【書評】Vladimír Štrunc, Tiger Beetles of the World: Illustrated Guide to the Genera, 2020
Vladimír Štrunc 著『世界のハンミョウ』2020 年

荒⽊崇（ハンミョウ愛好家 京都市）

2021 年 1 月に出版された、約 30 年ぶりの Jürgen Wiesner 氏による Checklist of the
Tiger Beetles of the World の新しい版（以下『チェックリスト』）とともに、まさにハンミョウ愛好者が待ち望んでいた書籍である。まずは、その出版と昆虫文献六本脚から手軽に入手可能になったことを喜びたい。
世界のハンミョウの属とその代表種をカラーで図示したものとしては、ハンミョウの分類の基礎を築いた Walther Horn による Genera Insectorum 巻 82a, b, c（1908, 10, 15
年）の大版の大部な著作がある。その時点までの既知種の一割強に当たる 149 種が、等倍〜４倍程度の彩色画で 13 図版に掲載されており、当時知られていたハンミョウの多様性の概要を知ることができる。しかし、なにぶんにも 100 年以上も前の著作である。その間にハンミョウに対する理解は大きく進展し、35 属 1299 種（1915 年）から 144 属 2897 種（2021 年）へと、種数は２倍以上に、属数は実に４倍余りに増加した。また、同書はかなりな稀覯書であって、筆者の個人的な経験に照らしても、よほ
どの僥倖に恵まれない限り入手は不可能である。国内における所蔵機関も九州大学農学部のほかに一、二箇所あるかないかだろう（ハンミョウ研究者には必携のこの文献は、幸い Biodiversity Heritage Library で電子化されており、図版もそこそこの解像度の画像で見ることができる。念のため）。そうした事情を踏まえると、本書の出版が世界のハンミョウ愛好者にどれほど歓迎されるものであるかは容易に想像できる。
さて、昆虫文献六本脚の簡潔な紹介文にあるように、本書は大版のほぼフルカラー
で、125 属 338 種のハンミョウを図示している。既知の属（『チェックリスト』では144 属。亜属まで含めると 233 属・亜属）の九割近くについて代表種が図示されていることになる。種についてみれば、既知の 2897 種のうち約 9 種に一つが掲載されている計算である。後述するように、長く幻の種であった（あるいは現在もあり続けている）種や離島に固有の小属の稀種なども多く含まれており、これはなかなかの快挙と言えよう。価格は少し高めであるが、これだけの掲載種の良質の画像を見るために様々な地域のファウナや各分類群のレヴィジョンといった多数の文献を集める手間と時間、費用を考えるならば、むしろ安いと評者は思う。図示されなかった 19 属についても見てみたが、単一種のみの属でホロタイプのみしか知られていないものや属の創設がごく最近のものなどを含めて、ほとんどが１〜数種の小属であった。これらのうちで図示されなかったことが惜しまれるものを一つだけ挙げるなら、オーストラリア西部の Macfarlandia Sumlin, 1981（和名新称コメツブクモハンミョウ。1 種）であ
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ろうか。雄の体長は 5 mm 未満でハンミョウ科の最小種のひとつである。大型のハンミョウの代表格であるエンマハンミョウ属 Manticora Fabricius, 1792 との対比という意味で掲載されるとよかったのにと思う。さて、未掲載属の中で唯一中規模のものがMesochila Rivalier, 1969（和名新称ナカヒメモリハンミョウ）で、中米から南米に分布する 20 種を擁し 3 亜属に分けられる。以前はヒメモリハンミョウ属 Pentacomia Bates,
1872 の亜属とされたものである。しかし、本書が採用している属を細分する分類体系
では、この属を Pentacomia の亜属扱いにすべき理由は思い当たらない。また、20 種
全てが稀種揃いというわけでもなさそうである。うっかりミスによる掲載漏れであろうか？
反対に、多数の種を擁する中〜大属から選ばれた 18 属（選択は恣意的で、おそら
く筆者の好みを反映しているのだろう）については、後ろの方の追補図版にそれぞれ12 種を図示している（ひとつだけ 9 種のため 18 属で合計 213 種）。日本でも人気の高いエンマハンミョウ属については 15 種中 13 種が図示されたことになる。属の代表
種の一頁あたり一頭の大きな画像を見馴れてしまうと、これらの図版の種の画像はい
かにも小さく見えてしまうのだが、それらのほとんどは等倍以上の大きさで示されていることを忘れてはなるまい。
掲載種について、具体的に少しだけ見てみよう。賛否が分かれるところであるが、属は属名の ABC 順に掲載されている。そのため、まず巻頭近くに、南インドの幻のハンミョウ、ハネナシダルマハンミョウ Apteroessa grossa (Fabricius, 1781) があるのが目を引く。少し以前から現存標本の所蔵機関の一つである自然史博物館（ロンドン）のウェブサイトで Johan Christian Fabricius のタイプ標本とラベルの画像が公開されていたが、標本（タイプ標本）写真が紙媒体の出版物に登場するのはこれが初めてである（しかも写真がかなり大きい！）。昨年（2020 年）に出版されたインドのハンミョ
ウのフィールドガイド（David L. Pearson 他, A Field Guide to the Tiger Beetles of India。
昆虫文献六本脚で取り扱っている）では、過去に発表された彩色図（の模写図？）を掲載していることを考えると、これは素晴らしいと思う。Apteroessa grossa は 250 年
近く前（後述の『ハンミョウの生物学』の付録 B では「19 世紀初頭」とされているが、それだと原記載後になってしまう）に得られたわずか 3 頭の不完全な標本が知られるのみで、原記載から 50 年あまり後の Frederick William Hope の Coleopterist’s Manual
第二部（1838 年）の中で、新属 Apteroessa Hope, 1838 が創設されたものである（同書
13 および 16 頁）。同書巻末の第 1 図版（169 頁）には３点の図が（図 1, 1a, 1b）があり、図１が彩色図で、インドのハンミョウのフィールドガイドの図はその模写のようだ。F. W. Hope の描画では左右の触角の第 7, 6 節までと左右の中・後脚が描かれているが、本書の写真で判るように、タイプ標本では触角のほとんどと脚が失われており、
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W. Horn の Genera Insectorum 82c（1915 年）の描画（第 20 図版の図 6）ではそれらは点線の輪郭線のみが描かれている。F. W. Hope の頃から 70 年余りの間に破損して失われたのであろうか？ 本種は、近いところでは故 Karl Werner をはじめとする多くのハンミョウ研究者が再発見を試みたが、そうした挑戦をことごとく斥けてきた極め付
きの幻のハンミョウである。現存の標本数という点で言えば、半世紀以上前に得られたホロタイプ１頭のみしかないという種も他にある。例えば、本書では図示されなかった単一種属の Juengeria juengeriorum (Mandl, 1973) は、ドイツの高名な作家エルンスト・ユンガーが 1966 年にアンゴラで採集した１雌が知られるのみである。人文書院から出た邦訳にはないが、彼の著書『小さな狩（Subtile Jagden）』の原書 1980 年全集版には「ただひたすらにキキンデラ（Cicindela und kein Ende）」の章にこの種の採集と記載にまつわる記述が追加されている。Juengeria Mandl, 1973（和名新称ユンガーハ
ンミョウ）は２つの属（カラクサハンミョウ属 Lophyra Motschulsky, 1859 とハラビロ
ハンミョウ属 Calomera Motschulsky, 1862）の特徴を合わせたような特異な形質を持つ属で、そのホロタイプ標本には捏造の嫌疑がかけられたこともあった（Karl Werner,
2000, The Tiger Beetles of Africa, Vol. 2, 137 頁）。これはこれで、いわくつきのかなり興味深いものではあるが、1 属 1 種で独自の亜族を構成するという分類上の特異な位置付けを考えるならば、やはり Apteroessa grossa の右に出るハンミョウはないと言ってよい。
さて、Apteroessa grossa ほどではないが、少し前まで幻のハンミョウであったもの
が他に２つ図示されている。オーストラリア西部の Grandopronotalia W. Horn, 1936（和名新称コンイロオオムネハンミョウ。1 種。browni W. Horn, 1936）とブラジルとボリヴィアから知られるホウセキハンミョウ属 Pometon Fleutiaux 1899（2 種。bolivianus
Huber, 1999 を図示）である。ともに原記載以来得られていなかったものが比較的最近になって再び見つかったという属であるが、かなりの稀種であることに変わりはなく、依然として偶発的にしか得られていないようだ。前者は西オーストラリア州西海岸カーナボンのごく狭い区域のみから知られるもの。後者はハンミョウとは思えない不思
議な配色をした特異な感じの属で、再発見されたものは後に新種（本書掲載種）として記載された。他にも、南米大陸やアフリカ大陸の稀種ばかりの属や、インド洋の離島の固有の小属など、思わず目を奪われるものが目白押しで、一つ一つを取り上げられないのがいかにも惜しい。
いっぽうで、上述の３つのようないずれも稀種ばかりの小属から他のハンミョウに目を転ずると、代表種としてどの種を選ぶかに工夫のようなものが感じられる属がいくつか目に着く。キノボリハンミョウ属 Tricondyla Latreille, 1822 やメダカハンミョウ属 Therates Latreille, 1817 のように、最も分布が広い最普通種（かつ、どちらの場合も属の担名種）を選んでいる場合もあるし、標本が出回っていたり、様々な媒体で写真
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や画像を見ることができる種は避けて、見る機会が少ない種を選んだのではないかと思われる場合もある。アジアのもので後者に当たるものを見ると、クリゲハンミョウ属 Dilatotarsa Dokhtouroff, 1882（スマトラの beccarii Gestro, 1879 を図示）やクリブチ
ハンミョウ属 Pronyssa Bates, 1874（ネパールの andrsi Moravec & Wiesner, 2001 を図示）などを挙げることができよう。マガタマハンミョウ属 Apterodela Rivalier, 1950 の代表種に日本のマガタマハンミョウ ovipennis Bates, 1883 が選ばれたのも、属の担名種であるとともに本書の多くの読者には馴染みが薄い種であることがその理由ではないかと想像する。最近の研究成果を受けて本書でも独立属扱いとしているナミハン
ミョウ属 Sophiodela Nakane, 1955 でも、大陸の chinensis Geer, 1774 ではなく、日本のjaponica Thunberg, 1781 が選ばれているのも同じ理由であろう（ただし、japonica はchinensis の亜種扱いのままで chinensis の名称が使われているが）。アジアのハンミョウについてもう少しだけ見ると、中国の固有の属で不思議な印象の Pronyssiformia W.
Horn, 1929（和名改称カタドリクリブチハンミョウ。1 種）、インド北部、ネパールからミャンマーや中国南部にかけて分布する Rhytidophaena Bates, 1891（和名新称シワ
ビタイキラメキハンミョウ。4 種）、中国南部からヴェトナム、ラオスにかけて分布するプロブストハンミョウ属 Probstia Cassola 2002（3 種）のような実物を目にする機会があまりないものがしっかり掲載されているのはありがたい。
以上、もっぱら讃辞を述べてきたが、書評としては、敢えて苦言を呈すことも必要であろう。いくつか気になった点を以下に挙げる。
まず、各属の解説はない。これも賛否の分かれるところであろう。短いものとはいえ各属に解説文を加えることは著者と読者の双方に対してハードルを上げることになろう。読者に手軽に手に取ってハンミョウの形態の美と多様性を楽しんで欲しい、という意図からすれば、解説文を入れないことは一つの見識と見ることもできよう。
小さなフォントで読みづらいが、専門的な解説を求める読者のために半頁程を割いて参考文献も挙げられている。「興味のある向きはそちらをどうぞ」ということであろう。しかし、例えば、昨年出版された丸山宗利、吉田攻一郎、法師人響の三氏による同じように素晴らしいビジュアル本『驚異の標本箱』（昆虫文献六本脚で取り扱っている）では、簡潔だがなかなか読ませる解説文が本の魅力を一層高めていたことは記憶に新しい（同書では、読者の違いを意識して和文解説と英文解説で内容を少し変えるという心憎いばかりの配慮もあった！）。そうしたことを思い出すと、解説がないのはやはり残念である。属への分割の精粗が大きく異なるので注意が必要ではあるが、堀道雄・佐藤綾（訳）『ハンミョウの生物学』（東海大学出版会, 2017 年）（昆虫文献六本脚で取り扱っている）の巻末の「付録 B」に主要な属（こちらはかなりの粗分である）の解説（18 頁）があるので、そちらを見るのも参考になるだろう。邦訳では原書
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の解説が原著者によって改訂されるとともに訳者によって不備も補われており、より良い解説になっている。
第二に、属の配列が属名の ABC 順であることから、掲載属間の類縁関係が読者にはよくわからないだろう。本書が依拠する 2021 年の『チェックリスト』が採用している分類では、ハンミョウ科をエンマハンミョウ族 Manticorini（6 属）、オオズハンミ
ョウ族 Megacephalini（7 属）、クビナガハンミョウ Collyridini（2 亜族 5 属）、クシヒゲ
ハンミョウ族 Ctenostomatini（2 属）、トゲクチハンミョウ族 Oxycheilini（3 属）、ハン
ミョウ族 Cicindelini（7 亜族 121 属）の 6 族に分けている。注意深く見れば、いちおう各属の頁の上端には薄い文字で族名が表示されているので、その属が６つの族のいずれに所属するものかはわかる。しかし、ハンミョウ族は 121 属とハンミョウの属の八割強を擁する大族であり、本書の掲載属のうち 102 属（後述のように、実際には 101属）はハンミョウ族である。したがって、ハンミョウ族については亜族まで表示しな
いかぎり、類縁関係を知るためには大した手がかりとはならないだろう。前書き（Preface）には、族レベルの分類はいまだ決定的なものではないので、あくまでも参
考 程 度 に 所 属 す る族 を 示す に とど め た と説 明 さ れて い る 。 確 か に、 例 えば 、Pronyssiformia のように、新しい『チェックリスト』で、族内における亜族の所属が変更されているものもある（知る限り、そのような変更の理由を説明した論文は公表されていない）。しかし、同じことはむしろ属・亜属レベルの方にこそより強く言えるのではないか？ 属名の ABC 順による掲載という体裁を変えないならば、例えば、見
開き２頁で各族・亜族に所属する属の一覧を掲載するとか、分類体系について１頁の簡潔な説明を設け、その上で各属がどの族あるいは亜族に属するかを T1 とか ST3-1
といった記号で示す、といった工夫があってもよかったのではないかと思う。あるいは、現在のフォーマットのままで頁上端の族表示の後ろに亜族表示も追加するのでもよい。いずれに依るとしても、著者にも読者の側にとってもそれほど大きな負担ではなかろう。
「分類について知りたければ、他書を見て欲しい」ということかもしれな
いが、この点は大いに惜しまれる。ただし、日本の読者には別の解決法が用意されている。2019 年に北隆館から出版された堀道雄（編）『日本のハンミョウ（環境 Eco 選書 14）』（昆虫文献六本脚で取り扱っている）のカラー口絵には、多数の標本写真を載せた系統樹が掲載されている。個々の写真が小さいのが玉に瑕だが、同書を購入す
れば、PDF 版をダウンロードすることができ、より大きな画像で細部を見ることができる。よく見ると、本書では掲載されなかった属（Setinteridenta Acciavatti, 1987［和名新称ツヤハダハンミョウ］や堀道雄博士の採集品に基づいて記載された 1 属 1 種のミャンマーハンミョウ属 Myanmadera など）が載っている。系統樹なので一覧表や属名の後の記号よりも類縁関係を視覚的に捉えやすい。ちょっと面倒かもしれないが、本書と並べて見比べてみるのも楽しいかと思う（注記：この系統樹の中央下よりにある
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フタモンハンミョウが Pseudotetracha になっているのは、Pseudoxycheila が正しい。他にいくつか属名の誤綴りがある）。
最後に、何気なく見ていて気づいた誤りがいくつかある。細かく点検すればさらにあるかもしれないが、とりあえず、これまでに気づいたものを指摘しておこう。
まず、名称の誤り。始めの方で触れた Grandopronotalia 属（1 種）だが、種小名（種小辞）は上に書いたように、browni W. Horn, 1936 が正しく、Grandopronotalia browni
W. Horn, 1936 とすべきである。本書で用いられている carnavona Freitag, 1979 は、
Richard Freitag (1979) が本種を大属であるハンミョウ属 Cicindela Linné, 1758 に編入した際につけた代替名である。browni W. Horn, 1936 は、Freitag の分類ではやはり同じ
Cicindela に配属された browni Sloane, 1913（2021 年の『チェックリスト』ではオース
トラリアハンミョウ属 Rivacindela Broerius van Nidek, 1973。元々は Cicindela 属の種として記載されたもの）の新参ホモニムとなるためであった。しかし、Freitag のように２つの種を同属内に置くのならばともかく、本書のように別々の属に入れるのであれ
ば、代替名を用いるべき理由はない。念のために附言すれば、２つの browni は、元々は別の属の下で記載されており、ホモニム関係が生じたのは Freitag (1979) が行なった属の組み替えによる二次的な結果である。そのような場合には、属を別々にすれば、二次新参ホモニムとされた種小名は再び使用できる（この点は一次ホモニムの場合とは異なる）。他に気づいた名称の誤りとしては、11 頁の種のリスト中のタテジマハン
ミョウ（146 頁最下段右端に図示）の亜属名 Spilodella は Spilodia が正しい。同属（Lophyra）内に Spilodella Matalin & Cherkasov, 2004 という亜属（ヴェトナム、ラオス、タイに分布）が確かにあるが、そちらではなく Spilodia Rivalier, 1961 である。同
じく 11 頁の種のリスト中に Tricondyla (Paramegalomma) punctulata とあるのは、
Tricondyla (Megatricondyla) punctulata が正しい。Paramegalomma Moravec, 2010 は全く別族の Megalomma Westwood, 1842（和名新称マスカリンオオメハンミョウ）の亜属である。モーリシャス島とレユニオン島に分布する小属（本書に掲載されている）である。Megatricondyla Naviaux, 2002 が正しい亜属である。ともに単純なミスであろう。
２つ目は、属の代表種の選択の誤り。65 頁にアメリカイカリモンハンミョウ属
Habroscelimorpha Dokhtouroff, 1883 の代表種として掲載されている striga (LeConte,
1875) は、最近ではシロブチハンミョウ属 Eunota Rivalier, 1954（55 頁に図示）に分類される種である。したがって、本書には Habroscelimorpha 属は実質的には掲載されていないことになり、実際の掲載属数は一つ減って 124 属ということになる。著者のためにひとこと弁護しておくと、2015 年に出版された北米のハンミョウのフィールドガイドの第二版（David L. Pearson 他, A Field Guide to the Tiger Beetles of the United States
and Canada, 2nd ed。昆虫文献六本脚で取り扱っている）によると、分子系統解析の結果をもとに、それ以前まではアメリカイカリモンハンミョウ属に所属されていた
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striga を含む多数の種が、シロブチハンミョウ属に配置換えされることになった。したがって、これは全くの誤りとも言い切れない、無理からぬものである。dorsalis (Say,
1807) のようなよく知られた種を選ばなかったことがつくづく惜しまれる。ちなみに、同様の解析によって北米東部に分布する unipunctata (Fabricius, 1775) が東アジア（中国、台湾、日本）のマガタマハンミョウ属 Apterodela に編入されることになったのは、記憶に新しい。
３つ目は種同定の誤り。約 270 種を擁する大属クビナガハンミョウ属 Neocollyris W.
Horn, 1901 の代表種には、bonellii (Guérin-Méneville, 1834) が選ばれている。北西イ
ンド、ネパールから東ジャワにかけて広く分布する種で、属の分布域の西端から東端に及ぶ。属の担名種であり、普通種でもあって、大属の代表種としては適切な選択であると思う。しかし、図示された標本（ネパール産）は、鞘翅の金緑色の色調、脚（特に後脚）の脛節と跗節の色を見る限り、bonellii のようには見えない。少なくとも典型的な bonellii ではない。では何かということになると、Neocollyris 属の種の同定は容易ではないため確言はできないが、写真から見て取れる外見の特徴とネパール産ということを考慮すると、redtenbacheri (W. Horn, 1894) ではないかと思う。
他に 気 づ いた明 らか な同 定 ミスをもう一 つ 。155 頁 のキノボリ ハ ンミョウ 属
Tricondyla の図版の中段の左から２番目の elongata W. Horn, 1906（フィリピン産）とされているものは elongata ではない。写真から判る外見の特徴からすると aptera
punctipennis Chevrolat, 1841 であろう。133 頁のものと同種同亜種である。亜種
punctipennis にまとめられるものは、例えば、鞘翅表面の点刻だけを見ても多様であるが、２つの個体はその範囲内に含まれる。
４つ目は大きさの表示に関するもの。１頁 1 種の属の代表種の部分については仔細に確認していないが、後ろの１頁に 12 種ずつ並べている追補図版の部分についてみ
ると、大きさ（体長）の表示に明らかな誤りが見られる。一例だけ指摘すると、Neocollyris 属の頁の最下段の 4 種はいずれも表示によればほぼ同じ大きさ（11~12 mm）ということになるが、体長をどう定義するか（ハンミョウでは、多くの論文で、体長には上唇を含めない）によって数値に違いが出ることを考慮しても、これは明らかに
お か し い 。 panfilovi Naviaux & Matalin, 2002 は 15~18 mm ほ ど で あ る し 、purpureomaculata (W. Horn, 1922) は 7~8 mm、rogeri Shook & Wu, 2006 は 10~12 mm、
strangulata Naviaux, 1991 は 18~21 mm と 4 種の大きさは全く異なる。rogeri を除いて間違った数値が表示されている。一々の指摘はやめるが、155 頁のキノボリハンミョ
ウ属 Tricondyla の図版でもおかしいところがいくつかある（例えば、gestroi scabra
Fleutiaux, 1920 は 15~17 mm ほどと、表示にある 22 mm よりずっと小さい）。他の図版にも体長の表示がおかしい種が見つかるかもしれない（特に、著者が実物をよく知らない場合など）。したがって、残念ながら、体長については用心が必要である。なお、
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purpureomaculata の標本はインドネシア産と表示されているが、これも誤記の可能性が高いように思う。この種はスマトラ産とされる１頭のみのタイプ標本に基づいて記載されたが、その後同島から追加個体は得られておらず、タイプ標本の１頭を除くとインドネシアからは報告がないはずである。多数の標本が得られており、よく図示されるのは、インドからミャンマー、雲南省、タイ、ラオス、ベトナム、マレーシア（マラッカ）にかけて分布する亜種 borea Naviaux, 1994 である。後者の原記載を見る限り、両亜種（繰り返すが、名義亜種の標本は１頭が知られるのみ）の形態差はあまり明瞭ではなく、写真から borea の方であると断言することはできない。しかし、上の事情を考えれば、図示された標本は borea の広い分布域のいずれかから得られたものであると思われる。
長文になった。指摘したようにいくつかの瑕疵はあるものの、本書は、ハンミョウ
好きのみならず、美麗な甲虫の造形美を楽しみたい人たちにも広く薦めることができる好著である。価格はやや高めであるが、その価値は十分にあると思う。多くの方が本書を手に取ってくださることを願っている。出版社のウェブサイト（www.insectbooks.com）によると、ハンミョウについては地域ファウナのシリーズの出版を計画しているようである。評者としては、そちらも楽しみに待ちたい。
（注記：文中の属の和名は、堀道雄博士が提唱されたものがある場合にはそれを用いた。堀博士による和名がない場合には、新たに和名を提案し「和名新称」とその旨を表示した。ただし Pronyssiformia 属のみは堀博士による和名ニセクリブチハンミョウに替わる名称を提案した。
「ニセ（贋）」という語感があまり似つかわしくないための改称である）（2021 年 3 月 27 日 識）

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