ISSN0037‑4091
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第38巻第10号

目次

昭和59年10月号

Shokubutsuboeki

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果樹を侵すBotryosphaeγiα属菌･･･………･…･……･…………．.……･……．．…･………･………．.……大和浩国.….．lイチジクの果実内部を加害するアザミウマ類の生態と防除法…………｡｡……･………．.…………･高橋浅夫……8
施設栽培における薬剤l肘性灰色かび病菌の発生 批移…･･･…･………･･……..．……･･･……･･………･古谷真二･…･12
ダイズサヤターマバエの生活史のなぞ･･･…………

■0■■●■■■●｡■■｡■e■■｡｡■●■■●●a■■①■■0■■.……･………･･･………湯川淳一……16

チューリップの主な病害･…･……………･……･…….．………．.………･……………･…･…………･…名畑清信……22
昆虫の体液と生体防御……．．…..･･……………･………･…………･……･･………………･…･･………･和合治久…..､27
ホウレンソウの土壌病害とその対策(1)……………………･……･･…･……･･……………………内記隆．…･･33
植物防疫基礎講座

植物病原細菌同定のための細菌学的性質の調べかた（4）･･･…………･…………;…･後藤正夫・瀧川雄一……37
紹介新登録農薬…………...…………………….….….….…..………………………………･….……………･………43

新しく登録された農薬（59.8.1〜8.31)…………………･…･…･･.……………･………………………………………45
中央だより……………………………………….….….36協会だより..……….…...……………..….……………46

学界だより……………………..…...….………….….､26人事消息………..…….……...……….……..……21,46
次号予告...…………………..….………………………46出版部より..…･…………….………..…………………46r■

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443

果樹を侵すBotひめ叩ﾙ ria属菌

果樹を侵すBotγｼosp加eγiα属菌
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徳島県果樹試験場大

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はじめに

向かって暗色を呈する柔細胞組織とその上に垂直に配列された細胞でできている。子のうは群をなして小室内に

最近，種々の果樹および緑化樹木に枝幹病害の発生が生じる。未熟なものは垂直に並んで立っており，きちん

増加傾向にあるかに見受けられる。この原因についてと配列された菌糸細胞がその中を満たしている。子のうは，果樹にあっては品種の交代によるところが大きく，室の成熟につれて，内部柔組織は排除されるか，または緑化樹にあっては環境にその原因があるように思われ

側糸状の繊維組織となって室内に残る。発育段階の初期る。このような枝幹病害の多くは胴枯病菌科に所属する

ではだ円球状の小室は完全に閉鎖されており，成熟につ菌によるものであるが，最近しばしばBotryospんα rja属

れてかぶさっている外皮が壊れて開口する。小室はその菌の関与を耳にすることが多い。わが国ではこれまで

全体の厚承（子座）の中に裸生している（厳密な意味で

Botぴ叩ﾙ 加属菌による病害の記録は少なく，なじみの殻壁を有しない)。外皮はへん平もしくは乳頭状となの薄い菌のように思われていたが，昔からよく知られてり，また頭頂部の中央部には小さな薄い壁状の外皮細胞いた病原菌の中にはBotぴ岬ﾙαeriα属菌であることが明中に溝状の組織が認められる。これらは成熟するまではらかにされたものがいくつかあり，この菌は目新しいも閉鎖されているが，のちに小孔を生じる。この頂部構造のでないことがわかってきた。しかし,Botryosphaeria

はBotぴ岬ﾙαe加属菌に多く認められる。子のうはこん

属菌の中にあっても多犯性で知られるBotぴ岬ﾙ

d0猟叱α菌による被害が最近特に目だっているようであ棒状〜だ円球状で，有柄，頂部肥厚し，二重壁を有する。
子のう内に8個，まれに2〜6個の子のう胞子を内蔵すり，北アメリカにおいてもこの菌によるリンゴ，モモのる。子のう胞子は無色，または有色，だ円形〜菱形，ま枝幹病害が大問題となっている。

れに長方形，単胞である｡｣。

伽

本稿はこのような最近の情勢を背景にして，果樹の枝

Arxら(1954)は子のう殻が孤生し，殻室内に側糸幹病害に関与しているBotryo ﾙ"ria属菌について文献を有し，無色，単胞の子のう胞子を有することによって

P妙saJ岬oγα属菌とされていた種の基準標本を精査し，抄録による解説を行ったものである。

二重壁子のうを有する種の大部分をBotぴ岬加eria属にIBりｵﾛﾂo叩脆αe】伽属菌の分類上の移した。これはP伽αI岬orα属菌の基準種とされている

位置と属徴

P.alpestrisNiessl(1876)が一重壁子のうであることか

Botぴ叩ﾙα 加属はCesatiおよびdeNotaris(1863)
によって創設された属であり，よく発達した子座中に子ら,SphaerialesのAmphisphaeriaceaeに所属している
ことによる。

のう果がブドウの房状に集合して生じるのが特徴とされBotryo hαeria属菌の不完全時代はDothiore"a‑る。本属菌の分類上の位置は十分に確定されたものでは

Mαγ叩h0mα),Bot柳岬lodia(^Diplodia,Lasiodiplodia),

ないが，最近の分類では二重壁子のう菌類（小房子のう

助h"γ叩sisに所属する。また，本属菌は小型柄胞子菌類）中のDothideales,Botryosphaeriaceae,Botryos‑(MicroconidiaまたはSpermatia)時代を有する。

ｶﾙαeriαとする考えかたがとられている(Arxら,1975;
Hawksworthら,1983)。

Botぴ岬ﾙα 加属菌に近縁な菌の中にG蝿"α㎡iα属菌がある。両属菌は子座の発達の良否，子のう殻室の孤生

Arxら(1954)は無色単胞の子のう胞子を有する殻または群生，側糸の有無および子のう胞子の形状（大き菌綱の再編成に際して,Botryosphaeriaceaeの特徴を以さ，付属糸の有無）などで区別されるが，子のう室内の下のように記述している。

構造を重視する分類では両属間に差異は認められないと「この科の特徴は子のう室の構造にある。それはかな

して,Guig"αγdia属をBo妙岬hae加属に統合する考え

り大型で，厚い壁状組織で構成されており，特に外側にかたが,Petrak(1958),Gaumann(1964),Dennis

SomeSpeciesofBotryo h riaonFruitTrees・By(1968),Barr(1972)らによって示されている。

HirokuniYamato
− 1 −

444

植物防疫第38巻第10号(1984年）

皿果樹を侵すB0t】沙osphae戎α属菌
Botry呼力aeriα属菌は約12種が独立種とされているが，そのうちの7種が果樹上で記録されている。

1Bot噸⑰ んαe ααothi錐a(Mouc.exFr.）
Ces.&deNot.,1863｢職蕊磯擬織この菌は1823年に北欧においてMOUGEOTがバラ上で収集し,FriesによってS〃 γiadot〃iJ αMouG．
と記載されたのが最初であるが，その後CesatiおよびDENotalis(1863)がBotryoゆ伽eriα属を創設したときに同属に移されたものである。これとは別にGrossen‑

BAcHERおよびDUGGAR(1911)は北アメリカにおいてスグリの茎枯病菌としてBotryo功ﾙ γiaribisGross.&粥l図Botryoゆん γjα腐菌の子･のう殻室と子‑のう
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DUGG.を記載したが，この菌はその後多くの研究者によってその多犯性が明らかにされ，果樹を含む種,々の樹
木の枝幹病害の病原菌として広く知られるようになった。Shearら(1925)はアメリカ東部地域でクルミ，
リンゴ，スグリ，ブドウなどの果樹を含む17種の樹種

上でB.ribisの寄生を記録しており,Stevens(1926)
はアメリカ南部地域でモモを含む19種以上の樹種上でこの菌を採収している。その後Smith(1934)はほとん
どすべての果樹(18属22種）を網羅した20科39属
50種以上の植物に対するB.ri姉の病原性を検討し，供試植物のほとんどすべてを侵害しうることを認めてい1954年にArxらはBotryosphaeriα属菌の整理統合に際して，子のう胞子が小形で，不完全時代にDothiore"α時代を有する菌をβ.dothideaとし,B､γibisを含む多くの種をその異名とした。その後，この集合種名は多くの研究者によって受け入れられ,B.dotん雄αの学名が広く用いられるようになった。最近,Arxら(1975)はB、
γ職sを,B.berengeriα"αdeNot.(1863)の異名とする見解を示しているが，その理由については公表されてい第2図Botryoゆﾙ rja屈菌の子のうと子のう胞子(B.dotﾙ"ea)
採用されなくなっている。
D 〃orc"α属菌は柄胞子が無色,単胞とされているか，

B.dotﾙ雄αの柄胞子は発芽直前または発芽中にi〜2(3)ない。

本菌の不完全時代はすでに述べたようにDothiore"αに所属しており,D.ribisGross.&Dugg.,D.t"α〃Ell，etEv.,D、9729αγiaSacc.,D．msjα"eaCam・et

隔膜を生じるとの報告が多い(Wieiie,1952;WlTCHER,.1963;Spiers,1977ほか)。
宿主：スグリ，リンゴ，ナシ，モモ，アーモンド，ブVasc.など多くの異名がある。Dothiore"α屈菌は通常よ

ドウ，カキ，クルミ，ペカン，クリ，ブルーベリー，キ

く発達した子座を有するが，宿主によっては子座の発達

ウィ，カンキツ，オリーブ，アボカド，マンゴー，グアが劣り,Macr叩ﾙo加α属の形態をとることがある。なお，

バほかほとんどすべての果樹に寄生する。

最近の分類ではMacγ叩ho"'α属は属徴が不確実とされ，系統：本菌には病原力に差のある系統が存在する。以− 2 −果樹を侵すBollvn叩ﾙα"加属菌

445

前，培地上に色素を産生する菌が病原力が強いとされたが，現在は否定されている。
わが国において，古くからPhysalos加『α届菌として【仙わが国において，古くからPhysalosporα属菌としてI仙録された病原菌のうち，二重壁子のうを有する繭の多く

はBotryo平加 γiα属菌に移されると魂られる。
西門(1921),は，欧州ブドウおよび甲州ブド,ｼの房帖
病果上で発見した菌をコーカサス地方のブドウに発生している黒腐病の病原菌Mαcrophomα'cniformis'(VialaetRavaz.)Cav.と同種とし，その子のう時代の学名についてはP心salosporαルαceaeCav.を採用した。しかし,Cavaraの菌は不完全時代がα0 Cs伽I伽"1属菌であり（このことは西nも知っていたhのちにARXら(1954)によってα07"eγc"αcingulataの異名とされたことから，この学名はブドウの房枯病菌の学名としては不適格と考えられていた。コーカサス黒腐病菌の完全時代
は1900年にPrillieuxおよびDelacroixとJaczew‑

SKIIが発見し，前者はGi増"αγ虚αγ "姉γ""SPRILL、elDel.と命名したが，後者はP妙saloiﾒﾉ0m加ccaeCav.
との比較によって同一菌と誤認したため，その先名権により,Gu噌"αrdiareniformis(Cav.)Jacz.と命名した｡

第3図ナシ輪紋病菌の子のう殻室(上)と柄子
殻室(下）

しかし，その後の研究者はGu酒"αγ虚αルαccae(Cav.)

Jacz.の名を採用している。以上の経過をさかのぼると，
もっとも正当な学名はG.reniformisPrill,etDel.と

r雌sと￨両l定したが，この報告中で,P.piricolαとB・いうことになる。しかし,ブドウ房枯病菌はβolryo叩加 ria"姉の顛似を指摘している。Arxら(1954)はP．

属菌と考えられ，田中ら(1976)と小林(1977)が指摘

piricolαをBotryoゆんαcγiα属菌と考えたが，標本の検討しているようにB.dorhideaに近い菌と考定される。ブを行わなかった，と述べている。最近，小金沢ら(1980,

ドウにB.ribis(B.doth〃ea)が寄生していることは1984)はリンゴの輪紋病菌がβotryo功内 ria属菌である

Shearら(1925)の報告に見られるが,Luttrell(1948)

ことを確認しており，兼者（未発表）もナシの輪紋病菌

はB.γ晩sと思われる菌によるブドウ果実の腐敗病を報の子のうHT代を観察し,Botryo中ﾙαeriα属菌であること

告している。その病徴記載を見ると，初めは円形の平たを認めている。小金沢ら(1984)はリンゴのいぼ皮病菌

いまたはややへこんだ烏眼状の病斑を生じる。病斑の周(β0 0叩加eriaso.)とリンゴの胴腐病菌(B.berenger‑

縁は暗:隅色，中央部は黄掲〜淡黄色を呈すると記述されianαを採川)との形態比較において,両菌は形態的に区別ており，西門の病徴記載と似ているように思われる。

できないが,病原性は異なる(いぼ形成の有無)として,いI.uttrki.lの記載したブドウ腐敗病菌の形状は子のうがぼ皮病菌の学名をβ・ルerengenα"αdeNot.f.sp.piri‑

二重膜，円筒形，大きさ102.4〜156.8×17.6〜24.0am,

cola(Nose)KoganezawaetSakumaとすることを提子のう胞子19.6〜30.8×8.4〜11.2t!m(平均24.9×10．3

11昌した。筆者(1984)はナシ輪紋病菌の柄胞子の形状はum),柄胞子14〜25.2×5.6〜8.4/^mありウ西i"lの『氾B.dothideaのそれの形状範囲内にほぼ収まることを認救（第1表）とほぼ一致している。

めている。しかし，野瀬の記枚した子のう胞子の'幅は明Iナシおよびリンゴの輪紋病（いぼ皮病）の病原菌は鍬

らかにB.Jolhideaのそれよりも大きく，のちに述べる塚(1921)によってMacropﾙo加α属菌であることが明ら

B.corlicis(DemareeetWilcox)Arx&Mullerとかにされ，原(1930)によって〃 γ叩ﾙ0"'αハ！

B.dotliielcnの中間に位置する菌であると考えられる。

suai

Karaと記載された。その後，野瀬(1933)は朝鮮にお

我孫子および北島(1970)はモモの枝幹部にいぼを生いてこの菌の子のう時代を発見し,Physalosporα "Ja

じ，樹脂を分泌する病害（いぼ皮病）を記録し，その病Noseと命名した。逸見(1939)は小豆島のリンゴに発･原菌の学名をP妙salospoγαpersicaeAbikoetKitajima

生した枝幹病害（胴腐病と命名された）の病原菌をB，と命名した。この菌は原記載に子のうの二重壁構造は示ｎｏ

蝦6

植物防疫第38巻第10号（1984年）

第1表Botryosphα郷α属菌の形態一覧表a）
胞子の犬きさc）

病原菌名b）胞子の形態的特徴d）

長径(wm)単径(jtfm)
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B.corticts(DemareeetWiLcox)Arx

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etCurt.)Arx

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etCurt.)v.Arx717

2 4 4 2■■■■■■■■■■■■■■■■■■

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Dugg.

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512．5
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Botび叩加郷α属菌とみられるPhysalosporα属菌を含む．
B=Bot〃叩ﾙα郷α,p=p伽αﾉ｡ "α−−−:A子のう胞子),:C(分生胞子）を示す．
（）内の記述は他の文献または筆者の観察による．
As:Ascus(子のう),A:Ascospore(子のう胞子),G:Gonidium(分生胞子）を示す．

− 4 −

引用文献

果樹を侵すBotryosphaeriα属菌
されていないが,不完全時代がMacγopho加α(Dothiore"α）

447

菌は速やかに褐色となることからBerkeleyの菌とは属菌であること，子のう殻室および子のう胞子の形状が異なるとし,sﾀｶaeropsi＄加atorumPeckの名称を与えた。

Botryoやﾙα α属菌に酷似することから，小林(1977)の

その後フランスにおいてArnaud(1912)はS力haeropsis

指摘のようにBotryoやhaeγiα属菌であると考えられる。

'"alorum(おそらくPeck菌と考えられる）の完全時代

Weaver(1974)は北アメリカにおいてモモの樹脂病をを発見し,PhysalosporacydoniacArn.と命名した。一報告し，病原菌をB、 ﾙ雄αとしている。Weaverは方,Shearら(1925)も北アメリカにおいて本菌の完全モモ樹脂病菌の子のう胞子の大きさを17.5〜28.0×9．3

時代を発見し,Physalosporα瓶alorum(Peck)Shearと12.0am,柄胞子のそれは15.2〜28.8×4.8〜8.0〃m

命名した。その後,Stevens(1933)はこれらの菌の基準と記載しており，我孫子らの記載（第1表）とほぼ一致

標本を検討し，その子のう時代はすでに報告されているしている。最近小金沢ら(1984)はモモいぼ皮病菌の学

P妙saIoゆ，ra｡"usa(Schw.)Cooke(1892)と同じもの

名をB.berengeriα"αdeNot.f.sp.persicae(Abikoetであるとし，前記の2種を含め，多くのSﾀｶαeropsisspp.

Kitajima)KoganezawaetSakumaとすることを提'1昌をその異名とした。1954年にArxらはこの菌を子のうしている。

胞子がB.dothideαよりも大きく，不完全時代がBotryo‑

その後，わが国ではB.dot〃

αによる果樹の病害とdiplodia属に所属する集合種B､quercuum(Schw.)Sacc.

してクリの黒色実腐病（大石ら,1977),ナシ枝枯病（大の中に統合した。したがって.B，9"grC1ZI " は子のう時

和,1977),カキ胴枯病(大和,1980)などが報告されて代の形状は互いによく似ているが，柄胞子時代の形状でいる｡

はかなり変異の多い雑多な種とみ､なされていた。1964年

2Bot咽⑨ んαe花α⑰btusa(Schw.)Shoemaker,にShoemakerはB.queγα4m"Iに統合されていたP妙Sa−

1964

losfu)γa0j"ｲsa,Physalospoγα " "a（この菌については後

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述する）およびBotryosﾒ)ﾙαeriamelα"opsの3種の菌を再この菌は不完全時代のStんαeropsisi"αIf.γ"mPeck

Cookeの学名をBotryoやhacriaoﾙtusa(Schw.)Shoe‑(1881)の学名でよく知られている菌であり,B・doth" α

MAKERと改名した。この取り扱いはその後の研究者に受び独立種とする考えを示し,Physalospora0j畑sa(Schw.)と同様に多くの樹種を宿主としている多犯性の菌としてけ入れられている。すでに記述したように，本菌の不完知られている(Shearら,1925;Stevens,1933)。本菌

全時代はs力haeropsis属に所属しているが，柄胞子は成はPeckが北アメリカにおけるリンゴの黒腐病菌として熟すると隔膜を生じるものが認められることから，発見したものであるが,Peck自身はその菌をイギリス

BotryodiplodiaまたはDiplodiα属に改属すべきであるとにおいてBerkeley(1836)が記録したリンゴの黒腐病の見解もみられる(Rodigin,1973)。

菌(Sphα α加迩〃γumBerk.のちに(1860)Spﾙaeropsis

欧米における本菌の被害はリンゴでもっとも多く報告

加αh,γ迦加(Berk.)Berk.と改名）と同種であると判断しされており，果実の腐敗だけでなく，枝幹枯損の病原菌たため，新たな学名を付さなかった。しかし,SUCCARDOとして台頭してきており，最近特に大きな問題となって(1884)はBerk.菌の柄胞子が永く無色のままでいるこいる。幸いにも，わが国では本菌による被害はほとんどとからPh0加α加alorum(Berk.)Sacc.とし,Peckの耳にしない。筆者は種々の樹木の枯損部から菌の分離を試みているが，本菌の検出されることはきわめて少ない

鍵 銅

熟，

恥)環、1通露鰯一再酵醗、謀悪蕊

鍵と言える。わが国における本病原菌の被害の少ない理由は明らかではないが，栽培品種の変化に伴って大発生を招くこともありうるので十分な警戒が必要である。
宿主：リンゴ，ナシ，マルメロ，モモ，スモモ，アーI

モンド，カキ，ブドウ，スグリ，キイチゴ，ブルーベリ
輯：ー，ビワ，カソキツなど

系統：本菌には病原力の異なる系統が存在する。

良唾,dきぐ毎§わが国での病害記録：リンゴ黒腐病

寺

3Botryos"んαe減astevensiiShoemaker,1964

f癖鱗溌

第4図助hα γ叩sis属菌の柄子殻と柄胞子(S.
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L〃""〃a(Fr.)Stevens,1936

448

捕物防疫第38巻第0号(1984年）

本菌は先に記述したSphaeropsismalm"〃Berk.を不騨溌

完全時代に持つ菌である。この菌の柄胞子が永く無色の蕊溌蕊鋤潮蕊撫ままでいることから,SUCCARDOがPﾙ0瀬amaJo7 I(Berk.)Succ.と学名を変更したことはすでに述べたが，Stevens(1933)はスライド標本の検討によって，この

鷲菌をDiplotﾉiα加剛"la(Fr.)Mont.(1834)の災名とした。彼はその後(1936)本菌の完全時代をイギリスで発見し,Physalosporα〃11ｨ"/a(FR.)Stevensと命名したが，" の異名とした。

鋸匡慧漢韓溌

ARXら(1954)はこれをβ、9u r

しかし,Shoemaker(1964)は本菌の柄胞子の形状とβ、9脚 γ u"2の不完全時代とされているBotryodiplodia

第5図BotryoJ籾･出α屈菌の柄胞子
{
B
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ﾙO
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juglandicola(Schw.)Sacc．の柄胞子の形状を比べ，長径/短径比において明らかに差異が認められるとして，未熟なものは無色，単胞，成熟するに再びPhysalosporα〃l"j"a(Fr.)Stevensを独立種とみつれて有色，2胞となるなしたが,Botryoゆんα α属への改属に際してすでにBotryo平ﾙaeriamutila(Schw.)Cookeの学名のあることから,Stevensの名を学名に拝し,Botryoゆhα 伽stevensiiShoemakerと命名した。この取り扱いはヨー

ロッパの研究者によって受け入れられている(Sutton,
1980ほか)。

(‑B.obtusaの災名）に酷似し，柄胞子時代はP妙salospora
かseaStevens(B.disγ叩jαの異名，この菌については後述する)のそれと見分け難いと述べるとともに,本菌の不完全時代の形状はP.Evans(1910)が南アフリカのナタールにおいてレモンの腐敗の病原菌として記載したDi‐

本菌の不完全時代はDiplodiamut"αFr.apudMont.
であり,Diplodiα属の基準種である（注：ZAMBETTAKIs(1954)はこの菌をMctadiplo伽α〃zI""α(Mont.)Zamb.
としている)。

plodiα〃atalensisP.Evansに酷似することを認め，Cooke(1879)が綿花の病原菌として記載したDiplodia
g"s柳"αCookeをも含めて，その￨司根関係を示唆した。
これとは別にPattouili.ard(1892)はエクアドルのカ

本菌による被害はリンゴのほかに，ナシ，ブドウ，ア

カオの果実腐敗の病原菌を発見し,Botryodiplodiatheo‑

ンズ，モモ，クルミで報告されている。岐近，東欧のブ6γomaePat.の学名を{､I‑した。しかし，その当1時，このドウに本菌による枝幹病害（黒色つる削病）が発生し，菌は多くの植物上で種局地的のようであるが問題となっている。この病害の病

めて多くの異名が存在することになった。VOORHEES々の学名で記載されたため，きわ徴はつる割病に酷似するが，緑枝を侵さないことと，師(1942)はそれらの多くの種について，交互接種試験，培部や木部が黒色となることでつる割病と見分けられると養試験によって，その異同を検討しており,Botryodi‑

述べられている(Lehoczky,1974)。

〃0砲ajAC0ﾙ7omaePat.,Diplodiα""αIC"sisP.Evansほ

本菌による病害はわが国では未記録であるが，本菌のか14種の菌がP妙salosporαγho鯉"αの不完全時代であ生息分布はヨーロッパ，ソビエト，アジア，アフリカ，ることを明らかにしている。これらの菌の中ではもっとオーストラリア，ニュージーランドほか世界中に広がっも古い記戦はDiplodiagossypi"αCooke(1879)であるているので，本菌がわが国に存在する可能性は高いように思われる。これらの菌の顕在化についても十分な注意が必要である。

が,P‑γhDfli"αの不完全時代として,Botryodiplodia
jﾙ o6romocPat.(1892)が広く通用している(注：ZAMBET‐
takis(1954),Arxら(1975)およびSutton(1980)

4BotJシ⑧ んαe流α丁内④戯施α(Berk,etCurt.)

はLasiodiplodiatheojγ0"rac(Pat.)Griff.&Maubl.

v.Arx,1975(1909)を正式名としている。また,ZambettakisはB，"Syn.Physalospora'ﾙodina(B…etCurt.)‑jﾙβ06γ0抗 と，．〃αtalcnsisを別種としている)。

本菌はきわめて多犯性の菌で知られており,Sutton

この菌はCurtisが収集したバラの病害標本の中から(1980)によると，北緯，南緯10．内の世界中の280属

Cooke(1889)が発見，記載したものである。Stevensの植物上に寄生している。果樹ではマンゴー，バナナ，(1925,1926)は本菌をカソキツ，アボカド，バラ上でパパイア，グアバ，アボカドなどの熱帯果樹のほか，カ採収したが，本菌の子のう時代はP妙salosporα〃laloγ"'〃

ンキツ，リンゴ，ナシ，モモ上で本菌による果実腐敗お− 6 −果樹を侵すBotryo功ﾙα"jα属菌

よび枝幹病害が記録されている。

449

わが国の輪紋病菌との異同については調査を要すると考

わが国では本菌の存在記録はきわめて少ない。筆者(1983)はナシの枝幹枯損に本菌の関与していることを報えられる。

宿主：ブルーベリー

告し，病害名をポトリオディプロディア枝枯病と命名し

魚 お わ り にた。その後も筆者の調査では種々の樹木（イチジク，グミ，ブドウ，クヌギ，フジ）からときおり検出されてい浅い知識で紹介を試みたために,不十分な記述となり，る。腐生的に生息しているように見えるが,枝幹枯損の大変申しわけないが，』少しでも参考になるところがあれ病原菌として問題化してくるおそれは十分にある。

ば幸いである。わが国は島国であることによって，種々

生理的特徴:本菌は37Cの高温下で生育可能であの病原菌から自然に守られてきたことは確かである。ここに記述した6種の病原菌の中でもわが国に存在している。

5Botruosphae減α戯8畑pta(Berk・etCurt.）

ないのではないかと考えられるものが3種もあることか
らもそのことはうかがわれる。しかし，世の中はきわめ

Arx&MOller,1954

‑
S
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S
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鰯
鰯
鴛
撫
鰯
…
Ⅲ
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］
本菌はBotryo ﾙα 加属菌の中で，子のう胞子が成熟すると褐色となることで特徴づけられる菌である。その不完全時代はB､γhodi"＠の不完全時代とされるB.theo‑
6γomae(L・theobromae)と酷似しているため，種の同定

は子のう時代の形成を見るまでは不能とされる。VOOR‑て早く動き始めており，永年作物と思われていた果樹も品種の交代と多様化で，短命化しており，病原菌に対する思わぬ弱点をさらけ出すことも十分に予想される。また，亜熱帯果樹の導入も盛んであり，それが未侵入病原菌の侵入につながらないとは言いきれない。最近の果樹づくりは危険がいっぱいの中にいるような気がしてなら
ない。

引用文献

hee(1942)は多くの植物上でP伽αJ岬0γαγﾙodina(B.

γﾙodi"α）を収集し，子のう胞子は無色〜淡オリーブ色と記載していることからB.disγ叩#αをもその中に含めて

1）我孫子和雄ら（1970)：日植病報36：260〜妬5.
2)Arx,J.A.vonet・al.(1954):Beitr.Kryptogfl.
Schw、11(1):434.
3）−−eta].(1975):StudiesinMycology9:159.

いるとも考えられる。

4)Barr,M,E・(1972):Coutr.Univ・Michig・Herb、9宿主：カソキツ，モモ（8）：523〜638.

5)Demaree,!.B.etal．(1942):Phytopathology32:

わが国での生息の有無は明らかではない。

1昭8〜1075.

6Botruosphae流αcorticis(Demar血etWil‑cox)Arx&Muller6)Grossenbacher,J.G・etal.(1911):N､Y・Sta・
Agr・Exp.Sta・Tech.Bull、18:113〜190.

7)Hawksworth,D．L・etal．(1983):Dictionaryof

［
謎
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伽
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：本菌は北アメリカにおいて,Doehlert(1938)が発見したブルーベリーの茎枯病についてDemareeら(1942)

が研究を行い，病原菌を発見し，記載したのが最初であり,ArxらによってBotび｡ hα 加属に移されたものである。この病害はわが国のナシ，リンゴおよびモモに見られるいぼ皮病に酷似する病徴を現す。すなわち，当年
枝の無傷の樹皮（原著者は，おそらく皮目を通してと記述している）を侵し，いぼ皮状の病斑を生じる。この菌の形状はナシ，リンゴの輪紋病菌（いぼ皮病菌）によく似ており，特に子のう胞子の形状はほぼ一致するとみる

thefungi.Comm・Mycol.Inst.Kew,Surrey445pp.

8）小林享夫（1977)：今月の農薬21(10)：101〜105.
9）小金沢碩城ら(19帥)：果樹試報C7:83〜99.
10）一一一一一ら（1984):同上11：49〜62.
11）西門義一（1921)：日欄茜報1(4)：20〜42.
12）野瀬直毅（1933)：朝鮮総督府農試蕊報7:156〜163.
13)Shear,C、L・etal．(1924).:Jour.Agr.Res.28:
589〜598.

14)etal．(1925):Mycologia17:98〜1076
15)Shoemaker,R.A・(1964):Gan.Jour.Bot、42：
1297〜1301.
16)Smith,CO・(1934):Jour.Agr.Res.49:467〜476.

17)Stevens,N・E.(1926):Mycologia18:206〜217,
278〜282.

18)(1933):ibid.25:536〜548.
19)(1936):ibid、28:330〜336.
20)Sutton,B.C・(1980):TheCoelomycetesComm、
Mycol・Inst・Kew,Surrey,696pp.

ことができる。この菌による病害は北アメリカにおいて

21）田中彰一ら（1976)：玉川大農研報16：83〜89.
22)Voorhees,R､K・(1942):Tech・Bull・Univ.Fla.Agr.

ブルーベリーだけに発生が見られているようであるが，

23）大和浩国（1984)：徳島果試研報12：17〜27.

Exp・Sta、371：91.

− 7 −植物防疫第38巻第10号(1984年）

450

イチジクの果実内部を加害するアザミウマ類の生態と防除法
準浅・ た か は し

静岡県柑橘試験場落葉果樹試験地高橋お夫

侵入は不可能としている。

は じ め に

山内ら8)はほ場における目の開いている果実の割合をイチジクの果実に寄生するアザミウマ類については，

着果位置ごとに6月11日から9月20日まで，ほぼ5

1973年に沢田ら4)が初めて報告し，果実内部の褐変化の

日間隔で調査した(第1図)。下位の節位の果実は6月中原因であるとした。静岡県でも1977年ころから問題と旬ころから目が開き，順に上位へと進承，8月下旬まで

なり実態調査を実施してきたが，数年前からは市場関係いずれかの節位の果実が一つの結果枝で2〜3個開いて者からもその被害を強く指摘されるに至った。そこで，いることがわかる。後述するように，この開口期間とイ

産地によっては出荷前に園地巡回を行って，多発園地でチジク園に飛来したアザミウマの消長との関連が着果位は被害の多い節位の果実まで出荷を見合わせる措置がと置による被害果の発生の年次変動をもたらしているものられた。藤本ら2)によると，兵庫県でも1982年には市と考えられる。

場からの返品や一時出荷停止になる被害が出ている。

被害果の選別が出荷にあたってできないうえに，初期

なお，着果位置は｢節位」で表現すべきであるが,12節は結実が不安定で資料が少なく，調査は第2節また出荷果実に比較的被害が集中していることもあって，産は第3節位から結実した結果枝を対象とし，着果果実の地としての信頼性に，その影響は増幅された形で現れて初めから「…番果」という表現で調査した。

きている。

皿 被 害

ここではイチジク園内におけるアザミウマ類の実態をイチジクの完熟した正常果の内部は，水分を含んだ小中心にとりまとめ，防除対策確立の参考に供する。

なお，本報告をまとめるにあたって，イチジク果実内果が赤桃色に輝いてびっしりとつまっている。しかし，寄生のアザミウマ類の同定をいただいた静岡聖光学院中

変色果は小果の部分がやや乾いて，黄褐色から黒褐色に高校工藤厳博士にお礼を申し上げる。

なっていて食味も悪い。この変色果の中から，アブラム

シ，鱗趣目幼虫，アリ，ダニ，トビムシなどもわずかにⅡ果実の発育生態
イチジクの実は

花たくとその内部にある

見られたが大部分はアザミウマ類が検出され，これが褐
小果変化の主な原因と考えられた（静岡,1982,1983)o(花) から構成されている。わが国で比較的栽培面積のなお,io番果前後に加害種の見当たらない変色果(内多い桝井ドーフィン種を例にとると，新梢の基部第1節部の小果（花）の花柱に当たる部分の承が一様に薄く黄から順に上位の葉柄基部に1個ずつ秋果を着生し，1結

変していて，生理的な障害と考えられているが，原因は果枝当たり15果を目標に8月上旬から10月にかけ収穫されていく。

果実の肥大生長曲線は，急速な生長をする第1期，続いて，生長の緩やかな第2期，成熟期の急速生長の3期
目あき果率︵％︶に分かれている。そして，第1期の終わりから第2期のはじめ（果実の幅で2.5cm〜3cmに達したとき）に"目の部分が一時開口し，この間に虫を内部に呼び込

むものと考えられる。沢田5)は熟度I(子房の肥大はまったく見られず中空の状態）からH(子房が肥大してくるが白色）の状態の果実がこの開口期に相当し，熟度Ⅲ（肥大した子房が一部ピンクがかる）以上に子房が肥大してくると果頂部の穴は完全にふさがれ物理的に虫の−BiologyandControloftheThripsAttackingthe
F
i
g
s
.
ByAsaoTakahashi

6 7 8 月第1図着果位置別に見た目あき果の推移（1979）

− 8 −

451

イチジクの果実内部を加害するアザミウマ類の生態と防除法

第1表イチジク果実内から検出されたアザミウマ類
名

類

種

兵庫2）

静岡

千葉5'6）

名学

名

キイロハナアザミウマ
ミナミキイロアザミウマ
ダイズウスイロアザミウマ

T〃．βTﾙ．palmi

チャノキイロアザミウマ

此加"ﾙ〃sdo応α"sTh〃Jルα" 伽血Tﾙ．
伽T棚．coloratus

Tﾙ．s鈍

○◎

Fra"k〃" "αintonsa︒◎○○．○○

ヒラズハナアザミウマ
ハナアザミウマネギアザミウマピワハナアザミウマ︒◎○○◎○

和

注○：検出，◎：多数検出

寄生個数︵佃︶欠０２

被害果率︵％︶

1981

００
２
１０
１０
１

1983

20

変色税度In＝63又＝6.40
・tsx＝1．04
門

変色秘度IIn＝40叉＝11.28
tsヌー2.3(）
同 同 戸

欠

変色獄度Ⅱl〜Ⅳ、＝42ヌー15.

nrin"*=^
l〜5〜10〜15〜2(）〜2526以上

1979

20

果実内のアザミウマ数(頭）第3図イチジク果実の変色程度別に見たアザ
ミウマ類の寄生状況(1983)

123456789101112131415

着果部位

第2図着果位置別の被害果率と年次変動った。

明らかではない）が41*(変色果率)と高率に認められイチジクの果実を第2生長中期に割って承ると，アザた例がある。アザミウマ類が検出された果実内は程度のミウマ類の成虫はもとより，幼虫や蝿が果実内にわずか軽いものは一部の小果が黄変したり，花柱部分から子房にかけて褐変が見られるなど，前者と区別された(以下，に残った空間に閉じ込められて 吸汁加害 している。

変色果とはアザミウマ類によると思われる被害果を指す)｡

着果位置別に見た変色果の発生状況は第2図のとおり

これら幼虫および鋪をそのまま飼育して承ると，静岡県
で確認された7種のうち，チヤノキイロアザミウマを除いた種が羽化し，増殖していることが認められた。
なお，第3図は成熟期のl果実当たりのアザミウマ虫

で，比較的早く熟する果実に被害が集中し，6番果前後
から少なくなる発生例が多いが，中位の果実に多い年も数を，果実の被害程度別に集計したグラフである。変色

あって，一定ではない。

最高34頭も検出され，寄生虫数と被害程度の関連性が程度中〜多(Ill〜IV)の果実内からは平均15.6頭，うかがえたoⅢアザミウマの種類と寄生状況

Ⅳアザミウマ類の消長と被害

イチジクの果実内部から検出されたアザミウマ類は，8種類報告されている(第1表)。なかでも，ヒラズハナ中垣ら4)は，ヒラズハナアザミウマ成虫の色彩反応をアザミウマとハナアザミウマの2種類が各地で多く認め調べ， 薄い青色 の主波長485nm前後の色調にもっられている。ちな承に,1983年に静岡県内4地域で採とも多く誘引され，次いで可視部の白に誘引性があるこ

集した変色果139個内から検出した726頭の雌成虫の比率は，ヒラズハナアザミウマ42.4％，ハナアザミウとを明らかにした。

マ28.8％，キイロハナアザミウマ10.6％，ミナミキイ

7cm).に巻いた粘着トラップ（青色粘着トラップ）をイ

そこで，市販の「青竜」をIIのポリ瓶に2段（幅約

ロアザミウマ7.0％,ネギアザミウマ6.5％，ビワハナ

チジク畑の地上1mに設置し，アザミウマの誘引数を

アザミウマ4.4％,。チャノキイロアザミウマ0．3％であ調べ，変色果の発生状況との関連を調べた。わずか2か

− 9 −

452

第38巻第10号（1984年）

植 物 防 疫第2表アザミウマ類の野外の花における寄生状況

サンゴシュ
●

−

ﾉ 、 フ

マツバギク
アジサイ
キ ク

I

6

7

8

ハナショウブ
ネ ギ

月

カポチャ
ジャガイモ

アザミウマ類の誘殺消長と変色果

年の例であるが，ヒラズハナアザミウマおよびハナアザ

注

ミウマの雌成虫の誘殺経過と着果位置別に見た変色果の○○○○○○○

クチナシ

蒲果位置

○○○◎◎○○．○○○○◎○○．○︒◎︒◎︒◎○○

シロツメグサムラサキツメグサ

オオマツヨイグサ

半iU12'3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6

第4図

霊墓、￨涛書漂今職ｩ群…毒1．25．610．10

１１

蝿

ｰ

変色果率︵％︶

扇ヱヂグ謁雪蕊}州

□1982
画1983

０
０︲
４２

１

アザミウマ雌成虫数︵蝋︶

００
５

○画一つ

○：成虫，◎：成虫，幼虫
1982年5〜7月調査，磐田郡豊田町

発生傾向との関連性がうかがえた（第4図)。
第3表アザミウマ類のマルチ資材別飛来防止効果

V防除対策

、

であって，薬剤による防除法は確立されていない。最近

現在考えられる対策は§栽培環境の整備と物理的な防除法である。

近紫､外線
除去透明
黒 ： 色
無 処 理

栽培地で5月から7月にかけて18科29種の開花している植物のアザミウマ寄生状況調査結果の一部である。
成虫はほとんどの花に飛来し，また幼虫も増殖していた6地域的に重要な寄主植物やイチジク畑への飛来との関連性は不明であるが，人家の近くや雑草地付近で被害が大きいことが経験的に知られており，環境整備を行って，これら誘引，増殖植物を少なくすることが大切である。

次に，物理的防除法として注目されている手法の一つにシルバーシートの利用がある。すでに野菜類では，ア
ブラムシ類の媒介によるウイルス病の防除をはじめ広く検討され，アザミウマ類についても鈴木ら6)がキュウリ

224.7 28.7

295.0

213.4 27.3 120.8
782
1121.7

頭
81.7
309.7

222.0
826.7

浜松市

マルチの施設が広まっている。そこで，このシートを利用したアザミウマ類の被害防止効果について検討を行った。

第3表は各種ビニルシートによるアザミウマ類の忌避効果を調べた結果である。地上に敷いた3×3inの各シートの中央部にサンロイド板(30×30cm)と地上1mに｢青竜｣を設置した。この青竜に誘引されたアザミウマ数
を無シート区比で見ると，シルバーシート区はヒラズハ
ナアザミウマ（雌)11.3^,ハナアザミウマ（雌)2．3％，その他アザミウマ類9.9％と少なく，飛来防止効果の大きいことが認められた。

まだ,一イチジクほ場における試験例も少ないのでか被害軽減効果の程度は不明であり，現在検討中である。
お わ り にのミナミキイロアザミウマを対象に飛来防止効果の検討を行い，実用的な利用方法を明らかにしている。

頭
25．3

誘引
数

注a）青竜への付着数（長さ1m)
1984年6月26日〜7月7日調査の合計値，

主要加害種と承られる訪花性のヒラズハナアザミウマとハナアザミウマは，きわめて寄生範囲が広く，黒沢'）によると前者は28科51種，後者は21科27種の植物中に記載されている。第2表は1982年にイチジクの％88.0 11.3

アザミウマ

％９５９

は立っていない。

頭
銀 色

そ の 他

９孔６一
３２

クのアザミウマ類に対しても2種類の薬剤が全国農薬連
絡試験として検討されたが，薬害が発生し実用化のめど

壁迦￨竺睦
:
ふ 調￨難￨妻引￨難

％３３８
２６ｕ一
２１

になって，このようなマイナーな作物を対象とした農薬の適用拡大の試験が積極的に行われ始めている。イチジ

−

処比
無理

イチジクは，登録農薬をまったく持たない作物の一つ

イチジクを加害するアザミウマ類の生態については研

イチジクでは果実の着色促進のためにシルバーシート

究例も少なく，また，ほとんど外部からの飛来に起因し− 1 0 −

453

イチジクの果実内部を加害するアザミウマ類の生態と防除法ているので，発生要因の解明までは進んでいない。本報
引用文献

告では，主としてイチジク畑内での実態，すなわち，イチジク果実の発育生態から見た，アザミウマ類が侵入可
能な目の開いていく経過や被害果の発生状況，果実、内部に寄生しているアザミウマの種類，寄生状況を中心にまとめた。

防除法として，環境整備という消極的な方法の承である現在，アザミウマ類の野外における発生生態解明と同時に防除法の究明，特に，安全使用できる登録農薬が切

1）黒沢三樹男(1968):InsectaMatsumurana,Supple‑
ment4:67^‑77.

2）藤本清ら（1983）：関西病虫研報25：34．
3）中垣至郎・白井央（1982)：関東東山病虫研報29：149.

4）沢田正明・萩谷俊一（1973)：同上20:147.
5）（1977）:同上24：123〜124.
6）鈴木寛ら（1982)：九州病虫硫艮28：134〜137.
7）高橋浅夫・山内寅好（1984)：関東東山病虫硫艮30：投稿中．
8）山内寅好・高橋浅夫（1984)：同上．

望されている。

植物防疫講J座病害編，害虫編，農薬・行政編全3巻

B5判各巻約210ページ上製本定価各2,500円全3巻セツ卜7,000円
植物防疫に関する専門的な知識を分かりやすく解説した指導書。講習会や研修会などのテキストとして最適な書。

各巻内容目次病害:編

農薬・行政編

害虫編

。 ． ？

I総論

農薬編

I総論

l植物の病気l害虫とは何か

I総論

2病原の種類と性質

2昆虫の形態と分類

Ⅱ農薬の作用特性と利用

3病気の診断法

3害虫の生態

4病気の発生生態

4害虫の生理2害虫防除剤

5病気に対する作物の抵抗性

5害虫による作物の被害

3雑草防除剤

6病気の防除6害虫の発生予察

4その他の農薬

Ⅱ各論

l水稲主要病害とその防除

7害虫の防除l病害防除剤

Ⅲ農薬の施用技術
l農薬製剤と施用法

Ⅱ各論

2防除機

、2果樹主要病害とその防除

l水稲主要害虫とその防除

3野菜主要病害とその防除

2畑作物主要害虫とその防除

4チャ主要病害とその防除

3果樹主要害虫とその防除

1農薬の人畜に対する毒性

4野菜主要害虫とその防除

2農薬の作物残留と安全使用

5茶樹主要害虫とその防除

3魚介類，有用昆虫に対する影

5クワ主要病害とその防除
6畑作物主要病害とその防除

6桑樹主要害虫とその防除

Ⅳ農薬の安全使用

響7有害線虫とその防除

4作物に対する薬害と対策

8野そとその防除

行政編

I植物検疫
Ⅱ農薬行政
Ⅲ防除組織

− 1 1 −

454

植物防疫第38巻第10号(1984年）

施設栽培における薬剤耐 性灰色かび病菌の発生推移
嘩谷こ

高知県農林技術研究所古

しん

真

じ
■■■I■
■■■■■

発生していた条件下でジカルポキシイミド系薬剤を主とは じ め にした防除がなされた結果，本剤に対する耐性がRS菌に

ペンズイミダゾール系薬剤に対して耐性を持つ灰色か付加され，薬剤による淘汰も受けて増加したものと思わ

び病菌は1974年に初めて検出され"M*)1980年ごろれる。RR菌に次いで多かったのはRS菌であったが，にはほとんどの県で各種の野菜に発生するようになっ

ジカルポキシイミド系薬剤の使用により以前よりも少なた皿)。本耐性菌に対して優れた効力を持つジカルポキシ

く，5〜IV*の割合であった。また,SR菌の場合は2〜イミド系薬剤は1979年に登録されたが，まもなくこの3％程度で,Maraiteら5)もイチゴで報告したようにき薬剤に対しても耐性菌が発生し4,6'9)，現在，農家は大き

わめて少ないのが一般的であった。

な被害を受けている。

しかし，中にはSR菌が高率（約60*)に検出され一方，本菌の薬剤耐性に関する研究は各地で行われ，多くの成果が得られている。しかし，なお不明な点が残果，このハウスではRS菌が多発したため1978年ごろされており，耐性菌発生条件下で満足できる防除対策のからベンズイミダゾール系薬剤がほとんど使用されず，確立には至っていない。施設栽培が盛んな高知県においては，本病の防除がもっとも重要であるため，この問題を当初から取り上げて調査を行ってきた。すでに，そのその他の薬剤による防除が実施されていたが，1980年か

結果の一部は断片的に発表してきた'‑4'7)。今回は施設

結果では，第2表のようにRS菌が1978年ごろまで栽培における果菜類，中でもナズを中心としてペンズイ優勢であったが，翌年から減少し始め，ジカルポキシイ

たナスのハウスも1例認められた。聞き取り調査の結らはジカルポキシイミド系薬剤偏重の防除体系がとられるようになったとのことであった。一方，耐性菌検定のミダゾール系およびジカルボキシイミド系薬剤耐性灰色

ミド系薬剤の使用開始時には感性菌が優勢になっていかび病菌の発生推移に関する今までの調査結果をまとめたので紹介し，今後の参考に供したい。

た。そして，その2年後にSR菌が検出された。これら

Ⅱ耐性菌の種類と使用薬剤との関係

ポキシイミド系薬剤の使用が大きく関係したと考えられる。なお，翌年にはベンズイミダゾール系薬剤も使用さ

ベノミル剤またはプロシミドン剤添加（各10ug/ml)
PSA平板ならびに薬剤無添加PSA平板に擢病果実の小片を置き,20C3日後の菌そう生育の有無を見る方法（以下，各項目の検定も本法によった）で，ハウスにのことからSR菌発生には感性菌優勢条件下でのジカル

れ,SR菌は検出されなくなった。

皿耐性菌の年次変動
耐性菌の発生状況を把握するため1974年以降,高知県

発生した灰色かび病菌の薬剤感受性を調査した。

のナスおよびキュウリの施設を中心として果菜類の灰色

その結果，ナスおよびキュウリで発生している耐性菌にはペンズイミダゾール系薬剤の承に対する耐性菌（以かび病菌を対象に耐性菌検定を行ってきた。その結果，第1図のようにRS菌初発生の翌年3月には同菌が急増し，以後6年間は高率に維持されたが,1981年から全体

下,RS菌と略記,同剤およびジカルポキシイミド系薬
剤に耐性を持つ2剤耐性菌(以下,RR菌と略記),なら
びにジカルポキシイミド系薬剤の象に対する耐性菌（以下,SR菌と略記）の3種類があった。そして，第1表のように現在ではこれらの耐性菌の中でRR菌が圧倒的に多く，耐性菌の約帥〜卯％を占め，イチゴ5)やトマト6)で報告された傾向と同様であった。このような現象は,Maraiteら5)が指摘したようにRS菌が高率にTransitionalOccurrenceof ResistantStrainsof

Botrytiscine7FatoBenzimidazole andDicarboximide

FungicidesinVinylHouses.

ByShinjiKotani

として減少傾向を示すようになり,1982年以降には概して20〜30％以下の低い検出率となったdこれは1980年
第1表ナスにおける薬剤耐性灰色かび病菌の種類とその出現頻度

出現率a）（％）

年次

1982

1983

蕊息￨書株妻 R R 菌 R S 菌 S R 菌
24196QO.l17.1a）耐性菌の中で占める割合．

− 1 2 −

2.8
2.0

455

施設栽培における薬剤耐性灰色かび病菌の発生推移

第 2 表 ジ カ ル ポ キ シ イ ミ ド 系 薬 剤 の 承 に 耐 性 を 持 つ 菌 株 (SR菌）が優勢になったハウスと一般
ハウスにおける耐性菌および感性菌の年次変動

当該ハウスb）

年次a）

30.1
13.8
27.5
1．9
6．1

０

０００３

●●●●

６５２５

●●●●●

−３旧卵乃

９６０９４

０２１００

RS菌RR菌SR菌SS菌

９２９１７
６
８５１

SS菌
５１
１８

SR菌

５

５

１

００３
７０
０

100
87．5
18．2
0
0

一般ハウスc）

−００２
６０

R
R
菌

RS菌

●

1978
1979
1980
1982
1983

率（％）

出

検

a）調査は毎年3月に実施．
b）各年の供試菌株数は5〜20.
c）当該ハウスと同じ病害虫防除所管内の 12〜20ハウス（ナス）を対象とし,1ハウス10菌株以上を調査．

100

100

1982

1981

1983
75
75

1980

０
５

検出率︵％︶

０５

検出率︵％︶

25

。1982

25

1979

一

1983

（前年）

一

（前年）

調査時期

第1図果菜類におけるペンズイミダゾール系薬剤耐性灰色かび病菌(RS菌）の年次別発生推移

1980

一

一一＝

1
2
月

1 2 月 1 2 3 4 5

臣１

1974

△1981

蝋２

●

調査時期

第2図果菜類におけるジカルポキシイミド系薬剤

耐性灰色かび病菌(RR菌．SR菌）の年
次別検出頻度からジカルポキシイミド系薬剤が頻繁に使用されたために対するそれぞれの耐性菌の感受性の違いによるものかにRS菌が防除され,代わってRR菌が全般的に優勢もしれないが，理由は明らかではない。

となったことを示している。

一方，第2図のようにRR菌はイプロジオン剤登録

血Ⅱハウスにおける関連塞剰の使用状況と耐性菌の推移初年度の1980年2〜4月に比較的広範囲に検出されたが，その率はまだ低かった。しかし,1981年には1月

ハウスにおける耐性菌の動きを知ることは防除を行うから検出され始め，4月には約90％という高い率で検うえできわめて重要である。RS菌が県下全域で認めら出され,効力低下を訴える農家も急増してきた。さらに，れるようになった1976年から1977年にかけて，ナス

同年秋からの親音では早くも12月の発病初期から検出のハウスでその発生推移と使用された薬剤を調べた。そされ始め，3月には90％以上の検出率を示すまでに至の結果，第3図のように発病初期にRS菌がまったくった。

検出されないか(Aハウス）または少数検出されたとこ

以上のようなRS菌とRR菌の推移を比較すると，

ろ(B,Cハウス）でも，ペンズイミダゾール系薬剤をRS菌の調査がやや不十分であるが,RR菌の年次的な数回散布するとl〜2か月後にRS菌が100*になっ増加がRS菌のそれよりやや遅く,RR菌はより段階て防除効果が上がらなくなった。そして，その後も本剤的にまん延したのではないかと思われる。これは各薬剤を月1回以上散布したところ(B,Dハウス）では,RS− 1 3 −

456

植物防疫第38巻第10号(1984年）
■■■■■

１

０７
５５
０２
５０
０７
５５
０２
５
０

↓

↓
↓

１

検出率︵％︶

尻
肝 TTt^T
(
D
)

12月1
1
2月12345612月12345612月123456

調 査 時 期↓：ベンズイミダゾール系薬剤の散布

第3図ナスのハウスにおけるペンズイミダゾール系薬剤の散布と同剤耐性菌(RS菌）の推移

菌の検出率は変わらず，高率に維持された。また，2か月に1回の散布(Cハウス）および栽培初期か途中から

↓

↓

(
7
)

(単花処理）↓(
3)

1

検出率︵％︶

使用しなかったところ(A,Eハウス）ではRS菌が徐徐に減少する傾向を認めた。しかし，当初からベソズイ

ミダゾール系薬剤を使用しなかったにもかかわらずRS

菌が減少しなかったところ(Fハウス）や，栽培の中ご12月1234

ろにRS菌が突然検出された例なども若干見られた。

一方,RR菌が広汎に見られるようになった1981年−−：RS菌，−→:rr菌，から1983年にかけても同様な調査を行った。その結果，↓：ジカルボキシイミド系薬剤の散布，（）：散布回数または処理方法

１

０７
５５
０２
５
０

↓↓

↓↓
(
1
)
(
3
)

(
1
)
(
3
)

第5図ジカルポキシイミド系薬剤のみを使用した
ナスのハウスにおける耐性菌の推移

戸 一 一

「

第4図のようにペンズイミダゾール系およびジカルポキ

(
A
)
"

(
C

シイミド系薬剤が共に使用されたハウスにおける調査で

登一寸−竜一；叩１布釦泌

検出率︵％︶

は，発病初期に耐性菌がまったく検出されないかRR菌とRS菌が混在し後期になってRR菌が完全に優勢と1 2 1 2 3

↓↓
(
1
)
(
5
)

なったところ(A,Bハウス）が比較的多かったが，後

侭
=
竺
竺
=
＝

〆 一 一 − 一 一期でもRS菌がかなり検出されたところ(Cハウス）もあった。また，初期からRR菌の承が高率に検出され副 B )たところDハウス）も少数見られた。次に，ジカルポ(
功

キシイミド系薬剤の承が使用されたハウスの調査では，第5図のように初期からRR菌とRS菌が混在し，後12月I−Z−可

12月123期にRR菌が優勢となったところ(Eハウス）と,初期

調査時期

から後期までRR菌の承が検出されたところ(Fハウ−→：RS菌，一一:RR菌，ス）があった。また，ベンズイミダゾール系薬剤の承を↓：ベンズイミダゾール系薬剤の散布，↓：ジカルボキシイミド系薬剤の散布，使用する農家は現在きわめて少ないが，そのようなハウ（）内の数字：散布回数

第4図ペンズイミダゾール系薬剤およびジカルポ
キシイミド系薬剤を使用したナスのハウス．における耐性菌の推移

スでは，第6図のように栽培の中ごろまで耐性菌がまったく検出されず，後期になってRR菌とRS菌がやや増えたところ(Gハウ･ス）と，初期からRS菌の承が高− 1 4 −

施設栽培における薬剤耐性灰色かび病菌の発生推移

↓
(
2
)

457

第3表多発期と次作初発期におけるペンズイミダ

↓
(
8
)

ゾール系薬剤耐性菌の検出頻度

検出率︵％︶

耐性菌(RS菌）検出率(%)
採集場所

室戸市元
2 月 3 4安芸郡安田町
安芸郡北川村
安芸郡田野町
安芸市下山
安芸市久保田安芸市春日5 2 月 3 4 5

調査時期、−−→：RS菌，−：RR菌，↓：ベンズイミダゾール系薬剤の散布，（）：散布回数

第6図ペンズイミダゾール系薬剤のみを使用した

安芸市土居
安芸市赤野
〃

ナスのハウスにおける耐性菌の推移〃率に検出されたところ(Hハウス）があった。
以上のように，シーズン内における耐性菌の発生推移
は個々のハウスで異なるが，現状ではジカルポキシイミ

ド系薬剤が数回使用されるとベンズイミダゾール系薬剤の使用とは無関係にRR菌が優勢になるのが一般的である。これは前述のようにRS菌に代わってRR菌が優勢になり，ハウスでのRR菌の潜在化も進行したことから生じた現象と思われる。また，関連薬剤がまった

く使用されなかったにもかかわらず，後期にRS菌が突然増加した例やペンズイミダゾール系薬剤を数回使用しただけでRS菌のみらなずRR菌までも増加した例を挙げたが，この時期には外気温が上昇するためハウス

南国市小篭
高知市大津
吾川郡伊野町る。

一方,竹内ら8)の報告にもあるように,RS菌は薬剤の淘汰圧を解消することにより徐々に減少してくることが本試験でも示され，これはRS菌の一般的な性質であるように思われる。しかし，中にはRS菌が減少しなかった例もときには見られ，このハウスからは他のハウスと異なって強い病原力を持つRS菌が多く分離された1)。

手塚ら'2)は菌糸生育の早い菌株は一般に病原力が強く，そのような菌株は競合にも強いことを実験的に明らかにしており，ほ場における傾向とよく一致する。なお，薬7．1(14)a)100（20）0（4）33．3（3）
0(1)
0（3）
0（25）
41．7(12)20.0（5）認5樹100(5)
8
2
．
5
（
4
0
）

,
器
0
織
器
:
:
鯛

0（5）
20.0(15)100(30)
3
7
．
5
（
4
8
）

'
盤
圏
3
5
．
3
（
1
7
）
0（5）
16.7(12)33．3（3）
6
．
3
（
1
6
）

a,内の数字は供試菌株数

多く，竹内ら8)の調査結果と同様であった。また，1981

年から1983年にかけてのRR菌に関する調査でも，RS菌の場合と同様な傾向が認められた。

以上のように,RS菌に限らずRR菌も越夏することによりその割合はかなり低下すると言えるが，その機構は明らかではない。しかしながら，耐性菌が低下する
ことは相対的に感性菌が優位になるということで，この現象は防除上，きわめて有利なことである。

サイドの開閉による換気が始められることから，これらのハウスは周辺のハウスの影響を受けたものと推定され

前
作
多
発
期
(
3胡
) 次作初発期(12月）

お わ り にハウス栽培における耐性菌の発生推移について今まで調査研究を実施してきたが，的確な防除対策を打ち立てるには解決すべき問題点が数多く残されている。今後，
薬剤淘汰圧を弱めるか解消したときのRR菌の推移，

越夏後の耐性菌の減少をもたらす原因ならびにSR菌の動向などについて調査を進め，耕種的手段をも併用しつつ，耐性菌発生条件下でのより有効な防除法を見いだすことが必要と思われる。
引 用 文 献1）古谷真二ら（1977)：昭和52年度薬剤耐性菌に関する委
託研究試験成績，日本植物防疫協会,PP.23〜31.

剤の淘汰圧がないとぎのRR菌の推移については，条2）（1979)：日欄丙報45：105.

件の整ったハウスが見当たらず明らかにできなかった

3)(1980):同上46:408〜409.
4）（1982)：同上48：119．

が，おそらくRS菌と同様ではないかと推定される。

5)Maraite,H・etal．(1980):Parasitica36(3):90‑
101.

Ⅳ越夏前後の耐性菌の検出頻度
1977年から1978年にかけて発病最盛期と次回作のRS菌の検出率をハウスごとに調査した。その結果，第3表のように少数の例外はあるが,RS菌が高率に存在したハウスでも次回作の発病初期には低率になった例が6）村越重雄（1982)：日澗丙報48：547〜550.
7）斎藤正ら（1978)：今月の農薬22(10)：74〜76.
8）竹内妙子ら（1981)：千葉農試雛I22:29〜36.
9）ら（1982)：日櫛丙報48：210〜216.
10）手塚信夫ら（1975）：同上41：303〜304.
11）ら（1981)：今月の農薬25(13)：96〜101.
12）ら（1981)：野菜試報A8:93〜101.
13）山本磐（1975)：植物防疫29：194〜1弱．

− 1 5 −

植物防疫第38巻第10号(1984年）

458

ダイズサヤタマバエの生活史のなぞPゆe

鹿児島大学農学部害虫学教室湯

かわ

じゆんいち

川

淳 一

形態計測値や刺毛数などに種間差が必ずしも明確に現れ

はじめIこるとは限らないため，種の同定がより困難なものになっダイズサヤタマバエは1918年に初めてわが国で記録ている。

され，4ゆﾙ｡"〃"α属のタマバエであることが確認されわが国における本属のすべてのタマバエ類を，かりにた（神津，1918)。その後，本種による被害が各地から単食性か，せいぜい同じ科内の植物を寄主とする狭食性報告され，青森県以南，屋久島以北に広く分布しているの独立種だと考えると，現在のところ，少なくとも17ことが明らかになった(Naito,1964)。また，最近にな

種のタマバエが15科,25属の植物上で確認されているって本種が奄美大島からも発見されたこと（湯川,1983）

ことになる（第1表)。これらのうち，4種については学

や，インドネシアでも本種らしいタマバエが得られたこ名が与えられている。しかし，ダイズサヤタマバエを含となどから，本種が東南アジアに広く分布している可能

む残りのものについては，それぞれが独立種であること性が示唆されている。

が確認され，確実に同定されるまでは，命名上の混乱を一方，近年の水田利用再編対策でダイズが特定作物に避けるために学名を与えず，寄主植物と虫えい形成部位指定され，生産性と自給率の向上が図られており，多種多様なダイズ害虫に対する防除技術の確立が強く望まれに基づき，かりに和名と種番号をつけて区別している。

ている。中でも，莱実を加害するダイズサヤタマバエのチソ化していること（第1図1)，成熟幼虫の前胸腹面存在は，特に，西南暖地におけるダイズの安定生産を著にある胸骨はよく発達していて前方先端部は切れ込承にしく困難にしている。

本属タマバエ類の形態的な特徴は，産卵管が針状でキ

よって，通常4葉片に分かれていること（第1図2)，

本種はこのようにわが国に広く分布しているダイズの踊殻全体が比較的強くキチン化し，顔面上方にはl〜2

重要害虫の一種でありながら，種の同定は今日に至るまでなされておらず，また，生活史の全貌も明らかにされていない。どのような理由で，このような未解決の問題が残されているのだろうか？生活史の未知の部分，特に，越冬生態についてはどのようなことが考えられるのだろうか？これらのことについて言及したい。

ⅡA叩加肥〔幼Z加属タマパエ類の分類と形態4軸｡"心"α属のタマバエ類は世界各地に広く分布しており，現在までに，少なくとも250種が記載されている。これらの種の成虫や幼虫，蝿の形態は相互にきわめて類似しており,外見だけでは区別しにくい場合が多い。

本属のタマバエ類はさまざまな植物の新芽や葉,善,花，

W
r
･
側

実などを変形させる虫えい形成者で,通常,おのおのの種

懸の寄主範囲は比較的狭いと考えられている。そのため，

これまでの本属の種の分類は，主として，寄主植物の種
類と虫えいの形状の違いなどに基づいて行われてきた。

3

同じような状況がCb α伽iα属やDasineurα属のタマ
バエ類においても知られているが，これらの属に比較してAspho"妙"α属の場合は，寄主植物の違いによって，UnsolvedRiddlesofLifeHistoryoftheSoybean
PodGallMidge.ByJunichiYukawa

第1図4ゆﾙ0"〃"α属タマバエ類の形態的特徴とダイズサヤタマバエによる被害炎

1:A功ﾙo"の"α属タマバエの産卵管
2：4 〃｡"〃"α属タマバエ3齢幼虫の胸骨3：ダイズサヤタマバエによる被害炎− 1 6 −

459

ダイズサヤタマバエの生活史のなぞ

第1表日本産4ゆﾙ｡"〃"α属タマバエ類とそれらの虫えい形成部位，寄主植物
頂 靭

狸黄L，ﾅ1多成制i価Z〕升頚至眉芽︐雷雷芽葉実︐茨実︐実実実雷芽実実篭実雷

葉

栖実実

エ

ザハエ

マザハエエ
タ
マババ

５６７８９０１２３４５６７

エミエタマエマエエエバンバミエタバエタ

α

エババエバエエマラマボエバミマバミ
バママバマババタケタッバマキタマポ
マタタマタママミタミラマタドミタッ
タシミタヤタタキマダズタミモポミジ
メボウミサミミノクカカメギメッキウ
ギエドタズキタチノイソキラウピノコ
ッワブボイオズクオナクライルセスプ
ウクノイダアキバアハヘシヒッアイヤｅ肋唖

１１１１１１１１伽・岬伽伽叩叩叩叩叩叩叩叩叩叩叩恥叩

４４４４４４４４４４４４４４４４４

タニウツギ属クワ

ノブドウ，ヤプガラシ，栽培ブドウ
イポタノキ，ネズミモチ，オオバイボタなど
ダイズ，ツルマメ，クララなどマメ科
アオキ，ヒメアオキ
キズタ
パクチノキ
アオノクマタケラン
ハナイカダ
ヘクソカズラシラキ

ヒイラギ
ツルウメモドキ
ァセピ
イスノキ
ヤブコウジ

個の，下方にはl〜3個の突起が見られること，などで後はあるものの，どの地方でも大きな山と小さな山の二ある(Yukawa,1971)。特に，針状になった産卵管は，つが見られる。埼玉県では7月中旬から8月上旬に開花

タマバエ科の中でも近縁の数属だけに見られる特徴であするような品種では被害が軽微で，開花が8月中旬以後
り，卵が寄主植物の組織内に産み込まれることを示してになると被害が急激に増加し，9月上・中旬に最高とないる。り，その後漸減する。このように被害の最盛期が9月に皿ダイズ畑での発生と野生マメ科植物

見られる現象は茨城県（有賀，1944；田村，1952）や長野，山梨，岐阜の各県(関谷，1953）でも知られている。

ダイズサヤタマバエによる被害（第1図3）がダイズ−方，鹿児島県では6月下旬ごろ開花する品種で被害
畑で最初に見られるのは，鹿児島市では6月中旬(渋谷．が著しく，夏ダイズでは播種期が遅くなるほど，秋ダイ
前原,1953;山下,1953),関東地方では6月下旬（内ズでは播種期が早いほど多発するとされている（山下，藤・相坂，1959）とされており，成虫は6月上・中旬に1953)。また,1979年に筆者らが行った晩生品種の調査
発生しているものと考えられていた。最近，岡山県でもでは，11月の被害粒率が20％にも達していた（大迫
3月27日播種，5月下旬開花始めのダイズで，6月24ら，19帥)。広島県では7月中旬までに開花する夏ダイ
日に被害が認められている（永井・坪井,1983)。しかズの被害が大きく，秋ダイズの発生は少ないという（中し，19帥年から1983年にかけて筆者が鹿児島市で行っ沢,1979).最近，岡山県でも同様な傾向が得られていた調査では，3月上・中旬播種，4月下旬開花最盛期のる（永井・坪井,1983)。このように本種の季節的発生
ワセミドリで被害粒が見られ，4月下旬〜5月上旬に成消長の様相は地方によって大きな差異があることが指摘
虫の飛来があったものと考えている(湯川，未発表)。まされていた（内藤・相坂,1959)が，その原因についてた，その後5月までの播種期のどのダイズにも連続しては明らかにされていない。

被害が認められた。さらに,1982年5月に鹿児島県指宿渋谷・前原(1953)は本種の発生消長に見られる二つ市で極早生の枝豆を調査したところ，2月上旬播種，3の山が直ちに化性を示すものとは断定しなかったが，前月上旬開花のものに被害粒が発見され，タマバエの大部の山を第一化期,後の山を第二化期として取り扱うこと分は3齢幼虫に達していた（湯川，未発表)。このようによって，6月から9月の間に，少なくとも，2世代存に，ダイズサヤタマバエはダイズさえあれば，かなり早ぃ在することを示唆している。また，内藤・相坂（1959）､､時期から連続して畑に飛来し，産卵することが明らかも関東および東山地域の発生消長やマメ科のクララでのである。後述のように，本種が‐マメ科以外の植物を越冬発生時期などから判断して，少なくとも，2世代以上を寄主としている可能性を考慮に入れるならば，ダイズ畑営むものと考えた。
への初飛来時期を明らかにしておくことは，飛来源とな本種がダイズ畑に飛来する時期についてはすでに述べる野生寄主植物を探すうえで重要な手がかりとなる。たように，4月下旬から6月中旬の長期にわたるものと初夏から秋までの本種の発生消長を見ると，順序の前考えられるために，ダイズ畑でのその後の世代は複雑に
17

460

植物防疫第38巻第10号(1984年）

重なり合い，初夏から秋にかけての世代数を決定するこ
3齢幼虫とはかなり困難である。しかし，鹿児島県では6月から

鋪前期

11月までの間に，少なくとも，3回以上の世代が繰り返されている可能性が高い（湯川，未発表)。
田村（1952）は6月中旬ごろ開花するクララをダイズ
以前に1世代を過ごす前期寄主とし，同じマメ科のツル

鋪中期
鋪後期
成虫

1979年11月9日1979年11月20日1979年12月1日

第2図晩秋期におけるダイズサヤタマパエの齢構成の推移（大迫ら,1980)

マメ，ハギ，ヌスピトハギ，コマツナギ，カワラケツメ

イなど夏から秋に開花するものをダイズと同期寄主とした。これらの同期寄主の多少は翌年の発生数に密接な関は11月14日まで上昇を続け,96*に達した。しか係を持つものと考えられているが，夏から秋にかけての主たる調査がダイズに集中しているために，野生寄主における発生消長はほとんど調べられていない。一方，夏れた。落下した英の中の蝿は半数以上が黒色蝿(蝋後期）し，そのころにはすべての英が落下し，調査が打ち切らであったという。また，室内で羽化した成虫も動きがきから晩秋まで開花期が長く続くツルフジバカマはダイズ

わめて鈍く，飛しようは困難と見られ，成虫越冬は不可が終わってからも見られるので後期寄主とも考えられているが，まだ断定されるまでには至っていない（田村，1952)。最近,宮城県で詳しく調査されているミヤギノハ

能と考えられた。一般に，タマバエの成虫は口器が発達していないため寿命が短く，成虫越冬の事例は皆無である。

ギもダイズ以後に見られる秋期の寄主植物であり，被害粒率も5〜15*と高い値を示している（渋谷,1981b)。

上述のように，たとえ寄主植物が収穫されずに晩秋期まで存在したとしても，乾燥のため英の中で踊が死亡してしまう。したがって，冬期に植物体が乾燥，あるいは

Ⅲ晩秋期の齢構成と越冬状況のなぞ

枯死するような草本のマメ科植物では，越冬の可能性は1979年の7月から8月にかけて鹿児島市でアキセン
ゴクを播種し，11月から12月に英を解剖して本種の齢構成と生死を調べた。特に，蝿を前期（黒化部分がないもの）と中期（複眼部が黒く見えるもの),後期（趣部まで黒くなっているもの）に分けて記録した。
その結果，11月9日にはすでに大部分が羽化しており，残りは3齢幼虫と蝋であった(第2図)。その後，3

ほとんどない。Contariniα属のタマバエのように，寄主

植物上の虫えいから成熟幼虫が飛び出す習性がないた
め，土中で営繭し，越冬する可能性も考えられない。また，落下した爽内で蝿が越冬する可能性を完全に否定できないものの，虫えいを形成するタマバエ類では蝿越冬

齢幼虫の比率が低くなり，踊（特に後期）の比率が増加の事例がきわめてまれなこと，むしろ，4 〃｡"心"α属のタマバエ類は1齢幼虫越冬の事例が多いこと（湯川，19帥）などから，踊越冬の可能性は低いと考えざるをえしたが,羽化成虫の比率には変化が見られなかった。まない。したがって，晩秋期に羽化できなかった蝋はすべ

た，莱内における3齢幼虫と蝋の死亡率はしだいに高くて死亡すると考えるほうが妥当であろう。

なり，その傾向は蝿で顕著であった(第2表)。これらの死亡はほとんど英の乾燥によるものと思われた(大迫ら，のだろうか？すでにほ場にはダイズはなく,藷を付けてところで,晩秋期に羽化した成虫はどこに飛んでいく

1
9
帥
)
。

いる野生のマメ科植物も見当たらない。もし，寄主植物

これとよく似た結果が渋谷(1981a)によってミヤギノをマメ科に限定するならば，冬期に地上部が枯死する草

ハギで観察されている。すなわち,10月1日から本種の羽化が目だち始め，10月14日には羽化率が52.4％に達し，その後はほとんど変化しなかった。一方，踊化率

本よりも，木本を考えるべきであろう。ヨーロッパでマ
メ科のエニシダ属を寄主とする4 ﾙ0"心"αsar"ﾙα加加は年2世代を繰り返し，5〜7月までは英を，7月から翌

第2表晩秋期におけるダイズ英内でのダイズサヤ次マバエの生存率論 幼 虫 翻調査日｜調査茂数

胡｜稀J 1 之 忙J）、 （ 0

− 1 8 −

56

ダイズサヤタマバエの生活史のなぞ

年5月にかけては芽を利用する(Parnell,1964)。ダイ461に恥o〃αCO〃 "γa（コマユバチ科）もしくはPhiloma‑

ズサヤタマバエの生活史にもこのようなことが考えられ

γ叩loeα此"γα"*(コマユバチ科）の3種の寄生蜂が必ずるとすれば，木本のマメ科植物の芽の中で越冬しているといってよいほど含まれていた（湯川ら,1981)。これであろう1齢幼虫を探すことが一つの課題となろう。しらのうちP.sayatamαb は内部寄生蜂であり,Askew

かしながら，これまでマメ科植物の芽からは越冬幼虫は(1975)がタマバチやホソガの寄生者複合体の研究で提発見されていない。晩秋期に羽化する成虫は死滅するの唱した早期攻撃型の寄生蜂であると考えられている。

かもしれない(大迫ら，1980)。あるいは，マメ科以外のAskewが述べるように早期攻撃型の内部寄生者が,しば植物に産卵するのかもしれない。そして，毎年春にはましば，種特異的であるとすれば,p・sayatαmabaeも単食

ったく別の寄主からダイズや野生のマメ科植物に飛来す性か狭食性である可能性が高くなる。寄生者複合体の中に，このような種特異的な早期攻撃型の内部寄生蜂が含るのではないだろうか？

まれているということは，ダイズサヤタマバエを含むいⅣ寄主転換の可能性

くつかの4功h0"心"α属タマバエが同一種であり，広い

一般に，虫えいを形成するタマバエ類の寄主範囲はき

寄主範囲を持っている可能性を示唆するものと言える。

わめて狭く，さらに，虫えいの形状も種特異的なものがV寄主転換実験多い。したがって，ダイズサヤタマバエの寄主範囲もマメ科に限定して考えることは，むしろ，当然のことと言

マメ科以外の野生寄主を調べる手段の一つとして，わえる。ところが，キプロス島のAspho"〃"αge""αd〃はが国に産する4ゆん0"力"α属タマバエ類の分布を検討してみた(湯川，1982)。特に，本種が北海道に分布していない点に着目し，野生寄主に虫えいを作るその他のタマ
バエ類の分布を調べたところ，ノブドウやウツギ類，ア

マメ科のイナゴマメを主な寄主とし，それ以外にトウガ
ラシやジャガイモ，セイヨウフウチョウポク，ハナツル

ポラソ，カラシナ類などきわめて広い寄主範囲を持ち，複雑な生活史の様相を呈している(Orphanides,1975)。

オキ，クワなどを寄主とするものは北海道からも得られそれまで4 んo"〃"α属のタマバエ類は，それぞれ形態的に非常によく似ているものの，寄主特異的な独立種であると考えられてきた。しかし，このように広い寄主範

たが，イポタノキやネズミモチを寄主とするイポタミタ

囲を持つ種の存在が確認されると，これまでの種の分類

庭木として利用されることが多く，平地の水田転換畑付の基準が揺らぎ始め，おのおのの種の生活史や寄主範囲

近でも普通に見られることから，両者の関係をさらに詳を明らかにすることが比較形態とともに重要な課題となってきた。ダイズサヤタマバエを含めて，わが国に産す

しく研究する必要性が生じてきた。
一方，ダイズ畑への本種の初飛来時期が鹿児島市ではる4ゆん0"の"α属タマバエ類のいくつかにも,単一属や単一科の寄主植物だけでは年間の生活史が完成しない例も多く知られるようになった（湯川，1980)。例えば，ノ4月下旬から5月上旬であり，その後も連続して飛来する。これらの飛来成虫がマメ科以外の野生寄主で越冬した幼虫に由来するものと仮定すれば，4月下旬から6月

ブドウやタニウツギ,バクチノキ，ハナイカダなどを寄中旬までの間にどのような寄主から4妙ho"妙"α属のタ主とするものでは，成虫が羽化する時期に同じ種類の植マバエ類が羽化するのかを知る必要がある。

マバエは本種と同じように，北海道に分布していなかった。特に，わが国の西南暖地ではネズミモチは生け垣や物上に産卵対象となる雷や花，実，芽などがないか,あ

3月下旬から6月にかけて鹿児島県各地で4功ho"わ"α

るいは，あっても産卵に好適とは言えない状態になって属タマバエ類の虫えいを随時採集し，解剖して齢構成を調査するとともに，室内で飼育しておよその羽化期を調べた。同時に，野外でも虫えい上に残された羽化済承のいる。このように，同じ寄主植物上で1年間の生活環をつなぐことができない場合は,何らかの方法で世代を引と，ダイズサヤタマバエもマメ科以外の寄主を持ってい踊殻を定期的に数えることにより，自然状態での羽化期を調査した。その結果，少なくとも6種類の野生寄主ないと断言することはできない。

からこの時期に成虫が羽化することがわかった（湯川，

き継いでいく必要がある。これらの事例を考慮に入れる

本種の寄主転換の可能性を示す傍証を得るために，わ1980)oが国の4軸｡"心"α属タマバエ類の寄生蜂の種類構成を

そこで,1982年の春に鹿児島市近郊で，ネズミモチの調べて承た。その結果，本属タマバエ類の寄生者複合体

実および雷，アオキの実，ハナイカダの実，ウツギ類のには，少なくとも,PseudocatoJαecussayatamα&α （コガ芽などに形成された虫えいを採集し寄主転換実験を試み

ネコバチ科）とEurytomasp.(カタピロコバチ科),それた(湯川ら,1983)。3月4日から10日間隔でダイズを播−19:‑‑‑

462

植物防疫第38巻第10号(1984年）

種して連続的に開花期が得られるようにし，開花期の約

多くの標本を集め，形態上の地理的変異や寄主植物によ

1週間前から網室(2×2×2m)を設置して，ダイズサヤ

る変異を明らかにし，明確な種間差異を発見することもタマバエが自然に産卵に訪れるのを妨げた。採集した虫必要である。

えいの中のタマバエが蝿後期になったころに，虫えいのもう一つ重要な課題は移動性の解明である｡上空高く付いた植物体を水差しにして，ダイズの開花期とタマバ舞い上がった成虫が風で遠くまで運ばれる例は多くの昆エの羽化がシンクロナイズするような網室を選んでその虫で知られている。堀切・湯川（未発表）は1979年に中に入れた。野生寄主から羽化した雄は狭い網室の中で鹿児島市の海岸埋め立て地にダイズの植木鉢を置き，周も自由に群飛し，寄主植物上で静止中の雌と正常に交尾

辺の野生植物の虫えいを除去し，ダイズ栽培地のないこした。羽化や交尾はこの属の習性として日没前後に多くとを確認したうえ，本種の飛来を調査したところ，被害見られる(田村,1942;YukawaandMiyamoto,1979)

英が確認された。畑地や山林から数km離れた海岸のので，産卵行動の観察は夜間ということになる。いずれ

埋め立て地に市街地を越えて飛来したとすれば，小さなの実験においても，交尾済承の雌はしばらく寄主植物上

タマバエの移動距離としては予想をはるかに超えるものに静止したのち舞い上がり，網室の天井に静止したままである。また，広いダイズ畑の中央部で被害が発見されでダイズへの産卵行動はまったく確認できなかった。のたり，長い間ダイズ栽培がなかった地域で新たにダイズ

ちに網室内のダイズを調べても被害英は発見できなかっの栽培が開始された水田転換畑でも，直ちに加害される

た。引き続いて同じ網室を利用して，ダイズからダイズ

状況は，しばしば見られる現象である。このように，本への産卵実験を試承たところ，寄主転換実験と同じよう種はかなりの距離を移動分散しているらしい。

に，雌は網室の天井に静止したままであった（湯川ら，
1
9
8
3
)
。

インドネシアで本種らしいタマバエが見つかった（中山,1982)ものの，中国大陸や台湾，朝鮮半島など近隣

これら一連の実験結果からは寄主転換の証拠を引き出
データとはならなかった。ダイズからダイズへの実験で

諸国からまだ本種が発見されていない。本種の移動性を考慮に入れると，これら近隣諸国での4 ん0"の"α属タマバエ類の分布と発生状況の調査も強く望まれることでも雌は産卵行動を示さなかった点に問題が存在していある。

すことはできなかったものの，可能性を完全に否定するる。雌の，いわば，産卵前飛しようとでもいうべき，上

空に舞い上がる行動がその後の産卵行動を解発するのに必要だとすれば，寄主転換実験は非常に高い空間を持つ
網室内で行うか，あるいは，人為的に産卵前飛しようを起こさせた雌を実験に供する必要があろう。このような観点に立って，1983年と1984年には高さ約3mのガラス室内で実験を試糸たが，結果は1982年の場合と同じであった。また，シリンダー(18×30cm)内で，少な
くとも，3時間強制飛しようさせた雌も産卵行動は起こ

引用女献1）有賀武典（1944)：農業及園芸19：437〜442.
2)Askew,R.R・(1975):Theorganizationofchalcid‑
dominatedparasitoidcommunitiescentredupon
endophytichosts・Inevolutionarystrategiesof
parasiticinsectsandmites,editedbyPrice,P.W､，PlenumPubl.Co.,NewYork&London,pp､224.
3）神津恒夫（1918)：病害虫雑誌5：283〜285.

4）永井一哉・坪井昭正（1983)：近畿中国農研65：23〜26．
5）内藤篤（1962)：植物防疫16：505〜508.
6)Naito,A・(1964):Jap.J・appl・Ent.Zool．8：300〜
3
0
4．

さなかった（湯川，未発表)。

7）内藤篤・相坂翼一郎（1959)：応動昆3：91〜98．
8）中山兼徳（1982)：インドネシア農業研究協力プロジェク

Ⅵ今後の問題点

ト研究報告書1〜18．

これらの実験結果を見ると，寄主転換の可能性はかな
り低くなったという印象はぬぐ↓､きれない。しかも，マ9）中沢啓一（1979)：転換作物(ムギ，ダイズ)病害虫の発生の現状と防除，日本植物防疫協会,PP.19〜22.
10）大迫壮一ら（1980)：九病虫研会報26：131〜133.
11)Orphanides,G､M・(1975):Bull・ent・Res、65：

メ科植物の冬芽の中の1齢幼虫越冬の可能性も軽視することができない。しかし一方ではウマメ科植物だけでは生活環がつながらないのではないかという疑問が残る限
り，くふうを凝らして寄主転換実験を継続する必要性があろう。また,本種が広食性であるという観点に立つと，内藤（1962）が指摘したような本属タマバエ類と虫えい内に見られる菌との関連性についても関心を持たなければならない。さらに，全国各地から本属タマバエ類の381〜390.

12)Parnell,J.R.(1964):Trans.R.ent.Soc・Lond.
116：255〜273.

13）関谷一郎（1953)：桑山覚編，日本における大豆害虫の分布と害相，養賢堂，東京，pp､81〜94.
14）渋谷俊一（1981a)：北日本病虫硫i32:19〜20.
15)(1981b):同上32:21〜22.

16）渋谷正健･削頁宏（1953)：応用動物学雑誌18：49〜54.

17）田村市太郎（1942)：同上13：233〜249.

18）（1952)：大豆の虫害に関する生態学的研究，関− 2 0 −

東東山農試,pp.287.

ダイズサヤタマバエの生活史のなぞ

19）山下幸彦（1953)：九州農業研究11：119〜121.
20)Yukawa,J.(1971):Mem・Fac.Agr.Kagoshima
Univ、8:1〜203.

463

23）（1984)：応動昆27：265〜269.
24)Yukawa,J.andK.Miyamoto(1979):Mem・Fac.

Agr・KagoshimaUniv、15:99〜106.
25）湯川淳一ら（1981)：九病虫研会報27：113〜115.
26）ら（1983)：同上29：115〜117.

21）湯川淳一（19帥)：九病虫研会報26：125〜127.
22）−（1982)：同上28：166〜169.

兼追進営農大学校長に
河測明夫氏（同上所蒲郡支所長）は同園芸研究所長に（3月31日付）
丹羽鉦雄氏（農業水産部農業技術課長）は退職

人 事 消 息愛知県では下記の異動があった。
（4月1日付）大薮敏英氏（農業水産部農業技術課専門技術員）は農

加藤虎治氏（農業総合試験場作物研究所長）は退職

業技術課長に
香村敏郎氏(農業総合試験場作物研究所育種研究室長）
は同作物研究所長に加藤喜重郎氏（同上場園芸研究所長）は農業大学校長

日本ロシュ株式会社は7月30日付でダイヤルイン方式を採用し，下記のように電話番号を変更した。
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植物防疫第38巻第10号(1984年）

464

チューリップの主な病害
な は た き よ の ぷ

富山県農業試験場野菜花き試験場名畑清信
イルスの移行を調査した結果,TBVでは高率に移行す

は じ め にるのに対しGMVでは移行率が悪く>,このことがほ場

チューリップにはウイルス，細菌および糸状菌に起因におけるGMVの寄生が少ない原因と考えている。またする各種病害が発生し，球根生産および促成切り花生産

病徴はTBVと明確に区別することは不可能であるが，を左右する大きな晦路となっている。筆者らは,昭和46

GMVでは葉にモザイクおよび条斑に伴って，えそ斑を年以来農林水産省指定試験としてチューリップのウイル生じる場合が多い傾向が認められる。

ス病を中心に発生生態の解明と防除対策の確立を目ざし

TBVに関する既往の研究については山口m(本誌16た研究を継続しているほか，細菌および糸状菌に起因す

巻2号）および岩木4)(本誌25巻5号）による詳細な紹

る病害についても試験を行ってきた。本稿では球根生産介があるので本稿で改めて記載することは控え，発生生の場面で被害が大きい病害を取り上げ，筆者らの成績を態と防除に関連した知見について述べたい。モザイク病

中心に既往の研究成果を含めて紹介し,参考に供したい。

の発生はほ場へ飛来する有趨アブラムシ数と密接に関連

なお，本稿の一部は，草葉敏彦氏（現在富山県経済し，特に5月中・下旬から6月上旬の飛来数と高い相関連)，向畠博行氏との共同研究によるものである。またが認められる'7)。媒介に関与する主要なアブラムシの種

山本孝稀氏には本稿の校閲をいただいた。これらの各位

はモモアカアブラムシとワタアブラムシであるが，これら以外のものについても媒介に関与している可能性が示に感謝申し上げる。

唆されている'7)。また寒冷紗による被覆と暴露を組み合Iウイルス病わせた試験においても5月中・下旬〜6月上旬が感染を現在世界中では第1表のように，チューリップには14受ける主要な時期であることを示しており，6月中旬以

種の病原ウイルスの寄生が報告されている。本誌4,37)で降には例年アブラムシの飛来数が急増するにもかかわら

Smithの記載として紹介されたTulipwhitestreak

ず感染率は低下する。これはチューリップが枯れ込み期

virusはその後SmithによってTRVとして訂正され近くに達すると,TBVに対して感受性が低下することている31)。これらのうち，わが国ではTulipbreaking

による5)virus(TBV)ae).Cucumbermosaicvirus(GMV)'.32)

しかし，5月上旬にはすでに少発年で約1*また多発およびTobacconecrosisvirus(TNV)***^の3種が発

年では約12*程度感染を受けることを認め，従来の開生する。

花期を中心とした病株の抜き取りをやや早める必要があ

1モザイク病(TBV,GMV)るものと考えられる。

花に特徴的なbreaking(斑入り）を生じることから，

本病には栽培農家の間で経験的に強い品種と弱い品種

17世紀初頭の絵画にはすでにbreakingしたチューリのあることが知られているが,この原因として,枯れ上がップが描かれており，記録の上ではもっとも古い植物のりの早い品種における媒介虫からの回避による場合と，ウイルス病の一つとされている3)。現在では発病株を厳チューリップが質的に抵抗性を異にする場合の両者が考重に抜き取って感染を防いでいるが，注意を怠ると急速えられる。筆者らは従来の観察による品種間の抵抗性のにまん延し，大きな被害を招く。

差異とほぼ一致する汁液接種による検定方法を用い，品筆者ら7)は富山県下のほぼ全域にわたる球根栽培地か種の抵抗性を検定した結果，現在主要な栽培品種群を構

ら立毛検査の前に農家がモザイク病として抜き取った試成しているDarwin,Triumph,Cottageなどの系統に料を収集し，病原ウイルスを調査した結果，花にbreak‑

属する品種は，いずれも抵抗性弱と類別された。しかしingを生じ葉にモザイクや条斑が認められるものの大部

Fosteriana,Species(野生種)の系統には抵抗性強の品種

分は,TBVによるものであり,GMVがわずかに寄生が存在し，媒介虫からの回避以外に質的にも抵抗性の差することを認めた。ウイルス感染株における新球へのウ

異が存在することを認めている。またDarwinHybrid−

TheDiseasesofTulipinJapan.
NAHATA

ByKiyonobuの中には抵抗性強〜弱のものが存在し,DarwinHybrid
はDarwinにFosterianaを交配して育成された品種群− 2 2 −

チ ュ − リ ツ ブ の 主 な 病 害465

第1表これまでにチューリップでの寄生が報告された病原ウイルス〕r刀く日出Tulipbreakingvirus

Tobacconecrosisvirus

Cucumbermosaicvirus

Tobaccorattlevirus

Tobaccoringspotvims●

Lilysymptomlessvirus

Arabismosaicvirus

Tomatobushystuntvirus
Tuliphalonecrosisvirus
Tobaccomosaicvirus

Tomatoblackringvirus
Carnationringspotvirus
Strawberrylatentringspot TulipvirusX")
●

v1rus

DiseasesofBulbs2>,英国農業漁業食糧省(1979)を参考に筆者が一部加筆した．

濃度(%）｜防除価｜減収率

田氏，私信）の各県で発生しており，すでにわが国のチ

一一一

２５６
２１

2.0
1.0
0．5
0．25

０００５
３２１

に多発することが認められ8''4)，現在では富山，兵庫29)，
新潟（嘉部氏，私信)，鳥取（近藤氏，私信)，烏根（山

１７８３
９７６５

第2表鉱物油の散布濃度と防除価，収量の関係ューリップにとって重要な病害として定着したものと考えられる。

本病の病徴はすでに筆者ら'9'20)が紹介しているが,葉，供試油：ラピサンスプレ−98％乳剤

茎，花蓄，花弁などに特徴的なえそ斑を生じ，重症株では鱗片内部の維管束部があめ色に変色し，表面からも周であることから，抵抗性が強と判断された品種における縁不明りょうなあめ色〜褐色の斑点として認められる。

抵抗性遺伝子はFosterianaに由来するものと推定され

本病は土壌伝染をすることから，いったん発病するとる。したがって，本病抵抗性品種の育成にあたっては，

ほ場が汚染されて防除がきわめて困難となる。すなわ

FosterianaおよびSpeciesの系統の中から抵抗性遺伝

ち，発病ほ場では約9か月間病原ウイルスの活性が保持子を求めることが可能と考えられる。

され，発病後3〜4か月の間は，高いウイルス活性を示、本病の防除法について検討した結果，殺虫剤による防す22)。チューリップ確病株の根を土壌中に埋没して，一除は効果が必ずしも安定せず，アブラムシ忌避資材（白定期間ごとに取り出してトマトへの感染性を調査した試色ピニルテープ，シルバーポリマルチなど）の効果も低験では，湛水状態では300日，畑状態で200日まで感

いようである。数種鉱物油および植物油の散布がきわめ染性が保持されることを認め'2)，発病ほ場における病原て高↓､防除効果を示すことはAsjesDおよび筆者ら，)がウイルスの消長とほぼ一致した。さらに，発病ほ場に生すでに報告し，本誌でも作用機作を含めてすでに紹介し育するタデ，タカサプロウ，ノミノフスマ，メヒシバ，

たが（31巻11号)，薬害の面で実用化は困難であった。

エノキグサ,タネツケバナなど6種の雑草およびイネ科，

筆者らはその後薬害の軽減を目的に鉱物油の散布濃度とマメ科，ナス科，アブラナ科，ウリ科，ユリ科，アオイ

防除効果の関係を検討した結果，第2表のように鉱物油科，アカザ科，セリ科，キク科，タデ科などに属する22の0.25％濃度の散布で防除価が50,減収率5〜6％を種の作物の根でTNVが増殖することを認めていること示した。現在のところ防除価が50を示す薬剤はほかにから21)，発病ほ場では保毒チューリップ残根または数種認められないことから，なお薬害は認められるものの，雑草および作物の保毒根が病原性保持の主体をなすもの

この薬害を補う場面での使用が期待される。すなわち，と考えられる。また球根掘り取り後3〜4か月目の土壌

球根養成中の一枚葉の栽培集団（以下，栽培集団のこと

は高い感染性を有するが，この時期は球根の植え付け期

をストック:stockと記す）および白．黄花品種では花(9〜10月）に相当することから，連作はきわめて危険で弁のbreakingによる病否の識別が因難なために病株のあると言えよう。

抜き取りに多大の労力を要している現状にあるが，この本病には土壌伝染のほか球根伝染24)および病株からのような場合には鉱物油散布によって減収分を経済的にも二次伝染23)の経路も存在する。本病が多発したストック十分に補いうる可能性があるものと考えられる。

の地上部発病株を可能な限り抜き取り，無病ほ場で栽培

2えそ病(TNV)を継続した結果，第3表のように多発後2作目で球根の本病は,1971年に松涛ら'3)が輸入隔離ほ場での発生を

保毒率32.5％，地上部発病率1.2％を示したものが，報告して以来数年を経ずして球根栽培地のほ場で局部的3作目ではまったく認められなくなった。このストック− 2 3 −

植 物 防 疫466

第38巻第10号(1984年）

第3表多発ストック球根の発病経過

1979(多発後3作目）

1978(多発後2作目）
球根の サ イ ズ

球根の TNV保毒('78.5.5))（'
7
8 12.25)^

(
'
7
9
.
5
.
2
4
)
a
)

TNV検出株数/調査株数

発病株数/調査株数

TNV検出株数/調査株数

発病株数/調査株数

3/10
3/10
6/10
2/10
5/10
4/10
2/10
1/10

7/518
2/186
2/228
5/220
3/208
3/228
2/220
2/293

0/10
0/10
0/10
0/10
0/10
0/10
0/10
0/10

0/568
0/221
0/294
0/307
0/440
0/503
0/379
0/206

32.5％

1.2%

0％

0％

上
以下
以

ｍｍｍｍｍｍｍｍ
ＣｃｃｃｃｃｃＣ
ワ︽ｇ１ｎ﹀Ｑ﹀Ｑ凹埼ノくりＦＤ
ｌｌｌ

平均保毒率および発病株率地上部の発病地上部の発病

（
'
7
7
.1
1
.
1
2
)
a
)

球 根 の TNV保毒a)内は調査月日を示す

はその後も同様な方法で栽培を継続しているが，現在まに本病には品種による抵抗性の差異がきわめて顕著であでのところまったく発病を認めて､､ない。発病後3作目

る2 )。現在までのところ,Triumph,Darwin,Darwin

で保毒したものが認められなくなった原因については現

Hybrid,DoubleLateの系統で発病する品種が多いよ

在のところ明らかではないが，なんらかの原因でツルナうである。これらのうち,DarwinHybridの系統に属での検出限界以下にウイルス濃度が低下したものと考えする品種では発病に著しい年次間差のある傾向を認めてられる。本試験の結果から，発病株を厳重に抜き取り，いる。

翌年無病ほ場で栽培を継続すればかなり速やかに発病を少なくすることができるものと言えよう。なお，球根伝

以上の結果から，本病の発病を認めた場合には病株を厳重に抜き取り，無病ほ場で栽培を継続し，発病後2〜染によって地上部に発病を認める株では根へウイルスが3作目までは厳重な抜き取りを継続する必要があろう。

移行し，検出される濃度も高いが,:潜伏感染株の根では濃度が低いかあるいはツルナでの検出限界以下の濃度にまた発病跡地では根でえそ病と共通の病原ウイルスが増殖する作物の栽培には危険性があり，さらに数種雑草にとどまることが多い。このことは潜伏感染球根を無病ほついても同様なことが言える。したがって，現状ではこ場に植え付けた場合にほ場を汚染させる危険性は地上部

れらの作物との輪作を避け，水稲との輪作後に作付けを発病株よりかなり低いものと考えられる。地上部に発病再開するのが適当と考えられる。なお，植え付け後はほを認める株では明らかに根へウイルスが移行し，しかも場の過湿を避けるため排水溝を深く掘り，確病性品種の病株から周囲の株へ二次伝染することから，汚染ほ場を植え付けをできるだけ遅らせることも重要である。

拡大させる役割が大きいものと考えられる。Slogteren

皿 細 菌 病ら80)は，球根による伝染株が発病しても適当な媒介菌の寄生がない限り伝染源とはならないとしているが，これ1かいよう病はチューリップの根にO恥妨哩加〃αssicaeが寄生しないCりぴ"g&α"er加加抑""皿facienspv.oor脱に起因し28),とする考えに基づくものであり，筆者らの知見とは異な年により壊滅的な被害を与える重要な病害である。本病っている。

は地上部では組織の崩壊に伴う特徴的な病徴を示す。す

本病の発病要因として，病土に球根を植え付けた場合

なわち，葉では表皮がはく離し，その下の柔組織も崩壊には土壌水分と気温の影響が大きい26)。すなわち，植えして，手で握りつぶしたような「くしゃくしゃ」の状態

付け後年内の土壌が湿潤な場合ほど翌春の発病が多く，となり，花梗では花弁直下での「折れ曲がり」，花弁でまた感染の適温は10C付近である。5°C以下では感は「火ぶくれ」の各症状を呈する。また，茎基部では円染しないようである。実際には早植えしたものほど発病

形で中心部がややくぼんだ小病斑を形成し，この茎基部率，発病程度ともに高いが，これは早植えしたものほどに接して形成される新しい球根の鱗片上には黄褐色で最感染限界に至るまでの期間が長く，さらに，根でのウイ

初は隆起しているが後に中心部がくぼんで月面のクレー

ルスの増殖が良好なことによるものと考えられる。さらター状の病斑を形成する。なお鱗片上の病斑は外皮化が− 2 4 −

チ ュ − リ ツ プ の 主 な 病 害

進むに従って全体に見にくくなる。本病は激発した場合

467

では発生が懸念される。

には販売に供しうるサイズの球根が皆無となる例も少な

本病は球根によって伝染し，土壌伝染はしない。また

くなく，著しい減収を招く。また促成栽培の切り花で発品種による発病差異が著しく，現在までのところ,Mir‑

生した場合にも商品価値を著しく落とす。

Joran,MerryWidow,MadameSpoor,SnowPeak

本病は球根伝染をする。保菌球の発病は鱗片病斑部のなどの品種で多発を認めている。水洗作業が明らかに発菌が上部に移行し，内部から抽出してくる新芽と接触し病を多くすることから，保菌球とともに水洗した場合にて発病する場合（下葉第一葉での発生が多い)，および傷口から菌が侵入し発病するものと推定される。

鱗片下部に移行して根盤部に達し，新芽の通導組織に入Ⅲ 糸 状 菌 病

り発病させる場合（条斑を形成する）がある。暖冬年に発病が多く，発病の適温は10C付近である。またN質

1球根腐敗病肥料の多用で多発し，品種間の発病差異も大きい。チュ

凡Sα血、0秒叩or"mf.sp.t"" に起因し",球根生ーリップの感受性は生育のおう盛な時期ほど高く，生長

産では被害の大きい重要病害である。本病の伝染経路なが止まる開花期前後になると下葉から順次抵抗性となっらびに発生生態については筒井ら34)および山田35)の報告て病斑は拡大しない。病株からの二次伝染には降雨の影に詳しいが，伝染の主体は保菌球で，土壌伝染の可能性

響が大きく,20mm以上の降雨で急激に周囲へ伝染すは低い。感染には傷と湿度が不可欠の要素をなし")，傷る6)。本病は球根によって伝染するため発病後の防除よは発根時の破壊溝3 )ないしは斑点性病害の寄生による裂りも種球根の消毒に重点を置かなければならない。ノポ

皮部での付傷")が多いようである。ほ場で濃厚感染を受ビオシン剤，ストレプトマイシン剤，次亜塩素酸カルシ

けたものは生育中に枯死するか収穫後の貯蔵中に腐敗

ウム剤，水酸化第二銅剤，ジチアノン銅剤およびダイホ

し，汚染程度の低いものでは外観健全保菌球として翌年

ルタン剤の効果が高いが，銅剤は品種によって薬害が認の伝染源として引き継がれる。また貯蔵中に擢病球よりめられる'0)。現在では本病に弱い品種は後に述べる黒腐

飛散した胞子が付着した球根も伝染源となる。富山県で病および球根腐敗病との防除を兼ねてストレプトマイシ

はベノミル，ペノミル・チウラムまたはチオファネート

ン･チオファネートメチル剤の0.2％粉衣および500倍

メチル水和剤の0.2％粉衣，およびペノミル20倍液

液15分間浸漬またはペノミル剤とストレプトマイシンの植え付け前の瞬時浸漬による植え付け時の球根消毒に剤を1：1に混合したものを0.2％粉衣する方法が実

重点を置いた防除体系をとっているが，これは，掘り取用化されている。また，初発病を認めたら直ちに抜き取り後の消毒はその後の貯蔵期間中の腐敗防止には効果がり,ストレプトマイシン剤を散布するのが有効である。

認められないが植え付け時の消毒が翌年の生育中の立ち栽培に当たっては確病性品種を集団的に栽培しないこと

枯れおよび掘り取り後の貯蔵中の腐敗を防止するというも必要であろう。

明確な試験結果33)に基づいている。一方，山田86)は掘り

2黒腐病

取り後の消毒効果を認め，掘り取り後5日以内のベノミ

Pseudomonasα""叩ogonisに起因しti).球根の出荷後ル剤などによる高濃度短時間処理の実用性が高いとしてに発生して商品価値を著しく失墜させる重要な病気であいる。球根の乾燥，貯蔵条件の差異によるものか，なおる。本病は球根の根盤部，腹部，背部，側部の各部位に明らかではない。本病の感染経路から考えて，植え付け

初め黄褐色でのち黒褐色となる不整形の病斑を生じ，病後の生育中での感染を防止するために，植え付け時の球斑は3〜5mmの小さいものから鱗片全面に及ぶものま

根消毒がきわめて重要と思われる。

でさまざまである。病斑の表面は粗ぞうで,やや陥没し，

お わ り に周縁は鋸歯状となる。また小球の場合は黒褐色ミイラ状となって乾腐することが多い。ときには最外層の第一鱗以上,主として球根生産上主要な病害について述べた。

片に異状がなく，内部の第二，第三鱗片が侵されること

これらのほかにも重要なものとして褐色斑点病(Botび伽もある。このような症状は7月上・中旬の出荷検査時に#"岬α )，葉腐病<*ﾙ如ctoniasolα"0があり，疫病'8）は認められず，8月上旬以降のいわゆる出荷後に病徴を(Phytop"ﾙ0γα "加γ"m)の発生も増加しつつあるが，今現すため，球根の商品価値を著しく低下させることにな

回は紙数の関係で割愛した。これらについては今後の機る。本病は現在のところオランダでも報告がなく，わが会に譲りたい。

国では富山県以外の各産地でも発生を見ていないようであるが，水田裏作で収穫後の水洗作業が必須となる地帯− 2 5 −

植物防疫鋪38巻第10号(1984年）

468

一

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︑ｌノ︑１ノ︑︑ノ

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j1rl，

｡『〕ノ

3
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戸︑戸︑ワー句︒⑱ＪＱＪ

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筒井澄ら(1963）：富山農試砺波園芸分場研報3：20〜
2
7･

山田員人（1981）：島根農試研報17：1〜83
山口昭（1958)：日植病報23：240〜244．
（1962)：植物防疫16(2)：60〜62.

トラソプラザにて，会費3,500円，定員内に限り追加申込みを受けます。

交通：常磐線土浦駅または荒川沖駅から，関東鉄道
バス筑波大学中央行き，大学会館前下車。土
いしげ○第5回国際植物病理学会(5thICPP)常任準備委員会

浦駅からは石下行き（筑波大学西下車徒歩2、"､'2ﾉ ｡､'1‑1 1』ごw'』座ﾊｰｱ目 千秒二少一分）もあります。

発足

198:;年8月オーストラリア．メルポルソで開催され連絡先：（大会事務局）

た第4回国際植物病理学会において，次回(1988年）〒305茨城県筑波郡谷田部町観音台
開催地が京都と決定した。日本植物病理学会は，この決

農業環境技術研究所昆虫分類研究室

定を受けて,1983年11月25日の評議員会において，電話(02975)6‑8348
第5回国際植物病理学会(5thICPP)を京都国際会議(10月23〜>h日は電話は通じません）
場において，1988年8月20日（土）から8月27日（大会会場）(土）に開催することを決定した。電話（0298)53‑2382,2034,2035
これまで，日本開催に努力してきた国際会議対応小○日本植物病理学会秋季関東部会開催のお知らせ

委員会（委員長興良清氏）を解散し，新たに常任準州期日：昭和59年II月it;日（金）午前9時30
委員会（委員長興良清氏，事務局長梶原敏宏氏）を分より
1981年4月1日に発足させた。聯務局には，総務，渉会場：東京大学農学部1号館8番教室．

外．連絡，学術．企画，開催地，募金，財務の諸係が￨〃電話(03)812‑2111(内線)5054
かれ，すでに活動を開始した。会費：600円（当日持参）○日本昆虫学会第回大会開催のお知らせ懇親会：会費2,000円，部会終了後東大艇学部食堂

期日:1984年10月24日（水）〜2b日（金）にて

一般講演は24日午後1時より連絡先：理化学研究所微生物薬理研究室内
会場：筑波大学大学会館(茨城県新治郡桜村天王台）日本植物病理学会関東部会事務取扱所
会費：4,000円（当日払い）住所〒351‑0!和光市広沢2−1

懇親会：24日午後5時30分より，大学会館内レス電話0484‑62‑1111(内線)5132,5011− 2 6 −

昆虫の体液と生体防御469

昆虫の体液と生体防御︽ロ

わ

埼玉医科大学微生物学免疫学教室和

はる

ひき

治

久

防御ストラテジーとも言える異物処理の基本を述べるとはじめに同時に，これらの解析が天敵微生物を利用した害虫防除
カイコの幼虫の皮膚は，湿り気，温かさ，柔らかさなの基礎になることも併せて論じてゑたい。

ど，これほどカビの生える条件がそろっているにもかかⅡ生体防御の基本的な成り立ち

わらず，なぜカビが生えてこないのか。もちろん，硬化病などカビによる病気で死亡する個体もあるが，多くは昆虫が外来の異物の侵入を阻止するバリアーは，大別発病しないで成虫に達する。私たち人間も同様で，多くして二つの段階から構成されている。まず外界と生体内の病原微生物の増殖は阻止されている。生体はいかなるのある部位で異物の侵入を阻止する皮膚や消化管におけ機序で自己を防御しているのだろうか。

る物理的,化学的および生物学的バリアーである。通常，

感染症二度なし現象(L'absencederScidive)を発

皮膚にはカプリル酸などの低級脂肪酸が含まれるため，端に，反応特異性(specificity)と記憶(memory)を主

糸状菌などの侵入は困難である')。また皮膚には，外表な特徴に持つ特異的クローン免疫学は感染と密接な関係

皮の部分に耐水性のワックス層(lipidepicuticle)がを持ちながら，それらは車の両輪となりつつ急速に発展存在するので，病原微生物の侵入はある程度防がれていしてきた。しかし，生体防御(hostdefense)という生る。一方，前腸,中腸,後腸から成る昆虫の消化管には，命を脅かすあらゆる物体から身を守るしくゑを探究する

病原微生物の増殖を抑える感染防御物質が存在する。と場合，この特異的クローン免疫だけでは説明がつかず，りわけ，中腸から分泌される消化液中には，抗ウイルスより初発的な非特異的防御機構をも考慮する必要性が生性を示す物質2）と抗菌性を持つフェノール性化合物3)がじてきた。特異的免疫反応の背後にあるのも非特異的防ある。こうした化学的バリアーに加えて，消化管内の微御因子である，ということが認識されるに至り，現代免

生物のミクロフローラは生物的バリアーとしての役割を

疫学の研究の流れも非特異性の解析に移行しつつある。

果たしている。

この意味で，昆虫の非特異的防御機構の解明は，原生動
物から高等脊椎動物に至る異物処理反応に共通する普遍性を探ることにも通じている。

このように，体内に侵入しようとする病原微生物は，皮膚や消化管である程度撃退されるので，昆虫は感染を被ることなく成長することができる。しかし，なんらか

今日，「感染は生体防御の故障で起こる」ということの要因でこれらのバリアーが破綻すると，病原微生物はが，多くの医者によって認識され，寄主の生体防御機構

血体腔内へと侵入する。中腸には，前腸や後腸に存在すが重視されている。特に寄主の防御機構が障害を受ける

るクチクラ層を欠くので，たいていの場合，病原微生物と，重い感染が生じ,適切な抗生物質を与えても治癒しは中腸から体腔内に入っていく。この段階で，体液中に含まれる感染防御物質が主役を担う液性の防御反応ないという結果になる。したがって，われわれは感染症に陥らないためにも，常に生体防御機構を強化し，侵入(humoraldefensereaction)と血球(hemocytes)によする病原微生物の繁殖を抑止することが大切である。この考えを害虫の駆除に応用するなら，いかに害虫の生体る細胞性の防御反応(cellulardefensereaction)が作動しぅ侵入微生物を排除しようとする。この血体腔内の防御機構の働きを抑制し，微生物や他の天敵を導入してバリアーは昆虫の病原微生物に対する最後の抵抗手段で害虫を殺すか，ということが問題になるだろう。カイコあり，この戦いで寄主の防御線が破れると，昆虫は感染やミツバチなどの有用昆虫については，それと反対の考を引き起こし，死に至る。

えかたが重要である。今日まで天敵微生物を利用して害したがって，昆虫の皮膚や消化管における生体防御機
構と体腔内における液性および細胞性の生体防御機構を
いかに病原微生物が突破するかが，害虫となる寄主を防除するうえで，重要なかぎを握っていると考えられる。
以上述べた防御機構は昆虫の外来性の異物に対する反応の大黒柱であるが，これらに加えて，昆虫の対異物戦略

虫を防除する試承は数多く行われてきたが，この防除効

果をより高めるためには，寄主の生体防御のしくみを正しく理解することが肝要である。本稿では，昆虫の生体InsectHemolymphandHostDefenseMechanisms.
ByHaruhisaWago− 2 7 −

植物防疫第38巻第10号(1984年）

470

皮膚における生体防御(物理的バリアー・化学的バリアー：低級脂肪酸）），抗ウイルス物質；
生物のミクロフローラ）
血体腔内における生体防御

液性防御因子（感染防御物質の産生，補体様因子，レクチン様物質，
フェノール酸化酵素系に依存するメラニン形成）

細胞性防御因子（食作用や包囲化作用に関与する頴粒細胞とプラズマ細胞）

第1図昆虫の生体防御機構の構成

子ポリペプチドが抗菌物質として誘導される6)。

には，フェノール酸化酵素系による生体防御，レクチソ

一般的に，昆虫はかなり柔軟な姿勢で病原微生物に対様タンパク質による生体防御，補体系による生体防御な抗しているらしい。その大きな特徴は，産生される抗菌

どの抵抗機構が存在することがわかってきた。

zyme)など細菌細胞壁に作用する抗菌活性が存在するの物質が非特異的であること，その産生にはブースター反応がない点である。この意味で，液性の感染防御物質の反応は，脊椎動物の免疫グロブリンによる特異的反応とは非常に異なっている。この特徴は昆虫の体液性反応による生体防御の一面を示しているが，今後，①細菌の何が，どのような機序で寄主の感染防御因子産生系を活性化するのか，そして②産生された物質はどのくらいの有で，これに感受性の菌は増殖を抑制される。リゾチーム

効期間を持ち,どのような菌のどこに作用しているのか，以外の抗菌活性を示す物質も細菌ワクチンの注入によっなどの問題について研究を広範囲に進めるなら，昆虫の液性反応による生体防御の基礎が明らかになるだろう。

血体液性および細胞性の防御因子
種々の病原微生物が前述のバリアーを突破し体液中に侵入すると，寄主はそれらに対抗して，いかなる戦いを挑むのだろうか。

昆虫の体液中には，周知のように，リゾチーム(lyso‑て，此〃0〃0生成されることが知られている。特に活性の強い物質は，分子量が約5,000の耐熱性の性質を持

なお，昆虫は細菌ばかりでなく，ウイルスに対しても，

ち，抗菌スペクトルが広く，細菌細胞膜に作用する4)。

弱いながらも抗ウイルス物質を産生する7)。

なお，ハチミツガでは，緑膿菌で免疫すると，その体液一方，昆虫は体液中にいくつかの血球を持っている。
昆虫の血球形態は，発育ステージや栄養条件の相違で著しく異なるが，一般に，原白血球(prohemocytes),プラ

中に細胞壁に障害を与える抗菌物質が生成される5)。さらに，ワクチンの注入を行わなくても，昆虫の体表に傷を付けるだけで，抗菌物質が産生される種類もある。セ

ズマ細胞(plasmatocytes),穎粒細胞(granularcells),

ソチニクバエはこの例で，体表に傷が付くと，ワクチン

小球細胞(spherulecells),シストサイト(cystocytes),
およびエノシトイド(oenocytoids)の6種類を識別する

接種後に合成されると同一の，トリプシン感受性の低分

第1表一般的な昆虫の血球の分類と特徴のまとめ

産 烹一｢原貢血球｜ブﾗズﾏ細胞｜穎粒細胞｜ｼｽﾄｻｲﾄ｜小球細胞｜ｴﾉｼﾄｨK
8〜20

8〜15

3〜16

12〜30

球状

球状

球状〜紡錘状球状，だ円状糸状突起

無無無〜微小突起多数存在(球状）多数存在

小球として存在(紡錘形,三日月形）

有

有

有

不明

無

有
安定

無

無

無

無

不安定

不安定

安定

安定

有(低い）

有(高い）

無

無

無

10〜15

大きさ（似m

6〜13

形

球状

細胞質突起

無

膜状突起，糸状突起

細胞質内穎粒例外的に存在有(球状）ライソゾーム様器管

無運動能
生体外の安定性
食機能

無
安定
無

紡錘状，へん平状（変化に富む）− 2 8 −

有

昆 虫 の 体 液 と 生 体 防 御171ことができる8)。ここで用いられるプラズマ細胞というル状の膜突起の伸展による細胞質内への取り込みという名称は，哨乳動物の免疫グロブリン産生を担う形質細胞

三つの過程から成り立っていることがわかった皿)。また(プラズマ細胞)を指すものではない。カイコにはシスト

これらの初期過程は異物が順粒細胞よりも少しでも小さサイトを除く他の5種類の血球が存在し，それらは胸部

いならば起こる'2)。一方，包囲化作用は一般的に穎粒細のwingdiscに近接する造血器官(hemopoieticorgans)

胞による第一の反応と，主としてプラズマ細胞による第の中で成熟分化し，体液中へと放出される9)。

二の反応から成り立っている'3 '5)。この場合，最初に体腔内に侵入する異物は，これらの血球の中で特に順反応した順粒細胞は脱順粒化する。多くの研究から，こ粒細胞とプラズマ細胞によって処理される。多くの場の脱順粒化によって，ある走化性因子が体液中に放出さ合，細菌など小型の微生物は食作用(phagocytosis)にれ、その因子にプラズマ細胞が反応して穎粒細胞の周囲

よって，寄生バチや寄生バエなど体内捕食性昆虫の卵やに集合すると考えられている。プラズマ細胞は生体外で幼虫などの大型異物は包囲化作用(encapsulation)による血球反応で排除される（特異的寄主一寄生体の関係にはアメーバ運動を行う唯一の血球で，バクテリアの感染

ある生きた寄生体は除く)。食作用とか包囲化作用のよに減少することもあるので'6)，プラズマ細胞は細胞性反うな血球による細胞性反応は，昆虫における重要な異物

応を二次的に助けたり抑制したりする機能を持っているの際に生成される抑制因子に反応して体液中から一時的排除のフィルター機構である。概して，順粒細胞が食作と思われる。なお，ある種の昆虫では，プラズマ細胞が用を担い，頼粒細胞とプラズマ細胞は連携プレーをとり食機能を担っている'7)。

ながら包囲化作用に関与する。したがって，この2種類

以上のように，昆虫の体液中で繰り広げられる生体防の血球は，Ⅱ甫乳動物の白血球やマクロファージに相当す

御は，主として感染防御物質に依存する液性反応と食細る免疫担当細胞(immunocompetentcells)である10)胞に依存する細胞性反応の二つから成っているが，これこのような細胞性反応は人為的に種々の大きさの異物を昆虫体腔内に注入することによって観察することがでらの反応は独立したシステムではなく，相互が協力し合って異物処理に関与しているものと思われる。

きる。この方法から，順粒細胞による初期の食作用は，

m異物の認識と食細胞反応

異物への付着，糸状突起(filopodia)の伸長およびベー

昆虫は体腔内に侵入する物体を異物＝非自己と認知できるからこそ，液性反応や細胞性反応が起こると考えられる。反応を被る物体はその昆虫にとって異物なのである。

こうして，生体反応が起こるかどうかをマーカーにして，数多くの異物認識に関する研究が行われてきた。その多くは，昆虫の種,々の組織片を移植する実験である。

＆

結論として,昆虫の場合,同種他個体の移植片(allograft)
は自己成分と同様に認識され,細胞性反応を被らないが，異種移植片(xenograft)は異物として認識される18‑22)。
さらに移植片が着床するか拒絶されるかは，ドナーとレ

シピエント間の系統発生的な類縁関係によって決定され，近縁なほど着床率は高まる20,21)。

一方，反応を被らない同種移植片もコラケナーゼやレシチナーゼなどの酵素処理や'8)，傷とか熱処理によって第2図カイコ幼虫の細胞性防御反応を担う頼粒細も23)血球反応を被るようになる。一般的に，食細胞が自胞の赤杏型電子顕微鏡による観察

己と見なす成分は自己体とか着床する同種移植片の表面

A:生体外で培養したもの（×1,950),B:生体外に共通して存在する基底膜に関連する物質であろうと考で培養後，界面活性剤で処理したもの．球状の頼粒と核Nが見える（×3,120),C:穎粒細胞の糸状突起によるガチョウ赤血球(GE)の捕そく（×5,200),D:5.7^mのラテックス粒子(L)のベール状膜突起による取り込み（×2,925)．

えられている。最近，キイロショウジョウバエの食細胞が基底膜に構造的な変化を持つ部位に反応することが，melanotictumormutantという組織学的な変異体を用いた研究から明らかにされた24)。さらにこの種の食細胞− 2 9 −

472

植物防疫第38巻第10号(1984年）

は,クロショウジョウバエの移植片に反応するが,この場ソに対するレセプターが出現することが判明した（未発合，基底膜の分子構造の相違が重要である。キイロショ

表)。！したがって，レクチンの存在は食細胞と異物とのウジョウバエの基底膜に対するモノクローナル抗体は，結合を促進することになり，生体防御のうえで重要な役

事実，クロショウジョウバエのそれには結合しない2s)b

割を果たしていると思われる。以上から，昆虫の踊は，

昆虫の生体防御機構は，第一に異物を認識することか

穎粒細胞の数の減少を大きさの増大で補償すると同時ら展開される。この意味で食細胞のいかなる構造体が自に，糸状突起の消失をレクチソに対するレセプターの獲己と非自己を識別するのかを解明する必要があろう。ワ

得で補償していると考えられる。

モンゴキプリの食細胞による異物の取り込みは，食細胞一般的に，完全変態昆虫の幼虫はレクチン活性を持たをトリプシンで処理すると著減する26)。このことから，ないが,ある物理的な損傷で踊期に出現すると同一のレ

食細胞膜上のトリプシン感受性のタンパク質構造体がそ

クチンが体液中に誘導される種も存在する )。このレクの異物の認識に関与していたことが想像される。しかチンはガラクトースやラクトースに親和性があり，それし，この分野の研究は少なく,今なお異物認識機構の詳らの存在下で異物との結合は阻害される。また，昆虫の細は推測の域にあるが，筆者は食細胞膜上に自己成分認

レクチソは頼粒食細胞や小球細胞で合成され，体液中に識体と非特異的レセプターが存在し，前者が自己に共通する成分（基底膜に関連するムコ多糖類）と結合すると分泌されていることが，加〃"γoの蛍光抗体法による実細胞性反応が抑制されると考えている27)。

験で明らかにされた33)。一方，幼虫期の体液中には，たとえレクチソがなくても，穎粒細胞やプラズマ細胞の異さて，カイコの頼粒細胞はその表面に数多くの細長い

物への付着を高めたり，それらの持つ細胞質突起機能を

糸状突起を持ち，この突起の伸長ほ細胞性反応を作動さ促進する物質が存在する'''34)。哨乳動物マクロファージ

せるうえで必要不可欠なプロセスである28)。この突起のの食機能は，血清中に含まれるao‑HSグリコプロテイ

機能にはマイクロフィラメントが関与し29)，温度によっンとか可溶性フィブロネクチンのような糖タンパク質にて突起伸長は影響を受ける30)。この性質を用いて,生体よって冗進するので，これらに相当する因子が昆虫体液

外で頼粒細胞の食機能を発現させることができた。付着中に含まれているのかもしれない。

した異物に糸状突起を伸長できる食細胞は，生体内でのvメラニン形成と生体防御反応と同様に，ベール状膜突起を伸展し細胞質内に異物を取り込むのである28)。頼粒細胞はなんらかの異物シグ

メラニン色素形成は，フェノ三ル酸化酵素の前駆体がナルを先述の膜構造体から獲得しているものと考えられ活性化されることによってチロシンなどのフェノール性る。

物質が酸化されて進行する。昆虫のクチクラに傷を付けると，その部位で出血した体液はメラニン色素によってIV細胞性防御反応を促進する液性因子

黒化し粘ちよう度が高まって出血は止まる。また移植皮

昆虫は無変態の種を除くと，たいていは脱皮変態を経

膚片の拒絶反応が起こるときにもメラニン色素が形成さて成虫になる。したがって，個体の生体防御機構も個体れる21)。このように，メラニソ色素形成は昆虫の血球の発生に伴って大きく変動する可能性がある。害虫駆除を損失を防ぐとともに,病原微生物の侵入をも防止してい考えるなら，寄主の生体防御がもっとも弱いときに天敵る。

さらに，体腔内でもメラニン形成は侵入異物の処理に微生物を導入することが大切であろう。
カイコの場合，頼粒細胞は幼虫期の発育に伴って増加

おいても重要な役割を果たしている。例えば，総血球数

し，その大きさや糸状突起数も増加する31)。そして，蝋の概して少ない双迩目昆虫は血球による包囲化作用が起化と関連して，体液中には細胞凝集性タンパク質（レク

こる前に，大型異物の表面はメラニン色素で包まれて隔チン)が出現し(未発表)，穎粒細胞は大きさを増す半面，離される。この反応は体液性包囲化作用(humorailen‑

その数は減少すると同時に，糸状突起は消失する。このcapsulation)と呼ばれ，血球による包囲化作用と区別しような現象が幼虫期の組織崩壊と成虫の新たな組織が構て用いられる。この反応は異物表面に体液中のフェノー

築される時期と平行して生ずるのは興味深い。これらはル酸化酵素系を活性化する成分が存在していたために生

おそらく生体防御というよりも正常な自己細胞の再編成

じたと思われるd一方，通常の包囲化作用においても，に対して向けられる反応として解釈できる。しかし，最頼粒細胞の反応後に，メラニン色素の沈着が見られる。

近のモンシロチョウを使った実験から，このレクチソ活

フェノール酸化酵素前駆体は穎粒細胞中にも含まれ，包性の出現と平行して，頼粒食細胞の膜上にそのレクチ

囲化の初期反応の解離の際に放出される。その後活性化− 3 0 −

￨昆判虫の体液と生体防御

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:
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化
酵
素

473

た，補体副経路の第3および第5成分を活性化するコブラ毒が，ハチミツガの緑膿菌や霊菌に対する獲得抵抗性を抑制することが判明した")。この研究から補体様因子
が病原細菌に対する獲得抵抗性の誘導に関係する可能性が示唆される。

昆虫の生体防御に補体様因子がどの程度関与している

毒性のあるキノンやメラニンの形成

か，現在のところ明らかではない。しかし，補体は脊椎
占着性タンパク質(オプソニン様め働き）

I

動物の生体防御において重要な役割を担い，補体と結合した侵入物体は,マクロフアージや赤血球に特異的にトラップされる。今後さらに多くの種で補体活性の検索を行う必要があるだろう。

食細胞の細胞性反応の冗進

1，

Ｂ

ｑ⑪

Ｄ０１

．.I＆

￨

V皿生体防御機構を利用した害虫防除への道

異物認識の促進，喋

第3図『フェノール酸化酵素系による生体防御のしくみ

この問題に関する研究データば現在ほとんどないので 一般論を述べることは難しい。しかし医学領域ではされ，解離した部位がメラニン化したのかもしれない。

今日，人間の免疫機能を人為的に制御し，臓器や組織のもしプラズマ細胞がこの部位を読承取れるなら，穎粒細

移植，アレルギー反応その他多くの免疫疾患の治療など

胞とプラズゴ細胞の均一な血球層が形成されることになには免疫抑制が行われている一方で,ガン患者の生体防ろう。

御能を強化するような免疫賦活剤や免疫低下を回復させフェノール酸化酵素系の活性化は，もっと初期の体液るような免疫調節剤の開発研究も行われている。免疫能による異物認識と関係し,穎粒食細胞の異物への反応性を冗進強化させたり抑制する場合には，いずれにしてもを補足しているという観察結果がある｡通常ゥ!この酵素

その動物の生体仙防御機構のコントロール，つまりその動

系は哨乳動物マクロファージを活性化したりぅJ補体の副物の防御因子や防御機構の発現機序などを解明すること

経路にも関係するβ−1,3 グルカンによって活性化されが第一に重要である。

る35'36)。侵入する異物の表面にこのようなフェノ−ル酸

卒直に言って，カイコやミツバチのような有用昆虫を化酵素前駆体の活性化成分が存在すれば,そこでフェノ保護するには，それらの生体防御機構を高める免疫賦活

ール酸化酵素が生ずる。この酵素は付着能の高い酵素剤の開発研究や天敵微生物に抵抗できる耐病性の系統をで，メラニン色素が形成されていくだろう。またメラニ作り出すことが要求される。一方,農作物の害虫を天敵

ン色素は毒性も強いので，侵入生物は殺されることもあ

微生物によって効率的に駆除するには，天敵微生物の寄るし，ごうした反応後に，穎粒細胞の反応率が高まるの

主への抵抗性を高めると同時に，寄主の生体防御機構をであれば,異物の処理効率も高まると予想されるb

抑制することが肝要である。

I ･

昆虫の生体防御機構を構成する因子として，皮膚におⅥ補体と生体防御

ける低級脂肪酸，消化管における抗菌物質，抗ウイルス

補体(complement)は哨乳動物の血清中に含まれる物質およびミクロフローラ，そして体液中における感染

通常九つの機能単位を示すタンパク質で，各成分の活性防御物質やレクチン活性,および補体様活性と，食細胞化によっていろいろな生物学的活性が発現する。とりわを中心とした免疫担当細胞による細胞性反応などがあっ

け，生体の感染防御,免疫反応や炎症反応に関与する重要な防御因子である｡:昆虫の体液中に補体があるかどうた。さらに，フェノール酸化酵素生成系も生体防御のス

かは，いくつかの種で検索され，ある補体成分と関連すの生体防御機構の各段階をどのように弱体化させたらよ

トラテジーの一環を形成していた。したがって，これらる活性が存在することが知られている。例えば,カイコ

いのか，を真剣に問うことが必要である。まず第一に，体液中には，二つの補体関連成分があり，一つは古典的

寄主の皮闇における低級脂肪酸をいかに除いて糸状菌な． ！

な補体第3成分様活性として，他は補体副経路を阻害す

どのカビによる感染を引き起こしたらよいか，第二に，る活性として作用する37)。前者の活性はヘモリジン感作

消化管における感染防御物質の産生をいかに抑制して，のヒツジ赤血球を溶解する。さらに，ゴキブリ体液中にあるいはいかに正常な微生物のミクロフローラを変化さ

は補体第3成分を活性化する前駆体活性がある38)。ませて，天敵微生物を経口投与するか，第三に体液中の感− 3 1 −

植物防疫第38巻第10号(1984年）

474

染防御物質やレクチンの産生をいかに抑制させるか，第sectPathol.4:155へ‑158.

四に食細胞による異物認識能をいかにかく乱させるか，

4）菊地幹雄(1980):生体防御の機構（水野，武谷，石田編)，東京大学出版会，東京.19pp.

あるいは食機能をいかに低下させるか，そして最後にフ5)Chadwick,J.S.etal．(1982):Dev.Comp.Immu‑

ェノール酸化酵素系の活性化をいかに阻害してメラニン6）名取俊二（198の：生体防御の機構（水野，武谷，石田編)，東京大学出版会，東京,41pp.
7）鮎沢啓失（1980)：同上,60pp.

色素形成を抑制するか，という諸問題を個々に解明することが不可欠である。一方それと同時に，天敵微生物がいかに寄主の生体防御機構の監視の目を逃れているか，

nol.6:433〜440.

8)Price.C・P・andN.A.Ratcliffe(1974):Z・Zel‐
Iforsch、147:537〜549.

9)Akai,H.andS・Sato(1971):J.InsectPhysiol.

という天敵のescape機構の解析も忘れてはならない。

：幸いにして，上述の諸問題を解明する糸口がわずかだ

17：1鮪5〜1676.

1のWago,H・(1982):Dev.Comp・Immunol．6：591〜599.

が得られている。例えば，昆虫の幼虫の皮膚から脂質を11)(1980):Cell.Immunol.54:155〜169.

除くと，カビによる感染率が高まること40)，フェニルチ

12)(1980):Appl・Ent・恥ol.15:489〜491.
13)Sato,S.etal．(1976):Ann.Zool・Japan49:177‑^

オ尿素やグルタチオンのようなメラニン形成の阻害剤の注入で寄生体への包囲化作用が抑制されること4''42)，低温や食細胞突起の機能阻害剤は異物への付着や食機能発188.

14)SCHMIT,A､R・andN.A.Ratcliffe(1977):J.
InsectPhysiol．23:175〜184.

15)(1978):ibid、24:511〜521.

16)Chain,B､M・andR.S・Anderson(1983):ibid.

現を抑制すること29,30)レクチン特異性はある種の多糖類でブロックできるので，これによって食細胞への異物の付着は阻害できること（未発表)，などの知見は今後の害虫防除の応用面で有効な指針になるであろう。さらに，自然界で特異的な寄主一寄生体の関係が成立している場合，寄生体は寄主の生体防御反応を抑制するなんら

29：1〜4.

17)Ratcliffe,N.A・andA.F・Rowley(1974):
Nature252:391〜392.

18)SCOTT,M､T・(1971):Transplantation11:78〜船．
19)Lackie,a､M.(1979):Immunology36:909〜914.
20)Jones,S､E・andW.J.Bell(1982):Dev.Comp.
Immunol.6:35へ,42.

21)Thomas,I．G.andN.A.Ratcliffe(1982):ibid.
6：643〜654.

かの因子を分泌して種左の防御反応を免れていることが22)Lackie,A､M・(1983):ibid、7:41〜50.
23)Salt,G・(1970):TheCellularDefenceReactions

知られているが48)，この種の研究により防御反応抑制因

ofInsects,CambridgeUniversityPress.
24)RiZKi.R.M・andT.M.RiZKi(1980):Wilhelm

子を単離できれば，これを利用する天敵微生物による害

Roux'sArch、189:207〜213.

25)etal．(1983):Roux'sArch・Dev.Biol.

虫防除法も開発されるかもしれない。

192：1〜7．

26)Scott,M.T.(1971):Immunology21:817〜827.

お わ り に27)Wago.H・(1983):Dev.Comp・Immunol.7:199‑^208.

以上述べたように，昆虫は種,々の生体防御機構を備え

28)(1984):ibid、8:7〜14.

ている。それぞれの基本方針となる戦術の大方は解明さ

29)(1982):ibid.6:655〜664.

れてきたが，それらをどのように組承合わせて異物を排31）和合治久（1982)：動物学雑誌91：607.
32)KOMANO,H・etal.(1980):J・BiolChem、255：除するかという生体防御のストラテジーに関しては不明な点が多い。今後さらに寄主昆虫の防御機構の実態を把握することが重要で，それを土台にしてその防御機構の抑制法と強化法をじっくりと考えて承る必要があろう。
生体防御研究がやがて害虫防除の新しい道を切り開いて

30)(1982):ibid.6:231〜241.

2919〜2924.

33)Amirante,G､A・andF.G・Mazzalai(1978):
Dev・Comp・Immunol．2:735〜740.
34)Wago.H・(1981):ibid、5:217〜227.
35)Pye,a､E・(1974):Nature251:610〜613.

36)ASHIDA,M.etal．(1983):Biochem.Biophy・Res.
Comm.113:562〜568.

くれることを願いつつ筆を終えよう。最後に，もう一度37)NoGUCHi,A・etal．(1981):Dev.Comp・Immunol.

繰り返し述べておきたい。「感染は生物のホストディフ

38)Anderson,R,S，etal．(1972):Inf・Immun、5：

5：111〜116.
55〜59.

ェンスの故障で生じる｣，と。

39)Aston,W.P.andJ.S.Chadwick(1981):Dev.
Comp・Immunol．5:353〜356.

引 用 文 献40）小泉清明ら（1955)：応用動物学雑誌19：143〜145.
41)Nappi.a.J．(1973):Parasitology66:23〜32.

1）林国菱三ら（1976)：応動昆20：37〜40.
2)AlZAWA,K・(1962):J.InsectPathol.4:72〜76.
3)Kushner,D.J・andG.T・Harvey(1962):J.In‑

42)Brewer,F､D・andS.B・Vinson(1971):J.Inver‑tebr.Pathol．18:287〜289.

43）北野日出男（1982)：組織培養8：15〜20.

− 3 2 −ホウレンソウの土壌病害とその対策(1)475

ホウレンソウの土壌病害とその対策（1）
岐阜大学農学部植物病学研究室筒

き

たかし

記

隆

に供したい。

はじめに

なお本研究，調査を行うに当たり，ご協力をいただいホウレンソウ（即加aciaoleraceaL.)はアカザ科に属し，ビタミン類などの栄養価に富承，生鮮緑色野菜として古くから親しまれている。中央アジア西部を原産地とし，わが国には中国を経て，江戸時代に導入されたのが最初と考えられている'9)。栽培期間が短く，寒さにも強く，比較的作付体系の中に組承入れやすい作物であり，わが国では販売用あるいは自家用野菜としていたるところで栽培されている。しかし，ホウレンソウは元来15〜20Cを生育適温とする低温性作物であるため19),夏期の栽培適地は冷涼地帯に限られている。したがって夏どりホウレンソウは市場性に富承，農家所得の向上につながり，近年全国各地で栽培される傾向にある。

岐阜県高山市を中心とする飛騨地域は中部山岳地帯を控え，降雨量が多いため潅水パイプを備えた「冷涼地ハウス栽培」通称「雨よけ栽培」が中心である7,9‑'' '5）O

ホウレンソウはトマトと共にこの地域の基幹作物として重要視されている。雨よけ栽培は露地栽培に比較して，気象要因による障害が少なく，立枯病が軽減し，品質の向上，収量増など生産が安定することが実証されている。さらに作業能率の向上，潅水量の調節，施肥量の大幅節減などの利点を有している。またハウス土壌では冬期間屋根の被覆ビニルを除去するため，降雪による塩類溶脱が起こり，塩類集積の問題も少ない皿)。さらに連作障害対策としてのハウス移動が可能であるなど，きわめて多くの利点が挙げられる。雨よけ栽培はトマトやホウ
レンソウ以外の作物にも適用され，最近は北海道から九州まで普及し，本技術体系の確立に対する評価はきわめて高い8)。しかし，一般に夏どりホウレンソウは各種土壌病害の発生も含めて，生育障害が多く，作柄が不安定となりやすい。岐阜県飛騨地域においても雨よけ栽培にた岐阜県高冷地農業試験場ニツ寺勉研究部長，羽賀豊技師，岐阜県農業試験場安田弘文環境部長，戸崎正弘
専門技術員，加納正和病虫科長，ならびに飛騨病害虫防除所，飛騨農業改良普及所の各位に深く感謝の意を表する。

Ⅱ産地の歴史と栽培概要

岐阜県飛騨地域における夏どりホウレンソウの栽培の歴史は古く，昭和23年飛騨農林高校のプロジェクトチームの栽培実験に始まるとされている。昭和35年ごろ
から一部先進農家によって春播き露地栽培が開始された。その後昭和38年高山市そ菜出荷組合が結成され，共販による産地化が開始され，昭和48年産地指定を受け，翌49年通風予冷出荷体系が確立した。一方，昭和46年から岐阜県高冷地農試において開始された雨よけ
栽培技術の確立とその普及，水田転作などにより，栽培
面積，栽培農家戸数は年々増加の途にあり，現在では標高500〜1,300mに及ぶ全地域の市町村に普及し，中京，京浜市場への夏期緑色野菜の重要な供給産地として成長している。4月中旬から11月上旬まで年3〜4連作を基本作型とし，栽培品種は第一作目は晩抽性洋種のノーベル，マーキュリー，夏作が和洋種間雑種の深緑のほか
サンシャイン，三〜四作目は丸粒東海アトラス，若草が中心である。しかし新品種の育成に伴い，適性品種に年次変遷が見られる。慣行施肥条件は緩行性肥料を組糸合わせた全量基肥の体系として，第一作目に完熟堆肥4t,
苦土石灰200kg,N,P,Kともに18〜20kg/10aを基本とし，第二作目以後は塩類濃度調査により，3要素
各施用量を調節している'6)。

より，ある程度立枯病の発生が軽減されたものの，ここ皿ホウレンソウ病害発生状況

数年連作ほ場の増加により，各種土壌病害の発生が目だ
ち，生産阻害要因として問題になっている。
ここでは岐阜県飛騨地域に見られる夏どりホウレンソ
ウの土壌病害の発生様相とその対策を中心に，現在まで

ホウレンソウの病害として，葉に発生するべと病，炭そ病，各種ウイルス病がある49)。土壌病害として ﾙα‐"0叩"， 〃航伽による根腐病28'48)，砂〃"mspp.に

全国各地で報告されている土壌病害も併せて述べ，参考
RootDiseasesofSpinachandTheirControl(1).
ByTakashiNaiki

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功加αciaeによる萎ちよう病27‑29,31),p伽叩"ﾙorasp､による疫病5'6)，その他F"sαγ加 so肱"iによる萎ちよう症− 3 3 −

植物防疫第38巻第10号(1984年）

476(生育時期）｜

60

ホウレンソウ雌数

１０５一一︲﹄Ｉｌｌｌｌｌ１ＩＬとの間に高い相関が認められている32)。

１スで異常株の発生が認められ,io月になり75%に低1,した。発病株率，発生面積とも同様の傾向を示し，7〜8月に発病がもっとも顕著であり，月平均気温と病害発生

80卜ｎＵハⅡ﹀ｎ﹀ハＵ

ホウレンソウ栽培期間中における立ち枯れ症状，株腐れ症状，萎ちよう症状など異常株発生ハウスの削合は栽
培初期の5月に少なく，6〜9月には90％以上のハウ摘害発生Ⅲ価︵・じは主に土壌病害の発生状況について述べる。

0F
20

５

状，根腐れ症状40)などが報告されている。岐阜県飛1卵地域の雨よけ栽培では炭そ病による被害はほとんど見られない。ベと病は春，秋作の気温の低い時期に発生が多い。また夏でも標高の高い冷涼地で被害が多い。本稿で

40
ノ

2
(
）

0

5 1 0 1 5 2 0 3 0

播種後日数

第2図ホウレンソウの柵師後日数と発病(I)幼苗期,(H)葉数増加期,(01)葉身伸長
肥大期および生育停滞期

次に，ホウレンソウ生育時期を子葉期，葉数増加期の本葉2〜4葉期，葉身伸長肥大期の5〜10葉期および生oノーベルーノーベル収量目標

育停滞期の11葉期以上に区別し,5月から10月まで
各生育時期別の発病株率を第1図に示した。

は子葉期，2〜4葉期の発病がわずかに認められた。6〜
9月はいずれの生育期のものも発病が著しかった。6〜8
月は特に2〜4葉期の発病株率の増加が著しく，次いで5〜10葉期,11葉期以上のものは9月に高い発病率を
示した。

【
0
1

●深緑‑‑‑‑深緑収量目標◎若草−1作当た0平均収量

八

八

幸
I

１１

︐ａ当たり収賦︵％︶

5月は栽培初期のため5葉期以上,io月は栽培末期のため11葉期以下の発病調査はできなかった。5月に

０
０
０
０
００
ｍ
４０
３２

5()0

11

次に第一作目に比較的発病の激しかった慣行栽培農家

述作回数x̲且､且−4，旦旦Z一旦9−1皿型24型坐16のハウスほ場を対象にホウレンソウの播種後日数，葉数

堀3図ホウレンソウ連作ハウスにおける収量変遷'2）

栽培年1975197619771978の増加と発病および病徴の推移を調査した結果を第2図
以上，各種病害発生状況と関連し，岐阜県高冷地農試に示した。

調査両ハウスにおいて播種7日後，子葉展開直後から立ち枯れ症状の発生が認められ，日数の経過に伴い発病株率がしだいに増加した。12〜14日後の本葉展開期にかけて立ち枯れ株が急激に増加した。5〜10葉期の葉身
伸長肥大期には萎ちよう症状と株腐れ症状が観察されたで行われた年4連作，4年間16連作のハウス栽培における収量変遷'2)を第3図に示した。

年間の各作期ごとの収量をみると，春および秋作に相当する第一作目と第四作目の収量はほぼ安定している。
しかし第二作，第三作目の夏作の収量の低下が顕著であが，立枯病ほど顕著ではなかった。すなわち夏ホゥレソる。各作期の収量は生育期間中の日平均気温と高い負のソウ栽培では播種M日目ごろまでの立枯病の発生が問相関が見いだされている'1)。このことは気温の高い夏期の栽培が収量が不安定となり，連作による影響を受けや

題である。
７

５

8

9

？﹈

6

５

L虫

認

；

０
５

辱羅叩稚哩黙恥唖亜唾叩却鍔唖叩砕叩軸哩唾叩酔叩悪亜黙﹃榊謝鍔報呼稚唖蝿昨蝿哩睦酔雑叩亜↑咋小唖叩↑

発病株率︵％︶

０１
０
２
計
『

『

10月

第1図ホウレンソウの生育時期(葉数)と月別土壌
病害の発生

ハウス当たり病害発生面砿︵唾30

すいことを示すものである。

mホウレンソウ根部病原菌とその消長

岐阜県飛騨地域においてホウレンソウ栽培期間中権病
根から分離され，かつ接種試験の結果病原性を示す糸状菌は ﾙα"0"ﾘcessp.,砂"""γ〃spp.,F.oび平0γ卿"hF.
solα"LR.solα"jそれに2核Rﾙizoctoniαである。

砂jﾙ畝mspp.,F.o秒妙or"瓶，およびR.solα"iはすべての調査地点から分離され，他3種は限られた地域からわずかに分離されるにすぎない。これら病原菌の季節的変− 3 4 −ホウレンソウの土壌病害とその対策（1）R・soja7
R O苑gSpOγum

100動を見ると調査初年度の1977年では砂伽"mspp・は
低温期の5月に多く，その後減少した。F､oxyspoγ"mは気温の上昇とともに増加し，7〜8月にもっとも高く，
9〜10月に再び減少した。R・solα減は6月に増加し，7〜8月にいったん減少し，8〜9月に再び増加した。しPythiumspp.の分離率{%)

第5図ホウレンソウ栽培ハウス土壌における立枯病の発生と砂伽郵加spp・の分離率

立ち枯れ株率(％）
0 2 0 4 0 6 0 8 0 1 0 0
ー 司 一 壱 一 一 F ‐無処理区"〃"jの分離率は低下の傾向にあり，次年による変動が

ベノミル剤
処理区

認められた。

一方，ホウレンソウの生育時期を擢病根から分離されト試験により立ち枯れ株率の調査と病原菌の分離を試ふ
た（第5図)。

れ水田跡地(21地点）のハウスから土壌を採取し，ポッ

株丈

不良や立ち枯れ症状の多発による「播き直し」が各地で問題とされている。この種の立ち枯れ症状の原因を明らかにするため，1979年，飛騨地域の畑地（19地点）とち

さらに夏ホウレンソウ栽培において7〜8月ごろ発芽

枯

ある。

PCNB剤
処理区

立草

れF､0秒功07"、とR・solα"jによることを示すもので

DA臥剤

処理区

鰯□

葉期以上に見られる萎ちよう症状と株腐れ症状はそれぞ

那難

0 2 0 4 0 6 0 8 0 1 0 0

かし1979年,1983年の調査では7〜8月の高温期でも立ち枯れ個体から砂伽""ispp.の分離率が高く,*.

る病原菌の割合をみると（第4図),F.o羅岬0mmの分
離率は子葉期に低く，葉数の増加に伴い漸増した。特に5〜10葉期以後にもっとも多く分離された。R.so肱"iは発芽直後の子葉期と2〜4葉期に多く分離されたが，その後も比較的高い分離率を示した。砂#ﾙ畑mspp.の分離率は比較的低かったが，発芽直後の子葉期に多く分離され，葉数の増加に伴い分離率は減少した。これらの結果はホウレンソウの子葉期，本葉2〜4葉期の立ち枯れ
症状は砂#ﾙ伽nspp.,R・solaniによるものが多く,5０・叱咳副１１１引副訓Ｉ分離される糸状菌６︒
︒●●

銘︒︒●︒●◎

２

第4図生育時期を異にする催病ホウレンソウから・ず8宗．

型＆‑‑‑,o●。

４

リ§

子葉期2〜4葉期5〜10葉期11葉期以上

６

立ち枯れ株率︵％︶０２

分離率︵％︶

＃

◎

８

０
４

0

spp．

﹄︒●●
００００︲一０

Pyt〃狸、
60

477

クロルピクリン剤
処理区
l

l

l

I

I

I

0 2 0 4 0 6 0 8 0 1 0 0

草丈(mm)

第6図ホウレンソウ立枯病の発生と薬剤処理効果

く，その他R.solα"iとF.o秒功or灘、が主に分離された。また当飛騨地域で分離される砂加""ispp・はp.
ﾙα ぬ7m "、とP.paroecα" 加加の2種に同定された。畑地と水田跡地の調査40地点につき立ち枯れ株率と病原菌の分離率の相関を求めると砂ｵﾙ趣mspp.でもっとも高く，γ＝0.9028を示した。一方，立ち枯れ株率とR.soﾉα"*¥F、0秒妙"邸、の分離率との相関はそれぞれγ＝0.3620,γ＝0.4749であり，いずれも砂伽灘、
spp・の値と比較して著しく低かった。

さらに畑地5地点，水田跡地2地点の土壌につきF、
0殖刈)or"、を主に抑制するベノミル剤，べん毛菌類に卓畑地，水田跡地共にすべてのハウス土壌で立枯病の発効を示すDAPA粉剤*,R・SOJα"iを抑制するとされる生が認められた。両土壌の平均立ち枯れ株率は50％前後であり，顕著な差は見られなかった。立ち枯れ個体
から分離される病原菌は砂伽"mspp.がもっとも多PCNB剤，および非特異的にすぺての土壌微生物を撲＊現在農薬登録は失効している．

− 3 5 −

植物防疫第38巻第10号(1984年）

478減するとされるクロルピクリン剤の所定量でそれぞれ処と，いずれの処理区においても著しい差は見られなかっ理し，ホウレンソウ播種後3週間目まで立ち枯れ株率とた。

以上，立ち枯れ個体からの分離率と各種土壌殺菌剤処

草丈について比較した（第6図)。

立ち枯れ株率は無処理区とベノミル剤処理土壌でもっ理結果から，飛騨地域のホウレンソウ立枯病は主にP・とも多く，次いでPCNB剤>DAPA粉剤＞クロルピ

叩ﾙα"枕7mα "zとP. αγo"α""邸、に基因するものと結

クリソ剤処理区の順であり,DAPA粉剤とクロルピク

論される。

（つづく）

リン剤処理区で効果が顕著であった。草丈についてみる

黒星病の発生は,一部でやや多いほかは平年並以下と予想されます。

中央だより

モモ：モモハモグリガの発生は一部でやや多いと予想さ○昭和59年度病害虫発生予報第5号発表さる

ブドウ：さび病，褐斑病及びべと病の発生は平年並以下れます。多発園では収穫後の防除が必要です。

農林水産省農蚕園芸局は昭和59年8月24日付け59
農蚕第4716号昭和59年度病害虫発生予報第5号により，向こう約2か月間の主要農作物の主な病害虫の発生と予想されます。

カキ：うどんこ病の発生は，近畿及び四国でやや多ない
し多，その他の地域では平年並ないしゃや少ないと予想されます。

動向の予想を発表した。

イ券:葉いもちの発生は，8月に入って高温，少雨に経過したため停滞しています
普通栽培の穂いもちの発生は，全般には平年並以下と予想されますが，伝染源である葉いもちがやや多く発生した九州では，穂いもちの発生はやや多くなると予想されます。
。

紋枯病の発生は，全般にやや多ないし多となっています。今後，普通栽培での発生は，西日本を中心に高温に経過すると予報されていますので，やや多いと予想されます。病斑の上位葉への進展がみられた場合には，穂ぞろい期までに防除を実施して下さい。
もみ枯細菌病は，出穂期の高温・多雨により発生するので，出穂期の気象の推移により，採種ほでは防除を実施して下さい。

斑点米の原因となるカメムシ類の発生は，関東の一部で少ないほかは平年並ないしゃや多くなっており，
今後も同じ傾向が続くと予想されますので，出穂後乳熟期までの間に防除を実施して下さい。

フタオピコヤガの発生は，北日本でやや多ないし多となっていますが，今後，実害の発生は少ないでしょう。

トピイロウンカの発生は，中国の一部を除いて全般に少ないと予想されますが，好天が続いたので8月末
から9月上旬の発生動向には注意が必要です。

ダイズ：子実を加害する害虫の発生は，平年並ないしゃ
や多くなっています。開花期以降は子実害虫及び紫斑病の重要な防除の時期に当たりますので，今後の発生動向に注意し，的確な防除を実施して下さい。
カンキツ：黒点病，ミカンハダニ，ゴマダラカミキリ，
ミカンハモグリガ及びチヤノキイロアザミウマの発生は，平年並ないしゃや多いと予想されます。
かいよう病及びヤノネカイガラムシの発生は，平年

炭そ病の発生はやや少ないと予想されます。
果樹共通：果樹カメムシ類の発生は全般にやや少ないと予想されます。

チャ：カンザワハダニ，チャノミドリヒメヨコバイ及びチャノキイロアザミウマの発生は，やや多いと予想されます。
炭そ病の発生は，平年並,チャノコカクモンハマキ，
チャノホソガ及びチャハマキの発生は，平年並以下と予想されます。

野菜：アブラムシ類の発生は，北海道，東北及び関東でやや多く，今後は全般にやや多いと予想されます。
ハダニ類は，ナス，サトイモ，イチゴ等で発生しており，今後はやや多いと予想されます。
コナガ，ヨトウガ及びハスモンヨトウの発生は一部でやや多いと予想されます｡
ミナミキイロアザミウマは露地のナス，キュウリ等で発生しています｡今後は施設野菜で発生しますので，施設への持ち込みを防止するとともに，初期防除を徹底して下さい。

リンゴ：ハダニ類，モモシンクイガ及びリンゴコカクモ
ンハマキの発生は，平年並ないしゃや多いと予想されます。

斑点落葉病の発生は，北海道及び東北北部でやや多く，その他の地域では平年並ないしゃや少ないと予想されます。

黒星病の発生は，岩手で多いほかは平年並以下と予・1．

想されます。

キンモンホソガの発生は平年並以下と予想されます。

ナシ：ハダニ類の発生は，やや多いと予想されます｡
黒斑病の発生は，西日本でやや多く，その他の地域
では平年並以下と予想されます。

並以下と予想されます。

− 3 6 −

479

植物病原細菌同定のための細菌学的性質の調べかた（4）植物防疫基礎購座

植物病原細菌同定のための細菌学的 性質の調べかた（4）ごとうまさおたきかわ

ゆういち

静岡大学農学部植物病理学研究室後藤正夫・瀧川雄一

溶解することができる。

3高分子化合物の分解・利用(1)デンプンの加水分解

試験管に約5m/ずつ分注し，滅菌後高層培養する。

デンプンを加水分解する酵素はアミラーゼと総称さ2）判定：3週間後まで観察し，ケルの液化の有無，

れ，アミロースおよびアミロペクチンの切断様式によっ細菌増殖の有無，酸生成の有無を調べる。

て種,々の酵素に分けられるが，植物病原細菌のアミラー（3）脂質の分解

ゼはその種類が十分明らかにされていない。デンプン分

脂肪をグリセリンと脂肪酸に加水分解するリパーゼ

解能は細菌の重要な鑑別性状の一つである。

は，その基質によって種々の酵素に分けられるが，植物

1)方法，培地：肉エキス5g,ペプトン10g,

病原細菌ではその詳細は明らかではない。脂質分解性を

NaCl2.5g,可溶性デンプン2g,寒天15g,蒸留水

調べる基質としては，マーガリン，綿実油，ツィーン別

1,000m/,pH6．8．

などが用いられるが，必ずしもすべての基質が一種の細ヨウ素・ヨウ化カリウム液：ヨウ化カリウム3gを蒸菌によって分解されるとは限らない。したがって，記載

留水300m/に溶解したのち，ヨウ素I9を加えて溶解にあたっては使用した基質の種類を明記する必要があする。褐色瓶に入れて保存する。

る。

上記培地を平板とし，これに細菌を画線またはスポッ
トして1週間培養する。

①マーガリンま･たは綿実油の分解1)方法，培地：肉エキス5g,ペプトン10g,2）判定：ヨウ素・ヨウ化カリウム液を平板培養の表面に流し集落周辺に透明帯のできるものを陽性とする。
透明帯の大小によって反応の強弱を知ることができる。

（2）カルポキシメチルセルロース(CMC)の加水
分解

NaCl2.5g,寒天15g,蒸留水1,000m/,pH6.8．．
染色油脂：加熱融解したマーガリンまたは綿実油 0
mlと,ナイトブルーのエタノール飽和溶液Imlを100
mlビーカーにとり，注射筒を用いて激しく吸入・噴出持つグルコース直鎖を,CLセルラーゼで分解し，炭素を繰り返し，油脂と色素液を十分混合する。これに熱水を加えてかくはんし，水層に移った遊離色素をピペットで取り除く。この操作を繰り返し，水層に色素が溶出しなくなるまで油脂を洗う。赤色;に染まった油脂を高圧滅源として利用する細菌は少なくない。本試験はこの能力

菌し，遮光して保存する。

植物病原細菌には天然セルロースを栄養源として分解利用する細菌はないが,CMCのようにβ‑1,4結合ををCMCケルの液化と細菌の生育およびpHの変化によって調べる。

上記培地を高圧滅菌したのち，約50Cに冷却し，染色油脂10m/を加えてよくかくはんしたのちぺトリ皿

1)方法，培地：NH4H2PO41g，KC10．29，Mg−に流して平板とする。これに細菌をスポットまたは画線

SO4・7H200．29,ブロムチモル青0．0016g,蒸留水

し，7日間培養する。

1,000m/,pH7.0．

2）判定：集落の周りが青色に着色するものを陽性とする。これは油脂に溶けていた色素が，油球の崩壊で培塩類を溶解したのち，約70Cに加温し，カルボキシ

メチルセルロース20gをかくはんしながら加えて均一

地中に遊離するためである。

なケルとする。CMCの塊ができやすいが，その場合は②ツィーン80の分解

薬サジでつぶしながら溶解する。CMCを大型ビーカー

1)方法:SlELLAの培地：ペプトン10g,NaCl5に入れ，少量のエタノールを加えて懸濁したのち，かくg,CaCla．2H2O0．I9,寒天20g.蒸留水1,000m/,

はんしながら培地を加えると大きな塊を生ずることなくpH7．0．

Methodsfor I
dentificationofPlantPathogenic

Bacteria(4).
Takikawa

ByMasaoGotoandYuichi

高圧滅菌後，別に滅菌したツィーン80の 0％水溶液100m/を加えてペトリ皿に流し平板とする。これに画線培養またはスポット培養し，7日間培養する。

− 3 7 −

480

植物防疫第38巻第10号(1984年）−

2）判定：集落の周りに不透明な白色帯を生じるものを陽性とする。これはツィーン80が分解されて生じたオレイン酸と，培地に添加したCaイオンが反応して水に不溶の沈殿を作り，これが培地中に微細な結晶として0.3高めにしておく。またペクチンの純度が高すぎると陽性菌でも生育が悪いことがあるので注意する。
pHを特に考慮しない場合はPatonの培地で調べることもできる。

析出するためである。

1）方法②:Patonのペクチン酸ゲル培地（変法):（4）レシチナーゼ

基本培地：ペプトン5g,乳酸カルシウム5g,寒天

リン脂質であるレシチン（フォスファチジルコリン）

159,蒸留水1,000m/,pH7.0．高圧滅菌。ペクチンを分解する酵素は，レシチナーゼあるいはホスホリパー

溶液：ペクチン酸ナトリウム29,エタノール2m/,

ゼと呼ばれ，加水分解により脂肪酸を生じる。レシチナ

EDTA(二ナトリウム塩)0．Ig,蒸留水100m/･高圧ーゼの検出は，卵黄に含まれるリポタンパクのレシトピ滅菌。

テリンを基質として行い，卵黄反応またはレシトビテリ

基本培地をペトリ皿に流し込んで，厚さ数mmの平ン反応(LV反応）とも呼ばれる。レシチナーゼにもい板とする。この上にペクチン溶液約5mlを重層し,28

ろいろ種類があり，レシトピテリンを分解しないものも．cで一晩静置する。固化したペクチン層にスポット培

あるが，通常は卵黄反応の結果をもって判定する。

養する。

1）方法，培地：肉エキス5g,ペプトン10g,

NaCl2.5g,寒天159,蒸留水1,000m/,pH7.0。

2）判定：ペクチン層が液化または陥没するものを陽性とする。

卵黄液：無菌的に採取した卵黄50m/に，滅菌したVその他の性状0.85^NaCl水溶液50m/を加えてよく混合する。

高圧滅菌したのち50Cまで冷却し，卵黄液100m/を加えてよく混合したのち平板とし，細菌を画線またはスポットして1週間培養する。

(1)酸素との関係

生育と酸素との関係によって細菌を，酸素の存在下での承生育できる好気性菌，酸素が存在すると生育できな

2）判定：発育した集落の周辺に白濁を生じるものをい偏性嫌気性菌，および酸素の有無に関係なく生育でき陽性とする。これは卵黄を分解して水に不溶の遊離脂肪る通性嫌気性菌，の3群に大別できる。好気性菌はさらを生じるためである。なおリパーゼ活性を有する細菌のに酸素濃度が大気の濃度より低い場合によりよく生育で一部には，レシチナーゼを産生しなくても陽性反応が出きる微好気性菌と通常の好気性菌に分けることもある。

ることがある。しかし，その混濁はわずかである。

これらは通常の培地に生育させた場合の分類であるが，（5）ペクチンの溶解

その背景には代謝におけるエネルギー獲得経路の相違がペクチン分解酵素は基質の種類と分解のしかたによっあることは言うまでもない。

て種々の酵素に分類される。その中にはendo‑PATE

1）方法，培地：肉エキス5g,ペプトン10g,NaClのようにアルカリ側に至適pH域を持つ酵素や,endo‑

2.5g,寒天159,蒸留水1,000m/,pH6.8．試験管

PGのように酸性側に至適pH域を持つ酵素など種々に分注して高圧滅菌する。この培地にIX濃度にブドの酵素が含まれる。そこでペクチナーゼの検定にあたっ

ウ糖を加えてもよい。

ては，培地のpHを変えて調べる方法が一般にとられ培地を加熱融解後,50Cに冷却し，被検細菌の濃厚懸濁液1白金耳を加えて速やかに混ぜ，冷水に入れて急る。

1）方法①:Hildebrandの培地：培地A：CaCl2．

冷し，高層に固める。

2H2O0.69,ペクチン229,蒸留水1,000ml。この培地

2）判定：培地の上部あるいは表面のみに生育が認めを三分し,INHC1およびINHaOHを用いてpHられるものを好気性，表面からやや下がった部分によくを5．0，7．0，8．5に調整したのち高圧滅菌する。

生育するものを微好気性，管底にのぷ生育するものを偏性嫌気性,全体に生育するものを通性嫌気性と判定する。

培地B:寒天409,蒸留水1,000m/・

培地AおよびBな嵩圧滅菌したのち,熱いうちに10：1の割合で混合し，ペトリ皿に流し込んで平板とし，これにスポット培養する。

2）判定：集落を中心に平板に陥没を生じたものを陽性とする。なお本培地はアルカリ側に調整した場合高圧滅菌によりpHがやや低下するので，初めから0.2〜（2）カタラーゼ細胞が酸素原子と接触して酸化還元反応を行うとき，

特にフラポタンパクなどを介する系においてはH,0,が必然的に発生するが,H2(Xは毒性を有するので直ちにこれを分解する必要がある。カタラーゼはそのような働きを持つ酵素の一種で，直接H20,を酸素と水に分解す− 3 8 −

植物病原細菌同定のための細菌学的性質の調べかた（4）481る。この酵素の有無は，細菌の基礎的な鑑別性状の一つ

よびその他（ニコチンアミドアデニソジヌクレオチドやとされている。

へミソなど）に大別される。

1)方法：肉エキス・ペプトン寒天または酵母エキ1)方法：基本培地:(NH4)2HP040.5g,K2HPO4

ス・ペプトン寒天斜面培地に24時間培養した細菌を，0．4g,MgSCWHaOO．05g,NaCl0.1g,FeCla

白金耳でかき取りスライドガラスになすりつける。この0.019.グルコースI9,蒸留水1,000m/。この培地を上に3％過酸化水素水を1滴たらす。小試験管にとっ二分し，一方には酵母エキスを0.3％濃度に加え，2た約0．5m/の過酸化水素水に,1白金耳の菌体を投入

週間培養する。

してもよい。

2）判定：いずれの培地でも生育の認められるものを

2）判定：多量の泡が連続的に発生するものを陽性とする。

生長素非要求性，酵素エキスを加えた培地での承生育するものを生長素要求性と判定する。

（3）オキシダーゼ(5)KCN試験

電子伝達系を構成するチトクロームはいくつもの種類

電子伝達系のチトクロームオキシダーゼは青酸によっに分けられるが，そのうちの一種チトクロームcは細菌て阻害されるが，その程度は細菌によって異なる。本試の種類によってこれを欠くものがあり，その有無は細菌

験は一定濃度にKCNを加えた培地で，細菌が生育でき

分類上重要な意義を持っている。本試験はチトクローム

るか否かを調べるもので，腸内細菌で開発された鑑別性

cの有無を，これと共存するチトクロームオキシダーゼ状であるが，植物病原細菌でも検査されることが多い。

活性の有無によって検定するものである。

1)方法:MoellerのKCN培地：ペプトン10g,1)方法①:Kovacsのオキシダーゼテスト：肉エキ

NaCl5g,KH2PO40､225g,Na2HP04・2H2O5．64

ス・ペプトン寒天または酵母エキス・ペプトン寒天斜面

g,蒸留水1,000m/,pH7.0．高圧滅菌し，完全に冷培地に24時間培養した菌体を白金耳でかきとり,1%

却してから0.5%KCN水溶液を15ml加える。これ

テトラメチルパラフェニレンジアミン塩酸塩（ジメチルを約Imlずつネジロ小試験管に無菌的に分注したの体でもよい）水溶液をしみ込ませた炉紙になすりつけ

ち，菌を移植し密栓して1週間培養する。

る。

2）判定：菌の生育が認められた場合は,"KCN試

2）判定:10秒以内に菌体塗抹部が濃青紫色（ジメ験陽性 または"KCNによる阻害陰性 と判定する。

チル体を用いた場合は濃赤紫色）に着色するものを陽性（6）耐食塩性と判定する。この反応は鉄で触媒されるので，必ず白金Naイオンは細菌の生育には必須であるが，高濃度の製の白金耳を用いる。また試液は保存がきかな↓､ので，

NaCl下で生育できる細菌の種類は限られている。本試

試験のつど調製する。

験は細菌の生育可能な食塩濃度の限界を調べるもので，

1)方法②：チトクロームオキシダーゼ試験：ブイヨ

植物病原細菌でも一般的な鑑別性状の一つである。

ンまたはペプトン水24時間培養液に，α‑ナフトールの1)方法，培地：ペプトン10g,蒸留水1,000m/,¥%エタノール溶液0.2m/と，ジメチルパラフェニレ

pH6.8･この培地にNaClをそれぞれ0,1,2,3,

ンジアミンシュウ酸塩の1%水溶液0.3m/を加え，4，5％になるように加えて高圧滅菌する。細菌を移植

強くかくはんする。

し1週間培養する。

2）判定:10〜30秒以内に青色になったものを陽性とする。

2）判定：細菌の生育した最高食塩濃度を記録する。
（7）牛乳培養試験

方法①と②は同じ反応を調べるものであるが，後者はやや感度が落ちる。

牛乳に細菌を培養すると，細菌の種類によってカゼインの凝固が起こる。これは乳糖の分解によって酸が生じ（4）生長素要求性試験

凝固が起こる場合と，凝乳酵素（レンネット）による場

生命活動に直接関与する物質のうちで，細菌が自身で合がある。また細菌の種類によっては凝固したカゼイン

合成できない物質はこれを栄養として補わねばならなを加水分解して液化するものもあるdこの現象を消化あい。炭素源，窒素源および無機塩類以外のこのような物

るいはペプトン化という。本試験は牛乳培地のpHの質を生長素と総称し，その要求性は細菌の鑑別性状の一変化と，カゼインの凝固および消化の有無について調べつとなる。生長素は，タンパクの構成成分としてのアミるものである。

ノ酸，核酸の構成成分としてのプリンおよびピリミジ

1方法：リトマスミルク培地：スキムミルク100

ン，酵素および補酵素の構成成分となるビタミン類，お9，蒸留水1,000m/,リトマス液40m/,pH7.0．スキ

−−39−

482

植物防疫第88巻第10号(1984年）

ムミルクの替わりに遠心沈殿法で脂肪を除いた牛乳を用

属細菌の水溶性蛍光色素，αぴ" jいることもできる。いずれの場合も高圧滅菌は5分程度#ﾙom0" 属細菌の非水溶性黄色色素，勘⑩航α属細菌のにとどめる。

非水溶性黄色，青色，紅色色素などがそれで，通常の培リトマス液：乳鉢にリトマス粒509をとり,40<*エタノール150m/を加えて磨砕し,1分間湯煎にかける。

""zおよびxα"‐

地でも作られるが，色素の種類によっては特別の培地を用いて検定する。

上澄みをとり，沈殿に再び150m/の40%エタノール1）方法：キングA培地：ペプトン20g,グリセリンを加えて湯煎する。この上澄承に，先の上澄みを加え，10ml,K,S0410g,MgCl.1.4g,寒天15g,蒸留水

1夜静置したのち炉過し，40％エタノールを加えて全1,000m/,pH7．2．

量を300m/とする。リトマスの替わりに，ブロムクレ

キングB培地：ペプトン20g,グリセリン10m/,

ゾール紫を0.04g加えた パープルミルク''を使うこ

K2HPO41､59，MgSO4、7H201．59，寒天15g.蒸ともある。

留水1,000m/,pH7.2．

2）判定：凝固：生成した酸による凝固では，培地のリトマスが赤変するほか，凝塊は試験管を振っても壊れ

YDC培地：酵母エキス10g,グルコース5g,沈降
炭酸カルシウム20g,寒天15g,蒸留水1,000ml^

難く，乳精の分離ははっきりしない。また，アルカリをいずれの培地も斜面培地として用いる。YDC培地は加えると凝塊は溶解する。一方，凝乳酵素による凝塊は溶解後50°Cに冷却してから，よく振って炭酸カルシウ

振ると壊れやすく，乳精がはっきり分離するが，アルカ

ムを分散したのち斜面にする。キング培地ではペプトン

リを加えても溶解しない。

の種類によっては色素が作られないことがある。Prot‑

消化：牛乳が凝固することなく透明化したり，一度凝固したカゼインが徐々に溶解する場合，カゼインのペプトン化または消化が起こったと記録する。

eosepeptoneNo.3を用いるとよい。1週間培養して観察する。

2）判定：キングA培地ではPseudomonas属細菌のピpHの変化:リトマスの色調の変化で酸性化あるいはオシアニン産生（青緑色）を，キングB培地では同じくアルカリ化を記録する。リトマスの色が消えて白色にな

フルオレシン産生（黄緑色蛍光性）を，またYDC培る場合はリトマスの還元が起こったと記録する。

地では主に勘⑰航α属細菌の色素産生（黄色，青色,桃（8）ホスファターゼ色など）を記録する。キングB培地上で作られるフルオ

ホスファターゼは種,々の有機リン酸化合物を加水分解

レシンは必ず紫外線ランプ下でその蛍光を確認する。

して，リン酸を除去する酵素で，細胞膜透過性を高める（10）抗生物質感受性役割があると言われる。これは酸性ホスファターゼと，医学領域では治療などの応用面から，細菌の薬剤耐性

アルカリホスファターゼに分けられるが，本試験ではそは重要な性質の一つであり，これを分類・同定の鑑別性のどちらも検出できる。

状として利用することが多い。植物病原細菌でもエリス

1）方法，培地：肉エキス59,ペプトン10g,NaCl
2．59,寒天159,蒸留水1,000m/,pH7.2．高圧滅菌する。この培地を加熱溶解後50Cに冷却し，別に炉過滅菌した1%フェノールフタレイン・二リン酸ナト

ロマイシンなどの抗生物質感受性が調べられることがある。

1）方法，培地：肉エキス59,ペプトン10g,NaCl
2.59.グルコース109.寒天159,pH7.0．

リウム水溶液を培地100m/にImlの割合で加え，ペペトリ皿に被検菌の濃厚懸濁液を数滴とり，融解後トリ皿に流し込んで平板としたのち，細菌をスポットまたは画線培養する。2〜5日間培養する。

50Cに冷却した上記培地10m/を流し込んでよく混

2）判定：裏返しにしたペトリ皿のふたに，アンモニ

ア水を0.1m/滴下し，その上に培養をかぶせる。集落が紅色に染まるものを陽性と判定する。これはホスファ

ぜ，静置して固める。この上に市販のエリスロマイシン
ペーパーディスク（エリスロマイシン15g含有)を置いて2日間培養する。

2）判定：ディスクの周りに生育阻止円ができたもの

ターゼにより，培地中のフェノールフタレイン・二リンを感受性と判定する。

酸が加水分解を受け，遊離したフェノールフタレイソの（11）毒素の生成

呈色反応によるものである。

植物病原細菌の中には種々の非特異的毒素を生産する（9）色素産生ものがあり，その中のいくつかは微生物を使って生物検

細菌の中には水溶性および非水溶性色素を作り，有効定が可能である。特に毒素の化学構造と作用機作が明らな鑑別性状として利用されるものが多い。Pseudomonas

かになっているP.syringae群の細菌で有効である。

− 4 0 −

植物病原細菌同定のための細菌学的性質の調べかた（4）①ファゼオロトキシソおよびタブトキシソ483

細菌の同定にも利用されることが多い。

P・馴伽gaepv.tα aciやP.＄・pv.coronafaciensのタ1)方法:DNA培地:Tryptose20g,DNA(サケプトキシンは，グルタミン合成を阻害する。またP.s.

精子)29,NaCl5g.寒天15g.蒸留水1,000m/,

pv.クルaseal加地のフアゼオロトキシソはアルギニン合成

pH7.3．市販のDif℃oDNaseTestAgarを用いてもよい。これは処方に従って蒸留水に加えて加熱溶解するを阻害する。

1)方法,言培地:NH4H2PO41g,KC10.2g,Mg‑
SO4・7H2O0:2g,グルコース2g,寒天15g,pHだけでよい。平板培地とし，スポットまたは画線法で接種し，2〜3日培養する。

2）判定:1NHC1を平板培地の全面に流すと，壌

7
.
0
．

Escheric"αcoliB株の斜面培養から菌体をとって滅菌

水に懸濁し，108〜W/mlの濃度とする。融解後50C

地中のDNAは変性して白濁する。DNaseを生産する
細菌は，集落の周りに透明帯を生じる。

に冷却した培地ISmlに，細菌懸濁液2m/を混ぜ，(13)核酸の性質

手早くペトリ皿に流し込んで平板に固める。この平板を細菌分類学は，既述の各種表現形質に加えて，核酸に4区画に分け，別に炉過滅菌したL‑グルタミン,L‑ア

関する各種のデータを必要とする時代に入った。今日新ルギニン，およびL‑シトルリンの水溶液(2mg/mZ)

種の記載にはGC含量のデータが不可欠であり，さらと蒸留水をそれぞれ5〃し象込ませたペーパーディスに詳細な分類群の比較検討にはDNA相同性のデータ

クを各区画に置くぴ次に各ディスクから1cm以内の所をも要求される。今後は植物病原細菌の分類学的研究にに被検菌を白金線でせん刺接種し，1〜2日培養する。

おいても，表現形質の手法と同様に，分子分類や化学分

2）判定：被検菌による阻止円形成の有無と，アミノ酸による大腸菌の生育の回復を見る。グルタミンによる類の手法にも習熟する必要がある。本項では紙数の関係
上,GC含量の測定についてのみ説明したい。

回復が見られるものをタプトキシン，アルギニンおよび①核酸の抽出シトルリンによる回復が見られるものをファゼオロトキ

試薬:SSC(0.15MNaCl+15mMクエン酸・三ナ

シン，いずれによっても回復が見られない場合は未知のトリウム),EDTA(0.1M溶液),フェノール,10%

毒素と判定する。

SDS(ドデシル硫酸ナトリウム）水溶液，リゾチーム，②シリンゴマイシンおよびシリンゴトキシソ

リポヌクレアーゼ(RNase),イソプロパノール

1)方法：ブイヨンで増殖した細菌を遠心分離器で集P.s.pv・ヅj"gα のモモ系統はシリソゴマイシンを，カンキツ系統はシリンゴトキシンを生産する。

菌し，沈殿した菌体を50mMEDTAに懸濁して再び

1）方法，培地：ジャガイモ・ブドウ糖寒天培地：被遠沈し，沈殿を凍結する。凍結菌体に10倍量の0.1M

検菌を平板培地にスポットして2日間培養する。この培EDTAを加えて融解する。溶菌しない場合は，リゾチ

地表面にGeotrichumcand"迦加の胞子懸濁液をスプレー

ームを約0.2mg/mZの割合で添加し,37Cに保つ。

し，さらに1〜2日培養する。指示菌はG.ca"didum

これでも溶菌しない場合はさらにSDS溶液を最終濃度以外にも感受性の高いものがあるので，適宜選んで使っが0.5％になるように加えてよく混ぜ,60Cに保つ。

てもよい。

この段階でほとんどの細菌は溶菌して透明となり，著し、2）判定：被検菌集落の周りに生育阻止円ができたもく粘性が高くなる。これにフェノールを25%(v/v)程のを陽性とする。

度加えて激しく振とうしてタンパクを変性させたのち，：③コロナチンP. γingaepv.α"叩拠秒""αの作る毒素である。

遠心沈殿(8,000rpm,5分）する。液は3層に分かれ，下層にフェノール，中間に変性タンパク，上層にやや濁1)方法：ジャガイモ塊茎の腐敗試験に準じて行う。

った水層がたまる。この水層を別の試験管にとり，再2）判定：接種後1日目に腐敗が起こらなかった場合

tt5%(v/v)のフェノールを加えて冷却し,12,000#ま，さらに1週間観察を続ける。細菌塗抹部が顕著に肥

rpm,10分間遠沈し，上清をビーカーに移す。

ビーカー内の液体をガラス棒で静かにかくはんしなが大隆起したものを陽性と判定する。報ビーカー内の液体をガラス棒で静かにかくはんしなが(12)DNA分解試験ら,95%冷エタノールを徐々に加えると，粗DNAがDNA分解酵素(DNase)はDNAを分解してヌクガラス棒に巻き付いてくる。これをそのまま80%エタ
レオチドを作る酵素であるが，これを菌体外に分泌するノールに浸漬して，フェノールを溶出させたのち，空気細菌は限られている。本試験はブドウ球菌やSe"α"αの中でエタノールをとばす。ガラス棒を1/10SSCに移鑑別性状として開発されたものであるが，今日では他のし冷蔵庫内に保つと，一昼夜でDNAが溶解する。
41

484

植物防疫第38巻第10号(1984年）

混入するRNAを除くため次にRNase処理を行う。
RNaseを1〜2mg/mlの割合でSSCに溶解し,80.Cに

10分間保って混在するDNaseを失活させる。上記の粗

3)Fahy,P.C・andG.J.Persleyed.(1983):Plant
BacterialDiseases・ADiagnosticGuide・Academic
Press,Sydney.
4)Gerhardt,P・etal.ed.(1981):ManualofMethods

forGeneralBacteriology.AmericanSocietyfor

DNA液にRNaseを最終濃度0.03mg/mlになるよ
うに加えて,37Cに20分保つ。SSC原液を1/10量
加えて冷却し，85％エタノールを加えつつDNAをガ

ラス棒に巻き取り，再び前と同様に1/10SSCに溶解

Microbiology,Washington,D.C.

5）医科学研究所学友会編（1976)：細菌学実習提要（第5版)，丸善，東京．
6）駒形和男編(1982)：微生物の化学分類実験法,学会出版センター，東京．

7）桑原章吾・清水喜八郎編（1983)：臨床細菌学アトラスする。これにフェノールを5％ほど加え,10,000rpm,
10分間遠心してRNaseを除く。上清をビーカーにとり，イソプロパノールを徐々に加えつつDNAをガラ

ス棒に巻き取る。これを再び1/10SSCに溶解して精製（第2版)，女光堂，東京．
8)Lelliott,R､A・etal.(1966):J・appl.Bacteriol.
29：470〜489.

9）西山幸司（1978)：植物防疫32：283〜288.
10）ら（1984)：日植病報50:84(講要).
11）坂I謡ﾘー（1976)：新糸臓培地学講座CD,近代出版，東
一

万
《
．

DNA溶液とする。
②GC含量の測定

GC比率を求める方法には，化学分析法，紫外部吸収法，密度勾配遠沈法，および融解温度(Tm)法がある

12）佐藤昭二ら編（1983)：植物病理学実験法，講談社サイエ
ンティフィク，東京．
13)Schaad,N.W・ed.(1980):LaboratoryGuidefor
IdentificationofPlantPathogenicBacteria．Amer‑
icanPhytopathologicalSociety,Minn.
14)Skinner,F.A・andD.W.Lovelock(1979):Iden‑が,Tm法がもっとも一般に使われる。

tificationMethodsforMicrobiologists.2nded..

これは昇温装置付分光光度計で，温度変化に伴う260nmの吸光度変化を測定してDNAの融解温度(Tm)を求め,GC(%)=(Tm‑69.3)/0.41の式で計算する。

常に既知の細菌DNAを対照に用いて誤差を補正する
必 要 が あ る 。 （ お わ り ）参考文献
1)Cowan,S､T.(1974):ManualfortheIdentificationofMedicalBacteria、2nded.,Camb.Univ.Press,
England.
2)Dye,D.W・(1968):N・Z.J.Sci.11:590〜607.

AcademicPress,NewYork.

15)SocietyofAmericanBacteriologists(1957):ManualofMicrobiologicalMethods.McGraw‑HillBook
Company,NewYork.
16)Stanier,R.Y・etal.(1966):J.gen.Microbiol.
43：159〜271.

17）富永時任（1971）：農技研報C25:205〜306.
18)TUITE,J.(1969):PlantPathologicalMethods.
FungiandBacteria・BurgessPublishingCompany,
Minn.

19)Ulitzur,S・(1972):Biochem.Biophys.Acta.272:
1〜11.

20)Wiegel,J．(1981):Int.J.Syst.Bacteriol.31:88.

本会発行図書日本有用植物病名目録

I

日本植物病理学会編第3巻（果樹編）

第4巻（針葉樹編）

第5巻（広葉樹編）

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採録樹種：温帯果樹，熱帯果樹な

採録樹種：林木，緑化樹，竹笹な

採録樹種：林木，花木，緑化樹な

ど43種

ど112種

ど387種

I

お申込みは前金（現金・振替・小為替）で本会へ(なお，第1，2巻は日本植物病理学会で発行しております）− 4 2 −

485

紹介新登録農薬でさけること。

③苗の植付けが均一となるように代かきをていねいに行なうこと。

新登録農薬④散布に当っては水の出入りを止めて，湛水のまま均一に散布し，少なくとも3〜4日間は通常の湛水状態(水深3〜5cm程度）を保ち，落水，かけ流しはしない
こと。

『除草剤』
プレチラクロール粒剤（59.4.9．登録）

スイス国チバガイギー社によって開発された酸アミド
系の化合物である。
作用機序は，幼芽部又は幼根部より吸収され，幼芽部⑤下記のような条件下では，初期生育の抑制が生ずるおそれがあるので，使用を避けること。特に下記①〜③の条件と散布時または散布数日以内の梅雨明けなどによる異常高温が重なると初期生育の抑制が顕著になるので注意すること。

①砂質土壌の水田および漏水の大きな水田（減水の伸長抑制，根および地下茎の発生又は伸長を抑制し増深が2cm/日以上)。

殖を抑えるものである。

商品名：ソルネット粒剤
成分・性状：製剤は有効成分2−クロロー2' 6'一ジエチル‑N‑(2‑プロポキシエチル）アセトアニリド2.0%を含有する類白色細粒である。純品は無色透明の液体で沸点135C(0.001mb).溶解度(g/l,20C)は水で0.05,メタノール，塩化メチレン，ペンゼン，ヘキサンに極めて溶けやすい。

(構造式)CH.
CH,

＜
二
w
c
H
a
‑
C
H
.
‑
…
2
‑
C
H
o
‑
C
H
o
/^C‑CH.‑Cl

CH,^
CHa

②軟弱な苗を移植した水田。

③極端な浅植えの水田。

⑥活着遅延を生ずるような異常低温が予測されるときは，初期生育の抑制などが生ずるおそれがあるので，
このような条件下での使用に際しては，県の防除指針に基づき関係機関の指導を受けることが望ましい。
⑦散布の際は，マスク，手袋などをして粉末を吸込んだり，浴びたりしないよう注意し，作業後は顔，手足など皮膚の露出部を石けんでよく洗い，うがいをすること。

⑧本剤の使用に当っては，使用量，使用時期，使用方法を誤らないように注意し，特に初めて使用する場合には，病害虫防除所等関係機関の指導を受けることが望ましい。

適用作物，適用雑草名及び使用方法：第1表参照
使用上の注意：毒性：普通物であるが誤食などのないように注意すること。魚毒性はB類である。

①本剤は雑草の発生前から発生始期に有効なので，ノピエの1．5葉期までに，時期を失しないように散布すること。なお，雑草，特に多年生雑草は生育段階によって効果にふれがでるので，必ず適期に散布するように注意すること。ホタルイ，ミズガヤツリ，ヘラオモダカ

なお，単剤プレチラクロール粒剤（商品名：ソルネッ
ト粒剤）のほか，混合剤として，ナプロアニリド．プレチラクロール粒剤（ヨートル粒剤)，ピラゾレート．プ
レチラクロール粒剤（クサホープ粒剤）が同時に登録にに対しては発生前から発生始期までが本剤散布の適期でなっている。

混合剤の適用作物，適用雑草名及び使用方法：第2，ある。

②コナギ多発田での使用は効果が劣ることがあるの

3表参照

第1表プレチラクロール粒剤（ソルネット粒剤）

勿 名 一

闇 用 地 帯滴 用 雑 草 名 ｜ 使 用 時 期 ｜ 適 用 土 壌
吏用1

水田一年生雑草およびマツバイ，ホタルイ，ヘラオモ

水田一年生雑草およびマツバイ，ホタルイ，ミズガヤ
ツリ

{
蕊
識
］

￨
鱗
I
I
雲
秦
墨
］

3kg

水布

リ

壌土〜埴土（減水深2cm/日以下）湛散ダカ，ミズガヤツ
移植
水稲

移植直後〜
移植後10日九州・南四国の暖地を除く全域の普通期及び早期栽培
地帯

移植直後〜

移植後7日

− 4 3 −

九州・南四国の暖地の普通期及び早
期栽培地帯

486

植物防疫第38巻第10号(1984年）

第2表ナプロアリニド・プレチラクロール粒剤（ヨートル粒剤）
勿名｜適用菊f草毛

将 時 期 ｜ 滴 用 士 壌

更姓

画 用 鍬

更用1

渉 植 惨

3日〜10E
過一年生雑草顔也を除く全域の琶菌期及び早期栽埠

明IlI減水深蕊 【 稲ヨヘジノ日11探粗の晋通期及び与姐栽培地帯

第3表ピラゾレート・プレチラクロール粒剤（クサホープ粒剤）
10アー

作物名

適用雑草名

使用時期

適用土壌

ル当り
使用愚

｝

使用方法

移植直後〜

水田一年生雑草及
び
ホタルイ
ウリカワ
ヘラオモダカ
ミズガヤツリ陰壷
｝砂壌土〜埴土

移植直後〜

[
替
査
雫
2
c
m
/
"

期及び早期栽培地

移植後7日

3〜4kg

水布

移植
水稲

近畿以西の普通期を除く全域の普通

移植後10日

湛散

マツバイ

ミヘヘへ

帯

近畿以西の普通期
栽培地帯

￨
鯵
壷
1

ヒノレムシロ

適用地帯

口会へへり為踊りW島が竹一国ゴー公一一発価配弱凸弼買一へ一画α､ハヘヘハ……争､鐸■幸公F唾へ

宮ご笹一一一一ハーゲQ…ハロ

作物保護の新分野
理化学研究所見里朝正編

I

A5判235ページ定価2,2側円送料250円､｜昭和56年から始まった理化学研究所主催のｼﾝポジｳﾑ｢科学的総合防除｣の講演内容を加筆してとりま｜とめた好著。我が国の先端を行く研究者が化学的，生物的防除はもちろん，光・音・遺伝子工学等を駆使して作物保護の新分野にいどむ最新技術を紹介する。
内容目次:i.「科学的総合防除」とはv.生物的防除，Ⅱ、光の利用作物病害の生物的防除／生物的防除と害虫管理／，光の昆虫誘引作用の利用／光の昆虫忌避作用の利雑草の多様性とその生物的防除／生物的防除への，用／紫外線除去フィルムによる植物病原糸状菌の遺伝子工学応用の可能性
I胞子形成阻害／雑草防除における光質の活用｜Ⅲ、環境制御

Ⅵ、ソフト農薬の開発
ソフト農薬開発の現状／大豆レシチン・重曹農薬，湿度環境制御によるハウス野菜病害の防除／環境の開発／過酸化カルシウム剤の開発／フェロモン，制御による雑草防除／太陽熱利用による土壌消毒の利用・開発／水の利用による病害防除Ⅶ、外国の現状・
ヨーロッパにおける科学的総合防除／ソビエトの現状／東南アジアにおける作物保護の現状／アメI音と昆虫／鳥と音／動物と音／魚と音
リカにおける病害虫の総合防除の現状｜Ⅳ、音の利用− 4 4 −

487

新しく登録された農薬

新しく登録された農薬(59.8.1〜8． 3
1）

掲載は，種類名，有効成分及び含有量，商品名（登録年月日)，登録番号［登録業者（会社）名]，対象作物：対象

病害虫：使用時期及び回数などの順。（…日…回は，収穫何日前まで何回以内散布の略｡)(登録番号15820〜158%まで計17件）『殺虫剤』『殺虫殺菌剤」

イソキサチオン・BPMC粉剤

イソキサチオソ2.0%,BPMC2.0%
カルホスバッサ粉剤DL(59.8.10)
15821(三共),15822(九州三共）
稲：ニカメイチュウ・ツマグロヨコパイ・ウンカ類・コBPMC・DEP.バリダマイシン粉剤
BPMC2.0%,DEP4.0%,バリダマイシン0.30%
デイプバッサバリダ粉剤DL(59.8．28)

15826(北興化学工業),15827(武田薬品工業),15828

MPP油剤（八洲化学工業）
稲：ニカメイチュウ・ツマグロヨコパイ・ウンカ類・イ
ネツトムシ・コブノメイガ・カメムシ類・紋枯病：14

MPP2.0%
マウントT‑7.5A油剤(59.8.10)

BPMC・フサライド・田DDP粉剤

ブノメイガ･ｲﾈﾂﾄﾑｼ:45日2回

II!回

15823(井筒屋化学産業）
まつ（伐倒木）：マツノマダラカミキリ幼虫・ゾウムシ
類：散布
MPP油剤

MPP0.67%
マウントT‑7.5B油剤(59．8.10)

15824(井筒屋化学産業）
まつ（伐倒木）：マツノマダラカミキリ幼虫・ゾウムシ類：散布BPMC3.0%,フサライド1.5%,EDDP2.0%
ヒノラプバッサ粉剤35（59．8．28）
15829(日本特殊農薬製造),15830(呉羽化学工業),15831（八洲化学工業),15832(三共),15833(九州三共,
15834(北興化学工業）
稲：ツマグ'コヨコバィ・ウンカ類・いもち病・穂枯れ（ごま葉枯病菌):21日4回
ピリダフェンチオン・BPMC・フサライド粉剤

ピリダフェンチオン・プロチオホス乳剤
ピリダフェソチオン15.0%,プロチオホス35.0%
ソビ‑T‑7.5乳剤(59.8.10)

ピリダフェソチオン2.0%,BPMC2.0%,フサライド
2.5％
ラブサイドオフナックバッサ粉剤DL(59.8.28)
15835(八洲化学工業）

15825(井筒屋化学産業）
まつ（生立木）：マツノマダラカミキリ（成虫）：成虫の稲：ニカメイチュウ・ツマグロヨコパイ・ウンカ類・カ
メムシ類・いもち病:21日31可

発生初期『農薬肥料jMEP.NAC水和剤

MEP20.0%,NAC30.0%
スミナック水和剤30（59．8．28）
15836(サンケイ化学）
みかん：コアオハナムグリ・スリップス類：開花期（但し，収穫21日前まで)4回

ピリダフェンチオン複合肥料
ピリダフェンチオン0.50％

オフナック苦土入り複合硝加燐安S121号(59.8.10)
15820(三井東圧肥料）
たまねぎ：タマネギバエ：定植時｢植物防疫」専用合本ファイル
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⑤製本費がはぶけるb

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御希望の方は現金・振替・小為替で直接本会へお申込み下さい｡;．

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植物防疫第38巻第10号(1984年）

488

△宮

（2）連絡試験関係

協

リンゴ農薬連絡試験:10月24日(水)〜25日（木）長野県上山田町・信州観光ホテル

だより

茶〃：11月1日（木）佐賀県嬉野町9和多屋別荘

一本会一落葉果樹〃:11月6日（火）〜7日（水）家の光会館・ビル○昭和59年度各種成績検討会開催のお知らせ

カンキツ〃：12月3日（月）〜4日（火）(1)稲・野菜関係及び病害虫緊急対策研究会特別委
託試験関係
勝南語lろ予溢L全

家の光会館
桑〃：12月19日（水）家の光会館

71･子全能人 事 消 息千 稜

（8月16日付）

岩野正敬氏（東北農試栽培第一部病害I研主任研究官）
12月10日(月）

菜

野

菜｜野菜

11日（火） 野
12日(水）
13日(木）￨￥￨参,菰￨※匡霧灘鱗

14日(金）
15日(土）

稲｜水稲
稲｜水稲

水
水

藤井浩氏（同上）は果樹試口之津支場虫害研究室へ○出版部より刊行を企画して以来，長い間お待たせしておりました｢土壌病害の手引」(B5判,349ページ，定価6,000円）
を10月上旬に発行いたします。図・表，写真等を豊富＊：病害虫緊急対策研究会にとり入れ，土壌病害の診断，防除法や病原菌の生態，

いずれも午前10時より開催
家の光会館・ビル：東京都新宿区市ケ谷船河原町11
電話(03)260‑3151(会館),4791(ビル）

目玉模様を利用した鳥害防除

鳥害防除への聴覚刺激の利用

1 鳥 害 研 究 の 必 要 性 阿 部 学

2烏獣類による農作物に対する被害調査概要にせ餌利用によるハト害の防除

化学物質による鳥害防除の動向

農林水産省農蚕園芸局植物防疫課

志幸茂敏治雄

キジバトの繁殖と作物への加害

弘安正忠和

予定されている原稿は下記のとおりです。

の文献，培地，用語解説を集録しております。ご専門以
外の方々もぜひお取りそろえ下さい。

尾田岡井野村中城松由草中

次号予告

次11月号は「鳥害」の特集を行います。

実験方法などについて解説し，付録として土壌病害関係

５６７８９叩Iは熱研センター研究第二部併任に（9月1日付）沢田宏之氏（果樹試企連室企画科）は果樹試安芸津支場
病害研究室へ一

鳥害の被害調査法と防除効果試験

3烏の個体数推定法とその問題点由井正敏
4農耕地におけるスズメPassermontamsの生態

定期購読者以外の申込みは至急前金で本会へ

佐野昌男

定価1部5剥円送料50円

植物防疫第測巻昭和59年9月25日印刷第10号昭和59年10月1日発行

定価棚円送料別円1塞譲晶伊昭和59年

編集人植物防疫編集委員会− 発 行 所 一

10月号

発 行 人 遠 藤 武 雄（毎月1回1日発行）

印刷所株式会社双女社印刷所=＝禁転載＝＝

東京都板橋区熊野町13‑11− 4 6 −

東京都豊島区駒込1丁目43*11号郵便番号170

穀日本植物防疫協会
電藍東京(03)944−1561〜6番
擾替東京1‑177867*

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呈内容見本

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徳永芳雄著
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︲︲刺雪Ｉ︒▼Ａ５判六○八頁定価七○○○円送料三五○円

いもち病菌の主要な研究成果を集大成し︑イネの抵抗性
育椛の現状を分析︒将来の問題点を明らかにしている︒

山崎義人高坂淳爾著

イネのいもち病と抵抗性育種▼Ｂ５判三九二頁定価一万三千円送料三五○円

病害虫個々につき学名︑特徴︑生態︑被害︑防除を解説
し︑病害虫の発生しにくい環境作りに力点がある︒

河村貞三郎野村健一小室康雄監修撮影・磯島正春

雛花と花木の病害虫

菌類の概念︑研究史︑栄養法︑形態︑有性生殖︑分類︑生態的分化現象を総論として述べるとともに各論では鞭毛菌亜門︑接合菌亜門︑子のう菌亜門︑担子菌亜門︑不完全菌亜門︑内寄生変形菌綱の各章をたて︑精密な分類を施し︑三百余の図を付して詳細な解説を加えている︒また︑和文︑欧文︑菌学名︑
宿主植物の各索引は本文中の綱・目・科・属の検索表とともに非常に要を得ている︒植物病原菌類の分類に関する簡明な指導書として適切な書である︒▼Ａ５判・三九七頁・定価五八○○円．〒三○○円

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振替東京6‑240TELO3‑268‑8271〒100束京都千代田区大手町2−2−1〒541大阪市束区北浜2−90
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樹・野菜の広範囲の病害防除に

灰色かび病･菌核病の防除に

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水和剤‐.‐｡ …なす･茶･果樹･花のハダニ類防除に
ぶどうのべと病防除に

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新しい化学構造とユニー ｸな作用をもつ､新殺虫剤です6
極めて高↓ ､殺虫選択性と残効 性を有し､害虫防除体系と散布￨両￨数の軽減･省力へと一新させる−時代のニーズに応えた薬剤ですbA

アプロードのシンボルマークで或.⑧:｢アブ□‑ド｣rAPPLAUD』は､日本農薬の登録商標で;英篭で喧賛する｡拍手喝采する6』 を意嫌しま或e目,歪蒙憲驚蚕室鼓

のこと
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実験以前
−農学研究序論
農学博士小野小三郎著農業技術協会発行
B6判304頁定価1,600円〒250円
本書は，「農業技術」に延べ32回にわたって連載した学的なものの考え方などを知るうえに，少なからず参考ものを一括取りまとめたものです。になるものです。

回す幾試で作物の病害研究に専念し，ついで企業の研一主な目次一

究所長として新農薬fill製の研究管理に当たり，さらに他第一部実験以前のこと/I研究における創造性
物病理学会会長を務めた著者が，長い研究ならびに研究Ⅱ構想への準附期Ⅲ啓示期Ⅳ研究計画期V
管理生活を通じて，苦しみ，悩みながら研究を進めてき実験期Ⅵ実験周辺の諸問題た体験にもとづき，創造的研究とは何か，創造的研究の第二部統・実験以mのこと/I研究における個性過程はどう分けられるか，各過程における問辿点はM伽Ⅱ研究における偶然の役剖Ⅲ研究における技か，それらの処し方はどうすればよいかなどを整理し，術の問題Ⅳ研究における科学史の意義v研究に提 示 し た も の で す 。 お け る 明 部 と 暗 部
農学・生物学についての研究方法論としては唯一的なものであり，文献も挫甫に戦せられているので，これら注文は艇業技術協会［〒114束京都北区西ケ原1‑26‑3の関係の研究者およびその方面に進まれる人述にとってTel03‑910‑3787振替東京8‑176531]または最寄り

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昭和五十九年
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雑誌04497‑10