博 士 （ 理 学 ） 藤 山 直 之
学位論文題名EffeCtofhOStplantheterogeneltyonhOStutilization
byherbiVOrouSladybirdbeetle，
五シZ励Cカ刀口ウ勿SカリZ〇S口（COleoptera：COCCine11idae）（寄主植物の異質性がエゾアザミテントウの食草利用に及ぼす影響）

学位論文内容の要旨
食植 性の 昆虫 は特 定の 植物 種（ 群） を食 草としている。ある昆 虫が1種の植物に 依存 する 一方 で、別の昆虫は複数の 植物種を食草としている。昆虫が複数の食草 を利 用す る場 合、そこには生態学的 あるいは進化学的な理由が存在するはずであ る。 さら に、 1種 類の 食草 も 昆虫 にと って は必ずしも一様な餌資源ではなく、様々に変異する異質性の高い 餌資源となっていることが近年明らかになってきた。
そ こで 、特 定の 食植性昆虫とその複数 種の食草との関係を、食草の種内変異に注目 しな がら 室内 実験と野外調査の両方 を通じて明らかにする研究をおこなった。
こ の よ う な 総 合的 な 研 究 例 は 今 ま で に ほ とん ど 知 ら れ て い な い。
札幌 近郊 には エゾアザミテントウ（ 以下、エゾ）が分布しており、チシマアザミ （キ ク科 、以 下ア ザミ ）と ルイ ヨウ ボタ ン（メギ科、以下ルイ ヨウ）の2種の多 年性 植物 を食 草と して いる 。本 研究 では 、2種の食草の種内変異がエゾの食草
利 用に 与え る影 響を 調ベ 、生 態学 的・ 進化 学的な考察をおこなっ た。2種の食草の 生育 環境 は異 なっている。アザミが 明るい林縁や草地から林床や湿地に至る幅広 い環 境に 自生 するのに対し、ルイヨ ウはほぽ例外無く湿った林床に見られる。
ル イヨ ウの みに 依存するエゾの集団は 知られていないことから、エゾの主要な食草はアザミであると考えられる。
学位論文は5章に分かれている。
1章 では 、2種 の食 草が 自然 条件 下で どの よう に変 異す る かを 、エ ゾの摂食・成 育を 指標 とし て実験条件下で追求し た。両食草にはエゾの摂食・成育に影響する 種内 変異 が確 かに存在した。っまり 、エゾにとって両食草の品質はばらついていると考えられる。品質のば らっきはルイヨウよりもァザミで顕著に大きかった。
ま た、 両食 草の 種内の品質のばらっき は種間の品質の違いを覆い隠すほど大きかっ た 。 ア ザ ミ に お い て は 品 質 が 地 域 ご と に 異 な って いる こと も示 唆さ れた 。
アザミでは、雌成虫は幼虫の成育にとって高品質な葉を好むことが示唆された。しかし、2種の食草にまたがってそのような関係が存在するか否かを結論づけることはできなかった。
2章では、エゾの摂食・成育に影響する食草の種内変異要因を実験条件下で吟味した。
まず、生育環境の違いが食草としての品質のばらっきを生じさせるかどうかを、2種の食草を様々な目射条件下におぃて調べた。アザミでは、雌成虫がより強い日射条件においた葉を好む傾向が確認された。幼虫の生存率もそのような葉で高かった。これらの結‑ 19―

果 は、ア ザミの 品質が 生育環境の違いによって大きく変化することを示している。一方、ル イヨウ では、 ある特 定の日 射条件 においた 葉で幼 虫を飼 育する と羽化 成虫が小型化す
る ことが 示唆さ れた。 しかし 、札幌 近郊でル イヨウ が自生 する林 床の日 射条件を考慮す
る と 、 自 然条 件 下 で はル イ ヨ ウ 上で の エゾの成 育阻害 は起こ りにく いと考 えられ た。
次 に 、ア ザ ミの種 内変異 が遺伝 的なも のかど うかを調 ぺた。 1章で食 草とし ての品 質の 違 い が 著し かっ たアザ ミ2個体 を実験 圃場に移 植し、 摂食試 験と幼 虫の飼 育をお こなっ た。成 虫の選 好性に 関する 品質の 違いは移 植後も 維持さ れてい た。し かし、幼虫の成育 に影響 する品 質は、 移植後 にその 違いが小 さくな ること が示唆 された 。これらの結果
は 、アザ ミの個 体問の 品質の違いは部分的には遺伝的なものであることを強く示唆する。
3章 で は 、葉 の炭素 ／窒素 含有量 ・厚さ ・水分 量など の分析を 通じて 、食草 の葉質 のば らっき を調べ た。両 食草と も、葉 質は個体 内では 比較的 均質で あった が季節的には大き く変動 した。 生育場 所の光 環境と 葉質を測 定した ところ 、アザ ミでは 光環境の違いに対 応した 著しい 葉質の 変異が 検出さ れた。し かし、 ルイヨ ウは非 常に限 られた光環境に自 生して おり、 光環境 に対応 した葉 質の変異 は無か った。 また、 測定し たほとんどの形
質 に 関し て 、葉 質 の 変異 幅はルイ ヨウよりも アザミで大 きかった。
4章 で は 、エ ゾ が 自 然条 件 下 に おい て2種 の食草 をどの ように して選 んでいる かを、方 形 区 （ 1 90mX80m） を 設 定 し て 調 ぺ た 。 両 食 草 と も 方 形 区 内 で は 集 中 分 布 を 示
し 、特定 の環境 条件を 好んで 自生し ているこ とが明 らかに なった 。特に ルイヨウは例外
無 く林縁 から林 床にか けて非 常に密 集して自 生して いた。 エゾは 、その ような集中分布を 示す両 食草の うちで 特定の 個体を 選んで利 用する とぃっ た集中 分布を 示した。エゾの集 中の程 度はア ザミ上 でより 大きか った。ア ザミに 関して は、エ ゾは明 るく乾いた場所の 個体、 その中 でも密 集した 群落に 属する個 体を好 んで利 用して いた。 一方、ルイヨウ
は 常に密 集して いたた めに生 育場所 の環境条 件の解 析には 失敗し たが、 エゾはより密集し た群落 に属す る個体 を好む ことが 明らかに なった 。
5章 で は 、1章 で示 唆 さ れ たア ザ ミ の品質 の地域 問での 違いを 生じさ せている 要因を
追 求 し た 。地 域間 での品 質の違 いが遺伝 的であ るかど うかを 調べる ため、 3地域か ら採集 したア ザミを 実験圃 場に移 植し、 同一の環 境条件 下で生 育させ た。そ れらのアザミ個体 の葉を 材料と してエ ゾの摂 食試験 ・幼虫飼 育およ び葉質 測定を おこな ったところ、品質 に関す る遺伝 的な差 異はア ザミ個 体間では 検出さ れたが 、アザ ミの地 域集団間での遺伝 的 分 化 を支 持す る結果 は得ら れなかっ た。ま た、ア ザミの 成長パ ターン は3地域 間で異 なって いるこ とが野 外調査 の結果 から示唆 された 。以上 の結果 は、地 域間での品質の違 いが遺 伝的な もので はなく 、地域 ごとの環 境の違 いによ って生 じてい ることを強く示
唆 する。 しかし 、アザ ミを同 一の環 境条件下 で生育 させて も依然 として 十分な変異が検出 さ れ た こと か ら 、 地域 間 で の 品質 の 違いを環 境要因 のみで 説明す ること は難し い。
以 上 1〜 5章 の 結果 か ら 、 エゾ の 食 草選択 にはア ザミの 異質性 がとり わけ重要 な役割を 果たし ている ことが 強く示 唆され た。従っ て、総 合考察 では主 にアザ ミの種内変異に
注 目し、 1）エゾ の食草 の異質 性の性 質、2） エゾが 食草選択 におい て直面 する問題点、
お よ び 、 3） エゾの 少食性 の進化 ／維持 要因とし ての食 草の異 質性に ついて 考察を おこな った。 一連の 結果か ら、エ ゾの食 草として のアザ ミの異 質性に は遺伝 子型一環境の相互 作用が 強く関 与して おり、 安定し た環境下 ではア ザミは 比較的 均質で あるが、不安定な 生息地 では葉 の品質 がばら っくこ とが考え られた 。札幌 近郊で はェゾ は秋ロに例外無く 餌不足 にみま われる 。エゾ は季節 の始めに は安定 した環 境下に 自生す るアザミだけを利 用でき るが、 季節的 なアザ ミの現 存量の減 少にと もない 、林床 ／林内 とぃう不安定な生 息地に 生える 、品質 が低く 不安定 なアザミ も利用 するこ とにな る。こ のようなアザミを 利用す ること を通じ て、林 床植物 であるル イヨウ ボタン の利用 が促さ れていると考えら れる。
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アザミは様々な環境に自生し、品質が不安定だが量的に潤沢な餌資源である。一方、ルイヨウは特定の環境を好み品質的には安定だが量は少ない。このような食草の様々な特性の違いが、エゾアザミテントウがチシマアザミとルイヨウボタンの両方を利用すると ぃ う食 性 の 進 化 ／ 維 持 に 重 要 な 役 割 を 果 たし てき たと結 論さ れた 。

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学位論文審査の要旨
主 査 教 授 片 倉 晴 雄
副 査 教 授 馬 渡 駿 介
副 査 教 授 増 田 道 夫

学位論文題名EffeCtofhOStplantheterogeneityonhOStutilization
byherbiVOrouSladybirdbeetle．
め Z励 Cカ 刀 口 ウ 勿 Sカ リ 励 ＆ ￠ （ COleoptera： COCCine11idae）（ 寄 主 植 物 の 異 質性 が エ ゾ ア ザ ミ テ ン ト ウ の 食 草 利 用 に 及 ぽ す 影 響）

食植性昆虫と緑色植物は、それぞれが種数にして既知の生物のうちの約4分の1を占めると推定されている。したがって、食植性昆虫と植物の「食うものと食われるもの」の関係は、現在の地球上に見られる生物間の、あらゆる相互関係の中の非常に大きな部分を占めると言うことができる。「寄主特異性」．「親の食草選択と選ばれた植物上での子の成育の相関の有無」とぃった、食植性昆虫とその食草との相互関係に関する知見は、今日の地球上でみられる生物の多様性をもたらしてきた進化そのものを理解する上で必須のものであり、様々な観点から多くの研究が行われてきた。
これらの従来の研究のほとんどは、ある植物種の品質が種内で一定である事を暗黙の仮定としている。しかし、近年徐々に明らかになってきたように、1つの種に属する植物でも、その個体または地域集団間で、昆虫の食草としての品質は大きくばらつくと考えられる。したがって、食植性昆虫の食草利用には植物の種間の違いだけではなく、植物の種内変異もまた大きな影響を与えていると予想されるが、この問題を体系的に研究した例はほとんど無い。
本研究は、このような状況のもとに、エゾアザミテントウとその寄主植物であるチシマアザミとルイョウボタンを取り上げ、2種の植物の種内変異を詳細に検討し、その様相、それを引き起こす要因、およびこれらの種内変異がエゾアザミテントウの食草選択に及ぽす影響について明らかにしたものである。
まず、申請者は、一連の室内実験によって以下の点を明らかにした。1）自然条件下に生育する2種の食草にはエゾアザミテントウの摂食・成育に影響を及ぽす品質に種内変異が存在し、その変異の規模はルイョウボタンよりもチシマアザミで大きい。
ルイヨウボタンの品質は、もっとも高品質のチシマアザミよりは劣るが、低品質のチシマアザミよりは優れている。2）テントウ雌成虫は幼虫の成育が良好な葉を好む傾向がある。3）2種の食草のいずれも、葉の品質はその生育環境の違いによって変化し得る。4）しかし、チシマアザミに関しては個体問の品質の違いは部分的には遺伝的なものである（ルイヨウボタンに関しては未確認）。
一方、野外調査と葉質分析の結果からは、以下の3点が明らかにされた。1）ルイヨウボタンは暗い林縁／林床とぃう非常に限定された環境に生育し、チシマアザミは林床、林縁から草地、湿地に至る幅広い環境に生育する。2）チシマアザミには生育環境の違いに対応した顕著な葉質の変異がみられる。3）自然条件下では、エゾアザミテントウは2食草の特定の個体（チシマアザミに関しては、明るく乾いた場所の個体、その中でも密集した群落に属する個体、ルイヨウボタンに関しては、より密集しだ群落に属する個体）を選んで利用する。
以上の結果から、申請者は以下の結論を導いた。
1)チシマアザミとルイヨウボタンは、エゾアザミテントウにとって、品質が大きくばらっく一連の餌資源となっている。これは主にチシマアザミの品質が大きくばらっくためである。
2)エゾアザミテントウはそのような変異系列の中から、植物の分類学的な違いとは 無関 係に 、幼 虫の 生存 によ り適した食草の「個体」を選んで利用している。
さらに、申請者は、上記の結論と、2種の植物の質・量の季節変化、および植物の品質の地域間の差異に関する知見を総合し、様々な環境に生育し、品質のばらっきが大きく、現存量も大きいチシマアザミと、限定された環境に生育し、品質が相対的に均一で、現存量の少ないルイヨウボタン、とぃう対照的な生態を持つ2種の植物をエゾアザミテントウが併用していることの適応的な意味についての考察を行い、地域群集レベルにおけるテントウと食草の相互進化について興味深い仮説を展開している。
以上のように、本研究は、食植性昆虫とその食草との相互関係の理解の進展に著しい貢献をする成果をあげたものとして評価される。また、本研究は、食草の種内変異に 着 目 し た 数 少 な い 研 究 例 の 1っ と し て 位 置 付 け る こ と が で き る 。
よって審査員一同は、申請者が北海道大学博士（理学）の学位を授与される資格のあるものと認めた。

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