水研センター研報，第39号，９－19，平成27年
Bull. Fish. Res. Agen. No. 39, 9-19 2015

特 集

日本系サケ地域個体群の増殖と生物特性

29日本系サケの海洋における分布と回遊
浦和

茂彦＊

Ocean distribution and migration of Japanese chum salmon
Shigehiko URAWA ＊Abstract: The migration route of Japanese chum salmon (Oncorhynchus keta) has been estimated using recent information on fish abundance, otolith marks and genetic stock identification (GSI) of mixtures sampled on the high seas. Japanese chum salmon globally shift theirmarine distribution depending on the life stage and season. Juvenile chum salmon leave fromthe coastal areas in the spring and early summer, and inhabit in the Okhotsk Sea during thesummer and fall. With the decrease of surface seawater temperature (SST) in November, juveniles move to the western North Pacific Ocean, where they are distributed in a narrow areaof SST 4-6ºC during the first winter. After the first wintering, young chum salmon (ocean
age 1) migrate to the Bering Sea by the next summer for feeding. In the late fall, immaturechum salmon move southeast to the Gulf of Alaska for their second wintering. They migrate
between the summer feeding ground in the Bering Sea and the winter habitat in the Gulf of
Alaska until they return to natal rivers in Japan through the Bering Sea for spawning. Intensive research on the survival mechanism of juvenile chum salmon migrating to the Okhotsk
Sea and the long-term monitoring of salmon stocks in the major feeding waters in the Okhotsk
Sea and Bering Sea are indispensable for the sustainable salmon fishery management in Japan.
Key words: Japanese chum salmon, ocean migration, genetic stock identification, otolith mark
サケ（シロザケ, Oncorhynchus keta）は北日本の沿た幼魚の回遊経路，越冬場所，未成魚や成魚の主な摂岸漁業にとって重要な魚種であり，毎年約18億尾のサ餌場所など生残と成長に関わる分布情報は長い間不明

ケ稚魚が日本のふ化場より放流されている。日本系サだった。しかし，公海さけ・ます漁業が全面禁止されケの回帰資源量は，1996年に8,859万尾と史上最高を記た1992年以後，遠洋水産研究所（現在は北海道区水産録したが，最近は 4 年連続して減少するなど放流数が研究所）が行った沖合分布調査と近年発達した系群（個

ほぼ一定にも関わらず変動がみられる（永沢, 2015）。

体群）識別技術により，日本系サケの全海洋生活史をまた，産卵回帰するサケの年齢や体サイズにも変動が通した移動と分布が解明されつつある。ここでは，遺みられ，海洋における環境収容力，種間や種内相互関

伝的系群識別と耳石標識を利用して行った日本系サケ係，気候変動の影響などが懸念されている。日本系サの回遊経路に関する研究成果を総説すると共に，各回

ケの海洋生態系における位置付けや資源変動要因を究遊ステージにおける研究課題を整理した。

明するためには，まず海洋における回遊経路と分布域を知る必要がある。

系群識別法

日本系サケは北太平洋を広範囲に回遊することが沖合での標識放流により確認されているが，沿岸を離れ海洋に分布するサケの主な系群識別方法は，⑴外部2014年11月14日受理（Received on November 14, 2014）＊
独立行政法人水産総合研究センター北海道区水産研究所 〒062-0922 札幌市豊平区中の島２条２丁目（Hokkaido National Fisheries ResearchInstitute, Fisheries Research Agency, 2-2 Nakanoshima, Toyohira-ku, Sapporo 062-0922, Japan）

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Shigehiko URAWA

標識放流，⑵生物標識，⑶耳石標識，⑷鱗相分析，⑸耳石温度標識耳石温度標識は，水温を変化させる

遺伝的系群識別がある。これまでは，主に沖合におけことにより耳石に識別可能な標識パターンを作る方法

る標識放流により日本系サケの分布情報が得られてきである。水温を下げれば暗いリングが，逆に水温を上た。しかし，再捕されるのは大部分がその年に産卵の昇させれば明るいリングが耳石に形成される（Fig. 1;

ため母川回帰する成魚であり，幼魚や未成魚の分布に

浦和, 2001）。 2 時間から数日間のサイクルで飼育水をついてはほとんど知られていない。また，標識放流を冷却するか加熱して水温を 4℃前後変化させることに行う海域も限定され，再捕努力には地域差があるため

より，バーコード状のさまざまなパターンを耳石に記系群組成を推定することはできなかった。これを補う録することができる。

方法として開発されたのが，遺伝的系群識別と耳石温度標識である。

ふ化場で飼育されるサケ属魚類は，標識可能な発眼
卵から仔魚期まで孵化槽などで集約的に飼育されてい遺伝的系群識別法は，サケ属魚類

るので，大量に温度標識を行うのに向いている。日本

が母川回帰するために河川あるいは地域個体群毎に遺では，耳石温度標識されたサケ稚魚が1999年春にはじ

伝子頻度が異なることを利用して混合群の個体群組成

めて放流され，標識放流数はその後大幅に増加したを推定する方法であり，天然魚やふ化場魚さらには稚（Fig. 2）。2013年春には各地のふ化場から約 2 億3000

遺伝的系群識別

魚から成魚までほぼ全生活期において使用できる。サケについては，各国研究者の協力によりアジアから北米まで主要な地域個体群をカバーする約300河川個体
群からアロザイム多型20遺伝子座の基準データが作り上げられた（Kondzela et al., 2002）。判別できる地域個体群は日本系，ロシア系 4 個体群，北米系 7 個体群であり，地域個体群の判別精度は82-96%である。
ミトコンドリアDNA調節領域の変異性（ハプロタイプ）を迅速に検出できるマイクロアレーが開発されたが（Moriya et al., 2005），識別できる地域個体群は日本，ロシア，北米の３地域個体群に留まる。さらに，
サケの河川個体群まで識別できるマイクロサテライト
DNAによる系群識別法が開発されているが（Beacham
et al., 2008a, 2008b, 2009a），汎用性がやや乏しい。このような状況の中で，最近注目されているのがSNP（一塩基多型）法で，有効なSNPのスクリーニングと基準
データの整備が進行している（Seeb et al., 2011; Satoet al., 2014）。

Fig. 1. Thermal otolith marks in the otolith of chumsalmon. During the eyed egg stage, 4 thick rings werecreated by decreasing 4ºC at 24 h intervals. After a
48 h interval, 4 thin rings were created by decreasing
4ºC at 12 h intervals (cited from Urawa, 2001).

Fig. 2. Annual otolith mark releases of juvenile chum, pink, masu andsockeye salmon from Japanese hatcheries in 2001-2013.

日本系サケの海洋における分布と回遊

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万尾のサケ稚魚が耳石標識を施して放流されている始した。その結果，オホーツク海には 8 月から11月に（Tomida et al., 2013）。米国 ，カナダやロシアのふ化かけてサケ幼魚が大量に分布し，水温が低下する11月

場でも耳石標識が導入され，2013年には北太平洋全体

中旬頃より太平洋側へ移動を開始することがわかった

で約26億尾（そのうちサケは13億尾）の耳石標識魚が（Ueno, 1998）。

放流された。2013年におけるサケ属魚類の総放流数は

これらの幼魚の遺伝的系群識別を行ったところ，約50億尾（サケは約31億尾）なので，ふ化場からの放1993年10月にオホーツク海南部でトロール網により漁

流魚の52%（サケは42%）に耳石標識が付けられてい獲されたサケ幼魚（平均体長 233 mm）は79%が日本ることになる。耳石標識のパターン調整やデータ管理系と推定された（Fig. 3，Urawa et al., 2001）。日本

は，北太平洋溯河性魚類委員会（NPAFC）のサーモ

系サケ幼魚の割合は11月中旬にオホーツク海南部で漁ン標識作業グループが行っており（浦和, 2001），各国

獲されたサケ幼魚（平均体長 221 mm）で56%に減少のふ化場から放流された耳石標識魚の標識パターンやしたが，11月下旬に千島列島沿いの太平洋側で漁獲さ画像などをインターネット（http://npafc.taglab.org/）れたサケ幼魚（平均体長 226 mm）では79%であった。

で検索・閲覧できる。

以上の結果から，オホーツク海には日本系サケが大量に分布することがわかった。夏から秋にかけて北海離岸した幼魚の分布

道東部から千島列島にかけての太平洋側でも幼魚の分布調査がかなり行われたが，11月以前にサケ幼魚は捕

3 月より 5 月にかけて日本のふ化場より放流された

獲されていない（Ueno, 1998）。北海道のオホーツク

サケ稚魚は，沿岸で数カ月間生活した後初夏までに離海沿岸や日本海沿岸起源の日本系サケ幼魚がオホーツ

岸する（Mayama and Ishida, 2003）。しかし，その後

ク海に移動することは比較的容易に想像されるが，太の幼魚の回遊経路については長い間謎であった。一

平洋沿岸のサケ幼魚もオホーツク海へ回遊するのだろ方，オホーツク海には夏から秋にかけてサケ属魚類のうか。その疑問は，その後の耳石標識調査により解明

幼魚が多数分布することが以前より知られていた。遠された。太平洋沿岸のふ化場（静内さけます事業所）

洋水産研究所はこれに着目し，日本系サケ幼魚もオより放流された耳石標識魚を含む北海道産耳石標識魚ホーツク海に回遊するとの仮説を立てて分布調査を開が2002年秋にオホーツク海で14尾再捕された（Fig. 4;

Fig. 3. CPUE distribution of juvenile chum salmon in the Okhotsk Sea during October and November
1993 (Ogura, 1995), and stock composition of juvenile chum salmon estimated by allozyme analysis(Urawa et al., 2001). CPUE = number of catches per 1-h trawl.

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Shigehiko URAWA

Urawa et al., 2004）。さらに，2012年10月から11月初

化場起源であった（Chistyakova and Bugaev, 2013）。

旬にかけてロシアの研究者がオホーツク海で行った地域個体群別の再捕数は，北海道のオホーツク個体群

調査船調査では，耳石標識されたサケ幼魚211尾が採44尾，根室個体群26尾，えりも以東個体群16尾，えり

集され，そのうち169尾（79%）は北海道と本州のふも以西個体群36尾，日本海個体群16尾，本州の太平洋個体群 8 尾，日本海個体群21尾であり，北日本のすべての地域個体群がオホーツク海へ移動することが確認された（地域個体群については佐藤・浦和（2015）を参照）。オホーツク海における耳石標識魚の再捕割合（再捕尾数／耳石標識魚放流数）は，地域個体群により大きく異なる（Fig. 5）。これは，地域的な生息環境の影響を反映した結果と推測される。再捕された耳石
標識魚の体サイズは，サハリンおよび本州太平洋個体群を除き，オホーツク海よりも遠い地域のふ化場より放流されたサケほど大型となる傾向にあった（Fig. 5）。
これは各地域個体群における降海時期と成長速度の違いを反映すると共に，オホーツク海に到達するには，遠方より回遊する魚ほど大型で遊泳力が強い方が有利となるためかもしれない。
オホーツク海は，比較的閉鎖された海域であり，生産力が高くて餌となる大型動物プランクトンも豊富
で，競合種も少なく，幼魚の生息場所として適していFig. 4. Otolith-marked juvenile chum salmon found in
the Okhotsk Sea during September and October 2002.

ると考えられる。海流や水温などの影響を受けてオ
ホーツク海にたどり着けなかったサケ幼魚は，生残率Fig. 5. Region-specific recovery rate and mean fork length of otolith marked
juvenile chum salmon (brood year 2011) caught in the Okhotsk Sea in the fall of
2012. Recovery rate = (number of catches of region-specific otolith marked fish in
the Okhotsk Sea/number of otolith marked fish releases in a region)*106. Catch datain the Okhotsk Sea was cited from Chistyakov and Bugaev (2013). Data of otolithmarked fish releases was cited from Okamoto et al. (2012) and Akinicheva et al. (2012).
EP, East Pacific; WP, West Pacific: SJ, Sea of Japan. Bars indicate SD.

日本系サケの海洋における分布と回遊13が極めて低くなると推測される。なお，アジア系サケ

その結果，冬期にサケはベーリング海には出現せず，幼魚は，オホーツク海以外にベーリング海のカムチャ

北太平洋の限られた水域に分布することが判った。太ツカ半島東部陸棚海域に生息することが知られている

平洋の西部海域には若齢魚（海洋年齢 1 年）が北緯42が，この海域で日本系サケ幼魚が採集された記録はな−45ºの狭い範囲に高密に分布するのに対し，中部海域

い。

からアラスカ湾にかけては海洋年齢 2 年以上の未成魚

サケ稚魚が降海してからオホーツク海に至るまでのが卓越していた（Fig. 6）。

数ヶ月間は，海洋生活を通して死亡率が最も高く，そ

遺伝的系群識別の結果，北太平洋の西部海域で越冬の年変動や地域差も大きいと思われる。今後は，サケするサケ若齢魚（平均尾叉長230 mm）の34−47%が幼稚魚が沿岸からオホーツク海に至るまでの回遊経日本系と推定された（Fig. 6; Urawa and Ueno, 1997,

路，時期と生残条件を地域別に調べる必要がある。ま

1999; Urawa et al., 1997, 1998）。ロシア系サケ幼魚のた，オホーツク海に移動した幼魚をトロール網で漁獲割合は43−59%と高いが，これはオホーツク海北部おするモニタリング調査を行い，遺伝分析や耳石温度標

よびカムチャツカ半島東岸沖合に分布していたロシア識を利用して地域個体群毎に資源量を推定し，海洋生

系サケ幼魚が南下して加わったためと考えられる。一活初期の生残率を特定して資源変動との関係を明らか

方，北太平洋中部（179ºW−180º）に分布するサケ未にする必要がある。

成魚（海洋年齢２−３年）は大部分（89%）がロシア系なのに対し，アラスカ湾中部（144−148ºW）に分

海洋での越冬場所

布するサケ未成魚 （海洋年齢２－４年）の系群組成は日本系19%, ロシア系10%, アラスカ系35%, カナダ系

サケ属魚類はどこでどの様に冬を過ごすのだろう

19%, ワシントン系17%と推定され，アラスカ湾ではか？沖合域の厳しい気候に阻まれて答えを得るのは困アジアと北米の様々な地域個体群に由来するサケが難であった。しかし，水産庁の大型調査船「開洋丸」

混合して越冬していることがわかった（Urawa et al.,が1991年 7 月に竣工して厳冬期の航海調査が可能とな1997）。なお，アラスカ湾中部では，北米系サケが北り，北太平洋を中心とした海域で1993年12月，1996年 1方，アジア系サケが南方に多く分布する傾向にあった月，1998年 2 月および2006年２－３月の 4 回にわたり（Beacham et al., 2009b）。

トロール網によるサケ属魚類の分布調査が行われた。

冬期のサケ属魚類はあまり活発に摂餌せず，比較的

Fig. 6. CPUE distribution of young (ocean age 1, gray circles) and older (ocean age 2-4, black
circles) chum salmon in the North Pacific Ocean during the winter of 1996 and 1998, and theirstock composition estimated by allozyme analysis (Urawa et al., 2001). CPUE = number ofcatches per 1-h trawl. BC, British Columbia; WA, Washington.

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Shigehiko URAWA

低水温帯（４－８℃）に分布することにより代謝を抑る割合は ３－18%と低く，その分布密度も低い。

制していると推定されている。特に，北太平洋西部の対照的に，ベーリング海では日本系サケの分布密度

サケ若齢魚が越冬する海域は表面水温が４－５℃であは他の海域よりもはるかに高まっていることが遺伝的

り，南の亜寒帯境界と北の移行領域北限により若齢魚系群識別により示された（Fig. 7; Urawa et al., 2005,の分布域が極端に狭められている。それに対し，アラ

2009）。日本系の耳石標識サケも大部分がベーリング

スカ湾では越冬に適した水温帯が広がり，様々な地域

海で再捕されているのに対し，北米系耳石標識魚はから魚が集まって格好の越冬場所となっていると推定

北太平洋東部（アラスカ湾）に多い（Fig. 8; Urawa

される。しかし，11月までオホーツク海で生活したサ

et al., 2009）。さらに2006年から2013年にかけての夏

ケ幼魚にとって，アラスカ湾への移動は時期的に不可にベーリング海で日本の調査船が行ったモニタリン能である。越冬したサケ若齢魚の筋肉中脂質含量は致グ調査で，日本系耳石標識サケが360個体採集された

死限界近くまで低下しており，深刻な生存状況におかが，これらは北緯55度以北に比較的多く分布し，地域れていると想像される（Nomura et al., 2000）。

個体群間に明確な分布差はみられなかった（北海道区

今後の課題として，冬期における日本系サケ（特に水産研究所沖合調査チーム，未発表データ）。一方，

若齢魚）の更に詳細な分布状況や栄養状況を調べ，越9 月から10月にかけて千島列島沖合（42－50ºN, 145-

冬期の生残機構と資源変動との関係を調べる必要があ

160ºE） を産卵回帰のため南下するサケ成魚では，日る。また，温暖化によりサケの越冬場所がどのように本系が78%と推定されている（Winans et al., 1998）。

シフトするか予測することも興味深い。

以上のことから，夏期になると日本系サケの多くは成魚と未成魚が共にベーリング海に北上すると判断さ夏期の未成魚と成魚の分布れる。そして，産卵条件が整った成魚は 7 月頃より順次母川へ向けて移動を開始し，成熟できなかった未成

夏期におけるサケの分布密度（CPUE）は北太平洋

魚は水温が ５－６℃に低下する11月頃までベーリン

西部と中部で低く，ベーリング海では極めて高い。ア

グ海に滞在して引き続き摂餌を行い，その後北太平洋

ラスカ湾ではサケの分布密度が比較的高いが，遺伝的東部のアラスカ湾へ越冬のため南下すると推定される系群識別によると 7 月にアラスカ湾中部（145ºW）で（Fig. 9; Urawa et al., 2009）。

は北米起源のサケが卓越していて日本系は出現せず，

日本系サケは1990年代に資源量の増大に伴って回帰

6 月にアラスカ湾西部海域（165ºW）に日本系が若干親魚の小型化と高齢化が起きたが，鱗相解析によるとみられるだけである（Urawa et al., 2000）。北太平洋

海洋生活 2 年目以後に成長が著しく低下した個体が多の西部（165ºE）と中部海域（180º）で夏期に漁獲さく観察されている（Kaeriyama, 1998）。日本系サケにれたサケは大部分がロシア起源で，日本系サケの占め

とって，海洋生活 2 年目以後の成長期にはベーリング

Fig. 7. CPUE distribution of immature Japanese chum salmon in the Bering Sea and North
Pacific Ocean during August and September 2003, estimated by allozyme analysis. CPUE
= number of catches per 1-h trawls (Urawa et al., 2009).

日本系サケの海洋における分布と回遊

Fig. 8. Distribution of otolith-marked immature chum salmon in the Bering Sea, North
Pacific Ocean and Gulf of Alaska in August and September 2003 (Urawa et al., 2009).
Japanese hatcheries: I, Ichani; S, Shizunai; T,Tokushibetsu; Russian hatcheries: A,
Armansky; K, Ketkinsky; P, Paratunsky; S, Sokolovsky; Alaskan hatcheries: H, Hidden
Falls; M, Macaulay/Gastineau; W, Wally Noerenberg; Canadian hatchery: N, Nitinat.
Numerals indicate sample number listed in Appendix 1 of Urawa et al., 2009.

Fig. 9. Estimated migration pattern of Japanese chum salmon in the Bering Sea
and North Pacific Ocean with the10-year average of sea surface temperatures (℃;(http://www.emc.ncep.noaa.gov/research/cmb/sst_analysis/). Orange and whitecircles indicate the estimated major ocean distributions of Japanese chum salmon
during winter and summer/fall, respectively (Urawa et al., 2009).

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Shigehiko URAWA

海が主要な摂餌海域になると考えられる。従って，資その後の沖合調査と採集されたサケ標本の遺伝的系群

源変動と小型・高齢化機構を解明するにはベーリング

識別や耳石標識分析などによって支持されている。日海における研究が必須である。この海域において，サ本系サケが降海後に大回遊して母川に回帰するまでのケ属魚類の分布，資源量，系群組成，摂餌，成長と栄総遊泳距離は数万キロメートルに及ぶ。このように海

養状況，餌生物や生息環境などに関する長期的モニタ

洋を大回遊する溯河性魚類は希であるが，その理由のリングを実施し，日本系サケと他国のサケ属魚類との一つはサケの最適な越冬場所がアラスカ湾に限定され相互関係や環境収容力を明らかにして，資源変動予測ているためかもしれない。温暖化など今後の気候変動や適正な放流量の推定に役立てる必要がある。

により，越冬場所を含めた日本系サケの海洋分布と回遊経路がどのような影響を受けるか懸念される。

日本系サケの回遊経路
今後の研究課題
サケの海洋における分布密度と遺伝的系群識別結果
および海面水温の季節変化などに基づき，日本系サケ

日本系サケの回遊モデルに従い，各海洋生活期におの回遊モデルが提唱された（Fig. 10; 浦和, 2000）。こける今後の研究課題をTable 1 にまとめた。いずれのの回遊モデルによると，日本系サケは春から初夏に

海洋生活期でも気候変動による影響，特に温暖化によかけて沿岸を離脱して，オホーツク海に入り，そこでる生息環境の変化とサケの生残率の低下が懸念され晩秋まで生活する。水温の低下に伴い11月には北太平る。

洋へ移動を開始し，西部海域で最初の越冬を行う。越

最近，日本系サケの回帰数は地域差が顕著で（斎藤

冬期間中に幼魚（若齢魚）は海流などの影響により少ら, 2015），その原因は初期生残の違いによると推定

しずつ東側へ移動し，その後夏までにベーリング海へされる。そのため，各地域の沿岸生活期およびオホー

北上する。水温変化を考慮すると，この移動時期はツク海に移動するサケ幼稚魚の初期生残機構に関する

ベーリング海の水温が上昇する ６－７ 月と推定され研究が重要である。ふ化場より様々な条件で放流したる（Fig. 9）。若齢魚（海洋年齢 1 年）はベーリング海耳石標識サケ稚魚の沿岸における追跡調査に加え，オで未成魚や成魚と合流する。水温が急激に低下する11

ホーツク海まで到達した耳石標識魚の状態を把握する月になると，海洋年齢 1 年魚を含む未成魚は南下してのが効果的である。本総説で紹介した通り，オホーツ

北太平洋東部のアラスカ湾で越冬する。未成魚はベーク海で採集された耳石標識魚のデータを使って，地域

リング海とアラスカ湾の間を季節による南北移動を繰個体群や放流群別の初期生残や成長を推定できる。

り返し，成熟した魚は 7 月頃より順次ベーリング海を最初の越冬期にも大きな減耗が起きると推定されて離脱し，９－12月に日本沿岸の母川に産卵のため回帰いるが，冬の北太平洋での調査船によるモニタリングする。

調査は天候の関係で困難を極める。越冬期の死亡は小2000年に仮説として提唱されたこの回遊モデルは，型魚ほど高まるとの仮説が提唱されている（Beamish

Fig. 10. Seasonal migration model of Japanese chum salmon in the North Pacific Ocean and adjacentwaters (Urawa, 2000, 2004).

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日本系サケの海洋における分布と回遊
Table 1. Research topics in the ocean for sustainable management of chum salmon
populations in Japan.

and Mahnken, 2001）。従って，越冬前のオホーツクツク海に至るまでの時期におけるサケの初期生残機構

海におけるサケ幼魚の成長状態を把握すれば，越冬期を地域別に解明すると共に，日本系サケの主要な摂餌の生残の程度を推定できるかもしれない。

海域であるオホーツク海（幼魚期）とベーリング海（未1990年代に続き2012年にも日本に産卵回帰したサ

成魚と成魚期）で資源状態と生息環境に関する長期的ケ親魚で体サイズの小型化が起きたが，これはベーなモニタリング調査を行うことが，サケ資源の持続的リング海における成長の低下が原因と考えられる。最な維持と利用のため不可欠と思われる。

近，日本系サケの来遊数は減少傾向にあるが，日本系と海洋分布の重複するロシア系サケは逆に増加傾向に

文

献ある（永沢, 2015）。そのため，ベーリング海でサケの密度が高まり成長が低下した可能性がある。また，気Akinicheva E., Volobuev V., and Fomin E., 2012:

候変動によってもベーリング海の生産力は変化する

Marked salmon production by the hatcheries of（Mantua et al., 1997; Martinson et al., 2009）。ベーリ

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ング海は日本系サケの摂餌と成長に重要な場であるこBeacham T. D., Sato S., Urawa S., Le K. D., andとから，この海域で夏期に行われている調査船によるWetklo M., 2008a: Population structure and stock

モニタリング調査を継続することにより，サケ資源のidentification of chum salmon Oncorhynchus keta

変動予測と管理に貢献することが期待される。

from Japan determined by microsatellite DNA

以上のように，最も死亡が起きやすい降海後オホー

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Shigehiko URAWA

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