ニホンアナグマのMeles anakuma

H S I モデル ver.1.0
ハビタット
評価モデル
シリーズ 6

Ecosystem Conservation Society - Japanハビタット評 価 モ デ ル シリーズ ６

ニホンアナグマのH S I モデル ver.1.0

Ecosystem Conservation Society - Japanハビタット評価モデルシリーズの刊行にあたって
自然と共存する美しい日本の再生が、今、求められています。20世紀は、我々と将来世代の重要な財産である自然環境が、国内外を問わず徹底的に損なわれ、失われた、「ネットロス」の時代でした。今世紀に入って、持続可能な社会の構築が世界共通の最重要課題となり、日本においても国土のグランドデザインを描き直し、残された自然環境の総量を確保すること（ノーネットロス）と、失われた自然を再生すること（ネットゲ
しょう びイン）が焦 眉 の課題となっています。これらの難題に対しては、我が国でも環境アセスメント制度や自然再生事業をはじめ、様々な施策が徐々に制度化されつつあります。しかし、どのような施策にせよ、その実効性を高める上で欠くことのできないツール、それが、適切な環境評価手法です。
現在、日本で最も注目されている環境評価手法に、アメリカ合衆国で約30年の実績をもつ、「ハビタット評
価手続き（HEP, ヘップ）」があります。ヘップのコンセプトは、選定した評価種の生息環境（ハビタット）の価値を、ハビタットの質と、ハビタットの量、時間という３軸によって定量化するというものです。
ヘップは、定量スケールであること、シンプルで分かりやすいこと、標準化されていること、柔軟で適用範
囲が広いことなど、合意形成ツールとして優れた特長を有し、環境アセスメントや自然再生事業、絶滅危惧種の保護管理といった幅広い分野で成果を上げています。日本においても、今後ヘップの活躍する場面が増えていくことは間違いありません。
本シリーズは、ヘップにおいて使用されるHSIモデルを、主要な日本産野生生物について作成し、冊子とし
ちくじて逐 次 公表することにより、我が国におけるヘップの普及ならびに適切な環境評価の実現に寄与することを目的として刊行されました。
本シリーズにおいて、各冊子は原則的に３部構成となっています。第１章では、既存文献を基に、対象種の生態やハビタット利用に関する情報が整理されています。第２章では、第１章の情報を踏まえた上で、野生生物とハビタットに関するデータを用いて、モデルの構築が行われます。そして、構築されたモデルは、第３章であらためて整理されます。すなわち、第３章がモデルそのものであり、第１章と第２章はモデルの根拠を述べた部分となります。
従来のHSIモデルでは、根拠が不明確なまま、主観的、感覚的にモデルが構築される場合も少なくありませんでした。本シリーズでは、対象種の生態に詳しい専門家の経験や感覚を尊重しつつも、極力、科学的、客観的なプロセスによりモデルの構築を行うよう努めています。このため、「どのようにモデルを構築したのか」という点を重視した構成となっています。
冊子のタイトルに付されたver.（バージョン）は、これらのモデルが常に改良の途上にあることを示しています。従って、今後もモデルの信頼度や使いやすさを高めるため、適宜、モデルのバージョンアップが検討されることになります。その際には、モデルを利用された皆様からのご意見が欠かせません。対象種の生態やモデルの構築方法、使い勝手等についてお気づきの点があれば、巻末の連絡先までコメントをお寄せください。
また、本シリーズでは、今後もモデルの種類を追加していく予定です。新たなモデルに関するご提案も歓迎します。
より良いモデルの構築、科学に基づいた環境評価の実現、ひいては日本の生物多様性の保全と回復のために、今後とも、皆様のご理解とご協力をお願い申し上げる次第です。
最後となりましたが、本シリーズの刊行にあたっては、アメリカ合衆国内務省地質調査所、(財)日本生態系協会専門研究委員諸氏の方々をはじめ、多くの識者のご協力、ご指導をいただきました。ここに記して厚く御礼申し上げます。

(財)日本生態系協会 会長

池谷 奉文

CONTENTS

1． ハビタット利用に関する既存文献情報
1 歴史と分布12 行動特性13 食性と行動圏

2

4 繁殖とカバー2

5 社会構造3

2． ハビタット適性指数モデルの構築
1 方法

3

2 結果

3
a モデル構造3b カバー・繁殖適性（巣穴適地、隠れ場適地）(SIC)

4c 採食地適性(SIF)

6

d ハビタット面積(V6)とハビタット面積適性(SIA)との関係

6

e HSIへの統合式

7

3． ハビタット適性指数モデル
1 モデルの適用範囲

8a 地理的範囲

8

b 季節

8

c 最小ハビタット面積

82 モデルの構造およびハビタット変数の定義

8

3 適性指数グラフ

9

4 生存必須条件およびHSI値の算出

10

4． モデルに対するコメント

11

5． 謝辞

11

6． 引用文献12

7． 利用規約および利用申請書

13Meles anakuma
ニホンアナグマの HSIモデル

ver1.0キツネと比べるとその分布は狭く、森林部に限られ

1

ハビタット利用に関する既存文献情報

1 歴史と分布ニホンアナグマは、最近まで、ユーラシア大陸と日本列島に広く分布するユーラシアアナグマMeles
属の中の、極東ロシア、朝鮮半島、日本における地理的亜種（ M. m. amurensis-anakuma ）として位置づるとされる。また、全国のニホンアナグマの地域個体群の遺伝的組成を調べたところ、本種の遺伝的多様性は大陸と比べて低いことがわかった（Kurose etal 2001）。現在、本種の分布域が縮小傾向であることを考えると、今後の本種個体群の動向には注意を要すべきものと考えられる。

2 行動特性けられていた。そしてこの他に、ヨーロッパとロシ

アナグマ属は、イタチ科の動物の中でも、土中生

ア西部に分布する M. m. meles とロシア中央部に分布

活 に 適 応 し て 進 化 し た 動 物 で あ る (Neal andする M. m. arenarius-leptorhychus という２亜種が存在

Cheeseman 1996)。アナグマの土を掘るという行動するとされ、１属１種３亜種の動物種であると考え特性は、内部に部屋がいくつもある大規模な巣穴をられていた。

掘ってその中で子育てや越冬をする、ミミズなどのしかし近年、ロシアやアジアにおけるアナグマの土中生物を主要な餌として利用するという二つの利研究（Kurose et al 2001, Abramov 2002, 2003,

点をもたらした。森林内に作られた巣穴は静かで、

Baryshnikov et al 2003, Sato et al 2003, Abramov

越冬や子育てを安心して行える。また、アナグマのand Puzachenko 2004, Marmi et al 2006）が進ん餌であるミミズは、腐植土や落ち葉の積もった林縁だ結果、2005年より、これら三つの地理的亜種はヨの崩積地に豊富に生息する。

ーロッパに分布するヨーロッパアナグマ M. meles と、

しかし、アナグマがこのように大規模な穴を掘っロシアから韓国にかけて分布するアジアアナグマ M.

たり、地中のミミズをすばやく掘りあげて採食する

leucurus 、そして日本に分布するニホンアナグマ M.

ためには、強力な前肢の発達が不可欠である。強力

anakuma となり、それぞれ独立種として扱われるこな前足の完成は、筋肉と骨格構造の強力な発達によとになった（Wilson and Reeder 2005）。なお、ニってもたらされるが、一方で、体長のわりに体重がホンアナグマは、ヨーロッパやロシアのアナグマと重くなり、樹上生活や俊足での長距離移動を犠牲に比べると体格が小さく、蜂蜜のような薄い茶色の体

せざるをえなかった。さらに、晩秋になると、越冬色が特徴的である。

に備えた脂肪蓄積によって体重が約1.5倍以上になる

ニホンアナグマは、津軽海峡が成立した最終氷期(kaneko et al 1996）。したがって、巣穴から餌場ま後に朝鮮半島経由で渡って来たとされており、北海での移動や、またオスが交尾のためにメスのいる巣

道には生息しないが、本州、四国、九州に分布する

穴を渡り歩くためには、人間やイヌなどの捕食者に（環境省 2004）。

見つからないように、体を隠しながらゆっくりと移環境庁による第２回自然環境保全基礎調査（1979）

動できる林内は、理想的な環境と考えられる。

では、本種は本州に広く分布するものの、タヌキや【本モデルの引用例】

金子弥生・(財)日本生態系協会ハビタット評価グループ（2008）ニホンアナグマのHSIモデルver.1.0.
(財)日本生態系協会編. ハビタット評価モデルシリーズ６. (財)日本生態系協会,東京.

1

Meles anakuma
ニホンアナグマのHSIモデル ver1.0

3 食性と行動圏の食物資源の利用可能量は針葉樹人工林よりも多い

ヨーロッパでは、ミミズの利用しやすい地域では、（Kaneko et al 2006）という事実からすると、針葉

アナグマはミミズを中心に採食するとされている樹人工林が大部分を占める現在の日の出町の森林の(Roper 1994)。これはニホンアナグマも同様で、亜摂食条件は、落葉広葉樹林が優占していた明治時代

高山帯の長野県入笠山や西日本の典型的な里山であと比べて悪化していることが考えられる。もちろん、る山口県山口市では春から秋にかけて、東日本の典

これ以上の都市化と森林開発は、本種の生息条件を型的な里山である東京都日の出町でも春と夏に、ミ決定的に悪化させることになるだろう。

ミズをたくさん食べていることがわかった(表１)。
一般に、動物の行動圏面積はその地域の餌条件が良表１．ニホンアナグマの食性と行動圏面積

いと小さくなるので、亜高山帯の入笠山よりも、山口や日の出のような里山の方が、本種にとって餌の豊富な地域であるものと考えられる。
アナグマにとって餌の果たす役割は、季節によって異なる。春はアナグマが出産して母乳で子育てをする時期であるが、この時期にはミミズの成長は未熟で、現存量としては少なく（kaneko et al 2006）、アナグマの必要量を満たすことができない。したがって冬ごもりをするアナグマの場合、そのための栄養を、前年の秋までに蓄えなければならない。一方、

4 繁殖とカバー

夏はアナグマの子供が自然の餌を食べて成長する時

アナグマの利用する穴は、大別して、深い穴と浅期で、この時期に大きく成長した高タンパクのミミ

い穴に分けられる。深い穴は深さが１m以上あり、ズは大変良い餌となる。

複雑な内部構造で独自の巣材が使われていることが日の出町のニホンアナグマは、秋に、ミミズより推定される。雨天の続いた後の晴れた日に、穴の入もカキの実をたくさん食べる（Kaneko et al 2006）。

り口に湿った巣材を出し、乾燥させているのが観察

これは、秋のミミズの個体数の低下にともない、よされた。深い穴は、日の出町の事例では、土穴、石り摂食が容易なカキの実を選択したためと考えられ穴、根元穴、キツネ穴に分類される（金子 2002）。

る。かつては谷地に小規模の農耕地を持つ伝統的な土穴…深い穴の出入り口を保護、補強する木や岩がなく、出入り口が地面に直接掘られているもの。

スギ、ヒノキ林業山村であった日の出町は、現在、住宅開発を主とする都市スプロールの最前線に位置するが、広い庭先にカキを植えた農家をまだよく見石穴…大きな岩の下部に掘られているもの。

かける。また、農耕作業が行われなくなり荒地化し根元穴…木（生木や枯れ木）をカバーとしてその根元に出入り口が掘られているもの。

た場所は、林地とともにまだミミズや昆虫など小動物の生息環境となっている。しかし、落葉広葉樹林

キツネ穴…キツネが子育て期に利用する穴をキツネの子育て期以外にアナグマが利用しているもの。

2

Meles anakuma
ニホンアナグマのHSIモデル ver1.0

Kruuk (1989）はアナグマが掘り易い土質として、のと考えられる。オスも浅い穴とは別に１〜３箇所

特に砂土やシルトをあげている。また、大岩や大木の深い穴を持ち、これらは行動圏のコアエリアに位の根元、キツネ穴、民家の床下がアナグマ穴として置することから、行動圏全域を平均的あるいはラン利用されていたのは、穴を掘るコストを節約するたダムに移動しているのではなく、メス同様に深い穴めであったと考えられる。日の出町の研究では、アを中心にして活動していることがわかる。オスの行ナグマ穴が630ｍ以下の間隔で存在し、アナグマが動圏に重複が認められたことは、オスの行動圏がナ

アナグマ穴から300m以内で活動するのは、アナグマ

ワバリでないことを示している。しかし、オス同志穴を繁殖・休息だけでなく、捕食者からの逃避に利が反発関係にあるかどうかは不明である。

用しているためと考えられる。俊足の捕食者や人間から逃れるために、行動圏内に散在する浅いアナグ
マ穴が一時的に役立つことが考えられる。すなわち、移動の途中で捕食者に遭遇すると、興奮性で攻撃的な気質によって捕食者と対峙しつつ逃走の機を窺い、

2

ハビタット適性指数モデルの構築

1 方法

散在するくぼ地や密生潅木の浅い穴や深い穴に身をモデルの構造とSIカーブの検討は、１章で論じた

隠し、一時的に休息して体温上昇を防ぐ。そして、ニホンアナグマの一般的生態をベースに、東京都日

最終的に深い穴にたどり着く。それゆえにアナグマの出町のニホンアナグマ個体群のデータ（金子は、強力な穴掘り能力を用いて捕食者から逃れるた

2002，Kaneko et al 2006）を用いて行った。

めの隠れ場を行動圏内に多数掘るように適応したことが考えられる。

適性値をHSIへ統合する式の選択は、東京都日の出町の調査地（金子 2002）を25区画(12〜40ha／区画）に分割し、各区画ごとに複数の統合式候補を用

5 社会構造いてHSI値を算出した上で、金子（2002）のデータ

アナグマのオスの行動圏形成に際しても食物確保より算出したアナグマ生息密度指数（発信機によりはメスと同様に重要であるが、同時に求愛の対象と追跡されたアナグマの行動圏数を区画面積で割ったなるメスの確保がもう一つの重要な条件となる。東もの）との関係を分位点回帰により分析し、回帰係

京都日の出町では安定した雌雄の結びつき＝つがい数とAICをそれぞれ比較することにより最も適切な統の存在は認められなかった（伊藤 1992）ので、雌合方法を選択した。

雄は通常は別々に生活し、求愛時にだけ雌雄は一時的に社会的結合を形成し、オスは複数メスを求愛の2 結果

対象にしようとすることが考えられる。したがって、(a）モデル構造

オスの行動圏はメスの行動圏と同様に、林縁や耕作ニホンアナグマのHSIモデルを作成するにあたり検地・住宅地を含みつつ、複数のメスの行動圏と重な討が必要な解析項目を以下の表２にまとめたが、今るように形成され、メスの行動圏面積の平均３倍の回の検討にあたっては、使用したデータがラジオテ

大きさを示した（表１）のはこうした理由によるもレメトリー法により得られた位置と活動の情報であ3

Meles anakuma
ニホンアナグマのHSIモデル ver1.0

ることと、環境データベースの整備状況を考慮して、
主に上層植生や土地利用タイプ、地形との関係を中心に扱った。また、土壌タイプ及び林道については、(b) カバー・繁殖適性（巣穴適地、隠れ場適地）（SIC）①斜面方位（V１）と斜面方位適性（SIV1）との関係

アナグマの活動に影響する環境タイプが調査地域内

巣穴の発見された斜面の向きは東がもっとも多く、に見られなかったため、今回の検討からは除外した。

次が北と南、西向きはなかった（金子 2002）。西向き

カキの木については、農地・果樹園内に存在するも斜面には巣穴はなかったがアナグマの休息は見られた。

のとして評価した。

したがって、北、東、南向き斜面（斜面方位0〜180度）のSIを1. 0、西向き斜面（斜面方位270度）のSIを0.1、その間の適性は直線的に変化するものと

表２．ニホンアナグマのHSIモデル作成のための検討項目

してSIカーブを作成した（図２）。
行動圏の構成要素（生存必須条件）

移動障壁と最小ハビタット面積 散在度

１

土壌林(上層植生)植生・ 林(下層植生)
土地利用 土地利用
ハビタット変数

○1
★
○3
★
★
○1,3

○1
★
○3

土壌タイプ

林縁

特定樹種 カキ地形

斜面の向き(日照)
地形(尾根・谷)

★

★
★

★
★
○2
○2
○3

道路(農道)
林道
交通量

水系
★
○1
○2
○3

0.5

○2

道路(主要道)道路

SIV1

カバー・繁殖（巣穴適地・ 採食適地 水場 地形障壁に 人為障壁に カバー・よるもの
よるもの 採食適地
隠れ場）

○2

一般河川

０

０

○2
○3

河岸工事形態90

180
270
V1: 斜面方位（度）360

図２．斜面方位(V１)と適性度(SIV1)の関係検討を行った項目
他項目に含まれると判断し直接的な検討からはずした項目
制限要因ではないと判断し直接的な検討からはずした項目
データ取得が困難であるため、直接的な検討からはずした項目②地形（V2）と地形適性（SIV2）との関係
巣穴の発見された地形は支尾根が18例ともっとも

以下にモデル構造を模式化して示した（図１）。

多く、主尾根で１例、谷では見られなかった（金子2002）。

V1：斜面方位
V2：地形
V3：主要道からの距離
V4：樹林割合
V5：採食ハビタット
タイプ
V6：ハビタット面積

カバー・
繁殖適性
（SIC'）

200m内
カバー・
繁殖適性
（SIC）

適性指数は、モデル適用時の簡便さを考慮して、
採食地
適性（SIF'）

300m内
採食地適性
（SIF）

主尾根と支尾根を分けずに、尾根のSIを1. 0、谷のSI
HSI

食物供給
適性（SIV5）を０とした（図３）。なお谷は、25,000分の１地形図の水域に50mバッファを発生させて作成した区域

ハビタット面積適性（SIA）とし、尾根は、谷区域以外の部分とした。

図１．ニホンアナグマHSIモデルの構造

4Meles anakuma
ニホンアナグマのHSIモデル ver1.0

SIV3

SIV2

１

0.5

1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0

0

50
100 150200
250
V3：主要道までの距離（m）

0
尾根

谷
V2：地形

図３．地形(V2)と適性度(SIV2)の関係③主要道からの距離（V3）と道路距離適性（SIV3）との関係
主要道から250m内の区域においてアナグマの巣穴密度を算出したところ、主要道から50m内には巣穴は存在せず、50m以遠についても、道路から遠い方

300

図５．主要道までの距離(V3)と適性度(SIV3)の関係④樹林割合(V4) と樹林割合適性（SIV4）との関係
アダプティブカーネル法により推定した行動圏内（90％ADK）とコアエリア内（30％ADK）では森林の面積割合に差が見られ、行動圏内では森林率が60％以上、コアエリア内では85％以上となる傾向を示した。
したがって、本種の平均的な行動圏（27ha程度）

が巣穴密度が高い傾向が見られた（図４）。なお、主を考慮し、半径300mにおける森林の面積割合が、

要道は、25,000分の１地形図における幅員5.5m以上60％のときSI＝０、80％のときSI＝1.0としてSIカーの道路とした。

ブを作成した（図６）。

６
５
４

SIV4

巣穴密度（/100ha)

7

３
２
１
０
0-50

50-100 100-150 150-200 200-250

1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0

0

20

40
60
80
V4：樹林割合（％）

100

巣穴-主要道間距離（m)
図６．樹林割合(V4)と適性度(SIV4)の関係
図４．巣穴−主要道間の距離区分ごとのアナグマ巣穴密度

上記を参考に、以下のようなSIカーブを仮定した
（図５）。

5

⑤SICへの統合式
SIV1〜SIV4の各適性値を「ある地点におけるカバー適性」（SIC'）へ統合するための式の選択について

Meles anakuma
ニホンアナグマのHSIモデル ver1.0

は、p.７の(e)HSIへの統合式において検討した。最終②採食適地−巣穴適地間の散在度（SIFへの統合式）

的なSIC値は、採食地との散在度に基づいて、「ある特に採食地として適している林縁からアナグマの地点から半径200m内のSIC'の平均値」として求める巣穴までの距離は、最低で30m、最高350mであったこととした。

が、大部分の巣穴は200m以内に存在していた（図７）。
6(c) 採食地適性（SIF）

5（SIV5）との関係

4

Kaneko et al（2006）は、本種の主要な食物であ

頻度①採食ハビタットタイプ（V5）と食物供給適性3

るミミズ類、キイチゴ類、カキの量と環境条件との2関係を調べ、以下のような知見を得た。

1

ミミズ類の個体数密度

0・広葉樹林の方が針葉樹林よりもやや高い。
・針葉樹林と広葉樹林のいずれにおいても、林縁から林内へ30m以内、および林縁から林外へ30m以内の範囲で高く、林縁から林内へ30m以上入り込んだ環境の２倍程度である。

キイチゴ類の本数密度・林縁から林内へ30m以上入り込んだエリアでは、広葉樹林の方が針葉樹林の２倍程度多くなる。
・広葉樹林の場合は、林縁と林内にあまり差がない。
・針葉樹林の林縁から林内側10〜20m以内では、広葉樹林と同程度の本数密度である。

カキの本数密度・林縁から林外側へ概ね50m以内の範囲に多く、林内には分布しない。

049

50- 100- 150- 200- 250- 300- 35099 149 199 249 299 349 399
巣穴-餌場間距離（m)

図７．巣穴−餌場間の距離区分ごとのアナグマ巣穴数以上より、周辺200m以内のカバー条件が良好である（巣穴適地、隠れ場所適地が多い）ほど、採食地としての適性も高くなると考えられる。そこで、「ある 地 点 に お け る 採 食 地 適 性 」（ SIF' ）を、「 あ る 地 点
から半径200m内のカバー適性の平均値」（SIC）に、その地点における食物供給指数（SIV5）を乗ずることにより求めることとした。
最終的なSIF値は、アナグマの行動圏面積を考慮して、「ある地点から半径300m内のSIF'の平均値（ただし、SIF＞1.0となる値はSIF＝1.0）」として求めることとした。

以上より、環境タイプごとの食物供給適性(SIV5)として、①本種の基本的な生息環境となる広葉樹林に１点、②食物資源の少ない針葉樹林に0.5点、③食物(d) ハビタット面積(V6)とハビタット面積適性(SIA) との関係資源の多い林縁部、すなわち、広葉樹林・針葉樹林

アナグマは、生息地内に移動の障壁があるかどうの林縁から林内側25mの範囲内と林外側50m内に含かについての評価が必要となる。今回の検討では、

まれる農地・果樹園・草地に２点を与えるものとした。

工場や住宅密集地、道路がアナグマの移動障壁であ6Meles anakuma
ニホンアナグマのHSIモデル ver1.0

ることが予想された。

各統合式により算出したHSI値と、金子(2002）の生息地の分断状況については、日の出町の非餌づ

データより算出したアナグマ生息密度指数（発信機

け個体の平均行動圏面積が27haであることから、連により追跡されたアナグマの行動圏数を区画面積で続したハビタット面積が30ha未満である区域につい割ったもの）との関係を、分位点回帰により分析し、ては、アナグマにとっての適性がないものとした。

回帰係数とAICをそれぞれ比較することにより最も適

具体的には、工場や住宅密集地、道路を移動障壁

切な統合方法を選択した。

とし、これらの適性値を０とした上で、移動障壁によって区切られる範囲が30ha未満となる区域のSIA
値を０とした。

② 結果
それぞれのHSI値に対するアナグマ生息密度指数の分位点回帰線（τ＝0.90）は、図８に示した。統合方(e) HSIへの統合式

法１〜３は回帰線の切片が５〜10となるなど、モデ① 方法

ルにより求めたHSI値が過小評価となる傾向があった。

適性値をHSIへ統合するためには、SIV1、SIV2、

また、AICcを比較した結果からも、統合方法４がSIV3、SIV4をSIC（カバー適性)へ統合するための式

最小となり同統合方法が最も適切なモデルであること、SIF（採食地適性）とSIA（ハビタット面積適性）をHSIとが分かった。

２つの式の選択については、以下のように行った。
まず、東京都日の出町の調査地（金子 2002）を25区画(12〜40ha／区画）に分割した上で、各区画ごとに、４種の統合方法（表３）によりHSI値を算出した。すなわち、SIV1〜SIV4を単純に掛け合わせて
SIC'へ統合し、SIFとSIAの統合式も単純な掛け算とアナグマ生息密度指数へ統合するための式を選定する必要がある。これらてSIC'へ統合し、SIFとSIAの統合式は単純な掛け算ってSIC'へ統合し、SIFとSIAの統合式も幾何平均とする「統合方法４」の４候補である。
表３．アナグマHSIモデルの統合式候補

アナグマ生息密度指数とする「統合方法２」、SIV1〜SIV4を単純に掛け合とする「統合方法３」、SIV1〜SIV4を幾何平均によ

㻖㻓
30

㻕㻘
25

㻕㻘
25

㻕㻓
20

㻕㻓
20

㻔㻘
15

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15

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10

10
㻔㻓

5㻘

5㻘

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㻓㻑㻓
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0.0
0.2
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0.8
1.0
0.0
0.2
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0.6
0.8
1.0
⤣ྙ᪁Ἢ㻔䛱䜎䜑㻫㻶㻬⤣ྙ᪁Ἢ㻕䛱䜎䜑㻫㻶㻬
統合方法2によるHSI
統合方法1によるHSI

する「統合方法１」、SIV1〜SIV4を幾何平均によっ

わせてSIC'へ統合し、SIFとSIAの統合式は幾何平均

㻖㻓
30

㻖㻓
30

㻖㻓
30

㻕㻘
25

㻕㻘
25

㻕㻓
20

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20

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15

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15

10
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10
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5㻘

5㻘

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0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
統合方法3によるHSI⤣ྙ᪁Ἢ㻗䛱䜎䜑㻫㻶㻬
統合方法4によるHSI⤣ྙ᪁Ἢ㻖䛱䜎䜑㻫㻶㻬
図８．各統合方法により求めたSI値に対するアナグマ生息密度指数の分位点回帰線（τ＝0.90）

7Meles anakuma
ニホンアナグマのHSIモデル ver1.0

本モデルにおいては、カバー・繁殖条件を地形条件

３

ハビタット適性指数モデル

1 モデルの適用範囲(a) 地理的範囲
本モデルは、主に東京都日の出町（金子2002,
Kaneko et al 2006）における研究データに基づいてや樹林割合、道路との位置関係から評価し、食物条件を自然林や林縁の分布状況とカバー適性により評価する。
また、本モデルでは、カバータイプ（環境タイプ）
を「人工林」、「自然林」、「農地・草地」、「市街地等」、「その他」のいずれかに分類し、それぞれを以下のように定義する。

作成されたため、特に関東以外の地域における適用可能性については不確実性が残る。このため、関東周辺地域以外で適用する場合、理想的には検証を行った方が良い。しかし、本種の基本的な生態やハビタット利用は本州の台地丘陵部から山地部にかけての地域においても大きくは変わらないものと思われる（４章「モデルに対するコメント」参照）。
従って本モデルは、原則として本州の照葉樹林帯域（潜在的にシイカシ林が成立するような地域）であれば適用可能とする。
(b) 季節本モデルは、年間のデータを用いているため、特１）人工林：スギ、ヒノキ、サワラ、カラマツなどの高木から成る針葉樹人工林および竹林。ただし、アカマツ林は含まず。
２）自然林：人工林以外の高木林。落葉広葉樹林や常緑広葉樹林、アカマツ林など。
３）農地・草地：畑地、水田、休耕畑、休耕田、桑畑、果樹園、伐跡群落、自然・半自然草地など。ただし、ゴルフ場などの人工草地は含まない。
４）市街地等：市街地、工場地帯、広いコンクリート
地、幅員5.5m以上の道路など、アナグマの移動障
害となりうる環境。
５）その他：上記の４タイプ以外の全環境。緑の多い
住宅地、人工草地など。

に季節は限定しないものとする。
ハビタット変数、生存必須条件、およびアナグマ(c) 最小ハビタット面積のHSIの関係については、図９に示した。

生息地の分断状況については、日の出町の非餌づけ個体の平均行動圏面積が27haであることから、移〈ハビタット変数〉

動障壁によって移動が阻害されない連続したハビタ

V1：斜面方位ットの面積が30ha未満である区域については、
HSI＝０とみなすこととした。移動障壁の定義等については「モデルの構造およびハビタット変数の定義」の４）およびV6の項を参照のこと。

2 モデルの構造およびハビタット変数の定義
ニホンアナグマのHSIは食物条件とカバー・繁殖条

V2：地形
V3：主要道からの距離
V4：樹林割合
V5：採食ハビタット
タイプ〈生存必須条件〉
カバー・
繁殖適性（SIC'）

200m内
カバー・
繁殖適性
（SIC）

〈ハビタット適性〉
採食地
適性（SIF'）

300m内
採食地適性
（SIF）
HSI

食物供給
適性（SIV5）

V6：ハビタット面積

ハビタット面積適性（SIA）

図９．ニホンアナグマHSIモデルにおける、ハビタット変数、生存必須条件、HSIの関係

件、ハビタット面積によって規定されるものとする。

8

Meles anakuma
ニホンアナグマのHSIモデル ver1.0

1

ハビタット変数の定義は以下の通りである。なお、

１

本モデルの適用に際しては、グリッド解析機能を有リッド）単位で適性値を求めることが望ましい。
V1：斜面方位ある地点（グリッド）における斜面の方位を、北を基準（０度）とした時計回りの角度で示したもの。
範囲は０〜360度である。
V2：地形
25,000分の１地形図で河川の水部として示された部分から50m内バッファを発生させた区域を「谷」とし、谷以外の区域を「尾根」としたカテゴリー
変数。

SIV1

するGISを使用して、１辺10〜50m程度のセル（グ
0.5
0.5

0

０

1.0

０ ≦V1＜180の場合

SIV1＝ -1.0×10 -2 V1+2.8

180≦V1＜270の場合

1.0×10 -2 V1−2.6

270≦V1＜360の場合

9

270
270

360
360

０

V2＝ 谷 の場合

1.0

V2＝ 尾根 の場合

１

SIV2

0.5

0
尾根

谷
V2：地形

０

V3＜ 50の場合

SIV3＝ 5.0×10
1.0

SIV3

3 適性指数グラフ
各適性指数グラフは以下の通りである。

180
180

SIV2 ＝

V5：採食ハビタットタイプ
評価区域を、「自然林」、「人工林」、「林縁部（樹林の林縁から林内側25mの範囲内と林外側50m内に含まれる農地・草地）」、「樹林や林縁以外」に区分したカテゴリー変数。
V6：ハビタット面積｢市街地等」を移動障壁とし、これによって区切られる範囲の面積（市街地等は面積に含まず）。

90
90

V1: 斜面方位（度）V1：斜面方位（度）V3：主要道からの距離
25,000分の１地形図における幅員5.5m以上の道路からの距離（m）
V4：樹林割合ある地点（グリッド）から半径300mにおける樹林(人工林および自然林）の面積割合（％）

0０

11
0.9
0.9
0.8
0.8
0.7
0.7
0.6
0.6
0.5
0.5
0.4
0.4
0.3
0.3
0.2
0.2
0.1
0.1
00

00

-3

V3−2.5×10-1

50≦V3＜250の場合
250≦V3

50
100
150
200
250
300
50
100
150
200
250
300
V3：主要道からの距離（m）
V3: 主要道までの距離（m）の場合

Meles anakuma
ニホンアナグマのHSIモデル ver1.0

０V4＜60の場合

SIV4＝ 5.0×10-2

V4−3.0

SIV4

1.0

SIV5＝

60≦V4＜80の場合
80≦V4

11
0.9
0.9
0.8
0.8
0.7
0.7
0.6
0.6
0.5
0.5
0.4
0.4
0.3
0.3
0.2
0.2
0.1
0.1
00

の場合

である。
SIC'＝（SIV1・SIV2・SIV3・SIV4）1/4
最終的なSIC値は、採食地との散在度に基づいて、「ある地点から半径200m内のSIC'の平均値」として
0
0

20
40
60
80
20
40
60
80
V4：樹林割合（％）
V4: 樹林割合（％）

100
100

０

V5＝樹林や林縁以外

の場合

0.5

V5＝人工林の場合

1.0

V5＝自然林

の場合

2.0

V5＝林縁

の場合

求める。
(b) 採食地適性（SIF）｢ あ る 地 点 に お け る 採 食 地 適 性 （ S I F ' ）」 は 以 下 の通り算出する。
SIF'＝SIC・SIV5
最終的なSIF値は、アナグマの行動圏面積を考慮し

1.5
1.5
SIV5

SIV1〜SIV4の各適性値を「ある地点におけるカバ
ー適性（SIC'）」へ統合するための式は、以下の通り

22て、「ある地点から半径300m内のSIF'の平均値」と１1して求める。ただし、SIF＞1.0となる場合はSIF＝1.0とする。

0.5
0.5
00

林縁

自然林

(c) ハビタット面積適性（SIA）

人工林｢ある地点におけるハビタット面積適性（SIA）」は

V5：採食ハビタットタイプ

０

SIV6と等しい。

V6＜30 の場合

SIV6 ＝

SIA＝SIV6
1.0

SIV6(SIA)

4 生存必須条件およびHSI値の算出(a) カバー・繁殖適性（SIC）

1
1
0.9
0.9
0.8
0.8
0.7
0.7
0.6
0.6
0.5
0.5
0.4
0.4
0.3
0.3
0.2
0.2
0.1
0.1
0
0

30≦V6

の場合
(d) ハビタット適性（HSI）
HSI値は、SIFとSIAを統合して求める。統合式は以下の通りである。
HSI＝（SIF・SIA）1/2

0

0

10
20
30
40
50
20
30
40
50
10
V6：ハビタット面積（ha）
V6: ハビタット面積（ha）

60
60

10

Meles anakuma
ニホンアナグマのHSIモデル ver1.0

４・長野県入笠山のような高標高地域では、アナグマ
は低標高地域の10倍くらいの行動圏面積を持つ（１モデルに対するコメント章３節参照）。つまり、生態やハビタット利用方法は
山口県立山口博物館

田中浩氏

低地と同様だが、食物の生産力が低いのであろう。

2008年４月18日

従って、もし高標高地域で本モデルを適用するので

・ 本 モ デ ル で は 、 こ れ ま で 地 理 的 亜 種

あれば、食物の生産力を考慮した補正を行う必要があ

M. m. amurensis-anakuma として位置づけられていたるだろう。

ニホンアナグマを、最近の研究成果を反映させて独立種 M. anakuma として扱っている。しかし、本種を独・アナグマはヒューム管や排水溝などの人工物を利立種とすべきかについてはまだ議論の残る部分もあるた

用することもあるが、そこまでモデルで考慮する必め、今後の研究動向に注意する必要があるだろう。

要はないだろう。

・山口県のアナグマは東京都日の出地域に比べると林縁への依存度が低く、常緑広葉樹林内で十分生活できるという違いはあるが、基本的に本モデルに記述されたアナグマの生態やハビタット利用は山口におけるものと変わらないように思う。つまり、本モ・アナグマの捕食者はほとんどいないが（かつてはオオカミ？）、テンがアナグマの巣穴に入り込むことがあるので幼獣がテンに捕食される可能性はあるかもしれない。猛禽類に捕食されることはほとんどないだろう。

デルは関東地方だけでなく、西日本を含め広く国内で適用できるのではないか。
・ただし、カバーとしての樹林の扱いには注意が必要かもしれない。山陽地方の場合、花崗岩質で土壌が浸食されやすいといった条件などにより、はげ山
状となりやすいが、このような環境であっても窪地や岩場といった隠れ場があればアナグマが生息することは可能である。例えば、草地やブッシュ景観から成る秋吉台にもアナグマは生息しているが、彼らはドリーネ（石灰岩の地面が溶食によって陥没してできた窪地）などを利用して生活している。
従って、そのような地域に本モデルを適用する場
合は、V4の「樹林割合」を「樹林や草地の割合」と読み替える必要があるだろう。

11

５ 謝辞
本モデルの作成にあたり、アメリカ合衆国内務省
地質調査所のエイドリアン・ファーマー博士には、モデルの検討初期段階において、モデルを構築する上で留意すべき点などについてご助言をいただいた。
山口県立山口博物館の田中浩博士には、モデルの草稿をご確認いただき、アナグマに関する広く深い知見に基づいた有益なご助言を賜った。以上の方々に対して、あらためて厚く御礼申し上げたい。

Meles anakuma
ニホンアナグマのHSIモデル ver1.0

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７ 利用規約および利用申請書
利用規約
１．本モデルの著作権は(財)日本生態系協会に帰属し、著作権法によって保護されています。当協会の許可なく本モデルをウェブサイトや印刷媒体に転載

Sato, J.J., T.Hosoda, M.Wolsan, K.Tsuchiya,

することはできません。

Y.Yamamoto and H.Suzuki(2003) Phylogenetic
relationship and divergence times among

２．非営利の学術研究または教育を目的として利用

Mustelids (Mammalica: Carnivora) based on

する場合は、出典を明記した上でご利用ください。

nucleotide

nuclear

営利目的などその他の目的で利用する場合は、事前interphotoreceptor retinoid binding protein andに当協会の許可が必要となりますので、申請書に必mitochondrial cytochrome b genes. Zoological

要事項を記載の上、当協会まで郵送してください。

sequencesofthe

Science, 20: 243-264.
３．利用者が本モデルの利用や利用不能により被っ
Tanaka, H., A.Yamanaka and K.Endo(2002) Spatial
distribution and sett use by the Japanese

た直接的または間接的損害に対し、(財)日本生態系協会は一切の責任を負いません。

badger, Meles meles anakuma .Mammal Study 27:
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送付先(財)日本生態系協会 ハビタット評価グループ

田中浩(2002) ニホンアナグマの生態と社会システ
ム.山口大学博士論文．117pp.
Wilson, D.E.and D.M.Reeder(2005) Mammal Speciesof the World : A Taxonomic and Geographic
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13

住所 〒171-0021
東京都豊島区西池袋2-30-20 音羽ビル
問い合わせ先TEL：03-5951-0244

ハビタット評価モデル等利用申請書
平成

年

月

日

(財)日本生態系協会会長殿
団体名
申請者

代表者

印

担当者
住 所
TEL
E-mail
利用規約および利用条件に同意の上、下記のとおり利用を申請します。

記

利用を希望するモデル

利用目的
および
事業名・発注者名

利用期間

利用条件
１．上記の目的以外に利用しないこと。
２．利用結果を公表した場合は、速やかに当協会へそのコピーを提出するか、公表資料の入手方法を報告すること。

(財)日本生態系協会は、国内や海外の情報を広く集め、自然と共存した持続する国づくり、まちづくりを進めるシンクタンクです。自然科学、社会科学の両側面から調査研究を行い、持続可能な発展を目指す国土
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こうした活動は、会員をはじめとする多くのボランティアによって支えられています。
主な著書としては、『ビオトープネットワーク』（ぎょうせい）、『ビオトープネットワークII』（ぎょうせい）、『環境を守る最新知識』（信山社）、『環境の時代を迎える世界の農業』（(財)日本生態系協会）、『学校・園庭ビ
オトープ』（講談社）、『環境アセスメントはヘップ（HEP）でいきる』（ぎょうせい）、『美しいくにをつくる新知識』（ぎょうせい）などがあります。
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本モデルに関するご意見等がございましたら、所属、氏名、連絡先をご記入の上、下記送付先までコメン
トをお寄せ下さい。貴重な情報として、モデル改訂時の参考とさせていただきますので、どうぞよろしくお願い申し上げます。
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※個別のご質問についてはお答え致しかねますので、予めご了承下さい。

モデル作成金子弥生・(財)日本生態系協会ハビタット評価グループ
データ提供
今井正（山形北部希少ワシタカ研究会）
表紙写真
今井正（山形北部希少ワシタカ研究会）

ニホンアナグマのHSIモデル ver.1.0
2008年７月発行 （2008年12月誤植訂正）
編集

財団法人 日本生態系協会

発行

財団法人 日本生態系協会〒171-0021
東京都豊島区西池袋2-30-20 音羽ビル

＊禁無断転載・複製c（財）日本生態系協会 2008