大系統を明らかにしたいと言ったら、「そSOKENDAI 先端研究んな簡単にできるわけないでしょう」とたしなめられました。まだ、植物からDNAがなかなかとれない時代でしたか
ら、私の発言は現実的で無く聞こえたのです。卒業研究ではシーケンス技術（実験によって塩基配列を決定する作業） を勉強

ヒメツリガネゴケ研究室を立ち上げて10年。ゲノムの概要解読結果を発表することができました。
私たちがどうやってヒメツリガネゴケと出会い、研究を進めてきたのか、人との出会いを中心にしてお話ししましょう。
植物に興味をもったのは小学生のときのつながりの不思議さに驚きました。

大学の教養学部では系統分類の授業はです。千葉大の植物同好会に加えてもらい、大喜びで植物採集に行きました。そ儀の違いは理解できませんでした。

分子系統学との出会いのときのフィールドは千葉県南方の高宕

高校では生物部を作り、植物の名前をありませんでしたから、図書館でありっヒメツリガネゴケが研究したくて長谷部研究室に来ました。
青山剛士

総合研究大学院大学 基礎生物学専攻 5年一貫制博士課程3年したいと思い、遺伝学研究室の沓掛和弘

ヒメツリガネゴケには、原糸体幹細胞と茎葉体幹細胞の2種類の幹細胞があります。

助手の隣の実験台に座りこんで、サルモどちらも、側枝始原細胞から発生する未分化の細胞ですが、分化すると全く違う細胞

ネラの鞭毛形成遺伝子のシーケンスを、になります。原糸体幹細胞は、十分な生育環境を確保するために地面を這うように広が実験のイロハから教わりました。今でります。一方、茎葉体幹細胞は、茎や葉、生殖器官になります。このような幹細胞のも、私の実験スタイルはすべて沓掛流で違いは、どのようにして決まるのでしょうか。

す。沓掛先生は朝8時から夕方5時までは

ヒメツリガネゴケでは、転写因子をコードするPpAPB遺伝子が、既に3種類知られて実験、それ以外は「知的活動」をしてくいました。私は、解読されたばかりのヒメツリガネゴケのゲノム配列から、PpAPB遺伝子ださいという方針でしたから、実験の合をもう1つ見つけました。4つあるPpAPB遺伝子すべてを欠損させると、茎葉体幹細胞が間や夜は図書館にあった雑誌から分子系形成されないことがわかりました。また、茎葉体幹細胞の形成には、オーキシンやサイ統の論文を探しだし、ほとんど読み尽くトカイニンなどの植物ホルモンが関わっていました。

しました。

ところで、幹細胞研究といえば、モデル植物であるシロイヌナズナで盛んに行われています。しかし、私は、ヒメツリガネゴケを研究対象に選びました。最終的に、幹細胞たけの本を調べたのですが、結局よくわ
大学院での生活──放任主義の勧めの進化について知りたいと思っていて、そのためには、いくつもの幹細胞を比較する必山。山頂で、どこからともなく現れたさっ調べていくうちに、それらの類縁関係にかりませんでした。そんなときに出会っそうとしたお姉さんと同好会の学生さん興味がわいてきました。標本リストを作たのが、長谷川政美先生（元総研大教授）大学院に入学して、指導教官の岩槻邦

要があるからです。ヒメツリガネゴケは、遺伝子を欠損させる手法が確立していること、が挨拶を交わしていました。山にこもっるのにどうやって並べるかという現実の（海の『DNAから見た人類の起源と進化』

男先生は昔の京大出身者らしく、「はせゲノム配列が解読されていることなどの理由から研究しやすい材料と考えました。ですて猿の研究をしている変わったお姉さん問題に直面し、とりわけ科の並べ方にい鳴社） でした。この本は、類人猿の系統べくん、なにやってもかまへんでえ」とから、進化の研究が得意で、なおかつヒメツリガネゴケを扱うことができる、長谷部研だという話に、子ども心でも変わっていろいろな流儀があるのに気づいたので関係が遺伝子の配列情報を用いて明確にいう主義でした。ただ、単なる放任とい究室に来たのです。

るなと思いました。それが昔になってしす。どうやら、それぞれの科の類縁に基推定できるようになった道筋というか、うのとはちょっと違い、「アメリカで分卒業まであと2年半、まずは、PpAPBがどのような遺伝子の転写にかかわっているのまった先日、生命共生体進化学専攻の長づいて並べてあるようですが、当時、高長谷川先生の挑戦が書かれていました。

子系統のシンポジウムがあるみたいやでかを調べはじめました。といっても幹細胞に関係する遺伝子を見つけるのは簡単ではな

谷川眞理子先生の講演を聞いて、あのお校の図書館で手に入る本を見ても、その大学院へ進むにあたっての面接試験でえ。いったらどうや。旅費は出せんけどいでしょう。しかし、これも研究の醍醐味だと思って取り組んでいます。

姉さんはこの人だったのだと気づき、人答えは得られませんでした。まして、流は、分子系統学的手法を用いて、植物のなあ」と1カ月の渡米旅行を勧めてくれ

ヒメツリガネゴケにおける幹細胞形成過程。各幹細胞の詳
細は本文中図3を参照。

たり（帰国後、どこからか旅費を工面してくれました）、葉緑体DNAを材料として研究しようとしていたら、「だったら御本家の話を聞いといたほうがええやろうな

図1 多様な形態を持つシダ類の類縁関係が遺伝子系統解析によって明らかになった。

あ」と、当時タバコの葉緑体ゲノムを完全解読したばかりの名大の杉浦昌弘教授

側枝始原細胞を集中講義に呼んでくださり、その後、寿司屋で飲みながら実験を教わりにいくきっかけを作ってくれました。
当時、研究室ではほとんどDNAを使った実験をしていなかったので、同じ研究室の助手や先輩院生に加え、他の研究室原糸体幹細胞の飲み仲間をつてに実験を教わりにいったり、ものを借りたりしていました。総
研大遺伝学専攻の斎藤成也先生には、系統樹の作り方を教わりました。授業は自分の好きなところしか出なかったので、茎葉体幹細胞単位不足に陥りましたが、いろいろなサ青山剛士（あおやま・つよし）ポートが働き、4回授業に出ただけで1230

総研大ジャーナル 14号 2008

SOKENDAI Journal No.14 200831

1

単位取得できました。

たかった植物の系統関係が明らかになっ物で初めての花器官形成遺伝子ホモログ

物で花器官形成遺伝子ホモログの発現とでした。発現様式からどのような機能研究に対する教官、先輩の評価は容赦たことの喜びのほうがはるかに大きかっの塩基配列がパソコンのモニターに映し様式を解析することによって、花の進化を持っているかを推測するのですが、あなく、セミナーはいつも激論になりましたのです。しかし、それも数日でした。

出されたのでした。すぐにBanks博士には、もともと卵や精子で発現していた遺くまで推測で、実際にどんな機能を持った。初めて学会発表をしたときに、手応できあがった系統樹は絵に描いた餅のよ

知らせたら、大喜びしてくれ、その後い伝子が遺伝子重複によって数を増やし、ているのか、ひいてはどんな遺伝子ネッ

えのなさにちょっと気抜けしたくらいでうで、進化の結果できあがったものを線くつかの共同研究に発展しました。

そのあとで機能分化することによって引トワークを築いているのかはわかりませす。また、岩槻研究室は多様性植物学のでつないだだけだと気づいたのです。分

帰国後、シダに加え、陸上植物にもっき起こされたらしいことがわかってきまん。これらの実験を行うには、遺伝子組メッカになっていたので、日本中の高岐点でいったい何がおこったのかはわかとも近縁なシャジクモ藻類などについてした。しかし、大きなジレンマだったの換えを行い、表現型の変化を見るような名な先生方が入れ代わり立ち代わり滞在らない。系統間で遺伝子のどんな変化にも研究を進めました（図2）。これらの植は、遺伝子の発現様式しかわからないこ実験が必要です。しかし、遺伝子導入がし、「DNAなんか目新しいだけで、そんよって進化が起こったのか、それが知りなことで多様性の本質がわかるはずないたくなりました。

動物のように動く植物に興味があります。

だろう」などという発言をめぐって、カラオケルームで激論することがよくありました。

2

34

花の咲かない植物で花の進化を探る研究がうまくいっていたので、このま

藤井知美

総合研究大学院大学 基礎生物学専攻5年一貫制博士課程1年

研究室の諸先輩の研究テーマは形態、までは方向転換が難しくなると思い、研生態、分類、種分化、数理と多岐にわたっ究の場を変えることにしました。
そこで、葉を閉じて枝をしなだれる様子が、お辞儀するように見えることていました。そして、朝研究室に行くと、学術振興会の海外特別研究員に応募し、この4カ月は、アグロバクテリウから、オジキソウと呼ばれる植物があります。草食動物に食べら机の上に彼らの最新の別刷りがしれっと

米国パデュー大学でassistant professor

ムを感染させた1つの細胞から、れそうになったとき、その刺激でお辞儀をして身を守っていると考置いてあったりして、刺激的でした。修だったJo Ann Banks博士の研究室へ2年1個体を再生するのにかかる時間えられます。私は、このお辞儀に関係している遺伝子とそのメカニ論や博士論文の発表会では、他の研究室間留学しました。いきなり、「日本に大です。さらに、次の世代としてタズムに迫ろうとしています。の教官の厳しい質問を浴びましたが、そ学はあるのか」と聞かれ、アメリカを知ネをとるとなると、もう3カ月かか具体的には、遺伝子のいろいろな部分を壊したオジギソウをた

れよりもずっと本質的な質問を他研究らされました。海外学振は自分でお金をります。少しでも時間をかけないくさん作り、その中からお辞儀しないものを見つけます。壊された室の院生仲間がしてきました。いまでは持っていくので、Banks博士とは対等のために、最適な生育条件を見つ遺伝子を特定できれば、それがお辞儀に関係しているということちょっと考えにくいかもしれませんが、関係で、最初から最後まで自分で計画をけて、効率的に研究を進めたいと思っています。になるからです。そのためには、オジギソウの遺伝子を壊す方法

大学院生のくせに教官以下の質問をする

たて、自由に研究をさせてもらいました。

また、遺伝子の解明はできませんが、お辞儀しないオジギソウが必要で、今、アグロバクテリウムを感染させて、遺伝子をランダと、あとで馬鹿にされました。そんな育研究目的は、どのような遺伝子の進化にの特徴を早く知りたいと思い、5000粒のタネに突然変異を起こさムに壊す手法を確立しようとしています。

てられ方をしたので、私の研究室では、よって花を持たない植物から花が進化しせて、7月の初めに植えました。この中からどんな変異体が取れるオジギソウや食虫植物のような動きのある植物を扱いたいと大学院生にはできるだけ放任主義で研究たのかを探ることでした。具体的には、思って、私は、今年の4月に長谷部研究室に来ました。まだ、数カを進めてもらっています（コラム参照）。

花の咲かないシダ植物リチャードミズワ

これから長い道のりですが、ゆくゆくはオジギソウがその進化の月ですが、植物研究の大変さを感じています。仮に、オジギソウ

その後、大学院そして助手のときに陸ラビから、当時明らかになりつつあった過程の中で、どのようにしてお辞儀するようになったのかを知りたの細胞にアグロバクテリウムを感染させることができても、お辞儀上植物の系統関係のかなりの部分を明ら花の咲く植物（被子植物） の花器官形成いと思っています。

をしなくなったかどうかわかるには、少なくとも4カ月かかります。

かにすることができました（図1）。助手

遺伝子を見つけようというものです。になるまでアルバイトをしていた塾講師

米国では本当に研究三昧でした。実の報酬はバブルのおかげで助手の給料よ験の合間に図書館にこもり雑誌や図書りも良かったとはいえ、9割が本と採集を乱読しつつ、これからどういう方向旅行代に化け、必然的にエアコンのあるへ研究を進めていったら良いか熟考す

研究室が恋しくて、下宿には寝に帰るだることができました。このとき面白くけでした。博士論文を書いたのはそのこて一般性もあり将来やりたいなあとろで、図書館の肥やしで書く意味が理解思ったのが、発生進化、分化全能性 、できなかったので、目一杯手を抜きまし

可塑性 などで、どれも現在の研究に大た。博士論文などよりも、それまで知りきく関わっています。

ピンクの花をつけたオジギソウのか楽しみです。

（コラム聞き手：池田亜希子）＊1＊2

花遺伝子探しのほうは1年半ほどいろいろ頑張ったのですが、とれたのはゴミばかり。このままだと日本に帰れないな
図2 花をつけないが、花を作る遺伝子に似た遺伝子を持つ植物。裸子植物のコバノグネツム（1）、シダ植物
5リチャードミズワラビ（2）、カタシャジクモ（3）、シャジクモ藻類のコレオケーテ（4）、ミカヅキモ（5）。（シャジクモ藻類の写真は田辺陽一博士提供）

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総研大ジャーナル 14号 2008

あ、まあ、それも良いかと思っていた矢先、サンプリング方法に名案を思いつきました。妻と一緒にまる1日かけてサン

オジギソウのカルス（左）とシュート（右）アグロバクテリウムに感染したオジギソウの細胞は、いったん脱分化させてカルスにする。その後、再分化すると茎のようなシュートが出てくる。それが、1個体まで育って、はじめてお辞儀するかどうかがわかる。
カルス：植物組織が脱分化して細胞分裂を繰り返した結果生ずる、無定形の組織の塊。
シュート：茎とそれについた葉のこと。茎と葉は共通の分裂組織から生まれる、植物の構成単位。

藤井知美（ふじい・ともみ）

プリングし、数日後には花の咲かない植SOKENDAI Journal No.14 200833図3

このことは、植物のゲノムが動物に比胞子ヒメツリガネゴケの生活史

胞子発芽後、先端に幹細胞（原糸体幹細胞：青矢印）を持つ菌糸様の原糸体を形成する。原糸体幹細胞から形成された原糸体細胞は、しばらくすると再び幹細胞へと転換し、側枝を形成する（黒矢印）。ほとんどの原糸体細胞は原糸体幹細胞へと転換するが、一部は茎葉体幹細胞（赤矢印）へと転換し、茎葉を持った茎葉体を形成する。
低 温 刺 激（16 ℃ 数 日 ） に よ っ て、茎葉体先端に造卵器（黄矢印）と造精器（黄矢じり）が誘導される。造精器からの精子が造卵器内の卵に到達し、受精する。
受精後、2倍体植物体（胞子体）は造卵器内で胞子体幹細胞（黒矢印）の分裂を介して成長する。しばらくすると、胞子体幹細胞は分裂をやめ、胞子体中央部に細胞分裂活性の高い柄分裂組織が形成される。
その後、胞子体上部で減数分裂がおこり、胞子が形成される。
（Sakakibara et al.2008より改図）

ゲノム解読によって開かれたあらたな道筋
胞子発芽

減数分裂10µm

柄分裂組織

2倍体ます。ゲノムは突然変異によって変化しり、ちょうど文科省科学研究費特定領域ていきます。しかし、動物の場合、突然の「統合ゲノム」が開始したときで、公変異が生じても、うまく相手が見つから募でうまく採択されました。理化学研

なければ子孫が残せません。その点、植究所の関原明、篠崎一雄両先生にヒメツ物の多くの種は自殖性という生活様式をリガネゴケの有用性を説明し、完全長持ち、1個体で子孫を残せます。それもcDNAライブラリーを篠崎先生の研究費あって、植物にはゲノム（染色体の一セッで作っていただきました。また、総研大トと考えてもよい）が増加した倍数体がた遺伝学専攻の小原雄治グループがESTくさん見られます。ゲノムは増加するだ

配列決定 を、これまたわれわれの負担けでなく、減少もします。これを繰り返なしでやっていただきました。
その結果、せば、ゲノムの構成も劇的に変化します。

大量のEST情報は世界最大のものとな生物は、ゲノム情報を用いて、発生し、り、これがきっかけとなって、世界中の個体を作り上げて多様な生活様式を生みヒメツリガネゴケ研究者によってゲノム出します。ゲノムはその意味で出発点でコンソーシアムが結成されました。

す。一方で、今回の研究でわかったよう

＊5

原糸体

1倍体

柄分裂組織
若い茎葉体
造卵器
（黄矢印）と造精器（黄矢じり）
茎葉体

べて大きく変化してきたことを示していこのころ、助手として藤田知道が加わ

その後、総研大情報科学専攻の藤山秋に、動物と植物の生活様式の違いが、逆佐夫先生と東大の菅野純夫先生のグルーに、ゲノム自体を変えているのです。
エップにも加わっていただき、2008年初めにシャーの「描く手」という絵があります

ゲノムの概要配列を発表することができが、ゲノムの進化というのはまさに、そたのです（長谷部 2008）。

ういうものらしいのです。

このようにして決まったヒメツリガネ

ゲノム情報の公開に伴い、これまでシゴケゲノムは、発生遺伝子の進化をはじロイヌナズナやイネでわかってきたことめ、陸上植物の進化を探る道しるべとしが、どれだけ植物全般に通じるものなのて、大きな情報を提供してくれています。

か、そして植物がどう進化してきたのか

例えば、植物の発生遺伝子は動物と比べ、を知るため、比較対象材料としてヒメツ驚くほど多様化していることがわかってリガネゴケを用いた研究が増えてきましきました（長谷部 2007）。外部形態や発た。同時に、ヒメツリガネゴケ独自の面累美子と（1年後くらいから給料を払えるよう生過程を見ると、動物は多様です。それ白さを追求する研究も進んでいます。ヒ

受精
500µm

造卵器の中から取り出した胞子体

茎葉体先端の断面

できる植物は花の咲く植物に限られていのためにヒメツリガネゴケを日本に初めました。て導入した長田敏行教授で、彼の薫陶をになった）、企業から総研大に入学した日は、同じような発生遺伝子ネットワーク

メツリガネゴケは植物で最も高い相同受けた大学院生が同じスペースで実験し渡祐二を加え、5人で持ちつ持たれつヒを保持しつつも、ネットワークの末端を組替え率を持っていますが、その理由はていたこともあり、基礎生物学研究所へ

メツリガネゴケの実験をスタートさせま少しずつ変えることによって多様性を生わかっていません。また、からからに乾そんなときに出会ったのがヒメツリガの移動が決まったときには、あらたにヒした。

み出していることが、この30年ほどの研燥させても復活するという被子植物ではネゴケでした（図3）。このコケは1950年

メツリガネゴケを実験材料として導入し代からイギリスで遺伝学の材料として用ようと心に決めました。

世界最高のヒメツリガネゴケ研究室へ

新しい実験系の立ち上げはたいへん地究から明らかになってきました。ところ

考えられない環境耐性能力を備えていま道で、すぐには論文につながりません。

が、ヒメツリガネゴケゲノムを従来研究す。さらに、葉を切って水につけておくいられ、1990年代に形質転換技術がヨー

当時は、ヒメツリガネゴケで遺伝子

そんなときに、科学技術振興機構の「さが進んでいた被子植物と比較すると、どと葉の細胞が数日で幹細胞に変化してしロッパで確立されました。その後、スイターゲティングができることはわかってきがけ研究21」に採択されました。研究

うも遺伝子ネットワーク自体が大きく変まうという驚くべき再生能力を持っていスのローザンヌ大学の院生だったDidier

いても、薬剤耐性マーカーが十分になく、総括の丸山工作先生からは、「何をやっわっている可能性があることがわかりまます。これらヒメツリガネゴケの特殊技Schaeferが偶然、ヒメツリガネゴケの高ターゲティング用のベクターも使い勝手ても良いから、せせこましいことでなした。被子植物の重要な発生遺伝子がヒ能とでも呼ぶべき現象の分子機構はまだい相同組換え 効率に気づき、植物ではの良いものがないという状態でした。東く、大きな仕事をしなさい」と激励され、メツリガネゴケにはなかったり、あって解明されていません。それがわかった後ずば抜けて遺伝子ターゲティング が容大で修士2年だった西山智明、同1年の榊研究報告会で、少しでもせこい方向に向も、近縁遺伝子の数が大きく変わっていの応用研究の広がりにもおおいに期待で易な実験材料への道筋をつけました。

原恵子に声をかけ、基生研でヒメツリガかっている研究があると「なにやってんたりするのです（長谷部 2007）。

きそうです。

私が米国から帰ったときには、岩槻教

ネゴケを用いたエボデボ（発生進化学）研だ。出直してこい」と大声で怒鳴られて授はすでに定年退官し、植物学教室の究をしないかと相談したところ、二人といました。おかげで3年後には、世界最慣例にしたがい研究室は解散していましも即座にOKしてくれました。1998年春

高の実験水準を持つヒメツリガネゴケ研た。新しい上司は植物ホルモン作用研究にラボを立ち上げ、無給のポスドク小藤究室ができていました。

＊3

＊4

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総研大ジャーナル 14号 2008

［参考文献］
・ 長谷部光泰（2007）:「陸上植物の発生遺伝子の進化と多様性」pp.139-145. 藤山秋佐夫監修『細胞工学別冊』「比較ゲノム学から読み解く生命システム」秀潤社
・ 長谷部光泰（2008）:「植物の比較ゲノム解析から見えてきたもの」『蛋白質核酸酵素』（印刷中）

SOKENDAI Journal No.14 2008

＊1 分化全能性：ひとたびできあがった体の一部が、再び受精卵のようにすべてを生み出す力を持ちうるようになること。
＊2 可塑性：環境などの変化に応じて体を変化させること。植物の場合は、動物よりも大きな変化がおこる場合が多い。
＊3 相同組換え：同じ配列を持った遺伝子の間でおこる組換え。
＊4 遺伝子ターゲティング：相同組換えを利用して、遺伝子を本来と違った配列に変えること。
＊5 EST配列決定：働いている遺伝子の概要を知るために、発現している遺伝子の一部の配列決定を行うこと。

長谷部光泰（はせべ・みつやす）
現在取り組んでいる研究は、世代交代がどんな仕組みで起こるのか、高い再生力を支える分子機構、植物独自の細胞構造ができる仕組み、雄と雌の認識機構、食虫植物の消化酵素の特性や葉の形態形成の仕組み、そしてそれらの現象がどのように進化したのかです。また、大学院生とともに、幹細胞がどのように形成されるのかや、オジギソウの運動機構の研究を、学振特別研究員と一緒に蛾の食草転換やハナカマキリの擬態をつかさどる遺伝子の研究を行っています（写真はギアナ高地で食虫植物の調査中の筆者）。

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