サケ稚魚の攻撃行動にっいて
山岸宏 "，

松島 敏之 " ，中村将"NOte On the Aggressive Behaviour Of Juvenile Chum Salmon,
伽 CO所W 肋応んgfd (Walbam)
Hiroshi YAMAGISH1,

TOshiyuki MATSUSHIMAandMasaru NAKAMURA

Aggressive behaviour, social hierarchy and growth Of the juvenile chum salmon
werestudied @n a group

Of six even‑sized individuals under the condition

NOpping, chasing, lateraldisplay, wigwag

0f freshwater and seawater.

display, fighting and territorial defence

The dominance order Of an incomplete nip‑dominance typewas(Oncorhynchus keta)

wererecognized all the time.

always observed.
The dominantfish occupied and defended Ca. 1/2‑3/4 Of the whole bottom area (900‑1400crn2) Of the aquariumaSits

territory throughout the experimental period except several days, though the second‑rank fish held its
partial territory. Salting Of the aqarium water did not
individuals increased their body length and bodysocia1‑ranking and the slze‑rankirng Ordersby

cause

an

Of scho0ling behaviour.

appearanceAllweight and a clear correlation was found between thetheendOfthe

experiment．

サケ稚魚の攻撃行動にっいては相反する見解があ る。 大平洋産サケ属 4 種 (べ二ザケ，カラフトマス，サケ，ギンザケ) の稚魚の行動を比較研究した HOar(1951, 1954,1958) によると，サケ稚魚の攻撃行動は自然環境かそれに近 ぃ 環境では観察されず。比較的に制限された環境においてしか発現しない。 またサケ稚魚はなわばりをつくらず，規則的な群れ行動をする。
ところがMason(1974)によると，カナダのバンクーバー島の Lymm

Creek には群れをつくらぬサケの稚魚がおり，これらは攻撃的で河床の採食場になわばりを 占め， 他のサケやギンザケの 椎魚を追い払っている。しかもこれらの稚魚は降海移動を始める時期がおそく， 尾叉長 7 cm に達してもなお川に滞留する。

筆者らは研究室の条件でサケ稚魚を飼育する機会を得たので，その行動を淡水と 海水の飼育条件で観察しあ わせて個体の成長を調べ・行動が成長におよぽす影響を考察した。
材料および方法木研究に用いたサケ椎魚は，北海道さけ・ますふ化場千歳支場でふ化に供されていた卯から得られたものである。 卯はふ化直前に研究室に運ばれて15 。 c 以下の水中に保存され，1980 年 2 月 28 日にふ化した。同年 4 月 H 日にこの稚荏群から体長。体重ともにほとんど等しい f 個体を選んで 実験に用いた。 これらの稚北海道さけ・ますよ化場研究業績第270 号""
N192 □ 03275

L

八王子市 帝京大学医学部動物学教室

習志野市 東邦大学理学部生物学教室

DepaLtmentofZo0logy， FacultyofMe

DepartmentofBi0l0gy

FacuityofsClenCe

山 Clne ， TekyoUnlverSlty， TOhoUnlVersity

25， Hachlo． Narashino

小 ， TOkyo． Chiba□， 192 □ O3ken ． 275

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第 35 号
魚の体長は3 ． 95‑4 ． I支m ，体重はO ． 56‑0． 67K の範囲にあ り，すべての個体にバーマークが 見られた。椎魚、は異なるひれの部分的切断によって個体識別ができるようにし

60X30X3 山m の水槽に収容した。水槽の水 は冷水器を通して水温をほほ 15 。 C に維持し，さらに水槽の上部に置かれたろ過槽内の小石，活性炭およびグラスウールの層を通して毎分 5 4 で循環させた。
行動の観察は 4m18 日から始め，投餌直前と投餌 I 時間後の IB2 回， 各10@分間ずつ行なった。各回とも，各個体の位置， 各イ 固体の攻撃数，なわばり防衛が記録された。餌はマス稚魚用の頬粒状配合飼料を用い，

I 日 I 国十分量をあたえた。

椎魚がすでに銀毛化した 5 月 7 日から・人工海水を用いて水槽の水を除々 に海水化し， 5 日後に海水と同濃度にした。
体長，体重の測定およびびれ切りは I : 10 ， 000 の Ms2.m2 溶液で稚魚、 を麻酔して行なった。稚魚の行動の解析には VTRと写真を用いた。

結I．

果攻報行功

稚魚は水底に分散し，水流に向って定位することが多いので。―見して群れ (scho0l)のように感じられるが。個体間には明瞭な攻撃行動が見られ，なわばり防衛が行なわれていた。攻撃行動として確められたパターンは， 追いかけ (chasing)， 咬みつき (nipping)，側方誇示 (lateraldisplay) ， ゆれ動き誇示 (wlgwag・display)および闘いは ghting) であ る。 咬 みつき (Fig 1 は最も頻繁に見られ。攻撃個体は相手の腹部や尾部めがけて突進し， 大きく開いた 口が相手の体に接触することがまれではなく， 咬みついた瞬間に鱗が飛び散ることがしばしば観察された。通常，咬みっきは相手が逃走すれば―度で終に相手を追いまわすことはなく，る咬 みつきは・り、 攻撃個体がさらもとの位置にもどる。なわばりを占有できずにいる劣位個体間に見られな わばりをもつ個体の咬みつきに比べて弱く，攻撃された個体がほとんど逃げないことが側方誇示は他のサケ・マス類に見られるものと同様に。 背びれ，胸びれを大きく拡げ，体を左右あ った。にいくらか弩 曲し さらに下顎もわずかに拡げる (Fig.2)。 ゆれ動き誇示は Hartman(1965)
・がギンザケの稚魚で，NOrth(1979) がブラウントラウトの稚魚で記述したものに類似し側方誇示の 誇張されたものと考えられる。しかしサケ稚魚ではギンザケ 稚魚のようにいつも頭を下m に傾けるとは限らず，休 を水平に保持して行なうことが 多 ぃ。体は側方誇示のときよりも―層弩曲し， S 字型に近づく。 ゆれ動き誇示は側方誇示に上とべて特に持続的ではなく，I 秒以下で終わる。側方誇示とゆれ動き誇示は，咬みつきの前かあ る

いは攻撃を受けた個体が反撃に 出る前によく出現する。閾 いは，咬みつきを受けた個体がすばやく相手に反撃して激しく咬 みつき返すということが何回か繰り返されるもので，反復した相互咬 みつきであ る (Fig3) 。 サケ稚魚の闘いは， StringerandHoarとはちがって，
2．

(1955) および Yamagishi

・(1962) が述べた二ジマス類の閾 い

2 尾が小さな輪をえがいて互いに体の後部をねらって攻撃し合うことはない。

なわばりと順位

Tabe1に示すように稚魚を水槽に 入れてから 8 日後。2 尾 (CとF) になわばり防衛が明瞭に認められた。F は水槽の左側でろ過憎の水の落ち口の下に陣取り，水槽の底面積 (60X30 二 180 山m") の約 l/3 を占有した。 もう―尾のC は F の反対側で自分の周囲にごく小さななわばりをつくったが． このなわ ばりは F( ドミナント個体) の侵入を許すので Greenbere(1947) が部分的なわばり (partialterritory)と呼んだも
26

サケ椎奄の攻撃行動について

osfaglmOn

M血Fig,

thefryFig

Lateral display ofthe chum salmon
fry. Right fish isthreatening theleft fish. Left fish
seems

tobeginwigwag display.

Fie. 3 Fighting 0f thechum salmon fry.
BOthfisharemutual nipping.

27in北海道さけ，ますふ化場研究報告 第 35 号のに相当する。F のなわばりは 淡水の期間に 底面積の 約 l/2 まで拡がったが，C のなわばりは拡大しなかった。淡水期間で F 以外の個体の攻撃数が F を上まわった日が2 日あったが，これは劣位個体間の攻撃数の増加によるもので，F のなわばり防衛には変化がなかったから，F がドミナントであ ることには変りはなかった。Table ， 2 に示すように，淡水期間の攻撃総数は F が最大で C と A がこれに次ぎ，この 2 個体の攻撃総数は F を I としたときそれぞれ0 ． 56 と 0 ． w2 であった。
水の海水化を始めてから 2 y 目になわばりが全くなくなった (Tab@e1になってF のなわばりを 占有し。 しかし翌日にはC がドミナント

F は水槽の左隅に追われたが。この状態は翌日までしか続かず・以後は6F が再びもとの場所を占めて C を追い出し 次第になわばりを拡 げ，最後には底面積の 約3/4 を占めるに至った。 C はこのあと部分的なわはりも占有できなかった。また，F のなわばり面積の拡張によって劣位・Table 1. Changes in attacking frequency by each individual fish, recorded by 20min (10 min 2 times a day ) observation ln freshwater and seawater
Letters T and P On the shoulder 0f the figure respectively indicate

the fish which held the territory and partial territory On the day Of observation.

Attackingfish( In freseshwater )?

89I0TI

16I3)5I7191* Thisattacked

47
12''

12552

P

67'16'1'17'2‑i'1T131'

9 I7 37 5I 32 36 64

after theTable 2.

Fish

62

9''

6T44 34 20fish died

26 27 28 29 30 31 32 34 35 36 37 38 39 40 41 TOtal

I9123''

TOtalI8andmeasuring

TOtal number44weighing

8 30 25 T9 28 I4 20 28 28 I7 34MayOnOf attacks by each

1Of six individual fish against others,OrderL1(15 I8659

recTo ぬ l
67

I422(Relative number)

5Attacking fish

I835

I2

SOcia1‑ranking

302

6I2

Tn 由 @@

TT107 T187 5T 57

98
53

I0392664

118334

I8I332(28)1371(1(サケ稚魚の攻撃行動について

Table 3. TOtal number 0f attacks Of each Of five individual fish against others,
recorded by 2O min
Fishattackedobservation

1OnI5 days

@n seawater.

Attacking fish
To 由 lI8I4I063106801022434)25824

TOtal(Relative number)
SOcia1‑rankingorder28(35（342059)

(）

1184L

1

個体のなかには水槽の隅や中表層に追い出されるものも現われた。Table3325（に示すように，海水期間に ドミナントが F からC に 2 日間交替しているにもかかわらずC の攻撃総数は F を I としたときのO ． 32 にまで減
少し，その他の劣位個体の占める相対攻撃数も淡水期間より低下している。 しかし淡水期間でも海水期間でも順位最下位の個体ですら相対攻撃数が0 ． I以上あ り， F の攻撃総数は全個体の攻撃総数の合計の35 ． 5Z(淡水期間) と 56 ． 6%(海水期間) を占めるにすぎなかった。またF の攻撃だけがきわだち，F 以外の個体による攻撃が全くあ るいは殆どなかった 日は 3 日しかなかったので，順位の型は淡水生活するサケ・ マ
ス頬で―般的な独裁型 (despotism) ではない。しかも順位2 位の個体 C の F に対する攻撃数が無視できないほど多く．淡水期間でC の攻撃総数66 回のうち 9 回。 海水期間で59 回中24 回を占める。 このような下位から上位に対する攻撃は F と C 以外の個体間にも見られるので，順位は絶対的順位 (nip‑right) というよ
りばむしろ相対的順位 (nip‑domin租 ce) である。 海水期間の終り頃になると ドミ ナント個体はなわばりを次第に拡大し，攻撃も独占的になってきたが，それでも別な個体 (E)による新たな部分的なわばりの 占有を許しているので，この時期にも独裁型に移行しているとはいい難い。
3．

個体の成長

Tab@e 4 に各個体の体長および体重の変化，比成長速度 (ln xl ― @n xr0/t ，― f。 ． 心とんは九とん 時の体長または体重) および集団としての統計値 (標本数; 平均値，変動係数) を示す。
金期間のほとんどを ドミ ナントして過した F と海水期間に2 日間ドミナントになったC は，最初はどちらも最も小さい個体で， 大きい方からならべると体長で 5 位と 6 位，体重で 6 位と 4 位であ ったが， ともに成長がよく，海水移行前の測定では体長で 4 位と 2 位に。体重で 4 位と I 位になり・実験終了時には体長・体重ともに I 位と 2 位になるに至った。終了時に社会順位が 3 位であ ったE は出発時に体長で I 位，体重で 3 位であ ったが終了時には体長，体重ともに 3 位になり， 1‑3位までの大きさの順位は，I□ 3位までの社会順位と完全に―致するに至った。 しかし実験期間が6 週間を越えていたにもかかわらず， 体長 ・体重の変動係数は最初の値 (体長で2 14% ，体重で6 ． 69%)の約 2 倍に増加するに止まった。 なお最近の北海道さけ・ますふ化場カやすなっているサケ稚魚の放流時のサイズは体重で O ． 8‑1． 5K であ るから，

本実験の淡水期間におけるものは放流サイズ と ほほ同じ大きさで，海水期間のものはそれよりやや大きい。

29

北海道さけ・ますふィ L揚研究報告 第 3.W号
TabIe

4

ch 抑geS ln body @eng h， body wel 如t 杣d SpeCiflc gro 耐 h rate ln % (lnparenthesis) Of each individua1, and statisticsOf individual body lengthand body weight in the course Of experiment, w, x and CV refer to thenumber Of individuals measured and weighed, mean value and confficient
Of variation Of body length and body weight. April 11, May 6 and Ivlay
24 are the days when the measuring and weighing were made before theintroduction Of fish into the aquarium, before the salting Of the water andat the end Of experiment.
ヒIndividual

BOdy

length

April

11

May

6May

24April11

in cm

BOdyin

4.15

4.10

3.95

4.15

4.15

4.00

(1.61)(1.31)(1.77)(1.57)(1.41)(1.52)

6.20

5.70

6.15

6.15

5.90

5.85

(0.81)(0.95)(0.80)(1.07)(1.26).60.30.10.15.35( ‑weightgMay6)

0.67

0.60

0.60

0.66

0.63

0.56

(4.79)(4.14)(5.29)(4.74)(4.40)(4.97)

2.22( ‑MayStatistics)

1.69

2.25

2.16

1.89

1.94

(2.13)(2.24)(2.16)(3.08)(3.39).48.37.15.29.57

24.08.99."40.20
60.62

6.99

6

2.03

10.92

.17

13 .10察考水槽条件て桐育したサケ惟魚には群れ行動が現われず，―貰 して攻撃行動が観察され， ドミナント個体がなわばりを 占有し成長につれてなわばり

敏面積を拡大した。稚魚が銀モ忙してから水を? Mh したときに―時的になわばりが消失したが。別の個体が ドミ ナントになってなわばりを占有し， 群れ行動は全く出現しなかった。海水化によるなわばりの―時的な消失は，サケ稚魚を海水に移すときに見られる活動性の低下(HOuston, 1957) に対応する現象かも知れない。
サケ稚魚はサケ・マス類に特有な―連の攻撃行動を示したが， ドミナント個体の攻撃数が圧倒的に多くはなく，順位型は相対的順位であった。このことは 大きさの差のごく小さい二ジマス稚魚 と ―年魚の集・団において ドミ ナント個体の攻撃数が圧倒的に多く，独裁型の順位を示すこと (Yama 川 Shi ， 1962 ， 1975)と対照的である。 しかし本実験で最終的に見られた 大きさの順位と社会順位の―致は上記の二ジマス稚魚と―年魚の集団で見られた現象とよく似ている。サケ稚魚の咬みつきはかなり激しいものであるが，順位が相対的順位であること， ドミナントのなわばりの拡大がおそいこと，部分的なわばりが長期にわたって存在することなどからみて，順位が下位の個体に対する上位の個体， とくに ドミ ナント個体の圧力はそれほど強いものではないと考えられる。 しかしサケ稚魚の攻撃行動のうちで側方誇示やとくにゆれ動き誇示
・は， HOar (7951, 1958) が大平洋産サケ属 4 種のなかで最も攻撃的であ るとしたギンザケ 稚魚のものと よく似ているので，サケ稚魚がいつも非攻撃的で群れ的であ るとは考えにくい。Mason(1974)が述べたように降海移動がなかなか起らず，定住的な傾向を帯びるサケの個体群があ るなら，Chapman (1962) がギン30

サケ稚魚、の攻撃行動についてザケ稚魚について考察しているようにより攻撃的で残留的 (resldual) な個体が，放浪的 (nomad@c) な個体の降海移動を促進する要因となる可能性がサケ椎焦、 においてもあ りそうに思われるのである。

本研究を行なうに当って，有益な御助言と御援助をたまわった北海道さけ・ますふ化場の広井修博士ならびに材料の提供，運搬等に御協カ いただいた同ふ化場十歳支場の小林明弘事業係長をはじめ職員剖立に厚くお礼申しあげます。

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