Bulletin Of the National Salmon
Resources Center, N0.

さけ・ます資源管理センター

1: 13‑27

研究報 古 第 I 号
1998 年 l2 月

December 1998

13‑27 頁

北海道中部太平洋沿岸域における 動物プランクトンの昼夜移動とサケ 幼稚魚の 摂餌 生態
関二郎・清水 幾 太郎

札幌市豊平区中の 島 2‑2 水産庁さけ・ます 資源管理センター〒 062‑0922

Diel Migration 0f ZO0plankton and Feeding Behavior 0f Juvenile
Chum Salmon !n the Central Pacific COast 0f HOkkaido
JiroSeki and Ikutaro Shimizu
Research Division,National Salmon Resources Center, Fisheries Agency 0/ Japan,
2‑2 Nakanoshima, TOyohira‑ku, Sapporo 062‑0922, Japan
Abstract.‑ In the Pacific coastal waters 0f HOkkaid0, zo0plankton were collected with simultane‑
ously horizontal tow nets from ? different layers 0n sunset, mid‑night, sunrise, and no0n Of May
14‑15 and June 13‑14, 1991. In addition, distribution and feeding habits Or juvenile chum salmon
were investigated tn the same area from late May t0 early July Of 1987
and 1988. Chumsalmonjuveniles were mainly distributed fn the coastal waters less than 20 m tn depth, and fed mainly 0n
Evadone nordmanni, Eucalanus bungii, Neocalanus
spp., Pseiidocalanus spp., Eurytemora
head‑
manii, Metridia pacifica, Acartia longiremis, Acartia tumida, Vivalvia, Fritlllaria SP. andOikopleuridae. Plankton net samplings indicated that these cold water type zo0plankton species

werepredominated tn May, and their density was 2‑15 times higher than In June. MOst zo0plank‑

ton species showed diel vertical migration, being most abundant between surface and T0 m in depth
tn May. In June, however, zo0plankton became most abundant at layer 0f 30 m fn depth, and thedensity of zo0plankton decreased remarkably near surface layers where juvenile chum salmon
might migrate for feeding. Despite @t,the feeding condition was successful tn chum salmon juve‑
niles which were distributed ;n shallow waters (5‑15 m tn depth). The prey organisms might be
supplied to salmon juveniles tn coastal shallow waters by the limited vertical migration Of zo0‑
plankton and by uP welling

Key words: coastal waters, zo0plankton, verticalmigration, juvenile chum salmon, prey緒 言

キ生物となっている動物プランクトンや 椎仔魚類の多くの種類は 昼間に降下し 夜間に浮上する 能動的な鉛直移動を 行うことが知られている(元田 1972;
Gray199 幻の公耳才

春季の北海道沿岸は サケマス幼椎魚の主要な生活の場であ り，この時期のサケマス幼稚魚は 主に浮遊性あるいは底棲性の動物プランクトンや 椎仔魚類を餌 として利用している (関ら 1982)・サケ (OnCorA)，n 朴 M
ぬr0} 幼稚魚は表面付近を 主な遊 泳層としていることから (MOulton l997)，サケ幼稚血の 飼料生物量は 直

接的には 遊泳層 内での現存量に 依存しており ，表面付
近の動物プランクトン 量は サケ幼稚魚、に対する飼料現
境を左右していると 考えられる しかし，サケ幼惟焦、・COntribution A N0. 2 from the National Salmon
Center.
@ 1998 National Salmon Resources Center

Resources(0 gorbuscha) 稚魚は，夜間や暗里 下では 摂餌 しないことから (BaHeyetal 1975;
サケやカラフトマス・・

帰山 1986)，これらの摂餌には視覚が重要な 役割を果
たし，摂餌時間は日長時間に 左右される．視覚によって摂餌 を行う捕食者にとって ，餌として利用可能な 動物プランクトンは 日視可能な照度下で・ 遊泳層 内に分布する個体に 限られる。 そのため，動物プランクトンの昼間の降下移動は ，サケ幼稚魚の 遊泳層 内で直接利用可能な飼料生物の 減少をもたらしていると 言える

昼間に動物プランクトンは 下部で高い分布密度を 持つが，これらのサケ幼稚魚の 餌 としての利用度合は ，餌l4

さけ・ます資源管理センター
所報 BuH ． NatI ． SalmonReSourCesCcnter

甘S izunai R

OkhotskSea N

o， NO ． I， 1998

牛@ Shizunai

Z乙

T

Q寸

@

Higashi‑Shizunai@ Sapporo

Ocean

0

Pacific Ocean

0

I0

5

km 01514
・申142 20'E
Fig. 1. Map showing sampling locations. Juvenile chum
1ected at station A.

142

salmon were capturedの現存量を推定する 重要な要素と 考えられる

本報告では，北海道中部太平洋沿岸域における サケ
幼稚魚の主要な 飼料生物を明らかにするとともに ，at stations3i

i i i i i i l i i i i i

SunriseSunsetな餌生物であ る動物プランクトンの 昼夜の鉛直分布か
ら ，その移動特性と ，サケ幼稚魚の 餌 として利用されco1‑

May 14‑15

m

主

30'E

1‑15, and zo0planktons were

June

NO0n

n

Sunset13.14

る条件について検討した
SunsetSunriseNO0n

材料および方法
I8

動物プランクトンの 採集は 1991 年 5 月 14‑15 □ と 6
fil3‑14 日の2 回にわたり，領内 W 春立沿岸の 2km 沖合水深 50m の定点 A で行った (Fig l) ・採集は日没時・真夜中， □ 士時，正午および 日没時の 5 回行った
・I2
Midnight

I8

NO0n

Time
Fig 2 SampHngHmeSofZo0planktonSonMayl4‑l5andJune 13‑14, 1991. Shaded areas show night.
・・が， 6 月 14 日の日没時の 採集は波浪のため 中止した．

(Tab卜 1)．なお・ 海況により採集定点

日没時刻と日出時刻は 採集 n により異なり， 5H14‑15

回ずつ行った

日の日出から 口投までの時間は ， 6@数を削減した．

ョ

13‑14 日より2 日吉

間30 分短かった (Fig 2)
・採集したサケ 幼椎甘、 と動物プランクトンは ，動物プランクトンの 採集は ，□径 30cm
，網目0 23mm

い， O ，

I，

・

lSocm

3，

5，

，

10% 中

側長

性 ホルマリン海水で 保存し実験室に 持ち帰り，サケ 幼(二ップ 70 目 ) のネットを用

稚魚は 尾叉艮 ，体重，
胃 内容物重量の 測定を行った ．

10, 20 および 30mの7 層について，

さらに， I 定点につき最大 50 個体について 胃内容物の1m計数を行った．動物ブランクトンは 湿重量の測定と 個

20m 層のネットには濾水計を取り付け濾水量を 求めた・採集終了時に 水温塩分の鉛直分布を STD (AST‑
1000 ，アレック社製 ) を川いて測定した体数の計数を行い ，濾水量から lm3 当たりの値に換算した．胃 内容物と動物プランクトンの 計数は原則として種毎に行い，カイ アシ類と オキアミ類については 雌雄 および発育ステージまで 行った ． しかし，それらのと5m

サケ幼稚魚の 採捕は静内町沿岸に 3 線を設け，水深の海域を最も 岸寄りの定点とした・そのため ， 離

岸距離は 0 2‑0.5km
・と―定しなかった・

次の定点は 距・

(0 5mHe)としさらに距 岸 l． 8km(ImHe)
毎に最大 7 2km(4mile) までの間で 3‑6 定点の延べ15 定占 を定めた (Fig.l) ・サケ 幼惟魚の採捕は長さ15f0m ， 網丈 l0m ，網目9 5‑27mmの春網を用い ，
19S7 年と 19S8 年の 5 月中旬から 7 月上旬の間に 各年 3・

岸0 9km・・

判別の出来ないものは，より高次の分類単位に止めた．
北海道の太平洋沿岸では Pseudocalanusと属は P ． minutus

P n.e.wWmani がく 山□ ・志賀 1997), Neocalanus 属は・

船速 2kt で水平同時採集を 5 分間行った・なお ，N ．flemin7イ市が分布するが ，本報告ではともに区分せず ， Neocalan7us spp・および

N plumchrus・

Pseud"mlanusspp

と

・

・とした・

関 ・清水―動物プランクトンの昼夜移動とサケの摂餌

t5

水深

の
結

May 14‑15

果水温 と 塩分の鉛直分布 動物プランクトン 採集を行った 5 月 14 日の日没時の 表面水温は 8C 台で， 日出時

0には 7@C まで低 卜し，その後再び10 で台に上昇した

I8

Time

4

24

12

1S

‑32,

I0

10mu
5@C
ラインは， 5 層が形成され
15 ， 10m
付近に見
8m め(
15
32PSU
で， 10mヰ。二 3<i¥33.0.‑..;
0られた

浅 に水温 躍月日の日出時と 日没時はまで上昇した・
小 値は

互
三日正午の表面での塩分の鉛直分布の 経時変化は少なく
付近に
最

口

32 ． 5 PSIi のラインが水温 4‑5@C に沿うように形成され40

た ． 6 月 13‑l4 日の表面水温は 12‑13 で台で 5 月より

2L 程度上昇した．水深 10m

50に ? でのラインが 形成さJune 13‑14

れ，表面と 10m の水温差は 5‑6@C となり，水f腿層 は発達した．塩分は 8m 付近に 32.5PSU のラインが形成

24

Time.

12

された (FIg 3)・上に達した・また ，時期的変動も 大きく， 5 月は 6 月

2‑15
極大， 5m 月には， 14 ，真夜中には
20mに第 I 倍に達した・に第52 極大が形成され口の口投時にl極大は 3 m 層に上昇した． 日出時は 5‑1Om

第
層

斗

色0

去鈷口

30m

面と 3m 層 ，

*

0

40 :

層に降下した． 6 月には第 I 極大は常に
口

役時の l0m

層 ，真夜中の表

口出時の 3m

および lom層にも小さな 極層に見られたが ，

， g"

間で最大

となり個体数は 2X104個体/m3を越えたが，正午には 第I極大は 20m.....‑..@‑

0・

動物プランクトンの 組成 動物プランクトンの 個体
数 は採集時刻により 変動し，最大と 最小の差は 4 倍以大を形成した (Fig.4).

50'

Fig. 3. Diel changes in vertical distribution 0f temperature(solid line) and salinity (broken line) 0n May 14‑15(upper) and June 13‑14 (below), 1991.

May 14‑15
Individual
10

15

10

number

(10

m

0

15

20

斗

)
10

10

iio
Q
へ
20

30

June

13‑14

三 10

Q
口
20

30

SunsetMid‑night

SunriseFig. 4. Diel changes in vertical distribution Of zo0plankton at station A 0n May

NO0nSunset14‑15 (upper) and June

13‑14 (below), 1991

・

さけ・ます資源管理センター
研報 BuHt6

Natl SalmonReSourCeSCenM

， NO

・

・

l， 1998

――‑ ―
―
―
―
‑
‑
―
―
‑
‑
―
―‑ ‑ ―

May 14
SunsetMay 14Mid‑night

May15

May 15May

Sunr ね e

NO0nSunset15

absent

13

June

June

13

Mid‑nieht

SunsetSunrise古I[@3

Y/A COrycaeus sp[T?1 Microsetella sp
HarapaCtlcold

I Neocalanus spp
Pseudocalanus
spp.
P4z4C0 加 PV$POryu$
4COL ガは加 PFd0
AC4 けたり
ng か Pm ね醐
BSB Sagitta elegans昌m E 血 A ngU @arvae 目
U" 。

ばI5 and June

COpepod nauplii
Themisto japonica

egg¥ Others

zo0plankton items (occupied over 5%) @n each sampling layer and sampling time 0n May

5 月と f6月の各層の個体数で 5%以上を占めた 動物プ

5 月の 各採集層で優占したのはPseudocalanusspp

・

spp・は 14 口の日没時と 真夜中に全層で 60% 以上を占I および 3m14‑

血巾而血 は常に 30m

は真夜中を除き 30m

層で50% 以上を占めた． l987 年と 1988 年のサケ幼稚魚の採集と同時に 行った同時多層 曳 きによる動物プランク
トンの採集結果でもPJeM ん。口 JOHMspp

A foれ gireHti#とが優占した (関 ・清水未発表 )．

層 ，正午の10m

層 ，日没時の0 および l m 層でも優占した・ Ar.ar， tia

動物プランクトンの 鉛直分布

longireIWis は 15 日の日出時以降に 増加し，日出時の 凹および 20m ，正午の5m ，日没時の3‑20m で 60% 以上を占めた すなわち， Pseudocalanusspp
・は 14 日の真夜中まで優占し ， A lonsiremis は I5 日の日出時以降・・層で増加した．

6 月は表面から 20m

池田と ACw

MerrididPm
・かAca.rtia1.n 叩わ mJis のいずれかであ った・ Pseudocalanus
め， l5 日の日出時の O ，った・層に出現し， M PdC7fC0・

層 までFritillariaSD・が出現し，

A・わwfremiJ，

Pseudocalanus
spp., Neocalanus spp., M. pacified, Atumida, Eucalanus bungii, Fritillaria sP. Joi VEvadne
H。 MM

れ

Hi の 8 分類 群 は動物プランクトン 群集での出現割合は高く ，サケ幼稚甘 による最大損餌数も l0個体
以上であ った， これらの 8 分類群の個体数の 昼夜の鉛直分布を FigS 6‑9 に示した・
・

14 口の日出時および 正午

A 。d 「 rfQ l0け gi 「 emiJ は5 月には日没時と 真夜中には 3層で本種が卓越した．真夜中には 全層で総 個と 20 m 層に極大を形成したが ，個体
数 は最人でも
7@8 個体/m3 で， l5 日の日出時は 10m 層に極大を持ち ，個体数は 14,000 個体/m3 に上った． 本種は正午には 3

13 日の日没時の 0‑20mの0‑1Omt@i@ Fish¥

13‑14, 1991

ランクトンの分類群 は延べ21 分類 群であ った (Fig 5).

の 3‑20m

Cirripede nauplii

囲 FiSh@aLvae

K‑<￨ Metridia pacifica

Eucalanus bungii

Fig. 5. COmpositions Of main囲Fritillaria sP.

・

F@l

NO0n

"
了 I(o%
L1060801o@0%@
三丁三020
二万―石二五iio0@7@(])70801H0%― 20L
万囲 POlycheata
Sagitta egg
目 ""R"'" '""" 。
れは丁20 40 60 80100 %14

囮川L(o6FKo
三丁丁

ひ C4

June

14

・

June

層，

体 数が増加し ， 高い割合を占めたのは 5m

loneiremlsで， l0mu

は浅では A

深 では Pseudocalanusspp

・

・

であ

m

関

・清水―動物プランクトンの昼夜移動とサケの摂餌

]7

A
3

工

6

4

0

0

t4

May

(x103)
4
2)5(x102)

Sunset︶6

I8(x103)
2

(I

May

︵

Acartia longiremis(x103)
2(x102)

SunriseMid‑night

B

NO0n

Pseudocalanus

Sunset

spp.

)
t0

Slo
叫□

20

30

May 14
SunsetMid‑night

May 15SunriseSunsetNO0n(x102)

June

June

13

SunsetMid‑night

14

SunriseNO0n

Fig. 6. Diel variation in the vertical distribution Of Acartia longiremis (A) and Pseudocalanus spp. (B) 0n May
15 and June 13‑14, 1991.

14‑さけ・ます資源管理センター
所報 Bull ． Natl Sa@monRcSourCeScenter・， NO

Neocalanus spp.

A(x102)(x102)(x102)(xlo2)

t5
(xlo)

(xlo)

邑0
へ山

20

30

June t4

June t3
SunsetMid‑night

SunriseSunsetNO0n

Acartia tumida

B

x102

(x102)(x102)(x102)(x102)‑Bio*
へ

June I3
SunsetMid‑night

June I4
SunriseNO0n

Fig. ?. Die@ variationtn the verticaldistribution Or Neocalanus spp. (A) and Acartia tumida (B) 0n May 14‑
I5 and June

13‑14, 1991

・T8

l， 1998

関

・

清ヵく

I9

―動物プランクトンの昼夜移動とサケの摂餌

qP

(xlo)

(xlo)

(xlo)

(xlo)

(xlo)

(xlo)

5
l0

"20

30

C1.1V

(xlo)

(xl 山

O

@@)0
5
へノ

=2.

.10

C V‑Ad
P

5

H

l5

凹W

5

5

10

May

t3
SunsetJune

Mid‑night

U

S

t5

(x102)

June

t0

t4
Sunrise(xlU2)

NO0n

(xlO)

旦

tal ( x l U )
T
0U

.‑,

ルfetnIdt@pacm
乃。010

SunsetFie. 8. Diel variation in the vertical distribution 0r Metridia pacifica according to the development
copepodite (C) 1‑1Vand CV‑adult On May 14‑15 and June 13‑14, 1991

stages Ofさけ・ます資源管理センター
研報 Bul1.Natl.SalmonResourcesCenter,N0.
1,199820

A

Eucalanus bungii(x102)
1

0(x102)
0(x:

1

May t4(x102)

May 15(x102)(x102)(x102)‑
二‑三牙口

4Mid‑night

SunriseSunsetNO0n

B

Fritillaria Sp.

(x102)

June

13

June

c

(x102)(x102)

14

Evadne nordmanni
(xlo)

‑
二

三

T
へ
20

30

June

t3

SunsetMid‑night

June I4
SunriseNO0n

Fig. 9. Diel variationtn the verticaldistribution Of Eucalanus bungii (A), Fntillaria sp. (B), and Evadne nordmami (C) onMay

14‑15 and June 13‑14, 1991.

関

21

・清水―動物プランクトンの昼夜移動とサケの摂餌

m と 20m層で極大を形成し 20m

日没時は 5‑10m層で卓越し層で極大を形成し ，

l5 日の

14 日の日没時と成したが， 日出時には 0‑3m 間にわずかに 残留しただ
すなわち， M pac 的ra の CV‑ 成体の個体

けであ った．

・

分布は異なった． 6 月には極大は 日没時に 10m 層に形成されたが，真夜中には 表面と 3m 層に上昇し個体数も 500 個体/m' を越えた．極大は 日出時に 10m ，正午には 20m まで降下した (Fig.6a) ・出現したステーの多くは夜間表面付近まで 浮上し， 日出時以前には m
m より深い層に 移動した． これに対し， C1‑1V は常に30m 層に分布するものの ，夜間に表面付近まで 浮上す

ジは 5‑6 月を通じ雌雄の コぺポディト V 期 (CV) 以上

Euca ぬ nusbunsii は 5‑6 月とも王に 20 m u 深 に分布
し ， 5J 15 口の日没時を除き 30m 層に第 l極大を形成した (Fig 9a) ・優占したステージは 5 月は成体であ ったが，6 月には C1‑Cm の若い 固体であった．
FriffffQridsp
・は 6 月だけ出現し最大出現個体 数は971 個体/m' であ った．極大は ，真夜中と日出時は 3 mと l0m
層に，正午と 日没時には 10m 層にみられ，常に 10m 必浅 に形成された (Fig 9b)体で，その鉛直分布は A fo"gi em@J 総個体数の分布と・「数 は少ないものの ，類似したし二 0 ． 99) ．また，個体
雌の CV および成仏(り 0 ． 85)と日出時を除く 雄 CV

も鉛直分布は 類似した． 6 月に優占したのは 雌雄の 成
体で，鉛直分布は 日没時，真夜中，日出時には性別，ステージにかかわらず類似した レン O． 83) ．

HMdoCQf" ，。 MSpp ・は 5 月には 14 日の口投時に 第 I極大は 20m 層に，第2 極大は 5m 層に形成されたが ， 真
夜中には第 ]極大は I m 層に上昇し個体 数は 16 ， 000 個
体Wm3 を越えた．正午には 第 l 極大は 10m 層に降下した． 14 日の日没時に 個体数 は減少し，表面と 10m 層に極大を持った． 6 月には第 I 極大は常に 30m 層に形成され，真夜中には 表面に，正午には 5m 層に第2 極大を形成した (Fig.6b) ・出現したステージは ， 5 月に

・

ョ

・

の個体が 76% 以上を占めた． 5 月に卓越したのは 雄成る個体は少なかった (F 咀 幻

イ

・

・

も出現は 6 月だけであ った．本種

EV 加促 H0rdWQnHiの極大は真夜中には 20m層に形成され ，

日出時には10m 層，正午には 5m 層 まで上昇し個体数もた (Fig 9C)
・

増加し

・

サケ幼稚魚の 分布と尾叉長組成 サケ幼稚魚は 1987
年に 516 尾， 1988 年に 480 尾が採捕された． 採捕された定点は 1987 年 5 月 19 日と1988 年 6 月 2 日には0 ． 9km

は雄 C.vVは真夜中を除き 優占し，鉛直分布は 総個体数以内の定点に 限られ， 採捕数もわずかであ った．6 月中旬以降に分布は 最も沖の定点まで 拡大したが， 80%と類似したし 二 0 ． 96}.

以上は I 8@m

Neocalanusspp

・はまでの定点で採捕された (Fig 10)・・

5 月には 14 日の日没時から 15 日の・採捕されたサケ 幼稚魚、の尾叉 長の範囲は 5‑16 ． 5Cm

日出時まで極大は 2 つ形成され， l4 日の日没時と真夜中の 3m 層で個体 数は 250 個体/m3以上に達した． 第 I
極大は日出時には 10m 層，正午には 20m 層に降下しであ った．尾叉長は 6 月半ばまでは 増大したが 6 月下旬以降は減少し 岸寄りの定点で 小さく 沖側で大きかった (Fig 口 )・沖の定点まで 広く分布した 1987 年 6たが， 15 日の日没時には 再び 5m

月 9‑10(Flg 7a) 5‑6 月を通じ コ
ぺ ポディト 1‑V が出現し常に Cm までの若い個体が優表面に第 3 極大が見られた

・

・

占した．
ACO ri0Mmid0 の最大出現個体 数は 5 月は 187 個体/m3 であ ったが，6 月には 498 個体/m3 に増加した・ 5‑6
月を通じ 第 I極大は常に 30m 層に形成された． 5 月 14「

口の 日 {女時に出現層は l m 層 まで上昇し真夜中にはI m 層で第2 極大を形成した．

しかし，出現した 最も浅い水深は，日出時は 10m に，正午には 20m に下降した．6 月の日没時，日出時，正午には20mu 浅 には出現しなかったが ，真夜中には 表面まで分布し 個体数は人幅に増加した 旧 g 7b) 5‑6月を通じ CI から成体まで出現し常に 成体が優占した．
Mgr idi0W 。的M の総個体数と C1‑1V の第 I 極大は 5‑
6 月を通じ常に 30m 層に形成された．発育段階の 進ん
だ cV と成仏は， 5 月には真夜中に 第 I 極大は10m 層に上昇した． しかし，日出時には全採集層で出現しなかった．6 月の CV も真夜中には 3m 層に第2 極大を形
・

「

・

口

， 1988 年 6 月 14 日の平均 尾叉長は ， 6 月 14

日の5． 4kmと7 ． 2km

めく0 05) ，l987 年 6 月 25 日にはO 9km

定点問を除き 有意差が見られたがから 3 6km・・

定点問では有意差は 見られなかったわ

ン

0 05)
・

の

・

サケ幼稚魚の 食性 採 捕されたサケ 幼稚魚から，
1987 年の 304 尾と 1988 年の 251 尾を 胃 内容物の分析に供した． I 個体のサケ幼稚魚、によって， 10個体以上捕食されていた 延べ 30 分類群の動物プランクトンを
TableI ， 2 に示した． 30 分類群の中で ， 16 分類 群は]987 と 1988 年に共通して 出現し，そのうち 14 分類群

は，動物プランクトン 群集で5% 以上を占めた．サケ
幼稚魚の 摂餌頻度の高かった 分類群は 1997 年 6 月 9‑10
日のNeeocalanusspp
体中 ，

・

と

A.1n 叩 iremis@ で， 供試魚、 173 個

107 個体のサケ 幼佳魚、 に 捕食されていた・

サケ幼稚 魚 I個体による最大損 餌数で 200 個体を越えたのは，二枚貝，E ． れ ordmanTn7i, Pseudocalanus
spp.,

Eurytemora herdm 血， Fritillaria sp ・，オタマボ

やの6 分類群であ った．このうち F..nnrdmn.nniは3， 000
個体を越え ， F..h.p.rainmal も 2， 000 個体を越えた・ 最大

摂餌数で 200 個体を越えた 分類 群で ，オタマボヤ，
no 山川0ntn@，尺ぬMmdH@

E

は，動物プランクトン 群集中では 5% を越えることはなかった (FIg 5)・には個体数 は減少し，最多でも 17 個体/m3 に過ぎなかった．第 I 極大は常に 30m 層に形成され ，第2 極大は日没時と真夜中には 10m 層に形成され ，真夜中には・・層に上昇した・ 6 月

・22

さけ・ます資源管理センター
所報 BuH ． Natl ． SaImonRcsourCcsCenter， NO ． I， 1998

1988

1987
May I9June

June 9‑10

June I4

June 25.Tulv52

Fig. 10. Abundance Of juvenile chum salmon captured by a seine net in the Pacific coastal waters near Shizunai between
May and July, 1987 and 1988. Cross marks mean no fish capture. DOtted lines indicate depths. The distance 0f eachline Of the nearest station from shore are between 0.2 and 0.5 km.

M pac 的口は l988 年 6fn2
・

日と 14 日に餌 として利用

考察された．6 月 2 日はサケ幼佳、 I個体に 67 個体捕食され ，それらは全て雌雄の 成体で占められていた

日高沿岸では動物プランクトンの 個体数 は表面水温前後の 5 月中 卜 句に増大し，その後減少する

で SC

関

・

23

佑水 助物プランクトンの昼夜移動とサケの門餌

1987
June 9‑101988
June 25

June I4
0.3 kmN 司27

l

0.3 km
N 二 fil

14r3M

Mean 二 f69
SD=9.4

Mean 二 68.8
SD=8.8

工87632]5432]

ヱ E コつ ‑ 井MN ean=83.0
6

0.9km

二

SD 二 22.4

m

ナ

N 二S
Mean 二 ?1S3.1
SD 二 14.6

0.9 km
N 二 11740

Mean=81.6
SD 二 7 1

30

お8

7n 二

k

8

‑OU

3.6 km520

・

5.4 km

N 二 204
Mean 二 94
sn

N 二 27
Mean 二 93.
SD 二 6 2m

20

0L9 kin

・

4

.8km

斗

N=68

・

Mean=124.1
sD 二 IW.71010

二 i10)

15

FOrk length (cm)I 8 km
・

N 二2
Mean
S8.0
sn 二 i‑4
二一

5.4 km00

工

5.4 km

N 二 15
Mean

N=69
Mean=I29.4

二Sn‑n3.4

132.6

SD‑?.815

5e 工

7.2 kmFig. 11. FOrk length distribution Of juvenile chum salmon captured at each station in
the Pacific coastal waters near Shizunai between May and July, 1987 and 1988

(関 ・清水，末発表)．本調査でも 総個体数は 5 月から

P ， 叩 doCorQHM

であ っ

M 仰 Mi0W

・， ACd/id， Ng0mMHM
Mm@do

，

Spp
ACdrri。V@CO ， 川川 @Jro7WmfCd)

口

・

では M

・が， 30m・

PdC7@Cd が増加した・すなわち ，この海域の 動物プラ・， PwHJ0‑l0ngirFmis，

は寒梅性で ，暖ノて，lヰ @ 2 分類 群 (比川叩佑爪MJWW
町山 FCOeM Sp )に過ぎない (平 Hl 1984.1keda199U．
動物プランクトンの 総個体数の鉛直分布から ，夜間は上部へ，昼間は 下部へ向かう 明らかな移動が 認められ，個体数の 多い 5 月に著しかった・ 個体数 は採集時
／

5 月は

・

ンクトンの総個体数の 昼夜の鉛直分布と ，春季から初夏にかけての 時期的な変動は ，優占する M
PJ MdoCofdHMSpp
ピ

・，

A

・

・

pM

l0nTgire/mi$， FrlMl0rloRp

が叩 ，
・

「

・

bMWgH

spp

‑@‑S.8「・u 浅ではA l0@TgiremiJ と FriMl0Li(tSp

COl0HMJ

千

6． 9と A ・ゎれ gi gmi$ で ， 6 月には・の優占する採集層 は減少し， 20mspp群のうち， 9 分類群 (SOgir巾 cr6#(fH$， EMCQM
larVae ， El， CU/QHM

二10FOrk length (cm)PS6MdoCol0nMJspp

MJLMng;l

二

Mean‑
SD

た．動物プランクトン 群集で 5% 以上を占めた 2l 分類
爪N 4た ．動物プランクトン 群集で優占したのは・6 月の表面水温は l2‑13L

6 月にかけて減少し

﹁﹁ぱ

10

FOrk length (cm)，の4 分類群の増減によって 決定された．

動物プランクトンの 鉛直分布の極大は 水温躍層 付近に形成され易 く， 時には音波散乱層 (DSL) を形成
し，濃密な分布が 観察される (Magnesenl989;． 1996) ． Pmar

(1984) は水温 躍層はカ間毎に変動し ， 5 月は口出時に ， 6 月には真 伎 中に最AtkinSonetal

大となり，採集時刻による―定の 増減はみられなかっイアシ類の鉛直移動の 制限要因となっていると 述べて

さけ・ます資源管理センター
所報 Bul1.Nat1.SalmonResourcesCenter,No

24

Table 1. Number． I， 199S

0r prey organisms in the stomach 0f juvenile chum salmon captured ln the central Pacific coast 0f HOkkaido in the May

and June Or 1987.

POlycheata

Ma

Max

an
Me

Mean

十
0寸 H

Number 0f
仕 Cdin8hSh

Max

eg bn

Mean

m uSP1
N
忙

・
dl

ね

f O叶
L

bn
m

N

Prey organism

June 25‑26 (n=90)

June 9‑10 (n=l 73)

May I9 (n=20)

148.4

3124

50

38

I8

09

Evadne nordmanni

27．

Neocafanus

spp.

Euculanus

bungii larvae

Eiicalanus

hungii

107

63

86

270

Centropages abdominalis

36

22

Eurylemora

72

38

Pseudocalanusl ・dSagitta elegans

35

spp.

herdmani

25

66

Acartia longireinis.
64

Acartia tumida

Harapacticus uniremis

22

Themisto japonica

189

Amphipods

27

73

Mysiid larvae
Mysidacea

gen.

41

154

25

sP.

Huphausiids

44

Vivalvia

38

76

454

Fritillaria sp.

49

203.8

909

23

I1.

0ikopleuridae

73

40

6

89

Ammodytes

165

personatus

Ants

4

57

39

34

9

Chromomida
TOtal

20

168

75

73

49

80

しかし，N 川MC
rMJ は塩分躍層の影響は受けるものの (MaCkaSandLou tit1988)， c1‑cV は表面まの総個体数の極大は ， 5 月には常に l0mu

(FuILon 1973) ， M PM 仙C0 の若い個体も ，14L 以下の水温では 水温躍層 は鉛直移動の制限にはな

分類群別でも，常に 10m
Sp ・を除き，10mっていない (BatChelder 1985) ．また，
MOrlokaetal

た．

いる

・

・

れ

〃

で分布し

・

．

133

浅に， 6 月は日没時から 日出時にかけて @0m 以浅 に形成された．
に極大を形成した F ，， irifldriQに極大を形成した 分類祥 は少なかっ

すなわち， 日高沿岸の春季に 見られた動物プラン(1988) と山 □ ・志賀 u997) は， 植 食性のCdMMJ

クトンの鉛直分布の 極大は ，ク口口フィル a の極大層

ぉ血 。川や P ．所川rMJ と P ． wWWontiとの関連は薄く，その多くは 水温躍層 中に形成されたの高密度分布する 水

温躍層 付近で ，ク口口フイル a は高い濃度を 持つことから，動物プランクトンの 分布とその 餌 の量 との密接と言える．
ACdrri ぱ 属の A ． Omo

な関係を示唆している．今回の 調査海域では ， 5 月に分布し ，は 10muKimotoetaI

浅 に水温躍層が形成され ， 6 月にはさらに発□ぬと A ． C/QMJi は日中は近 底層に(Anraku 1975;

役時以降に分散する． l988) ． 30mu

深 の採集は行わなかった

ので，A

口口フィル a 濃度は水温 躍層下部の 10m

昼間は近 底層に高密度に 分布している 可能性を否定出た (清水・ 関，未発表)．

で最大を持っしかし，動物プランクトン

・

foH がrem 心がA・達した． また，5 月の大部分と ， 6n の全採集時刻の ク

0WO

市や A

・

CfoMJi と同様に，来ないものの ， A ・伝灯 gir6mi は昼夜を通して 30m
二・より関 ・清水―動物プランクトンの昼夜移動とサケの摂餌

25

Table 2. Number of prey organisms in the stomach 0f juvenile chum salmon captured tn the central Pacific coast Uf HOkkaido in the June
and July Of 1988.
June2(n=l)
Prey organism

NumberJune

0ffeeding fish

NumberMean

Max

July 5‑6 (n=?)

t4 (n=248)

NumberofMeanfeeding fish

Max

of

feeding fish

Evaclne nordmanni
Neocalanus

Mean

Max

186

329

69

spp

Eucalanus bungii

30

105

Pseudocalanus

83

101

spp

Centropaees abdominalis
EurMemomherdmanl

M"t 「 M"p"。ひ 。

AcnrtmU

i"

109

136.5

2067

28

24

l7

0

I

@umi』ひ

40

38

75

80

85

l4

78

174

175

41

・

・

67

COpepoda nauplii
Amphipoda

gen.

spp

Caprellidae

l4

Crab megalopa
00CO000000l

Shrimp
Mysids larvae
Mysidacea

gen.

67

42

53

87
25

sp

Euphausndlaevae

44

20

Vivalvia
Fritillaria sp.

54

137.5

504

0ikopleuridae

35

40

552

Cirripede larva

85

182

Cumasea

53

22

Ants
70

浅い水深 で鉛直移動を行っているように見えた． A ．

l0n 巾remWiJの分布量は 5‑6 月を通じ多く ，そのためサケ

幼稚魚の 摂餌頻度は高いものの・ 日中に極大は 10m
以深に形成されることから 最大損餌数は比較的少なかったと考えられる．
F iriifwね sp「

・とE ・川田川
0n れ iは表面水温の 上昇した

204

140

2079

高い (H ら l982)．すなわち，この2 種類は表面水温の上昇に伴って 増加し， 口中に表面近くに 極大を持ち，調査海域ではサケ 幼稚魚による 餌 としての利用度
合は高い ．

―方，

寒海性 動物プランクトンの

Neocalanus

spp.,

Pseudocalanus

spp.,

E

・

TOtal

bMgH

，

A. tumida, A. lon‑

M 四 。的山もサケ幼稚魚の 主要な餌 として利6 月に出現し 日中 ]0mu 浅 に極大を形成するものの，動物プランクトン群集に占める 割合は極めて低い．
しかし，サケ幼稚魚、による摂餌頻度は高く 摂餌個体数も多い．Frltilln
血は 6 月中旬の噴火湾では l0mu 浅で卓越し (Shiga1985) ，エリモ岬以東海域でも 6 月下旬に増加し (志賀 199山関 ・清水 1997)，サケ幼稚魚、の餌 としてよく利用されていた (関 ・清水未発表 )．

giremL

E. nnrd 皿 an7n.iも石狩湾で h 月以降餌 として利用度合は

遊 泳層の 3 mu 浅 (MOulton1997) にも極大を形成し，用された ．

・

これらの多くは5 月には複数の 極大を持ち ，

第 I極大のほとんどは 表面から 10m間に形成された ．

・

しかし，6 月には A loneiremis以外のほとんどの 分類
群 で第 l極大は 3Um層に形成され ，

しかも第2 極大は

少数の分類 群で形成されたに 過ぎない．すなわち ， 寒海性動物プランクトンは ， 5 月にはサケ幼稚 奄 の主な26

さけ・ます資源管理センター
研報 Bul1.Nat1.SalmonResourcesCenter,Noた． これに対し， b 月には昼夜を 通じ大半は 遊泳層 より下部に分布し ，個体数も 6 月には 5 月の 7‑50%0 に減
少した．サケ 幼稚甘 は夜間はほとんど 摂餌しないことから (帰山 l986)，サケ幼稚 甘 の餌生物の豊度を日中の遊泳層での動物プランクトンの 分布量 とみなせば，
サケ幼稚魚に 対する飼料環境は 急激に悪化したと 言える
6 月中旬には飼料環境が 悪化したと推察されるにも． I， l99S

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かかわらず， 19S?‑88 年の 6 月中下旬のサケ 幼稚魚の 摂

Oflarval fishcS in unstrat 而cd COastal watcrS

OHsouth‑

餌頻度と平均 摂餌数は高い値を示した．サケ 幼稚魚の分布域は 6 月 申旬以降に沖合に 拡大するが， 採捕尾数

eaStemAuS[raLa． J． Plank．

l988 年 6 月 2に行われると 考えられる．このことは ，

日にサケ幼奄に捕食されていた M ・『促池 口が動物プラ
ンクトン群集で 優占した コぺポディト 1‑VI でなく， 口

中分布の主体を 30mu 深 に持っとみられたCV‑ 成体で占められていたことからもうかがえる ．

すなわち， 日中に水深の深い 海域では海底近くに 分布する動物プラ
ンクトンでも，水深の浅い 海域では表面付近に 分布する可能性は高く ， 餌 環境は洋側は 相対的に沖側に 勝り，そのことが 6 月中旬以降も 極沿岸部でサケ 幼稚魚の高い分布密度を 保っことを可能にしていると 考えら
れる・

謝

辞

本調査の遂行に 際して海上の 調査で静内町の 大沢漁業部の皆様に 御協力をいただいた． ここに深く感謝の布並びに cdMMw"

炸" ， C0 ぬ川， pl" 肌什 " およ

びぬ M0

れ P"

れ "$M"g;;&"Ikeda ， T

1991

・

HypcrHdfrom

Assimilated・

amphipod

the Japan Sea

as献budget乃 @Cd

for [he(BOva@liuS)

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A dfel

VeMCalmigraHon

Of the COpepod

川 0‑

血CMinreIahont0wM‑dcvel0ped[hC

山 ne in the Ye@l0w

文

carbonTAgmiJroJdpo

Oceanogr. SOc.Japan, 47: ?‑16

CM0nTMV

意を表する ．

の生活史に関する 研究・日48p
本海洋生物研究所，東京・・以内で採捕され ，定点の水・近くは 距岸 0． 9km

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・

の 80%

深は 5‑15m と浅い．極沿岸部の水深の 浅い海域で定点A と同様な動物プランクトンの 鉛直移動が行われているとすれば，鉛直移動能 カの低い動物プランクトンでもサケ幼稚魚の遊泳層の表面付近まで 容易に浮上し 留まる可能性は 高い ． また，岸 近くで発生する 湧昇流(宇野木 l993) などの物理的な 力により，海底付近に分布する動物ブランクトンの 表面付近への 運搬も谷易． Res ．， 20: 1539‑1552

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