温暖化が生物多様性と生態系に及ぼす影響
Effects of global warming on biological diversity and ecosystems
中静

透

＊

Tohru NAKASHIZUKA＊

東北大学生命科学研究科
Graduate School of Life Sciences Tohoku University

摘要

温暖化が生物多様性に影響を与えるメカニズム、温暖化に対する生物の反応パター
ンを概観し、日本で現在観測されている温暖化影響と将来の予測について、知られている知見をまとめた。生物多様性に対しては、現在のところ、生息域の減少、生態系の管理放棄、外来種などの影響のほうが、温暖化影響より顕著であるが、今後は温暖化の影響が大きくなってくると考えられる。また、両者の複合的な影響が強い。温暖化に対して脆弱な種の特徴と生息環境の特徴を整理し、温暖化影響の把握のための問
題点を整理した。

キーワード：脆弱性、相互作用を介在した影響、断片化、複合的要因、分布移動
Key words：vulnerability, effects through biological interactions, fragmented habitat,
interactive factors, distribution shift

1．はじめに

2．生物多様性の変化を引き起こす原因

IPCC 第 4 次評価報告書では、温暖化が生物多様性に与える影響に関する予測をレビューして、今後
平均気温が 2℃～ 3℃上昇した場合には、分類群や地域などによって違いはあるものの、平均的には20％～ 30％の種の絶滅リスクが高まると推定して
1）いる 。この報告は主としてグローバルな影響について述べられたものであるが、日本での温暖化の影
響およびその適応策をとりまとめた報告書が 20082）
年に出版されている 。ここでは、その報告を中心に、温暖化が生物多様性に与える影響について、現時点での知見をまとめてみたい。
この報告書では、生態系ごとに専門家が最新の知見をまとめている。森林については田中信行・清野
嘉之、高山については増沢武弘、淡水については占部城太郎、海洋については小暮一啓、沿岸については仲岡雅裕の各氏がそれぞれの生態系についてとり
まとめ、さらに中静と事務局が加わって委員会として総括を行った。本稿では、具体的な研究についてはこの報告中の生物多様性にかかわる部分を抽出す
ると同時に、それ以外の知見も加えた。そのほかの一般的論議については、この報告を作成した委員会での議論に文献レビューを加えている。

一般に、生物多様性の危機を引き起こす要因として、日本の第 3 次生物多様性国家戦略では、4 つの要因を重要だとしている。ひとつは開発による生息域の減少（オーバーユース）
であり、逆に里山に代表されるように人間が利用しなくなったことによる衰退（アンダーユース）、さらに侵入生物、そして温暖化である。現時点で生物多様性の危機を引き起こしている要因としては、温暖化よりもそれ以外の 3 つの要因のほうが大きい。温暖化によると考えられる変化も一部は顕在化しているが、今後予想される変化のほうが多い。温暖化と生物多様性の関係にも、
温暖化以外の要因は深くかかわってくるので、最初にこれらについて概観しておく。
原生的な森林の多くは開発によって、人工林や若い二次林に転換させられ、野生動植物の生息地が減少してきた。また、湿原、自然海岸、沿岸域、河川などでも、自然状態が改変されてきた。原生林の減少速度は一時より緩やかになってきているが、まだその減少が収まっていない生態系も多い。そのため、本来広大で連続的であった生息域が断片化してきた。そのことによって、地域個体群が小さくなり、
地域絶滅の可能性が高くなるほか、遺伝的多様性も失われる。
一方、いわゆる里地、里山、里海のような伝統的受付；2009 年 1 月 30 日，受理：2009 年 4 月 27 日＊
〒 980-8578 仙台市青葉区新巻字青葉 6-3，e-mail：toron@mail.tains.tohoku.ac.jp
2009 AIRIES183

中静：温暖化が生物多様性と生態系に及ぼす影響に人間の影響を受け続けてきた生態系では、人間の管理方法やスケジュールとうまく合う生活史をもつ生物が生息してきた。しかし、近年農林水産業のやりかたが変化した。火入れや採草をする草原がなくなり、定期的伐採や落ち葉掻きをやめ、竹林を放置するなど、人間の管理が行われなくなったことにより、こうした生活史をもつ生物が絶滅危惧に陥っている。
侵略的侵入種は、人間活動にともなって国内に新たに侵入した種のうち、侵略的な種が国内の土着種の捕食者となったり、同じ生育環境で競争したりすることで生物多様性や生態系の機能を変化させる。
3．温暖化が生物多様性の変化を引き起こす
メカニズム
これに対して、温暖化がもたらす生物多様性への影響には、直接的なものと間接的・複合的なものがある。温暖化によって、気温が上昇するだけでなく、降水量が変化する可能性があるほか、北陸、東北、北海道では平地の降雪量が減少すると考えられている。これらの気候条件の変化は、その条件に適応してきた生物の分布を変化させる。昆虫では温度条件によって、生活環を 1 年に何回完結できるかが決定される場合も多い。さらに食草となる植物の分布にも影響を受けるので、植物の分布が変化すればその影響も受けるだろう。哺乳類では、積雪量によって分布が制限を受けるものもある。極端な気象条件の発生頻度が増えるという予測もある。特に台風は、頻度が減少する一方で、強く大型の台風が増えると予想されている。台風は、生物の個体群や群集への撹乱要因として働くのが一般的であるが、一方で、その撹乱に依存する生活史をもつ生物もいる。
また、温暖化が単独要因として生物多様性に影響する場合もあるが、他の要因と複合的に働く場合も多い。例えば、生息域が減少し断片化することで温暖化にともなう分布移動が円滑に起こらない、里山の管理が放棄され竹林の拡大が温暖化とともに促進
される、温暖化によって侵略的侵入種の分布が北上して被害を広げる、というようなケースがこれに相当する。
4．温暖化に対する生物側の反応
温暖化に対する生物の反応には、順応、適応（進化）、分布の移動、相互作用系の変化などに分けられる。生物学的な定義では、順応は遺伝的な変化をともなわずに表現型の可塑性によって環境条件の変化に対応するものである。これに対して、適応（あるいは進化）は個体群内の遺伝子頻度が環境条件に合わせて選択を受けるものをいう。一般には、かなりの数の世代数を繰り返さなければならないので、184

長寿命の生物では、今回問題になっているような
100 年で数℃というような急速な温度変化で選択圧が働くとは考えにくいが、細菌や単細胞生物のように寿命の短い生物なら、進化的な変化も起こりうる。
気候条件が変化すれば、分散によって好適な環境をもつ場所へ移動することが可能である。ただし、これにはその種のもつ分散能力が大きく効いている。
また、お互いに強い相互作用をもつ生物で移動速度が異なる場合や生物季節にずれを生ずる場合には、あたらしく移動した先では、これまでどおりのパートナーシップを保つことができない可能性がでてくる。例えば、樹木よりも、送粉昆虫のほうが先に移動してしまって、送粉者を欠く場合もでてくるだろう。生物群集も、これまでにはない新しい組み合わせの中で食物網や共生、競争関係が生ずることにな
3）る 。
5．温暖化の影響と予測
5.1 陸上生物
温度変化によって、生物の分布がシフトすることは予測されているものの、これまでに実際に観測されているものは、移動速度の大きな生物が多い。ナ
ガサキアゲハの分布北限は、1950 年ころには山口県、愛媛県付近であったが、最近では関東地方の南4）部でも観察されている 。ヒラタクワガタも関東地
方の都市部で見られるようになり、ヒートアイラン
5）
ド現象の結果と考えられている 。鳥類では、サシバの分布が北上しているほか、マガンやコハクチョ
6）ウの越冬個体数が増加している 。
一方、ニホンジカやイノシシの分布域拡大も温暖化の影響を受けていると考えられている。ニホンジ
7）カの生息地はこの 25 年に 1.7 倍に拡大している 。
ニホンジカは多雪地帯では越冬困難であるが、冬の平均気温の上昇と積雪期間の短縮により、日光では8）1980 ～ 1990 年代の 10 年間に越冬地が拡大した 。
また、日本海側の分布の北限は福井県嶺南地方であ9）ったが、新潟まで北上した 。その被食による植物相の衰退や、それらの植物を利用する動物への影響が問題となっている。
植物では、高山植物に対する影響がもっとも危惧されている。ヨーロッパアルプス中部の 3,000 mを超えるピークをもつ 26 の山における植生のモニ
タリングによれば、植物の大部分が 10 年間に約1 m、最大では 10 年間に 4 m 標高の高い場所へ移10）動していたことが明らかとなった 。日本では、富士山の永久凍土の下限が 22 年間で 100 m 上昇した
11）
ことが報じられているものの 、分布移動の正確な報告例は少なく、10 ～ 20 年前には分布記録のあっ12）たキバナシャクナゲ群落が消失した例 などが報告されているにすぎない。温暖化が進めば、標高が低
く、かろうじて高山植物の分布が見られる山岳で地球環境 Vol.14 No.2

「追い落とし現象」が顕著になり、最悪の場合には地域的絶滅も危惧される。一方では、積雪量の減少によって、高山におけるニホンジカの食圧・跡圧が顕著となり、高山植物群落が壊滅的情況に陥っている地域が見られるようになった。また、ライチョウやオコジョなどの高山性の動物に対しても、ニホンジカのような低山性の動物の移動による影響が懸念
13）されている 。
湿原植生は、気候の影響とともに、過湿または貧栄養という土地条件の影響を強く受け、不連続・孤立的に分布する植生である。霧が峰に発達する高層湿原では 1960 ～ 1974 年の間に、やや乾燥した環境に生育するハナゴケ類の群落が顕著に増加する一14）
方、ミズゴケ類の群落は減少した 。また、湿原ドームの成長が長期にわたって停止していることが示
唆され、温暖化による空中湿度の低下、蒸発散の増大によってミズゴケの成長が抑制されたためと推定15）されている 。一方、多雪地の山岳の斜面や山頂に成立する湿原や雪田植生は、積雪量の変化に対して感受性が高い ｡ 群馬・新潟県境にある平ヶ岳頂上部の湿原は、1971 ～ 2004 年までの 33 年間で、湿原
面積が約 10％縮小したことが航空写真から明らか16）になった 。湿原周辺はチシマザサ草原に変化していたほか、ハイマツなど針葉樹が湿原へ侵入していることが確認され、近年の暖冬・少雪化によって湿原が乾燥化したと考えられる。この傾向は温暖化によって促進される可能性がある。温暖な地域の低地に分布する湿原には、北方系の動植物が隔離分布して生育することが多く、レフュージアとして機能している可能性が示唆されており、生物多様性保全の面からも、重要な地域である。
関東地方以南の里山の雑木林は、本来は常緑樹林が成立する温度域にあるが、人間の管理によって落葉広葉樹が保たれてきた。近年の管理放棄は、常緑樹林への変化を引き起こすが、そのプロセスは温暖化で促進されると考えられる。春植物の多くは落葉広葉樹林では生育できるが、常緑樹林では生育が難しいだろう。また、モウソウチクやマダケが農地や雑木林に侵入する例が関東南部以西で増えている。
拡大の直接原因は竹林に対する管理の低下であるが、タケ類がもともと南方系の植物であるため、温17）
暖化によって分布拡大が進むと考えられている 。
落葉樹林に常緑のタケが侵入し増加すると林冠が一18）年中うっ閉するため、林床植物の群落や 、土壌微19）
生物 などにも影響する。
里山地域の森林では、樹木の病気が温暖化によって拡大する可能性も指摘されている。マツ材線虫病
は、アカマツ、クロマツ、リュウキュウマツなどを枯らす。
病原であるマツノザイセンチュウの媒介者、マツノマダラカミキリの発育と分布は温度に規定さ20）れる 。年平均気温が約 11℃以上（西日本の平地など）では 1 年で成虫になり、それ以下の冷涼な地域（現

183－188（2009）

在の東北地方）では 2 年かかることが少なくない 。
1960 年代に西日本で始まった激害はこれまでに高緯度、高標高方向に拡大を続け、現在は秋田･青森
県境～宮城・岩手県境に達している。
また、
カシノナガキクイムシが運ぶ病原菌による、ブナ科樹木萎凋枯死被害（ナラ枯れ）は 1980 年代に顕在化し、その後、日本海側を中心に被害地が拡大している。薪炭生産が減り、ナラやシイが大径木化したことや、伐採木の放置が被害の誘引と考えられ22）ているが 、カシノナガキクイムシの生活史が温度条件の制約を受けるため、温度変化によって、被害が北方あるいは高標高域へ拡大する可能性が高い。
5.2 淡水生物
淡水生態系は環境として不均質性が高く生息環境も多様であるため、生物種も多様性に富んでいる。
一方、淡水域の種の絶滅速度は熱帯多雨林と同じ程23）
度に高く 、生物多様性の観点からは重要な生態系である。我が国においても、例えば 2006 ～ 2007 年に公表されたレッドリストにおいて絶滅危惧 I,II 類として掲載された動物 1,002 種のうち、50％以上は生活の全て、あるいは一部を淡水生態系で行っている種である。
一般に、北方系の水生生物は水温 20 ℃を超えると生育にとって致命的となり、他の水生生物も水温が
24）
40℃を超えると生存に危機的な状況となるため 、
温暖化により分布域も大きく変化すると予測されて25），26）いるが、我が国においてはその兆候はまだ十分に把握されていない。しかし、スイスでは河川水温が過去 25 年間で平均 1℃上昇し、それにともなってブラウントラウトの分布域も上流側へとシフ27）トした 。また、中流域では、過去 20 年間で水温が1.5℃上昇し、それにともなって、温水魚や本来下流28）に生息していた水生昆虫が優占するようになった 。
河畔林の存在は、遮光によって河川の水温上昇を防止する効果があるが、知床半島では 20 ～ 40 年前に伐採・植林した地域の河川で水温が高くなり、オシ29）
ョロコマが分布しない事実があり 、温暖化の適応策としての河畔林保全の有効性を示唆している。
オオクチバスなどの侵略的侵入種のいくつかは、
温暖化により冬期の水温制限が取り除かれるため、30）生息可能域が北方へ拡大する 。それによって移動先の在来生物の個体群にマイナスの影響を与えるこ31）とになる 。ただし、純淡水魚であるため、人間が移動させない限り、水系を超えた分布域の拡大は起こらない。
5.3 海洋生物
温暖化によって、回遊性の動物（魚類、哺乳類、
カメなど）がその回遊ルートを変えている。また、
有毒渦べん毛藻類などの有毒性の植物プランクトン
がその分布を極域方向に広げており、水産物の毒化を広げる可能性がある。そのほかにも、ミズクラゲ、カブトクラゲ、ヒョウモンダコ、ミドリイガイ、カ
21）

185

中静：温暖化が生物多様性と生態系に及ぼす影響

ニ類など、多くの海洋生物の分布、生物量などに温32）
暖化の影響が現れているといわれている 。エチゼ
ンクラゲに代表されるクラゲの異常増加は、人工構造物による繁殖場の供給、漁獲による競争する捕食者の減少、流域環境の変化による好適な餌環境の出現など人間活動の影響と、温暖化による繁殖場の拡33）
大が複合的に作用したと推定されている 。そのほかにも、海氷の分布や海水の鉛直的混合、海流の変化などによって、食物連鎖構造が変化することで影響を受ける生物は多いと考えられる。
5.4 沿岸域の生物
サンゴ礁の劣化は世界的に深刻な問題となってい34），35）
る。その原因は漁獲に伴う物理的破壊、有機物や栄養塩の付加、埋立などの物理的改変、台風の巨大化、オニヒトデの大量発生による食害など多岐にわたるが、中でも高水温によるサンゴの白化と病13），36）気の拡大が重要とされている。一方では、サ37）
ンゴの分布域の北上も顕在化しており 、これらのことが、サンゴ礁に生息する多くの生物の分布や生38）態に影響している 。
このまま温暖化が進行すると、海水中の pH 低下
により炭酸カルシウム飽和度が低下し、サンゴや貝類など石灰質の殻をもつ海洋生物の石灰化が妨げら39）れると危惧されているが 、一方では、海水中のpH、炭酸イオンの減少は、20 年程度では大きな影響を与えるほど急激には生じないとも予想されている。
干潟や磯などの潮間帯では、水温だけでなく干出時の気温の影響も受けるため、温暖化の影響がより40）顕著である 。さまざまな沿岸性の海洋ベントスで分布の北上が記録されており、岩礁潮間帯生物では10 年間に平均 50 km のペースで北進しているとす41）
る報告もある 。日本でも、干潟に生息する種の分
42）
布北限が更新されるケースが、近年相次いでいる 。
大阪湾や和歌山県田辺湾の干潟や藻場でも、過去数十年間にわたる長期的な調査によって、南方種の増43）
加と北方種の減少が確認されている 。一方、温暖化によって海流の流動パターンが変化すると、沿岸
海洋生物の分散ステージにおいて、海流が障壁とな
44）って分散が妨げられる可能性がある 。
6．温暖化に対する脆弱性
このように見てくると、生物の種類によって、あるいは生息環境によって温暖化の影響に対する脆弱45）性が明らかになってくる。大場 は、絶滅が危惧される植物種として、
1）
地理的に分布が制限される種、
2）依存的でかつ生存力の低下した種、3）特殊な生育環境に適応し特殊化した種、4）わずかな散布体しか生産しない種、5）
寿命が長く繁殖開始も遅い種、6）
一年生草本をあげている。また、生物多様性が温暖化に対してとくに脆弱な環境として、1）山岳や高山、
186

2）
島嶼や分断された磯海岸や砂浜など、3）特殊な環境の立地、4）
市街地の分断化された樹林などをあげている。
一般論としては、温度など環境変化に対して負の応答の大きい因子（生物）が脆弱とされるが、種組成や生物量が大きく変動するといった属性の不安定さや、希少あるいは個体数の少ない生物は脆弱だといえる。したがって、分布の南限や垂直分布の下限、降水量などの環境傾度の限界付近にある個体群や生態系で脆弱性が高くなる。また、人間の影響によって個体群や生態系が分断化された場合には脆弱性が増す。さらに少数の種の交代によって群集組成が大きく変化する場合には脆弱性が高い。逆に、生態系を構成する種が多少変化しても群集組成が変化しない場合には、群集全体の生物多様性の脆弱性は小さ
いといえるだろう。具体的には、高山、湿原、沿岸域、貧栄養湖などの生態系における生物多様性は温暖化に対する脆弱性が大きいといえる。
しかし、このような議論はまだ概論的で、脆弱性を定量化して地図を作るというようなことは、特定の個体群以外でまだほとんど例がない。欧州では、
植物分布データと気候データを用いて植物種の分布予測が進んでおり、1,400 種の分布予測を行って温暖化にともなう潜在分布の変化から各地域の種多様46）性の変化を予測している ｡ 日本の生物多様性についても、このようなアプローチを進める必要があるだろう。
7．おわりに温暖化が生物多様性に与える影響は、すでに顕在化していると判断できる例もあるが、一方で、真に温暖化の影響か否かに対する疑問が払拭しきれていないものも多い。複合的な影響によると考えられる現象も多く、脆弱性の評価や適応策を難しくしている。これらの問題を解決するためには、科学的で長期のモニタリングが欠かせない。一方で、さまざまな機関が収集してきた生物多様性データが、その存在を知られぬまま埋もれている実態もあり、データ
ベースの整備と公開も必要である。また、広域にわたる現象も多いことから、地理情報システムとしての整備も重要である。さらに、種の分布や個体群動態に関するモデルも、脆弱性の評価や適応策には重要な役割を果たすが、これまでの多くが静的な分布モデルであり、分布が平衡に達したことを前提としたモデルであった。生物分布が変化してゆく過程を前提としたモデルも開発してゆく必要がある。その中には、撹乱や異常気象など、極端現象の影響についても考慮できるものが必要になるだろう。生息域の分断化などを組み込んだ、不均質な景観を前提としたモデルが重要なことは言うまでもない。

地球環境 Vol.14 No.2

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188

中静

透

Tohru NAKASHIZUKA

1956 年、新潟県生まれ。千葉大学卒。理学博士（大阪市立大学）。
森林総合研究所主任研究官、国際農林水産業研究センター主任研究官、京都大学生態学研究センター
教授、総合地球環境学研究所教授
を経て、東北大学生命科学研究科
教授（現職）。国際生物多様性研究計画（DIVERSITAS）科学委員。専門は森林生態学、生物多様性科学で、温帯落葉広葉樹林の動態と更新、熱帯林の動態、林冠生物学などを研究。主な著書に、『モンスーンアジアの生物多様性（岩波書店、共著）』、Diversity and Interaction in a Temperate Forest Community：
Ogawa Forest Reserve of Japan（Springer-Verlag、共編・共著）など。