藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 72: 11–17, March 10, 2024

海草アマモ Zostera marina の葉上における付着珪藻の季節動態と今後の展望

ミニ
レビュー

日野出 賢二郎 1,2 ＊
12

公益財団法人黒潮生物研究所（〒 788-0333 高知県幡多郡大月町西泊 560 イ）
長崎大学大学院水産・環境総合研究科（〒 852-8521 長崎県長崎市文教町 1-14）

Kenjiro Hinode1,2＊: The penology of epiphytic diatoms on the Zostera marina and future prospects. Jpn.
J. Phycol. (Sôrui) 72: 11–17, March 10, 2024
Attached diatoms are extremely important groups as primary producers and for material cycling incoastal areas. However, ecological studies on marine attached diatoms are much less common. The
present paper summarizes previous studies on the ecology of attached diatoms in coastal areas. In
addition, I will present the phenology of epiphytic diatoms on a seagrass, Zostera marina, because few
studies exist for this field where I quantified the leaf surface area of a host seagrass, the density of
individuals of epifauna, and the cell density of epiphytic diatoms that could be observed on the leavesof Z. marina during the period from May 2017 to December 2018. Here, field observations indicate that
epiphytic diatom density could be affected by the growth stage of the host seagrass and the presence of
epifauna. I also describe the role and potential of attached diatoms in blue carbon.
Key Index Words: attached diatom, epiphytic diatom, seagrass, phenology
1

Kuroshio Biology Research Institute, 560 Nishidomari, Otsuki, Hata, Kochi 788-0333, Japan
Graduate School of Fisheries Science and Environmental Studies, Nagasaki University, Bunkyo-machi
1-14, Nagasaki, Nagasaki 852-8521, Japan2

＊

Author for correspondence: hinode@kuroshio.or.jp

はじめに珪藻は，被殻（frustule）と呼ばれる珪酸質の細胞外被で覆われる単細胞性の藻類である。珪酸質でできた被殻は非常に未だ至っていないようである（Worm & Sommer 2000, 鈴木・

南雲 2015）。

本稿では，付着珪藻の生態に関するこれまでの研究をレ

明瞭であり，長い間その形や模様によって種分類がなされてビューした後，海草アマモ葉上における付着珪藻の季節動態

1 万種以上が記載されている。しかしながら，電子顕微鏡に

ブルーカーボンに関する付着珪藻の可能性についても紹介しきた。海洋や湖沼，河川に生育する珪藻について，現在では，
よる殻微細構造の観察に加え，細胞内小器官の配列様式や塩基配列による分子系統解析などによって，潜在的に属数は1000 属を，種数は 10 万種を超えて存在するだろうと見積もられている（Round & Crawford 1989, Fourtanier & Kociolek

1999）。このように，珪藻類は現在の水圏で最も種多様性が高について著者の研究成果を紹介する。また，今後の展望として，たい。

珪藻の付着様式

付着珪藻はムコ多糖類を主成分とする粘液性の物質を細胞外に分泌して基質に付着したり，群体を形成したりすること

い微細藻類群であり，淡水，汽水や海水中にみられ，水があができる（Daniel et al. 1987, Lind et al. 1997）。付着様式は，沿岸域にまで幅広く分布している（巌佐 1976）。特に沿岸域するタイプの 2 タイプに大別することができる（Hudon &岸域における水圏生態系の重要なニッチを占めている。付着

向に付着するタイプは運動性の有無により，滑走型と固着型分類があり（鈴木・南雲 2015），岩礁や石などの物質に付着

1992, 河村 2004）。基質に対して垂直方向に付着するタイプ

遊するミジンコなどの動物体表に付着するタイプがある。各々の分泌様式および付着力などの性状をもとに 3 〜 6 型に細分る所ならば赤道直下から極域にまで，海産種では外洋域からでは浮遊珪藻だけでなく付着珪藻も多く存在し，それらが沿

珪藻は，付着している基質の種類の違いによって生態学的なするタイプ，海藻や海草など植物に付着するタイプ，鯨や浮の基質に特異的に付着する種がこれまでのフロラ研究から見出されているが，珪藻と基質との確固たる相互関係の解明には基質に対して水平方向に付着するタイプと，垂直方向に付着

Bourget 1981, Oemke & Burton 1986）。基質に対して水平方の 2 型に細分される（田中・渡辺 1990, Kawamura & Hirano

は，付着の形態に関与する群体形成の有無とその形状，粘液される（田中・渡辺 1990，Kawamura & Hirano 1992, 河村

1994）。ここでは，河村（1994）の珪藻の付着様式 8 型を例

12

日野出

にして，基質に水平に付着する 2 型と垂直に付着する 6 型を

珪藻の付着量を変化させることが知られている（Nagle 1968,

紹介する（図 1）。A 型は Nitzschia 属が代表的で，基質に対Snoeijis 1995, Hinode et al. 2021）。

表的で，基質に対して水平に付着するが，運動性は乏しく極

温や塩分，光強度，栄養塩濃度などの影響を受ける（Colijn

細胞の一端から粘液を分泌し，基質から立ち上がるように付

Hickman 1982）。しかしながら，沿岸域では潮の干満や波浪して水平に付着し，滑走運動を行う。B 型は Cocconeis 属が代めて強く基質に付着する。C 型は Ardissonea 属が代表的で，着する。D 型は Grammatophora 属が代表的で，細胞が帯状

付着珪藻の増殖や光合成活性は，他の藻類や海草同様，水& van Buurt 1975, Admiraal & Peletier 1980a, Beliveau &によって水温や塩分は短期的に大きく変化するため，水塊とやジグザグ上に連結し，群体の末端細胞から分泌された粘液ともに移動する浮遊珪藻と比べて，付着珪藻ではそれらの環端から分泌される粘液で付着柄を形成して基質に付着する。F

Peletier 1980b, 河村 2004）。水温や塩分に対する付着珪藻のれる付着柄で基質に付着し，粘液柄により複数細胞が連結し，れている。Williams (1964) は塩分が増殖に及ぼす影響を調べ，液質のチューブ内に複数細胞が入り，糸状あるいは樹枝状群ることを報告し，Admiraal (1977) は同じく汽水産付着珪藻 4Melosira 属が代表的で，複数細胞が糸状に連結し，群体を形れなかったことを報告している。一方で，Scholz & Liebezeit

着様式があることで，付着珪藻の群落では三次元的な構造が殖率に与える影響を調べ，水温 10 〜 30°C，塩分 20 〜 35 ので基質に付着する。E 型は Achnanthes 属が代表的で，細胞末型は Licmophora 属が代表的で，群体の末端細胞から分泌さ樹枝状群体を形成する。G 型は Berkeleya 属が代表的で，粘体を形成し，粘液チューブの末端で基質に付着する。H 型は成し，末端細胞が基質に付着する。これらのように様々な付形成される。付着珪藻の群落が基質の種類，環境および季節によって変化するのは，異なる付着様式をもつ種が異なる増
殖特性，環境耐性をもつためであると考えられている（Hudon

境要因への適応範囲は広いと考えられている（Admiraal &増殖特性を調べた研究は未だ少ないが，以下のことが報告さ
汽水産付着珪藻 14 種が塩分 1 〜 68 の範囲で増殖が可能であ種が塩分 4 〜 60 の範囲で光合成活性にほとんど変化がみら(2012) は干潟の付着珪藻 25 種について水温および塩分が増

範囲では増殖率が変化しないことと，極端な水温（4，40°C），
塩分（10，40）では増殖率が著しく低下することを確認した。
沿岸域は水塊が頻繁に攪拌されることに加え，付着基質上& Bourget 1983, Kawamura & Hirano 1992）。しかしながら，の動植物や砂泥底に由来する栄養塩供給が起こりやすいため，な付着様式における生態学的意義については未だに不明な点

ることは少ないと考えられている（大貝 1986，河村 2001）。

岩上や葉上を含んだ付着珪藻の生態は，独立栄養性でありながら弱光環境下で有機物を取り込みる付着珪藻（以下，葉上付着珪藻）は基質によって種類が完全な従属栄養性のものも知られている（Hellebust & Lewin

付着様式に着目した生態学的研究は少なく，付着珪藻の多様が多い（河村 1994）。

沿岸域における堆積物および海草や海藻葉上で観察され左右される。例えば，干潟に代表される砂泥底では周囲の砂粒が頻繁に動くことから，岩礁上と比べて基質表面を滑走す

る珪藻，あるいは基質に強く固着する珪藻が優占しやすいと長期的な栄養塩の不足が付着珪藻の増殖を制限する要因にな
付着珪藻のほとんどは独立栄養性であるため，生育域は沿岸域の有光層にある基質上に限られる。付着珪藻の中に増殖が可能な混合栄養性のものや，クロロフィルをもたない

1977, Ishii & Kamikawa 2017）。例えば，混合栄養性種では，
Nitzschia angularis var. affinis (Grunow) Grunow，Phaeodactylum

tricornutum Bohlin な ど（Lewis & Hellebust 1976, Villanova

される（河村 2004）。海草や海藻の場合，その形状は多様& Spetea 2021），従属栄養性種では，Nitzschia putrida (Cohn)

る（Rautiainen & Ravanko 1972, Nigorikawa 1997, 大塚・辻

Lewin などが知られている（Li & Volcani 1987）。海草や海葉上では，基質に対して直立に付着する珪藻が優占しやすく，である海草や海藻によって弱光環境が作られやすいことから，分岐の多い海藻の葉上では様々な付着様式の珪藻種がみられえられている（Lewin & Lewin 1967, Armstrong et al. 2000）。

や海藻の形状に加えて，海草や海藻の生育水深やキャノピーの端脚類，アワビなどの巻貝類やウニなどの棘皮動物が多数

1986, Snoeijs 1995, 大塚・辻 1999）。海草や海藻の生育水深

着珪藻にとって，植食動物による摂食圧は増殖における主要であることから，付着珪藻はそれら形状の影響を大きく受け

1999, Worm & Sommer 2000）。平滑で扁平な海草や海藻のホンダワラ類のような複雑で立体的な微小環境を提供できるる（Totti et al. 2009）。葉上付着珪藻は，付着基質となる海草の形状，分泌物や生理状態にも大きな影響を受ける（Tanaka

やキャノピーの形状の違いは，付着珪藻が生育する光環境を変化させる。分岐の多い海藻葉上ではその影響はより複雑であると考えられるが，弱光環境では基質に水平に付着するタイプが，より強光環境下では基質から垂直に付着するタイプが優占しやすいようである（Hudon & Bourget 1983）。また，海草や海藻の分泌物の量や生理状態は季節的に変化し，W. Benecke，N. leucosigma W. Benecke，N. alba J.C. Lewin & R.A.

藻の葉上では溶存有機炭素が多く生成されることや付着基質
混合栄養性や従属栄養性の付着珪藻も多く存在していると考付着珪藻が生育する基質上には，ヨコエビやワレカラなど

生息している。物理的な環境要因における適応範囲が広い付

な制限要因になっている（河村 2004，鈴木ら 2005，Winder& Sommer 2012）。実際に，岩礁上や葉上の付着珪藻は植食

動物の摂食圧が低下する冬季から春季の低水温期にブルームが多くみられている（河村 2004，Hinode et al. 2021）。

海草葉上における付着珪藻の季節動態

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図 1．付着珪藻の 8 つの付着様式．
A 型：匍匐滑走型（motile prostrate），B 型：匍匐固着型（nonmotile prostrate），C 型：直立型（solitary upright），D 型：群体直立型（colonial
upright），E 型：付着柄単体型（solitary mucus thread），F 型：付着柄群体型（colonial mucus thread），G 型：管棲群体型（mucus tube），H 型：
糸状群体型（colonial thread）．A, B, D, E, G, H: Scale bars = 20 µm; C, F: Scale bars = 200 µm.

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日野出

図 2．海草アマモ，付着珪藻および葉上動物における三者間の相互関係の概念図．

海草アマモ葉上における付着珪藻の季節動態

前述したように，葉上付着珪藻の季節動態は物理的な環境

要因よりも基質となる海草や海藻の生理状態，葉上動物の摂食圧に大きく影響を受ける（図 2）。ここでは著者が調査した

アマモ Zostera marina Linnaeus の葉上における付着珪藻の季節動態（Hinode et al. 2021）を紹介する。

長崎県新上五島町有川湾のアマモ場で 2017 年 5 月から2018 年 12 月にかけて毎月アマモ草体を採集し，アマモ葉の表面積，付着珪藻の細胞密度および葉上動物の個体数密度を定量的に調べた。得られた時系列データは統計解析ソフト R（R Core Team 2020）を用いて記述分析を行った。葉の表面

積はアマモの生長に伴って変化しており，6 月に最大となり，10 月に最少となった。葉の表面積が増加する伸長期に付着珪藻の細胞密度は減少し，葉の表面積が減少する成熟・枯死期に付着珪藻の細胞密度は増加した（図 3）。アマモは動物，藻類および微生物の付着を阻害する物質を分泌し，その生成はアマモの伸長期ほど多いことが知られている（伊奈 1991，黒田ら 2008，Jendresen & Nielsen 2019）。この阻害物質により，
葉上付着珪藻の細胞密度が低く維持されたと考えられる。また，アマモの成熟・枯死期に付着珪藻の細胞密度が増加したのはアマモ表面から放出される溶存有機物の増加や付着を阻害する物質の分泌量の低下が要因だろうと推察される。

図 3．アマモ葉の表面積とアマモ葉上付着珪藻の総細胞密度，葉上動物の総個体密度．Hinode et al. (2021) の Figure 2 を改変．実線と点線は時系列観測データに一般化加法モデル（Generalized Additive
Models: GAM）を当てはめ得られた結果を示す．色付きの範囲は 95%
信用区間を示す．

受けることが現場観測から示唆された。

季節的に優占する葉上動物の種類が，葉上付着珪藻の群集

葉上動物の個体数密度のピークは，付着珪藻の細胞密度の組成に影響を与えることもある。例えば，端脚類の一部では葉上動物の個体数密度が増加したのは，水温上昇のほか，増的に摂餌すること（Hudon & Bourget 1983, 河村 1994，細ものであると考えられる。一方で，冬季に観察された葉上動するタイプを舐めとって摂餌することが知られている（河下も加わり，付着珪藻の細胞密度が増加した可能性が高い。

調べたところ，付着柄形成型珪藻 Climacosphenia moniligera

ピークから約 4 ヶ月後であった。夏季に巻貝や端脚類などの殖した付着珪藻あるいは成熟した草体を摂食したことによる物の個体数密度の低下に伴い，前述の阻害物質の分泌量の低以上から，葉上付着珪藻の細胞密度は，基質となる植物の生理状態（葉の表面積）や葉上動物の季節変動の影響を大きく粘液柄を形成して基質に対して垂直に付着するタイプを選択

見ら 2006）や，巻貝類では歯舌を使って基質に水平に固着

村 2004）。有川湾のアマモ場に出現した端脚類の胃内容物をEhrenberg（図 4A）の被殻の断片のみが検出された（図 4B）。

このように，葉上動物の嗜好性の影響によって，付着珪藻の海草葉上における付着珪藻の季節動態

15よる生理的な応答や海草と海藻の季節消長によるものが大きいと考えられるが，植物プランクトンや付着珪藻などの季節動態が生態系の一次生産量にどの程度寄与するのかは未解明のままである。

深層水や堆積物への炭素貯留を促進する海洋沈降粒子の形

成に藻類が生成する多糖類が接着剤として作用することが知図 4．A：Climacosphenia moniligera の 生 細 胞．Scale bar = 200 µm．
B：ヨコエビ類の胃内容物から検出された C. moniligera の被殻の断片．
Scale bar = 20 µm．

られている（Huang et al. 2021）。これまでは，この接着性多糖類が，大型藻類でのみ報告されていたが，近年，浮遊珪藻の Chaetoceros や Thalassiosira でも生成されることが明らかになった（Vidal-Melgosa et al. 2021）。このような炭素貯留に関群集組成が変化する可能性が考えられる。本研究では，アマ

モ，葉上付着珪藻および葉上動物の三者間の相互関係を現場わる新たな生成物の発見はブルーカーボン生態系として知られる藻場や塩湿地，マングローブ林のような大型の光合成生物に加え，干潟や岩礁域に生育する付着珪藻の炭素貯留へのの観測から明らかにしようと試みた。海藻藻場でも同様の研貢献を予感させる。

表面積の定量化が困難であることや，季節によって複数種のている（Duarte et al. 2017, Sato et al. 2022）。海藻養殖場をあることなどが課題として挙げられた。今後，基質となる海ンクトン群集，海中養殖施設および養殖海藻に付着する珪藻て，さらなる知見の蓄積が望まれる。

間活動と地球変動緩和の両立に向けた取り組みとして，付着

展望：ブルーカーボンに関する付着珪藻の可能性望まれる。

究を実施したが，ホンダワラ類のような複雑な形状の海藻は海藻が混在することで基質藻体との相互関係の理解が困難で草や海藻類，葉上付着珪藻および葉上動物の相互関係につい地球規模の気候変動は，主に二酸化炭素（以下，CO2）の

近年では海藻養殖場も新たな炭素固定の場として考えられ一つの生態系とした場合，養殖海藻のほか海水中の植物プラ類の動態も明らかにしていく必要があると考える。今後の人

珪藻の生態学的研究に終わりはなく，さらなる知見の蓄積が増加によって引き起こされ，陸上や海洋生態系を脅かす最

おわりに

では沿岸域ほど温暖化の影響を強く受けやすいことから，海功績により，付着珪藻の図鑑や図説は以前よりも増え，付着（Nicastro et al. 2013, Spalding & Brown 2015, Hyndes et al.

藻は沿岸生態系の複雑な食物網や物質循環を支える重要な一大の脅威となっている（Hoegh-Guldberg et al. 2019）。海洋草・海藻藻場や暖水域のサンゴ礁の減少が予測されている
2016, Kumagai et al. 2018）。沿岸域における一次生産は主に海草や海藻によるものであるが，外洋域における一次生産は付着珪藻の分類に関する研究を発展させてきた諸先輩方の珪藻の種同定に要する労力は大きく減ってきている。付着珪次生産者であることが少しずつ明らかになってきており，付着珪藻と他の生物との係わりに関する生態学的知見は益々必

植物プランクトンによるものである。特に珪藻類は高い一次要になってくると思われる。

担っていると見積もられていることから（Nelson et al. 1995,

要因の一つは，珪藻が持つ美しさにあると考えている。珪藻重要である（Tréguer & Pondaven 2000, Takahashi et al. 2012,

よび化石種で多くの新種が記載されてきた。付着珪藻の生態を通じて CO2 を除去し，長い時間スケールで炭素を隔離でき

ら次に確認される。
「この美しい生き物」は，長い年月をかけされている（Mcleod et al. 2011, Duarte 2017）。藻場は単位面の道へ誘ってしまうのかもしれない。私も「ミイラ取りがミ生産量を有しており，世界の年間炭素固定量の最大 20% をField et al. 1998），それらは海洋の物質循環においても極めて
Takao et al. 2020）。海草や海藻の群落である藻場は，光合成ることから気候変動緩和のための重要なツールであると示唆

積当たりで陸上の熱帯雨林に匹敵する一次生産量を有している（Duarte & Chiscano 1999）。その生産量のうち，海草の場合，
珪藻類を主体とした葉上の微細藻類の一次生産量は，海草
全体の 22 〜 61% を占めると推定されており（Hemminga &Duarte 2000），海草藻場全体の一次生産量を考えるうえで付着珪藻類は決して無視することができない存在といえる。藻場は高い一次生産量を有する生態系であるが，季節的に生態系の総一次生産量（GEP）は大きく変動する。著者が調査した長崎県大村湾のアマモ場および隣接するガラモ場では GEP

は夏季に高く，冬季に低かった（Hinode et al. 2020）。水温に最後に，私はこれまで付着珪藻の生態学的研究が進まない類は被殻が明瞭であるため，その形や模様に基づき現生種お学的研究を行うなかで常に未同定種あるいは未記載種が次かて泥臭くフィールドに通い続ける生態学者を魅了し，分類学イラになる」ことのないようにしたいと思う。

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通信担当編集委員：渡邉 裕基