostrum, similar to an item displayed by the trainer;
a set of five items was used, and three of them were
present on the bench simultaneously (Fig. 1).
The experiment consisted of two stages. During
the first stage the dolphins were trained to select anРис. 2. Схема дельфинария с аппаратурой и оборудованием.
Fig. 2. The scheme ofthe dolphinarium withequipment.

В исследованиях были задействованы два дельфина –Зоя и Марина (♀♀, возраст обеих – около 13 лет). Работы проводили на протяжении 2,5 месяцев практически
ежедневно; на обоих этапах эксперимента в течение дняосуществлялись две-три экспериментальные сессии продолжительностью 20–40 минут каждая (при этом число
серий предъявлений предметов в течение сессии могло
быть разным). Таким образом, всего было проведено порядка 200 сессий, общее время работы – около 100 часов.
12

item. During the second stage they were separated
into different pools and successively brought to thesituation when the correct choice of the item could bemade only in case of exchange of information about
the displayed item.Two female dolphins, both about
13 years of age, were engaged in the studies - Zoya
and Marina. The studies were carried out during 2.5
months almost every day; two-three experimental

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Агафонов и др. Опыт экспериментального исследования коммуникативных способностей ...
Аудиозаписи проводились двухканально в обоих бассейнах, что позволяло достаточно надежно выделять сигналы, продуцируемые практически ежедневно; на обоих
этапах эксперимента в течение дня осуществлялись
две-три экспериментальные сессии продолжительностью 20-40 минут каждая (при этом число серий предъявлений предметов дельфином, находящимся в малом
бассейне. (рис. 2).
I этап эксперимента. Обучение дельфинов выбору
предметов началось в малом бассейне и происходилопо следующей методике: на экспериментальном стенде, находившемся на одном из бортиков бассейна,размещали предметы из набора. Экспериментальный
стенд представлял собой конструкцию из трех, соединенных между собой сборных пластиковых кронштейнов; предметы подвешивали на них при помощи
проволочных крюков (на высоте примерно 0,5 м надповерхностью воды). Такая конструкция позволяла
оперативно менять предметы местами, а также переносить сам стенд на другое место. Дельфины пребывалина «стартовой позиции» у противоположного бортика (расстояние от стенда – 3–4-м). Тренер предъявлял
предмет-стимул (идентичный одному из находящихсяна стенде), после чего через несколько секунд жестом
подавалась команда на подход к стенду (либо одномуиз дельфинов, либо обоим одновременно). В случае касания дельфином (дельфинами) предмета, идентичного
предъявленному, тренер при помощи свистка подтверждал правильность выбора; далее при подходе дельфиновк стартовой позиции происходило поощрение рыбой. Впроцессе обучения в малом бассейне использовались
только три предмета – мяч, обруч и круг. По ходу обучения предметы меняли местами на стенде на протяжении
серии предъявлений; кроме того, иногда меняли место
предъявления предметов и местоположение стенда. Количество серий предъявлений предметов для каждого издельфинов (или обоих) в течение серии не регламентировалось и определялось тренером (исходя из готовности дельфинов к работе). С самого начала было отмечено, что скорость обучения у Зои опережает таковую уМарины, поэтому постоянно возникала необходимость
«подтягивания» Марины до уровня Зои.
Всего в малом бассейне было проведено около 70 сессий. После достижения достаточно стабильных результатов (80–100 % правильных выборов предметов втечение серии) у обоих дельфинов, обучение было перенесено в большой бассейн. Конструкция стенда в большом бассейне была несколько изменена, однако высота
расположения предметов над водой не изменилась; дополнительно были введены два новых предмета (ласта и

sessions were conducted with the length of 20 to 40
minutes each (moreover, the number of series of items
displayed could be different with the session) at boththe stages of research. Therefore, about 200 sessions
were performed with Two female dolphins, both about
13 years of age, were engaged in the studies - Zoya andMarina. The studies were carried out during 2.5 months
almost every day; two-three experimental sessions
were conducted with total time of about 100 hours.
Audio-recording was performed in two-channels inboth the pools that enabled us to distinguish the signals
produced by the dolphins present in the small pool(Fig. 2)
Stage I of experiment. Training of dolphins to choose
the items began in a small pool and was performed
according to the following technique: the items of theset were placed on an experimental bench located on
one of the dolphin- nosing locations in the pool. The
experimental bench provided the structure for threeinterconnected built-up plastic brackets; the items
were suspended on them by means of wire hooks(approximately 0.5 m over the water surface). Suchstructure enabled the rapid exchange of the items, aswell as to shift the bench itself to the other position.
The dolphins were at the “start position” near the
opposite nosing location (distance from the bench
was 3-4 m). The trainer displayed the stimulus item
(identical to the one located on the bench); several
seconds later the command to approach the bench was
motioned (either to one of the dolphins, or to both thedolphins simultaneously). In cases when the dolphin(dolphins) touched the item identical to the displayed
one, the trainer by means of a whistle confirmed thecorrectness of the choice; during the approach to thestart position the dolphins were encouraged by fish.
During the training process in the small pool, only
three items were used - ball, hula hoop and circle.
During training the items were swapped on the benchduring the series of displays; moreover, sometimes thelocation where the item and its location on the bench
were changed. The number of series of item displaying
for each dolphin (or both of them) within the series was
not regulated and was determined by the trainer (basedon the dolphins’ preparedness for work). From thevery beginning it was noted that the speed of trainingof Zoya was faster than for Marina, and the need of“taking” Marina up to the level of Zoya emerged
constantly.
In total, about 70 sessions were held in the small
pool. After achieving stable results (80% to 100 % ofМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

13

Agafonov et al. Experimental research of communicative abilities of Bottlenose dolphins ...
пирамидка). Дельфины занимали «стартовую позицию»у помоста рядом с проходом в малый бассейн; предъявление предметов происходило с помоста (расстояние достенда около 10 м). Было отмечено, что ни форма стенда, ни присутствие в большом бассейне других дельфинов не влияли на успешность решения задачи.
При работе в большом бассейне также отмечалось некоторое «отставание» Марины от Зои: при использовании пяти предметов к концу этапа обучения (после
примерно 30 сессий) положительный результат у Зоиприблизился к 100 % в серии предъявлений, а у Марины
составлял примерно 60-70 %. Поскольку при предъявлении трех предметов положительный результат у обеих
составлял от 80 до 100 %, то для ускорения перехода ковторому этапу эксперимента было решено ограничиться
набором из трех предметов, максимально отличавшихсяпо форме, цвету и размеру: мяч, обруч и ласта.
II этап эксперимента. Задачей второго этапа являлось
создание такой ситуации, в которой правильность выбора предмета на стенде обуславливали бы способностью
дельфинов передать информацию о том, какой предметбыл предъявлен экспериментаторами. Для осуществления данной схемы были использованы конструктивные
особенности дельфинария. Большой и малый бассейны соединены проходом размером примерно 1х1х1,5
м. Сверху над проходом находится мостик, сам проход
может быть перекрыт решеткой, при перекрытии прохода акустическая связь между бассейнами сохраняется. Предметы предъявляли дельфину, находящемуся вмалом бассейне, в месте соединения прохода с малым
бассейном (рядом с мостиком); для исключения возможности видеть предметы дельфином, находящимся вбольшом бассейне, над помостом и частью мостика былоборудован специальный передвижной занавес.
В качестве промежуточной стадии между I и II этапами
было проведено несколько сессий, в которых предметы
предъявлялись дельфинам в малом бассейне (проходпри этом был открыт), а к стенду они должны были выходить в большой бассейн. Каких-либо трудностей этоне вызвало, и далее работа стала проходить по следующей схеме: а) по команде тренера один из дельфинов
заходил в малый бассейн; б) проход между бассейнами
перекрывался; в) дельфин, находящийся в большом бассейне занимал «стартовую позицию» у помоста рядом смостиком; г) дельфин, находящийся в малом бассейне,занимал «стартовую позицию» у бортика рядом с выходом из прохода между бассейнами. Затем дельфину,находящемуся в малом бассейне, предъявлялся один изпредметов; второй дельфин через несколько секунд по14

correct items within a series) of both the dolphins, theirtraining was shifted to the large pool. The design ofthe bench in the large pool was slightly changed, but
the height of arrangement of items above the water
was not changed. Additionally two new items wereintroduced – a fin and a pyramid. The dolphins took
their “start position” near the platform at the passage tothe small pool; the displaying of items was performed
from the platform (distance to the bench is about 10
meters). It was noted that neither the bench shape, norpresence of other dolphins in the large pool had any
influence on the success of solving the task.
During the studies in the large pool it was notedthat there was also some “retardation” of Marina
compared to Zoya. When using five items, by theend of the training stage (after approximately 30
sessions), the positive result of Zoya approached100% in the series and Marina’s result was 60-70 %.
Positive results of both dolphins when displaying
three items was from 80% to 100%. Thus, in order
to expedite proceeding to the second stage of theexperiment, it was decided to limit the series to theset of three items, which were different in shape,
color and size to the maximum extent: ball, hulahoop and fin.
Stage II of experiment. The goal of the second stage
was to create a situation where the experimentalist
placed an item on the bench and then the dolphin
could make a correct choice of the item that was dueto the dolphin’s ability to transmit the information
about the fact. In order to implement such a scheme
the design features of the aquarium were used. The
large and small pools are connected with a passage
approximately 1x1x1.5 m. There is a bridge above
the passage; the passage itself can be closed by agrid and when the passage is closed, the acoustic
communication between the pools remains. The items
were displayed to the dolphin retained in the small
pool at the location of the connection of the passage
with the small pool (near the bridge). In order to avoid
the possibility that the dolphin in the large pool could
see the items, a special moving curtain was placed overthe platform and part of the bridge.
As an intermediate stage between stages I and II,
several sessions were performed when the items
were displayed to the dolphins in the small pool (thepassage was open then), and they had to come out tothe large pool to the bench. It caused no difficulties,
and the work proceeded under the following scheme:

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Агафонов и др. Опыт экспериментального исследования коммуникативных способностей ...
лучал команду идти к стенду. Предметы можно былодемонстрировать таким образом, что их видели либооба дельфина, либо – только тот, что находился в малом бассейне.
На начальной стадии II этапа (примерно 20 сессий)предметы показывались только так, чтобы их могли
видеть оба дельфина. Затем, постепенно, все чаще следовали предъявления, в которых дельфин, находящийся в большом бассейне, не мог увидеть предмет. Назавершающей стадии такие предъявления составляли
большинство; предъявления предметов обоим дельфинам делались время от времени в качестве контрольных серий. Зоя и Марина находились в малом бассейне
поочередно, предметы на стенде периодически менялись местами.
Результаты II этапа эксперимента и их интерпретация. Всего на завершающей стадии II этапа эксперимента (предъявление предметов преимущественно
так, что их мог видеть только дельфин, находящийсяв малом бассейне) было проведено примерно 60 экспериментальных сессий. В итоге можно заключить следующее:а) если при демонстрации предметов их могли видетьоба дельфина, количество правильных ответов
составляло, как и на первом этапе, 80–100 %;б) в тех сериях, когда предметы мог видеть только
дельфин, находящийся в малом бассейне, количество
правильных ответов составляло 30–40 % (т.е. соответствовало случайному выбору).
Таким образом, передачи информации о предъявляемом предмете от одного дельфина другому обнаружено не было.
Анализируя полученные результаты, для их объяснения можно выдвинуть следующие предположения:1. Коммуникативная система афалин по своим информационным возможностям не отличается от коммуникативных систем других млекопитающих; в таком случае дельфины в принципе были не способны решить
задачу, поставленную на II этапе исследования.
2. Изначально неправильная общая схема постановки
эксперимента. Здесь, однако, следует подчеркнуть,что в целом сам процесс обучения происходил
вполне успешно; дельфины (за редким исключением)работали охотно, по завершении обучения результат
правильного выбора предметов при их обычном

a) One of the dolphins upon the trainer’s command
entered to the small pool; b) Passage between the pools
were closed;c) The dolphin remaining in the large pool took the“start position” at the platform near the bridge;d) The dolphin in the small pool took the “start position”
at the nosing area near the exit from the passage between
the pools.
Then one of the items was displayed to the dolphin in
the small pool; after several seconds the second dolphin
got the command to approach the bench. The items
could be demonstrated so that they could be seen either
by two dolphins, or only by the one in the small pool.
At the initial phase of Stage II (approximately 20
sessions) the items were displayed only in such a mannerthat both the dolphins could see them. Gradually, withincreasing frequency the display were altered such that
only the dolphin in the large pool could not see the item.
During the closing phase this display mode made up the
majority; displaying of items to both the dolphins was
performed from time to time as the reference series.
Zoya and Marina were present in the small pool byturns; the items on the bench were swapped from time
to time.
Results of Stage II and their interpretation. By theend of stage II about 60 experimental sessions were
performed in which the display of items occurred insuch a way that only the dolphin in the small pool could
see them. As a result the following conclusions can bemade:a) During cases when the demonstration of items could
be seen by both dolphins, the number of correct answers
amounted to 80-100 %, similar to the first stage.
b) In the series when the items could be seen only by thedolphin in the small pool the number of correct answers
amounted to 30-40% (i.e. corresponded to random
choice).
Therefore, the transmission of information about thedisplayed item from one dolphin to another was notfound.
In order to explain the results of our analysis, thefollowing suppositions can be made:1. The communicative system of bottlenose dolphins interms of its information capabilities has no distinctionsМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

15

Agafonov et al. Experimental research of communicative abilities of Bottlenose dolphins ...

Рис. 3. А) Спектрограмма акустической записи, соответствующей предъявлению предмета Зоеи правильного подхода Марины стенду (с разметкой основных поведенческих и акустических
моментов); Б), В) – укрупненные фрагменты с импульсно-тональными сигналами.
Fig. 3. А) The spectrogram of the acoustic fragment corresponding to the presentation of a subject
to Zoya and the correct approach of Marina to the stand (with marking of behavioral and acoustic
highlights); Б), В) – the increased sites with burst-pulses.
предъявлении составлял 80–100 %. Поскольку ролидельфинов периодически менялись, то вряд ли в данном
случае речь может идти о влиянии фактора наличия илиотсутствия альтруизма.

from the communicative system of other mammals; insuch a case, the dolphins, basically, were not able tosolve the task which was set at Stage II of the research.

3. Коммуникативные сигналы афалин плохо приспособлены (или не приспособлены вовсе) для обозначения
предметов, находящихся в воздухе. Предположение довольно умозрительно, но не лишено основания, если,например, руководствоваться гипотезой о формировании коммуникативных сигналов дельфинов на основе
имитации «эхо-образов» предметов (Агафонов, 1987,
2006). Возможно, что для решения поставленной задачи
дельфинам требуется гораздо бòльшее время.

2. Initially, the experiment could have been incorrectly
set up. However, it should be mentioned that thetraining process itself took place successfully; thedolphins (with few exceptions) worked with pleasure,and upon completion of the training the result ofa correct choice of items at their normal displaying
amounted to 80 - 100 %. As the “roles” of dolphinschanged from time to time, it is unlikely that in thiscase one can speak about the influence of factor ofavailability or absence of “altruism”.

4. Разный уровень развития индивидуальных когнитивных способностей дельфинов, участвующих в эксперименте. Этот фактор также представляется немаловажным (учитывая отмеченную выше разницу в темпах
обучения Зои и Марины).

3. The communicative signals of bottlenose dolphinsare poorly adapted (or not adapted at all) to describe
items located in the air. The assumption is quite
theoretical, but still it is not unreasonable. If, we
follow the hypothesis regarding the formation of

16

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Агафонов и др. Опыт экспериментального исследования коммуникативных способностей ...
Акустическая сигнализация, зарегистрированнаяв ходе проведенного эксперимента. Акустические
записи выборочно проводились на протяжении всего
периода проведения исследований, на последней
стадии – практически во время каждой сессии.
Применяемая двухканальная система записи позволялапри этом достаточно надежно выделять сигналы,продуцируемые дельфином, находившимся в малом
бассейне. При анализе акустических записей следует
отметить, что общий уровень акустической активностиво время проведения экспериментальных сессий былневысокий. Неоднократно (но не всегда) в ситуации
демонстрации предметов в малом бассейне отмечалось
продуцирование Зоей слабых импульсно-тональных
сигналов в период между предъявлением предметаи началом движения Марины к стенду. В момент
касания Мариной предмета в большом бассейне также
продуцировался импульсно-тональный сигнал. (рис. 3).
Заключение. Проанализировав результаты проведенного эксперимента, можно отметить следующее:а) поскольку обучение дельфинов дифференцировке
предметов по принципу «сходства» (I этап) былодостаточно успешным, данную методику возможно
использовать, как основу для проведения дальнейших
экспериментов по коммуникации;б) с методологической точки зрения следует признать,что в существующем виде эксперимент был направленне столько на оценку уровня информационных возможностей коммуникативной системы афалин, сколько наоценку их коммуникативных способностей. Гипотетически авторы допускали в качестве положительного
результата формирование дельфинами специальных
сигналов для обозначения предъявляемых предметов;в) в качестве дальнейших направлений работы можно
предложить следующие:1. Продолжение работы с Зоей и Мариной по разработанной схеме в течение бòльшего периода времени.
2. Продолжение работы с привлечением других дельфинов (в том числе – на базе других дельфинариев).
3. Модернизация методики: предоставление, например,дельфину, находящемуся в малом бассейне, возможности самому выбирать предмет из нескольких предъявленных. В этом случае будет происходить смещение
управления ситуацией с экспериментатора непосредственно на дельфина, что, возможно, приведет к возрастанию мотивации правильного выбора.

communicative signals of dolphins on the basis ofimitation of “echo-images” of items (Agafonov,
1987, 2006), then it is possible that in order to solve
the set task, the dolphin will require much more time.
4. There may be different levels of developmentof individual cognitive abilities of the dolphins
participating in the experiment. This factor also
seems to be quite important (taking into account theabove mentioned difference in pace of education of
Zoya and Marina).
Acoustic signals recorded during the experiments.
The acoustic recording was performed selectively
during the entire experimental period, at the laststage - almost during each session. The applieddual-channel audio-recording system enabled us todistinguish the signals produced by the dolphin in thesmall pool. During the analysis of acoustic records itshould be noted that the total level of acoustic activity
was not high during the conduct of the experimental
sessions. Several times (but not all the time) in thesituation of item demonstration in the small pool, theproduction of weak impulse-tonal signals by Zoya
was noticed within the period between displaying ofitems and starting of motion of Marina to the bench.
At the moment, when Marina touched the item, an
impulse-tonal signal was produced in the large pool(Fig. 3).
Conclusion. Having analyzed the results of theexperiment, one can notice the following:a) Training dolphins to differentiate items by the“similarity” principle (stage I) was quite successful.
The technique can be used as a basis for conducting
further experiments related to communication.
b) From a methodological point of view, it should be
acknowledged that the experiment in its current form
was not so much to assess the level of information
capabilities of communicative system of bottlenose
dolphins, as to the assessment of their communicative
abilities. In theory, the authors conceded thegeneration of special signals by dolphins to describe
the displayed items as a positive result.
c) As for further directions of study we suggest thefollowing:
1. Continuing the work with Zoya and Marina
according to the developed scheme during a longer
time period.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

17

Agafonov et al. Experimental research of communicative abilities of Bottlenose dolphins
2. Continuing the work with involvement of otherdolphins (including - on the basis of other aquaria).
3. Updating the technique. For example, allowing thedolphin in the small pool the possibility to choose by
itself between several items displayed. In this case thecontrol of the experimental situation will be shiftedfrom the experimentalist to the dolphin directly, which
may result in an increase of motivation of the rightchoice.
Список использованных источников / ReferencesАгафонов А.В. Анализ возможности существования у дельфинов развитой коммуникативной системы. // Поведение и биоакустика китообразных. М., ИО АН СССР, 1987.
Агафонов А.В. Теоретические возможности возникновения и развития коммуникационной системы дельфинов на базе эхолокации. // Морские млекопитающие Голарктики. СПб., 2006.
Агафонов А.В, Панова Е.М., Логоминова И.В. Типология тональных сигналов афалин (Tursiops truncatus).
М., 2016.
Кузнецов В.Б. Химическая коммуникация и способность афалин передавать информацию о химическом стимуле // Морские млекопитающие. М., 1978.
Bastian J. The transmission of arbitrary environmental information between bottlenose dolphins // Animal Sonar
Systems: Biology and Bionics, 1967 V. II.
Herman L.M. Cognitive characteristics of dolphins // Cetacean behavior: mechanisms and functions, N.Y., 1980.
Herman L.M. What laboratory research has told us about dolphin cognition // International Journal of Comparative
Psychology, 2010, 23.
Herman L.M., Matus D.S., Herman E.Y.K., Ivancic M., Pack A.A. The bottlenosed dolphin’s (Tursiops truncatus)
understanding of gestures as symbolic representations of its body parts // Animal Learning & Behavior, 2001, 29.
Herman L.M., Uyeyama R.K. The dolphin’s grammatical competency: Comments on Kako (1999) // Animal Learning& Behavior, 1999, 27
Bastian J. The transmission of arbitrary environmental information between bottlenose dolphins. Animal Sonar
Systems: Biology and Bionics, 1967 V. II.
Herman L.M. Cognitive characteristics of dolphins. Cetacean behavior: mechanisms and functions, N.Y., 1980.
Herman L.M. What laboratory research has told us about dolphin cognition // International Journal of Comparative
Psychology, 2010, 23.
Herman L.M., Matus D.S., Herman E.Y.K., Ivancic M., Pack A.A. The bottlenosed dolphin’s (Tursiops truncatus)
understanding of gestures as symbolic representations of its body parts. Animal Learning & Behavior, 2001, 29.
Herman L.M., Uyeyama R.K. The dolphin’s grammatical competency: Comments on Kako (1999). Animal Learning& Behavior, 1999, 27.

18

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Агафонов и Чернецкий. Подводная акустическая активность морского зайца ...
Агафонов А.В., Чернецкий А.Д.

Подводная акустическая активность морского зайца (Erignatusbarbatus): стабильность и вариабельность сигналов
ФГБУН Институт Океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия
Agafonov A.V., Chernetsky A.D.

The underwater acoustic activity in bearded seals (Erignatusbarbatus): stability and variability of signals
P.P.Shirshov Institute of Oceanology RASМорской заяц, или лахтак (Erignatus barbatus Erxleben,1777), – один из наиболее крупных представителей
подсемейства настоящих тюленей. Распространен
практически во всех арктических морях, считается
относительно оседлым, ведет одиночный образ жизни.
Является типичным бентофагом, основные объекты
питания – моллюски, черви, в меньшем количестве –различные виды рыб (Земский (ред.) 1980). Зарубежные
исследования 60-х годов ХХ века показали, что дляпредставителей данного вида характерна высокая
подводная акустическая активность в весенний
период (время щенки и спаривания), причем былоустановлено, что продуцентами сигналов являются
половозрелые самцы (Ray C. et al. 1969). В дальнейшем
было обнаружено, что число основных типов сигналов,продуцируемых животными, невелико, сами сигналы
достаточно стереотипны и стабильны на протяжениипо крайней мере нескольких лет; в то же время былиотмечены некоторые диалектные отличия в сигналах упредставителей разных популяций (Van Parijs et al. 2001,
Denise et. al. 2007).
В нашей стране первые записи подводных акустических
сигналов морских зайцев проводились на Белом море(Летний берег, Конюхова губа) в 1984–1987 гг. Порезультатам их анализа было выделено несколько
основных типов, а также определены их относительные
доли в репертуаре (Белькович и Щекотов, 1990); приэтом следует, однако, учесть, что технический уровень
аппаратуры, применявшейся для обработки звука вто время, не позволял проводить достаточно тонкую идетальную обработку акустического материала. В 2004году все сохранившиеся записи (на аудиокассетах) былиоцифрованы (для обработки материала использовалась
программа Adobe Audution). На основании сравнения
звучания сигналов и спектрограмм была осуществленаих типологизация; при этом было выделено семьосновных типов (Белькович и Агафонов, 2006):

Bearded seals (Erignatus barbatus Erxleben, 1777)
are one of the largest representatives of the earlessseal subfamily. They are widei spread in almost all
the arctic seas, considered to be relatively sedentary,and have a solitary life. It is a typical benthos eater;
basic prey items are mussels, worms, and to a lesser
extent, different kinds of fishes (Zemskiy (ed.),1980). Research in the 1960s demonstrated thatbearded seal underwater acoustic activity during
spring is durimg the time of birth and mating, andthat the signal producers are reproductive males (Rayet al., 1969). Further, it was found that the number ofprincipal sounds produced by the animals is not large,
that the signals are stereotyped and stable within, atleast, several years; at the same time some dialectic
differences were found in the signals of different
bearded seal populations (Van Parijs et al., 2001;
Denise et. al., 2007).
The first records of acoustic signals of bearded
seals in Russia were obtained from the White Sea(Summer Coast, Konyukhova Guba) in 1984-1987.
Based upon these studies, several signal types weredistinguished, as well as their relative proportion in
the seal repertoire (Belkovich and Schekotov, 1990).
However, it should be noted that the technical levelof the equipment used for processing sounds then
did not enable fine and detailed processing of theacoustic material. In 2004, the acoustic records (onaudio tapes) were digitally remastered using Adobe
Audition software. A classification of these sounds
was then performed using spectrograms and sevenmain signal types were distinguished (Belkovich andAgafonov, 2006):
Type 1. Positive whistle with reduction of the basic
frequency, consisting of two phases: non-linear
reduction of the frequency and linear range. The basicМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

19

Agafonov and Chernetsky. The underwater acoustic activity in bearded seals ...
Тип 1. Продолжительный свист с понижением основной
частоты, состоящий из двух фаз: нелинейного понижения частоты и линейного участка. Сама основная частота испытывает периодические всплески, которые становятся более редкими к концу сигнала.
Тип 2. Свист с практически линейным понижением основной частоты, испытывающей периодические всплески. Напоминает линейную фазу сигнала первого типа.
Тип 3. Сигнал, состоящий из двух фаз: практически линейного участка с повышением основной частоты и нелинейного с ее падением. Всплесков основной частотыне происходит.
Тип 4. Интенсивный свист с плавным нелинейным понижением основной частоты. Ее всплески незначительны или отсутствуют. Довольно часто в начале сигнала
наличествуют гармоники.
Тип 5. Интенсивный свист с резким нелинейным понижением основной частоты. Ее всплески отсутствуют. Вконце сигнала иногда отмечается небольшое повышение
частоты. Обычно сигналы следуют сериями по 3–5.
Тип 6. Линейный низкочастотный сигнал, похожий навой или стон. Понижение частоты очень незначительное, или вообще не происходит.
Тип 7. Наиболее сложный и комплексный из всех выделенных типов. Состоит из нескольких сегментов. Начальная стадия представляет собой нелинейный сигналс понижением основной частоты и ее периодическими
всплесками. По мере понижения частоты амплитуда
всплесков и расстояния между их пиками начинают
увеличиваться; сигнал приобретает некую пилообразную структуру. Затем происходит формирование трелей
– участков с понижающейся и вибрирующей основной
частотой, связанных между собой участками повышения
частоты. Большая часть энергии излучается на участкахс понижением частоты. Общая тенденция сигнала – понижение основной частоты. Наконец, происходит разделение непрерывного сигнала; трели начинают излучаться одна за другой. Основная частота каждой трели
понижается, но начало следующей трели всегда выше,чем окончание предыдущей. Длительность трелей увеличивается, а колебания основной частоты в последних
трелях серии уменьшаются. Окончание последней трели
обычно приобретает характер воя (рис. 1).
Весной 1995 года записи сигналов морских зайцев былисделаны авторами в районе о-ва Б.Соловецкий (т.е. примерно в 60 км от района работ 1984–1987 гг.). Как ужесказано выше, за истекший период многочисленные
20

frequency itself sustaining the periodic outbursts,
which become infrequent by the end of the signal.
Type 2. The whistle with almost linear decrease of
the basic frequency, sustaining periodic outbursts. It
is similar to the linear phase of the first type signal.
Type 3. This signal consists of two phases: an almost
linear area with the basic frequency rise and its nonlinear drop. There are no outbursts of linear frequency.
Type 4. The intensive whistle with smooth linear
reduction of basic frequency. Its outbursts are
insignificant or absent. Quite often the harmonics arepresent in the beginning of the signal.
Type 5. The intensive whistle with dramatic linear
reduction of basic frequency. Its outbursts are notthere. At the end of the signal there are infrequent
small increase of the frequency. Normally, the signals
follow in series by 3-5.
Type 6. The linear low-frequency signal, looking likehowling or moaning. The reduction of frequency isvery insignificant, or does not take place at all.
Type 7. The most complicated and complex out of all
the signals. This signal consists of several segments.
The initial stage represents the non-linear signal with
reduction of the basic frequency and its periodic
outbursts. As long as the frequency is reduced, theamplitude of outbursts and distance between theirpeaks start to increase; the signal gains some kind of
sawtooth-like structure. Then the forming of warbles
takes place - these are the areas having a reduced andvibrating basic frequency, interrelated by the areasof frequency rise. Most of the energy is emanated at
the areas with frequency reduction. The general trendof the signal is the reduction of the basic frequency.
Finally, separation of the continuous signal takes
place; warbles start to emanate one after another. The
basic frequency of each warble decreases, but thestart of the following warble is always higher, thenthe end of the previous one. The duration of warbles
increases, and the fluctuations of basic frequency inthe last warbles of series decreases. The end of thelast warble normally gets the howl nature. [fig. 1]
In spring 1995 we recorded signals of bearded
seals in the Bolshoy Solovetsky Island area (i.e.
approximately 60 km from the 1984-1987 study area).
As stated above, numerous studies during that period
by foreign researchers in other regions (Spitsbergen,
Greenland, Canada) demonstrated that the availability

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Агафонов и Чернецкий. Подводная акустическая активность морского зайца ...

Рис. 1. Типы сигналов, определенные в 1984–1987 гг.
Fig. 1. Types of signals defined in 1984–1987работы зарубежных исследований в других регионах
(Шпицберген, Гренландия, Канада) показали, что дляданного вида характерно наличие территориальных вокальных диалектов. Открытым остается вопрос о том,насколько стабильны сигналы морских зайцев на протяжении достаточно длительных периодов времени. Учитывая то, что со времени первых работ в Конюховой губеof territorial vocal dialects is typical for bearded
seals. The stability of these signals by bearded seals
over time is an open question and has been for a long
period. Noting that 30 years has passed from the timeof the early studies in Konyukhova Guba, and thatthe average lifespan of these seals in the wild is lessthan this period, we believe that making of new audioМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

21

Agafonov and Chernetsky. The underwater acoustic activity in bearded seals ...
прошло 30 лет, а средняя продолжительность жизни особи в природе меньше этого периода, проведение новых
аудиозаписей и их последующий анализ при помощи современной аппаратуры позволили бы сделать некоторые
заключения по этому вопросу.
Новые научно-исследовательские работы, целью которых
являлась запись подводных акустических сигналов морского зайца (Erignatus barbatus) в репродуктивный период их жизни, были проведены с 11 по 24 марта 2014 г. врайоне Летняя Золотица – Конюхова губа (Летний берег
Белого моря). Основными задачами исследования были:- проведение аудиозаписей сигналов исследуемого вида втечение длительных периодов времени с целью выявления суточной динамики акустической активности;- проведение синхронных аудиозаписей с нескольких точек (на расстоянии 1,5–2 км) с целью приблизительной
оценки пространственного распределения особей на исследуемой акватории;- сравнение записей 2014 года с записями прошлых летс целью выявления временных изменений в сигналах, атакже индивидуальных особенностей продуцирования
сигналов разными особями.
Для прослушивания акватории и записи акустических
сигналов гидрофон на кабеле погружался в просверленную во льду лунку на глубину 3–5 м, аудиозаписи осуществляли при помощи цифровых рекордеров Ritmix RR
900 (диапазон записи до 22 кГц). Бòльшая часть данных
была собрана в акватории Конюховой губы. В качестве
основной была выбрана точка, примерно равноудаленнаяот берегов (64˚55̍ 12 СШ, 36˚36̍ 18̎ ВД), где было оборудовано рабочее место (столик с укрытием, позволявший
оставлять акустическую аппаратуру на длительное время). Большинство записей было сделано на основной
точке; кроме того, периодически проводили синхронные
записи на точках, удаленных от основной на расстояние
1,5–2 км. Координаты дополнительных точек:№ 1. 64˚54̍ 47̎ СШ, 36˚34̍ 39̎ ВД.
№ 2. 64˚55̍ 51̎ СШ, 36˚38̍ 19̎ ВД.
№ 3. 64˚54̍ 34̎ СШ, 36˚37̍ 59̎ ВД.

records and their subsequent analysis with the help ofstate-of-the-art equipment would enable us to makesome conclusions regarding this matter.
Thus the objective of our study was to record theunderwater acoustic signals of bearded seals during
their reproductive period. We conducted the study
March 11 - 24, 2014 in the area of Letnyaya Zolotitsa Konyukhova Guba (Summer Coast of the White Sea).
The main tasks for the research were the following:- Record audio signals of bearded seals over long time
periods to determine the daily dynamics of acoustic
activity;- Record synchronous audio signals from several
locations (at a distance of 1.5 to 2 km) to assess thespatial distribution of the seals in the study area;- Compare the records from 2014 with the records ofpast years to determine time changes in the signals,
as well as individual specific features of the signal
produced by different individuals.
Within our aquatic study area, the acoustic signals
were obtained using a hydrophone. The hydrophone
cable was submerged through a hole drilled in the ice
down to a depth of 3-5 m and the audio was recordedby means of digital recorders Ritmix RR 900 (record
range up to 22 kHz). Most of the recording data werecollected in the Konyukhova Guba area. A point was
selected as the principal recording location which wasequally distant from the coasts (64˚55̍ 12 N, 36˚36̍ 18̎
E). At this location we established the main work areaequipped with an enclosed table enabling us to keep
the acoustic equipment for a long period. Most of therecords were made at this location. However, fromtime to time synchronous records were obtained at
locations which were 1.5 to 2 km distant from the main
location. The coordinates of the additional points:
No. 1-- 64˚54̍ 47̎ N, 36˚34̍ 39̎ E.
No. 2 -- 64˚55 51̎ N, 36˚38 19̎ E.
No. 3 -- 64˚54̍ 34̎ N, 36˚37̍ 59̎ E.

23.03.2014 г. были проведены синхронные записи в районе Летней Золотицы в точках с координатами:The synchronous records were made on March 23,
2014 in the area of Letnyaya Zolotitsa at locations withthe coordinates:

А. 64˚57̍ 19̎ СШ, 36˚46̍ 47̎ ВД.

A. -- 64˚57̍ 19̎ N, 36˚46̍ 47̎ E.

Б. 64˚57̍ 06̎ СШ, 36˚45̍ 20̎ ВД.

B. -- 64˚57̍ 06̎ N, 36˚45̍ 20̎ E.

22Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Агафонов и Чернецкий. Подводная акустическая активность морского зайца ...

Рис. 2. Типы сигналов по записям последующих лет.
Fig. 2. Types of signals in records of the next years.

Общий объем собранного акустического материала (повсем точкам) составляет 33 часа аудиозаписей.

Total storage of the collected acoustic data (for all the
points) amounts to 33 hours of audio records.

На основании анализа полученных данных можно
отметить, что в описываемый период подводная
акустическая активность морских зайцев весьма высока
(интенсивность сигнализации может достигать 10 сигн./Based on our analysis of the obtained recordings it canbe noted that during the study period the underwater
acoustic activity of the bearded seal is quite high (theintensity of signals can reach 10 signal per minutes).

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

23

Agafonov and Chernetsky. The underwater acoustic activity in bearded seals ...
мин.), причем сигналы продуцируются круглосуточно.
На спектрограммах видно, что сигналы часто
накладываются друг на друга (то есть их продуцирование
осуществляется несколькими особями одновременно),причем одни и те же типы сигналов продуцируются
разными особями. Общая типология сигналов осталасьтой же, что и в записях, сделанных в 80–90-х (рис. 2, ср.
с рис.1). Относительные доли различных типов сигналовв общем репертуаре (по всем годам наблюдений)представлены в таблице 1.
В то же время в акустической картине 2014 годаимеются и некоторые отличия от записей, сделанных
ранее. Во-первых, был обнаружен новый тип сигнала(не внесенный пока в общую типологию ввиду егонемногочисленности). Он представляет собой элемент
длительностью 2,5–3 секунды, с линейным повышением
частоты основного тона в пределах от 600 до 1400 Гц;при этом в большинстве зарегистрированных сигналов
отмечены периодические всплески частоты (рис. 3
А). Во-вторых, несколько изменился сигнал типа 4.
В новых записях отмечена тенденция к увеличениюего длительности и амплитуды всплесков частоты;в отдельных случаях появляется даже некоторое егосходство с сигналом типа 1 (рис. 3 Б, В).
Чтокасается
внутритиповой
вариабельности
сигналов, то она обуславливается, вероятнее всего,индивидуальными особенностями их продуцентов.
Ранее уже было показано (Агафонов, 2006), чтонаосновании
сравнения
частотно-временных
характеристик однотипных сигналов, их можно
объединять в группы, продуцируемые, видимо тойили иной конкретной особью. Эта особенность
продуцирования сигналов в совокупности с другими
факторами позволяет разработать акустические методы
учета численности данного вида. Так, сравнение
записей 2014 года, сделанных синхронно с разных
точек, а также сравнение ситуаций «наложения»сигналов, позволяет предположить, что число особей,продуцирующих сигналы (т.е. половозрелых самцов),составляет на всем пространстве Конюховой губы (~ 15
км²) не более 8–10.
Итак, в целом подводная акустическая сигнализация
морского зайца представляется достаточно стабильной(в пространственно-временном смысле) и даже консервативной системой. Учитывая то, что период молочного кормления составляет порядка одного месяца, после
чего детеныш переходит к «самостоятельной жизни»,сам процесс продуцирования сигналов обусловлен, повсей видимости, генетическими механизмами. С другой
стороны, поскольку в целом период щенки и спаривания
24

Moreover, the signals are produced round-the-clock.
On the spectrograms it can be seen that the signals aresuperimposed over each other (i.e. their production
is performed by several individuals simultaneously),and the same types of the signals are produced bydifferent individuals. The general typology of thesignals remained the same as in the previous records
made in the 1980s and 1990s (Fig. 2., compare with
Fig. 1). The relative percentage of different signals
in the total repertoire (for all the years of monitoring)are presented in Table 1.
We noted, however, some deviations in the acoustic
patterns in our 2014 records from those which weremade earlier. First, a new type of signal was found(which has not been placed into the general typology
yet because of its newness). It has duration of 2.5 to
3 seconds, with a linear increase of the basic tone
frequency within the limits from 600 to 1400 Hz.
Moreover, in most of the recorded signals, periodic
frequency outbursts have been noted (Fig. 3 A).
Second, the Type 4 signal has changed slightly. In
the new records the trend is towards an increase ofits duration and frequency outburst amplitude; inindividual cases it is similar to the signal of Type 1(Fig. 3 B, C).
The variability that we noticed within the different
signal types is likely determined by peculiarities
of individual seals. Agafonov (2006) reported acomparison of frequency and time characteristics ofthe same type of signals; they can be combined into
groups which are produced, apparently, with this orthat particular individual. This peculiarity of producing
signals in combination with other factors enables
the development the acoustic methods for assessing
the abundance of individual seals in the study area.
Therefore, comparison of records of 2014, which weremade synchronously from the different locations, aswell as comparison of the “superimposition” of signals,
enables us to propose that the number of individual
seals that produced signals (i.e. - reproductive males)amounts to a maximum of 8 to 10 reproductive seals
in the entire area of Konyukhova Guba (~ 15 km²).
Therefore, the underwater acoustic signals of bearded
seals seem to be rather stable (in the space-temporalsense) and even conservative system. Taking into
account that the lactation period is about one month,after that the calf starts the “independent” life,
the signal producing process itself is determined,
apparently, with genetic mechanisms. But aside
from the genetic influence on sound production, theMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Агафонов и Чернецкий. Подводная акустическая активность морского зайца ...
Таблица 1. Относительные доли сигналов разных типов в общем репертуаре (по всем сезонам наблюдений).
Table 1. Relative percentage of signals of different types in general repertoire (for all the monitoring seasons).

Место и год проведения работ

Количество проанализированных
сигналов

Area and year of
research

Number of analyzed signalsКОНЮХОВО
KONYUKHOVO
1984
КОНЮХОВО
KONYUKHOVO
1985
КОНЮХОВО
KONYUKHOVO
1987
СОЛОВКИ
SOLOVKI 1995КОНЮХОВО
KONYUKHOVO
2014
Л.ЗОЛОТИЦА
L.ZOLOTITSA
2014

2051

2415

1288

333

673

683

ТИПЫ СИГНАЛОВ
TYPES OF SIGNALS

1

2

3

4

5

6

7

8,5%

20,1%

10,4%

7,3%

39,5%

5,3%

8,9%

6,3%

25%

5,3%

9,5%

40,9%

1,2%

8,9%

12,8%

23,4%

5,9%

9,4%

31,4%

6,4%

10,6%

11,1%

19,8%

9,3%

6,1%

36,3%

9,3%

8,1%

15,8%

18,2%

5,6%

10,8%

36,4%

4,9%

8,3%

11,3%

15,1%

8,5%

5,6%

44,5%

9,4%

5,6%

продолжается несколько месяцев, детеныши с самого
рождения попадают в своеобразную акустическую среду, которая в дальнейшем формируется ежегодно и вкаком-то смысле является обучающим фактором. Таким
образом, эту акустическую среду можно рассматривать врамках концепции «биологического сигнального поля»,разработанной в 1970-е гг. Н.П. Наумовым (1973). Согласно Наумову, биологическое сигнальное поле представляет собой некое пространство, на котором в видеследов жизнедеятельности организмов (в том числе иакустических) отражены сами процессы. В дальнейшемэти идеи были развиты в виде более широких пред-environment of the seal may play a role. The durationof parturition and reproduction lasts several months
and seal pups, once born, find themselves in an acoustic
environment which likely also influences their acoustic
individuality. Therefore, this acoustic environment
can be considered within the framework of conceptsof the “biological signaling field” developed in the
1970s by Naumov (1973). According to Naumov
the biological signaling field represents some kind of
space, where the processes themselves are reflectedin the form of traces of vital activities of organisms(including acoustic traces as well). Further, these ideasМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

25

Agafonov and Chernetsky. The underwater acoustic activity in bearded seals ...

Рис. 3. А – новый тип сигнала в записях 2014 г.; Б – сигнал 4-го типа в записях 1984 г.; В –сигнал 4-го типа в записях 2014 г.
Fig. 3. A - new type of a signal in records of 2014.; Б – a signal of the 4th type in records of
1984.; B - a signal of the 4th type in records of 2014.
ставлений об «информационно-знаковом поле» как «…
информационно-коммуникативного процесса взаимодействия млекопитающих с окружающей средой» (Мозговой, 2004). В таком случае, с определенной точки зрения, практически постоянное продуцирование морскими
зайцами акустических сигналов в определенный период
26

were developed in the form of wider apprehensions
regarding the “information and signs” field, as “...
informational-communication process of interactionof mammals with environment” (Mozgovoy, 2004). In
such a case, from a certain point of view, this is thecontinuous production of acoustic signals by bearded

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Агафонов и Чернецкий. Подводная акустическая активность морского зайца ...
их жизнедеятельности как раз и становится основным
фактором формирования информационно-знакового
поля. А оно, в свою очередь, является важным регулирующим механизмом жизнедеятельности популяции.

seals in the period of their vital activity that becomesthe main factor of forming of the information and signs
field. And the latter, in turn, is the important adjustingmechanism of the vital activity of the population.

Исследования 2014 г. были осуществлены благодаря
финансовой и организационно-технической поддержке
национального парка «Онежское Поморье». Авторы
выражают глубокую признательность директору
национального парка О. Продану (к сожалению, недавно
трагически погибшему), заместителю директора понаучной работе Андрею Волкову, старшему научному
сотруднику Е. Волковой и егерю В. Пахомову – заогромную помощь в проведении исследований, атакже видеооператору Института Океанологии РАН
В. Кузьмину – за проведение съемок и монтаж фильма
«Зайцы подо льдом», посвященного работе экспедиции.

The research in 2014 was conducted due to thefinancial, organizational, and technical support of the“Onezhskoye Pomorye” National Park. The authors
express their profound gratitude to the Director of the
National Park, Mr. Oleg Prodan (regrettably, he diedtragically), Deputy Director on Science Work, Mr.
Anrey Volkov, senior research associate Ms. Yelena
Volkova, and park ranger Mr. Viktor Pakhomov - fortheir great help in conducting the research, as well as
camera operator of the Institute of Oceanology of theRussian Academy of Sciences, Mr. Vladimir Kuzmin for filming and editing the film “Bearded Seals underIce”, dedicated to the work of the expedition.

Список использованных источников / ReferencesБелькович В.М., Щекотов М.Н., Поведение и биоакустика ластоногих в естественной среде. Москва, 1990.
ИОАН. [Belkovich V.M., Schekotov M.N. Behaviour and bioacoustics of pinnipeds in their natural habitat. Moscow,
IO RAS. 1990]Белькович В.М., Агафонов А.В. Подводная акустическая активность морского зайца (Erignathus barbatus) взимне-весенний период. // Морские млекопитающие Голарктики. СПб, 2006. [V.M. Belkovich, A.V. Agafonov,
Underwater acoustic activity of bearded seal (Erignathus barbatus) during the winter-spring period. // Marine mammalsof Holarctic. Saint Petersburg, 2006 ]Земский В.А. (ред.). Атлас морских млекопитающих СССР. М. 1990. [V.A. Zemskiy (ed.) Atlas of marine mammalsof the USSR. Moscow, 1990]Мозговой Д.П. Установки, перспективы и теории информационно-знакового поля млекопитающих. // Известия
Самарского научного центра РАН. Самара. 2004. [D.P. Mozgovoy. Arrangements, outlooks and theories of
information and field sign of mammals. // Bulletin of Samara Science Center of the RAS. Samara. 2004.]Наумов Н.П. Сигнальные биологические поля и их значение для животных. // Журнал общей биологии. Т.32,№ 6., 1973. [N.P. Naumov Signaling biological fields and their value for animals. // Journal of General Biology. V.32,
No.6, 1973. ]Ray C.G., Watkins W.A., Burns J.J. The underwater song of Erignathus (Bearded seal). 1969. // Zoologica. Vol. 54. N
2.[Ray C.G., Watkins W.A., Burns J.J. The underwater song of Erignathus (Bearded seal). 1969. // Zoologica. Vol. 54.
N 2.
Van Parijs S.M., Kovacs K.M., Lindersen Ch. Spatial and temporal distribution of vocalizing male bearded seals –implications for male mating strategies. 2001 // Norv. Pol. Inst. Acc. 19 – VI.
Denise R., Clark C.W., Corkeron P.J., Elepfandt A., Kovacs K.M., Lydersen C., Stirling I., Van Parijs S.M. Vocalizationof male Bearded Seals, Erignatus barbatus: Classification and geographical variation. // Animal Behaviour 73 (5).54.
N 2. 2001.
Van Parijs S.M., Kovacs K.M., Lindersen Ch. Spatial and temporal distribution of vocalizing male bearded seals –implications for male mating strategies.// Norv. Pol. Inst. Acc. 19 – VI. 2007.
Denise R., Clark C.W., Corkeron P.J., Elepfandt A., Kovacs K.M., Lydersen C., Stirling I., Van Parijs S.M. Vocalisationof male Bearded Seals, Erignatus barbatus: Classification and geographical variation. // Animal Behaviour 73 (5).
2007.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

27

Alekseev and Shestopalov. Risk-oriendted monitoring of zoonosis of marine mammals
Алексеев А.Ю., Шестопалов А.М.

Риск-ориентированный мониторинг зоонозов у морских
млекопитающих
Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Научно-исследовательский институт
экспериментальной и клинической медицины», Новосибирск, Россия.

Alekseev A.Yu., Shestopalov A.M.

Risk-oriendted monitoring of zoonosis of marine mammals
Federal State Budgetary Scientific Institution «Research Institute of Experimental and Clinical Medicine»,
Novosibirsk, Russia.
СПИД, «птичий грипп», «свиной грипп», атипичная
пневмония, лихорадка Западного Нила, лихорадка Эбола
перешли от животных к людям. Каждый год, по меньшей
мере, одно новое инфекционное заболевание фиксируется у человека. Люди подвергаются воздействию новых
патогенов, что может привести к беспрецедентным последствиям. Первое исследование, целью которого былосистематизировать микроорганизмы, способные инфицировать людей, показало, что за последние 25 лет появилось 38 новых патогенов (Wulhauz, 2006). Три четвертииз них вначале были патогенами животных.

AIDS, ‘bird flu’, ‘swine flu’, atypical pneumonia, West
Nile fever, and Ebola fever have passed from animals
to people. Each year at least one new infectious
disease is recorded in humans. People are subject
to the impact of new pathogens which can lead tounprecedented consequences. The first research withthe purpose to systematize microorganisms capableof infecting people revealed that during the last 25
years 38 new pathogens have emerged (Wulhauz,2006). Three quarters of them were initially animal
pathogens.

Известно, что причиной возникновения эпидемий и эпизоотий является проникновение новых вариантов возбудителей инфекционных заболеваний из новых регионовили природных резервуаров, что обусловливает высокую
потенциальную опасность для человека и сельскохозяйственных животных. Большое практическое значение
адаптации и аттенуации привело к появлению огромного
количества литературы о размножении возбудителей зоонозов животных в различных хозяевах, о первичной ивторичной адаптации, а также о влиянии такой адаптациина патогенную активность микроорганизма для его нового и исходного хозяина. Исследования экологии возбудителей, для которых первичный резервуар казался еще
10–20 лет назад вполне очевидным (возбудители чумы,псевдотуберкулеза, холеры, полиомиелита, туберкулеза,лепры и др.), показали условность этого термина. То,что считалось первичным резервуаром, оказалось только
промежуточным.

It is known that the cause of epidemics and epizootics
is the infiltration of new variants of the causative agentsof infectious diseases from new regions or natural
reservoirs. It presents high potential danger for humans
and agricultural animals. High practical meaningof adaptation and attenuation lead to the appearanceof a huge quantity of literature about reproductionof agents of animal zoonosis in various hosts, about
primary and secondary adaptation as well as about
influence of such adaptation on pathogen activity of
microorganism for its new and initial host. Researchof the agents’ ecology revealed conventionality of thisterm, although some 10-20 years ago primary reservoir
seems quite evident for them (causative agents ofplague, pseudo-tuberculosis, cholera, poliomyelitis,
leprosy, etc.). What was considered to be the primaryreservoir turned out to be the intermediate reservoir.

В 2009 году Институт медицины и Национальный исследовательский комитет (США) определил пять основных
проблем в отношении зоонозов: (I) постоянное увеличение частоты возникновения новых зоонозов; (II) высокий
потенциал для быстрого глобального распространенияв связи с активной международной торговлей, путеше28

In 2009 the Institute of Medicine and the National
Research Council (USA) identified five main
problems in relation to zoonosis: (1) steady increaseof frequency for new zoonosis emerging; (2) highpotential for swift global spreading due to active
international trade, travel, and relocation of animals;(3) low probability that health care of countries is

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Алексеев и Шестопалов. Риск-ориентированный мониторинг зоонозов у морских млекопитающих
ствиями и перемещениями животных; (III) низкая вероятность готовности здравоохранения стран к вспышкам
известных и появлению новых зоонозов; (IV) непредсказуемое воздействие на здоровье человека и животных и(V) вероятность тяжелых экономических последствийпри распространении в человеческой популяции (дорогое медицинское обслуживание), а также при распространении у сельскохозяйственных животных (Institute ofMedicine & National Research Council, 2009).
Таким образом, хотя и существует система контроля завозбудителями зоонозных заболеваний, она ограничена
санитарным контролем в медицине и ветеринарным
контролем сельскохозяйственных животных и территорииих содержания. Дикие животные (особенно редкие илиимеющие редкий контакт с человеком) представляют
собой малоизученный резервуар возбудителей зоонозных
заболеваний. Если гибель промысловых видов диких
животных в минимальной степени отслеживается иконтролируется, то гибель непромысловых и занесенныхв «Красную книгу» может обратить на себя внимание
даже специалистов только случайно.

ready for outbreaks of known and emergence of new
zoonosis; (4) unpredictable influence upon human andanimal health, and (5) probability of drastic economic
consequences after spreading in human population(expensive medical service), as well as among
agricultural animals (Institute of Medicine & National
Research Council , 2009).
Although there is system that controls the causative
agents of zoonosis diseases, it is limited by sanitarycontrol in medicine and veterinary control ofagricultural animals and the areas where they occur.
Wild animals (especially rare species or those that
seldom contact humans) present a poorly studied
reservoir of causative agents of zoonosis diseases. If a
reduction in abundance of commercial species of wild
animals is traced and controlled to a minimal degree,or the decline of non-commercial species and thosewhich are listed in the ‘Red Book’, can result in more
attention by specialists who then turn their attention toit only by chance.

Начиная с 2000 года нами проводился мониторинг
некоторых инфекционных зоонозов в разных популяциях
морских млекопитающих акваторий России (Розанова и
др., 2007; Алексеев и др., 2008; Алексеев и др., 2009).

Starting in 2000 we have conducted monitoring ofsome infectious zoonosis in various populations ofmarine mammals from Russian waters (Розанова
и др., 2007; Алексеев и др., 2008; Алексеев и др.,2009).

Приведу несколько примеров.

We provide some examples:Каспийский тюлень (Phoca caspica). В 2000-2001 гг.
проанализирован материал от 84 животных. Анализна наличие антител к микобактериям туберкулезного
комплекса показал отрицательные результаты. Анализна наличие антител к бруцеллам показал результаты,свидетельствующие о наличии у каспийских тюленей
антител к бруцеллам, причем как к типичным (S формы–24положительных сыворотки), так и к измененным (R и Lформы – 41 и 30 положительных сыворотки). Видимо,тюлени инфицированы бруцеллами – диссоциантами.
Выделен изолят вируса гриппа типа А, субтип – H7N7.
Проведен иммуноферментный анализ для выявления
морбилливирусов в смывах из глаз и конъюктивы,который выявил вирус у 75% тюленей, отловленных виюне 2000 года, у 25% тюленей, отловленных в октябре
2000 г., и у 55%, отловленных в июле 2001 года.

Caspian seal (Phoca caspica). In 2000-2001 samples
taken from 84 animals were analyzed for the presenceof antibodies to mycobacteria of tuberculosis complex.
The analysis showed negative results. Analysis for thepresence of antibodies to Brucella were positive forboth the typical forms (S forms- 24 positive serums),
and to the altered forms (R and L forms – 41 and 30
positive serums). The seals seem to be infected bybrucellosis – dissociants. Isolate of the flu virus type
A was recovered, subtype – H7N7. Enzyme multiplied
immunoassay analysis (EIA) was performed to reveal
morbilliviruses in swab samples from the eyes andconjunctiva that revealed the virus in 75% of sealscaught in June 2000, in 25% of seals caught in October,and in 55% of seals caught in July 2001.

Исследования на наличие антител к морбилливирусу
проводили методом ИФА и исследовали 285 образцов
сывороток 2000-2002 гг. В 2000 г. серопозитивных сывороток не отмечено, в 2001 г. они составили 64%, а в 2002
г. – 23%. Используя чувствительных к морбилливирусам
животных, был выделен изолят и частично секвенирован

Research availability of antibodies to morbilliviruses
was done according to EIA. 285 serum samples werestudied from 2000-2002. In 2000 no seropositive
serums were noted, but in 2001 they comprised
61% and in 2002 – 23% of the samples. By using
animals sensitive to morbilliviruses, we isolated
and recovered P-gen (phosphoprotein) which wasМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

29

Alekseev and Shestopalov. Risk-oriendted monitoring of zoonosis of marine mammals
Р ген (фосфопротеин). Данный изолят оказался генетически близок к изоляту, циркулирующему у байкальской
нерпы.

partially sequenced. This isolate proved to begenetically close to the isolate circulating in Baikal
seals.

В 2000-2002 гг. исследован 51 образец сывороток наналичие антител к токсоплазмозу. Серопозитивных
сывороток не обнаружено.

In 2000-2002, 51 serum samples were studied fortoxoplasmosis. No seropositive sera were found.

В результате проведения мониторинга у каспийских
тюленей в 2002 и 2012 годах было выделено иидентифицировано 2 штамма вируса гриппа типаА, относящихся к низкопатогенному субтипу H4N6.
Показана циркуляция вируса гриппа типа А субтипа
H4N6 на территории Каспийского моря среди тюленейв течение длительного времени (начиная как минимум с
2002 г.). Два выделенных штамма вируса наиболее близкик вирусам гриппа, выделенным от птиц. Вероятно, данный
вариант вируса, циркулировавший у диких околоводных
птиц, преодолел межвидовой барьер и закрепился впопуляции каспийских тюленей. Результаты, полученныев ходе исследования, показали, что A/Caspian seal/Russia/
T1/2012(H4N6), выделенный от каспийского тюленя,способен реплицироваться в легких мышей линии
Balb/C при экспериментальном инфицировании безпредварительной адаптации. Полученные результаты
свидетельствуют о значительном патогенном потенциале
вируса гриппа птиц H4N6-субтипа в отношении
млекопитающих.
Калан (Enhydra lutris) (Командорские острова): намипротестированы образцы сыворотки от 20 каланов с о.
Беринга, собранные в 1992 г. Антитела к возбудителям
токсоплазмоза, бруцеллеза и морбилливирусной
инфекции определялись методом иммуноферментного
анализа (ИФА). Было выявлено, что антителак возбудителю токсоплазмоза определяются всыворотках 10% обследованных животных, антителак морбилливирусу – 15%, антитела к возбудителю
бруцеллеза в сыворотках не выявлены.
Сивуч (Eumetopias jubatus): проанализирован материал
(сыворотка или плазма крови) собранный в 2001-2002
гг. в северо-западной части Тихого океана от 189 щенков
сивучей. Иммуноферментный анализ показал наличие
антител к токсоплазме у 26 (14%), к морбилливирусам у
41 (22%) и к бруцеллам у 19 (10%).
После выявленных результатов, для проведения дальнейшего мониторинга и анализа были получены пробы
крови, собранные в 2003-2006 гг. от 413 щенков сивучейна островах Охотского моря, Курильской гряды, Камчатки. В результате исследования обнаружено 16 (3,8%)сероположительных сывороток (морбилливирусы). Рас30

We also identified two virus strains of flu type A whichwere recovered and identified in Caspian seals in2002 and 2012; these were referred to low-pathogen
subtype H4N6. Circulation of flu virus type A subtype
H4N6 was shown among seals in the Caspian Sea as
early as 2002. Two identified virus strains are closest
to the flu viruses recovered from birds. Probably,
this variant of the virus that circulated in wild
semi-aquatic birds has overcome any interspecies
barriers and consolidated in the Caspian Sea seal
population. Results from research showed that A/
Caspian seal/Russia/T1/2012(H4N6), recoveredfrom Caspian seals is capable of replicating in thelungs of mice belonging to the line Balb/C duringexperimental contamination of infection without any
preliminary adaptation. The results suggest that there
is substantial pathogen potential of bird flu, subtype
H4N6 to appear in mammals.
Sea otter (Enhydra lutris) (Commander Islands): We
tested serum samples from 20 sea otters from Bering
Island collected in 1992. Antibodies to causative
agents of toxoplasmosis, brucellosis and morbillivirus
infection were determined using the EIA method. It
was found that antibodies to toxoplasmosis causative
agent were in serum from 10% of the studied animals,
antibodies to morbillivirus – in 15%, antibodies tocausative agent of brucellosis were not found.
Sea lion (Eumetopias jubatus): Samples were analyzed(either serum or blood plasma) that were collected in
2001-2002 in the northwestern Pacific Ocean from 189
sea lion pups. EIA revealed the presence of antibodies
to toxoplasmosis in 26 (14%), to morbilliviruses in 41(22%) and to brucellosis in 19 (10%) of the samples.
Once these results were known, it was determined that
additional study was warranted. Further monitoring
and analysis of blood samples were received thatwere collected in 2003-2006 from 413 sea lion pups
from islands in the Okhotsk Sea, Kuril Islands, andKamchatka Peninsula. As a result of this research,
16 (3.8%) seropositive serum samples were foundto morbilliviruses. Examining the expansion rateof antibodies to morbilliviruses among sea lions
that inhabit various regions in the northwestern

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Алексеев и Шестопалов. Риск-ориентированный мониторинг зоонозов у морских млекопитающих
сматривая степень распространения антител к морбилливирусам у сивучей, обитающих в различных районах
северо-западной части Тихого океана, мы не обнаружили
четкой закономерности приуроченности морбилливирусов к определенным территориям. Среди животных у 20
(4,8%) особей сыворотки содержали антитела к бруцелле.
Полученные данные свидетельствуют о снижении уровня антител к бруцеллам в популяциях этих же сивучей посравнению с периодом 2001-2002 гг. Нами зарегистрированы чрезвычайно высокие показатели распространения
специфических антител к токсоплазме. Так, в 2003 г. среди 197 отобранных проб серопозитивными оказались 90(45,7%). За весь период исследований 135 (32,7%) сивучей оказались вовлечены в циркуляцию Т. gondii. Подобные высокие показатели распространения антител к токсоплазме свидетельствуют об масштабной циркуляции
данного паразита в популяциях морских млекопитающих
акваторий России.
У исследованных животных выявлено наличие антителк одному или нескольким патогенам одновременно.
Чаще встречаются антитела к токсоплазме в сочетаниис морбиллливирусами – 9 случаев, отмечено сочетание
антител к токсоплазме и бруцеллам одновременно всыворотках крови 8 животных. Не выявлено ни одного
случая присутствия антител ко всем трем патогенам
одновременно.
Перечисленные патогены, циркулируя в популяции
сивучей, могут вызывать острую или хроническую
форму заболевания. Хроническое течение болезни может
отрицательно сказываться на численности популяции
сивучей из-за общего снижения иммунитета, абортов,мертворождения, высокой смертности молодых ивзрослых особей.
Черноморская афалина (Tursiops truncatus): из 17 афалин,выловленных в Таманском заливе Черного моря летом
2003 г., антител к возбудителю токсоплазмоза не было,к бруцеллам было у 2 (12%), к морбилливирусам – у 1(6%). В 2004 и 2005 гг. были исследованы сыворотки
крови от 21 и 19 животных. Антитела к токсоплазме
были определены у 18 (86%) и 11 (92%) животных, кбруцеллам (или бруцеллоподобным микроорганизмам)у 11 (52%) и 3 (25%), к морбилливирусам у 9 (43%) и
2 (17%) животных соответственно. Также проведен
анализ сывороток крови 17 афалин, отловленных в
2006-2007 гг. Чаще всего встречались особи с наличием
антител к токсоплазме – 67% и 50% животных по годам.
Количество афалин с наличием антител к бруцеллами морбилливирусам составило 11%, 0% и 22%, 13%соответственно.

Pacific Ocean, we found no distinct regularity ofmorbilliviruses being confined to certain areas. Serumfrom 20 (4.8%) of the sea lion pup samples contained
antibodies to brucella. These results suggest that thelevel of antibodies to brucella decreased in populationsof the same sea lions in comparison with the period
2001-2002. We have recorded extremely high valuesof the spreading of specific antibodies to toxoplasma.
In 2003, we found that of 197 samples 90 (45.7%) wereseropositive to toxoplasma. For the entire period forwhich samples were obtained, 135 (32.7%) sea lions
showed the presence of Т. gondii. Such high valuesof spreading antibodies to toxoplasma exhibit thatlarge-scale spread of this parasite in marine mammal
populations of Russian waters.
The presence of antibodies to one or several pathogens
at once was found in the pup samples. Most often
antibodies to toxoplasma were encountered in
combination with morbilliviruses – 9 cases overall. The
combination of antibodies to toxoplasma and brucellasimultaneously was recorded in blood serum from 8
animals. Not a single case was found when antibodies
to all three pathogens were available simultaneously.
These pathogens can provoke acute or chronic form of
the disease by circulating in sea lions’ liver. Chronicityof the disease can negatively affect sea lion population
dynamics due to general decrease of immunity,
abortions, still births, and high mortality rates among
young and adults.
Black Sea bottlenose dolphin (Tursiops truncatus): Outof 17 bottlenose dolphins caught in Taman Bay of theBlack Sea in the summer of 2003, none had antibodies
to causative agent of toxoplasmosis, 2 (12%) had
antibodies to brucella, and 1 (6%) – to morbilliviruses.
In 2004 and 2005 blood serum from 21 and 19 animals,
respectively, were examined. Antibodies to toxoplasma
were found in 18 (86%) and 11 (92%) animals, tobrucella (or brucella-like microorganisms) in 11 (52%)
and 3 (25%), to morbilliviruses in 9 (43%) and 2 (17%)
animals respectively. Also, analysis of blood serumfrom 17 bottlenose dolphins was conducted that werecaught in 2006-2007. Most specimens had antibodies
to toxoplasma - 67% and 50% of animals per year.
The number of bottlenose dolphins with antibodies tobrucella and morbilliviruses was 11%, 0% and 22%,13%, respectively.
The prevalence of toxoplasma in marine mammals
is an ecological indicator of the ocean environment
and pollution of coastal waters with oocysts of thisМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

31

Alekseev and Shestopalov. Risk-oriendted monitoring of zoonosis of marine mammals
Наличие токсоплазмы в морских млекопитающих является экологическим показателем загрязнения океанской
среды и прибрежных вод ооцистами этого протозойного
паразита (Jardine, Dubey, 2002). Некоторые ученые предполагают, что поверхностный сток вод, содержащий кошачьи экскременты, ведет к контаминации пресных вод иморской среды ооцистами T. gondii и представляет значительный риск инфицирования морских животных (Miller
et al., 2002). Мы наблюдаем высокую степень инфицированности морских животных в условиях повышенной
степени заселенности и хозяйственной освоенности прибрежных районов суши.
Начиная с 2002 г., нами были проанализированы сыворотки крови от афалин Черного моря на наличие антителк вирусам гриппа с помощью реакция торможения гемагглютинации. При проведении анализа результатов мыне обнаружили антитела к выбранным субтипам вируса
гриппа ни у одного исследуемого животного.
Таким образом, косвенно была установлена циркуляция
токсоплазм, бруцелл и морбилливируса в популяции
черноморской афалины. Учитывая, что морбилливирус
вызывает массовую гибель, а токсоплазмы и бруцеллы
фатально действуют на репродуктивную систему животных, мы считаем, что наряду с другими факторами, указанные патогены могут являться одной из причин, влияющих на численность черноморской афалины.
Косатка (Orcinus orca): в 2003 г. в Авачинском заливе,Камчатка, Россия, была отловлена косатка. Через 24 дняживотное погибло. Была взята прижизненная сыворотка крови, посмертные мазки и гомогенаты внутренних
органов. Наличие морбилливирусного антигена во всехисследованных органах методами иммуноферментногои иммуногистохимического анализов не подтверждено,хотя титр антител к морбилливирусам в прижизненной
сыворотке крови высокий (1:5000 в иммуноферментном
анализе). Это указывает на то, что косатка, вероятно, переболела данной инфекцией ранее.
В 2010 году в районе о-ва. Чкалова, Амурский лиман
Охотского моря, проведен отлов косатки и собран материал – сыворотка крови. Иммуноферментным анализом
показал отсутствие значимых титров антител к морбилливирусам, бруцеллам, токсоплазме, туберкулезу и описторхозу.
Белуха (Delphinapterus leucas) (Охотское море): материал
(сыворотка или плазма крови) от 147 белух был собран
в 2002-2007 гг. Отлов животных проводился в районе
о-ва Чкалова (Амурский лиман Охотского моря). Морбилливирус-специфичные антитела были обнаружены
32

protozoan parasite (Jardine, Dubey, 2002). Some
scientists propose that surface run-off of water that
contains cat feces leads to contamination of fresh waterand the ocean environment with oocysts of T. gondii
and presents substantial risk that marine animals will
be infected (Miller et al., 2002). Thus there is a highdegree of probability that marine animals will be
infected under conditions of high population densityand economic development of the coastal land areas.
Starting in 2002 we analyzed blood serum from BlackSea bottlenose dolphins for the presence of antibodies
to flu viruses using the hemagglutination inhibition
test. To date the results of our analysis has not found
any antibodies to the selected subtypes of flu virus in
any of the examined animals.
Therefore, spread of toxoplasmas, brucellas andmorbillivirus in the Black Sea bottlenose dolphin
population was determined in an indirect way.
Considering that morbillivirus causes mass mortality,
and toxoplasmas and brucellas have severe impacts on
the reproductive system of animals, we propose thattogether with other factors these pathogens may be
one of the factors influencing numbers of Black Sea
bottlenose dolphin.
Killer whale (Orcinus orca): A killer whale wascaught in Avachinskiy Bay, Kamchatka, in 2003. The
animal died 24 days after capture. Many samples
were obtained post mortem, including blood serum,swabs, and fluids from internal organs. The presenceof morbillivirus antigen was tested using EIN and
immunohistochemical analysis and was not confirmed,
although antibody titer to morbilliviruses in intravital
blood serum was high (1:5000 in enzyme multiplied
immunoassay analysis). This is an indication that thekiller whale probably had this disease previously.
In 2010 a killer whale was caught near Chkalov Island,
Amurskiy estuary in the Okhotsk Sea and samples werecollected, including blood serum. EIA revealed theabsence of significant antibody titers to morbilliviruses,
brucellas, toxoplasma, and opisthorchosis.
Beluga whale (Delphinapterus leucas) (Okhotsk Sea):
Blood serum or plasma from 147 beluga whales wascollected in 2002-2007. Animals were caught in thearea of Chkalov Island (Amurskiy estuary of Okhotsk
Sea). Morbillivirus-specific antibodies were found in
20 (13.6%) beluga whales. The number of seropositive
specimens of beluga whales in relation to brucellas
was 10 (6.8%). Antibodies specific to toxoplasma were

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Алексеев и Шестопалов. Риск-ориентированный мониторинг зоонозов у морских млекопитающих
у 20 (13.6%) белух. Количество серопозитивных особей
белух по отношению к бруцеллам составило 10 (6,8%).
Специфичные к токсоплазме антитела были выявлены у
7 (4,7%) белух.
Работа по серологическому мониторингу циркуляции
патогенов у белух Охотского моря была продолжена
с 2009 года. Были проанализированы сывороткаили плазма крови, собранные в 2009–2014 гг. от 160животных. Морбилливирус-специфичные антитела
были обнаружены у 10 (6,3%) белух. Количество
серопозитивных особей белух по отношению кбруцеллам составило 55 (3,4%). Специфичные ктоксоплазме антитела были выявлены у 9 (5,6%).
Также были выявлены антитела к микобактериям
туберкулезного комплекса и комплексу описторхов у 17
(10,6%) и 18 (11,3%) животных. В 2011–2014 гг. список
возбудителей был расширен и дополнительно проведен
серологический мониторинг антител к герпесвирусам сразделением на антитела к альфа-герпесвирусам и гаммагерпесвирусам. Из проанализированной сыворотки крови
от 97 животных у 11 (11,3%) были обнаружены антителак альфа-герпесвирусам, у 17 (17,5%) – антитела к гаммагерпесвирусам.
Нами был проанализирован материал от 224 белух
Охотского моря на наличие антител к вирусу гриппа типаА с помощью РТГА. В качестве антигена для анализа
использовали субтипы вируса, выделенные от птиц,(Н1, Н3, Н4, Н13) и субтип, выделенный от каспийских
тюленей (Н7). При проведении анализа не былообнаружено наличия антител к выбранным субтипам
вируса гриппа ни у одного исследуемого животного.
Необходимо
отметить
значительное
снижение
количества животных с антителами к морбилливирусамв течение срока мониторинга. Эти данные косвенно
говорят о чистоте окружающей воды, уменьшении
стока канализационных и ливневых вод в Амури, соответственно, в Охотское море за последние
12 лет. Вместе с тем уменьшение количества
сероположительных животных в популяции белух
грозит вспышкой эпизоотии в случае попадания в этупопуляцию агрессивного штамма морбилливируса.
Бруцеллы широко распространены среди морских
животных и, вероятно, были долгое время эндемичныв этих популяциях. Большинство видов бруцелл
первоначально связаны с их определенным хозяином,однако инфицироваться могут и другие виды, особенно
когда они тесно контактируют между собой. Бруцеллез
может протекать бессимптомно и выявляться только поположительным результатам серологических реакций.
Полученные данные свидетельствуют о том, что в

found in 7 (4.7%) beluga whales.
Work on serologic monitoring of pathogens in beluga
whales of the Okhotsk Sea continued from 2009. Blood
serum or plasma was analyzed which was collected in
2009-2014 from 160 animals. Morbillivirus-specificantibodies were found in 10 (6.3%) beluga whales. The
number of seropositive specimens of beluga whales
in relation to brucellas was 55 (34.4%). Antibodies
specific to toxoplasma were found in 9 (5.6%). Also,
antibodies to mycobacteria of tuberculosis complex
and opisthorchosis complex were found in 17 (10.6%)
and 18 (11.3%) animals, respectively. In 2011-2014 thelist of causative agents was expanded and additionallya serologic monitoring of antibodies to herpesviruses
was conducted with division into antibodies to alphaherpesviruses and gamma-herpesviruses. Blood serum
taken from 97 animals was analyzed; 11 (11.3%)
antibodies to alpha-herpesviruses were found and in
17 (17.5%) – antibodies to gamma-herpesviruses.
We have analyzed samples from 224 beluga whales
from the Okhotsk Sea for presence of antibodies to
flu virus type A using hemagglutination inhibition
reaction. For the analysis we used subtypes of virus
recovered from birds (Н1, Н3, Н4, Н13) as antigen
and the subtype recovered from Caspian seals (Н7).
Antibodies to the selected subtypes of flu virus were
not found in any of the studied animals.
It is necessary to note a significant decrease in thenumber of animals with antibodies to morbilliviruses
within the duration of our monitoring. These data
indirectly confirm the cleanliness of ambient water,
decrease of run-off of sewerage water and rainwater
into the Amur River and, thus into the Okhotsk Sea
for the last 12 years. At the same time, a decreasein the number of seropositives in the beluga
whale population poses a threat if an outbreak ofan epizootic occurs and an aggressive strain ofmorbillivirus gets into this beluga whale population.
Brucella is widely spread among marine animals and,probably, has been endemic in these populations fora long period. Most kinds of brucellas were initiallyconnected with a specific host, however, other species
can also be infected, especially during close contact
with each other. Brucellosis can be asymptomic andcan be revealed only by positive results of serologic
reactions. The available data show that in this marine
area brucellosis or brucella-like microorganismsthat cause active immune response circulate among
beluga whales.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

33

Alekseev and Shestopalov. Risk-oriendted monitoring of zoonosis of marine mammals
данной акватории среди белух циркулируют бруцеллыили бруцеллоподобные микроорганизмы, вызывающие
активный иммунный ответ.
Таким образом, проведение риск-ориентированного
мониторинга зоонозов, представляющих опасность длячеловека и сельскохозяйственных животных, у морских
млекопитающих, обитающих в акваториях России,является актуальным и перспективным направлением
исследований. За время проведения мониторинга
выявлена циркуляция некоторых патогенов (токсоплазма,морбилливирусы, герпесвирусы, вирусы гриппа,микобактерии туберкулезного комплекса, бруцеллыи бруцеллоподобные микроорганизмы, комплекс
описторхов) в популяциях морских млекопитающих какотряда ластоногих, так и отряда китообразных в разных
частях России. Выделены несколько штаммов патогенных
микроорганизмов (вирус чумы собак, вирусы гриппа
типа А), представляющих потенциальную опасность дляназемных млекопитающих, в том числе человека.
Авторы благодарят за сотрудничество Розанову Е.И.,Абрамова А.В., Мухаметова Л.М, Шпак О.В., Русскову
О.В., Глазова Д.М., Рожнова В.В. (Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова» Российской академии наук, Москва), Бурканова В.Н. (Камчатский
филиал ФГБУН Тихоокеанского института географииДВО РАН, Петропавловск-Камчатский), Кузнецова В.А.,Шипулина С.В. (Федеральное государственное унитарное
предприятие «Каспийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства», Астрахань).

Therefore, risk-oriented monitoring of zoonosis in
animals that inhabit the marine areas of Russia isrelevant and provides a perspective and direction forresearch. These zoonosis present a potential danger
for human and agricultural animals. During the periodof our studies numerous pathogens were revealed(toxoplasma, morbilliviruses, herpesviruses, flu viruses,
microbacteria of tuberculosis complex, brucellas andbrucella-like microorganisms, opisthorchosis complex)
in marine mammal populations both in pinnipeds andcetaceans in various parts of Russia. Several strainsof pathogen microorganisms were recovered (virusof distemper, flu viruses type A) that present potential
danger for land mammals, including man.
The authors thank for cooperation Rozanova E.I.,
Abramova A.V., Mukhametov L.M., Shpak O.V.,
Russkova O.V., Glazov D.M., Rozhnov V.V. (Federal
State Budget Science Institution «A.N.Severtsov
Institute of Ecology and Evolution» of the Russian
Academy of Sciences, Moscow), Burkanov V.N.
(Kamchatka Branch of the Federal State Budget
Science Institution of Pacific Institute of Geographyof the Far-East Branch of the Russian Academy of
Sciences, Petropavlovsk-Kamchatskiy), Kuznetsov
V.A., Shipulin S.V. (Federal State Unitary Enterprise«Caspian Fisheries Research Institute», Astrakhan).

Список использованных источников / ReferencesАлексеев А.Ю., Регузова А.Ю., Розанова Е.И., Абрамов А.В., Туманов Ю.В., Кувшинова И.Н., Шестопалов
А.М. Выявление специфических антител к морбилливирусам, бруцелле и токсоплазме у черноморской афалины Tursiops truncatus ponticus и белухи Delphinapterus leucas из Охотского моря в 2002–2007 годах. // БИОЛОГИЯ МОРЯ. – 2009. – Вып. 35(6). – С. 440–444.
Алексеев А.Ю., Устинова Е.Н., Туманов Ю.В., Засыпкин М.Ю., Бурканов В.Н., Кувшинова И.Н., Шестопалов
А.М. Выявление специфических антител к морбилливирусам, токсоплазмам и бруцеллам у сивучей северо-запада Тихого океана // ЖМЭИ. – 2008. – №1. – С. 63–65.
Розанова ЕИ, Алексеев АЮ, Абрамов АВ, Рассадкин ЮН, Шестопалов АМ Случай гибели косатки Orsinus
orca от бактериальной пневмонии в 2003 году // Биология моря, 2007, том 33, №5, с. 371-373.
Jardine J.E., Dubey J.P. Congenital toxoplasmosis in a Indo-Pacific bottlenose dolphin (Tursiops aduncus).// J.
Parasitol. 2002. Vol. 88. P. 197–199.
Miller M. A., Gardner I. A., Kreuder C. et al. Coastal freshwater runoff is a risk factor for Toxoplasma gondii infectionof southern sea otters (Enhydra lutris nereis) // Intern. J. Parasitol. 2002. Vol.32. P. 997–1006.
Wulhauz, 2006 (www.newsru.com/world/21feb2006/animals_human.html)Miller M. A., Gardner I. A., Kreuder C.
et al. Coastal freshwater runoff is a risk factor for Toxoplasma gondii infection of southern sea otters (Enhydra lutris
nereis) // Intern. J. Parasitol. 2002. Vol.32. P. 997–1006.
Wulhauz, 2006 (www.newsru.com/world/21feb2006/animals_human.html)
34

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Баймуканова и др. Результаты обследования залежек каспийского тюленя ...
Баймуканова А.М., Жданко Л.А., Баймуканов Т.Т., Баймуканов М.Т.

Результаты обследования залежек каспийского тюленя (Pusa
caspica) в заливе Кендирли весной и осенью 2015Учреждение «Институт гидробиологии и экологии»ТОО «Казахский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства»Baimukanova A.M., Zhdanko L.A., Baimukanov T.T., Baimukanov M.T.

Preservation of the Caspian Seal (Pusa caspica) Haul-out Site in
Kendirli Bay in Spring and Automn 2015
Institute of Hydrobiology and Ecology
Kazakh Research Institute of Fishery LLPКаспийский
тюлень
распространен
повсемуКаспийскому морю, вид трансграничный, в Красном
списке Международного союза охраны природы имеет
статус «Находящийся под угрозой исчезновения»(Endangered) (Goodman, Dmitrieva, 2016), с 2006 года вКазахстане официально не рассматривается как объект
промысла.
Известно, что существует ряд факторов, которые
неблагоприятны
длякаспийского
тюленя
ипровоцируют дальнейшее снижение численности этого
вида (Современное состояние биопродуктивности
Каспийского моря и причины деградации популяции
тюленей за последние 300 лет / под ред. А.Ф. Сокольского,Г.М. Абдурахманова, и др., 2008). Среди этих факторов
можно выделить: сокращение ледового покрова, какосновы для размножения, в результате возможного
потепления климата, разрушение местообитаний,загрязнение, вспышки болезней, сокращение пищевых
ресурсов, прилов в орудия рыболовства, промысел,включая нелегальный и беспокойство. Все эти факторы
воздействуют на различных этапах жизни животных.
Каспийский тюлень образует крупные скопления –залежки на прибрежных островах в периоды линьки
(весна) и миграций к местам размножения (осень), ив это время уязвимость тюленей возрастает. Поэтому
исследования для выяснения распределения, структуры
группировок и динамики численности тюленей во время
образования залежек актуальны.
В казахстанской зоне Каспийского моря в настоящее
время известны три группы островов, используемые
каспийскими тюленями для лежбищ: острова ЗюйдВестовые шалыги в северной части, острова Дурнева всеверо-восточной части Каспийского моря и небольшие
острова у северной части косы Кендирли, что в Казахском
заливе в Среднем Каспии.

Caspian seals occur throughout the Caspian Sea,
occur within the borders of many countries, andare listed as ‘endangered’ in the IUCN Red List of
Threatened Species (Goodman, Dmitrieva, 2016).
In Kazakhstan they have not been considered as
an object of hunting since 2016. It is known thatvarious factors are unfavorable for the Caspian seals
and provoke a decrease of their number (Modern
condition of bio productivity in the Caspian Sea
and reasons for degradation in population ofseals for the last 300 years/ under edition of A.F.
Sokolskiy, G.M. Abdurakhman, and others, 2008).
Within these factors one can highlight: reduced ice
cover that prevents reproduction due to potential
global warming, destruction of habitats, pollution,
outbreaks of infection, reduction in food resources,
bycatch in fishing gear, hunting, including illegal,
and disturbance. All these factors have an impact
at various stages in the life of seals. Caspian seals
form large groups on land where they haul out duringmolting (spring) then migrate to various locations forbreeding (autumn); it is during these periods that thevulnerability of seals increases. Therefore, research
for identification of their distribution, haulout
structure and dynamics is significant.
There are three groups of islands in the Kazakhstan
sector of the Caspian Sea that are currently used by
Caspian seals as haul-out sites during the molting andmigration periods: Zuid-West Islands in the northern
section, Durnev Islands in the north-eastern sectionof the Caspian Sea and small islands in the northern
section of Kendirli Bay in the middle Caspian.
The objective of research over the next few years in
Kazakhstan is to evaluate the seals’ condition andto study the population dynamics and threat factorsМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

35

Baimukanova et al. Preservation of the Caspian Seal (Pusa caspica) Haul-out Site in Kendirli BayОценка состояния тюленей, изучение закономерностей
динамики их численности и факторов угроз на лежбищах
– цель ближайших лет исследований в Казахстане, и,преследуя ее, в 2015 году были начаты исследования накендирлинском лежбище.Ставилась задача произвести
краткое физико-географическое описание лежбища,оценить численность и структуру скоплений тюленейв весенний и осенний периоды и антропогенное
воздействие на лежбище.
Материал и методики. Для данной работы использованы материалы исследований в весенний (14–19 мая) иосенний (20 октября – 1 ноября) периоды 2015 года, проведенные на кендерлинском лежбище. Для описания местообитания проводилось измерение глубин воды у косыКендирли с записью данных по точкам GPS и подводные
съемки обитающих рыб.
Наблюдения за численностью и структурой скоплений
тюленей на лежбище вели через бинокли с увеличением
7 и 8 крат, подзорную трубу с приближением в 100 крат,а также визуально с расстояния 10–20 м от тюленей,проводилось фото-, видеодокументирование с помощью следующей аппаратуры: GoPro – мини камера, камера Sony NEX-VG30E , фотоаппаратов Nikon D 7000,
Canon 405 с объективами, фокусное расстояние которых
было 300–400 мм. Осенний учет численности тюленей вскоплении производился с помощью квадрокоптера DJI
Phantom Professional 3. Все полученные видеокадры ифотографии анализировались затем в студийных условиях.
При анализе размерной и возрастной структуры скоплений тюленей учитывались как цветовые вариации, таки линейные размеры особей на залежках, основанныена известной градации различных возрастных групп поокраске шерсти тюленей (Бадамшин, 1966) и измерении
тела с помощью разработанного оригинального и апробированного инструмента бесконтактного дистанционного измерения животных (Баймуканов, 2016).
Результаты и обсуждение. В восточной части Казахского залива располагается песчаная коса Кендирли, вдлину составляющая 23 км, при максимальной ширинев средней части – 1,5 км. Коса соединена на юго-востоке с материком и вытянута в северо-западном направлении, образуя залив Кендирли. В северной своей оконечности коса имеет небольшую бухту. Западная часть
бухты имеет несколько небольших островков, общая
площадь которыхоколо 0,1 кв. км.
Вокруг островов мелководье с глубиной 0,5–1 м, лишьтолько с восточной стороны имеется вход в бухту с глу36

at haul-out sites. We began our studies in 2015, andinitiated research on the Kendirli haul-out site. The
aim was to produce a brief physical and geographicaldescription of the haul-out site, to assess the size andthe structure of seals that aggregate there during thespring and autumn, and the human impact on the
haul-out site.
Materials and Methodology. Research was carriedout in spring (14-19 May) and autumn (20 October –1 November) 2015 in Kendirli Bay. Water depth wasmeasured at Kendirli Bay with GPS data recordingfrom habitat descriptions.
Observations of the size and age/sex structure of seals
in the haul-out site were conducted using binoculars(7X and 8X) and telescope that can be zoomed to
100X. We also installed photo-video documentationequipment at a distance of 10-20 m from the seals. Thisequipment included GoPro-mini camera, Sony NEXVG30E camera, Nikon D 7000, Canon 405 (300-400
mm camera lenses). During autumn we recorded thenumber of seals hauled out using quadrocopters DJI
Phantom Professional 3. All videos and photos werethen analyzed in the laboratory.
When analyzing the size and age structure of seal
aggregations we also counted color variations, andmade linear dimensions calculations of animals
at the haulout sites through the use of original andtested remote wireless measurement instrumentation(Baimukanov, 2016).
Results and Discussion. Kendirli Bay is in theeastern part of Kazakh Bay. It is 23 km long and 1.5
km wide in the middle section. The bar is connectedto the mainland in the south-eastern part and stretches
in a north-western direction to form Kendirli Bay. It
has a small spit in the northern part. The western partof the cove has a number of small islands with total
area of 0.1 sq km.
The islands are in a shallow water area of 0.5-1 m
depth. Access to the spit is possible only from theeastern part, where the depth is 3.5-5 m. However,this entrance is from the Kendirli Bay side (Figure 1),
which means that during strong storm conditions, thespit has either absolutely windless conditions or somesmall movement. Therefore, seals have chosen theeastern part of the islands as their haul-out sites. In
addition to calm conditions, there is also continental
slope – in the event of danger, the seals can leave
the haul-out sites and reach depth after just 2-3 m ofMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Баймуканова и др. Результаты обследования залежек каспийского тюленя ...
бинами более 3,5–5 м, но этот вход обращен в залив
Кендирли (рисунок 1) и таким образом в бухте даже всильный на море шторм стоит штиль или может бытьочень незначительное волнение. Ввиду этого тюлени
избрали восточную часть островов в качестве места длялежбища. Именно здесь, кроме того, что есть постоянное затишье, образуется удобный для тюленей свалглубин – в случае опасности с места лежбища тюлени
имеют возможность, преодолев всего 2–3 м мелководья,уйти на безопасную глубину. Для питания тюленей вбухте, как показывают предварительные данные подводных видеосъемок, имеется необходимая кормовая базаиз креветок, раков, бычков, других видов рыб, что может служить условием достаточно длительного пребывания тюленей у острова.
17 и 19 мая 2015 года были обнаружены 6 тюленей (2половозрелых и 4 неполовозрелых), один из которыхбыл опутан рыболовной сетью из мононитей и обладал
ограниченной подвижностью.
В конце октября – начале ноября на островках присутствовали как половозрелые, так и неполовозрелые
особи. В таблице 1 приведены данные по возрастному
составу тюленей, подразделенных на половозрелых инеполовозрелых. Как видим, в конце октября максимальное число залегающих зверей было 210 особей, изкоторых к половозрелым отнесен 21 %. За время наблюдений среднее число залегавших животных было 110особей, из которых половозрелыми были 33 %.
Приведенные в таблице 2 примеры показывают, что належбище присутствуют тюлени, размеры которых отличаются между собой почти в 2 раза. Это наглядно демонстрирует рисунок 2 – видно, что на переднем плане
располагается молодая некрупная особь, а на заднем
плане расположен значительно более крупный зверь.
В период нахождения экспедиции на косе Кендирли с
21 октября по 1 ноября 2015 г. ежедневно в бухту заплывали моторные лодки, с которых вели отстрел птиц,гоняясь за ними по всей акватории, неоднократно наблюдался целенаправленный сгон тюленей с островови стрельба по тюленям. На косе и на острове много
стреляных гильз, отстрелянных брошенных птиц, брошенных сетей из мононитей. В заливе Кендирли расположены рыболовные участки, и путь рыбаков к ним налодках лежит вблизи лежбища тюленей.
В итоге на островах залегание тюленей непостоянно, засутки тюлени неоднократно с них сгоняются. Бывают
затем дни, когда тюленей на островах нет.

shallow water zone. There is a wide range of forage
resources for seals in the spit, including, prawns,
crayfish, pigfish, and other types of fish species
whose long-term habitat is the island.
On 17 and 19 May 2015, six seals (two reproductive
and four non-reproductive) were observed, one ofwhich was covered by a small-mesh net and had
limited mobility.
At the end of October-start of November there wereboth reproductive and non-reproductive animals
on the islands. Table 1 presents data on the age
composition of seals divided into reproductive andnon-reproductive animals. As can be seen, at theend of October, the maximum number was 210
animals with 21% reproductive individuals. During
the observation period, the average number was 110
animals with 33% being reproductive.
Data presented in Table 2 shows that there are seals in
the haul-out site with lengths which differ by almost
2 times. This is visibly demonstrated in photo 2evidently, young animals are in the foreground andolder animals are located in the background.
During a visit to the Kendirli spit from November
21 to November 1, 2015, it was observed that a
motor boat sailed into the cove to shoot birds andchase them across the water repeatedly. During these
activities seals left the haulout sites and were shotat. On the spit and on islands there are many spent
cartridges, shot and abandoned birds, and abandoned
monofilament nets. In Kendirli Bay fishing areas arelocated nearby and the route that fishermen take totheir fishing grounds in their boats lie near the haulout site of seals.
As a result, the islands where seals haul out are usedby them inconsistently since seals are repeatedly
driven away. There are days when there are no seals
on the island.
Finding a seal covered by a small-mesh net implies
that both large and small-mesh nets are a major risk
factor for seals. Nets of all mesh sizes present danger
to seals. Prohibition of such nets is also important for
Caspian seal preservation.
Somewhere about the middle of the Kendirli Baya large-scale tourist base has been developed.
Potentially, this is a new disturbance due to increased
shipping and the influx of tourists.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

37

Baimukanova et al. Preservation of the Caspian Seal (Pusa caspica) Haul-out Site in Kendirli Bay ...

а)б)Рис. 1 Расположение бухты и островов в северо-западной оконечности косы Кендирли , а – общий вид, бместорасположение острова в бухте и контур мелководий с глубинами 0,5-1 м
Fig. 1 Cove and island layout in north-western part of Kendirli Bay; a – general view, б – island location in thecove and shall water zone with 0.5-1 m depthОбнаружение весной тюленя, обмотанного сетью измононитей небольшой ячеи, свидетельствует о том,что фактором риска для тюленя являются не только
38

Thus, the factors threatening the Kendirli haul-out
site has a number of factors: motor boats in thecove, bird hunting, fishing areas in the bay, targeted

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Баймуканова и др. Результаты обследования залежек каспийского тюленя ...
Таблица 1. Возрастной состав каспийских тюленей на залежке у косы Кендирли
Table 1. Age composition of Caspian seals at haul out site of Kendirli BayНеполово-зрелые,экз.
Non-reproductiveПоловозрелые,экз.
ReproductiveВсего,
экзTotalНеполовозрелые,Non-reproductive,%

23.10.2015

24

9

33

72.7

27.3

100

25.10.2015

62

35

97

63.9

36.1

100

26.10.2015

58

44

102

56.9

43.1

100

28.10.2015

166

44

210

79.0

21.0

100

минимум
minimum

24

9

33

56.9

21.0

100

максимум
maximum

166

44

210

79.0

43.1

100

средний
average

77,5

33

110,5

68.1

31.9

100

Дата
Date

Половозрелые,Reproductive,%Всего,
Total,%

Таблица 2. Примеры измерения расстояния от разреза глаз до основания хвоста тюленя инструментом
бесконтактного дистанционного измерения животных
Table 2. Example of measured distance from eyes to tail base through wireless remote measurement instrumentation№Длина,
см
Length,
cm

1

2

3

4

5

6

минимум
MinimumмаксимумMaximumсреднее
Average

88,09

57,68

102,13

73,32

54,32

58,76

54,32

102,1372,38

крупноячеистые сети. По всей видимости, большой
риск представляют сети из мононитей любых ячей.
Запрещение применения таких сетей также актуальнодля сохранения каспийского тюленя.

harassment of seals by fishermen, and constructionof a tourist base in Kendirli Bay. As this seal haulout site in the northern section of Kendirli Bay is
unique in terms of its location and is the only one inМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

39

Baimukanova et al. Preservation of the Caspian Seal (Pusa caspica) Haul-out Site in Kendirli Bay ...

Рисунок 2. Размерная дифференциация тюленей на лежбище у косы Кендирли в октябре 2015 г.
Figure 2. Dimensional differentiation of seals at haul-out site in Kendirli Bay in October 2015Примерно в середине косы Кендирли
ведется
крупномасштабное
строительство
туристической
базы. Потенциально это представляет новый фактор
беспокойства за счет увеличения судоходства и наплыва
туристов.
Таким образом, к факторам угроз для кендирлинского
лежбища относятся: курсирование в бухте моторных
лодок, проведение охоты на водоплавающую дичь,расположение поблизости в заливе рыболовных
участков,целенаправленный
сгонтюленей,строительство туристической базы на косе Кендирли.
Учитывая, что лежбище тюленей на острове у северной
оконечности косы Кендирли уникально по своему
месторасположению и единственное в Среднем Каспиисо стороны Казахстана, рекомендуется организовать
особо охраняемую природную территорию (ООПТ)с заповедным режимом охраны с охватом северной
части косы Кендирли, включая остров,бухту иприлегающую акваторию моря. Это позволило быобъявить круглогодичный запрет на ООПТ на все видыантропогенной деятельности, исключить факторы
беспокойства и сохранить кендирлинское лежбище.

the middle of the Caspian Sea from the Kazakhstan
Sector of the sea, it is recommended that a protectedarea be introduced in the northern part of Kendirli
Bay, including the spit and adjacent area. This would
have to be a year-round ban on protected areas for
all kind of human activities, exclude any factors of
disturbance and save the Kendirli haul-out site.

Список использованных источников / ReferencesБадамшин Б.И. Биология и промысел каспийского тюленя // Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. Вып. 5. С. 94–124. 1966. [B.I. Badamshin. Biology and Caspian seal hunting // Fishing resources of
Kazakhstan water ponds and their utilisation. Issue 5, pages 94–124. 1966.]Баймуканов М.Т. Инструмент для дистанционного измерения линейных размеров животных // Заявление овыдаче патента на полезную модель в РГП «Национальный институт интеллектуальной собственности» МЮРКЮ, регистрационный номер 2016/0532-2 от 28.09.16 [M.T. Baimukanov. A tool for remote measurement oflinear dimension of animals // Application for grant of a patent for a utility model in RGP “National Institute of40

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Баранов и др. Рождение байкальской нерпы (Pusa sibirica Gm.) в условиях искусственного ...
Intellectual Property” MU RKU, registration number 2016 / 0532-2 of 28.09.16]
Современное состояние биопродуктивности Каспийского моря и причины деградации популяции тюленейза последние 300 лет / Под ред. А.Ф. Сокольского, Г.М. Абдурахманова и др. Астрахань, 2008. 178 с.[A.F.
Sokolsky et al. Modern condition of bioproductivity in the Caspian Sea and reasons for degradation in population ofseals for the last 300 years. Astrakhan, 2008, 178 pages]
Goodman, S. & Dmitrieva, L. Pusa caspica. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T41669A45230700.
http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T41669A45230700.en. Downloaded on 06 September 2016.
Баранов Е.А., Аргучинцева И.И., Глызин К.А., Титова И.Ю.

Рождение байкальской нерпы (Pusa sibirica) в условиях
искусственного содержания

Общество с ограниченной ответственностью «Аквариум Байкальской Нерпы», Иркутск, Россия
Baranov E.A., Arguchintseva I.I., Glyzin K.A., Titova I.Y.

Birth of Baikal seals (Pusa sibirica) in the artificial conditions of anaquarium
Baikal Seal Aquarium, limited liability company, Irkutsk, RussiaБайкальская нерпа – эндемик озера Байкал. Рождение
потомства – важная часть воспроизводства популяции.
Байкальская нерпа – животное очень пугливое, аосновные этологические репродуктивные процессы
скрыты от глаз наблюдателей, поскольку они происходят
внутри снежных логовищ. Видимо, поэтому описания
спаривания и родов байкальских нерп в условиях
обитания в Байкале отсутствуют. В такой ситуации
особую ценность приобретают наблюдения занерпами, спаривающимися и рожающими в аквариуме.
В нерпинарии – териотехническом комплексе дляпроведения представлений с нерпами (Баранов и Смелов
2008) ООО «Аквариум Байкальской Нерпы» – мыдважды наблюдали процесс рождения нерп. Насколько
известно, это первые и пока единственные случаи
рождения байкальских нерп в условиях искусственного
содержания. Первый нерпенок родился в 27 декабря
2010 года, родителями были самец Тито, возраст 9 лет,масса тела 85 кг, и самка Несси, возраст 9 лет, масса
тела 97 кг. Второй раз рождение нерпы произошло 16января 2016 года, родителями были тот же самец Тито,возраст 15 лет, масса тела 82 кг, и самка Лора, возраст
9 лет, масса тела 77 кг. Родители обитали в аквариуме свозраста 2-2.5 месяца и постоянно принимали участие взрелищных представлениях. Бассейн, в котором жили ивыступали нерпы, был прямоугольной формы, длиной
12.5 м, шириной 3 м и глубиной 2.7 м. Он был заполнен
пресной водой, температура которой поддерживалась вдиапазоне от 2° С до 6° С. Бассейн имел столики –лежанки для отдыха нерп на суше. Один раз в неделю

The Baikal seal is endemic to Lake Baikal. Birth of pups
is, of course, an important component of population
reproduction. The Baikal seal is very timid and the
behavioral components of the reproductive process
are hidden from observers because they occur insidesnow dens. Thus, there are no descriptions of mating
and births of Baikal seals in the wild in Lake Baikal.
It is, therefore, important to report our observationsof Baikal seal mating and births in an aquarium. On
two occasions we observed the birth process while
the seals were in the sealarium – behavioral complex
where the seals are on exhibit (Baranov and Smelov
2008) at the Baikal Seal Aquarium, LLC. As far as is
known, these are the first and still the only cases of
Baikal seal births under captive breeding conditions.
The first baby seal was born on December 27, 2010.
Its parents were a male Tito, age 9 years, body mass
85 kg and female Nessi, age 9 years, body mass 97 kg.
The second seal birth took place on January 16, 2016.
Its parents were also male Tito, age 15 years, bodymass 82 kg and female Lora, age 9 years, body mass
77 kg. The parents have been living in the aquariumfrom the age of 2-2.5 months and were constantly
involved in spectacular performances.
The pool where the seals lived and performed was arectangular shape, 12.5 m long, 3 m wide and 2.7 m
deep. It was filled with fresh water maintained in therange from 2° C to 6° C. The pool had tables/ benchesМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

41

Baranov et al. Birth of Baikal seals (Pusa sibirica Gm.) in the artificial conditions of an aquariumнерп помещали в загон без воды, а в это время сливали избассейна воду и проводили его чистку и дезинфекцию.
Процесс спаривания происходил первый раз в период
с 22.01.2010 по 07.02.2010, второй раз – в период с
09.02.2015 по 24.02.2015. В обоих случаях спаривание
происходило в воде. Первой активность начинала
проявлять самка. Она преследовала самца, издавая приэтом носом трубные звуки, «каталась» на нем и изредкаего покусывала. В целом это выглядело как имитация
полового поведения самца с целью спровоцироватьего на ответные действия. Через 3–7 дней самец
также начинал проявлять активность, преследуя самку,издавая носом такие же звуки и проявляя агрессию поотношению к находящимся возле бассейна людям.
Перед коитусом самец подплывал к самке сзади,охватывая ее туловище передними ластами. Эрекция
могла наступать за 5–20 минут до коитуса или женепосредственно перед ним, также были отмечены
случаи эрекции, не связанные с коитусом. Выдвинутая
наружу часть полового члена самца была розового
цвета, имела диаметр около 40 мм, длину от 150 мм до
250 мм и обладала скошенным утолщением на конце.
Коитус продолжался от 5 до 20 минут, начинаясь сфазы фрикций и заканчиваясь фазой неподвижности
длительностью до 5 минут. Если самца отсаживали отсамки в другой бассейн, его агрессия по отношению клюдям сразу же прекращалась. Всего были отмечены
3 коитуса в первом случае и 4 – во втором, при этомнепрерывного наблюдения не проводилось.
В течение периода беременности вес самки оставалсяв пределах годовых колебаний. За 2 недели перед
родами из влагалища появлялись прозрачные
выделения желеобразной консистенции. За 2-5 часов
перед родами из влагалища выходила пробка в видеплотного прозрачного тяжа. После этого начинались
родовые схватки.
Детеныш выходил в плодном
мешке, заполненном жидкостью. В первом случае
родилась самка, вес тела 3.4 кг, длина тела 49 см, вовтором случае родился самец, вес тела 3.2 кг, длина
47 см. И в том, и в другом случае у матери не быловыделения молока из желез. Попытки стимулировать
выделение молока механическим воздействием нажелезы оказались безуспешными. Самка отталкивала
детеныша, который делал попытки ее сосать. В первом
случае предпринимались попытки вызвать выделение
молока у самки стимуляцией сосков и прикладываниемк самке детеныша в течение 1.5 суток, но они неувенчались успехом. Во втором случае такие попытки
предпринимались в течение 15 минут и ввиду очевидной
безуспешности были прекращены, после чего начато
искусственное выкармливание.
42

for the seal to haulout onto for rest and to dry. Oncea week the seals were in the pen with no water and,at that time, the water was drained from the pool andit was cleaned and disinfected.
The first coupling took place from January 22,2010 through February 07, 2010. The second one
occurred from February 09, 2015 through February
24, 2015. In both cases, the coupling took place inwater. The female was the first to exhibit activity.
She chased the male making trumpet sounds with
her nose and rode on him and, at times, nibbled him.
Altogether this behavior resembled male sexual
behavior in order to provoke him for response
actions. In 3-7 days, the male also started to exhibit
activity, chasing the female, making similar soundswith his nose and displayed aggression to people
standing near the pool.
Before coitus, the male swam to the female frombehind, grasping her body with his fore flippers.
Erection occurred 5-20 min before coitus or justprior to it, but we also noticed some cases oferection not related to coitus. The pulled out part ofthe male’s penis was pink, with a diameter of about
40mm, from 150mm to 250mm long and a canted
node on its end. Coitus lasted from 5 to 20 minutes,
starting from a phase of frictions and finishingwith immobility phase of 5 min long. If the malewas separated from the female to another pool, hisaggression against people ceased. There were three
coituses in the first case and 4 in the second one, atthat one continuous observation was not performed.
During the period of pregnancy, female weightremained within the annual variations. Two weeks
before birth, a transparent, jelly-like discharge cameout of the vagina. 2-5 hours before birth the plug inthe form of compact transparent cord came out of thevagina. Then, labor pains began. The pup emerged in
the fetal sac filled with liquid. In the first case, a female
was born with body mass 3.4 kg, body length 49 cm;
in the second case a male was born with body mass
3.2 kg, body length 47 cm. In both cases the mother
had no lactation. The attempts to stimulate lactation
by mechanical action of the mammary glands were
unsuccessful. The female pushed the pup away whenit tried to suck. In the first case, the attempts weremade to induce lactation by stimulation of nipples andlatching of the cub to the female for 1.5 days, but they
were unsuccessful. In the latter case, such attempts
were made for 15 minutes and due to obvious failure,they ceased, then we began artificial feeding.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Баранов и др. Рождение байкальской нерпы (Pusa sibirica Gm.) в условиях искусственного ...
В природной среде нерпы рождают детенышей вспециально устроенном ими логове, представляющем
собой снежный купол над лункой во льду (Пастухов
1993, Петров, 2009). При родах в нерпинарии процесс
рождения проходил на полу бассейна, из которого быласлита вода, на открытом пространстве. Бассейн былцилиндрической формы, диаметром 3 м и глубиной 1.5
м (в первом случае) и диаметром 2 и глубиной 1.5 м (вовтором случае).

In the natural environment, the seals give birth topups in a den specially arranged by them, which
is a snow dome above a hole in the ice (Pastukhov
1993, Petrov 2009). When delivering the pups in thesealarium the process of birth took place on the pool
floor without water, in open space. The pool was ofcylindrical shape of 3 m in diameter and 1.5 m deep(in the first case) and 2 m in diameter and 1.5 m
deep (in the second case).

В природе в логове рожающей самки температура
воздуха колеблется около 0° С (Пастухов, 1993). Вбассейне, где происходили роды, температура воздуха
была от 5° С до 15° С. Отсутствие молока у самки
может быть связано с приведенными выше различиями.
Спаривание в природных условиях, по косвенным
признакам, происходит на поверхности льда внутри
логова кормящей самки (Пастухов, 1993). Эти данные
подтверждаются наблюдениями за спариванием нерп влабораторном бассейне Лимнологического института
(личные наблюдения одного из авторов). Наблюдалосьдва таких случая, один в 1987, а другой – в 2000 году.
В обоих случаях это происходило между взрослыми
животными, отловленными в Байкале за год донаблюдения. Спаривание происходило неоднократно,но только в тот момент, когда из бассейна сливалась
вода, при уровне воды ниже 10 см. В нерпинарииу нерп была возможность выхода на сушу дляспаривания, поскольку в бассейне имелись лежанки, накоторые вылезали нерпы и к которым они полностью
привыкли. Однако нерпы спаривались только в воде.
Беременность нерп длилась, так же, как и в природе
(Пастухов, 1993), 11 месяцев. Так же, как и в природе,через 1–3 недели после периода спаривания наступала
линька. Следует также отметить, что у Тито и Несси
наблюдались спаривания в 2008 и 2009 годах, а у Титои Лоры – в 2014 году, то есть годом и двумя годами
ранее, но беременность после них не наступала.

In the natural environment, the air temperature in theden of the parturient female is about 0° C (Petukhov
1993). In the pool, where the delivery took place, theair temperature varied from 5° C to 15° C. Lack ofmilk production can be caused by these differences.
Coupling in natural conditions, based on indirect
signs, takes place on the ice surface inside the den of
the nursing female (Pastukhov 1993). These data are
confirmed by observations after coupling of the seals
in the laboratory pool of the Limnological Institute(personal observations of one of the authors). Twocases were observed, one in 1987, another one in
2000. In both cases, mating happened between
mature animals, caught in Baikal Lake one year
before observation. There were multiple couplings
but only with water level less than 10 cm. In thesealarium the seals had the opportunity to leave thewater to mate since there were numerous ledges
arranged onto which the seals crawled and to which
they were accustomed. However, the seals coupled
only in water. The pregnancy lasted for 11 months as
in natural conditions. As in the natural environment,
1-3 weeks coupling the seals shed. One should notethat Tito and Nessi coupled in 2008 and 2009 andTito and Lora – in 2014, i.e. one year and two years
before, but pregnancy didn’t occur.

Наши наблюдения позволяют сделать вывод о том, чтоактивная роль самок в размножении, по всей видимости, значительнее, чем принято считать. По сложившемуся мнению, ведущая роль отводится самцу, который
отыскивает логово самки и входит к ней, а самка лишьвынужденно уступает его натиску (Пастухов, 1993).
Однако при размножении в бассейне в обоих случаях
инициативу проявляла самка. Звуки, испускаемые самкой в ходе брачного поведения в бассейне, по частотному спектру совпадают со звуками, повсеместно раздающимися подо льдом Байкала в брачный период у нерп(Баранов и др., 2014). По-видимому, в природе самка,готовая к размножению, целенаправленно подает зву-Our observations allow us to conclude that that theactive role of females in the reproduction process
apparently is more important than it was considered.
According to the existing opinion, the leading role
belongs to the male, who searches the female den
and enters her, and the female involuntarily resigns(Pastukhov 1993). But in both cases describedhere the female exhibited the initiative during
reproduction in the pool. The sounds emitted bya female during mating behavior in the pool, as
determined the frequency spectrum, coincide withthe sounds generally emitted under the ice of Baikal
during the seals mating season (Baranov et al. 2014).
Apparently, in the natural environment the female,when she is ready for reproduction, intentionallyМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

43

Baranov et al. Birth of Baikal seals (Pusa sibirica Gm.) in the artificial conditions of an aquariumковые сигналы, а когда самец приближается к ее логову, вступает с ним в брачные игры. Такое поведение
должно значительно повышать репродуктивный успех
самца, поскольку позволяет ему не растрачивать силыво время гона. То обстоятельство, что у самок, рожавших в условиях аквариума, отсутствовала лактация ине проявлялся материнский инстинкт, возможно, свидетельствует о необходимости точного воспроизведения
обстановки, соответствующей рождению потомства вприроде (наличие снежного логова с лункой и лежанкой, особый температурный режим, отсутствие внешних раздражителей) для успешного выкармливания
детеныша. Потепление климата, приводящее к преждевременному разрушению логовищ, и антропогенное
воздействие в виде шума транспортных средств могут
представлять, таким образом, существенную опасностьдля воспроизводства популяции нерп.

gives sounds and when a male approaches she
begins mating behavior. Such behavior should
considerably raise the male’s success as it allows
him not to waste his strength during breeding time.
The observation that the females giving birth in theaquarium did not lactate and that they did not display
maternal behavior, presumably, calls for more exact
reproduction of the scene corresponding to birth ofyoung ones in natural conditions (snow den with holein ice and ledge, special temperature regime, absenceof external irritants) for successful nursing of a pup.
Climate warming resulting in early destruction ofdens and man-induced impact in the form of motortransport noise can pose a significant hazard for seal
population reproduction.

Список использованных источников / ReferencesБаранов Е.А., Смелов С.В. Нерпинарий – новый формат проведения представлений с дрессированными
морскими млекопитающими // Морские млекопитающие Голарктики: сборник научных трудов по материалам 5 Международной научной конференции, Одесса, 14–18 октября 2008 г. 2008. С. 59–61.
Баранов Е.А., Гранин Н.Г., Кучер К.М., Макаров М.М. О возможности подводной акустической коммуникации байкальских нерп (Pusa sibirica Gm.) на больших расстояниях в период обитания подо льдом //Морские
млекопитающие Голарктики: сборник научных трудов по материалам VIII международной конференции,Санкт-Петербург, 22–27 Сентября 2014 г. Т.1. 2014. С. 48–52.
Пастухов В.Д. Нерпа Байкала. Новосибирск, Наука. 1993. 272 с.
Петров Е.А. Байкальская нерпа. Улан-Удэ, ИД «ЭКОС». 2009. 176 с.

44

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Беликов и др. Ультразвуковые свисты белух (Delphinapterus leucas) Анадырского лимана
Беликов Р.А.1, Литовка Д.И.2, Прасолова Е.А.1Ультразвуковые свисты белух (Delphinapterus leucas)Анадырского лимана

1. ФГУПН Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, г. Москва, Россия
2. ФГУП Чукот-ТИНРО центр, г. Анадырь, Россия
Belikov R.A.1, Litovka D.I.2, Prasolova E.A.1

Ultrasonic whistles of beluga whales (Delphinapterus leucas) in
Anadyr Estuary
1. P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia
2. ChukotTINRO centre, Anadyr, RussiaАктивное освоение Арктики и резкое увеличение числа
белух (Delphinapterus leucas), содержащихся в условиях
неволи, значительно усилили интерес к акустической
активности этих зубатых китов. Исследуется функциональная нагрузка их сигналов (Morisaka et al., 2013;
Vergara et al., 2010), проводится описание вокальных репертуаров животных из ранее неизученных популяций
(Chmelnitsky, 2010; Garland et al., 2015). Для оценки распределения белух во времени и пространстве активно
внедряются современные технические средства пассивного акустического мониторинга (ПАМ) (Castellote et al.,2013; Lammers et al., 2013).
Примечательно, что большинство акустических записей
звуков белух, выполненных в природе, являются узкополосными, с верхним пределом до 22-24 кГц (см. например, Chmelnitsky, 2010; Garland et al., 2015). Фактическиони соответствуют частотному диапазону слуха человека (Homo sapiens). Известно, однако, что частотный диапазон слуха белух почти на порядок шире – до 180 кГц,причем область наиболее высокой чувствительности
приходится на полосу частот от 45 до 80 кГц (Castellote
et al., 2014). Действительно, импульсные, в том числе икоммуникативные импульсные, сигналы белух, как правило, имеют широкополосную структуру и могут содержать энергию на частотах выше 150 кГц (Mishima et al.,2015). В то же время вопрос о наличии у белух ультразвуковых (УЗ), с частотой основного тона (ЧОТ) выше20 кГц, тональных (свистовых) сигналов изучен крайне
слабо (Беликов и др., 2012).
Свисты белух, как полагают (Beґdard, Simard, 2006),
являются, в основном, относительно низкочастотными
(ЧОТ до 5-8 кГц). Сообщалось также о более высокочастотных тональных сигналах, лежащих в области до 22
кГц, а также свистах, чьи контура ЧОТ частично выходили за верхний предел используемой регистрирующей

The active development of the Arctic and a

sharp increase in the number of beluga whales(Delphinapterus leucas) kept in captivity has
significantly increased interest in the acoustic
activity of these toothed whales. The functional loadof their signals was studied (Morisaka et al., 2013;
Vergara et al., 2010) and the vocal repertoires of theanimals from previously unexplored populations has
been described (Chmelnitsky, 2010; Garland et al.,2015). To assess the distribution of beluga whales intime and space, modern technical means of passive
acoustic monitoring (PAM) have been implemented(Castellote et al., 2013; Lammers et al., 2013).
It is noteworthy that the majority of acoustic recordsof beluga sounds performed in nature are narrowband, with the upper limit of 22-24 kHz (for example,
Chmelnitsky, 2010; Garland et al., 2015). In fact,
they correspond to the frequency range of human(Homo sapiens) hearing. However, it is known thatthe frequency range of beluga whale hearing is muchwider – up to 180 kHz, with the highest sensitivity
area falling within the frequency band of 45 to 80 kHz(Castellote et al., 2014). Indeed, the pulse signals of
belugas, including communicative pulse signals, asa rule, have a broadband structure and can containenergy at frequencies above 150 kHz (Mishima
et al., 2015). At the same time, the question of thepresence of ultrasonic (US) tone (whistle) signals inbelugas, i.e. sounds with the fundamental frequency(FF) above 20 kHz, is poorly studied (Belikov et al.,2012).
Beluga whistles are believed to be relatively low
frequency (FF of up to 5-8 kHz) (Beґdard, Simard,2006). There are reports on high-frequency tone
signals lying in the area of up to 22 kHz, as well asМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

45

Belikov et al. Ultrasonic whistles of beluga whales (Delphinapterus leucas) in Anadyr Estuaryаппаратуры (Chmelnitsky, 2010; Garland et al., 2015). Темне менее, многолетние широкополосные записи (частота
дискретизации 96 и 192 кГц), проводимые в соловецкоми мягостровском летнем репродуктивном скоплении, показали, что УЗ свисты излучаются белухами Белого морякрайне редко. При этом они сосредоточены в приграничной области – около 20 кГц (Беликов и др., 2012). В связис этим целью данной работы стало исследование ультразвуковых тональных (свистовых) сигналов анадырских белух. Необходимо было установить: присутствуютли УЗ свисты в вокальном репертуаре белух, обитающих
летом в Анадырском лимане, описать их структуру и частотно-временные характеристики, выявить отличия отаналогичных сигналов беломорских белух.
Наблюдения за животными и запись их акустических
сигналов проводили с 13 августа по 6 сентября 2013 г.
в нагульном скоплении белух в Анадырском лимане.
Белухи демонстрировали различные виды активности,среди которых наиболее значимыми являлись
формы поисково-охотничьего поведения. Животные
охотились на идущую на нерест кету (Oncorhynchusketa). Количество белух в зоне действия гидрофона,охватывающей по крайней мере 500 м, варьировалоот нескольких особей до 50–70 животных. Кроме
взрослых белух, присутствовали самки с детенышами
различных возрастов. Всего за сезон получено около 67часов записей, при этом большая их часть выполненав районе мыса Заселения с причала № 10. Для приема
звука использовали всенаправленные сферические
гидрофоны (диаметром 50 и 40 мм) с относительно
ровной (±5 дБ) амплитудно-частотной характеристикой
от 100 Гц до 50 кГц. Гидрофоны были оснащены
предварительными усилителями и соединялись кабелемс находящимися на берегу блоками фантомного питания.
Приемники звука погружали в воду на глубину от 0.5
до 2 м (в зависимости от фазы приливно-отливного
режима). Запись вели с причала, дебаркадера и с лодки,используя телескопические пятиметровые штанги.
Белухи находились от гидрофонов на расстоянии от
3–5 метров до 500 и более метров. Видимая реакция
белух на гидрофоны отсутствовала. Иногда животные,вероятно, проводили осмотр гидроакустических трактовс помощью эхолокации. Широкополосную запись велис помощью портативного рекордера Zoom H4n (36 ч.
36 мин.) и ноутбука Acer TravelMate 6292 (2 ч. 46 мин.).
В последнем случае применяли аудиоинтерфейс Edirol
UA 101. Использовали частоту дискретизации 96 и 192
кГц. Перцептивно-инструментальный анализ материала
проводили с помощью пакета Adobe Audition 2.0.
Акустические измерения (n=43) сделаны в программе
Syrinx 2.0 (разработчик Джон Барт, Корнельский
46

whistles with FF contours partially beyond the upper
limit of the recording equipment used (Chmelnitsky,
2010; Garland et al., 2015). Nevertheless, the long-term
broadband records (sampling rates of 96 and 192 kHz)
performed at the Solovetsky and Miagostrov summer
reproductive clusters showed that the US whistles are
extremely rare in White Sea belugas. At the same time,they are concentrated in the boundary area – about 20
kHz (Belikov et al., 2012). In this regard, the objectiveof this work was to study the ultrasonic tone (whistle)
signals of Anadyr beluga whales. It was necessary toestablish: whether there are US whistles in the vocal
repertoire of the beluga whales that live in summer
in the Anadyr Estuary; describe their structure andfrequency-time characteristics; and reveal differencesfrom similar signals of White Sea beluga whales.
Observations of the animals and recording of theiracoustic signals were carried out from August 13 to
September 6, 2013 in the feeding cluster of belugas
in the Anadyr Estuary. The belugas showed various
types of activity, among which the most significant
were search and hunting behavior. The animals hunted
for spawning chum salmon (Oncorhynchus keta).
The number of belugas in the hydrophone action
area, covering at least 500 m, varied from several
individuals to 50-70 animals. In addition to adultbeluga whales, there were also females with calvesof different ages. In total, about 67 hours of records
were obtained during the season, with most of themcollected in the area of Zaseleniya Cape from berth
No 10. The omnidirectional spherical hydrophones(50 and 40 mm in diameter) with a relatively even(±5 dB) amplitude-frequency response from 100 Hz to
50 kHz were used to receive sound. The hydrophones
were equipped with preamplifiers and connected bya cable to phantom power units on the shore. The
hydrophones were immersed in water to a depth of
0.5 to 2 m (depending on the tidal phase). Recording
was conducted from the dock, landing stage and boat,with the use of five-meter telescopic arms. The beluga
whales were at a distance of 3-5 meters to 500 meters
or more from the hydrophones. There was no visible
reaction of belugas to the hydrophones. Sometimes
the animals, probably, examined the hydro-acoustic
tracts by echolocation. The broadband recording was
conducted with a portable Zoom H4n recorder (36h 36 min) and an Acer TravelMate 6292 laptop (2 h46 min). In the latter case, the Edirol UA 101 audio
interface was used. The sampling frequency was 96
and 192 kHz. The perceptive-instrumental analysis of
the material was carried out with the Adobe Audition

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Беликов и др. Ультразвуковые свисты белух (Delphinapterus leucas) Анадырского лимана
Таблица. Частотно-временные характеристики УЗ свистов белух Анадырского лимана. Приведены значения среднего арифметического и стандартного отклонения
* для длительности всех УЗ свистов – медиана, минимальное и максимальное значение.
Table. Frequency-time characteristics of the US whistles of beluga whales in the Anadyr Estuary. The values of
the arithmetic mean and standard deviation are given* for the duration of all US whistles – the median, the minimum and maximum values.

Категории УЗ свистов
Categories of US
whistlesЧастота основного тона, кГцFundamental frequency, kHzДлительность, с
Duration, sначальная
initialконечная
final

минимал.
minimumмаксимал.
maximumУЗ свисты (все)
US whistles (all)23.2±3.330.1±4.523.1±3.330.2±4.3

0.149*
0.016–5.3

Короткие УЗ свисты
Short US whistles

22.5±1.130.4±1.822.6±1.130.4±1.8

0.1±0.05

Восходящие УЗсвисты
Upsweep US whistles

23.9±4.933.3±3.0

23.9±4.933.3±3.0

0.4±0.3Уплощенные УЗсвисты
Flattened US whistles

23.6±3.424.4±4.1

23.2±3.625.0±4.1

2.2±1.5университет, США). Параметры, используемые припостроении сонограмм в Syrinx 2.0: размер блока
быстрого преобразования Фурье – 512, весовая функция
Хемминга.
При проведении общего акустического анализа УЗ тональных сигналов чукотских белух получены значения,представленные в таблице. Видно, что сигналы, как правило, имели короткую длительность, относительно широкий частотный диапазон и были приурочены к полосе
от 23 до 30 кГц. Максимальные значения ЧОТ – 38,2 кГц,частотного диапазона – 16,9 кГц, длительности – 5,3 с.
В целом совокупность УЗ свистов весьма градуальна.
Однако все УЗ свисты анадырских белух можно условно
разделить на две категории. Первая – относительно низкочастотные сигналы, располагающиеся в полосе от 20
до 23 кГц. Данные звуки схожи с таковыми беломорских

2.0 package. The acoustic measurements (n=43) weremade in the Syrinx 2.0 program (developer John
Barth, Cornell University, USA). The parameters usedin the construction of sonograms in Syrinx 2.0 were
the following: the size of the fast Fourier transform
block was 512, the Hamming weighting function.
The analysis of the general acoustic analysis of the
US tone signals of the Chukotka belugas produced
the values presented in the table. It can be seen thatthe signals, as a rule, had a short duration, a relatively
broad frequency range, and were confined to the bandof 23 to 30 kHz. The maximum values of FF are 38.2
kHz, the frequency range is 16.9 kHz, and the durationis 5.3 seconds.
In general, the totality of US whistles is rather gradual.
However, all US whistles of the Anadyr beluga whalesМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

47

Belikov et al. Ultrasonic whistles of beluga whales (Delphinapterus leucas) in Anadyr EstuaryРисунок. Сонограмма специфичных УЗ тональных сигналов анадырских белух. УЗ свисты с ЧОТ порядка
30 кГц следуют за «гласноподобными» импульсными тонами с низкой частотой следования импульсов
Figure. Sonogram of peculiar US tone signals of the Anadyr beluga whales. The US whistles with FF of about 30
kHz follow the “vowel-like” pulse tones with a low pulse repetition frequency
белух, они весьма редки, однако при этом отличаются
довольно высоким разнообразием. К этой же категории
относились тональные сигналы с широким частотным
диапазоном, верхняя часть которого находилась в нижней области ультразвуковых частот.
Вторая категория – специфичные УЗ свисты анадырских
белух, занимающие, в основном, диапазон от 23 до 35
кГц (рисунок). Данные УЗ свисты составляли незначительную долю от зарегистрированных коммуникативных сигналов, но при этом они встречались в большинстве сессий наблюдений. Структурные особенности ирегулярное использование этих сигналов указывает нато, что они – характерная и неотъемлемая категория сигналов анадырских белух. Эти свисты, как правило, имели короткую или среднюю длительность, уплощеннуюили восходящую форму контура. Простые и весьма стереотипные, они часто издавались в виде серий. При этомформа контура и длительность сигналов внутри одной
серии могли значительно варьировать, в то время какчастотные характеристики оставались весьма стабиль-48

can be conditionally divided into two categories. The
first one includes relatively low-frequency signals,
located in the 20 to 23 kHz band. These sounds are
similar to those of White Sea beluga whales, they arequite rare, and rather diverse. The tones with a broadfrequency range also belong to this category, with
their upper part in the lower area of the ultrasonicfrequencies.
The second category is the peculiar US whistles of theAnadyr beluga whales, mainly occupying the range of
23 to 35 kHz (Figure). These US whistles made upa small percentage of the registered communicative
signals, but they were found in most of the observation
sessions. The structural features and regular use of
these signals indicate that they are a characteristic andintegral category of the Anadyr belugas’ signals. These
whistles, as a rule, had a short or medium duration, anda flattened or upsweep contour shape. Simple and very
stereotyped, they were often produced in series. In thiscase, the contour shape and duration of the signals

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Беликов и др. Ультразвуковые свисты белух (Delphinapterus leucas) Анадырского лимана
ными. Примечательно, что звуки этой категории, какправило, являлись вторым, терминальным элементом впоследовательной комбинации с широкополосным импульсным сигналом, представленным обычно «гласноподобным» импульсным тоном с низкой частотой следования импульсов (рисунок).
На основании значений длительности сигналов и формы их частотного контура были выделены три типа УЗтональных сигналов чукотских белух: 1. короткие УЗ, 2.
восходящие продолжительные УЗ и 3. уплощенные продолжительные УЗ свисты. Абсолютные характеристики
сигналов данных типов представлены в таблице.
К настоящему времени объем широкополосных записей
анадырских белух ограничен всего одним сезоном наблюдений. Очевидно, что необходимо дальнейшее накопление
данных, особенно, если учитывать редкость УЗ свистов
белух. Однако уже сейчас ясно, что описанные нами специфичные УЗ свисты – неотъемлемая часть акустического
репертуара анадырских белух. Вероятно, специфичныеУЗ свисты являются проявлением географической изменчивости вокальных репертуаров, т. к. они не встречаютсяу белух Белого моря. По всей видимости, описанные УЗсвисты выполняют коммуникативную функцию, однакоих конкретная смысловая нагрузка неизвестна.

within one series could vary considerably, while thefrequency characteristics remained very stable. It isnoteworthy that the sounds of this category, as a rule,
were the second, terminal element in a sequential
combination with a broadband pulse signal, usually
represented by a “vowel-like” pulse tone with a low
pulse repetition frequency (Figure).
Based on the values of signal duration and theirfrequency contour shape, three types of US tone
signals of the Chukotka belugas were identified: 1.
short US, 2. upsweep prolonged US, and 3. flattened
prolonged US whistles. The absolute characteristics ofthe signals of these types are presented in the Table.
So far, the amount of broadband records of the Anadyr
beluga whales is limited to only one observationseason. It is obvious that further accumulation of datais necessary, especially if one takes into account therarity of US whistles of beluga whales. However, it
is already clear that the peculiar US whistles that wehave described are an integral part of the acoustic
repertoire of Anadyr beluga whales. Probably, thepeculiar US whistles are a manifestation of thegeographical variability of vocal repertoires, as they
are not found in White Sea beluga whales. Apparently,
the US whistles described perform a communicative
function, but their specific meaning is unknown.

Список использованных источников / ReferencesБеликов В.А., Панова Е.М., Сычев В.А., Белькович В.М. Применение стационарного массива гидрофонов для многоканальной широкополосной записи и локализации звуковых сигналов беломорской белухи
(Delphinapterus leucas) // Морские млекопитающие Голарктики 2012: сборник научных трудов. 2017. Т. 1.
Москва, С. 73-76.
Beґdard, C., Simard, Y. Automated detection of white whale (Delphinapterus leucas) vocalizations in St. Lawrence
estuary and occurrence pattern // Can. Acoust. 34, 2006. P. 84–85.
Castellote M., Leeney R.H., O’Corry-Crowe G., Lauhakangas R., Kovacs K.M., Lucey W., Krasnova V., LydersenC., Stafford K.M., Belikov R. Monitoring white whales (Delphinapterus leucas) with echolocation loggers // Polar
Biol. 36. 2013. P. 493–509.
Castellote M., Mooney T.A., Quakenbush L., Hobbs R., Goertz C, Gaglione E. Baseline hearing abilities andvariability in wild beluga whales (Delphinapterus leucas) // The Journal of Experimental Biology. 217. 2014. P.
1682-1691.
Chmelnitsky E.G. Beluga whale, Delphinapterus leucas, vocalizations and their relation to behaviour in the Churchill
River, Manitoba, Canada // M. Sc. Thesis, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba. 2010. P. 140.
Garland E.C., Castellote M., Berchok C. Beluga whale (Delphinapterus leucas) vocalizations and call classificationfrom the eastern Beaufort Sea population // J. Acoust. Soc. Am.,Vol. 137, № 6. 2015. P. 3054-3067.
Lammers M.O., Castellote M., Small R.J., Atkinson S., Jenniges J., Rosinski A., Oswald J., Garner C. Passive
acoustic monitoring of Cook Inlet beluga whales (Delphinapterus leucas) // J. Acoust. Soc. Am., 134 (3) Pt.2. 2013
P. 2497-2504.
Mishima Y., Morisaka T., Iton M., Matsuo I., Sakaguchi A., Miyamoto Y. Individuality embedded in the isolation
calls of captive beluga whales (Delphinapterus leucas) // Zoological Letters. 1:27. 2015. P. 13.
Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

49

Belikov et al. Applying of remotely piloted and tethered unmanned aerial vehicles for studying the White ...
Morisaka T., Yoshida Y., Akune Y., Mishima H., Nishimoto S. Exchange of “signature” calls in captive belugas(Delphinapterus leucas) // J. Ethol. V. 31. 2013. P. 141-149.
Vergara V., Michaud R., Barrett-Lennard L. What can captive whales tell us about their wild counterparts?
Identification, usage, and ontogeny of contact calls in belugas (Delphinapterus leucas) // Int. J. Comp. Psychol. V.
23. 2010. P. 278-309.
Беликов Р.А.1, Прасолова Е.А.1, Краснова В.В.1, Литовка Д.И.2, Белькович В.М.

Опыт применения дистанционно пилотируемых и привязных
беспилотных летательных аппаратов для исследования
беломорской и анадырской белухи
1. ФГУПН Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, г. Москва, Россия
2. ФГУП Чукот-ТИНРО центр, г. Анадырь, Россия
Belikov R.A.1, Prasolova E.A.1, Krasnova V.V.1, Litovka D.I.2, Bel’kovich V.M.

Applying of remotely piloted and tethered unmanned aerial vehicles
for studying the White Sea and Anadyr Estuary beluga whales
1. P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia
2. ChukotTINRO centre, Anadyr, RussiaВ последнюю декаду наблюдается бурное развитие
беспилотных авиационных систем (БАС). В данной работе описывается использование низкобюджетной БАС,применяемой в локальных проектах для исследований
прибрежных концентраций беломорской и анадырской
белухи Delphinapterus leucas.

During the last ten-year period a rapid development of
unmanned aerial systems (UAS) has been observed.
In this paper usage of low-budget UAS is describedwhich is applied in local projects to study coastal
concentrations of the White Sea and Anadyr beluga
whale Delphinapterus leucas.

Работы велись по двум основным направлениям: 1)локальный инструментальный авиаучет и 2) видеонаблюдение за поведением животных в скоплении. Использовали малоразмерные летательные аппараты (ЛА)четырех типов: 1) специализированные радиоуправляемые авиамодели самолетного типа; 2) мультикоптеры;3) профессиональные воздушные змеи и 4) змейковый
гибридный гелиевый аэростат (геликайт).

Work was done in two components: 1) local
instrumental aerial survey and 2) video survey of theanimals’ behavior in locations where they aggregate.
Small-sized aircraft of four types were used: 1)
specialized radio-controlled model airplane; 2)
multicopters; 3) professional kite-lifters and 4) hybrid
helium kite balloon (helikite).

Применение ЛА самолетного типа. В 2013 г. впервые
удалось провести локальный FPV-авиаучет (First Person
View, режим полета от первого лица) белух на акватории
соловецкого (в течение 5 летных дней) и мягостровского
(1 летный день) скоплений. С 2014 г. локальный авиамониторинг соловецкого скопления, проводимый с помощью радиоуправляемых ЛА самолетного типа (рис. 1а,б), стал регулярным. В 2014 г. авиаучет осуществлялсяна протяжении одного месяца – с 5 июля по 5 августа (42учетных полета), в 2015 г. – с 10 июля по 5 августа (22полета). Запуски ЛА производили при отсутствии осадков и при скорости ветра до 8 м/с.
50

Using airplane type aircraft. For the first time in2013 it was possible to perform local First Person View
(FPV), or first person flight mode surveys of beluga
whale aggregations in the waters near Solovetsky (5flight days) and Myagostrovsky (1 flight day). Since
2014 local aerial monitoring of the Solovetsky beluga
whale aggregations has been done with the help of radiocontrolled airplane type (Fig. 1a,b) and has become
regular. In 2014 the aerial survey was completed during
one month – from July 5 until August 5 (42 recorded
flights), in 2015 – from July 10 until till August 5 (22flights). Aircraft were launched when there was no
precipitation and at wind speed up to 8 m/s.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Беликов и др. Опыт применения дистанционно пилотируемых и привязных беспилотных ...

Рис. 1. FPV-система самолетного типа: а) радиоуправляемая авиамодель Storm Chaser-1.8(CrashTestHobbyTM, США), оснащенная FPV-оборудованием и пультом дистанционного управления JR
11X Zero-2.4 ГГц (Япония); б) авиамодель Talon-2.02 и панельная приемная антенна на 1,2 ГГц (Video Aerial
SystemsTM, США)Fig. 1. Fixed-wing FPV-system: a/ a radio controlled model aircraft Storm Chaser-1.8 (CrashTestHobbyTM, USA),equipped with FPV-devices and a remote controller (transmitter) JR 11X Zero-2.4 GHz (Japan); b/ a model aircraft
Talon-2.02 and 1.3 GHz Pepperbox receiving antenna (Video Aerial SystemsTM, USA)Наилучших результатов удалось добиться в 2014 г.: авиаразведка велась 25 летных дней. Запуски старались проводить как можно чаще, в независимости от фазы приливно-отливного цикла. Выполняли от 1 до 4 рабочих
полетов в день, их общая продолжительность составила
12 час 45 мин. Средняя продолжительность одного полета - около 18 мин, однако некоторые имели длительность
более 35 минут. Лишь 2 миссии закончились аварийным
приводнением, что говорит о достаточно высокой надежности применяемой системы.

The best results were achieved in 2014: aerial
reconnaissance was done for 25 flight days. Launches
were attempted as often as possible, irrespective of
tidal cycle phase. From 1 to 4 operation flights were
performed per day with a total duration of 12 hours
45 min. The average duration of one flight was about
18 minutes, however, some flights lasted more than
35 minutes. Only 2 missions ended with emergency
ditching to confirm that reliability of the used system
was high enough.

Было задействовано четыре летательных аппарата: Storm Chaser-1.8 (CrashTestHobbyTM, США), Sky
Walker-1.6 (SkyWalkerTM, Китай), New Sky Walker-1.8,
2013 (SkyWalkerTM, Китай) и Talon-2.02 (X-UAVTM,
Китай).

Four aircraft were used: Storm Chaser-1.8(CrashTestHobbyTM, USA), Sky Walker-1.6(SkyWalkerTM, China), New Sky Walker-1.8, 2013
(SkyWalkerTM, China) и Talon-2.02 (X-UAVTM,
China).

Полезная нагрузка (регистрирующая аппаратура) составляла от 200 до 600 г и включала видео- и фотокамеры нижнего обзора, которые жестко крепились вгерметичных боксах под крылом модели. Для фото- ивидеосъемки использовали экстрим фотовидеокамеры:
GoPro Hero 3+ BE, и GoPro Hero 4-BE (GoProTM, США).

Live load (recording equipment) ranged from 200
to 600 g and included video and photo look-down
cameras that were stiffly fastened in air-tight boxes
under the wing of the model. For photo and video
recording extreme photo and video cameras wereused: GoPro Hero 3+ BE and GoPro Hero 4-BEМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

51

Belikov et al. Applying of remotely piloted and tethered unmanned aerial vehicles for studying the White ...
Фотосъемка велась в автоматическом режиме интервальной съемки с максимально возможными параметрами
(разрешение 12 мП, частота – 2 кадра/с).
Для увеличения дальности полетов применяли системы
радиоуправления дальнего радиуса действия, преимущественно Dragon Link-V2 433 МГц (Dragon LinkTM,
США). До 2015 г. платформы-носители не были оснащены какими-либо средствами телеметрии, стабилизации полета и автоматического управления. Запуск
осуществляли с рук, посадку производили на неподготовленную, покрытую травой площадку. Данные этапы
полета осуществляли в визуальном режиме. Основнуюже часть полета проводили в FPV-режиме, управляя ЛАпо видеоизображению, поступающему с курсовой камеры. Сигнал с бортовой курсовой камеры транслировался
передатчиком (1,2 ГГц, 1000 мВт) и принимался ресивером наземной станции. Изображение выводилось наспециальные FPV-очки FatShark Dominator-V2 (Китай).
Полеты осуществлялись командой из двух-трех человек:пилота-оператора ЛА и ассистентов-наблюдателей, которые визуально контролировали воздушную и наземную обстановку в зоне полета и, таким образом, облегчали навигацию и повышали безопасность проведения
локального авиаучета.
Полеты охватывали всю основную акваторию, занимаемую соловецким скоплением белух (длина 3 км, ширина
1 км). Использование FPV-режима позволяло оперативно менять схему полета и осуществлять активный поиск
животных. Старались придерживаться оптимальной высоты в 70–150 м, однако она могла варьировать (от 20 до
250 м). В 2014 г. ЛА многократно (с разных направлений) пролетали над группами белух. В 2015 г. проходилинад животными минимальное количество раз.
Согласно результатам авиаразведки, максимальная общая численность животных на акватории соловецкого
скопления зарегистрирована в 2014 г. 27 июля, а в 2015
г. – 22 июля и составила в обоих случаях 92 особи.
Анализ полученного фотоматериала позволил с высокой
точностью оценить общую численность белух в репродуктивном скоплении. Однако определение возрастного
состава групп было сопряжено с рядом трудностей. Присреднем для учета значении общей численности животных в 40,9±23,1 особей, количество всех цветных белух
составило 9,2±5,9. При этом общая численность сеголеток и новорожденных детенышей равнялась 3,8±2,9,а одних новорожденных - 1,7±0,9 особей. По всей видимости, имела место недооценка количества особей
подростковых возрастных категорий. Их размеры слабо
отличались от размеров взрослых (белых) животных, а
52(GoProTM, USA). Photo shooting was done inautomatic mode of time lapse shooting with maximum
possible parameters (resolution 12 mP, frequency – 2
shots/s).
In order to increase flight distance, long-range
radio control systems were used, mainly Dragon
Link-V2 433 MGc (Dragon LinkTM, USA). Until
2015 the carrier platforms were not equipped withany telemetering, flight stabilization, and automatic
control. The aircraft launch was done from theoperator’s hands; landing was done to unpreparedsite covered with grass. These stages of flight were
performed in visual mode. The main part of theflight was performed in FPV-mode by controlling theaircraft by the video image received from the course
camera. A signal from the onboard course camera
was transferred by the transmitter (1,2 GHz, 1000mW) and received at the land station receiver. The
image was shown on special FPV-goggles FatShark
Dominator-V2 (China). Flights were performed bya team of two-three people: pilot-operator of theaircraft and assistants-observers who controlled air
and land situation in the flight area and, therefore,
made navigation easier and enhanced safety when
performing local aerial surveys.
The flights covered all the main water areas occupiedby the Solovetsky beluga gatherings (length 3 km,
width 1 km). Application of FPV-mode allowed us
to change the flight scheme swiftly and to perform
active searches for animals. Sustaining the optimal
altitude of 70-150 m was attempted; however, it could
vary (from 20 to 250 m). In 2014 the aircraft passed
over beluga groups multiple times (from different
directions). In 2015 the minimal number of passes
over the animals was performed.
According to the results of air reconnaissance themaximum total number of animals in the Solovetskyarea beluga aggregations was recorded on July 27,
2014, and July 22, 2015 and totaled 92 animals inboth cases.
Analysis of the received photo material allowed
us to assess the general quantity of beluga whales
in reproductive aggregations with high precision.
Nevertheless, determination of the age composition ofgroups was accompanied by a number of difficulties.
The total number of animals (40.9±23.1) that was
average for recording purposes included the numberof all colored belugas which was 9.2±5.9. At thisthe total number of under-yearlings and new-born

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Беликов и др. Опыт применения дистанционно пилотируемых и привязных беспилотных ...
особенности цветопередачи GoPro-камер не позволяли
точно определить их окраску. В результате особи подросткового возраста могли идентифицироваться каквзрослые животные. В то же время детеныши младшего
возраста (с длиной тела до половины длины тела матери), несмотря на свои небольшие размеры и темный цветкожи, довольно легко обнаруживались на полученных
фотографиях.
В целом результаты локальных авиаучетов хорошо согласуются с данными традиционных визуальных береговых наблюдений. Однако полеты осуществлялись вовсе фазы приливно-отливного цикла, а береговые наблюдения – лишь по отливу. В результате обнаружено, чтобелухи, в отличие от предыдущих лет, могли находитьсяна акватории скопления не только во время отлива и вначале прилива, но и на высокой воде. При этом они нередко образовывали группы высокой численности в южной, наиболее удаленной части обследуемой акватории.
Примечательно, что максимальная зарегистрированная втечение сезона численность белух была связана с высоким количеством животных именно на южном участке.
Чем вызвано столь резкое изменение характера использования акватории, пока неизвестно. Не исключено, чтопричиной является негативное влияние активно развивающегося в данном регионе вэйлвотчинга, который в настоящее время носит нерегламентированный характер.
Опыт использования в 2013–2016 гг. FPV-системы набазе ЛА самолетного типа показал, что это эффективное
средство инструментального мониторинга репродуктивного скопления белух. Однако применение полупрофессиональной техники (так называемый хобби класс)является чрезвычайно трудоемким и требует высокой
квалификации обслуживающего ее персонала.
В 2015 г. произведено оснащение авиамоделей средствами автоматической стабилизации, автопилотирования ителеметрии (OSD). Самолет Talon X-UAV был оснащен
системой MyFlyDream-V.1.16 (MFD, Китай), а аппаратNew SkyWalker-2013 – системой FY-41AP-Lite (Fyetech,Китай). Бортовая электроника сделала возможным автономный полет ЛА, увеличила безопасность полетов и навигационные возможности при использовании
FPV-режима.
Применение воздушного змея (кайта). Летом 2014
г. впервые успешно применена привязная БАС на базепрофессионального воздушного змея (кайта-лифта).
Первоначально применяли кайт Jacket-2.4 (AviatoysTM,
Уфа, Россия). Кайт имел высокую максимальную грузоподъемность, которая при слабом ветре тем не менее
могла быть недостаточной, что в ряде случаев приводи-calves was equal to 3.8±2.9 and for new-born only
the value was 1.7±0.9 individuals. Evidently, there
was underestimation of the number of animals in theadolescent age categories. Their sizes were only faintly
different from the sizes of adult (white) animals, andpeculiarities of color rendering of GoPro cameras did
not allow us to determine their color precisely. As aresult adolescent animals likely were identified as
adults. At the same time calves of younger age (withbody length up to half of their mother’s), despite theirsmall sizes and dark skin color were rather easily
located in the received photos.
On the whole, the results of local aerial surveys
conform well with the data of conventional visual
coastal observations. However, the flights were done
during all tidal phases, and coastal observations are
conducted only during low tide. As a result it was
discovered that beluga whales, unlike preceding years,
could stay in the aggregation area not only during low
tide and at the beginning of high tide, but also during
full tide. It is then that they often formed groups oflarge numbers in the southern, most remote, part ofthe surveyed water area. It is noteworthy that the
maximum number of beluga whales recorded during
the season is related to a large number of animals inthe southern area. The reason for such a sharp change
in the nature of water area usage is not known. It
is entirely possible that the reason is the negative
influence of whale watching that has developed inthis region and which is presently unregulated.
Experience using the FPV-system in 2013-2016
airplane type aircraft revealed that it is an effectivemeans of remote, instrumental monitoring of beluga
whale reproductive aggregations. However, usingsemi-professional equipment (the so-called hobby
class) is very labor-intensive and requires highqualification of the staff servicing it.
In 2015 model aircraft were equipped withmechanisms for automatic stabilization, autopilot
and telemetry (OSD). Aircraft Talon X-UAV wasequipped with system MyFlyDream-V.1.16 (MFD,
China), and the apparatus New SkyWalker-2013 –by system FY-41AP-Lite (Fyetech, China). Onboard
electronics made it possible to perform autonomous
flights of the aircraft, enhanced flight safety andnavigational capabilities when using FPV-mode.
Using the kite. In summer 2014, a tethered UAS
professional kite (kite-lifter) was used successfully forthe first time. Initially kite Jacket-2.4 (AviatoysTM,

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

53

Belikov et al. Applying of remotely piloted and tethered unmanned aerial vehicles for studying the White ...

Рис. 2. Привязные беспилотные ЛА: а) профессиональный воздушный змей Leader-4.8 (AviatoysTM , Уфа,Россия); б) змейковый гибридный гелиевый аэростат Skyshot-2.0 (Allsopp Helikites Ltd.TM, Великобритания) и лодка Badger CL 3.4 (BadgerTM, Китай)Fig. 2. Tethered UAVs: a/ a professional kite-lifter Leader-4.8 (AviatoysTM , Ufa, Russia); b/ a kite-balloon
hybrid helium aerostat Skyshot-2.0 (Allsopp Helikites Ltd.TM, UK) and a boat Badger CL 3.4 (BadgerTM, China)ло к опусканию полезной нагрузки в воду. Основным женедостатком данной модели являлся нестабильный полети высокая склонность к пикированию при сильном, особенно порывистом, ветре, начиная уже с 8–10 м/c. В этойсвязи в 2015 г был произведен поиск альтернативной модели, не имеющей подобных недостатков. Выбор пал накайт-лифт Leader 4.8 (AviatoysTM, Уфа, Россия) (рис. 2а).
Данный кайт также выполнен по Flowform-схеме, однако
изготовлен из более технологичного материала - авиационной Gelvenor-ткани, и имел вдвое большую площадь –4,8 м2. Благодаря большей площади Leader-4.8 отличался
большей грузоподъемностью при слабом ветре (2,5–3,5м/c) и одновременно обладал более стабильным полетомпри сильном ветре более 8 м/c. Несмотря на многократное использование в сильный ветер не было ни одного
случая падения данного ЛА. Летом, 2015 г. с помощью
этого ЛА получена основная масса материала по выявлению этолого-акустических коррелят у белух.
54

Ufa, Russia) was used. The kite had high maximum
load lifting capacity, which could still be inadequate inweak wind that lead to lowering of live load in waterin some cases. The main disadvantage of this modelis unstable flight and high probability of nose diving
under heavy, especially gusty wind starting from 8-10
m/s. In this respect in 2015 a search for alternativemodel was perform without similar disadvantages.
The choice was made in favor of kite-lifter Leader 4.8(AviatoysTM, Ufa, Russia) (Fig. 2a). This kite is also
made according to Flowform pattern, nevertheless, it
is fabricated of more technological material – aviation
Gelvenor-fabrics and has twice as much area – 4.8
m2. Due to large area Leader-4.8 was distinguishedby larger load lifting capacity under weak wind (2.53.5 m/s) and simultaneously possessed more stableflight in strong wind of more than 8 m/s. Despite
multiple usages in strong wind there was not a single

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Беликов и др. Опыт применения дистанционно пилотируемых и привязных беспилотных ...
Применение змейкового гибридного гелиевого аэростата (геликайта). Наиболее эффективным способом
усовершенствования привязной БАС является использование беспилотных тактических аэростатов. В отличиеот кайтов, аэростаты могут летать в безветренную погоду, а подъем оборудования на них является более безопасным. Наиболее перспективными среди аэростатов, нанаш взгляд, являются геликайты, имеющие уникальные
полетные характеристики. Геликайт представляет собой
уплощенный гелиевый баллон, прикрепленный к крыльям каркасного килевого воздушного змея. Геликайты
летают в более широком диапазоне ветров, чем традиционные аэростаты, они более стабильны и ветроустойчивы, при равном объеме гелия могут подниматься набольшую высоту и нести полезную нагрузку большего
веса.
Для проведения работ был выбран малоразмерный аппарат Skyshot-2.0 (Allsopp Helikites Ltd, Великобритания),предназначенный для низковысотной малоформатной фотосъемки (рис. 2б). Объем аэростата равнялся 2 куб. м.,грузоподъемность при штиле 500 г, при ветре 7 м/c – 3-4
кг, максимальная высота подъема без полезной нагрузкив штиль – 200 м. Помимо геликайта, в состав гибридной привязной системы входила катушка и леер длиной
300 м из высокопрочного синтетического материала
Dyneema с усилием на разрыв 200 кг, а также баллоны сгелием высокого (200 атм.) и низкого давления (24 атм.)общим объемом 4 куб. м., редуктор давления для гелиевого баллона и переходник между редуктором и клапаном геликайта. Максимальная рабочая высота подъема
геликайта составляла порядка 70–80 м. Полезная нагрузка крепилась двумя способами: 1) непосредственнок самому аппарату, используя имеющийся карбоновый
монопод и 2) к страхующему лееру, используя подвеску
Пикавета.
В результате в 2015 г. была успешно применена привязная система на основе ЛА «легче воздуха». Отработаны
методики транспортировки баллонов высокого давления
(200 атм.) с гелием, хранения аппарата в рабочем, то естьнадутом, состоянии и использования данной системыс лодки в море и с берега. Тестирование показало, чтоБАС на базе малоразмерного геликайта проста, надежна,бесшумна и, в отличие от мультикоптеров, не оказывает
беспокоящего воздействия на белух (в случае использования с берега). С ее помощью возможна синхронная
съемка животных с высот разного уровня.
Наибольшую сложность в работе с системой на базе геликайта представляют ее транспортировка к месту работ
(из-за баллонов высокого давления) и обеспечение сохранности геликайта при его хранении в наполненном

case of this aircraft falling down. In summer 2015
the much of the information on behavioral-acoustic
correlations in beluga whales was received with thehelp of this aircraft.
Application of hybrid helium kite balloon (helikite).
The most effective means of improving tethered UAS
is using unmanned tactical air balloons. Unlike kites,
air balloons can fly in windless weather and lifting theequipment on them is safer. In our opinion, the optimal
air balloons are helikites which have unique flightcharacteristics. Helikite is a flattened helium balloon
fastened to the wings of framed keeled kite. Helikites
fly in a wider range of winds than conventional air
balloons, they are more stable and wind resistant, andat equal volume of helium they can rise to greater
altitude and carry a load of greater weight.
A small-sized apparatus Skyshot-2.0 (Allsopp
Helikites Ltd, Great Britain) was chosen to perform
our work. It is designated for low-altitude small-scale
photo shooting (Fig. 2b). The volume of air balloon
was 2 m3, load lifting capacity in windless conditions
is 500 g, under wind of 7 m/s it is 3-4 kg, with amaximum altitude of ascension without a load inwindless conditions of 200 m. Apart from the helikite,
the hybrid tethered system included a reel and handrope 300 m long made of highly durable synthetic
material Dyneema with tensile strength 200 kg, as
well as balloons with helium of high (200 atm.) andlow pressure (24 atm.) of total volume 4 m3, pressure
reducer for helium balloon and adapter between the
reducer and the valve of the helikite. The maximum
operational altitude of helikite ascension was about
70-80 m. The load was fastened in two ways: 1)
directly to the apparatus by using the available carbon
monopod and 2) to safeguarding hand rope by using
Picavet pendant.
In 2015 a tethered system was used successfully on
the basis of a ‘lighter than air’ aircraft. Methods oftransporting high pressure balloons (200 atm.) were
drilled as well as storing apparatus in operational,
i.e. inflated condition, and using this system from theboat in sea and from shore. Tests revealed that UAS
on the basis of small-sized helikite is simple, reliable,
noiseless and, unlike multicopters, does not makeany disturbing impact upon beluga whale (if usedfrom shore). Synchronous shooting of animals fromaltitudes of different levels is possible with its help.
The biggest difficulty in working with the helikite
system is its transportation to the place of operationМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

55

Belikov et al. Applying of remotely piloted and tethered unmanned aerial vehicles for studying the White ...
состоянии. Фактически для наполнения геликайта и компенсации утечек гелия в течение месяца потребовался
один баллон высокого давления (10 л, 200 атм., 2 м3) идва баллона низкого давления (24 атм., 0,24 м3). Компенсацию утечек производили раз в 5–7 дней.
БАС на базе геликайта, пусть и в меньшей степени,страдала от тех же недостатков, что и воздушный змей.
Прежде всего, это сложность позиционирования ЛА впространстве и сложность его удержания на сильном ветру, а также нестабильность получаемого видеоизображения. При этом воздушный змей имеет по сравнениюс геликайтом на порядок меньшую стоимость, чрезвычайно компактен и удобен в перевозке и хранении. Однако геликайт летает в более широком диапазоне условий (всепогоден), имеет практически неограниченную (врамках сессии наблюдений) продолжительность полета,он более стабилен и, главное, безопасен для поднимаемой на нем техники.
Таким образом, показано, что геликайт – не идеальное,но эффективное и в настоящее время, вероятно, оптимальное средство для проведения непрерывных долгосрочных этологических наблюдений и мониторинга
акватории. Для полноценной работы предпочтительно
использовать геликайты большего размера (не менее 3
м3, например Skyhook-7.0).
Применение многороторных вертолетов (мультикоптеров). В период с июня по сентябрь 2016 г. использовали два мультикоптера: DJI Phantom-3 Standard (мягостровское и соловецкое скопление) и DJI Phantom-3
Professional (соловецкое и анадырское скопление). Мультикоптеры значительно компактнее, чем самолеты, быстрее готовятся к запуску, доступны в виде уже готовыхк полету и съемке систем, а их использование не требует специальных знаний и навыков. По всей видимости,мультикоптеры являются наиболее перспективными
аппаратами для проведения локальных исследований.
Современные полупрофессиональные мультикоптерные
системы достаточно надежны и эффективны, а также
универсальны (способны выполнять локальные авиаучеты, так и вести воздушное видеонаблюдение). Однако
малая продолжительность и дальность полета, низкая
влагозащищенность и высокая шумность являются факторами, ограничивающими сферу их применения.
Способность мультикоптера надолго зависать внепосредственной близости от объекта съемки вместес относительно высоким уровнем и своеобразным
звучанием создаваемого им шума могут являться сильным
фактором беспокойства для животных. Выявлено, чтореакция белух на присутствие мультикоптера сильно
56(due to high pressure balloons) and ensuring helikite
integrity during its storage in the inflated condition.
In fact, to inflate the helikite and compensate helium
leakage during one month, one high pressure balloon
was required (10 l, 200 atm., 2 m3) and two low
pressure balloons (24 atm., 0,24 m3). Compensation
for leakages was done once every 5-7 days.
UAS using a helikite, even if to a lesser degree,
suffered from the same disadvantages as the kite.
Primarily is was the difficulty positioning the aircraftin space and the difficulty keeping it in a strong wind
as well as the instability of received video image. The
kite, in comparison with the helikite, was one orderof magnitude lower in cost; it is extremely compact
and convenient to transport and store. However,
the helikite flies in wider range of conditions (allweather conditions), it has almost unlimited (within
observations session) flight duration, it is morestable and, most importantly, safe for the attachedequipment.
Therefore, helikite is not the ideal, but it is efficient,and at the present time, probably, the optimalmeans to conduct continuous long-term ethologicalobservations and monitoring of the area. For fullfledged work it is preferable to use large size helikites(not less than 3 m3, for example, Skyhook-7.0).
Applicationofmulti-rotor
helicopters(multicopters). During the period from June till
September 2016 two multicopters were used: DJI
Phantom-3 Standard (Myagostrovsky and Solovetsky
beluga aggregations) and DJI Phantom-3 Professional(Solovetsky and Anadyr aggregations). Multicopters
are much more compact than planes, their preparation
to launch is quicker, they are available in the formof systems already prepared for flight and shooting,and their use does not require special knowledge andskills. Evidently, multicopters are the most optimal
apparatus to conduct local research. Up-to-date semiprofessional multicopters systems are reliable andefficient, and also they are universal (able to perform
local aerial surveys as well as perform aerial video
monitoring). However, short duration and distance offlight, low moisture protection and high noise levelare factors that limit their field of application.
Ability of multicopters to hover for a long time in
the immediate vicinity from the object of shooting
together with relatively high level of noise and its
peculiar sound can be a strong disturbance factor
for the animals. It was revealed that reaction ofMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Беликов и др. Опыт применения дистанционно пилотируемых и привязных беспилотных ...

Рис. 3. Фрагменты фотографий и стопкадров, иллюстрирующие использование мультикоптера: а, б – съемка
белух Анадырского лимана в нагульном скоплении у 10-го причала; в – активные социальные взаимодействия белух в соловецком репродуктивном скоплении; г – ориентировочно-оборонительная реакция соловецких белух, смотрящих на квадрокоптер перед тем, как покинуть акваторию скопления и скрыться от ЛАна глубине
Fig. 3. Fragments of photos and video frames, illustrating the usage of a multicopter: a,b/ a shooting of beluga
whales in Anadyr Estuary in a feeding aggregation off 10th dock; c/ active social interactions of beluga whales in
Solovetsky reproductive aggregation; d/ an orientation-defensive reaction of Solovetsky beluga whales looking at aquadracopter before leaving the aggregation area and after that hiding from UAV to the depthварьирует в зависимости от высоты полета и углапозиционирования ЛА, скорости ветра, поведения белух
и, самое главное, их принадлежности к тому или иному
летнему скоплению и популяции. Беломорские белухи
мягостровского скопления и животные Анадырского
лимана (Чукотка) практически не реагируют наприближение и присутствие мультикоптера (рис. 3 а,б).
Благодаря этому была возможна их продолжительная
съемка со сверхмалых высот – порядка 10 м. Длясоловецких белух (рис. 3 в), напротив, была характерна
заметная негативная реакция на мультикоптер (рис. 3 г).
Наблюдение за ними желательно проводить с высоты нениже 30, а в ряде случаев 50 м, располагая ЛА сбоку от

beluga whales to the presence of multicopters varies
strongly in relation to the flight altitude and angle of
the aircraft positioning, wind speed, beluga whales
behavior and, most importantly, their belonging to acertain summer gathering and population. White Sea
beluga whales from Myagostrovsky gathering andanimals at Anadyr estuary (Chukotka) show almost
no reaction to approach and presence of multicopters(Fig. 3 a, b). Due to this continuous shooting fromultra-low altitude was possible – about 10 m. For the
Solovetsky beluga whales (Fig. 3 c), on the contrary,
noticeable negative reaction to multicopters (Fig. 3d) was characteristics. It is desirable to perform theirМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

57

Belikov and Pestina. Possible impacts of climate warming in the Arctic on polar bear breeding successобъекта съемки.
Учитывая все более широкое распространение мультикоптеров, особое опасение вызывает соловецкое репродуктивное скопление белух. Для минимизации негативного воздействия, при проведении полетов ЛА надскоплениями белух в научных целях должен использоваться предосторожный подход. Полеты в иных целях
(кинематографических и развлекательных) должны
регламентироваться в соответствии с рекомендациями
ученых вплоть до полного запрета в наиболее критические периоды функционирования летних скоплений.
Работа выполнена при поддержке Международного
фонда защиты животных (IFAW) и Департамента сельскохозяйственной политики и природопользования Чукотского АО.

observation from altitude not lower than 30, and insome cases 50 m, positioning aircraft to the side of
the shooting object.
Considering wider and wider spreading ofmulticopters, a peculiar concern is caused by
Solovetsky reproduction gathering of beluga
whales. In order to minimize negative impact fromaircraft flights over beluga whale aggregations forscientific purposes a precautionary approach must
be used. Flights done with other purposes (cinema
and entertainment) must be regulated in accordancewith the scientists’ recommendations up to completebanning during the most critical periods of functioningof the summer aggregations.
This work is completed with support fromInternational Fund for Animal Welfare (IFAW)
and Department of agricultural policy and nature
management of Chukotka Autonomous District.

Беликов С.Е. 1, Пестина П.В. 1,2

Возможное воздействие потепления климата в Арктике на успех
размножения белого медведя
1. Всероссийский научно-исследовательский институт охраны окружающей среды, Москва, Россия
2. МГУ имени М.В. Ломоносова, географический факультет, Москва, Россия
Belikov S.E. 1, Pestina P.V. 1,2

Possible impacts of climate warming in the Arctic on polar bear
breeding success1.All-Russian Research Institute for Environmental Protection, Moscow, Russia
2. Lomonosov Moscow State University, Faculty of Geography, Moscow, RussiaВ Циркумполярном плане действий по сохранению белого медведя, одобренного странами ареала белого медведяв сентябре 2015 г. в Илулиссате, Гренландия, потепление
климата признано главной угрозой для вида. Потепление
климата сопровождается сокращением летней площади
распространения и толщины ледяного покрова, дальнейшей его фрагментацией, более ранним разрушениеми более поздним становлением льда. Резкое увеличение
свободной ото льда акватории Северного Ледовитого океана в летний сезон стало особенно заметным в текущем
столетии. В 2007 г. уменьшение площади ледяного покрова достигло 38 % , а в 2012 г. – 48 % (Иванов и др., 2013).

In the framework of the Circumpolar Action Plan
for Polar Bears approved in September 2015 inIlulissat, Greenland, global warming was recognized
as a major threat for the species. Climate warming isaccompanied by shrinkage of both summertime ice
cover distribution as well as ice thickness. Further,ice fragmentation and either earlier breakdown, or
later onset of ice may occur. A steep increase of the
Arctic Ocean’s area that is free from ice cover during
summertime has become most noticeable within
the current century. In 2007 reduction of ice coverreached 38 %, and in 2012– 48 % (Ivanov et al, 2013).

Авторы указанной статьи пришли к выводу, что ледяной
покров на большей части Северного Ледовитого океана

The authors of the above article concluded that ice
cover over most of the Arctic Ocean has become

58

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Беликов и Пестина. Возможное воздействие потепления климата в Арктике на успех ...

Рисунок 1. Максимальное (светло-серый) и минимальное (темно-серый) летнее распространение льда вСеверном Ледовитом океане: а – осредненные за период 1979-2000 гг.; б - в 2007 г.; в – 2012 г. (по Иванов и
др., 2013)
Figure 1. Max (light-grey) and min (dark-grey) summer-time ice distribution in the Arctic ocean: averaged for theperiod 1979-2000; b - in 2007; c - in – 2012 (Ivanov et al, 2013)стал сезонным. Это означает, что площадь акватории,ежегодно очищающаяся ото льда, устойчиво превысила
50 %. При сравнении трендов в распространении льдав зимний и летний сезоны за периоды 1979–2000-х и
2000–2012 гг. можно видеть принципиальное отличие.
В зимний период средняя скорость сокращения ледяного покрова увеличилась незначительно, в то время какв летний период она возросла в 4,5 раза. Резкое возрастание сезонности арктического ледяного покрова можно видеть на рисунке 1, где приведены максимальное
зимнее и минимальное летнее распространение льда,осредненное за 1979–2000 гг. и в годы достижения рекордных минимумов (2007 и 2012 гг.).

seasonal. It means that the water area that annually
becomes ice- free has steadily exceeded 50 %.
Comparison of the ice distribution trends during
winter versus summertime over 1979-2000 and 20002012 periods revealed a fundamental difference
between them. During wintertime the average ice
cover reduction rate increased insignificantly, whileat summertime period it surged by 4.5 times. The
steep increase of the arctic ice seasonality is reflected
in Figure 1 showing maximum ice distribution
during winter- and summertime averaged for the
1979-2000 period as well as for the record minimum
years (2007 and 2012).

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

59

Belikov and Pestina. Possible impacts of climate warming in the Arctic on polar bear breeding successИспользуя спутниковые данные, Паркинсон (Parkinson,2014) показал, что в большинстве арктических районовс сезонным морским льдом продолжительность сохранения ледяного покрова сокращалась, по крайней мере, на
5 дней за десятилетие между 1979 и 2013 гг., а в небольшом районе на северо-востоке Баренцева моря скорость
сокращения достигла более 6,5 дней за десятилетие.
Единственное исключение – это не прибрежная область
Берингова моря, где ледовый сезон удлинялся на 5–15
дней за десятилетие.

Based on satellite imaging data Parkinson (2014)
demonstrated that in most of the Arctic regions
characterized by a seasonal marine ice, the durationof ice cover presence decreased by at least 5 days
per decade between 1979 and 2013. At the sametime, in a relatively small area in the northeast of the
Barents Sea the rate of ice cover reduction period has
exceeded 6.5 days per decade. The only exception isa non-coastal area of the Bering Sea where the ice
season has prolonged by 5-15 days per decade.

Проведенные за последние два-три десятилетия исследования в различных частях ареала вида свидетельствуюто том, что изменения ледяного покрова, который является основным местообитанием белого медведя, приводятк изменению ареала, сезонного распределения, особенностей перекочевок, предпочитаемых местообитанийкак у белого медведя, так и у основных видов его жертв тюленей. Ряд исследователей пришли к заключению (см.
например, Stirling and Parkinson, 2008), что если потепление климата продолжится, оно будет сопровождаться
сокращением доступности видов-жертв, увеличением
мобильности и, соответственно, энергетических затрату белых медведей. Возрастет риск разрушения (таяния)родовых берлог в аномально теплые зимы. Низкие жировые запасы у самок приведут к увеличению выводковс одним медвежонком и меньшим числом детенышейв целом, а доля мелких медвежат с низкой выживаемостью возрастет. Недостаточно накопленные жировые
запасы у самок или плохие условия для охоты в начале
весны после покидания берлог могут привести к росту
смертности медвежат. В итоге изменения важнейших
параметров жизнедеятельности белых медведей и средыих обитания приведут к ухудшению физиологического
состояния животных, уменьшению выживаемости медвежат и старых особей, падению численности популяций, увеличению числа конфликтных ситуаций между
медведем и человеком. Группа специалистов по белому
медведю МСОП прогнозирует сокращение численности
белых медведей в Арктике к середине текущего столетияне менее чем на 30% (Obbard et аl, 2010).

Research that has been conducted in different partsof the species range within the recent 20-30 years
testifies that change of ice cover, which represents
the key habitat for the polar bears, results in thefollowing changes: range and seasonal distribution,
migration specificities, and preferred habitats both forthe polar bear as well as for its major prey species
such as seals. A number of researchers (for example,
Stirling and Parkinson, 2008) concluded that if
climate warming continues it will be accompaniedby shrinking availability of prey-species, increased
mobility, and, correspondingly, elevated energy
consumption by the polar bears. A risk of maternity
den destruction (thawing) during abnormally warm
winters will also increase. Insufficient amount of
stored fat among female bears will result in an
increased number of single cub litters along withfewer cubs per litter overall. At that, the proportionof small cubs characterized by low survival rate will
increase. Also, insufficient fat deposit among females
and unfavorable hunting conditions in the beginningof spring after abandoning their dens might result inincreased cub mortality. In the end, changes in themost critical polar bear activity parameters alongwith their habitats will result in deterioration of theanimals’ body conditions, reduction of survival rate
both for the cubs as well as old animals, decrease of
the population’s abundance, and increased number ofconflict situations between humans and polar bears.
The IUCN/Polar Bear Specialist Group is anticipatingthat the number of polar bears in the Arctic will drop
no less than by 30% by the middle of the current
century (Obbard et аl, 2010).

Беременные самки, готовящиеся к рождению потомства,осенью стремятся достичь участков суши на материкеи арктических островах, где имеются благоприятные
условия для залегания в берлоги, рождения и выкармливания медвежат. Особо высокой концентрацией родовых берлог в евразийском секторе Арктики отличаются
архипелаги Шпицберген, Земля Франца-Иосифа, Новая
Земля, о-ва Врангеля и Геральд.
Когда ледяной покров находится далеко от суши, самкам приходится вплавь преодолевать сотни километров
60

Pregnant females preparing to give birth to cubs inthe fall try to reach land plots either on the mainland
or at Arctic islands where conditions are favorable
for entering dens, giving birth, and feeding theircubs. Exceptionally high concentrations of maternaldens in the Eurasian sector of the Arctic have been
observed at the archipelagoes at Svalbard, Frantz

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Беликов и Пестина. Возможное воздействие потепления климата в Арктике на успех ...
открытого пространства воды. Это небезопасно присильном волнении моря. Некоторые медведи погибают,не достигнув суши. Подобные случаи зафиксированы вморе Бофорта. Не исключено, что среди погибших животных были самки, готовящиеся к залеганию в родовые берлоги.
Успех размножения вида во многом зависит от условий
залегания и пребывания в берлоге – наличия и качества
снежников, отсутствия фактора беспокойства, а после
покидания берлоги – стабильных погодных условий
(Беликов и др., 1977). Потепление климата, как отмечено выше, сопровождается ростом аномальных случаев
выпадения дождей и оттепелей во второй половине зимы-начале весны, когда самки с новорожденными детенышами находятся в берлогах. При этом велика вероятность разрушения потолка берлоги или уменьшение еготолщины до критических значений, каковыми по нашим
наблюдениям, является толщина потолка ниже 15-20
см. У белого медведя низкий потенциал размножения:самка приносит потомство один раз в 2-3 года, в помёте
1-3 медвежонка. Таким образом, в течение жизни самка
приносят, как правило, 8-12 детёнышей. На первом годужизни смертность среди медвежат достигает 30-40 %.
При неблагоприятных условиях нахождения в берлоге
смертность у них может значительно возрасти, что нанесет существенный ущерб благополучию популяции.
Результаты исследований на о. Врангеля, проведенные
в 1970-х гг. (Беликов, 1982), свидетельствуют о важной
роли снежного покрова в жизни размножающихся самок и медвежат в период пребывания их в берлогах. Изрисунка 2 можно видеть, что в годы с малой глубиной
снега в местах устройства берлог, средний вес (упитанность) самок и медвежат была особенно низкой. Именно в эти годы возрастало и число «неблагополучных»берлог, то есть берлог с тонким потолком или полуоткрытых, в которых температура приближается к температуре наружного воздух и числа временных берлог.
От понижения температуры воздуха в берлоге в первую
очередь страдают медвежата: возрастает риск их гибелив случаях, когда самки уже не могут нормально выкармливать своих детенышей из-за плохого физического состояния. При этом возможны даже случаи инфантицида,хотя они нетипичны для размножающихся самок белого
медведя. Например, такие случаи были зафиксированы
на о. Врангеля в 1969–1970 гг. (Кищинский, Успенский,1973) и в 1976 г. (Беликов, 1982).
Возможная причина таких трагических случаев – полная или частичная потеря медведицами возможности
выкармливания детенышей. В 1976 г. мы наблюдали
очень худую самку с аномально маленькими детеныша-Josef Land, Novaya Zemlya, Wrangel and Gerald
Islands.
Once the ice-sheet is located far away from land during
fall the female bears have to swim through hundreds ofkilometers of open water. It can become unsafe undera strong heaving of the sea conditions. Some of thepolar bears die failing to reach land. Such accidents areobserved in the Beaufort Sea. We cannot rule out thatfemale bears preparing to enter maternal dens can beamong such dead animals.
Reproductive success of the species largely depends
on conditions pertaining to entering and staying insidethe dens, namely the presence of snow patches andquality thereof, absence of disturbance factor, andduring the post-den period – stable weather conditions(Belikov et al., 1977). Climate warming, as mentioned
above is accompanied by an increased volume of rain
precipitation as well as thawing in the second half ofwinter-early spring, when females along with theircubs remain inside the dens. Thus, there is a high riskof either the den ceiling breaking down or a decrease
in its thickness to critical values, which according toour observations is somewhat below 15-20 cm. Polarbears have a limited reproduction capacity: female
bears gives birth once in 2-3 years and 1-3 cubs per
litter. In this way, throughout the lifetime a female bear
can give birth to no more than 8-10 cubs. During thefirst year of life a cubs’ mortality rate reaches 30-50 %.
Once conditions inside the den become unfavorable,
cub mortality rate can increase further that significantly
damages the entire well-being of the population.
Results of research at Wrangel Island performed
in 1970s (Belikov, 1982) testify to the importanceof a snow cover in the life of reproductive females
and cubs during their stay inside the dens. Figure 2
shows that during the years characterized by a small
snow depth in the den construction areas the average
weight (nutritional status) of both females and cubs
was exceptionally low. Namely, during these years a
number of unfavorable dens increased i.e. the denswith either a thin ceiling or half-open dens where thetemperature is close to the outside air temperature.
A number of temporary dens increased as well.
Temperature reduction negatively impacts the cubs:
there is an elevated risk of losing them when the females
cannot adequately feed their cubs due to poor physicalcondition of the mother. In some cases, infanticide
could occur although this is not typical behavior for
reproductive polar bear females. For example, such
incidents were recorded at Wrangel Island back inМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

61

Belikov and Pestina. Possible impacts of climate warming in the Arctic on polar bear breeding successРисунок 2. Средний вес медведиц и медвежат и средняя глубина снега в местах устройства берлог в горах
Дрем-Хед
Figure 2. Average weight of female bears and cubs and average snow depth in the den construction areas in the
Drem-Head mountains
ми. Вес их не превышал 6 кг, что примерно вдвое меньше среднего веса медвежат. Через несколько дней медвежата были найдены мертвыми у входа во временную
берлогу, они были убиты медведицей, о чем свидетельствовали раны на их голове.
Температура в занятой берлоге в первую очередь зависитот толщины потолка. В обследованных нами на о. Врангеля в 1971-1976, 1979 гг. 158 берлогах (Беликов, 1982)этот показатель менялся от нескольких сантиметров дополутора метров. Чем он выше, тем теплее в берлоге.
Однако при толщине потолка более 80–100 см температура в берлоге может достигнуть плюсовых значений,ввиду чего усиливается обледенение и замедляется газовый обмен с наружным воздухом, что, очевидно, неблагоприятно для медвежат. Такие берлоги, как правило, мынаходили покинутыми.
Еще более опасно для медвежат нахождение в берлоге счастично разрушившимся в результате таяния или очень
тонким (ниже 15-20 см) потолком, когда температура в
62

1969-1970 (Kischinsky, Uspensky, 1973) and in 1976
(Belikov, 1982).
The possible root cause for such tragic events is either
partial or full loss of ability to feed the cubs by thefemale bears. In 1976, we encountered a very leanfemale bear with abnormally small-size cubs. Theirweight was around 6 kg, which is tentatively twotimes less than what the average cub weight shouldhave been. Within several days the cubs were founddead at the entrance to the temporarily den where they
were killed by the female bear based on the wounds
on their heads.
Temperature in the occupied den largely depends
on ceiling thickness. In 158 dens examined by us atWrangel Island in 1971-1976 and 1979 (Belikov 1982)
ceiling thickness varied from several centimeters to
one and a half meters; the greater the ceiling thickness
the higher the temperature in the den. However,ceiling thickness thinner than 60-80 cm may result

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Беликов и Пестина. Возможное воздействие потепления климата в Арктике на успех ...
жилой камере приближается к температуре наружного
воздуха. В такой берлоге потери тепла будут столь велики, что самка вынуждена будет либо вырыть новую
камеру, либо покинуть родовую берлогу и устроить
временную. Чем больше глубина снега в местах устройства берлог, тем больше у самок возможности выкопать новую камеру в родовой берлоге. Напротив, принебольшой глубине снега самкам приходится покидать
родовую берлогу и выкапывать временную. По нашим
наблюдениям, у находящейся в берлоге медведицы частота дыхания снижается в несколько раз и составляет
2,5–3,5 дыхания в минуту, а переход к активному состоянию увеличивает энергозатраты животного.
В 1974–1975 гг. на о. Врангеля поводились наблюденияза температурой в занятых медвежьими семьями берлогах с помощью специальных датчиков, установленныхпод потолком берлог (Беликов, 1976, 1981). Толщина потолка в жилых камерах обеих берлог была около 60 см.
В 1975 г. в ходе эксперимента, длившегося 18 дней, выявлены особенности изменения температуры в берлоге взависимости от температуры наружного воздуха, строения берлоги и толщины потолка. По показаниям датчиков (свыше 600 отсчётов по каждому из трёх датчиков, синтервалом 15 мин.) температура у входа в камеру берлоги была на 14-17оС, а в 60 см от входа – на 5-8оС вышетемпературы наружного воздуха.
В 1975 г. во время проведения аналогичных наблюденийна одной из занятых берлог температура наружного воздуха колебалась от -14оС до -27оС, а температура в берлоге от -5,6оС до 5оС и от -0,2оС до 6,5оС по показаниям
двух датчиков, установленных на расстоянии 10 см отпотолка камеры берлоги. Очевидно, отклонения температуры в сторону положительных значений были меньше, поскольку, как показали исследования, проведенные
в 1974г., медведица, меняя позу, иногда приближает
голову к датчику, что приводит к местному повышению
температуры.
Результаты наблюдений позволяют сделать вывод, чтодля самки и медвежат наиболее оптимальная температура в жилой камере берлоги – несколько градусов ниже0С, которая поддерживается при толщине потолка около
40-60 см. При этом не происходит таяние стенок и свода берлоги и минимизируются энергетические затратыу животных. Таким образом, если потепление климата
будет сопровождаться ростом аномальных случаев выпадения дождей и оттепелей в течение зимы – начале
весны, когда медвежьи семьи находятся в берлогах, вероятность ухудшения физиологического состояния животных и уменьшения выживаемости медвежат будет
велика.

in lower temperatures in the den that might approachzero values resulting in intensified ice formation andslower gas exchange with the outside causing negative
impacts on the cubs. As a rule, such dens discoveredby us were empty.
It is even more dangerous for the cubs to stay inside theden where the ceiling is either partially broken-down
as a result of thawing or very thin (less than 15-20cm) and the temperature draws close to the outside airtemperature. Thermal loss in this den will be so highthat the female bear will either have to borrow a newchamber, or abandon the maternity den and constructa temporary one. The deeper snow depth around theden construction area, the more opportunities the bears
will have to burrow a new chamber in the maternal
den. However, if the snow is not deep enough thefemale bears will have to abandon the maternal den
and burrow a temporary one. We have observed thatthe breathing rate of a polar bear female staying in theden is reduced by multiple times and amounts to 2.5– 3.5 respirations per minute. At that level, transition
to an active state increases the animals’ energy
consumption.
In 1974-1975 at Wrangel Island, we recorded
temperature in the dens occupied by polar bear families
by means of specific sensors mounted under the denceiling (Belikov, 1976, 1981). The ceiling thickness in
the living chambers of both of the dens was around
60 cm. In our experiments in1975, which lasted for
18 days, we identified specificities pertaining to thetemperature profile change inside the den depending on
the outside air temperature, den structure and thicknessof the ceiling. As per the censor readings (over 600
readings for each of three sensors, 15 min interval) thetemperature at the entrance to the living chamber in theden was 14-17о С higher versus outside temperature,
and within 60 cm from the entrance distance – by 5-8оС higher versus outside temperature.
In 1975 we conducted similar observations at oneof the occupied dens and found that the outside
air temperature varied within -14оС to -27оС.
Temperature inside the den varied from -5,6оС to5оС as well as from -0,2оС to 6,5оС, based on two
sensors mounted within 10 cm distance from the denchamber’s ceiling. Obviously, such temperature shift
towards positive values happened to be less significant
since, as research performed in 1974 show, the female
polar bear while changing position drew her headcloser to the sensor that resulted in a local temperature
increase.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

63

Belikov and Pestina. Possible impacts of climate warming in the Arctic on polar bear breeding successResults of our observations enable us to conclude
that the optimal temperature in the living chamberof the den for a female bear with cubs should be a
few degrees below zero. Such temperature can be
maintained if the ceiling thinness varies within 4060 cm. At that temperature, no melting of the walls
and ceiling should occur and the polar bears’ energy
consumption remains minimal. Therefore, if increasing
amounts of rain accompanies climate warming andthawing occurrences throughout winter-spring period
while polar bear families stay inside the dens it ishighly probable that physiological state of animals will
deteriorate and the cubs’ survival rate will decreaseСписок использованных источников / ReferencesБеликов С.Е. Телеметрические наблюдения за температурным режимом в берлоге белого медведя. // Научные
основы охраны природы. Москва, Центральная лаборатория охраны природы, 1976. Вып. 4. С.220-226.
[Belikov, S.E., 1976. Telemetry observations over temperature profile in the polar bear’s den. Scientific basis fornature conservation, issue 4. Moscow, Central Nature Conservation Lab. P.220-226.]
Беликов С.Е. Условия обитания в берлоге белого медведя. Экология, морфология и охрана медведей в СССР. //Тезисы докладов. Москва. 1981. С. 56–58. [Belikov, S.E. Living environment inside the polar bear’s den. Ecology,
morphology and polar bear protection in USSR. Conference abstracts. Moscow. 1981. P. 56-58.]Беликов С.Е. Белый медведь (Ursus maritimus Phipps) в районе острова Врангеля: экология, поведение, охрана.
Автореферат диссертации. Москва. 1981. C. 21 . [Belikov, S.E. Polar bear (Ursus maritimus Phipps) at Wrangel
Island: ecology, behavior, protection. Abstract of dissertation. Moscow. 1982. P. 21.]Беликов С.Е., Успенский С.М., Куприянов А.Г. Экология белого медведя на о. Врангеля в берложный период.
Белый медведь и его охрана в Советской Арктике. Москва, Центральная лаборатория охраны природы. 1977.
С.7-18. [Belikov, S.E., Uspensky, S.M. and A.G. Kupriyanov. 1977. Ecology of polar bear at Wrangel Island during
denning period. Polar bear and its conservation efforts in the Soviet Arctic. Moscow, Central Nature Conservation Lab.
P.7-18]Иванов В.В., Алексеев В.А., Алексеева Т.А., Колдунов Н.В., Репина И.А., Смирнов А.В. Арктический ледяной
покров становится сезонным? Исследования Земли из космоса, №4. 2013. С. 50-65.
Кищинский А.А., Успенский С.М. Новые данные по зимней экологии белого медведя на о. Врангеля. Экологияи морфология белого медведя. Москва: Наука. 1973. С. 10-28. [Kischinsly, А.А. and S.M. Uspensky. 1973. New
details on winter polar bear ecology at Wrangel Island. Polar bear ecology and morphology. Moscow: Nauka. P. 10-28.]Фролов И.Е., Гудкович З.М., Карклин В.П., Ковалев Е.Г., Смоляницкий В.М. Научные исследования в Арктике,T.2. Климатические изменения ледяного покрова морей Евразийского шельфа. Санкт-Петербург: Наука. 2007.
C. 158. [Frolov, I.Е., Gudkovitch, Z.М., Karklin, V.P., Kovalev, Е.G. and V.M. Smolyanitsky. Scientific research in
Arctic, volume 2. Climatic ice sheet changes in the Eurasian seas shelf. Saint-Petersburg: Nauka. 2007. P. 158.]
Obbard, M.E., Thiemann, G.W., Peacock, E. and T.D. DeBruyn (editors). 2010. Polar bears: Proceedings of the
15th working meeting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group, 29 June–3 July 2009, Copenhagen, Denmark.
Occasional Paper of the IUCN Species Survival Commission, No. 43.International Union for Conservation of Nature,
Gland, Switzerland and Cambridge, UK.
Parkinson, C.L. Spatially mapped reductions in the length of the Arctic sea ice season. Geophys., 41. 2014. P. 4316–
4322.
Stirling, I. and C.L. Parkinson. Possible effects of climate warming on selected populations of polar bears (Ursus
maritimus) in the Canadian Arctic. Arctic, 59. 2006. P. 261-275.

64

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Беляева и Чечина. Формы поведения черноморских дельфинов в условиях естественного ...
Беляева О. И.1, Чечина О.Н.2

Формы поведения черноморских дельфинов в условиях
естественного обитания по отношению к находящемуся в водечеловеку
1. Филиал МГУ имени М.В. Ломоносова в г. Севастополе, Севастополь, Россия
2. Независимый исследователь, Севастополь, Россия
Belyaeva O.I.1, Chechina O.N.2

Types of behavior of Black Sea dolphins in their natural habitat inrespect to a man in water
1. Moscow State University, Sevastopol branch, Sevastopol, Russia
2. Independence researcher, Sevastopol, RussiaВ ранее проведенных исследованиях по взаимодействию человека с черноморскими дельфинами в естественной среде обитания нами были выделены следующие ситуации: участие животных в лове рыбы,сопровождение ими плавсредств, манипуляция предметами, подход к человеку за помощью, подход к дайверуили пловцу (Чечина О.Н. и Беляева О.И., 2015). Из описанных ситуаций именно последняя – взаимодействиес человеком, находящимся в воде, – представляет интерес с точки зрения проявления социальных свойств животных по отношению к представителю другого вида,необычного для их среды обитания.
Содержание дельфинов в неволе позволило выявить
особенности их видоспецифического поведения, описание которого широко представлено в литературе отечественных и зарубежных исследователей. Особенноэто касается афалин, поскольку именно представители
данного вида успешно содержатся во многих океанариумах мира. Известно, что афалины хорошо адаптируются к неволе, приручаются и обучаются различным
навыкам, у них устанавливается тактильный контактс человеком, но, как отмечают исследователи (Defran
R.H. and Pryor K., 1980), проявление агрессивного поведения не является для них необычным явлением.
Данных по формам поведения дельфинов, проявляемым по отношению к человеку в природе, в доступной
литературе мы не нашли.

In earlier research of the interaction of man withBlack Sea dolphins in their natural habitat we
identified the following situations: participationof the animals in catching fish, accompanying
vessels, object manipulation, approaching aperson for getting help, approaching a diver or aswimmer (Chechina and Belyaeva, 2015). It is thelast situation - the interaction with a person in thewater which is of special interest here—that is- thedemonstration of dolphin social behavior when theyencounter an uncommon situation in their natural
habitat—the presence of a different species (in thiscase, a person).
Keeping dolphins in captivity has made it possible toidentify the features of their species-specific behavior,
which is widely described in publications of domestic
and foreign researchers. This is especially true forbottlenose dolphins because they are successfully
held in a great many aquaria around the world. It is
well known that bottlenose dolphins easily adapt tocaptivity, are tameable, trainable to miscellaneous
skills, and can establish tactile contacts with a person.
However, as is noted by Defran and Pryor (1980),
aggressive behavior is quite common for dolphins. In
available publications we found no data regarding thecharacteristics of dolphin behavior with respect to aperson in their natural environment in the wild.

Цель работы – выделение форм поведения дельфиновв естественной среде обитания по отношению кнаходящемуся в воде человеку.

The goal of this publication is to describe the types ofdolphin behavior in their natural habitat with respect
to a person in the water.

Проведены опрос ианкетирование 59 дайверов ипловцов в возрасте 25–65 лет, которые взаимодействовали

This study included interviews and questionnaires
provided to 59 divers and swimmers 25 to 65Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

65

Belyaeva and Chechina. Types of behavior of Black Sea dolphins in their natural habitat in respect to ...
с дельфинами в воде. Анкета содержала вопросы отом, где состоялась встреча респондента с дельфином
(бухта, залив, акватория населенного пункта), вчем она состояла (поведение животного), его вид,численность (при наличии нескольких особей), возраст
(взрослые или детеныши), продолжительность и т.п.
В ходе опроса предъявляли рисунок с изображением
представителей трех видов черноморских дельфинов:афалины (Tursiops truncatus ponticus BarabaschNikiforov, 1940), белобочки (Delphinus delphis ponticus
Barabasch-Nikiforov, 1935) и азовки (Phocoena phocoena
relicta Abel, 1905).
При анализе поведения дельфинов при взаимодействиис человеком использовали описание поз и двигательных
актов видоспецифического поведения животных,характерных для различных его категорий в неволе
(Чечина О.Н., 2006, Defran R.H. and Pryor K., 1980).
В ходе опроса было зарегистрировано 59 случаев взаимодействия дельфина и человека, из них у дайверов –29, у пловцов – 30. Результаты исследования показали,что при встрече в воде с человеком у дельфинов проявлялись формы поведения, которые могут быть отнесены к следующим категориям: 1 – ориентировочно-исследовательское; 2 – социальное и 3 – оборонительное.
В ориентировочно-исследовательском поведении животных выделены следующие элементы: 1.1 – близкий
подход к человеку, 1.2 – ориентация телом и головойв его сторону – «осматривание», 1.3 – сопровождение
(или плавание около человека) и 1.4 – акустические
сигналы.
Социальное поведение дельфинов включало следующие поведенческие акты: 2.1 – легкое касание человека
телом, плавниками; 2.2 – потирание телом, 2.3 – выталкивание человека на поверхность и толкание его по поверхности воды.
В оборонительном поведении дельфинов присутствовали: 3.1 – уход от человека (избегание), 3.2 – встряхивание головой (угроза), 3.3 – резкие удары хвостовым плавником по воде (угроза), 3.4 – удар рострумом
(агрессия).
Ориентировочно-исследовательское поведение. Всего зарегистрировано 37 случаев проявления у дельфинов ориентировочно-исследовательского поведения поотношению к человеку в воде, из них 33 – у афалин, 3– у азовки и 1 – у белобочки.
В основном рассматриваемый тип поведения связан сподходом животных к человеку на близкое расстояние
66

years of age who had interacted with dolphins in
the water. The questionnaire contained questions
regarding where and how the respondents
encountered a dolphin (the specific bay, gulf, watersof a township), what the interaction consisted of (theanimal’s behavior), the dolphin species and their
number (if there were several animals), animal’sage (adult animal or their calves), the duration of
the interaction, etc. In the process of conducting theinterviews we presented to the respondents picturesof three Black Sea dolphin species: bottlenose
dolphin (Tursiops truncatus ponticus BarabaschNikiforov, 1940), common dolphin (Delphinusdelphis ponticus Barabasch-Nikiforov, 1935) andharbor porpoise (Phocoena phocoena relicta Abel,
1905).
Analyzing dolphin behavior and their interaction
with a person, we used descriptions of the posturesand movements typical for different categories ofanimal behavior in captivity specific to the different
species (O.N. Chechina 2006, Defran R.H. andPryor K. 1980).
In the process of conducting the interviews werecorded 59 incidents of man-dolphin interaction
where 29 interactions occurred with divers and 30
with swimmers. As a result of the studies, we foundthat dolphins interacting with a person demonstrated
behaviors that could be placed into the categories: 1.
Orientation-exploration behavior, 2. Social behavior
and 3. Defensive behavior.
The orientation-exploration behavior of thedolphins included the following elements: 1.1.
Approach toward the person, 1.2. Orienting the
body or the head towards the person - “scanning”,
1.3. Accompanying the person (or swimming nearby
the person) and 1.4. Acoustic signals.
The social behavior of dolphins consisted of thefollowing behavioral actions: 2.1. Slight touching
the person with the body and the fins, 2.2. Rubbing
the person with the body, 2.3. Pushing the person
toward the water surface and pushing him along thewater surface.
The defensive behavior of dolphins involved thefollowing: 3.1. Escape from the person (avoidance),
3.2. Shaking the head (threatening), 3.3. Smart tailslapping against the water surface (threatening), 3.4.
Butting with the rostrum (aggression).

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Беляева и Чечина. Формы поведения черноморских дельфинов в условиях естественного ...
(от 0,5 до 3 м) и осматриванию. Например, свою встречу с дельфином летом 2013 г. в акватории г. Судак севастопольский дайвер описал в анкете так: «Дельфин
афалина резко остановился надо мною на расстоянии
1–2 м, покрутил туловищем, посмотрел сначала одним
глазом, потом другим, издал звук, похожий на писк, ибыстро умчался». Другой дайвер охотился в Балаклавской бухте (г. Севастополь); глубина места составила 10
м, человек находился на расстоянии 5 м от поверхностии дна. Дельфин афалина сначала подошел к человекуна расстояние 1,5 м и посмотрел правым глазом. Затем
дельфин в вертикальной стойке рострумом вниз потянул связку рыбы, которая была прикреплена за спиной
подводного охотника, и отнял ее часть.
Некоторые опрошенные дайверы высказали предположение, что внимание животных мог привлекать ихкостюм, поэтому дельфины подходили и «рассматривали» их. Однако дельфины неоднократно проявляли интерес к пойманной дайвером рыбе: как пищевой объектона притягивала внимание дельфина к человеку и могла провоцировать животное на его схватывание.
Особое внимание дельфина к человеку, которое приопросе и анкетировании люди чаще всего называли каклюбопытство, можно представить следующим примером. Дайвер в полном снаряжении погрузился на глубину 18 м в акватории музея Херсонес Таврический (г.
Севастополь). Один дельфин афалина подплыл к немуна расстояние 1 м и осмотрел его, затем привел второго дельфина. Далее они привели еще двух дельфинов, и вскоре подводный пловец насчитал возле себя10 особей, которые плавали рядом, подныривали, издавали звуки, похожие на свист, писк и щелчки. Другой
дайвер охотился в Камышовой бухте (г. Севастополь)и боковым зрением увидел дельфина, плывущего рядом. Это был дельфин афалина длиною 2 м. Человек идельфин одновременно повернулись и посмотрели другна друга. Дельфин был осторожен, но любопытен: подныривал под дайвера, выходил к поверхности, уходилиз поля зрения и возвращался. Эта ситуация продолжалась около 10 мин. Зарегистрирован также случай,когда 5 дайверов держались в воде вместе, а дельфин
афалина подошел, сделал 2 круга вокруг них и ушел.
Таким образом, дельфины подходят не только к одиночным дайверам, но и к группе подводных пловцов.
При взаимодействии дельфина с пловцами часто одиночные особи или группы (до 5 животных) подходилик пляжу и плавали между людьми, но гладить себя недавали. Такие случаи неоднократно наблюдали в акватории г. Алушта, мыса Фиолент, Балаклавской бухты.
Так, летом 2012 г. на пляже в Балаклавской бухте 4 афа-Orientation-exploration behavior. In total, 37
instances were recorded of the orientation-exploration
behavior with respect to a person in the water, where
33 instances occurred with bottlenose dolphins, 3 with harbor porpoises and 1 - with common dolphins.
Basically, this behavior type is associated with theanimals approaching a person (0.5 – 3.0 meters) andscanning him. For example, one Sevastopol diverdescribed in the questionnaire his meeting with adolphin in the summer of 2013 in the waters near
the town Sudak as follows: “A bottlenose dolphin
stopped short at 1-2 meters over me, started twisting
its body, looked at me with its one eye at first, thenwith the other eye, produced the sound like a squeak,
and rapidly scampered away”. Another diver hunted
in Balaklava Bay (Sevastopol) where the water
depth was 10 meters. The man was swimming at 5
meters depth from the water surface and the seafloor.
The bottlenose dolphin first approached the man at
a distance of 1.5 meters and looked at him with its
right eye. Then the dolphin, having positioned itself
vertically with the rostrum directed downward,
pulled the bundle of fish fastened on his back andtook off a part of the bundle.
Several of the interviewed divers assumed that the
animals were attracted by their immersion suits andwas the reason why the dolphins approached and“fastened their eyes” on them. However, dolphinsoften expressed their interest in the fish caught by
the divers, and these fish are common prey of thedolphins. This interaction of the dolphin attracted
to the fish caught by the diver may instigate theanimals into biting a man.
Specific attraction of a dolphin to a person, called“a curiosity” by the respondents polled, may beillustrated by the following example: one diver,
outfitted with the entire diving rig, descended to
18 meters in the waters of the Tauric Chersonese
Museum (Sevastopol). One bottlenose dolphin
approached him to 1 meter distance and scannedhim. Then the dolphin brought over a second
dolphin. They then brought over two more dolphins.
Soon afterwards, the diver counted 10 dolphins
which were swimming nearby, diving under him,
producing whistles, squeaking and flipping sounds.
Another diver was hunting in Kamyshovaya Bay(Sevastopol) when out of the corner of his eye hesaw a dolphin swimming nearby. It was a bottlenose
dolphin of two meters length. The man and thedolphin simultaneously turned toward each other.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

67

Belyaeva and Chechina. Types of behavior of Black Sea dolphins in their natural habitat in respect to ...
лины подплыли к пловцу на расстояние 1 м. В открытом
море (или некотором расстоянии от берега) дельфины
также проявляли любопытство к человеку, «рассматривали», прыгали через него, делали круги, двигались
параллельно. Аналогичный случай был описан в книге
(Тарасенко Д.Н., 2001).
Азовки и белобочка также близко подплывали клюдям и плавали рядом, но такие ситуации отмечены
редко. Зарегистрирован случай, когда дельфин азовка
осматривал дайвера на расстоянии 3 м и делал круги
вокруг него.
Многие дайверы и пловцы отмечали, что часто слышали
акустические сигналы дельфинов: свист, щелчки, писк.
При изучении взаимодействия дельфина с человеком
отмечено 5 случаев производства сигналов.
Зарегистрированы два случая сопровождения дельфином человека в процессе движения последнего со стороны открытого моря к берегу. Сопровождение длилось вкаждом из случаев около часа.
Таким образом, в ориентировочно-исследовательском
поведении зафиксированы элементы: близкий подходк человеку – 25, ориентация телом и головой, осматривание человека – 15, сопровождение человека – 2, акустические сигналы – 5 случаев. Необходимо отметить,что иногда в одной ситуации наблюдалось несколько
элементов поведения, относящихся к данной категории.

The dolphin was cautious but expressed a curiosity,
diving under the man, coming up to the water surface,escaping from the field of vision and coming back.
This situation lasted about 10 minutes. There wasalso recorded a case when 5 divers were swimming,
keeping together in the water, when a bottlenose
dolphin approached them, made two circles aroundthem and then left. Thus, dolphins may approach not
to a single diver but to a group of divers as well.
As with interactions of dolphins with divers, whena single dolphin or groups of up to 5 dolphins
approached the beach, they swam among the people
but did not allow the people to pat them. Such cases
were often observed in the waters near the town of
Alushta, Fiolent Cape, Balaklava Bay. For example,
in summer of 2012, at a beach in Balaklava Bay, 4bottlenose dolphins approached within 1 meter of aswimmer. In the open water (or at a distance fromthe coast), the bottlenose dolphins showed curiosity
to the man, “fastening their eyes” on him, jumping
over, making circles around and moving parallel tohim. The same situation was described in the book by
Tarasenko (2001).
Harbor porpoises and common dolphins approachedclose to a man and swam nearby but such events are
infrequent. There is a record of a harbor porpoiselooking over a diver from a distance of 3 meters andmaking circles around him.

Социальные формы поведения дельфинов по отношению к человеку в воде проявлялись в виде двух основных форм: тактильного контакта с ним и выталкивания на поверхность или толкания по поверхности воды(«оказание помощи»). Тактильный контакт дельфинов сдайверами и пловцами зарегистрирован в 15 случаях: 12– с афалинами, 3 – с азовками.

Many divers and swimmers report that they often
heard acoustic signals of dolphins: whistling,squeaking and “flipping”. In the studies of dolphin
interactions with man there are 5 cases of dolphinsproducing these signals.

Тактильный контакт осуществлялся путем подхода дельфинов афалин к подводному пловцу и легкого касанияили более сильного воздействия телом на человека (потирания). Многократно зафиксированы случаи кратковременного тактильного контакта дельфина афалиныи купающегося в море человека, при котором животное
касалось человека и сразу отходило от него. Тактильный контакт с человеком также был отмечен у азовок.
Так, в акватории г. Ялты в 2012 г. дельфина азовку кормили рыбой с судна, потом люди спустились в воду игладили его. В 4-х случаях тактильного взаимодействия
инициаторами контакта выступали дельфины, в 6 случаях – люди. В 5 случаях тактильного контакта человека сдельфином его инициатор был не определен.

Thus, the following elements were recorded thatare typical for the orientation-exploration behavior:close approaching to a man – 25 cases, orienting
the head and the body towards a man, scanning him– 15 cases, accompanying a man – 2 cases, giving
acoustic signals – 5 cases. It should be noted thatseveral behavioral elements of this category were
simultaneously observed in the same situation

68

There are two cases of a dolphin accompanying a
man when the first moved from the side of the open
sea to the shore. The accompanying, in each case,lasted about an hour.

The social behavior of dolphins with respect to aperson consisted of two basic forms: implementing

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Беляева и Чечина. Формы поведения черноморских дельфинов в условиях естественного ...
Зарегистрированы ситуации, которые можно классифицировать как «оказание дельфином помощи человеку».
В двух случаях зафиксировано выталкивание человекаиз глубины на поверхность. Так, в одном из случаев,дельфин вытолкнул на поверхность опустившегосяна дно дайвера, которому при плавании стало плохо.
Зарегистрированы также 2 ситуации, когда дельфин
толкал находившегося на поверхности воды человека,при этом в одном случае – рыбака, упавшего с лодки
(акватория г. Ялта), по направлению к ней. В другом
случае, когда мальчик 12 лет заплыл в открытое море, кнему подплыли дельфины и стали толкать его в сторону открытого моря. Затем они оставили его, и мальчик
повернул и смог доплыть до берега. Этот случай подтверждает мнение многих исследователей о том, что воснове «оказания помощи» человеку лежит не разумный акт, а видоспецифическое поведение оказания помощи сородичу.
В социальном поведении дельфинов зафиксированы
элементы: легкое касание человека телом, плавниками
– 10, потирание телом – 1, выталкивание человека наповерхность и толкание его по поверхности воды – 4ситуации.
Оборонительное поведение отмечено только уафалин. Зафиксировано 7 случаев такого поведения.
Оно проявлялось в форме не только пассивно-, нои активно-оборонительных реакций. Пассивнооборонительное поведение состояло в уходе
животных от человека при спуске его в воду. В начале
проведения наших исследований учет таких случаев, ксожалению, не проводился. Однако в последнее времяпри опросе несколько человек отметили реакцию
избегания дельфинов при встрече с человеком в
море. Так, например, один дайвер пытался подплытьк находившемуся рядом дельфину афалине, который,увидев приближающегося человека, сразу скрылсяиз виду. Другой респондент отметил, что группа
дельфинов афалин около часа сопровождала его катер,и когда последний был остановлен и находившиесятам люди спустились в воду, то дельфины сразу ушлии более не подходили к плавсредству. Эти случаи
наблюдались в акватории Севастопольского региона.
Агрессивное поведение дельфинов проявлялось следующими реакциями: быстрое плавание и резкие шлепки
(удары) хвостом по воде, резкое встряхивание головой
перед дайвером и удар рострумом (в спину). Кроме того,отмечен случай нападения, который очевидно, былспровоцирован рыбой, пойманной дайвером. Так, в Балаклавской бухте дельфин подплыл к подводному охотнику и ударил его рострумом в бок, где висела связка

tactile contact with a person, pushing a man to thewater surface (giving a help) and pushing him along
the water surface (giving a help). The tactile contacts(touching and rubbing) of dolphins with the divers
occurred in 15 cases: 12 – with bottlenose dolphins,
3 – with harbor porpoises.
The tactile contacts consisted of bottlenose dolphins
approaching an underwater swimmer and slightly
touching him or a stronger contact with the personwith the body (rubbing). Numerous cases wererecorded of the short term tactile contacts ofbottlenose dolphins with a person swimming inwhom the animals touched the man and immediately
departed. The tactile contacts were also recordedwith harbor porpoises. For example, in 2012 abottlenose dolphin was hand fed from a vessel inthe waters near Yalta town. People then went down
into the water and patted the dolphin. In 4 cases
the tactile contacts were initiated by dolphins, in 6
cases – by people. In 5 cases of the tactile contacts
between dolphins and people the initiators were notdetermined.
There are records of situations which may beclassified as “giving by a dolphin to help a man”. In
two cases dolphins pushed a person from depth to
the water surface. For example, in one of the cases adolphin pushed to the surface a diver who had sunkto the bottom due to feeling bad while swimming.
There are 2 cases when a dolphin pushed a man
along while on the water surface. In one of thosecases two dolphins pushed a fisherman (near thewaters of Yalta town) towards the boat which he fellout of. In the other case, a 12 years age boy swam
far out into the open sea and the dolphins swamover to him and started pushing towards open sea.
Then they left him, the boy took a turn and swam
back to the shore. This case confirms the opinion ofmany researchers that “giving a help” by dolphinsto a person, rather than being a conscious action, isbased on the species-specific behavioral pattern ofgiving a help to a conspecific.
The following elements were recorded as typicalsocial behavior of dolphins: slight touching a manby the body or the fins – 10 cases, rubbing with the
body – 1 case, pushing a man onto the surface andpushing him along the water surface – 4 cases.
The defensive behavior was noted only withbottlenose dolphins: there were recorded 7 cases ofsuch behavior. It consisted not only in passive but alsoМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

69

Belyaeva and Chechina. Types of behavior of Black Sea dolphins in their natural habitat in respect to ...
рыбы. Удар был очень сильный, дайвер чуть не потерял
сознание, но смог подняться на поверхность и добраться до берега. Необычна ситуация, произошедшая такжев Балаклавской бухте, когда рыбак прыгнул с причала вводу и поплыл к проходящей стае дельфинов афалин. Отстаи отошли 3 дельфина, подплыли к нему, развернулисьи одновременно ударили хвостовыми плавниками передего лицом. Человек понял, что это был предостерегающий сигнал и остановил плавание. В книге (Тарасенко
Д.Н., 2001) описана следующая ситуация взаимодействия дельфина с человеком в акватории г. Алушта. Дайвер охотился с ружьем и вдруг почувствовал сильный
толчок в спину. Он вынырнул, опустил лицо в воду иувидел дельфина афалину, который поднимался к немуи несколько раз слегка ударил рострумом в грудь. Резкое
встряхивание головой отмечено один раз, когда дайвер идельфин афалина оказались по отношению друг к другу
«лицом к лицу» и последний около 10 секунд тряс головой вверх вниз, а потом отошел от человека. Случай
произошел в Камышовой бухте (г. Севастополь).
Таким образом, оборонительное поведение в 2 случаях
выражалось пассивно-оборонительной формой – уходомот человека. В 4-х случаях в активно-оборонительном
поведении дельфинов присутствовали большей частью
элементы угрозы, в то время как непосредственно агрессия отмечена лишь в одном случае.
Заключение. Как показали результаты исследования,наиболее часто у животных по отношению к человекув воде наблюдалось ориентировочно-исследовательское
поведение (63 %), социальные формы поведения былиотмечены реже (25 % случаев). Оборонительное поведение составило всего 12 % от общего количества наблюдений.
Поведение дельфинов по отношению к человеку в воде,вероятно, связано с индивидуальными особенностями
животных и условиями, в которых осуществляется взаимодействие. Кроме того, наличие опыта, полученного
дельфином при взаимодействии с человеком в других
ситуациях, может оказывать влияние на их дальнейшее
поведение.

70in active defensive responses. The passive defensive
behavior consisted of the animals escaping from aman when he went into the water. Unfortunately, we
did not keep records of such cases in the beginning
period of our studies. However, at interviews carriedout in more recent times several men reported escapebehavior of dolphins upon meeting a person at sea.
For example, when one of the divers tried to swim
over to a bottlenose dolphin swimming nearby, thelatter, having seen the man, immediately went outof sight. The other respondent noted that a group ofbottlenose dolphins accompanied a motor boat foran hour, but when the craft stopped and men carried
aboard the craft went down from her into the water
the dolphins immediately escaped and no longer
approached the craft. These cases were observed in
the waters of the Sevastopol area.
The aggressive behavior of dolphins consisted of
the following responses: fast swimming, smart tailslapping against the water surface (2 cases), violent
shaking of the head in front of a diver and butting
a man with the rostrum (in the back). There wasalso a case of a dolphin attacking a diver that wasprobably provoked by fish caught by the diver. For
example, in Balaklava Bay a dolphin swam over toan underwater hunter and butted him in the side withthe rostrum. The butt was so strong that the diver
was about to lose consciousness but could ascend
to the water surface and reach the shore. There wasanother uncommon case that the same happenedin Balaklava Bay where a fisherman jumped froma dock into the water and swam to a passing podof bottlenose dolphins. Three dolphins detachedfrom the pod, took a turn, and began simultaneousslapping with their flukes in front of the man’s face.
The man understood that this was a warning signal
and quit swimming. There was also a situation ofdolphin - man interaction which happened in thewaters of Alushta town and described in the bookby Tarasenko (2001). A diver was hunting with aharpoon gun when he suddenly felt a strong butt in
the chest. He emerged, immersed the face into thewater and had seen a bottlenose dolphin which was
ascending to him and then had butted him several
times with the rostrum. The violent shaking thehead was noted only in one case when a diver and abottlenose dolphin turned “face to face” toward one
another and the latter was shaking its head up anddown for about 10 seconds and then escaped fromthe man. This situation occurred in Kamyshovaya
Bay (Sevastopol).

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Беляева и Чечина. Формы поведения черноморских дельфинов в условиях естественного ...
Thus, in two cases the defensive behavior was
expressed in its passive form – escape from aperson. In four cases the active defensive behavior
contained mostly the elements of threatening, while
actual aggression was noted only in one case.
Conclusion. Results of our studies found thatwhen interacting with humans dolphins usuallydemonstrated the orientation-exploration behavior(63%), social behavior was noted less often (25 % of
the cases). The defensive behavior was demonstrated
only in 12 % of the observations.
Perhaps, the dolphins’ behavior with respect topeople in the water is associated with the individualfeatures of the animals and conditions in which theinteraction occurs. Besides, the experience obtainedby a dolphin at the interaction with a human may
affect the dolphins’ behavior in the future.
Список использованных источников / ReferencesТарасенко Д.Н. Любимцы Посейдона. Симферополь: Бизнес-Информ, 2001. 80 с.
Чечина О.Н. Поведение матери и детеныша дельфина афалины (Tursiops truncatus ponticus Barabasch, 1940)// Вестник зоологии. 2006. № 4. С. 257–261.
Чечина О.Н., Беляева О.И. Типы взаимодействия человека с черноморскими дельфинами в условиях
естественного обитания // Материалы VIII междунар. научн-практ. конф. «Морские млекопитающие
Голарктики» (Санкт-Петербург, Россия, 22 – 27 сентября 2014 г.). Москва. 2015. Т. 2. С. 302–307.
Defran R.H., Pryor K. The Behavior and Training of Cetaceans in Captivity // Cetacean behavior: Mechanisms andFunctions. 1980. Р. 319–362.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

71

Boveng et al. Population dynamics and viability of a small harbor seal population in Iliamna Lake, AlaskaБовинг П.Л., Вер Хоеф Дж.М., Витроу Д.E., Лондон Дж.М.

Динамика популяции и живучесть небольшой популяции ларги возере Илиамна, штат Аляска

Служба по рыбному промыслу Национального Управления по исследованию океанов и атмосферы, 7600
Sand Point Way NE, Seattle WA, 98115, USA

Boveng P.L., Ver Hoef J.M., Withrow D.E., London J.M.

Population dynamics and viability of a small harbor seal populationin Iliamna Lake, Alaska
1

NOAA Fisheries Service, 7600 Sand Point Way NE, Seattle WA, 98115, USAНебольшая популяция ларги, Phoca vitulina richardii, обитающих в пресной воде озера Илиамна, в штате Аляска,оказалась в центр внимания в связи с возможным воздействием на них предполагаемой разработки минералов вбассейне озера Илиамна и возможного влияния на популяции лосося вызванных изменением климата, являющегося основным пищевым объектом для ларги. Для определения численности и последних изменений состояния
популяции ларги в озере, а также для оценки перспективна будущее, была построена модель анализа жизнеспособности популяции. Данный анализ использует простую
демографическую модель для объединения численности
щенков и взрослых особей с априорным распределением
демографических показателей, взятых из справочной литературы, и количества экземпляров, добытых, коренными народами Аляски для личного потребления. Результаты включают распределение вероятностей численностии увеличения популяции, а также прогнозы на продолжительность существования, плодовитости и сезонный
период щенения. Байесовская иерархическая структура
модели гарантирует, что погрешность, вызванная относительно недостаточным объемом данных, надлежащим
образом отражена в результатах. Предполагаемая численность в 2013 составляла 385 экземпляра с 95% доверительным интервалом в пределах от 317 до 473 экземпляров. В соответствии с несколькими альтернативными
формами для априорных распределений популяция, судяпо всему, увеличилась в 90-е годы, но за последние 3 десятилетия было отмечено отсутствие либо небольшое изменение абсолютной численности. Модель также представляет основу для оценки вероятности выживаемости,возможную для различных опасных сценариев. В одном
примере, без добавления в модель опасных сценариев,вероятность снижения ниже 50 экземпляров в ближайшие 100 лет была ниже 3%, правда, такой результат былчувствителен для формы априорного распределения.
72

A small population of harbor seals, Phoca vitulina
richardii, living in the freshwater of Iliamna Lake,
Alaska, has become a focus of concern about impacts
from proposed minerals development in the Iliamna
watershed and potential climate-related changes insalmonid fish stocks that are important prey for theseals. To determine the abundance and recent trendsof the seals in the lake, and to help assess their future
prospects, we constructed a population viability
analysis model (PVA). The PVA uses a simple
demographic model to combine survey counts of pups
and non-pups with prior distributions of vital rates
from the literature, and Alaska Native subsistence
harvest numbers. The outputs include probability
distributions for abundance and trends, as well as
estimates of survival, fecundity, and seasonal timingof pupping. The Bayesian hierarchical structure of
the model ensures that the uncertainty stemmingfrom the relatively sparse data set is appropriatelyreflected in the results. The estimated abundance in2013 was 385, with a 95% credible interval ranging
from 317 to 473. Under several alternative forms
for prior distributions, the population appeared tohave grown during the 1990s, but there was little
or no net change apparent over the past 3 decades.
The model also provides a framework for evaluating
the probability of persistence, conditional on various
threats scenarios. In one example, with no threats
added to the model, the probability of dropping below
50 individuals in the next 100 years was less than 3%,
though this result was sensitive to the form of theprior distributions.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Болтнев. Морские млекопитающие в экосистеме: популяционная структура вида как следствие ...
Болтнев А.И.

Морские млекопитающие в экосистеме:популяционная структура вида как следствие r/K-отбора
Всероссийский НИИ рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), Москва, Россия
Boltnev A.I.

Marine mammals in the ecosystem:
population structure of species resulted from r/K-selection
The Russian Federation Research Institute of Fishery and Oceanography (RFRIFO), Moscow, RussiaВ соответствие с концепцией К/r-отбора Мак-Артура иУилсона (1967) r-стратеги быстрее развиваются, у нихбыстрее наступает половозрелость, при этом имеют
мелкие размеры, высокую плодовитость и короткую
продолжительность жизни. К-стратеги медленнее развиваются и позднее созревают, представлены крупными особями, имеют низкую плодовитость и дольше
живут. То есть все признаки r-стратегов направлены наболее высокую продуктивность и выгодны при освоении
незаполненных биотопов, при низкой плотности популяции и обильной кормовой базе. Все признаки К-стратегов направлены на более эффективное использование
ресурсов и наиболее эффективны в конкурентной среде.
Э. Пианка (Pianka, 1970), показал, что кроме этих двухкрайних стратегий, есть еще промежуточные состояния,характеризующиеся определенными соотношениями
между размерами и численностью потомков. Дальнейшее изучение родительского вклада в потомков и особенностей жизненного цикла животных привело к гипотезе
«жить быстро – умереть рано, против жить медленно –умереть в старости» (Promislow and Harvey, 1990; Roff,
1992 и др.). Однако все эти теоретические посылки касались преимущественно межтаксономических сравнений
больших групп животных или растений, редко опускаясьдо сравнения близких видов. Многолетние исследования
материнского вклада в потомков у северных морских
котиков позволили нам постулировать возможность распространения концепции r/K-отбора на внутривидовые
(индивидуальные) стратегии животных. Ниже приводим
некоторые факты, которые позволяют нам сделать такое
заключение.

In accordance with the K/r-selection concept
proposed by McArthur and Wilson (1967),
r-strategists develop faster, they have fastermaturity with small dimensions, high fertility andshort life expectancy. K-strategists develop slowerand have later maturity, they are represented
by large individuals, have low fertility and live
longer. It means that all the signs of r-strategists
are aimed at higher productivity and beneficial in
unfilled biotopes development, with low population
density and abundant food provision. All the signsof K-strategists are aimed at more efficient use ofresources and are most effective in a competitiveenvironment. E. Pianka (1970) showed that inaddition to these two extreme strategies, there arestill intermediate states characterized by definite
relations between the sizes and the number ofoffspring. Further study of the parental investmentin the offspring and life cycle of animals resulted
to hypothesis “Live fast, die young, against live
slowly, die old” (Promislow and Harvey, 1990, Roff,
1992, etc.). However, all these theoretical premises
related mainly to intertaxonomic comparisons oflarge groups of animals or plants, rarely deepening
to the closely related species comparison. Long-term
studies of the maternal investment in the offspringin northern fur seals allowed us to postulate thepossibility of r/K-selection concept extension to theintraspecific (individual) animal strategies. Below
we give some facts that allow us to draw such a
conclusion.

Отбор идет по определенным признакам (параметрам).
Высокая индивидуальная изменчивость морфологических, физиологических, поведенческих и других параметров животных является базой (материалом) для естественного отбора. На протяжении длительного периода

Selection is made by certain signs (parameters).
High individual variability of morphological,
physiological, behavioral and other parameters ofanimals is the basis (material) for natural selection.
Over a long period, we studied individual variabilityМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

73

Boltnev. Marine mammals in the ecosystem: population structure of species resulted from r/K-selection...
мы изучали индивидуальную изменчивость северных
морских котиков. Так, детеныши котиков рождаются разными по весу и длине тела. Скорость роста у каждого изних также может сильно различаться. Наблюдаются различия и в скорости полового созревания, и в размере телавзрослых животных. Продолжительность жизни также уних будет разная. Подробно эта изменчивость описана вмонографии (Болтнев, 2011).
Рост животных является результатом взаимодействия наследственных характеристик животных (генетические механизмы регуляции роста) и условий среды, и, в первую
очередь наличие достаточной кормовой базы. Животные
потребляют пищу, превращая ее в энергию (Е), которая
расходуется на поддержание жизни, воспроизводство потомков и другие потребности. Уравнение энергетического
баланса можно бы представить в следующем виде:of northern fur seals. So, young fur seals are born
different in weight and body length. The growthrate of each of them can strongly differ. There aredifferences in the rate of puberty, and in the size ofthe body of adult animals. Life expectancy will alsovary. This variability is described in details in ourmonograph (Boltnev, 2011).
Growth of the animals results from interactionof hereditary animal characteristics (genetic
mechanisms
ofgrowthregulation)andenvironmental conditions, and, first of all, theavailability of sufficient feeding provision. Animals
consume food, turning it into energy (E), which isconsumed to maintain their life, reproduce offspringand other needs. The energy balance equation can be
represented as follows:, where, где(dW/dL)*dt – прирост удельной массы;(dW/dL)*dt – increase in specific mass;V – затраты на движение, включая погоню за пищей;V - expenditures for movement, including the pursuitof food;S – затраты на выживание, включая передвижение воптимальные места ареала и избегание хищников;R – затраты на воспроизводство (инвестирование)потомков;Т – затраты на терморегуляцию.
Очевидно, что исследование энергетического обмена уживотных могло бы нам дать более глубокое понимание
механизмов адаптации животных к меняющимся
условиям среды с учетом затрат на воспроизводство
вида. К сожалению, прямые методы исследования
энергетики животных в полевых условиях чрезвычайно
трудоемки и вряд ли могут быть массовыми. В то жевремя изучение особенностей биологии и поведения
животных могут нам позволить косвенно оценить тотили иной параметр данного уравнения. Так, оценка
доли потребленной энергии, направляемой на те илииные потребности организма, позволит понять местои роль данного вида в экосистеме, выяснить причины
динамики популяции и, соответственно, обосноватьте или иные управленческие решения в отношении
охраны и/или рационального использования вида(промыслового регулирования его численности, еслиэто необходимо).
74

S - expenditures for survival, including movement to
optimum habitat locations and avoidance of predators;
R - expenditures for reproduction (investment in) ofoffspring;T - expenditures for thermoregulation.
It is obvious that the study of energy metabolism
in animals could give us a deeper understandingof animals’ adaptation mechanisms to changing
environmental conditions, taking into accountexpenditures for species reproduction. Unfortunately,
direct methods of animals’ energy study under field
conditions are extremely time-consuming and canhardly be wide-scale. At the same time, the study ofthe features of animal biology and behavior may allow
us to indirectly assess one or another parameter of thegiven equation. Thus, the estimate of the proportion ofenergy consumed directed to various needs of the bodywill make it possible to understand the place and roleof this species in the ecosystem, find out the reasonsof population dynamics and, correspondingly, justify
some or other managerial solutions with respect tospecies protection and / or rational use (commercial
regulation of their number, if necessary).

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Болтнев. Морские млекопитающие в экосистеме: популяционная структура вида как следствие ...
Теоретически, сумма энергии, которая необходима длятеплозащиты организма, которая тратится на добычу
пищи и обеспечение выживания (избегания хищников),может быть принята примерно равной для всехиндивидуумов в популяции. Однако в зависимости отфизиологического состояния индивидуумы могут поразному распределять энергию на те или иные нужды.
Например, задачу сбережения тепла могут решать либоза счет более густого меха, либо за счет отложения
подкожного жира, либо за счет поведенческих адаптаций
и т. п. В частности, сроки размножения котиков иуход их на зимовку связаны с оптимизацией трат натеплозащиту и зависят от физиологического состояния
индивидов – пола, возраста, размеров тела (Болтнев,2008; 2011).

Theoretically, the amount of energy needed for bodyheat protection, consumed for food production andsurvival (avoidance of predators), can be accepted
as approximately equal for all individuals in the
population. However, depending on the physiologicalstate, individuals can differently distribute theirenergy to one or other needs. For example, the issueof heat preservation can be solved either by thicker
fur, or by deposition of subcutaneous fat, or bybehavioral adaptation, etc. In particular, timing forfur seal breeding and leaving for wintering are related
to the energy consumption optimization for heatprotection and depend on the physiological conditionsof individuals - sex, age, body size (Boltnev, 2008;2011).

Здесь хотелось бы подробнее остановиться напроблеме материнского инвестирования в потомство,изменчивости этого параметра и оценке его значениидля будущего выживания потомка. Для оценки этого
параметра принято, что материнское инвестирование впотомка пропорционально размерам (масса/длина тела)новорожденного потомка.

Herein I would like to enlarge upon the point ofmaternal investment in the offspring, the variabilityof this parameter and evaluation of its significance forthe future survival of the offspring. In order to assess
this parameter, we assume that maternal investmentin the offspring is proportional to the size (mass/
length of the body) of the new-born offspring.

По нашим данным, зависимость между материнским
вкладом в потомков и материнским размером асимптотическая, а между материнским вкладом и возрастом –квадратическая. То есть материнский вклад в потомков
увеличивается с увеличением материнской массы до 4042 кг и остается на достигнутом уровне у более крупных
самок. Но материнский вклад в потомков увеличивается у матерей до 13-летнего возраста, затем снижается.
Снижение материнского вклада у старых самок может
объясняться меньшей выживаемостью животных с максимальным вкладом в потомков. То есть квадратическая
зависимость может быть следствием «осреднения» индивидуальных материнских стратегий.

According to our data, the relationship between thematernal investment in the offspring and maternal
size is asymptotic, and relationship between thematernal investment and age is quadratic. Namely,maternal investment in the offspring increases with
the increase of the maternal weight up to 40-42
kg and remains at the level achieved for the larger
females. But the maternal investment in the offspring
increases in mothers before the age of 13, and thendecreases. The decrease in maternal investmentof the older females can be explained by the lower
survival of animals with maximum investment in theoffspring. Namely, quadratic dependence can be due
to individual maternal strategies “averaging”.

Чтобы пояснить это заключение, рассмотрим кривые
роста котиков. Очевидно, что на скорость роста животного влияют как экзогенные, так и эндогенные факторы.
Считается, что факторы среды в большей степени влияют на весовой рост, в то время как линейный рост вбольшей степени определяется со стороны эндогенных
(наследственных) факторов. При изучении популяционных характеристик роста животных надо принимать вовнимание соотношение индивидуального и популяционного роста. В идеальных условиях индивидуальный
рост будет иметь асимптотический характер. Если жерассматривать рост особей как популяционный параметр, то весовой (в меньшей степени и линейный рост)можно представить как усредненную кривую (параболу), которая после достижения максимальных показате-To explain this opinion, let us review the curves of
fur seals growth. Obviously, both exogenous andendogenous factors affect the growth rate of theanimal. It is believed that environmental factors have agreater impact on weight growth, while linear growth
is more determined by endogenous (hereditary)
factors. When studying the population characteristicsof the animals’ growth, one should take into accountthe individual and population growth ratio. Under
ideal conditions, individual growth will have an
asymptotic character. If we consider the growth ofindividuals as a population parameter, then weightparameter (to a lesser extent even linear growth)
can be represented as an average curve (parabola),Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

75

Boltnev. Marine mammals in the ecosystem: population structure of species resulted from r/K-selection...

Рис.1. Кривые индивидуального роста и усредненный популяционный рост животных.
Fig.1. The curves of individual
growth and average population
growth of animals.

лей у средневозрастных особей будет иметь тенденциюк снижению у животных старшего возраста. Первичные
данные свидетельствуют, что материнская масса у котиков увеличивается до 18-летнего возраста, затем достоверно снижается. Причиной этого явления может бытьне физиологические процессы старения, а селективная
смертность более крупных животных. То есть набор индивидуальных кривых роста, каждая из которых имеет
асимптотический вид, при суммировании превращаетсяв параболу (рис. 1).

which after reaching maximum indicators in the
middle-aged individuals will tend to decrease inolder animals. Primary data indicate that the maternal
weight of fur seals increases up to the age of 18, thenreliably decreases. The reason of this phenomenon
may not be resulted from physiological processes ofaging, but the selective mortality of larger animals.
Namely, a set of individual growth curves, each ofwhich has an asymptotic form, converts into paraboladuring summation (Fig. 1).

Этот график позволяет нам понять асимптотическую
зависимость материнского вклада (оцениваемого какмасса новорожденных потомков) от материнской массыи квадратическую зависимость этого параметра от материнского возраста.

This diagram allows us to understand the asymptotic
dependence of the maternal investment (estimatedas the mass of new-born offspring) on the maternalmass and quadratic dependence of this parameter on
the maternal age.

Котики имеют наивысший среди млекопитающих уровень материнского инвестирования в потомков. Этоможно видеть по относительной массе потомков (масса детенышей/материнская масса), которая составила всреднем 13,9% для дочерей и 15,4% для сыновей. Приэтом она отрицательно коррелирует с возрастом матери (r = -0,54; p <0,001) и ее массой (r = -0,73; p <0,001).
Можно предполагать, что величина материнского вкладау котиков определяет выживаемость и будущий репродуктивный успех потомков. По крайней мере в отношении выживаемости в ранний постнатальный период этоутверждение справедливо.

The fur seals have the highest level among mammals
of maternal investment in their offspring. This can beseen from the relative mass of the offspring (weightof calves / maternal mass), which averaged 13.9% fordaughters and 15.4% for sons. Moreover, it correlates
negatively with the mother age (r = -0.54, p <0.001)
and her mass (r = -0.73, p <0.001). It can be assumed
that the value of the maternal investment in fur seals
determines survival and future reproductive successof the offspring. This statement is fair at least forsurvival in the early postnatal period.

Вместе с тем материнский возраст и масса тела объяснили лишь треть изменчивости размеров новорожденных потомков. Две трети изменчивости материнского
вклада в потомка относятся к неопределенной (индивидуальной) изменчивости. То есть материнский вклад в
76

Moreover, maternal age and body weight explained
only a third of the variability in the size of new-bornoffspring. Two-thirds of the variability of maternal
investment in the offspring is related to indeterminate(individual) variability. Namely, maternal investmentin the offspring by two thirds is determined by the

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Болтнев. Морские млекопитающие в экосистеме: популяционная структура вида как следствие ...

Рис. 2. Массы детенышей у 8 летних
самок морских котиков в течение репродуктивного сезона, Северное лежбище,о. Беринга, 1982-1998 гг.
Fig. 2. Pup weight of 8-year old fur seal
mothers during the reproductive season, theNorthern rookery, Bering Isl., 1982-1998.

потомство на две трети определяется генетикой самки.
Или другими словами, количество ресурсов, направляемых самкой в потомка, на две трети зависит не отвозраста и размера самки, а от ее индивидуальных способностей направлять то или иное количество энергии
потомку и от способности потомка принять то или иноеколичество материнских ресурсов, о чем мы сообщали ранее (Boltnev and York, 2001). Эти наследственные
особенности самок по материнскому инвестированиюв потомков, собственно, и есть индивидуальные стратегии, подобные выше указанным r/K-стратегиям, выработанных при межвидовых сравнениях животных.

genetics of the female. Or, in other words, the amountof resources directed by the female into the offspringby two-thirds depends not on the age and size of thefemale, but on her individual abilities to direct thisor that amount of energy to the offspring and abilityof the offspring to take a certain amount of maternal
resources, about which we previously reported(Boltnev and York, 2001). These hereditary featuresof females on maternal investment in the offspring,in fact, are the individual strategies similar to abover/K strategies, developed during interspecies animalcomparisons.

Таким образом, на основе данных о материнском
инвестировании в потомков у морских котиков мысчитаем возможным распространить теорию r/Kотбора на внутривидовой уровень. Действительно,основой для выработки различных репродуктивных
стратегий у морских котиков является индивидуальная
вариация
морфофизиологических,генетическихи иных признаков. Животные различаются повозрасту полового созревания, скорости роста ипродолжительности жизни. Мы полагаем, что, всоответствии с теорией r/K-отбора, быстрорастущие
особи рано созревают, рано начинают размножаться,больше вкладывают в потомков, расплачиваясь
короткой продолжительностью жизни. В то время как,медленнорастущие особи созревают позже, меньше
инвестируют в потомков и дольше живут.

Thus, based on the data on maternal investment in
the offspring in fur seals, we believe it is possible
to extend the r/K-selection theory to the interspecies
level. Really, the basis for various reproductive
strategies development in fur seals is the individual
variation of morphophysiological, genetic and othercharacteristics. Animals differ in age of puberty,
growth rate and life expectancy. We believe that,
according to the r/K-selection theory, fast growing
individuals mature early, start breeding early andinvest more in the offspring paying with their shortlife. While slowly growing individuals mature later,invest less in the offspring and live longer.

Имея максимальный среди млекопитающих вклад вразмножение, самки котиков, размножаясь, часто ис-

Having the largest investment in breeding among
mammals, breeding female fur seals often use thereserves of the future offspring. This leads to theomission of breeding in the next year, sometimes
even the next few years. Missing breeding byМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

77

Boltnev. Marine mammals in the ecosystem: population structure of species resulted from r/K-selection...
пользуют резервы будущих потомков. Это приводит кпропуску размножения в следующем году, иногда дажеfemales reduces the reproductive investment at agiven time, but allows the females to restore theirr -стратегия
r -strategy

К-strategy
К-strategyРаннее половое созревание
Early pubertyПозднее половое созревание
Later pubertyВысокий вклад в потомков
High investment in the offspringНизкий вклад в потомков
Low investment in the offspringМелкие размеры особей
Small sizes of individualsКрупные размеры особей
Large sizes of individualsКороткая продолжительность жизни
Short life expectancyЗначительная продолжительность жизни
Significant life expectancyВсе признаки направлены на более высокую
продуктивность
All signs are aimed at higher productivityВсе признаки направлены на более
эффективное использование ресурсов
All signs are aimed at more efficient use ofresourcesЭффективна в условиях хорошей кормовой базыпри низкой плотности популяции, при заселении
незаполненных биотопов
Effective under conditions of good feeding provision at alow population density, when populating unfilled biotopes.

Наиболее эффективна в конкурентной среде,при сниженной кормовой базеThe most effective in competitive environment
with reduced feeding provision.

несколько следующих лет. Пропуск размножения самками снижает репродуктивный вклад на данный момент
времени, но позволяет самкам восстановить собственные ресурсы и продолжить размножение в будущем.
Данные наблюдений в 1985-1998 гг. на острове Берингаза мечеными самками котиков из поколений 1978-1982
гг. свидетельствуют, что 30% самок размножались належбище лишь 1 раз, еще 26,4% – всего два раза, 26%самок размножались 1 раз в 3-4 года, 13,7 % – 1 раз в 2-3
года; остальные самки (3,9%) лишь изредка пропускали
размножение.
Еще одно подтверждение этой гипотезы можно видетьна рис. 2. Мы проанализировали материнский вклад впотомков у 8-летних самок. Оказалось, что в начале се78

own resources and continue breeding in the future.
Observation data in 1985-1998 on Bering Islandof marked females fur seals from the generationsof 1978-1982 indicate that 30% of females bredon a rookery only once, 26.4% - only twice, 26%of females bred once in 3-4 years, 13.7% - oncein 2-3 years; the remaining females (3.9%) only
occasionally missed breeding.
Another confirmation of this hypothesis can be seenin Fig. 2. We analysed maternal investment in theoffspring of 8-year-old females. It appeared thatat the beginning of the season, 8-year-old females
give birth to small pups, and at the end of the season- larger ones. Namely, the early arriving 8-year-

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Болтнев. Морские млекопитающие в экосистеме: популяционная структура вида как следствие ...

Рис. 3. Популяционная структура вида при изменении кормовых ресурсов: 1 – преобладание r-стратегов при обилии ресурсов; 2 – увеличение доли К-стратегов при ухудшении кормовых ресурсов; 3– доля особей, погибших или выбывших из размножения
Fig. 3. Population structure of species during fluctuation of food resources: 1 - the predominance ofr-strategists with an abundance of resources; 2 - increasing of proportion of K-strategists at decrease of foodresources; 3 - the proportion of individuals who died or retired from breedingзона 8-летние самки рождают мелких щенков, а в конце сезона – более крупных. То есть у рано приходящих
8-летних самок есть необходимость направлять больше энергии на терморегуляцию в ущерб размножению.
Поздно размножающиеся 8-летние самки имеют возможность меньше тратить энергии на терморегуляцию,увеличивая траты на потомка.

old females have a need to direct more energy tothermoregulation at the expense of breeding. Latebreeding 8-year-old females have an opportunity tospend less energy on thermoregulation, increasing
expenditures for their offspring.The characteristicfeatures of the K- and r-strategies in fur seals can beseen in the following table.

Характерные особенности К- и r-стратегий у морских
котиков можно видеть в таблице.

As E. Pianca (1970) stressed, there are many
intermediate strategies between these extreme
variants of strategies. The same statement can be
attributed to intraspecies animal comparisons.
These strategies implementation in a changing
environment will lead to reproductive success ofcertain individuals. Thus, the change in feeding
resources will affect the ratio of r- and K-strategists
in the population, which is well illustrated by Figure
3. With a poor state of feeding resources, r-strategists
will not breed and the share of K-strategists inthe population will increase. With a good state ofresources, r-strategists will quickly breed, theirshare in the population will grow, and the population
itself will rapidly grow. In other words, K-strategists
will maintain population in the resource-poor years
and r-strategists will ensure rapid growth of the
population in the years of good resources conditions.

Как подчеркивает Э. Пианка (1970), между этими крайними вариантами стратегий есть множество промежуточных. Это же утверждение можно отнести и к внутривидовым сравнениям животных. Реализация этихстратегий в условиях меняющейся среды будет приводить к репродуктивному успех тех или иных особей.
Так, изменение кормовых ресурсов отразится на соотношении r- и К-стратегов в популяции, что хорошо иллюстрирует рисунок 3. При плохом состоянии кормовых
ресурсов r-стратеги не будут размножаться, доля К-стратегов в популяции вырастет. При хорошем состоянии
ресурсов r-стратеги начнут быстро размножаться, вырастет их доля в популяции, и сама популяция будет быстро увеличиваться. Иными словами, К-стратеги будут
сохранять популяцию в бедные ресурсами годы, r-стратеги будут обеспечивать бурный рост популяции в годыхорошего состояния ресурсов.

This mechanism is constantly realized in nature. Thiscan explain, for example, a threefold decline in theМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

79

Boltnev. Marine mammals in the ecosystem: population structure of species resulted from r/K-selection...
Этот механизм постоянно реализуется в природе.
Именно этим можно объяснить, например, трехкратное
снижение рождаемости в беломорской популяции гренландского тюленя в ответ на резкое снижение кормовой
базы. Как было показано в нашей работе (Черноок иБолтнев, 2008), перелов мойвы, которая является важнейшим объектом питания кормящих самок, приводитк тому, что самки тюленя (преимущественно r-стратеги!) в массовом порядке не успевают восстановиться
после родов и вскармливания потомка. В результатеони пропускают размножение в следующем году илидаже в следующие несколько лет. Безусловно, структура популяции (соотношение стратегий) изменяетсяв результате таких пропусков (в пользу К-стратегов!).
С помощь этого же механизма можно объяснить измельчание рыб, которое свойственно практически всемопромышляемым видам. Будем считать, что промыслом
изымаются все рыбы не селективно. Однако r-стратеги восстанавливаться будут быстрее, чем К-стратеги.
В результате их доля в популяции увеличится. Но онимельче, чем К-стратеги!
Каковы же могут быть следствия из этой гипотезы?
Во-первых, понимание, что дальнейший прогресс висследованиях экологии животных лежит в области
изучения биоэнергетики видов в среде их обитания,включая индивидуальные возможности животных поперераспределению потоков энергии на те или иныенужды.
Во-вторых, понимание механизмов формирования популяций как отдельных группировок животных одного
вида, механизмов популяционной динамики под воздействием таких факторов, как интенсивный промысел, глобальные климатические изменения и т.п.
В-третьих, придется пересмотреть некоторые экологические закономерности. Например, видимо, придется
отказаться или пересмотреть название известной теории «горлышка бутылки», которую проходит популяция при значительном снижении ее численности.
Видимо, по-новому стоит проанализировать роль ярковыраженного полового диморфизма по размерам тела уполигинных видов.
Ну и прежде всего, более строго нужно относиться котбору проб для исследований популяционной структуры вида. Особенно это касается дорогостоящих генетических методов исследования на малых выборках,которыми иногда пытаются заменить традиционные
методы популяционных исследований.

80

birth rate of the White Sea population of Greenland
seal in response to the rapid decline in the feeding
provision. As it was shown in our work (Chernook
and Boltnev, 2008), overexploitation of capelin,which is the most important object of feeding fornursing females, results in the female fur seals (mostly
r-strategists!) have no time to recover after childbirthand feeding the offspring on a mass scale. As a result,they miss breeding in the next year or even in the next
few years. Of course, the structure of the population(the ratio of strategies) varies as a result of suchomissions (in favor of the K-strategists!).
Due to the same mechanism, it is possible to explain
the small growing fish, which is typical to almost all
types of commercialized species. We will assume that
all fish are taken by fishery not selectively. However,r-strategists will recover faster than K-strategists. As
a result, their share in the population will increase.
But they are smaller than K-strategists!
What are the consequences of this hypothesis? First,
understanding that the further progress in animal
ecology studies lies in the study of bioenergeticsof species in their habitat, including individual
capabilities of the animals to redistribute energy
flows to one or other needs.
Secondly, it is important to understand the mechanismsof population formation as separate groups of animalsof the same species and mechanisms of population
dynamics under the influence of such factors as
intensive fishing, global climatic changes, etc.
Thirdly, it is necessary to reconsider some ecologicalpatterns. For example, it might be necessary torefuse or revise the name of the well-known theory“bottle neck”, which the population undergoes witha significant decrease in its number. Apparently, it
is worth analyzing the role of strongly pronounced
sexual dimorphism in body size in polygynous
species in a new way.
First and foremost, we should treat more strictly
sampling for the species population structure research.
Especially it concerns expensive genetic methods ofresearch using small samples, which sometimes try toreplace the traditional methods of population studies.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Болтнев и др. Первый опыт спутникового прослеживания косаток (Orcinus orca) в Охотском ...
Boltnev A.I., York A.E. and Antonelis G.A. Northern fur seal young: interrelationships among birth size, growth, andsurvival. Can. J. Zool. 76. 1998. P. 843-854.
Pianka E.R. On r- and K-selection. American Naturalist. – V.104. 1970. P. 592-597.
Promislow, D. E. L. and Harvey, P. H. Living fast and dying young: a comparative analysis of life history variation
among mammals. J. Zool. (Lond.) 220. 1990. P. 417-437.
Roff, D. A. The evolution of life histories: theory and analysis. Chapman and Hall, New York. 1992. P. 535.

Болтнев А.И., Сомов А.Г., Жариков К.А.

Первый опыт спутникового прослеживания косаток (Orcinus orca)в Охотском мореВсероссийский НИИ рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), Москва, Россия
Boltnev A.I., Somov A.G., Zharikov K.A.

The first experience of killer whale (Orcinus orca) satellite tracking
in the Sea of Okhotsk
The Russian Research Institute of Fisheries and Oceanography (VNIRO), Moscow, RussiaКосатка имеет широкое повсеместное распространениеот приполярных арктических до приполярных
антарктических вод. Однако до сих пор нет четкого
понимания
популяционной
структуры
косаток,неизвестны районы их размножения, зимовки, путимиграций в районы нагула. Для выяснения этихвопросов важную роль будут иметь методы спутниковой
телеметрии.
К сожалению, спутниковых исследований косаток нетак много. Несколько косаток были помечены в 2006 г.
(Andrews et al., 2008) в районе Мак-Мердо (море Росса,Антарктика). В августе 2009 г. спутниковый передатчикбыл установлен на самца косатки в Адмиралтейском
проливе (остров Баффинова Земля, Канада), продержался
он 90 дней, что позволило проследить путь его миграциина зимовку в открытых водах Северной Атлантики уБермудских островов (Matthews et al., 2011).
В российской части ареала исследования косаток с использованием спутниковой телеметрии еще не проводились. Известно, что косатки подходят к побережью Дальнего Востока России вместе с подходом лососей. Однаконет понимания о распределении косаток в различных районах побережья, существуют ли предпочтения у косатокв выборе района нагула или, наоборот, косатки свободно
перемещаются вдоль побережья, питаясь рыбой или морскими млекопитающими, либо тем и другим вместе? Этивопросы были задачами нашего исследования.

Killer whales are widespread in waters from the
subpolar arctic to subpolar Antarctic. However,there is still no definite understanding of killer whale
population structure, their breeding areas, winteringsites, or migration routes to foraging areas. Satellite
telemetry methods will play an important part inunderstand these topics.
Unfortunately, there are only a few research projects
that have used satellite transmitters on killer whales.
Some killer whales were marked in 2006 (Andrews
et al., 2008) in the McMurdo Sound area of the Ross
Sea (Antarctic). In August 2009, a satellite transmitter
was applied to a male killer whale in Admiralty Strait(Baffin Island, Canada). The transmitter remained on
the animal transmitting information for 90 days which
provided information on its migration to wintering
grounds in the open waters of the North Atlantic near
Bermuda Islands (Matthews et al., 2011).
In the Russian part of its range, the research on killer
whales using satellite telemetry has not occurred. It
is known that killer whales approach the shore of
Far East Russia when salmon arrive there. However,there is no understanding about the distributionof killer whales in different areas of the coast line,
whether killer whales have preferences in choosing
feeding areas or, on the contrary, if killer whales
move freely along the coast, feeding on fish or marineМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

81

Boltnev et al. The first experience of killer whale (Orcinus orca) satellite tracing in the Sea of Okhotsk ...
Таблица 1. Морфометрические данные меченых косаток в 2015 г.
Table 1. Morphometric data of marked killer whales in 2015

Пол
Sex

Длина
тела, мBody
length,mОбхват за плавниками, м
Span beyond
finds, mСостав группы,самцы/самки
Composition ofgroup, males/females

29.07Залив Екатерины
Ekaterina GulfСамка
Female

6,7

3,7

3/12

1518916.08

Там жеThe Same place

Самец
Male

6,8

-

1/1

11070810.08

Там жеThe Same placeСамкаFemale

6,4

4,4

1/2

11072028.08Залив Николая
Nicolay GulfСамка
Female

6,2

-

1/3

Номер
метки
Mark
numberДатаустановки
Date of settingМестомечения
Place of marking

151890Материал и методика. Для мечения использовали радиомаяк (передатчик) спутниковой системы Argos отечественного производства – изготовитель ЗАО «ЭСПАС».
Параметры радиомаяка: полоса частот передатчика
401,620 – 401,680 МГц, вес – 220-250 г, точность определения местоположения не более 1500 м.
В 2015 г. мы установили на косаток 4 передатчика.
Отлов косаток проводили обкидными неводамис использованием скоростной моторной лодки. Уотловленной косатки определяли пол, измеряли
длину тела, обхват за грудными плавниками, ширину
хвостовой лопасти и оценивали возраст косатки по этимпараметрам (табл. 1).
Передатчик крепили в нижней трети каудальной части
спинного плавника с помощью двух пластиковых
штырей, впаянных с одной стороны в тело метки, с дугой
82

mammals, or both? These questions were the tasks ofour research.
Material and methods. We used transmitters thatmade use of the Argos satellite system that were
manufactured domestically by PJSC «ESPAS».
The parameters of the transmitted signal included:frequency band of the transmitter 401.620 – 401.680
MHz, weight – 220-250 g, precision of defining
location not more than 1500 m.
In 2015, we placed 4 transmitters on killer whales.
Capture of the killer whales was done by ring seine
net using a high-speed motor boat. The killer whale
was caught to determine sex, measure body length,
distance beyond pectoral fins, width of fluke andestimated age of killer whale according to theseparameters (Table 1).

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Болтнев и др. Первый опыт спутникового прослеживания косаток (Orcinus orca) в Охотском ...
Таблица 2. Статистические данные о работе спутниковых передатчиков, установленных на косаток в 2015 г.
Table 2. Statistic data about operation of satellite transmitters installed on killer whales in 2015

Номер
метки
Mark
numberДата первой и последней локации
Date of first and lastlocationКоличество
дней работы
Days inoperationПолучено локаций
всегоTotal locations
receivedЛокаций с ошибкой менее
1500 м
Locations with error lessthan 1500 m

15189029.07-6.10

70

1378

145

151891

6.08-11.09

37

21

0

11070810.08-06.11

89

114

2

11072028.08-12.12

106

1505

220

стороны плавника косатки подкладывалась пластиковая
шайба и крепилась металлическим шплинтом.
Прием спутниковой информации осуществлялся с официального сайта Argos через интернет в лабораторных
условиях (ВНИРО, Москва). Обработка информации
осуществлялась с использованием стандартных программ системы Аргос, электронных таблиц.
Маршруты движения косаток. В 2015 г. наблюдения закосатками проводились в заливе Екатерины Охотского
моря с начала июля по конец августа – за этот период зарегистрирован подход к побережью 69 косаток в 9 группах с численностью от 2 до 15 животных в группе. На 4из них мы установили спутниковые радиомаяки, данныео результатах их работы представлены в табл. 2.
Передатчик косатки № 151890 (самка Катерина) давал
хороший сигнал более двух месяцев – в период с датымечения по 6 октября (рис. 1). После мечения Катерина
сразу ушла из залива Екатерины на северо-запад, далеев Ульбанский залив, где держалась почти неделю. К 6августа косатка вышла в залив Академии практически
к о-вам Беличий и Малый Шантар. В период с 6 августа
по 23 августа косатка «колесила» в районе Шантарских
о-вов, заходя глубоко в Тугурский залив, залив Академии, Удскую губу и ненадолго возвращаясь в Ульбанский залив. В конце августа от о. Большой Шантарский
Катерина вернулась в Сахалинский залив, подошла ксеверо-западному побережью Сахалина и на 5 сентября
двинулась на север к побережью Магаданской области.

The transmitter was fastened in the lower third of
the caudal part of the dorsal fin with the help of twoplastic rods welded from one side into the body of thetransmitter. On the other side of the killer whale fin
a plastic nut was placed and fastened by metal splint
pin.
Satellite information was received from official Argos
web-site via the Internet in laboratory conditions(RFRIFO, Moscow). Processing of information was
done by using standard software of Argos system,
electronic tables.
Routes of killer whales movements. In 2015
observations of killer whales were done in Ekaterina
Gulf, Okhotsk Sea, from the beginning of July until
the end of August. During this period 69 killer whales
approached the coast in 9 groups with 2 to 15 animals
in each. We installed satellite radio transmitterson 4 animals and the results of their operation arepresented in Table 2.
Transmitter on killer whale №151890 (female‘Katerina’) produced a good signal for more than twomonths – for the period from marking until October
6 (Fig. 1). After marking, Katerina immediately left
Ekaterina Gulf to the north-west, then to Ulbanskiy
Gulf where she stayed for almost one week. By
August 6, the killer whale went to Academy Gulf
almost as far as Belichiy and Malyi Shantar isles.
During the period from August 6 to August 23, theМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

83

Boltnev et al. The first experience of killer whale (Orcinus orca) satellite tracing in the Sea of Okhotsk ...

Рис. 1. Маршрут перемещения косатки Катерины, № 151890, июль-октябрь 2015 г.
Fig. 1. Movement route of killer whale Katerina, № 151890, July-October 2015.
9 сентября косатка, пробыв трое суток в Тауйской губе изаливе Одян, вышла в открытые воды Охотского моря,обогнула полуостров Кони и находилась в открытых водах моря напротив залива Забияка. 14 сентября Катерина
двинулась практически строго на восток к Камчатке, однако, не подходя к побережью, пошла на юг к открытым
водам залива Квачина, после чего вплотную подошла кпобережью и двинулась на север в непосредственной
близости от берегов Тигильского района Камчатки, зашла в Пенжинскую губу, где держалась длительное время, совершая разнонаправленные короткие перемещения вдоль камчатского и магаданского побережий. На 7октября сигнал от косатки пропал на выходе из Пенжинской губы.
Передатчик самца «Роки» № 151891 после мечения
короткое время давал устойчивый сигнал, который
вскоре пропал (рис. 2). Появился сигнал лишь 14августа, когда самец оказался в прибрежных водахуже на границе Магаданской области и Хабаровского
края. В последующие дни сигнал от «Роки» продолжал
оставаться неустойчивым, но по полученным редким
сигналам можно предположить, что к концу августа
самец вернулся на юг к Шантарским островам, гденагуливался большую часть сентября.
84

killer whale traversed most of the area of Shantarskie
Islands, going deep into Tugurskiy Gulf, Academy
Gulf, Udskiy firth and returning to Ulbanskiy Gulf fora short time. At the end of August Katerina returned
into Sakhalin Gulf from Bolshoy Shantarskiy Island,
approached the north-west Sakhalin coast and on
September 5 started moving north to the coast of theMagadan. On September 9, after spending three daysin Tauysk firth and Odyan Gulf, she went into the open
waters of the Sea of Okhotsk, turned around Koni
Peninsula and was in open waters opposite Zabiyaka
Gulf. On September 14, Katerina moved almost
straight to the east to Kamchatka; however, without
approaching the coastline, she went to the south to theopen waters of Kvachina Gulf. After this, she cameclose to the coastline and moved to the north in theimmediate vicinity from the coast of Tigilsk district ofKamchatka. She went into Penzhinskaya firth where
she stayed for a long time, making short movements
along Kamchatka and Magadan coasts. As of October
7 the signal from the killer whale disappeared at theexit from Penzhinskaya firth.
Transmitter of the male ‘Roki’ № 151891 gave a stablesignal for a short time after marking then disappeared

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Болтнев и др. Первый опыт спутникового прослеживания косаток (Orcinus orca) в Охотском ...

Рис. 2. Маршрут перемещения самца Роки, № 151891, август-сентябрь 2015 г.
Fig. 2. Movement route of the male Roki, № 151891, August-September 2015.
Самка «Николь» № 110708 долгое время после мечения
оставалась в Сахалинском заливе. Сигнал от ее радиомаяка также был неустойчивый – не все проходящие сигналы позволяли точно определить местоположение самки
(рис. 3). Большую часть сентября Николь находилась вСахалинском заливе с выходом к северо-восточному побережью Сахалина. После 23 сентября сигнал радиомаяка пропал почти на месяц. Мы предполагаем, что самка
ушла в открытые воды Охотского моря, где в это время
наблюдались сильные штормы, повлиявшие на прохождение сигнала от передатчика. Появился сигнал от этойметки вновь 18 октября у побережья Магаданской области напротив залива Бабушкина. «Николь» в течение
недели из залива Бабушкина пошла на запад в Тауйскую
губу, подошла к побережью в районе Тауйска и устья
реки Яны, затем ушла мористее и вернулась в залив
Бабушкина. 26 октября самка исследовала побережьев районе залива Кекурный, мыса Средний, далее ушлав глубь залива Шелихова с заходом в Западно-Камчатскую рыбохозяйственную зону Охотского моря вплотьдо устья Пенжинской губы (как и самка Екатерина). И к
28 октября вновь вернулась к магаданскому побережьюв центральной части залива Шелихова, а к 30 октября
спустилась южнее и подошла к полуострову Пьягина иsoon after (Fig. 2). The signal appeared only on August
14 when the male was in coastal waters at the borderof Magadan region and Khabarovsk territory. In thedays that followed the signal from Roki continued to
be unstable, but according to the rare signals received
it can be assumed that by the end of August the malereturned to the south to Shantarskie Islands where it
fed for most of September.
Female ‘Nicole’ № 110708 stayed in Sakhalin Gulf
for a long time after marking. The signal from hertransmitter was also unstable – not all signals thatwent through allowed determination of her precise
location (Fig. 3). For the most part of September
Nicole stayed in Sakhalin Gulf, going out to the northeastern Sakhalin coast. After September 23 the signal
was lost for almost one month. We assume that thefemale went to the open waters of the Sea of Okhotsk
where strong storms were observed during this time
which likely influenced transmission of the signal
from the transmitter. The signal from this transmiiter
appeared again on October 18 near the coast of
Magadan opposite Babushkin Gulf. During one
week Nicole went from Babushkin Gulf westwardsМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

85

Boltnev et al. The first experience of killer whale (Orcinus orca) satellite tracing in the Sea of Okhotsk ...

Рис. 3. Маршрут перемещения самки Николь, № 110708, август-октябрь 2015 г.
Fig. 3. Movement route of the female Nicole, № 110708, August-October 2015.
далее до мыса Бабушкина. После этого Николь вернулась до полуострова Лисянского, затем обратно до Тауйской губы. 6 ноября сигнал от самки пропал.
Самка № 110720 «Ульяна» была помечена в заливе
Николая в районе его выхода в Ульбанский залив.
Метка была установлена с учетом предыдущего опыта
установки меток 151891 и 110708. Поэтому сигнал отэтой метки шел достаточно надежный, позволяющий
достоверно прослеживать ее перемещение (рис. 4).
«Ульяна» после мечения двинулась на север, пару днейобследовала острова Шантарского архипелага, после
чего двинулась на юго-восток к Сахалинскому заливу,затем вернулась обратно к острову Большой Шантари побережью Хабаровского края, где оставалась до 11сентября. После этого самка ушла значительно мористееот побережья и к 15 сентября вошла в Тауйскую губу.
Пробыв там двое суток, самка вышла из губы и пошлана юг вдоль побережья Магаданской области и к
25 сентября вновь вернулась в район Шантарского
архипелага. После этого, не задерживаясь, развернулась
и к 4 октября вернулась в Тауйскую губу. В Тауйской
губе самка находилась по 22 октября, причем 20 октября
Ульяна зашла в бухту Нагаева, подойдя к Магадану, где86

to Tauysk firth, approached the coastline in Tauyskarea and the estuary at Yana River, then went seaward
and returned to Babushkin Gulf. On October 26 thefemale explored the coastline in the area of KekurniyGulf, Cape Sredniy, then went deep into Shelikhov
Gulf via Western Kamchatka fishery area of the
Sea of Okhotsk up to the estuary of Penzhinskaya
firth (like female Katerina). By October 28 she had
returned again to the Magadan coast in the central
part of Shelikhov Gulf, and by October 30 she went
south and approached Pyagin Peninsula and went
further to Cape Babushkin. After this Nicole returned
to Lisyanskiy Peninsula, then back to Tauysk firth.
On November 6 the signal from the female was lost.
Female № 110720 ‘Ulyana’ was marked in Nicolay
Gulf in the area of its outlet into Ulbanskiy Gulf.
The transmitter was applied with considerationof the previous experience of placing transmitters151891 and 110708. That is why the signal from thistransmitter was more reliable and allowed tracking
her location precisely (Fig. 4). After marking Ulyana
moved to the north, explored the isles of Shantarskiy
Archipelago, then moved to the south-east to Sakhalin

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Болтнев и др. Первый опыт спутникового прослеживания косаток (Orcinus orca) в Охотском ...

Рис. 4 Маршрут перемещения самки Ульяны, № 110720, август-декабрь 2015 г.
Fig. 4. Movement route of the female Ulyana, № 110720, August-December 2015.
ее обнаружили наблюдатели и сфотографировали. 23
октября Ульяна вышла из Тауйской губы и двинулась
вдоль побережья на северо-восток, в течение 2 с лишним
недель обследуя заливы Забияки, Бабушкина, Кекурный.
10 ноября самка вернулась в Тауйскую губу и залив Одян,где и оставалась вплоть до 20 ноября. После этого самка
вновь ушла в северо-восточном направлении, обследуя
опять заливы Забияки, Бабушкина, Кекурный. В этомрайоне косатка оставалась еще пару декад, пока 11декабря не направилась на юго-восток в открытые водыОхотского моря, где сигнал от нее пропал.
Скорость плавания косаток. Для определения скорости плавания косаток использовали локации с точностью
определения координат менее 1500 м. Результаты анализа данных приведены в таблице 3.
На основе этих данных можно рассчитать суточное
расстояние, которое преодолевают косатки. Оноварьирует от 100,8+22,6 км у косатки Роки до 232,8+7,2
км у Екатерины. Скорость плавания косаток оказалась
близкой к таковой, определенной аналогичным методомдля косаток восточной канадской Арктики (Matthews etal., 2011).

Gulf, and after that returned to Bolshoy Shantarskiy
Island and the coast of Khabarovsk territory where she
stayed until September 11. Afterwards she went muchfurther seaward from the coast and by September 15
she entered Tauysk firth. Having stayed there for twodays the female left the firth and went south along thecoast of Magadan region and by September 25 she
returned again to the area of Shantarskiy Archipelago.
Hereupon without stopping she turned and by October
4 returned to Tayusk firth. In the Tayusk firth the female
stayed until October 22, wherein on October 20 Ulyana
entered Nagaev Bay and approached Magadan where
she was seen by observers and was photographed. On
October 23 Ulyana left Tayusk firth and moved along
the coast to the north-east, exploring for 2 weeks thegulfs of Zabiyaka, Babushkina, and Kekurniy. On
November 10 she returned to Tayusk firth and Odyan
Gulf where she stayed until November 20. She left
again in a north-eastern direction, exploring the gulfs
of Zabiyaka, Babushkina, and Kekurniy. In this area
the killer whale stayed for a few ten days periods until
December 11 when she went to the south-east into theopen waters of the Sea of Okhotsk where her signal
was lost.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

87

Boltnev et al. The first experience of killer whale (Orcinus orca) satellite tracing in the Sea of Okhotsk ...
Таблица 3. Оценка средней скорости плавания косаток по координатам GPS, (км/ч)Table 3. Assessment of the average speed of killer whales swimming by GPS coordinates, (km/h)

Метка
Mark

Количество определений
Number of findings

Average speedСредняя скорость

Standard errorСтандартная ошибка

110708

98

7.8

0.84

110720

1347

9.4

0.28

151890

1169

9.7

0.3

151891

21

4.2

0.94

Обсуждение. Охотское море освобождается ото льда в
мае-июне, дольше всего - до конца июня - лед держитсяв районе Шантарского архипелага. В июле косаток можно наблюдать с берега в Заливе Екатерины, но вплотную
берегу косатки подходят во время лососёвой путины.
Массовый вид лососей – горбуша – идет на нерест вреки Дальнего востока с конца июля по начало сентября.
Все четыре помеченные косатки держались в этот период в заливах Хабаровского края в районе Шантарского архипелага и Сахалинском заливе, где наблюдались
основные подходы горбуши. В средине сентября, когда
подходы горбуши практически закончились, косатки
откочевали в северном направлении к побережью Магаданской области и Камчатской области, где еще сохранялся разреженный ход лососевых рыб – кеты и кижуча.
В конце октября – ноябре обе оставшиеся метки давали сигнал в Тауйской губе и северо-восточнее в районе
заливов Забияки, Бабушкина, Кекурный, где, по сообщению сотрудника МагаданНИРО А.И. Грачева, в этовремя наблюдались подходы к побережью малоротой
крюшки, наваги, азиатской корюшки, поздние подходы
кижуча и кеты, а также большие концентрации охотоморской сельди. Кроме того, этот район богат ресурсами морских млекопитающих – тюленей, сивучей, китов,которые также могут быть объектами добычи косаток.
Таким образом, за период работы передатчиков косатки
показали как минимум два типа поведения – поведение
«резидентной» косатки и поведение «транзитной» косатки. Можно предполагать, что «резидентными» косатки остаются для данного района, пока там имеются
кормовые ресурсы. Когда кормовые ресурсы заканчиваются косатки переходят в статус «транзитных» и уходятв другой район, где вновь могут стать «резидентными»,88

Killer whales swimming speed. In order to determine
the swimming speed of killer whales, locations wereused with precision of coordinates determined to beless than 1500 m. Results of the data analysis areprovided in Table 3.
Based on these data, daily distances covered by killer
whales can be calculated. It varies from 100.8+22.6
km for the killer whale Roki to 232.8+7.2 km for
Katerina. Swimming speed of the killer whales was
close to the speed determined by the same method
for the killer whales of the eastern Canadian Arctic(Matthews et al., 2011).
Discussion. The Sea of Okhotsk is free from ice
in May-June, ice stays for the longest time – until
the end of June – in the area of the Shantarskiy
Archipelago. In July killer whales can be observed
from the coast in Ekaterina Gulf, but killer whales
come close to the coast during the salmon run. The
widespread species of salmon – humpback salmon –spawns in rivers of the Far East from the end of July
until the beginning of September. During this period
all four marked killer whales stayed in the gulfs ofKhabarovsk territory in the area of the Shantarskiy
Archipelago and in Sakhalin Gulf where the main
humpback salmon runs were observed. In the
middle of September when humpback salmon runs
are near the end, the killer whales moved off in thenorthern direction to the coast of Magadan region andKamchatka region where there was still thinned runof salmon– Chum salmon and Coho salmon.
At the end of October – November both remaining
transmitters sent a signal in Tayusk firth and to

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Болтнев и др. Первый опыт спутникового прослеживания косаток (Orcinus orca) в Охотском ...
пока там есть достаточно кормовых ресурсов. Кроме
того, в сентябре косатка Катерина из Сахалинского залива вышла в открытое море, показав тем самым поведение «офшорной» косатки. Есть основания полагать, чтов открытом море в течение месяца находилась и самка
Николь. По сообщению специалистов ТИНРО (г. Владивосток) весь осенний период в Охотском море наблюдалось мощное штормовое волнение, что могло оказаться
решающим фактором молчания передатчика самки Николь в течение месяца до тех пор, пока она не подошлак северо-восточному побережью Магаданской области.
Авторы выражают благодарность руководству и персоналу ООО «Афалина» и ООО «Океанариум ДВ» (Хабаровский край), обеспечившим материально-техническую поддержку проведения мечения животных.

the north-east in the area of the gulfs of Zabiyaka,
Babushkina, and Kekurniy where, according to
information provided A.I.Grachev, (employee of
Magadan Scientific Research Institute of Fishery andOceanography) runs of pond smelt, Navaga, Asiatic
smelt, late runs of Chum salmon and Coho salmon as
well as big concentrations of Okhotsk herring wereobserved. Also, this region is rich in marine mammal
resources – seals, eared seals, whales which can also
be prey for killer whales.
Therefore, during the period when transmitters on
killer whales were operational, at least two types of
behavior were shown. (1) Behavior of ‘resident’ killer
whales and (2) behavior of ‘transit’ killer whales. It
can be assumed that killer whales remain ‘resident’for the present area while there are feeding resources
there. When feeding resources are depleted the killer
whales are transferred into ‘transit’ status and move toanother area where they can become ‘resident’ again
while there are enough feeding resources. We notethat in September the killer whale Katerina went into
open water from Sakhalin Gulf again, and by so doing
she showed the behavior of ‘offshore’ killer whale.
There are reasons to believe that female Nicole also
stayed in the open ocean for one month. According to
information from specialists at the Pacific ScientificResearch Fishery Center (Vladivostok) heavy storm
disturbance was observed in the Sea of Okhotsk
during the entire autumn period that could be adecisive factor for ‘silence’ of the transmitter on thefemale Nicole for one month until she approached thenorth-eastern coast of Magadan region.
Authors express their gratitude to management andpersonnel of ‘Aphalina’ Ltd. and ‘Okeanarium DV’
Ltd. (Khabarovsk territory) which provided material
and technical support for marking of animals.

Список использованных источников / References
Andrews, R.D., R.L. Pitman, L.T. Ballanceet. Satellite tracking reveals distinct movement patterns for Type B andType C killer whales in the southern Ross Sea, Antarctica. Polar Biology 31. 2008. P. 1461-1468.
Matthews, C.J.D., S.P. Luque, S.D. Petersen, R.D. Andrews, S.H. Ferguson. Satellite tracking of a killer whale(Orcinus orca) in the eastern Canadian Arctic documents ice avoidance and rapid, long-distance movement into theNorth Atlantic. Polar Biology 34. 2011. P. 1091–1096.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

89

Borodavkina et al. Wintering Steller sea lions (Eumetopias jubatus) near Kunashir and Shikotan IslandsБородавкина М.В., Бобырь И.Г., Карпенко С.Е.

Зимующие сивучи (Eumetopias jubatus) у островов Кунашир иШикотан
Федеральное Государственное бюджетное учреждение «Государственный природный заповедник «Курильский», пгт. Южно-Курильск, Россия

Borodavkina M.V., Bobyr I.G., Karpenko S.E.

Wintering Steller sea lions (Eumetopias jubatus) near Kunashir andShikotan Islands
Federal State Institution “State natural reserve “Kurilskiy”, village Yuzhno-Kurilsk, RussiaЗимой 2015–2016 г. заповедником «Курильский» былапредпринята попытка мониторинга сивучей (Eumetopias
jubatus) у островов Кунашир и Шикотан. В летний период сивучи держатся у северной оконечности о. Кунаширна островке Пико. На Малой Курильской гряде сивучей
можно встретить в группе островков Осколки, где ихнаблюдали и летом 2015 г. В предыдущие годы сивучейв воде видели вдоль северо-западного побережья о. Кунашир и о. Шикотан, а также на севере о. Танфильева
(Неведомская, 2007) (рис. 1).
В рассматриваемый период первое сообщение об осеннем пребывании сивучей у южных Курильских островов
было получено 17 сентября 2015 г., когда был замечен
1 сивуч в бухте Головнина (тихоокеанское побережье о.
Кунашир). Он шел вдоль центральной направляющей
ставного невода. 28 октября на охотоморском побережье
о. Кунашир был найден труп сивуча. Следующие сообщения были получены с о. Шикотан, где 14–15 ноября
на м. Угловой (северо-западная оконечность острова)наблюдали до 22 животных на берегу.
Действительно зимние наблюдения сивучей возле о. Кунашир начались с сообщения от работника пирса Южно-Курильского рыбокомбината, где с 24 декабря 2015
г. по 16 января 2016 г. держалось порядка 7 животных.
Сивучи сопровождали корабли, подходившие к пирсу,а также не покидали район пирса, когда кораблей не
было. С 31 января начался ежедневный мониторинг сивучей возле маяка, также находящегося в черте поселка
Южно-Курильск. И рыбокомбинат, и маяк находятся намысе Южно-Курильский, расстояние между ними порядка 2 км. У маяка сивучи держались до 17 марта, всего
37 дней. Максимальная численность их пришлась на 27
и 28 февраля, когда всего наблюдалось 47 животных вдвух группах. Если у рыбокомбината сивучи проявляли
пищевое поведение, то у маяка – отдых, социальную ак90

Staff from the Kurilskiy reserve monitored Steller sea
lions (Eumetopias jubatus) in the islands of Kunashirand Shikotan in winter 2015-2016. In summer sea
lions appear at the northern end of Kunashir on theisland of Pico. On the Lesser Kuril Ridge Steller sea
lions can be found in the group of islands Oskolki,
where they were observed in the summer of 2015. In
previous years, sea lions were found in the water along
the northwest coast of Kunashir and on Shikotan, as
well as north of Tanfil’ev (Nevedomskaya, 2007)(Fig. 1).
During the period of this review, the first report
regarding visits of sea lions at the southern Kuril
Islands was received September 17, 2015, when asingle sea lion was observed in Golovnin Bay (on the
Pacific Coast of Kunashir). He was seen following
along the center guide of fixed nets. In October 28
on the Okhotsk coast of Kunashir a Steller sea lion
was found dead. The next reports were obtained from
Shikotan, where 22 animals were reported close to
the shore of Uglovoy Cape (north-western tip of theisland) in November 14-15.
Indeed, winter observations of sea lions near Kunashirbegan with a report from a pier worker of the SouthKuril Fish factory, where from December 24, 2015 toJanuary 16, 2016, about 7 animals were observed. Sea
lions followed ships that were headed to the pier, anddid not leave the area near the pier even when there
were no ships. Daily monitoring of sea lions began
in January 31 near the lighthouse located within theboundaries of the village of Yuzhno-Kurilsk. The
distance between the fish factory and the lighthouse
located at Cape Yuzhno-Kurilsk, is about 2 km. At thelighthouse, sea lions were observed until 17 March,i.e. total of 37 days. Maximum number was 27 andMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Бородавкина и др. Зимующие сивучи (Eumetopias jubatus) у островов Кунашир и Шикотан

Рисунок 1. Места встречи сивучей в акватории Южных Курил
Figure 1. Locations where Steller sea lions were observedтивность, заключающуюся в реве, плавании плотной
группой, слиянии и разделении большой группы на несколько малых, ориентировочное поведение. Два разанаблюдали пищевую активность, когда животные ныряли, у некоторых в зубах была рыба.

on 28 February at least 47 animals were observed in
two groups together. Near the Fish factory sea lions
displayed eating behavior and near the lighthousethey exhibited rest and social activities consistingof roars, swimming in tight groups, merger andМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

91

Borodavkina et al. Wintering Steller sea lions (Eumetopias jubatus) near Kunashir and Shikotan IslandsТаблица 1. Прочитанные тавро сивучей за зимне-весенний период 2016 г. у островов Кунашир и Шикотан
Table 1. Read Brand number of Steller sea lions for the winter-spring period in 2016 the islands of Kunashir andShikotanО. Кунашир
Kunashir Isl.

О. Шикотан
Shikotan Isl.

Дата наблюдения
Observe dataТавроBrand numberДата наблюдения
Observe data

7.02
19.02
28.02

??86
Б126
Б166

7.03, 26.03
8.03, 28-30.03, 17.04-19.04
26.03, 28-29.03;13.04

Тавро
Brand
number
?192
C754
C612

28.02

Л777

4.04

Б854

28.02
28.02

P017
C961

6.4

?952

С 11 февраля и до 10 мая мы получали сообщения отнашего инспектора с Шикотана, из бухты Крабовая, гдеу пирса рыбокомбината держались сивучи, как правило
двумя группами. Максимальное количество наблюдаемых животных было 45 с 10 по 15 марта. Сивучи либоактивно питались рыбой, подходящей за рыбными отходами, выбрасываемыми рыбокомбинатом в бухту (удалось сфотографировать одно животное, в пасти которогобыл морской окунь), либо отдыхали – лежа на поверхности воды поодаль от пирса, когда завод не работал или небыло кораблей с рыбой.
Обобщая данные, полученные за осень и зиму 2015-2016
гг., можно сказать, что дольше всего и больше всего животных наблюдали в 3 точках: у пирса Южно-Курильского рыбокомбината и маяка (о. Кунашир), а также упирса Крабозаводского рыбокомбината (о. Шикотан).
Связь между группами животных в этих трех точках наблюдений обнаружить не удалось: во-первых, были дни,когда животных не наблюдали ни в одной из этих точек
или, наоборот, животных могли наблюдать сразу во всехтрех точках; в-третьих, удалось идентифицировать номера животных (таблица 1), где видно, что у Кунашира иШикотана держались разные особи.
Однако наши наблюдения не исключают того, что сивучи могли перемещаться между островами, так как посообщению японских коллег, сивуч под номером Б854,зарегистрированный у о. Шикотан, был замечен у восточного побережья п-ва Сиретоко (о. Хоккайдо) в конце
декабря 2015 – в начале января 2016 г.
92

division of a large group into several smaller groups,
and tentative behavior. Twice feeding activity wasobserved when the animals dove and had some fishin their mouths.
From February 11 until May 10 we received reports
from our inspector at Shikotan, where two groupsof sea lions lived in Krabovaya Bay near the Fish
Processing factory pier. The maximum number ofanimals observed was 45 from 10 to 15 March. Sea
lions actively fed on fish (e.g. sea bass) or they ate
fish waste emitted the Fish Processing factory in thebay or they rested on the surface at a distance fromthe pier when the factory was not operating or when
there were no ships with fish in the bay.
The autumn and winter data allows us to conclude
that the greatest number of Steller sea lions andperiod of their observation correspond to the three
instances described above: 2 on Kunashir (Pier of
Yuzhno-Kurilskiy Fish factory and the lighthouse)and 1 on Shikotan (Pier of Krabozavodskoy Fishfactory). Connection between Kunashir and Shikotan
animals groups was not detected: firstly, there weredays when the animals were not observed in anyof these locations, or alternatively, animals may beobserved directly at all three locations; secondly,
identifying animals that had brand numbers (Table1) showed that Kunashir and Shikotan groups weredifferent animals.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Бородавкина и др. Зимующие сивучи (Eumetopias jubatus) у островов Кунашир и Шикотан
Следует отметить, что до 2015 г. массовые скопления
сивучей в зимний период возле островов Кунашир иШикотан не наблюдали. До 2007 г. сивучей видели вноябре-январе у м. Ивановский и м. Прасолова (о. Кунашир), в январе у м. Угловой (о. Шикотан) и в начале
февраля у м. Ивановский (о. Зеленый) (рис. 1). Японские коллеги констатируют, что на протяжении последних десятилетий количество сивучей и длительностьих зимовки на севере о. Хоккайдо увеличивается. Приэтом происходит перераспределение животных между
залежками в связи с намеренным беспокойством ихлюдьми как животных, приносящих убытки рыболовству Японии (Хатори и др., 2010). Более того, максимальная численность сивучей у берегов Хоккайдо отмечается в феврале (Хатори и др., 2010), а у Кунашираи Шикотана – в конце февраля – первой половине марта. Наблюдение одного и того же тавреного животногоу берегов Хоккайдо и Шикотана – все свидетельствуето том, что увеличение количества сивучей в зимний
период в акватории южных Курил является закономерным результатом увеличения численности животных
у о. Хоккайдо, и, как следствие этого, расширение ихзимнего ареала.
Весной, с марта по май, сивучей регулярно наблюдают с тихоокеанской стороны побережья полуострова
Весловский (южная оконечность о. Кунашир). В апреле 2016 г. в группе 66 сивучей, державшихся у мысаВесловский, было замечено животное с характерным
ошейником – ободом белого пластикового ведра. Этоже животное было нами замечено ранее 2 августа 2015
г. на Скале Пещерная (группа островков Осколки в Малой Курильской гряде), в группе из 88 животных. Изчего можно предположить, что полуостров Весловский
является своеобразной точкой сбора животных передих отправлением через Южно-Курильский пролив наМалую Курильскую гряду для размножения. В этойсвязи, вероятно, и маяк на мысе Южно-Курильский,где животные держались длительное время в зимний
период, также является неким поворотным пунктом вмиграции и своеобразным местом встречи сивучей.

However, our findings do not exclude the fact thatsea lions could move between Kunashir and Shikotan
islands. According to our Japanese colleagues,
sea lion with brand number B854, recorded near
Shikotan, was observed near the eastern coast of
Shiretoko from the end of December 2015 until the
beginning of February 2016.
It is noticeable that before 2015 a large group of
Steller sea lions were not observed in winter near
the islands of Kunashir and Shikotan. Until 2007,
sea lions were seen in November until January near
Ivanovsky Cape and Prasolova Cape (Kunashir Isl.),in January near Uglovoy Cape (Shikotan Isl.) andat the beginning of February near Ivanovsky Cape
(Zeliony Isl.) (Fig. 1). Japanese colleagues haveconcluded that in recent decades the number of sea
lions, and the duration of their time in waters north of
Hokkaido during winter has increased. At the sametime there is a redistribution of animals at haulouts
associated with intentional disturbance by people
who believe that sea lions damage fishing gear inJapan (Hatori et al. 2010). Moreover, the maximum
number of sea lions off the coast of Hokkaido was
observed in February (Hatori et al., 2010), and at
Kunashir and Shikotan – at the end of February– beginning of March. Observation of the samebranded animal near the shores of Hokkaido and
Shikotan point out increasing number of sea lions in
the winter in the waters of the Southern Kuril Islands
is a natural result of an increase in the number ofanimals on Hokkaido, and as a consequence, theexpansion of their winter range.
In the spring, from March to May, the sea lions are
regularly seen near the Pacific coast of the Veslovsky
Peninsula (the southern tip of Kunashir). In April
2016 a group of 66 sea lions were hauled out at
Cape Veslovsky and one animal was seen with adistinctive collar – perhaps the rim of a white plastic
bucket. The same animal was seen by us before on
August 2, 2015, on Peschernaya Rock (Oskolki
group islands in the Lesser Kuril Ridge), in a groupof 88 animals. So, we can propose that the Veslovsky
Peninsula is a point of collection of animals before
they travel through the Southern Kuril Strait in theLesser Kurile Ridge. In this context, perhaps, thelighthouse at Cape Yuzhno-Kurilskiy where animals
reside for a long time during the winter is also a kindof turning point in the migration and unique meeting
place of sea lions.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

93

Borodavkina. Results of seal counts on South Kuril Islands in August 2015Список использованных источников / ReferencesНеведомская И.А. Морские млекопитающие Южных Курильских островов: Дис. … канд. биол. наук / ДВОРАН. – Владивосток, 2007. – 233 с. [Nevedomskaya I.A. Marine mammals on Southern Kuril Islands: Autors
abstract of PhD dissertation / FEB RAS – Vladivostok, 2007. – 233 p.]Хаттори К., Исоно Т., Вада А., Ямамура О. Распределение численности сивучей (Eumetopias jubatus), зимующихна побережье о. Хоккайдо в Японском море // Сборник научных трудов и материалов 6-й Международной
Конференции «Морские млекопитающие Голарктики». – Калининград. – 11-15 октября, 2010. – С.599. [HattoriK., Isono T., Wada A., Yamamura O. Distribution and abundance of wintering Steller sea lions (Eumetopias jubatus)on the Hokkaido coast of the Sea of Japan // Collection of Scientific Papers after the Sixth International Conference“Marine Mammals of the Holarctic”. – Kaliningrad - October 11–15, 2010. – P.599.]
Бородавкина М.В.

Результаты учета настоящих тюленей на Южных Курильских
островах в августе 2015 г.
Федеральное Государственное бюджетное учреждение «Государственный природный заповедник «Курильский»», пгт. Южно-Курильск, Россия

Borodavkina M.V.

Results of seal counts on South Kuril Islands in August 2015
Federal State Institution “State natural reserve “Kurilskiy”, village. Yuzhno-Kurilsk, RussiaУчеты ластоногих и других морских млекопитающих врайоне южных Курильских островов производятся различными научными организациями и заповедником «Курильский». Учетами могут быть охвачены как отдельные
залежки/лежбища на одном острове, так и на нескольких островах и целой Курильской гряде. Сотрудники
заповедника учитывают животных во время охранныхили научных рейдов по территории и акватории ООПТ.
Единовременные учеты животных во всем регионе, какправило, осуществляются с участием сторонних научных организаций, которые предоставляют в заповедник
свои данные или возможность сотрудникам заповедника
вести учеты с их судна. Отдельно следует упомянуть осотрудничестве заповедника с японскими учеными, занимающимися исследованием морских млекопитающихв Курило-Хоккайдском регионе в рамках безвизовых
обменов. К сожалению, организация таких экспедицийс каждым годом обрастает все большими бюрократическими проблемами.
Последний раз наиболее полный единовременный
учет ластоногих на Кунашире проводился в 2003 г. ина островах Малой Курильской гряды (МКГ) в 2001
г. Данные учеты проводились во время российскояпонских экспедиций. В последующие годы учетами
94

Counts of pinnipeds and other marine mammals in
the waters of the southern Kuril Islands are conductedby various research organizations and the Kurilskiy
reserve. Counts usually covered individual haul-outs/
rookeries on an island, on several islands, and eventhe entire Kuril Ridge. Reserve staff count the animals
during scientific or guardian raids on the territory ofprotected areas and nearby waters. Single recordingsof animals in the region are generally carried out withthe participation of different scientific organizations
that share their data or provide the opportunity forreserve staff to count from their vessel. We should alsomention the cooperation to the Reserve with Japanesescientists engaged in the study of marine mammals
in the Kuril-Hokkaido region within the visa-freeexchanges. Unfortunately, the organization of these
expeditions each year acquires new bureaucratic
problems.
The last time pinnipeds were counted on Kunisher
was in 2003 when it was a single count and almost theentire island was counted; the islands of the Lesser
Kuril Ridge (LKR) were one-time counted in 2001.
These surveys were conducted during the RussianJapanese expeditions. In the following years it was

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Бородавкина. Результаты учета настоящих тюленей на Южных Курильских островах в ...
были охвачены только отдельные острова из южных
Курил.

covered by only taking into account the separate
islands of the southern Kuril Islands.

В 2015 заповедником была опробована новая форма учета тюленей. Учет проводился в течение 4 дней одновременно на 12 из 14 описанных (Неведомская, 2004) дляКунашира залежках. Две залежки: Мыс Спокойный и о.
Пико не удалось охватить учетом по причине отсутствия
лодок. Залежка Скалы Роща обозревалась с берега лишьчастично по вышеуказанной причине. Наблюдение заживотными велось в бинокль с берега (8 залежек) илирезиновых лодок (4 залежки), ежедневно со 2 по 5 августа в часы максимального отлива. Всего в учетах наКунашире принимало участие 17 человек, из которых 7– волонтеры.

In 2015 a new method of seal counting was tested byReserve staff. This survey was conducted on KunashirIsland during 4 days on 12 of the 14 rookeries andhaulouts described by Nevedomskaya (2004). Two
haul-outs, Zaliv Spokoyny and Ostrov Piko were notcounted because the boat was absent. Haul-out Skaly
Roscha was observed from shore also because theship was absent. However, 8 rookeries were observedand counted from shore with binoculars and four
haulout sites were counted from a rubber motor boat,
daily in August from 2 to 5 times at the time of lowest
tide. At Kunashir 17 observers took part in the surveyof which 7 were volunteers.

Одновременно, в те же числа, на Шикотане работала
другая группа наблюдателей, состоящая из 4-х человек.
На этом острове учет тюленей производился по другой
схеме. Стационарных наблюдателей на острове не было,потому как шикотанские лежбища почти все доступны для наблюдения только с моря. Ежедневно, со 2 по
5 августа лодка с учетчиками совершала рейд вокруг
острова, заходя во все бухты и обходя вокруг все мелкие
островки. В первый день учетов также были осмотрены
лежбища в группе островков Осколки (острова Шишкии Лисьи) и о. Полонского (кроме западного побережья).
Остальные острова МКГ (Зеленый, Демина, Анучина,Юрий, Рифовый) и их акваторию удалось осмотреть
только 26 и 27 августа благодаря содействию гидрографического судна, работавшего в том районе.
Установить видовую принадлежность тюленей ларги
(Phoca largha) и антура (Phoca vitulina Stejnegeri) удалось не на всех залежках. Причины этому следующие:– не все участники учетов смогли определить вид;– плохая видимость или отдаленность залежек от наблюдателя;– нахождение животных в воде.
Поэтому в данных тезисах будет приводиться общая
численность настоящих тюленей и численность каждого
вида там, где животные были идентифицированы.
За 4 дня наблюдений на залежках и лежбищах Кунашира
было учтено в среднем 750 особей ларги и антура. Еслибрать максимальные показатели по каждому сайту за 4
дня, то максимальное количество особей выходит 864,что незначительно меньше количества настоящих тюленей по результатам учетов 2003 г., но больше результа-At the same time, other observers worked on
Shikotan. On this island, seal counting was conductedfrom the sea; stationary observers were not on theisland. Every day, from 2 to 5 August, a rubber motor
boat with counters circled the island, stopping at all
the bays and walking around all the small islands.
On the first day rookeries were examined in a groupof islands Oskolki (island Shishki and Lis’i) andPolonsky (except the west coast).
Other islands LKR (Zeleny, Demin, Anuchina, Yuri,
Rifovy) and their associated waters could only be
surveyed on 26 and 27 August with the assistance ahydrographic vessel working in the area.
The observers were unable to differentiate species ofcommon seal (Phoca vitulina stejnegeri) or largha
seals (Phoca largha) on all rookeries and haul-outs.
The reasons for this are:1. Not all the participants were able to identify the
species;
2. Poor visibility or long viewing distance from theobserver;3. Animals in the water were not possible to discern
species.
Therefore, in this report we summarize the total
number of seals, and the number of each species
when identification was possible.
During 4 days of observations at rookeries andhaul-outs of Kunashir there was an average of 750
seals. The maximum count for each site for 4 daysof observations was 864, which isn’t significantlyМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

95

Borodavkina. Results of seal counts on South Kuril Islands in August 2015Таблица 1. Результаты единовременных учетов настоящих тюленей (антура и ларги) на залежках и лежбищах острова Кунашир в разные годы
Table 1. Results of single counts of seals (Phoca vitulina Stejnegeri and Phoca largha) on haul-outs and rookeriesof Kunashir in different yearsОстров
Island7-10 авг.1970(Кузин, 1971)
August 7-10, 1970
(Kuzin, 1971)

8-9 авг. 2000 (Корнев,2001)
August 8-9, 2000
(Kornev, 2001)

12-19 июл. 2003
(Летопись природы, 2003)
July 12-19, 2003
(Natura Chronical, 2003)

2-6 авг 2015наши учеты
August 2-6,
2015 ouraccountingКунашир
Kunashir

574

584

982

750

тов, полученных в результате августовских учетов 2000
и 1970 годов (таблица 1).
На островах МКГ было учтено 1276 особи, из них у Шикотана – 363. По сравнению с последним августовским

less than the number of seals counted in 2003, but
significantly more than in August 2000 and 1970
(Table 1).
On the islands of the LKR, 1276 individuals wereТаблица 2. Результаты единовременных учетов настоящих тюленей (антура и ларги) на островах МКГ всравнении с учетами прошлых лет
Table 2. Results of single counts of seals (Phoca vitulina stejnegeri and Phoca largha) on the LKR Islands ascompared with previous countsОстрова
IslandsШикотан, ShikotanЛисьи, Lis’iШишки, ShishkiПолонского, PolonskogoЗеленый, ZelenyДемина, DeminaАнучина, Anuchina
Юрий, YuriРифовый, RifovyТанфильева, Tanfil’evaОпасная, OpasnayaВсего, Total

8-9 авг. 2000
(Корнев, 2001)
August 8-9 2000
(Kornev, 2001)
492
50
14
50
614
320
68
332
488
2428

учетом 2001 г. эта цифра уменьшилась в 3,2 раза (таблица
2). Основная причина такого большого различия в чис96

15-21 авг. 2001(Летопись природы
2001)
August 15-21 2001
(Nature Chronical, 2001)
884
437
214
134
363
1226
74
243
357
153
4085

2, 26-27 авг. 2015наши учеты (макс)August 2, 26-27,
2015(Our counts, max)
363
353
34
58
142
122
86
38
80

1276

counted, including in Shikotan - 363. In comparison
with the last counting in August 2001, this number

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Бородавкина. Результаты учета настоящих тюленей на Южных Курильских островах в ...
Таблица 3. Другие морские млекопитающие (кроме настоящих тюленей) встреченные в акватории о.
Кунашир, Шикотан и остров Осколки во время единовременных учетов 2-5 августа 2015 г.
Table 3. Counts of other marine mammals (excluding seals) in Kunashir, Shikotan and Oskolki Islands in August
2-5, 2015.
ВидЧисленность

Дата

Место

SpeciesAmount

Datum

Place

88

2.08

1

2.08

Сивуч (Eumetopias jubatus)
Steller sea lionСкала Пещерная (МКГ)
Peschernaya Rock (MKR)П-в Ловцова (север Кунашира)Lovtsov semi island (north part of Kunashir)О. Полонского, Polonskiy Isl.)Калан (Enhydra lutris)
Sea otter

161

2.08

О. Зеленый, Zeleny Isl.,

2627.08

О. Демина, Demina Isl.,О. Анучина, Anuchina Isl.,О. Юрий, Yuri Is.

Тихоокеанский белобокий
дельфин (Lagenorhynchus
obliquidens)

38

2.08

1

2.08

Pacific white-sided dolphinПролив Шпанберга (м-ду о.Шикотан и о.
Полонского)Shpanberg Strait (between Shikotan andPolonskiy Is.)Бух. Алехино (охотоморское побережье о.
Кунашир)Alekhin Bay (Okhotskoye shore of Kunashir)Малый полосатик
(Balaenoptera acutorostrata)

3.08

5

5.08

1

5.08

П-в Ловцова, Lovtsov semi isl.

1

5.08

Бух. Алехино, Alekhino bay

1+3

5.08

Бух. Алехино, Alekhino bay

Minke whaleКосатка (Orcinus orca)
Killer whaleУрочище Рудное (северо-запад о. Кунашир)2

Rudnoye place (north-east shore of Kunashir)Урочище Урвитово (север о. Кунашир)Urvitovo place (north shore of Kunashir)Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

97

Borodavkina. Results of seal counts on South Kuril Islands in August 2015ленности животных в 2001 и 2015 годах связана с тем,что у учетчиков, осматривающих острова 26 и 27 августа, не было достаточно времени на резиновой моторной
лодке обходить каждый остров, следуя его очертанию,так как она была привязана во времени к гидрографическому судну, работавшему в том районе. Кроме того, пословам учетчиков, практически все тюлени находилисьв воде из-за прилива, поэтому точно установить их численность не представилось возможным.

decreased in 3.2 times (Table 2). The main reason
for such a large difference in the counts was that the
duration of time visiting the island on August 26 and27 was inadequate to observe the animals at eachisland from a rubber motor boat because they weredepended in time from hydrographic vessel operatingin the area. In addition, according to the observers,
all seals were in the water and a reliable count wasdifficult.

По видовому составу на Шикотане преобладал антур
(360 vs 3). На островах Шишки ларга отмечена не была,на островах Лисьи также преобладал антур (318 vs 35).
Такое соотношение животных согласуется с результатами прошлых учетов (Корнев, 2001).

The number of common seals (Phoca vitulina
stejnegeri) prevailed on Shikotan (360 versus 3).
Largha seals were not noted for Shishki Islands. At
Lis’I Islands common seals were also prevalent (318versus 35). This ratio of animals is similar to theresults of previous surveys (Kornev 2001).

Кроме настоящих тюленей, во время учетов были отмечены другие морские млекопитающие (см. таблицу 3).
Таким образом, выявлено сильное колебание численности настоящих тюленей по отдельным залежкам вразные годы исследования. Говорить об общей долгосрочной тенденции в численности пока не представляется возможным в связи с тем, что острова по-прежнему
остаются труднодостижимыми и учеты на них проводятся даже если в близкие даты, то при разных погодных и приливно-отливных условиях. Все эти показатели
сильно влияют на численность животных. В будущем
необходимо провести учет при однородных условияхи повторить его в последующие годы. Только тогда мысможем примерно иметь представление о численности
животных в акватории южных Курильских островов.

In addition to these seals, other marine mammals (seeTable 3) were observed during the surveys.
Thus, wide fluctuation in the number of seals on
individual rookeries in different years of the study
was revealed. To talk about the overall long-term
trend in the number is not yet possible due to the factthat the islands are still difficult to approach, and seals
number on them vary under different weather and tidal
conditions. All these parameters have an influenceon the number of animals. In the future, it will benecessary to make an inventory under homogeneousconditions and repeat it in the following years. Only
then can we have an idea about the number of animals
in the waters of the Southern Kuril Islands.

Список использованных источников / ReferencesКорнев С.И., Трухин А.М., Артюхин Ю.Б., Пуртов С.Ю. Результаты учета морских млекопитающих наЮжной Камчатке и Курильских островах в июне-августе 2000 г. // Результаты исследований морских
млекопитающих Дальнего Востока в 1991-2000 гг.: Материалы к XVI совещанию рабочей группы по проекту
02.05-61 «Морские млекопитающие» Российско-Американского соглашения о сотрудничестве в области
охраны окружающей среды. – М.: ВНИРО, 2001. – С.191. [Kornev S.I., Trukhin A.M., Artukhin Y.B., Purtob
S.Y. The accounting results of marine mammals on South Kamchatka and Kuril Islands in June-August 2000// The
investigations results of marine mammals on Far East in 1991-2000: Materials of XVI Working Group Meeting under
Project 02.05-61, “Marine Mammals,” under Area V of the U.S.-Russia Agreement on Cooperation in the Field ofEnvironmental Protection. – M.: VNIRO, 2001. – P.191].
Неведомская И.А. Данные учетов настоящих тюленей (антур, Phoca vitulina Stejnegeri; ларга. Phoca largha) врайоне островов Малой Курильской гряды 25.05-26.05.2001 / Летопись природы заповедника «Курильский» 2001. – Южно-Курильск, 2002. – Книга 17. – С.461 (На правах рукописи из фондов заповедника «Курильский»).
[Nevedomskaya I.A. The seals accounting results (common seal, Phoca vitulina stejnegeri; largha seal, Phoca
largha) in the Lesser Kuril Ridge region from 25.05 to 26.05.2001/ Nature Chronicle of Reserve “Kurilskiy”. – 2001.
– Yuzhno-Kurilsk, 2002. – Book 17. – P.461 (As manuscript from the fund of Reserve “Kurilskiy”).
Неведомская И.А. Данные учетов настоящих и ушастых тюленей (антур, Phoca vitulina Stejnegeri; ларга,98

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Бородавкина. Круговая охота или коммуникативное поведение сивучей (Eumetopias jubatus)
Phoca largha; сивуч, Eumetopias jubatus) и калана (Enhydra lutris) вокруг острова Кунашир 12.07-19.07.2003 //Летопись природы заповедника «Курильский».– 2003. – Южно-Курильск, 2004. – Книга 19. – С. 315 (На правах
рукописи из фондов заповедника «Курильский»). [Nevedomskaya I.A. The results of Pinnipeds accounting(common
seal, Phoca vitilina stejnegery; largha seal, Phoca largha; Steller sea lion, Eumetopias jubatus) and sea otter (Enhydra
lutris) around Kunashir Island at the12.07-19.07.2003/ Nature Chronicle of Reserve “Kurilskiy”. – 2003. – YuzhnoKurilsk, 2004. – Book 19. – P.315 (As manuscript from the fund of Reserve “Kurilskiy”).
Неведомская И.А. Морские млекопитающие Южных Курильских островов: Дис. … канд. биол. наук // ДВОРАН – Владивосток, 2007. – 233 с. [Nevedomskaya I.A. Marine mammals of Southern Kuril Islands: Autors abstractof PhD dissertation/ FEB RAS – Vladivostok, 2007. – 233 p.]Соков Д.В., Неведомская И.А., Еременко Н.А. Комплексные исследования морских млекопитающих
южных Курильских островов и разработка мероприятий по их охране // Летопись природы заповедника
«Курильский» - 1998. – Южно-Курильск, 1998. – Книга 14. – Т.2. – С.25 (На правах рукописи из фондов
заповедника «Курильский»). [Sokov D.V., Nevedomskaya I.A., Eremenko N.A. Marine mammals of Southern
Kuril Islands complex investigations and elaboration protection actions/ Nature Chronicle of Reserve “Kurilskiy”. –1998. – Yuzhno-Kurilsk, 1998. – Book 14. – V.2. - P.25 (As manuscript from the fund of Reserve “Kurilskiy”).
Бородавкина М.В.

Круговая охота или коммуникативное поведение сивучей
(Eumetopias jubatus)Федеральное Государственное бюджетное учреждение «Государственный природный заповедник «Курильский»», пгт. Южно-Курильск, Россия

Borodavkina M.V.

Circular fishing or communicative behavior of Steller sea lions(Eumetopias jubatus)
Federal State Institution “State natural reserve “Kurilskiy”, village. Yuzhno-Kurilsk, RussiaВ данной статье выносится на обсуждение поведение сивучей (Eumetopias jubatus), находящихся на зимовке у о.
Кунашир в 2016 г. Как было уже описано в статье этого
автора в настоящем Сборнике материалов Конференции,зимой 2015-2016 г. в районе маяка на мысе Южно-Курильский вели ежедневный мониторинг группы сивучей,державшихся там с 31 января по 17 марта. Максимальная
численность этих животных, 47 особей, была отмечена
27 и 28 февраля. В этот период сивучи держались двумя
плотными группами, между которыми происходили разного рода коммуникации, как-то: рев в одной группе приприближении другой, высовывание животных высоконад водой, слияние групп и разделение.
После завершения учета, при возвращении с мыса былброшен «последний взгляд» на группу животных, которая привлекла внимание своим направленным круговым
движением и частыми выпрыгиваниями отдельных особей из воды. Следует отметить, что ни до, ни после этого
подобное поведение сивучей, державшихся в районе ма-

Behavior of Steller sea lions (Eumetopias jubatus)
wintering near Kunashir Island are the topic for
discussion in this article. In the winter 2015-2016
near the lighthouse on Yuzhno-Kurilsk Cape sea lions
were monitored from January 31 until March 17 as
has been written by this author in the proceedingsof this conference. The maximum number of animal
was 47 on February 27 and 28. In this period sea
lions resided in two close groups and have different
communications as roar in one group when approachanother, hanging out highly above water surface,mixing and separating subgroups.
In February 28 after finishing the counts I cast alast glance at group of animals which attracted myattention by their directed circle movement andfrequently jumping individuals. I note that thisbehavior was not observed either before or after
this day by the same sea lions. Usually they did notshow feeding behavior, nor swim with jumping andМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

99

Borodavkina. Circular fishing or communicative behavior of Steller sea lions (Eumetopias jubatus)Рисунок 1. Количество сивучей в районе Южно-Курильскогщ мыса зимой 2016 г.
Figure 1. Sea lion numbers near Yuzhno-Kurilsk Cape in winter 2016.
яка, не наблюдалось. Обычно они не выказывали пищевого поведения, не ныряли с выпрыгиванием, поднимая
массу брызг; они либо отдыхали, лежа на боку, либодержались плотной группой «морда к морде» и находились на одном месте.
Удалось сделать 386 фотографий за 5 минут c расстояния 70 м, почти непрерывно показывающих этот процесс, составить из них ролик и очертить меняющийся
контур группы при данном виде поведения. Высказывается предположение, что наблюдалась круговая охота,подобно той, которую демонстрируют китообразные,используя пузырьковую сеть (Willey et all, 2011). За этопредположение свидетельствуют следующие факты:круговое движение группы (на первом круге), сужение
радиуса образованного группой круга при заходе животных на второй круг, шумные выпрыгивания отдельных особей, сбор чаек на одном из этапов движения
группы.
Аргументами против являются следующие: ни на одной из фотографий в пасти животных не было видно
рыбы, животные во время движения не погружались
глубоко – всегда было видно их спины даже при опускании голов под воду. (Однако, возможно, что сивучи
охотились на мелкую рыбу типа корюшки, которая вэто время подходит к Кунаширу на нерест).
100

splashes; they either rested lying on the water surface
or were on one place in close group by muzzle-tomuzzle.
In this context, 386 pictures were taken for 5 minutes
from a distance of 70 m. The results showed almost
entirely this process, to compose movie and to outline
changing group contour. It is presumed that what
was observed was circular fishing behavior similar
cetacean bubble-net fishing behavior (Willey et all
to 2011). Arguments in favor of this supposition
are: circular group movement (at least 1 circle),constriction of the track of a second circle, noisy
jumping of some individuals, and gathering of gulls
on one period group movement.
The reasons against this supposition are: no fish wereobserved in animal’s mouth, sea lions did not divedeep during the time of the activity - their backs werevisible above when their heads were dipping underwater. (However, it is possible that they foraged on
small fish such as candle fish (Osmeriformes) goingto spawn in winter near Kunashir.
An alternative hypothesis is that they were engaged
in a communicative process near lighthouse. The
objective of such communication would be to

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Букина и Игитова. К вопросу о возможных путях заражения трихинеллезом тихоокеанского ...
В качестве альтернативной гипотезы можно предположить, что у маяка наблюдался некий коммуникативный
процесс, связанный с синхронизацией поведения животных внутри группы перед предстоящей дальней весенней миграцией сивучей к залежкам и лежбищам региона.
Если обратить внимание на численность сивучей за весьпериод наблюдений (рисунок 1), то можно увидеть, чтона 27 и 28 февраля приходится ее пик, после которого
количество животных начало резко снижаться.

synchronize animal behavior inside a group before
spring migration at haul-outs and rookeries. If one
observed the number of animals during the study
period (Fig. 1) than you can see that maximum
number of sea lions was on February 27 and 28; afterthat their numbers decreased.
Paying attention to behaviors as described here by sea
lions could clarify this phenomenon.

Обращение внимания на подобного рода поведения сивучей в местах их зимнего скопления поможет пролить
свет на объяснение этого феномена.
Список использованных источников / References
Willey D., Ware C., Boconcelli A. et all. Underwater components of humpback whale bubble-net feeding behavior//
Behaviour. – 2011. – V.148. – P.575-602
Букина Л.А., Игитова Д.М.

К вопросу о возможных путях заражения трихинеллезом
тихоокеанского моржа (Odobenus rosmarus divergens)ФГБОУ ВО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия», Киров, Россия
Bukina L.A., Igitova D.M.

On the possible modes of infestation of the Pacific Walrus(Odobenus rosmarus divergens) with Trichinellosis
Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education ‘Vyatka State Agricultural Academy’
Kirov, RussiaНа территории РФ у моржей трихинеллез впервые былобнаружен в 1965 году в районе поселка Энурмино, вприбрежных водах Берингова моря (Козлов и Березанцев 1968). В последующие годы отечественные ученые
неоднократно регистрировали трихинелл у моржей,добытых в этом регионе, при этом степень зараженности моржей варьировала от 2 до 12,5% (Делямуре и др.,1975). В восточной части Гренландии, Канаде, Аляске
зарубежные ученые регистрируют более высокую зараженность моржей, равную 2,5 – 40,6 % (Appleyard andGajadhar 2000, Gajadhar and Forbes 2010). Мясо морских
млекопитающих, в частности мясо моржа, издавна употребляется в пищу коренными народностями Крайнего
Севера. Большие объемы непищевой продукции (техническое мясо) используются населением на корм ездовым
собакам и клеточным животным, для привады при охотена пушных зверей. Учитывая тот факт, что аборигенное

In the territory of the Russian Federation, trichinosis
of walruses was first discovered in 1965 in the
Enurmino village in the coastal waters of the Bering
Sea (Kozlov and Berezantsev 1968). In subsequent
years, our scientists have repeatedly recorded
Trichinella in walruses caught in this region, at thatthe degree of infestation of walruses ranged from
2 to 12.5% (Delyamure et al. 1975). In the easternpart of Greenland, Canada, Alaska, foreign scientists
recorded a higher infestation of walruses equal to 2.5– 40.6 % (Appleyard and Gajadhar 2000, Gajadhar
and Forbes 2010). Meat of marine mammals, suchas walrus meat, has long been used as food byindigenous peoples of the Far North. Large amounts
of non-food products (meat to be processed) usedby the population to feed sledge dogs and farmed
fur animals, use as bait when hunting fur-bearingМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

101

Bukina and Igitova. On the possible modes of infestation of the Pacific Walrus (Odobenus rosmarus ...
население, следуя самобытным традициям, употребляетв пищу мясо моржей, часто не подвергая его достаточной термической обработке, то существует постоянная
угроза его заражения трихинеллезом. Многочисленные
вспышки трихинеллеза у аборигенов Северной Канады,Гренландии и Аляски связанны с употреблением мясаморжей, приготовленного традиционными способами.
Несмотря на актуальность обсуждаемой проблемы, донастоящего времени остается дискуссионным вопрос опутях заражения моржей трихинеллезом. Учитывая трофико-хорологические связи, весьма затруднительно выявить пути и формы передачи трихинелл, необходимыедля циркуляции данного гельминтоза среди морских
млекопитающих в водных экосистемах.
Проведенные нами исследования в 2006–2010 годах наморских побережьях Чукотского полуострова позволили
выявить трихинелл у 1,5% моржей (Odobenus rosmarus
divergens), добытых в Беринговом море морскими зверобоями Территориально-соседской общины Чукотского
района с. Лорино.
Целью представленной публикации явилось изучение
возможных путей передачи личинок трихинелл моржамв зависимости от их трофических предпочтений.
Известно, что по пищевым предпочтениям моржей в настоящее время подразделяют на моржей-бентософагов иморжей-хищников.
Моржи-бентософаги. Основу питания моржей-бентософагов (тихоокеанского O. r. divergens и атлантического O. r. rosmarus) составляют донные беспозвоночные:двустворчатые и несколько видов брюхоногих моллюсков (Муа truncata, Saxicava arctica, Saxicava rugosa,
Clinocardium nuttalli, Natica clausa, Buccinum undatum,
Octopus californicus, Leptasterias polaris), ракообразных
(Chionoecetes opilio, р.Gammaridae, Musidae, Pandalus),несколько видов кольчатых червей, иглокожих, асцидийи рыб (Blennidae, Lumpenidae) (Fay 1982). Взрослые атлантические моржи потребляют за сутки пищи приблизительно 4,2–6,2% собственного веса, что составляет
35–50 кг. Взрослые особи могут съесть 3000–6000 моллюсков за одно кормление. За одно 7-минутное погружение на дно морж добывает более 50 моллюсков (Болтунов и др., 2010).
Результаты проведенных нами ранее исследований показали, что двустворчатые моллюски, в частности мидии,не способны к отфильтровыванию декапсулированных
личинок трихинелл. За счет ротовых лопастей, имеющих хемо‑ и механорецепторы, осуществляется эффек102

animals. Given the fact that the aboriginal population,
following the original traditions, eats meat of
walruses, often without exposing it to sufficient heat
treatment, there is the constant threat of trichinosis
infection. Numerous outbreaks of trichinosis among
the natives of northern Canada, Greenland and Alaska
are associated with use of walrus meat, cooked in
traditional ways.
Despite the urgency of the problem under discussion,
up to date it remains a controversial question of
how walruses get trichinosis infection. Taking into
consideration trophism and geographic relationship,
it is very difficult to identify the ways and forms of
Trichinella transmission necessary for circulationof helminthiasis among marine mammals in aquatic
ecosystems.
Our studies in 2006-2010 on the coast of the Chukchi
Peninsula revealed Trichinella in 1.5% of walruses(Odobenus rosmarus divergens), caught in the
Bering Sea by marine animal hunters of Territorial
and neighboring community of Chukotskiy district,
Lorino village.
The purpose of our study has been to study possible
ways of transmission of Trichinella larvae to walruses,
depending on their trophic preferences.
It is known that food preferences of walruses are
currently divided into benthic feeding walruses andpredator walruses.
Benthic feeding walruses.
Major food ofbenthic feeding walruses (Pacific O. r. divergens
and Atlantic O. r. rosmarus) consists of bottomdwelling invertebrates: bivalves and several speciesof gastropods (Муа truncata, Saxicava arctica,
Saxicava rugosa, Clinocardium nuttalli, Natica
clausa, Buccinum undatum, Octopus californicus,
Leptasterias polaris), crustaceans (Chionoecetes
opilio, р.Gammaridae, Musidae, Pandalus), several
species of annelids, echinoderms, sea squirts and fish
(Blennidae, Lumpenidae) (Fay 1982). Adult Atlantic
walruses consume food approximately 4.2-6.2% of
its own weight per day, which is 35-50 kg. Adults caneat about 3,000-6,000 mollusks per feeding. A walrus
can eat more than 50 mollusks within one 7-minutedive to the bottom (Boltunov et al. 2010).
The results of our studies have previously shownthat bivalve mollusks, particularly mussels, are notcapable of filtering out decapsulated Trichinella

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Букина и Игитова. К вопросу о возможных путях заражения трихинеллезом тихоокеанского ...
тивная сортировка съедобных частиц от несъедобных.
По-видимому, личинки трихинелл отфильтровываются и по пищевым бороздкам попадают на мантию, обволакиваются слизью и за счет ресничного эпителия
мантийных краев через выводной сифон удаляются изорганизма в виде псевдофекалий. По нашим данным, вмантийной полости и в псевдофекалиях личинки трихинелл сохраняют жизнеспособность на протяжении двухсуток. Анализ литературных данных показал, что строение фильтрационного аппарата у разных видов двустворчатых моллюсков имеет отличительные признаки.
Так, у двустворчатого моллюска – приморского гребешка
Mizuhopecten yessoensis – он позволяет отфильтровывать
пищевые частицы размером от 9 до 950 мкм. Перечисленные особенности позволяют рассматривать моллюсковв качестве важного эколого-биологического фактора,поддерживающего функциональную устойчивость паразитарных систем трихинелл в морских экосистемах.
Исходя из этого мы можем предположить о теоретической возможности, заглатывания некоторыми видами
моллюсков личинок трихинелл. Если предположить, чторядом с колонией двустворчатых моллюсков находится
труп зараженного животного, то длительное время онимогут быть источниками инвазии, а учитывая количество моллюсков, которое может быть съедено моржом,вероятность попадания в его организм гельминта весьма велика. Кроме того, личинки трихинелл, выделенные
моллюсками вместе с «оформленными» псевдофекалиями, могут быть более доступными для потенциальных
хозяев и многочисленных диссеминаторов, и они могут
способствовать расширению трофических связей и формированию новых пищевых цепей.

larvae. Through oral lobes having chemo andmechanoreceptors, effective sorting of edible
particles from inedible ones is carried out. Evidently,
Trichinella larvae are filtered out and through foodgrooves enter the pulmonary cavity, are envelopedwith mucus and due to ciliated epithelium areremoved from the body in the form of pseudo fecal
masses through the exhalant siphon. According
to our data, Trichinella larvae can survive in thepulmonary cavity and pseudo fecal masses for twodays. Analysis of published data shows that thestructure of the filtering organ of different speciesof bivalves has definitive distinctions. Thus, filteringorgan of bivalve – scallop Mizuhopecten yessoensis
allows it to filter food particles ranging in size from
9 to 950 microns. These distinctions allow us toconsider mollusks as an important ecological andbiological factor supporting the functional stabilityof Trichinella parasite systems in marine ecosystems.
Proceeding from this we can assume the theoreticalpossibility of ingestion of Trichinella larvae by somespecies of mollusks. If we assume that near thecolony of bivalves there is the corpse of an infectedanimal, they may long be a source of infection, andgiven the number of mollusks which can be eaten bya walrus, the likelihood of helminth penetrating its
body is very high. Also, Trichinella larvae extracted
by the mollusks along with “finalized” pseudo fecal
masses can be more accessible to potential hosts andmany disseminators, and that they can contribute to
the expansion of trophic relations and formation of
new food chains.

Если двустворчатые моллюски типичные биофильтраторы, то среди брюхоногих моллюсков различают
детритофагов (пасущихся и охотящихся), фитофагов,копрофагов, трупоедов и др. Проведенные нами исследования с фоновым для Чукотского полуострова видом
катушки (Planorbis spp.) и пресноводным моллюском
европейской части обыкновенным прудовиком (Lymnaea
stagnalis) показали, что в течение 48 часов они могут
принимать активное участие в рассеивании трихинеллв качестве транзитных передатчиков и служить источником инвазии как для морских млекопитающих, так идля животных, ведущих околоводный или полуводный
образ жизни, а также травоядных млекопитающих, пришедших на водопой. Среди моллюсков, обитающих вморях, потенциальными видами, которые наиболее вероятно могут играть роль механических переносчиков
трихинелл, являются моллюски-трупоеды семейства
букцинид (Buccunidae) под общим названием «трубачи». Для некоторых видов зарегистрирован канниба-If bivalves are typical biofiltrators, but among
gastropods, detritophags (grazing and hunting),
phythophags, coprophags, necrophags and others canbe distinguished. Our studies of the common species
for the Chukchi Peninsula horn snail (Planorbis spp.)
and freshwater mollusk of European part, common
pond snail (Lymnaea stagnalis) showed that within 48
hours they can take an active part in the dispersal of
Trichinella as transit transmitters and serve as a sourceof infection for marine mammals and animals, living
semi-aquatic lifestyle, as well as herbivorous mammals
coming to watering place. Among the mollusks thatlive in the seas, potential species that are most likely
to play the role of mechanical carriers of Trichinella
are mollusks-necrophags of family Buccunidae, undera common name of “whelks”. Cases of cannibalism
and coprophagy were recorded for some species.
This is the largest group of gastropods living in the
Far Eastern seas and having commercial value.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

103

Bukina and Igitova. On the possible modes of infestation of the Pacific Walrus (Odobenus rosmarus ...
лизм и копрофагия. Это самая многочисленная группа избрюхоногих моллюсков, обитающая в дальневосточных
морях и имеющая промысловое значение. При исследовании желудков у большинства моржей, добытых морскими зверобоями с. Лорино, были обнаружены в большом количестве моллюски-трубачи. Следует отметить,что некоторые виды моллюсков, в частности мидии ибукциниды, используются человеком в пищу, поэтому
могут играть некоторую эпидемиологическую роль поданному гельминтозу. Как показали наши исследования,42,8% населения с. Лорино употребляет в пищу в сыром
виде или недостаточно термически обработанных моллюсков, часто извлекая их из желудков добытых моржей.
По предпочтительности кормовых объектов на втором
месте после моллюсков у моржей стоят ракообразные
(амфиподы). Амфиподы в морских экосистемах представляют собой самую массовую фауну некрофагов,поэтому играют огромную роль в морских биоценозахв утилизации трупов наземных и морских млекопитающих.
По результатам наших исследований выявлено, что бокоплавы видов Lagunogammarus setosus и Gammaracanthus
loricatus активно поедают зараженное мясо. Инкапсулированных и декапсулированных личинок трихинелл наблюдали в желудочно‑кишечном тракте ракообразных втечение 59 часов после начала опыта. Учитывая, что амфиподы находятся на инвазионном биотопе длительное
время, а также их плотоядность, высокую численностьи то, что они являются важными кормовыми объектамидля моржей, можно с уверенностью говорить об однойиз важных ролей этих беспозвоночных в передаче и распространении личинок трихинелл в морских экосистемах.
Проведенные нами исследования по выявлению ролимизид, которые образуют в морских биоценозах массовые скопления и часто обнаруживаются в желудках моржей, впервые показали, что они способны поглощать какдекапсулированных трихинелл, так и инкапсулированных, находящихся в измельченном мясном фарше. Установлено, что в течение 6–12 часов мизиды могут бытьнепосредственными или опосредованными механическими переносчиками инвазии и, по-видимому, играютне последнюю роль в передаче трихинелл.
Следовательно, моржи-бентософаги могут заразиться непосредственно или опосредованно при поедании
многочисленных беспозвоночных или их фекалий (моллюсков, амфипод, мизид), ранее кормившихся на зараженном материале (туше, падали).

104

When examining stomachs of the walruses caught
by sea hunters of Lorino, a large number of “whelks”
was found. It should be noted, that some species ofmollusks, in particular mussels and buccunidae areused for human food and therefore may play someepidemiological role related with this helminthiasis.
According to our study, 42.8% of the population ofLorino village consumes raw or insufficiently cookedmollusks, often removing them from the stomachs ofcaught walruses.
For walruses crustaceans (amphipods) are rated
second following mollusks. Amphipods in marine
ecosystems are the most massive necrophagous
fauna, therefore playing an important role in marine
ecological community in disposing of corpses ofterrestrial and marine mammals.
The results of our study revealed that speciesof amphipods Lagunogammarus setosus andGammaracanthus loricatus actively eat infected meat.
Encapsulated and decapsulated Trichinella larvae wereobserved in the gastrointestinal tract of crustaceans for
59 hours after the start of the experiment. Given thatamphipods are on invasive biotope for a long time,
as well as their carnivorousness, high population andthat they are important food items for the walrus, it isconfident to speak about one of the most importantroles of the invertebrates in the transmission anddistribution of Trichinella larvae in marine ecosystems.
Our studies on the identification of the role of mysids,
which form massive swarms in the marine biologicalcommunity and are often found in the stomachs
of walruses, for the first time show that they arecapable of eating both decapsulated and encapsulated
Trichinella containing in minced meat. It was foundthat during 6 to 12 hours mysids may be direct orindirect mechanical transmitters of infection andappear to play an important role in the transmissionof Trichinella.
Consequently, benthic feeding walruses may become
infected directly or indirectly by eating numerous
invertebrates or their fecal masses (mollusks,
amphipods, and mysids), earlier fed on infectedmaterial (carcass, carrion).
Predator Walruses. Sources of literature containnumerous observations that confirm that walruses can,under certain conditions, eat fish, seals, whales, andeven carrion (Fay 1982).

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Букина и Игитова. К вопросу о возможных путях заражения трихинеллезом тихоокеанского ...
Моржи-хищники. В литературных источниках приводятся многочисленные наблюдения, которые подтверждают, что моржи могут при определенных условиях
питаться рыбой, тюленями, китами и даже падалью (Fay1982).
О роли рыб в распространении личинок трихинелл имеются немногочисленные данные ученых, полученные налабораторных моделях с использованием аквариумныхрыб или типичных пресноводных видов. Установлено,что личинки трихинелл не могут пройти полное развитие в пищеварительном тракте рыб, так как последние
являются пойкилотермными организмами, но могут втечение 20–45 часов являться источником заражения вслучае, если рыба будет поедаться теплокровными животными, млекопитающими или птицами.
Проведенные нами исследования с фоновыми видамирыб девятииглой колюшкой (Pungitius pungitius) и бычками (Megalocottus spp.) показали, что личинки трихинелл способны сохранять свои инвазионные свойства от
2,5 до 3 суток. При скармливании бычкам зараженных
амфипод трихинеллы сохраняют жизнеспособность напротяжении 28–69 часов. Следовательно, при поедании
донных ракообразных, питавшихся на трупах животных,инвазированных трихинеллами, рыбы на некоторое время становятся носителями этой инвазии. В случае, еслиморские млекопитающие – моржи поедают инвазированную рыбу, то могут заразиться трихинеллезом.
Наиболее вероятный путь заражения трихинеллами
представляется нам для моржей, поедающих плотоядных животных. Известно, что при определенных условиях тихоокеанский (O. r. divergens) и атлантический моржи (O.r.rosmarus) способны переходить к хищническому
образу жизни, нападая на своих сородичей, тюленей идаже белух и нарвалов (Lowry и Fay 1984). На берегу
моржи-хищники могут нападать также на детенышей
белого медведя, известны случаи каннибализма и поедания падали (трупы собак, лисиц). L.B. Forbes (2000)
указывает на зараженность трихинеллами различных
видов тюленей, белух и особенно белого медведя, поэтому вероятность инвазирования моржа–хищника весьма
велика.
Особый интерес представляет роль птиц в распространении трихинелл среди морских млекопитающих. Известно, что некоторые моржи-хищники употребляют впищу птиц (Mallory et al., 2004). Однако птицы не могут
играть роли непосредственного источника заражения,так как у них зарегистрирован бескапсульный вид трихинелл. По-видимому, птицы могут принимать участиев распространении капсульного вида трихинелл, выпол-There are a few data received by scientists on therole of fish in spreading Trichinella larvae obtainedin laboratory models using typical aquarium fish or
freshwater species. It is found that Trichinella larvae
cannot fully develop in the digestive tract of fish, as
the latter are poikilothermic organisms, but can bea source of infection within 20 to 45 hours, if fish
will be eaten by warm-blooded animals, mammals or
birds.
Our studies with the common species of fish ninespined stickleback (Pungitius pungitius) and gobies(Megalocottus spp.) showed that Trichinella larvae
are able to retain their invasive properties from
2.5 to 3 days. When gobies were fed with infected
amphipods Trichinella can survive for 28 to 69 hours.
Therefore, fish for some time become transmitters of
this infection while eating benthic crustaceans fed on
the corpses of the animals infested with Trichinella.
If marine mammals – walruses eat infested fish, may
become infected with trichinosis.
The most likely way of becoming infected with
Trichinella, appears to us, for walruses eating
carnivorous animals. It is known, that under certain
conditions Pacific walrus (O. r. divergens) andAtlantic walrus (O.r.rosmarus) are able to shift onto the predatory lifestyle, attacking their relatives,
seals and, even beluga whales and narwhals (Lowry
and Fay 1984). On the shore, walrus predators canalso attack Polar bear cubs, cases of cannibalism
and carrion- eating (dead bodies of dogs, foxes) are
known. L.B. Forbes (2000) indicates Trichinella
infection of various species of seals, beluga whales,and especially polar bears, so the probability of
infecting a predatory walrus is very high.
The role of birds is of particular interest in the spreadof Trichinella among marine mammals. It is known
that some predatory walrus eat birds (Mallory et al2004). However, birds cannot play the role of directsource of infection, as unencapsulated specie of
Trichinella have been recorded for them. Apparently,
birds may be involved in the spread of capsular
Trichinella species, acting as mechanical transmittersof infestation. Birds can become infected by feedingnear settlements: at the cutting sites, in the territory of
fur farms, waste landfills, where often dead bodies ofdomestic animals: dogs, cats and rodents, cage kept
animals can be found.
Theoretically, bird droppings, containing infective
larvae T. nativa, may contaminate the surrounding area,Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

105

Bukina and Igitova. On the possible modes of infestation of the Pacific Walrus (Odobenus rosmarus ...
няя при этом роль механического передатчика инвазии.
Птицы могут заразиться, кормясь вблизи населенных
пунктов: на разделочных площадках, на территории
зверофермы, на мусорных свалках, где довольно часто
находятся трупы домашних животных: собак, кошек игрызунов, зверей клеточного содержания.
Теоретически помет птиц, содержащий инвазионных
личинок T. nativa, может загрязнять окрестности, попадая в воду, зону литорали, береговые залежки моржейи служить фактором передачи возбудителя инвазии. Наосновании проведенных экспериментов считаем целесообразным обратить внимание на следующие аспекты: во-первых, агрессивная среда пищеварительной
системы птиц снижает инвазионные свойства личинок
трихинелл. Во-вторых, в природе нет такой высокой интенсивности инвазии, которую мы давали подопытным
птицам. В-третьих, даже если личинки из фекалий птицостаются инвазионными, то декапсулированные личинки подвержены воздействию факторов внешней среды.
Фекалии птиц, содержащие личинок трихинелл, после
попадания в водную среду разжижаются в ней и превращаются в мутную взвесь. Вследствие этого личинки,рассеявшиеся в толще воды, не обеспечат в этом случае
массового попадания их в организм моржей или других
морских млекопитающих.

falling into the water, littoral zone, coastal haulouts of
walruses and be a factor in the transmission of thepathogen invasion. On the basis of these experiments,
we consider it is expedient to pay attention to thefollowing aspects: firstly, aggressive environmentof the digestive system of birds reduces the invasive
properties of Trichinella larvae. Secondly, there is nosuch a high intensity of infection in nature, we havegiven to birds on experiment. Thirdly, even if thelarvae from droppings of birds remain invasive, thendecapsulated larvae are exposed to environmental
factors. Feces of birds, containing Trichinella larvae,
after entering the aqueous environment, are liquefied
and turn into a muddy slurry. Consequently, in thiscase, larvae scattered in the water column will notprovide large-scale penetration into organisms of
walruses or other marine mammals.
Thus, in marine ecosystems, transmission of
Trichinella to obligate host – walrus – is possible dueto the many species of invertebrates and vertebrates,
which are essential components of trophic chains andact as transit hosts. The main ways of transmissionof Trichinella in marine biological communities arenecrophagia and predation.

Таким образом, в морских экосистемах передача трихинелл облигатному хозяину – моржу – возможна за счетмногочисленных видов беспозвоночных и позвоночных
животных, которые являются обязательными компонентами трофических цепей и играют роль транзитных хозяев. Основными путями передачи трихинелл в морских
биоценозах являются некрофагия и хищничество.
Список использованных источников / ReferencesБолтунов, А. Н. Атлантический морж юго-восточной части Баренцева моря и сопредельных районов: обзор
современного состояния / А. Н. Болтунов, С. Е. Беликов, Ю. А. Горбунов. – М., 2010. – 29 с.
Делямуре, С. Л. Гельминты, паразитирующие у человека и морских млекопитающих / С. Л. Делямуре, М. В.
Юрахно, В. Н. Попов // Морские млекопитающие: тез. докл.VI Всес. совещ. – М., 1975. – Т. 1. – С. 106–108.
Козлов, Д.П. Обнаружение трихинеллеза у моржа на территории Советского Союза / Д.П. Козлов, Ю.А.
Березанцев // Труды гельминтологической лаборатории. – М., 1968. – Т. Х1Х. – С. 86–89.
Овсюкова, Н.И. Гельминты и основные гельминтозы млекопитающих Чукотки: дис. канд. вет. наук / Н. И.
Овсюкова. – М., 1966. – 155 с.
Appleyard, G. D. A review of trichinellosis in people and wildlife in Canada / G. D. Appleyard, A. A. Gajadhar // The
Canadian Journal of Public Health. – 2000. – V. 91. – № 4. – P. 293–297.
Fay, F. H. Ecology and biology of the Pacific walrus, Odobenus rosmarus divergens Illiger / F. H. Fay // North
American Fauna. – 1982. – V. 74. – 279 p.
Forbes, L. B. The occurrence and ecology of Trichinella in marine mammals / L. B. Forbes // Veterinary Parasitilogy.
– 2000. – V. 93. – P. 321–334.
106

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Бурдин и др. Статус западной популяции серых китов у северо-восточного побережья ...
Gajadhar, A.A. A 10-year wildlife survey of 15 species of Canadian carnivores identifies new hosts or geographic
locations for Trichinella genotypes T2, T4, T5, and T6 / A. A. Gajadhar, L. B. Forbes // Veterinary Parasitology. –2010. – V. 168. – № 1–2. – P. 78–83.
Lowry, L.F. Seal eating by walruses in the Bering and Chukchi seas / L. F. Lowry, F. H. Fay // Polar Biol. – 1984. – V.
3. – P. 11–18.
Mallory, M. L. Walrus Odobenus rosmarus predation on adult thick-billed murres (Uria lomvia) at Coats Island,
Nunavut Canada / M. L. Mallory, W., Kerry, J. Anthony, W. Gaston, E. Davies, P. Mineau // Polar Research. – 2004.
– V. 23(1). – P. 111–114.
Бурдин А.М.1, Сыченко О.А1., Волков А.Е.2, Мамаев М.С..3

Статус западной популяции серых китов у северо-восточного
побережья о. Сахалин в 2015 г.
1. Камчатский филиал Тихоокеанского Института Географии ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский, Россия
2. Дальневосточный Федереальный университет, Владивосток, Россия
3. Вятская государственная сельскохозяйственная академия

Burdin A.M 1, Sychenko O.A.1, Volkov A.E.2, Mamaev M.S.3

Status of western gray whales off northeastern Sakhalin Island,
Russia in 2015
1. Kamchatka Branch of Pacific Geographical Institute, FED RAS, Petropavlovsk-Kamchatsky, Russia
2. Far East Federal State University
3. Vyatka State Agricultural AcademyВ северной Пацифике обитает две популяции серых китов (Eschrichtius robustus): (1) восточная (чукотско-калифорнийская) и (2) западная (охотско-корейская).
Западная популяция серых китов одна из наиболее угрожаемых среди усатых китов в мире. По последним данным, численность этой популяции составляет 174-186
особей в возрасте 1+, средняя выживаемость детенышей
0.70 (SE 0.06), и средняя выживаемость особей в возрасте 1+ 0.98 (SE 0.012) (Cooke et al., 2015). Эта небольшая
популяция демонстрирует сильную привязанность копределенным местам нагула у северовосточного побережья о. Сахалин, которые являются критически важными для ее выживания.
Основными целями настоящего исследования является
мониторинг численности, встречаемости и выживаемости серых китов. Для анализа межгодовых тенденций иинтерпретации результатов была использована информация, собранная в 1997–2014 гг. и в ходе предварительных исследований в районе лагуны Пильтун в 1994 и 1995годах (Weller et al., 1999). Данные исследований 1994 и
1995 включают фотографии серых китов, полученные
7–12 сентября 1994 года во время съемок документального фильма о дикой природе H. Minakuchi (Weller et al.,Two populations of gray whales (Eschrichtius
robustus) inhabit the North Pacific: (1) Eastern(Chukotko-Californian) and (2) Western (OkhotskKorean). The western population of gray whales is
one of the most endangered among baleen whalesin the world. According to recent data, the numberof this population amounts to 174-186 individuals
aged 1+ and average survival rate of whale-calvesis 0.70 (SE 0.06), and the average survival rate forindividuals aged 1+ is 0.98 (SE 0.012) (Cooke et al.
2015). This small population demonstrates a strong
adherence to specific feeding grounds off the northeastern coast of Sakhalin Island, which are critical toits survival.
The main objectives of this research are to monitor thenumber, incidence and survival of the gray whales.
To analyse interannual tendencies and interpretationof the outcomes, information collected in 1997-2014
and during preliminary studies in the Piltun lagoon
area in 1994 and 1995 was used (Weller et al., 1999).
These studies made in 1994 and 1995 include photosof gray whales taken on September 7-12, 1994, duringfilming of a documentary on the wild nature by H.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

107

Burdin et al. Status of western gray whales off northeastern Sakhalin Island, Russia in 2015

Рис. 1. Встречи серых китов в районе лагуны Пильтун в 2015
Fig. 1. Gray whales sightings near Piltun lagoon in 2015

108

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Бурдин и др. Статус западной популяции серых китов у северо-восточного побережья ...
1999), и 14–20 августа 1995 года в ходе пилотного проектав районе лагуны Пильтун. В 2015 году мы использовали
стандартные методы сбора и анализа данных, применяемые нами ранее.

Minakuchi (Weller et al., 1999), and on August 1420, 1995, during a pilot project in the Piltun lagoon
area. In 2015, we used the standard methods for datacollection and analysis applied previously.

Исследования проводились в районе лагуны Пильтуну северо-восточного побережья острова Сахалин
(Рис. 1). Лагуна Пильтун имеет длину около 80–90 кми максимальную ширину 15 км. С Охотским моремеё соединяет единственный выход 52° 50‘N; 143°20’E). Лагуна играет важную роль в поддержании
биологического баланса прибрежной экосистемы северовосточного Сахалина. Этот район характеризуется
преимущественно песчаными субстратами и широким
континентальным шельфом. Глубина моря в пределах 5км от берега в основном менее 25 м.

Studies were conducted in the Piltun lagoon area off
the north-eastern coast of Sakhalin Island (Fig. 1).
Piltun lagoon is about 80-90 km in length and 15 km
maximum in width. The only exit (52° 50 ‘N; 143° 20’E) connects it with the Sea of Okhotsk. The lagoon
plays an important role in maintaining biologicalbalance of the coastal ecosystem of north-eastern
Sakhalin Island. This area is characterized by a
predominantly sandy substrates and wide continental
shelf. Sea depth within 5 km from the coast is mostly
less than 25 m.

Работы по фотоидентификации серых китов проводились
только при хороших погодных условиях с лодки Zodiak
4,7 м c подвесным двигателем. Для фотографирования китов использовали цифровой фотоаппарат Nikon D7000 собъективом Nikon 100-400 мм. Погодные условия, глубины воды, положения и размер групп китов фиксировалисьдля каждой группы китов, которую фотографировали.

Studies on gray whale photo-identification wereconducted only under good weather conditions froma Zodiak (47) m with an outboard engine. For whale
photographing we used a digital camera Nikon D7000
with Nikon 100-400 mm lens. Weather conditions,water depth, position and size of the groups of whales
were recorded for each group of whales photographed.

Как и в предыдущие годы (1995–2014 гг.), для фотоидентификации в основном использовали правую сторону
тела кита. По возможности фотографировались и другие
части тела животных (левая сторона, голова, хвостовой
плавник).

As in the previous years (1995-2014), the right sideof the whale’s body was mainly used for photoidentification. When it was possible, other parts of
the animal`s body (left side, head, tail fin) were also
photographed.

В период с 29 июня по 17 августа в 2015 году (таблица 1)было проведено шестнадцать фотоидентификационных
сессий на надувной лодке (38,8 часов) и встречено 114
групп китов. Двенадцать сессий были проведены в июлеи четыре в августе.

Within the period from June 29 to August 17, 2015
(Table 1), sixteen photo-identification sessions on the
Zodiak (38.8 hours) were carried out and 114 groupsof whales were observed. Twelve sessions werecarried out in July and four in August.

Во время работ 2015 года были идентифицированы
шестьдесят серых китов, в том числе 8 детенышей (таблица 2). Из 52 взрослых особей, идентифицированных
в 2015 году, 50 китов (96,1%) встречались в этом районе
нагула в 1994–2014 (таблица 2). Средний размер групп
китов (n = 114) в 2015 составил 1,56 ± 0,882 в диапазоне
от 1 (69 групп, или 60%) до 6 (1 группа) особей. Встреча
большой группы произошла 21 июля. В её составе былидве пары мать-детеныш и два сеголетка без матерей, которые вместе кормились. Все киты, наблюдаемые в 2015
году, были встречены на глубинах от 2,1 до 18,0 м (в среднем 9,5 ± 3,04 м).

During the studies in 2015, sixty gray whales wereidentified, including 8 whale-calves (Table 2). 50
whales out of 52 adult individuals (96.1%), identified
in 2015, were observed in the feeding grounds in
1994-2014 (Table 2). Average size of the groups ofwhales (n = 114) in 2015 was 1.56 ± 0.882 within
the range from 1 (69 groups or 60%) to 6 (one group)
individuals. A large group was observed on July 21.
It included two pairs of mother-calf and two suckling
calves without mothers, which fed together. All
whales observed in 2015, were observed at the depths
ranging from 2.1 to 18.0 m (in average 9.5 ± 3.04 m).

Количество повторных встреч серых китов в течение 2015года составило от одной до семи. Девятнадцать китов
(32%) наблюдались только один раз. Один кит, взрослый

During 2015, the number of repeated observations ofgray whales was from one to seven. Nineteen whales(32%) were observed only once. One whale, an adultМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

109

Burdin et al. Status of western gray whales off northeastern Sakhalin Island, Russia in 2015Таблица 1. Ежегодные усилия, количество встреченных групп, и количество идентифицированных серых китов (1994-2015)
Table 1. Annual survey effort, groups encountered, and whales identified in 1994-2015

Год /
Year

Период
работ/
Working
periodКоличество
фотосессий/Number ofphoto shoots

Кол-во часов
работыс лодки/Number ofhours working
from boatВстречено
групп китов/WhalesgroupsИдентифицировано
китов/
Identified
whales1994

09/07 - 09/12

1

-

-

9

1995

08/15 - 08/19

5

10.1

23

28

1997

07/09 - 09/08

22

33.4

114

47

1998

07/06 - 09/29

35

50.5

125

54

1999

06/29 - 10/13

56

122

434

69

2000

06/25 - 09/16

40

56.5

365

58

2001

06/25 - 09/25

49

101.8

448

72

2002

07/01 - 09/25

36

75.6

411

76

2003

07/15 - 09/13

22

41.7

219

75

2004

07/29 - 09/12

21

33.8

194

94

2005

07/04 - 09/09

20

40.9

160

93

2006

07/23 - 08/25

10

24.1

96

79

2007

07/26 - 09/09

20

32.2

187

83

2008

07/08 - 08/21

12

47.0

38

45

2009

06/24 – 08/26

17

67.0

126

82

2010

08/09 - 08/26

4

11.5

40

42

2011

06/28 - 08/26

14

32.7

83

82

2012

06/24 - 08/30

11

48.8

78

88

2013

07/07 – 08/24

16

54.4

148

94

2014

07/08 – 08/23

20

41.7

203

78

2015

07/02 – 08/14

16

38.8

114

60

447

964.5

3606

245

Всего/Overallсамец, приходящий в район Пильтуна много лет, былвстречен семь раз. Три кита в течение сезона 2015 годабыли сфотографированы шесть раз: пара мать-детеныши самец Пончик, который наблюдается в районе Пильтун почти каждый год. Из девяти детенышей, идентифицированных в 2014 году, только два были встречены вПильтунском районе в 2015 г. Кроме того, четыре кита,идентифицированные как сеголетки в 2013 году, быливстречены в 2015 году.
110

male, occurred in Piltun area many years, was seen
seven times. Three whales during 2015 season were
photographed six times: a pair of mother-calf and themale “Ponchik” (“Donut”), who was seen in Piltun
area almost every year. Out of nine calves, identified
in 2014, only two were seen in Piltun area in 2015.
Moreover, four whales identified as suckling calvesin 2013 were seen in 2015.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Бурдин и др. Статус западной популяции серых китов у северо-восточного побережья ...
Таблица 2. Данные по встречам серых китов в районе лагуны Пильтун, о. Сахалин (1994-2015)
Table 2. Annual sighting patterns and resighting percentages, 1994-2015

Год
Year
1994
1995
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
2014
2015

Идентифицир.
китов
Identified
whales
9
28
47
54
69
58
72
76
75
94
93
79
83
45
82
42
82
88
94
78
60

Кол-во детенышей
Number of cubsКиты в возрасте 1+
Whales in the age
1+

2
2
8
3
3
6
9
11
8
6
4
9
3
7
3
12
5
9
9
8

20
25
5
12
3
6
3
2
3
4
3
2
0
2
1
1
6
3
3
2

% китов в возрасте
1+ ранее встреченыхв районе работ / % ofwhales aged 1+ previously
encountered in the working
area
23.1%
44.4%
89.1%
81.8%
94.5%
90.9%
95.5%
96.9%
96.5%
95.4%
96.0%
97.3%
100.0%
97.6%
97.4%
98.6%
92.7%
96.5%
95.6%
96.1%

В 2015 году были зарегистрированы восемь пар мать-детеныш. Все восемь матерей отмечались ранее в районе
работ и уже имели несколько детенышей до 2015 года.
Таким образом, общее число самок репродуктивного
возраста, приходящих для нагула в район лагуны Пилтун, которые были зарегистрированы с 1995 года по 2015
г., составило 33. Первая встреча пары мать-детеныш в2015 году произошла 2 июля.

In 2015, eight pairs of mother-calf have beenreported. All eight mothers were observed earlier inthe study area, and they had already several calvesbefore 2015. So, the total number of females of a
reproductive age appearing for feeding in the Piltun
lagoon area, which were reported from 1995 to 2015,
was 33. The first observations of the mother-calf pairin 2015 occurred on July 2.

Большинство пар мать-детеныш держались в течение
всего сезоны в непосредственной близости от входа в лагуну Пильтун. Такая схема распределения наблюдаласьи в предыдущие годы.

Most mother-calf pairs remained in the immediate
vicinity to the entrance to Piltun lagoon during theentire season. Such scheme of allocation was also
observed in previous years.

Шесть пар мать-детеныш были встречены в июле, а двепары наблюдалось в августе. Среди восьми пар мать-детеныш два сеголетка отделились от матерей в июле иодин в августе. В пяти других парах детеныши оставались со своими матерями до последней проведенной
нами фотосессии, и, следовательно, у нас нет информации о времени разделения этих пар (таблица 3). Иден-Six mother-calf pairs were observed in July, and twopairs were observed in August. Among eight mothercalf pairs, two suckling calves separated from theirmothers in July and one in August. In five other pairs,
calves were with their mothers until the last day ofphotographing, and, therefore, we have no information
about the time when these pairs were separated (TableМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

111

Burdin et al. Status of western gray whales off northeastern Sakhalin Island, Russia in 2015Таблица 3. Данные о первой и последней встречах пар мать-детеныш в 2015 г.
Table 3. Dates of first and last sightings, and separation dates of 2015 mother-calf pairs.

ID матери
Mother IDВременное ID
детеныша
Temporary cubIDВпервые встречены
вместе
In first time met
togetherПоcледний развстречены вместе
Last seen togetherВпервые встречены
раздельно
In first time met
separately

056

01

2.07.15

2.08.15

-

007

02

5.07.15

6.07.15

21.07.15

015

03

6.07.15

12.08.15

-

022

04

9.07.15

3.08.15

12.08.15

003

05

10.07.15

10.07.15

21.07.15

10706

21.07.15

3.08.15

-

001

07

2.08.15

3.08.15

-

092

08

3.08.15

3.08.15-тификация сеголетков на протяжении 21 года исследований позволила нам собрать информацию о возрасте
многих особей и, что особенно важно, информацию овремени наступления половой зрелости самок. Пятьсамок, которые были впервые встречены у о. Сахалинкак сеголетки, в последующем наблюдались со своими
детенышами. По нашим данным, они впервые рожали ввозрасте от 7 до 11 лет.

3). Identification of suckling calves over 21 years ofstudies allowed us to collect information about theage of many individuals, and, the most important,the approximate age of sexual maturity of females.
Five females, who were first seen off Sakhalin Islandas suckling calves, were subsequently observed with
their calves. According to our data, they first gavebirth at the age from 7 to 11.

Как было установлено в ходе наших многолетних исследований, ряд биологических параметров западной популяции серых китов в сочетании с различными антропогенными угрозами вызывают озабоченность по поводу
способности этой популяции восстановиться и обуславливают важность продолжения наших долгосрочных исследований и программ мониторинга (Блохин и Бурдин,2001).

As it was established in the course of our many year
studies, a number of biological parameters of thewestern gray whale population, combined with avariety of man-made threats, raise concerns about theability of this population to recover. These parameters
determine the importance of our long-term studies andcontinuation of our monitoring programs (Blokhin
and Burdin 2001).

Несмотря на очевидное пространственное перекрытие
ареалов западной и восточной популяции серых китови реальную возможность смешивания, анализ митохондриальной и ядерной ДНК показал генетические различия между китами из западной и восточной частей
северной Пацифики. Можно предположить существование некоторых неизвестных факторов, которые сводят кминимуму возможность скрещивания особей из восточной и западной популяций. С учетом новой информациио миграции некоторых западных серых китов из мест нагула у о. Сахалин в места зимовки у побережья Мексики (Urbán et al., 2013), очевидно, необходимо уточнение
статуса западной популяции серых китов. Тем не менее

Despite of the obvious spatial overlapping of the
population range of the western and eastern graywhales, and the real possibility of mixing, analysisof mitochondrial and nuclear DNA revealed genetic
differences between whales from western andeastern parts of the North Pacific. We can assume theexistence of some unknown factors that minimize thepossibility of some individuals interbreeding fromthe eastern and western populations. Given the new
information about some of the western gray whales
migration from the feeding grounds off Sakhalin
Island to the wintering locations off the coast of
Mexico (Urbán et al. 2013), it is obviously necessary

112

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Бурдин и др. Статус западной популяции серых китов у северо-восточного побережья ...
данные, которые мы собрали в течение 21 года исследований, поддерживают идею о том, что размер западной
популяции серых китов крайне мал по сравнению с другими популяциями усатых китов.
В общей сложности, в период с 1994 по 2015 гг. у северо-восточного Сахалина за 447 сессий, с лодки былоидентифицировано 245 особей серых китов, которые
включены в фотокаталог. Сто двадцать семь из этих китов
были впервые идентифицирован как детеныши, а остальные 118 китов в возрасте 1+ (взрослые или subadults).
Тем не менее совершенно ясно, что не все из этих 245
особей живы.
В 2015 году в районе Пильтуна мы не наблюдали новых(то есть ранее замеченных с детенышем) репродуктивных самок, поэтому общее число известных репродуктивных самок остается на уровне 33. По сравнению сдругими видами и популяциями крупных китообразных,число размножающихся самок в популяции западных серых китов все еще очень небольшое, и район Пильтуна
по-прежнему остается основным место нагула самок исеголетков. Небольшой размер западной популяции серых китов в сочетании с небольшим количеством самок
репродуктивного возраста создает для неё риски вплотьдо потенциального исчезновения.
Как уже указывалось, в течение сезона 2015 года быловстречено восемь пар мать-детеныш. Все восемь матерей отмечались в районе исследований ранее и имелипо несколько детенышей до 2015 г. Ежегодное возвращение репродуктивных самок в различном физиологическом состоянии (во время беременности, периода покояи в период лактации) указывает на то, что места нагулау северо-восточного Сахалина имеют важное значениедля дальнейшего выживания этой популяции. Любое
нарушение, уменьшающие или ограничивающие время
нагула, может привести к стрессу и/или поставить подугрозу здоровье этих китов и повлиять на такие жизненно важные параметры популяции, как выживание или репродуктивный успех.
В сахалинском регионе обнаружены большие месторождения нефти и газа. В течение последних 20 лет промышленная деятельность на континентальном шельфе
этого региона неуклонно растет быстрыми темпами.
Добыча нефти и газа может негативно сказаться на западной популяции серых китов: (1) из-за беспокойства
китов от подводного шума, связанного с сейсмическими
исследованиями, (2) прокладки трубопроводов и дноуглубительные работы, движения судов и вертолетов,эксплуатации буровых платформ, (3) прямого взаимодействия на китов в результате разлива нефти или дру-to clarify the status of the western gray whale
population. However, the data we have collected for
21 years of studies support the idea that the size of
the western gray whale population is extremely smallin comparison to other populations of baleen whales.
In total, within the period from 1994 to 2015, wehave identified 245 gray whales that were includedin the photo catalogue off north-eastern Sakhalin
Island during 447 photo sessions from the boat. One
hundred and twenty-seven of these whales were first
identified as calves, and the remaining 118 whales
were age 1+ (adults or subadults). Nevertheless, it isclear that not all of these 245 species are now alive.
In 2015 in the Piltun area, we observed new
reproductive females (i.e. previously observed withcalves), so the total number of known reproductive
females remains at 33. In comparison with otherspecies and populations of large whales, the numberof breeding females in the population of the Westerngray whales is still very small, and the Piltun area
remains the main place for females and suckling
calves to feed. The small size of the western graywhale population, combined with a small number offemales of reproductive age, creates the risks for it to
the point of potential extinction.
As already mentioned, during 2015 season we
observed eight mother-calf pairs. All eight mothers
were observed in the study area before and had several
calves up to 2015. Annual return of reproductive
females in a different physiological state (during
pregnancy, rest period and during lactation) indicatesthat the feeding grounds off the north-eastern
Sakhalin Island are essential for further survival ofthis population. Any disturbance reducing or limiting
the feeding time can lead to the stress and / or put
the health of whales at risk and affect such vital
population parameters as survival or reproductive
success.
Large oil and gas fields were discovered in the
Sakhalin region. Over the last 20 years, industrial
activity on the continental shelf in the region has
been steadily growing at a rapid pace. Oil and gas
production can have a negative impact on the westerngray whales population: (1) due to disturbance ofwhales by underwater noise associated with seismic
surveys, (2) due to laying of pipelines and dredging,ships and helicopters, drilling rigs operation, (3) direct
impact on the whales as a result of oil spill or otherchemicals, ships motion and possible entanglementМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

113

Burdin et al. Status of western gray whales off northeastern Sakhalin Island, Russia in 2015гих химических веществ, движения кораблей, а также
возможного запутывания в кабелях; и (4) изменения среды обитания, связанные с изменениями морского дна, сдноуглубительными работами и откачкой песка, которые
могут негативно повлиять на кормовые ресурсы серых
китов.
В 2015 году у северо-восточного Сахалина в ходе выполнения проектов Сахалин-1 и Сахалин-2 проводились
крупномасштабные сейсмические работы как в прибрежном, так и в морском районах. Сейсмические исследования были проведены в непосредственной близостиот районов нагула серых китов (IUCN, 2014). Это былинаиболее интенсивные и экстенсивные сейсмические
исследования, когда-либо проводившиеся в регионе, результаты которых как возможного воздействия на серых
китов пока не оценены.
Другой серьезной угрозой для западной популяции
серых китов является случайная гибель в прибрежных
орудиях лова рыбы, в частности, у берегов Японии
(Weller et al., 2008). Так, в 2005 году три самки иззападной популяции серых китов (одна пара матьдетеныш и один сеголеток) погибли в рыболовных сетяхна тихоокеанском побережье Японии во время миграциина север. К сожалению, в 2007 году еще одна молодая
самка серого кита погибла после того, как попала всети также на тихоокеанском побережье Японии (Weller
et al., 2008). Кроме того, пока ничего не известно озапутывании или попадании в сети серых китов в других
азиатских регионах (например, Корея и Китай). Вполне
вероятно, что прибрежное рыболовство за пределами
Японии также приводит к гибели некоторых животных.
Например, первый случай запутывания серых китов,нагуливающихся у северо-восточного Сахалина, былзарегистрирован в 2013 году (Weller et al., 2014).
В 2014 году в Пильтунском районе наблюдалась
туристическая активность. Большое (91 м) судно бросило
якорь в пределах 1 км от берега у входа в лагуну Пильтуни отправило восемь лодок с туристами. Эти лодки
приближались к группам китов, в том числе и к парам
мать-детеныш. Все лодки находились на небольшом
расстоянии друг от друга и, следовательно, наблюдали
одну и туже группу китов одновременно. Ранее
было показано, что серые киты западной популяции
чувствительны к деятельности судов (Gailey et al., 2010,2014). Такой подход, предусматривающий интенсивное
использование нескольких лодок, подходящих довольно
близко к киту или группам китов, представляет собой
реальный фактор беспокойства, особенно для пармать-детеныш. Наши наблюдения подтвердили, что впределах Пильтунского района нагула для снижения
114

in cables; and (4) changes in habitat due to changesof the seabed caused by dredging and sand pumping,which may adversely affect the food resources ofgray whales.
In 2015, large-scale seismic operations both in the
coastal and maritime areas off the north-eastern
Sakhalin Island were carried out in the Sakhalin-1
and Sakhalin-2 projects implementation. Seismic
surveys were carried out in direct proximity to thefeeding grounds of gray whales (IUCN, 2014). It was
the most intense and extensive seismic survey everconducted in the region, the results of which, in termsof possible impact on the gray whales, have not been
yet evaluated.
Another serious threat to the western gray whales
population is an accidental loss in the coastal fishinggear, particularly off the coasts of Japan (Weller etal., 2008). So, in 2005, three whale females of thewestern gray whales population (one pair of mothercalf and one suckling calf) were killed in fishing nets
on the Pacific coast of Japan during their northwardmigration. Unfortunately, in 2007 another young
female gray whale died after being caught in fishingnets on the Pacific coast of Japan (Weller et al., 2008).
In addition, nothing is yet known about gray whales
entanglement or incidental catch in fishing nets inother Asian regions (e.g., Korea and China). It is
likely that coastal fishing outside Japan also leads
to some animal deaths. For example, the first caseof gray whale entanglement off the north-eastern
Sakhalin Island was recorded in 2013 (Weller et al.,2014).
In 2014 in the Piltun area, tourist activity was observed.
A large (91 m) boat anchored within 1 km from thecoast at the entrance to Piltun lagoon and directed
eight boats with tourists. These boats approached thegroup of whales, including the mother-calf pairs. All
the boats were in a short distance from each other, and,
consequently, observing exactly the same group ofwhales simultaneously. It has been previously shownthat western gray whales are sensitive to ship activities(Gailey et al. 2010, 2014). This approach providing
for an intensive use of several boats approachingquite close to the whale or group of whales is a real
disturbance, especially for the mother-calf pairs. Our
observations confirmed that within the Piltun feedingarea in order to reduce potential impact to the lowest
level, it is necessary to organize tourist activity
monitoring and management in the area, and possibly
to develop standard protocols in whale observation.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Бурдин и др. Статус западной популяции серых китов у северо-восточного побережья ...
потенциального воздействия до самого низкого уровня
необходимо организовать мониторинг и управление
туристской деятельностью и, возможно, разработать
стандартные протоколы при организации наблюдений закитами.
В последние годы происходит активизация промысла
рыбы в непосредственной близости от мест нагула
серых китов у о. Сахалин. До 2012 года лов рыбыпроводился в основном внутри лагуны Пильтун,и масштабы промысла были значительно ниже посравнению с 2013 г. В 2013 году прибрежный промысел
лосося проводился уже как внутри лагуны, так и вморе, на юг от Пильтуна. Два ставных невода ~ 1,5 кмв длину были размещены перпендикулярно к береговой
линии. Такая постановка сетей резко увеличивает рискидля серых китов. Кроме того, матери с детенышамиили отделившиеся сеголетки кормятся значительно
ближе к берегу – в пределах 0,8 км (Sychenko, 2011).
На протяжении 2013–2014 гг. кормящиеся киты часто
наблюдались в непосредственной близости от сетей.
В дополнение к ставным неводам у северо-восточного
Сахалина наблюдалось увеличение количества мелких,а также крупных (> 80 м) рыболовных судов. Такая
крупномасштабная промысловая активность в районе
Пильтуна вызывает серьезные опасения, посколькуэто может оказывать непосредственное воздействие накитов, приводить к травмам и даже гибели животных.
В 2013 серый кит № 035 «Пончик» из нашего
фотокаталога западных серых китов был встречен
запутавшимся в рыболовной веревке, обернутой вокруг
хвостового стебля (Weller et al, 2014). Этот кит былвпервые отмечен в 1995 году и практически ежегодно
встречался в районе Пильтуна. По данным генетического
анализа установлено, что он является отцом нескольких
китов западной популяции. В 2004 году этот кит былвстречен в северо-восточной части Тихого океана
(Urbán, et al, 2013). В летний период 2013 г. Пончикбыл встречен четыре раза: 9 и 14 июля, 22 и 24 августа.
Веревка на стебле его хвоста была впервые обнаруженаиз фотографии, сделанной 22 августа. Эти фотографии
были представлены Консультативной группе по западной
популяции серых китов (WGWAP) МСОП и научному
комитету МКК. После долгих обсуждений был сделан
вывод о том, что работы по распутыванию кита летом
2013 г. не могут быть проведены из-за логистических
трудностей. К счастью, в 2014 и 2015 годах Пончикбыл замечен у берегов Сахалина без веревки на теле и вхорошем физическом состоянии.
Наблюдения 2015 г. показали, что рыболовная активность в Пильтунском районе была значительно выше,In recent years, fishing in close proximity to thegray whale feeding grounds off Sakhalin Island has
been intensified. Prior to 2012, fishing was carriedout mainly within the Piltun lagoon, and the extent
of fishing was significantly lower than in 2013. In
2013, a coastal salmon fishery was conducted on
both inside the lagoon and in the sea, southwardfrom Piltun lagoon. Two fixed nets ~ 1.5 km in
length were placed perpendicular to the shoreline.
This net alignment dramatically increases the risks
for western gray whales. In addition, mothers withcalves or suckling calves separated from the mother,
feed much closer to the coast – within the range of
0.8 km (Sychenko, 2011). During 2013-2014, feedingwhales were frequently observed in direct vicinity of
the nets. In addition to the stationary nets, increasein the number of small and large (> 80 m) fishingvessels was observed off the north-eastern Sakhalin
Island. Such large-scale fishing activity in the area of​​
Piltun lagoon raises serious concerns as it can have a
direct impact on whales, cause injury and even deathof animals.
In 2013 the gray whale No. 035 “Ponchik”(“Doughnut”) from our photo catalog of western graywhales was seen entangled in fishing rope wrappedaround his tail peduncle (Weller et al, 2014). This
whale was first observed in 1995, and seen almost
every year in Piltun area. According to genetic
analysis it was established that he is the father ofsome whales in the western population. In 2004, thiswhale was seen off the north-eastern Pacific (Urbán,
et al, 2013). In summer 2013 Ponchik was seen fourtimes: on July 9 and 14 and on August 22 and 24. The
rope on the peduncle of his tail was first discoveredin the photograph taken on August 22. These photos
were submitted to the Western Gray Whale Advisory
Panel (WGWAP) of IUCN and to IWC ScientificCommittee. After long discussions, it was concluded
that the operation to disentangle this gear from thewhale in summer 2013 could not be conducted due
to logistic difficulties. Fortunately, in 2014 and 2015,
Ponchik was observed off the coast of Sakhalin
Island without the rope on his body, and was in good
physical condition.
Observations in 2015 showed that fishing activity in
the Piltun area was significantly higher than in 2014.
Fishing nets were laid off the coast to the south fromthe entrance to the Piltun lagoon approximately 3.5
km, 7 km, 14 km and 22 km to the south of lagoon
mouth. Some nets were a few kilometres in lengthМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

115

Burdin et al. Status of western gray whales off northeastern Sakhalin Island, Russia in 2015чем в 2014. Рыболовные сети были поставлены у побережья к югу от входа в лагуну Пильтун приблизительно
в 3,5 км, 7 км, 14 км и 22 км к югу от устья лагуны. Некоторые неводы имели несколько километров в длину ибыли расположены перпендикулярно к береговой линии.
Несколько китов кормились в непосредственной близости от этих сетей, в том числе и известная репродуктивная самка.
В заключение необходимо отметить, что учитывая уязвимость западной популяции серых китов и все возрастающую активность по добыче нефти и газа, рыболовства и туризма на северо-восточном шельфе о. Сахалин,необходимо организовать реальный мониторинг популяции и применить комплекс мер по предотвращению
беспокойства китов и его снижения до минимального
уровня. Защита мест нагула серых китов у острова Сахалин, в том числе системы прибрежных лагун, которыево многом обеспечивают высокую биомассу бентоса вприбрежной зоне, имеет первостепенное значение дляуспешного сохранения западной популяции серых китов. Исследования по фотоидентификации серых китов,проводимых в рамках нашего проекта с 1995 года, должны быть продолжены, чтобы следить за выживанием, понимать общую тенденцию развития западной популяции
серых китов и иметь необходимые данные по разработке
дальнейших мер по сохранению и защите этой уникальной популяции.

and located perpendicular to the shoreline. Several
whales fed in direct vicinity to these nets, including
well-known reproductive female.
In conclusion, it should be noted that given thevulnerability of the western gray whale populationand increasing activity of oil and gas production,
fishing and tourism in the north-eastern shelf of
Sakhalin Island, it is necessary to organize actual
monitoring of the population and apply a set ofmeasures to prevent whale disturbance and its
reduction to a minimum level. Protection of graywhale feeding grounds off Sakhalin Island, including
the coastal lagoon systems, which largely provide
a high biomass of benthos in the coastal zone, isof primary concern for successful conservation ofwestern gray whale population. Studies on gray whale
photo-identification, conducted within the frameworkof our project in 1995, should continue to monitor thegray whale survival, understand general tendenciesof the western gray whale development, and gain thenecessary data for further conservation measures topreservation and protection this unique population.

Список использованных источников / ReferencesБлохин С.А., Бурдин А.М. Распределение, численность и некоторые черты поведения серого ки- та Eschrichtius
robustus корейского стада у северо-восточного побережья Сахалина // Биология моря. 2001. Т. 27. No 1. 2001.
С. 15–20.
Cooke, J., Weller, D.W., Bradford, A.L., Sychenko, O., Burdin, A.M., Lang, A.R. and Brownell, R.L., Jr. Updated
population assessment of the Sakhalin gray whale aggregation based on the Russia-U.S. photo-identification study at
Piltun, Sakhalin, 1994-2014. Report of the Western Gray Whale Advisory Panel at its 16th meeting. 2015. [Available
from http://cmsdata.iucn.org]
Gailey G., McDonald T., Racca R., Sychenko O., Hornsby F., Rutenko A., Vladimorov V., Würsig B. Western graywhale movement, respiration, and abundance during pipeline construction off Sakhalin Island, Russia. Prepared for
Exxon-Neftegas Ltd. and Sakhalin Energy Investment Company, Yuzhno-Sakhalinsk, Russian Federation. 2010. P. 137.
Gailey G., Sychenko O., McDonald T., Racca R., Rutenko A., Broker K. Behavioural responses of gray whales to a
4-D seismic survey off northeastern Sakhalin Island, Russia. Endangered Species Research. 2014. In Press.
IUCN. Report of the Western Gray Whale Advisory Panel at its 15th meeting. 2014. P. 33. [Available fromhttp://
cmsdata.iucn.org/downloads/report_wgwap_15___15_dec_2014_final.pdf].
Sychenko, O. Western gray whale (Eschrichtius robustus) mother and calf ecology off Sakhalin Island. M.Sc. Thesis.
Texas A&M University, College Station, TX. 2011. P. 109.
Urbán R.J., Weller D., Tyurneva O., Swartz S., Bradford A., Yakovlev Y., Sychenko O., Rosales N., Martínez A.,
Burdin A., Gómez-Gallardo U. Report on the photographic comparison of the Sakhalin Island and Kamchatka
Peninsula with the Mexican gray whale catalogues. 2013. Paper SC/65a/BRG04 presented to the International
Whaling Commission Scientific Committee.
116

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Бурдин и др. Повторная встреча транзитной косатки в Охотском мореWeller, D.W., Würsig, B., Bradford, A.L., Burdin, A.M., Blokhin, S.A., Minakuchi, H. and Brownell, R.L., Jr. Gray
whales (Eschrichtius robustus) off Sakhalin Island, Russia: seasonal and annual patterns of occurrence. Mar. Mamm.
Sci. 15. 1999. P. 1208-1227.
Weller D.W., Burdin A.M., Ivashchenko Y.V., Tsidulko G.A., Brownell R.L., Jr. 2003. Summer sightings of westerngray whales in the Okhotsk and western Bering Seas. 2003. P. SC/55/BRG9 submitted to the International Whaling
Commission.
Weller D.W., Bradford A.L., Kato H., Bando T., Ohtani S., Burdin A.M. and Brownell R.L., Jr. Photographic matchof a western gray whale between Sakhalin Island, Russia, and Honshu, Japan: First link between feeding ground andmigratory corridor. J. Cetacean Res. Manage. 10(1). 2008. P. 89-91.
Weller D.W., Sychenko O.A., Burdin A.M., Brownell R.L., Jr. On the risks of salmon-fishing trap-nets to graywhales summering off Sakhalin Island, Russia. 2014. P. SC/65b/BRG16 presented to the Scientific Committee of theInternational Whaling Commission (May 2014).
Бурдин А.М.1, Никулин В.С., Уэллер Д.2Повторная встреча транзитной косатки в Охотском море1. Камчатский филиал Тихоокеанского Института Географии ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский, Россия
2. Юго-западный рыоловный научный центр, Ла Хойя, Калифотния, США

Burdin A.M.1, Nikulin V.S., Weller D.2

Repeated sighting of transient killer whale in the Sea of Okhotsk
1. Kamchatka Branch of Pacific Geographical Institute, FED RAS, Petropavlovsk-Kamchatsky, Russia
2. Southwest Fisheries Science Center, La Jolla, California, USAКонцепция района обитания животных (home range) ненова, но в основном она использовалась для сухопутных. Тем не менее применительно к китообразным установление района обитания группы, популяции или видав целом имеет очень важное значение, поскольку позволяет в том числе не допустить ошибок при определении
численности вида.
Как известно, китообразные за короткие промежутки
времени способны преодолевать значительные расстояния, например совершать ежегодные миграции из местразмножения, в субтропических водах в районы летного
нагула в высоких широтах.
Косатки могут перемещаться на значительные расстояния, но эти перемещения не всегда являются сезонными миграциями, которые у всех видов млекопитающих
определяются потребностью найти оптимальные условия для размножения или места с достаточными кормовыми ресурсами.
В северной Пацифике различают несколько экологических типов косаток: резидентные, транзитные и оффшорные (Ford et al., 1998), которые, кроме пищевой
специализации, различаются также и использованием
пространства. Собственно, общепринятые названия эко-The concept of animal home range is not new, but
usually is applied to terrestrial animals. However,with respect to cetaceans, defining home range ofa group, population, or species as a whole is very
important because it minimizes making errors when
determining species numbers.
As is known, cetaceans cross considerable distancesin short periods of time, for example, making
annual migrations from the breeding grounds insubtropical waters to the areas of summer feeding inhigh latitudes. Killer whales can move considerable
distances, but these movements are not always
seasonal migrations, which are defined in all species
of mammals by the need to find optimal conditions
for breeding or places with sufficient food resources.
In the North Pacific, several ecological types ofkiller whales are distinguished: resident, transientand offshore (Ford et al., 1998), which, in addition
to food specialization, also differ in the use of space.
Actually, the generally accepted names of ecotypesof killer whales, to a greater extent, are a reflectionof the behaviors of these cetaceans to use specificspace, rather than food preferences (piscivorous orМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

117

Burdin et al. Repeated sighting of transient killer whales in the Sea of Okhotskтипов косаток в большей степени является отражением
отношения этих китообразных к использованию пространства, а не пищевых предпочтений (рыбоядные илиплотоядные).
С момента разработки метода фотоидентификации
(Bigg,1983), позволяющего сравнивать китообразных,которых фотографировали при повторных встречах какв одном, так и в удаленных друг от друга районах, быливыявлены случаи повторных встреч одних и тех же животных на очень большом расстоянии от мест первой
встречи. Так, у побережья Северной Америки встречи
одних и тех же косаток на расстоянии 1,5 тысячи км довольно обычны (Leatherwood et al., 1984), сообщается
также о перемещении косатки на 5,5 тысяч километров
(Guerrero-Ruiz et al., 2005). Максимальная дистанция перемещения косаток зарегистрирована в водах Антарктики (косатки типа В) когда в течение 42 дней животные
прошли 9400 км (Durban, Pitman, 2012).
В России в настоящее время исследования косаток с использованием методов фотоидентификации проводятся
преимущественно в дальневовосточных морях: у побережья Камчатки, на Командорских островах, в Охотском
море (Burdin et al., 2004; Филатова и др. 2014). Созданные в результате исследований каталоги фотографий
косаток позволяют при повторных встречах идентифицировать животных, поэтому встречи косаток на значительном расстоянии и через длительные интервалы времени становятся обычными (Шулежко, 2008; Филатова и
др., настоящий сборник).
У восточного побережья Камчатки максимальная дистанция, на которой были встречены косатки, составила
более 900 км по прямой. Группа косаток была сфотографирована в июле 2002 г. в заливе Корфа и в 2004 г.
встречена вновь в южной части Авачинского залива. Сначалом регулярных исследований косаток на Командорских островах регистрация перемещений косаток
между Авачинским заливом и Командорскими островами стали обычным явлением (Шулежко, 2008; Филатова и др., настоящий сборник). Однако эти перемещения отмечены только для резидентных (рыбоядных)косаток. Одной из причин, возможно, является то, чтотранзитные (плотоядные) косатки встречаются реже инебольшими группами, например, в районе Алеутских
островов они составляют не более 6 % от общего числа встреченных косаток (Zerbini, 2006), а у восточного
побережья Камчатки около 4% (Бурдин, 2008). У Командорских остров в разные годы число встреч транзитных
косаток составляло от 2 до 4,5 % от общего числа встреч
косаток. Поэтому любые повточные встречи плотоядных
косаток представляют интерес.
118

carnivorous).
Since the development of the photo-identification
method (Bigg, 1983), which allows comparison of
cetaceans that were photographed during repeatedsightings, both in one area and in remote areas, there
are cases of repeated sightings of the same animals
at great distances from the sites of the first sightings.
For example, near the coast of North America, thesightings of the same killer whales at a distance of 1.5
thousand kilometers are quite common (Leatherwood
et al., 1984); also the migration of a killer whale for
5.5 thousand kilometers was reported (Guerrero-Ruizet al., 2005). The maximum distance of killer whales’
migration was recorded in Antarctic waters (type B
killer whales), when the animals passed 9400 km for
42 days (Durban, Pitman, 2012).
At present, in Russia, research on killer whales using
photo-identification methods is carried out mainly in
the Far Eastern seas: along the coast of Kamchatka,
the Commander Islands, and in the Sea of Okhotsk(Burdin et al., 2004; Filatova et al., 2014). The
photographic catalogs of killer whales created as aresult of the research allow researchers to identify
the animals during repeated sightings. Sightings ofkiller whales at a considerable distance and after longintervals of time become routine (Shulezhko, 2008;
Filatova et al., this collection).
Near the eastern coast of Kamchatka, the maximum
distance at which killer whales had been sighted wasmore than 900 km in a straight line. A group of killer
whales was photographed in July 2002 in the Korfa
Bay, and again in 2004 in the southern part of Avacha
Bay. With the beginning of regular research on killer
whales on the Commander Islands, the recording of
killer whale migrations between Avacha Bay andthe Commander Islands became common practice(Shulezhko, 2008; Filatova et al., this collection).
However, these migrations were noted only forthe resident (piscivorous) killer whales. One of thereasons, perhaps, is that the transient (carnivorous)
killer whales are sighted more rarely and in small
groups; for example, in the Aleutian Islands, they
make up no more than 6% of the total number of killer
whales (Zerbini, 2006), and along the eastern coastof Kamchatka – about 4% (Burdin, 2008). Along theCommander Islands, in different years, the numberof sightings of transient killer whales made up 2 to
4.5% of the total number of killer whale sightings.
Therefore, any repeated sightings of carnivorous
killer whales are of interest.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Бурдин и др. Повторная встреча транзитной косатки в Охотском мореA

B

Рис.1 А. о. Сахалин, 1998 г., B. Западная Камчатка, 2009 г.
Fig. 1 A. Sakhalin, 1998, B. Western Kamchatka, 2009Во время исследований западной популяции серых китов в 1997–2016 гг. у северо-восточного побережья о.
Сахалин были сфотографированы несколько групп косаток, состоящих, как правило, из 4-6 особей. Анализ фотографий позволил определить, что все группы косаток,встреченные нами в этом районе, относятся к транзитному, то есть плотоядному экотипу. В районе устья лагуны
Пильтун в летне-осенний период образуются значительные концентрации обыкновенных тюленей, преимущественно ларги (Phoca largha), поскольку лагуна и впадающие в нее речки являются местом нереста нескольких
видов тихоокеанских лососей.
22 сентября 1998 г. у северо-восточного побережья о.
Сахалин в районе лагуны Пильтун (52°50 ‘N; 143°20’E)была встречена группа косаток из 6 особей. Эти косатки
были отнесены к транзитному экотипу, поскольку кроме
морфологических признаков, таких как форма и размеры
седловидного пятна, характерная форма спинного
плавника, небольшое количество животных в группе,при фотографировании этой группы был сделан снимок
самца косатки с большим куском хоровины тюленя ворту, хотя самого момента убийства тюленя мы не видели.

During research of the western gray whale populationin 1997 – 2016, along the northeastern coast of
Sakhalin Island, several groups of killer whales were
photographed, usually consisting of 4-6 individuals.
The analysis of the pictures allowed us to determinethat all of the killer whale groups encountered in thisarea belonged to the transient type, i.e. carnivorous
ecotype. In the area near the mouth of Piltun
Lagoon in the summer-autumn period, significant
concentrations of seals, mainly spotted seals (Phoca
largha), form, because the lagoon and the rivers
flowing into it are the spawning grounds for several
species of Pacific salmon.
On September 22, 1998, along the northeastern coastof Sakhalin Island in the region of Piltun Lagoon(52°50’N; 143°20’E), a group of six killer whales
was sighted. These killer whales were assigned tothe transient ecotype because of their morphologicalcharacteristics, such as shape and size of the saddle
marking, the specific shape of the dorsal fin, and asmall number of animals in the group. Additionally,a picture of a killer whale male with a large piece ofМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

119

Burdin et al. Repeated sighting of transient killer whales in the Sea of Okhotsk
30 сентября 2009 г., во время перевозки экспедиции из
п. Палана до г. Петропавловска-Камчатского, у юго-западного побережья Камчатки (54°39 N;155°38E) былавстречена и частично сфотографирована группа косаток
из 12 особей. В составе группы было два новорожденных детеныша и 4 взрослых самца. Поскольку съемка
животных проводилась с борта судна, отснять всех животных в нужном ракурсе не представилось возможным.
Тем не менее по фотографиям хорошо идентифицируется самка с характерными признаками. При сравнении
фотографий косаток, полученных на о. Сахалин в 1998
г. и у западного побережья Камчатки в 2009 г., установлено, что в обеих группах присутствует одна и та жевзрослая самка. К сожалению, другие особи из обеих
групп не идентифицированы.
Таким образом, самка косатки встречена примерно наодной и той же широте на расстоянии около 900 км синтервалом в 11 лет. Все внешние маркеры, по которым
можно идентифицировать животное, сохранились.
Такие встречи ещё раз подтверждают, что район обитания косаток очень большой, они с легкостью перемещаются от одного побережья Охотского моря к другому.
Вероятность таких перемещений необходимо учитыватьпри оценки численности косаток в различных районах иособенно ответственно относиться к выделению квот наизъятие животных.

seal skin in its mouth was taken, but we did not see
when the seal had been killed by the killer whale.
On September 30, 2009, during the transportationof our expedition from Palana to PetropavlovskKamchatsky, along the southwestern coast of
Kamchatka (54°39 N; 155°38E), a group of killer
whales (12 individuals) was sighted and partiallyphotographed. The group included two newborn
calves and four adult males. Because the animals were
photographed from the ship, it was not possible to takepictures of all the animals in the right perspective.
However, one female with specific characteristics iswell identified by the photos.
When comparing these pictures of killer whales withthe pictures taken on Sakhalin Island in 1998 andnear the western coast of Kamchatka in 2009, we
found that the same adult female was in both groups.
Unfortunately, the other individuals from the twogroups were not identified.
Thus, the killer whale female was sighted roughly inthe same latitude, at a distance of about 900 km atintervals of 11 years. All external markers used forthe animal identification were the same.
Such meetings once again confirm that the homerange of killer whales is very large, and that theyeasily travel from one coast of the Sea of Okhotsk
to another. The likelihood of such migrations should
be taken into account when assessing the number ofkiller whales in various areas, and also special careshould be taken at allocation of quotas for capturing
animals.

Список использованных источников / ReferencesБурдин А.М., Хойт Э., Сато Х., Тарасян К.К., Филатова О.В. Резидентные и транзитные косатки (Orcinusorca) юго-восточного побережья Камчатки // Материалы Третьей Международной Конференции “Морские
Млекопитающие Голарктики”, Коктебель, Украина. 2004. C. 105–108.
Бурдин А.М. Командоры и Алеутская гряда: стабильность и деградация популяций морских млекопитающих
// Материалы Пятой Международной Конференции “Морские Млекопитающие Голарктики”. Одесса, Украина.
2008. C. 111-114.
Филатова О. А., Борисова Е. А., Шпак О. В., Мещерский И. Г., Тиунов А. В., Гончаров А. А., Федутин И. Д.,Бурдин А. М. Репродуктивно изолированные экотипы косаток Orcinus orca в морях дальнего востока России //Зоологический журнал. 2014. Том 93. № 11. C. 1345–1353.
Шулежко Т.С. Экологические типы косаток российской части Тихого океана: фотоидентификация и акустический
анализ: автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва, 2008.
Bigg, M.A., MacAskie, I., Ellis, G.M. Photo-Identification of Individual Killer Whales. Whale Watcher: 3-5, The
journal of American Cetacean Society. 1983. P. 254-268.
Burdin A.M., Hoyt E., Sato H., Filatova O.A. and Tarasyan K.K. Resident and transient-type killer whales, Orcinus
120

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Бурлаков и др. Антибиотикорезистентность различных видов микроорганизмов, изолируемых ...
orca, in southeast Kamchatka, Russia. IWC Scientific Committee (SC/56/SM15). 2004.
Guerrero-Ruiz M., García-Godos I., and Urbán J. R. Photographic Match of a Killer Whale (Orcinus orca) Between
Peruvian and Mexican Waters. Aquatic Mammals, 2005, 31(4), P. 438-441
Durban J. W., Pitman R. L. Antarctic killer whales make rapid, round-trip movements to subtropical waters:
evidence for physiological maintenance migrations? Biol. Lett. published online 26 October 2011 doi 10.1098/
rsbl.2011.0875
Leatherwood, S., Balcomb, K. C., Matkin, C. O., Ellis, E. Killer whales (Orcinus orca) of southern Alaska. Hubbs/
Sea World Research Institute Technological Report (84-175), 1984. P. 1-59.
Бурлаков А.С.1, Денисенко Т.Е.1, Соколова О.В.2, Болтунов А.Н.3, Семенова В.С.3, Болтунов Н.A.3, Никифоров В.В.3

Антибиотикорезистентность различных видов микроорганизмов,изолируемых от свободно живущих особей моржа
атлантического подвида (Odobenus rosmarus rosmarus)
1. ФГОУ ВПО Московская Государственная Академия Ветеринарной Медицины и Биотехнологии - МВАимени К.И.Скрябина, Москва, Россия
2. ФГБУ «Гематологический научный центр», Москва, Россия
3. Совет по морским млекопитающим, Москва, Россия
Burlakov A.S.1, Denisenko T.E.1, Sokolova O.V.2, Boltunov A.N.3, Semenova V.S.3, Boltunov N.A.3, Nikiforov V.V.3

Antibiotic resistance of different species of microorganisms isolated
from free-living Atlantic walruses (Odobenus rosmarus rosmarus)
1.K. I. Skryabin Moscow State Academy of Veterinary Medicine & Biotechnology, Academik Skryabin Street 23,
Moscow, 109472, Russia
2.National Hematology Research Centre (NHRC) Moscow, Russia
3.Marine Mammal Council, Moscow, RussiaВ настоящее время в России особое внимание уделяется сохранению морских млекопитающих в природной
среде их обитания. Одним из крупных видов морских
млекопитающих Арктики является морж. Эти млекопитающие находятся почти на вершине пищевой цепочки,поэтому аккумулируют в своем организме все загрязнители накапливающиеся в организмах, находящихся нанижних звеньях этой цепи. Накапливаясь, загрязнители,могут оказывать влияние и на статус здоровья моржа.
Что может влиять, наряду с другими факторами, на снижение численности популяции этого вида животных.
Помимо загрязнения Мирового океана различными
химическими
веществами:хлорорганическими
соединениями,солями
тяжелых
металлов,нефтепродуктами, происходит загрязнение аграрнымии канализационными стоками, содержащими, помимо
прочего, различные микроорганизмы, аллохтонные дляэкосистемы моря. Эти микроорганизмы сами по себемогут быть причиной заболеваний у диких морских
животных и, кроме того, они являются носителями

At present, in Russia, special attention is paid
to the preservation of marine mammals in theirnatural habitat. One of the largest species of marine
mammals in the Arctic is the walrus. These mammals
are almost at the top of the food chain; therefore, they
accumulate in their bodies the pollutants containedin the organisms on the lower links of this chain.
Being accumulated, the pollutants can influence thehealth status of the walruses, which, along with otherfactors, can influence the decline in population size.
In addition to pollution of the World Ocean with various
chemical substances: chlororganic compounds,
heavy metal salts, petroleum products, there is also
contamination with agricultural and sewage effluents,
including, among other things, microorganisms
allochthonous to the marine ecosystem. Thesemicroorganisms themselves can cause diseases inwild marine animals and, in addition, they are carriersof information about antibiotic resistance to theagents used in veterinary and medicine.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

121

Burlakov et al. Antibiotic resistance of different species of microorganisms isolated from free-living ...
информации
обантибиотикорезистентности
кпрепаратам, применяемым в ветеринарии и медицине.
Таким образом, при исследовании биологических
свойств микрофлоры, изолируемой от природных популяций морских млекопитающих, необходимо уделять
внимание результатам изучения чувствительности этихмикроорганизмов к антибиотикам не только с точки зрения определения методов борьбы с этой микрофлорой,но и для анализа её происхождения. Так как обнаружение
антибиотико-резистентных микроорганизмов может указывать на их антропогенное происхождение. Исходя извышесказанного была поставлена следующая цель:изучить основные биологические свойства микроорганизмов, выделенных от природной популяции моржей
атлантического подвида, и определить происхождение
этой микрофлоры путем изучения её антибиотикорезистентности.
Задачи:1. Провести микробиологическое исследование материала, полученного от моржей.
2. Определить основные биологические свойства выделенных микроорганизмов, включая факторы патогенности.
3. Изучить чувствительность микроорганизмов к различным антибактериальным препаратам.
4. Дать оценку происхождения выделенной микрофлоры.
Материалы и методы. Отбор материала проводился силами сотрудников Совета по морским млекопитающим влетний период 2015 года на береговом лежбище моржей
на о.Вайгач. Было отобрано 13 проб смывов из ротовой,носовой полостей, с конъюнктивы глаза и из анального
отверстия от 4 животных. Все манипуляции производили с соблюдением правил асептики.
Бактериологические исследования осуществлялись накафедре микробиологии в соответствии со стандартными методиками.
Посевы проводили на ряд питательных сред: МПА, МПБ,Кровяной МПА, Солевой МПА, Эндо, Китта-Тароции,Сабуро для первичного выделения и идентификации различных групп бактерий и грибов.
Культуральные свойства учитывались в зависимости отскорости роста культур. У каждой полученной пробы
определялось количественное соотношение микроорганизмов. После чего проводили выделение чистых культур
122

Thus, when studying the biological properties of
microflora isolated from the natural populations ofmarine mammals, it is necessary to pay attention
to the susceptibility of these microorganisms toantibiotics, not only from the point of view ofdetermining the methods of fighting this microflora,
but also to analyze its origin, as the detection of
antibiotic-resistant microorganisms may indicate
their human-induced origin. Having regard to theabove, the following objective was set:
To study the basic biological properties of
microorganisms isolated from natural population ofAtlantic walruses and to determine the origin of thismicroflora by studying its antibiotic resistance.
The tasks are as follows:
1. To conduct a microbiological study of the samples
obtained from the walruses;
2. To determine the principle biological properties of
the isolated microorganisms, including pathogenicity
factors;
3. To study the susceptibility of the microorganisms
to various antibiotics;
4. To assess the origin of the isolated microflora.
Materials and Methods. The samples were obtainedby staff of the Marine Mammal Council in summer of2015 at the Vaygach Island walrus rookery. Thirteenswabs were collected from the oral cavity, nasal
cavity, eye conjunctiva and anus from 4 animals. All
manipulations were performed in compliance withaseptic regulations.
Bacteriological studies were carried out at the
Department of Microbiology in accordance withstandard methods.
The swab tests were conducted for a number ofnutrient media: beef-extract agar, beef-extract broth,blood beef-extract agar, salt beef-extract agar, Endoagar, Kitt-Tarozzi medium, Sabouraud agar for
primary isolation and identification of various groupsof bacteria and fungi.
The cultural properties have been taken into accountdepending on the growth rate of the culture. The
quantitative ratio of microorganisms was determinedfor each sample. After that, the isolation of purecultures of microorganisms was carried out, in which
the main biological properties were determined,

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Бурлаков и др. Антибиотикорезистентность различных видов микроорганизмов, изолируемых ...
микроорганизмов, у которых определялись основные биологические свойства с последующей их идентификацией.
При этом были изучены: морфологические, тинкториальные, культуральные, биохимические свойства, а также
факторы патогенности: наличие гемолизина, лецитиназы,плазмокоагулазы и вирулентность на белых мышах.

followed by their identification. At this analysis,
the following was examined: morphological,
tinctorial, cultural, biochemical properties, as wellas pathogenicity factors: the presence of hemolysin,
lecithinase, plasma coagulase and virulence in
BALB/c.

Для определения чувствительности выделенных микроорганизмов к антибиотикам мы использовали метод диффузии в агар. Выбор антибактериальных препаратов проводили по следующим критериям:To determine the susceptibility of the isolated
microorganisms to antibiotics, we have used theagar diffusion method. The antibiotics were chosen
according to the following criteria:

1. Популярность препарата в современных назначениях вветеринарии и медицине.

1. The popularity of the drug in modern prescriptions
in veterinary and medicine;

2. Спектр действия антибиотика: использовали препаратыкак широкого спектра действия, так и избирательного.

2. The antibiotic spectrum – both the broad-spectrum
and selective drugs have been used.

Нами были использованы следующие преппараты: меропенем, гентамицин, левофлоксацин, ванкомицин, амикацин, бензил пенициллин, амоксициклин с клавулановой
кислотой, ампициллин, сульбактам, цефазолин, линкомицин, доксициклин, цефепим, стрептомицин, левомицетин, тетрациклин, цефотаксим, клофоран цефтриаксон,ципрофлоксацин [4;5].

We used the following agents: meropenem,
gentamicin, levofloxacin, vancomycin, amikacin,
benzylpenicillin, amoxicillin with clavulanic acid,ampicillin, sulbactam, cefazolin, lincomycin,
doxycycline, cefepime, streptomycin, levomycetin,
tetracycline, cefotaxime, claforan, ceftriaxone,
ciprofloxacin [4; 5]Чувствительность оценивали путем измерения диаметра
зоны задержки роста (ЗЗР). Также обращали внимание наотсутствие колоний в ЗЗР. Если зона оказывалась нестерильной, то такой результат не учитывали, считали культуру устойчивой к данному антибиотику.

The susceptibility was assessed by measuring thediameter of the inhibition zone (IZ). Also, we paid
attention to the absence of colonies in IZ. If the zone
was not sterile, such result was not taken into account,the culture was considered resistant to the given
antibiotic.

Результаты. Из 24 проб было выделено 59 чистых культур микроорганизмов. Из них 76% приходились на бактерии рода Staphylococcus, 20% – Enterobacteriaceae, 14%– другие микроорганизмы, включающие и дрожжеподобные грибы рода Candida.
Стафилококки Staphylococcus были представлены преимущественно тремя видами: S.hyicus, S.delphini, S.aureus.
А энтеробактерии – E.coli, Shigella boidii.
Данные культуры обладали характерными для их видов
биологическими свойствами, которые представлены нафото.
Результаты антибиотикорезистентности представлены втаблице 1.
Как видно из таблицы 1, большинство культур микроорганизмов показали высокий показатель устойчивости комногим антибактериальным препаратам. Так, все группы
исследуемых изолятов показади высокую устойчивостьили низкочувствительны к линкомицину, амоксициллину и стрептомицину.

Results. A total of 59 pure cultures of microorganisms
were isolated from 24 samples. Of them 76%
accounted for bacteria of Staphylococcus, 20% –Enterobacteriaceae, 14% – other microorganisms that
also include yeast-like fungi Candida.
Staphylococci Staphylococcus were represented
mostly by three species: S.hyicus, S.delphini, S.aureus,and Enterobacteriaceae – by E.coli, Shigella boidii.
These cultures possessed biological properties
characteristic of their species, which are presented in
the photo.
The results of antibiotic resistance test are presented
in Table1.
As seen from Table 1, most cultures of microorganisms
showed a high resistance to many antibiotics. For
example, all the groups of the isolates studied wereresistant or low-susceptible to lincomycin, amoxicillin
and streptomycin.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

123

Burlakov et al. Antibiotic resistance of different species of microorganisms isolated from free-living ...
Таблица 1. Результаты определения чувствительности выделенных микроорганизмов к антибактериальным
препаратам (ЗЗР - зона задержки роста)
Table 1. Results of study of sensitivity of the isolated microorganisms to antibotiks (ЗЗР – inhibition zone)При этом стафилококки показали высокую степень устойчивости к бензилпенициллину, цефазолину и цефепиму, анаибольшую чувствительность – к левофлоксацину.

In this case, staphylococci showed a high degree ofresistance to benzylpenicillin, cefazolin and cefepime,
and the greatest susceptibility to levofloxacin.

Энтеробактерии оказались устойчивы к бензилпенициллину, ванкомицину и цефатоксиму. Однако следует отме-Enterobacteria proved to be resistant tobenzylpenicillin, vancomycin and cefatoxime.

124

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Бурлаков и др. Антибиотикорезистентность различных видов микроорганизмов, изолируемых ...
тить, что к антибиотикам, механизмом действия которых
является влияние на синтез пептидогликана, грамотрицательные бактерии устойчивы от природы. Поэтому вданном случае мы принимаем результат устойчивости кцефатоксиму и не учитываем устойчивость к пенициллину и ванкомицину. Наибольшую чувствительность
энтеробактерии проявили к левофлоксацину и ципрофлоксацину.

However, it should be noted that gram-negative
bacteria are naturally resistant to the antibiotics thatwork by inhibiting the peptidoglycan synthesis.
Therefore, in this case, we accept the result ofresistance to cefatoxime, and we do not take into
account the resistance to penicillin and vancomycin.
The enterobacteria showed the greatest susceptibility
to levofloxacin and ciprofloxacin.

Отсюда видно, что выделенные бактерии показывают
различную степень устойчивости в основном кпрепаратам 1 и 2 поколений антибиотиков. К препаратам
3 и 4 поколения культуры были умеренно чувствительны,чувствительны и высокочувствительны. Следует
отметить высокую устойчивость Staphylococcus hyicus кпрепарату 4-го поколения цефепиму.

Hence, it is clear that the isolated bacteria show adifferent degree of resistance mainly to the agents of
the 1 and 2 generations of antibiotics. The cultures
were moderately susceptible, susceptible and highly
susceptible to the agents of the 3 and 4 generations. It
should be noted that Staphylococcus hyicus has highresistance to the agent of the 4 generation – cefepime.

По нашему мнению, такие результаты могут указыватьна то, что данная микрофлора является аллохтонной дляморжа исследуемого района и указывает на возможное
наличие антропогенного загрязнения.

In our opinion, such results may indicate that thismicroflora is allochthonous to the walruses of the study
area and indicates the possible presence of humaninduced pollution.

Данная работа является первым современным исследованием микрофлоры моржа атлантического подвида, поэтому носит предварительный характер и требует дальнейшего изучения нормальной микрофлоры этих животных,патогенных микроорганизмов, циркулирующих в данной
популяции, и путей миграции микроорганизмов антропогенного происхождения в водах Мирового океана.

This work is the first modern study of the Atlantic
walruses’ microflora, therefore, it is preliminary andrequires further study of the normal microflora of theseanimals, pathogenic microorganisms circulating in thispopulation and migration routes of human-induced
microorganisms in the waters of the World Ocean.

Список использованных источников / ReferencesИвантер Э.В., Медведев Н.В. Экологическая токсикология природных популяций птиц и млекопитающих
Севера; Ин-т леса КарНЦ РАН. – М.: Наука, 2007. – 229 с.
Скородумов Д.И., Субботин В.В., Сидоров М.А., Костенко Т.С. Справочник: Микробиологическая диагностика
бактериальных болезней животных: М.: Изограф, 2005. – 653с.
Антонов Б.И., Яковлева Т.Ф., Дербинова В.И. Лабораторные исследования в ветеринарии: биохимические имикологические. – М.: Агропромиздат, 1989. – 324 с.
Егоров, Н. С. Основы учения об антибиотиках: учебник для студентов биологических специальностей
университетов / Н.С. Егоров. – 6-е изд. М. : Академия, 2004. – 528 с.
David M. Shlaes Antibiotics. The Perfect Storm / David M. Shlaes. - Springer Netherlands, 2010. – 110 p. ISBN:
978-90-481-9056-0 (Print) 978-90-481-9057-7 (Online)Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

125

Volodina. On the role of Caspian Seal (Phoca caspica Gmelin, 1788) in the circulation of invasions ...
Володина В.В.

О роли каспийского тюленя (Phoca caspica Gmelin, 1788) вциркуляции природных очагов инвазии
ФГБНУ «Каспийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства», Астрахань, Россия
Volodina V.V.

The role of Caspian Seal (Phoca caspica Gmelin, 1788) in thecirculation of pathogenicfauna in ecosystem
FSBSU «Caspian research institute of the fishery», Astrakhan, RussiaКаспийский тюлень, являясь ихтиофагом, выступаетв роли не только окончательного звена в трофической
цепи, но и дефинитивного хозяина многих видов гельминтов. Семь видов паразитических организмов, выявленных у каспийского тюленя, паразитируют у рыбв личиночной стадии. Все эти гельминты во взрослой
стадии могут инвазировать, кроме тюленя, многих млекопитающих и птиц, при этом некоторые инвазионные
виды могут быть патогенными для своих хозяев и способны оказывать существенное влияние на состояниеи численность популяций. В связи с этим целью настоящей работы являлось исследование санитарно-значимой паразитофауны каспийского тюленя и изучениеего роли как элиминатора и дессеминатора патогенных
гельминтов в экосистеме.

Caspian seal being consumers of fish, acts not only asa final link in the trophic chain, but also as definitive
host of many species of helminths. Seven species ofparasite organisms, which were found from Caspianseal, parasitize fish at the larval stage. All thesehelminths at the adult phase can invade, in addition
to seals, numerous mammals and birds. Moreover,some invasive species can be pathogenic for theirhosts, and are able to have considerable effect on thehost population condition and number. In this context,
the purpose of the present work was to investigate thesanitary-significant parasite-fauna of the Caspian seal,and study its role as eliminator and disseminator of thepathogenic helminth through the ecosystem.

Сбор биологического материала осуществляли во время
проведения научно-исследовательских экспедиций напредзимние залежки зверя в 2007–2015 гг. Животных
отлавливали крупноячеистыми ставными сетями (ячея100–200 мм) в местах массовых концентраций в районах
Северного Каспия (Инструкции по сбору… 2011). Всегодля паразитологического анализа отобраны пробы от
124 особей каспийского тюленя. Размерно-весовые
показатели составили в среднем 119,3±1,4 см, 41,4±1,9
кг. Паразитологические исследования проводили всоответствии с общепринятыми методиками (Скрябин,1928, Делямуре и Скрябин, 1965).

The collection of biological samples was performed
while carrying out scientific and research expeditions
on the pre-winter herds of the animals during 20072015. The animals were caught with wide-meshedstake nets (mesh 100 to 200 mm) in places ofmass concentrations in areas of the North Caspian(Instructions for collection… 2011). The samples
for parasitology analysis were taken from 124
individual Caspian seals. The size and weightmeasuements averaged 119.3±1.4 cm, 41.4±1.9 kg,
respectively. Parasitological analyses were performedin accordance with the common practices (Skryabin,
1928, Delyamure and Skryabin, 1965).

Идентификацию паразитических организмов осуществляли по различным определителям [«Трематоды
животных и человека» (1953), «Определитель паразитов позвоночных Черного и Азовских морей» (1975);«Определитель паразитов пресноводных рыб фауны
СССР» (1962) и т.д.], а также обращались к детальному
описанию паразитов каспийского тюленя в ранее проведенных исследованиях (Курочкин и Заблоцкий, 1958,Курочкин 1961, Делямуре и др., 1964).

Identification of parasitic organisms was performedon the basis of different field guides («Trematodas ofanimals and human» (1953), «Field guide of parasitesof the vertebrata of Black and Azov seas» (1975);«Field guide of parasites of limnetic fishes of the USSR
fauna» (1962), etc.), and the detailed description ofparasites of Caspian seals in earlier studies (Kurochkin
and Zabolotskiy, 1958; Kurochkin, 1961; Delyamure
et al., 1694).

126

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Володина. О роли каспийского тюленя (Phoca caspica Gmelin, 1788) в циркуляции природных ...
При паразитологических исследованиях учитывали
следующие показатели: экстенсивность инвазии(ЭИ) – количество зараженных тюленей одного видав процентах от числа исследованных особей этого
вида; интенсивность инвазии (ИИ) – минимальное имаксимальное количество паразитов (одного вида),выявленное в зараженных ими тюленях каждого
конкретного вида, определяемое методом прямого
подсчета; индекс обилия (ИО) – среднее число гельминтов
(одного вида), приходившееся на одну обследованную
особь каждого конкретного вида.

During the parasitological investigations thefollowing parameters were taken into account:infection prevalence (IP) - number of infected
seals of one type in percentage to the number ofchecked species of that type; infection intensity (II) minimum and maximum number of parasites (of thesame type) found in the seals, infected by them, ofeach particular type, being determined by the methodof direct calculation; abundance index (AI) - average
number of helminths (of the same type), accounted
for by one analyzed subject of each particular type.

Результаты
паразитологических
исследований
показали, что у каспийских тюленей инвазионные видыPseudamphistomum truncatum (Trematoda: Opisthorchidae),Anisakis schupakovi (Nematoda: Anisakidae), Corynosoma
strumosum (Acanthocephala: Polymorphidae), относящиесяк группе санитарно-значимых гельминтов, являлись
постоянными сочленами паразитарного сообщества.

The results of the parasitological studies
demonstrated that Caspian seals have the following
invasive species: Pseudamphistomum truncatum(Trematoda: Opisthorchidae), Anisakis schupakovi(Nematoda: Anisakidae), Corynosoma strumosum(Acanthocephala: Polymorphidae), which relate to
the group of sanitary-significant helminths, being
regular co-members of the parasitogenic community.

Трематоды сем. Opisthorchidae локализовались в печени,желчном протоке, желчном пузыре, поджелудочной
железе, двенадцатиперстной кишке тюленей. Примассовом
поражении
печени
дигенетическими
сосальщиками
происходило
перерождение
желчных протоков и паренхиматозных органов,сопровождающееся образованием крупных опухолей.
Заболевание, провоцируемое P. truncatum, является
хроническим (до 20 лет), имеет несколько стадий развития.
Псевдамфистомоз осложняется тем, что животные
заражаются дигенетическими сосальщиками через
рыбу в процессе питания, поэтому в нагульный период
происходит пополнение численности паразитоценозовза счет повторного заражения – реинвазии. Так, частота
встречаемости инвазированных представителями сем.
Opisthorchidae рыб в нерестовых частях популяций
красноперки в среднем составляла 23,0±4,8 %, густеры 11,8±3,3 %, воблы - 10,6±3,1 %, леща – 4,5±1,1 %, чехони
- 2,0±1,3 % при индексах обилия 1,6±0,5; 0,9±0,5; 1,4±0,7;0,1±0,0; 0,3±0,2 экз. соответственно видам рыб. Поэтому
высокие показатели зараженности каспийских ластоногих
трематодами вполне закономерны.
Результаты
гельминтологических
исследований
каспийского тюленя свидетельствуют о ключевой ролиморского млекопитающего как распространителя ипродуцента инвазионного начала в авандельтовом очаге
псевдамфистомозной инвазии. Так, зараженность тюленя
патогенными гельминтами в отдельные годы достигала
86,7 % (в 2009 г.), в среднем составляя 67,2±4,2 %, вего пара-зитоценозе выявлена высокая численность
(1825,1±435,1 экз./особь) P. truncatum.

The Trematodas of Opisthorchidae were localized in
the liver, bile duct, bile cyst, pancreatic gland, andfirst part of the duodenum of the seals. In case of
massive hepatic injury by digenetic trematodes theparatrophia of biliary passages and parenchymatousorgans took place that was accompanied by formationof large tumors.
The disease, encouraged by P. truncatum, is chronic(up to 20 years), has several stages of development.
Pseudamphistomosis becomes complicated withthe fact that the animals get infected with digenetic
trematodes through fish during the feeding process,therefore during the feeding period the making up
of parasite cenoses number take place due to thereinfection – reinvasion. Thus, the degree of incidenceof fishes, which are with invaded representativesof Opisthorchidae in the spawning parts of red-eye
populations in average amounted to 23.0±4.8 %,silver breams - 11.8±3.3 %, Caspian roach - 10.6±3.1%, breams – 4.5±1.1 %, sabrefishes - 2.0±1.3 % withthe abundance indexes of 1.6±0.5; 0.9±0.5; 1.4±0.7;
0.1±0.0; 0.3±0.2 species, according to the species offish. Therefore, such high incidence of infection of
Caspian pinnipeds with Trematodas is quite common.
The results of helminthological investigations ofCaspian seals are indicative of crucial role of themarine mammal as circulator and producer of invasive
origin in the delta front source of pseudamphistomosis
invasion. Thus, the seal infection level withpathogenic helminths during some years reached 86.7

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

127

Volodina. On the role of Caspian Seal (Phoca caspica Gmelin, 1788) in the circulation of invasions ...
Кподдержанию
функциональности
дельтового
очага описторхидной инвазии приурочены наземные
млекопитающие. Мариты сем. Opisthorchidae выявленыу енотовидной собаки (79,0 %), американской норки
(21,1 %), волка (30,0 %), лисицы (25,0 %), домашних
собак (82,2 %), кошек (75,0 %) (Иванов и др., 2012).
Наличие широкого спектра промежуточных иокончательных хозяев, высокая численность трематод вих паразитоценозах указывают на высокий инвазионный
потенциал этих видов.
Полученные результаты свидетельствуют о том, чтоприродный очаг псевдамфистомоза в настоящее время
функционален и обладает высоким эпизоотическим
потенциалом.
Аналогично характеризуются очаги анизакиозной икоринозомозной инвазии.
Круглые черви A. schupakovi являются облигатнымидля каспийских ластоногих. Нематоды этого видашироко распространены в своих резервуарных хозяевах
— карповых и хищных рыбах – кормовых объектах P.
caspica. Среднемноголетний уровень зараженности
личинками анизакид составил: у судака – 82,3±2,3 %, учехони – 62,7±7,8 %, у окуня – 28,3±3,6 %, у густеры –26,5±7,4 %, у сома – 24,2±6,8 %, у щуки – 10,9±5,0 %, увоблы – 9,5±2,2 %, у сазана – 3,2±0,9 %, у леща – 1,4±0,4%, у красноперки – 0,4±0,2 %.
Наибольшая
численность
представителей
сем.
Anisakidae зарегистрирована в паразитоценозах
судака (11,5±0,4 экз.), минимальными показателями
инвазии характеризовалась красноперка (0,3±0,02экз.), что обусловлено как эколого-биологическими
особенностями паразита, так и миграционными
особенностями рыб. У дефинитивного хозяина A.
schupakovi – каспийского тюленя – круглых червей
регистрировали на разных стадиях развития: от личинки
III, IV до половозрелой формы, что свидетельствует опостоянном пополнении компонентных паразитарных
сообществ нерпы червями этого вида.
Гельминты поражали желудок и кишечник тюленей,провоцируя заболевание у 6,7-10,0 % животных.
Анизакиоз характеризовался острой воспалительной
реакцией со стороны слизистой оболочки желудка. Призаболевании гельминты провоцировали образование
глубоких язв в слизистой органа. Среднемноголетний
уровень зараженности животных соответствовал
88,3±4,2 %, численность нематод за период наблюдений
составила 41,9±9,4 экз./на обследованную особь.

128% (in 2009), averaging 67.2±4.2 %, in its parasite
cenosis the high amount (1825.1±435.1 nos./subject)of P. truncatum has been determined.
The maintenance of functionality of delta source ofthe opisthorchidic invasion is coordinated with landmammals. The marita of Opisthorchidae have beenfound in raccoon (79.0 %), American mink (21.1 %),wolf (30.0 %), fox (25.0 %), domestic dogs (82.2 %),cats (75.0 %) (Ivanov et al. 2012). The availabilityof wide range of intermediate and final hosts, highnumber of Trematodas in their parasite community
points to the high invasive potential of these species.
Our results certify that the natural source ofpseudamphistomosis is presently functional andpossesses high epizootic potential.
The sources of anisakiasis and corynosomosis
invasion are characterized in a similar manner.
Nemathelminthes A. schupakovi are obligate for the
Caspian pinnipeds. The nematoda of this kind arewidely spread in their reservoir hosts - cyprinid andpredatory fishes - food objects of P. caspica. The longterm average annual level of infection with larvae of
Anisakidae amounted to: pike-perch - 82.3±2.3 %,sabrefish - 62,7±7,8 %, perch - 28.3±3.6 %, silver
breams - 26.5±7.4 %, cat-fish- 24.2±6.8 %, pickerel 10.9±5.0 %, Caspian roach - 9.5±2.2 %, carp - 3.2±0.9%, bream - 1.4±0.4 %, and red-eye - 0.4±0.2 %.
The largest number of the representatives of
the Anisakidae family has been recorded in theparasite cenoses of pike-perch (11.5±0.4 nos.),and the minimum parameters of invasion were
attributable to the red-eye (0.3±0.02 nos.); thesame is due to both environmental-cum-biological
specific features of parasite and migration featuresof fishes. Nemathelminthes was recorded from thedefinitive host of A. schupakovi - Caspian seal - atdifferent stages of development: from larvae III,IV to the reproductive form; the same situationof the continuous making up of the parasitogenic
communities of ringed seal with the worms of thattype.
Helminths affected the stomach and bowels of seals,
encouraging the disease of 6.7 to 10 % of animals.
Anisakiasis was described by the acute inflammatory
response from part of the gastric mucosa. During thedisease the helminths encouraged the formation ofhollow ulcers in the organ mucosa. The long-termMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Володина. О роли каспийского тюленя (Phoca caspica Gmelin, 1788) в циркуляции природных ...
В целом присутствие разных стадий A. schupakovi впаразитоценозах тюленя на фоне его ежегодно высокой
зараженности свидетельствовало как о постоянном
пополнении и непрерывной циркуляции паразитов вприродном очаге этой инвазии, так и о ключевой роликаспийских тюленей в поддержании численности
гельминтов этого вида в экосистеме Волго-Каспийского
региона.
Численность C. strumosum на акватории Каспийского
моря также поддерживается за счет дефинитивного имногочисленных промежуточных хозяев. Так, акантеллы
скребня на стадии цистаканта локализовались вполости тела 20,1±1,6 % анчоусовидной, 14,1±3,3 %обыкновенной килек, 37,0±4,5 % судака. Инвазию рыб вречной зоне регистрировали эпизодически у 3,7 ±2,0 %окуня и 2,2±1,6 % сома.
Следует отметить, что в Волго-Каспийском регионе представители р. Polymorphidae достигают половой зрелостив организме каспийской нерпы, при высокой интенсивности инвазии провоцируя проявление патологических
процессов в кишечнике животного. Патологические изменения при заболевании проявлялись в деструктивных
изменениях слизистой оболочки кишечника в результате
механического повреждения хоботками C. strumosum. Вместах внедрения паразита в стенку кишечника развивались отек и обширная гиперемия, воспаление слизистой
оболочки, что могло стать причиной нарушения функциональности этого органа. Больных животных регистрировали в 2007 г. в 3,3 % случаев.
Уровень зараженности тюленей галофильными колючеголовыми составил в среднем 74,3±4,5 %. Численность
представителей сем. Polymorphidae за период исследования соответсвовала в среднем 189,4±12,5 экз./на обследованную особь.
В целом широкая распространенность C. strumosum впаразитоценозах морских рыб, высокая численность
гельминта в фауне паразитов каспийской нерпы
свидетельствуют о фунциональности очага коринозомозаи непосредственном влиянии ластоногих на пополнение
численности колючеголовых и циркуляцию инвазии вэкосистеме Каспийского моря.
Напротив,кочагам
эустронгилидозной
дифиллоботриозной инвазии Phoca caspica,
видимому, имеет опосредованное отношение.

ипо-Так, нематоды Eustrongylides excisus (Nematoda:
Dioctophymidae) – факультативные паразиты, способны
лишь некоторое время существовать и развиваться

average annual level of infection of the animals
corresponded to 88.3±4.2 %, the amount of nematodeworms for the period of monitoring amounted to
41.9±9.4 nos./per the subject inspected.
Generally, the presence of different stages of A.
schupakovi in the parasite cenoses of seals at thebackground of its annual high level of infection isindicative both of the continuous making up andcontinuous circulation of parasites in the natural
source of this invasion, and of the crucial role ofCaspian seals in maintaining the abundance ofhelminths of those species in the ecosystem of VolgaCaspian Region.
The abundance of C. strumosum in the waters of
the Caspian Sea is also maintained on the accountof definitive and multiple intermediate hosts. Thus,
acanthellas of proboscis worms at the stage ofcystacanths was localized in the visceral cavity of
20.1±1.6 % of anchovy, 14.1±3.3 % of regular sprats,
37.0±4.5 % of pike-perch. The invasion of fishes in
the river zone was registered occasionally from 3.7±2.0 % of perch and 2.2±1.6 % of cast fish.
It should be noted, that in the Volga-Caspian Region
representatives of р. Polymorphidae reach puberty
in the body of the Caspian seal, encouraging theappearance of pathological processes in the bowelsof animals in cases of high intensity of invasion. The
pathological changes during the disease appeared in
the destructive changes of intestinal mucosa as a resultof mechanical damage by beaks of C. strumosum. In
places of parasite penetration into the bowel walls, theedema and extensive hyperemia, mucous membrane
inflammation developed; the same could be the reasonof functionality disturbance of that organ. The animal
disease was registered in 2007 in 3.3 % of cases.
The level of seal infection with halophilous
acanthocephalans averaged 74.3±4.5 %. The
abundance of representatives of Polymorphidae
family for the period of monitoring corresponded inaverage to 189.4±12.5 nos./ per the analyzed subject.
Generally, the wide spread of C. strumosum in parasite
cenoses of sea fishes, high abundance of helminth in
the fauna of parasites of the Caspian seal is indicativeof functionality of the source of corynosomosisand direct effect of the pinnipeds on making up ofabundance of the acanthocephalans and circulation ofinvasion in the ecosystem of the Caspian Sea.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

129

Volodina. On the role of Caspian Seal (Phoca caspica Gmelin, 1788) in the circulation of invasions ...
в организме тюленя, в основном до ювенальных
стадий. Его специфичные дефинитивные хозяева –рыбоядные птицы. Следует отметить, что пониженная
иммуннорезистентность организма хозяев приводитк патологическим изменениям в органах и тканях
вследствие паразитирования неспецифичных для нихгельминтов. В случайном хозяине диоктофимиды
сталкиваются с агрессивной для них средой, активно
ищут выход из нее, глубоко внедряясь в стенки
желудочно-кишечного тракта и травмируя их. В ходебиомониторинга выявлено спорадическое присутствие
нематод E. excisus в паразитоценозах каспийского
тюленя (дважды за период наблюдения – в 2007 г. и
2009 г.). Манифестный ответ на инвазию данным видом
гельминта (эустронгилидоз) был зарегистрирован в 2007
г. у 3,3 % ластоногих при интенсивности инвазии более 50нематод. У больных животных отмечена множественная
перфорация стенок желудка, изъязвление, нагноение,некротические изменения прилегающих тканей, отек игиперемия слизистой оболочки желудка.

Rather, Phoca caspica apparently has the indirect
relation to the sources of eustrongylidosis anddiphyllobothriasis invasion.

Диоктофимид E. excisus ежегодно регистрировали впаразитоценозах 79,9±4,0 % сома (СИИ 18,0±1,1 экз.),65,3±2,5 % окуня (СИИ 8,5±0,2 экз.), 29,7±6,1 % щуки(СИИ 3,1±0,4 экз.), 17,3±3,2 % судака (СИИ 1,8±0,2 экз.),8,9±3,0 % чехони (СИИ 1,0±0,3 экз.), 8,6±1,9 % густеры
(СИИ 4,2±2,5 экз.), 3,0±1,0 % воблы (СИИ 1,7±0,7 экз.),2,0±1,0 % красноперки (СИИ 1,0±0,5 экз.), 0,3±0,1 %леща (СИИ 0,3±0,2 экз.).

Thus, nematoda of Eustrongylides excisus (Nematoda:
Dioctophymidae) - facultative parasites, are able toexist and to develop in the seal body only duringcertain times, basically until the juvenile stages. Its
specific definitive hosts are fish-eating birds. It should
be noted, that decreased immune resistance of thehost organism results in the pathological changes in
the organs and tissues as a result of parasitizing ofhelminths, which are non-specific for them. In theaccidental host, the dioctophymides encounter anenvironment that is aggressive to them, so they look
for an exit out of that hostile environment in an active
manner, resulting in deep penetration of the walls of
the gastro-intestinal tract and traumatizing it. During
the biomonitoring the sporadic presence of nematodeworms of E. excisus in the parasite cenoses of the
Caspian seal (twice during the period of monitoring - in2007 and in 2009). The manifest response to invasion
by the given species of helminths (eustrongylidosis)
was recorded in 2007 from 3.3 % of pinnipeds during
the invasion intensity of over 50 nematodes. The sickanimals had multiple perforations of the stomach
walls, cankering, maturation, necrotic changes ofadjacent tissues, edema and extensive hyperemia of
the stomach mucosa noticed.

Таким образом, ежегодно высокая зараженность
широкого спектра представителей ихтиофауны
круглыми
червями
E.
excisus,проявление
патологических процессов в организме тюленя –неспецифичного хозяина для данного инвазионного
вида, свидетельствуют о том, что в Волго-Каспийском
регионе существуют все необходимые предпосылкидля активной циркуляции инвазии, однако участие
каспийского тюленя в паразитарной цепи носит
случайный характер и является доказательством
высокой лабильности и агрессивности E. excisus.

Dioctophymides of E. excisus was registered every
year in parasite cenoses of 79.9±4.0 % of cat fish
(Average II is 18.0±1.1 nos.), 65.3±2.5 % of perch(Average II is 8.5±0.2 nos.), 29.7±6,1 % of pickerel(Average II is 3.1±0.4 nos.), 17.3±3.2 % of pike-perch(Average II is 1.8±0.2 nos.), 8.9±3.0 % of sabrefish(Average II 1.0±0.3 nos.), 8.6±1.9 % of silver bream(Average II is 4.2±2.5 nos.), 3.0±1.0 % of Caspianroach (Average II is 1.7±0.7 nos.), 2.0±1.0 % of redeye (Average II is 1.0±0.5 nos.), 0.3±0.1 % of carp
(Average II is 0.3±0.2 nos.).

Вероятно, к распространению дифиллоботриоза вВолго-Каспийском регионе каспийская нерпа имеет
малое отношение, так как эти цестоды встречаются впаразитарном профиле зверя довольно редко. Следует
отметить, что тюлень может являться окончательным
хозяином плоских червей сем. Diphyllobothrium и,следовательно, гельминт способен достигать в немполовой зрелости и продуцировать яйца. Необходимо
учитывать, что в случае изменения кормовых
приоритетов (увеличения потребления щуковых иокуневых – промежуточных хозяев ленточных червей)Therefore, the annual high level of infection of
the wide range of ichthyofauna representatives
by nemathelminthes E. excisus, the appearance of
pathological processes in the organism of seal non-specific host for the given invasive species, isindicative of the fact that there are all the necessary
pre-conditions in the Volga-Caspian Region for active
circulation of invasion, however, the participationof the Caspian seal in parasitogenic chain is of
accidental nature and is the evidence of high lability
and aggressiveness of E. excisus.

130

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Володина. О роли каспийского тюленя (Phoca caspica Gmelin, 1788) в циркуляции природных ...
у Phoca caspica возрастет вероятность активизации ифункционирования природного очага дифиллоботриоза.
Таким образом, высокие показатели зараженности рыбвозбудителями зоонозов, присутствие разновозрастных
форм высоко патогенных гельминтов (A. schupakovi,
C. strumosum, P. truncatum), их значительная
численность в паразитоценозах каспийского тюленя
в 2007-2015 гг. свидетельствуют о сохранении,активном функционировании и циркуляции мощных
природных очагов инвазии анизакиоза, коринозомозаи псевдамфистомоза в Волго-Каспийском регионе.
Стабильное пополнение санитарно-значимой части
паразитофауны каспийского тюленя указывает на егоключевую роль в распространении и продуцировании
инвазионного начала на акватории Каспийского моря.

Probably, the Caspian seal relates a little to the carryover of diphyllobothriasis in the Volga-Caspian
Region, because those cestodes can be encountered
rarely in the parasitogenic profile of an animal. It
should be noted, that the seal can be the final hostof flat worms of Diphyllobothrium family and, as aresult, the helminth is able to reach puberty in it andto produce its eggs. It should also be considered thatin the case of change of food preferences (increase of
consuming the pickerels and perches - intermediate
hosts of tape worms), the Phoca caspica will have theprobability increased of activation and functioning of
the natural source of diphyllobothriasis.
Therefore, high parameters of fish infection with theagents of zoonoses, presence of highly pathogenic
form of helminths of different age (A. schupakovi,
C. strumosum, P. truncatum), their significant
abundance in the parasite cenoses of Caspian seal
during 2007 to 2015 are indicative of the retention,
active functioning and circulation of powerful natural
sources of invasion of anisakiasis, corynosomosis andpseudamphistomosis in the Volga-Caspian Region.
The stable making up of sanitary-significant part ofparasite fauna of the Caspian seal points to its crucialrole in the circulation and production of invasive
origin in the waters of Caspian Sea.

Список использованных источников / ReferencesИнструкции по сбору и первичной обработке материалов водных биоресурсов Каспийского бассейна и средыих обитания. Астрахань: КаспНИРХ, 2011. 193 с.
Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. М.: Изд-воПервого Моск. гос. ун-та, 1928. С. 1–45.
Делямуре С.Л., Скрябин А.С. К методике гельминтологических вскрытий морских млекопитающих
(особенности сбора гельминтологического материала от ластоногих и китообразных) // Морские
млекопитающие: сб. науч. тр. М.: Наука, 1965. С. 302–309.
Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. М.: Академия наук СССР, 1953. 621 с.
Определитель паразитов позвоночных Черного и Азовского морей / Под ред. О.Н. Бауэра. Киев: Наукова
думка, 1975. 553 с.
Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР в 3-х т. / Под ред. А.А. Гаевской, А.В. Гусева, С.Л.
Делямуре. М.: Наука, 1984–1987.
Курочкин Ю.В., Заблоцкий В.И. К гельминтофауне каспийского тюленя // Труды Астраханского заповедника.
1958. Вып. 4. С. 337–343.
Курочкин Ю.В. Гельминтофауна каспийского тюленя и его значение в биоценозах дельты Волги // Труды
совещания по экологии и промыслу морских млекопитающих. М.: Академия наук СССР, 1961. С. 233–237.
Делямуре С.Л., Курочкин Ю.В., Скрябин А.С. О гельминтофауне каспийского тюленя (Phoca caspica Gm.) //Труды Астраханского заповедника. 1964. Вып. IX. С. 105–118.
Иванов В.М., Семенова Н.Н., Калмыков А.П. Гельминты в экосистеме дельты Волги. Астрахань: ГП АОИздательско-полиграфический комплекс «Волга» 2012. Т. 1. Трематоды. 255 с.
Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

131

Voloshina and Myslenkov. Reproduction of the Larga Seal (Phoca largha Pall) on Lazovsky District ...
Волошина И.В., Мысленков А.И.

Размножение ларги Phoca largha на островах Лазовского района
Приморского краяФГБУ «Объединенная дирекция Лазовского заповедника и национального парка «Зов тигра».
Лазо, Приморский крайVoloshina I.V., Myslenkov A.I.

Reproduction of the Larga Seal Phoca largha on Lazovsky District
Islands of Primorsky Krai
Federal State Budget Institution «United Administration of Lazovsky Reserve and National Park «Zov
tigra». Lazo, Primorsky KraiМониторинг численности ларги проводился с 1986 годана постоянных лежбищах в Тернейском районе Приморского края (Волошина, 2004, 2005, 2007). В Лазовском
заповеднике мониторинг ведётся с 2003 года путём визуальных наблюдений, а с 2012 года – с использованием фотоловушек (Волошина и Мысленков 2012). Привизуальных подсчетах животных на лежбищах велись
наблюдателями с записью численности тюленей в журнал через каждый час в течение светлого времени суток.
Метод автоматической регистрации лежащих тюленей
цифровыми фотоловушками позволил вести постоянное круглогодичное слежение за численностью ларгина каждом лежбище и выявлять мигрантов или новорожденных бельков. Цифровые фотоловушки Bushnell
Trophy Cam, Bushnell Co. Overland Park, KS, USA, былиустановлены на лежбищах тюленей так, чтобы вся местность, занимаемая тюленями, попадала в кадр камеры.
Съёмка велась в режиме сканирования с интервалом в
30 минут в светлое время суток. Чтобы камера не срабатывала от волн моря, датчики движения были закрыты
алюминиевой пластинкой. Применение картографического метода позволило детально исследовать распределение отдыхающих тюленей и использование разных
участков лежбища в разные фазы годового цикла (Лошкарёва и др., 2011).

Numbers of largha seals (spotted seal) have beenmonitored since 1986 at the permanent haulouts
in the Terneysky district of the Primorsky Krai
(Voloshina 2004, 2005, 2007). The Lazovsky reserve
has been visually monitored since 2003, and since2012 remote camera traps have been used there(Voloshina and Myslenkov 2012). Observers counted
the number of animals at the haulouts and recorded
the hourly number of seals during the daytime in alog. Automatic recording of lying seals by the camera
traps ensured permanent all-year-round monitoring of
spotted seal numbers at every haulout, including thedetection of migrants or newborn pups. The remotecamera traps were Bushnell Trophy Cam, Bushnell
Co. Overland Park, KS, USA and were installed at theseal haulouts so that all the territory occupied by theseals was captured by the camera. Cameras scanned
the territory every 30 minutes during the daytime.
To prevent the camera from reacting to sea waves,
movement sensors were covered with aluminum
film. By analyzing the haulout and its use based on
topography from maps, it was possible to closely
study the distribution of resting seals and the way theyuse various parts of the haulout in different phases ofa one-year cycle (Loshkareva and others, 2011).

О рождении детёнышей ларги в акватории Тернейского
района
сообщалось нами ранее неоднократно иобсуждалось в специальной публикации (Волошина,2005) и в монографии 2007 года, где детёнышам
посвящена специальная глава. Встречи детёнышей серок,как правило, датировались апрелем в Сихотэ-Алинском
заповеднике (21 находка) и на севере района в посёлке
Самарга (5 находок) и концом апреля и маем в Лазовском
заповеднике (8 находок). Трудность заключалась в том,We have reported several times the birth of spottedseal pups in the Terneysky district and discussed
them in a special article (Voloshina, 2005) and in
the 2007 monograph that includes a special chapter
dedicated to seal pups. Gray spotted seal pups wereusually detected in April in the Sikhote-Alin Nature
Reserve (21 pups detected) and in the north of the
district, in Samarga village (5 pups detected), as well
as at the end of April and in May in the Lazovsky

132

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Волошина и Мысленков. Размножение ларги Phoca largha на островах Лазовского района ...
что в 80-е и 90-е годы не были найдены места родов, ана лежбищах ларг Тернейского района среди взрослых
тюленей отсутствовали бельки. В монографии А.М.
Трухина (Трухин, 2005) констатируется, что к северуот залива Петра Великого ларга наблюдается толькона кочёвках и нигде на берегу не щенится. Острова, накоторых возможно щенение тюленей, здесь отсутствуют,а на материковой суше в пределах своего ареала ларга
нигде не размножается. Это даже породило гипотезу
А.М. Трухина о том, что подросших детёнышей ларгприносит весной на дрейфующих льдах, выносимыхиз Татарского пролива. Никаких плавающих льдин вмарте и апреле в Тернейском и тем более в Лазовском
районе мы не видели. Даже в январе регистрировались
льдины площадью всего 1-2 кв. м, которые из шугиобразовывались в сильные морозы и сохранялись всего
несколько дней. Идея о дрейфе льдин на юг на 400–500
км явно ошибочна. В 80-е годы среди специалистов
доминировала теория о рождении детёнышей ларги
только на льдах. Соответственно этой теоретической
предпосылке новорожденных искали на льдах
залива Петра Великого или на льдах других заливов
Приморского края. После открытия зимой 1996 –1997 годов размножения ларги в Дальневосточном
морском биосферном заповеднике на галечных берегах
островов Римского – Корсакова (Трухин, Катин, 2004),исследователям стало известно, что ларги рождают
детёнышей на берегах островов побережья залива
Петра Великого. Иногда подчёркивалось, что рождение
детёнышей происходило в основном на малых островах
площадью до 10 га и особо малых менее 10 га (Катин,Нестеренко, 2010). В Тернейском районе нет островов,а вокруг рифов и кекуров, где расположены лежбища,очень мало отрезков галечных берегов. Тогда как вЛазовском районе насчитывается 7 островов, которые
имеют галечные берега.
На галечниково-гравийной косе, на юго-западной оконечности острова Опасный, где находится колония чаек(Larus crassirostris) и лежбище ларги, была проведена
тахеометрическая съемка, создан топографический планв масштабе 1:500. Карта всего острова в целом была создана с использованием космического снимка Landsat
ETM+, с пространственным разрешением панхроматического канала 15 м, а также привлечением собственных
полевых данных, полученных с помощью GPS-приемника. Площадь острова Опасный 10, 5 га.
Необходимо отметить, что галечниково-гравийная косаострова Опасный иногда размывается штормами, образуются проливы, поэтому животные используют галечник для залегания по обе стороны проливов. Отсюда

reserve (8 pups detected). The biggest problem wasthat in 1980s and 1990s no births were found, andin the spotted seals haulouts in the Terneysky district
there were no pups seen among the adult seals. In themonograph by A. Trukhin (2005) the author concludes
that spotted seals can be detected north of Peter theGreat Gulf only if it moves and does not have pups
on shore. There are no islands here where seals canhaulout, and spotted seals do not breed at the bordersof its range in the inland territory. Mr. Trukhin evendeveloped a hypothesis that older spotted seal pups
arrive in spring on ice packs drifting from the Tatar
Strait. We saw no drifting ice in the Terneysky district
and in the Lazovsky district in March and April. Even
in January ice pieces that were recorded were about
1-2 m2 square; they were formed from slush ice due
to severe frost and stayed for several days. The ideathat ice drifting 400-500km to the south is evidently
wrong. In the 1980s many experts supported atheory that spotted seal pups are only born on ice.
In accordance with this supposition, they looked
for newborn seals on ice in Peter the Great Gulf oron ice in other bays of the Primorsky Krai. After
spotted seal breeding was discovered on a shingle
shore (one consisting of rocks and pebbles) of the
Rimsky-Korsakov Archipelago in winter 1996-1997
in the Far East Marine Biosphere Reserve (Trukhin,
Katin, 2004), the scientists learned that spotted seals
pups are born on the shores of islands located near
the Peter the Great Gulf. Sometimes it was underlinedthat pups were born mainly on small islands of up to
10 ha square and on very small islands of less than
10 ha square (Katin, Nesterenko, 2010). There are
no islands in the Terneysky district, and there are avery small number of shingle shore areas around reefs
and rocks where haulouts are located. At the sametime, in the Lazovsky district there are 7 islands withshingle shores.
On the gravel and shingle spit on the south-west
end of Opasny Island, where a colony of gulls(Larus crassirostris) and a spotted seal haulout
are located, tachometry was performed, and 1:500
scale topographic map was prepared. A map of thewhole island was made with reference to the Landsat
ETM+ satellite image with 15m spatial panchromatic
resolution, as well as to the field data obtained with a
GPS-receiver. Opasny Island is a 10.5 ha square.
It is important to point out that the gravel and shingle
spit of Opasny Island is sometimes washed away
by storms that form channels, so animals using theМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

133

Voloshina and Myslenkov. Reproduction of the Larga Seal (Phoca largha Pall) on Lazovsky District ...
пространственная структура залегания тюленей на косечасто меняется в зависимости от динамического состояния берега. В отличие от острова Опасный, остров Бельцова, площадью 5,8 га, не имеет галечниково-гравийной
косы. На нём площадь пляжей значительно меньше, чемна острове Опасный, и составляет несколько десятков
метров. Интересно, что в 500 м от острова Бельцова расположен остров Петрова площадью 31, 8 га. Несмотряна наличие нескольких бухт карманного типа и пологого
берега в северной части острова, лежбище ларг здесь отсутствует и рождение детёнышей на нём не происходит.
Одиночные ларги выбираются на прибрежные камни
острова Петрова крайне редко. Причина этого, вероятно,заключается в том, что здесь отсутствуют мелкогалечниковые участки пляжей.
В период миграций в ноябре и апреле острова посещают
ларги из залива Петра Великого и Татарского пролива.
Максимальная численность на острове Опасный 271
ларга отмечалась 30 апреля 2015 года. Максимальная
численность ларги на острове Бельцова 239 тюленей
наблюдалась 15 ноября 2012 года (Волошина,Мысленков, 2014). Следует отметить, что такое крупное
лежбище, как на острове Опасный, вообще не указанов перечне лежбищ Приморского края в монографии
А.М. Трухина (2005). А это важнейшее лежбище длямигрирующих ларг на пути из залива Петра Великого всеверную часть Японского моря.
Впервые новорожденного белька мы увидели 15 марта
2011 года в группе из 6 ларг на галечниково-песчаной
перемычке косы острова Опасный. Белёк сосал самку вэтот день несколько раз. 20 марта был обнаружен второй
белёк со своей матерью на этой же перемычке. В 2012году 12–13 марта штормом перемычка была размыта,появился канал, и 14 марта были зафиксированы родыу двух самок. Самки располагались справа и слева отканала на расстоянии 1–2 м от кромки моря и в 10 мдруг от друга. Обе самки были испачканы кровью, арядом с каждой находился мокрый детёныш. Вокруг
сидело 3 орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla) инесколько ворон (Corvus macrorhynchos), которые хотели
поживиться плацентой и другими остатками родовой
деятельности. Однако птицы боялись приблизиться,только следили за самками и бельками. Обе самки вморе не сходили, охраняя бельков. О случаях родов унескольких самок в один день сообщают Нестеренкои Катин (2014): из 10 самок 5 родили в один день.
Большую часть времени бельки лежали неподвижно, ноотползали, если накатывала волна. 16 марта самки ужеотмылись от крови, бельки высохли, на гальке не былоникаких следов родов, хищные птицы улетели. Следует
134

shingle haulout must lie down on both sides of thechannels. That is why the spatial structure of theway seals use the spit often changes depending on
dynamics of the shore condition. Unlike OpasnyIsland, Beltsov Island, which is a 5.8 ha square, does
not have gravel and shingle spit. There are fewer
beaches here compared with Opasny Island: justsome dozens of meters. Interestingly, 500 m awayfrom Beltsov Island is Petrov Island which is 31.8 hasquare. Despite several pocket-type bays there and aflat shore in the northern part of the island, there isno haulout of spotted seals there, and no seal pups
are born. It is very rare that a single spotted seal
comes to the shore rocks of Petrov Island. The reason
is possibly that there are not any fine shingle beachareas there.
Spotted seals from Peter the Great Gulf and the
Tatar Strait arrive at the islands during migrationin November and April. Maximum number of 271
spotted seals on Opasny Island was recorded on April
30, 2015. Maximum number of 239 spotted seals on
Beltsov Island was recorded on November, 15 2012
(Voloshina, Myslenkov, 2014). It is necessary to pointout that the large haulout on Opasny Island is not evenmentioned in the list of haulouts of the Primorsky krai
provided in the monograph by A. Trukhin (2005). Yet,
it is the most important haulout for seals migratingfrom the Peter the Great Gulf to the northern part of
the Sea of Japan.
We saw a newly born seal pup for the first timeon March 15, 2011 in a group of 6 spotted seals on
gravel and shingle spit strip of Opasny Island. The pup
suckled its mother several times on that day. On March
20 another seal pup was discovered with its motherat the same strip. In 2012 on March 12-13 a storm
washed away the strip and formed a channel, and on
March 14 two females were recorded delivering pups.
They were lying on both sides of the channel 1-2 km
from the sea and 10 m from each other. Both seals
had blood on them, and a wet pup was found besideeach of them. Three white-tail eagles (Haliaeetus
albicilla) and several crows (Corvus macrorhynchos)were sitting around as they wanted to eat the placenta
and other afterbirth products. However, the birds wereafraid to approach, so they just watched the seals with
their pups. Both seals did not go to the sea, as they
were guarding the pups. Parturition of several seals
on the same day is described by Nesterenko and Katin(2014): 5 of 10 females delivered pups on the sameday. Most of the time pups lay on the shore motionless,Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Волошина и Мысленков. Размножение ларги Phoca largha на островах Лазовского района ...
отметить, что роды проходили в присутствии ещё 2–3
ларг на галечниково-гравийной косе. Когда бельки
подросли, то там скапливалось до 12 ларг каждый день.
В сентябре 2011 года на лежбище мыс Камбальный,которое находится в 1 км от острова Опасный, былоотмечено 6 сеголетков, но,доказательств, что все ониродились на острове Опасный, не имелось. Таким
образом, наблюдения родивших самок и бельков наострове Опасном неоспоримо доказывало, что ларги
рождают бельков на островах Лазовского района исоседних островах в акватории Японского моря. Наострове Бельцова белек первый раз был отмечен 23марта 2012 года. Он не только лежал на берегу, но ужеи плавал вместе с матерью между камнями. Этот фактбыл установлен по кадрам с фотоловушки. Местом егорождения был песчаный берег с несколькими валунами.
В поле зрения ловушки белёк выползал из-за большого
валуна. 25 марта мы заметили второго белька, который
подползал к первому, но потом быстро скрылся из полязрения фотоловушки.
В 2013 году первый белёк на острове Опасный появился
12 марта, возможно, родился на 2–3 дня раньше, чем былобнаружен. На острове, кроме него, было ещё 3 самки
ларги на галечной косе. А 16 марта на косе было ужедва белька, которые лежали одни. Подросший белёк
наблюдался 29 марта, а вместе с ним первый детёнышуже полностью перелинявший в серка.
В 2014 году первый белёк на острове Опасный появился
10 марта. А 14 марта было уже два белька, которые
лежали на галечной косе. В 15 м от них на косе лежало
8 взрослых тюленей. На острове Бельцова в этот годрождение бельков не отмечено.
В 2015 году первый белёк на острове Опасный появился
11 марта. Самка и белёк лежали на галечном берегу
отдельно друг от друга. 3 вороны клевали плаценту. А 16марта самка перевела белька на 80 м от места родов наперемычку, где в предыдущие годы рождались бельки.
19 марта наблюдали сосание молока в 16:10 в дневное
время. В 15 м от них на косе лежало 13 тюленей. Наострове Бельцова появление одного белька визуально
отмечено 20 марта. По материалам фотоловушки онродился 6 марта. Ранее при визуальных наблюденияхв зрительную трубу 13 марта с мыса Бельцова малыша
увидеть не удалось. Когда 20 марта в 12 часов дня мывысадились на остров Бельцова, крупный белёк бросился
уползать буквально из-под ног и забился под камень возле
галечного пляжа. Не удивительно, что ранее его увидетьне удалось, так как он часто прятался под большими
валунами. Белёк показался значительно более крупным,чем белёк на острове Опасный. В руки его не брали.

though they crawled away if a wave came close. On
March 16, the blood was washed from the female
seals, the pups dried, no afterbirth signs were left on
the gravel, and the birds of prey flew away. The pups
were born with 2-3 other seals present on the graveland shingle spit. Later as the pups aged, up to 12 seals
came there every day. In October 2011, at a hauloutof the Kambalny Cape 1 km away from OpasnyIsland, 6 new pups were detected, but there was no
proof that all of them were born on Opasny Island.
Thus, monitoring of seals and pups on Opasny Island
proved that spotted seals give birth to their pups on
islands of the Lazovsky district and neighboringislands located in the Sea of Japan. A seal pup was
detected on Beltsov Island for the first time on March
23, 2012. It not only lay on the shore but also swamwith its mother between the rocks. This fact wasestablished by photos from the remote camera traps.
The pup was born on a sandy shore with several
rocks. A trap fixed the pup crawling from behind a
big rock. On March 25 we noticed a second seal pup
that was crawling to the first one, but then it moved
fast out of the camera sight.
In 2013, the first seal pup appeared on Opasny Islandon March 12. It was possibly born 2-3 days earlier
than it was detected. Additionally, there were 3 female
seals on the shingle spit of the island. On March 16
two seal pups were detected lying on the shingle spit.
And on March 29 a grown-up pup was detected withthe first pup that had already become gray.
In 2014, the first seal pup appeared on Opasny Islandon March 10. On March14 there were already twoseal pups lying on the shingle spit and 15 m fromthem 8 adult seals were lying. No pups were born on
Beltsov Island that year.
In 2015, the first seal pup appeared on Opasny Islandon March 11. The seal and the pup were lying on the
shingle shore apart from each other. Three crows
were eating a placenta. On March 16 the seal moved
the pup 80 m away from the birthplace, to the strip
where pups were born in previous years. On March
19, we observed milk suckling during the daytime(4.10 p.m.). At 15 m from the female and the pup
13 adult seals were lying on the spit. On Beltsov
Island one seal pup was visually detected on March
20. According to the camera trap data, it was bornon March 6. Earlier, on March 13, the pup was notdetected on Beltsov Cape during visual monitoringwith a spotting scope. When on March 20, midday,
we landed on Beltsov Island, a big seal pup startedМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

135

Voloshina and Myslenkov. Reproduction of the Larga Seal (Phoca largha Pall) on Lazovsky District ...

Рис.1. Белёк ларги на острове
Опасный 28 марта 2016 года.
Fig.1. Pup of the larga seal on the
Opasny Island. March 28, 2016Наблюдения из укрытия в лесу позволило услышать,как его вызывает самка, и наблюдать сосание им самки
несколько раз. Выкармливание детёныша удалось
проследить по кадрам с фотоловушки до 4 апреля, покане начался шторм. Большую часть времени он проводилв своей пещере между камнями, выходя для кормления
на 4-5 м на галечный пляж к матери и иногда сходя намелководье. В результате в 2015 году родилось всего
2 белька – по одному на каждом острове Опасный иБельцова.
В 2016 году 14 марта снова на острове Опасный нагалечном пляже наблюдали роды у одной самки и втот же день обнаружили в зрительную трубу ещё двухбельков, родившихся ранее. А 15 марта при общей
численности тюленей в 29 голов обнаружено всего 7бельков (рис. 1). В то же время на острове Бельцова
в 2016 году новорожденных не было. Распределение
бельков на галечной косе острова Опасный отличалосьот локализации бельков в предыдущие годы. Если родысамок и места затаивания бельков ранее были у первого
пролива, то в 2016 году 3 белька были на традиционном
месте, а ещё 4 белька лежали у второго пролива, гдебельки ранее не отмечались (рис.2).
В 2004 и 2006 годах в первых числах мая в бухте
Просёлочная, в 5 км от острова Опасный, выбиралисьна песчаный берег уже перелинявшие серки, видимо,родившиеся на острове. В посёлке Заповедный 13 мая2010 года выбралась уже пятнистая самка, сеголеток,возможно, родившаяся на острове Скалы в бухте
Киевка.
Таким образом, ларги рождаются на острове Опасный
каждый год, а на острове Бельцова не ежегодно.
Мнение о том, что ларги рождаются только на льдах
136

to crawl away from us and hid behind a rock neara shingle beach. It is not surprising that it was
impossible to detect it earlier, as it frequently hid
behind big rocks. The pup was much bigger that thepup on Opasny Island. We didn’t pick it up. During
the monitoring from a cover in the woods we heard
the seal calling the pup and observed milk sucklingseveral times. We managed to obtain pup feeding
images by frames from a camera trap before April 4,
when the storm started. Most of the time the pup wasin its cave between the rocks coming out 4-5 m away
for feeding from its mother on the shingle beach andsometimes coming to shallow water. To summarize,in 2015 only two pups were born, one on each island- Opasny and Beltsov.
On March 14, 2016 we again observed a birth at theshingle beach, and on the same day we detected two
more pups born that were born earlier. On March 15,
we detected only 7 seal pups with overall seal numberof 29 (Fig. 1). At the same time, there have been no
newborns on Beltsov Island in 2016. Distribution ofseal pups along the shingle spit of Opasny Island was
different from pup locations observed in previous
years. Earlier locations of haulout distribution andpup hiding were near the first gulf, while in 2016
three pups were found on the usual spot, and 4 pups
were lying near the second gulf, where no pups where
they had been detected earlier (Fig. 2).
In the beginning of May 2004 and 2006, in
Proselochnaya Bay located 5 km from Opasny Island
gray spotted seal pups that had already changed
their coats before coming to the sandy shore. They
probably had been born on the island. On May 13,
2010, a spotted seal born that year, probably on

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Волошина и Мысленков. Размножение ларги Phoca largha на островах Лазовского района ...
Рис.2. Места залегания взрослых
ларг и бельков наострове Опасном.
Fig.2. Places ofadult spotted seals
and pups on the
Opasny Island.

Охотского моря или что ларги рождаются толькона островах архипелага Римского – Корсакова,ошибочно. По нашему мнению, которое сложилосьна основании длительных 30-летних наблюдений вТернейском и Лазовском районах, а так же экспедицийдо Хабаровского края, ларги рождают детёнышей вдоль
всего побережья Японского моря, преимущественно наостровах. Мнение об отсутствии островов, пригодныхдля щенения ларг севернее залива Петра Великого
(Трухин, 2005), оказалось ошибочным.
Репродуктивное поведение ларги. Морфология
поведения и фенология гона подробно описывалась
нами в монографии 2007 года. Существует устоявшееся
мнение, что спаривание всегда происходит после
рождения детёныша. На самом деле образование пари ухаживания начинаются ещё в декабре и январе,достигая пика в марте (Волошина, 2007).
Наблюдения 2011 года показывают, что начало гонау ларги отмечено 19 января. Причём не вблизи местродов, а в 1 км от него возле обливного камня належбище Камбальное наблюдались ухаживания уодной пары ларг. Одна гонная пара отмечена и 28января на 100 м южнее лежбища Камбальное. Ещёодна гонная пара была у острова Бельцова у северного
мыса, также в 500 м от описанного места родов.

Skaly Island in Kiyevka Bay came to the shore in
Zapovedny village.
Thus, spotted seals are born on Opasny Island
annually, while on Beltsov Island it doesn’t happen
every year. The idea that spotted seals are only bornon ice of the Sea of Okhotsk or on the RimskyKorsakov Archipelago is wrong. In our opinion, basedon continuous 30-year monitoring in the Terneysky
and Lazovsky districts, as well as on expeditions up
to Khabarovsk krai, spotted seals deliver their pups
along the entire shore of the Sea of Japan, mostly on
islands. The opinion that there are no islands northof the Peter the Great Gulf suitable for spotted seal
pupping (Trukhin, 2005) is wrong.
Reproductive behavior of spotted seals: Morphologyof rutting and reproductive behavior was describedin detail in our 2007 monograph. There is a popular
opinion that mating always takes place after a pup isborn. In fact, couples are formed to start courtship inDecember-January with its peak in March (Voloshina,2007).
Monitoring conducted in 2011 showed that spotted
seals started the mating period on January 19. It didn’t
begin where pupping occurs but 1 km from them,Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

137

Voloshina and Myslenkov. Reproduction of the Larga Seal (Phoca largha Pall) on Lazovsky District ...
Начало гона в 2012 году отмечено 24 января. Возле
острова Бельцова наблюдались ухаживания у одной парыларг у северного мыса. Садки, хватание зубами за холку
самки. Другая гонная пара отмечена 27 января в бухте
Камбальной на 100 м южнее лежбища. Наблюдались
только кружения друг за другом и вращения вокруг своей
оси.

near a glazed rock at the Kambalnoye haulout - there
courtship of one couple of spotted seals was observed.
One rutting couple was detected on January28, 100
m to the south from the Kambalnoye haulout. One
more rutting couple was detected by Beltsov Island
near the northern cape and 500 m from the birthplacedescribed above.

В 2015 году визуально и по кадрам с фотоловушки
наблюдалось половое поведение у одной пары на острове
Бельцова 20 марта. Самка барахталась с самцом намелководье в камнях, периодически подзывая белька в
воду. В эти дни было уже только по одному кормлению всветлое время суток в 15 часов дня. В этом хронометражена острове Бельцова наблюдалось присоединение самца ксамке, что считается образованием пары через 2 недели
после родов 6 марта.

In 2012 the breeding behavior started on January 24.
Courtship of one couple of spotted seals was observed
near the northern cape of Beltsov Island. Mounting
and neck snatching was observed. Another rutting
couple was detected on 27 January in Kambalnaya
Bay 100 m to the south from a haulout. The animals
only whirled one after another and spun aroundthemselves.

В 2016 году на острове Опасный наблюдалось
присоединение самцов к некоторым самкам и поиск
самки самцом среди лежащих тюленей. В одном случае
самец клал голову на холку самки на суше, а потом
животные синхронно спускались в воду. Учащались иназо-назальные контакты. Итак, начало гона в январе
характерно для самок без детёнышей, как молодых,впервые участвующих в спаривании, так и старых,прохолоставших в предыдущем году. А гон и спариваниев марте свидетельствует о размножении самок, имеющих
детёнышей.
Таким образом, наблюдения родивших самок и бельковна островах Опасный и Бельцова неоспоримо доказывает,что ларги рождают бельков на островах Лазовского районаи соседних островах в акватории Японского моря. Этоявляется признаком важности островных лежбищ длягруппировки ларги в акватории этих островов и всейпопуляции вида в Японском море.
Идеи о том, что ларги рождаются только на льдах
Охотского моря, или о том, что ларги рождаются толькона островах архипелага Римского – Корсакова, являются
ошибочными. По нашему мнению, которое сложилось наосновании длительных 30-летних наблюдений в СихотэАлинском и Лазовском заповедниках, ларги рождают
детёнышей вдоль всего Российского побережья Японского
моря, преимущественно на островах.

In 2015 mating behavior of one couple on Beltsov
Island was observed visually and in photos fromthe camera trap on March 20. The female seal was
paddling about on rocks in shallow waters and called
the pup to come to water from time to time. Thesedays, there already was only one feeding during thedaytime, about 3 p.m. In terms of this timeline, amale seal attached itself to the female, thus forming acouple, and 2 weeks after the delivery that took placeon March 6 on Beltsov Island.
In 2016, male seals on Opasny Island attachedthemselves to some female seals and searched for afemale seal among those hauled out. In one case, amale seal put its head on the neck of a female lying
on the land, and then the animals came down under
the water simultaneously. Nose-to-nose contacts also
became more often. Thus, start of the rutting period
is common for female seals without pups, with young
seals to mate for the first time, as well as old ones
that did not mate last year. Rutting and mating inMarch proves that mating occurs with female seals
with pups.
Thus, monitoring of seals and pups on Opasny and
Beltsov islands proves that spotted seals give birth
to their pups on islands of the Lazovsky district andneighboring islands located in the Sea of Japan. This
fact underlines the importance of island haulouts forthe group of spotted seals in area of these islands andfor the whole population of the species in the Sea ofJapan.
Ideas that spotted seals are only born on ice of the Seaof Okhotsk or on the Rimsky-Korsakov Archipelago
are wrong. In our opinion, based on continuous

138

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Волошина и Мысленков. Размножение ларги Phoca largha на островах Лазовского района ...
30-year-long monitoring in the Sikhote-Alin andLazovsky reserves, spotted pups are born along theentire Russian seashore of the Sea of Japan, mostly
on islands.
Список использованных источников / ReferencesВолошина И.В. Береговые тюлени Японского моря. Владивосток: Русский Остров, 2007. 304 с.
Волошина И.В., Мысленков А.И. Использование метода автоматической регистрации фотоловушками напостоянных лежбищах ларги Phoca largha и рождение бельков на острове Опасный в Японском море //Морские млекопитающие Голарктики 2012. Том 1. Москва, 2012. С. 161–165.
Волошина И.В., А.И. Мысленков Динамика численности ларги Phoca largha и роль лежбищ в миграционной
активности вида // Морские млекопитающие Голарктики: сборник научных трудов по материалам восьмой
международной конференции (Санкт-Петербург 22–27 сентября 2014 г.). Санкт-Петербург. 2014. С. 23.
Лошкарёва А.Р., Волошина И.В., Мысленков А.И. Применение картографического метода в мониторинге
биоценозов острова Опасный в Японском море // ИнтерКарто/ИнтерГИС 17. Устойчивое развитие территорий.
Теория ГИС и практический опыт. Белокуриха, Алтайский Край (Россия); Денпасар Бали (Индонезия). –Барнаул, 2011. С.140–144.
Катин И.О., Нестеренко В.А. Океанологические условия и репродукция пятнистой нерпы (Phoca largha) взаливе Петра Великого Японского моря // Океанология. 2010. Т 50. №1. С. 82–88.
Нестеренко В.А., Катин И.О. Ларга (Phoca largha) в заливе Петра Великого. Владивосток: Дальнаука, 2014.
С. 219.
Трухин, А.М. Ларга. Владивосток: Дальнаука, 2005. 246 с.
Трухин А.М., Катин И.О. Размножение тюленя ларги (Phoca largha Pallas), рост и развитие детёнышей.
Дальневосточный Морской биосферный заповедник. Исследования. Владивосток, Дальнаука, 2004. Т. 1 С.
492–501.
Voloshina I.V. Breeding of the Larga Seal Phoca largha Pall. at Primorye, Russia // Roles of Mammalogy on
Coexistence of Wild Mammals and Human. (Abstracts of Plenary, Symposium, Poster and Oral papers presented at
IX International Mammalogical Congress, July 31 – August 5, 2005 Sapporo, Hokkaido, Japan) 2005. P. 388-389.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

139

Gerasimova and Ryadinskaya. Anatomical features of the structure of the pelvic girdle of the bones of ...
Герасимова Д. А.1, Рядинская Н. И.2

Анатомические особенности в строении тазового пояса костей
стилоподия и зейгоподия тазовой конечной байкальской нерпы
(Pusa sibirica)
1. Студентка 2 курса факультета Биотехнологий и ветеринарной медицины ФГБОУ ВО «Иркутский государственный аграрный университет им. А.А. Ежевского», г. Иркутск, Россия
2. Доктор биологических наук, профессор кафедры анатомии, физиологии и микробиологии факультета
биотехнологии и ветеринарной медицины.ФГБОУ ВО «Иркутский государственный аграрный университет
им. А.А. Ежевского», г. Иркутск, Россия
Gerasimova D. A.1, Ryadinskaya N. I.2

Anatomical features of the structure of the pelvic girdle of the bonesof the pelvic limb’s stylopodium and zeugo-podium of a Baikal seal
(Pusa sibirica)
1. Student of the 2 course of the faculty of Biotechnology and veterinary medicine. Federal State Budgetary
Educational Institution of Higher Education “Irkutsk State Agricultural University named after A.A. Ezhevsky”,
Irkutsk, Russia.
2. Doctor of Biological Sciences, professor of the department of Anatomy, Physiology and Microbiology of thefaculty of biotechnology and veterinary medicine. Federal State Budgetary Educational Institution of Higher
Education “Irkutsk State Agricultural University named after A.A. Ezhevsky”, Irkutsk, RussiaБайкальская нерпа (Pusa sibirica Gm.) – уникальное
животное своего рода. Это единственный «чисто»пресноводный
видморских
млекопитающих,формообразование которого шло в пресной воде вотносительно стабильных условиях. Вся жизнь нерпы
непосредственно связана с водной средой.
Байкальскую нерпу сложно встретить в естественной
среде обитания в связи с её скрытностью и пугливостью.
В настоящее время знакомство с характером иповедением нерпы в нерпинариях набирает большую
популярность среди жителей и гостей на Байкале вИркутской области. В нерпинарии животные становятся
более смелыми, не боятся человека и демонстрируют
свои навыки: выполнение различных трюков, танцы,рисование, игра на музыкальных инструментах, а также
многое другое. Байкальские тюлени попадают в артисты
случайно. Большая часть из них была спасена туристамиили местными жителями в время зимы.

Baikal seal (Pusa sibirica Gm.) is the unique animal
within its genus. This is the only “purely” limonitic
species of marine mammals, the intermutation of which
ran in fresh water, in the relatively stable environment.
Throughout the life of the seal it is associated closelywith the water environment.
It not easy to encounter a Baikal Seal in its natural
habitat due to its reticence and timidity. At the present
time, getting acquainted with the seal’s character andits behavior in an aquarium is growing in popularity
among the people living near Lake Baikal in the
Irkutsk region and tourist visitors. In an aquarium theanimals become more audacious, do not feel a fearwith respect to a man, and demonstrate their various
skills: they perform tricks, dance, draw, play musicalinstruments, as well as perform many other things.
Baikal seals turn into artists by chance. The majorityof them were rescued by tourists or locals in winter.

У всех видов ластоногих основным органом движенияв воде служат задние ласты. Вытянутые при плавании
назад, они то сближены между собой, то несколько раздвинуты и действуют как более или менее единое целое.
Совершая в основном колебательные движения вправо и влево и одновременно несколько изгибаясь сверху
вниз, задние ласты своей работой отчасти напоминают

The main organ of locomotion of all the phocidpinnipeds is their hind flippers. Stretched back whileswimming, now the hind flippers are put together,
then slightly widened and act as more or less a single
whole. Making, basically, oscillating rightwards andleftwards movements, and simultaneously wriggling
up and down slightly, the hind flippers, in the term of140

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Герасимова и Рядинская. Антибиотикорезистентность различных видов микроорганизмов ...
гребной винт. Именно они сообщают телу поступательное движение. При работе задних ластов их собственная
мускулатура играет сравнительно небольшую роль, и основную нагрузку несут мышцы задней части туловища,производящие энергичное колебательное движение позвоночника.
Передние ласты при плавании служат преимущественно для уравновешивания тела: они уточняют работу какгоризонтальные и вертикальные рули, дифференцируют
движение вперед, возникшее в результате действия задних ластов.
Многих ученых и исследователей интересовали систематика и сравнительная морфология байкальской нерпы,ее происхождение и пути проникновения в Байкал. Но сточки зрения анатомии информации в достаточном объёме о видовых особенностей нет. Поэтому данная работа
может быть полезной для оказания помощи при различных ортопедических травмах.
Цель наших исследований – дать морфологическую характеристику строения тазового пояса и костей стилоподия и зейгоподия тазовой конечности.

their working, is reminiscent of a ship propeller. It is
the hind flippers what transmits a translation movement
to the body. At work of the hind flippers, the own
musculature thereof plays a relatively insignificant
role while the main loading is born by the musclesof the hind part of the body which generate vigorous
oscillating movement of the vertebral column.
During swimming, the front flippers serve mostly forbalancing the body. They refine the work of the hindflippers, acting as horizontal and vertical rudders, anddifferentiate the onward movement generated by workof the hind flippers.
Many scientists and researchers were curious of thesystematics and comparative morphology of the
Baikal seal, its origin and the pathways of its coming
into Baikal Lake. However, from the point of view ofanatomy, no data with regard to this species’ features
are available in sufficient quantity. Therefore, thispublication might be helpful in rendering aid at various
orthopedic traumas.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:The goal of our research is to describe themorphological characteristic to the structure of thepelvic girdle and to the stylopodium and zygopodium
bones of the pelvic limb.

1. Изучить и описать кости тазового пояса, бедренной кости и костей голени.

In the furtherance of this goal, the following tasks
were allotted:

2. Выявить анатомические особенности в строении костей у байкальской нерпы.

To examine and describe the bones of the pelvic girdle,
the femoral bone and the bones of the tibia.

Материалом для исследования служили кости тазового
пояса, бедренной, большой и малой берцовых костей убайкальской нерпы в возрасте 5-6 лет.

To reveal the anatomic features of a Baikal seal’s bone
structure.

Применялись следующие анатомические методы: обвалка с последующей мацерацией костей, морфометрияс помощью линейки и металлического штангенциркуля,описание, биометрия с использованием компьютерной
программы «Биометрия».

The materials used in this study were the bones of thepelvic girdle, the femoral, shin and tibia bones of a
Baikal seal 5-6 years of age.

Возраст определялся по годовым насечкам когтей и послоистости дентина и цемента клыков.

The following anatomical methods were used:
deboning and further maceration of the bones,
recording the morphometrics using a ruler and a metalsliding caliper, description, biometry with support of“Biometry” software application.

У байкальской нерпы таз узкий и вытянутый и образован
тремя костями: подвздошной, лонной и седалищной.

The age was determined by annual notches on theclaws and by dentin and cement layers in the teeth.

Подвздошная кость (os ilii) состоит из крыла и короткого
тела, которое срастается с лонной и седалищной костямив суставной впадине (диаметр 17,0±1,15 мм). Крыло несет на себе ярко выраженную ушковидную поверхность.
На крыле имеется маклок (высота 11,7±4,26 мм) и крест-The Baikal seal pelvis is narrow and elongated, and isformed by three bones, which are the ilium, the pubic
and ischial bones.
The ilium bone (os ilii) consists of the wing and shortМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

141

Gerasimova and Ryadinskaya. Anatomical features of the structure of the pelvic girdle of the bones of ...
цовый бугор, разделенные подвздошным гребнем (длина
21,0±3,51 мм). На вентральной поверхности таза возле
суставной впадины находится ягодичная линия (длина
25,0±1,15 мм). Расстояние от маклока до суставной впадины 41,7±0,88 мм; от крестцового гребня до суставной
впадины 35,3±2,91 мм. Так же, как и у домашних кошек,имеется хорошо заметная каудальная вентральная подвздошная ость на теле подвздошной кости, а под вертлужной ямкой – подвздошно-лонное возвышение.
Лонная (os pubis) и седалищные кости (os ischii) тонкиеи удлинённые. Участвуют в образовании запирательного
отверстия, которое в длину вдвое больше, чем в ширину (длина 75,0±2,89 мм и ширина 26,0±2,08мм). Лонная
кость представлена впадинной 45,0±14,43 мм и шовной
32,7±3,18мм ветвями. Бугор лонной кости расположен вкаудальной части. У байкальской нерпы, также, как и усеверного морского котика, лонный симфиз не окостеневает.
Седалищная кость состоит из впадинной 71,0±1,53 мми шовной 45,7±4,70 мм ветвей (седалищный отросток
5,7±0,67 мм). Шовные ветви лонной и седалищной костей образуют короткий симфизис длиной 20,7±1,32 мм.
Бедренная кость (os femoris) плоская, короткая и массивная. Длина 92,3±6,17 мм. Имеет широкие, плоские эпифизы.
Четко отделенная от вертела шейкой, головка бедренной кости(диаметр 16,7±0,88 мм) имеет шероховатостьдля круглой связки. Проксимальный эпифиз (ширина
27,3±1,20 мм) имеет также большой и малый вертел.
Большой вертел мощный, широкий (ширина 25,0±2,52мм), с выраженной шероховатостью. Малый вертел едвазаметен, между ними имеется вертлужный гребень, подоснованием которого находится вертлужная ямка.
Тело кости сужается к центру, а затем вновь расширяетсяк дистальному эпифизу.
Блок для коленной чашки представлен ярко выраженными гребнями, между которыми расположен желоб, шириной 16,0±2,08 мм.
На плантарной поверхности дистального эпифиза
(ширина 43,0±5,51 мм) располагаются мыщелки.
Латеральный мыщелок (ширина 15,3±1,76мм; длина
16,0±2,08 мм) больше медиального (ширина 10,07±0,88
мм; длина 11,7±0,88 мм). Они отделенные друг от друга
межмыщелковой ямкой 10,3±1,20 мм, в глубине которой
имеется хорошо очерченная ямка для прикрепления
связок. На латеральной и медиальной сторонах мыщелков
имеются ямки.
142

body. The body is adhered with the pubic and ischialbones in the glenoid cavity (17.0±1.15 mm in diameter).
The wing bone has a strongly pronounced auricularsurface. The wing has a hook bone (11.7±4.26 mmhigh) and a sacral tuber separated from each other byan iliac crest (21.0±3.51 mm long). There is a gluteal
line (21.0±1.15 mm long) on the ventral surface of thepelvis, near the glenoid cavity. The distance from thehook bone to the glenoid cavity is 35.3±2.91 mm. The
same as with a cat, the body of the ilium bone has apronounced caudal ventral iliac spine, as well as theiliac-pubic elevation under the acetabular foss.
The pubic (os pubis) and ischial bones (os ischii) arethin and elongate, make a contribution into forming
the foramen obturatum, which is twice as long thanits width (75,0±2,89 mm long and 26,0±2,08 mmwide). The pubic bone consists of an acetabular branch(ramus acetabularis) – 45,0±14,43 mm and a suturalbranch (ramus symphysialis) – 32,7±3,18 mm. The
pubic bone’s tuber is positioned in the caudal part. The
pubic symphysis of a Baikal seal, the same as the oneof a northern fur seal, does not ossify.
The ischial bone consists of an acetabular branch(ramus acetabularis) – 71.0±1.53 mm and a suturalbranch (ramus symphysialis) – 45.7±4.70 mm (theischial apophysis – 5.7±0.67 mm). The sutural branches(rami symphysialis) of the pubic and the ischial bones
form a short symphysis (20.7±1.32 mm long).
The femoral bone (os femoris) is flat, short andmassive. The length is 92.3±6.17 mm. It has short, flat
epiphyses.
Strongly separated from the trochanter with a neck,the femur head (16.7±0.88 mm in diameter) has aroughness for the round ligament (ligamentum teres).
Also, the proximal epiphysis (27.3±1.20 mm wide)
has the greater and the lesser trochanter. The greater
trochanter is powerful and wide (25.0±2.52 mm wide),and has strongly pronounced roughness. The lesser
trochanter is hardly seen. In between the trochanters,
there is an intertrochanteric ridge, underneath thebottom of which there is an acetabular foss.
The bone’s body narrows to the center and widens to
the distal epiphysis.
The block interacting with the kneecap is represented
with strongly pronounced ridges, in between of which
there is a groove (16.0±2.08 mm wide).
There are condyles on the plantar surface of the distal

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Герасимова и Рядинская. Антибиотикорезистентность различных видов микроорганизмов ...
Мыщелки продолжаются на диафиз латеральными и медиальными гребнями длиной 35,7±2,96 мм.
Кости голени у байкальской нерпы имеют значительную длину и сращены проксимальными эпифизами посредством синостоза. Эта площадка (ширина 37,7±2,85мм) имеет два мыщелка. Мыщелки разделены межмыщелковым возвышением (ширина 8,0±1,53 мм) с ямками для связок. Латеральный мыщелок (длина 20,7±3,38
мм; ширина 16,7±1,86 мм) больше медиального (длина
15,0±1,53мм; ширина 11,7±0,88 мм).
Опускающийся от межмыщелкового возвышения гребень большой берцовой ярко выражен и образует мышечный желоб. Большая берцовая кость (tibia) тонкая, S – образно изогнутая. Ее длина составляет 196,7±6,13 мм. Наплантарной поверхности кости от медиального мыщелка
отходит гребень, образующий глубокий продольный желоб, который простирается по верхней трети эпифиза.
На медиальной поверхности тела имеется шероховатостьи ямка.
Дистальный конец (ширина 23,7±2,40 мм) несет блоковидную суставную поверхность. Медиальная лодыжка
ярко выражена.
Малая берцовая кость (fibula) длинная, тонкая. Длина
197,7±5,78 мм. Имеет тонкое тело и утолщенный дистальный эпифиз 19,0±2,08мм.
Проксимальный эпифиз 16,0±1,53мм имеет трехгранную
форму. От дистального эпифиза к телу отходят дважелоба и латеральная лодыжка.
Таким образом, у байкальской нерпы таз узкий и вытянутый за счет короткого крыла подвздошной кости и удлиненных лонной и седалищной костей. Имеется короткий
симфизис. Бедренная кость плоская и укороченная, имеет широкие эпифизы. Кости голени удлиненные и почти
равные между собой, в проксимальном эпифизе образуют костное сращение.

epiphysis (43.0±5.51 mm wide). The lateral condyle(15.3±1.76 mm wide; 16.0±2,08 mm long) is larger
than the medial one (10.07±0.88 mm wide; 16.0±2.08mm long). They are separated by an intercondylar foss
(10.3±1.20 mm), in the recess of which there is a welldefined foss for the insertion of ligaments. There arefosses on the lateral and medial sides of the condyles.
The lateral and medial ridges (35.7±2.96 mm long) of
the condyles protract onto the diaphysis.
The tibia bones of a Baikal Seal have significant
length, and are adhered to each other by the proximal
epiphyses by mean of a synosteosis. There are two
condyles at this planum (37.7±2.85 wide). The
condyles are separated by an intercondylar eminence(8.0±1.53 mm wide), at which there are fosses for theinsertion of ligaments. The lateral condyle (20.7±3.38mm long; 16.7±1,86 mm wide) is larger than the
medial one (15.0±1.53 mm long; 11.7±0.88 mm wide).
The ridge of the shin bone descending from theintercondylar eminence is strongly pronounced andforms a muscular groove. The shin bone is thin andS-shaped. Its length is 196.7±6.13 mm. On the bone’s
plantar surface, there is a ridge branching from themedial condyle, forming a deep longitudinal groove
running over the upper third of the epiphysis.
There is a roughness and a foss on the body’s medialsurface.
The distal end (23.7±2.40 mm wide) bears thetrochlear articular facet. The medial malleolus isstrongly pronounced.
The calf-bone (fibula) is long and thin. The lengthis 197.7±5.78 mm. It has a thin body and incrassate
distal epiphyses (19.0±2.08 mm).
The proximal epiphyses 16.0±1.53 mm has a trihedral
shape. There are two grooves and lateral malleolus
branching from the distal epiphyses to the body.
In such a way, the pelvis of a Baikal Seal is narrowand elongated through the shortened wing of the iliumand lengthened pubic and ischial bones. There is a
short symphysis. The femur is flat and shortened, has
broad epiphyses. The tibia’s bones are lengthened andalmost equal to each other, form a bony union in theproximal epiphysis.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

143

Golubtsova. Organizing of trips bound with sea mammals watching as an alternative to their huntingСписок использованных источников / ReferencesАкаевский А.И. Анатомия домашних животных. Изд. 3-е, испр. и доп. – М.: Колос, 1975. C. 592 .
Бойд Дж., Цветной атлас «Топографическая анатомия собаки и кошки»: Пер. с англ. – М.: Скорпион, 1998. –190 с.: ил.
Жизнь животных. Том 6. Млекопитающие, или звери // Под редакцией профессоров Наумова С. П. и Кузякина
А. П. – Москва: Просвещение, 1971 C. 627.
Кузин А.Е. Северный морской котик. – М., 1999. C. 368 .
Кутырев И.А., Пронин Н.М. Паспорт байкальской нерпы // Байкальская нерпа: Паспорт и библиография /РАН. Сибирское отд-ние. Ин-т общей и экспериментальной биологии. Сост.: И.А. Кутырев, Н.М. Пронин,Л.С. Имихелова, Е.А. Петров, Е.А. Кузьмина. Отв. Ред.: Т.П. Добоева, С.Г. Щепин. – Улан-Удэ, 2006. – С. 9–11.
Пастухов В.Д. Нерпа Байкала. Биологические основы рационального использования и охраны ресурсов –Новосибирск: Наука, 1993. C. 271 .
Петров Е. А. Байкальская нерпа: эколого-эволюционные аспекты: автореф. дис. на соиск. учен. степ. д.б.н. /Петров Евгений Аполлонович; [Бурят. гос. ун-т]. – Улан-Удэ, 2003. C. 38 .
Голубцова А.В.

Организация туров по наблюдению за морскими
млекопитающими как альтернатива их промысла
ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии», Москва,Россия

Golubtsova A.V.

Organizing tripsto view or study marine mammals as an alternative
to hunting
The Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography(VNIRO), Marine Mammal Laboratory,
Moscow, Russian FederationВ данной работе автор представляет результаты
социологического исследования, проведенного длявыявления характеристики потенциального туриста,а также потребностей и пожеланий респондентов,потенциально заинтересованных стать участниками
научно-экспедиционного тура, посвященного изучению
китов и дельфинов.
Для участия привлечено 178 респондентов, которым
была предложена развёрнутая анкета с 20 вопросами.
Анкета имела 2 открытых вопроса, когда респондентам
предлагалось самостоятельно предложить вариант
ответа, и 18 вопросов закрытых с уже предложенными
вариантами ответов. Часть вопросов анкеты имела
возможность выбора только одного варианта ответа, атакже были вопросы содержащие возможность отмечать
1 и более вариантов. Ниже автор представляет резюме
того, что теперь автор знает о потенциальных туристах,которых может заинтересовать научно-экспедиционный
144

In this study, the author presents results of a survey
conducted to identify the characteristics of potential‘tourists’, as well as the needs and wishes of the
respondents potentially interested in becoming aparticipant of scientific expeditions studying whales
and dolphins.
In total, 178 respondents agreed to participate
who were offered a detailed questionnaire with 20
questions. The questionnaire had 2 open-ended
questions where respondents were asked to provide
their own answer, and 18 closed questions with
options to answer. In some questions one had tochoose only one response, plus there were questions
where one could check one or more options. Below
the author presents a summary of the results of thequestionnaire regarding potential tourists who might
be interested in scientific expeditions dedicated tomarine mammals.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Голубцова. Организация туров по наблюдению за морскими млекопитающими как ...

Рис 1. Ответ респондентов на вопрос «Хотели бы Вы наблюдать косаток в бассейне в вашем городе?». 93%
опрошенных против содержания в неволе
Pic.1. The respondents answers to the question «Would you like to watch whales in the pool in your city?». 93%
of respondents against keeping animals in captivityтур исследовательской тематики, посвященной морским
млекопитающим:1. Большая часть интервьюированных пришлась на женский пол – 76%. Респонденты женского пола активнее
отзывались пройти анкетирование и проявляли большую
заинтересованность к теме исследования.
2. Основная возрастная категория опрашиваемых 21-30
лет – 58% и 31-40 лет – 25%. Данное соотношение весьма комфортно и показательно для исследования, так какавтор считает: именно эти возрастные категории могут
быть максимально заинтересованными в таком виде туризма.
3. Большая часть опрашиваемых проживает в Санкт-Петербурге – 65%, в Москве – 11%, а в других городах России – 24%.
4. Большинство респондентов люди, состоящие в браке
(61,8%), но ещё не имеющие детей (71,9%). Оба фактора, по мнению автора, также максимально продуктивныв исследовании, так как люди, состоящие в отношениях,легче и охотнее решаются на путешествия: изначальнонет остро стоящего вопроса в партнёре для путешествия,и необременённость детьми позволяет выбирать любойвид туризма, в том числе и научно-экспедиционный.

1. Most of the interviewees were females - 76%.
Female respondents were active in responding toundergo questioning and showed great interest in the
research topic.
2. The primary age group of respondents was 21 to
30 years (58%) and 31 to 40 years (25%). This ratio
is seems reasonable and significant for the study, as
the author believes these age groups may be mostlyinterested in this form of tourism.
3. Most of the respondents live in St. Petersburg(65%), in Moscow (11%)`, and in other cities of
Russia (24%).
4. Most of the respondents are married (61.8%), but
without children (71.9%). In the author’s opinion,both factors are the most important in the survey. An
explanation is that people who are in a relationshipmore easily decide because there is problem infinding a partner to travel, and additionally they haveno burden with children that allow them to choose
any kind of tourism, including scientific expedition.
5. The majority of respondents have higher education(75.84%), which allows them to assume that scientificexpeditions can be more interesting. While attainingМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

145

Golubtsova. Organizing of trips bound with sea mammals watching as an alternative to their hunting
5. Большинство респондентов имеют высшее образование (75,84%), что позволяет сделать предположение,что научные экспедиции могут быть более интересны
туристам, уже когда-то соприкоснувшимся с наукой иисследовательской деятельностью, а особенно тем, кто вмомент выбора вида отдыха находится в научной среде,занимаясь исследовательской работой.
6. Уровень материального достатка респондентов распределился с незначительным отрывом. Большая часть интервьюированных имеет доход до 20 т. р. (25,84 %), 20-30
т. р. (21,91 %) и 30-40 т. р. (26,97 %).
Уровень заработка 40-50 т. р. имеет только 10,11 % опрашиваемых, а доход более 50 т. р. - 15,17 %.
7. Из четырёх предложенных терминов туризма наиболее
знакомым для респондентов является активный туризм –его указало 85,39 % , экологический туризм - 74,72 %.
Научно-экспедиционный туризм – такой термин оказался
знаком 63,48 % интервьюируемых, и волонтуризм наименее знаком – только 47,19 % опрашиваемых указало назнакомство с данным видом туризма.
8. О специализированных турах, путешествиях, в национальные парки и заповедники, о наблюдениях за живой
природой и животными в естественных условиях слышало 78,09 % опрашиваемых.
9. По мнению респондентов, такие туры существуют втаких странах, как (наиболее часто указываемые): Австралия, Новая Зеландия, Иссландия, Гренландия, Африка, США, Канада, Латинская Америка. Нельзя не отметить, что русский арктический регион был практически
никем не упомянут из 178 опрашиваемых.
10. Респондентам предлагалось 9 названий Особо Охраняемых Природных Территорий в РФ, на территории
которых потенциально возможен научно-экспедиционный туризм по наблюдению за морскими китами и дельфинами, и предлагалось указать, какие из них являются
знакомыми и о них что-либо слышали (рис.2). Наиболее
узнаваемым из всех является Курильский заповедник,его указало 45,51% опрашиваемых, на втором и третьем
месте с минимальным отрывом Кандалакшский заповедник, что скорее всего объяснимо тем, что большая часть
опрашиваемых из Санкт-Петербурга, и заповедник «Земля Франца-Иосифа». Узнаваемость данного заповедника
удивила автора работы и не нашла объяснения. Между
тем, наименее знакомыми для анкетируемых являются: Большой Арктический Заповедник и Национальный
Парк «Русская Арктика», набравшие по 16,85 %. Такой
результат показывает, насколько данные ООПТ нужда146

their education they likely came into contact with
science and research activities, and especially those
who at the time of selecting the type of recreation is in
the scientific community doing research work.
6. The level of material wealth of the respondents
distributed with a slight margin. Most of theinterviewees had an income of up to 20,000 RUR(25.84%), 20,000 to 30,000 RUR (21.91%) and
30,000 to 40, 000 RUR (26.97). Earnings levelof 40,000 to 50,000 RUR was mentioned only by
10.11% of the respondents, while income of over
50,000 RUR - 15.17%.
7. Out of the four offered tourism terms, the mostfamiliar to the respondents is active tourism; it was
indicated by 85.39% and eco-tourism by 74.72%.
Scientific expedition tourism is a term familiar to
63.48% of the interviewees, and volunteer tourism
is the least familiar – only 47.19% of respondents
indicated a familiarity with this type of tourism
8. 78.09% of respondents had heard about specialized
tours, travels to national parks and wild life reserves,and about observations of wildlife and animals in thewild.
9. According to respondents, such tours are available
in countries like (most often indicated): Australia,
New Zealand, Iceland, Greenland, Africa, USA,
Canada, and Latin America. It should be noted that
the Russian Arctic region was not mentioned by anyof the 178 respondents.
10. Respondents were offered up to 9 names of Special
Protected Natural Areas in the Russian Federation
where potential scientific expedition tourism could
be available that pertain monitoring whales anddolphins. They were asked to indicate which of theseare familiar to them and if they had heard of theplaces (Fig. 2). The most recognizable of all was the
Kurils Nature Reserv;, it was indicated by 45.51% of
respondents. The second and third most recognizable
places were Kandalaksha Nature Reserve, most
likely explained by the fact that the majority of
respondents were from St. Petersburg, and “Franz
Josef Land” Reserve. Recognition of that Reserve
surprised the author and has no explanation for it.
Meanwhile, less familiar to the respondents were:
the Great Arctic Nature Reserve and National Park
“Russian Arctic”, reaching 16.85%. This result shows
how protected areas need branding and recognition
to develop a scientific expedition tourism destination.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Голубцова. Организация туров по наблюдению за морскими млекопитающими как ...

Рис 2. Осведомленность респондентов о существовании некоторых ООПТ России (в %)Fig. 2. Awareness of respondents about some of the protected areas in Russia (%)ются в брендинге и узнаваемости для развития как дестинации научно-экспедиционного туризма. Более того, намомент опроса Национальный Парк «Русская Арктика»уже прошёл этап ребрендинга с повышением активности
работы со СМИ, но исходя из результатов опроса еще недостиг узнаваемости в широких массах.
11. Термин whalewatching, или «китовое сафари» знаком
только 36,52% респондентов.

Interestingly, at the time of the survey National Park
“Russian Arctic” had already passed the stage of rebranding with an increase in the activity of working
with the media, but on the basis of the survey results,
had not reached the recognition of the general public.
11. The term “whalewatching” is familiar to 36.52%of the respondents.

12. Большая часть опрашиваемых видела дельфинов, итолько 11,24% указали, что никогда не видели морских
животных. Что интересно, 46,63% респондентов видели
дельфинов случайно в море, во время отдыха. Специально
посмотреть животных в дельфинарии выбирают 35,39%
опрашиваемых, и примерно по 20% посещали дельфинарий в своем городе 1 раз или более. И 8,99% опрашиваемых указали, что принимали непосредственное участие вморской экскурсии или экспедиции по наблюдению за китами и дельфинами. Данный результат автор всё же больше связывает с кругом опрашиваемых, так как опрос проходил среди знакомых автора, а там присутствует процент
респондентов из биологической и околонаучной среды.

12. Most of the respondents have seen dolphins, andonly 11.24% said they had never seen marine animals.
Interestingly, 46.63% of the respondents saw dolphinsin the sea by chance while relaxing. To see animals
in the dolphinarium specially was selected by 35.39%of the respondents, and about 20% have visited adolphinarium in the city one or more times. Also
8.99% of the respondents indicated that they weredirectly involved in ocean trips or tours where whaleand dolphin occurred. The author associates this resultwith the circle of the respondents, as the survey was
conducted among acquaintances of the author and apercentage of the respondents from the biological andpseudo-scientific environment is present here.

13. 78,09% опрашиваемых указали, что никогда не былина островах Соловецкого архипелага, но тем не менее
62,36% знают о том, что в Белом море обитает несколько
видов дельфинов и тюленей.

13. 78.09% of the respondents indicated that they havenever been to the islands of the Solovki archipelago,
but still 62.36% know that several species of dolphinsand seals inhabit the White Sea.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

147

Golubtsova. Organizing of trips bound with sea mammals watching as an alternative to their hunting
14. Интерес к познавательно-экскурсионному туру на Соловецкие острова с включенной однодневной экскурсиейк китам и дельфинам проявили в общей сумме порядка
95 % опрашиваемых. А в длительной экспедиции 10–14
дней по изучению дельфинов хотело бы принять участие
61,24 % респондентов.

14. Interest in cognitive-excursion tour to the
Solovetsky Islands which includes one-day excursion
to see whales and dolphins was shown by a total
amount of about 95% of the respondents. And 61.24%of the respondents would like to take part in the longterm expedition of 10-14 days to study dolphins.

15. При однодневной экскурсии, наиболее важнымдля опрашиваемых является активное участие висследовании с возможностью почувствовать себяближе к науке, так ответило 57,87% опрошенных.

15. On a one-day trip, the most important thing to
the respondents is active involvement in the study,
with the possibility to feel oneself closer to science,
57.87% of the respondents.

16. За однодневную экскурсию на судне респонденты
готовы
заплатить
2000–3000рублей.
43,26%
респондентов готовы к такой цене за данный туристский
продукт.

16. The respondents are ready to pay 2,000 to 3,000
RUR for a day trip aboard a ship. 43.26% of the
respondents are ready for such a price for this tourist
product.

17. По мнению опрашиваемых, функцию гида в такой
экспедиции, экскурсии должен выполнять специалистбиолог (76,97%) или специально подготовленный
волонтер (21,91%). Варианты капитан судна илиотсутствие гида, являются для опрашиваемых
неприемлемыми и набрали каждый менее 1% ответов.

17. According to the respondents, the guide function
in such an expedition or tour should be carried out
by an expert in biology (76.97%) or specially trained
volunteers (21.91%). Options - captain of the shipor the absence of a guide, are not acceptable to the
respondents and each accounted for less than 1% of
the responses.

18. На вопрос о знакомстве с волонтерской деятельностью,волонтерскими проектами, и приходилось ли принимать
участие в качестве волонтера в любой сфере деятельности,положительный ответ дали 44,38% анкетируемых.
19. В общей сумме порядка 31% опрашиваемых привыборе отдыха ориентируются на климатические условия.
И 69% ориентируются на потенциальные эмоции отувиденного, культурные достопримечательности, внезависимости от климата выбранной дестинации.
20. Транспортная (авиа) доступность играет важную роль.
Но тем не менее 70,79% указали спокойное отношение кперелетам более 4 часов.
21. 85,96% опрошенных указали свое позитивное
отношение к турам по наблюдению за китами идельфинами, так как истинную красоту возможно
увидеть только в природе, и морские экскурсии –это отличная альтернатива содержанию в неволе. И
14% не прочь посетить дельфинарии и полюбоваться
животными там.
Также для исследования мнения были предложены
результаты анкетирования туристов, уже побывавших вподобном туре по наблюдению за косатками на Камчатке,биологами, проводившими тур. Отдельно автор хочет
выразить благодарность сотрудникам http://www.
russianorca.org, любезно предоставившим информациюдля обработки, и поблагодарить лично Татьяну Ивкович,148

18. A positive answer was given by 44.38% of the
respondents to the question of knowledge about
volunteer activities, volunteer projects, and whether
it happened to take part as a volunteer in any field ofactivity.
19. In total, about 31% of the respondents pay
attention to climatic conditions when choosing leisuretime, and 69% are guided by the potential emotions
from what one can see, cultural places of interest,
regardless of climate of the selected destination.
20. Transport (aircraft) availability plays an importantrole. Nevertheless, 70.79% showed relaxed attitude
to flights with duration exceeding 4 hours.
21. 85.96% of the respondents indicated their positive
attitude towards tours to watch whales and dolphins,
as true beauty can be seen only in nature, and boat trips
are a great alternative to keeping them in captivity;and 14% are not averse to visit dolphinarium andenjoy the animals.
Also, to contribute to this survey, opinions of the
tourists who have had a similar tour of watchingorcas in Kamchatka by biologists who conducted
the tour were noted. Especially, the author wishes
to thank the personnel of http://www.russianorca.
org who kindly provided information to process, andMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Голубцова. Организация туров по наблюдению за морскими млекопитающими как ...
а также Анну Завадскую, разработавшим анкетуопросник. Всего в опросе участвовало 22 респондента.
Результаты анкетирования позволяют сделать выводы:1. Процентное соотношение участников мужского и женского пола примерно равное, 55% мужчин и 45% женского пола.
2. Ярко выражена гендерность и общая сумма участников категорий 18-30 и 31-45 лет составляет 80%.
3. Большинство участников экспедиции туристы с уровнем дохода от 31 т. р. в месяц.
4. Большая часть участников камчатской экспедиции изМосквы(45%) или других, разных городов России (39%).
5. Ответ респондентов камчатской экспедиции на вопрос
«Насколько важно для Вас в течение путешествия бытьуверенным в том, что Вы не наносите вреда природе исвоими визитом вносите вклад в её сохранение?» позволяет сделать вывод о высокой эколого-просветительной
ценности экспедиций биологической тематики.
6. Ответ респондентов на вопрос «Хотели бы Вы наблюдать косаток в бассейне в вашем городе?» позволяет сделать вывод о высокой морально-эстетической ценности
природоохранных экспедиций. 93% опрошенных против
содержания животных в неволе (рис.1). Автор хочет напомнить, что предварительный опрос потенциальных
туристов дал немного более высокие результаты процента лояльно относящихся к содержанию дельфиновв неволе. После участия в такого рода турах возможно
снижение процента до минимума или нуля. Подобные
туры способны повышать образованность и гуманность
социума, а также через участников экспедиции способствовать распространению важной информации.

thank personally Tatiana Ivkovich, as well as Anna
Zavadskaya, who developed a questionnaire. In total,
the survey involved 22 respondents.
The survey results suggest the following:
1. The percentage of participants of both sexes isalmost equal: male 55% and female 45%.
2. Pronounced gender and the total amount ofparticipants in the categories of 18 to 30 and 31 to 45
years of age is 80%.
3. Most participants of expedition are tourists withincome of 31,000 RUR per month.
4. Most of the participants in the Kamchatka
expedition are from Moscow (45%) or other, different
cities of Russia (39%).
5. Answers of the Kamchatka expedition respondents
to the question “How important is it for you whenin a trip to be sure that you do not harm nature andthat your visit is contributing to its preservation?”suggests a high ecological and educational value of
expeditions of biological topic.
6. The respondents answer to the question “Would
you like to watch whales in the pool in your city?”
93% of respondents are against keeping animals in
captivity (Fig.1). The author would like to recall thatthe preliminary questioning of potential tourists gaveslightly higher results of percentage loyal to keeing
dolphins in captivity. After participating in suchtours, a decrese of this percentage to minimum orzero is probable. These tours can improve education,knowlege and humanism of environment, as well as
assist to spread important information through the
expedition participants.

Список использованных источников / ReferencesХойт Э. Туристические экскурсии по наблюдению за китами и морской экотуризм в России. Вводное
руководство для компаний, природоохранных групп и частных лиц, планирующих организацию и развитие
морского экотуризма в России. – WDCS, the Whale and Dolphin Conservation Society, 2006
http://www.russianorca.org

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

149

Goodman et al. Assessment of genetic variation, population structure and demographic history of ...
Гудман С. Дж, Кларк Л., Джексон Э., Брук Т., Стеннаус Э., Статозщулу М., Кыдырманов А., Карамандин К.,Баймуканов М.

Оценка генетической изменчивости, популяционной структурыи демографической истории каспийского тюленя (Pusa caspicа)на основе анализа микросателлитных локусов и варьирования
нуклеотидных последовательностей митохондриальной ДНК
1. Школа биологии, Университет Лидса, Лидс, Соединенное Королевство
2. Институт микробиологии и вирусологии, Алматы, Казахстан
3. Институт гидобиологии и экологии, Карасайский район, Алматы, Казахстан

Goodman S.J.,Clarke L., Jackson A., Brooke T., Stenhouse E., Stathopoulou M., Kydyrmanov A., Karamendin K.,
Baimukanov M.

Assessment of genetic variation, population structure anddemographic history of Caspian seals (Pusa caspica) using
microsatellites and mitochondrial sequence variation
1. School of Biology, University of Leeds, Leeds, UK
2. Institute of Microbiology & Virology, Almaty, Kazakhstan
3. Institute of Hydrobiology & Ecology, Karasaysky Raion, Almaty, KazakhstanПонимание генетической изменчивости популяций является основополагающим для управления популяциями и планирования мер по охране многих видов, находящихся под угрозой исчезновения, в то время какдемографическая история предоставляет данные о том,как виды реагировали на изменения окружающей средыи экологии в целом.
Виды, размножающиеся в условиях полярных льдов,обычно характеризуются высоким уровнем генетической изменчивости и простой структурой популяций.
В частности, для них характерны популяции с высокой
эффективной численностью на протяжении длительного времени при незначительной сегрегации размножающихся групп животных в преимущественно однородных
местообитаниях и небольшом количестве препятствийдля распространения (Martinez-Bakker et al. 2013). Понашим соображениям, каспийский тюлень обладает такими же характеристиками – у него исторически крупные по размеру популяции при отсутствии препятствийдля перемещения по Каспийскому морю, которое является внутриматериковым и небольшим, если принять вовнимание возможности перемещения тюленей. Следует
также учесть, что вся популяция тюленей размножаетсяв ограниченном районе зимних ледяных полей, что препятствует изоляции различных репродуктивных групп
(Dmitrieva et al. 2016).
150

Understanding patterns of population genetic
variation is fundamental for management of stocks
and conservation planning for many threatened
species, while past demographic history can inform
how species responded to past environmental andecological changes.
Polar ice-breeding seal species typically havehigh levels of genetic variation and low levels of
population structure, reflecting large long term
effective population sizes, few barriers to dispersal
and little segregation of breeding aggregations in alargely homogeneous habitat (Martinez-Bakker et
al. 2013). We would predict Caspian seals to follow
a similar pattern due to large historical population
sizes; no barriers to movement within the CaspianSea, which is landlocked and small compared tothe dispersal capacity of seals; and because almost
the entire population breeds within a small areaof the winter ice field in the Northern Caspian,giving limited potential for isolation of different
reproductive groups (Dmitrieva et al. 2016).
Here we present an assessment of genetic population
structure, levels of genetic variation, and inferenceson past demographic history of Caspian seals
using 7 microsatellites (40 individuals), a total

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Гудман и др. Оценка генетической изменчивости, популяционной структуры и ...
Ниже мы представлем оценку генетической структуры
популяций, уровня генетической изменчивости и выводы о демографической истории каспийского тюленяна основани анализа семи микросателлитных локусов
(40 особей), последовательностей первой субъединицы
гена цитохром оксидазы (CO1 - 511 п.о.) и контрольного
региона (КР, 496 п.о. мтДНК от 66 особей плюс полные
последовательности митохондриального генома от 20особей). Выборка представляла собой набор проб кровиили ткани, взятых у животных на Апшеронском полуострове (Азербайджан), Гуйланской провинции (Иран),а также из Кендирли, бухты Комсомолец и полуострова
Мангистау (Казахстан), при этом выборка составляла 6
до 36 особей в каждом исследуемом месте в зависимости от маркера.
Микросателлитные локусы обнаружили высокий уровень изменчивости со средним показателем гетерозиготности, равным 0,8 в среднем по всем локусам. В районах, где брались пробы, не было выявлено какой-либодостоверной структуры ни с использованием критерия Fst (Fst =0,03, P>0,05), ни методом Байесовского кластерного анализа с использованием программы
Structure (Pritchard et al. 2000), продемонстрировавшем
наилучшее соответствие полученных данных единому
генофонду для всей выборки (К=1).
При изучении миохондриальной изменчивости былоотмечено 63 гаплотипа КР при значении индекса гаплотипического разнообразия 0,999 (± 0,003) и индекса нуклеотидного разнообразия 0,02397± (0,00139). Для СО1было обнаружено 25 гаплотипов при значении индекса
гаплотипического разнообразия 0,924 (± 0,015) и индекса нуклеотидного разнообразия 0,00524 (± 0,00041).
Cходные показатели изменчивости были обнаруженыдля кодирующих и некодирующих участков при анализе
20 полных митохондриальных геномов, последовательность каждого из которых была уникальна. В целом отмеченный уровень генетической изменчивости сходенс таковым у арктической кольчатой нерпы (MartinezBakker et al. 2013).
Анализ молекулярной дисперсии (AMOWA) не выявил
какую-либо достоверную популяцинную структуру для
СОI (Fst= -0,00275, P= 0,424), при этом для КР была обнаружена весьма слабая, но достоверная структура (Fst
= 0,00384, P= 0,002). Однако к полученному результату
следует относиться с большой осторожностью – он, видимо, является результатом высокого содержания уникальных гаплотипов. Об отсутствии структуры также
свидетельствует характер медианной сети гаплотипов,построенной методом median joining и филогенетиче-of 511 and 496 bp of sequence respectively frommitochondrial Cytochrome Oxidase I (COI) andthe Control Region (CR) from 66 individuals, plus
complete mitochondrial genome sequences for 20
individuals. The sample set consisted of blood ortissue samples collected from Apsheron peninsula,
Azerbaijan, Guilan province Iran, plus the Kendirli,
Komsomolets Bay, and Mangistau peninsula areasof Kazakhstan, with sample sizes ranging from 6 to
36 individuals per location for different markers.
For the microsatellites, high levels of variation were
found with a mean heterozygosity of 0.8 acrossall loci. No significant population structure was
detected among sampling locations using either Fst(Fst=0.03, P>0.05) or Bayesian clustering analysis
using Structure (Pritchard et al. 2000), with a single
genetic pool (K=1) having the best fit to the data.
For mitochondrial variation, 63 unique CR
haplotypes were obtained, with a haplotype diversityof 0.999 (± 0.003) and nucleotide diversity of
0.02397± (0.00139). For COI, 25 unique haplotypes
were found yielding a haplotype diversity of 0.924(± 0.015) and nucleotide diversity of 0.00524 (±0.00041). Similar patterns of diversity were foundfor non-coding and coding regions in the 20 complete
mitochondrial genomes, which were all unique
haplotypes. Overall the level of genetic variation iscomparable to Arctic ringed seals (Martinez-Bakker
et al. 2013).
An AMOVA analysis found no significant population
structure for COI (Fst= -0.00275, P= 0.424), but
for the CR very weak but significant structure was
detected (Fst= 0.00384, P= 0.002). However, thelatter result should be treated very cautiously and islikely to arise due to the high proportion of unique
haplotypes. The absence of structure is further
supported by median joining haplotype networks
and Bayesian phylogenetic tree reconstruction which
revealed no geographic clustering of haplotypes,
and low support for internal nodes within Caspianseal population trees, for all sequence regions andthe complete genomes.
Mismatch distribution and Bayesian Skyline analysisof mitochondrial sequences indicated a significant
signal for a population expansion, and further
analysis is underway to evaluate the timing of thisevent. Potentially this demographic change may berelated to past episodes of climate or environmental
variation in the Caspian Sea region. Further analysis

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

151

Goodman et al. Assessment of genetic variation, population structure and demographic history of ...
ского древа, построенного Байесовым алгоритмом, выявившая отсутствие географических кластеров гаплотипов, наряду с низкой поддержкой внутренних узлов впопуляционных деревьях каспийского тюленя, реконструированных для последовательностей всех проанализированных участков и для полных геномов.

is required refine this, but it suggests the population
may have some resilience to environmental change.

Рассогласованное распределение и Байесовский контурный анализ митохондриальных последовательностей взначительной мере свидетельствуют о популяционной
экспансии, и в настояще время поводится дальнейшее
исследование с тем, чтобы выявить временные рамки
названного события. Потенциально указанные демографические изменения могут быть связаны с прошлыми
эпизодами изменчивоси окружающей среды в регионе
Каспийского моря. Требуются дальнейшие исследования для обоснования этого вывода, но имеющиеся
данные свидетельствуют о том, что популяция обладаeтустойчивостью к изменениям окружающей среды.
Список использованных источников / References
Dmitrieva L, Jüssi M, Jüssi I, Kasymbekov Y, Verevkin M, Baimukanov M, Wilson S, Goodman SJ. Individual
variation in seasonal movements and foraging strategies of a land-locked, ice-breeding pinniped. Marine Ecology
Progress Series 554. 2016. P. 241-256.
Martinez-Bakker ME, Sell SK, Swanson BJ, Kelly BP, Tallmon DA. Combined Genetic and Telemetry Data Reveal
High Rates of Gene Flow, Migration, and Long-Distance Dispersal Potential in Arctic Ringed Seals (Pusa hispida).
PLoS One 8: e77125. 2013.
Pritchard JK, Stephens M and Donnelly P. Inference of Population Structure using multilocus genotype data. Genetics
155, 945-59. 2001.

152

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Гузеев и др. Дивергенция стереотипных импульсных звуков рыбоядных косаток (Orcinus orca) ...
Гузеев М.А.1, Филатова О.А. 2, Бурдин А. М. 3, Хойт Э. 4

Дивергенция стереотипных импульсных звуков рыбоядных
косаток (Orcinus orca) восточного побережья п-ва Камчатка
1. Кафедра зоологии позвоночных, биологический факультет, Санкт-Петербургский Государственный Университет, С-Петербург, Россия.
2. Кафедра зоологии позвоночных, биологический факультет, Московский Государственный Университет,Москва, Россия.
3. Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский, Россия.
4. Общество Охраны Китов и Дельфинов, Норз Бервик, Великобритания.

Guzeev M.A. 1, Filatova O.A. 2, Burdin A.M. 3, Hoyt E. 4

Divergence of stereotyped calls in fish-eating killer whales of theeastern Kamchatka coast
1. Dept. Vertebrate Zoology, Faculty of Biology, Petersburg State University, St. Petersburg, Russia.
2. Dept. Vertebrate Zoology, Faculty of Biology, Moscow State University, Moscow, Russia.
3. Kamchatka Branch of Pacific Institute of Geography FEB RAS, Petropavlovsk-Kamchatsky, Russia.
4. Whale and Dolphin Conservation Society, North Berwick, UK.
Исследования в разных частях мирового океана показали, что рыбоядные косатки живут стабильными группами
особей, родственных по материнской линии (семьями).
Каждая семья использует в акустической коммуникации
репертуар из нескольких стереотипных типов звуков.
Между разными семьями одной популяции такие репертуары могут различаться. Семьи, в репертуарах которых
есть сходные звуки, объединяют в кланы. Стереотипные
звуки передаются в результате вокального обучения, поэтому непосредственно не связаны с родством семей, ноиз-за того, что обучение происходит внутри семей, гдевсе особи имеют близкое генетическое родство, сходство
репертуаров может отражать родственные связи (BarrettLennard 2000, Deecke et al. 2010). Предполагается, что современем типы звуков изменяются в результате культурной эволюции, что приводит к образованию новых типов
звуков. Значение разных дискретных звуков в вокализации косаток остается неясным. С одной стороны, стереотипные звуки могут служить для опознавания членов
одной семьи или нескольких близкородственных семей,что способствует поддержанию социальных связей. Втаком случае звуки должны надежно различаться между
разными семьями. С другой стороны, известно, что спаривание, как правило, происходит между животными ссильно различающимися репертуарами (Barrett-Lennard
2000). Стереотипные звуки могут играть роль маркеров
генетического родства и служить для предотвращения
инбридинга. В этом случае звуки должны изменяться

Researchers in different areas of the world showedthat fish-eating killer whales live in stable matrilinealgroups-families. Every family uses a repertoire ofseveral stereotyped calls in acoustic communication.
Repertoires can differ across families within the same
population. Families that have similar stereotyped calls
are considered belonging to the same clan. Stereotyped
calls are passed down through vocal training, that’s
why they are not associated with relatedness offamilies. However, due to the fact that training
occurs within families where all animals are closely
related, similarity of repertoires can reflect relatedness(Barrett-Lennard 2000, Deecke et al. 2010). It is
assumed that types of calls change in time throughthe process of cultural evolution, leading to creationof new types of calls. Meaning of various discreet
calls in vocalization of killer whales is vague. One
situation may be that stereotyped calls can function torecognize family members or several closely-relatedfamilies, thus maintaining social communications.
In such a case, calls would be strongly divergent
between different families. Another explanation, as is
known, pairing takes place between the animals withstrongly divergent repertoires (Barrett-Lennard 2000).
Stereotyped calls can be used as markers of genetic
relatedness and can prevent inbreeding. In such a case,calls would vary over time, preserving similarities
with calls of other relative families. We supposedМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

153

Guzeev et al. Divergence of stereotyped calls in fish-eating killer whale of the eastern Kamchatka coast ...
постепенно, долго сохраняя сходные черты со звуками других родственных семей. Мы предположили, чторазные звуки или их отдельные элементы могут лучше
отвечать той или иной функции. Поэтому мы сравнили
различия в репертуарах нескольких, предположительно
близкородственных семей косаток. Для этого мы сравнили различия между тремя стереотипными звуками (К1,
К5, К7) из репертуаров 15 семей рыбоядных косаток, регулярно встречающихся в акватории Авачинского заливаи относящихся к одному клану (Ivkovich et al. 2010). Длясравнения использовалось 10 образцов каждого стереотипного звука. Сравнение между звуками выполнялосьпо отдельным слогам – элементам частотного контура
звука, отделенным от других частей звука частотными
скачками или временными интервалами. Мы выделяли
отдельно слоги низкочастотной (НЧ) и высокочастотной (ВЧ) составляющих. В звуках типа К1 мы выделялидва слога низкочастотной составляющей (НЧ1 и НЧ2),так как звук монофонический (Рис.1 а). Слог НЧ2 выделялся в звуках только некоторых семей и только в части
звуков конкретной семьи, поэтому мы его не анализировали. Во всех звуках типа К5 мы выделяли три слога
низкочастотной компоненты (НЧ1, НЧ2 и НЧ345) и дваслога высокочастотной компоненты (ВЧ1, ВЧ23) (Рис.1
б). Слоги НЧ345 и ВЧ23 в некоторых звуках могли бытьразделены еще на несколько слогов, тогда как в других
звуках четкие границы между слогами установить былотрудно, поэтому эти слоги мы анализировали совместно в виде общего контура. В звуках типа К7 мы выделяли три слога низкочастотной компоненты (НЧ1, НЧ2,НЧ3) и два слога высокочастотной компоненты (ВЧ1 иВЧ2) (Рис.1 в). Слоги НЧ1 четко выделялись только взвуках двух семей (Ikar, Kaplya), в звуках других семей
этот слог выделялся не во всех образцах или всегда отсутствовал, поэтому мы его не анализировали. Слог НЧ3всегда отсутствовал в звуках двух семей (Arfa, Chizh),поэтому различия данного слога анализировались только по 13 семьям. В репертуарах некоторых семей описаны несколько подтипов звуков; в данном сравнении мыиспользовали те подтипы, которые давали минимальные
различия с другими семьями по сумме коэффициентов
сходства всех слогов.
Слоги каждого звука сравнивались с аналогичными
слогами других звуков той же семьи (внутригрупповой
разброс) и с аналогичными слогами звуков других семей (межгрупповая дистанция). Аналогичными считались такие слоги, при сравнении с которыми различия
между слогами были минимальны, но при этом порядок
слогов не нарушался. Сравнение слогов проводилось спомощью модифицированного алгоритма динамического временного шкалирования (ДВШ). В этом алгоритме
154

that different calls and their separate elements canbetter serve a specific function. That’s why wecompared the patterns of divergence in repertoires ofseveral, supposedly closely-related families of killer
whales. For this purpose we compared the patternsof divergence between three types of stereotyped
calls (K1, K2, K7) of the repertoires of 15 families offish-eating killer whales regularly detected in Avacha
Bay and belonging to the same clan (Ivkovich et al.
2010). Ten samples of each stereotyped call wereused for comparison. The comparison between calls
was performed by separate syllables – elements of thefrequency circuit of sound separated from other partsof the sound by frequency hoppings or time intervals.
We singled out syllables of low-frequency (LF) andhigh-frequency components. In K1 type sounds wesingled out two syllables of low-frequency component(LF1 and LF2), as the sound is monophonic (Fig. 1a). LF2 syllable was singled out in sounds of only
several families and only in specific sounds of a
specific family, that’s why we did not analyze it. In
all sounds of K5 type we singled out three syllables ofthe low-frequency component (LF1, LF2 and LF345),
and two syllables of the high-frequency component(HF1, HF23) (Fig. 1 b). LF345 and HF23 syllables
in some sounds could be divided into several moresyllables, whereas in other sounds distinct borders
between syllables were hard to define, that’s why weanalyzed those syllables together as a common circuit.
In sounds of K7 type, we singled out three syllablesof the low-frequency component (LF1, LF2, LF3) andtwo syllables of the high-frequency component (HF1
and HF2) (Fig. 1 c). LF1 syllables were distinct only
among the sounds of two families (Ikar, Kaplya); thissyllable was detected among sounds of other families
not in all samples, or was it always absent, that’s why
we did not analyze it. LF3 syllable was always absent
among the sounds of two families (Arfa, Chizh),that’s why differences of this syllable were analyzed
only among 13 families. Several subtypes of sounds
were described in repertoires of specific families; inthis comparison we used the subtypes, which showed
minimal differences with other families by the amountof coefficients of similarity of all syllables.
Syllables of each sound were compared to analogous
syllables of other sounds of the same family (withinfamily distance), and to analogous syllables of soundsof other families (between-family distance). Analogous
syllables were the syllables, in comparison to which
differences between syllables were minimal, however
the order of syllables was not inverted. Comparison ofMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Гузеев и др. Дивергенция стереотипных импульсных звуков рыбоядных косаток (Orcinus orca) ...

Рис. 1. Примеры выделения слогов в звуках. Стрелки указывают на соответствующий слог выделенный линией. (а) К1 из репертуара семьи AV2. (б) К5 из репертуара семьи Moloko. (в) К7 из репертуара семьи Ikar
Fig. 1. Examples of singling out syllables in sounds. Arrows indicate on a specific syllable marked out by
the line. (a) K1 of the repertoire of AV2 family. (b) K5 of the repertoire of Moloko family. (c) K7 of therepertoire of Ikar familyна первом этапе к каждому контуру применялось два типатрансформаций: частотная (сдвиг всего контура по частоте без изменения формы) и трансформация длительности
(интерполяция контура к аналогичному по форме контуру с большей или меньшей длительностью). При этомподбиралось такое значение этих трансформаций, чтобы
остаточное различие в форме трансформированного контура было минимальным. В результате такого сравнениямы получали три параметра: относительное различие поформе между контурами (dx), относительное различиепо частоте (df), относительное различие по длительности (dl). Также мы оценивали сходство слогов без учета
трансформаций (dw). Все эти величины выражались впроцентах различия. Для оценки уровня дивергенции
разных слогов между семьями мы использовали индекс
детерминированности (DI).
DI=(Md/Ms-1),
где, Md – среднее различие между всеми однотипными
слогами разных семей, выраженное в процентах, Ms –среднее различие между всеми однотипными слогами одной семьи, усредненное для всех семей.
Мы предположили, что при равномерной дивергенции
разных слогов DI не должен значительно отличаться между слогами. Но в результате сравнения мы выяснили, чтоэтот показатель значительно различается между разными слогами и показателями (Табл. 1). Причин таких различий может быть две. Первая, что слоги изменяются сразной скоростью. Вторая, что слоги имеют разную внутригрупповую изменчивость. Но в любом из этих случаев

syllables was performed with the help of the modified
dynamic time-warping algorithm (DTW). In thisalgorithm, two types of transformations were applied toeach circuit at the first stage: frequency transformation(frequency shift of the whole circuit without change
in form), and duration transformation (interpolation of
the circuit to the form-analogous circuit with longer or
shorter duration). For this purpose, there was selected
a value of these transformations so that the residual
difference in the form of a transformed circuit was
minimal. As a result of such comparison we obtained
three parameters: relative difference by form between
the circuits (dx), relative difference by frequency(df), and relative difference by duration (dl). We also
estimated similarity of syllables without regard totransformations (dw). All these values were expressed
as difference percentage. To estimate the level ofdivergence of different syllables among families, weused the index of determinateness (DI).
DI=(Md/Ms-1),
where, Md is an average difference between all thesame-type of syllables of different families, expressed
as a percentage,
Ms is an average difference between all the same-typeof syllables of one family, averaged for all the families.
We supposed that in the case of the uniform divergenceof different syllables, DI would not be significantly
different among the syllables. However, as a resultМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

155

Guzeev et al. Divergence of stereotyped calls in fish-eating killer whale of the eastern Kamchatka coast ...

Тип/type
K1
K5
K5
K5
K5
K5
K7
K7
K7
K7

Слог/
syllableНЧ1/LF1
НЧ1/LF1
НЧ2/LF2
НЧ345/LF345
ВЧ1/HF1
ВЧ23/HF23
НЧ2/LF2
НЧ3/LF3
ВЧ1/HF1
ВЧ2/HF2

dw
155*
88
402*
204*
61
91
133*
133*
66
86

DI, %

dx
198*
21
163*
236*
69
81
161*
34
59
85

dl
56
24
125*
65
32
49
144*
77
32
158*

определение принадлежности животного к конкретной
семье будет легче для слогов с высоким DI.
Также мы обнаружили, что выделение отдельных признаков контура, таких как частотный сдвиг и длительность
контура, для некоторых слогов позволяет увеличить DIформы контура (НЧ1 от К1, НЧ345 от К5, НЧ2 от К7).
Это может быть вызвано тем, что различия в форме контура маскируются изменчивостью других признаков приобщем сравнении (dw). Следовательно, для таких слогов
форма контура является более специфическим маркером
семьи, чем частота или длительность. Однако изменение
частоты (НЧ1 от К1, НЧ345 от К5) или длительности
(НЧ2 от К7) сами по себе так же испытывают значительную дивергенцию и, следовательно, могут отражать дивергенцию репертуаров.
Для большинства НЧ слогов характерен более высокий
DI. Это может быть связано с большими различиями этихслогов между семьями, то есть большей скоростью изменения, или меньшей вариабельностью слогов внутри
репертуара одной семьи по сравнению с некоторыми ВЧслогами (ВЧ1 от К5, ВЧ1 от К7). Для большинства слогов
наиболее вариабельной внутри репертуара одной семьи
оказалась длительность слогов, что в значительной степени может скрывать дивергенцию этого признака присравнении сходных звуков из разных репертуаров. Тем неменее для некоторых слогов различия по этому признакутак же оказались значительными (НЧ2 от К5, НЧ2 от К7,
ВЧ2 от К7), следовательно, со временем этот параметр
слогов также может трансформироваться.
Для того, чтобы определить, насколько отдельные признаки сравниваемых слогов сходны между группами, длякаждого сравнения мы рассчитали условные коэффициенты сходства признаков (R).
R=R1+R2+R3+R4,
156

df
111*
77
329*
132*
33
84
56
121*
66
54

Табл. 1 Индекс детерминированности(DI) различных слогов между семьями, по разным параметрам.
Table. 1. The distinction index (DI) ofdifferent syllables between families by
the parameters of its contour.
* отмечены признаки для каждого слога, превышающие 100%.
* Parameters for each syllable, exceeding
100%.

of the comparison, we found that the index was
significantly different among different syllables andindexes (Table 1). There could be two reasons for suchdifferences. The first reason is that syllables changewith different speed. The second reason is that syllables
are of within-family variability. However, in any ofthese cases, identification of an animal’s relation to a
specific family is easier for syllables with a high DI.
We also found out that singling out specific propertiesof a circuit, such as frequency shift and duration ofa circuit, for some syllables allows increasing of DI
of the circuit form (LF1 of K1, LF345 of K5, LF2 of
K7). This may be caused by differences in the circuit
form which may be hidden behind variability of otherproperties under general comparison (dw). Therefore,
for syllables like this, circuit form is a more specificmarker of the family than frequency or duration.
However, changes of frequency (LF1 of K1, LF345
of K5) or duration (LF2 of K7) are also subject tosignificant divergence and thus can express divergenceof repertoires.
Higher DI is more inherent in most of LF syllables.
This can be associated with significant differences ofthese syllables among the families, i.e. with higher
speed of changing or lower variability of syllables
within the repertoire of one family in comparison tosome HF syllables (HF1 of K5, HF1 of K7). For mostsyllables, duration of syllables appeared to be the mostvariable within the repertoire of one family, which canhide the divergence of this property when comparing
similar sounds from different repertoires. However,for some syllables, such differences appeared to besignificant as well (LF2 of K5, LF2 of K7, HF2 of K7);
hence, this parameter of syllables can be transformed
over time.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Гузеев и др. Дивергенция стереотипных импульсных звуков рыбоядных косаток (Orcinus orca) ...
где: R1 условный коэффициент, равный 1, если минимальное различие между однотипными слогами разных
семей (Dmin) больше максимального различия между
однотипными слогами от одной семьи (Smax), иначе равен 0 (Dmin>Smax => R1=1; Dmin<Smax => R1=0);

To determine how specific parameters of the comparedsyllables are similar among the families, we calculated
coefficients of nominal similarity (R).

R2 условный коэффициент, равный 1, если минимальное
различие между однотипными слогами разных семей
(Dmin) больше среднего различия между однотипными
слогами от одной семьи (S), иначе равен 0 (Dmin>S =>R2=1; Dmin<S => R2=0);

where: R1 is a nominal coefficient, which equals 1, if
the minimal difference between same-type syllables ofdifferent families (Dmin) is higher than the maximal
difference between same-type syllables of one family(Smax), otherwise it equals 0 (Dmin>Smax => R1=1;
Dmin<Smax => R1=0);R3 условный коэффициент, равный 1, если среднее различие между однотипными слогами разных семей (D)больше среднего различия между однотипными слогамиот одной семьи (S), иначе равен 0 (D>S => R3=1; D<S=> R3=0);R4 условный коэффициент, равный 1, если среднее различие между однотипными слогами разных семей (D)больше максимального различия между однотипными
слогами от одной семьи (Smax), иначе равен 0 (D>Smax=> R4=1; D<Smax => R4=0).
Значение R можно интерпретировать следующим образом: 0 – в среднем все элементы между группами различаются не более, чем элементы внутри групп; 1 – хотябы часть элементов между группами различается больше, чем элементы внутри групп; 2– в среднем элементы
между группами различаются больше, чем наиболее различные элементы внутри групп; 3 – наиболее сходные
элементы между группами различаются больше, чем всреднем различаются элементы внутри групп; 4 – наиболее сходные элементы между группами различаются
сильнее, чем наименее сходные внутри групп (группыне имеют сходных элементов). Коэффициент R рассчитывался для каждой пары семей по однотипным слогамдля каждого признака (dx, df, dl) независимо. Общий коэффициент сходства для каждого слога устанавливался
как:
Rs=Rdx+Rdf*k+Rdl*k,
где: Rdx – коэффициент сходства по форме контура, Rdf– коэффициент сходства по частоте, Rdl – коэффициент
сходства по длительности. Если почти все слоги одной
группы не сходны со слогами другой группы по форме,то сдвиг частоты или длительности между ними носит
условный характер, так как в результате трансформаций
минимизируется различие формы слогов. При этом такие слоги в большинстве случаев значительно отличаются по коэффициентам Rdf и Rdl. Чтобы избежать чрезмерного усиления различий, в таком случае мы ввели

R=R1+R2+R3+R4,

R2 is a nominal coefficient, which equals 1, if theminimal difference between same-type syllables ofdifferent families (Dmin) is higher than the average
difference between same-type syllables of one family(S), otherwise it equals 0 (Dmin>S => R2=1; Dmin<S=> R2=0);R3 is a nominal coefficient, which equals 1, if theaverage difference between same-type syllablesof different families (D) is higher than the average
difference between same-type syllables of one family(S), otherwise it equals 0 (D>S => R3=1; D<S =>R3=0);
R4 is a nominal coefficient, which equals 1, if theaverage difference between same-type syllables ofdifferent families (D) is higher than the maximal
difference between same-type syllables of one family(Smax), otherwise it equals 0 (D>Smax => R4=1;
D<Smax => R4=0).
The value of R can be interpreted in the following
way: 0 – on the average, all elements between families
differ not more than elements within groups; 1 – atleast some elements between families differ morethan elements within groups; 2 – on average, elements
between families differ more than the most different
elements within families; 3 – the most similar elements
between families differ more than elements differ
within families on the average; 4 – the most similarelements between families differ more than the least
similar elements within families (there are no similarelements of families). The coefficient R was calculated
for each pair of families by the same-type syllables foreach parameter (dx, df, dl) separately.
Overall coefficient of similarity for each syllable
should be calculated in the following way:
Rs=Rdx+Rdf*k+Rdl*k,Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

157

Guzeev et al. Divergence of stereotyped calls in fish-eating killer whale of the eastern Kamchatka coast ...
поправочный коэффициент k, зависящий от величины
Rdx (Rdx<=2: k=1, Rdx > 2: k=0,5). Таким образом, максимальное значение Rs для одной пары слогов составило
8. Для сравнения паттерна расхождения разных слоговмы использовали ранговую корреляцию Спирмана условного сходства (Rs). Оценка достоверности выполнялась с помощью теста Мантеля.
Мы предположили, что если скорость изменения
остается постоянной для каждого слога, то корреляция
будет более выражена между слогами с высоким DI.
Однако для некоторых слогов это предположение
оказалось неверным (Табл. 2). Так слог НЧ2 от
К5продемонстрировал
наибольшие
различия
между слогами разных семей, но число достоверно
коррелирующих с этим слогом других слогов оказалось
относительно небольшим. Такой характер изменения
этого слога может говорить о том, что этот слог изменялся
резкими скачками, после которых следовали периоды без

where: Rdx is a coefficient of similarity by the form ofcircuit, Rdf – coefficient of similarity by frequency, Rdl
is a coefficient of similarity by duration. If almost all
syllables of one family are not similar to the syllablesof the other family in form, the shift on frequency or
duration between them is conventional, because thedifference of the form of syllables is minimized as aresult of transformations. Furthermore, in most cases,
these syllables significantly differ in coefficients Rdf
and Rdl. To avoid amplification of differences in sucha case, we introduced a correction coefficient k, which
depended on the value Rdx (Rdx<=2: k=1, Rdx > 2:
k=0.5). Thus, the maximal value Rs for one pair ofsyllables was 8. To compare the pattern of divergence ofdifferent syllables we used Spearman rank correlationof nominal similarity (Rs). Confidence estimation was
performed using the Mantel test.
We supposed that if speed of change remains constantТабл. 2. Коэффициент корреляции Спирмана между сходством слогов К1, К5 и К7 по условным коэффициентам сходства (Rs).
Table 2. Spearman’s correlation coefficient between the similarity of syllables of K1, K5 and K7 according to theconditional coefficient of similarity (Rs)
Тип/
type

K5

K7

K1

Слог/
syllable

НЧ1/
LF1
НЧ2/
LF2
НЧ345/
LF345
ВЧ1/
HF1
ВЧ23/
HF23
НЧ2/
LF2
НЧ3/
LF3
ВЧ1/
HF1
ВЧ2/
HF2
N

НЧ1/
LF1

K5
НЧ1/
LF1

НЧ2/
LF2

НЧ345/
LF345

K7
ВЧ1/
HF1

ВЧ23/
HF23

НЧ2/
LF2

НЧ3/
LF3

ВЧ1/
HF1

ВЧ2/
HF2

0,32*
2

5

0,09
-0,19

0,05

0,11

0,12

0,2

0,09

0,12

0,37*

0,16

-0,13

0,44**

0,18

0,29*

0,37*

0,22*

0,26*

0,27*

0,4**

0,38**

0,35**

0,24

-0,03

0,26

0,18

0,2

0,02

0,23

-0,02

0,05

-0,25

-0,09

-0,05

0,14

0,21*

0,22

0,29**
3

0,19
2

-0,06
2

0,29*
3

0,18
3

0,2
4

0,49*
8

0,26*
2

Достоверность по тесту Мантеля, знаком (*) отмечены сравнения с p<0,05, и знаком (**) с p<0,01. N - Число
достоверно коррелирующих слогов.
The significance by Mantel test (*)p<0,05, (**), p<0,01. N - Number of significantly correlated syllables (p<0,05).
значительных изменений, или что изменения этого слога
ограничены какими-то факторами, в результате чегоможет быстро наступать конвергентное сходство между
158

for each syllable, correlation will be expressed between
the syllables with a high DI. However, for somesyllables this supposition was wrong (Table 2). Thus,

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Гузеев и др. Дивергенция стереотипных импульсных звуков рыбоядных косаток (Orcinus orca) ...
разными семьями. Мы предполагаем, что периодами, втечение которых этот слог мог быстро меняться, могли
быть периоды разделения семей. Поскольку социальные
связи между животными постепенно ослабевают ивозникает необходимость надежно различать животных,принадлежащих к разным семьям. Аналогичное
рассуждение может быть применено и к слогам НЧ1 от
К1 и НЧ345 от К5.
Противоположную тенденцию продемонстрировали слоги НЧ2, ВЧ2 от К7, эти слоги продемонстрировали также
высокий уровень дивергенции, но вместе с этим и высокий уровень корреляции с другими слогами. Мы предполагаем, что изменения этих слогов идут с относительно
равномерной скоростью и должны наилучшим образом
отражать время дивергенции репертуаров семей, а, следовательно, и их родство.
Несмотря на то что количество корреляционных связей
между слогами было различным, все они оказались
связаны между собой через другие слоги. Это может
свидетельствовать, что направление дивергенции всехслогов было общим. Для того чтобы сравнить характер
расхождения разных стереотипных звуков и репертуаровв целом, мы рассчитали суммарный Rs для каждой семьипо каждому типу звука. В результате мы выяснили, чтосходство К7 достоверно коррелирует со сходством К5(r=0,31, p=0.016) и К1 (r=0,24, p=0.023), но между К5 и
К1 корреляции не наблюдается (r=-0,05, p=0.65). Этоможет быть связано с тем, что тип К1 достаточно простой
звук и поэтому существует вероятность случайной
конвергенции, а К5 слишком сильно различается между
семьями, но различия эти не всегда отражают время
дивергенции из-за неравномерной скорости изменений.
Описанный нами характер дивергенции разных слогов
можно представить как иерархическую структуру, вкоторой сходство между репертуарами на разном уровне
можно связать с различием между разными слогами.
Тогда общую дивергенцию репертуаров можно найтикак сумму коэффициентов сходства всех рассмотренных
слогов (Рис. 2).
Описаная таким образом дивергенция репертуаров взначительной степени сходна со дендрограммой сходства
репертуаров семей, построенной на основании общих
типов звуков (Ivkovich et al. 2010, Filatova et al. 2017),
но положение некоторых семей отличается в этих двухвариантах сравнения репертуаров. Например, семьи Drkinи Goosly оказались наиболее удаленным и от остальных
рассмотренных нами семей, а сравнение репертуаров пообщим типам сближает семью Drkin с семьями Figurny и
Moloko из-за наличия в их репертуаре общего типа К23.

a syllable LF2 of K5 showed the greatest differences
between the syllables of different families, but the
number of other syllables reliably correlating with thissyllable was relatively small. Evidence of this patternof change of this syllable occurred when this syllable
was changing in spikes, followed by periods without
significant changes, or that changes of this syllable
were limited by some factors, resulting in convergent
similarity between different families could occur faster.
We suppose that the periods, during which this syllable
could change fast, could be periods of separation offamilies. As social connections between animals
slacken over time, there is a necessity to reliably
distinguish animals of different families. Analogous
discourse can be applied to the syllables LF1 of K1
and LF345 of K5.
Syllables LF2, HF2 of K7 showed the opposite
tendency; these syllables also showed a high levelof divergence, but at the same time a high level ofcorrelation with other syllables. We suppose thatchanges of these syllables occur with relative uniform
speed, and could express time of divergence of therepertoires of families and consequently their relationin the best way.
Despite the fact that the number of correlation
connections between syllables was different, all ofthem appeared to be connected between each otherthrough other syllables. This can be an evidence ofthe fact that direction of the divergence of all syllables
was common. To compare the pattern of divergenceof different stereotyped sounds and repertoires on thewhole, we calculated an overall Rs for each family oneach type of sounds. As a result we found out that thesimilarity of K7 reliably correlated with the similarityof K5 (r=0.31, p=0.016) and К1 (r=0.24, p=0.023), butthere was no correlation between K5 and K1 (r=-0.05,
p=0.65). This can be associated with the fact that theK1 type is a simple sound, and that’s why there is apossibility of accidental convergence, and K5 is very
different between families, but these differences notalways show time of divergence due to non-uniform
speed of change.
The described pattern of divergence of different
syllables can be introduced as a hierarchical structure,in which similarity between repertoires at different
levels can be associated with the divergence between
different syllables. In such a case, the divergence ofrepertoires can be calculated as a sum of coefficients ofsimilarity of all considered syllables (Fig. 2).

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

159

Guzeev et al. Divergence of stereotyped calls in fish-eating killer whale of the eastern Kamchatka coast ...

Рис. 2. Дивергенция репертуаров семей косаток Авачинского клана. По оси абсцисс отложено суммарное
значение Rs для слогов трех типов стереотипных звуков (К1, К5, К7)
Fig. 2. The divergence in repertoires of the families of fish-eating killer whales of Avacha clan. Rs total value islaid off on the axis of abscissas for syllables of three types of stereotyped sounds (K1, K5, K7)Наши результаты могут говорить о том, что скорость
изменения слогов может быть различна не только между
разными слогами и типами звука, но и между разными
семьями.
В целом метод оценки суммы слогов разных типов можно использовать для установления сходства репертуаров,что может быть использовано при сравнении семей счастично описанными репертуарами. Также этот метод
позволяет дать альтернативную оценку сходства репертуаров, не учитывающую различия между репертуарами, связанную с вторичной утратой каких-то типов илислогов.
Работа проведена при поддержке гранта РФФИ № 1534-20392.

160

The described divergence of repertoires is considerably
similar to the dendrogram of similarity of therepertoires of families, built on the basis of common
types of sounds (Ivkovich et al. 2010, Filatova et
al. 2017), but positions of some families differ inthese two variants of comparison of repertoires. For
example, Drkin and Goosly families appeared to be
the most remote from the other considered families,
and comparison by common types bring together
Drkin family with Figurny and Moloko families due topresence of common type K23 in their repertoire. The
obtained results provideevidence that speed of change
can be different not only between different syllables
and types of sounds, but between different families.
On the whole, the estimation method of the amountof syllables of different types can be used to findsimilarities of repertoires, which can be used whencomparing the families with partially described
repertoires. This method also allows giving analternative estimation of similarities of repertoires,
which does not take into account differences between
repertoires associated with secondary loss of some
types or syllables.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Данишевская и Филатова. Сравнение репертуаров стереотипных звуковых сигналов популяций ...
This work was conducted with support of a grant of
the Russian Foundation for Basic Research No. 15-3420392.
Список использованных источников / References
1. Barrett-Lennard L. G. Population structure and mating patterns of killer whales (Orcinus orca) as revealed by DNA
analysis // PhD thesis. Vancouver: University of British Columbia. 2000.
2. Deecke V.B., Barrett-Lennard L.G., Spong P. Ford J.K.B. The structure of stereotyped calls reflects kinship andsocial affiliation in resident killer whales (Orcinus orca) // Naturwissenschaften. V.97. 2010. P. 513–518.
3. Ivkovich T., Filatova O.A., Burdin A.M., Sato H., Hoyt E. The social organization of resident-type killer whales(Orcinus orca) in Avacha Gulf, Northwest Pacific, as revealed through association patterns and acoustic similarity //Mamm. Biol. V.75(2010). 2010. P. 198-210.
4. Filatova, O.A., Ivkovich, T.V., Guzeev, M.A., Burdin, A. M., Hoyt, E. Social complexity and cultural transmissionof dialects in killer whales// Behaviour. V.154(2). 2017. P. 171-194.
Данишевская А.Ю., Филатова О.А.

Сравнение репертуаров стереотипных звуковых сигналов
популяций косаток северной Пацифики и северной АтлантикиМГУ им. М.В. Ломоносова, биологический факультет

Danishevskaya A.Y., Filatova O.A.

Comparison of vocal repertoires of killer whale populations in the
North Pacific and North Atlantic
Lomonosov Moscow State University, Department of Biology
Вид Orcinus orca представлен набором экотипов – формс узкой экологической специализацией. Рыбоядные (резидентные) и плотоядные (транзитные) косатки, населяющие прибрежные воды северной части Тихого океана,предпочитают в качестве своей основной добычи рыбу иморских млекопитающих соответственно.
Специализация к охоте на определенную добычу приводит к ряду изменений в морфологии, поведении и социальной организации. Видимость под водой не превышает
десятков метров, а звук в водной среде распространяетсяв пять раз быстрее и значительно дальше, чем на суше(Tyack et al., 2002). Основной способ передачи информации в таких условиях – это использование акустического
канала. Разнообразие и сложность вокализации зубатых
китов существенно усложняет изучение представителей
этой группы, в то же время являясь ключевым путем к пониманию социальной структуры и других особенностейих биологии. Коммуникация косаток под водой осуществляется прежде всего посредством звуковых сигналов.

The species Orcinus orca is represented by a setof ecotypes – the forms with narrow ecological
specialization. The piscivorous (resident) andcarnivorous (transit) killer whales inhabiting thecoastal waters of the northern part of the Pacific Ocean
prefer fish and marine mammals as their main prey,
respectively.
The specialization in hunting for certain prey leads
to a number of changes in morphology, behavior
and social organization. The visibility under water
does not exceed tens of meters, and the sound in theaquatic environment spreads five times faster andmuch further than on land (Tyack et al., 2002). The
main way to transfer information in such conditions
is to use an acoustic channel. The diversity andcomplexity of the vocalization of toothed whales
significantly complicates the study of representativesof this group, while being a key way to understanding
the social structure and other characteristics of theirМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

161

Danishevskaya and Filatova. Comparison of vocal repertoires of killer whale populations in the North ...
Стереотипные звуки косаток передаются из поколения впоколение не генетически, а выучиваются, подобно песням певчих птиц и языкам человека. Система групп-специфических вокальных диалектов характерна для рыбоядных косаток северной Пацифики, а также, вероятно, длянорвежских и исландских косаток (Филатова, 2004; Ford,
1991; Moore et al., 1988; Strager and Ugarte, 1995). Рыбоядные косатки всю жизнь живут в стабильных социальных
группах – семьях, которые сформированы на основе родства по материнской линии. Одна или несколько семейс общим диалектом составляют племя. Детеныши наследуют репертуар только материнского племени, хотя матьи отец относятся, как правило, к разным племенам, чтобыло доказано молекулярно-генетическими исследованиями (Barrett-Lennard, 2000). Племена, для которых некоторое количество звуков является общим, объединяютв акустические кланы (Ford, 1991). Некоторые звуки могут быть общими для нескольких родственных семей, адругие используются только одной семьей. Диалекты постепенно меняются, и степень сходства диалектов может
служить показателем родства между семьями. У плотоядных косаток социальная структура менее жесткая: часть
животных с возрастом уходит из группы, временно присоединяясь к другим группам косаток. Так поддерживается оптимальная для охоты на морских млекопитающих
численность группы: от трех до пяти особей (Morton,
1990). Также у них отсутствуют племенные диалекты, ирепертуар криков является общим для всей популяции.
Предпочтения рыбы или морских млекопитающих в качестве добычи передаются путем социального обучения, впользу чего свидетельствует и тот факт, что в неволе плотоядные косатки питаются исключительно рыбой. Поведение, передающееся путем обучения, а не генетически,и поддерживаемое стабильно в ряду поколений, называют культурными традициями. Вокальные диалекты, каки охотничьи предпочтения, передаются путем социального обучения и остаются стабильными на протяжении
десятилетий. Культурные традиции описаны для многих
видов животных, включая китообразных, но передача
вокальных особенностей среди млекопитающих встречается редко. Косатки выучивают репертуары своей семьи
(популяции, у плотоядных), о чем свидетельствуют в томчисле отмеченные случаи копирования косатками криковиз репертуаров других особей как в неволе, так и попытки
имитации криков чужих племен в природе (Ford, 1991).
Культурная эволюция – передача и сохранение особенностей пищевого и вокального поведения – гораздо более
пластична и предшествует генетической эволюции. Так,пища, ставшая традиционной, выступает как фактор отбора, влияя на генетические характеристики популяции.
Влияние вокальных традиций менее очевидно. Функции
162

biology. The communication of killer whales underwater is carried out primarily with sound signals. The
stereotyped sounds of killer whales are transmitted
from generation to generation not genetically, but
are learned, like the songs of songbirds and humanlanguages. The system of the group-specific vocal
dialects is characteristic for the piscivorous killer
whales of the North Pacific, and also, probably, for
the Norwegian and Icelandic killer whales (Filatova,
2004; Ford, 1991; Moore et al., 1988; Strager andUgarte, 1995). All their life, the piscivorous killer
whales are in stable social groups – families that areformed on the basis of kinship by the maternal line.
One or more families with a common dialect are
a pod. The young ones inherit the repertoire of thematernal pod only, although the mother and father
usually belong to a different pod, which was validated
by molecular genetic studies (Barrett-Lennard, 2000).
The pods, for which a number of sounds are common,are united into acoustic clans (Ford, 1991). Somesounds may be common to several related families,
while others are used by only one family. The dialects
are gradually changing, and the degree of the dialects’similarity can serve as an indicator of kinship between
families. In carnivorous killer whales, the social
structure is less rigid: some animals leave the groupas they grow up, temporarily joining other groups ofkiller whales. This is how the optimal number of agroup for hunting marine mammals is maintained –three to five individuals (Morton, 1990). They also
have no tribal dialects, and the repertoire of calls iscommon to the entire population.
The preferences of fish or marine mammals as a prey
are transferred through social training, which is also
proved by the fact that carnivorous killer whales eat
exclusively fish in captivity. The behavior transmitted
through training, not genetically, and maintained
stably in a number of generations, is called cultural
traditions. Vocal dialects, like hunting preferences, aretransmitted through social learning and remain stablefor decades. Cultural traditions are described formany species of animals, including cetaceans, but thetransmission of vocal features among mammals is rare.
Killer whales learn the repertoires of their families(populations, among carnivores), as evidenced by
the noted cases of killer whales copying from therepertoires of other individuals both in captivity andattempts to imitate the calls of alien pods in nature(Ford, 1991). Cultural evolution – the transmission
and preservation of the features of feeding andvocal behavior – is much more plastic and precedes

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Данишевская и Филатова. Сравнение репертуаров стереотипных звуковых сигналов популяций ...
отдельных типов криков неизвестны, а использование ихне приурочено к определенному поведенческому контексту. Существует гипотеза, что одной из функций диалектов является предотвращение инбридинга. Генетические
исследования показали (Barrett-Lennard, 2000), что спаривания чаще всего происходят между группами косаток,имеющими большие различия в вокальных диалектах.
Возможно, самки выбирают для спаривания самцов с диалектом, не похожим на их собственный, что способствует предотвращению инбридинга. Такие предпочтения
могут создавать половой отбор на варьирование самцами звуков своей семейной группы. В то же время одноиз ключевых предназначений вокальных репертуаров –различение «своих» и «чужих» для генетически изолированных популяций, обитающих симпатрично. Различные вокальные репертуары могут выступать в качестве
маркеров репродуктивной изоляции экотипов. Какие-тохарактеристики криков должны оставаться неизменнымина протяжении долгого времени, чтобы в репертуаре сохранялись маркеры принадлежности к популяции. Таким
образом, репертуары могут изменяться в рамках, которые заданы звуками-маркерами (или характеристиками
отдельных параметров звуков).
Очевидно также, что у косаток существуют некоторые
генетически запрограммированные рамки, в которых
звуки могут варьировать, как было показано для птиц(Balaban, 1988). У косаток такие рамки пока не описаны и межпопуляционных сравнений проводилось мало,однако указания на общие черты в репертуарах разных
популяций уже имеются (Filatova et al, 2015). Так, схожие частотные параметры криков резидентных косаток
северной Пацифики и северной Атлантики (Исландиии Норвегии) указывают либо на генетическую, либо насвязанные с экологической спецификой предрасположенности этих популяций к продуцированию именно таких
звуков (Filatova et al, 2015).
Для анализа мы использовали записи звуков косаток изсеверной части Тихого океана: c восточного побережья
Камчатки, Командорских островов и с западного побережья Северной Америки, а также записи звуков косаток
северной Атлантики (Исландии и Норвегии). Запись звуков производилась от групп косаток, которых различали
индивидуально с помощью метода фотоидентификации.
Крики косаток четырех рыбоядных популяций (двух канадских, аляскинской и камчатско-командорской) и двухплотоядных (канадской и аляскинской) северной Пацифики и двух популяций косаток северной Атлантики
(Исландии и Норвегии) были отнесены к определенным
типам в соответствии с существующими каталогами. Откаждого типа и/или подтипа были отобраны по два об-

genetic evolution. Thus, the food, which has become“traditional”, acts as a selection factor and influences
the genetic characteristics of the population. The
influence of the vocal traditions is less obvious. The
functions of individual types of calls are unknown,
and their use is not confined to a particular behavioral
context. There is a hypothesis that one of the functionsof dialects is the prevention of inbreeding. Genetic
studies have shown (Barrett-Lennard, 2000) thatmating most often occurs between the killer whale
groups that have large differences in vocal dialects.
Perhaps, the females choose to mate with maleswith a dialect that is not similar to their own, whichhelps to prevent inbreeding. Such preferences cancreate a sex selection for the male variation of thesounds of their family group. At the same time, oneof the key purposes of vocal repertoires is to make a
distinction between “ours” and “theirs” for geneticallyisolated populations that live sympatrically. Different
vocal repertoires can act as markers of reproductive
isolation of ecotypes. Some characteristics of callsshould remain unchanged for a long time, so that themarkers of belonging to the population remain in therepertoire. Thus, the repertoires can vary within thelimits set by the marker sounds (or the characteristicsof the individual sound parameters).
It is also obvious that killer whales have some
genetically programmed structures in which sounds
can vary, as shown for birds (Balaban, 1988). In killer
whales, such structures have not yet been described,
and there have been few inter-population comparisons,but there are already indications of similarities in therepertoires of different populations (Filatova et al,2015). For example, similar frequency parameters of
the calls of resident killer whales of the North Pacificand North Atlantic (Iceland and Norway) indicate
either genetic or ecologically-related predispositionsof these populations to emit precisely such sounds(Filatova et al, 2015).
For our analysis, we used the recorded sounds of killer
whales from the northern part of the Pacific Ocean:from the eastern coast of Kamchatka, the Commander
Islands and from the western coast of North America,
as well as the records of the sounds of killer whales
from the North Atlantic (Iceland and Norway). The
record of sounds was made from groups of killer
whales distinguished individually by photographic
identification.
The calls of the killer whales of four piscivorous
populations (two Canadian, Alaskan and Kamchatka-Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

163

Danishevskaya and Filatova. Comparison of vocal repertoires of killer whale populations in the North ...
Таблица 1. Количество звуков, взятых от каждой популяции
Table 1. Quantity of sounds taken from each populationПопуляция/PopulationКоличество звуков/Quantity of soundsсеверные резиденты (Канада) / Northern residents(Canada)130южные резиденты (Канада и штат Вашингтон)/Southern
residents (Canada and Washington State)64аляскинские резиденты/Alaskan residents

96транзитники Аляски и восточных Алеутских островов/Transients from Alaska and eastern Aleutian Islands

36транзитники западного побережья Канады/Transients of
the western coast of Canada

38норвежские/Norwegianисландские/Icelandicавачинские/of Avacha Gulf

72
141
105

командорские/of Commander Islands

111Всего/Total

793разца звука. Они были объединены в общую выборку безуказания принадлежности к популяции и типу. Затем наблюдатель, не знакомый с репертуарами этих популяций,разделил их на типы в соответствии с частотно-временными характеристиками путем визуальной инспекции
сонограмм. По результатам этого разбора были вычислены дистанции между популяциями с использованием
коэффициента Дайса по формуле 2*Nобщ.(N1+N2), гдеNобщ. – число общих типов между двумя популяциями,а N1 и N2 – размер репертуаров каждой из популяций.
Дендрограмма, построенная по результатам этого анализа, представлена на рисунке 1.
В целом уровни сходства между популяциями оказались
низкими, что отражает уникальность репертуаров
каждой из популяций. Наиболее близкими оказались
репертуары двух плотоядных популяций северовосточной Пацифики: канадские и аляскинскоалеутские транзитные косатки. На основании
анализа митохондриальной ДНК было показано, чтотихоокеанские транзитные косатки наиболее далеки отвсех прочих популяций; рыбоядные косатки северной
Пацифики более родственны североатлантическим
косаткам, чем живущим симпатрично плотоядным.
Также близки оказались звуки рыбоядных (резидентных)косаток Авачинского залива и Командорских островов.
Эти две группировки по генетическим данным относятсяк одной популяции, между ними наблюдается некоторый
164

Commander) and two carnivorous (Canadian andAlaskan) of the North Pacific and two populationsof the killer whales of the North Atlantic (Iceland
and Norway) were categorized as certain ecotypes
in accordance with existing catalogs. From eachecotype and/or subtype, two sound samples wereselected. They were combined into a common sample
without indicating membership in the populationand ecotype. Then the observer, who was notfamiliar with the repertoires of these populations,divided them into ecotypes according to the timefrequency characteristics by visual inspection of thesonograms. Based on the results of this analysis, thedistances between the populations were calculatedwith the use of Dice coefficient using the formula
2*Ncommon(N1+N2), where Ncommon – thenumber of common types between two populations;N1 and N2 – the size of the repertoires of each of
the populations. The dendrogram constructed by the
results of this analysis is given in Fig.1.
In general, the levels of similarity between the
populations were low, which reflects the uniquenessof the repertoires in each of the populations. The
repertoires of two carnivorous populations of theNortheast Pacific turned out to be the closest: theCanadian and Alaskan-Aleutian transient killer
whales. Based on analysis of mitochondrial DNA, it

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Данишевская и Филатова. Сравнение репертуаров стереотипных звуковых сигналов популяций ...

Рис.1. Дендрограмма сходства звуков рыбоядных и плотоядных косаток, построенная повычисленным из коэффициента Дайса дистанциям: NR- северные резиденты (Канада),SR-южные резиденты (Канада и штат Вашингтон), AR- аляскинские резиденты, IC –исландские, EAT- транзитники Аляски и восточных
Алеутских островов, WCT- транзитники западного побережья Канады, Nw- норвежские, AVавачинские (Камчатка), Co- командорские
Fig.1. The dendrogram of similarity of the soundsof piscivorous and carnivorous killer whales,
constructed according to the distances calculated
from the Dice coefficient: NR – northern residents(Canada), SR – southern residents (Canada andWashington State), AR – Alaskan residents, IC –Icelandic, EAT – transients of Alaska and eastern
Aleutian Islands, WCT – transients of the western
coast of Canada, Nw – Norwegian, AV – of Avacha
Gulf (Kamchatka), Co – of Commander Islandsобмен, хотя и существует определенная сегрегация.
Неожиданным оказалось сходство звуков аляскинскихи исландских косаток. По-видимому, это является
следствием случайной конвергенции репертуаров. Таким
образом, уровень сходства криков между популяциями
рыбоядных косаток не связан с географической
дистанцией между ними.
Сходства криков разных популяций можно объяснитьих общим происхождением, заимствованием криков одной популяцией у другой или конвергенцией (Филатова,2014). Если видимые различия в структуре стереотипных
криков возникают уже спустя несколько десятков лет, тонесколько сотен тысяч лет изоляции должны приводитьк совершенно различным репертуарам в популяциях.
Но если скорость изменения разных типов криков существенно отличается, то нельзя исключать возможность ихобщего происхождения. Похоже, репертуары различных
популяций уже сформированы и достигли точки своего
насыщения; в этом случае дивергировавшие крики достигли максимума различий, а дальше различия между
ними могут только уменьшаться. Заимствование так жевозможно в некоторых случаях, ведь косатки могут перемещаться на огромные расстояния.
Таким образом, сходство криков различных популяций
может либо напрямую отражать их родство, либо бытьрезультатом взаимодействия двух процессов – стремления особей варьировать крики и сохранять неизменными
параметры звуков-маркеров популяции. Дальнейшая работа будет нацелена на обнаружение общих и уникальных черт в репертуарах разных популяций. Мы попро-was shown that the Pacific transient killer whales are
the farthest from all other populations; the piscivorous
killer whales of the North Pacific are more closely
related to the North Atlantic killer whales than to thecarnivorous killer whales living sympatrically. Also,
the sounds of piscivorous (resident) killer whales of
the Avacha Gulf and Commander Islands turned out
to be similar. These two groups, according to genetic
data, belong to the same population, and there is someexchange between them, although there is certainly
segregation. Surprisingly, the sounds of Alaskan
and Icelandic killer whales turned out to be similar.
Presumably, this is due to the random convergence ofthe repertoires. Thus, the level of similarity of calls
among the populations of piscivorous killer whales is
not related to the geographical distance between them.
The similarities in the calls of different populations
can be explained by their common origin, theborrowing of calls by one population from another,or by convergence (Filatova, 2014). If the visible
differences in the structure of the stereotyped calls
appear after several decades, then several hundred
thousand years of isolation should lead to completely
different repertoires in populations. But if the rate ofchange of different types of calls differs significantly,
the possibility of their common origin cannot be
excluded. It seems that the repertoires of different
populations have already been formed and reachedtheir saturation point; in this case, the diverged calls
reached a maximum of differences, and furtherМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

165

Danishevskaya and Filatova. Comparison of vocal repertoires of killer whale populations in the North ...
буем выяснить, насколько уникальные черты связаны сгеографическим и генетическим расстоянием.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 1504-05540.

the differences between them can only decrease.
Borrowing is also possible in some cases, because
killer whales can migrate over huge distances.
Thus, the similarity of the calls of different populations
can either directly reflect their kinship, or be the resultof interaction of two processes – the aspiration ofindividuals to vary the calls and keep the parametersof the population’s marker sounds unchanged. Further
work will be aimed at finding common and uniquefeatures in the repertoires of different populations. We
will try to find out how much the unique features are
related to the geographical and genetic distance.
This work has been performed with the support by the
grant of the Russian Foundation for Basic Research
No 15-04-05540.

Список использованных источников / References
Tyack P.L., Miller E.H. Vocal anatomy, acoustic communication and echolocation // Marine Mammal Biology: An
Evolutionary Approach (Ed. A.R. Hoelzel). Blackwell Science, 2002. P. 142-184.
Филатова О. А. Акустический репертуар и вокальные диалекты косаток акватории восточной Камчатки исопредельных территорий: диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. МГУ
им. М.В. Ломоносова. 2004 112 с.
Филатова О. А. Эволюция диалектов косаток северной части Тихого океана: диссертация на соискание ученой
степени доктора биологических наук. МГУ им. М.В. Ломоносова. 2014. C. 321.
Ford J. K. B. Vocal traditions among resident killer whales, Orcinus orca, in coastal waters of British Columbia //Can. J. Zool, 1991. V. 69, 1454-1483.
Moore S.E., Francine J.K., Bowles A.E., Ford J.K.B. Analysis of calls of killer whales, Orcinus orca, from Iceland
and Norway // Rit Fiskideildar, 1988. V.11. P. 225-250.
Strager H., Ugarte F. A comparison of killer whale calls from Norway, British Columbia and Iceland // ECS Proc.,
Lugano, 1995. P. 26-27.
Barrett-Lennard L.G. Population structure and mating patterns of killer whales (Orcinus orca) as revealed by DNA
analysis. PhD thesis. University of British Columbia, Vancouver, 2000. P. 102.
Morton A.B. A quantitative comparison of the behaviour of resident and transient forms of the killer whale off thecentral British Columbia coast //Reports of the International Whaling Commission. Special issue 12. 1990. P. 245250.
Balaban, E. Cultural and genetic variation in Swamp Sparrows (Melospiza georgiana): II. Behavioral salience ofgeographic song variants. Behaviour, 1988. P. 292-322.
Filatova O.F., Yurk H., Samarra F., Hoyt E. Killer whale call frequency is similar across the oceans, but varies acrosssympatric ecotypes. Journal of the acoustic society of America. 2015. P. 251-257.

166

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Дёрко и др. Разработка протокола серологической оценки наличия антител к вирусу гриппа у ...
Дёрко А.А., Алексеев А.Ю., Адаменко Л.С., Шестопалов А.М.

Разработка протокола серологической оценки наличия антител квирусу гриппа у морских млекопитающих
1. Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования
«Новосибирский государственный педагогический университет», Новосибирск, Россия.
2. Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Научно-исследовательский
институт экспериментальной и клинической медицины», Новосибирск, Россия.
Derko A.A., Alekseev A.Yu., Adamenko L.S., Shestopalov A.M.

Development of a Protocol for serological evaluation of antibodies
to influenza virus in marine mammals
1. Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Professional Education «Novosibirsk State Pedagogical
University», Novosibirsk, Russia.
2. Federal State Budgetary Scientific Institution «Research Institute of Experimental and Clinical Medicine»,
Novosibirsk, Russia.
Циркуляция некоторых патогенов, приносящих ущерб
морским млекопитающим, заслуживает пристального
внимания, поскольку их действие в наши дни может
оказаться совершенно непредсказуемым и опустошительным. Особенно это актуально при изучении животных, имеющих частые и/или длительные контактыс человеком.
Вирусные заболевания играют важную роль в регулировании динамики численности популяций диких животных, ограничивая их увеличение и усиливая селекцию на генетическом уровне. Распространение вирусов
гриппа А среди морских млекопитающих связано с экологией этих животных и тесным контактом с птичьим
резервуаром возбудителя.
Иммуноглобулины (антитела) представляют собой
растворимые, антигенспецифические молекулы-эффекторы адаптивного иммунного ответа. Связывание
иммуноглобулинов с уникальными антигенными детерминантами (эпитопами) чужеродных белков является важнейшим механизмом, обеспечивающим последующее устранение патогена из организма. Путем
измерения меняющегося уровня антиген-специфических иммуноглобулинов в крови можно документировать воздействие инфекционного агента. Это может
быть полезно для эпидемиологических исследований
инфекционных заболеваний, а также для контроля ипредупреждения вспышек заболевания путем выявления незараженных животных. Тем не менее следует
подчеркнуть, что уровень патоген-специфических антител не обязательно свидетельствует о наличии активного патогена.

Circulation of harmful marine mammal pathogens
deserves close attention since nowadays their influence
may turn out absolutely unpredictable and devastating.
It is especially relevant to study animals having
frequent and/or prolonged contacts with man.
Virus diseases play an important role in the regulationof the dynamic of wild animal populations sizes,
limiting their increase and enhancing selection at thegenetic level. Spreading of influenza A virus among
marine mammals is associated with both the ecologyof those animals and with their close contact withavian reservoir of the agent.
Immunoglobulins (antibodies) are the soluble antigenspecific effector molecules of the adaptive immune
response. Binding the immunoglobulins with uniqueantigenic determinants (epitopes) of foreign proteinsrepresents the most important mechanism ensuring
further pathogen removal from the organism. Influenceof an infectious agent can be documented by way ofmeasuring the changing level of antigen-specificimmunoglobulins in blood. It may be helpful for the
epidemiological researches of infectious diseases,
as well as for the control and prevention of diseases
outbreaks by way of identifying uninfected animals.
Nevertheless, it should be mentioned that the levelof pathogen-specific antibodies is not necessarily
evidence of the presence of an active pathogen.
The serum represents the most available and relevantmaterial for measuring the constitutional humoral
immune responses. It is often possible to store theМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

167

Derko et al. Development of a Protocol for serological evaluation of antibodies to influenza virus in ...
Сыворотка представляет собой наиболее доступныйи подходящий материал для измерения системных
гуморальных иммунных реакций. Аккуратно собранные
образцы сыворотки часто можно подолгу хранить
при -700 С без серьезного ущерба для ее дальнейшего
использования в диагностических анализах. Сыворотку
также можно долго хранить при -200 С.
В последние годы использование твердофазных
иммуноферментных анализов (ELISA) в серологической
диагностике заметно возросло. В основе этого анализа
лежит неподвижная фиксация исследуемого антигенана твердофазном субстрате, обычно на особым образом
обработанном 96-луночном пластиковом планшете.
Антиген-специфический иммуноглобулин выявляется
путем применения антивидового вторичного реагента,ковалентно связанного с ферментным компонентом,таким как пероксидаза хрена или щелочная фосфатаза.
Существует
ограниченное
числодоступных
моноклональных и поликлональных видоспецифических
вторичных антител для иммуноглобулина морских
млекопитающих (King et al., 1993). В отсутствие
видоспецифических реагентов можно использовать
стафилококковый белок А (SPA) и/или стрептококковый
белок G (SPG) [Reidarson et al., 1998].
Для большинства видов морских млекопитающих,исследованных к настоящему моменту, наиболее
предпочтительным реагентом для ELISA оказался SPA.
Ohishi et al. (2002) при исследовании сывороток крови
каспийских тюленей, собранных в 1993–2000 гг.,показали, что млекопитающие были инфицированы
эпидемическими А/Бангкок/1/79-подобными вирусами
гриппа, циркулировавшими среди людей в 1979–1981
гг. При серологическом исследовании сывороток
крови курильского подвида обыкновенных тюленей
(Phoca vitulina stejnegeri) на о-ве Хоккайдо выявлены
антигемагглютинины к вирусам гриппа с подтипами НА
Н3 и Н6 (Fuji et al., 2007). Получены также косвенные
серологические доказательства циркуляции вирусов
гриппа А в популяциях морских млекопитающих
(кольчатые нерпы, белухи – Delphinapterus leucas)Баренцового моря, (гренландские тюлени – Phoca
groenlandica и хохлачи – Cystophora cristata) Арктической
Канады, Северного и Берингового морей (тюлени икотики) (Nielsen et al., 2001). De Boer et al. (De Boer et al.,1990) выявили наличие антител к вирусам с подтипами
гемагглютининов: H1, H3, H4, H7 и H12 в сыворотках
тюленей, отловленных в Беринговом море. В то жевремя сыворотки крови сивучей (Eumetopias jubatus),
168

serum samples, if taken accurately, for a long term
at -700С without any serious harm for further using
thereof at making diagnostic analyses. It is also
possible to store the serum during a long term at-200С.
During the last years, the use of solid phaseimmunoassays (ELISA) in serological diagnostic
has significantly increased. This method is based on
the rigid fixation of an investigated antigen on thesolid phase substrate, normally on the particularly
processed 96-well plastic plate.
The antigen-specific immunoglobulin is detected bymean of the application of the anti-species secondary
reagent covalently bound with an enzymaticcomponent such as horseradish peroxidase or alkaline
phosphatase.
There is a limited quantity of available monoclonal andpolyclonal species-specific secondary antibodies for
immunoglobulin of marine mammals. When speciesspecific reagents are not available, staphylococcal
protein A (SPA) and/or streptococcal protein G (SPG)
can be used instead (Reidarson et al., 1998).
For the majority of marine mammal species, whichhave been examined as of the present time, SPA has
turned out to be the most preferred reagent for ELISA.
Ohishi et al. (2002), when examining the blood
serum of Caspian seals, found that the mammals
were infected by the epidemic influenza virus similar
to A/Bangkok/l/79, which circulated among people
in 1979-1989. At the serological examination of theblood serum of the Kuril subspecies of common
seals (Phoca vitulina stejnegeri) in Hokkaido Island
there were found anti-hemagglutinins to the influenza
viruses of subtypes НА Н3 and Н6 (Fuji et al., 2007).
There were also obtained the extrinsic serologicalevidences of the circulation of influenza A viruses in
the populations of marine animals (ringed seal (Pusahispida), beluga whales – Delphinapterus leucas)of the Barents Sea, the Canadian Arctic (Greenland
seals – Phoca groenlandica) and hooded seal –Cystophora cristata), the North and the Bering Seas
(seals and the fur seals) (Nielsen et al., 2001). De Boeret al. (De Boer et al., 1990) discovered the presenceof antibodies to the viruses of subtypes H1, H3, H4,
H7 and H12 in the blood serum of sea lions trappedin the Bering Sea. At the same time, the blood serumsof sea lions (Eumetopias jubatus), which are positivefor influenza A in NP-ELISA, turned out negative inMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Дёрко и др. Разработка протокола серологической оценки наличия антител к вирусу гриппа у ...
положительные на грипп А в NP-ELISA, оказались
отрицательными в РТГА, что позволило авторам
предположить о возможном присутствии в сыворотках
этих животных антител к ранее неизвестным подтипам
гемагглютининов вирусов гриппа А. В 2008 г. P. Calleet al. (Calle et al., 2008) не обнаружили антитела квирусу гриппа в сыворотках морского зайца (Erignathus
barbatus) на побережье Аляски, но установили ихналичие к гемагглютинину Н10 и нейраминидазам N2,
N3, N5, N7 в 21% сывороток крови из 38 исследованных
проб моржей (Odobenus rosmarus) (Calle et al., 2002).

HAI that allowed to the authors to assume the possible
presence of antibodies to earlier unknown subtypes of
the haemagglutinins of influenza A virus in the blood
serum of those animals. In 2008, Calle et al. (2008)
failed to find antibodies to influenza virus in the serumsof bearded seals (Erignathus barbatus) at the coast lineof Alaska but ascertained the presence of antibodies tohaemagglutinin H10 and neuraminidases N2, N3, N5,
N7 in 21 % of 38 examined samples of the walruses(Odobenus rosmarus) blood serums (Calle et al., 2002).

Циркуляция вируса гриппа А (H1N1) среди морских
слонов косвенно подтверждена при анализе более 300
сывороток крови этих животных (Goldstein et al., 2012).

Circulation of influenza A virus (H1N1) among
elephant seals was implicitly confirmed in the resultof analyzing 300 blood serums of those animals(Goldstein et al., 2012).

В 2002–2010 гг. А.М. Шестопалов с сотр. (2010) провели серологические исследования сывороток крови
от 298 китообразных (афалины и белухи) Черного иОхотского морей на наличие антител к вирусам гриппав РТГА с использованием в качестве антигенов вирусов
(Н1, НЗ, Н4, Н7 и Н13), которые ранее выделяли илидиагностировали у морских млекопитающих. Антителак указанным подтипам вирусов гриппа ни у одного изисследуемых животных не были обнаружены.

In 2002-2010, A.M. Shestopalov et al. (2010)
conducted serological examinations of blood serum
obtained from 298 cetacea (bottlenose dolphins andbeluga whales) of the Black and Okhotsk seas for thepresence of antibodies to influenza viruses in HAI,
using the earlier detected and diagnosed in marine
mammals viruses Н1, НЗ, Н4, Н7 and Н13 as theantigens. No antibodies to these influenza viruses
subtypes were found in any of the animals examined.

В настоящее время для определения встречаемости антител к вирусу гриппа у морских млекопитающих намиразработан протокол серологической оценки. Данный
протокол включает в себя поочередное использование
двух подходов к поиску антител и их типирования.
Наличие положительных образцов сыворотки крови квирусу гриппа определяется разработанной для лабораторного использования тест-системой на основе иммуноферментного анализа.

As of the present time, in order to determine theincidence of antibodies to influenza virus in marine
mammals, we have developed a serological assessment
protocol. This protocol provides for the sequential
application of two techniques of antibodies searchand typing thereof. The presence of positive blood
serum samples for influenza virus is determined bymean of using a test system, based on the applicationof immunoenzymometric analysis, which is designed
for laboratory use.

Использование тест-системы на основе иммуноферментного анализа основано на сорбции на полистирольном планшете хроматографически выделенного
нуклеопротеина вируса гриппа типа А и выявления искомых антител с помощью стрептококкового белка А(SPA), меченного пероксидазой хрена.
Дальнейшее типирование положительных сывороток
проводится с помощью стандартной методики
РТГА (реакции торможения гемагглютинации) сиспользованием авторской панели антигенов вируса
гриппа.
Указанный протокол апробирован для лабораторного
применения и испытан с использованием положительных к вирусу гриппа и отрицательных сывороток крови
домашних животных.

Using the immunoenzymometric analysis based test
system is based on the sorption of chromatographicallyisolated nucleoprotein of influenza A virus on apolystyrene plate, as well as on the identification of
the sought antibodies through the use of streptococcal
protein A (SPA) tagged with horseradish peroxidase.
Further typing of positive serum is performed throughthe application of the standard HAI (hemagglutinationinhibition reaction) technique with use original panelof influenza virus antigens.
The protocol described above was tried out for use inlaboratories and tested by mean of the application of
the positive to influenza virus and the negative blood
serums of pets.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

169

Derko et al. Development of a Protocol for serological evaluation of antibodies to influenza virus in ...
Проводится массовый скрининг сывороток крови
(пробы 2007–2015 гг.) белух Охотского моря, щенков
сивучей северо-западной части Тихого океана, тюленей
Каспийского моря, а также морских млекопитающих,содержащихся в неволе.

We are currently extensively screening the blood
serum (the samples taken in 2007 – 2015) of wild
animals such as Okhotsk Sea beluga whales, sea
lion pups from the Northwestern Pacific Ocean, theCaspian Sea seals as well as marine mammals in
captivity.

Список использованных источников / References
Calle P.P., Seagars D.J., McClave C., Senne D., House C., House J.A. Viral and bacterial serology of six free-ranging
bearded seals Erignathus barbatus. Dis Aquat Organ., 2008, vol. 81, P. 77-80.
Calle P.P., Seagars D.J., McClave C., Senne D., House C., House J.A. Viral and bacterial serology of free-ranging
Pacific walrus. J Wildl Dis., 2002, vol. 38, P. 93-100.
De Boer G.F., Back W., Osterhaus A.D.M.E. An ELISA for detection of antibodies against influenza A nucleoprotein
in humans and various animal species. Arch Virol, 1990, vol. 115, P. 47-61.
Fuji K., Kakumoto Ch., Kobayashi M. et al. Serological evidence of Influenza A virus infection in Kuril harbour seals(Phoca vitulina stejnegeri) of Hokkaido, Japan. J. Vet. Med Sci., 2007, Aug., vol. 69 (3), P. 259-263.
Goldstein T., Mena I., Anthony S.J. et al. 2013. Pandemic H1N1 Influenza Isolated from Free-Ranging Northern
Elephant Seals in 2010 off the Central California Coast. PLoS ONE 8(5):e62259.
King D.P., A.W.M. Hay, I. Robinson, S.W. Evans The use of monoclonal antibodies specific for seal immunoglobulins
in an enzyme-linked immunosorbent assay to detect canine distemper virus-specific immunoglobulin in seal plasma
samples // Journal of Immunological Methods, Volume 160, Issue 2, 2 April 1993, Pages 163-171.
Nielsen O., Clavijo A., Boughen J.A. Serologic Evidence of Influenza A Infection in Marine Mammals of Arctic
Canada. J Wildl Dis., 2001, vol. 37(4), P. 820–825.
Ohishi K., Ninomiya A., Kida H. et al Serological evidence of transmission of human influenza A and B viruses to
Caspian seals (Phoca caspica). Microbiol Immunol., 2002, vol. 46(9), P. 639-44.
Reidarson T.H. et al. Morbillivirus infection in stranded common dolphins from the Pacific Ocean // J. Wildl. Dis.
1998. № 34. V. 4. P. 771-6.
Shestopalov A.M., Alekseev A.Y., Rozanova E.I., Abramov A.V. Avian influenza infection in marine mammals. Marine
Mammals of the Holarctic. Collection of Scientific Papers after the Sixth International Conference. Kaliningrad,
Russia, October 11-15, 2010, P. 645-648.

170

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Дуванова и Денисенко. Гематологические, биохимические, цитологические и ...
Дуванова М.А.2, Денисенко Т.Е.1Гематологические, биохимические, цитологические и микробиологические показатели состояния здоровья китообразных придиагностике заболеваний репродуктивной системы
1.ФГОУ ВПО «Московская Государственная Академия Ветеринарной Медицины и Биотехнологии»- МВА имени К.И.Скрябина, Москва, Россия
2.Центр океанографии и морской биологии «Москвариум»Duvanova M.A.2, Denisenko T.E.1

Hematological, biochemical, cytological and microbiologicalindicators of the health status of cetaceans in the diagnosis of
disease of the reproductive system
1. K.I Skryabin Moscow State Academy of Veterinary Medicine and Biotechnology, Moscow, Russia
2. Center for Oceanography and Marine Biology “Moskvarium”
Заболевания морских млекопитающих часто с трудом
поддаются диагностике, особенно это относится к заболеваниям репродуктивной системы.

Diseases of marine animals are often difficult toПоловые органы обладают весьма совершенными защитными механизмами, которые включают физические барьеры, иммунные и эндокринные факторы. Если защитный механизм нарушен, то в ответ на поступление извне
микроорганизмов возникает воспалительная реакция. Зачастую заболевания репродуктивной системы не показывают клинической картины на ранних этапах развития патологического процесса. Поэтому только ранний, точныйи максимально конкретный диагноз является основой дляпроведения рациональной и эффективной терапии.

Reproductive organs have the perfect defense
mechanisms which include physical barriers,
immune and endocrine factors. In the event thedefense mechanism fails, then in response to the entryof microorganisms from outside an inflammatory
reaction arises. Often diseases of the reproductive
system do not demonstrate clinical signs in the earlystages of development of the pathologic process.
Thus it is important that early, precise and optimallydetailed diagnosis form the basis of conducting
rational and efficient therapy.

Материалы и методы. Oтбор материала проходил в Центре Океанографии и Морской Биологии «Москвариум», атакже на базе ООО «Белый кит» в поселке Ливадия Приморского края от 5 дальневосточных белух и 12 тихоокеанских афалин в возрасте от 1 года до 20 лет.
Мы проводили исследования по 6 показателям (пунктам):общий клинический осмотр, гематологический, биохимический, цитологический и микробиологический анализы,а также проводили анализ гормонального статуса.
Результаты. Животные (N=12) были условно разделены
на 3 группы:1. Клинически здоровые животные (N=4)Клинические, биохимические показатели этой группы
были в пределах нормы. По цитологической картине

diagnose, particularly diseases of the reproductive
system.

Materials and methods. The selection of samples
for this study was from the Center for Oceanography
and Marine Biology “Moskvarium” and additionallyfrom the LLC White Whale’s facility in the
Primorsky Territory. We collected samples fromfive far-eastern belugas (Delphinapterus leucas) and
12 Pacific bottlenose dolphins (Tursiops truncatus)
from the age of 1 to 20 years.
We conducted research using six indicators: generalclinical examination, hematological, biochemical,
cytological, and microbiological analyses.
Results. The animals (N=12) were conditionallydivided into three groups:Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

171

Duvanova and Denisenko. Hematological, biochemical, cytological and microbiological indicators of the ...
можно было увидеть единичные клетки эпителия,единичные кокки, слизь.
Микробиологическая картина:Микроорганизмы, выделенные из дыхала: Proteus
vulgaris, Staphylococcus aureus, Enterococcus faecalis,
Pseudomonas aeruginosa, Gemella morbillorum.
Микрофлора влагалища была представлена: Gemella
morbillorum , Vibrio spp, Corynebacterium spp, являющийся комменсалом эпителия.
2. Условно клинически здоровые животные с пограничными значениями показателей (N=4).
В этой группе мы отмечали верхнюю границу гематологических и биохимических показателей крови, свидетельствующую о возможной воспалительной реакции в организме, а также цитологически мы отметили
рост кокковой флоры, наличие бацилл и спор патогенных грибов в умеренном кол-ве, слизь.
Микроорганизмы
выделенные
издыхала:Staphylococcus aureus, Aeromonas hydrophila, гемолитический Staphylococcus epidermidis, Gemella morbillorum.
Микрофлора влагалища была представлена: Hafnia
alvei, Staphylococcus aureus, E. coli, Enterococcus
faecalis, Staphylococcus epidermidis, Corynebacteriumspp.
3. Клинически нездоровые животные с выявленными
патологиями (N=4).
У животных наблюдалось изменение поведения, физиологического состояния, а также изменение показателей крови, цитологических и микробиологических
показателей. При отклонениях от нормы гематологических показателей цитологически мы отмечали обильный рост кокковой флоры, бацилл, патогенных грибов,а также появление нейтрофилов.
Микроорганизмы выделенные из дыхала: Pseudomonas
aeruginosa, E. coli, Enterobacter spp., Staphylococcus
aureus, Aeromonas hydrophila.
Микрофлора влагалища была представлена: гем.
Pseudomonas aeruginosa, E. coli,
гем. Aeromonas
hydrophila, Staphylococcus aureus, гем. Streptococcus
agalactiae.
Выводы: наиболее показательными оказались цитологические и микробиологические исследования. Однако
необходимо учитывать все показатели и зависимость
172

1. Clinically healthy animals (N=4)
Clinical and biochemical indicators of this groupwere within normal limits. At the cytological picture
it was possible to observe epithelium single cells,
single cocci, and mucus.
Microbiological picture:
Microorganism secured from the spiracle (blowhole):
Proteusvulgaris,
Staphylococcus
aureus,Enterococcus faecalis, Pseudomonas aeruginosa,
Gemella morbillorum.
Vaginal flora was represented by: Gemella
morbillorum, Vibrio spp, Corynebacterium spp
which is a commensal of the epithelium.
2. Conditional clinically healthy animals withborderline values of standards (N=4)
In this group we marked the upper limit ofhaematological and biochemical indicators which
are indicative of the presence of an inflammatory
reaction in the organism. Cytologically we noted anincrease of coccal flora, the presence of bacilli andspores of pathogenic fungi in a moderate quantity,
and mucus.
Microorganism secured from the spiracle included:
Staphylococcus aureus, Aeromonas hydrophila,
hematolytic Staphylococcus epidermidis, Gemella
morbillorum.
Vaginal flora was represented by: Hafnia alvei,
Staphylococcus aureus, E. coli, Enterococcus faecalis,
Staphylococcus epidermidis, Corynebacterium spp.
3. Clinically healthy
abnormalities (N = 4)

animalswith

detected

The animals were observed to have changes in theirdemeanor and behavior, their physiological condition,
blood parameters, cytological, and microbiologicalparameters. At the deviation of haematologicalindicators we cytologically marked the abundant
growth of coccal flora bacilli, pathogenic fungi, as
well as appearance of neutrophils.
Microorganism secured from the spiracle:
Pseudomonas aeruginosa, E. coli, Enterobacter
spp., Staphylococcus aureus, Aeromonas hydrophila.
Vaginal flora was represented by: hematolytic
Pseudomonas aeruginosa, E. coli, hematolytic

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Ермолин и Сволкинас. Новые методы исследования прилова каспийского тюленя ...
их друг от друга. Только полное комплексное обследование животных может указать на наличие проблем,связанных с заболеваниями репродуктивной системы.

Aeromonas hydrophila, Staphylococcus aureus, andhematolytic Streptococcus agalactiae.
Conclusions: The most significant results were ourcytological and microbiological analyses. However,
it is necessary to consider all indicators and theirdependence from each other. Only a full andcomplex examination of the animals may indicate
the presence of problems related to diseases of the
reproductive system.

Ермолин И. В., Сволкинас Л.

Новые методы исследования прилова каспийского тюленя (Pusa
caspica, Gmelin, 1788) и его связи с нелегальным рынком ценных
биоресурсов в прибрежном рыболовстве северо-восточного
Каспия
1.Центр исследования экологических преступлений, Копенгаген, Дания
2. Университет Лидса, Высшая школа изучения земли и окружающей среды, Великобритания
Ermolin I., Svolkinas L..

New methods for studying the connections of Caspian seal (Pusa
caspica, Gmelin, 1788) by-catch and Illegal wildlife trade (IWT) in the
traditional coastal fisheries of North-Eastern Caspian sea
1. Centre for Environmental Crime Studies, Copenhagen, Denmark;2. University of Leeds, School of Earth and Environment, UK Centre for Environmental Crime Studies,
Copenhagen, DenmarkПроблема прилова в мировом нелегальном рыболовстве в последние годы стоит остро как никогда прежде.
Россия – не исключение. Здесь мы можем наблюдать
значительный прилов многих видов морских млекопитающих. По мнению авторов тезисов, особенное
внимание следует уделить проблеме прилова тюленейв закрытых водоёмах страны, таких как озеро Байкал,Ладожское озеро и конечно же Каспийское море.
В научно-экспертных кругах России принято считать,что прилов Каспийского тюленя – явление незначительное, которое не наносит сколько-нибудь значительный урон популяции млекопитающего. Однако
наши данные говорят об обратном. Только в северном
Дагестане (данные по 2015–2016 годам) прилов каспийского тюленя составляет 10 000–12 000 тюленей вгод, включая часть прилова, оставляемую собственно воткрытом море и часть, поступающую на нелегальный
рынок биоресурсов.

The views on by-catch issues in Russia suggest thatthe issue of the Caspian by-catch is not well known to
Russian scientific community and that the problem has
had little recognition in Russia. The dominant view of
it is that it makes a small damage to the populationof the Caspian Seal and that the population is notthreatened and is stable. Our data sets suggest thatthe size of the annual by-catch can be roughly as highas 10000-12000 of Caspian seals taken in NorthernDagestan alone, including the share of by catch thatis not taken to the shore but is left by fishermen out inthe open sea and could not be transported back to thecoastal areas due to logistical difficulties.
For the study of by-catch issues we have used thestandard interview protocols on by catch as suggested
in previous study of this issue (Dmitrieva et al. 2013).
We also added a few questions more to questionnairealready established based on information yieldedМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

173

Ermolin and Svolkinas. New methods for studying the connections of Caspian seal ...
Для исследования проблемы прилова мы использовали
протоколы интервью, предложенные в предыдущих
исследованиях этой проблемы (Dmitrieva et. al., 2013).
К вопроснику Л. Дмитриевой и коллег мы добавили
несколько вопросов, руководствуясь информацией,полученной во время двух полевых экспедиций,организованных летом 2015 года и весной 2016 года.
Рыбаки из прибрежных поселений Дагестана являлись
первой когортой респондентов, с которыми авторы
провели серию интервью во время экспедиций. Данные
респонденты были определены авторами заранее
благодаря интенсивному исследованию феномена
осетрового браконьерства. Одну из групп рыбаков,которую обычно олицетворяют с браконьерами,авторы
предпочитали
называть
рыбаками,специализирующимися на вылове осетровых, так какэто лучше отражает самовосприятие таких рыбаков. Вовторую подгруппу респондентов авторы включили дватипа акторов рынка нелегальных биоресурсов. Наконец,третья подгруппа респондентов состояла из разных
посредников, представлявших собой либо рыбаков, либоторговцев (либо обе категории сразу) в зависимости отсложившейся ситуации в социальной группе и от того,что является более естественным для индивида.
Как бы то ни было, собранная информация по приловуне дала авторам права экстраполировать анализ на весьКаспий и таким образом дать правдоподобные числа
прилова тюленя по всему Каспию. Более того, авторы
разошлись в вопросе определения размера прилова.
Только один автор указал на упомянутую выше цифру
в 10 000 – 12 000 тюленей как суммарный прилов всеверном Каспии. Эти цифры следует рассматривать какпредмет для широкого обсуждения, особенно в свете
того, насколько такой прилов вообще осуществим, исходяиз данных о постоянно снижающемся уровне популяции
каспийского тюленя. Собранная информация, однако,предоставляет нам шанс интегрировать разные типыисследовательских техник в единые рамки исследования
феномена нелегального рынка биоресурсов. Такая
исследовательская перспектива может включать в себяанализ структур рынка разных частей тела каспийского
тюленя, помимо хорошо реализуемых шкур животного.
Жир и мясо обычно выступают предметами торговли наместных рыбных рынках.
Сделав первичный анализ структуры нелегального
рынка тюленя, авторы пришли к выводу, что в данной
структуре необходимо выделить четыре стадии
(подробнее смотрите: Svolkinas et al. forthcoming).
Непосредственно прилов тюленя или его специальный вылов. Авторы предлагают использовать струк174

during previous expeditions to the research area inthe summer of 2015 and in the spring of 2016. The
first types of people interviewed during field studies
were fishermen and the potential informants wereidentified through our previous work in the region.
One subgroup of people belonged to the groupthat is typically identified as poachers although we
prefer calling them as sturgeon fishermen since thisway of calling would better reflect the ways of how
sturgeon fishermen perceive themselves. Second setof people interviewed includes two types of IWT
operators. Third sets of actors comprise of various
intermediaries that might pose as fishermen or traders(or both simultaneously) depending on a social
situation and what is considering more natural to anindividual.
However, the collected information on by-catch does
not include the sufficient data sets that will allow
us to extrapolate from the data sets and suggest thetruthful numbers of the size of by-catch. Actually theauthors of this article differ in opinion on the sizeof by-catch in number. The only one of the authors
assumed the amount of 10000 to 12000 as by-catchof Caspian seal. This number should be considered
as a matter of debate and in respect to whether
they are feasible considering ever-low levels of thecurrent population of the Caspian seals. The collected
information, however, points us towards integrationof different styles of research into one framework forstudying illegal wildlife trade (IWT). This research
agenda might include analysis of market structures
for body parts from Caspian seal other than skins
used as commodities including blubber and meat
traded typically at local fish markets.
Having done a preliminary analysis of the structuralcomponents of illegal market for products from
Caspian seal we highlight four potentially significant
stages in the study of connections between by-catchand IWT (for further details see: Svolkinas L.,
forthcoming).
The stages can be presented as follows:Stage one could be characterized as quantificationof Caspian seal by-catch among sturgeon fishermen;
the size of sample of sturgeon fishermen in theprevious studies of Caspian seal was at 10 percent.
The increase of the sample to 20 percent might
increase the accuracy of information on the numberof seals taken. As we will see from our forthcoming
article the increase of the sample up to 20 percent will

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Ермолин и Сволкинас. Новые методы исследования прилова каспийского тюленя ...
турированное количественное интервью с разными
членами бригады согласно выделенным локальным категориям: «абрикосами» (помощниками капитана байды, работающими на проценты), рулевым и владельцем.
Поскольку в отличие от легального промышленного
рыболовства прямое наблюдение на борту байды невозможно по причине больших рисков безопасности
исследователей и этическим соображениям, такой метод работы с членами бригады, как непосредственными
изымателями биоресурса, представляется единственным возможным. Повышение размера выборки до 20процентов на этой стадии позволит повысить точность
данных по проценту прилова. Как будет видно из статьи,готовящейся к печати, увеличение выборки до 20 процентов позволит увидеть гораздо более весомые цифрыкак прилова, так и намеренного улова рыбаков, специализирующихся на вылове осетровых, который онидоставляют на берег (См.: Ermolin I., Goodman SJ. and
Svolkinas L. Assessment of IUU catches in organized illegal
sturgeon fishery. In preparation). Такой высокий процент
прилова также может быть связан с большим числом
лодок (байд) рыбаков, специализирующихся на вылове
осетровых, выходящих в море на постоянной основе (seein details: Ermolin and Svolkinas, 2016).
Ошкуривание туш и первичная обработка шкур посредниками в некоторых крупных поселениях. Размер
выборки также должен включать значительное количество посредников, специализирующихся на продаже ипервичной обработке разных частей тела каспийского
тюленя. При изучении процесса обработки шкур, включая работу тех посредников, которые выделывают шкуры и ремесленников из горных районов Дагестана, необходимо использовать качественные методы, особенно вначале исследования, так как это позволит более эффективно собрать нужную информацию по соответствующим вопросам. Особого внимания заслуживает процесс
исследовательской работы на дворах посредников. Здесь
уместно, по нашему мнению, на основе включённого
наблюдения (анализ неформальных сетей в поселении)осуществлять прямое наблюдение во дворах посредников в поселениях, по заранее определённым переменным создавая модель симуляции на основе собранных
данных. Модель симуляции поможет нам определить
временные интервалы доставки туш, установить зависимость между полом и возрастом доставленных туштюленей, а также зависимость описанных переменныхот времени года осуществления прилова и намеренного
вылова.
На третьей стадии проводится интервьюирование респондентов, чья работа способствует существованию

generate the huge amount of by-catch unintendently
by caught by sturgeon fishers and delivered at theshore (See forthcoming article: Ermolin I., Goodman
SJ. and Svolkinas L. Assessment of IUU catches inorganized illegal sturgeon fishery. In preparation).
This amount of by-catch might also be connectedto the large amount of boats of sturgeon fishers
operating in the open sea (see in details: Ermolin andSvolkinas, 2016.
Stage two could be characterized as quantificationof Caspian seals taken to the primary distribution
points (different types of intermediaries). The size ofthe sample must cover a significant proportion of the
IWT in body parts from Caspian seal. The study ofthe processing work, including those intermediaries
who currying the skins and craftsmen from mountainregions of Dagestan has to be done by qualitative
methods in the beginning since it is an efficient
way to collect the needed information on relevant
contexts.
Stage three could be characterized as a round ofinterviewing of stakeholders whose work allows forthe existence of trade operations among the productmakers from wildlife and intermediaries.
Stage four Analysis of “fake brands” of products
produced from Caspian seal and sold under fakebrands at consumption points from across various
regions in Russia. At this stage the research will be
conducted by the means of creation of the lists offake brands and its spatial distribution in Russia.
Future studies of by-catch can inform us on how
to advance methodological tools in gathering
information on by-catch in unregulated fisheries.
We suggest that it will be relevant to use aninterdisciplinary approach which would be the bestin that it will further the data collection on Caspianseal by-catch and helps to design socially adaptable
solutions as recommendations to policy makers in
how to tackle the issue. Also important to mention
that connections between various sets of datafrom different sources can increase the validity of
information collected and thus helps us better assess
the following factors:
1. It can help us to assess the size of by-catch.
2. It can help us to better understand how theeconomic drivers operate in support of the tradeoperations of the illegal IWT and, in the end, improveМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

175

Ermolin and Svolkinas. New methods for studying the connections of Caspian seal ...
торговли между посредниками, ремесленниками и рыбаками. Особое внимание уделяется непосредственно
производителям. Используются опросы (survey), основанные на специально разработанном опроснике, а также прямое наблюдение в поселениях, где осуществляется непосредственно производство предметов из шкуртюленей.
Четвёртая стадия включает в себя анализ поддельных
брэндов продукции, произведённой из частей тела каспийского тюленя и проданной под брэндами разрешённой к продаже продукции в разных розничных точках
продажи в нескольких регионах России. На этой стадии
исследование должно быть проведено посредством создания списков поддельных брэндов и их пространственного распространения в России.
Будущие исследования прилова могут дать нам ответ навопрос о том по каким направлениям можно развить методологию сбора информации по прилову в нерегулированном рыболовстве. Авторы думают, что оптимальным
вариантом будет использование междисциплинарного
подхода, поскольку он будет способствовать сбору данных по прилову каспийского тюленя и поможет создать
социально приемлемые решения, которые могли в будущем стать рекомендациями по развитию политической
стратегии в сфере рационального природопользованияв общем и решения проблемы прилова как социально-экономического явления в частности. Стоит также
отметить, что изучение связи между разными группами
данных, полученными из различных источников, может
способствовать лучшей обоснованости полученной информации и тем самым поможет нам лучше оценить следующие факторы:1. Размер прилова.

the quality of data gathered on anthropogenic impacts
on biodiversity.
One opportunity for studies lie with the carrying out
an intended study on Caspian seal by-catch, aimed atdeveloping new data sets on seals taken as by-catch.
We believe that successful application of observation
method will allow us to better document the sharein the Caspian seal populations taken as by-catch.
Some convincing evidence has been presented on
the numbers of seals taken as by-catch (Dmitrieva2013), however, little data so far was presented foranalyzes of age, sex and body weight of Caspianseals delivered at the by-catch stations and trading
posts. This information is essential for understanding
further implications of by-catch on the demographic
structure of the Caspian seal population. We canassume that a considerable amount of seals have beentaken as by-catch in the Caspian fisheries, much ofwhich goes unreported and scholars need to adopt
innovative strategies that should be developed inorder obtain data.
Our data shows that other opportunities lie with thestudies of markets on trade in wildlife products.
This is yet another topic, which, we believe, has
become important in our studies. Our data suggeststhat three types of products made of Caspian seal’s
bodies, such as: seals skins, blubber and meat areof relevance. Qualitative methods in the field areprobably the most relevant for such studies. Suchwork requires living in the local communities or up in
the mountain villages. Thus, the main method could
be ethnographic participant observation conductedduring long-lasting period of time.

2. Каким образом экономические мотивы тех или иныхдействий способствуют проведению торговых операцийна рынке нелегальных биоресуров и, в конце концов,улучшить качество данных, собранных по антропогенному воздействию на биоразнообразие.
Метод прямого наблюдения, предложенный авторамидля использования на третьей стадии, также может использоваться для отличия прилова от собственно уловов
тюленя. Некоторые убедительные свидетельства успешного использования метода интервью были представлены Л. Дмитриевой и коллегами (Dmitrieva et al., 2013).
Как бы то ни было, немного данных было представлено для анализа возраста, пола и веса тела каспийских
тюленей, доставленных к посредникам как прилов. Этаинформация, однако, существенна для понимания вли176

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Ерохина. Новые данные к характеристике адсорбционно-транспортной функции эритроцитов ...
яния прилова и уловов на демографическую структуру
популяции каспийского тюленя. Думается, что прямое
наблюдение могло бы способствовать значительному
прорыву в данном направлений исследований.
Метод прямого наблюдения может сочетаться с методом
включённого наблюдения во всех выделенных вышестадиях исследования рынка. Использование данного
метода требует, однако, длительного проживания исследователя в местных сообществах, в том числе горных
поселениях. Его преимуществом является возможность
«вживания» исследователя в социальные структуры исследуемого явления, способствующее правильному восприятию социальных норм сообщества.

Список использованных источников / References
Dmitrieva, L., Kondakov, A. A., Oleynikov, E., Kydyrmanov, A., Karamendin, K., Kasimbekov, Y. Goodman, S. J.
2013. Assessment of Caspian Seal By-Catch in an Illegal Fishery Using an Interview-Based Approach. PLoS ONE.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0067074
Svolkinas L., Ermolin I., De Munck V., Goodman SJ. By-catch in illegal artisanal small - scale fishery: whatconnections between by catch and IWT market can tell us. Forthcoming Abstract could be found in https://papers.
ssrn.com/sol3/papers.cfm?abstract_id=2832378Inpreparetion
Ermolin Ilya and Svolkinas Linas. 2016. Who owns Sturgeon in the Caspian? New Theoretical Model of Social
Responses towards State Conservation Policy. Biodiversity and Conservation 25 (14): 2929-2945 https://doi.
org/10.1007/s10531-016-1211-x
Ерохина И.А.

Новые данные к характеристике адсорбционно-транспортной
функции эритроцитов морских млекопитающих
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск, Россия

Yerokhina I.A.

New data to the characterization of the adsorption-transport
function of marine mammal erythrocytes
Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, Murmansk, RussiaЭритроциты способны адсорбировать на своей поверхности различные соединения (Збарский и Демин, 1949;
Cohen and Solomon, 1976; Fulbright and Axelrod, 1993;
Kumar and Rizvi, 2013), хотя до сих пор еще функциональные свойства этих клеток крови связывают исключительно с их газотранспортной функцией. Давно известно об адсорбции белков на этих клетках, которая
влияет на деформируемость эритроцитов и реологию

Erythrocytes are able to adsorb different compounds
on their surface (Zbarsky and Demin, 1949; Cohen
and Solomon, 1976, Fulbright and Axelrod, 1993;
Kumar and Rizvi, 2013), although the functional
properties of these blood cells are still associatedexclusively with gas transportation. It has long been
known about the adsorption of proteins on these cells,
which affects the deformability of erythrocytes andМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

177

Yerokhina. New data to the characterization of the adsorption-transport function of marine mammals ...
крови. Кроме того, адсорбированные белки могут использоваться в экстренных случаях для восполнения
белка в плазме. В дальнейшем было показано, что перенос органических соединений на эритроцитах более
изменчивый и демонстративный процесс, чем сдвиги всоответствующих показателях плазмы, была установлена его регулируемость. Все это стало доказательством
существования второй функции эритроцитов, которуюпо аналогии с газотранспортной назвали адсорбционно-транспортной (Гареев, 1999). В настоящее время
выявлена роль адсорбционно-транспортной функции
эритроцитов (АТФЭ) в следующих физиологических
процессах: 1) участие в обеспечении быстрого и селективного поступления веществ из крови в ткани; 2)участие в удалении из крови метаболитов, денатурированных белков, атерогенных липидов и ряда веществ сповышенной химической активностью; 3) удержание вдиапазоне нормы содержания ряда веществ в плазме; 4)возможность осуществления биохимических процессовна поверхности эритроцитов (Гареев, 2011). В немногочисленной литературе по обозначенной теме доминируют данные об исследовании АТФЭ у лабораторных
животных и человека. Но все же удалось установить, чтобезъядерные эритроциты млекопитающих по сравнениюс ниже организованными видами животных обладают
повышенной адсорбционной способностью. В связи сэтим представляет определенный интерес исследование
АТФЭ у морских млекопитающих, которые в силу образа жизни имеют особенности химического состава иперераспределения крови во время длительного пребывания под водой.

the rheology of blood. In addition, adsorbed proteinscan be used in emergency cases to replenish protein
in plasma. It has also been shown that the transfer oforganic compounds on the erythrocytes was a morevariable and demonstrative process than shifts in thecorresponding plasma indices; its adjusta+bility wasdetermined. All this information provided evidence
for the existence of a second function of erythrocytes,
which, by analogy with the gas transportation function,
was called adsorption-transportation (Gareyev, 1999).
At present, the role of the adsorption-transportation
function of erythrocytes (ATFE) has been shown in
the following physiological processes: 1) participationin ensuring fast and selective supply of substancesfrom blood to tissues; 2) participation in removalfrom the blood of metabolites, denatured proteins,atherogenic lipids and a number of substances withincreased chemical activity; 3) retention of a numberof substances in the plasma in the range of normal
content; 4) the possibility of carrying out biochemical
processes on the surface of erythrocytes (Gareyev,2011). In some published literature, the data on ATFE
are mainly from studies in laboratory animals andhumans. However, it was possible to establish thatthe non-nuclear erythrocytes of mammals, comparedwith less organized animal species, have an increased
adsorption capacity. In connection with this, there
is some interest in the study of ATFE in marine
mammals, which, due to their lifestyle, have peculiar
chemical composition and redistribution of blood
during prolonged dives under water.

Объектами данного исследования служили:The objects of this study were:

1. Серый тюлень (Halichoerus grypus Fabricius, 1791):
щенки в раннем постнатальном периоде жизни (новорожденные, возраст 0-1 недели, n=6; активно питающиеся
молоком матери, возраст 2-3 недели, n=10; закончившие
молочное питание, возраст 4-6 недель, n=6); молодые
животные (возраст 1 год, n=4; возраст 3,5 года, n=2).

1. Gray seal (Halichoerus grypus Fabricius, 1791):
pups in the early postnatal period of life (newborns,
age 0-1 weeks, n=6, actively nursed, age 2-3 weeks,
n=10, completed nursing, age 4-6 weeks, n=6); young
animals (age 1 year, n=4; age 3.5 years, n=2).

2. Гренландский тюлень (Pagophilus groenlandica
Erxleben, 1777) следующих возрастных групп: 0-1 недели, n=8; 4-6 недель, n=11.
3. Морской заяц (Erignathus barbatus Erxleben, 1777): 3-4
года, n=4; 5 лет, n=4, 10 лет, n=2.
4. Белуха ( Delphinapterus leucas Pallas, 1776): 10-12 лет,n=2.
Кровь брали у ластоногих из экстрадуральной вены(Geraci and Smith 1975), у белухи – из вены хвостового
178

2. Harp seal (Pagophilus groenlandica Erxleben,1777) of the following age groups: 0-1 weeks, n=8;
4-6 weeks, n=11.
3. Bearded seal (Erignathus barbatus Erxleben,1777): 3-4 years, n=4; 5 years, n=4, 10 years, n=2.
4. Beluga whale (Delphinapterus leucas Pallas,1776): 10-12 years, n=2.
Blood was taken from the extradural vein in thepinnipeds (Geraci and Smith, 1975) and from thefluke vein in belugas (Ridgway et al. 1970); heparin

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Ерохина. Новые данные к характеристике адсорбционно-транспортной функции эритроцитов ...
плавника (Ridgway et al. 1970), в качестве антикоагулянта
использовали гепарин. Плазму отделяли центрифугированием в течение 10 минут при скорости 1500 оборотов/мин. Эритроциты троекратно отмывали охлажденным
изотоническим раствором хлористого натрия. АТФЭоценивали по качественному и количественному составу
смывов с поверхности мембраны эритроцитов (Gareyev etal. 1998). Методика получения смывов предусматривает
целостность структуры мембраны и заключается в обработке эритроцитарной массы 3 процентным раствором
хлористого натрия с последующей инкубацией и центрифугированием. Раствор хлористого натрия добавляли вэритроцитарную массу в соотношении 3:1. Полученную
эритроцитарную суспензию осторожно перемешивали иинкубировали при температуре 37о С в течении пяти минут. После этого центрифугировали в течении пяти минутпри скорости 1500 оборотов/мин., и уже надосадочную
жидкость (смыв) отделяли от эритроцитарной массы. Врезультате этой процедуры в эритроцитарный смыв переходят вещества, адсорбированные на мембране эритроцитов. В смывах с поверхности эритроцитов и в плазме
крови определяли содержание основных показателей обмена белков, углеводов, липидов и минеральных веществ,используя общепринятые лабораторные методы. Концентрацию веществ в смыве пересчитывали на единицу объема эритроцитарной массы. Статистическую обработку
результатов проводили методами вариационной статистики с использованием программ Microsoft Excel Windows
XP. Для оценки достоверности различий между средними
величинами использовали критерий Стьюдента, различия
при p<0.05 рассматривались как статистически значимые.
Нами изучено содержание основных метаболитов в плазме крови и в смывах с поверхности эритроцитов у представителей ластоногих (гренландский тюлень, серый
тюлень, морской заяц) и китообразных (белуха). Установлено, что определяемые компоненты плазмы крови
обнаруживаются и в эритроцитарных смывах – общий
белок, мочевина, креатинин, мочевая кислота, глюкоза,молочная кислота, триглицериды, холестерин, кальций,фосфор, магний, железо, лактатдегидрогеназа, аспартатаминотрансфераза, аланинаминотрансфераза, γ-глутамилтрансфераза, креатинкиназа, щелочная фосфатаза. Таким
образом, как и следовало ожидать, эритроциты морских
млекопитающих способны адсорбировать на своей поверхности различные соединения так же, как и эритроциты других животные. Возможные особенности этойфункции, очевидно, проявляются в ее количественных
характеристиках. Среди исследованных нами животныхвсе определяемые компоненты плазмы крови обнаружены в эритроцитарных смывах у серого и гренландского
тюленей всехwas used as an anticoagulant. Plasma was separated
through centrifuging for 10 minutes at 1500 rpm.
Erythrocytes were washed three times with a cooled
isotonic solution of sodium chloride. ATFE wasassessed by qualitative and quantitative compositionof washes from the erythrocyte membrane surface(Gareyev et al., 1998). The procedure for obtaining
washes requires the integrity of the membrane
structure and consists in treating packed erythrocyteswith a 3% solution of sodium chloride, followed byincubation and centrifugation. The sodium chloride
solution was added to packed erythrocytes in ratio of
3:1. The obtained erythrocyte suspension was gently
mixed and incubated at 37оС for 5 minutes, then it wascentrifuged for 5 minutes at 1500 rpm, the supernatant(wash) was separated from the packed erythrocytes.
As a result of this procedure, the substances adsorbedon the erythrocyte membrane pass into the erythrocyte
wash. In the washes from the surface of erythrocytes
and in blood plasma, the content of the main indices ofprotein, carbohydrate, lipid and mineral metabolism
was determined by standard laboratory methods.
The concentration of substances in the wash wasrecalculated per unit volume of packed erythrocytes.
The statistical processing of the results was carriedout by statistical methods using Microsoft Excel
Windows XP programs. To assess the reliability ofdifferences between the mean values, Student’s test
was used, the differences at p<0.05 were considered
as statistically significant.
We studied the content of the main metabolites inthe blood plasma and in the washes from the surfaceof erythrocytes in harp, gray, and bearded seals
and beluga whales. We found that all the measured
blood plasma components were also detected in theerythrocyte washes – total protein, urea, creatinine,uric acid, glucose, lactic acid, triglycerides,
cholesterol, calcium, phosphorus, magnesium, iron,lactate dehydrogenase, aspartate aminotransferase,alanine aminotransferase, γ-glutamyltransferase,
creatine kinase, and alkaline phosphatase. Thus,
as expected, the erythrocytes of marine mammals
are able to adsorb different compounds on theirsurface in the same way as the erythrocytes of otheranimals. Possible features of this function, probably,
are manifested in its quantitative characteristics.
Among the animals that we studied, all thedetectable components of blood plasma were foundin erythrocyte washes in gray and harp seals of allstudied age groups. In erythrocyte washes of belugas,
inorganic phosphorus and magnesium were notМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

179

Yerokhina. New data to the characterization of the adsorption-transport function of marine mammals ...
Табл. Биохимические показатели плазмы крови и смывов с мембран эритроцитов у белухи и морского зайца
(Примечание. Знаком «*» отмечены показатели, по которым различия между изученнымивидами статистически достоверны.)
Table. Biochemical indices of blood plasma and erythrocytes membrane washes in beluga whale and bearded seal
(Note. Sign of “*” marks indices for which the differences between the species studied were statistically significant.)Показатели / indicesБелуха / Beluga(n=2)
cмыв /
плазма / blood
washesplasmaМорской заяц / Bearded seal(n=2)плазма / bloodcмыв / washes
plasmaОбщий белок, г/л
Total protein (g/l)

53.21±3.7335.52±1.78

80.07±5.60*

8.20±0.41*

Мочевина, ммоль/л
Urea (mmol/l)

22.94±1.61

9.38±0.47

8.55±0.60*

1.74±0.08*Креатинин, ммоль/л
Creatinine (mmol/l)

295.00±20.64

88.50±4.42110.03±7.70*

136.64±6.81*

Мочевая кислота, ммоль/л
Uric acid (mmol/l)

418.00±29.21

126.0±6.24

197.42±13.82*

137.73±5.94

1.43±0.10

0.09±0.01

5.24±0.36*

0.10±0.01

8.04±0.55

6.27±0.31

14.24±1.05*

7.38±0.37

Триглицериды, ммоль/л
Triglycerides (mmol/l)

2.04±0.14

0.51±0.03

0.76±0.07*

0.02±0.00*Холестерин, ммоль/л
Cholesterol (mmol/l)

6.56±0.46

0.18±0.01

5.59±0.40

0.15±0.01

2.62±0.18

0.72±0.03

2.91±0.21

0.70±0.01

5.97±0.42

01.19±0.08*

00.65±0.05

00.87±0.06

0.01±0.00

56.25±3.91

4.22±0.21

65.32±4.540Лактатдегидрогеназа, МЕ/лLactate Dehydrogenase (U/l)

400.75±28.05

144.27±7.2

229.23±16.05*

240.45±12.01*

Аспартатаминотрансфераза, МЕ/лAspartate Aminotransferase (U/l)

87.30±6.11

36.67±1.83

34.92±2.43*

57.62±2.87Аланинаминотрансфераза, МЕ/лAlanine Aminotransferase (U/l)

52.38±3.65

15.71±0.76

137.93±9.61*

41.90±2.08*γ-Глутамилтрансфераза, МЕ/лγ-Glutamyltransferase (U/l)

69.48±4.82

10.42±0.38

10.42±0.72*

27.79±1.37*

Креатинкиназа, МЕ/лCreatin kinase (U/l)

12.38±0.85

24.76±1.15

33.02±2.31*

24.76±1.23Щелочная фосфатаза, МЕ/лAlkaline phosphatase (U/l)

413.55±28.95

74.44±3.72

286.73±20.02*

66.17±3.31Глюкоза, ммоль/л
Glucose (mmol/l)Молочная кислота, ммоль/л
Lactic acid (mmol/l)Кальций, ммоль/л
Calcium (mmol/l)Фосфор, ммоль/лPhosphorus (mmol/l)Магний, ммоль/л
Magnesium (mmol/l)Железо, мкмоль/л
Iron (mcmol/l)180

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Ерохина. Новые данные к характеристике адсорбционно-транспортной функции эритроцитов ...
изученных возрастных групп. В эритроцитарных смываху белухи не обнаружены фосфор неорганический имагний, у морского зайца – фосфор и железо, а магний
присутствовал в следовых количествах. Мы не склонны
объяснять этот факт видовыми особенностями, наиболее
вероятно связывать это с возрастом животных, учитывая
известные факты о снижении сорбционной способности
мембран эритроцитов у зрелых животных (Ерохина,2016; Kumar and Rizvi, 2013).

found, and in the bearded seal – phosphorus and iron
were not found, and magnesium was present in trace
amounts. We are not inclined to explain this fact by
the species features; it is most likely associated thiswith the age of animals, given the known facts about
the decrease in adsorption capacity of erythrocyte
membranes in mature animals (Yerokhina, 2016;
Kumar and Rizvi, 2013).

Рис. 1. Уровень адсорбции метаболитов наповерхности мембран эритроцитов у одновозрастных белухи и морского зайца (в процентахпо отношению к содержанию определенного
метаболита в плазме крови). 1 - общий белок;2 - мочевина; 3 - креатинин; 4 - мочевая кислота; 5 - глюкоза; 6 - молочная кислота; 7 - триглицериды; 8 - общий холестерин; 9 - кальций
общий; 10 - фосфор неорганический; 11 - магний; 12 - железо; 13 - лактатдегидрогеназа; 14- аспартатаминотрансфераза; 15 - аланинаминотрансфераза; 16 - g -глутамилтрансфераза;17 - креатинкиназа; 18 - щелочная фосфатаза
Fig. 1. The level of metabolites adsorption on
the surface of erythrocyte membranes in beluga
and bearded seal of the same age (as a percentage
relative to the content of a particular metabolitein blood plasma). 1 - total protein; 2 - urea; 3 creatinine; 4 - uric acid; 5 - glucose; 6 - lacticacid; 7 - triglycerides; 8 - total cholesterol; 9- total calcium; 10 - inorganic phosphorus; 11 magnesium; 12 - iron; 13 - lactate dehydrogenase;
14 – aspartate aminotransferase; 15 - alanine
aminotransferase; 16 g - glutamyltransferase; 17 creatine kinase; 18 - alkaline phosphataseСодержание отдельных метаболитов в плазме крови и вэритроцитарных смывах у белухи и морского зайца различается, причем в большей степени – состав плазмы
крови. Так, плазма белухи и морского зайца различается достоверно по уровню в 14 из 18 определяемых биохимических показателей, тогда как в эритроцитарных
смывах различия обнаружены только по 8 показателям
(табл.).

The content of individual metabolites in blood plasma
and in erythrocyte washes in beluga and bearded sealvaries, and to a greater extent – the composition ofblood plasma. For example, the beluga and bearded
seal plasma has significant differences in the level of
14 of the 18 detectable biochemical indices, whereas
in erythrocyte washes, differences were found only in
8 indices (Table).

Уровень адсорбции, выраженный в процентах по отношению к содержанию определенного метаболита в плазме крови, неодинаков для отдельных соединений (рис.1).

Adsorption level, expressed as a percentage relative
to the content of a particular metabolite in the bloodplasma, varies for the different compounds (Fig. 1).
In beluga and bearded seals, erythrocyte membranes
largely adsorb enzymes and final metabolic products(in some cases greater than 100%), and lower (<25%)– glucose, triglycerides, cholesterol, electrolytes.
Differences in the levels of individual compounds
adsorption by erythrocytes of the beluga and beardedУ обоих изученных видов животных на мембранах
эритроцитов в значительной степени адсорбируются
ферменты и конечные продукты обмена (в отдельных
случаях более 100%), в наименьшей (<25%) – глюкоза, триглицериды, холестерин, электролиты. При этомМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

181

Yerokhina. New data to the characterization of the adsorption-transport function of marine mammals ...

Рис. 2. Уровень адсорбции метаболитов на поверхности мембран эритроцитов серых тюленей разного возраста (в процентах по отношению к содержанию определенного метаболита в плазме крови). ТГ – триглицериды; ХЛ – холестерин; АсАТ – аспартатаминотрансфераза; АлАТ – аланинаминотрансфераза; ГГТФ – gглутамилтрансфераза
Fig. 2. The level of metabolites adsorption on the surface of erythrocyte membranes in gray seals of different age (asa percentage relative to the content of a particular metabolite in blood plasma). TG – triglycerides; CH – cholesterol;
AsAT - aspartate aminotransferase; AlAT - alanine aminotransferase; GGTF – g - glutamyltransferaseзаметны различия в уровнях адсорбции отдельных соединений эритроцитами белухи и морского зайца. Так,например, значения этого показателя для некоторых
ферментов (лактатдегидрогеназа, аспартатаминотрансфераза, креатинкиназа γ-глутамилтрансфераза), общего
белка, креатинина, мочевой кислоты и триглицеридов
отличаются в несколько раз.
Изученные нами серые и гренландские тюлени былипредставлены, главным образом, животными в раннем
постнатальном периоде развития – от рождения до завершения молочного питания. Этот период заслуживает особого внимания исследователей, поскольку в этовремя осуществляется интенсивное формообразование
структурно-функциональных систем организма. В целом наименьшая интенсивность адсорбции обнаруживается у новорожденных животных (рис 2).
В дальнейшем, во время активного питания и к моменту
завершения молочного вскармливания, уровень адсорбции большинства изученных метаболитов изменяется
незначительно, за исключением триглицеридов и g -глутамилтрансферазы. Уровень адсорбции триглицеридов у
182

seal are noticeable. For example, the values of thisindex for some enzymes (lactate dehydrogenase,aspartateaminotransferase,
creatinekinase,γ-glutamyltransferase), total protein, creatinine, uricacid and triglycerides differ by several times.
The gray and harp seals that we studied were mainly
represented by animals in the early postnatal period
of development – from birth to completion ofnursing. This period deserves special attention byresearchers because at this time intensive formationof structural and functional systems of the bodyoccurs. In general, the lowest adsorption intensity
is found in newborn animals (Fig. 2). Later, during
active feeding and by completion of nursing, theadsorption level of most metabolites studied changes
insignificantly, with the exception of triglycerides andg - and glutamyltransferase. The level of adsorptionof triglycerides in newborn animals is 461%, and it
decreases to 321% by completion of nursing, while
exceeding the adsorption level of other metabolites
by more than 2 times. g -glutamyltransferase in

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Ерохина. Новые данные к характеристике адсорбционно-транспортной функции эритроцитов ...
новорожденных животных составляет 461% и снижается
до 321% к моменту завершения молочного вскармливания, при этом превышая уровень адсорбции других метаболитов более, чем в 2 раза.

g - Глутамилтрансфераза у новорожденных тюленей адсорбируется на уровне 155%, к концу периода наблюдения этот показатель возрастает до 517%. Отметим, чтосодержание упомянутых метаболитов в плазме крови непретерпевает столь значительных изменений – концентрация триглицеридов от рождения до завершения молочного вскармливания стабильна, активность g - глутамилтрансферазы снижается втрое. Этот факт указываетна то, что перенос органических соединений на эритроцитах более изменчивый и демонстративный процесс,чем сдвиги в соответствующих показателях плазмы, атакже на участие эритроцитов в поддержании в диапазоне нормы концентрации ряда веществ в плазме крови.
В более позднем возрасте (3-5 лет) наблюдается повышение уровня адсорбции метаболитов на эритроцитарных
мембранах, причем отмечены те же закономерности, чтои для белухи и морского зайца зрелого возраста – в значительной степени (>100%) адсорбируются ферменты иконечные продукты обмена, в наименьшей (<25%) – глюкоза, триглицериды, холестерин, электролиты.
Представленные здесь первые результаты исследования
АТФЭ у ряда видов морских млекопитающих мы рассматриваем как предварительные, нуждающиеся в дополнении и уточнении. Поэтому и ограничились констатацией
фактов и некоторыми предположениями относительно
уровней адсорбции некоторых метаболитов у животных
разных видов и возраста. Дальнейшие исследования
АТФЭ у морских млекопитающих предполагают характеристику уровня адсорбции у животных различного физиологического состояния и при воздействиях факторов
среды, что позволит оценить роль эритроцитов в приспособительных реакциях данной группы животных, в частности, в регуляции состава плазмы крови.

newborn seals is adsorbed at the level of 155%, by
the end of the observation period this index increases
to 517%. The remarkable thing is that the content of
the above metabolites in the blood plasma does notundergo such significant changes – the concentrationof triglycerides from birth to completion of nursing
is stable, the activity of g -glutamyltransferase
decreases threefold. This fact indicates that transfer
of organic compounds on erythrocytes is a morevariable and demonstrative process than the shifts
in the corresponding plasma indices, as well as theparticipation of erythrocytes in maintaining theconcentrations of a number of substances in the bloodplasma within the normal range.
At a later age (3-5 years), there is an increase in thelevel of metabolite adsorption on the erythrocyte
membranes, and the same regularities were noted
as for the beluga and bearded seal of mature age –enzymes and final metabolic products are largely
adsorbed (>100%), and lower (<25%) – glucose,
triglycerides, cholesterol, electrolytes.
Our results of studies on ATFE in a number of marine
mammal species are considered preliminary theyneed to be supplemented and refined. Therefore, we
limited ourselves to ascertaining the facts and someassumptions about the levels of adsorption of certain
metabolites in the animals of different species and age.
Further studies of ATFE in marine mammals suggest
the characterization of the adsorption level in animals
of different physiological conditions and under the
influence of environmental factors. Such studies
will allow evaluation of the role of erythrocytes in
the adaptive reactions of this group of animals, inparticular, in regulation of blood plasma composition.

Список использованных источников / ReferencesГареев Р.А. Вторая важнейшая функция эритроцитов // Физиологические основы здорового образа жизни:материалы 4 съезда физиологов Казахстана. Астана, 1999. С.111–115.
Гареев Р.А. Фундаментальные и прикладные аспекты адсорбционно-транспортной функции эритроцитов //Здоровье. Медицинская экология. Наука. 2011. № 2 (45). С. 22–24.
Ерохина И.А. Сорбционная способность эритроцитов морских млекопитающих // Актуальные вопросы
ветеринарной биологии. 2016. № 1 (29). С.3–8.
Збарский Б.И., Демин Н.Н. Роль эритроцитов в обмене белков. М.: Медицина. 1949. C. 168.
Cohen C.M., Solomon A.K. Ca binding to the human red cell membrane: characterization of membrane preparationsМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

183

Zaitsev et al. The content of heavy metals in organs and tissues of the Caspian seal ...
and binding sites // J. Membrane Biol. V.29. 1976. P. 345-372.
Fulbright R.M., Axelrod D. Dynamics of nonspecific adsorption of insulin to erythrocyte membranes // J. of
Fluorescence. V.3, N 1. 1993. P. 1-16.
Gareyev R.A., Murzamadiyeva A.A., Sadykova H.M., Achmetova B.S., Fyzulina F.R. Technique of the analysis ofan output of glucose from blood into tissue // Biological motility: modern methods for studying. Pushchino. 1998.
P. 43-44.
Geraci J.R., Smith T.G. Functional hematology of ringed seals (Phoca hispida) in the Canadian arctic // J. Fish. Res.
Board. Can. V.32. 1975. P. 2559-2564.
Kumar D., Rizvi S.I. Erythrocyte membrane bound and plasma sialic acid during aging // Biologia. V.68, N 4. 2013.
P. 762-765.
Ridgway S.H., Simpson J.G., Patton G.S., Gilmartin W.G. Hematologic findings in certain small cetaceans // J. Amer.
Vet. Med. Assoc. V.157, N 5. 1970. P. 566-575.
Зайцев В.Ф., Ершова Т.С., Танасова А.С.

Содержание тяжелых металлов в органах и тканях Каспийского
тюленя (Phoca caspica, Gmelin, 1788)Астраханский государственный технический университет, Астрахань, Россия
Zaitsev V.F., Ershova T.S., Tanasova A. S.

The content of heavy metals in organs and tissues of the Caspianseal (Phoca caspica, Gmelin, 1788)
Astrakhan State Technical University, Astrakhan, RussiaВведение. Каспийское море не имеет аналогов в мире.
Это уникальный внутренний бессточный водоем, который испытывает непосредственное влияние речных
стоков, транспортирующих в своем составе различные
загрязняющие вещества, в том числе и тяжелые металлы
(Чуйко и Попова, 2013). В морские организмы поллютанты попадают через пищеварительную или дыхательную системы. Поэтому наибольшее содержание ртути,кадмия и свинца обнаруживается преимущественно впочках, печени и легких гидробионтов, где активно происходят обменные процессы. Поэтому на основании исследований этих органов у каспийского тюленя (Phoca
caspica, Gmelin, 1788) можно судить о загрязнении водоемов тяжелыми металлами (ТМ).
Материалы и методы. Образцы проб получены отпавших животных в районе о. Малый Жемчужный в результате научно-исследовательских экспедиций в период
2011 – 2014 гг.
Определение ТМ в органах и тканях погибших тюленей
выполняли на кафедре гидробиологии и общей экологии
АГТУ методом атомно-абсорбционной спектроскопии:для ртути используя атомно-абсорбционный спектро184

Introduction. The Caspian Sea has no analogues in
the world. This is a unique internal drainless bodyof water, which is directly affected by river runoff
transporting various pollutants, including heavy
metals (Chuiko and Popova, 2013). Pollutants get tomarine animal bodies through digestive or respiratory
systems. Therefore, the highest content of mercury,cadmium and lead is found mainly in the kidneys,
liver and lungs of aquatic animals, where metabolic
processes are actively occurring. Therefore, based on
the studies of these organs in the Caspian seal (Phoca
caspica, Gmelin, 1788) one can estimate the degreeof the water body pollution with heavy metals (HM).
Materials and methods. The samples were obtained
from dead animals in the area of Maliy ZhemchuzhniyIsland as a result of research expeditions in the period
2011 – 2014.
Determination of HM in organs and tissues of thedead seals was carried out at the Department ofHydrobiology and General Ecology of ASTU byatomic absorption spectroscopy method: the atomic
absorption spectrometer RA-915+ with the add-

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Зайцев и др. Содержание тяжелых металлов в органах и тканях Каспийского тюленя ...

Таблица. Содержание тяжелых металлов в органах и тканях каспийских тюленей (2010-2014 гг.)
Table. Heavy metal content in organs and tissues of Caspian seals (2010-2014)
Hg, мг/кг сырого весаHg, mg/kg wet weightПочкиkidneysПечень
liverЛегкие
lungsподкожный жир
subcutaneous fat

Cd, мг/кг сухого весаCd, mg/kg dry weightPb, мг/кг сухого весаCd, mg/kg dry weight

1-7
years

7-12
years

12-17
years

1-7
years

7-12
years

12-17
years

1-7
years

7-12
years

12-17
years

(n=5)

(n=7)

(n=4)

(n=5)

(n=7)

(n=4)

(n=5)

(n=7)

(n=4)

2.58
±0.24/
1.72 –
3.53

1.69±0.38/
1.142.38

2.46±0.44/
1.882.63

5.05
±0.85
/2.769.04

5.67
±0.31
/3.129.22

7.28
±2.68
/5.188.89

2.39

1.93

1.12

±0.86

±0.05

±0.38//2.044.07/0.693.15

0.052.29

3.64±0.44/
2.285.43

4.19
±0.87
/3.045.18

5.18
±1.1/
4.217.04

2.64
±0.53
/1.234.14

2.28
±0.87
/1.76.13

3.45±0.1/2.074.53

1.97

1.87

1.76

±0.45

±0.34

±0.56//0.94.68/1.14.05

0.794.31

1.06±0.13/
0.931.26

0.31±0.09/
0.110.74

0.27
±0.08
/0.140.66

0.14
±0.11
/0.050.32

0.62

0.81

2.3

±0.13

±0.21

±0.27

/0.481.35/0.343.01/1.873.99

0.22±0.04/
0.180.27

0.14±0.02/
0.090.28

0.12
±0.03
/0.060.3

1.7

4.89

2.92

1.04

±0.49

±0.89

±0.33/±0.42//0.82.76/3.127.36

1.935.05

0.752.43

1.26
±0.18
/1.14.15

1.21
±0.27
/0.743.3

2.53±0.63/
1.566.34

1.56
±0.6/
0.673.34

метр РА–915+ с приставкой РП-91 С, а для определения
концентрации кадмия и свинца – атомно-абсорбционный спектрометр с электротермической атомизацией
МГА-915 МД.

on device RP-91 C was used for mercury, and theatomic absorption spectrometer with electrothermal
atomization MGA-915 MD was used for
determination of cadmium and lead concentrations.

Концентрацию кадмия и свинца в органах и тканях каспийского тюленя определяли в мг/кг сухого веса, а концентрацию ртути в мг/кг сырого веса. Полученные результаты подвергали статистическому анализу.

The concentration of cadmium and lead in the organs
and tissues of the Caspian seal was determined in mg/
kg of dry weight, and the concentration of mercury– in mg/kg of wet weight. The results obtained wereanalyzed statistically.

Результаты исследований. При определении уровня
накопления ртути и кадмия в различных органах каспийских тюленей были выделены следующие возрастные
группы: 1-7 лет, 7-12 лет, 12-17 лет.

Research results. When determining the level of
mercury and cadmium accumulation in different
organs of the Caspian seals, the following age groupsМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

185

Zaitsev et al. The content of heavy metals in organs and tissues of the Caspian seal ....
Сравнительный анализ полученных концентраций тяжелых металлов в органах разновозрастных каспийских
тюленей продемонстрировал сходство в их распределении (таблица).
Исследование особенностей кумуляции ртути органами
каспийского тюленя показало, что наибольшие концентрации ртути были отмечены в печени. Достаточно высокое содержание ртути в печени у особей всех возрастных
групп объясняется тем, что печень является основным
депо по накоплению ртути.
Ранее, в 1998 году, японские исследователи (Ikemoto и др.,2004) провели аналогичное исследование на каспийском
тюлене. Так как концентрацию ртути они выражали в мг/гсухого вещества, а не сырого, как это было сделано нами,то из-за отсутствия каких-либо поправочных коэффициентов невозможно в таком случае провести корректное
сравнение. Тем не менее, согласно их данным, концентрация ртути в печени составляла 85 мг/г сухой массы.
Похожие исследования на каспийском тюлене проводились с 1992 по 2001 гг. (Захарова и др., 2007). Обнаруженные тогда концентрации ртути в печени каспийских тюленей были несколько выше, чем в последнее время, хотяобщая тенденция не изменилась: содержание металла
росло пропорционально возрасту особей. Минимальнойво всех исследованных группах была концентрация ртутив подкожном жире животных, несмотря на то что жир занимает значительную долю от общего веса тюленей, особенно младших возрастов (обычно более 45%). Жировая
ткань не обладает свойством избирательно накапливать
ртуть, ее можно считать одним из депо ртути в организмес ненасыщенной и относительно незначительной емкостью (Малов, 2009).
По данным Н.А. Захаровой и др. (2007) концентрация
ртути в подкожно-жировой клетчатке взрослых самок составляла в среднем 0,20 мг/кг, что сопоставимо с нашими
данными.
При определении количественного содержания кадмия вовсех исследованных органах каспийского тюленя отмечено, что наибольшего уровня он достигал в почках – органах выделения. Это связано с тем, что почки являются
главным объектом биологического воздействия кадмия.
Здесь кадмий обнаруживается в составе так называемого металлотионеина – белка, для которого характерно
высокое содержание сульфгидрильных групп и тяжелых
металлов. По этой причине даже при небольших количествах этого металла в среде постоянно происходит его накопление не только в почках, но и в большинстве других
органов.
186

were identified: 1-7 years, 7-12 years, and 12-17
years.
A comparative analysis of the concentrations of heavy
metals in organs of the Caspian seals of different age
showed similarity in their distribution (Table).
The research of peculiarities of mercury accumulationin the organs of the Caspian seal showed that thehighest concentrations of mercury were detectedin the liver. A fairly high content of mercury in theliver in the individuals of all age groups is due tothe fact that the liver is the main depot for mercury
accumulation.
Earlier in 1998, Japanese researchers (Ikemoto et al.,2004) conducted a similar study on the Caspian seal.
Since they expressed mercury concentration in mg/g
dry weight, rather than wet weight, as we have done,
it was impossible to make a correct comparison inthat case due to the absence of any correction factors.
However, according to their data, the concentration of
mercury in the liver was 85 mg/g dry weight.
Similar studies on the Caspian seal were conducted
in 1992 to 2001 (Zakharova et al., 2007). The
concentrations of mercury found in the liver ofCaspian seals were at that time somewhat higher thanrecently, although the general trend did not change: themetal content increased proportionally to the animals’age. In all the groups studied, the concentrationof mercury in the animals’ subcutaneous fat was
the lowest, despite the fact that fat accounts for asignificant proportion of the total weight of seals,
especially the younger ones (usually more than 45%).
Fat tissue does not have the ability to selectively
accumulate mercury; it can be considered one of themercury depots in the body with an unsaturated andrelatively insignificant capacity (Malov, 2009).
According to N. A. Zakharova et al. (2007), theconcentration of mercury in subcutaneous fat of
adult females was an average of 0.20 mg/kg, which iscomparable to our data.
When determining the quantitative content of
cadmium in the Caspian seal’s organs studied, it
was noted that it reached the highest level in thekidneys (an excretory organ). This is due to the factthat kidneys are the main object of the biologicalinfluence of cadmium. Here, cadmium is found as
part of the so-called “metallothionein”, a protein
which is characterized by a high content of sulfhydrylMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Зайцев и др. Содержание тяжелых металлов в органах и тканях Каспийского тюленя ...
Согласно данным Н.А. Захаровой и др. (2007) максимальное содержание кадмия в печени у самок и самцов тюленей приходился на 2000 год. Она объясняет это тем, что вэтот период в водах Северного Каспия заметно увеличилась концентрация кадмия в 1,7 раз на фоне предшествующих лет. По сравнению с данными Н.А. Захаровой и др.
(2007) концентрация кадмия в наших пробах значительно
превышают максимальный уровень 2000 года, что свидетельствует о большем техногенном загрязнении.
По сравнению с почками и печенью жировая ткань в значительно меньшей степени аккумулирует кадмий. Если вотношении печени и почек можно говорить об аккумуляции токсиканта, то для жировой ткани приходится говорить скорее о пассивном распределении кадмия, то естьперераспределении кадмия в организме в пользу печении почек (Малов, 2009). Н.А. Захарова выявила содержание кадмия в жире взрослых самок тюленей в количестве
0,30 мг/кг (данные 1994 г.). Нужно отметить, что в последние годы в целом уровень аккумуляции кадмия органами
тюленя значительно возрос, о чем свидетельствуют полученные данные.
Концентрация свинца в органах и тканях животного несколько ниже, чем кадмия, что говорит о повышенных
аккумулятивных свойствах кадмия. Свинец, независимоот путей поступления в организм, связывается эритроцитами. Поэтому свинецсодержащие соединения разносятся кровью и накапливаются прежде всего в жировой ткани органов, например, в почках и печени. Возможно, этообъясняет обнаружение наибольших значений металла вподкожно-жировой клетчатке тюленей.
Наши данные сопоставимы с данными Н.А. Захаровой
(2007). При этом она отмечает, что в период с 1992 по
2000 гг. наблюдалась тенденция к снижению свинца ворганах и тканях каспийского тюленя с незначительным
повышением его в 2001 г.
В кровь проникает всего 30-50% свинца, поступившегов дыхательные пути, в связи с чем можно предположить,что значительная его часть оседает в легких.
Показано, что содержание свинца выше в почках, чем впечени. Возможно, это связано с тем, что в составе соединений свинец способен откладываться в клетках почечных канальцев, образуя внутриядерные включения, таккак у млекопитающих основным путем выведения свинцаиз тканей являются почки (Бокова, 2011).
Часть свинца, поступившего с пищей, превращается вхлорид и комплексы с желчными кислотами, которые
всасываются как таковые. Желчь стимулирует транс-groups and heavy metals. For this reason, even at small
amounts of this metal in the environment, it constantly
accumulates not only in the kidneys, but also in mostother organs.
Zakharova et al. (2007) report that the maximum
content of cadmium in the liver in female and maleseals was found in 2000. She explains this by the factthat during this period, cadmium concentration in thewaters of the North Caspian increased by 1.7 compared
to previous years. In comparison with Zakharova et al.
(2007), the concentration of cadmium in our samples
significantly exceeds the maximum level found in
2000, which indicates a greater man-made pollution.
Compared to kidneys and liver, fat tissue accumulates
much less cadmium. While a toxicant accumulation
can be stated with respect to the liver and kidneys, as
for the fat tissue, we would rather suggest the passive
distribution of cadmium, i. e. redistribution of cadmiumin the body in favor of the liver and kidneys (Malov,2009). Zakharova found the cadmium content in thefat of adult female seals in an amount of 0.30 mg/kg(1994 data). It should be noted that in recent years, ingeneral, the level of cadmium accumulation by the sealorgans has increased significantly, as evidenced by ourrecent data.
The concentration of lead in the organs and tissuesof the animals is somewhat lower than cadmium
concentration, which indicates increased accumulative
properties of cadmium. Lead, regardless the routesof entry into the body, is bonded with erythrocytes.
Therefore, lead-containing compounds are carried byblood and accumulate primarily in the fat tissue of theorgans, for example, in the kidneys and liver. Perhaps
this explains detection of the highest values of themetal in the seals’ subcutaneous fat.
Our data are similar to the data of Zakharova (2007).
However, she notes that in the period from 1992 to
2000, the tendency to decrease lead in the organs andtissues of the Caspian seal was observed, with a slightincrease in 2001.
Only 30-50% of lead entering the respiratory tract
penetrates the blood, and therefore, one can assume
that a significant part of it settles in the lungs.
It is shown that the lead content is higher in the kidneys
than in the liver. Perhaps, this is due to the fact that leadin compounds can be deposited in the cells of renal
tubules, forming intranuclear inclusions, since kidneysМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

187

Zaitsev et al. The content of heavy metals in organs and tissues of the Caspian seal ...
порт свинца через эпителий слизистой оболочки (Бокова,2011). Тем не менее в печени концентрация свинца имеет
наименьшее значение среди всех исследованных органов.
Стоит отметить, что уровень свинца в печени млекопитающих достаточно низкий по сравнению с таковыми,обнаруженными разными авторами прошлых лет. Так, уяпонских коллег концентрация свинца в печени соответствовала значению – 0,006 мг/г или 6 мг/кг сухой массы
(Ikemoto et al., 2004), что почти в 3 раза превосходит нашиданные.
На основании обобщения уровней концентрации токсичных тяжелых металлов в органах каспийского тюленя
можно расположить в следующем убывающем порядке:Hg: печень>почки> легкие >жир;Cd: почки>печень>легкие >жир;Pb: жир > легкие > почки > печень.
Необходимо отметить, что распределение органов и тканей каспийского тюленя по содержанию кадмия, выявленное японскими коллегами, имеет аналогичную тенденцию, а различия обнаружены по отношению к ртутии к свинцу. При этом ртуть и свинец накапливаются вбольшей степени в печени; кадмий – в почках (Zaitsev andErshova, 2016).
Высокие концентрации ртути и кадмия (больше ПДК) висследованных органах были зафиксированы у тюленей
возрастного периода от 1 года до 7 лет (эту группу
составляют молодые особи, у которых происходит
формирование половой системы). Затем в последующих
возрастных группах наблюдалась некоторая общая
тенденция к уменьшению содержания общей ртути ворганах исследуемых животных. Наблюдаемое понижение
уровня исследуемого металла в последующих возрастных
группах можно объяснить такими физиологическими
процессами, как роды, лактация, ежегодная линька. Так,по мнению Watanabe и др. (1996), роды, лактация и линька
являются важными путями выведения ртути и кадмия изорганизмов половозрелых самок тюленей.
В описанную выше закономерность не укладывается
лишь динамика аккумуляции ртути в печени и кадмия впочках с возрастом животных, что лишний раз доказывает
эффективную барьерную работу этих органов. Возможно,это связано с тем, что печень и почки выполняют функцию
детекторов, фильтров и трансформаторов токсических
веществ (Немова, 2005). По мнению Н.В. Медведева
(2004) относительно других видов млекопитающих,присутствие кадмия в максимальной концентрации
188

are the main way of lead excretion from tissues inmammals (Bokova, 2011).
A part of lead that enters with food turns into chloride
and bile-acid complexes which are absorbed as such.
Bile stimulates transportation of lead through themucosa epithelium (Bokova, 2011). Nevertheless,compared to all the organs studied, the concentrationof lead in the liver is the lowest.
It is worth noting that the level of lead in the liverof mammals is quite low compared to that found bydifferent authors of the past. Thus, as indicated by ourJapanese colleagues, the concentration of lead in theliver was equal to 0.006 mg/g or 6 mg/kg dry weight(Ikemoto et al., 2004), which is almost 3 times morethan our data.
Based on the generalization of levels of toxic heavy
metal concentrations in Caspian seal organs, it ispossible to arrange the organs in the following
descending order:
Hg: liver > kidneys > lungs > fat;
Cd: kidneys > liver > lungs > fat;
Pb: fat > lungs > kidneys > liver
It should be noted that the distribution of organs andtissues of the Caspian seal by the content of cadmium,as detected by the Japanese colleagues, has a similartendency, and the differences are found with respect
to mercury and lead. In this case, mercury and leadaccumulate to a greater extent in the liver, and cadmium– in the kidneys (Zaitsev and Ershova, 2016).
High concentrations of mercury and cadmium (morethan MPC) in the organs under study were recordedin the seals aged 1 to 7 years (this group consists ofyoung animals with their reproductive system not yet
mature). Then in the subsequent age groups, there wasa certain general tendency to decrease in the content
of total mercury in the organs of the animals studied.
The observed decrease in the level of the metal understudy in subsequent age groups can be explained byphysiological processes, such as labor, lactation, andannual molt. For example, according to Watanabe et al.
(1996), labor, lactation and molt are important ways of
excretion of mercury and cadmium from the bodies ofmature female seals.
The regularity described above does not cover only
the dynamics of accumulation of mercury in the liver

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Зайцев и др. Содержание тяжелых металлов в органах и тканях Каспийского тюленя ...
в печени и почках служит доказательством того, чтопоступление с пищей – главный путь проникновения
токсиканта в организм млекопитающих.
При проведении сравнительного анализа были отмечены
тесные положительные связи между концентрацией ртутив печени и возрастом (r = 0,977). T. Ikemoto и др. (2004),проводя исследования на различных видах тюленей, втом числе и на каспийской нерпе, наблюдали позитивную
корреляционную связь между накоплением ртути в печении возрастом и выявили сопряженную корреляцию между
содержанием ртути в почках и возрастом у байкальской
нерпы, каспийского тюленя и северного морского котика.
При проведении сравнительного анализа отмечены
положительные корреляционные зависимости между
возрастом и концентрацией кадмия в почках (r = 0,75),печени (r = 0,88), в подкожном жире (r = 0,87) и в легких
(r = 0,96). Подобные корреляционные зависимости былиописаны Н.В. Медведевым (2004) для ладожской нерпы.
Для свинца выявлена обратная зависимость между
возрастом тюленей и уровнем его аккумуляции висследуемых органах (r = -0,97; r = -0,96; r = -0,98; r =-0,77 для почек, печени, жире и легких соответственно)(Ершова и др., 2016).
Установлена достоверная положительная корреляционная
зависимость, связывающая содержание тяжелых металловв печени и почках (r = 0,91 для кадмия и ртути и r = 0,94
для свинца). Исследуя байкальскую нерпу, каспийского
тюленя и северных морских котиков, T. Ikemoto и др.
(2004) также обращали свое внимание на подобные
положительные корреляционные зависимости.
Заключение. Описанные выше данные свидетельствуюто различных системах накопления ртути, кадмия и свинца
органами и тканями каспийского тюленя. Это зависит впервую очередь от их функциональных особенностей,а также от свойств изучаемого металла. Так, в организм
животных и человека эти металлы поступают через
желудочно-кишечный тракт, дыхательные пути и кожу.
Поэтому максимальная аккумуляция ртути происходитв печени, кадмия в почках, являющихся барьерами дляпроникновения значительного количества ртути в другие
органы и ткани каспийских тюленей, а свинца – в жировой
ткани.

and cadmium in the kidneys with the aging of animals,
which once again proves the effective barrier workof these organs. Probably, this is due to the fact thatthe liver and kidneys function as detectors, filters andtransformers of toxic substances (Nemova, 2005). In
the opinion of Medvedev (2004) on other species ofmammals, maximum concentration of cadmium in theliver and kidneys serves as proof that the ingestion withfood is the main path-way of the toxicant penetration
into the body of mammals.
When conducting the comparative analysis, we noted
a close positive relations between the concentrationof mercury in the liver and age (r = 0.977). Ikemoto
et al. (2004) observed a positive correlation between
the accumulation of mercury in the liver and age invarious seal species, including the Caspian seal.
They also showed an associated correlation between
mercury content in the kidneys and the age of Baikal
seal, Caspian seal, and northern fur seal.
The comparative analysis also showed positive
correlation dependencies between age andconcentration of cadmium in the kidneys (r = 0.75),
liver (r = 0.88), subcutaneous fat (r = 0.87), and lungs(r = 0.96). Similar correlation dependencies were
described by Medvedev (2004) for the Ladoga seal.
For lead, an inverse correlation was found between theseals’ age and the level of accumulation in the organs (r= -0.97; r = -0.96; r = -0.98; r = -0.77 for kidneys, liver,fat, and lungs, respectively) (Ershova et al., 2016).
Significant positive correlation dependence between
heavy metal content in the liver and kidneys wasestablished (r = 0.91 for cadmium and mercury, andr = 0.94 for lead). Studying the Baikal seal, Caspianseal and northern fur seal, Ikemoto et al. (2004)
also drew their attention to such positive correlation
dependencies.
Conclusion. The data described above indicate various
systems of accumulation of mercury, cadmium andlead by the organs and tissues of the Caspian seal.
This depends, first of all on their functional features, aswell as on the properties of the metal under study. For
example, these metals enter the body of animals andhumans through the gastrointestinal tract, respiratory
tract, and skin. Therefore, the maximum accumulationof mercury occurs in the liver and cadmium in thekidneys, both of which are barriers for the penetrationof substantial amount of mercury into other organs andtissues of the Caspian seals, and lead – in the fat tissue.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

189

Ivkovich et al. Social associations between fish-eating killer whale (Orcinus orca) families depending ...
Список использованных источников / References
Ikemoto T., Kunito T., Watanabe I., Yasunaga G., Baba N., Miyazaki N., Petrov E.A., Tanabe Sh. Comparison of
trace element accumulation in Baikal seals (Pusa sibirica), Caspian seals (Pusa caspica) and northern fur seals(Callorhinus ursinus) // Environmental Pollution. Vol. 127, 2004. P. 83-97
Watanabe I., Ichihashi Y., Tanabe Sh., Amano M., Miyozaki N., Petrov E.A., Tatsukawa R.N Trace Element
accumulation in Baikal seal (Phoca sibirica) from the lake Baikal // Environmental Pollution. Vol. 94, N 2, 1996.
P. 169-179
Zaitsev V., Ershova T. The content of mercury and cadmium in the bodies of the Caspian seal (Phoca caspica, Gmelin,1788) // International Scientific Conference on Ecological Crisis: Technogenesis and Climate Change. Beograde 21– 23 April 2016.2016. P. 129-130.DOI: 10.18470/1992-1098-2016-1-69-78(in Russian)Бокова Т.И. Экологические основы инновационного совершенствования пищевых продуктов: монография /Т.И. Бокова; Новосиб. гос. аграр. ун-т, СибНИИ переработки с.-х. продукции. – Новосибирск: Изд-во НГАУ,2011. C. 284 .
Ершова Т.С., Танасова А.С., Зайцев В.Ф., Володина В.В. Тяжелые металлы в некоторых органах каспийской
нерпы (Phoca caspica, Gmelin, 1788) // Известия Дагестанского государственного педагогического
университета «Естественные и точные науки». 2016. Т.10. №2. С. 27-34.
Захарова Н.А., Кузнецов В.В., Валедская О.М. Оценка состояния популяции тюленя в Каспийском мореи прогноз его добычи на 2007 год // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. – Астрахань: Изд-воКаспНИРХа, 2007. C. 389-401.
Малов А.М., Сибиряков В.К., Семенов Е.В. Распределение ртути в некоторых органах и тканях крыс //Токсикологический вестник. 2009. № 5. C. 9-14.
Медведев Н.В. Экотоксикологический анализ природных популяций птиц и млекопитающих Карелии вусловиях нарастающего техногенного загрязнения: автореф. дис. докт. биол. наук.- Петрозаводск, 2004.
Немова Н.Н. Биохимические эффекты накопления ртути у рыб. -Москва: Наука, 2005. С. 164.
Чуйко Е.В., Попова О.В. Накопление тяжелых металлов в донных отложениях западной части Северного
Каспия// Юг России: экология и развитие. Изд-во «Камертон». 2013. №1. С.11-15
Ивкович Т.В.1, Филатова О.А.2, Бурдин А.М. 3, Хойт Э.4Изменчивость социальных связей между семьями рыбоядных
косаток (Orcinus orca) в зависимости от типа активности
1 Санкт-Петербургский Государственный Университет, Санкт-Петербург, Россия
2 Московский Государственный Университет, Москва, Россия
3 Камчатский Филиал Тихоокеанского Института Географии, Петропавловск-Камчатский, Россия
4 Whales and Dolphin Conservation, Бидпорт, Англия
Ivkovich T.V.1, Filatova O.A.2, Burin A.M.3, Hoyt E.4

Social associations between fish-eating killer whale (Orcinus orca)
families depending on type of behaviour
1 St. Petersburg State University, St. Petersburg, Russia
2 Moscow State University, Moscow, Russia
3 Kamchatka Branch of Pacific Institute of Geography, Petropavlovsk-Kamchatsky, Russia
4 Whales and Dolphin Conservation, Bidport, EnglandОдним из ключевых факторов, влияющих на социальную структуру популяций рыбоядных косаток, является генетическое родство. Косатки живут семьями, со190

Genetic relatedness is one of the key factors thatdefine the social structure of fish-eating (“resident”)
killer whales. Killer whales live in families consisting

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Ивкович и др. Изменчивость социальных связей между семьями рыбоядных косаток ...
стоящими из близких родственников по материнской
линии (самки, её потомства и потомства её дочерей).
Члены одной семьи все время проводят вместе и имеют
сильные стабильные социальные связи в течение всейжизни (Bigg et al., 1990, Matkin et al., 1999, Ivkovich etal., 2010). Социальные связи между семьями также вомногом зависят от степени родства между ними. Близкородственные семьи относятся к одному племени ипроводят вместе больше времени, чем неродственные
семьи, которые относятся к разным племенам (Parsons
et al., 2009). Однако недавние исследования показали,что социальные связи между семьями изменчивы и невсегда коррелируют с генетическим родством. Социальные связи могут значительно варьировать во времени
(Ford, Ellis, 2002). Семьи, которые часто контактируют водин год, на следующий год могут вообще не контактировать. Некоторые семьи практически не контактируютс другими семьями, даже с близкородственными. И наоборот, неродственные семьи могут формировать сильные социальные связи друг с другом. Таким образом,социальные связи значительно варьируют между семьями вне зависимости от степени родства (Ivkovich et al.,2010). Выявление факторов, влияющих на социальные
связи рыбоядных косаток, – актуальный научный вопрос. Один из таких факторов – число самцов в семье
(Ivkovich et al., 2010). Семьи с большим числом самцов
реже контактируют с другими семьями и могут не иметь
связей даже с родственными семьями.
В данной работе мы исследовали, как различные факторы – тип активности, число самцов в семье и родство
– влияют на социальные связи между семьями косаток.
Для этого мы поставили следующие задачи:1. Оценить, как изменяются контакты между семьямипри разных типах активности.
2. Оценить корреляцию между числом самцов в семье иизменчивостью связей семьи при разных типах активности.
3. Оценить влияние родства на изменчивость связей приразных типах активности.
Материал был собран в Авачинском заливе Камчатки
(Тихий океан) в летние месяцы 2005–2011 гг. Наблюденияза группами косаток проводились с резиновой моторной
лодки. Группой мы называли особей на расстоянии
менее 10 корпусов друг от друга, которые движутся водном направлении и проявляют один тип активности.
Мы фотографировали особей в каждой группе и приэтом определяли тип активности, общий для всех группв акватории. Всего мы выделяли три типа активности:of close maternal relatives (female matriarch, her
offspring and offspring of her daughters). Membersof the same family spend all their time together andhave strong stable social bonds throughout their entire
lives (Bigg et al. 1990, Matkin et al. 1999, Ivkovich etal. 2010). Associations between families also dependon the relatedness between them. Closely relatedfamilies belong to the same pod and spend more time
together than unrelated families from different pods
(Parsons et al. 2009). However, recent studies haveshown that the social bonds between families arevariable and not necessarily correlated with genetic
relatedness. Social bonds can vary considerably overtime (Ford, Ellis 2002). Families that actively contact
in one year may have no contact in the following
year. Some families have few contacts with any other,even closely related, families. In contrast, sometimes
unrelated families form strong social bonds with eachother. Thus, social bonds vary significantly between
families, regardless of the degree of kinship (Ivkovich
et al. 2010). What factors influence the social bondsof fish-eating killer whales is an important scientificquestion. One of these factors is the number of males
in the family (Ivkovich et al 2010). Families withmore males contact other families less frequently andmay have no social bonds even with related families.
In this study we investigated how different factors– type of activity, number of males in the family
and relatedness – influence associations among
killer whale families. For this, we set the following
objectives:to assess how the contacts between families varyacross different types of activity;
to assess the correlation between the number of males
in the family and the variability of family associations
during different types of activity;
assess the impact of kinship on the variability of
associations during different types of activity.
The data was collected in Avacha Gulf, Kamchatka(North Pacific) in the summer months of 2005-2011.
Killer whale groups were observed from an inflatable
motor boat. To be defined as a group, we consideredanimals within less that 10 body lengths from eachother, moving in the same direction and showing thesame type of activity. We photographed animals ineach group and identified the type of activity sharedby all groups within our view. We discerned three
types of activity:Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

191

Ivkovich et al. Social associations between fish-eating killer whale (Orcinus orca) families depending ...
1. Перемещение – группы перемещаются в определенном направлении, в редких случаях останавливаясь навремя, зависая у поверхности. Остановки мы не стали
выделять в отдельный тип активности (отдых), т. к. состав групп косаток при этом не изменялся.

Travelling – groups move in a specific direction.
Group resting, when the groups floated on the surface
for a short time, was pooled together with travelling,
because group membership did not change during
these short stops.

2. Охота – поисково-охотничья активность, при которой
косатки кормятся или смещаются между местами охоты.

Foraging – activity when killer whales feed or move
between feeding attempts.

3. Социальная активность – при которой косатки
проявляют социальное, игровое и (как правило)социально-половое поведение.

Socializing – activity when killer whales performsocial, sexual behavior and play.

Для определения индивидуального состава групп мыиспользовали методику фотоидентификации. Каждую
косатку мы узнавали индивидуально по естественным
меткам: форме седловидного пятна, спинного плавникаи шрамам на теле. После идентификации мы определяли
семейную принадлежность особи по базе данных
проекта FEROP. Всего в анализ вошло 220 особей и 30семей косаток.

To identify the individuals within groups, we used
the method of photo-identification. We recognizedeach killer whale by its natural markings: shape of thesaddle patch, dorsal fin and scars. After identifying
individuals, we defined their family membershipusing the database of FEROP project. In total,
220 individuals from 30 families were used for the
analysis.

Для того чтобы оценить силу социальной связи
между семьями косаток, мы оценивали как часто ониконтактируют. Социальным контактом между семьямимы считали, когда косатки из двух семей были отмеченыв одной группе за день наблюдений. Далее в программе
Socprog 2.5 (Whitehead 2004) мы рассчитывали индекс
связи (simple ratio index, SRI) для каждой пары семей.
Индекс связи изменяется от 0 до 1 и отражает долювремени, которую две семьи проводили вместе. Индексы
связи для каждой пары семей были рассчитаны приразных типах активности. Максимальное значение
индекса SRImax показывает самую сильную связь семьи(то есть отражает время, проведенное с той семьей, скоторой она чаще всего контактировала).

To estimate the strength of association between
killer whale families we assessed how often did they
contact. As a social contact between families, weconsidered killer whales from two families being
photographed in the same group at least once during
the day. We calculated the simple ration index (SRI)of associations between each pair of families using
Socprog 2.5 (Whitehead 2004). The simple ratio index
varies from 0 to 1 and reflects the amount of time
two families spent together. Association indexes foreach pair of families were calculated during different
types of activities. The maximum value of the index
indicates the strongest bond of a family (i.e. reflects
the amount of time spent with a family it contacted
most often).

Средние значения индекса SRI достоверно различались
между всеми типами активности (тест Вилкоксона:социальная активность vs передвижение, p<0.05;
социальная активность vs охота, p<0.05; передвижение
vs охота, p<0.05). В среднем семьи чаще всего
контактировали при социальной активности. При этоммаксимальные значения индекса SRImax достоверно
различались только между социальной активностью иохотой: при социальной активности эти значения былидостоверно выше (тест Вилкоксона, p<0,05). SRImax
семей при передвижении занимали промежуточные
значения между охотой и социальной активностью:достоверных различий в значениях SRImax между
передвижением и другими типами активности не былообнаружено (тест Вилкоксона, p>0.05 для обоих тестов).
Таким образом, семьи больше всего контактировали

The average values of SRI differed significantly
between all activity types (Wilcoxon test: socializingvs travelling p<0.05; socializing vs foraging p<0.05;
travelling vs foraging p<0.05). On average, families
contacted most often during socializing. The maximum
values of SRI were significantly different only
between socializing and foraging: during socializingthese values were significantly higher (Wilcoxon
test, p<0.05). Maximum SRI values during travelingwere intermediate between those during foraging
and socializing and did not differ significantly fromthem (Wilcoxon test, p>0.05 for both comparisons).
Therefore, families contacted most often duringsocializing, but some families had strong social bonds
during travelling. During foraging families contacted
rarely and did not form strong associations.

192

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Ивкович и др. Изменчивость социальных связей между семьями рыбоядных косаток ...
при социальной активности, но некоторые семьи имели
сильные связи при передвижении. При охоте семьи
косаток редко контактировали и не образовывали
сильных связей.
Мы обнаружили отрицательную корреляцию между
числом самцов в семье и максимальными значениями
индекса связи SRImax при кормлении и передвижении
(корреляция Спирмана, p<0.05 rs= -0.61 для передвижения; p<0.05 rs= -0.52 для кормления). Для социальной
активности не было обнаружено достоверной корреляции между числом самцов и максимальными значениями индекса SRImax (корреляция Спирмана, p>0.05 rs=-0.2). Таким образом, при кормлении и передвижении
семьи с большим числом самцов реже контактируют сдругими, а при социальной активности они контактируют с другими так же часто, как и остальные семьи.
При всех типах активности семьи достоверно чащеконтактировали внутри племени (с родственными
семьями), чем между племенами (p<0.05, тест Мантелядля каждого из типов активности).
Распределения индексов связи SRI между семьями изразных племен (контакты только неродственных семей)достоверно различались между типами активности:больше всего неродственные семьи контактировали вовремя социальной активности, а меньше всего – во время
передвижения (Критерий Данна: социальная активность
vs передвижение, p<0.05; социальная активность vsохота, p<0.05; передвижение vs охота, p<0.05). Связи
внутри племен (только родственные семьи), наоборот,не имели достоверных различий между социальной
активностью и передвижением (Критерий Данна:социальная активность vs передвижение, p>0.05). И присоциальной активности, и при передвижении значения
индекса SRI внутри племен были одинаково высокимии достоверно отличались от более низких значений SRIвнутри племен при охоте. То есть родственные семьи
перемещаются и занимаются социальной активностью
чаще вместе, а охотятся чаще по отдельности (Критерий
Данна: социальная активность vs охота, p<0.05;
передвижение vs охота, p<0.05).
При охоте и социальной активности распределение индексов SRI не отличалось от случайного (p>0.05, тестизбегания/предпочтения, Socprog 2.5). То есть при социальной активности, так же как и при охоте, у семей небыло никаких предпочтений в контактах. Высокие значения индексов SRI при социальной активности говорят
только о высокой частоте контактов между семьями вцелом. Напротив, при передвижении некоторые семьи
формировали стабильные долговременные связи, иWe found a negative correlation between the numberof males in the family and the maximum valuesof SRI during foraging and travelling (Spearman
correlation, p<0.05 rs= -0.61 for travelling; p<0.05
rs= -0.52 for foraging). During socializing, there wasno significant correlation between the number ofmales in the family and the maximum values of SRI(Spearman correlation, p>0.05 rs= -0.2). Therefore,
during foraging and travelling families with moremales contact with others less frequently, whileduring socializing they contact at the same rate asother families.
During all types of activity, families contacted
significantly more often with families from the same
pod, than with families from other pods (p<0.05,
Mantel test for each activity type).
Distribution of SRI values between families fromdifferent pods (contacts of unrelated families only)
differed significantly between types of activity:
unrelated families contacted most often duringsocializing and least often – during travelling (Dunn’stest, socializing vs travelling p<0.05; socializing vsforaging p<0.05; travelling vs foraging p<0.05).
On the contrary, associations within pods (relatedfamilies) had no significant differences betweensocializing and travelling (Dunn’s test, socializingvs travelling p>0.05). Both during socializing andtravelling SRI values within pods were high anddiffered significantly from the lower SRI values
during foraging. Thus, the related families usually
travel and socialize together, but forage separately(Dunn’s test, socializing vs foraging p<0.05;
travelling vs foraging p<0.05).
During foraging and socializing, the distributionof SRI values did not differ from random (p>0.05,
preference/avoidance test, Socprog 2.5). Therefore,families had no preferences in their contacts
during both socializing and foraging. High valuesof SRI during socializing reflect the high contact
rate between families in general. On the contrary,
during travelling some families formed stablelong-term associations, and the distribution of SRI
indexes differed significantly from random (p<0.05,
preference/avoidance test, Socprog 2.5). This meansthat some families had preferences in social contacts
during travelling, although on average the contact
rates and SRI values during travelling were low.
In sum, our results demonstrated that social
associations in killer whale community vary acrossМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

193

Ivkovich et al. Social associations between fish-eating killer whale (Orcinus orca) families depending ...
распределение индексов SRI отличалось от случайного
(p>0.05, тест избегания/предпочтения, Socprog 2.5). Тоесть отдельные семьи при передвижении имели предпочтения в социальных контактах, хотя в среднем значения
индексов связи SRI при передвижении были низкими исемьи редко контактировали с другими семьями при передвижении.
Таким образом, наши результаты показали, что социальные связи в сообществе варьируют при разных типах
активности. При социальной активности семьи косаток
много контактируют, формируя связи как внутри, так имежду племенами. При всех типах активности семьи
больше времени проводят с родственными семьями, чемс неродственными. Неродственные семьи больше всего
контактируют именно при социальной активности. Вероятно, социальная активность играет важную роль вподдержании социальной целостности сообщества.
Известно, что социальные связи в сообществе рыбоядных косаток у берегов Канады изменяются в зависимости от обилия их основной добычи – чавычи (Foster etal., 2012). При большой численности чавычи социальная сеть сообщества косаток становится плотнее, социальные связи – сильнее, и их число возрастает. В годы смалой численностью чавычи связи становятся слабее, иих число падает. Видимо, эти изменения напрямую связаны с тем, какой тип активности преобладает при достатке/недостатке пищевых ресурсов. Так, бюджет времени рыбоядных косаток Авачинского залива зависит отобилия лосося (Нагайлик, 2009): при высокой численности лосося косатки больше времени тратят на социальную активность и меньше на охоту. Поскольку присоциальной активности косатки контактируют больше,чем во время охоты, то социальные связи в годы обилия
добычи будут сильнее, чем в годы ее недостатка.
Число самцов в семье не влияет на контакты семьи присоциальной активности. При передвижении и кормлении наоборот – чем больше самцов в семье, тем меньшеона контактирует с другими семьями. Вероятно, самцы
составляют большую конкуренцию при охоте на лосося.
Редкие контакты с семьями с большим числом самцовпри охоте позволяют ослабить конкуренцию за пищевые ресурсы внутри сообщества.

activity types. During socializing, families contact
frequently, forming social bonds both within andbetween families. During all types of activity
families spend more time with related families, thanwith unrelated. Unrelated families contact mostoften during socializing. Apparently, socializing
plays an important role in the social cohesion of thecommunity.
It is known that social associations in the communityof fish-eating killer whales off the Canadian coastchange depending on the abundance of their main
prey – Chinook salmon (Foster et al. 2012). Whenthe abundance of Chinook salmon is high, the social
network of killer whale community becomes tighter,social bonds become stronger and their number
increases. During years with low abundance ofChinook salmon, the bonds become weaker and their
number decreases. Apparently, these changes are
directly linked to the prevailing activity type duringhigh/low salmon abundance. For example, the timebudget of killer whales from Avacha Gulf depends
on the abundance of salmon (Nagaylik 2009): when
the abundance is high, killer whales spend more timesocializing and less time foraging. As killer whales
contact more often during socializing than during
foraging, the associations will be stronger in theyears of higher prey abundance.
The number of males does not affect family contacts
during socializing. In contrast, during travellingand foraging the families with more males contact
with others less frequently. Probably, males compete
more during foraging on salmon. Rare contacts withfamilies with more males during foraging allow
reduction in food competition within the community.
This study was supported by the Russian Fund for
the Fundamental Research, grant № 15-34-20392;
Whale anf Dolphin Conservation; the Rufford
Maurice Laing Foundation.

Данное исследование было проведено при поддержке
Российского Фонда Фундаментальных Исследований,грант № 15-34-20392; Общества Сохранения Китов иДельфинов (WDC); the Rufford Maurice Laing Foundation.

194

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Каганова. Уровень фибриногена и время свертывания крови как критерий ...
Список использованных источников / References
Bigg M.A., Olesiuk P.F., Ellis, C.M., Ford J.K.B., Balcomb K.C. Social organization and genealogy of resident killer
whales (Orcinus orca) in the coastal waters of British Columbia and Washington State. Rep. Int. Whaling Comm.,
Special Issue 12, 1990. P. 383–405.
Ford J. K. B., Ellis G. M. Reassessing the social organization of resident killer whales in British Columbia. Proceedingsof the Fourth International Orca Symposium and Workshops, Sept. 23-28, 2002, CEBC-CNRS -France, P. 2002. P.
72 –74.
Foster E.A., Franks D.V., Morrell J. L., Balcomb K. C., Parsons K. M., van Ginneken A., Croft D. P. Social network
correlates of food availability in an endangered population of killer whales, Orcinus orca. Anim. Beh. –V83 (13). 2012.
P 731-736// doi:10.1016/j.anbehav.2011.12.021
Ivkovich T.V., Filatova O.A., Burdin A.M., Sato H., Hoyt E. The social organization of resident-type killer whales(Orcinus orca) in Avacha Gulf, Northwest Pacific, as revealed through association patterns and acoustic similarity.
Mammalian Biology 75. 2010. 198-210 doi:10.1016/j.mambio.2009.03.006
Matkin C., Ellis G., Olesiuk P., Saulitis E. Association patterns and inferred genealogies of resident killer whales,
Orcinus orca, in Prince William Sound, Alaska. Fish. Bull. 97, 1999b. P. 900–919.
Parsons K. M., Balcomb K. C., Ford J. K. B., & Durban J. W. The social dynamics of southern resident killer whales andconservation implications for this endangered population. Anim. Beh., 77(4), 2009. P. 963–971. https://doi.org/10.1016/j.
anbehav.2009.01.018
Whitehead H. Programs for analyzing social structure. 2004. SOCPROG 2.2//www.dal.caНагайлик М. М. Пространственная структура популяции и поведение косаток восточной Камчатки: дис. канд.
биол. наук. МГУ, 2009. [Nagaylik M.M., 2009. Spatial structure of population and behavior of killer whales of eastern
Kamchatka. PhD thesis, Faculty of Biology, Moscow State University].
Каганова Н.В.

Уровень фибриногена и время свертывания крови как критерий
динамики трехмесячной послеотловной адаптации афалин
(Tursiops truncatus ponticus Barabash, 1940) к условиям неволи
Фонд содействия сохранению морских млекоппитающих «Фонд друзей балтийской нерпы». СанктПетербург, РоссияKaganova N.V.

Fibrinogen level and blood clotting time as a criterion of the
dynamics of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus ponticus
Barabash, 1940) after three month adaptation to captive environment
Foundation to promote the conservation of marine mammals “ Foundation of Friends of the Baltic seals .” St.
Petersburg, RussiaДельфины в условиях неволи подвергаются постоянным
антропогенным воздействиям. В качестве обязательных
процедур содержания в ноогенных условиях отловы,пересадки, транспортировки, обучение определяют проявление общего адаптационного синдрома [1] и влияютна функциональное состояние отловленных особей [2,3, 4]. Первоочередная задача в комплексе мероприятий,реализующих рациональное использование афалин винтересах человека, ─ это повышение эффективности

In captivity, dolphins are constantly exposed toanthropogenic impacts. It is important to keep
dolphins in a stress-free environment, and thatthe capture methods, transfer, transportation, andadaptation syndrome [1] and affect the functional
condition of the animals caught in the wild [2, 3, 4].
The primary task within the complex of measures,
carried out for efficient use of bottlenose dolphins forthe benefit of man, is enhancement of the adaptationМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

195

Kaganova. Fibrinogen level and blood clotting time as a criterion of the dynamics of ...
адаптационных процессов и снижение уровня заболеваемости в послеотловном периоде. Практика содержания дельфинов показала, что основной причиной
гибели диких особей на ранних этапах пребывания в условиях неволи (как результат чрезмерной послеотловной
стресс-реакции) является их неадекватная адаптация.

efficiency processes and reduction in the burden of
diseases in the captive environment. The practiceof dolphin management has shown that the main
reason dolphins die during the early stages is a resultof excessive stress and their lack of adaptation tocaptivity.

Вопрос оценки степени стресса пленения и прогноза выживаемости дельфинов в неволе крайне актуален и имеет решающее значение при выборе стратегии адаптациик новым условиям содержания.

The evaluation of capture stress and forecasting
dolphin survival in captivity is highly relevant andcritical when choosing a strategy for adaptation to the
new captive environment.

Отсутствие в литературе информативных показателей
физиологического контроля пребывающих в экстремальных ситуациях афалин затрудняет отбор наиболее
стрессоустойчивых особей. Специфика изучаемого биообъекта накладывает ряд ограничений на возможный
выбор методов изучения стресса и динамики адаптивных реакций к различным этапам его содержания, поэтому единственно приемлемым способом выявления
информативных показателей крови, объективно отражающих физиологическое состояние организма афалин вэкстремальных ситуациях при работе вне лабораторных
условий, было создание экспериментальных моделей
стрессорного воздействия. Так, на модели иммобилизационно-транспортировочного стресса была выявлена
степень корреляционной зависимости между количеством глюкозы, эозинофилов и уровнями показателей,величины которых однозначно изменяются при экстремальных ситуациях, ─ кортизолом и инсулином (вследствие их ключевой роли в запуске реакции напряжения),неэтерифицированными жирными кислотами (основным энергетическим материалом в фазу резистентности)и временем свертывания крови (реакцией коагуляционного гемостаза – одного из наиболее быстрореагирующих звеньев биохимической адаптации).

There are no informative indicators in the literature of
the physiological parameters of bottlenose dolphinswhen in extreme situations, and therefore it is quitedifficult to select the most stress-resistant specimens.
The specificity of the biological parameters imposesa number of limitations on selecting a method tostudying stress and the dynamics of the animals’
adaptive responses at various stages of their captivity.
Laboratory analyses have been the only applicable
method for revealing the informative blood values
which reflect the physiological condition of bottlenose
dolphins in extreme situations; additional methods areneeded for the development of experimental models ofstress stimulation.

Высокая корреляционная связь между уровнем в крови
тестируемых особей глюкозы с одной стороны и числом
эозинофилов (r = – 0,95, р = 0,001), уровнями кортизола
(r = 0,76, р = 0,03); инсулина (r = − 0,83, р = 0,011), неэтерифицированных жирных кислот (r = 0,91, р = 0,002) ивременем свертывания крови (r = − 0,86, р = 0,027) с другой, а также между количеством эозинофилов с одной
стороны и содержанием кортизола (r = − 0,71, р = 0,048);
инсулина (r = 0,85, р = 0,006); неэтерифицированных
жирных кислот (r = − 0,93, р = 0,001) и временем свертывания крови (r = 0,89, р = 0,019) с другой, позволила
предложить сочетанное определение только уровня глюкозы и количества эозинофилов в крови отловленных диких афалин как наиболее информативный и доступныйпри работе в полевых условиях критерий вариабельности стрессоустойчивости животных, прогнозирования
196

A model of immobilization-transportation stress
was developed. This includes the rate of correlative
dependence of the quantity of glucose and eosinophils,
and the levels of these indicators. These values varyat extreme situations, such as the level of cortisol andinsulin (which plays a key role in initiating a responseto the stress), the level of unesterified fatty acids (which
are the basic energetic material at the resistance phase),and blood clotting time (the coagulative hemostasis
respondency, which is one of the most quickresponding processes of the biochemical adaptation).
High correlative dependence between the level of
glucose in the specimen’s blood, on one side, and thequantity of eosinophils (r = – 0.95, р = 0.001), levelof cortisol (r = 0.76, р = 0,03), insulin (r = − 0.83, р =0.011), unesterified fatty acids (r = 0.91, р = 0.002) andtheir blood clotting time (r = − 0.93, р = 0.001), on theother side, allowed us to propose the application of amethod of determining the combined level of glucose
and eosinophils in blood of bottlenose dolphins caught
in the wild. This approach is the most informative andavailable for use in field conditions and for evaluating
the variability of the animal’s ability to resist stress,
forecasting their functional condition and success of
their adaptation to captivity.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Каганова. Уровень фибриногена и время свертывания крови как критерий ...
их функционального состояния и успешности адаптациик условиям неволи.
Целью настоящей работы было исследование возможности использования динамики времени свертывания крови и концентрации фибриногена (компонентов системы
гемостаза) в качестве дополнительных критериев отбора
наиболее стрессоустойчивых и перспективных к дальнейшему пребыванию в неволе особей на этапе первых
трех месяцев содержания.
Материалы и методы исследования. Изучались образцы
плазмы и крови 30 отловленных диких и 60 здоровых,приученных к процедуре отлова и взятию проб крови
адаптированных половозрелых самцов и самок. Среднестатистические величины показателей последних
использовались в качестве условно нормативных. Результаты представлены без дифференциации по половому признаку, поскольку статистически достоверных
различий в уровнях определяемых параметров у самцови самок в период трехмесячной адаптации к неволе невыявлено.
Предложенный экспресс-метод сочетанного определения глюкозы и эозинофилов позволил в первый послеотловный день разделить совокупность отловленных
особей на группы с высокой, средней, низкой стрессоустойчивостью и группу дезадапации, в которую вошли
дельфины, не способные к дальнейшей адаптации [5].
В первые послеотловные сутки группу особей с высокой
стрессоустойчивостью составили восемь афалин с увеличением в крови по отношению к норме (86,6 ± 10,0 мг%, 100 %) уровня глюкозы до 111,6 ± 4,6 мг % , 134,6 %(p = 0,007) и уменьшением по отношению к норме (1696± 94 клеток в мм³ крови, 100 %) количеством эозинофилов ─ до 772 ± 69 клеток в мм³ крови или до 45,5 % (p= 0,001).
К группе дельфинов со средней стрессоустойчивостью
были отнесены 14 афалин с послеотловным повышением уровня глюкозы в крови до 125,2 ± 3,9 мг %, 144,6 %по отношению к норме (р = 0,006) и уменьшением количества эозинофилов до 432 ± 65,9 клеток в мм³, чтосоставляло 25,5 % от нормы (р = 0,001).
В группу животных с низкой стрессоустойчивостью вошли пять дельфинов с уровнем глюкозы – 166,5 ± 5.6
мг %, 192 % по отношению к норме, р = 0,03, и количеством эозинофилов – 251,3 ± 25,9 клетки в мм³ (14,8% от нормы, р = 0,003). что свидетельствовали о явном
напряжении их адрено-кортикотропной системы.

The goal of this work was to examine the possibilityof using blood clotting time and concentrationof fibrinogen (the components of the hemostasis
system) as additional criteria of animal selectionof the most stress-resistant animals and those most
likely to survive in captivity for at least the first
three months after capture.
Materials and methods. Blood and blood plasma
was examined from 30 animals caught in the wildand 60 mature males and females, which had beenaccustomed to the procedures of catching andtaking blood samples. The average values of theindicators obtained from these mature animals wereused as the conditional normal values. The results
are not gender-differentiated due to no statisticallysignificant differences in the parameters in males
and females during the three month period of theiradaptation to captivity.
From the first day after capture, the proposed
express-method of determining the combinationof the glucose and eosinophil levels enabled
us to categorize the caught animals into threegroups: those with a high, middle and low stressresistance ability, as well as allowed separation ofa disadaptation group, which involved those unable
to adapt [5].
On the first day in captivity, the group of specimens
with a high stress-resistance ability included 8bottlenose dolphins, the level of glucose of which
increased to 111.6 ± 4.6 mg %, or 134.6 % (p =0.007) to the normative level (86.6 ± 10.0 mg %,100 %), and the quantity of eosinophils decreased to
772 ± 69 cells per a mm³ of blood, i.e. 45.5 % (p =0.001) to the normative level (1696 ± 94 per a mm³of blood, 100 %).
The group with a middle stress-resistance ability
included 14 bottlenose dolphins, the level of glucoseof which increased to 125.2 ± 3.9 mg %, or144.6% to the normative level (p = 0.006), and thequantity of eosinophils decreased to 432 ± 65.9 cells
per a mm3 of blood, i.e. 25.5 % (p = 0.001) to thenormative level (р = 0.001).
The group with a low stress-resistance ability
included 5 bottlenose dolphins, the level of glucoseof which increased to 166.5 ± 5.6 mg %, or 192 %to the normative level (p = 0.003), and the quantityМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

197

Kaganova. Fibrinogen level and blood clotting time as a criterion of the dynamics of ...
мг %, 192 % по отношению к норме, р = 0,03, и количеством эозинофилов – 251,3 ± 25,9 клетки в мм³ (14,8% от нормы, р = 0,003) что свидетельствовало о явном
напряжении их адрено-кортикотропной системы.
Группа дезадаптации была сформирована из трех афалин с несогласованной динамикой уровня глюкозы иколичества эозинофилов. У дельфина, погибшего навторые сутки содержания в неволе, на фоне 506 эозинофилов в мм³ крови была выявлена очень высокая послеотловная концентрация глюкозы – 186 мг %. Кровь особи, погибшей на четвертые сутки, характеризовалась
незначительной гипергликемией (108 мг %) и необычно
высоким для первого послеотловного дня количеством
эозинофилов (2225 клеток в мм³). У третьего дельфина,погибшего на десятый день содержания, при нормативном показателе уровня глюкозы в крови (84 мг %) былоотмечено низкое содержание эозинофилов (250 клеток
в мм³). По-видимому, у всех особей группы дезадаптации наблюдалось постстрессовое обострение хронических болезней, которыми они страдали еще на воле.
Диагноз бактериальная пневмония у первого и третьего
дельфина подтвержден динамикой клинического и биохимического анализов крови, микробиологическими
исследованиями выдыхаемого воздуха и результатами вскрытия. У второй афалины выявлено поражение
сердечно-сосудистой системы. Представленные результаты являются свидетельством неспособности крайне
напряженного в послеотловный период адрено-кортикотропного аппарата дельфинов группы дезадаптации
обеспечивать в дальнейшем необходимый их организму
уровень адаптивных процессов. Не исключено, что егонесостоятельность была обусловлена ослабленностью
таких особей еще в природной среде.
После трех месяцев содержания по способности адаптироваться к условиям неволи совокупность отловленных
афалин распределилась на особей с высоким адаптационным потенциалом (с нормализацией уровня глюкозы,эозинофилов и 100 % выживаемостью); особей со средним адаптационным потенциалом (с полной нормализацией уровня эозинофилов, частичной – глюкозы и 57 %выживаемостью); дельфинов с низким адаптационным
потенциалом (с тенденцией к нормализации уровня
глюкозы, эозинофилов и 49 % выживаемостью) и обреченных на гибель в неволе животных группы дезадаптации с несогласованной динамикой уровня глюкозы иэозинофилов.
Статистическая обработка. Объективное отражение
динамики
экспериментального
стресса
уровнем
отдельных гематологических показателей подтверждено
достоверной корреляцией между ними, выявленной
198of eosinophils decreased to 251.3 ± 25.9 cells per
a mm³ of blood (for 14.8 % of the normative level,p = 0.003) that evidenced of obvious stress of theanimals adrenocorticotrophic system.
The disadaptation group included three bottlenose
dolphins having an uncorrelated dynamic of glucose
level and eosinophils quantity. A dolphin, whichdied on the second day in captivity, while having
eosinophils level of 506 cells per a mm3 of blood, andwas found having very high concentration of glucose– 186 mg %. Another specimen’s blood, which diedon the fourth day in captivity, was characterized byhaving insignificant hyperglycemia (108 mg %) andabnormally high for the first day in captivity quantityof eosinophils (2225 cells per a mm³ of blood).
A third dolphin died on the tenth day of captivity andit was noted that while its level of blood glucose (84mg %) was normal, the level of eosinophils was low(250 cells per a mm³ of blood).
Apparently, the post-stress occurrence of chronic
illnesses, which the animals had been alreadysuffering from in the wild, was observed in all the
specimens of the disadaptation group. The diagnosisof bacterial pneumonia in the first and third dolphins
was confirmed by trends of their blood parameters
obtained at the clinical and biochemical examinationof blood samples, microbiological examinationsof exhaled air, as well as results of necropsy. The
second bottlenose dolphin had cardiovascular systemdamage. These results are evidence of the inability of
those animals that are under stress in the wild to adapt
to the stress of captivity and the adrenocorticotrophic
apparatus of the dolphins from the disadaptationgroup is inadequate to ensure support of the adaptive
processes at the required level. It is, of course, quitepossible that the second dolphin’s disability wascaused by a weakness of such specimens, which
commenced while still in wild and prior to capture.
After three months in captivity, the group of thedolphins caught were divided up, depending on theirability to adapt to the captivity environment, into
the specimens having a high adaptation potential,
characterized by normalization of the glucose andeosinophils levels during the period of adaptation,and 100% survival; those having a middle adaptation
potential, characterized by complete normalizationof the eosinophils level, partial normalization of
the glucose level, and 57 % survival; the specimens
having a low adaptation potential (characterizedMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Каганова. Уровень фибриногена и время свертывания крови как критерий ...
исследованием корреляционных и регрессионных
взаимоотношений с использованием параметрического
критерия Пирсона. Для решения вопроса о правомочности
использования параметрических критериев статистикипри работе с выборками малого объема дополнительно
рассчитывались коэффициенты ранговой корреляции
Спирмэна (критерий непараметрических методов
статистического анализа) [6]. Статистически значимые
различия между показателями параметрической инепараметрической корреляции не выявлены.
Анализ достоверности динамики показателей крови приисследовании связанных выборок малого объема также
контролировался непараметрическим критерием тенденций Пейджа, позволяющий не только делать выводыо достоверности различий между регистрациями, но иопределять вектор происходящих изменений для всехвременных точек [6, 7].
Сравнение выборок проводилось методом статистического анализа с использованием критерия t Стьюдента,и в зависимости от задач исследования представлено впроцентном отношении: а) к уровню нормативных показателей, б) к величине параметра на начало действия
стресс-факторов, в) при сравнении полученных величин в крови разных особей. Во всех приведенных случаях при сравнении выборочных значений проводили
угловое преобразование Фишера, предназначенное дляработы с процентами [8].
Результаты исследования представлены на рисунках 1
и 2, где показано изменение содержания фибриногена
(1) и времени свертывания крови (2) у диких афалин впервый послеотловный день, через один месяц и после
трех месяцев пленения.
Как видно из рисунка 1, содержание фибриногена непосредственно после отлова и транспортировки в крови всех отловленных афалин при установленной намии принятой за 100 % нормативной величине – 304 ± 65
мг % составило у особей 1-ой группы − 400 ± 17, 9 мг %или 131 % по отношению к норме, (р=0,001); 2-ой группы ─ 418 ± 5,4 мг % или 137 % по отношению к норме,(р=0,001); у особей 3-ей группы − 418 ± 10,9 мг % или
137 % по отношению к норме, (р=0,001); 4-ой группы −418 ± 11,9 или 137 % по отношению к норме, (р=0,001).
К окончанию первого месяца содержания отловленных
афалин в неволе уровень фибриногена у всех выживших особей соответствовал нормативной величине.
На рисунке 2 показано, что время свертывания крови впервый день неволи у всех отловленных афалин по

by strong tendency to normalization of the glucose
and eosinophils levels, and 49% survival); and thedoomed to inevitable death specimens, included in
the disadaptation group, which have uncorrelated
dynamics of the glucose and eosinophils levels.
Statistical analysis. The fact that the levels ofparticular hematological indicators may reflect
the dynamics of the experimental stress in an
objective manner was confirmed by existence ofthe true correlation between them, which had been
revealed in the result of examining the correlativeand regressive relations with use of Pearson’s
parametric test. In order to resolve the matter ofthe relevance of using the parametric tests appliedin statistics at work with small samples, there wereadditionally calculated Spearman’s coefficients ofrank correlation (the criterion of nonparametricmethods of statistical analysis) [6]. There were no
any significant differences between indicators ofparametric and nonparametric correlations.
Also, analysis of the reliability of blood value
dynamics, obtained while examining small
linked samples, was controlled by using Page’s
nonparametric test of tendencies allowing certain
conclusions with regard to the reliability ofdifferences between the recorded values, as wellas to determine the variations direction for all time
points [6, 7].
Comparing the samples was carried out by way of
the application of statistical analysis using Student’s
t-test, and, depending on the task, the results were
presented percentage-wise: a) to the level of theindicators normative values, b) to the value of aparameter as of the start of the stress-factors action,c) when comparing the determined blood values ofthe different specimens. In all these cases, whencomparing the sampled values, Fisher’s angulartransformation was performed which is applicablefor work with percentage values [8].
Results are presented in Figures 1 and 2. Shown arevariations of the fibrinogen content (1) and bloodclotting time (2) in wild bottlenose dolphins on thefirst day, after one month, and after three months in
captivity.
As shown in the Figure 1, as of the time of completionof capture and transportation of all the bottlenose
dolphins, the content of fibrinogen in blood of
the specimens included in the first group was 400Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

199

Kaganova. Fibrinogen level and blood clotting time as a criterion of the dynamics of ...
сравнению с установленной нами нормативной величиной, составляющей 50,1 ± 6,5 или 100 %, достоверно
уменьшилось как по уровню абсолютной величины, таки в процентном отношении.
*
131,6

150

*
137,5

*
137,5

± 17.9 mg %, or 131 % (р=0,001) to the normative
level set by us to be 304 ± 65 mg %, or 100 %; thesecond group − 418 ± 5.4 mg %, or 137 % to the

*
137,5
112,2
98,7

97

100

97

94,4

86,2

50

А
0

Одни сутки

Один месяцТри месяца

Рис. 1. Динамика содержания фибриногена у афалин в первые сутки, через один месяц и через три месяца
пребывания в условиях неволи. Обозначения: ось абсцисс – периоды пребывания; ось ординат – уровень
параметра (%) по отношению к нормативной величине (100%), * – достоверность различий (р<0,05);. − 1,
− 2,

– 3,

− 4 группы дельфинов

Fig. 1. Dynamics of fibrinogen in bottlenose dolphins on the first day, one month and three months in captivity.
Legend: the abscissa - periods of stay; y-axis - level parameter ( % ) in relation to the normative value (100 %) * reliability differences (p < 0.05 ) ;

− 1,

− 2,

– 3,

Послеотловное время свертывания крови у особей
первой группы составило 31,5 ± 1,3 мин. или 63 % отнормы, (р=0,001); у особей второй группы – 30.6 ± 0,9
мин. или 61 % от нормы, (р=0,001); у особей третьей
группы – 22,3 ± 1,9 мин. или 45 % от нормы, (р=0,001);
у особей четвертой группы –20,3 ± 3,4 мин. или 41 %от нормы, (р=0,001).
После месячного содержания в условиях неволи толькоу особей третьей группы выявлено ускорение времени
свертывания крови, составляющее 39,3 ± 2,5 или 78 %от нормативного уровня, (р=0,001).
Через три месяца время свертывания крови у всех выживших особей практически соответствовало нормативному уровню.
Сведения о величинах определяемых параметров в крови афалин четвертой группы через один и три послеотловных месяца не представлены вследствие их гибелина более ранних этапах содержания.
Анализ результатов позволяет судить о сроках угасания
послеотловных стрессорных сдвигов и о характерной
стадийности адаптационных реакций афалин к усло200− 4 group of dolphinsnormative level (р=0.001), in specimens of the thirdgroup − 418 ± 10.9 or 137 % to the normative level(р=0,001); and the fourth group − 418 ± 11.9 or 137 %to the normative level (р=0.001).
As of the end of the first month of captivity, thelevel of fibrinogen in all the specimens that survived
corresponded to the normative value.
As shown in the Figure 2, blood clotting time on thefirst day in captivity decreased with respect to thenormative value (50.1 ± 6.5 or 100 %) in terms of both
its absolute value and percentage.
Blood clotting time in the specimens of the first groupwas 31.5 ± 1.3 minutes, or 63 % to the normativevalue (р=0.001); in the specimens of the second group– 30.6 ± 0.9 minutes, or 61 % to the normative value(р=0.001); in the specimens of the third group – 22.3 ±1.9 minutes, or 45 % to the normative value (р=0.001);
in the specimens of the fourth group – 20.3 ± 3.4
minutes, or 41 % to the normative value (р=0.001).
After a month in captivity, the increase of bloodclotting time was revealed only in the specimens ofMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Каганова. Уровень фибриногена и время свертывания крови как критерий ...
100
75

50

92,4
*
62,9

99
88,4

*
61,1
*
44,6

*
78,4

98,4

91,4

*
40,6

25

Б
0

Одни сутки

Один месяцТри месяца

Рис. 2. Динамика содержания времени свертывания крови (у афалин в первые сутки, через один месяц ичерез три месяца пребывания в условиях неволи. Обозначения: ось абсцисс – периоды пребывания; ось ординат – уровень параметра (%) по отношению к нормативной величине (100%), * –достоверность различий
(р<0,05);
− 1,
− 2,
– 3,
− 4 группы дельфинов
Fig. 2. Dynamics of blood clotting time ( in bottlenose dolphins on the first day , one month and three months in
captivity. Legend: the abscissa - periods of stay; y-axis - level parameter ( % ) in relation to the normative value(100 %) * - reliability differences (p < 0.05 );
− 1,
− 2,
– 3,
− 4 group of dolphinsвиям неволи: выявлено наличие острой фазы, которая
проявляется на протяжении первых послеотовных суток у всех отловленных дельфинов, и хронической,продолжающейся у одних особей около месяца, у других – более трех месяцев. Таким образом установлено,что завершением адаптационного периода отловленных
черноморских афалин к содержанию в неволе является
восстановление в крови до нормы не только содержания
глюкозы и количества эозинофилов, но и уровня фибриногена и времени ее свертывания.

the third group and ran to 39.3 ± 2.5 minutes, or 78 %to the normal value, (р=0,001).

Представленные результаты расширяют сведения офункциональных и адаптивных возможностях афалин
выдерживать различной выраженности стрессовые нагрузки и дают информацию о динамике их адаптациик содержанию в условиях неволи, что может представлять практический интерес для рационального использования дельфинов человеком.

The results of the analysis allow us to make conclusions
concerning changes in stress levels in captivity andspecific stages of bottlenose dolphin adaptations
responses to captivity. First was the acute phase, which
was observed during the first day in captivity in all thedolphins caught, and second, the chronic phase lastinga month in a number of specimens and three months
in the other specimens. Thus, it was ascertained thatthe adaptation period of captured bottlenose dolphinsshould consider not only the time of the restoration of
the content of glucose and the quantity of eosinophils
to the normal values but also the time of the restorationof the level of fibrinogen and blood clotting time as
well.

After three months in captivity, blood clotting time inall the specimens that survived corresponded to thenormal level.
We present no information regarding the determinable
blood values in a month and three month in captivity
in the specimens of the fourth group because they diedat earlier stage of captivity.

These results widen the knowledge about the functional and adaptation possibilities of bottlenose dolphinsto resist the stress loads of various pronouncements,
and provide information on dynamic of the dolphins’
adaptation in captivity that may represent a practicalinterest in the terms of efficient use of dolphins forthe benefit of a man.
Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

201

Cameron et al. Influence of benthic communities and environmental characteristics on bearded seal ...
Список использованных источников / References
1. Сastellini M.A., Сastellini J.M., Rivera P.M. Adaptations to pressure in the RBC metabolism of diving mammals// Comp. Biochem. Physiol., A. − 2001. – V.129. − № 4. P. 751−757.
2. Белькович В.М. Ориентация дельфинов. Механизмы и модели / В.М. Белькович. – М.: НЦССХ им. А.Н.
Бакулева, 2001. С. 14–18.
3. Абрамов А.В., Гейко С.П., Мухаметов Л.М. Проблема отлова морских млекопитающих // Материалы
международной научно – практ. конф. [«Морские физиологические и биотехнические системы двойного
назначения»], Ростов-на Дону, 15–17 июня, 2005 г. – Ростов-на-Дону, ЮНЦРАН, 2005. С. 8–10.
4. Соколова О.В., Денисенко Т.Е. Адаптивные изменения некоторых иммуномикробиологических коррелятову афалин на ранних сроках обитания в условиях неволи // Сб. науч. тр. по мат. III междунар. конф. [«Морские
млекопитающие Голарктики»], 11–17 окт. 2004 г. Коктебель, Крым, Украина. – М., 2004. С. 242–243.
5. Каганова Н.В. Методика определения степени стрессоустойчивости дельфинов-афалин (Tursiops truncatesponticus Barabash,1940) // Сб. науч. тр по мат. 7-ой междунар. конф. [«Морские млекопитающие Голарктики»],11–15 окт. 2010 г. Калининград. – Калининград, 2010. С. 242–246.
6. Янцев А.В. Использование программы statistica для анализа экспериментальных данных – Симферополь,2007. C. 57 .
7. Page E. B. Ordered hypotheses for multiple treatments: A significance test for linear ranks // JASA. 1963. V. 58.
P. 216-230.
8. Лакин Г.Ф.Биометрия /– Москва: Высшая школа, 1980. C. 280.
Камерон М.1, Бланчард А.2, Бовинг П.1, Кроуфорд Дж.3, Гудвин Дж.4, Грэбмейер Дж.5, Джьюетт С.2, Лаут Б. 1,
Лондон Дж.1, Ловвом Дж.6, МакКлинток Б.1, Норкросс Б.2, Квакенбуш Л.3, Уайтинг А.4Влияние бентосных сообществ и экологических характеристик насреду обитания лахтака для миграции, поиска пищи и отдыха
1. NOAA Fisheries Service, 7600 Sand Point Way NE, Seattle WA, 98115, USA
2. University of Alaska Fairbanks, Fairbanks, AK, USA
3. Alaska Department of Fish and Game, Juneau, AK, USA
4. Native Village of Kotzebue, AK, USA
5. University of Maryland, Center for Environmental Science, MD, USA
6. Southern Illinois University, Department of Zoology, IL, USA
Cameron M.1, Blanchard A.2, Boveng P.1, Crawford J.3, Goodwin J.4, Grebmeier J.5, Jewett S.2, Lauth B.1, London J.1,
Lovvorn J.6, McClintock B.1, Norcross B.2, Quakenbush L.3, Whiting A.4

Influence of benthic communities and environmental characteristics
on bearded seal habitat for migration, foraging, and resting
1. NOAA Fisheries Service, 7600 Sand Point Way NE, Seattle WA, 98115, USA
2. University of Alaska Fairbanks, Fairbanks, AK, USA
3. Alaska Department of Fish and Game, Juneau, AK, USA
4. Native Village of Kotzebue, AK, USA
5. University of Maryland, Center for Environmental Science, MD, USA
6. Southern Illinois University, Department of Zoology, IL, USAЛахтаки (Erignathus barbatus) – это крупные тюлени,обитающие на сравнительно небольших глубинах вприполярных и субарктических водах, которые покрыты
льдом в зависимости от сезона. Лахтаки питаются со дна,202

Bearded seals (Erignathus barbatus) are large phocidseals inhabiting circumpolar Arctic and sub-Arctic
waters in relatively shallow water depths that areseasonally ice-covered. Bearded seals are benthic

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Камерон и др. Влияние бентосных сообществ и экологических характеристик на среду ...
потребляя широкий спектр беспозвоночных и придонныхрыб донного бентоса и бентической фауны в основномна глубинах менее 200 м. Несмотря на их важность длякоренных жителей Аляски, а также их важную роль вкачестве бентического хищника в арктических морских
экосистемах, лахтаки и требования к их ареалу плохо
исследованы. Определение важных для лахтаков районов
(например, для поиска пищи) имеет решающее значениедля оценки потенциального воздействия промышленной
деятельности и исчезновения морского льда в результате
потепления климата.

feeders, consuming a broad variety of epifaunal andinfaunal invertebrates and demersal fishes primarily
at depths less than 200 m. Despite their importanceto Alaska Native subsistence communities andtheir prominent role as a benthic predator in
arctic marine ecosystems, bearded seals and theirhabitat requirements are poorly documented. The
identification of areas important to bearded seals(e.g., for foraging) is crucial to the assessment ofpotential impacts from industrial activities and froma loss of sea ice resulting from climate warming.

В 2009 – 2012 годах мы отслеживали и записывали поведение при погружении семи почти взрослых и взрослых лахтаков с помощью спутниковых регистраторов
данных. Мы использовали места расположения, сводкипо погружениям и данные по залежке в стохастической
модели со многими состояниями, чтобы охарактеризовать периоды покоя (на льду, в воде или на суше), поиска
пищи (бентические или среднеглубинные воды) или перемещения. Лахтаки посещали или мигрировали через
районы, где при помощи захватов и тралов проводились
заборы проб для измерения продуктивности бентоса ихарактеристики донных сообществ. Затем мы применили байесовскую модель выбора ресурсов с использованием кормовой базы и других экологических ковариат
(например, тип осадка, глубина воды) в качестве прогностического фактора придонных мест поиска пищи длявыявления биологически важных районов и углубления
нашего понимания предпочтений и требований к среде
обитания лахтаков в северо-восточной части Чукотского
моря в течение лета и осени. Для подтверждения гипотезы об отношениях хищник-жертва, а также для сравнения связей кормовых объектов, которые появились врезультате анализа, также использовалось содержимое
желудка лахтаков, пробы которого брались из добычи
коренных жителей Аляски.

In 2009 - 2012, we tracked and recorded the diving
behavior of seven sub-adult and adult bearded
seals using satellite-linked data recorders. We usedlocations, dive summaries and haul-out data in a
multi-state random-walk model to characterize
periods of resting (on ice, in the water or on land),
foraging (benthic or mid-water) or transit. The
bearded seals visited or migrated through areasthat were sampled with bottom grabs and trawls
to measure benthic productivity and characterize
the benthic communities. We then fit a Bayesian
resource selection model using prey and otherenvironmental covariates (e.g., sediment type, water
depth) as predictors of the benthic foraging locations
to identify biologically important areas and increase
our understanding of bearded seal habitat preferences
and requirements in the northeastern Chukchi Sea
during the summer and fall. Bearded seal stomach
contents sampled from the Alaska Native harvest
were also used to inform hypotheses about predatorprey relationships and for comparison with preyassociations that emerged from the analysis.

Данное исследование является вкладом в проект
Synthesis of Arctic Research (SOAR II) при поддержке
Bureau of Ocean Energy Management (BOEM) и NOAA.

This study is a contribution to the Synthesis of Arctic
Research (SOAR II) project, supported by the Bureauof Ocean Energy Management (BOEM) and NOAA.

Список использованных источников / References
Grebmeier, J, Bluhm, B. Cooper, L., Danielson, S., Arrigo, K. Blanchard, A., Clark, J.T., Day, R., Frey, K. Gradinger,
R., Jay, C., Kedra, M., Konar, B., Kuletz, K., Lee, S., Lovvorn, J., Norcross, B. and Okkonen, S. Ecosystemcharacteristics and processes facilitating persistent macrobenthic biomass hotspots and associated benthivory in the
Pacific Arctic. Progress in Oceanography 136. 2015p. 92–114
Logerwell, E., M. Busby, C. Carothers, S. Cotton, J. Duffy-Anderson, E. Farley, P. Goddard, R. Heintz, B. Holladay,
J. Horne, S. Johnson, B. Lauth, L. Moulton, D. Neff , B. Norcross, S. Parker-Stetter, J. Seigle, T. Sformo. Fishcommunities across a spectrum of habitats in the western Beaufort Sea and Chukchi Sea. Progress in OceanographyМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

203

Kirillova. Species composition, distribution, and relative number of cetacea in the Southern Atlantic ...
136. 2015p.115-132
Lovvorn, J.R., A.R. Rocha, S.C. Jewett, D. Dasher, S. Oppel, A.N. Powell. Limits to benthic feeding by eiders in avital Arctic migration corridor due to localized prey and changing sea ice. Progress in Oceanography 136. 2015p.162174ka Department of Fish and Game, Final Report to: National Marine Fisheries Service. 71 p.
Кириллова О.И.

Видовой состав, распределение и относительная численность
китообразных Южной Атлантики в январе – феврале 2015 г.
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва. Россия
Kirillova O.I.

Species composition, distribution, and relative number of cetacea in
the Southern Atlantic in January – February, 2015.
P. P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia
В 2015 г. были продолжены работы по мониторингу морских млекопитающих (ММ) Антарктики, начатые нами
в 2005 г. (Кириллова, 2006, Кириллова и др., 2008, Кириллова, Белькович, 2014). В этих экспедициях исследовались: сезонная динамика распределения, видового
состава, структура групп, поведение, относительная
численность морских млекопитающих в Южной Атлантике в период нагула. Также проводили фото-идентификацию горбатых китов.

Our monitoring of Antarctic marine mammals

Антарктическое лето продолжается с декабря по февраль. С октября по май здесь нагуливаются разные видыкитообразных, ластоногих и птиц (Земский В.А., 1962,

The summer in the Antarctic lasts from December
until February. From October until May different
species of cetaceans, pinnipeds and birds fatten there(Zemskiy V. A., 1962; Shirihai, Jarrett, 2006, andothers).

Shirihai, Jarrett, 2006 и др.). Первые киты приходят вАнтарктику в ноябре, а в январе их численность становится максимальной. Однако в 2015 г. киты появились
только в середине января, но массово, что мы наблюдали на маршруте № 7. Возможно, это связано с суровой зимой и поздним развитием криля. Попутный учетморских млекопитающих выполняли в течение всего
светлого и сумеречного времени суток по пути следования НИС «Академик Иоффе» в 3 круизах (маршруты
№ 7, 8 и 9) с 21 января по 3 марта 2015 г. Маршруты
№ 7 и 9 были «короткими»: Огненная Земля – пролив
Дрейка – Южные Шетландские о-ва – Антарктический
п-ов – пролив Дрейка – Огненная Земля. Маршрут № 8
был «длинным»: Огненная Земля – Фолклендские о-ва– о-в Южная Георгия – Южные Шетландские о-ва – Антарктический п-ов – пролив Дрейка – Огненная Земля.
Общая протяженность пути составила 7246,5 морских
миль, количество часов наблюдений – 679,5 час. Всего
204

started in 2005 and continued in 2015 (Kirillova,
2006, Kirillova et al., 2008, Kirillova, Belkovich,2014). During these expeditions, the following
was investigated: seasonal dynamics of species
composition, group structure, behavior, and relative
number of marine mammals in the South Atlantic
during the feeding period. Also photographic
identification of humpbacked whales was performed.

The first whales come to the Antarctic in November,and the maximum number there is reached in January.
However, in 2015, the whales appeared only in the
middle of January, but were seen in a large number
during route No. 7. Probably, the severe winter had
the same effect on the late development of krill. The
recording of marine mammals was conducted during
daylight and crepuscular hours through the transit
line of the research vessel “Akademik Ioffe” in 3
cruises (routes No. 7, 8 and 9) from January 21 until
March 3, 2015. Routes No. 7 and 9 were “short”:
Tierra del Fuego – Drake Strait – South Shetland
Islands – Antarctic Peninsula – Drake Strait – Tierradel Fuego. Route No. 8 was “long”: Tierra del Fuego– Falkland Islands – South Georgia Island – South
Shetland Islands – Antarctic Peninsula – Drake

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Кириллова. Видовой состав, распределение и относительная численность китообразных ...
за время рейса было учтено 6 видов китов (396 встреч 618 особей) и 4 вида дельфинов (37 встреч - 156 особей)(Табл.1).
Как видно из таблицы 1, на маршруте № 7 (1672,7 м.
миль) были отмечены виды, обычные для этой акватории. На маршруте № 8 (длинном, 3491,3 м. миль) видовое разнообразие ММ было максимальным, как и впредыдущие годы. Маршрут № 9 (2082,5 м. миль) былнаиболее бедным как по видовому составу, так и по численности животных. Однако за полярным кругом чащевстречались киты минке. На маршруте № 7 при выходе в пролив Дрейка были встречены сейвал, южные
короткоголовые и крестовидные дельфины. Дельфины
обитают в районе Огненной Земли, регулярно встречают проходящие суда и часто несколько минут сопровождают их. В проливе Дрейка животные практическине встречались. При подходе к Южным Шетландским
о-вам были зарегистрированы финвалы, что наблюдалось и в 2014 г. Надо отметить, что по данным наших
многолетних исследований финвалы, активно нагуливаясь в районе Южных Шетландских о-вов, не переходят
пролив Брансфилда и не спускаются к Антарктическому
п-ву, где в проливах и бухтах питаются горбачи и китыминке.
В целом на маршрутах № 7 и 9 преобладали горбатые
киты, которые достаточно равномерно распределялисьв прибрежной части Антарктического п-ова. Финвалы
были встречены 7 раз (19 особей) и 14 раз (20 особей)соответственно в районе Южных Шетландских о-вов ипроливе Дрейка. В непосредственной близости с нимикормились и киты минке. Из дельфинов наиболее многочисленны были крестовидные дельфины – 5 встреч (24особи).
На маршруте № 8 (Рис. 1) регистрировали, как и ранее,крестовидных и южных короткоголовых дельфинов какна переходе, так и в прибрежной зоне Фолклендских
о-ов. Также были замечены финвалы и группа длинноплавниковых гринд из 7 особей. При подходе к о-вуЮжная Георгия на банках из-за тумана не удалось провести наблюдения в полном объеме. В прошлом году наэтой акватории были зарегистрированы финвалы, сейвалы (на свалах глубин) и горбачи. Все киты питались. Вприбрежной зоне о-ва Южная Георгия были замечены
горбачи, финвалы, южные гладкие киты и самка с детенышем синего кита. На переходе от о-ва Южная Георгияк Южным Шетландским о-вам, кроме финвалов, былиотмечены сейвалы, южные короткоголовые дельфины икосатки. При подходе к о-ву Элефант были зарегистрированы группы финвалов и китов минке. В районе Антарктического пролива наблюдали малых полосатиков и

Strait – Tierra del Fuego. The total length of the routeamounted to 7246.5 nautical miles, and the number ofobservation hours was 679.5 hours. In total 6 speciesof whales (396 sightings – 618 individuals) and 4
species of dolphins (37 sightings – 156 individuals)
were recorded during the cruise (Table 1).
As seen from Table 1, on route No. 7 (1672.7 nautical
miles), the species were recorded were typical forthat area. On route No. 8 (a “long” route, 3491.3
nautical miles) the species variety of the marine
mammals was maximal, as during the previous
years. Route No. 9 (2082.5 nautical miles) was the“poorest” both in terms of the species composition
and in terms of the number of animals. However,minke whales were encountered more often beyond
the Polar Circle. On route No. 7, when entering Drake
Strait, sei whales, Peale’s dolphins and southernhourglass dolphins were encountered. The dolphins
inhabit the area of Tierra del Fuego and regularly
encounter passing vessels and often accompany
them for several minutes. The animals were rarely
encountered in Drake Strait. When approaching theSouth Shetland Islands, fin whales were recorded asin 2014. It should be noted that according to our dataof many years of investigations, fin whales, while
actively gaining weight in near the South Shetland
Islands, do not cross Bransfield Strait and do not go
down to the Antarctic Peninsula; in the straits andbays humpback whales and minke whales feed.
Humpback whales were prevalent on routes Nos.
7 and 9 and were distributed in the coastal part of
the Antarctic Peninsula in a uniform manner. Fin
whales were sighted 7 times (19 individuals) and14 times (20 whales) accordingly in the area of theSouth Shetland Islands and Drake Strait. Also, minke
whales fed in close proximity to the fin whales. The
most numerous dolphins were southern hourglass
dolphins – 5 sightings (24 individuals).
As before, on route No. 8 (Fig. 1), southern hourglass
dolphins and Peale’s dolphins were recorded both enroute and in the coastal area of the Falkland Islands.
Also fin whales and a group of long-finned pilot
whales consisting of 7 individuals were noticed. Whenapproaching the island of South Georgia, fog interferedwith the observations and they were not performed
completely on the banks. Fin whales, sei whales (onthe continental slopes) and humpback whales wererecorded in that area the previous year. All the whales
were feeding. At the coastal area of South Georgia
Islands, humpback whales, fin whales, souther rightМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

205

Kirillova. Species composition, distribution, and relative number of cetacea in the Southern Atlantic ...
Табл. 1. Количество встреч и особей морских млекопитающих на маршрутах рейса
Table 1. Number of sightings and individual marine mammals on cruise routesНомермаршрута / Number of cruise routeВид / Species(See the trans.

№7

№8

№9

Всего / Total

Fig.1 and 2)

Встречи/Особи/

Встречи/Особи /

Встречи/Особи /

Встречи/Особи /

Sightings

Individuals

Sightings

Individuals

Sightings

Individuals

Sightings

IndividualsCиний кит (BW)

0

0

3

4

0

0

3

4

Финвал (FW)

7

19

34

55

14

20

55

94

Сейвал (SW)

1

1

1

1

0

0

2

2

Горбач (HW)

152

234

77

125

70

113

299

472

2

2

11

16

13

15

26

33

0

0

7

8

0

0

7

8

3

4

0

0

1

1

4

5

Итого / Subtotal

165

260

133

209

98

149

396

618

Косатка (KW)

1

10

3

10

0

0

4

20

0

0

1

7

0

0

1

7

3

13

12

49

2

4

17

66

5

24

10

39

0

0

15

63

Итого / Subtotal

9

47

26

105

2

4

37

156

Всего / Total

174

307

159

314

100

153

433

774

Антарктический
малый полосатик
(кит минке, MW)Южный гладкий
кит (RW)Неопределенный
кит (UW)Длинноплавниковая
гринда(LFPW)Южныйкороткоголовый
дельфин (PD)Крестовидный
дельфин (HD)финвалов, хотя, как отмечено выше, финвалы обычно неспускаются южнее Южных Шетландских о-вов. В районе Южных Шетландских о-вов, кроме финвалов и горбачей, были отмечены косатки. В районе Антарктического
п-ова, кроме горбачей, были также встречены косатки
(как и в 2014 г.) и киты минке. Итак, как видно из рис.
1, на маршруте № 8 в открытых водах преобладали
206

whales and a blue whale female with her whale calf
were noticed. En route from the South Georgia Islands
to the South Shetland Islands, in addition to fin whales,
sei whales, Peale’s dolphins and killer whales werenoted. When approaching Elephant Island, groups of fin
whales and minke whales were noted. In the area of the
Antarctic Peninsula, the minke whales and fin whales

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Кириллова. Видовой состав, распределение и относительная численность китообразных ...

Рис. 1. Видовой состав и распределение китообразных, встреченных на маршруте № 8. Обозначения: RWюжный гладкий кит, FW- финвал, HW- горбатый кит, HD - крестовидный дельфин, KW- косатка, LFPW– длинно-плавниковая гринда, MW- малый полосатик, PD – южный короткоголовый дельфин, BW - синий
кит, SW- сейвал
Fig. 1. Species composition and distribution of the cetacea met along a route No. 8. Designations: RW- Southern
right whale, FW- fin whale, HW- humpback whale, HD - hourglass dolphin, KW- killer whale, LFPW – long-finned
pilot whale, MW- minke whale, PD – peale’s dolphin, BW - blue whale, SW- sei whaleфинвалы (8,9 %) и горбачи (в районе Антарктическогоп-ва) – 20,2%. Минке и южные гладкие киты составили
2,6 % и 1,3 % соответственно. Из дельфинов преобладали южные короткоголовые (31,4 %) и крестовидные (25%). Косатки составили 6,4 %. (Процентное соотношение усатых и зубатых китов рассчитывали отдельно). Вэтом году не было зарегистрировано пестрых дельфинов
(Cephalorhynchus commersonii), хотя в прошлые годы ихсистематически наблюдали при подходе к порту Стенли
(Фолклендские о-ва). На маршруте № 8 были зарегистрированы 1 детеныш у финвалов, 2 – у горбачей и,как и в прошлом году, наблюдали самку синего кита сдетенышем, что является большой редкостью.
На маршруте № 9 было зарегистрировано минимальное
количество ММ. Надо отметить, что в прошлые годына таких же маршрутах за полярным кругом животные
встречались реже.
На рис. 2 представлены сводные данные встреченных
особей китообразных на каждом из маршрутов рейса.

were observed, although, as it was mentioned above,
the fin whales normally do not go down to the southof the South Shetland Islands. In the area of the South
Shetland Islands, killer whales were noted in addition
to fin whales and humpback whales. In the area of the
Antarctic Peninsula, killer whales (same as in 2014) andminke whales were encountered as well. So, as it canbe seen from Fig. 1, fin whales (8.9 %) and humpback
whales (in the area of the Antarctic Peninsula) (20.2 %)prevailed on route No.8 in free water. Minke whales
and southern right whales amounted to 2.6 % and 1.3% respectively. Of the dolphins, Peale’s dolphins (31.4%) and hourglass dolphins (25 %) prevailed. Killer
whales amounted to 6.4 %. (The percentage of baleen
whales and toothed whales was calculated separately).
No piebald (Commersons) dolphins (Cephalorhynchus
commersonii) were recorded this year, although they
were observed on a regular basis when approaching
Port Stanley (Falkland Islands) during previous years.
One fin whale calf and two humpback whale calvesМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

207

Kirillova. Species composition, distribution, and relative number of cetacea in the Southern Atlantic ...
Видно, что на всех маршрутах преобладали горбачи,особенно на маршруте № 7. Возможно, это связано с тем,что горбачи довольно поздно подошли к местам нагула ине успели рассредоточиться по акватории. На маршруте
№ 8 в открытых водах увеличилось число встреч с финвалами, что закономерно, так как на коротких маршрутах финвалов наблюдали только в районе Южных Шетландских о-вов.

were recorded on route No. 8 , and just as during thelast year a female blue whale with a calf, which is few
and far between.

Киты минке, видимо, подошли позже горбачей, о чем говорит увеличение их численности на маршрутах № 8 и 9.

The summary data on the cetaceans seen on each of theroutes of the cruise are presented in Fig. 2. It is seenthat the humpback whales prevailed on all the routes,
especially on route No. 7. Probably, the same is dueto the fact that humpback whales came to the feeding
places late and needed more time to “spread” over thewater area. On route No. 8, in free waters, the numberof sightings of fin whales increased, which makes
perfect sense because on the “short” routes fin whales
were observed only in the area of the South Shetland
Islands.

Итак, преобладающим видом, как и в прошлые годы,оказались горбачи. Финвалы заняли второе, а киты минке – 3-е место. В табл. 2 представлено процентное соотношение китов разных видов. В этом сезоне, как и в прошлом, были замечены детеныши в группах китов (1 BW,
3 FW, 5 HW и 1 MW). Как финвалов, так и горбачей с детенышами видели как в семейных группах, так и в парах
мать-детеныш. Первый раз за все годы наблюдений былзарегистрирован детеныш у кита минке. Из дельфинов
преобладали южные короткоголовые (42.31%) и крестовидные (40.38%). Косатки и гринды составили 12.82% и
4.49% соответственно (Рис. 3). Надо отметить, что, несмотря на достаточное количество корма, встречи с косатками происходят редко (2-3 раза за сезон). В данном
рейсе косатки были замечены 4 раза: на маршруте № 7 (1встреча – 10 особей) и на маршруте № 8 (3 встречи – 10особей).
Известно, что разные виды ММ имеют разную степень
социального взаимодействия: одни ведут одиночный
образ жизни, другие находятся в тесной связи с сородичами. Финвалы встречались в равной степени как поодиночке, так и парами. Четыре раза были отмечены 3особи в группе. Один раз в проливе Дрейка мы наблюдали группу из 6 особей, которые шли, выстроившисьв линию. Горбатые киты, как уже указано выше, былисамым многочисленным видом. Держались в основном
поодиночке и парами и значительно реже, по трое. Нередко, особенно в районах нагула, образовывали группы
из 4-6 голов, но в них легко было различить более мелкие устойчивые группы.
Антарктические малые полосатики (минке) по данным
наших предыдущих рейсов встречаются преимущественно одиночно, как было и в этом рейсе. В 2014 г.
мы наравне с одиночными животными, регистрировали
устойчивые пары и даже группы из 4 и 5 особей. В некоторых местах эти киты встречаются регулярно. Так, прикаждом проходе через пролив Лемейр (Антарктическийп-ов) и в бухте Алмиранте Браун можно встретить этих208

The minimum number of marine mammals wasrecorded on route No. 9. It should be noted that the
animals were encountered rarely on the same routes
beyond the Polar circle during the previous years.

Minke whales, probably, came later than the humpback
whales; the same is evidenced by increase of their
number on routes Nos. 8 and 9.
So, the prevailing species, as in the previous years,
were humpback whales. Fin whales took second
place, and minke whales third place. The percentage
of different species of whales is presented in Table
2. During this season, as in the last season, calves
were noticed in the group of whales (1 BW, 3 FW, 5
HW and 1 MW). Both the fin whales and humpback
whales were seen both in family groups and in pairs:
mother-calf. For the first time during all the years ofobservations, a minke whale calf was recorded. Of thedolphins, Peale’s dolphins (42.31 %) and hourglass
dolphins (40.38%) prevailed. The killer whales
and pilot whales amounted to 12.82% and 4.49%
respectively (Fig. 3). It should be noted, that in spiteof sufficient time for feeding, killer whale sighting
took place rarely (2-3 times per season). During agiven cruise, killer whales were noted 4 times: onroute No. 7 (1 sighting – 10 units) and on route No. 8(3 sightings – 10 units).
It is known that different species of marine mammals
have different degree of social interaction: some havea solitary life, and the others are in close relations
with conspecifics. Fin whales were observed both
singly and in pairs to the same extent. On fouroccasions 3 individual whales in group were noted.
Once, we observed a group of 6 whales, which swam

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Кириллова. Видовой состав, распределение и относительная численность китообразных ...

Рис. 2. Суммарное соотношение количества особей китообразных на маршрутах № 7–9Обозначения: по оси абсцисс – вид китообразных; по оси ординат – количество особей китообразных
BW - синий кит, FW- финвал, SW- сейвал, HW- горбатый кит, MW- антарктический малый полосатик, RWюжный гладкий кит, KW- косатка, LFPW – длинно-плавниковая гринда, PD – южный короткоголовый дельфин, HD - крестовидный дельфин
Fig. 2. A ratio of number of individuals of cetacea along routes No. 7-9
Designations: on abscissa axis: species of cetacea; on ordinate axis: quantity of individuals of cetacea
BW - blue whale, FW- fin whale, SW- sei whale, HW- humpback whale, MW- antarctic minke whale, RW- southern
right whale, KW- killer whale, LFPW – long-finned pilot whale, PD – peale’s dolphin, HD - hourglass dolphin.
китов. Нередко малые полосатики и горбачи встречалисьв бухтах одновременно, однако мы не наблюдали взаимодействий между ними.
Как указано выше, дельфины были представлены 4 видами. В этом сезоне южных короткоголовых дельфиновмы видели на всех маршрутах в районе Огненной Земли,а также на переходе к Фолклендским островам. Всего
было зарегистрировано 66 особей в 16 встречах. Держались группами в основном по 3–7 животных. Ранеемы регулярно регистрировали крестовидных дельфинов в проливе Дрейка при подходе к Огненной Земле.
Они легко перемещались вокруг судна, подныривалипод него, отходили и вновь возвращались. В данном
рейсе этих животных наблюдали на маршрутах № 7 и
8 не только в районе Огненной Земли, но и на перехо-in line in Drake Strait. Humpback whales, as it has
been already noted above, were the most numerous
species. They occur singly and in pairs, and rather lessoften by three. It was not infrequent that especially inthe feeding areas, they formed groups of 4-6 whales,
but it was easy to distinguish among them the smaller
steady groups.
The Antarctic pikehead (minke) whales, based ondata from our previous cruises, can be encountered
mostly as single units, as it was during this cruise. In
2014, we recorded pairs and even groups of 4 and 5
individuals along with single animals. In some places,
these whales can be met regularly. So, during every
passage through the Lemaire Channel (Antarctic
Peninsula) and in the bay of Almirante Brown oneМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

209

Kirillova. Species composition, distribution, and relative number of cetacea in the Southern Atlantic ...
Таблица 2. Процентное соотношение встреченных китов разных видов на маршрутах № 7–9
Table 2. Percentage ratio of different whales met on routes Nos. 7 – 9
Вид / Species(See the trans.
Fig.1 and 2)% на маршруте /on route№7% на маршруте /on route№8% на маршруте /on route№9Всего / Total%

Cиний кит (BW)

0

0.65

0

0.65

Финвал (FW)

3.1

8.9

3.2

15.2

Сейвал (SW)

0.16

0.16

0

0.32

Горбач (HW)

37.9

20.2

18.3

76.4

Антарктический
малый полосатик
(кит минке, MW)

0.3

2.6

2.4

5.3

Южный гладкий
кит (RW)

0

1.3

0

1.3

Неопределенный
кит (UW)

0.65

0

0.16

0.81

де к Фолклендским островам, к о-ву Южная Георгия и воткрытых водах севернее Оркнейских о-ов. Ареал этихживотных шире, чем у южных короткоголовых дельфинов. Количество особей в группах составляло 3-7 животных. Всего было зафиксировано 63 особи (15 встреч).
В связи с тем, что в этом сезоне, как и в прошлых, преобладающим видом китов были горбачи, мы более подробно изучили их распределение, поведение, взаимоотношение с другими ММ. Кроме перемещений по акватории,мы наблюдали пищевое поведение и сон. Как показали
наши исследования прошлых лет, тактика питания горбачей во многом зависит от плотности и глубины залегания скоплений криля. При относительно неглубоком
расположении криля киты использовали следующую
тактику: группы из 2-4 китов попарно вентилировались,затем синхронно входили в воду, ввинчиваясь в нее почасовой стрелке, открыв пасти. На поверхности водысинхронно появлялись хвостовые лопасти (“бабочки”).
Через 3-5 минут киты выныривали и, выставив головыс раздутой нижней челюстью, сцеживали воду и проглатывали оставшийся криль. Затем цикл повторялся. Приболее глубоком залегании криля горбачи заныривали
вертикально с полным выставлением лопастей хвостового плавника. В прошлом сезоне впервые за все годынам удалось наблюдать так называемую пузырьковую
сеть, когда 2 кита, синхронно ныряя, на определенной
глубине выпускают мелкие пузырьки воздуха, закручивают 2 спирали по и против часовой стрелке. В толще
210

can sight these whales. At times, the pikehead whales
and humpback whales were encountered in the bays
simultaneously, but we have never observed any
interaction between them.
As it has been indicated above, the dolphins wererepresented by four species. We saw Peale’s dolphinsat all the routes in the area of Tierra del Fuego, as
well as en route to the Falkland Islands during thisseason. Totally 66 individuals were recorded during 16
sightings. They were in groups of mainly 3–7 animals.
Previously, we regularly noted southern hourglass
dolphins in Drake Strait when approaching Tierra delFuego. They easily moved around the vessel, dove
under it, swam away from it and came back again.
During this cruise, these animals were observed onroute Nos.7 and 8 not only in the area of Tierra delFuego, but also during the passage to the Falkland
Islands, to South Georgia Islands and in open waters
to the north of the Orkney Islands. The range of theseanimals is wider than that of Peale’s dolphins. The
number of dolphins in a group was up 3 to 7 animals.
Totally 63 individuals (15 sightings) were recorded.
As in previous seasons, humpback whales were theprevailing species. We studied their distribution,
behavior and interrelation with other marine mammals.
In addition to movement through the water area, weobserved their feeding behavior and sleep. As it wasdemonstrated by our investigations of previous years,

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Кириллова. Видовой состав, распределение и относительная численность китообразных ...

Рис. 3. Суммарное соотношение количества встреч и особей дельфинов на маршрутах № 7–9. Обозначения:KW– косатка, LFPW – длинно-плавниковая гринда, PD – южный короткоголовый дельфин, HD – крестовидный дельфин
Fig. 3. Total ratio of number of sightings and units of dolphins on routes Nos. 7 – 9. Designations: KW – killer whale,
LFPW – long-finned pilot whale, PD – peale’s dolphin, HD – hourglass dolphinводы хорошо видны поднимающиеся на поверхность
воды пузырьки. Таким образом киты сбивают криль вболее плотные скопления, повышая эффективность питания. Однако в этом сезоне не было соответствующих
погодных условий (отсутствие облаков и зеркальная
поверхность воды) для наблюдения подобной картины.
Продолжительность питания занимает разное время взависимости от начала и конца сезона. В прошлые годыв ноябре-декабре мы не наблюдали спящих китов, а вмарте отдых-сон занимал до 70% времени наших наблюдений. В бухте Вильхельмина Антарктического п-овамы в феврале 2014 г. также наблюдали спящих горбачей, как одиночных, так и парами. Некоторые киты былипочти не видны на поверхности воды и только изредка
«вентилировались». В этом сезоне, несмотря на поздний
приход горбачей, мы уже в конце января наблюдали отдых-сон не только в бухте Вильхельмина, но и в бухте
Орнэ, в которой до этого года подобного поведения нерегистрировали. Отдых-сон финвалов и малых полосатиков мы не наблюдали.
Кроме исследования поведения горбачей, в рейсе былипродолжены работы по их фотоидентификации по хвостовым, а также спинным плавникам, которые тоже отличаются большим разнообразием. Всего в этом сезоне
были сделаны фотографии 22 хвостовых и 26 спинных
плавников горбатых китов.

the tactics of humpback whales feeding depends
largely on the density and depth of occurrence ofswarming krill. With relative shallow occurrence ofkrill, the whales used the following tactics: groups of
2 to 4 whales ventilated in pairs, then they entered
the water synchronously, swimming into it clockwise‘spiral’, with their jaws open. Tail flukes appeared
synchronously on the water surface. The whales cameup in 3-5 minutes and lifting their heads with the lower
jaw inflated, drained off the water and swallowed theremaining krill. Then the cycle recurred. In casesof deeper occurrence of krill, the humpback whales
dove down vertically with their flukes fully out of thewater. During the last season, for the first time during
all observation years, we succeeded in observing
the so called “bubble net”, when 2 whales dovesynchronously to a certain depth and produced fine
air bubbles, coiling 2 spirals counter- and clockwise.
In the blue water, one could see the bubbles coming
up to the surface. In such a way, the whales “herd” thekrill into more compact concentrations, increasing
feeding efficiency. However, during this season
there were no suitable weather conditions (absenceof clouds and mirror-like water surface) to observethat kind of picture. The feeding duration takes
different time depending on the beginning and endof the season. During the last years, in November-Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

211

Kirillova. Species composition, distribution, and relative number of cetacea in the Southern Atlantic ...
Морские млекопитающие, являясь конечными звеньями
трофических цепей Мирового Океана, могут служить
индикаторами состояния экосистемы в целом. Сравнение новых данных об особенностях их сезонного распределения, видового состава, численности с данными
прошлых лет может дать информацию о влиянии изменений климата в последние десятилетия на экосистему.
Всегда при наблюдении за китообразными в условиях
недостаточной видимости или волнении моря предполагается, что часть животных уходит от шторма, другие,особенно мелкие, – незаметны на фоне волн и барашков.
Отсутствие встреч животных в хорошую погоду является определенным показателем их отсутствия на данной
акватории в определенное время сезона и суток. Видыкитообразных, как и их количество, менялись по ходурейса в соответствии с зональностью распределения.
Как следует из приведенных данных, численность ивидовой состав китообразных невелики, несмотря на
32-летний запрет промысла. Редкие виды китообразных
встречаются единично. В этом сезоне мы наблюдали навсех маршрутах самок с детенышами. Детеныши финвалов в целом составили 3.2 %, а горбачей – 1.1 % отучтенных китов каждого вида. В прошлом 2014 г. самокс детенышами наблюдали только на 2-х длинных маршрутах (11 детенышей у китов и 3 у дельфинов). В 2005–2009 г.г. наблюдали лишь единичных детенышей. Таким
образом, можно говорить о медленном, но увеличении
воспроизводства китов. Наиболее успешно, как видно изрезультатов наблюдений, восстанавливают численность
горбатые киты, несмотря на то что очень сильно пострадали от промысла в XVIII–XX веках. Численность малых полосатиков уступает даже финвалам.

December, we did not observe sleeping whales, andin March, the rest-sleep took up to 70% of the timeof our observations. Sleeping humpback whales, both
single and in pairs, were observed in Wilhelmina Bayof the Antarctic Peninsula in February 2014. Some
whales were almost not seen on the water surface andonly “exhaled or blew” rarely. During this season, in
spite of the late arrival of humpbacks, already in theend of January, we observed rest-sleep not only in
the Wilhelmina Bay, but in Orne Harbor, where wehave never recorded such behavior until this year. We
did not observe the rest-sleep of the fin whales andpikehead whales.
In addition to the investigation of humpback whales’
behavior, our studies on photo-identification were
continued on the basis of their flukes and dorsal
fins, which also show large variety. The photos of 22
flukes and 26 dorsal fins of humpback whales weremade during this season.
Marine mammals, being the final link of the trophic
chains of the global ocean, can serve as indicatorsof the entire eco-system. The comparison of new
data regarding the specific features of their seasonal
distribution, species composition and number withdata of previous years can provide information
regarding the influence of climate change on theecosystem during the last decades.
When observing cetaceans under conditions of poor
visibility or sea disturbance, it is always assumed thatsome portion of the animals leave before a storm, andthe others, especially small ones, are inconspicuous
against a background of waves and white-caps. The
absence of animals seen under good weather is acertain indicator of their absence in the given waterarea during the certain time of season and day. The
cetacean species, as well as their number, varied in
the course of the cruise in accordance with the zonal
distribution.
As shown by the data gathered in these studies, thenumber and species composition of cetaceans are
small, in spite of 32 years of whaling prohibition.
The rare species of cetaceans are met singly. We
observed females with calves on all the routes during
this season. Fin whale calves in total amounted to
3.2 %, and humpback calves – 1.1 % of the recorded
whales of each species. During 2014, females withcalves were observed only on 2 “long” routes (11calves of whales and 3 of dolphins). Only single
calves were observed in 2005-2009. Therefore, we

212

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Кириллова. Попутные исследования морских млекопитающих с судна в Центральной и ...
state there seems to be a slow, but still an increaseof reproduction of these whales. As it can be seenfrom the our results, the most successful reproduction
is by humpback whales in spite of them sufferedextensively from commercial exploitation in the
18th- 20th centuries. The number of pikehead whales
is even less than fin whale numbers.

Список использованных источников / ReferencesЗемский В.А. Киты Антарктики. Калининград, 1962. C. 168.
Кириллова О.И. Судовые наблюдения за китообразными в Атлантическом секторе Антарктики //Сборник
научных трудов 4 Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики». Санкт-Петербург.
Россия. 2006. С. 242–245.
Кириллова О.И., Чернецкий А.Д., Спиридонов В.А. Сезонная динамика распределения горбатых китов ималых полосатиков в районе Антарктического полуострова (по данным судовых наблюдений). //Сборник
научных трудов 5 Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики». Одесса, Украина.
2008. С. 254–258.
Кириллова О.И., Белькович В.М. Распределение, видовой состав, численность групп китообразных Южной
Атлантики по результатам наблюдений в 37 рейсе НИС «Академик Сергей Вавилов»// Сборник тезисов 7Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики». Санкт-Петербург. Россия. 2014. С.
32.
Shirihai H., Jarrett B. Whales, Dolphins, and Other Marine Mammals of the World. 2006. P. 384.
Кириллова О. И.

Попутные исследования морских млекопитающих с судна вЦентральной и Северной Атлантике в мае 2016 г.
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва. Россия
Kirillova O.I.

Platform of opportunity observations of marine mammals from R/Vin the Central and Northern Atlantic in May, 2016.
P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, RussiaВ последние 2–3 десятилетия рост численности морских млекопитающих задерживают неумеренный рыбный промысел (Корнев, 2002), антропогенное влияниеи загрязнение окружающей среды, к которому они какконсументы высшего трофического уровня особенно
чувствительны. В результате происходит изменение
ареалов и видового состава морских млекопитающих,Особенно это касается малочисленных видов и китообразных с узким спектром пищевых объектов. Дляобъективного слежения за этими процессами необходима организация системы мониторинга морских млекопитающих (Кириллова, 2006).

For the last 2-3 decades the growth of marine
mammal populations have been hampered byunbridled fishing (Kornev, 2002), anthropogenic
effects, and environmental pollution, to which
they, as consumers at the highest trophic level, areespecially sensitive. As a result, the change in areasand species composition of marine mammals has
occurred. This is especially true for whale species
that are in low numbers and have a narrow spectrumof prey items. An organized monitoring system formarine mammal monitoring is needed to objectively
trace these processes. (Kirillova, 2006).

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

213

Kirillova. Cooperative investigations of marine mammals on a board of R/V in the Central and Northern ...

Рис. 1. Видовой состав и распределение китообразных, встреченных на маршруте Обозначения: BW–синий кит, FW– финвал, NARW– cеверный атлантический гладкий кит, SBW – плосколобый бутылконос,FKW – черная косатка, PKW – карликовая косатка,LFPW – длинно-плавниковая гринда, CLD – дельфин
Климене, SBCD – белобочка, ASD – пятнистый дельфин, CBD – афалина, AWSD - атлантический белобокий
дельфин, SAmFS – южно-американский морской котик
Fig. 1. Species composition and distribution of the Cetacea seen along the route. BW– Blue Whale, FW– Fin
Whale, NARW– North Atlantic Right Whale, SBW – Southern Bottlenose Whale, FKW – False Killer Whale,
PKW – Pygmy Killer Whale, LFPW – Long-finned Pilot Whale , CLD – Atlantic Clymene Dolphin , SBCD –Short – beaked Common Dolphin, ASD – Atlantic Spotted Dolphin, CBD – Common Bottlenose Dolphin, AWSD
– Atlantic White-sided Dolphin, SAmFS – South American Fur Seal.Note: latin names of whales are shown in
Table 1.
214

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Кириллова. Попутные исследования морских млекопитающих с судна в Центральной и ...
Исследования проводили в рамках рейса № 40 на НЭС«Академик Федоров» с 3 по 23 мая 2016 г. во время перехода из п. Монтевидео в п. Бремерхафен после окончания работы судна по обеспечению полярных станцийи проведения гидрологических научных работ. Научная
программа экспедиции предусматривала проведение попути следования судна учета морских млекопитающих(ММ) с целью изучения их распределения, видового состава и относительной численности.
Попутный учет морских млекопитающих выполнялсяв течение всего светлого и сумеречного времени сутокиз рулевой рубки с высоты 17,6 м (расстояние от глазнаблюдателя до поверхности моря). Наблюдения за морскими млекопитающими велись методом «проходного
учета», при котором судно при встрече с китообразнымине сходило с курса и не замедляло ход. Общая протяженность маршрута составила 6 556.3 морских миль, протяженность пути, на котором проводили наблюдения, – 3
528.7 морских миль (светлое время суток), количество
часов наблюдений – 260,5 час. Визуальный поиск морских млекопитающих осуществлялся невооруженным
глазом, а при обнаружении животных на удалении – спомощью бинокля Bushnell 8х50 с компасом и дальномерной сеткой. При малой скорости судна или нахождении морских млекопитающих на поверхности моря втечение достаточного времени проводили видеосъемку
камерой SONYHDR - CX130E (Pal).
За время рейса было учтено 3 вида усатых китов
(15 встреч – 29 особей), 1 бутылконос (Hyperoodon
platifrons), 8 видов дельфинов (15 встреч – 93 особи)и 1 вид ластоногих. Кроме этого, 2 кита и 8 дельфиновне были идентифицированы до вида в связи с большим
расстоянием от судна (далее не учитываются). Южноамериканские морские котики (Arctocephalus australis,1встреча, 6 особей) были зарегистрированы в заливе ЛаПлата, где они разреженной группой ныряли в мутной
воде.
При выходе из залива Ла Плата был замечен еще 1 котик,а также бутылконос, который активно выпрыгивал изводы, причем делал это в течение 10 минут с небольшими
перерывами. На восточном берегу Южной Америки (натраверзе Бразилии) были встречены черные (Pseudorca
crassidens, 4 особи, 3.3%) и карликовые косатки (Feresa
attenuata, 2 встречи – 12 особей (9.8%). Черные косатки
ныряли с поворотом на правый бок, показывая грудные
плавники: видимо, охотились. Карликовые косатки
прошли растянутой группой. В Центральной части
Атлантики были зарегистрированы дельфины Климене(Stenella clymene – 6 особей, 4.9%) и пятнистые
дельфины (Stenella frontalis, 3 встречи – 33 особи). Эти

The research reported here was carried out on voyage№ 40 on board the R/V “Academician Fedorov” fromMay 3 through May 23, 2016 during passage fromthe port of Montevideo to the port of Bremerhavenafter the vessel completed its supply of polar stations
and hydrographical scientific research. The scientificprogram of the expedition provided the opportunity
to record marine mammals along the sailing line ofthe vessel in order to study their distribution, species
composition and abundance.
Recording of marine mammals while travelling was
performed during day-light and twilight hours fromthe wheel house at a height of 17.6m (height fromobserver’s eyes to the sea surface). Marine mammal
observations were completed using the “transit
recording” method; when a cetacean was encounteredthe vessel didn’t change course and didn’t reduce
speed. Total length of the route was 6556.3nm
while the distance while observing was 3528.7nm(day-time), and the number of observation hours
was 260.5 hr. Visual searching of marine mammals
was performed with the naked eye, and when the
animals were observed at some distance – with use ofBushnell 8х50 binoculars with compass and telemeterscales. At low vessel speed or when marine mammals
were present on the sea surface video recording
was performed using a SONY HDR- CX130E (Pal)
camera.
Three species of baleen whales were encountered(15 encounters - 29 individuals), 1 bottlenose whale(Hyperoodon planifrons), 8 species of dolphins (15encounters - 93 individuals) and 1 species of pinniped
was recorded during the voyage. As yet, 2 whales and8 dolphins haven’t been positively identified due totheir distance away from the vessel (further they are
not taken into account). South American fur seals(Arctocephalus australis,1 encounter, 6 individuals)
were recorded in Rio de la Plata Gulf, where they were
diving in the cloudy water in sparse groups. At the exitfrom Rio de la Plata Gulf 1 fur seal was noted and1 bottlenose whale, which actively jumped out of thewater, doing this for 10 minutes with brief intervals.
On the East coast of South America (abreast Brazil) we
encountered false killer whales (Pseudorca crassidens,
4 individuals, 3.3%) and pygmy killer whales (Feresa
attenuata, 2 encounter – 12 individuals (9.8%)). False
killer whales were diving with rotation to right side,
showing pectoral fins: apparently, they were pursuingprey. Pygmy killer whales passed by in a stretchedgroup.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

215

Kirillova. Cooperative investigations of marine mammals on a board of R/V in the Central and Northern ...
Табл.1. Количество встреч и особей морских млекопитающих на маршруте рейса
Tab. 1. The number of meetings and individuals of marine mammals along the cruise routesПримечание: UW и UD не включены в общее количество особей
Сокращенное
название ММ/
AbbreviatednameРусское
название ММ/ Russian nameЛатинское название
ММ / Latin nameЧисленность вгруппах /NumberingroupsКоличество
встреч /NumberofsightingsКоличество
особей /NumberofindividualsBWСиний китBalaenoptera musculus

2

1

2

FW

Финвал

Balaenoptera
aphysalus

2+2+2+2+2+2+2+2+1+2+1+3+1

13

24

NARW

Северный атлантический
гладкий кит

Eubalaena glacialis

3

1

3

-

15

29

SBW
Всего:FKWПлосколобый бутылконос

Hyperoodon planifrons

1Черная косатка

Pseudorca crassidens

4

1
1
1

1
1
4

PKW

Карликовая косатка

Feresa attenuata

5+7

2

12

LFPW

Длинноплавниковая (обыкновенная) гринда

Globicephala melas

9

1

9

CLD

Дельфин КлименеStenella clymene

6

1

6

SBCD

Короткоклювый обыкновенный дельфин (белобочка)Delphnus delphis

7+2+1+4

4

14

ASD

Пятнистый дельфинStenella frontalis

20+6+73

33

CBDОбыкновенный бутылконосый дельфин (афалина)Атлантический белобокий
дельфин

Tursiops truncatus

5

1

5

Lagenorhinchus
acutus

5+5

2

10

13

76

6+1

2

7

Всего:-

2

7Итого:
UWНеопределенный кит

1+1

33
2

130
2

UD

Неопределенный дельфин

5+3

2

8

4

10

Всего:AWSD
Всего:
SAmFS

Южноамериканский
морской котик

Arctocephalus
australisВсего:
дельфины группами обычно проходили параллельно
судну, выпрыгивая из воды. Китов наблюдали натраверзе Гибралтарского пролива, Португалии,вБискайском заливе. Преобладающим видом былифинвалы (Balaenoptera physalus, 13 встреч – 24 особи, изних 3 самки были с подростками). Синие (Balaenoptera
musculus) и северные атлантические гладкие (Eubalaena
216

In the Central Atlantic, we recorded Clymene
dolphins (Stenella clymene – 6 individuals, 4.9%)
and spotted dolphins (Stenella frontalis, 3 encounters- 33 individuals). These dolphins normally passed
in groups parallel with the vessel jumping out of
the water. The whales were observed abreast of theStrait of Gibraltar, Portugal, in the Bay of Biscay. Fin

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Кириллова. Попутные исследования морских млекопитающих с судна в Центральной и ...
35

Кол-во встреч/особей

30

25

20
Встречи
15

Особи

10

5

0

Вид ММ

BW

FW

NARW

SBW

FKW

PKW

LFPW

CLD

SBCD

ASD

CBD

AWSD

SAmFS

Рис. 2. Соотношение встреч и количества особей китообразных разных видов на маршруте рейса. Обозначения: BW – синий кит, FW – финвал, NARW – cеверный атлантический гладкий кит, SBW – плосколобый
бутылконос, FKW – черная косатка, PKW – карликовая косатка, LFPW – длинно-плавниковая гринда, CLD– дельфин Климене, SBCD – белобочка, ASD – пятнистый дельфин, CBD – афалина, AWSD – атлантический
белобокий дельфин, SAmFS - южно-американский морской котик Примечание: латинские названия китов
представлены в табл. 1
Fig. 2. A ratio of encounters and number of individuals of Cetacea along the route BW– Blue Whale, FW– Fin Whale,
NARW – North Atlantic Right Whale, SBW – Southern Bottlenose Whale, FKW – False Killer Whale, PKW –Pygmy Killer Whale, LFPW – Long-finned Pilot Whale , CLD - Atlantic Clymene Dolphin , SBCD – Short - beaked
Common Dolphin, ASD – Atlantic Spotted Dolphin, CBD – Common Bottlenose Dolphin, AWSD – Atlantic Whitesided Dolphin, SAmFS – South-American Fur Seal
glacialis) киты были представлены 2 (1.6%) и 3 (2.4%)
особями соответственно. 18 мая севернее пр. Гибралтарна свале глубин в 13:47 час. по левому борту наблюдали
самку синего кита с детенышем, что является большой
редкостью в связи с малочисленностью данного видакитов. С 15:30 до 20:50 час. 5 раз регистрировали
финвалов (12 особей, в том числе самку с детенышем). 19мая при подходе к Бискайскому заливу наблюдали китов
финвалов и дельфинов. 20 мая в Бискайском заливе с
8:18 до 14:30 час. были зарегистрированы 7 финвалов (4встречи) и 3 вида дельфинов: длинноплавниковые гринды
(9 особей), короткоклювые обыкновенные (3 встречи – 7особей) и атлантические белобокие дельфины (2 встречи
– 10 особей). Таким образом, в Бискайском заливе за 6час на маршруте протяженностью 68 морских миль былозарегистрировано 33 особи китообразных (10 встреч).
После 14:30 час. в северной части Бискайского залива
морские млекопитающие встречены не были. В целом

whales (Balaenoptera physalus, 13 encounters - 24
individuals, 3 of them were females with youngsters)
prevailed.
Blue whales (Balaenoptera musculus) and North
Atlantic right whales (Eubalaena glacialis) wererepresented by 2 (1.6%) and 3 (2.4%) species
respectively.
On May 18, northward of the Strait of Gibraltar on
the continental slope at 13:47 on the portside weobserved a female blue whale with a calf, which isvery rare because of small number of that specie ofwhales. From 15:30 to 20:50 we recorded fin whales 5times (12 individuals including a female with a calf).
On May 19 at the approach to the Bay of Biscay weobserved fin whales and dolphins. On May 20 in the
Bay of Biscay from 8:18am to 14:30 we recorded 7
fin whales (4 encounters) and 3 species of dolphins:Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

217

Kirillova. Cooperative investigations of marine mammals on a board of R/V in the Central and Northern ...
из китов преобладали финвалы (19.5%), из дельфинов
– пятнистые дельфины (26.8%). Остальные видыдельфинов распределялись достаточно равномерно:обыкновенные гринды (Globicephala melas) – 9 особей
(7.3%), белобочки (Delphnus delphis) – 14 особей
(11.4%), афалины (Tursiops truncatus) – 5 особей (4.1%),
атлантические белобокие дельфины (Lagenorhinchus
acutus) – 10 особей (8.1%).
В табл. 1 представлены сводные данные по видовому
составу, количеству встречи относительной
численности
морских
млекопитающих,числуособей в группах. Для удобства восприятия данысокращенные русские и латинские названия ММ.
На рис. 1 показано пространственное распределение
морских млекопитающих по маршруту судна. На рис. 2
представлены данные соотношения количества встреч иособей ММ разных видов.
Как видно из табл. 1 и рис. 2, финвалы в 70 % случаев
держались парами. Дельфины встречались в основном
группами 5–7 особей. Регистрация самок финвалов исиних китов с детенышами вселяет надежду на хоть имедленное, но увеличение численности этих животных.
Наибольшая плотность морских млекопитающих былаотмечена в южной и средней части границы Бискайского
залива и Атлантического океана.

long-finned pilot whales (9 individuals), short-beakedcommon dolphin (3 encounters – 7 individuals) andAtlantic white sided dolphins (2 encounters – 10
individuals).
Thus, in the Bay of Biscay over 6 hours on the 68
nm route we recorded 33 individuals of Cetacea (10encounters). After 14:30 in the north part of the Bayof Biscay we didn’t encounter any of the mammals.
Generally, fin whales (19.5%) dominated from among
the whales, among dolphins – spotted dolphins(26.8%). Other species of dolphins were distributed
evenly: long-finned pilot whales (Globicephalamelas) – 9 individuals (7.3%), common dolphins(Delphnus delphis) - 14 individuals (11.4%),
bottle-nosed dolphins (Tursiops truncatus) - 5
individuals (4.1%), Atlantic white-sided dolphins(Lagenorhinchus acutus) – 10 individuals (8.1%).
Table 1 shows summary data on species composition,
number of encounters and relative population ofmarine mammals, number of individuals in groups.
For convenience, the abbreviated names of marine
mammals are given in Russian and Latin. Figure 1
shows the spatial distribution of marine mammals
along the vessel route. Figure 2 provides data of
the ratio of encounters and individuals of marine
mammals of various species.
As is seen from Table 1 and Figure 2, fin whales seen in
70% of the cases were in couples. The dolphins wereencountered, mainly, in groups of 5-7 individuals.

Список использованных источников / ReferencesКорнев С.И. Морские млекопитающие и рыболовство в российских водах северо-западной части Тихого
океана// Тезисы докладов 2 Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики». Байкал.
Россия. 2002. С.133-134. [S.I. Kornev Marine mammals and fishery in the Russian waters of North-West Pacific
Ocean // Theses of the 2d International conference “Marine mammals of Holarctic. Baikal. Russia. 2002. P. 133-134.]Кириллова О.И. Судовые наблюдения за китообразными в Атлантическом секторе Антарктики //Сборник
научных трудов 4 Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики». Санкт-Петербург.
Россия. 2006. С. 242-245.[O.I. Kirillova Ship’s observations over cetacea in the Atlantic sector of Antarctic. //Collection of scientific papers of the 4th International conference “marine mammals of Holarctic. Saint-Petersburg.
Russia. 2006. P. 242-245.]

218

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Конн и др. Проектирование крупномасштабной аэрофотосъемки белых медведей и ...
Конн П.А, Морлэнд И., Регехр И., Ричмонд И., Камерон M., Бовинг П.

Проектирование крупномасштабной аэрофотосъемки белых
медведей и пагофильных тюленей в Чукотском море1. NOAA Fisheries Service, 7600 Sand Point Way NE, Seattle WA, 98115, USA
2. US Fish and Wildlife Service, Marine Mammals Management, 1011 East Tudor Road, Anchorage AK, 99503,
USA
Conn P.1, Moreland E., Regehr E., Richmond E., Cameron M., Boveng P.

Designing a large-scale aerial survey for polar bears and iceassociated seals in the Chukchi Sea
1. NOAA Fisheries Service, 7600 Sand Point Way NE, Seattle WA, 98115, USA
2. US Fish and Wildlife Service, Marine Mammals Management, 1011 East Tudor Road, Anchorage AK, 99503, USAОтступающий летом морской лед и увеличение
антропогенной деятельности в морских условиях Арктики
являются причиной обеспокоенности в отношении
тенденции изменения состояния популяций белых
медведей (Ursus maritimus) и пагофильных тюленей.
По многим арктическим регионам из-за ограниченной
доступности и характерно рассеянных распределений
фокальных ключевых таксонов существует небольшое
количество данных, чтобы оценить состояние здоровья итенденции популяций морских млекопитающих.
Здесь мы описываем попытку разработать проведение
инструментальной аэрофотосъемки белого медведя,лахтака (Erignathus barbatus), и кольчатой нерпы
(Phoca hispida) в Чукотском море – трех видов, которые
имеют высокое природоохранное значение. Учитывая
высокую стоимость проведения таких обследований,важно документировать точность, которая связана сальтернативными проектами обследований, чтобы
гарантировать, что оно будет экономически эффективными имеет реальную вероятность достижения целей
мониторинга. С помощью моделирования мы исследуем,как варьировала предполагаемая точность и смещение
оценок численности в зависимости от (I) различных
длин маршрутов обследования, (II) различных стратегий
размещения маршрутов обследования и (III) различных
моделей оценки. Важно отметить, что данная стратегия
надлежащим образом учитывает неопределенность,которая относится к неполному обнаружению инеровному распределению ключевых таксонов поледовому ландшафту.
С точки зрения точности мы обнаружили, что 7840 кмдлины маршрута оказалось достаточно, чтобы оценить
плотность популяции лахтака и кольчатой нерпы с коэф-Retreating summer sea ice and increases inanthropogenic activity in marine Arctic environments
have raised concerns about the population trends ofpolar bears and ice-associated seals. In many Arctic
regions, few data are available to gauge the healthand trend of marine mammal populations becauseof limited accessibility and characteristically sparse
distributions of focal taxa.
Here, we describe an attempt to design an instrumentbased aerial survey of polar bears (Ursus maritimus),bearded seals (Erignathus barbatus), and ringed seals(Phoca hispida) in the Chukchi Sea, three species ofhigh conservation concern. Given the high cost of
performing such surveys, it is important to document
precision associated with alternative survey designs
in order to assure that a survey will be cost effective
and has a reasonable chance of meeting monitoring
objectives. Using simulation, we explore how
anticipated precision and bias of abundance estimatesvaried as a function of (i) different lengths of survey
tracks, (ii) different strategies for survey track
placement, and (iii) different estimation models.
Importantly, this strategy appropriately accounts for
uncertainty attributable to incomplete detection andfrom uneven distributions of focal taxa across theicescape.
In terms of precision, we found that 7840 km of trackline was sufficient to estimate bearded and ringed
seal abundance with a coefficient of variation (CV)less than 0.2. However, even with 11760 km of trackline, the CV for polar bear abundance was 0.28-0.35,
which is quite imprecise (but may supplement existingknowledge in the region). Bias largely decreased asМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

219

Kornev et al. The status of the northern fur seal (Callorhinus ursinus) population on the rookeries of ...
фициентом вариации (CV) менее 0,2. Тем не менее дажепри длине маршрута в 11760 км коэффициент вариациидля плотности популяции белых медведей составил 0,280,35, который является весьма неточным (но может дополнить имеющиеся сведения по региону). Расхождениев значительной степени уменьшается по мере использования более сложных моделей оценки, но результаты оказались очень похожими по диапазону со стратегиями распределения маршрутов при условии, что программа работне была чрезмерно сосредоточена на прибрежном льду.

more complicated estimation models were employed,
but results were quite similar over a range of track
allocation strategies provided that effort was notoverly concentrated in shorefast ice.
Our results demonstrated the utility of conducting
simulation exercises to guide survey efforts, andproved extremely valuable in obtaining the support ofvarious stakeholders.
Funding for this project was provided by NOAA.

Наши результаты показывают полезность проведения
имитационных упражнений для совершенствоания программы работ по обследованию и оказались чрезвычайно
ценными при получении поддержки различных заинтересованных сторон.
ФинансированиеNOAA.

данного

проекта

осуществлялось

Список использованных источников / ReferencesConn, P.B., Moreland, E.E., Regehr, E.V., Richmond, E.L., Cameron, M.F., and Boveng, P.L. Using simulation toevaluate wildlife survey designs: polar bears and seals in the Chukchi Sea. Royal Society Open Science 3: 150561.
2016.
Conn, P.B., Ver Hoef, J.M., Moreland, E.E., London, J.M., Cameron, M.F., Dahle, S.P., and Boveng, P.L. Estimating
multi-species abundance using automated detection systems:Ice-associated seals in the eastern Bering Sea. Methods
in Ecology and Evolution 5. 2014. P. 1280-1293.
Ver Hoef, J.M., London, J.M., and Boveng, P.L. Fast computing of some generalized linear mixed pseudo-models
with temporal autocorrelation. Computational Statistics 25. 2010. P. 39-55.
Корнев С.И., Никулин В.С., Белонович О.А.

Современное состояние северного морского котика (Callorhinus
ursinus) на репродуктивных лежбищах о. Беринга в 2011-2015 гг.
Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, ПетропавловскКамчатский, Россия
Kornev S.I., Nikulin V.S., Belonovich O.A.

The status of the northern fur seal (Callorhinus ursinus) populationon the rookeries of Bering Island in 2011-2015
Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography, Petropavlovsk-Kamchatsky, RussiaМетоды оценки численности. Для учета численности
северных морских котиков на Командорских островахв качестве основного метода традиционно применяется
прямой абсолютный подсчет гаремных и безгаремных
секачей, щенков (живых и павших), самок и холостяков
(3–5 летних самцов) (Арсеньев, 1968).
220

Population Estimate Methods. To count the
population of northern fur seals on the Commander
Islands, direct counts of harem and idle adult maleseals, gray pups (alive and dead), female seals, andbachelors (male seals aged 4-5 years) was used
traditionally (Arseniev 1968).

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Корнев и др. Современное состояние северного морского котика (Callorhinus ursinus) на ...
Определение численности приплода почти весь период
изучения морского котика на Командорских островах,начиная с 1958 г., производилось при помощи так называемого метода прогона (Арсеньев, 1968, Владимиров, 1997). Он более точен, однако требует большого
числа обслуживающего персонала и научных сотрудников, учетчиков. Кроме того, прогон морских котиков
вносит некоторую деструктивную роль в жизнь котиков и иногда вызывает гибель некоторой части щенков.
В 2013–2015 гг., из-за сокращенного состава научного
персонала, учет прогоном не проводился.
Вторым методом определения численности щенков
является математический метод, предложенный Г.А.
Нестеровым (2002), основанный на численности и возрастном составе самок, присутствующих на лежбище.
Однако этот метод из-за множества вводимых в формулу параметров, таких как количество 4-летних летних
самок, коэффициент беременности, яловости и др., которые установить в настоящее время невозможно из-занебольшой выборки меченых животных, присутствующих на лежбище, в настоящее время не используется.
В лаборатории морских млекопитающих в последние
годы для учета численности щенков применяется новый метод, основанный на среднем соотношении максимальной численности самок на берегу и щенков, которое рассчитано до 2012 г., когда проводился подсчет
приплода методом прогона. Очевидны недостатки иэтого метода, желательно раз в 2–3 года проводить прогон щенков для обновления расчетных коэффициентов
(Корнев и др., 2013).
Учет самок для установления их максимальной численности на берегу проводят примерно с 11 по 20 июляежедневно на каждом лежбище. После выявления пикачисленности, что определяется по снижению численности на следующий день, учеты прекращаются, и длярасчетов берется максимальное число самок, полученное в предыдущий день.
Для оценки промыслового запаса холостяков (самцов
3–5-летнего возраста) используются данные прямого
подсчета этой категории котиков по максимальной ихчисленности на каждом промысловом лежбище.
Для оценки промыслового запаса самцов серых котиков (щенков-самцов 3–4-месячного возраста) используются данные, полученные по учету щенков морского
котика за 2 года до начала промысла с поправкой наестественную смертность (1–3%) за 3–4 месяца до начала промысла, то есть к 1 ноября.

Throughout virtually the entire period of fur seal studies
on the Commander Islands, beginning in 1958, thepopulation was counted by so-called “sweep method”(Arseniev 1968, Vladimirov 1997). That method isprecise, but requires a large number of researchers andsupport staff to implement. Besides, the population
sweep somewhat disrupts the seals’ habitat and leads
to death of certain number of pups. We did not carryout a sweep count in 2013-2015 due to research staff
downsizing.
The second method used to count the pup population
is a mathematical method proposed by G.A. Nesterov(2002) and is based on the number and age of female
seals at a rookery. However, due to the number ofparameters included in the formula (number of females
aged 4 years, pregnancy ratio, female infertility andso forth), which are impossible to determine at the
moment due to shortage of marked animals at therookery, this method is presently not used.
In the last years the Marine Mammal Laboratoryof KamchatNIRO has been using a new method of
pup population count, based on the average ratio of
maximum number of females on shore to the numberof pups calculated up to 2012, when the last sweep
count was carried out. That method also has obvious
downsides, i.e. the need to carry out a sweep count ofpups every 2-3 years to update the ratios (Kornev atal. 2013).
To determine the maximum number of females onshore, the females are counted daily at each rookery
from approximately July 11 to July 20. After the peak
population is determined (based on the decrease of
the number of females on the next day), the countstops, and the maximum number of females from theprevious day is used for calculation.
To estimate total allowable catch of bachelor males(age 3-5 years) we use direct count data for thatcategory of animals based on their maximum number
at each rookery.
To estimate the allowable catch of gray pups (male pups
aged 3-4 months) we used the data that we obtained
from seal pup counts carried out 2 years before theharvest started, adjusted for death due to natural causes(1-3%), 3-4 months before the harvest started, i.e. by
the 1st of November.
Results and Discussion. Pups. Total number ofnorthern fur seal pups at Bering Island in 2013-2015Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

221

Kornev et al. The status of the northern fur seal (Callorhinus ursinus) population on the rookeries of ...

Рисунок 1. Межгодовая динамика численности приплода морского котика на лежбищах о. Беринга
Figure 1. Interannual dynamics of northern fur seal pup population at Bering Island rookeriesРезультаты и обсуждение. Щенки. Численность приплода морских котиков на о. Беринга в 2013–2015 гг.
определялась расчетным методом по прямому подсчету иопределению максимальной численности самок на берегу в один из дней. Далее путем полученных коэффициентов между численностью самок и щенков за предыдущие
годы определяли численность щенков. Для Северо-Западного лежбища средний коэффициент составляет 1:1,4
и для Северного –1:1,9. Таким образом, численность
щенков в 2015 г. для Северо-Западного лежбища составила 10931 особь и для Северного – 18242 особи.
По сравнению со средним значением за 2011–2015 гг.
(21832 особи), в 2015 г. на Северном лежбище численность приплода уменьшилась на 16%.
На Северо-Западном лежбище численность живых
щенков в 2015 г. составила 9293 особи, павших
щенков учтено прямым подсчетом – 1638 голов. Общая
численность приплода на этом лежбище почти на 2%выше средних значений за последние 5 лет (2011–2015гг.). В 2015 г. смертность щенков на Северо-Западном
лежбище составила 15% от всей численности щенков,222

was determined by calculation method, direct countand maximum one day number of females on shore.
After that, using the ratios between the female
population and population of pups in previous years,
we determined the pup population size. For the
Northwestern rookery, the average ratio was 1:1.4,
for the North rookery it was 1:1.9. Thus, the pup
population at the Northwestern rookery was 10,931,
and for the North rookery it was 18,242 pups in2015.
Compared to the average population in 2011-2015(21,832 pups), in 2015 the pup count at the North
rookery decreased by 16%.
At Northwestern rookery the live pup populationin 2015 deceased (determined by direct count) by
1,638 pups. Total pup count at that rookery was
higher than the average number for the last 5 years(2011–2015) by almost 2%. In 2015 pup mortality
at Northwestern rookery was 15% of the total pup
population, which is somewhat higher than the
average value for 2011–2015, i.e. 14%. Thus, theMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Корнев и др. Современное состояние северного морского котика (Callorhinus ursinus) на ...

Рисунок 2. Межгодовая динамика общей численности секачей на лежбищах о. Беринга
Figure 2. Interannual dynamics of adult male population at Bering Island rookeriesчто несколько выше среднего значения за 2011–2015 гг.,равного 14%. Таким образом, численность приплода наСеверо-Западном лежбище в последние 4 года остается
примерно на одном среднем уровне.
Суммарно на двух промысловых лежбищах (Северное,Северо-Западное) на о. Беринга численность щенков в2015 г. составила 29173 особи, что выше, чем в 2014 г. ипримерно соответствует уровню 2013 г. (рис.1).
Cекачи. На Северном лежбище в 2015 г. максимальное
количество гаремных секачей было отмечено 15 июля,их численность составила 1265 особей при общей
численности секачей на эту дату в 2188 голов. Посравнению со средней величиной за последние 5 летобщая численность секачей в текущем году ниже на 5,2%.
На Северо-Западном лежбище максимальная общая
численность секачей во время учета, выполненного
25 июля 2015 г., составила 1446 особей, что почти
соответствует среднему за последние 5 лет значению
(выше на 0,3%).

pup count at Northwestern rookery for the last 4
years stayed approximately at the same average level.
In total, at the two Bering Island commercial rookeries(North and Northwestern) the pup population in 2015
was 29,173 individuals, which is higher than 2013
and approximately on the 2013 level (see Fig.1).
Adult Males (Bulls). At North rookery in 2015
maximum population of harem adult males wasrecorded on July 15, at 1,265 individuals, while thetotal number of adult males on that day was 2,188.
Compared to the average population for the last five
years, the adult male population in the current year isdown by 5.2%.
At the Northwestern rookery the maximum total
population of adult males at the time of the count(July 25, 2015) was 1,446 individuals, which isalmost the same as the average population for the last
5 years (0.3% higher).

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

223

Kornev et al. The status of the northern fur seal (Callorhinus ursinus) population on the rookeries of ...
Таким образом, в 2015 г. максимальная общая численность
секачей на двух лежбищах о. Беринга составила 3634
особи, что на 3% ниже среднего значения за последние
5 лет (рис.2).

Thus, in 2015 the total population of adult male seals
at two Bering Island commercial rookeries was 3,634
heads, which is 3% lower than the average value forthe last 5 years (see Fig. 2).

По сравнению с прошлым годом общая численность
секачей на о. Беринга в 2015 г. выше на 12,6%, что,возможно, связано с их недоучетом в 2014 г., который изза малого количества сотрудников проводился не на всехучастках Северного лежбища.

Compared to the last year, the total adult male seal
population at Bering Island in 2015 was up by
12.6%. The population rise was probably due toundercounting in 2014, because due to low numberof research staff, not all areas of the North rookery
were counted.

В 2015 г. на одного секача на Северном и Северо-Западном
лежбищах приходилось 9,3 и 7,4 рожавших самок соответственно. Оптимальное соотношение между секачамии половозрелыми самками на лежбище, рекомендованное при ведении котикового хозяйства на промысловых
лежбищах, равно 1:20 или даже 1:30 (Владимиров, 1998,Кузин, 1999). Как видно по сравнению с оптимальными
значениями по всем лежбищам о. Беринга, в 2015 г. этотпоказатель был намного выше, что указывает на чрезмерную конкуренцию среди производителей и характеризует
воздействие промысла на самцов как несущественное.
Самцы-холостяки. Численность холостяков на лежбищах о. Беринга определялась визуальным методом путем
прямого подсчета. К этой категории котиков можно отнести также и полусекачей.
Общая численность холостяков на о. Беринга в 2015 г.
составила 5054 особи, что на 7% ниже среднего значения за 2011–2015 гг. Из-за ежегодного недоиспользования, очевидно, что их запасы в последние годы изменяются незначительно и находятся на уровне, близком ксреднемноголетнему.
Промысловый запас котиков–холостяков для Северо-Западного лежбища составил 2950 голов, а на Северном
лежбище — 2104 особи.
Таким образом, в 2015 г. общая численность морского
котика (всех возрастных категорий, в том числе самок)на двух лежбищах о. Беринга составит около 100 тыс.
особей, исходя из концепции, что численность приплода
составляет не менее 30% от общей численности (Кузин,1999).
Анализ полученных данных свидетельствует о том, чтозапасы находятся на среднем уровне, позволяющием вести щадящую, научно обоснованную добычу.
Состояние промысла. В последние 5 лет промысел котиков характеризуется неравномерным уровнем ежегодной добычи (табл.1). Лишь в 2011 гг. квоты по серым
котикам были освоены на 91,4%. Ежегодно на Севе224

In 2015 at the Northern and Northwestern rookeries
the population of reproductive females was 9.3 and7.4 reproductive females per one bull, respectively.
The best recommended ratio of bulls to adult females
at commercial rookeries should be 1:20, and even
1:30 (Vladimirov 1998, Kuzin 1999). As we can see,compared to optimal ratios for all rookeries of Bering
Island for 2015, this value was significantly higher,
signifying excessive competition between bulls andcharacterizing commercial use of adult males as
insignificant.
Single Males (Bachelors). The single male population
at the Bering Island rookeries was counted visuallyby direct count. Half-bulls may be also classified as
this category of seals.
The bachelor male population at Bering Island in2015 was 5,054 individuals, which is 7% lower than
the average population in 2011–2015. Obviously, due
to annual underuse, the bachelor male population isrelatively stable at the level close to the long-timeannual average.
Commercial population of bachelors at theNorthwestern rookery was 2,950 seals and at North
rookery it was 2,104 heads.
Thus, in 2015 the total population of northern fur
seals (of all age categories, including females) at
two Bering Island rookeries would be about 100,000
seals, assuming that the total number of pups is notless than 30% of the total population (Kuzin 1999).
Analysis of the results of the observations has
indicated average contemporary condition of the fur
seal population, allowing the gentle, scientifically
based use.
Harvest Status. In the last 5 years commercial useof the resource is characterized by uneven level ofannual harvest (see Table 1). Only in 2011 the quotas

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Корнев и др. Современное состояние северного морского котика (Callorhinus ursinus) на ...

Таблица 1. Межгодовая динамика ОДУ (общего допустимого улова), добычи (голов) и освоения ОДУ(%) морского котика в 2011–2015 гг.
Table 1. Year-to-year dynamics of the TAC (total allowable catch), the catch (heads) and the TAC development(%) of northern fur seal for 2011–2015Котики-холостяки/ Bachelors
Годы/
Years

Серые котики/Grey pupsСуммарно/ Total

ОДУ/
TAC

Вылов/
CatchОсвоение/Development

ОДУ/
TAC

Вылов/
CatchОсвоение/Development

ОДУ/
TAC

Вылов/
CatchОсвоение/Development

2011
2012
2013
2014

1813
1821
1872
2411

92
73
46
25

5,1
4,0
2,5
1,0

2948
2975
2988
2875

2693
0
25
334

91,4
0,0
0,8
11,6

4761
4796
4860
5286

2785
73
71
359

58,5
1,5
1,5
6,8

2015

2392

25

1,1

2550

233

9,1

4942

258

5,2

ро-Западном лежбище в октябре для ООО «Утришский
дельфинарий», ООО «Дельфин и я» отлавливалось по
25 голов 3–4-летних котиков. В 2012–2015 гг. забой промыслового зверя проводился только для нужд КМНС. В
2015 г. на Северном лежбище было добыто 233 серых
котика при квоте 500 голов.
В настоящее время северный морской котик на Командорских островах промыслом недоиспользуется. Так,если в 2004–2011 гг. добычу морского котика на Командорских островах вели 2 местных предприятия — ООО«Алеутский рыбокомбинат» и ООО «Согжой», а вылов
достигал 3 тыс. голов (освоение ОДУ, в 2011 г. — 59,0%),то освоение ОДУ в 2012–2015 гг. не превышало 7%, добычу вели только родовые общины КМНС на о. Беринга
(табл. 1).
В 2011 г. с ООО «Алеутский рыбокомбинат» был расторгнут договор о закреплении долей квот добычи (вылова)водных биологических ресурсов для осуществления прибрежного рыболовства по причине освоения квот в течение 2 лет подряд на уровне менее 50%. По прошествии
5 лет указанное предприятие вновь решило заняться
промыслом морских котиков. Учитывая, что в настоящее
время ресурсы этого вида промыслом недоиспользуются, а также принимая во внимание наличие у предприятия богатого опыта ведения промысла морских котиков,такое намерение можно только приветствовать. Возобновление промышленной эксплуатации этого ценного
ресурса на Командорских островах в полной мере будет
соответствовать рациональному природопользованию.

allocated for commercial use were realized at the levelof up to 91.4%. Each year in October 25 fur seals
aged 3-4 years were caught at Northwestern rookery
for the Untishski Delfinary, LLC, Delfin I Ya, LLC. In
2011-2015, commercial killing was done only for theneeds of Sakhalin indigenous minorities. In 2015, 233
gray pups were killed at the Northern rookery, while
the quota was 500 heads.
Presently northern fur seals of the Commander Island
are under-utilized for commercial use. In 2004-2011
two local companies – Aleutski Rybokombinat, OOO
and Sogzhoy, OOO – were harvesting northern fur
seals on the Commodore Islands, and total catch was
up to 3 thousand individuals (59% of TAC in 2011).In
2012-2015, only 7% of the TAC was taken, and only
indigenous communities of Sakhalin minorities were
harvesting seals at Bering Island (see Table 1).
In 2011 the contract on quota allocation for harvesting(catch) of oceanic natural resources and coastal fishing,previously signed with Aleutski Rybokombinat, OOO,
was terminated due to quota realization at levels
less than 50%. Five years later the company decided
renew their seal harvesting business. Considering that
presently this species is underutilized for commercial
use, and taking into account the fact that the company
has long experience of northern fur seal harvesting,
we can only welcome plans such as these. Renewing
commercial use of that valuable natural resource ofCommander Islands would be entirely in line with
policy of reasonable use of natural resources.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

225

Kornev et al. Records of сetaceans near the Southern Kuril Islands in 2014-2015Благодарности. Авторы благодарят всех, кто участвовалв разные годы в сборе и обработке материалов по морским котикам Командорских островов: И.А. Блохина,Е.Г. Мамаева, М. Г Шитову, Д. В Шитова, Э.И. Чекальского, А.А. Генералова, В.В. Фомина, С.В. Фомина, И.И.
Вожикова, Ю.И. Михневич, Л.И. Коновалову, О.В. Титову, А. Г. Плошницу.

Acknowledgements. Authors of the paper are gratefulto everyone taking part in gathering and processing
data related to northern fur seals of the Commander
Islands throughout the years: I.A.Blokhina,
E.G.Mamayeva,
M.G.Shitov,
D.V.Shitova,
E.I.Chekalsky, A.A.Generalov, V.V.Fomin, S.V.Fomin,
I.I.Vozhikov,
Y.I.Mikhnevich,
L.I.konovalov,
O.V.Titov, A.G.Ploshnits.

Список использованных источников / ReferencesАрсеньев В.А. Программа и методика исследований по морским котикам // Труды Всесоюзного научноисследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО). Т. 68. Известия
Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО). 1968.Т.
62. С. 7–31.
Владимиров В.А. Проблемы использования ресурсов и перспективы прогнозирования динамики морских
млекопитающих дальневосточных морей России. // Вопросы рыболовства 1997. №3. С. 20–25.
Владимиров В.А. Современное состояние популяций морских котиков в России и основные принципы
промыслового использования их ресурсов // Северный морской котик. М: РАН, 1998. С. 406–449.
Корнев C.И., Никулин В.С., Белонович О.А., Никулин С.В., Генералов А.А. Результаты исследований,проведенных лабораторией морских млекопитающих. // Материалы отчетной сессии ФГУП «КамчатНИРО»по итогам научно-исследовательских работ в 2012 г. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2013. С. 55–
68.
Кузин А.Е. Северный морской котик. М.: Совет по мор. млекопит., Тихоокеан. НИ рыбохоз. центр. 1999. 395 с.
Нестеров Г.А. Метод определения величины приплода морских котиков Callorhinus ursinus Linnaeus (Otariidae)по числу самок на лежбище // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной
части Тихого океана: Сб. научных трудов. Вып.6, Петропавловск-Камчатский, КамчатНИРО. 2002. С. 279280.
Корнев С.И.1, Аникина Т.В.2, Лопатин А.В.2

Попутная регистрация китообразных на южных Курильских
островах в 2014-2015 гг.
1. Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, ПетропавловскКамчатский, Россия
2.Уральский федеральный университет им. Первого Президента России Б.Н.Ельцина, Екатеринбург, Россия
Kornev. S.I.1, Anikina T.V2, Lopatin A.V.2

Records of сetaceans near the Southern Kuril Islands in 2014-2015
1. Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography, Petropavlovsk-Kamchatsky, Russia
2. Ural Federal University named after the first President of Russia B.N. Yeltsin, Ekaterinburg, Russia
В 2014 и 2015 гг. в светлое время суток при хорошей
видимости на попутных судах (грузового судна «КУРИЛГЕО» и теплохода «Игорь Фархутдинов»), следовавших с о. Сахалин на о. Уруп, с верхнего мостика
выполнялись непрерывные наблюдения за встречами
китообразных. Поскольку с 2014 г. начато промышленное освоение месторождений драгметаллов на о. Уруп226

Records of marine mammals, including cetaceans,
were accomplished aboard the cargo ship
“KURILGEO” and the passenger ship “Igor
Farkhutdinov” on the way from Sakhalin Island to
the Kuril Islands in the daylight from the upper deckin 2014 (31.07-2.08 and 17.08-18.08.) and in 2015
(16.07.-17.07; 27-28.07).

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Корнев и др. Попутная регистрация китообразных на южных Курильских островах в 2014-2015 гг.

Рисунок 1— Распределение и встречи
китообразных попути следованияот порта г. Корсакова (о.Сахалин)на Курильские
острова и обратно в 2014 г.
Figure 1. The
distribution andthe number ofcetaceans on theroute from theport of Korsakov(Sakhalin Island)
to
the
Kuril
Islands and backin 2014.

Рисунок 2— Распределение и встречи
китообразныхпо пути следования от порта
г. Корсакова (о.
Сахалин) на о.
Итуруп и обратно в 2015 г.
Figure 2. The
distribution andthe number ofcetaceans on theroute from theport of Korsakov(Sakhalin Island)
to Iturup Islandand backward in2015.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

227

Kornev et al. Records of сetaceans near the Southern Kuril Islands in 2014-2015(Корнев, 2014а, 2014б), интенсивность движения судоходства в этом направлении несколько увеличилось.
Возрос и интерес у научных организаций и общественности по влиянию антропогенного фактора на морских млекопитающих в акватории южных Курильских
островов (Корнев и др., 2015).
В 2014 г. было зарегистрировано 9 видов морских
млекопитающих, семь из которых были определены до вида (кашалот (Phuseter catodon), финвал
(Balaenoptera physalus), малый полосатик (Balaenoptera
acutorostrata), белокрылая морская свинья (БМС)(Phocoenoides dalli), обыкновенная морская свинья(ОМС) (Phocoena phocoena), тихоокеанский белобокий
дельфин (Lagenorhynchus obliquidens).) (табл. 1, рис.
1.). Самым многочисленным видом оказалась белокрылая морская свинья (БМС), встречалась 38 раз, общей
численностью более 154 особей (табл. 1; рис. 1). Второй по численности была встреча тихоокеанского белобокого дельфина (ТБД) — всего в группе было не менее
80 особей. Крупных китов зарегистрировано 3 вида (кашалот — 4 особи в 4 встречах, финвал — 4 особи в 2встречах, малый полосатик — 11 особей в 7 встречах) иодин вид крупного полосатика (8 особей в 4-х встречах)из-за большого расстояния оказался неопределенным.
Обыкновенная морская свинья (ОМС) отмечалась 3раза численностью в 7 голов.
В 2015 г. было зарегистрировано 33 особи китообразных,у 5 из которых вид был определен (финвал (Balaenoptera
physalus, южный кит (Eubalaena glacialis), малый полосатик (Balaenoptera acutorostrata), горбач (Megaptera
novaeangliae), БМС (Phocoenoides dalli) (табл.1, рис. 2).
Самым многочисленным видом, как и в 2014 г., оказалась белокрылая морская свинья (БМС)— 6 регистраций
общей численностью более 18 особей (рис.2).
Крупных китов зарегистрировано 4 вида (финвал — 6
особей в 3 встречах, малый полосатик — 5 особей в 3встречах и южный кит 1 встреча 2 особей) и один видкрупного полосатика (2 особи в 2 встречах) из-за большого расстояния оказался неопределенным (табл. 1, рис.
2).
Данные по встречам китообразных у южных Курильских
островов, полученные в 2014-2015 гг., могут дать некоторое представление об их видовом разнообразии и обилии в данной акватории. Учитывая начавшееся хозяйственное освоение на о. Уруп и активизацию подобной
деятельности на о. Итуруп и о. Кунашир, выполнение
регулярных наблюдений за встречами китообразных впоследующие годы позволит оценивать в какой-то мерестепень влияния антропогенного фактора на этих живот228

The ships before they reached the destination pointon Urup Island (Shchukin Bay) passed Kunashiri
Island In 2014 and Ithurup Island in 2015. Recordsof cetaceans from the moving ships depended on theroute, weather conditions and visibility.
It was recorded 272 individuals of cetacean in 60
meetings in 2014 and 34 them in 17 meetings in 2015.
In total for two years there were 8 cetacean species
recorded, including sperm whale, fin whale, common
minke whale, southern right whale, humpback whale,
Dall’s porpoise, harbour porpoise and Pacific whitesided dolphin.
The data regarding species composition and frequency
of cetaceans in the waters near the Southern Kuril
Islands obtained in 2014-2015 are important for the
purposes of human activities risk assessment andcomparing with data newly obtained.
Recording of cetaceans was accomplished in 2014
and 2015 during daylight hours and good visibility
from the upper decks of ships sailing from Sakhalin
Island to Urup Island. The intensity of shipping along
this route has been increased several times since 2014,
when commercial mining of precious metals began
on Urup Island (Kornev 2014а, 2014b). As a result
the social and scientific awareness concerning thepossible effects of these activities on marine mammals
has been growing, particularly in the waters near theSouthern Kuril Islands (Kornev et al., 2015).
In 2014 there were 9 species of marine mammals
recorded in this way, and seven of them wereidentified to species: sperm whale, fin whale, common
minke whale, Dall’s porpoise, harbour porpoise,
Pacific white-sided dolphin (table 1, fig. 1). The mostfrequent species was Dall’s porpoise (seen 38 times,
154 individuals total) (table 1, fig.1). The next frequent
species was Pacific white-sided dolphin (seen in agroup of 80 individuals). There were 3 species of large
whales recorded (4 humpback whales in 4 sighting, 4
fin whales in 2 sightings, 11 common minke whales in
7 sightings) and one species of rorquals (8 individuals
in 4 sightings, not identified to species due to far
distance). Harbour porpoise were recorded 3 times (7individuals in total).
In 2015 there were 33 cetacean individuals recorded,
where 5 were identified to species (fin whale, southern
right whale, common minke whale, humpback whale,
Dall’s porpoise) (table 1, fig. 2). Like in 2014, theMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Корнев и др. Попутная регистрация китообразных на южных Курильских островах в 2014-2015 гг.
Таблица 1 — Виды китообразных, зарегистрированных в 2014—2015 г. на Южных Курильских островах.
Примечание. «—» означает «не обнаружено»
Table 1 – The records of cetaceans in the waters of the South Kuril Islands in 2014-2015.
Note: «—» means not detectedВид/ SpeciesГорбач/ Humpback whale (Megaptera novaeangliae)Южный кит/ Southern right whale (Eubalaena glacialis)Финвал/ Fin whale (Balaenoptera physalus)Малый полосатик / Common minke whale (Balaenoptera acutorostrata)Кашалот/ Sperm whale (Phuseter catodon)Кит неопределенный/ / unidentified WhaleБМС/ Dall's porpoise (Phocoenoides dalli)ОМС/ Harbour porpoise (Phocoena phocoena)Тихоокеанский белобокий дельфин/ Pacificwhite-sided dolphin (Lagenorhynchus obliquidens)Дельфин неопределенный/ unidentified DolphinВсего/ Total

ных, сравнивая полученные данные с результатами регистраций в 2014–2015 гг.

К-во особей, шт.
Number of animals

К-во встреч,шт.
Number of
Schools
2014 2015

2014

2015

—

3

—

2

—

2

—

1

4

6

2

3

11

2

7

2

4
8
154
7

—
2
18
—

4
4
38
3

—
2
6
—

80

—

1

—

4

1

1

1

272

34

60

17

most frequent species was Dall’s porpoise (seen 6times, more than 18 individuals in total)(fig. 2).
There were four species of large wales recorded (6fin whales in 3 encounters, 5 common minke whalesin 3 encounters and 2 southern right whales in 1
encounter) and one species of rorquals (2 individuals
in 2 sightings, not identified to species) (table 1, fig.
2).
All the records in the waters near the South Kuril
Islands for 2014-2015 give an insight about thecomposition and abundance of species in this area. In
view of the economic development of Urup Island, andthe intensified development on Ithurup and Kunashiri
Islands, providing regular observations and records ofcetaceans is getting more and more important. Such aneffort will allow us to compare current and new dataand perhaps provide insight regarding the possible
effects from human economic activities.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

229

Krasnova et al. Levels of PCBs and organochlorine pesticides in the tissues of belugas (Delphinopterus ...
Список использованных источников / ReferencesКорнев С.И. Учеты морских млекопитающих на о. Уруп и в северной части о. Итуруп в 2012–2013 гг. //Сборник тезисов VIII Межд. конф. Морские млекопитающие Голарктики. Санкт-Петербург, 22–27 сентября
2014, 2014а. С. 34.
Корнев С.И. Морские млекопитающие в условиях интенсивного хозяйственного освоения Курильских
островов; пути их сохранения// Тезисы докладов XV международной научной конференции. ПетропавловскКамчатский, 18–19 ноября 2014 г. Петропавловск-Камчатский, «Камчатпресс», 2014б. С. 382–387.
Корнев С.И., Аникина Т.В., Лопатин А.В. Результаты мониторинга морских млекопитающих на о.Уруп в
2014–2015 гг. //Тезисы докладов XVI международной научной конференции. Петропавловск-Камчатский,18–19 ноября 2015 г. Петропавловск-Камчатский, «Камчатпресс», 2015. С. 383–387.
Краснова В.В.1, Чернецкий А.Д.1, Литовка Д.И.2,Беликов Р.А.1, Белькович В.М.

Уровни содержания полихлорированных бифенилов (ПХБ)и хлорорганических пестицидов (ХОП) в тканях белух
(Delphinapterus leucas)
1. Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва, Россия
2.ЧукотТИНРО, Анадырь, Россия
Krasnova V.V.1, Chernetsky A.D,1, Litovka D.I.2, Belikov R.A.1, Belkovich V..M.

Levels of PCBs and organochlorine pesticides in the tissues ofbelugas (Delphinopterus leucas)
1. P.P. Shirshov Institute Oceanology of RAS, Moscow, Russia
2. Chukot TINRO, Anadyr, RussiaОсобо опасными для окружающей среды являются стойкие органические загрязнители (СОЗ) – синтетические
ядовитые химические вещества. Попадая в окружающую среду, органические загрязнители долгое время неразлагаются и быстро включаются в обмен веществ обитателей экосистем, негативно на них влияя, и морские
млекопитающие среди них не являются исключением.
Загрязняющие вещества легко достигают арктических
экосистем путем глобального атмосферного переносаиз удаленных промышленных и сельскохозяйственных
районов. Считается, что даже незначительно низкая
концентрация загрязняющих веществ в полярных животных оказывает негативный биологический эффекткак на их организм, так и на популяцию (Ивантер и Медведев 2007). Было выявлено, что наиболее широко распространенными и опасными загрязнителями являются
хлорорганические соединения (ПХБ, ДДТ, ДДЕ и др.)и тяжелые металлы (McClurg, 1984). Например, уменьшение размеров популяции белухи в эстуарии реки Св.
Лаврентия (Martineau et al., 1994) и почти полное исчезновение обыкновенного тюленя в прибрежных водах
Голландии (Duinker et al., 1979) – все это, по мнению ав230

Persistent organic pollutants (POPs) are synthetic
toxic chemicals that are environmentally hazardous.
Once in the environment, organic pollutants do
not decompose for a long time and quickly join
the metabolism of the inhabitants of ecosystems,
adversely affecting them, and marine mammals are
no exception. The pollutants easily reach Arctic
ecosystems through global atmospheric transport fromremote industrial and agricultural areas. It is believedthat even an insignificantly low concentration of thepollutants in polar animals has a negative biologicaleffect both on their body and on the population(Ivanter and Medevedev, 2007). It was found thatthe most widespread and dangerous pollutants areorganochlorine compounds (PCB, DDT, DDE, etc.)
and heavy metals (McClurg, 1984). For example, adecrease in the size of the beluga population in theestuary of Saint Lawrence River (Martineau et al.,1994) and the almost complete extinction of the harborseal in the coastal waters of Holland (Duinker et al.,1979) – all this, according to the authors, is the result of
the large-scale use of pesticides and PCBs. Despite theMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Краснова и др. Уровни содержания полихлорированных бифенилов (ПХБ) и хлорорганических ...
торов, результат широкомасштабного использования пестицидов и ПХБ. Несмотря на то что в настоящее времяв биосфере в целом происходит снижение общего количества данных поллютантов в связи с прекращением ихиспользования в промышленности и сельском хозяйстве,содержание их в тканях китообразных и ластоногих досих пор сохраняется на большом уровне. Это объясняется высоким положением морских млекопитающих втрофической цепи, большим количеством подкожного
жира у арктических видов, липофильностью хлорорганических поллютантов и плохим выведением их изорганизма животного (Болтунов и др., 2015). В связи счем становится понятным актуальность работ по мониторингу содержания загрязняющих веществ в тканях
морских млекопитающих, что позволит в дальнейшем
контролировать их состав и уровни содержания и принимать меры по защите арктических экосистем.
Для настоящей работы были проанализированы образцы от 17 животных, которые были отобраны в период с 2011 по 2015 гг. в разных местах обитания белухи: Белое море, Онежский залив (о. Соловецкий, м.
Глубокий, о. Осинки - 9 образцов) и Двинской залив
(о. Жижгин, о. Голая Кошка, о. Муравой – 3 образца);Чукотка, акватория г. Анадыря Анадырского лимана
(1 образец) и район п. Лорино в Беринговом море (4образца) (рис. 1). Образцы получали от трупов животных и дистанционно при помощи арбалета от свободно плавающих особей. Рассматривалось содержание втканях полихлорированных бифенилов (ПХБ) и хлороорганических пестицидов (ХОП). Анализ тканей былпроведен в ФГБУ Научно-производственном объединении «Тайфун», Химико-аналитическом центре Федеральной службы по гидрометеорологии и мониторингу
окружающей среды.
Полихлорированные бифенилы (ПХБ) – продукт крупнотоннажного химического производства, широко использовались в 1950-70 гг. в мощных энергетических
установках (трансформаторы, конденсаторы и т.п.). ПХБобладают довольно высокой токсичностью. Доказано
многогранное повреждающее действие этих веществна ряд органов и систем вместе со способностью к длительному накоплению в жировой ткани. Показано, чтоПХБ вызывает нарушения эндокринной и гормональной
систем, а также обладает эмбриотоксическим эффектом
(Martineau et al., 1994).
В результате проведенного анализа было выявлено высокое содержание ПХБ в образцах, отобранных в Белом
море. Причем среднее суммарное значение ПХБ в тканях белух Двинского залива незначительно превышаетего содержание в образцах Онежского залива (рис. 2)

fact that at the present time there is a general decreasein the total amount of these pollutants in the biosphere,
due to cessation of their use in industry and agriculture,
their content in the tissues of cetaceans and pinnipeds
is still at a high level. This is due to the high position ofmarine mammals in the trophic chain, a large amountof subcutaneous fat in Arctic species, lipophilicity oforganochlorine pollutants, and their poor excretionfrom the animal’s body (Boltunov et al., 2015). In thisconnection, the relevance of the work on monitoring
the content of pollutants in the tissues of the marine
mammals becomes clear, as this will facilitate theircontrol of the composition and content levels in future
and to take measures to protect the Arctic ecosystems.
For the present work, samples from 17 animals wereanalyzed which were selected in the period between
2011 and 2015 in different beluga habitats: the White
Sea, Onega Bay (Solovetsky Island, Glubokiy Cape,
Osinki Island – 9 samples) and Dvina Bay (Zhyzhgin
Island, Golaya Koshka Island, Muravoy Island – 3
samples); Chukotka, water area of town of Anadyr,
Anadyr Estuary (1 sample) and the area of the Lorino
Rural Settlement in the Bering Sea (4 samples) (Fig.
1). The samples were obtained from animal corpses
and remotely using a crossbow from free-floating
animals. The content of polychlorinated biphenyls(PCBs) and organochlorine pesticides (OCPs) in thetissues was considered. The analysis of the tissues
was carried out at the Federal State Budgetary
Institution of Research and Production Association“Taifun”, and at the Chemical and Analytical Centerof the Federal Service for Hydrometeorology andEnvironmental Monitoring.
Polychlorinated biphenyls (PCBs) are a product oflarge-tonnage chemical production. They were widelyused in 1950–1970s in large electrical power units(transformers, condensers, etc.). PCBs are quite toxic.
The multifaceted damaging effect of these substances
on a number of organs and systems is proven,
together with the ability for prolonged accumulationin fat tissue. It was shown that PCBs cause disordersof the endocrine and hormonal systems, and also has
an embryotoxic effect (Martineau et al., 1994).
As a result of the analysis, a high content of PCBs was
detected in the samples taken in the White Sea. Also,
the average total value of PCB in the tissues of beluga
whales in the Dvina Bay slightly exceeds the PCB
content in the samples from the Onega Bay (Fig. 2).
However, significant differences in PCB levels were
found within each sample for both bays (Table 1). ItМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

231

Krasnova et al. Levels of PCBs and organochlorine pesticides in the tissues of belugas (Delphinopterus ...
2) Однако были обнаружены значительные различия вуровнях содержания ПХБ в пределах каждой выборки по обоим заливам (табл. 1). Выявлено, что образцы,полученные от самцов, содержат значительно большее
количество данного поллютанта, чем образцы от самок.
Известно, что ПХБ, как и другие органические соединения, практически не выводятся из организма, и заметное
выведение их идет только при лактации у самок (Cadieux
et al., 2015). Кроме того, необходимо учитывать, что науровень содержания СОЗ влияет не только пол, но ивозраст, а также упитанность, объекты и места питания
животных. В виду того-что у нас выборка представлена
разновозрастными особями, образцы которых были отобраны в разных участках Двинского и Онежского заливов, это могло повлиять на результаты анализа. Среднее
суммарное содержание ПХБ у чукотских белух ниже,чем у беломорских (рис. 2). Интересно, что в единственном образце из окрестностей г. Анадырь количество этого загрязнителя значительно меньше (в семь раз), чем впробах, полученных в акватории в районе пос. Лорино вБеринговом море (табл. 1).

was shown that samples obtained from males contain amuch larger amount of this pollutant than the samples
from females. It is known that PCBs, like other organic
compounds, are practically not excreted from the bodyand a noticeable excretion of them occurs only at
lactation in females (Cadieux et al., 2015). In addition,
it is necessary to take into account that the level of POPcontent depends not only on the sex, but also on theage, as well as on the fatness, prey items and locationof the animals. In view of the fact that our sample
collection is represented by different-aged animals, thesamples of which were selected in different parts of
Dvina and Onega Bay, this could affect the results of
the analysis. The average total PCB content in Chukchi
Sea belugas is lower than that of White Sea belugas(Fig. 2). It is interesting that in the only sample fromthe vicinity the town of Anadyr, the amount of thispollutant is significantly less (seven times) than in thesamples collected in the water area in the vicinity of
the Lorino Rural Settlement in the Bering Sea (Table
1).

Хлорорганические пестициды были созданы для уничтожения вредителей сельского хозяйства, но из-за отравляющих и токсичных свойств для других живых организмов были запрещены Стокгольмской Конвенциейк синтезу и дальнейшему использованию. Распространяются по воздуху, с водой и по пищевым цепям. В 50
– 60-е годы самым эффективным препаратом считался
дихлордифенилтрихлорэтан (ДДТ, дуст). Считается, чтоДДТ – потенциальный канцероген. Несмотря на то, чтоприменение ДДТ в большинстве стран запрещено с конца 70-х годов, уровни накопления остатков препарата,сложившиеся в 50-60-е годы, постоянно подпитываютсяза счет миграции ДДТ из стран, которые применяют инсектицид и в настоящее время.

Organochlorine pesticides were created to destroy
pests of agriculture, but they were banned by the
Stockholm Convention for synthesize and further
use because of poisoning and toxic properties forother living organisms. They are spread by air,with water and by food chains. In the 1950–1960s,
dichlorodiphenyltrichloroethane (DDT, dust) was
regarded as the most effective compound. It is believedthat DDT is a potential carcinogen. Although the useof DDT in most countries has been banned since thelate 1970s, the levels of accumulation of the compound
residues that occurred in the 1950s and 1960s areconstantly fueled by the DDT migration from thecountries that still use the insecticide.

По содержанию хлорорганических пестицидов в исследуемых образцах прослеживается та же тенденция, чтои по содержанию ПХБ: практически все пестициды вбеломорских пробах имели более высокие уровни, чемв чукотских (табл. 2). Самым объемным является компонент 4,4’-ДДЕ. Вероятно, это связано с тем, что данный
загрязнитель, являющийся продуктом трансформации
4,4’-ДДТ, более устойчив в окружающей среде, чем исходный продукт и может сохраняться в почве 50 и более
лет (Отчет. Стойкие органические загрязнители… 2015).
Аномально высокий показатель данного аналита был обнаружен в пробе от самца из Двинского залива Белого
моря – 16007,8 нг/г липидов.

The same trend is observed for the content oforganochlorine pesticides in the samples under study
as for the content of PCBs: almost all pesticides in
the White Sea samples had higher levels than in the
Chukchi samples (Table 2). The volume of 4,4’-DDE
is the highest. This is probably due to the fact that thispollutant, which is the product of transformation of
4,4’-DDT, is more stable in the environment than theoriginal product and can persist in soil for 50 years ormore (Report. Persistent organic pollutants… 2015).
An abnormally high index of this analyte was found ina sample from a male from the Dvina Bay of the WhiteSea – 16007.8 ng/g of lipids.

Так же, как и в случае с ПХБ, беломорская выборка представлена особями, которые содержат разные уровни пе-

As in the case of PCBs, the White Sea sample collection
is represented by the animals that contain different

232

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Краснова и др. Уровни содержания полихлорированных бифенилов (ПХБ) и хлорорганических ...
Таблица 1. Суммарное содержание ПХБ в анализируемых образцах белухи (нг/г липидов)
Table 1. Total content of PCBs in the analyzed samples of beluga ( ng/g of lipids)Онежский залив, Белое
море / Onega Bay, White
SeaДвинской залив Белое
море / Dvina Bay, White
SeaАнадырский
лиман, Чукотка /Anadyr Estuary,
ChukotkaПоселок Лорино, Чукотка / Lorino Rural Settlement, Chukotka

12905,3 – половозрелая
самка / mature female

7242,3 – половозрелая
самка / mature female

324,12114,73297,4 - половозрелая
самка / mature female

13150,5 – половозрелый
самец / mature female

2908,29079,5 – половозрелая
самка / mature female

2823,1 – половозрелая
самка / mature female

2419,38968,1 – половозрелая
самка / mature female

2629,77917 – молочный детеныш / nursing calf
9728,6 – половозрелая
самка / mature female
18323,1 – самец / male1419,7 – половозрелая
самка / integrated sample

3301,3 – объединенная
проба / composite sampleстицидов (табл. 2). Напротив, в беринговоморской выборке (п. Лорино) уровни обнаруженных ХОП практически
одинаковы, что может свидетельствовать о принадлежности анализируемых животных к одной половозрастной
группе. Кроме того, необходимо учитывать размеры выборки.

levels of pesticides (Table 2). In contrast, in the Bering
Sea sample collection (Lorino Rural Settlement), thelevels of detected OCPs are practically the same, which
may indicate that the analyzed animals belong to thesame sex and age group. In addition, it is necessary totake into account the sample collection sizes.

Во всех 17 образцах белухи обнаружено наличие заметных уровней мирекса. Мирекс не токсичен для человека,но тоже является потенциальным канцерогеном. На территории СССР и РФ это вещество не производилось и незакупалось, а применение его, например, на побережье
Белого моря или вынос реками с европейской части исключены. Данный пестицид активно применялся на территории Индии и Южного Китая. Так как в тканях белухэто соединение идентифицируется безошибочно, его появление в пробах можно объяснить влиянием глобального
переноса из Юго-Восточной Азии. Проведенный анализ

In all 17 samples of beluga, significant levels of Mirex
were found. Mirex is not toxic to humans, but it isalso a potential carcinogen. This substance was notproduced and was not purchased in the territory of the
USSR and the Russian Federation, and its application,for example, on the coast of the White Sea or exportby rivers from the European part is impossible. This
pesticide was actively used in India and South China.
Since this compound is identified unerringly in the
beluga tissues, its appearance in the samples can be
explained by the influence of the global transfer fromМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

233

Krasnova et al. Levels of PCBs and organochlorine pesticides in the tissues of belugas (Delphinopterus ...
Таблица 2. Содержание некоторых ХОП в анализируемых образцах белухи
Table 2. Content of some OCPs in the analyzed samples of belugaМесто отбора
образца/ Placeof sampling№ образца/Sample No.
1 – самка/ female
2 - самка
3 - самка/ female
4 - самка/ femaleСодержание аналита в анализируемых образцах, нг/г липидов
Content of analyte in the analyzed samples, ng/g of lipids
trans-Нон2,4'4,4'2,4'4,4'2,4'4,4'ахлор/
ДДЕ
ДДЕ
ДДД
ДДД
ДДТ
ДДТ
trans-NonDDE
DDE
DDD
DDD
DDT
DDT
achlor1350<0,03

5881,6

13,1

818,4

186,8

1355,3

107,9

<0,03

750

<0,08

21,1

42,1

486,8

1611,1

12,5

3300

54,2

1458,3

5,6

476,4

168,2

<0,01

993,2

<0,08

113,6

127,3

681,8

5 - самец/ male

1047

66,5

8211

55,9

1782

357

894

6 - самка/ female
7 – объединенная проба/ integrated sample

47

0,9

204

5,0

27,1

2,9

55

170

9,1

917

18,8

280

52,7

233

8 - самка/ female

614,3

97,9

2900

85,7

478,6

528,6

1164,3

9 –молочный
детеныш/ nursing calf

692,2

47,2

8471,435,41169,7552,1

1789,4Двинской залив, о. Жижгин
Dvina Bay,
Zhyzhgin Island

10 - самка/ female

640,1

27,2

4696,5

25,1

393,7

275,3

818,3

Двинской залив, о. Голая
Кошка
Dvina Bay,
Golaya Koshka
Island11 - самка/ female

139,3

<0,03

652,8

<0,03

<0,03

<0,03

83,3

Двинской залив, о. Муравой
Dvina Bay,
Muravoy Island

12 самец/male

634,4

124,3

16007,8153,72227,1

2668,73704,9Чукотка, Анадырский лиман
Chukotka,
Anadyr Estuary

13

109,8

3,3

186,0

2,8

22,8

21,8

41,1

14

671,7

5,2

1009,5

12,2

81,1

123,4

146,9

15
16
17

668,5
679,0
725,4

44,1
4,4
7,6

1493,91219,1
1265,1

7,0
8,8
10,0

69,3
69,5
67,4

112,1
117,4
137,8

202,1
298,7
154,7

Онежский
залив, о. Соловецкий
Onega Bay,
Solovetsky
IslandОнежский
залив, м. Глубокий
Onega Bay,
Glubokiy CapeОнежский залив, о. Осинки
Onega Bay,
Osinki Island

п. Лорино, Берингово мореLorino Rural
Settlement,
Bering Sea
234

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Краснова и др. Уровни содержания полихлорированных бифенилов (ПХБ) и хлорорганических ...

Рис. 1. Районы отбора образцов белухи
Fig. 1. Regions of beluga sampling.
выявил разнозначные показатели данного аналита в беломорских и чукотских образцах, тем не менее наибольшееего количество выявлено в белухах, отловленных в акватории в районе п. Лорино Берингова моря (табл. 3).
Таким образом, проведенный мониторинг показал, чтоуровни содержания большей части анализируемых полютантов в беломорских особях выше, чем в чукотских
образцах. Наличие высоких концентраций ПХБ и других
хлорсодержащих элементов в тканях беломорской белухи можно объяснить попаданием стоков многочисленных
промышленных предприятий г. Северодвинска и г. Архангельска в закрытую акваторию Белого моря и в первую
очередь в Двинской залив, что и отразилось на результатах. Чукотский регион, напротив, экономически менее
развит, и уровень антропогенной нагрузки, в первую очередь индустриальной, на белух является низким на протяжении всего обозримого периода эксплуатации (Литовка,2013). Интересен факт, что белуха из акватории г. Анадыря по содержанию всех анализируемых загрязнителейSoutheast Asia. The performed analysis revealed
variously significant indicators of this analyte in the
White Sea and Chukchi samples, however, the greatest
number was found in the beluga whales caught in thewater area near the Lorino Rural Settlement of theBering Sea (Table 3).
Thus, the conducted monitoring showed that the levelsof the majority of the analyzed pollutants in the WhiteSea animals are higher than in the Chukchi samples.
The presence of high concentrations of PCBs andother chlorine-containing elements in the tissues ofthe White Sea beluga can be explained by the ingressof sewage from numerous industrial enterprises in
Severodvinsk and Arkhangelsk to the closed waterarea of the White Sea, and primarily to Dvina Bay,
which influenced the results. The Chukchi region, on
the contrary, is economically less developed and thelevel of human-induced impact, primarily industrial,on the beluga whales is low throughout the foreseeableМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

235

Krasnova et al. Levels of PCBs and organochlorine pesticides in the tissues of belugas (Delphinopterus ...

Рис. 2. Среднее суммарное
содержаниеПХБ в образцах белухи,отобранных в разных
участках ее ареала.
Fig. 2. The average
total content of PCBs in
the samples of beluga,
collected in different
parts of beluga area.

оказалась более чистой, чем белухи, отловленные у пос.
Лорино. В данном случае, вероятно, нужно учитывать,что анадырские белухи представлены самостоятельной
популяцией, обособленной и репродуктивно, и географически от других популяций этого вида Берингова моря.
Животные же, отловленные в районе п. Лорино, могут

period of operation (Litovka, 2013). An interesting
fact is that the belugas from the water area of town ofAnadyr turned out to be more “clean” by the content
of all the pollutants analyzed compared to the belugas
captured from the Lorino Rural Settlement. In this case,it may be necessary to consider that Anadyr belugaТаблица 3. Содержание мирекса в исследуемых образцах
Table 3. Content of Mirex in the analyzed samplesСодержание мирекса в образце, нг/г липидов
Content of Mirex in a sample, ng/g of lipids
Онежский залив, Белое
море / Onega Bay, White Sea
<0,03
<0,03
<0,03
16,7
<0,03
16,7

Двинской залив Белое море / Dvina Bay,White SeaАнадырский лиман,Чукотка / Anadyr Estuary, ChukotkaПоселок Лорино, Чукотка /Lorino Rural Settlement,
Chukotka

35,6
80,7
<0,03

13,5

69
105,5
102,6
58,1

58,5
10,8
<0,2

236

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Краснова и др. Уровни содержания полихлорированных бифенилов (ПХБ) и хлорорганических ...
являться представителями одной из популяций северо-западного побережья Северной Америки, мигрирующие упобережья Чукотского полуострова. Однако для заключительных выводов необходимо увеличить размеры анализирующих выборок.

whales are represented as an independent population,
isolated both reproductively and geographicallyfrom other populations of this species in the Bering
Sea. Meanwhile, the animals caught in the area of
the Lorino Rural Settlement, may be representativesof one of the populations from the northwestern
coast of North America, migrating near the coast of
the Chukchi Peninsula. However, it is necessary toincrease the size of the analyzing sample collections
for final conclusions.

Список использованных источников / ReferencesБолтунов А.Н., Алексеева Я.И., Беликов С.Е., Краснова В.В., Семенова В.С., Светочев В.Н., Светочева О.Н.,Чернецкий А.Д. Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния /ред. Белькович В.М. РОО «Совет по морским млекопитающим», ВОО «Русское географическое общество».
Москва, 2015. C. 104.
Ивантер Э. В., Медведев Н. В. Экологическая токсикология природных популяций птиц и млекопитающих
Севера. М.: Наука, 2007. C. 230.
Литовка Д. И. Экология анадырский популяции белухи Delphinapterus leucas (Pallas, 1776) // Автореферат
диссертационной работы. Воронеж, 2013. C. 24.
Отчет стойкие органические загрязнители (соз) на байкальской природной территории фцп «Охрана озера
Байкал и социально-экономическое развитие Байкальской природной территории на 2012-2020 годы»Результаты работы совместной экспедиции ИПМ «НПО «ТАЙФУН» и ЛИН СО РАН в 2014г. 2015. //Обнинск, C. 55.
Cadieux M. A., Muir D. C., Be´land P., Hickie B. E. Lactational Transfer of Polychlorinated-Biphenyls (PCBs) and
Other Organochlorines in St. Lawrence Beluga Whales (Delphinapterus leucas) // Environmental Contamination and
Toxicology 2016, Volume 70, (1). 2016. P. 169–179.
Duinker J. C., Hillebrand M. T., Nolting P. F. Organochlorines and metals in harbour seals (dutch wadden sea). Mar.
Pollut. Bull., 10 (12). 1979. P. 360–364.
Martineau D., De Guise S., Foumier M., Shugart L., Girard C., Lagace A., Beland P. Pathology and toxicology ofbeluga whales from the St. Lawrence Estuary, Quebec, Canada. Past, present and future. The Science of the Total
Environment, 154. 1994. P. 201–115.
Mc Clurg T. P. Trace metals and chlorinated hydrocarbons in Ross seals from Antartica. Mar. Pollut. Bull., 15 (10).
1984. P. 384–389.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

237

Kryukova. Suckling behaviour in wild Pacific walruses (Odobenus rosmarus divergens)Крюкова Н.В.

Поведение тихоокеанского моржа (Odobenus rosmarus divergens)во время молочного вскармливания
Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), Москва,Россия
Kryukova N.V.

Suckling behaviour in wild Pacific walruses (Odobenus rosmarus
divergens)
The Russian Research Institute of Fisheries and Oceanography (VNIRO), Moscow, RussiaРождение детенышей тихоокеанского моржа происходит с середины апреля по середину июня (Fay, 1982), нальдах. Моржата рождаются зрелыми (Крученкова, 2009),
поэтому прямо с момента рождения могут перемещатьсяс матерью в воде (собственные наблюдения, июнь 2016
г., Чукотское море). Такая биологическая особенность
моржей связана с их образом жизни, а именно: деторождение совпадает с периодом продолжительной миграции моржей из Берингова моря в Чукотское. С рождения и до 2 лет моржонок кормится молоком. В настоящее
время в литературе нет описания поведения моржей вовремя молочного вскармливания в природе.

Birth of Pacific walrus calves occurs from the middleof April until the middle of June (Fay 1982) on ice.
Young walruses are precocial at birth (Крученкова
2009), which is why they are able to swim with theirmothers soon after birth (personal observations, June
2016, Chukchi Sea). Such biological characteristics
are associated with their lifestyle, namely – parturition
coincides with the period of the long-lasting migrationof walruses from the Bering Sea into the Chukchi Sea.
From birth until 2 years of age a young walrus feeds
on milk. At the present time there are no publisheddescriptions of suckling walrus calves in nature.

Наблюдения проводили на береговом лежбище моржей,расположенном на мысе Ванкарем (Чукотское море) вавгусте-октябре 2010 и 2011 гг. В анализе использовали прямые визуальные наблюдения с использованием
цифрового диктофона Sanyo ICR-FP-550 и видеозаписи, снятые (камера Sony HDR-HC9) в 2011 г. на разных
участках этого лежбища. Всего наблюдали 20 кормленийна берегу и 10 кормлений в воде.

Observations were conducted on the walrus haulout
located on Vankarem Cape (Chukchi Sea) in AugustOctober 2010 and 2011. Direct visual observations
were made as well as a digital voice recordings using
a Sanyo ICR-FP-550. Video recordings (Sony HDRHC9) were obtained in 2011 at different sites of thishaul-out. In total 20 feedings on shore and 10 feedingin water were observed.

Во время кормления на берегу мы учитывали следующие поведенческие особенности молочного кормления
детеныша: место кормления (край залежки со стороны
прибоя или середина залежки), голосовые сигналы иконтакт вибриссами, продолжительность кормления, какой сосок использует детеныш, взаимное ориентирование детеныша и самки во время кормления (параллельное, обратно параллельное и перпендикулярное). Вовремя кормления в воде мы учитывали позу кормленияи продолжительность задержки дыхания детеныша вовремя сосания молока под водой и контакт вибриссами.

During feeding on shore we considered thefollowing behavioral parameters of suckling by thecalf: place of feeding (edge of haul-out from theside of surf or middle of haul-out), voice signals
and contact by vibrissa, feeding duration, which
nipple the calf used, bilateral orientation of thecalf and the female during feeding (parallel, backparallel and perpendicular). During feeding in water
we considered feeding posture and duration of thecalf’s breathing delay during suckling underwaterand contact by vibrissa.

Кормление на берегу. Перед кормлением детеныш издавал звуки (голосовые сигналы), призывающие матьизменить позу, чтобы получить доступ к соскам. Голосовые сигналы детеныша – это серия (часто 2-4) корот-Feeding on shore. Prior to feeding the calf madesounds (voice signals) which instigated the motherto change posture and allow the calf to gain accessto the nipples. Voice signals of the calf are a series

238

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Крюкова. Поведение тихоокеанского моржа (Odobenus rosmarus divergens) во время молочного ...
ких лающих криков на более высоких тонах. Самка начинала двигаться и изменять позу. Если это происходилона лежбище, в плотной залежке, самка била клыками
соседних моржей, чтобы они подвинулись. Когда самка
разворачивалась животом к детенышу, детеныш водил
вибриссами по боку и животу матери, а затем в области
сосков, и при нахождении соска начинал сосать. Детеныш кормился из одного из 4 сосков (моржи имеют двепары сосков: брюшные (1-я) и паховые (2-я)). В некоторых случаях наблюдали, когда детеныш попеременно
сосал из двух сосков, вероятно, молока было недостаточно. Общая длительность кормления была 16-20 минут.
Чаще всего самка с детенышем размещались в обратнопараллельном положении друг к другу.
Кормление на берегу редко происходило непрерывно,обычно с небольшими перерывами, которые были связаны с проходом или драками соседних моржей, чтозатрудняло кормление. Если беспокойство было продолжительным, кормление заканчивалось. В некоторых
случаях, когда самка считала условия неподходящимидля кормления (сильный прибой, беспокойство и пр.) –самка уходила, несмотря на крики детеныша. В таких
случаях детеныш надавливал нижней челюстью на боксамки, пытаясь ее удержать.
Кормление в воде. Особый интерес представляет питание моржат молоком под водой. Позы кормления аналогичны позам отдыха моржей у поверхности воды (Крюкова, 2016). На основе визуальных наблюдений автора исопоставляя их с некоторыми позами моржей, снятымипод водой в фильме «Гиганты Арктики», художник-анималист Н. Емельченко воспроизвела рисунки молочного
кормления моржат в воде (рис.1,2).
Первая поза – вертикальная. Самка держится у поверхности воды в вертикальном положении (видна голова ишея), а детеныш ныряет и сосет молоко вверх ногами
(рис. 1а, 1б). При этом на поверхности воды видно, какдетеныш задними ластами обхватывает шею самки илиже они свободно болтаются над поверхностью воды, перед мордой самки. Самка держит детеныша передними
ластами.
Вторая поза – горизонтальная. Самка держится у поверхности воды в горизонтальном положении (видна
изогнутая спина), а детеныш подныривает под нее исосет молоко. Было несколько вариаций этой позы (рис.
2a, 2б, 2с), при этом нахождение детеныша можно былоопределить по нескольким признакам: а) расположение
детеныша под самкой в процессе кормления не видно,его можно обнаружить, только когда он выныривает
рядом с самкой подышать; б) в процессе кормления на(often 2-4) of brief barking shouts of higher pitches.
The female started to move and changed posture. If
this occurred on the haul-out in a dense herd, thefemale hit neighboring walruses with her tusks tomake them move. When the female turned herstomach towards the calf, the calf moved its vibrissa
along the side and the stomach of its mother and thenin the area of nipples and when a nipple was found it
started sucking. The calf fed on one of four nipples(walruses have two pairs of nipples: abdominal (1st)and inguinal (2nd)). In some cases we observed thecalf sucking in turn from two nipples, probably there
was not enough milk. Total feeding duration was 1620 minutes. Most often the female with the calf werelocated in back-parallel positions to each other.
Feeding on shore seldom occurred continuously,
usually it was done with small breaks which wereassociated with walruses passing by or fighting ofneighboring walruses which made feeding moredifficult. If the annoyance was long-lasting, feeding
was stopped. In certain cases when the femaleconsidered conditions unfavorable for feeding(strong surf, annoyance, etc.), she left despite
vocalizations by the calf. In such cases the calf
pushed the female’s side with his lower jaw trying
to make her stay.
Feeding in water. Feeding of walrus calves
underwater is of special interest. Feeding postures
are the same as the posture of walruses resting near
the water surface (Крюкова 2016). Based on our
personal observations and by comparing them withsome postures of walruses visible through the use ofan underwater movie “Giants of the Artic”, animal
artist N.Emelchenko reproduced figures of suckling
walrus calves in water (Figs.1 and 2).
The first posture is vertical. The female stays near water
surface in vertical posture (head and neck are visible),and the calf dives and sucks milk upside-down (Fig.
1а, 1b). From the water’s surface one can see how thecalf is using its back flippers to embrace the female’sneck, or they hang freely over water surface in frontof the female’s muzzle. The female holds her calf withher front flippers.
The second posture is horizontal. The female stays
near water surface in horizontal position (a curvedback is seen), and the calf dives under her and sucks
milk. There were several variations of this posture(Figs. 2a, 2b, 2c). In this position the calf could
be determined by several signs: a) position of theМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

239

Kryukova. Suckling behaviour in wild Pacific walruses (Odobenus rosmarus divergens)Рис. 1. (a,б).
Вертикальная поза молочного кормления
Fig.1.(a,б).
Vertical position of mlk
feedingповерхности воды за самкой периодически появляются
ласты детеныша; с) в процессе кормления на поверхности воды сбоку самки периодически появляются ласты
детеныша.
Продолжительность одной задержки дыхания детеныша(в возрасте от 5 мес. до 1,5 года) во время сосания
молока у матери под водой составила в среднем 186
сек. (lim 258 – 111 сек.) (n=10). После выныривания
детеныш подплывал к голове матери, прикасался к нейвибриссами в районе шеи и контактировал с вибриссами
матери. Таким образом, детеныши с рождения способнык задержке дыхания, когда им приходится кормиться вводе на путях перекочевок, если нет возможности выйтина твердый субстрат.
В 1995 г. в условиях неволи (дельфинарий Хадервейк)впервые удалось провести подробные наблюдения заповедением моржей (самки с детенышем) в первые
7 месяцев естественного молочного вскармливания
(Kastelein et al. 2014). Наблюдали картину «приглашенияк кормлению» на берегу сходную с прослеженной вприроде. Однако молочного кормления моржат в водене описано. Это, вероятно, связано с тем, что самка,имея более удобные условия для кормления (твердый
субстрат), в воде детеныша не кормила.
240

calf under the female during feeding process is not
visible, it can be found only when it surfaces to breathnear the female; b) during the feeding process onwater surface the calf’s flippers periodically emerge
behind the female; c) in the process of feeding onwater surface the calf’s flippers periodically besidethe female.
Duration of breath holding of the calf (from 5 months
to 1.5 years of age) during suckling from its mother
underwater was on average 186 sec (lim 258 – 111sec) (n=10). After surfacing the calf swam to its
mother’s head, touched it with its vibrissa in the neckarea and contacted its mother’s vibrissa. Therefore,
the calves are capable of holding its breath since birthwhen they have to feed in water on migration routes if
there is no possibility to find solid substrate.
In 1995 under conditions of captivity (Harderwijk
aquarium) it became possible for the first time to
conduct detail observations of walrus behavior (afemale with a calf) during the first 7 months of natural
milk feeding (Kastelein et al. 2014). A situation of‘invitation to feeding’ on shore was observed thatwas similar to the one observed in nature. However,suckling of walrus calves in water was not described.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Крюкова. Поведение тихоокеанского моржа (Odobenus rosmarus divergens) во время молочного ...

Рис. 2 (а, б, с).
Горизонтальная поза молочного кормления
Fig. 2. (а, б, с).
Horizontal position of milk
feedingРисунки разработаны в рамках мультимедийного проекта для детей «Морские млекопитающие Дальнего Востока» (руководитель Е. Джикия), автор выражает большую
благодарность Н. Емельченко за изготовление рисунков.

This is probably because the female, having morefavorable conditions for feeding (solid substrate), did
not need to feed the calf in water.
The figures were developed within the framework ofmulti-media project for children «Marine mammalsof the Far East» (head E.Djikiya), the author
expresses many thanks to N.Emelchenko for making
these figures.

Список использованных источников / ReferencesКрученкова Е.П. Материнское поведение млекопитающих. Москва: Красанд, 2009. С. 207.
Крюкова Н.В. Отдых моржей у поверхности воды в природе // Международная конференция «Териофауна
Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

241

Kuznetsov. Environmental monitoring of caspoan seal in 2015России и сопредельных территорий» (10-й съезд Териологического общества при РАН). Москва, 1-5 февраля
2016 г. С. 203.
Fay F.H. Ecology and biology of the Pacific walrus, Odobenus rosmarus divergens, Illiger // North American Fauna.
1982. P. 279.
Kastelein R.A., Belt I., Jennings N., Kruijf R. Behavior and body mass changes of a mother and calf Pacific walrus(Odobenus rosmarus divergens) during the suckling period // Zoo Biology 9999. 2014. P. 1-11.
Кузнецов В.В., Янченков В.П., Гаджиев А.А., Абдурахманов Г.М., Рабазанов Н.И.

Экологический мониторинг Каспийского тюленя в 2015 годуФГБНУ «Каспийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства»Kuznecov V.V., Yanchenkov V.P., Gadzhiev A.A., Abduraxmanov G.M., Rabazanov N.I.

Environmental monitoring of Caspian seal in 2015
FGBNU «Kaspiyskiy Research Institute Fisheries economy»Каспийский тюлень (Phoca caspica Gmelin, 1788) –единственное морское млекопитающее, обитающее вКаспийском море, и поэтому играет уникальную роль вего экосистеме. Благодаря тому, что каспийский тюлень
замыкает звено в трофической цепи всей экосистемыи обитает по всей акватории моря, он, как следствие,является главным видом-индикатором водной среды
экосистемы Каспия. В других морях представители семейства Настоящие тюлени образуют субпопуляции, вКаспийском море существует одна популяция каспийского тюленя, которая не образует субпопуляций. Общая численность популяции насчитывает более 260 тыс.
экз. (Кузнецов и др., 2015). Тюлени активно совершают сезонные миграции вдоль западного и восточного
побережья с юга на север и обратно (Хураськин и др.,2006). Весной отдельные больные и ослабленные особи
после зимовки остаются на нагул в Северном Каспии.
После восстановления своих энергетических запасов, помноголетним данным ФГБНУ «КаспНИРХ», эти тюлени продолжают мигрировать в южную часть моря. Ихкормовые миграции зависят от высоких концентраций ираспределения пищевых организмов.
Размножение и лактация каспийского тюленя на льдах
Северного Каспия растянуты по времени, начинаются вконце января и продолжаются до середины февраля, пикмассовой щенки приходится на I декаду февраля (Кузнецов и др., 2013). Как правило, к этому времени общая ледовитость, толщина льда, торосистость, высота и мощность торосов достигают своих максимальных значений.
Во второй половине февраля на льду происходит линька
бельков, в марте – линька и спаривание половозрелых
особей. Щенные залежки вдоль ледовой кромки, где лед
242

The Caspian seal (Phoca caspica Gmelin, 1788) is the
only marine mammal that inhabits the Caspian Sea
and, therefore, plays a unique role in its ecosystem.
Due to the fact that the Caspian seal closes the linkin the trophic chain of the whole ecosystem and lives
throughout the sea, as a consequence, it is the main
species-indicator of the aquatic environment of the
Caspian ecosystem. In other seas, the representativesof the family of earless seals form subpopulations;
there is only one Caspian seal population in the
Caspian Sea and it does not form subpopulations. The
total population is more than 260 thousand animals(Kuznetsov et al., 2015). The seals actively conduct
seasonal migrations along the western and eastern
coast from south to north and back (Huraskin et al.,2006). In the spring, individual sick and weakened
animals remain to feed in the North Caspian after
wintering. According to the long-term data of
the Federal State Budgetary Scientific Institution“KaspNIRKh”, after the restoration of their energy
reserves, these seals continue to migrate to thesouthern part of the sea. Their feeding migrations
depend on high concentrations and distribution ofprey.
Reproduction and lactation of the Caspian seal on theice of the North Caspian are extended in time, begin
at the end of January and continue until mid-February,
the peak of pup births falls on the first 10 days of
February (Kuznetsov et al., 2013). As a rule, by thistime, total ice cover, ice thickness, hummocking,height and thickness of hummocks reach theirmaximum values. In the second half of February,

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Кузнецов и др. Экологический мониторинг Каспийского тюленя в 2015 годуимеет толщину от 15 до 30 см, располагаются в том илиином районе Северного Каспия в зависимости от суровости зимы. По многолетним наблюдениям ФГБНУ
«КаспНИРХ», в теплые зимы размножение каспийского
тюленя происходит полностью в казахстанском секторе
Северного Каспия, т.к. льдообразование начинается свостока на запад. В холодные зимы, когда ледовитость
(% ледовой поверхности от общей площади Северного
Каспия) составляет 90 %, границы щенных залежек смещаются на запад до 70 % в российскую часть.
Целью данной работы является оценка состояния популяции каспийского тюленя и разработка прогноза ОДУ
на 2017 г. В задачи исследований входило изучение распределения каспийского тюленя, определение его биологических параметров (линейно-весовые показатели,половая и возрастная структура, воспроизводительная
способность).
В 2015 г. экологический мониторинг каспийского тюленя включал анализ ледовой обстановки в северной части
моря по спутниковым данным Гидрометцентра России
(Есимо 2015), с апреля по ноябрь проводился судовой
маршрутный учёт тюленей в Северном и Среднем Каспии, в ноябре – отлов разновозрастных особей в Северном Каспии на полный биологический анализ. Ловтюленей осуществлялся в районе шалыг в западной части Северного Каспия с использованием обкидной сети с
яч. 110 мм по выделенной научной квоте. Зоологическая
длина тела измерялась от носа до конца хвоста по изгибу
тела по спине. Толщина жирового слоя и воспроизводительная способность (наличие эмбриона) половозрелых
самок определялась при полостном вскрытии. Судовой
маршрутный учет тюленей проводился во время комплексных тралово-гидроакустических и конусных съемок морских видов рыб методом визуальной регистрации
живых и мертвых особей на поверхности моря. В рубке
судна с использованием навигационной системы определялись географические координаты встречаемости
тюленей и маршрута судна. Ширина маршрутного учета рассчитывалась как средняя дальность обнаружения
тюленей (Кузнецов, 2011). Учеты тюленей проводилисьв дневное время суток. Камеральная обработка полевых
данных проводилась в географической информационной
системе ArcView GIS 3.2. В компьютерной прикладной
программе графическим методом определялась общая
длина маршрута в период всех дневных учетов за каждый рейс. По каждому научному рейсу расчитывалась
средняя плотность (экз./км2) распределения тюленей вданном районе. Средняя плотность за сезон в разных
частях Каспийского моря являлась как среднее значение
средних концентраций тюленей в данном районе.

young seals molt on the ice; in March, molting andmating of mature animals occurs. Breeding grounds
along the ice edge, where the ice has a thickness of
15 to 30 cm, are located in this or that region of theNorth Caspian, depending on the severity of winter.
According to the long-term observations of the FSBSI“KaspNIRKh”, during warm winters reproduction of
the Caspian seal occurs completely in the Kazakhstan
sector of the North Caspian, as ice formation starts
from east to west. In cold winters, when ice cover(% of the ice surface from the total area of the North
Caspian) is 90 %, the boundaries of the breeding
grounds shift westward up to 70 % in the Russianpart.
The purpose of this study is to assess the status of
the Caspian seal population and to develop the
Total Allowable Catch (TAC) forecast for 2017.
The research included studying the distributionof the Caspian seal and determining its biologicalparameters (linear-weight indicators, sex and age
structure, reproductive capacity).
In 2015, environmental monitoring of the Caspianseal included analysis of the ice situation in thenorthern part of the sea according to satellite data of
the Hydrometeorological Center of Russia (Esimo,2015); from April to November, a ship transit routeprovided the basis for recording seals in the North
and Middle Caspian Sea; in November, animals werecaught of different ages in the North Caspian for acomplete biological analysis. The seals were captured
in the area of sand islands in the western part of theNorth Caspian using ring seines with meshes of 110
mm by the selected scientific quota. The zoologicallength of the body was measured from the nose to
the end of the tail along the bend of the body along
the back. The thickness of the fat layer and the
reproductive capacity (the presence of an embryo)of mature females was determined during dissection.
The recording of seal numbers from the ship was
conducted during complex trawling-hydroacoustic
and cone imaging surveys of marine fish species, andby visual observation of live and dead animals on thesea surface. The geographical coordinates of seals
sighted and the route of the vessel were determinedin the wheel house of the vessel with the navigation
system. The width of the count during transit wascalculated as the average seal detection range(Kuznetsov, 2011). The seals were recorded during
daytime. Processing of the survey data was carriedout in the laboratory using geographic informationМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

243

Kuznetsov et al. Environmental monitoring of caspoan seal in 2015Ледовая обстановка в 2015 г. в период размножения половозрелых самок была стабильной. Начало льдообразования пришлось на 2 декабря, конец – на 23 марта.
Протяженность ледостава составила 111 дней и находилась на уровне среднемноголетних показателей запоследние 7 лет. Процессы первого льдообразования
начались в восточной части во второй декаде ноября
2014 г. К 9 декабря ледовые поля занимали 65 % площади Северного Каспия. Во второй декаде января 2015
г. площадь льда в Северном Каспии увеличилась на 10%. К началу февраля 2015 г., в период массовой щенки
каспийского тюленя, на акватории центральной части
Северного Каспия преобладал сплоченный серый ледтолщиной 10-15 см, ледовитость Северного Каспия составляла 75 % (рис. 1).
Основные щенные залежки каспийского тюленя в феврале 2015 г. предположительно могли располагатьсяна ледовых полях с толщиной льда от 10 до 15 см какв российском, так и в казахстанском секторе Северного
Каспия. Каспийский тюлень относится к пагофильным
видам. Эффективность его размножения, выживаемость
приплода и линька зависят от качества льда (торосистость) в местах размножения. Характер распределения
продуцирующих самок соответствовал распределению
2014 г., когда щенные залежки располагались вдоль ледовой кромки с востока на запад.
На северо-востоке Северного Каспия отмечался припай
толщиной 20-30 см, за ним – зона очень сплоченного
малоподвижного льда – преимущественно серо-белого.
На протяжении последних 7 лет колебания ледовитости
чередовались с 60 до 90 %. По сравнению с 2013 г., когда
отмечался нижний предел колебаний ледовой площадив Северном Каспии, ледовая площадь увеличилась на 15% (рис. 2).
Тюлени во время нагула встречаются по всей акватории
моря от прибрежных районов Северного Каспия до берегов Ирана (Беляева и др., 1989). Особенно широко ониосваивают нагульный ареал в летнее время, по окончании
периода размножения и интенсивной линьки. Характер
летне-осеннего распределения тюленей определяется
кормовыми условиями. Скопление морских стайных рыбможет вызывать временно более или менее значительную
концентрацию тюленей, хотя в летнее время характерно
разреженное распределение (Кузнецов и др., 2015).
В период с апреля по ноябрь 2015 г. на судах ФГБНУ «КаспНИРХ» в разных районах моря проводился маршрутный учет тюленей. За весь период было обследовано 5445
км акватории моря. Общая площадь составила 527 км2.
Выполнено 96 дневных учетов, учтено 813 экз. (табл. 1).
244

system ArcView GIS 3.2. The total length of the routein the period of all daily counts for each voyage wasdetermined graphically in the computer application
program. The average density (animal/km2) ofseal distribution in the area was calculated for eachscientific voyage. The average density for the season
in different parts of the Caspian Sea was the meanvalue of average concentrations of seals in the area.
The ice situation was stable during the breeding
season of mature females in 2015. Ice formation
began on December 2 and ended on March 23. The
length of the freeze-up was 111 days and was at thelevel of the average long-term indicators for the last 7
years. The processes of the first ice formation began
in the eastern part in the second 10 days of November
2014. By December 9, ice fields occupied 65 % of
the area of the North Caspian. In the second 10 daysof January 2015, the ice area in the North Caspianincreased by 10 %. By the beginning of February
2015, during the peak of pup births in the water areaof the central part of the North Caspian, gray ice witha thickness of 10-15 cm predominated, the ice extent of
the North Caspian was 75 % (Fig. 1).
The main Caspian seal breeding grounds in February
2015 could have been located on ice fields with theice thickness of 10-15 cm both in the Russian andKazakhstan sectors of the North Caspian. The Caspianseal is an ice-associated species. The effectiveness of its
reproduction, survival of the pups and molting dependon the quality of the ice (hummocking) in the breedingsites. The pattern of distribution of the reproductive
females corresponded to the distribution in 2014, when
the breeding grounds were located along the ice edge
from east to west.
In the northeast of the North Caspian, the shore ice
20-30 cm thick was observed, followed by a zone ofcompacted stationary ice, mostly gray-white. Overthe last 7 years, fluctuations in the ice extent havealternated from 60% to 90 %. Compared to 2013,
when the lower limit of the ice area fluctuations wasnoted in the North Caspian, the ice area increased by
15 % (Fig. 2).
The seals are sighted during feeding from the coastal
regions of the North Caspian to the shores of Iran(Beliayeva et al., 1989). They feed in a particularly
wide area in the summer, at the end of the breeding
season and intensive molting period. The natureof the summer-autumn distribution of seals isdetermined by feeding conditions. The accumulation

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Кузнецов и др. Экологический мониторинг Каспийского тюленя в 2015 годуРис. 1 – Ледовая обстановка в Северном Каспии
Fig. 1 – Ice situation in the North
CaspianМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

245

Kuznetsov et al. Environmental monitoring of caspoan seal in 2015

Рис. 2 – Динамика ледовитости Северного Каспия, %Fig. 2 – Dynamics of the North Caspian ice extent, %Численность учтенных особей в 2015 г. была представлена тюленями, учтенными на акватории моря с апреляпо ноябрь, включая их многочисленные залежки на шалыгах в Северном Каспии в предзимний период. Шалыги
– это природные песчаные отмели на мелководных морских банках, которые образуются под действием сгонных ветров. Они имеют небольшую площадь 0,0003 км2,окруженные морем и являются безопасным местом дляотдыха и линьки тюленей. В предзимний период 2015 г.
численность тюленей составляла 86 % от общего количества учтенных особей за весь период исследований ибыла связана с увеличением количества и площади шалыг в западной части Северного Каспия.
В летний период было проведено 49 учетов в разных
районах моря – длина визуального учета тюленей на обследованной акватории составляла 3493 км, в том числена Северный Каспий приходилось 911 км, на Средний
Каспий – 2582 км. Было учтено 50 особей, из которых всеверной части Каспийского моря зарегистрировано 19
экз. тюленей, что соответствовало 38 % всего учтенного
зверя за период наблюдений. Численность зарегистрированных особей во время судового маршрутного учетапо сравнению с аналогичным периодом 2014 г. (26 экз.)возросла на 92 %. Также увеличилась относительная
доля регистрации тюленей в Среднем Каспии с 12 до 62%. Длина дневных маршрутов варьировала от 6 до 263
км, общая визуальная площадь наблюдений определена в 373,7 км2. Дневные учеты, в которых регистрировались тюлени, составляли 57 % и были на 21 % вышепоказателя 2014 г.
246of schooling fish can cause a temporarily more or lesssignificant concentration of the seals, although sparse
distribution is typical in summer (Kuznetsov et al.,2015).
In the period from April to November 2015, on thevessels of FSBSI “KaspNIRKh”, the counting ofseals was conducted in different regions. During thewhole period, 5445 km were surveyed. The total area
was 527 km2, In 96 count days 813 animals werecounted (Table 1).
The number of animals counted in 2015 wasrepresented by the seals counted in the sea from April
to November, including their numerous haulout sites
on the sand islands in the North Caspian during the
pre-winter period. The sand islands are the natural
sandbanks on the shallow marine banks which areformed under the influence of the wind currents. They
have a small area of 0.0003 km2, surrounded by the sea
and are a safe place for the seals to rest and molt. In
the pre-winter period of 2015, the number of seals was
86 % of the total number of the counted animals forthe entire period of research, and this was associatedwith an increase in the number and area of the sandislands in the western part of the North Caspian.
In the summer, 49 counts were made in different areasof the sea – the length of the transit route used for thevisual count of the seals was 3493 km, including 911
km in the North Caspian and 2582 km in the Middle

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Кузнецов и др. Экологический мониторинг Каспийского тюленя в 2015 годуТабл. 1 – Данные маршрутных учетов тюленей в Каспийском море за период 2011-2015 гг.
Table 1 – The data of the seal route counts in the Caspian Sea for the period from 2011 to 2015

Годы\ Years

2011
2012
2013
2014
2011-2014Среднее\Medium2015Количество
учетов, дней\Number ofaccounts, daysОбщая длина
маршрутов, км\
Total transect
length, kmОбщаяплощадь учета,км2\ Total areaof accounting,km2Средняя
ширина учета,км\ Averagewidth ofaccounting, km

194
128
84
84

8873
6527
5056
5971

1233
633
423
610

0,139
0,097
0,101
0,102

Количество
учтенных
особей, экз.\Individual
number,exemplar
356
257
395
433

122

6607

725

0,110

360

96

5445

527

0,097

813

По сравнению с 2014 г. средняя плотность (0,74 экз./км2) тюленей весной в Северном Каспии увеличилась
на 14 %. Концентрации тюленей летом в данном районе
колебались от 0,06 до 3,01 экз./км2, максимальные концентрации отмечались восточнее банки Средняя Жемчужная (рис. 3). Средняя плотность их распределения влетний период по сравнению с 2014 г. увеличилась на 75% и составила 0,21 экз./км2, В Среднем Каспии миграции тюленей проходили над глубинами от 10 до 500 м,в отдельные дни маршрутного учета наибольшая плотность тюленей не превышала 1,11 экз./км2, средняя ихконцентрация – 0,11 экз./км2.
Численность погибших тюленей от естественных причин весной 2015 г. имела низкий показатель (1 экз.). Влетний период она увеличилась до 8 экз. Осенью на акватории моря была учтена 1 мертвая особь. Общее количество погибшего морского зверя в период с апреля поноябрь не превысило 10 экз., что составило 1 % от всехучтенных тюленей в 2015 г. По сравнению с 2014 г. величина смертности тюленей снизилась на 4 %.
Полученные в ноябре 2015 г. биологические показатели
(зоологическая длина тела, масса тела, толщина жирового слоя в районе груди) от 15 особей разного возраста
характеризовали условия нагула взрослых особей перед
размножением и коэффициент воспроизводства (относительная доля половозрелых самок, участвующих вразмножении). Биологические показатели взрослых особей в 2015 г. находились на уровне среднемноголетних
значений. У всех взрослых особей они соответствовали
максимальным значениям для данного периода. Масса
тела продуцирующих самок находилась в пределах от

Caspian. A total of 50 animals were counted, of which
19 seals were recorded in the northern part of the
Caspian Sea, which corresponded to 38 % of the total
animals counted during the observation period. The
number of recorded animals during the counts madealong the ship’s route increased by 92 % in comparison
to the same period in 2014 (26 animals). The relative
proportion of seals recorded in the Middle Caspianalso increased from 12 % to 62 %. The length of daily
ship routes varied from 6 to 263 km, the total visualobservation area was determined to be 373.7 km2. The
daily counts when the seals were recorded made 57 %and were 21 % higher than those in 2014.
Compared to 2014, the average density (0.74 animals/km2) of seals in spring in the North Caspian increasedby 14 %. Seal concentrations in this area during
summer ranged from 0.06 to 3.01 animals/km2; themaximum concentrations were recorded eastwardof the Sredniaya Zhemchuzhnaya Bank (Fig. 3). The
average density of their distribution during summer,
compared with 2014, increased by 75 % and amounted
to 0.21 animals/km2. In the Middle Caspian, migrationof the seals passed over depths of 10 to 500 m; in somedays while recording seals on the ship’s route, thehighest density of seals did not exceed 1.11 animals/
km2, the average concentration was 0.11 animals/km2.
The number of dead seals from natural causes in spring2015 was low (1 animal). In the summer, it increased
to 8 animals. In autumn, 1 dead animal was counted in
the water. The total number of dead seals did not exceed
10 animals from April to November, which amountedМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

247

Kuznetsov et al. Environmental monitoring of caspoan seal in 2015

Рис. 3 - Сезонное распределение тюленей в 2015 г., экз./км2
Fig. 3 - Seasonal distribution of seals in 2015, animals/km2

248

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Кузнецов и др. Экологический мониторинг Каспийского тюленя в 2015 году62 до 80 кг. Толщина слоя подкожного жира у взрослых
особей, характеризующая обеспеченность жировыми запасами перед размножением, колебалась от 6 до 7 см.
Полученные данные свидетельствуют об удовлетворительных условиях нагула тюленей и некотором увеличении коэффициента воспроизводства. У молодых особей,оставшихся на нагул в Северном Каспии до ледостава,биологические показатели (масса тела, толщина жирового слоя) увеличились на 19 и 24 % по сравнению с
2014 г. Средние показатели составили: масса тела – 30,9кг, зоологическая длина – 110 см, обхват тела – 80 см,толщина жирового слоя – 4,6 см.
В половой структуре популяции в 2015 г. у взрослыхи молодых тюленей соотношение полов было разным.
Доля самцов у молодых особей составляла 45 %. Увзрослых тюленей их доля находилась на уровне 20 %.
Показатель обеспеченности жировыми запасами в предзимний период у молодых тюленей за последние 2 годаимел тенденцию к увеличению. Мощный слой подкожного жира у каспийского тюленя, как молодых, так ивзрослых особей, выполняет в их организме теплоизоляционную функцию. Подкожный жир у тюленей снижает
удельный вес тела и облегчает плавание.
Таким образом, результаты исследований по экологическому мониторингу каспийского тюленя в 2015 г. свидетельствуют о благоприятных условиях обитания тюленей как в период нагула, так и во время размножения.
Необходимая полезная площадь льда для продуцирующих самок в феврале 2015 г. превышала уровень среднемноголетних значений, что предполагает удовлетворительное воспроизводство и пополнение популяции
каспийского тюленя. Основные биологические показатели маточного стада и молодых особей осенью 2015 г.
находились в пределах нормы для данного периода. Посравнению с 2014 г. средняя плотность (0,74 экз./км2)тюленей весной в Северном Каспии повысилась на 14 %.
В летний период на акватории моря нагульные средние
концентрации каспийского тюленя увеличились на 42 %,осенью – на 232 %. Среднегодовая смертность уменьшилась на 4 %.

to 1 % of all counted seals in 2015. Compared to 2014,
the mortality rate of the seals decreased by 4 %.
The biological indicators obtained in November 2015(zoological body length, body weight, thickness of the
fat layer in the chest area) from 15 animals of different
ages characterized the feeding conditions of adults
before reproduction and the reproduction ratio (therelative proportion of mature females participating in
reproduction). Biological indicators of adult animals in2015 were at the level of mean annual values. They
corresponded to the maximum values for a given
period in all adult animals. The body weight of the
reproductive females was in the range from 62 to 80 kg.
The thickness of the subcutaneous fat layer in adults,
which characterizes the availability of fat reserves
before breeding, ranged from 6 to 7 cm. The dataobtained indicate satisfactory feeding conditions forthe seals and a slight increase in the reproduction rate.
In comparison with 2014, the biological indices (bodyweight, thickness of the fat layer) increased by 19 %and 24 % in young animals that remained for feedingin the North Caspian until freeze-up. The average
parameters were: body weight – 30.9 kg, zoologicallength – 110 cm, body girth – 80 cm, thickness of the
fat layer – 4.6 cm.
In the sex structure of the population, the ratio of thesexes in adults and young seals was different in 2015.
The proportion of young males was 45 % while thepercentage of adults 20 %. The indicator of availabilityof fat reserves in young seals in the pre-winter periodtended to increase over the past 2 years. The heavy
layer of subcutaneous fat in the Caspian seals, bothyoung and adult animals, performs a heat-insulation
function in their bodies. Subcutaneous fat in seals
reduces the specific weight of the body and facilitatesswimming.
Thus, the results of studies on the environmental
monitoring of the Caspian seals in 2015 indicate
favorable conditions for the seals both during thefeeding season and during breeding. The necessary
useful ice area for reproductive females exceeded thelevel of mean long-term annual values in February
2015, which assumes satisfactory reproduction andrecruitment of the Caspian seal population. The
main biological indicators of young animals in theautumn of 2015 were within the norm for this period.
Compared to 2014, the average density (0.74 animals/km2) of seals in spring in the North Caspian increasedby 14 %. During the summer period, the average
feeding concentrations of the Caspian seal increasedМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

249

Kuznetsova and Mamaev. On the current state of marine mammal rookeries on the Commander Islands ...
by 42 %, in the autumn – by 232 %. The averageannual mortality decreased by 4 %.
Список использованных источников / ReferencesКаспийское море: Ихтиофауна и промысловые ресурсы // В.Н. Беляева, Е.Н. Казанчеев, В.М. Распопов и др.
М.: Наука, 1989. С. 198-205.
Кузнецов В.В., Черноок В.И., Шипулин С.В. Оценка численности популяции каспийского тюленя всовременный период // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе. 2013. № 5. С. 86-91.
Кузнецов В.В. Методика оценки запасов каспийского тюленя (Phoca caspica Gmelin, 1788) // Методики
оценки запасов, определения ОДУ и возможного вылова водных биоресурсов каспийского бассейна с целью
управления рыболовством. Астрахань: КаспНИРХ, 2011. С. 88-98.
Кузнецов В.В., Абдурахманов Г.М., Гаджиев А.А., Магомедова М.З. Сезонное распределение и смертность
каспийского тюленя // Биологическое разнообразие Кавказа и Юга России: мат. XVII Междунар. науч. конф.
(г. Нальчик, 5-6 ноября 2015 г.). Махачкала: Типография ИПЭ РД, 2015. С. 477-479.
Кузнецов В.В., Абдурахманов Г.М., Гаджиев А.А., Магомедова М.З. Экологический мониторинг популяции
каспийского тюленя в современный период // Биологическое разнообразие Кавказа и Юга России: мат. XVIIМеждунар. науч. конф. (г. Нальчик, 5-6 ноября 2015 г.). Махачкала: Типография ИПЭ РД, 2015. С. 479-481.
Ледовые условия в Каспийском море // Гидрометцентр России. ЕСИМО. Источник http://hmc.meteorf.ru.
Доступно через: http://hmc.meteorf.ru/sea/. 13.03.2017.
7. Хураськин Л.С., Захарова Н.А., Кузнецов В.В., Янченков В.П., Хорошко В.И., Артемова А.В., Володина
В.В. Оценка современного состояния популяции каспийского тюленя в Волго-Каспийском бассейне и прогнозего добычи на 2007 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2005 г. Астрахань:Изд-во КаспНИРХа, 2006. С. 350-361.

Кузнецова А.В., Мамаев Е.Г.

О современном состоянии лежбищ морских млекопитающих наКомандорских островах и перспективах их охраны и обустройства
Государственный природный биосферный заповедник «Командорский», с. Никольское, Россия

Kuznetsova A.V., Mamaev E.G.

On the current state of marine mammal rookeries on the Commander
Islands and prospects of their protection and development
Commander Islands Nature and Biosphere Reserve, Nikolskoe, RussiaНа Командорских о-вах зарегистрировано 10 видов ластоногих Северной Пацифики (Мамаев, 2016), а также
морская выдра – калан Enhydra lutris. При этом обычными видами, размножающимися ежегодно, являются:- северный морской лев (сивуч) Eumetopias jubatus, численность которого в летний период около 0,5 тыс. особей;- северный морской котик Callorhinus ursinus, численность которого около 200 тыс. особей;250

Ten species of the North Pacific pinnipeds, as wellas the sea otter – kalan (Enhydra lutris) have beenrecorded on the Commander Islands (Mamayev,2016). At the same time, the ordinary species thatbreed annually are the following:-Steeller sea lion Eumetopias jubatus, which number
during the summer period about 50,500 animals;- Northern fur seal Callorhinus ursinus, which
number about 200,000 animals;

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Кузнецова и Мамаев. О современном состоянии лежбищ морских млекопитающих на ...
- обыкновенный тюлень (антур) Phoca vitulina stejnegeri,численность которого около 2 тыс. особей;- Harbor seal (common seal) Phoca vitulina stejnegeri,
which number about 2,000 animals;- калан, численность которого около 4 тыс. особей.

- Sea otter, which number is about 4 thous. animals.

На Командорских о-вах в настоящее время имеется четыре репродуктивных лежбища северного морского котика,на трех из которых также происходит размножение сивуча, и несколько десятков залежек настоящих тюленей. Дварепродуктивных лежбища расположены на о. Беринга, –это лежбища Северо-Западное и Северное, два на острове
Медный – это лежбища Юго-Восточное и Урилье.

Presently there are four northern fur seal breeding
rookeries on the Commander Islands (on three ofthem Steller sea lion breeding also takes place), as
well as several dozen of haul-outs of earless seals.
Two breeding rookeries are located on Bering Island– these are the Severo-Zapadnoye and Severnoye
rookeries, and two – on Medny Island – these are the
Yugo-Vostochnoye and Urilye rookeries.

Все лежбища морских млекопитающих находились подособой охраной начиная с периода завершения деятельности американской компании «Гутчинсон, Кооль и Ко»,нанесшей значительный ущерб запасам котиков на Командорских о-вах (Никулин, 1968), то есть, по сути, сконца XIX – начала XX века. После заключения 7 июля1911 г. Международной конвенции об охране котиков
степень усилий, направленных на сохранение лежбищ,существенно возросла. Во времена СССР территории
лежбищ относились к юрисдикции Пушных и рыбных
промыслов на Командорских островах, находящихся вподчинении Главного управления землеустройства иземледелия, в дальнейшем, после ряда преобразований,– Командорского островного звероводческого Советского хозяйства Главсевморпути.
Позднее, после многочисленных реорганизаций, деятельность на лежбищах координировалась органами
рыбоохраны Министерства рыбного хозяйства, осуществлявшими свою деятельность в том числе в соответствии с «Правилами охраны и промысла морских
млекопитающих». При этом органы рыбоохраны обладали функциями охраны лежбищ, выдачи разрешений надобычу, функциями отвода рыбопромысловых участков,подготовки рекомендаций по лимитам добычи, а также
контроля за промыслом. То есть совмещали в себе различные функционалы: контрольно-надзорных органов,органов по выдаче разрешений и научных организаций.
В СССР на лежбищах Командорских о-вов была создана
научно-промысловая инфраструктура: домики для размещения инспекторов и промысловиков (в некоторых
случаях целые поселки), наблюдательные вышки и эстакады для учета животных.
В период времени, последовавший после распада
Советского Союза, охрана лежбищ и залежек морских
млекопитающих на Командорских о-вах ослабла, и стали
отмечаться случаи браконьерского промысла калана
(Никулин и др., 2008).

After the termination of activity of the Americancompany “Hutchinson, Kool and Co.”, whichcaused major damage to seal stocks on theCommander Islands (Nikulin, 1968), all rookeriesof marine mammals have had special protection.
this time period is from the end of the 19th until
the beginning of the 20th century. After adoptionof the North Pacific Fur Seal Convention on July7, 1911, the degree of effort aimed at preservationof the rookeries increased significantly. During
the USSR period, the territories of the rookeries
belonged to the jurisdiction of the Fur and Fish
Trades on the Commander Islands, which were
subordinated to the General Administration of Land
Utilization and Agriculture, and then, after a numberof transformations, to the Commander Islands Fur
Soviet Farm of the Glavsevmorput (Northern Sea
Route Authority).
Later on, after numerous re-organizations, theactivities at the rookeries were coordinated by thefishery inspection bodies of the Ministry of Fisheries,
which conducted their activities in accordance withthe “Rules of Protection and Hunting for Marine
Mammals”. Moreover, the fishery inspection bodies
had the functions of protecting the rookeries,
issuing permits for hunting/fishing, functions ofallotting fishery sites, preparing recommendations
on hunting/fishing limits, as well as of hunting/fishing control. This means, that they combineddifferent functions: as regulatory and supervisingauthorities, authorities for issuing the permits andscientific organizations. During the USSR period,
the scientific and hunting/fishing infrastructure wascreated at the rookeries of the Commander Islands:
the houses for accommodation of inspectors andhunters/fishermen (in some cases, even the whole
settlements), watch towers and cat-walks (trestles)
for count of animals.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

251

Kuznetsova and Mamaev. On the current state of marine mammal rookeries on the Commander Islands ...
Кроме этого, произошли значительные изменения впромысловом использовании морских млекопитающих.
Так, после 2000 г. существенно сократился промысел
северного морского котика, который позднее сталпроводиться нерегулярно, а спустя 10 лет и вовсе
прекратилось промышленное использование вида(Корнев и др., 2008). В результате потери промысловой
привлекательности
северного
морского
котика
полностью прекратилось поддержание соответствующей
инфраструктуры на лежбищах Северном и СевероЗападном. На Юго-Восточном и Урильем лежбищах на
о. Медном поддержание инфраструктуры прекратилось
с 1995 г.
В настоящее время на Северо-Западном лежбище полностью разрушены сооружения, обеспечивающие в годырасцвета промысла научные исследования и опромышление, например, эстакада. На Северном лежбище полностью разрушены наблюдательные вышки на участках
Кишечное и Рифы Восточного Пляжа, с которых прежде
проводили мониторинг лежбища. Разрушается и скоро
придет в негодность главная наблюдательная вышка научастке Центральном. Все это привело к усложнению
проведения научно-исследовательских и мониторинговых работ на лежбищах.
Важной вехой в истории охраны лежбищ морских млекопитающих на Командорских о-вах явилось создание в
1993 г. государственного природного заповедника «Командорский», получившего в 2002 г. высокий международный статус биосферного резервата.
Лежбища морских млекопитающих находятся в границах различных функциональных зон государственного
природного биосферного заповедника «Командорский»(далее – заповедник «Командорский»). Описание, равнокак и оценка правового статуса функционального зонирования и категорий земель, включенных в границы
заповедника «Командорский», не являются предметом
рассмотрения данной статьи. Однако для дальнейшего
рассмотрения вопроса с ситуацией по охране лежбищ наКомандорских о-вах важно отметить следующее:During this time period, following the collapse of
the Soviet Union, the protection of the rookeries andhaul-outs of the marine mammals on the Commander
Islands declined, and cases of illegal hunting for thesea otter were noted (Nikulin et al., 2008).
Also, considerable changes took place in thecommercial use of the marine mammals. For example,
after 2000, hunting for northern fur seals declined
significantly and became an occasional occurrence;
after 10 years, the commercial usage of the species
was terminated completely (Kornev et al., 2008).
As a result of losing the commercial attractivenessof northern fur seals, maintaining the respective
infrastructure was terminated at the Severnoye andSevero-Zapadnoye rookeries. Maintaining of theinfrastructure at the Yugo-Vostochnoye and Urilye
rookeries on Medniy Island has been terminated since1995.
At present, the facilities supporting the scientificresearch and hunting, for example, the trestles arecompletely destroyed at the Severo-Zapadnoye
Rookery. At the Severnoye rookery, the watch towers
at the sites of Kishechnoye and Rify Vostochnogo
Pliazha, which were previously used for monitoringof the rookery, are completely demolished. The main
watch tower at the Tsentralniy Site is ruining andsoon will become useless. All that resulted in thecomplication of conducting the scientific research andmonitoring works at the rookeries.
The important benchmark in the history of the marine
mammals’ protection on the Commander Islands
was the creation of the Komandorsky State Natureand Biosphere Reserve which received the highinternational status of a biosphere reserve in 2002.

- Северо-Западное лежбище, на котором ежегодно учитывается свыше 20 тыс. северных морских котиков, атакже Северное лежбище, на котором ежегодно учитывается около 40 тыс. северных морских котиков, находятся в границах зоны хозяйственного использования
заповедника «Командорский»;The rookeries of the marine mammals are within thelimits of different functional areas of the Komandorsky
State Nature and Biosphere Reserve (hereinafter– the Komandorsky Reserve). Description, just as
the assessment of the legal status of the functional
zoning and categories of lands which are included in
the limits of the Komandorsky Reserve are not the
subject to be covered in the given article. However, forfurther discussion of the issue regarding the situation
on protection of the rookeries on the Commander
Islands, the following should be noted:- Урилье лежбище, на котором учитывается около 15
тыс. северных морских котиков, находится в границах
заповедной зоны (ядро) заповедника «Командорский»;- The Severo-Zapadnoye Rookery, where over 20
thous. northern fur seals are registered annually, as
well as the Severnoye Rookery, where about 40 thous.

252

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Кузнецова и Мамаев. О современном состоянии лежбищ морских млекопитающих на ...
- Юго-Восточное лежбище, на котором учитывается около 36 тыс. северных морских котиков, находится в границах буферной зоны (биосферного полигона) заповедника
«Командорский», за исключением части, включающей
участки от Главного Маточного до Чажного, входящей вграницы зоны хозяйственного использования (Положение…).
В настоящее время жилые строения на лежбищах находятся в аренде у организаций и частных лиц, системно незанимающихся их содержанием и становятся все более
непригодными для проживания (письма администрации
Алеутского муниципального района). Отсутствие инфраструктуры для размещения сотрудников ФГБУ «Государственный заповедник «Командорский» на лежбищах о.
Беринга делает невозможной системную работу государственных инспекторов по охране окружающей среды. Внастоящее время работа по охране лежбищ организована
путем кратковременного, периодического патрулирования лежбищ, что нельзя признать достаточным.
На о. Медном, в силу скорее географического положенияи труднодоступности, удается обеспечить установленный режим охраны как для Урильего, так и для Юго-Восточного лежбищ. На о. Беринга, где лежбища расположены в северной части, в границах зоны хозяйственного
использования, в доступности от населенного пункта
– села Никольского, в настоящее время должная охрана
лежбищ не обеспечивается.
Государственными инспекторами по охране окружающей
среды на лежбищах о. Беринга отмечаются многочисленные следы пребывания людей, как местных жителей,так и групп туристов. Отдельные туристы или группы,в отсутствие инспекторов, сходят на сами лежбища, чтоприводит к распугиванию животных. Отмечены случаи,когда непосредственно на лежбище заплывали дайверы-любители, выходящие на берег в самых неожиданных
местах, операторы различных студий запускают квадрокоптеры и ради интересной картинки снижаются так низко, что пугают животных. На Северном лежбище зимой
2016 г. были разорены фотоавтоматы, фиксировавшие
залежку сивуча, что привело к срыву важных научных
исследований вида, занесенного в Красную книгу России и снижающего свою численность на Командорских
о-вах. В жилом доме на Северо-Западном лежбище найден магазин от мелкокалиберной винтовки (устн. сообщ.
В.С. Никулина). Все эти факты свидетельствуют о необходимости скорейшего усиления контроля за состоянием
лежбищ на о. Беринга.
Сегодня единственной организацией, имеющей легитимные контрольно-надзорные полномочия по охране

northern fur seals are registered, is within the limitsof the area of the Komandorsky Reserve economicuse;- The Urilye Rookery, where about 15 thous.
northern fur seals are registered, is within the limitsof the preserved area (the core) of the Komandorsky
Reserve;- The Yugo-Vostochnoye Rookery, where about 36
thous. northern fur seals are registered, is within
the limits of the buffer zone (the biosphere proving
ground) of the Komandorsky Reserve, except for thepart that comprises the sites from the Main Breeding
Area to the Chazhniy Area, which is within the limitsof the economic use area (Regulation…).
At present, the residential buildings at the rookeries
are rented by organizations and private persons that
do not deal with their maintenance in a consistentmanner, and these buildings become more and moreunsuitable for living (letters from the administrationof the Aleutsky Municipal District). The absence ofinfrastructure for accommodation of the employeesof the FSBI “Komandorsky State Reserve” at therookeries on Bering Island makes consistent workof the state inspectors on environmental protection
impossible. At present, work on protection of therookeries is organized by means of short-term,
periodic patrolling of the rookeries that may not be
considered sufficient.
On Medny Island, due to its geographic and isolated
location, it is possible to ensure protective conditions
both for the Urilye rookery and for the YugoVostochnoye rookery. On Bering Island, where therookeries are situated in the northern part, protectionof the rookeries within the limits of the economic use
area and within accessibility to the settlement of the
Nikolskoye Village is presently not ensured.
The state inspectors of environmental protection note
multiple signs of human presence at the rookeries on
Bering Island, both from locals and tourist groups.
Individual tourists or groups, in the absence ofinspectors, visit the rookeries themselves which
results in scaring the animals away. Ccases were notedwhen amateur divers swam into the rookery and cameout on the shore in unlikely places, and operators ofdifferent studios launch quadcopters and descend
so low for an “interesting shot” that the animals arescared. At the Severnoye rookery, the automatic photostations that were recording the haul-out of Steller seaМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

253

Kuznetsova and Mamaev. On the current state of marine mammal rookeries on the Commander Islands ...
лежбищ на о. Беринга, является федеральное государственное бюджетное учреждение «Государственный
природный биосферный заповедник «Командорский»имени С.В. Маракова», в структуре которого выделена
служба охраны, в состав которой входят государственные инспекторы по охране окружающей среды. Приэтом для территории зоны хозяйственного использования действует общий правовой режим, установленный
Федеральным законом от 14.03.1995 № 33-ФЗ «Об особо
охраняемых природных территориях» для территорий
государственных природных заповедников. Однако,несмотря на наличие полномочий по охране, полноценную охрану обеспечить не удаётся по чрезвычайно
прозаическим причинам. Северное и Северо-Западное
лежбища находятся на землях, не отнесенных к землям
особо охраняемых природных территорий. Поэтому удирекции заповедника не имеется правовых основанийдля обустройства каких-бы то ни было строений. Наличие собственных мест кратковременного проживаниядля эффективной охраны лежбищ доказано длительным
опытом работы службы рыбоохраны на Командорских
о-вах (Никулин и др., 2008). В соответствии с действующим законодательством государственная организация,также не может выступать в качестве субарендатора
существующих жилых строений. Обращения к местной
администрации с просьбой выделить земельный участокдля установки некапитального мобильного жилого модуля не нашли понимания.
Сегодня морские млекопитающие перестали рассматриваться с исключительно утилитарной точки зрения.
Постепенно общество приходит к пониманию их ценности не в качестве источника пищи и шкур, а к ценности
морзверей как биологических видов, от которых в томчисле зависит устойчивость биосферы. Наблюдения заморскими млекопитающими в их естественной среде
обитания – популярное направление экологического туризма. Однако наблюдение, которое не сопровождается
подачей соответствующей дополнительной информациии проходит в некомфортных условиях, во многом теряет
свою ценность. Отсутствие соответствующей информационной инфраструктуры на лежбищах, отсутствие эстакад, по которым можно безопасно подойти к животными при этом не распугать их,существенно снижает туристический потенциал Командорских о-вов. Но именноза туризмом на Командорских о-вах будущее, как ужедавно писал С.В. Мараков (1989). В 2015 г. ФГБУ «Государственный заповедник «Командорский» были привлечены внебюджетные средства и полностью замененыдве смотровые площадки на Северо-Западном лежбище, разработаны макеты информационных аншлагов ипредложения по дальнейшему обустройству лежбищ и
254

lions, were desolated; the same resulted in frustrationof the important scientific research of the species
which is listed in the Red Book of Russia and which
has their population decreasing on the Commander
Islands. In the residential house at Severo-Zapadnoye
rookery, the magazine case of a small-bore rifle wasfound (verbal information of V. S. Nikulin). All thesefacts evidence the need in the urgent enhancementof control over the condition of the rookeries on the
Bering Island.
At present, the only organization which has legitimate
control and supervising powers with respect to theprotection of the rookeries on Bring Island is theFederal State Budget Institution “S. V. Marakov
Komandorsky State Nature and Biosphere Reserve”,
and within its structure, there is a special unit of the
security service comprising the state inspectors forenvironmental protection. Moreover, for the territoryof the economic use area, the general legal conditions
are in effect, which were established by Federal Law
No. 33-FZ dated 14.03.1995 “Concerning SpeciallyProtected Natural Areas” for the territories of thestate nature reserves. However, in spite of the given
powers on protection, the comprehensive security
cannot be ensured due to absolutely mundane reasons.
The Severnoye and Severo-Zapadnoye rookeries arelocated on lands which do not belong to the landsof the specially protected nature reserves. That is
why the reserve management has no legal basis forarranging any kind of facilities. The availability of
their own facilities for short-term lodging for efficient
protection of the rookeries was proved by the longterm experience of the work of the fishery inspection
service on the Commander Islands (Nikulin et al.,2008). According to the effective legislation, the stateorganization cannot act as a sub-lease holder of theexisting residential buildings. Appeals to the local
administration with requests to provide land to build
a temporary mobile residential module failed to beunderstood.
Today, the marine mammals are already notconsidered from a merely utilitarian point of view.
Gradually, society comes to understand their value not
as a source of food and fur, but their value as marine
animals, as a biological species, on which, among
other things, the stability of biosphere depends. The
observation of marine mammals in their native habitat
is a popular trend of ecological tourism. However,
the observations, which are not accompanied by thedelivery of the relative additional information andMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Кузнецова и Мамаев. О современном состоянии лежбищ морских млекопитающих на ...
созданию современной туристической инфраструктуры,способной принимать значительное количество туристов без увеличения воздействия на лежбище. Работу посозданию туристической инфраструктуры необходимо
проводить и на Северном лежбище.
Единственной организацией, которая в существующих
условиях смогла бы обеспечить должную эффективную охрану лежбищ морских млекопитающих, а также
создать/восстановить и поддерживать научно-исследовательскую и туристическую инфраструктуры на них,является заповедник «Командорский». Таким образом,единственно возможным правильным вектором развития ситуации нам представляется включение Северного и Северо-Западного лежбищ на о. Беринга в состав
государственного природного биосферного заповедника
«Командорский» с сохранением режима традиционного
природопользования на отдельных участках лежбищ.

takes place in uncomfortable conditions, lose theirvalue to a large extent. The absence of the respective
information infrastructure on the rookeries, the absenceof trestles along which one can safely approach theanimals without scaring them out at the same time,
considerably decrease the tourism potential of the
Commander Islands. However, it is the tourism on
the Commander Islands which is the thing of the
future, as it had been written by S. V. Marakov longago (1989). In 2015, the FSBI “Komandorsky State
Reserve” employed the extra-budgetary resources
and completely replaced two sighting sites at the
Severo-Zapadnoye rookery, the information platelayouts were designed, and the suggestions were madeconcerning the further development of the rookeries
and creation of the modern tourist infrastructure being
capable of receiving a considerable number of tourists
without increasing the effect on the rookery. Workon creation of the tourist infrastructure needs to be
carried out at the Severnoye Rookery as well.
The only organization that can ensure the proper
efficient protection of the marine mammal rookeries
under the existing conditions, as well as create/
restore and maintain the scientific-research and tourist
infrastructure there, is the Komandorsky Reserve.
Therefore, the only possible correct direction ofdevelopment of the situation, in our opinion, is theinclusion of the Severnoye and Severo-Zapadnoye
rookeries on Bering Island in the structure of the
Komandorsky State Nature and Biosphere Reserve, atthe same time preserving conditions of the traditionaluse of natural resources on some sites of the rookeries.

Список использованных источников / ReferencesКорнев С.И., Блохин И.А., Генералов А.А., Семеринов А.П. Исторический тренд командорской популяции
северного морского котика за 50 лет (1958-2007 гг.) // Исследования водных биологических ресурсов Камчаткии северо-западной части Тихого океана. 2008. Вып. 11. С. 105-118.
Мамаев Е.Г. Фауна млекопитающих Командорских островов и прилегающей акватории // Териофауна Россиии сопредельных территорий. Международное совещание (X Съезд Териологического общества при РАН). М.:Товарищество научных изданий КМК, 2016. С. 248.
Мараков С.В. Будущее Командорского края // Промысловая фауна Северной Пацифики: сборник научных
трудов ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова. Киров, 1989. С. 8-10.
Никулин В.С., Вертянкин В.В., Фомин В.В. Каланы Enhydra lutris L. Командорских островов (краткий очерк
развития популяции, 1957-2007 гг.) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и СевероЗападной части Тихого океана. 2008. Вып. 10. С. 90-108.
Никулин П.Г. Современное состояние и перспективы роста популяции командорских котиков // Труды
Ластогие северной части Тихого океана: руды ВНИРО-ТИНРО. – М.: Изд-во «Пищевая промышленность»,1968, – Т.68. ( Т.62.–ТИНРО).
Правила охраны и промысла морских млекопитающих: утверждены приказом Министерства рыбного
хозяйства СССР № 349 от 30 июня 1986 года.
Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

255

Kydyrmanov et al. Virological monitoring of the Caspian seal population (Pusa caspica) in 2007-2014Положение о Федеральном государственном учреждении «Государственный природный биосферный
заповедник «Командорский» утверждено Приказом МПР от 17.02.2004 №159 с изменениями, утвержденными
приказом МПР России от 17.03.2005 №66, приказом Минприроды России от 27.02.2009 №48, приказом
Минприроды России от 26.03.2009 №71.
Федеральный закон от 14.03.1995 № 33-ФЗ «Об особо охраняемых природных территориях»Письма администрации Алеутского муниципального района в адрес ФГБУ «Государственный заповедник
«Командорский» от 05 мая 2015 года № 12-621 (по Северному лежбищу) и 12-622 (по Северо-Западному
лежбищу).
Кыдырманов А.И.1, Карамендин К.О.1, Касымбеков Е.Т.1, Дмитриева Л.2, Гудман С.2Вирусологический мониторинг популяции каспийских тюленей
(Pusa caspica) в 2007–2014 гг.
1. Институт микробиологии и вирусологии, Алматы, Казахстан
2. Институт общей и сравнительной биологии, Университет Лидса, Лидс, Великобритания
Kydyrmanov A.I.1, Karamendin K.O.1, Kassymbekov Ye.T.1, Dmitrieva L.2, Goodman S.2

Virological monitoring of the Caspian seal population (Pusa caspica)in 2007–2014
1. Institute of Microbiology and Virology, Almaty, Kazakhstan;
2. Institute of Integrative and Comparative Biology, University of Leeds, Leeds, UK;До недавнего времени вирусы гриппа А от ластоногих
Палеарктики не изолировались, вирусологические подтверждения их роли как возбудителей вспышек инфекции среди тюленей получены только на Североамериканском континенте.

Until quite recently, the influenza A viruses
from pinnipeds of Palearctic have not been
isolatedVirological confirmations of their role asagents of infectious outbreaks among seals werereceived only on the North American continent.

Эпизоотий гриппа А среди морских млекопитающихв других частях света впервые зарегистрированы в
2014 г. Вирус гриппа А (H10N7) изолирован от павших
обыкновенных тюленей (Phoca vitulina) на побережье
Северного моря в Швеции, Дании, Германии и Голландии [Zohari S et al. 2014; Bodewes R. et al. 2015; Krog J.
et al. 2015], где погибло свыше 1400 животных.

Influenza A epizooties among marine mammals inother parts of the world were recorded for the firsttime in 2014. Influenza A virus (H10N7) was isolated
from stranded common seals (Phoca vitulina) on the
coast of the North Sea in Sweden, Denmark, Germany
and Netherlands [Zohari S et al., 2014; Bodewes R. etal., 2015; Krog J. et al., 2015], where more than 1400
animals died.

Имеются ряд сообщений о вирусологическом мониторинге циркуляции вирусов гриппа А в популяциях
морских млекопитающих Северной Евразии. Так, в период с 1976 по 1999 гг. С.С. Ямникова с соавт. (2001)в ходе мониторинга вирусов гриппа А в популяциях
диких птиц Северного Каспия исследовали образцы от 152 особей каспийского тюленя, инфицированных животных не обнаружено. К. Ohishi et al. (2002)при исследовании сывороток крови каспийских тюленей, собранных в 1993-2000 гг., показали, что млекопитающие были инфицированы эпидемическими А/Бангкок/1/79-подобными вирусами гриппа, циркули256

There are a number of reports on virologicalmonitoring of influenza A virus circulation within
populations of marine mammals of Northern Eurasia.
Therefore, during the period from 1976 until 1999
while monitoring influenza A virus in populationsof wild birds of the North Caspian, Yamnikova etal. (2001) studied specimens from 152 individual
Caspian seals and found no infected animals. Ohishi
et al. (2002), during analysis of Caspian seal blood
sera collected in 1993-2000, showed that the seals
were infected by the epidemic А/Bangkok/1/79-like

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Кыдырманов и др. Вирусологический мониторинг популяции каспийских тюленей ...
ровавшими среди людей в 1979–1981 гг. Позднее А.М.
Шестопалов с соавт. (2002) и З.К. Чувакова с соавт.
(2001) сообщили об изоляции вируса гриппа А (H7N7)
из материалов, собранных от павших каспийских тюленей во время их массовой гибели в апреле-июне 2000–
2002 гг. Однако в литературе нет каких-либо данных офилогенетических или патобиологических свойствах
этого эпизоотического вируса гриппа А (H7N7).
Вирусы гриппа А (H4N6) изолированы от тюленей вроссийской акватории Каспийского моря в 2002 и 2012гг. [Алексеев А.Ю. и др]. Анализ нуклеотидных последовательностей М генов изолятов выявил их 100-процентную идентичность между собой и близкое родствос таковыми вируса гриппа птиц.
Известно, что распространение вирусов гриппа А среди морских млекопитающих связано с экологией этихживотных и тесным контактом с птичьим резервуаром
возбудителя. При вирусологическом анализе более
2500 образцов, собранных от диких птиц в дельте р.
Урал, северной и восточной частях Каспийского моря в
2002–2012 гг., нами выделено около 70 изолятов вируса гриппа А с антигенными формулами: Н1N2, Н4N6,
Н5N1, Н11N2, Н13N6, Н16N3. Среди них присутствовали вирусы подтипов Н1, Н4 и Н13, подобные тем, которые изолированы от больных и павших морских млекопитающих в других регионах Северного полушария.
Это обстоятельство определяет необходимость проведения мониторинга циркуляции вирусов гриппа среди
тюленей, обитающих в регионах, расположенных наглавных миграционных руслах птиц. Через севернуюи восточную части Каспийского моря проходит Восточно-европейский миграционный путь, связывающий
европейский Север со странами Ближнего Востокаи Южной Африки. Все это создает предпосылки длямежвидовой передачи вирусов гриппа А тюленям.
К другим актуальным возбудителям инфекции морских млекопитающих относятся вирусы семейства
Paramyxoviridae, рода Morbillivirus, которые способны
вызывать широкомасштабные тяжелые эпизоотии с высокой смертностью.
К настоящему времени описаны четыре основных представителя морбилливирусов, инфицирующих морских
млекопитающих: вирус чумы плотоядных (ВЧП) у байкальских (Phoca sibirica) и каспийских тюленей; DMV[dolphin morbillivirus] у дельфинов и китов; PDV [phocine
distemper virus] у обыкновенных тюленей; PMV [porpoise
morbillivirus] у морских свиней (Phocoena phocoena).

influenza viruses, which had circulated among people
during 1979-1981. Subsequently, Shestopalov et al.
(2002) and Chuvakova et al. (2001) reported theisolation of influenza A virus (H7N7) from samples
collected from the stranded Caspian seals during
their massive die-off during April-June of 20002002. However, the literature does not have any
data regarding the phylogenetic or pathobiologic
properties of this epizootic influenza A virus (H7N7).
Influenza A viruses (H4N6) were isolated fromseals in the Russian water area of the Caspian Sea
in 2002 and 2012 [Alexeyev et al.]. The analysis
of nucleotide sequences of M-genes of isolates
discovered their 100 % identity between them andclose relation with those of bird flu virus.
It is known that the distribution of influenza A viruses
among marine mammals is related to the ecology ofthese animals and close contact with a bird infectious
agent reservoir. During virological analysis of over2500 specimens collected from wild birds in the deltaof the Ural River, and the northern and eastern parts of
the Caspian Sea in 2002-2012, we obtained about 70
isolates of influenza A virus with antigenic formulas:
Н1N2, Н4N6, Н5N1, Н11N2, Н13N6, Н16N3.
Among them, the viruses of subtypes Н1, Н4 and Н13
were present, which are isolated from the diseased
and dead marine mammals in the other regions of theNorthern Hemisphere.
This circumstance determines the need of monitoring
the circulation of influenza viruses among the seals
inhabiting the regions located on the main migrationroutes of birds. The East-European migration routepasses through the northern and eastern parts of the
Caspian Sea, connecting the European North with thecountries of Middle East and South Africa. All that
predetermines the interspecies carry-over of influenza
A viruses to the seals.
The other actual infectious agents of marine mammals
cover the viruses of Paramyxoviridae family,
Morbillivirus order, which are capable of causing thelarge-scale heavy epizooties with high mortality level.
Four main representatives of morbilliviruses
infecting marine mammals have been described:
canine distemper virus (CDV) of Baikal (Phoca
sibirica) and Caspian seals; [dolphin morbillivirus] ofdolphins and whales; PDV [phocine distemper virus]
of common seals; PMV [porpoise morbillivirus] ofcommon porpoises (Phocoena phocoena).

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

257

Kydyrmanov et al. Virological monitoring of the Caspian seal population (Pusa caspica) in 2007-2014Таблица. Результаты ПЦР с биопробами от каспийских тюленей на наличие морбилливирусов.
Table. results of PCR in Caspian seals biopsy samples for presence of morbillivirus.
Результат ПЦР в биопробе\ The result of PCR in the samplesГод сбора
материала\ Theyear of material
collectionНосовой\nasalРотовой\ oralГенитальной\genitalРектальной\rectalКрови\ bloods

2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
2014

0/22*
4/13
0/7
«н.и.»«н.и.»
0/22
0/8
0/3

0/22
6/13
0/3
0/15
0/45
0/22
0/8
0/3

0/22
5/13
0/7
0/15
0/45
0/22
0/8
0/3

0/22
6/13
0/7
0/15
0/45
0/22
0/8
0/3

«н.и.»
1/4«н.и.»«н.и.»«н.и.»«н.и.»«н.и.»«н.и.»

Примечание: В числителе количество положительных проб, в знаменателе общее количество
образцов; «н.и.» - не исследовано.\ Note: In the numerator the number of positive samples \ in the denominator the total number of samples; " н.и." - not investigated.
В данной статье приводятся сведения о вирусологическом
мониторинге циркуляции вирусов гриппа А и В, морбилливирусов, герпес – и коронавирусов среди каспийских
тюленей в Казахстанской части акватория Каспийского
моря в период с 2007 по 2014 гг.
Биологические образцы собраны весной и осенью научастках лежбищ в северо-восточной части моря от тюленей, отловленных для спутниковой телеметрии. Пробы
крови, сыворотки, носовые, ротовые, урогенитальные иректальные смывы для вирусологического скрининга собраны от 155 особей. Кроме того, получены секционные
материалы от 16 трупов тюленей и двух абортированных
плодов, найденных в лежбище животных.
Вирусологический скрининг прижизненных образцов исекционных материалов каспийских тюленей проводилис помощью обратной транскрипции-полимеразной цепной реакции (ОТ-ПЦР) на наличие нуклеиновых кислот
вирусов гриппа А и В, морбилливирусов, герпес и коронавирусов тюленей.
ОТ-ПЦР проводили в одношаговой реакции с использованием AccessQuick RT-PCR System (Promega). Для приготовления реакционной смеси использовали наборы праймеров, специфичные к высококонсервативным участкам
генов искомых вирусов.
В результате ПЦР скрининга все образцы оказались отрицательными за исключением шести проб, собранных в
258

The given article provides the data on virologicalmonitoring of circulation of influenza A and B
viruses, morbilliviruses, herpes and coronaviruses
among the Caspian seals in the Kazakhstan part of
the water area of the Caspian Sea during the period
from 2007 to 2014.
Biological samples have been collected from seals
which were caught for satellite telemetry purposes inspring and autumn in rookery areas in the northeasternpart of the sea. Samples of blood and sera, and nasal,
oral, urinogenital and rectal swabs for virologicalscreening were collected from 155 individuals. In
addition, necropsy materials were obtained from
16 dead seals and two aborted fetuses, found in the
animals’ rookery.
Virological screening of intravital specimens andnecropsy materials of Caspian seals was performedby means of reverse transcription-polymerase chain
reaction (RT-PCR) with respect to the availabilityof nucleic acids of influenza A and B viruses,
morbilliviruses, herpes and coronaviruses of seals.
RT-PCR was performed as a single-step reaction
with the use of AccessQuick RT-PCR System(Promega). In order to prepare the reactive mixture,
the sets of primers were used, which are specific to
the highly conserved areas of genes of the viruses
being sought.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Кыдырманов и др. Вирусологический мониторинг популяции каспийских тюленей ...

Рис - Филогенетические взаимоотношения между Р генами вируса чумы плотоядных, изолированных от каспийских тюленей в 2000, 2007-2008 гг., и вирусами зарегистрированными в GenBank
Fig.-Phylogenetic relationships between “P” genes of the carnivorous plague virus isolated from Caspianseals in 2000, 2007-2008 and viruses registered in GenBankноябре 2008 г. от клинически здоровых особей молодняка. Образцы крови и носовые смывы амплифицировали
фрагмент P гена вируса чумы плотоядных размером 429
пар нуклеотидов.
Предварительные результаты исследований по выявлению Р-гена морбилливирусов в ПЦР приведены в таблице.
В результате ОТ-ПЦР с праймерами к Р-гену морбилливирусов ожидаемые продукты в 429 п.о. выявлены у
6 тюленей. Все положительные образцы принадлежали
особям до 2 лет, отловленным на острове Рыбачий. Образцы, собранные от взрослых тюленей на островах залива Кендирли во время осеннего спутникового мечения
в 2009-2014 гг., были отрицательными по отношению кморбилливирусам. С 2009 г. молодняк каспийского тюленя выпал из выборки, так как для спутникового мечения
избирательно отлавливали преимущественно крупных ивзрослых животных.
Определены нуклеотидные последовательности Р-генаморбилливирусов, выделенных от каспийских тюленей.
В результате филогенетического анализа установлено,что межэпизоотический вариант морбилливируса CDV/
Caspian seal/KZ/2008 по последовательности Р-гена проявляет близкое родство с эпизоотическим штаммом CDV/
Caspian seal/Baku/1997 и образует отдельный кластер свирусами, выделенными во время массовой гибели тюленей в 2000 г., вызванной вирусом чумы плотоядных (рисунок, обозначение в филограмме: CDV_KZ1, KZ2, AZ1,

As a result of PCR-screening, all the specimens
appeared to be negative, except for six samples
which were collected in November 2008 fromclinically healthy young specimens. The blood
specimens and nasal swabs amplified the fragmentof R-gene of canine distemper virus having the sizeof 429 pairs of nucleotides.
The preliminary results of the research for
determining R-gene of morbilliviruses in PCR are
given in the table.
As a result of RT-PCR with primers to R-gene ofmorbilliviruses, the expected products of 429 basepairs have been found in 6 seals. All the positive
specimens belonged to individuals below 2 years
old, which had been caught on Rybachiy Island. The
specimens collected from adult seals on the islandsof Kenderli Bay during the autumn satellite marking
in 2009-2014 were negative with respect to themorbilliviruses. Since 2009, young Caspian seals
were not sampled because mostly large and adultanimals were caught for satellite marking purpose.
The nucleotide sequences of R-gene ofmorbilliviruses have been determined, isolated from
Caspian seals. As a result of phylogenetic analysis
it was established that an inter-epizootic formof morbillivirus CDV/Caspian seal/KZ/2008 (interms of R-gene sequence) demonstrates the closest
relation with epizootic strain of CDV/Caspian seal/Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

259

Kydyrmanov et al. Virological monitoring of the Caspian seal population (Pusa caspica) in 2007-2014
AZ2) [Kennedy et al, 2000].
Изоляты вируса чумы плотоядных каспийских тюленей
2008 г. выделения отличаются по P-гену от вируса 2007 г.
(CDV/Caspian seal/2007), который идентичен с вакцинным
штаммом CDV (vaccine strain Shuskiy). Ye. Zholdybaeva etal. (2013) показали, что CDV/Caspian seal/2007 по генугемагглютинина относится к группе вакциных штаммов.

Baku/1997. It forms a separate cluster with theviruses isolated during the massive death of seals
in 2000 caused by the canine distemper virus (thefigure, designation in philogram: CDV_KZ1, KZ2,
AZ1, AZ2) [Kennedy et al., 2000].

Результаты указывают на возможность циркуляции среди
каспийских тюленей вируса чумы плотоядных, сходногос эпизоотическими штаммами 1997–2001 гг., без проявления клинических признаков инфекции и значительной
смертности.

Canine distemper virus isolates of Caspian seals of
2008: the isolates are different in terms of R-genefrom the virus of 2007 (CDV/Caspian seal/2007),
which is identical with the vaccine strain CDV(vaccine strain Shuskiy). Zholdybaeva et al. (2013)
demonstrated that CDV/Caspian seal/2007 in termsof haemagglutinin gene relates to the group of
vaccine strains.

Постоянный скрининг заболеваний и оценка здоровья каспийских тюленей необходимы для мониторинга состояния вида, который в настоящее время занесен в Красную
книгу МСОП и сталкивается с многочисленными угрозами выживания.

The results demonstrate the possibility of circulation
among Caspian seals of canine distemper virus
similar to the epizootic strains of 1997-2001 without
demonstration of clinical signs of infection andsignificant mortality level.
The continuous screening of diseases and healthassessment of Caspian seals are required formonitoring the condition of the species which ispresently listed in the Red Book of the International
Union for Conservation of Nature and faces
numerous menaces for survival.

Список использованных источников / References
Zohari S, Neimanis A, Härkönen T, Moraeus C, Valarcher JF. Avian influenza A(H10N7) virus involvement
in mass mortality of harbour seals (Phoca vitulina) in Sweden, March through October 2014. Euro Surveill.
2014;19(46):pii=20967.
Bodewes R, Bestebroer TM, van der Vries E, Verhagen JH, Herfst S, Koopmans MP, Fouchier RA, Pfankuche VM,
Wohlsein P, Siebert U, Baumgärtner W, Osterhaus AD. Avian Influenza A(H10N7) virus-associated mass deaths
among harbor seals. Emerg Infect Dis. 2015 Apr;21(4):720-2. doi: 10.3201/eid2104.141675.
Krog JS, М Hansen MS, Holm E, Hjulsager CK, Chriél M, Pedersen K, Andresen LO, Abildstrøm M, Jensen TH,
Larsen LE. Influenza A(H10N7) virus in dead harbor seals, Denmark. Emerg Infect Dis. 2015 Apr;21(4):684-7. doi:
10.3201/eid2104.141484.
Ямникова С.С., Гамбарян А.С., Федякина И.Т. и др. Мониторинг за циркуляцией вирусов гриппа А впопуляциях диких птиц Северного Каспия // Вопр. вирусол. 2001. №4. С.39-43.
Ohishi K., Ninomiya A., Kida H. et al Serological evidence of transmission of human influenza A and B viruses to
Caspian seals (Phoca caspica) //Microbiol Immunol. 2002. Vol. 46(9). P. 639-44. PMID:12437032
Шестопалов A.M., Беклемишев А.Б.. Хураськин Л.С. и др. Пара- и ортомиксовирусы у каспийских тюленей //Морские млекопитающие Голарктики: сборник научных трудов по материалам II международной конференции
(Байкал, Россия 10-15 Сентября 2002 г.). Москва: КМК, 2002. 294 с.
Чувакова З.К., Икранбегийн Р., Глебова Т.И. и др. Грипп у тюленей: (Обзор информации и результаты
экспедиций на Северный Каспий в связи массовой гибелью тюленей в 2000 г.) // Изв. НАН РК. Сер. биол. и
мед. 2001. №3. С.47-54.
Алексеев А.Ю., Гуляева М.А., Сивай М.В. и др. Выделение гриппа типа А субтипа H4N6 у каспийских
тюленей (Phoca caspica) // Морские млекопитающие Голарктики: сборник научных трудов по материалам
260

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Кыдырманов и др. Вирусологический мониторинг популяции каспийских тюленей ...
VIII международной конференции (г. Санкт-Петербург, Россия 24-27 Сентября 2014 г.). Санкт-Петербург,2014. 130 с.
Kennedy S., Kuiken T., Jepson P.D. et al. Mass die-off of Caspian seals caused by canine distemper virus//Emerging
Infectious diseases, 2000, V. 6, P. 637-639.
Zholdybayeva E. V. Momynaliev K. Tarlykov P. et al. Full genome sequences of canine distemper virus strains isolated
in Kazakhstan // Биотехнология. Теория и практика. 2013, №3. DOI: http://dx.doi.org/10.11134/btp.3.2013.2

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

261

Указатель латинских видовых названий

Указатель латинских
видовых названий
Index of Latin names
Arctocephalus australis, 215, 216
Balaenoptera acutorostrata, 97, 228, 229
Balaenoptera musculus, 216, 217
Balaenoptera physalus, 216, 228, 229
Callorhinus ursinus, 73, 220, 250
Corvus macrorhynchos, 134
Delphinapterus leucas, 32, 45, 50, 168,
171, 178, 230
Delphnus delphis, 66, 216, 218
Enhydra lutris, 30, 97, 250
Erignathus barbatus, 19, 22, 178, 202,
219
Eschrichtius robustus,107
Eubalaena glacialis, 216, 217, 228, 229
Eumetopias jubatus, 30, 90, 94, 97, 99,
250
Feresa attenuata, 215, 216
Globicephala melas, 216, 218
Haliaeetus albicilla, 134
Halichoetus grypus,178
Hyperoodon planifrons, 215, 216
Lagenorhinchus acutus, 216, 218
Lagenorhynchus obliquidens, 97, 228,
229
Larus crassirostris, 133
Megaptera novaeangliae, 228, 229
Odobenus rosmarus divergens, 101, 102,
238
Odobenus rosmarus rosmarus, 121

Index of Latin Names
Orcinus orca, 32, 81, 97, 117, 153, 161,
190
Pagophilus groenlandica,178
Phoca caspica (Pusa caspica), 126,
184, 242
Phoca hispida, (Pusa hispida), 219
Phoca largha, 95, 96, 119, 132, 139
Phoca sibirica (Pusa sibirica), 257
Phoca vitulina,72, 95, 96, 98, 168, 251
Phocoena phocoena, 66, 228, 229, 257
Phocoenoides dalli, 228, 229
Physeter catodon, 228, 229
Pseudorca crassidens, 215, 216
Pusa caspica (Phoca caspica), 35, 150,
173, 256
Pusa sibirica (Phoca sibirica),41, 140
Stenella clymene, 215, 216,217
Stenella frontalis, 216, 217
Tursiops truncatus, 10, 31, 66, 171,
195, 216, 218
Ursus maritimus, 58, 219

Author index (English spell.)
Adamenko L.S., 167
Agafonov A.V., 10, 19
Alekseev A.Yu., 28, 167
Anikina T.V., 226
Arguchintseva I.I., 41
Baimukanov M.T., 35, 150
Baimukanov T.T., 35
Baimukanova A.M., 35
Baranov E.A., 41
Bel’kovich V.M., 50, 230
Belikov R.A., 45, 50, 230
Belikov S.E., 58
Belonovich O.A., 220
Belyaeva O.I., 65
262

Blanchard A., 202
Bobyr I.G., 90
Boltnev A.I., 73, 81
Boltunov A.N., 121
Boltunov N.A., 121
Borodavkina M.V., 90, 94, 99
Boveng P.L., 72, 202, 219
Brooke, T., 150
Bukina L.A., 101
Burdin A.M., 107, 117, 153, 190
Burlakov A., 121
Cameron M., 202, 219
Chechina O.N., 65
Chernetsky А.D., 19, 230
Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Author Index
Clarke L., 150
Conn P., 219
Crawford J., 202
Danishevskaya A.Y., 161
Denisenko T., 121, 171
Derko A.A., 167
Dmitrieva L., 256
Duvanova M.A., 171
Ermolin I., 173
Ershova T.S., 184
Filatova O.A., 153, 161, 190
Gerasimova D.A., 140
Glyzin K.A., 41
Golubtsova A.V., 144
Goodman, S., 150, 256
Goodwin J., 202
Grebmeier J., 202
Guzeev M.A., 153
Hoyt E., 153, 190
Igitova D.M., 101
Ivkovich T.V., 190
Jackson, A., 150
Jewett S., 202
Kaganova N.V., 195
Karamendin, K., 150, 256
Karpenko S.E., 90
KassymbekovYe., 256
Kirillova O.I., 204, 213
Kornev S.I., 220, 226
Krasnova V.V., 50, 230
Kryukova N.V., 238
Kuznecov V.V., 242
Kuznetsova, A.V., 250
Kydyrmanov A., 150, 256
Lauth B., 202
Litovka D.I., 45, 50, 230
London J.M., 72, 202
Lopatin A.V., 226
Lovvorn J., 202
Mamaev E.G., 250
Mamaev M.S., 107
McClintock B., 202
Mel’nikova F.E., 10
Moreland E., 219
Myslenkov A.I., 132
Nikiforov V.V., 121
Nikulin V.S., 117, 220
Norcross B., 202
Panova E.M., 10,
Pestina P.V., 58
Prasolova E.A., 45, 50
Quakenbush L., 202

Regehr E., 219
Richmond E., 219
Ryadinskaya N.I., 140
Semenova V.S., 121
Shestopalov A.M., 28, 167
Sokolova O.V., 121
Somov A.G., 81
Stathopoulou, M., 150
Stenhouse, E., 150
Svolkinas L., 173
Sychenko O.A., 107
Tanasova A.S., 184
Titova I.Y., 41
Ver Hoef . J.M. 72
Volkov A.E., 107
Volodina V.V., 126
Voloshina I.V., 132
Weller D., 117
Whiting A., 202
Withrow, D.E., 72
Yanchenkov V.P., 242
Yerokhina I.A., 177
Zaitsev V.F., 184
Zharikov K.A., 81
ZhdankoL.A., 35

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

263

Указатель авторов

Указатель авторов (Русский)Агафонов А.В., 10, 19Адаменко Л.С., 167Алексеев А.Ю., 28, 167Аникина Т.В., 226Аргучинцева И.И., 41
Баймуканов М.Т., 35, 150
Баймуканов Т.Т., 35
Баймуканова А.М., 35
Баранов Е.А., 41
Беликов Р.А., 45, 50, 230
Беликов С.Е., 58
Белонович О.А., 220Белькович В.М., 50, 230
Беляева О.И., 65Бланчард А., 202Бобырь И.Г., 90Бовинг, П.Л., 72, 202, 219
Болтнев А.И., 73, 81Болтунов А.Н., 121Болтунов Н.А., 121Бородавкина М.В., 90, 94, 99
Брук, Т., 150
Букина Л.А., 101Бурдин А.М., 107, 117, 153, 190
Бурлаков А.С., 121Вер. Хоеф. Дж. М., 72
Витроу Д.Е., 72
Волков А.Е., 107Володина В.В., 126Волошина И.В., 132Герасимова Д.А., 140Глызин К.А., 41
Голубцова А.В., 144Грэбмейер Дж., 202Гудвин Дж., 202Гудман, С., 150, 256Гузеев М.А., 153Данишевская А.Ю., 161Денисенко Т.Е., 121, 171Дёрко А.А., 167Джексон Э., 150
Джьюетт Д., 202Дмитриева Л., 256Дуванова М.А., 171Ермолин И.В., 173Ерохина И.А., 177Ершова Т.С., 184Жариков К.А., 81Жданко Л.А., 35
Зайцев В.Ф., 184
264Ивкович Т.В., 190
Игитова Д.М., 101Каганова Н.В., 195Камерон М., 202, 219
Карамандин, К., 150, 256Карпенко С.Е., 90Касымбеков Е.Т., 256Квакенбуш Л., 202Кириллова О.И., 204, 213Кларк Л.Дж., 150
Конн П.А., 219
Корнев С.И., 220, 226Краснова В.В., 50, 230
Кроуфорд Дж., 202Крюкова Н.В., 238
Кузнецов В.В., 242
Кузнецова А.В., 250
Кыдырманов А.И., 150, 256Лаут Б., 202Литовка Д.И., 45, 50, 230
Ловвом Дж., 202Лондон Дж.М., 72, 202Лопатин А.В., 226МакКлинток В., 202Мамаев Е.Г., 250
Мамаев М.С., 107Мельникова Ф.Э., 10Морлэнд И.Р., 219
Мысленков А.И., 132Никифоров В.В., 121Никулин В.С., 117, 220Норкросс Б., 202Панова Е.М., 10,Пестина П.В., 58
Прасолова Е.А., 45, 50
Регехр И., 219
Ричмонд И., 219
Рядинская Н.И., 140Сволкинас Л., 173Семенова В.С., 121Соколова О.В., 121Сомов А.Г., 81Статозщулу М., 150
Стеннаус, Э., 150
Сыченко О.А., 107Танасова А.С., 184Титова И.Ю., 41
Уайтинг А., 202Уэллер Д., 117Филатова О.А., 153, 161, 190

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 1.

Указатель авторов
Хойт Э., 153, 190
Чернецкий А.Д., 19, 230
Чечина О.Н., 65Шестопалов А.М., 28, 167Янченков В.П., 242

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 1.

265МОРСКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ГОЛАРКТИКИ
Сборник научных трудов. 2018. В 2-х томах. Москва.
TOM I
Оформление обложки: Семенчук К.А.
РОО “Совет по морским млекопитающим”Подписано в печать 10.05.2018Формат 62x94 1/8Гарнитура Minion ProБумага офсетная. Печать цифровая
Усл.. печ. л. Т.1 – 66,5Тираж 50 экз.
№59Отпечатано в копицентре «СТ-ПРИНТ»Совет по морским млекопитающим (Россия)М О Р С К И ЕМ Л Е К О П И ТА Ю Щ И ЕГ О Л А Р К Т И К ИСБОРНИК НАУЧНЫХ ТРУДОВ
ТОМ 2
по материалам IX международной конференции
Астрахань
31 октября – 05 ноября 2016 г.

Marine Mammal Council (Russia)
M A R I N E M A M M A L S
O F T H E H O L A R C T I C
COLLECTION OF SCIENTIFIC PAPERSVOLUME 2
After the 9th International Conference
Astrakhan, Russia
31 October – 05 November, 2016УДК 599.5:599.745:599.742.2.:599.742.4
ББК 28.07÷28.08 ÷28.6
М80Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов. 2018. Т. 2. Москва. 284 стр.
Составители: Ременникова Н.Л., Болтунов А.Н.
Рецензенты: Беликов С.Е., Болтунов А.Н., Глазов Д.М., Денисенко Т.Е., Краснова В.В., Лисицына Т.Ю.,Мещерский И.Г., Семенова В.С., Соколова О.В., Стародубцев Ю.Д., Филатова О.А., Шпак О.В.
Перевод ООО «Алтис», Россия
Редакторы русского текста: Болтунов А.Н., Глазов Д.М.,Лисицина Т.Ю., Филатова О.А.,Цидулко Г.А., Чернецкий А.Д.
Редактор английского текста Томас Лафлин, СШАПроведение конференции и издание настоящего сборника осуществлено при финансовой
поддержке:Генеральный спонсор ПАО «Газпром нефть», Россия
Официальный спонсор ПАО «ЛУКОЙЛ»Спонсоры:
•
•
•
•
•
•
•
•

РОО «Совет по морским млекопитающим», Россия
Консалтинговая компания по дикой природе Северной Пацифики, СШАМеждународный фонд защиты животных IFAWНациональная лаборатория по морским млекопитающим Аляскинского рыболовного
научно-исследовательского центра, Национальной службы морского рыболовства,Агентства по атмосфере и океанам, СШАСовет по изучению Северной Пацифики, СШАООО «Дельфин» (Анапский дельфинарий), РоссияООО «Дельфинарий «Морская звезда», Россия
Посольство США в России

Конференция проводится при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных
исследований. Грант № 16-04-20465 Г «Проект организации Девятой Международной
конференции «Морские млекопитающие Голарктики»Оргкомитет конференции:• А.В. Яблоков - председатель
• А.Н. Болтунов - зам. председателя
• В.Н. Бурканов - зам. председателя
• Д.Л. Бенгтсон
• Д.М. Глазов
• С. Гудман
• Д.Г. Калкинс
• А.Ю. Книжников
• Л.М. Мухаметов
• И.В. Смелова
• В. И. Черноок
• С.В. Шипулин
• Н.Л. Ременникова – секретарь
ISBN 978-5-9904294-6-8© РОО «Совет по морским млекопитающим», 2018

Marine Mammals of the Holarctic. Collection of Scientific Papers. 2018 Vol. 2. Moscow, 284 pages.
Compilers: Remennikova N.L., Boltunov A.N.
Reviewers: Belikov S.E., Boltunov A.N., Denisenko T.Ye., Glazov D.M., Krasnova V.V., Lisitsina T.Ju.,
Filatova O.A., Meshchersky I.G., Semenova V.S., Sokolova O.V., Starodubtsev Yu.D., Shpak O.V.
Translation: Altis, LLC, Russia
Editors of Russian text: Boltunov A.N., Glazov D.M., LisitsinaT.Ju., Filatova O.A., Tsidulko, G.A.,
Chernetsky A.D.
Editor of English text: Thomas Loughlin, USA
The Conference and this publication were sponsored by:General sponsor: PJSC Gazprom Neft
Official sponsor: PJSC LUKOIL
Sponsors:			•Marine Mammal Council, Russia
North Pacific Wildlife Consulting, LLC, USA
International Fund for Animal Welfare IFAWNational Marine Mammal Laboratory, Alaska Fisheries Science Center, National Marine
Fisheries Service, National Oceanic and Atmospheric Administration, USA• North Pacific Research Board, USA• Dolphinarium Delphin, LLC, Russia• Dolphinarium Morskaya Zvezda, LLC, Russia• USA Embassy in Russia
The conference was partially supported by RFBR, grant # 16-04-20465Г
•••Organizing Committee of the Conference:• Yablokov A.V. – Chairman• Boltunov A.N. – Deputy Chairman• Burkanov V.N. – Deputy Chairman• Bengtson J.L.
• Glazov D.M.
• Goodman S.
• Calkins D.G.
• Knizhnikov A.U.
• Mukhametov L.M.
• Smelova I.V.
• Chernook V.I.
• Shipulin S.V.
• Remennikova N.L. – secretaryISBN 978-5-9904294-6-8© RPO “Marine Mammal Council”, 2018Содержание

СОДЕРЖАНИЕ (contents in English – page 7)Ласкина Н.Б., Бурканов В.Н.
Сивучи (Eumetopias jubatus) на Юго-Восточном лежбище острова Медный в 2015/2016 гг. – продолжение
депрессии численности���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 10Лисицына Т.Ю.
Влияние экологических факторов на длительность сигналов самок и детенышей моржей и ушастых
тюленей����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 15Логоминова И.В., Агафонов А.В.
Пространственно-временная динамика локальной популяции черноморской афалины (Tursiops truncatus) вакватории Новый Свет – Судак��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 17Ломаева М.В.
Морские особо охраняемые природные территории и охрана среды обитания морских млекопитающих
Северного Тихого океана������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 25Мамаев Е.Г.
Современное состояние группировки калана (Enhydra lutris L.) на Командорских о-вах���������������������������� 32Минзюк Т.В., Кавцевич Н.Н.
Оценка параметров районов организаторов ядрышка лимфоцитов морских млекопитающих������������������� 40Михалёв Ю.А.
Биологическая характеристика локального стада южных гладких китов (Eubalaena glacialis australis
Desmoulin, 1822) в водах Аргентины������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ 48
Миязаки Н., Охиши К., Захарова Н.А., Болтунов А.Н.
Вирусная инфекция гриппа А и В у каспийского тюленя (Phoca caspica)����������������������������������������������������� 54Могиревский А.М., Гладько А.В., Данилов М.Б., Чаадаева Е.В., Золотой С.А.
Результаты мероприятий по охране морских млекопитающих при проведении геологоразведочных работна шельфовых лицензионных участках ПАО «НК «Роснефть» в Западной Арктике в 2015 г.�������������������� 56
Мореленд Э., Конне П., Реджер Э., Ричмонд Э., Камерон М., Бовенг П.
Тепловое обнаружение белых медведей на морском льду с использованием автоматизированной системы
сбора изображений и анализа������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ 65Мухаметова О.Н.
Визуально регистрируемые реакции морских млекопитающих при проведении судовой сейсморазведки��� 66Никулин В.С., Аникина Т.В.
Некоторые особенности развития Северо-Западного лежбища северных морских котиков (Callorhinus
ursinus) на о. Беринга в 1959-2015 гг.���������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 75Овсяников Н.Г.
Оценка тренда Чукотско-Аляскинской популяции белых медведей (Ursus maritimus) по демографическим
показателям корневой группировки за период 2004-2015 гг..�������������������������������������������������������������������������� 81Олейников Е. П.
Полиморфизм качественных особенностей строения черепов каспийского тюленя (Pusa caspica Gmelin,1788)����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 87Петров С.А., Исаченко А.И., Глебова М.А., Гаврилов Ю.Г., Федотов С.А., Пономарцев Н.В., Семёнов А.Г.,Кучин С.О., Шишман С.М., Павлов В.А.
Результаты учётов морских млекопитающих четырёх экспедиций в Арктику в 2014 и 2015 гг.����������������� 91

4

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Содержание
Поярков А. Д., Никифоров В.В., Болтунов А.Н.
Торговля шкурами и другими частями белого медведя в российском информационном пространстве
(результаты интернет-сканирования 2003-2015 гг.).��������������������������������������������������������������������������������������� 103
Прасолова Е.А., Литовка Д.И., Беликов Р.А.
Результаты фотоидентификации белух (Delphinapterus leucas) Анадырского лимана Берингова моря в 20132015 гг.����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 109
Ри Лорри
Использование физиологических показателей для понимания состояния ластоногих индивидов и популяцийна примере сивучей ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������115Романов В.В., Суворова И.В., Белокобыльский И.Ф., Петухова А.М.
Метастазирующий рак почки у возрастного самца северного морского котика (Callorhinus ursinus) вусловиях неволи: случай из практики���������������������������������������������������������������������������������������������������������������116Романов В.В., Суворова И.В., Черневская Е.А., Челышева М.Б.
Преимущества совместного использования культуральных и молекулярных методов идентификации примониторинге микрофлоры верхних дыхательных путей у содержащихся в неволе дальневосточных афалин
(Tursiops truncatus gilli) ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 122Романова А.В., Носкова Д.Д., Сунцова Н.А.
Инфекционные заболевания, общие для человека и морских млекопитающих������������������������������������������ 130Рядинская Н.И., Табакова М.А.
Анатомические особенности в строении, топографии и кровоснабжении печени у байкальской нерпы
(Phoca sibirica)���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 137
Светочев В.Н., Кавцевич Н.Н., Светочева О.Н.
Результаты спутникового мечения морского зайца (Erignathus barbatus) летом 2015 г. в Онежском заливе
Белого моря��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 143Соколова О.В., Лисицына Т.Ю., Ездакова И.Ю., Денисенко Т.Е.
Микробиологические, патолого-анатомические и химико-токсикологические характеристики ладожской
нерпы (Phoca hispida ladogensis Nordquist, 1899) ������������������������������������������������������������������������������������������ 150
Сомов А.Г.
Прилов косаток (Orcinus orca) орудиями рыболовства в Охотском море ���������������������������������������������������� 160Стародубцев Ю.Д., Серков В.М.
Обоснование штатной численности тренеров для работы с морскими млекопитающими в научных целях
������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ 164Титова О.В., Филатова О.А., Федутин И.Д., Бурдин А.М., Хойт Э.
Перемещения горбатых китов (Megaptera novaeangliae) между двумя нагульными районами – Карагинским
заливом и Командорскими островами�������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 171Труханова И.С., Сомов А.Г., Грачев А.И., Бурканов В.Н.
Судовой промысел ледовых форм тюленей в Охотском море, 1972-1994 гг.����������������������������������������������� 175
Труханова И.С,. Грачев А.И., Черноок В.И., Литовка Д.И., Васильев А.Н.
Оценка погрешности идентификации ледовых форм тюленей при выполнении многовидовых авиаучетов
тюленей��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 179Трухин А.М.
Мониторинг ларги (Phoca largha) в Дальневосточном Морском заповеднике�������������������������������������������� 187
Трухин А.М., Пермяков П.А.
Влияние трофических условий на сезонную численность настоящих тюленей у северо-восточного
побережья о. Сахалин в нагульный период����������������������������������������������������������������������������������������������������� 192
Уличев В. И, Дудакова Д.С, Дудаков М. О.,Труханова. И.С.
Возможное применение технических средств дистанционного зондирования для изучения ладожской
кольчатой нерпы (Pusa hispida ladogensis) на линных и релаксационных залежках����������������������������������� 198
Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

5Содержание
Федутин И.Д., Филатова О.А., Мамаев Е.Г., Жанг Ж.-Л., Р. Гаэтон, Бурдин А.М., Хойт Э.
Состав групп у северного плавуна (Berardius bairdii)������������������������������������������������������������������������������������ 204Филатова О.А., Ивкович Т.В., Волкова Е.В., Шпак О.В., Федутин И.Д., Бурдин А.М., Хойт Э.
Исследования косаток (Orcinus orca) в дальневосточных морях.................................................................. 209
Филатова О.А., Федутин И.Д., Титова О.В., Ивкович Т.В., Бурдин А.М., Хойт Э.
Распределение китообразных в водах восточного побережья Камчатки...................................................... 214
Филатова О.А., Шпак О.В., Парамонов А.Ю., Глазов Д.М., Грачев А.И., Мещерский И.Г.
Встречи китообразных в прибрежной зоне северной части Охотского моря летом 2016 г.����������������������� 218Чаадаева Е.В., Войта Л.Л. , Афанасьева Г.А., Балеева Н.В., Старков А.И., Данилов М.Б
Летняя фауна морских млекопитающих Карского моря��������������������������������������������������������������������������������� 223
Чаадаева Е.В., Старков А.И., Бордуков К.Ю., Данилов М.Б.
Встречи гренландских китов (Balaena mysticetus) в Карском море��������������������������������������������������������������� 230Чакилев М.В., Загребельный С.В., Рябов А.А.
Динамика численности и распределение тихоокеанского моржа (Odobenus rosmarus divergens) на береговых
лежбищах в Чукотском море во время летне-осенних миграций в 2014 г.��������������������������������������������������� 236Чакилев М.В., Кочнев А.А.
Береговые лежбища моржей (Odobenus rosmarus divergens) на о-ве Колючин и мысе Сердце-Камень
(Чукотское море) в 2015 г. �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 242
Челинцев Н.Г., Каика А.И., Загребельный С.В.
Учет с судна морских млекопитающих в Чукотском море����������������������������������������������������������������������������� 248
Чернецкий А.Д., Краснова В.В., Белькович В.М.
Структура соловецкого скопления белух (Delphinapterus leucas) в летний период по результатам
фотоидентификации (Онежский залив, Белое море, 2007-2013 гг.)�������������������������������������������������������������� 258
Шпак О.В., Филатова О.А.,Волкова Е.В., Парамонов А.Ю.
Предварительная оценка численности популяции плотоядных косаток (Orcinus orca) в Охотском море������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ 263
Шпак О.В., Парамонов А.Ю., Глазов Д.М.,. Мещерский И.Г., Кузнецова Д.М.
Результаты пилотного проекта по спутниковому мечению белухи (Delphinapterus leucas) с применением
дистанционной установки меток без отлова животных��������������������������������������������������������������������������������� 271
Эндрюс Р.
Как измерить температуру у кита: применение новых технологий в изучении взаимоотношений человека иморских млекопитающих���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 278
Указатель латинских видовых названий����������������������������������������������������������������������������������������������������������� 280Указатель авторов (английский)������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ 280Указатель авторов (русский)������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ 282

6

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Соntents

CONTENTS
Laskina N.B., Burkanov V.N.
Steller sea lions (Eumetopias jubatus) in the Yugo-Vostochnoe rookery on Medny Island, 2015/2016 - continuationof population decline............................................................................................................................................ 10
Lisitsina T.Yu.
Influence ecological factors on the duration of sound signals of females and pups of walruse and otariids....... 15
Logominova I.V., Agafonov A.V.
Dynamics of the local population of Bottlenose Dolphin (Tursiops truncatus) in the water area Novyi Svet – Sudak(Black Sea, Crimea)............................................................................................................................................. 17
Lomaeva M.V.
Marine Protected Areas and Habitat Conservation of Marine Mammals in the North Pacific Ocean................. 25
Mamaev E.G.
Present status of the sea otter (Enhydra lutris L.) population on the Commander I........................................... 32
Minzyuk T.V., Kavtsevich N.N.
Estimation of nucleolus organizer regions in marine mammal lymphocytes....................................................... 40
Mikhalev Y.
Biological characteristics of local populations of southern right whales (Eubalaena glacialis australis Desmoulin,1822) in Argentine waters..................................................................................................................................... 48
Miyazaki N., Ohishi K., Zakharova N.A., Boltunov A.N.
Virus infection of influenza A and B in Caspian seals (Phoca caspica) ............................................................. 54
Mogirevsky A.M., Gladko A.V.1, Danilov M.B., Chaadayeva Ye.V., Zolotoy S.A.
The results of measures for protection of the marine mammals during the geological exploration works on theoffshore license sites of PAO “Rosneft Oil Company” in Western Arctic in 2015 ............................................. 56
Moreland Е., Conn P., Regehr E., Richmond E., Cameron M., Boveng P.
Thermal detection of polar bears on sea ice using an automated image collection and analysis system............. 65
Moukhametova O.N.
Visually recorded reactions of marine mammals during seismic surveys............................................................. 66
Nikulin V.S., Anikina T.V.
Some specific aspects of development of the Northwestern (Severno-Zapadnoye) Rookery of northern fur seals(Callorhinus ursinus) on the Bering Island in 1959-2015................................................................................... 75
Ovsyanikov N.
Trend assessment for Chukchi-Alaskan polar bear (Ursus maritimus) population by demographic parameters of
the core group for the time period 2004-2015...................................................................................................... 81
Oleynikov E.P.
Polymorphism of the qualitative features of the skulls of the Caspian Seal (Pusa caspica Gmelin, 1788)........ 87
Petrov S.A., Isachenko A.I., Glebova M.A., Gavrilov Y.G, Fedotov S.A., Ponomartsev N.V., Semenov A.G., Kuchin
S.O., Shishman С.М., Pavlov V.A.
The results of marine mammal counting during the four expeditions in the Arctic in 2014 and 2015................ 91
Poyarkov A. D., Nikiforov V.V., Boltunov A.N.
Trade in skins and other parts of the polar bear on the Russian internet (or-result of scans of the internet 20032015)..................................................................................................................................................................... 103

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

7

Соntents
Prasolova E.A., Litovka D.I., Belikov R.A.
The results of photo identification of beluga whales (Delphinapterus leucas) in the Anadyr Estuary of the Bering
Sea in 2013–2015................................................................................................................................................. 109
Rea D. Lorrie
Using physiological measures to understand the condition of pinniped individuals and populations: an example
using Steller sea lions........................................................................................................................................... 115
Romanov V.V., Suvorova I.V., Belokobylski I.F., Petukhova A.M.
Metastasizing renal carcinoma in captive ageing northern fur seal (Callorhinus ursinus): case report................ 116
Romanov V.V., Suvorova I.V., Chernevskaya E.A., Сhelysheva M.B.
Advantages of combined use of cultural and molecular identification methods for the upper respiratory tract
microflora monitoring in captive Pacific bottlenose dolphins (Tursiops truncatus gilli)..................................... 122
Romanova A.V., Noskova D.D., Suntsova N.A.
Infectious diseases common to humans and marine mammals............................................................................ 130
Ryadinskaya N.I., Tabakov M.A.
Anatomy features of structure, topography and blood supply of liver in Baikal seal (Phoca sibirica)................ 137
Svetochev V.N., Kavtsevich N.N., Svetocheva O.N.
Satellite tagging results of the bearded seal (Erignathus barbatus) in the Onega Bay of the White Sea in summer
2015............................................................................................................................................................................. 143
Sokolova O.V., Lisitsyna T.Yu., Ezdakova I.Yu., Denisenko T.E.
Microbiological, necropsy and toxicology data of the Ladoga ringed seal (Phoca hispida ladogensis Nordquist,
1899)..................................................................................................................................................................... 150
Somov A.G.
Bycatch of killer whales (Orcinus orca) in fishing gear in the Sea of Okhotsk................................................... 160
Starodubtsev Yu.D., Serkov V.M.
Substantiation of the Marine Mammal Training Staff Size for Scientific Purposes............................................ 164
Titova O.V., Filatova O.A., Fedutin I.D., Burdin A.М., Hoyt E.
Humpback whale (Megaptera novaeangliae) interchange between Karaginsky Gulf and Commander Islands
feeding grounds, Kamchatka................................................................................................................................ 171
Trukhanova I.S., Somov A.G., Grachev A.I.,, Burkanov V.N.
The commercial harvest of ice-associated seals in the Sea of Okhotsk, 1972-1994............................................. 175
Trukhanova I.S, Grachev A.I., Chernook V.I., Litovka D.I.,. Vasiliev A.N.
Error estimation for ice-associated seal identification for multi-species aerial surveys........................................ 179
Trukhin A.M.
Monitoring of the spotted seal (Phoca largha) in the Far Eastern Marine Reserve.............................................. 187
Trukhin А. М., Permyakov P. А.
Influence of trophic conditions upon the number of true seals (Phocidae) on the north-east coast of Sakhalin Island
during the feeding period..................................................................................................................................... 192
Ulichev V.I. Dudakova D.S.,Dudakov М.О. , Trukhanova I.S.
Possible use of remote sensing facilities in the study Ladoga ringed seal (Pusa hispida ladogensis) on molting
haul-out . .............................................................................................................................................................. 198
Fedutin I.D., Filatova O.A., Mamaev E.G., Jung J.-L., Richard G. Burdin A.M., Hoyt E.
Group composition in Baird’s beaked whales (Berardius bairdii)....................................................................... 204

8Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Соntents

Filatova O.A., Ivkovich T.V., Volkova E.V., Shpak O.V., Fedutin I.D., Burdin A.M., Hoyt E.

Killer whale (Orcinus orca) research in the Russian Far East seas ka . .............................................................. 209

Filatova O.A., Fedutin I.D., Titova O.V., Ivkovich T.V., Burdin A.M., Hoyt E.
Cetacean distribution in the coastal waters of the eastern Kamchatka ............................................................... 214
Filatova O.A., Shpak O.V., Paramonov A.Ju., Glazov D.M., Grachev A.I., Meschersky I.G.
Cetacean encounters in the coastal waters of the northern Okhotsk Sea in the summer 2016. .......................... 218
Chaadaeva E.V, Voyta L.L., Afanasyeva G.A., Baleeva N.V., Starkov A.I., Danilov M.B.
Marine mammals of the Kara Sea: summer season............................................................................................. 223
Chaadaeva E.V., Starkov A.I., Bordukov K.U., Danilov M.B.
Sightings of bowhead whales (Balaena mysticetus) in the Kara Sea................................................................... 230
Chakilev M.V., Zagrebelnyi S.V., Ryabov A.A.
Pacific walrus (Odobenus rosmarus divergens) population numbers and use of Chukchi Sea coastal haulouts insummer-fall 2014................................................................................................................................................. 236
Chakilev M.V., Kochnev A.A.
Pacific walrus (Odobenus rosmarus divergens) coastal haulouts at Kolyuchin Island and Cape Serdtse-Kamen’,Chukchi Sea, 2015................................................................................................................................................ 242
Chelintsev N.G., Kaika A.I., Zagrebelny S.V.
Ship survey of marine mammals in the Chukchi Sea........................................................................................... 248
Chernetsky А.D., Krasnova V.V., Belkovich V.M.
Structure of belugas’ (Delphinapterus leucas) summer reproductive gathering by the results of Photo ID analysis(White Sea, Solovetsky Island, 2007-2013)......................................................................................................... 258
Shpak O.V., Filatova O.A., Volkova E.V., Paramonov A.Yu.
Preliminary population size estimation of mammal-eating killer whales (Orcinus orca) in the Okhotsk Sea.... 263
Shpak O.V., Paramonov A.Yu., Glazov D.M., Mescherskiy I.G., Kuznetsova D.M.
Results of the pilot project on the beluga whale (Delphinapterus leucas) satellite tagging using remote tag
deployment without capturing whales.................................................................................................................. 271
Andrews R. D.
How to take the temperature of a whale: applying new technology to study interactions between humans andmarine mammals.................................................................................................................................................. 278
Index of Latin names............................................................................................................................................ 280
Author index (English spell.)............................................................................................................................... 280
Author index (Russian spell.)............................................................................................................................... 282

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

9

Laskina and Burkanov. The Steller sea lions (Eumetopias jubatus) in the Yugo-Vostochnoe rookery of ...
Ласкина Н.Б.1, Бурканов В.Н.2,3Сивучи (Eumetopias jubatus) на Юго-Восточном лежбище острова
Медный в 2015/2016 гг. – продолжение депрессии численности

1. Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия
2. Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский, Россия
3. Национальная лаборатория морских млекопитающих, Аляскинский научно-исследовательский
рыболовный центр Национальной службы морского рыболовства, Сиэтл, СШАLaskina N.B.1, Burkanov V.N.2,3

Steller sea lions (Eumetopias jubatus) in the Yugo-Vostochnoe
rookery on Medny Island, 2015/2016 - continuation of population
decline1. M. V. Lomonosov’s Moscow State University, Moscow, Russia
2. Kamchatka Branch of the Pacific Geographical Institute, FEB RAS, Petropavlovsk-Kamchatsky, Russia
3. National Marine Mammal Laboratory, AFSC, NMFS, NOAA, Seattle, USAВ конце прошлого столетия произошло резкое снижение
численности сивуча на большей части его ареала (Челноков, 1972; Burkanov and Loughlin, 2005). Больше всего это затронуло западную популяцию вида (Loughlin etal., 1992; Atkinson et al., 2008), к которой в российской
части принадлежат Командорские острова. Численность сивуча и сейчас остается здесь на низком уровне
(Burkanov et al., 2011). Основным местом размножения
сивуча в настоящее время на Командорских островах
является Юго-Восточное лежбище, расположенное наюжной оконечности о. Медный. Важная особенность
динамики численности приплода сивуча на этом лежбище – периодически повторяющиеся резкие спады, которые наблюдали в 2000, 2009 и 2011 гг. (Рязанов и др.
,2014). Ежегодные наблюдения проводятся на нем с 1991
г. Они включают в себя ежедневные учеты численностипо половым и возрастных группам, слежение за рождаемостью щенков и смертностью животных. Учеты проводятся со склона берега с фиксированных точек, находящихся на высоте 25-30 м над лежбищем без нарушения
естественного режима функционирования лежбища. Дляподсчета используются бинокли. Методика учета остается неизменной на протяжении всех 25 лет наблюдений.
В 2015-2016 гг. четыре исследователя работали на острове с 30 мая по 7 августа в 2015 г. и с 18 мая по 9 августа
в 2016 г.
В 2015 г. в сезон щенения и спаривания сивучей (c 30мая до 10 июля) средняя численность животных возраста 1+ составила 176 (q0=112, q0,25=151, q0,75=192,
q1=203; n=14) особей, самок - 115 (q0=50, q0,25=94,
10

At the end of the last century Steller sea lions
experienced a dramatic decrease in their number in the
major part of its range (Chelnokov, 1972; Burkanov
and Loughlin, 2005). Most of the decline affected thewestern population of the species (Loughlin et al.,
1992; Atkinson et al., 2008); the Commander Islands
belong to the Russian part of the western range. The
number of Steller sea lions continues to be at a low
level there even today (Burkanov et al., 2011). At
present, the main place for mating of Steller sea lions
on the Commander Islands is the Yugo-Vostochnoye
rookery located at the southern end of Medny Island.
The important feature of Steller sea lion dynamics at
this rookery is the periodically recurring sharp drops
in numbers, which were observed in 2000, 2009 and2011 (Ryazanov et al., 2014). Annual observations
have been performed there since 1991. They comprisedaily recordings of the number by sex and age
groups, monitoring birth rate of pups, and death rateof animals. The observations are performed from thecliffs from observation points located at a height of 2530 m above the rookery without disturbing the natural
conditions of the functioning rookery. Binoculars
were used for observational purposes. The recording
technique remains unchanged during all 25 yearsof observations. During 2015-2016, four observers
worked on the island from May 30 until August 7 in2015, and from May 18 until August 9 in 2016.
In 2015, during the Steller sea lion pupping and mating
season (from May 30 until July 10), the average

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Ласкина и Бурканов. Сивучи (Eumetopias jubatus) на Юго-Восточном лежбище острова Медный в ...
q0,75=126, q1=142; n=14), половозрелых самцов – 48
(q0=28, q0,25=44, q0,75=52, q1=53; n=14), молодых
особей в возрасте 1-3 года – 6 (q0=2, q0,25=5, q0,75=7,
q1=10; n=14) . Пик численности – 316 особей – пришелся на 7 августа, то есть численность животных возрослауже после окончания периода размножения (июнь). Такую же особенность наблюдали и в годы, когда происходило резкое снижение численности приплода (2009и 2011 гг.) (Рязанов и др., 2014). На лежбище родилось
153 щенка, из которых родились мертвыми или погибли – 14 (9,2%). Павших 1+ не было. Это самый низкий
показатель рождаемости за последние десятилетия. Посравнению с этим периодом за 2014 г. численность всехвозрастных и половых групп уменьшилась. Количество
1+ сократилось на 28%, самок на 27%, новорожденных
щенков – на 6%. За последние 10 лет (2006-2015) численность приплода на этом лежбище сократилась на
35%, а ежегодное снижение рождаемости составило
-4,6% (рис. 1).

number of animals aged 1+ amounted to 176 sea lions(q0=112, q0.25=151, q0.75=192, q1=203; n=14),
females – 115 (q0=50, q0.25=94, q0.75=126, q1=142;n=14), reproductive males – 48 (q0=28, q0.25=44,
q0.75=52, q1=53; n=14), young individuals aged 1
to 3 years old – 6 (q0=2, q0.25=5, q0.75=7, q1=10;n=14). The peak number of 316 sea lions was on
August 7, i.e. the number of animals increased after
completion of the mating season (June). The same
trend was also observed during the years when the
sharp decrease of the population was observed (2009and 2011) (Ryazanov et al., 2014). A total of 153 pups
were born at the rookery, out of which 14 (9.2%)
were still-born or died. There were no dead animals
aged 1+. This was the lowest value of the birth rateduring the last decades. Compared to this period, thenumber of all the age and gender groups declined
during 2014. The number of sea lions aged 1+ has
declined by 28%, females by 27 %, and pups by 6 %.
Рис. 1. Динамика максимальной численности сивучей разных половозрастных группна Юго-Восточном лежбище
о.Медный в 2006-2015 гг. в репродуктивный период
Fig. 1. Changes in max countsof the Steller sea lion by age andsex during the breeding season in
the Yugo-Vostochnoye rookery,
Medny I., 2006-2015

За этот же период в 2016 г. (c 30 мая до 10 июля) средняя численность животных возраста 1+ составила 208(q0=147, q0,25=180, q0,75=225, q1=305; n=14) особей,самок – 129 (q0=49, q0,25=110, q0,75=149, q1=198;
n=14), половозрелых самцов – 53 (q0=41, q0,25=50,
q0,75=59, q1=65; n=14), молодых особей в возрасте 1-3года – 6 (q0=4, q0,25=5, q0,75=9, q1=10; n=14). По сравнению с тем же периодом за 2015 г. численность по всемвозрастным группам, кроме молодых, несколько возросла: количество животных в возрасте 1+ увеличилось на
19%, самок – на 12%, половозрелых самцов – на 10%,но все же остается ниже показателей за тот же период в
2014 г. (соответственно на 15, 18, 14 и 19%). На лежбище родилось 165 щенков, смертность составила 3% (5особей). Павших 1+ не было. Показатели рождаемости

During the last 10 years (2006-2015), the number ofsea lions at this rookery decreased by 35%, and theannual decrease of the birth rate amounted to -4.6%(Fig. 1).
During the same period in 2015 (from May 30 until
July 10), the average number of animals aged 1+
amounted to 208 (q0=147, q0.25=180, q0.75=225,
q1=305; n=14) sea lions, females – 129 (q0=49,
q0.25=110, q0.75=149, q1=198; n=14), reproductive
males – 53 (q0=41, q0.25=50, q0.75=59, q1=65;n=14), young individuals aged 1 to 3 years old – 6(q0=4, q0.25=5, q0.75=9, q1=10; n=14). Comparedto the same period in 2015, the number of all theage groups, except for the young, increased to someМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

11

Laskina and Burkanov. The Steller sea lions (Eumetopias jubatus) in the Yugo-Vostochnoe rookery of ...

Рис. 2. Снижение максимальной
численности сивучей разных половозрастных групп на Юго-Восточном лежбище о. Медный в
1998, 2015 и 2016 гг. в репродуктивный период
Fig. 2. Decline in max counts of theSteller sea lion during the breeding
season in the Yugo-Vostochnoye
rookery, Medny I., 1998, 2015, and2016улучшились на 8% по сравнению с предыдущим годоми восстановились до уровня 2014 г., но остаются значительно ниже среднегодовых показателей до 2009 г.,когда численность щенков не опускалась ниже 210 особей (Бурканов и др., 2008). Максимальная численность
приплода на о. Медном наблюдалась в 1998 г. (Burkanov
and Loughlin, 2005). За 18 лет (1998-2016) количество
щенков уменьшилось на 40%, общая численность животных возраста 1+ сократилась на 58%, а количество
самок – на 52% (рис. 2).
Основным репродуктивным участком на Юго-Восточном лежбище острова Медный является участок Главный маточный. Но в последние годы большое значениекак место размножения сивучей приобретает участок
Заподъемный II, который расположен на удалении около 2200 м от Главного маточного. Впервые за долгое
время индивидуальные территории у секачей и родыу самок (8 щенков) были отмечены на этом участке в
2011 г. (Рязанов и др., 2014). В 2015 г. на этом участке родилось уже 19 щенков, а в 2016-м – 16. Рождение
щенков на Командорских островах в последние годынаблюдается и за пределами острова Медный (табл. 1).
Одной из важнейших причин снижения численности
приплода на Юго-Восточном лежбище может быть выбор самками других мест размножения.
Как вероятные причины депрессии командорской группировки сивучей исследователи отмечают также низкую
репродуктивную активность животных: поздний возраст
вступления в размножение, низкое количество средневозрастных самок, высокую долю яловых самок в популяции, снижение частоты присутствия молодых и взрослых
сивучей на берегу (Пермяков и др., 2014; Рязанов и др.,2014).
12extent: the number of animals aged 1+ increased by
19 %, of females by 12 %, of reproductive males by
10 %, but still remains below the values during thesame period of 2014 (15%, 18 %, 14 % and 19 %,respectively). A total of 165 pups were born at therookery, the death rate was 3 % (5 individuals). There
were no dead animals aged 1+. The birth rate values
increased by 8% compared to the previous year andincreased to the level of 2014, but still remain much
lower than the average annual values before 2009
when the number of pups had not declined below 210
pups born (Burkanov et al., 2008). The maximum
value of the population on Medny Island was observedin 1998 (Burkanov and Loughlin, 2005). During 18
years (1998-2016), the number of pups declined by
40%, the total number of animals aged 1+ declined
by 58%, and the number of females by 52 % (Fig. 2).
The principle reproductive area at Yugo-Vostochnoye
rookery is the Main Breeding Area. However, during
recent years, the area of Zapodyomniy II, which islocated about 2200 m from the Main Breeding Area,
has become a location of importance for reproductionof Steller sea lions. For the first time during thelong period of monitoring the population, individual
territories for bulls and parturition for females (8pups) were recorded in this area in 2011 (Ryazanov
et al., 2014). There have already been 19 pups bornin this area in 2015, and 16 born in 2016. The birthof pups on the Commander Islands during recent
years has been observed beyond the territory of the
Medny Island (Table 1). One of the most importantreasons for the decrease in the population number
and reduction of reproductive animals at Yugo-

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Ласкина и Бурканов. Сивучи (Eumetopias jubatus) на Юго-Восточном лежбище острова Медный в ...
Табл.1. Перераспределение самок по местам рождения щенков на Командорских островах в 2006-2015 гг
Table 1. Relocation of females giving pup birth in the Commander Islands, 2006-2015
Год

2006

2007

2008

2009

2010

2011

2012

2013

2014

2015

Щенки, рожденные наКомандорских островах.
All Commander Isl.

235

233

224

176

222

189

202

178

178

169

Щенки, рожденные не на
о. Медный.
Outside the Medny Isl.

0

0

2

0

0

13

11

9

15

16

Таким образом, по данным на 2015-2016 гг. репродуктивная группировка сивучей на Юго-Восточном лежбище о.
Медный продолжает находиться в угнетенном состоянии.
Снижение численности обусловлено низкими показателями выживаемости, рождаемости и иммиграцией самок
репродуктивного возраста на другие места размножения.
Работа выполнялась на территории государственных
природных биосферных заповедников «Кроноцкий» и«Командорский» им. С.В. Маракова. В мечении сивучей для демографических исследований и сборе информации о повторных встречах на лежбищах тавреных
животных для данного анализа принимали участие постоянные и временные сотрудники КФ ТИГ ДВО РАН имногих других научно-исследовательских и природоохранных организаций России и США. Эта работа была быневозможна без участия и помощи Мамаева Е.Г., Вертянкина В.В., Никулина В.С., Третьякова А.В., Рязанова С.Д.,Загребельного С.В., Гаева Д.Н., Опалева Д.С., Боталова
Л.Ю., Бельтюковой Е.С., Скурихина Л.Э., Коробейникова
Ю.К., Шостака А.А., Кирилловой А.Д., а также Лафлина
Т., Калкинса Д., Жилета Т., Андрюса Р., многих других
научных сотрудников, студентов и экипажей НИС «Георг
Стеллер», «Афина», «Тайфун», которые участвовали вполевых работах или обеспечивали безопасную доставку и снятие наблюдателей на необитаемые побережья
Камчатки и о. Медный. Полевые работы проводились насредства научных грантов Национальной лабораториипо изучению морских млекопитающих Аляскинского
научно-исследовательского рыболовного центра США,Научного центра изучения морской жизни Аляски и Северо-тихоокеанской консалтинговой компании по дикой
природе, выделяемых Камчатскому филиалу ТИГ ДВОРАН специально для исследования сивуча.

Vostochnoye rookery may be dispersal to otherbreeding grounds by the females.
Poor reproductive activities of the animals is notedby researchers as the probable reasons for depressionof the group of Steller sea lions on the Commander
Islands: the late age of first reproduction, poor
quality of middle-aged females, large proportionof non-reproductive females in the population, anddecreasing frequency of presence of young and adult
Steller sea lions on shore (Permyakov et al., 2014;
Ryazanov et al., 2014).
Therefore, according to data from 2015-2016, thereproductive aggregation of Steller sea lions at
Yugo-Vostochnoye rookery of Medny Island is in a
depressed condition. The decrease in the number is due
to low survival rate, low birth rate and immigration of
reproductive aged females to other rookeries.
The work was performed in the territory of the
Kronotsky State Natural Biosphere Reserve and theS. V. Marakov Komandorsky Nature and Biosphere
Reserve. The full-time and part-time employees of
the Kamchatka Branch of the Pacific GeographicalInstitute of the Far Eastern Branch of the Russian
Academy of Sciences and of many other scientific andresearch, as well as environmental protection agenciesof Russia and USA participated in marking of theSteller sea lions for demographic surveys and in dataacquisition regarding the repeated sightings of marked
animals at the rookeries for the purpose of the given
analysis. This work would not be possible without
participation and help of Ye. G. Mamayev,
V. V. Vertyankin, V. S. Nikulin, A. V. Tretyakov,
S. D. Ryazanov, S. V. Zagrebelniy, D. N. Gayev,
D. S. Opalev, L. Yu. Botalov, Ye. S. Beltyukova,
L. E. Skurikhin, Yu. K. Korobeynikov, A. A. Shostak,A. D. Kirillova, as well as T. Loughlin, D. Calkins,Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

13

Laskina and Burkanov. The Steller sea lions (Eumetopias jubatus) in the Yugo-Vostochnoe rookery of ...
T. Gelatt, R. Andrews and many other scientificemployees, students and crews of scientific andresearch vessel “Georg Steller”, “Afina”, “Taifun”,
who participated in the field works or provided thesafe delivery or removal of the biologists to theuninhabited coasts of Kamchatka and Medny Island.
The field work were carried out at the costs of scientific
grants of the National Marine Mammal Laboratoryof Alaska Fisheries Science Center of USA, Alaska
Sealife Center and North Pacific Wildlife Consulting,provided to the Kamchatka Branch of the PacificGeographical Institute of the Far Eastern Branchof the Russian Academy of Sciences specially for
research of the Steller sea lions.
Список использованных источников / ReferencesБурканов В.Н., Алтухов А.В., Андрюс Р. и др., Краткие результаты учетов сивуча (Eume­topias jubatus) вводах России в 2006–2007 гг. // Сб. науч. тр. по материалам 5-й Междунар. конф. «Морские млекопитающие
Голарктики». Одесса, 2008. С. 116–122.
Пермяков П. А., Рязанов С. Д., Трухин А. М., Мамаев Е. Г., Бурканов В. Н. Успешность размножения сивуча
Eumetopias jubatus (Schreber, 1776) на островах Брат Чирпоев и Медный в 2001–2011 годах // Биология моря.
2014. Т 40. № 6. с. 449–454.
Рязанов С. Д., Белонович О.А., Мамаев Е.Г., Никулин В.С., Фомин С.В., Бурканов В. Н. Образование локальной
популяции, динамика и современное состояние численности сивуча (Eumetopias jubatus) на Командорских
островах // Изв. ТИНРО., 2014. Vol. 176. P. 100–114.
Челноков Ф.Г. Сивучи Юго-Восточного лежбища о. Медного в 1966–1971 гг. // Тез. докл. 5-го Всесоюз. совещ.
по изучению мор. млекопит. Махачкала, 1972.Ч. 2. С. 128–131.
Atkinson S., Demaster D.P., Calkins D.G. Anthropogenic causes of the western Steller sea lion Eumetopias jubatus
population decline and their threat to recovery // Mammal Review., 2008. Vol. 38, № 1. P. 1–18.
Burkanov V.N., Loughlin T.R. Distribution and Abundance of Steller Sea Lions on the Asian Coast, 1720’s. // Mar.
Fish. Rev.,2005. Vol. 67. № 2. P. 1–62.
Burkanov V.N., Altukhov A.V., Andrews R.D. et al. Long-term demographic studies of Steller sea lions (Eumetopias
jubatus) in Russian waters // 19th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals. Tampa, Florida, 2011.
P. 47–48.
Loughlin T.R., Perlov A.S., Vladimirov V.A. Range-wide survey and estimation of total number of Steller sea lions
in 1989 // Mar. Mammal Sci.,1992. Vol. 83. № 3. Р. 220–239.

14

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Лисицына. Влияние экологических факторов на длительность сигналов самок и детенышей ...
Лисицына Т.Ю.

Влияние экологических факторов на длительность сигналов
самок и детенышей моржей и ушастых тюленей
Институт проблем эволюции и экологии им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия
Lisitsina T.Yu.

Influence ecological factors on the duration of sound signals of
females and pups of walruse and otariids
A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, RAS, Moscow,RussiaУшастые тюлени (морские котики, Callorchinus ursinus;сивучи, Eumetopias jubatus и др.), а также моржи
(Odobenus rosmarus) в период размножения образуют
более или менее массовые скопления. Звуки, с помощью которых поддерживается акустическая связь между матерью и молочным детенышем, у моржей и ушастых тюленей относятся к двум сильно различающимся
структурным типам акустических сигналов. У ушастых
тюленей это продолжительные интенсивные зовущие
крики, передаваемые на большое расстояние, тогда каку моржей это серии коротких лающих звуков контакта,воспринимаемые партнёрами по взаимодействию на относительно коротком расстоянии. Средняя длительность
зовущих криков щенков северных морских котиков составляет 1,27 с, самок –1,18 с. У сивучей соответственно 1,48 с и 1,1 с. Длительность лающих звуков контакта
моржей обычно не превышает 0,3 с. Типологические
различия сигнала достаточно отчетливо коррелируют у ластоногих с различием экологических факторов,влияющих на реализацию основного побуждения, выражаемого призывными криками. Этим побуждением
является стремление молочных щенков и их матерей
установить взаимный контакт. Факторы, препятствующие реализации побуждения (мешающие установлению
контакта между родственными особями) на массовых
шумных лежбищах ушастых тюленей более многочисленны и сложны, чем в стадах моржей. Самки ушастых
тюленей надолго (до нескольких дней) оставляют щенков, уходя кормиться в море. Возвращаясь, они испытывают затруднения в звуковом контакте с детенышем.
Так, на многочисленных лежбищах северных морских
котиков возвращающимся из моря самкам приходится
преодолевать плотный заслон из животных, прежде чемони найдут своего щенка. Залегающие котики крайне
агрессивно относятся к нарушающим их лежки проходящим самкам. Гаремные секачи преследуют их, пытаясь
включить в свой гарем, а чужие щенки отзываются наих крики и задерживают, пытаясь покормиться молоком.

Eared seals (fur seals, Callorchinus ursinus; sea lions,, etc.) and walruses (Odobenus rosmarus) form moreor less massive gatherings during the mating season.
The sounds that are used by walruses and eared seals
for acoustic communication between the mother andcalf consist of two rather different structural typesof acoustical signals. For the eared seals, these areprolonged intensive attracting screeches which passover large distance, whereas for the walruses, there area series of short barking sounds of contact which areconceived by their interaction partners at a relatively
short distance. The average length of the attracting
screeches of northern fur pups makes up 1.27 sec, andthat of the females is 1.18 sec. For sea lions the sameis 1.48 and 1.1 sec respectively. The length of barking
sounds of contact for walruses usually does not exceed
0.3 sec. The typological differences of the signals isquite distinctively co-relate for pinnipeds with thedifference of ecological factors having the influence
on realization of the basic stimulus that is expressedby attracting screeches. This stimulus is the tendencyof suckling calves and their mothers to establish themutual contact. The factors impeding the realizationof the stimulus (impeding the establishment of thecontact between the related species) are much more
numerous and complicated at the eared seals’ large
and noisy rookeries than in the walruses’ herds. The
females of eared seals leave their calves for long
periods (up to several days), while going to feed tothe sea. When returning, they experience difficulties
when trying to contact acoustically with the calf. For
example, at the numerous rookeries of the northern
fur seals, when returning from the sea, the females
have to overcome the heavy barrier of animals before
they find their calves. The lying seals treat the passing
females which disturb their lairs, in extremely
aggressive manner. Harem bulls follow them, trying
to engage them in their harem, and the other calvesМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

15

Lisitsina. Influence ecological factors on the duration of sound signals of females and pupss of ....
Шум моря и голоса одновременно кричащих животных
создают крайне неблагоприятную акустическую среду,маскируя зовущие крики. Самки моржей. в отличие отушастых тюленей, сохраняют плотный контакт с детенышем, и в течение двух лет не отпускают щенка отсебя, даже уходя со льдины кормиться в море. Крупные
стада моржей в ледовый период разделяются на семейные группы, размещающиеся на отдельных льдинах, ине образуют столь плотных залежек как ушастые тюлени. Закрытое льдами море не производит значительного
шума, маскирующего звуковые сигналы. Следовательно,чем сильнее экологические факторы препятствуют установлению контакта между родственными особями, тембольше длительность звукового сигнала. Предполагается, что отбор направлен против факторов, мешающих
реализации основного побуждения. Отбором, видимо,поддерживается в популяции определённый уровень
реактивности животных, соответствующий конкретным
экологическим условиям. Косвенно об уровне реактивности можно судить по длительности акустических реакций на основании характера ситуативных изменений
данного звукового сигнала. Характер ситуативных изменений зовущих криков не только ластоногих, но и других млекопитающих состоит в том, что увеличение возбуждения животных, вызванное задержкой реализации
побуждения в процессе коммуникации, сопровождается
увеличением длительности сигнала (Никольский, 1984).

respond to their screeches and slow them down trying
to feed with milk. The sea noise and voices of theanimals screeching at the same time create extremely
unfavorable acoustic environment, concealing theattracting screeches. The females of walruses, asdistinct from the eared seals, maintain the close
contact with the calf, and keep the calf close by themwithin two years, even while leaving an ice flow for
feeding in the sea. The large herds of walruses during
the ice season divide into family groups, lodging on
separate ice flow, and do not form as much heavy
haulouts as eared seals do. The sea covered with ice
does not create the significant noise which conceals
the sound signals. As a result, the heavier ecologicalfactors impede the establishment of the contact
between the related species, the more length of thesound signal is. It is assumed that the selection is
working against the factors impeding the realizationof basic stimulus. The selection, probably, maintains
the certain level of animal reactivity in the populationthat corresponds to the certain environmental
conditions. Circumstantially, the level of reactivity
can be judged by the duration of acoustic reactions
based on the nature of situational changes of thegiven sound signal. The nature of situational changesof attracting screeches not only of pinnipeds, butalso of other mammals, lies in the fact that increaseof excitation of animals caused by the setback ofrealization of the stimulus during the communication
process is accompanied by the increase of the signal
length (Nikolskiy, 1984).

Список использованных источников / ReferencesНикольский А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. «Наука»,М.1984.199с

16

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Логоминова и Агафонов. Пространственно-временная динамика локальной популяции ...
Логоминова И.В.1, Агафонов А.В.2

Пространственно-временная динамика локальной популяции
черноморской афалины (Tursiops truncatus) в акватории Новый
Свет – Судак
1. Крымский Федеральный Университет им. В. И. Вернадского» (ФГАОУ ВО «КФУ им. В. И. Вернадского»),Симферополь, Россия; студентка
2. Институт Океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва, Россия
Logominova I.V.1, Agafonov A.V.2

Dynamics of the local population of Bottlenose Dolphin (Tursiops
truncatus) in the water area Novyi Svet – Sudak (Black Sea, Crimea)
1. V.I. Vernadsky Crimea Federal University, Simferopol, Russia.
2. P.P. Shirshov Institute of Oceanology, Moscow, RussiaВведение. Подводная акустическая сигнализация китообразных привлекает внимание исследователей изразличных стран на протяжении уже более полувека.
Детальное изучение звуковых сигналов этих животных началось с афалин (Tursiops truncatus), именно уних впервые была открыта способность к эхолокации
(Kellogg et al., 1953; Norris, 1966). Вопросы о степени
сложности акустической коммуникативной системы
этих дельфинов, о ее семантических возможностях, идаже – о гипотетическом существовании у афалин системы общения речевого уровня, вызывают споры исследователей с момента выхода книги Джона Лилли «Человеки дельфин» (Lilly, 1961). Однако до настоящего времени
однозначного ответа на эти вопросы (ни в методологическом, ни в экспериментальном планах) так и не былополучено.
Согласно результатам исследований Д. и М. Колдуэллов,звуковые сигналы афалин можно разделить на три категории: 1) серии широкополосных импульсов (щелчки);2) тональные сигналы (свисты) с различной формой контура частоты основного тона; 3) импульсно-тональные
сигналы, представляющие собой серии импульсов с высокой частотой следования (150 – 700 имп./с.). Данная
классификация остается актуальной до настоящего времени; при этом считается, что первая категория сигналов
используется дельфинами преимущественно для эхолокации, две остальные – для коммуникации (Lilly, Miller,
1961).
Одним из ключевых моментов в изучении звуковых
сигналов, свойственных данному виду, стало открытие
Д. и М. Колдуэллами в середине 60-х годов ХХ века«свистов-автографов» («signature whistles») (Caldwell,

Introduction. Underwater acoustic signals of
cetaceans have been studied by researchers fromdifferent countries for over half a century. Thesestudies started with bottlenose dolphins (Tursiops
truncatus), whose ability of echo location was first
discovered by Kellogg et al. (1953) and Norris(1966). Issues pertaining to the level of complexityof the acoustic communicative system, semantic
abilities, and even the hypothetical existence of aspeech communicative system among bottlenose
dolphins has been disputed among researchers since
the publication “Man and Dolphin” (Lilly, 1961).
However, until now there has been no clarification
to these questions in terms of methodology orexperimentation.
D. Caldwell and M. Caldwell found that soundsignals of bottlenose dolphins can be divided into
three categories: 1) series of broad-band pulses(clicks); 2) tone signals (whistles) with various
forms of pitch-period contour; and 3) pulse-tone
signals that are a series of high-frequency pulses(150 – 700 p/s). This classification is still valid and
it is generally accepted that the first category is usedby dolphins mainly for echolocation, and the othertwo for communication (Lilly, Miller, 1961).
One of the key aspects in studying sound signals
typical for this species has been the discoveryof “signature whistles” by the Caldwells in the
middle of the 1960s. “Signature” is defined as awhistle signal with a unique pitch-period contour
dominating in the repertoire of a species for every
individual.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

17

Logominova and Agafonov. Dynamics of the local population of Bottlenose Dolphin ...

Рис. 1. Структура типичного «свиста-автографа»: L – общая длительность сигнала; l1 - l3 – длительность
отдельных элементов, f1 - f4 – частòты «ключевых точек» сигнала
Fig. 1. Structure of the typical “signature whistle”: L – general duration of a signal, l1 - l3 – duration of fragments ofa signal, f1 - f4 – frequencies of “key points” of a signal
Caldwell, 1965). «Автограф» определяется как свистовой
сигнал с уникальной для каждого животного формой
частотного контура, являющийся доминирующим врепертуаре особи. Работы последних лет (Агафонов,Панова, 2012; Агафонов и др., 2016) показывают, чтотональные сигналы афалин можно рассматриватькак некую систему «персонифицированных» (т.е.
продуцируемых только конкретными особями) сигналов.
«Автограф» представляет собой «ядро» этой системы, и втаком аспекте его можно рассматривать как своеобразный
«акустический маркер» особи. Для дальнейшего
анализа тональных (свистовых) сигналов афалин сцелью их систематизации и составления каталогов
«свистов-автографов» как маркеров отдельных особейв популяциях необходимо уделить должное внимание
исследованию подводной акустической сигнализации
этих дельфинов в естественных условиях обитания.
Осуществление подобного исследования представляется
весьма актуальным, учитывая тот факт, что в нашей
стране работы по данной тематике не проводились сконца 70-х годов прошлого века (Белькович и др., 1978,
1987).
Материал и методы. Комплексные исследования
локальной популяции афалин, включающие запись ихподводной акустической сигнализации, были начатыв мае 2014 года на юго-восточном побережье Крыма, вакватории Новосветских бухт (п. Новый Свет – г. Судак).
Работы проводятся каждый месяц при оптимальных
погодных условиях и продолжаются в данный момент.
18

Recent studies (Agafonov, Panova, 2012; Agafonov
et al. 2016) demonstrate that tone signals ofbottlenose dolphins may be considered as a system of“personified” signals (i.e. produced only by specificanimals). “Signature” is a “core” of this system,
and in this respect, it can be considered as a unique“acoustic marker” of an individual.
The present study aims to characterize the underwater
acoustic signaling of these dolphins in their naturalenvironment. Further analysis of tone (whistle)
signals of bottlenose dolphins will be studied inorder to systematize them and to produce cataloguesof “signature whistles” as markers of individuals in
populations. Carrying out such research is importantconsidering that in our country there have been
no studies on this topic since the end of the 1970s(Belkovich et al., 1978, 1887).
Material and methods. The study of local populationof bottlenose dolphins, including records of theirunderwater acoustic signals commenced in May 2014
at the south-eastern coast of Crimea in the water areaof Novyi Svet harbor (Novyi Svet settlement, cityof Sudak). The studies were conducted every monthunder optimal weather conditions and are on-going.
To collect acoustic data a standard hydroacoustic
system consisting of a hydrophone, a preamplifier,cable and a land amplifier switch was used. Acoustic

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Логоминова и Агафонов. Пространственно-временная динамика локальной популяции ...

Рис. 2. Примеры «свистов-автографов», зарегистрированных в исследуемой популяции
Fig. 2. Examples of “signature whistles” recorded in the studied populationДля сбора акустических данных использовался стандартный гидроакустический тракт, состоящий из гидрофона, предварительного усилителя, кабеля и наземного
усилителя-коммутатора; акустические записи проводились в монофоническом (одноканальном) режиме. Вкачестве регистрирующего устройства применялся цифровой рекордер ZOOM H1, формат записи PCM (WAV),
16 бит, частота дискретизации 44,2 кГц (диапазон записи
– 0,1 - 22,1 кГц). Акустические записи велись как стаци-records were made in monophonic (one-channel)
mode.
ZOOM H1 digital recorder with PCM (WAV) record
format, 16 bit, 44.2 khz sampling frequency (recording
range – 0.1-22.1 khz) was used as a recording device.
Acoustic records were carried out on a permanent
basis, from shore as well as from sea using a motor
boat and recreational pedal catamarans. The data onМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

19

Logominova and Agafonov. Dynamics of the local population of Bottlenose Dolphin ...
онарно, с берега, так и с моря, с использованием катера и прогулочных педальных катамаранов. В журнал
наблюдений по стандартной схеме заносились данныео перемещении дельфинов по акватории, наблюдаемом
численном и возрастном составе групп (новорожденные, подростки, взрослые особи), характере поведенческой активности (игра, отдых, охота).
Обработка акустических сигналов проводилась при помощи программы Adobe Audition 1.5 при следующих
установочных параметрах: размер блока быстрого преобразования Фурье 256 – 1024 точек, весовая функция
Хемминга. Программа позволяет визуализировать обрабатываемые сигналы в спектральном или волновом
виде и производить точные замеры их частотно-временных параметров. При сравнении зарегистрированных свистов измерялись следующие параметры: длительность сигнала и его отдельных элементов, а также
начальная, конечная, минимальная и максимальная частоты основного тона (рис. 1).
Результаты исследований. Всего с мая 2014 года подекабрь (включительно) 2015 года было проведено 206дней наблюдений, из них в течение 135 дней велись
акустические записи. Общий объем собранного акустического материала составляет 314 часов, всего зарегистрировано 26557 тональных (свистовых) сигналов, качество которых приемлемо для дальнейшей обработки.
При анализе записей были определены 206 доминирующих типов свистов. Сходные сигналы, как правило,продуцировались дельфинами в виде последовательностей; общее количество свистов, отнесенных к одному
типу (вариаций), могло составлять от нескольких десятков до нескольких сотен. Основываясь на данных,полученных в дельфинариях, можно предположить,что подобные сигналы являются «автографами» конкретных особей (или их «мимикрией», что встречается
гораздо реже). (рис. 2).
Частота встречаемости тех или иных типов свистов втечение периода наблюдений могла значительно различаться; были, в частности, отмечены сигналы, зарегистрированные в больших количествах в течение одногодня наблюдений и обнаруженные повторно в записях,сделанных через несколько месяцев (вплоть до года).
Для ряда типов была выявлена их устойчивая ассоциация друг с другом в виде групп разного размера.
Количество
регистрируемых
типов«свистовавтографов» примерно соответствовало числу особей,наблюдаемых в периоды проведения акустических
записей.

20

dolphins moving around in the water, the observable
number and age composition of groups (newborns,
adolescents, and adults), the character of behavioral
activity (play, rest, and hunt) was put into a logbook
according to the standard method.
Processing of acoustic signals was carried out using
Adobe Audition 1.5 with the following settings: thesize of the fast Fourier transformation unit 256 –1024 points, Hamming weight function. The program
allows visualizing processed signals in the spectrum
and wave rows and carrying out precise measurementof time-and-frequency parameters. The following
parameters have been measured when comparing therecorded whistles: duration of signal and its separate
elements as well as initial, end, minimal and maximal
frequency of a fundamental tone. (Fig. 1)
Results. From May 2014 to December (inclusive)2015 there have been 206 days of observations;acoustic recording were made on 135 of those days.
Total volume of the collected acoustic materials is
314 hours with a total of 26,557 tone (whistle) signals
recorded, the quality of which is acceptable for thefollowing processing. When analyzing records, there
were 206 dominating types of whistles determined.
As a rule, similar signals were produced by dolphinsin the form of consequences, total number of whistles
referred to one type (variations) may be from a few
tens to a few hundreds. Basing on the data obtained
at aquaria, it is fair to assume that such signals
are “signatures” of particular individuals (or their
mimicry, which is much less often) (Fig. 2).
Frequency of some types of whistles varied wildly
during the observation period. There were somesignals recorded in large numbers within one day ofobservations and detected again in the records madeseveral months later (up to one year). For a number ofsignal types a tolerant association was detected witheach other in the form of groups of different sizes.
The number of the recorded types of “signature
whistles” approximately corresponded to the numberof animals observed during the recording periods.
The largest number of dolphins recorded was during
April – June and November – December, likely
corresponding to seasonal movements of fish. In
July, August and September the number of observed
bottlenose dolphins groups and their total number
declined. However, during these months there arefishing seine boats present in the waters near the

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Логоминова и Агафонов. Пространственно-временная динамика локальной популяции ...
Наибольшее количество дельфинов отмечалось впериоды апрель - июнь и ноябрь - декабрь, что, возможно,связано с сезонным прохождением рыбы. В июле, августеи сентябре количество наблюдаемых групп афалин иих численность снижаются, однако в эти же месяцы вблизлежащей акватории (за пределами Новосветскихбухт) отмечается появление рыболовецких сейнеров, закоторыми обычно следуют дельфины.
Как уже сказано выше, частота регистрации тех илииных типов «свистов-автографов» значительно различалась в течение сезона наблюдений. Так, 44 типа регистрировались регулярно на протяжении всего периода
проведения работ. Можно предположить, что данные
типы «автографов» принадлежат резидентным афалинам Новосветской локальной популяции.
Определены 102 типа «свистов-автографов», которые
были зафиксированы в достаточных количествах напротяжении одного дня наблюдений, и обнаруженныев акустических записях, сделанных через относительно
большой промежуток времени (от нескольких месяцевдо года). Возможно, что появление в Новосветской
акватории особей-продуцентов данных «свистовавтографов» связано с временным сезонным появлением
рыбы, а также с социальной структурой стада.
Наконец, зафиксированы 60 типов «свистов-автографов», которые встречались в акустических записях напротяжении только одного из дней наблюдений. Возможно, что в дальнейшем, при увеличении объема акустического материала, типология подобных сигналов
будет уточнена и расширена.
По результатам анализа акустических данных можно
отметить некоторые сезонные особенности появленияи формирования объединений афалин в Новосветской
акватории. Так, в зимне-весенний период (с января поапрель) структуру исследуемой локальной популяции
можно охарактеризовать как некое крупное объединение
особей, состоящее из отдельных групп. Группы непостоянны, возможен переход особей из одних групп вдругие и формирование новых подгрупп.
С мая по июль включительно сообщество рассредоточивается на более мелкие по численности группы.

Novosvet harbors; typically these seine boats arefollowed by dolphins.
As is detailed above, the frequency of some types of“signature whistles” varied significantly during theobservation season. Thus, 44 types were recorded
regularly during the entire recording period. It is fair toassume that these types of “signatures” belong to theresident bottlenose dolphins of the local population.
There were 102 types of “signature-whistles”
identified which were recorded in sufficient numbers
during one day of observations, and also detected in
the acoustic records made over a long period of time(from several months to one year). Occurrence of theanimals producing these “signature whistles” may be
associated with temporary seasonal occurrence of fish
as well as with the social structure of the pods.
Finally, there were 60 types of “signatures whistle”
recorded during only one day of observations. We
assume that subsequently, when increasing thevolume of acoustic equipment, the typology of suchsignals will be defined more precisely and varied.
The recorded acoustic data indicates some seasonaloccurrence and formation of bottlenose dolphinschools near Novosvet. Thus, during the winterspring period (from January to April) the structureof the local dolphin population may be characterized
as a kind of large community of animals consistingof separate groups. The groups are not stable; there
is a possibility of individuals crossing-over fromone group to another as well as formation of new
subgroups.
The community disperses into smaller groups from
May to July.
In August, September, October unstable groups of 2-8
bottlenose dolphins have been detected in the area.
From November to December a tendency to forma larger community has being observed, includinggroups that were recorded during the previous winterspring period (January-April).

В августе, сентябре, октябре в акватории отмечались
нестабильные группы афалин от 2 до 8 особей.

The borders of groups are not stable; transferring ofpairs and separate animals from one group to another(regardless of season) is possible.

С ноября по декабрь наблюдается тенденция кформированию более крупного объединения, появляются
группы, которые регистрировались в прошлый зимневесенний период (январь - апрель).

Discussion. When analyzing the acoustic recordings,
it seems that the structure of the local populationof bottlenose dolphins is complicated. It is fair toМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

21

Logominova and Agafonov. Dynamics of the local population of Bottlenose Dolphin ...
Границы групп, как правило, непостоянны, возможен
переход пар и отдельных особей из группы в группу
(независимо от временного сезона).
Обсуждение. При анализе собранного акустического
материала складывается представление о достаточно
сложной
пространственно-временной
структуре
исследуемой локальной популяции афалин. Можно
предположить, что ее основой являются отдельные
группы численностью 4–12 особей, которые, в своюочередь, могут создавать более крупные объединения.
Неоднократно наблюдалось появление в акватории
групп самок афалин с детенышами; такие группы
преимущественно состоят из 2–3 самок и 2–3 детенышей
соответственно. Наблюдение подобных материнских
групп происходит относительно регулярно, например, во время массовых охот, т.е. при загоне рыбы в акваторию.
В подобных случаях наблюдались достаточно крупные
группы, включающие до 8 – 10 самок и их детенышей.
Как уже отмечалось выше, группы афалин достаточно
динамичны, четко выраженная граница между ними ненаблюдается. Возможен переход отдельных особей ипар из группы в группу, а также объединение нескольких
групп в стадо численностью от 20 до 50 особей.
По результатам анализа полученного акустического
материала на основании количественной встречаемости
соответствующих «свистов-автографов» в акватории
были выявлены две характерные группировки
дельфинов. Можно предположить, что первая
группировка, представленная 162 типами «свистовавтографов», регистрировавшимися в течение от1-го до 4 дней, состоит из особей, которые посещают
акваторию нерегулярно, т.е. являются «транзитными».
Вторая же группировка (44 типа «свистов-автографов»,регистрировавшихся на протяжении 5–12 дней) – этоафалины, которые относительно регулярно заходятв акваторию Новый Свет – Судак независимо отвременного сезона и являются «резидентными»особями. Их группы имеют свою территориальную
привязку к местности, т.е. индивидуальные участки вакватории – «сердцевинные места», что подтверждает
сложную социальную структуру популяции афалин
(рис. 3).
Необходимо подчеркнуть, что акустическая регистрация
сигналов и визуальные наблюдения велись с нескольких
пунктов в границах бухт акватории, реальные жепределы ареала Новосветской локальной популяции
афалин могут быть гораздо шире.

22

assume that its base consists of separate groups of
4-12 animals that may create larger groups.
Multiple occurrences of female bottlenose dolphinswith calves have been observed in the area; suchgroups consist of 2-3 females and 2-3 calvesrespectively. Observation of such mother/calf groups
is being carried out fairly regularly, for example,
during mass hunt, i.e. when driving fish into the water
area. Relatively large groups including 8-10 females
and their calves have been observed in similar cases.
As mentioned above, groups of bottlenose dolphins
are dynamic; there is no definite borderline between
them. Separate animals may cross over from one
group to another, as well as several groups may
combine into a school of 20 to 50 animals.
Based on the analysis of the acoustic recording fromthis study, two distinctive groups of dolphins wereidentified. The first group is represented by 162 typesof “signature whistles” recorded during 1-4 days,
consists of animals that came to the area irregularly,
i.e. they are “transit”. The second group consisted of
44 types of “signature whistles” recorded during 5-12
days. These are bottlenose dolphins that come to the
Novyi Svet – Sudak water area regularly, regardlessof season, and are “resident” animals. These groups
are territorially bonded to the locality, i.e. they occur
in separate parts of the water area which are “homerange” places; that is proving complex social structureof population of bottlenose dolphins. (figure 3).
It should be emphasized that acoustic recordings ofsignals and visual observations have been carried out
from several points at the borderlines of the harbors.
However, actual borders of the Novosvet local dolphin
population habitat may be significantly wider.
As is mentioned above, “signature whistles” areprobably used by bottlenose dolphins for identificationof individuals in case of separation or combination ofgroups to determine location of the signal producers,
and to maintain unity of a group, etc., i.e. – perform
individually recognition and social functions. Ourstudies prove these ideas. Thus, on August 31,
2015 observations were carried out frompoint
No. 3 (southern side of Kapchik Cape), a group ofbottlenose dolphins of 6-8 animals was in the area.
Behavioral activity of dolphins was low (resting),
type 1 “signature whistles” were recorded. In thiscase, pulse-tone signals prevailed over whistles, forexample, in situations interpreted as “play behavior”.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Логоминова и Агафонов. Пространственно-временная динамика локальной популяции ...

Рис. 3. Распределение типов «свистов-автографов» по рангу встречаемости
Fig. 3. Distribution of types of “signature whistles” ranked by occurrenceКак отмечалось ранее, вероятнее всего «свисты-автографы» используются афалинами для идентификации особей при разделении и объединении групп, дляопределения местоположения продуцентов сигналовв море, для поддержания единства группы, и т.д., тоесть - выполняют индивидуально-опознавательную исоциальную функцию. Наши работы подтверждают подобные представления. Так, 31.08.2015 г. наблюдения
велись с пункта №3 (южная сторона мыса Капчик), вакватории присутствовала группа афалин из 6–8 особей. Поведенческая активность дельфинов была низкой (отдых), в акустических записях зафиксирован 1тип «свиста-автографа». Кроме того, преобладание импульсно-тональных сигналов над свистами отмечалось,например, в ситуациях, трактуемых нами как «игровое
поведение».
Выводы. Во всём массиве зарегистрированных тональных сигналов афалин (около 30 тыс. сигналов) доминирующими являлись 206 типов свистов, представляющие собой, по всей видимости, «свисты-автографы»особей, находящихся в акватории в период проведения
наблюдений.
Количество зарегистрированных типов «свистов-автографов» примерно соответствовало числу особей, наблюдаемых в периоды проведения акустических записей, что подтверждает основную функциональную рольэтих сигналов как индивидуально-опознавательных

Conclusions. Among the whole collection of
the recorded tone signals of bottlenose dolphins(about 30 thousand signals) 206 types of whistles
dominated. These are apparently “signature
whistles” of individuals that stayed in the area
during observations,
The quantity of recorded “signature whistles” types
approximately corresponded to the number ofanimals observed when making acoustic records,
which proves the main functional role of thesesignals as individually recognition.
On the basis of estimation of the total number ofrecorded “signature whistle” types according to
the frequency of occurrence and comparison ofseasonal dynamics of occurrence of specific typesof “signature whistles” two groups were identified.
The first group includes 162 types of “signatures”
recorded during 1-4 days. Animals in this group
visit the area irregularly, i.e. they are “transit”. The
second group (44 types of “signatures” registeredduring 5-12 days) include animals that come to theNoviy Svet - Sudak area on a regular basis regardlessof season, i.e. they are “resident”. “Resident” groupof bottlenose dolphins, regularly showing in theNoviy Svet area, consists of separate groups of 4-12
animals that may unite into larger temporary groups.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

23

Logominova and Agafonov. Dynamics of the local population of Bottlenose Dolphin ...
На основании проведенной оценки общего количества
зарегистрированных типов «свистов-автографов» почастоте их встречаемости и сопоставления сезонной
динамики появления тех или иных типов «свистов-автографов» определены две пространственно-временные
группировки их продуцентов. Первой из них соответствует 162 типа «автографов», регистрировавшихся втечение 1– 4 дней. Особи, к ней относящиеся, посещают
акваторию нерегулярно, т.е. являются «транзитными».
Вторая группировка (44 типа «автографов», регистрировавшиеся в течение 5–12 дней) включает в себя особей,достаточно регулярно заходящих в акваторию Новый
Свет – Судак независимо от временного сезона, т.е. «резидентных». «Резидентная» группировка афалин, регулярно появляющаяся в Новосветской акватории, состоитиз отдельных групп численностью от 4 до 1 особей, которые, в свою очередь, могут создавать более крупные
временные объединения.

The study showed that applying acoustic methods ofidentification of bottlenose dolphins (in combination
with visual methods of observations) significantly
increases efficiency and accuracy of determining
abundance, migration as well as description of
population structure of bottlenose dolphins.

В целом проведенные исследования показывают, чтоприменение акустических методов идентификации афалин (в сочетании с визуальными методами наблюдений)значительно повышает эффективность и точность учета численности, миграций, а также описания пространственно-временной структуры популяций дельфинов
данного вида.
Список использованных источников / ReferencesАгафонов А.В., Панова Е.М. Индивидуальный репертуар тональных (свистовых) сигналов афалин (Tursiops
truncatus), содержащихся в дельфинарии в условиях относительной изоляции // Известия РАН Серия биологическая. № 5, 2012., С. 125-135.
Агафонов А.В, Панова Е.М., Логоминова И.В. Типология тональных сигналов афалин (Tursiops truncatus).
М.: РОО СММ, 2016., C. 143.
Белькович В.М. (ред.) Поведение и биоакустика дельфинов М.: ИО АН СССР, 1978, С. 199.
Белькович В.М. (ред.). Поведение и биоакустика китообразных. М.: ИО АН СССР, 1987. С. 218.
Caldwell D.K., Caldwell M.C. Individualized whistle contours in bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) // Nature.
V 207, 1965. P. 214-219.
Caldwell M.C., Caldwell D.K., Tyack P.L. Review of the signature-whistle hypothesis for the Atlantic bottlenose
dolphin (Tursiops truncatus) //Leatherwood S, Reeves R.R. (eds) The Bottlenose Dolphin. Academic Press, San
Diego, 1990. P. 199-234.
Kellogg W.N., Kohler R., Morris N.H. Porpoise sounds as sonar signals //Science. V. 117, 1953. P. 239-243.
Lilly J. C. Man and Dolphin: Adventures of a New Scientific Frontier. New York: Doubleday, 1961. P. 312.
Lilly J.C., Miller A.M., 1961. Vocal exchanges between dolphins // Science. V. 134, P. 1873-1876.
Norris K.S. Whales, dolphins and porpoises. Los Angeles, 1966. P. 432.

24

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Ломаева. Морские особо охраняемые природные территории и охрана среды обитания ...
Ломаева М.В.

Морские особо охраняемые природные территории и охрана
среды обитания морских млекопитающих Cеверного Тихого
океана
Сибирский федеральный университет, Красноярск, Россия

Lomaeva M.V.

Marine Protected Areas and Habitat Conservation of Marine Mammals
in the North Pacific Ocean
Siberian Federal University, Krasnoyarsk, RussiaЗа последние 50 лет признание важности охраны
среды обитания диких видов нашло отражение вовключении концепции экосистемного управления(ЭУ) в национальное законодательство, региональные
иуниверсальные
международные
документы.
Пространственные охранные меры особенно важныдля морских видов, т.к. их изъятие менее избирательно,чем изъятие сухопутных видов. Подобные меры снезапамятных времён используются для охраны оседлых
видов и неоднократно применялись к мигрирующим
видам. В отношении морских млекопитающих (ММ)создание закрытых зон (на весь год либо на сезон) быловпервые предложено для охраны северного морского
котика в 1890-х гг., но самыми известными примерами
являются китовые заповедники в Индийском и Южном
океанах.

In the last 50 years recognition of the importanceof wild species’ habitat conservation has beenreflected in the incorporation of the ecosystembased management (EBM) approach into national
legislation and regional and global instruments.
Area-based conservation measures are crucial for
conservation of marine species, as their taking
tends to be more indiscriminate than of terrestrial
species. Such measures have been used since time
immemorial for conservation of sedentary species,
and have also been applied to migratory species.
With respect to marine mammals, area closures(year-round and seasonal) were first proposed forthe northern fur seal in the 1890s, but the bestknown examples are whale sanctuaries in the Indianand Southern Oceans.

Данное исследование посвящено национальному законодательству по морским особо охраняемым территориям (МООПТ), которое было принято для реализации ЭУв Северном Тихом океане (СТО, включая Охотское, Берингово и Чукотское моря) прибрежными государствами– РФ, Японией, США и Канадой – и зарождающемуся
региональному сотрудничеству в этой сфере, с акцентомна морских млекопитающих (ММ).

This paper is a study of the national legislation on
marine protected areas (MPAs) adopted as a tool of
EBM by the North Pacific Ocean (NPO, inclusiveof the Okhotsk, Bering and Chukchi Seas) coastal
states – Russia, Japan, the US and Canada – and of
the emerging regional cooperation in this area, witha focus on marine mammals (MMs).

В 1992 г. МСОП предложил следующее определение
МООПТ: «любой участок, расположенный в приливной
либо ниже приливно-отливной зоны вместе с покрывающими его водными массами и населяющей его флорой ифауной, а также историческими и культурными артефактами, которые были обозначены законодательным путём
либо другим эффективным способом для охраны части
либо совокупности отграниченной таким образом окружающей среды». Такое сочетание природных (водные
массы и морское дно, флора и фауна) и антропогенных

In 1992 the IUCN defined an MPA as “any areaof intertidal or subtidal terrain, together with
its overlying water and associated flora, fauna,
historical, and cultural features, which has been
reserved by law or other effective means to protect
part or all of the enclosed environment”. This blendof natural (water column and the seabed, floraand fauna) and manmade (historical and cultural)features is reflected in the relevant legislation of
the NPO coastal states, taking account of the IUCN
definition. The 1994 IUCN protected area categoriesМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

25

Lomaeva. Marine Protected Areas and Habitat Conservation of Marine Mammals in the North Pacific ...
(исторических и культурных) элементов нашло отражение в соответствующем законодательстве прибрежных
стран СТО с учётом определения МСОП. Категории охраняемых территорий, предложенные МСОП в 1994 г. (от I,в принципе исключающей человеческое вмешательство,до VI, допускающей устойчивое природопользование),используются в качестве опорных ориентиров, особенно в последнее время при создании региональных сетей
МООПТ. Основные международные документы, предписывающие охрану in situ (в естественной среде обитания) диких видов и внедрение ЭУ – это Конвенция обиологическом разнообразии (КБР) 1992 г. и последующие решения конференций её сторон (КС в 1998, 2004
и 2010 г.). Эти документы являются движущей силой всоздании прибрежными государствами СТО комплексных национальных и региональных сетей МООПТ.
СТО включает в себя целиком либо частично среду обитания около 70 видов ММ (ластоногие, китообразные,отряд сирен, белый медведь и калан). Их охрана является важной задачей многих ООПТ в этом регионе. Однако жёсткие границы МООПТ препятствуют охране
высокоподвижных видов ММ с широким диапазоном
районов нагула и размножения. Hoyt (2009) предлагает
преодоление этих ограничений путём увеличения площади МООПТ, встраивания подвижных границ для охраны в течение одного сезона, а также создание сетей
МООПТ. Abate (2009) указывает на потенциальную синергию между мероприятиями по охране трансзональных и далеко мигрирующих видов рыб по Соглашению
ООН 1994 г. и ММ, являющихся неотъемлемой частьютех же экосистем, и призывает к созданию региональных систем МООПТ по модели региональных рыбохозяйственных организаций.
Далее мы рассмотрим национальное законодательство
прибрежных государств СТО: типы МООПТ и регулирующие их органы – а также направления дальнейшего развития национальных систем и участия этих государств в региональных сетях МООПТ.
США первыми приняли законодательство по охране
ММ, ответственность за которую несут Национальная
служба
морского
рыболовства
(Министерство
торговли) и Служба рыбного и охотничьего хозяйства
(Министерство внутренних дел). Однако в Законе обохране морских млекопитающих 1972 г. отсутствуют
конкретные положения об охране местообитаний
(охранные мероприятия могут проводиться поусмотрению регулирующих органов, но не являются
обязательными), несмотря на провозглашённую
цель сохранения жизнеспособности и стабильности
экосистем, частью которых являются ММ. Закон
26(from I, generally precluding human intervention, to
VI, allowing sustainable use) are used as reference
points, particularly in the recent efforts to build
regional MPA networks. The primary international
instruments providing for in-situ conservation ofwild species and the EBM are the 1992 Convention
on Biological Diversity (CBD) and the subsequentdecisions by its conferences of the parties (COPs
in 1998, 2004 and 2010). These instruments are thedriving force behind the NPO coastal states’ efforts
at building comprehensive national systems of
MPAs and regional MPA networks.
The NPO comprises the whole or part of the habitats
of about 70 MM species (pinnipeds, cetaceans,sirenians, the polar bear, and the sea otter), and theirconservation is an important goal of the numerous
MPAs in this region. However, fixed-boundary
MPAs are by no means a perfect tool for conserving
highly mobile MMs with wide-ranging breeding
and feeding grounds. Hoyt (2009) suggests that
limitations of MPAs in this respect can be overcome
by increasing the area covered by MPAs, building
in flexible boundaries for intra-seasonal protection,and creating MPA networks. Abate (2009) points
to potential synergies between the protection ofstraddling and highly migratory fish stocks underthe 1994 UN Fish Stocks Agreement and of MMs
as vital parts of the same ecosystems, advocating
for regional MPA systems modelled on regional
fisheries management organizations.
We shall next examine the relevant national legislationof NPO coastal states, the MPA types it provides forand their respective supervising agencies, as well as
the directions of further development of these states’
MPAs, and their participation in regional networks.
The US was the first of these states to adopt legislation
expressly providing for MM conservation, theresponsibility for which is divided between the
National Marine Fisheries Service (Departmentof Commerce) and the Fish and Wildlife Service(Department of the Interior). However, the 1972
Marine Mammal Protection Act has been criticized
for lack of clear provisions for habitat conservation(it is more of an option than obligation of thesupervising agencies), despite its stated commitment
to maintaining the health and stability of ecosystemsof which MMs are part. The 1973 Endangered
Species Act goes further, providing for designationof specially protected areas (the critical habitat),but applies only to species listed as endangered orMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Ломаева. Морские особо охраняемые природные территории и охрана среды обитания ...
об исчезающих видах 1973 г. предполагает охрану
критически важных местообитаний, но действует тольков отношении видов, признанных исчезающими либонаходящимися под угрозой. ММОПТ (федеральныеи в ведении штатов), дополняют эти меры по охране
местообитаний. Они подразделяются на:
1.

2.

3.

4.

1.

Заповедники (Закон об управлении системой национальных заповедников 1966 г.), в т.ч. Арктический
национальный заповедник (белый медведь, тюлени,китообразные), Аляскинский морской национальный заповедник (морские львы, моржи, тюлени, китообразные, калан) и Дельта Юкона (моржи, тюлени, китообразные) в СТО.

Wildlife refuges (the 1966 National Wildlife
Refuge System Administration Act): include
the Arctic National Wildlife Refuge (polar
bear, seals, cetaceans), the Alaska Maritime
National Wildlife Refuge (sea lions, walruses,
seals, cetaceans, sea otter), and the Yukon Delta
National Wildlife Refuge (walruses, seals,
cetaceans) in the NPO.

2.

Национальные парки (Закон об учреждении
службы национальных парков 1916 г.), в т.ч.
Беринг-Лэнд-Бридж (белый медведь, моржи,тюлени, китообразные) и Глэйшер-Бэй (тюлени,китообразные) в СТО.

National parks (the 1916 National Park Service
Organic Act): include the Bering Land Bridge
National Preserve (polar bear, walruses, seals,
cetaceans) and Glacier Bay National Park
(seals, cetaceans) in the NPO.

3.

Памятники природы (Закон о памятниках древности
1906 г.), в т.ч. Мыс Крузенштерн (моржи, тюлении китообразные) и Адмиралтейский остров
(китообразные) в СТО.

National monuments (the 1906 Antiquities
Act): include the Cape Krusentern National
Monument (walruses, seals, cetaceans) and
Admiralty Island (cetaceans) in the NPO;

4.

Marine sanctuaries (the 1972 National Marine
Sanctuaries Act).

Морские заповедники (Закон о национальных
морских заповедниках 1972 г.).

Для преодоления разнородности МООПТ (и, какследствие, отсутствия единых стандартов) в 2000 г.
был принят Приказ правительства 13,158, который
провозгласил
курснасоздание
комплексной
национальной системы МООПТ и совершенствование
координации деятельности федеральных служб, однако
приказ не вступил в полную силу. МООПТ составляют
около 41% районов морской юрисдикции США, однако
существующую систему критикуют за отсутствие
единого закона, координирующего управление МООПТ, атакже за отсутствие координации с рыбохозяйственными
программами, несмотря на очевидную взаимосвязь
между ММ и рыбными ресурсами, а также координации
между сторонами, заинтересованными в различной
хозяйственной деятельности в этих морских районах.
В Канаде законодательной базой для системы МООПТна федеральном уровне являются Закон об океанах
1996 г. и Закон о национальных морских заповедных
зонах 2002 г. Канадские МООПТ подразделяются на 3категории:1.

threatened. These habitat protection measures arecomplemented by the federal and state-managed
MPAs:морские заповедники (для сохранения важных местообитаний морских видов и биоразнообразия вцелом, находятся в ведении Министерства рыболов-The heterogeneity of the US MPAs (and theconsequent lack of unified standards) led thegovernment to issue Executive Order 13,158 in
2000, with the aim of developing a comprehensive
national system of MPAs and better coordinationof federally-sponsored activities, but the Order
failed to enter into full effect. Although about 41%of the US marine jurisdiction areas are comprisedby MPAs, the existing MPA system is criticized forlack of a statutory framework ensuring coordinatedmanagement, and lack of coordination with thefisheries management programs, despite theobvious interrelationship between MMs and fisheryresources, and of coordination between stakeholders
lobbying for different uses of marine areas.
In Canada, the 1996 Oceans Act and the 2002
National Marine Conservation Areas Act provide
the legislative basis for an MPA system at the federal
level. Canadian MPAs fall into 3 categories:
1.

Marine protected areas (protecting important
habitat of marine species and biodiversity ingeneral; supervised by Fisheries and Oceans
Canada): include Bowie Seamount Marine
Protected Area (Steller sea lion, cetaceans),
Checleset Bay Ecological Reserve (Steller seaМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

27

Lomaeva. Marine Protected Areas and Habitat Conservation of Marine Mammals in the North Pacific ...
ства и океанов Канады), в т.ч. подводная гора Боуи(сивуч, китообразные), залив Чеклсэт (сивуч, калан)и острова Галф (тюлени, китообразные) в СТО;2.

3.

морские резерваты (для охраны среды обитания
перелётных птиц и исчезающих видов, находятсяв ведении Службы охраны дикой природы,подразделения Министерства окружающей среды
Канады);морские заказники (для охраны выдающихся
образцов морского природного и культурного
наследия, находятся в ведении Службы парков,которая подчиняется министру окружающей
среды), в т.ч. морской заказник Гуаи-Ханааси объект культурного наследия Хайда (сивуч,тюлени, китообразные) в СТО.

В настоящее время МООПТ составляют 1,3% акваторий,находящихся под юрисдикцией Канады. Канада принялана себя обязательство увеличить их площадь до 5%
к 2017 г. и создать комплексную сеть федеральных ирегиональных МООПТ (это обязательство закрепленов Федеральной стратегии МООПТ 2005 г.).
США и Канада являются членами Североамериканской сети МООПТ (NAMPAN), которая была создана в
1999 г. для сохранения биоразнообразия в критически
важных морских районах местообитаний и обмена информацией. 14 из 28 приоритетных природоохранных
районов NAMPAN находятся в СТО (вдоль восточного
тихоокеанского побережья). Все они являются важными местообитаниями ММ (северный морской котик,сивуч и калифорнийский морской лев, морж, ларга, китообразные, калан).
Члены NAMPAN разработали карточку экологических
показателей и отчёт о текущем состоянии как способы
обмена достоверной информацией для управляющих
МООПТ. Карточка экологических показателей даётнаглядный обзор состояния и происходящих изменений
качества воды, среды обитания и живых ресурсов вМООПТ, а отчёт даёт письменный обзор текущего
состояния и происходящих изменений. Эти способы
обмена информацией широко используются и в других
регионах мира.
На западном побережье СТО Россия традиционно прибегает к методам охраны дикой природы in situ. Особо
охраняемые природные территории (ООПТ), которые
были впервые учреждены декретом СНК в 1921 г., в настоящее время находятся в ведении Министерства природных ресурсов и экологии РФ (это только федераль28

lion, sea otter), and Gulf Islands National Park
Reserve (seals, cetaceans) in the NPO.
2.

Marine wildlife areas (protecting the habitatof migratory birds and endangered species;
supervised by the Canadian Wildlife Service, adivision of Environment Canada).

3.

Marineconservation
areas(protecting
representative examples of natural and cultural
marine heritage; supervised by Parks Canada,
an agency of the Government of Canada run
by the Minister of the Environment): include
Gwaii Haanas National Marine Conservation
Area Reserve and Haida Heritage Site (Steller
sea lion, seals, cetaceans) in the NPO.

Currently MPAs comprise 1.3% of the waters
under Canada’s jurisdiction. Canada pledged toincrease this figure to 5% by 2017, and to build acomprehensive federal-provincial/territorial MPA
network – a commitment affirmed in the 2005
Federal Marine Protected Areas Strategy.
The US and Canada are members of the North
American Marine Protected Areas Network(NAMPAN), established in 1999 for enhancing
biodiversity conservation in critical marine habitats
and facilitating information exchange. 14 of the 28
NAMPAN Priority Conservation Areas are situatedin the NPO (along the Eastern Pacific coast). All
these areas are important MM habitats (northern
fur seal, Steller and California sea lions, the Pacificwalrus, harbor seal, cetaceans, sea otter).
The NAMPAN developed ecological scorecards
and condition reports as tools for MPA managers toshare evidence-based information. The ecologicalscorecard provides a visual summary of the current
status and trends of water quality, habitat, and living
resources within an MPA, and the condition reportprovides a written summary of status and trends in
a MPA. These tools are widely used in other regionsof the world.
On the western side of the NPO, Russia has along tradition of in-situ conservation of wild
species. Nature reserves in Russia, which werefirst established by the 1921 Soviet decree, arecurrently designated and managed by the Ministryof Natural Resources and the Environment under the
1994 Federal Law “On Specially Protected Natural
Areas” (SPNAs). SPNAs include

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Ломаева. Морские особо охраняемые природные территории и охрана среды обитания ...
ные ООПТ). Управление ООПТ регламентируется ФЗ№33 от 14.03.1995 «Об особо охраняемых природных
территориях» (ООПТ). К ООПТ относятся:•zapovedniki (subject to strict protection),•federal national parks,•заповедники;•regional nature parks,•национальные парки;•special purpose reserves zakazniki, and•природные парки (региональные);•national monuments.

•заказники;•памятники природы.

In the NPO the following SPNAs are relevant to MM
conservation (Z stands for zapovedniki; BZ stands forbiosphernye zapovedniki, which are part of the world
network of biosphere reserves):В СТО следующие ООПТ включают в себя местообитания ММ (З – заповедники; БЗ – биосферные заповедники):•Остров Врангеля З (БЗ)•Берингия (национальный парк);•Корякский З;•Магаданский З;•Джугджурский З;•Командорский БЗ;•Кроноцкий БЗ;•Сихотэ-Алинский БЗ;•Курильский З;•Малые Курилы (заказник);•Дальневосточный морской БЗ.

Все российские МООПТ находятся в ведении федеральных органов власти. В дополнение к ним устанавливаются зоны охраны ММ. Эта практика была впервые введена приказом Министерства рыбного хозяйства СССР от
30.06.1986 (Правила охраны и промысла морских млекопитающих) вокруг лежбищ и залежек на побережье
Чукотки и Курильских островов, а также в северо-восточной части Берингова моря. Правила рыболовства дляДальневосточного рыбохозяйственного бассейна 2013 г.
(приказ Министерства сельского хозяйства, принятый воисполнение ФЗ №166 от 2004 г. «О рыболовстве и сохранении водных биологических ресурсов» – контрольза исполнением этого ФЗ осуществляет Федеральное
агентство по рыболовству) сохранили эту практику. Кнедостаткам текущего законодательства относят отсутствие сформулированных целей регулирования ресурсов ММ и отсутствия регулирования хозяйственной

•Wrangel Island Z;•

Beringia National Park;•

Koryak Z;•

Magadansky Z;•

Dzhugdzhursky Z;•

Komandorsky BZ;•

Kronotsky BZ;•

Sikhote-Alin BZ;•

Kurilsky Z;•

Malye Kurily (zakaznik);•Far East Marine BZ.

All Russian MPAs are federally managed. They arecomplemented by MM protection zones, which werefirst set by the 1986 Order of the Soviet Ministryof Fisheries (Regulations on Protection and Takingof Marine Mammals) around important rookeries
and haulouts on the coasts of Chukotka and Kuril
Islands, and in the northwestern Bering Sea. Theirstatus was affirmed by the 2013 Fishery Regulations
for the Russian Far East (supervised by the Ministryof Agriculture) adopted for implementation of the2004 Federal Law on Fishery and Protection of
Aquatic Biological Resources (supervised by theFederal Agency for Fishery). The current legislationis criticized for lack of MM management objectives
and regulation of non-fishery uses (such as coastal
development), and for poor enforcement. At present,
about 4% of the total area of the Chukchi Sea,
Bering Strait, and the Gulf of Anadyr under Russia’s
jurisdiction are comprised by MM protection zones(Spiridonov et al., 2012).

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

29

Lomaeva. Marine Protected Areas and Habitat Conservation of Marine Mammals in the North Pacific ...
деятельности, кроме рыболовства (например, освоения
прибрежной зоны) (это не относится к заповедникам), атакже надлежащей системы правоприменения. В настоящее время около 4% общей площади районов Чукотского моря, Берингова пролива и Анадырского залива,находящихся под юрисдикцией РФ, составляют МООПТи зоны охраны ММ (Spiridonov et al., 2012).
В Японии восприятие МООПТ как способа охраны морского биоразнообразия связано со Стратегией охраны
морского биоразнообразия, подготовленной в 2011 г.
Министерством окружающей среды (МОС) в исполнение обязательств, принятых участниками КБР. Целью
Стратегии является, с одной стороны, сохранение морского биоразнообразия, а с другой стороны - обеспечение
устойчивого пользования услугами экосистем (это объясняется важностью рыболовства для экономики Япониии рациона её граждан; в отношении ММ Япония активно
призывает к возобновлению коммерческого китобойного
промысла).

In Japan, the perception of MPAs as a tool of marine
biodiversity conservation is linked with the 2011
Marine Biodiversity Conservation Strategy, which
was formulated by the Ministry of the Environment(MOE) in furtherance of Japan’s obligations under
the CBD. It aims to balance the needs of marine
biodiversity conservation and sustainable use ofmarine ecosystem services (which can be explainedby the importance of fisheries to Japan’s economy
and its citizens’ diet; in relation to MMs, Japan is astrong proponent of commercial whaling).
Japan’s MPAs can be established under the following
categories:
1.

marine park areas (the 1957 Natural Parks Law);2.

marine special areas
Conservation Law);3.

habitat conservation areas (the 1992 Law for theConservation of Endangered Species of Wild
Fauna and Flora);

4.

specially protected zones within wildlife
protection areas (the 2002 Wildlife Protection
and Management and Controlled Hunting Law);МООПТ в Японии включают в себя следующие категории:1.

морские парковые зоны (Закон о национальных парках 1957 г.);2.

особые морские зоны (Закон об охране природы
1972 г.);3.

зоны охраны местообитаний (Закон об охране исчезающих видов дикой фауны и флоры 1992 г.);4.

особые охраняемые зоны внутри заповедных зон(Закон об охране дикой природы, природопользовании и регулировании охотничьего промысла 2002 г.);Категории 1–4 находятся в ведении МОС.
5.

охраняемые акватории (Закон об охране рыболовных
ресурсов 1951 г.);6.

охраняемые морские акватории (Закон о стимулировании морского рыболовного промысла 1971 г.);Категории 5–6 находятся в ведении Министерства сельского, лесного и рыбного хозяйства (МСЛРХ).

(the

1972

NatureCategories 1–4 are supervised by MOE.
5.

protected waters (the 1951 Fisheries Resources
Protection Law),

6.

designated sea areas (the 1971 Marine FisheryResources Development Promotion Law);

Categories 5–6 are supervised by the Ministry ofAgriculture, Forestry and Fisheries (MAFF).
7.

national monument (the 1950 Law for theProtection of Cultural Property);

8.

no-take zones for protection of aquatic flora andfauna (supervised by prefectural governments
under the 1949 Fisheries Law and prefectural
regulations for coordination of fisheries);

9.

7.

памятники природы (Закон об охране культурного
наследия 1950 г.);no-take zones (established by fishery cooperative associations, have a good record ofcompliance, albeit on a voluntary basis).

8.

закрытые зоны для охраны водной флоры и фауны(в ведении властей префектур в соответствии с Законом о рыболовстве 1949 г. и правилами координации
рыбного промысла, принятыми префектурами);Japan claims that MPAs comprise 8.3% of its marine
jurisdiction areas. However, following the 1992
Memorandum Concerning the 1992 Law for theConservation of Endangered Species of Wild Fauna

30

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Ломаева. Морские особо охраняемые природные территории и охрана среды обитания ...
9.

закрытые зоны (устанавливаются рыбохозяйственными кооперативами, члены которых добровольно
соблюдают установленные правила).

Япония официально заявляет, что МООПТ составляют
8,3% морских районов её юрисдикции. Однако всоответствии с заключённым между МОС и МСЛРХ
Меморандумом 1992 г. об исполнении Закона об охране
исчезающих видов дикой фауны и флоры, принятого в
1992 г., ММ не включаются в список видов, подлежащих
охране (включая охрану среды обитания) и часто
рассматриваются рыбаками как соперники в конкурентной
борьбе за ограниченные ресурсы. Вследствие этого
МООПТ мало способствуют охране ММ в Японии.
В настоящее время единственная японская МООПТ,включающая в себя среду обитания ММ в СТО – этоНациональный парк Сирэтоко на побережье Охотского
моря в Хоккайдо (сивуч, ларга, китообразные).
Россия и Япония являются членами Североазиатской сетиМООПТ (NEAMPAN), которая была основана в 2013 г. помодели NAMPAN. Её основной задачей является оказание
поддержки в мероприятиях по охране морских экосистем
путём обмена информацией, повышения компетентностии проведения совместных исследований. Сихотэ-Алинский и Дальневосточный морской БЗ (РФ) и Национальный парк Сирэтоко зарегистрированы в NEAMPAN.
Одиннадцатый из Целевых показателей биоразнообразия,принятых в Аити в 2010 г., на КС КБР предписывает выделение 10% площади прибрежных и морских районов подюрисдикцией государств для сохранения биоразнообразия и создания в них взаимосвязанных систем МООПТ,подкреплённых другими пространственными охранными
мерами и «интегрированных в более широкие наземныеи морские ландшафты». Прибрежные государства СТОделают первые шаги в этом направлении: создают национальные системы и региональные сети МООПТ.

and Flora, signed between the MOE and MAFF, MMs
are largely excluded from the list of species entitledto protection (including habitat conservation), and areoften targeted as pests competing with fishermen for
limited resources, which means that MPAs have little
effect on MM conservation in Japan.
At present, Japan’s only MPA relevant to MM
conservation in the NPO is Shiretoko National Parkon the Okhotsk Sea coast of Hokkaido (Steller sea
lion, spotted seal, cetaceans).
Russia and Japan are members of the North East
Asian Marine Protected Areas Network (NEAMPAN)
established in 2013 along the lines of the NAMPAN.
Its main goal is providing support in protecting
marine ecosystems through information-sharing,
capacity building and joint research. Sikhote-Alinand Far East Marine biosphere reserves (Russia), andShiretoko National Park (Japan) are registered with
the NEAMPAN.
Target 11 of Aichi Biodiversity Targets (adopted by
the CBD COP in 2010) calls on the parties to set
aside 10% of coastal and marine areas for ecosystemconservation and establish well-connected systemsof MPAs complemented by other area-based
conservation measures and “integrated into thewider landscapes and seascapes”. The NPO coastal
states are taking first steps in this direction: building
national systems of MPAs and developing regional
MPA networks. The main challenges they are facingare•the recency of the concept of MPAs as compared
to terrestrial protected areas,•

confusing terminology for MPAs in eachcountry and the resulting inconsistency in MPA
identification and statistics (the IUCN protectedarea categories could be used as a common
reference scale), anddifficulty in coordination between agencies withoverlapping jurisdiction over MPAs.

Основными препятствиями развития МООПТ являются
•новизна этой концепции по сравнению с наземными
ООПТ,

•

•

различия в обозначениях МООПТ в прибрежных государствах СТО и, как следствие, непоследовательность в их обозначении и учёте, в т.ч. статистическом
(рекомендуется применение категорий ООПТ, предложенных МСОП),The next steps should be coordination of the NAMPAN
and NEAMPAN activities in the NPO, and making
MPA systems part of integrated ocean management at
the national, regional and global levels.

•а также проблема координации между органами, вчьём ведении находятся МООПТ.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

31

Lomaeva. Marine Protected Areas and Habitat Conservation of Marine Mammals in the North Pacific ...
Следующими шагами должны стать координация
деятельности NAMPAN и NEAMPAN в СТО и включение
МООПТ в систему комплексного управления морским
природопользованием на национальном, региональном имировом уровнях.
Список использованных источников / References
Abate R.S., Marine Protected Areas as a Mechanism to Promote Marine Mammal Conservation: International andComparative Law Lessons for the United States. // Oregon Law Review (Vol. 88, 2009) P. 255–309.
Baur D.C., Bean M.J., Goslinger M.L. “The Laws Governing Marine Mammal Conservation in the United States” inTwiss J.R., Reeves R.R. (eds.). Conservation and Management of Marine Mammals, Smithsonian Institution Press :Washington, DC. 1999. P. 48–85.
Hoyt E., “Marine Protected Areas” in Perrin W.F. et al. (eds.), Encyclopedia of Marine Mammals (2nd ed., 2009), P.
696–705.
Spiridonov V. et al. “Toward the New Role of Marine and Coastal Protected Areas in the Arctic: The Russian Case” in
Huettmann F. (ed.), Protection of the Three Poles, Springer, 2012. P. 171–202.
Yagi, N. et al. “Marine Protected Areas in Japan: Institutional Background and Management Framework”, Marine
Policy,Vol. 34, 2010. P. 1300–1306.
Yurick D., “National Marine Conservation Areas – Extending Parks Canada’s Reach into Canada’s Oceans and Great
Lakes”, The George Wright Forum, Vol. 27, No. 2.2010. P. 170–179.
Охрана живой природы и обеспечивающее её законодательство с точки зрения экологии. Как сохранить
биоразнообразие, 2010) 『改訂 生態学からみた野生生物の保護と法律
生物多様性保全のために』[Wildlife
Protection and Relevant Legislation: An Ecological Perspective. For Preservation of Biodiversity], (講談社: 2010)Мамаев Е.Г.

Современное состояние группировки калана (Enhydra lutris L.) наКомандорских о-вахГосударственный природный биосферный заповедник «Командорский», с. Никольское, Россия
Mamaev E.G.

Present status of the sea otter (Enhydra lutris L.) population on theCommander Islands
Commander Islands Nature and Biosphere Reserve, Nikolskoe, RussiaВ начале 2000-х годов было выявлено значительное
снижение численности калана Enhydra lutris L. в популяции, обитающей в акватории Алеутских о-вов
(Doroff et al., 2003) и в последние годы – в акватории
Курильских о-вов (Корнев, 2010; Овсяникова, 2015).
Группировка калана, обитающая в акватории Командорских о-вов, считалась стабильной (Никулин и др.,2008; Корнев, 2010; Загребельный, 2014, и др.). Однако
учет, проведенный в 2015 г., выявил сокращение численности командорской группировки вида.
32

In the early 2000s the dramatic decrease in the sea
otter population inhabiting waters of the AleutianIslands (Doroff et al. 2003) and over the last years,
in the Kuril Islands (Kornev 2010, Ovsyznikova
2015) have been discovered. The population ofsea otters inhabiting the Commander Islands wasconsidered to be stable (Nikulin at al. 2008, Kornev
2010, Zagrebelny 2014 at al). However, observations
obtained in 2015, discovered a decrease in theCommander Islands sea otter population.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Мамаев. Современное состояние группировки калана (Enhydra lutris L.) на Командорских о-вах

Рис. 1. Район проведения работ по учету численности калана с указанием линии учетного маршрута, ширины
учетной полосы и изобаты 50 м
Fig. 1. Monitoring zone of sea otter numbers with monitoring rout, width of monitoring zone and of isobathic zone
(50 m)
Учетные работы в 2015 г. проводили в рамках Программы экологического мониторинга государственного природного биосферного заповедника «Командорский».

The data from studies in 2015 were performed within
the Program of environmental monitoring of the state
natural biosphere reserve “Komandorskiy”.

В акватории о-вов Беринга, Арий Камень и Топорков
из-за погодных условий учет проводили в три приема:23 июня, 2 июля и 14 июля. Учет численности калана вакватории о. Медного провели 30 и 31 июля.

In the waters of Bering, Ary Kamen and Toporkov
islands, due to weather conditions, the studies were
performed in three phases: on June 23, July 2 andJuly 14. The census of sea otters in waters of Medny
Island was done on July 30 and 31.

Учет выполняли на лодке РИБ «Odissey 700» два человека. Один человек управлял лодкой, а второй проводил
учет численности.
Работы по подсчету численности выполняли по стандартной методике. Лодка двигалась вдоль береговой
черты на удалении в среднем 1,5 км (от 0,5 до 2,2 км) отберега (рис. 1). Во время движения лодки наблюдатель
заранее в 10-кратный бинокль осматривал акваториюпо направлению ее движения и по сторонам на удале-The observations and recording of data were
performed on the rigid inflatable boat Odyssey 700
by two persons. One man was a driver and the second
one recorded the information.
Population counting was done as per the standard
procedure. The boat was moving along the coastline
on average at 1.5 km (from 0.5 to 2.2 km) offshore(Figure 1). When moving, the observer examinedМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

33

Mamaev. The present status of sea otter (Enhydra lutris L.) population on Commander IslandsТабл. Площадь прибрежной акватории Командорских о-вов до изобаты 50 м по данным различных авторов, км2
Table. Total surface of the coastal water area of the Commander Islands up to the isobathic line (50m) as estimatedby different authors, km2Остров / IslandsЗагребельный и др.,2008; Загребельный,2014 / Zagrebelny et al.
2008, Zagrebelny 2014Никулин и др.,2008 / Nikulin
et al. 2008Корнев,2010 /
Kornev2010Нашиданные / ourdataБеринга, Топоркови Арий Камень /Beringa I., Toporkov I.,
Ary Kamen I.

1028,1

972

960,5

1016

Медный / Medny I.

283

359

410,5

368

нии до 2 км. Учитывая ширину полосы осмотра, намиу о-вов Беринга, Топорков и Арий Камень была осмотрена акватория площадью 763 км2, а у о. Медного –389 км2. При обнаружении скопления каланов сбавляли
скорость движения и подходили к нему медленно, стараясь не распугать животных. При приближении периодически останавливались и подсчитывали численность
животных. Таким образом просчитывали все скопления.
После завершения просчета каланов в скоплении поворачивали в сторону, стараясь не беспокоить животных.
Кроме этого, при движении лодка периодически останавливалась, и учетчик осматривал акваторию между
лодкой и береговой чертой, так как часть животных держится непосредственно под берегом, и без специальных
усилий их не удается заметить на ходу. Отдельно учитывали численность взрослых животных и детенышей.
Данные прямых подсчетов численности сразу заносилив блокнот, также фиксировали координаты точки учета
каланов с помощью GPS-навигатора. В дни проведения
учета численности фиксировали состояние моря, погодные условия и видимость. Во время учетов волнение
моря было 0-2 б, видимость от 5 км до горизонта, осадков не было.
Считается, что оптимальным местообитанием для калана является морская акватория от береговой черты доизобаты 50 м (Корнев и Корнева, 2006; Загребельный,2014; и др.). В этой связи мы для расчета плотности
популяции калана использовали данные по площади
акватории вокруг островов, полученные с помощью
34

the water ahead area through 10x binoculars in the
direction of boat movement and on both sides up to
2km. Considering the width of the observation zone
we examined 763 km2 of surface water near Bering,
Toporkov and Ary Kamen islands and near Medny
Island – 389km2. Once we saw a group of sea otters,
we reduced speed and approached them slowly trying
not to scare the animals away. When approaching, we
stopped occasionally and counted the animals. By sodoing, we counted all the animals in the group. Upon
counting the sea otters in the group, we turned aside
trying not to disturb the animals. Moreover, during
movement, the boat stopped occasionally and theman doing the recording examined the water between
the boat and coastline because some animals stayednear shore and without special efforts they are hardly
noticeable while underway. We separately recorded
the adult animals and the young ones.
The direct population counts were recorded intoa notepad as well as the coordinates where werecorded the sea otters as determined by GPS. On
the days when we counted, we recorded the sea state,weather conditions and visibility. During counting
the sea state was 0-2 points, visibility from 5 km to
the horizon, with no precipitations.
It is widely thought that the optimal habitat of sea
otters is the offshore zone from the coastline up to
the 50m isobath line (Kornev and Korneva 2006,
Zagrebalny 2014 at al.). With this in mind, sea otter

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Мамаев. Современное состояние группировки калана (Enhydra lutris L.) на Командорских о-вахпрограммы ArcGIS. Площадь данного местообитания у
о-вов Беринга, Топорков и Арий Камень составила 1016
км2, у о. Медного – 368 км2. Эти данные несколько расходятся с оценками, приводимыми в других работах (таблица).
По результатам проведенных учетов численность калана в акватории о-вов Беринга, Топорков и Арий Камень
составила 1815 особей, в том числе 313 детенышей. Численность калана в акватории о. Медного составила 1444
особи, в том числе детенышей 137. Общая численность
командорской популяции вида составила 3259 особей, втом числе детенышей 450.
Средняя плотность населения калана в предпочитаемых местообитаниях в акватории о-вов Беринга, Топорков и Арий Камень составила 1,78 особи/км2. При этомживотные распределены в акватории островов крайне
неравномерно. Так, наименее плотно заселенными у о.
Беринга являются участки вдоль восточного побережья:от м. Вакселя до бухты Половина, от бухты Половина добухты Перегребной, южная оконечность острова. Здесь
плотность калана составляла менее 1 особи/км2. Наиболее плотно заселена акватория у северной части о. Беринга, где была отмечена максимальная плотность до 10особей/км2.
Средняя плотность населения калана в акватории о.
Медного составила 3,92 особи/км2. У о. Медного каланы
более равномерно распределены практически вдоль
всего восточного побережья с плотностью до 5 особей/км2. Наименее плотно заселенным оказался участок
западного побережья от бухты Лебяжьей до бухты
Солдатской 1-й с плотностью населения менее 1 особи/км2. Самым плотно заселенным участком побережья
оказалась северная оконечность острова – акватория уБобровых Камней. Здесь плотность калана составила
19,7 особи/км2.
Проведенный учет численности калана выявил продолжающееся снижение его численности на Командорских
о-вах. Так, наибольшая численность калана на островах
была отмечена в 2007 г. и составила 6963 - 7010 особей
(Загребельный и др., 2007, Никулин и др., 2008). Этомаксимальный показатель численности вида на Командорских о-вах за более чем 100-летний период (рис. 2).
Затем началось постепенное ее сокращение. Нынешний
уровень численности калана на Командорских о-вах составляет 46,5% от максимально отмеченной.
Наиболее отчетливо снижение численности калана видно в акватории о-вов Беринга, Топорков и Арий Камень,так как в период с 2009 г. по 2015 г. не удавалось про-population density was estimated using data of thewater zone area around the islands, obtained with theaid of ArcGIS software. The area of that habitat near
Bering, Toporkov and Ary Kamen islands is 1016
km2 and near Medny Island – 368km2. These dataslightly differ from assessments provided in otherstudies (Table).
Result of our counts show that the population of sea
otters around the water zone of Bering, Toporkov andAry Kamen islands was 1815 individuals, including
313 young ones. The sea otter population around
Medny Island was 1444 individuals, including
137 young ones. The total sea otter population of
Commander Islands was 3259 individuals, including
450 young ones.
Sea otter average population density in the preferredhabitats around Bering, Toporkov and Ary Kamen
islands was 1.78 indiv./km2. At that, the animals are
distributed rather irregular around the islands. Thus,
the least dense areas near Bering Island are the areas
along the east coast: from cape Veksel to Polovina
Bay, from Polovina Bay to Peregrebnaya Bay, andthe southern end of the island. There, sea otter
population density was less than 1 indiv./km2. The
water area near the northern part of Bering island is
the most dense area, where the maximum density of
up to 10 indiv./km2 was recorded.
Average sea otter population density in the area of
Medny Island was 3.92 indiv./km2. Near Medny
Island sea otters were distributed more evenly
practically along the whole eastern coast with density
up to 5 indiv./km2. The least dense populated area
was the area of the western coast from Lebyazhay
Bay to Soldatskaya Bay with population density lessthan 1 indiv./km2. The northern end of the island –the water area around Bobrovy Kamen is the mostdensely populated water area. There, the sea otter
population density was 19.7 indiv./km2.
This sea otter census showed a continuous decreasein population on Commander Islands. Thus, themaximum population of sea otters on the islands wasrecorded in 2007 and equaled 6963-7010 individuals(Zagrebelny at al. 2007, Nikulin at al 2008). Thatis the maximum value of species population on theCommander Islands for more than a lapse of 100
years (Figure 2). Afterwards, a gradual decrease in
the population began. The present level of the sea
otter population on the Commander islands is 46.5%of the maximum recorded one.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

35

Mamaev. The present status of sea otter (Enhydra lutris L.) population on Commander IslandsРис 2. Динамика численности группировки калана на Командорских о-вах, 1902-2015 гг. (по Батурин, 1927; Барабаш-Никифоров и др., 1968; Мымрин, 1978; Севостьянов и Бурдин, 1987; Никулин и др., 2008; Загребельный
и др., 2007; наши данные, и др.)Fig. 2. Dynamics of sea otter population on the Commander Islands in 1902 to 2015, according to Baturin (1927),
Barabash-Nikiforov et al. (1968), Mymrin (1978), Sevostianov and Burdin (1987), Nikulin et al. (2008), Zagrebelny etal. (2007), and our dataвести полный учет численности вида по всем островам,но практически ежегодно выполнялись учетные работы
именно здесь (рис. 3). Благодаря регулярным учетам
численности в акватории этих островов удалось проследить динамику ее падения, которое было достаточно резким. За этот период сокращение численности происходило за год практически на треть (до 27,5%), а в среднем
ежегодное снижение составило 8,9%. В отдельные годычисленность возрастала. В настоящее время численность калана у о-вов Беринга, Топорков и Арий Камень
составляет 43,2% от численности, зафиксированной в
2007 г. (4197 особей) и 40,3% от максимальной численности (4500 особей), отмеченной в 1990 г. (Никулин и
др., 2008).
Ввиду того что долгое время не удавалось провести
учет численности калана на всех Командорских о-вах,отдельные авторы (Загребельный, 2014) считали, что сокращение численности вида в акватории о-вов Беринга,Топорков и Арий Камень связано с его миграцией к о.
Медному. Однако это предположение не подтвердилось
после проведенных нами в 2015 г. учетов численности
калана в акватории о. Медного. Оказалось, что процесс,36

The sea otter population decrease is most distinctly
seen in the water areas of Bering, Toporkov and Ary
Kamen islands in the period from 2009 to 2015.
We could not manage to complete a total survey ofthe species on all the islands, but practically every
year we performed counting there (Fig. 3). Due toregular censuses in the water areas of these islands,
we managed to trace the dynamics of population
decline, which was rather sharp. Over that period,
the decrease in population took place over a year
practically by one third (to 27.5%) and, on average,
the annual reduction was 8.9%. In certain years,
the population increased. At present, the sea otter
population near the islands of Bering, Toporkov,
Ary Kamen is 43.2% of the population recorded in2007 (4197 individuals) and 40.3% of the maximum
population level (4500 individuals), recorded in1990 (Nikulin at al. 2008).
Because we could not conduct a census of sea
otters on all the Commander Islands, some authors(Zagrebelny 2014) assumed that the population
decrease at Bering, Toporkov, Ary Kamen islands

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Мамаев. Современное состояние группировки калана (Enhydra lutris L.) на Командорских о-вахРис.3. Динамика численности группировок калана в акватории о-вов Беринга (включены о-ва Топорков иАрий Камень) и Медный, 1902-2015 гг. (по Батурин, 1927; Барабаш-Никифоров и др., 1968; Мымрин, 1978;Севостьянов и Бурдин, 1987; Никулин и др., 2008; Загребельный и др., 2007; наши данные, и др.).
Fig. 3. Dynamics of sea otter population in the water area of Bering Island – Toporkov and Ary Kamen islands
included – and Medny Island in 1902 to 2015, according to Baturin (1927), Barabash-Nikiforov et al. (1968), Mymrin(1978), Sevostianov and Burdin (1987), Nikulin et al. (2008), Zagrebelny et al. (2007), and our data.
аналогичный сокращению численности калана в акватории о-вов Беринга, Топорков и Арий Камень, происходил одновременно и на о. Медном (рис. 3). Так, в 2007
г. здесь тоже была отмечена максимальная численность
вида 2745-2813 особей (Загребельный и др., 2007; Никулин и др., 2008; Загребельный, 2014). Однако в последующие годы численность калана неуклонно сокращалась
и в 2010 г. составила 2284 особи (Летопись природы
заповедника «Командорский», 2008-2010). Нынешний
уровень численности калана в акватории о. Медного составляет 51,3% от максимально зарегистрированной.
Таким образом, численность командорской группировки
калана в последнее десятилетие стабильно сокращается.
Аналогичные процессы снижения численности калана на Алеутских о-вах были впервые зафиксированы в
2000 г., где произошло падение общей численности видав период с 1965 г. на 75% (Doroff et al., 2003) и долгие
годы специалисты с недоумением отмечали, почему подобное не происходит на соседних Командорских о-вах.
Считалось, что группировка калана на Командорских
о-вах находится в сбалансированном состоянии и испытывает лишь незначительные межгодовые флюктуации

was associated with their migration to Medny Island.
However, that assumption has not been confirmed
after we performed our census of sea otters in 2015
in the water areas of Medny Island. It turned outthat the process similar to sea otters population
reduction in the waters of Bering, Toporkov, Ary
Kamen islands also took place on Medny Island(Figure 3). Thus, in 2007 the maximum populationof 2745-2813 sea otters (Zagrebelny at al. 2007,
Nikulin at al. 2008, Zagrebelny 2014) was recorded
there. However, in the following years, the sea otter
population consistently declined and in 2010 equaled
2284 individuals (Nature records of “Commander
Reserve” in 2008-2010). The present level of the sea
otter population in the waters of Medny Island was
51.3% of the maximum recorded value.
Hence, the population of sea otters at the Commander
Islands in the most recent decade has consistently
declined. The same declines of sea otter on AleutianIslands were first recorded in 2000, where there wasa decrease of total number of otters in the period from1965 by 75% (Doroff et al. 2003) and for many yearsМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

37

Mamaev. The present status of sea otter (Enhydra lutris L.) population on Commander Islands(Никулин и др., 2008; Корнев, 2010; и др.). Между тем,процессы, происходящие в группировке каланов в акватории о-вов Беринга, Топорков и Арий Камень, с одной стороны, и процессы, происходящие в акватории о.
Медного, существенно отличались.
Группировка калана, достигшая своей максимальной
численности в акватории о-вов Беринга, Топорков иАрий Камень к 1990 г., вплоть до настоящего времени
испытывала периодические спады и подъемы численности, с демонстрацией четкой тенденции к снижению.
Общая тенденция снижения численности калана в акватории данных островов остается, даже несмотря наразличия в оценке численности вида различными авторами, которые могут различаться на полтысячи особей.
Например, по данным В.С. Никулина и др. (2008) численность калана на о. Беринга в 2002 г. составляла 3552
особи, а по данным Летописи природы заповедника
«Командорский» за 2002 г. численность калана составляла 4002 особи.
Причиной снижения численности вида в акватории
о-вов Беринга, Топорков и Арий Камень, вероятнее
всего, является снижение кормности местообитаний и,прежде всего, сокращение запасов наиболее предпочитаемого пищевого объекта – морского ежа. Так, после
начала восстановления группировки калана в акватории
о-вов Беринга, Топорков и Арий Камень с начала 70-х годов прошлого века уже спустя 20 лет резко сократилась
биомасса морских ежей в акватории этих островов. Поданным В.В. Ошуркова (1990), в начале 70-х годов биомасса морских ежей здесь составляла 969 г/м2, а уже в
1989 г. – 11 г/м2. Существенно сократилась численность
крупных крабов, крабоидов, голотурий и осьминогов.
Таким образом, активный рост численности калана привел к существенному сокращению численности морских
беспозвоночных, являющихся наиболее излюбленнымиего кормовыми объектами. В этой связи было сделано
предположение о будущем катастрофическом снижении
численности калана и переходу на новый уровень стабилизации, что и подтвердилось.
Группировка калана на о. Медном развивалась в несколько иных условиях. В начале XX века численность каланав акватории острова оценивали в 2000 особей (Батурин,1927), но уже к 20-м годам численность сократилась донескольких сотен. К 1945 г. численность выросла до 1000особей, а уже в 1962 г. в акватории о. Медного численность вида определяли в 1200 особей (Барабаш-Никифоров и др., 1968). В период с начала 60-х годов прошлого века и до настоящего времени средняя численность
калана в акватории о. Медного составляла 1517 особей
(n=38; SD=525,93). В этой связи состояние группировки
38

the specialists have been puzzled as to why similar
reductions haven’t taken place on the neighboring
Commander Islands. It was widely thought that sea otter
groups on the Commander Islands were in balance andexperiencing only negligible interannual fluctuations(Nikulin et al. 2008, Kornev 2010 et al.). Meanwhile,the fluctuations occurring in sea otter numbers in thewaters of Bering, Toporkov, Ary Kamen islands, on
the hand, and the processes taking place in waters ofMedny Island, differed.
The sea otter population that reached its maximum
population in the waters of Bering, Toporkov, Ary
Kamen islands by 1990, experienced periodical declines
in and recoveries of the population demonstrating
a clear declining trend up until today. The generaltrend of sea otter population declines at these islands
remains despite differences in the assessment of thesea otter population by different authors that can varyby five hundred individuals. For example, according to
the data provided by V.S. Nikulin et al. (2008) the sea
otter population on Bering Island in 2002 was 3552
individuals and according to the data of Nature recordsof “Commander Reserve” for 2002 the sea otters
population was 4002 individuals.
The reason for the sea otter decline in the waters ofBering, Toporkov, Ary Kamen islands, most likely is
the reduction of food supply in their habitat, in the firstplace, the reduction of stocks of the most preferred food
item – sea urchin. Thus, after the sea otter population
started recovery in the waters of Bering, Toporkov,
Ary Kamen islands at the beginning of the 1970s, thebiomass of sea urchins in the waters of these islands
sharply declined over 20 years. According to V.V.
Oshchurkov (1990) in the beginning of the 1970s thesea urchin biomass was 969g/m2 and in 1989 – 11g/m2.
The population of big crabs, hermit crabs, holothurians
and octopuses also significantly declined. So, theactive growth of the sea otter population essentially
led to the reduction of marine invertebrates being theirmost favored food items. In this connection, we madean assumption on future devastating reduction in sea
otters population and change-over to a new level ofstabilization, which was confirmed.
The sea otters population developed under different
conditions on Medny Island. At the beginning of the20th century, the sea otter population in the island waters
was estimated at 2000 individuals (Baturin 1927) but
already by the 2000s the population was reduced toseveral hundreds. By 1945, the population increased
up to 1000 individuals and in 1962, the population was

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Мамаев. Современное состояние группировки калана (Enhydra lutris L.) на Командорских о-вахкалана здесь можно признать скорее стабильным, чтосвязано с практически постоянным обитанием вида вакватории острова и стабилизацией отношений в системе «хищник-жертва» – калана и кормового бентоса.
Таким образом, современный уровень численности калана на Командорских о-вах составляет 46,5% от максимальной численности, достигнутой в 2007 г. Тенденции
сокращения численности вида на островах проявилисьв начале 90-х годов прошлого века, что совпало по времени с депрессией численности вида на Алеутских
о-вах. Группировка калана, обитающая в акватории о.
Медного, находится в фазе стабилизации численности
начиная с 60-х годов прошлого века, а группировка калана, обитающая в акватории о-вов Беринга, Топорков иАрий Камень после периода активного роста и последовавшего за ним спада переходит на уровень стабилизации численности в соответствии с запасами кормового
бентоса.

estimated at 1200 individuals (Barabash-Nikiforov etal. 1968) in the waters of Medny Island. Over the period
from the beginning of the 1960s to the present day theaverage population of sea otters in the waters of Medny
Island was 1517 individuals (n=38; SD=525.93). In thisregard, the condition of the sea otter population there
can be considered as rather stable, which occurs due toalmost constant inhabitation of the species in the island
waters and stabilization of relations in the “predatorprey” system – sea otters and feeding benthos.
Thus, the present level of sea otter population on
the Commander Islands is 46.5% of the maximum
population reached in 2007. The declining trend in
the population appeared in the beginning of 1990s,
which coincided in time with population declines
on the Aleutian Islands. The sea otter population
inhabiting the waters of Medny Island is stable since
the beginning of the 1960s and the sea otter population
inhabiting in the waters of Bering, Toporkov, Ary
Kamen islands, after the period of active growth andrecession afterwards, moves to population stabilizationaccording to stock levels of preferred prey.

Список использованных источников / ReferencesБарабаш-Никифоров И.И., Мараков С.В., Николаев А.М. Калан (морская выдра). Л.: Наука. 1968, C. 184.
Батурин А.Д. Островное хозяйство ДВК // Первая конференция по изучению производительных сил Дальнего
Востока. Производительные силы Дальнего Востока. Выпуск четвертый. Животный мир. 1927. С. 337-383.
Загребельный С.В., Бурдин А.М., Шитов Д.В., Оценка современного состояния командорских группировок
калана Enhydra lutris L. // Материалы VIII международной научной конференции, 27-28 ноября 2007 г.
Петропавловск-Камчатский. 2007. С. 315-317.
Загребельный С.В. Командорская группировка калана Enhydra lutris: история эксплуатации и восстановления,оценка современного состояния // Известия ТИНРО. Т. 179. 2014. С. 1-12.
Корнев С.И., Корнева С.М., Некоторые критерии оценки состояния и динамики популяций калана (Enhydra
lutris) в российской части ареала // Экология. 2006. 3. С. 190–198.
Корнев С.И. Современное состояние популяций калана (Enhydra lutris L.) в российской части ареала /Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и Северо-Западной части Тихого океана. Вып. 19.
2010. С. 6-24.
Никулин В.С., Вертянкин В.В., Фомин В.В., Каланы Enhydra lutris L. Командорских островов (краткий очерк
развития популяции, 1957-2007 гг.) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и СевероЗападной части Тихого океана. Вып. 10. 2008. С. 90-108.
Овсяникова Е.Н. Результаты учета каланов (Enhydra lutris L.) на Курильских островах в 2012 г. / Морские
млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов. Т. 2. 2015. С. 63-70.
Ошурков В.В., Перестройка прибрежной экосистемы о. Беринга под влиянием хищничества калана // Морские
млекопитающие: Тез. докл. X Всесоюз. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских
млекопитающих (Светлогорск, 2-5 окт. 1990 г.). 1990. С. 228-229.
Doroff A.M., J.A. Estes, M.T. Tinker Burn D.M. and Evans T.J. Sea otter population declines in the Aleutianarchipelago. // Journal of Mammalogy, 84 (1), 2003. С. 55–64.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

39

Minzyuk and Kavtsevich. Estimation of nucleolus organizer regions parameters of marine mammal ...
Минзюк Т.В., Кавцевич Н.Н.

Оценка параметров районов организаторов ядрышка
лимфоцитов морских млекопитающих
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск, Россия
Minzyuk T.V., Kavtsevich N.N.

Estimation of nucleolus organizer regions in marine mammal
lymphocytes
Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, Murmansk, RussiaВыявление белков районов организаторов ядрышка,участвующих в процессах биосинтеза и созревания прерРНК, позволяет оценивать изменения функциональной
активности ядрышка клетки. Увеличение числа,размеров и изменение формы окрашенных серебром
ядрышкообразующих районов (AgЯОР), наблюдаетсяв клетках с высокой пролиферативной активностью
(Leek et al., 1991). Определение параметров AgЯОРиспользуют в изучении межхромосомной, межклеточной,межиндивидуальной, межвидовой и межпопуляционной
изменчивости. Например, обнаружена разница вактивности ЯОР у лиц из различных этнических групп
(Verma et al., 1981, Zakharov et al., 1982). Проводятся
цитогенетические
исследования
внутривидового
разнообразия животных по локализации ЯОР в клетках
(Боескоров и др., 1995; Кораблев и др., 2003).
Определены число и локализация организаторов
ядрышка в метафазных хромосомах ряда видов
ластоногих и китообразных (Arnason, 1974; Arnason
1981). Исследований ядрышкообразующих районовв интерфазных клетках морских млекопитающих
мало. Так, Н.Н. Кавцевичем и А.С. Юрко (2007)определены некоторые параметры AgЯОР лимфоцитов
периферической крови гренландских тюленей разного
возраста. В то же время изучение нуклеолярного аппарата
интерфазных клеток представляет большой интерес,поскольку активность ядрышковых организаторов
отражают пролиферативный статус, направление иуровень дифференцировки клеток, их функциональную
активность. Исследования активности ЯОР позволяют
подойти к решению вопросов о биоиндикации
состояния морской среды в местах обитания морских
млекопитающих, оценить степень влияния различных
факторов на организм зверей.
В настоящей работе проведена сравнительная морфометрическая оценка окрашенных серебром ядрышкообра40

Identification of proteins in the regions of thenucleolus organizers participating in the processes ofbiosynthesis and maturation of pre-rRNA facilitates
evaluation of changes in the functional activity of
the cell nucleolus. The increase in the number, size,and change in the shape of silver-stained nucleolusorganizer regions (AgNOR) is observed in cellswith high proliferative activity (Leek et al., 1991).
The determination of the AgNOR parameters isused in studies of interchromosomal, intercellular,interindividual, interspecies and interpopulation
variability. For example, differences were foundin activity of NOR in individuals from different
ethnic groups (Verma et al., 1981, Zakharov et al.,1982). Cytogenetic studies of intraspecific animal
diversity on the localizationof NOR in cells havebeen conducted (Boeskorov et al., 1995; Korablev
et al., 2003).
The number and location of nucleolus organizers in
metaphase chromosomes of a number of pinniped andcetacean species have been determined (Arnason,
1974; Arnason, 1981). There are few studies on the
nucleolus organizer regions in interphase cells ofmarine mammals. For example, N. N. Kavtsevichand A. S. Yurko (2007) defined some parametersof lymphocyte AgNOR in peripheral blood of harp
seals of different ages. At the same time, study ofthe nucleolar apparatus of interphase cells is of greatinterest, since the activity of the nucleolus organizers
reflects the proliferative status, direction and levelof cell differentiation, and their functional activity.
Studies of NOR activity allow us to approach thesolution of issues about bioindication of the state of
the marine environment in marine mammal habitats
and assess the degree of influence of various factors
on the animal’s body.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Минзюк и Кавцевич. Оценка параметров районов организаторов ядрышка лимфоцитов морских ...
зующих районов в лимфоцитах крови разных видов морских млекопитающих.
Объектами исследований были гренландский тюлень
Pagophilus groenlandica (n=117), серый тюлень
Halichoerus grypus (n=38), тюлень-хохлач Cystophoracristata (n=13, 1–1,5 мес.), кольчатая нерпа Phoca
hispida, (n=1, взрослое животное), морской заяцErignathus barbatus (n=6, взрослые животные), афалина
Tursiops truncatus ponticus (n=11, взрослые животные),обыкновенная морская свинья Phocoena phocoena (n=3,взрослые животные) и белуха Delphinapterus leucas(n=2, взрослые животные).
У гренландских тюленей исследованы следующие
группы животных: бельки в возрасте 1 недели
(n=38), серки в возрасте 1–1,5 мес. («нормальные» –хорошо упитанные детеныши массой 30–35 кг, n=27,«заморыши» – массой 10–15 кг, n=36), и 3–4 мес.,n=6 и взрослые животные, n=10. Материал получен
также от 4 гренландских тюленей, содержащихся ваквакомплексе экспериментального полигона ММБИ вСайда-губе Кольского залива.
Серые тюлени представлены особями в возрасте до 1недели (n=8), 2–3 недели – питающиеся молоком (n=6),
1–1,5 мес. – завершившие молочное питание (n=12),
3–4 мес. – самостоятельно питающиеся рыбой щенки
(n=6), 1 год (n=4) и 3,5 года (n=2) – взрослые животные.
Кровь у тюленей брали из внутрипозвоночной вены (v.
columnae vertebralis) (Geraci, Smith, 1975), у хохлачей
– во время промысла из правого желудочка сердца (вшприц с гепарином), у китообразных – из вен хвостового плавника. Для выявления белков районов организаторов ядрышек мазки крови окрашивали азотнокислым серебром по методике У. Хоуэлла и Д. Блэка
(Howell and Black, 1980). Мазки погружали на 30 минв окрашивающий раствор, состоящий из 2 частей 50%го раствора нитрата серебра и 1 части 1%-го раствора
муравьиной кислоты в 2%-м растворе желатина. Спомощью микроскопа Axio Imager M1, оснащенного
цифровой видеокамерой AxioCam (фирмы Zeiss), фотографировали не менее 100 окрашенных лимфоцитовдля каждого животного. Препараты изучали, используя масляную иммерсию (объектив 100×, окуляр 10×).
Определяли следующие морфометрические параметры
ядра и ядрышкообразующих районов в лимфоцитах:площадь, диаметр, периметр и показатель округлости
(ПО). В программе анализа изображения AxioVisionпоказатель округлости определяется автоматически поформуле

In the present work, a comparative morphometricevaluation of the silver-stained nucleolus organizer
regions in the lymphocytes of blood of various
marine mammal species was performed.
The objects of the study were the following: harp
seal Pagophilus groenlandica (n=117), gray seal
Halichoerus grypus (n=38), hooded seal Cystophoracristata (n=13, 1–1.5 months), ringed seal Phoca
hispida (n=1, adult animal), bearded seal Erignathus
barbatus (n=6, adult animals), common bottlenose
dolphin Tursiops truncatus ponticus (n=11, adultanimals), harbor porpoise Phocoena phocoena (n=3,adult animals), and beluga whale Delphinapterus
leucas (n=2, adult animals).
In harp seals, the following groups of animals werestudied: white-coated pups aged 1 week (n=38),
gray-coated pups aged 1–1.5 months [“normal” –thick-flesh pups weighing 30–35 kg (n=27), “feeble”– weighing 10–15 kg (n=36) and 3–4 months (n=6)],
as well as adult animals (n=10). Also samples was
obtained from 4 harp seals that were kept in an
aquatic complex of MMBI experimental site in
Sayda-Guba, Kola Bay.
The gray seals are represented by animals aged up
to 1 week (n=8), 2–3 weeks – nursing (n=6), 1–1.5
months – those which completed nursing (n=12),
3–4 months – independent fish-eating pups (n=6), 1
year (n=4) and 3.5 years (n=2) – adult animals.
In seals, the blood was taken from the vein of thevertebral column (v. columnae vertebralis) (Geraci,
Smith, 1975), in hooded seals – during fishing,from the right heart ventricle (in a syringe withheparin), in cetaceans – from the fluke vein. To
identify proteins of the nucleolus organizer regions,the blood smears were stained with silver nitrateby the method of Howell and Black (1980). The
smears were immersed for 30 minutes in a staining
solution consisting of 2 fractions of 50% silver
nitrate solution and 1 fraction of 1% formic acidsolution in 2% gelatin solution. At least 100 stained
lymphocytes for each animal were photographedwith the use of a microscope Axio Imager M1,
equipped with a digital video camera AxioCam(Zeiss). The preparations were studied with the useof oil immersion (100× field lens, 10× eye lens). The
following morphometric parameters of the nucleus
and nucleolus organizer regions in lymphocytes
were determined: area, diameter, perimeter, androundness index (RI). In the AxioVision image

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

41

Minzyuk and Kavtsevich. Estimation of nucleolus organizer regions parameters of marine mammal ...

R
I I = 4π

analysis program, the shape index is determined
automatically by the formula:S,
P2

где S – площадь выделенной области; P – периметр
выделенной области. Неровность контура
(НК)рассчитывали как частное от деления площади S напериметр P. Мерой активности ядрышек служила
относительная площадь окрашенных серебром районов
организаторов ядрышка, определенная как отношение
площади ядрышкообразующего района SAgЯОР кплощади ядра лимфоцита SЯдра. Статистическую
обработку результатов проводили методами вариационной
статистики с использованием программ Microsoft
Excel и Statistica 6,0. Рассчитывали среднее и ошибку
среднего (M±m), для оценки достоверности различий
между средними величинами использовали t-критерий
Стьюдента, различия при p<0,05 рассматривались какстатистически значимые.
Ядра лимфоцитов морских млекопитающих, какправило, округлые или слегка вытянутые с небольшими
неровностями контуров (рис.1, 2). Часть лимфоцитов
имеет в ядре небольшое характерное впячивание
(бобовидная форма). Встречаются клетки с широким и сузким ободком цитоплазмы.
Окрашенные серебром районы организаторов ядрышка
(AgЯОР) у морских млекопитающих также округлой (рис.
1, 2), зачастую вытянутой формы, изредка с неровностями
краев. В одноядрышковых лимфоцитах AgЯОРрасполагается в центре ядра или несколько смещен кпериферии. В лимфоцитах же с большим числом AgЯОРони, в основном, лежат на некотором расстоянии друг отдруга, изредка сливаются.
Почти у всех рассмотренных морских млекопитающих
преобладают лимфоциты с одним AgЯОР (80 – 90%) итолько у хохлачей в возрасте 1–1,5 мес. – с двумя AgЯОР
(46,96 ± 2,59%).
У бельков гренландских тюленей (рис. 1в) преобладают
лимфоциты с высоким ядерно-цитоплазматическим
отношением, AgЯОР по форме округлые, и ихабсолютный размер (диаметр) меньше по сравнениюс другими возрастными группами животных (р<0,001)(табл. 1). У щенков в возрасте 1–1,5 мес. (рис. 1г, д)ядрышкообразующие районы встречаются вытянутые, сзаостренными углами, преимущественно располагаютсяв центре; если AgЯОР более одного, то они лежат нарасстоянии друг от друга. У взрослых тюленей этого
вида форма ядра округлая, с небольшим неровностями
контура, встречаются широкоцитоплазменные клетки,AgЯОР зачастую с заостренными углами (рис. 1е).
42R
I I = 4πS,
P2

where S is the area of the selected area; P is
the perimeter of the selected area. The contour
irregularity (CI) was calculated as the quotientof area S divided by perimeter P. The nucleolus
activity was measured by the relative area of silverstained nucleolus organizer regions, determinedas the ratio of the nucleolus organizer region area
SAgNOR to the lymphocyte nucleus area SNucleus.
Statistical analysis of the results was carried out by
the variational statistics methods with Microsoft
Excel and Statistica 6.0 programs. The mean andmean error (M±m) were calculated; the Student’s
t-test was used to assess significance of differences
between the mean values and the differences at
p<0.05 were considered statistically significant.
The lymphocyte nuclei in marine mammals, as arule, are rounded or slightly elongated, with slightirregularities of contours (Figs. 1 an 2). Somelymphocytes have a characteristic small invaginationin the nucleus (bean-like shape). There are cells witha broad and narrow cytoplasm rim.
The silver-stained nucleolus organizer regions(AgNOR) in marine mammals are also rounded(Figs. 1 and 2), often elongated, occasionally withirregularities in the edges. In single-nucleolus
lymphocytes, AgNOR is located at the center of thenucleus or displaced slightly toward the periphery.
However, in lymphocytes with a large number of
AgNOR, they mostly lie at some distance from eachother, and occasionally they merge.
In almost all studied marine mammals, thelymphocytes with one AgNOR (80–90%) dominate,
and only in the hooded seals aged 1–1.5 months,
the dominating lymphocytes contain two AgNOR(46.96±2.59%).
In harp seal white-coated pups (Fig. 1c), thelymphocytes with a high nuclear cytoplasmic ratio
dominate, AgNOR are round-shape, and theirabsolute size (diameter) is smaller in comparison
with other age groups of the animals (р<0.001)(Table 1). In pups aged 1–1.5 months (Fig. 1d, e),
the nucleolus organizer regions are elongated, withpointed angles, mainly located in the center; if there
are more than one AgNOR, they lie at a distanceMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Минзюк и Кавцевич. Оценка параметров районов организаторов ядрышка лимфоцитов морских ...
Рис. 1. Лимфоциты, «типичные» длявсехвозрастных
групп (а, б), длябельков (в), серок
(г, д) и взрослых (е)гренландских тюленей. Окраска нитратом серебра
Fig.1 Lymphocytes“typical” of all age
groups (a, b), whitecoated pups (c), graycoated pups (d, e),and adult animals (f)of harp seals. Silver
nitrate staining.

Рис. 2. Лимфоциты серых тюленей: а–г – «типичные»; д – с AgЯОР в форме четок; е – с “дольчатым”ядром; ж – с заостренными углами AgЯОР; з – широкоцитоплазменные. Окраска нитратом серебра
Fig. 2 Lymphocytes of gray seals: a–d – “typical”; e – with bead-shaped AgNOR; f – with “lobed” nucleus;g – with pointed angles of AgNOR; h – broad-cytoplasm cells. Silver nitrate stainingВ ходе постнатального онтогенеза у гренландского тюленя изменяется форма и ядра, и районов организаторов
ядрышка. При этом у тюленей с 1 – 1,5 до 3 – 4 мес. увеличивается количество неправильных по форме ядер иfrom each other. In adult seals of this species, thenucleus shape is rounded, with small irregularitiesof the contour; broad-cytoplasm cells are detected,
AgNOR are often with pointed angles (Fig. 1f).

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

43

Minzyuk and Kavtsevich. Estimation of nucleolus organizer regions parameters of marine mammal ...
Таблица 1.м Размер ядра и AgЯОР в лимфоцитах гренландских тюленей (среднее ± стандартная
ошибка)*Достоверность различий по отношению к группе бельков (р<0,001)
Table 1. Lymphocyte nucleus and AgNOR size in harp seals (mean value ± standard error)*Significance of differences relative to white-coated pups group (р<0,001)
Возрастная группа
Age groupБельки, 1 неделяWhite-coated pups, 1 weekСерки, 1 – 1,5 мес.:Gray-coated pups, 1–1.5 months:«нормальные»“normal”«заморыши»“feeble”Серки, 3 – 4 мес.
Gray-coated pups, 3 – 4 monthsВзрослые
AdultsSAgЯОР:SЯдра
SAgNOR:SNucleusДиаметр ядра, мкм
Nucleus diameter, mДиаметр AgЯОР, мкм
AgNOR diameter, m

0.087±0.001

7.19±0.18

1.68±0.06

0.095±0.001

8.24±0.15*

2.28±0.09*

0.092±0.001

8.55±0.12*

2.41±0.22*

0.104±0.001

8.30±0.18*

2.31±0.10*

0.082±0.001

8.73±0.02 *2.20±0.05*

AgЯОР. Содержание таких «полиморфных» AgЯОР в 2раза выше у щенков, самостоятельно питающихся рыбой,по сравнению с группой щенков 1 – 1,5 мес. (10 и 5%,соответственно, р<0,05). Следует отметить, что у щенков
гренландского тюленя, начавших самостоятельно питать-In the harp seal, the shape of both the nucleus and thenucleolus organizer regions change during postnatal
ontogenesis. In this case, in seals aged 1–1.5 to 3–4
months, the number of irregularly shaped nuclei and
AgNOR increases. The content of such “polymorphic”

Таблица 2. Размер ядра и AgЯОР в лимфоцитах серых тюленей (среднее ± стандартная ошибка)*Достоверность различий р<0,05 по отношению к остальным группам
Table 2. Lymphocyte nucleus and AgNOR size in gray seals (mean value ± standard error)*Significance of differences relative to other groups (р<0.05)
SAgЯОР:SЯдра
SAgNOR:SNucleusДиаметр ядра, мкм
Nucleus diameter, mДиаметр AgЯОР, мкм
AgNOR diameter, mДо 1 недели, новорожденные
Up to 1 week, newborn

0.127±0.001

6.93±0.29

1.97±0.08

2–3 недели, питающиеся молоком
2–3 weeks, nursing

0.134±0.001

6.58±0.25

1.89±0.04

1–1,5 мес., завершившие молочное
питание
1–1.5 months, those which completed
nursing0.122±0.001

6.83±0.23

1.99±0.07

3–4 мес., щенки питающиеся рыбой
самостоятельно
3–4 months, independent fish-eating
pups

0.104±0.001

6.95±0.05

2.05±0.05

3,5 года, взрослые
3.5 years, adults

0.087±0.006*

7.68±0.31*

2.08±0.11

Возрастная группа
Age group

44

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Минзюк и Кавцевич. Оценка параметров районов организаторов ядрышка лимфоцитов морских ...
Таблица 3. Форма и размер ядра и AgЯОР в лимфоцитах морских млекопитающих
(среднее±стандартная ошибка)
Table 3. Lymphocyte nucleus and AgNOR size in marine mammals (mean value ± standard error)
Ядро
Nucleus

Число
AgЯОР

Вид
Species

AgNOR
number

мкм
mm

1.28±
0.05
1.12±
0.03
1.10±
0.01

Ластоногие
Pinnipeds
8.73±
0.724±
0.02
0.004
7.68±
0.786±
0.31
0.004
7.26±
0.927±
0.01
0.006

RI

AgЯОР
AgNOR

НК
CI

Отн.
площадь
Relative
area

мкм
mm

1.75±
0.01
1.61±
0.06
1.65±
0.03

0.082±
0.003
0.085±
0.006
0.108±
0.003

2.20± 0.834± 0.47±
0.05
0.004 0.01
2.08± 0.883± 0.46±
0.11
0.010 0.02
2.12± 0.911± 0.47±
0.06
0.007 0.01

RI

НК
CI

Гренландский тюлень
Harp sealСерый тюлень
Gray sealКольчатая нерпа
Ringed sealМорской заяц:Bearded seal:в неволе
In captivityв природе
In the wild

1.10±
0.03
1.09±
0.03

8.66±
0.756±
0.37
0.003
7.79±
0.803±
0.15
0.040
Китообразные
Cetaceans

1.78±
0.08
1.65±
0.02

0.094±
0.002
0.066±
0.001

2.47± 0.825± 0.53±
0.11
0.019 0.02
1.86± 0.812± 0.39±
0.40
0.004 0.01

Афалина
Common bottlenose dolphin

1.15±
0.04

7.46±
0.10

0.762±
0.027

1.54±
0.04

0.086±
0.005

1.99± 0.861± 0.44±
0.06
0.019 0.01

1.10±
0.01

6.61±
0.32

0.932±
0.018

1.51±
0.08

0.099±
0.010

1.92± 0.897± 0.43±
0.03
0.008 0.01

1.14±
0.04

6.89±
0.16

0.857±
0.092

1.50±
0.05

0.103±
0.003

2.03± 0.909± 0.46±
0.05
0.027 0.01

Обыкновенная
морская свинья
Harbor porpoiseБелуха
Belugaся рыбой, наблюдаются и наибольшие относительные
размеры AgЯОР, несмотря на то, что абсолютный размери ядра, и AgЯОР не не отличаются от такового щенков ввозрасте 1–1,5 мес. (табл. 1).
Во всех возрастных группах серых тюленей преобладают
клетки с бобовидным ядром (рис. 2). В многоядрышковых
лимфоцитах AgЯОР сближены и часто сливаются (рис.
2д). В первые 3–4 мес. у щенков серого тюленя преобладают неправильные по форме AgЯОР (вытянутые, с неровными очертаниями контуров). Лимфоциты взрослых
тюленей характеризуются преобладанием широкоцитоплазменных клеток (рис. 2з).
В ходе постнатального онтогенеза у гренландских и серых тюленей изменяется абсолютные размеры и ядра, и

AgNOR is 2 times higher in the independent fish-eatingpups than in the group of pups aged 1–1.5 months (10%and 5%, respectively, р<0.05). It should be noted thatthe largest relative sizes of AgNOR are observed in the
independent fish-eating harp seal pups, despite the factthat the absolute size of both the nucleus and AgNOR do
not differ from those of pups aged 1–1.5 months (Table 1).
In all age groups of gray seals, the cells with thebean-shaped nucleus predominate (Fig. 2). In themultinucleolar lymphocytes, AgNOR are closeand often merge (Fig. 2e). In the first 3–4 months,
in gray seal pups, the irregular-shaped AgNOR
predominate (elongated, with irregular contours).
The lymphocytes of adult seals are characterized bya predominance of broad-cytoplasm cells (Fig. 2h).

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

45

Minzyuk and Kavtsevich. Estimation of nucleolus organizer regions parameters of marine mammal ...
районов организаторов ядрышка (табл. 1, 2). Средний
диаметр ядра у взрослых серых и у гренландских тюленей выше, чем у щенков (табл. 1, 2), при этом абсолютный
размер ядра на всех возрастных этапах в среднем изменяется незначительно, исключение составляют AgЯОР убельков гренландских тюленей (табл. 1).
Относительные размеры окрашенных серебром ядрышкообразующих районов у тюленей в постнатальном онтогенезе заметно изменяются. У взрослых животных относительная площадь AgЯОР (SAgЯОР:SЯдра) достоверно
ниже, чем у щенков (р<0,05) (табл. 1, 2).
У гренландских тюленей, находящихся в условиях неволи, средний диаметр ядра составляет 8,05±0,09 мкм, диаметр AgЯОР – 1,86±0,03, относительная площадь AgЯОР
0,073±0,001. Данные размерные показатели ядра и AgЯОРниже аналогичных у диких животных (в возрасте 3–4 мес.
и взрослые) (табл. 1).
В лимфоцитах хохлача обнаруживаются один или двакрупных AgЯОР (диаметр 2–5 мкм), остальные же поразмеру в несколько раз меньше, располагаются в ядреэксцентрично, на значительном расстоянии друг отдруга; преобладают AgЯОР с заостренными углами.
По размеру ядра щенки хохлача уступают щенкам гренландского тюленя и отличаются наименьшими размерами районов организаторов ядрышка среди рассмотренных ластоногих в своей возрастной группе.
Морфометрические параметры лимфоцитов морских
зайцев, находящихся в условиях неволи, резко отличаются от размерных параметров клеток у животныхв природе. В условиях неволи у зайца, как и у гренландского тюленя, наблюдаются лимфоциты с большим ядром и AgЯОР (табл. 3). Преобладают клетки
широкоцитоплазменные, с ядром бобовидной формы.
Взрослые морские зайцы, обитающие в естественной
среде, характеризуются самыми высокими показателями относительного размера и низкими значениями
абсолютного размера AgЯОР с преобладанием срединих «полиморфных» форм. Известно, что чем больше
величина относительного размера AgЯОР, тем крупнеев данном лимфоците AgЯОР и его относительная площадь и, соответственно, более интенсивно происходят
процессы подготовки клеток к пролиферации. Таким
образом, морские зайцы в условиях неволи характеризуются более высокой пролиферативной активностью
лимфоидных клеток по сравнению с животными в природе. У гренландских же тюленей в условиях океанариума, наоборот, наблюдается низкая пролиферативная
активность.
46

In harp and gray seals, the absolute sizes of both thenucleus and the nucleolus organizer regions varyduring postnatal ontogenesis (Tables 1, 2). The average
diameter of the nucleus in adult gray and harp seals ishigher than in pups (Tables 1, 2), and the absolute sizeof the nucleus on average changes insignificantly at allages, with exception of AgNOR in the white-coatedharp seal pups (Table 1).
The relative sizes of the silver-stained nucleolusorganizer regions in seals in postnatal ontogenesis
vary considerably. In adult animals, the relative areaof AgNOR (SAgNOR:SNucleus) is significantly
lower than in pups (p<0.05) (Tables 1, 2).
In the captive harp seals, the average nucleus
diameter is 8.05±0.09 μm, the diameter of AgNOR
is 1.86±0.03, the relative area of AgNOR is
0.073±0.001. These dimensional parameters of thenucleus and AgNOR are lower than those in wild
animals (at the age of 3–4 months and adults) (Table
1).
In hooded seal lymphocytes, one or two large AgNOR(2–5 mm in diameter) are found, the others are several
times smaller in size, located eccentrically in the nucleus,
at a considerable distance from each other; AgNOR withpointed angles predominate.
The hooded seal pups are inferior to harp seal pups by the
nucleus size and are distinguished by the smallest sizesof the nucleolus organizer regions among the studied
pinnipeds in their age group.
Morphometric parameters of lymphocytes of captive
bearded seals differ sharply from the cell size parametersof animals in the wild. In captivity, the bearded seal,
as well as the harp seal, has lymphocytes with a large
nucleus and AgNOR (Table 3). The broad-cytoplasm
cells with the bean-shaped nucleus predominate. Adult
bearded seals inhabiting the natural environment arecharacterized by the highest relative size and the lowest
absolute size of AgNOR, with the predominance of“polymorphic” shapes. It is known that the larger
the relative size of AgNOR, the larger the AgNOR
and its relative area are in the given lymphocyte, and,accordingly, the processes of preparation of cells forproliferation occur more intensively. Thus, captive
bearded seals are characterized by higher proliferative
activity of lymphoid cells compared to animals in
the wild. On the contrary, low proliferative activity isobserved in the harp seals in aquariums.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Минзюк и Кавцевич. Оценка параметров районов организаторов ядрышка лимфоцитов морских ...
Лимфоциты кольчатой нерпы небольшие по размеру, встречаются как клетки с узким ободком цитоплазмы, так и сшироким (табл. 3). Относительный размер AgЯОР у кольчатой нерпы низкий, что проявляется в преобладании ядер и
AgЯОР правильной формы, округлых в отличие от остальных исследованных нами тюленей.

Lymphocytes of the ringed seal are small in size; there arecells both with a narrow cytoplasm rim and with a broadone (Table 3). The relative size of AgNOR in the ringed
seal is low, which is manifested by the predominance of
nuclei and AgNOR of the regular rounded shape, unlike
the rest of the seals that we have studied.

Лимфоциты афалин отличаются крупным ядром, наибольшими значениями неровности контура и ядра, и организаторов ядрышка (табл. 3), широкоцитоплазменные клетки
встречаются редко. Одноядрышковые лимфоциты содержат
относительно крупный округлый AgЯОР, расположенный вцентре ядра. В клетках с двумя AgЯОР один из них, как правило, крупнее.

The common bottlenose dolphin lymphocytes are
distinguished by a large nucleus and the greatest
irregularity of the contour, nucleus and nucleolusorganizers (Table 3); the broad-cytoplasm cells are rare.
Mononuclear lymphocytes contain a relatively large
rounded AgNOR, located in the center of the nucleus. In
cells with two AgNORs, one of them, as a rule, is larger.

У обыкновенной морской свиньи и белухи преобладают
«типичные» лимфоциты с небольшим по диаметру ядром.
У обыкновенной морской свиньи иногда встречаются клетки с «дольчатым» ядром; при наличии двух AgЯОР ониимеют вытянутую форму, часто с причудливыми очертаниями. У белухи AgЯОР в лимфоцитах крови правильной
округлой формы, изредка овальные; ядро имеет от одногодо трех впячиваний.

The “typical” lymphocytes with a small nucleus
diameter predominate in the harbor porpoise and beluga
whales. The harbor porpoises sometimes have cells witha “lobed” nucleus; in the presence of two AgNORs,
they are usually of elongated shape, often with bizarre
contours. In the beluga, AgNOR in blood lymphocytes
are of regular rounded shape, occasionally oval; thenucleus has one to three invaginations.

Таким образом, морским млекопитающим свойственны
различные морфологические варианты ядер лимфоцитови окрашенных серебром ядрышкообразующих районов.
Особенности проявления этих характеристик отражают,по-видимому, межвидовые различия. Ядра лимфоцитовпо размеру в основном средние (диаметр 7–10 мкм) илимелкие (диаметр менее 7 мкм). Диаметры ядра и AgЯОРлимфоцитов ластоногих в среднем выше, чем таковые укитообразных. Преобладают лимфоциты с узким ободком
цитоплазмы, округлой формой ядра и эксцентрично расположенным AgЯОР. У взрослых животных относительная
площадь AgЯОР с возрастом уменьшается, а абсолютный
размер ядра и районов организаторов ядрышка, наоборот,незначительно увеличивается. Вероятно, возрастание размеров ядра лимфоцита и суммарной площади ядрышкообразующих районов не влечет за собой увеличение пролиферативной активности клетки.

Thus, marine mammals are characterized by various
morphological variations of the nuclei of lymphocytes
and silver-stained nucleolus organizer regions. The
peculiar manifestations of these characteristics reflect,
apparently, interspecies differences. The lymphocyte
nuclei are usually middle-sized (diameter 7–10 mm) or
small (diameter less than 7 mm ). The diameters of thepinnipeds’ lymphocyte nuclei and AgNOR are larger on
average than in cetaceans. Lymphocytes with narrowcytoplasm rim, round nucleus and eccentrically located
AgNOR predominate. In adult animals, the AgNOR
relative area decreases with age, and the absolute sizeof nucleus and nucleolus organizer regions, on thecontrary, slightly increase. Probably, the increase in
the size of lymphocyte nucleus and the total area of
nucleolus organizer regions does not lead to the increasein proliferative activity of cells.

Сравнительный анализ морфометрических параметров
AgЯОР (табл. 3) в лимфоцитах взрослых особей показал,что у всех животных преобладают лимфоциты с одним
AgЯОР, но абсолютный размер AgЯОР у тюленей в среднем выше, чем у дельфинов и белух. При этом средние показатели относительного размера организаторов ядрышка увзрослых животных разных видов достоверно отличаются
друг от друга, следовательно, интенсивность синтеза белкав лимфоцитах у исследованных представителей ластоногихи китообразных различна и, вероятно, имеет видовые особенности.

The comparative analysis of morphometric parametersof AgNOR (Table 3) in lymphocytes of adults showedthat in all animals lymphocytes with one AgNOR
predominate, but the absolute AgNOR size in seals ishigher on average than in dolphins and beluga whales.
At the same time, the average values of relative sizeof nucleolus organizers in adult animals of different
species differ significantly from each other. Therefore,
the intensity of protein synthesis in lymphocytes of thestudied species of pinnipeds and cetaceans are different,
and it may be peculiarities of the species.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

47

Mikhalev et al. Biological characteristic local population of Southern right whales ...
Список использованных источников / ReferencesКавцевич Н.Н., Юрко А.С. Активность организаторов ядрышка в лимфоцитах гренландских тюленей разного
возраста // Докл. РАН. 2007. Т. 416. № 5. С. 706–708.
Кораблев В.П., Фрисман Л.В., Цвирка М.В. и др. Цитогенетическое и аллозимное исследование сусликов
группы “major” (Spermophilus, Sciuridae, Rodentia) // Проблемы эволюции. Владивосток: Дальнаука, 2003. Т.
5. С. 151–166.
Боескоров Г.Г., Картавцева И.В., Загороднюк И.В. и др. Ядрышкообразующие районы и В-хромосомы лесных
мышей (Mammalia, Rodentia, Apodemus) // Генетика. 1995. Т. 31. № 2. С. 185–192.
Arnason U. Comparative chromosome studies in Pinnipedia // Hereditas. 1974. Vol. 76. N 2. Р. 179-225.
Arnason U. Localization of NORs in cetacean karyotypes // Hereditas. 1981. Vol. 95. P. 269-275.
Geraci J.R., Smith T.G. Functional hematology of ringed seals (Phoca hispida) in the Canadian arctic // J. Fish. Res.
Board Can. 1975. Vol. 32. P. 2559–2564.
Howell W.M., Black D.A. Controlled silver staining of nucleolus organizer regions with protective colloidal developer:a 1-step method // Experientia. 1980. Vol. 36. P. 1014–1015.
Leek R.D., Alison M. R., Sarraf C.E. Variations in the occurrence of silver-staining nucleolar organi-zer regions(AgNORs) in non-proliferating and proliferating tissues // J. Pathol. 1991. Vol. 165. № 1. P. 43–51.
Zakharov A.F., Davydov A.Z., Benjush V.A. et al. Polymorphisms of Ag-stained nucleolar organizer regions in man/ // Human Genetics. 1982. Vol. 60. № 4. P. 334–339.
Verma R.S., Benjamin С., Rodriguez J. et al. Population heteromorphisms of Ag-stained nucleolus organizer regions(NORs) in the acrocentric chromosomes of East Indians // Human Genetics. 1981. Vol. 59. № 4. P. 412–415.
Михалёв Ю.А.

Биологическая характеристика локального стада южных гладких
китов (Eubalaena glacialis australis Desmoulin, 1822) в водах
Аргентины
Институт морской биологии НАН Украины. Одесса, Украина
Mikhalev Y.

Biological characteristics of local populations of southern right whales(Eubalaena glacialis australis Desmoulin, 1822) in Argentine waters
Institute of Marine Biology, National Academy of Sciences of Ukraine. Odessa, UkraineИз семейства гладких китов в Южном полушарии
существует один вид – южный гладкий кит (Eubalaena
glacialis australis Desmoulin, 1822). Так как киты этого
вида относительно медленно плавают, не тонут после
того как их загарпунят, дают более 20 т. мяса и жира, тоони являлись наиболее желанной добычей. В результате
интенсивного промысла к XX веку южные гладкие
киты почти полностью были выбиты. Их оставалосьтак мало, что за рейс одна китобойная флотилия могла
добыть не более двух десятков китов этого вида.
Неожиданно, в рейсе 1961/62 гг. флотилией «Советская
Украина» в водах Аргентины было встречено большое
стадо южных гладких китов и добыто 1315 голов (рис. 1).
48

The southern right whale (Eubalaena glacialis
australis Desmoulin, 1822) is the only member ofthe right whale family in the Southern Hemisphere.
Right whales were the most desirable of thecommercial species because they swim quite slowly,
do not sink after being harpooned, and provide over
20 tons of meat and oil. As a result of intensive
hunting, southern right whales were almost entirely
destroyed by the 20th century. There were so few
of them, that one fleet of whalers during one sailing
could harvest not more than two dozen of them.
Unexpectedly, a large school of southern rightwhales was encountered by the fleet of “Soviet

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Михалёв. Биологическая характеристика локального стада Южных гладких китов ...
Рис. 1. Скопление
южных гладких
китов у побережья
Аргентины
Fig. 1.
Concentration of
the southern rightwhales near the coastof ArgentinaПромысел на аргентинском скоплении южных гладких
китов можно разделить на три периода. С 8 ноября
по 12 декабря 1961 г. (первый район, с координатами
39о–46ою.ш. и 54о–62оз.д.), флотилия добыла 838
китов. На этом же скоплении, но ближе к побережью
Аргентины, со 2-го по 9-е января 1962 г. (второй
район) было добыто еще 399 китов. В период со 2-гопо 14-е февраля в зоне с координатами 43о–45ою.ш. и
59о–61оз.д. (третий район) было взято еще 75 китов.
В марте гладкие киты не добывались. Еще 3 южных
гладких китов флотилия добыла 6 апреля. Из других
видов китов в этом районе флотилией было добыто 202сейвала и 288 финвалов.
Размерный и половой состав. В первом районе вдобыче было больше самцов – 63,2%. Их размеры
колебалась от 8,8 до 16,6 м, при средней длине 14,9 м. Вовтором и третьем районах в добыче преобладали самки
– 50,38 и 66.67% соответственно. Их размеры у самок

Ukraine» in the waters of Argentina during thesailing of 1961/62 and 1351 whales were harvested(Fig. 1).
The harvesting at the Argentina concentration ofsouthern right whales can be divided into three
periods. From November 8 to December 12, 1961
(the first area with coordinates 39о–46оS and
54о–62оW) the fleet harvested 838 whales. At thesame coordinates, but closer to the coast of Argentina,
from January 2 to 9, 1962 (the second area) another399 whales were harvested. Within the period fromFebruary 2 to 14, in the area with coordinates 43о–45оS
and 59о–61оW (the third area) another 75 whales weretaken. Right whales were not harvested in March.
Another 3 southern right whales were harvested on
April 6. Other whale species the fleet harvested in thatarea included 202 sei whales and 288 fin whales.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

49

Mikhalev. Biological characteristic local population of Southern right whales ...
колебалась от 9,7 до 17,2 м, при средней длине 14,4 м, ау самцов – от 9,3 до 16,8 м, при средней длине 13,63 м.
В 3-м районе чаще добывались неполовозрелые особи.
У самцов их размеры колебались в пределах 10,1 - 10,6
м, у самок – в пределах 10,6-11,1 м.
Среди осмотренных в первом районе 204 самок беременных оказалось 88 особей (43,14%), яловых – 106(51,96%), кормящих – 10 (4,09%), неполовозрелых – 31
(13,19%). Размеры беременных самок колебались от
11,4 до 16,7 м. Во втором районе из 154 осмотренных
самок 59 были неполовозрелыми (38,31%) и 95 половозрелыми (61,69%). Среди половозрелых самок 47(49,47%) оказались кормящими, 14 (14,74%) беременными и 34 (35,79%) яловыми. Размеры беременных
самок колебались от 13,2 до 16,8 м. В третьем районе
преобладали кормящие самки. Среди 21 осмотренной
самки, кормящих было 14 (66,67%), беременных – 2(9,52%), неполовозрелых – 5 (23,815). Кормящие самки с детенышами встречались ближе к берегу. Крупные
самцы держались несколько обособленно и дальше отберега. Кормящих и одновременно беременных самокво всех трех зонах не наблюдалось.
При осмотре беременных самок обнаружено 102эмбриона. Из них 4 (3,92%) зародыша были наранней стадии развития. Пол удалось определить у
98 эмбрионов: 52 самца (53,06%) и 46 самок (46,9%).
В ноябре средний размер эмбрионов составил 130
см, в декабре – 260 см, то есть увеличился вдвое.
Возраст среднего ноябрьского эмбриона при расчетепо разработанной нами методике (Mikhalev, 1980;Михалев, 2008) оценивается приблизительно в трис половиной месяца. Следовательно, спаривание изачатие эмбрионов у самок южных гладких китов
анализируемого скопления, произошло в августе.
Встречаемость в аргентинском скоплении небольшого
числа эмбрионов на ранней стадии развития (3,92%)свидетельствует о том, что сезон спаривания к этому
времени уже заканчивался.
Возраст. Так как ушные пробки как у крупных, таки у маломерных южных гладких китов черные ислоистость плохо просматривается, то определение
возраста по методу Парвиса П.Е. (Purvis, 1955)оказалось невозможным. Возраст определяли поусовым пластинам, а у самок - еще и по следам желтыхтел беременности на яичниках, которые у гладких
китов хорошо различаются со следами овуляции. Срокнаступления половой зрелости был определен в 4-5 лет.
В первом районе возраст самцов был в пределах от 1-2
лет (три кита) до 15-16 лет (два кита). Большинство же
50

Length and sex composition. In the first area moremales (63.2 %) were in the harvest. Their lengths
varied from 8.8 m to 16.6 m, while the average length
was 14.9 m. In the second and third areas females
prevailed in the harvest at 50.38% and 66.67%,
respectively. Lengths of females varied from 9.7 m to17.2 m, with their average length of 14.4 m, and malelength varied from 9.3 m to 16.8 m, with their average
length of 13.63 m. The non-reproductive individuals
were harvested more often in the third area. Malelengths varied from 10.1 to 10.6 m, and females from
10.6 to 11.1 m.
Among 204 females which were examined in the firstarea, there were 88 pregnant individuals (43.14 %),
106 (51.96 %) not pregnant, 10 (4.09 %) lactating,and 31 (13.19 %) non-reproductive. The length of thepregnant females varied from 11.4 m to 16.7 m.
In the second area out of 154 examined females, 59
were non-reproductive (38.31%) and 95 reproductive(61.69%). Among the reproductive females 47(49.47%) were lactating, 14 (14.74%) were pregnant,and 34 (35.79%) not pregnant. The length of thepregnant females varied from 13.2 m to 16.8 m. In
the third area lactating females prevailed. Among 21
examined female, there were 14 (66.67 %) lactating,2 (9.52 %) pregnant, 5 (23.81%) non-reproductive.
The lactating females with calves were encounteredcloser to the coast. Large males kept themselvesrather solitary and further off the coast. The lactating
and pregnant females were not observed in all threeareas.
A total of 102 embryos were found during examinationof the pregnant females. Of the 102, four (3.92 %)embryos were at the early stage of the development.
The gender of 98 embryos was determined to be
52 males (53.06 %) and 46 females (46.9 %). In
November the average length of the embryos was
130 cm, in December - 260 cm, i.e. increased twotimes. The average age of the embryos in November,calculated by the technique designed by us (Mikhalev
1980; Mikhalev 2008) was approximately 3.5 months.
As a result, the mating and conception of embryosof southern right whales in the whale concentration
under analysis, took place in August. The occurrenceof a small number of embryos at the early stage ofdevelopment (3.92 %) in the Argentina concentrationsuggests that the mating season was already over.
Age. The ear wax of both large-size, and smallsize southern right whales is black, and the layeringis hardly visible, so the determination of age as per

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Михалёв. Биологическая характеристика локального стада Южных гладких китов ...
китов (54,94%) были в возрасте от 6 до 9лет. Средний
возраст всех самцов этого периода был в пределах
7,5-8,5 лет. У самок (256 определений) по возрастным
классам в процентном отношении распределение
было следующим: в классе 6-7 лет – 12,04%, 8-9 лет– 20,94%; 9-10 лет – 7,75%; 10-11 лет – 12,56% и 14-15
лет – 7,33%. Как видим, чаще всего добывались самкив возрасте 8-9 лет.
Во втором районе осмотрено 115 самцов. Они были ввозрасте от 1-2 до 12 лет, но чаще добывались самцыв возрасте до 5-6 лет (68,26%). Самцы в возрасте 8-9
лет составили 15,65%. Средний возраст самцов (5-6лет) оказался значительно ниже, чем в первом районе.
Средний возраст самок, определенный по пластинам
уса, пришелся на возрастной класс 6,5-7,5 лет, а пояичникам оказался существенно выше – 8,5-9,5 лет.
Довольно большую долю в добыче южных китов
составляли и младшие возрастные группы – от 1 до 6
лет (37,06%).
В третьем районе преобладали самцы в возрасте 3-4
года и половозрелые самки от 6 до 10 лет.
Важно отметить, что кормящие самки с детенышами
держались ближе к берегу. Если в первом районе, когда
промысел велся дальше от берега, кормящие самки
составили 4,9%, то во втором районе, расположенном
ближе к берегу, – 49,47%. Та же тенденция наблюдаетсяи с неполовозрелыми особями. Если в первом районеих было всего 13,08%, то в прибрежном районе – 58%.
Беременные самки, а также крупные особи обоих
полов держались обособленно и дальше от берега. Впервом районе половозрелые, но не беременные самки
составили 51,96%, беременные лишь 4,14%. Во втором
районе беременных самок было – всего 14,7%, но много
яловых – 35,79%.
Обсуждение результатов. На аргентинское скопление
южных гладких китов флотилия «Советская Украина»впервые вышла в конце рейса 1959/1960 годов. В конце рейса, в период с 7 по 11 апреля 1960 года ею былодобыто 78 китов этого вида. К сожалению, сведенийо размерном составе и биологической характеристике
добытых китов нам разыскать в архивах пока не удалось. Что же касается южных гладких китов, добытыхв рейсе 1961/1962 годов (1315 китов), то столь объемная выборка, к тому же полученная в короткий период
времен, притом когда киты добывались практическивсе подряд, включая и сосунков, дает уникальную возможность получить биологическую характеристику
нетронутой популяции: размерный состав, соотношение полов и различных биологических групп. Нали-the method of P.Ye. Purvis (Purvis 1955) became
impossible. The age was determined on the basis ofbaleen plates, and for females, also on the basis ofpregnancy yellow bodies on the ovaries, which arevisible in right whales with ovulation traces. The ageof reproductive maturity was determined as 4-5 years.
In the first area the age of males was determined tobe from 1 to 2 years (three whales) and up to 15-16
years (two whales). Most of the whales (54.94 %)were from 6 to 9 years of age. The average age of all
the whales of that period was 7.5 to 8.5 years of age.
The females (256 determinations) had the following
age classes and in percentage terms: those that were
6-7 years of age - 12.04 %; 8-9 years - 20.94 %; 9-10
years - 7.75 %; 10-11 years – 12.56 %; and 14-15
years – 7.33 %. As can be seen, females 8-9 years ofage were harvested most often.
A total of 115 males were examined in the second
area. They had the age from 1-2 to 12 years, butmore often the males up to 5-6 years (68.28 %) were
harvested. Males 8-9 years of age made up 15.65 %.
The average age of males (5-6 years) was significantly
less than in the first area. The average age of thefemales, as determined by the baleen plates, was
6.5-7.5 years of age, and on the basis of ovaries - itappeared significantly higher - 8.5-9.5 years. Also theyounger age groups, i.e. from 1 to 6 years (37.06 %)had a quite high percentage in the harvesting of thesouthern whales.
In the third area, males 3-4 years of age andreproductive females from 6 to 10 years prevailed.
It is important to note, that the lactating females withcalves kept themselves closer to the coast. In the firstarea when the harvesting was conducted further off
the coast, lactating females made up 4.9 %; in thesecond area, located closer to the coast - 49.47 %.
The same trend is observed with the non-reproductive
individuals. If in the first area there were only 13.08%, then in the coastal area there were 58 %. Pregnant
females as well as large-size individuals of both sexes
kept themselves solitary and further off the coast.
In the first area the reproductive, but not pregnant
females, made up 51.96 %, and the pregnant - only
4.14 %. In the second area there were only 14.7 %pregnant females, but there were a lot of dry females- 35.79 %.
Discussion of results. The «Soviet Ukraine» fleet
found the Argentinean concentration of southernМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

51

Mikhalev. Biological characteristic local population of Southern right whales ...
чие в скоплении самок на ранних стадиях беременности, кормящих самок с сосунками указывает на то, чторайон севернее Фолклендских островов и у побережья
Аргентины является зоной спаривания и деторождения
этого стада южных гладких китов. Такой вывод подтверждается и современными исследованиями в районе
полуострова Валдис (Rowntree V.J. and Payne R., 2001;
Rowntree et al, 2013).
Через три года флотилия вновь в конце рейса вышла нааргентинское скопление южных гладких китов. В мае
1965 года здесь было добыто 57 китов этого вида (30♂
и 27♀). На этот раз размеры у самцов колебались от
10,8 до 15,9 м, при средней длине 13,3 м, а у самок – от10,7 до 15,5 м, при средней длине 13.27 м. Как видим,по сравнению с рейсом 1961/62 гг. средняя длина южных гладких китов снизилась на метр. Аэрофотосъемки, которые в последние несколько десятилетий ведутся у Аргентинского полуострова Валдис (Payne, 1986;
Rowntree et al., 2001; Cooke, Rowntree and Payne, 2001),
свидетельствуют о том что южные гладкие киты исследуемого скопления, в 60-е годы не были полностью выбиты. По их оценкам, в настоящее время численность
стада составляет 15% от первоначальной численности.
Стадо сохранилось благодаря его высокой воспроизводительной способности (Payne et al., 1990). Процент беременных и кормящих самок по данным рейса
1961/62 гг. равен 65%. К сожалению, в настоящее времяо благополучном состоянии стада нельзя говорить изза пока непонятной чрезвычайно высокой в последние
годы смертности как новорожденных, так и подросших
сосунков (Rowntree V.J. and Payn R., 2001, Rowntree etal, 2013).
Вопрос, где киты этого стада нагуливаются, не ясен.
В районе полуострова Валдис в период с 1970 по
1990 год было идентифицировано 1208 особей южных
гладких китов (Payne, 1986; Rowntree et al., 2001; Cooke
Rowntree and Payne, 2001). Повторно в этом районе черездва и более года этими авторами было отмечено 618
идентифицированных китов. Один самец и три самки
южных гладких китов затем были зарегистрированы
у о-вов Тристан-да-Кунья и в водах юга Бразилии.
Три идентифицированные особи были замечены напастбищах у скалы Шаг и острова Южная Георгия.
На нашей же карте (рис. 1) распределения видно, чтоюжные гладкие киты в ноябре 1961 года отмечаютсяв проливе Дрейка, что может ориентировать намиграции аргентинского скопления южных гладких
китов на летние поля нагула и в воды Тихого океана.
Не исключено, что такая миграция идет и через пролив
Магеллана. О путях миграций китов этого вида пока52

right whales for the first time at the end of sailingof the years of 1959/1960. In the end of sailing,
during the period from April 7 to 11, 1960, the fleet
harvested 78 southern right whales. Unfortunately,
we did not succeed in finding data in the archives
related to the length frequency and biologicalcharacteristics of the whales harvested. As for thesouthern right whales which were harvested during
the sailing of 1961/1962 (1315 whales), such an
extensive sample, and moreover, harvested within ashort time period, especially, when the whales were
harvested almost indiscriminately, including nursing
whales, provides a unique opportunity to obtain the
biological characteristics of the intact population:
length frequency, ratio of sexes and different
biological groups. The availability of females being
early in the pregnancy cycles, lactating females withnursing calves in the population indicates that thearea north of the Falkland Islands and on the coast ofArgentina was the area for mating and calving for thispopulation of southern right whales. Such conclusion
is confirmed by the modern explorations in the area of
Valdés Peninsula (Rowntree, V.J. end Payne, R. 2001,
Rowntree et al, 2013).
Three years later the fleet in the end of sailing once
again found the Argentinian concentration of thesouthern right whales, 57 whales of this kind (30♂
and 27♀) were harvested there in May 1965. At thattime, the male lengths varied from 10.8 m to 15.9m, with their average length of 13.3 m, and female
length varied from 10.7 m to 15.5 m, with theiraverage length of 13.27 m. As can be seen, comparedto sailing of the years of 1961/62, the average lengthof southern right whales had declined by one meter.
Aerial photo surveys, which have been conductedduring recent decades near the Argentinean Peninsula
Valdés (Payne 1986, Rowntree et al. 2001, Cooke,
Rowntree and Payne 2001), certify that the southern
right whales of the population being analyzed were
not entirely destroyed in 1960s. Based on theirappraisals presently the abundance of the school
makes up 15 % of its initial abundance.
The school survived due to its high reproductive
capacity (Payne et al. 1990). The percentage ofpregnant and nursing females as per the data ofsailing of the years of 1961/62 was equal to 65 %.
Unfortunately, at present, we are not in a position totalk about the satisfactory condition of the population
because of the extremely high mortality rate, whichis unexplained so far, both in terms of new-born andMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Михалёв. Биологическая характеристика локального стада Южных гладких китов ...
мало дали и результаты мечения. В рейсе 1961/62 гг.
был помечен 31 южный гладкий кит. К сожалению,большинство меток вернулась в этот же или наследующий день. И лишь одна метка № 904 вернулась
через 3 года и 5 месяцев. Кит был помечен 06.01.62 годана 42о 15’ю.ш. и 61о24’з.д., а обнаружена 24.05.65 годав самце длиною 14м на 43о32’ю.ш. и 58о51’з.д., то есть,практически в районе мечения.

nursing whales during recent years (Rowntree, V.J.
end Payne, R. 2001, Rowntree et al, 2013).
The question, where the whales of this school gain
weight, is not clear. 1,208 species of the southern
right whales were identified in the area of ValdésPeninsula within the period from 1970 to 1990
(Payne 1986, Rowntree et al. 2001, Cooke, Rowntree
and Payne 2001). Again, 618 identified whales
were noticed in this area by these authors in two
or more years. One male and three females of thesouthern right whales were then registered near the
Tristan da Cunha Islands and in waters of the southof Brazil. Three identified individuals were noticed
at the feeding grounds near the Shag Rocks andSouth Georgia Island. On our distribution map (Fig.
1) it can be seen, that the southern right whales in
November 1961 were noticed in the Drake Passage;
the same can orient the Argentinean concentration of
the southern right whales for migration to the summer
feeding fields and to the waters of Pacific Ocean. It
cannot be excluded that such migration takes placethrough the Strait of Magellan as well. The resultsof marking individual whales have not provided
information regarding the migration routes of theseright whales. Also, 31 southern right whales weremarked with identifying tags during the sailing of
1961/62. Unfortunately, most of tag returns occurredon the same or next day. And only one tag - No. 904,
was found after 3 years and 5 months. The whale wasrecorded on January 6,1962 at 42о15’ S and 61о24’W,
and the tag was noticed on May 24,1965 in the malehaving the length of 14 m at 43о32’ S and 58о51’ W,
i.e. almost in the area of marking.

Список использованных источников / ReferencesМихалев Ю.А. Киты Южного полушария: биология, промысел, перспективы восстановления популяций.
Одесса, ООО «ИНВАЦ»., 2008. С. 328.
Cooke, J. G., Rowntree, V. J. and Payne, R. S. Estimates of demographic parameters for southern right whales(Eubalaena australis) observed off Peninsula Valdes, Argentina. Journal of Cetacean Research and Management 2.,
2001. P. 125-132.
Mikhaliev Yu.A. General regularities in prenatal growth in whales and some aspects of their reproductive biology. –Cambridge: Rep. Int. Whal. Commn. № 30., 1980. Р. 249-254.
Payne R. Long Term Behavioral Studies of the Southern Right Whale (Eubalaena Australis). Rep. Int. Whal. Commn.
(Special Issue 10)., 1986. P. 161-7.
Payne R., Rowntree V., Perkins J.S., Cooke J.G. and Lankester K. Population size, rends and reproductive parametersof right whales (Eubalaena australis) off Peninsula Valdes, Argentina. Rep.int. Whal. Commn (special issue) 12.,
1990. P. 271-8.
Rowntree V.J., Roger S. Payne and Donald M. Schell. Changing patterns of habitat use by southern right whales(Eubalaena australis) on their nursery ground at Península Valdés, Argentina, and in their long-range movements. J.
Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

53

Miyazaki et al. Virus infection of influenza A and B in Caspian seals (Phoca caspica)
Cetacean res. Manage. (Special issue) 2., 2001.P. 133–143.
Rowntree V.J, Uhart M., Sironi M., Chirife A., Martino M., Sala L., Musmeci L., Mohamed N., Andrejuk A.,
McAloose D., Sala J.E., Carribero A., Rally H., Franco M., Adler F.R., Brownell R.L. Jr., Jon Seger J., Rowles T.,
Unexplained recurring high mortality of southern right whale Eubalaena australis calves at Península Valdés,
Argentina. // Mar Ecol Prog Ser. Vol. 493., 2013. P. 275–289.

Миязаки Н.1, Охиши К.2, Захарова Н.А.3,Болтунов А.Н.4

Вирусная инфекция гриппа А и В у каспийского тюленя (Phoca
caspica)
1. Токийский Университет, Япония
2. Японское Агентство по науке о Мировом океане и Земле, Япония
3. Каспийский научно-исследовательский институт, Астрахань, Россия
4. Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы, Москва, Россия
Miyazaki N.+, Ohishi K.2, Zakharova N.A.3, Boltunov А.N.4

Virus infection of influenza A and B in Caspian seals (Phoca caspica)
1. The University of Tokyo, Japan
2. Japan Agency Marine-Earth Science and Technology, Japan
3. Caspian Scientific Research Institute, Astrakhan, Russia
4. All-Russian Research Institute for Nature Protection, Moscow, RussiaСтало известно, что популяция Каспийского тюленя
(Phoca caspica) уменьшилась с 1 миллиона особей в XXвеке до 360 000 – 400 000 в конце 80-х годов прошлого
века (Крылов, 1990). Массовая смертность каспийского
тюленя, которая случилась в Каспийском море в 1997 и
2000 годах, могла произойти в связи с инфекцией вируса
собачьей чумки у каспийских тюленей (Форсайт и др.,1998; Кеннеди и др., 2000; Куйкен и др., 2006). Сероэпидемиологическое обследование вируса гриппа у каспийского тюленя проводилась на о. Жемчужный (45°03’N,
48°18’E), Россия, в соответствии с совместной российско-японской научной-исследовательской программой
в 1973, 1977, 1978 и 2000 г. Обследования проводилисьпри поддержке доктора Льва С. Хураськина. Мы обследовали образцы сыворотки 77 каспийских тюленей
(51 самки и 26 самцов), собранных на о. Жемчужный.
Данная сыворотка была обследована иммуносорбентным ферментным анализом (ELISA) при технической
поддержке профессора Хироши Кида, Университет
Хоккайдо, Япония, и его коллег. Согласно Охиши и др.
(2002 и 2003), антитела к гриппу А были обнаружены
у 36% каспийских тюленей из общего количества 77особей. Сыворотка сильно реагировала со штаммом
A/Bangkok/1/79 (H3N2), что превалировало у людей в
1979-1981 гг. Вирус гриппа В был обследован методом
54

Population of the Caspian seal (Phoca caspica)
was reported to have declined from about 1 million
individuals early in the 20th century to 360,000400,000 individuals by the end of the 1980s (Krylov,
1990). Mass die-off of Caspian seals, which occurredin the Caspian Sea in 1997 and 2000, might be due toinfection of canine distemper virus in Caspian seals(Forsyth et al., 1998; Kennedy et al., 2000; Kuiken
et al., 2006). Seroepidemiological surveillance of
influenza virus in Caspian seals was conducted at
Pearl Island (45°03’N, 48°18’E) in Russia under theJapan-Russia Joint Research Program in 1973, 1977,
1978 and 2000. These surveillances were carriedout with kind help of late Dr. Lev S. Khuraskin.
We examined the serum samples of 77 Caspianseals (51 females and 26 males) collected from
Pearl Island. These sera were analyzed by enzymelinked immunosorbant assay (ELISA) with technicalcooperation of Prof. Hiroshi Kida, the Hokkaido
University, Japan, and his colleagues. According to
Ohishi et al. (2002 and 2003), antibodies to influenza
A virus were detected in 36% of the total 77 Caspianseals. These sera reacted strongly with the A/
Bangkok/1/79 (H3N2) strain, which was prevalent in
humans in 1979-1981. Influenza B virus was analyzed

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Миязаки и др. Вирусная инфекция гриппа А и В у каспийского тюленя (Phoca caspica)
ELISA, используя штамм B/Lee/40. Антитела к вирусу
гриппа В были обнаружены у четырех животных (8%)от общего количества 49 каспийских тюленей, взятых
на о. Жемчужный. Каспийские тюлени могут быть резервентами как вируса гриппа А, так и В, возникающиху людей. Межвидовая передача вирусов гриппа могла
вызвать пандемию у людей. Систематическое исследование вирусов гриппа у каспийских тюленей будет одним из самых важных пунктов исследований всемирной
научной программы «Будущее Земли», которая является
глобальной исследовательской платформой, предоставляя знания и поддержку для ускорения нашей трансформации к устойчивому миру в тесных отношениях между
наукой и человеческим обществом.

by ELISA using B/Lee/40. Antibodies to influenza B
virus were detected in four animals (8%) of the total
49 Caspian seals collected from Pearl Island in 1997
and 2000. Caspian seals might be a reservoir of bothinfluenza A and B viruses originated from humans.
Inter-species transmission of influenza viruses
could introduce a pandemic disease to humans.
The systematic surveillance of influenza viruses in
Caspian seals would be one of the most importantresearch items in the worldwide scientific program“Future Earth”, which is the global research platform
providing the knowledge and support to accelerate
our transformations to a sustainable world in close
relationship between science and human society.

Список использованных источников / References
Forsyth M. A., Kennedy S., Wilson S., Eybatov T. Barrett T. Canine distemper virus in a Caspian seal. // Vet. Rec.
143., 1998. P. 662-664.
Kennedy S., Kuiken T., Jepson P. D., Deaville R., Forsyth M., Barret T., Bildt M. W. G., Osterhaus, A. D. M. E.,
Eybatov T., Duck C., Kydyrmanov A., Mitrofanov I., Wilsons S. Mass die-off of Caspian seals caused by canine
distemper virus. // Emer. Infect. Dis. 6., 2000. P. 1-5.
Krylov V. I. Ecology of the Caspian seal. // Fin. Game Res. 47., 1990. P. 32-36.
Kuiken T., Kennedy S., Barrett T., Van de Bildt M.W.G., Borgsteede F.H., Brew S.D., Codd G. A., Duck, C., DeavilleR., Eybatov T., Forsyth M.A., Foster G., Jepson P.D., Kydyrmanov A., Mitrofanov I., Ward C.J., Wilson S., Osterhaus
A. D. M. E. The 2000 canine distemper epidemic in Caspian seals (Phoca caspica): Pathology and analysis ofcontributory factors. Veterinary Pathology // 43(3). 2006. P. 321-338.
Ohishi K., Ninomia A., Kida H., Park C.H., Maruyama T., Arai T., Katumata E., Tobayama T., Boltunov A.N.,
Khuraskin L. S. Miyazaki N. Serological evidence of transmission of human influenza A and B viruses to Caspianseals (Phoca caspica). Microbiol. Immunol., 46(9)., 2002. P. 639-644.
Ohishi K., Ninomia A., Kida H., Maruyama T., Arai T., Miyazaki N. Influenza virus infection in seal (Phocidae):seroepidemiological survey of influenza virus in Caspian seals (Phoca caspica) // Otsuchi Marine Science, 28., 2003.
P. 39-44.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

55

Mogirevsky et al. The results of measures for protection of the marine mammals during the geological ...
Могиревский А.М.1, Гладько А.В.1, Данилов М.Б.2, Чаадаева Е.В.3, Золотой С.А.4

Результаты мероприятий по охране морских млекопитающихпри проведении геологоразведочных работ на шельфовых
лицензионных участках ПАО «НК «Роснефть» в Западной
Арктике в 2015 г.
1. Общество с ограниченной ответственностью «РН-Шельф-Арктика», Москва, Россия
2. Публичное акционерное общество «НК «Роснефть», Москва, Россия
3. Закрытое акционерное общество «Агентство экологического консалтинга и природоохранного
проектирования» (ЗАО «ЭКОПРОЕКТ»), Санкт-Петербург, Россия.
4. ФГБУ «Государственный заповедник «Ненецкий», г. Нарьян - Мар, Россия

Mogirevsky A.M.1, Gladko A.V.1, Danilov M.B.1, Chaadayeva Ye.V.3, Zolotoy S.A.4

The results of measures for protection of the marine mammals during
the geological exploration works on the offshore license sites of PAO“Rosneft Oil Company” in Western Arctic in 2015
1. Limited Liability Company “RN-Shelf-Arktika”, Moscow, Russia
2. Public Joint-Stock Company “Rosneft Oil Company”, Moscow, Russia
3. Closed Joint-Stock Company “Agency of Environmental Consulting and Environmental Design” (ZAO
“EKOPROEKT”), Saint-Petersburg, Russia.
4. Federal State Budgetary Institution of Nenetsky State ReserveПАО «НК «Роснефть» является крупнейшим недропользователем на шельфе в Российской Федерации. ПАО «НК«Роснефть» является держателем восьми лицензий наразведку и добычу на шельфе Печорского моря.
Политика ПАО «НК «Роснефть» в области охраны окружающей среды ставит перед Компанией цель достижения лидерства в сфере экологической безопасности среди нефтегазовых компаний.
В 2015 году в рамках Программы геологического изучения недр ООО «РН-Шельф-Арктика», дочернее обществоПАО «НК «Роснефть», осуществляло геологоразведочные
работы в Западной Арктике на акватории «Южно-Русского», «Западно-Матвеевского» и «Медынско-Варандейского» лицензионных участков в Печорском море.
Для минимизации потенциального воздействия на морских млекопитающих при проведении работ осуществлялся производственный экологический контроль и мониторинг (ПЭКиМ), включающий мониторинг морских
млекопитающих в виде попутных визуальных наблюдений с борта геофизических судов.
Помимо реализации программ ПЭКиМ при геологоразведочных работах, для получения наиболее полной кар56

PAO “Rosneft Oil Company” is the largest subsoil
user in the shelf area in the Russian Federation.
PAO “Rosneft Oil Company” is the holder of eightlicenses for exploration and production in the shelfof the Pechora Sea.
The policy of PAO “Rosneft Oil Company” inthe field of environmental protection sets theCompany’s goal of achieving leadership in thefield of environmental safety among oil and gas
companies.
In 2015, as part of the Geological Exploration
Program of OOO “RN-Shelf-Arktika”, a subsidiaryof PAO “Rosneft Oil Company”, carried out
geological exploration in Western Arctic, in thewater area of the Yuzhno-Russky, ZapadnoMatveyevsky and Medynsko-Varandeysky license
sites in the Pechora Sea.
To minimize the potential impact on the marine
mammals, the industrial environmental control
and monitoring (IECM) was carried out during theworks, including monitoring of marine mammals in
the form of accompanying visual observations fromthe geophysical vessels.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Могиревский и др. Результаты мероприятий по охране морских млекопитающих при ...
тины распределения морских млекопитающих в регионе
работ в 2015 году было решено провести дополнительные
мониторинговые исследования подвида атлантического
моржа в границах «Островного» участка «Государственного заповедника «Ненецкий» (далее – Заповедник) наостровах Долгий, Матвеев, Голец, Большой и Малый Зеленцы. Исследования включали в себя береговые, судовые и авиационные учеты и выполнялись сотрудниками
заповедника.
Основной задачей данных работ являлся контроль за мероприятиями по минимизации воздействия на окружающую среду и получение информации о распределении
морских млекопитающих в регионе работ.
Таким образом, в 2015 году при осуществлении геологоразведочных работ в Печорском море ПАО «НК «Роснефть» был реализован комплексный системный подходв организации мониторинга морских млекопитающих.
Фактически система мониторинга морских млекопитающих содержала две подсистемы.
Первая подсистема включала попутные наблюденияс геофизических судов. Вторая подсистема включала
специальные наблюдения в прибрежных районах
«Островного» участка Заповедника. Сейсморазведочные
работы проводились на значительном удалении от границ
Заповедника.
Данные подсистемы судовых наблюдений за морскими млекопитающими
Инженерные изыскания 2015 года в пределах Южно-Русского лицензионного участка на акватории Печорского моря осуществлялись в период с июля поавгуст (33 суток) (рис. 1). Для выполнения этих работ
использовалось судно «Керн».
По материалам расчетов в ОВОС во время сейсмоакустического профилирования были установлены зоныбезопасности.
По данным мониторинга морских млекопитающих присейсмических работах в 2013 году Южно-Русский ЛУхарактеризовался бедным видовым составом и низкой
плотностью распределения животных. (Могиревский
и др., 2015). В ходе проведения работ в 2015 году наЮжно-Русском ЛУ также было зафиксировано всего 3встречи лахтака, моржей обнаружено не было.
На Западно-Матвеевском ЛУ и Медынско-ВарандейскомЛУ в период с июля по октябрь (112 суток) осуществлялась
сейсмическая 3D съемка с научно-исследовательского
судна (НИС) «Академик Немчинов». По материалам

In addition to the implementation of the IECM
programs at geological exploration works, in order toobtain the broadest picture of the marine mammals’
distribution in the region of the works, in 2015, it was
decided to conduct additional monitoring studies of thesubspecies of the Atlantic walrus within the boundariesof the Ostrovnoy Section of the Nenetsky State
Reserve (hereinafter – the Reserve) on the islands of
Dolgy, Matveyev, Golets, Bolshoy Zelenets and Maliy
Zelenets. The studies included the onshore, ship andairplane counts, and they were carried out by the staffof the reserve.
The main task of these works was to monitor themeasures for minimizing the impact on the environment
and to obtain information on the distribution of marine
mammals in the region of the works.
Thus, in 2015, during the geological exploration works
in the Pechora Sea, PAO “Rosneft Oil Company”
implemented a comprehensive system approach tomonitoring marine mammals. In fact, the marine
mammal monitoring system contained two subsystems.
The first subsystem included the accompanying
observations from geophysical vessels. The second
subsystem included special observations in theoffshore areas of the Ostrovnoy section of the Reserve.
The seismic exploration works were conducted at asignificant distance from the boundaries of the Reserve.
The data of subsystem of marine mammal shipobservations
The engineering survey of 2015 within the YuzhnoRussky license site in the water area of the Pechora
Sea was carried out during the period from July toAugust (33 days) (Fig. 1). The vessel “Kern” was used
to perform these works.
On the basis of the EIA calculations, the safety zones
were determined during the sub-bottom profiling.
According to monitoring of marine mammals during
seismic works in 2013, the Yuzhno-Russky LS wascharacterized by poor species composition and low
density of the animals’ distribution. (Mogirevsky et al.,2015). In the course of works in 2015, only 3 sightingsof the bearded seals were recorded in the YuzhnoRussky LS; the walruses were not detected.
In the Zapadno-Matveyevsky LS and MedynskoVarandeysky LS, during the period from July to
October (112 days), the 3D seismic survey wasМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

57

Mogirevsky et al. The results of measures for protection of the marine mammals during the geological ...
расчетов в ОВОС были установлены зоны безопасностидля морских млекопитающих.
В границах ЛУ «Медынско-Варандейский» не было зарегистрировано ни одной встречи морских млекопитающих. В то же время животных регулярно регистрировали у северо-восточных границ участка на расстоянии
0,2-18,0 км от его границ.
На переходах и в районе ЛУ «Западно-Матвеевский»было зарегистрировано 54 встречи морских млекопитающих (813 особей), относящихся к 4 видам, включая 3вида ластоногих (отряд Хищные Carnivora) и один видкитообразных (отряд Китообразные Cetacea).
Среди морских млекопитающих, отмеченных на акватории, доминировал морж (Odobenus rosmarus). Более
86% всех встреч на акватории и 93% от общего числа зарегистрированных животных были представлены этимвидом.
Встречи остальных видов были единичными. Изластоногих
зафиксированы:одиночные
лахтак
(Erignathus barbatus) и кольчатая нерпа (Phoca hispida), атакже одиночное животное в категории «неопознанный
тюлень». Все тюлени были отмечены с 7 по 9 августана участке акватории, расположенном к северу от о.
Матвеев.
Белуха (Delphinapterus leucas) зарегистрирована одинраз 21 сентября. Группа из 4 взрослых животных былаобнаружена у побережья о. Долгий. Кроме того, былазафиксирована 1 встреча с морскими млекопитающими
(3 особи) в категории «неопознанный кит» (табл. 1).
Непосредственно в границах лицензионного участка
«Западно-Матвеевский» в период проведения сейсморазведочных работ (табл. 1) зафиксировано 19 встреч
морских млекопитающих, в том числе 17 встреч моржей (68 особей). Кроме того, в непосредственной близости от участка на расстоянии 0,4-5,5 км от его границ
зафиксировано еще 15 встреч с моржами (45 особей).
Суммарное количество моржей, зарегистрированных набереговой залежке за 17 суток в августе-сентябре 2015года составило 689 особей. Животные на берегу учитывали, один раз в сутки по максимальному числу животных на лежке (рис. 2 и 3).
В период работы на профилях животные чаще двигалисьв направлении удаления от судна. В период транзитных
переходов между профилями наблюдатели отмечали, какправило, только ориентировочную реакцию со стороны
животных. Начиная с 26.08.2015 г. наблюдатели с геофизического судна регулярно регистрировали животных на58

carried out from the research vessel (R/V) “Akademik
Nemchinov”. Based on the EIA calculations, thesafety zones for marine mammals were determined.
Within the boundaries of the Medynsko-Varandeysky
LS, no sightings of marine mammals were recorded.
At the same time, the animals were regularly sighted
near the northeast boundaries of the site at a distanceof 0.2–18.0 km from its boundaries.
At the crossings and on the Zapadno-Matveyevsky LS,
54 sightings of marine mammals (813 individuals)
belonging to 4 species, including 3 species of
pinnipeds (Carnivora) and one species of cetaceans(Cetacea) were recorded.
Among the marine mammals noted in the water area,
the walrus (Odobenus rosmarus) prevailed. Morethan 86% of all encounters in the water area and 93%of the total number of the recorded animals wererepresented by this species.
The sightings of other species were single. The
pinnipeds that were recorded are as follows: single
bearded seals (Erignathus barbatus) and ringed
seals (Phoca hispida), as well as a single animal in
the category of “undefined seal”. All the seals werenoted on the 7th to 9th of August in the part of thewater area located north of the Matveyev Island.
A beluga whale (Delphinapterus leucas) wasrecorded once on the 21st of September. A groupof 4 adult animals was found off the shore of the
Dolgy Island. In addition, 1 encounter with marine
mammals (3 individuals) was recorded in the
category of “undefined whale” (Tabl.1).
Directly within the boundaries of the ZapadnoMatveyevsky license site, during the seismic
exploration works (Tabl. 1), 19 encounters of marine
mammals were recorded, including 17 sightings of
the walruses (68 individuals). In addition, in direct
proximity to the site, another 15 encounters withthe walruses (45 individuals) were recorded at a
distance of 0.4–5.5 km from the site boundaries.
The sum number of the walruses being recorded at
the shore rookery for 17 days in August–September
2015 was 689 individuals. The animals on the shore
were counted once a day by the maximum number ofanimals at the rookery (Fig. 2, Fig. 3).
During the period of work on the profiles, the animals
were moving more often in the direction awayfrom the vessel. In the period of transits between

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Могиревский и др. Результаты мероприятий по охране морских млекопитающих при ...
береговой залежке, расположенной на о. Матвеев. Минимальное расстояние до нее от границ лицензионного
участка составляет 2,5 км. Животные на берегу не проявляли признаков беспокойства в связи с движением. Также не отмечено зависимости между числом животных назалежке и расстоянием до работающего судна. Следует
отметить, что животные удаляются от берега на сравнительно небольшие расстояния – почти 70% всех встреч
произошли в пределах 10-километровой дистанции отберега, а еще 20% – на расстоянии менее 20 км. Только
4 встречи зарегистрированы на крайнем северо-востоке
более чем в 20 км от островов. Однако это могли бытькак животные с береговой залежки на о. Матвеев, так итранзитные моржи с залежки на о. Вайгач.
Анализ распределения встреч и поведения животных позволяет говорить о том, что часть прибрежной акваториик северу от о. Матвеев и далее вдоль него вплоть до северо-западной части о. Долгий вплоть до приблизительно
69°15’ с.ш. используется моржами в качестве мест нагула.
Средняя частота встреч морских млекопитающих за весьпериод наблюдений на акватории лицензионного участка
составила 7,6 особи/сутки в целом и 1,1 особи/сутки – безучета моржей на береговой залежке.
Инциденты с участием морских млекопитающих в ходеработ не зарегистрированы. Однако заблаговременная
предупредительная остановка работы пневмоисточниковв связи с обнаружением моржа поблизости от места работ
применялась 10 раз на Западно-Матвеевском ЛУ.
Данные подсистемы наблюдений за морскими млекопитающими в пределах «Островного» участка Государственного заповедника «Ненецкий»В рамках наблюдений за морскими млекопитающими впределах «Островного» участка Государственного заповедника «Ненецкий» были проведены авиационные учеты до начала, во время и после выполнения сейсморазведочных работ, а также береговые и судовые наблюдения.
Первое авиационное наблюдение до начала геофизических работ было проведено 20 июля 2015 года на легкомоторном вертолёте малой авиации. Общая протяженность одного маршрута авиучетов непосредственно врайоне работ составила ориентировочно 170 км. Былаобследована береговая зона островов. В процессе наблюдений было обнаружено лежбище моржей в береговой
зоне о. Матвеев, состоящее из 120 особей, часть из которых отдыхали в воде у острова, часть - на берегу. Лежбище моржа было обследовано при высадке наблюдателейна берег.

the profiles, the observers noted, as a rule, only an
orientation response from the animals. Starting from
August 26, 2015, the observers from the geophysicalvessel regularly recorded the animals at the shore
rookery located on the Matveyev Island. The
minimum distance to the rookery from the boundariesof the license site is 2.5 km. The animals on the shore
showed no signs of anxiety about the movement.
There was also no correlation between the numberof animals at the rookery and the distance to theoperating ship. It should be noted that the animals
move away from the shore for relatively small
distances – almost 70% of all sightings occurred
within 10 km from the shore, and another 20% – ata distance of less than 20 km. Only 4 sightings arerecorded in the extreme northeast at more than 20
km from the islands. However, it could be both theanimals from the shore rookery on the Matveyev
Island, and the transient walruses from the rookery
on the Vaygach Island.
The analysis of the sightings distribution andbehavior of the animals allows to say that part ofthe offshore strip north of the Matveyev Island andfurther along it up to the northwestern part of the
Dolgy Island, up to about 69°15’N, is used by thewalruses as feeding grounds.
The average frequency of sightings of the marine
mammals for the entire period of observations in thewater area of the license site was 7.6 individuals/
day in total and 1.1 individuals/day, excluding thewalruses at the shore rookery.
The incidents involving marine mammals in thecourse of the works were not recorded. However,the preventive stoppage of operation of the seismic
source points due to the detection of a walrus near
the place of works was performed 10 times on the
Zapadno-Matveyevsky LS.
The data of subsystem of marine mammal
observations within the Ostrovnoy section of the
Nenetsky State Reserve
As part of observations of the marine mammals
within the Ostrovnoy section of the Nenetsky State
Reserve, the airplane counts were carried out before,
during and after performing the seismic exploration
works, along with the onshore and ship observations.
The first airplane observation before the geophysicalworks was carried out on July 20, 2015 from theМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

59

Mogirevsky et al. The results of measures for protection of the marine mammals during the geological ...

Рис. 1. Расположение Южно-Русского лицензионного участка
Fig. 1. Yuzhno-Russky license siteСпециальные судовые наблюдения с использованием
маломерного судна проводились в процессе геофизических работ 4 августа 2015 года в прибрежной акватории
о. Матвеев и 6 августа 2015 года – в акватории о. Долгий. Общая протяженность судовых маршрутов вдоль
берегов островов составила 19 км. На о. Матвеев былиобнаружены 3 особи моржа, которые плавали и кормились вдоль берега. На о. Долгий моржей обнаруженоне было.
Также в эти дни, с 4 по 6 августа 2015 года на о. Матвеев, о. Голец, о. Долгий были проведены береговые наблюдения. Общая протяженность пеших береговых
маршрутов составила ориентировочно 25 км. В период береговых маршрутов были проведены подсчеты
численности особей на лежбищах, определена половозрастная структура стада, проведены наблюдения заповедением животных, а также их фотофиксация. На
о. Матвееве велись наблюдения за 123 особями моржей, часть из них отдыхали на берегу, часть попарно
кормилась в воде. На о. Голец, о. Долгий моржи не зарегистрированы.
Второе авиационное наблюдение во время геофизических работ было проведено 18 августа 2015 года. На
60light general aviation helicopter. The total length of
one route of the airplane counts directly in the areaof the works was approximately 170 km. The shore
land of the islands was surveyed. In the course ofobservations, a walrus rookery was detected on the
shore land of the Matveyev Island, consisting of 120
individuals, some of them were resting in the water
near the island, and part of them was on the shore.
The observers landed on the shore and surveyed thewalrus rookery.
The special ship observations with the use of a small
vessel were carried out during geophysical works on
August 4, 2015 in the offshore strip of the Matveyev
Island, and on August 6, 2015 – in the water area of
the Dolgy Island. The total length of the ship routes
along the shore of the islands was 19 km. On the
Matveyev Island, 3 walruses were detected, and they
were swimming and feeding along the shore. On the
Dolgy Island, walruses were not found.
Also on these days, 4th to 6th of August, 2015, theshore observations were conducted on the Matveyev
Island, Golets Island, and Dolgy Island. The total lengthof the walkover onshore routes was approximately 25

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Могиревский и др. Результаты мероприятий по охране морских млекопитающих при ...

Рис. 2. Авиационные наблюдения на о. Матвеев (18.08.2015
г.).
Fig. 2. Airplane
observations on
theMatveyev
Island (August
18, 2015)

Рис. 3. Авиационные наблюдения в районе о. Матвеев (04.10.2015 г.)
Fig. 3. Airplane observations in the area of the Matveyev Island (October 04, 2015)
о. Матвеев было обнаружено 146 особей моржей, 145моржей отдыхали на берегу, 1 особь находилась у кромки воды (рис. 2).
Авиационные наблюдения после завершения геофизических работ были проведены 4 октября 2015 года. На

km. In the period of the onshore routes, the numberof walruses at the rookeries was calculated, the sexage structure of the herd was determined, and theobservations of the animals’ behavior were made,along with taking pictures of them. On the Matveyev
Island, the observations over 123 walruses wereМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

61

Mogirevsky et al. The results of measures for protection of the marine mammals during the geological ...
Табл. 1. Число встреч с морскими млекопитающими и число животных, зарегистрированных на переходахи в районе лицензионного участка «Западно-Матвеевский» в июле-ноябре 2015 г.
* – животные на берегу учитывали один раз в сутки по максимальному числу животных на лежке. С учетом
повторных регистраций (5 раз) общее число животных составило 945 особей.
Table 1. Number of sightings of marine mammals and number of animals recorded at the crossings and in the areaof the Zapadno-Matveyevsky license site in July–November 2015
* – the animals on the shore were counted once a day by the maximum number of animals at the rookery. Withaccount of repeated records (5 times), the total number of the animals made up 945 individuals.
Число встреч / животных (особей)Number of sightings/animals (individuals)На берегу /Транзит /Сейсмо-съемка /Итого / Total
Seismic survey
transitOnshoreВид / SpeciesКольчатая нерпа / Ringed seal

1/1

1/1

Лахтак (морской заяц)Bearded seal

1/1

1/1

Морж / Walrus

7/19

17/689*49/803

1/1

1/1

Белуха / Beluga whale

1/4

1/4

Неопознанный кит
Undefined whale

1/3

1/3

ИТОГО/ TOTAL:

7/19

о. Матвеев было обнаружено лежбище моржа, состоящее из 500 особей (рис. 3). Часть моржей (69 особей)находилась в прибрежной акватории острова.
Отмечено, что лежбища моржа состояли из самцов, чтоотчётливо отображено на фотографиях – отсутствуют
самки с детёнышами. Лежбища состояли из старых
самцов и молодых самцов. Результаты мониторинга
моржа на «Островном» участке заповедника в 2015 г.,представлены в табл. 2.
Присутствие моржей на о. Матвеев в 2015 году фиксировалось в каждый период наблюдения. При этом численность зафиксированных особей моржей постепенно
увеличивалась от начала наблюдений к их окончанию
со 120 особей 20 июля до 500 особей – 4 октября. Исключение составляют наблюдения, проведенные 4 августа, в этот период обнаружено всего 3 моржа. 4 августа
была штормовая погода, что стало причиной покидания
лежбищ животными. При улучшении погодных условий
моржи стали возвращаться на лежбища, и уже 6 августаих число стало увеличиваться. Особенность ухода мор62

25/95Неопознанный тюлень
Undefined seal

30/10517/68954/813

conducted, some of them were resting on the shore,and some were feeding in pairs in the water. On the
Golets Island and Dolgy Island, walruses were notregistered.
The second airplane observation during geophysicalworks was performed on August 18, 2015. On the
Matveyev Island, 146 walruses were detected, 145
walruses were resting on the shore, 1 individual wasat the water edge (Fig. 2).
The airplane observations after completion ofgeophysical works were carried out on October 4,
2015. A walrus rookery consisting of 500 individuals(Fig. 3) was detected on the Matveyev Island. Somewalruses (69 individuals) were in the offshore stripof the island.
It was noted that the walrus rookeries consisted ofmales, which is clearly shown in the photographs– there are no females with calves. The rookeriesconsisted of the old males and young males. The

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Могиревский и др. Результаты мероприятий по охране морских млекопитающих при ...
Таблица 2. Сводная ведомость результатов мониторинга моржа в границах «Островного» участка «Государственного заповедника «Ненецкий»
Table 2. Summary sheet of the results of walrus monitoring within the boundaries of the Ostrovnoy section of the
Nenetsky State ReserveДата / DateМесто /
Place

Кол-во,шт. /Quantity,pcs.

Расположение /LocationМетод / MethodФактосуществления
сейсморазведки
/ The fact ofperforming
seismic
exploration

20.07.2015

о. Матвеев
/ Matveyev
Island120Береговая зона /Shore landАвианаблюдения /Airplane observationsДо начала / Before

04.08.2015

о. Матвеев
/ Matveyev
Island3Прибрежная
акватория /Offshore stripСудовые
наблюдения / ShipobservationsВ период / During

123Береговая зона /Shore landБереговые
наблюдения / Shore
observationsВ период / During146Береговая зона /Shore landАвианаблюдения /Airplane observationsВ период / During

500Береговая зона /Shore landАвианаблюдения /Airplane observationsПосле окончания
/ After

0406.08.2015
18.08.2015
04.10.2015

о. Матвеев
/ Matveyev
Islandо. Матвеев
/ Matveyev
Islandо. Матвеев
/ Matveyev
Islandжей с береговых лежбищ в летний период при наступлении неблагоприятных метеоусловий (дождь, штормовой
ветер) отмечена также в работах Совета по морским
млекопитающим на о. Вайгач. (Семёнова, Болтунов,Никифоров, 2015).
Обобщая данные, полученные в ходе мониторинга морских млекопитающих при геологоразведочных работахПАО «НК «Роснефть» в Печорском море в 2015 году,можно отметить следующее:В период проведения работ (июль – август 2015 г.) население морских млекопитающих в открытой акватории
Печорского моря характеризовалось низкой плотностьюи низким видовым разнообразием.
Зарегистрированы локальные предположительно нагульные скоплений моржей в 10-15-километровой полосе прибрежной акватории островов Матвеев, Голец,Долгий. Крупные береговые залёжки моржа находятся
на о. Матвеев, на других островах заповедника крупных
залёжек моржа не выявлено.

results of the walrus monitoring at the Island sectionof the reserve in 2015 are presented in Table 2.
In 2015, the presence of walruses on the Matveyev
Island was recorded in each observation period. The
number of the recorded walruses gradually increased
from the beginning of observations till their end
from 120 individuals on the 20th of July to 500
individuals on the 4th of October. The exception is
the observations made on the 4th of August: only 3
walruses were detected during this period. On the 4thof August, the weather was stormy, which resulted in
the fact that the animals were leaving the rookeries.
When the weather conditions became better, thewalruses began to return to the rookeries, and assoon as on the 6th of August, their number began toincrease. The peculiarity that walruses leave the shore
rookeries during the summer period in the event of
unfavorable weather conditions (rain, stormy wind)is also noted in the work of the Marine Mammal
Council on the Vaygach Island (Semenova, Boltunov,
Nikiforov, 2015).

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

63

Mogirevsky et al. The results of measures for protection of the marine mammals during the geological ...
Численность моржей на береговые залёжках постепенно увеличивалась от начала наблюдений в июле к ихокончанию в октябре.
Инциденты с морскими млекопитающими не зарегистрированы. Животные на береговых залежках не проявляют
видимого беспокойства при выполнении сейсморазведочных работ на акватории, находящейся на удалении отостровов.
Методика по минимизации воздействия на морских
млекопитающих, применяемая в ходе проведения работна лицензионных участках «Роснефти», показала своюэффективность. В то же время полученный материал
будет проанализирован с целью возможного дальнейшего совершенствования данной методики.
Особое значение имело изучение морских млекопитающих в границах «Островного» участка заповедника «Ненецкий», позволившее получить дополнительную информацию о распределении морских млекопитающих.

Summarizing the data obtained during themonitoring of marine mammals at the geological
exploration works of PAO “Rosneft Oil Company”
in the Pechora Sea in 2015, the following can benoted:
During the period of works (July–August 2015), thepopulation of marine mammals in the open waterarea of the Pechora Sea was characterized by low
density and low species diversity.
The local, supposedly feeding huddles of walruses
were recorded in the 10–15 km foreland of theoffshore strip of the Matveyev, Golets, Dolgy islands.
The large shore walrus rookeries were recorded on
the Matveyev Island, the walrus rookeries were notdetected on the other islands of the reserve.
The number of the walruses on the shore rookeries
gradually increased from the beginning ofobservations in July till their end in October.

Совместная работа, уровень взаимодействия с заповедником «Ненецкий» позволяют успешно решать задачипо выработке наиболее безопасных способов проведения работ в акватории арктических морей.

The incidents with marine mammals are not recorded.
The animals on the shore rookeries do not show any
apparent anxiety about the seismic exploration works
in the water area which is far from the islands.

Сохранение уникального животного мира Арктики
является одним из национальных приоритетов. Также
задачей государственной важности является хозяйственное освоение богатств недр арктического шельфа.
Имеющаяся практика показывает, что обе эти задачи
совместимы и могут успешно решаться.

The technique for minimizing the impact on marine
mammals, used during the works on the license sitesof Rosneft Company, showed its effectiveness. At thesame time, the obtained material will be analyzed forthe purpose of the possible further improvement of
this technique.
The study of marine mammals within the Ostrovnoy
section of the Nenetsky Reserve was of particularimportance, and it enabled to obtain additional
information on the marine mammals’ distribution.
The joint work and the level of interaction with the
Nenetsky Reserve allow to successfully solve thetasks of developing the safest methods of conducting
the works in the water area of the Arctic seas.
Preservation of the unique wildlife of the Arctic
is one of the national priorities. Also, the task ofstate importance is the economic exploitation of theinterior part of the Arctic shelf. The available practiceshows that both these tasks are compatible and can be
successfully solved.

Список использованных источников / ReferencesМогиревский А. М., Гладько А. В., Иванов А. С., Пчелинцев В. Г., Чаадаева Е. В., Удовик Д. А., Удовик Е.В.
Опыт ООО «РН Шельф Арктика» по реализации Планов защиты морских млекопитающих при проведении
64

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Мореленд и др. Тепловое обнаружение белых медведей на морском льду с использованием ...
геологоразведочных работ в Баренцевом море. / Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных
трудов. Москва. 2015.
Семенова В.С., Болтунов А.Н., Никифоров В.В. Изучение и сохранение атлантического моржа в юговосточной части Баренцева моря и сопредельных районах Карского моря. Результаты исследований 20112014 гг. Мурманск. Всемирный фонд дикой природы (WWF). 2015Мореленд Э.1, Конне П.1,Реджер Э.2, Ричмонд Э.1, Камерон М.1, Бовинг П.Л.1Тепловое обнаружение белых медведей на морском льдус использованием автоматизированной системы сбора
изображений и анализа

1. NOAA Fisheries Service, 7600 Sand Point Way NE, Seattle WA, 98115, USA
2. US Fish and Wildlife Service, Marine Mammals Management, 1011 East Tudor Road, Anchorage AK, 99503, USA

Moreland E.1, Conn P.1, Regehr E. 2, Richmond E.1, Cameron M.1, Boveng P.1

Thermal detection of polar bears on sea ice using an automatedimage collection and analysis system
1. NOAA Fisheries Service, 7600 Sand Point Way NE, Seattle WA, 98115, USA
2. US Fish and Wildlife Service, Marine Mammals Management, 1011 East Tudor Road, Anchorage AK, 99503, USAПроведение инструментарной аэрофотосъемки оказалось эффективным подходом к оценке широко распространенных популяций пагофильных тюленей за счетувеличения зоны обследования, снижения уровня причинения беспокойства животным, а также уменьшение
погрешности относительно обследований, проводимыми людьми-наблюдателями. Автоматизация сбора данных и обработки изображений повышает эффективность
обследования и последующей обработки собранных
изображений. Несмотря на успех обнаружения тюленейна льду, надежность обнаружения белых полярных медведей остается неопределенной. Последние достиженияв области инфракрасной технологии, а также программное обеспечение, доступное для цифровой интерпретации термических данных, привели к положительным
изменениям в области обнаружения полярных медведей.
Последние исследования подтверждают, что современные тепловизоры имеют достаточную чувствительностьдля обнаружения белых медведей на льду, несмотря нанизкую излучательную способность шерсти белых полярных медведей.
В ходе обследований в Чукотском море, проводившихся
в 2016 году, для обнаружения белых медведей на морском льду использовались длинноволновые инфракрасные тепловизоры. Наблюдателями, находящимися наборту, на медведях была протестирована автоматизированная система теплового обнаружения. Представлена

Instrument-based aerial surveys have proved to
be an efficient approach to estimating broadly
distributed populations of ice-associated seals by
increasing survey range, decreasing disturbance ofanimals, and reducing error relative to surveys withhuman observers. Automating data collection andimage processing increases efficiency of the survey
and post processing of collected imagery. Despite
the success of detecting seals on ice, reliability ofdetecting polar bears has remained uncertain. Recent
advances in infra-red technology and the software
available to digitally interpret thermal data have led
to improvements in polar bear detections. Recent
research confirms that modern thermal imagers haveadequate sensitivity to detect polar bears on the ice
despite the low emissivity of polar bear hairs.
During 2016 surveys of the Chukchi Sea, longwavelength infra-red (LWIR) imagers were used todetect polar bears on sea ice. Automated thermal
detection was tested against bears identified byon-board observers. The automated system and its
efficacy detecting polar bears in a sea ice environment
will be presented.
Funding for this project was provided by NOAA andthe USFWS.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

65

Moreland et al. Thermal detection of polar bears on sea ice using an automated image collection and ...
автоматизированная система и ее эффективность обнаружения белых полярных медведей в условиях морского
льда.
Финансирование данного проекта осуществлялосьNOAA и USFWS.
Список использованных источников / References
Conn P.B., Moreland E.E., Regehr E.V., Richmond E.L., Cameron M.F., and Boveng P.L. Using simulation to evaluate
wildlife survey designs: polar bears and seals in the Chukchi Sea. // Royal Society Open Science 3. 2016. P. 150-561.
Conn P.B., Ver Hoef J.M., Moreland E.E., London J.M., Cameron M.F., Dahle S.P., Boveng P.L. Estimating multispecies abundance using automated detection systems: Ice-associated seals in the eastern Bering Sea.// Methods in
Ecology and Evolution 5., 2014. P. 1280-1293.
Preciado J.A., Rubinsky B., Otten D., Nelson B., Martin M.C., Greif R. Radiative properties of polar bear hair.//
In ASME 2002 Int. Mechanical Engineering Congress and Exposition, American Society of Mechanical Engineers.,
2002. P. 57–58.

Мухаметова О.Н.

Визуально регистрируемые реакции морских млекопитающихпри проведении судовой сейсморазведки
Федеральное государственное бюджетное учреждение «Сахалинский научно-исследовательский институт
рыбного хозяйства и океанографии» (ФГБНУ «СахНИРО»), г. Южно-Сахалинск, Россия
Moukhametova O.N.

Visually recorded reactions of marine mammals during seismic
surveysRussian Federal Research Institute Fisheries and Oceanography (VNIRO), Moscow, RussiaГеофизические исследования при помощи источников
акустических импульсов являются одним из видов
воздействия на морских млекопитающих в числе
длинного
списка
неблагоприятных
факторов
антропогенного происхождения. Негативное влияние
звуковых волн подтверждено экспериментально
(Southall et al., 2007; Попов и др., 2011). В природных
условиях отрицательный эффект снижается в силувысокой активности животных, позволяющей покинуть
опасные участки (Scientific synthesis…, 2012). Цельданной работы – проанализировать в природных
условиях регистрируемые визуально особенности
поведения морских млекопитающих при приближении
геологоразведочных судов, оснащенных источниками
акустических импульсов (ИАИ.)В работе обобщены данные, полученные в ходенаблюдений за морскими млекопитающими у северо66

Geophysical surveys using acoustic pulse sources
are one of the types of influence on marine mammals
among a long list of adverse factors of human origin.
The detrimental influence of acoustic waves has been
proven experimentally (Southall et al., 2007; Popovand others, 2011). In the wild, negative effects are
reduced due to high activity of animals allowing themto leave the danger areas ((Scientific synthesis…,
2012). The objective of this paper is to report visually
recorded behavioral features of marine mammals in
the wild at the approach of geological survey vessels
equipped with acoustic pulse sources (APS).
This paper summarizes the data obtained byobservations of marine mammals near the northeastern
coast of Sakhalin Island in the Sea of Okhotsk.
The analysis of distribution of seals (spotted seals,
ringed seals and bearded seals) showed that their

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Мухаметова. Визуально регистрируемые реакции морских млекопитающих при проведении ...
восточного побережья острова Сахалин в Охотском
море.
Анализ распределения настоящих тюленей (ларги, кольчатой нерпы и лахтака) показал, что их встречаемость
значительно изменялась, в зависимости от района исследований. В прибрежных водах Сахалина, характеризующихся активной хозяйственной деятельностью, количество животных, регистрируемых при полной мощностиИАИ и на переходах, мало отличалось, и в первом случае было даже несколько выше, – 0,28 экз./ч и 0,23 экз./чсоответственно.
Анализ поведения ларг Phoca largha, составлявших вприбрежной зоне около 88% от количества идентифицированных до вида тюленей, показал, что при работеИАИ на полную мощность ларг регистрировали в среднем на большем удалении от судна – около 400 м. Напереходах судна расстояние сокращалось до 300 м. Численность кормившихся животных имела близкие величины – 11,6% при работе ИАИ и 15,4% – на переходах.
В первом случае животных встречали на удалении около
550 м, во втором – около 280 м. Во время переходов доляперемещавшихся от судна тюленей составляла 31%, параллельно судну двигались 54%. При работе ИАИ количество удалявшихся от судна животных возрастало до
46,5%, плывущих параллельно судну снижалось до 33%.
Расстояние до каждой группы тюленей с определенным
типом движения во время работы источников увеличивалось в среднем на 70–360 м, по сравнению с теми жегруппами во время переходов. Ларги, двигавшиеся ксудну, были зарегистрированы только в период работы
ИАИ (Табл. 1).
Встречаемость северных морских котиков Callorhinus
ursinus зависела не только от режима работы судна, но иот места расположения района наблюдений. В прибрежной зоне, где антропогенная нагрузка велика и животные
более устойчивы к факторам беспокойства, почти 93%особей было зарегистрировано при выполнении сейсмических исследований. На глубинах 50–100 м этот показатель снизился до 55%, на глубинах 100–250 м – до 38%.
Одновременно возрастала встречаемость животных напереходах – с 7% на мелководных участках до 40–50%
на глубинах более 50 м. При работающих ИАИ морских
котиков, как правило, наблюдали на удалении в среднем
около 460 м от судна. На переходах расстояние сокращалось до 380 м.
В утренние часы большая часть котиков кормилась. К середине светового дня многие котики отдыхали, дрейфуяпо направлению основных течений. Как правило, животные лежали на спине, сложив передние ласты кольцом,occurrence was altered considerably depending on
the area of surveys. In the coastal waters of Sakhalin
Island that are characterized by active vessel traffic,
the quantity of animals recorded when the APS
operating at full power – 0.28 species/hour, didn’t
differ considerably from animals in transit- 0.23
species/hour.
The behavioral analysis of spotted seals (Phoca
largha), which constituted about 88% of the seals
in the coastal zone, showed that operation of APS
at full capacity resulted in the largest distance fromthe vessel, on average – 400m. When vessels were intransit, the distance was reduced to 300m. The numberof feeding animals had similar values – 11.6% at APS
operation and 15.4% at transit. In the first case, theanimals were seen at a distance of about 550m, inthe second case – at about 280m. During transits,
the percentage of seals moving away from the vessel
was 31% and 54% moved parallel to the vessel. At
APS operation the number of animals moving awayfrom the vessel increased up to 46.5%, moving
parallel to the vessel decreased to 33%. Distance toeach group of seals with definite type of movement
during source operation increased, on an average, to70-360m in comparison with the same groups duringtransits. Spotted seals moving towards the vessel
were recorded only during APS operation (Table 1).
Occurrence of northern fur seals (Callorhinus
ursinus) depended not only on the mode of vessel
operation but also on the area of surveys. In the
coastal area where the human-induced level is rather
high and the animals are more resistant to disturbancefactors, almost 93% of individuals were recorded
during seismic surveys. At depths ranging from 50 to
100m this index declined to 55%, at depths 100-250m– to 38%. At the same time, the occurrence of animals
increased during transits from 7% in shallow water
areas and to 40-50% at depths over 50m. During
APS operation, the seals were observed, as a rule, at
an average distance of about 460m from the vessel.
During transits, the distance decreased to 380m.
In the morning hours, most of the seals were busy
feeding. In the middle of the day, the seals were
resting on the surface drifting along with currents. Asa rule, the animals were lying on their back with theirfore flippers in the form of a ring but sometimes they
took up other positions (Figure 1A). During APS
operation the relative abundance of the seals restingon the water was considerably lower – about 18.5%.
During transits of the vessel, the abundance of furМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

67

Moukhametova. Visually recorded reactions of marine mammals during seismic surveys
Табл. 1 – Двигательная активность морских млекопитающих при работающих источниках акустических сигналов и во время переходов
Tabl. 1 – Activity of marine mammals during vessel transition and operating of acoustic sourcesТип движения /Type of motionКружение / SwirlingОт судна / From vesselПараллельно / In parallelК судну / Towards a vesselСреднее расстояние, м /Average distance, mНет движения / MotionlessКружение / SwirlingОт судна / From vesselПараллельно / In parallelК судну / Towards a vesselСреднее расстояние, м /Average distance, mКружение / SwirlingОт судна / From vesselПараллельно / In parallelК судну / Towards a vesselСреднее расстояние, м /Average distance, mСейсмические исследования / Seismic
survey(Расстояние до судна, м)(N, %)
Distance to the vesceЛарга / Spotted seal
11,6
550
46,5
428
32,6
349
9,3
363

(N, %)(Расстояние до судна, м)Distance to the vesce

15,4
30,8
53,8

275
263
279

400

270

Северный морской котик / Northern fur seal
18,52
470
54,55
7,41
600
22,22
600
40,74
444
27,27
11,11
133
18,18

350

467
365

460

380

Белокрылая морская свинья / Dall's porpoise
7,84
1130
62,75
1190
29,69
19,61
1000
20,31
9,80
1350
50,00

700
1020
620

1100

740

Кружение / SwirlingОт судна / From vesselПараллельно / In parallelК судну / Towards a vesselСреднее расстояние, м /Average distance, m

9,09
63,64
18,18
9,09

Кружение / SwirlingОт судна / From vesselПараллельно / In parallelК судну / Towards a vesselСреднее расстояние, м /Average distance, m

73,64
4,55
12,73
9,09

Малый полосатик / Minke whale
1700
880
1550
600

22,22
22,22
44,44
11,11

1050
Серый кит / Gray whale
1600
850
1450
907

700
450
520
50
460

92,31

1440

7,69

1000

1600

но иногда принимали другие положения (Рис. 1, А). Вовремя работы ИАИ относительная численность отдыхающих на воде котиков была значительно ниже – около
18,5%. На переходах численность этой группы достига68Переходы / Transitions

1400

seals reached 55%. At the time of APS operation, thevariety of responses increased: 7% of the seals werefeeding and swirling around, 22% were moving
away from the vessel, 11% were approaching

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Мухаметова. Визуально регистрируемые реакции морских млекопитающих при проведении ...
Рис. 1 – Поведение
ларг Phoca largha исеверных
морских
котиков Callorhinus
ursinus при приближении геофизических
судов
Fig. 1 – Behavior of
spotted seals Phoca
largha and northern
fur seals Callorhinus
ursinus at oncoming ofseismic vessel
Figure captions:A. on the back, on theside
Vertically head down
Vacationers northern
fur seals that wereobserved
duringmovement to the newtrip line
Б. Reaction of resting
northern fur seals at
working noise sources
В. Reaction of resting
northern fur seals at
vessel crossingsМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

69

Moukhametova. Visually recorded reactions of marine mammals during seismic surveys
ла 55%. Одновременно при работающих ИАИ увеличивалось разнообразие двигательных реакций: 7% котиков
кормились, кружась на месте, 22% удалялись от судна,11% – приближались к судну, наибольшее количество
животных (41%) плыли параллельно судну. Во время переходов котики, уплывающие от судна, не отмечались.
Увеличение доли активно двигавшихся животных приработе ИАИ связано с дополнительным шумовым воздействием, на которое котики реагировали на значительном удалении. Часть отдыхающих котиков к моментуих регистрации наблюдателем переходила из группы
отдыхающих в группу активно двигавшихся. При сокращении расстояния между морскими котиками и судном
(обычно не менее чем до 100 м) животные неторопливо
переворачивались и немного отплывали, периодически
выглядывая из воды. Яркие буи, натянутые фалы и тросы в большинстве случаев привлекали внимание проснувшихся котиков. В течение нескольких минут ониплавали и ныряли в зоне размещения сейсмического
оборудования, внимательно изучая его, а затем, потеряв
интерес, отставали от судна (Рис. 1,Б).
На переходах многие отдыхающие животные не слышали приближавшееся судно и подпускали его на расстояние от 50 м до 5–10 м. Внезапное пробуждение вызывало
бурную реакцию, часто сопровождающуюся элементами угрозы. Котики резко переворачивались в воде, поднимали голову, взъерошивали шерсть и старались какможно быстрее отплыть в сторону (Рис. 1,В). На расстоянии более 100–150 м животные успокаивались и далее
вели себя как при прохождении судна в рабочем режиме.
Иногда возвращались ближе к судну, чтобы рассмотреть
источник беспокойства или же неторопливо отплывалив сторону.
Белокрылые морские свиньи Phocoenoides dalli также
демонстрировали некоторые различия в поведенческих
реакциях на разных участках. В прибрежных районах
реакция избегания во время работы ИАИ была выражена значительно слабее, что отражалось на распределении животных. Встречаемость во время работыИАИ на полную мощность (0,17 экз./ч) незначительно
превышала соответствующий показатель на переходах
(0,14 экз./ч). На глубинах более 100 м, где численность
морских свиней была наиболее высока, а интенсивность
хозяйственной деятельности значительно ниже, их количество на переходах возрастало до 0,47 экз./ч. Во время
работы ИАИ на полную мощность встречаемость свиней не превышала 0,02 экз./ч.
Из приведенных данных видно, что для морских свинейна слабо освоенных акваториях работающие ИАИ явля70

the vessel, and most of the animals (41%) were
swimming in parallel to the vessel. During transits,
seals swimming away from the vessel were notrecorded.
An increase in the number of actively moving
animals during APS operation relates to additional
noise impact, which the seals responded to at
considerable distance. Some of the seals that were
resting when first recorded by the observer, changed
to the group of actively moving seals. When the
distance between the vessel and the seals declined(normally not closer than 100m) the animals slowly
rolled over and swam off a little, looking back outof water periodically. Bright buoys, tight halyards
and ropes drew the attention of the awakened seals
in most cases. For some minutes they would swim
and dive near the zone of the seismic equipment,
examining it closely and then, having lost interest,
lagged behind (Figure 1b).
During transits of the vessel, many of the resting
animals didn’t hear the approaching vessel and let it
approach to a distance from 50 to 5-10m. A sudden
awakening caused a furious reaction, which often
was followed by the elements of threat. The seals
harshly rolled over in the water, lifted their heads,
bristled up and tried to swim away as quickly as
possible (Figure 1B). At a distance of 100-150m theanimals came to rest and then behaved as in case ofpassing the vessel in the standard operating mode.
Occasionally, they returned to the vessel to view thesource of concern or unhurriedly swam off.
Dall’s porpoise (Phocoenoides dalli) also
demonstrated some differences in behavioral
responses in various areas. In the coastal zones theescape response during APS operation was expressedrather weakly, which correlated with the distributionof the animals. The occurrence of these porpoises
during APS operation at full power was 0.17 species/
hours. At depths more than 100m where abundance of
porpoise was rather high and vessel traffic intensity
was significantly lower, their abundance duringtransits increased to 0.47 species/hour. During APS
operation at full power the occurrence of porpoisedidn’t exceed 0.02 species/hour.
From the data provided it is apparent that for
porpoises in weakly developed water areas theoperating APS is an additional factor of concern.
This is true regardless of the fact that the optimal
range of their acoustic perception (100-200 KHz) lies

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Мухаметова. Визуально регистрируемые реакции морских млекопитающих при проведении ...
ются дополнительным фактором беспокойства, несмотря на то, что оптимальный диапазон их акустического
восприятия (100–200 кГц) лежит значительно выше диапазона индустриальных звуков, включая судовые двигатели и источники акустических сигналов, используемыев геологоразведке (Richardson et al., 1995). При работающих источниках морских свиней наблюдали толькона значительном расстоянии от судна – в среднем около
1100 м. Почти 63% животных удалялись от судна в быстром темпе, около 20% двигались параллельно судну.
Кружили на месте в поисках корма только 8% морских
свиней. На переходах среднее расстояние до судна сокращалось до 700–800 м. Количество особей, удалявшихся от судна, снижалось до 30%, движущихся к судну
- возрастало до 50% (Рис. 2;А,Б).
Серых китов Eschrichtius robustus во всем диапазоне
глубин чаще регистрировали во время работы ИАИ наполную мощность, но на большей части акватории ихраспределение в период работы и на переходах мало отличалось. До 50-метровой изобаты в среднем отмечали
0,020 экз./ч во время сейсмосъемки и 0,014 экз./ч – напереходах. Над глубинами свыше 100 м при работающихИАИ регистрировали 0,018 экз./ч, во время переходов –0,014 экз./ч. В местах основного нагула количество китов при работающих ИАИ увеличивалось до 0,69 экз./ч,при переходах не превышало до 0,10 экз./ч.
При всех видах двигательной активности среднее расстояние от китов до судна с работавшими ИАИ былобольше, чем при переходах на новый профиль (см. табл.
1). Тем не менее, 49% животных во время работы ИАИнаходились в радиусе менее 1000 м от судна: из них в
7% – на расстоянии 300–500 м, 42% – на расстоянии
500–1000 м. Каких-либо значительных отличий в поведении китов в радиусе до 1000 м от судна и больше
1000 м не зарегистрировано. Доля китов, двигавшихсяк судну, в первом случае была даже выше – 13%, против
5,6% на переходах. Встречаемость кормившихся животных была близка: 76% в пределах 1000-метровой зоны и
74% – за ее пределами. Таким образом, до приближения
судна киты, для которых дополнительное шумовое воздействие являлось фактором беспокойства или дискомфорта, уплывали на безопасное расстояние. Безразличные или более устойчивые к данному виду воздействия
животные оставались на близком расстоянии, но все жезначительно большем, чем настоящие и ушастые тюлени, оптимальный диапазон звукового восприятия которых лежит на более высоких частотах.
Принято считать, что при проведении геофизических
исследований с применением пневмопушек и других
типов источников акустических импульсов усатые китыwell above the range of industrial sounds, including
the ship’s engines and acoustic signal sources used inprospecting surveys (Richardson et al., 1995). With
sources under operation, the porpoises were observed
only at far away from the vessel – on an average, at
about 1100m. Almost 63% of animals moved awayfrom the vessel at a quick rate, about 20% moved inparallel to the vessel. Only about 8% of the porpoises
were swimming around searching for food. Duringtransits, the average distance to the vessel reduced to700-800m. The number of individuals moving awayfrom the vessel decreased to 30%, the ones moving to
the vessel increased up to 50% (Figure 2A-B).
Gray whales (Eschrichtius robustus) often wererecorded throughout the range of depths during
APS operating at full power, but in the open waterarea their distribution during APS operation and attransits differed insignificantly. Up to the 50m depth
curve, on average, 0.020 species/hour were recorded
during seismic surveys and 0.014 species/hour duringtransits. At the feeding locations the number of whales
during APS operation increased up to 0.69 species/
hour, during transits their number didn’t exceed 0.10
species/hour.
With all the types of motion activity, the average
distance from whales to the vessel with APS operating
was greater than that at transits to the new profile (seeTable 1). Nevertheless, 49% of animals during APS
operation were within a radius of less than 1000m
from the vessel: 7% of them were at a distance of
300-500m, 42% were at a distance of 500-1000m.
No significant differences were observed in whale
behavior within 1000m radius or more from the vessel.
The rate of whales moving towards the vessel in thefirst case was even higher – 13% versus 5.5% duringtransits. The occurrence of feeding animals was close
to 76% within a 1000m zone and 74% beyond it.
Therefore, before the vessel approached the whales,
for which the additional noise impact was a factor
of anxiety or discomfort, they swam off to a safe
distance. Animals uninterested or more accustomed
to that type of effect stayed at close distance but still
at a greater distance than that for seals and fur seals,
which have an optimum range of sound perception at
higher frequencies.
It is commonly assumed that during geophysicalsurveys using seismic source points and other typesof acoustic pulse sources that baleen whales are themost vulnerable group. This assumption is based on
their auditory range which lies within low frequenciesМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

71

Moukhametova. Visually recorded reactions of marine mammals during seismic surveysявляются наиболее уязвимой группой, так как их слуховой диапазон, лежащий в области низких частот (15–30000 Гц при оптимуме около 400–1000 Гц), перекрывается с диапазоном индустриальных звуков, включая
работу судовых двигателей и акустических источников
(Richardson et al., 1995; Scientific synthesis…, 2012). В тоже время эта группа млекопитающих хорошо слышит
приближающееся геофизическое судно на значительном
удалении.
При сравнении распределения серых китов на переходах и при работе ИАИ можно отметить более высокую
долю кормившихся животных для первого случая –93%, тогда как во время исследований их количество непревышало 74%. Только при сейсморазведке отмечены
киты, двигавшиеся к судну и от судна – 9,1 и 4,5% соответственно. Во время переходов наблюдали две группы животных – кормившихся и плывущих параллельно
судну (Рис. 2;В-Г), что подтверждает наличие реакции
серых китов на источники, выражающейся, так же как иу других групп морских млекопитающих, в увеличении
разнообразия двигательной активности.
Малых полосатиков Balaenoptera acutorostrata, как идругих морских млекопитающих, во время работы ИАИнаблюдали в среднем значительно дальше от судна привсех видах деятельности (табл 1). Большинство китов
этого вида (64%) стремилось уплыть от судна. На переходах преобладали животные, двигавшиеся параллельно
судну (44%). Количество особей, плывущих параллельно судну, не превышало 18%. Кормившихся животных
чаще наблюдали также во время переходов – в 22% случаев. При работе ИАИ этот показатель не превышал 9%.
Доля малых полосатиков, направлявшихся к судну, привыполнении сейсмосъемки и на переходах была близка
– 9 и 11% соответственно (Рис. 2; Д).
В природных условиях морские млекопитающие покидают зону дискомфорта. Возможность физических повреждений и столкновения с судном велика только длянекоторых категорий – самок с новорожденными детенышами, больных и старых животных. В некоторых
случаях млекопитающие демонстрируют неожиданные
формы поведения, обусловленные индивидуальными
чертами характера. Так, усатые киты могут внезапно
появляться вблизи судна. Случаи неожиданного приближения на расстояние менее 5–50 м были отмечены длямалых полосатиков, серых и японских гладких китов
Eubalaena japonica. Иногда направление их дальнейшего движения оставалось неизвестным. В других случаях
киты через несколько минут оказывались на удалении отсудна или за кормой между сейсмоприемными кабелями.
Один из японских гладких китов, обнаруженный на рас72

ranges (15-30,000Hz with optimum range of about
400-1,000Hz), is overlapped with the range ofindustrial sounds including the ship’s engines andacoustic signals sources (Richardson et al., 1995;
Scientific synthesis…, 2012). But this range ofsound detection also allows these baleen whales tohear approaching geophysical vessel at considerable
distance.
When comparing the distribution of gray whales
during transits and during APS operation one can notea higher percentage of feeding animals for the firstcase – 93%, while during surveys their quantity was
not over 74%. Only during seismic surveys were thewhales observed moving towards the vessel and awayfrom the vessel 9.1% and 4.5%, respectively. Duringtransits two groups of animals were observed – thosethat were feeding and those swimming in parallelto the vessel (Figure 2В), which confirms the graywhales response to the sources expressed in the same
way as in other groups of mammals, i.e. increase invariety of motion behavior.
Minke whales (Balaenoptera acutorostrata), similar
to other marine mammals, were observed, during
APS operation at an average greater distances fromthe vessel when performing all kinds of activities(see Table 1). Most of these whales (64%) swam
away from the vessel. During transits, most whales
moved parallel to the vessel (44%). The number ofindividuals moving away was not over 18%. Feeding
animals were also more often observed during transits– in 22% of cases. With APS operating that index
was not over 9%. The percentage of minke whales
moving towards the vessel during seismic surveys
and during transits was almost the same – 9% and11%, respectively (Fig.2; Д).
In the wild, marine mammals leave the zone of
discomfort. A chance of physical damage and being
struck by a vessel is high only for certain categories– females with newborn calves, sick and old animals.
In some cases, the mammals demonstrate unexpected
forms of behavior due to individual personality traits.
Thus, baleen whales can appear near by the vessel allat once. The cases of a sudden approach to a distanceless than 5-50m were noted for minke whales, graywhales, and Japanese black whales Eubalaena
japonica. Sometimes their further movement was
unknown. In other cases, the whales were noticed
off the vessel in a few minutes or abaft between theseismic cables. One of the Japanese black whales,
detected at a distance of 1 km, suddenly moved

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Мухаметова. Визуально регистрируемые реакции морских млекопитающих при проведении ...

Рис. 2. Поведение белокрылых морских свиней Phocoenoides dalli (Odontoceti) и усатых китов (Mysticeti)при приближении геофизических судов
Fig. 2. Behavior of Dall’s porpoises Phocoenoides dalli (Odontoceti) and baleen whales (Mysticeti) at oncoming ofseismic vessel
Figure captions: A. The Dall’s porpoises movement to the vessel; Б. Rapid movement of Dall’s porpoises from thevesse; В. The gray whale movement parallel to the vessel; Г. Feeding gray whales; Д. Minke whale moving to thevessel; E. The North Pacific right whale crosses the vessel course at 50 meters distance.
Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

73

Moukhametova. Visually recorded reactions of marine mammals during seismic surveysстоянии более 1 км, внезапно очень быстро направился ксудну с работавшими ИАИ и через несколько минут оказался на поверхности в 50 м от него. Далее кит, торопясьи часто дыша, начал пересекать курс судна (Рисунок 2;
Е). Работающее судно явно привлекло кита. Но причины
этого интереса остаются невыясненными.
Кроме различий в поведении, определяемых видовой
принадлежностью и индивидуальными особенностями животных, значительную роль играет выработка
адаптивных реакций, сходных для разных видов. В условиях интенсивного техногенного воздействия, характерного для прибрежных вод северо-восточного Сахалина, животные более терпимо относятся к факторам
беспокойства, на что указывает увеличение их встречаемости во время работы ИАИ. У большинства животных
вырабатывается представление об опасной зоне. Для настоящих тюленей радиус такой зоны в зависимости отдеятельности судна составляет порядка 300–400 м, дляморжей и морских котиков – 400–500 м, для морских
свиней, малых полосатиков и серых китов увеличивается в среднем до 500–1000 м и более. При нахождении заее пределами реакция на факторы беспокойства у животных ослабляется, вплоть до полного ее отсутствия, чтовыражается в уменьшении доли особей, удаляющихсяот судна, и в увеличении количества отдыхающих и кормящихся животных. При сравнительно низкой антропогенной нагрузке, наблюдаемой на более глубоководных
участках, встречаемость животных при работающихИАИ снижается.

towards the vessel with APS operating and in a
few moments appeared on the surface at 50m off
the vessel. Then, the whale hasting and breathingheavily moved on to cross the vessel’s heading(Figure 2E). The operating vessel apparently
attracted the whale. However, the reasons of thatinterest are still unclear.
Apart from behavioral differences determined by
the specific attribution and individual peculiaritiesof the animals, elaboration of adaptive reactions,
identical for different species, play a significant
role. Under the conditions of intensive man-induced
impact typical for coastal waters of north-eastern
Sakhalin, the animals are more tolerant to factorsof disturbance, which is pointed at increase in
their occurrence during APS operation. Most of
the animals evolve an image of a danger zone. For
the seals the radius of such zone, depending on
the vessel activity, makes up about 300-400m, forwalruses and fur seals – 400-500m, for porpoises,minke whales and gray whales the zone increases,on an average, up to 500-1000m. When staying
beyond that zone the response to disturbance factors
is reduced up to full absence, which is expressed indecrease in percentage of species moving away fromthe vessel and in increase in a number of resting andfeeding animals. At relatively low man-induced
activity observed at deeper areas, the occurrence ofanimals with APS operating is lower.

Список использованных источников / ReferencesПопов В. В., Клишин В. О., Нечаев Д. И., Плетенко М. Г., Рожнов В. В., Супин А. Я., Сысуева Е. В., Тараканов
М. Б. Влияние шума на слуховые пороги кита белухи // Доклады Академии наук. Т. 440, № 4., 2011. С. 570–573.
Richardson, W.J., Malme, C.I., Green, C.R.jr. and D.H. Thomson. Marine Mammals and Noise. Academic Press, San
Diego, CA. 1995., P. 576.
Scientific synthesis on the impacts of underwater noise on marine and coastal Biodiversity and Habitats / Convention
on Biological Diversity: Executive summary. Subsidiary Body on Scientific, Technical and Technological Advice.
Sixteenth meeting, Montreal, 30 April–5 May 2012., P. 93.
Southall B. L., Bowles A. E., Ellison W. T., Finneran J. J., Gentry R. L., Greene Jr., C. R., Kastak, D., Ketten D.R.,
Miller J.H., Nachtigall P.E., Richardson W.J., Thomas, J.A. and Tyack P.L. Marine mammal noise exposure criteria:
Initial scientific recommendations Aquatic Mammals. Vol. 33, Number 4. 2007., P 411–521.

74

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Никулин и Аникина. Некоторые особенности развития Северо-Западного лежбища северных ...
Никулин В.С.1, Аникина Т.В.2

Некоторые особенности развития Северо-Западного лежбища
северных морских котиков (Callorhinus ursinus) на о. Беринга
в 1959-2015 гг.
1. ФГБНУ Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии
(КамчатНИРО), Петропавловск-Камчатский, Россия
2. ФГАОУ ВПО «Уральский федеральный университет им. первого Президента России Б. Н. Ельцина»,Институт естественных наук, Екатеринбург, Россия
Nikulin V.S.1, Anikina T.V.2

Some specific aspects of development of the Northwestern(Severno-Zapadnoye) Rookery of northern fur seals (Callorhinus
ursinus) on the Bering Island in 1959-2015
1. FGBNU Kamchatka Recearch Institute of Fisheries and Oceanography (KamchatNIRO), PetropavlovskKamchatsky, Russia
2. Ural Federal University named after the first President of Russia B. N. Yeltsin, Institute of Natural Sciences,
Ekaterinburg, RussiaСеверо-Западное лежбище северных морских котиков
Callorhinus ursinus на о. Беринга возникло в конце 1950х годов (Никулин 1967, 1968; Чугунков 1971, 1985).
Хотя первый новорожденный щенок был обнаруженеще в 1941 г. на участке «Риф», однако первые гаремыв количестве семи штук были зарегистрированы на этомучастке только в 1959 г. (Никулин, 1967). Историческийпик численности северо-западной группировки морских
котиков наблюдался в 1977 г., когда методом прогона
было зарегистрировано максимальное количество новорожденных детенышей – 16,7 тыс. голов.
За весь период наблюдений 1959-2015 гг. на основе рас-Northwestern Rookery of northern fur seals
Callorhinus ursinus on Bering Island appeared in thelate 1950s (Nikulin 1967, 1968; Chugunkov 1971,1985). Although the first newborn pup was discoveredback in 1941 in the Rif Area, the first harems including
seven animals were recorded in this area only in 1959
(Nikulin 1967). The historical peak of northwestern
fur seal population was observed in 1977, when the
maximum number of newborn pups was recorded by
the chase-off method – 16.7 thousand animals.
Over the period of observations during 1959-2015,
based on calculations of the observed rate of populationчета наблюдаемой скорости роста (Коли, 1979) численности отдельных половозрастных групп котиков быловыделено несколько этапов развития лежбища: возникновение и интенсивный рост численности животных
(1959-1968 гг.), замедленный рост (1969-1974 гг.), период устойчивой высокой численности (1975-1979 гг.),снижение численности (1980-1990 гг.), стагнация (19912015 гг.). Последний этап подразделяется на две стадии:до 2001 г. численность котиков на лежбище имеет тенденцию к снижению, с 2002 г. по текущее время скорость роста положительная, что может означать переходк новому периоду роста численности животных.

growth (Koli 1979) of certain age-sex groups of fur
seals, several stages of rookery development havebeen observed: appearance and intensive increase in
the population (1959-1968), sluggish growth (19691974), a period of stable high population (1975-1979),
decrease in population (1980-1990), and stagnation(1991-2015). The last stage is subdivided into twostages: until 2001 the fur seal population at the rookery
tended to decrease, and from 2002 until the present, therate of growth is positive, which may mean a transition
to a new period of growth in the fur seal population.

В основу выделения этапов положена оценка скорости

population growth rate , since the number of pups
born is the main indicator of the status of the populationроста численности щенков

, поскольку численность

The stage divisions are based on estimates of the pupМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

75

Nikulin and Anikina. Some specific aspects of development of the Northwestern (Severno-Zapadnoye) ...
Табл. 1. Наблюдаемая скорость роста численности щенков, гаремных секачей и самок на разных этапах
развития Северо-Западного лежбища о. Беринга в 1959-2015 гг.
Table 1. The observed rate of population growth of pups, territorial bulls and females at different stages ofdevelopment of Northwestern Rookery of Bering Island in 1959-2015Период /PeriodПоловозрастные группы / Age-sex groupsЭтап / StageГарем. секачи /Territorial bullsСамки /
Females

19591968Интенсивный рост / Intensive growth

0,62

0,49

19691974Рост численности / Growth of population

0,05

-0,17

19751979

Устойчивая высокая численность / Stable highpopulation

-0,01

0,26

19801990

Снижение численности / Decrease in population

-0,04

-0,02

19912001

Стагнация с отрицательной тенденцией /Stagnation with negative trend

-0,03

-0,02

0,00

20022015Стагнация с положительной тенденцией /Stagnation with positive trend

0,02

0,01

0,02

приплода является основным показателем состояния стада (Никулин, 1968). Как видно из таблицы 1, в 19691974 гг. и 1975-1979 гг. на лежбище наблюдалась разнонаправленная динамика прироста численности щенкови гаремных секачей. Это объясняется тем, что в середине 1960-х годов начался промысел самцов, количество
взрослых особей (особенно холостяков, которые подвергались максимальному изъятию) резко снизилось. В
1973 г. на лежбище было зарегистрировано всего 260
самцов, из которых 217 являлись гаремными секачами.
Д. И. Чугунков (1975) полагает, что из некоторых поколений котиков начала 1960-х гг. выбивались практически все самцы. Чтобы новое лежбище не прекратило
свое существование в результате чрезмерного промысла, добыча самцов в 1974-1977 гг. была полностью прекращена. Такие меры позволили восстановить их численность, а также оптимизировать соотношение между
репродуктивными особями разных полов.
Рост численности животных на лежбище продолжался 16 лет (28,0% всего времени развития), устойчивая
высокая численность – 5 лет (8,8%), снижение численности – 11 лет (19,3%), стагнация с отрицательной тенденцией – 11 лет (19,3%), стагнация с положительной
тенденцией нового роста – 14 лет (24,6% времени развития). По приведенным данным видно, что наиболее
76Щенки /
Pups

(Nikulin 1968). As seen from Table 1, in 19691974 and 1975-1979, there were multidirectional
dynamics of the increase in the number of pups
and territorial bulls at the rookery. This is because
in the mid-1960s the male seal hunt started, andthe number of adult animals (especially bachelors,
who were captured most) sharply declined. In 1973,
only 260 males were recorded at the rookery, of
which 217 were territorial bulls. D. I. Chugunkov(1975) believes that almost all males of some fur
seal generations of the early 1960s were killed. To
ensure that the new rookery would not cease to exist
as a result of excessive hunting, the hunting of males
was completely terminated in 1974-1977. Suchmeasures allowed restoration of the population, as
well as to optimize the ratio between mature animals
of different sexes.
The fur seal population at the rookery grew for 16
years (28.0% of total development time), stable highpopulation – 5 years (8.8%), decrease in population– 11 years (19.3%), stagnation with negative trend– 11 years (19.3%), stagnation with positive trendof new growth – 14 years (24.6% of developmenttime). According to the available data, it can be seenthat the stages with positive growth dynamics are

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Никулин и Аникина. Некоторые особенности развития Северо-Западного лежбища северных ...

Рис. 1. Динамика численности самцов и щенков на Северо-Западном лежбище о. Беринга
Fig.1. Changes in bulls and pups abundance on the North-West rookery of Bering Islandрастянутыми по времени являются этапы с положительной динамикой роста, занимающие в сумме 52,6%(примерно 30 лет).

the most extended in time, accounting for a total of
52.6% (about 30 years).

После 1981 г. поголовье котиков начало снижаться
вплоть до 1990 г., когда учетная численность щенков составила 9,09 тыс. голов (рис. 1). К концу этого периода
началась деградация западной части лежбища, прежде
всего гаремного участка «Котловина». Период стагнации с отрицательной тенденцией роста численности
характеризуется довольно крутыми пиками увеличения
числа новорожденных котиков в отдельные годы. Примерно в это же время наблюдается увеличение количества разных категорий самцов. Возможно, это явление
объясняется прекращением промысла котиков с 1992 г.
и резким уменьшением антропогенного воздействия.
Однако не исключены и ошибки в расчетах численности
приплода при чередовании использования методов учета приплода прогоном или математическим по методике
Г.А. Нестерова (2002).

After 1981, the seal population began to decline until
1990, when the number of pups was 9.09 thousand
animals (Fig. 1). By the end of this period, the decayof the western part of the rookery began, primarily
the Kotlovina area of the rookery. The period ofstagnation with a negative trend in population
growth is characterized by fairly sharp peaks ofincrease in the number of newborn seals in certain
years. Approximately at the same time, there wasan increase in the number of different categories
of males. Perhaps, this phenomenon was due to thecessation of the seal hunt since 1992, or perhaps a
sharp decrease of human-induced impact. However,differences in calculating the number of pups may
be due to alternating methods used for counting
pups by the chase-off method or by G. A. Nesterov’s
mathematical methods are as likely as not (2002).

В годы интенсивного роста и устойчивой высокой численности стада на Северо-Западном лежбище основными продуктивными центрами были окраинный западный
участок «Котловина» и некоторые центральные участки:«Центральный», «Карман» и «Риф». Однако к началу
2000-х годов участок «Котловина» практически перестал функционировать в качестве гаремной территории,In the years of intensive growth and stable highnumbers of the herd at the Northwestern Rookery,the marginal western area of Kotlovina and some
central areas, such as Tsentralny, Karman and Rif,were the principle centers of productive. However,by the beginning of the 2000s, the Kotlovina
Area had practically ceased to function as a haremМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

77

Nikulin and Anikina. Some specific aspects of development of the Northwestern (Severno-Zapadnoye) ...
на нем регистрировались лишь единичные гаремы иноворожденные щенки. На этой территории образовалась холостяковая залежка, усилив неблагоприятную
обстановку для окраинных малочисленных гаремов,поскольку молодые котики-самцы отличаются агрессивным поведением в отношении новорожденных щенков инередко их уничтожают.
Начиная с 2002 г., наблюдается тенденция к увеличению
общей численности щенков на лежбище. Активно развиваются восточные участки: «Песчанка», «мыс Кирпичный» и «бухта Кирпичная», где интенсивность формирования гаремов и увеличение рождаемости заметно
отличаются от «центральных» (старых) участков, к которым относятся «Центральный», «Риф», «Риф-Карман»и «Карман». Например, в настоящее время наиболее
продуктивным является участок «Песчанка», на котором
в 2012 г. родилось 3,8 тыс. щенков, тогда как в 1981 г.
было зарегистрировано лишь 860 новорожденных. Максимальный уровень смертности на лежбище наблюдался
в 1975 г. и составил 43,9% (6890 особей). В последние 5лет средний уровень падежа приплода находится в пределах 14%.
Максимальная общая численность секачей на лежбище
– 2345 особей – была отмечена в 1984 г., максимум гаремных секачей – 768 особей – в 1979 г. Участки «Котловина» и «Центральный», достигли своего расцвета к
1978-1979 гг., когда здесь были учтены соответственно
154 и 248 гаремных секача. Затем началось снижение
этого показателя, и в 2000 г. на «Котловине» не былообнаружено ни одного гаремного секача. Правда, в последующие годы на этом участке все же образовывались
отдельные гаремы, однако с 2006 г. здесь регистрируется
максимум один гаремный секач. Похожие явления отмечались и на участке «Центральный», где после 1979 г.
количество гаремных секачей снижалось и в 2015 г. составило максимум 35 гаремных самцов.
Противоположная динамика лежбищных процессов наблюдается на восточных окраинных участках. Со второй
половины 1970-х годов постоянно увеличивается количество гаремных секачей на участке «Песчанка», и в
2008 г. отмечен исторический максимум – 320 особей.
В 2011 г. отмечен максимум гаремных секачей на мысеКирпичном – 165 особей и в 2009 г. – 62 особи в бухте
Кирпичной.
Общая численность гаремных секачей на лежбище приразных этапах развития находилась в пределах: 1959 г.
– 7 особей, 1960-1974 гг. – 21-481, 1975-1981 гг. – 297768, 1982-1990 гг. – 486-653, 1991-2001 гг. – 263-636,
2002-2015 гг. – 398-649 особей. В целом наблюдаемая
78

territory, and only single harems and newborn pups
were recorded there. In this area, a bachelor ground
was formed, strengthening the unfavorable situation
for marginal small harems, since young male seals
are distinguished by aggressive behavior towards
newborn pups and often kill them.
Since 2002, there has been a trend towards an increasein the total number of pups at the rookery. The easternareas are actively developing: Peschanka, Kirpichny
Cape and Kirpichnaya Bay, where the intensity of theharem formation and the increase in the birth rate differ
significantly from the “central” (old) areas, which
include Tsentralny, Rif, Rif-Karman and Karman. For
example, the Peschanka Area is the most productive
now, and 3.8 thousand pups were born there in 2012,
whereas only 860 pups were recorded in 1981. The
maximum mortality rate at the rookery was observedin 1975 and amounted to 43.9% (6,890 individuals).
In the last 5 years, the average mortality rate of pups
is in the range of 14%.
The maximum total number of bulls at the rookery
amounting to 2,345 individuals was recorded in
1984, and the maximum number of territorial bullsof 768 individuals was recorded in 1979. The areas of
Kotlovina and Tsentralny reached their peaks by 19781979, when 154 and 248 territorial bulls, respectively,
were counted there. This value then began to decline,
and in 2000, not a single territorial bull was foundin the Kotlovina area. Though in the following years
separate harems were nonetheless formed in this area.
However, since 2006, a maximum of one territorialbull was recorded here. Similar phenomena wereobserved in the Tsentralny Area, where the numberof territorial bulls decreased after 1979 and was a
maximum of 35 territorial males in 2015.
The opposite dynamics of the rookery processes isobserved in the eastern marginal areas. Since thesecond half of the 1970s, the number of territorial bullsin the Peschanka Area is constantly increasing, and ahistorical maximum of 320 individuals was recorded
in 2008. In 2011, a maximum of territorial bulls wasrecorded at Kirpichny Cape – 165 individuals, and in2009 – 62 individuals in Kirpichnaya Bay.
The total number of territorial bulls at the rookery
at different stages of development was: 1959 – 7
animals, 1960-1974 – 21-481 animals, 1975-1981– 297-768 animals, 1982-1990 – 486-653 animals,
1991-2001 – 263-636 animals, and 2002-2015 – 398649 animals. On the whole, the observed rate of bullMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Никулин и Аникина. Некоторые особенности развития Северо-Западного лежбища северных ...
Табл. 2. Наблюдаемая скорость роста численности гаремных секачей, щенков и самок по отдельным участками в целом по Северо-Западному лежбищу в 1975-2015 гг.
Table 2. The observed rate of population growth of territorial bulls, pups and females in separate areas and on thewhole at Northwestern Rookery in 1975-2015Период / Period

1975-1979

1980-1990

1991-2001

19812001

Группа / GroupГарем.
секачи /TerritorialbullsГарем.
секачи /TerritorialbullsГарем.
секачи /Territorial
bulls

Щенки
/ PupsГарем.
секачи /Territorial
bulls

Щенки
/ PupsКотловина / Kotlovina

0,26

-0,09

-0,27

-0,30

-0,44

-0,20

Центр / CenterРиф-Карман / RifKarmanРиф / RifКарман / KarmanПесчанка / Peschanka
м. Кирпичный /Kirpichny Capeбх. Кирпичная /Kirpichnaya Bay

0,29

-0,10

-0,09

-0,38

-0,05

-0,04

-0,05

-0,02

0,33

-0,04

-0,05

-0,08

В целом по лежбищу
/ At the rookery on thewhole2002-2015Самки /
Females

0,18
0,16
0,08

-0,06
-0,02
0,05

-0,08
-0,24
0,03

-0,58
-0,01
0,12

0,01
-0,02
0,02

-0,04
-0,02
0,04

0,07
0,00
0,00

0,40

0,05

-0,06

0,07

0,05

0,05

0,02

0,51

0,04

0,09

0,09

-0,03

0,01

0,02

0,02

0,26

-0,02

-0,02

скорость роста численности секачей соответствует наблюдаемой скорости роста численности приплода

population growth correlates with the observed rateof pup population growth.

При анализе данных с 1979 по 2015 г. (когда северо-западная группировка котиков уже восстановилась после
непродуманного промысла 1960-70-х годов, и использование лежбища велось более рационально, с сохранением оптимального соотношения между различными
половозрастными группами) нами был рассчитан коэффициент корреляции Спирмена и установлена статистически значимая связь между динамикой численности
самцов и щенков (rs=0,75; N=37; p<<0,001)

When analyzing the data from 1979 to 2015, we
calculated the Spearman’s correlation coefficient and aprobably significant correlation between the dynamics
of male and pup population (rs=0.75; N=37; p<0.001).
This was the time period when the northwestern groupof seals already recovered from the ill-consideredhunting of the 1960-1970s, and the rookery was used
more rationally, with maintenance of the optimal
relation between different age-sex groupsСледует отметить, что с 2010 г. по 2015 г. максимальная
численность гаремных секачей на лежбище колебалась
незначительно и составляла 558-594 особи, а общее
количество достигало 1402-1460 особей. Такая
стабилизация численности взрослых самцов поканеобъяснима. Возможно, некоторые секачи не выходят нанатальное лежбище, а продолжают движение в восточном
направлении и образуют новые места гаремных залежек,чему есть подтверждения. Движение в западном

It should be noted that from 2010 to 2015 the maximum
number of territorial bulls at the rookery fluctuatedinsignificantly and amounted to 558-594 individuals,
and the total number was 1402-1460 individuals.
Such stabilization of adult male population is not yet
understandable. Perhaps some of the bulls did not go
to the natal rookery, but continued to move eastward
and form new territorial grounds. This was recently
confirmed. Westward movement is also possible.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

79

Nikulin and Anikina. Some specific aspects of development of the Northwestern (Severno-Zapadnoye) ...
направлении также не исключено. Например, в 2015 г.
два гарема наблюдались на мысе Северо-Западном вскоплении холостяков.

For example, in 2015, two harems were observed at
Northwestern (Severno-Zapadny) Cape in a cluster ofbachelors.

Наибольшее количество самок на берегу ежегодно
отмечается примерно 15-20 июля. При этомнаблюдаются изменения в общем количестве самок наразных участках. Так, если в 1993 г. более половины
самок (52,1%) находились на центральных участках, тов 2015 г. здесь их было лишь 19,3%, а на окраинных
восточных участках зафиксировано 80,7% самок.
При этом соотношение разновозрастных групп самокна центральных и периферийных участках также
различается. Если в 1993 г. в целом по лежбищу впериод максимальной численности самок молодые
особи составляли 25,5%, то на центральных участках
87,8% составляли старые самки и 12,2% – молодые, вто же время на окраинных участках наблюдалась инаякартина: 65,5% старых самок против 34,5% молодых.
Соотношение самок разного возраста на гаремной
территории лежбища изменялось в период наблюдений
2012-2015 гг. Так, при максимуме самок в 2012 г.
молодые составляли 16,3%, 2013 – 16,1%, 2014 – 20,8%
и 2015 – 16,5%. Отчего происходят такие колебания
численности разновозрастных животных, пока неясно.

The largest number of females on the coast is annuallyobserved around July 15-20. At the same time, there
are changes in the total number of females in different
areas. For example, while more than half of the females(52.1%) were in the central areas in 1993, there were
only 19.3% of them in 2015, and 80.7% of females wererecorded in the marginal eastern areas. In this case, theratio of different-age groups of females in the central
and peripheral areas also differs. In 1993 and during
the period of the maximum population of females,
25.5% of females at the rookery were young, and in thecentral areas 87.8% were old females and 12.2% wereyoung females. At the same time, in the marginal areas,
there was a different pattern: 65.5% of old females
vs. 34.5% of young females. The ratio of females ofdifferent age in the harem area of the rookery varied
during the observation period of 2012-2015. Thus, ofthe maximum number of females, young females madeup 16.3% in 2012, 16.1% in 2013, 20.8% in 2014, and16.5% in 2015. It is still unclear why there are such
fluctuations in the number of animals of different age.

Анализ данных по срокам выхода на лежбище первых
самок за период 1969-2015 гг. показал, что в годы роста
численности северо-западной группировки первые
самки выходили на берег 10-12 июня (1969-1973 гг.), вгоды устойчивой высокой численности и последующего
снижения численности наблюдался более ранний выход
первых самок на берег – 04-09 июня (1976-1987 гг.), впериод стагнации и начала нового роста численности
первые самки регистрировались 13-16 июня (1995-2011гг.), при дальнейшем росте численности группировки
вновь наблюдается более ранний выход самок – 10-12июня (2012-2015 гг.).

The analysis of data on the timing of the first females’
arrival at the rookery for the period of 1969-2015
showed that in the years of growth of the northwesterngroup, the first females came ashore on June 10-12(1969-1973). In the years of stable high numbers andthe subsequent decline in numbers, the earlier arrivalof the first females ashore was observed on June 0409 (1976-1987). During the period of stagnation andduring the beginning of new growth in numbers, thefirst females were recorded on June 13-16 (19952011), and with the further increase in group numbers,
the earlier arrival of females is observed again – onJune 10-12 (2012-2015).

Таким образом, периоды роста и устойчивой высокой
численности характеризуются более ранним выходом
первых самок на берег. В период депрессии появление
первых самок происходит в более поздние сроки.
По нашему мнению, популяция морских котиков наСеверо-Западном лежбище в своем развитии за период
с 1959 по 2015 гг. прошла полный динамический
цикл и вступила в новую фазу своего роста. Приэтом наблюдается устойчивая тенденция смещения
репродуктивного центра в восточном направлении, содновременным угасанием крайних западных участкови сохранением многолетней тенденции преобладания
численности молодых самок на восточных участках
лежбища.
80

Thus, the periods of growth and stable high numbers arecharacterized by an earlier arrival of the first females
ashore. During the period of depression, the appearanceof the first females occurs at a later date. In our opinion,
the fur seal population at the Northwestern Rookery
completed a full dynamic cycle of its development forthe period of 1959 to 2015 and entered a new stage ofits growth. At the same time, there has been observed
a stable trend of the reproductive center shift eastward
with concurrent depletion of the westernmost areasand stability of the longstanding trend of young female
population predominance in the eastern areas of therookery.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Овсяников. Оценка тренда Чукотско-Аляскинской популяции белых медведей ...
Список использованных источников / ReferencesКоли Г. Анализ популяций позвоночных. М: Мир, 1979., C. 264.
Нестеров Г.А. Метод определения величины приплода морских котиков Callorhinus ursinus Linnaeus (Otaridae)по числу самок на лежбище // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной
части Тихого океана. Сборник науч. тр. Вып. VI. Петропавловск-Камчатский, 2002., С. 279-280.
Никулин П.Г. Новое котиковое лежбище на Северо-Западном мысе острова Беринга // Вопросы географии
Камчатки. Вып. 5. Петропавловск-Камчатский, ДВ кн. изд-во.1967., С. 158-161.
Никулин П.Г. Современное состояние и перспективы роста популяции командорских котиков // Труды
ВНИРО. Том 68. Известия ТИНРО. Том 62., 1968. С. 32-42.
Чугунков Д.И. Численность и распределение морских котиков и сивучей на Северо-Западном лежбище
острова Беринга // Труды ВНИРО. Т. LXXXII. Известия ТИНРО. Т. LXXX. М., 1971. С. 47-58.
Чугунков Д.И. Серые котики как объект промысла. // Морские млекопитающие. Мат.VI Всес. совещ. поизучению морских млекопитающих. Киев. «Наукова Думка», 1975. С. 167-170.
Чугунков Д.И Возникновение и развитие Северо-Западного котикового лежбища на о. Беринга // Вопросы
географии Камчатки. Вып. 9. Петропавловск-Камчатский. ДВ кн. изд-во., 1985. С. 57-66.
Овсяников Н.Г.

Оценка тренда Чукотско-Аляскинской популяции белых
медведей (Ursus maritimus) по демографическим показателям
корневой группировки за период 2004-2015 годов
Независимый исследователь, Москва, Россия

Ovsyanikov N.G.

Trend assessment for Chukchi-Alaskan polar bear (Ursus maritimus)
population by demographic parameters of the core group for the time
period 2004-2015
Independent researcher, Moscow, RussiaИзучение поведенческой экологии белых медведей и мониторинг демографических параметров их группировкив районе острова Врангеля в летне-осенний период проводилось нами с 1990 по 2015 годы (Овсяников, 1993,
2006, 2010, 2012; Овсяников, Менюшина, 2008, 2010,2015). Основным фокусом исследования было изучение
внутрипопуляционных процессов в период исчезновения
морских дрейфующих льдов в регионе обитания. Группировка белых медведей, наблюдаемых в районе о. Врангеля, включая сушу островов Врангеля и Геральд и окружающую морскую акваторию, в летне-осенний период
представляет собой корневую часть Чукотско-Аляскинской популяции. Это заключение подтверждается нашими многолетними наблюдениями на о. Врангеля, характером динамики ледового покрова в Чукотско-Аляскинском
секторе Арктики (Овсяников, Менюшина, 2015), который
оценивался по ледовым картам ААНИИ Росгидромета

Studying behavioral ecology of polar bears andmonitoring demographic parameters of theiraggregation (groupimg) in Wrangel Island area
during summer-autumn period was carried out by us
from 1990 through 2015 (Ovsyanikov 1993, 2006,
2010, 2012; Ovsyankov, Menyushina 2008, 2010,2015). Main focus of this research was on studying
processes in this sub-population during period of sea
ice disappearance in the region. Polar bear grouping
observed in Wrangel island area, including land of
Wrangel and Herald islands and surrounding marine
area, in summer-autumn period represents core partof the Chukchi-Alaskan population. This conclusion
is supported by our long-term observations atWrangel Island; by character of sea ice dynamics in
Chukchi-Alaskan sector of the Arctic (Ovsyanikov,
Menyushina 2015), that was assessed by studying iceМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

81

Ovsyanikov. Trend assessment for Chukchi-Alaskan polar bear (Ursus maritimus) population by ...
и данными спутникового прослеживания перемещений
белых медведей, отлавливаемых в юго-восточной части
Чукотского моря нашими коллегами из Службы Рыбыи Дичи США, начиная с 2008 г., которые показали, чтобелые медведи, помеченные весной у берегов Аляски, вконце лета - осенью каждый год оказываются в районе
о. Врангеля, на суше острова или на льдах к северу отнего (E. Regehr, K. Rode, R. Wilson, персональные сообщения и презентации на Научной Рабочей Группе Российско-Американской Комиссии по белому медведю, г.
Сочи, 2015).
В настоящем сообщении приводится оценка популяционного тренда по результатам анализа демографических
показателей корневой группировки белых медведей запериод с 2004 по 2015 г. Следующим этапом будет анализ демографических показателей за весь период исследования, начиная с 1990 года.
Методологической базой нашего исследования былидолговременные наземные наблюдения за активностью
белых медведей в период летне-осеннего разрушения
морских льдов в районе о. Врангеля. Основным методом
было сочетание стационарных наблюдений в местах
наибольшей активности белых медведей и формирования их конгрегаций на побережье (определение конгрегаций см. Овсяников, 2005) с маршрутными обследованиями всего острова, включая побережье и внутренние
районы. Дополнительно к этому, начиная с 2009 г. по настоящее время, мы активно использовали посещавшие
заповедник морские круизные суда для поиска белых
медведей в трудно доступных с суши районах побережья островов (включая о. Геральд). Это позволило лучше оценить закономерности распределения белых медведей по побережью и подтвердить привязку наземных
стационарных и маршрутных наблюдений к ключевым
районам концентрации белых медведей на суше острова
Врангеля.
В анализ тренда за последние 12 лет включены встречи
белых медведей на суше и на окружающих льдах (в годы,когда льды в районе острова были). Повторные встречи
зверей в течение одного сезона из анализа исключены,если повтор был уверенно подтвержден. Данные подемографическому составу Врангельской группировки
белых медведей за период с 2004 по 2013 г. включительно
приведены в нашем предшествующем сообщении
(Овсяников, Менюшина, 2015). В настоящем сообщении,они дополнены демографическими параметрами
группировки за 2014 и 2015 годы. Количество
зарегистрированных медведей каждой демографической
категории приведено в формате 2014/2015, где N – общее
число зарегистрированных за сезон медведей; F/COY –82

charts (produced by Arctic and Antarctic ResearchInstitute of Rosgidromet); and by satellite trackingof polar bears that were marked in south-eastern partof Chukchi Sea in spring and then followed since2008 until present by our American colleagues (US
FWS). This tracking has shown that polar bears,
which were captured and marked in spring near the
shore of Alaska, in late summer-autumn period, every
year were moving to Wrangel island area, ending theice melting season on land of the island or on thesea ice north of it (E. Regehr, K. Rode, R. Wilson,
personal communications and FWS presentations at
the Scientific Work Group of the Russian-American
Polar bear commission, Sochi, 2015).
In this report, assessment of the population trend isgiven basing on results of analysis of the demographic
parameters of the core polar bear grouping for thetime period from 2004 through 2015. Next step will
be analysis of long-term data row for the entire periodof our observations, beginning from 1990.
Methodological basis of our research were long-term
land based observations on polar bear activity during
periods of summer-autumn sea ice disappearancein Wrangel Island region. Main method was
combination of stationary observation in areas of highpolar bear activity, were their coastal congregations
were forming (definition of congregations is given in
Ovsyanikov, 2005), with route surveys over the entire
island, including shore and inland areas. In addition
to that, beginning from 2009 until present, we wereactively using ships, which were visiting nature
reserve, for searching polar bears in hardly accessible
from land coastal areas, including Herald Island. This
opportunity allowed us to better assess patterns ofpolar bear distribution along the shore and confirm
linkage of our land observations to key areas of polar
bear concentrations on land of Wrangel Island.
Conducted analysis of the population trend during
the last 12 years includes polar bear sightings on theisland and on surrounding sea ice (in seasons when sea
ice remained near the island). Repeated observationsof the same bears were excluded from the analysis,
when such repeats were confidently confirmed.
Data on demographic composition of Wrangel polar
bear grouping during period from 2004 through 2013
were presented in our previous report (Ovsyanikov,
Menyushina, 2015). In present report, these data
are completed by demographic parameters of thegrouping for years 2014 and 2015. For these lastMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Овсяников. Оценка тренда Чукотско-Аляскинской популяции белых медведей ...
самки с сеголетками; F/YR – самки с годовалыми; F/TY –самки с двухгодовалыми; Ad – все одиночные взрослые;COY – все сеголетки при матери; YR – все годовалые приматери; TY – все двухгодовалые при матери; Subad – всеодиночные (без матери) неполовозрелые молодые (отгодовалых до 3-летних). Демографические параметры
группировки за 2014/2015 годы были следующие: N =139/137; F/COY = 10/9; F/YR = 5/5; F/TY = 4/1; Ad =107/111; COY = 16/14; YR = 7/7; TY = 5/1; Subad = 4/4.
Таким образом, в 2014 и 2015 гг. выборки оказались
весьма сходными как по общей численности, так и подемографическим категориям. Сходным был и средний
размер выводков сеголетков: 2014 весна – средний
выводок=1,67 (SD=0,45, n=18); 2014 осень – средний
выводок=1,60 (SD=1,01, n=10); 2015 осень – средний
выводок=1,56 (SD=0,33, n= 9).
Обращает внимание малое количество семейных групп,медвежат всех возрастов, особенно сеголетков, и одиночных молодых в группировке. Наибольшую часть
группировки составляли взрослые медведи возрастной
категории 10+ лет, и эта тенденция устойчиво прослеживается на протяжении всего рассматриваемого периода.
Важным показателем здоровья популяции является степень упитанности белых медведей, которая ежегодно
оценивалась по 5-бальной шкале. Распределение медведей по этим показателям в 2014/2015 годах было следующим (в таком же формате, как выше): количество
медведей, для которых категория упитанности идентифицирована = 53/41; пропорция медведей с идентифицированной упитанностью, % от всех учтенных = 38/30;
медведи категории 1-2 (истощенные, категория 1 – этоуже умирающие животные), % от всех идентифицированных по упитанности, = 8/7; медведи категории 3 (нежирные, но еще не крайне истощенные), % от идентифицированных по упитанности = 51/73; медведи в категории 4-5 (жирные и очень жирные), % от идентифицированных по упитанности = 42/19; одиночные самки
(потенциально могли копулировать весной) в категории
1-3 (без жировых запасов), % от всех одиночных самок, идентифицированных по упитанности = 21/78. Длясравнения, аналогично рассчитанные доли медведей вкатегории 1-2 составляли: в 2011 – 8%, в 2012 – 11%, в2013 – 7%; доля одиночных самок без жировых запасов
осенью (от одиночных самок, идентифицированных поупитанности) составляла в 2011 – 32%, в 2012 – 46%, в2013 – 14%. Понятно, что одиночные самки без жировых запасов осенью физически исключаются из размножения в текущем сезоне, даже если они могли копулировать предшествующей весной.

years, number of bears recorded within each of
demographic category is given in format 2014/2015,
where N is total number of bears recorded during theseason; F/COY shows number of females with cubsof-the-year; F/YR shows number of females withyearlings; F/TY shows number of females with twoyears-old cubs; Ad - number of all adult single bears;
COY - number of all cubs-of-the-year; YR – numberof all yearlings; TY – number of all two-years-old
cubs; Subad – number of all solitary (without mother)subadult bears (from 1.5 to 3.5 years old).
Demographic parameters of the grouping for2014/2015 were: N = 139/137; F/COY = 10/9; F/
YR = 5/5; F/TY = 4/1; Ad = 107/111; COY = 16/14;
YR = 7/7; TY = 5/1; Subad = 4/4. Thus, in 2014
and 2015 samples were very similar by both general
number and demographic categories. Also similar
was average litter size for COYs: for 2014 spring it
was =1,67 (SD=0,45 n=18); for 2014 autumn = 1,60
(SD=1,01 n=10); for 2015 autumn = 1,56 (SD=0,33
n= 9).
Noticeable is low number of family groups, cubsof all ages, especially COYs, and lone young bears
in the grouping in both last years. The major partof the grouping (core part of the subpopulation) is
constituted by bears of age category 10+ years, andthis tendency is stably observed during the entire
period considered in this report.
Important indicator of the health of the population is
physical condition (category of fatness) of the bears,
which was annually estimated by 5-score category
scale (rising by fatness from 1 to 5). Distribution ofbears by these rates in 2014/2015 was the following(in the same format as previously): number of bears,
for which fatness category was identified = 53/41;
proportion of bears with identified fatness category,% from all recorded bears = 38/30; bears of category
1-2 (lean, where bears of category 1 are already dying
animals), % of all bears, for which fatness category
was identified = 8/7; bears of category 3 (not fat, but
still not obviously lean), % of all bears, for which
fatness category was identified = 51/73; bears of
category 4-5 (fat and very fat), % of all bears, forwhich fatness category was identified = 42/19; lone
females (potentially might be fertilized in spring) in
category 1-3 (without fat resources for hibernation),% of all lone females, for which fatness category was
identified = 21/78. For comparison, equally calculated
proportions of bears in category 1-2 for previous
three years constituted: in 2011 – 8%, in 2012 – 11%,Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

83

Ovsyanikov. Trend assessment for Chukchi-Alaskan polar bear (Ursus maritimus) population by ...
Рис. 1. Количество всехз а р е г и с т р и р о ва н н ы хмедведей с 2004 по 2015
годы
Fig.1. Number of allrecorded polar bears from2004 to 2015Анализ трендов (линейная зависимость) приведен надиаграммах и графике (рисунки 1-4). Общие характеристики выборки, использованной в анализе, суммарноза весь период с 2004 по 2015 годы, были следующие:общее количество зарегистрированных медведей (N) =2315; общее количество участвующих в размножении
самок (все зарегистрированные осенью самки с вывод-in 2013 – 14%. It is clear, that lone females without
fat resources in autumn are physically excluded frombreeding during current year, even if they might have
copulated in previous spring.
Trend analysis (linear dependence) is shown on
diagrams and graph (fig. 1-4). Characteristics ofРисунок 2. Количество
самок с сеголетками, с
2004 по 2015 г.
Figure 2. Number offemales with COYs, from2004 to 2015ками всех возрастов) = 356; общее количество сеголетков (COY) = 340; средняя доля медвежат-сеголетков вгруппировке (% от всех зарегистрированных медведей)= 14,7%; средняя доля годовалых медвежат молодых вгруппировке = 4,8%; средняя доля двухгодовалых мо84

general sample used in the analysis, summarized
for the entire period from 2004 to 2015, were thefollowing: total number of recorded bears (N) =2315; total number of breeding females (all femaleswith cubs of all ages recorded in autumn seasons) =Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Овсяников. Оценка тренда Чукотско-Аляскинской популяции белых медведей ...
Рис. 3. Количество
медвежат-сеголетков,с 2004 по 2015 г.
Fig. 3. Number
COYs, 2004-2015ofРис. 4. Пропорции размножающихся самок (всех семейных
групп) и сеголетков в группировке, 2004 по 2015 г.
Fig. 4. Proportions of breeding
females (all family groups) and
COYs in the grouping, 20042015

лодых в группировке (TY) = 3,7%; средняя доля самок
c выводками в группировке = 22% (в эту категорию немогут быть включены самки, потерявшие выводки доосени, и самки, спаривавшиеся прошедшей весной).
Обсуждение и заключение. По всем проанализированным показателям тренд оказывается отрицательным.
Снижение по общему количеству регистрируемых врайоне о. Врангеля белых медведей (отражающего ча-356; total number of COYs = 340; average fractionof COYs within the grouping (% of all recorded
bears) = 14.7%; average fraction of yearling cubs
(YR) within the grouping (% of all recorded bears)= 4.8%; average fraction of two-year-old cubs (TY)within the grouping (% of all recorded bears) = 3.7%;
average fraction of females with litters within thegrouping (% of all recorded bears) = 22% (females,
which lost litters before late summer-autumn season,Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

85

Ovsyanikov. Trend assessment for Chukchi-Alaskan polar bear (Ursus maritimus) population by ...
стоту встречаемости) менее резкое, чем по встречаемости семейных групп с сеголетками и медвежат-сеголетков. При этом сокращение пропорции размножающихся
самок и медвежат-сеголетков в группировке выражено
более резко, чем снижение общей частоты встречаемости медведей.
Что это значит в масштабах популяции? Снижение частоты встречаемости медведей в ключевых местообитаниях указывает на сокращение численности популяции.
Снижение частоты встречаемости самок с выводками
указывает на сокращение репродуктивного потенциала
популяции. Снижение частоты встречаемости медвежат-сеголетков в группировке в ключевых местообитаниях указывает на сокращение воспроизводства в популяции. Тот факт, что пропорция размножающихся самоки медвежат-сеголетков в группировке снижается и этопроисходит быстрее, чем общее снижение численности,является наиболее тревожным признаком, указывающим,что популяция находится на пути к краху, который может произойти в течение жизни одной генерации, когда
медведи возрастной категории 10+ лет подойдут к концу
своей жизни.
В плане практической охраны вида при существующем
тренде решения, которые поддерживают продолжающуюся элиминацию белых медведей, увеличивают вероятность полного истребления вида и снижают его шансы
пережить критический период в его эволюционной истории. Из двух факторов, которые в прошлом привели кисчезновению видов животных на Земле – прямого истребления человеком в результате охоты и исчезновения
ключевых жизненных местообитаний, – белый медведь внастоящее время подвержен одновременному действию
обоих.

and lone females, which might have copulated during
the last spring, are not included in this demographic
category, because during the current year they arewithout cubs).
Discussion and Conclusion. By all analyzed
parameters the trend appeared to be negative.
Decrease of total number of polar bear sightings inWrangel Island area, which is reflecting frequency ofoccurrence, is less sharp than decrease of sightingsof family groups with COYs and COYs. Along with
this, decrease of proportions of breeding females (allfamily groups) and COYs in the grouping is expressedstronger than decrease of total number of polar bearsightings.
What does this mean in the scale of the entire
population? Decrease of frequency of occurrence ofall polar bears in their key habitats is direct indicationof the population depletion. Decrease of frequency ofoccurrence of females with COYs is indicating decreaseof population reproductive potential. Decrease of
frequency of occurrence of COYs in the grouping in the
key habitats is indicating decrease of recruitment into
the population. The fact, that proportions of breeding
females and COYs in the grouping are decreasing, andthat it is occurring sharper, than decrease of general
number of bears, is the most alarming sign, which isindicating, that the population is on the way to crash.
No return point may be reached during the life span of
one polar bear generation, when polar bears, which are
currently in age category of 10+ years, reach the endof their life time.
Concerning practical conservation of the species, withthe current trend progressing, all decisions, which
support ongoing elimination of the polar bears, areincreasing probability of complete exterminationof the species, and reduce its chances to survive thiscritical period of its evolutionary history. From two
factors, which in the past led to extinction of animal
species on Earth – direct extermination by humans byhunting and disappearance of their vital habitats, - thepolar bear at present is exposed to both.

Список использованных источников / References
Ovsyanikov N.G. Number, distribution and demographic structure of polar bears in Wrangel Island region during
autumn season // In: “Bears of Russian and adjusting countries - status of populations.” Part 2, Moscow, 1993. P.
12-41 (In Russian)Ovsyanikov N.G. Behavior of polar bears in congregations on shore // Zool. Journ., 84, №1. 2005. P. 94-103.
Ovsyanikov N.G. Current research and conservation of polar bears on Wrangel Island // In: J. Aars, N. J. Lunn, and86

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Олейников. Полиморфизм качественных особенностей строения черепов каспийского тюленя ...
A. E. Derocher, (eds.) Polar Bears: Proceedings of the 14th Working Meeting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialist
Group, Seattle, Washington, USA. IUCN Species Survival Commission Occasional Paper No. xx. IUCN, Gland,
Switzerland and Cambridge, UK. 2006. P. 167-171.
Ovsyanikov N.G. Polar bear research on Wrangel island in 2005-2008 and in Central Arctic Basin in 2005 and2007..// In: Obbard et.al.,(eds.) Polar Bears. Proceedings of the 15th Working Meeting of the IUCN/SSC PBSG,
29 June-3 July 2009, Copenhagen, Denmark. Occasional Paper of the IUCN Species Survival Commission No. 43.
IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK, 2010, P. 171-178.
Ovsyanikov N.G. Occurrence of family groups and litter size of polar bears on Wrangel Island in the autumns of
2004-2010 as an indication of population status.// Marine Mammals of Holarctic. Suzdal. V. 2, 2012. P. 503-509
Ovsyanikov N.G., Menyushina I.E. Specifics of Polar Bears Surviving an Ice Free Season on Wrangel Island in 2007.
// Marine Mammals of the Holarctic. Odessa. 2008. P. 407-412.
Ovsyanikov N.G., Menyushina I.E. Number, condition and activity of polar bears on Wrangel Island during ice free
autumn seasons of 2005-2009. // Marine Mammals of Holarctic. Kalinigrad. 2010. С. 445-450.
Ovsyanikov N.G., Menyushina I.E. Demographic processes in Chukchi-Alaskan polar bear population as observedin Wrangel Island region. // Marine Mammals of Holarctic. Collection of Scientific Papers. Vol. 2. Moscow. 2015. P.
37-45.

Олейников Е. П.

Полиморфизм качественных особенностей строения черепов
каспийского тюленя (Pusa caspica Gmelin, 1788)Южный Научный Центра Российской Академии Наук, Ростов-на-Дону, Россия

Oleynikov E.P

Polymorphism of the qualitative features of the skulls of the Caspian
Seal (Pusa caspica Gmelin, 1788)
Institute of Arid Zones Southern Scientific Center of Russian Academy of Sciences, Rostov-on-Don, RussiaВ работе В.А. Земского и В.И. Крылова (1982) быливыделены модификации затылочной кости черепа, заднего края костного неба и формы продольных гребней
черепа каспийского тюленя. Материал, используемыйв их исследовании, представлен не только особями Северного Каспия, но из его различных географических
районов.

Modifications of the occipital bone of the skull, theposterior border of the bone palate, and the shape of
longitudinal crests of the Caspian seal’s skull havebeen described in the studies of V.A. Zemskoy and
V.I. Krylov (1982). The samples used in their researchis represented not only by seals of the northern CaspianSea, but its various geographical regions.

Материал был собран на побережье Каспия в Республике Дагестан (2007) на Аграханском полуострове ивблизи с. Крайновка – 16 черепов. В работе также использован материал из коллекции Зоологического ин-

Additional samples (16 skulls) for this study werecollected from the coast of the Caspian Sea in the
Republic of Dagestan (2007) on the Agrakhan Peninsulaand near Kraynovka village. The specimens in theМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

87

Oleynikov. Possible impacts of climate warming in the Arctic on polar bear breeding success ...
ститута Российской академии наук, г. Санкт-Петербург,отобранный Ю.К. Тимошенко в 1967 г. в северной части Каспийского моря – 45 черепов.
В ходе сравнительного анализа полученных данных особого внимания заслуживает разнообразие модификаций
формы затылочной кости черепа в области заднего рваного отверстия (for. lacerum posterius) и вариаций формы продольных гребней (crista longitudinalis) в области
лобно-теменных костей. Описываемые изменения формэтих костей представляются наиболее интересными
вследствие своей функциональной нагрузки. Сами гребни имеют различную высоту и протяженность вследствие прикрепления различного количества мышечной
массы. Вариации протяженности связаны с кондилобазальной длиной черепа. Выраженность формы продольных гребней отражает загруженность мышцами m.
temporalis, которые прикрепляются здесь. Это может
объясняться использованием различных кормовых объектов.
Первый вариант формы продольных гребней в области
лобно-теменных костей имеет вид относительно прямой
линии без каких-либо углов. Второй имеет углы, хорошо выраженные с двух сторон низких гребней, которые
расположены симметрично. Далее от углов к носовым
костям продольные гребни тянутся прямо или под углом.
А третий вариант имеет выраженные по обеим сторонам
высоких и длинных гребней углы, но они расположены
несимметрично (рис. 1).
Третья модификация отличается от второй тем, чтоfor. lacerum posterius заметно врезается в затылочную
кость, во второй модификации for. lacerum posteriusврезается в затылочную кость незначительно, а дляпервой модификации характерно отсутствие врезок взатылочную кость (рис. 2).
Выявлены три варианта форм продольных гребней в области лобно-теменных костей.
В исследованном материале из коллекции Зоологического института Российской академии наук преобладали
первый и второй вариант формы продольных гребней вобласти лобно-теменных костей, наименее представлен
третий вариант.
В материале собранном в Республике Дагестан преобладали первый и третий вариант, наименее представлен
второй вариант.
Модификации формы затылочной кости в основном
имеют принадлежность ко второму и третьему варианту как для материала из Дагестана, так и для материала
88

collection of the Zoological Institute of the Russian
Academy of Science of St. Petersburg collectedconsisted of 45 skulls collected by Yu.K. Timoshenko
in 1967 from the northern part of the Caspian Sea.
During the comparative analysis data obtained fromthese specimens, special attention was given to thevariety of modifications of the shape of the occipitalbone of a skull in the foramen lacerum posterius andvariation of the form of longitudinal crests (crista
longitudinalis) in the fronto-parietal bones. Thechanges in the shape of these bones are of interest
due to their functional load. The crests are of different
height and length due to attachment of differing
amounts of muscle mass. Length variations areassociated with the condylobasal length of the skull.
The shapes of the longitudinal crests is indicativeof the attachment of the muscle m. temporalis andthe amount of work needed to be performed by thatmuscle; variation in the mass of the muscle may berelated to the prey eaten by the seal.
The first variant of shape in the longitudinal crests isin the fronto-parietal bones and is a relatively directline without any angles. The second variant has angles
vividly expressed on both sides of short crests, which
are symmetrically located. The longitudinal crests gofurther from the angles to the nasal bones directly or atan angle. And the third variant has vividly expressed
angles on both sides of high and long crests, but they
are not symmetrically located (Fig. 1).
The third modification differs from the second by thefact that the foramen lacerum posterius noticeably cuts
into the occipital bone; in the second modification theforamen lacerum posterius does not significantly cut
into the occipital bone, and in the first modification
there is no cutting into the occipital bone (Fig. 2).
There are three variants in the shape of longitudinal
crests in the fronto-parietal bones. The first and thesecond variants dominate in the specimens fromthe collection of Zoological Institute of the Russian
Academy of Science, the third variant is represented
least of all.
The first and the third variant dominate in thespecimens collected in the Republic of Dagestan, thesecond variant is represented the least of all.
Modification of the shape of the occipital bone belongs
to the second and the third variants for the specimensfrom Dagestan, as well as for the samples collected by

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Олейников. Полиморфизм качественных особенностей строения черепов каспийского тюленя ...

Рис. 1 – Варианты формы продольных гребней в области лобно-теменных костей

Рис. 2 – Модификации формы затылочной
кости

Fig. 1 – Variants of the form of longitudinal
crests in the fronto-parietal bones

Fig. 2 – Modifications of the shape of theoccipital boneМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

89

Petrov et al. The results of accounting of marine mammals during the four expeditions in the Arctic in ...
отобранного Ю.К. Тимошенко. Основное отличие в том,что в 2007 году не отмечен первый вариант модификации затылочной кости.

Yu.K. Timoshenko. The main difference lies in the factthat in 2007 the first variant of modification had notbeen distinguished yet.

Для материала из Дагестана установлено, что вторая
модификация затылочной кости совпадает с третьим вариантом продольных гребней в 7 из 16 случаев. Третья
модификация затылочной кости совпадает с первым вариантом продольных гребней в 7 из 16 случаев и по одному
случаю – с первым и со вторым вариантами продольных
гребней.

As for the specimens from Dagestan it has been
detected that the second modification of the occipitalbone matches the third variant of longitudinal crests in
7 of 16 cases. The third modification of the occipitalbone matches the first variant of longitudinal crests in
7 of 16 cases and in one case – the first and the second
variants of longitudinal crests.

Для материала из северной части Каспийского моря за
1967 г. отмечено, что вторая модификация затылочной кости совпадает с первым вариантом продольных гребней
– в 11 из 37 случаев, со вторым вариантом продольных
гребней – в 6 из 37 случаев, с третьим вариантом продольных гребней – в 3 из 37 случаев. Третья модификация затылочной кости совпадает с первым вариантом
продольных гребней – в 6 из 37 случаев, со вторым вариантом продольных гребней – в 4 из 37 случаев, с третьим вариантом продольных гребней – в 2 из 37 случаев.
Первая модификация затылочной кости совпадает со вторым вариантом продольных гребней – в 4 из 37 случаев,с первым вариантом продольных гребней в 1 случае, а стретьим вариантом продольных гребней совпадений нет.
В 8 случаях затылочная кость была повреждена.

As for the specimens from the northern part of the
Caspian Sea for 1967, it has been determined that thesecond modification of the occipital bone matches thefirst variant of longitudinal crests in 11 of 37 cases, thesecond variant of longitudinal crests in 6 of 37 cases,
the third variant of longitudinal crests in 3 of 37 cases.
The third modification of the occipital bone matches
the first variant of longitudinal crests in 6 of 37 cases,
the second variant of longitudinal crests in 4 of 37
cases, the third variant of longitudinal crests in 2 of
37 cases. The first modification of the occipital bone
matches the second variant of longitudinal crests in 4
of 37 cases, the first variant of longitudinal crests in 1
case, and the third variant of longitudinal crests – nomatches. In 8 cases the occipital bone was damaged.

Обнаружены особенности строения основания черепа,затылочной кости. Кроме того, выявлены также отличительные особенности высоты и формы продольных гребней, а также углов симметрии лобно-теменных костей черепа тюленей. Высокие и протяженные гребни являются
необходимой опорой для прикрепления больших по размеру мышц и связок.

Special features of the structure of the base of a skull andthe occipital bone have been detected. Also, distinctive
features of the height and form of longitudinal crests aswell as symmetry angles of the fronto-parietal bonesof the seal’s skull have been detected. High and longcrests are necessary to support the attachment of large
muscles and ligaments.

Разнообразие географических и океанологических характеристик северной части Каспийского моря формирует
выраженную мозаичность местообитания каспийского
тюленя. Разнообразие качественных особенностей строения черепа ластоногих этой части моря может свидетельствовать о популяционном разнообразии P. caspica в связи с условиями местообитания.

The variety of geographic and oceanographic
characteristics of the northern part of the Caspian Sea
form a mosaic structure of the habitat for Caspian seals.
The variety in qualitative features of pinnipeds skulls
from this part of the sea may be evidence of population
variety of Caspian seals due to habitat conditions.

Выражаем искреннюю благодарность Зоологическому
институту Российской академии наук г. Санкт-Петербургаза предоставленную возможность работы с материалом.

We would like to express sincere gratitude to the
Zoological Institute of the Russian Academy of
Science of Saint Petersburg for the opportunity to workwith the specimens.

Список использованных источников / ReferencesЗемский
В.А., Крылов В.И. О внутрипопуляционной структуре каспийского тюленя // Морские
млекопитающие. М., 1982. С. 71-82.

90

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Петров и др. Результаты учётов морских млекопитающих четырёх экспедиций в Арктику в ...
Петров С.А.1,3, Исаченко А.И.2, Глебова М.А.3, Гаврилов Ю.Г.4, Федотов С.А.5, Пономарцев Н.В.5, Семёнов А.Г.3, Кучин С.О.3, Шишман С.М.3,6, Павлов В.А.2

Результаты учётов морских млекопитающих четырёх экспедицийв Арктику в 2014 и 2015 гг.

1.Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Зоологический институт Российской Академии
наук (ФГБУН «ЗИН РАН»), Санкт-Петербург, Россия
2. ООО «Арктический Научный Центр», Москва, Россия
3. ООО «Центр морских исследований МГУ им. М.В. Ломоносова» Москва, Россия
4. Федеральное государственное бюджетное учреждение
«Арктический и Антарктический научно-исследовательский институт» (ФГБУ «ААНИИ»), Санкт-Петербург,Россия
5. Независимый исследователь
6. Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Сахалинский научно-исследовательский
институт рыбного хозяйства и океанографии» (ФГБНУ «СахНИРО»), Южно-Сахалинск, Россия

Petrov S.A.1,3, Isachenko A.I.2, Glebova M.A.3, Gavrilov Y.G4, Fedotov S.A.5, Ponomartsev N.V.5, Semenov
A.G.3, Kuchin S.O.3, Shishman С.М.3,6, Pavlov V.A.2

The results of marine mammal countins during the four expeditionsin the Arctic in 2014 and 2015
1. Federal State Budgetary Scientific Institution Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, St.
Petersburg, Russia
2. Arctic Research Center LLC, Moscow, Russia
3. LMSU Marine Research Centre, Moscow, Russia
4. Federal State Budgetary Institution “Arctic and Antarctic Research Institute”, St. Petersburg, Russia
5. Independent researcher
6. Federal State Budgetary Scientific Institution «Sakhalin scientific research Institute of Fisheries and Oceanography»,
Yuzhno-SakhalinskИнтенсификация хозяйственной деятельности человекав морях российской Арктики требует проведения регулярного экологического мониторинга данной области.
На сегодняшний день одной из наиболее доступных
форм экологического мониторинга являются попутные
судовые наблюдение за морскими млекопитающими(ММ) и птицами. Современные данные по распространению и численности ММ и птиц в морях российской
Арктики спорадичны, в большинстве районов регулярные фаунистические исследования никогда не проводились или только начинают проводиться, а крупные обобщения на эту тему только начинают появляться в печати
(Спиридонов и др., 2009; Лукин, Огнётов, 2009; Болтунов и др., 2015; Кочи и др., 2016).
Данные материалы содержат результаты попутных судовых наблюдений за ММ четырех экспедиций («Кара-зима-2014» на атомоходе «Ямал», «Кара-лето-2014» и«Арктика-2015» на научно-экспедиционном судне «Академик Трёшников», «Кара-лето-2015» на научно-иссле-The escalation of human economic activities in
Russian Arctic seas requires regular environmental
monitoring in the region. The dedicated observationsof marine mammals (MM) and birds are currently oneof the available forms of environmental monitoring.
There is no regular and coherent information on the
distribution and population size of MM and birds inthe seas of the Russian Arctic available at this time,
no regular faunal studies have ever been conducted inmost of the regions, and large generalizations on this
topic are just beginning to appear in print (Spiridonov
et al., 2009; Lukin, Ognetov, 2009; Boltunov et al.,2015; Kochi et al., 2016).
This report presents results of ship observations of
MM obtained ancillary to four hydrometeorological
expeditions (Kara Sea in winter 2014 on the nuclearpower ship Yamal, Kara Sea in summer 2014 andArctic Sea in 2015 on the Academic Treshnikov
reserach vessel, and Kara Sea in summer 2015 onМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

91

Petrov et al. The results of accounting of marine mammals during the four expeditions in the Arctic in ...
довательском судне «Виктор Буйницкий»), обеспеченных ООО «Арктический Научный Центр», основной
целью которых были гидрометеорологические изыскания на арктическом шельфе. Учет ММ и птиц осуществлялся в соответствии с методическими рекомендациями, полученными на «Курсах наблюдателей за морскими
млекопитающими при инженерных и геологоразведочных работах на шельфе», проводимыми Центром морских исследований Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

the Victor Buynitsky research vessel) under the
auspices of the Arctic Science Center LLC. The
main purpose of these expeditions was to conducthydrometeorological surveys on the Arctic shelf.
The MM and birds were counted in accordancewith the methodological recommendations received
at the “Courses of Marine Mammal Observers
at Engineering and Exploration Studies on the
Shelf” held by the Marine Research Center of M.V.
Lomonosov Moscow State University.

Ежедневные наблюдения за ММ проводились вахтовым
методом в течение светлого времени суток с капитанского мостика или с пеленгаторной палубы судна. Наблюдатель регистрировал три группы данных:Daily observations of MM were carried out on arotational basis during the daylight hours from theupper bridge or from the direction-finding vessel
deck. The observer recorded three groups of data:данные по встреченным млекопитающим и птицам (видвстреченного животного; число особей; активность животного (поведенческие реакции); пеленг на обнаруженное животное и направление его перемещения; дистанция до животного; определяющий идентификационный
признак животного);Data on the mammals and birds encountered (the typeof animal encountered, the number of individuals,
the activity of the animal (behavioral reactions), thebearing of the detected animal and the direction of its
movement, the distance to the animal, the determining
characteristics for identification of the animal.

данные по параметрам окружающей среды (состояние
моря по шкале Бофорта, видимость, тёмное/светлое время суток, глубина моря);Data on environment parameters (sea state according
to the Beaufort scale, visibility, dark/light time of day,water depth).

судовые параметры (время, дата, координаты, курс судна, вид судовых работ и вид работ на судне).

Ship parameters (time, date, coordinates, vessel’scourse, type of ship work and type of work on theship)При необходимости вахтенный наблюдатель обеспечивал мероприятия, направленные на предотвращениеили смягчение воздействия на ММ, например, давал
рекомендации судоводителю о смене курса для обхода
мест скоплений ММ на льду. Для детектирования, наблюдения и описания животного использовали 10, 12,16-кратные полевые бинокли и камеры Canon 70D собъективом EF 100-400 f/4.5-5.6L mm и Canon 650 D собъективом EFS 18-200 mm. В ходе наблюдений былисделаны фотоснимки большинства встреченных особей
ММ. В ходе экспедиций был собран обширный материал о видовом составе, распределении и численности
встреченных особей ММ и птиц в Белом, Баренцевом,Карском, Восточно-Сибирском, Чукотском и Лаптевых
морях. Экспедиция «Кара-зима-2014» проходила в весенне-летний период (апрель – начало июня) – в период
максимального развития ледяного покрова, три другие
экспедиции пришлись на летне-осенний период (август-октябрь) – период минимальной площади морских
льдов. Экспедиции начинались в Мурманске или Архангельске, проходили транзитом через Белое и Баренцево
моря, проводили основные работы в акваториях Карского и Лаптевых морей кроме того, экспедиция «Кара-ле92

If necessary, the observer provided advice aimed
at preventing or mitigating the impact on MM, forexample, gave advice to the ship driver regarding
change of ship direction to bypass the places of MM
clusters on the ice. To detect, observe and describe
an animal, we used 10x, 12x, and 16x binoculars,and Canon 70D cameras with EF 100-400 f/4.5-5.6L
mm lens and Canon 650D cameras with EFS 18-200
mm lens. The photographs of most MM were taken
during the observations. Information on species
composition, distribution and number of encountered
MM and birds in the White Sea, the Barents Sea, theKara Sea, the East Siberian Sea, the Chukchi Sea andthe Laptev Sea was acquired during the expeditions.
The Kara Sea winter 2014 expedition was held in thespring-summer period (April – early June) during
the maximum development of the ice cover. Threeother expeditions occurred in the summer-autumn
period (August-October), the period of minimum
sea ice area. The expeditions started in Murmansk
or Arkhangelsk then passed through the White andBarents seas conducting major studies in the Kara

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Петров и др. Результаты учётов морских млекопитающих четырёх экспедиций в Арктику в ...
то-2014» провела работы на шельфе Восточно-Сибирского и Чукотского морей. Общая продолжительность
вахтовых наблюдений составила 3152 часа в течение
157 суток, за это время было зарегистрировано 595особей ММ при 397 встречах. Помимо вахтенных учётов с капитанского мостика, наблюдения эпизодически
велись с вертолёта, во время высадок на лёд или сушу(экспедиции «Кара-зима-2014», «Кара-лето-2014»), завремя этих наблюдений было обнаружено более 1000особей ММ в 66 встречах. В результате наблюдений
были зафиксированы встречи с 10 видами ММ, среди
которых: белый медведь (Ursus maritimus), морской заяц(Erignathus barbatus), гренландский тюлень (Pagophilus
groenlandicus), кольчатая нерпа (Pusa hispida), морж(Odobenus rosmarus) (тихоокеанский и лаптевский подвиды), серый кит (Eschrichtius robustus), гренландский
кит (Balaena mysticetus), малый полосатик (Balaenoptera
acutorostrata), обыкновенная морская свинья (Phocoena
phocoena), белуха (Delphinapterus leucas).
Распределение встреченных особей отображено на картах. Рис. 1 иллюстрирует распределение встреч в весенне-летний период при общей сплочённости льда более 5баллов на исследуемой территории (данные экспедиции
«Кара-зима-2014» и часть данных экспедиции «Арктика-2015»). Карты 2 и 3 иллюстрируют распределение
встреч в летне-осенний период на исследуемой территории (данные экспедиций «Кара-лето-2014», «Кара-лето-2015» и часть данных экспедиции «Арктика-2015»).
Гренландский кит или полярный кит. Встречено 18особей гренландского кита в 12 встречах.
28 мая 2014 года в западной части моря Лаптевых в 145
км восточнее острова Малый Таймыр в координатах
78°08,95’с.ш. 114°05,80’в.д. 28.05.2014 был встречен
гренландский кит (рис. 1). Кита наблюдали в разводьях
между полями однолетнего льда на дистанции 400-900
м, общая сплочённость ледового покрова достигала 9баллов, толщина льдов составляла 50-70 см. Глубины вместе обнаружения составляют порядка 400 м, это район
свала глубин котловины Нансена. Во время наблюдения
было сделано порядка 50 фотоснимков. Это вторая задокументированная встреча представителя усатых китов вморе Лаптевых и первое и для западной части моря Лаптевых, и для зимне-весеннего периода, насколько намизвестно по литературным данным. Первая встреча былаописана С.Е. Беликовым с соавторами по опросным данным (Беликов и др., 2002, цит. по: Лукин, Огнётов, 2009),
кит был обнаружен 23.09.90 в 3,5 км к северу от острова
Беннетта (Новосибирские острова). 23.08.2014 в западной части моря Лаптевых вновь отмечена встреча полярного кита (рис. 2). Одиночная особь была обнаружена в

Sea and Laptev Sea. In addition, the expedition in
the Kara Sea in summer-2014 conducted studies
on the shelf of the East Siberian Sea and Chukchi
Sea. The total duration of rotational observations
was 3,152 hours during 157 days, and 595 MM
were recorded in 397 encounters during this time.
In addition to the rotational counts from the upper
bridge, observations were sporadically carried out
from a helicopter during landing on the ice or land
(during the expeditions in the Kara Sea in winter andsummer 2014); during these observations, more than
1,000 MM in 66 encounters were found. As a resultof these observations, the sightings of 10 MM species
were recorded, among them: polar bear (Ursus
maritimus), bearded seal (Erignathus barbatus), harp
seal (Pagophilus groenlandicus), ringed seal (Pusahispida), walrus (Odobenus rosmarus) (the Pacificand Laptev subspecies), gray whale (Eschrichtius
robustus), bowhead whale (Balaena mysticetus),
minke whale (Balaenoptera acutorostrata), harbor
porpoise (Phocoena phocoena), and beluga whale(Delphinapterus leucas).
The distribution of the animals encountered is shownin the figures. Figure 1 illustrates the distributionof encounters in the spring-summer period, with an
overall ice concentration of more than 5 percent in
the study area (data from the Kara Sea in winter-2014
and part of the Arctic Sea 2015 expeditions). Figures
2 and 3 illustrate the distribution of encounters in thesummer-autumn period in the surveyed area (datafrom the Kara-Summer-2014, Kara-Summer-2015
expeditions and some of the data from the Arctic-2015
expedition).
Bowhead whale, or polar whale. 18 bowhead whales
were sighted in 12 encounters.
On May 28, 2014, in the western part of theLaptev Sea, 145 km east of Maly Taymyr Island, atcoordinates 78°08.95’N, 114°05.80’E, the bowhead
whale was encountered (Fig. 1). The whale wasobserved in the leads between the fields of the firstyear ice at a distance of 400-900 m, the total ice coverconcentration reached 9% and ice thickness was 50-70
cm. Water depths in the area of the sighting were about
400 m; this is the area of the Nansen basin continental
slope. During the observation, about 50 photographs
were taken. This is the second documented encounterof a representative of baleen whales in the Laptev Sea,and the first one both for the western part of the Laptev
Sea and for the winter-spring period, as far as we know
from the literature. The first encounter was describedМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

93

Petrov et al. The results of accounting of marine mammals during the four expeditions in the Arctic in ...

Рис. 1. Распределение встреч морских млекопитающих в весенне-летний период
Fig. 1. Distribution of marine mammal encounters in the spring-summer period
24 км от острова Малый Таймыр, глубина моря в этомрайоне 250 м, общая сплочённость ледяного покрова –0,5 балла, лёд однолетний.
Две встречи с одиночными полярными китами отмечены в северной части Карского моря 17.08.2014 в 115 кмк северо-северо-востоку от о. Уединения на расстоянии
15 км друг от друга, киты наблюдались с интервалом в
3 часа (рис. 2). Общая ледовая сплочённость в районе
наблюдений – 2 - 3,5 балла, толщины льда – 70-120 см,глубина моря – около 80 м.
В северо-восточной части Карского моря 18.10.2015встречены две одиночные особи гренландского кита синтервалом в 2,5 часа наблюдения (рис. 2). Первая встреча произошла в 102 км к западу от западной оконечности
острова Большевик архипелага Северная Земля, вторая
– на 66 км западнее. Поверхность моря была покрыта
большими полями сплочённого ниласа (9 баллов) с полыньями, шёл интенсивный процесс ледообразования.
Глубины в этом районе достигают 240-270 м.
94

by Belikov et al. (2002, cited by: Lukin, Ognetov,2009). That whale was discovered on September 23,
1990, 3.5 km north from Bennett Island (Novosibirsk
Islands). On August 23, 2014, in the western part of
the Laptev Sea, a bowhead whale was observed again(Fig. 2). A single animal was found 24 km from Maly
Taymyr Island where water depth was about 250 m andtotal ice cover concentration was 0.5 % (this ice is firstyear ice).
Two encounters with single bowhead whales wererecorded in the northern part of the Kara Sea on August17, 2014, 115 km north-northeast of Uyedineniya
Island at a distance of 15 km from each other; thewhales were observed at intervals of 3 hours (Fig. 2).
Total ice concentration in the observation area was 2- 3.5 %, the thickness of the ice was 70-120 cm, andwater depth was about 80 m.
In the northeastern part of the Kara Sea two single
bowhead whales were encountered on October 18,

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Петров и др. Результаты учётов морских млекопитающих четырёх экспедиций в Арктику в ...

Рис. 2 Распределение встреч морских млекопитающих в летне-осенний период в западной части исследованного района
Fig. 2 Distribution of marine mammal encounters during the summer-autumn period in the western part of theinvestigated areaВ Чукотском море отмечена наибольшая встречаемость
гренландского кита (рис. 3). В 100 км к северо-западу отсела Ванкарем 04.09.14 на чистой воде в течение часабыло встречено 9 особей гренландских китов при трёхвстречах (2, 2 и 5 особей), расстояние между встречами составило 15-17 км, глубина моря в районе наблюдения составила 58 м. В связи с тем что судно транзитом
проходило данный район со скоростью 12-14 узлов, чтопрактически исключает вероятность повторного учёта
животных. 09.09.14 были зафиксированы две встречи
гренландских китов на чистой воде, первая – в 35 км к
юго-востоку от мыса Блоссом острова Врангеля, встречено 2 особи, вторая – в Восточно-Сибирском море,встречена одна особь в 46 км к югу от села Айон. Глубина море в районе наблюдений – 43-44 м.
Cерый кит. Наблюдателями серый кит был отмечен
10.09.2014 в Восточно-Сибирском море в 74 км к севе-2015 at an interval of 2.5 hours of observation (Fig.
2). The first encounter occurred 102 km west fromthe western tip of Bolshevik Island of the Severnaya
Zemlya Archipelago, the second encounter was 66
km to the west. The sea surface was covered withlarge fields of concentrated ice nilas (9 %) with ice
clearings, an intensive ice formation process was
occurring. The depths in this area reach 240-270 m.
The highest frequency of the bowhead whales wasnoted in the Chukchi Sea (Fig. 3). On September 04,
2014, 100 km northwest from Vankarem Village, 9bowhead whales were sighted within an hour during
three encounters (2, 2 and 5 individuals) in clear
water. The distance between encounters was 15-17km, water depth in the area of observation was 58 m.
The vessel was passing through the area at a speed of
12-14 knots which practically excludes the possibilityМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

95

Petrov et al. The results of accounting of marine mammals during the four expeditions in the Arctic in ...

Рис. 3. Распределение встреч морских млекопитающих в летне-осенний период в восточной части исследованного района
Fig. 3. The distribution of marine mammals seen in the summer-autumn period in the eastern part of the investigatedarea
ро-северо-западу от села Айон (рис. 3), глубина моря вэтом месте составляет 32 м. Во время облёта побережья
о. Врангеля 03.09 на песчаной косе были обнаружены
останки серого кита, в непосредственной близости отнего находилось 15 белых медведей. За время пятидневной высадки на о. Врангеля на расстоянии около 1 кмот берега были замечены 5 особей серого кита (устное
сообщение А.Н. Болтунова) (рис. 3).

of repeated count of animals. On September 9, 2014,
two encounters of bowhead whales in clear water wererecorded: the first was 35 km southeast from Blossom
Cape of Wrangel Island when two individuals weresighted; the second was in the East Siberian Sea when
one individual was sighted 46 km south from Ayon
Village. The water depth in the observation area was
43-44 m.

Малый полосатик или кит Минке. Малый полосатикбыл встречен дважды (25.08.2015 и 12.10.2015) (рис.2).
Оба раза на границе Баренцева и Карского морей, в проливе Карские Ворота, расстояние между точками наблюдения составило 24 км Глубина моря на месте первого
наблюдения – 214 м, на месте второго – 137 м.

Gray whale. A gray whale was noted by the observers
on September 10, 2014, in the East Siberian Sea 74
km north-northwest from Ayon Village (Fig. 3). Water
depth in the area was 32 m. During the flight aroundthe coast of Wrangel Island on September 3, theremains of a gray whale were found on the sand spit
and 15 polar bears were in the immediate vicinity of
it. During the five-day landing on Wrangel Island, fivegray whales were seen at a distance of about 1 km fromthe shore (oral report from A. N. Boltunov) (Fig. 3).

Белуха. Встречи с белухами были отмечены 12 раз, общее число встреченных особей составило 88, из них 15– молодые животные. Белухи были встречены:96

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Петров и др. Результаты учётов морских млекопитающих четырёх экспедиций в Арктику в ...
- дважды в Воронке Белого моря. 31.07.2014 встреченытри взрослые особи, 11.10.2015 – две молодые особи
(рис. 2);- в проливе Карские Ворота 01.08.2014 встречена однавзрослая особь (рис.2);- в юго-западной части Карского моря в 38 км от побережья острова Южный архипелага Северная Земля
10.04.2014 в полынье было встречено стадо из 9 особей
(рис. 1);- в западной части Карского моря, в 50 км от побережья
острова Северный архипелага Новая Земля (в 70 км кюгу от залива Благополучия) 16.04.2014 с вертолёта вполынье было обнаружено стадо, состоящее из 4 взрослых особей (рис. 1). 03.08.2014 на чистой воде в 30 км к
юго-востоку от залива Благополучия с вертолёта с разницей в два часа было обнаружено два стада белух, состоящих из двух и 18 особей (устное сообщение Андрея
Тюрякова) (рис. 2). Расстояние между весенним и летним наблюдениями составило порядка 65 км;- в центральной части Карского моря в полынье в 67
км на запад от о. Уединения 27.04.2014 были встречены две взрослые особи (рис.1). 05.08.2014 встречена
одна взрослая особь в центральной части Карского моря(рис.2), расстояние между наблюдениями составило более 300 км;- в западной части моря Лаптевых в непосредственной
близости от полярной станции «Мыс Баранова», находящейся на одноимённом мысу в северной части острова
Большевик архипелага Северная Земля, 22.08.2014 быливстречены два стада белух (рис.2). Первое стадо состояло из 12 особей и было обнаружено с вертолёта (устное
сообщение Андрея Тюрякова), второе стадо состояло из
32 особей, 12 из них – молодые. Стадо длительное время
наблюдалось в нескольких сотнях метров от береговой
линии напротив полярной станции. Стада наблюдалисьс разницей в 6 часов, возможно, второе наблюдение частично повторное;- в проливе Вилькицкого на траверзе архипелага Гейберга 07.09.2015 встречены взрослая и молодая особи
(рис.2).
Обыкновенная морская свинья. В Воронке Белого
моря 11.10.2015 встречены 3 группы морских свиней.
Две группы состояли из двух особей, одна – из трёх(рис.2).
Белый медведь. За время трёх экспедиций было встречено 239 особей белых медведей. В экспедиции «Ка-

Minke whale. Minke whales were sighted twice(August 25, 2015 and October 12, 2015) (Fig. 2).
Both sightings occurred on the border of the Barents
Sea and Kara Sea in Kara Strait. The distance between
the observations was 24 km. Water depth in the areaof the first observation was 214 m and 137 m at thesecond.
Beluga whale. Encounters with beluga whales werenoted 12 times, the total number of individuals
sighted was 88, of which 15 were young animals. The
white whales were sighted:- Twice in the funnel-shaped opening of the WhiteSea.
. On July 31, 2013, three adult animals were sighted
and on October 11, 2015, two young animals wereseen (Fig. 2);- One adult was sighted in Kara Strait on August 1,
2014, (Fig. 2);- A herd of 9 individuals was found in open water on
April 10, 2014, in the southwestern part of the Kara
Sea, 38 km from the coast of Yuzhny Island of the
Severnaya Zemlya Archipelago, (Fig. 1);- A herd consisting of 4 adult animals was noted fromthe helicopter in the clearing on April 16, 2014, in thewestern part of the Kara Sea, 50 km from the coastof Severny Island of the Novaya Zemlya Archipelago(70 km south from the Blagopoluchiya Bay) (Fig.
1). On August 03, 2014, two herds of white whales
consisting of two and 18 individuals (oral reportfrom Andrey Tyuryakov) were found in open water
30 km southeast from Blagopoluchiya Bay from thehelicopter with a difference of two hours (Fig. 2). The
distance between the spring and summer observations
was about 65 km;- Two adults were sighted on April 27, 2014, in thecentral part of the Kara Sea in the clearings 67 km
west from Uyedineniya Island (Fig. 1). On August 05,
2014, one adult was sighted in the central part of the
Kara Sea (Fig. 2); the distance between observations
was more than 300 km;- Two herds of white whales were encountered on
August 22, 2014 in the western part of the Laptev Sea
in the immediate vicinity of the polar station “CapeBaranov”, located on the similarly named cape in thenorthern part of the Bolshevik Island of the Severnaya
Zemlya Archipelago (Fig. 2). The first herd consistedМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

97

Petrov et al. The results of accounting of marine mammals during the four expeditions in the Arctic in ...
ра-лето-2015» медведи не были встречены. В весенне-летний период встречено 90 медведей в 57 встречах
(рис.1), из них самок с детенышами – 10 встреч. Самка
с 3 детенышами была встречена однажды, с двумя – 4
раза, с одним – 5 раз. Все встреченные медведи находились на льду. Кроме того, было учтено 157 цепочек следов, из них 7 – следы медвежат. Помимо относительно
регулярных единичных и парных встреч в акваториях
морей Карского и Лаптевых, отмечены следующие
районы повышенной встречаемости белого медведя
(рис.1):- район Карских Ворот, 10.04.14 в течение 6 часов быловстречено 6 медведей;- район острова Пионер (архипелаг Северная Земля), с
30.04.14 по 07.05.14 встречено 12 медведей (из них 6 – сборта вертолёта);- район пролива Вилькицкого, 7-8 и 30-31 мая 2014 годабыло встречено 12 медведей в 8 встречах;- центральная часть моря Лаптевых, в 180 – 340 км квостоку от бухты Прончищева полуострова Таймыр 1317 мая 2014 года было встречено 12 медведей в 7 встречах;- район острова Большевик архипелага Северная Земля, 15-17 октября 2015 года во время стоянки у ледяной
базы «Мыс Баранова» было встречено 12 медведей в 9встречах.
В летне-осенний период встречено 149 белых медведей в 50 встречах (рис. 2, 3), большинство медведей встречены на суше, 7 особей встречены нальду, две особи проплывали рядом с судном. Самкис одним медвежонком встречены 7 раз, с двумя – 5.
Во время облётов побережий были получены следующие данные по встречаемости белого медведя (часть
данных любезно предоставлена А.Н. Болтуновым и
А.Б. Тюряковым):- в районе мыса Гессена 01.08.14 встречено 3 особи
(рис. 2);- в районе мыса Опасный (о. Северный Новой Земли)03.08.14 встречено 5 особей, 08.08.14 встречено 4 особи, 08.08.14 во время аэрофотосъёмки ледников Средний и Рождественский учтено 6 особей (рис. 2);- в районе бухты Ледяная Гавань (о. Северный Новой
Земли) 10.08.14 встречено 6 особей (рис. 2);- в районе западного побережья о. Комсомолец Северной Земли 19-20.08.14 встречено 4 особи (рис.2);
98

of 12 individuals and was noted from the helicopter(oral report from Andrey Tyuryakov). The second
herd consisted of 32 individuals, 12 of them wereyoung. The herd was observed for a long time several
hundred meters from the coastline opposite the polar
station. The herds were observed with a difference of
6 hours; perhaps, the second observation is partiallyrepeated;- An adult and a young animal were seen on
September 07, 2015, in Vilkitsky Strait on the beamof the Geiberg Archipelago, (Fig. 2).
Harbor porpoise. Three groups of harbor porpoises
were sighted in the inlet to the White Sea on October
11, 2015. Two groups consisted of two individuals,
one of three (Fig.2).
Polar bear. During the three expeditions, 239
polar bears were sighted. In the expedition “KaraSummer-2015”, the bears were not sighted. In thespring-summer period, 90 bears were sighted in 57
encounters (Fig. 1), of which 10 encounters were offemales with cubs. A female with 3 cubs was sighted
once, a female with two cubs was seen 4 times, andwith one cub 5 times. All the bears encountered wereon the ice. In addition, 157 chains of tracks werenoted, 7 of them were the tracks of cubs. In addition
to relatively regular single and paired encountersin the water areas of the Kara Sea and Laptev Sea,
the following are the areas of increased polar bearoccurrence (Fig. 1):- The Kara Strait area, April 10, 2014, 6 bears weresighted within 6 hours;- The Pioneer Island area (Severnaya Zemlya
Archipelago), April 30, 2014 to May 7, 2014, 12
bears were sighted (6 of them from the helicopter);- The Vilkitsky Strait area, May 7-8 and 30-31, 2014,
12 bears were sighted in 8 encounters;- The central part of the Laptev Sea, 180-340 km east
from Pronchischeva Bay of Taymyr Peninsula, May
13-17, 2014, 12 bears were sighted in 7 encounters;- The area of Bolshevik Island of the Severnaya
Zemlya Archipelago, October 15-17, 2015, 12 bears
were sighted in 9 encounters during a stop near theice base “Cape Baranov”.
In the summer-autumn period, 149 polar bears weresighted in 50 encounters (Figs. 2, 3). Most bears were

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Петров и др. Результаты учётов морских млекопитающих четырёх экспедиций в Арктику в ...
- в районе острова Пионер Северной Земли 21.08.14
встречено 6 особей (рис. 2);- на острове Домашний (архипелаг Седова) 15.09.14
встречено 3 особи (рис. 2);- на острове Малый Таймыр 15.09.14 встречено 4 медведя (рис. 2);- на восточном побережье Таймыра 23.08.14 встречена
одна особь (рис. 2);- на острове Жохова (Новосибирские острова) 31.08.14
встречено 4 особи (рис. 3);- на южном берегу острова Врангеля в районе посёлка
Ушаковский 2-3.09.14 встречено 60 особей (рис. 3);- в районе мыса Уэринг 5-9.09.14 встречено 20 медведей (рис. 3).
За время наблюдений с мостика в летне-осенний период зафиксированы следующие встречи:- в районе восточнее мыса Опасный острова Северный
Новой Земли 3.08.14 встречено 3 особи (медведица смедвежонком на айсберге в 70 км от мыса и медведь,спящий на льдине в 30 км от мыса), 8.08.14 медведь
подплыл к судну, лежащему в дрейфе в 25 км северо-восточнее мыса Опасный;- на льду в 70-75 км севернее острова Уединения
17.08.14 встречено 3 особи;- в Карском море в 45-55 км западнее Краснофлотских
остров 15.09.14 встречена одна особь на льду и однаособь, плывущая по чистой воде.
Относительно повышенная встречаемость белого медведя в некоторых районах отчасти связана со сравнительно продолжительным периодом наблюдения в районе.
Морж. Моржи были встречены 43 раза, общее число
встреченных особей – порядка 1000 (с учётом животных, учтённых на лежбищах).
В весенне-летний период на льдах моря Лаптевых былобнаружен 31 морж в 17 встречах (рис. 1). Наиболее
часто они встречались в юго-западной части моря Лаптевых на расстоянии порядка 100 км от бухты Прончищевой п-ва Таймыр, за 13.05.2014 в этом районе былоучтено 17 особей. В северо-восточной части моря Лаптевых 20-22.05.2014 встречено 10 особей. Одиночные
особи были встречены на льдах центральной и запад-sighted on land, 7 animals were encountered on theice, and 2 individuals were swimming alongside thevessel. Females with one cub were sighted 7 times
and with two cubs 5 times.
During the flights around the coasts, the following
data on the occurrence of polar bears were obtained(some of the data were kindly provided by A. N.
Boltunov and A. B. Tyuryakov):- In the area of Hessen Cape, on August 01, 2014, 3
individuals were sighted (Fig. 2);- In the area of Opasny Cape (Severny Island,
Novaya Zemlya Archipelago), on August 03, 2014,
5 individuals were sighted, on August 08, 2014, 4
individuals were sighted, and on August 08, 2014,
during the aerial survey of glaciers Sredny andRozhdestvensky, 6 individuals were counted (Fig. 2);- In the area of the Ledyanaya Gavan Bay (Severny
Island, Novaya Zemlya Archipelago), on August 10,
2014, 6 individuals were sighted (Fig. 2);- In the area of the western coast of Komsomolets
Island of Severnaya Zemlya, on August 19-20, 2014,
4 individuals were sighted (Fig. 2);- In the area of Pioneer Island of Severnaya Zemlya,on August 21, 2014, 6 individuals were sighted (Fig.
2);- On Domashny Island (Sedov Archipelago), on
September 15, 2014, 3 individuals were sighted (Fig.
2);- On Maly Taymyr Island, on September 15, 2014, 4
bears were sighted (Fig. 2);- On the east coast of Taimyr, on August 23, 2014, 1
animal was sighted (Fig. 2);- On Zhokhov Island (Novosibirsk Islands), on
August 31, 2014, 4 animals were sighted (Fig. 3);- On the south coast of Wrangel Island, near the
Ushakovsky Settlement, on September 2-3, 2014, 60
animals were sighted (Fig. 3);- In the area of Waring Cape, Wrangel Island, on
September 5-9, 2014, 20 bears were sighted (Fig. 3).
During the observations from the bridge in thesummer-autumn period the following sightings wererecorded:Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

99

Petrov et al. The results of accounting of marine mammals during the four expeditions in the Arctic in ...
ной части моря Лаптевых. В Восточно-Сибирском моревстречена одна особь в районе архипелага Де-Лонга.
В летне-осенний период на открытой воде было зарегистрированы 22 встречи 36 особей моржей (рис. 2, 3).
В Карском море в непосредственной близости от береговой линии моржи были встречены дважды: одна особь врайоне бухты Ледяная Гавань острова Северный Новой
Земли 10.08.2014, пять особей недалеко от побережье
острова Уединения 16.08.14 (устные сообщения Андрея
Тюрякова) (рис.2). Две встречи одиночных особей отмечены у западного побережья архипелага Северная Земля
– в 17 км к западу от о. Пионер 18.08.14 и в 15 км от о.
Комсомолец в проливе Белоброва 19.08.14 (рис.2). Одиночная особь встречена в 86 км к северо-востоку от о.
Белый 30.08.15, группа из 4 моржей 02.09.15 встреченав центральной части Карского моря между мысом Желания и о. Белый (рис.2).
В море Лаптевых моржи были встречены 8 раз. К востоку от мыса Челюскин полуострова Таймыр в 250 и в 160
км 23.08.14 встречена группа из трёх моржей и одиночная особь (рис.2). Два моржа и одиночная особь встречены 26.08.14 в 95 и 160 км к востоку от мыса Цветкова
полуострова Таймыр, 13.09.14 в этом же районе встречены две одиночные особи (в 60-70 км от мыса Цветкова) (рис.2,3). В северо-восточной части моря Лаптевых
в 200 км от мыса Анисий острова Котельный встреченыдве одиночные особи 27.08.14 (рис.3).
В Восточно-Сибирском море встречи моржей были приурочены к району о. Беннетта (острова Де-Лонга, архипелаг Новосибирские острова) (рис.3). Во время облёта острова на вертолёте 29.08.14 были обнаружены двалежбища, на первом из них было учтено 52 особи (изних два сигалетка), на втором – порядка 900. На воде врайоне острова встречено 7 особей. Одна особь былавстречена 9.09.14 в 50 км к югу от мыса Блоссом острова Врангеля.
В Чукотском море моржи были встречены 4 раза (рис.3).
09.09.14. в 6-9 км от восточного побережья острова
Врангеля в районе мыса Литке с периодичностью в несколько минут были встречены три особи, 05.09.14 вэтом же районе в 34 км от береговой линии был встречен
один морж.
Гренландский тюленьДве группы гренландских тюленей, состоящие из 30 и 5особей, были встречены 10.08.14 в Карском море в 100
и в 74 км от мыса Горка острова Северный Новой Земли
(рис. 2). Расстояние между встречами составило 64 км.
100- In the area east from Opasny Cape of Severny Islandof Novaya Zemlya, on August 3, 2014, 3 animals weresighted (a female bear with a cub on an iceberg 70
km from the cape, and a bear sleeping on an ice floe
30 km from the cape), and on August 8, 2014, a bearswam to the ship drifting 25 km northeast from theOpasny Cape;- On the ice 70-75 km north from the Uyedineniya
Island, on August 17, 2014, 3 individuals were sighted;- In the Kara Sea 45-55 km west from theKrasnoflotskyye Islands, on September 15, 2014, 1
animal on the ice and 1 animal swimming in clear
water were sighted.
The relatively high occurrence of polar bears in someareas is partly due to the relatively long observation
period in the area.
Walrus. Walruses were sighted 43 times and the total
number of individuals sighted was about 1,000 (taking
into account the animals counted at rookeries).
In the spring-summer period, 31 walruses were
found on the ice of the Laptev Sea in 17 encounters(Fig. 1). Most often, they were sighted in thesouthwestern part of the Laptev Sea at a distanceof about 100 km from Pronchischeva Bay of the
Taymyr Peninsula, and on May 13, 2014, 17 animals
were counted in this area. In the northeastern partof the Laptev Sea, on May 20-22, 2014, 10 animals
were sighted. Single animals were sighted on the iceof the central and western parts of the Laptev Sea.
One animal was encountered in the East Siberian
Sea in the area of the De Long Archipelago.
In the summer-autumn period, 22 encounters of 36
walruses were recorded in open water (Figs. 2, 3).
In the Kara Sea walruses were sighted twice in theimmediate vicinity of the coastline: 1 animal in thearea of Ledyanaya Gavan Bay of Novaya Zemlya
Island on August 10, 2014, and 5 animals near thecoast of Uyedineniya Island on August 16, 2014
(oral reports from Andrey Tyuryakov) (Fig. 2). Two
encounters of single animals were recorded at thewestern coast of the Severnaya Zemlya Archipelago
about 17 km west from the Pioneer Island on August
18, 2014, and 15 km from Komsomolets Island in
Belobrov Strait on August 19, 2014 (Fig. 2). A single
animal was sighted 86 km northeast from Bely Island
on August 30, 2015, and a group of 4 walruses on
September 2, 2015, was sighted in the central part

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Петров и др. Результаты учётов морских млекопитающих четырёх экспедиций в Арктику в ...
Кольчатая нерпа и морской заяц (лахтак). Поскольку
детальное рассмотрение распределения встречаемость
нерп и лахтаков выходит за пределы данных материалов,отметим лишь некоторые моменты:- в весенне-летний период встречены 61 нерпа и 73 морских зайца, при этом нерпа встречалась относительно
равномерно, а для лахтака характерно более мозаичное
распределение встречаемости: основная масса встреченных лахтаков приходится на 6.06.14, когда за 8 часов
учёта были встречены 53 особи лахтаков на льду во время движения судна вдоль западного побережья о. Северный Новой Земли от залива Иностранцева до залива
Седова на удалении 55-80 км (рис. 1);- в летне-осенний период встречены 87 нерп и 37 морских зайца (рис.2,3).
Представленные данные расширяют ограниченные
сведения о распределении арктической биоты и вносят
вклад в заложение основ многолетнего мониторинга териофауны Арктики.
Авторы выражают благодарность руководству экспедиций за содействие в сборе материала; отдельная благодарность С.Е. Беликову, А.Н. Болтунову, А.Б. Тюряковуза предоставление фаунистических сведений, полученных во время вертолётных полётов.

of the Kara Sea between Zhelaniya Cape and Bely
Island (Fig. 2).
Walruses were sighted 8 times in the Laptev Sea.
A group of 3 walruses and a single animal wereencountered 250 and 160 km east of Chelyuskin Capeof Taymyr Peninsula on August 23, 2014 (Fig. 2).
Two walruses and a single animal were sighted on
August 26, 2014, 95 and 160 km east from Tsvetkov
Cape of Taymyr Peninsula; on September 13, 2014,
2 single animals were encountered in the same area(60-70 km from Tsvetkov Cape) (Figs. 2, 3). In thenortheastern part of the Laptev Sea, 2 single animals
were encountered 200 km from Anisiy Cape of
Kotelny Island on August 27, 2014 (Fig.3).
In the East Siberian Sea, the encounters of walruses
were confined to the area of Bennett Island (De Long
Islands, the archipelago of the Novosibirsk Islands)(Fig. 3). During the flight around the island by thehelicopter on August 29, 2014, two rookeries were
found: 52 individuals (two of them were current-year’s
young animals) were counted on the first rookery, andabout 900 individuals on the second one. In the waterin the area of the island, 7 animals were sighted. One
animal was sighted on September 09, 2014, 50 km
south from the Blossom Cape of Wrangel Island.
Walruses were sighted four times in the Chukchi Sea(Fig. 3). Three animals were encountered within a few
minutes on September 09, 2014 about 6-9 km fromthe eastern coast of Wrangel Island in the area of Litke
Cape. One walrus was sighted on September 5, 2014,
in the same area 34 km from the coastline.
Harp seal. Two groups of harp seals, consisting of 30
and 5 individuals were sighted on August 10, 2014, inthe Kara Sea about 100 and 74 km from Gorka Capeof Severny Island of Novaya Zemlya (Fig. 2). The
distance between the encounters was 64 km.
Ringed seal and bearded seal (square flipperseal). Since a detailed discussion of distribution andoccurrence of ringed seals and bearded seals goesbeyond the limits of this report, we note only a few
points:- 61 ringed seals and 73 bearded seals wereencountered in the spring-summer period; the ringed
seals were relatively evenly distributed, and the mosaic
distribution of occurrence was typical for bearded
seals: most of the bearded seals were encountered onJune 06, 2014, when 53 bearded seals were sighted

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

101

Petrov et al. The results of accounting of marine mammals during the four expeditions in the Arctic in ...
on the ice within 8 hours of counting while the ship
was moving along the west coast of Severny Island of
Novaya Zemlya from Inostrantsev Bay to Sedov Bay
at a distance of 55-80 km (Fig. 1);- 87 ringed seals and 37 bearded seals were encounteredin the summer-autumn period (Figs. 2, 3).
The data presented broaden the limited information on
the Arctic biota distribution and contribute to laying
the ground for long-term monitoring of Arctic marine
mammal fauna.
The authors are grateful to the leadership of the
expeditions for their assistance in collecting the data;
special thanks to S. E. Belikov, A. N. Boltunov, A. B.
Tyuryakov for providing faunal information obtained
during helicopter flights.
Список использованных источников / ReferencesАтлас биологического разнообразия морей и побережий российской Арктики. Редакторы: Спиридонов В.А.,Гаврило М.В., Краснова Е.Д., Николаева Н.Г. М.: WWF России. 2011. С. 64.
Болтунов А.Н., Алексеева Я.И., Беликов С.Е., Краснова В.В., Семенова В.С., Светочев В.Н., Светочева О.Н.,Чернецкий А.Д., Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния.
Белькович В.М. (ред.): «Печатный центр Декарт». 2015. Москва.
Лукин Л.Р., Огнетов Г.Н. Морские млекопитающие Российской Арктики: эколого-фаунистический анализ.
Екатеринбург: УрО РАН., 2009.
Кочи К.В., Тимашев Е.О., Павлов В.А., Семёнова В.С., Болтунов А.Н., Беликов С.Е., 2016. Хозяин Арктики.
Спб.
Экологический атлас. Карское море. Мокиевский В.О., Цетлин А.Б., Сергиенко Л.А., Евсеев А.В., Гаврило
М.В., Деев М.Г., Ермолов А.А., Илюшин Д.Г., Исаченко А.И., Глазов Д.М., Ефимов Я.О., Загретдинова Д.Р.,Корнишин К.А., Кочи К.В., Максимова О.В., Полухин А.А., Удовик Д.А. Под ред. Павлова В.А., Лебедева
Е.С., Лакеева В.Г. ООО «Арктический Научный Центр» М. 2016.

102

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Поярков и др. Торговля шкурами и другими частями белого медведя в российском ...
Поярков А.Д.1, Никифоров В.В.2, Болтунов А.Н.2

Торговля шкурами и другими частями белого медведя вроссийском информационном пространстве (результаты
интернет – сканирования 2003-2015 гг.)1.Институт проблем экологии и эволюции им А.Н. Северцова, РАН, Москва, Россия
2.РОО «Совет по морским млекопитающим», Москва, Россия
Poyarkov A. D.1, Nikiforov V.V.2, Boltunov A.N.2

Trade in skins and other parts of the polar bear on the Russianinternet (or-result of scans of the internet 2003-2015)
1. A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, RAS, Moscow, Russia
2. RPO “Marine Mammal Council”, Moscow, RussiaНесмотря на то что охота на белого медведя как вид,занесенный в Красную книгу России, полностью запрещена с 1957 г., нелегальная добыча хищника в российском секторе Арктики никогда не прекращалась, и«черный» рынок торговли дериватами белого медведя
активно развивался. Достоверная информация о масштабах нелегальной добычи белого медведя отсутствует. В данной работе приводится анализ торговли
шкурами белого медведя в русскоязычном сегменте интернета с 2003 по 2015 гг.

Despite the fact that hunting the polar bear as a
species listed in the Red Book of Russia has been
completely banned since 1957, illegal hunting of
this predator in the Russian sector of the Arctic has
never stopped and the black market of trade in polar
bear derivatives has been active. There is no reliable
information on the extent of illegal hunting ofpolar bears. In this paper, we analyze trade in polar
bear skins in the Russian-language segment of theInternet from 2003 to 2015.

Приводятся данные интернет–сканирования сайтов,в которых белый медведь вовлекается в коммерческий оборот. Поиск проводился в поисковых системах
Yandex.ru, Google.com и Google.ru. Разные поисковые
системы показывают сходные результаты. В качестве
ключевых слов использовались несколько сочетаний –«белый медведь шкура куплю», «белый медведь шкура
продам», «белый медведь фототур», «белый медведь
охотничий тур».

Data from the scan of internet sites in which thepolar bear is involved in commercial turnover are
given. The search was conducted using searchsystems of Yandex.ru, Google.com and Google.
ru. Different search systems show similar results.
Several combinations were used as keywords–“polar bear skin buy”, “polar bear skin sell”, “polar
bear photo-tour”, “polar bear hunting tour”.

С целью выявить некоторые закономерности торговли
шкурами и другими частями белого медведя было осуществлено 13 интернет–сканирований с апреля 2003 г.
по май 2016 г. Основные результаты и сроки каждого
периода сканирований приведены в таблице.
При расчете средних показателей за месяц в данной
таблице мы учли только обновившиеся или появившиеся вновь сайты. Из таблицы видно, что количество
предлагаемых к продаже шкур значительное, в целомза период сканирований это количество с учетом тогочто в некоторых объявлениях предлагается сразу несколько шкур, превышает 300. Наш анализ результатов

In order to identify some patterns of trade in skins
and other parts of the polar bear, 13 Internet scans
were carried out from April 2003 to May 2016.
The principle results and time frames for each scanperiod are given in Table 1.
When calculating the average figures for the monthin this table, we took into account only updated
or newly appeared sites. It can be seen from thetable that the number of skins offered for sale issignificant; on the whole, this amount is more than
300 for the period of scans, taking into account thefact that in some ads several skins are offered atonce. Our analysis of the results of several scans forМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

103

Poyarkov et al. Trade in skins and other parts of the polar bear on the Russian internet ...
Таб.1 Сравнение основных параметров, выявленных в результате интернет–сканирований.
Table 1. Comparison of basic parameters revealed as a result of Internet scans№ и дата
сканирования
No of scanСредняя
цена в
долларах
США
Averageprice,
USDКоличество
объявленийо продаже
шкур БМ
Number of
PB skin forsaleКоличество
объявлений ожелании купить
шкуру БМNumber ofadvertisementsof willingness topurchase PB skinПримерная оценка
количества шкурБМ, выставленныхна продажу
Rough estimate ofnumber of PB skins
offered for sale1.
2003
( 2 года/2
years)

1750

35 (1,25)

7 (025)55

2.
10/20042481

17 (1.13)

3 (0,2)25-30

Цены растут за счет роста
российских цен Prices grow due tothe growth of Russian prices

3.
03 /20074487

24 (1,6)

6 (0,4)Не менее 30
At least 30

Снижается количество низких цен
The number of low prices reduces

4.
03/ 2008
5.
03/ 2009

5338

30 (2,7)

6 (05)

Не менее 50
At least 50

3999

19 (1,6)

3 (0,25)23-25

Кризис 2008 годаThe crisis of 20086.
05/ 2010

18533

22(1,6)

4 (0,29)25-30

Появление канадских шкур БМ
Appearance of the Canadian PB skins

7.
05/ 2011

9203

31 (2,6)[2,9]3 (0,25)Более 50
Over 50Дискуссия о возможности охотыи изменение курса доллара
Discussion about the possibility ofhunting and the change in the dollar
exchange rate

8.
02/201320424

29 (1,4)[2,2]

3 (0,14)63-65

Большое количество дорогих шкурA large number of expensive skins

2 (0,09)Около 50
About 50Обвал курса еще не успел
сказаться, так как большая часть
объявлений поданы раньше
The exchange rate slump has not yet
had an impact, since most of the ads
were submitted earlierСнижение цен из-за роста курса
доллара. И обнаружения невысоких
цен, которые быстро уходят из-запокупки
Decrease in prices due to the growthof the dollar exchange rate. And dueto the detection of low prices thatquickly go away because of purchaseЗа 5 месяцев.
For 5 months.

9.
12/ 2014

22279

38 (1,7)
[2,5]

10-12
(2015)

18360

53(4,4) [5]0Более 70 (вгод было 3сканирования)Over 50 (There
were 3 scans for a
year)

13.
(2016)

14804

17 (3,8)[5,6]

2 (0,4)Более 25
Over 50Примечания
NotesПримечание: В скобках даны цифры, приведенные на 1 месяц исследуемого интервала. В квадратных скобках
даны индексы с пересчетом на то, что в некоторых объявлениях указаны по нескольку шкур.
Note: The figures given for 1 month of the interval under study are given in parentheses. Indices are given in square
brackets with the recalculation to the fact that several skins are indicated in some ads.
104

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Поярков и др. Торговля шкурами и другими частями белого медведя в российском ...
нескольких сканирований за 2015 г. показал, что пригодовом периоде сканирований 30-45% объявлений исчезают в течение года, так как товар реализуется. Чембольше интервал между сканированиями, тем больше
таких объявлений. Следовательно, приведенные в таблице показатели с 1 по 9 включительно должны бытьувеличены на 30-45%, что составит примерно 390-430шкур за 10 лет сканирования. Реально средние ценынемного ниже за счет того, что именно объявления снизкими ценами быстро закрываются и не отражаются при более длинных интервалах наблюдений. Интересно, что интенсивность торговли через интернет неспадает. Именно в последнем сканировании зафиксированы самые высокие формальные показатели интенсивности торговли.
Цены. Во время восьмого интернет–сканирования количество объявлений с указанием цен значительно превосходит таковые в любом сканировании проведенным
ранее, и содержит 19 прямых указаний цены в самих
объявлениях. При этом в восьмом сканировании наблюдает скачкообразный рост цен, которые достигают
самых высоких за весь период сканирований отметок (до 1,5 млн. руб. за шкуру). Средняя цена за шкуру поднимается до отметки 633158 руб. ( или 20424,5долларов США). Интересно, что в 7-м - сканированиипо сравнению с 6-м наблюдается резкое падение цен.
Средняя цена в 6-м сканировании равна 18533,4, а в 7 9203,4 долларов США. В восьмом она снова резко поднимается. При этом размах колебаний цен наибольшийво всех исследованиях. При этом в 8-м сканировании
практически исчезают объявления с указанием низкихцен на шкуры белого медведя, за исключением одной
фирмы, предлагающей множественный товар по низким ценам, (70000 руб.), что все равно намного выше,чем аналогичные показатели в седьмом сканировании.
Еще в 3 объявлениях говорится о невысоких ценах иуместности торга. О том, насколько возросли цены,говорит тот факт, что отдельная голова белого медведя
предлагается по цене 130000 руб., что выше, чем средняя цена шкуры в первом и четвертом сканировании.
На рисунке приведено графическое изображение данных по разбросу цен во время cо второго по двенадцатое интернет–сканирование.
На рисунке показаны средние значения, среднеквадратичное отклонение и 1,96 интервал среднеквадратичного отклонения. Видно, что за весь период сканированияпо характеру разброса цен четко выделяются 2 периода
со 2-го по 5-е сканирование и с 6-го по 12-е.
Первый период характеризуется сравнительно небольшим разбросом и относительно низкими средними зна-2015 showed that with an annual scan period of 3045%, the ads disappear during the year, as the goods
are sold. The longer the intervals between scans,the more such ads are published. Therefore, thefigures in the table from 1 to 9 inclusive should be
increased by 30-45%, which is approximately 390430 skins for 10 years of scans. The actual average
prices are slightly lower due to the fact that the ads
with low prices are quickly closed and not displayed
at longer intervals of observations. It is interestingthat the intensity of trade through the Internet does
not subside. It was in the last scan that the highest
formal indicators of trade intensity were recorded.
Prices. During the 8th Internet scan, the number ofads with prices was significantly higher than thosein any scan conducted earlier, and equal to 19 direct
price indications in the ads themselves. At the sametime, in the 8th scan, there is an intermittent risein prices that reach the highest levels for the entire
period of scans (up to 1.5 million RUR for the skin).
The average price for the skin rises to the level of633,158 RUR (or 20,424.5 USD). It is interestingthat there is a sharp drop in prices in the 7th scancompared to the 6th one. The average price in the
6th scan is 18,533.4 USD, and in the 7th – 9203.4
USD. In the 8th scan, it rises sharply again. Thus,
the range of price fluctuations is the highest in all
studies. At the same time, in the 8th scan, the ads
with low prices for polar bear skins almost disappear,with the exception of one company offering multiple
skins at low prices (70,000 RUR), which is stillmuch higher than the similar figures in the 7th scan.
In another 3 ads, low prices and the possibility ofprice negotiations are mentioned. The extent of theprice growth is indicated by the fact that a separate
head of a polar bear is offered at a price of 130,000
RUR, which is higher than the average price of theskin in the 1st and 4th scans. The figure shows agraphic representation of price dispersion data in the
period from the 2nd to the 12th Internet scans.
The figure shows the average values, standard
deviation and 1.96 interval of standard deviation.
It can be seen that for the entire period of scans, 2
periods from the 2nd to the 5th and from the 6th
to the 12th scans are clearly distinguished by thenature of the price dispersion.
The first period is characterized by a relatively
small dispersion and relatively low average prices
within the range of 2480-5340 USD for the skin.
The second period is characterized by a significantlyМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

105

Poyarkov et al. Trade in skins and other parts of the polar bear on the Russian internet ...

Рис. Var–1
данные о ценах во втором сканировании; Var–2– в третьем;Var –3 в четвертом и такдалее до 12го сканирования
Figure. Var1 – data of
prices in the
2nd
scan;
Var-2 – in the
3rd; Var-3 –in the 4th andso on until the
12th scan.

чениями цен в пределах 2480-5340 долларов США зашкуру. Второй период характеризуется существенно
большим разбросом и гораздо более высокими средними показателями цены от 7845 до 22480 долларов СШАза шкуру. Следует оговориться, что во многих объявлениях цены указаны в рублях, и для пересчета мыиспользовали курс валют, установленный Центробанком на соответствующий период. Резкое падение курса
рубля по отношению к доллару обусловило некоторое
снижение цен в 3 последних сессиях. Резкое возрастание цен между 5 и 6 сканированиями и, соответственно, два резко отличающихся периода ценообразования
связаны, во-первых, с благополучной экономической
обстановкой, во-вторых, с окончанием периода «дикого» рынка и пониманием продавцами ограниченности
ресурса, а также усиливающейся активностью природоохранных служб и началом активного обсуждения возможности открытия легальной охоты в России.
106

larger dispersion and much higher average priceindicators from 7845 to 22,480 USD for the skin.
It should be noted that in many ads the prices areindicated in rubles, and for recalculation we usedthe exchange rate set by the Central Bank for the
relevant period. The sharp fall in the ruble exchange
rate against the dollar caused some price decreasein the last 3 sessions. The sharp increase in prices
between the 5th and the 6th scans and accordingly
the 2nd reflect sharply different pricing periods
resulting from two causes. First is the favorable
economic situation. Second is the end of the “wet”
market period and understanding of the shortage ofresources by sellers, the growing activity of natureprotection services, and the beginning of active
discussion of the possibilities for opening the legal
hunt in Russia. Approximately at the same time, theRussian market starts to receive skins from Canada

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Поярков и др. Торговля шкурами и другими частями белого медведя в российском ...
Примерно в этот же период на Российский рынок начинают поступать шкуры из Канады, с легальными документами и по очень высокой цене. Именно эти шкуры истоят наиболее дорого и продаются в престижных и респектабельных компаниях. Однако следует учесть, чточасть шкур, добытых в России и профессионально выделанных, также повысились в цене. Невозможно исключить, что под видом канадских продаются шкуры,добытые в России; участие авторов в качестве экспертов в контрольной закупке органами МВД шкуры белого медведя показало, что в магазинах имеются только
ксерокопии сопроводительных документов из Канады.
География размещения объявлений о купле-продаже в интернет-сканированиях включает такие городакак Москва, Санкт-Петербург, Челябинск, Мурманск,Киров, Иркутск, Майкоп, Астрахань, Ижевск, Владивосток, Хабаровск, Якутск и др. Вплоть до 8 -госканирования традиционно широко был представлен
украинский сегмент рынка, в первую очередь, Киев иДнепропетровск, но также Одесса и другие города. Впоследние 2 года этот сегмент резко сократился, хотяеще присутствует в Интернете. В последнее время появились объявления о продаже в Белоруссии (Минск) иАзербайджане (Баку). Как основную тенденцию можно
констатировать концентрацию объявлений (в первую
очередь дорогих шкур) в Москве и Санкт-Петербурге,тогда как объявления о более дешевых шкурах распространены значительно шире.
Места добычи. Следует отметить, что информация оместах добычи появлялась только в первый период
сканирований, а в последних начисто отсутствует, заисключением указания на Канаду. По информации, доступной из первых сканирований, основное количество
белых медведей добывалось на востоке России, в первую очередь на Чукотке, также фигурирует мыс Диксон, Таймыр, Ямало-Неменецкий автономный округ.
Выводы
1. Данные интернет-сканирования показывают очень высокий уровень браконьерства, В отдельные годы количество медвежьих шкур на интернет рынке превышает
показатель в 70 особей. Следует учесть, что далеко некаждый добытый белый медведь обозначается к продаже
через интернет. Мы считаем, что объявления в интернете
подаются на половину или меньше добытых особей.
2.Интенсивность подачи объявлений не уменьшается напротяжении с 2003 по 2016 год и даже имеет тенденциюк интенсификации.

with legal documents and at a very high price. These
are skins that are the most expensive and are soldin prestigious and respectable companies. However,it should be borne in mind that some of the skins
obtained in Russia and professionally crafted also
grew in price. It is impossible to exclude that theskins obtained in Russia are sold under the guiseof the Canadian skins; the authors’ participation
as the experts in the controlled purchase of thepolar bear skin by the Ministry of Internal Affairs
agencies showed that there are only xerox copies
of accompanying documents from Canada in thestores.
Geography of placing advertisements aboutpurchase and sale in the Internet scans includes cities
such as Moscow, Saint Petersburg, Chelyabinsk,
Murmansk, Kirov, Irkutsk, Maykop, Astrakhan,
Izhevsk, Vladivostok, Khabarovsk, Yakutsk, etc. Up
to the 8th scan, the Ukrainian segment of the market
has traditionally been widely represented, primarily
Kiev and Dnepropetrovsk, as well as Odessa andother cities. In the last 2 years, this segment has
depleted sharply, although it still exists on theInternet. Recently, the ads about sale in Belarus(Minsk) and Azerbaijan (Baku) have appeared. As
the main trend, we can state the concentration of
the ads (primarily expensive skins) in Moscow andSaint Petersburg, while the ads about cheaper skins
are spread much wider.
Places of hunt. It should be noted that the
information about the places of hunt appeared onlyin the first period of scans, and it is completely absent
in the latter periods, except for an indication of
Canada as the source. According to the information
available from the earlier scans, the majority ofpolar bears were hunted in the east of Russia,
primarily in Chukotka, but also the Dikson Cape,
Taymyr, Yamalo-Nenetsky Autonomous District are
mentioned.
Conclusions
1. The data from the Internet scans show a very highlevel of poaching; in some years, the number of bearskins in the Internet market exceeds 70 animals. It
should be noted that not every hunted polar bear isdesignated for sale via the Internet. We believe thatthe ads on the Internet represent only about half orless of the hunted animals.
2. The intensity of ads submission does not decreaseМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

107

Poyarkov et al. Trade in skins and other parts of the polar bear on the Russian internet ...
3.По разбросу цен за исследованный период четко выделяются 2 периода: с 2003 по март 2009 года и со второй
половины 2009 года по 2016 год. Первый период характеризуется небольшим разбросом цен и сравнительно
невысокой ценой, второй период характеризуется резким
возрастанием средней цены и значительно большим разбросом цен внутри каждого сканирования. Это связаноне только с колебаниями рынка и общей экономической
обстановкой, но также заявлениями и слухами о возможности открытия охоты на белого медведя в России.
4. Наиболее дорогие шкуры продаются в Москве иСанкт-Петербурге. География подачи объявлений с более
дешевыми шкурами значительно шире.
5. С 2009 года на Российском рынке появляются шкуры изКанады, которые также вызывают рост цен, в том числеи на хорошо выделанные российские шкуры, которые ипродаются существенно дороже, а частично продаютсяпод видом канадских.

108

over the period from 2003 to 2016 and even tends
to increase.
3. Two periods from 2003 to March 2009 andfrom the second half of 2009 to 2016 are clearly
distinguished by the dispersion of prices for theperiod under study. The first period is characterized
by small variation of prices and a relatively low
price, the second period is characterized by a sharp
increase in the average price and a significantly larger
variation of prices within each scan. This is due
not only to the market fluctuations and the general
economic situation, but also to the statements andrumors about the possibility of opening the polar
bear hunt in Russia.
4. The most expensive skins are sold in Moscow andSaint Petersburg. The geography of submission ofads with cheaper skins is much wider.
5. Since 2009, the skins from Canada became
available in the Russian market, which also caused
an increase in prices, including those for wellcrafted Russian skins, which are sold much more
expensive and partly sold under the guise of theCanadian skins.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Прасолова и др. Результаты фотоидентификации белух (Delphinapterus leucas) Анадырского ...
Прасолова Е.А.1, Литовка Д.И.2, Беликов Р.А.1Результаты фотоидентификации белух (Delphinapterus leucas)Анадырского лимана Берингова моря в 2013-2015 гг.
1. Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, г. Москва, Россия
2. Чукотский филиал Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра, г. Анадырь,Россия
Prasolova E.A.1, Litovka D.I.2, Belikov R.A.1

The results of photo identification of beluga whales (Delphinapterus
leucas) in the Anadyr Estuary of the Bering Sea in 2013–2015
1. P.P. Shirshov Institute of Oceanology, RAS, Moscow, Russia
2. ChukotTINRO, Anadyr, RussiaИсследования по фотоидентификации белух проводилисьв Анадырском лимане Берингова моря в летне-осенние
периоды 2013-2015 гг.

Studies on the photo identification of beluga whales
were carried out in the Anadyr Estuary, Bering Sea, insummer and autumn periods of 2013–2015.

Белухи, обитающие в западной части Берингова моря,выделены в отдельную популяцию. Уточнение статуса
было произведено благодаря молекулярно-биологическим исследованиям белух тихоокеанского сектора Арктики (Мещерский и др., 2008). Кроме того, по данным
комплексных четырнадцатилетних исследований (Литовка и Хицова, 2014), включающих спутниковое мечение имультиспектральную авиасъемку, наблюдалась высокая
степень филопатрии анадырских белух к вышеуказанному региону. Один из факторов, привлекающих данныйвид китообразных в этот район, - наличие биогенных
элементов, которые обуславливают высокое разнообразие
биоценозов Анадырского лимана и Анадырского заливаи значительную биомассу ихтиофауны этих участков.
Кроме того, в летне-осенний период наблюдается массовый ход анадырской кеты (Oncorhynchus keta) на нерест.
Именно поэтому Анадырский лиман является одним изосновных районов нагула для анадырской популяции белух. К тому же эти участки обладают оптимальными дляданного вида географо-гидрологическими условиями.

Belugas living in the western part of the Bering Sea
are isolated in a separate population. Their status
was clarified through molecular biological studies ofbeluga whales from the Pacific sector of the Arctic(Meschersky et al., 2008). In addition, 14 years ofcomprehensive studies (Litovka and Khitsova, 2014),
including satellite tagging and multispectral aerial
surveys, have shown a high degree of philopatry
for the Anadyr beluga whales’ in the region. Oneof the factors that attract this species to this regionis the presence of high biological diversity that in
the Anadyr Estuary and Anadyr Gulf resulting insignificant biomass of ichthyofauna. In addition,
there is a mass movement of Anadyr chum salmon(Oncorhynchus keta) to spawn there in the summer
and autumn periods. That is why the Anadyr Estuary
is one of the main feeding grounds for the Anadyr
population of beluga whales. These sites also have
optimal geographic and hydrological conditions forthis species.

Результаты спутникового мечения показали, что обычно
белухи появляются во внутренней части Анадырского лимана в июне и проводят там примерно 35% времени отвсего годового цикла (Литовка и др., 2013). Когда в октябре-ноябре акватория покрывается льдом, животные
уходят из лимана (Кириллова и Белькович, 2010; Литовка,2013).

The results of satellite tagging showed that belugas
usually appear in the inner part of the Anadyr Estuaryin June and stay there about 35% of the time ofthe entire annual cycle (Litovka et al., 2013). The
animals leave the estuary in October–November
when the water area is covered with ice (Kirillova andBelkovich, 2010; Litovka, 2013).

За период 2013-2015 гг. на акватории Анадырского лимана было отснято и обработано около 13600 фотографий.

For the period of 2013–2015, about 13,600 picturesof the Anadyr Estuary water area were taken andМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

109

Prasolova et al. The results of photo identification of beluga whales (Delphinapterus leucas) in the ...
Табл. 1. Материалы фотосъёмок белух Анадырского лимана 2013-2015 гг.
Table 1. Results of photographing belugas of the Anadyr Estuary 2013–2015
Год
Year
2013
2014
2015

Даты фотосъёмок
Dates of taking pictures
August 14–18, 23–24; September 2, 6
September 26–28
June 18–19, August 21–22Количество снимков
Number of photographs
4400
1600
7600

2013 год, в котором насчитывается 9 съёмочных дней,является самым результативным по количеству идентифицированных особей (Табл.1). По собранным материалам была рассмотрена возрастно-половая структура
популяции белух Анадырского лимана, а также внутрисезонная и межгодовая динамика посещения животными исследуемой акватории.

processed. There were 9 survey days in 2013; thiswas the most effective in terms of the number ofindividuals identified (Table 1). The age-sex structureof the beluga population in the Anadyr Estuary, as
well as the intra-seasonal and interannual dynamics
of the animals’ visits to the study area was analyzed
based on the collected materials.

Основной объем данных 2013-2015 гг. был собранна причале №10. В 2013 году кроме 10-го причала
работы проводились ещё в двух точках (Рис.1): на

The main data set for 2013–2015 was collected atferry dock No 10. In 2013, in addition ferry dock No
10, studies were carried out at two other points (Fig.

Рис. 1. Карта-схема района работ в Анадырском лимане 2013-2015 гг.: 1 – морской порт (август-сентябрь 2013г.); 2 – пассажирский причал №7 (август-сентябрь 2013 г.); 3 – пассажирский причал №10 (2013-2015 гг.)Fig. 1. Map of the study area in the Anadyr Estuary in 2013–2015: 1 – Seaport (August–September, 2013); 2 – passenger
ferry dock No 7 (August–September, 2013); 3 – passenger ferry dock No 10 (2013–2015)пассажирском причале №7 и на правой стороне
морского порта. Численность животных в разных местах
съемки сильно отличалась. Максимальная (от 40 до 70особей) наблюдалась у 10-го причала, промежуточная
1101): at the passenger ferry dock No 7 and on the rightside of the seaport. The number of animals in various
locations of the survey was different. The maximum
number of40 to 70 individuals was observed at ferry

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Прасолова и др. Результаты фотоидентификации белух (Delphinapterus leucas) Анадырского ...
(2-6 особей) у пассажирского причала, минимальная
– рядом с морским портом (1-2 особи). Во всех трехточках наблюдались пары мать-детеныш. Доля взрослых
животных была максимальной у 10-го причала.
Фотографирование с берега позволяло не мешать
естественному поведению животных, но ограничивало
возможность фотографа приблизиться к объекту дляполучения более качественного и детализированного
изображения.
Для проведения фотосъёмки животных был использован
цифровой фотоаппарат Nikon D90 (10 Mpic) и объектив
Nikkor с переменным фокусным расстоянием 70200 мм. В 2015 г. для съёмки использовали цифровой
фотоаппарат Nikon D7100. С целью получения
детализированных фотографий в большинстве случаев
производилась коррекция в сторону уменьшения
экспозиции кадра величиной от одной до двух ступенейв зависимости от условий освещения. При фотосъемке
старались фотографировать спинной гребень и боковую
часть тела животного. Ввиду высокой подвижности
белух и из-за их нахождения под водой значительную
часть времени, не всегда было возможно определить обестороны одного и того же животного. Поэтому особи
идентифицировались, в основном, по одной стороне,реже – по обеим сторонам.

dock No 10, the medium number (2–6 individuals)
was at the passenger ferry dock, the minimum number
was near the seaport (1–2 individuals). Mother-calfpairs were observed in all three area. The maximum
proportion of adult animals was at ferry dock No
10. Photographing from the shore did not interferewith the natural behavior of the animals, but limited
the possibility for the photographer to approach theobject in order to obtain a better and more detailed
image.
A Nikon D90 digital camera (10 Mpic) and Nikkor
lens with a variable focal length of 70–200 mm wereused to photograph the animals. In 2015, a Nikon
D7100 digital camera was used. In order to obtain
detailed photographs, in most cases correction wasmade to reduce the frame exposure by one or two
degrees, depending on the light conditions. Whenshooting, the photographer tried to take a photographof the dorsal crest and the lateral part of the animal’s
body. Considering belugas’ high mobility and because
they were under water for a considerable part of time,
it was not always possible to identify both sides of thesame animal. Therefore, the animals were identified
mainly by one side, less often by both sides.

Фотографии обрабатывались визуально с помощью программ ACDSee Pro 5. Пакетная обработка фотографий
проводилась с помощью программы ImBatch 4.4.0. Длявыявления внутрисезонной и межгодовой динамики
посещения белухами различных акваторий Анадырского лимана особи с маркерами заносились в специально
создаваемый каталог. Каждому идентифицированному
животному присваивался уникальный цифробуквенный
код. Для пакетного присвоения номеров индивидуально опознаваемым особям использовались программыFastStone Photo Resizer 3.5 и Bulk Rename Utility.

The photos were processed visually with the ACDSee
Pro 5 programs. Batch processing of the photos was
carried out with the ImBatch 4.4.0 program. In orderto detect the intra-seasonal and inter-annual dynamics
of the beluga whales’ visits to different areas of theAnadyr Estuary, individuals with identifiable marks
were recorded in a specially created catalog. Each
identified animal was assigned a unique alphanumericcode. The programs FastStone Photo Resizer 3.5 andBulk Rename Utility were used for batch assignmentof the numbers to the individually identifiableanimals.

Следует отметить, что равномерная, одноцветная окраска взрослых особей, а также частое отсутствие у животных четко выраженного спинного гребня затрудняет,а иногда делает невозможным распознавание отдельных
особей даже на качественных фотографиях.

It should be noted that a uniform, single-color markingof the adult individuals, as well as frequent absence ofa distinct spinal crest in the animals, makes it difficultand sometimes impossible to recognize individual
animals even on the high-quality photographs.

Белухи распределены по Анадырскому лиману неравномерно. Существуют участки, из года в год привлекающие
этот вид морских млекопитающих. Одно из таких мест– акватория у 10-го причала, где образуется устойчивое,но не имеющее четкого контура скопление. В непосредственной близости от 10-го причала может находиться донескольких десятков особей. Самые дальние животные вскоплении находятся на расстоянии ~300-400 м от бере-Beluga whales are distributed unevenly along theAnadyr Estuary. There are some areas that attract
every year. One such place is the area near ferry dock
No 10, where a stable group is formed, though withouta clear shape. Up to several dozen individuals cangather in the immediate vicinity of the ferry dock No
10. The farthest animals in the group are ~300–400
m from shore. Such distance from shore distributionМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

111

Prasolova et al. The results of photo identification of beluga whales (Delphinapterus leucas) in the ...
Табл. 2. Число животных, идентифицированных по фотографиям с левого и правого боков
Table 2. Number of belugas identified by the photos of the left and right sides

Год
Year

2013

2014

2015

Возраст белух
Age of belugasПоловозрелые
Mature individualsНеполовозрелые
Immature
individualsПоловозрелые
Mature individualsНеполовозрелые
Immature
individualsПоловозрелые
Mature individualsНеполовозрелые
Immature
individualsКоличество левых
сторон
Number of leftsidesКоличество
правых сторон
Number of rightsidesКоличество
особей с двумя
идентифицированными
сторонами
Number of animals withboth identified sides

ВСЕГО
TOTAL

28

91

12

131

4

6

1

11

3

9

2

14

1

1

0

2

13

37

5

55

2

2

0

4

га. Такое распределение белух значительно затрудняет
получение качественных снимков особей, находящихся
далеко от НП: метки на фотографиях выходят смазанными, и идентифицировать животное по ним удаётся лишьпри наличии крупных хорошо заметных поврежденийна коже или гребне. По этой причине старались снимать
особей, находящихся на расстоянии не более ~100-200 мот берега. Но обработка полученных фотографий выявила, что уже на расстоянии 100 м и больше значительно
ухудшается качество отснятого материала (рис. 2). Этообстоятельство снижает вероятность опознать белухупри повторной встрече.
В 2013-2015 гг. по результатам проведённой фотоидентификации было определено 237 боковых сторон белух.
Маркеры находились в 51 случае на левой стороне и в
146 случаях – на правой стороне. У 20 животных былиопределены обе стороны. Из-за риска переоценки количества индивидуально опознанных животных, неизбежно возникающего при использовании двух сторон, в данном исследовании учитывались только правые стороны.
Поэтому, можно с уверенностью говорить, что за весьисследуемый период было успешно идентифицировано
166 особей: в 2013 году в базу включено 110 особей, в2014 – 12, а в 2015 – 44. Анализ возрастной структуры
112

makes it difficult to obtain high-quality photographs:
the marks in the photographs appear blurry andthe animal can be identified only if there are large,
noticeable lesions on the skin or crest. For this reason,
we tried to take pictures of the animals that were ata distance of no more than ~100–200 m from shore.
But processing of these photos revealed that their
quality declined significantly even at a distance of
100 m and more (Fig. 2). This circumstance reduces
the probability of repeatedly identifying a certain
beluga whale.
In 2013–2015, based on the results of the photo
identification, 237 lateral sides of beluga whales wereidentified. The markers were on the left side in 51
cases and on the right side in 146 cases. Both sides
were identified in 20 animals. Only the right sides
were considered in this study because of the risk ofoverestimating the number of individually identified
animals, inevitably arising when including both sides.
Therefore, it is safe to say that 166 individuals weresuccessfully identified over the whole study period:
110 individuals were included in the database in2013, 12 individuals – in 2014, and 44 individuals– in 2015. The analysis of the age structure (Table

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Прасолова и др. Результаты фотоидентификации белух (Delphinapterus leucas) Анадырского ...
Рис. 2. Сравнение меток
белухи №7:
1 – вдали, 2– вблизи
Fig. 2.
Comparisonof marks ofthe beluga
No 7
1 – at a long
distance,
2 – at a shortdistance(табл. 2) показал, что скопление представлено, в основном, половозрелыми животными белой или светло-серой окраски. Средняя доля неполовозрелых животныхна акватории Анадырского лиман за весь период наблюдения составила около 14,5%. Всего за 2013-2015 гг.
было обнаружено 24 самки с детёнышами.

Номербелухи
Number ofa beluga2) showed that the pods are represented mainly bymature animals of the white or light gray marking.
The average proportion of immature animals in the
Anadyr Estuary over the entire observation period
was about 14.5%. A total of 24 females with calves
were detected for 2013–2015.

2013

14

15

Август
August16 17 18

23

24

Сентябрь
September
2
6

28
29
34
37
44
48
56
62
73
79

Табл. 3. Повторные встречи белух вАнадырском лимане за период с 14августа по 6 сентября 2013 г.
Table 3. Repeated sightings of beluga
whales in the Anadyr Estuary August
14 to September 6, 2013Существуют трудности в достоверной оценке сезоннойи межгодовой динамики посещения животными отдельных участков акватории Анадырского лимана. Только в
2013 г. был достаточно продолжительный период исследований (9 рабочих дней), при этом удалось идентифицировать 10 особей, встречающихся повторно (Табл.3),

There are difficulties in a reliable assessment of theseasonal and interannual dynamics of the animals’
visits to certain areas of the Anadyr Estuary. Only
in 2013 was there a sufficiently long period of
research (9 working days), when 10 individuals
sighted repeatedly could be identified (Table 3), withМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

113

Prasolova et al. The results of photo identification of beluga whales (Delphinapterus leucas) in the ...
причем 4 белухи (№ 34, 44, 62, 73) приходили трижды.
Белуха №73 появлялась 3 дня подряд: 16 - 18 августа.
Ещё несколько особей были замечены 2 дня подряд
(№44, 48, 56, 62, 79) (Прасолова и др., 2014). В 20142015 гг. внутрисезонные повторные встречи не выявлены. По результатам межгодового сравнения каталогов
– особи, приходящие на акваторию в течение несколько
лет, не обнаружены. Такой результат может быть связанс большими размерами Анадырского лимана, высокой
численностью и мобильностью обитающих в нем белух.
Перемещения животных, вероятно, связаны с приливно-отливным режимом, динамикой подхода кеты и изменением погодных условий. При анализе отснятого материала замечено, что одна и та же белуха могла постоянно
попадаться в поле зрения в течение нескольких часов, топриближаясь, то отдаляясь от берега. Потом животное
пропадало из вида, но ему на смену приходили другие
белухи, за перемещениями которых также можно былонаблюдать в течение несколько часов. Самки с детёнышами и одиночные неполовозрелые особи регулярно
встречались на акватории у 10-го причала. Однако ихдоля была меньше, чем отмечалось ранее (Кириллова иБелькович, 2010) и в настоящем исследовании у рыббазы, морского порта и пассажирского причала. Вероятно,самки с детенышами предпочитали кормиться в других
местах.
Кроме того, отсутствие внутрисезонных повторных
встреч в 2014-2015 гг. и отсутствие межгодовых совпадений обусловлено небольшим количеством съёмочных
дней (3 и 4 дня соответственно).
Таким образом, было выдвинуто предположение, чтоакватория у 10-го причала не закреплена за отдельными
животными, а является общим местом нагула для особей
исследуемой популяции. Вместе с тем привязанность кданному участку, возможно, действительно существует,но была недооценена из-за сложного характера посещения, короткого периода наблюдений, большого количества животных и невозможности сфотографировать всехбелух в скоплении. Необходимо дальнейшее накопление
материала для разрешения вопроса о привязанности белух к отдельным участкам акватории Анадырского лимана.

4 belugas (No 34, 44, 62, 73) coming three times.
The beluga whale No 73 appeared for 3 consecutive
days, on August 16 – 18. A few more individuals weresighted for 2 consecutive days (No 44, 48, 56, 62, 79)(Prasolova et al., 2014). In 2014–2015, intra-seasonal
repeated sightings were not detected. According to theresults of the interannual comparison in the catalogs,
animals that come to the area for several years were
not detected. Such a result can be associated with thelarge dimensions of Anadyr Estuary, and the highnumber and mobility of the beluga whales inhabiting
it. The movements of the animals are probably related
to the tidal regime, the dynamics of chum salmon
migration, and changing weather conditions. During
the analysis of the photos, it was noticed that the same
beluga could constantly come across in the field ofview for several hours, approaching and moving awayfrom the shore. Then the animal disappeared fromsight, but other belugas were coming instead, andtheir movements could also be observed for several
hours. Females with calves and single immatureindividuals were regularly sighted near ferry dock
No 10. However, their proportion was less than it
had been previously noted (Kirillova and Belkovich,2010) and less than in the present study at the fishpool, seaport and passenger ferry dock. Probably, thefemales with calves preferred to feed in other places.
In addition, the absence of intra-seasonal repeatedsightings in 2014–2015 and the absence of interannual coincidences were due to the small number ofsurvey days (3 and 4 days respectively).
It is proposed that the water area near ferry dock No
10 is not a specific territory for specific individual
animals, but is the common feeding ground for manyof the animals of the studied population. However,an attachment to this site may indeed exist, but could
be underestimated due to the complex nature of
their visits, the short period of our observations, thelarge number of the animals in the population, andthe inability to photograph all the beluga whales in
the groups. Further accumulation of information onthese whales is needed to resolve the issue of beluga
whales’ attachment to particular areas of the Anadyr
Estuary.

Список использованных источников / ReferencesКирилова О.И, Белькович В.М. Распределение, структура групп популяции белух Анадырского лимана влетний период. в Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов. Архангельск., 2000. С.
155-159.
114

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Ри. Использование физиологических показателей для понимания состояния ластоногих ...
Литовка Д.И. Экология анадырской популяции белухи Delphinapterus leucas (Pallas, 1776). Диссертация,Анадырь, 2013. С. 149.
Литовка Д.И., Андронов П.Ю., Батанов Р.Л. Оценка сезонного распределения белухи Delphinapterus leucasи объектов ее питания в прибрежных водах северо-западной части Берингова моря // Исследования водных
биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана, 28., 2013. С. 50-70.
Литовка Д.И., Хицова Л.Н. О факторах обособления популяции белухи Delphinapterus leucas Анадырского
залива Берингова моря // Известия ТИНРО. 179., 2014. С. 113-119.
Мещерский И.Г., Холодова М.В., Звычайная Е.Ю. Молекулярно-генетическая характеристика белухи
Delphinapterus leucas (Cetacea, Monodontidae), летующей в южной части Охотского моря, в сравнении ссевероамериканскими популяциями // Генетика, 44 (9)., 2008. С. 1268–1274.
Прасолова Е.А., Беликов Р.А., Рябов А.А., Литовка Д.И. Результаты фотоидентификации белух Delphinapterus
leucas Анадырского лимана Берингова моря // Известия ТИНРО. 179., 2014. С. 120-128.
Ри Лорри

Использование физиологических показателей для понимания состояния индивидов и популяций ластоногих на примере сивучей

Institute of Northern Engineering, University of Alaska Fairbanks, PO Box 755910, Fairbanks, Alaska, USA
99775-5910
Rea Lorrie D.

Using physiological measures to understand the condition of pinnipedindividuals and populations: an example using Steller sea lions
Institute of Northern Engineering, University of Alaska Fairbanks, PO Box 755910, Fairbanks, Alaska, USA
99775-5910
Программы изучения морских млекопитающих часто
сосредоточены на научном исследовании, ориентированном на управлении, с целью содействия сохранению популяций, которые вызывают опасения, а такжедля реагирования на необычные события, приводящиек смерти животных. Чтобы понять механизмы, влияющие на параметры жизненного цикла, которые управляют динамикой популяции, могут быть изучены некоторые физиологические показатели. Часто проксимальной
причиной сокращения численности популяции являются
низкая выживаемость новорожденных животных, низкие репродуктивные показатели и/или низкий уровень
пополнения популяции молодыми особями, в то времякак конечными причинами этих негативных тенденцийв популяции могут быть инфекционные заболевания,плохое питание самок в репродуктивном возрасте и/илитоксические вещества. За последние два десятилетия рядфизиологических исследований улучшили наше понимание факторов, которые, возможно, способствовали
снижению популяции сивучей (Eumetopias jubatus) вРоссии и на Аляске, а также неспособность некоторых
метапопуляций к восстановлению. Измерение общего

Marine mammal research programs often focus on
management-oriented scientific investigation toassist the conservation of populations of concern
and to address unusual mortality events. Several
physiological measures can be studied to understandthe mechanisms influencing the life history
parameters that drive population trajectories. Often
the proximal cause of a population decline is low
neonatal survival, low reproductive rates and/or low
juvenile recruitment while the ultimate causes ofthese negative population trends could be infectious
disease agents, poor nutrition in reproductive
females, and/or toxicants. Over the past two decades
a number of physiological studies have improved ourunderstanding of factors that may have contributed
to the decline of Steller sea lions (SSL, Eumetopias
jubatus) in Russia and Alaska, and failure of some
metapopulations to recover. Measurement of total
body fat stores using deuterium isotope dilution
techniques has shown young of the year in the regionof decline to have more robust body condition than inareas of population growth, and there was no evidenceМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

115

Rea. Using physiological measures to understand the condition of pinniped individuals and populations ...
количества жировых запасов с использованием метода
разведения изотопов дейтерия показал, что однолетки врайоне снижения популяции имели более здоровое состояние организма, чем в районах роста популяции, атакже не наблюдалось никаких признаков метаболической депрессии у молодых сивучей в районах снижения
популяции. Концентрации метаболитов в крови не выявили никаких доказательств широкого распространения
голода у детенышей, предполагая, что взрослые самки
могут поддержать свое потомство на уровне кормления.
Стабильные изотопы углерода и азота, фиксируемые ввибрассах сивучей, использовались для определения
диетического пищевого рациона и возраста отъема молодого сивуча. Концентрации гаптоглобина в плазме,стандартные клинические показатели химического состава крови, гематология и серология не предоставили
никаких признаков зональных проблем, связанных создоровьем или болезнями сивучей. Последние исследования стойких органических загрязнителей и тяжелых
металлов показали значительные зональные различия
среди сивучей, но пока еще неизвестно, как это может
повлиять на реакцию на неврологический, иммунныйи оксидативный стрессы и, в конечном счете, их интегрирование в отношении воспроизводства и выживания
этих животных.

of metabolic depression in juvenile SSL in the areaof decline. Blood metabolite concentrations haveshown no evidence of widespread starvation in pups
suggesting adult females can nutritionally support
their nursing offspring. Stable isotopes of carbon andnitrogen recorded in SSL whiskers have been used todetermine diet composition and the age of weaningin juvenile SSL. Plasma haptoglobin concentrations,standard clinical measures of blood chemistry,hematology and serology have provided no indicationof regional health or disease agent problems for
SSL. Recent studies of persistent organic pollutants
and heavy metals have shown significant regional
differences among SSL but it is not yet known how
this might affect neurologic, immune and oxidative
stress responses and ultimately their integration withrespect to reproduction and survival for these animals.

Романов В.В.1,Суворова И.В.2, Белокобыльский И.Ф.3, Петухова А.М.4

Метастазирующий рак почки у возрастного самца северного
морского котика (Callorhinus ursinus) в условиях неволи: случайиз практики
1. ООО «Белый кит», Москва, Россия
2. Центр океанографии и морской биологии «Москвариум», Москва, Россия
3. ООО «Сочинский дельфинарий», Москва, Россия
4. Независимая ветеринарная лаборатория «Шанс Био», Москва, Россия
Romanov V.V.1, Suvorova I.V.2, Belokobylski I.F.3, Petukhova A.M.4

Metastasizing renal carcinoma in captive ageing northern fur seal
(Callorhinus ursinus): case report
1. OOO “Beliy Kit”, Moscow, Russia
2. Oceanography and Marine Biology Center “Moskvarium”, Moscow, Russia
3. OOO “Sochi Dolphinarium”, Moscow, Russia
4. Independent Veterinary Laboratory “Shans-Bio”, Moscow, RussiaЗлокачественные новообразования являются сравнительно редкой, недостаточно изученной проблемойи причиной гибели свободно живущих ластоногих
(Newman & Smith, 2006). Исключение составляет лишь116

Malignant neoplasms are comparatively rare,insufficiently studied, and cause of death of freeliving pinnipeds (Newman & Smith, 2006). The only
exception is the urogenital carcinoma widely spreadMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Романов и др. Метастазирующий рак почки у возрастного самца северного морского котика ...
широко распространённая среди диких калифорнийских
морских львов урогенитальная карцинома, ассоциированная с гаммагерпесвирусной инфекцией и интоксикацией полихлорированными бифенилами как возможным
кофактором (Gulland et al., 1996; Bossart, 2007). Наблюдаемое увеличение доли неоплазий в структуре смертности содержащихся в условиях неволи ластоногих связывают с существенным увеличением продолжительностиих жизни в результате совершенствования условий содержания и ветеринарного обеспечения (Gage, 1999).
Сведения об опухолях почек у ластоногих единичны
(Howard et. al., 1983; Sweeney & Gilmartin, 1974; Brown
et. al., 1975; Romanov et. al., 2015).
Данное сообщение посвящено описанию случая злокачественного новообразования почек, обнаруженного принекропсии у находившегося под нашим наблюдением
18-летнего самца северного морского котика массой 120
кг. Животное содержалось разными владельцами в дельфинариях и океанариумах «открытого» и «закрытого»типов, было хорошо обученным и активно привлекалоськ участию в демонстрационных выступлениях. Котикбыл отловлен в 2000 г. на северо-западном лежбище о.
Беринга в возрасте 3 лет. При поимке находился в крайне истощённом состоянии, на протяжении первых трёхлет жизни в неволе многократно болел инфекционными
заболеваниями преимущественно бактериальной этиологии с вовлечением дыхательной системы и пищеварительного тракта, по поводу которых получал длительные
курсы терапии антибиотиками. Впоследствии у животного периодически наблюдались дерматологические
заболевания предположительно вирусной этиологии
(сезонные везикулярные экзантемы, везикулярно-некротические поражения передних ласт); в 2009 г. котик перенёс тюленью оспу в тяжёлой форме. В периоды содержания в дельфинариях «закрытого типа» у животного
быстро нарушался процесс линьки вплоть до развития
полного облысения.
Осенью 2012 г. на дорсальных поверхностях грудных
ласт над суставами животного сформировалось несколько подкожных образований, заполненных жидкостью:одно крупное (до 5 см в диаметре и 2 см в высоту) инесколько мелких (до 1,5 см в диаметре). При пункционной биопсии был получен прозрачный желтоватый выпот с цитологически подтверждённой высокой клеточностью и признаками пиогранулематозного воспаления.
С течением времени мелкие очаги постепенно самопроизвольно исчезли, а крупный сохранился пожизненнобез видимой динамики.
В мае 2013 г. на фоне анорексии, депрессии и выраженного снижения двигательной активности при гематоло-among wild California sea lions and associatedwith gamma-herpesvirus infection and intoxication
with polychlorinated biphenyls as a possible
cofactor (Gulland et al., 1996; Bossart 2007). The
observed increase in the proportion of neoplasias
in the mortality structure of pinnipeds in captivity
is associated with a significant increase in their life
expectancy as a result of improved living conditionsand veterinary support (Gage, 1999). The data on
renal tumors in pinnipeds are very few (Howard etal., 1983; Sweeney & Gilmartin, 1974; Brown et al.,
1975; Romanov et al., 2015).
This report is devoted to the description of a case ofa renal malignancy, found at necropsy in an 18-yearold, 120 kg northern fur seal that was under our
supervision. The animal was kept by different owners
in dolphinariums and aquariums of the “open”
and “closed” types, was well-trained and actively
involved in demonstration performances. The seal
was captured in 2000 at the northwest rookery of
the Bering Island, at the age of 3 years. At capture, it
was in extremely exhausted condition, and during thefirst three years of his life in captivity, it repeatedly
suffered from infectious diseases of predominantly
bacterial etiology involving the respiratory system anddigestive tract, against which it received long coursesof antibiotic therapy. Subsequently, dermatologicaldiseases of presumably viral etiology (seasonal
vesicular exanthemas, vesicular necrotic lesions of
the foreflippers) were periodically observed in the
animal; in 2009, the seal suffered the seal pox insevere form. Molt abnormalities (up to total baldness)
appeared rapidly while the animal was kept in the“closed type” dolphinariums.
In the autumn of 2012, several subcutaneous
formations filled with fluid were formed on thedorsal surfaces of the pectoral fins above the jointsof the animal: one large (up to 5 cm in diameterand 2 cm in height) and several small ones (upto 1.5 cm in diameter). At a puncture biopsy, thetransparent yellowish effusion was obtained withcytologically confirmed high cellularity and signsof pyogranulomatous inflammation. Over time, thesmall foci gradually disappeared without intervention,and the large focus remained for life without visible
dynamics.
In May 2013, the signs of an inflammatory infection
with probable involvement of the kidneys wererevealed in the animal during hematologicalexamination, concurrent with loss of appetite,Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

117

Romanov et al. Metastasizing renal carcinoma in captive ageing northern fur seal (Callorhinus ursinus) ...
гическом обследовании у животного были выявлены
признаки инфекционно-воспалительного заболевания свероятным вовлечением почек: нейтрофильный лейкоцитоз со сдвигом влево, гипернатриемия, выраженный
подъем уровня креатинина (до 373 мкмоль/л) при умеренном повышении содержания мочевины и общего
белка в сыворотке крови. Проведенное лечение с использованием антибактериальной, регидратационной идиуретической терапии в течение 10 суток привело кстабилизации состояния котика. К середине июля пищевая и двигательная активность нормализовались иживотное было признано клинически здоровым. Темне менее, полного гематологического восстановления(до индивидуальных нормативов) не произошло, и укотика пожизненно сохранялась тенденция к умеренному нейтрофильному лейкоцитозу и эозинопении. До
2015 г. замечаний по состоянию здоровья животного не
было. 31 марта 2015 г. на фоне удовлетворительного
общего состояния, высокой пищевой и двигательной
активности у котика произошёл внезапный пролапс
участка прямой кишки длиной 6 см через анус. Выпавший фрагмент был вправлен без наложения лигатур,однако уже через сутки у животного снизилась пищевая
активность, затем присоединились депрессия и рвота.
По результатам гематологических и биохимических тестов были выявлены лейкоцитоз, нарастающие воспалительные изменения лейкоцитограммы, резкое увеличение СОЭ, признаки дегидратации, прогрессирующий
рост мочевины (до 23,3 ммоль/л), креатинина (до 385
мкмоль/л) и фосфора (до 3 ммоль/л).
После назначения антибактериальной и регидратационной терапии общее состояние животного временно
улучшилось. Однако спустя полторы недели на фоненачавшейся диареи и присоединившихся тенезмов
произошло повторное выпадение участка прямой кишки длиной более 10 см (рис.1). Вновь резко снизилась
пищевая, а также двигательная активность животного.
Отмечались отдельные эпизоды рвоты, диареи с тенезмами и отхождением фрагментов слизистой оболочки
кишечника. Включение в схему лечения спазмолитиков, пробиотиков, ферментных препаратов, а также
селективной деконтаминации желудочно-кишечного
тракта позволили на протяжении месяца поддерживать состояние животного на относительно стабильном
уровне.
Со второй половины мая, несмотря на продолжающееся
иобновляющееся
лечение,здоровье
котика
прогрессивно ухудшалось: увеличивались размеры
выпавшего фрагмента кишечника, нарастали вялость,рвота, снижение аппетита (вплоть до анорексии),118

depression and apparent decrease in motor activity:
neutrophilic leukocytosis with a shift to the left,
hypernatremia, an apparent increase in creatinine(up to 373 μmol/L) with a moderate increase in urea
and total protein in the blood serum. The performed
treatment with antibacterial, rehydration anddiuretic therapy for 10 days resulted in stabilizationof the seal’s condition. By mid-July, feeding andmotor activity was normalized, and the animal was
regarded clinically healthy. Nevertheless, a complete
hematologic recovery (up to individual standard) did
not occur, and the seal had a lifelong tendency tomoderate neutrophilic leukocytosis and eosinopenia.
Until 2015, there were no comments on the state of
the animal’s health. On March 31, 2015, concurrent
with the general satisfactory condition, high feeding
and motor activity, the seal had a sudden prolapseof a segment of the rectum 6 cm long through theanus. The prolapsed fragment was corrected without
ligation, but a day later the animal’s feeding activity
decreased, followed by depression and vomiting.
By results of hematological and biochemical tests,
the following was revealed: leukocytosis, increasing
inflammatory changes in the differential whiteblood cell count, a sharp increase in ESR, signsof dehydration, progressive growth of urea (up to
23.3 mmol/L), creatinine (up to 385 μmol/L), andphosphorus (up to 3 mmol/L).
After assignment of antibacterial and rehydration
therapy, the general condition of the animal temporarily
improved. However, after a week and a half, concurrent
with diarrhea and associated tenesmuses, there was arepeated prolapse of a segment of the rectum longer
than 10 cm (Fig. 1). Again, the animal’s feeding andmotor activity decreased sharply. There were separate
episodes of vomiting, diarrhea with tenesmuses anddischarge of fragments of intestinal mucosa. Inclusionof antispasmodics, probiotics, enzyme preparations, aswell as selective decontamination of the gastrointestinal
tract, allowed maintenance of the animal’s condition
on a relatively stable level for a month.
Since the second half of May, despite the ongoing
and updated treatment, the seal’s health progressively
worsened: the prolapsed intestine fragment increased
in size, fatigue and vomiting increased, and theappetite decreased (down to anorexia), and weightloss progressed. On June 2, 2015, the animal became
nonresponsive, which was followed by external
respiration dysfunction, and the seal was euthanizedby the decision of the last owners.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Романов и др. Метастазирующий рак почки у возрастного самца северного морского котика ...

Рис. 1. Пролапс прямой кишки через анусFig. 1. Rectal prolapse through anusпрогрессировало падение массы тела. 2 июня 2015 г. уживотного развилась ареактивность, присоединились
нарушения функции внешнего дыхания, и по решению
последних владельцев котик был подвергнут эвтаназии.
На вскрытии у животного была обнаружена опухоль
почек с макроскопически определяемыми метастазамив брыжейку, толстую кишку и региональные лимфатические узлы. Поражение было двусторонним, носило
диффузный характер и не выходило за пределы капсулы
(рис. 2). Отмечалось выраженное нарушение морфоархитектоники органа с сохранением лишь небольшого
числа внешне интактных реникул в субкапсулярной
зоне. Большая часть обеих почек была представлена плотной гомогенной массой серо-красного цвета свкраплениями фрагментов разрушающихся и частично
замещённых опухолью реникул. В остальных органах
мочевыделительной и половой системы видимые признаки патологии не обнаруживались. Стенка дистального отдела толстой кишки имела повышенно плотную
консистенцию и была резко утолщённой на участке
длиной 31 см. Наблюдалось значительное увеличение
(до 2 см) толщины брыжейки, прилежащей к патологически изменённому участку толстого кишечника, атакже выраженная гиперплазия региональных лимфатических узлов.
Наряду с вышеописанными изменениями при некропсии были также обнаружены инвагинация проксимального отдела толстой кишки в просвет дистального(на глубину 10 см) с формированием частичной кишечной непроходимости и гастро-эзофагеальная инвагинация с перемещением всего желудка (в вывернутом состоянии) в пищевод.
При патогистологическом исследовании была выявлена метастазирующая опухоль почки, классифициро-Necropsy revealed a renal tumor with macroscopicallydetectable metastases in the mesentery, large intestine,and local lymph nodes. The lesion was bilateral, hada diffuse nature and did not go beyond the capsule(Fig. 2). There was an apparent disturbance of organ
morphoarchitectonics with only a small number ofexternally intact reniculi in the subcapsular area thatwere undamaged. The greater part of both kidneys
was represented by a dense homogeneous mass ofgray-red color with impregnations of fragmentsof reniculi destroyed and partially replaced by thetumor. In the remaining organs of the urinary andreproductive system, visible signs of pathology were
not detected. The wall of the distal colon was densely
thickened and was sharply thickened in a segment
31 cm long. There was a significant increase (up to2 cm) in the thickness of the mesentery adjacent to
the pathologically altered area of the large intestine,
as well as apparent hyperplasia of the local lymph
nodes.
Along with the changes described above, the necropsy
also revealed: intussusception of the proximal colon
into the lumen of the distal colon (to a depth of 10cm) with the formation of partial ileus and gastroesophageal intussusception, with the entire stomach
being moved (in an inverted state) into the esophagus.
At pathohistological examination, a metastasizing
renal tumor was identified, classified as a granular-cell
type of renal cell carcinoma (Fig. 3). The parenchymaof the neoplasm was formed by large layers of cancer
cells with abundant eosinophilic, locally granularcytoplasm and round, relatively monomorphic
nuclei. The tumor cells show high mitotic activity(more than 9 mitoses in 5 fields of vision at ×40),

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

119Romanov et al. Metastasizing renal carcinoma in captive ageing northern fur seal (Callorhinus ursinus) ...
Риc. 2. Диффузное поражение почки опухолью.
Выраженное нарушение морфоархитектоники органа с сохранением небольшого числа внешне интактных реникул в субкапсулярной зонеFig. 2. Diffuse renal lesion of the tumor. An apparent
disturbance of organ morphoarchitectonics witha small number of externally intact reniculi in thesubcapsular area that were undamagedванная как зернисто-клеточный тип почечно-клеточной
карциномы (рис. 3). Паренхима новообразования сформирована крупными пластами раковых клеток с обильной эозинофильной, местами зернистой цитоплазмой икруглыми, относительно мономорфными ядрами. Клетки опухоли обнаруживают высокую митотическую активность (более 9 митозов в 5 полях зрения при ×40),
определяются многочисленные вторичные изменения в

multiple secondary changes are identified in theform of extensive necrosis areas and hemorrhage
with hemosiderosis. The carcinoma metastases weredetected in the slides of the large intestine, lymph
nodes, mesentery, adrenal gland, testicle, and thymus.
A retrospective analysis of the clinico-morphological
data leads to the following reasoning:Рис. 3. Зернисто-клеточный тип почечно-клеточной
карциномы. Окраска – гематоксилин эозин, увеличение: х4
Fig. 3. Granular-cell type of renal cell carcinoma.
Hematoxylin-eosin staining, magnified: х4виде обширных зон некроза и кровоизлияний с гемосидерозом. Метастазы карциномы выявлены в микропрепаратах толстой кишки, лимфатических узлов, брыжейки, надпочечника, семенника, тимуса.

1. As is often the case with malignant neoplasms, theclinical manifestations of the disease in the animal
were nonspecific and minimal until the terminal phaseof the disease progression and appeared complications.

Ретроспективный анализ клинико-морфологических
данных приводит к следующим рассуждениям.

2. It is possible that the periarthric lesions on the
flippers that appeared 2.5 years before the seal’s death
could have had paraneoplastic nature (Svetlova, 2014)
and be one of the earliest symptoms of the disease.

1. Как это часто бывает при злокачественных новообразованиях, клинические проявления болезни у животного были неспецифическими и минимальными
вплоть до момента развития терминальной фазы болезни и появления осложнений.
120

3. A predisposing factor for the malignant neoplasm
development in the northern fur seal was probably old
age.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Романов и др. Метастазирующий рак почки у возрастного самца северного морского котика ...
2. Не исключено, что появившиеся за 2,5 года до гибели
котика околосуставные поражения на ластах могли
иметь паранеопластическую природу (Светлова, 2014)и являться одним из ранних симптомов заболевания.
3. Предрасполагающим фактором в развитии злокачественного новообразования у северного морского котика, вероятно, явился пожилой возраст.

4. A decrease in immunological reactivity could
serve as a premorbid background for renal carcinoma
development, and the frequent bacterial and viraldiseases observed in the animal from the moment offalling into captivity attest to this.
5. A peculiarity of this case of renal cell carcinoma isa fairly rare bilateral diffuse renal lesion.

4. Преморбидным фоном для развития карциномы почки могло послужить снижение иммунологической реактивности, в пользу которого свидетельствуют частые
бактериальные и вирусные заболевания, наблюдавшиеся у животного с момента попадания в неволю.

6. The direct cause of the sharp deterioration of
the animal’s condition in the period preceding
the euthanasia was probably gastro-esophageal
intussusception and ileus, which developed against
large intestine intussusception.

5. Особенностью данного случая почечно-клеточного
рака является достаточно редкое двустороннее диффузное поражение почек.

In the available literature, we could not finddescriptions of such oncological pathology in northern
fur seals, and thus this observation probably should
be considered as the first case of renal cell carcinoma
in this species. Special attention should be paid to thefact that we have recently discovered a similar formof renal cancer in the Steller sea lion (Romanov et al.,2015) which was kept in immediate proximity to theseal that was the object of this study. Given that the
primary renal tumors can be associated with the viral
infections (Salehipoor et al., 2012; Woldemeskel,2013), the possible etiological interrelation of these2 cases may be of scientific and practical interest,
requiring further study and refinement.

6. Непосредственной причиной резкого ухудшения состояния животного в период, предшествовавший эвтаназии, вероятно, явились гастро-эзофагеальная инвагинация и кишечная непроходимость, развившаяся нафоне инвагинации толстого кишечника.
В доступной литературе нам не удалось найти описания подобной онкологической патологии у северных
морских котиков, и, таким образом, данное наблюдение, вероятно, следует рассматривать как первый случай почечно-клеточной карциномы у животных этого
вида. Особого внимания заслуживает тот факт, чтоблизкая форма рака почки была недавно выявлена намиу сивуча (Romanov et al., 2015), длительное время содержавшегося в непосредственной близости с котиком,послужившим объектом для данного исследования. Сучётом того что первичные опухоли почек могут бытьассоциированы с вирусными инфекциями (Salehipoor
et al., 2012; Woldemeskel, 2013), возможная этиологическая взаимосвязь этих 2 случаев может представлять
научный и практический интерес, требуя дальнейшего
изучения и уточнения.

Список использованных источников / ReferencesСветлова V.C. Ревматические паранеопластические синдромы // РМЖ, 7., 2014., С. 496.
Bossart G.D. Emerging diseases in marine mammals: from dolphins to manatee // Microbe, 2 (11)., 2007. P .544-549.
Brown R.J., Smith A.W., Keyes M.C. Renal fibrosarcoma in the Northern fur seal. // J. Wildl. Dis., 11 (1).,1975. P.
23–25.
Gage L.J.Geriatric medicine in aged captive pinnipeds / Proc. Internat. Assoc. for Aquatic Animal Medicine, 30,
1999., P. 149-150.
Howard E.G., Britt F.O, Jr, Simpson J.G. Neoplasms in marine mammals / In: «Pathobiology of Marine Mammal
Diseases» (Ed. Howard E.G.). CRC Press, Boca Raton, FL, vol.2.,1983. P. 95–162.
Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

121

Romanov et al. Advantages of combined use of cultural and molecular identification methods for the ...
Newman S.J., Smith S.A. Marine mammal neoplasia: a review // Vet. Pathol., 43 (6), 2006., P. 865–880.
Romanov V.V., Suvorova I.V., Romanova T.G. et al. Disseminated Renal Cell Carcinoma in Captive Steller Sea
Lion (Eumetopias jubatus) / Proc. Internat. Assoc. for Aquatic Animal Medicine, 46, 2015., P. 2.
Salehipoor M., Khezri A., Behzad-Behbahani A., et al. Role of viruses in renal cell carcinomae of viruses in renal
cell carcinoma / Saudi J. Kidney Dis. Transpl., 23 (1), 2012., P. 53-57.
Sweeney J.C., Gilmartin W.G. Survey of diseases in free-living California sea lions. // J. Wildl. Dis.,10 (4)., 1974.
P. 370–376.
Woldemeskel M. Renal Cell Carcinoma in Humans and Animals: A Brief Literature Review. // J. Clin. Exp. Pathol.,
S7:001 doi:10.4172/2161- 0681.S7-001.2013.
Романов В.В.1, Суворова И.В.2, Черневская Е.А.3, Челышева М.Б.4

Преимущества совместного использования культуральных имолекулярных методов идентификации при мониторинге микрофлоры верхних дыхательных путей у содержащихся в неволе
дальневосточных афалин (Tursiops truncatus gilli)
1. ООО «Белый кит», Москва, Россия
2. Центр океанографии и морской биологии «Дельфиния», Новосибирск, Россия
3. НИИ общей реаниматологии им. В.А. Неговского, Москва, Россия
4. Ветеринарная клиника «Хатико», Москва, Россия
Romanov V.V.1, Suvorova I.V.2, Chernevskaya E.A.3, Сhelysheva M.B.4

Advantages of combined use of cultural and molecular identification
methods for the upper respiratory tract microflora monitoring in
captive Pacific bottlenose dolphins (Tursiops truncatus gilli)
1. White Whale Ltd., Moscow, Russia
2. Marine biology and oceanography center «Delfiniya», Novosibirsk, Russia
3. Negovsky Scientific Research Institute of General Reanimatology, Moscow, Russia
4. Veterinary clinic “Hachiko”, Moscow, RussiaИнфекционно-воспалительные заболевания (ИВЗ) ипневмонии, в частности, являются основной причиной
гибели китообразных при содержании в неволе (Dunn etal., 2001). Современная диагностика инфекций респираторного тракта китообразных наряду с клиническими
данными базируется на использовании широкого комплекса лабораторных, функциональных и аппаратных
методов исследования. Важнейшим компонентом лабораторной диагностики заболеваний морских млекопитающих является анализ микрофлоры респираторного
тракта (Zabka et al.э 2005). В настоящее время в подавляющем большинстве случаев подобные исследования укитообразных осуществляются с использованием культурального метода. В медицинской практике при диагностике и лечении внутрибольничных инфекций в последние годы всё чаще применяют методы молекулярной
122

Infectious-inflammatory diseases (IID) and, inparticular, pneumonia, are the main cause of cetacean
fatality in captivity (Dunn et al. 2001). Modern
diagnostics of cetacean respiratory tract infections,along with clinical data, are based on the applicationof a wide complex of laboratory, functional andhardware-assisted methods of research. The major
component of laboratory diagnostics of marine
mammal diseases is analysis of microflora of therespiratory tract (Zabka et al. 2005). Nowadays, themajority of this kind of examination on cetaceans
is carried out by applying the cultural method. In
recent years, the method of molecular identificationof microorganisms has been used in the medical
practice of diagnostics and treatment of nosocomial
infections with increasing frequency. There is a

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Романов и др. Преимущества совместного использования культуральных и молекулярных ...
идентификации микроорганизмов. Для выявления наиболее часто встречающихся патогенов уже существует
целый ряд зарубежных коммерческих мультиплексных
тест-систем – «Septifast», «Bioline», «Curetis Unyvero»,«Septitest» (Venkatesh et al., 2010; Lucignano et al., 2011;
Reinhart et al., 2012; Jamal et al., 2014), к сожалению, онинедоступны повсеместно, в первую очередь, из-за их высокой стоимости. В настоящее время внедрены в клиническую практику и российские тест-системы, позволяющие определять данные микроорганизмы методом
ПЦР (полимеразная цепная реакция) в реальном времени (Черневская, Дмитриева, 2015). Нозокомиальные инфекции человека и ИВЗ содержащихся в дельфинариях
китообразных имеют много общих черт как в причинахих возникновения, так и в механизмах распространенияи развития, и зачастую вызываются близкими или идентичными «проблемными» микроогранизмами. В связи сэтим привлечение накопленного медицинской практикой
опыта для решения проблем диагностики и лечения ИВЗу китообразных является, на наш взгляд, вполне обоснованным.

wide range of foreign commercial multiplex testing
systems like Septifast, Bioline, Curetis Unyvero,
Septitest (Venkatesh et al. 2010, Lucignano et al.
2011, Reinhart et al. 2012, Jamal et al. 2014) but,unfortunately, they are not commonly available dueto their high cost. At present, Russian testing systems
that determine microorganisms by polymerase chain
reaction (PCR) in real-time, have been launched
into the clinical practice as well (Chernevskaya,
Dmitiyeva, 2015).

Целью данной работы явилась оценка рациональности
совместного использования культурального и молекулярного методов идентификации микрофлоры верхних дыхательных путей (ВДП) при осуществлении мониторинга
состояния здоровья содержащихся в неволе дельфинов.

The goal of this work is assessment of the expediencyof simultaneous use of cultural and molecularmethods for the identification of upper respiratory
tract (URT) microflora and monitoring the healthcondition of captive dolphins.

Объектами для исследования послужили 11 дальневосточных афалин (Tursiops truncatus gilli) обоего пола (8самок и 3 самца), в возрасте 5-10 лет, проходивших адаптацию к условиям неволи на базах ООО «Белый кит» в
2014-2015 гг. Дельфины содержались в крытых бассейнах с рециркуляционным водообменом и искусственной морской водой (солёность 25-30‰, pH – 7,2-7,4,свободный хлор – 0,3-0,5 мг/л, температура – 18-22 °C).
Обследование проводилось на протяжении 12 месяцев.
Некоторые из животных в период наблюдения получали
курсы лечения антибактериальными препаратами в связис инфекционно-воспалительными заболеваниями. Забор
материала из ВДП дельфинов осуществлялся с использованием тампон-зондов в пробирки с транспортировочными средами с муколитиком (ТСМ, ООО «Профилаб»,Россия) для ПЦР и Deltalab (Испания) для традиционной
микробиологии. Пробы доставлялись в лабораторию дляисследования в течение 2 часов с момента получения. Содновременным использованием ПЦР и культурального
методов проанализировано 100 образцов микрофлорыВДП дельфинов.

The objects of the examinations were 11 Pacificbottlenose dolphins (Tursiops truncatus gilli) of bothgenders (8 females and 3 males) in the age range of
5-10 years, which passed through the process of theadaptation to captive environment in the facilities
of LLC Beliy Kit (LLC White Whale) in 20142015. The dolphins were kept in sheltered pools
with recirculating water exchange and filled withartificial sea water (salinity – 25-30%, pH – 7.2-7.4,
free chlorine - 0,3-0,5 mg/l, temperature - 18-22 °C).
The examinations were carried out during 12 month.
During the observations, some of the animals received
the course of treatment with anti-infective drugs
with a view to increase in the burden of infectiousinflammatory illnesses. Collection of samples from theupper respiratory tract of the dolphins was carried out
with use of swab-samplers and then the samples were
put into test-tubes filled with transport medium withmucolytic agent (the manufacturer – LLC Profilab,
Russia) for PCR and the Deltalab (Spain)’s one for the
traditional microbiology (MCB). The samples werebrought in the laboratory within 2 hours after they
were collected. One hundred samples of the dolphins’
URT microflora were examined by simultaneous using
PCR and the culture-based methods of examination.

Выделение ДНК для количественного молекулярного
исследования микрофлоры респираторного тракта дельфинов проводили с использованием набора «Рибо-преп»Nosocomial infections of humans and infectious andinflammatory diseases of captive cetaceans have many
common features, related either to the circumstancesof their triggering or to the mechanisms of distribution
and development, and are frequently triggered byclose or identical microorganisms. Therefore, in our
opinion, drawing on the experience gained in the
medical practice is quite expedient for resolving the
problems of diagnostics and treatment of cetacean
infectious-inflammatory diseases.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

123

Romanov et al. Advantages of combined use of cultural and molecular identification methods for the ...
производства ФГУН «Центральный НИИ эпидемиологии». Реакцию амплификации осуществляли на приборе с системой детекции флуоресцентного сигнала врежиме «реального времени» «iQ5» («Bio-Rad», США).
В работе использовались коммерческие медицинские
тест-системы ООО “ИнтерЛабСервис” (Россия) и ихкомпоненты с требуемым составом проблемных микроорганизмов (АмплиПрайм Флороценоз-Аэробы, Мультипрайм-АД и другие (“ИнтерЛабСервис”, Россия),позволяющие количественно оценивать общую бактериальную массу; содержание общего числа стафилококков (Staphylococcus spp); золотистого стафилококка(MSSA) и его штаммов, резистентных к метициллину(MRSA); метициллинрезистентного эпидермального
стафилококка (MRCoNS); стрептококков (Streptococcusspp); энтеробактерий (E.coli, Klebsiella spp, Enterobacter
spp. и других); Acinetobacter baumannii; Pseudomonas
aeruginosa; дрожжей рода Candida: C.albicans, C.crusei,
C.glabrata, C.tropicalis, C.parapsilosis, а также выявлять гены приобретенных карбапенемаз класса металло-β-лактамаз (МБЛ) групп VIM, IMP и NDM и групп
KPC и OXA-48-подобных (типы OXA-48 и OXA-162).
Культуральные исследования выполнялись на автоматическом бактериологическом анализаторе Vitek 2 Compact(Biomerieux, Франция).
Полученные данные свидетельствуют о присутствииДНК бактерий в концентрациях 103 – 109 копий/мл вовсех образцах, взятых из ВДП обследованных дельфинов. Минимальные значения показателя общей бактериальной массы, как правило, обнаруживались в пробах
животных, получавших терапию антибактериальными
препаратами.
При параллельном использовании ПЦР и культурального метода в микрофлоре ВДП дельфинов были идентифицированы представители 23 видов бактерий и 4видов дрожжевых грибов (табл. 1, 2). С наибольшей
частотой (91%) обнаруживались представители Gen.
Staphylococcus и MSSA, в частности (86%). Выявляемость стафилококков была выше при использовании
ПЦР. В 69 % определений отмечалось совпадение частоты обнаружения этих микроорганизмов по данным 2методов.
При проведении идентификации микрофлоры ВДПдельфинов молекулярными методами значительно чаще,чем при исследовании в культуре, определялись резистентные штаммы стафилококков – MRSA и MRCoNS.
По частоте обнаружения за стафилококками следовали
представители Enterobacter spp. (70%), E. сoli (44%) иEnterococcus spp. (29%). При использовании идентифи124

DNA purification for the purposes of the dolphins’
URTmicroflora
quantity-related
molecular
examination was performed with use of Ribo-prep kit
manufactured by Federal State Research Institution“Central Research Institute of Epidemiology”. The
amplification reaction was carried out on a detector
operating iQ5 system of fluorescent signal detection
in real-time mode (Bio-Rad Company, USA). Whenperforming the studies, commercial medical testing
systems of LLC IterLabServis (Russia) were used
and its add-on units complete with the required setof “problematic” microorganisms (AmpliPrime
Florocenosis Aerobes, Multiprime-AD and other (LLC
IterLabServis, Russia) allowing measurement of thetotal mass of bacteria, total quantity of staphylococci(Staphylococci spp), aurococci (MSSA) and its strains
resistant to methicillin (MRSA), methicillin resistant
staphylococcus epidermitis (MRCoNS); streptococci(Streptococci spp), enterobacteria (E.coli, Klebsiellaspp, Enterobacter spp and other), Acinetobacterbaumannii, Pseudomonas aeruginosa, Candida
yeasts: C.albicans, C.crusei, C.glabrata, C.tropicalis,C.parapsilosis, as well as to reveal the genes ofacquired carbapenemases of metallobetalactamases(MBL) class of VIM, IMP, NDM groups and KPC и
OXA-48 groups (types OXA-48 and OXA-162).
Cultural examinations were performed on
automated bacteriological analyzer Vitek 2 Compact(Biomerieux, France).
The data obtained are indicative of the presence ofDNA bacteria, in concentrations 103 – 109 copies/
ml, in all samples collected from UTR of the dolphins
examined. The lowest values of the indicator ofbacteria total mass, as a rule, were found in samplesof the animals which received the anti-infective drugs
therapy.
As a result of simultaneous use of PCR and cultural
methods, 23 species of bacteria and 4 species ofyeast fungi were identified in the URT microfloraof the dolphins (Table 1 and 2). The staphylococci
detection frequency was higher when applying PCR.
In 69% of the determinations, the frequency of thesemicroorganisms detection revealed by application of
two different methods was observed to be the same.
While carrying out the identification of the dolphins
URT microflora by molecular methods, the resistantstrains of staphylococci MRSA and MRCoNS weredetected much more frequently then when using thecultural method of the examinations. In regards toMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Романов и др. Преимущества совместного использования культуральных и молекулярных ...
Табл.1. Сравнительная оценка выявляемости респираторной микрофлоры афалин (N=11) при параллельном использовании ПЦР и культурального метода.
Tabl. 1. Comparative assessment of bottlenose dolphins' (N=11) respiratory microflore detectability on the basis ofsimultaneous PCR and culture technique useПримечание: N – число обследованных животных; n – число определений.
+ Note: (Note: N – a quantity of the animals examined; n – a quantity of the determinations)Виды (штаммы)бактерий / грибов

Acinetobacterbaumannii
Pseudomonas
aeruginosa
E.coliEnterobacter spp
K.pneumoniae
Staphylococcus spp
MSSA
MRSA
MRCoNSEnterococcus spp
Streptococcus spp
ВсегоС.
albicans
Candida C. krusei
spp.
C .tropicalis + С.
parapsilosisЧастота обнаружения микроорганизмов, (%);
n=100
Frequency of microorganisms detection, (%);
n=100
ПЦР
PCR

Культуральный
метод
Cultural methodПЦР +культуральный метод
PCR + Cultural
methodЧастота совпадений
случаев идентификации
микроорганизмов ПЦР икультуральным методом,(%)
Occurrence of the coincidencesof microorganisms identification
results obtained by application of
PCR and cultural methods, (%)

1

-

1

0

1

-

1

0

31
70
2
84
78
3
28
21
4
11

22
4
4
70
59
1
1
12
1

44
70
6
91
86
4
29
29
4
11

20
6
0
69
59
0
0
14
0
9

2

1

2

50

1

-

1

0

8

-

8

0

кации на основе ПЦР выявляемость этих микроорганизмов была существенно более высокой, чем при культуральных исследованиях, однако совпадения результатовпо данным разных методов наблюдались реже, чем вотношении стафилококков (табл. 1). Методами молекулярной идентификации были также обнаружены единичные случаи инфицирования животных Acinetobacterbaumannii и Pseudomonas aeruginosa.
Дрожжевые грибы Candida spp. выявлены в 11% определений и преимущественно с использованием молекулярных методов. При этом в 8 из 11 случаев были об-

the detection frequency, staphylococci was followedby the representatives of Enterobacter spp. (70%),E. сoli (44%) and Enterococcus spp. (29%). The
frequency of detection of these microorganisms
was significantly higher when using the PCR based
identification rather than when using the cultural
methods of examinations. However, coincidencesof the results obtained were observed less frequent
than in the case with staphylococci (Table 1). Also,using the molecular identification methods allowed
identification of single occurrences of infectingМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

125

Romanov et al. Advantages of combined use of cultural and molecular identification methods for the ...
Табл. 2. Респираторная микрофлора афалин (N=11), выявленная по результатам культуральных исследований.
Microflora of the upper respiratory tract of bottlenose dolphins (N=11) detected by cultural techniques.
Примечание: N – число животных; n – число определений; КОЕ/мл – число колониеобразующих единиц
в 1 миллилитре.
Note: N – a quantity of the animals examined; n – a quantity of the determinations; CFU/ml – a quantity ofcolony-forming units per milliliter.
Пределы колебаний числа
Частота обнаружения
микроорганизмов КОЕ/млВиды (штаммы) бактерий / грибов
микроорганизмов (%); n=100
Margins of the animals
Species (strains) of bacteria (fungi)
Frequency of microorganisms
quantity fluctuations,detection (%); n=100
CFU /ml1
Arthrobacter spp.
104
3
7
17
Aeromonas hydrophila
10 - 10E.coli102 - 10722
2
6Enterobacter spp
10 – 10
4
6Enterococcus spp
10 - 10122
3K.pneumoniae
10 – 10
4
Leuconostoc mesenteroides
104
1
3
6
Proteus mirabilis
10 - 1052
5
Proteus vulgaris
10 - 10
8
Pseudomonas putida
20
1
Pseudomonas stutzeri
104
1
Pseudomonas mendocina
104 - 105
3
5
Ralstonia picketti
10
1
6
Shewanella algae
20 -1018
Staphylococcus aureus (MSSA)
102 – 10759
5
Staphylococcus aureus (MRSA)
10
1
3
6
Staphylococcus epidermidis (MSCoNS)
10 – 108
3Staphylococcus epidermidis (MRCoNS)
10
1
Staphylococcus haemoliticus
102 - 1063
2
6
Vibrio alginolyticus
10 - 10103
6Vibrio fluvialis
10 - 101
4
10Vibrio furnissii
150Сandida albicansнаружены «проблемные» в плане терапии азоловыми
антимикотиками С. krusei, C. tropicalis и C. parapsilosisС использованием ПЦР в одной из проб дельфинов
были также выявлены гены приобретенных карбапенемаз класса металло-β-лактамаз (МБЛ) групп VIM, IMPи NDM, а в другом образце – гены карбапенемаз групп
KPC и OXA-48-подобных (типы OXA-48 и OXA-162).
Методами традиционной микробиологии были идентифицированы 15 видов микроорганизмов, не входящих в
126

1

the animals with Acinetobacter baumannii and
Pseudomonas aeruginosa.
Yeast fungi Candida spp were detected in 10% of thedeterminations and mainly with use of the molecularmethods. In 8 of 11 cases there was detection of С.
krusei, C. tropicalis and C. parapsilosis considered“problematic” in the term of treatment with azole
antifungals. By mean of using PCR, one of thedolphin samples was found containing genes ofMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Романов и др. Преимущества совместного использования культуральных и молекулярных ...
использованные мультипраймовые тест-системы (табл.
2). Среди них с наибольшей частотой определялись
Shewanella algae (18%), Aeromonas hydrophila (17%),
Vibrio alginolyticus (10%), Staphylococcus epidermidis(8%), Proteus vulgaris (8%), Proteus mirabilis (5%). Значительная часть выявленных микроорганизмов являются потенциально «проблемными» в плане ИВЗ какдельфинов, так и людей, а некоторые (Ralstonia picketti)расцениваются как новые патогены (табл. 2).
Результаты исследования свидетельствуют о том, что видовое представительство микрофлоры верхних отделов
респираторных путей дальневосточных афалин, адаптирующихся к условиям содержания в неволе, во многом
схоже с таковым у свободно живущих афалин (Биркуни Милосердова, 1989; Романов и др. 2006), но при этомсущественно шире. Наиболее часто встречающимися
микроорганизмами у содержащихся в неволе дельфинов, как и их дикоживущих сородичей, являются стафилококки, и в первую очередь – MSSA. При содержаниив неволе с этими микроорганизмами зачастую связано
возникновение и развитие ИВЗ у дельфинов.
Наряду со стафилококками и их антибиотикорезистентными штаммами (MRSA и MRCoNS) в последние годычастой причиной ИВЗ респираторного тракта содержащихся в неволе афалин по нашим наблюдениям являются Acinetobacter baumannii, Pseudomonas aeruginosa,
E. сoli, Proteus vulgaris, Proteus mirabilis, Aeromonas
hydrophila и ряд других бактерий. Значительно увеличилось число случаев ИВЗ, вызванных мультирезистентными штаммами этих «проблемных» бактерий и их ассоциациями. На фоне проводимой антибиотикотерапии
часто развиваются кандидозы, вызванные устойчивымик большинству антимикотиков видами и штаммами этихдрожжевых грибов.
В современных условиях для эффективной диагностики респираторных ИВЗ дельфинов и рационального
лечения больных животных требуется детальная микробиологическая информация, получаемая в максимально
сжатые сроки. На наш взгляд, апробированный в данном
исследовании подход к анализу микрофлоры ВДП дельфинов может послужить основой для практического решения подобной задачи.
Каждый из использованных в данном исследовании
методов идентификации микрофлоры имеет свои преимущества и недостатки. Так, преимуществом традиционных микробиологических исследований является
принципиальная возможность выявления всего спектра
микроорганизмов, растущих на использованных средахв требуемых условиях, с индивидуализированной оцен-acquired carbapenemases of metallobetalactamases(MBL) class of VIM, IMP, NDM groups, and theother sample - KPC and OXA-48 groups (types
OXA-48 and OXA-162).
By using methods of the traditional microbiology,
15 species of microorganisms were identified which
had not been involved in the utilized multiprime
testing systems before (Table 2). Among thosemicroorganisms, the most frequently identified were
Shewanella algae (18%), Aeromonas hydrophila(17%), Vibrio alginolyticus (10%), Staphylococcus
epidermidis (8%), Proteus vulgaris (8%),
Proteus mirabilis (5%). The considerable part ofrevealed microorganisms appears to be potentially‘problematic’ in terms of triggering infectiousinflammatory diseases either in dolphins or humans,and some of those (Ralstonia picketti) are considered
to be new pathogens (Table 2).
The results show evidence that the species
representation of URT microflora in adaptable tocaptive environment Pacific bottlenose dolphins islargely similar to the one of wild bottlenose dolphins(Birkun and Miloserdova, 1989; Romanov et al.
2006), however, the first is much broader. The mostfrequently encountered microorganisms in captive
dolphins, the same as in their conspecifics living inwild nature, are staphylococci, and primarily MSSA.
It is these microorganisms that not infrequently
trigger and facilitate development of infectiousinflammatory diseases in dolphins.
According to our observations, in the recent years,
along with staphylococci and their antibiotic-resistantstrains (MRSA and MRCoNS), the common causeof triggering URT infectious-inflammatory diseases
in captive bottlenose dolphins are Acinetobacterbaumannii, Pseudomonas aeruginosa, E. сoli,
Proteus vulgaris, Proteus mirabilis, Aeromonas
hydrophila and a number of other bacteria. There
has been a significant rise in cases of infectious andinflammatory diseases due to multi-resistant strainsof these “problematic” bacteria and their associations.
Against the background of antibiotic treatments,
candidia may develop triggered by resistance to mostof the anti-fungal species and strains of these yeast
fungi.
Under modern conditions, in order to provide
effective diagnostics of dolphin respiratory
infectious-inflammatory diseases and efficient
treatment of ill animals it is necessary to obtainМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

127

Romanov et al. Advantages of combined use of cultural and molecular identification methods for the ...
кой чувствительности к антибиотикам (антимикотикам).
К недостаткам следует отнести: продолжительное время
(от 3 до 10 и более суток в зависимости от возможностей
лаборатории), требующееся для получения окончательного результата; вероятность выявления не всех возбудителей из-за избыточного роста (на чашках с культуройили в транспортировочной среде) одних микроорганизмов и подавления других; частые ошибки, допускаемые
коммерческими микробиологическими лабораториямипри идентификации возбудителя, и существенные межлабораторные расхождения на этапе идентификации иопределения чувствительности; возможность получения
ложноотрицательных результатов в зимний период времени при доставке проб в лабораторию с нарушением
температурного режима. Преимуществами ПЦР метода
является быстрая (в течение суток) идентификация патогена с его количественной оценкой, возможность выявления резистентных штаммов бактерий и грибов, а также факторов резистентности; отсутствие зависимости отприёма антибиотиков; допустимость транспортировки
проб в замороженном состоянии; основным недостатком
– ограниченный состав тест-системы.
Проведенное исследование продемонстрировало возможность использования медицинских мультиплексных
тест-систем выявления возбудителей нозокомиальных
инфекций для оценки микрофлоры ВДП дельфинов, ив результате был идентифицирован ряд ведущих патогенов, вызывающих ИВЗ. Совместное использование
молекулярных и культуральных методов является целесообразным и предпочтительным, поскольку объединяет
преимущества и в значительной мере нивелирует недостатки этих способов идентификации микроорганизмов.
При этом на практике в большинстве случаев, особеннопри условии осуществления регулярного мониторинга
респираторной микрофлоры, появляется возможность
быстро выявить вероятный патоген с помощью ПЦРтест-системы, незамедлительно начать корректную эмпирическую антибактериальную или антимикотическую
терапию с учётом присутствия резистентных штаммови (или) факторов резистентности, и после получения
результатов культурального исследования и сведений очувствительности микрофлоры к антибиотикам (антимикотикам) провести деэскалацию или коррекцию фармакотерапии инфекции. Параллельное использование
методов традиционной микробиологии даёт возможность не пропустить вероятный возбудитель ИВЗ в томслучае, если он не входит в состав ПЦР тест-системы.
С помощью молекулярных методов зачастую удаётся
выявлять ослабленные или присутствующие в небольшом количестве виды и штаммы микроорганизмов (изчисла входящих в тест-систему), не растущие на средах
128

detailed microbiological information within the
shortest period possible. In our opinion, the tests
conducted during this research to analyze dolphin
URT microflora may become a basis for the practicalresolution of this task.
Each of the methods used in our research of
microflora identification has its advantages anddisadvantages. Thus, the advantage of the traditional
microbiological examinations consists in existenceof the principal possibility to reveal the entire rangeof microorganisms, which grow in the media usedin our research under the required conditions, andmake individualized evaluation of the sensitivity toantibiotics (anti-fungal agents). The disadvantages
include: the long period (from 3 to 10 days, depending
on a laboratory possibilities) required to obtain the
final result; existence of a probability of revealing not
all causative agents due to overgrowth (on dishes witha culture medium or in a transport medium) of one
kind of microorganisms and repelling the other ones;
errors committed by commercial microbiologicallaboratories when identifying a causative agent, andsignificant inter-laboratory differences of the values
revealed at the phase of identification and determining
the sensitivity; existence of a possibility of getting
false-negative results in winter during transportationof the samples to a laboratory due to infringement of
the temperature requirements. The advantages of the
PCR method are rapid (within a day) identification andquantitive evaluation of a pathogen, the possibility of
revealing the resistant strains of bacteria and fungi, as
well as their resistance factors; no dependence on the
antibiotics; tolerability to transporting the samples
in the frozen condition. The main disadvantage is alimited content of the testing system kit.
This research has demonstrated the opportunity ofapplying the medical multiplex systems of testing forthe presence of nosocomial infection agents within theprocess of dolphins URT microflora evaluation. As aresult of this opportunity, a number of basic pathogens
triggering infectious-inflammatory diseases wereidentified. Simultaneous applications of molecularand cultural methods is expedient and preferable
because it joins the advantages and significantly
eliminates limitations of these methods of bacterial
and fungal identification.. Therefore, in practice, inthe majority of cases, especially when respiratory
microflora are monitored on a regular basis, there is
the opportunity to rapidly reveal a likely pathogen
by using PCR testing systems, to immediately

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Романов и др. Преимущества совместного использования культуральных и молекулярных ...
на момент первичного обследования, но впоследствии
способные стать реальными патогенами. При появленииу животного клинических и лабораторных признаков
инфекции (изменения индикаторов воспалительной реакции) эта информация может и должна быть использована для корректного выбора стартовой антиинфекционной терапии.
Максимальной эффективности и отдачи от совместного применения обсуждаемых методов, на наш взгляд,можно было бы достичь в случае использования специально сконструированных гибких мультиплексных ПЦРтест-систем, обеспечивающих идентификацию основных патогенов китообразных, при условии выполнения
микробиологических исследований на автоматических
анализаторах и использовании современных методов
оценки чувствительности микрофлоры к антиинфекционным препаратам, основанных на определении минимальных ингибирующих концентраций. Разработка
подобных тест-систем должна базироваться как на результатах мониторинга респираторной микрофлоры здоровых животных и контактирующего с ними персонала,так и учитывать спектр микроорганизмов, вызывающих
респираторные инфекции у морских млекопитающих вконкретном океанариуме.

commence correct empirical antibacterial or antifungal therapy by giving consideration to thepresence of resistant strains and (or) the resistancefactors, and, upon obtaining the results of cultural
examination and data regarding microflora sensitivity
to antibiotics (anti-fungals), to perform de-escalationor correction of the infection pharmacotherapy.
Parallel use of the traditional microbiology methods
provides the opportunity to avoid missing the likely
agent of an infectious-inflammatory disease in theevent it is not included in the kit of PCR testing
system. It is often possible to reveal weakened,or present in an insignificant amount, species andstrains of microorganisms (from those included in
the testing system kit), which as of the time of the
primary examination do not demonstrate a growth
but may become real pathogens later. Should clinicalor laboratory symptoms of an infection appear in
the animal (consisting in changing of inflammatory
reaction’s indicators), the information of that can andshall be used for correct choosing of the starting antiinfectious therapy.
As of our opinion, the maximal efficiency of andthe benefit from the co-application of the methods
considered here, could be achieved in the event ofusing specially designed flexible multiplex PCR
testing systems ensuring due identification of cetaceans
basic pathogens, providing that the microbiologicalexaminations are performed on automatic analyzers
and with the application of modern methods of
examining the sensitivity of microflora to antiinfectious drugs based on determination of theinhibition concentrations. Development of this kindof systems shall either be based on the results ofmonitoring the microflora of the healthy animals andcontacting with them personnel or giving consideration
to the range of microorganisms causing appearanceof respiratory infections in marine mammals held inaquaria.

Список использованных источников / ReferencesБиркун А.А. мл., Милосердова Н.А. К характеристике микрофлоры китообразных Чёрного моря //Гидробиологический журнал, Т. 25 (5).1989., С. 38-42.
Романов В.В., Мухля А.М., Орлов М.М. и др. Сравнительная характеристика микрофлоры респираторного
тракта свободно живущих черноморских афалин (Tursiops truncatus ponticus Barabash, 1940) // Морские
млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов, С.-Петербург., 2006. С. 449-454.
Черневская Е.А., Дмитриева И.Б. Диагностическая значимость молекулярной диагностики нозокомиальных
инфекций // Сборник XI Всерос. конф. «Проблема инфекции при критических состояниях», Москва., 2015.
С. 30-38.
Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

129

Romanovа et al. Infectious diseases common to humans and marine mammals
Dunn L.J., Buck J.D., Robeck T.R. Bacterial Diseases of Cetaceans and Pinnipeds / In: «CRC Handbook of Marine
Mammal Medicine SE» (Eds. Dierauf L.A., and Gulland, M.D.) // CRC Press LLC, Boca Raton, London, New
York, Washington, D.C. 2001., P. 309-335.
Jamal W., Al Roomi E., AbdulAziz L.R., Rotimi V.O. Evaluation of Curetis Unyvero, a multiplex PCR-based
testing system, for rapid detection of bacteria and antibiotic resistance and impact of the assay on management ofsevere nosocomial pneumonia // J Clin Microbiol., V.52 (7)., 2014. P. 2487-2492.
Lucignano B., Ranno S., Liesenfeld O., et al. Multiplex PCR Allows Rapid and Accurate Diagnosis of Bloodstream
Infections in Newborns and Children with Suspected Sepsis // J Clin Microbiol., V.49 (6)., 2011. P. 2252–2258.
Reinhart K., Bauer M., Riedemann N.C., Hartoga C.S. New Approaches to Sepsis: Molecular Diagnostics andBiomarkers // Clin Microbiol Rev., V.25 (4)., 2012. P. 609–634.
Venkatesh M., Flores A., Ruth Ann Luna, Versalovic J. Molecular microbiological methods in the diagnosis ofneonatal sepsis // Expert Rev Anti Infect Ther., V.8 (9). 2010. P. 1037–1048.
Zabka T.S., Tracey Goldstein T., Nollens H.H. Diagnostic Techniques in Aquatic Animal Medicine // Proc. Internat.
Assoc. for Aquatic Animal Medicine, V. 36., 2005. P. 6-34.

Романова А.В., Носкова Д.Д., Сунцова Н.А.

Инфекционные заболевания, общие для человека и морских
млекопитающих

1. ГБОУ ВПО «Кировская Государственная медицинская академия» Минздрава России
2. ФГБОУ ВО «Вятский государственный университет»Romanova A.V., Noskova D.D., Suntsova N.A.

Infectious diseases common to humans and marine mammals
1. State-Financed Educational Institution of the Higher Professional Education “Kirov State Medical Academy” of
the Ministry of Health of the Russian Federation
2. Federal State-Financed Educational Institution of the Higher Professional Education “Vyatka State University”
На данный момент изучено более 200 инфекционных
заболеваний млекопитающих (Никульшина и др., 2007).
У морских животных в доступной литературе наиболее
подробно описано не более двух десятков инфекционных заболеваний, хотя в результате таких заболеваний
гибнет 15% морских млекопитающих.

Presently, more than 200 infectious diseases ofmammals have been studied (Nikulshina et al., 2007).
In the available literature, not more than two dozen
infectious diseases are described in marine animals,
although 15% of marine mammals die due to suchdiseases.

Малая изученность заболеваний морских млекопитающих обуславливается сложностью диагностики самих заболеваний и диагностических средств, взятием
биологического материала для исследований, а также
отсутствием достаточной изученности клинических
признаков инфекционных заболеваний у морских млекопитающих и др.

Lack of studies of marine mammal diseases iscaused by the complexity of diagnosing the diseases
themselves and diagnostic tools, collecting biologicalsamples for research, and the absence of sufficientstudies of the clinical signs of infectious diseases inmarine mammals, etc.

При содержании морских млекопитающих в океанариумах и при общении с ними часто не учитывают тот факт,что животные могут заразиться от человека. Особенно
увеличивается риск заражения животных при несоблю130

When marine mammals are kept in aquariums andwhen dealing with them, often the fact that animals
can get infected from humans is not taken into account.
The risk of infection of animals is increased in casesof non-observance of sanitary rules and regulations

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Романова и др. Инфекционные заболевания, общие для человека и морских млекопитающих
дении санитарных норм и правил (европейские правилаи нормы содержания дельфинов в искусственно созданной среде и при полувольном содержании) при контакте сотрудников и посетителей с животными (поцелуиво время представления, массовые фотографированияс животными после представления, дельфинотерапия слюдьми без медицинской справки), невозможность изолировать больных животных в силу ограниченности бассейна (цит. по Мухаметову, 2007).

(e.g., European rules and norms for keeping dolphinsin an artificially created environment and with semifree captivity). This situation may occur by contact
with employees and visitors with the animals (kissing
during performance, mass photographing withanimals after performance, dolphin therapy withpeople without medical certificate), and the inability
to isolate sick animals due to the pool size limitations(cited by Mukhametov, 2007).

Многие инфекционные заболевания могут передаватьсяот животных к человеку, и наоборот. При этом нахождение людей в воде увеличивает риск взаимного инфицирования через загрязненную среду, причем оба объекта могут одновременно быть донором и реципиентом
возбудителя инфекции. В данных случаях особую опасность для человека при тесном контакте имеют некоторые представители семейства энтеробактерий (особенно
Salmonella) и стафилококки, выделяемые из кишечника
дельфина и некоторое, очень короткое время сохраняющие жизнеспособность в воде. Сальмонеллез для человека опасен сильным обезвоживанием и интоксикацией,и в первую очередь бактерии поражают печень, легкие,сердце и почки. В конечном итоге на всю жизнь могут
остаться гастриты и гастродуодениты. Стафилококкозже является одним из основных причин сепсиса. Человек
может заразиться от дельфинов такими инфекциями какбруцеллез и листериоз при непосредственном контакте сбольными животными или патологическим материалом
(Коротяев, Бабичев, 2000). В зарубежной литературе
указываются факты передачи бруцеллезной инфекции
человеку от морских млекопитающих (Brewetal, 1999).
Результатом бруцеллеза у человека могут быть невриты,радикулиты, менингиты, энцефалиты, метриты и другие
заболевания, при этом беременные женщины с большим
процентом вероятности теряют плод (Галайда, 2016).

Many infectious diseases can be transmitted fromanimals to humans and vice versa. At the sametime, as people stay in water, it increases the risk ofmutual infection through contaminated environment,
and both objects can simultaneously be a donor anda recipient of an infectious agent. In these cases,
some representatives of the enteric bacteria family(especially Salmonella) and staphylococci, secreted
from the dolphin’s intestine and retaining viability inthe water for some, very short time, pose particulardanger to humans in close contact with animals.
Salmonellosis for humans is dangerous due to severe
dehydration and intoxication and, first of all, bacteria
affect the liver, lungs, heart, and kidneys. In the longrun, gastritis and gastroduodenitis can remain for life.
Staphylococcosis is also one of the main causes ofsepsis. A person can get infected from dolphins with
infections, such as brucellosis and listeriosis, at directcontact with sick animals or pathological material(Korotiayev, Babichev, 2000). In foreign literature,brucellosis infection transmission to humans
from marine mammals is indicated (Brewetal,
1999). Brucellosis in humans can result in neuritis,
radiculitis, meningitis, encephalitis, metritis andother diseases, and pregnant women may lose theirfetus (Galayda, 2016).

О листериозе у морских млекопитающих известно мало.
В Севастопольском океанариуме около 30 лет тому назад
были зарегистрированы отдельные случаи листериоза
дельфинов, а сведения о заражении людей этим заболеванием от дельфинов в литературе вообще отсутствуют.
У человека это заболевание влечет патологии нервнойи иммунной систем. У беременных женщин при наличии листериоза часто диагностируется патологическое
течение беременности: невынашивание плода, преждевременные роды, мертворождение. В человеческой популяции смертность наблюдается в 5-33% случаев заболевания листериозом.

Little is known about listeriosis in marine mammals.
In the Sevastopol Aquarium, about 30 years ago,
isolated cases of listeriosis in dolphins were recorded,
and there is no information on the humans’ infection
with this disease from dolphins in the literature. In
humans, this disease leads to pathologies of thenervous and immune systems. In pregnant women, inthe presence of listeriosis, the pathological gestation
course is often diagnosed: miscarriage, prematuredelivery, stillbirth. In the human population, mortality
is observed in 5-33% of cases of listeriosis infections.

Нужно заметить об опасности ластоногих как переносчиков туберкулеза. Описаны случаи передачи заболевания
туберкулезом от ластоногих к человеку. Так, например,The danger of pinnipeds as carriers of tuberculosis
should be noted. Cases of transmission of tuberculosis
from pinnipeds to humans have been described. For
example, in 1988, an employee of a marine park inМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

131

Romanovа et al. Infectious diseases common to humans and marine mammals
в 1988 г. заболел работник морского парка в Западной
Австралии. Ранее в 1986 г. там же было зарегистрировано 3 случая падежа ластоногих от туберкулеза. Выделенные изоляты были идентичны. Исходя из аналитического обзора литературы, можно сделать вывод, чтоластоногие являются резервуаром изолятов микобактерий туберкулезного комплекса (Алексеев и др., 2002).
У человека туберкулез локализуется преимущественнов легких, переносится очень тяжело. Это заболевание иего лечение влияют на все системы органов и репродуктивную способность человека.

Western Australia fell ill. Earlier in 1986, 3 casesof death of pinnipeds from tuberculosis were also
recorded in this park. The obtained isolates wereidentical. Proceeding from the analytical review ofthe literature, it can be concluded that pinnipeds are areservoir of mycobacterial isolates of the tuberculosis
complex (Alekseyev et al., 2002). In humans,
tuberculosis is localized mainly in the lungs, and it
is very hard to bear it. This disease and its treatment
affect all organ systems and human reproductive
ability.

В последние годы у морских млекопитающих были обнаружены вирусы, относящиеся практически ко всемизвестным семействам (Алексеев и др., 2010). Вирус
гриппа типа А, проникая из резервуара естественных
хозяев, является наиболее патогенным и инфицирует
разнообразные виды животных, включая свиней, лошадей, морских млекопитающих и птиц, периодически
вызывая опустошительные пандемии в человеческой
популяции. Вирус гриппа А субтипа H1N3 был выделену карликовых полосатиков (Balaenoptera acutorostrata,
Lacepede, 1804), выловленных в южной части Тихого
океана в период с 1975 по 1976 г. (Lvovetal, 1978). Штаммы вируса гриппа у морских млекопитающих также
были изолированы из легких и головного мозга больных и павших обыкновенных тюленей (Phoca vitulina,
Linnaeus 1758) на северо-восточном побережье США в
1970-80 гг. (Geracietal, 1982). У них был выделен штамм
субтипа H7N7. У четырех человек, выполнявших исследования трупов павших тюленей, погибших во время
эпизоотии, через несколько дней после даты заражения
глаз развился кератоконъюктикит. Впоследствии, другой
штамм (H4N5) был выделен из легких и головного мозга
больных и павших обыкновенных тюленей на побережье Новой Англии (США). Было установлено, что этотштамм генетически и серологически близок к штаммам,выделяемым от птиц (Hinshawetal, 1986). Наблюденияза тюленями на побережье Новой Англии привело к выделению двух дополнительных штаммов вируса гриппа
(Callanetal, 1995). Первый штамм, выделенный в январе
1991 г., был подтипа H4N6, а второй, выделенный в январе 1992 г., был H3N3 подтипа. Дальнейший генетический
анализ показал, что они тоже птичьего происхождения.
Наиболее вероятный способ заражения тюленя был отптиц (Шестопалов и др. 2010). Вирусы гриппа у морских
животных вызывают истощение, нарушение координации, конъюктивиты, бронхиальную пневмонию. Межвидовая трансмиссия может происходить также между
людьми и животными, не считающимися естественными хозяевами вируса. Полагают, что причиной пандемии
гриппа является проникновение нового подтипа вируса

In recent years, viruses that belong to almost
all known families have been found in marine
mammals (Alekseyev et al., 2010). The influenza
A virus, penetrating from the reservoir of natural
hosts, is the most pathogenic and infects various
species of animals, including swine, horses, marine
mammals and birds, periodically causing devastating
pandemics in the human population. H1N3, a subtype
of influenza A virus, was isolated from common
minke whales (Balaenoptera acutorostrata, Lacepede1804) caught in the South Pacific in the period of1975 to 1976 (Lvovetal, 1978). Influenza strains inmarine mammals have also been obtained from thelungs and brain of sick and dead harbor seals (Phoca
vitulina, Linnaeus 1758) on the northeastern coast of
the United States in the 1970-80s. (Geracietal, 1982).
They had a strain of H7N7 subtype. A few days
after the date of eye infection, keratoconjunctivitis
developed in four people who carried out the researchon the corpses of the dead seals that had died during
epizootic outbreak. Subsequently, another strain(H4N5) was obtained from the lungs and brain of sickand dead harbor seals on the coast of New England(USA). It was found that this strain is genetically andserologically close to the strains obtained from birds(Hinshawetal, 1986). The observations of the seals
on the coast of New England led to obtaining of two
more strains of the influenza virus (Callanetal, 1995).
The first strain, obtained in January 1991, was H4N6
subtype, and the second one, obtained in January
1992, was H3N3 subtype. Further genetic analysis
showed that they are also of bird origin. Most likely,
the seal was infected from birds (Shestopalov et al.,2010). The influenza viruses in marine animals cause
depletion, impaired coordination, conjunctivitis,
bronchial pneumonia. Interspecies transmission canalso occur between people and animals that are notconsidered natural hosts of the virus. It is believed thatthe cause of the influenza pandemic is the penetrationof a new virus subtype, or some of its genes from

132

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Романова и др. Инфекционные заболевания, общие для человека и морских млекопитающихили некоторых его генов из популяций животных, чтообусловливает высокую потенциальную опасность вирусов гриппа животных для человека (Алексеев и др.,2015). У человека вирус гриппа А вызывает наиболее
тяжелые формы гриппа (в отличие от типов В и С, которые переносятся человеком легче). Вирусы гриппа
могут оказать токсическое воздействие на любой органи систему человеческого организма. В зависимости отэтого выделяют такие осложнения как пневмонии, абсцесс легкого, перикардиты, миокардиты, синусит, ринит,отит, трахеит, менингит, энцефалит, миозиты.

animal populations, which causes a high potential riskof animal influenza viruses for humans (Alekseyev etal., 2015). In humans, the influenza A virus causes
the most severe forms of influenza (in contrast to
types B and C, which are more easily tolerated byhumans). Influenza viruses can have toxic effects on
any organ and system of the human body. Dependingon this, the complications, such as pneumonia, lungabscess, pericarditis, myocarditis, sinusitis, rhinitis,
otitis, tracheitis, meningitis, encephalitis, myositis,are determined.

Из публикаций известно о выявлении у морских млекопитающих вирусных гепатитов (Dieraufetal, 1981;
Bossartetal, 1990), однако заболеваний, этиологически
обусловленных вирусом гепатита С, не описано. Серологические исследования крови дельфинов (материал 1997
г.) позволили выявить один положительный результат:в крови одного дельфина определены антитела к вирусу
гепатита С (сыворотку исследовали только в разведении
1:100, титрования не проводили). Полученные данные
указывали на инфицированность животных вирусом гепатита C. Какова эпидемиология этой инфекции у дельфинов, пока не установлено (Степанова, 2006). В миреоколо 150 миллионов человек хронически инфицированы вирусом гепатита C и подвергаются риску развития
цирроза печени и/или рака печени. Ежегодно 3 - 4 миллиона человек инфицируются вирусом гепатита C (данные из Большой медицинской энциклопедии).

It is known from publications about detection of viral
hepatitis in marine mammals (Dieraufetal, 1981,
Bossartetal, 1990), however, the diseases etiologicallydetermined by the hepatitis C virus have not been
described. Serological tests of dolphin blood (samples
from 1997) showed one positive result: the hepatitis
C virus antibodies were detected in the blood of one
dolphin (serum was studied only at 1:100 dilution,
titration was not performed). The data indicatedinfection of animals with hepatitis C virus. The
nature of epidemiology of this infection in dolphinshas not yet been determined (Stepanova, 2006). In
the world, about 150 million people are chronicallyinfected with the hepatitis C virus and are at risk ofdeveloping liver cirrhosis and/or liver cancer. Every
year, 3-4 million people are infected with the hepatitis
C virus (data from the Great Medical Encyclopedia).

Некоторые инфекционные возбудители были впервые
выделены у погибших на суше морских млекопитающих, а уже позже обнаружены и в популяциях свободноживущих животных. В районе о. Чкалова, Амурский
лиман Охотского моря, проведено комплексное обследование птиц и морских млекопитающих, в результате
которого у тюленя – ларги (Phoca largha, Pallas 1811) обнаружено наличие антител к комплексу микобактерий,морбилливирусам и бруцеллам. (Агафонов и др., 2012).

Some infectious agents were first obtained frommarine mammals that had died on land, and suchagents were found later in populations of free living
animals. In the area of Chkalov Island, Amur Estuary,
Sea of Okhotsk, a comprehensive survey of birds andmarine mammals was carried out, which resulted in
detecting the presence of antibodies to a complex
of mycobacteria, morbilliviruses and brucellas in a
spotted seal (Phoca largha, Pallas 1811) (Agafonov
et al., 2012).

Морбилливирус (семейства Paramyxoviridae) подавляет
защитные реакции иммунной системы морских млекопитающих, делая их тем самым уязвимыми к различным
инфекционным заболеваниям, в том числе и пневмонии
(Агафонов и др., 2012); хроническое течение болезни
может отрицательно сказываться на животных, снижая
показатели иммунитета, провоцируя аборты, мертворождения и высокую смертность как молодых, так и взрослых особей. (Fosteretal, 1996; Inskeepetal, 2002; Регузова и др., 2008). Так, в 1988 вирус чумы тюленей (PDV)вызвали гибель 18000 особей обыкновенных тюленей
(Phoca vitulina, Linnaeus 1758) (Алексеев, 2010).

Morbillivirus (Paramyxoviridae) suppresses theprotective reactions of the marine mammals’ immune
system, making them vulnerable to various infectious
diseases, including pneumonia (Agafonov et al.,2012), the chronic course of the disease can adversely
affect animals, reducing the values of immunity,
provoking abortions, stillbirths and high mortality,
both young and adult individuals (Fosteretal, 1996;
Inskeepetal, 2002) (Reguzova et al., 2008). For
example, in 1988, the phocine distemper virus (PDV)
caused the death of 18,000 harbor seals (Phoca
vitulina, Linnaeus 1758) (Alekseyev, 2010).

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

133

Romanovа et al. Infectious diseases common to humans and marine mammals
Морбилливирусы представляют собой генетически близко взаимосвязанный род, включающий четыре вида, помимо вируса кори, которые поражают морских млекопитающих. Среди них – вирус собачьей чумки (CDV), вирус
чумки тюленей (PDV) и морбилливирус китовых (CeMV)(в данную группу входят также дельфиний морбилливирус (DMV) и морбилливирус, поражающий морских свиней (Phocoenidae, Gray 1825) (PMV) (Rimaetal, 2005).

Morbilliviruses are a genetically closely related genus
that includes four species, along with the measles
virus, which affect marine mammals. Among them are
the canine distemper virus (CDV), phocine distemper
virus (PDV), and cetacean morbillivirus (CeMV)(this group also includes dolphin morbillivirus(DMV) and morbillivirus affecting harbor porpoises(Phocoenidae, Gray 1825) (PMV) (Rimaetal, 2005).

Всё, что известно о зараженности морских млекопитающих морбилливирусом, получено из серологических
анализов и анализов на основе полимеразной цепной
реакции РНК-зависимой ДНК-полимеразы (RT-PCR).
Известно, что морбилливирусы встречаются как среди
тюленей, так и китовых в водах североамериканского
континента; также сообщалось об эпизоотиях дельфина афалины (Tursiops truncatus, Montag, 1821), имевших
место в водах Мексиканского залива и вдоль Тихоокеанского побережья США (Taubenbergeretal, 1996). Морбилливирус-специфичные антитела были обнаружены у 17%белух Охотского моря (Алексеев и др., 2012). Понимание
эпидемиологии, вызванной морбилливирусом морских
млекопитающих в Северной Америке, серьезно ограничивается отсутствием надлежащей методики, с помощью
которой можно было бы получить культуры диких типов
вируса от многочисленных особей, которые считаются
зараженными им (Нельсен, 2006). Также морбилливирусы нередко встречаются в популяции сивуча (Eumetopias
jubatus, Schreber., 1776), в частности Сanine distemper
virus (CDV), которые могут инфицировать многие видымлекопитающих, не обязательно вызывая явные проявления заболевания (Reidarsonetal, 1998). Это объясняет
отсутствие случаев массовой гибели животных на лежбищах в популяциях сивучей, несмотря на достаточно
высокий уровень выявления антител к морбилливирусам. Однако полученные доказательства присутствия
антител могут потенциально свидетельствовать о хронической форме течения заболевания. Следует отметить,что анализировалась сыворотка крови щенков сивучей, иналичие антител к патогенам говорит либо об инфицированности самого щенка, либо о получении антител отпереболевшей матери с молоком (Регузова и др., 2008).

Everything that is known about the infection ofmarine mammals with morbillivirus is derived fromserological assays and assays based on the polymerase
chain reaction of RNA-dependent DNA-polymerase(RT-PCR). It is known that morbilliviruses are detectedboth in seals and in cetaceans in the waters of North
America; also there were reports on epizootics ofthe common bottlenose dolphin (Tursiops truncatus,
Montagu 1821) that occurred in the waters of the Gulf
of Mexico and along the Pacific coast of the UnitedStates (Taubenbergeretal, 1996). Morbillivirusspecific antibodies were detected in 17% of thebeluga whales of the Sea of Okhotsk (Alekseyev etal., 2012). Understanding of the epidemiology causedby the morbillivirus in the North American marine
mammals is seriously limited due to the lack of aproper technique by which wild type virus cultures
can be obtained from the numerous individuals thatare considered to be infected with it (Nelsen, 2006).
Morbilliviruses are also quite often found in the
Steller sea lion (Eumetopias jubatus, Schreber 1776)
population, in particular the canine distemper virus(CDV), which can infect many species of mammals
without necessarily causing apparent manifestationsof the disease (Reidarsonetal, 1998). This explains
the absence of cases of animals’ mass death at therookeries in the Steller sea lion populations, despite
the high level of detection of morbillivirus antibodies.
However, the obtained evidence of antibodies’
presence can potentially indicate a chronic form of
the disease course. It should be noted that the blood
serum of Steller sea lion pups was analyzed and thepresence of antibodies to pathogens indicates either
the infection of the pup itself, or passing of antibodies
from an infected mother via milk (Reguzova et al.,2008).

Что же касается восприимчивости человека, то до сихпор некоторые авторы считают, что множественный
склероз сосудов связан с вирусом чумы собак (Слутин,2004). У человека заболевание вирусом кори вызывает
генерализованное поражение слизистых ротовой полости, ротоглотки, дыхательных путей и глаз и сопровождается пятнисто-папулёзной сыпью на коже (экзантема) и слизистых рта (энантема), с сопутствующей
тяжёлой интоксикацией. Возможны самопроизвольный
134

As for human susceptibility, so far some authors
believe that disseminated atherosclerosis is associatedwith the canine distemper virus (Slutin, 2004). In
humans, infection with the measles virus causes a
generalized lesion of the oral mucosae, oral pharynx,
respiratory passages and eyes and is accompanied by

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Романова и др. Инфекционные заболевания, общие для человека и морских млекопитающих
аборт и преждевременные роды. Вирус кори проникает
через плаценту, и ребенок обычно рождается с характерной сыпью на коже и на слизистой рта (Koэн, 2007).
Немаловажное значение имеют и герпесвирусные инфекциями. Из имеющихся данных (Zarnke, 1997) поинфекционным заболеваниям сивуча, вирусы герпеса
явно циркулируют в разных популяциях ластоногих. Несмотря на то что полученные результаты являются начальным этапом изучения вирусных заболеваний, можно предположить, что ряд случаев заболевания и гибели
животных мог быть связан с герпесвирусными инфекциями (Herpesviridae) (Козырева, 2008). У человека вирусыиз семейства Herpesviridae могут стать причиной развития жизненно опасных болезней, трансплацентарных идругих инфекций, которые могут способствовать врождённым уродствам у детей, аномалиям развития плода,ведущиv к выкидышу, замершей беременности, мертворождению, тяжелому поражению головного мозга.
К невирусным, но не менее опасным инфекциям относятся дерматомикоз, грибковые заболевания. Микозы относятся к числу сравнительно часто встречающихся и в тоже время недостаточно изученных заболеваний морских
млекопитающих (Medway, 1980; Reidarsonetal, 1999). Внастоящее время известно уже более 22 видов грибов
– возбудителей инфекций китообразных и ластоногих.
Своевременная диагностика микозов представляет
большую проблему для специалистов ветеринарной медицины, и зачастую эти заболевания выявляются лишьпосле гибели животного. Одной из сложнейших задач,стоящих перед клиницистом, работающим с морскими
млекопитающими, является оценка этиологической ипатогенетической значимости грибка, обнаруженногов образце, полученном при обследовании клинически
здорового животного (Родионова и др. 2008). При недостаточном соблюдении норм содержания, например,отсутствие контроля стоков бытовых вод дельфинария,у морских млекопитающих могут возникать различного
рода поражения кожи. Дерматомикозные заболевания –часто встречающиеся патологические поражения кожиу белухи (Delphinapterus leucas, Pallas 1776). На поверхности кожи всего туловища от головы до хвоста поражения локализуются в виде пятен округлых очертаний различных размеров (Дорошенко, 2002; Лебедева, 2002). Учеловека это заболевание характеризуется поражением
кожи и ее производных, вызываемое различными патогенными грибками.
Таким образом, морские млекопитающие подвержены
многочисленным заболеваниям вирусной, бактериальной, грибковой этиологии. Инфекционные заболевания
играют определенную роль в патологии морских мле-maculopapular rash on the skin (exanthema) and oral
mucosae (enanthema), with accompanying severe
intoxication. Spontaneous abortion and prematuredelivery are possible. The measles virus penetrates
the placenta, and the baby is usually born with acharacteristic rash on the skin and on the oral mucosa(Cohen, 2007).
Herpesvirus infections are of no less importance. From
the available data (Zarnke, 1997) on the infectious
diseases of Steller sea lion, herpes viruses evidently
circulate in different populations of pinnipeds. Despite
the fact that the results obtained are the initial stage ofstudies of viral diseases, it can be assumed that a numberof cases of disease and death of animals could be
associated with herpesvirus infections (Heresviridae)(Kozyreva, 2008). In humans, the viruses of theHerpesviridae family can cause life-threatening
diseases, transplacental and other infections that cancontribute to congenital malformations in children,
fetal development abnormalities leading to misbirth,missed abortion, stillbirth, severe brain damage.
The nonviral, but not less dangerous infections include
dermatomycosis and fungus diseases. Mycoses are
one of the relatively common and at the same timeinsufficiently studied diseases of marine mammals(Medway, 1980; Reidarsonetal, 1999). At present,
more than 22 species of fungi are known – infectious
agents of cetaceans and pinnipeds. Timely diagnosisof mycoses is a big problem for veterinary medicine
specialists, and, often, these diseases are detected only
after the animal’s death. One of the most difficult tasks
faced by a clinician working with marine mammals is
to assess the etiological and pathogenetic significanceof the fungus found in a sample obtained at examining
a clinically healthy animal (Rodionova et al., 2008). If
there is insufficient compliance with the standards ofkeeping the animals, for example, the lack of control ofdomestic water drains in a dolphinarium, various skinlesions can arise in marine mammals. Dermatomycosis
diseases are widespread pathological skin lesions inbeluga whales (Delphinapterus leucas, Pallas 1776).
On the surface of the skin of the entire body fromthe head to the tail, the lesions are localized in theform of spots of various sizes with rounded contours(Doroshenko, 2002, Lebedeva, 2002). In humans, thisdisease is characterized by damage of the skin and its
derivatives caused by various pathogenic fungi.
Thus, marine mammals are susceptible to numerous
diseases of viral, bacterial, fungal etiology. Infectious
diseases play a certain role in the pathology ofМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

135

Romanovа et al. Infectious diseases common to humans and marine mammals
копитающих, однако исследований в этом направлении
проводится недостаточно. Необходим мониторинг, который позволит определить иммунологический фон морских млекопитающих. Изменения иммунологического
статуса животных моря будет сигналить о возможных
вспышках, эпизоотиях и других инфекционных состояниях, ведущих к нарушению численности и благополучия этих животных. Другой аспект осмысления полученных результатов заключается в возможной передаче
вирусных инфекций между людьми и теплокровными
гидросферы. Иными словами, люди могут заражать гидробионтов, а те, в свою очередь, инфицировать людей.
Для предотвращения такой возможности необходимо
соблюдение ряда мероприятий, направленных на предохранения от передачи инфекции, а также разработка
методик для углубленной диагностики данных заболеваний с целью их скорейшего выявления и устранения.

marine mammals, but the studies in this field are
insufficient. Monitoring is required, which will allow
determination of the immunological background ofmarine mammals. Changes in the immunologicalstatus of marine animals will be a signal of possible
outbreaks, epizootics and other infectious conditions
leading to disruption in the numbers and welfare ofthese animals. Another aspect of understanding theresults is the possible transmission of viral infections
between humans and warm-blooded animals of theaquatic environment. In other words, people can
infect aquatic animals, and those, in turn, infectpeople. To prevent this possibility, it is necessary toobserve a number of measures aimed at preventing
transmission of infection, as well as the developmentof techniques for in-depth diagnosis of these diseases,
with a view to their early detection and elimination.

Список использованных источников / ReferencesАлексеев А.Ю., Сивай М.В., Сайфутдинова С.Г., Марченко В.Ю., Русскова О.В., Глазов Д.М., Зайковская
А.В., Кувшинова И.Н., Мухаметов Л.М., Рожнов В.В., Шестопалов А.М. Мониторинг некоторых патогенову морских млекопитающих и птиц в районе о. Чкалова, Амурский лиман Охотского моря в 2010 г. // Сборник
научных трудов по материалам VII международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики»Т. 1. Суздаль., 2012. С. 27.
Алексеев А.Ю., Сивай М.В., Русскова О.В., Глазов Д.М., Шпак О.В., Мухаметов Л.М., Рожнов В.В.,Шестопалов А.М. Выявление специфических антител к морбилливирусам, бруцеллам, токсоплазме убелух (Delphinapterus leucas) Охотского моря в 2007-2009 гг. // Сборник научных трудов по материалам VI
международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» Калининград., 2010. С. 27.
Алексеев А.Ю., Гуляева М.А. , Сивай М.В., Шаршов К.А., Кузнецов В.А. , Шипулин С.В. , Шестопалов
А.М. Выделение гриппа типа А субтипа H4N6 у каспийских тюленей (Phocaaspica) // Сборник научных
трудов «Морские млекопитающие Голарктики» Т. 1. Москва., 2015. С. 346.
Алексеев А.Ю., Питерина А.В., Шестопалов А.М., Туберкулез у ластоногих // Сборник научных трудов
«Морские млекопитающие Голарктики». Москва., 2002. С. 21-22.
Алексеев А.Ю., Регузова А.Ю., Розанова Е.И., Абрамов А.В., Туманов Ю.В., Шестопалов А.М. Выявление
специфических антител к морбилливирусам, вирусу гриппа, бруцеллам, токсоплазме у черноморских
афалин (Tursiops truncatus) и белух (Delphinapterus leucas) в 2006-2007 гг. // Сборник научных трудов поматериалам V международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» Одесса, Украина.,2008. С. 38.
Козырева М.В., Соколова О.В., Юров Г.К., Алексеенкова С.В., Бурканов В.Н., Юров К.П. Выявление
специфических антител к ряду вирусов млекопитающих у сивуча (Eumetopias jubatus) Курильских островов
// Сборник научных трудов по материалам V международной конференции «Морские млекопитающие
Голарктики» Одесса, Украина., 2008. С.293.
Родионова Е.С., Романов В.В., Ивченко О.В. Обнаружение гриба Trichosporonspp. в верхних дыхательных
путях белухи (DelphinapterusleucasPallas, 1776): случай из практики // Сборник научных трудов поматериалам V международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» Одесса, Украина.,2008. С. 445.
Регузова А.Ю., Алексеев А.Ю., Засыпкин М.Ю., Туманов Ю.В., Шестопалов А.М. Выявление специфических
антител к морбилливирусам, вирусу гриппа, бруцеллам, токсоплазме у сивучей (Eumetopias jubatus
Schreber, 1776) северо-запада Тихого океана в 2003-2006 гг. // Сборник научных трудов по материалам Vмеждународной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» Одесса, Украина., 2008. С. 441.
136

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Рядинская и Табакова. Анатомические особенности в строении, топографии и кровоснабжении...
Нельсен О., Чумка морских млекопитающих в канадской Арктике и Атлантике // Сборник научных трудовпо материалам IV международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики», Россия, СанктПетербург., 2006. С. 390.
Степанова О.А. Вирусы в патологии млекопитающих, содержащихся в неволе в бухтах Севастополя
(Черное море) // Сборник научных трудов по материалам IV международной конференции «Морские
млекопитающие Голарктики», Россия, Санкт-Петербург., 2006. С. 515.
Слутин В.С. Болезни плотоядных пушных зверей и их этиологическая связь с паталогией других животныхи человека. Россия, Киров., 2004. С. 75.
Рядинская Н.И., Табакова М.А.

Анатомические особенности в строении, топографии икровоснабжении печени у байкальской нерпы (Phoca sibirica)ФГБОУ ВО «Иркутский государственный аграрный университет им. А.А. Ежевского», Иркутск, Россия
Ryadinskaya N.I., Tabakovа M.A.

Anatomy features of structure, topography and blood supply of liverin Baikal seal (Phoca sibirica)
Irkutsk State Agricultural University of named A.A. Ezhevsky, Irkutsk, RussiaБайкал – крупнейшее озеро планеты, в нем сосредоточено около 20% запасов пресной воды всего земного шара.
Уникальная флора и фауна озера, почти 2/3 разновидности растений и животных эндемичны.

Baikal is the largest lake on the planet and contains
about 20% of the fresh water reserves of the entire
globe. It contains a unique flora and fauna; almost 2/3of the varieties of plants and animals are endemic.

Один из известнейших представителей эндемичной фауны озера – это байкальский тюлень или нерпа, единственный вид водных млекопитающих, обитающих
исключительно в пресной воде. Нерпа, единственное
млекопитающее озера, не имеет естественных врагов изанимает верхнюю ступень трофической пирамиды озера, она значительно влияет на функционирование экосистемы Байкала, выступает в роли мощного биологического фактора (Кутырев и др., 2006).

One of the most famous representatives of theendemic fauna of the lake is the Baikal seal, or nerpa,
which is the only species of aquatic mammal that live
exclusively in fresh water. The Baikal seal, the only
mammal of the lake, does not have natural enemies
and occupies the upper trophic level of the lake; itsignificantly affects the functioning of the Baikal
ecosystem and acts as a powerful biological factor(Kutyrev et al., 2006).

По данным отчета НИР Байкальского филиала ФГБНУ
«Росрыбцентр», в 2015 году численность популяции
байкальской нерпы оценивается в 128,7 тысяч особей.

According to the research and development reportof the Baikal Branch of the Federal State Budgetary
Scientific Institution “Rosrybtsentr”, the populationof the Baikal seal was estimated at 128.7 thousand
individuals in 2015.

В последнее время в Иркутской области увеличивается
количество нерпинариев, а соответственно, в ветеринарных клиниках растет число таких необычных пациентовкак нерпа. А при диагностике, профилактике и лечении
заболеваний у животных большое значение имеют морфологические особенности строения организма, которые недостаточно изучены у данных эндемиков озера
Байкал.

Recently, the number of sealariums in the Irkutsk
region has increased, and accordingly, the number
seals as patients increases in veterinary clinics.
During the diagnosis, prevention and treatment ofdiseases in these animals, the morphological featuresof the body structure are of great importance, andМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

137

Ryadinskaya and Tabakova. Anatomy features of structure, topography and blood supply of liver in ...
Известно, что печень у животных – это крупная застенная пищеварительная железа. Через нее проходит ифильтруется кровь, которую собирает воротная вена оторганов брюшной полости; в печени совершаются сложные процессы обмена веществ азотистых соединений,углеводов, жиров, синтезируется желчь. В эмбриональный период в печени происходят основные процессы
кроветворения.
Кроме этого, у водных млекопитающих печень, наряду сдругими органами, принимает участие в перераспределении кровяного потока в период глубоководного погружения и в период выныривания, также в печени во время
ныряния резко растет концентрация лактата, а концентрация гликогена с глюкозой не меняется, что, по-видимому, отражает протекающие в этот период синтетические процессы глюконеогенеза (http://www.studfiles.ru/
preview/3965921, 2012).
Сравнительную морфологическую характеристику печени у ластоногих и калана изложил в своих публикациях
М.И. Урманов (Урманов, 1971). В доступной литературе
сведения о строении, топографии и кровоснабжении печени у байкальской нерпы не обнаружено, что и послужило поводом для наших исследований.
Объектом исследования явилась байкальская нерпа, добытая в Кабанском районе Республики Бурятия в рамках
Программы НИР, утвержденной в Росрыболовстве РФ
на 2015 год. Материалом для изучения послужила печень от особей в возрасте от 5 месяцев до 1 года (n=6).
Возраст животных определяли по кольцам дентина основания клыка и по роговым кольцам когтя (Чапский,1941; Аношко и др., 2000).
Применялись классические анатомические методы: препарирование, изготовление коррозионных препаратов спредварительной инъекцией пенообразующей массой
«Soudal», а также противопожарной пеной «Invamat»;графическое моделирование; морфометрия.
Печень у байкальской нерпы – очень крупная пищеварительная застенная железа, ее абсолютная и относительная масса у кумутканов (особи от 1 месяца до 1 года)составляет 540,0±28,36 г.
Железа довольно плотной консистенции, красно-вишневого темного цвета, на ней различают тупой и острые
края, слегка выпуклую диафрагмальную и вогнутую
висцеральную поверхности. Выпуклая поверхность
обращена тупым краем печени к диафрагме, а диафрагмальной поверхностью – к области мечевидного отростка, частично правого и левого подреберья эпигастрия,138

they are not sufficiently studied in these endemics ofLake Baikal.
It is known that the liver is a large walled digestive
gland. The blood collected by the portal vein fromthe organs in the abdominal cavity passes throughthe liver where it is filtered. Complex metabolism of
nitrogen compounds, carbohydrates, and lipids occur
in the liver as well as bile synthesis. In the embryonicperiod, the main processes of hematopoiesis occur inthe liver.
In aquatic mammals, the liver, along with otherorgans, takes part in the redistribution of the bloodflow during the deep-water immersion and diving.
Additionally, lactate concentration sharply increases
during diving, and the concentration of glycogenand glucose does not change, which, apparently,
reflects the synthetic processes of gluconeogenesis
occurring during this period (http://www.studfiles.ru/
preview/3965921, 2012).
The comparative morphological characteristics ofthe liver in pinnipeds and sea otters were describedin the publications by M. I. Urmanov (1971). In theavailable literature, the information on the structure,
topography and blood supply of the liver in the Baikal
seal was not found, and that was the reason for our
research.
Our study included liver samples from Baikal sealscaught in the Kabansky District of the Republic of
Buryatia as part of the Research and Development
Program approved by the Federal Agency for Fisheryof the Russian Federation for 2015. The liver samples
were from individuals aged from 5 months to 1 year(n=6). The age of the animals was determined bydentin rings of canine teeth and by annual rings in theclaws (Chapsky, 1941; Anoshko et al., 2000).
Classic anatomical methods were used: dissection,
preparation of corrosion specimens with preliminary
injection with foaming mass “Soudal” and fire foam
“Invamat”; graphic simulation; morphometry.
The liver of the Baikal seal is a very large walled
digestive organ; its absolute and relative mass in pups
(individuals from 1 month to 1 year) is 540.0±28.36
g.
The organ is of a rather dense consistency, red-cherrydark color; the blunt and sharp edges are distinguishedon it, as well as slightly convex diaphragmatic andconcave visceral surfaces. The convex surface

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Рядинская и Табакова. Анатомические особенности в строении, топографии и кровоснабжении...
Рис. 1. Печень
(диафрагмальная
поверхность). Байкальская нерпа, 7месяцев: 1 – тупой
край печени; 2 –правая латеральная
доля; 3 – правая
медиальная доля;4 – левая латеральная доля; 5 – левая
медиальная доля;6 – квадратная доля;7 – хвостатая доляFig. 1. Liver(diaphragmatic
surface). Baikal seal,
7 months: 1 – blunt
liver edge; 2 – rightlateral lobe; 3 –right medial lobe;
4 – left lateral lobe;
5 – left medial lobe;
6 – quadrate lobe; 7 –caudate lobeсоединяется двенадцатиперстной, серповидной, венечной, правой и левой треугольными связками; висцеральная – к пилорической и кардиальной частям желудка,селезенке, двенадцатиперстной кишке, правой доле ителу поджелудочной железы и соединяется с ними желудочно-печеночной и печеночно-двенадцатиперстной
связками.
Печень у исследованных млекопитающих прямоугольной
формы, ее общая длина составляет 23,5±3,25 см, ширина
19,4±1,55 см. Орган паренхиматозный, имеет выраженную
дольчатость и разделяется глубокими междолевыми
вырезками на правую латеральную и медиальную, левую
латеральную и медиальную, квадратную и хвостатую
доли. На хвостатой доле имеется сосцевидный отросток,а правая и левая латеральные доли налегают на правые илевые медиальные (рис. 1). Мы не согласны с мнением
Урманова М.И. по названию долей у ластоногих (Урманов,1971). Он правые и левые латеральные и медиальные
доли называет правыми и левыми диафрагмальными ивисцеральными, что не согласуется с топографией органа;тем более, что название анатомических структур печени
должно соответствовать Международной Ветеринарной
Анатомической Номенклатуре (Nomina Anatomica
Veterinaria, 2013).

faces the blunt edge of the liver to the diaphragm,
and the diaphragmatic surface faces the area of thexiphoid, partly to the right and left hypochondriaof the epigastrium, and is joined by the duodenum,
crescent, coronary, right and left triangular ligaments.
The visceral surface faces the pyloric and cardial
parts of the stomach, spleen, duodenum, right lobe
and the body of the pancreas and connects to themwith gastrohepatic and hepatic-duodenal ligaments.
The liver of the examined seals is of rectangular shape,
its total length is 23.5±3.25 cm, width 19.4±1.55 cm.
It is a parenchymal organ, with expressed lobulation,
separated by deep interlobar notches on the rightlateral and medial, left lateral and medial, quadrate
and caudate lobes. In the caudate lobe, there is apapillary process, and the right and left lateral lobes
lean on the right and left medial lobes (Figure 1).
We do not agree with the opinion of M. I. Urmanovregarding the denominations of the lobes in pinnipeds(Urmanov, 1971). He refers to the right and left lateraland medial lobes as the right and left diaphragmaticand visceral lobes, which is not consistent with the
topography of the organ. Moreover, the designationof the anatomical structures of the liver shouldМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

139

Ryadinskaya and Tabakova. Anatomy features of structure, topography and blood supply of liver in ...

Рис. 2. Чревная артерия. Графическое моделирование. Нерпа, 8 месяцев:1 – чревная артерия; 2 – селезеночная артерия; 3 – печеночная артерия; 4 – левая желудочная артерия; 5 – ветви к желудку; 6 – левая желудочно-сальниковая артерия; 7 – печеночные ветви; 8 – желудочно-двенадцатиперстная артерия; 9 – краниальная
поджелудочно-двенадцатиперстная артерия; 10 – правая желудочно-сальниковая артерия; 11 – селезенка; 12– печень; 13 – желудок
Fig. 2. Celiac artery. Graphic simulation. Baikal seal, 8 months: 1 – celiac artery; 2 – splenic artery; 3 – hepatic
artery; 4 – left gastric artery; 5 – branches to the stomach; 6 – left gastro-omental artery; 7 – hepatic branches; 8– gastro-duodenal artery; 9 – cranial pancreaticoduodenal artery; 10 – right gastro-omental artery; 11 – spleen; 12 –liver; 13 – stomachОбособленность долей у печени неодинакова: правая латеральная и левая медиальные доли, длиной
17,4±1,36 см и 12,6±0,89 см, выдвигаются за реберную дугу в пупочную область мезогастрия и своими
концами проецируются на уровне 4 – 5-го поясничных
позвонков. Правая медиальная и левая латеральная,длиной 10,8±1,14 см и 12,4±1,11 см, квадратная доля,длиной 8,8±1,23 см проецируются на уровне между 2 и
3 поясничными позвонками. Хвостатая доля проецируется на уровне между 1 и 2 поясничными позвонкамии куполом диафрагмы. Печень достаточно подвижный
орган из-за функционирования диафрагмы (мощного
инспиратора), проекция органа смещается краниальнои каудально,140

correspond to the Nomina Anatomica Veterinaria,
2013.
Isolation of lobes in the liver is not the same: theright lateral and left medial lobes, 17.4±1.36 cm and12.6±0.89 cm in length, extend beyond the costal
arch into the umbilical region of mesogastrium andare projected at their ends at the level of the 4th and5th lumbar vertebrae. The right medial and left laterallobes, 10.8±1.14 cm and 12.4±1.11 cm in length, thequadrate lobe, 8.8±1.23 cm in length are projected at
the level between the 2nd and 3rd lumbar vertebrae.
The caudate lobe is projected at the level between
the 1st and 2nd lumbar vertebrae and diaphragmaticMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Рядинская и Табакова. Анатомические особенности в строении, топографии и кровоснабжении...

Рис. 3. Печеночная артерия.
Байкальская нерпа, 1 год.
Инфузия сосудов монтажной пеной «Макрофлекс»:1 – чревная артерия; 2 – селезеночная артерия; 3 – печеночная артерия; 4 – левая
желудочная артерия; 5 –краниальная поджелудочно-двенадцатиперстная артерия; 6 – долевые артерии
печени; 7 – артерия желчного пузыря; 8 – правая желудочно-сальниковая артерия;9 – печень; 10 – желчный
пузырь
Fig. 3. Hepatic artery. Baikal
seal, 1 year. Infusion ofvessels with mounting foam
“Makroflex”: 1 – celiac artery;2 – splenic artery; 3 – hepatic
artery; 4 – left gastric artery; 5– cranial pancreaticoduodenalartery; 6 – lobar arteries of theliver; 7 – gallbladder artery; 8– right gastro-omental artery;
9 – liver; 10 – gallbladderПо тупому краю печени проходит каудальная полая вена,которая в этой области имеет мощное расширение (до10 см) – венозный синус. На такой же синус как «результат адаптации сосудистой системы этих животныхк полуводному образу жизни», у северного морского котика, сивуча, ларги, крылатки, антура, калана указывает в своей работе и М.И. Урманов (Урманов, 1971). Нависцеральной поверхности, на квадратной доле, ближе кгранице между квадратной и правой медиальной долями
имеется желчный пузырь, он своим протоком открывается в двенадцатиперстную кишку.
Основным источником питания печени является печеночная артерия – это ветвь чревной артерии. Чревная
артерия отходит от брюшной аорты, под углом 45о, науровне 1-2-го поясничного позвонка, представляет собой ствол диаметром 16,7±1,67 мм, длиной 25,0±5,11
мм. Печеночная артерия, диаметром 6,3±1,33 мм, длиной 38,3±1,67 мм, отходит от чревного ствола под углом
135о.
Направляясь к воротам печени, она по своему ходу отдает ветви к поджелудочной железе, а также в 6,8% случаев от нее может отходить левая желудочная артерия. После того как печеночная артерия отдает ветви к воротам,cupula. The liver is quite a mobile organ due to thefunctioning of the diaphragm (a powerful inspirator),
the displacement of the organ projection is cranialand caudal.
A caudal vena cava lies along the blunt edge of theliver, and in this area it has a wide expansion (upto 10 cm) – the venous sinus. M. I. Urmanov also
points in his work to such sinus in the northern fur
seal, Steller sea lion, spotted seal, ribbon seal, Kuril
seal, and sea otter as “the result of adaptation of theseanimals’ vascular system to the semiaquatic modeof life” (Urmanov, 1971). On the visceral surface,on the quadrate lobe, there is a gallbladder, closer tothe boundary between the quadrate and right medial
lobes, and it opens into the duodenum with its duct.
The main source of liver nutrition is the hepatic artery– this is a branch of the celiac artery. The celiac arterybranches off from the abdominal aorta, at an angle of45о, at the level of the 1st and 2nd lumbar vertebrae,
it is a stem with a diameter of 16.7±1.67 mm, a lengthof 25.0±5.11 mm. The hepatic artery, with a diameterof 6.3±1.33 mm, a length of 38.3±1.67 mm, branches
off from the celiac trunk at an angle of 135о.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

141

Ryadinskaya and Tabakova. Anatomy features of structure, topography and blood supply of liver in ...
она называется желудочно-двенадцатиперстной. Желудочно-двенадцатиперстная артерия отдает краниальную
поджелудочно-двенадцатиперстную и переходит в правую желудочно-сальниковую артерию. В воротах печени
печеночная артерия разветвляется на артерию хвостатой
доли, правую латеральная ветвь, среднюю правую ветвь,медиальные левые ветви, латеральные левые ветви и пузырную ветвь (рис. 2, 3). Кроме печеночной артерии, вворота печени входит воротная вена и выходит пузырной проток к желчному пузырю.
Таким образом, печень у байкальской нерпы имеет анатомические особенности в строении, топографии и кровоснабжении.

The porta hepatis has branches to the pancreas
and the left gastric artery and may branch off it in
6.8% of cases. After the hepatic artery branches tothe porta hepatis, it is called the gastro-duodenal.
The gastro-duodenal artery produces the cranial
pancreaticoduodenal artery and lengthens into theright gastro-omental artery. In the porta hepatis, thehepatic artery branches into the caudate lobe artery,the right lateral branch, the middle right branch, themedial left branches, the lateral left branches and thecystic branch (Figures 2 and 3). In addition to thehepatic artery, the portal vein enters into the porta
hepatis, and the cystic gall duct comes out to thegallbladder.
Thus, our analysis of the liver of the Baikal seal
provides anatomical features of the structure,
topography, and blood supply.

Список использованных источников / ReferencesАношко П.Н. Ретроспективный анализ элементного состава зубов байкальской нерпы как метод выявления
биотических и абиотических изменений среды обитания / П.Н. Аношко, Е.Л. Гольдберг, М.В. Пастухов,Т.А. Козлова, В.А. Третья Верещагинская байкальская конференция: Тез. докл. и стендовых сообщ., 2000.
С. 12.
Кутырев И.А. Байкальская нерпа. Паспорт и библиография / РАН. Сибирское отделение. Ин-т общей иэкспериментальной биологии. Сост.: И.А. Кутырев, Н.М. Пронин, Л.С. Имихелова, Е.А. Петров, Е.А.
Кузьмина. Отв. ред.: Т.П. Добоева, С.Г. Щепин. – Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН., 2006. С. 92.
Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках. 5-я редакция:Справочник / Перевод и русская терминология проф. Н. В. Зеленевского. СПб.: Издательство «Лань».,2013. С. 400 (Учебники для вузов. Специальная литература).
Урманов М.И. Сравнительно-морфологическая характеристика печени у ластоногих и калана / М.И. Урманов
// Известия Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии. –Владивосток., 1971. С. 300.
Чапский К.К. Морские звери Советской Арктики / Л.- М.: Главсевморпути. 1941. С. 187;
http://www.studfiles.ru/preview/3965921, 2012.

142

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Светочев и др. Результаты спутникового мечения морского зайца (Erignathus barbatus) летом ...
Светочев В.Н.2, Кавцевич Н.Н.1, Светочева О.Н.2

Результаты спутникового мечения морского зайца (Erignathus
barbatus) летом 2015г. в Онежском заливе Белого моря1. Южный научный центр РАН, Ростов-на-Дону, Россия
2. Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН, Мурманск, Россия
Svetochev V.N.2, Kavtsevich N.N.1, Svetocheva O.N.2

Satellite tagging results of the bearded seal (Erignathus barbatus) in
the Onega Bay of the White Sea in summer 2015
1. Southern Scientific Center of the Russian Academy of Sciences, Rostov-on-Don, Russia
2. Murmansk Marine Biological Institute, Kola Scientific Center of the Russian Academy of Sciences, Murmansk,
RussiaИспользование датчиков спутниковой телеметрии (ДСТ)позволяет расширить знания о биологии и экологии морских млекопитающих, пагетодные формы которых труднодоступны для изучения. В Белом море метод спутниковой телеметрии успешно используется для изучения
миграций и распределения настоящих тюленей и белухи, являющихся естественными индикаторами устойчивости морских арктических экосистем (Светочев,Светочева, 2015). Здесь в 1995-1996 гг. был реализован
российско–норвежский проект по мечению гренландских тюленей, а в последние 10 лет выполнены успешные работы по экспериментальному мечению тюленейи белухи. ДСТ устанавливали на нерпу, морского зайца,белуху, гренландского тюленя, была получена новая информация о сезонном распределении, поведении и миграциях (Светочев и др., 2015).
Морской заяц в Белом море обитает постоянно, численность его – до 6 тыс. шт. Миграции тюленя изучены
недостаточно. В ледовый период морской заяц держитсяв районах с небольшими глубинами вдалеке от припая,в это время численность лахтака в море минимальная.
С приходом весны тюлени начинают заходить в Горлои Воронку моря для деторождения и спаривания. После распада припайного льда лахтак встречается во всехрайонах Белого моря. Считается, что осенью, с началом
образования припайных льдов значительная часть половозрелых животных покидает Белое море (Потелов,1998; Светочев, Светочева, 2012, 2014).
В июне-июле 2015 г. были продолжены работы по спутниковому мечению морского зайца, начатые летом 2014
г., когда ДСТ установили на двух тюленей (Светочев и
др., 2015а). В Онежском заливе (м. Кяндский) были от-

The use of satellite telemetry tags (STT) provides
increased knowledge of the biology and ecology
of Arctic marine mammals, especially the widelydispersed forms which are difficult to access. In
the White Sea, satellite telemetry method was
successfully used to study the migrations anddistribution of earless seals and beluga whales,
which are the natural indicators of the stability ofArctic marine ecosystems (Svetochev, Svetochyova,2015). In 1995-1996, the Russian-Norwegian project
implemented the tagging of harp seals, and in thelast 10 years, successful projects on experimental
tagging of seals and beluga whales were carriedout. The STT were attached to seals, bearded seals,
beluga whales, harp seals, and new information was
obtained regarding seasonal distribution, behavior
and migrations (Svetochev et al., 2015).
Bearded seals reside year round in the White Sea,and their number has increased to 6,000 individuals.
However, migration of these seals has not beenadequately studied. During the ice season, bearded
seals stay in areas with shallow depths away fromfast ice; at this time their number is minimal. As thespring returns, the seals begin to enter Gorlo andVoronka for whelping and mating. After the decayof the fast ice, bearded seals are found in all areasof the White Sea. It is believed that in autumn, as
the fast ice begins to form, a significant number ofmature animals leave the White Sea (Potelov, 1998;
Svetochev, Svetocheva 2012, 2014).
In June-July 2015 satellite tagging of bearded seals
was continued. Studies began in the summer of 2014,Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

143

Svetochev et all. Satellite tagging results of the bearded seal (Erignathus barbatus) in the Onega Bay ...
Рис. 1. Морской заяцс ДСТ. Июль 2015,Онежский залив,Белое мореFig. 1. Bearded seal
with STT. July 2015,
Onega Bay, White Seaловлены 4 морских зайца. Тюленей отлавливали вручную
специальными сетками на каменистых отмелях (рис. 1).
На тюленей установили ДСТ «Пульсар» ЗАО «ЭС-ПАС»,компания сертифицирована в системе ARGOS (табл. 1,
см. рис. 1). Счисление координат осуществлялось на основе эффекта Доплера. ДСТ были снабжены сенсорамидля включения и выключения, а также сенсором «мокро»/«сухо», реагирующим на всплытие и ныряние животного. Вес датчиков с приклеенной сеткой составлял
от 280 до 290 г. Питание метки осуществлялось от одной батареи. После установки радиомаяка на животное иприведения в действие его передатчика,радиомаяк излучал с периодичностью в 50 секунд импульсы мощностью
500 мВт на частоте 401,650 МГц +/- 30 кГц. Передаваемый сигнал представляет собой немодулируемую несущую с длительностью импульса 160 мс с последующим
фазово-модулированным импульсом длительностьюне более 920 мс. Для увеличения срока службы датчики были запрограммированы: 112857 и 151206 – 4 часаработы/8 часов отдыха, 151207 и 110719 – 3 часа работы/9 часов отдыха. Датчики крепились на спину тюленейс использованием специального двухкомпонетного клеяPoxipol (Светочев и др., 2015а). CLS Аргос предоставляет данные о местоположении животного с различными
уровнями (классами) точности. При получении 4 сигналов от метки за один пролет спутника система способна
оценить и присвоить каждой полученной координате со144

when STTs were attached to two seals (Svetochev
et al., 2015a). In Onega Bay (Kiandsky Cape), 4
bearded seals were caught by hand with special nets
on the rocky shoals (Fig. 1).
The Pulsar STT (ES-PAS Company which is certified
in the ARGOS system) were attached to the seals(see Table 1, Fig. 1). The coordinates were calculatedon the basis of the Doppler effect. The STTs were
equipped with sensors for switching on and off,
as well as the sensor “wet”/“dry”, responding to
the emersion and diving of the animal. The weightof the tags with the glued mesh was 280 to 290 g.
The tag operated using one battery. After setting
the radio beacon on the animal and activating its
transmitter, the radio beacon emitted pulses of 500
mW at a frequency of 401.650 MHz +/- 30 kHz atintervals of 50 seconds. The transmitted signal is anunmodulated carrier with a pulse duration of 160 ms
followed by a phase-modulated pulse of no morethan 920 ms duration. To increase the service life,
the tags were programmed: tag numbers 112857
and 151206 were programmed at 4 hours work/8
hours rest, and tag numbers 151207 and 110719
were programmed for 3 hours work/9 hours rest.
The tags were attached to the back of the seals using
special two-component Poxipol glue (Svetochev
et al., 2015a). CLS Argos provides data on the

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Светочев и др. Результаты спутникового мечения морского зайца (Erignathus barbatus) летом ...
Таблица 1. Данные ДСТ, установленных на морских зайцев в июне-июле 2015 г.
Table 1. Data of satellite telemetry tags (STT) set on the seals in June-July 2015

Номер
(ID)
датчика
Tag No
(ID)

Пол
Sex

Возраст,лет*
Age,years*

Координаты места
выпуска
The release site
coordinates151206male

5110719female151207112857

Время работы датчика, сут.
Time of tag work, daysНачало
BeginningОкончание
End

Всего
Total

Число обсерваций/ Среднее
The number ofobservations/mean

64018”062 N
37048”024 E

29.06

23.11.15

148**776/11764018”062 N
37048”024 E

02.07

29.11.15

151

981/6

male

3

64018”062 N
37048”024 E

04.07

12.09.15

69

619/9

female464018”062 N
37048”024 E

05.07

19.11.15

136

533/4

* Возраст определен по когтю;** 08.09.2015 г. тюленя с датчиком №151206 убил и утащил в тайгу бурый медведь. Датчик работал до
23.11.2015 г. в режиме ожидания, обнаружить его не удалось.
* The age was determined by the claw;** On September 08, 2015, a seal with the tag No 151206 was killed and dragged into the taiga by a brown bear.
The tag worked till November 23, 2015 in standby mode, detection of the tag failed.
ответствующий класс точности. Класс «0» – показывает,что точность определения координат более чем 1500 м,класс «1» – точность определения координат 500 - 1500
м, класс «2» – точность определения координат 250 - 500
м, класс «3» – точность определения координат менее
250 м. При получении трех сигналов от датчика за одинпролет спутника система определяет позицию датчика,но не оценивает точность обсервации, таким данным
присваивается класс «А». При получении двух сигналов от датчика за один пролет спутника система также
определяет позицию датчика, но не определяет точность
обсервации, таким данным присваивается класс «В».
Из анализа исключались точки обсервации животных наматериковой части. Для анализа суточного перемещения
животных использовался принцип: «один день – однаобсервация». Для ежесуточной обсервации выбиралось
ближайшая позиция к 12-00 МСК (Светочев и др., 2015б).

animal’s location with different levels (classes) ofaccuracy. When receiving 4 signals from the tag in
one passage of the satellite, the system is able toestimate and assign the corresponding accuracy classto each received coordinate. Class “0” shows that theaccuracy of determining the coordinates is more than
1500 m, class “1” – the accuracy of determining thecoordinates is 500-1500 m, class “2” – the accuracyof determining the coordinates is 250-500 m, class“3” – the accuracy of determining the coordinates isless than 250 m. When receiving three signals fromthe tag in one passage of the satellite, the systemdetermines the position of the tag, but does not
estimate the accuracy of the observation, and thesedata are assigned class “A”. When receiving two
signals from the tag in one passage of the satellite,
the system also determines the position of the tag, butМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

145

Svetochev et all. Satellite tagging results of the bearded seal (Erignathus barbatus) in the Onega Bay ...

Рис. 2. Распределение морских зайцев с ДСТ №№ 151206 и 151207 в Белом море в 2015 г.
Fig. 2. The distribution of bearded seals with STT No 151206 and 151207 in the White Sea in 2015.
В июле тюлени оставались в Онежском заливе научастке между м. Глубокий и м. Кяндский, только №
151207 ушел на юг до м. Кустовой (рис. 2, рис. 3). Всетюлени держались на изобате 0-20 м. Максимальные
перемещения тюленей в течение июля достигали 20-50км.
В августе тюлени продолжали компактно держаться в
юго-восточной части Онежского залива, и не совершали переходов на север к м. Глубокий. Один из тюленей (№151206) в конце августа мигрировал в Двинский
залив. Двигаясь вдоль берега, тюлень в течение трехсуток прошел более 180 км (рис. 2, рис.3).

146

does not determine the accuracy of the observation,and these data are assigned the class “B”. The locations
showing animals on the mainland were excluded fromthe analysis. To analyze the daily migrations of theanimals, the principle of “one day – one observation”
was used. For daily observation, the nearest position
to 12-00 MSK was chosen (Svetochev et al., 2015b).
In July the seals remained in Onega Bay in the area
between Glubokiy Cape and Kiandsky Cape, and only
No 151207 left to the south toward Kustovoy Cape(Fig. 2, Fig. 3). All seals stayed at the 0-20 m isobath.
The maximum migrations of the seals during Julyreached 20-50 km.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Светочев и др. Результаты спутникового мечения морского зайца (Erignathus barbatus) летом ...

Рис. 3. Распределение морских зайцев №№ 110719 и 112857 по данным ДСТ в Белом море в 2015 г.
Fig. 3. The distribution of bearded seals with STT №№ 110719 and 112857 in the White Sea in 2015
В середине сентября два передатчика прекратили подавать сигналы (№№ 151206 и 151207), а два тюленя втечение сентября оставались в южной и юго-восточной
частЯХ Онежского залива, перемещаясь от м. Глубокий(на востоке) до устья р. Унежма на западе. Морской заяц,мигрировавший в Двинский залив, в сентябре находился в северной части гб. Унская, где погиб в результате
нападения бурого медведя (погибшего тюленя с датчи-In August, the seals continued to stay compact in thesoutheastern part of Onega Bay and did not movenorth to Glubokiy Cape. One of the seals (No 151206)
migrated to Dvina Bay in late August. Moving along
the coast, the seal moved over 180 km in three days
(Fig. 2, Fig. 3).
In the middle of September, two transmitters ceased
to give signals (No 151206 and 151207). Two sealsМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

147

Svetochev et all. Satellite tagging results of the bearded seal (Erignathus barbatus) in the Onega Bay ...
ком на спине случайно заметили туристы, впоследствии
медведь утащил тушу тюленя в тайгу, ДСТ обнаружитьне смогли, хотя датчик работал до 23.11.15).
В октябре два работающих датчика показали, что тюлени оставались в южной и юго-восточной частях Онежского залива. В ноябре тюлени зашли в устье р. Онега,где и оставались до конца работы датчиков (рис.3).
Очевидно, что осенью морские зайцы уходят в южную
часть залива, там в это время находятся скопления корюшки, сельди, речной камбалы. Рыба в питании морского зайца в Белом море остается важным компонентомв течение всего года (Светочев, Светочева, 2015; Светочева, 2013; Svetocheva, Svetochev, 2015). Поэтому такие
сезонные перемещения свойственны как молодым, таки взрослым тюленям. Возможно, что взрослые тюлени
совершают более длительные и протяженные кочевки,что подтверждает миграция одного из меченых тюленей.
Наши наблюдения в течение ряда лет, а также опросы
рыбаков показали, что морские зайцы появляются на отмелях в Онежском заливе сразу после распадения припайного льда. Тюлени покидают залив, когда в начале
зимы формируется припай. Льды вытесняют тюленейна север в область разводий и битого льда, где морские
зайцы проводят всю зиму. На зимовку в Белом море остаются не только молодые тюлени, но и взрослые самцы исамки. Это подтверждается наблюдением самок с детенышами в феврале-марте на битом льду в Восточной иЗападной Соловецкой Салме.
Исследование было выполнено при поддержке проекта
№2014-14-579-0115-020, RFMEFI60714X0059.

stayed in the southern and southeastern part of Onega
Bay during September, moving from Glubokiy Cape(in the east) to the mouth of the Unezhma River in thewest. The bearded seal that swam to Dvina Bay wasin the northern part of Unskaya Bay in September
where it died as a result of an attack by a brown bear.
A dead seal with a tag on its back was accidentally
noticed by tourists; later the bear dragged the seal
carcass into the taiga; detection of the tag failed,although the tag worked until November 23, 2015.
In October, two working tags showed that the seals
stayed in the southern and south-eastern part of Onega
Bay. In November, the seals entered the mouth of theOnega River, where they stayed until the transmitters
stopped working (Fig.3).
It is obvious that in autumn bearded seals leaveto the southern part of the bay where there are theassemblages of smelts, herrings, and European
flounders. Fish remain an important component of
the diet of White Sea bearded seals the whole year
(Svetochev, Svetocheva, 2015, Svetocheva, 2013;
Svetocheva, Svetochev, 2015). Therefore, suchseasonal migrations are typical of both young andadult seals. It is possible that adult seals conduct
more long-term and extensive migrations, which is
confirmed by the migration of one of the tagged seals.
Our observations over a number of years, as well as
enquiries of fishermen, have shown that bearded seals
appear on the shallows in Onega Bay immediately
after the break-up of fast ice. The seals leave the bay
when fast ice forms in the beginning of winter. The
ice forces the seals northward into the area of ice
leads and broken ice, where bearded seals spend thewhole winter. Not only young seals, but also adultmales and females, stay for wintering in the White
Sea. This is confirmed by the observation of femaleswith calves in February-March on the broken ice inthe Vostochnaya and Zapadnaya Solovetskaya Strait.
The study was carried out at the support of the project
No 2014-14-579-0115-020, RFMEFI60714X0059.

Список использованных источников / ReferencesПотелов В.А. Ластоногие. Морской заяц или лахтак / В кн.: Полежаев Н.М., Потелов В.А., Петров А.Н.,Пыстин А.Н., Нейфельд Н.Д., Сокольский С.М., Тюрнин Б.Н. // Фауна европейского Северо-Востока России.
Млекопитающие. Т.2. Ч. 2. 1998. С. 190-205.
Светочев В.Н., Светочева О.Н. Морские млекопитающие: биология, питание, запасы. - В книге: Биологические
ресурсы Белого моря: изучение и использование коллективная монография. Сер. «Исследования фауны
морей» Российская академия наук, Зоологический институт. Санкт-Петербург, 2012. С. 261-286.
148

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Светочев и др. Результаты спутникового мечения морского зайца (Erignathus barbatus) летом ...
Светочев В.Н., Светочева О.Н. Особенности распределения и межвидовых взаимоотношений нерпы (Pusahispida) и морского зайца (Erignathus barbatus) в Белом море в безледовый период. / В книге: Поведение иповеденческая экология млекопитающих Материалы 3-й научной конференции. 2014. С. 111.
Светочев В.Н., Светочева О.Н. Предпосылки для создания биотехнической системы с использованием
морских млекопитающих. / В книге: Арктическое морское природопользование в XXI веке – современный
баланс научных традиций и инноваций. Тезисы докладов Международной научной конференции (к 80-летию
ММБИ КНЦ РАН). 2015. С. 210-212.
Светочев В.Н., Светочева О.Н. Питание и пищевые взаимоотношения настоящих тюленей в Белом море. //Вестник Кольского научного центра РАН. 2015. № 3 (22). С. 93-101.
Светочев В.Н., Кавцевич Н.Н., Светочева О.Н. Миграции морского зайца (Erignathus barbatus) летом и осенью
2014 г. в Онежском заливе Белого моря. / В сборнике: Современные эколого-биологические и химические
исследования, техника и технология производств. Материалы международной научно-практической
конференции: в 2-х частях. Мурманский государственный технический университет. 2015. С. 259-264. (а)Светочев В.Н., Кавцевич Н.Н., Светочева О.Н. Результаты разработки экспериментального образца
биотехнической системы. Спутниковое мечение морского зайца в Белом море. / В сборнике: Экология.
Экономика. Информатика Сборник статей в 3 томах. Российский фонд фундаментальных исследований,Южный федеральный университет, Институт математики, механики и компьютерных наук имени Воровича
И.И., Институт аридных зон, Южный научный центр Российской академии наук. Ростов-на-Дону, 2015. С.
195-199.
Светочев В.Н., Светочева О.Н., Кавцевич Н.Н. Метод спутниковой телеметрии для мониторинга морских
млекопитающих в Белом море. / В книге: Программа и материалы Международной научной конференции,посвящённой 50-летию зоологического музея 2015. С. 104-105.
Светочева О.Н. Питание морского зайца (Erignathus barbatus) в Белом море. / В сборнике: Проблемы
изучения и охраны животного мира на Севере. Материалы докладов II Всероссийской конференции смеждународным участием. 2013. С. 181-183.
Svetocheva O.N., Svetochev V.N. Analysis of seasonality in trophic relationships of true seals (Phocideae) in the
White Sea. // Czech Polar Reports. 2015. Т. 5. № 2. С. 230-240.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

149

Sokolova et al. Microbiological, necropsy and toxicology data of the Ladoga ringed seal ...
Соколова О.В.1, Лисицына Т.Ю.2, Ездакова И.Ю.3, Денисенко Т.Е.4

Микробиологические, патолого-анатомические и химикотоксикологические характеристики ладожской нерпы (Phoca
hispida ladogensis Nordquist, 1899)
1. ФГБУ «Гематологический научный центр» Минздрава РФ, Москва, Россия
2. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия
3. Всероссийский Институт ветеринарной медицины им. Я.Р. Коваленко, Москва, Россия
4. Московская Государственная Академия Ветеринарной Медицины и Биотехнологии им. К.И. Скрябина,Москва, Россия
Sokolova O.V.1, Lisitsyna T.Yu.2, Ezdakova I.Yu.3, Denisenko T.E.4

Microbiological, necropsy and toxicology data of the Ladoga ringed
seal (Phoca hispida ladogensis Nordquist, 1899)
1. National Research Center for Hematology, Moscow, Russian Federation
2. A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution Problems, RAS, Moscow, Russia
3. Ya.R. Kovalenko All-Russian Institute of the experimental veterinary, Moscow, Russia
4. K.I. Skryabin Moscow State Academy of Veterinary Medicine and Biotechnology, Moscow, RussiaВведение: В условиях возрастающей с каждым годом
антропогенной нагрузки на природные экосистемы, которая во многом обусловлена активным развитием промышленных объектов и сельского хозяйства, становитсявсё более актуальным подбор информативных критериев, которые позволят дать полноценную и своевременную оценку воздействия активности человека на биоту,в частности, и на среду, в целом. Хорошо известно, чтобиота является неотъемлемой частью любой экосистемы, активно участвует в биогеохимических процессах.
В состав биоты входят как клеточные организмы (бактерии, грибы, растения, животные), так и доклеточные
формы жизни (вирусы, бактериофаги).
На примере экосистемы Ладожского озера хорошо прослеживаются взаимосвязанные процессы на разных
трофических уровнях. Так, исследования структуры
биомассы и величины функциональных характеристик
планктонных водорослей показали существенный ростобщего уровня вегетации водорослей, а также резкое
увеличение количества сине-зелёных водорослей вструктуре популяции в летний сезон (Летанская, 2002).
Это явилось следствием увеличения концентраций общего фосфора (до 26-27 мкг/л) в водах Ладожского озера
(Расплетина, 1992, Niinioja et al., 1996). Также были отмечены признаки патологии в сообществе зоопланктона (Андронникова, 1991). Исследование поверхностныхвод Ладожского бассейна (Драбкова, 2002) показало
высокий уровень содержания высокотоксичных хими150

Introduction: In circumstances of increasing
human-induced influences on the ecosystem every
year, which is largely due to the active developmentof industrial facilities and agriculture, the selection of
informative criteria to measure these impacts becomesincreasingly relevant. Monitoring these perturbations
will allow a full and timely assessment of the impact
of human activity on the biota, in particular, and on
the environment, in general. It is well known that thebiota is an integral part of any ecosystem; it actively
participates in biogeochemical processes. Biota
includes both cellular organisms (bacteria, fungi,
plants, animals), as well as pre-cellular life forms(viruses, bacteriophages).
Within the ecosystem at Lake Ladoga, the interrelated
processes at different trophic levels are well defined.
For example, studies of the structure of biomass
and the magnitude of functional characteristics ofplankton algae showed a significant increase in theoverall level of vegetation of algae, as well as a
sharp increase in the amount of blue-green algae inthe structure of the population in the summer season(Letanskaya, 2002). This was a consequence of anincrease in the concentrations of total phosphorus(up to 26-27 μg/l) in Lake Ladoga (Raspletina, 1992;
Niinioja et al., 1996). Pathological characteristics
were also noted in the community of zooplankton(Andronnikova, 1991). The examination of the

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Соколова и др. Микробиологические, патолого-анатомические и химико-токсикологические ...
ческих веществ: хлороформа, бензапирена, гексахлорбензола, γ-ГХЦГ, ДДТ, ДДД, ДДЕ, полихлорбифенилов,ксилола, нефтепродуктов, фенола, тяжелых металлов.
Все эти токсические соединения так или иначе связаныс промышленной или сельскохозяйственной отраслями человеческой деятельности. Высокая концентрация
высокотоксичных химических веществ в воде явилась
причиной появления случаев токсикозов рыб (Драбкова,2002). Токсикологический анализ образцов шерстного
покрова, печени, почек и мышечной ткани от 43 особей
ладожской кольчатой нерпы, погибших в рыболовецких
сетях, показал высокие концентрации тяжелых металлов
(Hg, Cd, Pb, Cu, Ni, Zn) в тканях и органах животных
(Медведев и др., 2006). Становится вполне очевидно,что затронуты все трофические уровни экосистемы Ладожского озера.

surface water of the Ladoga basin (Drabkova,
2002) showed high levels of highly toxic chemicals:
chloroform, benzapyren, hexachlorobenzene, γ-HCH,
DDT, DDD, DDE, polychlorinated biphenyls, xylene,
petroleum products, phenol, heavy metals. All these
toxic compounds, one way or another, are related
to the industrial or agricultural branches of humanactivities. The high concentration of highly toxic
chemicals in the water caused the occurrence of fish
toxicoses (Drabkova, 2002). Toxicological analysis
of samples of the fur, liver, kidneys and muscle tissue
from 43 Ladoga ringed seals that had died in fish nets
showed high concentrations of heavy metals (Hg, Cd,
Pb, Cu, Ni, Zn) in their tissues and organs (Medvedev
et al., 2006). It becomes quite obvious that all trophic
levels of the ecosystem of Lake Ladoga are affected.

Многолетние наблюдения за численностью ладожской
кольчатой нерпы (Phoca hispida ladogensis Nordquist,
1899) показали существенное сокращение популяции с
20000 особей в 1932 г. (Чапский, 1932) до 3000 – 5000особей в 2001 г. (Verevkin et al., 2005) (рис. 1). Это явилось
причиной для охраны этого вида и занесения ладожской
кольчатой нерпы в Красную книгу РФ, как «категория истатус 3, редкий, относительно малочисленный узкоареальный подвид, морской реликт и эндемик Ладожского
оз., находится в рискованном положении из-за урбанизации берегов озера и загрязнения воды...» (Красная книга
РФ, 2001).

Long-term observations of the number of Ladoga
ringed seals (Phoca hispida ladogensis Nordquist,
1899) showed a significant reduction in the populationfrom 20 000 individuals in 1932 (Chapski, 1932) to
3 000–5 000 individuals in 2001 (Verevkin et al., 2005)(Fig. 1). This decline was the reason for protectionof this species and listing the Ladoga ringed seal in
the Red Book of the Russian Federation, as “category
and status 3, a rare, relatively small in numbers,
narrow-range subspecies, marine relict and endemicof Lake Ladoga, it is at a risky position due to theurbanization of the lake shores and water pollution...”(the Red Data Book of the Russian Federation, 2001).

Материал и Методы. В августе 2007 г. при финансовой поддержке USA Marine Mammal Commission былвыполнен пилотный проект по изучению статуса здоровья свободноживущей популяции ладожской кольчатой
нерпы (Phoca hispida ladogensis Nordquist, 1899). Научно-исследовательские работы проводились на территории ГПРУ Природный парк «Валаамский архипелаг»при содействии руководства и сотрудников парка. В ходенаучно-исследовательской экспедиции были обследованы острова Валаамского архипелага (Баенные о-ва, о.
Западный Сосновый, о. Восточный Сосновый, Крестовые о-ва). Обзор островов проводили методом шлюпочно-судового обследования с высадкой или без высадкина берег. Поголовный подсчет зверей вёлся с удобныхдля просмотра всего лежбища естественных укрытийс применением биноклей (20х60, 12х40). Параллельнос визуальным подсчетом проводилось фотографирование залёжек с помощью цифровых камер (Canon) и 35мм камеры (Canon), а также велась видеосъемка с применением 12 мм переносной видеокамеры (Panasonic).
Позднее численность животных уточнялась в соответствии с фото- и видеоматериалами. Ежедневно на берегу

Material and Methods. In August 2007, by financial
support from the USA Marine Mammal Commission,a pilot project on the health status of the Ladoga
ringed seal (Phoca hispida ladogensis Nordquist,
1899) population was conducted. The research works
were carried out in the territory of the State Nature
Protection Institution “The Natural Park ‘ValaamArchipelago’ ” with assistance of park employees.
During the research expedition, the ValaamArchipelago Islands were surveyed (Baenniye
Islands, Zapadniy Sosnoviy Island, Vostochniy
Sosnoviy Island, Krestoviye Islands). The surveyof the islands was carried out by the boat-and-shipwith or without landing. Animals were counted fromnatural shelters convenient for viewing the entire
rookery with the use of binoculars (20x60, 12x40). In
parallel with visual counting, photos of the haulouts
were taken with digital cameras (Canon) and a 35
mm camera (Canon), and video was recorded with a
12 mm portable video camera (Panasonic). Later, thenumber of animals was reconfirmed in accordanceМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

151

Sokolova et al. Microbiological, necropsy and toxicology data of the Ladoga ringed seal ...

Рис. 1. Изменение общей численности ладожской кольчатой нерпы (P. hispida
ladogensis Nordquist, 1899) с 1932 по 2001 год
Fig. 1. Change of total number of the Ladoga ringed seal (P. hispida ladogensis Nordquist,
1899) from 1932 till 2001.
о. Сосновый в светлое время суток проводилось от 1 до
5 учетов, за окончательную цифру численности на берегу приняты максимальные для каждого дня показатели.
Всего было проведено 47 наблюдений.
При регулярных обходах вокруг островов были обнаружены трупные останки от 5 павших особей ладожской
нерпы разного срока давности (ориентировочно от 2 до 5лет), от которых были отобраны образцы тканей и фрагменты скелетов.
При обследовании береговой линии с северо-восточной
стороны острова Западный Сосновый, был найден трупполовозрелой особи самца ладожской нерпы. Участниками экспедиции были произведены визуальный осмотр, обмер, а также патолого-анатомическое вскрытиес последующим отбором образцов тканей и органов
(подкожная жировая клетчатка, кишечник, желудок, легкие, сердце) для бактериологического и химико-токсикологического анализов (консервация замораживанием), атакже сделаны мазки-отпечатки (табл. 1).
Результаты исследований и Обсуждение. В ходе обследования островов и рифов Валаамского архипелага
152

with the photo and video materials. On the shore of
Sosnoviy Island, 1 to 5 counts were conducted daily
in daylight hours. The highest indicators for eachday were taken as the final figure of the number ofindividuals on shore. A total of 47 observations wereconducted.
During regular surveys around the islands, theremains of 5 dead Ladoga seals of various ages (2to 5 years) were found, and samples of tissues andfragments of skeletons were collected from them.
When examining the shoreline from the northeasternside of the Zapadniy Sosnoviy Island, a dead sexuallymature male Ladoga seal was found. A visualinspection was conducted, measurements were taken,
as well as a necropsy with subsequent selection oftissue and organ samples (subcutaneous fat, intestine,
stomach, lungs, heart) for bacteriological andchemicotoxicological analyses (freeze preservation),
as well as tissue smears (table 1).
Research Results and Discussion. During the surveyof the islands and reefs of the Valaam Archipelago,

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Соколова и др. Микробиологические, патолого-анатомические и химико-токсикологические ...
Табл. 1. Видовой состав и патогенные свойства микрофлоры, выделенной из внутренних органов ладожской
кольчатой нерпы (P. hispida ladogensis Nordquist, 1899)
Table 1. Species composition and pathogenic properties of microflora isolated from internal organs of the Ladoga
ringed seal (P. hispida ladogensis Nordquist, 1899)были обнаружены три массовые залежки ладожской
нерпы, а именно: на о. Сосновый (рис. 2), на большой
луде в 150 м с юго-западной стороны о. Сосновый, а также на луде между Крестовыми о-вами. Общая оценка
численности нерпы для Валаамского архипелага в августе 2007 г. составила не более 100 особей, при минимальном размере залежки 4 и максимальном – 83 особи.

three large haulouts of Ladoga seal were detected, as
follows: on Sosnoviy Island (fig. 2), on a large rocky
island (skerry) 150 m from the southwestern side of
the Sosnoviy Island, as well as on the skerry between
the Krestoviye Islands. The total estimate of the
Ladoga seal population for the Valaam Archipelago
in August 2007 was no more than 100 individuals,Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

153

Sokolova et al. Microbiological, necropsy and toxicology data of the Ladoga ringed seal ...
Рис. 2. Залёжка ладожской кольчатой нерпы
(P. hispida ladogensis
Nordquist, 1899) на о.
Сосновый
Fig. 2. The haulout of
the Ladoga ringed seal
(P. hispida ladogensis
Nordquist, 1899) at thePine IslandУчитывая, что с 1989 г. по 1995 г. при учетах в летний
период (вторая половина июня - август) общая оценка
численности для Валаамского архипелага составляла неболее 130 - 150 особей (Медведев, Сипиля, 2004), становится возможным предположить, что имеется тенденция к дальнейшему снижению численности популяции
ладожской нерпы.
20 августа после шторма на берег с северо-восточной
стороны острова вынесло относительно свежий труп ладожской нерпы. Пол – самец. Возраст – примерно 6-10
лет (взрослый). Зубная формула: I 3/2 C 1/1 P 4/4 M 1/1 =34. Все щечные зубы с двумя корнями и с расчлененной
коронкой. Зубы белые, не сточены, признаков патологиине отмечено. Окрас волосяного покрова на спине и побокам – темно-бурый со светлыми овальными кольцами,на брюшной стороне – более светлый. Был произведен
обмер трупа. Длина тела от конца морды (носа) до конца
хвоста по спинной поверхности – 118 см. Длина тела отконца морды до конца задних ластов по спинной поверхности – 141 см. Расстояние от кончика носа до переднего
края переднего ласта – 43 см. Поперечный (подмышечный) обхват тела – 95 см. При визуальном осмотре трупа
нерпы было отмечено: животное упитано, в области морды и передних ласт имеются повреждения целостности
кожного покрова, видимых повреждений черепа и скелета не наблюдается, глаза отсутствуют (выклеваны птицами). Слой подкожного жира в нескольких точках вдоль
спины и живота – 4,5 - 5,0 см (рис. 3). Было произведе154

with a minimum colony size of 4 individuals and amaximum size of 83 individuals. Taking into accountthat from 1989 to 1995, the counts for the summer
period (the second half of June to August) showeda total estimate for the Valaam Archipelago of no
more than 130–150 individuals (Medvedev, Sipilya,
2004), it suggests that there is a tendency for a further
decrease in the size of the Ladoga seal population.
After a storm on August 20, a relatively fresh
corpse of a Ladoga seal was found on shore on thenortheastern side of the island. This was an adult male
about 6–10 years of age. The dental formula was: I
3/2 C 1/1 P 4/4 M 1/1 = 34. All buccal teeth had tworoots and a dissected crown. Teeth were white, notground down, and with no signs of pathology. The
color of the pelage on the back and sides was darkbrown with light oval rings, and more light in color
on the ventral side. The length of the body from theend of the face (nose) to the end of the tail along theback surface was 118 cm. The length of the bodyfrom the end of the face to the end of the hind flippers
along the back surface was 141 cm. The distance fromthe tip of the nose to the front edge of the foreflipper
was 43 cm. The cross body (axillary) girth was 95
cm. A visual inspection of the dead seal showed
the following: the animal was well-nourished, theintegrity of the skin in the area of the face and theforeflippers was damaged, no visible damage of the

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Соколова и др. Микробиологические, патолого-анатомические и химико-токсикологические ...
рисунок 3. Наличие воды спримесью крови в грудной
полости у трупа ладожской
кольчатой нерпы (P. hispida
ladogensis Nordquist, 1899)
figure 3. Presence of waterwith blood impurity in thesternal cavity at a corpse of the
Ladoga ringed seal (P. hispida
ladogensis Nordquist, 1899)но вскрытие животного. Было обнаружено: в брюшной
полости полный распад всех паренхиматозных органов
(печень, селезенка, поджелудочная железа, почки), всеотделы кишечника гиперемированы, наполнены газами,желудок пустой; в грудной полости присутствует вода(примерно 50 – 100 мл) с примесью крови (hис. 3), в правом и левом легком отмечены мелкие очаги крупозной
пневмонии, сердце максимально кровенаполнено, гиперемировано, стенки утолщены, сосуды сердца расширены. По результатам патолого-анатомического исследования трупа нерпы можно было сделать предварительное
заключение о том, что животное погибло примерно 5 – 7суток назад, утонуло (возможно, при запутывании в рыболовной сети). Патолого-анатомическая картина изменений морфологического строения лёгочной ткани былахарактерна для вялотекущей крупозной пневмонии.
В результате бактериологического исследования из тканей легкого и сердца были выделены патогенные микроорганизмы рода Klebsiella (K. pneumoniae) и стрептококка группы «Д» Str. faecalis (род Enterococcus: Str. faecalis),(nабл. 1) которые могли быть этиологической причиной
развития пневмонии (и др. патологии) у особи ладожской нерпы.

skull and skeleton were observed, there were no eyes
(pecked out by birds). A layer of subcutaneous fat
at several points along the back and abdomen was
4.5–5.0 cm (fig. 3). A necropsy was performed andthe following was found: in the abdominal cavity,
the total decomposition of all internal organs (liver,spleen, pancreas, kidneys), all parts of the intestine
were hyperemic, filled with gases, the stomach was
empty; in the sternal cavity there was water (about
50–100 ml) with blood impurity (Fig. 3); in the rightand left lungs, small foci of fibrous pneumonia werenoted, the heart was fully filled with blood, hyperemic,
the walls were thickened, and the vessels of theheart were dilated. Preliminary conclusion from thenecropsy suggests that the animal had died 5–7 days
earlier due to drowning (perhaps from entrapment
in a fish net). The necropsy pattern of change in themorphological structure of the lung tissue was typicalfor the smoldering fibrous pneumonia.
As a result of bacteriological examination,
the pathogenic microorganisms Klebsiella (K.
pneumoniae) and group D streptococci Str. faecalis(Enterococcus: Str. faecalis) were isolated from a lungМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

155

Sokolova et al. Microbiological, necropsy and toxicology data of the Ladoga ringed seal ...
Табл. 2. Содержание некоторых высокотоксичных химических соединений антропогенного происхождения в тканях ладожской кольчатой нерпы (P. hispida ladogensis Nordquist, 1899
Table 2. The content of some highly toxic chemical compounds of human-induced origin in the tissues of the
Ladoga ringed seal (P. hispida ladogensis Nordquist, 1899)Выделенных микроорганизмов рода Klebsiella (K.
pneumoniae) и стрептококка группы «Д» (род Enterococcus:
Str. faecalis) (Табл. 1) относят к условно-патогенным микроорганизмам. Населяя внутренние слизистые оболочкии внешние кожные покровы организма млекопитающихи птиц. эти бактерии в большинстве случаев, способны
вызывать заболевание и гибель особи только при условии
низкой иммунной резистентности организма-хозяина.
Оба вида выделенных микроорганизмов являются естественными жителями желудочно-кишечного тракта млекопитающих и птиц и незаменимыми помощниками впроцессе переваривания пищи. Они одними из первых
колонизируют организм при рождении особи и при полноценной работе иммунной системы организма-хозяина,принимают самое активное участие в происходящих тамметаболических процессах, синтезе витаминов, гидролизе сахаров, в частности лактозы, деконъюгировании
желчных кислот, элиминации патогенных бактерий. Однако как только «жёсткий контроль» со стороны иммунной системы организма-хозяина ослабляется, условно-па156

and heart tissues (table 1) They could have been be
the etiological cause of development of pneumonia(and other pathologies) in this Ladoga seal.
The isolated microorganisms Klebsiella (K.
pneumoniae) and group D streptococci Str. faecalis(Enterococcus: Str. faecalis) (table 1) are classified
as opportunistic microorganisms. By inhabiting
the internal mucous membranes and external skincovering of mammals and birds, these bacteria, inmost cases, are capable of causing a disease anddeath of an individual only under conditions of low
immune resistance of the host organism.
Both types of isolated microorganisms are natural
inhabitants of the gastrointestinal tract of mammals
and birds and are indispensable helpers in the processof digesting food. They are among the first to colonize
the organism at birth and, once the immune system of
the host organism is fully functioning, take the mostactive role in metabolic processes occurring there.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Соколова и др. Микробиологические, патолого-анатомические и химико-токсикологические ...
тогенные микроорганизмы начинают проявлять скрытые
факторы патогенности. По сути, расщеплять ткани и органы организма-хозяина на составляющие, т.е. поедать
своего «хозяина» заживо.
Учитывая, что эти микроорганизмы сохраняют жизнеспособность во внешней среде, велика вероятность того, чтопресная вода (с низким содержанием солей и йода) является дополнительным абиотическим фактором среды, который способствует активному размножению патогенной
микрофлоры. Устойчивость патогенной микрофлоры кфакторам внешней среды в экосистеме Ладожского озера
повышает риск передачи инфекции среди особей в популяции ладожской кольчатой нерпы.
В результате химико-токсикологического исследованияиз подкожной жировой клетчатки и лимфатического узлатрупа нерпы были выделены высокотоксичные химические соединения: гексахлорциклогексан (α, β, γ- изомеры), дихлорфенилтрихлороэтан (ДДТ) и его метаболиты
(4.4-ДДЕ, ДДД, 2.4-ДДТ, 4.4-ДДТ), также альдрин (табл.
2). Интересно отметить, что в результате ранее проводимых исследований поверхностных вод Ладожского бассейна (Драбкова, 2002) был также показан высокий уровень содержания высокотоксичных химических веществ:хлороформа, бензапирена, гексахлорбензола, γ-ГХЦГ,ДДТ, ДДД, ДДЕ, полихлорбифенилов, ксилола, нефтепродуктов, фенола, тяжелых металлов.
Особую настороженность вызывает обнаружение в тканях погибшей особи ладожской кольчатой нерпы хлорорганического соединения – альдрина (табл. 2). Этот токсикант не поддаётся биохимическому разложению, очень
устойчив во внешней среде, считается одним из самых
опасных пестицидов (входит в так называемую «грязную дюжину»). В настоящее время альдрин запрещён дляприменения в России, странах ЕС, большинстве штатовСША и многих других странах. Альдрин нерастворим в
воде. Имеет свойство биоаккумулироваться в некоторых
видах растений. Высокотоксичен для рыб и других воных организмов. Высокотоксичен для человека и животных (нейротоксин), обладает высокой кумулятивной способностью в организме, так как является липофильным
соединением. Также альдрин накапливается в клетках
крови (эритроцитах), при определённых концентрациях
вызывая их гемолиз. Впервые полученный нами результат обнаружения альдрина в тканях лимфатического узла(табл. 2), существенно превышающего его концентрациюв образце подкожной жировой клетчатки (табл. 2), указывает на способность альдрина накапливаться в органах итканях лимфопоэза. Таким образом, при определённых
концентрациях альдрин может оказывать прямое воздействие на иммунокомпетентные клетки, вызывая их раз-These include the synthesis of vitamins, hydrolysis
of sugars, in particular lactose, deconjugation ofbile acids, and elimination of pathogenic bacteria.
However, as soon as the “tight control” from theimmune system of the host organism is weakened,
opportunistic microorganisms begin to manifest thehidden pathogenicity factors. In fact, they split thetissues and organs of the host organism into theircomponents, i.e. they eat their “host” alive.
Given that these microorganisms remain viablein the external environment, it is likely that fresh
water (with a low content of salts and iodine) is anadditional abiotic factor of the medium that promotes
the active propagation of pathogenic microflora. The
stability of pathogenic microflora to environmental
factors in the Lake Ladoga ecosystem increases therisk of transmission of infection among individuals in
the population of the Ladoga ringed seals.
As a result of the chemicotoxicological examination,highly toxic chemical compounds were isolated fromthe subcutaneous fat and lymph nodes of the Ladoga
seal corpse: hexachlorocyclohexane (α, β, γ-isomers),
dichlorodiphenyltrichloroethane (DDT) and its
metabolites (4.4-DDE, DDD, 2.4-DDT, 4.4-DDT),
as well as aldrin (Table 2). It is interesting to notethat as a result of the previously performed researchof the surface waters of the Ladoga basin (Drabkova,
2002), a high level of highly toxic chemicals was also
shown: chloroform, benzapyren, hexachlorobenzene,
γ-HCH, DDT, DDD, DDE, polychlorinated biphenyls,
xylene, petroleum products, phenol, heavy metals.
Particular alarm is caused by the discovery of thechlorinated organic compound of aldrin (table 2) in thetissues of the dead Ladoga ringed seal. This toxicant
is not subject to biochemical decomposition, it is very
stable in the external environment, and it is considered
one of the most dangerous pesticides (belongs to theso-called Dirty Dozen). Currently, aldrin is banned
for use in Russia, EU countries, most of the US statesand many other countries. Aldrin is insoluble in water.
It has the property of bioaccumulation in some plant
species. It is highly toxic to fish and other aquaticorganisms. It is highly toxic to humans and animals(neurotoxin), has a high cumulative capacity in thebody, since it is a lipophilic compound. Also, aldrin
accumulates in blood cells (erythrocytes), causing
their hemolysis at certain concentrations. The first
result of the discovery of aldrin in the tissues of thelymph node (table 2), which significantly exceeds its
concentration in the sample of subcutaneous fat (tableМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

157

Sokolova et al. Microbiological, necropsy and toxicology data of the Ladoga ringed seal ...
рушение. В свою очередь, понижение уровня иммунной
резистентности организма неизбежно приведёт к повышению восприимчивости организма теплокровных животных к патогенным микроорганизмам. Таким образом,это может привести к развитию эпизоотического процесса различной этиологии и резкому снижению численности в популяции.
Кроме того, представляет интерес, что обнаружение
высокотоксичных соединений в лимфатических узлах
(табл. 2), а значит, и в крови, может указывать на острую
картину развития интоксикации особи за короткий временной период, что, несомненно, является существенным дополнением к стандартному исследованию содержания токсических соединений в образцах подкожного
жира, который позволяет судить только о хроническом
процессе накопления токсикантов в течение длительного
периода времени.
Заключение. В августе 2007 г. была проведена экспедиция по исследованию состояния популяции ладожской
нерпы. В результате проведенных работ были найдены
часто посещаемые места залегания ладожской нерпы вбезледовый период, получены материалы по ориентировочной численности нерпы на залежках в августе, проведен отбор биологического материала. Кроме того, былипроведены микробиологические, патолого-анатомические и химико-токсикологические исследования биологического материала.
Проведённые исследования подтвердили, что популяция
ладожской кольчатой нерпы находится в критическом состоянии, численность популяции продолжает падать. Изпризнаков, указывающих на наличие факторов антропогенного происхождения, способствующих сокращению
численности популяции ладожской нерпы, были отмечены:
•

•

158

содержание в органах лимфопоэза (лимфатических
узлах) и подкожной жировой ткани высокотоксичных химических соединений: гексахлорциклогексана (α, β, γ- изомеры), дихлорфенилтрихлороэтана(ДДТ) и его метаболитов (4.4-ДДЕ, ДДД, 2.4-ДДТ,4.4-ДДТ), а также альдрина. Обнаружение альдринав тканях погибшей нерпы указывает на активное поступление в естественную среду Ладожского озера вреальном времени запрещённого для применения натерритории Российской Федерации высокотоксичного химического соединения и циркуляцию его в трофических цепочках экосистемы Ладожского озера;приловы и гибель ладожской нерпы в орудиях рыболовного промысла;2), indicates the ability of aldrin to accumulate in theorgans and tissues of lymphopoiesis. Thus, at certain
concentrations, aldrin may have a direct effect on the
immunocompetent cells, causing their destruction.
In turn, a decrease in the level of immune resistanceof the organism will inevitably lead to an increase in
the susceptibility of the organisms of warm-blooded
animals to pathogenic microorganisms. Thus, thiscan lead to the development of an epizootic processof various etiologies and a sharp decline in the
population.
In addition, it is of interest that the detection of highly
toxic compounds in the lymph nodes (Table 2), andhence in the blood, may indicate an acute picture of
the development of intoxication of the individual ina short time period. That is undoubtedly a significant
contribution to the standard study of the content of
toxic compounds in the samples of subcutaneous fat,which allows us to judge only the chronic process ofaccumulation of toxicants for a long period of time.
Conclusion. In August 2007, an expedition was
conducted to investigate the status of the Ladoga
seal population. As a result of the work, frequently
visited haulout sites of the Ladoga seal used during
the ice-free period were found, successful surveys
were obtained on the estimated number of Ladoga
seals at the rookeries in August, and the biologicalmaterials were collected. In addition, microbiological,
necropsy and chemicotoxicological examinations of
the biological samples were carried out.
The research confirmed that the population of Ladoga
ringed seals is in a critical condition, the population
number continues to decrease. Among the signs
indicating the presence of human-induced factors
contributing to the reduction of the population of the
Ladoga seal were the following:•

Content of highly toxic chemical compounds:
hexachlorocyclohexane (α, β, γ-isomers),
dichlorodiphenyltrichloroethane (DDT) andits metabolites (4.4-DDE, DDD, 2.4-DDT,
4.4-DDT), as well as aldrin in the organs oflymphopoiesis (lymph nodes) and subcutaneous
fat. Detection of aldrin in the tissues of thedead Ladoga seal indicates the active entry ofa highly toxic chemical compound banned foruse in the Russian Federation into the naturalenvironment of Lake Ladoga in real time andits circulation in trophic chains of Lake Ladoga
ecosystem;

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Соколова и др. Микробиологические, патолого-анатомические и химико-токсикологические ...
••циркуляция в экосистеме условно-патогенной микрофлоры: энтеробактерий рода Klebsiella (K.
pneumoniae) и стрептококка группы «Д» (родEnterococcus: Str. faecalis), которая может вызывать
инфекционные заболевания у человека и сельскохозяйственных животных. Это может указывать на регулярный сброс сточных вод из населённых пунктови животноводческих хозяйственных объектов;симптомы сниженной иммунной реактивности упогибшей особи ладожской нерпы в результате прямого воздействия накопленного в лимфатических
узлах предельной концентрации высокотоксичного
соединения – альдрина.

Учитывая, что ладожская нерпа является долгоживущим
животным и занимает верхний трофический уровень вводной экосистеме Ладожского озера, становится возможным утверждать, что этот подвид кольчатой нерпы
может служить хорошим биоиндикатором экологического состояния Ладожского озера в целом, включая загрязнения и другие антропогенные изменения.
Благодарности. Экспедиция по исследованию состояния популяции ладожской кольчатой нерпы в 2007 г. стала возможной благодаря финансированию USA Marine
Mammal Commission. Авторы глубоко благодарят USA
Marine Mammal Commission за предоставление гранта.
Кроме того, авторы благодарят к.б.н. В.Н. Бурканова запомощь в передаче гранта в Россию.
Авторы выражают искреннюю благодарность В.Ю.
Шахназаровой, М.В. Соколовской, администрации исотрудникам ГПРУ Природный парк «Валаамский архипелаг», а также всем добровольным участникам за неоценимую помощь при подготовке и проведении экспедиции и коллегиальную солидарность.

•By-catch and death of the Ladoga seals in fishingnets and gear;•

Circulation of opportunistic microflora in
the ecosystem: enterobacteria Klebsiella (K.
pneumoniae) and group D streptococci Str.
faecalis (Enterococcus: Str. faecalis), which cancause infectious diseases in humans and farmanimals. This may indicate a regular dischargeof sewage from populated areas and livestock
facilities;•

Symptoms of decreased immune reactivity in thedead Ladoga seal as a result of the direct effectof the limiting concentration of a highly toxic
compound, aldrin, accumulated in the lymph
nodes.

Given that the Ladoga seal is a long-lived animaland occupies the upper trophic level in the aquatic
ecosystem of Lake Ladoga, it becomes possible toassert that this subspecies of the ringed seal can serve
as a good bioindicator of the ecological state of Lake
Ladoga as a whole, including pollution and otherhuman-induced changes.
Acknowledgements. Study of the Ladoga ringed
seal population status in 2007 was made possible byfunding from the USA Marine Mammal Commission.
The authors express profound gratitude to the USA
Marine Mammal Commission for provision of the
grant. Also, the authors thank V. N. Burkanov (Ph. D.,
Biology) for assistance in transferring the grant to
Russia.
The authors express deep gratitude to V. Yu.
Shakhnazarova, M. V. Sokolovskaya, and to theadministration and employees of the State Nature
Protection Institution “The Natural Park ‘ValaamArchipelago’ ”, as well as to all voluntary participants
for their invaluable assistance in preparation andconduct of the expedition and collegial solidarity.

Список использованных источников / ReferencesАндроникова И.Н. Зоопланктон как индикатор эколого-токсикологического состояния районов загрязнений
прибрежной зоны Ладожского озера. // Тез.докл.2-й Всесоюзн. конф. по рыбохозяйственной токсикологии.
СПб.Т.1. 1991., С. 17–18.
Драбкова В.Г. Экологические проблемы Ладожского озера. // Ладожское озеро – прошлое, настоящее,будущее. СПб. Т.1. Наука, 2002, С. 327.
Красная книга РФ (животные), Московская обл., г. Балашиха, ООО «Издательство Астрель», 2001, С. 666–
667.
Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

159

Somov. Bycatch of killer whales (Orcinus orca) in fishing gear in the Sea of OkhotskЛетанская Г.И. Современное состояние фитопланктона и тенденции его изменения в период летней
стратификации озера. // Ладожское озеро – прошлое, настоящее, будущее. СПб.: Наука, 2002. С. 327.
Медведев Н.В., Сипиля Т. Оценка численности ладожской нерпы на островах Валаамского архипелага
в 1989-1995 гг. // Морские млекопитающие Голарктики, Сборник научных трудов по материалам 3-ймеждународной конференции, Москва: «КМК». 2004. С. 370–371.
Медведев Н.В., Сипиля Т., Паничев Н.А., Коскела Й. Новый подход к оценке уровня содержания идинамики накопления тяжелых металлов в тканях ладожской нерпы (Phoca hispida ladogensis). // Морские
млекопитающие Голарктики, Сборник научных трудов по материалам 4-й международной конференции,СПб., 2006. С. 360–363.
Расплетина Г.Ф. Обеспеченность озерной экосистемы фосфором. // Петрова Н.А., А.Ю. Тержевик (ред.)Ладожское озеро – критерии состояния экосистемы, СПб., 1992, С. 74–78.
Чапский К.К. Ладожский тюлень и возможность его промысла. // Отчеты Рыбного научно-исследовательского
институт г. Ленинград. Т.13., 1932. С.147–157.
Niinioja R., Raspletina G., Susareva and Lozovik P. Hydrochemical characteristics of Lake Ladoga in 1993–95// Simola H., Viljanen M., Slepukhina T. (eds): Proceedings of the second international Lake Ladoga symposium
1996. Univ. Joensuu, Publ. Karelian Institute 117. P. 59–65.
Verevkin M.V., Sipila T., Medvedev N.V. Seal–fisheries interactions in Lake Ladoga. In:(Helle,E., Stenman,O. andWikman, M. eds). Symposium on Biology and Management of seals in the Baltic area. Kala- ja riistaraportteja,
346., 2005. P. 74–75.
Сомов А.Г.

Прилов косаток (Orcinus orca) орудиями рыболовства в Охотском
мореВсероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, Москва, Россия
Somov A.G.

Bycatch of killer whales (Orcinus orca) in fishing gear in the Sea of
Okhotsk
The Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography (VNIRO), Moscow, RussiaПри ведении морского рыболовства в снасти попадают
виды, не являющиеся объектами промысла. Видовой
состав и масштабы прилова зависят от районов,сроков, орудий лова и особенностей поведения
животных. В последние десятилетия косатка является
объектом пристального изучения. По оценкамМКК ежегодная смертность косаток в результате
запутывания в рыболовных сетях невысока. В странах
средиземноморья, у берегов Шри-Ланки, в восточнойи центральной Пацифике, включая Берингово
море, гибнет не более 1-2 особей в год. В северной
Атлантике, у побережья Аргентины и Индонезии
прилов в сети оценивается менее 10 особей (Report of
IWC, 1994). Представляется важным оценить угрозы
косаткам, масштаб и влияние рыболовства на косаток,попадающих в орудия лова в Охотском море.
160

During marine commercial fishing non-target
species get caught incidentally in fishing gear.
Species composition and magnitude of by-catch
depend on regions, terms, fishing equipment andpeculiarities of the animals’ behavior. In the last
decades killer whales have been an object of direct
study. According to estimates of the International
Whaling Commission the annual death rate of killer
whales as a result of entanglement in fishing nets is
not high. In Mediterranean countries, near Sri Lanka
shores, in the eastern and central Pacific, including
the Bering Sea, not more than 1-2 animals perish per
year. In the central Atlantic Ocean, near the coastof Argentina and Indonesia, the by-catch in nets is
estimated as fewer than 10 animals (Report of IWC,
1994). It seems important to evaluate threats to killer
whales, the magnitude, and influence of fishing on

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Сомов. Прилов косаток (Orcinus orca) орудиями рыболовства в Охотском мореСуществовавший до 2016 года дрифтерный промысел
тихоокеанских лососей в российских водах негативно
воздействовал на популяции морских млекопитающих,в том числе и косаток. В прилове в дрифтерных сетях
косатка отмечена только на российском промысле лососей – 1 живая в Петропавловск-Командорской подзоне и 1 погибшая – в Карагинской подзоне (Артюхин
и др., 2010).
Мы не располагаем сведениями о прилове косаток примасштабном траловом промысле рыбы в Охотском море.
Но существует риск столкновения судов и косаток. Ихтиолог Охотскрыбвода Ю. Пономарев в период охотоморской минтаевой экспедиции наблюдал в марте 1996года в северной части Охотского моря погибшего взрослого самца косатки с повреждениями от винта судна вголовной части (личное сообщение).
Наблюдения за приловом косаток проводились на побережье Охотского моря в Николаевском районе Хабаровского края в летне-осенние сезоны 2014-2015 годов.
Собиралась также опросная информация.
Косатки в Охотском море в зимний период объедают рыбу с ярусов при промысле черного палтуса
(Reinhardtius hippoglossoides) (Корнев и др., 2014).
Косатки ежегодно подходят к побережью Охотского
моря как в весенний период, при промысле нерестовой
сельди, так и в летне-осенний сезон, в период лососевой
путины.
Попадание косаток в орудия лова в Охотском море происходит в обычных районах летнего нагула косаток вОхотском море. По данным спутникового мечения, косатки в Охотском море перемещаются вдоль побережья
Хабаровского края, Магаданской области и северо-запада Камчатки (Болтнев и др., настоящий сборник).
Среди всех видов рыбных промыслов в Охотском моренаибольшими показателями прилова косаток выделяется
морской лов тихоокеанских лососей ставными неводами
(табл. 1). Количество и дислокация выставляемых ставных неводов зависит от подходов лосося: на Сахалинеи Курилах выставляется – 600-700 ставных неводов, напобережье Хабаровского края – 15-20, в Магаданской области – 6-8, на западном побережье Камчатки – 100-150.
Косаток, как правило, к ставным неводам привлекают лосось и тюлени, находящиеся в ловушке невода. В связи сежегодным приловом косаток в ставные невода полагаем
возможным говорить о связи питающихся косаток с выставленными неводами. Происходит обучение молодых
косаток питанию в ставных неводах. По сообщениям ры-

killer whales that are caught in fishing gear in the Seaof Okhotsk.
Drift fishing for Pacific salmons existed until 2016
in Russian waters and had negative impacts on
marine mammal populations, including killer whales.
A killer whale was recorded in the by-catch in drift
nets at Russian salmon fishing areas – 1 live capture
in Petropavlovsk-Komandorskaya sub-zone, and 1
dead in the Karaginskaya sub-zone (Артюхин и др.
2010). 				We do not have information regarding by-catch of
killer whales during large-scale trawl fishing in the
Sea of Okhotsk. But there is a risk of vessel collision
with killer whales. Ichthyologist Y.Ponomarev (fromOkhotskrybvoda) observed a dead adult male killer
whale that was killed by a strike to its head by theship’s propeller (personal commun.). This incident
occurred in March 1996 during the commercial
pollock fishery in the northern part of the Sea of
Okhotsk.
Observations of killer whales by-catch wereconducted during the long line fishery in the Seaof Okhotsk in Nikolaevsk region of Khabarovsk
Territory during summer-autumn seasons of 20142015. Also some interrogative information wascollected.
In the winter period killer whales in the Sea of
Okhotsk ate fish from longlines while fishing forblack halibut (Reinhardtius hippoglossoides) (Корнев и др. 2014).
Killer whales approach longlines in the Sea of
Okhotsk annually both in spring period during
fishing for spawning herring, and in summer-autumn
season in the period of salmon fishing.
Killer whales interact with fishing gear in the
Sea of Okhotsk at locations where killer whales
feed in summer. According to data collected bysatellite from transmitter-equipped killer whales,
these whales move along the shore of Khabarovsk
Territory, Magadan region and northwest of
Kamchatka (Болтнев и др., настоящий сборник).
Among all kinds of fishing in the Sea of Okhotsk thehighest values of killer whales by-catch are recorded
during marine fishing of Pacific salmons using set
fish traps (Table 1). The number and location of set
traps used depends on salmon migration routes: on
Sakhalin and Kuril Islands 600-700 set traps areМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

161

Somov. Bycatch of killer whales (Orcinus orca) in fishing gear in the Sea of Okhotsk
Табл.1. Прилов косаток (особи) в Охотском море в 2009-2015 гг.
Table 1. By-catch of killer whales (individuals) in the Sea of Okhotsk in 2009-2015Годмесяц /
Year
MonthОрудие лова /Fishing gearРайон / Region

Кол-во
особей /Number ofindividualsВозраст
/ Age

Пол /
Sex

Состояние /Condition

2009Ставной невод
(лосось) / Set
trap (salmon)Побережье Охотского р-на /Shoreline of Okhotsk region

1

-*

-

живая / live

2010
08

Ставной невод
(лосось) / Set
trap (salmon)Тауйская губа, Нюклинская
коса / Tauisk firth, Nuklinsk
shoal head

1

jv

-

живая / live

2012
08

Ставная сеть(лосось) / Set
trap (salmon)Тауйская губа, Амахтонский
залив / Tauisk firth,
Amakhtonskiy gulf

1

jv

-

живая / live

2014
08

Ставной невод
(лосось) / Set
trap (salmon)Сахалинский зал., зал.
Екатерины / Sakhalin gulf,
Ekaterina gulf

1

jvсамка /
femaleживая / liveСтавной невод
(лосось) / Set
trap (salmon)Ставной невод
(лосось) / Set
trap (salmon)Тауйская губа, Нюклинская
коса / Tauisk firth, Nuklinsk
shoal headСахалинский зал., зал.
Екатерины / Sakhalin gulf,
Ekaterina gulf

1

jv

-

живая / live

1

ad

самец
/male

живой / liveСтавной невод
(лосось) / Set
trap (salmon)Побережье Охотского р-на /Shoreline of Okhotsk regionad, jvсамка,-/
female,-живые / live

2015
07
2015
08
2015
-

2

* Данных нет /No dataбаков, некоторые взрослые косатки, покормившись, самостоятельно выбираются из ловушки ставного невода.
В соответствии с пунктами 24 и 25 Правил рыболовствадля Дальневосточного рыбохозяйственного бассейна,утвержденных приказом Минсельхоза Рос+сии от 21октября 2013 г. № 385, весь прилов морских млекопитающих должен быть возвращен в естественную среду
обитания с наименьшими повреждениями с отражением
информации в промысловом журнале. На практике, прислучайном прилове косатки освобождаются и выпускаются в живом виде, но информация рыбаками обычно незаносится в промысловый журнал. При прилове косаток
рыбаки отмечают потери промыслового времени, некоторые бригады при появлении косаток предпочитают закрывать ворота ставного невода.
162

used, on the shore line of Khabarovsk Territory 1520, in Magadan region 6-8, on the western shore lineof Kamchatka 100-150.
As a rule, killer whales are attracted to set traps bysalmon and seals which are caught in the trap or
the net. In connection with annual by-catch of killer
whales into set traps we consider it possible to speak
about relation between feeding killer whales and theuse of fishing nets. Young killer whales are taught
how to feed in set traps. According to messages fromfishermen, some adult killer whales after feeding got
out of the trap on their own.
In accordance with clause 24 and 25 of the FishingRules for the Far East commercial fishing basin

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Сомов. Прилов косаток (Orcinus orca) орудиями рыболовства в Охотском мореПредварительный анализ показывает, что прилов косатокв рыболовные снасти в Охотском море отмечается ежегодно. Можно говорить об элементах «нахлебничества»косаток у ставных неводов. Ситуация предполагает
дальнейшее исследование проблемы.

confirmed by the order of the Ministry of Agricultureof the Russian Federation dated 21st October 2013
№ 385, all by-catch of marine mammals must be
returned into natural habitat with the least possible
damages and the information recorded in fishing log.
In practice when accidental by-catch occurs, killer
whales are freed and let out live, but fishermen usually
do not enter information into fishing log. During bycatch of killer whales fishermen note losses of timefishing, and some teams prefer to close the gates of set
trap when killer whales appear.
Preliminary analysis reveals that by-catch of killer
whales in fishing gear at the Sea of Okhotsk is recorded
annually. Elements of «boarding dependency» of thekiller whales near set traps can be stated. Situationsuggests further study of the problem.

Список использованных источников / ReferencesАртюхин Ю. Б., Бурканов В. Н., Никулин В. С. Прилов морских птиц и млекопитающих на дрифтерном
промысле лососей в северо-западной части Тихого океана. М.: Дальневосточное отделение Российской
академии наук, Камчатский филиал Тихоокеанского института географии, WWF России, 2010. С. 264.
Корнев С.И., Белонович О.А., Никулин С.В. Косатки (Orcinus orca) и промысел черного палтуса (Reinhardtius
hippoglossoides). // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части
Тихого океана. № 34., 2014. С. 36.
Report of the Workshop on Mortality of Cetaceans in Passive Fishing Nets and Traps. // Report of the International
Whaling Commission. Special Issue 15. Gillnets and Cetaceans. Edited by W.F. Perrin, G.P. Donovan, J. Barlow.
Cambridge. 1994. P. 26.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

163

Starodubtsev and Serkov. Substantiation of the Marine Mammal Training Staff Size for Scientific PurposesСтародубцев Ю.Д.1, Серков В.М.2

Обоснование штатной численности тренеров для работы сморскими млекопитающими в научных целях
1. Биологический факультет Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, Москва,Россия
2. Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Научно-образовательный комплекс
«Приморский океанариум» Дальневосточного отделения Российской академии наук (Океанариум ДВОРАН) г. Владивосток, Остров Русский, Россия
Starodubtsev Yu.D.1, Serkov V.M.2

Substantiation of the Marine Mammal Training Staff Size for ScientificPurposes
1. Faculty of Biology of M. V. Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia
2. Federal State Budgetary Scientific Institution of the Primorsky Aquarium Academic and Educational
Organization of the Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences (Primorsky Aquarium FEB RAS)
Russky Island, Vladivostok, Primorsky Krai, RussiaНаучные исследования различных способностей морских млекопитающих при их нахождении в океанариумах
позволяют решать многие вопросы, получение ответовна которые становится возможным только при близкомили непосредственном контакте человека и животного.
Из большого количества таких исследований отметим
лишь проводившиеся нами изучение возможностей приручения дельфинов афалин (Воронин, и др., 1974), изучение способностей морских млекопитающих к обучению
(Стародубцев, 1975; Стародубцев, 1992; Стародубцев и
др., 2000а; Стародубцев и др., 2008), исследования интеллектуальных возможностей этих животных (Флёсс, 1987;Стародубцев и др., 1990; Стародубцев и др., 2000б; Стародубцев и др., 2002; Стародубцев и др., 2012).

The studies of different abilities of the marine
mammals held in aquariums allow solving manyquestions that can be only achieved upon a close
contact or direct interaction between a human andan animal. From a large number of such studies,
we note only the studies we conducted on taming
the common bottlenose dolphins (Voronin et al.,1974), studying the abilities of marine mammals
to learn (Starodubtsev 1975, Starodubtsev 1992,
Starodubtsev et al. 2000а, Starodubtsev et al. 2008),
the studies of intelligent capabilities of these animals(Fless 1987, Starodubtsev et al. 1990, Starodubtsev
et al. 2000б, Starodubtsev et al. 2002, Starodubtsev
et al., 2012).

Создание в настоящее время на территории России
океанариумов, в которых проводятся научные исследования и научно-просветительские демонстрационные
мероприятия, ставит перед специалистами, наряду сдругими, и вопросы научно-организационного характера. Таких вопросов возникает огромное количество, поэтому в настоящем сообщении мы остановимся на рассмотрении только одного из них – соотношении числа
работающих с морскими млекопитающими тренеров ичисла подготавливаемых ими животных. Решение этого
вопроса позволяет определить оптимальную штатную
численность персонала, занятого работой с морскими
млекопитающими, спланировать фонд заработной платы и общие расходы на выполнение конкретной задачи

The present-day creation of aquariums in Russia,
where scientific research and educational shows
are performed, confront the specialists with thescientific, organizational and other questions. There
are a lot of such questions, therefore, in the present
report we will dwell on consideration of only one ofthem – the ratio of the number of trainers working
with marine mammals and the number of animals
they train. The solution of this question allows todetermine the optimal size of the staff involved inworking with marine mammals, to plan the wage
fund and the total costs of performing a specific taskor research involving marine mammals.

164

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Стародубцев и Серков. Обоснование штатной численности тренеров для работы с морскими ...
или научных исследований с участием морских млекопитающих.
Прежде чем перейти непосредственно к обсуждению
этого вопроса, дадим краткое определение понятия «тренер морского млекопитающего» (сформулированное
ниже относится к тренерам обоих полов). Тренер морского млекопитающего (ММ) – специалист, обладающий
знаниями в области биологии ММ; основ физиологии
ММ; основ физиологии высшей нервной деятельности
животных; основ приручения ММ; основ формированияу животных (и ММ, в частности) двигательных рефлексов; основ образования у животных сложных навыков
(методиками обучения ММ). Тренер ММ способен работать с представителями любого вида содержащихся вокеанариуме животных. Тренер ММ – отличный пловец,владеющий техническими устройствами для погруженияпод воду; специалист, владеющий всей необходимой,имеющейся в наличии техникой для проведения работ сММ и обеспечения проведения таких работ; специалист,способный работать в контакте с ММ и при нахождении
тренера в воде вместе с животным, и при нахождении ММв воде, а тренера над поверхностью воды, и при нахождении животного и тренера над поверхностью воды. Работа тренеров с животными осуществляется под руководством, во взаимодействии и непосредственном участии
научных сотрудников (НС), ответственных за выполнение соответствующего задания: составление программы
работ, проведение обучения (подготовки) закреплённых
животных, обучение работе с животными начинающих
тренеров и последующее получение коллективом (командой) сотрудников научного (демонстрационного) материала при дальнейшей работе с животными.
Различные квалификационные требования позволяют
установить для тренеров ММ следующие должности вштатном расписании:- помощник тренера (начальный уровень подготовки
специалиста, который работает под руководством научного сотрудника или старшего тренера и тренеров более
высокой категории);- тренер (специалист, который допускается к индивидуальной работе с морским млекопитающим во взаимодействии с научным сотрудником);- старший тренер (специалист высокой квалификации,отвечающий за проведение тренерами работ с группой
животных, относящихся к определённому виду ММ, содержащихся в океанариуме);- ведущий тренер (специалист высокой квалификации,Before proceeding directly to the discussionof this issue, we will give a brief definition of theconcept of “marine mammal trainer” (the definition
below refers to trainers of both sexes). The marine
mammal (MM) trainer is a specialist with knowledgeof MM biology; basics of MM physiology; basics ofphysiology of higher nervous function of animals;
basics of taming the MM; basics of formation of
motor reflexes in animals (and MM in particular);basics of acquisition of complex skills by animals(methods of MM training). The MM trainer is able towork with representatives of any species of animals
held in the aquarium. The MM trainer is an excellent
swimmer, who uses technical devices for submersion
under water; a specialist who knows how to use all
the necessary and available equipment for carrying
out work with MM and ensuring performing suchworks; a specialist who is able to work in contact
with MM both when the trainer is in the water with ananimal, when the MM is in the water, and the trainer
is above the surface of the water, and when the animal
and the trainer are above the surface of the water. The
work of the trainers with animals is carried out under
the guidance, in interaction and direct participation of
the research scientists (RS) responsible for carryingout the relevant task: drawing up a program of work,
conducting training of the assigned animals, trainingof beginner trainers to work with animals, and further
receiving the scientific (show) material by the team of
employees in further work with animals.
Different qualification requirements allow to establish
the following positions for MM trainers in the staff
schedule:- Assistant trainer (initial level of training of a
specialist who works under the supervision of a
research scientists or a senior trainer and trainers of ahigher category);- Trainer (a specialist who is allowed to work
individually with a marine mammal in collaboration
with a research scientist);- Senior trainer (an expert of high qualification
responsible for the trainers working with a group ofanimals belonging to a certain species of MM held in
the aquarium);- Lead trainer (a specialist of high qualification who is
responsible for the trainers organizing and conducting
the work with individual groups of animals –pinnipeds or cetaceans held in the aquarium);Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

165

Starodubtsev and Serkov. Substantiation of the Marine Mammal Training Staff Size for Scientific Purposesотвечающий за организацию и проведение тренерами
работ с отдельными группами животных – представителями отрядов ластоногих или китообразных, содержащихся в океанариуме);- Head trainer (a specialist of high qualification
responsible for the trainers performing the overall
organization of work with marine mammals, appointing
the trainers for executing current assignments).

- главный тренер (специалист высокой квалификации,отвечающий за общую организацию тренерами работ сморскими млекопитающими, расстановку тренеров навыполнении имеющихся заданий).

At the initial stage of the new task, the senior
trainers and lead trainers are involved in drawing
up a program of work together with the researchscientists, which is subsequently carried out bythem either independently, or along with the trainersof lower qualifications, or with the participationof research scientists (listed below). The headtrainer organizes the work of the aquarium training
staff at coordination of work with the aquarium
administration and at participation in drawing up the
program of implementing the new assignments withthe research scientists.

Старшие тренеры и ведущие тренеры на начальном этапе выполнения нового задания участвуют в разработке
вместе с научными сотрудниками программы работ, выполнение которых в дальнейшем осуществляется имилибо самостоятельно вместе с тренерами более низкой
квалификации, либо при участии научных сотрудников
(указано ниже). Главный тренер организует работу тренерского коллектива океанариума при согласовании проведения работ с администрацией океанариума и при участии в разработке программы выполнения новых заданийс научными сотрудниками.
Необходимо отметить, что приведённое нами определение «тренер морского млекопитающего» и указанные
должности даны для конкретизации представлений посути рассматриваемого вопроса. Более подробная детализация должностных обязанностей тренеров ММ требует
предъявления значительного по объёму документа и неявляется целью данной работы, но планируется к выполнению для подготовки профессионального стандарта
«тренер морского млекопитающего». Также допустимый
объём настоящего сообщения не позволяет рассматривать
квалификацию участвующих в работе научных сотрудников.
Остановимся на трёх основных направлениях работы тренеров с ММ и рассмотрим соотношение числа занятыхв таких направлениях тренеров и числа участвующих вкаждой из ситуаций животных. При этом не рассматриваем количество занятых в таких ситуациях сотрудников
других специальностей (ветеринарных врачей, гидрохимиков, специалистов по обслуживанию систем жизнеобеспечения, рабочих по уходу за животными и т.п.).
1. Подготовка и использование ММ в демонстрационных представлениях. Создание демонстрационной программы предполагает работу старшего (ведущего) тренера по предварительному, детально расписанному плану:адаптации и приручения недавно отловленных животных,формированию методик обучения животных выполнению необходимых элементов и объединению элементовв определённую последовательность действий во время
представления, обучению ММ выполнению намечен166

It should be noted that our definition of “marine
mammal trainer” and the above positions are given
to specify the views on the essence of the issue
under consideration. A more detailed specificationof the MM trainers’ duties requires the presentationof a significant document and is not the purpose ofthis work, but is planned to be carried out for the
preparation of the professional standard of “marine
mammal trainer”. Also, the allowable content of thisreport does not allow us to consider the qualificationsof the research scientists participating in work.
Let us dwell on the three main areas of the trainers’
work with MM and consider the ratio of the numberof trainers involved in such areas and the number ofanimals participating in each situation. At the sametime, we do not consider the number of employeesof other specialties (veterinarians, chemicalhydrologists, specialists in life support system
maintenance, animal keepers, etc.) involved in suchsituations.
1. Training and use of the MM in the shows.
Creation of the show program assumes the workof the senior (lead) trainer in accordance with thepreliminary, detailed plan: adaptation and tamingof newly caught animals; formation of methods fortraining animals to perform the necessary elements anduniting the elements into a certain sequence of actions
during a show; training the MM to perform the planned
program. The developed plan is implemented by senior(lead) trainer with an assistant, who in the process of
training an animal to perform certain elements of the
program qualifies for an assistant trainer, who cancause MM to perform the previously developed skills.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Стародубцев и Серков. Обоснование штатной численности тренеров для работы с морскими ...
ной программы. К реализации разработанного плана
приступает старший (ведущий) тренер с помощником,который в процессе обучения животного выполнению
отдельных элементов программы приобретает квалификацию помощника тренера, способного вызывать у ММвыполнение ранее выработанных навыков.
Затем старший (ведущий) тренер вместе с помощником
тренера формирует из выработанных навыков намеченную программу.
Число животных, подготавливаемых группой работников, состоящей из старшего (ведущего) тренера и помощника тренера, может достигать трёх при ежедневной работе с каждым из ММ два раза в сутки по 30-40минут. Остальное рабочее время тренеров используетсяна подготовку условий для проведения тренировки и еёокончания.
Таким образом, в результате завершения работы тренерской группы учреждение получает трёх подготовленныхк выступлению животных и двух тренеров, способных
демонстрировать во время представлений отработанную программу выступлений – старшего (ведущего)тренера и помощника тренера, который обучился подготовке животных и приобрёл навыки демонстратора.
Соотношение численности тренерского состава и ММсоставляет в рассмотренном случае: 2 тренера на 3животных (2Т/3ММ). Однако данное соотношение является минимальным по составу тренерской группы иможет быть использовано только в период подготовкиММ к демонстрационным выступлениям. После начала
демонстрационных выступлений, учитывая необходимость предоставления работникам отпусков и возможность наступления временной нетрудоспособности, атакже, учитывая то, что расписание демонстрационных
выступлений может выходить за нормальную продолжительность рабочего времени, необходимо сформировать
группу, состоящую из 1 старшего (ведущего) тренера и
2 тренеров более низкой квалификации. Соотношение –3Т/3ММ. В случае недостаточной квалификации будущих помощников тренера и в некоторых других случаях
необходимо с самого начала работы с ММ установить
соотношение 3Т/3ММ, привлекая к работе тренеров второго ранга приведённой выше квалификации.
При необходимости готовить большее или меньшее число ММ указанное соотношение рассчитывается, исходяиз представленных порядков занятости одного ММ натренировках в течение суток, продолжительности тренировок, продолжительности проведения подготовительных работ и работ по окончании тренировок.

Then the senior (leading) trainer, together with theassistant trainer, forms a planned program out of thedeveloped skills.
The number of animals prepared by a group of
workers consisting of a senior (lead) trainer andassistant trainer can reach three with daily work witheach MM twice a day for 30-40 minutes. The rest of
the trainers’ working hours are used to prepare theconditions for training and its termination.
Thus, as a result of completion of the training group’s
work, the institution gains three animals trained fora show and two trainers able to demonstrate themastered program during the performances - a senior(lead) trainer and an assistant trainer who learnt totrain animals and acquired performance skills.
The ratio of the training staff numbers to the MM
numbers in the case considered is 2 trainers for 3
animals (2T/3MM). However, this ratio is minimalin terms of the training group composition andcan be used only during MM training for shows.
After the start of the shows, taking into account theneed to provide employees with vacations and thepossibility of temporary incapacity for work, and also
considering that the show schedule may go beyond thenormal working hours, it is necessary to form a groupconsisting of 1 senior (lead) trainer and 2 trainers oflower qualification. The ratio is 3T/3MM. In caseof insufficient qualification of the future trainers’
assistants and in some other cases, it is necessary
to establish the ratio of 3T/3MM from the very
beginning of work with MM, involving the trainersof the second rank with the above qualification.
If it is necessary to prepare a larger or smaller
number of MM, this ratio is calculated based on the
involvement patterns of one MM in training during
the day, the duration of training, the duration of the
preparatory work and the work after training.
2. Training and use of the MM at research. Let us
consider the studies in which the participation of one
trainer is planned. The research program is formedin advance by the research scientists responsible
for the work. In the case when the research scientist
already knows the methods of adaptation and taming
the newly caught animals, the methods of preliminary
training the animals to acquire the skills necessary forits subsequent participation in the experiment (forexample, taking the “starting” position in the aviary,
moving from the “starting” position to the itemsМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

167

Starodubtsev and Serkov. Substantiation of the Marine Mammal Training Staff Size for Scientific Purposes
2. Подготовка и использование ММ при проведении
научных исследований. Рассмотрим исследования, впроведении которых запланировано участие одного тренера. Программа исследования заранее формируется
научным сотрудником, отвечающим за проведение работы. В том случае, когда научный сотрудник уже владеет
методиками адаптации и приручения недавно отловленных животных, методиками предварительного обучения
животного навыкам, необходимым для его последующего участия в эксперименте (например, занятия «стартовой» позиции в вольере, ухода со «стартовой» позициик предъявляемым в вольере предметам и т.п.), научный
сотрудник вместе с тренером осуществляют предварительную подготовку ММ, после чего переходят к проведению экспериментальных исследований. На долю тренера
приходятся проведение подготовительных работ, участиев проведении эксперимента (например, предъявление животному экспериментальных предметов), проведение работ по окончании исследований.
Так же, как описано выше, число животных, с которыми
работает экспериментальная группа, состоящая из научного сотрудника и тренера (помощника тренера), может
достигать трёх ММ при ежедневной работе с каждым изММ два раза в сутки по 30-40 минут. При большей продолжительности проведения подготовительных работ исамого эксперимента группа может успеть отработать сдвумя ММ, иногда – только с одним. Поэтому в рассмотренном случае можно обозначить устанавливаемое намисоотношение как 1НС + 1Т/2 ММ.
В тех случаях, когда научный сотрудник не владеет методиками предварительной подготовки животных, этуработу осуществляет старший (ведущий) тренер. Тогда на время подготовительных работ рассматриваемое
соотношение составляет 1НС + 2Т/2ММ. Однако после
успешного завершения подготовительных работ на время
проведения эксперимента устанавливаемое соотношение
составляет 1НС + 1Т/2 ММ.
Следует отметить, что при проведении некоторых исследований на подготовительной стадии обучения животных, а также во время проведения самого эксперимента
программой исследования предполагается одновременная работа с одним животным двух тренеров. Тогда припроведении экспериментов с двумя животными в течение
суток рассматриваемое соотношение составляет: 1НС +2Т/2ММ.
При необходимости проведения исследований с большимили меньшим числом ММ администрация рассчитывает
указанное соотношение, исходя из представленных порядков занятости одного ММ в экспериментах в течение
168

presented in the aviary, etc.), the research scientist,
together with the trainer, conduct preliminary trainingof MM, and then they proceed to experimental
research. The trainer conducts preparatory work,
participates in the experiment (for example,
presentation of experimental items to the animal),
and works on completion of research.
As described above, the number of animals withwhich an experimental group consisting of a researchscientist and a trainer (assistant trainer) works, canreach three MM at daily work with each MM twice
a day for 30-40 minutes. At a longer duration of the
preparatory work and the experiment itself, the group
may have time to work with two MMs, sometimes
with only one MM. Therefore, in the case considered,
we can designate the ratio that we establish as
1RS+1Т/2ММ.
In the cases when the research scientist does notknow the methods of preliminary training of animals,
this work is carried out by the senior (lead) trainer.
Then, for the duration of the preparatory work, theratio considered is 1RS+2T/2MM. However, after
the successful completion of the preparatory workfor the time of the experiment, the established ratio
is 1RS+1Т/2 ММ.
It should be noted that in carrying out some studies
at the preparatory stage of animals’ training, as wellas during the experiment itself, the research programassumes simultaneous work of two trainers with one
animal. Then, at carrying out experiments with two
animals during a day, the ratio considered is: 1RS+2Т/2ММ.
If it is necessary to conduct research with a larger orsmaller number of MM, the administration calculates
the above ratio based on the presented involvement
patterns of one MM in experiments during the day,the duration of experiments, the duration of the
preparatory work and the work after training.
3. Use of the MM during training for acquisitionof the complex skills. An animal training programfor performing complex skills is created by aresearch scientist in accordance with the task set
and involves the adaptation and taming of the
newly caught animals, the formation of methods forteaching animals to perform the necessary elementsof complex skills, and uniting the elements into acertain sequence of actions during performance of thetask. As shown in the previous sections of this report,

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Стародубцев и Серков. Обоснование штатной численности тренеров для работы с морскими ...
суток, продолжительности экспериментов, продолжительности проведения подготовительных работ и работпо окончании тренировок.
3. Подготовка и использование ММ при обучении
животных выполнению сложных навыков. Программа обучения животных выполнению сложных навыков
создаётся научным сотрудником в соответствии с поставленной задачей и предполагает адаптацию и приручение недавно отловленных животных, формирование
методик обучения животных выполнению необходимых
элементов сложных навыков и объединение элементовв определённую последовательность действий во время
выполнения задачи. Как приведено в предыдущих разделах настоящего сообщения, число животных, с которыми
работают специалисты по их обучению, может колебаться от одного до трёх. Оптимальным числом животныхдля параллельного обучения каждого их них решению
определённой задачи в данном случае является два
ММ. Реализация программы осуществляется командой
специалистов, объединяющей научного сотрудника, владеющего методиками подготовки животных, и трёх тренеров (помощников тренера), которые в процессе подготовки животных обучаются вызывать у ММ выполнение
всех вырабатываемых навыков. Существенным отличием взаимодействия тренера и животного в рассматриваемом случае от обучения ММ выполнению элементов
демонстрационных программ (представлений) является
требование неукоснительного выполнение животным
выработанного у него навыка и более тесные отношения с тренером. Поэтому два из трёх тренеров работают
только со «своими» животными, третий тренер работаети с одним, и с другим животным. Для простоты представленных соотношений возможна такая схема распределения тренировочных нагрузок между тренерами приодинаковом числе проведения каждым их них тренировок с животными. Например, для проведения 15 занятийс каждым из ММ (всего 30 занятий), тренер 1 работаетс животным «А» 10 занятий, тренер 2 работает с животным «Б» 10 занятий, тренер 3 работает с животным «А»
5 занятий и с животным «Б» 5 занятий. Чередования работы тренера 3 с каждым из двух животных определяются научным сотрудником. Возможны и другие варианты
соотношений работы тренеров с животными.
После выработки у ММ всех необходимых элементов
сложных навыков научный сотрудник вместе с тренерами формирует из элементов требуемую последовательность действий животного.
Таким образом, в результате завершения работы команды специалистов администрация учреждения получает
двух подготовленных к выполнению сложных навыков

the number of animals with which the specialists intheir training work, can vary from one to three. The
optimal number of animals for parallel training eachof them to solve a specific problem in this case is two
MM. The implementation of the program is carriedout by a team of specialists, including a researchscientist who knows the methods of training animals,
and three trainers (assistant trainers) who, during
training of animals, learn to cause MM to perform all
the skills developed. An essential difference between
the interaction of the trainer and the animal in the caseconsidered from MM training to perform the show
elements is the requirement for strict implementationof the developed skills by the animals and closer
relations with the trainer. Therefore, two of the three
trainers work only with “their” animals, the third
trainer works with both animals. For the sake ofsimplicity of the presented ratios, such a scheme of
distribution of training loads between the trainers is
possible at the same number of trainings with animals
conducted by each trainer. For example, to conduct 15
sessions with each of MM (30 sessions in all), trainer
1 works with animal “A” for 10 sessions, trainer 2
works with animal “B” for 10 sessions, trainer 3
works with animal “A” for 5 sessions and with animal“B” for 5 sessions. The alternation of the work of
trainer 3 with each of the two animals is determinedby the research scientist. There are other options forthe ratios of the work of trainers and animals.
After the MM has developed all the necessary
elements of complex skills, the research scientist,
together with the trainers, forms from the elements
the required sequence of animal’s actions.
Thus, as a result of the work completed by the team of
specialists, the administration of the institution gains
two animals trained to perform complex skills andthree trainers capable of solving the set task with thehelp of the trained animals.
In the present case, the ratio considered is: 1 researchscientist and 3 trainers per 2 animals (1RS+3Т/2ММ).
Such a ratio is necessary to provide reliability of
training animals and to achieve a reliable substitutionof the trainer who has left for some reason byanother trainer prepared for performing the task. If
it is necessary to train a larger number of MM, theindicated ratio is maintained if the number of theanimals trained is a multiple of two. If it is necessary
to train one animal, then we recommend the ratio 1RS+2Т/1ММ for the reasons given above.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

169

Starodubtsev and Serkov. Substantiation of the Marine Mammal Training Staff Size for Scientific Purposesживотных и трёх тренеров, способных решать с помощью обученных животных поставленную задачу.
Рассматриваемое соотношение составляет в приведённом случае: 1 научный сотрудник и 3 тренера на 2-хживотных (1НС + 3Т/2ММ). Такое соотношение необходимо для обеспечения надёжности подготовки животных и достижения надёжной замены выбывшего покакой-либо причине тренера на другого, подготовленного к выполнению задачи. При необходимости готовить
большее число ММ сохраняется указанное соотношение, если число подготавливаемых животных кратно
двум. Если необходимо готовить одно животное, то поприведённым выше причинам рекомендуется соотношение 1НС + 2Т/1ММ.

In conclusion, we note that this report presents anapproach to determining the ratio of the number of
specialists participating in interaction with marine
mammals and the number of animals they train inthree main lines of work with MM. The presented
approach makes it possible to calculate these ratios
in other lines of similar work with marine mammals.

В заключение отметим, что в настоящем сообщении
представлен подход к определению соотношения числа
участвующих во взаимодействии с морскими млекопитающими специалистов и числа подготавливаемых имиживотных в трёх основных направлениях работы с ММ.
Представленный подход позволяет рассчитывать указанные соотношения и в других направлениях проведения
подобных работ с морскими млекопитающими.

Список использованных источников / ReferencesВоронин Л.Г., Стародубцев Ю.Д., Козаровицкий Л.Б., Горшков В.А., Ившин М.Е. Некоторые данные оприручении черноморских афалин // Морфология, физиология и акустика морских млекопитающих. М.:Наука, 1974. С. 108-122.
Стародубцев Ю.Д. Дифференцирование черноморскими дельфинами двух двигательных реакций приусловии регулярного подкрепления каждой из них // Материалы VI Всесоюзного совещания по морским
млекопитающим. Киев, 1-3 октября. Киев: «Наукова думка», Ч. 2. 1975. С.95-96.
Стародубцев Ю.Д., Кулагин В.В., Надолишняя А.П., Пуговкин А.В., Стародубцева Е.М., Флёсс Д.А.
Обобщение по относительному признаку «средний» у дельфинов афалин // ДАН СССР, Т.310, N 3. 1990.
С.758-762.
Стародубцев Ю.Д. Образование сложного навыка у черноморских афалин в условиях свободного выбора//Журн. высш. нерв. деят., 1992. Т. 42, вып.1. С.51-60.
Стародубцев Ю.Д., Кулагин В.В., Надолишняя А.П., Стародубцева Е.М. Дифференцирование черноморской
афалиной двух двигательных реакций при разном отставлении подкрепления каждой из них//Вестн. Моск.
ун-та. 2000а. Сер.16. Биология, № 2. С.3-7.
Стародубцев Ю.Д., Кулагин В.В., Надолишняя А.П., Стародубцева Е.М. Выбор дельфинами афалинами
двух одинаковых предметов из трех предъявленных//Морские млекопитающие Голарктики. Материалы
Международ. конф., Архангельск 21-23 сент., 2000 г., 2000б. С.372-376.
Стародубцев Ю.Д., Кулагин В.В., Надолишняя А.П. Возможность использования дельфином предыдущего
опыта при выборе раздражителей по подобию//Морские млекопитающие Голарктики. Тезисы докладов
второй Международной конференции (Байкал, Россия, 10-15 сентября 2002 г.) Москва, 2002. С. 242-243.
Стародубцев Ю.Д., Надолишняя А.П., Котова С.В. Способность белухи (Delphinapterus leucas Pall) к«экспресс-обучению» распознавать заданный объект при подводном поиске // Морские млекопитающие
170

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Титова и др. Перемещения горбатых китов (Megaptera novaeangliae) между двумя нагульными ...
Голарктики: материалы Пятой Международной конф., 14-18 окт. 2008, Одесса: сб. науч. трудов. 2008. С.
536-540.
Стародубцев Ю.Д., Баранов Е.А., Надолишняя А.П., Шамрова Е.О. Обобщение по относительному
признаку «средний» у байкальской нерпы (Pusa sibirica Gm) // Морские млекопитающие Голарктики.
Сборник научных трудов, том 2 по материалам VII международной конференции (Суздаль, 24-28 сентября
2012). 2012. С. 272-278.
Флёсс и др. Исследование рассудочной деятельности (реакции экстраполяции) у дельфинов афалин // ДАНСССР, Т. 293, N 5. 1987. С. 1269-1273.

Титова О.В.1, Филатова О.А.2, Федутин И.Д.1, Бурдин А.М.1, Хойт Э.3Перемещения горбатых китов (Megaptera novaeangliae) между
двумя нагульными районами – Карагинским заливом иКомандорскими островами
1. Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский, Россия
2. Московский государственный университет, Москва, Россия
3. Общество Охраны Китов и Дельфинов, Дорсет, Великобритания
Titova O.V.1, Filatova O.A.2, Fedutin I.D.1, Burdin A.М.1, Hoyt E.3

Humpback whale (Megaptera novaeangliae) interchange between
Karaginsky Gulf and Commander Islands feeding grounds, Kamchatka
1. Kamchatka Branch of Pacific Institute of Geography DVO RAS, Petropavlovsk-Kamchatsky, Russia
2. Faculty of Biology, Moscow State University, Moscow, Russia
3. Whale and Dolphin Conservation, Dorset, UKПопуляционная структура горбатых китов в северной
части Тихого океана считается одной из самых сложных среди крупных китообразных. В течение миграционного периода животные перемещаются из четырех
основных мест зимовок в Центральной Америке, Мексике, на Гавайях и в Японии во множество районов летнего нагула вдоль побережий США, Канады, Алеутских
островов и Дальнего Востока России. Многочисленные
исследования индивидуальных перемещений животных показали множество связей между нагульными
районами и местами размножения, тогда как перемещения между отдельными участками внутри мест нагула
отмечались единично (Baker et al., 1986; Witteveen etal. 2004, Calambokidis et al., 2001). Исследования генетического разнообразия подтверждают высокую неоднородность популяции, что ведет к выделению среди
нагульных и зимовочных группировок все большего
числа самостоятельных единиц (Baker et al., 2013).
В водах Дальнего Востока России наиболее изученными являются Командорское и Карагинское нагульные

The population structure of humpback whales in thenorthern part of the Pacific Ocean is considered oneof the most complex among large cetaceans. During
migration, the animals move from four main wintering
areas in Central America, Mexico, Hawaii, and Japanto numerous summer feeding grounds along the coastsof the USA, Canada, Aleutian Islands and Russian Far
East. Numerous studies of individual animal migrations
have shown many links between the feeding grounds
and breeding sites, while the migrations between
individual sites within feeding grounds have been
noted only occasionally (Baker et al., 1986; Witteveen
et al., 2004; Calambokidis et al., 2001). The studies ofgenetic diversity confirm the high heterogeneity of the
population, which leads to distinguishing an increasing
number of independent units among the feeding andwintering groups (Baker et al., 2013).
In the waters of the Russian Far East, the moststudied humpback whale feeding clusters are theCommander and Karaginsky. These clusters differМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

171

Titovа et al. Humpback whale (Megaptera novaeangliae) interchange between Karaginsky Gulf ...

Рис. 1. Схема перемещений горбатых китов между Карагинским заливом и островом Беринга по результатам многолетних наблюдений
Fig. 1. Map of migration of humpback whales between Karaginsky Gulf and Bering Island based on the results oflong-term observationsскопления горбатых китов. Эти скопления различаются по составу миграционных связей с местами размножения (Calambokidis, 2011; Titova et al., submitted) и попищевому поведению животных (Filatova et al., 2013).
Анализ последовательностей митохондриальной ДНК втканях китов из этих скоплений также показал высокий
уровень различий (Richard et al., 2016). На основании
этого Командорское и Карагинское нагульные группировки выделяются в составе всей популяции горбачей,проводящей лето в водах Дальнего Востока России, какотдельные, более или менее изолированные единицы.
172from breeding sites by the composition of migration
links (Calambokidis, 2011; Titova et al. submitted)
and by feeding behavior of the animals (Filatova
et al., 2013). The analysis of mitochondrial DNA
sequences from tissues of whales from these clusters
also showed a high level of differences (Richard et al.,2016). Based on this, the Commander and Karaginsky
feeding groups are distinguished as part of the entire
humpback whale population that spends their summer
in the waters of the Russian Far East as separate, moreor less isolated units.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Титова и др. Перемещения горбатых китов (Megaptera novaeangliae) между двумя нагульными ...
В Карагинском заливе работа по фотоидентификации
горбачей проводилась в ходе судовых научных
рейсов в рамках совместного проекта по изучению
популяционной структуры горбатых китов северной
Пацифики SPLASH (Structure of Populations, Levels
of Abundance and Status of Humpbacks) в 2004 и 2005
годах. В августе-сентябре 2008 и июне-июле 2009 годовмы проводили стационарные исследования в этомрайоне, базируясь на острове Карагинский. В акватории
Командорских островов работы по фотоидентификации
горбачей были начаты также в рамках проекта SPLASH
в 2004-2005 годах. С 2008 года по настоящее время
ежегодно в летние месяцы мы проводим комплексный
мониторинг Командорского нагульного скопления вакватории острова Беринга.

In the Karaginsky Gulf, studies on the photo
identification of humpbacks was conducted during
scientific ship voyages as part of SPLASH (Structureof Populations, Levels of Abundance and Status of
Humpbacks), a joint project studying the population
structure of humpback whales of the North Pacific in
2004 and 2005. In August-September 2008 and JuneJuly 2009, we conducted land-based studies from
Karaginsky Island. In the waters near the Commander
Islands, humpback whale photo identification studies
started within the framework of the SPLASH project in2004 – 2005. From 2008 to the present, in the summer
months annually, we conducted comprehensive
monitoring of the Commander Islands feeding clusterin the waters near Bering Island.

По результатам работ, проведенных до 2015 года,в Карагинском заливе было идентифицировано 69индивидуально различимых особей и 1359 на острове
Беринга. При сопоставлении полученных каталоговмы обнаружили только два случая перемещений китов
между этими двумя районами. Киты под номером
05RUKA093 и 08RUKA134, зарегистрированные в 2005
и 2008 годах в Карагинском заливе, были встречены вакватории острова Беринга в 2010 году.

Results of the work carried out before 2015 provided
identification of 69 individually distinguishable
animals in Karaginsky Gulf and 1359 near Bering
Island. When comparing available photographic
catalogs, we found only two cases of migrationof whales between these two areas. The whales
identified as numbers 05RUKA093 and 08RUKA134,
recorded in 2005 and 2008 in Karaginsky Gulf, wereencountered in the water area of Bering Island in 2010.

В ходе научного рейса в 2015 году в районе Карагинского
залива нами было идентифицировано 66 горбатых
китов. Среди них в каталоге, собранном на острове
Беринга, было обнаружено 8 особей, то есть больше,чем за все предыдущие годы работ (рис. 1)

During a scientific voyage in 2015, 66 humpback
whales were identified in the area of the Karaginsky
Gulf. Among them, 8 individuals were found in the
catalog collected on Bering Island, that is, more thanin all previous years of work (Figure 1).

Из них два кита (10RUCO507 и 10RUCO560) быливстречены в акватории острова Беринга неоднократнои два кита (04RUKA031 и 15RUCO1474) былиотмечены в том и другом районах в течение одного летас интервалами 63 и 44 дня соответственно.

Two of these whales (10RUCO507 and 10RUCO560)
were sighted in the water area of Bering Island
several times, and two whales (04RUKA031 and
15RUCO1474) were recorded in that and other areas
during one summer with intervals of 63 and 44 days,
respectively.

По всей видимости, описанные нагульные скопления
горбатых китов не являются в полной мере изолированными. В последние годы обмен особями между
этими районами мог стать более интенсивным в связис общим возрастанием численности горбачей в Северной Пацифике. Усиление их миграционной активности
может быть связано с изменениями в количестве и распределении объектов питания горбатых китов, вызванными, в свою очередь, климатическими изменениями идругими факторами.
Работа выполнена при поддержке Общества китов идельфинов (Whale and Dolphin Conservation) Российского фонда фундаментальных исследований, Русского географического общества и Pew Marine Fellowship.

Apparently, the described feeding clusters of
humpback whales are not fully isolated. In recent
years, the interchange of individuals between theseareas could have become more intensive due to theoverall increase in the number of humpbacks in the
North Pacific. The increase in their migration activity
may be due to changes in the number and distributionof food items of humpback whales, caused in turn by
climatic changes and other factors.
The work was supported by the Whale and Dolphin
Conservation, the Russian Foundation of Fundamental
Research, the Russian Geographical Society and Pew
Marine Fellowship. The studies on Bering Island wereМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

173

Titovа et al. Humpback whale (Megaptera novaeangliae) interchange between Karaginsky Gulf ...
Исследования на острове Беринга проводились в рамках conducted within the joint program of the Kamchatkaсовместной программы Камчатского филиала Тихоо- Branch of the Pacific Institute of Geography of RAS
кеанского института географии РАН и Командорского and the Komandorsky Biosphere Reserve.
биосферного заповедника.
Список использованных источников / References
Baker, C.S., Herman, L.M., Perry, A., Lawton, W.S., Straley, J.M., Wolman, A.A., Kaufman, G.D., Winn, H.E., Hall,
J.D., Reinke, J.M. and Ostman, J. Migratory movement and population structure of humpback whales (Megaptera
novaeangliae) in the central and eastern North Pacific // Marine Ecology Progress Series 31. 1986. P. 105-119.
Baker, C.S., Steel, D., Calambokidis, J., Falcone, E., González-Peral, U., Barlow, J., Burdin, A.M., Clapham,P., Ford, J., Gabriele, C., Mattila, D., Rojas-Bracho, L., Straley, J., Taylor, B., Urbán, J., Wade, P., Weller, D.,
Witteveen, B., Yamaguchi, M. Strong maternal fidelity and natal philopatry shape genetic structure in North Pacifichumpback whales // Marine Ecology Progress Series 494. 2013. P. 291–306
Calambokidis J. Symposium on the results of the SPLASH humpback whale study. 2010. Available on www.
cascadiaresearch.org
Calambokidis J., Steiger G.H., Straley J.M., Herman L.M., Cerchio S., Salden D.R., Urbán R.J., Jacobsen J.K., Von
Ziegesar O., Balcomb K.C., Gabriele C.M., Dahlheim M.E., Uchida S., Ellis G., Miyamura Y., Ladrón de GuevaraP., Yamaguchi M., Sato F., Mizroch S.A., Schlender L., Rasmussen K., Barlow J. Movements and population
structure of humpback whales in the North Pacific Basin // Marine Mammal Science 17. 2001. P. 769-794.
Filatova O.A., Witteveen B.H., Goncharov A.A., Tiunov A.V., Goncharova M.I., Burdin A.M., Hoyt E. The dietsof humpback whales (Megaptera novaeangliae) on the shelf and oceanic feeding grounds in the western North
Pacific inferred from stable isotope analysis // Marine Mammal Science 29. 2016. E253–E265
Richard G., Fedutin I.D., Titova O.V., Burdin A.M., Hoyt E., Filatova O.A., Jung J-M. Deciphering humpback
whale genetic diversity on two feeding grounds of eastern Kamchatka and the Commander Islands, Russia. In
press. 2016.
Titova, O.V., Filatova, O.A., Fedutin, I.D., Ovsyannikova, E.N., Kobayashi, N., Okabe, H., Acebes, J.N., Burdin,
A.M., Hoyt, E. Photo-identification matches of humpback whales (Megaptera novaeangliae) from feeding areas
in Russian Far East Seas and breeding grounds in the North Pacific. // Marine Mammal Science? 34(1) 2017, p.
100-112.
Witteveen, B.H., Straley, J.M., Von Ziegesar, O., Steel, D., Baker, C.S. Abundance and mtDNA differentiation of
humpback whales (Megaptera novaeangliae) in the Shumagin Islands, Alaska // Canadian Journal of Zoology 82.
2004. P. 1352–1359.

174

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Труханова и др. Судовой промысел ледовых форм тюленей в Охотском море, 1972-1994Труханова И.С.1, Сомов А.Г.2, Грачев А.И., Бурканов В.Н.3

Судовой промысел ледовых форм тюленей в Охотском море,1972-1994 гг.
1.Университет Вашингтона, Сиэттл, США
2.Всероссийский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), Москва, Россия
3. Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский, СШАTrukhanova I.S.1, Somov A.G.2, Grachev A.I., Burkanov V.N.3

The commercial harvest of ice-associated seals in the Sea of
Okhotsk, 1972-1994
1. University of Washington, Seattle, USA
2. The Russian Research Institute of Fisheries and Oceanography (VNIRO), Moscow, Russia
3. Kamchatka Branch of the Pacific Geographical Institute FEB RAS, Petropavlovsk-Kamchatskiy, RussiaВведение. В Охотском море обитает четыре пагофильных вида тюленей – кольчатая нерпа (Pusa hispida),крылатка (Histriophoca fasciata), лахтак (Erygnathus
barbatus) и ларга (Phoca largha). Все четыре вида имеют продолжительную историю эксплуатации, включая
периоды традиционного и коммерческого промыслов,берегового или с0удового, нелимитированного и регулируемого государством (Трухин, 2005; Трухин, 2009;Трухин, 1966; Федосеев 1968; Федосеев, 1984; Грачев,2006). Основной целью настоящей работы является анализ информации, полученной из ранее не опубликованных промысловых журналов, и описание интенсивности
промысла настоящих тюленей в Охотском море во второй половине XX века.
Материал и методы. Были проанализировали доступныенам судовые промысловые журналы с 1972 по 1994 год(за исключением 1973, 1975 и 1993 годов, журналы за этигоды нам найти не удалось), полученные с 11 небольших
промысловых деревянных шхун и 12 больших, изготовленных из стали зверобойных-рыболовных судов (ЗРС)ледового класса. В общей сложности были обработаны
данные о 3194 судовых днях. Информация о каждом видетюленей была проанализирована отдельно, внимание
было обращено на изменение возрастного состава побоек во времени, общий размер побоек и их межгодовые
колебания. Возрастная структура побоек была описана всоответствии с оригинальной классификацией тюленей,приведенной в промысловых журналах, где животных
классифицировали как бельков, перелинявших щенкови взрослых тюленей. Размеры побоек, рассчитанные на

Introduction. The Sea of Okhotsk is inhabited by four
ice-associated seal species - ringed (Pusa hispida),
ribbon (Histriophoca fasciata), bearded (Erygnathus
barbatus) and spotted (Phoca largha) seal. All four
species have a long history of exploitation including
periods of aboriginal and commercial harvest, shore
or vessel based, unlimited or state controlled (Trukhin
2005; 2009; Fedoseev 1966; 1968; 1984; Grachev
2006). The main aim of the present work is to review
information obtained from a number of previously
unpublished sealing log books and to describe theharvest effort that took place in the second half of the20th century in the Sea of Okhotsk.
Material and methods. We analyzed available sealing
log books from 1972 to 1994 (excluding 1973, 1975
and 1993 where log books were not found), recorded
from 11 small wooden-hulled sealing schooners and12 large steel-hulled, ice-reinforced hunting-fishingvessels (HFV). In total, 3 194 vessel-days of data were
processed. Data for each seal species were analyzed
separately focusing on temporal age composition ofcatches, total harvest rates and interannual variationsof the two. Age structure of the catches was describedfollowing the original classification of seals in log
books including white-coated pups, molted pups andadults. Total harvest rates based on log book data werecompared with the harvest records reported elsewherein the literature. The percentage of seals of eachspecies recorded as harvest losses was estimated
where the data were recorded in the log books.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

175

Trukhanova et al. The commercial harvest of ice-associated seals in the Sea of Okhotsk, 1972-1994

Рис. 1. Сравнение объема промысла тюленей по видам в Охотском море на основании данных промысловых журналов (столбцы слева) и опубликованной зверобойной статистики (столбцы справа; опубликовано в Трухин, 2005). Верхняя горизонтальная шкала показывает категорию ледовитости года: год свысокой ледовитостью (ледовый покров >70%), средней ледовитостью (ледовый покров от 51 до 70%) инизкой ледовитостью (<51%)
Fig. 1. Comparison of total numbers of harvested seals by species and year in the Sea of Okhotsk based on log
book data with official harvest reports (reported by Trukhin, 2005). Top horizontal bar shows year ice category:high ice coverage years (ice cover >70%), medium ice coverage years (ice cover from 51 to 70%) and low ice
coverage years (<51%)основании промысловых журналов, были сопоставленыс данными по промыслу, приведенными в литературе.
Доля тюленей каждого вида, зарегистрированных в качестве промысловых потерь, оценивалась в тех случаях,когда эти данные были отмечены в журналах.
Данные по ледовым условиям были получены из Атласа Арктического климатологического проекта (2000),каждый год был категоризирован в зависимости от максимального ледового покрытия за апрель как год с высокой ледовитостью (ледовый покров >70%), средней
176

Ice conditions were retrieved from Arctic
Climatology Project’s (2000) Atlas and eachyear was classified depending on maximum icecoverage for April as high ice coverage years (icecover >70%), medium ice coverage years (icecover from 51 to 70%) and low ice coverage years(<51%). Differences in harvest parameters (CPUE,
total number of vessel-days and total catches) for
each species in relation to year ice category were
explored.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Труханова и др. Судовой промысел ледовых форм тюленей в Охотском море, 1972-1994ледовитостью (ледовый покров от 51 до 70%) и низкой
ледовитостью (<51%). Были исследованы различия в показателях промысла (добыча на единицу усилия, общее
число судовых дней и общей добычи) для каждого видапо отношению к категории ледовитости года.
Результаты и заключение. Общее число тюленей, добытых в течение периода исследования и занесенныхв промысловые журналы, было сравнено с размерами добычи, отраженными в литературных источниках
(Федосеев, 1966; Федосеев, 1968; Федосеев, 1984; Трухин, 2005; Трухин, 2009; Грачев 2006). Было показано,что имеющиеся промысловые журналы в значительной
мере отражают масштабы промысла тюленей в Охотском море в 1970-1990х годы (рис. 1). В большинстве
лет (за исключением 1971, 1977, 1978 и 1979 годов побойки были преимущественно представлены кольчатой
нерпой, в меньшей степени – крылаткой, ларгой, и затем
– лахтаком. Только некоторые промысловые журналы
содержали информацию о количестве раненых животных, которые либо ушли от охотников, либо утонули и,следовательно, были записаны в промысловые потери,которые были оценены в 2,4% от общего объема добычи
кольчатой нерпы, 2,3% от добычи крылатки, 5,1% от добычи лахтака и 3,1% от добычи ларги. В то же время, поданным инспекторов Охотскрыбвода, контролирующих
судовую добычу тюленей, непроизводительные потерина промысле составляли 22-30% от общего количества
добытых ледовых форм тюленей (А.Г. Сомов, неопубл.
данные). Доля щенков, бельков и перелинявших, добытых в 1975-1994 годах, оставалась достаточно стабильной для всех видов на протяжении всего периода исследования, с незначительным количеством бельков.
Судовой промысел в 1972-1994 годах, как правило, осуществлялся с начала апреля до середины июля, при этомбольшая часть добычи тюленей приходилась на май июнь. В 1972 и 1974 годах использовались только деревянные шхуны, но, начиная с 1975 года, они были постепенно
заменены на суда из стали ледового класса, позволяющие
вести промысел в менее доступных, покрытых льдом
районах. Каждый ЗРС в среднем вел промысел в течение
43 дней за сезон с разбросом от 3 до 72 дней.
В период с 1972 по 1994 год (за исключением 1973, 1975
и 1993 годов) было два года с высокой ледовитостью
(1979 и 1980), шесть лет с низкой ледовитостью и 12лет со средней. Высокая проходимость ЗРС, по-видимому, частично снимала ограничения, накладываемые нарайоны и сроки промысла ледовой обстановкой, и добыча тюленей начиналась еще во второй-третьей неделе
апреля даже в годы с высокой ледовитостью. Промысел
обычно продолжался до конца июня - начала июля, приResults and conclusion.
The total numbers of seals harvested during the study
period and reported in log books were compared withharvest records reflected in the literature (Fedoseev
1966; 1968; 1984; Trukhin 2005; 2009; Grachev
2006). It was shown that the available log books
reflected to a considerable extent the overall harvest
effort in Sea of Okhotsk in 1970s-1990s (Figure 1).
In most years (except 1971, 1977, 1978 and 1979),
the harvest was predominantly represented by ringed
seals, followed by ribbon, spotted and then bearded
seal. Only some log books contained information on
the numbers of seals struck and lost. The minimal
reported losses of seals during harvest were 2,4 % of
total harvest for ringed seal, 2,3% for ribbon, 5,1%
for bearded and 3,1% for spotted seal. However,according to Okhotskrybvod enforcement officers
present onboard, seal harvest losses were 22-30%
of all ice-associated seals harvested (A.G. Somov,
unpublished data). The proportion of pups, bothwhite-coated and molted, taken in catches during
1975-1994 remained fairly stable for all species
throughout the study period with very low numbersof white-coated pups harvested.
The vessel-based harvest in 1972-1994 was typicallytaking place from early April until mid-July with the
majority of seals caught in May-June. In 1972 and1974 only small wooden schooners were used but
starting from 1975 they were gradually replaced withlarger, steel ice-class vessels allowing harvest in lessaccessible ice-covered areas. Each HFV was out at
sea harvesting on average for 43 days ranging from
3 to 72 days.
In 1972-1994 (excluding 1973, 1975 and 1993) there
were two years with high ice coverage (1979 and1980), six years with low ice coverage and 12 years
with medium ice coverage. Use of HFV apparently
removed the limitations associated with ice conditions
and the sealing started as early as the first third of
April even in high ice coverage years. The sealing
typically lasted until late June early July, keeping
in mind that the ice melted completely, on average,
by mid-July. The timing in 1994 was an exception:
despite a low ice coverage (50%) the harvest started
only on May 12, and lasted until July 24, and theice remained in the sea until first week of August.
Year ice category did not have any effect on harvest
start dates: vessels began the harvest depending onorganizational and technical aspects, mainly vessel
maintenance, expedition supply, crew recruiting.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

177

Trukhanova et al. The commercial harvest of ice-associated seals in the Sea of Okhotsk, 1972-1994этом ледовый покров, как правило, полностью разрушался в среднем, к середине июля. Исключением был
1994 год: несмотря на низкую ледовитость (50%), промысел начался лишь 12 мая и продолжался до 24 июля,а лед оставался в море до первой декады августа. Категория ледовитости года не оказывала существенного
влияния на начало промысла: время выхода судов напромысел обуславливалось организационно-техническими причинами, в частности, ремонтом судов, получением снабжения, комплектованием экипажей. Не наблюдалось никаких существенных вариаций в величине
добычи на единицу усилия, количестве судовых дней иобщем размере добычи по отношению к категории ледовитости года (рис. 1).
Географически, как правило, промысел всех четырех видов начинался в заливе Шелихова в северо-западной части Охотского моря и заливе Терпения у юго-восточного
побережья острова Сахалин. По мере того как промысловый сезон прогрессировал и ледяной покров разрушался и отступал с северо-востока на юго-запад, зверобойные суда следовали за изменяющейся кромкой льда,где могли находиться наибольшие скопления тюленей.
Судовой промысел в Охотском море, несомненно, оказывал воздействие на морскую экосистему, являясь существенным источником смертности для пагофильных
видов тюленей, обитающих в этом регионе. Тем неменее, благодаря промышленной добыче был собран
обширный материал по биологии этих видов, демографии, сезонному распределению. Оригинальные записи,содержащиеся в промысловых журналах, дополнилии расширили понимание специфики промысла и улучшили знания о биологии эксплуатируемых популяций
тюленей. Сравнение данных промысловых журналов сопубликованной информацией позволило обнаружить ипонять причины в расхождении сведений. Скорректированная база данных станет важным блоком информациидля последующего количественного анализа взаимоотношений между биологическими процессами в популяциях пагофильных тюленей, спецификой промысла ивариабельностью окружающей среды

There were no considerable differences revealed in
CPUE, number of vessel-days and total catches foreach species per year in relation to year ice category( fig. 1).
Geographically, the harvest of all four species typicallybegan in Shelikhov Gulf in the north-western Sea of
Okhotsk and Terpeniya Bay off the South-East coastof Sakhalin Island. As the season progressed and ice
cover was breaking and retreating from North-East to
South-West the sealing vessels followed the changing
ice edge where the largest concentrations of seals
could be found.
Commercial seal harvest in the Sea of Okhotsk
had not only had a significant impact on marine
ecosystem as a source of mortality for ice-associatedseals inhabiting the area, but provided a large amountof data on species biology, demography, seasonal
distribution. Original records contained in log books
enhanced our understanding of the sealing process
and the populations exploited. Comparison of harvest
logs with relevant information published elsewhere
allowed cross-checking to identify and resolve
discrepancies. The edited data set will support aplanned quantitative analysis of relationships between
biological patterns in ice-associated seal populations,
harvest patterns, and environmental variability.

Список использованных источников / ReferencesФедосеев Г.А. Популяционная структура, современное состояние и перспективы использования ледовых
форм ластоногих в северной части Тихого океана / А.В. Яблоков, ред. Морские Млекопитающие. Наука,Москва. 1984. С. 130-146. [Fedoseev G. A. Population structure, current status, and perspective for utilizationof the ice inhabiting forms of pinnipeds in the northern part of the Pacific Ocean / A. V. Yablokov, editor. Marine
Mammals. Nauka, Moscow, Russia. 1984. P. 130-146.]
Федосеев Г.А. О состоянии запасов и рациональном использовании тюленей Охотского моря // К.И. Панин.
Советские исследования морских млекопитающих на Дальнем Востоке. Известия ТИНРО. 1966. С. 129178

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Труханова и др. Оценка погрешности идентификации ледовых форм тюленей при выполнении ...
135. [Fedoseev G.A. The stocks and rational utilization of seals in the Sea of Okhotsk (O sostoyanii zapasov i
ratsional’nom ispol’zovanii tyuleney okhotskogo morya). In K.I. Panin, Soviet research on marine mammals in the
Far East. Izvestiya TINRO. 1966. P. 129-135.]Федосеев Г.А. Определение численности и обоснование нормы выбоя кольчатой нерпы (акибы) в Охотском
море // В.А. Арсеньев и К.И. Панин, ред. Ластоногие Северной Части Тихого Океана. Труды ВНИРО 68.
Известия ТИНРО 62. 1968. С. 180-188 [Fedoseev G.A. Determination of abundance and grounds for establishing
the catch quota for ringed seals in the Sea of Okhotsk. In V.A. Arsen’ev and K.I. Panin, editors, Pinnipeds of theNorth Pacific. Trudy VNIRO 68, Izvestiya TINRO 62. 1968. P. 180-188]Грачев А.И. Анализ современного зверобойного промысла настоящих тюленей в Охотском море и егоперспективы // В.М. Белькович, ред. Морские млекопитающие Голарктики 2006. Сборник научных работ.
Совет по морским млекопитающим, Санкт-Петербург. 2006. С. 155-159.[ Grachev A. I. Analysis of presentday harvest of true seals in the Sea of Okhotsk and its prospects. V. M. Belkovich, editor. Marine Mammals of theHolarctic 2006. Collection of Scientific Papers. Marine Mammal Council, St. Petersburg, Russia. 2006. P. 155159.]
Трухин А.М. Ларга (Пятнистый тюлень). Дальнаука, Владивосток, Россия. 2005. C. 246. [Trukhin, A. M.
2005. Larga (Spotted seal). Dalnauka, Vladivostok, Russia. 2005. P. 246 . ]Arctic Climatology Project. Environmental Working Group Joint U.S.-Russian Arctic Sea Ice Atlas. Edited by F.
Tanis and V. Smolyanitsky. Boulder, CO: Distributed by the National Snow and Ice Data Center. CD-ROM.
Trukhin A.M. Current status of pinnipeds in the Sea of Okhotsk // PICES Scientific Report No. 36. 2009. P. 82-89
Труханова И.С.1, Грачев А.И., Черноок В.И.2, Литовка Д.И.3, Васильев А.Н.2

Оценка погрешности идентификации ледовых форм тюленей привыполнении многовидовых авиаучетов тюленей
1. Университет Вашингтона, Сиэттл, США
2. Государственный научно-исследовательский и проектно-конструкторский институт по развитию иэксплуатации флота, Санкт-Петербург, Россия
3. Чукотское отделение НИИ «ТИНРО-центр», Анадырь, Россия
Trukhanova I.S1, Grachev A.I., Chernook V.I.2, Litovka D.I.3, Vasiliev A.N.2

Error estimation for ice-associated seal identification for multispecies aerial surveys
1. University of Washington, Seattle, USA
2. State Research and Design Institute for the Fishing Fleet of the Russian Federation, St. Petersburg, Russia
3. Chukotka Branch of Scientific and Research Institute “TINRO-center”, Anadyr, RussiaВведение. Традиционно методы авиационных учетов
ледовых форм тюленей базировались на результатах
визуальных наблюдений специалистов, которые в реальном времени производили с борта самолета подсчет,а в случае многовидовых учетов – идентификацию
тюленей в полосе обзора. С появлением профессиональной фотоаппаратуры и инфракрасных сканеров
стало возможным частично или полностью заменить
визуальные наблюдения инструментальной съемкой,что позволило сократить процент пропусков живот-Introduction. Traditionally, methods of aerial surveys
of ice-associated seals were based on the results ofvisual observations of experts, who performed realtime counts on-board aircraft, and in the case ofmulti-species surveys, identification of seals within
the survey strip. With the advent of professional
photographic equipment and infrared scanners, it
became possible to partially or fully replace visualobservations with instrumental, which reduced the
proportion of animals missed by observers on the iceМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

179

Trukhanova et al. Error estimation for ice-associated seal identification for multi-species aerial surveys
ных на льду (Черноок и др., 2012), а также значительно
расширить возможности для последующей обработки
учетных материалов и извлечения биологически значимой информации.
Инструментальная съемка тюленей с борта самолета,тем не менее, всегда подразумевает компромисс между
качеством получаемых фотоматериалов (размер пикселя изображения), уровнем беспокойства животныхпри пролете самолета и прощадью покрытия учетных
транссект. При оптимальном балансе указанных параметров разрешение фотоматериалов в большинстве
случаев позволяет достоверное определение видатюленя, однако такие факторы как погодные условия
(туман, облачность, солнечные блики), поведение животных, угол обзора аппаратуры могут затруднять илиделать невозможным процесс идентификации.
В ряде работ было показано, что при многовидовых
съемках погрешности в определении видовой принадлежности учитываемых животных могут приводить
впоследствии к значительным отклонениям в оценках
численности и плотности распределения этих видов
(Conn et al., 2013). Исходя из вышесказанного, целью
настоящей работы явилась оценка величины погрешности идентификации ледовых форм тюленей при проведении инструментальных съемок в Беринговом море.
Материал и методы. Мультиспектральная съемка
(напр., Черноок и др., 1999; Черноок и др., 2008) четырех пагофильных видов тюленей, ларги (Phoca largha),крылатки (Histriophoca fasciata), лахтака (морской
заяц, Erignathus barbatus) и акибы (кольчатая нерпа,Pusa hispida) была проведена в Беринговом море вапреле-мае 2013 г. с использованием стандартной методики учета морских млекопитающих на линейных
транссектах. Для съемки использовался самолет Ан-38«Восток», оснащенный ИК-сканером, цифровыми фотокамерами и бортовой компьютерной системой записи
данных. Полеты выполнялись на высоте 250-300 м сосредней скоростью 260 км/ч. В ходе учетов фотосъемка
велась закрепленными под самолетом тремя цифровыми фотокамерами Nikon D800 с разрешением матрицы
36 Мп и фокусным расстоянием 50 мм. Фотокамеры
начинали снимать в случае появления в поле зрения
ИК-сканнера «горячих пятен» – тюленей на льду. Подробнее с методикой можно ознакомиться в работах
Черноок и др. (2014, 2015).
Из всего объема собранных фотоматериалов случайным образом было отобрано 1335 «портретных» снимка, содержащих центральное животное (требующее
идентификации), животных, находящихся рядом (при180

(Chernook et al. 2012), and expanded opportunities
for post-processing of survey data and extract
biologically valuable information.
Instrumental photography of seals from the aircraft,however, always involves a compromise between
the quality of the resulting images (pixel size), therate of animal disturbance by the passing aircraft andice area covered by survey transects. At the optimalbalance of these parameters, the resolution of thephotographs in most cases allows reliable seal species
identification; however, factors such as weather
conditions (fog, clouds, sun glare), the behavior ofanimals and equipment viewing angle may make it
difficult or impossible to identify the animal.
A number of studies have shown that in multi-species
surveys, species misidentification can lead later
to significantly biased estimates of the population
number and density distribution of these species(Conn et al. 2013). Based on the foregoing, the aimof the present study was to evaluate the magnitudeof misidentification of ice-associated seals in the
instrumental surveys in the Bering Sea.
Material and methods. Multispectral aerial survey(e.g., Chernook et al. 1999; 2008) of four iceassociated species of seals, spotted seals (Phoca
largha), ribbon seal (Histriophoca fasciata), bearded
seal (Erignathus barbatus) and ringed seal (Pusahispida), was conducted in the Bering sea ​​in AprilMay 2013, using the standard methods of marine
mammal survey on strip transects. An aircraft AN-38“Vostok” equipped with IR-scanner, digital cameras
and on-board computer system for data recording
were used. The aircraft flew at 250-300 m altitude,with an average speed of 260 km/h. During the survey
seal photography was carried out with three digital
Nikon D800 cameras, 36Mp resolution matrix and a
focal length of 50 mm, fixed underneath the aircraft.
Cameras started to shoot when the infrared scanner
registered a “hot spot” within the survey strip – a sealon the ice. More information on survey methodology
can be found in Chernook et al. (2014, 2015).
From all the photographs collected during thesurvey we randomly selected 1335 “portrait” images
including the central animal requiring identification,
animals nearby (if any), and habitat fragment. Sixteen
selected photographs did not contain images of seals
and therefore were excluded from the sample. Thus,
1319 seal images were used in the analysis.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Труханова и др. Оценка погрешности идентификации ледовых форм тюленей при выполнении ...
наличии), а также участок местообитания. 16 отобранных снимков не содержали изображения тюленя и быливпоследсвии исключены из выборки. Таким образом ванализе использовались 1319 фотографий животных.
Для оценки погрешности идентификации использовался протокол, изложенный в работе McClintock et al.
(2014). Двум опытным наблюдателям было предложено произвести идентификацию тюленей по указанному
набору фотографий. Для каждого животного определялись вид, принадлежность к одному из двух возрастных классов (щенок и не щенок), а также указывалась
степень уверенности наблюдателя в результате определения: «догадка» (степень уверенности <51%), «вероятно» (51-99%) или «точно» (100%). В случае, когда
идентификация была невозможна, животное помещалось в категорию «неизвестно». Животное идентифицировалось как «щенок», если оно имело бельковыймех в случае акибы, ларги и крылатки. Щенки лахтакаили перелинявшие щенки других видов определялиськак «щенок» в том случае, когда они находилась нарасстоянии менее нескольких метров от взрослого животного того же вида. Все остальные животные классифицировались как «не щенок». При определении видов
тюленей по фотографиям наблюдатели учитывали рядфакторов, связанных с экологией и биологией животных. Учитывались привязанность отдельных видов копределенным типам льда, их поведение, а также размер, форма и окрас тела.
Вероятность определенного результата идентификации оценивалась для каждого вида (α) и для каждого
возрастного класса (δ), при этом все определения состепенью уверенности 100% принимались за истинно
верные. Вероятность достоверности остальных определений вида и возраста оценивалась относительноних с использованием Байесовских методов анализа.
Анализ был проведен дважды, полагая разную вероятность результата идентификации у разных наблюдателей («эффект наблюдателя»), затем – с допущением
отсутствия различий между наблюдателями («без эффекта наблюдателя»). Поскольку модель не позволяла
наличие конфликтующих «точных» определений однойи той же особи (т.е. идентификации ее наблюдателямикак принадлежащей к разным видам или возрастным
классам со степенью уверенности 100%), из просмотренного наблюдателями набора фотографий были удалены 43 конфликтные идентификации. Таким образом,в анализе использовалиь результаты определения 1276
тюленей, или 2252 индивидуальные идентификации.
Анализ данных производился в программе R (RDevelopment Core Team, 2013) с использованием пакета

To assess the accuracy of identification we followed
the protocol outlined in McClintock et al. (2014). Twoexperienced observers were asked to identify seals
from the specified set of images. For each seal, they
identified species and age class (pup or nonpup), andindicated their level of confidence in the identification
result as “guess” (confidence level <51%), “likely”(51 - 99%) or “positive” (100%). In cases whenidentification was not possible, the seal was assigned
to the “unknown” category. A seal with lanugo coat
was identified as a “pup” for ringed, spotted andribbon seals. In the case of bearded seals or molted
pups, they were assigned to pup category if they werelocated within a few meters from an adult animal of
the same species. All other animals were classified as
nonpups. To identify seals from photographs observers
considered a number of factors associated with theecology and biology of these animals. They took into
account the association with certain types of ice, their
behavior, as well as the size, body shape and color of
the pelage.
The probability of having a specific identification
outcome was assessed for each species (α) and foreach age class (δ), with all the identifications withpositive confidence level considered to be true. The
probability of the remaining identifications of species
and age classes was assessed with respect to themusing Bayesian analysis methods. The analysis was
conducted twice - assuming different identification
probabilities for different observers (“observer
effect”), then under the assumption of the absence ofdifferences between observers (“without an observer
effect”). Since the model did not allow for conflicting“positive” identifications of the same individual (i.e.,
when observers positively assigned the same animal
to different species and/or age class category), 43 ofsuch conflicting identifications were removed from thesample set of photographs. Thus, 1276 seals or 2252
individual identifications were used in the analysis.
Data analysis was performed in R (R Development
Core Team 2013) using the rjags package (Plummer2013). The analysis algorithm was developed by
B. McClintock at the National Marine Mammal
Laboratory, NOAA (McClintock et al. 2014).
Results. It was shown that both observers demonstrated
higher confidence level in identification of age than in
identification of the species (Fig.1).
A comparison of seal species and age composition ina sample photo set obtained by modeling with andМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

181

Trukhanova et al. Error estimation for ice-associated seal identification for multi-species aerial surveys

Рис. 1. Частоты наблюдаемых степеней уверенности (pos – «точно», likely – «вероятно», guess – «догадка»)наблюдателей 1 и 2 (Observer 1, 2) при определении вида (слева) и возраста (справа) тюленей
Fig. 1. Frequency of observed confidence levels of observers 1 and 2 in identification of seal species (on the left)
and age (on the right)
rjags (Plummer, 2013). Программный алгоритм разработан
Б. МакКлинток в Национальной лаборатории по морским
млекопитающим НОАА (McClintock et al., 2014).
Результаты. Анализ результатов идентификации
показал, что оба наблюдателя проявляли большую
степень уверенности при определении возраста, чем приопределении вида (рис. 1).
В ходе сравнения видовых и возрастных составов выборки тюленей, полученных в результате моделирования сэффектом наблюдателя и без него, были получены схожие
результаты (табл. 1). Средняя доля щенков ларги по результатам моделирования без учета эффекта наблюдателя
составила 0,11 (95%CI: 0,09-0,13), доля не щенков ларги
– 0,27 (95%CI: 0,24-0,3); доля щенков крылатки составила 0,001 (95%CI: 0,0002-0,01), доля не щенков крылатки
– 0,22 (95%CI: 0,20-0,24); доля щенков лахтака – 0,003(95%CI: 0,001-0,01), не щенков лахтака – 0,07 (95%CI:
0,05-0,08); доля щенков акибы составила 0,05 (95%CI:
0,03-0,06), не щенков акибы – 0,28 (95%CI: 0,26-0,31). Вслучае допущения отсутствия ошибочной идентифика182

without the observer effect showed that they weresimilar (Table 1). The median modelled proportionof spotted seal pups, without the observer, effect was
0.11 (95% CI: 0.09-0.13), the proportion of spottedseal nonpups - 0.27 (95% CI: 0.24-0.3); ribbon seal
pups proportion was 0.001 (95% CI: 0.0002-0.01),
ribbon seal nonpups - 0.22 (95% CI: 0.20-0.24);
bearded seal pups - 0.003 (95% CI: 0.001-0.01),
bearded seal nonpups - 0.07 (95% CI: 0.05-0.08);
ringed seal pups - 0.05 (95% CI: 0.03-0.06), ringed
seal nonpups - 0.28 (95% CI: 0.26-0.31). Assuming
no misidentification, species and age composition ofseals, excluding animals assigned to the “unknown”
category, was characterized by a significant
prevalence of adult ringed, ribbon and spotted seals(Table 1).
The probability of misidentification varied among
the seal species (Table 2, Figure 2). Moreover, theprobability of a certain species to be confused withanother particular species was also different. The
highest probability of correct identification was foundMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Труханова и др. Оценка погрешности идентификации ледовых форм тюленей при выполнении ...
Табл. 1. Сравнение оценок долей (со стандартными ошибками) видов и возрастных классов тюленей сучетом ошибочной идентификации с эффектом наблюдателя и без него (смоделированные), и без учета
ошибочной идентификации (SP – ларга, RN – крылатка, BD – лахтак, RD – акиба, неизвестно – UNK, щенок
– pup, не щенок – nonpup)
Table 1. Comparison of estimated proportions (with standard errors) of seal species and age classes frommisidentification model with and without observer effect and assuming no misidentification (SP – spotted, RN –ribbon, BD – bearded, RD – ringed, unknown – UNK)С эффектом
наблюдателя /With observer effectSD pupБез эффекта
наблюдателя /Without observer
effect0,11 (0,03)

0,11 (0,01)

0,07 (0,01)

SD nonpup
RN pupRN nonpup
BD pupBD nonpup
RD pupRD nonpup

0,27 (0,07)
0,00 (0,00)
0,22 (0,06)
0,00 (0,00)
0,07 (0,02)
0,05 (0,01)
0,28 (0,07)

0,28 (0,02)
0,00 (0,00)
0,22 (0,01)
0,00 (0,00)
0,07 (0,01)
0,04 (0,01)
0,28 (0,02)

0,22 (0,01)
0,00 (0,01)
0,26 (0,01)
0,00 (0,00)
0,07 (0,01)
0,07 (0,01)
0,34 (0,02)

Вид / Species

ции, видовой и возрастной состав тюленей, без учета животных, помещенных в категории «неизвестно» по видуи/или возрасту, характеризуется значительным преобладанием взрослых акибы, крылатки и ларги (табл. 1).
Вероятность исхода идентификации отличалась для рассматриваемых видов тюленей (табл. 2, рис. 2). Более того,вероятности помещения вида в отдельно взятую ошибочную категорию также были разными. Наибольшей
вероятностью корректной идентификации характеризовалась крылатка с α=0,98 (95%CI: 0,96-0,99), за ней следовала акиба с α=0,86 (95%CI: 0,82-0,89) и лахтак с α=0,84(95%CI: 0,74-0,91). Ларга в значительной доле случаев
была определена ошибочно – вероятность корректной
идентификации составила α=0,64 (95%CI: 0,61-0,68).
Крылатка с приблизительно равной вероятностью
(α<0,01) ошибочно определялась как три другие вида илипомещалась в категорию «неизвестно». Ларга в большинстве случаев ошибочно идентифицировалась как акиба
α =0,23 (95%CI: 0,20-0,27) и чаще других видов помещалась в категорию «неизвестно» α=0,09 (95%CI: 0,070,11). В свою очередь, акиба с наибольшей частотой быласпутана с ларгой с α=0,07 (95%CI: 0,05-0,1). Ошибочная
идентификация лахтака определялась соответствующими
вероятностями α от 0,035 до 0,045 для всех возможных
ошибочных категорий.

Без учета ошибочной
идентификации /Without misidentification

for ribbon seal with α = 0.98 (95% CI: 0.96-0.99),
followed by ringed seal with α = 0.86 (95% CI: 0.820.89) and bearded seal with α = 0.84 (95% CI: 0.740.91). Spotted seal in many cases was misidentified– the probability of correct identification was α=0,64(95% CI: 0.61-0.68).
Ribbon seal with approximately equal probability(α<0,01) was misidentified as three other species orassigned to the “unknown” category. Spotted sealtended to be misidentified as ringed seal (α = 0,23)
and more often than the other species assigned to the“unknown” category (α=0,09). In turn, ringed seal
with the highest frequency was confused with spottedseal with α = 0.07 (95%CI: 0,05-0,1). Bearded seal
was assigned to the other four incorrect categories
with the probabilities α ranging from 0.035 to 0.045.
Pups were represented in the sample in much lower
numbers than nonpups. The modelling results
showed a high probability of correct identificationof the age class of seals in the sample, similar for
all species (Table 2, Figure 2). Pups had correct
identification probability equal to δ = 0.96 (95%.CI:
0.94-0.98), nonpups - δ = 0.99 (95%.CI: 0.98-0.99).
It was found that pups had a higher probability of
being misclassified as nonpups with δ = 0.03 (95%Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

183

Trukhanova et al. Error estimation for ice-associated seal identification for multi-species aerial surveys

Рис. 2. Наблюдаемые вероятности исхода идентификации видов, возрастов и степень уверенности наблюдателей для четырех видов тюленей. По горизонтали – истинные виды и возрастные классы (SDP – ларга
щенок, SDN – ларга не щенок, RNP – крылатка щенок, RNN – крылатка не щенок, BDP – лахтак щенок,BDN – лахтак не щенок, RDP – акиба щенок, RDN – акиба не щенок). Наблюдаемые исходы идентификации
показаны цветом: красный – ларга, зеленый – крылатка, желтый – лахтак, синий – нерпа, белый – неизвестный. Наблюдаемые возрастные классы показаны штриховкой: с наклоном вправо – щенки (pup), с наклоном
влево – не щенки (nonpup). Тон заливки отражает степень уверенности наблюдателя в видовой идентификации – темный, промежуточный и светлый оттенок одного и того же цвета указывают на степени уверенности
«точно», «вероятно», и «догадка». Степень уверенности наблюдателя в возрастной идентификации отражена
плотностью штриховки – от наибольшей к наименьшей, соответственно. Показанные результаты не учитывают эффект наблюдателя
Fig. 2. Observed species, age class, and confidence level probabilities for four species of seals in the Bering Sea. On
x axis – true species and age classes include spotted seal pup (SDP), spotted seal nonpup (SDN), ribbon seal pup(RNP), ribbon seal nonpup (RNN), bearded seal pup (BDP), bearded seal nonpup (BDN), ringed seal pup (RDP), andringed seal nonpup (RDN). Observed species classifications include spotted seal (red), ribbon seal (green), bearded
seal (yellow), ringed seal (blue), and unknown seal (white). Observed age classes include pup, nonpup, and unknown.
Color intensity reflect confidence level – dark, medium and light shades of the same color stand for positive, likely
and guess respectively. For observed age classes, greater density of hash lines indicates greater confidence. The
results shown do not include observer effectЩенки были представлены в выборке в значительно
меньших количествах, чем взрослые животные. Результаты моделирования показали высокую вероятность
корректной возрастной идентификации тюленей в выборке, сходную для всех видов (Табл. 2, Рис. 2). Щенки
имели вероятность корректной идентификации, равную
184

CI: 0.02-0.06), rather than vice versa - δ = 0.01 (95%
CI: 0.003 -0.01).
Discussion and conclusion. Our results demonstrated
that misidentification of ice-associated seals fromaerial survey photographs typically occurs forMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Труханова и др. Оценка погрешности идентификации ледовых форм тюленей при выполнении ...
Таблица 2. Смоделированные средние вероятности видовой и возрастной идентификации и соответсвующие
95% байесовские доверительные интервалы (SP – ларга, RN – крылатка, BD – лахтак, RD – акиба, неизвестно
– UNK, щенок – pup, не щенок – nonpup)
Table 2 – Modeled median probabilities of species and age class identification and corresponding 95% credibleintervals (SP – spotted, RN – ribbon, BD – bearded, RD – ringed, unknown – UNK)Вид / Species
α[SD,SD]
α[SD,RN]
α[SD,BD]
α[SD,RD]
α[SD,UNK]
α[RN,SD]
α[RN,RN]
α[RN,BD]
α[RN,RD]
α[RN,UNK]
α[BD,SD]
α[BD,RN]
α[BD,BD]
α[BD,RD]
α[BD,UNK]
α[RD,SD]
α[RD,RN]
α[RD,BD]
α[RD,RD]
α[RD,UNK]δ[pup,pup]
δ[pup,nonpup]
δ[pup,UNK]δ[nonpup,pup]
δ[nonpup,nonpup]
δ[nonpup,UNK]

50%
0,644
0,009
0,025
0,232
0,087
0,003
0,981
0,001
0,009
0,004
0,046
0,036
0,837
0,036
0,035
0,071
0,041
0,013
0,857
0,017
0,964
0,033
0,002
0,006
0,994
0,001

δ=0,96 (95%CI: 0,94-0,98), не щенки – δ=0,99 (95%CI:
0,98-0,99). Было обнаружено, что щенки имели большую
вероятность ошибочно попасть в категорию «не щенок» с δ=0,03 (95%CI: 0,02-0,06), чем наоборот – δ=0,01(95%CI: 0,003-0,01).
Обсуждение и заключение. Наши результаты показали, что ошибочная идентификация ледовых формтюленей по материалам авиационной фотосъемки характерна для всех четырех рассматриваемых видов и

2,5%
0,606
0,002
0,015
0,199
0,661
0,001
0,965
0,0001
0,003
0,001
0,016
0,008
0,74
0,009
0,008
0,05
0,025
0,005
0,822
0,007
0,938
0,015
0,001
0,003
0,989
0,0001

97,5%
0,683
0,022
0,039
0,267
0,109
0,011
0,991
0,007
0,021
0,013
0,095
0,092
0,907
0,086
0,091
0,096
0,061
0,024
0,888
0,033
0,983
0,058
0,009
0,01
0,997
0,002

all four species and both age classes, even whenidentification is carried out by experienced observers.
In some cases, the probability of correct identification
is high, as is the case with ribbon seal, and,apparently, determined by the presence of distinct
phenomenological traits (e.g., distinct white strips
on a black background on a male’s body), which are
well-visible even on low-quality photographs. The
probabilities of identification of ringed and beardedseal, reaching ~ 85% positive outcomes, can beМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

185

Trukhanova et al. Error estimation for ice-associated seal identification for multi-species aerial surveysобеих возрастных категорий даже при идентификации
опытными наблюдателями. В отдельных случаях долякорректных определений высока, как в случае с крылаткой и, по-видимому, определяется наличием ярких
идентификационных признаков (например, отчетливая
белая полоса на черном фоне, идущая через все тело усамцов), хорошо заметных даже на фотографиях низкого качества. Результаты идентификации лахтака иакибы, достигающие ~85% положительных исходов,можно принять за удовлетворительные. Тем не менее,при осуществлении работ по оценке численности популяций этих видов в совокупности с другими источниками неопределенности их ошибочная идентификация
может внести значительную погрешность в конечный
результат.
Как и в работе McClintock et al. (2014), ларга оказалась
видом, наиболее сложным для определения. Результаты
моделирования показали крайне высокую вероятность
ошибочной идентификации, превышающую 35%, атакже значительную частоту определения ларги какакибы, что является дополнительным источником погрешности при анализе численности и плотности распределения обоих видов.
Различия в начальном (без поправки на ошибку идентификации) и смоделированном видовом и возрастном
составах выборки (табл. 1) говорят о том, что при проведении многовидовых учетов ледовых форм тюленей
необходимо вводить поправки на вероятности исхода
идентификации животных по снимкам, чтобы избежать
смещенных оценок численности и последующих некорректных выводов о популяционной динамике. Длятого чтобы учесть возможные различия в результатах
определения тюленей разными наблюдателями, к анализу выборки фотографий для оценки погрешности
идентификации рекомендуется привлекать тех же экспертов, что проводят работы по видовой идентификации по всему авиасъемочному материалу, используемому для оценки численности и плотности популяции.
Также для повышения качества результатов анализа
фотоматериалов видится необходимым проведение совместных тренингов для наблюдателей, направленныхна ознакомление их с протоколом подготовки материала для оценки погрешности идентификации и тренировку на тестовых выборках.

considered satisfactory. Nevertheless, while carryingout population survey, in combination with othersources of uncertainty, these misidentification rates
can contribute a significant error to the final result.
As in McClintock et al. (2014), spotted seal turned
out to be the species most difficult to identify.
The modelling results showed an extremely highprobability of misidentification, exceeding 35%, as
well as a significant rate of assigning a spotted seal to
the ringed seal category, which becomes an additionalsource of uncertainty in the analysis of the population
number and density distribution of both species.
Differences in initial (assuming no misidentification)and modeled species and age composition of thesample (Table 1) suggested that in multi-species
surveys of ice-associated seals it is necessary to correct
for misidentification probability of animals from aerial
photographs in order to avoid biased estimates ofabundance and subsequent biased conclusions about
the population dynamics. In order to take into accountpossible differences in the identification outcomesamong different observers, it is recommended
to involve in the analysis of the sample set ofphotographs the same experts who carried out species
identification across the whole survey dataset used toestimate the population size and density. Moreover, toimprove the quality of identification results it seems
necessary to conduct joint training for observers,
aimed at familiarizing them with the protocol for the
preparation of data for misidentification assessment
and training on test samples.
The authors are grateful to the American colleagues
from the National Marine Mammal Laboratory formethodological support in seal misidentificationassessment.

Авторы выражают благодарность американским коллегам из Национальной Лаборатории по Морским Млекопитающим НОАА за методическую помощь в оценке
погрешности определения вида тюленей.

186

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Трухин. Мониторинг ларги (Phoca largha) в Дальневосточном Морском заповеднике
Список использованных источников / ReferencesФедосеев Г.А. Популяционная структура, современное состояние и перспективы использования ледовых
форм ластоногих в северной части Тихого океана / А.В. Яблоков, ред. Морские Млекопитающие. М. Наука,1984. С. 130-146.
Черноок В.И., Васильев А.Н., Мелентьев В.В., Глазов Д.М. Опыт использования самолёта-лаборатории
Л-410 для инструментальных авиаучётов морских млекопитающих // Морские млекопитающие Голарктики.
– Сборник научных трудов V Международной конференции. Украина, Одесса, 2008. С. 132-137.
Черноок В.И., Грачев А.И., Васильев А.Н., Труханова И.С., Бурканов В.Н., Соловьев Б.А. Результаты
инструментального авиаучёта ледовых форм тюленей на льдах Охотского моря (май 2013г.) // Изв. ТИНРО.
Вып. 179, 2014. С. 158–176.
Черноок В.И., Кузнецов Н.В., Васильев А.Н. Сравнительный анализ синхронных инструментальных иаэровизуальных оценок плотности распределения тюленей на льдах // Морские млекопитающие Голарктики
: сб. науч. тр. по мат-лам 7-й междунар. конф. // М. : КМК, 2012. С. 713–717.
Черноок В.И., Кузнецов Н.В., Яковенко М.Я. Мультиспектральная авиасъёмка залежек тюленей: монография.
– Мурманск: ПИНРО, 1999. С. 73.
Chernook V., Vasiliev A., Grachev A., Trukhanova I., Soloviev B. Preliminary Results Of Ice-Breeding Seals Aerial
Survey In April 2012 In Karaginsky Gulf, Russia // Alaska Marine Science Symposium Proceedings. Anchorage,
Alaska. 2015. P. 245
Conn P. B., McClintock B. T., Cameron M. F., Johnson D. S., Moreland E. E., Boveng P. L. Accommodating species
identification errors in transect surveys // Ecology 94. 2013. 2607–2618.
McClintock B.T., Moreland E.E., London J.M., Dahle S.P., Brady G.M., Richmond E.L., Yano K.M. and Boveng
P.L., 2015. Quantitative assessment of species identification in aerial transect surveys for ice-associated seals //Marine Mammal Science, 31: 1057–1076. doi: 10.1111/mms.12206
Plummer, M. 2013. rjags: Bayesian graphical models using MCMC. R package version 3-11. Available at http://
CRAN.R-project.org/package=rjags
R Development Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for StatisticalComputing, Vienna, Austria. 2013.
Трухин А.М.

Мониторинг ларги (Phoca largha) в Дальневосточном Морском
заповеднике
Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичева Дальневосточного отделения РАНДальневосточный морской биосферный государственный природный заповедник Дальневосточного
отделения РАН
Trukhin A.M.

Monitoring of the spotted seal (Phoca largha) in the Far Eastern
Marine Reserve
V.I. Ilichev Pacific Oceanological Institute of the Far Eastern Branch of the Russian Academy of Science
Far Eastern Marine Biosphere State Natural Reserve of the Far Eastern Brunch of the Russian Academy of ScienceТак случилось, что при образовании в 1978 г. на акватории залива Петра Великого (ЗПВ) в Японском мореДальневосточного государственного морского заповедника в его состав был включен архипелаг Римского-Корсакова (АР-К), острова которого, как выяснилось толь-When the Far Eastern State Marine Reserve wasestablished in 1978 in the water area of Peter theGreat Gulf (PGG) in the Sea of Japan it including the
Rimsky-Korsakov Archipelago (R-KA). The islandsof the archipelago are the principle rookeries forМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

187

Trukhin. Infectious diseases common to humans and marine mammals
ко весной 1996 г. (Трухин, 1996, 1997, 1999), являются
основным местом репродукции популяции ларги, населяющей ЗПВ. Таким образом, весь архипелаг оказалсяпод протекцией Морского заповедника, что, безусловно,сыграло решающую роль в судьбе местной популяции –до недавнего времени самой малочисленной из восьми
описанных в пределах ареала вида. Долгое время места
размножения ларги в ЗПВ не были известны. Обнаружение автором весной 1996 г. района щёнки ларги местной
популяции на островах АР-К (Трухин, 1996) послужило
толчком к активным исследованиям популяции в ЗПВ,которые вскоре приняли регулярный характер. В 1998 г.
на АР-К начали проводить стационарные исследования
тюленей, включавшие работы разной направленности,что уже на начальной их стадии позволило получить
массив ценной информации, заметно обогатившей
наши знания как на популяционном, так и на видовом
уровне. В частности, были уточнены сроки щёнки ларгив ЗПВ, определены продолжительность лактационного
периода и ювенильной линьки, изучен рост и развитие
молодых тюленей на ранней стадии постнатального
онтогенеза (Трухин, 1999; Трухин, Катин, 2001, 2004).
Мечение приплода пластиковыми метками (1998, 2002,
2003 гг.) и последующая регистрация меченых животных позволили констатировать, что после окончания
репродуктивного периода значительная часть популяции ларги, включая сеголеток, уходит за пределы ЗПВ,проникая в том числе и в Охотское море, достигая Сахалина и северо-восточных берегов Хоккайдо (Трухин,1999; Трухин и др., 2000; Трухин, Катин, 2001; Trukhin,
Mizuno, 2002).

reproduction of the spotted seal population inhabiting
PGG (Trukhin, 1996, 1997, 1999). Thus, the entirearchipelago happened to be under the protection of
the Marine Reserve, which certainly played a decisiverole in the fate of the local population. Until recently
it was the smallest of the eight populations describedwithin the specie’s range. For a long time, spottedseal breeding sites in PGG were not known. In thespring of 1996, the author discovered rookeries ofthe local spotted seal population on the R-KA islands(Trukhin, 1996), which served as an impetus forresearch of the population in PGG and have become
regular studies. In 1998, studies of the seals began on
R-KA, including a variety of topics. These then madeit possible to obtain an array of valuable informationthat markedly enriched our knowledge both at the
population and at the species levels. In particular,
studies were implemented to determine the timing of
spotted seal pupping in the PGG, the duration of thelactation period and juvenile molting, and the growthand development of young seals at an early stage of
postnatal ontogenesis (Trukhin, 1999; Trukhin, Katin,
2001, 2004). Tagging pups with plastic tags (1998,
2002, 2003) and subsequent recording of the tagged
animals made it possible to determine that a significant
portion of the spotted seal population, including
yearlings, moved out of the PGG at the end of the
reproductive period, moving into other areas of the
Sea of Okhotsk as far as Sakhalin and the northeastern
shores of Hokkaido (Trukhin, 1999; Trukhin et al.,
2000; Trukhin, Katin, 2001; Trukhin, Mizuno, 2002).

После 2003 г. у автора наступил перерыв (до 2014 г.) визучении ларги в Морском заповеднике. Однако в этотпериод тюленей здесь продолжали активно исследовать, результатом чего явилась обобщенная публикация
результатов этой работы (Нестеренко, Катин, 2014).

After 2003, the author had a break (until 2014)
in studying spotted seals in the Marine Reserve.
However, during this period, studies of the seals
continued resulting in a summary publication of theresults (Nesterenko, Katin, 2014).

Исследования ларги, возобновленные автором в Дальневосточном морском биосферном природном государственном заповеднике ДВО РАН в 2014-15 гг., былинаправлены главным образом на определение статуса, вкотором на протяжении последних лет пребывает популяция, населяющая ЗПВ. Полученные результаты позволили сделать однозначный вывод: численность местной
популяции в течение последних как минимум полутора
десятков лет пребывает в состоянии стабильного роста.
В 2014 г. методом экспертной оценки численность популяции была оценена автором в 3,0 – 3,2 тыс. особейс ежегодным приплодом в 660-750 детенышей. В результате прямых учетов детенышей, выполненных на
АР-К годом позже (5-6 марта 2015 г.), было зарегистри-Spotted seal studies were renewed by the author
in the Far Eastern Marine Biosphere Natural State
Reserve of the FEB RAS in 2014-2015. They wereprimarily focused on determining the status of the
population inhabiting PGG for the last few years.
The results were unambiguous: the number of seals
in this population over the last fifteen years at leastis in a state of stable growth. In 2014 the population
was estimated by the author at 3.0 – 3.2 thousand
individuals with an annual pup production of 660750 pups. As a result of direct counts of the pups,
performed on R-KA a year later (March 5-6, 2015),
667 individuals were recorded, and the total numberof the pups was estimated at 750 (Trukhin, 2015). The

188

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Трухин. Мониторинг ларги (Phoca largha) в Дальневосточном Морском заповеднике
Таблица. Численность приплода ларги (разовые учеты) на архипелаге
Римского-Корсакова в 2002-2016 гг
Table. Spotted seal pup counts (onetime counts) on the Rimsky-Korsakov Archipelago in 2002-2016Дата проведения учета / Date of count24-25.02.2002
Февраль
February
24-25, 2002

27.02.2003
Февраль
February27, 2003

5-6.03.2015
Март
March
5-6, 2015

10
26
5
25
4
1

4
34
13
22
3
4

12
108
27
97
16
14

4.03.2016
6.03.2016
Март
March
4; 6, 2016
9
128
26
78
13
16

48

45

123

104

4

10

37

39

38

42

93

85

6

9

108

170

Не учит./ Not
counted

3

32

24

167

187

667

692

Исполнители учета /Performers of countsТрухин А.М.,Катин И.О.,Малютин А.Н. /Trukhin A.M.,
Katin I.O.,
Maliutin A.N.

Катин И.О. /Katin I.O.

Трухин А.М.,Тицкий А.А. /Trukhin А.М.,Titsky A.A.

Источник
информации /Source of informationТрухин, 2005 /Trukhin, 2005

Трухин, 2005/
Trukhin, 2005

Трухин, 2015 /Trukhin, 2005

Остров / IslandКентавр / Kentavr
Матвеева / Matveyev
1-й Камень / 1st Rock2-й Камень 2st Rock3-й Камень 3st Rock4-й Камень 4st RockДе-Ливрона / De
LivronГильдебрандта /HildebrandtДурново / Durnovo
Б.Пелис / Bolshoy
PelisСтенина / SteninАрхипелаг в целом
/ Archipelago as awholeровано 667 особей, а общая численность годового приплода была оценена в 750 щенков (Трухин, 2015). Учетприплода, выполненный 4-6 марта 2016 г., показал, чточисленность новорожденных за прошедший год выросла незначительно, оставшись примерно на прежнем
уровне: аналогичные прошлогодним цифры для этого
года составили 692 и 800 детенышей соответственно.
Сравнивая информацию, полученную в течение двухпоследних репродуктивных сезонов, с аналогичными
данными, полученными в начале 2000-х годов, получаем очевидные свидетельства положительной динамики
численности популяции (таблица).
Обращаясь к данным, полученным в процессе изучения
ларги в конце 1990-х годов, следует подчеркнуть, что вТрухин А.М.,Тицкий А.А.,Хайрулин Б. /Trukhin A. M.,
Titsky A.A.,
Khairulin B.
Данные автора,2016 / Authors
data, 2016

pup count performed on March 4-6, 2016, showed thatthe number of pups born in the past year increased
insignificantly, remaining approximately at the samelevel: similar to the last year’s figures for this year
were 692 and 800 pups, respectively. Comparing theinformation obtained during the last two reproductive
seasons with similar data obtained in the early 2000s
shows that the population is in a positive population
number dynamics (Table).
Turning to the data obtained during the spotted seal
study in the late 1990s, it should be emphasized thatin that period the number of the spotted seal on R-KA
was incommensurably lower than the current one. For
example, on one of the most popular pupping sites –Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

189

Trukhin. Infectious diseases common to humans and marine mammals
тот период численность ларги на АР-К была несоизмеримо ниже нынешней. Так, на одном из наиболее популярном для щёнки месте – восточном лежбище о. Матвеева– в последние годы в разгар сезона размножения обычно
насчитывается одновременно до 40-50 щенков разного
возраста. В 1998 г. их максимальное количество на названном лежбище за один разовый учет не превышало
6-10. Кроме того, в феврале-марте 1998 г. ни одна самкане родила на о. Б.Пелис (Трухин, Катин, 2001); в 2015 г.
на этом острове мы учли одновременно 108 щенков, а в2016 г. – 170 щенков. Это только два из множества примеров, свидетельствующих о росте численности местной популяции, в основе которых лежат данные прямых
учетов.
Но есть и косвенные подтверждения положительного
тренда динамики численности. Например, в 1998 г., в годорганизации автором стационарных исследований ларги
местной популяции, одной из наших задач было мечение
приплода пластиковыми клипсами с целью последующего ведения за идентифицируемыми особями индивидуальных наблюдений для изучения характера роста и развития
подсосных щенков. В нашем распоряжении было 200 таких меток, но за период с 14 февраля по 28 марта 1998
г. мы, прилагая максимальные усилия, смогли отловитьи пометить лишь 135 сеголеток (Трухин, 1999; Трухин,Катин, 2001). При этом отлову и мечению подлежали всебез исключения обнаруженные нами в течение полутора
месяцев детеныши, начиная от новорожденных в возрасте менее суток и заканчивая полутора-двухмесячными
сеголетками, окончившими ювенильную линьку и перешедшими к самостоятельной жизни. Таким образом, планпо мечению двухсот детенышей в 1998 г. нами выполненне был по причине отсутствия необходимого количества
щенков на АР-К. А весной 2015 г., используя прежнюю
тактику поиска и поимки сеголетков, за неполные 4 днянами с целью мечения было без труда отловлено и помечено 100 сеголеток. Причем отлавливали только закончивших ювенильную линьку детенышей, перешедших ксамостоятельной жизни; щенков, имевших натальный
меховой покров или находившихся в стадии ювенильной
линьки, мы не ловили, хотя доля не перелинявших детенышей среди общего числа сеголеток была значительной.
В апреле 2016 г. ситуация повторилась: на отлов ста перелинявших сеголеток также было затрачено 4 дня.
Все вышеперечисленные примеры свидетельствуют отом, что численность приплода (и, следовательно, всейпопуляции) в 1998 г. была в несколько раз ниже таковой,имевшей место в 2015-16 гг. Поскольку в популяциях долгоживущих млекопитающих периоды между последовательными максимальными (минимальными) пиками чис190

the eastern rookery of Matveyev Island – in recent
years, usually up to 40-50 pups of different ages
can be counted at the same time at the height of thebreeding season. In 1998, their maximum number atthis rookery did not exceed 6-10 for one-time count.
In addition, in February-March 1998, no female gavebirth on Bolshoy Pelis Island (Trukhin, Katin, 2001);
in 2015 we counted 108 pups simultaneously on thisisland, and in 2016 – 170 pups. These are only twoof the many examples that indicate an increase in
the number of the local population, based on direct
counts.
But there are indirect confirmations of the positive
trend in the dynamics of seal numbers. For example,
in 1998, the year the author organized stationary
studies of the local population of spotted seals, oneof our tasks was to tag the offspring with plastic clips
for the purpose of further individual studies of theidentifiable spotted seals to explore the growth anddevelopment of nursing pups. We had 200 such tags,
but from February 14 to March 28, 1998, we wereable to catch and tag only 135 yearlings, making thebest efforts (Trukhin, 1999; Trukhin, Katin, 2001).
In this case, all pups, without exception, detected by
us during a month and a half, were to be caught andtagged, ranging from the newborns less than a day
old to the individuals one and a half to two months
old that had completed the juvenile molt and passed
to independent life. Thus, we did not fulfill the planfor tagging two hundred pups in 1998 due to thelack of the necessary number of pups on R-KA. In
the spring of 2015, using the old tactic of searchingfor and catching older pups, we easily caught andtagged 100 individualsin almost 4 days. We werecatching only pups that had finished molting andpassed to independent life; we did not catch the pups
with natal pelage or those in the state of molting,although the proportion of non-molted pups among
the total number of yearlings was significant. In April
2016, the situation repeated: it took 4 days to catch ahundred molted seals.
All of the above examples show that the number ofoffspring (and, consequently, the entire population) in
1998 was several times lower than that of 2015-2016.
Since in populations of long-living mammals, theperiods between consecutive maximum (minimum)
number peaks are equal to the lifetime of a generation,
the growth (or, conversely, the decrease) in the total
population can span a period of several decades. At
least over the last fifteen years, the population ofMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Трухин. Мониторинг ларги (Phoca largha) в Дальневосточном Морском заповеднике
ленности равны продолжительности жизни поколения, торост (или, напротив, снижение) общей численности популяции может охватывать период в несколько десятилетий.
На протяжении последних как минимум полутора-двухдесятилетий популяция ларги залива Петра Великого находится на этапе стабильного подъема численности. Какдолго будет еще продолжаться процесс роста численности местной популяции и какой максимальной величиныона в итоге достигнет, спрогнозировать в силу недостаткау нас необходимого количества информации мы пока неможем. Можно лишь утверждать, что емкость местообитаний на современном этапе существования популяции
достаточна для дальнейшего роста численности. Однако
сложившиеся в ЗПВ благоприятные для популяции условия существования весьма неустойчивы: любые существенные изменения среды могут быть пагубными дляпопуляции, имеющей столь неординарно ограниченный
репродуктивный ареал, какой имеет ларга в заливе Петра
Великого.
Проведенное исследование выполнено в рамках двустороннего договора о сотрудничестве между ТОИ ДВО РАНИ ДВМГБПЗ ДВО РАН. Автор признателен директору
Морского заповедника С.М. Долганову за постоянную
поддержку и содействие в организации мониторинговых
исследований ларги и инспекторам заповедника А. Тицкому, М. Командикову, Б. Хайрулину за помощь в полевых
работах.

spotted seals of Peter the Great Gulf is at the stageof stable population growth. Due to the lack of thenecessary amount of information, we cannot forecast
how long the process of growth in the local population
number will continue, and what maximum amountit will eventually achieve. It can only be argued
that the capacity of habitats at the present stage ofexistence of the population is sufficient for the further
population growth. However, the existing favorable
conditions for the population situation are very
unstable: any significant changes in the environment
can be detrimental to the population that has such an
unusually limited reproductive range, as the spottedseal has in the Peter the Great Gulf.
The study was carried out under terms of the bilateralagreement on cooperation between POI FEB RAS
and FEMSBNR FEB RAS. The author is grateful to
the Director of the Marine Reserve S. M. Dolganov
for constant support and assistance in the organizationof monitoring studies of the spotted seal and to thereserve supervisors A. Titsky, M. Komandikov, B.
Khairulin for assistance in field work.

Список использованных источников / ReferencesНестеренко В.А., Катин И.О. Ларга (Phoca largha) в заливе Петра Великого. Владивосток: Дальнаука. 2014. С.
219.
Трухин А.М. Результаты исследования ларги в заливе Петра Великого в 1996 г. // Архив ТИНРО-центра. №
22168. Владивосток. 1996. С. 25.
Трухин А.М. Статус настоящих тюленей в Дальневосточном морском заповеднике // III Дальневосточная
конференция по заповедному делу: Тез. докл. Владивосток: Дальнаука. 1997. С.119-120.
Трухин А.М. Ларга (Phoca largha Pall., 1811) дальневосточных морей (распределение, особенности биологии,перспективы промышленного использования): Дисс. … канд. биол. наук. Владивосток: ТОИ ДВО РАН. 1999.
С. 176.
Трухин А.М. Ларга. Владивосток: Дальнаука. 2005. С. 276.
Трухин А.М. Современная численность ларги (Phoca largha) в Дальневосточном морском заповеднике:неустойчивое равновесие или устойчивый рост? // Известия ТИНРО. Т. 182. 2015. С. 48-54.
Трухин А.М., Катин И.О. К вопросу о размножении ларги в заливе Петра Великого (Японское море) // Результаты
исследований морских млекопитающих Дальнего Востока в 1991-2000 гг. М.: ВНИРО. 2001. С. 176-186.
Трухин А.М., Катин И.О. Размножение тюленя ларги Phoca largha Pallas, рост и развитие детенышей //Дальневосточный Морской биосферный заповедник. Исследования. Владивосток: Дальнаука. Т. 1. 2004. С. 492501.
Трухин А.М., Фоминых Б.Е., Катин И.О. Распределение и миграции ларги у берегов Приморья // Морские
млекопитающие Голарктики: Материалы Междунар. конференции. Архангельск. 2000. С. 289-293.
Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

191

Trukhin and Permyakov. Influence of trophic conditions upon the number of true seals (Phocidae) on the ...
Трухин А.М., Пермяков П.А.

Влияние трофических условий на сезонную численность
настоящих тюленей у северо-восточного побережья о. Сахалин внагульный период
Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичева ДВО РАН
Trukhin А. М., Permyakov P. А.

Influence of trophic conditions upon the number of true seals(Phocidae) on the north-east coast of Sakhalin Island during thefeeding period
V.I. Il’ichev Pacific Oceanological Institute FEB RAS
Прибрежные воды северо-восточного Сахалина – одно изосновных мест нагульного питания охотоморских настоящих тюленей в течение неледового периода. На восточном побережье Сахалина в летне-осенний период зарегистрировано несколько десятков береговых лежбищ, аобщая численность настоящих тюленей (почти исключительно ларги) на них была оценена примерно в 10 тыс.
особей (Косыгин и др., 1986). Наиболее крупное лежбище расположено в устье залива (лагуны) Пильтун. Первая информация об использовании ластоногими в период
нагула названного залива появилась еще в первой половине прошлого века (Амброз, 1931). Много позже былоустановлено, что данное лежбище является уникальнымпо нескольким параметрам. Оно используется одновременно тремя видами настоящих тюленей (лахтак, кольчатая нерпа и ларга) и имеет сложную пространственную
структуру (Трухин, Блохин, 2003). На данном лежбище
зарегистрирована самая крупная в Сев. Пацифике береговая агрегация кольчатой нерпы (Трухин, 2000).

Coastal waters of northeast Sakhalin are one of the
primary feeding areas of true seals within the Sea of
Okhotsk during the ice-free period. On the east coastof Sakhalin, during summer-autumn period, several
dozen coastal haulout sites have been identified,
and the total number of true seals (mostly spotted
seals (Phoca largha) there was estimated to beapproximately 10 thousand individuals (Kosygin et al.,1986). The largest haul-out is situated in the mouth of
Piltun Bay. The first mention of its use by pinnipeds
during the feeding period was in the first half of theprevious century (Ambroz, 1931). Much later, it was
found that this haul-out is unique for several reasons.
It is used simultaneously by three species of true seals(bearded seal (Erignathus barbatus), ringed seal (Pusahispida) and spotted seal) and has a complicated spacestructure (Trukhin, Blokhin, 2003). The largest coastal
aggregation of ringed seals in North Pacific wasrecorded at this haul-out (Trukhin, 2000).

В основу нашего исследования положены материалы,собранные в устье залива Пильтун в течение летне-осенних сезонов 1999, 2014, 2015 гг. (рис. 1). Ежегодные
наблюдения за лежбищем и его обитателями проводили
непрерывно с июня по конец октября - начало ноября смаяка, расположенного напротив лежбища в устье залива. На протяжении каждого сезона здесь выполняли
разнообразные исследования, в том числе ежедневно
определяли видовой состав лежбищного социума и численность ластоногих. Одновременно контролировали
рыбопромысловую обстановку в районе работ, систематически получая искомую информацию от представителей рыболовецких артелей, ведущих в заливе и напримыкающей к нему акватории круглогодичный промышленный лов рыбы.

Our study is based on data collected in the mouthof Piltun Bay during summer-autumn seasons of1999, 2014, and 2015 (fig. 1). Annual observationsof the haul-out and its inhabitants were continuously
conducted from June till the end of October - thebeginning of November from the lighthouse located in
front of the haul-out in the bay mouth. Various studies
were carried out there during each season, including
the daily estimation of the species composition of
the inhabitants and the number of pinnipeds. In
the meantime, the fishing situation was monitored
in the area based on the information systematicallyfurnished by the crew of fishermen involved incommercial fishing in the bay and adjacent water area
year around.

192

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Трухин и Пермяков. Влияние трофических условий на сезонную численность настоящих ...

Рис. 1. Район сбора
материала
Figure 1. Data
collection areaВ течение каждых суток на лежбище происходят непрерывные колебания численности животных, в основе которых лежит целый ряд причин естественной природы иабиотического воздействия. Иными словами, каждое изменение численности в течение суток является следствием воздействия вполне определенного фактора (чаще –комплекса факторов): антропогенного влияния, изменения
погодных условий, приливно-отливных колебаний уровня
моря, приводящих к существенным изменениям площади лежбища, пригодной для залегания животных, и т.д.
(Трухин, Блохин, 2003; Bradford and Weller, 2005). Однакона протяжении всего неледового периода в основе общей
сезонной динамики лежат причины трофического характера, определяющие общий тренд сезонной численности.

Continuous variations in the number of animals
occurs on the haul-out on a daily basis as a resultof a broad range of natural causes and abiotic
effects. In other words, each daily variation in thenumber is caused by a certain factor (a number offactors): anthropogenic effects, weather changes,
tidal changes of the sea level leading to considerable
changes on the haul-out area suitable for the haulout of animals, etc. (Trukhin, Blokhin 2003;
Bradford and Weller, 2005). However, throughout
the duration of the entire ice-free period the generalseasonal dynamics are based on the causes of atrophic nature determining a general trend for theseasonal number.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

193

Trukhin and Permyakov. Influence of trophic conditions upon the number of true seals (Phocidae) on the ...

Рис. 2. Сезонная динамика численности настоящих тюленей на лежбище залива Пильтун, 1999, 2014 и 2015гг. (скользящее среднее, 6-дневное сглаживание). Нормализация численности выполнена путём деления насезонные максимумы
Fig. 2. Seasonal dynamics of the number of true seals in the rookery of the Piltun Bay for 1999, 2014 and2015 (moving average, 6 days' smoothing). The number was normalized through division by seasonal maximumsАнализ полученной информации позволяет выявить общие закономерности в характере сезонных изменений
численности ластоногих на протяжении каждого нагульного периода. Скользящее шестидневное осреднение
численности настоящих тюленей, выполненное по трёмсезонам, показывает наличие трех достаточно четко выраженных пиков численности ластоногих на лежбище
(рис. 2). Первые два всплеска численности происходилив первой декаде июля и во второй декаде августа соответственно. Третий пик приходился на вторую половину
сентября - первую половину октября. Ежегодно третийпик численности был наиболее высоким и продолжительным. Каждый год в середине третьего пика (первые числа октября) неизменно происходил кратковременный, ноглубокий провал численности ластоногих; причину этого
явления мы из-за недостатка соответствующей информации пока не в состоянии аргументировано объяснить.
194

Analysis of information we collected allows us todetermine general patterns of seasonal changes in
the number of pinnipeds during each feeding period.
Moving six days’ averaging of the number of true
seals made for three seasons shows three fairly definite
peaks in the number of pinnipeds on the haul-out (fig.
2). The first two peaks took place in the first ten-day
period of July and in the second ten-day period ofAugust, respectively. The third one was observed in
the second half of September - the first half of October.
Yearly, the third peak in the number was the highest
and the longest. Each year, in the middle of the third
peak (first days of October), a short-term, but a big
drop in the number of pinnipeds was observed, thereason of which we cannot explain so far due to lackof related information. In the course of each ice-free
period the total number of pinnipeds showed stable

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Трухин и Пермяков. Влияние трофических условий на сезонную численность настоящих ...
На протяжении каждого неледового периода общая численность ластоногих от пика к пику (от лета к осени) вцелом стабильно нарастала, каждый раз достигая максимума в период третьего пика, после чего последовательно
понижалась, вплоть до образования в первой половине
ноября на акватории залива Пильтун ледового покрова.
Появляющиеся в конце октября - начале ноября забереги
препятствуют выходу тюленей на берег; ластоногие выходят на сушу все реже и начинают залегать на первых
льдах, а вскоре, по мере увеличения в заливе площади
льдов, окончательно покидают акваторию залива, уходя воткрытое море.
Обнаружилось, что каждый из выявленных пиков хорошо согласуется с массовыми подходами к устью заливаи заходами в его акваторию определенных видов рыб,образующих здесь временные преднерестовые или нагульные концентрации. Так, первый заметный подъем
численности тюленей (первая декада июля) на лежбище
совпадает с началом преднерестового хода горбуши, использующей залив в качестве транзитного пункта на путииз моря к нерестилищам, находящимся во впадающих взалив реках Сабо, Мухто, Паромай, Пильтун и др. В этовремя в заливе присутствуют также достаточно плотные
концентрации кунджи и красноперки. В середине августа
через устье залива начинается преднерестовая миграция
кижуча и кеты. На этот период приходится второй подъем численности тюленей на лежбище. В начале третьего
подъема численности ластоногих (середина сентября) через залив мигрирует осенняя кета, регулярно происходят
кратковременные, но массовые заходы в залив сельди,корюшки-зубатки и наваги (Гриценко, 2002; Земнухов,2008; наши данные).
Характер присутствия в устье залива Пильтун каждого из трех видов настоящих тюленей, сроки и частота
использования разными видами территории лежбищаи численность животных на нем заметно разнятся. Лахтак в заливе Пильтун всегда немногочислен, и его максимальная численность изредка достигает здесь 50 - 70
особей, но обычно не превышает двух-трех десятков.
Влияние численности этого вида на общую ее динамику
практически неощутимо. Кроме того, общеизвестно, чтопо характеру питания лахтак – бентосояд, основу пищикоторого составляют донные беспозвоночные. Следовательно, какие-либо структурные изменения ихтиофауны
исследованного района никак не отражаются на численности тюленей данного вида. Наиболее массовый вид належбище – ларга, которая в целом и определяет общую
динамику численности всего лежбищного социума ластоногих в устье залива в течение лета - осени. Этот тюлень
первым появляется на лежбище в конце мая - июне после

increase from one peak to another peak (from summer
to autumn), each time reaching its maximum during
the third peak, and then successively decreasing till
the first half of November when ice cover forms in the
Piltun Bay water area. Shore fast ice forming at the endof October - the beginning of November discourages
the seals from coming out to shore; the pinnipeds comeout onto the ground more and more seldom and start
staying on the first ice, and soon, as ice covered area
grows, they leave the bay water area for the open sea.
It has been found that each of the seal population
peaks corresponds to massive invasions to the bay ofcertain fish species forming temporary pre-spawningor feeding concentrations there. For example, the first
notable increase in the number of seals (the first tenday period of July) on the haul-out coincides with the
beginning of the pre-spawning travel of pink salmon(Oncorhynchus gorbuscha), using the bay as a transit
location on its way from the sea to spawning areas
found in the rivers (Sabo, Mukhto, Paromai, Pil’tun
and other) flowing into the sea. At this time, there
are fairly high concentrations of white-spotted char
(Salvelinus leucomaenis) and red-eye (Tribolodon
hakonensis) in the bay. In the middle of August, the prespawning migration of silver salmon (Oncorhynchus
kisutch) and Siberian salmon (Oncorhynchus keta)
starts through the bay. This is the period when thesecond increase in the number of seals in the haul-out
is observed. At the beginning of the third increase in
the number of pinnipeds (the middle of September),
the autumn Siberian salmon migrates through thebay, and short-term, but massive invasions of herring(Clupea pallasii), smelt (Osmerus mordax) and navaga(Eleginus gracilis) into the bay take place (Gritsenko,
2002; Zemnukhov, 2008; our data).
The dynamics of attendance at the haulout site at
the mouth of Piltun Bay by each of the three speciesof true seals, the terms and frequency of use of thehaul-out area by different species, and the number ofanimals there varies. The bearded seal in the Piltun
Bay is always low in number and its maximum number
reaches 50 to 70 individuals on rare occasions, usually
not exceeding two to three dozens. The influence of
this species number upon the general dynamics ispractically unnoticeable. Besides, it is well-known
that in terms of nutrition, the bearded seal is a benthos
eater that eats mostly benthal invertebrates. Therefore,
any structural changes in ichthyofauna in the studied
area do not impact upon the number of seals of thisspecies. The most numerous species in the haul-outМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

195Trukhin and Permyakov. Influence of trophic conditions upon the number of true seals (Phocidae) on the ...
исчезновения с акватории моря ледяного покрова, и он жепоследним использует здесь берег поздней осенью, когда
лахтак и кольчатая нерпа уже покидают залив. Численность кольчатой нерпы на лежбище очень нестабильнаи на протяжении летне-осеннего периода изменяется вочень широком диапазоне. Этот тюлень позже других начинает использовать лежбище. Рыба в кормовов рационе
этого вида повсеместно играет заметную роль, но крупные лососевые для имеющей сравнительно небольшие
размеры кольчатой нерпы являются малоподходящимидля питания объектами. По этой причине в периоды рунного хода лососевых каких-либо подъемов численности
кольчатой нерпы в устье залива не происходит. Известно,что этот тюлень из рыб потребляет главным образом стайные виды среднего и мелкого размера, предпочитая такиекак корюшка, мойва, навага, сельдь и другие. Именно наосенний период, когда данные виды рыб в массе заходятв залив, приходятся наиболее значительные подъемы численности кольчатой нерпы на лежбище. В связи с этимосеннее повышение (максимальное за сезон) численности ластоногих в устье залива Пильтун происходит нетолько за счет увеличения численности ларги, но такжеи в значительной степени благодаря увеличению в устье
залива числа кольчатой нерпы, количество которой в отдельные дни превышает здесь шесть сотен особей.
На фоне констатированных выше закономерностей, определяющих сходные тенденции в характере общих изменений численности всего лежбищного сообщества в каждомиз сезонов, были обнаружены и определенные межсезонные отличия отдельных количественных показателей.
Так, в 1999 г. численность тюленей была значительно
ниже, чем в 2014 и 2015 гг.; достоверность различий
между сезонами подтверждается статистически (двусторонний перестановочный тест; ASL < 0,01 для пар 1999
vs 2014 и 1999 vs 2015). Медиана численности тюленей
составляла 165 особей в 1999 году (t-bootstrap, R=1000;
BCI95=125–216 особей), тогда как в 2014 году медиана
составляла 502 особи (BCI95=444–580 особей), а в 2015году – 611 особей (BCI95=551–749 особей). Наиболее схожей картина сезонной динамики оказалась в сезоны 2014
и 2015 гг.; достоверные различия в численности тюленей
между 2014 и 2015 гг. отсутствовали (ASL = 0,285). Изменение медианы численности от 1999 до 2015 года составляло 8,7 %/год (геометрическое среднее).
В результате проведенного исследования установлено,что если на суточные изменения численности ластоногихв устье залива Пильтун оказывает влияние целый комплекс факторов биотической и абиотической природы,то ее сезонная динамика, изменяющаяся каждый раз посходному сценарию, зависит в первую очередь от каче196

is the spotted seal that largely determines the general
dynamics of the number of all pinnipeds in the haulout in the mouth during summer-autumn period. Thisis the first seal species to appear on the haul-out at
the end of May-June, when water area gets free fromice cover and the last species to use the shore in lateautumn, when the bearded seals and the ringed seals
leave the bay. The number of ringed seals on the haulout is very unstable and varies in a very wide range
throughout the summer-autumn period. This seal
species starts using the haul-out later than others do.
Fish in its food ration is generally of great importance,
but large-size salmons can hardly be suitable fooditems for the ringed seal that is relatively small in size.
That is why, no increases in the number of ringed seal
in the bay mouth are observed during the main run ofsalmon. It is known that this seal eats mostly schoolingfish species of medium and small size, preferring such
fishes as smelt, capelin (Mallotus villosus), navaga,
herring, etc. It is autumn period, when these fish species
invade the bay, and considerable increases in thenumber of ringed seals on the haul-out are observed.
In this connection, the autumn (seasonal maximum)
increase in the number of pinnipeds in the Piltun Bay
mouth takes place not only accounting for increased
number of spotted seals, but also significantly due tothe increase in the number of ringed seals in the bay
mouth, sometimes exceeding six hundred individuals.
Against the background of these variations
determining similar trends in the nature of generalchanges in the number of all haul-out inhabitantsin each season, certain interseasonal differences inindividual quantitative indicators have been found.
For example, in 1999, the number of seals was much
lower than in 2014 and 2015; the trustworthiness ofinterseasonal differences is confirmed statistically(bilateral permutation test; ASL < 0.01 for the pairs of1999 vs 2014 and 1999 vs 2015). Seal number medianwas 165 individuals in 1999 (t‑bootstrap, R=1000;
BCI95=125-216 individuals), whereas in 2014 it was
502 individuals (BCI95=444-580 individuals), and in2015 – 611 individuals (BCI95=551-749 individuals).
The most similar seasonal dynamics were in seasonsof 2014 and 2015; there was no significant differencein the seal numbers between 2014 and 2015 (ASL =0.285). From 1999 till 2015, seal number medianchanged by 8.7 % per year (geometric average).
As a result of this study, it has been established thatwhile the daily variation in the number of pinnipeds
at the mouth of Piltun Bay depends on a broad range

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Трухин и Пермяков. Влияние трофических условий на сезонную численность настоящих ...
ственных и количественных сезонных изменений кормовой базы тюленей-ихтиофагов.
Исследования выполнены на средства и при организационной поддержке компании Эксон Нефтегаз Лимитед.
Осенью 2015 г. помощь в сборе информации авторам оказывал П.В. Маметьев.

of factors of biotic and abiotic nature, its seasonal
dynamics varying each time according to similar
scenario depend primarily on the qualitative andquantitative seasonal variations in nutritive base ofichthyophagous seals.
The studies were sponsored and supported by Exxon
Neftegas Ltd. In autumn of 2015, P. V. Mametiev
helped authors to collect data.

Список использованных источников / ReferencesАмброз А.И. Некоторые наблюдения над морскими млекопитающими Восточного Сахалина // Рыбное
хозяйство Дальнего Востока. № 3-4. 1931. С. 46-48. [Ambroz A.I. Some observations on marine mammals ofeastern Sakhalin // Fisheries Far East. 1931. № 3-4. P. 46-48.]
Гриценко О.Г. Проходные рыбы острова Сахалин. Таксономия, экология, промысел. М.: ВНИРО. 2002. С. 247.
[Gritsenko O.G. Migratory fish of the Sakhalin Island. Biosystematics, ecology, fishing. Moscow, VNIRO. 2002. P.
247]Земнухов В.В. Ихтиофауна залива Пильтун (северо-восточный Сахалин): состав, экология, происхождение.
Дисс. … канд. биол. наук. Владивосток. 2008. С. 129 .[Zemnukhov V.V. Ichthyofauna of Piltun Bay (North-East
Sakhalin): composition, ecology, origin. Thesis ... Cand. Sc. (Biology). Vladivostok. 2008. P. 129]Косыгин Г.М., Трухин А.М., Бурканов В.Н., Махнырь А.И. Лежбища ларги на берегах Охотского моря //Научно-исследовательские работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1984/85 гг.
М.: ВНИРО. 1986. С. 60-70. [Kosygin G.M., Trukhin A.M., Burkanov V.N., Makhnyr A.I. Spotted seal rookeries on
the shore of the Sea of Okhotsk // Research works on marine mammals in the North Pacific in 1984-1985. Moscow,
VNIRO. 1986. P. 60-70.]
Трухин А.М. Кольчатая нерпа на восточном побережье острова Сахали // Морские млекопитающие Голарктики.
Материалы Международной Конференции. Архангельск. 2000. С. 394-396.[ Trukhin A.M. Ringed seal in theeast coast of the Sakhalin Island // Marine mammals of the Holarctic. Proceedings of the International Conference.
Arkhangelsk. 2000. P. 394‑396.]
Трухин А.М., Блохин С.А. Особенности функционирования поливидового лежбища настоящих тюленей
(Phocidae) в районе добычи углеводородного сырья на шельфе острова Сахалин // Экология. 2003. № 5. С.
358-364.[ Trukhin A.M., Blokhin S.A. Peculiarities of functioning of multi-species haul-out of true seals (Phocidae)
in the area of hydrocarbons extraction on the Sakhalin shelf // Ekologiya. 2003. No. 5. P. 358-364.]
Bradford A.L., Weller D.W. Spotted seal haul-out patterns in a costal lagoon on Sakhalin Island, Russia // Mammal
Study. 2005. V. 30. P. 145-149.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

197

Ulichev et al. Possible use of remote sensing facilities in the study ladoga ringed seal ...
Уличев В. И.1, Дудакова Д.С.2, Дудаков М.О.2,Труханова И.С.2

Возможное применение технических средств дистанционного
зондирования для изучения ладожской кольчатой нерпы (Pusahispida ladogensis) на линных и релаксационных залежках
1. Институт озероведения РАН, Санкт-Петербург, Россия
2.СПББОО «Биологии за охрану природы», Санкт-Петербург, РоссияUlichev V.I.1, Dudakova D.S.2,Dudakov М.О., Trukhanova I.S.2

Possible use of remote sensing facilities in the study ladoga ringed
seal (Pusa hispida ladogensis) on molting haul-out
1. Institute of Limnology RAS, St. Petersburg, Russia
2. «Biologists for Nature Conservation», St. Petersburg, RussiaЛадожская кольчатая нерпа является пагофильным видом, но значительная часть годового цикла животного
связана с образованием скоплений на суше. Эти скопления формируются как непосредственно по берегам озераи островов, так и на отдельных камнях («лудах») главным образом в северной части Ладожского озера. Кроме
того, северный (шхерный) район озера также используется нерпой в сезон размножения.

The Ladoga ringed seal is an ice-associated species,
but the significant part of its annual cycle is related
to formation of gatherings on dry land. Thesegatherings are formed both directly on shores oflakes and islands and on separate rocks («ludas»)predominantly in the northern part of Lake Ladoga.
The northern (skerry) area of the lake is also used by
the seal during breeding season.

Анализ расположения и состава релаксационных залежек, а также мест размножения ладожской нерпы
впервые осуществлен с использованием беспилотного
летательного аппарата (БПЛА), оснащенного видео аппаратурой. Авторами была применена ранее отработанная
методика наблюдений за природными объектами и явлениями с помощью БПЛА (Уличев и Чичкова, 2015). Многоцелевое использование БПЛА дает возможность проводить различные исследования кольчатой нерпы; вести
учёт их численности (Медведев и др., 2006) и наблюдатьза поведением животных в их естественной среде обитания (Уличев и др., 2016).

Analysis of the location and composition of seals
at these haul-outs as well as places where they
breed was accomplished for the first time by using
an unmanned aerial vehicle (UAV) equipped withvideo recorders. The authors used this method thatwas previously applied for observing natural objects
and phenomena with the help of UAV (Ulichev
and Chichkova 2015). Multipurpose usage of UAV
provides the possibility to carry out various research
projects on ringed seals; to record its numbers(Medvedev et al. 2006) and to observe the animals’
behavior in their natural habitat (Ulichev at al.
2016).

В апреле 2015 года сотрудниками Института озероведения РАН была проведена экспедиция с целью апробации
метода учета численности и изучения поведения ладожской нерпы при съемках с БПЛА. Район проведения исследований – материковая часть и острова шхерного района Ладожского озера от о. Пеллотсаари до п-ва Хунукка.
В этот период тюлени проходят этап ежегодной линьки инаиболее продолжительное время проводят вне воды, аследовательно, более доступны для наблюдений. Схема
маршрутов исследований приведена на карте-схеме (рис.
1). Места обнаружения нерпы на карте-схеме обозначены кружками. В работе использовался беспилотный летательный аппарат (БПЛА) Dji phantom 2 с подвешенной
198

In April 2015 employees of the Limnology Instituteof the Russian Academy of Sciences conducted
an expedition with the purpose of validating thismethod to record numbers and to study behaviorof Ladoga seals during filming from UAV. The area
where research was conducted was on the mainlandpart and islands of the skerry area in Lake Ladogafrom Pellotsaari Island to Hunukka Peninsula.
During this period the seal undergoes the annual
molt. They spend a long time out of the water andthus they are more accessible for observations. The
research routes are provided in schematic map (fig.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Уличев и др. Возможное применение технических средств дистанционного зондирования для ...

Рис. 1. Схема маршрутов с указанием мест наблюдений
Fig. 1. Route plan with observation pointsкамерой высокого разрешения PRO 3, управляемый спомощью пульта дистанционного управления с радиусом действия до 1,5 километров. В местах обнаружения
лежек нерпы проводился параллельный учет численности при визуальном наблюдении с борта судна и с БПЛА.
Кроме того, по видеоматериалам, отснятым на камеру
БПЛА, проводился анализ поведения животных на залежках и, в частности, их реакции на источники беспокойства. Учётные данные численности ладожской нерпыс борта судна и с БПЛА приведены в табл. 1.
Согласно проведенным с судна подсчетам, общее число
животных на пройденном маршруте составило более
135, а на тех участках, где параллельно проводился учетс камеры БПЛА, – 103 головы.
При подлете БПЛА на низких высотах (менее 60 м) часть
животных уходила под воду, поэтому наиболее репрезентативными были съемки в течение первых минут приближения аппарата.
На видеокамеру с БПЛА удалось зафиксировать кольчатую нерпу в количестве 53 голов. Отснятый параллельнос борта судна и с воздуха фотоматериал представлен на1). Places where seals were discovered are marked
with circles on the map. For this work unmanned
aerial vehicle (UAV) Dji phantom 2 was usedwith suspended high-definition camera PRO 3 thatwas controlled via remote control with operation
radius up to 1.5 kilometers. In those places where
seal haul-outs were discovered a parallel recordingof their numbers was done by visual observations
from on board the vessel and from UAV. Moreover,video materials filmed on the UAV camera wereused to analyze animal behavior at haul outs and, inparticular, their reactions to sources of anxiety. Data
recorded for numbers of Ladoga seal from vesselboard and from UAV are provided in table 1.
According to calculation carried out from the vessel,
the total number of animals on the route was morethan 135 and at those areas where parallel recording
was done from UAV camera – 103 animals. When
the UAV approached at low altitudes (less than 60m), some of the animals went under water, therefore,
filming done during the first minutes of apparatus
approach was the most representative one.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

199

Ulichev et al. Possible use of remote sensing facilities in the study ladoga ringed seal ...
Таблица 1. Численность нерпы в местах обнаружения залежек по данным визуального наблюдения с борта
судна и с БПЛА
Table 1. The seals’ numbers in the points of detection of molting haul-outs according to visual observation from the boat
and the UAVУчасток
наблюдения
Areal of attendanceУчасток 1
Areal 1Участок 2
Areal 2Местонахождение
LocationВосточная часть о. Пеллотсаари
eastern part of Pellotsaari islandПролив между о. Ристисаари и п-вом Хунукка (северная часть)channel between Ristisaari island and Hunukka
peninsula (northern part)Дата и время
Date and time

25.04.15 /20.00
25.04.15 /15.00Численность нерпы (экз.)при подсчетах:Seals’ numbers:с суднас БПЛА
from boat
from UAV2Незапускали
not launch

112Пролив между о. Ристисаари и п-вом Хунукка (южная часть)channel between Ristisaari island and Hunukka
peninsula (southern part)25.04.15 /
16.00

24

31

Участок 4
Areal 4Льдина в открытой части на запад от о. Руотсинсаари
ice floe in open part to the westward from
Ruotsinsaari island

25.04.15 /
17.00

>10

Не
запускали
not launchУчасток 5
Areal 5Залив в южной части п-ва Хунукка
gulf in south part of Hunukka peninsula

25.04.15 /
18.00

2

1

Участок 6
Areal 6Юго-западная часть о. ЛусиккайнлуотоSouth-west part of Lusikkaynluoto island

26.04.15 /
9.30

30

1

Участок 7
Areal 7

Пролив между о. Райпатсаари и о. Лусиккайнлуото
channel between Raipatsaari island and Lusikkaynluoto island

26.04.15 /
10.15

2

2

Участок 8
Areal 8Пролив между о. Карпансаари и о. Пеллотсаари
channel between Karpansaari and Pellotsaariislands

26.04.15 /
10.40

54

16

>135(всего
103(с 5участков)>135 (total)
103 (from 5ariels)53 (с 6
участков)53 (from 6
ariels)Участок 3
Areal 3Общая численность
Total number

200

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Уличев и др. Возможное применение технических средств дистанционного зондирования для ...

Рис. 2. Фотографии и видеофрагменты съемок с судна и с БПЛА участков, охваченных аэровидеосъемкой
Fig.2. Photos and video segments taken from boat and UAV areas, covered by aerial surveyМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

201

Ulichev et al. Possible use of remote sensing facilities in the study ladoga ringed seal ...

Рис. 3. Съемка скопления нерпы с БПЛА при низких высотах (фото Уличева В.И.)Fig. 3. Shooting of seal’s accumulation taken from the UAV at low altitudes. (photo by Ulichev V.)рис. 2. По сравнению с первым вариантом фотосъемки
воздушная съёмка с различным диапазоном высот позволяет более широко рассмотреть биотоп ладожской
нерпы. На ледовой кромке заметны места лежек животных, следы их перемещения, лунки.
Был проведен эксперимент на предмет воздействия
полёта БПЛА (как фактора беспокойства) с целью выявления различных поведенческих реакций животных.
Следует отметить, что БПЛА при различных режимах
эксплуатации звучит достаточно громко. Аппарат опускался на небольшую высоту (порядка 10 м над водой)над местом скопления тюленей в воде (рис. 3). Активной реакции избегания отмечено не было. Животные,находившиеся на твёрдом субстрате (прибрежные камни, лёд) при появлении низко летящего аппарата старались как можно быстрее оказаться в воде.
202

Filming of ringed seals with the video camera from
UAV was successful for 53 animals. Photo material
filmed simultaneously from the vessel and from air
is presented in fig. 2. In comparison with the first
option of photo recording from air, filming fromvarious ranges of heights allows us to consider theenvironment of Ladoga seal more widely. Places
where animals haul-outs, traces of their movements,
and ice-holes are visible on the ice edge.
An experiment was conducted to determine if the UAV
flight (as a disturbance factor) had any influence on
our intent to observe various behavioral reactions ofanimals. It should be noted that UAV under different
operation modes produces a rather loud sound. The
apparatus descended to low height (about 10 m above
water) over the place where seals gathered in water

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Уличев и др. Возможное применение технических средств дистанционного зондирования для ...
Таким образом, в результате проведенных исследований
была показана возможность применения БПЛА при учете численности кольчатой нерпы на линных залежках.
Продемонстрировано, что при высоте полетов БПЛАболее 80 м, животные не сходят в воду, что позволяет
получить достоверные данные об их численности. Предложенная методика актуальна для изучения береговых
залежек кольчатой нерпы, как линных, так и релаксационных, а также при соответствующей модификации
может применяться для проведения учетов численности
тюленей на льду на более обширных акваториях.
В перспективе возможно использование БПЛА с целью
верификации данных дистанционного зондирования
Земли, полученных с борта самолёта или спутника (ледовая обстановка, скопление животных на акватории
Ладожского озера, состояние береговых лежбищ и др.).

(fig. 3). No active avoidance reaction was noted.
When animals were on solid substrate (shore stones,ice) they tried to be in the water as quickly as possible
when the low-flying apparatus appeared.
Therefore, as a result of research that was carriedout it was revealed that UAV could be used to record
ringed seals numbers on molting haul-outs. It wasdemonstrated that animals did not go into the waterat UAV height of more than 80 meters; this allows
collection of authentic data about their numbers. The
suggested method is up-to-date for studying shore
haul-outs of ringed seals, both molting and resting
ones. It can also be applied with corresponding
modification for recording seals numbers on ice atmore extensive water areas.
In the long run it is possible to use UAV with the
purpose of verifying remote earth probing data,
received from onboard a plane or satellite (iceconditions, gathering of animals at water area of
Ladoga lake, condition of shore haul-outs, etc.).

Список использованных источников / ReferencesМедведев Н.В., Сипиля Т., Верёвкин М.В. Характер распределения ладожской нерпы Pusa hispida ladogensisпо акватории озера в ледовый сезон // Морские млекопитающие Голарктики: Тезисы докладов Четвёртой
международной конференции, Санкт-Петербург. 2006. С. 358-360.
Medvedev N.V., Sipilä T. Veryovkin M.V. The distribution pattern of the Ladoga ringed seal Pusa hispida ladogensis
on the lake in the ice season. Marine Mammals of Holarctic: Abstracts of the Fourth International Conference/ St.
Petersburg. 2006, P. 358-360.
Уличев В.И. Факторы природной среды в годы аномалий промысловой численности хохлача (Cystophoracristata) // Морские млекопитающие Голарктики: Тезисы докладов Четвёртой международной конференции,Калининград. 2010. С. 578 - 582.
Ulichev V.I. Environmental factors in years of ubnormal harvest of hooded seals (Cystophora cristata)/ Marine
Mammals of Holarctic: Abstracts of the Sixth International Conference/ Kaliningrad. 2010. P. 578 – 582.
Уличев В.И., Чичкова Е.Ф., Дудаков М.О. Методика оценки экологического состояния водосбора Ладожского
озера на основе космических съёмок и тестовых наблюдений с помощью беспилотного летательного аппарата
// Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов: Материалы 4-ой Всероссийской конференции.
Москва. 2015. С. 454-456.
Ulichev V.I., Chichkova E.F, Dudakov M.O. Methods of assessing the ecological status of the catchment of Lake
Ladoga space-based shooting and test observations with the help of unmanned aircraft. Fundamental Problems of
Water and Water Resources: Proceedings of the 4th Russian Conference. Moscow, 2015. P. 454-456.
Уличев В.И., Дудакова Д.С., Дудаков М.О., Труханова И.С.Апробация беспилотного летательного аппарата
(БПЛА) для изучения численности и поведения ладожской кольчатой нерпы (Pusa hispida ladogensis) налинных залежках // География: развитие науки и образования: Коллективная монография конференции
LXIX Герценовские чтения. 21-23 апреля 2016 года,посвященной 115-летию со дня рождения Станислава
Викентьевича Калесника. Санкт-Петербург. 2016. С. 189 - 193.
Ulichev V.I., Dudakova D.S., Dudakov M.O., Trukhanova I.S.Aprobation unnmaned aerial vehicles (UAVS) to study
the numbers and behavior of ladoga seal (Pusa hispida ladogensis) on moulting grounds // Collective monograph on
the materials of International Scientific-Practical Conference LXIX Herzen readings 21-23 April 2016, devoted to the
115 anniversary since the birth of Stanislav Vikentyevich Kalesnik./ St. Petersburg. 2016. P. 189-193.
Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

203

Fedutin et al. Group composition in Baird’s beaked whales (Berardius bairdii)
Федутин И.Д.1,2, Филатова О.А.1, Мамаев Е.Г.4, Жанг Ж.-Л.5,Ришар Г.5,6, Бурдин А.М.2, Хойт Э.3Состав групп у северного плавуна (Berardius bairdii)

1. Биологический факультет, Московский Государственный Университет, Москва, Россия
2. Камчатский Филиал Тихоокеанского Института Географии ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский, Россия
3. Общество Сохранения Китов и Дельфинов, Великобритания
4. ФГБУ Государственный Природный Биосферный Заповедник «Командорский», Россия
5. Лаборатория BioGeMME, Université de Bretagne Occidentale, Брест, Франция
6. Ecole Normale Supérieure Лиона, Франция

Fedutin I.D.1,2, Filatova O.A.1, Mamaev E.G.4, Jung J.-L.5, Richard G.5,6, Burdin A.M.2, Hoyt E.3

Group composition in Baird’s beaked whales (Berardius bairdii)

1. Faculty of Biology, Moscow State University, Moscow, Russia
2. Kamchatka Branch of Pacific Institute of Geography DVO RAS, Petropavlovsk-Kamchatsky, Russia
3. Whale and Dolphin Conservation, UK
4. FSBA State Nature Biosphere Reserve, «Komandorskiy», Russia
5. Laboratoire BioGeMME, Université de Bretagne Occidentale, Brest, France
6. Ecole Normale Supérieure de Lyon, FranceСеверные плавуны – глубоководные ныряльщики, ониобычно встречаются далеко от берега, из-за чего наблюдать их в природе сложно, а их социальная структура
очень слабо изучена. Здесь мы суммируем наши наблюдения индивидуально идентифицированных китов засемилетний период (2008-2014 гг.) в акватории Командорских островов, чтобы дать представление об их долговременной социальной структуре.

Baird’s beaked whales are deep-divers, usuallyliving far from shore, making them hard to observe,
and their social structure is poorly understood. Here
we summarize our observations of individually
identified whales over the span of seven years (20082014) around the Commander Islands, Northwestern
Pacific, Russia to provide insights on their long-termsocial structure.

Акватория у северо-западного побережья острова Беринга, где мы проводим наши исследования, представляет собой удобное место для обнаружения и наблюдений северных плавунов в связи с тем, что глубоководный
желоб залегает здесь в непосредственной близости отберега, а главная добыча этих китов – глубоководные
кальмары – обитает вдоль свала глубин.

The waters off the western shore of Bering Island,in the Commander Islands, where we conduct
this research, provide a convenient place for thedetection and observation of Baird’s beaked whales
because a deep-water trench lies close to shore. The
main prey of these whales are thought to be deep-sea
squids living along the deep slope relatively close
to shore.

Мы проанализировали фотографии 154 индивидуально
опознаваемых северных плавунов и определили предполагаемый пол животных по характеру и количеству
шрамов на коже. Тела северных плавунов, особенно
старых особей, нередко покрыты большим количеством
царапин и различного рода шрамов (Balcomb, 1989).
Животные обоих полов, вероятно, участвуют в стычках, нанося друг другу царапины зубами. Такие шрамы,полученные от конспецификов, появляются при достижении животными половой зрелости и накапливаютсяс возрастом. Однако количество конспецифичных царапин значительно выше у самцов, как было показано
японскими исследователями на 70 плавунах, добытых у
204

We analyzed the photographs of 154 individually
recognized Baird’s beaked whales and identified thepresumed sex based on the number and types of scars.
Baird’s beaked whales, especially older individuals,
are known to be heavily scarred with scratches,pock-marks and irregular white gouges (Balcomb1989). Both sexes are thought to participate in
the pugnacious behaviour of body scratching one
another, with scars appearing around the timeof sexual maturity and accumulating thereafter.
However, the number of conspecific scars is higher
in males as was shown by Japanese researchers on

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Федутин и др. Состав групп у северного плавуна (Berardius bairdii)

Рис. 1. Типичный характер шрамов: a – самец, область спинного плавника; b – самец, передняя часть тела;c – самка, область спинного плавника; d – самка (с детёнышем), передняя часть тела.
Figt. 1. The typical patterns of scars: а – male, fin area; b – male, anterior part of the body; c – female, fin area;d – female (with calf), anterior part of the bodyМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

205

Fedutin et al. Group composition in Baird’s beaked whales (Berardius bairdii)

Рис. 2. Размер обнаруженных типов групп
Fig. 2. The size of identified types of groupsтихоокеанского побережья Японии. «Царапины от зубов
были многочисленны на спинах половозрелых самцов,в то время как практически отсутствовали у самок и неполовозрелых самцов, а их количество увеличивалось свозрастом самцов после достижения половой зрелости»(Inaba and Kato, 1995).

70 individuals taken off the Pacific coast of Japan.
According to Inaba and Kato (1995), “the tooth scars
were frequent on the back of mature males while
scarcely occurring on females and immature males,
and the density increased with the growth of males
after maturity”.

Другой вид характерных отметин – овальные шрамы отукусов акулы Isistius brasiliensis («cookie-cutter shark»)был обнаружен нами у 97% особей и отсутствовал только у некоторых детенышей. Количество этих специфических шрамов отражает возраст животного, поскольку онинакапливаются со временем в ходе миграций плавунов всубтропические районы, где этот вид акулы встречается. Мы предположили, что животные с большим количеством конспецифичных царапин являются взрослыми
самцами, а особи, на коже которых много овальных шрамов от укусов вышеназванных акул, но при этом малоили отсутствуют конспецифичные царапины, являются
взрослыми самками (рис. 1). Киты с малым количеством
шрамов обоих типов могут являться как неполовозрелы-Round scars from cookie-cutter shark (Isistius
brasiliensis) bites were found in 97% of whales
and were absent only in calves. The number ofcookie-cutter shark bites reflects the age because
they accumulate with time during migrations to low
latitude subtropical areas where this species of sharkoccurs. We assumed that whales with a large numberof conspecific scars were adult males, while theanimals with many cookie-cutter shark scars and few
conspecific scars were adult females. (Fig.1) Whales
with few scars were considered immature individuals
or young mature females and were not sexed. For
13 whales, the presumed sex was confirmed by thegenetic analysis of biopsy samples.

206

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Федутин и др. Состав групп у северного плавуна (Berardius bairdii)

Рис. 3. Максимальный коэффициент ассоциаций у предполагаемых самцов и самок
Fig. 3. The maximum association coefficient in presumed males and femalesми особями, так и молодыми половозрелыми самками,и мы считали их животными с неопределенным полом.
У 13 особей северного плавуна пол был определен с помощью генетического анализа образцов тканей, и этирезультаты подтвердили предполагаемый пол, ранее
установленный вышеописанным методом.

We then analyzed the group composition using thedata on presumed sex of individuals. We found three
types of groups:Основываясь на определенном таким образом предполагаемом поле животных, мы проанализировали половой состав групп северных плавунов за весь период исследований. Было обнаружено три типа групп:2)    groups consisting of the presumed females withcalves and young animals (group size = 6.0 ± 3.0);

1) группы, состоящие только из предположительно
самцов (размер [ср. ± SD] = 8,1±2,1);
2) группы предположительно самок с детенышами имолодых особей (ср. размер = 6,0±3,0);3) группы смешанного состава (ср. размер = 14,7±9,1)(рис. 2).
По всей видимости, группы смешанного состава, которые, как правило, большего размера, представляют
собой временные агрегации, состоящие из нескольких

1)     groups consisting exclusively of the presumed
males (group size [mean ± SD] = 8.1 ± 2.1);

3)    mixed groups (group size = 14.7 ± 9.1) (Fig.2).
We argue that mixed groups (that are usually larger)
represent temporary aggregations consisting of several
smaller, more stable groups. In these aggregations
we have often observed different elements ofsocial behavior: breaching, tail and body slapping,spyhopping, jumping on one another. During thesebehaviors animals could stay on the surface for along time or perform short shallow dives. These
aggregations apparently do not last for long, usuallyjust for several hours. Twice we have observed
aggregations breaking into separate groups going inМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

207

Fedutin et al. Group composition in Baird’s beaked whales (Berardius bairdii)
меньших и более стабильных групп первого и второго типов. В таких агрегациях мы нередко наблюдаем различные элементы социального поведения: прыжки, удары
хвостом и телом по воде, выглядывание («spyhopping»),наскоки корпусом друг на друга и т.п. Во время социальной активности животные подолгу находятся на поверхности или совершают короткие неглубокие погружения.
Обычно эти агрегации существуют недолго, вероятно –несколько часов. Дважды мы наблюдали их распад на отдельные группы, разошедшиеся в разных направлениях;один раз мы наблюдали весь процесс от формирования
такой агрегации до ее распада.
Мы также проанализировали распределение полов в стабильных альянсах, обнаруженных нами ранее (Fedutin atal., 2015). Альянсы, существующие, по нашим наблюдениям, дольше всего, оказались состоящими из предположительно самцов. Максимальный коэффициент ассоциаций был выше у предполагаемых самцов, нежелиу самок (для самцов [ср. ± SD] = 0,82±0,15; для самок
0,67±0,09; Манн-Уитни тест р<0,05) (рис. 3).

different directions; once we observed the full cyclefrom formation to breaking of the aggregation.
We also analyzed the distribution of sexes in stablealliances (Fedutin at al. 2015) that were observed
over the study period. The alliances observed over the
longest time span consisted of the presumed males.
The maximum association coefficient was larger inpresumed males than in presumed females (for males[mean ± SD] = 0.82 ± 0.15; for females = 0.67 ± 0.09;
Mann-Whitney test p<0.05) (Fig. 3).
We suppose that Baird’s beaked whales live ina fission-fusion society where individuals group
together according to common interests, and that“nurseries” containing females with young are lessstable than the male alliances.

Мы считаем, что в сообществе северных плавунов, которое представляет собой «fission-fusion society» (сообщество разделения-слияния) особи группируются по неким «общим интересам» (скажем, наличие детенышей
одного возраста в случае самок), при этом ассоциации
самцов оказываются более стабильными.
Список использованных источников / References
Balcomb K.C. Baird's beaked whales - Berardius bairdii Stejneger, 1883; Arnoux Beaked Whale - Berardius arnuxii
Duvernoy, 1851 // In: Handbook of Marine Mammals (Ridgway, S.H., Harrison, S.R., eds.) Vol. 4: River Dolphinsand the Larger Toothed Whales. Academic Press, London, 1989. P. 261-288.
Fedutin I.D., Filatova O.A., Mamaev E.G., Burdin A.M. and Hoyt E. Occurrence and social structure of Baird’s
beaked whales, Berardius bairdii, in the Commander Islands, Russia // Marine Mammal Science, 31(3) July 2015, P.
853-865.
Inaba M. and Kato H. Some considerations on tooth scars on the back of Baird's beaked whales // Eleventh Biennial
Conference on the Biology of Marine Mammals. 14-18 December 1995. Orlando, FL, P. 56.

208

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Филатова и др. Исследования косаток (Orcinus orca) в дальневосточных морях
Филатова О.А.1, Ивкович Т.В.2, Волкова Е.В.1, Шпак О.В.3, Федутин И.Д.1,4, Бурдин А.М.4, Хойт Э.5Исследования косаток (Orcinus orca) в дальневосточных морях
1. Биологический факультет Московского государственного университета, Москва, Россия
2. Биологический факультет Санкт-Петербургского государственного университета, Санкт-Петербург, Россия
3. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия
4. Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский, Россия
5. Общество охраны китов и дельфинов, Великобритания

Filatova O.A.1, Ivkovich T.V.2, Volkova E.V.1, Shpak O.V.3, Fedutin I.D.1,4, Burdin A.M.4, Hoyt E.5

Killer whale (Orcinus orca) research in the Russian Far East seas
1. Faculty of Biology, Moscow State University, Moscow, Russia
2. St. Petersburg State University, St. Petersburg, Russia
3. A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS, Moscow, Russia
4. Kamchatka Branch of Pacific Institute of Geography FEB RAS, Petropavlovsk-Kamchatsky, Russia
5. Whale and Dolphin Conservation, UKПроект по исследованию экологии и поведения косатокв водах Камчатки начался в 1999 году. В первые годыработы велись только в Авачинском заливе (юго-восточное побережье Камчатки). Начиная с 2002 года, в рамках
учетных рейсов мы посещали другие районы Дальнего
Востока: все восточное побережье от мыса Лопатка домыса Говена, далее на север до Анадырского залива, Командорские острова, Курильские острова и о. Сахалин.
Постоянные работы на базе полевого стационара, помимо Авачинского залива, с 2008 года ежегодно проводятся
на о. Беринга (Командорские о-ва). В 2008 и 2009 годубыли проведены выездные стационарные экспедиции вКарагинский залив, а в 2014 и 2015 гг. – на северные Курильские о-ва (Парамушир, Шумшу). В западной части
Охотского моря материал по косатке собирался в рамках
проекта по изучению белух (СММ, ИПЭЭ РАН) в 20112015 г. и в рамках проекта по изучению критических местообитаний китообразных в 2015 г. В северной части
Охотского моря материал собирался в рамках проекта поизучению критических местообитаний китообразных в
2016 г.
Работы ведутся по нескольким основным направлениям.
Мы исследуем социальную структуру, определяем состав семей и динамику социальных связей между индивидуумами и семьями, описываем вокальные диалекты
семей, оцениваем их разнообразие и сравниваем его ссоциальной структурой. Кроме того, мы изучаем пищевую экологию косаток, генетическую структуру популяций, режим присутствия и использование акватории, атакже описываем дальнедистантные перемещения меж-Research into killer whale ecology and behavior ineastern Kamchatka waters started in 1999. In the firstyears the work was conducted only in Avacha Gulf(south-eastern Kamchatka). Starting in 2002, wevisited other regions of the Russian Far East during
ship-based surveys: all eastern Kamchatka coast from
Lopatka Cape to Govena Cape and further north toAnadyr Gulf, as well as the Commander Islands,
Kuril Islands and Sakhalin Island. Besides Avacha
Gulf, we annually conduct small-boat surveys fromstationary field camp on Bering Island (Commander
Islands) since 2008. In 2008-2009 small-boat surveys
were conducted in Karaginsky Gulf, and in 20142015 in the northern Kuril Islands (Paramushir,
Shumshu). In the western Okhotsk Sea the data on
killer whales was collected opportunistically during
beluga whale research project (Marine Mammal
Council and Severtsov Institute of Ecology and
Evolution) in 2011-2015 and during cetacean critical
habitat project in 2015. In the northern Okhotsk Sea
the data was collected during cetacean critical habitat
project in 2016.
There are several directions of research. We studysocial structure, family composition, dynamics ofsocial associations, describe vocal dialects of different
families and compare their diversity with the social
structure. Besides, we investigate foraging ecology,
genetic structure of populations, area usage, andreveal long-range movements between areas. We use
the traditional research methods: photoidentification,Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

209

Filatova et all. Killer whale (Orcinus orca) research in the Russian Far East seasду регионами. Мы применяем традиционные для этого
вида методы исследования: фотоидентификацию, подводную звукозапись, регистрацию поведения, сбор пробдобычи, сбор проб биопсии.
Сравнив данные генетического анализа с фотографиями, визуальными наблюдениями и анализом стабильных
изотопов, мы выяснили, что в дальневосточных морях
обитают две симпатричные популяции (также называемые экотипами или формами) (Филатова с соавт.,2014). Эти популяции различаются пищевыми предпочтениями, морфологией и поведением и родственны
североамериканским рыбоядным «резидентным» и плотоядным «транзитным» косаткам (косаткам Бигга) соответственно. За годы наблюдений мы ни разу не наблюдали социального взаимодействия между особями этихпопуляций, даже когда они оказывались на расстоянии
акустического контакта; напротив, однажды мы наблюдали активное избегание – группа плотоядных косаток
изменила курс, чтобы отойти от берега и пропустить
агрегацию из нескольких семей активно вокализирующих рыбоядных косаток. Дальневосточные рыбоядные
косатки составляют подавляющее большинство встречв водах Восточной Камчатки, Командорских и Курильских островов, а плотоядные в этих районах редки, нопреобладают в северо-западной части Охотского моря.
Наличие симпатричных репродуктивно изолированных
экотипов (форм) характерно для косатки и описано вразных точках земного шара (Ford et al., 1998; Pitman,
Ensor, 2003), в связи с чем многие авторы склоняются ктому, чтобы рассматривать косатку не как единый вид, акак комплекс близких видов (Reeves et al., 2004; Morin etal., 2010; Павлинов, Лисовский, 2012).
Рыбоядные косатки живут в стабильных семьях; особи
обоих полов после достижения половозрелости остаются в родной семье. Ни разу за годы исследований мы ненаблюдали перехода животных из одной семьи в другую.
Каждая семья имеет набор стереотипных звуков – вокальный диалект. Семьи с общим диалектом объединяются в племена, а племена со сходными диалектами – вкланы. Мы описали 3 клана, более 20 племен и более 50семей рыбоядных косаток в водах восточного побережья
Камчатки. Сходство диалектов в целом коррелирует ссоциальными связями между семьями, так как косатки
выучивают стереотипные звуки членов своей семьи, ирасхождение диалектов идет параллельно с ослаблением социальных связей между сестринскими семьями.
Но бывают и исключения: некоторые семьи с очень
сходными диалектами имеют слабые социальные связи,и наоборот. Очевидно, в некоторых случаях разрыв социальных связей происходит очень быстро, а в других
210

underwater sound recording, behavioral observations,collection of prey samples and biopsy sampling.
Comparison of genetic analysis results with photoID
data, visual observations and stable isotope analysis
revealed two sympatric populations or ecotypes in theseas of the Russian Far East (Filatova et al. 2015).
These populations differ in prey species, morphology
and behavior; they are related to the northeastern
Pacific “resident” and “transient” (Bigg’s) killer
whales, respectively. Over the years of research,
we have never observed social interactions between
whales from different populations, even when they
were at the distance of acoustic contact; on thecontrary, once we observed active avoidance – agroup of mammal-eating (“transient”) killer whales
changed their course to move away from the shore
and avoid an aggregation of several families ofactively calling fish-eating (“resident”) killer whales.
Fish-eating killer whales mostly occur in the watersof eastern Kamchatka, Commander and Kuril Islands.
Mammal-eating killer whales are rare in these areas,
but they comprise the majority of encounters in thenorthwestern Okhotsk Sea. Sympatric reproductively
isolated ecotypes are typical for killer whales andhave been described in different parts of the world(Ford et al. 1998; Pitman, Ensor, 2003); many authors
suggest that killer whale is not a single species, but acomplex of species (e.g. Reeves et al., 2004; Morinet al., 2010).
Fish-eating killer whales live in stable families; both
sexes remain in their natal family after reaching
maturity. We have never observed animals to change
their family affiliation. Each family has a set ofstereotyped calls – a vocal dialect. Families with asame dialect comprise pods, and pods with similar
dialects comprise clans. We have described 3 clans,
more than 20 pods and more than 50 families offish-eating killer whales in the waters of the eastern
Kamchatka. Dialect similarity generally corresponds
to the social associations between families, because
killer whales learn the stereotyped calls of their family
members, and dialect divergence occur simultaneouslywith the weakening of social bonds between sisterfamilies. However, there are exclusions: some families
with very similar dialects have weak social bonds, andvice versa. Apparently, in some cases social divergenceoccur faster than acoustic divergence, and in other cases
strong bonds can form between non-related families.
The social structure of mammal-eating killer whalesin the seas of the Russian Far East remains unstudied,Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Филатова и др. Исследования косаток (Orcinus orca) в дальневосточных морях
случаях, наоборот, могут формироваться сильные связи
между неродственными семьями.
Социальная структура плотоядных косаток в дальневосточных морях пока не изучена, так как малое количество встреч не позволяет сделать какие-либо достоверные выводы. Североамериканские плотоядные косатки
имеют более гибкую социальную структуру, чем рыбоядные: животные могут покидать родную семью по достижении половозрелости (Ford, 2002).
Основу питания рыбоядных косаток в Авачинском заливе составляют разные виды лосося (Oncorhynchussp.) и северный одноперый терпуг (Pleurogrammus
monopterygius). На Командорских островах рыбоядные
косатки могут питаться треской (Gadus macrocephalus)и, по-видимому, кижучем (Oncorhynchus kisutch) и другими видами лосося. Ни разу за годы исследований (16лет в Авачинском заливе, 8 лет на Командорских островах) не было зарегистрировано нападение этих косатокна морских млекопитающих, в изобилии присутствующих в акватории.
Плотоядные косатки в водах Авачинского залива появляются редко, но один раз была зарегистрирована их охотана малого полосатика. На Командорских островах ежегодно наблюдают охоты косаток на северных морских
котиков (Callorhinus ursinus) возле лежбищ (Белоновичс соавт., 2012) , а в июле 2013 г. мы наблюдали охотуна белокрылую морскую свинью (Phocoenoides dalli).
В прибрежных водах западной части Охотского морямы наблюдали охоты на лахтака (Erignathus barbatus) игренландского кита (Balaena mysticetus) (Шпак, 2012), атакже на кольчатую нерпу (Pusa hispida) и, предположительно, ларгу (Phoca largha). В прибрежных водах северной части Охотского моря в июле 2016 года мы наблюдали охоту на ларгу.
Сравнение фотокаталогов показало, что рыбоядные косатки из разных регионов восточного побережья Камчатки интенсивно перемешиваются. Всего мы идентифицировали более 1000 рыбоядных косаток (включая
детенышей) в водах Командорских островов, около 700косаток в водах Авачинского залива, 50 косаток в водах
центральной части (Камчатский и Кроноцкий заливы) и
152 – в водах северной части (Карагинский и Озерной
заливы) восточного побережья Камчатки и 191 косаткув водах Курильских островов. Треть всех рыбоядных косаток, встреченных в водах северо-восточной Камчатки,и более половины всех рыбоядных косаток, встреченныхв центральной части восточного побережья Камчатки,были ранее идентифицированы в Авачинском заливе.
Сходный уровень обмена был отмечен между этими рай-because the scarce encounters do not provide enoughdata to draw any conclusions. North American
mammal-eating killer whales have more flexible
social structure, than fish-eating: animals can leave
their family after reaching maturity (Ford 2002).
Fish-eating killer whales in Avacha Gulf feed on
different species of salmon (Oncorhynchus sp.) andAtka mackerel (Pleurogrammus monopterygius). In
the Commander Islands fish-eating killer whales canfeed on cod (Gadus macrocephalus), coho salmon(Oncorhynchus kisutch) and other salmon species.
We have never observed them harassing or hunting
marine mammals over the years of research (16 yrs in
Avacha Gulf, 8 yrs in the Commander Islands).
Mammal-eating killer whales are rare in Avacha
Gulf. Once we observed them feeding on minke
whale in this area. In the Commander Islands, killer
whales regularly hunt on fur seals (Callorhinus
ursinus) near rookeries (Belonovich et al. 2012), andin July 2013 we observed them hunting on Dall’s
porpoises (Phocoenoides dalli). In the coastal watersof the western Okhotsk Sea we observed hunting on
bearded seal (Erignathus barbatus) and bowhead
whale (Balaena mysticetus) (Shpak, 2012), as well as
on ringed seal (Pusa hispida) and largha seal (Phoca
largha). In July 2016 we observed hunting on largha
seals in the coastal waters of the northern Okhotsk
Sea.
Comparing photographs of fish-eating killer whales
from different regions of eastern Kamchatka, wefound that they have a substantial level of intermixing.
In total, we have identified more than 1000 fisheating killer whales (including calves/juveniles) in
the waters of the Commander Islands, about 700
killer whales in Avacha Gulf, 50 killer whales in thewaters of central eastern Kamchatka (Kamchatsky
and Kronotsky Gulfs) and 152 – in the northeastern
Kamchatka (Karaginsky and Ozernoy Gulfs), and191 killer whales off Kuril Islands. One third of all
fish-eating killer whales encountered in the watersof northeastern Kamchatka and more than half ofanimals from the central eastern Kamchatka had been
identified before in Avacha Gulf. A similar level ofmixing has been found between these regions and theCommander Islands: little less than one third of killer
whales encountered in the northeastern Kamchatka
and about a half of killer whales encountered in central
eastern Kamchatka had been identified previously in
the Commander Islands. The level of mixing between
southeastern Kamchatka and the CommanderМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

211

Filatova et all. Killer whale (Orcinus orca) research in the Russian Far East seasонами и Командорскими островами: чуть менее трети
косаток, встреченных в водах северо-восточной Камчатки, и около половины косаток, встреченных в центральной части восточного побережья Камчатки, были ранее
идентифицированы на Командорах. Между юго-восточной Камчаткой и Командорскими островами мы зарегистрировали более низкий уровень перемешивания: 11%командорских и 20% авачинских косаток посещали обарайона. При этом число животных, идентифицированных в Авачинском заливе, было ниже, а степень их пространственной привязанности – выше, чем в акватории
Командорских островов. Результаты моделирования показали, что в каждый момент времени у Командорских
островов присутствовало больше особей, чем в Авачинском заливе, но их пребывание в акватории было более
кратковременным, а периоды между посещениями акватории – более длительными (Шабалина с соавт., 2015).
По-видимому, Авачинский залив является ключевым
районом обитания некоторой локальной группировки
косаток, а Командорские о-ва – это транзитный район, вкотором косатки не задерживаются надолго.
Между рыбоядными косатками восточной Камчаткии Курильских островов не было обнаружено ни одной
повторной встречи, хотя регион Курильских островов смаксимальным числом идентифицированных косаток –южная часть острова Парамушир – находится ближе кАвачинскому заливу, чем Командорские острова и Карагинский залив. Возможно, рыбоядные косатки Курильских островов слабо перемешиваются с камчатскими ипредставляют собой отдельное сообщество.
Повторные встречи плотоядных косаток между районами были редки. Всего мы идентифицировали 30 косаток в Авачинском заливе, 30 – в водах северо-восточной Камчатки, 18 – на Командорских островах, одну наКурильских островах, 12 – на Чукотке, 99 – в западной
части Охотского моря и 3 – в северной части Охотского
моря. Повторных встреч между косатками разных районов восточного побережья Камчатки и Командорских
островов мы не обнаружили, хотя внутри районов некоторое количество повторных встреч было зарегистрировано. В западной части Охотского моря (Шантарский
регион) повторные встречи были достаточно регулярны:более половины всех идентифицированных в этом районе косаток встречались там более чем однократно (учитывая повторные встречи как между, так и внутри сезонов). Шесть косаток из Шантарского региона были ранее
идентифицированы у побережья Сахалина. Одна косаткаиз Шантарского региона была идентифицирована по видеозаписи в порту пос. Северо-Курильск, где она в зимний период в составе группы из нескольких особей охоти212

Islands was lower: 11% of whales identified in theCommanders and 20% of whales identified in Avacha
Gulf have been observed in both regions. The numberof animals identified in Avacha Gulf was lower, andtheir site fidelity was higher than in the Commander
Islands. Modeling revealed that that there were more
killer whales near the Commander Islands at any
given moment, but their periods of presence wereshorter, and time gaps between visits – longer thanin Avacha Gulf (Shabalina et al. 2015). Apparently,
Avacha Gulf is a core area for a local killer whale
community, while the Commander Islands are rather
a transit region where the whales do not stay for along time.
By contrast, no matches were found between eastern
Kamchatka and the Kuril Islands, despite the region
where most Kuril killer whales were identified(southern Paramushir Island) is closer to Avacha Gulf,
than the Commander Islands and Karaginsky Gulf. It
is possible that fish-eating killer whales from Kuril
Islands have low levels of mixing with Kamchatkan
animals and represent a separate community.
Among mammal-eating killer whales, re-sightings indifferent regions were rare. In total we have identified
30 killer whales in Avacha Gulf, 30 in the waters of
the northeastern Kamchatka, 18 in the Commander
Islands, one in Kuril Islands, 12 in Chukotka, 99 in thewestern Okhotsk Sea and 3 in the northern Okhotsk
Sea. No matches were found across regions of eastern
Kamchatka and the Commander Islands, althoughsome re-sightings were found within each region. In
the western Okhotsk Sea (Shantar region) re-sightings
were consistent over several years: more than a halfof all identified animals were encountered more thanonce (including re-sightings both within and between
years). Six killer whales from Shantar region had
been previously identified off Sakhalin coast. One
killer whale from Shantar region was identified byvideo recording made in winter in Severo-Kurilsk
harbor, where it was hunting on Steller sea lions witha group of other whales. One female was encounteredin 1999 off northeastern Sakhalin coast and re-sighted
10 years later in 2009 off western Kamchatka coast.
Therefore, both fish-eating and mammal-eating killer
whales can travel long distances (about thousand
kilometers), but usually occur in particular regions
during summer. Fish-eating and mammal-eating
killer whales do not interact, even when they visit
the same areas, but animals from the same ecotype
intermix between regions. Possible exclusions are

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Филатова и др. Исследования косаток (Orcinus orca) в дальневосточных морях
лась на сивучей. Одна самка была встречена в 1999 г. усеверо-восточного побережья о. Сахалин и через 10 лет
в 2009 г. – у западного побережья Камчатки.
Таким образом, как рыбоядные, так и плотоядные косатки дальневосточных морей способны перемещаться набольшие расстояния (около тысячи километров), но чащевсего в летний сезон держатся в определенных районах.
Рыбоядные и плотоядные косатки не взаимодействуют
между собой, даже когда посещают одну акваторию, новнутри экотипов наблюдается перемешивание животныхиз разных районов. Возможное исключение составляют
регионы Курильских островов и восточной Камчатки,между которыми не было обнаружено повторных встреч
рыбоядных косаток. Однако мы пока идентифицировали
лишь малую долю курильских косаток, поэтому для проверки этого предположения требуются дополнительные
исследования.

the regions of Kuril Islands and eastern Kamchatka
where no matches were found. However we haveidentified only a small portion of Kuril killer whales
so far, and additional research is needed to confirm
this finding.

Список использованных источников / References
Balcomb K.C. Baird's beaked whales - Berardius bairdii Stejneger, 1883; Arnoux Beaked Whale - Berardius arnuxii
Duvernoy, 1851. 1989.
Белонович О.А., Фомин С.В., Рязанов С.Д. Транзитные косатки Командорских островов. Материалы круглого
стола по косатке, VII Международная конференция “Морские млекопитающие Голарктики”. С. 15–17 г.
Суздаль. 2012.
Павлинов И.Я., Лисовский А.А. (ред.). Млекопитающие России: систематико-географический справочник. М.:Т-во научн. изданий КМК. 2012. С. 604.
Филатова О. А., Борисова Е. А., Шпак О. В., Мещерский И. Г., Тиунов А. В., Гончаров А. А., Федутин И. Д.,Бурдин А. Репродуктивно изолированные экотипы косаток Orcinus orca в морях Дальнего Востока России //Зоологический журнал. Т. 93, № 11, 2014. С. 1345–1353.
Шабалина А.О., Филатова О.А., Ивкович Т.В., Бурдин А.М., Хойт Э. Косатки юго-восточной Камчатки и Командорских островов: динамика посещения и перемещения между районами // Зоологический журнал, 2015. Т. 94,№ 3, С. 352-364.
Шпак О.В. Плотоядные косатки (Orcinus orca) в западной части Охотского моря: наши наблюдения и опросные
данные. Материалы круглого стола по косатке, VII Международная конференция «Морские млекопитающие
Голарктики». 2012. С. 17–21.
Ford J.K.B. Killer whales / In: The Encyclopedia of Marine Mammals (Ed. by W. F. Perrin, B. Würsig, J. G. M.
Thewissen). 2002. P. 669–676. New York: Academic Press.
Ford J.K.B., Ellis G.M., Barrett-Lennard L.G., Morton A.B., Palm R.S., Balcomb K.C. Dietary specialization in two
sympatric populations of killer whales (Orcinus orca) in coastal British Columbia and adjacent waters // Can. J. Zool.
76. 1998. P. 1456–1471.
Morin P.A., Archer F.I., Foote A.D., Vilstrup J., Allen E.E., et al. Complete mitochondrial genome phylogeographic
analysis of killer whales (Orcinus orca) indicates multiple species // Genome Research. V. 20. 2010. P. 908–916.
Pitman R.L., Ensor P. Three forms of killer whales (Orcinus orca) in Antarctic waters // Journal of Cetacean Researchand Management. V. 5. 2003. P. 131–140.
Reeves R.R., Perrin W.F., Taylor B.L., Baker C.S., Mesnick S.L. Report of the workshop on shortcomings of cetaceantaxonomy in relation to needs of conservation and management, La Jolla, California. NOAA Technical Memorandum
NMFS-SWFSC. V. 363. 2004. Р. 94.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

213

Filatova et all. Cetacean distribution in the coastal waters of the eastern KamchatkaФилатова О.А.1, Федутин И.Д.1,3, Титова О.В.3, Ивкович Т.В.2, Бурдин А.М.3, Хойт Э.4Распределение китообразных в водах восточного побережья
Камчатки
1. Биологический факультет Московского государственного университета, Москва, Россия
2. Биологический факультет Санкт-Петербургского государственного университета, Санкт-Петербург, Россия
3. Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский, Россия
4. Общество охраны китов и дельфинов, Великобритания

Filatova O.A.1, Fedutin I.D.1,3, Titova O.V.3, Ivkovich T.V.2, Burdin A.M.3, Hoyt E.4

Cetacean distribution in the coastal waters of the eastern Kamchatka
1. Faculty of Biology, Moscow State University, Moscow, Russia
2. St. Petersburg State University, St. Petersburg, Russia
3. Kamchatka Branch of Pacific Institute of Geography FEB RAS, Petropavlovsk-Kamchatsky, Russia
4. Whale and Dolphin Conservation, UKДанные по распределению китообразных крайне важны для сохранения их популяций в условиях растущего антропогенного пресса. В последнее десятилетие
начала увеличиваться численность некоторых видов
крупных китов (горбача Megaptera novaeangliae, финвала Balaenoptera physalus), восстанавливающихся
после запрета коммерческого китобойного промысла, что приводит к изменению их распределения поакватории дальневосточных морей. Чтобы оценить
современное распределение китообразных в водах
восточного побережья Камчатки, мы проанализировали данные рейсов, проведенных летом 2015 г. Мыоценили встречаемость разных видов китообразныхв различных районах и факторы среды, влияющиена их распространение. Работы проводились с борта
судна длиной 30 м или яхты длиной 10 м. Наблюдения велись с 6:00 до 21:00 часа парой наблюдателей,сменявшихся каждые два часа. При обнаружении китообразных наблюдатели регистрировали точку GPSи заносили в журнал видовую принадлежность животных, число особей, пеленг и дистанцию до них (побиноклю с дальномерной сеткой). В случае встречи
горбатых китов, косаток Orcinus orca и северных плавунов Berardius bairdii судно сходило с маршрута и наводу спускали надувную лодку, на которой подходилик животным для фотоидентификации, взятия биопсиии звукозаписи. Финвалов (а в некоторых случаях также – горбачей) фотографировали с борта судна.

Для расчетов использовались только наблюдения «вусилии»: при видимости не менее 1,5 км, состоянии
214

Data on cetacean distribution is very important for
their conservation under the growing anthropogenicpressure. The numbers of some large whale species(humpback whale Megaptera novaeangliae, fin whale
Balaenoptera physalus) started to increase in the last ten
years due to the recovery after the ban of commercial
whaling. It leads to the changes in their distribution in
the waters of Far Eastern seas. To estimate the current
distribution of cetaceans off the eastern Kamchatka
coast, we analyzed the data obtained during surveys
in the summer of 2015. We estimated the encounterrate of cetacean species in different regions and theenvironmental factors that influence this distribution.
We worked from a 30m cargo ship and a 10m yacht; apair of observers surveyed the area from 6:00 till 21:00
changing shifts every two hours. When we encounteredcetaceans, we recorded the GPS point, species, numberof animals, bearing and distance to the animals (usinga binocular with a ranging reticle). In case if we
encountered humpback whales, killer whales Orcinus
orca or Baird’s beaked whales Berardius bairdii, we
stopped the survey and launched an inflatable motor
boat to approach the animals for photoidentification,
biopsy sampling and sound recording. Fin whales (andin some cases also humpbacks) were photographedfrom the ship/yacht.
We used only “on effort” observations for the further
calculations, i.e. observations when the visibility was
not less than 1.5 km, the wind was not more than 4 on
Beaufort scale, and the swell was not higher than 1.5

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Филатова и др. Распределение китообразных в водах восточного побережья Камчатки

Рис. 1. Треки наблюдений «в усилии» и точки встреч китообразных в водах восточного побережья Камчатки
Fig. 1. «On effort» tracks and encounter points of cetaceans in the waters of the eastern Kamchatka coastморя по шкале Бофорта не более 4 и высоте волны неболее 1.5 м. Мы рассчитывали длину отрезков маршрута«в усилии» и количество особей каждого вида в этомотрезке. Также для каждой точки встречи китообразныхмы рассчитывали глубину, расстояние до берега и дошельфового склона (свала глубин, условно считался поизобате 140 м) с помощью пакета marmap в программе R.

m. We calculated the length of the “on effort” routesections and the number of encounters of each species
in each section. Also for each encounter we calculated
the depth, distance to the shore and to the shelf slope(accepted as 140m isobath) using marmap package inR software.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

215

Filatova et all. Cetacean distribution in the coastal waters of the eastern KamchatkaИндивидуальную идентификацию китообразных проводили по естественным меткам, различимым на фотографиях: горбачей – по окраске нижней стороны хвостовых лопастей, косаток – по форме седловидного пятнаи спинного плавника и царапинам на них, финвалов исеверных плавунов – по царапинам и шрамам на теле.
Всего в общей сложности было идентифицировано 66горбачей, 27 рыбоядных косаток, 17 плотоядных косаток (косаток Бигга), 45 северных плавунов, 14 финвалов. Фотографии горбачей, косаток и северных плавунов сравнивали с существующими каталогами.

We identified individual whales using their natural
markings observed on photographs: humpback
whales – by the color pattern on their flukes, killer
whales – by the shape of the saddle patch and thedorsal fin, scars and scratches on them, fin whales and
Baird’s beaked whales – by scratches and scars on the
body. In total, we identified 66 humpback whales, 27
fish-eating killer whales, 17 mammal-eating (Bigg’s)
killer whales, 45 Baird’s beaked whales, 14 fin whales.
Photographs of humpback, killer and Baird’s beaked
whales were compared with the existing catalogs.

Наибольшая концентрация крупных китообразных былаотмечена в Карагинском заливе в северной и южной
частях пролива Литке (Рис. 1).

The highest concentration of large cetaceans wasfound in Karaginsky Gulf in the northern andsouthern parts of Litke Strait (Fig. 1). There weobserved feeding aggregations of humpback whales
and several pairs of fin whales. The encounter rateof humpback whales in Karaginsky Gulf was 0.053
animals per km, in Ozernoy Gulf – 0.024 animals
per km and in Kamchatsky Gulf – 0.045 animals per
km. The highest encounter rate of fin whales – 0.029
animals per km – was found in Ozernoy Gulf, and in
Karaginsky and Kamchatsky Gulfs – 0.019 and 0.015
animals per km, respectively. In Kamchatsky Gulf wefound the high concentration of Baird’s beaked whales– we encountered several groups in the northern partof the Gulf and one group in the southern part, thetotal encounter rate was 0.209 animals per km. One
group of Baird’s beaked whales was also observed in
the southern Ozernoy Gulf (the total encounter rate
was 0.043 animals per km).

Там мы наблюдали агрегации кормящихся горбачей, атакже несколько пар финвалов. В целом встречаемость
горбачей в Карагинском заливе составила 0,053 особи накилометр, в Озерном заливе – 0,024 и в Камчатском заливе
0,045 особей на километр. Встречаемость финвалов быламаксимальна в Озерном заливе и составила 0,029 особейна километр, а в Карагинском и Камчатском заливах
– 0,019 и 0,015 особей на километр соответственно. ВКамчатском заливе мы отметили высокую концентрацию
северных плавунов – мы встретили несколько группв северной части залива и одну в южной, общая
встречаемость составила 0,209 особей на километр. Однугруппу северных плавунов мы наблюдали также в южной
части Озерного залива (общая встречаемость 0,043 особина километр).
В акватории Карагинского залива мы индивидуально
идентифицировали по фотографиям 56 горбатых китов.
Среди них в каталоге горбачей, встреченных в водах
острова Беринга (Командорские о-ва), было обнаружено
8 особей (всего в командорском каталоге содержится
1359 особей). В заливе Озерном 19 августа былиидентифицированы два горбача, и в Камчатском заливе 3и 4 сентября – три горбача, причем один из них был тотже, которого идентифицировали 19 августа в Озерном.
В Кроноцком заливе возле мыса Козлова 5 сентября
были идентифицированы 4 горбача, один из них ранее
отмечался в водах острова Беринга в 2013 году.
Финвалы всегда встречались в группах из двух особей.
Всего было идентифицировано 11 животных. Одна парабыла встречена трижды: два раза в Озерном заливе 19 и 20августа и один раз на юге Камчатского залива 4 сентября.
Среди идентифицированных северных плавунов не былообнаружено ни одной особи, встречавшейся ранее вводах Командорских островов.
216

In the waters of Karaginsky Gulf we photo-identified
56 humpback whales. Eight of them were matchedwith the catalog of animals encountered in the watersof Bering Island (Commander Islands, the catalog
includes a total of 1359 animals). Two humpback
whales were identified in Ozernoy Gulf on 19th ofAugust, and three humpbacks – in Kamchatsky
Gulf on the 3rd and the 4th of September, one ofthem being the same animal as encountered on the
19th of August. Four humpbacks were identified in
Kronotsky Gulf near Kozlova Cape on the 5th of
September, one of them was previously identified off
Bering Island in 2013.
Fin whales were always encountered in groups of two
animals. In total, we have identified 11 fin whales.
One pair was encountered three times: twice inOzernoy Gulf on the 19th and the 20th of August andonce in the southern Kamchatsky Gulf on the 4th of
September.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Филатова и др. Распределение китообразных в водах восточного побережья Камчатки

Рис. 2. Распределение разных видов китообразных в зависимости от океанографических параметров: слева –от глубины, в центре – от расстояния до шельфового склона, справа – от расстояния до берега. Обозначения
видов: Bp – финвал, Mn – горбач, Ba – малый полосатик, Bb – северный плавун, Oo – косатка, Pd – белокрылая
морская свинья, Pp – обыкновенная морская свинья
Fig. 2. Distribution of different cetacean species related to different oceanographic parameters: left – depth, center –distance from the shelf slope, right – distance from the shore. Species labels: Bp – fin whale, Mn – humpback whale,
Ba – minke whale, Bb – Baird’s beaked whale, Oo – killer whale, Pd – Dall’s porpoise, Pp – harbor porpoiseБольшинство встреченных рыбоядных косаток уже былинам знакомы и присутствовали в наших каталогах. В Карагинском заливе мы идентифицировали семью из пятиособей, неоднократно наблюдавшуюся ранее в акватории Авачинского залива, а также семью из 15 особей,отмеченную ранее в водах Командорских островов. ВКамчатском заливе мы встретили семью, неоднократно
наблюдавшуюся ранее в акватории Авачинского залива.
Напротив, ни одну из 17 идентифицированных плотоядных косаток мы не обнаружили в наших каталогах. Из
них 12 косаток были встречены в южной части Карагинского залива и кормились на остатках туши морского млекопитающего (мы наблюдали всплывающие куски жира ссоединительной тканью). Другие пять особей были встречены в северной части залива Озерной.
Распределение разных видов различалось в зависимостиот океанографических параметров (рис. 2). Например,малые полосатики Balaenoptera acutorostrata и обыкновенные морские свиньи Phocoena phocoena обычно встречались на небольших глубинах (до 50 м); обыкновенные
морские свиньи, кроме того, отмечались лишь на небольшом расстоянии от берега (менее 10 км). Напротив, белокрылые морские свиньи Phocoenoides dalli встречалисьна широком диапазоне значений глубин и расстояний отберега, но, как правило, вблизи шельфового склона. Финвалы, горбачи и косатки демонстрировали слабую зависимость от трех исследованных параметров. Северные
плавуны были отмечены лишь над большими глубинамив непосредственной близости от шельфового склона, но вто же время - на небольшом расстоянии от берега.

Among the identified Baird’s beaked whales,
no animals have been observed previously in theCommander islands.
Most of the encountered killer whales have been
identified previously and present in our catalogs.
In Karaginsky Gulf we identified a family of five
whales that have been repeatedly observed in Avacha
Gulf, and a family of 15 whales that have beenencountered in the waters of the Commander Islands.
In Kamchatsky Gulf we encountered a family thathave been repeatedly observed in Avacha Gulf. On
the contrary, none of 17 identified mammal-eating
killer whales was matched to our catalogs. Twelveof them were observed in the southern part of
Karaginsky Gulf feeding on the carcass of a marine
mammal (we observed the floating pieces of blubberwith connective tissue). Other five whales wereencountered in the northern part of Ozernoy Gulf.
Species distribution differed depending on various
oceanographic parameters (Fig. 2). For example,
minke whales Balaenoptera acutorostrata and harbor
porpoises Phocoena phocoena usually occurredat shallow depths (less than 50 m), besides, harbor
porpoises usually occurred close to the shore (lessthan 10 km). On the contrary, Dall’s porpoises
Phocoenoides dalli were encountered at various
depths and distances from the shore, but usually near
the shelf slope. Distribution of fin whales, humpback
whales and killer whales was weakly related to thestudied parameters. Baird’s beaked whales wereМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

217

Filatova et all. Cetacean encounters in the coastal waters of the northern Okhotsk Sea in the summer 2016
В целях оптимизации затрат на проведение исследованиймы часто прокладывали маршрут по тем районам, где,по нашему опыту, отмечается наибольшая концентрация китообразных. Ввиду этого наши результаты нельзя экстраполировать на всю акваторию и использоватьдля подсчетов численности, но они дают некоторое
представление о распределении и относительной встречаемости китообразных. Прибрежные воды восточной
Камчатки являются важным районом летнего обитания
нескольких видов китообразных, в том числе включенных в Красную Книгу РФ. Необходимо учитывать ихпредпочтения в выборе местообитаний в рамках экосистемного подхода при расширении хозяйственной деятельности в этом регионе.
Работа проводилась при поддержке фонда Pew Charitable
Trusts и Российского географического общества.

found only in deep waters near the shelf slope not far
from the shore.
To optimize the survey costs, we tended to survey
the areas known for the high cetacean abundance.
Therefore, the encounter rates calculated in this study
are not representative of the whole area and cannot
be used to estimate the total abundance, but they
provide insights into the distribution and the relative
abundance of cetaceans. Coastal waters of the eastern
Kamchatka are an important summer habitat ofseveral cetacean species, including species from theRussian Red Book. We should consider their habitat
preferences in frames of ecosystem approach during
the expansion of the industrial activity in the region.
The study was supported by the Pew Charitable
Trusts and the Russian Geographical Society.

Филатова О.А.1, Шпак О.В.2, Парамонов А.Ю.3, Глазов Д.М.2, Грачев А.И., Мещерский И.Г.2

Встречи китообразных в прибрежной зоне северной части
Охотского моря летом 2016 г.
1. Биологический факультет Московского государственного университета, Москва, Россия
2. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия
3. Совет по Морским Млекопитающим, Москва, Россия

Filatova O.A.1, Shpak O.V.2, Paramonov A.Ju.3, Glazov D.M.2, Grachev A.I., Meschersky I.G.2

Cetacean encounters in the coastal waters of the northern Okhotsk
Sea in the summer 2016
1. Faculty of Biology, Moscow State University, Moscow, Russia
2. A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS, Moscow, Russia
3. Marine Mammal Council, Moscow, RussiaДанные по распределению китообразных крайне важныдля сохранения их популяций в условиях роста хозяйственной деятельности на шельфе. Распределение китообразных в прибрежных водах северной части Охотского моря практически не исследовано, так как рейсы поучету китообразных проводятся большей частью в рамках российско-японского сотрудничества и ограничены
центральной частью акватории за пределами 12-мильной зоны. Мы провели работы по оценке распределения
китообразных в районах Гижигинской губы и Тауйской
губы северной части Охотского моря. Судовые работы
218

Knowledge on the cetacean distribution is very
important for their conservation in terms of
growing industrial activity on the sea shelf.
Cetacean distribution in the coastal waters of
the northern Okhotsk Sea is almost unstudied,because cetacean accounts in the Okhotsk Sea aremostly conducted under framework of the RussianJapanese cooperation and limited to the central partof the Sea outside the 12-mile coastal zone. We
conducted surveys to estimate cetacean distribution
in Gizhiginskaya and Tauyskaya Gulfs in the

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Филатова и др. Встречи китообразных в прибрежной зоне северной части Охотского моря ...

Рис. 1. Встречи китообразных в Гижигинской и Тауйской губеFig.1. Encounters of cetaceans in Gizhiginskaya and Tauyskaya Gulfs
проводились в течение 20 дней в период с 19 июня по 15июля 2016 г. В первом районе с борта судна типа «КЖ»была обследована вершина Гижигинской губы к востокуот пос. Эвенск и побережье п-ва Тайгонос до м. Поворотный. Акватория Тауйской губы и южное побережье
п-ва Кони до зал. Бабушкина включительно были обследованы с борта 14-метрового катера индивидуальной
постройки типа «шаркет». Наблюдения проводились приприемлемых погодных условиях непрерывно в светлое
время суток при движении по маршруту. При встрече китообразных мы регистрировали географическое положение, вид и число особей, а в случае встречи крупных китов, косаток (Orcinus orca) и белух (Delphinapterus leucas)также спускали надувную моторную лодку для отбора
проб и фотографирования.

northern Okhotsk Sea. Ship-based surveys wereconducted during 20 days in the period from June 19
to July 15, 2016. Gizhiginskaya Gulf was surveyed
onboard a 17-m vessel from town of Evensk to theeast, along Taigonos peninsula to Povorotny cape.
Tauyskaya Gulf and the southern coast of Koni
peninsula to Babushkina Bay, incl., were surveyedfrom a 14-m vessel. Observations along the routewere continuous during the light hours, weather
permitting. Upon cetacean encounter, we recorded
GPS-position, species, number of individuals; andin case of encountering large whales, killer whales(Orcinus orca) or belugas (Delphinapterus leucas),
we launched a motor boat to collect biopsy samples
and take photos.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

219

Filatova et all. Cetacean encounters in the coastal waters of the northern Okhotsk Sea in the summer 2016
Рис. 2. Китовые вши на голове гренландского китаFig. 2. Whale lice on the head of thebowhead whaleВ Гижигинской губе наиболее часто встречалась белуха.
Максимальная численность (более 400 особей прямым
подсчетом) этого вида была зарегистрирована в пределах 30 км от устья р. Гижига (рис. 1). Отдельные группы
белух до 20 особей встречались у п-ова Тайгонос – вбухте Имповеем и Внутренней губе. Как правило, белухи держались вплотную к берегу, но в устьевой части
Гижигинской губы встречались также в центре заливана удалении от берега.
Наиболее интересными в устьевой части Гижигинской
губы оказались встречи крупных китов – двух самостоятельных (в разные дни) молодых особей гренландского
кита (Balaena mysticetus) и самки серого кита с детенышем (Eschrichtius robustus). Один из гренландских китовбыл покрыт необычно большим даже для охотоморской
популяции количеством китовых вшей (предположительно, Cyamus ceti), что свидетельствует о его плохом
физическом состоянии (рис. 2).

In Gizhiginskaya Gulf, the most common species was
the beluga whale. Maximum number (more than 400
individuals by direct count) was registered within 30
km from the Gizhiga river mouth (Fig. 1). Smallergroups of belugas (up to 20 whales) were foundalong Taigonos peninsula – in Impoveem Bay and
Vnutrenniaya Gulf. Belugas usually travelled close
to the shore, but in the mouth part of Gizhiginskaya
Gulf they also occurred in the center of the gulf far
from the shore.
The most interesting observations were the encountersof large whales off the mouth of Gizhiga river – 2
single juvenile bowheads (Balaena mysticetus) anda gray whale (Eschrichtius robustus) female with acalf. One of the bowhead whales was covered with an
unusually large (even for the Okhotsk Sea population)
number of whale lice (presumably, Cyamus ceti),
which indicates its poor physical condition (Fig. 2).

Анализ рекомбинирующей части генома (частоты аллелей микросателлитных локусов) одной биопсированной особи не выявил отличий от китов, наблюдаемых влетние месяцы в районе Шантарских островов, однако
митохондриальный гаплотип этой особи в шантарском
районе никогда отмечен не был.

Analysis of recombining part of genome(microsatellite loci alleles) of one biopsied whale
revealed no difference from whales summering thearea in off Shantar Islands. However, mitochondrial
haplotype of the biopsied whale had never beenregistered in Shantar area.

Данные последних лет (Shpak, 2016; Грачев А.И. – неопубл. данные; опросы местных жителей) свидетельствуют о регулярности встреч гренландского кита в заливе Шелихова в летний период и в пользу гипотезы осезонной сегрегации охотоморской популяции.

Data obtained in the last years (Shpak 2016; Grachev
A.I., unpubl.; interviews with the local people) show
the regular summer encounters of bowhead whales
in Shelikhova Gulf and support the hypothesis ofseasonal segregation of the Okhotsk Sea population.

Пара серых китов была встречена в период, близкий кмоменту приобретения детенышем самостоятельности
(обычно, в августе) (Jones, Swartz, 2002), в связи с чемфакт встречи вдали от известных мест летнего нагула
приобретает особый интерес. На грудных плавниках
детеныша были отмечены зажившие следы укусов ко-

A pair of gray whales was encountered in the period
close to the time of calf separation (usually in August)(Jones, Swartz 2002), and therefore this encounteraway from the well-known summer feeding grounds
is especially interesting. The calf’s pectoral fins had
healed scars from killer whale teeth. We obtained

220

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Филатова и др. Встречи китообразных в прибрежной зоне северной части Охотского моря ...
саток. Мы получили достаточное количество фотоснимков детеныша с характерными маркерами, чтопри повторной встрече обеспечит возможность идентификации и этой особи. Самку также удалось сфотографировать с обеих сторон для дальнейшей фотоидентификации. Сравнение с фотокаталогом серых китов,нагуливающихся в районе лагуны Пильтун на восточном побережье о. Сахалин, показало, что эту особь тамранее не наблюдали (О. Сыченко, личное сообщение).
Кроме того, от самки были собраны плавающие в воделоскуты линного эпителия, которых оказалось достаточно для проведения генетического анализа. Анализ
показал, что самка имела гаплотип митохондриальной
ДНК, сочетающий вариант CB_07 последовательности
гена цитохрома б (Генбанк KJ865248), вариант ND2_06
гена ND2 (Генбанк KJ865295) и вариант D контрольного
региона (Генбанк KJ865256), что соответствует митотипу 35 по Meschersky et al., 2015. До настоящего времени киты данной материнской линии были отмечены внебольшом количестве (6–7% в проанализированных
выборках) только у берегов Чукотки и вдоль Корякского
побережья, но не у восточного побережья Камчатки илиу Сахалина.
Учитывая неоднократные сообщения о встречах серого
кита у побережья Магаданской области (Грачев А.И.,неопубл., опросы местных жителей), нельзя исключить,что некоторые из мигрирующих серых китов в нагульный период регулярно заходят в Гижигинскую губу.
Из других видов китообразных в Гижигинской губебыли отмечены: малый полосатик (Balaenoptera
acutorostrata), белокрылая (Phocoenoides dalli) и обыкновенная (Phocoena phocoena) морские свиньи напротив м. Екатерины и м. Вархаламский; малый полосатикво Внутренней губе и возле м. Тайгонос; белокрылые
морские свиньи – между м. Теланский и б. Имповеем.
В Тауйской губе встречаемость китообразных, возможно, из-за плохих погодных условий, была низкой:за весь маршрут зарегистрированы только две встречи
малого полосатика – у северного побережья п-ва Конии западнее о. Завьялова, две встречи белокрылой морской свиньи – в проливе между п-вом Кони и о. Завьялова и западнее о. Завьялова, и одна встреча группы
косаток в Амахтонском заливе. По морфологическими поведенческим признакам группа была определенакак принадлежащая к плотоядному экотипу и состоялаиз трех особей: самца, крупного подростка и, предположительно, самки. Косатки двигались вдоль пляжа нарасстоянии нескольких сотен метров от берега над глубинами 5-10 м. За час наблюдений мы зарегистрироваликак минимум три успешные охоты этой группы на ларгу

a sufficient number of photographs of the calf withcharacteristic markers to identify this individual
if it is encountered again. The female was also
photographed from both sides for further photo-ID.
Comparison with the photo-catalog of gray whales
summering near Piltun Lagoon on the east coast of
Sakhalin Island revealed that this individual has notbeen observed there (O. Sychenko, pers. comm.).
Furthermore, we collected the floating pieces of
epithelium from the female for genetic analysis. The
analysis revealed that the female had mitochondrial
DNA including CB_07 haplotype of cytochrome bgene (GenBank KJ865248), ND2_06 haplotype of
ND2 gene (GenBank KJ865295) and D haplotype ofthe control region (GenBank KJ865256), – mitotype
35 accordingly to Meschersky et al., 2015. Until
present time whales of this maternal lineage wererarely (6–7% of analyzed samples) found only
off Chukotka and Koryak Coasts, but never – off
Sakhalin Island or eastern coast of Kamchatka.
Given the numerous reports of gray whale sightings
off the coast of Magadan region ( A.I., unpubl.,
interviews with local residents) it is possible thatsome of migrating gray whales during feeding period
visit Gizhiginskaya Gulf regularly.
Other cetacean species encountered in Gizhiginskaya
Gulf
were:
minke
whale
(Balaenoptera
acutorostrata), Dall’s (Phocoenoides dalli) andharbor (Phocoena phocoena) porpoises opposite
Ekateriny and Varkhalamsky Capes; minke whale in
Vnutrenniaya Gulf and near Taigonos Cape; Dall’s
porpoise between cape Telansky and Impoveem Bay.
In Tauyskaya Gulf cetacean encounters were rare(probably due to bad weather conditions): during theentire survey we encountered only two minke whales
near the northern coast of Koni Peninsula and to
the west of Zavyalova Island, two groups of Dall’s
porpoises near Zavyalova Island, and one killer whale
group in Amakhtonsky Bay. The killer whales wereidentified as belonging to mammal-eating ecotype bymorphological and behavioral features. The groupconsisted of three animals: a male, a large juvenile
and a presumed female. Killer whales were travelling
along the beach several hundreds of meters from theshore at the depths of 5-10 m. During an hour ofobservations, we observed at least three successful
kills of largha seals (Phoca largha) by this group. We
documented the observations with photo and video
cameras, collected samples of prey and biopsy samplesМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

221

Filatova et all. Cetacean encounters in the coastal waters of the northern Okhotsk Sea in the summer 2016
(Phoca largha). Материал задокументирован на фото- ивидеокамеры, отобраны биологические пробы жертв ивсех особей косаток. Наши наблюдения подтверждают
информацию о том, что в прибрежных водах северной
части Охотского моря преобладают плотоядные косатки
(Shulezhko, Burkanov, 2012); достоверные встречи рыбоядных косаток в этом регионе не описаны. Все три косатки были сфотографированы для фотоидентификации,но в каталогах плотоядных косаток Охотского моря идругих районов Дальнего Востока мы их не обнаружили.
Наша работа является лишь предварительным исследованием, так как за такое короткое время невозможно
оценить распределение китообразных в столь обширном
регионе. Тем не менее, встречи гренландских и серых
китов и высокая концентрация белух, зафиксированныев течение трех дней работы в устьевой части Гижигинской губы, позволяют предполагать, что этот регион
является важным местом нагула нескольких видов китообразных и требует более пристального внимания
специалистов. Важно также оценить потенциально токсичное антропогенное воздействие на китообразных врезультате горнодобывающей хозяйственной деятельности в этом регионе.
Работа проводилась при финансовой поддержке Pew
Charitable Trusts и РФФИof all three killer whales. Our observations confirm
that mammal-eating ecotype prevail in the coastal
waters of the northern Okhotsk Sea (Shulezhko,
Burkanov 2012); there are no reliable observationsof fish-eating killer whales in this region. All threekiller whales were photographed for identification,
but they were not found in the available catalogs ofmammal-eating killer whales of the Okhotsk Sea andother regions of the Far East.
Our work is only a preliminary study, because it is
impossible to estimate the distribution of cetaceansin such a vast region over such a short period.
Nevertheless, the encounters of bowhead andgray whales and the high concentration of belugas
recorded during three days of work in the mouth partof Gizhiginskaya Gulf suggest that this region is an
important feeding habitat for several cetacean species
and requires more attention of specialists. It is also
important to assess potentially toxic anthropogenic
impacts on cetaceans as a result of mining industrial
activities in the region.
The work was supported by Pew Charitable Trusts
and Russian Fund for the Fundamental Research.

Список использованных источников / References
Jones M.L. and Swartz S.L. Gray Whale / In: Encyclopedia of marine mammals. Eds: W.F. Perrin, B. Wursig, J.G.M.
Thewissen. Academic Press. 2002. P. 524-536.
Meschersky I.G., Kuleshova M.А., Litovka D.I., Burkanov V.N., Andrews R.D., Tsidulko G.A., Rozhnov V.V.,
Ilyashenko V.Yu. Occurence and Distribution of Mitochondrial Lineages of Gray Whales (Eschrichtius Robustus) in
Russian Far Eastern Seas // Biology Bulletin.V.42 (1), No 1. 2015. P. 34–42.
Shulezhko T.S. and Burkanov V.N. Encounters with killer whales in the northwestern Pacific in 2003-2011/ Materialsof the workshop on killer whales at the 7th Conference “Marine Mammals of Holarctic”, Suzdal, Russia, 24 September
2012. 2012. P. 21-26.
Shpak O.V. Update on studies of bowhead whales (Balaena mysticetus) in the Okhotsk Sea in 2014-2015 / Reportto the Scientific Committee of the International Whaling Commission. SC/66b/BRG/05, Bled, Slovenia, 4-20 June,
2016, Р. 4.

222

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Чаадаева и др. Летняя фауна морских млекопитающих Карского моряЧаадаева Е.В.1, Войта Л.Л.2, Афанасьева Г.А.3, Балеева Н.В.3, Старков А.И.1,3, Данилов М.Б.4

Летняя фауна морских млекопитающих Карского моря1. ЗАО «Агентство экологического консалтинга и природоохранного проектирования», Санкт-Петербург,Россия.
2. Зоологический институт Российской академии наук, Санкт-Петербург, Россия.
3. Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург, Россия.
4. ПАО «НК «Роснефть» Москва, Россия.

Chaadaeva E.V.1, Voyta L.L.2, Afanasyeva G.A.3, Baleeva N.V.3, Starkov A.I.1,3, Danilov M.B.4

Marine mammals of the Kara Sea: summer season

1.CJSC “Environmental Consulting and Nature Protection Design Agency”, St. Petersburg, Russia.
2. Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, St. Petersburg, Russia.
3. Saint Petersburg State University, St. Petersburg, Russia.
4. PJSC “Rosneft Oil Company”, Moscow, Russia.

Сведения по фауне морских млекопитающих, населяю- The data on fauna of marine mammals inhabiting theщих центральную акваторию Карского моря, отрывочны и получены главным образом в ходе наблюдений скораблей, работающих на трассе Севморпути (Горяев иВоронцов, 2000; Беликов, 2011; Лукин и Огнетов, 2009;Мишин и др., 1989; Успенский, 1989; Belikov et al.,1998). Данные о составе и распределении летней фауныв литературе практически отсутствуют.
В рамках сопровождения геологоразведочных работ и входе эколого-рыбохозяйственных исследований на лицензионных участках ПАО «НК «Роснефть» на шельфе
Карского моря в 2012, 2013 и 2015 гг., проводили мониторинг морских млекопитающих. Целью программы мониторинга было смягчение воздействия шума наморских млекопитающих. В задачи также входило уточнение видового состава фаунистического комплекса врайоне проведения геологоразведки, определение относительной численности животных и распределения ихна акватории.
Регистрация животных осуществлялась из рулевой рубки, на разных судах ее высота над уровнем моря составляла от 6 до 19 м. Всего в работе было задействовано 7судов в 2012 г., 4 – в 2013 г. и 2 – в 2015 гг. Мониторинг
проводился в период с июля по октябрь. Наблюдения велись непрерывно в течение всего светлого времени суток. Скорость движения судов составляла 7–9 км/ч.
Общий объем наблюдений составил: более 4500 часов в
2012 г.; около 4200 – в 2013 г. и около 1350 часов – в 2015
г. Всего было зарегистрировано: в 2012 г. 264 встречи
(467 особи), в 2013 г. 218 встреч (307 особи), в 2015 г. 76
встреч (105 особей) морских млекопитающих.

central water area of the Kara Sea are fragmentaryand have been received mainly during the course ofobservations from vessels, working on the route of
Sevmorput (Goryayev and Vorontsov 2000, Belikov
2011, Lukin and Ognetov 2009, Mishin et al. 1989,
Uspenskiy 1989, Belikov et al. 1998). The data on
composition and distribution of summer fauna arealmost absent in the literature.
Within the terms of support of the geologicalsurvey works and during the environmental andfishery researches at the licensed sites of PJSC “NC“Rosneft” in the shelf area of the Kara Sea in 2012,2013 and 2015 the monitoring of marine mammals
was performed. The purpose of the monitoring
program was the mitigation of noise effect on marine
mammals. The tasks also included the specificationof species composition of faunal complex in the areaof conducting the geological survey, determinationof relative number of animals and their distribution
along the water area.
Registration of animals was performed from a pilot
house; its height above the sea level on different
vessels made up from 6 to 19 m. Totally 7 vessels
were engaged to work in 2012, 4 - in 2013 and 2 in 2015. The monitoring was performed during theperiod from July to October. The observations wereconducted continuously during the all daylight hours.
The vessel movement speed was 7 to 9 km/h.
The total volume of observations made up: over 4500
hours in 2012; about 4200 in 2013 and about 1350

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

223

Chaadaeva et al. Marine mammals of the Kara Sea: summer season

Рис. 1. Состав фауны морских млекопитающих в разных частях Карского моря: а – акватория вдоль Восточно-Новоземельского желоба; б – открытая часть акватории между Новой Землей и п-вом Ямал; в – акватория,примыкающая к материковому побережью
Обозначения: RS – кольчатая нерпа, HS – гренландский тюлень, BS – лахтак, US – тюлень, WR – морж, KW –косатка, NW – нарвал, WW – белуха, UTW – дельфин, FW – финвал, MW – малый полосатик
Fig. 1. The composition of marine mammal fauna in different parts of the Kara sea: a – the water area along the EastNovozemelsky trough; b – the open part of the water area between Novaya Zemlya and the Yamal Peninsula; C – thewater area adjacent to the mainland coast
Designations: RS – ringed seal, HS – harp seal, BS – bearded seal, US - seal, WR – walrus, KW – killer whale, NW –narwhal, WW – white whale, TW – dolphin FW – Finval, MW – Minke whaleВ численном отношении доминировали тюлени (сем.
Phocidae). Встречи китообразных были редкими и носили преимущественно случайный характер. В период сконца августа по конец сентября несколько раз отмечали
локальные скопления тюленей. В частности, в 2012 г. такое кратковременное повышение численности пришлосьна последнюю декаду августа. В это же время на акватории отмечали скопление рыбоядных птиц, главным
образом, моевок (Rissa trydactila). В нескольких случаях удалось идентифицировать выроненные моевками
останки рыбы, как сайку (Boreogadus saida). Судя повсему, мы наблюдали кормовые скопления тюленей.
Полученные данные не позволяют оценить плотность
населения млекопитающих в рамках ныне применяемых методик, однако дают информацию по фаунистическому составу, сравнительной численности млекопитающих, оцениваемой по частоте встреч, а также
позволяют делать выводы по сезонной динамике распределения разных видов в районе проведения исследований. В частности, акватория у побережья Новой
Земли характеризуется большей плотностью населения:частота встреч морских млекопитающих близ Восточно-Новоземельского желоба составляла в разные годыот 1,3 до 7,2 ос. на 100 км маршрута. При удалении от
224

hours in 2015. In total 264 encounters (467 units) wereregistered in 2012, 218 encounters (307 units) in 2013,76 encounters (105 units) in 2015 of marine mammals.
Numerically the seals prevailed (fam. Phocidae).
The encounters of cetaceans were not often and wereoccasional for the most part. During the period startingfrom the end of August until the end of September,the local concentrations of seals were observed.
Particularly, in 2012 such short-term increase of thenumber fell onto the last decade of August. At thesame time, the concentrations of fish-eating birds
were noticed, mainly, those were kittiwakes (Rissa
trydactila). In several cases, the dropped fish spoils
dropped by the kittiwakes were managed to be definedas Arctic cod (Boreogadus saida). By all appearances,
we observed the seal concentrations for feeding.
The received data do not enable to estimate thepopulation density of mammals within the terms of thetechnique, as used at present, however, they provide
the information on faunal composition, comparative
number of mammals, being evaluated on the basisof encounter frequency, as well as enable to makeconclusions on seasonal dynamics of distribution

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Чаадаева и др. Летняя фауна морских млекопитающих Карского моряархипелага в сторону материкового побережья частота
встреч снижается, составляя 0,1-0,4 ос. в центральной
части и 0,01-1,3 ос. на акватории, располагающейся ксеверу – северо-востоку от п-ва Ямал. Число зарегистрированных видов также было максимальным в водах
близ архипелага и минимальным на южном участке обследованной акватории в районе ямало-гыданского побережья (рис. 1).
На открытой акватории Карского моря было зафиксировано присутствие 13 видов, относящихся к двум отрядам: хищные (Carnivora) и китообразные (Cetacea).
Из хищных отмечены морж (Odobenus rosmarus) и 3
вида настоящих тюленей (сем. Phocidae) – морской заяц(Erignathus barbatus), кольчатая нерпа (Pusa hispida)и гренландский тюлень (Pagophilus groenlandicus).
Из китообразных зарегистрировано 9 видов, относящихся к подотрядам зубатых (Odontoceti) и усатых
(Mysticeti) китов. Зубатые были представлены косаткой (Orcinus orca), белухой (Delphinapterus leucas),нарвалом (Monodon monoceros), обыкновенной морской свиньей (Phocoena phocoena) и беломордым
дельфином (Lagenorhynchus albirostris), усатые – финвалом (Balaenoptera physalus), малым полосатиком
(B. acutorostrata), горбачом (Megaptera novaeangliae) игренландским китом (Balaena mysticetus).
Кольчатая нерпа. Нерп отмечали повсеместно на протяжении всего периода наблюдений с последней декады
июля по конец октября. Как правило, регистрировали
одиночных животных. Согласно полученным данным,нерпы держатся на акватории разреженной популяциейна протяжении всего летне-осеннего сезона, за исключением кратковременных периодов образования локальных кормовых скоплений.
Гренландские тюлени отмечались не ранее первых чисел
августа. Большинство встреч животных данного видаприходилось тогда же, когда были зафиксированы скопления нерпы. Преимущественно регистрировали молодых особей, державшихся как поодиночке, так и группами. Максимальный размер группы составил 30 особей.
Лахтак отмечен в разных частях акватории, но встречи
были редкими и носили случайный характер. Вероятно,это связано с тем, что район работ не является типичным биотопом для данного вида, который, как правило,держится в пределах прибрежных мелководных участков. Тем не менее, полученные данные свидетельствуюто том, что лахтак в небольшом количестве встречаетсяна мелководных участках центральной части Карского
моря, находящихся на удалении 70-200 км от ближайшего берега.

of different species in the area of conducting the
researches. Particularly, the water area near the coastof Novaya Zemlya is characterized with high densityof population: the frequency of marine mammals
encounters near the East-Novozemelskiy trench madeup during the different years from 1.3 to 7.2 units per
100 km of the route. When moving away from thearchipelago towards the mainland coast the encounterfrequency is decreased making up 0.1 to 0.4 units in thecentral part and 0.01 - 1.3 units at the water area, locatedto the north - north-east from the Yamal peninsula. The
number of registered species also was maximum in thewaters near the archipelago and minimal on the south
area of the explored water area near the Yamal-Gydan
coasts (fig. 1)
On the open water area of the Kara Sea the presenceof 13 species were registered, related to two orders:carnivores (Carnivora) and cetaceans (Cetacea). Outof the carnivores the walrus (Odobenus rosmarus) and3 species of earless seals (fam. Phocidae) – bearded
seal (Erignathus barbatus), ringed seal (Pusa hispida)
and Greenland seal (Pagophilus groenlandicus) wereregistered. Out of cetaceans, nine species related tothe suborders of toothed (Odontoceti) and baleen(Mysticeti) whales were registered. The toothed whales
were represented by killer whale (Orcinus orca), white
whale (Delphinapterus leucas), narwhal (Monodon
monoceros), common porpoise (Phocoena phocoena)
andwhite-beaked
dolphin(Lagenorhynchus
albirostris), baleen whales by fin whale (Balaenoptera
physalus), pikehead whale (B. acutorostrata),
humpback whale (Megaptera novaeangliae) andGreenland whale (Balaena mysticetus).
Ringed seal. The ringed seals were registered all around
during the whole period of observations starting form
the last decade of July to the end of October. As a rule,the single animals were registered. According to thereceived data, the ringed seals stick at the territory
as a sparse population during the entire summer andautumn season, excluding the short-term periods offormation of local concentrations for feeding.
Greenland seals were registered not before the firstdays of August. The major encounters of these animal
species fell on the same time, when the ringed sealconcentrations were detected. For the most part the
young species were recorded, which stack both singly
and in pairs. The maximum size of the group made up
30 units.
Bearded seal was noticed in different part of the waterМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

225

Chaadaeva et al. Marine mammals of the Kara Sea: summer season

Рис. 2. Места встреч моржа в Карском море в 2012, 2013, 2015 гг.
Fig. 2. Places of walrus meetings in the Kara Sea in 2012, 2013, 2015Морж зарегистрирован в прибрежных водах арх. Новая
Земля и на открытой акватории, а также на акваториик западу от арх. Северная Земля. Моржи держались какодиночно, так и группами до 5 животных. Отмечали каквзрослых, так и молодых зверей, а также самок с детенышами. Встречи не носили упорядоченного характераи регистрировались на протяжении всего периода наблюдений. Пространственно-временное распределение
встреч и направление движения животных позволяют
предположить, что через центральную акваторию Карского моря в безледный период проходит постоянный
транзитный путь, соединяющий материковое побережьев районе п-ва Ямал с местами концентрации моржей назалежках на севере Новой Земли (рис. 2).

226

area; however, the encounters were not often and had
occasional nature. Probably, the same is due to the fact,that the area of works is not a typical community habitat
for the given species, which, as a rule, stack within
the limits of coastal shallow areas. Nevertheless, thereceived data evidence the fact that the small numberof bearded seals can be met at the shallow areas ofcentral part of the Kara Sea, located at the distance of
70 to 200 km from the nearest coast.
Walruses were registered in the coastal waters of theNovaya Zemlya archipelago and at the open water
area, as well at the water area to the west of the Novaya
Zemlya archipelago. The walruses stack both singly,
and by groups up to 5 animals. Both adult and young

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Чаадаева и др. Летняя фауна морских млекопитающих Карского моряРис. 3. Места встреч китообразных в Карском море в 2012, 2013, 2015 гг.
Fig. 3. Cetacean meeting places in the Kara Sea in 2012, 2013, 2015Встречи китообразных на акватории Карского моря былиредкими, но практически все они представляют интересс точки зрения расширения представлений о распространении конкретных видов.
Малый полосатик неоднократно отмечался в течение
всех трех сезонов. Встречи зарегистрированы начиная сконца июля (26.07.2013) до начала октября (1.10.2012)и, как правило, отмечались в периоды повышенной численности тюленей. По-видимому, большинство неопределенных до вида китов также относились к этому виду.

animals were registered as well as females with calves.
The encounters were not regular and were registeredduring the entire observation period. The time-space
distribution of encounters as well as the direction ofanimal movement enable to suppose that the transit
route goes through the central water area of the Kara
Sea during the ice-free season, which connects the
mainland coast in the area of the Yamal peninsula withthe places of walrus concentration on the haul-outs on
the north of Novaya Zemlya (fig. 2).

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

227

Chaadaeva et al. Marine mammals of the Kara Sea: summer seasonВсего за три года зарегистрировано 34 малых полосатика
и 9 неидентифицированных усатых китов. Как правило,отмечали одиночных животных, реже – пары; 10.08.2015близ Карских Ворот была отмечена группа из 6 малых
полосатиков, двигавшихся в сторону пролива.
Финвал. Вид зарегистрирован в 2012, 2013 и 2015 гг.
Как правило, встречали одиночных животных, одинраз – пару. Места встреч в 2012-2013 гг. располагались на акватории с небольшими глубинами (до 80 м),но располагавшихся в непосредственной близости отВосточно-Новоземельского желоба, т.е. практически втипичных для вида биотопах. Встречи зарегистрированы
26.09.2012 и 13.10.2012, и 03.08, 10.08 и 23.08 в 2013 г.
В 2015 г. зарегистрировали две встречи финвалов в западной части Карского моря. Одиночные животные, передвигавшиеся в сторону пролива Карские Ворота, былиотмечены 10.08.2015 в точке с координатами 70°54,84´с.ш. и 59°22,73´ в.д. и 11.08.2015 – 71°09,38´ с.ш. и
60°04,30´ в.д.
Горбач был отмечен один раз 15.09.2012 г. в точке с координатами 74.28.05´ с.ш. и 62.59.22´ в.д.
Гренландский кит впервые был обнаружен в 2015 г. Зарегистрированы 4 встречи в восточной части Карского
моря: 04.09, 16.09, 04.10 и 14.10.2015. Все встречи происходили на участке акватории между 77° и 78° с.ш. и
82° и 92° в.д. Также 11.08.2015 были зафиксированы ещетри встречи гренландских китов на западе Карского моряна близком расстоянии от пролива Карские Ворота (см.
Чаадаева и др., этот сборник).
Обыкновенная морская свинья. Парные и одиночные животные зарегистрированы в 2012 и в 2013 гг., в частности, 12.10.2012 было отмечен взрослый дельфин с детенышем. Всего зарегистрировано 7 особей. Вероятно, видредок, но обычен на акватории, особенно в относительно
«теплые» годы.
Нарвал. Одна встреча зарегистрирована 14.09.2012 в точке с координатами 74°27,74´ с.ш. и 63°46,66´ в.д. В 2013
г. зарегистрированы три встречи: два одиночных нарвала отмечены 21 сентября (координаты 75°00,38´ с.ш. и
70°00,48´ в.д., 75°01,05´ с.ш. и 69°57,82´ в.д.) и пара животных – 07 октября (координаты 73°16,81´ с.ш., 65°05,39´в.д.). Животные с бивнями не отмечены ни разу.
Белуха. Всего было три встречи в июле 2012 г., включая
двух одиночных взрослых животных и группу из двухвзрослых и одного молодого животного, которая была отмечена у побережья Северного о-ва близ м. Константин
18 августа. В 2013 г. была зарегистрирована только одна228

Encounters of cetaceans on the water area of the Kara
Sea were very seldom, but almost all of them areinteresting in the context of extension of perceptions
about the dispersal of certain species.
Pikehead whales were registered several times within
all the three seasons. The encounters were registered
starting from the end of July (26.07.2013) till the endof October (1.10.2012) and, as a rule, were noticed in
the periods of increased number of seals. Probably,
the most part of the whales, which species had notbeen determined, related to these species as well.
Totally during three years 34 pikehead whales and 9
unidentified baleen whales were registered. As a rule,the single animals were noticed, less often - pairs; andthe group of 6 pikehead whales moving towards thestrait was noticed near the Kara Gate on 10.08.2015.
Fin whale. The species were registered in 2012, 2013
and 2015. As a rule the single animals were met, andonce - a pair. The places of encounter in 2012 - 2013
were located at the water area having the shallow depths(less than 80 m), but located in the close proximity to
the East-Novozemelskiy trench, i.e. in the community
habitats, which are almost common for the species.
The encounters were registered on 26.09.2012 and13.10.2012 and 03.08, 10.08 and 23.08 in 2013. In
2015, two encounters of fin whales were registeredin the western part of the Kara Sea. Single animals
moving towards the Kara Gate strait were noticed on
10.08.2015 in the points with the coordinates 70°54,84´N and 59°22,73´ E, and on 11.08.2015 - 71°09,38´ N
и 60°04,30´ E.
Humpback whale was noticed once on 15.09.2012
in the points with the coordinates 74.28.05´ N and62.59.22´ E.
Greenland whale for the first time was found in 2015.
4 encounters were registered in the eastern part of the
Kara Sea: on 04.09, 16.09, 04.10 and on 14.10.2015.
All the encounters took place at the water area section
between 77° and 78° N and 82° и 92°E. Also three
more encounters of Greenland whales were recordedon 11.08.2015 at the west of the Kara Sea at the close
distance from the Kara Gate strait (refer to Chaadayeva
et al., this collection).
Common porpoise. The pairs and single animals wereregistered in 2012 and in 2013, particularly, the adultdolphin with calf were registered on 12.10.2012.
Totally 7 units were recorded. Probably, the species are
rare, but common at the water area, especially during
relatively “warm” years.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Чаадаева и др. Летняя фауна морских млекопитающих Карского морявзрослая белуха (11.10). В целом на протяжении большей части безледного периода (июль - сентябрь) белуха,по-видимому, отсутствует на большей части открытой
акватории Карского моря. В 2015 г. белух отмечали припроходе через Карские Ворота и далее в западной части
Карского моря до 60 ° в.д.
Косатка. Одиночная косатка была зарегистрирована
22.08.2013 в точке с координатами 75°01,551´ с.ш. и
68°26,128´ в.д. По-видимому, эту встречу можно рассматривать как случайную.
Беломордый дельфин. Вид отмечался неоднократно в
2012, 2013 и 2015 гг. Зарегистрированы как одиночные
животные, так и группы, насчитывающие до 17 дельфинов. Встречи отмечались в период с последней декады
июля по середину октября и, как правило, появление
животных совпадало по времени с повышением численности тюленей. Скорее всего, все зарегистрированные входе наблюдений, но не определенные до вида представители Lagenorhynchus, также могут быть отнесены кданному виду. Все дельфины были отмечены только наакватории, лежащей вдоль побережья Новой Земли ипри подходе к проливу Карские Ворота, и ни разу — наоткрытой акватории между Северным островом Новой
Земли и о. Белый.
Все отмеченные виды ластоногих относятся к числу
обычных для Карского моря.
На рис. 3 представлены места встреч китообразных втечение полевых сезонов 2012, 2013 и 2015 гг. Следует отметить, что локальные зоны концентрации встречна рисунке не свидетельствуют о дифференцированном
распределении морских млекопитающих на акватории
Карского моря, а являются результатом проведения наблюдений преимущественно с судов геологоразведки,работающих в четко очерченных границах. Шесть извосьми зарегистрированных видов китообразных в центральной и восточной частях Карского моря прежде невстречались. Белуха и малый полосатик сравнительно
обычны. Финвал и беломордый дельфин встречались входе всех трех полевых сезонов. По-видимому, оба видарегулярно используют акваторию Карского моря в качестве транзитной зоны и могут быть включены в состав
местной териофауны. Характер пребывания в Карском
море горбача, гренландского кита, нарвала, косатки иобыкновенной морской свиньи требуют уточнения.

Narwhal. One encounter was registered on 14.09.2012
in the point having the coordinates 74°27,74´ N and
63°46,66´ E. The encounters were registered in 2013:
two single narwhals were noticed on September 21(coordinates 75°00,38´ N and 70°00,48´ E, 75°01,05´ N
and 69°57,82´ E) and a pair of animals - on October 07(coordinates 73°16,81´ N, 65°05,39´ E). The animals
with tusks had never been noticed.
White whale. Totally three encounters were in July
2012, including two single adult animals and agroup of two adults and one young animal, which
was registered near the coast of the Severniy Islandclose to the Konstantin cape on August 18. Only one
adult white whale was registered in 2013 (on 11.10).
Generally, during the major part of ice-free season (Julyto September) the white whales, probably, is absent
at the major part of open water area of the Kara Sea.
The white whales were noticed in 2015 when passing
through the Kara Gate and further in the western partof the Kara Sea up to 60 ° E.
Killer whale. Single killer whale was registeredon 22.08.2013 in the point having the coordinates
75°01,551´ N and 68°26,128´ E. Probably thisencounter can be considered as occasional.
White-beaked dolphin. The species were noticed on
numerous occasions in 2012, 2013 and 2015. Bothsingle animals and groups were registered, which
comprised of up to 17 dolphins. The encounters were
noticed during the period from the last decade of Julytill the middle of October and, as a rule, the appearanceof animals coincided in time with the increase of theseal number. Most probably, all the representatives ofLagenorhynchus registered during the observations,which species had not been determined, can also be
related to the given species. All the dolphins were
noticed only in the water area situated along the coastof Novaya Zemlya and at the approach to the Kara
Gate strait, and never - in the open water area between
the Severniy Island of Novaya Zemlya and the BeliyIsland.
All the noticed pinnipeds species are rated as typicalfor the Kara Sea.
The places, where the cetaceans were encounteredduring the field seasons of 2012, 2013 and 2015, arepresented on figure 3. It should be mentioned that
local zones of encounter concentration on the figure
does not evidence the differentiated distribution ofmarine mammals in the water area of The Kara Sea,Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

229

Chaadaeva et al. Marine mammals of the Kara Sea: summer season
and are the results of conducted observations for themost part from the vessels of geological survey, which
operate within the strictly marked limits. Six out ofeight registered species of cetaceans in the central
and eastern parts of the Kara Sea have not beenencountered before. The white whales and pikehead
whales are quite typical. Fin whales and white-beaked
dolphins were encountered during all three fieldseasons. Probably, both the species regularly use thewater area of the Kara Sea as a transit zone and canbe included in the structure of local theriofauna. The
nature of presence of humpback whales, Greenland
whales, narwhals, killer whales and common porpoises
are subjected to clarification.
Список использованных источников / ReferencesГоряев Ю.В., Воронцов А.В. Наблюдения морского зайца, кольчатой нерпы и атлантического моржа в Карскоми Баренцевом морях в зимне-весенний период 2000 года. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики.
Архангельск, 21-23 сентября 2000 г. Архангельск., 2000. С. 95-98.
Беликов С.Е. Морские млекопитающие Российской Арктики: изменения численности и среды обитания подвоздействием антропогенных и природных факторов. Наземные и морские экосистемы. М. 2011. С. 211-257.
Лукин Л.Р., Огнетов Г.Н. Морские млекопитающие Российской Арктики. Екатеринбург. 2009. С. 221.
Мишин В.Л., Кочетков Н.В., Кондаков Н.В. Морские млекопитающие. Экология и биоресурсы Карского моря.
Апатиты. 1989. С. 183.
Успенский С.М. Рыбы, птицы и млекопитающие. Новая Земля. Природа. История. Археология. Культура. Тр.
МАКЭ. Кн. 1. Природа. 1989. С. 197-227.
Belikov S., Boltunov A., Belikova T. et al. Marine mammals. In: The distribution of marine mammals in the Northern
Sea Route area/ INSROP Working Paper No 118-1998. Oslo: The Fridtjof Nansen Inst. 1998. Р. 49.
Чаадаева Е.В.1, Старков А.И.2, Бордуков К.Ю.3, Данилов М.Б.4

Встречи гренландских китов (Balaena mysticetus) в Карском море1. ЗАО «Агентство экологического консалтинга и природоохранного проектирования», Санкт-Петербург,Россия
2. Зоологический институт Российской академии наук, Санкт-Петербург, Россия
3. Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург, Россия
4. ПАО «НК «Роснефть» Москва, Россия
Chaadaeva E.V.1, Starkov A.I.2, Bordukov K.Yu.3, Danilov M.B.4

Sightings of bowhead whales (Balaena mysticetus) in the Kara Sea
1.CJSC “Environmental Consulting and Nature Protection Design Agency”, St. Petersburg, Russia
2. Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, St. Petersburg, Russia
3. Saint Petersburg State University, St. Petersburg, Russia
4. PJSC “Rosneft Oil Company”, Moscow, RussiaСчитается что, в западной части российской Арктики
обитают гренландские киты из шпицбергенской, или230

It is believed that the western part of the Russian
Arctic is home to bowhead whales of Spitsbergen,

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Чаадаева и др. Встречи гренландских китов (Balaena mysticetus) в Карском мореВосточно-атлантическая популяция осваивает субарктические и арктические районы Северной Атлантики и Баренцева моря от 60° до 85° с.ш. и от акватории к северуот Исландии до моря Лаптевых на востоке (Томилин,1937; Shelden, Rugh, 1995). Местом наиболее регулярных
встреч является район архипелага Земля Франца-Иосифа (ЗФИ), тогда как появление гренландских китов вдругих частях российской Арктики регистрируют крайне редко (Belikov, Boltunov, 2002; Moore, Reeves, 1993).
Исторически ареал, возможно, включал часть акватории
Карского моря (Лобанова, Кардаш, 2014; Moore, Reeves,1993). По результатам опросов известно, что одиночных
китов, вероятно, гренландских, регистрировали у северо-западного побережья Новой Земли в 1970-х гг. Вапреле 1988 г., также согласно опросным данным, трехгренландских китов наблюдали в 300-350 км к северу от
арх. Северная Земля. В связи с этим высказывалось мнение, что в отдельные годы одиночные киты или небольшие группы могут появляться в северной части Карского
моря в весенне-летнее время (Belikov, Boltunov, 2002).

or the east Atlantic, a species in very low population
numbers (Red Book of Russian Federation, 2001). It
numbers only several dozen animals (Shelden, Rugh,1995). The East Atlantic population occupies thesubarctic and arctic regions of the North Atlantic and
the Barents Sea from 60° to 85° N, and from the waters
north from Iceland and to the Laptev Sea in the east
(Tomilin, 1937; Shelden, Rugh, 1995). The locationof most regular sightings is in the area of Franz Josef
Land Archipelago (FJL), while the appearance ofbowhead whales in other parts of the Russian Arctic
is very rare (Belikov, Boltunov, 2002; Moore, Reeves,1993). Historically, the area may have included apart of the Kara Sea water area (Lobanova, Kardash,2014; Moore, Reeves, 1993). According to results ofinterviews, it is known that single whales, probably
bowhead whales, were recorded near the northwestern
coast of Novaya Zemlya in the 1970s. In April 1988,
also according to survey data, three bowhead whales
were observed at 300-350 km north of the Severnaya
Zemlya Archipelago. In this connection, the opinion
was expressed that in particular years single whales
or small groups may appear in the northern part of the
Kara Sea in spring and summer (Belikov, Boltunov,2002).

В августе - ноябре 2015 г. в рамках сопровождения морских геологоразведочных работ на лицензионых участках ПАО «НК «Роснефть», расположенных в Карском
море и море Лаптевых, проводили мониторинг морских
млекопитающих. НИС «ГеоАрктик» находилось в Карском море с 10 по 14 августа, двигаясь из Баренцева
моря через пролив Карские Ворота в сторону пролива
Вилькицкого. НИС «Геолог Дмитрий Наливкин» (НИС«ГДН») с 10.08 по 04.11.2015 г. проводил исследованияв восточной части Карского моря. На каждом из судов
находилось по три наблюдателя. Наблюдения проводились непрерывно на протяжении всего светлого времени
суток.

In August-November 2015, with support of marine
geological exploration projects, marine mammalmonitoring was carried out in the license areas of
PSC «Rosneft Oil Company», located in the Kara
Sea and Laptev Sea. The research vessel “GeoArctik”
was in the Kara Sea August 10-14, moving from the
Barents Sea through Kara Strait to Vilkitsky Strait.
R/V “Geolog Dmitry Nalivkin” (R/V “GDN”)
conducted research in the eastern part of the Kara Sea
from August 10 to November 04, 2015. There were
three observers on each of the vessels. Observations
were conducted continuously throughout the daylight
hours.

11.08.2015 с судна «ГеоАрктик» в 00:29 (МСК) практически сразу после прохождения пролива Карские Ворота (70°37,51´ с.ш. и 58°36,24´ в.д.) была зафиксирована
встреча с гренландскими китами. Два животных спокойно лежали на поверхности гладкого моря на расстоянии
порядка 300 м от проходящего мимо судна, никак на негоне реагируя. Вторая пара гренландских китов была отмечена в 01:49 (70°48,23´ с.ш. и 59°03,24´ в.д.). Киты двигались в направлении Карских Ворот. Животные плыли спокойно; после серии поверхностных погруженийони пропали из поля зрения. Третья встреча произошла
в 04:38 на расстоянии около 100 км от Карских Воротв точке с координатами 71°09,38´ с.ш. и 60°04,30´ в.д.

On August 11, 2015, a sighting of bowhead whales
was recorded on the vessel “GeoArktik” at 00:29(MSK) almost at once after passing through Kara
Strait (70°37.51´ N and 58°36.24´ W). Two animals
were laying quietly on the surface during calm seas at
a distance of about 300 m from the passing ship, notreacting to it at all. The second pair of bowhead whales
was noted at 01:49 (70°48.23´ N and 59°03.24´ W).
The whales moved in the direction toward Kara
Strait. The animals were swimming calmly; after aseries of surface dives, they disappeared from thefield of view. The third sighting occurred at 04:38

восточно-атлантической, самой малочисленной популяции вида (Красная Книга РФ, 2001). Численность ее оценивается в нескольких десятков особей (Shelden, Rugh,1995).

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

231

Chaadaeva et al. Sightings of bowhead whales (Balaena mysticetus) in the Kara Sea.
Одиночный кит находился в 1500 м от корабля. Животное неторопливо двигалось в противоположном движению судна направлении под углом почти 90° к нему. Продолжительность наблюдения была очень короткой, после
второго погружения обнаружить кита больше не удалось.
Условия наблюдения в течение всего времени были удовлетворительными: волнение моря составляло 0-0,5 бала,видимость – не менее 5 км. Судно двигалось со скоростью около 10 узлов в северо-восточном направлении.
Гренландские киты однозначно идентифицировались похорошо видному двугорбому профилю, черной окраске
туловища и отсутствию спинного плавника. Активность
всех встреченных китов была низкая или средняя. Беспокойства, связанного с прохождением мимо них судна, ненаблюдалось.
16 сентября 2015 г. в 05:30 с ходового мостика НИС «Геолог Дмитрий Наливкин» одним из авторов (К. Бордуковым) в точке с координатами 78°18,677´ с.ш. и 90°18,028´в.д., расположенной к западу от арх. Северная Земля,были обнаружены и сняты на камеру два гренландских
кита. Животные находились на расстоянии около 1 км отсудна. Время наблюдения от момента обнаружения китовдо первого погружения не превышало 5 мин. Повторное
появление китов произошло на расстоянии 800 м от судна. Киты находились у поверхности около 10 мин, после
погрузились в воду и больше в поле зрения не появлялись. В том же районе в течение месяца с начала сентябряпо середину октября были зафиксированы еще три встречи с усатыми китами: 04.09, 04.10 и 14.10.2015. Присутствие китов каждый раз определялось по фонтанам.
Они были двухструйными, кустообразными и достигалив высоту 5-6 м, т.е. имели признаки, характерные дляфонтанов гренландских китов. Пушистый, иногда имеющий признаки двухструйного (сердцевидного), фонтан
отмечается также у серых китов. В настоящее время подтверждено, что серые киты из чукотско-калифорнийского стада могут проникать в море Лаптевых (Шпак и др.,2011). Однако такие встречи носят единичный характер,а случаи обнаружения серых китов в Карском море неизвестны. Учитывая все вышесказанное, а также однозначно подтвержденное присутствие на акватории гренландских китов и сходство наблюдаемых фонтанов с теми,которые видели во время встречи с парой гренландских
китов 16 сентября, более вероятным представляется, чтово всех трех случаях также были зафиксированы фонтаны гренландских китов.
Все гренландские киты, отмеченные на западе Карского
моря, были зарегистрированы в течение одного дня – 11августа. Помимо них, за короткий промежуток времени
с 00:00 до 05:00 с того же судна было зарегистрировано
232

at a distance of about 100 km from Kara Strait atcoordinates 71°09.38´ N and 60°04.30´ W. A single
whale was observed about 1500 m from the ship. The
animal moved slowly in the direction opposite to theship’s movement at an angle of almost 90° to it. The
duration of the observation was very brief, the whale
could no longer be detected after the second dive.
The conditions of observation were satisfactorythroughout the entire time: heaving of the sea was
0-0.5 points, visibility was at least 5 km. The vessel
was moving at about 10 knots in the north-east
direction. The bowhead whales were unambiguously
identified by a well-marked double-hump profile,
black coloration of the body and absence of the dorsal
fin. The activity of all whales sighted was low or
medium. Anxiety related to the passing of the vessel
was not observed.
On September 16, 2015, at 05:30, two bowhead whales
were observed and photographed from the flying
bridge of R/V “Geolog Dmitry Nalivkin” by one of
the authors (K. Bordukov) at coordinates 78°18.677´N and 90°18.028´ W, located to west of the Severnaya
Zemlya Archipelago. The animals were at a distanceof about 1 km from the vessel. The time of observationfrom the moment of detection of the whales to the firstdive did not exceed 5 minutes. The whales reappeared
at a distance of 800 m from the vessel. The whales
were at the surface for about 10 minutes, and thenthey dove and did not appear in the field of vision. In
the same area, from early September to mid-October,sightings of baleen whales were recorded: September
04, October 10 and October 14, 2015. Each time, thepresence of whales was detected by the blows. They
were double-jet, bush-like and reached 5-6 m in height,
i.e. they had the signs typical for blows of bowhead
whales. Bushy, sometimes having signs of the doublejet (heart-shaped) blow is also noted in gray whales.
It has now been confirmed that gray whales from theEastern gray whales stock can penetrate the Laptev
Sea (Shpak et al., 2011). However, such sightings are
isolated instances, and the cases of detection of graywhales in Kara Sea are not known. Considering allthings above, as well as the unequivocally confirmed
presence of bowhead whales in the water area andthe similarity of the observed blows to those seen
during the sighting of a pair of the bowhead whales
on September 16, it seems more likely that in all threecases the blows of bowhead whales were recorded.
All bowhead whales noted in the west of the Kara
Sea were recorded within one day – on August 11.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Чаадаева и др. Встречи гренландских китов (Balaena mysticetus) в Карском мореРис. 1. Места встреч гренландских китов в Карском море в августе - октябре 2015 г.
Fig. 1. Places of bowhead whale sittings in the Kara Sea in August - October 2015еще 13 встреч китообразных, включая 7 малых полосатиков (Balaenoptera acutorostrata), 1 финвала (B. physalus)и более 70 белух (Delphinaptera leucas). Приблизительно
за 12 часов до НИС «ГеоАрктик» через пролив Карские
Ворота проследовало НИС «Геолог Дмитрий Наливкин».
С него в период прохождения через пролив и сразу после
выхода в Карском море было зарегистрировано 5 встречс китами, среди которых было 9 малых полосатиков и 1финвал. Большая часть китов, зарегистрированных с обоих судов, двигались к Карским Воротам в сторону Баренцева моря.

In addition, in the short time interval from 00:00 to
05:00, 13 more sightings of cetaceans were recorded
from the same vessel, including 7 common minke
whales (Balaenoptera acutorostrata), 1 fin whale(B. physalus) and over 70 belugas (Delphinaptera
leucas). For about 12 hours, R/V “GeoArctik” reached
R/V “Geolog Dmitry Nalivkin” through the Kara
Strait. Five sightings of the whales were recorded fromit during passage through the strait and immediately
after entering the Kara Sea, among them 9 common
minke whales and 1 fin whale. Most of the whalesМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

233

Chaadaeva et al. Sightings of bowhead whales (Balaena mysticetus) in the Kara Sea.
Встречи в юго-восточной части Карского моря разнесены во времени и пространстве. В сентябре киты былиобнаружены в более южных участках и находились ближе к арх. Северная Земля на расстоянии порядка 70 км от
о. Воронина; точки встреч китов в октябре были смещены
относительно первых встреч на 150-200 км в северо-западном направлении (рис. 1). Возможно, что на акватории
весь этот период держалась одна и та же пара китов.
Учитывая все данные о зарегистрированных с августа пооктябрь встречах, можно предположить, что группа илинесколько групп гренландских китов, постепенно смещаясь вдоль кромки отступающих льдов от арх. ЗФИ в
юго-восточном направлении, проникли на север Карского моря. Согласно картам ледовой обстановки из архива ААНИИ, представленным на сайте института (http://
www.aari.ru/), ледовая перемычка между архипелагами
Новая Земля и Северная Земля, разделяющая Баренцево и Карское моря, стала преодолимой для китов в первой половине июня, при этом более или менее крупные
ледовые поля сохранялись у островов Северной Земли
вплоть до середины августа. Таким образом, киты могли
попасть в Карское море не ранее первой декады июня.
Часть китов стала двигаться к выходу в Баренцево моречерез Карские Ворота, а часть задержалась в водах, примыкающих к Северной Земле.
По наблюдениям с борта судна на юго-востоке Карского
моря в районе, где были отмечены гренландские киты,в сентябре регулярно встречались айсберги и одиночные
льдины, а также небольшие ледовые поля слабой сплоченности (1-2 балла), но большая часть моря была полностью свободна ото льда. Несмотря на то что гренландские киты традиционно рассматривают как классический
пагофильный вид, для них описан достаточно широкий
спектр предпочитаемых местообитаний, а пространственное распределение в летнее время подвержено значительным межгодовым изменениям и находится подвлиянием многих факторов (Гаврило, Третьяков, 2008).
В частности, было показано, что при понижении ледовитости акватории киты могут выбирать в качестве предпочитаемых мест обитания мелководные прибрежные
участки с редкими льдами (Moore et al., 2000; Treacy etal., 2006). Таким образом, появление гренландских китовна свободной ото льда акватории Карского моря, в томчисле и на мелководных участках вблизи арх. Северная
Земля, укладывается в русло существующих представлений о биологии вида.
Больший интерес представляет вопрос о причинах практически одновременного появления сравнительно большого числа животных в районе, где ранее они никогдане отмечались. Зарегистрированные в Карском море234

recorded from both vessels were moving to Kara
Strait in the direction towards the Barents Sea.
The sightings in the southeastern part of the Kara
Sea are separated in time and space. In September,
the whales were found in more southern areas andwere closer to the Severnaya Zemlya Archipelago ata distance of about 70 km from Voronin Island; thelocations where sightings of the whales occurredin October shifted relative to the first sightings by
150-200 km in the north-west direction (Fig. 1). It is
possible that the same pair of whales was in the area
for the whole period.
Given all the information on the sightings recorded
from August to October, it can be assumed that agroup or several groups of bowhead whales, graduallyshifting along the edge of the waning ice from ZFIArchipelago in the southeast direction, penetrated to
the north of the Kara Sea. According to ice condition
maps from the Arctic and Antarctic Research Institute(AANII) archive, presented on the Institute’s website(http://www.aari.ru/), the ice causeway between thearchipelagos Novaya Zemlya and Severnaya Zemlya,
which separates the Barents Sea and the Kara Sea,
became traversable for the whales in the first half ofJune, with more or less large ice fields remaining in
the islands of Severnaya Zemlya until mid-August.
Thus, the whales could reach the Kara Sea no earlier
than the first 10 days of June. Some of the whales
began to move towards the Barents Sea through the
Kara Strait, and some stopped for some time in thewaters adjoining Severnaya Zemlya.
According to observations from the vessel in thesoutheastern Kara Sea, in the area where bowhead
whales were sighted, icebergs and solitary ice floes
were regularly sighted in September, as well as small
ice fields of weak compaction (1-2 points), but mostof the sea was completely free from ice. Despite thefact that bowhead whales are traditionally regarded
as a classical ice associated species, a rather wide
range of preferred habitats is described for them, andspatial distribution in summer is subject to significant
interannual changes and is influenced by manyfactors (Gavrilo, Tretyakov, 2008). In particular,
it was shown that, with a decrease in the ice extent
of the water area, the whales can choose shallow
coastal areas with disappearing ice as their preferredhabitats (Moore et al. 2000; Treacy et al. 2006).
Thus, the appearance of bowhead whales in ice-freewater areas of the Kara Sea, including shallow areas
near the Severnaya Zemlya Archipelago, fit into theMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Чаадаева и др. Встречи гренландских китов (Balaena mysticetus) в Карском морегренландские киты, вероятнее всего, относятся к ШПИцбергенскому стаду. В целом за период с августа по октябрь 2015 г. в Карском море было отмечено не менее 7особей, что составляет значимую часть существующей
популяции. Появление китов в нетипичных для них районах Арктики может свидетельствовать как о сдвигах впривычных поведенческих паттернах, связанных с климатическими изменениями, так и быть первым сигналом,свидетельствующим о постепенном увеличении численности шпицбергенского стада.
Приведенные выше наблюдения являются первым документально подтвержденным фактом присутствия гренландского кита в Карском море.

mainstream of existing concepts of the biology of thespecies.
The question of the causes leading to the almost
simultaneous appearance of a comparatively large
number of the animals in an area where they had neverpreviously been observed is of greater interest. The
bowhead whales recorded in the Kara Sea, most likely,
belong to the Spitsbergen stock. In general, during theperiod from August to October 2015, at least 7 animals
were recorded in the Kara Sea, which constitutes
a significant part of the existing population. The
appearance of whales in the areas of the Arctic which
are not typical for them, may both indicate the shifts
in habitual behavioral patterns associated with climatechange, and be the first signal indicating a gradualincrease in the numbers of the Spitsbergen stock.
These observations are the first documented occurrenceof the presence of bowhead whales in the Kara Sea.

Список использованных источников / ReferencesГаврило М.В., Третьяков В.Ю. Наблюдение полярных китов (Balaena mysticetus) в Восточно-Сибирском морев сезон 2007 г. с аномально низкой ледовитостью. Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных
трудов. Одесса. 2008. С.191-193. [Gavrilo M.V., Tretiakov V.Yu. 2008. Observation of Bowhead Whales (Balaena
mysticetus) in the East-Siberian Sea during 2007 season with record-low ice cover. Marine mammals of the Holarctic.
Collection of scientific papers. Odessa. 2008. P. 191-193].
Красная книга Российской Федерации (животные). М.: Астрель. 2001. С. 862. [Red Data Book of the RussianFederation. 2001. M. P. 862.
Лобанова Т.В., Кардаш О.В. Хозяйственные, бытовые и ритуальные аспекты жизнедеятельности населения
полуйского мысового городка (по результатам анализа археозоологической коллекции). Археология,этнография и антропология Евразии, 3 (59). 2014. С. 46-59. [Lobanova T.V., Kardash O.V. 2014. Household,domestic and ritual aspects of life of the population poluyskogo capes town (based on Archaeozoological collection
analysis). Archeology, ethnography and anthropology of Eurasia, 3 (59). 2014. Р. 46-59.]Томилин А.Г. Киты Дальнего Востока. Ученые Записки МГУ. Серия зоология. Вып. 13. 1937. С. 119-166. [Tomilin
A.G. Whale of the Far East. Scientific Notes of the Moscow State University. Series Zoology. 13. Moscow. 1937.]Шпак О.В., Кузнецова Д.М., Рожнов В.В. Наблюдение серого кита (Eschrichtius robustus) в море Лаптевых. Зоол.
ж., 92 (4). 2013. Р. 497-500. [Shpak O.V., Kuznetsova D.M., Rozhnov V.V. Observation of the gray whale (Eschrichtius
robustus) in the Laptev Sea. Zool.zh., 92(4). 2013. Р. 497-500.]
Belikov S.E., Boltunov A.N. Distribution and migrations of cetaceans in the Russian Arctic according to observayions
from aerial ice reconnaissance. NAMMCO Sci. Publ., 4. 2002. Р. 69-86.
Moore S.E., Demaster D.P., Dayton P.K. Cetacean Habitat Selection in the Alaskan Arctic during Summer andAutumn. Arctic 53 (4). 2000. Р. 432– 447
Moore, S.E., Reeves, R.R. Distribution and movement. P. 313-86. In: J.J. Burns, J.J. Montague and C.J. Cowles (eds.)
Special Publication. No. 2. The Bowhead Whale. Society for Marine Mammalogy, Lawrence, Kansas. 1993. Р. 787.
Shelden, K.E.W., D.J. Rugh. The Bowhead Whale, Balena mysticetus: Its Historic and Current Status. Mar. Fish.
Rev. 57(3-4). 1995. Р. 1-20.
Treacy S.D., Gleason J.S., Cowles C.J. Offshore distances of Bowhead Whales (Balaena mysticetus) observed during
fall in the Beaufort Sea, 1982–2000: An Alternative Interpretation. Arctic. 59(1). 2006. Р. 83–90.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

235

Chakilev et al. Pacific walrus (Odobenus rosmarus divergens) population numbers and use of ...
Чакилев М.В., Загребельный С.В., Рябов А.А.

Динамика численности и распределение тихоокеанского моржа
(Odobenus rosmarus divergens) на береговых лежбищах вЧукотском море во время летне-осенних миграций в 2014 г.
Чукотский филиал ФГБНУ «ТИНРО-Центр» (ЧукотТИНРО), г.Анадырь, Россия
Chakilev M.V., Zagrebelnyi S.V., Ryabov A.A.

Pacific walrus (Odobenus rosmarus divergens) population numbers
and use of Chukchi Sea coastal haulouts in summer-fall 2014.
Pacific Research Fishery Center, Chukotka Branch (ChukotTINRO), Anadyr, RussiaВ летне-осенний сезон 2014 г. сотрудники ЧукотТИНРО
вели наблюдение за динамикой численности и распределением тихоокеанского моржа на четырех регулярных
береговых лежбищах Чукотского полуострова (м. Шмидта, м. Ванкарем, м. Сердце-Камень и м. Уникын) (рис.
1). В последние годы в связи с сокращением ледового
фона в восточной Арктике данные лежбища приобрели
огромное значение для популяции тихоокеанского моржа в период летнего нагула самок и молодняка в Чукотском море и осенней миграции животных на юг (Кочнев,2004; Семенова, 2010; Крюкова, 2012; Чакилев и др.,2012, Чакилев и Кочнев, 2014).
Распад льдов в Чукотском море в 2014 г. произошел
очень рано по сравнение со среднемноголетними данными (рис. 2). Уже в июне освободилась ото льда центральная часть Чукотского моря, а ко второй декаде
июля море полностью открылось. Это вызвало довольно
ранний выход моржей на лежбища Чукотского полуострова. Первыми, в конце июля - начале августа, начали
функционировать самцовые лежбища на о. Колючин имысе Инкигур (А. Кочнев; С. Таеном, личные сообщения). На каждом из лежбищ залегало не более 1 000 зверей, в основном крупные, половозрелые самцы, самоки детенышей молочного возраста было незначительное
количество. Также моржи в небольшом количестве (неболее 100 особей) в конце июля вышли на о. Ратманова
(Э. Рыпхыргин, личное сообщение).
Примерно в это же время небольшое количество моржей
стало выходить на мысе Ванкарем, где их численность
сохранялась примерно на одном уровне до 31 августа.
17 августа моржи начали выходить и на мысе Шмидта,где их число, как и на мысе Ванкарем, сохранялось на
236

During summer and fall of 2014, employees of
Chukotka Branch of Pacific Research Fishery Center(ChukotTINRO) carried out monitoring studies todetermine the size of the population of Pacific walrus
and their use of four regular coastal haulouts on the
Chukotka Peninsula (Schmidt, Vankarem, SerdtseKamen and Unikyn Capes) (Figure 1). During thelast years, considering the reduction of pack ice inthe Eastern Arctic, these haulouts have become very
important for the population of Pacific walrus during
the period when walrus females and youngsters
summer in the Chukchi Sea and when the animals
migrate south in autumn (Kochev in 2004, Semyonova
in 2010, Kryukova in 2012, Chakilev and others in
2012, Chakilev and Kochnev in 2014).
In 2014, break up of ice fields in the Chukchi Sea
happened earlier in comparison with long-term annual
average data (Figure 2). As early as June the central
part of the Chukchi Sea was clear from ice and for thesecond decade the sea was totally clear of ice. This
caused the early arrival of walruses on haulouts of the
Chukotka Peninsula. The haulouts, which typicallystarted functioning in the end of July – early August,were used as male haulouts on Kolyuchin Island andInkigur Cape (A. Kochnev; S. Tayenom, personalcommun.). There were no more than 1000 animals
on each of the haulouts, the majority of which werelarge reproductive males. The number of females
and suckling youngsters was not significant. Also, aninsignificant number of walruses (not more than 100
individuals) arrived in the end of July at Ratmanova
Island (E. Rypkhyrgin, personal commun.)

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Чакилев и др. Динамика численности и распределение тихоокеанского моржа ...

Рис. 1. Карта района исследований: 1 – м. Шмидта; 2 – м. Ванкарем; 3 – м. Сердце-Камень;4 – м.
Уникын (круги - максимальная численность)Fig. 1. Map of survey area:1– Cape Shmidt; 2 – Cape Vankarem; 3 – Cape Serdtse-Kamen; 4 – Cape
Unikin (circles - maximum number)низком уровне до 31 августа. Начиная с первой декады
сентября, начался рост численности животных на этихлежбищах, и общее количество моржей достигло 21 000особей (7 000 на м. Шмидта и 14 000 на м. Ванкарем). Кэтому времени Чукотское море полностью освободилосьото льда, и самки с молочными детенышами и молодые
неполовозрелые моржи начали выходить на северо-западных лежбищах Чукотского полуострова. Мы это связываем с тем, что лед ушел за 50 - метровые изобаты,и самкам с детенышами стало тяжело добывать корм скромки льдов, что вынудило их выйти на береговые леж-Around the same time, a small number of walruses
started to arrive on Cape Vankarem, where the number
remained small up to August 31. On August 17 walruses
started gathering on haulouts at Schmidt Cape where
about the same low number of walrus hauled out as at
Cape Vankarem; this number stayed low up to August
31. Beginning the 10 days of September, the size ofthe population hauling out on these locations began torise, and the total number of walruses reached 21,000
individuals (7,000 on Schmidt Cape and 14,000
on Vankarem Cape). By that time, the Chukchi SeaМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

237

Chakilev et al. Pacific walrus (Odobenus rosmarus divergens) population numbers and use of ...

Рис. 2. Распространение льдов в Чукотском море летом и осенью 2014 г. (Данные U. S. National Ice Center):А – 12 августа; Б – 16 сентября; В – 16 октября; Г – 04 ноября; Е – 02 декабря
Fig.2. Distribution of Chukchi Sea ice pack in summer and fall 2014 (Date of U. S. National Ice Center):А – 12
August; Б – 16 September; В – 16 October; Г – 04 November; Е – 02 Decemberбища, где они могут отдохнуть и добыть пищу на мелководье.
На мысе Сердце-Камень, как и в предыдущие годы, первые моржи в небольшом количестве вышли в первой декаде сентября. Рост численности зверей на данном лежбище начался в конце сентября – начале октября, совпавс уходом животных с мыса Шмидта и последним пиком
численности моржей на мысе Ванкарем. На всех исследуемых лежбищах 4 октября было зафиксировано 44 345
особей. Скорее всего это связано с перераспределением зверей с более западных лежбищ (о. Врангеля, мысШмидта). Далее моржи начали покидать лежбище мысаВанкарем и концентрироваться на мысе Сердце-Камень,где 10 октября был зафиксирован первый крупный пикчисленности. К этому времени центральная часть Чукотского моря была еще освобождена ото льдов. Видимо, воктябре здесь собираются моржи не только с лежбищ Чукотского полуострова, но и животные, которые подошли
238

had become completely clear of ice and the females,
together with suckling calves and subadult s, started
to gather on northwestern haulouts of the Chukotka
Peninsula. We associate this with penetration of ice
to depths below the 50-meter isobaths that made itdifficult for females to forage from the edge of theice pack. It forced the animals to haulout on coastal
locations where they could rest and forage in shallow
waters.
On Serdtse-Kamen Cape, as in previous years, the firstwalruses arrived during the first 10 days of September
in low numbers. Walrus numbers then increased
beginning in the end of September – early October,coinciding with animals leaving Schmidt Cape andthe peak size of the population thereof on Vankarem
Cape. As of October 4, the total number of walrus
counted on all haulout sites examined totaled 44, 345
individuals. Most probably, this number is associatedMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Чакилев и др. Динамика численности и распределение тихоокеанского моржа ...
с побережья Аляски, т.к. в начале октября был зафиксирован зверь со спутниковой меткой, установленной напобережье Аляски.
К 15 октября звери покинули все западные лежбища исконцентрировались в районе мыса Сердце-Камень, в тоже время в небольшом количестве моржей начали фиксировать в районе села Инчоун. Максимальная численность моржей на мысе Сердце-Камень пришлась на 25октября (113 443 особей), когда на участке берега примерно в 19,5 км собралась почти вся популяция тихоокеанского моржа (рис. 3). После этого в течение трех днейморжи покинули лежбище мыс Сердце-Камень и начали
концентрироваться в районе Инчоунской косы, где ихпик численности пришелся на 26 ноября (81 014 особей).
К этому времени 10-бальный лед начал формироватьсяв районе Колючинской губы и на западном побережье
Аляски. После 26 ноября моржи покинули все береговые
лежбища в Чукотском море и, видимо, перешли на кромку льда и в район Берингова пролива. В 2014 г. моржи
также впервые за многие годы вышли на косу в 15 кмюжнее от с. Лорино в районе Мечигменского пролива.
Это, скорее всего, вызвано длительным отсутствием льдав осенний период, так как замерзание Чукотского моря вэтом году задержалось почти на месяц.
Данные, полученные в 2014 г., подтверждают продолжающееся уже несколько лет смещение летне-осенних местообитаний тихоокеанского моржа из Берингова моря варктические воды, что связано с сокращением ледового
фона в восточной Арктике (неопубликованные материалы ЧукотТИНРО). В 2014 г. также произошло перераспределение моржей в пределах Чукотского моря.
На мысе Шмидта зафиксирована самая низкая численность зверей за все годы исследований с 2007 г., в то жевремя происходит сокращение и сроков функционирования этого лежбища, а на мысе Ванкарем, как и в предыдущие годы, количество зверей и сроки функционирования
лежбища остаются примерно на одном и том же уровне.
Наши наблюдения в 2014 г. вновь показали особое значение лежбища мыса Сердце-Камень для популяции тихоокеанского моржа. Это лежбище является самым крупнымв мире на сегодняшний день (Кочнев, 2010). Это связанос тем, что в районе мыса Сердце-Камень располагается
участок моря с высокой биомассой бентоса, где преобладает высокопродуктивные сообщества двустворчатых
моллюсков Macomacalcarea + Ennuculatennuis, которые
составляют значительную долю рациона моржа (Сиренко, Гаев, 2007; Сиренко, 2009). Максимальная численность, зафиксированная на этом лежбище, составила 115
тыс. животных в 2011 г. и 113 тыс. моржей в 2014 г., чтоwith relocation of animals from westward haulouts(Wrangell Island, Schmidt Cape). Further, walruses
started leaving the haulout of Vankarem Cape andconcentrating on Serdtse-Kamen Cape where thefirst large peak of the population size was recordedon October 10. By that time, the central area of the
Chukchi Sea was still free of ice. Probably, in October
the walruses gather there arriving not only fromhaulouts of the Chukotka Peninsula but also fromcoastal areas of Alaska since in early October there
was a sighting of an animal tagged in the coastal areaof Alaska.
As of October 15, the animals left all the westward
haulouts and concentrated in the area of SerdtseKamen Cape. At the same time, an insignificant
number of walruses were detected in the area near
Inchoun village. The maximum size of the walrus
population on Serdtse-Kamen Cape on October 25
was 113, 443 individuals. This was when almost theentire population of Pacific walrus gathered along a
19.5 km long distance of the coastal area. Thereafter,
walruses left the haulout on Serdtse-Kamen Cape
within three days and began concentrating in thearea of the spit near Inchoun village where thepeak size of population there was on November 26(81,014 walrus). By that time, pack ice (the ice witha concentration of 10) began its formation in the areaof Kolyuchin Bay and on the western coastline of
Alaska. After November 26, walruses left all coastal
haulouts in the Chukchi Sea and probably relocatedon the ice edge and into the area of Bering Strait. Alsoin 2014, and for the first time ever, walruses arrived
on the spit located 15 km the south of Lorino village
in the area of Mechigmenskiy Strait. This occurrence
was likely caused by the long-term absence of ice inautumn due to the freeze up of the Chukchi Sea in thatyear was delayed almost for a month.
The data obtained in 2014 confirm the continued
shifting in late summer-early fall of walrus haulout
locations within the Bering Sea to Arctic waters forseveral years. This occurrence is caused by reduced
pack ice in the eastern Arctic (unpublished materials
of Chukotka Branch of Pacific Research Fishery
Center (ChukotTINRO)). Also in 2014 there was reallocation of walruses within the boundaries of the
Chukchi Sea.
On Schmidt Cape the population of walruses wasfound to be lowest for all years of monitoring since2007. At the same time, the duration of use of thishaulout was also reduced. On Vankarem Cape, theМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

239

Chakilev et al. Pacific walrus (Odobenus rosmarus divergens) population numbers and use of ...

Число моржей/Numbers of walruses

120000

InchounSerdce-Kamen

100000

Vankarem
Shmidta

80000

60000

40000

20000

0
Дата/DateРис.3. Динамика численности моржей на береговых лежбищах (Чукотское море) в 2014 г.
Fig 3. Dynamics of walruses at coastal rookeries (Сhukchi Sea) in 2014составляет основную часть популяции (129 тыс. особей,по данным последних авиаучетов; Speсkmanetal., 2010,2011). В 2014 г. произошло сокращение срока функционирования данного лежбища. Если в предыдущие годыморжи покидали берег в первой декаде ноября, когда
море начинало замерзать, то в 2014 г. звери покинулимыс Сердце-Камень в третьей декаде октября, когда ледеще находился на западе от Колючинской Губы.
После ухода зверей с мыса Сердце-Камень моржи впервые за многие годы во второй половине ноября вышлина косе в районе села Инчоун в количестве около 80 тыс.
особей. Такое число зверей на этом лежбище зафиксировано впервые. Видимо, покинув западные лежбища, моржи в конце осени не встретили льда вблизи от берега, гдебы они могли отдохнуть, и им пришлось двигаться вдоль
побережья на восток, где они и вышли в таком количестве на удобном для отдыха участке берега.
Работа была выполнена в рамках проекта «Исследование
береговых лежбищ моржей и осенних концентраций белых медведей в Чукотском море» при поддержке Русского географического общества. Авторы также выражают
240

same as in previous years, the number of animals andthe duration of use of the haulout remain on about thesame level.
Our observations in 2014 again showed the paramountimportance of the haulout on Serdtse-Kamen Cape for
the Pacific walrus population. This haulout is the world
largest as of today (Kochnev, 2010). Its importanceis the result of the location in the area of SerdtseKamen Cape and of the high productivity in thesurrounding sea with high biomass of benthos, among
which predominate the high-productive assemblagesof bivalves Macomacalcarea and Ennuculatennuis.
These bivalves represent a significant percentage of
walruses diet (Sirenko, Gayev, 2007, Sirenko, 2009).
The highest population observed on this haulout
consisted of 115, 000 animals in 2011 and 113,000
walruses in 2014; this represents the majority of the
population (129, 000 individuals, according to resultsof the last aerial surveys; Speсkmanetal., 2010, 2011).
In 2014, the duration of use of this haulout declined.
In previous years walruses left the coast in the first 10
days of November when the sea began to freeze, but in2014 the animals left Serdtse-Kamen Cape in the third

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Чакилев и др. Динамика численности и распределение тихоокеанского моржа ...
благодарности жителям Чукотского автономного округа
Деминову М.Н, Кавры С.И., Сив-Сиву Е.Б. за предоставленные данные по мониторингу численности тихоокеанских моржей на береговых залежках.

decade of October, when ice was still concentrated in
the west of Kolyuchin Bay.
After the animals left Serdtse-Kamen Cape, for the
first time over the years, over 80,000 walruses arrived
on the spit in the area of Inchoun village. This large
number had never occurred there before. After leaving
the westward haulouts, walruses did not encounter
pack ice near the shore on which they might rest. This
forced them to move toward the coastline to the east,
where they arrived in large numbers and hauled out on
shore to rest.
The present work was performed within the project
named “Research of coastal haulouts of walruses andautumn concentration of polar bears in the Chukchi
Sea” with the support of Russian Geographical Society.
The authors also give their highest appreciation to
Chukotka Autonomous District’s locals Deminov
M.N., Kavry S.I., Siv-Siv E.B. for presenting data
concerning monitoring of Pacific walruses population
size on coastal haulouts.

Список использованных источников / ReferencesКочнев А.А. Потепление восточной Арктики и современное состояние популяции тихоокеанского моржа
(Odobenus rosmarus divergens). в Морские млекопитающие Голарктики. Сб. научных трудов. Коктебель. 2004.
С. 284-288.
Кочнев А.А. Лежбище моржей (Odobenus rosmarus divergens) на мысе Сердце-Камень, Чукотское море /Морские млекопитающие Голарктики. Сб. научных трудов. Калининград. 2010. С. 281-285.
Крюкова Н.В., Кочнев А.А. Лежбище моржей (Odobenus rosmarus divirgens) на мысе Ванкарем в 2011 г. /Морские млекопитающие Голарктики. Сб. научных трудов. Суздаль. 2012. С. 344-349.
Семенова В.С., Болтунов А.Н., Никифоров В.В. Береговое лежбище тихоокеанских моржей (Odobenus
rosmarus divergens) на м. Кожевникова, 2007-2009 гг. / Морские млекопитающие Голарктики. Сб. научных
трудов. Калининград. 2010. С. 521-526.
Сиренко Б.И., Гаев С.Ю. Необычное обилие макробентоса и тихоокеанские вселенцы в Чукотском море //Биология моря (6). 2007. C. 399-407.
Сиренко Б.И. Экосистемы и биоресурсы Чукотского моря и сопредельных акваторий // Исследования фауны
морей. 64 (72). СПб. 2009. С. 54.
Чакилев М.В., Дондуа А.Г., Кочнев А.А. Лежбище моржей (Odobenus rosmarus divirgens) на мысе СердцеКамень (Чукотское море) / Морские млекопитающие Голарктики. Суздаль. Т. 2. 2012. С. 343-349.
Чакилев М.В., Кочнев А.А. Численность и распределение тихоокеанского моржа (Odobenus rosmarus divergens)на лежбище мыс Сердце-Камень в 2009-2013 гг. Известия ТИНРО (в печати).
Speckman S.G., Chernook V.I., Burn D.M., Udevitz M.S., Kochnev A.A., Vasilev A.N., Jay C.V., Lisovsky A.,
Fishbach A.S., Benter R.B.
Result and evaluation of survey to estimate Pacific walrus population size, 2006/ 2010. P. 514-553 in Marine Mammal
Science.V. 27

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

241

Chakilev et al. Pacific walrus (Odobenus rosmarus divergens) coastal haulouts at Kolyuchin Island and ...
Чакилев М.В.1, Кочнев А.А.2,3Береговые лежбища моржей (Odobenus rosmarus divergens) нао-ве Колючин и мысе Сердце-Камень (Чукотское море) в 2015 г.
1 Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, Чукотский филиал (ЧукотТИНРО),Анадырь, Россия
2 Институт биологических проблем Севера (ИБПС) ДВО РАН, Магадан, Россия
3 Национальный парк «Берингия», Провидения, Россия
Chakilev M.V.1, Kochnev A.A.2,3

Pacific walrus (Odobenus rosmarus divergens) coastal haulouts at
Kolyuchin Island and Cape Serdtse-Kamen’, Chukchi Sea, 2015
1 Pacific Research Fishery Center, Chukotka Branch (ChukotTINRO), Anadyr, Russia
2 Institute of Biological Problems of the North, Russian Academy of Sciences, Far East Branch, Magadan, Russia
3 Beringia National Park, Provideniya, RussiaМониторинг береговых лежбищ моржей в Чукотском
море в 2015 г. был ограничен двумя модельными участками: о-в Колючин (наблюдения ведутся с 2003 г.) и мысСердце-Камень (наблюдения ведутся с 2009 г.). Сбор данных вели по общепринятым методикам (Кочнев 2006а;Кочнев, 2011).

Monitoring coastal locations of walrus in the
Chukchi Sea in 2015 was limited to two haulout
sites: Kolyuchin Island (observed since 2003) andCape Serdtse-Kamen (observed since 2009). Data
collection was carried out using common methods(Kochnev 2006a, 2011).

На о-ве Колючин лежбище начало действовать в двадцатых числах июля, примерно через 1-1,5 недели после
распада остаточных льдов у побережья. В первый деньнаблюдений (7 августа) численность моржей была оценена в 595 особей на берегу и в прибрежной акватории.
В дальнейшем динамика численности была скачкообразной, но количество животных в течение сезона не превышало отметку в 4-5 тыс. Лежбище действовало до 7 октября, после чего наблюдали лишь единичных животных.

On Kolyuchin Island, the haulout became active inthe last week of July, approximately 1 to 1.5 weeks
after the break-up of the residual ice off the coast. On
the first day of observation (August 7), the number of
walruses was estimated at 595 individuals on shore
and in coastal waters. As the season progressed,
population dynamics varied but the number ofanimals did not exceed 4 to 5 thousand. The haulout
was active until October 7 and then only single
animals were observed.

На мысе Сердце-Камень первые моржи появились 26 августа в количестве 200 особей на небольшом участке к
юго-востоку от мыса (С. Таеном, личное сообщение). Регулярные учеты были начаты 2 сентября. В течение этого месяца звери залегали на нескольких участках между
мысами Сердце-Камень и Кэнгумэн, а их максимальная
численность до 22/09 не превышала 5 тыс. особей (рис.
1). В этот период динамика численности на мысе Сердце-Камень была сходна с о-вом Колючин.
Первый небольшой скачок численности (до 10-11 тыс.)на мысе Сердце-Камень был отмечен в последней декаде
сентября. 23.09 численность моржей достигла пикового
значения в сентябре (9 400 на берегу и 1 336 на плавуи отмелях). 4 октября звери начали выход на самом об242

The first appearance of walruses at Cape SerdtseKamen occurred on August 26 totaling 200
individuals in a small area to the southeast of theCape (S. Taenom, personal commun.). Regularsurveys were launched on September 2. During thismonth, animals occur at several locations between
Cape Serdtse-Kamen and Kengumen Cape, andthe maximum number up to September 22 did notexceed 5,000 individuals (Fig. 1). During this period,
population dynamics at Cape Serdtse-Kamen was
similar to that of Kolyuchin Island.
The first jump in the size of population (up to 10,000- 11,000) at Cape Serdtse-Kamen was recorded in

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Чакилев и др. Береговые лежбища моржей (Odobenus rosmarus divergens) на о-ве Колючин ...

Рис. 1. Динамика численности моржей на мысе Сердце-Камень в 2015 г.
Fig 1. Walrus population dynamics on the Cape Serdtse-Kamen haulout, 2015ширном участке лежбища в бухте Кенискин. С этого
момента их численность резко выросла и уже через 2
дня (6.10.) достигла 84 100 на берегу и 5 600 на плавуи отмелях (рис. 1). Уровень численности при третьем
пике (16.10.) был ниже: 47 117 на берегу и 4 822 на плавуи отмелях. 17 октября начался сильный шторм, моржи
ушли с лежбища и отсутствовали в течение 3 дней. 25
октября был зафиксирован очередной пик численности:86 120 моржей на берегу и 5 804 на плаву и отмелях. Наследующий день охотники из села Энурмино устроили
традиционный покол копьями на участке лежбища в бухте Кенискин, который вызвал сход в воду большей части
животных. В последующие дни количество моржей продолжало сокращаться, и к 29/09. они вновь полностью
покинули лежбище. Как в предыдущий раз, моржи стали
возвращаться и вновь заполнять лежбища на четвертый
день после ухода из района. Последний и самый крупный пик пришелся на 5 ноября, когда оценка численности составила 95 000 особей на суше и 8 000 на плавуи отмелях. Последние моржи в районе лежбища былизафиксированы 6 ноября.

the last ten days of September. On September 23 thenumber of walruses peaked for September (9,400 on
the shore and 1,336 afloat and in the shallows). On
October 4, animals began to exit toward the vast areaof the haulout in Keniskin Bay. From that momenton, their number increased dramatically and within 2days (October 6) reached 84,100 on shore and 5,600
afloat and in the shallows (Fig. 1). The populationlevel had a 3rd peak (October 16) and was as follows:
47,117 on shore and 4,822 afloat and in the shallows.
A violent storm occurred on October 17 resulting in
walruses that left the haulout and were absent for 3
days. On October 25 one more peak was recorded:
86,120 walruses on the beach and 5,804 afloat and in
the shallows. The next day, the hunters of the village
Enurmino initiated traditional spear-hunting in the
haulout area in Keniskin Bay that caused the escapeof most animals into the water. In the following days,
the number of walruses continued to decline, and on
September 29 they again left the haulout completely.
As in previous times, walruses began to return andМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

243

Chakilev et al. Pacific walrus (Odobenus rosmarus divergens) coastal haulouts at Kolyuchin Island and ...

Рис. 2. Половозрастная структура моржей на мысе Сердце-Камень в 2015 г. (n=1426)
Fig 2. Sex/age composition of walruses at the Cape Serdtse-Kamen, 2015 (n=1426)
На о-ве Колючин в августе преобладали взрослые
самцы старше 10 лет (78%, n=191), доля самок сдетенышами была незначительной (3%), но стала
быстро расти в сентябре. На мысе Сердце-Каменьс самых первых дней формирования береговых
залежек доля самок с зависимыми детенышами 0-2
лет составляла до 35% (3/09, n=176). Общая выборка
моржей, у которых в течение сезона был оценен поли возраст, на мысе Сердце-Камень составила 1426
особей (рис. 2). В целом здесь преобладали самки
старше 6 лет (31,42%), из которых более половины
имели детенышей молочного возраста 0-2 лет. Долядетенышей этого возраста составила 21,95%. Самыми
малочисленными категориями оказались самцы старше
10 лет и неполовозрелые особи 3-5 лет (17,81 и 18,51%
соответственно). Интересно отметить, что доля самцов,достигших физической зрелости, которая в течение
3 месяцев постепенно снижалась, в конце октября
резко возросла, достигнув величины, которая былазафиксирована в начале сентября.
244

re-fill the haulouts on the fourth day after leaving thearea. The last and the largest peak was on November
5, when the estimate of the population was 95,000
individuals on land and 8,000 afloat and in theshallows. The last walrus in the haulout areas wasreported on November 6.
Adult males over 10 years old dominated (78%, n =191) on Kolyuchin Island in August; the proportionof females with calves was low (3%), but quickly
began to rise in September. At Cape Serdtse-Kamen
since the earliest days of formation at the coastal
haulouts the percentage of females with dependent 0
to 2 year old calves amounted to 35% (3/09, n = 176).
Total sampling of walruses whose gender and age wasestimated during the season at Cape Serdtse-Kamen
totaled 1,426 walrus (Fig. 2). In general, females over
6 years old prevailed there (31.42%), where more thanhalf were suckling calves of 0-2 years. The percentage
of calves of this age was 21.95%. The smallest

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Чакилев и др. Береговые лежбища моржей (Odobenus rosmarus divergens) на о-ве Колючин ...
Табл. Половозрастной состав моржей, погибших на м. Сердце-Камень в 2015 г.
Table. Sex and age composition of walruses that died on the Cape Serdtse-Kamen in 2015Пол / SexСамцы / MalesСамки / femalesПол не определен / sex
indeterminateВсего / TotalВозраст / Age
0

1

2

juv

3

4-5

sad

ad/sad

6-9

10-15

15+

ad

Всего/
Total

19

3

2

0

4

2

0

0

3

3

0

0

36

13

4

2

0

2

3

16

0

18

32

19

10

119

18

2

2

0

0

1

1

0

0

0

0

0

24

50

9

6

0

6

6

17

0

21

35

19

0

169

Уровень беспокойства моржей на о-ве Колючин былневысоким, 2 паники антропогенного характера быливызваны проходом туристического судна и лодкой
местных жителей. Однако при этом в воду сходило неболее нескольких десятков животных. Более серьезный
пресс антропогенного беспокойства наблюдался намысе Сердце-Камень. Из 7 случаев панического схода
моржей в воду 4 случая были вызваны антропогенными
причинами. Наиболее серьезную панику вызвал
традиционный покол, который провели коренные
жители из села Энурмино 25 октября. Во время поколана лежбище находилось около 85 000 моржей, изкоторых примерно половина сошла непосредственно вовремя забоя, а остальные покинули лежбище, пугаясь
людей, которые занимались разделкой туш. Причиной
одной из паник стало судно береговой охраны, которое
приблизилось к лежбищу на дистанцию не более 1,5
км. Во время маневров происходило резкое изменение
шума от двигателя, что вызывало панику среди моржей,находившихся в воде. В то же время звери на берегуне проявляли заметной реакции. Одна из паник былавызвана стаей воронов. Причину еще двух панических
сходов зверей определить не удалось.
Смертность моржей на о-ве Колючин была относительно невысокой – чуть больше 20 особей, из которых основную часть составляли сеголетки, задавленные належбище. Несколько раз рядом с лежбищем охотились
косатки, но только в одном случае был зарегистрирован
морж с ранениями, полученными от этих хищников. Намысе Сердце-Камень было зарегистрировано 169 трупов моржей, среди которых преобладали самки старше 6
лет (40,83%). Доля моржат в возрасте 0-2 года была чутьниже (38,46%), при этом больше половины пришлось насеголетков (Табл. 1). Самцы и молодые звери от 3 до 5categories were males over 10 years old and immatures
3 to5 years of age (17.81% and 18.51%, respectively).
It is interesting to note that the percentage of males
who have reached physical maturity, gradually had
been decreasing for 3 months, but in the end of
October rose sharply, reaching the number that wasrecorded in the beginning of September.
Anxiety level of walruses on Kolyuchin Island waslow, but two observations of harassment were caused
by man-induced passage of a tourist ship and a boat oflocals. However, no more than several tens of animals
escaped into water. More serious stress caused byanthropogenic disturbance was observed at Cape
Serdtse-Kamen. Out of 7 cases of panic escape into
water, 4 cases were due to anthropogenic causes.
The most serious panic was caused by traditional
spear-hunting initiated by indigenous inhabitants ofEnurmino village on October25. During spear-hunting
there were about 85,000 walruses at the haulout, where
about half made an escape right at the time of killing,
and the rest left the haulout being frightened of people
who were engaged in butchering. The reason for oneof panics was a Coast Guard vessel that approachedthe haulout at a distance of no more than 1.5 km.
During the maneuvers, there was a sharp change ofthe engine’s noise, which caused panic among thewalruses that were in the water. At the same time, theanimals ashore did not show significant reaction. Oneof the panics was caused by a noisy aggregation ofcrows. The cause of two other panic escapes remains
still unidentified.
Mortality of walruses on the Kolyuchin Island was
relatively low – little more than 20 individuals, whereМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

245

Chakilev et al. Pacific walrus (Odobenus rosmarus divergens) coastal haulouts at Kolyuchin Island and ...
лет погибали редко. Почти все погибшие моржи (84,02%)были обнаружены на участке Кенискин.
Среди мертвых зверей 9% имели переломы шейногои поясничного отдела позвоночника, у многих моржат
были раздавлены грудные клетки и черепа. Это свидетельствует о том, что моржи травмировали друг друга належбище.
Материалы исследований береговых лежбищ в Чукотском море подтверждают сделанное нами ранее (Кочнев,2010; Чакилев и др., 2012) предположение, что в условиях сокращения ледового покрова и позднего замерзания
основная часть популяции моржей в осенний период концентрируется в районе Берингова пролива. В 2000-х гг.
численность моржей на о-ве Колючин часто превышала
20 тыс. особей, и лежбище действовало в течение всего октября или до начала замерзания в ноябре (Кочнев,2006б, неопубликованные данные; Переверзев и Кочнев,2012). В 2015 г. мы наблюдали не более нескольких тысяч
моржей, которые покинули остров уже 7 октября. Однако на мысе Сердце-Камень в начале октября был отмечен
резкий рост численности моржей (рис. 1), вероятно, засчет того, что в этот район сместились моржи с большей
части ареала. В октябре здесь было зафиксировано четыре пика, при которых численность моржей превышала
уровень в 50 тыс. животных. Максимальная численность
была отмечена 5 ноября и составила 103 000 зверей, или
79,8% от расчетной численности популяции (129 тыс.,Spekman et al., 2011). После некоторого сокращения
среднего значения численности и длительности использования моржами лежбища в 2011-2013 гг. (Чакилев и др.
2012; Чакилев, Кочнев 2014), в 2015 г. было отмечен ростэтих показателей до уровня 2009-2010 гг. (Кочнев, 2010;Чакилев и Кочнев, 2014).
Несмотря на исключительно важную роль лежбища намысе Сердце-Камень в жизненном цикле моржей, высокий уровень антропогенного беспокойства и смертности,какие-либо специальные меры его охраны в настоящее
время не предприняты. В 2013 г. на Чукотском полуострове был создан национальный парк «Берингия», однако район мыса Сердце-Камень в его территорию невошел. При этом самый важный участок лежбища – бухта Кенискин – находится менее, чем в 20 км от границы
парка, а крайний юго-западный участок лежбища (устье
реки Икалюрунвеем) – на самой границе. Наши работы
в 2015 г. проводились в рамках подготовки обоснованиядля создания морской охранной зоны национального
парка «Берингия». Авторы выражают надежду, что такая зона поможет охране кормовых участков и районов
интенсивных перемещений моржей не только вблизи техлежбищ, которые расположены на территории нацио246

the majority was yearlings crushed at the haulout.
Several times orcas were hunting near the haulout, but
in only one case was a walrus with injuries sustained
from these predators recorded. At Cape SerdtseKamen, 169 dead walruses were recorded, dominatedby females older than 6 years old (40.83%). The
percentage of young calves aged 0 to 2 years was
slightly lower (38.46%), while more than a half wereyearlings (Table 1). Males and young animals from
3 to 5 years of age were rarely killed. Almost all thedead walruses (84.02%) were found in the Keniskin
area.
Among the dead animals, 9% had fractures of thecervical and lumbar spine; many young calves had
crushed chests and skulls. This demonstrates that
walruses injured each other at the haulout.
Results of research at the coastal haulouts in the
Chukchi Sea confirms our previous (Kochnev 2010;
Chakilev et al 2012) suggestion that the decline inice cover and late freezing has an effect on part of the
population of walruses in the autumn period whichis concentrated in the region of the Bering Strait. In
2000’s, the number of walruses on Kolyuchin Islandoften exceeded 20,000 individuals, and the haulout
was active throughout October or to the beginning offreezing in November (Kochnev 2006b, unpublisheddata; Pereverzev and Kochnev 2012). In 2015, we
observed no more than a few thousand walruses,
which left the island on October 7. However, in early
October at Cape Serdtse-Kamen, a sharp increase in
the population of walruses was observed (Fig. 1),
probably because walruses from other major parts of
the area moved to this region. In October, four peaks
were recorded there; the number of walruses exceeded
50,000 animals. The maximum number was notedon November 5 and amounted to 103,000 animals
or 79.8% of the estimated population size (129,000,
Spekman et al. 2011). After a reduction in the mean
population level and duration of time walruses used
the haulout in 2011-2013. (Chakilev et al 2012;
Chakilev, Kochnev 2014), in 2015, the growth of these
indicators to the level of 2009-2010 was observed.
(Kochnev 2010; Chakilev and Kochnev 2014).
Despite the crucial role of the haulout at Cape SerdtseKamen in the life cycle of walruses, there have beenno special measures implemented for its protection
from the high level of anthropogenic disturbanceand mortality, In 2013 on the Chukchi Peninsula,“Beringia” National Park was created, but the areaof ​​ Cape Serdtse-Kamen was not included into its

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Чакилев и др. Береговые лежбища моржей (Odobenus rosmarus divergens) на о-ве Колючин ...
нального парка, но и находящихся за пределами границ
парка, в частности, на мысе Сердце-Камень.
Финансовая поддержка мониторинга береговых лежбищ моржей в 2015 г. была оказана WWF-Россия (гранты WWF685/RU012403/1/GLM и WWF686/RU012403/1/
GLM в рамках программы «Сохранение биологического
разнообразия»).

territory. At that, the most important section of the
haulout – the Keniskin Bay – is less than 20 km fromthe park boundary, and the extreme southwest part of
the haulout (mouth of the Ikalyurunveem River) – atthe boundary. Our research in 2015 was carried out in
preparation for studies to create a Protected Marine
Zone of “Beringia” National Park. The authors hopethat this zone will help to protect feeding locations
and areas of intense movements of walruses not only
near the haulouts, which are located in the National
Park, but also outside the boundaries of the park, inparticular, at Cape Serdse-Kamen.
Financial support for monitoring of coastal haulouts
of walrus in 2015 was provided by WWF-Russia(grant WWF685/RU012403/1/GLM and WWF686/
RU012403/1/GLM under the program “Preservationof Biological Diversity”).

Список использованных источников / ReferencesКочнев А.А. Методическое руководство по сбору полевых материалов по теме «Изучение осеннего
распределения белых медведей и их кормовой базы на арктическом побережье Чукотки». – Анадырь-СанктПетербург-Москва. 2006а. С.1-41.
Кочнев А.А. Лежбище моржей (Odobenus rosmarus divergens) на острове Колючин, Чукотское море. Морские
млекопитающие Голарктики. Сб. научных трудов по материалам Четвертой международной конференции.
Изд-во Санкт-Петербургского университета, СПб. 2006б. С. 266-270.
Кочнев А.А. Лежбище моржей (Odobenus rosmarus divergens) на мысе Сердце-Камень, Чукотское море.
Морские млекопитающие Голарктики. Сб. научных трудов по материалам Шестой международной
конференции (Калининград, 11-15 октября 2010 г.). Капрос, Калининград. 2010. С. 281-285.
Кочнев А.А. Программа мониторинга тихоокеанского моржа в российской части ареала. – Анадырь. 2011. С.
1-49.
Переверзев А.А., Кочнев А.А. Лежбище моржей (Odobenus rosmarus divergens) на острове Колючин (Чукотскоеморе) в 2010 г. Морские млекопитающие Голарктики. Сб. научных трудов по материалам VII международной
конференции (Суздаль, 24-28 сентября 2012 г.). Т. 2. Совет по морским млекопитающим, М. 2012. С. 171-176.
Чакилев М.В., Дондуа А.Г., Кочнев А.А. Лежбище моржей (Odobenus rosmarus divergens) на мысе СердцеКамень (Чукотское море) в 2011 г. Морские млекопитающие Голарктики. Сб. научных трудов по материалам
VII международной конференции (Суздаль, 24-28 сентября 2012 г.). Т. 2. Совет по морским млекопитающим,М. 2012. С. 343-348
Чакилев М.В., Кочнев А.А. Численность и распределение тихоокеанского моржа (Odobenus rosmarus
divergens) в районе мыса Сердце-Камень в 2009–2013 гг. Изв. ТИНРО 179. 2014. С. 103-112.
Speckman S.G., Chernook V.I., Burn D.M., Kochnev A.A., Vasilev A.N., Jay C.V., Lisovsky A., Fishbach A.S.,
Benter R.B. Results and evaluation of a survey to estimate Pacific walrus population size, 2006. Marine Mammals
Science 27. 2011. С. 514-553

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

247

Chelintsev et al. Ship survey of marine mammals in the Chukchi SeaЧелинцев Н.Г.1, Каика А.И.2, Загребельный С.В.3

Учет с судна морских млекопитающих в Чукотском море1. Научный Центр «Охрана биоразнообразия», Москва, Россия
2. ФБГУ «ТИНРО-ЦЕНТР», Владивосток, Россия
3. ФБГУ «ТИНРО-ЦЕНТР», Чукотский филиал, Анадырь, Россия
Chelintsev N.G.1, Kaika A.I.2, Zagrebelny S.V.3

Ship survey of marine mammals in the Chukchi Sea
1. Research Center « Biodiversity Protection « , Moscow , Russia
2. FBGU « TINRO CENTER « , Vladivostok , Russia
3. FBGU « TINRO CENTER « Chukotka Branch , Anadyr , Russia .
Учет проводился в августе - сентябре 2014 г. с двухбортов судна «Профессор Кизеветтер» в акватории Чукотского моря на 88 отдельных маршрутах общей протяженностью 3446 км. Маршруты располагались достаточно равномерно на общей площади учета 188373 кв.
км ( рис. 1).

Counting was conducted in August-SeptemberОбнаружения животных проводились визуально с использованием биноклей. Полученные учетные данные
приведены в табл. 1.

Animal detection was performed visually withbinoculars. The obtained count data are given in
Table 1.

Всего были зарегистрированы 43 встречи разных видов
морских млекопитающих, составивших в сумме 72 особи. Расчет в табл. 1 перпендикулярного (от оси маршрута) расстояния обнаружения для каждой встречи животных велся по формуле

A total of 43 sightings of various species of marine
mammals were recorded, amounting to 72 individuals.
Calculation in Table 1 of perpendicular (from thetransect axis) detection distance for each sighting ofanimals was conducted by the formulay = sin( α ) r 2 − h2 (1)y = sin( α ) r 2 − h2 (1)где y – перпендикулярное расстояние; α – угол обнаружения; r – радиальное (от учетчика) расстояние обнаружения, м; , h – высота глаз наблюдателя над уровнем
моря, м; , которая для всех обнаружений бралась равной
14 м. Поскольку для двух обнаружений было записано
r=10 м, а гипотенуза не может быть меньше катета h, томы для этих двух случаев заменили 10 м на 29 м. Для 5обнаружений были записаны углы обнаружения больше
90 градусов, то есть, животные были обнаружены позади наблюдателя. Для этих случаев расчет значения y также проводился по формуле (1).
Расчет эффективной ширины учетной полосы
(ЭШУП). При маршрутном учете морских млекопитающих вероятность обнаружения животных учитываемого вида снижается с увеличением их перпендикулярного расстояния от оси учетного маршрута, то естьимеет место так называемый дистанционный недоучет.
248

2014 from two platforms of the vessel“Professor Kizevetter” in the Chukchi Sea on 88
separate transects with a total length of 3,446 km. The
transects were fairly evenly distributed over a total
count area of 188,373 sq km (Fig. 1).

where y – perpendicular distance, α – angle ofdetection, r – radial (from the counter) detection
distance (m), h – height of eye (m) that for all
detections was taken equal 14 m. As it was recorded
for detecting that r=10 m, and the hypotenuse cannot
be less than the cathetus h, we replaced 10 m by 29
m for these two cases. For 5 detections, the angles ofdetection greater than 90 degrees were recorded, thatis, the animals were detected behind the observer. For
these cases, the calculation of the value y was also
carried out by formula (1).
Calculation of effective strip width (ESW). For
transects when marine mammals were recorded, theprobability of detecting the animals decreases with theincrease in their perpendicular distance from the axisof the count transect; that is, there is a so-called remote
undercount. Researchers from different countries

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Челинцев и др. Учет с судна морских млекопитающих в Чукотском море

50

82
83
84
74

Государственная
Государственная
граница/ Stateborderграница

69
57

48
3

47
39

46

29

Границаучетучетной
Граница
территорииной территории /BorderofaccountareaУчетный маршрутс номером
Учетный
маршрут сномером / Transects
with number

25

50 км
17

8
16
3

94 12
96

9
2

1
97

98

Рис.
размещения
учетных
судовых
маршрутов
августе-сентябре
2014 г. в
Рис.1.1.Картосхема
Картосхема размещения
учетных
судовых
маршрутовв августе в- сентябре
2014 г. в ЧуЧукотском
море
при
учете
морских
млекопитающих.
Номера
проставлены
только
длякотском море при учете морских млекопитающих. Номера проставлены только для тех учетных техучетных
маршрутов,набыли
которых
были обнаружены
морские млекопитающие
маршрутов,на которых
обнаружены
морские млекопитающие

Fig. 1. Schematic map of accommodation account marine routes in August - September 2014, inFig. 1. Schematic map of accommodation account marine routes in August - September 2014, in thethe
Chukchi Sea at sea mammals registered. The numbers are affixed only to those survey
Chukchi Sea at sea mammals registered. The numbers are affixed only to those survey transects on whichtransects
on whichmarinemammals have been foundmarine mammals
havebeen foundМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

249

Chelintsev et al. Ship survey of marine mammals in the Chukchi SeaИсследователями разных стран были предложены разные методы оценки эффективной ширины учетной полосы (ЭШУП) с использованием перпендикулярных(от оси маршрута) расстояний до животных. При этомиспользовались различные математические модели
зависимости вероятности обнаружения животных отперпендикулярных расстояний, то есть так называемые
«модели функции обнаружения» (Quinn, Gallucci, 1980).
В настоящее время широко применяется программаDISTANCE (Buckland e.a., 1993), в которой используются три ключевые модели функции обнаружения: Hazardrate (HR), Half-normal (HN) и Uniform (Un) с добавлением по определенным критериям дополнительных
корректирующих членов. Программа DISTANCE имеетряд существенных недостатков, одним из которых является применение для оценки среднего размера групп
учитываемых животных линейной зависимости размера групп от расстояния обнаружения, приводящее к занижению оценки численности в 1,5-2 раза (Челинцев,2014). Для обработки данных авиаучета белух в Белом
море была разработана программа БЕЛУХА (Челинцев,2010; Челинцев, 2012), в которой в отличие от программы DISTANCE при расчете показателя полноты учета
использовалось распределение расстояний обнаружений не групп животных, но распределение расстояний
обнаружения особей, что делает ненужным получение
оценки среднего размера групп в популяции. Расчет сиспользованием расстояний до особей вместо расстояний до групп использует также Kingsley (1985; 2000;
личная переписка). В программе БЕЛУХА применяется интегральная логнормальная функция обнаружения
(LN) с фиксированным значением параметра формы
=0,4, которое, как показала практика, наилучшим образом подходит к фактическим распределениям перпендикулярных расстояний обнаружения белух в проведенных учетах в Белом и Охотском морях.
Расчет эффективной ширины B и полноты учета P научетной полосе шириной W с каждого борта проводитсяпо формулам (Челинцев, 2000):

have proposed different methods for estimating theeffective strip width (ESW) using perpendicular(from the transect axis) distances to animals.
Various mathematical models of dependence of theanimals’ detection probability on the perpendiculardistances were used, that is the so-called “models of
the detection function” (Quinn and Gallucci, 1980).
Currently, the DISTANCE program (Buckland et.
al., 1993) is widely applied, and it uses three keymodels of the detection function: Hazard-rate (HR),Half-normal (HN) and Uniform (Un) with additional
error correction terms added according to certain
criteria. The DISTANCE program has a number ofsignificant drawbacks, one of which is the use of thelinear dependence of the groups’ size on the detection
distance for estimating the average size of the groupsof animals counted, which leads to underrating of thenumber estimate by 1.5-2 times (Chelintsev, 2014). In
order to process aerial count data on belugas in the
White Sea, the BELUKHA program was developed(Chelintsev, 2010; 2012), in which, unlike the
DISTANCE program, the distribution of the detection
distances not of groups of animals, but the distributionof the detection distances of individuals was used,which makes obtaining an estimate of the average sizeof groups in a population unnecessary. The calculation
with the use of the distances to individuals instead ofthe distances to groups is also used by Kingsley (1985;
2000; personal correspondence). The BELUKHA
program uses an integral lognormal detection function(LN) with a fixed form parameter value s= 0.4, which,as shown by practice, best suits the actual distributionsof perpendicular distances of belugas’ detection in the
counts carried out in the White Sea and the Sea of
Okhotsk.
The calculation of effective width B and completenessof count P on the count strip of width W from eachplatform is performed by the formulae (Chelintsev,
2000)

(2)
где n – суммарное количество животных учитываемого
вида, обнаруженных на полосе W; k – суммарное количество групп животных, обнаруженных на полосе W;
yl – расстояние обнаружения l-й группы животных изобщего количества обнаруженных групп k; bl – число
особей в l-й обнаруженной группе животных. Относи250(2)
where n – the sum number of animals of counted
species, detected on the strip W; k – the sum numberof groups of animals detected on strip W; yl – thedetection distance of l-th group of animals out of
total number of detected groups k; bl – the numberof individuals in the l-th detected group of animals.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Челинцев и др. Учет с судна морских млекопитающих в Чукотском мореТабл. 1. Данные учета 10 обнаруженных видов морских млекопитающих
Table 1. Count data of 10 detected species of marine mammals
Длина№ маршрута,Датамаршкм
учетарута Transect
Date ofTranlengthcountsect #
(km)
13.08
14.08
14.08
14.08
14.08
14.08
14.08
14.08
15.08
16.08
17.08

1
3
3
3
3
3
3
3
8
9
12

34,26
66,86
66,86
66,86
66,86
66,86
66,86
66,86
52,60
35,00
25,19

18.08

16

39,08

19.08
22.08
23.08
26.08
26.08
29.08
29.08
29.08
29.08
29.08
30.08
01.09
05.09
07.09
10.09
10.09
10.09
10.09
10.09
10.09
10.09
10.09
10.09
10.09
10.09
10.09
11.09
15.09
15.09
16.09
16.09

17
25
29
39
39
46
46
47
47
48
50
57
69
74
82
83
83
83
83
83
83
83
83
83
83
83
84
94
96
97
98

36,11
48,89
28,52
23,89
23,89
24,45
24,45
20,56
20,56
21,30
24,63
29,08
30,37
29,45
9,63
27,22
27,22
27,22
27,22
27,22
27,22
27,22
27,22
27,22
27,22
27,22
71,30
47,41
34,63
86,67
39,45

ПерпендиЧисло Радиальное Угол обнакулярное
Видособей расстояние, ружения,расстоживотныхв группе
мградусов
яние, мAnimalIndiviluRadial
Angle of
Perpendicuspecies
alnumber distancedetectinglar distancein group(m)(degree)(m)Гренланд. кит (Balaena mysticetus)
1200
80
196,48Горбач (Megaptera novaeangliae)
1
200
30
99,75
Горбач (Megaptera novaeangliae)
1800
10138,90Горбач (Megaptera novaeangliae)
1
700
15
181,14Серый кит (Eschrichtius robustus)
1
1000
112
927,09Серый кит (Eschrichtius robustus)
3
400
120
346,20Серый кит (Eschrichtius robustus)
2400
80393,68Серый кит (Eschrichtius robustus)
3600
35344,05Косатка (Orcinus orca)
7
300
140
192,63Серый кит (Eschrichtius robustus)
1
2000
35
1147,12Серый кит (Eschrichtius robustus)
1
800
90799,88Малый полосатик (Balaenoptera
2
1800
45
1272,75
acutorostrata)Белуха (Delphinaterus leucas)
1
29*
90
25,40
Гренланд. кит (Balaena mysticetus)
1
2000
90
1999,95
Акиба (Phoca hispida)
1
100
15
25,63
Акиба (Phoca hispida)
1
29*
90
25,40
Акиба (Phoca hispida)
1
150
10
25,93
Сивуч (Eumetopias jubatus)
3
200
20
68,24
Морж (Odobenus rosmarus)
2350
90349,72Морж (Odobenus rosmarus)
1300
90299,67
Морж (Odobenus rosmarus)
1
50
5
4,18
Лахтак (Erignathus barbatus)
1
150
15
38,65
Морж (Odobenus rosmarus)
11
75
5
6,42
Тюлень (неопр.) (Phocidae sp.)
2700
45494,88Акиба (Phoca hispida)
1
20
10
2,48
Серый кит (Eschrichtius robustus)
1
3000
20
1026,05Лахтак (Erignathus barbatus)
1
100
10
17,19
Акиба (Phoca hispida)
1300
90299,67
Лахтак (Erignathus barbatus)
1300
90299,67
Тюлень (неопр.) (Phocidae sp.)
1500
45353,41Тюлень (неопр.) (Phocidae sp.)
1
400
50
306,23Тюлень (неопр.) (Phocidae sp.)
1
1000
35
573,52Лахтак (Erignathus barbatus)
1
50
40
30,85
Лахтак (Erignathus barbatus)
1
1000
30
499,95Тюлень (неопр.) (Phocidae sp.)
1
1000
90
999,90Тюлень (неопр.) (Phocidae sp.)
1
800
90799,88Лахтак (Erignathus barbatus)
1
200
35
114,43Лахтак (Erignathus barbatus)
1
1500
100
1477,15Горбач (Megaptera novaeangliae)
1
3000
110
2819,05Серый кит (Eschrichtius robustus)
1
800
10
138,90Серый кит (Eschrichtius robustus)
2
1600
10
277,83Серый кит (Eschrichtius robustus)
2
100
30
49,51
Серый кит (Eschrichtius robustus)
2
3000
45
2121,30Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

251

Chelintsev et al. Ship survey of marine mammals in the Chukchi SeaТаблица 2. Результаты расчета ЭШУП для серого кита, для объединенных данных расстояний обнаружения
китообразных, для объединенных данных расстояний обнаружения ластоногих
Table 2. The calculation results ESW for gray whales and for the cetacean combined detection distance data and pinniped
combined detection distance dataВид животных
Animal speciesУчетная полоса (неограниченная и ограниченная)Count strip (unlimited and limited)Количество интервалов расстояний с каждого борта
Interval number (for each board), t, toptШирина учетной полосы с каждого борта, мStrip width (for each board), W, Wopt (m)Всего обнаружено особей на учетной полосе
All detected individuals on count strip, n, noptВсего обнаружено групп на учетной полосе
All detected groups on count strip, k, koptЭффективная ширина учетной полосы (ЭШУП), м
Effective strip width (ESW), B, Bopt (m)Полнота обнаружения на учетной полосе
Detection completeness on count strip, P, PoptОтносится статошибка оценки полноты учета
Relative statistical error of detection completeness e(P), e(Popt)тельная статистическая ошибка оценки полноты учета
P и эффективной ширины учетной полосы B по формуле (2) рассчитывается по формуле

Китообразные
Cetaceansнеогр.
unlim.

огр.
lim.

неогр.
unlim.

огр.
lim.

неогр.
unlim.

огр.
lim.

20

12

20

4

20

5

2121

1273

2819

564

1477

369

19

17

35

25

37

30

11

10

20

12

23

17

1234

807,6

1316

377

532

253

0,582

0,635

0,467

0,668

0,360

0,684

0,365

0,370

0,394

0,200

0,586

0,563

– коэффициент вариации размеров групп животных на

(

2

)

C b, y – относительная ковариация разполосе W;
меров групп животных (b) и квадратов расстояний ихобнаружения (y2). Формула (3) наглядно показывает, откаких факторов и в какой степени зависит величина статистической ошибки в оценке полноты учета животныхна учетной полосе.
С целью исключить возможную существенную систематическую ошибку при коррекции дистанционного недоучета в тех случаях, когда имеет место значительное
отклонение фактического распределения расстояний обнаружения животных от модельной функции обнаружения LN, проводится автоматическое оптимальное ограничение учетной полосы (Челинцев, 2000; Челинцев, 2010)с расчётом соответствующих величин Wopt, Bopt, e(Popt)для оптимально ограниченной учетной полосы.

Ластоногие
Pinnipeds

Relative statistical error of estimate of countcompleteness P and effective strip width B by formula(2) is calculated by the formula

(3)

( )

2
где C y – коэффициент вариации квадратов рассто()яний обнаружения групп животных на полосе W; C b

252Серый китEschrichtius rob.

(3)

( )
2

C y
– the coefficient of variation ofwheresquared distances of animal groups’ detected on stripW;

C (b ) – the coefficient of variation in the size of

(

2

)

groups of animals on strip W; C b, y – the relative
covariance of animal group sizes (b) and their squared
detection distances (y2). Formula (3) clearly shows
the factors and the extent to which the magnitudeof the statistical error depends on estimating thecompleteness of count of the animals on the countstrip.
An automatic optimum limitation of the count strip is
performed (Chelintsev, 2000, 2010) with calculationof the relevant values Wopt, Bopt, e(Popt) for the
optimally limited count strip. This procedure is donein order to exclude a possible significant systematic
error in the correction of the distance undercounting
in cases where there is a significant deviation in the

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Челинцев и др. Учет с судна морских млекопитающих в Чукотском мореИзложенный алгоритм был апробирован при расчете
ЭШУП по программе «БЕЛУХА» для данных авиаучетов белух в июле – августе 2005-2012 гг. в Белом море ив августе – сентябре 2009-2010 гг. в Охотском море (Челинцев, 2012; Челинцев, 2014).
Для расчета численности каждого из обнаруженных видов морских млекопитающих в Чукотском море быласоставлена специальная компьютерная программа «ЧУКОТКА-РАСЧЕТ».
Расчет величины ЭШУП по формулам (2)-(3) для 11встреч серых китов в Чукотском море в 2014 г. приведенв табл. 2.
Числа обнаружений каждого из остальных пяти видов
китообразных и четырех видов ластоногих недостаточны для надежной оценки ЭШУП для каждого отдельного вида. Поэтому оценка ЭШУП для остальных 5 видов
китов рассчитывалась по объединенным данным 20 расстояний обнаружения всех шести видов китообразных, аоценка ЭШУП для ластоногих рассчитывалась по объединенным данным 23 расстояний обнаружения ластоногих. Результаты расчета представлены в табл. 2.
На рис. 2 построены гистограммы и аппроксимирующие расчетные функции обнаружения для трех совокупностей исходных данных: серого кита, объединенных
данных расстояний обнаружения китообразных, объединенных данных расстояний обнаружения ластоногих
животных.
Экстраполяция. Средневзвешенные оценки плотности
населения D и численности N данного вида животных навсей учетной территории площадью S по данным учета
на u маршрутах рассчитывались по формулам (Челинцев, 2000; 2010)
(4)

,

,

где nj – число обнаруженных особей данного вида научетном маршруте длиной Lj и площадью учетной ленты qj; Dj – оценка плотности населения на j-м маршруте; n – суммарное число обнаруженных животных данного вида на всех учетных маршрутах общей площадью
учетной ленты q, L – суммарная длина всех учетных
маршрутов в км, W – ширина учетной полосы с каждого
борта в км, P – полнота обнаружения животных на учетной полосе шириной с каждого борта W км, B – эффек-actual distribution of the detection distances of animals
from the LN model function of detection
The above algorithm was tested in the calculation of
the ESW by the BELUKHA program for beluga aerial
counts in July-August 2005-2012 in the White Sea andin August-September 2009-2010 in the Sea of Okhotsk(Chelintsev, 2012; 2014).
A special computer program CHUKOTKARASCHOT was developed to calculate the numberof each of the marine mammal species detected in the
Chukchi Sea.
The calculation of the ESW size by formulas (2)-(3)for 11 sightings of gray whales in the Chukchi Sea in2014 is given in Table 2.
The number of detections for each of the remaining
five species of cetaceans and four species of pinnipeds
is not sufficient to reliably estimate the ESW for eachspecies. Therefore, the ESW estimate for the remaining
5 species of whales was calculated from the combined
data of 20 distances of detection of all six species ofcetaceans, and the ESW estimate for pinnipeds wascalculated from the combined data of 23 distances of
pinniped detection. The results of these calculations
are given in Table 2.
In Fig. 2, the histograms and approximating calculated
detection functions are constructed for three sets of
input data: gray whales, combined data on cetacean
detection distances, and combined data on pinniped
detection distances.
Fig. 2. Histograms of the number of individuals detectedin each of the 20 intervals of detection distances on acount strip and the curves of detection on an unlimited
and optimally limited count strip for: (A) gray whales,(B) all cetaceans, (C) pinnipeds, which approximate
the histogram.]
Extrapolation. The weighted average estimates of the
population density D and the number N of each species
in the entire count area S by count data on u transects
were calculated by the formulae (Chelintsev, 2000; 20
10)
,

,

,
,

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

,

,
( 4)

253

Chelintsev et al. Ship survey of marine mammals in the Chukchi Seaтивная ширина учетной полосы с каждого борта в км,
Ncor – скорректированная на дистанционный недоучет
оценка численности.

where nj – the number of detected individuals of agiven species on the count transect of length Lj andwith the area of the count strip qj; Dj – estimateПри условии случайного размещения маршрутов научетной территории относительная статистическая
ошибка оценок (4) плотности населения D и численности N рассчитывалась по формуле

of population density on j-th transect; n – the sum
number of detected animals of a given species on all
count transects with the total area of the count strip
q, L – the sum length of all count transects in km,
W – the width of the count strip from each platform
in km, P – the completeness of detection of animals
on the count strip W in km, B – the effective widthof the count strip from each platform in km, Ncor –the estimate of the number corrected for the distanceundercount.

2

q 2j

q  u  Dj

− 1 
e ( D ) = e ( N ) =  1 −  ∑ 
S  j =1  D q − qj(5)Относительная статистическая ошибка скорректированной оценки численности Ncor рассчитывалась по формулеe ( N cor ) = e 2 ( N ) + e 2 ( P )(6)Для уровня доверия 90% доверительный интервал вычислялся по формулам (7)Under the condition of random placement of transects
in the count area, the relative statistical error of theestimates (4) of the density of population D and thenumber N was calculated by formula (5)e(D ) = e( N ) =

2

q 2j

q  u  Dj 1 −  ∑ 
− 1 
S  j =1  D q − qj

The relative statistical error of the corrected number
estimate Ncor was calculated by the formulae ( N cor ) = e 2 ( N ) + e 2 ( P )где n – общее число всех обнаруженных на учетных
маршрутах особей животных данного вида.
Формула (7) построена так, чтобы значение нижнего
доверительного предела не было меньше фактического
количества обнаруженных при учете особей животных,что может иметь место, когда обследованная площадь
сравнима с площадью учетной территории.
Расчеты проведены с помощью программы «ЧУКОТКАРАСЧЕТ». Результаты расчетов представлены в табл. 3.
Сравнение оценок численности серых китов для неограниченной и оптимально ограниченной ширины учетной
полосы показывает, что оценка численности при оптимальном ограничении существенно увеличилась с 420 до
575 особей. Это увеличение произошло за счет исключения из «хвостовой» части распределения расстояний обнаружения всего одной встречи. Статистическая ошибкапри этом увеличилась незначительно, с 60,6 до 65,5%.
Расстояние обнаружения единственной встреченной
группы из двух особей малого полосатика (1273 м) оказалась больше ширины оптимально ограниченной поло254(6)

For a confidence level of 90%, the confidence interval
was calculated by the formulae (7)where n – the total number of all animals of a given
species detected on the count transects.
Formula (7) is constructed in such a way that thevalue of the lower confidence limit is not less than theactual number of the animals detected when counting
individuals, which may occur when the surveyed area
is comparable to the area of the count territory.
The calculations were made with the CHUKOTKARASCHOT program. The results of calculations are
given in Table 3.
A comparison of estimates of the number of graywhales for an unlimited and optimally limited width ofthe count strip shows that the estimate of the number

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Челинцев и др. Учет с судна морских млекопитающих в Чукотском мореТабл.3. Результаты расчета численности 6 видов китов и 4 видов ластоногих на обследованной акватории
Table 3. The results of calculation of the number of 6 species of whales and 4 species of pinnipeds in the surveyed areaКосатка
Orcin.
orca

М.полосатик
Balaen.
acutor.

Белуха
Delph.
leucas

Акиба
Phoca
hisp.

Сивуч
Eumet.
jubatusЛахтак
Erign.
barb.

Морж
Odob.
rosm.

Тюлени
Phocidae

огр.
lim.

огр.
lim.

неогр.
unlim.

огр.
lim.

огр.
lim.

огр.
lim.

огр.
lim.

огр.
lim.

огр.
lim.

1

3

7

2

1

5

3

5

15

2

10

1

3

1

1

1

5

1

5

4

2

365

48

145

339

19

48

370

222

370

1110

148

0,540

0,99

0,99

0,99

1,00

0,99

0,524

0,996

0,660

0,753

0,995

Скорректированная
оценка численности
Corrected number estimate, Ncor

575

73

218

508

42

73

541

325

541

1623

216

Скорректированная
плотность населения
(ос./1000км2)
Corr. pop. density(ind./1000km2) Dcor

3,054

0,38

1,16

2,70

0,22

0,38

2,87

1,72

2,87

8,62

1,15

0,655

1,01

1,01

1,01

1,08

1,01

0,769

1,144

0,868

0,941

1,143

181

14

41

94

8

14

142

50

122

328

33

1282

202

603

1409

118

202

1311

956

1395

4356

637

ВИД МОРСКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ:MARINE MAMMALSPECIES:Серыйкит
Eschr.
rob.

Грен.
кит
Bal.
myst.

Учетная полоса (неогр., огранич.)Count strip (unlimited,
limited)

огр.
lim.

огр.
lim.

Число обнаруженных
особей
All detected individuals, nopt, n17Число обнаруженныхгруппAll detected groups,
kopt, kЭкстраполированная
численность
Extrapolated number,NОтносительная статошибка экстраполяции
Rel. statis. error of extrapolation e(N)Относительная
статошибка
скорректированной
численности Rel. stat.
error of cor. numbere(Ncor)Нижняя граница
доверительного (90%)интервала
Lower limit of conf.
(90%) intervalВерхняя граница
доверительного (90%)интервала
Upper limit of conf.
(90%) intervalГорбач
Meg.
nov.

Площадь экстраполяции / Extrapolation area, S -188373 км2Количество учетных маршрутов / Number of transects, u – 88,Суммарная длина маршрутов / Sum length of transects, L - 3447 км.
Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

255

Chelintsev et al. Ship survey of marine mammals in the Chukchi Sea
Рис. 2. Гистограммы числа обнаруженных особей в каждом из 20 интервалов расстояний обнаружения на учетной полосе и аппроксимирующие гистограммы кривые обнаружения на неограниченной и оптимально ограниченной учетной полосе для: (A) серых китов, (B) особей всех китообразных, (C) особей всех ластоногих

Число особей китообразныхв интервалах расстояний

Число особей серых китов винтервалах расстояний

Fig. 2. Histograms of the number of individuals detected in each of the 20 intervals of detection distances on count strip
and approximating the histogram curve detection on unlimited strip and optimal limited strip for: (A) gray whale , (B)individuals of all cetaceans , (C) individuals of all pinnipeds

Число обнаруж енных серых китов в интервалах расстояний
Аппроксимация на неограниченной полосе
Аппроксимация на оптимально ограниченной полосе

9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
1

2

3

4

5

6
7
8
9 10 11 12 13 14 15Номер интервала расстояний обнаруж ения

16

17

18

19

20

Число обнаруж енных особей китообразных в интервалах расстояний
Аппроксимация на неограниченной полосе
Аппроксимация на оптимально ограниченной полосе

12
10
8
6
4
2
0
1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

Число особей ластоногих винтервалах расстояний

Номер интервала расстояний обнаруж енияЧисло обнаруж енных особей ластоногих ж ивотных в интервалах расстояний
Аппроксимация на неограниченной полосе
Аппроксимация на оптимально ограниченной полосе

25
20
15
10
5
0
1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

Номер интервала расстояний обнаруж ения256

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

16

17

18

19

20

Челинцев и др. Учет с судна морских млекопитающих в Чукотском моресы (564 м), и поэтому оценка численности малого полосатика была рассчитана для неограниченной учетной
полосы.
Наибольшую расчетную оценку численности (1623 ос.)из 4 видов ластоногих имеет морж благодаря наибольшему количеству его особей, обнаруженных на учетных
маршрутах (15 ос.). Предполагая, что среди тюленей неопределенного вида находятся тюлени в соотношении,пропорциональном их численностям, можно добавить
по 15% каждой из оценок отдельных видов тюленей.
Выводы. Получены приблизительные оценки численности китообразных и ластоногих в этом районе Ледовитого океана. Более точные оценки численности могут
быть получены при протяженных учетных маршрутах,например, авиационных. Тем не менее, полученные
оценки дают возможность определить значение этого
района для морских млекопитающих и уточнить их миграционные пути. На основе полученных данных могут
быть разработаны мероприятия, направленные на охрану популяций морских млекопитающих в этой части Чукотского моря.

under the optimal limitation increased significantly
from 420 to 575 individuals. This increase was dueto the exclusion of just one sighting from the “tail”
part of distribution of the detection distances. Thus,
the statistical error increased slightly from 60.6% to65.5%.
The detection distance of the only sighted group of
two common minke whales (1273 m) was greaterthan the width of the optimally restricted strip (564m), and therefore the estimate of the number ofthe common minke whales was calculated for an
unlimited count strip.
The largest calculated estimate of the number (1623
inds.) of the 4 species of pinnipeds accounts forwalruses due to the largest number of individuals
found on the count transects (15 inds.). Assumingthat among the seals of undefined species, there are
the seals with a ratio proportional to their numbers,
15% of each of the estimates of separate species ofseals can be added.
Conclusions. Approximate estimates of the numberof cetaceans and pinnipeds in this region of the Arctic
Ocean have been obtained. More accurate estimatesof the numbers can be obtained with long counttransects, for example, surveyed from an airplane.
Nevertheless, the obtained estimates make it possible
to determine the significance of this area for marine
mammals and to clarify their migration routes. On
the basis of the data obtained, the measures aimed
at protecting populations of marine mammals in thispart of the Chukchi Sea can be developed.

Список использованных источников / ReferencesЧелинцев Н.Г. Математические основы учета животных. М., 2000. С. 431.
Челинцев Н.Г. Методика расчета численности белух по данным авиаучетов на параллельных галсах. // Бюл.
МОИП. Отд. биол.. Т. 115, вып. 3. 2010. С. 3-12.
Челинцев Н.Г. Алгоритм расчета численности белух (Delphinapterus leucas) по данным авиаучета. // Морские
млекопитающие Голарктики: Сб. научн. трудов. Суздаль. Т. 2. 2012. С. 349-355.
Челинцев Н.Г. Программа «БЕЛУХА» для расчета численности белух по данным авиаучета в Охотском море.
//  Бюл. МОИП, отд. биол., т. 119, вып. 6, 2014. С. 3-19.
Buckland S.T., Anderson D.R., Burnham K.P., Laake J.L. Distance sampling: estimating abundance of biologicalpopulations. London. 1993. Р. 446.
Quinn T.J., Gallucci V.F. Parametric models for line-transect estimators of abundance. // Ecology. Vol. 61, No 2. 1980.
P. 293-302.
Kingsley M.C.S. Numbers and distribution of beluga whales, Delphinapterus leucas, in James Bay, eastern Hudson Bay,and Ungava Bay in Canada during the summer of 1993. // Fish. Bull., V.98. 2000. P. 736-747.
Kingsley M.C.S., Stirling I., Calvert W. The distribution and abundance of seals in the Canadian high Arctic, 1980-82.
// Can. J. Fish. Aquat. Sci., V. 42. 1985. P. 1189-1210.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

257

Chernetsky et al. Structure of belugas’ (Delphinapterus leucas) summer reproductive gathering by the ...
Чернецкий А.Д., Краснова В.В., Белькович В.М.

Структура соловецкого скопления белух (Delphinapterus leucas)в летний период по результатам фотоидентификации (Онежский
залив, Белое море, 2007-2013 гг.)Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва, Россия
Chernetsky А.D., Krasnova V.V., Belkovich V.M.

Structure of belugas’ (Delphinapterus leucas) summer reproductive
gathering by the results of Photo ID analysis (White Sea, Solovetsky
Island, 2007-2013)
P.P. Shirshov Institute Oceanology of RAS, Moscow, RussiaРаботы по фотоидентификации проводились в Белом
море на о. Соловецкий (м. Белужий) в летний период
с 2007 г. по 2013 в летнем репродуктивном скоплении
белух. Фотографирование осуществлялось с берега, в
5–10 м от уреза воды, и с лодки. Для проведения фотосъемки животных использовались камеры Nicon D80 и
D7000 с телеобъективами Nikkor и Sigma (максимальное фокусное расстояние 500 мм). В дальнейшем полученные снимки обрабатывались визуально с помощью
программ Adobe Photoshop12, ACDS 5.0. Исследователь,находящийся на береговой наблюдательной вышке, дополнительно зарисовывал визуально замеченные маркеры белух и по возможности идентифицировал обе стороны у животного.
Было проанализировано 65000 фотографий белух, на которых были отмечены различные повреждения кожи. Всеповреждения были разделены на три группы. К первой
группе мы отнесли повреждения механического характера в виде царапин, глубоких шрамов и выбоин на спинном гребне, имеющие антропогенное или естественное
происхождение; ко второй группе – кожные поражения,являющиеся следствием различных заболеваний; к последней, третьей группе кожных повреждений белух
были отнесены дефекты в виде гиперпигментированных
участков кожи, которые четко просматривались у взрослых белых животных и обесцвеченные (гипопигментированные) пятна и полоски различной конфигурации у особей серой и светло-серой окраски (Краснова и др., 2015).
В дальнейшем был составлен фотокаталог белух соловецкого скопления по сквозному типу: в каждый последующий летний сезон нумерация особей являлась
258

The photographic identification surveys were carriedout on Solovetsky Island (Cape Beluzhiy) at theWhite Sea in the summer seasons since 2007 till 2013at the places of summer reproductive gatherings ofbelugas. The photographing was performed from thecoast, at 5-10 meters from the waterline, and from aboat. The animals photographing was carried out withuse of Nicon D80 and D7000 cameras outfitted with
telephotographic lens Nikkor and Sigma (maximum
focal distance – 500 mm). In the following, theobtained photos were optically processed with use of
Adobe Photoshop12, ACDS 5.0 software. In addition,a researcher, positioned at a lookout tower, sketchedout visually observed markers of belugas, and when
it was possible carried out identification of both sidesof the animal body.
There were analyzed 65000 belugas photos, on
which miscellaneous skin lesions were noticed. All
the lesions were divided into three groups. In thefirst group we included the lesions of mechanicalnature like scratches, deep stigmas and indents on
dorsal ridge of anthropogenic or natural origin. The
second group included the skin lesions caused bymiscellaneous diseases. And the last, the third one,group of the skin lesions of belugas included defects
in the form of hyperpigmented skin areas that wereclearly noticeable on the skin of the adult white color
animals and decolorized (hypopigmented) spots andstripes of miscellaneous configuration on the skin ofgray and light gray colors specimens (Krasnova andothers, 2015).

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Чернецкий и др. Структура соловецкого скопления белух (Delphinapterus leucas) в летний ...

Рис. 1. Сезонная динамика посещения идентифицированными белухами акватории соловецкого скопления влетнем сезоне 2009 г.
Fig.1. Dynamics of identified belugas visiting Solovetsky summer reproductive gathering (2009)продолжением предыдущего года. При повторной встречаемости белухи сохранялся ее первоначальный идентификационный номер. На основе фотокаталога была создана электронная база, которая включала информацию одате съемки, поле и возрасте, а также наличии или отсутствии детеныша. Пол животного определялся по внешним признакам и особенностям его поведения. Обычно

In the following, there was made a photo catalogueof belugas of Solovetskiy Island gathering byacross method: each consecutive summer season
the numeration of the specimens continued thenumeration of the previous year. Should it reoccured
to meet a specimen of beluga once more then its
original identification number retained. On the basis

Табл. 1. Результаты фотоидентификации белух соловецкого скопления за семилетний период (2007-2013 гг.)Tabl.1. Results of photo-ID analyses of solovetsky reproductive gathering of belugas during seven-years period(2007-2013)

Год\ Year
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013

Количество идентифицированных сторон\ Number of identified sidesНеизвестно на какой
Правые
ЛевыеОбщее количество
стороне находится
стороны\ Right стороны\ Leftидентифицированных
маркер \side
sideсторон \ Total number
Unknown on which sideof identified sides
is marker
27
54
5
86
19
40
6
65
23
55
4
82
28
49
5
82
15
37
0
52
33
74
4
111
37
84
2
123

самцы крупнее самок, с более выраженной боковой мускулатурой (Smith et al., 1994). В возбужденном состоянии
самцы часто демонстрируют область гениталий (Красно-of the photo catalogue there was made an electronic
data base which provided information about thephoto shooting date, gender and age of the animals,Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

259

Chernetsky et al. Structure of belugas’ (Delphinapterus leucas) summer reproductive gathering by the ...

Рис. 2. Повторные встречи белух соловецкого скопления за семилетний период (2007-2013 гг.).
Fig.2. Resighting of solovetsky belugas during seven year period (2007-2013)ва и др., 2014). Постоянное нахождение детеныша рядомс белухой указывает на то, что она – самка.
В табл. 1 представлены результаты фотоидентификации
соловецких белух за семилетний период. Для анализа
полученного материала мы использовали фотографии
только левой стороны животных. Это позволило нам избежать завышения оценки численности белух в исследуемом скоплении. Таким образом, с учетом маркеров,обнаруженных только на левой боковой стороне, в 2007
г. было идентифицировано 54 особи, 2008 г. – 40, 2009
г. – 55, 2010 г. – 49, 2011 г. – 37, 2012 г. – 74, 2013 г. – 84особи. Основную массу идентифицированных особей
составляли половозрелые животные, которые были в основном самки с детенышами разного года.
Нами показано, что динамика сезонного посещения белухами исследуемой акватории имеет определенные закономерности. В зависимости от сроков появления животных у м. Белужий мы условно разделили их на тригруппы (рис. 1).
Первая группа объединила животных, которые наблюдались на протяжении всего летнего сезона. Они могли отсутствовать несколько дней, но вновь возвращались. Ковторой группе мы отнесли белух, которые наблюдались
только в первую половину летнего сезона – с июня до середины июля. Третью группу составили особи, которые
находились у м. Белужий со второй половины июля поавгуст включительно. При этом количество животных исроки их появления варьировали из года в год. Таким
образом, наши исследования, проводимые в течение
семи лет (с 2007 по 2013 гг.) показали выраженную ротацию индивидуального состава соловецкого скопления
белух в течение летнего сезона (Чернецкий и др., 2011).
260

as well as information about presence or absence ofcalfs. The animal gender was determined basing on
the particulars of the animals deportment. Usually,
the males are larger than the females and have more
prominent musculature on the body sides (Smith etal. 1994). In a state of excitement the males often
demonstrate their genital area (Krasnova and others,2015). Constant presence of a calf near a specimen of
beluga indicates that the specimen is a female.
Table 1 specifies results of Solovetsky Island belugas
photo identification surveys during the seven years
period. In order to analyze the obtained materials
we used the photos of the animals left side only. It
allowed us to avoid an overestimation of the belugas
population. Thus, taking into consideration themarkers noticed only on the left side of the animals,
in 2007 we identified 54, in 2008 – 40, in 2009 – 55,
in 2010 – 49, in 2011 – 37, in 2012 – 74, in 2013 – 84
specimens. The bulk of the identified specimens were
the pubescent animals that were majorly females withcalves of born in different years.
We indicated that dynamic of the seasonal appearance
of belugas in the examined aquatory has particularconsistencies. Giving consideration to the periodsof the animals appearance near Cape Beluzhiy, we
divided them into three groups (figure 1).
The first group joined the animals that were observed
throughout an entire summer season. They might beabsent for several days but came back again. In thesecond group we included belugas that were observed
through the first half of a summer season – from Junetill the middle of July. The third group comprised thespecimens that were observed near Cape BeluzhiyMarine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Чернецкий и др. Структура соловецкого скопления белух (Delphinapterus leucas) в летний ...

Рис. 3. Повторные встречи самок на акватории соловецкого скопления (2007-2013 гг.)Fig. 3. Resighting of beluga females on Soloversky gathering area (2007-2013)В течение семи лет наблюдений только 46 особей (13%)встречались неоднократно на акватории (рис. 2). Большая часть особей, которые находились в скоплении дватри года подряд, были самки с детенышами. Вероятно,их длительное нахождение в скоплении способствует
обучению детенышей и накоплению ими социального
опыта. Причем на акватории они находились в течение
всего летнего периода с незначительными перерывамив один - два дня. Возможно, пары мать – детеныш составляют регулярную часть или «ядро» скопления. Показано, что после двух-трехлетнего присутствия некоторые самки больше не наблюдались (№6, 8, 104, 106,
150, 170, 186). Другие самки наблюдались вновь после
одно-двухлетнего перерыва (№84, 99, 86, 116, 235). Ониприходили с новым детенышем - сеголетком либо былиодиночны (рис. 3).
Повторные встречи самцов (4 особи из 46) на акватории
были хаотичными, без какой-либо закономерности.

from second half of July through August inclusively.
Thereat, the animals quantity and the periods oftheir appearance varied from year to year. Thus,
our researches conducted during seven years (from2007 to 2013) showed presence of a prominent
rotation of the individual composition of Solovetsky
Island belugas gathering during a summer season(Chernetskiy and others, 2011).
During seven years of the observations, only
46 specimens of belugas (13%) reoccurred in
the aquatory (figure 2) again. Large part of thespecimens that appeared in the gathering two or
three years in succession were females with calves.
Probably, their continuous presence in the gathering
conduced learning of calves and accumulating by thelatter of the social experience. It is notable they werein the aquatory during the entire summer seasons,absenting for insignificant periods lasting one or twoМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

261

Chernetsky et al. Structure of belugas’ (Delphinapterus leucas) summer reproductive gathering by the ...
Например, самец №11 наблюдался ежегодно с 2007по 2012 гг.; самец №13 появлялся регулярно, но сперерывами в один-два года; самец №20 был замечен
только два года подряд; самец №156 первый раз былотмечен в 2009 г. и повторно – через три года в 2012 г.
(рис. 2). Все самцы появлялись на акватории на очень
короткий срок от одного до нескольких дней. В периодих нахождения наблюдалась повышенная половая
активность животных.

days. Possibly, the pairs “a mother – a calf” compriseda regular part or a main body of the gathering. It was
showed by us that after two or three years of presencein the gathering a number of females then were nolonger observed therein (No.6, 8, 104, 106, 150, 170,
186). Other females were observed again after one
or two years periods of absence (No.84, 99, 86, 116,
235). They appeared either together with a new born
calf or alone (figure 3).

Было рассчитано общее число идентифицированных
особей за семилетний период – 347 белух. Следовательно, из них только 13% встречались на акватории
у м. Белужий в течение двух и более летних сезонов.
Большая же часть идентифицированных белух (87%)наблюдалась в скоплении в течение только одного летнего сезона, что отчасти может быть связано с периодом
сохранности маркеров на теле животного. Выявлено,что средний период сохранности механических дефектов кожи, которые составляют основную массу маркеров белух соловецкого скопления – два года (Краснова и
др., 2015). По истечении двухлетнего периода основная
масса кожных дефектов становится неинформативной:белухи «теряют» старые маркеры и приобретают новые.
Те белухи, которые были замечены в скоплении на протяжении от 3 до 6 лет, как правило, имели дефекты коживирусного происхождения (тату-вирус) или механическое повреждение в виде выемки на спинном гребне.

The males reoccurrences (4 specimens of 46 ones) in
the aquatory was chaotic, having no any consistency.
For example, the male specimen No.11 was observed
every year from 2007 to 2012; the male specimen
No.13 appeared regularly but with one or two years
pauses; the male specimen No.20 was observed only
two years in a row; the male specimen No.156 was
first time observed in 2009 and then in three years
after that, in 2012 (figure 2). All the males appeared in
the aquatory for a very short period lasting from one
to several days. In the periods of their presence there
was observed enhanced sexual activity of the animals.

Таким образом, по нашим результатам, соловецкое летнее скопление является составляющей единицей беломорской популяции белух с динамичной структурой,обусловленной особенностями репродуктивного поведения животных.

We estimated the total number of the identified
specimens appeared during the seven years period –347 belugas. Therefore, only 13 % of them were met
in the aquatory during two or more summer seasons.
The larger part of the identified belugas (87%) wereobserved during one summer season only that may bepartially caused by the period of the markers retention
on the animals bodies. It was found that the average
period of the skin mechanical defects retention, that
represent a bulk of the markers of Solovetsky Island
belugas gathering, is two years (Krasnova and others,2015). Upon expiration of a two years period the bulkof the skin defects becomes junk: belugas “loose”
previous markers and get the new ones. As a rule, thebelugas observed in the gathering during the periodof from three years to six years had virus-related skindefects (tattoo-virus) or mechanical skin lesions in theform of indents on the dorsum.
Thus, according to our findings, Solovetsky Island
summer gathering of belugas is a comprising partof the White Sea population of belugas having the
dynamic structure caused by the particulars of theanimals reproductive behaviour.

Список использованных источников / ReferencesКраснова В.В., Чернецкий А.Д., Желудкова А.И., Белькович В.М. Родительское поведение белух
(Delphinapterusleucas) в естественных условиях // Известия РАН. Серия биологическая, 2014. №4. С. 365-373.
262

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Шпак и др. Предварительная оценка численности популяции плотоядных косаток ...
Краснова В.В., Чернецкий А.Д., Русскова О.В. Кожные дефекты у белухи Delphinapterusleucas (Pallas, 1776)
из соловецкого скопления (Белое море) по результатам фотоидентификации // Биология моря. 2015. Т. 41,№5. С. 349-360.
Чернецкий А.Д., Краснова В.В., Белькович В.М. Изучение структуры Соловецкого репродуктивного
скопления белух (Delphinapterus leucas) в Белом море методом фотоидентификации // Океанология, Т. 51,№2. 2011. С. 286-292.
Smith T.G., Hammil M.O., Martin A.R. Herd composition and behaviour of white whales (Delphinapterus leucas)
in two Canadian arctic estuaries // Medd. Gron. Biosci. 1994. № 39. P. 175–184.
Шпак О.В.1,2, Филатова О.А. 2,3 , Волкова Е.В. 4, Парамонов А.Ю.2

Предварительная оценка численности популяции плотоядных
косаток (Orcinus orca) в Охотском море1. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия
2. Совет по морским млекопитающим, Москва, Россия
3. Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва,Россия
4. Биологический факультет Санкт-Петербургского государственного университета, Санкт-Петербург, Россия

Shpak O.V. 1,2, Filatova O.A. 2,3, Volkova E.V. 4, Paramonov A.Yu.2

Preliminary population size estimation of mammal-eating killer whales(Orcinus orca) in the Okhotsk Sea
1. A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS, Moscow, Russia
2. Marine Mammal Council, Moscow, Russia
3. Faculty of Biology, Moscow State University, Moscow, Russia
4. Faculty of Biology, St. Petersburg State University, St. Petersburg, RussiaВ морях Дальнего Востока РФ встречаются косатки
(Orcinus orca) двух симпатрических популяций, одна изкоторых специализируется на питании рыбой, а другая
– морскими млекопитающими. История изучения этого
вида в российских водах тихоокеанского бассейна ибиологические отличия рыбоядных и плотоядных косаток
подробно описаны в статье Филатовой с соавторами внастоящем сборнике. В течение многих лет у восточного
побережья Камчатки в акватории Командорских
островов, а с недавнего времени – и в районе северных
островов Курильской гряды ведутся целенаправленные
исследования данного вида. Биология косаток,населяющих Охотское море, остается малоизученной.
В западной части Охотского моря (рис. 1), в так называемом Шантарском регионе, включающем акваторию
Шантарского архипелага, Удскую губу, заливы Тугурский, Ульбанский, Николая, и – в меньшей степени – вСахалинском заливе в летний период в 2011-2013 и 2015
гг. попутно в рамках проекта по изучению западно-охот-There are two sympatric killer whale (Orcinus orca)
populations in the waters of the Russian Far East, oneof which specializes on fish, and the other on marine
mammals. The history of research of this species in
Russian Pacific waters and biological differencesof fish-eating and mammal-eating killer whales aredescribed in detail by Filatova with co-authors (current
volume). Dedicated studies of this species have been
conducted for many years along eastern Kamchatka
and off the Commander Islands, and recently along the
Kuril Islands. However, the biology of killer whales in
the Okhotsk Sea remains poorly known.
Along with the research program on the western
Okhotsk Sea beluga whale (Delphinapterus leucas)
population, we conducted opportunistic observations,biopsy sampling and photoidentification of killer
whales (Figure 1) in the so-called Shantar region(this includes waters of the Shantar archipelago andthe bays Udskaya, Tugursky, Academii, Ulbansky,Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

263

Shpak et al. Preliminary population size estimation of mammal-eating killer whales (Orcinus orca) in the ...

Рис. 1. Западная часть Охотского моря и обследованная в 2011-2013 и 2015 гг. акватория (серая штриховка). Вразные годы работы проводились в различных частях обозначенной акватории и с различным усилием
Fig. 1. The western Okhotsk Sea and the study area (grey hatch), 2011-2013 and 2015. Study locations within thearea and the effort varied in different yearsской популяции белухи проводились наблюдения, отбор
проб кожной биопсии и фотоидентификация косаток.
Как показали результаты генетического анализа собранного материала, анализа стабильных изотопов (Филатова
и др. , 2014; Borisova et al., 2014), а также многократные
прямые наблюдения кормового поведения (Shpak 2012;Шпак и Шулежко, 2013; Shpak, 2016), все косатки, встреченные в западном охотоморье в период с 2011 по 2015
гг., относились к плотоядной популяции. На материале,собранном в Ульбанском заливе в 2011 году, была заложена основа фотокаталога этой популяции и показано,что идентифицированные косатки не числились ни водном из ранее опубликованных фотокаталогов (Шпак иШулежко, 2013).
С 2012 г. в северо-охотоморской рыболовной подзоне
проводится отлов живых косаток преимущественно в
264

Nikolaya) and with less effort in Sakhalinsky Bay inthe summers of 2011-2013 and 2015. Based on the
results of genetic and stable isotope analyses of thesamples collected (Филатова и др. 2014, Borisova
et al. 2014), as well numerous direct observations of
feeding behavior (Shpak 2012, Шпак и Шулежко
2013, Shpak 2016), all killer whales encountered in
the western Okhotsk Sea from 2011 to 2015 belonged
to the mammal-eating population. Based on the datacollected in Ulbansky Bay in 2011, an initial photocatalogue was created and it was determined that theidentified killer whales had not been included into any
existing photo-catalogues (Шпак и Шулежко 2013).
Starting in 2012, in the northern Okhotsk Sea fishingsubzone, killer whales have been live-captured for
educational and cultural display purposes. Numerous

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Шпак и др. Предварительная оценка численности популяции плотоядных косаток ...
учебных и культурно-просветительских целях. Многочисленные исследования косаток северо-восточной части Тихого океана показали надпопуляционный уровень
различий для рыбоядных и плотоядных косаток (например, Morin et al. 2010). В отечественных работах (Филатова и др., 2014; Borisova et al., 2014) также было доказано, что рыбоядные и плотоядные косатки российскихвод тихоокеанского бассейна репродуктивно изолированы. Таксономический комитет международного Общества по изучению морских млекопитающих рассматривает плотоядных и рыбоядных косаток северной части
Тихого океана как разные подвиды; МСОП признает
необходимость ревизии таксономического статуса. Очевидно, что эти две группы косаток в системе управления
водными биоресурсами должны рассматриваться какразные запасы (единицы управления). Первостепенным
параметром для оценки величины ежегодного общедопустимого улова (ОДУ) является численность запаса.
На настоящий момент не существует приемлемой оценки численности косаток в водах РФ, а попытки оценить
численности плотоядных и рыбоядных косаток раздельно не предпринималось вовсе.
Оценки численности косаток конца ХХ – начала ХХIвека различаются в несколько раз. Соболевский (1983)приводит оценки в 1 тыс. особей для Охотского моря и
3-5 тыс. особей для Берингова моря. Берзин и Владимиров (1989) оценивают численность косаток в Охотском
море в 500-750 особей. Владимиров (1994) сообщает очисленности 2,5-3 тыс. особей в Охотском и Японском
морях и 2 тыс. в Беринговом и Чукотском морях. Дорошенко (2002) полагает, что численность косатки в Охотском море достигает 10 тыс. особей. В этих публикацияхне приведено никаких сведений ни об объеме первичных
материалов, ни о методике расчетов – все эти результаты
являются «экспертными оценками», то есть умозрительными впечатлениями или приблизительными прикидками авторов. Разброс этих оценок (от 0,5 до 10 тыс. особей, в 20 раз) свидетельствует о том, что ни одну из нихнельзя считать сколько-нибудь достоверной.
Одна из немногих публикаций, где приводятся некоторые (хотя и недостаточные) данные об объеме первичных материалов и методике расчетов – статья Шунтова
(1993). Автор учел 75 косаток за два летних рейса (1988и 1991 гг.) и 46 косаток за два осенних рейса (1984 и
1986 гг.), причем для окончательных расчетов использовал суммарное число за два года, а не среднее, тоесть первичные данные были искусственно завышеныв два раза. Для расчета численности он экстраполировал результаты на всю акваторию СССР, подразумевая
равномерное распределение косаток по акватории, хотяkiller whale studies in the northeastern Pacific haveshown the existence of supra-population levels ofdifference for fish eating and mammal eating killer
whales (e.g., Morin et al. 2010). Russian studies (Филатова и др. 2014, Borisova et al. 2014) have provedthat fish eating and mammal eating killer whales in
the Russian Pacific are also reproductively isolated.
The Taxonomy Committee of the International
Society for Marine Mammalogy considers fishand mammal-eating killer whales of the northern
Pacific as different subspecies; the IUCN accepts thenecessity for revision of the taxonomic status. It is
obvious that, within the system of the managementof aquatic biological resources, these two groups ofkiller whales must be treated as different resources(management units). The abundance of a resource is aparameter of primary importance for estimating Total
Allowable Take (TAT). Currently, no reliable killer
whale abundance estimate exists for Russian waters,
and there have been no attempts made to calculate
separate abundances for the fish- and mammal-eaters.
The estimates of the killer whale abundance for thelate 20th – early 21st centuries differ by an orderof magnitude. Sobolevsky (1983) estimated 1000
individuals for the Okhotsk Sea and 3,000-5,000
individuals for the Bering Sea. Berzin and Vladimirov(1989) estimate the Okhotsk Sea population of killer
whales at 500-750 whales. Vladimirov (1994) reports
an abundance of 2,500-3,000 for the Okhotsk Sea andSea of Japan, and 2,000 for the Bering and Chukchi
seas. Doroshenko (2002) suggests that killer whale
abundance in the Okhotsk Sea reaches 10,000. In
these publications, information on the amount of
raw data, or descriptions of the estimation methods
were not provided; all mentioned results are “expert
estimates”, i.e. made by author’s speculations andapproximations. Dispersion in these estimates (from
500 to 10,000 individuals x 20 times) leads to theconclusion that none of them may be considered
accurate.
One of the few publications with some data (thoughinsufficient) on the amount of raw data and themethods is a paper by Shuntov (1993). The author
encountered 75 killer whales during two summer
vessel surveys (1988 and 1991) and 46 whales during
the two autumn surveys (1984 and 1986). For the
final calculations he used the sum for the two years,
not the mean, which led to overestimation. For theabundance estimate, he extrapolated the results
to the entire water area of the USSR assuming theМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

265

Shpak et al. Preliminary population size estimation of mammal-eating killer whales (Orcinus orca) in the ...
на карте на рисунке 2 в его статье видно, что большинство косаток было встречено в прибрежных водах. Прирасчетах численности автор принимал ширину полосы
наблюдения 2 км, хотя косаток невооруженным глазомс высоты наблюдательного мостика при хорошей погоде можно заметить на большей дистанции, а в бинокль
можно увидеть и на расстоянии 5-7 км; расчетная численность обратно пропорциональна ширине учетной
полосы, так что занижение ее ширины приводит к соответствующему завышению расчетной численности. Расчетная численность для зоны СССР в статье Шунтова
(1993) указана 12,6 тыс. особей летом и 9,5 тыс. особей
осенью, что является очевидным следствием завышенияна всех этапах расчетов.
В данной работе мы представляем предварительную
оценку численности плотоядных косаток, встречающихся в летне-осенний период в западной части Охотского
моря.
Фотоматериал, использованный для создания фотокаталога, был собран в летний и ранне-осенний период в
2011-2013 и 2015 гг. Регион работ охватывал материковое прибрежье и акваторию заливов от Удской губы назападе до Сахалинского залива на востоке, а также акваторию Шантарского архипелага (рис .1).
Сортировка, редакция и анализ фотоматериала проводились в программе ACDSee Pro 8 двумя независимыми
операторами, включая повторную обработку фотографий, послуживших основой для ранее составленного
фотокаталога 2011 г. (Шпак и Шулежко, 2013). Помимо собранного нами в 2011-2015 гг. фотоматериала, мывключили в анализ массив из 23 фотографий с 11 идентифицируемыми особями косаток, отснятый во время
туристической экспедиции на Шантарские острова Евгением Кузьменко в 2009 г. Фотографии размещены в сетиинтернет по ссылке http://www.sakhscape.ru/vse_albomy/
ekspeditsiya_na_shantarskie_ostrova/, снимки в оригинальном разрешении любезно предоставлены авторомпо нашему запросу.
Оценка численности производилась в среде программирования R (R-core team, 2014) при помощи пакета
Rcapture (Rivest and Baillargeon, 2014), используя предположения, что выборка данных собрана в: 1) закрытой
популяции и 2) открытой популяции. Выбор «закрытой
популяции» оправдан в случаях, когда: а) выборка данных собрана в период, существенно более короткий,чем средняя продолжительность жизни особи; б) учитывая особенности биологии вида, можно пренебречь
уровнями смертности и рождаемости и в) обеспечена
равномерность выборки. Выбор «открытой популяции»266

distribution of killer whales was uniform, although
the map in Figure 2 in his paper shows that the
majority of killer whales were encountered in coastal
waters. In calculations, the author estimated theeffective strip width as 2 km, but from the bridge ina good weather, it is quite possible to detect killer
whales from a larger distance; and if binoculars areused, this distance may be as big as 5-7 km. Further,
the estimate is in inverse proportion to the width of
the survey strip; thus, decreasing the width leads tothe correspondent overestimate of the abundance.
Shuntov (1993) estimated the abundance for the
USSR waters as 12,600 individuals in summer and
9,500 in autumn, an obvious result of overvaluation
at all stages of analysis.
In this paper, we present a preliminary abundance
estimate for the mammal-eating killer whales
encountered in the western Okhotsk Sea in summer
and autumn.
Photographic material was collected in summer andearly autumn of 2011-2013 and 2015 and was used
for creating a photographic catalogue of the whales.
The study area covered the mainland coast and thewaters of Udskaya Bay on the west to Sakhalinsky
Bay on the east, as well as the waters of the Shantar
archipelago (Figure _).
Sorting, editing and analysis of the photos wereconducted in ACDSee Pro 8 by two independent
operators, including re-analyzing of the photos thatwere used for the earlier version of the photo-catalogue
in 2011 (Шпак и Шулежко 2013). In addition to
our photos of 2011-2015, we included a set of 23
photographs with 11 identified killer whalels – taken
by Eugeny Kuzmenko during a tourist expedition to
the Shantar Islands in 2009. Photos have been postedon the internet under the link
http://www.sakhscape.ru/vse_albomy/ekspeditsiya_
na_shantarskie_ostrova/, and the files of original
resolution were kindly provided by the author upon
our request.
The estimate was calculated in programming
environment R (R-core team, 2014) in Rcapture
package (Rivest and Baillargeon 2014) and assumed
that the sample was collected in: 1) a closed
population, and 2) an open population. The choice of‘closed population’ is justified when: a) the sample
collected within a period is significantly shorter
than the mean life expectancy for the species, b)

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Шпак и др. Предварительная оценка численности популяции плотоядных косаток ...
целесообразен в случаях, когда одно или несколько указанных выше условий не выполняются. В нашем случае
неизвестно, было ли соблюдено условие равномерности
выборки, поэтому мы рассчитали численность популяции косаток, используя оба подхода.
«Повторными встречами» считались встречи одной итой же особи косатки в разные годы. Вторая и последующие встречи одного животного в пределах одного сезона, даже в случае регистрации его в разных заливах ванализе не учитывались.
За период исследования было зафиксировано 35 встреч
различных по величине групп косаток (Табл. 1). Чащевсего встречались группы от 1 до 4 особей (n=11) и от 5
до 8 (n=14). В пяти случаях в группах было зафиксировано 9-12 косаток, и столько же раз мы встречали агрегации, состоящие из 14-28 животных. В пределах исследованного района (рис. 1) распределение косаток былоболее или менее равномерным: группы встречались вакваториях всех материковых заливов и у островов.
Объем нашего фотоматериала составил 3516 фотографий, более половины которых оказались пригодны дляфотоидентификации отдельных особей.

considering the biology of the species, birth- anddeath rates may be ignored, and c) the sample isuniform. The choice of ‘open population’ is practical
if one or several conditions above are not met. We
don’t know if the condition of the uniformity of thesample was met, so we calculated the abundance forthe killer whale population using both approaches.
We called ‘re-captures’ as the encounters of thesame individual in different years. The second andall further encounters of the individual within one
season, even if encountered in different bays, wereignored.
During the study, we recorded 35 encounters ofdifferent size groups of killer whales (Table 1). The
groups of 1 to 4 (n=11) and 5 to 8 (n=14) individuals
were most common. In five cases, we recordedgroups of 9-12 killer whales, and the same numberof times we encountered aggregations consisting of
14-28 animals. The distribution of the killer whales
within the study area (Fig. 1) was more or less even:the groups were found in all mainland bays and near
the islands.

Табл.1. Статистика встреч косаток (представлены все наблюдения – береговые и с лодки, независимо отрезультатов фотоидентификации и повторных встреч одних и тех же особей) в различных районах исследованной акватории
Table 1. Killer whale sightings in different regions of the study area. Represented are all observations – coastal andfrom the boat, regardless of results of the Photo ID and repeated sightings of the same individuals
Год
Year

Район работ
Work region

Кол-во
встреч
Number ofencountersКол-во
особей
Number ofindividuals

2011Ульбанский зал. / Ulbansky Bay

11

114

2012

Ульбанский зал., зал. Николая / Ulbansky, Nikolaya bays

3

28

2013

Побережье от Удской губы до Ульбанского зал. / Coastal watersfrom Udskaya Gulf to Ulbansky Bay

8

53

2015

Северо-западная часть Сахалинского зал., акватория
Шантарского архипелага, Ульбанский зал., северная часть
Тугурского зал., Удская губа / NW part of Sakhalinsky Bay, watersof Shantar Archipelago, Ulbansky Bay, N part of Tugursky Bay,
Udskaya Gulf

1385

В результате проведенного анализа было идентифицировано 99 особей (включая 11 косаток из материала Е.
Кузьменко 2009 г.), из них 5 детенышей в возрасте пред-Our collection of photographs consisted of 3516
photos, more than half of which were suitable forphoto-identification of certain individuals.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

267

Shpak et al. Preliminary population size estimation of mammal-eating killer whales (Orcinus orca) in the ...
положительно не более 3 лет. Все детеныши были идентифицированы («встречены») единожды. Из молодых ивзрослых особей 81 косатка была встречена единожды,10 особей встречались в течение двух сезонов и 3 косатки – в течение трех сезонов.
Хотя в данной работе повторные встречи в пределах
сезона не включены в анализ при расчете численности,стоит отметить, что в течение каждого полевого сезонав разных наблюдениях были группы косаток и особи,встреченные за лето более одного раза. В некоторых случаях (2015 год) одних и тех же косаток мы встречали навыходе из Сахалинского залива, в южной части Шантарского архипелага, у побережья Тугурского полуострова,в Тугурском заливе, и повторно – спустя 1-1,5 мес – вУдской губе, то есть большое количество встреч за сезон
(табл. 1) было обусловлено именно тем, что одни и те жегруппы перемещались (и встречались нам) в пределах
всего района исследований.
При расчете численности для закрытой популяции (исходя из ее определения) было решено исключить встречи детенышей из анализа, поскольку встречены онибыли в разные годы, причем 3 из 5 идентифицированных – в 2015 г., последнем из всей выборки. Кроме того,детеныши косаток в первые годы жизни лишь в редких
случаях имеют хорошо различимые долгосрочные маркеры, и вероятность идентифицировать их повторно вдругой сезон мала. Таким образом, для расчета численности популяции мы использовали выборку из 94 идентифицированных особей молодых и взрослых косаток,встреченных в западном охотоморье в 2009, 2011-2013
и 2015 гг. Для выбора оптимальной модели с использованием функции closedp мы ориентировались на байесовский информационный критерий: оптимальной считалась модель с наименьшим значением этого критерия.
Среди моделей для выборок с известным дискретным
числом серий «отловов» (n=5, количество сезонов) таковой оказалась модель Mt, согласно которой численность
популяции составляет 260,2 особей (SE=54,0).
Поскольку открытая популяция предусматривает перемещение животных в/из изучаемого района, а также
смертность и рождаемость, мы «вернули» в выборку ранее исключенных из анализа пятерых детенышей, увеличив число встреченных единожды косаток до 86 особей.
Оценка численности открытой популяции с использованием функции openp составила 240.4 (SE=72,4) косатки.
Итак, наибольшее значение численности получилосьпри ее расчете для закрытой популяции. Тем не менее,максимальные значения оценок для закрытой и открытой популяций (n+SE) практически одинаковы: 314 и
268

Our analysis has resulted in identification of 99
individuals (including 11 killer whales from thematerial by E. Kuzmenko, 2009), from which 5 calvespresumably no more than 3 years old. All calves wereidentified (“captured”) only once. From subadult andadult whales, 81 animal were encountered once, 10
individuals were encountered twice (in 2 seasons),
and 3 whales – three times.
Even though re-sightings within one season were
not included in our analysis when calculating
abundance, it is noteworthy that in each field season
there were groups of killer whales and separate
individuals encountered more than once in different
observations. In some cases (2015), we encountered
the same whales at the exit of Sakhalinsky Bay, in thesouthern part of the Shantar Archipelago, along theTugursky Peninsula, in Tugursky Bay, and again, in
1-1.5 months, in Udskaya Gulf. Thus, a large numberof encounters per season (Table 1) were due to the
movement of the groups across the entire study area
and their repeated encounters.
When calculating abundance for the closed
population, based on its definition, we decided to
exclude from analysis the calves, because they
were encountered in different seasons, and 3 of 5 –in 2015, the last year in the sample. Besides, killer
whale calves in their first years of life very seldom
possess well-defined long-lasting markers, and thepossibility to identify them in the future is small.
Therefore, for the population abundance estimation,
we used the sample of 94 identified individuals of
subadult and adult killer whales encountered in thewestern Okhotsk Sea in 2009, 2011-2013 and 2015.
To choose the optimal model after having appliedclosedp function, we looked at Bayesian information
criterion: the optimal model had the lowest valueof this criterion. Among the models for the samples
with known discrete number of “capture” series (n=5,number of seasons) such model was Mt, according towhich the abundance of population is 260 (SE=54)
whales.
Since the open population approach accounts for the
animals movement to/from the study area, as well as
mortality and birth rate, we have “returned” the earlier
excluded 5 calves into the sample, which resulted
in an increase of the number of once-encounteredwhales to 86 individuals. The abundance estimate foropen population using the function openp amounted
to 240 (SE=72) killer whales.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Шпак и др. Предварительная оценка численности популяции плотоядных косаток ...
313 особей, соответственно. В целом особенности биологии вида и методы сбора и анализа фотоматериала
вынуждают нас склоняться в пользу выбора модели «открытой популяции» и включения детенышей в анализ.
Таким образом имеющиеся на настоящий момент данные о плотоядных косатках в западной части Охотского
моря позволяют оценить численность их популяции всреднем в 240 особей.
Данные отслеживания перемещений методом спутникового мечения нескольких особей исследованной популяции (Boltnev et al., 2016) свидетельствуют о том,что косатки, встреченные (и помеченные) в Сахалинском заливе и Шантарском регионе, также активно
используют северную и северо-восточную акваторию
Охотского моря вплоть до вершины Пенжинской губыв заливе Шелихова. Фотоидентификация даже при малом объеме материала (до 100 особей) показала, чтокосатки западного охотоморья встречаются и у восточного побережья о. Сахалин, а в зимний период – и усеверных Курильских островов (Филатова и др., наст.
сборник). В летних научно-исследовательских рейсах
(Shulezhko and Burkanov, 2012) плотоядные косатки
были встречены только в северной акватории моря (втом же районе, который посещали три из четырех косаток, помеченных в западном охотоморье в 2015 г.),а вдоль Курильской гряды встречались только рыбоядные косатки. Следовательно, область распространения исследованной популяции значительно обширнее
нашего района работ и охватывает практически всюакваторию Охотского моря. Общая численность плотоядных косаток Охотского моря может быть несколько
выше нашей оценки, так как часть животных, возможно, не посещает воды западного Охотоморья, но онаедва ли существенно превышает полученную намирасчетную величину. Именно в Сахалинском заливеи Шантарском регионе (Romanov, 2014; Boltnev et al.,2016) с 2012 г. проводится живоотлов косаток в соответствии с ОДУ, рассчитанным по результатам трансектных учетов по всей акватории Охотского моря безучета величин запасов отдельных популяций и особенностей их географического распределения. До проведения специальных исследований по раздельному учету
численности популяций плотоядных и рыбоядных косаток в дальневосточных водах России, полученная внастоящей работе величина представляет собой единственную обоснованную оценку численности плотоядных косаток в Охотском море. При оценке объемовОДУ косатки в рыбопромысловых подзонах, включающих акваторию Охотского моря, необходимо учитывать
низкую численность исследованной популяции плотоядных косаток.

Thus, the estimate for the closed population
has resulted in the highest value of abundance.
Nonetheless, maximum values of the estimates for
closed and opened populations (n + SE) are almost
the same: 314 and 313 whales, respectively. In
general, biology of the species and the methods ofcollection and analyzing the photo-material force us
to choose the model of open population and including
the calves in analysis. Thus, the data on mammaleating killer whales in the western Okhotsk Sea wehave obtained to-date suggest the abundance of the
population is about. 240 individuals.
Satellite tracked movements of several individuals
from this population (Boltnev et al. 2016) indicatethat the killer whales encountered (and tagged) in
Sakhalinsky Bay and Shantar region also actively
use the northern and north-eastern Okhotsk Sea as
far as Penzhinskaya Gulf of Shelikhov Bay. Photoidentification even of a small number of individuals(below 100) has shown that the killer whales from thewestern Okhotsk Sea are encountered along eastern
Sakhalin, and in winter near the northern Kuril
Islands. (Филатова и др., наст. сборник). During
summer research vessel expeditions (Shulezhko and
Burkanov 2012), mammal-eating killer whales wereencountered only in the northern part of the sea (inthe same region that was visited by three of four killer
whales tagged in the western Okhotsk Sea in 2015),
while only the fish-eating killer whales were recorded
along the Kuril Islands chain. Hence, distribution of
the studied population is much wider than our study
area and covers almost the entire area of the Okhotsk
Sea. Total abundance of mammal-eating killer
whales in the Okhotsk Sea may be higher than ourestimate, since some animals, possibly, do not visit
the waters of the western Okhotsk Sea, but is unlikely
to be substantively higher. It is in Sakhalinsky Bay
and the Shantar region (Romanov 2014; Boltnev etal. 2016), where live-captures have been conductedstarting in 2012 in accordance with TAT. These TATs
were based on the results of transect surveys overthe entire Okhotsk Sea and calculated without taking
into account the sizes of separate populations andpeculiarities of their geographic distribution. Until
dedicated research on separate abundance estimation
for the mammal-eating and fish-eating killer whale
populations of the Russian Far East is conducted,
the value obtained in this study represents the only
reasoned estimate of mammal-eating killer whale
abundance in the Okhotsk Sea. It is important toconsider the low abundance of the studied mammal-

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

269

Shpak et al. Preliminary population size estimation of mammal-eating killer whales (Orcinus orca) in the ...
Экспедиционная часть работ 2011-2013 и 2015 гг. осуществлялась в рамках проекта по изучению западно-охотоморской популяции белухи при финансовой поддержке Ocean Park Corporation (Гонконг). Авторы выражают
признательность «Артели старателей «Восток» (г. Хабаровск) и лично Г.И. Малышевскому, а также А.Н. Баранову за логистическую поддержку экспедиции. Сборматериала в 2015 г. и анализ полученного фотоматериала (фотоидентификация) проведен при поддержке Pew
Charitable Trusts.

eating killer whale population, when calculating
killer whale TAT values in the fisheries subzones of
the Okhotsk Sea.
Field work in 2011-2013 and 2015 was conductedunder the project on The Western-Okhotsk Beluga
population assessment supported by Ocean Park
Corporation (Hong Kong). The authors are thankful
to “Artel of miners “Vostok” (Khabarovsk) andpersonally to G.I. Malyshevsky, and to A.N. Baranov
for the logistic support of the expedition. Material
collection and PhotoID analysis in 2015 wereconducted under Pew Charitable Trusts funding.

Список использованных источников / ReferencesБерзин А.А. и Владимиров В.А., Современное распределение и численность китообразных в Охотском море //Биология моря, № 2 - Владивосток. 1989. С. 15-23.
Владимиров В.А., Современное распределение и численность китов в дальневосточных морях // Биология
моря, т. 20, № 1 - Владивосток. 1994. С. 3-13.
Дорошенко Н.В. Современное состояние китообразных в Охотском море. // Морские млекопитающие
Голарктики (Материалы 2-й межд. конф. Байкал, Россия, 10-15 сентября 2002 г.). М. 2002. С.101-103.
Соболевский Е.И., Морские млекопитающие Охотского моря, их распространение, численность и роль какпотребителей других животных // Биология моря, № 5 - Владивосток. 1983. С. 13-20.
Филатова О.А., Борисова Е.А., Шпак О.В., Мещерский И.Г., Тиунов А.В., Гончаров А.А., Федутин И.Д., Бурдин
А.М. Репродуктивно изолированные экотипы косаток Orcinus orca в морях Дальнего Востока России // Зоол.
журн., т. 93, № 11. М.: Наука. 2014. С. 1345-1353(Filatova O.A., Borisova E.A., Shpak O.V., Mescherskiy I.G., Tiunov A.V., Goncharov A.A., Fedutin I.D., Burdin
A.M. Reproductively isolated ecotypes of killer whales (Orcinus orca) in the seas of the Russian Far East // Biology
Bulletin, 42 (7). 2015. Р. 1-8.
Шпак О.В., Шулежко Т.С. Наблюдения и фотоидентификация необычной группы плотоядных косаток (Orcinusorca) в западной части Охотского моря // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана, № 28. П.-К. 2013. С. 129-139.
Шунтов В.П.Современное распространение китов и дельфинов в дальневосточных морях и сопредельных
водах Тихого океана // Зоол. журн., т. 72, № 7. 1993. С. 131-141.
Boltnev A.I., Zharikov K.A., Somov A.G. 2016. Satellite tracking of killer whales migrations in the Sea of Okhotsk in
2015. A paper presented to the Sci. Comm. of the Int. Whal. Comm. SC/66b/FORINFO/47, Bled, Slovenia, 4-20 June
2016. Р. 2.
Borisova E.A., Filatova O.A., Shpak O.V., Meschersky I.G., Burdin A.M. Genetically isolated ecotypes of killer
whales (Orcinus orca) from the Russian Far East. Collection of papers after the 8th Conference “Marine Mammals ofHolarctic”, St. Petersburg, Russia, 22-27 September 2014. Vol. 1. 2014. P. 89-93.
Morin P.A., Archer F.I., Foote A.D.et al. Complete mitochondrial genome phylogeographic analysis of killer whales(Orcinus orca) indicates multiple species. Genome Research, 20. 2010. Р. 908–916.
R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing,
Vienna, Austria. URL http://www.R-project.org/. 2014.
Rivest L.-P. and Sophie Baillargeon. Rcapture: Loglinear Models for Capture-Recapture Experiments. R package
version 1.4-2. 2014.
Romanov V.V. The influence of long-term transportations on the health state of killer whales (Orcinus orca) andbottlenose dolphins (Tursiops truncatus): comparative hematological and hormonal study. Collection of papers after the
8th Conference “Marine Mammals of Holarctic”, St. Petersburg, Russia, 22-27 September 2014. Vol. 2. 2014 P.107-116.
Shpak Olga V. Update on studies of bowhead whales (Balaena mysticetus) in the Okhotsk Sea in 2014-2015. Report to
the Sci. Comm. of the Int. Whal. Comm. SC/66b/BRG05, Bled, Slovenia, 4-20 June 2016. 2016. Р. 4.
270

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Шпак и др. Результаты пилотного проекта по спутниковому мечению белухи ...
Shpak O. Mammal-eating killer whales (Orcinus orca) in the western part of The Okhotsk Sea: our observations andinterview data. Materials of the workshop on killer whales at the 7th Conference “Marine Mammals of Holarctic”,
Suzdal, Russia, 24 September 2012. Р. 17-21.
Shulezhko T.S. and Burkanov V.N. Encounters with killer whales in the northwestern Pacific in 2003-2011. Materialsof the workshop on killer whales at the 7th Conference “Marine Mammals of Holarctic”, Suzdal, Russia, 24 September
2012. 2012. Р. 21-26.
Шпак О.В. 1,2, Парамонов А.Ю.2, Глазов Д.М. 1,2, Мещерский И.Г. 1, Кузнецова Д.М. 1

Результаты пилотного проекта по спутниковому мечению белухи
(Delphinapterus leucas) с применением дистанционной установки
меток без отлова животных
1. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия
2. Совет по морским млекопитающим, Москва, Россия
Shpak O.V. 1,2, Paramonov A.Yu.2, Glazov D.M. 1,2, Mescherskiy I.G. 1, Kuznetsova D.M. 1

Results of the pilot project on the beluga whale (Delphinapterus
leucas) satellite tagging using remote tag deployment without
capturing whales
1. A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS, Moscow, Russia
2. Marine Mammal Council, Moscow, RussiaЛетующие в сахалино-амурском и шантарском районах
западной части Охотского моря белухи (Delphinapterus
leucas) относятся к единой западно-охотоморской
популяции, сезонно разделенной на несколько скоплений
(стад). Эти летние стада концентрируются в вершинах
материковых заливов указанных выше районов (карту
см. Шпак и др. в наст. сборн.). Степень и сроки ихсезонной изоляции остаются неизвестными. До сихпор неясно, как белухи используют акваторию заливов
шантарского региона, для которой характерны мощные
приливно-отливные перемещения водных масс, а также –посещают ли белухи одного стада районы летне-осенней
концентрации другого, т.е. перемещаются ли они между
заливами либо же сезонно изолированы.
Процесс установки спутниковых передатчиков путем отлова белух и крепления меток методом «паучьих ножек»,как это делалось в Сахалинском заливе в 2007-2010 гг.
во время коммерческого живоотлова (Shpak et al., 2010),очень дорогостоящий и потенциально опасен для животных, сконцентрированных в отдаленных шантарских заливах с быстрыми течениями.
Целью данного пилотного проекта было протестировать два новых дизайна меток, установив их на белух изшантарских скоплений в Ульбанском заливе и Удской
губе методом, не предусматривающим отлов животных,Belugas (Delphinapterus leucas) summering in
Sakhalin-Amur and Shantar regions in the westernpart of the Okhotsk Sea form a single WesternOkhotsk population seasonally subdivided into several
aggregations (demographic units, sub-stocks), which
concentrate at the bottoms of the mainland bays (formap, see Shpak et al. in the current issue).
The degree and period of seasonal separation ofdemographic units from different bays remains
unknown. It is still unknown how belugas use the waterarea of Shantar region bays characterized by ample
tidal water movements. Whether the whales from one
demographic unit in summer and autumn visit the areaof another demographic unit, i.e. if they travel between
the bays or remain seasonally separated, also is notclear.
It is very costly for a project, and may be dangerous
and stressful for whales in these remote bays of the
Shantar region with fast-current to deploy satellite tagsby capturing belugas and attaching tags using the socalled “spider-leg” attachment technique as was donein Sakhalinskiy Bay in 2007-2010 during commercial
live-capture operations (Shpak et al., 2010).
The objective of this pilot project was to test two
new designs of tags and deploy them onto belugaМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

271

Shpak et al. Results of the pilot project on the beluga whale (Delphinapterus leucas) satellite tagging ...
используя арбалет или шест (метод гарпунирования). Вслучае успеха мы планировали выяснить, остаются ли географически изолированными в период летовки белухииз разных летних скоплений.
Для установки меток мы использовали арбалет Экскалибур Виксен (производство Канады) и пластиковый шестдлиной 4 м со специальной системой для крепления метки. Индивидуально сделанные из ПВХ гнезда для каждого дизайна метки ввинчивались в стрелу арбалета и
шест. Каждое гнездо было снабжено наконечником длябиопсии меченой белухи. В процессе работы выяснилось, что при ударе наконечник может выламываться изгнезда, и в качестве альтернативного инструмента длявзятия биопсии к гнезду также прикручивали кусок грубой наждачной бумаги. В случае неудачной установки,если метка ударилась об воду, а не закрепилась на белухе,к стреле арбалета и к шесту были прикреплены «системы
спасения». Стрела доставалась из воды с помощью рыболовной катушки, прикрепленной к арбалету, и лески,прикрепленной к стреле.
Пять передатчиков модели Пульсар были произведеныООО «ЭС-ПАС» (Россия). В проекте тестировались двемодификации метки (обе без дополнительных датчиков)и два типа гарпунов. Две метки были снабжены поворотным гарпуном, подобным чукотским. Поворотная часть
была 7 см длиной, лезвие (острие) – 2 см шириной. Такие
метки весили 115 г. Три метки были снабжены двумя титановыми дротиками, которые должны проникать на глубину 6,7 см, с шестью направленными назад титановыми
лепестками 2 см длиной каждый. Масса этих меток составляла 90 г. Все метки были запрограммированы транслировать в режиме 3 часа ВКЛ / 3 часа ВЫКЛ. Изменение расписания пользователем не предусматривалось.

whales from Shantar region summer aggregations in
Ulbanskiy and Udskaya Bay without having to capture
the whales, but instead using a crossbow or a pole fortag deployment (harpooning technique). In case of
successful deployment, we intended to determine if
belugas from different summer aggregations remain
geographically isolated while on their summer grounds.
A crossbow Excalibur Vixen (Canada) and acustomized 4.0 m polypropylene pole were used forthe tag deployment. Custom-made PVC tag holders
were screwed in a crossbow arrow and the pole. The
tag holder was equipped with a biopsy tip for biopsy
sampling of the tagged beluga. In the process ofmanufacure, when the biopsy tip appeared to damage
the tag holder, a piece of rough sand paper was screwed
to the holder as an alternative biopsy-collection
substrate. A tag retrieval system was attached to thecrossbow arrow and a pole in case deployment was
unsuccessful and the tag hit the water instead of thewhale. For arrow retrieval from the water, a fishing reel
was fixed to the crossbow with a line fixed to the arrow.
Five transmitters of Pulsar model were manufactured
by ES-PAS Ltd, Russia. Two modifications of tag (bothof them “location only”) and two types of darts wereused. Two tags were equipped with a Chukchi-type
toggling harpoon. The toggling part was 7 cm long andthe cutting blade was 2 cm wide. Such tags weighted
115 grams. Three tags were equipped with 2 titanium
darts designed to penetrate 6.7 cm, with six backwards
facing titanium petals, each 2 cm long, and these tags
weighed 90 grams. All tags were set to 3hr ON/3hr
OFF mode by the manufacturer. Re-scheduling thetags by the user was not possible.

Зоной-мишенью для установки метки на белухе былпринят прямоугольник, расположенный горизонтальнов пределах от 20 см до и 10 см после начала спинного
гребня и вертикально от уровня спинного гребня на 20см вниз.

The targeted area of tag deployment was a rectangle
running from 20 cm in front of the dorsal ridge to 10
cm past the beginning of the dorsal ridge horizontallyand from the dorsal ridge to 20 cm down the side of the
body vertically.

Ульбанский залив. Одиннадцатого сентября мы, используя арбалет, установили первый спутниковый передатчикс поворотным гарпуном на взрослую особь белухи, нопосле установки от этого передатчика мы не получилини одного сигнала. Белуха занырнула и не всплыла в зоневидимости (или мы не смогли узнать ее среди других
особей). Таким образом, нам не удалось визуально илифотографически убедиться в качестве крепления метки. Пятнадцатого сентября мы успешно установили двеспутниковых метки с лепестковыми дротиками на однуsubadultus и одну взрослую особь белухи (рис. 1).

Ulbanskiy Bay. On September 11, we deployed the firstsatellite tag with a toggle harpoon on an adult beluga
using the crossbow, but never received any signals
from this transmitter after the time of deployment. The
whale dove and did not surface in the vicinity (or we
could not recognize it among other belugas), thus we
did not have a chance to visually or photographicallyconfirm the quality of tag attachment. On September
15, we successfully deployed two satellite tags withbarbed darts on 1 sub-adult beluga and 1 adult (Pic. 1).

272

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Шпак и др. Результаты пилотного проекта по спутниковому мечению белухи ...

Рис. 1. Спутниковые метки с лепестковыми дротиками, установленные на двух белухах (Ulb02– вверху, Ulb03 – внизу), Ульбанский залив, 15 сентября 2015 г.
Fig. 1. Satellite tags with barbed
darts deployed on two beluga whales(Ulb02 – top, Ulb03 – bottom),Ulbanskiy Bay, September 15, 2015Удская губа. Пятнадцатого и шестнадцатого октября мытакже успешно установили 2 метки (одну с лепестковыми дротиками и другую с поворотным гарпуном) на 2взрослые особи в р. Уда, где белухи концентрировалисьво второй половине дня в высокий прилив.

Udskaya Bay. On October 15 and 16, we
successfully deployed two satellite tags, one with thetoggle harpoon and one with the barbed darts, on 2
adult beluga whales in the Uda river, where belugas
concentrated in the afternoon during the high tide.

Информация о животных и подробности мечения представлены в табл. 1.

Details for tagging procedures are presented inTable 1.

Табл. 1. Информация о меченых белухах / Table. 1. The information on tagged belugasИмя белухи / Beluga ID: Ulb – Ульбанский / Ulbanskiy, Uds – Удская / Udskaya. Возраст (цвет) / Age (color):
LG – светло-серый / light-grey, W – белый / white. Toggle = поворотный, barbed = лепестковый, crossbow =арбалет, pole = шестBeluga tag ID
ID
Ulb01 61747
Ulb02 151038
Ulb03 151037
Uds01 151036
Uds02 112859

date
start
11/09/15
15/09/15
15/09/15
15/10/15
16/10/15

lat,N
53˚32,353˚33,953˚34,054˚43,454˚44,0long,
age harpoon deploym. photo, genetic numberE(color) type
type
video sample of days
137˚20,2LG
toggle crossbow
nono0
137˚22,0LGbarbed
pole
ph/v
no
12
137˚21,7Wbarbed
pole
ph/v
yes
24
135˚16,8
Wbarbed
pole
v
yes
15
135˚15,9 LG-W toggle
pole
no
yes
5

Среднее количество дней с рассчитанными позициями
(для 4 меток, которые транслировали после установки)составило 14 дней. Примерно 70% всех рассчитанных
позиций относились к классу B, причем большая частьиз них была определена с помощью одного сообщенияза пролет спутника. Тем не менее мы предприняли по-

The average number of days with position estimates(for the 4 tags that transmitted after deployment)
was 14 days. Approximately 70% of all position
estimates of Argos Location Class B, most of whichwere calculated based on 1 message received per
overpass. Nonetheless, we attempted to analyze theМорские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

273

Shpak et al. Results of the pilot project on the beluga whale (Delphinapterus leucas) satellite tagging ...
пытку проанализировать полученные данные, и результаты получились достаточно интересными с точки зрения локальных перемещений белух.
Из полученных спутниковых данных мы удалили ошибки и повторные сообщения. Затем мы провели географическую фильтрацию данных, удаляя позиции, которые
приходились на берег, при помощи векторной карты сразрешением 10 м. Принимая во внимание существенную разницу приливно-отливных уровней воды, все «наземные» позиции, удаленные от воды менее чем на 3 км,что соответствует половине средней ширины литорали
Удской губы, были включены в анализ. После географической фильтрации мы применили к данным sda-фильтр
(«speed-distance-angle», Freitas et al., 2008). Максимальная скорость белухи была установлена в 15 км/ч (4,17м/с) в соответствии с экспертной оценкой максимальной
круизной скорости белухи в этом районе.
Перемещения белух были положены на карту в программе ArcMap 10.2.2. (Рис. 2 и 3).
Для трех особей белухи, от которых удалось получить
образцы кожной биопсии, были определены пол и нуклеотидные последовательности (гаплотипы) (табл. 2).
Задержка проекта отсрочила операции по мечению вобоих заливах, и исследование сместилось на осенний
период, что необходимо учитывать при обсуждении перемещений белух.

data obtained, and the results appeared valuable interms of beluga local movements.
From the satellite data received, we removed error andrepetitive messages. Then we performed geographic
filtration of the data by deleting locations which fell on
land. This was done using a vector map with precision
to 10 m. However, taking into account considerable
tidal changes of water level, all shore-based locations
less than 3 km from water, which corresponds to onehalf of the average width of Udskaya Bay littoral,
were kept in the dataset. After geographic filtration,
we applied an sda-algorithm filter (“speed-distanceangle”, Freitas et al. 2008). Maximum beluga whale
velocity was set to 15 km/h (4.17 m/s), an expert
estimate of beluga whale maximum cruising speed inthis region.
Beluga movements were plotted on the map in
ArcMap 10.2.2. (Pic. 2 and Pic. 3).
Skin biopsies collected from 3 beluga whales
were analyzed for sex and nucleotide sequences(haplotypes) (table 2).
Project delays postponed tagging operations in bothbays, and the study shifted to “autumn” period, which
has to be remembered when beluga movements are
discussed.
The most important finding from early autumn beluga

Табл. 2. Результаты генетического анализа 3 меченых белух
Table 2. Results of genetic analysis for the 3 tagged belugasИмя белухи /beluga ID
Ulb03
Uds01
Uds02

tag ID /метка
151037151036112859Дата / date
15-09-2015
15-10-2015
16-10-2015

Пол (ПЦР) / sex(by PCR)
M?
M
F

Наиболее важным результатом анализа раннеосенних
перемещений белух, помеченных в Ульбанском заливе,является тот факт, что белуха Ulb03 (метка 151037) переместилась в залив Николая и оставалась там до прекращения работы передатчика 24 дня спустя. Из наших ранних
работ (Shpak et al., 2010; Shpak et al.,2012) известно, чтобелухи из сахалино-амурского стада осенью могут перемещаться в залив Николая и иногда заходят в Ульбанский,после чего возвращаются в залив Николая, где и остаются до начала зимней миграции. Перемещение белухи из274

mt D-loop
haplotype
S011
S022
S022

№ в Генбанке # /GenBank ac.
DQ503432.2
DQ503433.2
DQ503434.2

satellite tagging in Ulbanskiy Bay is that the whale
Ulb03 (tag ID 151037) moved to Nikolaya Bay andremained there until the tag stopped transmitting
24 days after deployment. From our earlier studies(Shpak et al. 2010, 2012), it is known that belugas
from Sakhalin-Amur stock in autumn may moveto Nikolaya Bay, and sometimes visit Ulbanskiy
Bay before returning to Nikolaya Bay where theyremain until the start of winter migration. A beluga’s
movement from the Ulbanskiy aggregation to

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Шпак и др. Результаты пилотного проекта по спутниковому мечению белухи ...
Риc. 2. Треки белух, помеченных в Ульбанском
заливе 15 сентября 2015
г.
Fig. 2. Tracks of belugas
tagged in Ulbanskiy Bay
on September 15, 2015

Рис. 3. Треки белух, помеченных в Удской губе 15 и
16 октября 2015 г.
Fig. 3. Tracks of belugas
tagged in Udskaya Bay on
October 15 and 16, 2015ульбанского стада в залив Николая обзначало бы, чтооба скопления смешиваются осенью, что явилось быважным заключением для понимания сезонной структуры западно-охотоморской популяции белух. Однако
наши наблюдения за поведением белух в день меченияи в течение последующей недели заставили предположить, что группа белух, из которой мы и пометили двухособей, были «чужаками» в Ульбанском заливе. Эти животные, в отличие от ульбанских белух, не позволяли

Nikolaya Bay would suggest that the whales fromboth aggregations mix in autumn, which would be
an important finding for understanding seasonal
structure of Western Okhotsk beluga population
demographic units. However, our behavioral
observations on the day of tagging and a week after
made us think that the group of belugas, from which
we had tagged 2 individuals, were “strangers” toUlbanskiy Bay. These whales, unlike “Ulbanskiy”

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

275

Shpak et al. Results of the pilot project on the beluga whale (Delphinapterus leucas) satellite tagging ...
лодке приближаться, и причиной, по которой нам удалось догнать и пометить двух особей, было то, что этибелухи застряли на мелководной банке в вершине заливана глубине в 1 м или меньше. Анализируя ситуацию, мыпришли к выводу, что эта группа белух могла быть напугана присутствием плотоядных косаток, которые часто заходят в залив, и наскочила на отмель, не будучи
хороша знакома с быстро меняющимися глубинами ввершине залива. Генетический анализ образца ткани
белухи Ulb03 подкрепил наше предположение: гаплотип S011 белухи Ulb03 характерен именно для сахалино-амурских белух: он был найден у 31 особи из сахалино-амурского скопления (выборка 2004-2014 гг, n=186,частота встречаемости 16,7%), и только у двух белух изульбанского стада (2010-2012, n=90, 2,2%): IPEE#2571,
биопсирована 14/07/11, и IPEE#3238, 27/08/12. К сожалению, количества генетического материала Ulb03 оказалось недостаточно для генотипирования, и поэтому
проверить, могла ли быть особь Ulb03 одной из двух белух с гаплотипом S011, биопсированных в 2011 и 2012
гг., было невозможно. Имеющиеся данные делают нашугипотезу о мечении «чужаков», т.е. сахалино-амурских
белух, в Ульбанском заливе если не бесспорной, то наиболее вероятной.
В Удской губе перемещение белухи, чья метка транслировала более двух недель, также отличалось как отлетнего «режима ограниченного перемещения», так иот зимнего паттерна с протяженными перекочевками.
Взрослый самец Uds01 (метка 151036) не стал уходитьот берега сразу после того, как около 20 октября в заливе
стала появляться шуга. Вместо этого самец стал перемещаться вдоль берега в восточном направлении, стараясь
держаться как можно ближе к берегу так долго, как возможно. За неделю с 19 по 25 октября сильные западныеи юго-западные ветра и постоянные отрицательные температуры способствовали интенсивному распространению льда из устья реки Уда в залив. Низкая точность
определения координат не позволила нам провести анализ зависимости перемещений от физических параметров среды. Тем не менее, можно сказать, что осенние
перемещения самца Uds01 отличаются от характерныхдля сахалино-амурских белух перемещений. Для многихиз последних типично резидентное поведения вплоть досамого начала зимних миграций. Недостаток информации об осеннем распределении объектов питания белухне позволил рассмотреть все факторы, способные объяснить наблюдаемые перемещения самца Uds01 взад-вперёд.
На основе этой первой попытки использования спутниковых меток модели Пульсар для мечения белух можно
276

belugas, did not allow close approach of the boat,
and the reason we managed to tag them was thatthey got stuck on a shallow bank in the head of thebay at the depth of 1 meter or less. Analyzing thesituation, we concluded that this group of belugas
may have been frightened by mammal-eating killer
whales, which frequently visited the bay, and ran onto
the shallow because they were not familiar with thequickly changing bathymetry of the head of the bay.
Genetic analysis of Ulb03 biopsy has supported ourhypothesis: the S011 haplotype of Beluga Ulb003
is specifically characteristic to Sakhalin-Amur
belugas: 31 belugas from Sakhalin-Amur aggregation
carried this haplotype (the sample of 2004-2014,
n=186, frequency of occurrence 16.7%), while
only two whales from the entire Ulbanskiy summer
aggregation sample (2010-2012, n=90, 2.2%) had
the same S011 haplotype (IPEE#2571 biopsied on
14/07/11, and IPEE#3238, 27/08/12). Unfortunately,
the amount of genetic material from Ulb03 was notenough for genotyping, and thus it was impossible
to check whether Ulb03 could be one of the two
belugas with S011 haplotype sampled in Ulbanskiy
Bay in 2011 and 2012. With the data available, ourhypothesis of tagging two “strangers”, i.e. SakhalinAmur belugas in Ulbanskiy Bay, is not undeniable,
but most plausible.
In Udskaya Bay, the movement of the beluga whose
tag transmitted for over two weeks was also different
from both the expected summer “restricted mode”
and winter extensive travel pattern. An adult male
Uds01 (Tag ID 151036), did not immediately migrate
offshore when slush ice started to form in the bottomof the bay arpound October 20, but moved along thecoast (eastward) and seemed to stay close to shore
as long as possible. During the week of October 1925, strong W and SW winds and permanent negative(in Celsius) temperatures contributed to intensive
ice flow from the freezing Uda river into the bay.
Position estimates of very low accuracy prevented us
from analyzing the movements relative to physicalparameters of the environment. Nonetheless, theobserved autumn movement pattern of Uds01 differedfrom those in Sakhalin-Amur belugas, many of whom
remained residential until the very beginning of
winter migration. The lack of information on autumn
distribution of prey species does not allow us toconsider all possible factors that may have influenced
the observed extensive ping-pong style movement of
beluga Uds01.

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Шпак и др. Результаты пилотного проекта по спутниковому мечению белухи ...
сделать следующие наблюдения и выводы, которые мыразделили на «технические» (1) и «общеметодологические» (2).
1a. Форму и вес меток следует изменять в сторону обтекаемости и облегчения
1b. Режим, или расписание работы передатчика должен
либо программироваться пользователем метки, либоустанавливаться по согласованию с пользователем исходя из специфики задачи слежения.
1c. Сравнить эффективность двух типов гарпунов, использованных в проекте, трудно, но, кажется, что лепестковые дротики держатся лучше.
1d. Мы пришли к соглашению с производителем, что вбудущих моделях меток такие дротики будут расположены вдоль длинной оси метки, то есть на максимальном
расстоянии друг от друга.
1e. Установка меток с помощь шеста отличается большей точностью и удобством. В случае с животными,позволяющими приблизиться к ним, установка метки спомощью шеста является более предпочтительной.
2a. В целях изучения географической изоляции разных
летних скоплений западно-охотоморских белух путем
прослеживания отдельных животных из разных скоплений предпочтительно ставить метки не позднее чемв первую неделю августа. Предполагаемый период нахождения белух в летних местообитаниях (по крайней
мере, сахалино-амурских белух) заканчивается в конце
августа – начале сентября, и они могут по ошибке бытьпомечены в чужих регионах.
2b. Основываясь на нашем опыте, представляется целесообразным отслеживать информацию о поведении исоциальной структуре группы, к которой принадлежит
меченое животное. Также следует брать биопсию дляопределения (с той или иной долей уверенности) принадлежности животного к уже изученным летним скоплениям.
2c. Для высокоточных исследований (например, локальные перемещения в зависимости от приливов или суточные перемещения) необходим непрерывный режим
работы передатчика. Также имеет смысл рассмотреть вбудущих исследованиях альтернативные типы передатчиков (радио)2d. Возможность получать координаты в режиме реального времени или приближенном к нему будет очень
ценна для исследователей. Она позволит полевым участ-The conclusions and suggestions from this firstattempt to deploy Pulsar satellite tags onto beluga
whales may be subdivided into “technical” (1)and “general methodological” (2) ones, and are as
follows:
1a. The shape and weight of tags should further
evolve towards streamlining and lightness;
1b. Transmission mode, or “schedule”, of the tag
should be either changeable by the user, or set inagreement with the user according to specific task of
tracking;
1c. It is difficult to compare the effectiveness of two
types of “harpoons” used in the study, but the barbed
darts seem to hold better;
1d. It has been agreed with the manufacture that infuture tag models such darts will be positioned along
the longest axis of the tag, i.e. at the maximum distancefrom each other;
1e. The pole deployment provides more precision andcontrol, and for the animals, which allow for close
approach, is a preferable means of deployment.
2a. In order to study geographical isolation of different
summer aggregations of Western-Okhotsk belugas
by tracking individuals from certain aggregations, it
is preferable to deploy the tags no later than the firstweek of August, since supposed summer “residential”
period of belugas (at least, from Sakhalin-Amurregion) ends in late August – early September, and they
may mistakenly become a target for tagging in otherregions;2b. From our experience, it is crucial to record
behavior and social structure of the group, from which
the animal is tagged, as well as to take a biopsy sample
to identify (with a certain degree of confidence) the
association of the whale to the studied summer
aggregation;
2c. For the fine-scale studies like local movementswith tidal changes and diurnal movement patterns,
setting the tag to permanent transmission schedule
is necessary; alternative types of transmitters (radio)
may be also considered in future studies;
2d. The possibility of obtaining locations in a near realtime mode in the field should benefit the study allowing
field-participants to travel recent beluga location andcollect relevant environmental and biological data.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

277

Shpak et al. Results of the pilot project on the beluga whale (Delphinapterus leucas) satellite tagging ...
никам работы перемещаться в места, где недавно былазафиксирована белуха, и собирать информацию о различных абиотических и биотических параметрах среды.
Исследование финансировалось Корпорацией «Океанcкий парк» Гонконга (Ocean Park Corporation HongKong). Мы благодарим «Артель старателей «Восток»и лично председателя Г.И. Малышевского за помощь вдоставке экспедиционного оборудования и команды кместам проведения полевых работ, а также д-ра Расса
Эндрюса за ценные советы на протяжении проекта.

The study was funded by Ocean Park Corporation(Hong Kong). We want to thank “Artel of miners“Vostok” and personally G.I. Malyshevskiy forassistance with logistics of the expedition and Dr. Russ
Andrews for valuable advice during the project.

Список использованных источников / References
Freitas C., Lydersen C., Fedak M. A. and Kovacs K. M. A simple new algorithm to filter marine mammal Argos
locations. Marine Mammal Science, 24. 2008. Р. 315–325.
Shpak O.V., Andrews R.D., Glazov D.M., Litovka D.I., Hobbs R.C., Mukhametov L.M. Seasonal migrations ofOkhotsk Sea belugas (Delphinapterus leucas) from summer Sakhalin-Amur aggregation. Russian Journal of Marine
Biology, 36 (1). 2010. Р. 56-62.
Эндрюс Р.Д.

Как измерить температуру у кита: применение новых
технологий в изучении взаимоотношений человека и морских
млекопитающих
Университет штата Аляска, Фербенкс и Аляска Силайф Центр, Сьюард, Аляска, СШАAndrews R. D.

How to take the temperature of a whale: applying new technology to
study interactions between humans and marine mammals
University of Alaska Fairbanks, and the Alaska SeaLife Center, Seward, Alaska, USA.
При подозрении на заболевание у человека первое, чтоделает доктор – измеряет температуру. Учитывая многочисленные угрозы здоровью популяций морских млекопитающих и отдельных особей, было бы здорово иметь
возможность измерять температуру тела у них и образно, и фактически. Одним из важнейших инструментовдля биологов, пытающихся оценить воздействие человеческой деятельности на китов, является биотелеметрия,позволяющая измерять перемещения и поведение китови определять, оказывают ли на них неблагоприятное
воздействие антропогенные шумы, загрязнение и другие
виды человеческой деятельности. Однако метод имплантирования приборов-меток инвазивен, поэтому очень
важно оценить влияние мечения перед тем как устанав278

When the health of a human being is questioned, oneof the first things a doctor does is to measure yourtemperature. With multiple threats to the healthof marine mammal populations and individuals, itwould be nice to be able to take the temperature of awhale, both figuratively and literally. One important
tool for biologists trying to quantify the impacts ofhuman activities on cetaceans has been biotelemetry,allowing us to measure the movements and behaviorsof whales and to determine whether these are affected
adversely by anthropogenic noise, pollution orother disturbances. However, implantable tags areinvasive, so it is important to determine the impactof tagging before we can confidently apply it to

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Эндрюс. Как измерить температуру у кита: применение новых технологий в изучении ...
ливать метку на животное, особенно если оно принадлежит к редкому или находящемуся на грани исчезновения виду, чтобы быть уверенным, что его поведениене изменится под влиянием мечения. В течение 10 летв процессе развития технологии ЛИМПЕТ (миниатюрные метки, оказывающие незначительное влияние наздоровье и поведение китов) мы оценивали реакцию иответ тканей китов на установку таких меток, оценивали
многолетнюю выживаемость и репродуктивный успех
двух видов китообразных на Гавайях. Измерение внешней температуры кожной ткани вокруг метки с помощью
инфракрасной камеры помогает оценить процесс заживления кожи на месте крепления метки и понять, оказывает ли метка негативное воздействие на осуществление
спинным плавником как радиатором функции терморегуляции. Выживаемость меченых и немеченых китов неразличалась существенно, но наши возможности уловить эти различия были крайне невысокими. Используя
полученные результаты для усовершенствования метки
ЛИМПЕТ и способа ее крепления, в настоящее времямы можем рекомендовать ее для изучения китов среднихи крупных размеров. ЛИМПЕТ-метки были успешно испытаны на 21 виде китообразных. Я проиллюстрируюэто на нескольких примерах недавних исследований сиспользованием меток ЛИМПЕТ, в том числе как такая
метка помогла уменьшить негативное воздействие кашалотов на ярусный промысел рыбы на Аляске, а также
продемонстрировала риск столкновения судов с синими
китами, которые, мигрируя на энергетически оптимальной для них глубине, оказываются на уровне киля большинства крупных судов. В заключении я расскажу, какмы используем желудочные термометры для измерения
температуры белух для оценки их пищевого поведения идля изучения состояния здоровья их популяции.

endangered or at-risk whale species and be certainthat the behaviors we measure with telemetry areunaffected by our methods. Over the last 10 years
as the methodology of the Low Impact MinimallyPercutaneous
External-electronics
Transmitter(LIMPET) tag has evolved, we have assessed theimpact of tagging by examining the tissue response
in tagged whales as well as whether tagging has aneffect on the long-term survival or reproductive rates
of tagged whales by studying two species in Hawaii.
Measuring the external temperature of the tissue
around the tag, using thermal imaging cameras, helps
us to assess how the implantation site is healing andwhether these invasive tags have an adverse impact
on the ability of the dorsal fin to act as a radiator forthermoregulation. Survival of tagged and untagged
whales was not significantly different, but our power
to detect an effect was very low. While our results
are being integrated into improved LIMPET tag
and attachment design, we feel it is appropriate torecommend the current system for medium to large
cetaceans, and the LIMPET satellite tag has now
been successfully applied to 21 cetacean species. I’ll
illustrate this with a few examples of recent LIMPET
tag studies, including how tagging has helped toreduce interactions between longline fishermen andsperm whales in Alaska, and to demonstrate the riskof ship strike for blue whales that migrate at depths
that are efficient for their swimming energetics but
place them at the same depth as the draft of mostlarge vessels. Finally, I’ll describe how we are using
stomach temperature telemetry to literally measure
the temperature of beluga whales, both to measure
their feeding behavior, and to assist in a larger attempt
to assess the health of their population.

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

279

Указатель латинских видовых названий

Указатель латинских
видовых названий
Index of Latin names
Balaena mysticetus, 93, 211, 220, 225,
230, 251
Balaenoptera acutorostrata, 72, 93, 217,
219, 221, 225, 233, 251
Balaenoptera physalus, 214, 233, 225
Berardius bairdii, 204, 214
Callorhinus ursinus, 15, 67, 75, 116, 211
Cystophora cristatam, 41
Delphinapterus leucas, 41, 58, 93,109,
135, 219, 225, 233, 251, 258, 271
Enhydra lutris, 32
Erignatus barbatus, 41, 58, 93, 143, 175,
180, 192, 225
Eschrichtius robustus, 71, 93, 219, 251
Eubalaena glacialis, 48
Eubalaena japonica, 72
Eumetopias jubatus, 10, 15, 115, 134, 251
Histriophoca fasciata, 175, 180
Lagenorhinchus albirostris, 225

Index of Latin Names
Megaptera novaeangliae, 171, 214, 225,
251
Monodon monoceros, 225
Odobenus rosmarus divergens, 236, 242
Odobenus rosmarus, 15, 58, 93, 225, 251
Orcinus orca, 160, 209, 219, 225, 251, 263
Pagophilus groenlandicus, 93, 41, 225
Phoca caspica (Pusa caspica), 54
Phoca hispida (Pusa hispida), 41, 58, 150,
151, 180
Phoca largha, 67, 133, 175, 180, 187, 192
Phoca sibirica (Pusa sibirica), 137
Phoca vitulina, 132
Phocoena phocoena, 41, 93, 217, 219,
221, 225
Phocoenoides dalli, 70, 73, 217, 219, 221
Pleurogrammus monopterygius, 211
Pusa caspica (Phoca caspica), 87
Pusa hispida (Phoca hispida), 62, 93, 175,
192, 225
Pusa hispida ladogensis, 150, 198
Tursiops truncatus, 17, 41, 122, 134
Ursus maritimus,81, 93, 103

Autor index (English spell.)Afanasyeva G.A., 223
Agafonov A.V., 17
Andrews R.D., 278
Anikina T.V., 75
Baleeva N.V., 223
Bel’kovich V.M., 258
Belikov R.A., 109
Belokobylski I.F., 116
Boltunov A.N., 54, 103
BordukovK.Yu., 230
Boveng P.L., 65
Burdin A.M., 171, 204, 209, 214
Burkanov V.N., 10, 175
Cameron M., 65
ChaadayevaYe.V., 56, 223, 230
Chakilev M.V., 236, 242
Chelintsev N.G., 248
Chelysheva M.B., 122
280

ChernetskyА.D., 258
Chernevskaya E.A., 122
Chernook V.I., 179
Conn P., 65
Danilov M.B., 56, 223, 230
Denisenko T.E., 150, 250
Dudakov М.О., 198
Dudakova D.S., 198
Ezdakova I.Yu., 150
Fedotov S.A., 91
Fedutin I.D., 171, 204, 209, 214
Filatova O.A., 171, 204, 209, 214, 218,
263
Gavrilov Y.G., 91
Gladko A.V., 56
Glazov D.M., 218, 271
Glebova M.A., 91
Grachev A.I., 175, 179, 218

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Author Index
Hoyt E., 171, 204, 209, 214
Isachenko A.I., 91
Ivkovich T.V., 209, 214
Jung J.-L., 204
Kaika A.I., 248
Kavtsevich N.N., 40, 143
Kochnev A.A., 242
Krasnova V.V., 258
Kuchin S.O., 91
Kuznetsova D.M., 271
Laskina N.B., 10
LisitsinaT.Yu., 15, 150
Litovka D.I., 109, 179
Logominova I.V., 17
Lomaeva M.V., 25
Mamaev E.G., 32, 204
Meschersky I.G., 218, 271
Mikhalev Y.A., 48
Minzyuk T.V., 40
Miyazaki N., 54
Mogirevsky A.M., 56
Moreland E., 65
Moukhametova O.N., 66
Nikiforov V.V., 103
Nikulin V.S., 75
Noskova D.D., 130
Ohishi K..,54
Oleynikov E.P., 87
Ovsyanikov N.G., 81
ParamonovA.Ju., 218, 263, 271
Pavlov V.A., 91
Permyakov P.А., 192
Petrov S.A., 91
Petukhova A.M., 116
Ponomartsev N.V., 91

Poyarkov A.D., 103
Prasolova E.A., 109
Rea D.Lorrie.,115
Regehr E., 65
Richard G., 204
Richmond E., 65
Romanov V.V., 116, 122
Romanova A.V., 130
Ryabov A.A., 236
Ryadinskaya N.I., 137
Semenov A.G., 91
Serkov V.M., 164
ShishmanС.М., 91
Shpak O.V., 209, 218, 263, 271
Sokolova O.V., 150
Somov A.G., 160, 175
Starkov A.I., 223, 230
StarodubtsevYu.D., 164
Suntsova N.A., 130
Suvorova I.V., 116, 122
Svetochev V.N., 143
Svetocheva O.N., 143
Tabakova M.A., 137
Titova O.V., 171, 214
Trukhanova I.S., 175, 179, 198
Trukhin A.M., 187, 192
Ulichev V.I., 198
Vasiliev A.N., 179
Volkova E.V., 209, 263
Voyta L.L., 223
Zagrebelnyi S.V., 236, 248
Zakharova N.A., 54
ZolotoyS.A., 56

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

281

Указатель авторов

Указатель авторов (Русский)Агафонов А.В., 17Аникина Т.В., 75Афанасьева Г.А., 223Балеева Н.В., 223Беликов Р.А., 109Белокобыльский И.Ф., 116Белькович В.М., 258
Бовинг П.Л., 65Болтунов А.Н., 54, 103Бордуков К.Ю., 230
Бурдин А.М., 171, 204, 209, 214Бурканов В.Н., 10, 175Васильев А.Н., 179
Войта Л.Л., 223Волкова Е.В., 209, 263
Гаврилов Ю.Г., 91Гладко А.В., 56
Глазов Д.М., 218, 271
Глебова М.А., 91Грачев А.И., 175, 179, 218Данилов М.Б., 56, 223, 230
Денисенко Т.Е., 150, 250
Дудаков М.О., 198Дудакова Д.С., 198Ездакова И.Ю., 150
Жанг Ж.-Л.Р., 204Загребельный С.В., 236, 248
Захарова Н.А., 54Золотой С.А., 56
Ивкович Т.В., 209, 214Исаченко А.И., 91Кавцевич Н.Н., 40, 143Кайка А.И., 248
Камерон М., 65Конне П., 65Кочнев А.А., 242
Краснова В.В., 258
Кузнецова Д.М., 271
Кучин С.О., 91Ласкина Н.Б., 10Лисицына Т.Ю., 15, 150
Литовка Д.И., 109, 179
Логоминова И.В., 17Ломаева М.В., 25Мамаев Е.Г., 32, 204Мещерский И.Г., 218, 271
Минзюк Т.В., 40
Михалев Ю.А., 48
Миядзаки Н., 54Могиревский А.М., 56282Морлэнд И.Р., 65Мухаметова О.Н., 66
Никифоров В.В., 103Никулин В.С., 75Носкова Д.Д., 130Овсяников Н.Г., 81Олейников Е.П., 87Охиши К., 54Павлов В.А., 91Парамонов А.Ю., 218, 263, 271
Пермяков П.А., 192
Петров С.А., 91Петухова А.М., 116Пономарцев Н.В., 91Поярков А.Д., 103Прасолова Е.А., 109Регехр И., 65
Ри Лорри.,115Ричмонд И., 65Ришар Г., 204Романов В.В., 116, 122Романова А.В., 130Рябов А.А., 236Рядинская Н.И., 137Светочев В.Н., 143Светочева О.Н., 143Семенова В.C., 91Серков В.М., 164Соколова О.В., 150
Сомов А.Г., 160, 175Старков А.И., 223, 230
Стародубцев Ю.Д., 164Суворова И.В., 116, 122Сунцова Н.А., 130Табакова М.А., 137Титова О.В., 171, 214Труханова И.С., 175, 179, 198Трухин А.М., 187, 192
Уличев В.И., 198Федотов С.А., 91Федутин И.Д., 171, 204, 209, 214Филатова О.А., 171, 204, 209, 214, 218,
263
Хойт Э., 171, 204, 209, 214Чаадаева Е.В., 56, 223, 230
Чакилев М.В., 236, 242
Челинцев Н.Г., 248
Челышева М.Б., 122Черневская Е.А., 122Чернецкий А.Д., 258

Marine Mammals of the Holarctic. 2018. Vol. 2.

Указатель авторов
Черноок В.И., 179
Шишман С.М., 91Шпак О.В., 209, 218, 263, 271
Эндрюс Р.Д., 278

Морские млекопитающие Голарктики. 2018. Том 2.

283

МОРСКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ГОЛАРКТИКИ
Сборник научных трудов. 2018. В 2-х томах. Москва.
TOM IIОформление обложки: Семенчук К.А.
РОО “Совет по морским млекопитающим”Подписано в печать 10.05.2018Формат 62x94 1/8Гарнитура Minion ProБумага офсетная. Печать цифровая
Усл.. печ. л. Т.2 – 70,5Тираж 50 экз.
№59Отпечатано в копицентре «СТ-ПРИНТ»