サケに寄生する 粘液胞子虫 Chloro川yxum2 種の 分類と生活 史
漸口雄 " 広井 傑
・

Two Species Of Chloromyxum (Myxozoa : Myxosporea) in
Chum Salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum):
Taxonomy and Life Cycle
Shigehiko URAWA*
wardi Kud0, 1920 and

Chloromyxum

Chitose River, HOkkaid0, Japan,
phological comparisons
1923 is synonymous

chum

life, but

YOung
spore

described, and their life cycles

Chum salmon fry become

formation

spore

does

not

occur

intestine into the environment.

chum

salmonspawning season.

salmon in the

speculated.

MOr‑

reveal that C. chitosense

Fujita,areinfected with both species duringfor 2.5 to 4.5 years

after seaward

near

their natal river.

sporesare

By the timeof

expelled through the host's

The observations suggest that spore

formation Of C. wardi andsalmon is synchronized with host's reproduction by hormones connected

the ripening 0f the fish host.

spawning

chum

trophozoites 0f the parasites are present in the gallbladder Of maturingformation has completed, and mature

C. salvelini tn chum

HIROI*

C. salvelini Fujita, 1923 from

salmon that migrate into the coastal waters

spawning

with

Osamu

with other species Of Chloromyxum

with C. wardi.

their freshwater

migration.

are

and

are

This

may

59.6%

Prevalences Of sporesand 23.7%,

Of C. wardi andrespectively, and decreaseoverC. salvelini inthecourse0f thebe associated with the duration of freshwater life ;n the fry stage.

原生動物の粘液胞子虫類 Ch 小加myxumは王に淡水魚類の胆嚢に寄生する。 Shulman(1984)

は 37種を記載しているが，その中には C trut 加 g のようにマス類に寄生し病害を引き起こすものも存在する (Baueretal.
・1969) 。 しかし，Ch 。化myxumについての報告は大部分が形態に関するものであ り，その生態はほとんビ知

られていない。日本産サケ科宙類からは 5 種が知られているが (Fujita 1923 ，藤田 1936) ， 原記載以後の報告はまったくない。
著者らは千歳川産サケ Onc 。所む ynchus 如ぬの寄生虫相調査を 行い，胆嚢より Chl 。乃mvxuml@@

属する 2 種の胞子虫を得た。本報では，これら 2 種の胞子虫の形態を主に走査電子顕微鏡を用いて観察・記載し，既知種を含めて分類学的再検討を行うと共に，サケでの出現率の季節的変化を明らかにし，本虫と宿主の生活史の関係にっいて考察する。

北海道さけ・ますふ化場研究業績第¥301号" 水産庁北海道さけ・ますふ化場(HOkkaido
JAPAN)

SalmonHatchery,Fisheries Agency,

11

2‑2 Nakanoshima,

TOyohira‑ku,

Sapporo 062

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第40 号

Fig. 1. Maps

showing samplingarea.

DOttedpart

denotes the samplingareas

in the NOrth Pacific Ocean,

材料および方法
謂査地点および材料魚調査地点を Fie I に示した。 千歳川は北海道の中西部に位置しており， 支冴湖を・源流とする石狩川の支流で，石狩湾に注ぐ流程約 100kmの河lllである。 支乃湖 より20km

下流にさけ ・ます化場があ り， 湧水を用いて数 ヵ月飼育されたサケ椎角が毎年約2 ， 500 万 尾程千歳川に放流されている。 材
料色は1982 年 4 月に千歳川と石狩湾沿岸で曳網により採捕されたサケ稚佳 95 尾， 1981 年および1982 年の 9 月
からI用にかけて，千歳川に 湖上したサケ親色 337 尾， 日本海石狩湾岸の厚田で定置網 により漁獲されたサケ，その寄生虫相などから
千歳 Jll産と判断された。 比較のため， 1982
親色 50 尾である。 原田で採捕されたサケは
年 5 月に北太平洋 (41‑ 45 。 N ，

検査方法

156‑l73 。 E) で刺網 により漁獲されたサケ40 尾も材料佳、 とした。

サケより胆嚢を採集後，胆汁の―部を塗抹標本とし，光学頭鏡下で寄生虫の検査を行った。得られた胞子虫は生鮮状態でマイクロメーターを用いて胞子各部の測定を行うと共に，5%KOHを弾出させ。その長さを測定した。胞子の―部 は 1% グルタールアルデヒド (0.1Mを用いて極糸リン酸緩衝液，pH?.2)

で30 分間固定し，洗浄脱水後，臨界点乾燥装置で乾燥 し ，蒸着装置でコーテイング後，走査電子顕微鏡 (明石 d@‑10) を用いて胞子表面の観察を行った。

結

果

種の記弐

Chloromyxum

wardi Kud0, 1920

宿主 : サケ Oncor 勿乃研硲如加 (Walbaum)
12

の L コ L コの
三二の

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2 種の分類と生活史

サケに寄生する
粘液胞子虫Chloromyxum北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第40 号

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巳コO1

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サケに寄生する
粘液胞子虫、CM 。 /。 川町
ぴ m 2 種の分類と生活史
Table 1.

Prevalence 0f Chloromyxum

LOcality

infection in the various

Stage

N0. 0f fish

Of fishexamined

Fry

30

Fry

65

Pre‑mature

40

Date Of catch
Apr.

Chitose River1982

gf@7SOf Ap，・ 1982

1 Pぽ
三宮

耳与三

Prevalence (%)
c. wardi

Maturing

500"Chitose River

Sep.‑Nov.
1981& 1982

Pre‑spawning

20

1.@ 0

Spawning

317

5g

initial stages of trophozites 0@ Chloromyxum

were

C. SnlLelim@

・

1981
Oct.
& 1982The

1982

salmonNOrth PacificSea 0f Japan(off Atsuta)*Maystages 0f chum

・

6

23.7

found ln 4 fish (8%)

寄生部位 : 胆褒

で，十しるが，胞子を形成した栄養型は， 大きさ
栄養型 : 各種発育ステージのものがみら

内部tc@5‑10個の胞子を含む。

胞子 : 2 殻 より成る。胞子は側面像ひし形 (FiB 2A) ，正面像は円形に近く (Fig 2川 ，前面像ではほぼ円形
・かひし形を呈する (F 巾 2Q
・

・

3‑8

・

7‑8

8) メ m(25個体の平均 (範囲)，

以 F 略)，

幅? ぷ (6 ． 9‑9． 2)S) ノ m であ る。 縫合線 はおおむね直線状。殻表面には縫合隆起よりやや細い隆起線が，その紋様や数は胞子ごとに異なり規則性がない。胞子内部の前端に 4 個の極 塞が存在する。極婁 は側面像 惰 円形で ， 長さ 2 ? (2 3‑3・・

35 ． ? (25 ． 5‑51

． 0)2) ium ，

巾畠

2 3 1 ． 7‑3
・

リ

・

・

複雑に走

・

パ TTL，厚さ8 0(7。 長さは8 1(7

・

・

・

． 1) ノ m であ る。 弾 出した 極 糸の長さは。

pm

Chloromyxum

salvelini Fujita,1923

宿主 : サケ 0wCo7 めW 研硲んef ぱ (Walbaum)

寄生部位 : 胆嚢
栄養型 : 発育の進んだ栄養型の大きさは 23!‑28umx20‑28um

で，内部に 1‑3個 (通常 2 個) の胞子を形成する0
ほほ球形を呈する (Fig 引 。 長さ 12 ． ? (lt ． 0‑15・

胞子 : 2 殻 より成り，厚さ12 ． ? (10 ． 8‑15.8)um． 8) Am， 幅 12 ． 7 u0 ． 8‑15

． 0) Am，。 縫合面は明確で殻表面より突出する。縫合線 は前面部で大きく湾曲する。殻表面には隆起線が複雑に走り，―定の形式は認められないが，その数は C・

wardi

よりも多い。極嚢は 4 個で，． 4) メ m ，

幅3 ． 5 (2 ． 8‑3

Tab@e1には Chl 。化m 必Mm@2種の胞子の出現率をサケの発育別に示したが，河川で捕獲した サケ椎色．および降悔した
椎仔、 には ChlnrnmW

れ川の寄生がまったく認められなかった。また，北太平泊で漁長さ4 ． 2 (3 ． 1‑5

出現率の変化獲 されたサケの胆嚢にも Chloromyxum
CMんぬ加 myxum． 9) パ m であ る。 極糸長 57 ． 5 (37 ． 6‑72

． 3) メ m 。

はみられなかった。 産卵のため沿岸に 回遊して来たサケ 親魚にもの胞子は認められなかったが，50 尾中 4 尾の胆嚢中には C みん wmyxum

るものが観察された。千歳川に湖としたサケ親仔 のうち，産卵前の個体には C warmf
・

であ り，

Mardt

salvelmれ i が 2)3 ? 九の出現率となった。

。

C

・

が 59.6%の胞子が認められたが，

C salvehfniCo 胞子はみられなかった。 しかし，産卵直後のサケ親伍では，Cその出現率は 15 0%・の初期栄養型と思われ

・・

Fie 4 には， 1981 年および IW8W 年の 9 月から11 月にかけての鹿卵サケ親佳．におけるChloromvxumw
・

/5

2 種の

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第40 号

100 「

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山十

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︵釆︶
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5o J
Fig. 4. Seasonal changes in the prevalence of Chloromyxum
spawning chum salmon @n the Chitose River.

wardi andC. salvelini

in the gallbladder0f

胞子の出現率の変化を示した。 両極は，産卵親佳 にはいずれの時期にもみられたが，その出現率は時期が遅くなるに従って低下する傾向が認められた。

考分類

太平洋産サケ属からは C 乃め加 myxumIo

察種が知られている (MargoliS1982a)

た 2 種の形態的特徴を Tah@fi2 に比較した。 千歳川産サケに寄生する Chl 。のmyx ，um。 これらと今回得られのうち，大型
種は Fuiita(1923) が支筋湖産アメマス siiuvLe.1inu5ぬ雄。map,m あ " の胆嚢に発見し報告した C ． salveliniC@alvflini は栄養型中に胞子が 1‑3がアラスカ産べ二ザケ Onrn 朴ノ %c ゐ us ， ne 什d の胆嚢より見いだし，特徴とよく―致し，本種は C Mwrdiと同定された。C・ヵにも分布し (KOnovalov1971) ，

同定された。C ．

個しか形成されないのが大きな特徴である。 ―方，小型種は Kudo(1920)

・

wardi

新種として記載した C

・

Wardi

の形態的

はアラスカ以外にソビエト連邦のヵムチャッ

カラフトマス O go めwsr.ha やマスノスケ O ・ぬ仇川 / 地加にも寄生することが知られているが (MarBolis1982a)

・。 サケからの報告はこれが最初である。 ところで，千歳川産サケの胆嚢からはC rhftn.s@e.n.wが記載されており(FuJita1923) ，その寄生率は40%・と報告されている(藤田1937) 。

本種の特徴は胞子の殻表面が平滑であ ることと報告されているが，今回の調査ではいずれの時期にもこの様これに近い出現率を示す種として C wardi

な種は見られず，・が観察された。C.chi 幻 sensee は 穀の表面構造

以外は C warmf の形態と極めて類似している。胞子表面の隆起線は繊細であり，観察の条件によっては見逃・す可能性が高い。本種が千歳川より消失したとも考え難いことから，判断される。Table2

C・

oncorhynchi

C ． chitosense は C ． mnrdfの シノ二ムとに記載した他の種にっいても互いに類似したものがある。 たとえば， C ． qnadn めrme,

および C

・

nne 乃ぬぬ の 3 種はいずれも オホ□ツク沿岸のサクラマスに発見され， 形態的にも脚圧 : Fulita (1923) は S ・た u れ 必C肋 と報告している。

f6

サケに寄生する
粘液胞子虫Chloromyxum
MOrphologicalcomparison among
the Pacific salmon (Oncorhynchus

Speciesrecorded from

C salvelini

C chi 加洲i

C 如血血

Kud0, l920

Fujita, 1923

Fujita,1923

Fujita,1936

棚 "'

・

Chloromyxum

C肋刈mymmwardi

0 we 林 0

H0 寸

the species 0f the genusspp.).

・・

Table 2.

2 種の分類と生活史

0 ． 凧 fれ "'0.ke 加0． 如血

O ． &ぬ d

GB

GB

GB

GB

"L‑ Io

1‑2

1‑3

1‑7

・

0

・た

Pt

り

0．。

GB"

LOcation
N0. Uf spores ina tr0 『 hoZite
sporekn 如レm)11.0‑15.8

7.7‑@.F93(8.110.4)"
Wid 士レ m)．

g3
・

7.5‑9"GThickness

7.3‑8.8

10.8‑15.8

2． 3‑L ． 2

3 l‑5 48.5

m)
POlarcapsuleレ

5"。

Wid 山は m)
POlar filament25.5‑51.0

Caudalfilamen．

おab 比 nt

ab ぼ nt・

pre 出 nt

Pre
auint
oorsFujita,
1923 Present
authors
Fujita,1923 Fujita,
1936
山
丈

m

C． qHm7n ル川
M

C． 0%C0 州y乃 CM

C． 0ぬ ew ぬぬC．ハM70H

C.COYW叫 C刈Fuiita,1923

Fujita,1923

Fujita,1936

Shulman &Shtein,1962

Yasutake &WO0d, 1957

Bauer, 1948

0 ． eo 寸於 Nm

O． 雌仰
0 ． Ag ぬ0． 狐 。 "0 ． 川仏 nu
0． keぬれO ．上山。叩@tscha

0.ne 舛 ""Gl0me 口 H

GB

C． gwM
Speciesl5

ab int almost
1lel
tospara‑uture

variableabぽ ntab ぽ nt

Kud0,1920

Referencevariablevariableab 北 nLi projection(4.2@0.6)
2.8‑3.9(57.5@
37.6‑72.3
9.8)

L。。如ルm)variable・・血杣ね m)

Riges 0n valve

GB

側

HOst

0 ． go 什川 MM

LOcation
N0. 0f spores inGBGB

0． go 材於がmLGBGBa trophozite

Sporelength@m)u‑‑]f,

Wid 山レ m)

13‑l4

丸

ThlCkne 卜

9.5

(urn)
POlarcapsuleL。 "如@レ m@

45"G

Wid 山し m)
POlar filament

5"6

4.5

3 5‑4" 。
・52

Le" 如@um)
variable

Riges 0n valve

tous
Caudalprojection
filarnenabsentReference

9‑10.5variablevariablea
1lel
lmost
L0suturepara‑Oblique
suturetoabsentab ぽ nt

absentab 丈 nL

parallelto
sutureab 丈 nt

Fujita,1923 Fujita,
1923 Fujita,
1936 Shulman,
1984 Yasutake
WO0d,1957&
Shulman,1984*' Margolis(1982a)@5 (mean@S

D.)*2 Vinnichenko"i in diameteret a1. (1971)*3 KOnovalov(1971)

j1 Gallbladder北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第W0 号@

j2.5‑4.5

Stream Life

years

Ocean Life

Oつ，

Proposed life cycle 0f Chloromyxum
wardi and C. salvelini in chum salmon(A) YOung trophozoites are present in the gallbladder Of maturing chum salmon which migrate into
inshore areas near the home river ; (B) Mature spores are formed by the time 0f spawning, and released(C) Spores infect intermediate hosts ?; (D) Chum
through the host's intestine into the environment;
salmon fry become infected during the stream life fn the spring ; (E) COndition Of the parasite in young
chum

・Fig. 5.

salmon

has

not

been

known.

非常に類似しており， 同―種であ る可能性が高い。いずれにしても，これまでの記載は光学顕微鏡による観察に基づいており，胞子の微細な形態の記載は十分とは言えない。
今後は電子顕微鏡なビを用いてChlormyxu

呵

各種の胞子形態を観察し直し，分類学的に再検討を行う必要があ ろう。
生活史

サケに寄生する Chlo 仰myxumの生活史の模式図を Fie 5 に示した。河 Jll生活期 および海洋生活初・期のサケ稚笛の胆嚢には寄生がみられなかったが， Chln 仰mvxum

2 種は淡水種であることから，感染はサケ

椎伍 の河川生活期に起きると思われる。沿岸に産卵回遊したサケ親色、 には Chhf。 仰myxum
められ，サケの成熟が進むにつれて胆嚢中の Ch 如汀myxum?
るの栄養型が僅かに認の栄養型も増殖 し ，サケが河@llに湖上して産卵す頃には多数の胞子が胆嚢中に出現した。厚田沿岸で漁獲されたサケが河川に湖上して成軌産卵するまでの期間は約 3‑4

週間であ ることから，Ch 加 romyxum

はこの間に胞子形成を行うことになる。胆嚢中の胞子は宿王の消化管を経て水中 <@排出され，翌呑サケ椎佳 に感染すると考えられる。感染過程については不朋であるが，サケ科佳類の旋回病を引き起す粘液胞子虫 T 市 ctinomyxoney
告されているように (MarkiwandWo@f1983， WO@fandMarkiw1984)

加salmo (:Myxosomace

化brait5) で報，ある種の中間宿王が存在し，そこで越冬した後，稚色に感染するu) ではないかと考えられる。

サケは，河 Jll
への湖上時期から，前期群 (9 月―1n 月初旬)，中期群 u0 月初句〜 H 月中旬) および後期群(11 月中旬‑12 月 ) に分けられているが， Chl。加myxumの出現率は前期群で高い傾向がみられた。千歳@llに放流されたサケ稚伍は，前期群由来のものが河川生活期間が比較的長く， 他は大部分がm0 日ほどで降海する(真由他ことが知ら示 している1982,]983) 。 前期群で出現率が高いのは，サケ椎苗 の 河Jll生活期の長さを反映していると考えられる。調べたサケ親宙は 4 年仔を玉体とし， 3 年苗． と 5 年任、 も含まれていたが，いずれの年級群でも産卵親佳、 に Ch ん 加myxumの胞子が出現することから， Ch 。 のmyxum
ばは宿王の海洋生活期間に

サケに寄生する
粘液胞子虫 Chlo の Ww

ひm

2 種の分類と生活史は影響されず，サケが産卵のため河JllC 湖上する時期に台わせて成軌胞子を形成することが明らかである。
れは淡水種であ る CA わんmyxum

こが大部分を海洋で生活するサケの生態に適応した結果と考えられる。 胞子形成に関与する要因については不明であ るが， サケ科魚類の筋肉に寄生する淡水産粘液胞子虫 Hg 乃 % 昭ゆdsalvmn わ 。ぬでも感染後 I 年以上してから日 lIlに産卵回遊した親魚に成軌胞子が出現することが知られており，
その原因として宿王 より出されるホルモンが作用していると考えられている (Mars@olis1982b)。 また，淡水生活期のべ二ザケに寄生する線虫 Phflnn f@椛@ 。mr.n 所$ynchi
・も宿王が母川に回遊し産卵する頃 に成熟することが知られており， 脳丁 垂体ホルモンが中体の成熟を促進することが実験的に確かめられている (BashirullahandAdams1983)。 今回調査したサケは同時に血清中成熟ホルモンの分析が行われ， 数種類の性 ホルモンがサケの性成熟と共に増加することが明らかになったが(Hiroi 1982, Ueda

et al.1984),

Chlo 加川 'XUm 胞子

変イ とと良く ―致した。従って，宿 王の成軌に関係するホルモンがCM九ぬ romw ぴ川の形成過程はこれら性ホルモンのの成軌にも関与している可能性が考えられる。今後は，感染機構と共に，胞子形成に関与する要因についても明らかにする必要があ ろう。
稿を終えるにあたり，御校閲を頂いた北海道立函館水産試験場の長澤札也博士に謝意を表します。

要

約
2 種を得，形態を記載し分類学的検討を行うと共定され，いずれもサケからは初記録である。 C 仙比 senseFuuta,1923
・

淡水種の C ． % ， ardiと1920 に同・

salvelini Fuiita, 1923 に，小型種は C w@ ぬf Kud0,
は C wardiのシノ二ムと判断された。

・・

千歳 Jll産 サケ親魚の胆嚢より粘液胞子虫類 Chi 。叩myxumに，生活史について考察した。人型種ほ CC ． .w.1Lf.1ifn@i
は ，河川生活期のサケ稚魚に感染後，3‑5

年してS 川付近の沿岸に産卵回遊したサケの胆嚢に初期栄養型として現われ，宿主が河Jllに湖上して産卵する頃に合わせて胞子を形成す

・が 59 6%，

C Sa ぬ g7fwf が 23 7Z・・・ることが明らかになった。 これは，淡水産である両種が宿王の生活史に適応した結果と思われ，宿主の成軌に関係するホルモンが主体の胞子形成にも関与していると考えられた。産卵新色での胞子の出現率は， C

川 ?/dfであったが，前期群ほビ高い傾向がみられ，その原因として推色期の河@ll生

活期間の長さが影響していると考えられた。

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