サクラマス幼魚の 変態に及ぼす 高水温の影響
委嘱

ク保、達月日(北海道大学水産学部)

On

the Influence Of Temperature
Smolt‑transformation

the Acceleration ofupon;n Juvenile MasuSalmon(Oncorhynchus mason)
Tatsuro KUBO
(Faculty 0f Fisheries, HOkkaido University)The

influence Of temperatureupon

the changes Of external

appearancesandsomecharacteristics ofb100d 0f juvenile Masu salmon during the period Of smolt‑transformation was studied. Experiments
werecarried out with the juveniles in the early period Of smolt‑transtormation. The experimental fish werereared at the higher temperature(9‑14@C) for about 25 days.
treatment
On the fish @n the early phase Uf the pre‑smolt stage
The result from the high temperature
are two:first, a change in the body color to medium
silver, and, second, a marked
rise @n the osm0‑
concentration O[ the b100d [o a high leve1. These characteristics in body color and b100d concentration werecomparable t0 those 0f wild fish In mid‑smolt stage; whereas the fish reared at normal temperature(4‑6@C)
during that period still remained in the stage Of pre‑smolt. The same experiment On the fish which had
already reached the latter phase Of the pre‑smolt stage showed that, after the treatment with high tempera‑
turetreatment, the fish attained to the post‑smolt stage chacterized by the thick guanine coatand theOf the b100d due
black tip 0f dorsal fin, and internally by the notable reduction Of the osmoconcentration
to the acceleration 0f transformation ; wlnle tn the control fish the characterics 0f mid‑smolt stage became
conspicuous at that time.
Further, the chloride content, the density, the water content and the nitrogen content 0f b100d ln theexperimental fish were significantly different from those 0f the controls.
Temperaturemight play an important role in the advancement
Of smolt‑transformation in the juveniles
Of Masu salmon.

―‑
サケ・マス類の幼魚が S， not"として降悔する場合に水温と降ド@fJ助とが深い関係を有する半は，すでに口 幕u939, l940) が Atlantlc salmon 低にカヮマスのスモルトに(l950) は水温がサケ・マス頬の 洞漉を支配する重大な要因である車を強調している。しかし乍ら水温が直接魚の感覚を通じてその行動を支配するものか， 或はまた水温の変化に伴つ([1938) が日光卒湖のとメ マスについて， Whiteついて観察している。
また， Huntsmanて起る魚林内の各種の代謝の変化が，間接的に魚の行動に影響するものか，その間の機構に触れるよ5 な実験的スモルトの血液の氷点降下度と水温研究は殆んど見られない。
筆者 (久保，l955) は河川で獲れるサクラマスの" 以下本立中「スモルト」と記す」ヒ侮

道さけ，ます ふ化場研究茉績第 l85 耳・25

さけ・ます ふ化場 : 研究報缶・との川に相関を認め，第 l9 号

史に本研究の予報 (久保，l959) に示した通りl956 年並びにl958 年，低水温及び高水而両ばの他・ l。 に 於て飼育された魚について，血液の性状を比技した結束では，それぞれ5 月下旬廿びに6 月上旬に於ては，両E の間に著しい変態速度の差興を認めた。これらの半からスモルトとしての変態に伴う 魚 体の内的変化に対して，水温が阿竿かの影留を ケ えている事は推測される。このような生地学的機構の詳細を桝明する足掛りを作るために
韮者は，その後数年に亘り―連の実験を亜ね，―二新川見を得たのでここにその結宋を報告して―木研究の材料となつたサクラマス
幼魚の種苗は，すべて北悔道さけ・ますふ化場 より 戴いたものであり，特に故長谷川友之助氏 L元尻別甲業場長) には種卵の準備に多人の御手数を煩した。
北悔道人干水産学部七飯養魚実習場小坂淳氏には，実験の時期
迄の材料の養成に ， 方ならぬ御手数を如いた。

また， 北伽通大学水産学部山本喜―郎教授は， この実験の実施にあたり陣々有益な御教示と御批判を賜つた，ここに記して上記の各位に心から感謝の意を女する。

材料及び方法尖験に川いられ．た サクラマス幼魚は， 卵の時期より亀円#B 七飢町にある」 犬養魚尖習場に於て飼育され，牌化
ヒ後 l 年数ケ 月を経過したものであり， 丈験開始の時には年次により多少異るが， parr

モルトの段階に到達していた。
体の大きさは企艮 にして l4.5cmの段階の末期より前期ノ 、内外であつた。

天険飼育の装筒は第 I 図に示す通り， l ケの大型のガラス飼育槽の他に2 ケの水槽を準備し， l ケは濾過槽，
TAP
FORAIR

WATER
CO0LINGCOMPRESSOR

TH

叩 0@REGULATOR

HuTER
AIR Ll""

哀川

AIR

@‑

叶

Fig.

1

LIFT

ヘヘSANDAERAT打Diagrammatic

sketch Of rearing

FILTER

apparatusl ケは温度調節漕とした。
飼育槽は円形で面径 36 ・ m ， " 深さ VrCm のものである。 飼育水の溶存酸素昆は略々飽和に近く，また水素イオン濃L ／とかく低下し勝ちであったが，適時亜炭酸ソーダーを加えてPH6圭十した，飼育水は 2‑3． 5‑6 ． 8に保持

H に l 回，約5 U つつを交換した。
対照区に於ては温度調節槽を欠く以外は前者と全く同―の装置を用いた。
血液の処理分析は
久保 u953,夫験

l954, l955) に示す方法によつた。と結果

l957 年よりl963 年に亘つて5 回の実験に行つた。
この中でl957 年春に行つたものは，飼育装置，特に恒温装置" 以 ト本文中「パー」と記す
26

サクラマス幼煎、 の変態に放ぼす
高水温の影習の 適否を試験する
半を上日的とする予備的な実験であつた。5 回に及ぶ丈験の中で， l959 年並びにl963 年の安験が順調に肛んだのに対して他の場合，特にl960 年及びl962 年に行つた実験では，飼育当初の魚体の床件の小旦今
飼育途中の装置の故障並びに個体問のせり合等のため，夫験終了時には大多数の個体が著しく衰弱し，したがってはかけの上で七正常と認めら九ない状態となつた，したがってここでは円 57 年の予備実験の結果の概要とl959

1963 年の実験の結果を論ずることになる。

年，1957 年の実験
実験飼育は4 月 5 日より l7 日に主る 17.日間行つた。
供試魚は樺に体色が銀白忙を呈し始めた初期の
スモルトの相にある所の全長1 ． 0‑12.5cmのものであり，これを各々 の槽に8 尾つっ収容した。
実験区の水喘は 8‑l0。C ，対照区の水温は3． 5‑5 ． 5。C であつた。実験修了時の各々の魚は外観士両群共に中程度の銀白化をポしていた。しかし どちらかといえば，実験群の個体の方が体側の銀臼色の度合が強いようであつた。なお天験の前後の血椴の性状を示すと下記の通りである。

実験開始 哨，井夫験群性氷 点 降下 度(乙―。C)
塩実験 色一T対照叶 群

素量0. 670. 674004101"l 0384

1,0374・Jt

重. gr.)

418

0. 67395l． 044643541942411388

水分量

87 684 ． 9・

88.5

85. 0

8ヲ． 6

85. 085. 3

即ち，氷点降下度は
文験の前後に於て変化が見られなかつたが，塩素最は突験群に於て上昇している
傾向が5見られるが，両群間の有意差の有無を論ずかがわれる，―力比重は向群共に増人し，逝に水分昆が減少の傾向がることは難かしい。
1959 年の実験
実験飼育は3 月 7 □ より同3l 日に十る 24 □ 間乙つた。供試魚の人きさは
全艮 l3 ． 8‑15.4cm(、卜均 l5.lcm)

であ り，例年に比べて用合に成長が良好
で，外観のとでも後述する所の区分に於げる前期スモルトの後段階に到達した様相を呈していた。
これらの魚を各槽にH 尾宛収谷し， ，ガは水道水の温度(4‑6水温は当初9 。C に設定し徐々にと丹させて， 2 日口にll 。 C ，。 C) に保持し，―方の3 H 日に l4 。C に到達させその後恒温状態を保つた。

この春に丁度近傍の渓流にナガレ トビケヲの幼虫が大局に発生したため，飼育期間中これを採集して有効な餌料として充分な星を給午出来た。なお，期間中の食欲は仲々 盛んであつた。従つて途中の魚体の衰弱や個体問のせり合は全く認められなかった。
， 体側郡のグア二ンの沈君が極めて厚く，パーマークは殆んど見えなくな
実験終末に於ける実験群の個体はり，更に背ビレの煩端は勿諭， 尾 ビレの末端も黒化著しく，丁度河川(7，1 ド流 部に現れる降悔直前のギソケヤマべの 姿そのままであり，変態が著しく肛@?rしたことが外見上でも明かであつた。これに対して
常温で飼育された対照群の個体は， 何れも外観上の変態はかなり遅れた状態にあり， グァ 二ンの沈着の度合，背ビレ頂端の黒化の度も自然の河川における中期のスモルトのそれにも及ばないものであつた，
芙験の前後に於ける血液の性状の変動差異は第l 衷に示す通りである，
この表で明かなように，実験魚の血液の氷点降下度は当初から見るとやや高い値となっているが， 刈 照魚に比べて明かに低いことが判る 。 塩分含量に於ける差は果して有意的であるか否か明言し難い。残余窒素並びにア，ノ酔態窒素に於けるかなり大きい差異は，これらが無機塩と共に氷点降下度を強く支配する可能性のあることを暗示している。また実験魚の血液が対照魚のそれよりも高水分，低比車の状態にあることも注日されることである。

このことは全窒素量が実験魚に於て著しく少いこととも関係が深い。

―方池中で飼育された魚の突験終末時における外観は，水槽申の対照照と殆んど同―の様相を呈していたが，27

さけ・ます ふ化場 : 研究報告第l9 号・

Table 1

Effects 0f highalready reached

On b100d characteristics ; experiments
the latter phase 0f pre‑smolt stage

temperature

B100d

わnTerminat

FishInitiation@‑‑:@l@ ? ¥ COntrol
fish March31

characteristic

Freezingpoint

in pond *April21May

0 68(ム―。C)

395

405

l 0388.0362

l 0387

45

371
392
399
362
383
378

396
433
430
411
390(mg/dl)
・472
351

Density (sp. gr.)402

m 田n 4l3@nean

l
585 586

89

ラ86

84.9

88.

587

x6

@488

85・・・・・

87

l・

380

365

l 045

l 04l

l 0475・mCan

8m 田n 437

456
8@・

8

86 ． 56463

87‑ 086.

84.

87 ． 584. 3

82

8S ． 3

86. 6・

m 出n

84

84,・・

506
408

85. 4
R5. 6

84

84

・

45

三@48

フ

452
431
426
447

4づ

8
86 8

ヨ477
455
460
431

86 ． 5・・

440・

407

mean

88. 4・・・

content

379

・

80 66

・

Cl‑coHtent

Water

the fish which hadUu・84・・8l

7・mean

86. 1

mean

To(me/r@@)l‑Ncontentl.220
怯Rest‑N content

Amino(+NH,)

87. 6

86. 0

mean

mean

85. 0l， 380l， g00l， 8l0

21

2429

mean

85. 1l， 980

mean

85. 0

2 ， @2070

aclc1‑N

22content* POnd‑cultured fish examinedatthe normal smolt period
・

そのIll液 においては土般的に儂度が高く，丁匹目然の河川における@"， 川のスモル卜のそれ． に近い傾向が認められ

l963 年の実験
芙験飼育は zn

6 日より同30 口に至る24 日間打つた。
供試魚の大きさは全長 l2 ． 9‑l5.0cm

あ り，前回のl959 年の場合よりもかなり成艮が劣つており(平均 l4.1cm)

で3 月上旬において末だ前期のスモルトの初めの段階にあるものようで，体側の銀臼化の徴も殆んど認められない状態であつた，これを各倍にl0尾宛収容し ，前回と殆んど同―の力法で温岐旭川を行つた。この年の春には近傍の渓流にトビケラは少かつたが，マタラ カゲロウ及びヵフゲラの幼虫が人局に発止して有効な餌料が確保出来た。
従って前回と同様飼育期間中魚体の栄養条件は極合は全く起らなかつた。
めて良好であり， 魚休の衰弱や個体問のせり
菜験終末におげる
外観上の特徴は，実験魚ではかなりの程度の銀山化と背ビレ頂端の黒化が認められた。
しか・し ，その度合は前回のそれと比べてやや弱いものであり，り，グアニン層の下にパーマークが認められる状態であ

しかも側線部並びに
尾 ビレ 下方は僅に薄紅色を呈していた。
こ it らの外的特徴は河川における中期のスモルトの 様相に匹敵するものである。 ―力対照魚は体側の銀白化及び背ビレ頂端の黒他は実験の当初から見てそれ程准んでいなかつた。
両群の代表的個体は第 2 図は示す通りである。
また実験の前後における血液の性状の変動差異は第2 表に示す通りである。
28

サクラマス幼魚の変態に及ぼす高水温の影響

Fig. 2

Table 2

COmparison Of the external appearance
between the fish treated withhigh temperature(A) and the control (B) ln experiment fn 1963

Effects 0f high temperaturephase of pre‑smolt stage

onb100d characteristics ; experiment

―

""" ―

B100d chracteristic""―

Onthe fish in the earlyTerminationInitiationi‑lExperimentalfish‑‑ 、 COnrmlhsh廿F ，。。，ing point
C@content

(八一。
C)

0． 65

0 72

0 68(mg/dl)

400

也0395

I 0332

I 0334

I 0403

336
412
400

362

423

・(SP.gr.)

Censity

1.0396

mean

content(mg/dl)

Rest‑N content(mg/dl)

Serum‑N(mg/dl)

content

418
511

1. 0372862l587 685. 6

88. 6・・・

mean

1. 04362085 086 088 384・

85・・・・・・

685. 8

mean

也4372
370

85

85

TOta1‑Nmean・376

085
content・

85. 4@7Water・・・

mean

87. 0m 田n85.7l， 550l， 400l， 750707070470815

この表で明かなように，実験群では惨透圧の濃度を示す氷点降下度，塩分共に著しい増大が認められるのに対して，対照群の方は氷点降下度は僅に増えているが塩分は変動が明でない。しかし反面，全窒素量並ぴに血清窒素量に示される蛋白量は，対照群の増大と逆に減少に示しており， これはまた高水分量，低比重と言う面にも反E おげる中期のスモルトのそれに該当するものである。
映している。実験魚におけるこれらの内的特性は，河川残余窒素の量に変動姜異の見られないのは意外である。
29

さけ・ます ふ化場 ; 研究報告第・考l9 号

察

数回反復した丈験飼育のうちで，途中供試魚の健康状態が不止常となり， 魚体の衰弱の結果全く大敗に終つたことが2 回あつた。この場合の飼育の装置は他のそれと企く同 ‑であ り，水中浴行酸素，水素イオン渡度その他の水質も適正に近いものであつたにも拘 らず不良な結果を生じた。このことは前記の通り，l959,

l963 何年の実， 他の場合そのような天然餌料の紺ワ・験においては飼育期間を通じて水生昆虫の幼虫を充分に投? したのに対しが少なかつたことから，栄養L の欠陥が4 じたことを考えなげればならない，更にもう―つ見逃すことのできない問題は，水槽の容積と収容個体数との関係において．個体問の，‥ ランスが破れ．―魎のせり合が起つたのではないかと考えられる。即ち，―定容積に対する収容飼育の密度が少な少ぎる
時は，往々にして「ボスl 的個体が出現して他を圧迫し，―種のストレス状態を起させることは， これ迄打つた
各 叩 の上験に何二認められたことである。 l959 年， l963 年における¥¥ 尾及びln 尾は， 20f ，の水槽に対して，―見密度過剰と考えられ，水質の保全の上からも望ましくないものであるが，他方文験に欠敗したl96m 年並びにl962年の飼育尾数ほ，それぞれ4 尾並びに5 尾で，これは明に少な過ぎる数であり，かろうじてl2 日間の実験飼首を行つたl957 年の予備実験の場合の8 尾は， 20d, の 水槽においてせり合を防ぐ最小限度と見なされる。この 梗の 英験において卜 常ならざる結果を生まぬために，水槽の谷積と個体数の関系に留意することは―つの重要な問題であ る，l959 年と l963 年の 2 回の芙験の間における魚の安静の度合，健康状態が向者共に極めて良好であり，しかも芙験の方法が全く同・であるに七拘らずその結果はかなり異つたものとなつている， 川ち，両方の結果は見かけの上で逆の状態を示している。しかし実際に両者を併せて考察しなければならないとすL ば，それぞれの大験の週
寸

何者の魚体の成艮度，外観並びに内的特性に差典の朴を検討することが必要である。 ここで尖験開始時，すでにあ ったことを想起しなげればならない。
前述の通りl963 年の材料は，企艮においてl959 年のものより約 lcm
さく，また体色の銀山化もかなり遅れていた。
更に第l ，第2 衷に@ ， る通り，3L

小上旬においてl963 年の魚は，惨透圧濃度においてやや高く，また全窒素含昴においても同じ傾向を示すことは後掲第 4 図の曲線と比較しても変態の進行が遅れていることを暗示している。
従つてこれら7 回の実験を同―の系列によるものと仮定して，両どの結果を併せて考察しようとすれば，実験の出発点並ぴに終末市共に多少の時間的の 「ズレ」を置いて見る必要がある，このような観点に立つて．
両実験の惨透圧濃度の変化を半ば模式的に表現したものが第 3 図である。

70―

EXPERIMENTAL―
63‑EXP
INIT.

。。 : ―
土「卜Fig.

―3"" 。。'

Scmidiagrammatic
osmoconcentration―― ―"'。 'graphs showing the effects Of highfish
0f b100d Of metamorphosing

temperature'"

0nPHASE" 。"the

この場合，正常の変態の過程を経る対照魚の惨透圧濃度の模様は， l959 年の春の池十飼育による魚の資料を併せて 用いた。
則ち，高水温処理の結果として，惨透圧濃度の急速な上月・と下降が比較的短時日の間に起ることを第3 図の左側のヵーブによつて表現した。

筆者の未発表資料。によれば，生後満 l 年の幼魚では，冬季間にすでに微弱ながら初期の変態の徴候が現れ，緯度，気候等の地理的条件によつて多少異るが，北海道南部の河川においては3 月の上旬に，かなり明白な初期，この資料の詳細は近日中別報文として発表の予定
30

ザノラマス幼% 、 の 変態に及ばす高水温の杉瞥のスモルト CO 姿が見られる。彼等が形態的に銀白色のスモルトとしての特色を允揮し，仁蚊の血でもかなり活波になるのは4 月下旬より5 月上旬であり，遅いものでも5J上旬には河川より姿を消す。その間魚体の内的及び外的特性から少くとも下記の三つの段階が想定される。

スモルト刊期 LPre‑Smolt Stage)
スモルト中期 (Mld‑Smolt Stage)
スモルト後期 (POst ，smolt stage)
これらの段階の移りに伴う血液の二，二の性状の変動を模式的に示したものは第 4 図である。 この中で持に注日されるべき変動は，スモルト中期

SEA ‑WARD

MlGRATloNの前後の惨透山濃度，即ち，氷点降

b1

ド度 ，塩分台昆並びに全窒素合最のる。 なお比かなり急な卜 り下りであ重並びに水分局は全窒素含昆， Lll十，，前掲第3

この模式図を基準として今回OY 芙400

験の結果を考察すれば， 1959nu@1C 580

図にも小した通り
液 の 惨 透圧において―度高い
年の 夫験伍は濃L，再ぴ低下しの 状態を経過してから560たもの士見なさなければならない。
89
ぷ

W ． CONT，水分量及ぴ窒素によって小される
しかし比 屯巳INT他の血の士 濃痩 含呈においてはスモルト。
@。 朋の状態である。

86

その間のオ盾は説明困難であるが，1.044

境の下では，白熊生活のDE ‑NS

制 厄 された人為的環
場合と異 つ或 はこのような
1.040てTOTAL‑N，何等かのストレス状態のため，無機塩類を300に動と蛋白質を主とする濃度変化の中心とする代謝の 変時間的な 「ズレ 」が起ることが有り得

1,600―力 l9f 三年の実験の場合は，英600―400―

SERUM‑N― ――"。。"'" 。'"―含量の上昇，・鼠 並びに低い蛋白質含星は，すべて第4 図

二一 POST‑SMO」丁" 。"Fig 4 Schematic

水点降下度，塩分，高水分験 魚の血液の高い低比屯curvesshowinRthetendenciesoffnuctuations

in some b100d characteristics Of wild fish during smolt‑transformationに示された目然状態のスモルト中期の魚に該当するものである。 他力第3 凶に示した正常対照魚の血液の惨
透圧濃捜の変動はかなりゆるやかなカーブであるが，白然の時仰のそれに 剖令近い状態である。

l ケ 月近い変態の促進を拙来したものと見ることができ

今回の実験で試みられた程度の侶度上昇は，少くともる。
FOntaine(l954) はその総述において，サケ・マス頽の 個肪川の変態と甲状腺機能との間に深い関係のある二とを推定し，水温の高い程洞漉が千く起 ると述べている。
しかし SwiftOl955) は nrowntroutの成長の研北において，甲状腺機能の最高時は長日，高水温の7 月 卜 旬であるが，これは必ずしも体の成長の最大の的とは合致
37

さけ・ます ふ化場 : 研究報告第・しないことを見た。―力 Smith (l956)

心同様 lirnwn

Lront の甲状腺機能と湖水適応能力の季節的変化を調べ

等 (1955) は 芙験動物の甲状腺は低温にているが，両者の間の強い糾び付きは明かでないとしている。
Kawsonより刺激されるとし，同じようなことをOlivereaii u955)―方 Hickman(l962)

l9 号

は二ジマスについて報告している。

は コレゴナスの甲状腺並びに血清中のヨードの号の季節的変化は， 水喘と関係ある魚の代謝の変動の結果と考えている。Fry (l957) は魚の基礎代謝が温度の上ると共に著しく高まることを示し、)は魚の摂食の最低要求局は水温と共に上昇し， l0 ―は。C において最も盛であることを示している。

B ownCl957「

もともと甲状腺ホルモンの作用は，体内における代謝と
言 5 よりは，むしろ成長並びに形態の変化を支配するものであるが，温度等の環境要因が甲状腺に響彰を与えるとすれば， 或る仕別の代謝の過程を経るかまたは脳下・垂体経由の形式をとるものと推測される CHOar, l957).
従つてこの芙験に於て認められた温度の彰解も， 恐らく水温の上昇による代謝九進の結果として，間接的に甲状腺が活助的になつたものではないかと推測される。
或はその形態も研究されなければならない。
将来この種の突験に於て甲状腺の機能摘
降悔前の変態の初期にあるサクラマス幼魚に対する温度の影響を調べた。
実験は3 月上旬より約25 日間f むって行なわれ， 丈験群は 9‑l4。 C ，対照洋は 4‑7。 C に 於て飼育された。

スモルト前期の初期にある魚に対する高温処理は，外的及び内的にスモルト中期への到達を拍く 。
完全にスモルト前期に入つた魚に対する高温処理は，外的及び内的にスモルト後期への到達を促す。

木棉の 卜 月がサクラマス幼魚の空熊の促進にとつて重要な―囚である事は明かである。

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