博士（ 水産科 学）佐藤 圭一
学 位論 文題名
Phylogenetic systematics of the deep‑water
catshark genusノゆ 〆おf勿〆 勿S（ChondriChthyeS，CarCharhiniformeS，SCyliorhinidae）（ ヘ ラ ザ メ 属 魚 類 の 系 統 分類 学的 研究 ）学 位 論 文 内容 の 要 旨

ヘ ラ ザメ 属魚 類はメジ口ザメ目トラザ メ科に属し、現在34有効種からなる大きな分類群で、全世界に分布する深海性魚類である。本属魚類については、これまでに種分類に関する多くの研究（例
え ばSpringer， 1979; Compagno， 1984)があるが、系統分類学的研 究は数少ない（例えばNakaya
1975; Compagno，1988)。また、 近年ヘラザメ属内にいくっかの種グループが存在するこ とが報告さ れ（ 例 えば N
akaya andSato，1999)、本属魚類について系統分類学的見地から再検討 する必要が ある 。
そこで本研究は へラザメ属の系統分類を確立することを目的として、以 下の研究を行った：1）
形態的データの分岐学的解析による、本属魚類 の単系統性および近縁群との系統類縁関係の推定；
2） 分岐 仮説 に基 づく へラ ザメ属魚類の分類体系の提唱；3）系統仮説に基づく本属の生物地理およ び形 質進 化 の考 察。
材料 と方 法： 本研 究で は、 ヘラ ザ メ属 15種 を含 むト ラザ メ科 の13属31種、 およ び卜 ラザメ科の姉 妹群 とみ なさ れた タイワンザメ亜科の2属3種を対象として比較解剖を 行い、形態観察を行った。 筋肉 ・骨 格 系、 頭部 感覚 器官、および外部形態から計45変換 系列を得て、コンピュータープ
ログラムPAUP v
er.3.Osを用い、トラザメ科の系統解 析を行った。ヘラザメ属には、すべての変換系 列 が 一 致 す る 種 によ り構 成さ れる 5つの M
orphotypeを 定義 し、 Morphotype
単 位で 解析 を 行った 。分 岐分 析の 結果 、12本の 最節 約的 な分 岐 図（ 樹長 59、一致指数0.
80)が得られたが、いずれの最節約 樹にお いても、ヘラザメ属とその近縁群の姉妹群関係およびへラザメ属内の分岐関係が一致 し た こ と か ら 、 こ れ ら の 厳 密 合 意 樹 を 系 統 解 析 の 結 果 と し て 採 用 し た （ 図 1） °系 統 類 縁 関 係 ： 厳 密 合 意 樹 か ら 判 断 す る と 、 ト ラ ザ メ 科 内 に は 以 下 の 4つ の ク レ ー ド （ 系 統 群 ）が 存 在 す る 。 ク レ ー ド 1： Schroederichthys、 ナ ヌ カ ザ メ 、 ト ラ ザ メ 、 Poroderma属 ； ク レ ー ド 2:Aulohalaelurus、 Atelomycterus属 ； ク レ ー ド 3： Asymbolus、 ヤ モ リ ザ メ 、 イ モ リ ザ メ 、 ヘ ラ ザ メ 、 ナガ サ キ ト ラ ザ メ 、 Haploblepharus、 Holohalaelurus属 ； ク レ ー ド 4:イ モ リ ザ メ 属 の 一 種 Pmelanobranchus。 し か し 、 こ れ ら の 4ク レ ー ド は 多 分 岐 と な り 、 各 ク レ ー ド 間 の 系 統 類 縁 関 係 は 未解 決 と な っ た 。 こ れ ら の ク レ ー ド の う ち 、 ヘ ラ ザ メ 属 を 含 む ク レ ー ド 3は 、 Asymbolus． ヤ モ リ ザメ ・ イ モ リ ザ メ ・ ヘ ラ ザ メ 属 か ら な る ク レ ー ド と、 ナ ガサ キト ラ ザメ ．Haplo
blep轟ロ r恥・ チ′ 。 め舶 血emrHs
属からな るクレードに二分岐する。このうち、前者のクレードの 分岐関係からへラザヌ属に関する
以 下 の 系 統 仮 説 が 導 か れ た 。 1） ヘ ラ ザ メ 属 は イ モ リ ザ メ 属 に mefロ 門 D6′ ロ nc轟 Hsを 除 く ） と 姉 妹 群 をな し 、 こ れ ら は 胸 鰭 の metapterygialaxisが 伸 長 す る こ と 、 spiracularisが 存 在 し な い こ と な ど の 4個の 共 有 派 生 形 質 で 支 持 さ れ る ； 2） ヘ ラ ザ メ 属 は 、 前 眼 窩 突 起 が 細 長 い こ と 、 動 眼 筋 の 上 斜 筋 と 下斜 筋 が 基 部 で 接 す る こ と な ど の 8個 の 共 有 派 生 形 質 で 支 持 さ れ る 単 系 統 群 で あ る ； 3） ヘ ラ ザ メ 属は Morphotype1− 3、 お よ び Mo叩 hotype4， 5か ら な る 2つ の ク レ ー ド に よ り 構 成 さ れ 、 そ れ ぞ れ 7個 およ び 4個 の 共 有 派 生 形 質 で 支 持 さ れ る ； 4） Morphotype1‐ 3の ク レ ー ド は 、 Mo叩 hotype1‐ 2お よ びMorphotype3の 2つ の ク レ ー ド に よ り 構 成 さ れ る 。
分 類 体 系 ： 本 研 究 で は 上 述 の 系 統 仮 説 に 基 づ き 、 ヘ ラ ザ メ 属 内 に 2亜 属 を 認 め る 以 下 の 新 分 類 体系を 提唱した。
Gen
us Apristurus Garman, 1913/¥7jメ属
Type species: Scylliorhinus indicus Brauer, 1906

SubgenusApristurus subgen. nov., manuscript namel¥ 7 iメ 亜 属Type species: Scylliorhinus indicus Brauer, 1906
Morphotype 4 : 8種
Mor
photy
pe 5 : 4種
Subgenus Parapristurus Fowler, 1934, nom. nov.
, manuscript name

7 7メ 1¥ 7i
メ亜属

Type species: Catulus spongiceps Gilbert, 1895
Morphotype l : 1種
‑ 101‑

Morphot
ype2：1種
Morphotype3：11種さ らに 本 研究 で系 統解 析に 用い るこ との でき なか った 本属 魚類 9種は、既知の 記載情報などから
Morphotypeの 所 属 は 不 明 で あ る が 、 す べ て へ ラ ザ メ 亜 属 に 属 す る も の と 判 断 さ れ た 。
生 物地理：トラザメ科魚類の棲息域は大陸プレートに限定 され、海洋プレートにはほとんど棲息しな いことが報告されている(Springer，1982)。本研究では、世界の海洋をプレートの分布に基づき9区 分し 、ヘラザメ属魚 類の分布データから、Wiley (1988)などによる分断生物 地理的手法を用いて 地域 分 岐図 を求 めた 。そ の結 果、 ヘラザメ属魚類の分布域は以下の4地域に区分された：1）東ユ ーラ シ ア地 域； 2） イン ド洋 地域 ； 3） アフ リカ 地域 ；4） 西ユーラシア―南 北アメリカ地域。
地域 分岐図および各種の分布状態から、上述の東ユーラシア ―インド洋地域と西ユーラシア一南北
アメ リカ地域の問に、強い生物地理的な障壁があると推定さ れた。この障壁の主な要因として、ユー ラシ ア およ びイ ンド プレ ー卜 と太 平洋プレートの間に存在する超深海域によ ることが示唆された。
本 属魚類の分布バターンをクレードごとに検討した結果、 それぞれの亜属レベルでは全世界的に分 布す る が、2亜属のい ずれにおいても亜属内のそれぞれのMo
rphotype
レベルで 、東ユーラシア・イン ドプレートの低緯度海域に分布するグループと、全世界 の高緯度海域に分布するグループが認めら れた。
ま た、本研究の系統仮説から、ヘラザメ属の共通祖先は、 東ユーラシアまたはインドプレート上のあ る地域に起源すると推定された。現生のメジ口ザメ目魚 類は新生代の第三紀、始新世に起源したと 考えられている(
Compagno，1990)
ことから、ヘラザメ属 は始新世に東ユーラシアまたはインドプレ ート上で起源し、それぞれの亜属、Mo
rphotypeに分化し た後、世界各地に分布域を拡大したと推定 される。
形 質進化：本研究で系統分析に用いなかった、胴長、吻長 、唇褶長、腸の螺旋弁数、卵殻の形態
形質 について、得られた系統仮説を基にそれぞれの形質進化 を考察した。胴長は属内で連続性を示すが 、胴長が10tz以下の短胴種は主にインド太平洋やカリブ 海メキシコ湾などの低緯度地域に限定して分布 し、それぞれの亜属で独立して出現したと推定された。 吻長はへラザメ属内のM
orphotype1‑2で顕 著に 伸長 し、 系統 樹上 で1回だけ生じたと 推定された。唇褶長はMorphtype l‑2および4‑5で、下顎 の唇褶長が上顎のものより相対的に短い。しかしそれら の唇褶を支持する骨格系の状態が異なるこ とから、Mor
phot
ype1−2と4‑5に見られる唇褶の状態は、相同ではないと判断された 。腸の螺 旋弁 数は 、ヘ ラ ザメ 亜属 では 12以 上、 アラ メヘ ラザメ亜属では12以下であり、後者の1種テン グヘ ラザ メの み例外的に12以上であった。テン グヘラザメでは腸が他の種よりも短く、それを機能的に補填するために 二次的に螺旋弁数が増加したと推定された。卵殻の形態については、トラザメ類の卵 殻は一般に両端にtendrilをもっが、ヘラザメ属魚類ではtendrilが退化・消失する傾向が認められた。その要因として、砂泥質の海底や緩やか で安定した水流など深海底の環境に適応した形態であることが推定された。

ナヌカザメ属
卜ラ ザメ属

ヤモリザメ属イモリザメ属

ヘラザメ属

ナガサキ卜ラザメ属

図1．本研究で示されたトラザメ科の分岐関係（厳密合意樹）― 103―

学 位 論文 審 査 の 要旨
主査
副査
副査

教授 仲谷一宏
教授 山本弘敏
助 教授 矢部 衛

学位論文題名Phylogenetic systematics of the deep‑watercats
harkg
enus
/4ウダぬf
勿〆銘S（ChondriChthyeS，Car
Charhini
formeS，SCyliorhinidae）（ヘラザメ属魚類の系統分類学的研究）

ヘラザヌ属魚類はメジ口ザメ目トラザヌ科に属し、現在34有効種からなる大きな分類群である。本属は扁平な吻部や尾鰭と接する長い臀鰭基底を持つことなどで特徴づけられ、極海を除く全世界に分布する深海性魚類である。本属魚類の種分類に関しては、多くの研究があるが、極めて混乱した状況にあり、また系統分類学的研究は数少ない。近年ではヘラザメ属内にいくつかの種グループが存在することが報告されているが、系統分類学的な根拠は示されておらず、本属魚類を系統分類学的見地から再検討し、系統関係を反映した分類体系を構築する必要がある。
そこで本研究は、ヘラザメ属の形態的データに基づく単系統性を検証し、近縁群との系
統類縁関係を推定し、さらにその結果に基づいて、系統関係と整合するへラザヌ属の分類
体 系 の 提 唱 し 、 生 物 地 理 およ び 形 質 進 化 の 考 察 す る 事 を目 的と して 行わ れた 。
本研究では、ヘラザヌ属15種を含むトラザヌ科の13属31種、およびタイワンザヌ亜科の2属3種を用い、筋肉・骨格系、頭部感覚器官、および外部形態を比較検討し、得られた45形質に基づき、分岐分類学的手法により、系統解析を行った。ヘラザメ属はすぺて の変 換系 列が 一致 する 5 Morphoypeか ら構 成されていることが判明したため、MOやhotype単位で解析を行った。その結果、12本の最節約的な分岐図が得られたが、ヘラザヌ属内および近縁群との関係は何れの分岐図でも一致したため、その厳密合意樹を構築し、系統解析の結果として採用した。
本研究の結果を要約すると以下の通りである。
1）トラザヌ科内には4つのクレ―ド（系統群）が存在し、ヘラザヌ属はヤモリザヌ属、ナガサ キト ラザ ヌ属 等を 含む クレ ード に属 する 。2） ヘラ ザヌ 属は イモ リザ ヌ属Q．
melan〇branchu量を除く）と姉妹群をなし、これらは胸鰭のmetap
teB伽1a姐s
カミ伸長すること、sp】raa】］ansが存在しないことなどの4個の共有派生形質で支持される。3）ヘラザヌ属は、前眼窩突起が細長いこと、動眼筋の上斜筋と下斜筋が基部で接することなどの8個の共有派生形質で支持される単系統群で、更に本属は7個および4個の共有派生形質で支持される2つのクレードにより構成される。4）ヘラザヌ属内の2クレードは、

分類学的には亜属のランクと考えられ、ヘラザメ亜属釟ユbgenus△靈幽皿usおよびアラヌヘラザヌ亜属Sul）genus瓰堕Qd≦也凹なる新亜属を創設し、ヘラザメ属の新分類体系を提唱した。また、地域分岐図および各種の分布状態から、5）ヘラザメ属魚類の分布域は4地域に区分され、東ユーラシアーインド洋地域と西ユーラシア一南北アヌリカ地域の問に何らかの強い生物地理的な障壁があると推定した。この主な要因として、ユーラシ
アおよびインドプレートと太平洋プレートの間に存在する超深海域を考えた。6）創設した2亜属各々には、東ユーラシア・インドプレートの低緯度海域と、全世界の高緯度海域に分布する2グループが認められた。7）ヘラザヌ属は、始新世に東ユーラシアまたはインドプレート上で起源し、それぞれの亜属、Morphot沖eに分化した後、世界各地に分布域を拡大したと推定した。更に得られた系統関係や分布などから、8）胴長は属内で様々で、短胴種は主にインド太平洋やカリブ海ヌキシコ湾などの低緯度地域に限定して分布しているが、それぞれの亜属で短同種が独立して出現したと推定した。9）長吻種はアラヌ
ヘラザヌ亜属に見られ、これらは系統樹上で1回だけ生じたと推定した。10）唇褶長に関し ては 、下 顎の 唇褶 長が 上顎 のも のより相対的に短い状態が異なるmophoCpeに見られたが、支持する骨格の状態が異なることから、これらは相同ではないと判断した。n）腸の螺旋弁数は、ヘラザメ亜属では12以上、アラヌヘラザヌ亜属では12以下であるが、アラメヘラザヌ亜属に属するテングヘラザメには12より多い状態が見られた。これは本種の腸が他の種よりも短いために螺旋弁数が二次的に増加したと推定した。12）トラザヌ類の卵殻は一般に両端にtendrnをもっが、ヘラザヌ属魚類ではtendmが退化・消失する傾向が認められた。これは砂泥質の海底や緩やかで安定した水流など深海底の環境に適応した形態であると推定した。
以上により申請者の研究成果は魚類系統分類学及び水産学の分野に大いに貢献したものと高く評価され、審査員一同は本研究の申請者が博士（水産科学）の学位を授与される十分な資格を有すると判定した。