光合成研究第22巻

第	
 1号（通巻63号）2012年4月

NEWS LETTER Vol. 22 NO. 1 April 2012
THE JAPANESE SOCIETY OF PHOTOSYNTHESIS RESEARCH

2013~2014年

日本光合成学会 次期会長選挙 開票結果報告			

光合成学会特別賞「光と緑の賞」贈呈のお知らせ	

	

池内

	

昌彦（東大）	

	

第3回日本光合成学会（年会、公開シンポジウム）開催のお知らせ	

皆川

	

解説

純（基生研）、寺島
広瀬

解説

2
	

一郎（東大）	

	

シアノバクテリオクロムと補色順化の研究の最近	

	

1

3
	

侑（豊橋技術科学大）	

	

光合成の進化伊藤	

繁（名大）	

解説特集「植物、藻類等を利用した物質生産の新しい展開とその課題」	

	

14

	

	

31

啓之（東工大）	

	

32

亮（㈱ユーグレナ）	

	

33

序文
太田

	

解説

微細藻類ユーグレナの特徴と食品・環境分野への応用
嵐田

	

解説

海洋ハプト藻類のアルケノン合成経路の解明とオイル生産への基盤技術の開発に向けて
鈴木

	

解説

岩根、白岩

	

39

植物による物質生産
横田

	

解説

善博（筑波大、JST CREST）	

明穂（奈良先端大）	

	

44

水分解酸素反応を可能とさせるPhotosystem IIにおけるクロロフィル上の電荷配置*	石北 央（京大、さきがけ）、斉藤 圭亮（京大）	

集会案内 第19回 光合成の色素系と反応中心に関するセミナー開催予告	

	

集会案内 若手の会活動報告 〜第六回セミナー開催告知〜		

事務局からのお知らせ	

	

48
	

54
	

55
	

55

日本光合成学会会員入会申込書	

	

56

日本光合成学会会則	

	

	

	

57

幹事会名簿	

	

	

	

59

編集後記	

	

	

	

60

記事募集	

	

	

	

60

賛助法人会員広告* 本記事は光合成研究21巻第3号に掲載したものですが、図2に誤りがあったため再掲載させて頂きます。

5

光合成研究22 (1) 2012

2013〜
2013
〜2014
2014年 日本光合成学会 次期会長選挙 開票結果報告「日本光合成学会会則（平成21年6月1日施行）第5条」に基づき、平成24年1月31日を投票締切日（消印有効）として実施した次期会長選挙について、2月1 4日に選挙管理委員久堀徹と太田啓之が、オブザーバー（養父知子）立ち会いのもとに行った開票作業の結果を報告
します。
1.

投票状況
投票総数：	

	

67

票

	

有効投票数：	

67票

	

無効投票数：	

	

2.

0票

開票結果
順位

氏名

得票数

1

田中

歩

19

2

寺島

一郎

17

3

高橋

裕一郎

6

4

小俣

達男

5

4

鹿内

利治

5

その他

9名 3~1票、白票

1票（得票数同数の場合には，五十音順に表示）
以上の結果から、次期会長として田中歩氏が選出されました。

次期会長の任期は平成25年1月1日〜平成26年12月31日です。
	

	

	

	

	

	

	

	

	

平成24年2月14日

日本光合成学会

次期会長選挙管理委員

	

	

	

	

	

	

	

	

	

久堀

徹

	

	

	

	

	

	

	

	

	

太田

啓之

1

報告記事

日本光合成学会特別賞 「光と緑の賞」贈呈のお知らせ
日本光合成学会 会長
池内昌彦

世界中の光合成研究者の長年の夢であった光合成酸素発生系「光化学系Ⅱ反応中心複合体の立体構造」を決定された以下4名の方々の、光合成研究への多大な貢献を讃え、記念するために、本年2月1日に、日本光合成学会特別賞「光と緑の賞」を贈呈しました。今後さらに光合成研究の発展に貢献いただけますよう、願っています。なお、6月の年会にて授賞式を予定しています。
受賞者の皆様、誠におめでとうございます。

受賞者
	

	

梅名

泰史（大阪市立大学 複合先端研究機構 特任准教授）

	

	

川上

恵典（大阪市立大学 複合先端研究機構 特任准教授）

	

	

沈

	

	

神谷

建仁（岡山大学大学院自然科学研究科 教授）
信夫（大阪市立大学・複合先端研究機構 教授）

研究成果「酸素発生光化学系II の1.9 Å 分解能における結晶構造」の決定

Crystal structure of oxygen-evolving photosystem II at a resolution of 1.9 Å
発表雑誌：Nature 473, 55–60 (05 May 2011)
Umena, Y., Kawakami K., Shen J.-R., Kamiya N.

2

光合成研究22 (1) 2012

集会案内

第3回日本光合成学会および公開シンポジウム「光合成と藻類バイオテクノロジー」「植物とCO2」
2012年6月1日(金) 12:30 〜 2日(土) 15:00
東京工業大学すずかけキャンパス（すずかけ台大学会館（すずかけホール））

本年の第3回日本光合成学会および公開シンポジウムは、東京工業大学において開催します。概略は以下の通りです。また、一般講演（口頭発表）およびポスター発表を予定しておりますので、若い学生の方々のご参加を、先生方は是非おすすめください。
日時：2012年6月1日（金） 12:30〜2日（土）15:00

場所：

東京工業大学すずかけキャンパス（すずかけ台大学会館（すずかけホール））
http://www.sok.titech.ac.jp/gakugai/gakum/horule.htm

参加費：

無料
公開シンポジウム1（6月1日）「光合成と藻類バイオテクノロジー」
オーガナイザー

皆川純（基礎生物学研究所）

昨今、バイオ燃料等と結びつけて光合成が、そしてそのプラットフォームとして藻類が持てはやされている。しかし、そうした視点で藻類を見ている研究者と、もともと藻類を用いて光合成関連分野の研究を行っている研究者はやや乖離している感がある。そこで、藻類エンジニアリングの高い技術を用いて光合成エネルギー代謝やその周辺の研究を展開している研究者にご講演をお願いした。「藻類を用いることで何をどこまで研究できるのか」議論してみたい。
講演予定者
田中

寛

（東京工業大資源化学研究所）「紅藻シゾンCyanidioschyzon merolaeにおける代謝制御」（仮題）福澤

秀哉 （京都大学大学院生命科学研究科）「緑藻クラミドモナスにおけるCO2の濃縮とセンシングならびに代謝変換」
松田祐介（関西学院大理工学部生命科学科）「珪藻エンジニアリングによるCO2固定研究」
原山重明 （中央大学理工学部生命科学科）「バイオエネルギー生産と藻類バイオテクノロジー」（仮題）3

光合成研究22 (1) 2012

公開シンポジウム2（6月2日）「植物とCO2」
オーガナイザー

寺島一郎（東京大学大学院）

過去150年間、大気CO2濃度は増加し続けている。今後、CO2濃度の増加速度は緩和されるかもしれないが、産業革命以前の280 ppmの2倍の濃度になるのは避けられないだろう。これは、光合成生物にとって、基質濃度の激増を意味している。このシンポジウムでは、植物のC O 2 応答を長年研究してきたパイオニアの基調講演に加えて、公募による講演やポスターも含めて、植物や藻類のCO 2 応答を多角的に議論したい。
講演予定者
牧野

周

（東北大学大学院農学研究科）「高CO2環境とC3光合成の窒素利用」
長谷川 利拡 （農業環境技術研究所）「つくばみらいFACE実験によるイネの高CO2応答の検証」
深山浩（神戸大学大学院農学研究科）「高CO2環境に適したRubiscoの導入によるイネの光合成能力の改良」

多くの方々のご参加をお待ちしています。なお、参加費は無料ですが、発表には学会入会が必要です。また、優秀発表賞（ポスター賞と口頭発表賞）を選出します。沢山の発表申し込みをお待ちしています。尚、口頭発表の演題数が決まっていますので、口頭発表で申し込まれてもオーガナイザーから変更をお願いするかもしれません 参加ご希望の方は、電子メール（p h o t o s y m p o s i a @ b i o . c . u tokyo.ac.jp）でご登録をお願いします。シンポジウムは公開で誰でも参加できます。一般講演（口頭発表）およびポスター発表は会員に限らせていただきます（非会員で発表を希望される方はご入会ください。シンポジウム当日ご入会いただくことも可能です）。We b上（h t t p : / / w w w s o c . n i i . a c . j p /photosyn/）でも詳細をお知らせします。
電子メールでの登録内容（申し込み締切

平成24年5月25日）

氏名：
所属：連絡先（住所、電話／FAX、E-mail）：
懇親会参加希望（一般
発表希望：

有

無、

3000円、学生2000円の予定）：

一般講演（口頭発表）

タイトル：
発表者氏名・所属：
内容（2~3行程度）：

4

有

ポスター発表無光合成研究22 (1) 2012

解説

シアノバクテリオクロムと補色順化の研究の最近§
豊橋技術科学大学
広瀬
1. シアノバクテリオクロムの発見と研究の進展

侑*ム遺伝子の探索競争が行われ、放射線耐性菌、緑膿

フィトクロムは、植物から見つかった光受容タンパ

菌、土壌細菌、真菌などからもフィトクロム遺伝子がク質であり、赤色光吸収型と遠赤色光吸収型の間を可見つかった 5 ) 。これらの解析により、シアノバクテリ

逆的に光変換する。植物のフィトクロムには、開環テアのフィトクロムはフィコシアノビリン（PCB）もしトラピロールであるフィトクロモビリン（PΦB）が色

くはビリベルジン（B V）、それ以外の生物のフィト

素として結合する（図1）。光照射によってPΦBのD環

クロムは B V を結合する事が明らかとなった（図 1 ）に異性化（C15-ZとC15-Eの間の変換）が起こり、こ6)

れがタンパク質の全体の構造変化を引き起こす 。植が、BVはN末端のCys残基に共有結合する。結晶構造

物のフィトクロムは、光照射によって核内へと移行

解析の進展により、これらのCys残基の位置の違いにし、Phytochrome Interaction Factorとの相互作用を介しも関わらず G A F ドメイン内に包まれた開環テトラピて、種子発芽や避陰応答などの様々な光応答を制御す

ロール色素の構造は高度に保存されていることが示さると考えられている 。

れた7,8)。これらの植物以外のフィトクロムは、色素の1)2)。PCBはGAFドメイン内のCys残基に共有結合する

1 9 9 6年、かずさD N A研究所の金子貴一ら（現京都

共役二重結合の長さの違いによって吸収波長に若干の産業大）によって、シアノバクテリア Synechocystis sp.

違いはあるものの、いずれも赤色光吸収型と遠赤色光

PCC 6803 のゲノムが、全生物の中で5番目に解読され吸収型の間で光変換する。これらのフィトクロムの多た 。その翌年、カリフォルニア大の Clark Lagarias 研

くはヒスチジンキナーゼドメインを持ち、リン酸化を究室の Kuo-Chen Yeh 博士らによって、Synechocystisの介してシグナルを伝達すると考えられているが、生理ゲノムからフィトクロム C p h 1 が発見された 。これ的な機能の解析はあまり進んでいない。

3)4)は、植物以外の生物における最初のフィトクロムの発このような時代背景下、筆者の博士課程の指導教官

見であった。その後もゲノム解析に伴ってフィトクロであった池内昌彦博士（東京大学）は、ゲノムが解読

図1 フィトクロムやシアノバクテリオクロムに結合する様々な開環テトラピロール色素。
吸収波長の長さはBV>PΦB>PCB>PVBであり、色付きで示した共役二重結合の長さと相関がある。

第2回日本光合成学会シンポジウム* 連絡先

発表賞受賞論文（口頭発表）

E-mail: hirose@eiiris.tut.ac.jp5光合成研究22 (1) 2012

された Synechocystis sp. 6803 の走光性の解析を始め

SyPixJ1やTePixJがフィトクロムに比べてかなり短波長た。当時学生であった吉原静恵博士（現大阪府立大）の光を受容する原因であると考えられていた。ところらは、Synechocystisの持つ走化性遺伝子ホモログを破が 2008 年、Lagarias 研究室の Nathan Rockwell 博士ら壊すると、光に向かって進んでいた細胞が、逆に光かは、PVB結合型シアノバクテリオクロムに特異的に保ら遠ざかるように進むことを発見し、2000年に報告し存されたCys残基を変異させると、光変換反応が進行た 。その遺伝子の一つである sypixJ1 がフィトクロム

しなくなる事を発見した 1 6 ) 。彼らはこの結果をもと様のGAFドメインをコードすると予測されたため、そに、PVBのA-B環に加え、B-C環間の共役二重結合がのタンパク質をS y n e c h o c y s t i s細胞から単離したとこ

C y s残基の脱着によって切断されるという光反応機構

ろ、開環テトラピロール色素を結合し、これまでに全を提唱した。この機構は、2011年の石塚博士らによる

く報告例のない青色光吸収型と緑色光吸収型の間の可TePixJのFTIR測定にて、実際にチオール基の消失／出。さらに、SyPixJ1に近縁なGAF

現が観測されたことによって裏付けられた 1 5 ) 。さら

ドメインを持つ遺伝子群は、シアノバクテリアのゲノに、Rockwell博士らは、他のシアノバクテリオクロム

ムに複数存在する事が明らかとなった。この新規光受

ではGAFドメインの様々な場所にCys残基が存在し、容体遺伝子群はシアノバクテリアのゲノムのみに存在色素と反応する事を明らかにした17)。現修士課程の榎が確認されたことから「シアノバクテリオクロム」と本元君らは、 P V B 結合型シアノバクテリオクロム、近年、その呼び名が浸透してきている。

Tlr1999（図2）を用いて、Cys残基の脱着に伴う吸収

ちなみに、「この論文を何故Natureに投稿しなかった

スペクトル変化を解明し、外部から添加したチオールんだい？」という質問を、筆者は海外の研究者から基がCys残基と同様の機能を果たすことを示した 18) 。

度々聞かされる。その後、大阪府立大学に移られた吉これら一連の研究によって、C y s残基を介したシアノ

原博士らは、SyPixJ1をPCB合成酵素と共に大腸菌でバクテリオクロムの短波長光吸収機構が明らかになり発現させると、Synechocystis 細胞を用いた場合と同様

つつある。

9)

逆光変換を示した

命名され

11)

10)

に青／緑色光変換能を示すことを、2006年に報告した

さて、Synechocystis細胞を用いてシアノバクテリオ。これはSyPixJ1がPCBを基質として取り込んでいる

クロムを発現・精製する方法は、細胞培養に時間がかことを示唆していた。しかし、SyPixJ1を変性させてかり、さらに内在のクロロフィル等のコンタミがしば

色素自身の吸収スペクトルを調べてみると、その吸収しば問題になった。2 0 0 6年、河内孝之博士（京都大スペクトルはPCBよりも明らかに短波長シフトしてお学）のグループの向川佳子博士らは、H e m eからP C B

り、色素に何らかの修飾が起こっている可能性が強くへの変換を触媒するシアノバクテリアの色素合成遺伝示唆された。同年、池内研究室に在籍していた石塚量子（ho1とpcyA）を大腸菌に導入し、PCBを産生する

見博士（現医薬品医療機器総合機構）らは、大腸菌を開発した 19) （この系は上述のSyPixJ1の解析

Thermosynechococcus elongatus BP-1のシアノバクテリにも用いられた）。この大腸菌に、シアノバクテリオ

オクロムであるTePixJを、Synechocystis細胞におけるクロム遺伝子を発現させることで、PCB結合タンパク

過剰発現系を用いて高純度に精製し、TePixJがSyPixJ1

質を容易に発現・精製する事が可能となり、様々な光と同様の青／緑色光変換能を持つことを示した 。石を受容するシアノバクテリオクロムが見つかった。池塚博士らは、酸変性スペクトル解析によって、TePixJ

内研究室現助教の成川礼博士らはAnabaenaの色素がPCBではなくフィコビオロビリン（PVB）で7120に存在するSyPixJ1ホモログであるAnPixJを解析あることを見いだした 。その後の in vitro の再構成

し、赤／緑色光で可逆的に光変換をすることを2008年

試験によって、TePixJが実際にPCBからPVBへの変換に明らかにした（図2） 2 0 ) 。同時期に、成川博士らはを触媒することが証明された15)。

AnPixJの結晶化にも成功しており、この構造情報を元

12)

13)

14)

sp.

PCC

さて、フィトクロムの色素であるB V、PΦB、P C Bに今後の光反応機構の解析が大きく進むことが予想さは、いずれも 4 つのピロール環の共役二重結合が繋れる21)。Synechococcus elongatus PCC 7924の CikA は概がっている（図1）。一方、PVBは共役二重結合がA環

日リズムをリセットすると報告されているが22)、成川とB環の間で切れており、PCBよりも短波長の光を吸博士らは Synechocystis の CikA ホモログが、紫／黄色

収する。そのため、PCBからPVBへ異性化する事が、光を受容することを 2 0 0 8 年に明らかにした（図 2 ）6

光合成研究22 (1) 2012

図2 一般的なフィトクロムと、池内研究室にて発見されたシアノバクテリオクロムのドメイン構成の一覧。
代表的な吸収スペクトルを右のグラフに示す。これらの光受容体の光変換では、D環の構造がC15-ZとC15-Eの間で変換する。
C15-Zの吸収スペクトルを黒線、C15-Eの吸収スペクトルを青線で示す。

。さらに2011年、成川博士らは、SyPixJ1と同様にクテリオクロムの生理機能の解析も重要な課題であ

走光性に関わると考えられるSyPixAも青／緑色光変換

る 。 シ アノバ ク テ リ オク ロ ム の 分 光 情 報 が 揃 っ た。また、R o c k w e l l博士らもNostoc punctiforme や、内在のシアノバクテリオクロム

PCB合成大腸菌を用いてNostoc punctiformeの全てのシ遺伝子数の少ない Thermosynechococcus elongatus は、

アノバ ク テ リ オク ロ ム の 生 化 学 解 析 を 進 めて い る

光応答の生理を研究する上で良いモデル材料となると23)能を持つことを示した

17,25)

24)。今後は、個別のシアノバクテリオクロムの光反考えられる。

応機構を、分光学や構造生物学的手法を用いて解析することが大きな課題であろう。また、個別のシアノバ

7

光合成研究22 (1) 2012

2. 補色順化の研究の歴史

化 の 光 受 容 体 で あ る と して 「 フィ コ ク ロ ム

シアノバクテリアは光化学系IIと光化学系Iを用いて(phycochrome)」と命名された31)。しかし、1979年に大酸素発生型の光合成を行う。フィコビリソームはシア

城香博士（現福井県立大学）らの解析により、それはノバクテリアの持つ集光タンパク質複合体であり、主変性フィコビリソームタンパク質に結合した開環テトに光化学系I Iに光エネルギーを伝達する事が知られてラピロール色素の光変換であり、アーティファクトで。一部のシアノバクテリアはフィコビリソームあることが示された 32) 。フィトクロムタンパク質が植を構成する集光色素タンパク質として、緑色光を吸収

物体から高純度に精製できたことと対照的に、シアノ

するフィコエリスリンと、赤色光を吸収するフィコシ

バクテリアは多量の開環テトラピロール結合タンパクアニンを持つ。それらのシアノバクテリア種の多く質を集光アンテナとして持つ事が、生化学的な手法には、緑色光の下ではフィコエリスリンを増やして、緑よる補色順化の光受容体の同定を大きく妨げたのであ

色光を利用して光合成を行い、逆に赤色光の下では

る。

いる

26)

フィコシアニンを増やして、赤色光を利用して光合成

補色順化の光受容体の実態の解明が大きく進展したを行う。この現象は、1902年にGaiducocvらが発見しのは、スタンフォード大学の Arthur Grossman 博士らており 、これは1952年の（フィトクロムによる）赤のグループが分子生物学的手法を開発したことによ／遠赤色光によるレタス種子発芽の制御の発見よりもる。彼らは、Fremyella diplosiphon（別名 Tolypothrix

50年も昔である 。この現象は長らくComplementary

sp. PCC 7601）という糸状シアノバクテリア種より、chromatic

adaptation（補色適応）と呼ばれていた。しフィラメントが短くてコロニーを形成できるFd33と呼かし、adaptationという単語は遺伝子の変化を伴う現ばれる変異体をスクリーニングした。このFd33を補色

象を差すことが多いので、最近は C o m p l e m e n t a r y

順化の野生株として、T n 5や内在のトランスポゾンに

chromatic acclimation（補色順化）と呼ばれるのが、一

よって遺伝子をランダムに破壊した変異体を作製し、般的になってきている。

緑色光と赤色光に応答できない変異体コロニーを単離

27)

28)

1950-1960年代には、当時東京大学におられた服部した。その変異体を野生株のゲノムライブラリを用い

明彦博士、藤田善彦博士らによって補色順化の詳細なて相補することで、補色順化能が復帰した株の原因遺解析が進められた。彼らは Tolypothrix tenuis PCC 7101

伝子を次々と特定した。彼らはこの手法を用いて、を用いて、フィコエリスリンとフィコシアニン合成の1 9 9 2 年に転写因子 R c a C 3 3 ) 、 1 9 9 6 年に光受容体作用スペクトルを測定し、それぞれの合成が 540 nm

RcaE34)、1997年にリン酸基転移タンパク質RcaF35)の遺付近の緑色光と、640 nm 付近の赤色光によって誘導伝子を同定した。この研究の流れの詳細は、rcaEを発。緑色光照射はフィコエリス

見した David Kehoe 博士（現インディアナ大学）らにリンの合成を誘導し、同時にフィコシアニンの合成をよって書かれた総説にわかりやすくまとめられている抑制する。一方、赤色光はフィコシアニンの合成を誘

36)される事を見いだした29)。このRcaE遺伝子は、フィトクロムに似たGAFドメ。

インを持つため、緑色光と赤色光を受容することが予

このように、緑色光と赤色光はお互いの光の効果を打想された。2004年には、当時 Kehoe 研究室に在籍してち消すことがわかった。この現象は光合成阻害剤の影いた寺内一姫博士（現立命館大学）らによって、RcaE

響を受けないことから、電子伝達鎖の酸化還元状態でにテトラピロール色素の結合を示唆する結果が発表さはなく、光受容体によって制御されると考えられた

れた37)。また、寺内博士らと Lina Li 博士らによる詳。1970年代には、フィコシアニン合成の作用スペク

細な遺伝学的解析によって、 R c a E が赤色光の元でトルが、赤色光に加えて360 nm付近にもピークをもつ

RcaFをリン酸化し、RcaFがRcaCへとリン酸基を転移、これは開環テトラピロール色素のし、RcaCがフィコエリスリンとフィコシアニンの両方

短波長の吸収帯（Soret吸収帯）によく対応する。これの遺伝子群のプロモータに結合し、その転写を制御すらの点から、緑色光と赤色光を受容する特異なフィトることが示された（図3）37-39)。2004年にSyPixJ1の発クロム型の光受容体の存在が議論されていた。1976年

見によってシアノバクテリオクロムの概念が提唱されには、シアノバクテリア細胞の粗抽出液に緑／赤色光

ると、rcaEもシアノバクテリオクロム遺伝子の一つでによって光変換する成分が見いだされ、これが補色順あること判明したが、その分光性質は未だ明らかでな

導し、同時にフィコエリスリンの合成を抑制する

29)

ことが示され

28,29)

30)8光合成研究22 (1) 2012

図3 これまでに明らかになった補色順化のメカニズム。
SynechocystisではCcaS/CcaRによってcpcG2が発現制御を受ける。Nostoc punctiformeではCcaS/CcaRによってcpeC-cpcG2-cpeRが発現制御を受ける（II型補色順化）。Fremyella diplosiphonではRcaE/RcaF/RcaCによって、より多くの遺伝子セットが発現制御を受ける（III型補色順化）。CcaSとRcaEは共通の緑／赤色光受容体GAFドメインを持つが（吹き出し写真参照）、そのリン酸化の活性型とシグナル伝達経路、制御されるフィコビリソーム遺伝子セットは異なる。

かった。

とSlr1584はそれぞれCyanobacterial Chromatic Acclimation
Sensor（CcaS）および Regulator (CcaR)と命名された。

3.

シアノバクテリオクロムによる補色順化の制奇妙であったのは、 C c a S は R c a E と相同性の高い御機構の解明GAFドメインを持つが、Synechocystisはフィコエリス

さて、舞台は再び日本に戻る。ゲノムの解読された

リンを持たず、典型的な補色順化能を持たないことでSynechocystis sp. PCC 6803にはGT株とP株という２種あった。また、CcaSとCcaRによって発現制御を受け。 G T株はP 株よりも細胞のると考えられたcpcG2は、他のリンカータンパク質にフィコシアニン量が少ないことが、池内研究室では経は見られない膜貫通ヘリックスを介してチラコイド膜

験的に知られていた。さらにGT株では、シアノバクテに局在し、光化学系 I へのエネルギー伝達に関与する

リオクロム遺伝子の1つであるsll1473がトランスポゾ

ことが、近藤（小山内）久益子博士（現理化学研究ンによって壊れていることから 、sll1473がフィコシ所）らによって提唱されていた 43-45) 。これらのことか

アニン量の調節を行っている可能性が考えられた。

ら、cpcG2の発現制御は補色順化ではなく、別の光応

sll1473の近傍には、OmpR型の転写因子であるslr1584

答現象ではないかと考えられていた。この時期に修士と 、 フィ コ シ アニ ン の リ ン カ ー タ ンパ ク 質 で あ る課程に入学した筆者が、CcaSをPCB産生大腸菌および

cpcG2が存在する。当時、池内研究室の助教であった

シアノバクテリア細胞から精製したところ、どちらも

片山光徳博士（現日本大学）は、sll1473とslr1584の破新規の緑色光吸収型と赤色光吸収型の可逆光変換を示

壊株を作製し、どちらの破壊株でもcpcG2の発現が大した（図2）。さらにCcaSの自己リン酸化活性が緑色きく低下することを、マイクロアレイ解析によって明

光照射によって活性化されること、また、C c a Sから類の野生株が存在する

40)

41)

らかにした

42)

。これによってS l l 1 4 7 3が光を受容してCcaRへのリン酸化転移が起こる事をinvitroで実証しSlr1584をリン酸化し、cpcG2の発現を制御するというた。これらの実験結果をまとめて2 0 0 8年に報告した

シグナル伝達経路の存在が提唱され（図3）、Sll1473

46)

9。CcaSに結合したPCBの近傍のアミノ酸残基はRcaE

光合成研究22 (1) 2012

でも高度に保存されており、RcaEも同様の緑／赤色光

コビリソーム遺伝子の発現のON/OFFが厳密に制御さ変換能を持つと考えられた。実際、CcaSの緑色光吸収れると考えられた。さて、CcaSのin vitroの自己リン酸型と赤色光吸収型の吸収スペクトルは、補色順化にお化活性は緑色光で活性化され、これはccaR破壊株ではけるフィコエリスリンとフィコシアニン合成の作用ス

フィコエリスリンが蓄積せず細胞が緑色になるという。これらの点から筆in vivo の結果と良く合う。ところが、rcaF と rcaC 破

者は、 C c a S は補色順化の光受容体であり、壊株では、フィコエリスリンが蓄積し続けて細胞が赤SynechocystisにおけるcpcG2の発現制御はそのバリエー色になるという結果が in vivo で示されていた33,35)。筆ションの一つではないかと考えた。

者らがRcaEタンパク質をPCB産生大腸菌より精製してペクトルとよく一致していた

47,48)

これまでの通説では、フィコエリスリンとフィコシ

みると、 R c a E も C c a S と同じ緑／赤色光変換能を示

アニンの両方の色素を持つシアノバクテリア種のみがし、そのin vitroの自己リン酸化活性は赤色光で活性化

補色順化を行うとされていた。1977年にパスツール研された（未発表）。これらの結果と過去の報告を統合

究所の Tandeau de Marsac 博士は、フィコエリスリン

すると、①CcaSとRcaEは共通の緑／赤色光変換機構とフィコシアニンを持つ種が、緑／赤色光照射によっを持つが、②そのリン酸化／脱リン酸化の活性型はて色素組成が変動しない種（グループ I ）、フィコエ

逆、かつシグナル伝達経路に違いがあり、③発現制御

リスリンだけが変動する種（グループI I）、フィコエを受けるフィコビリソーム遺伝子にも多様性がある、

リスリンとフィコシアニンの両方が変動する種（グという事が明らかとなった（図3）。RcaEによって調ループIII）に大別されることを報告した 。これまで

節を受けるフィコビリソーム遺伝子セットはCcaSに比の補色順化の詳細な解析は、グループIII の Tolypothrix

べるとかなり複雑であるため、CcaSからRcaEへの進

tenuis や Fremyella diplosiphon にて行われ、グループII化が過去に起こったのではないかと、筆者らは想像しの種ではほとんど解析がされていなかった。2001年、ている。もしこの仮説が正しければ、CcaSとRcaEのグループIIの補色順化能を持つ Nostoc punctiforme ATCC

中間型の補色順化種が見つかるはずであり、この可能29133のゲノムが、カリフォルニア大学のJack Meeks博性についても現在探索している。

49)

士らによって解読された 。面白い事にccaSとccaRの

さて、CcaS と RcaE の緑／赤色光変換においては、

遺伝子セットはNostoc punctiformeにも存在し、その遺PCB の C15-Z/C15-E 異性化が起こっている46)。しか伝子の近傍にはcpcG2に加え、フィコエリスリン遺伝

し、CcaSやRcaEは色素と反応するCys残基を持たない子(cpeC, cpeR)が存在し、cpeC-cpcG2-cpeRというオペ

ため、このメカニズムだけはフィトクロムとの分光特ロンを形成していた。Meeks博士の協力を得てNostoc

性の大きな違いを説明出来ないことが大きな問題でpunctiformeにおいてccaSとccaRの破壊株を作製したとあった。ある日筆者は、嶋田崇史博士（島津製作所）

ころ、どちらの破壊株でも、緑色光／赤色光によるとの共同研究で、質量分析のためのPCB結合ペプチド

cpeC-cpcG2-cpeRオペロンの転写量と、細胞のフィコの調製を行っていた。その際、低 pH の Buffer をタン

エリスリン量の変動が無くなった。また、ゲルシフト

パク質溶液に加えたところ、溶液の色が赤から青へとアッセイによってCcaRのcpeC-cpcG2-cpeRプロモータ

変わることを偶然発見した。これは光変換においてプへの結合も確認された。これらの結果より、C c a Sとロトンが重要な役割を果たすことを強く示唆する実験

CcaRはcpeC-cpcG2-cpeRオペロンの転写制御を介して結果であり、さらなる追加実験を行ってプロトンを介グループI Iの補色順化を制御していたことが示された

した光変換のモデルを構築した。その翌週より半年（図3）。これらの結果をまとめて2010年に報告した

間、学術振興会の海外派遣ブログラムによってカリ

50)

51)

。

フォルニア大学のL a g a r i a s博士の研究室に滞在し、ccaS破壊株 とrcaE破壊株 では、制御されるフィ

RcaEタンパク質のアミノ酸置換変異体を数十個作製＆コビリソーム遺伝子が、緑色光と赤色光のどちらの下精製し、詳細な p H 滴定実験を行う事でこのモデルのでも弱く発現した。このことから、どちらのシアノバ検証を行った。アメリカの豊富な実験設備と教員の雑クテリオクロムも、片方の吸収型ではリン酸化活性を務の少なさ、これに日本人のハードワークが組合わ

持ち、もう一方の吸収型では脱リン酸化活性を持つこ

さって、研究が非常に早く進んだのが印象的であっとが示唆された。この 2 つの活性を持つことで、フィた。本来であれば、その内容を本トピックにて執筆す

51)

34)

10

光合成研究22 (1) 2012

Annu. Rev. Plant. Biol. 57, 837-858.
2. Quail, P. H. (2002) Phytochrome photosensory
signalling networks, Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 3, 85-93.
3. Kaneko, T., Sato, S., Kotani, H., Tanaka, A., Asamizu,
E., Nakamura, Y., Miyajima, N., Hirosawa, M., Sugiura,
M., Sasamoto, S., Kimura, T., Hosouchi, T., Matsuno,A., Muraki, A., Nakazaki, N., Naruo, K., Okumura, S.,
Shimpo, S., Takeuchi, C., Wada, T., Watanabe, A.,
Yamada, M., Yasuda, M., and Tabata, S. (1996)
Sequence analysis of the genome of the unicellularcyanobacterium Synechocystis sp. strain PCC6803. II.
Sequence determination of the entire genome andassignment of potential protein-coding regions, DNA
Res. 3, 109-136.
4. Yeh, K. C., Wu, S. H., Murphy, J. T., and Lagarias, J. C.
(1997) A cyanobacterial phytochrome two-component
light sensory system, Science 277, 1505-1508.
5. Auldridge, M. E., and Forest, K. T. (2011) Bacterial
phytochromes: More than meets the light, Crit. Rev.
Biochem. Mol. Biol. 46, 67-88.
6. Lamparter, T. (2004) Evolution of cyanobacterial andplant phytochromes, FEBS Lett. 573, 1-5.
7. Wagner, J. R., Brunzelle, J. S., Forest, K. T., andVierstra, R. D. (2005) A light-sensing knot revealed by
the structure of the chromophore-binding domain ofphytochrome, Nature 438, 325-331.
8. Essen, L. O., Mailliet, J., and Hughes, J. (2008) The
structure of a complete phytochrome sensory module in
the Pr ground state, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 105,
14709-14714.
9. Yoshihara, S., Suzuki, F., Fujita, H., Geng, X. X., andIkeuchi, M. (2000) Novel putative photoreceptor andregulatory genes required for the positive phototactic
movement of the unicellular motile cyanobacterium
Synechocystis sp. PCC 6803. Plant Cell Physiol. 41,
1299-1304.
10. Yoshihara, S., Katayama, M., Geng, X., and Ikeuchi, M.
(2004)
Cyanobacterial
phytochrome-like
PixJ1
holoprotein shows novel reversible photoconversion
between blue- and green-absorbing forms, Plant Cell
Physiol. 45, 1729-1737.
11. Ikeuchi,M.,andIshizuka,T.
(2008)
Cyanobacteriochromes: a new superfamily oftetrapyrrole-binding photoreceptors in cyanobacteria,
Photochem. Photobiol. Sci. 7, 1159-1167.
12. Yoshihara, S. Shimada, T., Matsuoka, D., Zikihara, K.,
Kohchi, T., and Tokutomi, S. (2006) Reconstitution of
blue-green
reversible
photoconversionofacyanobacterial
photoreceptor,
PixJ1,
inphycocyanobilin-producing
Escherichia
coli,
Biochemistry 45, 3775-3784.
13. Ishizuka, T. Shimada, T., Okajima, K., Yoshihara, S.,
Ochiai, Y., Katayama, M., and Ikeuchi, M. (2006)
Characterization of cyanobacteriochrome TePixJ from athermophilic cyanobacterium Thermosynechococcus
elongatus strain BP-1, Plant Cell Physiol. 47,
1251-1261.

るはずであったが、残念ながら論文の受理が間に合わなかったため、このような総説を書くことになったというのが事の次第である。

4. おわりに
さて、筆者らの研究が比較的順調に進んだと思われる要因は、明確な実験仮説を設定したこと、自分自身でたくさん手を動かしたこと（そして、数々の失敗談・苦労話・ネガティブデータが書かれていないこと）にあると思う。しかし、卒業して振り返ってみると、その種は自分が入学する何年も前から蒔かれていたものであり、自分はその収穫期にたまたま立ち会っただけということがよくわかる。博士号を取得したこ
れからは、ちゃんと畑を換え、自分で蒔いたオリジナ
ルな研究を始めていきたい。さて、本文を読んで頂けると、シアノバクテリオクロムや補色順化の研究が、
ゲノムサイエンスの発展によって大きく前進したことを感じて頂けたと思う。これは光受容という現象が、ゲノムによって規定されるタンパク質分子のスケールを舞台としているためであろう。このような観点から、筆者はゲノム情報を用いて新たな光応答現象を探索するべく、高速D N Aシークエンサーを用いた解析に取り組んでいる。さて、北海道大学の学部時代の成績表は可ばかり、ちなみに分子生物学は不可、おまけに修士課程入学時もプラスミドとは何かさえ知らなかった自分であるが、ここまで成長出来たのもひとえに東京大学の池内昌彦先生の 5 年間に渡る熱い指導と、自由奔放に実験をさせていただいたおかげに他ならず、大変大きく感謝している。また、池内研究室で関わった全ての人達、駒場キャンパスの先生方、国内外の研究者の方々、そして両親に感謝する。弱冠12歳ながらこの突貫工事執筆を大きく支えてくれたJohnnie
Walker氏にも感謝する。字数の都合、本トピックで触れる事のできなかった数々の優れた研究にも敬意を表し、文章を終える。

Received March 26, 2012, Accepted March 29, 2012,
Published April 30, 2012参考文献
1. Rockwell, N. C., Su, Y. S., and Lagarias, J. C. (2006)
Phytochrome structure and signaling mechanisms,11

光合成研究22 (1) 2012

Lagarias, J. C. (2012) Phycoviolobilin formation andspectral tuning in the DXCF cyanobacteriochrome
subfamily, Biochemistry 51, 1449-1463.
26. Grossman, A. R., Schaefer, M. R., Chiang, G. G., andCollier, J. L. (1993) The phycobilisome, a lightharvesting complex responsive to environmental
conditions, Microbiol. Rev. 57, 725-749.
27. Gaiducov, N. Ü (1902) ber den Einfluss farbigen
Lichtes auf die Färbung lebender Oscillarien, Abh.
Preuss. Akad. Wiss. 5, 8-13.
28. Borthwick, H. A., Hendricks, S. B., Parker, M. W.,
Toole, E. H., and Toole, V. K. A (1952) Reversible
photoreaction controlling seed germination, Proc. Natl.
Acad. Sci. USA 38, 662-666.
29. Fujita, Y., and Hattori, A. (1962) Photochemicalinterconversion between precursors of phycobilin
chromoproteids in Tolypothrix tenuis, Plant Cell
Physiol. 3, 209-220.
30. Fujita, Y., and Hattori, A. (1960) Effect of chromatic
lights on phycobilin formation in a blue-green alga,
Tolypothrix tenuis, Plant Cell Physiol. 1, 293-303.
31. Bjorn, G. S., and Bjorn, L. O. (1976) Photochromic
pigments from blue-green algae: phycochrome-a,phycochrome-b, and phycochrome-c, Physiol. Plant.
36, 297-304.
32. Ohki, K., and Fujita, Y. (1979) Photoreversible
absorptionchangesof
guanidine-HCl-treatedphycocyanin and allophycocyanin isolated from theblue-green alga Tolypothrix tenuis, Plant. Cell. Physiol.
20, 483-490.
33. Chiang, G. G., Schaefer, M. R., and Grossman, A. R.
(1992) Complementation of a red-light-indifferent
cyanobacterial mutant, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 89,
9415-9419.
34. Kehoe, D. M., and Grossman, A. R. (1996) Similarityof a chromatic adaptation sensor to phytochrome andethylene receptors, Science 273, 1409-1412.
35. Kehoe, D. M., and Grossman, A. R. (1997) New classesof mutants in complementary chromatic adaptation
provide evidence for a novel four-step phosphorelay
system, J. Bacteriol. 179, 3914-3921.
36. Kehoe, D. M., and Gutu, A. (2006) Responding tocolor: the regulation of complementary chromatic
adaptation, Annu. Rev. Plant. Biol. 57, 127-150.
37. Terauchi, K., Montgomery, B. L., Grossman, A. R.,
Lagarias, J. C., and Kehoe, D. M. (2004) RcaE is acomplementary chromatic adaptation photoreceptor
required for green and red light responsiveness. Mol.
Microbiol. 51, 567-577.
38. Li, L., and Kehoe, D. M. (2005) In vivo analysis of theroles of conserved aspartate and histidine residues
within a complex response regulator, Mol. Microbiol.
55, 1538-1552.
39. Li, L., Alvey, R. M., Bezy, R. P., and Kehoe, D. M.
(2008) Inverse transcriptional activities during
complementary chromatic adaptation are controlled by
the response regulator RcaC binding to red and green

14. Ishizuka, T., Narikawa, R., Kohchi, T., Katayama, M.,
and Ikeuchi, M. (2007) Cyanobacteriochrome TePixJ of
Thermosynechococcus
elongatus
harbors
phycoviolobilin as a chromophore, Plant Cell Physiol.
48, 1385-1390.
15. Ishizuka, T. Kamiya, A., Suzuki, H., Narikawa, R.,
Noguchi, T., Kohchi, T., Inomata, K., and Ikeuchi, M.
(2011) The Cyanobacteriochrome, TePixJ, isomerizes
its own chromophore by converting phycocyanobilin tophycoviolobilin, Biochemistry 50, 953-961.
16. Rockwell, N. C. Njuguna, S. L., Roberts, L., Castillo,
E., Parson, V. L., Dwojak, S., Lagarias, J. C., andSpiller, S. C. (2008) A second conserved GAF domain
cysteine is required for the blue/green photoreversibilityofcyanobacteriochrome
Tlr0924
from
Thermosynechococcus elongatus, Biochemistry 47,
7304-7316.
17. Rockwell, N. C., Martin, S. S., Feoktistova, K. and
Lagarias, J. C. (2011) Diverse two-cysteine photocycles
in phytochromes and cyanobacteriochromes, Proc. Natl.
Acad. Sci. USA 108, 11854-11859.
18. Enomoto, G., Hirose, Y., Narikawa, R. and Ikeuchi, M.
(2012) Thiol-based photocycle of the blue and teallight-sensing
cyanobacteriochrome
Tlr1999.
Biochemistry in press.
19. Mukougawa, K., Kanamoto, H., Kobayashi, T., Yokota,
A., and Kohchi, T. (2006) Metabolic engineering to
produce phytochromes with phytochromobilin,
phycocyanobilin, or phycoerythrobilin chromophore in
Escherichia coli, FEBS Lett. 580, 1333-1338.
20. Narikawa, R., Fukushima, Y., Ishizuka, T., Itoh, S., andIkeuchi, M. (2008) A novel photoactive GAF domain of
cyanobacteriochrome AnPixJ that shows reversible
green/red photoconversion, J. Mol. Biol. 380, 844-855.
21. Narikawa, R., Muraki, N., Shiba, T., Ikeuchi, M., andKurisu, G. (2009) Crystallization and preliminary X-ray
studies of the chromophore-binding domain of
cyanobacteriochrome AnPixJ from Anabaena sp. PCC
7120, Acta crystallographica. Section F, Structural
biology and crystallization communications 65,
159-162.
22. Schmitz, O., Katayama, M., Williams, S. B., Kondo, T.,
and Golden, S. S. (2000) CikA, a bacteriophytochromethat resets the cyanobacterial circadian clock, Science
289, 765-768.
23. Narikawa, R., Kohchi, T., and Ikeuchi, M. (2008)
Characterization of the photoactive GAF domain of the
CikA homolog(SyCikA,
Slr1969)ofthecyanobacterium Synechocystis sp. PCC 6803,
Photochem. Photobiol. Sci. 7, 1253-1259.
24. Narikawa, R., Suzuki, F., Yoshihara, S., Higashi, S.,
Watanabe, M. and Ikeuchi, M. (2011) Novel
photosensory two-component system (PixA-NixBNixC) involved in the regulation of positive andnegative phototaxis of cyanobacterium Synechocystis
sp. PCC 6803, Plant Cell Physiol. 52, 2214-2224.
25. Rockwell, N. C., Martin, S. S., Gulevich, A. G., and12光合成研究light-responsive promoters, Mol. Microbiol. 68,
286-297.
40. Ikeuchi, M., and Tabata, S. (2001) Synechocystis sp.
PCC 6803 - a useful tool in the study of the genetics of
cyanobacteria, Photosynth. Res. 70, 73-83.
41. Okamoto, S., Ikeuchi, M., and Ohmori, M. (1999)
Experimental analysis of recently transposed insertion
sequences in the cyanobacterium Synechocystis sp. PCC
6803, DNA Res. 6, 265-273.
42. Katayama, M., and Ikeuchi, M. (2006) Perception andtransduction of light signals by cyanobacteria, in
Frontier in Life Sciences (Fujiwara, M., Sato, N., andIshiura, S. Eds.) pp 65-90, Reserch Signpost, Kerala,
India.
43. Kondo, K., Geng, X. X., Katayama, M., and Ikeuchi,
M. (2005) Distinct roles of CpcG1 and CpcG2 in
phycobilisome assembly in the cyanobacterium
Synechocystis sp. PCC 6803, Photosynth. Res. 84,
269-273.
44. Kondo, K., Ochiai, Y., Katayama, M., and Ikeuchi, M.
(2007)
The
membrane-associatedCpcG2phycobilisome in Synechocystis: a new photosystem I
antenna, Plant Physiol. 144, 1200-1210.
45. Kondo, K., Mullineaux, C. W., and Ikeuchi, M. (2009)
Distinct roles of CpcG1-phycobilisome and CpcG2phycobilisome in state transitions in a cyanobacterium22 (1) 2012

Synechocystis sp. PCC 6803, Photosynth. Res. 99,
217-225.
46. Hirose, Y., Shimada, T., Narikawa, R., Katayama, M.,
and Ikeuchi, M. (2008) Cyanobacteriochrome CcaS is
the green light receptor that induces the expression ofphycobilisome linker protein, Proc. Natl. Acad. Sci.
USA 105, 9528-9533.
47. Diakoff, S., and Scheibe, J. (1973) Action spectra forchromatic adaptation in Tolypothrix tenuis, Plant
Physiol. 51, 382-385.
48. Vogelman, T. C., and J. Scheibe. (1978) Action spectra
for chromatic adaptation in the blue-green alga
Fremyella diplosiphon, Planta 143, 233-239.
49. Tandeau de Marsac, N. (1977) Occurrence and nature ofchromatic adaptation in cyanobacteria, J. Bacteriol.
130, 82-91.
50. Meeks, J.C., Elhai, J., Thiel, T., Potts, M., Larimer, F.,
Lamerdin, J., Predki, P., and Atlas, R. (2001) An
overview of the genome of Nostoc punctiforme, amulticellular, symbiotic cyanobacterium, Photosynth.
Res. 70, 85-106.
51. Hirose, Y., Narikawa, R., Katayama, M., and Ikeuchi,
M. (2010) Cyanobacteriochrome CcaS regulates
phycoerythrin accumulation in Nostoc punctiforme, agroup II chromatic adapter, Proc. Natl. Acad. Sci. USA
107, 8854-8859.

Recent progress in studies of cyanobacteriochrome and complementary chromatic acclimation
Yuu Hirose*
Electronics-Inspired Interdisciplinary Research Institute (EIIRIS), Toyohashi University of Technology

13

光合成研究22 (1) 2012

解説
光合成の進化名古屋大学 遺伝子実験施設
伊藤 繁*
1. 生命進化と光合成

ア、藻類が栄え、地上では植物がはびこり、光合成で惑星地球は真空で絶対温度３ K の宇宙空間に浮かCO 2を固定しつつO 2を出す。動物はこれをを食べ、O 2

び、物質の出入りはほとんどない。太陽光が流入し、呼吸で分解してエネルギーを得る。しかし、これは、

一部は吸収され、波長を変えて熱として再び出てゆく

生命誕生時とは異なる。地球と生命は酸素発生型光合（図1）。しかし、このバランスが変化すると、地球成の出現で予期しなかった姿に変わったのかも知れな

は凍結や温暖化し、生命も大きく変わる。CO 2濃度のい。光合成と生命、地球の進化を、よく知られた事実急増でこのバランスが変わり温暖化が始まっているのをもとに考えてみたい。引用文献は最小限なので、だろうか？低酸素、高CO 2の原始大気のもとで、生命個々の事実の詳細は最新の光合成教科書等を参照しては細菌としてうまれ、酸素を出さない光合成をはじめください。

たらしい。太陽光のエネルギーは、光合成を通じて生命に流れ込み進化を促した。やがてシアノバクテリア

2. 光合成生物の分子系統樹：光合成は細菌の中が生まれ、その酸素発生型光合成は大気を変え、大きで完成されたく生命進化の方向を変えたらしい。光合成は太陽光の光合成生物はいつ生まれたのだろう？図2はrRNA配エネルギーを生物界にとり込む。エネルギーを得られ列から作られる生物の進化での光合成生物の分布を示る生物は栄え、足りない生物は絶滅した。現在の地球す。光合成は古細菌（Archaea）の系統にはまったくでは、太陽光エネルギーで駆動される大きなエネル

みられず、真正細菌（ E u b a c t e r i a ）と真核生物

ギー循環が成り立っている。海中にはシアノバクテリ（Eucarya）に分布する。青と赤は各々I型、Ⅱ型の光合成反応中心複合体（R C）を持つ細菌をしめす。真
正細菌中での光合成は、クロロフレクサス（滑走性糸状細菌、緑色無硫黄細菌などともいわれる）、緑色硫
黄細菌、ヘリオバクテリア、紅色光合成細菌に分布し、シアノバクテリアが最後に分岐する。クロロフレ
クサスと紅色光合成細菌はⅡ型 R C のみで光反応を行い、緑色硫黄細菌とヘリオバクテリアはＩ型R Cのみをもつ。どちらも非酸素発生型光合成（Anoxygenic
Photosynthesis）である。シアノバクテリアは、Ｉ型
RCと、Mn原子を結合したⅡ型RCを併せもち、これらを直列につないで、細菌で唯一、酸素発生型光合成（Oxygenic Photosynthesis）を行う。
みかけの色の違いで命名された緑色と紅色細菌は光反応系だけでなく、含有する光合成色素、炭酸固定代
謝系もすこしづつ異なる1）。ミトコンドリアの祖先と

図1 光合成と地球環境。
生命は低O2高CO2大気の原始地球で生まれた。
* 連絡先考えられる好気性細菌や、大腸菌、鉄酸化細菌、根粒

E-mail: itoh@bio.phys.nagoya-u.ac.jp14

光合成研究真正細菌

22 (1) 2012

物（藻類と陸上植物）だけがもつ。光合成は、細胎内器官である葉緑体の酸素発生光合成として、途中から突然始まる。細胞核の分裂様式や、膜形態に基づいてSagan 2）は、ミトコンドリアは好気性細菌が、葉緑体はシアノバクテリアが、大型細胞（真核細胞）内に細胞内共生してできたと提案した。最近のゲノム解析結果はこれを支持する。細胞内共生説とゲノム比較からは、真核細胞内に、まずミトコンドリアの祖先となった好気性細菌が共生し、さらにシアノバクテリアが共生し、まず紅藻や緑藻が生まれたと考える。宿主となった真核生物の起源は未解明である。つぎに真核生

図2

物間の共生で褐藻や珪藻などの黄色植物や石灰藻など

rRNAによる生命系統樹と光合成。

の灰色植物が生まれ（二次細胞内共生）、海中では菌など光合成をしない細菌も系統樹中では紅色光合成

様々な藻類が分化したと考えられる（図3）。このう細菌と混在する。光合成能力の広い分布から、真正細ち、緑色植物だけが地上に進出し、多様化し大繁殖す菌の多くはいったん獲得した光合成能を失ったとも考る。

えられる。緑色硫黄細菌とグラム陽性菌のヘリオバク

酸素呼吸；酸素呼吸は、面白いことに真正細菌、古テリアは、絶対嫌気性で酸素大気中では生きられな

細菌どちらの系統にもみられ、シアノバクテリア（酸い。紅色細菌には絶対嫌気性、微好気、好気性菌があ

素発生光合成）以前に出現したと推定される。低酸素

る。クロロフレクサスは微好気、シアノバクテリアは分圧に適したシトクロムbd複合体、より高い分圧で働好気である。シアノバクテリアの形状、種類は多様で

くシトクロムboやaa3などが広範な細菌に分布する。

あり、そのゲノムサイズは他の細菌より桁違いに大きこれらを環境条件で使い分ける細菌も多い。シアノバ

く、最も進化した細菌群といえる。これらの細菌は、クテリアも呼吸系をもつ。太古の地球で、シアノバク

時には共存して生きる。たとえば、温泉の微生物マッ

テリアの酸素発生により大気酸素濃度はゆっくりと増トでは好熱性シアノバクテリアや緑藻が最表層に、こ大する。これににあわせて、酸素呼吸系も進化し、有の 1 mm 下にクロロフレクサスがいて、その分布も昼機物から酸素へと電子を流し効率よくエネルギーを得と夜で変わる。より温度が高いと色のない硫黄細菌がる細菌が増え出す。さらに細胞内共生でミトコンドリ

ふえ、温度が下がると光合成細菌や通常の緑藻が増えアを獲得した真核生物は多様で大型になる。葉緑体のる。酸素を出さない光合成細菌は近赤外光を吸収する

真正細菌

バクテリオクロロフィルを使い、酸素をだすシアノバクテ
リアは赤色光を吸収するク
ロロフィル a を使うので光も分け合い共存できる。地球史の前半は細菌だけの世界だった。

3. 真核生物（植物）の光
合成
真核生物は、菌類、植物、動物に大きくわけられるが（図 2 ）、光合成能力は植

図3 細胞内共生による光合成の進化とクロロフィル。
2009 NBRP ALGAEを簡略化（http://www.shigen.nig.ac.jp/algae_tree/Tree.html）。

15

光合成研究22 (1) 2012

生命は地球史のかなり早い時期に現れた（図 4 ）。太古の地球大気にはC O 2 が多く分子状酸素はとても少なかったともいわれる（図 1 参照）。現時点での確かな光合成の痕跡
はシアノバクテリアが残したと考えられる堆積物ストロマ
トライトで、光に向かって成長 し た よ う な 縞 模 様 を もち
2 7 - 1 8億年前に多量に蓄積された。現在でも似た構造物がオーストラリアのシャーク湾でみられる）。また、O 2で酸化されたらしい鉄酸化物（縞状鉄鉱床、 2 5 - 2 0 億年前をピークに35-6億年前に堆積した鉄鉱石）もみることができる。図5は2 0億年前の中国産のストロマトライトで、シア
ノバクテリアがシリカなどの
図4

地球の生命進化と光合成。

鉱物を周囲に沈着させてでき獲得で藻類もうまれた。さらに真核—真核の細胞内二たと解釈される。その縞一つ一つがどの位の年月を示

次共生が多様な藻類群をうみだした。ミトコンドリア

すかは興味深い。その当時の状況を記録しているはずや葉緑体では遺伝子情報の一部が細胞核へと移動しであるが、未解読である。

て、分離不可能である。この程度は生物種により若干

シアノバクテリアの酸素発生光合成は、海中に大量違い、共生後の変化を示す。この他に、珊瑚（動物細に存在した２価鉄を何億年にもわたって酸化沈殿させ胞内への褐虫藻の共生）や地衣類（菌類細胞内への緑藻やシアノバクテリアの共生）を始めとした独立個体間の共生で光合成を行う生物があり、これらの場合は内部共生藻のみを分離培養可能なことが多い。

4. 地球史の中での光合成
生命の始まり：46億年といわれる地球史前半の約20
億年間、地球は低酸素で細菌だけの世界だったらしい。最古の生命の兆しはグリーンランドの岩石中に残された38億年前の水の痕跡と有機炭素にみられる。36億年前のオーストラリアの岩石中の細菌化石は現生シ
アノバクテリアと似てフィラメント状の細胞形をしており、酸素発生をしていたのではないかと推定された
3）。しかし、最近の研究ではその地層は深海底だともいわれ、この化石を残した生物が光合成をしていたか

図5 ストロマトライト化石。
中国産20億年前：三省堂で買った。

どうか、はまだわからない4）。この化石が示すように

16

光合成研究22 (1) 2012

つつ、大気酸素濃度を上げ、地球環境を変えたらしの藻類は海にとどまった。これにはいろいろな理由がい。現在でも世界のあちこちに大量のストロマトライ

あげられているがまだ決定的なものはない。

トと縞状鉄鉱床が残る。これ以前、27億年前より以前

葉緑体の単一系統性；藻類を生みだした葉緑体はゲに起こった出来事は想像するしかないが、別の酸素発ノムからは単一起源らしい。多くの細菌種が生まれ、生光合成細菌がいた証拠はいまのところなく、酸素をその中で酸素発生をする細菌シアノバクテリアがうま出さない光合成細菌はいただろう。現在の嫌気性光合れ、シアノバクテリアにも多数の種が生まれ、そして成細菌のような、火山や熱水噴出口からの硫黄化合物

またそのうちの一種が細胞内共生を始め、多彩な藻類や窒素化合物を代謝する細菌が物質循環をしていたのが生まれ、２次共生もおこる。そして緑藻類が地上にだろう。細菌としては最も複雑でゲノムサイズも大き上がったようにみえる。本当は生き残れなかったたくいシアノバクテリアの存在した時期には既に多種の細さんの試みがあったのだろうか？ただの偶然か必然

菌がうまれ、ストロマトライト中で多様な共生関係がか？本当にたった一種だったのか？

もたれていたのだろう。

7. 地上緑色植物の繁栄5. 真核生物（藻類）の出現

植物の地上進出で急速に地球は変わる。コケ、シシアノバクテリア光合成による大気酸素濃度上昇に

ダ、裸子、被子植物と植物は急速に多様化し、生物死ともない、より大きな生物（真核細胞）が出現し、細骸の腐食で表土ができ、栄養塩や窒素の循環でより多菌の大量堆積物ストロマトライトは消えていく（図くの植物が生まれる。上陸後6千万年後には石炭紀を4）。21億年前のグリパニアと呼ばれる化石生物が大迎え、地表は緑に覆われる。植物に取り込まれたCO 2

４）。大の一部は地下に埋没し石炭や石油となり、CO 2は減少

気酸素が増えれば、有機物を酸素で燃やす酸素呼吸をする。高CO 2で生まれた光合成生物の炭酸固定酵素に利用して効率よいエネルギー獲得ができる。他の生物

とっては終わることのないCO 2欠乏時代が始まる。昆を食べるだけで繁殖する真核生物である動物が生まれ虫との共進化ともいえる共生関係を維持した被子植物

る。藻類（シアノバクテリアを細胞内共生させた真核が繁殖し、幾多の氷河期や大陸移動が繰り返される。

生物群）も生まれる。光合成生物は光を集めるのに、何度もの生物大絶滅を経て、植物も動物も変わり、動多くの色素を集めたアンテナ系を反応中心複合体の周植物を食べ、さらに化石燃料も使うヒトが最近生まれりに発達させたが、酸素大気のもとでは自らは光合成た。この生物と地球の相互作用の今後もまた変化するをしない生物達でも、光合成生物をたべることで、どのだろう。

型細胞をもつ真核生物の最初の証拠とされる

こでも、間接的に太陽光からのエネルギーを横取りし図4に見られるように長い地球史を通して、地球でて利用できるようになった。エネルギーの自己生産か

は生命はうまく進化したようにも見える。ともかく地ら解放された生命は、大量のエネルギーを得て、より球大気の酸素は増え、生物種の数も量も増え、われわ

大きく、より高い運動能力も獲得していく。

れヒトも生まれた。現在まだ数％しかわかっていないといわれ、つぎつぎと新種が見つかりつつある細菌

6. 地上進出も、地球表面を覆って大繁殖する植物も共存し、同じさらにカンブリア紀の生物大爆発（7億年前）を経

ように太陽光を利用して光合成をする。多様な光合成て、デボン期には三葉虫やサンゴ、甲兜魚、甲殻類な生物や、新型の光合成生物、人工光合成なども含めてど現在につながる動植物が生まれた。しかし、まだ彼

生物の進化と共生、地球環境との共進化を考えたい。

らは地上に上がれない。植物（そして、これに依存する動物）の地上進出にはなぜか4 . 2億年前のシルル紀

8. いってみよう、ストロマトライトを掘りに、まで待たなくてはならない。地上進出には酸素大気が進化を見にいこう

生みだしたオゾン層による紫外線の減少や、大陸の増

上記のような光合成進化の話を1 9 9 4年に始まった大などの環境変動、それに生物機能の変化がかみ合っ「全地球史解読」プロジェクトの会合で、話しました大変動が必要だったのであろう。どういうわけか、た。すると代表、地球物理の熊沢峰夫さん（当時名

地上進出を果たした植物は緑藻の仲間だけだった。他大）が、「伊藤さん、生命進化を知りたいなら、いっ17

光合成研究22 (1) 2012

方、私のように実験室中で想像だけする研究者もいます。「知っている」と、「実際に見る」との違いはそれなりに大きく、理解の深さも違うようです。
私がきれいな花の写真をとっていると他のメンバー
は皆、「何で花なんか撮るんですか？」といいました。彼らは植物を引っこ抜き、石の写真だけをとろう
図 6 ストロマトライトの上をあるく磯崎さん（カナダイェローナイフ）。

と努力していました。専門研究者は見たいものしか見えないのかも知れません。広大なストロマトライト上て自分で見てきたまえ!」、「でも、私のような地球には沢山の地衣類やコケが生え、これをトナカイが食

科学や地質学の素人がいったら、邪魔でしょう?」、べる。実際にみたり、触ったりすることで、考え方も「私のような年寄りは、行って何をするとおもいま変わりました。地質学を知らない初めてストロマトラ

す?調査隊全体をみて困ったことがないかをみるくら

イトを見る私の質問は、それなりに地質と地球物理、

いですよ、それくらいできるでしょう？」、「行かせ若者と先生の混成の隊員たちの理解に貢献したようでてください！」。おそるおそる素人の私が、7月末カす。どの科学分野でも、まず通常の科学者には受け入

ナダ北極圏のイエローナイフでの、20億年前のストロ

れられない「気違いと天才の時代」があり、やがて一マトライト化石調査に参加しました（図6）。人口１

部の科学者が理解しだす「ロマンスの時代」がおとず

万の町で、工事用の発電機などをレンタルして、日本

れ、データが加わり皆が認める「科学の時代」がやっから運んだ機材と共に100km離れたグレートスレーブてくる。ここでは、立派な科学者や分野が生まれると湖中のブランシェット島へ女性パイロットの操縦するともに、異端が排斥される。そして、その後に役に立飛行艇で移動しました。テントで10日間、地質学の磯つ科学を進める「ビジネス科学の時代」へと進化して崎行雄（東大）、地球物理の川上紳一（岐阜大）、高ゆく。「ビジネスの科学」も必ずしも悪くはない、そ野雅夫（名大）各氏と院生数人と、化石を削り、採集

こでは立派な研究所ができ、沢山の研究員が働く。熊した。現地についてキャンプを設定、地図と当時では沢峰夫さんの教えでした。最初に伺った時は今ひとつ

最新の G P S を使いながら、モーターボートで島を探

わからなかったのですが、自然の中で何となくわかっ

し、ストロマトライトを調べました。初めて見た広大たような気がしました。化石を見て考える自分。実験なストロマトライト上では全員ただただ足下の岩を見室の中でレーザで反応を見る自分。トヨタ自動車と共つめ、写真をとり、沈黙。昼はひたすら石堀り、夕食

同研究をする自分。私一人の中にも、このような違っ

後は、１mもあるマスやパイクを釣り、薄明の夏の夜たステージが併存しているようです。科学者一人一空にはオーロラが走りました。夏の北極圏は最高！

人、そのスペクトルが違うようです。それまでは、流（図6）。おまけに我々の食べ残しのマスを食べに熊行を追い群れて研究費を追う研究スタイルに批判的でもでてきて、大変でした。我々が熊の縄張りに勝手にしたが、それなりに理解できるような気がし出しましはいったのです。

た。でも、私はロマンスの時代が好き！巨大な化石はこんなに広大にバクテリアの堆積物がたまり続ける

重かった！

時代があったのですね。27-20億年前の長い間、低酸素の大気下でたまる細菌マットは捕食者がいないので

9.

大量に生まれ堆積した。この酸素で大量の鉄も酸化さいってみよう、アラスカ：生物はどこにでもいるれ鉄鋼床ができる。おそらくストロマトライト中には

そして、2005年、名大物理に2000年に転職してレー

様々な細菌が共生し、様々な光合成がためされたので

ザ実験を進める私に「万博・ウオードの箱」プロジェ

しょう。やがて20-15億年前くらいから大気酸素の増クトへのお誘いがあり、プロジェクトチームに加わり大とともに、大きな生物（真核生物）が出現し、このました。そして、半年の会議の後、私たち以外の偉いような堆積物はなくなっていきます。広大な無人の世

人たちは、自分では行く気がない事がわかり、私たち界（ヒト以外の生物は沢山いましたが）の中、３ヶ月がアラスカ最北端「バロー」へ行く事になりました。

も広大な自然の中で一人石を調べる研究者もあり、他

8 月初旬の白夜の北極圏で、高知の牧野植物園の若18

光合成研究22 (1) 2012

い。当たり前のことですね。そして、チャンスは何度でもある、が、同じ事は二度ない。行ってよかった！

10. 光合成はどのように変わってきたか
2系統、4つの光合成反応中心;細菌の中で発達した光合成だが、内部分子の違い（表1）やタンパク質のアミノ酸配列などから、光合成RCはＩ型とⅡ型の2系
統、大きく4種にわけられる(図8)。
I型は還元側に鉄硫黄センターF X、F A、F Bを共通してもつ。緑色硫黄細菌とヘリオバクテリアは同じタン
パク質2本からなるホモダイマー型RC (PscA)2、(PshA)2

図7 アラスカ，ポイントバローの白夜と流氷上の私と宇津巻さん（2005/8月）。

をもち、シアノバクテリアと植物葉緑体は、相同性の高い2つのタンパク質からなるヘテロダイマー型(PsaA/

手、大阪さくやこの花館の先生と植物を採集し、PsaB) のPSIをもつ。

PA M実験をしました。極地の植物はどれも強い蛍光Ⅱ型R Cではキノン（Q B ）が共通した最終電子受容消光を示し、寒冷での高光量に適応していました。ツ

体で、クロロフレクサス、紅色光合成細菌の R C は

ンドラ湿原には大陸移動の結果残され矮化した多様な（PufL/PufM型RC）、PSⅡは（D1/D2あるいは、PsbA/

植物が共存し、冷害のおこるような低温、高照度、高PsbD）があり、全てヘテロダイマーである。現在まで

紫外線下で夏のみ光合成をする。植物を集め、コンテに紅色光合成細菌5）と光化学系Ｉ6)、Ⅱ7)の立体構造は

ナ内の赤と青のLEDをつけた特性恒温インキュベータ示されたが、まだホモダイマー反応中心の構造はわ中にいれ、テレビクルーと一緒にアラスカ最北端のポ

かっていない。

イントバローから空輸と、トラックでのアラスカハイ
ウエーの1000 km縦断を行いました（図7）。その後アンカレッジからの1ヶ月の無人船輸送の末、植物は無

表1

反応中心タンパク質とクロロフィル。

事に名古屋に着き、万博で展示されました。感動的でRC
主要 電子受容体 アンテ
タンパ Chl
ナ
ク質した。極北の植物達は強い非光化学的蛍光消光(NPQ)を示しました。この、巧妙な地衣類の光エネルギー利I型用機構にこの時点では気付いていませんでした。2010
年に偶然に乾燥地衣類のピコ秒レーザ実験をしてい緑色硫黄細菌PscA × 2 Bchl a 8-OH-Chl a

Bchl c,d, e

ヘリオバクテリア PshA × 2Bchl g 8-OH-Chl aて、やっとこれが全く新しいNPQ機構であることに気

植物と
PsaA/
シアノバクテリア PsaB
Ⅱ型
PufA/
クロロフレクサス
PufB
PSI:

付きました。現在も研究を続けています。
生命はどれも、共生と進化の記憶を残しつつ生きてきたようです。研究上で何かを知りたい、やりたいと

紅色細菌

思い、もし迷ったら、見たり、やったりしながら考え

L/M

PSⅡ:

るのもよいようです。自然はどれもつながっている。
冒険にも報いてくれる。実験は嘘をつかない。解釈は間違えることはあってもデータはいつも答えてくれ
る。ほら、これに気付いてよといっているようです。
その時はわからなくても、ある時すっといろいろなことが見えてくる。
科学者とは、生き方なのだと思いました。近代は科学者という職業専門家を生み出しましたが、私たちが何かを知りたいと思うのは、職業だからだけではな

19

Chl a Chl a
Bchl a Bphe a

Bchl cBchl a Bphe a

Bchl a(Bchl b)

D1/D2
シアノバクテリア
PSⅡ:
D1/D2
アカリオクロリス

Chl a Phe a

PSⅡ:
プロクロロン

D1/D2

divinyldivinyldivinyl- Phe a- Chl a
Chl b

PSⅡ:
緑藻と高等植物

D1/D2

Chl a Phe a

Chl b

PSⅡ: 珪藻と褐藻 D1/D2

Chl a Phe a

Chl c

PSⅡ: 紅藻

Chl a Phe a

D1/D2

Chl d Phe a(Chl a)

光合成研究22 (1) 2012

つ。PsaAとPsaBの中心から離れた外側（N端）部分各6本の膜貫通へリックスの立体構造はPSⅡのCP43、CP47に似ている。中心部でのChl aやキノンの内部配置はP S Ⅱと似ているが、角度、位置は少しずれている。光
励起された Chl a — 2量体（P700）→ A0（690 nmに吸収極大をもつ Chl a 単量体）→フィロキノン（A 1 ）→３種の4Fe-4S 型鉄硫黄ク
ラスター（FX、FA/F8）と電子はながれる。P S Ⅱと一見
図8

似た色素配置だが、P S Ⅱの4種の光合成反応中心の比較。

フェオフィチンの代わりに

11. シアノバクテリアと植物の光化学系Ⅰ、Ⅱ反応

Chl

中心の構造

4Fe-4S型２つ(FA/F8)を含む細菌型フェレドキシンタン

a、非ヘム鉄位置の近くにFXがあり、その外にシアノバクテリア、藻類と地上植物の葉緑体の光合

パクPsaCがつき、さら外部溶液中から2Fe-2S型のフェ成は、よく知られるように光化学系Ｉと光化学系Ⅱ反レドキシンが随時結合する。電子はさらにフェレドキ

応中心複合体と、シトクロムb 6 f複合体、炭酸固定系

シン→フェレドキシン – N A D P 還元酵素（ F N R ）→などをもつ（図8上）。

N A D P へと移動し、 C O 2 固定系に還元力を与える。

光化学系Ⅱ反応中心の構造をみると（図 9 ）、中核

PsaA/PsaBヘテロダイマーPSIではほぼ対称的に配置さは各5本の膜貫通ヘリックスからなるD 1 / D 2タンパク

れた電子伝達成分（図9下）の両方を電子は異なった質（PsbA／PsbD）からなるヘテロダイマー。その中比でP 7 0 0からF X へ流れ、この比は生物ごとに少しこにクロロフィル a (Chl a)が50分子程度ついていて（図9 中）、中核に電子移動担体分子がついている（図 9下）。光励起で Chl aの2量体（P680）→フェオフィチ
ン→プラストキノン（Q A ）→（Q B ）と電子が移動する（表2）。2電子と2Ｈ+を結合したQH 2は、同じ膜上のシトクロムb 6 f複合体に電子を与え、内部で電子を動かし、 H + の膜内外濃度差を作る一方、酸化された
P680はチロシン残基(Y Z )を経由してMnクラスクーを酸化し水を分解する。6本の膜貫通ヘリックスからな
るCP47、CP43タンパク質が外側に結合しMn部分にも配位している。電子はQA側のみをながれる。
光化学系Ｉ反応中心の中核は膜貫通ヘリックス11本をもつ2つのタンパク質PsaAとPsaBからなるヘテロダ
イマーである（図9右）。11本へリックスのうち、中心側（C端側）5本はD1、D2と似た立体構造をとり、同様部位に Chl a のMgを結合する残基であるHisをも
図9

ち、2分子のキノン、１分子の鉄硫黄センターF X をも

20

PSⅡとPSI反応中心の比較。

光合成研究となる。

22 (1) 2012などとも共通して使われる。光エネルギーの大半はこ2つの反応中心を比べると、PSⅡは（5+6）本×2といの循環的電子伝達系でATP合成に使われるが、一部のう膜貫通ヘリックス構造をD1,D2,CP47,CP43で作るの酸化還元力は硫黄、炭素、窒素化合物などとの反応にに対し、PSIは11本×2構造をPsaA/PsaBで作り、電子はも使われる。

Chl a—2量体→Chl a（PSⅡではフェオフィチン）、キP S Ⅱとの違いはM n —水分解クラスター部分をもた

ノン、さらにはF X（PSⅡでは電子移動に直接関与しな

ない、Bchl a を主要色素とする、CP43、CP47アンテ

い⇄非ヘム鉄の位置にある）をもち配置は基本的に似ナタンパク質をもたず、別種のリング状のアンテナている。どちらもChl

LH1、LH2を持つことである。

aを主要色素とし、それにカロテノイドが加わる。P→Chl

といクロロフレクサスもほぼ同様な反応中心をもつが、う基本構造は保たれ、還元側はP S Iでは鉄硫黄クラス

LH2の代わりに膜外部に巨大なアンテナBchl cの会合

ターで、非対称化の進んだPSⅡでは非ヘム鉄を介して体（クロロゾーム）をもち、炭酸固定系も異なる。ク

QBへと電子が流れる点が違う、酸化側は、PSⅡにロロゾームを持たない種もある。（表2）。

(Phe)→キノン→鉄水→Mn→チロシン→P680というCP43、CP47膜外部分も使った装置がついている点が違う。アンテナクロロ

13.

フィルは、P S I、P S Ⅱともに外側６本へリックス部分

中心

緑色硫黄細菌とヘリオバクテリアのI型反応

緑色硫黄細菌はＩ型反応中心複合体（gRC）のみをにのり、Chl a の数はPSIでは合わせて90、PSⅡでは約もつ。大岡らの9）嫌気下での反応中心精製が進み、反50をもつ。

応の特性とタンパク質類似性から P S Ｉと似た構造が12. 紅色光合成細菌とクロロフレクサスの酸素を予測される（図8）。反応中心結合性の２個のシトク

出さないⅡ型反応中心の構造と反応

ロムc z （PscC）がシトクロムbc 1 複合体との反応をつ嫌気から好気と幅広い分布を示し、汚水処理などになぐ。主要色素はBchla。同じPscAタンパク質2本かも使われる紅色光合成細菌は、酸素を出さないⅡ型反らなるホモダイマーの反応中心は左右対称構造をもつ

応中心(PSⅡからMn結合部位を除いたD1、D2に対応すと考えられる。Bchl a -2量体（P840）→電子受容体る部分（L、MとHタンパク質）だけをもつ。バクテ

Ao（670 nm に吸収をもつChl a類似色素）→（メナキ

リオクロロフィルa （Bchl a）2量体P860→バクテリオ

ノン；完全に確定していない）→FX、FA、FBと電子がフェオフィチン→Q A→Q Bの電子移動が2回の結果、膜表2 反応中心電子移動系。
MQ；メナキノン、PQ；プラスとキノン、UQ;ユビキノン、Qk；フィロキノン、Phe;フェオフィチン。

内に還元型ユビキノン（QH 2）が放出され、電子移動（電流）に伴い細胞外側が正の電圧差（膜電位）ができる。Q H 2 は近くのシトクロムb c 1 複合体に電子を与型える。水の分解をするM n複合体はなく、その代わり植物と P680→Phe a→QA→QB
シアノバクテリア P680 =(Chl a)2, QA,QB=PQに外部電子供与体としてシトクロムcが働き、これにシトクロムbc1複合体からの電子が供給される点はPSIとも似ている（図8下）。
シトクロムbc1複合体では二つのbヘム間の電子の流れが膜電位を増加させる。全体で2分子のQH2酸化で1分子のQ H 2 が作られ、1分子のQ H 2 の還元力のみが消費される（Qサイクル）。電子は水溶性のシトクロム

PSⅡ:
Acaryochloris

P725→Phe a→QA→QB
P725 =(Chl d)2

pRC:
紅色細菌

P860→Bphe a→QA→QB
P860 =(BChl a)2, QA =UQ(or MQ)、QB =UQ

pRC:
Acidphillium

P850→P860→Bphe a→QA→QB
P850 =(Zn-BChl a)2, QA= MQ, QB =UQ

I型
PSI:

植物と P700→A0 →Qk→FX→FA/FB
シアノバクテリア P700 =(Chl a)2, A0 =Chl a, Qk=phylloquinonec 2あるいはRC結合性シトクロムcを介して再びP860に戻される。この電子の1回転ごとに細胞内から外へ1Ｈ+

電子移動の順番

II型
PSⅡ:

PSI:
Acaryochloris＋が動き、膜電位の増加とあわせて膜を隔てたH の電

P740→A0 →Qk→FX→FA/FB
P740 =(Chl d)2, A0 =Chl a, Qk=MQ

hRC: homodimer P800 →A0 →Qk→FX→FA/FB
ヘリオバクテリア P800 =(BChl g)2, A0 =8-OH-Chl a, Qk =MQ

気化学エネルギー差（自由エネルギー差）が高まり
８）、これを利用してATP合成酵素内部が回転しATPがgRC: homodimer
緑色硫黄細菌合成される。シトクロムbc1複合体は呼吸系やS代謝系

21

P840 →A0→Qk?→FX→FA/FB
P840 = (BChl a)2, A0 =8-OH-Chl a, Qk =MQ

光合成研究22 (1) 2012

移動する。外部シトクロ
ム、あるいはシトクロムb c 1 複合体→反応中心結合性のシトクロムc z→P840の電子移動が起こり、 S 代謝系ともつながっている。
g R CはP S Iより少ない3 5分子程度のBchl aをアンテナとして持つ。（より多くのアンテナを同程度のタン
パ ク 質 上 に 載 せる 方 向 に
P S I は進化したらしい）。
膜外部アンテナとして Bchla タンパク質 FMO を 3 分
子還元側に結合し、その上にクロロフレクサスよりも大型の Bchl c を高密度に含むクロロゾームと呼ばれる
巨大アンテナ構造をもつ。

図10

光合成反応中心タンパク質サブユニットのアミノ酸配列から作る分子系統樹。

相同性を示さないのでアミノ酸配列からは同一祖先か

ヘリオバクテリアは水田の土中などから採取されたら派生したかは何ともいえない。しかし、反応中心の

絶対嫌気性の、光合成細菌では唯一のグラム陽性菌

立体構造、特に中心部分の5本膜貫通へリックス部分

で、酢酸発酵でも生育する。780 -800 nm に吸収をも上のクロロフィルやキノン位置とタンパク質の関係なつBchl gを電子担体とアンテナとして使う。Bchl gはどの類似性から、共通祖先をもつと考えられる6）。

バクテリオクロリン環をもち800nmの光を吸収する。

Ⅱ型反応中心のタンパク質には、PSⅡのD1、D2、紅しかしクロリン環を持ち環外に余分な二重結合をもつ色細菌のL、Mがある。LMの分岐後、D1/D2共通祖先

Chl aと二重結合の数は同じで、Chl aの異性体ともいが分岐し、さらにD1、D2が分化し、どこかで酸素発える（図13参照）。電子移動はBchl g ２量体（P800）能を獲得した事を示唆する。 D 1 枝上にはシアノバク→受容体AO（670 nm に吸収をもつOH-Chl a）→FX、テリア、藻類、高等植物が混じる。 D 2 についても基F A、F B→フェレドキシンとPSIやgRC同様に進む。キ

本的には同じことがいえる。奇妙なのは渦鞭毛藻類のノンの反応は長く未同定だったが、最近我々が確認しD 1、D 2で、ともに、他の藻類やシアノバクテリアとた。キノンの反応と結合位置はP S Iと少しちがいP S Ⅱ

はかなりはずれた長い枝を示す。葉緑体ゲノムとは別にやや近く結合力も弱い。P s h Aクンパク質1種2本だにミニサーキュラーDNAと呼ばれるDNAをいくつかけからなるホモダイマー型で、アミノ酸配列はPscAにもち、その上の光合成遺伝子の変異が非常大きい事が比べややPsaA/PsaBに近い。電子供与体シトクロムcは知られている。この反応中心の性質はまだよくわかっ

脂質と結合して反応中心に結合（表2）している、RCていない。

上にはBchl g以外のアンテナはなく、他にアンテナも

L M型とD 1 D 2型R C内部の色素配置はよく似ておない最も簡単な光合成系だが、嫌気条件下での実験たり、片方だけ（Q A 側）しか電子移動には使わず、Q B

必要であり、研究者は非常に少なかったが、最近遺伝のみがプロトン化する事も共通している。したがっ子情報がわかり、研究がふえている。

て、まずLMの機能分離がおこり、これがD1D2に引き継がれたようにも思える。しかし、系統樹ではこの機

14. 反応中心タンパク質の分子系統樹

能分化は後から独立に起こったように見える。LとM

2系統4種類のR Cタンパク質のアミノ酸配列から作はお互い大きく違い、L同士、M同士の中でもかなり成した無根分子系統樹を図10に示す。Ⅰ型とⅡ型は殆ど

22

光合成研究22 (1) 2012

中心全体の進化を考えてみよう。

紅色細菌（bRC）と光化学系Ⅱ（PSⅡ）RC機能の比較
両者は補欠分子の配置はお互いによく似ているが、クロロフィル、フェオフィ
チン、キノンの分子種は違う。酸素を出すか、出さな
いかが大きく違う。P S Ⅱの
P680とbRCのＰ860の酸化還元電位も違う。しかし、最終的に安定に Q A 還元型
として作り出される還元力
はともに Em=0〜−200 mV程度と良く似ている（図11）。上向き矢印で示されるように、各々が吸収する
図11 6種の反応中心の使う光エネルギーと酸化還元電位。
縦軸は酸化還元電位（N.H.E.標準水素電極を基準）。上向き矢印全体はeV単位で書き込まれた光子エネルギーの強さを示す。P/P＋、FB−/FB、Q-/Qの酸化還元中点電位も示す。左I型、右Ⅱ型RCのエネルギーレベル。

赤（680 nm）と近赤外(860nm)の光子のエネルギー(1.8eVと1.5 eV)が違うが、Pの酸化還元電電位を変えるこ

深い分岐をしている。まだQ A 、Q B 機能が未分化で両とで、同じ還元力を生みだしている。P680とP860の構者の性質をもつようなキノンをもつホモダイマーから造、周りのアミノ酸配置を変化させる事で、酸化還元

LMやD1D2系統がわかれのかもしれない。

電位を大きく変え、これに光子のエネルギーを足してⅠ型反応中心では、PSⅠのPsaA、PsaBと、緑色硫黄細

えられる還元力を調節し、最終出力となるキノンの酸菌ホモダイマーRCのPscA、 ヘリオバクテリアのホモ

化還元電位をほぼ同じくらいに調整している。P860 +ダイマーRCのPshAがある。生物種間の大きな違いを（酸化還元中点電位 Em=+400〜+500 mV ）に電子を反映して R C タンパク質のアミノ酸配列も大きく違再供給するのは外部のシトクロムcう。PsaA／PsaBとPscAやPshAは各々根元付近から分m V )であり、これはI型反応中心とほぼ同じである。

岐し、相同性は低いが、ともに11本膜貫通へリックス

一方酸化還元電位の高いP680+ (Em=+1000と、補欠分子の結合部位アミノ酸残基の多くは保存さ再還元する電子供与体として水（Em=+800 mV）が働れている。この系統樹でもrRNAでもヘリオがややPSI

くことがP S Ⅱの最大の特徴であり。このPの酸化還元に近い。PsaAとPsaBでも渦鞭毛藻類が異常に長い枝

電位の大きな変化が還元側には影響しないように設計を示す。PSIのみがヘテロダイマー化した理由や,機能されている。PSⅡが出来た後、P680 + の酸化力が後かとの関係は未解明である。最近、ヘリオバクテリアのら高くなったのだろうと考えられる。

(Em=+300〜+400

mV)を

キノン Q K の反応が P S I とは少し違うことがわかった
10)。I型とⅡ型の中間系かもしれない。

I型RCの構造と特徴
PSIの構造は解明されたが、gRCとhRCの構造は未解明である。hRCとgRCは反応特性は少し異なるが、15. 2系統の反応中心：機能面での違いと進化
図 1 1 に 4 種の反応中心中の電子伝達成分のエネル

P S Iと同じようなF A / F B 型鉄硫黄センタータンパク質

ギーレベルの簡略図を示す。これを使って光合成反応（PshBやPscB）を外部結合する。ただしこれらのタ

23

光合成研究22 (1) 2012にChl aの2量体だが酸化還元電位が違う。 2 ）電子受
容体；PSI のA0は同じChl a
で も 電 子 受 容 体 と して 働く。一方 P S Ⅱではフェオフィチンがはたらく。 3 ）キノン；P S Ⅱのプラストキノン（Q A ）とP S Iのフィロキノン(A1)は有機溶媒中では殆ど同じ（後者が少し正）酸化還元電位をしめす。しかしQ Aでは溶媒中より、大きく正、A 1では負となっている 1 2 ) 。タンパク質は溶媒として必要に合わせ
図12 クロロフィルの異なるI型４種の光合成反応中心複合体の吸収スペクトルと（上）、そのスペシャルペアの還元—酸化の差スペクトル（下）。

てキノンの電位を大きく変えていることがわかった。
また 4 ） Q A は 1 電子還元、

ンパク質とPsaCとのホモロジーは低い。ホモダイマー

Q B は2電子還元をする。この違いは、周囲タンパク質型hRCとgRCではA1 (メナキノン)が働くが、確証は長の溶媒効果（負荷電状態をより安定、不安定化する、

く得られていなかった。我々は、キノンの反応を初め

還元時にH結合を許すなど）の差である。従って、両て実証した10）。これらのRCでは還元力は最終的に鉄R Cのタンパク質部分は異なる還元力を出すために違

硫黄センターにわたり、その後、外部のフェレドキシ

う方向で最適化されているといえる。このようなP S I

ン→NADPへと渡される。クロロフィルの違いで吸収とP S Ⅱの還元側の特性は、I型とⅡ型R Cの間でも維持する光エネルギーは違うが、還元力としての出力は変されている。

わらない。Pへの外部電子供与体シトクロムcあるいはI型RC相互の比較からわかる事は、違うクロロフィ

プラストシアニンの酸化還元電位も異なる。II型RCのルでできたPが吸収する光のエネルギー（太い矢印）

場合と同様、違うクロロフィルをもち吸収する光波長が各RCで違う。Pの酸化還元電位はかなり違うが、こは違うが、Pの酸化還元電位がうまく調整されている

れとPの吸収する光子エネルギーの和としてでる還元

ので、出力としての還元力はあまり変わらない 20)。図力はほぼ同じである。電子受容体A0は皆Chl

12にホウレンソウ(Chl a型)とアカリオクロリス（Chl d

その誘導体でほぼ同じ。キノンの酸化還元電位も似て型）のPSI11)、 hRC（Bchl g）、 gRC (Bchl a)9)、の吸いるだろう（未決定）。3種の鉄硫黄センターを持つ

収スペクトルと、その中で働く電子供与体 P 7 0 0 、事は共通するが、そのタンパク質はかなり異なり、P740、P800、P840の光誘起差スペクトルをしめす20)。

各々別の、相同性も低い2核4Fe-4S細菌型フェレドキ

吸収波長は大きく異なるが、ほぼ同じ還元力が出されシンを結合したと考えられる。Pへの電子供与体は水る。自然はNADPを還元するという目的を達成するた

溶性シトクロムc６かプラストシアニン（PSI）、RC結

めに、違うクロロフィルを使う、どれもほぼ最適化さ合性シトクロム c z ( g R C ) 、膜結合性シトクロム

れた4通りの反応中心をうみだした。違うクロロフィaまたはc（hRC）と異なり、その酸化還元電位もP合わせて違ルを使う事で、これらの生物は共存可能である。

う。従って、I型RCの目的はNADPを還元する強い還元力をだす事で、クロロフィル（入射光）の違いにあ

16. 2系統の光合成反応中心の目的

わせてPの酸化還元電位を調整することで、この目的

図11のPSIとPSⅡのZ−スキームからわかることは、
1）クロロフィルa；を達成している。RC上のアンテナクロロフィルがPSI

PSIとPSⅡのP680とP700はともでは2倍以上に増えているのも大きな違いで、これは24

光合成研究22 (1) 2012

環境の違いとPSIとPSⅡが共存するようになった影響かもしれない。
Ⅱ型 R C 相互の比較からわかることは、各R Cはクロロフィルが異なり、利用する光のエネルギー（太い矢印）が違う。Pの酸化還元電位も大きく違う。しかし、これとPの吸収する光子のエネルギーの和としてでてくる還元力はよく似ている。電子受容体はフェオフィチン
またはバクテリオフェフォフィチ
ンで酸化還元特性は似ている。
Q A 、Q B キノンの酸化還元電位も似ている。Pへの電子供与体は紅色細菌 R C では水溶性シトクロム c 2(pRC)だが、PSⅡでは水→Mn→チロ
シンZ→P680と大きく異なる。これ
らの特徴から、Ⅱ型R CはQ H 2 の形
で還元力を出す事が元々の目的
で、P S ⅡではPの周辺だけでなく、さらに外側表面でCP47、CP43の一部も利用してM nを使うことで、電子供与体をシトクロムではなく水に帰ることに成功したらしい。
I 型Ⅱ型の比較でわかることは、両者は還元力が異なる。この原因はスペシャルペアの酸化還元電位の調節の違いにあるが、それと同

図13 光合成に使われるクロロフィルの構造。
QyとQx帯の振動子の方向も簡単に示す。赤枠はスペシャルペアとしても使われるク
ロロフィル。

時にクロロフィルaとフェオフィチ

酸素発生型光合成では主にクロロフィルaを使い、どンという異なる電子受容体の使用、次に類似のキノン

ちらが古いかなどが議論される。図13に光合成系で使でも、その環境を変えて還元力を変えることで達成さわれているクロロフィルを示す。クロロフィルは M g

れていることがわかる。 I 型では還元力を減らさず、—ポルフィリン環状分子の総称である。

さらに遠くのF A F Bまで電子を運ぶことで、Ⅱ型では還物理化学的性質から全体を概観してみよう。図13は元力はおちてもいいからQ B をⅡ電子還元にしてHを結クロロフィルの分子構造と吸収波長（有機溶媒中）を合させることで、逆反応を防いでいる。この為にキノしめす。クロロフィル合成系では、まずポルフィリンンの位置や反応速度も変えて最適化していることがキ環ができ、それにMg-キラターゼがはたらき、Mg2+をノンの置き換え実験などから示されている17,20)。おそ中心にもつクロロフィルの生合成が始まる。環の一部

らく、同じ形で始まった光合成R Cが、フェレドキシ

の還元で二重結合がきれたクロリン環、さらにもう一ンとシトクロムb c 1 という異なる電子利用系に還元力方が還元されたバクテリオクロロリン環がつくられ、を渡す上で変化したのだろう。

環の周辺も修飾される。可視部の吸収帯は、エネル
ギーの低い順（赤から青の順）に、Q y、Q x、Soret帯

17. クロロフィルの多様性とよばれ、光励起後、最低励起順位である Q y 帯から細菌型光合成は主にバクテリオクロロフィルaを、

25

光合成研究22 (1) 2012

クロロフィル（Mg2*を中心金属とするポルフィリン誘導体）が組み合わされ、光合成のアンテナはうまく光を集める。したがって、これらの分子の生合成系の進化は、光合成系の進化を記録しているはずである。多様なクロロフィルの合成には、数多くの酵素がはたらく。進化系統樹は、酵素ごとに、微妙にことなり、複雑な遺伝子の変異と転移を示唆する。これらについて
は、クロロフィルやカロテノイドの本を参照ください。
図13からわかることは、1)光合成系はMg2*を中心金属とするポルフィリン、クロリン、バクテリオクロリンからなる多様なクロロフィルを使う。環の二重結合の部分還元によるπ電子系の非対称化は吸収帯を大きく長波長シフトさせる。2）環の端部分の修飾で、a、b、c、d、e、fといわれるような類似化合物がクロロ
フィルでもバクテリオクロロフィルでも作られる。電子供与性/電子球引性のクロロフィルの修飾基は環のπ電子系をより対称/非対称にするので、短波長/長波長に吸収帯をずらす。 3 ）クロロフィル、バクテリオク
ロロフィルという呼び名は、環がクロリン環、バクテ
リオクロリン環であることとは必ずしも一致しない。
図14 光合成に使われるクロロフィルの吸収波長と吸収光子のエネルギー。
太字はスペシャルペアとしても使われるクロロフィルを示す。

4 ）生合成系ではポルフィリンから、クロロリン、バ
クテリオクロリンの順で造られ、この順に酵素系が進化したとも推定される。5）これは、光合成細菌がバ
クテリオクロロフィルを使い、酸素発生光合成でクロ電子移動や蛍光放出が行われる。

ロフィルaがつかわれることと一見、逆である。しか対称な分子構造をもつポルフィリン環ではQx、Qy帯

し、緑色硫黄細菌やヘリオバクテリアは各々Bchl a、の差がなく、分子軌道が縮退して一緒のバンドになり

Bchl gとともに、Chl a誘導体をⅠ型反応中心のA0とし600nm付近に吸収を示し、Soret帯が非常に強い。こてもつので、Chl aも古い。6）光合成細菌ではクロリの特徴は基本的にヘム（鉄ポルフィリン）と同じであンとバクテリオクロリンの生合成は同時におこるともる。パイ電子系が非対称化したクロリン環、バクテリいえる。7）ヘリオバクテリアのもつ、Bchl gはChl a

オクロリン環ではこの縮退がとけて、Q x とQ y が分離

異性体ともいえる構造で、酸素気下では自然にChl

し、 Q y レベルはより低くなり長波長に吸収帯がシフと同じ吸収をしめす-OH誘導体に変わる。8）Zn-Bchl

トし、分子吸光係数も高くなる。パイ電子系をより非a、Chl d、Chl f 等のように合成酵素が未同定のものが対称化させる方向への環の２重結合の還元解裂や側鎖ある。

a

二重結合の付加（>C=0基など）が、長波長にQ y 帯をシフトさせ、逆にQ x 方向を伸ばし対称化するとQ y が

18. スペシャルペアとなるクロロフィルの選び方

短波長シフトする。

これらのクロロフィルをQy吸収帯の波長に従って並

この他に開環型のポルフィリン誘導体ともいえる

べ、反応中心内でスペシャルペアとして使われるクロフィコシアニンや、これとは別系統のカロテノイドがロフィル分子を太字で書いた（図14）。なぜこれらがアンテナして働き、これらの場合も分子がより平面的

スペシャルペアになるのだろう？赤外光を吸収する

で二重結合が広がりパイ電子系が伸びた構造をとるとBchl aでは水を分解してフェオフィチンを還元するの吸収帯が長波長シフトする。直線状の分子と、環状のに必要なエネルギー（1.5〜1.7 eV）に足りないので、26

光合成研究22 (1) 2012

660-700 nm光を吸収するChl aができて初めてPSⅡの酸る。またクロロフィル分子間距離を近づけて会合状態

素発生がうまれたと考えられる* 。しかし、新型のシを作らせてπ電子系を大きくして、波長をより長波長

アノバクテリア、アカリオクロリスは 700-740 nm 光をに（エネルギーレベルを低く）することもできる。二吸収するChl

dでも酸素発生をする。ではどうして他量体クロロフィルはエネルギーレベルが下がるので励のクロロフィルではいけないのか？一方、I型RCでは起エネルギーを他のクロロフィルから受け取りやす

PとしてChl a、Chl d、Bchl g、 Bchl aがつかわれる

く、内部での電荷分離もしやすい。しかし、2量体形が、全てChl aが電子受容体として使われている。

成は色々なクロロフィルで可能である。
逆にアンテナを増やすにはどうするか？アンテナ複19. アンテナとRCクロロフィルの選択律

合体LH1、LH2、FMO、クロロゾームのように、クロ

R Cやアンテナタンパク質のクロロフィル選択則はロ フィ ル を 接 近 さ せ れ ば 、 電 子 軌 道 が 一 体 化 して

それほど厳密ではないようでもある。Chl a のみをも

(exciton 化し)エネルギーを高速に共有できる。しかしつシアノバクテリア種にChl bを多量に造らせると、反この際に吸収帯が長波長になるので、エネルギーを受

応中心内部にもChl bが結合した19）。しかし、Chl bをけ取るスペシャルペアもできるだけ長波長にする必要

元々もつ緑色植物ではChl aとChl bは正しく認識区別がでてくる。本来800 nmに吸収をもつBchl aが紅色細される。アカリオクロリスでは、タンパク質アミノ酸

菌LH2中ではB850、LH1中ではB870と呼ばれる長波長

配列は他のシアノと殆ど違わないのに Chl d が主要色

exciton吸収帯をつくり、スペシャルペアP860にエネル

素としてうまく機能する。紅色細菌 Acidiphilium は、ギーをわたすのはわかりやすい。PSIでもChl a 会合帯を反応中心とLH1にもち13)、問題なく機能が長波長700-720 nmの吸収帯をつくる。しかし、会合させている。化学的性質と光吸収波長が許容範囲にあで短波長のみに伸ばすのは難しい。このためには別のれば、クロロフィルの選択率はそれほど厳しくないら

クロロフィルや、色素が必要となる。その一つがカロしい。ではどうして、Pには図14中に太字で書いた特テノイドで、全ての光合成系でエネルギー獲得に使わ定のクロロフィルしか使われないのだろう？よくわかれている。しかし、その励起寿命が短いことと、クロらない。二量体を作る特性とか、酸化型の安定性が重ロフィルとの吸収の重なりが小さいこととで、エネル要かもしれない。

ギー移動効率は1 / 3位である。アンテナとスペシャル

Zn−Bchl a

初期の光合成では、最適でなくても色素分子を使う

ペアの組み合わせが大事かもしれない。

しかないだろう。この際、F e -ポルフィリンは励起寿

20. 新クロロフィルが生まれるとどうなるか？

命が短く、光反応をしにくい。Mg−やZn-ポルフィリ
ン、金属なしのポルフィリンは励起寿命も長く反応性

新しいクロロフィルが加わると何がおこるだろう。

高いので、人工光合成などで使われる。最初の光合成

新種が元のクロロフィルより短波長を吸収すれば、波はフェオフィチンや、ポルフィリン、Z n −ポルフィリ

長範囲を広げかつエネルギーを元のクロロフィルにもンで始まったのかもしれない。これらはヘム合成系が与えるので光捕集効率があがる。新種がより長波長をあれば、すぐできる。

吸収すると、アンテナとしては不適だが、反応中心にスペシャルペアにエネルギーを集める必要がある。

はいりスペシャルペア機能を代替えできれば、エネル

これは、タンパク質を変えるだけでも達成しうる。エ

ギーの許す限りより広い波長範囲の光を使える。おそネルギーレベルをいわば溶媒効果でずらし、クロロ

らくこの両方のプロセスで沢山のクロロフィルが試さ

フィル分子間にエネルギー勾配をつけ、エネルギーをれ、一部はアンテナに一部は反応中心に残ったのでは集めることは、実際に、 P S I 、 P S Ⅱで行なわれていないだろうか？

* 酸素発生型光合成には,＋0.8 Vの酸化還元電位をもつ水を分解して、フェオフィチン（〜-0.5 V）を還元するために必要なエネ

ルギーは(-0.5)-0.8＝-1.3 Vだから、これに逆反応を減らす為の余裕や、活性化エネルギー分を足すと、1.5-1.7 Vの光子エネル
ギーがいる。I型RCでA0（-1 V位）やA1（-0.8 V）を還元するが、これと同時に水を分解させようとするなら、1.8 eVを与える
Chl aではエネルギーが足りない。従って、水分解とNADP還元を一つの光反応でさせるには赤色光では足りない。青色ならできるが、この場合はクロロフィルでない色素が必要になる。

27

光合成研究22 (1) 2012

このほかに、対称性は必要なことなのか、あるいはケーススタデイ；プロクロロンとアカリオクロリス；

進化の名残りかが議論されてきた。不可欠ではないら

クロロフィル進化の面白い例がChl dを主にChl aをしい。遺伝子操作や、内部分子の入れ替えなどの実験数％もつアカリオクロリスである。分子系統樹上ではから17)、電子移動は距離とエネルギー差で決まること

シアノバクテリアに近く（図1 0参照）、R Cやアンテが示され、タンパク質は位置を決め、溶媒として分子

ナタンパク質は殆どおなじで、Chl dは既存のChl a結のエネルギーレベルを調節し、同じクロロフィルやキ合部位に結合する。Chl

ノン分子に異なる機能をもたせることが明らかになっaは数％しかもたず、主要アンテナは長波長を吸収するChlた。クンパク質内部を実験の場とする物理化学も進んdである。このおかげだ。

で、他のChl a型シアノバクテリアと共存しても、日陰にならずに長波長光をえられるらしい（図11参照）。

21. 進化は続くもしRCがChl aならば、Chl dはアンテナとしてはエネ
ルギーが低く、使いづらいと私たちは考えた。実際に酸素発生型光合成の起源；酸素発生型光合成が生まPSIではP700でなくChl d の2量体が働き、P740と命名れるには、(1)異なった細菌中で発達したI、Ⅱ型RCがした11)。PSⅡでも725

遺伝子転移や細胞融合などで単一生物中に入り、nmの吸収変化をみつけ、P725と命名した12)。しかし、他グループはPSⅡはChl

aを必要(2)Bchl aがChl aに変わる、（3）Ⅱ型RC表面に4原子のとするはずだから少量の Chl a が P680 として働くとMnとCP43、CP47が加わり酸素を出す、（4）新生物考えた。しかし、最終的に Chl d の2量体 P725 が機能

シアノバクテリアが生まれる、が必要だっただろう。

し、電子受容体はフェオフィチンaだときまった14）。

このどれか一つを欠くような生物は知られていないの

PSIでもPSⅡでもPはChl dでもよい事がわかった。とこで、これらが同時に起こりシアノバクテリアが生まれ

ろが PSI の A0 は Chl a のまま、PSIIはフェオフィチン

たように思えるが、これは難しいだろう。一つずつ

a で、スペシャルペアは変えても電子受容体は変えて別々に起こったと考えたらどうだろう。Chl

いない。

は、Chl dでも置き換え得る。Chl a型色素は緑色細菌

もう一つの不思議は最近発見された、やはり長波長aの機能やヘリオバクテリアは既に持っている。

fをもつシアノバクテリアである18)。構アンテナ系；様々な色素がつかわれ、構造も多様で造はChl dに似ている（図13）。Chl fは少量で機能はあり、制約はゆるいのだろう。違う生物は違うアンテ

わかっていない。RCタンパク質への結合や、2量体形ナ系をもつ。R C上のいわば内部アンテナの他、膜外成に差があり、特定タンパク質だけにとりいれられるアンテナとしては、Bchl cと脂質からなる緑色細菌ののかもしれない。しかし、Chl d や f を使う種は少な持つクロロソーム、FMOタンパク質、シアノバクテリ

い。安定性などが原因かもしれない。一般に、分子のアと紅藻のもつフィコビリゾーム。膜内アンテナとし還元が進むほど、酸素大気下では不安定となる。例えては紅色細菌とクロロフレクサスのLHⅠ、紅色細菌のば嫌気下では安定なBchl gは、酸素下では、ヘリオバ

一部がもつLH2、緑色植物がもつChl-abタンパク質、クテリア菌体中でも不安定で数分で色が変わる。

黄色や灰色植物などのもつChl-ac-フィコキサンチンタ

吸収をするChl

他のクロロフィルとの組み合わせ、分子の安定性、ンパク質、など生物種ごとに多様に発展している。励既存R Cやアンテナタンパク質との結合力、酸素大気

起エネルギー移動は、距離とエネルギーレベルの差にの出現、生態的な制約などの中で限定されつつ多様性依存するが、その距離依存性は、電子移動速度の依存が生まれたのだろう。未知の光合成系もまだ存在する性よりも弱いことがこの多様性をもたらすのだろう。

のだろう。逆にヒトが作り出す人工環境下に適したク
ロロフィルや光合成系を人工的に作れるかも知れな

制御方法

い。光デスクや光増感太陽電池などに使われるフタロ

反応中心は殆ど変わらなくとも、N P Q（非光化学

シアニンはポルフィリン環を強化した色素だし、 R C

的蛍光消光）、循環的電子伝達系、 C 4 光合成など、を人工的につくる試みもつづけられている。 p R C や

変動する太陽光や、乾燥、高温、寒冷などにあわせて

PSⅡ全体をシリカガラス細孔中にいれて安定化するこ

様々な制御系、調節系を発達させてきた。これらは現とも出来る15, 16)。

在も進化が続く。

28

光合成研究22 (1) 2012て不活性化したP S ⅡでM n部分を活性化するには光が

22. 光合成系成立のシナリオ必要だということも、M n酸化反応が先行した事を示

初めての光合成

すように見える。今はない可能性の検証には、新型生

太古の地球で光合成系がうまれ、光のエネルギーで物を探すか、進化を検証できるようなモデルを人工的

電子を動かしATPと還元力を作り出した。おそらく光につくることが必要だろう。進化の話は結論と原因が合成より前にヘムタンパク質がうまれ、シトクロム

区別つかないのが面白い。

b c 1 複合体やキノンを利用するような化学呼吸系、酸素呼吸系がうまれていた。鉄硫黄タンパク等もうまれ

23. 何かわかるかも知れない：新型生物と想像のていたのだろう。ポルフィリンは存在し、 M g − ポル世界

フィリンも少量ならつくれたろう。小分子フラビンで多様な光合成系の比較や、人工改変した反応中心の電子を出す青色光光合成もあったかもしれない。しか研究を通して、私は光合成の隠れた可能性を知り、一しポルフィリン誘導体を使えば、より長波長の光をつ方では太古の光合成を求め、ストロマトライト化石探

かえ、アンテナが作りやすい。

索に加わったりした。人工光合成でしか使われないと思われていた「Zn-Bchla」を使う紅色細菌アシディ

フィリウムが岩手の鉱山酸性廃水中から発見され 1 3）

Ⅱ系統の反応中心
ポルフィリン→キノンの光電子移動系はさらに進化機能が確認され21)、アカリオクロリスもパラオのホヤ

し、途中で様々なクロロフィルが生まれ、反応中心やから分離され、クロロフィルdがPSI 11)やPSⅡ12,14)で働アンテナとして機能し始める。おそらく嫌気光合成のくこともわかった。太古の地球で、光合成は何色の光時代にほぼ全てのクロロフィルがためされ、やがて安で始まったのだろうか？少数派の生物の中に太古の地定性と原始の海中の太陽光にあわせ、より広い波長範球の姿が残り、ありえたかも知れない進化や、未来の囲の光を集められるBchl aが主となり、他はアンテナ可能性が秘められている。私もいつの間にか地衣類22)として残る。長波長を吸収するBchl aのスペシャルペ

やコケ23)の乾燥誘導NPQを研究するようにもなりましアを利用することで効率が向上し、他のクロロフィルた。

からもエネルギーをうけとれる。キノンを還元し、安一つの楽しみは、想像の世界です。もし、酸素発生

定に還元力を保持するⅡ型反応中心、と嫌気大気中でが始まらなかったら？酸素呼吸が発展せずに酸素発生

いっそうキノンの還元力を高め、フェレドキシンの還光合成だけが進んでいたら？共生がなかったら？細胎元を行うⅠ型ＲＣの、2方向へと分化する。両者は違う

内共生や地上進出が単一起源でなかったら？今でも、環境に住む細菌中で別々に進化し、ＳやＮ化合物を電われわれヒトを含めて頻繁に細胞内共生で新種の生物

子供給源として使い、ふんだんにあるCO 2を還元し、が生まれるなら？…ありえたかもしれない地球や生命

生命界にエネルギーと有機物をふやす。やがて、電子の姿を想像するのはとてもスリリングですね。そし供与体獲得の競争がはじまる。

て、それはもう始まっていて、未来の地球を考えることにも、宇宙生命を考えることにも繋がるのかもしれません。職業や専門を超えて、ロマンチックな、夢のPSⅡの始まりある科学が素敵です！

Bchlを使うⅠ型、Ⅱ型両方のRCは水を分解するほどの強い酸化力を出せない。Chl aで、Mnを電子供与体
として酸化するR Cがいつか出来て、この一部が水のReceived December 7, 2011, Accepted March 26, 2012,

分化活性をもつようになったのではないだろうか。例

Published April 30, 2012

えば、Ｉ型R Cをもつ生物にⅡ型R Cが取り込まれる。
するとA0として働いていたChl aが Ⅱ 型RCにも入り、強い酸化力を作り出す。この酸化力でM n酸化が可能

参考文献となり、やがて結合したM nが複合体をつくり、この1) 	

 北村 博、 森田茂広、 山下仁平編 (1984) 光合成
細菌 学会出版センター2) 	

 Sagan, L. (1967) On the origin of mitosing cells, J.

一つが水分解を触媒するようになったのではないだろうか？暗所で育った裸子植物のPSⅡや、トリス処理し29

光合成研究22 (1) 2012

Theor. Biol. 14, 225-274.
3) 	

 Schopf, J. (1993) Microfossils of the early archean
apex chert : new evidence of the antiquity oflife,Science 260, 640-646
4) 丸山茂徳・磯崎行雄 (1998) 生命と地球の歴史, 岩波
新書 岩波書店
5) Roy, C., and Lancaster, D. (1995) The structure ofphotosynthetic reaction centers from purple bacteria as
revealed by x-Ray crystallography, in Anoxygenic
Photosynthetic Bacteria (Blankenship, R.E. andMadigan, M. T. Eds.) pp 510-526，Kluwer, Dordrecht,
The Netherland.
6) 	

 Schubert，W.-D., Klukas, O., Saenger, W, Witt, H. T.,
Fromme, P., and Krauss, N. (1998) A common ancestor
for oxygenic and anoxygenic photosynthetic systems : acomparison based on the structural model ofphotosystem l, J. Mol. Bio1. 280, 297-314.
7) 	

 Umena, Y., Kawakami, K., Shen, J.-R., and Kamiya, N.
(2011) Crystal structure of oxygen-evolving
photosystem II at a resolution of 1.9 Å, Nature 473,
55-60.
8) 	

 Mitchell, P. (1966) Chemiosmotic coupling in oxidativeand photosynthetic phosphorylation, Glynn Res.
9) 	 Oh-Oka, H., Kakutani, S., Kamei, S., Matsubara, H.,
Iwaki, M., and Itoh, S. (1995) Highly purified
photosynthetic reaction center (core/cytochrome cz)
complex of the green sulfur bacterium Chlorobium
limicola, Biochemistry 34, 13091-1309.
10) Kondo, T., Mino, H., Matsuoka, M., Azai, C., Oh-oka,
H., and Itoh, S. (2011) Detection of quinone function in
the homodimeric type-I reaction center of
Heliobacterium modesticaldum, in Photosynthesis,
Energy from the sun (Allen, J. F., Gantt, E., Golbeck, J.
H. and Osmond, B., Eds.) Chap 23, pp 123-126.
11) Hu, Q., Miyashita, H., Iwasaki, I., Kurano, N., Miyachi,
S., Iwaki, M., and Itoh, S. (1998) A photosystem lreaction center based on chlorophyll d, Proc. Natl.
Acad. Sci. USA，95, 13319-13323.
12) Itoh, S., Mino, H., Itoh, K., Shigenaga, T., Uzumaki, T.
and Iwaki, M. (2008) Function of chlorophyll d inreaction centers of photosystems I and II of theoxygenic photosynthesis of Acaryochloris marina,
Biochemistry 46, 12473-12481
13) Wakao，N. Yokoi, N., et al. (1996) Discovery ofphotosynthesis
basedon
Zn-containing
bacteriochlorophyll a in an aerobic bacterium, Plant
Ce11 Physiol, 37, 889-893.
14)	

Tomo, T., Okubo, T., Akimoto, S., Yokono, M.,
Miyashita, H., Tsuchiya, T., Noguchi, T., and Mimuro

M. (2007) Identification of the special pair ofphotosystem II in a chlorophyll d-dominatedchanobacterium, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 104,
7283-7288.
15)	

Noji, T., Kamidaki, C., Kawakami, K., Shen, J.-R.,
Kajino, T., Fukushima, Y., Sekitoh, T., and Itoh, S.
(2011) Photosynthetic Oxygen Evolution in
Mesoporous
SilicaMaterial:
AdsorptionofPhotosystem II Reaction Center Complex into 23 nm
Nanopores in SBA, Langmuir 27, 705–713.
16)	

Oda, I., Iwaki, M., Fujita, D., Tsutsui, Y., Ishizaka, S.,
Dewa, M., Nango, M., Kajino, T., Fukushima, Y., andItoh, S. (2010) Photosynthetic electron transfer fromreaction center pigment-protein complex in silica
nanopores, Langmuir 26, 13399-406.
17)	

Iwaki, M.，Kumazaki S., Yoshihara, K., Erabi,T. and
Itoh, S. (1996) ΔG dependence of the electron transfer
rate in photosynthetic reaction center of plant
photosystem l, J. Phys. Chem. 100, 10802-10809.
18)	

Chen, M, Schliep, M., Willows, R. D., Cai, Z. l.,
Neilan, B. A., and Scheer, H. (2010) A red-shiftedchlorophyll, Science 329, 1318-1319.
19)	

Satoh S., Ikeuchi M., Mimuro M. and Tanaka A. (2001)
Chlorophyll b expressed in cyanobacteria functions as alight-harvesting antenna in photosystem I throughflexibility of the proteins, J. Biol. Chem. 276,4293-4297.
20)	

Itoh, S., Iwaki, M. and Ikegami, I. (2001) Modificationof photosystem I reaction center by the extraction andexchange of chlorophylls and quinones, Biochim,
Biophys. Acta 1507, 115-138.
21)	

Tomi, T., Shibata, Y., Ikeda, Y., Taniguchi, S.,
Chosrowjan, H., Mataga, N., Shimada, K. and Itoh, S.
(2007) Energy and electron transfer in thephotosynthetic reaction center complex of Acidiphilium
rubrum containing Zn-bacteriochlorophyll a studied byfemtosecond up-conversion spectroscopy, Biochim.
Biophys. Acta 1767, 22-30.
22)	

Komura, M., Yamagishi, A., Shibata, Y., Iwasaki, I.,
Itoh, S. (2010) Mechanism of strong quenching ofphotosystem II chlorophyll fluorescence under drought
stress in a lichen, Physciella melanchla, studied bysubpicosecond fluorescence spectroscopy, Biochim.
Biophys. Acta 1797, 331–338.
23) Yamakawa, H., Fukushima, Y., Itoh, S., Heber, U.
(2012) Three different mechanisms of energy
dissipation of a desiccation-tolerant moss serve one
common purpose: to protect reaction centres against
photo-oxidation, J. Exp. Bot. in press.

Evolution of Photosynthesis
Shigeru Itoh*
Center for Gene Research, Nagoya University30

光合成研究解説特集「 植物、藻類等を利用した物質生産の新しい展開とその課題
新しい展開とその課題」

Editor太田啓之(東京工業大学 バイオ研究基盤支援総合センター）

序文
太田

啓之

(東京工業大学 バイオ研究基盤支援総合センター）
P. 32

微細藻類ユーグレナの特徴と食品・環境分野への応用
嵐田亮（株式会社ユーグレナ）
P. 33 〜 38

海洋ハプト藻類のアルケノン合成経路の解明とオイル生産への基盤技術の開発に向けて
鈴木

石根、白岩

善博

（筑波大学 生命環境、JST CREST）
P. 39 〜 43

植物による物質生産横田明穂（ 奈良先端科学技術大学院大学 バイオサイエンス研究科）
P. 44 ~ 47

31

22 (1) 2012

光合成研究22 (1) 2012

解説
序文‡
東京工業大学 バイオ基盤センター
太田

啓之*

平成22年度から23年度にかけて、植物・藻類等を主な研究対象とした物質生産・エネルギー資源開発に関わる
大型研究プロジェクトが相次いで発足した。それらは、CREST・さきがけに関する2研究領域「藻類・水圏微生物の機能解明と制御によるバイオエネルギー創成のための基盤技術の創出 （平成22年度開始）」「二酸化炭素の効率的資源化の実現のための植物光合成機能やバイオマスの利活用技術等の基盤技術の創出（平成 2 3 年度開始）」に、さらに先端的低炭素化技術開発（ALCA）のバイオテクノロジー領域を加えた３つのJSTによる研究プ
ログラムである。このような大型研究プロジェクトの相次いでの発足は、ここ数年、植物科学のコミュニティが一丸となって、日本の植物科学研究のレベルの高さや、その基盤を活かした応用研究への意気込みを強く訴えてきたことによるところが大きい。それを表す一つの大きなイベントとして、平成22年5月29日に都内で行われた日
本学術会議主催シンポジウム「植物を活かす」には500人近い植物科学関連の研究者が集まり、その熱気の高まりは植物科学のコミュニティ内外から大きな注目を集めた。
それらの研究プロジェクトの発足を受け、光合成学会では、本特集号と同じタイトルで昨年6月にシンポジウムを企画した。シンポジウムでは、我々研究者が光合成生物を用いた研究によって実際、物質生産、バイオエネル
ギー生産、低炭素化社会の実現などにどのように取り組むことができるかを、企業の現場やこれらの研究プログ
ラムで課題に実際に取り組んでおられる先生方にお聞きし、議論を深めることを目的とした。本特集号では、その際の演者のうち3人に改めてその時の話を中心に解説の執筆をお願いした。
ユーグレナの嵐田氏には、氏の所属する企業で材料として用いている微細藻類「ユーグレナ」の特性と企業での応用展開、研究開発の実際について、筑波大の鈴木、白岩両先生にはCRESTで取り組んでおられるパプト藻類が生産するアルケノンに着目したバイオエネルギー資源開発の取り組みについて、奈良先端大横田先生には、ALCAで開始された、イモ類による物質生産の取り組みについてそれぞれ詳しく紹介していただいた。
昨年のシンポジウムの折にはこれらの3グル―プに加えて、名古屋大の小俣先生にシアノバクテリアを用いた物
質生産の可能性と課題について話していただいたが、小俣先生はすでに本光合成学会に同様の内容で記事を書いておられる(小俣ら、光合成微生物は資源・エネルギー分野で人類に貢献できるか？−生産性を規定する諸要因の分析―

20（2）65-71,2010)ので、本特集号では取り上げていない。詳しくは先の論文を参照されたい。

光合成生物に関する大型研究プロジェクトの相次いでの発足は、同時に光合成に関する研究が社会的にも大きな出口を求められていることを意味している。研究のトレンドが社会の要請に大きく依存することは研究者として避けられないことである。そのような環境の中では、それらの研究に携わる研究者が実際出口を見据えて研究を展開しない限り、光合成研究に対する大きな期待に応えることはできないだろう。今まさに光合成研究者の社会的な責務が一段と増していることを我々も認識しなければならない。本特集号に寄稿していただいた3つの解説が光合成研究の出口へと向けた手がかりとなれば幸いである。

‡

解説特集「植物、藻類等を利用した物質生産の新しい展開とその課題」* 連絡先 E-mail: ohta.h.ab@m.titech.ac.jp32

光合成研究22 (1) 2012

解説
微細藻類ユーグレナの特徴と食品・環境分野への応用‡
株式会社ユーグレナ
嵐田 亮*
1. はじめに最初に直面する重要な課題である。一般的には候補

微細藻類を原料としたバイオ燃料化技術の開発となる複数の種の中から、増殖速度、油脂含有率、は、近年アメリカを中心に急速に進展している。2008

油脂組成、温度・p H等の環境耐性等の様々な観点か

年にビル・ゲイツ氏所有の投資会社が米国の藻類系ベら総合的に判断し、目的に合った種を選択すること

ンチャー企業 Sapphire Energy 社に100億円規模の出資になる。条件に適合する種が見つからない場合は、をしたことを契機に、藻類系ベンチャー企業に対す

遺伝子組換え技術や品種改良を既存の種に対して行いる投資が活発化したと考えられている。2009年7月に目的の形質に近づける工夫も検討する必要がある。

は、米石油最大手企業のエクソンモービルが、ヒト

著者らは会社名に示す通りユーグレナ（属名：

ゲノムの解読に貢献した著名科学者クレイグ・ベン

Euglena、和名：ミドリムシ）を選択して食品用途おター博士が設立した藻類系ベンチャー企業S y n t h e t i c

よびバイオ燃料化技術の開発を進めている。本稿でGenomics社に、6億ドル規模の投資を行ったことは大はユーグレナの生物学的特徴と、食品・環境分野のきな注目を集めた。これほどまでに微細藻類に注目両面においてユーグレナを選択した理由について概説が集まった理由は微細藻類の生産性ポテンシャルのする。

高さにあり、同じ土地面積でも他のエネルギー作物
に対して10倍以上のバイオマス生産が可能であると言2. ユーグレナの特徴われている 。

2.1. ユーグレナとは

1)

バイオ燃料の原料としての微細藻類は、第三世代バ

ユーグレナは光合成をして増殖する微生物であり、イオマスと呼ばれている。バイオ燃料が本格的に普及

0.1ミリメートル程の大きさである（図1）。Euglena

し始めた当初、その原料はトウモロコシやサトウキ属には多くの種が含まれるが、生化学実験等で一般ビであったが、これらは食糧と競合するため食糧価的に使われるのは増殖が速く扱い易いEuglena gracilis

格の高騰を引き起こし、バイオ燃料に対する批判がという種である。以下本稿において単に「ユーグレ噴出した。そこで、食糧と競合しないジャトロファ

ナ」と呼ぶときはEuglena gracilisのことを示すものと（バイオディーゼル）、スイッチグラス（セルロース
系エタノール）、木質チップ、稲わら等が第二世代バイオマスとして注目されるようになった。しかし、第二世代バイオマスの中には、確かに食用には適さないものの、栽培する土地が作物と競合する場合もあり、間接的に食糧と競合すると指摘する声もあった。微細藻類は耕作不適地でも生産することが可能であるため、第二世代バイオマスの欠点を補うもの
として、第三世代バイオマスと呼ばれるようになった。
図1

バイオ燃料化技術の開発において、生物種の選択は‡Euglena gracilisの光学顕微鏡写真。

解説特集「植物、藻類等を利用した物質生産の新しい展開とその課題」* 連絡先 E-mail: arashida@euglena.jp33

光合成研究22 (1) 2012

する。

超える場合もある 9) 。パラミロンはデンプンと同じグ

多くのユーグレナ近縁種は池・沼・水田等の淡水域

ルコースの重合体（重合度 700-750）で、β-1,3-結合のに広く分布し、海水・汽水域にも生息する。ユーグ

みで構成されるという特徴を持つ 1 0 ) 。グルコースがレナは葉緑体をもち、光合成をおこなう植物的特徴

β- 1 - 3 -結合で構成された多糖は一般にβグルカンと呼と、鞭毛と体のねじりによる運動性を持つ動物的特

ばれ、酵母の細胞壁、アガリクス、霊芝等に含まれ徴を併せ持つユニークな生物として知られる。原生動

ることが知られている。作用機序において未知の点が物であったユーグレナの祖先が、真核光合成生物で多いが、βグルカンには抗酸化作用、免疫賦活作用、ある緑色藻類を細胞内に取り込む二次共生と呼ばれ抗腫瘍効果等の機能性があるといわれている。ラット

る現象によって植物化したことが進化的要因と考えらにパラミロンを経口投与した実験では、四塩化炭素

れている 。

による肝臓障害からの肝保護作用があることがわか2)り、パラミロンが抗酸化作用を有することが示唆された11)。皮膚炎を自然発症するマウス（NC/Ngaマウ

2.2. 食糧・飼料としてのユーグレナ
ユーグレナは栄養価が高いことから、将来の食ス）に対してパラミロンを経口投与した実験では、血糧・飼料として活発に研究が行われてきた 。過去に

中 IgE、interleukin-4 等がパラミロン非投与の対照群は飼料として実用化もされており、近年では機能性食に対して有意に低下しており、見た目にもアトピー性品としての利用やクッキー等の一般食品に添加する形

皮膚炎の症状が改善されていることから、パラミロンでの利用がなされている。ユーグレナに含まれるタンにはアトピー性皮膚炎の改善効果があることが示唆

パク質は、必須アミノ酸のバランス評価指標である

された12)。以上のように、ユーグレナに含まれるパラ

アミノ酸価で 8 0 以上の高い値を示し、他の藻類、酵ミロンにも他の生物由来のβグルカンと同じような機母と比較して優れた栄養価を有する 。同じ微細藻で能性を有することが示唆されているため、主に食品用あるクロレラのアミノ酸価は6 3、スピルリナは5 1で途としてパラミロンの研究開発が進められている。こ

あるが、これらに比較してユーグレナのアミノ酸価がれまでの研究は動物実験が主体であるため、ヒトに高いのは他の微細藻では律速因子となっているメチ

対する有効性があるか否かを判断するにはさらなるオニンやシステインといった含硫アミノ酸の割合が高

研究結果の蓄積が必要である。

3)

4)

いためである 。
4)

ユーグレナは培養液に含まれる脂肪酸を取り込む
5 - 7 ）

2.4. ワックスエステル発酵。 培 養 液 に ドコ サ ヘ キ サエ ン 酸

一般に、生物は嫌気条件下におかれると呼吸によ（ D H A ）を添加することで総脂肪酸中の約 6 0 % をるATP生産ができなくなり、解糖系等の基質レベルのDHAが占めるユーグレナ細胞も作成可能である 。こ

ATP生産系を働かせてATPを獲得する。ユーグレナののD H A強化ユーグレナをワムシ等の動物プランクト

場合は他の生物とは異なり、嫌気条件下においてはンの餌として与えることで、プランクトンを介して脂肪酸と脂肪アルコールがエステル結合したワックス

D H Aがマダイ仔魚にも蓄積し、生存率の向上が認めエステルを最終産物とする代謝系を働かせてATPを獲。脳卒中易発症性高血圧自然発症ラット得する。この代謝系はユーグレナ独自のものであ

性質がある

7)

られた

7 )

り、ワックスエステル発酵と命名された13)。

（SHRSP）にDHA強化ユーグレナを飼料として与えユーグレナは嫌気条件下におかれると、パラミロ

ると、血圧上昇抑制作用、脳血管病変の発症抑制および延命作用が認められた8)。

ンをグルコース単位まで分解し、解糖系によってピルビン酸を合成する。ピルビン酸はミトコンドリアに

2.3. パラミロン（炭水化物）の代謝

輸送されアセチル-CoAになる。アセチル-CoAはミト

高等植物の場合、光合成によって獲得した炭水化物

コンドリアにおいてC2供与体として働き、還元力供与を葉から根に輸送し、デンプンとして蓄えるが、ユー体であるNADHと協働して炭素数14のミリスチン酸をグレナの場合はパラミロン（paramylon）と呼ばれる主成分とする脂肪酸が合成される 9) 。脂肪酸の一部は独自の貯蔵多糖を蓄える。増殖の時期や培養条件にアルコールまで還元を受け、脂肪酸と縮合することによっては、パラミロン含有率が乾燥重量あたり50%をよりワックスエステルが生成する（図2）。ワックス

34

光合成研究22 (1) 2012

配管を通る過程で冷却され、ユーグレナ培養槽の通気口付近では常温程度になっていた。
ユーグレナの排ガス培養試験は4週間実施した。最初の3週間は排ガスを通気し、4週間目は対照区として空気を通気した。その結果、排ガスを通気した培養
では、培養初日には薄い黄緑色だった培養液が7日目には濃い緑色になっており、細胞数の計測や結果からもユーグレナが増殖していたことが確認できた（図3 ）。一方で、空気を通気した 4 週間目の培養では、培養4日目から細胞数が減少に転じていた。培養液を顕微鏡観察したところ、ワムシ等の原生動物にユーグレナが捕食されていることが確認された。高濃度CO 2
ガスを含む排ガスの通気を止めたことによって培養液
図2のp Hが上昇し、原生動物が繁殖しやすい環境になっワックスエステル発酵の簡略図。

たためと考えられる。以上より、火力発電所の排出エステルを構成する脂肪酸等の炭素数が 1 4 主体であガスを通気してもユーグレナは増殖可能であること、る理由は、ユーグレナのミトコンドリアに存在する空気を通気して培養した場合よりも火力発電所の排出エノイル- C o Aレダクターゼの酵素活性に鎖長特異性

ガスを通気して培養した場合の方がユーグレナの増殖があるためである14)。詳細は後述するが、「炭素数14が速いこと、高濃度の二酸化炭素を通気することにが主体」であることがユーグレナ油脂の大きな特徴

よって培養液中のp Hが低下すること等により、ユーである。

グレナ以外の他の生物の増殖が抑えられることが示された。

3. 発電所排ガスを利用したユーグレナの培養

このように、火力発電所等から排出される高濃度

ユーグレナは優れた光合成能力を持ち、1 5〜2 0 %のCO 2を含むガスを、ユーグレナのような微細藻類のの高濃度の二酸化炭素（以下、CO2）環境下でも生育培養に利用し、有機物資源として固定化することですることができる15)。一般的な火力発電所の排ガス中

CO 2排出削減効果が期待できる。しかし、その実用化には15%前後のCO 2が含まれているため、火力発電所にはいくつかの解決すべき課題がある。一般的な火力の排ガスを用いてユーグレナを培養すれば、CO 2排出発電所が一日当たり約4900トンのCO2を排出し、藻類削減につながると考えられていたが、これまで実際にの炭素含量が45%と仮定する。この場合、排ガス中の火力発電所の排ガスを用いてユーグレナの生育を確か

1 %のC O 2 を削減するとしても一日当たり約3 0トンのめた例はなかった。そこで著者は電力会社のご協力

藻類が生産されることになる。そのため、大量に生のもと、石炭火力発電所の排ガスを利用したユーグ

産された藻類を食糧にするのか飼料にするのか、販

レナ培養の実証実験を行った。火力発電所敷地内にユーグレナ培養槽（容量500リットル）を設置し、発電所の煙道に配管をつないで排ガスをユーグレナ培
養槽に通気する実証試験装置を構築した。ボイラで石炭を燃焼することにより発生した排ガスは、脱硝装置、電気集塵器、脱硫装置を経ることにより、硫
黄酸化物、窒素酸化物、煤塵等の量が排出基準値以下に抑えられる。本実証試験では、煙突に向かう直前の煙道にバルブを設置し、配管を通じてユーグレ
ナ培養槽に排ガスを引き込んだ。煙道付近の排ガス
は高温のため、培養槽の水温上昇が懸念されたが、

図3

35排ガスを用いて培養したユーグレナの増殖曲線。

光合成研究22 (1) 2012

路をどう確保するのか等、予め十分に検討しておくこ

こと、有機炭素源の調達コストが藻類バイオマスの生とが必要である。また、藻類の生産には膨大な土地

産コストを圧迫すること、藻類バイオマスの生産可能面積が必要になる。一日当たり 3 0 トンの藻類を生産

量が有機炭素源の調達可能量に律速されること等のするためには、1m2当たりの藻類の生産量を30デメリットがある。

g/day

km2の土地が必要となる。発電所等の周ユーグレナからバイオ燃料を製造することを考え

辺に藻類培養のための広大な土地面積を確保しなけた場合、グルコース等の有機炭素源を利用した従属栄ればならない。最も懸念される点は、CO2排出削減に養培養も可能であるが、有機炭素源の調達コストやよって得られる利益が小さいことである。CO 2の排出閉鎖型培養槽の設備コストを計算すると採算性のあ

量取引が行われているヨーロッパでは、CO 2の取引価る事業にすることは難しいと著者らは考えた。独立

格は2005年から2008年の間、1トン当たり20ユーロ前

栄養培養でも、蛍光灯やLED等の光源を使って補光す

後で推移している16)。仮に1ユーロ110円として計算することにより増殖速度を高めることも可能である

ると1トンのCO 2排出削減当たり2,200円となる。上記

が、光源の調達コスト、電力コスト、照明のための電の例で1日49トンのCO 2 を微細藻によって固定化した力を生み出すのにCO 2を排出すること等を考慮し、太としても、107,800円の売上げにしかならない。これ

陽光のみを光源とした独立栄養培養を主軸にバイオでは採算性のある事業は成り立たない。発電所等にジェット燃料の研究開発を行なっている。

とすると、1

微細藻の培養槽を設置する場合は、排ガスに含まれるCO 2を固定化するためというより、高濃度CO 2ガス

4.1. バイオジェット燃料の必要性の排出源として利用するためと考えた方が良いと思わ地球温暖化が社会問題化している昨今において、二れる。

酸化炭素を始めとする温室効果ガスの排出削減が世界的に急務となっている。温室効果ガス排出削減に

4. ユーグレナを原料としたバイオジェット燃料

向けて、欧州連合（ E U ）は域内排出権取引制度の開発（EU-ETS）を2005年から開始した17)。2006年末には

4.1. バイオ燃料の製造プロセス

温室効果ガス排出規制を航空部門にも導入するとい微細藻由来バイオ燃料の製造は、一般に培養、分う指令案を欧州委員会が発表し、2 0 1 2年1月1日から

離・濃縮、乾燥、油脂抽出、燃料化の工程から成排出規制が導入された。その規制とは、航空各社はる。各工程で高難度の技術開発が必要であり、例えEU域内の空港を発着する全ての便について、2004年

ば培養工程では単位面積当たりの生産性向上、油脂〜2006年の3年間におけるCO 2排出量の平均値を基準

含有率の向上、コンタミネーションの防止、培養液に3 %削減するというものであり、超過分は排出権取

成分の低コスト化等が挙げられる。培養より下流の工引によって調達しなければならない17)。航空会社は機程では共通して低コスト化が主な課題となる。微細藻

体や貨物の軽量化による燃費向上も進めているが、の培養方法には、光合成のみによって行う光独立栄養

燃料面からはバイオジェット燃料の導入がCO 2排出削培養と有機炭素源を利用した従属栄養培養の2通りが減として唯一の対策である。なぜならジェット燃料はある。光独立栄養培養の場合、培養槽の水深は光が単位体積当たりの熱量が大きく搭載性に優れた「液届く距離に制限されるため広大な土地面積が必要に体」燃料が必須だからである。上空を飛行するなる。プール型のオープン培養であれば培養槽の建設

ジェット機はマイナス40℃以下の外気温にさらされる

コストは比較的安価であり、工場の排ガス等の高濃ため、ジェット燃料の品質として凍結しにくい低温性度二酸化炭素を用いればCO 2の排出削減にもつながる能が求められる。化石燃料由来の既存のジェット燃ことが期待できる。従属栄養培養の場合、光の影響

料は灯油に近い組成であり、炭素数分布1 0〜1 6のパを考慮する必要がなくなるため培養槽の設置面積がラフィン又はナフテンが中心となる。植物油脂や一般

小さくできることに加え、光独立栄養培養の 1 0 倍以的な藻類の成分は主骨格の炭素分布が 1 6 以上であ上の増殖速度を示す。しかし、グルコース等の有機炭

り、軽油あるいはそれよりも重質な石油留分に相当素源を加えると細菌やカビ等の目的とする微細藻以するが、ユーグレナに含まれる油脂は炭素数 1 4 を中外の生物が増殖しやすくなるため対策が必要になる心とした脂肪酸及びアルコールで構成されるため、

36

光合成研究22 (1) 2012

4.4. 小型培養槽を用いた屋内培養実験
上記の考え方をもとに、屋外培養に近い環境条件で増殖速度を評価できる実験装置を考えた。光源は太陽光の波長組成に近く、晴天時の屋外に相当する
光量を照射できるメタルハライドランプを使用した。培養槽はアクリル製の容器（幅10 cm×奥行10 cm×
高さ30 cm）を用い、水面の一方向のみから受光するように側面をアルミフォイルで遮光して光源の直下に置いた。光照射エネルギーが 18 MJ/(m2・d) になるよ
うにするため、光照射時間は1日12時間とし、照射強度は光合成有効波長領域で約 900 μmol/(m2・s) 程度と
図4

独立栄養培養の考え方。

なるように培養液の水面とメタルハライドランプと容易にジェット燃料に精製可能である。このようの距離を調節した。撹拌は 6 cm の磁気撹拌子を用い、に、バイオジェット燃料の開発には社会的な要請が300 rpmの回転速度で行った。水温を一定に保つため、培養槽は温度制御可能な水槽の中に設置した。このあり、少なくとも油脂組成の面においてユーグレナはような設備を用いて、CO 2ガスの通気濃度、培養液の他の植物、微細藻よりもジェット燃料化に適したバ

水深をパラメータとし、バッチ培養方式で培養実験

イオマスである。加えてユーグレナはその生産性におを行った結果、通気CO2濃度 15%、水深 20 cmの条件

いても高いポテンシャルをもっている。

で終濃度が 200 g/m2 以上を示し、区間値では目標を超える 40.0 g/(m2・d) のデータも得られた（図5）。

4.3. 太陽光の光エネルギーを基準にした目標値設定のここで紹介した屋内培養実験は、平成2 3年度

考え方

独立行政法人新エネルギー産業技術総合開発機構「戦屋外における光独立栄養培養を想定する場合、微略的次世代バイオマスエネルギー利用技術開発事業

細藻の生産性は単位面積当たりに照射される太陽光（次世代技術開発）」に係る研究開発委託事業の成エネルギーに律速されるため、その生産性は単位面果の一部である。

積当たりの乾燥重量増加（g/m2）で評価しなければならない。光合成に利用できる光の波長は400〜700 nm

5. おわりにの範囲であり、この範囲に入るエネルギーは太陽光

原油価格の高騰や脱原発・自然エネルギー回帰の流全体の45%になり、1個のCO 2分子を還元するために8れから微細藻由来バイオ燃料の早期実用化が望まれ個の光量子が使われる 1 8）。ユーグレナの場合、乾燥藻体1g当たり49.7 %の炭素が含有されていることを考慮すると、太陽光1 MJ/(m2・d)当たり6.2 g/(m2・d) のバイオマスが生産されることになる（図4）。
上記計算方法を元に沖縄付近の標準的な日射量として18 MJ/(m2・d) を想定し、増殖速度の目標値を設定した。18 MJ/(m2・d) の太陽光エネルギーから生産されるバイオマスは約112 g/(m2・d)となるが、この数値には光の散乱や光呼吸による減少分を考慮していな
いため、高等植物の例を参考に57%の損失があると仮定したところ、48 g/(m2・d) となった。著者らはこの値の約80%にあたる38 g/(m2・d) を増殖速度の目標値に設定した。

図5 屋内小型培養槽におけるユーグレナの増殖曲線。
水深20 cm、通気CO2濃度15% （通気流量0.1 vvm）、上部の黒線は暗期を示す。

37

光合成研究22 (1) 2012

るが、技術課題が山積しているため、長期的視点で取6.

り組まなければならない。微細藻由来バイオ燃料は化石燃料の需要の一部を補うことはできても完全に置き換えることは難しいということも理解する必要7.

がある。微細藻類は単位面積当たりの生産性が高く、必要な土地面積が陸上植物よりも小さくてすむといわれるが、高い生産性を屋外環境で発揮させる

8.

ことは非常に難しい。季節や天候による気温・日射量の変動、コンタミネーションの影響その他予期しない様々な要因により、生産性が大きく低下してしまうためである。現在のところ、技術開発は微細藻の9.

新種の探索、遺伝子組換え・品種改良の検討、実験
10.

室レベルの培養技術開発に集中しているが、今後は実証規模の屋外培養を通年で実施し、失敗経験も含
め、屋外における生産性向上に向けたデータを蓄積

11.

していくことが重要だろう。
過度の期待は禁物であるが、微細藻由来バイオ燃料が実用化した際には、CO2の排出量削減、化石エネル
ギー依存からの一部脱却、エネルギー自給率の向上
だけでなく、新たな産業・雇用の創出も期待でき12.

る。「光合成」を応用した一大産業の創出に向けて、今後も技術開発に取り組んでいきたい。

Received March 7, 2012, Accepted March 26, 2012,
Published April 30, 2012

13.

14.

参考文献
1.
2.
3.

4.
5.

Chisti, Y (2007) Biodiesel from microalgae,
Biotechnology Advances 25. 294-306.．
井上勲 （2004） 生物進化と共生説, 遺伝 58，
29-35．
北岡正三郎, 細谷圭助 （1977） Euglena gracilis タ
ンパク質の栄養価決定のための培養条件の検討と細胞の一般成分およびアミノ酸組成，日本農芸化学会誌 8, 483-488.
林正弘，榎本俊樹 (2004) 未来飼料・食糧・新素材の可能性を求めて，遺伝 58，71-76．
林雅弘，戸田享次，三澤嘉久，北岡正三郎 (1993)
エイコサペンタエン酸およびドコサヘキサエン酸
強化 Euglena gracilis の調製，水産増殖 41，

15.

16.

17.

18.

169-176.
Masahiro H., Tsugiyo, Y. and Bong-Sun P. (2002)
Distribution of docosahexaenoic acid in DHAenriched Euglena gracilis, Fisheries Science 68,
1002-1003.
林雅弘，戸田享次，米司隆，佐藤修，北岡正三
郎 （1993） ユーグレナEuglena gracilisによる生物飼料の栄養強化とマダイ仔魚に対する飼料価値，日本水産学会誌 59，1051-1058．
村上哲男，小川博，林雅弘，吉栖肇（1 9 9 5）脳卒中易発症性高血圧自然発症ラットの血圧，脳血管病変および寿命に及ぼすD H A強化ユーグレ
ナ（Euglena gracilis Z）の影響，日本栄養・食糧学会誌 48，209-215．
北岡正三郎 編 （1989）「ユーグレナ生理と生化学」学会出版センター
宮武和孝，竹中重雄，山地亮一，中野長久(1995) 原生動物の作り出すバイオ粒子，パラミ
ロンの性質と利用，J. Soc. Technol. Japan. 32,
566-572.
Sugiyama, A., Suzuki, K., Mitra, S., Arashida, R.,
Yoshida, E., Nakano, R., Yabuta, Y. and Takeuchi, T.
(2009). Hepatoprotective Effects of Paramylon, a β-1,3-D-Glucan Isolated from Euglena gracilis Z, on
Acute Injury Induced by Carbon Tetrachloride in Rats,
J. Vet. Med. Sci. 71, 885-890.
Sugiyama, A., Hata, S., Suzuki, K., Yoshida, E.,
Nakano, R., Mitra, S., Arashida, R., Asayama, Y.,
Yabuta, Y. and Takeuchi, T. (2010) Oral administrationof paramylon, a beta-1,3-D-glucan isolated from
Euglena gracilis Z inhibits development of atopic
dermatitis-like skin lesions in NC/Nga mice, J. Vet.
Med. Sci., 72, 755-763.
Inui, H., Miyatake、K., Nakano, Y. and Kitaoka, S.
(1982) Wax ester fermentation in Euglena gracilis,
FEBS Lett. 150, 89-93.
Inui, H., Miyatake, K., Nakano, Y. and Kikaoka, S.
(1984) Fatty acid synthesis in mitochondria ofEuglena gracilis, Eur. J. Biochem. 142, 121-126.
中野長久，浜崎和恵，竹中重雄，宮武和孝、谷晃、相賀一郎（1995）．CELSS学会誌，Vol. 7，
No.2，15-18.
European Commission (2009) EU action against
climate change, The EU emissions Trading Scheme,
http://ec.europa.eu/clima/publications/docs/ets_en.pdf
European Commission (2011) Allocation of aviation
allowances in an EEA-wide Emissions Trading
Systemhttp://ec.europa.eu/clima/policies/transport/
aviation/allowances/index_en.htm
山崎巌 （2011）「光合成の光化学」，講談社．

Characteristics of the microalgae Euglena and its applications in foods and ecological field
Ryo Arashida*
euglena Co.Ltd.

38

光合成研究22 (1) 2012

解説
海洋ハプト藻類のアルケノン合成経路の解明とオイル生産への基盤技術の開発に向けて‡筑波大学 生命環境系、JST·CREST
鈴木 石根* 、白岩 善博
1. はじめに生産利用の効率の面から、光合成生物の藻類や植物

近年の発展途上国での石油資源の需要の増加に加から直接利用できる形態であることが望ましい。陸え、政情不安による産油国の原油生産量の減少の問

上植物を活用したバイオマス生産は、食糧生産のた題に加え、地球環境問題に関わる二酸化炭素の放出

めの耕作地と土地利用の点で競合する。地球上の利量の低減の必要性からも石油資源に代わる代替エネ

用可能な耕作地は徐々に減少しており、また、発展途

ルギーの開発・生産が求められている。その上、昨年

上国を中心に人口の増加傾向は継続していることかの東日本大震災に伴う福島第一原子力発電所の事故

ら、食糧生産と競合が少ないバイオマス生産系の開による原子力エネルギーからのシフトの圧力も強発が望まれている、微細藻類は水中で増殖するため、

く、新たな再生可能エネルギーとしてのバイオマス生

水資源の確保が可能であれば耕作不適地においても産の技術開発は様々な方面から注目が集まってい生産が可能であり、さらに単位面積あたりの生産量る。石油に代わるエネルギー源としては、前記の原子は高等植物のそれに比べてもはるかに高いことが示力に加え、太陽光・太陽熱・風力・水力・波力・潮され 1) 、近年特に着目されている。藻類の中には湖沼

力・地熱・バイオマス等様々なエネルギー資源が検や海洋において自発的に大増殖（Bloom）を起こす種討されているが、原子力・地熱を除き太陽の輻射エネ

が多数知られており、限られたスペースで大規模培養

ルギーに起因するものである点が注目される。まを行うポテンシャルは高いといえる。ただし現時点でた、バイオマス以外のエネルギー源は現時点では主大量培養が可能な藻類株は数種類に限定されており、に電力の供給を目指したものであり、現在の石油エ

有用な形質の藻類の大量培養技術の開発が必要であ

ネルギーの内燃機関の液体燃料および化学工業原料る。

として真の代替エネルギー資源と考えるには不十分で

2. 海産性微細藻類のメリットある。すなわち現時点で想定される代替エネルギーのうち、バイオマスだけが液体燃料および工業原料

微細藻類の大規模増殖には培養液作製のための大を供給できるポテンシャルを有する点を考慮する必量の水が必要であり、淡水性の微細藻類の培養には要がある。

十分な真水（淡水）の確保が必要である。一般に耕バイオマスとは藻類や植物の光合成産物に由来す

作不適当地は降水量が乏しく灌漑水が不足するが故る生物由来の有機物の総称のことである。従属栄養に耕作不適当地となっている場合が多く、そのような性の生物による利用価値の高いバイオマスへの変換

環境では淡水性藻類の大量培養には水問題という困は、現時点で有用な生産手段である。例えばサトウ

難が伴うことが予想される。一方、海産性の藻類はキビやトウモロコシ由来のショ糖やデンプンを酵母

海水をベースとした培養液で培養が可能であることかや発酵細菌によりアルコール発酵によりエタノールをら、海上あるいは海岸付近に培養施設を設置するこ生産する技術は、ブラジルなどいくつかの国においてとにより、培養に必要な清浄水を獲得する事がより実用段階にある。しかしながら、バイオマス燃料の容易であると想像できる。

‡

解説特集「植物、藻類等を利用した物質生産の新しい展開とその課題」* 連絡先 E-mail: iwanes6803@biol.tsukuba.ac.jp39

光合成研究22 (1) 2012

3. ハプト藻とは
ハプト藻はクロモアルベオラータに属する植物プラ
ンクトンで、紅藻に由来する葉緑体（プラスチド）を有する二次共生藻である 2 ) 。葉緑体は4重の包膜で覆われており、2重膜を持つプラスチドを含む陸上植物や緑藻・紅藻などの一次共生藻とは異なっており、光合成産物の細胞質への輸送とそれらを含めた代謝経路の全容の理解はまだ十分とはいえない 3 ) 。ハプト藻の多くは海洋性で低緯度から高緯度まで幅広く生息する。その一方で、淡水や塩湖に分布する種も知ら
図1 代表的なアルケノンの構造（A）とE. huxleyi 細胞のナイルレッド染色蛍光顕微鏡像（B）、ナイルレッド染色像にクロロフィル蛍光画像を重ねた図（C）。
細胞内の球形の粒子がアルケノンの集合体。

れている。海洋特に外洋においてそのバイオマスは膨大であり、一次生産者として特に重要な地位を占めている。ハプト藻類の中で、細胞表面に鱗片として炭酸カルシウムの精巧な構造の円盤状の結晶（円石・ココリス）を持つグループは、円石藻と呼ばれる。円石いる。一般的な膜脂質やトリグリセリドに含まれる藻は光合成による二酸化炭素の有機物への固定に加多価不飽和脂肪酸中の不飽和結合は3つおきであるこ

えて、円石として炭酸カルシウムの結晶としても無機とと比較しても、既知の膜脂質脂肪酸の不飽和化反応

炭素を細胞に固定し、その死骸が海底に沈降することは異なる独自の不飽和化機構の存在が示唆されていとによる炭素の生物ポンプとして働くことから、地球る。アルケノン自体は微生物による分解を受けにく上の炭素循環を考える上で特に重要な生物群といえく、化学的にも安定な化合物のため、かつてその海る 4) 。円石藻はジュラ紀中期に誕生し、白亜紀に生息域や湖沼で生息した植物プランクトンに由来する海域を広く拡大した。かつて大増殖した円石藻の死骸

底や湖底の堆積物からも発見・同定され、円石藻類の堆積に起因する石灰岩層が白亜紀の名称の元との生育環境復元のための指標化合物とされている。さなった。現生の円石藻の中では、Emiliania huxleyi はらに興味深いことには、細胞内のアルケノン分子の不その代表種であり、世界の様々な海域に生殖する株

飽和結合の数は、低温により増加することが知られてが知られ、ブルームを形成する種である。E.

huxleyi

おり、海底堆積物中のアルケノン分子の不飽和結合のを含むイソクリシス目に属する種の中には、アルケノ数を用いて、その物質が堆積した古代の海洋温度の推ンと呼ばれる独特な長鎖不飽和ケトンを合成し細胞定を行う分子温度計としても活用されている 7 ) 。先述

内に蓄積するものが知られており、石油の起源となっしたようにアルケノン分子の不飽和結合はトランス型た生物群とその化合物の1つと考えられている5）。

であり、トランス型の不飽和結合は温度の低下による分子の流動性の低下を抑制する効果が少ないと想4.

定されることから、低温による不飽和度の上昇の生ハプト藻が蓄積するアルケノン（長鎖不飽和

理的意義は不明である。いずれにしてもアルケノンにケトン）
アルケノンは、炭素数が37-39の直鎖のメチルケト関する研究は、これまで生物学的視野からの解析は

ン、あるいはエチルケトンである（図1）。円石藻の少なく、有機地球環境科学の分野から進められるこ細胞では全有機物の重量の20-30％にも相当するアルとが多かったことは、アルケノンのこのような性質にケノンが細胞内に蓄積される。分子内に2から4個の不よるものであり、今後は生物学的知見からの解析が飽和結合を有し、たいへん興味深いことにその二重より一層進められることが期待される。

結合は全てトランス型であり、一般的な膜脂質脂肪

円石藻イソクリシス目による、アルケノン蓄積の生酸やトリグリセリドの脂肪酸の二重結合がシス型で理的意義は明確にはされていない。以前は円石を形成あるのとは異なっている 6) 。不飽和結合の位置はアルし比重が増した細胞に浮力を与えるためという説もケノンの炭素-炭素結合に正確に7つおきに導入されてあったが 8) 、現在では貯蔵炭素化合物の一種と考える

40

光合成研究22 (1) 2012

説が一般的となっている 9 ) 。培地中のリン酸塩などの藻は細胞膜脂質にドコサヘキサエン酸（D H A）やエ

栄養塩の枯渇や低温あるいは増殖により光条件が生

イコサペンタエン酸（E PA）を多量に含む 1 6 ) 。した育を制限するような環境条件となると、アルケノンのがって、いわゆる超長鎖脂肪酸の合成経路が存在し、蓄積が促進される。アルケノンを蓄積した細胞を暗所

その実体は酵素遺伝子レベルでかなり明らかとなっにおくなどして光合成を停止させると、細胞のアルケている16)。しかしながら、DHAやEPAの合成は複数のノン含量の低下が見られたことから、貯蔵炭素化合

シス型不飽和結合の導入と密接に関連しており、アル物であると考えられている。

ケノン分子のトランス型の不飽和結合を複数含みそれ

アルケノンを蓄積する E. huxleyi 細胞を材料として、らが7つおきに存在すること、また炭素数22のDHAよ

Pyrolysis （非酸素存在下での熱分解）を行うと、アルりさらに炭素数の多いことから考えても超長鎖脂肪

ケノンは温度条件により異なる分子種に分解を受ける酸の合成系とは独立した経路を想定する方が自然で。200-300℃ではガソリンや軽油などの液体燃料にあろう。他の生物で知られる脂肪酸の縮合反応に関含まれる炭化水素種に分解され、400-500℃では液体

わる酵素のホモログ17)は、E. huxleyi のゲノムや EST

成分は減少し、メタンやエタンなどの天然ガス成分

ライブラリーからは見出されていない。また、ラン藻に分解を受ける 。この性質はアルケノンが石油や天Anabaena sp. PCC7120 のヘテロシストの細胞表面の脂然ガスの起源となった物質の1つであることを示唆す

質はポリケチド合成酵素により合成されることが示るとともに、円石藻の大量培養により人工的にアルされており18,19)、ポリケチド合成系によるアルケノン

ケノンを大量生産できれば、石油代替資源として活用の合成の可能性は排除できないが、実体は明らかと可能である事を示す結果である。

なっていない。E. huxleyi のゲノム・EST情報からこれ

10)

11)

まで見出されていないタイプの複数の脂肪酸不飽和化

5. アルケノンの合成経路の解明と生産性向上に

酵素のホモログが同定されており、これらのうちのい向けてずれかがアルケノンのトランス型の不飽和結合の導入

アルケノンの大量生産系の構築のためには、円石藻に関わる可能性が示唆されているが、その詳細は今後のアルケノン合成経路の解明とその合成経路の人工的の解析を待たねばならない。

な改変が必要とである。円石藻 E. huxleyi のゲノムプ

また我々の研究室では、アルケノン合成の中間体をロジェクトは、カリフォルニア州立大学サンマルコ校

網羅的に同定することにより、アルケノンの合成経路の Betsy Read 博士のグループが中心となって、アメリを明らかにする試みをはじめている。これまで全くカエネルギー省の DOE Joint Genome Institute（JGI）

知られていなかった新奇の代謝経路・代謝経路によりで進められ、ドラフト配列が公開されている（http://

アルケノンが合成されている可能性は否定できず、こgenome.jgi-psf.org/Emihu1/Emihu1.home.html）。まの種のアプローチは未知の代謝経路の同定には有効

た、EST配列の収集も盛んに行われ2012年3月現在、であると考えている。

1 3 万を超える配列がデータベースに登録されている

また、多数のE. huxleyi の培養株をカルチャーコレ。しかしながらアルケノン合成系に関わる代謝酵

クションより入手し、そのアルケノン分子種を解析し素遺伝子を配列情報から抽出することは容易ではな

たところ、予想以上に株間で蓄積する分子種に偏りい。我々の研究室では、脂肪酸合成の縮合反応を阻があることがわかった。それら優先するアルケノン分

害するセルレニンの添加によりアルケノンの合成が阻子種が異なる株間で遺伝子発現レベルを網羅的に解害されることを見出している 。セルレニンは脂肪酸

析することで、その原因遺伝子の同定が可能となるの伸長反応に加えて、ポリケチド合成酵素の縮合反応ことも期待される。

12-14)

15)も阻害することから、i) 脂肪酸の伸長系を経て超長鎖の脂肪酸から直鎖のケトンが合成されるか、ii)

一方で、アルケノン含量の増加・有用性の高い分子

脂肪種あるいは代謝中間体の大量生産に不可欠な遺伝子

酸が縮合して直鎖のケトンが合成されるか、iii) アル

操作技術の確立にも力を入れている。円石藻E. huxleyi

ケノン合成に特化したポリケチド合成酵素が存在するのゲノム塩基配列の特徴は、 G C 含量が極めて高くのか、iv) あるいは全く未知の代謝系による経路であ（ 7 0 ％超）、外来遺伝子の発現は容易ではないと思るのか、現時点では判断できる状況にはない。円石

われるので、内在性の遺伝子配列を用いた遺伝子操41

光合成研究22 (1) 2012

Ser. 114, 13–22.
9. Epstein, B. L., D'Hondt, S., and Hargraves, P. E. (2001)
The possible metabolic role of C37 alkenones
in Emiliania huxleyi, Org. Geochem. 32, 867–875.
10. Wu, Q., Shiraiwa, Y., Takeda, H., Sheng, G., and Fu, J.
(1999) Liquid-Saturated Hydrocarbons Resulting from
Pyrolysis of the Marine Coccolithophores Emiliania
huxleyi and Gephyrocapsa oceanica, Mar. Biotechnol.
1, 346-352.
11. Wu, Q., Dai, J., Shiraiwa, Y., Sheng, G., and Fu, J.
(1999) A renewable energy source-hydrocarbon gasses
resulting from pyrolysis of the marine nanoplanktonic
alga Emiliania huxleyi, J. Applied Phycol. 11, 137-142.
12. Wahlund, T. M., Hadaegh, A. R., Clark, R., Nguyen,
B., Fanelli, M., and Read, B. A. (2004) Analysis ofexpressed sequence tags from calcifying cells ofmarine coccolithophorid (Emiliania huxleyi), Mar.
Biotechnol. 6, 278-290.
13. Kegel, J., M. J. Allen, K. Metfies, W. H. Wilson, D.
Wolf-Gladrow, and K. Valentin. (2007) Pilot study ofan EST appproach of the coccolithophorid Emiliania
huxleyi during a virus infection, Gene 406, 209-216.
14. von Dassow, P., Ogata, H., Probert, I., Wincker, P., Da
Silva, C., Audic, S., Claverie, J. M., and de Vargas, C.
(2009) Transcriptome analysis of functional
differentiation between haploid and diploid cells of
Emiliania huxleyi, a globally significant photosynthetic
calcifying cell, Genome Biol. 10, R114.
15. Shiraiwa, Y., Kubota M., Sorrosa, P., and vonWettstein-Knowles, P. (2005) Alkenone synthesis in
Emiliania huxleyi probed with radiolabeled substrate
and a fatty acid synthesis inhibitor, in Recent Advancesin Marine Science and Technology, 2004. (Saxena, N.
Ed.) pp 27-36, PACON International, Hawaii.
16. Sayanova, O., Haslam, R. P., Calerón, M. V., López, N.
R., Worthy, C., Rooks, P., Allen, M. J., and Napier, J.
A. (2011) Identification and functional characterisationof genes encoding the ω-3 polyunsaturated fatty acidbiosynthetic pathway from the coccolithophore
Emiliania huxleyi, Phytochemistry. 72, 594-600.
17. Beller, H. R., Goh, E. B., and Keasling, J. D. (2010)
Genes involved in long-chain alkene biosynthesis in
Micrococcus luteus, Appl. Environ. Microbiol. 76,
1212-1223.
18. Fan, Q., Huang, G., Lechno-Yossef, S., Wolk, C. P.,
Kaneko, T., and Tabata, S. (2005) Clustered genes
required for synthesis and deposition of envelope
glycolipids in Anabaena sp. strain PCC 7120, Mol.
Microbiol. 58, 227-243.
19. Awai, K., and Wolk, C. P. (2007) Identification of theglycosyl transferase required for synthesis of theprincipal glycolipid characteristic of heterocysts ofAnabaena sp. strain PCC 7120, FEMS Microbiol. Lett.
266, 98-102.

作系の構築を目指している。
上記のようなアプローチを組み合わせて、海産性の微細藻類の利点をいかして近い将来石油に取って代わる有用バイオマスの生産システムの構築を目指している。なお本研究は、科学技術振興機構（JST）の、
戦略的創造研究推進事業（C R E S T）「藻類・水圏微生物の機能解明と制御によるバイオエネルギー創成のための基盤技術の創出」により助成を受けている。

Received March 26, 2012, Accepted March 26, 2012,
Published April 30, 2012

参考文献 	

1. Chisti, Y. (2007) Biodiesel from microalgae,
Biotechnol. Adv. 25, 294-306.
2. Vesteg, M., Vacula, R., and Krajcovic, J. (2009) On theorigin of chloroplasts, import mechanisms ofchloroplast-targeted
proteins,
and
loss
of
photosynthetic ability -review, Folia Microbiol. 54,
303-321.
3. Tsuji, Y., Suzuki, I., and Shiraiwa, Y. (2009)
Photosynthetic
carbonassimilationinthecoccolithophorid Emiliania huxleyi (Haptophyta):
Evidence for the predominant operation of the c3 cycle
and the contribution of β-carboxylases to the active
anaplerotic reaction, Plant Cell Physiol. 50, 318-329.
4. Shiraiwa, Y. (2003) Physiological regulation of carbon
fixation in the photosynthesis and calcification of
coccolithophorids, Comp. Biochem. Physiol. B
Biochem. Mol. Biol. 136, 775-783.
5. Jordan, R. W., and Kleijne, A. (1994) A classification
systemforlivingcoccolithophores,
inCoccolithophores (Winter, A. and Siesser, W. G. Eds.),
pp. 83–105, Cambridge University Press, Cambridge.
6. Rechka, J. A. and Maxwell, J. R. (1988)
Characterisation of alkenone temperature indicators in
sediments and organisms, Org. Geochem., 13, 727–
734.
7. Brassell, S. C. (1993) Applications of biomarkers fordelineating marine paleoclimatic fluctuations during
the Pleistocene, in Organic Geochemistry, (Engel, S. C.
and Macko, S. A. Eds.), pp. 699–737, Plenum Press,
New York.
8. Fernandez, E., Balch, W. M., Maranon, E., andHolligan P. M. (1994) High rates of lipid biosynthesis
in cultured, mesocosm and coastal populations of thecoccolithophore Emiliania huxleyi, Mar. Ecol. Prog.

42

光合成研究22 (1) 2012

Elucidation of the synthetic pathway of alkenones in marine Haptophyceae
and development of fundamental technologies to oil production
Iwane Suzuki*, Yoshihiro Siraiwa
Faculty of Environmental Sciences, University of Tsukuba, CREST, Japan Science and Technology Agency

43

光合成研究22 (1) 2012

解説
植物による物質生産‡
奈良先端科学技術大学院大学 バイオサイエンス研究科
横田 明穂*
1. はじめに

この目的の達成のためには、難耕作地帯での栽培

現在の人類の繁栄は紛れもなく、科学技術に負ってが可能で、環境への付加が少なく、地球温暖化を迎いる。紀元元年の世界人口はおよそ3億人、20世紀はえても人口増に見合う生産性が確保でき、石油に代

じめには1 5億人だった。現在では7 0億人と見積もら

わる工業原料を提供し、エネルギー供給に貢献するれる。前世紀の人口爆発は科学技術の進歩によって支

植物や作物の創成が重要である。

えられたことは明らかである。世界の総人口は今後も次に、どの植物を対象に、どこで、どのように実増加の一途をたどると予測される。2 0 5 0年には少な施するのか、深い考察が不可欠である。限られた耕く見積もっても92億人に達すると見積もられている。

地面積で、太陽エネルギー固定効率が優れた植物を生態学が教える通り、増えすぎた人類は地球環境に負使い、それらの植物がもっとも生産機能を発揮できのインパクトを与えはじめた。大量生産大量消費による地域で栽培可能な植物を材料に、それらの植物がるCO 2等による環境汚染とそれによって引き起こされ数億年の進化の過程で不可避的に保持してしまったゲ

る急速な温暖化と地球の乾燥化が生物の存続すら脅

ノム中の遺伝子の組合せの不都合が原因となっている

かすようになった。それらの原因である人口増加を抑生産機能不全を取り除くことによって世界の主要作物制することは最重要、かつ緊急の課題であるが、 2 1の生産性を 3 〜 4 倍向上させる技術開発を本研究の第世紀中の減少は期待できないとされる。今後四半世一の目標とした。

紀の間には、持続可能な低炭素化社会を構築するために、植物のCO2固定化能力を飛躍的に高め、地球規

2 . どの植物（作物）を対象に、どこで栽培する

模でのバイオマス生産増加や乾燥、強光ストレス深刻

植物を選ぶか？
太陽光は南北回帰線で挟まれた地域で最も豊富でな地帯でのバイオ資源生産を計らなければならない
1)

。

図1
‡

ある。ここでの太陽光は地上表面で光合成有効波長

antisense法によるRuBisCO及びSBPaseの発現制御が代謝fluxに及ぼす影響。(A) RuBisCO、(B) SBPase。

解説特集「植物、藻類等を利用した物質生産の新しい展開とその課題」* 連絡先 E-mail: yokota@bs.naist.jp44

光合成研究22 (1) 2012

域に 2000 μmol m-2 s-1 程度の光量子に達する。この光量子をくまなく有効に使うには、単位耕作面積当たり最大の収穫量を持ち、ハーベストインデックスが最も高い植物を選ぶべきである。耕作面積当たりの収穫量は日本の農水の統計では、ナタネやダイズで約2 t/
ha、イモ類で約30t/ha、コ

ムギやイネで4 – 5 t/ha、イ
ンドネシアのキャッサバで21 t/ha である。また、イモ

図2

タバコ葉緑体ゲノムへのラン藻FBP/SBPase 遺伝子導入による光合成と生産性の向上

類のハーベストインデック
伝子の導入によって、より顕著なバイオマス生産の強

スは 70 – 80％と群を抜いている。

化が達成された。

このような考察を基に、我々の先端的低炭素化技
術開発（ALCA）研究ではジャガイモ、サツマイモ及しかし、興味あることに、タバコやレタスは同化びキャッサバを研究対象にした。これらの3種のイモ産物の貯蔵（sink）組織が非常に貧弱で、同化された植物を使うことによって、熱帯から夏の北海道や北欧

炭素は植物体の巨大化に使われるのみであった。こ域まで栽培地として利用可能になる。

の酵素遺伝子を巨大なsinkを持つイモ植物に導入した
場合何が起こるのか、大いに興味が持たれた。

3. どのように実施するのか？
4. sink能強化遺伝子の偶然の発見

1988年にRodemel、AbbottとBogoradはantisenseRNAを使うRuBisCO小サブユノット遺伝子発現抑制手法をもし、乾燥地帯で乾燥時期を乗り切ることができ開発した2)。その後多くのカルビン回路酵素のcontrol

るC 3 植物が実在するのであれば、C 3 植物の光合成機

coefficientが決定された1)。カルビン回路で機能する11構から考えて、そのような植物は強光や乾燥に優れた

酵素の内、control coefficientが 0、すなわち代謝系全耐性を持つに違いない。そのように考えていた矢先、体の代謝速度に重要性を持たない酵素が大半で、こたまたまN H Kラジオのインタビュー番組で、ボツワの値がほぼ1に近い値を示した酵素がR u B i s C O 3 ) とナのカラハリ砂漠に自生する野生種スイカの話を聞

Sedoheptulose 1,7-bisphosphatase（SBPase）4)であった

いた。これがきっかけで野生種スイカの環境応答機（図1）。

構の研究を始めた 9) 。その過程で、土壌乾燥時に野生これらSBPase反応とFBPase反応は、緑藻や高等植

種スイカは活発に根を発達させることに気付いた物では異なる酵素によって触媒されるが、ラン藻では（図3）。そこで土壌乾燥時の根のプロテオーム解析

1 遺伝子にコードされた１酵素タンパク質（ F B P /から、乾燥初期には野生種スイカは根の形態形成に

SBPase）が触媒する5)。また、植物のFBPaseやSBPase

関わる遺伝子を主に発現させ、後期には根組織の乾と異なり、ラン藻のFBP/SBPaseはthioredoxinを介した燥抵抗性遺伝子を発現させることを見出した10)。その

光活性化を受けない。言い換えれば酸化ストレス抵

中にRANGTPaseが含まれていた。このタンパク質に抗性を持つ酵素である。そこで、Miyagawaら6)はFBP/

関連するRANGTPase-binding proteinはシロイヌナズナ

SBPase 遺伝子をtransit sequenceを付けてタバコ核染色の側根形成に関わると報告されていたことから11)、こ体に導入した。この導入によって、光合成CO 2固定とのタンパク質に大いに興味を持った。この遺伝子をシバイオマス生産の顕著な促進が見られた。その後、ロイヌナズナやジャガイモに導入すると、これらの植タバコ（図2） 7) やレタス 8) の葉緑体ゲノムへのこの遺物の根系は顕著な発達を見せた。

45

光合成研究22 (1) 2012

物葉で吸収された光エネルギーが最大効率で化学エ
ネルギーに変換され、その化学エネルギーが大気中でカルビン回路での C O 2 の固定と還元によって C - C
間、C-H間、C-OH間に蓄エネされる最大効率を示している。ここでの最大のロスはRuBisCOによるO2固定とそれによって引き起こされる光呼吸によるロスである。さらに、残ったエネルギーの60 − 70％は明日の光合成のための体つくりと暗呼吸に使われる。総じて、植物葉で補足された太陽エネルギーの5 − 7％が有機炭素に蓄エネされることになる。
一方、ALCAジャガイモの太陽光エネルギーの変換効率を計算してみた。畑では、耕作面積当たりの葉面

図3 野生種及び栽培種スイカ根の土壌乾燥への応答。
1 0 日間十分潅水下で栽培し、その後潅水停止によって乾燥ストレスを与えた。

積、いわゆる葉面積指数は 4 程度になる。図 4 の右の
図では、耕地面積 1 ha で光合成に関与している全葉
面積で補足できる太陽エネルギー量は 1.5 × 104 GJ/ha/yである。一方、ドイツでのジャガイモ生産が我々の

5. ALCAイモプロジェクト

A L C Aイモ技術で3 . 5倍に向上したとすると、そこで2と3で議論したように、ALCAプロジェクトではで塊茎内に蓄積される太陽エネルギーはi一毛作であっきるだけ巨大なsink組織を持つ植物に対してsourceとても 1.1 × 103 GJ/ha/y となる。エネルギー変換効率はsink両機能を同時に強化することを考えた。これまで

7.4% に達し、ほぼ理論的な光合成効率になる。

見出してきた2遺伝子、FBP/SBPaseとRANGTPaseはそ

ALCAイモの蓄エネ能力は太陽光発電の効率をはるの期待に応える可能性を秘めた遺伝子である。そこ

かに凌駕している。太陽光発電の太陽光エネルギー変で、これら2遺伝子やさらに現在研究を進めているそ

換効率は2 0 1 2年現在で世界最高記録で2 4％である。

の他の野生種スイカ根遺伝子等を、ジャガイモ、サツ

しかし、太陽光発電では蓄電は不可能で、太陽電池

マイモ、キャッサバで機能させることで、現在の一毛生産に必要なエネルギーはこの計算には考慮されてい作での生産性（30 − 40 t/ha）をさらに大きく拡大出来ない。一方、ALCAイモの場合、体作りのコストも固る筈である。ジャガイモを使った我々のパイロット

定太陽光エネルギーで賄いながら、運搬可能で長期試験では、生産性は3.5倍に上昇した。

保存可能な有機炭素中に蓄エネできる。

FA O S t a tによれはドイツのジャガイモ栽培例では年間生産性は 44 t/ha で、計算
上デンプン含量は 8 t/ha、
その他多糖等が 10 t/ha 生産される。A L C Aジャガイモが達成されれば、30 t/ha以
上のデンプンと 39 t/ha 以上の多糖類生産が可能になる。
こ の 生 産 性 を 使 ってA L C Aジャガイモの太陽エ
ネルギー固定効率を計算した（図 4 ）。図中の光合成のエネルギー変換効率は植

図4

ALCAジャガイモの太陽光エネルギー変換効率。

46

光合成研究22 (1) 2012

inhibits ribulose bisphosphate carboxylase enzyme
levels in transformed tobacco plants, Cell 55, 673-681.
3. Hudson, G. S., Evans, J. R., von Caemmerer, S.,
Arvidsson, Y. B. C., and Andrews, T. J. (1992)
Reduction of ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/
oxygenase content by antisense RNA reduces
photosynthesis in transgenic tobacco plants, Plant
Physiol. 98, 294-302
4. Harrison, E. P., Willingham, N. M., Lloyd, J. C., andRaines, C. A. (1998) Reduced sedoheptulose-1,7bisphosphatase levels transgenic tobacco lead todecreased photosynthetic capacity and alteredcarbohydrate accumulation, Planta 204, 27-36
5. Tamoi, M., Murakami, A., Takeda, T., and Shigeoka, S.
(1998) Acquisition of a new type of fructose-1,6bisphosphatase with resistance to hydrogen peroxide incyanobacteria: molecular characterization of the
enzyme from Synechocystis PCC 6803, Biochim.
Biophys. Acta 1383, 232-244.
6. Miyagawa, Y., Tamoi, M., and Shigeoka, S. (2001)
Overexpression of cyanobacterial fructose-1,6-/
sedoheptulose-1,7-bisphosphatase in tobacco enhances
photosynthesis and growth, Nature Biotechnol. 19,
965-969.
7. Yabuta, Y., Tamoi, M., Yamamoto, K., Tomizawa, K.,
Yokota, A., and Shigeoka, S. (2008) Molecular
designing of photosynthesis-elevated chloroplasts formass accumulation of a foreign protein, Plant Cell
Physiol. 49, 375–385
8. Ichikawa, Y., Tamoi, M., Sakuyama, H., Maruta, T.,
Ashida, H., Yokota, A., and Shigeoka, S. (2010)
Generation of transplastomic lettuce with enhanced
growth and high yield, GM Crops, 1, 322-326.
9. Yokota, A., Kawasaki, S., Iwano, M., Nakamura, C.,
Miyake, C., and Akashi, K. (2002) Citrulline andDRIP-1 protein (ArgE homologue) in drought toleranceof wild watermelon, Ann. Bot. 89, 825-832.
10. Yoshimura, K., Masuda, A., Kuwano, M., Akashi, K.,
and Yokota, A. (2008) Programmed proteome response
for drought avoidance/tolerance in the root of a C3
xerophyte, wild watermelon under water deficits, Plant
Cell Physiol. 49, 226-241.

6. おわりに
我々の A L C A プロジェクトはまだ始まったばかり
で、我々が注目している2遺伝子がイモ類のsourceとsink機能の強化を実現し、人口気象器で得られた結果を再現できるかどうかは今後の研究を待たなければならない。その意味で読者には今後に期待して頂きたい。
学術振興機構では、藻類並びに高等植物のバイオマス生産能力強化を目指す基盤研究をC R E S Tならびにさきがけ研究として実施している。今年度も研究提案が募集されている。多くの若き研究者にはこの分野に果敢に望んで頂きたい。基礎研究は重要で、科学の基礎、基盤を構築したり、新しい分野を切り開くためには不可欠である。一方で、基礎研究の成果をどのようにうまく応用分野に役立てていくか、それも科学者が担うべきである。この分野への多くの若き研
究者の参加を期待している。

Received March 26, 2012, Accepted March 26, 2012,
Published April 30, 2012

参考文献 	

1. Yokota, A. and Shigeoka, S. (2008) Engineering
photosynthetic pathways, in Bioengineering and
Molecular Biology of Plant Pathways, Volume 1(Bohnert, H. J. and Nguyen, H. T. Eds.,), in
Advances in Plant Biochemistry and Molecular
Biology (Lewis, N. G. Elsevier, Executive Editor,),pp 81-105, Elsevier, Dordrecht, The Netherlands.
2. Rodermel, S. R., Abbott, S., and Bogorad, L. (1988)
Nuclear-organelle interactions: nuclear antisense

Biomass Production with Plants
Akiho Yokota*
Graduate School of Biological Sciences, Nara Institute of Science and Technology (NAIST)

47

光合成研究22 (1) 2012

解説
水分解酸素反応を可能とさせるPhotosystem IIにおけるクロロフィル上の電荷配置‡
1京都大学 生命科学系キャリアパス形成ユニット
2JSTさきがけ 「光エネルギーと物質変換」領域

石北
1. はじめに央1, 2, * 、斉藤圭亮1

ぶ疑似 C2 対称軸に配置されているため、二つの電子光合成反応では、太陽光の光エネルギーを生物が移動経路が存在するように見える。しかし、実際の利用しやすい電気化学エネルギーに変換する。この電子移動は、一方の電子移動経路 (PSII：D1)でのみ観過程は、生体膜中の光合成反応中心蛋白質で行われ測され、もう一方の電子移動経路（P S I I：D 2）は不る。シアノバクテリアから高等植物では、Photosystem

活性である。PSIでも同様なコファクター配置が見受

II（PSII）とPhotosystem I（PSI）の二つの反応中心蛋けられる（例えばP700と呼ばれるChl二量体を持つ）

白質が共役して行う(図1)。PSIIの反応中心ではクロロ

が、Pheoの代わりにChl、非ヘム鉄の代わりに3つのフィル（Chl）二量体が一対(PSIIではP680)、その近傍

鉄・硫黄クラスターが存在する。さらに、疑似 C2 対に単量体のChl (アクセサリーChl) 1対、フェオフィチ

称軸に対して存在する二つの電子移動経路共に電子移ン(Pheo)1対、キノン（Q）1対、そして非ヘム鉄が存

動活性がある1)。なお、PSIIのP680はPD1とPD2、PSIの在する。これらは、Chl二量体の中点と非ヘム鉄を結P700はPAとPB、と呼ばれるChl単量体のペアである。

図1 PSI（右）、PSII（左）の光合成反応中心における酸化還元活性コファクターの配置および電子移動経路（赤矢印）。

‡

解説特集「光合成の光エネルギー変換メカニズム ―物理学的手法によるアプローチ―」* 連絡先 E-mail: hiro@cp.kyoto-u.ac.jp48

光合成研究22 (1) 2012

（D1 / D2、A / B、は、各々のChl単量体が存在する蛋

由や、蛋白質内の特定のアミノ酸残基やコファクター

白質サブユニット名である。）

からの寄与を明示した論文は皆無であった。

私たちは、蛋白質立体構造を理論化学的手法で解

私たちは最新の Thermosynechococcus vulcanus (T.

析することにより、「蛋白質の構造と機能の関係」

vulcanus) 由来のPSII高分解能（1.9 Å）結晶構造2)の原を明らかにすべく研究を行っている。ここでは、最新

子配置において、quantumのPSII高分解能（1.9 Å）結晶構造 をもとにPSIIを解

mechanical (QM / MM) approachを用い、結晶構造中の析することで明らかになった、「P S I I蛋白質環境が全てのアミノ酸残基、コファクター存在下で、 P D 1 /

PD1 / PD2 クロロフィルのエナジェティクスに与える影

PD2クロロフィル2量体上における正電荷およびスピン

響」について述べる。

分布を計算した。その結果として、PSII全原子存在下

2)mechanical/molecular

において、電荷分布比PD1•+ / PD2•+ = 77 / 23、スピン分

2. PSIIおよびPSI反応中心における実験的手法に

布比PD1 / PD2 = 81 / 19を得た10)。これらの値は、実験よるクロロフィルの正電荷分布測定的手法による測定値 3 , 4 ) と良い一致を見せた。 T .

PSIIにおける水分解反応は、反応中心に存在するク

vulcanus PSII のD1 / D2サブユニットのアミノ酸配列

ロロフィル P 6 8 0 における光励起・電荷分離反応には T. elongatus のそれと極めて近い。したがって、T.

よって開始される。電荷分離反応では電子がPheoから

elongatus PSII core における FTIR 解析で見られたQ へと流れていくのに対し、正電荷はクロロフィル

70-80%の正電荷5,6)の正体は、今回の計算結果から、上、特にP D1 /P D2のクロロフィル2量体上に分布する。

「P D 1 • + である」と結論づけるのが妥当である。過去

ENDOR測定によるとspinach PSIIでは（PD1, PD2を区別の文献 5) に指摘されているように、ここでも電荷分布はしていないが）PD1もしくはPD2のいずれかに82 %のはスピン分布に比べて（わずかではあるが）両クロ

スピンが局在化する 。後の Synechocystis 6803 PSII

ロフィル分子間全体により非局在化している様子が見coreにおける吸収スペクトルによる解析では、大部分て取れる。なお、私たちの計算では、PD1 / PD2クロロの正電荷はP D 1 側に存在することが示唆された 。以フィルを量子化学的に取り扱っている。従って、PSII

上の二つの解析結果を勘案すれば、PD1、PD2における内の全アミノ酸残基やクロロフィル等のコファクター

電荷（スピン）分布は、PD1•+/PD2•+ = ~80 / 20のようにのみならず、PD1, PD2の構造の影響（PD1 / PD2両クロロ帰属できるだろう （注；ここではスピンと電荷の分フィル分子間のビニル基、エチル基、フィトル鎖の配布は、ほぼ同義であると見なして良い）。F T I Rによ向の違いによる影響 2) ）も当然、電荷分布への寄与とる Thermosynechococcus elongatus の PSII core におけして計算に取り込まれている（詳細は文献10)参照）。

る解析でも同様にPD1もしくはPD2のいずれかに70-80%

PSII蛋白質環境を全て取り払い、PD1 / PD2 だけが存

3)

4)

4)

の正電荷がある、との結論が得られている （P680 /在する状態でQM / MM計算を行うと、電荷分布比P680のFTIRスペクトルに関しては文献 も参照）。

PD1•+ / PD2•+ = 57 / 43となり、PD1•+ の割合が大幅に減少

5)

+

6)

これに対し、PSIにおけるP700光励起後のスピン分

した10)。つまり、PSII蛋白質環境からの相互作用がな

布比は、PA/ PB = 15 / 85 ~ 25 / 75 (3, 7, 8)となっていい場では正電荷は両クロロフィルにかなり均等に分布る。FTIRでは、電荷分布比PA /PB = 33/ 67 ~ 50/50 とする。従って、（PD1•+ / PD2•+ = 77 / 23のように）非対

決定されている9)。

称的に分布させる原因は、PSII蛋白質環境にあること•+•+が実証された。具体的にPSII蛋白質のどの要素・部位
PD1 / PD2 に影響を与えるかを調べるため、私たち

3. PSII反応中心クロロフィル上の正電荷分布のが解析

は、D1 / D2 サブユニットとそこに埋め込まれたコ

P S I I と P S I の電子移動の様子は大きく異なるためファクターを残し、それ以外の原子をPSII蛋白質結晶（図1）、電子移動のエナジェティクスの違いを議論

構造から全て除去することで「D1/D2するためにも、正電荷のPD1 / PD2、PA / PB上での分布た。得られたD1/D2 PSIIに対してQM / MM計算を行っのエナジェティクスは明らかにすべきである。しかた。D1/D2 PSIIでは、PD1•+ / PD2•+ = 72 / 28、スピン分し、正電荷やスピンの分布比測定値そのものは以前

布比PD1 / PD2 = 76 / 24との結果を得た10)。依然としてから知られているものの、そのような分布比である理

電荷、スピン共に圧倒的にP D 1 側に局在化しているた

49

PSII」を作っ

光合成研究22 (1) 2012

め、電荷・スピンの非対称分布の根源は

D1では金属性のMn4CaO5を保持するため負電荷を帯びた/ D2

蛋白質にあることは確定的である。
なお、D1 / D2 PSII

酸性アミノ酸残基が明らかに多く分布する。一方、を作成するには、近接する対応するD 2側は、中性・塩基性アミノ酸残基であるサブユニットCP43やCP47も除去する必要がある。しことが多い。そういったアミノ酸ペアがPSII蛋白質内

かし、C P 4 3はM n 4 C a O 5 のO原子と近接するC P 4 3 -においてPD1•+ を（PD2•+ に対して）相対的に安定化さArg357やMn原子のリガンドとなるCP43-Glu354をもせることで、PD1•+ / PD2•+ = 77 / 23という分布比を生みつため、現実の系で C P 4 3 を取り除けば少なくとも出していることが私たちの解析により明らかとなっ

Mn4CaO5周辺の構造はintactなPSIIに比べて大きく変化た。特に大きな影響力を与えているペアとして以下のするのは間違いない。同時に、電荷のバランスも崩ものが挙げられる。D1-Asn181/D2-Arg180,

れたりバルク溶液への露出度も変化するのでMn4CaO5

Asn298/D2-Arg294, D1-Asp61/D2-His61。電位計算の結周辺の解離性アミノ酸残基のprotonation状態も大きく果、これらのアミノ酸はPD1、PD2両クロロフィルの変わるだろう。また、Y D （D2-Tyr160）は水素結合電位に40 mV以上も差を生じさせる原因となっていた

ネットワークを介してD 2 - A r g 2 9 4とつながっている

10)

が、このArgはさらにCP47-Glu364とsalt-bridgeを形成の様子が大きく変わることが知られている 1 2 ) 。 D 2 -し、サブユニット間をつなぐ相互作用の一助となってA rg 2 9 4変異体は光阻害を受けやすい 1 3 ) 。さらにD 1 -いる。CP47の除去は、Y D周辺の水素結合ネットワー

Asn298 / D2-Arg294はそれぞれYZ / YDと水素結合ネッ

クを乱すことになり、新たにバルク水に露出するこトワークを形成しており、Y Z とY D の電位差の一要因とになるD1 / D2蛋白質の表面構造は大きくリラックとなっている 14) 。またD1-Asp61は、水分解反応で放スする（ゆるむ）はずである。残念ながら、これに出されるプロトンH+の排出パスの一部である15,16)。以準じる蛋白質の結晶構造は現在のところ公開されてお上のようにこれらのアミノ酸はi n t a c tなP S I Iでの機らず、起こりうる構造変化の詳細は不明である。私た能、特に水分解反応との関連も深いことから、電荷

ちは、あくまでもintactなPSII内での相互作用を明ら

分布比PD1•+ / PD2•+ = 77 / 23は水分解可能なintactなPSII

かにすることに興味があるので、「D1 /D2 PSII」作において当然の帰結、と結論づけられる10)。

D1-。D2-Arg180変異体ではP680•+とQA–間の電荷再結合

成においても、intact PSIIと同じ原子座標・解離性残基のprotonation状態を用いた。また、現実の系ではサ

5. PSI反応中心クロロフィル上の正電荷分布

ブユニット除去に伴いMn4CaO5の構造も不安定になる

同様の解析をPSIのP700を構成する PA / PB クロロ

ことが予想される。一方、私たちはサブユニット除去

フィルについて行った。T. elongatus由来のPSI結晶構/ PD2•+ への影響が何より知造（分解能2.5 Å）17)の原子配置においてQM/MM計算

りたかったため、CP43-Glu354とCP43-Arg357のCβ炭を行ったところ、私たちは電荷分布比PA•+ / PB•+ = 28 /における電荷分布比PD1•+

素をメチル化してその側鎖部位を系に含めた（つまり72、スピン分布比PA / PB =22 / 78という結果を得た

Mn4CaO5配位子場環境はintact

18)

PSIIと同じである）。

。この結果はスピン分布比 PA / PB = 15 / 85 ~ 25 / 75に近いといえる。また、FTIRによる電荷分布比のD1, D2, cytochrome b559, PsbIのみで構成されるRC

3,7,8)

complexのFTIR測定では、PD1•+ / PD2•+ ≈ 50 / 50である

うちPA•+ / PB•+ = 33 / 67 9)に関しては今回得られた値にことがわかっている5,11)。おそらくRC complexでは上近い。PSIのP700におけるFTIR測定による電荷分布比

述したような変化により、本来のintactなPSIIと異なとEPR測定によるスピン分布比の差は、（いくつかのるPD1 / PD2 周辺環境を持つことが予想される。

文献で強調されているような）「食い違い」ではなく、「電荷分布はスピン分布よりも非局在化傾向に4.

ある」だけであり、本質的には同一の事象であるこ

PSII機能に重要といわれているD1/D2アミノ酸残基こそ非対称電荷分布の根源とが今回の計算結果から示唆される。

D1 / D2 蛋白質のアミノ酸配列は比較的よく似てい

PSIIではD1/D2アミノ酸ペアでP D1、P D2の電位差をるが、明らかにアミノ酸ペアの性質が異なる箇所が増大させるようなペアが複数存在した。これに対見受けられる。それらは、突き詰めればM n 4 C a O 5 がし、PSIでは、PAとPBの電位差 |Em(PA) – Em(PB)| を大

D1側に位置することに起因すると考えられる。D1側

きく生じさせるようなPsaA / PsaBアミノ酸ペアはほと50

光合成研究22 (1) 2012

methyl-ester基の極性酸素が、PA•+、PB•+上の正電荷を安定させることができるため、P A とP B の電位を下げることが可能である。さらに、 (ii) carbonyl酸素の方がester酸素より極性が高いため、P A •+の方が、P B •+よりも安定化効果を受けやすい。
もし、A–1A、A–1Bのmethyl-ester基がPSI蛋白質環境
内で自由に回転できるのなら、methyl-ester基の配向の違いに応じて異なった電荷分布比PA•+ / PB•+ のバリ
エーションがあってもよいはずである。その考えに基づいてA–1A、A–1Bのmethyl-ester基の配向を完全に反転させたコンフォメーションで計算を行うと、 A – 1 B のcarbonyl酸素近接効果によりP B •+がより安定化するので、電荷分布比PA•+ / PB•+ = 22 / 78、スピン分布比PA /PB = 15 / 85を得る18)。興味深いことに、このスピン分
布比は、T. elongatus PSIのPA / PB = 15 / 85 8)と（偶然かもしれないが）非常に近い。EPR測定によるスピン分布比に、PA/ PB = 15 / 85 ~ 25 / 75 3,7,8)のように幅が図2 （上）PSIにおけるクロロフィル2量体PA / PBに対するアクセサリークロロフィルA–1A、A–1Bの位置関係。（左下）A –1Aのmethyl-ester基とP Aとの位置関係。methyl-ester基のcarbonyl酸素とMg 2+との距離を太線で示す。また、ester酸
素とM g 2 + との距離を点線で示す。（右下）A – 1 B のm e t h y l ester基とPBとの位置関係。

見られることは、種や測定条件の違いだけでなく、もしかしたらこのような PA / PB 近傍のコンフォメー
ションがいくつか存在することに起因しているのかもしれない。なお、methyl-ester基のcarbonyl酸素とester
酸素との区別は、分解能 2.5 Å のこの構造では十分に可能であり、少なくとも結晶構造内ではこのコンんど存在しない。Em(PA) > Em(PB)に最も寄与している

フォメーションをとっていることは確実である（ W .

ペアはArg-A750 / Ser-B734であるが、それでも17 mV

Saenger,程度である18)。

ofBerlin,personal

水は徐々に見えてくるので、もしかしたら未だ同定さ外にもアクセサリークロロフィル A – 1 A 、 A – 1 B （ 2 8

れていない結晶水が存在し、A–1A、A–1Bのmethyl-estermV）であった 18) 。さらに興味深いことに、これらの基の向きを指定しているのかもしれない。

アクセサリークロロフィルA–1A、A–1Bの存在はPAとPB

上述したように、PSIでは、PsaA / PsaB 両サブユの電位を下げる（＝P A •+ 、P B •+ を安定化させている）

ニット間において蛋白質の静電的性質に大きな差が要因であることも今回初めて示された。それについない。そのため、電荷分布比PA•+ / PB•+ は、静電場環て以下詳述する。

境よりも、クロロフィル分子への水素結合の有無やク

私たちの研究で初めて指摘した事実であるが18)、実

ロロフィル分子骨格といった、PA / PBクロロフィル分

はPSI結晶構造（分解能2.5 Å）17)では、クロロフィル

子の内部エネルギーに左右される。Thr-A743からP Aのmethyl-ester基の配向がA–1AとA–1Bにおいて真逆であへの水素結合は、水素結合の中でも決して強くはないる（図2）。A側においては、P AのMg 2+に対して、A –が、PAのエネルギーは影響を受ける。また、Chl a の

1Aのmethyl-ester基を構成するcarbonyl酸素がより近い

C 1 3 2 異性体であるP A は、（天然に多く存在するのは位置(5.4 Å)に存在し、ester酸素がより遠い位置(6.3 Å)

異性体ではない Chl a であることからも想像できるよに存在する。ところがB側では、PBのMg2+に対して、

うに）通常の Chl a と比べれば（大きくないものの）

A–1Bのmethyl-ester基を構成するcarbonyl酸素はより遠わずかにエネルギーは高いはずである。これを踏まい位置 (7.1 Å) に存在し、ester 酸素がより近い位置Å)

University

communication, 2011）。分解能 2.5 Å あたりから結晶

一方Em(PA) < Em(PB)に最も寄与しているペアは、意

(5.4

Free

えた上で改めてPSIIを見れば、非対称な電荷分布状態に存在する18)。つまり、(i) A–1A、A–1B のPD1•+ / PD2•+ = 77 / 23を作り出すPSII蛋白質の静電的性

51

光合成研究22 (1) 2012

質は、D1とD2においていかに大きく異なっているかしていただけると思う。上記 (1) には、「一つの実験明らかであり、対照的である。PSI、PSII両蛋白質の的手法で全てが解き明かされるわけではない」よう

電子移動経路との関連からも、上述の点は今後更にに「一つの計算手法でオールマイティなものはない」

考慮すべき特徴なのかもしれない。

ということも含まれる。上記 (2) に関しては、検証作業の重要性が挙げられる。重要な検証作業の一つと

6. おわりに「計算」「実験」「机上の空論」

して、私たちはかなりの時間を蛋白質構造を見ること

多くの蛋白質研究にとって、蛋白質の立体構造は重だけに費やす。大変シンプルで当たり前な作業ではあ要である。たいていの場合は、構造を「眺める」、

るが、「得られた計算結果は必ず構造から説明できせいぜい「原子間距離を測る」ことで十分である。

る」必要があり、「予期せぬ計算結果」が得られてい一方、原子間の相互作用は、系に原子が2個以上存在る場合は、たいてい計算過程に何らかの問題（入力すれば必ず存在する。そして、原子間相互作用は、原ミス、あるいは適用した手法の不適切さ等）がある

子種や原子の相互配置（座標）が決まれば、物理・場合が多い。

化学の法則により一義的に決まるはずである。それ

しかし、「予期せぬ計算結果」が出ても正しい場が成り立たないのなら、たとえば、高校や大学教養合もある（注；ミスを一切していないという前提におの授業で物理・化学の法則を習うことは無意味にいて）。人間の感覚は概して主観的なものである。蛋なってしまう。

白質の立体構造を眺める際も、既存の論文で（根拠つまり、蛋白質立体構造の適切な原子座標が得られが弱くても）主張されている説があれば、ついそれをれば、本来そこにはすでに「蛋白質内における原念頭に置いて見てしまいがちである。その点、計算子、アミノ酸残基、コファクター間の相互作用」が的手法を立体構造に適用すれば、主観の陰に隠れてし存在していることになる。（あまりに不安定な力が存まうような相互作用でも、客観的に、システマティッ

在しているのなら、そもそも蛋白質はその形で結晶化

クに考慮される。「予期せぬ計算結果」に疑いを持しない。）私たちの理論化学的手法では、単に、

ちつつも改めて構造を眺めると、確かに構造はそう

個々の計算手法の長所・短所（適応範囲）を見極語っており、己の主観とはいかに危険であるか、再め、適切に運用して「蛋白質」の物理化学的性質に関認識させられる。また、そういった場合こそ大きなするデータを得ているに過ぎない。従って、計算に発見であることがしばしばである。たとえば、今回よって得られたデータは、純粋に蛋白質結晶構造に基

PSIの解析結果として、A –1A、A –1BがP A、P Bの電位をづいているものであり、また、その結果はあくまで下げ、さらにmethyl-esterの配向が対称的でないことに「利用した結晶構造」の性質を反映しているものであよりその影響力が異なっていたことを報告した。P S Iる。たとえば、結晶構造の信頼性が低く明らかに原の結晶構造17)が2001年に発表されてからすでに10年た子の置き方にミスがある場合は、得られた計算結果

つが、いったいこの間何人がこの事実を指摘して実際もおかしな結果を示すことが多い。計算結果は何らに研究を行ったであろうか。いきなりこの計算結果

マジックやスペキュレーション、妄想ではなく、あくを持ち出せばにわかに信じがたいことかもしれないまで利用している構造情報を反映しているものだといが、構造を改めて見れば誰でも納得できる極めて単うことを強調しておきたい。

純なことである。このように私たちは「計算を通して

蛋白質立体構造に基づいた理論化学的手法による研構造をさらに解釈する」姿勢で研究を進めていきた

究の現実は、「対象に応じて適切な手法を選択し組い。このような、単純ではあるが誰も指摘できな

み合わせて研究を進めていく実験的研究」と全く同かった小さな「コロンブスの卵」を積み重ねていく

じプロセスである。計算結果が「机上の空論」とことこそ、サイエンスには大切だと私たちは考える。

なってしまう場合とは、(1) 適応範囲を超えた計算手

先入観を持たずにサイエンスをしていかなくては、と法の運用をした場合、(2) 得られた結果の解釈の不適自戒してやまない。

切さ、である場合がほとんどである。ここで、「計謝辞

算手法」を「実験手法」に置き換えて考えてみれば、実験研究においても同様に当てはまること、と理解

第 2 回日本光合成学会公開シンポジウムでの講演

52

光合成研究22 (1) 20128.	

 Kass, H., Fromme, P., Witt, H. T., and Lubitz, W.
(2001) Orientation and electronic structure of the
primary donor radical cation P700+ in Photosystem I: asingle crystals EPR and ENDOR study, J. Phys. Chem
B. 105, 1225-1239.
9.	

 Breton, J., Nabedryk, E., and Leibl, W. (1999) FTIR
study of the primary electron donor of Photosystem I(P700) revealing delocalization of the charge in P700+
and localization of the triplet character in 3P700,
Biochemistry 38, 11585-11592.
10.	

 Saito, K., Ishida, T., Sugiura, M., Kawakami, K.,
Umena, Y., Kamiya, N., Shen, J.-R., and Ishikita, H.
(2011) Distribution of the cationic state over thechlorophyll pair of photosystem II reaction center, J.
Am. Chem. Soc. 133, 14379-14388.
11.	

 Noguchi, T., Tomo, T., and Inoue, Y. (1998) Fouriertransform infrared study of the cation radical of P680
in the photosystem II reaction center: evidence forcharge delocalization on the chlorophyll dimer,
Biochemistry 37, 13614-13625.
12.	

 Manna, P., LoBrutto, R., Eijckelhoff, C., Dekker, J. P.,
and Vermaas, W. (1998) Role of Arg180 of the D2
protein in photosystem II structure and function, Eur. J.
Biochem. 251, 142-154.
13.	

 Ermakova-Gerdes, S., Yu, Z., and Vermaas, W. (2001)
Targeted random mutagenesis to identify functionally
important residues in the D2 protein of photosystem II
in Synechocystis sp. strain PCC 6803, J. Bacteriol. 183,145-154.
14.	

 Ishikita, H., and Knapp, E. W. (2006) Function ofredox-active tyrosine in photosystem II, Biophys. J. 90,
3886-3896.
15.	

 Iwata, S., and Barber, J. (2004) Structure ofphotosystem II and molecular architecture of theoxygen-evolving centre, Curr. Opin. Struct. Biol. 14,
447-453.
16.	

 Ishikita, H., Saenger, W., Loll, B., Biesiadka, J., andKnapp, E.-W. (2006) Energetics of a possible proton
exit pathway for water oxidation in Photosystem II,
Biochemistry 45, 2063-2071.
17.	

 Jordan, P., Fromme, P., Witt, H. T., Klukas, O.,
Saenger, W., and Krauss, N. (2001) Three-dimensional
structure of cyanobacterial photosystem I at 2.5 Åresolution, Nature 411, 909-917.
18.	

 Saito, K., and Ishikita, H. (2011) Cationic state
distribution over the P700 chlorophyll pair in
Photosystem I, Biophys. J. 101, 2018-2025.

（2011年6月3日）の機会を与えてくださいました野口
巧先生（名古屋大学）、池内昌彦先生（東京大学）に感謝いたします。

Received October 25, 2011, Accepted October 28, 2011,
Published December 31, 2011

参考文献
1.	

 Guergova-Kuras, M., Boudreaux, B., Joliot, A., Joliot,
P., and Redding, K. (2001) Evidence for two active
branches for electron transfer in photosystem I, Proc.
Natl. Acad. Sci. USA 98, 4437-4442.
2.	

 Umena, Y., Kawakami, K., Shen, J.-R., and Kamiya, N.
(2011) Crystal structure of oxygen-evolving
photosystem II at 1.9 Å resolution, Nature 473, 55-60.
3.	

 Rigby, S. E. J., Nugent, J. H. A., and O'Malley, P. J.
(1994) ENDOR and special triple resonance studies ofchlorophyll cation radicals in photosystem 2,
Biochemistry 33, 10043-10050.
4.	

 Diner, B. A., Schlodder, E., Nixon, P. J., Coleman, W.
J., Rappaport, F., Lavergne, J., Vermaas, W. F. J., andChisholm, D. A. (2001) Site-directed mutations at D1His198 and D2-His197 of photosystem II in
Synechocystis PCC 6803: sites of primary charge
separation and cation and triplet stabilization,
Biochemistry 40, 9265-9281.
5.	

 Okubo, T., Tomo, T., Sugiura, M., and Noguchi, T.
(2007) Perturbation of the structure of P680 and thecharge distribution on its radical cation in isolated
reaction center complexes of photosystem II as
revealed by fourier transform infrared spectroscopy,
Biochemistry 46, 4390-4397.
6.	

 Sugiura, M., Rappaport, F., Brettel, K., Noguchi, T.,
Rutherford, A. W., and Boussac, A. (2004) Sitedirected mutagenesis of Thermosynechococcus
elongatus photosystem II: the O2-evolving enzyme
lacking the redox-active tyrosine D, Biochemistry 43,
13549-13563.
7.	

 Davis, I. H., Heathcote, P., MacLachlan, D. J., andEvance, M. C. W. (1993) Modulation analysis of theelectron spin echo signals of in vivo oxidised primary
donor 14N chlorophyll centres in bacterial, P870 andP960, and plant Photosystem I, P700, reaction centres,
Biochim. Biophys. Acta 1143, 183-189.

Cationic State Distribution Over The P680 Chlorophyll Pair in Photosystem II
Hiroshi Ishikita1,2,*, Keisuke Saito1
1Career-Path Promotion Unit for Young Life Scientists, Kyoto University
2
JST, PRESTO

53

光合成研究22 (1) 2012

集会案内

第20
20回

光合成の色素系と反応中心に関するセミナー開催予告

期日：

平成24年6月30日（土）午後2時から7月1日（日）午後4時まで

場所：

大阪大学

開催の目的：

光合成の光反応系に関して、物理学、化学、生物学を融合した討論を行う。また、光合成生

理学研究科（豊中キャンパス）

物、光化学反応系の進化に関する事項についても討論する。
内容：
講演会
	

＜テクニカルセミナー＞

	「（AFMの原理と操作、観察について）」出羽毅久*・角野歩（名工大、*JSTさきがけ）

	＜光合成研究の最前線＞

	「（電子移動について）」石北央（京都大学生命科学系、JSTさきがけ）

		

ポスター発表（図1枚を使い、3分間以内で要旨の説明を行う）

	

	

口頭発表

（討論を含めて一人15分を予定）

		

発表申し込み締め切り

平成24年6月22日（金）		

参加申し込み締め切り

平成24年6月26日（火）

	

	

	

	

申込：

参加費：（6月30日の懇親会費、7月1日の昼食代を含む）
	

	

一般

5,000円（予定）

	

	

学生

3,000円（予定）

世話人：

	

問い合わせ先：大岡宏造（大阪大学）、大友征宇（茨城大学）、永島賢治（首都大学東京）
今後の案内の配布を希望される方は、世話人代表・大岡（e-mail address: ohoka@bio.sci.osaka-u.ac.jp）までお知らせ下さい。案内はすべて電子メールにて配布いたします。また下記ホームページにて、更新
情報を随時、掲載いたします。
http://www.bio.sci.osaka-u.ac.jp/~ohoka/photosyn_seminar_2012/top.html
その他：

このセミナーでは、光合成生物の進化も含めた光反応系の基礎から応用までを幅広く議論し、異分野の学生・研究者が楽しく交流できる場を提供していきたいと考えています。また新しい研究テーマや方向性のヒントが得られることも期待しています。今後の運営・内容等に関してご意見等がありましたら、遠慮無く世話人
代表までメールをいただければ幸いです。

54

光合成研究22 (1) 2012

集会案内

若手の会活動報告〜第六回セミナー開催告知〜

6月1〜2日に東京工業大学にて光合成学会シンポジウムが開催されますが、2日のシンポジウム終了後に、若手の会第六回セミナーもあわせて開催予定です。今回は人工光合成、生態、代謝などをキーワードに、多岐に渡った視点でのセミナーを企画中です。様々な分野の最先端研究について勉強することで、個別の研究へのフィード
バックと新たな研究分野の開拓の場となることを期待しています。現在までに決定している内容を載せますので、是非ご参加くださいますよう、よろしくお願い致します。また、http://sites.google.com/site/photosynwakate/ にて、最新情報を掲載予定ですので、そちらもご参照下さい。

日時：	

2012 年6月2日 シンポジウム終了後〜19時
場所：	

 東京工業大学
参加費：

すずかけホール内会議室

お茶代として300円程度を予定

	

	

	

	

問い合わせ・申し込み	

	

	

	

	

	

	

	

成川礼（東京大・総文・助教）

tel: 03-5454-4375, mail: narikawa@bio.c.u-tokyo.ac.jp

事務局からのお知らせ★入会案内
本会へ入会を希望される方は、会費（個人会員年会費：￥1,500、賛助法人会員年会費：￥50,000）
を郵便振替（加入者名：日本光合成学会、口座番号：00140-3-730290）あるいは銀行振込（ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290

名前：ニホンコウゴウセイガッカイ）にて送金の上、次ページの申し込み用紙、または電子メールにて、氏名、所属、住所、電話番号、ファッ
クス番号、電子メールアドレス、入会希望年を事務局までお知らせください。
★会員名簿管理方法の変更と会費納入のお願い
学会の運営は、皆様に納めていただいております年会費によりまかなわれております。昨年度、会費滞納者を名簿から削除するお願いをしました。当該年度の会費が未納の場合、光合成研究が送られてくる封筒に、会費未納が印字されています。ご都合のつくときに、会費を納入下さい。１年間会費を滞納された場合、次年度よりお名前が会員名簿から削除され、光合成研究は届かなくなります。再入会される場合は、未納の分もあわせてお支払いいただきます。2011年1月に名簿の変更を行いましたので、複数年度の会費滞納者はおられなくなりました。会費納入状況などにつきましては、ご遠慮なく事務局（shikanai@pmg.bot.kyoto-u.ac.jp）までお問い合わせください。会員の皆様のご理解とご協力をお願い申し上げます。

55

光合成研究22 (1) 2012

日本光合成学会会員入会申込書

平成日本光合成学会御中
私は日本光合成学会の趣旨に賛同し、平成
[
[

[

年

月

日

年より会員として入会を申し込みます。

]内に会員名簿上での公開承諾項目に○印をつけてください] 氏名（漢字）（必須）
氏名（ひらがな）
氏名（ローマ字）
] 所属

[

] 住所1
〒

[

] 住所2（自宅の方または会誌送付先が所属と異なる場合にのみ記入）
〒

[
[
[
[

] TEL1] TEL2 (必要な方のみ記入）] FAX] E-mail

個人会員年会費	

	

 1,500 円	

 (会誌、研究会、ワークショップなどの案内を含む）
賛助法人会員年会費		

50,000 円	

 (上記と会誌への広告料を含む）（振込予定日：平成年月日）（会員資格は１月１日〜１２月３１日を単位とします）＊複数年分の会費を先払いで振り込むことも可能です。その場合、通信欄に（何年度〜何年度分）とお書き下さい。
連絡先〒153-8902 東京都目黒区駒場3-8-1
東京大学 大学院総合文化研究科 広域科学専攻 生命環境科学系
池内・成川研究室内 日本光合成学会
TEL: 03-5454-6641, FAX: 03-5454-4337
E-mail: photosyn@bio.c.u-tokyo.ac.jp
ホームページ: http://photosyn.c.u-tokyo.ac.jp

郵便振替口座 加入者名：日本光合成学会 口座番号：00140-3-730290
銀行振込の場合 ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
名前：ニホンコウゴウセイガッカイ

56光合成研究22 (1) 2012

日本光合成学会会則
第１条

名称

本会は日本光合成学会（The Japanese Society of Photosynthesis Research）と称する。
第２条

目的

本会は光合成の基礎および応用分野の研究発展を促進し、研究者相互の交流を深めることを目的
とする。
第３条

事業

本会は前条の目的を達成するために、シンポジウム開催などの事業を行う。
第４条

会員

１．定義
本会の目的に賛同する個人は、登録手続を経て会員になることができる。また、団体、機関
は、賛助会員になることができる。
２．権利会員および賛助会員は、本会の通信および刊行物の配布を受けること、本会の主催する行事に参加することができる。会員は、会長を選挙すること、役員に選出されることができる。
３．会費
会員および賛助会員は本会の定めた年会費を納めなければならない。
第５条

組織および運営

１．役員
本会の運営のため、役員として会長１名、事務局長１名、会計監査１名、常任幹事若干名をおく。役員の任期は２年とする。会長、常任幹事は連続して二期を越えて再任されない。事務局長は五期を越えて再任されない。会計監査は再任されない。
２．幹事
幹事数名をおく。幹事の任期は４年とする。幹事の再任は妨げない。
３．常任幹事会
常任幹事会は会長と常任幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。常任幹事会は本会の運営に係わる事項を審議し、これを幹事会に提案する。事務局長と会計監査は、オブザーバーとして常任幹事会に出席することができる。
４．幹事会
幹事会は役員と幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。幹事会は、常任幹事会
が提案した本会の運営に係わる事項等を審議し、これを決定する。
５．事務局
事務局をおき、事務局長がこれを運営する。事務局は、本会の会計事務および名簿管理を行う。
６．役員および幹事の選出
会長は会員の直接選挙により会員から選出される。事務局長、会計監査、常任幹事は会長が幹事の中から指名し、委嘱する。幹事は常任幹事会によって推薦され、幹事会で決定され57

光合成研究22 (1) 2012

る。会員は幹事を常任幹事会に推薦することができる。
第６条

総会

１．総会は会長が招集し、出席会員をもって構成する。議長は出席会員から選出される。
２．幹事会は総会において次の事項を報告する。
１）前回の総会以後に幹事会で議決した事項
２）前年度の事業経過
３）当年度および来年度の事業計画
３．幹事会は総会において次の事項を報告あるいは提案し、承認を受ける。
１）会計に係わる事項
２）会則の変更
３）その他の重要事項
第７条

会計

本会の会計年度は１月１日から１２月３１日までとする。当該年度の経理状況は、総会に報告され、その承認を受ける。経理は、会計監査によって監査される。本会の経費は、会費および寄付金
による。

付則
第１

年会費は個人会員1,500円、賛助会員一口50,000円とする。

第２

本会則は、平成１４年６月１日から施行する。

第３

本会則施行後第一期の会長、事務局長、常任幹事にはそれぞれ、第５条に定める規定にかかわらず、平成１４年５月３１日現在の会長、事務局担当幹事、幹事が再任する。本会則施行後第一期の役員および幹事の任期は、平成１４年１２月３１日までとする。

第４

本会則の改正を平成２１年６月１日から施行する。

日本光合成学会の運営に関する申し合わせ
1. 幹事会：
幹事は光合成及びその関連分野の研究を行うグループの主催者である等、日本の光合成研究の発展に顕著な貢献をしている研究者とする。任期は4年とするが、原則として再任されるものとする。
2. 事務局：
事務局長の任期は2年とするが、本会の運営を円滑に行うため、約5期（10年）を目途に再任されることが望ましい。
3. 次期会長：
会長の引き継ぎを円滑に行うため、次期会長の選挙は任期の1年前に行う。
4. 常任幹事会：
常任幹事会の運営を円滑におこなうため、次期会長は常任幹事となる。

58

光合成研究22 (1) 2012

幹事会名簿
秋本誠志＊	

神戸大学大学院理学研究科

園池公毅	

浅田浩二	

京都大学

高市真一	

池内昌彦	

東京大学大学院総合文化研究科

高橋裕一郎	

池上

勇	

帝京大学

田中

歩	

北海道大学低温科学研究所

泉井桂	

近畿大学生物理工学部生物工学科

田中

寛＊	

東京工業大学資源化学研究所

均＊	

立命館大学総合理工学院

伊藤

繁	

井上和仁	

早稲田大学教育学部
日本医科大学生物学教室
	

名古屋大学

民秋

神奈川大学理学部

都筑幹夫	

東京薬科大学生命科学部
名古屋工業大学大学院工学研究科
東京大学大学院理学系研究科

臼田秀明	

帝京大学医学部

出羽毅久＊	

榎並

勲	東京理科大学

寺島一郎	

遠藤

剛＊	

京都大学大学院生命科学研究科

徳富(宮尾)光恵 	

大岡宏造	

大杉

大阪大学大学院理学研究科

立	

太田啓之	

	

大友征宇＊	

岡山大学大学院自然科学研究科

農業生物資源研究所
光合成研究チーム

東京大学大学院農学生命科学研究科

鞆

東京工業大学仲本達也	

東京理科大学理学部

バイオ研究基盤支援総合センター

永島賢治＊	

首都大学東京大学院理工学研究科

茨城大学理学部

南後

大阪市立大学大学院理学研究科

準＊ 	

守	

埼玉大学大学院理工学研究科

大政謙次	

東京大学大学院農学生命科学研究科

西田生郎	

埼玉大学大学院理工学研究科

小川健一	

岡山県農林水産総合センター

西山佳孝	

埼玉大学大学院理工学研究科

生物科学研究所野口巧	

名古屋大学理学研究科

茨城大学工学部生体分子機能工学科

長谷俊治	

大阪大学蛋白質研究所

小俣達男	

名古屋大学大学院生命農学研究科

林

愛媛大学

垣谷俊昭	

名古屋大学

	

	

小野高明	

秀則	

無細胞生命科学工学研究センター

菓子野康浩＊	

兵庫県立大学理工学部

原登志彦	

北海道大学低温科学研究所

金井龍二	

埼玉大学

彦坂幸毅	

東北大学大学院生命科学研究科

神谷信夫＊ 	

大阪市立大学大学院理学研究科

久堀徹	

東京工業大学資源化学研究所

熊崎茂一＊	

京都大学大学院理学研究科

日原由香子＊	

埼玉大学大学院理工学研究科

栗栖源嗣＊	

大阪大学蛋白質研究所

檜山哲夫	

埼玉大学

小池裕幸	

中央大学理工学部

福澤秀哉	

京都大学大学院生命科学研究科

小林正美	

筑波大学大学院数理物質科学研究科

藤田祐一	

名古屋大学大学院生命農学研究科

坂本

岡山大学資源生物科学研究所

前

東北大学

櫻井英博	

早稲田大学

牧野

佐藤和彦	

兵庫県立大学

増田真二＊	

亘	

忠彦	

周	

東北大学大学院農学研究科
東京工業大学

佐藤公行	

岡山大学

佐藤直樹	

東京大学大学院総合文化研究科

佐藤文彦	

京都大学大学院生命科学研究科

松浦克美	

首都大学東京都市教養学部

鹿内利治	

京都大学大学院理学研究科

松田祐介＊	

関西学院大学理工学部

近畿大学農学部

真野純一＊	

山口大学農学部

理化学研究所植物科学研究センター

皆川

基礎生物学研究所
京都大学大学院地球環境学堂
海洋バイオテクノロジー研究所

重岡成	

篠崎一雄＊	

	

島崎研一郎	

	増田建	

バイオ研究基盤支援総合センター
東京大学大学院総合文化研究科

純	

九州大学大学院理学研究院

宮下英明＊	

嶋田敬三	首都大学東京宮地重遠	

白岩義博＊	

筑波大学生物科学系

村田紀夫	

基礎生物学研究所

沈

岡山大学大学院自然科学研究科

山谷知行	

東北大学大学院農学研究科

名古屋市立大学

横田明穂	

	

建仁	

杉浦昌弘	

	

杉田

護	

大学院システム自然科学研究科
名古屋大学遺伝子実験施設

杉山達夫	

名古屋大学

鈴木祥弘	

神奈川大学理学部

奈良先端科学技術大学院大学
	

和田

元	

バイオサイエンス研究科
東京大学大学院総合文化研究科＊平成23年より新幹事

59光合成研究22 (1) 2012

編集後記
2012年度が始まりました。冬の寒さが続いたこともあり、今年の東京での桜の開花は遅めで、この号の編集を終える、4月第1週の週末にようやく満開を迎えそうです。昨年度は震災後の混乱から、落ち着かない気分の中で始まった１年でしたが、今年度は徐々に以前の日常を取り戻しつつあります。
しかし震災以前とは、私たちの価値観は大きく変わり、また殆どの原子力発電所が停止をする中、日本のエネルギー事情も大きく変化しました。この号の特集にもあるように、光合成による物質生産の利用はますます重要性を増し、注目を浴びる分野となり、私たち光合成研究者の本領を問われる段階に来ています。実際、本学会の活動には、他分野の研究者からの大きく期待されているようです。さて「日本光合成研究会」から「日本光合成学会」に名称を変えて始まった現会長体制も、2期の最後の年を迎え、次期会長も決定しました。新会長による新機軸を楽しみにしつつ、残る任期を責任を持って終えたいと存じます。
＜東京大学

増田

建＞

記事募集
日本光合成学会では、会誌に掲載する記事を会員の皆様より募集しています。募集する記事の項目は以下の通りです。
○トピックス：光合成及び関連分野での纏まりのよいトピックス的な記事。
○解説：光合成に関連するテーマでの解説記事。
○研究紹介：最近の研究結果の紹介。特に、若手、博士研究員の方々からの投稿を期待しています。
○集会案内：研究会、セミナー等の案内。
○求人：博士研究員、専門技術員等の募集記事。
○新刊図書：光合成関係、または会員が執筆・編集した新刊図書の紹介。書評も歓迎いたします。
記事の掲載を希望される方は、会誌編集担当、増田（ctmasuda@mail.ecc.u-tokyo.ac.jp) まで御連
絡下さい。

60

光合成研究22 (1) 2012******************************************************************************************「光合成研究」編集委員会
編集担当 	

増田建（東京大学）発行担当 	

和田

元（東京大学）編集委員 	

栗栖源嗣（大阪大学）

編集委員 	

野口

編集委員 	

増田真二（東京工業大学）

航（東京大学）******************************************************************************************

日本光合成学会

2010-2011年役員会長	

池内昌彦（東京大学）

事務局	

鹿内利治（京都大学）

常任幹事	

常任幹事	

常任幹事	

常任幹事	

常任幹事	

常任幹事	

常任幹事	

常任幹事	

常任幹事	

常任幹事	

常任幹事	

常任幹事	

常任幹事	

常任幹事	

沈 建仁（岡山大学）	

（日本光生物学協会）
和田 元（東京大学）	

（会誌担当）
増田 建（東京大学）	

（会誌担当）
佐藤直樹（東京大学）	

（ホームページ担当）
寺島一郎（東京大学）	

（企画担当）
高市真一（日本医科大学）	

（企画担当）
小川健一（岡山県農林水産総合センター生物科学研究所）	

西田生郎（埼玉大学）	

（企画担当）
小林正美（筑波大学）	

（企画担当）
原登志彦（北海道大学）	

（企画担当）
牧野 周（東北大学）	

（企画担当）伊藤 繁（名古屋大学 名誉教授）	

 （企画担当）太田啓之（東京工業大学）	

（企画担当）
皆川 純（基礎生物学研究所）	

 （企画担当）（企画担当）

会計監査	

田中 歩（北海道大学）******************************************************************************************
光合成研究 第22巻 第1号 （通巻63号） 2012年4月30日発行

日

本

光

〒153-8902

合

成

学

会

東京都目黒区駒場3-8-1

東京大学 大学院総合文化研究科 広域科学専攻 生命環境科学系
池内・成川研究室内

日本光合成学会

TEL: 03-5454-6641, FAX: 03-5454-4337
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名前：ニホンコウゴウセイガッカイ

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