87

鮭受精卵に於ける 窒息死の様相 ( 第 I 報 )委嘱岡焦田(ノヒ 海道大学農牛部)

The Death from Suffocation ;n the Developing.Eggs Of
DOg‑salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum)
By

Shun

S. OKADA

CFaculty Of Agriculture, HOkkaido

It has been
0id fish turnacceptedtranslucent appearance
clear whyandcustomarily by the personnel

always white or opaque whenandd0 not turn

Of low

oxygenThe

content C0‑3

blastodiscs of eggs

ing almost the samewithOf hatcheries

they died. HOwever,theyof dog‑salmon,

do not turn white orandexamined

after fertilization show

4 daysthe blastodisc 0f au

2a, 5a), though the control hastime.

Thetheneggsof salmon‑

present study is to makeopaque.

30 minutes after fertilization,c.c./1.) for 3 daysonthat the developing

sometimes dead eggs maintain normal

white 0r opaque for a longtn which stage 0f development

In this experiment, the eggs

University)

werekeptin the water

reared fn running water.

unfertilizedegg

the tendency of degenerating: 100k‑

immersedin water for samedays(Fig.

developed to blastula stage (Fig. la, Ib).

After about ? days, the blastodiscs continueto disintegrate gradually, oil drops invading from under‑
the animal pole of the egg (Fig. 3a,3b; 8 days. Fig. 4a, 4b; l6 days>

1ying yolk, until their protoplasm disperses thinly and widely overAll eggs
turnwhite

except a few
oropaqueof them, nevertheless,for more

thanmaintained nonr.aL

translucent appearance anddid not

4 weeks.

AS Gray C1932) has mentioned, the translucent condition of eggs is maintained by the impermeabilityof the vitelline membraneof egg

to water andbulins precipitate owing to the loweringOrsalts.

Of salts

Whenthis property

concentration tn yolk

0f the membrane

is lost, gl0‑

andturns white

thenthe egg

opaque.

I[ is difficult[o explain definitely a[ present why the translucent condition Of the egg is stillmaint‑
ained while the blastodisc which fS closely related with ‑the membrane morphological ly and perhaps phy‑siologicallyhas already disintegrated
But

as well

known,

unfertilized

allowed to retain undisturbed fn water.

days

fn the samemannerwitheggs

maintain also translucent condition for a longIn this case,the suffocatedeggs

time, when

the disintegration of blastodisc occurs after about(Tig. 5 > 5 days.

Fig. 6; ? days,

7Fig. ? ; @0 days,Fig. 8; 26 days).

From this fact, ft seems probable that the translucent condition Of the dead eggs
by suchmechanism as @n the case Of unfertilized eggs,
8アmay.be maintained%

鯛化場 試験 報告

9 巻 l， 2 号 (@954)

I

緒・

さけ・ます
穎の人工船化に際し，発眼期の前後に至って笑然続人と白濁不透明な所調死卵が発生し，然もぞの死卵には明瞭な胚の存在が認められなくて， 恰も之等の死卵が不受精卵であつたかの加ぎ観を呈することがある，千歳卿イ賜に於て妓数年以上に亘り，或る時期の抹卵鮭卵に発生している原因不明の著しい異常死卵も上述の如ぎ特徴を具へている。
又附和l3 年 O938 ． 1 石狩河口採卵の鮎卵を千歳職イヒ 場に収容した時にも，同じような著しい死卵の発生を見た処慣上の域る紋陥に依り発生初期に胚が窒息姥死したことに起ことがもつた。
当時著者ぼ之を調査研究し，卵子因するものと推論した(岡田・三浦，l939) 。
最近 A 川eck((l953)) も同様な現象の存在を指摘し，或る原因で胚が発生初期仕弊死すると，卵黄の白濁不透明化を伴はないで胚が人第に崩姦し後に卵子が 白濁不透明な所調死卵に変化した時に恰も不受精卵の如 く見えると述べている。
原因が・発生初期に於げる胚の姥死であると断定するもの、
ではな
著者は今蚊に千歳卿イ作場に於ける死即発生のいが，その原因探究の―助として，胚 の 弊死が卵黄の白濁不透明化を直ちに伴はないことがあり得るか，あれぽHw なる機構に依るものでもるかを明かにする目的を以て，卵子を酸素含有号のウい水中に密閉し窒息擁それは八死させて見た。
本報に於ては取敢へず
受精直後の卵子に就て行つた突験の経過を報缶する。

本文に先L 木研究上種々の御示教，御配慮を賜つた 大農学耶犬飼哲人教授，同低温科学研究所青木廉教授，
ツヒ

北梅迫水産卿札場江口弘課長に深謝の意を表する。

2
実験材料

鮭 Oncorhynchus"keta

実験材料及び 実験方法

・

CWa@baum)の受精卵(l954年秋千歳綱化場酉越扶卵場で捕膣された成熟せる
鮭の雌雄から採卵採精，直ちに当実験室に持ち帰り花導法に依り人口受精を行L@ 9‑l2。 C の流水中に飼育せるもの)

笑鹸方法 所定の発生段階にある受精卵を300cc 容広口瓶に約半容入れ C輔子の厚さ約 7 層 5r.m 内外) 低
酸素含有水を満して密栓し， ―定時間前述の流水中に浸潰して遮光静置し 然る後流水中に移して常法のH く飼攻BOuin(?で固定し， ai9，白濁用に供した。

育 低 酸素含有
死 卯の発生を観察すると
水 は飼育用流水を 扶づて共に随時若干粒を煮沸 し 酸素吸収 管 氏液ルカリ 性 没食子酸
胚 観察を連結して冷却したものを妨に切片作成の使用した。

3
川cm

I 実

第・験

供試卵の発生段階 受精後30 分 C末分割卵)

川 窒息采験用容器

l0xl2xl8cm[3) 窒息 突 験用水

飼育用水を煮沸後放冷せるもの (但し酸素吸収管連紹紅ず)。

山菜 験 方法

木突験低予備芙験として行った。
即ち実験用容器に実験用水を満し， 供試卵を3 層 2C高さ) の 硝子摺内外収容，硝子板で容器の上市に蓋を施し密閉した。笑傍灸 開始後 l叶問回ご固定の日的で若干粒宛卵子を探り出した為，実験の経過に伴い容器巾蓋丁ll@若十の空隙を生じた。

(6)
(5)
突

突験用水の酸素含有
験用水中密閉時間 豊2A

実験開始時
時間
ル

川突験結果の概要

l.85c.c./l
23.3%Clo。 CI
飽和 度

終了時 l 68//

ノ・

21.2%

a"'o

究眼期までの各 円白濁死即発生数は笛 @表の涌り。 対照として飼育中の受精卵は受精後26 日間で明瞭に発眼した。
第 l表に示す H ，窒息処理後異常なく経過したが2 週間項から共第に白濁死卵が出現し，発眼期までに60%攻く近くが所調旺卵に変 とした。 対照卵に於ける白濁 E卵の発生は極めて軽徴であるから，とが受精直後に突施され
イタaa岡田

水 職・報告 9巻 @ 2 号 0l954))

筒・・

出た窒息処理に起因することは明かである。 尚最後に残存しだ
外観上生卵と見へる 247 粒を固定して調査の紹果
正常に発育している
発限卵

某l表 第l実験死如発生数
受精後
日数実験 卵対照卵n・0O・

カ支@43 粒発育梢遅延の未発眼卵

l6@泣

胚体の経小崎形な卵子

2ff粒

胚の明瞭に認められない
卵子

fio粒

混在することを知つたが，発眼卵を除いた之等の発育異常卵 は所謂淘汰検卵oに際して，白濁死卵に変化することは推測に難くない。之等の予測死卵をも合0算すると死卵率は75% 余に達する。

(8) 窒息卯の様相

実験卵は受精後3m 分からZ4時間伝酸素含有水中に留閉され，然る後流水中に移されたが，密閉中の発生状況を見ると，表層の卵子はt0

殆ど対照卵と平行して発生しているが，下層の卵子は24 時間後に於て最も進んOOだもので4.
細胞期に達しているに過ぎない C対照卵では32細胞期)。 然もその形

0態は極めて偏平で分割溝が非常に淡く不鮮明でもる。
之は表層の卵子は比較的

0

容器内上部の水申から酸素の補給に忠 まれるが，下層の卵子は才に恵まれザに0窯， 江 に瀕しているものと老へ られる。

0

れ，対照卵や表層の卵子に鮫べると人分遅れるが兎も旬発生を続けるものが多

然るに流水中に移されるや，この窒息状態にあつた卵子も再ぴ発生を促がさ

I2I31イ1即ち l 日 @8時間では漸く柔突胚に達し C対照卵は胞胚初期) ， 然も非常に形の22t6

下整なものが多い。2 日 @S 時問では鰻頭状胞胚期 (対照卵は該期を経て平盤状32， )l78/COCTgl@

20 10821

大きな発生上の障害に直面するするらしく， 陥人を起さないものや， 陥入を起しても極めて不整形であつたり，引続いて胚体が形戊 されても楼小崎形となる

1I@

止のが多い。
8 ち窒息状態にあつた影響は卵割の遅延，胚盤の歴小， 原腸胚形・2324(以上の如 く遅れ馳せ
乍ら兎も角も発生を続げているが， 原腸陥入期の要 より3522WW)3

胞胚
る円盤の初期状胞胚期 口 時問では平日では円盤 状胞胚期
盤状胞胚初期C対照 対照丈卵胚環は明瞭な円形期を経て 胚楯輪廓形成を有す期)と逐玄群生が遅れて居り，然も胚盤の大ぎさが座めて小形である。

ー25026と，何れも明瞭l9 22 の存在が認められない。
@lo 3522342l 5・死卵合計l成の蹉趺となつて現はれて来る。

日及ぴ日に発生したな胚
白濁 死卵粒及び支粒
口外観上生卵の後を固定した 検脊
如 く見えるもして見る之から考へて正常な発生を継続中であつた表層の卵子だけが残り，窒思状態にあつた下層の卵子は発育異常を起して錐死し之等が逐珠白濁不透明となり，明瞭な胚の認められない死卵として現はれるものと思われる。このことは26 口発眼期の調査で正常に発育している発眼卵が25% 内外なること，窒息処理時の卵層が約 3 層であることからも肯定出来る。

然しこの実験結果で明かな如く，窒息の程度に依 り胚は面ちに弊死せず，流水中に移されることにより相当期
間兎も角も発生を続けて居り，この為に卵子の白濁不透明化が窒息処理後比較的長期間現われないのではないかという疑問がある。 依つて更に窒息効果を確笑にして吹の芙験を行つた。

4．
口 供試卵の発生段階(2 実 験 方 法ト第2実験後受精 30 分 C未分割MOD「2 笑験材料及び芙験方法」に依る。
・89

90

9 巻 l． 2

陥化場 試験報告第2表 第2芙験死卯発生数@

幽 芙験用水の酸素含有
珪．

受精後
口数

芙験開始時 0 94c
・

V実
辛思庭理
施・終了時 0 83

CL・

飽和度

L ヰ% Cl0 。 C)

10..5//C@)ノ・

周夫 験結芽。 の概要
0号 C@954D

発限期 C呈精後25 日間経過) までの各 目白濁死卵発

生数は第2 表の通り。

0 '本実験に於ずも前芙験同様に窒息処理
後比較的長く異常を認めなかったが，

2 過問項がら共第に白濁死卵が出現し，発限期までに70% が所謂死卵に変化し0ヵ，@L

発眼期に残存した外観‑ヒ 生卵の如 く見えるものは79 粒であるが，この中には323723 粒2粒胚体の掻小崎形な卵子

6粒

第3表 第3突験死卵発生数0が況任する。この発育異常卵を漸て白濁比卵に変化するものと‑考へれば，死晒．幸は90% 以n

上に達し室 思処理の効果が前突験より示で@ 窒息、虚理

あ つたことを示している。

2 実t5)7

正常に発育している
発限卯
発育梢々遅延の末発限卯(6@ 窒息卵の様相
0

突験卵

対照卯

施

0

流水に移してからの発生状況は，対照
卯に岐べると表層卵は梢人・遅れ下層卯は呵成り遅れて刀 胚盤の形 もり、 さ36020290

いが，更に角発生を継続することは前矢験同210様‑C あ る。 然し 10 円以後の観察ぼ依れば正常220に発育しているものは表層卵中に極く憧か存230在するだげで， 其他は下層卵と共に全部掻小・・

l92425

父発生した白濁死卵は八て胚の明瞭に存在し死卯合計@

l870ないものであつだ。之に依り前夫験同様に原残存 卵数79―

吹第に白濁不透明な暢胚形成期の 頃に発生死卵
ヒ に蹉趺変化して行くもの
を起し 之 等がTf6と考へ られる。

斯の 如 く本文験"C も 窒息処理に依り直ちに弊死することなく呵成り長く生存して 店り，とか為に卵黄の白濁不透明
イ巳； ;遅れて現はれる疑いが残るので， 更に窒息効果を確実にして共の尖験を行つた。
5・

第3t2. t8
1920

実2‑1験22

口供試卵の発生段階l2) 芙 験 方 法(3@ 芙験用水密閉時間

受精役3C@分 (@末分割卵]「232 東験材料及び実験方法」に依る。
・242572W
吋問 (3 日間)幽丈験用水の酸素含有昆芙験開始前 0 3lc.c./l
・飽和度3 9%(IO 。 C)
・・

旺卵合計l

終了時 0 ． 3@ 小夫験結果の概要対照 叩に発限の認められた受精後
文験
げ J 残存卵数
卯に発生L， だ各日の白濁死卯蚊@ 第 3 女の也り"(@‑あ る，本英検‑@‑
は 圭以処理後(65)

25//
口までに，3.9%(ルよ' 325l約 3山

殆 L 白濁 T卯の発生なく経過L ， 発限川寸での死卵卒は 5% に過ぎない。然 L 発限期に於げる残存卵3251til00泣
タ90

92

嫡化場 試験報告

9 巻l． 2 号口。
954Dは窒思処理後直ちに蝉死せナ，極めて abnormal てはあるか兎 も何或る時期まて発生を継続している。
正常な発生ては卵黄模は胚の発育にっれて玄第に外胚葉性の胚盤皮膜に被覆され，受精後l5 日別後に原口CBla寸 。四，e) の閉鎖と共に完全にこの皮膜下に没し爾後 両膜の水， 均類に対する不透個性によつて，卵子の透明か保持されると考へられるか，
本芙験に於げる異常発生卵は殆と原口開甜期以前の状態にもつて， 胚盤皮膜と共に向卵黄膜の―部ヵ露呈している。
白濁死卵を観察すると， 胚盤皮膜，卵黄膜か破裂退行し卵黄か直接卵膜に接して露出して居り，胚は卵黄中に埋没して―部分を表面に現わすに過きない為，明瞭に胚の存在を認め難いものか多い，この観察に依れは胚の姥死と共に胚盤皮膜，卵黄膜の変質を来し，二共的に之か破裂して白濁不透明となつた様に思われるか， 之は第3笑験に於て胚の 箆死か卵黄膜に興常を来さない事笑と―致しない。然し対服卯に於ては白濁死卵の発生か殆ど皆無てあるから，外的刺戟によって各膜の破裂か起つたものとは考へ られない，結局胚の 錐死が原因てあると思われるか，如何なる発生段階に於て胚の姥死か卵黄の白濁不透明化を伴ふか，又それは如何なる機構によるものかについては今後の研究に侠たねはならない。
白濁死卵か発生し 然 もその死卯には明瞭な胚の存在か認められな筒以上の考察から， 発眼期の前後に続人とくて 宛 も不受精卵の如き様相を呈する現象は， 単に窒息の場合に限らナ，―般に受精直後の卵子か発生を阻笛 される様な各種の環境の下に置かれた場合にも充分起 り得ることか
佃像される。

7．

要摘山 受情直後の卵子を窒息状態に置いた場合，その程度か不充分てあると流水中に移してから再ひ発生か継続されるか，発育は異常て胚盤か小さく，原腸胚形成期に蹉趺して 陥人か起 らなかつたり， 陥人しても以後の発育か正常てなく胚体の倭小崎形てあるものか多い。 斯 ういうものか2 週間頃から逐次白濁死卵となつて現われる。
白濁死卵ては胚か大部分卵黄申に埋役してしまうことか多いので，明瞭な胚の存在か認ゆゐれす，不受精卵てあつたかの如ぎ観を呈する。

[2@ 窒息の程度か完全に五いと流水に移してからも最甘や発生は進行せす却つて細胞は退化し， @ 週間要 より仙球の侵入により胚盤は玄第に崩壊を始め， 2‑3 適間後には胚鎧原形質か広・く 薄ぐ動物極上に分散してしまヨ。 。

斯る卵子ては長く卵黄の白濁不透明化か現われない。
(3) 未受精卵は静かに水中に放置されると長く白濁不透明イ切 ， 起 らないか，・ 胚盤は矢張力、 7 日頃から曲 球の侵入を受けて崩壊を始め，2‑3 週間後には動物倣上に薄く広く分散してしまう。
回受精卵の 胚盤か窒息に依つて全く崩壊してしまつてもf相 卵黄の白濁不透明
イ田 ， 之に伴はない事
尖は現在説明か困難てあるか，それは未受精@
牙 Bヵ 長く白濁不透明とならない機構と肋喀伺しくするもの亡もる斗 と推定される。

8．
(1) Affleck, R. J. : TheOva.

Aust. JOur. Mar.

(2) Gray, J. : The献

文

stability Of the vitellme membrane

Freshw. Res.

andthe Beflnirements 0t developing

trout

4 C0.1?@.

osmotic peoperties of thepf the trout. lour. Exp.

eggs

Bio1. 9 0,)>J932.

[3) 岡田筒 ・三浦五郎: 石狩河口採卯軒卵の蝉死原因に就いて舛鱒彙報 11 C39) 。 l939 CaF 和 l4 年)回□北海道水産卿イト場試験 報昔9、 ひ・め，ば54: 賦店された娃未受精卵胚盤の形態皮イヒに 枕 て92

簡

田岡2上:.@E 牢洋@， 号
竺la.

F な ． [bFig. 2a.

F な ． 2bFig.

Fig. 3b.

FieFig.

Fig. ‑tb.

4a.

鮭 の正常 鼓L生卵 & び 窒息．卵の胚盤し各Fig

図のa は外観xl2 ，l・b は切片x43)

受精後4 H 経過の正常発育卯・23，

受精後4 口 経過の窒月、 卯堂桔後a 口紅低cn 窒息卯

F@g 4

受愉後M 日経過の窒， 江 叫 @@Fig
Fig

・・・・・93・93

F@g ． うわ

Fig

6a.

Fig.

Fig.

7a

Fie.

8a.

6b.

n 辿 ． 8b鮭

未 受 精 卯 の 胚 盛の(各図の a は外観xl2 ，FなF垣FiK・・・

5
6．

淡水浸清後

ア

淡水浸漬後 loFm 紅迎の未受精卵・・

Fie 8"・b は切片x43)

淡水浸活後 5 口経過の木旺枯卯? 口経過の未三精卵

淡水浸清後 27f日紅週の未受精卵

94︶
954

?a

邑

巻報止 口試験 ︱ 卿 化 場

94
Fie'