ニホンリスのSciurus lis

H S I モデル ver.2.0

ハビタット
評価モデル
シリーズ 1

Ecosystem Conservation Society - Japanハビタット評 価 モ デ ル シリーズ １

ニホンリスのH S I モデル ver. 2.0

Ecosystem Conservation Society - Japanハビタット評価モデルシリーズの刊行にあたって
自然と共存する美しい日本の再生が、今、求められています。20世紀は、我々と将来世代の重要な財産である自然環境が、国内外を問わず徹底的に損なわれ、失われた、「ネットロス」の時代でした。今世紀に入って、持続可能な社会の構築が世界共通の最重要課題となり、日本においても国土のグランドデザインを描き直し、残された自然環境の総量を確保すること（ノーネットロス）と、失われた自然を再生すること（ネットゲ
しょう びイン）が焦 眉 の課題となっています。これらの難題に対しては、我が国でも環境アセスメント制度や自然再生事業をはじめ、様々な施策が徐々に制度化されつつあります。しかし、どのような施策にせよ、その実効性を高める上で欠くことのできないツール、それが、適切な環境評価手法です。
現在、日本で最も注目されている環境評価手法に、アメリカ合衆国で約30年の実績をもつ、「ハビタット評
価手続き（HEP, ヘップ）」があります。ヘップのコンセプトは、選定した評価種の生息環境（ハビタット）の価値を、ハビタットの質と、ハビタットの量、時間という３軸によって定量化するというものです。
ヘップは、定量スケールであること、シンプルで分かりやすいこと、標準化されていること、柔軟で適用範
囲が広いことなど、合意形成ツールとして優れた特長を有し、環境アセスメントや自然再生事業、絶滅危惧種の保護管理といった幅広い分野で成果を上げています。日本においても、今後ヘップの活躍する場面が増えていくことは間違いありません。
本シリーズは、ヘップにおいて使用されるHSIモデルを、主要な日本産野生生物について作成し、冊子とし
ちくじて逐 次 公表することにより、我が国におけるヘップの普及ならびに適切な環境評価の実現に寄与することを目的として刊行されました。
本シリーズにおいて、各冊子は原則的に３部構成となっています。第１章では、既存文献を基に、対象種の生態やハビタット利用に関する情報が整理されています。第２章では、第１章の情報を踏まえた上で、野生生物とハビタットに関するデータを用いて、モデルの構築が行われます。そして、構築されたモデルは、第３章であらためて整理されます。すなわち、第３章がモデルそのものであり、第１章と第２章はモデルの根拠を述べた部分となります。
従来のHSIモデルでは、根拠が不明確なまま、主観的、感覚的にモデルが構築される場合も少なくありませんでした。本シリーズでは、対象種の生態に詳しい専門家の経験や感覚を尊重しつつも、極力、科学的、客観的なプロセスによりモデルの構築を行うよう努めています。このため、「どのようにモデルを構築したのか」という点を重視した構成となっています。
冊子のタイトルに付されたver.（バージョン）は、これらのモデルが常に改良の途上にあることを示しています。従って、今後もモデルの信頼度や使いやすさを高めるため、適宜、モデルのバージョンアップが検討されることになります。その際には、モデルを利用された皆様からのご意見が欠かせません。対象種の生態やモデルの構築方法、使い勝手等についてお気づきの点があれば、巻末の連絡先までコメントをお寄せください。
また、本シリーズでは、今後もモデルの種類を追加していく予定です。新たなモデルに関するご提案も歓迎します。
より良いモデルの構築、科学に基づいた環境評価の実現、ひいては日本の生物多様性の保全と回復のために、今後とも、皆様のご理解とご協力をお願い申し上げる次第です。
最後となりましたが、本シリーズの刊行にあたっては、アメリカ合衆国内務省地質調査所、(財)日本生態系協会専門研究委員諸氏の方々をはじめ、多くの識者のご協力、ご指導をいただきました。ここに記して厚く御礼申し上げます。

2004年６月(財)日本生態系協会 会長

池谷 奉文

CONTENTS

1． ハビタット利用に関する既存文献情報
1 概要

1

2 食物

1

3 繁殖

１

4 カバー

2

5 水

２

6 行動圏

２

2． ハビタット適性指数モデルの構築
1 方法

２

2 結果

４
a ハビタット変数候補

４b 八王子市における第１期の食物条件

4c 八王子市 における第２期の食物条件

５d 山梨県における食物条件

6e 繁殖条件８f 生存必須条件（繁殖SIおよび食物SI）の統合式

９g HSIの統合式

10

3 考察および今後の課題

10

3． ハビタット適性指数モデル
1 モデルの適用範囲

11a 地理的範囲

11

b 季節

11

c 最小ハビタット面積

112 モデルの構造およびハビタット変数の定義

11

3 適性指数グラフ（SIカーブ）

12

4 HSI算出のための統合式

14

5 推奨されるハビタット変数の測定方法

14

4． 謝辞

14

5． 引用文献15

6． 利用規約および利用申請書

15

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ニホンリスの HSIモデル ver. 2.0

1

異なるが、例えば、東京都八王子市ではオニグルミ、

ハビタット利用に関する既存文献情報

千葉県ではアカマツやクロマツの種子（矢竹ほか
1 9 9 9 ）、 長 野 県 で は オ ニ グ ル ミ と カ ラ マ ツ の 種 子

1 概要
ニホンリス（ Sciurus lis ）は、日本の固有種で本（Kato 1985）であった。これらの種子は秋に貯食され、食物の少ない冬場に回収して利用される（矢竹・田村 2001）。

州、四国、九州に分布しているが、近年、九州での採食活動は中層、上層など樹上で頻繁に行われる生息は確認されておらず、琵琶湖以西では個体数がが、落下種子の採食のために晩秋には地上での活動減少している（日本哺乳類学会 1997）。このため、も見られる（矢竹・田村 2001）。また、貯食やその1991年に琵琶湖以西のニホンリスは保護すべき地域

回収のために地上を利用することも多い（Kato

個体群として指定され（環境庁 1991）、1994年に1985；田村 1997；矢竹ほか 1999）。なお、低木層

はニホンリスは狩猟獣から除かれた。2007年に中国が著しく繁茂した状態は、落下種子を探索する妨げ

地方および九州地方のニホンリスは絶滅のおそれのになるうえ、捕食者が潜む危険をもつため、望ましある地域個体群（LP）とされた（環境省 2007）。以くないだろう（矢竹・田村 2001）。

後、九州地方ではニホンリスの情報収集につとめてメインフードが不足する時期（関東地方の低地林

いるが、これまで生息記録は得られていない（安田では１月〜６月）には、新芽や花、果実や昆虫類、

2007）。また、中国地方においても、西部では生息

キノコ類を利用する（田村 2004a）。これらの食物は、地が散発的であり、危機的な状況である（田村ほか

特に、離乳したばかりの子リスにとって重要と考え2007）。本種は、低地から亜高山帯（標高2,500m）

られる（田村 2004a）。従って、ニホンリスの食物適までの多様な森林に生息する。以下のハビタット利性を高めるためには、リスが採食に利用する中層、用情報は、主に本州中部の低地林における調査結果

上層の樹種が豊富であることが好ましい。

を総説した矢竹・田村（2001）をもとにまとめた。

2 食物

3 繁殖
繁殖や休息・ねぐら用として、樹上に小枝を組ん

年間を通じると、春先の新芽や花、初夏の果実、だ球状巣をつくる（矢竹・田村 2001）。樹洞を利用

昆虫類、秋から冬には種子、キノコ類など多様な食することもある（矢竹・田村 2001）。球状巣は巣の物を利用している。利用する樹種も多様で、長野県隠蔽に適した常緑樹に作られることが多い（矢竹・で16種（Kato 1985）、千葉県（清水公園）では27

田村 2001）。千葉県清水公園ではアカマツ、クロマ

種（矢竹ほか 1999）の木本類が利用された。

ツ、スギ、スダジイなどが利用された（矢竹ほか

これらの樹種の中でも、アカマツ、オニグルミと

1 9 9 9 ）。 長 野 県 （ 蓼 科 高 原 ） で は 主 に カ ラ マ ツ 、 シ

いった脂肪分の多い種子は、主要な食物（メインフラビソ、アカマツが利用された（西垣・川道 1995）。

ード）として、特に高い頻度で利用される（矢竹・蓼科高原において、巣の地上高は平均10ｍ（４〜18

田村 2001）。メインフードとなる樹種は地域によりｍ ）、 営 巣 木 の 樹 高 は 平 均 1 6 ｍ （ ６ 〜 2 8 ｍ ） で あ っ【本モデルの引用例】

田村典子・(財)日本生態系協会ハビタット評価グループ（2009）ニホンリスのHSIモデルver.2.0. (財)日本生態系協会編. ハビタット評価モデルシ
リーズ１. (財)日本生態系協会,東京.

1

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ニホンリスのHSIモデル ver. 2.0

た（西垣・川道 1995）。

2

なお、リスにとって良好なカバー・繁殖条件を確

ハビタット適性指数モデルの構築保するためには、営巣木のみならず、その周辺にも隠れやすい常緑高木が連続し、枝伝いに安全に移動

1 方法

できる環境が必要である。

前節の文献調査結果より、ニホンリスのハビタッ

4 カバー

ト適性は、食物条件と繁殖条件によって決定される

食物と繁殖の項で述べたように、それぞれの条件とした。なお、カバー条件は、食物条件と繁殖条件には、カバー条件も含まれると考えられる。すなわに含まれるものとし、水による制限はないとした。

ち、食物条件においては、低木層の繁茂の程度や常パフォーマンスメジャー ※１ は、成獣メスの個体数

緑高木の存在などが、安全な採食のために必要なカ密度とした。これは、成獣メスは資源量に敏感であバー条件となっている可能性があるし、繁殖条件とるため、ハビタット要求がオスよりも強い（メスにして必要な、連続した常緑高木の存在は、ねぐら利

とって好適なハビタットは、オスにとっても好適で用に際しても重要な条件である。

ある）と予想されることと、なわばり性が強く、行
動圏の重複が少ないため、個体数の取り扱いが比較

5水

的容易であることによる。

水場があれば、飲水のために利用することがある

モデルは、1991〜2001年に、モミやスダジイ等（矢竹・田村 2001）。しかし、通常の本種の生息地が優占する常緑広葉樹林やヒノキの人工林などからであれば水は十分に得られるので、水は制限要因と成る東京都八王子市（多摩森林科学園, 標高170〜

なっていないと考えられる。

265m）で収集したデータ（田村 1998 ；Tamura etal. 2006）を用いて構築したが、同調査地における6 行動圏

リスのメインフードはオニグルミであり、アカマツ

メ ス は 平 均 1 0 h a （ ５ 〜 1 7 h a ）、 オ ス は 平 均 2 0 h aなど、他のメインフードの利用は少ない。このため（４〜30ha）の大きさの行動圏をもっている（矢バージョン2.0では、モデルの適用範囲を広げるため

竹・田村 2001）。行動圏サイズは、特にメスではそに、アカマツをメインフードとする地域において取こに現存する食物量が増えるほど、小さくなること得された、食物条件に関するデータについても補足が知られている。成熟したメス同士の行動圏は重複的に検討を行うこととした。
アカマツ林におけるデータは、2003〜2005年にしないが、オス同士の行動圏、オスとメスの行動圏
は 重 複 す る （ 田 村 2 0 0 0 ）。 行 動 圏 の 長 さ は メ ス で山梨県富士河口湖町（標高1,050m）で収集したもの

200〜350m、オスで400〜500mである。また、一（田村ほか 2007）と、2006年に山梨県都留市（標日の移動距離はメスで１km、オスで1.5kmであった

高512〜846m）で収集したデータ（田村 2008）を（田村 2000）。

用いた。なお、これらの山梨県の調査地点および周辺では、八王子市におけるメインフードのオニグル※1 パフォーマンスメジャー：HSIと対応する、個体群の具体的な指標値。

2

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ニホンリスのHSIモデル ver. 2.0

ミは少ない。

〜1.0の値に変換したもの）を目的変数として分位点

各地域における調査方法の概要は以下の通りであ回帰を行い、回帰式の有意性を検討した。なお、第る。八王子市では、調査地内に10m×10mの方形区

１期には、クルミの存在がリスの利用頻度に強く影を50箇所設定し、これらの方形区におけるハビタッ

響することが明らかであった（Tamura et al. 2006）

ト条件とリス（成獣メス）の採食頻度および巣の利ため、方形区を中心とする50m四方に、オニグルミ

用頻度を調査した。ただし、１箇所、外来種のゴヨが存在していた６箇所の方形区については、分析かウマツから成る方形区については、当該地域では特ら除外した。

殊な環境であったため、本解析では、この方形区を除外して、49箇所のデータのみを用いた。

山梨県のデータについても、八王子市と同じハビタット変数候補を説明変数、リスの利用指数（アカリスの採食頻度については、調査地で捕獲した成マツ球果の食痕数をその最大値で割り、0.0〜1.0の獣メス９頭に発信機を装着後、放獣し、各個体５日値に変換したもの）を目的変数として分位点回帰を間ずつ追跡した。日の出直後の２時間以内における行い、八王子市と同様な傾向がみられるか確認した。

30分以上の採食活動の回数をカウントし、上記方形以上の結果より、モデルに取り込む変数を選択し区ごとに９個体分を合計した（Tamura et al. 2006）。

た。分位点回帰を行う際には、0.95分位点から出発

巣の利用頻度についても同様に、上記個体の５日間して0.05ずつ、有意な回帰式が得られるまで分位点ずつの終日追跡により、方形区ごとに巣を利用したを下げていった。適性指数（SI）カーブは、得られ日数をカウントし、９個体分を合計した。なお、採た分位点回帰直線を基に決定した。

食利用頻度については、クルミの利用が比較的多い

ハビタット変数とSIカーブの決定後、生存必須条

７月から12月を第１期、クルミ以外の植物や昆虫、件（すなわち、食物条件と繁殖条件）ごとのSIの統

菌類などに依存する１月から６月を第２期として解合式を、八王子市のデータを用いて検討した。乗法

析した。

関数や幾何平均、算術平均、最小関数といった統合

山梨県富士河口湖町と都留市では、調査地内に式候補を用いて食物SIや繁殖SIを計算し、これらを説

10m×10mの方形区をそれぞれ30箇所ずつ設定し、

明変数、リスの利用指数を目的変数とする散布図を

これらの方形区におけるハビタット条件と、リスが作成した上で、切片＝０、傾き＝１となるモデルか

採食したアカマツ球果の食痕数を調査した（田村らの95%分位点偏差が最も小さくなる統合式を採用

2008, 田村ほか 2007）。なお、調査時期は、前年度した。

に結実した球果を利用し尽くした６〜７月に設定した。

なお、食物の利用指数の統合に際しては、第１期モデルに取り込むハビタット変数の候補は、主に、と第２期の利用頻度を合計してからその最大値で割

回 帰 木 （ regression tree） を 用 い た 抽 出 結 果り、0.0〜1.0の値に変換したものを用いた（つまり、（Tamura et al. 2006, 田村 2008, 田村ほか 2007）「通年食物の利用指数」として用いた）。また、第１（表１）に従って選定した。そして、八王子市のデー期の分位点回帰の解析時と同様、統合式の選定に際タについて、各ハビタット変数候補を説明変数、リ

しても、オニグルミの存在しない43方形区のみを用

スの利用指数（リスの利用頻度の最大値で割り、0.0

いて解析を行った。

3

Sciurus lis
ニホンリスのHSIモデル ver. 2.0

2 結果

ツ生木の胸高断面積合計」を説明変数、リスの生息(a) ハビタット変数候補

密度指数（アカマツ球果の食痕数をその最大値で割回帰木により抽出されたハビタット変数の候補を表１に示す。

り、0.0〜1.0の値に変換したもの）を目的変数として回帰分析を行った。なお、ここでいうアカマツ生
木は、球果付きの個体と定義した。

表１．Tamura et al.（2006）,田村（2008）,田村ほか（2007）において抽出された、リスの利用頻度との関連性が高いハビタット変数(b) 八王子市における第１期の食物条件
発信機装着個体（n＝９）の100%最外郭行動圏内に存在する、10haあたり ※２ のオニグルミの本数密度（以降、V1とする）を説明変数、リスの密度指数（以降、SIV1とする）を目的変数として対数回帰を行ったところ、有意な関係が得られた（SIV1＝
0.1758Ln(V1)+0.3637,p＜0.001）（図１）。得られた回帰曲線を、SIカーブとした（図２）。
V1以外の、第１期のハビタット変数候補である中層常緑本数密度および上層木本数密度と、リスの利用指数との間で直線による分位点回帰を行ったとこ

山梨県での繁殖に関わるハビタット変数は不明でろ、中層常緑本数密度（以降、V2とする）と、リス

あるが、食物条件に関しては、八王子市と山梨県での利用指数（以降、SIV2とする）との間でのみ有意類似した変数が抽出された。そこで、まず、八王子

な回帰式が得られた（0.8分位点回帰, ＝0.050 ＋

市において、食物条件に関する変数を用いた回帰分

0.100,p＝0.009）（図３）。得られた回帰直線をSIカ

析を行った。次いで、山梨県のデータについても、ーブとしたが、回帰直線は、V2＞18で、SIV2＞1.0

同様に分位点回帰を行い、八王子市の結果と比較した。

となるため、SIカーブは、V2≧18の時、SIV2＝1.0

ただし、八王子市の第１期におけるハビタット変とした（図４）。

数候補の「オニグルミの本数密度」については、前述した発信機装着個体（n＝９）の100%最外郭行動圏内に存在するオニグルミの本数密度を説明変数、リス雌成獣の生息密度指数（個体ごとに行動圏面積の逆数を求め、それらを最大値で割って0.0〜1.0の値に変換したもの）を目的変数として解析を行った。
また、山梨県においては、アカマツ林におけるメ
インフードであるアカマツ球果と相関が高いと考えられる「アカマツ生木の本数密度」および「アカマ図１．オニグルミの本数密度に対するリスの密度指数の回帰曲線※２メス成獣の行動圏面積の平均が約10haであるため。

4

Sciurus lis
ニホンリスのHSIモデル ver. 2.01(c) 八王子市における第２期の食物条件
第２期における５つのハビタット変数候補の内、

SIV1

0.8

直線による分位点回帰では、中層常緑本数密度のみ

0.6

有意な回帰式が得られた（0.9分位点回帰,

0.4＝0.028＋0.333,p＝0.003）（図５）。
Tamura et al.（2006）は、中層常緑本数密度と樹0.2

種数との間に有意な相関があることと、リスは、第

0
0

10

20
30
40
V1
図２．オニグルミの本数密度（V1）の S Iカーブ

２期には様々な食物資源を利用する（田村 2004a）
ことから、第２期の回帰木に取り込まれた中層常緑
本数密度は、樹種数の重要性を反映したものと解釈
降、V3とする）とリスの利用指数（以降、SIV3とす0.8る）との間で分位点回帰を行ったところ、有意な回帰式が得られた（0.85分位点回帰,

0.6

0.083,p＝0.014）（図６）。このため、第２期のハビ

0.2

に従い、樹種数を採用した。得られた回帰直線をSI
カ ー ブ と し た が 、 回 帰 直 線 は 、 V 3 ＞ 1 3 で、 S I V 3 ＞
0

10

20

1.0となるため、SIカーブは、V3≧13の時、SIV3＝302中層常緑本数密度(本／100m )
図３．中層常緑木本数密度に対する第１期食物の利用指数の分位点回帰直線

1
0.8
SIV2

−

タット変数としては、Tamura et al. （2006）の解釈

0

0.6
0.4

1.0とした（図７）。
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0

0.2

0

10

20

30

40

中層常緑本数密度(本／100m2 )

0
0

10

20

30

V2
図４．第１期における中層常緑木本数密度（V2）のSIカーブ

5＝0.0830.4

第２期食物の利用指数

第１期食物の利用指数している。そこで、本分析においても、樹種数（以1

図５．中層常緑木本数密度に対する第２期食物利用指数の分位点回帰直線

Sciurus lis
ニホンリスのHSIモデル ver. 2.0

カーブは、V4＝52.5の時、SIV4＝1.0となるように調整した（図９）。

0.8
0.6

第２期食物の利用指数

第２期食物の利用指数

1

0.4
0.2
0

0

5

10

15
2

樹種数(／100m )図６．樹種数に対する第２期食物の利用指数の分位点回帰直線

1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0

0

50

100

150
2

低層本数密度(本／100m )1

図８．下層木本数密度に対する第２期食物利用指数の分位点回
帰曲線

SIV3

0.8
0.6
0.4

SIV4

0.2
0
0

5

10

15

V3
図７．第２期における樹種数（V3）のSIカーブ

下層木本数密度（以降、V4とする）については、
直線による分位点回帰では有意な関係が得られなか

1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0

0

50

100

150

V4
図９．第２期における下層木本数密度（V4）のSIカーブ

ったものの、25〜50本／100m ２ 付近にリスの利用指数のピークがある一山型の関係がうかがえた。この(d) 山梨県における食物条件

ため、リスの利用指数（以降、SIV4とする）との間

メインフードに関連する変数であるアカマツ生木

で二次多項式による分位点回帰を行ったところ、の本数密度とアカマツ生木の胸高断面積合計のほか、

τ＝0.75において有意な回帰曲線、−1.4・10 ー4 ・２

＝1.47・10ー２を得ることができた（p＝0.045）（図８）。

八王子市において有意な関係が得られた中層常緑本
数密度、樹種数、および下層木本数密度について、回帰分析を行った。なお、山梨県のデータにおいて、

なお、得られた回帰直線は、回帰曲線のピークとアカマツ球果の食痕数の最大値は145であるが、こなるV4＝52.5においても、SIV4<1.0であるため、SIの値は全体の平均値に標準偏差の４倍を加えたもの

6

Sciurus lis
ニホンリスのHSIモデル ver. 2.0

59サンプルを用いて解析した。
アカマツ生木本数密度（V1b）に対するリスの生息密度指数（SIV1b）の分位点回帰曲線を、対数回帰により求めたところ、τ＝0.75において有意な回
帰曲線、＝0.101 ln（+1)−0.0266を得ることができた（p＝0.048）（図10）。SIカーブは、生息密度指数が最大値となるV1b＝12において適性値が１となり、それ以上はすべて１となるように、回帰曲
アカマツ球果食痕によるリスの生息密度指数線を調整して作成した（図11）。
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0

帰により求めたところ、τ＝0.80において有意な回帰曲線、 ＝0.0689 ln（ +1)ー0.388を得ることができた（p＝0.043）（図12）。SIカーブは、生息密度
指数が最大値となるV1c＝7800において適性値が１となり、それ以上はすべて１となるように、回帰曲線を調整して作成した（図13）。
アカマツ球果食痕によるリスの生息密度指数よりも大きい。このため、ここでは同データを除き、

5000

10000

15000
2

2

図12．アカマツ胸高断面積合計に対するリス生息密度指数の分位点回帰曲線（n＝59）

0

5

10

15

20

25

30
2

1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0

SIV1c

図10．アカマツ生木本数密度に対するリス生息密度指数の分位点回帰曲線（n＝59）

SIV1b

0

アカマツ胸高断面積合計(cm ／100m )アカマツ生木本数密度(本／100m )

1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0

0

5000

10000

15000

V1c
図13．アカマツ生木胸高断面積合計（V1c）のSIカーブ

0

10

20

30

V1b
図11．アカマツ生木本数密度（V1b）のSIカーブ

アカマツ胸高断面積合計（V1c）に対するリスの生息密度指数（SIV1c）の分位点回帰曲線を、対数回

7

1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0

中層常緑本数密度に関しては、τ＝0.99において有意な回帰直線、 ＝0.00274+0.814を得た（p＝0.0005）（図14）が、Y切片が0.81と高く、図４におけるSIV2カーブに比べると、傾きがかなり緩いものとなった。

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ニホンリス

1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0

下層木本数密度に関しては、τ＝0.9において有意な回帰曲線、 ＝ー0.000458 ２ ２+0.0399+0.0678を得た（p＝0.026）（図16）。本回帰線は、八王子市の適性カーブと同様にほぼ原点を通り、下層木本数
密度が43.6本／100m ２ のときにピークを取るものであり、図９におけるSIV4カーブとほぼ一致していた。

0

20

40

60

アカマツ球果食痕によるリスの生息密度指数

アカマツ球果食痕によるリスの生息密度指数のHSIモデル ver. 2.0

80
2

中層常緑本数密度(本／100m )

図14．中層常緑本数密度に対するリス生息密度指数の分位点回帰曲線（n＝59）

中層本数密度についても同様に、リス生息密度指数の分位点回帰式を求めたところ、τ＝0.99において有意な回帰直線が得られた（p＝0.028）。

1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0

0

20

40

60

80

100
2

下層木本数密度(本／100m )これら２つのモデルのAICc（小サンプル用の赤池
情報量規準）は、中層常緑モデルでー581.0、中層
本数モデルでー581.5となり、モデルとしてはどちらも同程度の適切さだった。
樹種数に関しては、τ＝0.9において有意な回帰直線、 ＝0.0297+0.0805を得た（p＝0.003）（図1 5 ）。 同 回 帰 線 は 、 八 王 子 市 の 適 性 カ ー ブ と 同 様 に

図16．下層木本数密度に対するリス生息密度指数の分位点回帰曲線（n＝59）

以上の分析結果より、山梨県のアカマツ林と八王子市における食物条件は、メインフードが異なることを除けば、ほぼ同様な傾向が見られることが分かった。

ほぼ原点を通り、樹種数と正比例した。図７におけるSIV3カーブよりは若干、傾きが緩くなるものの、

アカマツ球果食痕によるリスの生息密度指数

八王子市における傾向とほぼ一致していた。
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0

(e) 繁殖条件
３つのハビタット変数候補の内、常緑大木本数密度（以降、V5とする）と、リスの利用指数（以降、SIV5とする）との間でのみ有意な回帰式が得られた（0.95分位点回帰,＝0.173＋0.308,p＝0.025）（図17）。得られた回帰直線をSIカーブとしたが、回帰直線は、V5＞4.0で、SIV5＞1.0となるため、SIカーブは、V5≧4.0の時、SIV5＝1.0とした（図18）。
ところで、このSIカーブでは、常緑高木が１本も存
0

5

10

15

20

25

2

樹種数(／100m )図15．樹種数に対するリス生息密度指数の分位点回帰直線（n＝59）

在しない条件（V5＝０）であっても、ある程度の繁殖適性（SIV5＝0.31）が得られることになってしまうが、実際には、常緑高木が全く存在しない場所で8

Sciurus lis
ニホンリスのHSIモデル ver. 2.0

は、リスの繁殖適性は０になると考えられる。従っ上、欠かせない要素であるため、他の３つの適性指て、上層常緑木本数密度（以降、V6とする）が０の数に対して制限的に（すなわち、乗法、幾何平均、場合は、繁殖SIも０とする。

最小関数によって）統合することとし、表２に示した17種類の統合式候補とver.1.0モデルにおける巣の利用指数1

SIfood統合式（min(SIV1,(SIV2+SIV3))）の合計18種

0.8類について、八王子市のデータを用いて検討を行っ0.6

た。各統合式候補により算出されたSIfoodを説明変数、リスの利用指数を目的変数とする散布図を作成0.4

した上で、切片＝０、傾き＝１となるモデルからの0.2
095%分位点偏差を求め、AICcを比較したところ、18
種類の統合式候補の中では式12と式14のAICcが最も
0

5

10
2

常緑大木本数密度(本／100m )

図17．常緑大木本数密度に対する巣の利用指数の分位点回帰
直線

SIV5

0.8

統合する際は、どちらか低い方の値を取ることが合理的と考えられることから、ここでは、食物SIへ統表２．食物SIの統合式候補

0.6
0.4
0.2
0

1

2

3

4

5

V5
図18．常緑大木本数密度（V5）のSIカーブ(f) 生存必須条件（繁殖SIおよび食物SI）の統合式
繁殖SIについてはSIV5と等しいため、統合式は必要ない。ただし、V6＝０の場合は、繁殖SI＝０とする。食物SIについては、SIV1、SIV2、SIV3、SIV4の４つの適性指数を統合する必要がある。その際、メインフードに関する適性値であるSIV1はリスの生存9であるV2〜V4によって規定される適性度を食物SIへ合する式として式14を採用した（図19）。

10小さくなった。メインフードであるV1とサブフード

Sciurus lis
ニホンリスのHSIモデル ver. 2.0

ると共に、カバー（ねぐらとしての利用や、巣への1出入りの際の遮蔽など）としての役割も担っている

リスの利用指数0.8と考えられる。
前回作成したモデル（田村 2004b「ニホンリスの

0.6

HSIモデルVer.1.0」）の段階では検討事項として残さ
0.4

れていた２つの課題が、今回のモデルで改良された。
１つは、オニグルミ以外の樹種がメインフードとな

0.2
0

るケースとして、アカマツ林の事例をモデルに加え
0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

た点である。アカマツはオニグルミと並び、ニホン

SIfood(F14)
図19．式14により求められたSIfoodと通年食物の利用指数とリスが好んで利用する餌である。また、日本各地のの関係

低地林では比較的多く見られる環境でもある。今回、アカマツ林をモデルに加えた事によって、より多く(e) HSIの統合式の環境でモデルの利用が可能となったと考えられる。

現時点では、HSIの統合式の選定が可能なデータは

結果的には、オニグルミを含む混交林の環境とアカ得られなかったため、ここでは、食物条件と繁殖条

マツ林の環境とでは、メインフードは異なるものの、件は、HSIに対し制限的に作用するものと仮定し、最それ以外のハビタット変数の選択や、値の傾向に顕小関数を用いて統合することとした。すなわち、著な違いは見られなかった。したがって、メインフードの本数密度（V1）以外は同じモデルを使用する

HSI＝MIN(食物SI,繁殖SI)事ができた。
もう１つの改良点は、下層木本数密度をモデルにとした。

組み込んだ事である。リスは落下種子や貯食行動のために頻繁に地上部を利用することが知られている。

3 考察および今後の課題

特に、冬季に地上部での活動が増える。捕食される
危険が高いこうした行動は、冬季の生残率に大きく本モデルでは、ハビタット変数候補を、食物条件

関わっていることが予想される。解析の結果、オニに関係する４変数と、繁殖条件に関係する２変数へ

グルミを含む混交林とアカマツ林とで、ほぼ同様の

絞り込むことができた。食物条件に関する変数の内、傾向が見られた。つまり、下層木が著しく繁茂してV1（メインフードの本数密度）とV3（樹種数）についる環境は好まれず、一方、ほとんど下層木がない

いては、食物資源そのものに関連し、V2（中層常緑状態も忌避された。こうした結果は、これまでの知

本数密度）とV4（下層木本数密度）については、採見と一致していた。

食や移動時におけるカバー条件に関連する変数であ

一方、前回にひきつづき残っている課題もある。

ったと考えられる。V5（常緑大木の本数密度）とV6

V2〜V6は、10×10m方形区単位の変数であり、同（上層常緑木の本数密度）については、繁殖条件であ方形区におけるリスの利用頻度を基にSIカーブを決10Sciurus lis
ニホンリスのHSIモデル ver. 2.0

定したものである。今回のHSIモデルのパフォーマン
スメジャーは、リスの個体数密度であるが、上記の利用頻度とパフォーマンスメジャーとの関係については、現時点ではデータが得られていない。今後の３

ハビタット適性指数モデル

検証が待たれるところである。また、繁殖SIと食物SI

1 モデルの適用範囲

をHSIに統合する方法を、データに基づいて検討する(a) 地理的範囲

ことができなかった。今後、統合方法に関する検証

本モデルは、多摩森林科学園（標高170〜265m,が必要と思われる。さらに、繁殖条件と食物条件の

東京都八王子市）および山梨県富士河口湖町（標高

適切な空間配置についても、別途、検討が必要かも

1,050m）と山梨県都留市（標高512〜846m）におしれない。

ける研究データに基づいて作成された。このため、本モデルは、リスの観点から保全価値の高い樹林を抽出したり、開発による影響や代償措置を評価し本モデルの適用範囲としては、主に関東から中部地方にかけての丘陵から低山地域が推奨される。

たりすることが可能である。また、ハビタットの再生を検討する際には、より効果的な再生計画を立案することができる。例えば、目標植生が広葉樹林であれば、まずはメインフードであるオニグルミと、(b) 季節本モデルは、ニホンリスの周年を通じたハビタッ
ト要求を評価するものである。

繁殖や休息が可能な常緑の高木を十分に確保することが、アカマツ林であれば、100m ２ あたりに胸高直(c) 最小ハビタット面積

径30cm以上の個体を４本以上含む合計12本以上のメスの最小行動圏面積は4.3haであるため、少なくアカマツを生育させることが必要である。その上で、とも、リスが行動圏として移動可能な樹林の合計が階層構造が発達し、多様な樹種が生育できるような5haに満たなければ、リスにとってのハビタット適樹林を目指すことになる。なお、再生した樹林にお性はない（HSI＝0）ものとする。ただし、より、長いて希少植物の保護などを目的とした林床管理を行期的にみると、5ha程度ではリスの個体群が存続でう際には、下層植生を完全に除去するような強度なきる可能性が低いため、本モデルは、大規模森林

管理はリスのハビタットの観点からは望ましくない（八王子市における高尾山塊のような）からリスが分ため、十分な検討が必要だろう。

散可能な位置にあるとみなせる樹林を対象として適今回構築したモデルは、東京都八王子市、山梨県
富士河口湖町および都留市のデータを用いたものである。今後、モデルの適応性を検証するために、多用する。

2 モデルの構造およびハビタット変数の定義

くの地点での試行が必要である。試行と検証を繰りニホンリスのHSIは、食物条件と繁殖条件によって返す事によって、モデルの改良を重ね、より適切な規定されるものとした。そして、カバー条件は食物モデルを作成する事が可能となる。本モデルを利用

条件と繁殖条件に含まれ、水による制限はないと仮された方は、利用地域、利用状況等、ご報告頂きたい。

定した。本モデルにおいては、クルミやアカマツを

11

Sciurus lis
ニホンリスのHSIモデル ver. 2.0

はじめとしたメインフードとその他の多様な食物資100m ２ （10×10m）あたりの、樹高３m未満の樹源を植生条件より評価し、常緑高木の状態を繁殖要

木の本数。

素として評価する。ハビタット変数、生存必須条件、常緑大木の本数密度（V5）

お よ び ニ ホ ン リ ス の HSIの 関 係 に つ い て は 、 図20に100m ２ （10×10m）あたりの、DBH30cm以上の示した。

常緑樹の本数。
上層常緑木の本数密度（V6）

生存必須条件

ハビタット変数

100m ２ （10×10m）あたりの、樹高10m以上、まオニグルミの本数密度（V1a）または、
アカマツ生木の本数密度（V1b）または、

たはDBH23cm以上の常緑樹の本数。

食物 S I 1

アカマツの胸高断面積合計（V1c）

3 適性指数グラフ（SIカーブ）

中層常緑木の本数密度（V2）
樹種数（V3）食物 S I 2

食物 S I

下層木の本数密度（V4）常緑大木の本数密度（V5）上層常緑木の本数密度（V6）V1a：オニグルミの本数密度
HS I

繁殖 S I '0.0

繁殖 S I

V1a≦0.13の場合

0.1758LN(V1a)＋0.3637

SIV1a＝0.13＜V1a＜37.3の場合

図20．ニホンリスのモデルにおける、ハビタット変数、生存1.0

V1a≧37.3の場合必須条件、HSIの関係

1

ハビタット変数の定義は以下の通りである。

10haあたりのオニグルミ（結実木）の本数密度。
アカマツ生木の本数密度（V1b）
100m ２あたりのアカマツ生木の本数密度。

SIV1a

オニグルミの本数密度（V1a）

0.8
0.6
0.4
0.2
0

アカマツの胸高断面積合計（V1c）
100m ２あたりのアカマツの胸高断面積の合計値。

未満、または胸高直径（DBH）３cm以上23cm未満の常緑樹の本数。
樹種数（V3）100m ２ （10×10m）あたりの、樹高３m以上の樹
木の種数。

10

20

30

40

V1a

中層常緑木の本数密度（V2）
100m ２ （10×10m）あたりの、樹高３m以上10m

0

V1b：アカマツ生木の本数密度0.0

V1b＜0.5の場合

ー1
ー1
SIV1b'＝ ー1.56・10 +4.51・10 LN(V1b+1)

0.5≦V1b＜12の場合

1.0

V1b≧12の場合

下層木の本数密度（V4）12Sciurus lis
ニホンリス

1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0

1
0.8
SIV2

SIV1b'のHSIモデル ver. 2.0

0.6
0.4
0.2
0

0

10

20

0

10

30

20

30

V2

V1b

V3：樹種数V1c：アカマツの胸高断面積合計
0.0
SIV1c'＝

0.0

V1c＜279の場合

ー1.69+3.00・10 LN(V1c+1)ー1V3≦1の場合

SIV3＝ 8.3・10 V3−8.3・10
ー２

1.0

V3≧13の場合

279≦ V1c＜7800の場合

SIV1c'

1.0

0.8
SIV3

1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0

1

V1c≧7800の場合

0.6
0.4
0.2
0

0

5

0

5000

10000

15000

V4≧105の場合

SIV4＝ 3.81・10 ー２V4ー3.63・10 ー４V4 2

SIV1c＝10ha内のSIV1c'の平均

V4＜105の場合

MAX (SIV1a, SIV1b)
または
SIV4

MAX (SIV1a, SIV1c)
V2：中層常緑木の本数密度
5.00・10 ー２V2＋1.00・10 ー１

V2＜18の場合

1.0

V2≧18の場合

1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0

0

50

100
V4

13

15

V4：下層木の本数密度0.0

SIV1b＝10ha内のSIV1b'の平均

SIV2＝

10
V3

V1c

SIV1＝

1＜V3＜13の場合

ー２

150

Sciurus lis
ニホンリスのHSIモデル ver. 2.0

5 推奨されるハビタット変数の測定方法

V5：常緑大木の本数密度
1.73・10 ー１V5＋3.08・10 ー１

V5＜4.0の場合

1.0

V5≧4.0の場合

SIV5

SIV5＝

オニグルミの本数密度（V1a）
開花期から結実期の間に評価区域内を隈なく踏1査し、開花または結実したオニグルミの位置を地0.8

図上に記録し、10haあたりの本数密度を算出する。

0.6

評価区域が広大な場合は、例えば、夏緑広葉樹林
やスギヒノキ林等のカバータイプごとに１km×0.440mのベルトトランセクトを複数設置するといっ0.2
0

た方法でサンプリング調査を行い、カバータイプ
0

1

2

3

4

5

V5

4 HSI算出のための統合式
食物SI1＝SIV1
SIV2+SIV3+SIV4≦2の場合

1.0の分布予測モデルを作成して本数密度を推定する。

アカマツ生木の本数密度（V1b）、アカマツの胸高断
面積合計（V1c）、中層常緑木の本数密度（V2）、樹種数（V3 ）、下層木の本数密度（V4 ）、常緑大木の(SIV2+SIV3+SIV4)/2
食物SI2'＝

ごとに本数密度を推定する。または、オニグルミ

SIV2+SIV3+SIV4＞2の場合

ただし、食物SI2'> 1の場合は、食物SI2'＝1
食物SI2＝10ha内の食物SI2'の平均
食物SI＝MIN（食物SI1,食物SI2）

本数密度（V5）、上層常緑木の本数密度（V6）
10×10mのコドラートを評価区域内のカバータ
イプごとに複数設置し、展葉期に①アカマツ生木の本数またはアカマツ生木全個体の胸高直径（DBH）、②樹高３m以上10m未満またはDBH３cm
以上23cm未満の常緑樹の本数、③樹高３m以上の樹木の種数、④樹高３m未満の樹木の本数、⑤DBH30cm以上の常緑樹の本数、⑥樹高10m以上またはDBH23cm以上の常緑樹の本数を測定し、V1b0.0

V6＝0の場合

SIV5

V6＞0の場合〜V6の値を推定する。

繁殖SI'＝

繁殖SI＝10ha内の繁殖SI'の平均

４ 謝辞
本モデルの作成にあたっては、まずバージョン１

HSI＝MIN(食物SI,繁殖SI)の段階において、(財)日本生態系協会専門研究委員の金子弥生博士（ヤマザキ動物看護短期大学）、高橋

14

Sciurus lis
ニホンリスのHSIモデル ver. 2.0

紀夫博士（独立行政法人遠洋水産研究所）、前田琢博

ズ1．(財)日本生態系協会, 東京．

士（岩手県環境保健研究センター）らと、多くの有

田村典子(2008) 山梨県における材線虫病被害とニホン

意義な議論を行うことができた。これらの方々とのリスの生息状況. 森林野生動物研究会誌 33:20-24.

議論なしでは、適切なモデルを構築することは不可

田村典子, 相京千香, 片岡友美 (2007) ニホンリスの能だった。アメリカ合衆国内務省地質調査所のエイ生息場所としてのアカマツ林の環境評価. 日本森林

ドリアン・ファーマー博士とリック・シュローダー

学会誌 89:71-75.

氏、東京農業大学農学部准教授の安藤元一博士（（財）

Tamura, N., N.Takahashi and N.Sato（2006）Habitat

日本生態系協会専門研究委員）には、ご多忙にも関variables of Japanese Squirrel identified by regression

わらず、モデルの草稿に快く目を通していただき、

tree model. Mammal Study31:1-8.

有益なコメントをいただいた。そして、本バージョンにおいても、安藤元一博士からはモデルの草稿に対して適切なご助言をいただくことができた 。以上の方々のご協力とご指導に、深く感謝の意を表したい。

田村典子, 松尾龍平, 田中俊夫, 片岡友美, 広瀬南斗,
冨士本八央, 日置佳之 (2007) 中国地方におけるニホンリスの生息状況. 哺乳類科学 47:231-237.
日本哺乳類学会（1997）レッドデータ

日本の哺乳類

ニホンリスP68-70. 文一総合出版．
西垣正男・川道武男（1995）ニホンリスの巣の特徴と５ 引用文献営巣木の選択性.日本哺乳類学会1995年度大会プロ
グラム・講演要旨集:26.
安田雅俊

環境庁（1991）日本の絶滅のおそれのある野生生物−レッドデータブック−.
環境省 (2007) 哺乳類レッドリスト
Kato, J.（1985）Food and hoarding behavior ofJapanese squirrels.Jap. J. Ecol. 35:13-20.
田村典子（1997）ニホンリスによるオニグルミ種子の貯食および分散.霊長類研究13:129-135.
田村典子（1998）ニホンリスの植生選択.日本生態(2007) 絶滅のおそれのある九州のニホン

リス, ニホンモモンガ, およびムササビ―過去の生息記録と現状および課題―. 哺乳類科学47:195206.
矢竹一穂・秋田毅・阿部学（1999）人工放獣されたニホンリスの空間利用．哺乳類科学39:9-22.
矢竹一穂・田村典子（2001）ニホンリスの保全ガイド
ラインつくりに向けてⅢニホンリスの保全に関わる
生態．哺乳類科学41:149-157.

学会誌48:123-127.
田村典子（2000）都市近郊における森林の断片化とリスの生息分布.森林防疫49:2-6.
田村典子（2004a）ニホンリスの行動圏とオニグルミの６ 利用規約および利用申請書

量.「ヒトとニホンリスの関係を考える」ニホンリスのワークショップとシンポジウム報告集:1-6.

利用規約

田村典子（2004b）ニホンリスのHSIモデルver1.0.

１．本モデルの著作権は(財)日本生態系協会に帰属(財)日本生態系協会編．ハビタット評価モデルシリー

し、著作権法によって保護されています。当協会の15

Sciurus lis
ニホンリスのHSIモデル ver. 2.0

許可なく本モデルをウェブサイトや印刷媒体に転載することはできません。
２．非営利の学術研究または教育を目的として利用する場合は、出典を明記した上でご利用ください。
営利目的などその他の目的で利用する場合は 、事前に当協会の許可が必要となりますので、申請書に必要事項を記載の上、当協会まで郵送してください。
３．利用者が本モデルの利用や利用不能により被った直接的または間接的損害に対し、(財)日本生態系協会は一切の責任を負いません。
送付先(財)日本生態系協会 ハビタット評価グループ
住所 〒171-0021
東京都豊島区西池袋2-30-20 音羽ビル
FAX 03-5951-2974
問い合わせ先TEL

03-5951-0244

16

ハビタット評価モデル等利用申請書
平成

年

月

日

(財)日本生態系協会会長殿
団体名
申請者

代表者

印

担当者
住 所
TEL
E-mail
利用規約および利用条件に同意の上、下記のとおり利用を申請します。

記

利用を希望するモデル

利用目的
および
事業名・発注者名

利用期間

利用条件
１．上記の目的以外に利用しないこと。
２．利用結果を公表した場合は、速やかに当協会へそのコピーを提出するか、公表資料の入手方法を報告すること。

(財)日本生態系協会は、国内や海外の情報を広く集め、自然と共存した持続する国づくり、まちづくりを進めるシンクタンクです。自然科学、社会科学の両側面から調査研究を行い、持続可能な発展を目指す国土
計画や地域再生プロジェクトを提案しています。また、各種法制度に、自然との共存という視点を加えるための提言を行うとともに、環境教育活動、国際シンポジウムやセミナーの開催、ビオトープ管理士およびこども環境管理士の資格認証、書籍の企画、編集など、さまざまな普及啓発活動や技術指導も行っています。
こうした活動は、会員をはじめとする多くのボランティアによって支えられています。
主な著書としては、『日本を救う「最後の選択」』（情報センター出版局）、『ビオトープネットワーク』（ぎょうせい）、『ビオトープネットワークII』（ぎょうせい）、『環境を守る最新知識』（信山社サイテック）、『環境の時代を迎える世界の農業』（(財)日本生態系協会）、『学校ビオトープ』（講談社）、『環境アセスメントはヘップ（HEP）でいきる』（ぎょうせい）、『美しいくにをつくる新知識』（ぎょうせい）などがあります。
連絡先〒171-0021 東京都豊島区西池袋2-30-20 音羽ビル
TEL 03-5951-0244

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URL http://www.ecosys.or.jp/eco-japan/
コメントの送付について
本モデルに関するご意見等がございましたら、所属、氏名、連絡先をご記入の上、下記送付先までコメン
トをお寄せ下さい。貴重な情報として、モデル改訂時の参考とさせていただきますので、どうぞよろしくお願い申し上げます。
【コメント送付先】(財)日本生態系協会 ハビタット評価グループ
住所 〒171-0021 東京都豊島区西池袋2-30-20 音羽ビル
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E-mail habitat@ecosys.or.jp※電子メールはテキスト形式にてご送付下さい（ファイルの添付、html形式のメールはご遠慮ください）。
※個別のご質問についてはお答え致しかねますので、予めご了承下さい。

モデル作成田村典子（独立行政法人 森林総合研究所多摩森林科学園）・(財)日本生態系協会ハビタット評価グループ
表紙写真
渡辺通人（河口湖フィールドセンター）

ニホンリスのHSIモデル ver.2.0
2009年７月 発行
編集

財団法人日本生態系協会

発行

財団法人日本生態系協会〒171-0021
東京都豊島区西池袋2-30-20 音羽ビル

＊禁無断転載・複製c（財）日本生態系協会 2009

定価 600円（税込）