由主類I.
pn.J.Phycol (Sorui)52.1
65‑
167.Nov.10.2004165

稲垣祐 司:アピ コンプレクサ類の退化葉 縁体 は緑藻起源か ワ

マラリア病原虫 PlasmodiumfaJciparu
ll
Iやトキソプラズマ&cox2b)が発見されている 。また同じ緑藻類のセネデスムス

oxopl
aslllagondi]は，アピコンプレクサ類に分類され原虫 T

Scenedesm
usobliquusでは cox2a遺伝子はミトコンドリアゲノム 上に ， cox2b遺伝子は核ゲ、ノム上にそれぞれ存在している寄生性単細胞真核生物であるが ，細胞内に退化葉緑体(通称アピコプラスト)をもっている (1)。アピコプラストは環状る。驚くべきことに ， cox2DNA配列データの系統解析では，DNAゲノムを含み，光合成関連遺伝子はすべて失っているもアピコンプレクサ配列と緑藻配列とが互いに最も近縁となり，2)。またアピコプラのの ，典型的な葉緑体ゲノム構造を持つ (図lA) で支持された。
比較的高いブートストラップ値 70% (ストは 4重包膜を持つため，アピコンプレクサ類の祖先細胞

unesらは，前述の解析結果は，
また F

は 2次共生した真核藻類から葉緑体を獲得したと考えられる

ox2a遺伝子中の共通する位置にミトモナス，ポリトメラの c1(1)。残念ながら，どのような真核亥藻がアピコププ
ρラス

トキソプラズマ，クラ卜の起 j

挿入されたイントロンからも支持されると主張した。つまり，となつたのカか当最終的な結論はでていないが，本稿で、は F
unes

藻類の c
ox2a遺伝子中のイントロン
トキソプラズマと 2種の緑‑らが Science誌に発表したアピコ プラス トの縁藻起源、仮説をはそれぞれの系統で独立に偶然同じ位置に挿入されたのでは1)を支持する論文 (3)と，それに反論した Wallerらのコメント レなく，イントロンごと遺伝子が水平移動したと考えたのであ主に紹介したい。

る (~)。 以上の結果を総合し，Funesらは (1)緑藻類の核ゲノム

通常，チトクロ ー ムオキシターゼ ・サフ、ユニット 口遺伝子oλ必宣伝子がアピコンプレクサ類の核ゲノムに水平中の分割 c(cox2)はミト コンドリアゲノムにコードされているが，アピ2)分割 Co.
/rL
遺伝子の供給源で、ある緑藻はアピ コプ移動した， (コンプレクサ類では 2つのオープン ・リーディング ・フレー

ラストの起源となった細胞内共生藻である，と結論した (3)。

ムに分割され，核ゲノムに転位している 。興味深い ことに，緑繊毛虫類とアピコンプレクサ類とは互いに近縁であり ，渦hlafllydolllonasrei刀hardtij， ポリト藻類のクラミドモナス C

中~æ 毛藻類と合わせてアノレベオラータ生物群を形成する 。 アピolytomellasp.の核ゲノムにも分割 cox2
造伝子 (cox2a
メラ P

コンプレクサ cox2
遺伝子は核コード分割遺伝子なのに対し，

B]ヘテロコント 類

クリブ卜 藻レクリノモナス

分割 cox2遺伝子を持つ
アピコンブレクサ類]緑藻類

100]繊毛虫類

分割 cox2遺伝子を持つ緑藻類

ox2遺伝子を持つ
分割 c
緑藻類]ヘテロコント類

70

分割 cox2遺伝子を持つ
アピコンブレクサ類
アグロバクテリア

クリプト 藻]卵菌類 (ヘテロコント類)
レクリノモナスー‑0.
1

図 1. (A) ミ
ト コンドリア遺伝子 cox2 DNA配列データに基づく最尤系統樹の トポロジー トポロジーのみが文献 3に記載されているため，実際に最尤法によ り推定された校長は不明で ある。分j[皮校上の数値は最尤法によるブートストラ ップ値である (50 唱以下は省略)ロ
文献 3を改変。 (8) ミトコンドリア COXIIアミノ酸配列データに基づく最尤系統樹 分j[皮校上の数値は最尤法によるブートストラップ値
である (50%以下は省略)。文献 4を改変。

166

繊毛虫遺伝子はミトコンドリアゲノムにコードされ，単一の5) Funes
オープン・リーディング・フレームから構成される (0ox2遺伝子デ ータはアピコプラストの起源を探索する上り，cで参考にはなりえないのである。

らの cox2DNA解析に対して， Wallerらは繊毛虫配列を含む

さらに， Funesらが行った系統解析にはテクニカルな問題

COXIIアミノ酸配列データを系統解析に用いた (4)。興味深いことに， Wallerらの解析では繊毛虫配列がアピコンプレクサ配ox2遺伝子のコドン第 1，2，3文字目点がある。 Funesらは cを，単一塩基置換モデル(アライメント座位聞の置換速度差列と最も近縁であると推定された(図 1B)。この仮説は高いを取り入れた HKY85モデル)をもちいて解析したが，各コドブートストラップ値では支持されなかったものの，繊毛虫類とアヒ。コンプレクサ類の分岐後，後者で、 cox2遺伝子の分割とン・ポジションの塩基置換ノ fターンが互いに大きく異なる事実を無視している。このような解析はロング・ブランチ・ア

プレクサ類と緑藻類COXIIAのアミノ酸配列はアライメン卜がトラクションによる影響を強く受け，アーティファクトを誘導する可能性がある (9)。また，アピコンブレクサ類と緑藻類困難であり，問題のイントロンがアピコンプレクサ遺伝子ととの分岐などの古い分岐を解析する場合，コドン第 3文字目緑藻遺伝子で共通位置に挿入されているのかは明確ではないことを指摘した (4)。の置換は飽和し，進化情報は消失していると考えるのが妥当

核ゲノムへの転位が起ったと解釈できる (4)。また，アピコンox2遺伝子の核へ
さらに Wallerらは， Funesらが考える程 cである。逆に，コドン第 3文字目はコドン使用頻度の偏りに大きく影響され，アーティファクトを引き起こす原因となるの転位・分割化は困難ではなく，真核生物の複数の系統で独ox2遺伝子の核ゲノムへの転立に起こりうると主張した (4)0 c

サ配列と縁藻配列との単系統性も，アピコンプレクサ配列と位は少なくとも緑藻類とマメ科植物において独立に起ってい繊毛虫配列との単系統性も，どちらも有意に支持する「強度 Jox2遺伝子転位も可るため，アピコンブレクサ類でも独立な cを持たないと考えるのが妥当であろう。

ox2遺伝子が核ゲノムに転位した場合，細能である。また ，c過しなければならない。 cox2遺伝子の分割化(つまり COXII

アピコプラストの緑藻起源説を支持しているデータは，葉緑体ゲノムにコードされる翻訳伸長因子 EF‑Tu配列と RNAポリメラーゼ配列をもちいた系統解析であった (10)(11)。しかし，タンパク質の分割化)は，タンパク質のミトコンドリア膜通最近発表されたより厳密な葉緑体EF‑Tu配列の系統解析で、は，過を容易にすると考えられる。従って，核ゲノムに転位したアピコプラスト配列は緑藻配列とはグルーピングしていない(8)。
今後， RNAポリメラーゼ配列の解析結果の再検討が急がれる。一方，アピコプラストゲノムの遺伝子構造 (2)(12)や核コー胞質で合成された COXIIタンパク質がミトコンドリア膜を通ミトコンドリアタンパクをコードする遺伝子の分割化は比較的容易に起こりうると考えたのである。
この反論に対し Funesらは， Wallerらの COXIIアミノ酸配列に基づく系統解析はロング・ブランチ・アトラクションにより過った推定結果(アーティファクト)に誘導されている
6)。この反論の根拠は，アピコンプレクサ可能性を指摘した (および繊毛虫 COXII配列の進化速度が他の配列にくらべて速可能性が高い。現実には ，cox2
配列データはアピコンプレクドの葉緑体 GAPDH遺伝子 (13)は紅藻起源説を示唆している。こちらの仮説はアピコプラストとベリデイニンタイプの渦鞭毛藻類葉緑体との関係やクロモアルベオラータ仮説 (14)に関連して極めて興味深い。個人的見解ではあるが，紅藻起源説こそが追究すべきラインであると考えている。

くなっていることである(特に繊毛虫配列の進化速度は著しく加速している:図 1B参照)。さらに， Funesらが行った繊毛参考文献

虫類配列をふくむ DNA配列データの再解析では，アピコンブ
レクサ配列と繊毛虫配列は単系統とはならず，アピコンブレクサ配列と緑藻配列とが単系統となった (6)。このことから，(1)McFadden，G..
1& Waller，R.F.1
997.B
ioessay1
9:1
033・1040

Funesらは自らが第一報で提唱した仮説は Wallerらにより覆されてはいないと主張し，互いの議論は平行線を辿って現在(2)WilsonR.J.，
DennyP.W.，
PreiserP.R.，RangachariK.，
RobertsK.，
RoyA.，Whyte A.，Strath M.，Moore D.J.，Moore P. W. &WilliamsonD.H.1996.J.Mo.
IBio.
I261: 155‑172.
(3)FunesS.，
DavidsonE.，Reyes‑
PrietoA.，
MagallonS.，
HerionP.，
KingM.P.& Gonzalez
・HalphenD.2002.Science2
98:2
155.に至っている。では，本当にアピコンプレクサ類の核コード
分割 cox2i
宣伝子の起源は水平移動した緑藻遺伝子なのだろう(4)WallerR.F.，KeelingP.J.，vanDoorenG.G.& McFaddenG..
1か?そしてアピコプラストは緑藻起源なのであろうか?

ZhuY.，
Littl吋ohnT.G.，
GreenwoodS.J.，
SchnareM.N.，(5)B
urgerG.，

2003.S
cience30
1:49a.

まず我々は， Funesらの cox2
配列データの解釈には重大なLangB.F.& GrayM.W.2
000.J.Mo.
IBio.
I297:365・380.

論理的欠陥があること認識すべきである。第一に，ミトコン
ox2の進化と，アピコプラスト(退化葉ドリア遺伝子である cDavidsonE.，Reyes‑PrietoA.，
MagallonS.，HerionP.，(6)FunesS.，緑体)の起源とは独立に考察すべき問題である。最近の真核7)(8)では，原核生物・真核生物を問わず生物の核ゲノム研究 (各種生物からの遺伝子の水平移動の証拠が多数発見されており，アピコンプレクサ類の核コード分割 cox2遺伝子が緑藻由来だとしても特に不思議ではない。しかし，水平移動した分割cox2i
宣伝子の起源である緑穣類とアピコプラストの起源となる細胞内 2次共生藻とを関連付ける根拠は全くない。つまKingM.P.& Gonzalez‑HalphenD.2003.S
cience301:4
9b.
(7)ArchibaldJ.M.，
RogersM.B.，
ToopM.，
IshidaK.& KeelingP.J2003.ProcNatlAcadS
ciUSA100:7678・7683.D.，
YoonH.S.，
SoaresM.B.，
BonaldoM.F.，
Casav
antT.
(8)HackettJ
L.
，ScheetzT.E.，NosenkoT.& B
hattacharyaD.2
004.Curr.Bio.
I

14:213・218(9)CaoY.&HasegawaM.2
002.P
roc.Inst.St
at.Meath.5
0:69・85.
(10)KohlerS.，
DelwicheC.F.，
DennyP.W.，
TilneyL.G.，
WebsterP.，
WilsonR.J.，PalmerJ.D.& RoosD.S.1
997.Science275・1485・

167

1489.
ullerA.L.
， McDougaldL.R.& ZhuG.2
003.Gene321:(11)CaiX.，F39・46.
ardnerM.J.，PreiserP.，MooreD.，.
1R
angachari(12)WilliamsonD.H.，GK.&WilsonR.J.1
994.Mo.
lGen.Genet.2
43:249‑252.
(13)F
astN.M.，KissingerJ.C.，RoosD.S.& KeelingP.J.2001.Mol
Bio.
lEvo.
l1
8:418‑426(14)Cav
alier‑Smith，T.1
999.J.Eu
karyot.Microbio.
l4
6:347・366.

(長浜バイオ大学)