ボルネオ島における塩場と野生哺乳類の関係
松林

哺乳類にとって必要不可欠な「塩」

尚志

生理機能を維持するうえで大事であることが分かる。そのため私は，以前から熱帯雨林に生息する哺動物にとってナトリウム（塩）は，細胞内外の浸乳類と塩場の関係に興味があり，「東南アジアにも透圧維持や神経伝達，筋収縮などにとって不可欠で塩場があるのか，あるとしたらどんな場所なのか，あり，その有無は死活問題である。肉食性の動物のどんな動物がどのように利用しているのか」調べて場合は獲物からナトリウムを摂取することができるみたいと思っていた。そして今から 10 年前の 2003

ものの，植食性の動物の場合は植物以外から積極的年，私はボルネオ島北部のマレーシア・サバ州で野にナトリウムを得る必要がある。とりわけ熱帯雨林

生哺乳類による塩場の利用実態について調べる機会

はその名のとおり降水量が多く侵食が激しいため，に恵まれた。

他の地域と比べても土壌中の栄養塩類に乏しい。さらに，海から離れた内陸部は，沿岸部に比べてよりマレーシア・サバ州の森林

深刻なナトリウム不足に陥っていることが予想され

ボルネオ島において，マレーシア・サバ州は森林る。それでは一体，内陸部の熱帯雨林に生息する植率が約 6 割と比較的高い。その内訳は，Permanent

食性の哺乳類は，どのようにして不足するナトリウ

Reserved Forests（PRF）が 88%，公園局が管轄すムを得ているのであろうか。

る公園や野生生物局が管轄する野生生物サンクチュ

実は，森の中にはナトリウムをはじめとするミネアリが 7%，そして木材プランテーションが 5% でラル類に富んだ環境がある。そこは塩場（塩なめ場）ある（Sabah Forestry Department 2010）。非常にと呼ばれ，特定の湧水あるいは土壌を指す。南米ア大きな割合を占める PRF はさらに 7 つに分類されマゾンでは「サラオ」と呼ばれる塩場が知られておているが，木材利用という機能面から分けた場合，り，バクやシカ，ペッカリーなどの有蹄類をはじめ木材利用を行う森は全体の 8 割，一方，木材利用をとする野生動物がよく訪れるという。また，塩場は行わない森は 2 割を占める。したがって，多くの野野生動物にとって，ミネラル類の摂取の場としてだ

生動物は木材利用を行う森に分布しているため，こけでなく，解毒の場としての意義がある。これは，れらの森の管理が適切に行われるか否かによって野植物中に含まれるアルカロイド類は動物にとっては生動物の将来が大きく左右されることは明らかであ有毒であるため，粘土質土壌の塩場で土を食べ，粘る。そのような状況の中，サバ州森林局は，持続的土粒子に毒を吸着し体外へ排出することで解毒するな森林利用を行うモデル林としてデラマコット商業という仕組みである。ミネラル類の摂取やアルカロ林において森林管理のあり方を模索していた。

イド類の解毒，いずれの場合も，塩場は野生動物のデラマコット商業林（総面積 55,000 ヘクタール ;Hisashi Matsubayashi : Relationship between Natural Mineral-licks and Mammals in Borneo
東京農業大学森林総合科学科
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以下，デラマコット）は，サバ州のほぼ中央，キナ
バタンガン川の上流域に位置し，熱帯雨林で初めて国際的な森林認証機関の森林管理協議会（ForestStewardship Council，FSC）から認証された天然林の商業林である。そこでは植生や土壌を考慮した森林管理は実践していたものの，動物に関しては不十分であり，野生動物を考慮した森林管理が求められていた。当時，デラマコットでは動物に関する情報は少なく，特に哺乳類については大型希少種のバンテン（野生ウシ），オランウータン，アジアゾウ，マレーグマ，そしてウンピョウなどの目撃情報がある程度だった。FSC 認証林では，希少種が利用す

写真 1

デラマコットの塩場る地域は保護区として管理する義務がある。具体的にどのような環境を保護区にすれば良いのか，そこ川の水と比べてミネラル類の濃度が有意に高く，塩で着目したのが塩場だった。

場であることを確認した。当初はミネラル分析や塩場（塩なめ場）

pH などで塩場の判断をしていたが，タガイの水をまず私は，デラマコットのスタッフや周辺集落に加熱すると白い結晶がすぐに析出してくることが分住む村人に動物が集まる場所がないか聞いて歩いかり，塩場の簡易判別法として利用した。それでは，た。すると，現地の言葉（スンガイ語）でタガイ一体どんな動物がこの場所を訪れるのであろうか。

（Tagai）と呼ばれる湧水に大型のシカ，サンバー

私は自動撮影カメラという動物が発する熱を感知すがよく来るらしい。現場に連れて行って欲しいと頼ると自動でシャッターを切るカメラを塩場に設置しむが，そこが狩場になっているため，なかなか場所て，訪問者を調べた。自動撮影カメラは種同定に加を教えてもらえない。たいていの場合，「あのタガ

えて撮影日時も記録するため，いつ訪問して，どのイは遠いから無理だ」などと言われるのがおちだっくらい滞在したかも知ることができる。当時，自動た。しかし，1 年の半年以上をデラマコットで生活

撮影カメラは既に様々な地域で活用されはじめていしているうちにスタッフや村人の対応も変わり，タたがケモノ道での利用が主で，塩場を対象とした報ガイに関する詳細な情報を教えてくれるようになっ告例はなかった。ていった。初めて連れて行ってもらった塩場は，洗面器ほどの一見ただの小さな水溜りだった（写真

塩場で確認された野生哺乳類

1）。辺りにはサンバーやヒゲイノシシの足跡，アジ4 ヵ所の塩場を対象として自動撮影カメラによるアゾウの糞などが残されており，その場所が特殊で定点観測を行った結果，中大型哺乳類 28 種類を確あることを物語っていた。タガイはデラマコットの認した（Matsubayashi

特定の場所に集中するのではなく散在して存在し，デラマコットでこれまでに確認された中大型哺乳類

そこには大きな岩が複数あり，近くを小川が流れる40 種の 7 割に相当する。全種が塩場を利用していといった特徴があった。

るわけではないが，少なくとも塩場周辺の種多様性. 2007）。この種数は，タガイが塩場であるかどうかを確かめるため，タが高いことは明らかであった。撮影頻度は種によっガイの水とコントロールとしてタガイに近い小川のて大きく偏り，調査地では普通種である大型のシカ

水のミネラル類濃度を調べた結果，タガイの水は小のサンバーやヒゲイノシシ（写真 2）が著しく高28

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写真 2‑1サンバー

写真 2‑2

写真 3‑1

ヒゲイノシシバンテンの成獣オス

写真 3‑2
写真 3‑3

オランウータンの親子

アジアゾウの親子かったが，同時にオランウータンや野生ウシのバンであるウンピョウも含まれた。希少種のウンピョウ

テン，アジアゾウ（写真 3）などの絶滅危惧種も塩の撮影頻度は低いが塩場周辺のケモノ道で足跡も確

場訪問上位種に入り，個体数密度だけでなく種のミ認している。塩場を訪問する上位種のサンバーやヒネラル要求量の高さも反映した結果であることを示

ゲイノシシはコドモを連れて，あるいはネコ程の体していた。食性別に見ると，当初は植食性哺乳類にサイズのマメジカや中型犬サイズのホエジカもよく偏って観察されると予想したが，ジャコウネコ類な訪問することを考えると，ウンピョウが塩場周辺をどの雑食性やベンガルヤマネコなどの肉食性の割合

狩場として利用していることは想像に難くない。何も高かった。肉食動物にはボルネオ島最大のネコ科より，塩場は我々人間がシカやイノシシの狩場とし海外の森林と林業

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が生息する，キナバタンガン川をはさんでデラマコットの対岸に位置するマルア商業林でも調査を実施したところ，デラマコットと同様の結果が得られた。この結果から，サバ州においては，オランウー
タンによる高い塩場利用が特別な行動ではないことを示すことができた（松林 2009）。

オランウータンの塩場利用
意外にもオランウータンが塩場にやってくることが分かった。それでは，オランウータンは塩場をどのように利用しているのだろうか。複数のオラン
写真 4フランジオスウータンが同一の塩場を利用していることは明らかであるが，写真からは判別が難しい。そこで，頬が膨隆して体の大きな「フランジオス（写真 4）」，子て昔から利用してきた環境でもある。

供を連れた「子連れメス」，頬が膨隆していないア

結果の中で何より驚いたのは，樹上性のオランンフランジオスや若い個体などを含む「その他」のウータンが高い頻度で塩場を訪問することだった。

3 つのクラスに分けて，クラスごとの訪問割合，行オランウータンによる塩場利用に関する論文は，過動内容，滞在時間，そして訪問時刻などを調べた。

去にサバ州で最初にオランウータンの生態調査をフランジオスは地上利用が多く，子連れメスは地上行った Mackinnon（1974）が報告しているが，今の捕食者を警戒することが報告されているため，予回私が調べた湧水タイプの塩場での水飲みではな

想では，フランジオスに大きく偏るだろうと考えた。

く，石灰岩土壌の土食いに関するものである。また，

写真を解析した結果，オランウータンは，1）全鈴木（2003）は東カリマンタンでオランウータンがてのクラスが塩場を利用し，その割合は，フランジ湧水を利用することを報告しているものの，そこがオス 30%，子連れメス 17%，その他 53% であった

塩場であることや利用の頻度については示していな

こと，2）クラスにより塩場での滞在時間や行動がい。私は哺乳類の中でも特に有蹄類に興味があった

異なること，3）複数個体での同時利用も行うことので，調査当初は情報が極めて少ないバンテンの群が判明し，さらに 4）塩場での子連れメスとアンフ

れサイズや群れ構成を塩場で把握することを念頭にランジオスとの交尾行動を確認した。

置いていた。そのため，オランウータンの結果につまず，3 つのクラスの利用割合について，大半をいては全くの想定外で，これまで何故きちんと報告占めると思われた「フランジオス」による利用は，されていなかったのか不思議に思った。おそらく，予想に反して 3 割にとどまり，アンフランジオスや霊長類を対象とする研究者は，地上性哺乳類を対象若い個体を含む「その他」が全体の半数以上を占めとする研究者のように自動撮影カメラをあまり利用た。ほとんど利用しないと思われた「子連れメス」

せず個体を直接観察する方法を取るため，オランについても予想に反して 2 割近い値を示した。結ウータンに警戒されていたのではないだろうか。ま局，全てのクラスが塩場をよく利用しているというた，このような高い利用頻度はデラマコットのオラことが明らかになった。次いで，各クラスの滞在時ンウータン集団に限られたものではないかという指間や行動について見ると，「フランジオス」は背中摘があった。そこで，デラマコットのオランウータを見せたまま，ゆっくりと水を飲んでは休むことをン集団とは遺伝的にも交流がないと考えられる集団繰り返す姿が観察され，滞在時間が 3 つのクラスの30

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中で最も長く 1 時間を超える場合もあった。その一ランウータンの分布を間接的に知ることができる。

方で，「その他」は落ち着きがなく，水を飲んではさらにヘリコプターを使うことで，広域でのネスト顔を上げ周囲を見渡しては水を飲むことを繰り返センサスが可能である。この場合，真新しいネストし，滞在時間も数分と短かった。「子連れメス」は，は葉が緑色のため周囲と区別がつきにくいものの，「その他」と同様に周囲の様子を伺いながら，水を少し時間が経過したものは茶色い枝葉の塊となるた飲んでいた。「フランジオス」以外のクラスの高いめ，容易に見つけることができる。デラマコットで警戒心について，オランウータンの研究者に聞いたは，もともと伐採の影響の指標にオランウータンのところ，捕食者に対してというだけでなく，むしろネストを利用しており，ヘリコプターによるネスト「フランジオス」に対するものであろうということセンサスを年に 2 回実施していた。しかし，設置しだった。また，複数個体での同時利用については，たラインごとにネスト数をカウントする程度だった

例えば，子連れメス 2 組の 4 頭，あるいは子連れメため，本調査ではライン数を増やして GPS でネススが若い個体を伴って 3 頭で訪問する姿を確認しト位置を記録することにした。ここからの研究は，た。最も衝撃的だったのは，塩場の大岩の上で子連森林生態，モデル解析，リモートセンシング等の専れメスと成熟オスが交尾をしている姿を確認したこ門の異なる研究者と協力して調査・解析を行った。とである。そのオスのフランジは未発達の状態で小型ヘリコプターが，地図にひかれた真っ直ぐなあったものの，フランジオス同様に体サイズが大きラインに沿って林冠近くをゆっくり飛び，左右の後かった。塩場でのフランジオスの長い滞在時間は，部座席に座った私ともう一人が，窓から見えたネス

ミネラル類の摂取量が他のクラスに比べて高いといトを確認する度にその位置データを GPS で記録しうだけでなく，メスの訪問を期待している可能性もた。その結果を地図上に展開してみると，予想通り考えられた。この結果は，オランウータンにとってネストの分布に明らかな偏りが見られた。そこで次塩場は，ミネラル摂取といった生理的な意義に限らに，その偏りが何の影響によるものなのかを把握すず，雌雄間のコミュニケーションサイトとしての社るため，森林バイオマスや標高，河川や塩場からの会的な意義もあることを示している（Matsubayashi

距離といった自然環境要因，ならびに幹線道路や集. 2011）。

落，アブラヤシプランテーションなどからの距離と塩場とオランウータンの分布の関係いった人為的な環境要因との相関性について決定木
モデルを使って調べた。その結果，ネストは，自然塩場でのカメラトラップによるモニタリングの結環境要因では塩場に近く比較的標高が高いところ

果，オランウータンが塩場をよく利用することが初（尾根周辺で比較的森林バイオマスが高い）に多く，めて明らかになった。次に気になったのは，塩場の人為的環境要因では幹線道路やアブラヤシプラン分布がオランウータンの分布（行動）にも影響してテーションから遠いところに多いことが分かった。

いるのではないかということだった。これはアフリ

このことから，塩場がオランウータンの行動に影響

カのサバンナにおいて，ミネラル源が野生動物の分を与える要因の一つであることが明らかになった布に影響を与えることが報告されていたからである（Takyu（McNaughton 1988）。熱帯雨林はサバンナと大きく異なり，障害物が多いうえ分解が速いため，動物. 2012）。

熱帯商業林における重点保護区としての塩場を直接観察することや糞を利用して間接的に調べる

ボルネオ島における野生哺乳類と塩場の関係を調ことは至難の業である。しかし，オランウータンはべた結果，塩場周辺の種多様性が高いこと，バンテ異なる。オランウータンは毎日，樹上にネスト（寝ンやオランウータン，アジアゾウなどの希少種が利床）を作るため，ネストの分布を調べることで，オ用していること，特にオランウータンにとって，ミ海外の森林と林業

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ネラル摂取といった生理的な意義に限らず，雌雄間うことよりも個人的な好奇心の方が強かった。しかのコミュニケーションサイトとしての社会的な意義し，調査を進めるに従って地域住民の知識や知恵のもあると考えられること，さらに，その行動にも影重要性を再認識し，それらが森林管理の上でも有意響を与えていることなど，塩場が重要な機能を有し義な情報であること，それを研究者が科学的に示すていることが明らかになった。これまで，地域住民ことの大切さを実感した。その地域の情報は地域住しか知らなかった塩場の重要性を科学的に明らかに民が一番良く知っている。我々研究者は，地域住民していったことで，サバ州森林局も動き出し，2008の知識や知恵に耳を傾けながら調査を進め，その成年から塩場周辺環境での伐採を中止し，重点保護区果を地域に還元する努力が必要なのであろう。とすることを森林管理に採用するようになった。そして，これはデラマコットに限ったことではなく，今では他の商業林においても実施されている。ま〔参考文献〕 1）Mackinnon J (1974) The behaviour
and ecology of wild orang-utans (Animal Behaviour 22 : 3‑74.

).

2）Matsubayashi, H.,

た，ある商業林では野生動物のモニタリングサイト

Lagan, P., Majalap, N., Tangah, J., Sukor J.R.A. andとして人工の塩場を設置しているところもある。人Kitayama, K. (2007) Importance of natural licks for the

工塩場については賛否両論があるが，野生ウシのバ

mammals in Bornean inland tropical rain forests. Eco-ンテンをはじめとする希少種の繁殖状況などを把握

logical Research 22 (5) : 742‑748.

するモニタリングサイトとしての利用価値は高いと

H., Ahmad, A.H., Wakamatsu, N., Nakazono, E., Takyu,

3）Matsubayashi,M., Majalap, N., Lagan, P. and Sukor, J.R.A. (2011)

考えられる。
ところで，塩場の水を利用するのは野生動物だけではない。人間にとって塩場は，動物を狩る場所とNatural-licks use by orangutans and conservation of
their habitats in Bornean tropical production forest.
Raffles Bulletin of Zoology 59 (1) : 109‑115.

4）Mc-してだけでなく，大事なミネラル源でもあった。特Naughton, S.J. (1988) Mineral nutrition and spatial con-に塩を入手するのが困難だった時代，塩場の水をcentrations of African ungulates. Nature 334 : 343‑345.

使っていたという。ある日，その場所に連れて行っ

5）Sabah Forestry Department (2010) Fact sheets ofてもらう機会に恵まれた。そこは道から少し離れたForest Reserves in Sabah.

開けた場所で，周辺にはアジアゾウの糞がいくつも

bayashi, H., Wakamatsu, N., Nakazono, E., Lagan, P. and転がっていた。湧水部分には土砂の流入を防ぐ中空の鉄木が打ち込まれており，中をのぞくと気泡がポコッポコッと上がってくるのが見えた。昔の人は竹の水筒に塩場の水を入れて持ち帰り，料理をする際

6）Takyu, M., Matsu-Kitayama, K. (2012) Guidelines for establishing conservation areas in sustainable forest management : Developing models to understand habitat suitability for orangutans. pp. 113‑128. [IN : KITAYAMA, K. (Ed.) Co-beneﬁtsof Sustainable Forestry : Ecological Studies of a Certi-に，そのままの状態あるいは加熱して残った結晶をfied Bornean Rain Forest] Springer.

利用していたという。

（2003）オランウータンの不思議社会 岩波ジュニア新書．

正直なところ，調査当初は森林管理への応用とい

8）松林尚志（2009）熱帯アジア動物記

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7）鈴木晃

東海大学出版会．