愛媛県総合科学博物館研究報告

Bulletin of Ehime Prefectural Science Museum, No.21（2016）, p. 1－18

原書論文

愛媛県今治市におけるカスミサンショウウオ (Hynobius nebulosus) の繁殖生態の研究
板野賢大 *・藤原陽一郎 **・池内和也 **・小林真吾 ***・大森浩二 ****
Study on the breeding ecology of Clouded salamander (Hynobius nebulosus) in Imabari, Ehime Prefecture
ITANO Kenta, HUJIWARA Youichiro, IKEUCHI Kazuya, KOBAYASHI Shingo and OMORI Kouji

Abstract：Clouded salamander (Hynobius nebulosus), which inhabits in Imabari City, the eastern part of Ehime
Prefecture, is endangered. Measures becomes difficult by the lack of basic ecological information on this species
distributed within a limited range of 15km2 makes implementation of appropriate conservation activity difﬁcult. Our
objectives of this study were to know the impact of environmental factors on the stability of reproduction of thisspecies. From 2013 to 2015, we investigated on the appearance of adults, the number of egg mass and larvae, andmeasured environmental factors at 19 breeding sites. We found more than 100 egg mass in both breeding seasons.
Therefore, adults were estimated to be about more than 200 individuals. The population in Imabari may have been
kept to be deposition total number of during the next 10 years. In addition, as a result of this monitoring, deforestation
can easily induce sand at the breeding sites with ﬂoods. However, it could be removed by human management until
the next breeding season. So, it could be again returned to the appropriate conditions of salamander＇s breeding. In
other words, though the abandonment of human management for agricultural water supply system breeding sites
will disappear. It will lead to the population decline in Imabari. There is a need to preserve both water and terrestrial
environments of breeding sites by human management in order to avoid the extinction of the Imabari population.
キーワード：カスミサンショウウオ，愛媛県，今治市，繁殖生態，里地里山
Key words：Hynobius nebulosus, Ehime Prefecture, Imabari City, Reproductive ecology, satochi-satoyama

1

はじめに

有尾目サンショウウオ科カスミサンショウウオは，里地
里山環境に適応したと考えられる．里地里山は，居住地

日本に生息する現生小型サンショウウオ類の祖先種は域と山地との中間に位置し，様々な人間の働きかけを通約 1800 万年前ユーラシア大陸に既に出現していた（松じて景観が形成されてきた地域であり，集落を取り巻く井 1996）．日本列島が地殻変動により形成される過程で二次林（コナラやミズナラ・アカマツ等）とそれらと混その祖先種は分散し，日本列島に分布した．一方で，太在する農地やため池・草地等で構成される地域概念であ田（2012）によると，日本列島の人類は稲作中心の営み

る．ここでは，集落周辺の二次林を里山，農地等を含んを始めていた縄文終期から弥生時代始めの紀元 0 年前後だ地域を里地としている（植田 2002）．里山は，1950 年に平地の自然林を伐採して本格的に農耕社会を築き始代の高度経済成長期以降に，燃料革命により経済的意義

め，
居住地は耕作地である水田や畑地の周辺に移動した．

を失い放置され，特定の照葉樹の優占やマツ枯れ，ツル

それにより，里地里山システムと言える農耕社会の基本

植物やシダ植物のコシダ，ウラジロ，ササ類の繁茂，竹的な土地利用が成立した．人により集落が形成され，江林の拡大等の里山の景観や生物相の急激な変化に関わる戸時代の人口増加に伴いその集落が拡大していく中で，問題を抱える（山崎ら 2000）．里地にある農山村では，本研究の対象種である愛媛県今治市域に生息する両生綱

農林業の低迷や過疎化等の問題により，里山管理を行う

愛媛大学大学院・理工学研究科・生態学研究室（〒 790-8577 愛媛県松山市文京町 2-5
国立大学法人 愛媛大学 理学部生物学科 生態学研究室 http://www.ehime-u.ac.jp/~scibio/ecology/about.html）** 特定非営利活動法人愛媛生態系保全管理（〒 791-3511 愛媛県喜多郡内子町吉野川 1127 http://www.ehime-seitaikei.info/）*** 愛媛県総合科学博物館 学芸課 自然研究科**** 愛媛大学・沿岸環境科学研究センター（〒 790-8577 愛媛県松山市文京町 2-5 国立大学法人 愛媛大学 沿岸環境科学研究センター 生態系解析部門 http://www.cmes.ehime-u.ac.jp/）*－1－

愛媛県今治市におけるカスミサンショウウオ (Hynobius nebulosus) の繁殖生態の研究

2

担い手の不足が問題視される中，居住地域では，都市的方

法

土地利用への転換が進行するなど，里地里山の存続が懸念される状況となっている．それに伴い里地里山という2．1 調査地

生息場所に依存する生物の絶滅も問題の一つとして危惧

調査地は愛媛県今治市近見山近郊（近見山中部・西部

されている．しかし，今治市における本種は，近見山のである愛媛県今治市宅間・延喜・高部・杣田・大西町

山麓にある現在も利用されている．また，すでに放棄さ九王・波方町樋ノ口）である（図 1）．近見山は標高約れた農耕作地の水環境や水溜りを繁殖地として利用して250m で，近見山山麓に沿って囲むように鉄道や国道がいる．つまり，山とそこに近接する人工的な農耕作地の通っている．里地里山として果樹園や畑といった農耕地中間で生息している可能性がある．南北朝時代から室町が多く存在している．山中には，農耕地の放棄地と思わ時代（14 世紀前半­16 世紀後半あたり）に農民が共同れる場所が点在しており，その場所には人工水路，貯水で資材採取を行う山林・原野を入会地とし，森の資源を

槽や標高の高い所には放置されたため池が残っている．

持続的に利用する為に入会の制度が定められていた（三そこには，植生遷移の先駆樹種となるアカメガシワやス

井 2010）．また，15 世紀中葉から 18 世紀初頭にかけて

ギ・アベマキ等の植林地が局所的に分布していた．また，日本の人口は約 3 倍も増加し，それが森林全体の劣化・湿地帯には水分を多く必要とするモウソウチクやハチク

荒廃につながった（太田 2012）．特に本格的に森林が荒といったササ類の局所的分布も見受けられた．聞き込み廃し始めた江戸時代から現在までの期間は約 300­400

による分布調査と藤原ら（2011）の結果に基づいて近見年であり，カスミサンショウウオの歴史に比べ非常に短

山近郊の鉄道または国道に沿って調査地を選定した．各く，それ故，本種は人間による自然森荒廃の中で生き残調査地点は，藤原ら（2011）または藤原・池内（私信），る為に人工的な里地里山を利用せざるを得なかったにす

現地調査から繁殖が確認された調査地 19 か所である

ぎないと考えられる．

（図 2）．更に，地理情報システム (Geographic Information

愛媛県今治市で 1996 年に止水性のサンショウウオがSystems: 以下 GIS) を用いて調査全地点の周囲 200m の発見された．その後，詳細な調査の結果カスミサンショ

土地利用情報の面積を算出した．GIS は地図上で道路情ウウオと判明した（田辺・岡山 2001）．本種は今治市域

報や河川情報等といった種類の異なる情報を，位置情報において 15km2 の限られた範囲に分布するが，過去 7

をキーとして加工・分析・統合できるシステムである（古年間に繁殖地の一部消失が確認されており，その数は減

田ら 2005）．そして，空間的要素間の関係性を見出すツー

少している．本種は，絶滅危惧Ⅱ類に指定されている

ルとして利用される．利用したデータは調査地点の位置（環境省レッドリスト）．2003 年には，県 RDB で絶滅危

情報，植生図（環境省生物多様性センター），標高（国惧Ⅰ類に指定された（愛媛県貴重野生動植物検討委員会

土交通省国土地理院），海岸線（国土交通省国土政策局

2003）．2008 年に本種は愛媛県の特定希少野生動植物に

国土情報課），鉄道線（国土交通省国土政策局国土情報

指定されるとともに，今治市内の 2 ヵ所が保護区として課），道路（国土交通省国土政策局国土情報課）である．

定められた（藤原ら 2011）．

全て利用したデータの座標系を JGD 2000 第 4 系に定義

Matsui et al.（2006）の西日本に分布するカスミサンショした．調査地点の座標系を GIS に導入し，地図上にプロッウウオの mt DNA を用いたアロザイム分析では愛媛県今トした．植生図の縮尺は 25000 分の 1 で，項目は統一凡

治市の個体群は地域固有のグループと示唆されており，

例名に設定し，利用された項目の内訳は，開放水域（たカスミサンショウウオの遺伝的多様性を保全する為にもめ池），アカマツ群落，アカメガシワ­エノキ群落，ク

愛媛県今治市の個体群の野外における繁殖生態の解明は

ズ群落，コナラ群落，シイ­カシ群落，スギ­ヒノキ­サ

重要である．現在，今治市における本種の生態情報の記

ワラ群落，常緑果樹園，水田雑草群落，畑雑草群落，竹林，録はなく，本種の個体群衰退が危惧される中，基礎的情

緑の多い住宅地（樹林地，草地を含む植被率が 30 % 以

報が不足していることは今後保全が必要となった際に，上混在する住宅地（環境省生物多様性センター）），路傍

適切な策を実施することができない恐れがある．また，­空地雑草群落，造成地であった．また，緑の多い住宅地，

里地里山環境の放棄により自然状態に景観が遷移する

路傍­空地雑草群落，造成地は本種にとって好適な生息中，里地里山という人為的に管理された環境下で存続し環境ではないのでその他の項目にまとめた．

てきた本種が今後もその個体群を維持できるかどうか，
その評価も必要となる．その為，本研究では本種の繁殖2．2 現地調査
毎月のモニタリングを行う調査地点 19 か所の生息地

生態と繁殖地の安定性に与える環境要因の影響を明らかにすることを目的とした．

タイプを藤原ら（2011）の結果とモニタリングの結果から次の 4 タイプに判別した（表 1）．水溜り：本種の保護の為に設けられた水溜りや農耕作用貯水池，自然に形－2－板野賢大・藤原陽一郎・池内和也・小林真吾・大森浩二

成された水溜りを指す（コンクリート等の人工物で境が長・発育段階を記録した．各計測については個体への影設けられていない）．護岸貯水槽：現在も利用されてい響を最小限に抑える為，金魚網または手網で捕獲し，写る農耕作地のものと休耕地で放棄された貯水槽のことを

真撮影後 Image J を用いて計測をした．なお，成体と幼指す（人工物により境が形成されている）．自然水路：

生の終見日は，姿が見られなくなってから引き続く 3 回

集水により形成された地形としての水路を指す（人工物の調査で確認されない場合に，姿を見なくなった日を終で境が設けられていない）．護岸水路：農耕作地に利用見日とした．卵嚢はその中の全ての卵が孵化した日を終される水路と休耕地において放棄された水路のことを指見日とした．

す（人工物で境が形成されている）．
繁殖が確認されている調査地 19 ヵ所にある繁殖地

2．4 同所的に生息する生物の調査で，次の各項目において毎月測定記録を行った．記録は今治市に生息するカスミサンショウウオの繁殖地に2013 年 6 月から 2015 年 8 月にかけて行った．水深（調は，本種以外に多くの生物が同所的に生息している．

査場所の端 2 点と中心 1 点）を cm 単位で記録した．デ

その中には本種の卵嚢・幼生にとって捕食者となる生

ジタルカメラ（TOUGH TG-320, OLYMPUS）で繁殖地全物も存在している．近見山周辺において，卵嚢の捕食

体を撮影後，画像処理ソフト Image J を用いて表面積を者としてはエビ目サワガニ科サワガニ（Geothelphusa

計測し，水深データと合わせて繁殖地の体積を算出し

dehaani）
・ヒル目イシビル科（Erpobdellidae），幼生の捕た．プロペラ流速計（YOKOGAWA モデル 3631 ポケッ

食者としては小川や流れ周辺の湿地帯に生息するトンボ

ト回転計，横河電機）を用いて流速を記録した．調査

目オニヤンマ科オニヤンマ（Anotogaster sieboldii）の幼時と次の調査時の間の最高最低水温と最高最低気温を虫のヤゴが報告されている（特定非営利活動法人愛媛生

最高最低温度計（ワンタッチ式 U 字型最高最低温度計，

態系保全管理 2012）．本研究では，同所的に生息する捕株式会社安藤計器製工所）で計測し，記録した（最高

食者（ヤゴ）が幼生に与える影響を明らかにする為，調最低温度計の数の関係上 9 地点に設置）．月ごとに各調

査用のコドラートを設置して，繁殖地内に生息する生物

査地の日射量を計測する為，コンパクトデジタルカメの分布調査を行った．繁殖地の撹乱を最小限に抑える為，ラ（coolpix4500, Nikon）に魚眼レンズ（LC-ER1, Nikon）

繁殖地内に長さ 50cm 幅 20cm の細長いプラスチック板を装着し，撮影を行った．解析は全天写真解析ソフト

4 枚を用いて 50cm × 50cm のコドラートを調査地ごと

CanopOn 2 を 利 用 し た．GPS(Garmin, eTrex Legend Cx)に無作為に，一部の調査地点を除き，1 点設置した．調を用いて位置情報を記録した．各調査地点で影響を与え

査地点（宅間保護区，宅間保護区の上流にある水溜り）ると考えられる撹乱（湛水期間，枯渇回数，降水によるの規模に合わせてコドラートの配置数を 2 点に増やし

土砂流入，農地の持ち主による水路掃除“いでさらい”，

た．コドラートを設置したのは計 21 地点である．コド

イノシシ等の大型動物による撹乱）を記録した．

ラートを設置後，その範囲内を手網で 5 回すくう作業を行い，捕獲された生物を記録した．なお，ヤゴは体長が1cm 以上の個体のみを本種幼生の捕食者としてカウント

2．3 カスミサンショウウオの繁殖生態調査
今治市におけるカスミサンショウウオの繁殖期は 12を行った．

月のうちに始まると推定されている（藤原ら 2011）．その為，繁殖生態の記録（成体・卵嚢・幼生）について，

2．5 統計解析

12 月より繁殖地から幼生が変態し消失するまでの期間

卵嚢内の胚の各発育段階において卵嚢の両長，最大直調査した．成体の初見日を調査期間の始まりとし，2013

径が異なるかどうか Image J を用いて計測を行い，発育年 12 月 22 日から 2014 年 8 月 8 日（2013 年度繁殖期），

段階ごとの各平均の違いを t 検定で統計解析した．メス2014 年 12 月 20 日から 2015 年 7 月 24 日（2014 年度繁の成体は 1 年に 1 個の卵嚢を産卵することが報告されて殖期）に調査を行った．成体については，初見日，終見おり（奈良県 2013），本研究で 2013 年度と 2014 年度の日を記録した．卵嚢については初見日，終見日，卵嚢数，

両繁殖期に確認された卵嚢数を 2 倍にすることで全成体

卵長，卵数，卵最大直径，発育段階，付着基盤，産卵水の個体数を推定した．

深を記録した．発育段階は，岩澤・山下（1991）を参考

ピアソンの相関分析を用いて，産卵数が計測した環境に，4 段階（St. 1­13, St. 14­22, St. 23­25, St. 36­39）に要因（最低最高水温（℃），最低最高気温（℃），降水量）に影響を受けているかその関係性を調べた．更
分け，それぞれの段階で，卵長，卵最大直径を計測した． （mm）
本種の卵嚢は保護管理上持ち帰ることはできないので，に，幼生の在不在に対する同所的に生息する捕食者及卵嚢ごとの卵数のみを現地で計測した．それ以外の項目

び環境要因の影響を明らかにする為，一般化線形モデ

は写真撮影後 Image J を用いて計測した．2015 年のみ 4

ル解析法（以下，GLM）を用いた．応答変数に，幼生月 16 日から 7 月 24 日まで幼生の初見日・終見日・全体の捕食者である可能性が最も高いヤゴの生息密度（Log－3－愛媛県今治市におけるカスミサンショウウオ (Hynobius nebulosus) の繁殖生態の研究［捕獲数 /50 × 50cm2］），環境要因（最高最低水温（℃），

109 対，15685 個，127.0 ± 22.0 個）また両年度の胚の最高最低気温（℃），降水量（mm），流量（m /s），樹冠

発達段階ごとの両長（cm）と最大直径（cm）は，St．

率（%），繁殖地の表面積（m2）・体積（m3））を設定し

1­13: 31.5 ± 7.1cm（n=97），1.34 ± 0.19cm（n=192），

た．なお，ヤゴ密度は対数変換を行った．GLM によっ

St．14­22: 35.4 ± 8.8cm（n=64），
1.38 ± 0.15cm（n=122），て作成されたモデルをモデルの適合度を評価する AICc

St．23­25: 40.8 ± 8.8（n=116），1.47 ± 0.17cm（n=226），

によって順位付けし，各モデルの重要度を示す値である

St．36­39: 38.9 ± 10.1cm（n=28），1.46 ± 0.20（n=53）

Akaike weight を算出した．最上位モデル（AICc の値がとなった．胚の発達段階ごとに両長と最大直径の平均に最も低いモデル）との AICc の差（以下，Δ AICc）が対して t 検定を行ったが有意な差は認められなかった．

2 未満のモデルまでが重要なモデルであると仮定し，モ

産卵水深（n=264）の平均は 2013 年度では 14.5 ± 9.4cm

デル選択の手法の 1 つである Model Averaging を行った．

で 2014 年 度 で は 11.9 ± 5.8cm で あ り， 主 に 水 深 2.0⊖

Model Averaging は，各応答変数の相対的な重要度を算

20.0cm の範囲で産卵していた（図 4）．本種のメスは卵出し，最適なモデル（相対的な重要度が高い値を持つ説

嚢を落ち葉や枝等の付着基盤に付着させて産卵を行って明変数のみを有するモデル）を検出するという手法をといた．どのタイプの付着基盤に卵嚢を付着させているかる．相対的な重要度は各変数のΔ AICc が 2 未満のモデを記録した結果，枝と付着基盤無しが多かった（図 4，ルの Akaike weight の合計値にΔ AICc が 2 未満のモデル

なし : n=94，枝 : n=72，落ち葉 : n=36，藻類 : n=34，人

全ての Akaike weight の合計値で割ることにより算出し工物（コンクリート，パイプ，ビニール袋等）: n=24，

た．また，相対的な重要度の値は 0~1 の範囲をとるが，湿性植物 : n=22）．

3

0.5 より大きい値をもつ応答変数を重要なものであるとした．解析ソフトウェアは R.3.2.2 を用いて，パッケー

3．2 幼生と同所的に生息する水生生物との関係

ジには GLM の作成に“MASS”を，AICc の算出やモデ

産卵期における最高最低水温と気温の範囲はそれぞれ

ル選択を行う為に“MuMIn”を使用した．後に有意に最高水温 : 8.0⊖13.6 ℃，最低水温 : 3.5⊖6.6 ℃，最高気温 :影響があると選択された応答変数は幼生の有無に対して

7.0⊖17.9 ℃，最低気温 : ⊖2.2⊖2.0 ℃であった．サンショ

箱ひげ図を作成し，どの程度異なっているかを確認した．

ウウオ科の成体は降水中の夜間に移動する（Semlitsch

また，降水量の変動による枯渇や氾濫がどのくらいの頻1981）ことが先行研究より推定されており，図 4 より産度で生じているか 2013⊖2015 年の 4 月から梅雨の始まり

卵数の増加には数日前にある程度の降水が必要である可までの降水量を Mann-Whitney U 検定で比較した．

能性があった．産卵数と環境要因（最高最低水温，最高最低気温，調査した日からの 4 日間前の降水量）との関

3

結係を見出す為，ピアソンの相関分析を行った．ピアソン

果の相関分析の結果では最低水温のみ有意な負の相関が得られた（R2=⊖0.611; P < 0.016 ）．

3．1 今治市における本種の生活史
本種の成体は主に 12 月下旬に繁殖地となる止水に周幼生の発育と孵化が確認された 12 地点（ヤゴと同所

辺の林地から移動するのが確認された．2013 年 12 月末，的に生息する 10 地点とヤゴがいない 2 地点）において2015 年 1 月初旬で卵嚢が初確認された．成体の初見日幼生を捕獲できなくなるまで体長測定を行った．同所的から終見日は 2013 年度産卵期で 2013 年 12 月 30 日からにヤゴが生息する地点といない地点の両地点において，2014 年 4 月 23 日，2014 年度は 2015 年 1 月 13 日から 3幼生の体長は孵化した 3 月中旬頃から 5 月下旬にかけて，

月 30 日であった．卵嚢の初見日から終見日は 2013 年度

約 1.0cm から約 3.5cm まで成長していた．体長頻度分布では 2014 年 1 月 8 日から 5 月 7 日であり，2014 年度はのピークが 4 月 16 日から 5 月 27 日にかけて 3.5cm 前後2015 年 1 月 8 日から 4 月 16 日までであった．また，産にシフトしていた（図 6，図 7）．また幼生の捕獲総個体

卵数のピークは両年とも 2 月下旬から 3 月初旬であった．

数は両地点とも 5 月下旬を境に急激に減少していた．

卵嚢から孵化した幼生の初見日から終見日は 2013 年度

本種の幼生と同所的に生息する水生生物を観察記録し産卵期では 2014 年 3 月 9 日から 7 月 22 日であり，2014

た（表 4）．幼生の捕食者と考えられるヤゴ類（トンボ

年度は 2015 年 3 月 3 日から 7 月 8 日であった．以上の目オニヤンマ科オニヤンマ（Anotogaster sieboldii）とト

ように，今治市における本種の生活史が明らかとなった

ンボ目ヤンマ科ミルンヤンマ（Planaeschna milnei））が

（図 3）
．

多く確認された．各繁殖地における変態時期までの，本産卵について，2013 年 12 月から 2014 年 4 月と 2014

種幼生の潜在的捕食者であるヤゴ類の全個体数（繁殖地

年 12 月から 2015 年 4 月の間に全調査地で卵嚢数，合計の表面積（捕獲数 /50 × 50cm2））と幼生全個体数の変

卵数，卵嚢ごとの平均卵数±標準偏差を計測した（2013

化を折れ線グラフで表した（図 8）．その結果，ヤゴと

年 度：182 対，22952 個，124.7 ± 40.1 個；2014 年 度：

同所的に生息する場合は本種の幼生数が急激に減少，消－4－板野賢大・藤原陽一郎・池内和也・小林真吾・大森浩二

滅しており，ヤゴの捕食圧の強さが確認された．更に，

年度と 2013 年度では有意差はなかった（P < 0.32）．しヤゴと同所的に生息する 10 地点とヤゴがいない 2 地点

かし，2012 年度と 2014 年度の間では有意な差がみられ，

で 1 地点ごとの平均幼生個体数はヤゴがいない地点の方

2014 年度の方が降水量が多かった（P < 0.04）．

が高く，ヤゴによる負の影響は明らかであった（図 8）．

GIS を 用 い て 植 生 図（ 環 境 省 生 物 多 様 性 セ ン タ ー

幼生の有無にヤゴ密度と環境要因が影響を及ぼしている2011）により，本研究の調査全地点の周囲 200m の土地かどうかを明らかにする為 GLM による統計解析を行っ

利用情報の面積を算出したところ，二次林の先駆樹となた．上位モデルには流量，ヤゴ密度，最大水深，降水量

る落葉樹林のアカメガシワ・エノキ群落とコナラ群落，の説明変数が含まれ，相対重要度が 0.50 以上の値を持人工林のスギ・ヒノキ・サワラ群落の植生が約 4 割優占

つ応答変数が従属変数に影響を与えているとした．そのしていた．また，ブナ科のシイ・カシ群落やアカマツ群

結果，流量とヤゴ密度が選択された（表 3，相対重要度：

落，クズ群落が 2 割程度であった．農耕作に関係する常流量，1.00；ヤゴ密度，0.51）．幼生の有無に対する選択

緑果樹園（果樹園のうち，高さ 2 m 以上の常緑果樹（蜜された応答変数の違いについて，Mann-Whitney U 検定

柑等）が栽培される樹園地（環境省生物多様性センターを行い有意差を統計解析した後，箱ひげ図を作成した． （2011））や水田雑草群落，畑雑草群落は約 3 割を占めてその結果，流量及びヤゴ密度で幼生の有無によって有意いた．そして，開放水域（ため池），その他（人工の土地）な違いがあることが明らかとなった（図 5，流量：P <が合わせて約 0.5 割だけ存在していた．更に，野外調査

0.0001；ヤゴ密度：P < 0.0001）．

ではササ類・竹林（モウソウチク，ハチク）が確認された地点が複数存在した．

3．3 繁殖地における環境要因
42013 年 3 月（2012 年度産卵期）から 2015 年 12 月（2014考察

年度産卵期）の 3 年間各繁殖地のモニタリングを行った．
19 調査地点の 3 年間における繁殖場所の水塊の平均体4．1 生活史積の範囲は 15.72⊖0.07m と地点によって水塊の規模に3 年間の調査で 15km2 の分布域内でカスミサンショウ

大きな違いがあった．年ごとの産卵の有無についての観ウオの繁殖成功が確認された．2 繁殖期において調査地察の結果，2014 年度の繁殖期は 2012 年度と 2013 年度

19 地点で成体の雌雄が 1 対 1 で繁殖すると仮定すると，に産卵された地点数と比較して，産卵が観察されなかっ2013 年度の卵嚢数は 184 対で雌雄の推定成体数は 368た地点が多かった．また，必ずしも産卵されている地点

個体，2014 年度の卵嚢数は 108 対で雌雄の推定成体数が固定されているわけではなく，産卵の有無が変わっては 216 個体であった．よって，両年度をふまえて雌雄のいる地点も存在していた．年により全 19 地点のうち 12

成体の総個体数は 200 個体以上と推定された．また，野地点が人為的管理（水環境の整備）を現在も受けている

外調査の 7 月から 8 月にかけて，両年とも幼生が変態しことが明らかとなった（表 2）．

て陸上に上がった幼体が確認された．東日本に生息する

3

各年の水環境の枯渇回数と卵嚢や幼生が存在する間に止水性の小型サンショウウオのトウキョウサンショウウ

枯渇した回数，降水による土砂流入，流出の影響回数，

オ（Hynobius tokyoensis）の最大寿命はオスで 13 年，メ

人為的管理があった地点数を各カテゴリー（自然水路

スで 10 年と推定されている（植田 2003）．今治市にお（n=5），水溜り（n=6），護岸水路（n=3），貯水槽（n=5））ける本種の個体群も約 10 年以上は，現在の繁殖地の条ごとに示した（表 3）．枯渇回数は 2012 年度の繁殖期に件が維持される限り，保たれるであろう．また，今治市

顕著に多く，特に水溜りでは幼生が生息している間に 4における繁殖生態も明らかとなった．2 繁殖期の間に成地点も枯渇していた．閉鎖的な止水となる水溜りと護岸体，卵嚢及び幼生の初見日と終見日のモニタリングを貯水槽で枯渇する傾向があることがわかった．降水によ行った結果，主に 12 月中に成体は繁殖地となる止水性

る土砂，流入の回数は自然水路と護岸水路といった降水の水環境に移動し，1 月中旬から産卵を行っていた．そに影響を受けやすい水路で影響が顕著であった．その中して，卵嚢から幼生が約 1 か月半で孵化し，幼生は 7 月

でも護岸水路は毎年，その影響を受けていた．人為的管一杯までに変態し陸上へ上がることが明らかとなった理は水溜りと護岸水路で行われていることがわかった． （図 3）．更に，他県との比較により今治市の本種の繁殖
枯渇や土砂流入・幼生の流出は降水量に依存している．

生態が他県と異なっていることも示唆された．岡山県のそこで，3 繁殖期の幼生が変態し繁殖地から消失するまカスミサンショウウオは高地型と低地型が分布しておでの期間の降水量を比較した．繁殖地の枯渇は気温が上り，産卵期間は 2 月中旬から 4 月下旬で 1 対の卵嚢あた

昇する 4 月から国土気象庁が定める梅雨入りの時期まで

り卵数は高地型で約 40⊖50 個，低地型で約 30⊖80 個での降水量が関係しているとし，その降水量を年ごとにある（比婆科学教育振興会編（1996），内山ら（2002），

Mann-Whitney U 検定で統計解析した．その結果，2012

山田（2006））．また，奈良県では産卵期間は 3 月から 4－5－

愛媛県今治市におけるカスミサンショウウオ (Hynobius nebulosus) の繁殖生態の研究

月で 1 対の卵嚢あたり卵数は約 100 個である（奈良県

4．2．2 捕食者の影響

2013）．このように，愛媛県今治市のカスミサンショウ

繁殖地の枯渇はその場に生息する捕食者を除去する機

ウオは他県と比較し，産卵期間の初めは 1 月中旬と 1 か能を持つ（Matt Tarr and Kim Babbitt 2005）．今治市にお月早く，1 対の卵嚢あたりの卵数は約 120 個とより多くける繁殖地は，主に本種が変態した後に一時的に枯渇がの卵を卵嚢内に持つ特徴を備えていることが明らかと生じ，繁殖地内の捕食者が除かれることにより，再生産なった．しかし，他県の産卵についての報告は少なく，の成功率が上昇していると推定される．一般的にトンボ

今治市の本種の繁殖生態が他県と違いがあるかどうかは

幼虫は乾燥や寒さに弱いとされている（若杉 2012）．新明らかではない．

井（1984）により，ミルンヤンマが属すヤンマ科のクロスジギンヤンマ（Anax nigrofasciatus），ギンヤンマ（Anax

4．2 繁殖場所の環境

parthenope）， ル リ ボ シ ヤ ン マ（Aeshna juncea） と ト ン

4．2．1 環境水の動態

ボ科ショウジョウトンボ（Crocothemis servilia），ヨツ

3 年間，19 地点の繁殖地においてモニタリングを行っ

ボシトンボ（Libellula quadrimaculata），シオカラトンボてきた．本種の産卵の有無は年によって変化しており， （Orthetrum albistylum speciosum），イトトンボ科キイト
前年に産卵放棄されてもその翌年には再び産卵が確認さトンボ（Ceriagrion melanurum）は，冬場に干上がる湿れた地点があった（表 2）．原因として，土砂流入が生地環境において乾燥と低温により生息が確認されなくなじた後の産卵場所の放棄が考えられる．本種の産卵場所

ることが報告されている．本調査地に生息が確認されたは雨が降った場合，集水しやすい所にあり，降水による

ミルンヤンマはヤンマ科のトンボであり，ヤンマ科は止土砂の影響を受けやすい．産卵場所の放棄は 3 年間のう水域タイプの生息地の乾燥に最も影響を受けるとされる

ち 2014 年度が顕著であった．これは産卵場所へ土砂が為，枯渇の影響によりその場から消失すると考えられる

流入し産卵場としての空間が縮小した後に次回の繁殖期（若杉 2012）．しかし，オニヤンマのヤゴは水底に潜る

間までにその土砂が撤去されず，産卵場所として放棄さという生活様式を持っている（石田ら 1988）．枯渇が生れていたのが原因である．調査地点の湛水期間を 3 年間じたとしてもオニヤンマのヤゴは水底の泥中に潜み，再1 か月ごとに記録を行った結果，本種の卵嚢や幼生が水び湛水するまで生き延びることができる可能性がある．

中にいる間に枯渇により全個体が死滅しているのが複数だが，保全活動や農耕作の“いでさらい”という作業は回確認された．しかし 1 回の枯渇期間は数週間と短く，水環境の整備において土砂を撤去するとともに捕食者を降水によりすぐに湛水する．その為，長期間の枯渇によ同時に取り除く効果があることが考えられる．つまり人る産卵場所の放棄は考えにくく，産卵場所の放棄は土砂為的作業が捕食者を除去する機能があり，本種の幼生の流入が原因だと考えられる．一方で，湛水期間が一時的生存に関係していることが示唆される．

な水溜りを生息地とする両生類にとって夏期の乾燥は大量絶滅につながる重要な出来事とされている（Wilbur

4．2．3 人間活動の影響

1987）．両生類の種の一部は枯渇に対して変態を行う

本種の繁殖地は人為的による水環境の整備がある所で

こ と で 適 応 し て い る（Pechmann et al. 1989, Paton andある．保全活動により次回の繁殖期間までに繁殖地を埋Crough 2002）．しかし，湛水期間が両生類の幼生にとっめている土砂を撤去し，繁殖地に適した条件に管理するて短かすぎであると変態の成功率が下がる（Skelly et el.

ことは本種の繁殖成功に繋っている．しかし，それだけ

1999）．2014 年度では枯渇による幼生の死滅は護岸貯水でなく農耕作地における水路や貯水槽の持ち主による水槽の 1 か所のみである．ヤゴと同所的に生息する地点と環境の整備も関係していることが今回の調査で明らかとヤゴがいない地点での幼生の捕獲個体数と 1 地点ごとのなった．農地の持ち主による水環境の整備として，本種

平均捕獲個体数のグラフから 5 月下旬から 6 月初めの間の繁殖期の前に行われる“いでさらい”という水路や貯に値が大きく減少している為，この期間が変態のピーク

水槽に堆積した土砂の撤去，繁殖地周辺の植物の伐採等と考えられる（図 6，
図 7，
図 8）
．森ら（2004）によると，の周辺環境の管理を行う作業がある．これにより，土砂水位 20mm に維持した低水位の飼育環境下だとカスミ流入後も繁殖地が再び繁殖に適した条件になり，本種がサンショウウオの幼生の変態期間は平均 40.1 日で平均

毎年再生産を行うことが可能になる．つまり，本種は里

体長は 3.9cm であった．本研究では変態のピークと推測

地里山環境で水環境が管理されている場所で生き残ってされる期間までに幼生の平均体長は約 3.5cm 程度まで成きたといえる．しかし，今回の調査地点は 19 地点であっ

長していた．変態するには十分に発育できていると考えたが，実際には他にも多くの繁殖地があり，全体的にどられ，その期間に変態したと推定される．

の程度人為的管理があるところに個体群の維持を依存しているかは情報不足の為判断できない．

－6－

板野賢大・藤原陽一郎・池内和也・小林真吾・大森浩二

入が起こり易くなったといえる．人の手により本種は再4．2．4 繁殖への影響要因
本種の繁殖地は少量の水の供給があるが，基本的には生産ができているメリットもあるが，裏を返せば里山に閉鎖的な止水環境である．GLM を利用した統計解析のすることで降水による土砂流入が容易に引き起こされ，結果により，相対重要度で選択された応答変数は流量と本種の繁殖に重大な影響を与えていることとも言える．

ヤゴ密度であった（表 5）．強い流れのある繁殖地にいつまり，本種は人為的作用がなくても自然環境下で再生る本種の幼生は，遊泳能力がほとんどないことから，繁産することは可能であることを示唆しているが，本種が殖地から流され消失する可能性がある．この問題より重現在利用している繁殖地は，人の手が無くなると土砂の要なのは，出水が繁殖地に大量の土砂流入を及ぼすこと

堆積及び周辺環境における植生遷移が進行により消失すであろう．2014 年度繁殖期に産卵放棄された地点が増る可能性が高い．これは本種の個体群の衰退を引き起こ加したのは土砂流入による繁殖地の消失が原因である

すことになってしまう．それ故，本種が現在も利用して（表 2）．相対重要度で最も強く影響が出たように，本種いる繁殖地は人為的に繁殖地を保全・管理していく必要の繁殖生態全体に流量は強く関係している．本種の幼生がある．本種の保全のためには（1）保全活動や農耕作は閉鎖的な止水環境に生息している為，同所的に出現すによる水環境の整備，（2）繁殖地に同所的に生息する生る捕食者の影響を受けるだろう．ヤゴが同所的に生息す物の処置，（3）繁殖地の周辺陸上環境の管理の 3 点が重る繁殖地では幼生密度は低くなっている（図 8）．つま要である．以下の 3 点について詳述する．（1）降水後のりヤゴが生息する繁殖地における幼生はほとんどが捕食

土砂の撤去が水環境の整備にあたる．本研究の繁殖地はされてしまう為，本種の再生産に対しヤゴの存在は負の地点によって規模は異なるが，出水による撹乱にとても大きな影響を与えてしまう可能性が高い．一方でカスミ脆弱であった．主な繁殖地の消失の原因は降水による土サンショウウオについての先行研究から，体サイズの違砂流入であった．土砂により湛水ができなくなった繁殖

いにより本種の幼生は共食いを行うことが知られている地は，その年のうちに人為的に土砂が撤去されることに（Gouda et al. 2015）．本種の幼生は孵化するまで約 1 かより次回の本種の繁殖シーズンに再び繁殖に適した場所

月半かかる．3 月下旬に産卵された卵嚢（図 3）は 4 月に再生される．土砂の撤去の目的は保全活動によるもの

中に孵化するが，図 6 と図 7 に示されているように 4 月と農耕作における“いでさらい”がある．保全活動は本では孵化直後の全長 1.0cm 程度の幼生が捕獲されなかっ種の保全を目的に繁殖地が土砂により利用できなくなる

た．つまり，産卵が遅れて孵化した幼生はそれ以前に発のを防ぐ為に土砂の撤去が行われている．“いでさらい”

育した大きい個体に共食いされている可能性がある．本

は，農耕作地における水環境の整備が目的であり，本種

研究では共食いについて野外で観察することはできなの保全が目的ではない．しかし，次回の繁殖期までに“いかったが，図 6 と図 7 の結果から幼生同士の共食いも密でさらい”は行われ，繁殖に適した状態になる．このよ度への変動に影響を与えていることが推測された．

うに本種は里地里山で人間が農業の為に設けた水環境の整備のサイクルに合わせて適応できていることが示唆され，この“いでさらい”という人為的行為は本種の再生

5．1 里地里山と本種の保全
本種は人間が形成した里地里山システムに適応した生産に必要な事項であることがわかる．

物である．本種の繁殖地は愛媛県今治市近見山近郊にあ（2）GLM の結果により，捕食者となるオニヤンマ・る里地里山環境に分布しており，人為的に水環境が整備

ミルンヤンマのヤゴによる幼生への影響が明らかとなっまたは管理されていた所にある．本来，本種は自然環境た．捕食者と同所的に生息することは本種の幼生の生存下で再生産を行っていた．そこに人間による森林劣化及に悪影響を与え，繁殖地の閉鎖的な止水環境では捕食者

び荒廃が及ぼされ，本種は里地里山環境を利用せざるをの影響を直接受けてしまう． その為，捕食者を本種のえなくなったと考えられる．本研究で本種の繁殖地はほ幼生がいない場所に移す必要性がある．トンボ幼虫の生ぼ止水性で年に数回枯渇が生じ，捕食者があまりいない

息場所は，河川や用水路に生息する流水域タイプと水田一時的な規模の小さい水環境であった．また，このようやため池に生息する止水域タイプに大別される（若杉な条件を持つ繁殖地の水環境と周辺陸上環境は人為的に2012）．オニヤンマ科は流水域タイプ（山本ら 2009）で，整備されているが，降水によって土砂が流入しやすい環

ヤンマ科は止水域タイプであり生息地の乾燥に影響を最

境要因に脆弱性を持つ水環境である．この繁殖地の条件も受けるとされる（若杉 2012）．両種の繁殖生態では，が維持される限り本種は再生産を毎年のように行うこと

成虫は性的に未熟な時期（前生殖期）は水辺を離れて草ができる．しかし，里山における森林を切り開き果樹園

地や樹林中で摂食し，成熟すると水辺に戻り繁殖活動をや畑を設けることは豪雨時の表面浸食等の自然災害を引行う種が多い．繁殖活動によって卵から孵化した幼虫はき起こす．例えば，果樹園などは林床部が裸地となり表水中に生息し，不完全変態によって成虫となる．この幼面浸食が生じる．つまり，人間の土地利用により土砂流

虫期間はオニヤンマで 2⊖3 年（石田ら 1988），ミルンヤ－7－

愛媛県今治市におけるカスミサンショウウオ (Hynobius nebulosus) の繁殖生態の研究

ンマでは半年から 3 年程度（尾園ら 2012）である．農

なっている．よって本種の保護の為には，陸上環境の管

業用の用水路や周辺の河川環境に，幼虫期間と生息地の理も重要となる．本種が陸上で生活するには生息場所を条件から，常時湛水している水環境が必要であるオニヤ形成する落ち葉や朽木，倒木等が必要になる．また，人ンマの幼虫を移植し，ミルンヤンマの幼虫はため池や樹間による土地利用（例えば，植生や道路，人工物等）も林にある止水環境に移植するべきである．また，トンボ

本種の生息地を決める重要な要因の一つである．

目は一つの繁殖地への回帰性はなく分散した先の繁殖地

繁殖地の周囲は里地里山に普遍的にみられる植生や土で産卵を行う為，近辺に移動させることは問題ないと考地が多く優先していることが確認された．里山は定期的えられる．守本ら（1990）によるとトンボ目均翅亜目イ

な伐採により自然の回復力と人為的撹乱が均衡しておトトンボ科オオイトトンボ（Cercion sieboldii），アジア

り，初期遷移段階である落葉広葉樹林が人工的に維持

イイトトンボ（Ischnura asiatica）は 1.2⊖1.3km，トンボ

されてきた二次林（宮脇 1977）の存在も見受けられた．

目不均翅亜目トンボ科ショウジョウトンボ（Crocothemis

山林資源として利用されていた落葉樹林や人工林等は里servilia）は 1.0⊖1.1km と移動距離が推定されている．し山の放棄により，植生遷移が進行することも示唆されてかし，推定値である為，繁殖地から分散しているかどういる．また，柴田（2003）によると竹林は里山放棄以降，かは解明されてはいないが，1km 以上の距離を分散して竹林管理が失われることで竹林拡大の問題が顕在化し，いるのは間違いない．カスミサンショウウオの繁殖地で里山の他の構成要素に影響を与えていることが報告され幼虫が見受けられた場合は，その繁殖地に隣接しているている．高桑・伊藤（1986）では，ササ類は他種との共トンボの幼虫に適した水環境に移動させることにより，存を容易には許さない多年生群落を形成し，湿原の二次本種の幼生及びヤゴにも悪影響を与えず，本種の幼生を植生の中でも最も注意を要する植物とされている．そし保護することができると考えられる．

て，ササの侵入はササによる湿原植物の駆逐のみならず，（3）水中で生活するカスミサンショウウオの幼生は 5湿原の乾燥化を示す指標となっている．このようにササ

月下旬から 6 月初めに変態し，幼体として上陸する（図類の拡大は湿原の乾燥化を促す要因の一つである．本調

6，図 7）．そして，幼体は陸上の落ち葉や朽木，倒木等

査地では放棄された農耕作地も多く，その中ですでに植の下で生活，越冬，夏を過ごす．本種は両生類であり，生遷移が進行し，その証拠として先駆種のアカメガシワ

生活史全体を保全するには水域，陸域の双方の生息環境が確認されている．周辺植生の管理はカスミサンショウが必要で，更に各生息場所の微細環境要因（水温，水深，ウオが産卵に利用する繁殖地を維持する為にも重要な要水質等）が良好に保たれる必要がある（奈良県 2013）．

因の一つである．仮にササ類が繁殖地に繁殖してしまう

陸上環境におけるサンショウウオの分散距離は様々な先と土地の乾燥化を促進させ，繁殖地の消失につながる．

行研究によってその傾向が示されている．北アメリカ大

また，放棄された農耕作地の土地における植生遷移が進

陸に生息するトラフサンショウウオ科 Marble salamander

行することによって繁殖地周辺の環境が変わり，本種に（Ambystoma opacum）は変態して繁殖地から 30m 移動し影響を与える可能性がある．それ故，繁殖地のみならずており，移動範囲として 100⊖400m であった（Gamble

繁殖地周辺の陸上環境も合わせて管理することが本種のet al. 2006）．また，トラフサンショウウオ属 7 種，ウス

保全において重要である．

グロサンショウウオ属 Desmognathus 1 種，オナガサン
6

ショウウオ属 Eurycea 2 種，サンショウウオ属 Hynobius

ま

と

め

1 種，イモリ 2 種（Notophthalmus 属 1 種，Taricha 属 1 種）の移動距離の先行研究を総合した平均移動距離は 117⊖

愛媛県今治市近見山周辺の 19 地点の繁殖地における218m とされ，繁殖地から分散していることが明らかと2013⊖2015 年の調査により，今治市のカスミサンショウ

なっている（Semlitsch 2003）．トウキョウサンショウウ

ウオの繁殖生態が明らかとなった．本種の成体は 12 月

オの分散距離についての先行研究では，繁殖地となる池

頃に繁殖地に周辺の林地から移動し，1 月から 4 月にかから 100⊖300m の距離を移動している（草野ら 1999）．

けて産卵を行う．産卵された卵嚢から約 1 月半後に幼生

このように，本種も同様に変態後に陸上環境へ移動生息が孵化し，変態のピークとなる 5 月終わりから 6 月初め

し，繁殖地からある程度の距離を分散している可能性がにかけて発育する．卵嚢には約 120 個の卵を有し，他県ある．今治市においても（特定非営利活動法人愛媛生態の本種と異なる特徴であった．また，卵嚢の産卵数は系保全管理（2012））においても宅間保護区周辺で陸上

2 繁殖期とも約 100 対以上確認され，雌雄を合わせた成生活を送っていると考えられていたが，成体が 200m 以

体の数は 200 個体以上いることが推測された．今治市近上も離れた上流で確認された例もある．このように小見山周辺における個体群サイズが推定され，その数から型サンショウウオの幼体及び成体は繁殖地を基点とし，今後も個体群は一定期間存続することが示唆された．本

100m 以上の距離を分散移動していることが明らかと種の幼生への負の影響を与える要因として流量と捕食者－8－板野賢大・藤原陽一郎・池内和也・小林真吾・大森浩二（ヤゴ）が統計解析により検出された．流水の増加は，しては，1 年以下の懲役または 100 万円以下の罰金が科

幼生は遊泳能力がないことから繁殖地から流出し，またせられる．詳細については同条例を参照頂きたい．

土砂流入を引き起こす．本種の繁殖地は閉鎖的な止水性（2）本調査は「愛媛県野生動植物の多様性の保全に関すであり，ヤゴは幼生をエサ資源として捕食をし，繁殖地る条例」の規定に準拠し，愛媛県野生動植物の多様性のの幼生を駆逐してしまう．このように，本種の幼生は，保全に関する条例施行規則（平成 20 年 9 月 30 日規則

止水性のヤゴが生息しない繁殖地で変態の成功率が上昇

第 55 号）に基づき，2014 年 1 月から 2014 年 8 月及びすると言える．降水による流入量の増加に伴う土砂流入2014 年 12 月から 2015 年 8 月の間，愛媛大学 沿岸環境

が繁殖地の消失につながることが明らかとなった．しか科学研究センター（CMES）所属 大森浩二 准教授の監督

し，その繁殖地への流入土砂は保全活動や農耕作地の整の下，捕獲等に従事する者（従事者）として許可の承諾

備による人為的除去により取り除かれ，翌年も繁殖を行の上，知事から委嘱を受け，個体及び生息地の調査を実うことが可能となる．このように人為的な管理による本施した．

種への恩恵，裏を返せば負の影響がある．しかし，本来，
引用文献

本種は自然林の環境下で生息していたが，里地里山の形
成による森林劣化及び荒廃により，その人為的環境に適応せざるをえなくなって現在に至っていると考えられ

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る．里地里山の放棄により景観の遷移が元の自然に戻ったとしても本種は生き残ることはできるだろう．だが，

Christin Mcdonough and Peter W. C. Paton（2007）:

現在もなお人為的作用がある水環境の管理放棄はその場

Salamander Dispersal Across a Forested Landscapeの繁殖地の消失を意味し，今治市における総体的な個体

Fragmented by a Golf Course. The Journal of Wildlife

群の衰退につながる．人手の入る繁殖地は環境要因の変Management, 71（4）, pp. 1163-1169. http://

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ものも人為的行為である．今後も今治市におけるカスミ
サンショウウオの個体群の保全の為には，人による管理

愛媛県貴重野生動植物検討委員会編（2003）：愛媛県レッを必要とする本種繁殖地の水及び陸上環境を保全していドデータブック．愛媛県県民環境部自然保護課．

く必要性がある．

愛媛．pp. 78.
藤原陽一郎・池内和也・小林真吾（2011）：愛媛県にお謝

辞けるカスミサンショウウオの新産地と生息環境に関する考察．愛媛県総合科学博物館研究報告，16，
pp. 59-71.

本研究を進めるにあたり，情報提供，現地にて調査方法をご教授頂いた特定非営利活動法人愛媛生態系保全管

合田美佳・久木田沙由理・中村圭司（2015）：カスミサ

理 副理事長 藤原陽一郎 氏，今治市 池内和也 氏に厚く

ンショウウオ幼生の成長・発育に与える飼育密度御礼を申し上げます．カスミサンショウウオについて生の効果．Naturalistae. 19. pp. 1-6. http://www.ous.ac.jp/

態や記録等の情報提供，ご教示頂いた久万高原町立面河

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山岳博物館 係長 岡山健人 氏，今治市での希少野生動植

照 2015-10-16）．

物採捕許可書を許可して頂いた 愛媛県 県民環境部 環境

古田眞・田中成典・北川悦司（2005）：基礎からわかる GIS. 森北出版，pp. 181.

局 自然保護課 生物多様性係 専門員 大西博史 氏に感謝の意を込めてここに表します．
本稿をまとめるにあたり，均・吉川

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終始ご指導ご鞭撻を頂きました愛媛大学 沿岸環境科学

中 国 新 聞 社， 広 島 市．pp. 22-47. http://www.umass.

研究センター（CMES）所属 大森浩二 准教授に心より感

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謝致します．

05-19）．
石田昇三・石田勝義・小島圭三・杉村光俊（1988）：日注

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釈2-7.
（1）愛媛県今治市に生息するカスミサンショウウオは，

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愛媛県今治市におけるカスミサンショウウオ (Hynobius nebulosus) の繁殖生態の研究

図 1：愛媛県今治市地図

図 2：調査範囲地図調査地点 19 地点を示した．黒丸は約 4 年前から産卵が確認された地点．標高は明度の違いで 20m ごとに示している（最大は 260m）．

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板野賢大・藤原陽一郎・池内和也・小林真吾・大森浩二

図 3：繁殖生態．縦軸に産卵数で横軸に時間．棒グラフが産卵数を示す．破線が調査における成体の初見日から終見日．実線が幼生の初見日から終見日を示す．

図 4：産卵数と（a）：水深，（b）：4 日間の降水量，（c）：付着基盤との関係．縦軸に産卵数を設定し，横軸に水深（cm），4 日間の降水量（mm），付着基盤（葉は落ち葉，藻は水生の藻類，湿性植物はイネ科の植物，枝は枯れ枝，人工物はビニール袋やパイプ等，なしは付着基盤がない場合を示す）を示している．

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愛媛県今治市におけるカスミサンショウウオ (Hynobius nebulosus) の繁殖生態の研究

図 5：GLM による統計解析により選ばれた応答変数と産卵の有無との関係解析．表 5 で選ばれた応答変数に対する幼生の有無を示した．

図 6：2014 年度産卵期におけるヤゴが同所的に生息していない産卵場所の幼生の個体数と体長．ヤゴがいない 2 地点の幼生の総個体数と体長を示した．縦軸が個体数，横軸は体長を示す．

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板野賢大・藤原陽一郎・池内和也・小林真吾・大森浩二

図 7：2014 年度産卵期におけるヤゴと同所的に生息する産卵場所の幼生の捕獲個体数と体長．ヤゴがいた 10 地点の幼生の総個体数と体長を示した．縦軸が個体数，横軸は体長を示す．

図 8：2014 年度産卵期におけるヤゴの有無に対する地点ごとの幼生の平均個体数．縦軸に 1 地点の平均個体数，横軸に時間を設定した．白丸の折れ線グラフはヤゴがいない地点，黒丸の折れ線グラフはヤゴがいた地点を示す．

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表 1：調査地の詳細

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板野賢大・藤原陽一郎・池内和也・小林真吾・大森浩二

表 2：2012 年度－ 2014 年度における繁殖地のモニタリング．各調査地点における繁殖地のタイプ，3 年間の産卵の有無，人為的管理（保全活動や農耕作地の水環境の整備等）の有無を示す．産卵の有無は産卵が確認された場合が白丸，確認されなかった場合がバツとなる．黒丸がある地点は 3 年間で 1 回以上人為的管理が確認された地点を示す．

表 3：2012 年度－ 2014 年度の繁殖地における繁殖地の消失要因．3 年間の繁殖地の環境水枯渇回数と降水による土砂流入を示す．
1 年の間に各要因の生じた回数を示している．なお，枯渇のカッコ内は本種の卵嚢及び幼生が水中に存在していた間に枯渇が生じた回数を示している．

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愛媛県今治市におけるカスミサンショウウオ (Hynobius nebulosus) の繁殖生態の研究

表 4：幼生と同所的に生息していた水生生物．2014 年度産卵期 2015 年 4 月 16 日から 7 月 23 日においてカスミサンショウウオの幼生の生息場所に同所的に水生生物が出現した地点（黒色）を示す．

表 5：GLM を用いた本種幼生の有無に関する要因解析の結果．2014 年度産卵期において本種の幼生の有無に影響を与える要因を算出した．従属変数に幼生の有無，応答変数に流量やヤゴ密度，降水量，最大水深が最適モデルに含まれ，相対重要度から従属変数を説明するのに適した応答変数を示している．

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