Nat.Hist.Tokai Dist. No.1
シダ

植
近物の田胞
文子Sept形l. 1974

成弘

The spore forlnation of pteridOphytes
Fumihiro KoNTA*
シダ植物 の胞子 は四面体型 と二面体型 (両 面体型 )に 大別 される。四面体型 の胞子 は背面観 (Erdtman1966)は 球形 または三角形で ,求 心面 (Erdtman l.c.)に 三本 の条溝 (百 瀬 1965)ま たは隆起線 (西 田 196D
い面 に一本 の条溝 を持 つ ものでと呼ばれ るY字 状 のマークがある。二面体型 の胞子 は背面観 は楕 円形で ,求 ′ある。両胞子型は四分子形成 に於てどのよ うな差異 として認 められ るので あろ うか,こ の点に焦点 を合わせながらシダ植物 の四分子形成 について述 べたい。
両胞子型 を四分子形成 の 機構から比較 したのは BOWer(1923)で ある。彼は山内 (1908)の イヌケホシ
ダの四分子形成 の研究 を引用 して,二 面体型 の胞子は胞子母細胞が三つの面 で仕切 られ ,四 面体型 の胞子は六つの面 で仕切 られ ることによつて生 じるもので ある とした。百瀬 (1941,1965)は Bowerの 考 えをもとに して胞子の分類学的意義 について論 じたが,そ の際両胞子型の比較については特 に胞子形成 の機構に着 目
すべ きで ある と考 え,四 面体型胞子は四分子形成 が 同時的に行われ るものであると説明 した。彼 はまた ,四面体型 の 胞子は原始的 な 型 を示す もので 不安定で あり,漸 次安定 な 二面体型 へ 移行す る もので あると述べ ,移 行型 の実例 としてオオバ ノイノモ トソウの胞子 について記載 した。 しかし,彼 は四分子形成 について自分 の説明 を うらず ける資料 は示さなかつた。百瀬 の考えはその後支持 され ,伊 藤 (1969)は 四面体型胞子が二面体型胞子 へ移行する機構について考えを発表 し,佐 橋 (1971)は イノモ トソウ属に於て移行型 について観察 を行つた。
一方 ,パ ラフイン切片法 によつて両胞子型の四分子形成 を比較 したのは Marengoで ある。彼 は1949年 から1964年 にいたる一連の研究 によつて,両 胞子型 の四分子形成 に於 ける相異 を明 らかに した。その際 ,彼 はミ トコンドリアを染色するための染色法 によつて染 まる細胞内粒子 の変化 に焦,点 を あてたので ある。先ず彼は二面体型 の胞子を持 つ クサソテ ツの四分子形成 について研究 し,第 一核分裂 の 終期 に於て ,胞 子母細胞 の赤道面に細胞質に由来す る粒子 が堆積 し,こ の粒子が層にな つて胞子母細胞 を分断す ること及び この粒子層は第二核分裂 が進行す る間も存在 しや がて第二分裂終了後 この粒子層 と第二核分裂 の娘核間の中間で細胞質分裂 が生 じ十文字型四分子 (Erdtman 1945)が 形成され ることを 報告 した (1949)。 さらに 彼 (1959)は エゾデ ンダの四分子形成 について同様な過程 を観察 した。四面体型胞子の四分子形成 については Os″ z″ グαgα ′α″ι
%π 力JSpグ ぁ ′π (1962)を 研究 した。これ らの種では第一核分裂終期 に赤道 で見s(1954),Aグ グガ′ιられる粒子層は第二分裂 の進行中にさらに密なかた まりとな り,第 二核分裂 の 終期 になると粒子 は四個の孫核 の中間 に再配分されて六面からな る粒子層を形成 し, この面で細胞質分裂がおき四面体型 の四分子が生 じsに ついては, Smith(1900)力 ま″
詳細な研究 をしているが Marengoは Smithと はる。 Os″ 2π ″グαrι gα ′関係 な く自分の研究をすす めたよ うである。Smithは 第一核分裂 の粒子層は第二核分裂 の紡錘糸の形成 にあずかると述べ ている。この点 Marengoの 観察 とは異 っている。 この点については後に改 めて述 べたい。
Marengoに よれば ,二 面体型胞子 と四面体型胞子は四分子形成 に於 て 第一核分裂終期 に胞子母細胞 を二分す る粒子層が細胞質分裂時 まで残るか,第 二分裂 の進行 中に再構成され るかによって,十 文字型四分子 となるか四面体型四分子になるかに違 いが見 られ るものである。両者 とも細胞 の分裂が同時的 に行 われること
では同様 である。
後 に彼はそれまでの研究結果 とは異なる四分子形成 を報告 した。即ち,オ オバ ノイノモ トソウ (1964)では ミトコン ドリア固定で染まる粒子 の動きには関係 な く第二核分裂 の中期に 細胞 の分裂がはじまるとい うの*静 岡大学理学部生物学教室 静岡市大谷836 Faculty of Science,Shizuoka University,836 0ya,ShizuOka

Sept. 1 1974

Nat.Hist.TOkai Dist.

N。 .1である。オオバ ノイノモ トソウは百瀬 (1941)ゃ Wagner(1952)も 指摘 しているよ うに細胞学的に不安定な要素 を持 つ もの と考えられるので ,四 分子形成 については,も つ とつつ込んだ解析 が必要 と思われ る。
胞子の四面体型 ,二 面体型 を比較 す る立場 とは別に 細胞学者達 は古 くからシダの四分子形成 を研究 して来た。彼等の興味 は細胞質の分裂よ りも減数分裂 の機構 特 に染色体や 紡錘糸の変化 によ り強 く集中されていたよ うである。
Calkins(1897)￨ま P′ ″′s″ ι″″′α について減数分裂 の第二核分裂 で四個 の孫核 の間に紡錘糸が形成 され ,終 期 に入っ てから細胞板が形成 され四分子ができることを図示説明 した。Fitting(1900)は おοι′ιs′
αι″s″ ι について Calkinsと 同様 な結果 を報告 した。ただ し彼 は第 一核分裂後期 に胞子母細胞 の両極 に移動 した娘核 を澱粉 の粒子 と考え,紡 錘糸 の中間 に核が存在す るかのごとくに説明す るな ど核分裂 についてま′sに ついて,紡 錘糸 の形成 とだ十分 な理解 に達 していなかった といえる。Smith(1900)は Os,,2α ″グα″gα ′消失 に注 目しながら詳細 に細胞分裂 を観察 して,第 一核分裂終期 に胞子母細胞 の赤道面 に細胞板が出来 るがそれは核が第二分裂 へ移行す る時 ,粒 子に分解 されて第二核分裂 の 紡錘糸 となる,第 二核分裂では二対 の娘核間に第一次紡錘糸が 見 られ ,四 個 の核間 に 四本 の第二次紡錘糸 ができ (紡 錘糸は計六本 となる),核 分裂が終了 した後 ,紡錘糸 の中間に細胞板 が形成 され四面体型四分子 ができると報告 した。 Gregory(1904)は
ο´ι
″″ ′″ υ%′ gα ″′× スsノ ι″J π α ι
染色体の分裂 を 観察 した際 ,ク サソテツ及び &ο ′′″αεん の細胞分裂 を示唆す る図 を示 した。それ によると,前 者 は 十文字型四分子 で ,第 二核分裂終期 まで細胞の分裂 は起らず ,後 者 は四面体型 四分子である。Stevens(1905)は Bο ヶッι
み′%夕4rgレ グα″%′ π の四分子形成 を研究"υ
し,Smithと ほぼ同様 の結果 を得た。 しかし 第一核分裂 の終期 に 赤道面に粒子 が 堆積 し密な細胞質 の層が見 られるが ,細 胞板は形成 されないとして Smithと は異 なつた観察 を報告 している。また彼 は四分子 の細胞分裂後 の分散 について,胞 子母細胞内に四個 の孫核 が 自由に浮かび ,そ の核間 に細胞板が形成 される,細胞板の中間層が溶解す ることによつて胞子が生 じると述 べた。
以上述 べたよ うに,19世 紀末 から紀はじめに かけて 相次 いで 四分子形成 に ついての研究がなされた"世が,こ れ らの成果 をまとめ,核 及びそれ に続 く細胞質の分裂 について二面体型胞子 を材料 にして詳細な研究を行 つたのは山内 (1908)で ある。彼はイヌケホシダについて研究 したのであるが,そ の結果は,後 になつて全 く独立にクサ ソテツについて研究 した Marengoの 結果 と一致す る ものである。即ち,第 一核分裂終期に細胞質由来 の粒子 が赤道面 に集 まって胞子母細胞 を三分す ること,第 二核分裂がすすみ ,孫 核が形成 されると同時 にこの粒子層 と二対 の第二核分裂 の娘核の間で細胞板ができ,十 文字型四分子が生じることを報告したのである。また彼 は稀 に第一分裂終期 で見 られる粒子層が一つの平面ではな く折れ 曲つた状態 とな りその結果四面体型四分子が生 じることを示唆 した。
山内 の研究 は BOwer(1923)が シダ植物 の比較形態をまとめた時 ,有 力 な知見 として引用 された。そ して

BOWerの まとめが 百瀬 (1941)の 胞子の研究 に 拠 りどころを与えることになつたのであるが ,百 瀬が山内の研究 をどのよ うに評価 したかには疑間が残 る。百瀬 によれば二面体型 の胞子は漸次分裂 によつて四分子形成 がなされ るものであるが,山 内 の観察からは トウモ ロコシの花粉母細胞 の分裂 で見 られる (Reeves 1928)
よ うな第一分裂終期 に於 ける細胞壁 の形成 は見 られない。Senjaninova(1927)は 山内 の観察 を同じイヌケホシダを用 いてあとずけ,山 内の観察 と完全に一致す る結果 を報告 した。彼 の研究は AtkinsOn(1938)がシダ植物 の細胞学についてまとめた時 に重要な拠 りどころとな り,さ らに Mareng。 の一連 の研究 に引用 され ることになった。
今世紀 のはじめの頃,細 胞学 の研究 は核分裂 の解明 に主力が注がれていたよ うに思われる。 山内 の研究 も細胞質分裂よ りは核分裂その ものに重点がおかれた。これに対 し,細 胞質分裂 に焦点 をおいて研究 したのは山羽 (19"‑1933)で ある。彼 (1920a)は マツバ ランについて研究 し,「 第一核分裂終期に赤道面に隔膜体が現 われ,次 いで細胞板ができる。この細胞板は完成す る前 に紡錘糸 と共 に退化 し,細 胞板 (一 時的細胞板)は 全部粒子 の層に移行す る。この粒子層は二つの娘核 を分断す る。第二核分裂で各 孫核間に紡錘糸が再び現われ,そ の中間 に紡糸 の肥厚部 (dermatosome)が でき,細 胞質分裂が起 こる」と報告 し,さ らに (1920Nat.Hist.TOkal Dist. No.1

Sept. 1. 1974b),「 マツバ ランでは,第一核分裂 の終期 に於 て隔膜体が胞子母細胞 のほ とん ど全直径に広が り,両 娘核も細胞板 の面 と平行 に扁平になつた頃 ,隔 膜体 の外側よ り中央に向 って細胞板及び連結系の消失がおこる。細胞板 の求心的退化 についてはす でに山内がイヌケホシダで報告 している。この退化 の結果 ,細 胞板の位置 に粒状 のプラズマの堆積 を見 る。このものは第二核分裂 の末期 まで存在 し後 また連結系及び細胞板 となる。この粒状 プ ラズマの隔壁はシダ類 の胞子母細胞 には常 に出現す るもののよ うである」 と述 べた。次 いで彼 (1926,1933)は コケ以上 の植物 の四分子形成 についてまとめ,シ ダ植物 の四分子形成 は 双子葉植物的で同時分裂 であり,花 粉及び胞子 の四分子形成では同時四分子形成 が原始的で漸次四分子形成が進歩 した型であると考 えられ るよ うに分布 していると述 べた。また ,彼 は,四 分子形成が完全 に 同時 に起 らず一回が先行す る例 として ,イ ヌケホシダ (山 内 1908)を 例 として挙げているが ,山 内 の記載 にそ のよ うな箇所 は見 られないよ うである。
湯浅 は核分裂 の機構 を中心に研究す る山内等それ までの細胞学 の流れ にそつ て,シ ダ植物 の四分子形成 を研究 した。彼 は ナガバ ノハ ナヤス リ (1934),ミ ズ ニラ (1935)に ついて報告 した。彼 の観察 は 細胞質の分裂 に関 して矛盾 を含んでいるよ うに思われ る。 ミズ ニラでは第一核分裂 の 後胞子母細胞は完全 に三分され るとしながら,で き上 つた四分子は四面体型四分子 として図示 し,ナ ガバ ノハ ナヤス リでは 四個 の孫核 が四面体型 の位置 に配列 しながら,四 分子 は十文字型であるなど納得 のいかないこ とである。
筆者 (1971)は サジラン属が四面体型 と二面体型の両方 の胞子 を持 つ ことの 系統学的意味 を吟味す るためにサ ジラン属のサジラン,ヒ メサジラン,イ ワヤナギシダに加えて オオクボシダ,ホ コザ キウラボシ,ヌ カボシクリハ ラン,オ オフジシダ,イ ヌケホシダ,ク マワラ ビの 四分子形成 を比較観察 した。今迄 の四分子形成 の観察 はす べ てパ ラフイン切片法 によっているが ,筆 者 は お しつぶ し法 を用 い,ア セ トカー ミンとメチルグリーンの複染色 を行 つて観察 した。この方法 によ り,胞 子母細胞 を立体的 に とらえることができた。観察
結果 は,基 本的 には ,Marengoゃ そ の他一連 の研究結果 と一致す るものであった。即ち,二 面体型胞子の四分子形成 では第一核分裂 の終期 に胞子母細胞 の赤道面 に粒子が堆積 し,こ の粒子層が胞子母細胞 を三分する。この粒子層 は第二核分裂 の間も存在す る。第二核分裂が終了 した後 ,こ の粒子層 と二対 の第二核分裂 の包子 に於ては,第 一核分裂終娘核間で細胞質分裂が起 こ り,十 文字型 の四分子が形成 される。一方四面体型月期 にみ られ る粒子層は第二核分裂 が進行す る間に消失す るよ うに見える。第二核分裂 の後 ,四 個 の孫核 の間に六本 の糸状構造が見 られ ,こ の中間 に再び粒子 の堆積が見 られ ,こ こで細胞質分裂が起 こ り,四 面体型四分子が形成 される。第二核分裂 の終期 ,核 膜形成直前 の 孫核 の形 は,二 面体型胞子のそれは楕円形 で四面体型では円形 となる。第一核分裂 の分裂軸 と第二核分裂 のそれ とは直角に交又す ることが多 いこ と,細 胞質分裂 が同時的 であることなどは両胞子型 の四分子形成 に共通 である (図 1〜 1の 。

Marengo(1954,1962)は ,第 一核分裂終期に見 られる粒子層は第二核分裂 の後期 までは密なかたま りとして残存 し,終 期 に至つて四個 の孫核 の中間に分散移動す ると述べ て いる。この結果 は 筆者の観察 と矛盾す
gα ″sに ついて研究 した Smith(1900)は 筆者 と同様 のる。 しかし,Marengo(1954)と 同 じ OS″ %″ ′α′ι

観察 を報告 している。彼 は第一核分裂終期 で見 られ る粒子層は分散 して 第二核分裂 の紡錘糸を形成す ると考えた。Stevens(1905)も また同様 に考えた。筆者 の 観察からも,粒 子が 消失 してしま うのではな く,粒 子が一度細胞質内に分散 して,第 二核分裂終期 に再び集 まり,そ こで細胞質分裂が起 こるよ うに見える。一方ォォクボシダでは粒子層が第二核分裂後期 まで残存す ることがある (近 田 1971)。 「 粒子層」 について は,,それが ミトコン ドリアの集 りであるとい う主張 もあるが (山 内 1908,山 羽 1920,Marengo 1949他 ),密 な細胞質の帯 とす る考 えもある (Stevens 19o5)。 山羽 (1933)は 「 核分裂 の後期 から終期 にかけて,紡 錘糸その他 に紡錐物質 の沈澱状 のものが分裂面 に見 られる。これ らは新 しい原形質膜又は細胞膜の形成 に関係あるのかも知れないが,い ずれ にしてもこの時期 は細胞 質は分散率 の低下 を起 こし得 る状態にある」 と述べた。
一方 ,ム ラサキツユクサの花粉母細胞第一分裂終期 の電子顕微鏡 による観察 では 中間域 にミトコン ドリア以外 に小Ila(cisternaoゃ 脂質顆粒が見 られている (左 只 と重永 1964)。 以上 のことよ り,シ ダ植物 の四分子形成 で注 目された「 粒子」 は単一の細胞器官 とい うよ りはいろいろな顆粒が集 まった もので,む しろ細胞質

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そ のものと考えるべ きであろう。従 っ て,核 分裂 の どの段階 で粒子層 の分散,再 構成 が起 こるかについてはまだ検討 の余地 はあるが ,四 面体型 の四分子形成 では第一核分裂 の終期 に赤道面 にできる密な細胞質 の帯 は第二核分裂 で分散 してしま うと解釈され る。細胞質分裂 の機構については,最 近電子顕微鏡 レベルの研究がなされつつ あるが ,結 果 は必ず しも一致 した ものでは ないよ うである (中 村 1967)。 シダ植物 の四分子形成についても電子顕微鏡 レベルの研究が必要 であろう。
四面体型胞子の四分子形成 で核膜形成直前 の孫核は 円形 とな り,二 面体型胞子では楕円形 となることは指摘 されていないよ うであるが,Calkins(1897),Smith(190の ,Stevens(1905)等 の報告は筆者 の観察 と一致する。
細胞質分裂 の時期 について,百 瀬(1941,1965)は 二面体型胞子は漸次分裂 と説明 したが,筆 者 の観察 からもこのよ うな結果 は得 られなかっ た,四 分子 の型につ いて Bower(1923)は 二面体型胞子は 十文字型四分子であると説明 したが,稀 には 正方形四分子 (Erdtman 1945)の こともある。Stevens(1905)は ,第 二核分裂 の分裂軸が平行 になる場合 と直角 に交わる場合の両方あることを観察 した。筆者は一枚の実葉 の中で両方 の四分子型が出現す ることを観察 した。十文字形四分子 と正方形四分子 と中間型 の比率がノキシノブでは86:25:1(個 )で あ り,マ メズタでは 134:7:1(個 )で あっ た。これは ほんの一例 にすぎないが ,観察 の範囲 を広げればかな り普遍的 に正方形四分子が見 られ るのでは ないかと考 えられ る。従 って,二 面体型
胞子は胞子母細胞が三面又は二面で仕切 られ ,そ れぞれ十文字型四分子 と正方形 四分子 を形成す るとすべ きであろ う。

Sunlmary
Two types, bilateral and tetrahedral, are recognized fOr spOres Of ferns. These two types ofSPOreS are formed by different cOurses of sPOre formatiOn.

Many cyt。
10gical studies havebeen made about the differences between twO kinds Of spOre formatiOn. In the present paper,

the authOr reviewed critically the earlier studies based on his O、

vn observations and concluded

that the main differences between two kinds Of spore fOrmation are as f01lows, 1)the granule
ZOne (it iS formed at the equator of the spore mother cell after the first meiotic division.)maintains its identity until cytokinesis takes place in the fOrmatiOn of bilateral spores, while

it disappears before the cytokinesis in the case Of tetrahedra1 0nes. 2) Lhe spOre mothercell is divided intO fOur bOdies by two Or three plates in the case of bilateral spores, while
it is divided intO fOur by six Plates in the case of the tetrahedral ones.

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31.

図 1の 説 明 1・ 第一分裂 終期 。2.中 間期 の胞子母細胞 の赤道 には 細 胞質 に由来 す る粒子層が見 られ る。

3‑4.第 二 分裂 の進行 中 にこの粒子層 は消失す る。 5.第 二 分裂 の終期 には 再び粒子層が 4個 の孫核 間 に見られ る。細 胞質分裂 はこの粒子 層 の ところで起 こる。 6.正 四面体型 四分子 (図 1‑6は ヒメサ ジラン).
7‑8・ 図 1‑2と 同 じ。 9‑11・ 第 一 分裂 で見 られ る粒子 層は 第 二 分裂 の進行 中も消失 しないで残 る。

12.十 文字型 四分子 (図 7‑12は サ ジラン)。

Fig. l Tetrad formation; 1. The telophase of the first meiotic division:

2. Cytoplasmic

granule zOne is visible at the equator of spore mother cell at the interkinesis:
second meiotic division, the granule zone is reduced:

3‑4. The

5. The telophase of the second meiotic

division,granules are accumulated among four granddaughter nuclei:

6. lrhe tetrahedral tetrad.

g″z″ πιgπ ″πFι ο′グ′s):7‑8.The same phases as figs.1‑2:9‑11.The granule(figS.1‑6.Lο ″ο

zone exists during the s∝ ond meiotic division: 12. The decussate tatrad.(figs.7‑12.
gra″″ιsα zグ ″″)Lο ″ο

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