水産技術，3（2）, 67‑89, 2011

Journal of Fisheries Technology, 3（2）, 67‑89, 2011

技術小史

さけます類の人工ふ化放流に関する技術小史（飼育管理編）
野 川 秀 樹 ＊1・八 木 沢 功 ＊2

Development of Techniques for Rearing Juvenile Chum Salmon in Artificial
Propagation in Japan
Hideki NOGAWA, and Isao YAGISAWA
The feeding of released juvenile chum salmon in Japan has been conducted since about 1888, whenfull-scale artificial propagation began. The purposes of feeding are to avoid release during times of increasing water level in river, to prevent cannibalism, etc., and it is usually done on a temporary basis. Presently,
the feeding/rearing period spans several months and takes into account such things as the water temperatureof streams into which the fish are released, coastal environments during seaward migration, and target release weight of 1g or more. This system represents a major change from the time that artificial rearing was
begun. This has been especially the case since the late 1970s, as vigorous technical developments, such as
the introduction of optimum release techniques during the proper period and at the proper size of healthierfish. The development and dissemination of these techniques have contributed greatly to the increase insalmon resources. This paper examines the history of these technical developments.
2010 年 10 月 22 日受付，2010 年 12 月 23 日受理

1. サケ稚魚への飼育の導入に放流することが最善であるとの見解から，臍嚢※3 を吸収して浮上した稚魚から順次放流するようになっ放流するサケ（Oncorhynchus keta）稚魚への給餌は，た 1)。

本格的なサケの人工ふ化放流の幕開けとなった千歳中央

現在のような事業規模での大量の稚魚の飼育は，三孵化場の開設（1888 年）の頃から既に行われていた。

原 2）によれば 1963 年春に当時の北海道さけ・ますふ化

しかし，給餌の目的や方法は現在のものとは大きく異な場において開始された。飼育を導入した理由についてっていた。当時は，放流時における河川環境が増水など

は，「放流したサケ稚魚の減耗は，河川内での餌料不足

で稚魚を放流するには適切でないため，増水が収まるまによる減耗が最も大きいと推定されるが，最近の河川はで餌を与えて体力を保持したい，あるいは，池中での共汚濁によって天然餌料は少なく，また，一時に多くの稚食いや稚魚がピンヘッド（頭でっかちで痩せた状態の稚魚を放流することから，その付近の水域では天然餌料が魚）になるのを防ぎたいというような，人工ふ化事業に少なくなるという研究結果が出たことから，この間の減携わる技術者が自然に思いつくような動機から行われた耗を少なくするという最大の課題を解決するために稚魚と推察される。このような給餌も 1910 年頃には行われの飼育を行うことにした。」とある 2）。飼育により河川なくなり，その後，給餌の必要性について論議があった

内の餌不足による減耗を少なくし，そのことにより回帰

ものの，1930 年前後には河川の天然餌料の豊富な時期

効果を高めるというように，その目的を明確にして，人*1 独立行政法人水産総合研究センター〒 062-0922

さけますセンター

北海道札幌市豊平区中の島 2 条 2 丁目 4-1

National Salmon Resources Center, FRA 2-2 Nakanoshima, Toyohira, Sapporo, Hokkaido, 062-0922 Japannogawa@affrc.go.jp*2 独立行政法人水産総合研究センター

さけますセンター渡島事業所*3 卵黄嚢（yolk sac）のこと。仔魚は稚魚期まで卵黄をエネルギー源として発育する。

― 67 ―

工ふ化放流に飼育が導入された。

場」による様々な調査研究や技術開発により，現在のも飼育導入当初に使用された飼料は，スケトウダラや粉のが形づくられてきた。北海道さけ・ますふ化場はサケ

末肝臓などを混ぜた生配合飼料（冷凍）であった。この資源の安定化などの状況を踏まえ，1997 年に「さけ・飼料を稚魚に約 30 日間給餌し，飼育開始時の約 2 倍のます資源管理センター」に，2006 年には水産総合研究

魚体重にして放流することを目標とした。このような方センターと統合し現在の「さけますセンター」へと組織法を採った経過については，小林 1）によれば「放流サイ名が変わった。本稿で使用する組織名は現在の名称に置

ズは当初，ベニザケやサクラマスのスモルトの降海サイ

き換えず，記述する事実に該当する時期の組織名を用いズを参考に，一定の大きさ（5 g 以上）に成長させてのた。また，技術開発が行われた場所などとして本稿に出放流という意見もあったが，ふ化場の飼育水温条件からてくる事業場（所）名は，その当時の組織に所属する事判断して短期間に 5 g 前後の成長量を望むことは困難で業場（所）のことである。水産庁や公設の水産試験場のあることや稚魚の降海生態を度外視した放流は行うべき名称についても当時の組織名を使用した。

ではないとの判断から，1 カ月を基本として，稚魚の実
験飼育の成長度合いを参考に放流目標サイズを飼育開始

2. 飼料の種類および給餌方法

時の魚体重（0.3 〜 0.4 g 前後）の 2 倍程度で放流するこ(1) 飼料の種類ととなった。」とある。

人工ふ化放流の幕開けとなった千歳中央孵化場の人工事業規模のサケ稚魚の飼育が，上述したような目的や方法で人工ふ化放流に導入されたが，現在行われている

ふ化放流に関する手引書と考えられる「鮭鱒人工孵化法

飼育では，放流する河川の水温や降海時における沿岸環」に，給餌に関する記述があり，一時（1891 年に編纂）

境を考慮して，飼育期間が数カ月間にわたる。また，そ的な給餌に用いる飼料として，牛馬鶏などの肝臓の細切の放流サイズも 1 g 以上を目標とするなど，飼育期間，

りや蚕蛹を蒸したものが稚魚に好まれるとの記述があ

放流サイズ，飼育方法などが飼育開始当時と比較して大る 3）。また，1900 〜 1902 年に蚕蛹，鶏卵，麦粉，鰊白

きく異なってきており，その飼育技術も大きく変遷して子，えび，コウナゴ，鰊搾粕などを用いてサケ稚魚の成きているが，その発展の歴史はおおよそ次のように大別

長や死亡率を調べる試験が行われており，えび，鶏卵，され，第Ⅰ期から第Ⅱ期，第Ⅱ期から第Ⅲ期に移る前後

蚕蛹はサケ稚魚の飼料に適するが，その他については不に様々な技術開発が試みられている。

適であるとの結果が報告されている 4）。このように，こ

第Ⅰ期［千歳中央孵化場の設置（1888 年）〜本格的の頃の飼料には主に牛馬鶏の肝臓，蚕蛹粉末，イサダ粉な飼育の開始（1963 年）まで］

末，えび粉末などが使用されていた。

・河川の増水時における放流の回避や池中の共食い防その後，本格的な飼育が導入される 1963 年までの給止などを目的に小規模な給餌が行われていたが，基餌に関して，小林 1）から引用すると，明治末期までは増本的には卵黄を吸収して浮上してきた稚魚から順次

水時期を避けるなど，放流時期の調整のために一時的な放流していた。

給餌が行われていたが，1910 年頃から卵黄を吸収した

第Ⅱ期［本格的な飼育の開始〜適期放流技術の導入

段階で一斉に放流されるようになったとある。また，（1977 年）まで］

1928 〜 1930 年に天然餌料や稚魚の食性調査が行われた

・本格的な飼育が導入されるとともに，乾燥配合飼料

結果，卵黄を吸収した稚魚はできるだけ早く放流するこの導入，飼育専用池の設置などの画期的な技術開発とが，栄養価の高い天然餌料を十分に摂取するなどの利などが行われたが，期間も短く粗放的な飼育が行わ点があることから，やむを得ない限り給餌は避けるべきれていた。

との結論になり，1930 年前後に稚魚に給餌すべきか否かの問題は終止符が打たれたとある。このことから，本第Ⅲ期［適期放流技術の導入〜現在まで］
・適期放流，適期・適サイズ放流技術の導入により，格的な飼育が導入される 1963 年までは，大部分の稚魚飼育期間も長期となり，集約的な飼育が行われ，健は浮上後，給餌されることなく放流されたものと考えられる。それを裏付けるように，1928 年に人工ふ化放流

苗放流のために様々な技術開発が行われた。
飼育技術に関しては，このような段階を経て現在に至の近代的な管理技術を体系付けた「人工孵化事業要綱」

るが，これまでに取り組まれた技術開発の内容やその必に，放流に関して，卵黄吸収後またはほぼ卵黄を吸収し要性などについて，発展の歴史や技術的な要点に沿ったものから放流するとの記述がある 5）。1993 年に発刊て，以下に記述する。

された「鮭鱒人工蕃殖論」には，稚魚を飼育して放流す

なお，わが国のさけます類の人工ふ化放流技術は，千ることの有利なのは確かではあるが，その適切な方法が歳中央孵化場（1901 年に北海道水産試験場千歳分場，確立されていないことから，現状では浮上期に達したも1924 年に北海道庁千歳鮭鱒孵化場，1934 年に北海道鮭

のを放流するのが最良の策とある 6）。また，「鮭鱒彙報鱒孵化場，1941 年に北海道水産孵化場と組織名が変わ

第 38 号」（1938 年）には，害敵に対する抵抗力増大かる），や 1952 年に設置された「北海道さけ・ますふ化ら給餌していたが，これは卵黄吸収後河川に流下して天― 68 ―

然餌料を摂餌するという自然状態に反するとともに，不人手を要しないことなどから，このような生の飼料の給

自然な人工餌料が原因の疾病などによる減耗が大きいこ餌体制としたとある 11）。また，餌付用として生タラ卵とから，現在は卵黄吸収後一気に放流する方法を採るにを用いた理由について，餌付け当初には稚魚は未だ卵黄至ったとの記述がある 7）。さらに，1950 年に改正されを有しているので，卵黄と似た栄養成分を与えるのが自た「鮭鱒人工孵化事業要綱」 においても，浮上期に達然であると同時に，経口摂取の習性を喚起させるためとしたものを放流することを原則とすると記述されていある 11）。生配合飼料の成分は，スケソウタラすり身 40る。ただし，河川の増水で放流ができない場合や池中の％，粉末肝臓 10％，脱脂粉乳 5％，ビール酵母 5％，水

稚魚の成長に著しい差があり共食いが懸念される場合な

分 40％となっていた。スケトウダラすり身は北海道で

8）

どには投餌することは可とするとの記述もあることか

大量に漁獲されタンパク質 20％を含み，特に肝臓を補ら 6‑8)，状況に応じて一部の稚魚には給餌が行われてい助餌料として共に用いると良いこと，粉末肝臓は以前よたと考えられる。

りさけます類の餌料に最も用いられているものの一つでこの間の飼料に関して，半田・菊池は 1910 〜 1911 にあること，脱脂粉乳はタンパク質 37％，脂肪 1％，炭水

鶏卵，イサダ，両者を混合したものなどを用いて飼料試

化物 49％を含んでおり，さけます類が吸収しやすいこ験を行い，イサダを魚体重の 5％給餌したものが成長面と，ビール酵母はビタミン B 群の良い補給源で蛋白効から良好であったと報告している 9）。「鮭鱒孵化事業報率を向上させることなどから，これらをその成分として

告」には，1933 年に牛肝臓で餌付けを開始し，その後，用いた，とその理由が記述されている 11）。

養魚池（仔魚を浮上まで管理する池）で牛肝臓・小麦

しかしながら，1966 年に飼料の冷凍保存の不備によ粉・アミ粉・魚粉・蛹粉などの混合飼料を用いて飼育試るスポンジ化の問題が起きた。また，海水移行への抵抗験を行ったことが記述されている 10）。1935 〜 1936 年に力を調べたところ，乾燥配合飼料では抵抗力に変化は認はニジマスを用いて，アミ粉・鰯粉・粉末昆布・米糠・められなかったが，冷凍の生配合飼料の給餌群に冷凍過鮭肝臓・スケトウダラ卵の混合飼料やホタテ乾燥ウロま程における脂質の変性による抵抗力の低下が確認された

たは塩蔵ウロに鮭肝臓・スケソウタラ卵などを混ぜた混こと 1）から，1967 年度からは市販の養鱒用飼料（乾燥合飼料を用いて飼料の開発試験が行われ，ホタテウロは配合飼料）に全面的に切り替わる。1967 年度の北海道

飼料として有効であるが他は不適当と報告されてい

さけ・ますふ化場の事業成績書には，冷凍飼料の変性に。「鮭鱒人工蕃殖論」には鶏卵の黄味を茹でて細粒よる稚魚の生理障害および飼育事業の合理化の観点からにしたものが最も良いが，価格や供給面から実用的でな

生配合飼料の使用を全面的に止め，乾燥配合飼料に統一

る

10）いので，魚粉，えび粉，血粉を与えるのが良いとの記述がある 6）。
1940 年頃からは戦争中の飼料不足や価格高騰から代用飼料の開発が行われ，馬鈴薯を蒸して潰したものに豆腐・米糠・魚粉を混合したものや，イサダ・米糠，魚粉・麦粉を混ぜたものなどが試験に用いられたが，いずれも良好な成績は得られていない。また，ビートパルプなどの飼料開発も試みられたが，餌料効率は不良であったと報告されている。いずれにしてもこの時期は，本格的な飼育は行われなかったものの，放流の調整のために使用する飼料に関しては，動物の肝臓や魚粉などの混合
割合を変えたりしながら給餌に適した飼料の模索は行われていた。
1963 年に飼育が本格的に導入されるが，後述するように，飼育のための専用池は整備されておらず，養魚池において，仔魚の卵黄の吸収が 80 〜 90％程度進み，養魚池に収容された仔魚の 70％程度が浮上した頃から，養魚池の水深を 20 〜 50 cm に深くして飼育が行われた。
用いられた飼料は冷凍されたスケトウダラや粉末肝臓などを混ぜた生配合飼料であり，これを養魚池の流水中に吊すか置くかして，自発的に摂餌を促すという方法で行われた。生飼料を使用した理由について，サケの食性は動物性であることから動物性の生鮮飼料を与えることが原則的に正しいと考えられること，置餌とする給餌法は― 69 ―

表 1.

さけ・ます稚魚用飼料基準

したとある 12）。

れていたようである。

現在，さけますセンターで使用している「さけ・ます1963 年に本格的な飼育が導入された際には，80 〜

稚魚用飼料基準」は表 1 のとおりである。成分の割合が90％程度卵黄の吸収が進み，養魚池に収容された仔魚の若干異なるものの，その他の基準については全く同じ数

70％程度が浮上した頃から給餌が開始された。しかし，に記述されており，飼料1980 年代後半に，仔魚を安静な状態で管理し，仔魚がの粒径を A 号（粒径 0.1 mm 以下），B 号（同 0.5 〜 1.0

高い残存エネルギーをもって浮上させることが，その後mm），C 号（同 1.0 〜 1.5 mm）の 3 種類に区分したこの外部栄養の獲得に有利であることが示され 17），卵黄と，ビタミン含有の最低基準値を定めて品質の改善を図の吸収がほぼ完全に進んだ頃（積算水温 ※900 〜 1,000ったとあることから，1969 年に現在のさけ・ます稚魚℃・日）に，養魚池の水深を深くし浮上させてから給餌用の飼料基準が定められたものと考えられる。また，ビを開始するようになった。その後，佐々木 18）により，タミン含有量については，当時の飼料会社の含有量を参給餌開始時期が早い試験区（積算水温 860 〜 928℃・日考にして決めたとある 14）。

で給餌を開始）は遅い試験区（積算水温 967 〜 1,063℃・

値が 1969 年度の事業成績書

13）

配合原料に関しては，2004 年にホワイトフィッシュ

日で給餌を開始）と比較して成長が良く，試験終了時のミールから単にフィッシュミールに変更している。これ

魚体重が大きいと報告されたが，現状においても，外部は，安価で供給の安定しているブラウン・フィッシュミ

栄養の獲得に有利な積算水温 900 〜 1,000℃・日を目安

ールを用いてサケ稚魚の成長を調べたところ，成長におに給餌が開始されている。

いてホワイトと有意な差は見られなかったことなどによ機器の開発としては自動給餌機の開発がある。これはる 15）。

多くのふ化場は僻地にあり，給餌作業に必要な労働力のなお，1997 年に北海道さけ・ますふ化場がさけ・ます

確保が難しいこと，また，北海道では厳冬期から飼育が資源管理センターへ改組し，資源造成の役割を終えるま開始され，厳しい労働環境にあることなどから，人に頼では，官民一体となった増殖事業が展開されていた。そらない方法として給餌作業の機械化が試みられた。ここのため，民間ふ化場も，北海道さけ・ますふ化場と同規では，1993 年に千歳事業場において実際の飼育池を用

格の飼料を使用していたが，現在では市販の養鱒用飼料

いて事業規模で行われた試験の結果を紹介する 19）。従を使用する民間ふ化場がほとんどである。

来の方法の手撒き群（対照区）と自動給餌群（試験区）を設定して，ほぼ同数の稚魚を収容し，稚魚の成長，歩(2) 給餌方法

第Ⅰ期では，蚕蛹粉末，イサダ粉末など

留まり，餌料効率の比較を行った。使用した自動給餌シの粉末類は水で練って蒸してものを再び粉末にして少量

ステムは，飼料を入れておく容器，コンプレッサー，分

ずつ数回に分けて与えていた 6）。第Ⅱ期に入ってからの岐装置，回転ノズル，制御装置などからなり，給餌時

生タラ卵および生配合飼料の給餌方法は，養魚池での吊間，給餌量などをコンピュータ一に記憶させ自動的に圧下式または置餌式で給餌が行われた。餌付け用の生タラ

縮空気により給餌するシステムである（図 1）。給餌ノ

卵は自然に池内に拡散し，稚魚の餌付きの点では優れてズルは 10 本配置し，10 本同時に作動するのではなく，いたようであるが，生配合飼料は冷凍保存中の変成（ス

池下流部から 3 本，3 本，4 本の 3 系統で順次作動するポンジ化）により水中への拡散が十分でなく，まんべん

ようにした。給餌量や注水量，飼育池の水深などの環境なく稚魚に餌を与えるには不向きで，餌を置く方法に苦は同一となるように設定した。

。1967 年に全面的に乾燥配合餌料

成長は図 2 に示すとおりで，飼育試験終了時におけるに切り替わってからは，人手による撒布で給餌が行われ

尾叉長，体重，肥満度に有意な差は認められなかった

るようになった。

（p ＞ 0.05）。餌料効率（％：増重量÷給餌重量× 100）

労したようである

16）

給餌を開始する時期については，1933 年にサケ稚魚は試験区で 82.7％，対照区で 84.8％とほぼ同じ値であっを用いて，ふ化後 22 日目より給餌した群と無給餌群とた。生残率は試験区，対照区とも 99.5％と同じであっの成長の比較を行い，給餌した群の成長は著しく良好でた。このようなことから，自動給餌システムは，事業的あり，早期の給餌が必要との報告がある 。また，ニジに十分活用可能なシステムであり，操作性に関しても，マスを用いて，給餌開始時期をふ化後 23 日目（卵黄吸

凍結や着雪によるノズル回転や飼料の詰まりなどのトラ

収 1/2），ふ化後 34 日目（卵黄吸収 2/3），ふ化後 44 日

ブルは生じず，寒冷地でも十分使用可能なことが確かめ

目（卵黄全吸収）とした 3 群について成長比較を行い，られた。しかしながら，現状においては人手による給餌

給餌開始時期が早いほど成長が良く，卵黄吸収前の給餌が主流であり，さけますセンターの事業所においても導が必要ないとの認識は誤りであるとの報告も見られ入が進んでいない。その大きな理由は，千歳事業場では。この時期は浮上後に無給餌で放流するのが主体

大きなトラブルは生じなかったものの，試験的に導入しではあったが，給餌を開始する時期に関する検討も行わた一部事業場において，稚魚へ餌を撒く回転ノズルに至

9）

る

10）

※

積算水温：一日の平均水温の総和― 70 ―

図 1.

自動給餌システム
システムの構成図はイメージ的に表したものであり，試験に使用した実際のシステムの仕様（外観）とは同一ではない

業場の付近にないことから迅速な対応が困難であり，その間，給餌を停止しなければならないこと，飼育池の魚の分布に応じて給餌量を変えるというようなきめ細かな設定ができないことなどが考えられる。この技術開発を行った頃から既に 20 年近く経過しており，新たな技術の導入による改良も可能と考えられる。それによってこれらの問題の解決が可能となれば，自動給餌システムの導入は進むものと考えられる。
(3) 飼育期間

第Ⅰ期においては，放流の調整などを目的に一時的な給餌が行われていただけであり，明確な飼育期間というものはなかったと考えられる。第Ⅱ期においては，先に述べたように，30 日を限度として飼育が導入されたが，乾燥配合飼料に切り替わった 1967 年度
図 2.

自動給餌区と対照区の稚魚の成長
飼育試験終了時の両者の平均体重に有意差なし（p>0.05，t 検定）

からは，飼育事業の実施方針に飼育期間の設定はなくな
り，2 年後の 1970 年の飼育の実施方針に，稚魚を一定期間給餌して健康な稚魚を育成し降河以降の減耗を少なくすること，さらに河川，沿岸域の生育環境が整った時期に放流し回帰効果の向上を図る 13），との記述がある。

るまでの餌の送付パイプ内で餌が詰まり，これを修理す

この頃から 30 日という期間にこだわることなく，生育るのに専門業者の対応が必要となること，専門業者が事環境を考慮した飼育期間の設定になったと考えられる。

― 71 ―

その後，適期放流の導入によりさらに長期にわたって飼重÷（尾叉長）3 × 1000）に有意差は認められなかった。

育が行われるようになるが，そのことについては後述す

その他の区では A 区と同じ給餌率で週 2 日無給餌だっる。

た D 区の肥満度を除いて，有意に小さい結果となった。

飼育が開始された頃から，稚魚への給餌が休むことな

試験期間中の餌料効率はほぼ同一の値となり，また，海く毎日行われていたかどうかの記録は見つからないが，水適応能にも大きな差はなかった。このように週 6 日給

少なくとも北海道さけ・ますふ化場の事業場では，1994

餌，1 日無給餌でも，毎日給餌と同じ成長をさせること年に，当時の北海道さけ・ますふ化場傘下の事業場に対ができるため，2004 年から日曜日に給餌しない方法がして，日曜日は統一的に給餌を行わないとの指示が出さ導入された。その後，隔日（1 日置き）の給餌でも毎日れるまで，稚魚への給餌は毎日を原則に行われていた。

給餌と同様に成長をさせることが可能との報告が出されこの指示は，休日の給餌に必要な労働力の確保や省力化ているが 20），現状においては人の雇用形態などの関係の観点から出されたものである。給餌方法に関する技術もあり，週 6 日給餌 1 日無給餌が一般的である。

開発が試みられ，毎日給餌しなくとも餌の量を調整することなどにより，毎日給餌した稚魚と変わらない成長が(4) 給餌率

得られるような給餌方法が開発され，それが省力化につ

菊池が 1910 〜 1911 年に鶏卵，イサダ，両者を混合したながるようになったことから，これが行われた。

ものなどを用いて試験を行い，魚体重の 5％，2.9％，

第Ⅰ期においては，前述したように半田・

この技術は，サケ，サクラマスおよびカラフトマス稚1.7％の給餌率で成長や死亡率の違いを調べ，魚体重の 5魚について開発されたが，ここでは北見事業場で実施さ％のイサダを給餌するのが成長面から良好であったとしれたサケ稚魚の飼育試験の結果を紹介する。試験は毎日ている 9）。第Ⅱ期に入った 1968 年，全面的に乾燥配合

給餌群（A 区：対照区），週 6 日給餌 1 日無給餌群（B

飼料に切り替わる前の生タラ卵，生配合飼料の飼育で区，給餌量は A 区と同じ），週 5 日給餌 2 日連続無給餌

は，1 日当たりの給餌量は，魚体重の 5 〜 7％であっ

群（C 区，給餌量は A 区と同じ），週 5 日給餌 2 日連続

た 11, 21）。乾燥配合飼料に切り替わってからは，Leitritz

無給餌群（D 区，給餌率は A 区と同じ）の 4 群を設定の水温別給餌率（表 3）を目安として給餌が行われるよした。水槽ごとに 1,000 尾のサケ稚魚を入れ，成長や健うになる。Leitritz はこの給餌率について，給餌率は実苗の指標として海水適応能（人工海水，塩分 33 ‰に 48

際のニジマスの生産記録から導き出したものであり，飼時間浸漬した後の生残率）を比較した。試験開始時の平料の栄養価を考慮したものではないことから，個々の生均尾叉長と平均体重は，各群とも 3.62 cm，0.39 g であ

産現場の実態に応じて多少の調整が必要であると述べてった。試験は 1993 年 3 月 1 日〜 4 月 19 日の 50 日間実

いるが 22），この給餌率は 50 年以上を経過した現在にお施した。期間中の水温は 8.3 〜 9.4℃であった。試験終いても，サケ科魚類の事業規模での飼育や水槽試験での了時の尾叉長，体重などは表 2 のとおりである。

給餌において目安となっており，これに魚の摂餌状況，

毎日給餌群と B 区では，尾叉長，体重，肥満度（体残餌の量などの観察結果を加味して給餌率が決められて

表 2. 試験終了時における尾叉長，体重等の比較*p<0.05 でＡ区に対して有意差あり（Scheffe の方法による多重比較により検定）試験終了日時に 60 尾の稚魚を無作為に抽出して測定
尾叉長，体重，肥満度は平均値±標準偏差

表 3.

Leitritz の給餌率（稚魚の体重に対する割合）― 72 ―

いる。

この千歳事業場の飼育池は全部で 4 面あり，1 面の構

第Ⅲ期に入り集約的な飼育が行われることになってか造は（幅）5.4 m（長さ）30 m（深さ）1 m の池であっらは，それまでの給餌率では稚魚に利用されない無駄なた。この飼育池 1 面には養魚池 3 面に収容された 450 万

餌が多く出るとの現場技術者の意見を踏まえ，この率の尾の稚魚が飼育される構造となっていた。当時の飼育方

8 割（表 3）を目安とするよう 1996 年のマニュアルで給法を考えると，この池構造は稚魚の収容密度や飼育池内餌率を変更している。これを目安に，それまでの当該ふの水の流れなどを考慮して決められたものではなく，養化場における給餌記録，稚魚の摂餌状況，残餌の出具

魚池 1 列の池幅が日本建築の基本である 1 間（1.8 m）

合，ピンヘッドの出現状況，天候などを加味して，そのであったことから，この 3 列分に相当する池幅として設日の給餌率を決めている。

定されてものであり，稚魚の飼育にはこの池幅は広過ぎて，池内の水の流れを均一にするのは非常に難しい池であった。このような使いづらい構造であることについ3．飼育池についてて，技術者からの問題提起を受けて，北海道さけ・ます(1) 飼育池の構造

飼育池は養魚池で浮上した稚魚を収ふ化場の施設設計担当部署でも検討がなされ，1985 年

容して放流まで給餌する池のことであり，一般的に養魚頃の施設整備から，養魚池 2 列を 1 列の飼育池とする池（仔魚を浮上まで管理する池）の下流部に設置される

3.6 m × 20 〜 30 m × 1 m の飼育池が整備されることに（図 3）。浮上した稚魚は養魚池を降下し，自然に飼育池な る。Westers and Pratt 23）は 短 冊 形 の 飼 育 池（Flow-に収容される。この飼育専用の飼育池が初めて設置されThrough Type）の幅・長さ・深さの総体的な寸法は，3.0

たのは，1971 年に千歳事業場に建設された近代的ふ化

m × 30.0 m × 1.0 m が集約的な飼育を行う場合に良い場の施設整備の際であった。その後，この施設をモデルと し て お り，Stickney 24）は， 最 も 一 般 的 な 短 冊 形に，各地にふ化場が建設されることになった。この整備（Raceway Type） の 飼 育 池 の 構 造 は 3.0 m × 25.0 m ×

は，適期放流技術が導入され集約的な飼育が行われるよ

1.2 m であるとしている。上に述べた北海道さけ・ます

うになる 6 年程前に行われたことになる。この施設はふふ化場の飼育池の池幅は，アメリカの集約的な飼育で一化室（ふ化槽が設置され，受精卵を収容し，ふ化するま

般的に使用されているものに比較して若干広いものの，で管理する場所），養魚池，飼育池からなり，飼育池だ

これにやや近いものとなっている。

けが屋外に設置された。それまでは，ふ化室と養魚池で飼育に必要な面積（容積）は後述するように，飼育尾構成されているのが一般的であり（図 3），飼育専用の数，利用可能な水量，放流サイズなどを考慮して厳密に池はなく，仔魚が浮上したら，養魚池の水深を高くして算出するのが理想であるが，施設設計においては一定の飼育池として使用していた。

基準が必要なことから，一般的に 1 m2 当たり 1 万尾を目安に飼育面積が設計されている。しかしながら，立地条件により敷地面積が制約を受ける場合も多々あり，必ずしも基準どおりの面積となっていないふ化場もある。
近代的な施設として建設された千歳事業場の飼育池は，1 m2 当たりの飼育尾数を計算すると 3 万尾という数値になり，一般的な設計基準に比較しても少な過ぎる面積であった。これは敷地的な制約もあったが，当時行われていた飼育方法，すなわち，飼育池排水部に金網を設置して稚魚を強制的に飼育池に留めるのではなく，飼育池
から河川へ降下しようとする稚魚はそのまま降下するにまかせるという粗放的な飼育方法も関係していたと考えられる。
(2) 飼育池で使用する用水専用の飼育池が整備されるまでは，養魚池を用いて飼育が行われていたことは前述
したとおりであるが，短冊型の大規模な養魚池が作られたのは 1898 年の千歳中央孵化場での敷設が最初である。
この整備に関する記録の中に用水に関する記述があり，卵の管理には清冽な用水が必要であるが，稚魚には天然
餌料を多く含む用水が必要なことは明らかとある 4）。
図 3.

飼育専用池が整備される前のふ化場（Ａ）と飼育専用池が整備された近代的なふ化場（Ｂ）「鮭鱒人工蕃殖論」には，湧水が水温変化も濁りもないことから最適であるが，それが難しく別な用水を用いる― 73 ―

のが一般的であり，湧水中には稚魚の天然餌料となる生開発に関する総合研究」（以下「サケ別枠研究」という）物が少ないという欠点があるとの記述がある 6）。また，の成果などから，沖合移行する時期をベースにおき，必1963 年に本格的な飼育が導入されてからも，天然餌料

要な成長が前浜で見込める放流サイズを念頭においた放の不足分を人工餌料で補うという考え方があった。ふ化流方法（適期・適サイズ放流）が重要であることが示さ場の養魚池は大部分が河川水を導水し，池底にも河川とれた。つまり，沿岸の表面水温が 12 〜 13℃となる時期

同様に砂利が敷き詰められていたので，天然餌料の発生までに，体長 7 cm，魚体重 3 g 前後まで成長したサケ稚が河川と同様に期待できる 25）などとして，1970 年頃ま

魚は，母川周辺の沿岸域から順調に沖合回遊に移行するでの養魚池での飼育に天然餌料を含んだ河川水を使用すことが可能であり，生残率も高いことが明らかとなった

ることが望ましいと考えられていたと推察される。

のである。千歳事業場においては，それまでは早いもの

現在では，受精卵や仔魚の管理と同様に稚魚の飼育に

は 2 月くらいから川に降りていた稚魚を，飼育池の排水も，基本的には湧水や地下水が用いられている。このよ

部に金網を設置し，4 月頃から放流を開始するというような管理方法に変わっていったのは，サケは河床内に湧うに，飼育期間が大幅に延びることになった。

水が湧く場所で発育し，その水温が 6 〜 11℃であるこ

千歳事業場においていち早く適期放流やサケ別枠研究とが小林 26）によって報告されたこと，1971 年の近代的の成果がフィードバックされ，先駆的な取り組みが開始

なふ化施設の整備により，ふ化室・養魚池・飼育池といされたのは，サケ別枠研究の中の大課題「河川型放流技

う一連のつながりでの施設が完成し，ふ化室で使用され術を基盤とした稚魚減耗の抑制」の一部が，石狩川と石た湧水が養魚池や飼育池でも使用可能となったことなど

狩湾をフィールドとして，千歳事業場から標識放流されによる。さらに，この頃から揚水ポンプや自家発電装置

た稚魚の追跡調査が行われたこと，この調査に千歳事業の設置が進み，それまで落差の関係で湧水の導水が困難

場の技術者も参画したことによる。

であった養魚池や飼育池にも，揚水による導水が可能とこの長期にわたる飼育の取り組みは，前述したようになったことも要因の一つと考えられる。ちなみに，千歳千歳事業場の飼育池 4 面（648 m2：162 m2 × 4 面）と飼事業場では 1971 年の近代的な施設整備により当該施設

育用水量が約 6,000 ℓ /min で 1,800 万尾の稚魚を飼育すにおいては湧水での飼育が可能となったが，1898 年にるということで開始された。飼育用水量から計算される千歳川をはさんで対岸に整備された屋外養魚池では，揚飼育可能量は，後述する適正飼育量から計算すると約

水ポンブの設置により湧水の導水が可能となる 1977 年

6,000 kg であり，これを飼育尾数で除すと平均魚体重がまで河川水で飼育が行われていた。

0.32 g となる。浮上時の平均魚体重が約 0.30 g であるこ

なお，飼育期間が長期化し，稚魚の大型化により大量とを考慮すると，長期飼育は不可能であり，結果的に飼の飼育用水が必要となってからは，湧水のみでは水量が育池環境の悪化を招き，特に 1979 年級群には細菌性鰓不足することから，河川水が利用可能なふ化場では飼育病が頻繁に発生し，塩水消毒を行うものの高密度な飼育

当初は湧水を使用し，その後，稚魚の成長にともなって条件下では消毒の効果も少なく，結果的に不健康な稚魚

河川水の量を増やしていく，というような使用方法によを放流することになった。この稚魚は放流後の沿岸域でり飼育が行われている。

の追跡調査でほとんど採捕されなかった。

4. 飼育池環境についてが，そのうち，石狩川水系千歳川に遡上した親魚から 91979 年級群では約 2,900 万尾の稚魚の飼育が行われた
月下旬から 10 月中旬にかけて採卵された卵を起源とす1963 年にサケ稚魚の本格的な飼育が開始された当初

る約 1,800 万尾の稚魚に細菌性鰓病が発生した。残りのは，飼育期間は約 30 日間を目標として実施された。そ約 1,100 万尾（10 月中旬以降に採卵された群：盛期群のの飼育方法は，稚魚が飼育池から河川へ降下するのを人一部と後期群）にはそれが発生しなかった。真山 27）に

為的に妨げるのは望ましくないとの考えから，飼育池のよれば，不健康な状態で放流された前期群と盛期群の一排水部に金網を設置せず，稚魚の飼育池から河川への降部は，ほとんど河川内に留まることなく降下し，沿岸生下を自然にまかせていた。このように，その飼育方法は活への移行時に大部分が死亡したものと判断されたとい

極めて粗放的であり，後に大きな問題となるような飼育う。

池の溶存酸素量や飼育密度などを考慮する必要はなかっ

当時，筆者はこの稚魚の飼育を担当していたが，知識た。筆者が千歳事業場で勤務を開始した 1976 年頃にはと経験不足から飼育池で何が起きているのかも理解でき

実際にそのような飼育が行われており，飼育池に稚魚がず，連日，ひたすら細菌性鰓病に対する塩水消毒と死亡

濃密に分布するというようなことはなく，飼育池の糞やした稚魚の取り上げと計測に追われ，肉体的にも精神的

残餌の清掃も数日置きに行うというような状況であっにも非常に辛い経験をしたことを鮮明に記憶している。

た。

このような細菌性鰓病により多くの死亡を招いたことのその後，1977 年の適期放流技術の導入や農林水産技

反省から，翌年の飼育に当たっては，様々な改善を講術会議の別枠研究「遡河性さけ・ますの大量培養技術のじ，細菌性鰓病の発生を招くこともなく，健康な稚魚を― 74 ―

適期に放流することができた。この稚魚の沿岸帯での追量は健全臨界値と言われ 31），活動性の高いさけます類

跡調査の結果について，真山は前年と異なり石狩湾

では 5.0 〜 6.4 ppm とされている 32）。溶存酸素量が，魚での巻網の採捕数は 5 月に高い分布量が示され，石狩川が必要とする量より少ない場合は，魚は餌料を効率的に河川水の影響を受ける水域に濃密に分布し，順調に降海使用可能なエネルギーに変換できず，成長率，食物効

していることが知られ，採集された稚魚も大型であった

率，遊泳力の低下をもたらす 33）。さけます類の幼稚魚と報告している。

の成長，餌料効率，生残に及ぼす溶存酸素の影響に関し

27）

この年級群は 3 年魚で 1983 年に回帰したが，その年ては数多くの報告がある。Herrmann et al.34）はギンザケの石狩川の捕獲数は前年より 9 万尾多い 27 万尾であり， （O. kisutch）で 4 〜 5 ppm 以下，野村 35）はニジマス（O.
年齢構成は 2 年魚 0.2％，3 年魚 73.7％，4 年魚 16.9％，

mykiss）で 5.7 ppm 以下，Brett and Blackburn 36）はギンザ。同様に 4 年魚で回帰した 1984ケ，ベニザケ（O. nerka）で 5 ppm 以下で，それぞれ成年では，石狩川の捕獲数は 14 万尾で 2 年魚 0.5％，3 年

長や餌料効率の低下を報告している。Davis 37）は多くの

魚 5.8％，4 年魚 83.1％，5 年魚 2.6％であり，この年

魚類の酸素要求量について総説し，さけます類では 6.5

級群の生残率が高かったことが，捕獲実績や年齢構成かppm で酸素不足に対するストレスの兆候を示すとして

らも分かる。1979 年級群の飼育において細菌性鰓病のい る。 ニ ジ マ ス に 関 し て は 最 も 多 く 研 究 さ れ て お発生を招いたことを受けて行った改善内容を，飼育におり 38,39），健康な状況を保つためには 5 〜 6 ppm が最小のける主な制限要因に沿って記述する。

溶存酸素量として望ましいとされている 40）。1979 年級(1) 溶存酸素量初めに着目したのは飼育池の溶存酸素

係 30），さらにはサケ稚魚以外のさけます類の成長など量であった。1979 年級群の排水部の溶存酸素量と成長に及ぼす溶存酸素量の影響に関する報告を踏まえ，健全の関係を調べたところ，排水部の溶存酸素量が 6 ppm

な成長を確保するためには最低でも溶存酸素量を 5 ppm

を下回る頃から成長の停滞が起こっていることが確認さ以上に保つことが重要と考えられた。また，給餌の際やれた（図 4）30）。また，この飼育池ではこの成長の停滞

人が動いた際等に急な動きをしたサケ稚魚の酸素消費量が起こってから程なくして，細菌性鰓病の発生が観察さが増加する 30）ことや，5 〜 6 ppm という値は遊泳活性のれていた。

増加，給餌などによる一時的な酸素消費の増加を考慮す

5 年魚 9.2％であった

28）

29）

群の飼育で観察された排水部の溶存酸素量と成長の関

魚類の飼育に当たって最初に考慮しなければならない

ると必ずしも安全な濃度と言えないとの報告 41）も考慮

要因は，水中の溶存酸素量であるとされている。魚類がすると，排水部は少なくとも溶存酸素量を 6 ppm 以上

健全な生活をするために必要な最小限の環境水中の酸素に保つことが重要であると考えられた。
1980 年級群の開始に当たっては，当時はここに記述した全ての情報があったわけではないが，排水部の溶存酸素量を 5 ppm 以上とすることが望ましいとの多くの文献 23,42-44）を目にしたことから，給餌や人の動きによるサケ稚魚の酸素消費量の増加も考慮して，6 ppm を飼育
池の排水部における溶存酸素量の基準として定め，毎日排水部の溶存酸素量を測定し，6 ppm を下回る場合には注水量を増やすか，注水量の増量が行えない場合は他の池に稚魚を移すことで飼育重量を減少させる対応を採ることにした。具体的には，前年の飼育において用水量や飼育面積が絶対的に不足していることが明確になったことから，1980 年級群の飼育に間に合うように新たに河川水の導水が可能な仮設池を構内に新設し，その池に稚魚を移動させた。
なお，当時の溶存酸素量の測定は，持ち運びが可能なハンディータイプの溶存酸素計は市販されていたものの，キャリブレーションが煩雑で精度も低かったことから，酸素を酸素瓶に固定してウインクラー法で測定するのが主流であった。この方法は測定箇所が多い場合には大変な作業であった。しかしながら，1980 年級群の飼

図 4.

排水部の溶存酸素量と成長（野川・八木沢（1994）から）
A 池：排水部の溶存酸素量が常に 6 ppm 以上
B 池：排水部の溶存酸素量が慢性的に 6 ppm 以下

育では当時 1 台 50 万円以上と高価ではあったが，キャ
リブレーションが容易で，精度の高い YSI 社製のハンディータイプの溶存酸素計が現場にも配備されることに― 75 ―

なり，測定作業の効率化が進むとともに，測定結果に基る分布状況から稚魚の健康状態を推察することも可能とづく迅速な対処が可能となるなど適正な環境の保持に大なった。つまり，通常では稚魚は注水部付近に集まり，きく貢献した。その後，この溶存酸素計は民間ふ化場も排水部付近には痩せて遊泳力のない稚魚が分布すること含めて広く増殖現場に普及することになる。

になるが，そこに通常と異なり，大型の稚魚が分布する
ようになると，稚魚の健康状態や環境に何かが起きてい(2) 飼育池の水の流れの均一化

次に着目したのは，飼ると考えられ，変化にいち早く気づくことができる。ま

育池の注水部から排水部にかけての水の流れである。集た，痩せた稚魚の割合から給餌や摂餌状況を推察するこ

約的な飼育においては，限られた飼育用水を最大限に活ともできる。

用することが重要である。そのためには注水された飼育現在では，飼育池の注水部への整流板の設置や注水方用水が効率的に利用されて排水されるような環境をつく

法を工夫するなどして，注水された用水が効率的に利用ることが重要であるが，このことの重要性を指摘したのされて排水されるよう，飼育池の環境づくりが普通に行

が Westers and Pratt の論文 23）であった。集約的な飼育にわれているが，何故そのような環境づくりが必要なのかおいては，注水部から排水部にかけて水質の傾斜をつけを理解することは，病気を発生させないためにも重要でることが重要であり，そのためには短冊形の池が望ましある。

く，円形池では注水部で水の混合が起きて水質の傾斜ができないので望ましくないとしている（図 5）。この報(3) アンモニア

告をもとに，飼育池の注水部から排水部にかけて水質のアの影響が考えられた 45,46）。このため，1980 年級群の傾斜をつけるようにした。まず，注水部に整流板を取り飼育では，飼育池におけるアンモニア濃度を調べること付け，次に注水部の 3 箇所の注水口からの注水量を調整にした。その結果に関しては後述するが，その前にアンして，水の流れを注水部から排水部にかけて図 6 のよう

モニアの魚類への影響に関して記述する。アンモニアはに水の滞留するような部分をつくらず均一にした。これ

魚類の窒素代謝の最終生産物であり約 80％以上が鰓かにより，注水部に近いほど酸素は多くてアンモニアは少ら排泄され，環境水に拡散する 47,48）。排泄されたアンモなく，排水部に向かうほど酸素量は少なく逆にアンモニ

ニアは水中でアンモニウムイオン（ammoniun：NH4+）

アは多くなるという環境がつくられることになり，排水と 非 解 離ア ン モ ニ ア（un-ionized ammonia：NH3） と な部での溶存酸素量やアンモニアのチェックで飼育池全体

り，次のような平衡状態となる 49）。

の環境が把握できるようになる。それとともに，稚魚にNH4+ ⇔

より良い環境を選択させることで，稚魚の飼育池におけ図 5．短冊型と円形池における水質の傾斜（Westers and Pratt（1977）を改変）

図 6.

― 76 ―

細菌性鰓病の発生原因としてアンモニ

NH3 ＋ H+

飼育地の水の流れ
A，B：平面図，C：側面図

平衡定数（K）は温度（T ℃）に依存し，次のように表すことができる 50）。

また，これらの式から 総アンモニア（NH3+NH4+）に占めるそれぞれの割合は次式により求めることができる 49,50）。

図 7.

飼育量（kg/ ℓ /min) とアンモニア態窒素（NH4-N）の関係

何平均，n =6，で 20.27 ppm），ニジマスで 7.33 〜 48.41
ppm（ 幾 何 平 均，n =112， で 19.67 ppm）， マ ス ノ ス ケ（O. tshawytscha）で 14.50 〜 19.53 ppm（幾何平均，n =3，
非解離アンモニアとアンモニウムイオンの割合は水温で 17.33 ppm）であり，さらにこれらの全ての幾何平均と pH よって大きく変わり，例えば，水温 8℃，pH 8 の値は 23.71 ppm と計算される。

場合，pK は 9.80 と見積もられ，総アンモニアに占める

1980 年級群の飼育池で実際に測定したサケ稚魚の飼

アンモニウムイオンの割合は 98.4％，非解離アンモニア

育におけるアンモニア態窒素については，飼育量が増加の割合は 1.6％と計算される。北海道における飼育水温

するとアンモニアが増加する傾向が認められ，飼育量の上限と考えられる 13℃（pH 8）では，アンモニウム（L：kg/ ℓ /min）とアンモニア態窒素（N：ppm）との間

イオンの割合は 97.7％で，非解離アンモニアの割合は。
には次のような関係が認められた（図 7）
N = 0.1806L − 0.0209 （r = 0.8401）

2.3％となり，水温が高くなってもアンモニウムイオンが大部分を占める。しかしながら，pH に関しては，1

適正な飼育量（注水量 1 ℓ /min 当たり 1 kg）であれば上昇して pH 9 になると，水温 13℃では非解離アンモニ

アンモニア態窒素は約 0.2 ppm 程度であり 30），上記のよアの割合は 19.0％と約 10 倍近く増加する。このように，

うな高濃度の急性毒性値を観測することはないと考えら両者の割合は pH により大きな影響を受け一般的に，非れる。加賀 53）は岩手県におけるふ化場の実態調査を行解離アンモニアのアンモニウムイオンに対する割合

い，同様に飼育量とアンモニアとの関係を調べ，適正飼（NH3/NH4 ）は pH が 1 増加すると 10 倍，水温が 10℃

育量であれば，その濃度は 0.2 ppm と同様の報告をして上昇（0 〜 30℃の範囲内で）すると 2 倍増加するとされいる。適正飼育量については後述する。

+。魚類にとって有毒なのは非解離アンモニアであ

慢性毒性は仔稚魚の生残や成長に及ぼす影響である。

り，アンモニウムイオンに比較して 50 倍毒性が高いとその影響に関しては，ニジマスに関して多くの報告がある

51）

言われている 52）。非解離アンモニアがより有毒なのは，り，アンモニアへの慢性暴露の影響として，鰓の損傷

それが中性分子でアンモニウムイオンより水生生物の上（膨張，粘液生産，上皮細胞の増生，二次鰓弁の柱細胞皮膜から容易に体内に侵入し拡散するためとされる 49）。

組織の損傷，鰓薄板の融合），肝機能障害，腎機能傷害，アンモニアの魚類への毒性に関しては多くの報告があ

食物摂取量の低下，成長の低下，餌料効率の低下，鰭の。毒性には急性毒性（Acute toxicity）と慢性毒性損傷などが報告されている 45,54-57）。慢性毒性の代表的な（Chronic toxicity）があり，急性毒性に関しては 96 時間

研究として常に引用されるのが Thurston et al. 57） のニジる

49）

LC50（半数致死濃度：供試魚の半数が死亡する濃度）ま

マスを用いて 3 世代にわたってアンモニアの影響を調べ

たは EC50（半数影響濃度：供試魚の半数に影響を及ぼた 研 究 で あ る。 こ の 研 究 で は 非 解 離 ア ン モ ニ ア 0.07

す濃度）が調べられ，この数値が飼育池におけるアンモ

mg/L 以上の濃度で鰓と腎臓に損傷を発見したが，成長

ニアをコントロールする指標として用いられている。

などへの影響はなかったとしている。一方，Daoust and

USEPA に記載されているサケ属魚類の急性毒性値とFerguson58）は，同じくニジマスで 90 日間 0.4 mg/L 以上

しての総アンモニア態窒素の値（pH 8 に標準化した数の非解離アンモニア濃度に暴露しても鰓への損害はなか

49）値）は，カットスロート・トラウト（O. clarki）で 21.76

ったとしている。このような違いが生じる理由として，〜 30.81 ppm（幾何平均，n=4，で 25.80 ppm），カラフ

アンモニア濃度以外の水質が影響しているとの指摘 59）

トマス（O. gorbuscha）で 38.33 〜 42.07 ppm（幾何平均，もなされているが，溶存酸素が十分にあれば影響を受け

n =2，で 42.07 ppm），ギンザケで 19.10 〜 23.86 ppm（幾ないとの報告もある 54,60）。例えば，ニジマスで溶存酸素― 77 ―

5 ppm 以下ではアンモニア態窒素が 0.5 ppm 以上になる算された酸素減少量を酸素消費量として，厳密に区別せと，成長低下や鰓の損傷を招くが，溶存酸素が 7 ppm

ずに使用している場合も多い 66, 67）。ここでは実際の飼育以上では，アンモニア態窒素が 0.8 〜 1.0 ppm あってもにおける酸素収支から計算された値を酸素減少量とし影響を受けないとしている 56）。

た。

アンモニアの安全濃度に関しては，Hampson 61）は非ここに示すデータは千歳事業場のものではなく，1985

解 離 ア ン モ ニ ア の 最 高 安 全 濃 度 0.3 ppm を，年頃に事業規模での飼育における酸素減少量についてのWedemeyer 41）は 0.02 〜 0.03 ppm を推薦している。Smith

知見を得たく，しかも給餌により酸素消費量が増加してand Piper 62）はニジマスを 12 カ月飼育した結果から非解いる時間帯（午前 10 時）における酸素減少量を釧路事

離アンモニアの最高安全濃度を 0.0125 ppm としている。

業場で測定した。その結果，酸素減少量は 4.8 〜 6.9 mg

このように安全な濃度についても異なった評価がなされ/ kg / min（平均 6 mg / kg / min）となった 30）。魚が利用ているが，Smith and Piper が示した非解離アンモニア濃できる流入水中の溶存酸素量を酸素消費量（ここでは酸度 0.0125 ppm が多くの文献で最高安全濃度の指標とし素減少量）で除することにより飼育量を求める方法で，て引用されている。

次式によって求めることができる。

23,32,48,59,63）

前述のとおり，適正飼育量でのアンモニア態窒素は

W =（Oi − Oo）V ／ K

0.2 ppm 程度と計算されるが，これから北海道における

W：飼育量（kg），Oi：注水部の溶存酸素量（mg/ ℓ），

一般的な水温 5.0 〜 10.0℃，pH 7.0 〜 8.0 として非解離

Oo：溶存酸素の健全臨界値（mg/ ℓ），

アンモニア濃度を計算すると pH 8.0，水温 10℃の時がV：注水量（ℓ /min），K：酸素減少量（mg/kg/min）

最も高く 0.004 ppm と計算される。この値は Smith and

この式に注水量を 1 ℓ /min，Oi を水温 5 〜 10℃におPiper の 0.0125 ppm，Hampson の 0.3 ppm，Wedemeyer のける溶存酸素量（酸素飽和度を 100％とした），Oo を0.02 〜 0.03 ppm より低く，適正飼育量で飼育している

6 mg/ ℓ，K を 6 mg / kg / min として飼育量を計算する

限りでは問題ないと考えられた。このように，アンモニと 0.8 〜 1.1 kg / ℓ / min となる。このことから，実際のアについてはあまり神経質になる必要がないことが分か飼育においては，1.0 kg/ ℓ /min を適正飼育量の目安とったが，高い pH や水温の場合は，非解離アンモニア濃することが望ましいと考えられる。

度が高くなることから，定期的にアンモニア濃度を測定(5) 飼育密度

することは必要と考えられる。

適正飼育量の計算式からも分かるように，注水量が多いほど飼育量は増加するが，そこには飼(4) 適正飼育量

酸素消費量は稚魚の成長にしたがって育密度の概念が入っていない。飼育密度は飼育容積と飼増大し，それにともなって必要な用水量も増大する。し育量の関係であり，注水量が十分に供給されていても，かしながら，排水部の溶存酸素量を 6 ppm 以上に保つある飼育密度（極限量）以上で飼育すると，摂餌，成長ために必要な用水量を常に注水できる施設は少なく，使などが低下することが知られている 32）。これは魚が占用可能な用水量には限りがあることから，使用可能な用

める空間の狭さに由来するストレスに起因すると考えら

水量でどの程度の稚魚を飼育することができるか（適正れている 32, 48）。1980 年頃には飼育密度に関して具体的飼育量）を知ることは，用水の有効利用や健苗を育成すな問題が生じていなかったが，非常に高密度（30 kg/m3）

る上で極めて重要となる。この適正飼育量は，飼育池にの飼育池で胸鰭にスレが生じた稚魚が多数観察されたこ注水される用水によって供給される利用可能な溶存酸素とがあり，適正な飼育密度の基準について検討し，現状量を，稚魚の酸素消費量で除して求めることができる。

のふ化場の換水率などを考慮してサケ稚魚の飼育ではサケ稚魚の酸素消費量については，粟倉

，佐々木・

64）

20 ㎏ /m3 を基準にするのが望ましいと考えられた 30）。

に報告されているが，いずれも安静時におけるこの根拠として，適正な飼育密度については，魚種や酸素消費量である。増殖現場での実際の飼育における適魚体重により多くの報告が見られるが，飼育密度は換水

正飼育量を考える場合には，遊泳や摂餌により酸素消費率から飼育量を換算することができ，次のような関係に量が増大することから，飼育環境下における酸素消費量

ある 68）。

菊池65）

Ld ＝（D × 0.06）/ R， D ＝（Ld × R）/ 0.06に基づいて求められた飼育量が実際には有効であると考ここで，Ld：飼育量（kg / ℓ / min），R：換水率，D：飼えられる。
飼育池の溶存酸素の収支は，稚魚による酸素消費の他

育密度（kg/m3）であり，換水率は 1 時間に飼育池の水に，供給面では植物プランクトンの光合成，池表面からが入れ換わる回数で，例えば，注水量 500 ℓ /min，飼の拡散溶入，消費面では有機懸濁物を含む用水，残餌お育池容積が 30 m3 とすれば，R ＝ 1（0.5 m3/min × 60 ÷

よび池表面からの拡散損失があるが，通常，清浄な用水

30 m3）と計算される。したがって，換水率が分かればが多量に注水されている場合は，これらの要素による供飼育量と飼育密度を求めることができる。1993 年に北。適正飼育量を海道さけ・ますふ化場の換水率を調査したところ，多く給量や消費量はほとんど無視できる32）

求める際に，実際の飼育環境下における酸素収支から計のふ化場では R ＝ 1.0 〜 1.5 であった 30）。

― 78 ―

Ld ＝ 1.0 kg / ℓ / min として計算すると，飼育密度は準をもとにした実際の増殖現場における飼育量の具体的16.7 〜 25 kg/m3 と計算される。このことから，飼育密な 放 流 方 法 な ど も 紹 介 さ れ る よ う に な る 70）。 ま た，

度 20 kg/m3 程度とするのが望ましいと考えられた。な

1996 年に北海道さけ・ますふ化場によって作成された

お，R=2 の時は，Ld ＝ 1.0 kg / ℓ / min あれば，飼育密「さけ・ますふ化事業実施マニュアル」に，①〜③の項

度は 33.3 kg/m3 となり，R=1 の時の 2 倍となる。換水率

目が，飼育管理における基準として設定されることになが 高 け れ ば 飼 育 密 度 を 高 く す る こ と が 可 能 と な り，った 71）。

Westers and Pratt23）が優れた飼育環境であるとする R=4 では，飼育密度は 66.7 kg/m3 となる。
八重樫・佐々木

5．魚病は，飼育開始時の飼育密度がⅠ区：

69）

11.0 ㎏ /m3，Ⅱ区：21.9 kg/m3，Ⅲ区：32.9 kg/m3，Ⅳ区：

粟倉 72）は北海道におけるサケ科魚類の増殖事業にお54.8 kg/m3 の 4 群を設定し，37 日間飼育して成長や死亡

いて発生した魚病について，細菌性疾病 3 種，カビおよ率を比較した。終了時の飼育密度はⅠ区：24.7 kg/m3，

び酵母などによる疾病 3 種，ウイルス性疾病 2 種，寄生Ⅱ区：47.4 kg/m ，Ⅲ区：76.6 kg/m ，Ⅳ区：121.0 kg/m

虫病 7 種，その他疾病 7 種の合計 22 種を報告している。

3

3

3

となったが，最も飼育密度が高いⅣ群を除いて，成長やまた，「さけ・ますふ化事業実施マニュアル」にも，原死亡率に差がなかったとしている。換水率を計算してみ虫病 3 種，細菌性疾病 5 種，ウイルス性疾病 5 種など，

るとⅠ〜Ⅲ区で 4 〜 12 回であり，換水率が高ければ相粟 倉 72）と ほ ぼ 同 様 の 17 種 の 魚 病 が 記 載 さ れ て い る

当の高密度まで問題ないと考えられる。しかしながら，が 71），本格的な飼育が開始された第Ⅱ期以降で，北海換 水 率 が 1 程 度 で あ る 現 状 に お い て は， 収 容 密 度 を

道さけ・ますふ化場の事業成績書，情報誌「魚と卵」に20 kg/m を目安とするのが妥当と考えられる。なお，実初めて魚病や魚病が原因と考えられるサケ稚魚の死亡が際に千歳事業場での飼育において 30 kg/m3 になると稚報告されたのは，1967 年に中川事業場で起きた多量に魚の胸鰭にスレが観察された。飼育密度試験に使用した

溶存した窒素ガスが原因と考えられる死亡である 12）。

塩化ビニール製の水槽は表面が滑らかなのに対して，実しかしながら，この報告には具体的な症状や病名は記述

際の飼育池の表面は粗いコンクリート製であるとの違いされていない。その 2 年後の 1969 年には伊茶仁事業場も考えられるが，高い換水率が得られる場合でも，稚魚で原虫病であるトリコジナ症（原文ではサクロキータのスレなどを観察しながら密度を調整することが重要で（Trichodina domerguei）が発生とある）による死亡が 73），ある。

1980 年には民間のふ化場で中川事業場と同様に窒素ガ3スに起因する水腫と考えられる死亡が報告されてい(6) 飼育基準の設定

1979 年級群の飼育において，細る 74）。また，この頃から細菌性鰓病の発生状況や診断

菌性鰓病の発生を招いたことの反省から，さけます類の法 75,76），寄生虫に関する報告 77）が見られるようになり，飼育に関する文献のレビューを行うとともに，実際の飼飼育が本格的に行われるようになってから，サケ稚魚の育池で成長や水質に関するデータの収集を行い，そこか魚病が増殖現場で問題となっていったことが分かる。近ら得られた知見に基づいて上述したような飼育環境の改年，サケ稚魚の飼育において問題となる魚病の主なもの

善を図り，1980 年級群の飼育においては，魚病の発生は，細菌性鰓病，鞭毛虫類のイクチオボド（Ichthyobodo

を見ることなく健康な稚魚を放流することができた。こsp.）の寄生によるイクチオボド症，繊毛虫類のトリコの稚魚の生残に関しては上述したとおり，石狩沿岸でのジナ（Trichodina truttae）の寄生によるトリコジナ症，キ追跡調査や回帰したときの年齢構成から生残が高かった

ロドネラ（Chilodonella piscicola）の寄生によるキロドネ

ことが確かめられた。適期放流が導入されることで，そラ症および水腫症である。
細菌性鰓病は，適期放流技術の導入による長期間飼育れまでの粗放的な飼育から集約的な飼育へ移行し，飼育期間も長い場合は 100 日以上になったが，これらの結果が行われるようになった 1980 年代初めに多くのふ化場

から，健康な稚魚を放流するためには，少なくとも次ので発生し問題となったもので，その原因は高アンモニアような環境のもとで飼育することが望ましいと考えられ

濃度 41, 45, 46），低酸素濃度 41）などの環境悪化によるとされる。

て い る。 現 在 で は， 原 因 菌 の Flavobacterium branchio-①

飼育池排水部の溶存酸素量を 6 ppm 以上に保つ。

philum が鰓の表面を覆い，鰓上皮細胞が増殖し，やが②

注水量 1 ℓ /min 当たりの飼育量は 1 kg を目安とて鰓薄板の相互の癒着，鰓弁の棍棒化が起こり，これらする。

の病変が呼吸を妨げて死亡に至らしめることが知られて③

飼育密度は 20 kg/ ㎥を目安とする。

④

飼育池の注水部から排水部に向かって，水質の傾

いるが 78），当時，原因菌は粘液細胞の一種 Cytophaga
sp. と考えられ，病原性，発生機序，治療予防の時期など不明な点が多かった 72）。前述したように当時の千歳斜ができるような環境をつくる。
このような基準に基づく飼育が幅広く増殖現場で行わ事業場では飼育量に対して用水が絶対的に不足していた

れるようになるのは 1985 年以降であり，このような基こと，また，排水部の溶存酸素量を 6 ppm 以上に保つ― 79 ―

という基準も設定されていなかったことから，結果的に別事業所のサケ仔魚で 2003 年に発生したものである。

稚魚を低酸素濃度の環境に曝すことになった。

水腫症の外観症状，疫学検査の結果，病理組織学的な検低酸素濃度の環境下におかれた稚魚は，狂奔するよう

討結果などに関しては，野村 82）が報告している。当時

な遊泳行動を示すが，そのような状況が見られて 1 週間

も原因不明とされたが，現在でも未だ解明されていな程度経過してから，急に遊泳行動が鈍くなり，池の側壁い。なお，対策としては塩水浴が有効であることが知らにもたれかかるような稚魚が多く見られるようになっれている 83, 84）。

て，細菌性鰓病に罹っているのに気づくというのが実態であった。しかし，この時期には既に末期的な場合が多6. 機器の開発

く，塩水消毒を行っても回復させることは難しいことから，稚魚を低酸素濃度の状況下に曝さないことが一番の(1) 飼育池自動清掃機予防であることが分かり，実際に排水部の溶存酸素量を中で，作業の軽減や飼育環境の良好な保持に大きく貢献

6 ppm 以上に保つという基準が守られるようになって，しているものに飼育池自動清掃機がある。飼育池の池底

稚魚の飼育に使用された機器の細菌性鰓病の発生はほとんど観察されなくなった。まには，稚魚が排泄した糞や残餌（以下「排泄物等」といた，飼育池内の流速や水の流れを改善することにより細う。）が溜まる。これを放置すると池環境の悪化につなもあるように，最がるので，自動清掃機が開発されるまでは，少なくとも大の対策は適正な環境下で飼育することであると言え

1 日 1 回，人力により飼育池の注水部から排水部に向か菌性鰓病の発生を防いだとの報告

79）

も集約的な飼育における細菌性鰓病のってデッキブラシで排泄物等を飼育池外に出す作業を行

発生は，多くの場合，過密収容，低酸素，注水量の不っていた。この作業は飼育池の水が冷たいこと，および足，高アンモニア濃度など管理者（技術者）のミスに関

飼育池の流速が小さいことから，清掃に時間がかかる肉係していると指摘している。

体的に相当大変な作業であり，これを無人化する機器のる。Wedemeyer

41）

イクチオボドは北日本のふ化場の約 40％で発生が見

開発は，増殖現場の職員の誰もが望むものであった。こられ，寄生により稚魚の皮膚や鰓が損傷を受け，海水中のため，真空圧を利用して排泄物等を吸引する清掃シスに移行すると浸透圧調整ができず大量に死亡することがテム 85）や水流噴射式の清掃機 86）などの開発が試みられ。トリコジナは体表や鰭に寄生する

たが，いずれも実用化に至らなかった。現在広く増殖現ことにより，キロドネラは鰓に寄生することにより起こ場で用いられている自動清掃機は，飼育池の注水部からり，成長の低下や死亡を起こす。キロドネラとトリコジ

排水部に向かって清掃用ブラシを池底に押しつけながナは河川水を用いたふ化場で頻繁に発生し，天然魚が主

ら，飼育池の流速に合わせてゆっくりとモーターで牽引な感染源と推定されている。外部寄生する原虫は，このする方式のものである。

確認されている80, 81）3 種類がほとんどであるが，集約的な飼育を行っている

この方式の自動清掃機を製品化したのは有限会社タカ

ため，これらの原虫が稚魚に寄生した場合は，飼育池のツ電気商会であるが，この製品化の過程でアイデアを提ほとんどの稚魚に寄生が広がり，薬浴により原虫を駆除供し，種々のアドバイスを行い，製品化に大いに貢献ししないと，稚魚は池の底や側壁に体を擦りつける行動をたのは，1983 〜 1988 年頃に北海道さけ・ますふ化場渡繰り返し，やがて死亡に至る。原虫の種類と分布，その島支場に勤務していた小林明弘氏である。小林氏はその病害性などについては，Urawa80, 81）が詳しく報告していもととなる試みを 1979 年に千歳事業場において行った。

る。ホルマリンが原虫の駆除に極めて有効であったた

その試みは，アイデアを製品化するまでには至らなかっ

め，それが 1980 年代後半から広く使用されてきたが，たものの，この取り組みが渡島支場での製品化に向けた

薬事法の改正により 2005 年から使用が禁止された。現取り組みに大いに貢献することになったのであり，筆者状では原虫の駆除に有効な水産用医薬品がないことかも千歳事業場での試みに参画したことから，当時を思いら，原虫の駆除が増殖現場で大きな課題となっている。

起こしながら記述する。

水腫症は，上記の報告の他，筆者の経験では原因は不千歳事業場の飼育池の清掃は，水温が 8℃と冷たいこ

明であるが，1980 年代に数カ所のふ化場で観察されてと，1 面を清掃するのに 2 時間近くを要することなどかいる。その発生規模も数十万尾規模での発生から数万尾ら大変厳しい作業であった。また，飼育期間中毎日のこの規模まで様々であった。発生のたびにその原因が検討とであり，この作業の効率化・省力化は大きな課題であされたが，多くの場合は導水方式の不備による高窒素ガった。考えた方法は，基本的には現在普及している自動ス圧が原因と考えられ，主に曝気などによりその改善が清掃機と同様であり，清掃用ブラシをＬ字型の鋼材に固図られた。その対策により解決する場合と解決に至らな定し，鋼材の重さでブラシを池底に押しつけ，それをモい場合が見られた。また，この病気の特徴として，突然ーターで引っ張るというものである。その速度はブラシとして発生し数年間連続するが，対策の効果によるもの

で集められた排泄物等が水中に舞わないようにゆっくりなのか明確な判断がつかない前に発生しなくなることもと引っ張るというものであった（図 8，写真 1）。試作はあった。水腫症が大規模に発生し問題となったのは，虹民間の鉄工所の協力を得ながら，Ｌ字鋼を取り付けたブ― 80 ―

図 8.

図 9.

試作した自動清掃機の仕組

汚泥脱水処理装置のシステム

ラシを製作し，モーターは小林氏が一定の速度で引っ張るための基本的な構造を考え，実際に使用しては改良するという試行錯誤を繰り返しながら完成品を目指した。
したブラシ

しかしながら，ブラシを牽引するのに使用したクレモ
ナ・ロープ（ビニロンとポリエステルの混紡糸を使って作られたロープ）のたわみから一定の速度で引っ張るのに難があり，また，Ｌ字鋼の重さだけではブラシを池底に強く押しつけることができず，期待した清掃効果が得られないという難点を克服できなかった。2 年ほど試行
錯誤を繰り返したが，人事異動もあり完成品に至らず
1980 年に試作を終えることになった。
小林氏は 1983 年に渡島支場に異動となり，そこでタカツ電気商会にその開発途中であったアイデアを提供し，難点であった課題の解決を図り，実際の増殖現場での使用試験も試み，製品化につながることになった。特に千歳事業場で開発のネックとなった牽引ロープは，伸縮しないステンレスのワイヤーロープになり，このロープでブラシを強く飼育池底に押しつけることで解決が図られた（写真 2）。この清掃機は 1987 年に八雲事業場に初めて設置されることで増殖現場での使用が開始され，実際

写真 1. 試作した自動清掃機のブラシと牽引モーターに使用する中で改良が行われた。さらにタイマーにより自動的に稼働する機能も付加され，1997 年にタカツ電
気商会は特許を出願，1999 年には特許を取得して自動清掃機「タカツ式ポンドクリーナー」として販売され，北海道，本州のふ化場に広く導入されることになった。
本機器は増殖現場において欠くことのできない画期的な開発となった。
(2) 排泄物処理装置

サケ稚魚から排泄される排泄物等

は，清掃機で飼育池の排水部まで集め，河川に流出させていたが，さけます増殖事業においても，河川環境へ及ぼす影響を少なくすることが重要であるとの認識から，サケの飼育排水の処理施設の設置や浄化処理に関する技術開発が試みられた。
写真 2. タカツ式自動清掃機

さけ・ます資源管理センターの事業所に初めて試験的に処理施設が導入されたのはサクラマスの幼魚生産を行― 81 ―

図 10.

微生物消化処理装置システムっていた尻別事業所であり，1997 年のことである。そのシステムは，汚泥脱水処理装置と言われ，飼育池の排泄物等を水と一緒に貯水槽に回収し，貯水槽で 3 〜 7 日
間かけて沈降させた後，混合タンクへ沈殿物のみを送る。そこで脱水効果を高めるために高分子凝集剤を添加し凝集させた後，脱水装置により排泄物等と水を分離
し，分離された水は紫外線殺菌して河川に戻し，排泄物等は固形化して一般のゴミ焼却炉で焼却するというものである（図 9）。
しかしながら，このシステムは排泄物等の効率的な収集や処理過程で悪臭が発生するなどの問題点もあり，さらに効率的な処理方法を求めて開発が行われることになる。その処理方法が微生物処理による微生物浄化システ
ムと呼ばれるものである。排水処理の流れは，①飼育池に溜まった排泄物等をポンプで吸い上げ貯留槽に移し，②貯留槽では土壌微生物群（土壌菌）が排泄物等を分解する。③貯留槽から順に複数の貯留槽に移る間に排泄物
等のほとんどは分解され，④最後に沈殿槽へ移し，処理できない沈殿物は再度貯留槽へポンプで移し，浄化された上澄み水のみを排水するシステムである（図 10，写真 3）。2002 年から 2 カ年かけて伊茶仁事業所において試験規模で有効性を確かめる試験が行われた。その結果，
写真 3.

排水処理施設
使用期間が冬場のため，施設内の気温を高め，微生物の活性を促進するためにビニールハウス
仕様となっている

表 4.

表 5 に示すように水質改善に一定の有効性が確かめられたことから 87），2002 年に同事業所に事業規模での実証施設を設置し，さらに効果の検証を行うことになった。

処理前，処理後及び河川水の水質― 82 ―

表 5.

1962 〜 1996 年級におけるサケ稚魚の放流数，給餌割合，放流時の体重等

ここに 2004 年度の結果 88）を引用すると，処理前の水

7. 放流数，給餌割合，放流サイズ等の推移

質は SS（懸濁物質）が 3,500 〜 5,800 mg/ ℓ，COD（化学的酸素要求量）が 890 〜 1,600 mg/ ℓ，アンモニア態

北海道さけ・ますふ化場では，サケ稚魚の飼育が本格

窒素が 3.2 〜 13 mg/ ℓと非常に高い数値であったが，的に開始されてから，1997 年にさけ・ます資源管理セ

処理後には SS は処理前の 10 〜 20％に，COD は 15 〜

ンターに改組するまでの間，民間ふ化場も含めて北海道

25％に，アンモニアは 5 〜 30％に減少した。また，こにおけるサケ稚魚の飼育に関するデータについて，毎の処理水は他の事業用の用水により希釈されて河川に排年，北海道さけ・ますふ化場の事業成績として，施設ご

水され，その河川では SS が 7 〜 17 mg / ℓ（処理前のとにとりまとめてきた（表 5）。

約 0.2 ％），COD が 1.5 〜 8.7 mg / ℓ（ 同 0.3 〜 0.5 ％），飼育後に放流される稚魚の割合は，当初全放流数のアンモニア態窒素が 0.07 〜 0.12 mg / ℓ（同 0.9 〜 2.2％）

10％以下であったが，5 年後には 50％を超え，10 年後と低くなっていた（表 4）。このシステムで処理し，希には 70％を，1980 年以降は 90％を超えた。その 10 年

釈して排水することにより，河川への負荷は大幅に軽減

後の 1990 年代以降は，ほぼ全数に近い稚魚が飼育後にされるものと考えられる。このような結果を踏まえ，さ放流されるようになった。放流サイズは年々大型化し，けますセンターでは計画的にこのシステムを施設整備と1985 年には 0.7 g を超え，1990 年以降は 1.0 g を超える

併せて設置してきている。

体重で放流されるようになる。
― 83 ―

表 6. 1997 〜 2004 年級におけるサケ稚魚の放流時の魚体重

餌料効率を見ると，飼育開始当初は養魚池での吊下式

8. 海中飼育または置餌式で給餌が行われたことから，その効率も悪かったようであるが，その後は増加し高い値を示してい海中飼育は，サケ稚魚を早期に海水適応させて飼育する。しかしながら，1975 年頃までの数値は実際以上にる方法で，陸上の飼育池から直接河川に放流せずに，海高い数値と考えられ，飼育群全体の平均魚体重などが正

水適応能力を備えるようになった 0.6 g 以上の稚魚を，確に把握されていなかったことが原因と推察される。適海面に設置した図 11 に示すような網生簀に収容し，一期放流の導入などで飼育池における飼育尾数，飼育稚魚

定期間給餌した後，沿岸水温 13℃を指標に放流する技の平均体重などの飼育状況が正確に捉えられるようにな

術で，サケ稚魚の河川滞泳期，河口滞泳期と沿岸帯泳期ってから，数値は低下傾向を示し，1980 年以降の数値の食害などによる減耗を防ぐ放流方法である 90）。

は実態を反映しているのではないかと考えられる。

この海中飼育の技術の発展経過について，菅野 91）は次

生残率は，当初から 97％以上の高い数値を示しておのように書いている。1970 年から 1972 年にわたって水り，飼育で大きな減耗が生じているような数値は見られ

産庁研究部の企画，水産庁東北区水産研究所増殖部，岩ない。乾燥配合餌料に切り替わる時期には 95％を下回

手・宮城県両水産試験場への委託研究により，岩手県山るような数値が見られた。これは生飼料の冷凍保存の不田湾において有用魚類大規模養殖実験事業，サケ養殖技

備によるスポンジ化等の飼料の変性の問題などに起因す

術開発企業化試験が実施された。これが 1973 年度からる死亡と推察される。一方，適期放流が導入されて細菌の水産庁の回遊性重要資源開発費補助金による岩手県水性鰓病による死亡が問題となった 1979 年から 1985 年頃

産試験場「サケの回帰率向上に関する種苗育成放流技術の生残率はそう低い数値となっていないことから，死亡開発試験」，さらに 1977 年から 5 カ年間にわたるサケ別には至っていないものの，不健康な状態で放流された稚枠研究の中の大課題「海中飼育放流技術による稚魚の減魚が多かったのではないかと推察される。1998 年以降

耗抑制」のプロジェクト研究へと発展し，これらの一連については，飼育状況に関する詳細なデータはないが，のサケ増殖の技術開発研究が，この地域のサケ増殖生産

北海道における放流サイズについて社団法人北海道さ技術 を発 展させる 大 きな 原動力 となった。 また，佐け・ます増殖事業協会でとりまとめている（表 6）89）。

藤 92）もこれらの経過について詳述している。

放流サイズは大型化しており，2004 年級は平均 1.3 g で放流されている。

この海中飼育の回帰効果は，表 7 のとおりである。
1973 年級群と 1976 年級群は河川放流群，海中飼育放流
群とも高回帰率を示した。河川放流群は 1.3 g 以上でかつ海中飼育が行われた山田湾外への移動期の魚体重が8 g 以上の場合 6％以上の回帰率となり，海中飼育放流
群も 8 g 以上の放流サイズの場合，河川群と同様に 6％以上の回帰率となったとしており 93），海中飼育群におい表 7．河川および海中飼育放流群の回帰率

図 11. 一般的な海中飼育用生簀の構造と海面での設置方法（菅野（1981）を改変）― 84 ―

ても河川放流群と同様に高回帰率を得ることが確かめら餌されて放流される稚魚の割合が低くなるとともに，放れた。

流体重も 0.5 g を下回る状況となっている。餌料効率を1980 年代の岩手県における海中飼育尾数は，多い年

見ると，1980 年までは実態を反映していないような数級群では 7,000 〜 8,000 万尾にもなっていたが，近年で値が見られているが，サケと同様に飼育群全体の平均体は 3,000 万尾以下の状況となっている。しかしながら，

重が正確に反映されていないことによると考えられる。

海中飼育の有効性については，2007 年から 3 年間さけ

それ以降は，飼育状況が正確に捉えられるようになっますセンターが中核機関となって，農林水産技術会議のて，数値は低下傾向を示し，1980 年以降の数値は実態｢ 新たな農林水産政策を推進する実用技術開発事業 ｣ のを反映しているのではないかと考えられる。生残率につ一環として，岩手県の田老沿岸において海中飼育施設をいては，当初から 97％以上の高い数値を示しており，活用したサケ稚魚放流技術の高度化に関する技術開発で飼育で大きな減耗が生じているような数値は見られな検証された。海中飼育施設は，海中に敷設されているたい。1997 年以降のデータについては，（社）北海道さめ，網目を通過して動物プランクトンも自由に出入りでけ・ます増殖事業協会でとりまとめている成績 89）からきる環境にあるので，配合飼料から動物プランクトン食の抜粋である（表 9）。

への切り替え訓練も自然に行われること，潮汐の変化な

なお，サクラマスおよびベニザケの飼育については，

どもあるため海洋環境への順応も促進されることから，両魚種の人工ふ化放流に関する技術史において記述され海中飼育は放流後の稚魚の減耗抑制に有効であることな

ることになっている。

どが確かめられている。現状においては，海中飼育

94）

尾数が減少傾向にあるが，資源の増大に向けてその有効

10. 今後の課題〜さらなる高度化を目指して〜

性を再認識し，その活用を図ることが期待される。この
適正な時期に適正なサイズで放流するという技術の導ことは，陸上の飼育池への負担の軽減にもつなり，相乗入が，今日のサケ資源の増大に大きく貢献した。その前的に回帰率の向上に貢献するものと考えられる。
海中飼育技術は岩手県を中心に発展してきたが，北海提として，少なくとも健康な稚魚を生産することが必要

道においても岩手県での成果を受けて，1979 年春に初なことから，そのための様々な技術開発が行われてきめて根室地区で約 250 万尾の海中飼育が行われた。翌年た。それは健康な稚魚を放流するために，いかに適正なの 1980 年からは北海道の各地で行われるようになり，環境下で飼育するかという技術開発であったとも言え海中飼育される尾数も年々増加し，10 年後の 1990 年にる。

は 5,000 万尾を超え，近年では北海道の総放流数の 10％

現在では，適期放流技術が導入され，集約的な飼育が程度に相当する約 9,000 万尾が海中飼育されている 89）。

開始された頃に悩まされた細菌性鰓病もほとんど見られなくなるほど，その技術は完成されつつある。しかしな

9. カラフトマス稚魚の飼育

がら，飼育基準を満足している環境下で飼育してさえい
れば，放流される稚魚は全て健康な稚魚と言えるのであ

これまで，サケ稚魚の飼育技術について記述してきた

ろうか。また，技術普及のために民間ふ化場を見て回っが，ここで記述した給餌方法，飼育池環境などに関するている中で，毎年大型の稚魚を適期に放流しているにも技術はカラフトマスの稚魚の飼育に当たってもほとんどかかわらず，期待するほど河川に回帰しない。あるい

利用可能な技術である。カラフトマスはサケと異なり，は，大型の稚魚を適期に放流しているが，その飼育状況

河川水が浸透している場所に産卵し 26），産卵床から浮は非常に高密度であり，飼育池の換水率を高めるために上した稚魚は直ちに降河を開始することが知られてお飼育池内の流速が早く稚魚は常に遊泳を強いられている

り 95, 96），サケ科魚類の中で最も河川内の滞留時間が短い

状況も散見される。このような環境下で飼育された稚魚。このような生態的な特徴のためか，サケの健苗性に問題はないのであろうか。過度の飼育密度やのように人工飼料へ馴れるのに時間を要することや，浮流速は稚魚にストレスとなって健苗性を低めてはいない

上時の魚体重がサケに比較して小さいことからピンヘッ

か。

とされる

97）

ドになりやすいといった特徴がある。

近年，適期・適サイズ放流が行われるようになり，飼サケと同様に，民間ふ化場も含めて北海道におけるカ育技術の向上も相まって放流稚魚の大型化が進み，放流

ラフトマス稚魚の飼育に関するデータを，北海道さけ・

魚体重が 3 g 近い稚魚が飼育池で普通に見られるように

ますふ化場の事業成績から，表 8 にとりまとめた。飼育なってきている。この魚体重は沿岸域から沖合域へ移行

されて放流される稚魚の割合は，1990 年代までは半数する時期のサイズである。3 g の稚魚でも海水適応の面程度であるが，それ以降は放流される稚魚の 80％近くからは問題ないことは確かめられており 98），小林 1）は健が給餌放流されている。放流体重は 1990 年までは，大苗性については客観的な明確な基準はないものの，健全半が 0.4 g 以下であるが，それ以降は大型化し 0.5 g を超に成長した稚魚であれば海の生活にスムーズに移行できえるまでになっていた。しかし，2003 年，2004 年と給ることから，稚魚の健苗性は海水適応度合いのチェック― 85 ―

表 8.

1962 〜 1996 年級におけるカラフトマス稚魚の放流数，給餌割合，放流時の体重等

表 9. 1967 〜 2004 年級におけるカラフトマス稚魚の放流数，給餌割合，放流時の体重― 86 ―

で容易に判定できるとしている。現在のところ，健苗性文

献に関する客観的で明確な基準がないことから，海水適応
度合いが健苗性の指標として増殖現場で広く用いられているが，最近の放流稚魚の大型化や飼育実態を考えると
き，適期・適サイズという指標以外に，新たな指標として，健苗性も念頭においた飼育技術の開発が必要ではな
いかと考えられる。また，放流サイズの大型化，適期・適サイズ放流の厳格な実施にともない，短期間に相当数の大型の幼稚魚が沿岸域に滞泳することになり，一時的な餌生物の不足も懸念されることから，飢餓耐性を向上させるような飼育技術の開発も必要と考えられる。
本稿では筆者の知識不足や技術の未熟さが招いた失敗についても紹介したが，今後も環境の変化や効率化・コスト低減など時代のニーズに応じた技術開発は必要と考えられる。特に若い技術者におかれては，失敗を恐れずに実際の業務に取り組む中で，現状の技術に甘んじることなく，さらなる技術の高度化に取り組むことを期待したい。また，近年，新たな給餌方法の導入なども行われているところであるが，これら技術の評価を行い，次のステップ（第Ⅲ期から第Ⅳ期）に向けて着実に歩みを進めることにも期待したい。
最後に，本技術史を記述するに当たって古い文献に接する機会を得たが，特に，明治期から昭和初期にかけて開発の進んでいない北海道の山間僻地のふ化場の厳しい
生活環境の中にあって，さけます類の資源増大に情熱を傾け，現在の人工ふ化放流技術の礎を築いた先輩諸氏に改めて深甚なる敬意を表して稿を終える。

謝辞

本稿の執筆に当たり，写真の提供などにご協力いただ
いた水研センター本部経営企画部江連展示係長，鮭鱒彙
報などの古い文献の提供にご協力いただいたさけ・ます
友の会坂野栄市氏並びに中央水研水産経済部清水水産政策研究員に感謝申し上げる。また，統計分析に関してご教示いただいたさけますセンター技術開発室高橋係員に感謝申し上げる。本稿は筆者が職を得て初めて勤務した
千歳事業場での経験が根底となっているが，その当時，初学で若輩の筆者にさけます類の人工ふ化放流技術の手ほどきをいただくなど公私にわたってお世話になった沢柳源一郎氏，早坂誠一氏（故人），小林明弘氏そして種々の環境測定などにご協力いただいた当時の同僚各位に深謝申し上げる。また，当時，北海道さけ・ますふ化場の調査課におられ，人工ふ化放流事業の実施や技術の高度化に関して多くの有益なご助言やご協力をいただいた真山

紘博士，帰山雅秀北海道大学大学院水産科学研究院教授に深謝申し上げる。

1） 小林哲夫（2009）日本サケ・マス増殖史. 北大出版会, 札
幌, 305 p.
2） 三原建夫（1969）稚魚の飼育をはじめた頃のあれこれ.「さけます増殖のあゆみ」（日本鮭鱒資源保護協会）, 東京,229-231 pp.
3） 北海道庁第二部水産課（1891）鮭鱒人工孵化法.（藤村信吉編）, 25-27 pp.
4） 秋葉鉄之（1988）千歳. 北海道さけ・ます友の会, 61-112
pp.
5） 北海道経済部水産課（1928）人工孵化事業要綱. 北海道庁,
12 p.
6） 半田芳男（1933）鮭鱒人工蕃殖論. 北海道鮭鱒孵化事業協会, 札幌, 279 p.
7） 北海道鮭鱒保護協会（1938）鮭鱒彙報, 38, 27 p.
8） 北海道水産孵化場（1950）鮭鱒人工孵化事業要綱. 魚と卵,
6, 27-30.
9） 半田芳男・菊池覺助（1917）鮭稚魚の餌料試験. 鮭鱒人工
蕃殖及試験報告, 北海道水産試験場, 47-58 pp.
10）北海道庁（1933-1943）昭和8年〜18年度鮭鱒孵化事業報告.
11）日本鮭鱒資源保護協会（1967）第4回さけ・ます増殖研究
協議会議事録, 9-21 pp.
12） 北 海 道 さ け・ ま す ふ 化 場（1967） 昭 和42年 事 業 成 績 書,120-121 pp.
13）北海道さけ・ますふ化場（1969）昭和44年事業成績書, 180p.
14）日本鮭鱒資源保護協会（1969）第6回さけ・ます増殖研究
協議会議事録, 101-109 pp.
15）伊藤二美男・野本具視（2002）ホワイトフィッシュミールとブラウンフィッシュミールを使用した配合飼料により飼育されたサケ稚魚の成長と脂質含量の変化. 魚と卵, 168,
19-28.
16）日本鮭鱒資源保護協会（1967）第2回さけ・ます増殖研究
協議会議事録, 69-75 pp.
17）帰山雅秀（1986）サケ Oncorhynchus keta（Walbaum）の初期生活史に関する生態学的研究. 北海道さけ・ますふ化場
研究報告, 40, 31-92.
18）佐々木正吾（1989）サケの餌付け時期に関する検討. 魚と卵, 158, 17-22.
19）八木沢功・伊藤洋満（1994）自動給餌システムを用いたサケ飼育試験. 魚と卵, 163, 13-16.
20）内藤一明・成田正直（2005）サケの給餌は月・水・金. 北海道栽培漁業振興公社, 育てる漁業, 3-7.
21）日本鮭鱒資源保護協会（1967）第1回さけ・ます増殖研究
協議会議事録, 23-30 pp.
22）LEITRITZ, E.（1959）Trout and salmon culture. Calif. Dept.
Fish and Game, Fish. Bull. 107, 196 p.
23）W ESTERS, H. and K. M. P RATT（1977）Rational design ofhatcheries of intensive salmonid culture, based on metabolic
characterics. Prog. Fish-Cult., 39, 157-165.
24）S TICKNEY, R. R.（1991）Culture of salmonid fishes. CRC
Press, Florida,189 p.
25）長沢有晃（1967）北海道におけるサケ稚魚の餌付け. 魚と卵, 123, 26- 33.
26）小林哲夫（1968）サケとカラフトマスの産卵環境. 北海道
さけ・ますふ化場研究報告, 22, 7-13.

― 87 ―

27）真山 紘・関 二郎・清水幾太郎（1983）石狩川産サケの生態調査−Ⅰ. 1980年と1981年春放流稚魚の降海移動と沿岸帯での分布回遊. 北海道さけ・ますふ化場研究報告, 37,
1-22.
28）北 海 道 さ け・ ま す ふ 化 場（1983） 昭 和58年 事 業 成 績 書,
30-31 pp.
29）北 海 道 さ け・ ま す ふ 化 場（1984） 昭 和59年 事 業 成 績 書,
30-31 pp.
30）野川秀樹・八木沢功（1994）サケ稚魚の適正な飼育環境.
北海道さけ・ますふ化場研究報告, 48, 31-39.
31）板沢靖雄（1970）呼吸. 魚類生理（川本信之編）. 恒星社恒星閣, 45-88 pp.
32）野村 稔（1980）流水池の環境と魚類生産. 水産学シリー
ズ 32. 淡水養魚と用水（日本水産学会編）, 恒星社恒星閣,
64-83 pp.
33）JONES D. R.（1971）The effect of hypoxia and anemia on theswimming performance of rainbow trout（Salmo gairdneri）. J.
Exp. Biol., 55, 541-551.
34）HERRMANN, R. B., C. E. WARREN, and P. DOUDOROFF（1962）
Influence of oxygen concentration on the growth of juvenile
coho salmon. Trans. Am. Fish. Soc., 91, 155-167.
35）野村稔（1969）流水池の生産力と注水量, 密度効果との関係について. 全国湖沼河川養殖研究会第26回養鱒部会要録,
29-35.
36）B RETT , J. R. and J. M. B LACKBURN （1981）Oxygen
requirements for growth of young coho（Oncorhynchus kisutch）
and sockeye（O.nerk）salmon at 15℃ . Can. J. Fish Aquat. Sci.,
38, 399-404.
37）DAVIS, J. C.（1975）Minimal dissolved oxygen requirements ofaquatic life with emphasis on canadian species: a review. J. Fish.
Res. Board Can., 32, 2295- 2332.
38）LIAO, P. B.（1971）Water requirements of salmonids. Prog.
Fish-Cult., 33, 10-215.
39）SMART, G. R.（1981）Aspects of water quality producing stressin intensive fish culture. in Stress and fish （ed. by PICKERING,
A.D.）Academic Press, London, UK, 277-293 pp.
40）COLT, J. E. and J. R. TOMASSO（2001）Hatchery water supply
and treatment. in Fish Hatchery Management. 2nd Edition.
（ed. by WEDEMEYER, G. A.）Am. Fish. Soc., Maryland, USA,91-186 pp.
41）WEDEMEYER, G. A.（1996）Physiology of fish in intensive
culture systems. Chapman & Hall, New York. 232 p.
42）B URROWS , R. E., and B. D. C OMBS （1968）Controlledenvironments for salmon Propagation. Prog. Fish-Cult., 30,
123-136.
43）WILLOUGHBY, H.（1968）A method for calculating carrying
capacities of hatchery troughs and ponds. Prog. Fish-Cult., 30,
173-174.
44）ELLIOTT, J. W.（1969）The oxygen requirements of chinook
salmon. Prog. Fish-Cult., 31, 67-73.
45）B URROWS, R. E.（1964）Effects of accumulated excretory
products on hatchery reared salmonids. U.S. Fish Wildl. Serv.
Res. Rep., 66, 1-12.
46）B ULLOCK, G. L.（1972）Studies on selected myxobacteria
pathogenic for fishes and on bacterial gill disease in hatcheryreared salmonids. U.S. Fish Wildl. Serv. Tech. Pap., 86, 1-30.
47）小栗幹郎（1970）排泄. 魚類生理（川本信之編）, 恒星社恒星閣, 167-177 pp.

48）PIPER, R., I. MCELWAIN, L. ORME, J. MCCRAREN, L. FOWLER,
and J. LEONARD（1982）Fish Hatchery Management. U. S. Fish
Department of the Interior, Fish and Wildlife Service,
Washington DC, 517 p.
49）USEPA（1999）1999 Update of Ambient Water Quality Criteria
for Ammonia. EPA-823-R-99-014. USEPA, Washington DC,
USA. 147 pp.
50）EMERSON, K. R., R. C. RUSSO, R. E. LUND, and R. V. THURSTON（1975）Aqueous ammonia equilibrium calculations: effect ofpH and temperature. J. Fish. Res. Board Can., 32, 2379-2383.
51）ERICKSON, R. J.（1985）An evaluation of mathematical models
for the effects of pH and temperature on ammonia toxicity toaquatic organisms. Water Res, 19, 1047-1058.
52）T HURSTON , R. V., R. C. R USSO , and K. E MERSON（1979）
Aqueous ammonia equilibrium - tabulation of percent unionisedammonia. EPA. 6000/3-79-091. USEPA. DC, USA.
53）加賀克昌（1997）溶存酸素を使用したシロザケ稚魚飼育環
境の簡易モニター法について. 岩手県水産技術センター研究報告, NO.1, 59-64.
54）LARMOYEUX, J. D. and R. G. PIPER（1973）Effects of waterreuse on rainbow trout in hatcheries. Prog. Fish-Cult., 36, 2-8.
55）SMART, G.（1976）The effect of ammonia exposure on gill
structure of the rainbow trout（Salmo gairdneri）. J. Fish Biol., 8,471-475.
56）THURSTON, R .V., R. C. RUSSO, and C. E. SMITH（1976）Acutetoxicity of ammonia and nitrite to cutthroat trout fry. Trans. Am.
Fish. Soc., 107, 361-368.
57）THURSTON, R .V., R. C. RUSSO, R. J. LUEDTKE, C. E. SMITH,
and E. L. M EYN （1984）Chronic toxicity of ammonia torainbow trout. Trans. Am. Fish. Soc., 113, 56-73.
58）DAOUST, P-Y. and H. W. FERGUSON（1984）The pathology ofchronic ammonia toxicity in rainbow trout, Salmo gairdneri,
Richardson. J. Fish Dis., 7, 199-205.
59）MEADE, J. W.（1985）Allowable ammonia for fish culture.
Prog. Fish-Cult., 47, 135-145.
60）THURSTON, R. V., G. R. PHILLIPS, and R. C. RUSSO（1981）
Increased toxicity of ammonia to rainbow trout（Salmo
gairdneri）resulting from reduced concentrations of dissolved
oxygen. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 38, 983-988.
61）HAMPSON, B. L.（1976）Ammonia concentration in relation toammonia toxicity during a rainbow trout rearing experiment in aclosed freshwater-seawater system. Aquaculture, 9, 61-70.
62）SMITH, C. E. and R. G. PIPER（1975）Lesions associated withchronic exposure to ammonia. in The pathology of fishes （ed.
by W. E. RIBELIN, and G. MIGAKI）University of Wisconsin
Press, Madison, 497-514 pp.
63）Alaska Department of Fish and Game（1983）Fish culture
manual. Division of Fisheries Rehabilitation, Enhancement andDevelopment, 90 p.
64）粟倉輝彦（1963）産卵期における魚類の生理生態学的研究（Ⅰ）遡上サケ親魚の酸素消費量について. 北海道立水産孵化場研究報告, 18. 1-9.
65）佐々木 実・菊池省吾（1982）海中飼育シロザケの酸素消費量と温度の関係. 別枠研究さけ海中飼育放流 昭和56年度報告, 東北区水産研究所, 89-93.
66）大渡 斉・山崎隆義（1976）適正収容量と飼育環境. 養鱒の研究, 緑書房, 20-30 pp.
67）大渡 斉（1982）ニジマス. 淡水養殖技術（野村稔編）, 恒― 88 ―

星社恒星閣, 268-291 pp.
68）W ESTERS , H.（2001）Production. in Fish Hatchery
Management. 2nd Edition. （ed. by WEDEMEYER, G. A.）Am.
Fish. Soc., Maryland, UAS, 31-89 pp.
69）八重樫博文・佐々木正吾（1992）サケ稚魚の成長に及ぼす飼育密度の影響. 魚と卵, 161, 69-72.
70）千歳事業場（1985）さけ稚魚の飼育と調整放流. 魚と卵,
155, 35-42.
71）北海道さけ・ますふ化場（1996）さけ・ますふ化事業実施
マニュアル. 128 p.
72）粟倉輝彦（1975）北海道におけるサケ科魚類の疾病とその対策研究の将来展望. 魚と水, 12, 1-8.
73）武田金太郎・野村 毅・原田 実・佐藤昭弘（1969）飼育
さけ稚魚に付着したサイクロキータ. 魚と卵, 130, 15-18.
74）富岡啓二（1982）現場における調査考. 清部ふ化場用水の改善対策から. 魚と卵, 152, 43-47.
75）北海道さけ・ますふ化場（1979）昭和54年事業成績書. 228p.
76）野村哲一（1980）細菌性鰓病の簡易診断法. 魚と卵, 149,
44-46.
77）浦和茂彦（1985）サケ・マスの寄生虫（１）コスチア症について. 魚と卵, 155, 43-48.
78）若林久嗣（1996）サケ科魚類および淡水魚の細菌病.「魚病学概論」（室賀清邦, 江草周三編集）, 恒星社恒星閣, 51-58
pp.
79）平澤勝秋（2009）最適な飼育池環境を目指して. SALMON
情報, 3, 14-15.
80）U RAWA , S.（1996）The pathobiology of ectoparasitic
protozoans on hatchery-reared Pacific salmon. Sci. Rep.
Hokkaido Salmon Hatchery, 50, 1-99.

による水腫症対策試験. 栃木県水産試験場研究報告, 52,
67-68.
85） 戸 叶 恒（1985） 飼 育 池 の 清 掃 シ ス テ ム. 魚 と 卵, 155,
52-57.
86）田窪達彦・野本具視・八木沢功・和田有正（1996）水流噴
射式の全自動飼育池清掃機の実用化試験. 魚と卵, 165, 9-17.
87）さけ・ます資源管理センター（2002）業務報告書, 54-55
pp.
88）さけ・ます資源管理センター（2005）業務報告書, 138-140pp.
89）北海道さけ・ます増殖事業協会（2006）さけ・ます増殖事
業成績書（平成9〜16年度）, 212 p.
90）佐々木 實・小金澤昭光（1985）シロサケ（Oncorhynchusketa）稚魚の海中飼育による放流技術の開発. 日本水産資源保護協会, 漁政叢書, 15, 71-82.
91）菅野 尚（1981）本州太平洋沿岸のサケ増殖の現状. 別枠
研究さけ・海中飼育放流. 昭和55年度報告. 東北区水産研究所, 141-149 pp.
92）佐藤重勝（1986）サケ−つくる漁業への挑戦−. 岩波新書,
96-133 pp.
93）飯岡主税（1982）シロザケ稚魚海中飼育放流による沿岸回
帰特性. 別枠研究さけ・海中飼育放流. 昭和56年度報告. 東北区水産研究所, 35-46 pp.
94）長谷川英一（2009）海中飼育施設を活用したサケ稚魚放流
技術の高度化. 月刊養殖, 583, 68-70.
95）N EAVE, F.（1955）Notes on the seaward migration of pinksalmon fry. J. Fish. Res. Board Can., 12, 369-374.
96）H OAR, W. S., M. H. A. K EENLEYSIDE, and R. G. GOODALL（1957）Reaction of juvenile Pacific salmon to light. J. Fish. Res.
Board Can., 14, 815-830.

81）浦和茂彦（2003）さけ・ます類に外部寄生する原虫類の病
理と対策. さけ・ます資源管理センターニュース, 11, 1-6.
82）野村哲一（2003）虹別事業所におけるサケさいのう水腫症について. さけ・ます資源管理連絡会議配布資料, さけ・ます資源管理センター .
83）川西一彦・長谷川敦子・福田穎穂（1991）イワナ稚魚のいわ ゆ る 水 腫 症 の 原 因 に 関 す る 予 報. 魚 病 研 究, 26 (1) ,21-28.
84）石川孝典・生方秀典（2009）ニッコウイワナ養殖技術実用化試験 塩水浴及びアスコルビン酸（AsA）の高濃度投与

97）
HEARD, W. R.（1991）Life history of pink salmon（Oncorhynchus
gorbuscha）. in Pacific salmon life histories （ed. by C.
GROOT, and L. MARGOLIS）, UBC. Press, Vancouver, 119-230
pp.
98）中野 広・安藤義秀・白旗総一郎（1985）サケ稚魚の浸透圧調節能力について. 北海道水産研究所研究報告, 50, 87-92.

― 89 ―