博 士（ 水産 科学 ）稲川亮

学 位論 文題 名
Comparative /Iorp
hology and Ph
ylogenetic S
ystematics
of Fishes of the Genus Ayを dを ZZ勿 sanditSRelatiVeS（ PerCif〇 rmeS： COttidae）（オキカジカ属およびその近縁群比較形態学および系統分類学的研究）

学 位論文内容の要旨

オキカジカ属Ar te
die
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,キンカジカ属C
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ul
us
,ソコカジカ属Z
esti
celusなどの6属21種から構成されるいわゆるオキカジカグループは，スズ キ目Perciformes
カジカ科Cottidaeに属し，北部太平洋，北部大西洋，および北極海の浅海から深海にまで生息する小型の底生性魚類である．本グルー
プは，頭部が著しく縦扁すること，体はほぼ無鱗で，側線鱗が溝状で皮下に埋没することなどで特徴づけられる．
オキカジカグループの分類については，Taranetz(1941)，Neyelov(1968，1979)などにより′伝統的分類学の立場から研究され，カジカ科内の族(tribe)あるいは亜科とする見解が提示されてきた．また，
分岐 分類 学的 な立 場か らの 研究 によ り本 グル ー プの 数属 が単 系統 群で ある こと ，ま た，Bolini
aeurypteraが それらの姉妹群であるとする仮説が提示されてきた(Yabe，1985; 1991).
このほかに もBolin(1936)などによる本グループとの近縁性が示唆された種が知られているほか，近年，本グループに類似するがグループ内のいずれの属の標徴とも一致しない未記載種（以後YellowSeasculpinとする）が黄海で採集された．
このように，オキカジカグループは従来から様々な研究がなされているが，本グループ全体を扱った
分岐分類学的な研究が行われていないため，本グループの分類・系統・進化に関しては不明な点が多い，
そこで本研究は，オキカジカ属Ar
tediellus,
クロ ヒレカジカ属Art
edi
ellichthys，キンカジカ属
Cottiusculus,
ソコカジ カ属Zesti
celus,Bolini
a属，クシビレカジカ属P
hasmatocot
tus,
韜よびY
ellow
S
ea sculpinを新たにオ キカジカグループとして定義し，その1）形態学的諸特徴の記載，2）単系統性の検証，3）系統類縁 関係の推定，4）分類体系の 再構築，および5）進化プロセスの解明をすることを目的とした．
【材料および方法】
オキカジカグループを含むカジカ科10属23種の比 較解剖を行い，得られた形態形質を系統解析に用いた．解析には分岐分類学的手法を採用し，最節約的基準のもとで系統解析ソフトP
aup*ver.4.
Obl0を用い た， 形質 の極 性決 定に は外 群比 較法 を採 用 し， 外群 には J
ordan幽 ―叩 eおよ び肌 m
過 p脇￠恥冒ゴめ釘ガを用いた，形質進化の推定にはMa
cC
ladever．4．Oを用い，分布および生息水深における進化プロセスの推定はS
awada（1982）に従った，【結果および考察】］）オキカジカグループの系統類縁関係‑ 972―

本グループの比較解剖を行い，骨格系・筋肉系の形態学的記載を行った．また，頭部感覚系を骨格要素との比較により再定義・記載した．そこから得られた53変換系列を用いて，系統解析を行った．その結果，150本の最 節約的な樹形（樹長104，一 致指数0.5673)が得られ，その厳密合意樹を本グループの系統仮説として採用した（図1）．
本グループは側線鱗が溝状を呈す，後部腹椎骨の側突起が癒合して薄板状を呈するなど10個の共有
派生 形質 で支 持さ れる 単系統群（クレードD2）であると判明した．また ，本グループにはBolinialineage（クレードEl），Ar話d面口ushneage（クレードF1），およびNon‐メh゜勿d嵒口Hslineage（クレー ドF2）の 3つの 主要系統が存在すること が明らかになった．めぬなhneage
はめムぁ嵒属から構成され，感覚管の分枝管が発達することで支持された．Ar
めめ甜mslineageはオキカジカ属魚類のみから構成され，眼下骨棚が細いことで支持された．N
on．讎B出ぬ絡1血eage
はクロヒレカジカ属，キンカジカ属，クシビレカジカ属，ソコカジカ属，およぴY
euow
Seasculpinから構成され，前鰓蓋骨第2棘，3棘があることで支 持された．また従来のキンカジカ属は側系統群であり，キンカジカ￠蝕閲ロガとY
e110wS
easculpinからなる単系統群とオキヒメ カジカD
舮ぬ餾の系統に分かれることが明らかになった，
2）オキカジカグループの分類
従来のオキカジ カ属，クロヒレカジカ属，Bolinia属，クシビレカジカ属，およびソコカジカ属はいずれも単系統群とみなされたことから，これらの属のランクを踏襲した．従来のキンカジカ属は側系統群であることが判 明したことから，本属のタイプ種であるオキヒメカジカ のみからなる単系統群をCottiusculus
オキ ヒメカジカ属とした．また，キンカジカesc轟m
甜dおよぴ1も110wSea
sculpinからなる単系統群には，新属のランクを与えるべきと判断した，
以下に本研究で提唱するオキカジカグループの新分類体系を示す．なお，本研究では，解析に加えることができなかった」むぬめ甜施a属およびカワリオキカジカ属については，Neyelov（1979）に従い，便宜的に本グループに含めた．
4r地め矼んsgroupオキカジカグループ
GenusAr伽め甜ms
Jordan，1885オキカジカ属
Genu
S2をS缸州uSJOrdanandEVer
man，18
96 ソコカジカ属
G
enusa
）￡ガH
鯔H血sJordanandStar
ks，1904
オキヒメカジカ属G
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血め畆切ぬsSoldatov，1922
カワリオキカジカ属
Genus亅功a脚a勿勿甜w
BO
lin，1
936
クシビレカジカ属
G
enus4
r．ぬd髭吐え嵒aTaranetz．1
937
G
en
us4
ん飢む畆ぬゐ斑リ侶Taran
etz
，1941
クロヒレカジカ属
G
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珀Z由嵒Y
abe、199
1UnnamedNew
G
enus（キンカジカおよび1をllow
Seasculpinに対する新属）
3）オキカジカグループの進化傾向
系統解析の結果に基づきオキカジカグループの頭部感覚系，前鰓蓋骨棘，体サイズ，体色，地理分布，およぴ生息水深の進化傾向を推定した，その結果，本グループは進化の過程で，生息水深の祖先状態を維持してきたタイプと，浅海化あるいは深海化にともなう幾っかの進化パターンの存在が示唆された．
本グループ内で，B．o
圧口血属は共通祖先の生息環境に著しく適応したことで，ほとんどの原始状態を保持 した ．ま た， 生息 域の 浅海 化は 4mめaロH81i
neageのオキカジカ属とNo
n‐4mめa口w
li
neageのキンカジカ属および Yeuow
Sea8culpinで平行的に 生じた．このうち，前者は感覚孔の著しい消失傾向をともない，その機能を補填する視覚などの発達の可能性が示唆された，また，後者は感覚孔の消失傾向‑ 973―

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学位 論文審査の要旨
主査 教授 仲谷 一宏
副査 教授 矢部 衞
副査 准教授 今村 央

学位論 文題名Comparative IvIorphology and Phylogenetic Systematics
ofFishes of the Genus Aytediellus
and its Relatives (Perciformes: Cottidae)（ オ キ カ ジ カ 属 お よ び そ の 近 縁群 比 較 形態 学 およ び 系 統分 類 学 的研 究 ）オ キ カジ カ 属を ど 6属 21種から 構成され るいわゆ るオキカジ カグルー プは，ス ズキ目カ ジカ科に属し ，従来か ら様々な 研究がな されてきた 。しかし ，本グル ープ全体 を扱った 分岐分類学的た研究 が行われ ていない ため，本 グループの 分類・系 統・進化 に関して は不明な 点が多い．
グル ー プ には ク シビ レ カ ジカ ， Bolinia euryptera， およ ぴ 黄海 産 カ ジカ 科 未記 載 種（以後YellowSeasculpinと する ） の 3類 似種 が 知ら れ て いる ． そこ で 本 研究 は ， オキ カジ カ属，クロ ヒ レ カジ カ 属， キ ン カジ カ 属， ソ コ カジ カ 属 ，ク シ ビレ カ ジ カ属 ， Bolinia属 ，およ び
YellowSeasculpinを新たに オキカジカグループとして再定義し，その形態学的諸特徴の記載，単系統性 の検証， 系統類縁 関係の推 定，分類体 系の再構 築，韜よ ぴ進化プ ロセスの 解明をする
ことを目 的とした ・以下に本 研究の結 果を要約 する．
1）オキカ ジカグル ープを含 むカジカ 科10属23種の比 較解剖を 行い，骨 格系・筋肉系の形態学的記載 を 行った． また，頭 部感覚系を 骨格要素 との比較 により再 定義・記 載した． そこから得 られた形態 学的差異 に基づき ，系統解 析を行った．その結果，150本の最節約的な樹形（樹長104，一 致 指 数 O． 5673)が 得 ら れ ， そ の 厳 密 合 意 樹 を 本 グ ル ー プ の 系 統仮 説 とし て 採 用し た ，
2） オキ カ ジ カグ ル ープ は ， 側線 鱗 が溝状を 呈する， 後部腹椎 骨の側突 起が癒合 して薄板状 を呈す る をど10個の 共有派生 形質で支持 される単 系統群で あると判 明した． また，本 グループには， Bolinialineage，Artedielluslineage， およ ぴ Non‑Artedielluslineageの3つの 主要系統が存 在するこ とが明ら かになっ た． BolinialineageはBolinia属のみから構成され，感覚管の 分 枝管が発 達するこ とで支持さ れた． Artedielluslineageは オキカジ カ属のみ から構成
され ， 眼下骨棚 が細いこ とで支持さ れた． Non‑Artedielluslineageは ，クロヒ レカジカ 属，キン カ ジカ属， クシビレ カジカ属， ソコカジ カ属，お よぴYellowSeasculpinから 構成され ，前 鰓 蓋 骨 第 2棘 、 3棘 が あ る こ と で 指 示さ れ た ．ま た ，従 来 の キン カ ジカ 属 Cottiusculusは側 系 統 群 で あ り ， キ ン カ ジ カ e schmidtiと Yellow Sea sculpinか ら な る 単 系 統 群 と ，オ キ ヒ メ カ ジ カ e gonezの み か ら な る 系 統 に 分 か れ る こ と が 明 ら か に な っ た ．

3） 従 来 の オ キ カ ジ カ 属 ， ク ロ ヒ レ カ ジ カ 属 ， Bolinia属， ク シ ビレ カ ジカ 属 ， およ び ソコカ ジ カ属 は い ずれ も 単系統 群とみな されたこ とから， これらの 属のラン クを踏襲し た．従来 のキ ン カジ カ 属 Cottiusculusは 側系統群で あること が判明し たことか ら，本属 のタイプ 種であるオ キ ヒ メ カ ジ カ e gonezの み か ら な る 単 系 統 群 を オ キ ヒ メ カ ジ カ 属 の ttiusculusと し た ．
ま た ， キ ン カ ジ カ e schmidtiお よ び Yellow Sea sculpinか ら な る 単 系 統 群 に は ， 新 属 のラ ンクを与え るべきと 判断した ．
4）本 研 究で 再 定 義し た 7属 に加 え ， 解析 に 用い る こ とが 出 来な か っ たArtediellina属 およぴ
カ ワ リ オ キ カ ジ カ 属 の 2属 を 暫 定 的 に オ キ カ ジ カ グル ー プ に含 め ，こ れ ら 9属 から な るオ キカ ジカグルー プを新分 類体系と して提唱 した・
5） 系統解析の 結果に基 づきオキ カジカグ ループの 頭部感覚 系，前鰓蓋 骨棘，体 サイズ，体色，地 理 分布 ， 韜 よぴ 生 息水 深 の 進化 傾 向 を推 定 した ． そ の結 果 ，本 グ ル ープ は 進化 の過程で ，生 息 水深 の 祖 先状 態 を維持 してきた タイプと ，浅海化 あるいは 深海化に ともなう幾 っかの進 化
パ タ ーン の 存 在が 示 唆さ れ た ．本 グ ル ープ 内 で， Bolinia属 は共通祖 先の生息 環境に著し く適応 したことで ，ほとん どの原始 状態を保 持した． また，生 息域の浅海 化はArtedielluslineageの オ キカ ジ カ 属と NonーArtedielluslineageのキン カジカ属 およぴYellowSeasculpinで 平行的 に 生じ た ． この う ち，前 者は感覚 孔の著し い消失傾 向をとも ない，そ の機能を補 填する視 覚な どの発達の 可能性が 示唆され た．また，後者iま感覚孔の消失傾向は認められナょいが，前鰓蓋骨 棘 の発 達 傾 向が 認 めら れ ， 捕食 者 へ の防 御 機能 の 強 化が 示 唆さ れ た ．生 息 水深 の深海化 はNon‑Artedielluslineageの みに 認 めら れ ， クロ ヒ レカジカ 属のクレ ードとク シビレカ ジカ属
お よ びソ コ カ ジカ 属 からな るクレー ドで平行 して生じ た．両ク レードに も，体色の 暗色化傾 向が 認 めら れ る が， 前 者は祖 先状態を 比較的保 持したま ま深海化 したのに 対して，後 者は前鰓 蓋骨 棘の 発 達や 体サ イ ズの 小形 化など特殊化 をともない深海化 したと考えた，
以上の 申請者の 研究成果 は、魚類 系統分類学分野に大いに貢献したものと高く評価され、審査員 一同弦、 申請者が 博士（水 産科学） の学位を授与される資格のあるものと判定した。