Scientific and Educational Reports of the Facultyof Science and Technology, Kochi University
Vol. 5 (2022), No. 10

更新統下総層群清川層産 Mizuhopecten tokyoensis (二枚貝：イタヤガイ科) の季節的殻成長の復元
Reconstruction of seasonal shell growth of Mizuhopecten tokyoensis (Bivalvia: Pectinidae)
from the Pleistocene Kiyokawa Formation of the Shimosa Group
吹本

樹*・近藤

Itsuki Fukimoto

康生**

Yasuo Kondo＊〒780-8520 高知県高知市曙町2-5-1 高知大学大学院総合人間自然科学研究科理工学専攻
Graduate School of Science and Technology, Kochi University, Kochi 780-8520, Japan
＊＊〒780-8520 高知県高知市曙町2-5-1 高知大学理工学部進化古生態学（古生物学）研究室
Laboratory of Evolutionary Paleoecology (Paleontology), Faculty of Science and Technology, Kochi University, Kochi 780-8520, Japan

要旨
更新統下総層群清川層基底部より産出したイタヤガイ科の絶滅種 Mizuhopecten tokyoensis (Tokunaga) の左殻表面を観察したところ，本種に広く認められる鮫肌彫刻は，平行に配列するラメラに漸移することが分かった．同属のホタテガイ Mizuhopecten yessoensis や同科のイタヤガイ Pecten albicans にみられるラメラは 1 日 1
本形成されることが知られている．このことから，鮫肌構造を構成するユニットの幅を計測することで日単位の微細殻成長を復元できるだろう．この考えに従って，殻の日成長量変動と酸素同位体比の分析を併せて行った結果，殻高約 140 mm の分析個体（KSG-if005）には約 2 年分の水温変動が記録されており，成長障害
輪が高水温期に形成された年輪と見なせることがわかった．さらに，このように日成長量変動パタンと酸素同位体比プロファイルを対比することで，清川層産の本種は高水温期に年輪を形成する一方，殻形成が活発であったのはおもに秋から冬であったことがわかった．このような一連の季節成長パタンは，おもに春から夏にかけて高成長を示す現生種のホタテガイやイタヤガイとは対照的である．

キーワード：Mizuhopecten tokyoensis，微細殻成長，酸素同位体比，年輪，鮫肌構造

はじめにMizuhopecten tokyoensis (Tokunaga) は，Tokunaga (1906) が現在の東京都北区王子の更新統から得られた標本に基づいて記載した大型のイタヤガイ科二枚貝である．本種は日本地質学会により東京都の「都の化石」に指定されていることからも分かるように，我が国の第四系を代表する絶滅種貝類として知られ，多くの研究が行われてきた（例えば，Akiyama, 1962 ; Masuda, 1962；魚住ほか，1986）．

1

本種の化石記録は，時代的には更新世ジェラシアン期（2.4 Ma；千葉県君津市三石山の黒滝層）から後期更新世末（約 0.013 Ma；鹿児島県鹿児島市新島町の燃島貝層及び熊本県天草市牛深沖海底）まで，地理的には関東地方（上総層群，下総層群等）を中心に，北海道から鹿児島までの太平洋沿岸域の第四系海成層や日本近海の海底より知られている（例えば，新野，1936；Niino, 1952；鹿間，1955；大原・高橋，1975；石井，1982；
しびかわそう魚住ほか，1986；中島ほか，2016）．また日本海側からは，秋田県男鹿半島の更新統鮪川層からの報告もある（鎮西，1977；魚住ほか，1986）．本種は Mizuhopecten 属の中で最も新しい絶滅種であり，地域によっては現生種ホタテガイ Mizuhopecten yessoensis と同時期に生息していた（魚住ほか，1986）ことから，本属の進化と絶滅について考察する上で重要な種の一つである．しかしながら，本種においては，その古生態や絶滅原因の詳細などはほとんど明らかとなっていないのが現状である．
本種をはじめ，イタヤガイ科二枚貝の左殻表面には鮫肌状の表面装飾（Shagreen microsculpture；Hayami andOkamoto, 1986）をはじめとする微細構造が見られる．後述するように，この構造は平行な成長線に漸移することから，この鮫肌状構造と平行線が並んだ構造の間隔を日成長量と見なすことができる．また，その間隔を計測することで，日単位の微細殻成長の変化を知ることができるであろう．この結果に殻の酸素同位体分析による殻形成時の水温変動の結果をあわせて考えることで，本種の季節的な殻成長を復元できるだろう．本研究は，この考えに基づいて，房総半島に分布する更新統下総層群清川層産の標本を用い，M. tokyoensis の古生態のうち，その季節的殻成長の特徴を明らかにすることを目的として行った．

イタヤガイ科二枚貝左殻表面の微細構造に関する用語，定義について
先述の通り，いわゆる成長線など，二枚貝殻の微細成長に伴って形成される構造は，アラゴナイトの殻を持つ内生二枚貝類の殻断面でよく観察される．このため，このような構造に関わる用語は内生二枚貝類の殻断面での観察を前提として定義されてきた（大野，1989；佐藤，2001）．一方，カルサイトの殻を持つ表在性のイ
タヤガイ科二枚貝類では，殻表面，特に左殻の表面に微細殻成長が記録されており，種によっては日成長線と見なせる構造が認められる（Clark, 1968, 2005；高橋，1980）．イタヤガイ科二枚貝の殻外面に現れる成長に伴う微細構造は ridges (Clark, 1968, 2005) , external lamellae, あるいは growth striae (Chauvaud et al., 2005) などと呼ばれてきたが，関連用語は十分整理されていない．そこで，本稿では同属の現生種ホタテガイ Mizuhopecten
yessoensis について報告した高橋（1980）の用語を参考にして，暫定的に以下のように整理するとともに，本研究の分析個体を用いて図示する（図 1，2）．
まず殻成長に伴って左殻表面に形成される微細構造（微細成長構造）の多くは，薄層状の立体構造（高橋，1980；鱗片突起）を持つため，ラメラ（lamella, lamellae）と呼ぶ（図 1B）．ラメラはしばしば破損，磨滅し殻表面上の線のようにも見える．結果の項で詳述するように，ラメラの間隔，うねりの変化によって，平行配列型，フリル型，網目型など微細成長構造はさまざまの「模様」を生じる．
ラメラと次のラメラの間の距離（ラメラ間距離）を微細成長量（micro-growth increment）と呼ぶ．さらに，
ラメラが 1 日 1 本形成される（と仮定する）場合，ラメラは日成長線（daily-growth line），ラメラ間の距離は
日成長量（daily-growth increment）と呼ぶことができる（図 1B）．本稿では，イタヤガイ科二枚貝のラメラが日輪であることが広く認められている（Clark, 1968, 2005 ; 高橋，1980；大野，1989）ことから，ラメラは「日2図 1 清川層産個体 KSG-if005 の左殻表面にみられる成長障害輪とラメラ．A：成長障害輪．GB-1, GB-2：成長障害輪（growth breaks）． B：左殻表面にみられるラメラと日成長量（daily-growth increments：DI）を示した図．

成長線」，ラメラ間距離を「日成長量」と仮定し，議論を進める．
成長停滞に伴って，微細成長線の付加パタンが不規則になる部分を成長障害輪（growth breaks：GB；佐藤，
2001）と呼ぶ（図 1A）．成長障害輪は，一般に段差や変色を生じる．本個体では，殻頂から 26–50 ㎜付近が赤褐色に変色しており，特に殻頂から 45 ㎜付近に最も明瞭な変色部がみられたため，本個体の成長障害輪
GB-1 はこの部分に認定した（図 1A）．また，殻頂から 115 ㎜付近には段差がみられ，これを成長障害輪
GB-2 に認定した（図 1A）． 成長障害輪が年 1 回できることが分かる場合は，佐藤（2001）に従い，それらを年輪と呼ぶ．

分析標本および研究手法
分析には下総層群清川層産の M. tokyoensis (標本番号 KSG-if005：図 2) を用いた．本標本は左殻，右殻ともにほぼ完全な状態で発見された．左殻は殻高 140 ㎜，右殻は殻高 144 ㎜であった．
産出地点は，千葉県袖ケ浦市永吉（徳橋・遠藤，1984 の Loc. 21 および Kondo et al., 1992 の Stop1）である．
産出層準は下総層群清川層の基底部にあたり，Kondo et al. (1992) が In-situ and indigenous molluscan shell bed (原地性および同相的貝化石密集層) と記載した堆積ユニットの最下部にあたる（なおこの露頭は，大型遊興施設の開発にともなって消失している）．同ユニット内のやや下位からは，ナミガイ Panopea japonica，やや上位からはウチムラサキ Saxidomus purpurata の，それぞれ自生個体が産する．ナミガイが堆積物に 0.4−0.5 m の深さまで埋没する（Kondo, 1987）ことを考慮すると，今回分析を行った M. tokyoensis は，マルヒナガイ Dosinia
troscheli とともに最も早くこの場所に生息し，ナミガイやウチムラサキが生息したのはその後であったと推定される．この In-situ and indigenous shell bed において最も多くの化石を産出する層準は，本標本産出層準のさらに約 0.3 m 上位であり，ここにはマツヤマワスレ Callisita chinensis，イタヤガイ Pecten albicans，トリガイ3

図 2 清川層産個体 KSG-if005 の左殻（A）及び右殻（B）の全景写真．GB-1, GB-2：成長障害輪（growth
breaks）．白点：酸素同位体比分析用の微小粉末サンプル採取箇所．数字は図 5 中の番号と対応している．

Fulvia mutica 等が産出する．また，O’hara and Nemoto (1978)は，本個体産出地点とほぼ同地点の露頭から，トリガイ，イタヤガイ，マツヤマワスレ，アカガイ Anadara broughtonii，タマキガイ Glycymeris vestita などが本種と共産すると報告している．
本研究で対象とした化石の産出地点を含む，木更津地域に分布する下総層群は，下位より，地蔵堂層，藪層，上泉層，清川層，横田層，木下層，姉崎層，常総粘土層に区分される（徳橋・遠藤，1984；中里・佐藤，
2001）．本層群は浅海成の砂層とそれらに挟まれた淡水，汽水成の泥質層ないし砂礫層で構成されており（徳橋・遠藤，1984），この泥質層や砂礫層と砂層からなる一連のサイクル形成は，氷河性海水準変動に起因することが明らかにされている（徳橋・近藤，1989；中里・佐藤，2001）．このようなサイクルの 1 つである清川層は，海洋酸素同位体比ステージ（MIS）7.3 に対比されている（中里・佐藤，2001）．MIS 7.3 の数値年代については 0.2155 Ma という値が得られている（Thompson and Goldstein, 2006） ．また分析標本の産出層位は岩相対比からテフラ Ky-2 の直上と推測される．この Ky-2 と対比される広域テフラ TB-7 のフィッショントラッ
ク年代より，0.225 Ma という値が得られている（中里・佐藤，2001；岡崎ほか，2006）．このことから，今回使用した標本は 0.225–0.2155 Ma のものであると推測される．
観察，分析には左殻を用いた．日成長量は Keyence 社製デジタルマイクロスコープ VHX-1000 を用いて計測した．倍率は 100 倍で行った．デジタルマイクロスコープで計測した殻高とノギスで測った殻高に若干のずれが生じていた．そこでノギスで計測した殻高をデジタルマイクロスコープで計測した殻高で割り，係数を出し，すべての計測値にその係数をかけて補正した．計測は原則として貝の最大成長軸に沿うラインで行い，破損，あるいはコンクリーション等で見えない部分は，その近辺でラメラが明瞭に見える部分で補った．
なお M. tokyoensis のラメラでは，平行線が配列したような場合だけでなく，網目状の配列も存在し，ラメラ間距離の計測に問題を生じる．しかし，後に詳述のように，網目型から平行配列型に至るグラデーションが存在することが判明した（図 3，4）．この知見に基づき，ラメラ間距離（日成長量 daily-growth increment：4DI）は次のように計測した．まず，平行配列型のラメラの場合はラメラ同士の間隔をそのまま DI として計測した．次に曲線が配列したようなラメラ（フリル型：図 3）の場合はラメラの突出部から次のラメラの突出部までを DI とし，網目型のラメラについても，フリル型と同様にある突出部から次のラメラの突出部までを DIとした（図 3）．なお，網目型の網目の長径を測ると 2DI（2 日分の成長量）となる．このように定義すると，
平行配列型と同様の基準ですべてのラメラ間距離を計測することが可能である（図 3）．

図 3

M. tokyoensis の左殻表面にみられるラメラが作る 3 類型とそれぞれの構造でのラメラ間距離（日成長量：DI）の計測方法を示した図．平行配列型ではラメラ同士の間隔を DI とし，計測した．また網目型，フリル型についてはラメ
ラの突出部から次のラメラの突出部までを間隔として計測した．これにより，正確に一日あたりの成長量を計測することができる．

ラメラの観察には実体顕微鏡や画像編集ソフト「GIMP」を使用した．撮影した殻の画像を GIMP で開き，任意の倍率に拡大し観察を行った．また，実体顕微鏡でも同様の観察を行った．最後に計測ソフト「ImageJ」
を用いてラメラ本数を計測した．その際，GB-1 から GB-2 の間を 3 回計測し，その平均を取った．
酸素同位体比分析試料は，左殻の最大成長軸に沿ってシールタイプのメジャーを貼り，その位置を基準として採取場所を選んだ．サンプルの採集にあたっては NSK 社製ハンディルーターElecter GX を用いて，殻物質の粉末サンプルを採取した．サンプルは，成長障害輪部では 2–3 ㎜間隔，それ以外では 5 ㎜間隔でポイントを定め，29 サンプル採取した．また，腹縁部からも 3 ㎜間隔でサンプルを 4 点採取したため，合計 33 サンプルとなった．サンプル採取箇所は図 2 の白点で示した．採集したサンプルは，0.045–0.070 ㎎の範囲で秤量し，
高知大学海洋コア総合研究センターの Thermo Fisher Scientific 社製安定同位体分析システム MAT-253 を用いて分析した．酸素同位体比の分析値は標準物質 NBS-19 の基準値−2.2‰と実測値の平均との差に基づいて補正した．

結果

1. 成長線形態とその遷移，本数本標本の成長線形態を観察すると 3 つの類型が認められた（図 3，4）．1 つ目の類型は魚の鱗型のラメラが全面に広がったものである．本論ではこれを「網目型」と呼称する．この類型は殻頂から 7–26 ㎜付近によく5見られ，36 ㎜まで確認できた．一つ一つの形状は角が丸くなったひし形に近い形状をしており，配列は規則的であった．前縁部から後縁部の放射肋間で広く観察できるほか，耳の部分でも観察できた．一方で放射肋上では観察できなかった．殻頂から約 26 ㎜までは網目型が卓越していたが，それを超えるとラメラ間距離が広くなり，ラメラ同士の頂点が分離し始め，2 つ目のタイプである「フリル型」へと遷移した．この類型は，殻頂からの距離約 29–44 ㎜までの部分で見られた．その形態は網目型タイプが最大成長軸に直交して垂直に 2 分割されたようであり，配列自体は規則的であるが網目型より乱雑な見た目である（図 3）．このタイプも網目型と同じく放射肋間でのみ見られるが，どちらかといえば放射肋間の斜面側でよく観察できた．網目型との見GB-1

図 4 A：清川層産個体 KSG-if005 左殻の成長障害輪付近の画像．GB-1：成長障害輪．B：A の一部を拡大した画像．ラ
メラの形態遷移が分かりやすいように白黒加工している．

分けはつけにくく，肉眼では網目型に見える場合もあるが，実体顕微鏡やデジタルマイクロスコープ，GIMP等の画像ソフトを用いて拡大すれば容易に区別が可能である．最後の類型はフリル型がなめらかになったもの
で，最大成長軸に直交する方向に平行に配列していることから「平行配列型」と呼称する（図 3）．殻頂からの距離約 44 ㎜以降で卓越していた．このタイプは，腹縁部付近では，屋根瓦が折り重なるようにして配列していた．
次に放射肋上と放射肋間でのラメラの構造変化について述べる．放射肋上では，平行配列型のみがみられた．また，放射肋上のラメラは放射肋間よりも突出していなかった．肋の斜面部に来ると構造が立体的になっていた．肋上が平行配列型を呈していながら，肋斜面ではフリル型ないし網目型，肋間では平行配列型ないしフリル型というように殻頂からの距離が同じ地点でも肋上でのタイプと肋間でのタイプが違うというケースも見られた（図 4）．また，成長障害輪間のラメラ本数を調べた結果，272 本であった．

6

-1.5

L1
10

0.7

-1.0

0.6

-0.5
L2

5

0.5

15

0.4

25

0.0
0.5

0.3

1.0

δ18O（‰）

Distance between adjoining lamellae( =Daily growth increment [㎜] )

0.8

20

0.2

1.5

10

30

0.1

2.0

GB-2

GB-1

0.0

2.5
0

10

20

30

40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140
Distance from umbo（㎜）

図 5 清川層産 KSG-if005 のラメラ間距離（distance between adjoining lamellae [mm] ）と酸素同位体比プロファイルを対応させた図．薄緑線が日成長量，濃緑線は日成長量の 14 日分移動平均，青線が酸素同位体比を示す．図中の番号は図 2の番号と対応している．黒三角は，成長障害輪 GB-1, GB-2 の位置を示している．また，緑カッコは高成長区間 L1, L2 を示している．

2. 殻成長とその季節変動パタン
まず，酸素同位体比プロファイル（図 5）を見ると，本個体には高水温の山と低水温の谷がそれぞれ 2 回ずつ記録されていた．酸素同位体比の極小値は殻頂から 45 ㎜，104 ㎜，115 ㎜付近にみられた．酸素同位体比の最も重い値（最大値）は 1.912‰，最も軽い値（最小値）は−0.880‰であった．最大値と最小値の差は2.792 ‰であった．次にラメラ間距離変動を見ると，殻頂からの距離 26–50 ㎜と 110–120 ㎜付近でラメラ間距離が小さくなっていた（図 5）．殻頂からの距離 26–50 ㎜及び 110–120 ㎜でのラメラ間距離の平均値はそ
れぞれ 0.152 ㎜，0.201 ㎜であった．この部分は成長障害輪 GB-1, GB-2 とほぼ一致した．一方で，酸素同位体比が極大となる，殻頂からの距離 70–90 ㎜付近では，ラメラ間距離が最大で 0.684 ㎜，平均 0.344 ㎜であった．また，この区間内で酸素同位体比が最大値を取っていた．このことから，本種は高水温期に成長障害輪を形成し，逆に水温降下期から低水温期にかけて高成長するという一連の季節成長パタンを持っていたことが分かった．また，本個体の成長障害輪 GB-1, GB-2 は水温の高い時期にのみ形成されており，水温が低い
時期には形成されていなかった．このことから，本個体の成長障害輪は 1 年のうち，最も水温が高い期間に形成される年輪であると推測される．殻頂から約 70–90 ㎜地点では，ラメラ間距離が大きい値を取り続ける期間となっており，同時に酸素同位体比も極大となっていた．以上より，殻頂から約 70–90 ㎜の区間を本個体における「高成長区間」に認定し，低水温期に高成長していたことから L1 とする．

7

低水温期にラメラ間距離が増加する季節成長パタンは GB-2 以降でも同様で，酸素同位体比とラメラ間距
離が極大値を示している殻頂からの距離 125–135 ㎜の区間では平均 0.234 ㎜にまで増加していた．この区間
を高成長区間 L2 と呼ぶ．しかし，L2 の成長量は L1 区間でのラメラ間距離よりも小さくなっていた（図5）．

考察
高橋（1980）は，現生種ホタテガイ M. yessoensis の左殻表面にみられる構造を観察した結果，大きく分けて
3 つの構造が見られることを指摘しており，これらの構造は殻の成長量により変化するとしている．成長量が少ない時にはひし形を呈しており，成長量が多くなると鱗片突起の伸びが大きくなると報告している．また，これらの構造の遷移についても述べており，鱗片突起は四角形及び六角形をしているが，殻成長に伴い小鱗片が合体することで境界が不明瞭となり，帯状の鱗片突起へと変化すると指摘している（高橋，1980）．M.
tokyoensis の場合，網目状タイプのラメラ同士が徐々に離れていくことで網目型から線形のフリル型へと遷移している様子が観察できた．このようなラメラ形状の遷移について，高橋（1980）は基質付着型の生活様式から個体の成長に伴う自由遊泳型への移行による貝の生理生態の変化を反映している可能性を指摘している．今回の観察においても鱗片突起が卓越していない網目型タイプが殻頂部付近で見られたことから，ラメラの遷移に
は生活様式の変化が関わっている可能性がある．また，本研究によると，網目型からフリル型へ移行する時期
はちょうど成長障害輪の直前に当たることから，生活様式の変化による生理的要因以外に，殻成長量の変化や水温変動などの外部要因が関わっている可能性もある．
次に本個体のラメラが日輪（太陽日輪）であるという解釈の妥当性について議論する．先述の通り，ホタテ
ガイを含むイタヤガイ科二枚貝のラメラ形成が日周期であるという複数の研究結果がある（例えば，Clark,
1968, 2005 ; 高橋，1980；大野，1989）．本個体に話を戻すと，成長障害輪の形成時期が高水温期と一致する
ことから，この成長障害輪は 1 年に 1 回，高水温期に形成される年輪であると考えられる．このことから，成長障害輪間のラメラは，1 年間の成長を記録していると考えられる．そして，この間のラメラ本数は 272 本であり， 1 年の日数 365 日を超えていない．一般的にイタヤガイ科二枚貝の成長は外部環境（餌量，水温，塩分，潮流等）や内的生理要因（産卵などによる生理的疲弊）の影響を受ける（大野，1989）．本個体に関してもそのような影響を受けていたと考えられるため，断定することはできないが，本個体におけるラメラは他のイタヤガイ科二枚貝（Clark, 1968, 2005; 高橋，1980；大野，1989）と同様に 1 本のラメラが 1 日に形成されたと考えても矛盾はない．本論ではこれ以降，便宜的にラメラ間距離を「日成長量」，ラメラを「日成長線」として議論する．
本個体における日成長量の季節変動（図 5）を見ると，最初に日成長線を形成してから，殻頂までの距離 25㎜までは比較的高成長で推移していた．その後，殻頂までの距離 26 ㎜から 50 ㎜にかけて成長停滞が発生
し，GB-1 を形成した．その後，殻頂からの距離 50 ㎜から水温が降下し始めると同時に日成長量も増加し始め，殻頂からの距離 70–90 ㎜にかけては日成長量が高い値を取っていた．その後日成長量は殻頂からの距離
90 ㎜を境に低下し始め，殻頂からの距離 110–120 ㎜で再び成長停滞期に入り，GB-2 が形成された．同様のパタンを 2 年目以降も描き，水温上昇期の途中，すなわち春ごろに本個体は死亡したと推測される．このように

8

本個体は水温降下期から最低水温期にかけては高成長，逆に春から夏にかけての水温上昇期から高水温期にかけては成長停滞を起こすという，現生種 M. yessoensis と対照的な季節成長パタンを持っていたと推測される．
一方，本個体の日成長量変動グラフ（図 5）から，GB-2 以降にみられる高成長区間 L2 は年輪間にみられる高成長区間 L1 よりも成長量が小さいことが分かる．一般にホタテガイは生後約 2 年で性成熟を迎えるとされている（丸・小原，1967；中島ほか，2007）．また，Mizuhopecten 属に近縁な絶滅種 Fortipecten takahashii の殻の酸素同位体比分析から，生後 2 年以降（サイクル 3 以降）では，それまで（サイクル 1–2）と比較して酸素同位体比プロファイルの振幅や波長が変化することが知られており，産卵による殻形成の停止と関係していると考えられている（Nakashima et al., 2004 ; 中島ほか，2007）．このことから，GB-2 以降の日成長量の全体的な低下はこの個体が性成熟期に入り，産卵，放精が可能となったことで，そちらにエネルギーをより多く割いていたため引き起こされた可能性がある．

まとめ
Mizuhopecten tokyoensis の左殻表面にはラメラが発達している．このラメラの形状は 3 類型に分けることができ，これは貝の生活様式や成長段階，殻成長量の変化を反映している可能性がある．先行研究や本個体の年輪
間のラメラ本数と日数の関係から，本個体のラメラは 1 日 1 本形成されていた可能性がある．本個体の殻成長は主に秋から冬にかけて行われ，逆に春から夏にかけては成長停滞を起こし，年輪を形成していた．

謝辞
本研究は筆頭著者が高知大学理工学部生物科学科在籍時に提出した卒業論文に加筆，修正を加えたものである．匿名査読者の適切な指摘により，本稿は改善された．高知大学海洋コア総合研究センター技術職員の松崎琢也氏，同技術補佐員の小松朋子氏，澁谷直子氏，岩佐侑奈氏には MAT-253 の利用に関してご指導いただい
たのみならず，ご多忙の中分析の補佐をしていただいた．本研究は，高知大学海洋コア総合研究センターの全
国共同利用（課題番号 20A055, 20B050, 21A033, 21B031）として実施した．本研究には，科学研究費補助金（課題番号 20K04151，研究代表者近藤康生），および高知大学学長裁量経費「掘削コア科学による地球環境システム変動研究拠点」（代表者池原 実） を使用した．以上の皆様及び関係当局に厚く御礼申し上げま

す．

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