PRESS RELEASE（2021/11/08）
報道関係者各位

⼟壌動物の多くは落葉分解者として機能していない︖－トビムシの餌炭素年齢から従来の常識が覆る－

ポイント
・ ⼟壌動物の落葉分解機能を検証するため、代表的な⼟壌動物であるトビムシの餌炭素年齢を表す放射性炭素同位体（14C）濃度を世界で初めて測定しました
・ ⼟壌⾷物網の起点付近に位置するトビムシの多くの種が、枯死有機物より新しい炭素、つまり光合成されてから間もない有機物を主に⾷べていることが明らかになりました・ トビムシの捕⾷者を含む様々な⼟壌動物が必ずしも森林の落葉分解者として機能しているわけではないことを⽰しました
概要
国⽴研究開発法⼈森林研究・整備機構森林総合研究所、総合地球環境学研究所、⼤阪府⽴環境農林⽔産総合研究所の研究グループは、森林などの陸域⽣態系で優占するトビムシ*1をはじめとする⼟壌動物の多くの分類群が、落葉など枯死有機物の分解者として機能しているわけではないことを明らかにしました。
植物が光合成によって作り出した葉などの組織は、枯死して地⾯に落下した後、⼟壌微⽣物や⼟壌動物の摂⾷活動により分解されると考えられています。しかし、実のところ、⼟壌に住む微⼩な⽣物の餌源を特定することが困難なため、⼟壌動物が分解者として本当に機能しているかどうかは検証が不⼗分でした。そこで本研究では、放射性炭素同位体（14C）分析*2により微⼩な⼟壌動物の餌炭素年齢を世界で初めて測定しました。その結果、⼟壌⾷物網の下位栄養段階*3、つまり⾷物網の起点付近に位置するトビムシが、枯死有機物より新しい光合成されて間もない炭素を⾷べていることを明らかしました。そして炭素・窒素安定同位体⽐（δ13C・δ15N）*4の分析結果もあわせると、多くのトビムシが菌根菌*5の摂⾷によって新しい炭素を得ていることが推察されました 。さらに、クモなど捕⾷者の体も、枯死有機物よりも新しい炭素からできていることがわかり、トビムシの⾷性が⼟壌⾷物網全体に強く影響していることがわかりました。以上の成果は、枯れ葉などの枯死有機物が⼟壌⾷物網を通って分解されていくという従来の定説を覆す発⾒といえます。
本研究成果は、2021年９⽉22⽇にBiology Letters誌でオンライン公開されました。

背景
陸域⽣態系の炭素循環や養分循環は有機物の分解によって駆動されています。枯れて地⾯に落下した落ち葉などの枯死有機物は循環の出発点となり、⼟壌⽣物の⾷べる・⾷べられる関係でつながった「⼟壌⾷物網」を通って分解されていくと考えられてきました。したがって、⼟壌⽣物の機能は、⼟壌⽣物が何を⾷べるかという⾷性によって評価できるのですが、⼟壌動物の⾷物源を把握することは簡単ではありません。とくに、トビムシ*1 をはじめとする体⻑ 1 ミリメートル程度の微⼩な無脊椎動物については、観察や分析が困難なため不確定要素が多い状況にあります。しかし、これら微⼩な動物は多くの⼟壌動物の餌であり、⼟壌⾷物網の起点（下位栄養段階）に位置するため、捕⾷者を含む⼟壌⾷物網全体の⾷物源を決定している可能性があります。近年、トビムシは枯死物- 1 -由来の⾷物だけでなく藻類や植物の根など⽣きた⾷物源にも依存していることが⽰唆されてきました。これは、トビムシの枯死物への依存が⼩さい場合、クモなどトビムシの捕⾷者を含む様々な⼟壌動物が、枯死有機物を利⽤し分解する分解者ではなく、⽣きた有機物に依存する消費者である可能性を⽰唆しています。しかし、これまで雑⾷性であるトビムシがどちらの⾷物源に⼤きく依存しているのか、確定的な証拠は得られていませんでした。そこで本研究では、トビムシ各種を中⼼に、⼟壌動物の枯死有機物への依存の程度を、餌炭素年齢を世界で初めて測定することで評価しました。
内容
京都⼤学フィールド科学教育研究センター上賀茂試験地の天然ヒノキ林に⽣息するトビムシ各種を中⼼とする様々な⼟壌動物分類群を対象に放射性炭素同位体（14C）分析*2 ならびに従来から⼟壌動物の⾷性解析に⽤いられてきた炭素・窒素安定同位体（13C・15N）分析を⾏いました。その結果、トビムシのほとんどの種は、炭素・窒素安定同位体⽐（δ13C・δ15N）*4 の値に関わらず、枯死有機物よりも低い 14C 濃度（Δ14C）を⽰しました。これは、トビムシが、餌の種類に関わらず枯死有機物よりも新しい炭素（光合成されてから間もない炭素）からできた餌を利⽤していることを⽰します（図 1）。また、表層（新規落葉からなる層）よりも深い腐植層に住む⼟壌性種*1（図２）は
δ15N が⾼くなる*4 ほど新しい炭素への依存度が⼤きい傾向を⽰しました。これまで δ15N が⾼い理
由は、微⽣物による分解が進んだ有機物を⾷べたか、あるいは菌根菌*5 を⾷べたためのどちらか判別できませんでしたが、14C 分析の結果を踏まえると、その理由は後者であると推察されました。
これにより、トビムシの枯死有機物への依存が⼩さいことを⽰す強固な証拠を得ることができました。また、クモやムカデなどの捕⾷者は、概してトビムシよりも古い炭素年齢を⽰しましたが、枯死有機物よりは新しい場合が多く、トビムシの⾷性が⼟壌⾷物網全体に強く影響していることが伺えました。
今後の展開
本研究は、これまで押しなべて分解者と定義されてきた⼟壌動物の多くの分類群（トビムシをはじめ、ケダニ、ムカデ、クモなどの捕⾷者も含まれる）が、むしろ消費者側に位置づけられることを⽰しました。環境変動による⽣物の消失を前に、⽣物多様性とその機能の保全の必要性が指摘されていますが、本研究の成果は、⽣態系に対する⽣物の機能を⼗分な根拠なく判断することの危険性も提⽰しています。本研究では、トビムシ以外の⼟壌動物は様々な種を⼀括して扱ったので、⼟壌の⽣物多様性と機能を正確に評価していくためには、これら他の分類群に関しても精密に分析する必要があります。
論⽂
タイトル：Radiocarbon signature reveals that most springtails depend on carbon from living plants
著
者：Saori Fujii, Takashi F. Haraguchi, Ichiro Tayasu
掲 載 誌：Biology Letters、17 巻 9 号（2021 年 9 ⽉）
研 究 費：⽂部科学省科学研究費補助⾦「18H06078, 19K21201, 21H04784」など
共同研究機関
総合地球環境学研究所、⼤阪府⽴環境農林⽔産総合研究所
⽤語解説＊1 トビムシ（図 2）
トビムシとは、様々な種を含む⽬レベルの総称である。世界中の陸域⽣態系の⼟壌で優占し、森林⼟壌においては平⽅メートルあたり数万個体が⽣息することが多い。多様な種を含み、⼟壌有機物層の中で種ごとに住み場所が分かれている。表層性の種が、様々な体⾊をもち、移動能⼒が⾼いのに対し、表層よりも下の腐植層に住む⼟壌性の種は、⾊が⽩く、眼や跳躍器が退化してなくなっていることが多い。

- 2 -＊2 放射性炭素同位体（14C）分析
餌炭素年齢特定に⽤いた放射性炭素同位体分析は、1950 年代から 1963 年にかけて⽶ソ冷戦時代の⼤気核実験によって⼤気中⼆酸化炭素の放射性炭素同位体（14C）濃度がそれまでの 2 倍に増加したことを利⽤している。1963 年の部分的核実験禁⽌条約の締結後、⼤気核実験は⾏われなくなったため、この核実験に由来する 14C の濃度（Δ14C）は年々希釈され、低下している。この 14C 濃度がその年の光合成産物に反映されることを利⽤して、動物の 14C 濃度からその動物が何年前の光合成産物を餌資源として利⽤しているか特定することができる。つまり、14C 濃度が低いほど、⼟壌動物が新しい炭素に依存していることを⽰す。
＊3 栄養段階
様々な⽣物の⾷べる・⾷べられるという関係性を表した⾷物網におけるレベルのこと。栄養段階が⾼いほど⾷物連鎖の上位に位置する上位捕⾷者である。
＊4 炭素・窒素安定同位体⽐
炭素安定同位体（12C、13C）の存在⽐である炭素安定同位体⽐（δ13C）と、窒素安定同位体（14N、15N）の存在⽐である窒素安定同位体⽐（δ15N）は、動物の⾷物源や⾷物網の中での栄養段階を推定するために広く使われてきた。⼟壌⾷物網では、腐⽣菌による分解が進んだ有機物ほど δ13C・δ15Nが⾼い値を⽰すこと・菌根菌が⾼い δ15N を⽰すこと・栄養段階が⾼いほど δ15N が⾼くなることなどが知られている。
＊5 菌根菌植物と共⽣して菌根を形成する菌類の総称。植物が光合成によって⽣産した炭⽔化物が菌根菌に供給される⼀⽅で、菌根菌は⼟壌から植物根よりも効率よく養分を吸収して植物に供給する。マツタケやトリュフなどは外⽣菌根菌の⼦実体である。菌根菌は植物が光合成したばかりの炭素を、根を介して獲得しているので、14C 濃度が低くなる。

お問い合わせ先【研究に関するお問い合わせ】
森林総合研究所 森林昆⾍研究領域昆⾍⽣態研究室
主任研究員 藤井佐織
【報道に関するお問い合わせ】
森林総合研究所 企画部広報普及科広報係
Tel：029-829-8372 E-mail：kouho@ffpri.affrc.go.jp

本資料は、農政クラブ、農林記者会、林政記者クラブ、筑波研究学園都市記者会、⽂部科学省記者クラブ、科学記者会、環境省記者クラブ、京都⼤学記者クラブ、⼤阪科学・⼤学記者クラブに配付しています。

- 3 -図、表、写真等

図1
⼟壌動物と枯死有機物の、炭素同位体⽐（δ13C）・窒素同位体⽐（δ15N）に対する放射性炭素同位体（14C）濃度。各点の⾊が 14C 濃度（Δ14C）の値を⽰しており、⼟壌表層（新規落葉からなる層）の枯死有機物の値を基準（⽩）にして、それより⾼い（古い）値を⻘、低い（新しい）値を⾚で⽰した。トビムシ⽬のうち、トゲトビムシ、ヒメトゲトビムシ、アヤトビムシ、ヨツトゲ
ツチトビムシ、イボトビムシは表層性の種であり、その他は⼟壌性の種である。

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図2
様々なトビムシの光学顕微鏡写真。上段は表層性、下段は⼟壌性の種。

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