日本人類学会進化人類学分科会

ニュースレター2017/ 2

目次
集会のご案内第 38 回シンポジウム “Biology and Evolution of Speech”
2
平成 26 年度

開催シンポジウム

第37回シンポジウム「形態と発生」

3

森本 直記（京都大学大学院理学研究科）「マクロ形態の発生：ヒトと大型類人猿の長骨形態とロコモーション」

4

森田 航（北海道大学大学院歯学研究科）「臼歯の形態と発生」

6

山中 敦之（鹿児島大学大学院医歯学総合研究科）「現生トガリネズミ科の臼歯歯冠の発生と中生代哺乳類のトリボスフェニック型臼歯の進化の関係」

91

集会のご案内第38回シンポジウム
共催：融合チーム研究プログラム(SPIRITS)

京都大学“Biology and Evolution of Speech”
日時：2017年 2月23日（木）10:00〜18:00

場所：

理学セミナーハウス・京都大学北部構内

オーガナイザー：西村 剛（京都大学霊長類研究所）

10:00-

Opening remarks

10:10-10:40

W. Tecumseh Fitch (Univ. Vienna, Austria), Monkey vocal tracts are speech-ready

10:40-11:10

Takeshi Nishimura (Kyoto Univ., Japan), Voice physiology and its flexibility
in macaques: heliox experiments

11:10-11:40

Hiroki Koda (Kyoto Univ., Japan), Is volitional control of macaque vocalizations really homologous with those of human speech?

11:40-12:10

Hironori Takemoto (Chiba Inst. Tech., Japan), Preliminary acoustic analysisof the external nose

(休憩）
13:30-14:00

Christian Herbst (Univ. Vienna, Austria), Electroglottographic investigationof primate vocalization

14:00-14:30

Maxime García (Univ. Lyon, France), Novel insight into the comparative studyof primate vocal production through excised larynx experiments

14:30-15:00

Jacob Dunn (Anglia Ruskin Univ./ Univ. Cambridge, UK), Opening the black box:
Comparative studies of vocal production mechanisms in primates(休憩）
15:20-15:50

Isao Tokuda (Ritsumeikan Univ. Japan), Nonlinear dynamics of animal vocalization

15:50-16:20

Shigeru Hirano (Kyoto Pref. Univ. Med., Japan), Role of reactive oxygen species
and anti-oxidant on voice

16:20-16:50

Yoichiro Sugiyama (Kyoto Pref. Univ. Med., Japan), Brainstem neuronalmechanisms for the periaqueductal gray-induced vocalization in guinea pigs

16:50-17:20

Ken-ichi Sakakibara (Health Sci. Univ. Hokkaido, Japan), TBA

17:20-

Closing remarks

2日本人類学会進化人類学分科会第 37 回シンポジウム「形態と発生」2016 年 10 月 10 日(月・祝)NSG 学生総合プラザ STEP A 会場(新潟市)

オ ー ガ ナ イ ザ ー： 森本 直記（京都大学大学院理学研究科）

森本

直記 （京都大学大学院理学研究科)『マクロ形態の発生：ヒトと大型類人猿の長骨形態とロコモーション』

森田

航（北海道大学大学院歯学研究科）『臼歯の形態と発生』

山中 敦之 （鹿児島大学大学院医歯学総合研究科)『現生トガリネズミ科の臼歯歯冠の発生と中生代哺乳類のトリボスフェニック型臼歯の進化の関係』<シンポジウム要旨>
個体発生と系統発生とのつながりを解明する研究は、様々な生物において、また様々なレベルで進められ、
Evo-Devo(Evolutionary Developmental Biology)として広く知られるところである。進化を発生から理解しようとする試みの重要性は、人類学の分野においてもかわらない。古人類学においては多くの場合、化石の形態がほとんど唯一の直接的な手がかりであることから、比較形態学的に発生を理解することが重要である。
本シンポジウムでは、歯と長骨の発生研究について報告してもらい、それらの知見をふまえて、「比較形態発生」の今後の発展について議論したい。

3

マクロ形態の発生：ヒトと大型類人猿の長骨形態とロコモーション

森本 直記
京都大学大学院理学研究科

Schultz は約 80 年前の 1933 年にすでに、このよ
うに書いている。”Since any phylogenetic change
has to affect primarily the processes of growth,
additional information on the developmental
changes in monkeys and apes is one of the firstrequirements for a thorough appreciation of thepeculiarities of human growth…” (Schultz, 1933)。
霊長類における発生様式の比較は、人類進化を理解するうえで欠かすことができない知見である。一方
で、モデル生物ではないヒトやその他の霊長類では、

図 1. 形態地図法による主成分分析の結果。矢印は

基本的には発生の過程（process）そのものを直接観それぞれの種における、主成分空間内での成長の方察することや実験的に変容させることは非常に難し向を示す。大まかに、矢印の元が出生段階、先がオい。そのため、発生の産物である各成長段階の形態

トナ段階に対応する。大型類人猿の出生段階におけの時系列的な変化を比較することがひとつのアプロ

る大腿骨形態は、ヒトではより遅い成長段階におけーチとなる。

る形態に対応している。

発表では、ロコモーションの要のひとつである大腿骨における形態の成長変化を、ヒトと大型類人猿とで比較した結果を報告した。ヒトと大型類人猿（チンパンジー、ゴリラ、オランウータン）において、種に固有な特徴がどのように発現するのか、また形
態とロコモーションがどのように相関するのかに着目した。大腿骨など長骨の成長変化を調べる場合、未成熟個体では関節に近い骨端（epiphysis）部分は化骨が完了していないため、骨幹（diaphysis）の比較をすることになる。しかし、骨幹部分の定量的な分析には、技術的に難しい点がいくつかある。例えば、骨幹で内外側方向の最大径や曲げ強度を測るといっても、異なる個体間で「内側」や「外側」方向を相同に定めることは、実はかなり難しい。また、特徴が微細なため、解剖学的な特徴点を選んで計測

図 2.形態地図による大腿骨の成長変化の可視化。青することが難しいことも問題となる。本研究では、→赤：径が小→大。胎児（出生段階）において、ヒ

これらの問題を克服する形態地図法(Morimoto et

トの大腿骨はチンパンジーに比べて相対的に遠位端al., 2011)の手法を用いて、分析を行った。CT（コが大きい。

ンピュータ断層）により得られた三次元データに基づき、形態データを骨幹の全長（近位から遠位）、ま4

た、全周（外→前→内→後→外側）にわたり収集しの決定には、ロコモーション適応だけではなく、系た。この結果、データは行列の形で表されるため、統発生の歴史も重要な役割を果たしていることを示

画像解析と同様の処理で分析が可能である。二次元

唆しているのかもしれない。

フーリエ変換によりデータ行列を多変量へと変換し、主成分分析を行った。主成分分析の結果を図 1 に示

参考文献

す。主成分空間内の矢印に対応する大腿骨形態の成Demes B, Qin YX, Stern JT, Jr., Larson SG, Rubin

長変化を、図 2 に示す。
分析の結果、以下のことが明らかとなった。１）
ヒトは大型類人猿よりも大腿骨の形態変化が大きい。

CT. 2001. Patterns of strain in the macaquetibia during functional activity. Am J Phys
Anthropol 116:257-265.

２）大型類人猿の出生段階における大腿骨形態は、Lieberman DE, Polk JD, Demes B. 2004. Predicting

ヒトではより遅い成長段階における形態に対応する。

long bone loading from cross-sectional ge-３）ゴリラは、チンパンジーではなく、オランウー

ometry. Am J Phys Anthropol 123:156-171.

タンにより近い形態と成長変化を示す。ヒトにのみMorimoto N, Zollikofer CPE, Ponce de León MS. 2011.

特異な点も興味深いが、ロコモーションの様式や成Exploring femoral diaphyseal shape variation

長変化が大型類人猿の中では互いに一番類似していin wild and captive chimpanzees by means ofるゴリラとチンパンジーとで、大腿骨の形態と成長

morphometric mapping: a test of Wolff’s Law.

変化が異なっている点も興味深い。大腿骨をはじめ、

Anat Rec 294:589-609.

ロコモーションに関わる骨格の形態変異は一般的に機能論的に解釈されることが多いが、そうともいい

Schultz AH. 1933. Chimpanzee fetuses. Am J Phys
Anthropol 18:61-79.

きれないという研究結果が近年いくつか報告されてWallace IJ, Demes B, Mongle C, Pearson OM, Polkいる。例えば、骨の形態から曲げに対する強度が推

JD, Lieberman DE. 2014. Exercise-induced bone

定できるが、骨が補強されている方向と、ロコモー

formation is poorly linked to local strain

ション中の実際の変形方向とは必ずしも一致しない

magnitude in the sheep tibia. PLoS ONE(Demes et al., 2001; Lieberman et al., 2004;

9:e99108.

Wallace et al., 2014)。本研究の結果は、骨格形態

5臼歯の形態と発生

森田 航
北海道大学大学院歯学研究科

臼歯は実験による操作が容易なこともあり発生遺Patterning cascade model と呼ばれる(Jernvall and

伝学的な研究が進んでいる。特に、活性因子–抑制因

Jung, 2000)。ここでは後から生じる咬頭の位置・大子メカニズムに基づき、臼歯間の変異を説明する

きさ・形は先にできた咬頭の影響を受けて変異が大inhibitory cascade model と、咬頭間の変異を説明きくなるとされている。このことは咬頭間で変異のする patterning cascade model は、発生と形態進化

大きさを比較した研究により、モデルで予測されたの関連を考える上で重要である。この 2 つは別々にように変異は大きくなっていることが報告されてい語られることも多いが、形態の分析からこの 2 つのる(Morita et al., 2014)。

モデルを統合して考える試みをはじめに紹介する。

歯の形態形成の時には様々なシグナル因子が働い

続いて、数値計算によって歯冠形成をシミュレーシているが、この活性因子–抑制因子の相互作用が、歯ョンする試みについても紹介したい。

域の決定、歯種の決定、歯の形の決定と異なるレベ
ルで働いて、それぞれのレベルでつまり階層的に同臼歯形成モデルの形態分析からの統合

一の構造が繰り返し生じていると考えられる。そのまず Inhibitory cascade model は、はじめにできため、Inhibitory cascade model は臼歯列内の臼歯た歯胚が出す抑制因子と周りの間葉から受け取る活間の変異を説明し、Patterning cascade model は臼性因子のバランスによって次にできる歯胚の位置や歯内の咬頭間の変異を説明するとされるが、起きて大きさが決まるというもので、臼歯の相対サイズといる現象からすると、形態自体からこの 2 つのモデして定式化されている(Kavanagh et al., 2007)。一ルを統合して包括的に理解することができると考え

般的な哺乳類の臼歯間のサイズの関係式は傾き 2 切られる。そこで我々は 3 本あるヒトの上顎大臼歯を片-1 の直線で表され、抑制因子が強い種は臼歯間の用いて、臼歯間・内の形態変異がこれらのモデルにサイズの関係でいうと M1>M2>M3、抑制因子が弱い種
は臼歯間のサイズの関係でいうと M1<M2<M3 となる。
この臼歯の相対サイズの関係は食性と対応することが先行研究で示されており、肉食の種では M1>M2>M3

近
m
心
側

頬側
b

l
舌側

遠
d心
側

表面の曲率

で草食の種では M1<M2<M3 となっている。霊長類の場
合では、オナガザルは祖先的なパターンを持ち歯頸線からの高さ

M1<M2<M3 となるが、類人猿ではそれからは派生的で、
M1<M2≒M3 で抑制因子が強くなっている。ホミニド
化石においてこの臼歯の相対サイズが線形の関係に中心からの半径あることを用いた研究が 2016 年に発表された(Evans et al., 2016)。ここでは第 1 歯列の乳臼歯も含めた臼歯サイズの解析が行われ、またこの予測

図 1. 形態地図法による再構成。左からヒト上顎第 1式を用いて未発見のアルディピテクス・ラミダスの大臼歯、第 2 大臼歯、第 3 大臼歯の平均形状を示す。

下顎第 4 乳小臼歯のサイズが予測されている。

近心方向から遠心方向に向かって大臼歯間・内の両同様の抑制因子–活性因子の相互作用で形が決ま方で、徐々に形が変化する形態的勾配が見られる。

る、というメカニズムは歯冠の中でも起きており

6より説明できるのかに取り組んだ(Morita et al.,

変化をもたらした要因に迫ることができるかもしれ2016)。だが、大臼歯は形が複雑で大臼歯間でも、まない。

た同じ歯種の個体変異としてもかなりの形の違いがそこで我々はまずマウスを用いて発生過程の詳細ある。そこで個別形質やそこに付いて回る相同性のな観察とシミュレーションを組み合わせた研究を開問題に悩まされることなく形態を視覚化、定量化す始しており、特に上顎と下顎の形成パターンの違い

るため、形態地図法を歯冠に応用する新しい方法論に注目している。しかし、マウスでうまくいったとを開発し解析に用いた。観察された大臼歯間の形態してもその結果をすぐにヒトに適用できるわけでは的勾配（図 1）、第 1 大臼歯から第 3 大臼歯への変異ない。だが Kraus and Jordan (1965)らの先行研究の増大、サイズに関連した形態変化傾向はを用いることで歯胚の成長スピードなどを推定する

inhibitory cascade model と整合的と言える。また、ことで、より蓋然性の高いモデルを提示することが咬頭の形成される順序に従う近遠心の形態的勾配はできるかもしれない。最終的にはシミュレーション

patterning cascade model と整合性が高い。これらにより再構成した形態を形態地図法で定量化して実の結果からヒト大臼歯で観察される形態的特徴は臼際の形態と比較し、ゆくゆくは化石類人猿に応用し歯列・歯冠の形態形成モデルにより十分説明される

歯冠形成の進化過程を復元したいと考えている。

ことが示された。
参考文献
歯冠形態形成シミュレーション

Evans AR, Daly ES, Catlett KK, Paul KS, King SJ,

これまで見てきたように、歯は歯胚上皮と間葉のSkinner MM, Nesse HP, Hublin J-J, Townsend GC,間の活性因子–抑制因子の相互作用によって咬頭配

Schwartz GT, Jernvall J. 2016. A simple rule

列のパターン形成が生じる。我々はヒト上科で見らgoverns the evolution and development ofれる下顎大臼歯の配列パターンに着目している。こhominin tooth size. Nature 530:477–480.

の下顎大臼歯の咬頭配列には Y 型、+型、X 型の 3 つ

Gómez-Robles A, de Castro JMB, Martinón-Torres M,のパターンがある。特に Y 型はドリオピテクスパタ

Prado-Simón L, Arsuaga JL. 2015. A geometricーンとも言われ、類人猿の祖先的なパターンだとさ

morphometric analysis of hominin lower molars:

れてきた。現在、最古のものとされているヒト上科

Evolutionary implications and overview ofは 2500 万年前まで遡るが、年代的に近いプロコンス

postcanine dental variation. J Hum Evol 82:34–

ルは観察する限り大臼歯では Y 型のみが見られる。

50.

そこで 2 つの疑問が生じる。いつどこで他のパター

Jernvall J, Jung HS. 2000. Genotype, phenotype,ンが生じたのか。発生過程におけるどのような変化

and developmental biology of molar tooth

が形態パターンの変化をもたらしたのか。はじめのcharacters. Am J Phys Anthropol 113:171–190.

系統発生的な疑問については、先行研究によると中Kavanagh KD, Evans AR, Jernvall J. 2007. Pre-新世から更新世のアフリカでは+型や X 型は見られ

dicting evolutionary patterns of mammalian

ないが、更新世以降のユーラシアで見られるように

teeth from development. Nature 449:427–432.

なるとされる (Gómez-Robles et al., 2015; Mar-

Kraus BS, Jordan RE. 1965. The human dentition

tinón-Torres, et al., 2007)。またこの「いつどこbefore birth. Lea and Febiger.

で」を個体発生的に見ると、第 1 大臼歯よりも第 2Martinón-Torres M, de Castro JMB, Gómez-Robles A,

や第 3 大臼歯でよく見られる。もう一つの問い、発Arsuaga JL, Carbonell E, Lordkipanidze D, Manzi

生過程における変化は、ヒトや類人猿で歯胚の発生

G, Margvelashvili A. 2007. Dental evidence on

実験をできない以上どうしようも無いが、計算機上

the hominin dispersals during the Pleistocene.

でシミュレーションを行うことで、咬頭パターンのProc Natl Acad Sci USA 104:13279–13282.

7

Morita W, Morimoto N, Ohshima H. 2016. Exploring

Morita W, Yano W, Nagaoka T, Abe M, Nakatsukasa

metameric variation in human molars: a mor-

M. 2014. Size and shape variability in human

phological study using morphometric mapping. J

molars during odontogenesis. J Dent Res 93:275–

Anat 229:343–355.

280.

8

現生トガリネズミ科の臼歯歯冠の発生と中生代哺乳類のトリボスフェニック型臼歯の進化の関係（歯の個体発生と系統発生）

山中 淳之、岩井 治樹、倉本 恵梨子、後藤 哲哉
鹿児島大学大学院医歯学総合研究科

歯科機能形態学分野

1. 歯の個体発生と系統発生の研究背景

発生における形態形成（個体発生）と進化における形態の変遷（系統発生）との間には並行性が存在
す る こ と は 長 年 に 亘 り 議 論 さ れ て き た (Gould,
1977)。近年、発生過程を制御する分子メカニズムの知見が急速に膨れ上がったことにより、この発生と進化の関係に関する議論も改訂を迫られている(Carroll et al., 2005; Abzhanov, 2013)。
脊椎動物の歯は、高い石灰化度のために化石として残存されやすいことに加え、特に哺乳類では、臼歯（頬歯）が著しく多様な形態を示すために、中生代および新生代の哺乳類の進化過程は主に歯の形態を中心に構築されている (Kielan-Jaworowska et al.,
2004; Rose, 2006)。現生哺乳類（有胎盤類や有袋類）の歯は全て、中生代白亜紀前期に登場したトリボス
フェニック型臼歯を基本形にして進化してきた。中図 1. 爬虫類型の単咬頭歯から哺乳類型の多咬頭歯

生代哺乳類の進化の過程で、爬虫類型の単純な円錐への進化の模式図。トリボスフェニック型臼歯は中形の単咬頭歯から、複数の咬頭が規則的に配置する

生代白亜紀前期に登場した。このトリボスフェニッ

トリボスフェニック型の多咬頭歯が完成するまでに、ク型臼歯を基に新生代に様々な形態の臼歯が進化し1 億年以上の長い地質学的時間が費やされているた。単咬頭歯の主咬頭はトリボスフェニック型臼歯（図 1）。

では上顎の A (paracone) と下顎の a (protoconid)

一方で、歯、特に歯冠の発生過程に関しては、シに受け継がれている。

グナリングセンター、エナメル結節 (enamel knot)
による形態形成の制御メカニズムが明らかになってきた (Jernvall & Thesleff, 2000, 2012) 。歯の原

歯胚上皮の中に形成され、そこを中心に上皮と間葉基である歯胚は上皮と間葉から構成されるが、上皮の境界が上に突出した形状をとる。つまり、エナメ

からはエナメル芽細胞が、間葉からは象牙芽細胞がル結節ができた位置のエナメル象牙境は丘状になり、分化し、それぞれエナメル質と象牙質を分泌する。

それに対応して歯冠の咬頭が形成されることになる。

この基質分泌の前に、エナメル芽細胞と象牙芽細胞

エナメル結節が 1 つのままなら単咬頭歯が、複数個がおのおの一列に隣接して配列する時期がある。そ形成されれば多咬頭歯が形成される。従って、歯冠の後、エナメル芽細胞と象牙芽細胞は互いに遠ざかの形態は、胎生期中のたった数日の短い間に、歯胚りながら基質を分泌していく。従って、基質分泌がの中でどこに、何個のエナメル結節が形成されるか開始する前から、上皮と間葉の境界が将来のエナメによって決まってくる。

ル象牙境の形状を既に決めている。エナメル結節は

我々の研究目的は、化石哺乳類の臼歯の進化過程

9

と現生哺乳類の歯の発生過程との関係を詳しく調べ、歯胚上皮と歯胚間葉（歯乳頭）の境界の 3 次元形

まず、歯の進化と発生との間にどの程度並行性が認状を、中生代哺乳類の臼歯の歯冠形態と比較したとめられるのかを明らかにすることである。次には、ころ、トガリネズミの胎生 20 日～25 日 (E20～E25)

どのような遺伝的変化が歯の発生過程の変化をもたの大臼歯の形態形成過程は、三畳紀後期から白亜紀

らし、その発生の変化が歯の形態の変化をもたらし、前期までのトリボスフェニック型臼歯の形態進化のさらには歯の形態進化へとつながるのかを明らかに過程を極めて良く再現していることが分かった。

することである。今回のシンポジウムでは、我々が、こうした結果は、現生トガリネズミの歯の発生と中

これまで現生のトガリネズミ科の歯の形態形成過程

生代哺乳類の歯の進化の間にきれいな並行性があるを調べた研究結果を紹介し、現時点で我々が考えてことを示している。Gould は、発生と進化の並行性

いる歯の進化と発生の関係についての考察を提示しは、発生のタイミングの変化（異時性 heterochrony）

た。

が主要な要因であると述べている (Gould, 1977)。
例えば、歯胚の形態形成のスピードアップ、あるいは形態形成期間の延長さえあれば、空間的パターニ

2. 材料と方法

我々は、トガリネズミ科の実験動物を使って、歯ングを制御するメカニズムの変更なしに、単純な単の形態形成の過程を追跡した。トガリネズミの臼歯

咬頭歯からトリボスフェニック型臼歯が進化するこは、トリボスフェニック型臼歯からの派生が小さく、とは可能である。ただし、もし進化の過程で歯の形

哺乳類の原始的な形態を保持している。我々は、ト

態形成のタイミングの変化があった場合でも、複数ガリネズミからエナメル結節のマーカー遺伝子であの 2 次エナメル結節が出現できるようになるためにる Shh と Fgf4 をクローニングし、歯胚における遺伝は、歯胚サイズの成長（増大）が妨害されない必要

子発現と将来のエナメル象牙境の形状を 3 次元的にもある。歯胚が成長できない要因としては、隣接歯可視化することで、歯胚の形態形成過程を追跡した。

からの抑制、顎内のスペースの欠如などが考えられまた、基質分泌期の歯胚を Alizarin Red 染色し、咬る。従って、トリボスフェニック型臼歯の進化過程

頭の石灰化開始の順番を調べた。

で、顎の臼歯領域の頬舌方向および近遠心方向の増大は重要な必要条件だったかもしれない。

3. シグナリングセンターに注目した歯胚の形態形

ectodysplasin (EDA) シグナルの増強は歯胚の形態成過程とその進化的考察

形成のスピードアップをもたらすが、空間パターニ

トガリネズミの上下顎第 1 大臼歯歯胚 (M1, M1)

ングに影響を与える因子でもある (Kangas et al.,では、帽状期の 1 次エナメル結節を構成する細胞の2004; Harjunmma et al., 2014)。sonic hedgehog

一部が、鐘状期前期の 2 次エナメル結節に引き継が(SHH) はパターニングに抑制的な影響を与える因子1

れ、これらが将来の M の paracone と M1 の protoconid

であり (Cho et al., 2011; Harjunmaa et al., 2012)、を形成することになった。これは、進化において最EDA と SHH の両方の発現をコントロールすれば、空初に出現した咬頭が発生においても最初に形成され間パターニングをあまり変化させずに歯の発生のスることを意味する。歯胚サイズの増大とともに、一ピードを促進させることは可能かもしれない。今後、定の間隔をあけて別の 2 次エナメル結節が次々に出

トガリネズミの歯胚の器官培養を利用したこうした

現 し た 。 M1 で は 、 paracone の 次 に 、 metacone,

因子の機能実験、顎の成長を考慮にいれた空間パタ

protocone, hypocone, そ れ か ら 頬 側 の stylarーニングのコンピューターシミュレーション、爬虫

cusps の順番で 2 次エナメル結節が出現した。M1 で類の歯の発生との比較など、いくつかの側面から検は 、 protoconid の 次 に 、 metaconid, paraconid,

討していけば、中生代に約 1 億年の歳月を費やして

hypoconid, entoconid の順番で 2 次エナメル結節が獲得したトリボスフェニック型臼歯の実際の進化過出現した。

程を発生メカニズムの観点から理解することは将来

10

的に可能であると考える。
4. 形態形成と石灰化

一方で、咬頭の石灰化開始の順番は、基本的に 2

Development 138:1807-1816.
Gould, SJ. 1977. Ontogeny and Phylogeny(Belknap).

次エナメル結節が早く出現した咬頭は早く石灰化す

花村肇, 茂原信生, 織田銑一. 1983.ジャコウネズ

る傾向があった。しかし、M1 では、最初に石灰化をミ (食虫類) の臼歯の石灰化について. 成長 22:開始するのは metacone であり、咬頭の石灰化の順番

28-43.

は必ずしもエナメル結節の形成順番とは一致しない

Harjunmaa, E. et al. 2012. On the difficulty of

ことが分かった。現生哺乳類の咬頭の石灰化の順番

increasing dental complexity. Nature 483:

は、バリエーションが多いことが知られており (花324-327.

村, 1983)、これを理由に、歯の発生過程は進化の筋

Harjunmaa, E. et al. 2014. Replaying evolutionary

道をあまり反映しないと考えられてきた。歯は完成

transitions from the dental fossil record.

してしまうと咬耗以外で形が変化することはないの

Nature 512:44-48.

で、形態進化を引き起こす原因は、形態形成期の変Jernvall, J. and Thesleff, I. 2000. Reiterative化であると考えられる。その意味でも、エナメル結signaling and patterning during mammalian

節の形成順番の方が石灰化の順番よりも歯の形態進

tooth morphogenesis. Mech. Dev. 92:19-29.

化を強く反映しているだろう。

Jernvall, J. and Thesleff, I. 2012. Tooth shapeformation and tooth renewal: evolving with the

5. 引用文献

Abzhanov, A. 2013. von Baer's law for the ages:

same signals. Development 139:3487-3497.
Kangas, AT. et al. 2004. Nonindependence oflost and found principles of developmental

mammalian dental characters. Nature

evolution. Trends Genet. 29:712-722.

432:211-214.

Carroll, SB., Grenier, JK. and Weatherbee, SD.

Kielan-Jaworowska, Z., Cifelli, RL. and Luo, Z.-X.

2005. From DNA to Diversity; Molecular Genetics

2004. Mammals from the Age of Dinosaurs:

and the Evolution of Animal Design 2nd edn

Origins, Evolution, and Structure (Columbia(Blackwell).

Univ. Press).

Cho, S.-W. et al. 2011.Interactions between Shh,

Sostdc1 and Wnt signaling and a new feedback

Rose, KD. 2006. The Beginning of the Age ofMammals (Johns Hopkins Univ. Press).

loop for spatial patterning of the teeth.

11

分科会事務局
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