日本人類学会進化人類学分科会

ニュースレター
2013/9目次

次回案内
第 31 回シンポジウム 「老年期の進化と社会的意義」

2

平成 25 年度	  開催シンポジウム	  	
 第30回シンポジウム「根幹大型類人猿の姿を探る
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
 

	
  	
  ～オランウータンとアフリカ大型類人猿の比較を通して～」3

林 美里（京都大学霊長類研究所）
	
  	
  	
  	
  	
  	
  「大型類人猿における比較認知発達	  	
 ―チンパンジー・ボノボとオランウータンの比較から」	
  	
 

4

中務 真人（京都大学大学院理学研究科）
8「化石大型類人猿の系統進化」
加賀谷 美幸（広島大学医歯薬保健学研究院）「中新世ヨーロッパのはみだし類人猿～体幹直立姿勢の進化～」13

早川 卓志（京都大学霊長類研究所）
	  	
  「オランウータンとアフリカ大型類人猿におけるゲノム多様性と進化の比較
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
 

～味覚受容体遺伝子の研究から～」	
  17

久世 濃子（国立科学博物館・人類研究部）「オランウータンとアフリカ類人猿の採食生態の比較」	
  	
  	
  	
  	
  	
 

	
  	
 

岩田 有史（中部学院大学子ども学部）
	
  	
  	
  	
  	
  コメント（１）	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
 

	
  	
 

23

29

打越 万喜子（京都大学霊長類研究所）	
  	
  	
 
	
  	
  	
  	
  	
  コメント（２）

32

1

次回案内

	
  	
  第31回シンポジウム	 「老年期の進化と社会的意義」
	
 	
 	
 	
 	
 	
 日時：	
  2013年	
 11月	
 4日（月・祝）午前	
 
	
 	
 	
 	
 	
 	
 場所：	
  国立科学博物館筑波研究施設	
 
	
  	
  	
  オーガナイザー：山極	 壽一（京都大学大学院理学研究科）
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  中務 真人（京都大学大学院理学研究科）

	
  	
  	
  ＜シンポジウム趣旨＞
	  老年期の存在は現生人類に際立つ生物学的特徴であると同時に、現代社会の中でそのあり方が問われている大きな課題でもある。そこで本シンポジウムではまず人間以外の霊長類の老年期を手がかりとして、その進化の道筋を検討する。母系社会に暮らすオナガザル科と父系社会に暮らすチン
パンジーから老年期とその実態について報告してもらい、それぞれの分類群における生活史と老年期の関連について議論する。続いて化石人類の研究から人類の進化史のどの段階で老年期が登場したかについて報告してもらい、老年期の進化史的意義について考察を進める。最後に、近年急速に重要性が増している老年医学とその実践について報告してもらい、老年期をめぐる現代の課題について議論を深める。老年期という生物学的特徴が、人類社会のどのような特性と密接に関連しつつ発展してきたのかを考察することで、人類学的な視点から現代の課題に応えることができると期待している。	
 

講演者：
	
  	
  	
  濱田 穣	
  （京都大学霊長類研究所進化系統研究部門）
	
  	
  	
 

山越 言	
  （京都大学大学院アジア・アフリカ地域研究研究科）

	
  	
  	
 

奈良 貴史（新潟医療福祉大学医療技術学部理学療法学科）

	
  	
  	
 

松林 公蔵（京都大学東南アジア研究所人間生態相関研究部門）

2日本人類学会進化人類学分科会第 30 回シンポジウム「根幹大型類人猿の姿を探る〜オランウータンとアフリカ大型類人猿の比較を通して〜」

6 月 29 日(土) キャンパスプラザ京都 6 階第 8 講習室
オ ー ガ ナ イ ザ ー：久世 濃子（国立科学博物館）・中務 真人（京都大学大学院理学研究科）
コ メ ン テ ー タ ー：岩田 有史（中部学院大学子ども学部）
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  打越 万喜子（京都大学霊長類研究所）

	
  	
 

林 美里（京都大学霊長類研究所）

	
  	
  	
  	
  	
  「大型類人猿における比較認知発達―チンパンジー・ボノボとオランウータンの比較から」
	
  	
  	
 

中務 真人（京都大学大学院理学研究科）

	
  	
  	
  	
  	
  「化石大型類人猿の系統進化」
	
  	
  	
  	
 
	
  	
  	
  	
  加賀谷 美幸（広島大学医歯薬保健学研究院）
	
  	
  	
  	
  	
  「中新世ヨーロッパのはみだし類人猿～体幹直立姿勢の進化～」
	
  	
  	
  	
 
	
  	
  	
  	
  早川 卓志（京都大学霊長類研究所）
	
  	
  	
  	
  	
  「オランウータンとアフリカ大型類人猿におけるゲノム多様性と進化の比較
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
 

～味覚受容体遺伝子の研究から～」

	
  	
  	
  	
  久世 濃子（国立科学博物館・人類研究部）
	
  	
  	
  	
  	
  「オランウータンとアフリカ類人猿の採食生態の比較」
	
  	
  	
  	
 

	
  	
  	
  	
  発表へのコメント
	
  	
  	
  	
  討論

3

	
 
「大型類人猿における比較認知発達	
 
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  ―チンパンジー・ボノボとオランウータンの比較から―」	
 林 美里
京都大学霊長類研究所	
 	 	  比較認知発達とは、ヒトとヒト以外の種を比2009）。対象操作の中でも、道具使用の前駆的較するという進化の視点だけでなく、認知発達行動となるものに、物を他の物に向けて操作すの視点も加えることで、人間の特徴を明らかにる「定位操作」がある。母親に育てられたチン

しようとする研究アプローチだ。比較認知発達

パンジーは、ヒトと同じ 1 歳前の時期から定位の分野では、遺伝的にもっともヒトに近縁な種

操作をはじめることが明らかになったであるチンパンジーを主たる対象とした研究（Hayashi and Matsuzawa, 2003）。

成果が蓄積してきている。

	
  定位操作の中でも、積木をつむ行動に注目す	  チンパンジーは、新生児期からヒトと類似のると、ヒトでは 1 歳頃、チンパンジーでは 2 歳

行動が見られる。たとえば、ヒトの新生児に見

7 か月から積木をつむようになった。自発的にられる表情模倣や、睡眠時の自発的微笑が、チ

積木をつむようになったチンパンジーも食物

ンパンジーの新生児でも見られることが明らや社会的賞賛などの報酬が与えられないと積かになった（Myowa-Yamakoshi et al., 2004;

木をつむ行動の頻度が減少した。3 歳 1 か月でMizuno et al., 2006）。また、神経系の発達を調報酬が与えられるようになると、自発的には積べる姿勢反応検査から、ヒトとチンパンジーで木をつまなかったチンパンジーも高く積木をは発達の基本的な順序も共通していることがつむようになった（Hayashi, 2007a）。積木のわかった（竹下, 1999）。

形を変えてわざとつみにくくした課題をおこ	  ヒトでは、他者と物に同時にかかわる「三項なうと、難しい形の積木ではヒトでも 3 歳頃に関係」が早くから成立し、1 歳をすぎるころにならないとつめなかった。チンパンジーもヒトは初語が出現する。チンパンジーでは、三項関幼児と同様に、はじめはうまくつめなくても経係の成立や話し言葉の獲得は難しいものの、ヒ験によって、効率よくつむことができるように

トで初語との関連が示唆される「ふり遊び」な
どはエピソードとして報告されている（松沢ら,2003）。2 歳以降のヒト幼児に対応するような発達段階においては、ヒトとチンパンジーの類
似点とともに、課題によっては両種の間に相違点があることもわかってきた。たとえば、物を操作する課題を非言語性の発達検査課題としておこなうことで、チンパンジーとヒトを直接比較することができる。
物の操作（対象操作）は、複雑さなどの点で様々なレベルが考えられる（Hayashi et al.,2006）。チンパンジーにおける物の把握の仕方

図 1	
  入れ子のカップを組み合わせるチンパンジ

や、手の中で物を回転させるときの指の動かしー・アユム	
 方を詳細に調べた研究もある（Crast et al.,4なった（Hayashi and Takeshita, 2009）。直径

鼻猿類のオマキザルだけだ。オマキザルの場合の異なる円形のカップをかさねる入れ子のカには操作のスピードが速く、種に特有の行動でップ課題では、階層性をもつ物の操作がヒトとある「叩く」動作の延長として積木をつむ行動

同様にチンパンジーにも可能であることが示が出現しているようだ。

された（図 1）。ヒトでもチンパンジーでも、試

大型類人猿 4 種のおこなう対象操作の比較を

行錯誤的にカップの組み合わせを変えながら、してみると、すべての種が飼育下で定位操作を目標となる入れ子の状態に近づいていく過程

おこなうことがわかっている。ところが、飼育を対象操作の記述法を用いて可視化した下でも道具使用の多寡には種による違いが見（Hayashi, 2007b）。これらの課題では、ヒトられる。野生での道具使用を見てみると、チンとチンパンジーの認知発達過程に類似性が見パンジーがもっとも頻繁にかつ多様な種類のいだせたといえる。

道具使用をおこなっている。他の 3 種では、道一方で、対象操作の課題でも、ヒトとチンパ

具使用自体は見られても、その多様性がチンパ

ンジーの違いが見られる場合もあった。他者がンジーほどは高くないようだ。遺伝的には非常作った積木の塔と同じ色の順番になるようにに近縁なチンパンジーとボノボでも差があり、積木をつむという、他者を参照する課題を設定

飼育下での道具使用はチンパンジーで 47 種類、した。ヒトでは、形の異なる積木の課題と同様

ボノボで 42 種類と大差はないが、野生での道に、3 歳頃になると手本と同じ色の順番でつむ

具使用はチンパンジーで 44 種類、ボノボではようになった。しかし、チンパンジーのおとな

わずか 8 種類と報告されている（Gruber et al.,は 2 個の積木を手本と同じ色の順番でつむこと

2010）。基盤となる対象操作の能力自体は大型を学習したものの、積木の数が 3 個になるとで類人猿 4 種に共通していても、とくに野生ではきなかった。チンパンジーにとって、物理的な道具使用行動として発現するかどうかが種に規則性（ルール）の理解はできても、恣意的・

よって変わってくるようだ。

社会的なルールの理解は難しい可能性が示唆

その要因の一つとして考えられるのが、認された（Hayashi et al., 2009）。

知・行動発達の基盤となる母子関係や社会関係

ヒト以外で積木をつむ行動が確認されているの種差だ。大型類人猿に共通する特徴として、のは、チンパンジーの他には、大型類人猿のボ

長期にわたる母子間の関係性がある。チンパン

ノボ・ゴリラ・オランウータン（図 2）と、広ジーで 5-6 年、オランウータンでは 7 年ほどの時間を、子どもは母親に依存してすごす。この間に、道具使用を含む行動の世代間伝播がおこる。チンパンジーの長期調査地間の比較から、環境要因だけでは説明できない行動の「文化」差があることも明らかになっている（Whiten
et al., 2001）。他者をモデルとした社会的学習
が、行動発達にとって重要な要素となっている可能性がある。
道具使用を含む対象操作だけでなく、同所にくらす他種とのかかわりにも大型類人猿の中で大きな違いが見られる。チンパンジーは集団

図 2	
  積木をつむオランウータンの子ども	
 で狩りをして肉食をおこなうことが知られて	 い る （ Nishida et al., 1979; Goodall, 1986;
5

Boesch and Boesch, 1989）。西アフリカのボッソウでは、肉食の対象となる種が限られている
ものの、死んだ動物を持ち運んで遊ぶ行動が報告されている（Hirata and Mizuno, 2011）。いずれの場合でも、つかまえた動物を叩いたり、振り回して何かに叩きつけたりして殺してしまうことがチンパンジーの特徴といえる。ボノ
ボでも、肉食をする事例が報告されてきている（田代, 2001; Surbeck and Hohmann, 2008）
が、罠にかかった動物を発見しても殺さずにその場を離れるという例もあった（Hayashi et al.,2012）。その際に、ボノボでは、動物のかかった罠やその周囲の枝を曲げることはあっても、

図 3	
  罠にかかったダイカーを近くからみつめるボ

枝を折りとって道具として動物への接触に使

ノボの母親と子ども	 用する行動は観察されなかった。ボノボでは子	 どもをもつ母親が最前線にいるなど、オスが主

ンジーの調査だけでは見えてこないヒトの進体のチンパンジーの狩猟とは異なる特徴も観化の諸要因を明らかにすることができるだろ察された（図 3）。オランウータンではさらに他う。ボノボの隣接群との関係や、オランウータ

種への寛容さが増しているようだ。マレー半島

ンの個体間関係に見られるような、より広い範のオランウータン島という施設にくらすオラ

囲の地域コミュニティーの存在やその認識な

ンウータンは、給餌の際にカニクイザルが同じ

どに関しても、今後の研究の展開がまたれる。

場所で餌を食べるのを許容していた。若齢個体
では、カニクイザルから威嚇をされてひるんだ

文献

り、近くにいるカニクイザルに背後から手を伸Boesc C, Boesch H. 1989. Hunting behavior

ばしてそっと触わってみたりする行動が観察

of wild chimpanzees in the Taï Nation-

された。

al Park. American Journal of Primato-	  チンパンジーとボノボでは、道具使用の多寡

lology 78:547-573.

や、集団内での男女の地位関係などの点で違い

Crast J, Fragaszy D, Hayashi M, Matsuzawaが見られる。しかし、複雄複雌群で、メスが集T. 2009. Dynamic in-hand movements

団間を移動するなどの社会構造自体は共通し

in adult and young juvenile chimpan-ている。遺伝的な違いではなく、食物の豊富さ

zeesなどの環境の違いが、行動の違いを生み出す要

Journal因になっている可能性がある。オランウータン

138:274-285.

(Pan
of

troglodytes).
PhysicalAmericanAnthropology

は、アフリカ大型類人猿とは異なり、大きな集

Goodall J. 1986. The chimpanzees of Gombe:

団を作ることはない。チンパンジーでは日常的

patterns of behavior. Harvard Univer-に見られる個体間のグルーミングや、けんかと

sity Press, Cambridge

その後の仲直り、声をともなう挨拶行動などが、 Gruber T, Clay Z, Zuberbühler K. 2010. A
野生のオランウータンでは見られない。オラン

comparison of bonobo and chimpanzee

ウータンを含む大型類人猿全体を研究対象とtool use: evidence for a female bias in

することで、なぜ群れたがるのかなど、チンパ

the Pan lineage. Animal Behaviour
6

80:1023-1033.
Hayashi M. 2007a. Stacking of blocks bychimpanzees: developmental processes
and physical understanding. Animal
Cognition 10:89-103.

Matsuzawa T, Humle T, Sugiyama Y(eds) The chimpanzees of Bossou andNimba. Springer, Tokyo, pp 137-141.
松沢哲郎・上野有理・松野響・林美里. 2003. 「まね」と「ふり」. 科学 73：482-483

Hayashi M. 2007b. A new notation system of

Mizuno Y, Takeshita H, Matsuzawa T. 2006.

object manipulation in the nesting-cup

Behavior of infant chimpanzees duringtask for chimpanzees and humans.

the night in the first 4 months of life:

Cortex 43:308-318.

smiling and suckling in relation to be-

Hayashi M, Matsuzawa T. 2003. Cognitive

havioral state. Infancy 9:221-240.

development in object manipulation by

Myowa-Yamakoshi M, Tomonaga M, Tanaka

infant chimpanzees. Animal Cognition

M, Matsuzawa T. 2004. Imitation in

6:225-233.

neonatal

chimpanzees

dytes).

Developmental

Hayashi M, Ohashi G, Ryu HJ. 2012. Responses toward a trapped animal bywild bonobos at Wamba. Animal Cognition 15:731-735.
Hayashi M, Sekine S, Tanaka M, Takeshita
H. 2009. Copying a model stack of col-(Pan

trogloScience

7:437-442.
Nishida T, Uehara S, Nyundo R. 1979.
Predatory behavior among wild chimpanzees of the Mahale Mountains.
Primates 20:1-20

ored blocks by chimpanzees and hu-

Surbeck M, Hohmann G. 2008. Primate

mans. Interaction Studies 10:130-149.

hunting by bonobos at LuiKotale, Sa-

Hayashi M, Takeshita H. 2009. Stacking of

longa National Park. Current Biology

irregularly shaped blocks in chimpan-

18:R906-R907

zees (Pan troglodytes) and young hu-

竹下秀子. 1999. 心とことばの初期発達―霊長mans (Homo sapiens). Animal Cogni-

類の比較行動発達学―. 東京大学出版会

tion, 12:S49-S58.
Hayashi M, Takeshita H, Matsuzawa T. 2006.
Cognitive development in apes and田代靖子. 2001. ワンバ森林で新たに観察された ボ ノ ボ の 肉 食 . 霊 長 類 研 究
17:271-275.

humans assessed by object manipula-Whiten A, Goodall J, McGrew WC, Nishida T,

tion. In: Matsuzawa T, Tomonaga, M,

Reynolds V, Sugiyama Y, Tutin CEG,

Tanaka M (eds) Cognitive Development

Wranghamin Chimpanzees. Springer, Tokyo, pp

Charting cultural variation in chim-

395-410.

panzees. Behaviour 138:1481-1516

RW,

BoeschC.

2001.

Hirata S, Mizuno Y. 2011. Animal toying. In:

7

「化石類人猿と道具使用」
中務 真人
京都大学大学院理学研究科
	 	  ヒトがもっている諸特性の起源を探る上で、	  アフリカ類人猿とヒト系統の分岐に対して、ヒトの外群である現生大型類人猿（以下、「大オランウータン系統の分岐は 1.4–1.9 倍古く遡型類人猿」と省略）との比較は重要な手段である（Suwa et al., 2007）。分子による分岐年代

るが、そのためには、ヒトと大型類人猿の間に推定に伴う様々な問題点を考慮した最近の研みられる共通点が、共通起源に由来するか、あ究では、オランウータンの分岐は 1500 万年をるいは平行進化によるものかを判断しなけれ超える推定値が一般的である（例えば、ばならない。由来を共通する解剖学的特徴につWilkinson et al., 2011; Steiper and Seifert,

いては、系統間で形態の変異性も類似している

2012; dos Reis et al., 2012）。とすれば、大型ことが予測されるため、類似した淘汰圧に対し類人猿の共有派生形質の起源は相当に古いこて、同じような特徴が平行進化する可能性は無とになる。

視できない。行動上の共通点については、まし	  大型類人猿のうち、オランウータンの進化過てこの区別が難しいと予想される。化石類人猿

程については、ある程度コンセンサスがまとまと道具使用というテーマは相当に無理があるってきたように思われる。1600 万年前頃から、ことを承知で、大風呂敷を広げたまとまりのな

アフリカの外に広がり始めた類人猿（いわゆるい話をした。

ケニアピテクス類）のうち、東に分布を広げた

25

15

20

テナガザル分岐?

10

5

百万年前

オランウータン系統分岐?

カモヤピテクス属“モロトピテクス属”

ゴリラ系統分岐?

プロコンスル属
ウガンダピテクス属

チンパンジー系統分岐?
化石チンパンジー

アフロピテクス属
ヘリオピテクス属

ナカリピテクス属

オタビピテクス属

ナカリ類人猿 種B

人類

ンゴロラ類人猿 2-3種?
アフリカ（含アラビア）

チョローラピテクス属

ナチョラピテクス属

ゴリラ?

サンブルピテクス属

エクアトリウス属
ケニアピテクス属? アノイアピテクス属
ユーラシア

ドリオピテクス属
ヒスパノピテクス属

オレオピテクス属

ピエロラピテクス属

ウーラノピテクス属

グリフォピテクス属

アンカラピテクス属

シバピテクス属

オランウータン?
ギガントピテクス属
ルーフォンピテクス属

西部ユーラシア
東部ユーラシア?
ユアンモウピテクス属

コーラトピテクス属
テナガザル?

	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 図 1	
  知られている化石類人猿。	
 8

グループが、シバピテクスを含むオランウータ

	  操作能力を推し量る具体的な判断基準となン系統を誕生させ、その末裔が、現在のオランる手を見ると、興味深い事に、化石類人猿の手

ウータンになったのであろう（図 1）。アフリカの骨格は、大型類人猿よりもむしろヒトに似てを離れた化石類人猿は、四肢や体幹の骨格についる。大型類人猿（大型化の著しいゴリラはさいて、プロコンスルに代表されるような前期中ほどではないが）は、顕著に伸長した手の第新世類人猿と大きな違いをもっておらず、大型

II-V 列（指骨と中手骨）と短縮した母指列をも類人猿に比べると相当に特殊化の程度が低い

つ（図 3）。従って、母指長比（例えば、II 指にジェネラリストで樹上性四足運動者であった

対して）が低く、指球同士を接触させる精密把（Nakatsukasa and Kunimatsu, 2009）。

握の能力は低い（表 1）。これは、樹上運動にお	  現生大型類人猿は、頻度の違いは随分あるもいて、母指を対向させる握りしめ型の手の使いのの、道具使用行動を行う。この背景にある認方から、引っかけ型の使い方に特殊化したため知機能は進化的起源を共有しているのだろうである。握りしめ型の把握は、様々な場面で用か。脳のサイズを問題とするのであれば、1800

いうる多様性があるものの、素早い動作には不万年前のプロコンスル・ヘセロニのメスが、現向きであるし、中手基節関節で長い基節骨を屈生のヒヒ属（のオス）に匹敵する頭蓋容量をも曲位に保つには、筋の負担が余計に必要となる。

っていたので（ちなみに、これらの体重を比較

把握に母指を用いず、中手基節関節を伸展させすると、前者は後者の半分程度と推定されていても、基節骨が長くなれば、二重ロック機構

る）、大きな脳という特徴は（どこを最低線と（Napier, 1960）による強い握りしめ可能になするかの基準を引くことは難しいが）類人猿進る。1500 万年前以前の類人猿の母指長比は、化の相当古くに獲得されたと考えられる（図 2）。 オナガザル亜科に近いと考えられ、大型類人猿※著者らは推定頭蓋容量を1.14 で除して重量を計算しているが、この操作は誤りであろう。補正しない値を三角⊿で示した。

図 2	
  霊長類の脳重量の比較。縦線はグループ内の種平均の幅。	
 Begun	
 and	
 Kordos	 (2004)	
 In:	
 A.	
 E.	
 Russon	
 &	
 D.	
 R.	
 Begun	 (eds.),	
 pp.	
 260-279 より。	
 
	
 

	
 

9

が、手先の器用さに関し、化石類人猿は間違いなく現生大型類人猿よりも優れた能力をもっていたであろう。
	  化石を見る限り、中新世類人猿が道具使用をしていたとしても不思議ではないが、実際どうだったのだろうか。化石証拠から答えることは不可能である。現生種であるオランウータンとアフリカ類人猿の道具使用の観察、あるいは認知心理学的証拠から、共通起源をもつかどうか
図 3	
  狭鼻類の手（Schultz,	
 1956）。

を判断するしかない。もし、道具使用が共通起源をもたないとすれば、アジアとアフリカの系

表 1	
  第 1 指列長（指骨と中手骨）・第 2 指列長比	 統はいつ、どのようなきっかけで道具使用をす

属

第 1 指列長比（%）

るようになったのかを考える必要があるだろMacaca57.1

う。オランウータンの系統が進化する過程で道

Papio

59.6

具使用行動を新たに獲得したとすれば、まず間Cercopithecus

57.0

違いなく、精密把握に殊に非適応的な手と集合

Presbytis

43.5

性の程度が低い社会をもつようになる前の出

Colobus26.4

来事だったであろう。一方、アフリカ類人猿に

Pongo

38.8

道具使用行動を引き起こしたきっかけは何だ

Pan

45.9

ったのだろうか。1000 万年前頃から始まった

Gorilla49.2

かもしれないオナガザル科との競争だったの

Homo

67.1

だろうか（中務･國松, 2012）。あるいは、大脳Jouffroy	
 et	
 al.	
 (1991)より引用した平均値から計化の進んだ大型類人猿系統では、認知能力に関算した値。	
 する何らかの背景が、副効果として道具使用行	
 動を容易に（独立して）誘発しうるのだろうか。

の母指長比は、オナガザル亜科に近いと考えら逆に共通起源をもつとすればどうだろうか。オ

れ、大型類人猿よりも精密把握の能力は高かっ

ランウータンが、低頻度であれ、道具を用いるた。第 II-V 列の長さを体重で基準化すると、プことを可能にしている基盤的認知能力は、地質

ロコンスルは標準的な狭鼻類に近い（Lovejoy

学的尺度での時間、生息環境や運動様式の劇的

et al., 2009）。ユーラシア類人猿の中には、大変化、ボトルネックにかかわらず、維持された型類人猿並みに指が長くなった種類もいるが、ことになる。そうした能力は必ずしも道具使用

中手骨が短いなどのキメラ的特徴が見受けら行動だけに関わるものではなく、いったん獲得

れ、独自に懸垂運動への特殊化を行っていった

されると、たやすく失われるものではないのか

過程を示しているのであろう（Almécija et al.,もしれない。

2007）。
	
  化石類人猿では、大型類人猿のように手の親	  付記

指が短縮した種類は知られていない（Almécija

	  議論を通して、地上利用との関連が話題にな

et al., 2012: 図 4）。親指を使った握りしめ能力った。手のふさがる樹上よりも地上の方が、道はロコモーション適応であったと考えられる

具使用を誘発する機会が多いかもしれない。
（見解の相違があるが）多くの化石類人猿の四
10

図 4	
  体重（BM）に対する母指の基節骨長（PP1）の釣り合い。直線は、現生ヒト上科における回帰直線。	
 化石類人猿の母指骨は、現生類人猿に比べ、いずれも長い。Almécija	
 et	
 al.	
 (2012)より。	
 肢骨には地上の運動に特殊化した特徴が認め

lonia, Spain). Am J Phys Anthropol

られないこと、推定体重 40 キロを超える種は148:436-450.

少ないことから、地上を積極的に利用した種類

Almécija S, Alba DM, Moyá-Solá S, andの方が例外的であったと考えられる（例えば、

Köhler M. 2007. Orang-like manual

シバピテクスの大型種、ウーラノピテクスな

adaptations in the fossil hominoidど）。現生のアフリカ類人猿の方が、地上四足

Hispaniopithecus laietanus: first steps

歩行には、はるかに効率的な骨格をもっている

towards great ape suspensory behav-

ように思われる。しかし、逃げる場所がすぐそ

iours. Proc R Soc B 274:2375-2384.

こにある森林で、林床に降りていたかどうかをBegun DR, and Kordos L. 2004. Cranial evi-

推測することは困難である。体の大きな霊長類

dence of the evolution of intelligence in（類人猿）にとって、上下方向の移動は運動コ

fossil apes. In Russon AE. And Begun

ストが高いため、地上に降りたのであれば、消DR. eds. The Evolution of Thought.

費エネルギー（加えて捕食圧の上昇）に見合う

Cambridge Univ Press, Cambridge,

だけの利用価値がある資源を考えなければな

260-279.

らない。ニホンザルが日常的に地上の餌場を使

dos Reis M, Inoue J, Hasegawa M, Asher RJ,

うような状態であったとは、考えにくい。このDonoghue PCJ, and Yang Z. 2012.

点を考える上では、何を目的として地上に降り

Phylogenomic datasets provide both

たのか、そして、その文脈において道具を使用

precision and accuracy in estimating

しなければ利用できない資源を利用した可能

the timescale of placental mammal性があるかを検討する必要があると思われる。

phylogeny.

Proc

R

Soc

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11

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12

	
 
「中新世ヨーロッパのはみだし類人猿～体幹直立姿勢の進化～」	
 加賀谷 美幸広島大学・医歯薬保健学研究院	
 
	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 解剖学および発生生物学研究室	
 	 	
  1500 万から 800 万年前、現生の大型類人猿るようである。

が根幹類人猿から分岐していった時期にほぼ	  このように、胸郭や前肢帯（鎖骨・肩甲骨）

相当するころ、地中海ヨーロッパでも多様な大形態にさまざまな種間の違いがあることは確型類人猿が出現していた。これらの類人猿は、認できるものの、こういったかたちの違いは、現生種の直接の祖先とはならず、途絶えた可能前肢や前肢帯の動きと、どのように関連するの性が高い。しかしながら、現生類人猿にみられだろうか。そこで、筋が拘縮した液浸標本ではるような、進化的に新しい四肢や体幹のボディなく、生体の霊長類における肩甲骨や鎖骨の動プランの片鱗が、体肢骨標本が比較的残っていきを計測するため、京都大学霊長類研究所におる種で観察できる。つまり、現生大型類人猿へ世話になって、サルの生体計測を試みている。

と向かう方向性と似た進化が、ヨーロッパの地

まずはマカクザルの成体を対象とし、麻酔してでおこっていたといえる。

寝台に側臥させ、前肢を補助者が最大屈曲位や	
  現生類人猿はいずれも、後肢より前肢が長く、 最大外転位などの任意の位置で固定した。三次
体幹が短縮し、胸郭が扁平で鎖骨が長い、とい

元デジタイザにより、肩甲骨、鎖骨、胸骨、上った特徴的なボディプランを有している

腕骨、脊柱、頭部輪郭などの三次元座標を体表(Schultz, 1961; Larson, 1998)。これらは、体から取得した。マカクザルでは、頭上あるいは幹が比較的直立した基本姿勢や、頭上への可動

前方へ上腕を伸ばした場合、肩甲骨が胸郭の背範囲の広い前肢を活かした移動運動と関連づ

側に偏位するのに伴い、肩関節は外側でなく頭けて理解されている(Hunt, 1991; Ward, 1993;

内側に移動した。ヒトでは腕の挙上や外転に伴Preuschoft, 2004)。

い、肩甲骨関節窩が頭外側に向くのとは異なる	  こういった基本形態を共有するとはいえ、ゴ動きである。おそらくマカクでは、鎖骨が相対

リラとオランウータン、テナガザル類はもちろ的に短いことと、内外側に狭く、上すぼまりとんプロポーションが異なる。骨格標本を用いて、 なっている胸郭を肩甲骨が滑動するために、こ現生類人猿における形態変異を分析したとこのようなパターンとなるのであろう。またこのろ、種間の胸郭の違いがみえてきた。アジア類

とき、肩がすぐに下顎付近に接近してしまい、

人猿は胸郭における脊柱の陥入が強く、胸郭上運動が制約されることが観察された。このこと部が広く、また、その胸郭の幅に比してさらには、前肢を頭上に持ち上げる運動に関して、可鎖骨が長い (Kagaya et al., 2008, 2010)。一方、動域を充分にとるには肩関節を胸郭から離す

前肢ぶら下がり運動をほとんど行わないヒトことが必要で、鎖骨がより長く、肩甲骨が内外やゴリラの鎖骨は、胸郭サイズに比べると特に側に短く、胸郭の背側壁が広い現生類人猿の骨

長いとはいえない。チンパンジーの鎖骨の相対格形態がこれに有効であることを間接的に示長さは、樹上性の強いサル（新世界ザル類）と唆する。

同程度であった。つまり、類人猿のなかでも、

	  ところで、ヨーロッパの大型類人猿のうち、種それぞれの運動や体重支持の戦略の違いが、

1200 万年前のピエロラピテクス（スペイン）、

胸郭上部の骨格形態の違いとして表出してい800 万年前のオレオピテクス（イタリア）は、
13

に値する。オランウータンや現生アフリカ類人猿と直接の類縁関係がないのであれば、前肢の可動性を高めるような現生類人猿型ボディプ
ランの平行進化のヨーロッパ最古の例であり、また、前肢帯の発達が他の部位の形態変化に先駆ける傾向を強く示す。ところで、ピエロラピ
テクスに隣接する地域の 2－300 万年ほど新しい層からはヒスパノピテクス（ドリオピテクス
図 1	
  スペインの化石類人猿の復元像と骨格。左：ともされる）という類人猿も知られており、ほピエロラピテクス（1200 万年前）、右：ヒスパノピ

ぼ 同 様 の 体 サ イ ズ （ オ ト ナ オ ス 34kg,

テクス（950 万年前）（カタルーニャ古生物学博物Moyà-Solà and Köhler, 1996; オ ト ナ メ ス

館・展示室）	
  	
 22-25kg; Alba, 2012）をもつ。ヒスパノピテク	 スは腰椎が短縮し、指節骨の湾曲がピエロラピ

湾曲のようすがわかる肋骨標本が見つかってテクスより強くオランウータンに似ているこおり、現生類人猿に似た扁平な胸郭をもっていとから、前肢ぶら下がり適応が進んでいるとみた可能性が高いとされる。ヨーロッパでは温暖られる(Moyà-Solà and Köhler, 1996; Alba et

だった気候が 1500 万年前頃から冷涼化に転じ、 al., 2010)。先行するピエロラピテクスと似た、
地中海各地に亜熱帯植生を残しながらも乾燥湿地のある亜熱帯-暖温帯森林に生息し、ヤシや化が進行し、7-800 万年前頃には照葉樹林が硬イチジク化石も共伴するが、周囲には落葉樹の葉樹林に交替していったとみられている多い混交林がせまっていた(Alba, 2012; Marmi(Solounias et al., 1999; Turner and O’Regan

et al., 2012)。ヒスパノピテクスの歯には 3 ヶ2007; Begun et al., 2012)。ヨーロッパへは、

月相当にわたるエナメル質減形成がみられる

1400 万年前には類人猿が進出しているものもあり、季節性の幅が大きくなり、しだい(Casanovas-Vilar et al., 2011)。

に退縮しつつある森林で、食物の定常的な確保	  ピエロラピテクスは 1 個体分の骨格のみ見つは容易でなかったようだ(Marmi et al., 2012)。

かっており、約 30kg のオトナオスと推定され	  オレオピテクスは、ヨーロッパ中新世類人猿る(Moyà-Solà et al., 2004)。頭蓋や体肢骨には、の終末期の、約 800 万年前のイタリア中部の島

現生類人猿に似た形質とプリミティブな形質

嶼にみられた類人猿である。推定体重は 32kg

がいりまじっており、他種との系統関係を定め

前後で、ヒスパノピテクスの環境よりさらに落るのが難しい(Moyà-Solà et al., 2004；Pérez de

葉樹の比率が増した森に生息していた(Köhler

los Ríos et al., 2012)。保存状態のよい、第８あand Moyà-Solà, 2003)。オレオピテクスは肋骨

るいは第９肋骨とみられる標本は、旧世界ザルや骨盤の体幹部だけでなく、四肢骨形態や長さにみられるような胸郭の腹側部における肋骨のプロポーションに、現生類人猿に似た要素がの強い湾曲もなく、現生類人猿のようになだら散見され、前肢ぶら下がり運動に長けていたとかなカーブを示すことから、扁平とまでならずみられる(Straus, 1963)。それだけでなく、腰とも、胸郭が比較的背腹に短い形状をしていた

椎の前湾や骨盤の形態から、二足歩行を比較的可能性はある。また、この個体の鎖骨は両端がよく行っていたとする説があるが、反論もある

欠けているものの、非常にがっしりとした骨幹(Köhler and Moyà-Solà, 2003; Russo andをしており、チンパンジーあるいはオランウー

Shapiro, 2013)。オレオピテクスに共伴する動タンに匹敵する鎖骨サイズであることは注目

物相は、ヨーロッパとアフリカの両大陸由14

Deane and Begun. 2008. Journal of
Human Evolution 59:143-149
Alba DM. 2012. Fossil apes from the Vallès-Penèdes Basin. Evolutionary Anthropology 21:254-269
Alba DM, Almécija S, Casanovas-Vilar I,
Méndez JM and Moyà-Solà S. 2012. A
図 2	
  イタリアの化石類人猿、オレオピテクス（800partial skeleton of the fossil great ape

万年前）。左：バーゼル自然史博物館での復元（Basler	 Hispanopithecus laietanus from Can

Magazin	
 No.30,	 August	 8.	
 1998 より）、右：化石レ

Feu

プリカ（フィレンツェ大学自然史博物館・展示室）

crown-hominoid positional behaviors.

and

the

mosaicevolutionof

PLoS ONE 7(6):e39617
来の要素が混在しており、対応する大陸の種に

Begun DR, Nargolwalla MC, and Kordos L.

はない特徴が発達する島嶼効果がみられる。オ

2012. European Miocene Hominids andレオピテクスは、肉食獣のいない安全な島嶼環

the origin of the African ape and hu-

境であったためしばしば地上に降り、低木の堅

man clade. Evolutionary Anthropology

果や漿果を利用するため二足移動していたの21:10-23

ではないか、というのが二足歩行説の背景であCasanovas-Vilar I, Alba DM, Garces M,る(Köhler and Moyà-Solà, 2003)。その後、島Robles JM and Moyà-Solà S. 2011.

が大陸とつながり動物相が更新されると、オレUpdated chronology for the Miocene

オピテクスは姿を消す。

hominoid radiation in western Eurasia.

これらの化石類人猿の母体となった原始ヨー

Proc.

ロッパ類人猿の姿としては、おそらく、1500

5554-5559

万 年 前 頃 の ナ チ ョ ラ ピ テ ク ス (Senut et al.,

Natl.

Acad.

Sci.

USA

108:

Hunt KD. 1991. Mechanical implications of

2004) や エ ク ア ト リ ウ ス (Sherwood et al.,chimpanzee

2002)のような、前肢や鎖骨が相対的に頑丈なAmerican Journal of Physical Anthro-

つくりをもち、前肢にぎりしめによる体重支持pology 86:521-536

positional

behavior.

や移動運動を行っていたアフリカ類人猿が近Kagaya M, Ogihara N and Nakatsukasa M.

いだろう。このようなアフリカの化石類人猿の2008. Morphological study of the an-

一派が、ヨーロッパに分布をひろげたのち、生

thropoid thoracic cage: scaling of tho-

息環境が徐々に変化し、寒冷化で食糧事情が厳racic width and an analysis of rib cur-

しくなるに伴って、より効率のよい移動運動や

vature. Primates 49:89-99

生活様式を模索していった。その結果として、

Kagaya M, Ogihara N and Nakatsukasa M.

よく似ているけれどどこか違う、多様な類人猿

2010. Is the clavicle of apes long? Anが、ヨーロッパでいくつも出現したのであろう。

investigation of clavicular length inrelation to body mass and upper tho-文献

racic width. International Journal ofAlba DM, Almécija S and Moyà-Solà S. 2010.

Primatology 31:209-217

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Nachola,paleoenvironment of Hispanopithecus

97-104

Kenya.

Primates

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laietanus as revealed by paleobotanical

Sherwood RJ. et al. 2002. Preliminary de-evidence from the Late Miocene of Can

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Evolution (in press)

92:291-328

Schultz AH. 1961. Vertebral column and16「オランウータンとアフリカ大型類人猿におけるゲノム多様性と進化の比較～味覚受容体遺伝子の研究から～」
早川 卓志
京都大学霊長類研究所
	 	
  ニシチンパンジー、ボノボ、ニシローランド

する現在の知見を、私自身が研究している味覚

ゴリラ、そしてスマトラオランウータンのゲノ受容体遺伝子を事例に出しながら紹介し、根幹

ムの概要配列が解読されたことで、大型類人猿

大型類人猿から現在の大型類人猿多様性に至の 遺 伝 研 究 は 大 き く 前 進 し た （ The Chim-

るまでのゲノム進化を掴む手掛かりを探りた

panzee Sequencing and Analysis Consortium,い。

2005; Locke et al., 2011; Scally et al., 2012;	
  大型類人猿の属内種間・亜種間の遺伝的差異

Prüfer et al., 2012）。しかし、これら大型類人について、まずチンパンジーについて報告がさ

猿 4 種のゲノム配列がわかったことで、大型類れた（Morin et al., 1994）。西、中央、東アフ

人猿のゲノム進化の大枠が掴めたかと言えばリカの各地域でサンプリングされたチンパン

そうでもない。大型類人猿 3 属は、種や亜種のジーの遺伝試料において、ミトコンドリアゲノ

レベルで地域集団を有している（表 1）。いくつ

ムの D-loop 領域に基づいた系統解析がされたかの研究は同属種間や同種亜種間の行動や形

結果、それら 3 地域のチンパンジーは異なる遺態に変異があることを報告していることから、伝集団に属し、亜種として区別できるというこ属内のある 1（亜）種のゲノムがわかったといとが明らかになった。その後、東ナイジェリ

うだけでは、遺伝研究としては不十分であると

ア・西カメルーン集団も区別できることが発見考えられる。そこで、大型類人猿の同属種間やされ、チンパンジーは遺伝的に 4 亜種に分類さ同種亜種間レベルでのゲノム多様性研究に関れるようになった（Gonder et al., 1997）。こう

	
 
表 1	
  現生大型類人猿の分類。IUCN	
 Red	
 List	 2013.1 に従った。	
 

属

学名

種名（亜種名）Pan

Pan troglodytes verus

チンパンジー（西亜種）

Pan

Pan troglodytes ellioti

チンパンジー（ナイジェリア・カメルーン亜種）

Pan

Pan troglodytes troglodytes

チンパンジー（中央亜種）

Pan

Pan troglodytes schweinfurthii

チンパンジー（東亜種）

Pan

Pan paniscus

ボノボ

GorillaGorilla gorilla gorilla

ニシゴリラ（ローランド亜種）

GorillaGorilla gorilla diehli

ニシゴリラ（クロスリバー亜種）

GorillaGorilla beringei graueri

ヒガシゴリラ（ローランド亜種）

GorillaGorilla beringei beringei

ヒガシゴリラ（マウンテン亜種）

Pongo

Pongo pygmaeus pygmaeus

ボルネオオランウータン（西亜種）

Pongo

Pongo pygmaeus wurmbii

ボルネオオランウータン（南亜種）

Pongo

Pongo pygmaeus morio

ボルネオオランウータン（北東亜種）

Pongo

Pongo abelii

スマトラオランウータン
17

した区別はゴリラ（Gorilla 属）4 亜種についてが大きいために、どの遺伝子型を持つ個体も次もなされている（Oates et al., 2003）。ところ

世代を残しやすいので、祖先多型を消失させらが残るオランウータン（Pongo 属）についてはれないためである。一方、集団 B は集団サイズ

事情が違うようである。オランウータンはスンが縮小しており、祖先多型の片方が消失して、ダ列島のスマトラ島とボルネオ島で種を分か

多型性を失っている。こうした状況では、集団

ち、ボルネオオランウータンは亜種も有する。

A のある個体は、集団 A の別の遺伝子型を持つ

しかし、スンダ列島の広域サンプリングに基づ個体よりも、むしろ集団 B の個体の方と、系統

くミトコンドリアゲノムの系統解析の結果は、的に近くなってしまう。おそらくオランウータ

亜種はもちろんのこと、種でさえ、オランウー

ンのミトコンドリアゲノムは、このような遺伝

タンを遺伝集団として区別できないことが発構造になっているのだろう。核ゲノムの場合、見された（Arora et al., 2010; Nater et al.,

二倍体であるため話が少し複雑になるが、基本

2011）。スマトラ島のトバ湖以南の集団は、ボ的な振舞いは同様である。

ルネオオランウータンと系統的に近かったた

祖先多型が近縁集団間の系統関係を混乱さめである。更に、ボルネオオランウータンはボせることを逆手に取って、現在の遺伝的多様性

ルネオ島広域に生息しているにも関わらず地から遡って共通祖先集団の構造を復元する

域間の差異がとても小さく、十数万年前には単coalescence 理論が考案されている。図 1 から一の小さな集団であったと推測された。

明らかなように、集団サイズの大きさは遺伝的	  オランウータンにおける地理と遺伝の不一多様性と正の相関がある。つまり、分集団につ致は、集団の分化がゲノムレベルでの分化をもいて遺伝的多様性が明らかになっていると、分たらすのには十分な時間（世代交代数）を必要

集団の集団サイズ、共通祖先集団に至るまでのとすることを意味している。例えば、図 1 のよ

世代交代数、そして共通祖先集団のサイズなど

うな分集団モデルを考えてみる。共通祖先集団を遡って推定することが可能である。例えば、には遺伝子多型が存在している。この祖先におチンパンジーについて、いくつかの進化モデル

ける多型は、集団が分岐した後も、なかなか消が提案されている（図 2）。図 2 の進化モデル

失していない。何故なら、集団 A は集団サイズ（Wegmann and Excoffier, 2010）では、西亜種と東亜種のチンパンジーは集団サイズがそれぞれの祖先集団に比べ、7 倍以上も拡大しているという推定値を出している。また世代交代
時間を仮定することで、祖先集団に至るまでの年代を推定することもできる。東亜種と中央亜種のチンパンジー集団が分岐した年代はこのモデルでは 44 万年前、更に西亜種との分岐は
55 万年前と推定されている。
このような集団分化の歴史の復元は、古環境における生物集団の生態の推定に非常に重要な役割を果たす。例えば、ボルネオオランウータ
ン、ニシチンパンジー、そしてヒガシチンパン

図 1	
  分集団モデルの 1 例。丸は集団における遺伝

ジーが、集団サイズの縮小を経験した数十万年

子、横の広がりは集団サイズを表す。

前（中・後期更新世）というのは、いわゆる氷河時代であり、生息すべき森林が縮小した時期
18

図 2	
  集団遺伝データに基づく Pan 属の進化モデル。Wegmann	
 and	
 Excoffier	
 (2010)	
 の図を改変した。	
 である。従って、更新世における森林の縮小と先に述べたように、集団の遺伝的多様性は集団回復という環境の変化が、アジアでもアフリカ

サイズの大きさに依存して変動する（中立進でも、大型類人猿集団の増減に繋がり、その痕化）。しかし、特定の遺伝子について、遺伝的跡が現在のゲノム多様性にも刻まれているの多様性が集団サイズの影響を超えた変動を示ではないかと考えられる。

したとすれば、その遺伝子には何か環境からの集団の遺伝的多様性の解析は、集団間の適応

影響、すなわち自然選択が生じていると考えら的な表現型の違いについても示唆を与えてくれる。しかして、亜種間で TAS2R 配列はよくれる。そのような表現型の 1 つとして、私はチ分化しており、その背景には中立進化では説明

ンパンジーの苦味受容体遺伝子を研究の対象できない自然選択が生じていることがわかっとしている。苦味受容体遺伝子は通称 TAS2Rた。例えば 28 個ある TAS2R の 1 つ、TAS2R38と呼ばれ、チンパンジーは 28 種類持つ。これは、PTC（フェニルチオカルバミド）という苦ら 28 種類の TAS2R は舌などの味覚器に発現し味を受容するが、チンパンジーの一部の個体はた後、それぞれが多くの味分子を苦味として受TAS2R38 に偽遺伝子化と呼ばれる変異があり、容・認識する。苦味は毒物の検出としての機能

それがホモ接合になると PTC 味盲になることを担うため、食物環境に存在する毒性成分を受が知られている（図 3）（Wooding et al. 2006）。

容する TAS2R は進化的に機能獲得・保存され集団解析の結果、その偽遺伝子はニシチンパン

るであろう。一方で、生息環境に存在しないよ

ジーで頻度 76%になるまで広まっている一方

うな毒性成分や、むしろ摂取すべきような成分

で、他の亜種には全く存在していなかった。そを受容するような TAS2R は、退化し、機能をして亜種特異な変異がそんなにも広まってい消失していくものと考えられる。

ることは中立では説明できないという結論が	  先行研究で既に、ニシチンパンジーの TAS2R得られた。おそらく PTC に類似した成分を持の多様性が明らかになっていた（Sugawara et

つ植物の利用様式に地域差があるため、チンパ

al., 2011）ので、私は日本国内で飼育されていンジーの TAS2R38 に自然選択が生じたのだろる残りのチンパンジーの亜種についても、う。チンパンジーが食べる 500 種を超す植物のTAS2R の遺伝子配列の亜種内多様性を決定し、毒性成分や、それに対するチンパンジーの行動

亜種間で比較した（Hayakawa et al., 2012）。	
 応答についてはほとんど知られていないが、集19

セロナ動物園のアルビノのニシローランドゴ
リラの全ゲノムが解読され、アルビノの原因がSLC45A2 という遺伝子の劣性変異が近親交配
によりホモ接合になったためであるということが明らかになった（Prado-Martinez et al.,2013a）。
こうして、大型類人猿 3 属 6 種のゲノムワイ
ドな集団内多様性及び集団間差異を研究する基盤が出揃ったと言える。このようなビッグデータを用いると、ヒト科に共通して見られる遺伝的形質が、共通祖先に由来するものなのか、それとも平行進化によるものなのかを明らか
図 3	
  TAS2R38 の変異による PTC 味盲のメカニズム。

にすることも可能である。例えば、チンパンジ

ヒトにもチンパンジーにも PTC 味盲個体が存在する

ーにおける苦味受容体 TAS2R38 の機能消失は、が、その分子メカニズムは異なる。	
 ニシチンパンジーにのみ存在していたが、機能消失変異はヒト集団やスマトラオランウータ

団レベルでゲノムを解析することで未知の生ン、ニホンザルなどにも存在している（Kim et

態と進化を発見できる可能性を見いだせた。	
 al., 2003; Suzuki et al., 2010; Wooding, 2011）。

ゲノムを構成する遺伝子は 2、3 万個も存在

しかしながら、その機能消失変異の分子メカニするので、もしチンパンジーの行動変異のゲノ

ズムは異なり、更新世以降にそれぞれの（亜）ム基盤を従来の方法で明らかにしたいとすれ種で独立に起きた平行進化である。こうした集

ば、TAS2R のような個別的な研究を千は独立

団内・集団間の遺伝的な違いを明確にし、系統に行わなくてはならない。しかし、冒頭で述べを遡っていくことで、根幹大型類人猿がどんなた通り、現在は大型類人猿のゲノムの全体像がゲノム構造を持っていたかも明らかにできる。

わかっているので、全遺伝子の同時並列解析が今回のシンポジウムの数日後に、“Great ape

可能になり始めている。それは次世代シークエ

genetic diversity and population history”と題ンサーと呼ばれる、超並列塩基配列解析装置がした研究が発表された（Prado-Martinez et al.,

登場したことが関係している。例えば 1000 人

2013b）。この研究は大型類人猿 3 属 6 種といく

ゲノムと呼ばれるプロジェクトでは、1000 人

つかの亜種で総計 79 個体のゲノムを次世代シの個人ゲノムを次世代シークエンサーで網羅

ークエンサーで網羅解読し、coalescence 理論

解読し、ヒトゲノムの参照配列の相同領域と照によってヒト科の共通祖先にまで集団サイズ

らし合わせることで、ヒトのゲノムワイドな多の変動の歴史を遡るという驚異的な解析を達様 性 や 地 域 差 が 明 ら か に さ れ て い る （ 1000成している。ゲノムワイドな集団解析の技術的Genomes Project Consortium, 2012）。こうしな基盤は十分に揃っており、今後ますます、根た動きは大型類人猿の世界にも出始めている。

幹大型類人猿の人口動態と表現型に迫る研究

例えばオランウータンゲノムプロジェクトでが可能となるだろう。

は、スマトラ種の参照配列に加え、ボルネオ・スマトラ両種で更にそれぞれ 5 個体ずつ、次世

文献

代シークエンサーで個「人」ゲノムが解読され1000 Genomes Project Consortium. 2012. Anた（Locke et al., 2011）。また、最近ではバル

integrated map of genetic variation
20

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22

「オランウータンとアフリカ類人猿の採食生態の比較」
久世 濃子
国立科学博物館・人類研究部
	  現生の大型類人猿は基本的には熱帯雨林にオランウータン（Pongo sp.）、ゴリラ（Gorilla

生息しているが、一部のゴリラ（Gorilla gorillasp.）、チンパンジー（Pan sp.）の地域個体群間

beringei）は標高 3000～4000m の高地、またでの採食生態の違いを比較することで、大型類一部のチンパンジーは乾燥の厳しい環境にも人猿の採食生態における「柔軟性」を考える。

生息している。オランウータンは、基本的に低	
  類人猿の採食時間全体に占める、各品目が占地（標高 1000m 以下）で 1 年を通じて乾燥す

める割合を比較すると（図 1）、G. gorilla 以外

ることがほとんどない（月降水量が 100mm をは果実が占める割合が最も高い。アフリカの類

下回ることがない）、東南アジアの熱帯雨林に人猿では、葉と地上性草本（THV）の割合が高生息している。しかし東南アジアの熱帯雨林は、 いが、アジアの類人猿（オランウータンとテナ
アフリカに比べて果実生産量が低く(Hanya etガザル）では THV の利用がほとんどなく、葉al., 2011)、かつ年による果実生産量の違いが大が 2 番目に割合が高い。また、P. pygmaeus（ボき い 、 と 言 わ れ て い る (Van Schaik andルネオ・オランウータン）と G. g. graueri（ヒPfannes, 2005)。根幹大型類人猿はアフリカのガシ・ローランド・ゴリラ）では、樹皮の割合

熱帯雨林に生息していた可能性が高いが、そのも 10%を超えている。基本的に類人猿は果実食

食性を検討するうえで、大型類人猿がとりうるであるが、果実が少ない時には THV、葉、樹「食性の幅」を知ることも重要だろう。本稿で皮をフォールバックフード（FBFs）として利は、まず類人猿の食物リストや採食行動を比較用する、という傾向は共通している(Harrison

し、類人猿に共通する特性を検討する。次いで、and Marshall, 2011)。

FruitsLeaves

Bark

THV

Other

100%
80%
60%
40%

20%
0%
テナガザル

Bオラン Sオランウー
ウータン
タン

ボノボ

チンパン
ジー

Mゴリラ

WLゴリラ

ELゴリラ

	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 *テナガザル：H.	
 hoolock,	
 H.	
 agilis,	
 H.	
 klossii,	
 H.	
 lar,	 H.	
 pileatus	
 
	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 図 1	
  	
 類人猿の採食品目（Conklin-Brittain	
 et	
 al.	
 2011 をもとに作成）	
 
	
 
	
 

23

	
 	
 	
 	
 	
 	
  	
 表 1	
  大型類人猿の食物リスト（Rodman	 2002 をもとに作成）

表 1 に、累積頻度（「全種数のうち、それぞれの科に含まれる種の割合の累積」、その科に含まれる種の数が多いほど値が高くなる）をもすることが難しいことが影響しているのかもしれない。
Rodman （2002）は、類人猿（ゴリラ、チとに大型類人猿がよく採食している植物の「科」 ンパンジー、ボノボ、オランウータン）で重複の上位 15 科を示す（それぞれの科の全種数や利用されている科も比較しているが、アフリカ

分布の違いなどは考慮されていない。また選好

類人猿間での重複割合（0.8 前後）が、オラン性が高い種など、重要な種の重み付けもされてウータン（0.7 前後）に比べて高い。ボノボがいない）。29 ヶ所の調査地（アフリカ：23 ヶ所、利用している科が一番少なく、かつボノボが他

アジア：6 ヶ所）でデータを収集した、36 本の種と重複している割合が高い（0.8）。アフリカ

論文のデータを分析し、合計 144 科 770 属 1760

類人猿とオランウータンの違いが大きいのは、種を網羅している(Rodman, 2002)。マンゴスチ

アジアとアフリカの植生の違いも影響していン（GUTTIFERRAE / CLUSIACEAE：フクギるのだろう。またボノボの生息地がコンゴ盆地科）やライチ（SAPINDACEAE：ムクロジ科）、に限定されている為に、（より広い地域に分布

マンゴー（ANACARDIACEAE：ウルシ科）なしている他種と比べて）食物となる種が限られど甘い果実をつける種を含む科が上位にランていることや、ボノボの生息地にはゴリラが生クインしている。またマメ科は 2 つの亜科

息していない為、ゴリラの利用している THV（PAPILIONOIDEAE / FABOIDEAE：マメ亜などが自由に利用できることが、ボノボと他種

科、CAESALPINIOIDEA：ジャケツイバラ亜との重複割合が高い要因かもしれない。

科）として別々にランクインしているが、累積

最近、Russon らがオランウータンの調査地を

頻度を合計すると 53.1％となり、1 位になる。

ほぼ 2 倍の 15 ヶ所に増やして、同様の分析を

熱帯雨林の果実食者にとって重要な FBFs であ行ったところ、オランウータンの採食食物の種

るイチジク（MORACEAE：クワ科）の順位が数が、類人猿の中でもっとも多いことが明らか比較的低い（14 位）のは、イチジクの種を同定になった（表 2）。大型類人猿の食物の種数は、
24

表 2	
  大型類人猿の食物種数の比較（Russon	
 et	
 al.,	
 

両種で重複していた（特に果実）。またゴリラ

2009 をもとに作成）	
 

は樹皮の採食種数が多く、チンパンジーは果実と動物食の種数が多かった。果実生産量の変動と両種の採食行動の変化を比較すると、乾季に熟果が増えると、ゴリラとチンプの果実の消費量が増加するが、種数はゴリラで増加し、チンプでは変わらなかった。果実生産量が低下する

利用できる食物が地域によって異なる等の理とチンパンジーはイチジクの果実を消費する

由で、基本的に調査地が増えるほど種数が増加

一方、ゴリラは葉や樹皮など果実以外の FBFs

する。この点を考慮すると、アフリカ類人猿とを利用していた（Yamagiwa and Basabose,

オランウータンでは、種数に関してほとんど差

2006）。

はないが、オランウータンの方がより幅広く多オランウータンが生息する東南アジアでは、様な科・属を採食している傾向がうかがえる

アフリカとは異なり、3～5 年に一度だけフタバ(Russon et al., 2009)。

ガキ科（Dipterocarpaceae）を中心に多くの樹

食品（採食部位）別の種数が、食物の全種数種が同時に開花・結実する「一斉結実」というに占める割合を比較すると、大型類人猿に共通現象がみられる（Sakai et al., 2006）。フタバする特徴として、果実の種数が多く（全種数のガキ科が優先する低地混交フタバガキ林では

うち 60％前後）、次いで葉の種数（同 30～40％）

一斉開花は顕著であり、一斉開花年以外の年のが多い。一方、それ以外（種子、花、隋、樹皮、結実量は大幅に低下する。一方、湿地林では、

その他）の部位は限られた種（同 30％以下）を一斉開花は明瞭でなくて、果実生産量の年変動

消費している（Russon et al., 2009）。

が 少 な い と 言 わ れ て い る (Marshall et al.,

それぞれの属内で食品を比較すると、Pan 属

2009)。オランウータンはスマトラ島に生息す

では、果実が総採食時間の 50～60%を占める点

るスマトラ・オランウータン（Pongo abelii）

は共通しているが、ボノボでは草本の占める割とボルネオ島に生息するボルネオ・オランウー

合が平均 25%とチンパンジーの平均 7%に比べタン（Pongo pygmaeus）の 2 種に分類されてて高い値を示している(Conklin-Brittain et al.,いるが、スマトラ島はボルネオ島より果実生産2001)。ゴリラ属では、マウンテン・ゴリラ（M

量が高く、安定していると言われている

ゴリラ：G. g. beringei）において糞中に占める（Marshall et al., 2009）。スマトラ島は火山が草本の割合が平均 91%だが、ヒガシ・ローラン

多く、土壌の栄養分が高いが、ボルネオ島にはド・ゴリラ（EL ゴリラ：G. g. graueri）では火山がなく、土壌が貧栄養であること(Rijksen

木の葉の割合が 41%、ニシ・ローランド・ゴリ

and Meijaard, 1999)、スマトラ島ではボルネオラ（WL ゴリラ：G. g. gorilla）では果実が 48%、

島に比べて、エルニーニョ現象が一斉開花に与と 亜 種 間 で 大 き な 違 い が 見 ら れ るえる影響が小さいこと、がその理由としてあげ(Conklin-Brittain et al., 2001)。

られている(Wich and Van Schaik, 2000)。

G. g. graueri（ヒガシ・ローランド・ゴリラ）

このような森林タイプや島間での果実生産と P. t. schweinfurthii（ケナガ・チンパンジー）

量の違いは、オランウータンの行動や生態にもが同所的に生息している場所と、どちらか一種

大 き く 影 響 し て い る 。 例 え ば 、のみ生息している場所を比較した研究

Morrogh-Bernard （2009）は、一斉開花が起(Yamagiwa and Basabose, 2006)では、ゴリラ

きる森林（Masting forest）では、採食時間がの食物の 38％、チンパンジーの食物の 64％は短く、一斉開花が起きない泥炭湿地林（Peat25

Fruits

LeavesBark

Invertebrates

Other

Logged sites

Sumatran sites

100%
80%
60%
40%
20%
0%
Sabangau Tanjung Ketambe Sauq
Tuanan Mentoko Kinabata Gnung
PutingBalimbingngan
PalungPeat swamp Masting forest

Peat swamp

Ulu
SegamaDanum
ValleyMasting forest

Regular supply of foodIrregular supply of food

	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 	
 図 2	
  オランウータンの採食時間割合の地域間比較	
 
	
  	
  	
  	
  （Danum	 Valley：Kanamori	 et	
 al.,	 2010，それ以外：Morrogh-Bernard	
 et	
 al.,	 2009）	
 
	
  	
  	
  	
  	
  *Others:	
 花、竹（単子植物）、ショウガ、キノコ、コケ、蜂の巣（蜂蜜）、土	 swamp）では、採食時間が長くなる（ただしスになっている証拠）になることが複数の調査地

マトラ島の Masting forest の Ketambe は採食で確認されているが（Knott 1998; Harrison et

時間が長い）ことや、採食時間が短いサイトほal., 2010; Kuze et al., unpublish data）、スマ

ど、休息時間が長くなることを示している。まトラではケトン体の陽性反応は検出されていた、スマトラでは常に果実が総採食時間に占めない(Wich et al., 2006)。

る割合が最も高い一方、ボルネオでは果実が占東南アジアの熱帯雨林は、アフリカや中南米

める割合が、他の食物を下回る月がある（数かの熱帯雨林に比べて果実生産量が低く、霊長類

月/年）（Marshall et al. 2009）。樹皮食の割合のバイオマスも小さいことが報告されているは、ボルネオで高く、スマトラで低い傾向がみ(Fleming et al., 1987; Hanya et al., 2011)。特られる（図 2）。ボルネオでも泥炭湿地林では、に Masting Forest（Danum Valley）の果実生

昆虫食の割合が高いので、昆虫食は島間で違う

産量は 590kg/ha と熱帯雨林の中では最も低く、というよりも森林のタイプなどの生息環境にアフリカ（Kanyawara：746 kg/ha）の 10 分

影響される可能性が指摘されているの 1 以下、という報告もある（Hanya et al.,（Morrogh-Bernard et al., 2009）。

2011）。このような非常に厳しい栄養条件に直ボルネオ島では、果実生産量多い一斉結実の面しているオランウータンは、果実が多い時に時には、1 日の摂取カロリーが雄 8422kcal、雌「食いだめ」をして体脂肪をたくわえる性質

7404 kcal にものぼる一方、果実生産量が低下（Knott, 1998）や、基礎代謝を非常に低く抑すると、雄 3842kcal、雌 1793kcal と激減する

える(Pontzer et al., 2010)、などの適応を遂げ（採食時間は果実季と非果実季で変化なし）ている。ヒトも体脂肪を蓄える性質をもち、基(Knott, 1998)。ボルネオ島では、非果実季を中礎代謝も比較的低く抑えられており(Bellisari,

心に尿中ケトン体が陽性（体脂肪を燃焼してい2008)、これらはヒトとオランウータンに共通

ると排出される＝エネルギー収支がマイナスする特徴といえる。おそらく根幹類人猿の段階
26

で、このような低栄養環境への適応（食いだめ、

frugivorous

primate低代謝）の前適応があり、ヒトとオランウータ

speciesrichness.

ンはそれぞれ独立にこれらの性質を進化させ34:1009-1017.

たのだろう。

biomassandEcography

Harrison M, Marshall A. 2011. Strategies for	  以上のような現生の類人猿の比較から導き

the Use of Fallback Foods in Apes. Int

出される根幹類人猿の姿としては、基本的に果J Primatol 32(3):531-565.

実食であった可能性が高い。特に甘くて栄養価

Harrison ME, Morrogh-Bernard HC, Chiversの高い果実やマメ科を好んで採食していたで

DJ. 2010. Orangutan energy intake

あろう。一方で、現生類人猿の/亜種や地域間（生and the influence of fruit availability in息環境）によって大きく異なるのは非果実季

the non-masting peat-swamp forest of（低果実生産量）の採食戦略である。非果実季

Sabangau, Indonesian Borneo. Int Jを乗り切る為にどのような FBFs を利用するか

Primatol 31(4):353-358.

は、利用可能な植物種（イチジク、THV など

Kanamori T, Kuze N, Bernard H, Malim TP,が利用できるか否か）のみならず、同所的に生Kohshima S. 2010. Feeding ecology of

息する他種の存在も影響する為（例：ゴリラとBornean orangutans (Pongo pygmaeus

チンパンジー）、根幹類人猿がどのような種とmorio)

競合していたのか（あるいは競合している種はMalaysia: a 3-year record including two

いなかったのか）、という視点も重要であろう。

mast

また本発表では触れなかったが、非果実季を乗72(9):820-840.

in

Danum

fruitings.

Valley,Am

J

Sabah,
Primatol

り切る為に、群れが分散するか（チンパンジー）、 Knott CD. 1998. Changes orangutan caloric
群れのまとまりを維持するか（ゴリラ）など「社

intake, energy balance and ketones in会」の視点からの分析も、根幹類人猿の姿を描

respones

く上で欠くことできない要素といえるだろう。

availability.

tofluctuating
Int

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fruit
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28

	
 
コメント（１）	
 
	
 

岩田	
 有史	
 

	
 

中部学院大学子ども学部	
 	 	  現生の類人猿に共通する特徴として、果実食が低い時期においても果実食の割合があまり性を基本として、果実の入手が難しい時期には下がらず、果実食に固執する傾向が見られるが、フォールバックフードとして、葉や地上性草本、 ゴリラにおいては糞中の果実割合が 20%以下
樹皮などを利用するという食性の季節変化がまで下がり、木の葉の採食量が大幅に増えてい挙げられる。ゴリラについてはこれまで、地上る（図 1）。オランウータンにおいては、地域に性の葉/草本食者であると考えられてきたが、こよって相違が大きいが、概ねチンパンジーのよれは果実の少ない高地に生息するマウンテン

うに果実食に固執する傾向があると言える(図ゴリラの特徴で、低地熱帯雨林に生息するニシ

2)。このような違いはどのような原因でもたらローランドゴリラやヒガシローランドゴリラ

されているのであろうか。

では高い樹上性を示し、果実が比較的容易に入	  同所的に生息するチンパンジーとゴリラの手できる時期の主な食物は果実であることが間の食性の季節変化は、同時に遊動する個体数

分 か っ て い る (Tutin and Fernandez 1993;の違いが大きな影響を与えていると考えられKuroda et al., 1996; Remis, 1997)。このようなる。チンパンジーは食物になる果実のアベイラ

強い樹上性、果実食性は腕が脚よりも長いといビリティに応じて、群れが離合集散させること

う特徴的なボディプランを類人猿に対して要ができる。これによって、同所で採食すること

請することになったであろう。しかし、共通しで強まると予想される直接、間接両面での食物た食性を有するにも関わらず、類人猿の各属間競合を押さえることができる。一方、ゴリラはでの基本的な社会構造は、テナガザルはペア型、 常に群れの構成員全員で遊動をする。これは、オランウータンは半単独性、ゴリラは単雄複雌チンパンジーは縄張りを持っているので、縄張群、チンパンジーは複雄複雌群と大きく異なるりの内側にいれば、群れの所属がはっきりすることが知られている。この社会構造の相違に応のに対して、ゴリラの場合は縄張りを持たない

じて、食性の季節変化のあり方にも違いが見らので、群れの構成員がまとまって遊動しなけれれる。チンパンジーは果実のアベイラビリティ

ば、所属が曖昧になってしまうことが影響をしていると考えられる。またゴリラにおいては繁図 1	  ムカラバ国立公園の大型類人猿における	
 
糞中の食物カテゴリーの割合

	
  	
  	
 
図	
 2	
  オランウータンの採食時間割合	 29

殖戦略としての子殺しが、凝集性の高い群れを食物の重複度は常にゴリラの採食品目におい形成する大きな要因になっていると考えられて低い値を示している。このことはゴリラの方る。Watts (1989)によれば、マウンテンゴリラが広い食性を持っていることを示している。ゴで子殺しが最も多く起こったのは、母親が子どリラは群れの成員、全員が高い凝集性を維持しもの父親であるオトナオスと何らかの理由でながら遊動するために、食性を広くすることで、（多くはオスの死亡のため）一緒に遊動してい競合の高まりを抑えているのだと考えられる。

ないときであった。近年、子殺しが報告されて広い採食品目の中にはヒトが食べないようないなかったヒガシローランドゴリラでも子殺

苦 い も の も 入 っ て い る 。 Remis and Kerr

しの事例が報告され、ニシローランドゴリラで(2002)は飼育下での実験でゴリラの味覚は特にも子殺しの可能性が疑われる事例が報告され糖質が多く含まれている食物に対しては、タンている（Stokes et al., 2003）。我々の調査地でニンに対して許容性が高いことを示した。このあるガボンのムカラバ国立公園においても、群ことは、ゴリラが競合の高まりを避けるために、れのコドモが群れ外のオスに襲われたと疑わ食性を広くした結果、糖質の含有量が高ければ、れ る 事 例 が 報 告 さ れ て い る (Ando andある程度のタンニンが含有されている食物でMbehang, 2010)。これらのことから、ゴリラにも食べられるように適応した結果であろう。

おいては群れの凝集性を維持することが繁殖	  このように、ゴリラにおいては他の類人猿と戦略上、重要であると考えられる。

比較して、かなり「柔軟」な食性を有している	  しかし、群れの構成員が全員、一緒に遊動すが、それは社会構造の「保守性」によってもたることは一方でリスクを伴う。体の大きいゴリらされるものだと言える。根幹類人猿の姿を探ラが凝集性の高い群れを形成することで、ゴリる際に、環境要因だけでなく、社会構造の保守

ラの群れ内における採食競合は群れサイズに性がどのように類人猿の分化に影響を及ぼし応じて高まると予測される。実際、ニシローラ

たかを理解することが重要であるという提起

ンドゴリラでは果実食性が強くなる果実期にをすることで、コメントとさせていただく。

おいては、一日の遊動距離がそうでない時期に比べて長くなることが多数の地域で報告され文献ている(Goldsmith, 1999; Doran-Sheehy et al.,Ando C, Mbehang P. 2010. Readaptation of2002)。これは群内間接競合の高まりを、遊動

an injured juvenile gorilla and care by

距離を伸ばすことで解消しているものと考え

group members. Gorilla Journal 41:られる。もし、ゴリラ非果実期においても果実

16-17.

に固執すれば、遊動距離を伸ばすだけでは群内Doran-Sheehy DM, Greer D, Mongo P,

間接競合の高まりを押さえきれず、群れの凝集

Schwindt D. 2004. Impact of ecological性は失われるであろう。

and social factors on ranging in west-	  以上のことは、群れに離合集散性を有するチ

ern gorillas. Am J Primatol. 64(2):ンパンジーや半単独性のオランウータンにお

207-222.

いては彼ら利用する食物のアベイラビリティ

Goldsmith M. 1999. Ecological Constraints

が社会構造を規定しているのに対して、ゴリラ

on the Foraging Effort of Western Go-の場合には社会構造によって、彼らの利用する

rillas ( Gorilla gorilla gorilla ) at Bai

食物が規定されていることを示していること

Hokou , Central African Republic. Int J.

を示していると考えられる。同所的に生息する

Primatol. 20 (1):1-23

２種のアフリカ大型類人猿の両種で共通する

Kuroda S, Nishihara T, Suzuki S, Oko RA.
30

1996. Sympatric chimpanzees and go-

success in wild western lowland goril-rillas in the Ndoki Forest, Congo. In:las (Gorilla gorilla gorilla). Behav Ecol

McGrew WC, Marchant LF, Nishida T,

Sociobiol. 54 (4):329-339

editors. Great Ape Societies. Cam-

Tutin CEG. Fernandez M. 1993. Composition

bridge: Cambridge University Press. pof the diet of chimpanzees and com-

82-98

parisons with that of sympatric low-Remis MJ. 2002. Western lowland gorillas

land gorillas in the Lopé reserve, Ga-(Gorilla gorilla gorilla) as seasonal fru-

bon. Am J Primatol. 30 (3):195-211

givores: use of variable resources. Am J

Watts DP. 1989. Infanticide in Mountain

Primatol 43(2):87-109

Gorillas: New Cases and a Reconsider-

Remis MJ. Kerr ME. 2002. Taste responses
to fructose and tannic acid among gorillas (Gorilla gorilla gorilla). Int J
Primatol 23(2):251-261
dispersal

and

1-18
Yamagiwa J. 2009. Infanticide and social
flexibility in the genus Gorilla. Pri-

Stokes EJ. Parnell RJ. Olejniczak C. 2003.
Femaleation of the Evidence. Ethology. 81:

mates. 50 (4):293-303.

reproductive

31

	
 
コメント（２）	
 
	
 

打越	
 万喜子	
 

	
 

京都大学霊長類研究所	
 	
 １．はじめにられるか、答えられないことがしばしばある。

「根幹大型類人猿の姿を探る」という壮大な観察が難しいからだ。森の中でのテナガザルのテーマで 5 人の演者より、専門領域のレビュー、

行動は観察者からみえにくい。保全状況が厳し

長年の研究成果、さらには最新の研究内容をおく、種によっては残る個体数がとても少ない。

話しいただいた。私自身は小型類人猿のテナガ

飼育下ではシロテテナガザルとフクロテナガ

ザルの特徴が、発達過程においてどのように獲ザル 2 種が比較的個体数が多く、これらを対象得されるのかを調べてきた。京都大学霊長類研にした研究が先行している。一例として、ヒロ究所で飼育されるアジルテナガザル 2 個体を主バテス属アジルテナガザルなどにみられる「笑な対象にして、生後から大人になるまでを縦断

い声」をあげる。大型類人猿で+、テナガザル

的に追跡したものだ。また、田中正之先生（現・の一部で+、だとして、これがクロテナガザル

京都市動物園）との共同研究で、テナガザルの属にも共通なのかどうか。現時点で答えられな

認知的な側面を実験的に検討した経験がある。

い。問題を解決するために、観察経験が少ない、

そのようなバックグラウンドを持って、テナガ

そもそも見たことが無い、という種を減らしてザルの基本的な情報を整理してご紹介するといく必要がある。

ともに、それぞれのご発表にコメントする。根化石については、残念ながら、更新世以前に

幹大型類人猿の分岐点より時間を遡り、根幹類

さかのぼる記録のなかに確実に現生のテナガ

人猿はどのような生物だったのだろうか。テナ

ザルにつながると考えられるものがない（国松,

ガザル類の根幹はどのようなものだっただろ

2003）。さらに古い時代を理解するために、中うか。テナガザルになる過程で、何を得て、何務真人先生らの化石類人猿の調査研究が必要を捨てたのだろうか？

不可欠だ。
遺伝子の発現が抑制・削減されている領域に２．外群としてのテナガザルという存在

注目することでも、理解が進むだろう。たとえ

上記の問いに答える前の段階として、テナガ

ば、テナガザル科では代謝関連遺伝子 ASIP のザル全体への理解を深める必要がある。テナガ

消失が知られている（Nakayama and Ishida,

ザル類は多様性に富んだグループで、17 種が含2006）。早川卓志先生は苦味受容体ＴＡＳ2Ｒ38

まれている。染色体の本数の違いに基づき、ヒ遺伝子の機能消失変異に着目していたが、食へ

ロバテス属（2n=44）
・フーロック属（2n=38）・の環境適応はほとんどの動物にとって主要な

フクロテナガザル属（2n=50）・クロテナガザル

課題なので、今後の研究の広がりが期待される。

属（2n=52）の４属にわけられる。C.R.カーペ“個体ゲノム時代”の到来でみつかった種の系

ンター先生の 1930 年代のシロテテナガザルを統関係と遺伝子の系統関係の不一致がおこる対象とした調査の後、ほとんどのテナガザルの現象（Incomplete lineage sorting）は、パラダ種の野外での調査が行われ、社会と生態学的側イムの根底をゆるがすもので、おおくの関心が面、そして歌の研究がすすんできた（Chivers,

寄せられる。

2001）。しかし、特定の行動に注目した場合、加賀谷美幸先生の発表では現生と化石の双それがテナガザルの分類群でどれだけ広くみ方を対象にしたご自身のご研究から、ホミノイ
32

ドに共通する形態的特徴とぶらさがり移動適2007 年のわずか 5 年間だけで、倍近く増えて

応について力学的観点から説明いただいた。生いることだった。調査地の数が 2 倍に増えてい体のニホンザル・アカゲザルを対象に受動的肩ることが主な理由だ。そうなると、今後も採食

関節可動域の計測をした最新データを紹介さ

種数は大きく増え、広がる可能性があるのだろれたが、チンパンジー・テナガザルでも同様のうか。採食のトピックに限らず、オランウータ

CT 撮像を計画されていると伺っている。余談

ン研究の最前線にいる久世さんより、今後もあだが、テナガザルは時にありえないと思うよう

たらしい知見をお伺いするのを楽しみにしてなポーズをとっており、驚かされる。手首も股いる。

関節もやわらかい。ねじれて、一人で笑い声を出している。肩以外の部位の可動域と、その運動への寄与についても興味がわく。

以上、テナガザル研究の視点より、発表された内容と関連のあるところを短く述べた。テナ

林美里先生と中務真人先生より道具使用のガザルの行動やこころの研究を続けることで、話題提供があった。現生の大型類人猿では種にテーマ「根幹大型類人猿を探る」にわずかでもよりレパートリーや頻度に差はあるが、全種で貢献できればと願っている。

道具使用が認められる。それとは対照的に、テナガザルでは、野外でも飼育下でも道具使用の文献

報告は少数だといえる。Shumaker, Walkup,

Chivers DJ. 2001. The swinging singing

and Beck（2011）のレビューから道具使用のsimians: fighting for food and family in

定義と照らし合わせて不明瞭なものをはずす

Far East Forests. In: Sodaro, V. Sodaro,と、12 事例にとどまる。個人で観察したアジル

C., editors. The Apes: Challenges for

テナガザルの 2 個体では、1 個体で、自発的なthe 21st Century. Brookfield Zoo, Chi-

道具使用行動が出現している。水飲み場面でス

cago. p 1-27.

ポンジ状になるものを使う。大人になってから

國松豊．2003．テナガザルの進化はどこまでわ

初出し、頻度は高くない。もう 1 個体ではゴーかっているか？霊長類研究，19:65-85．

ルが明らかな道具使用は今までにみられていNakayama K. and Ishida T. Alu mediatedない。道具使用の基礎となる、物を定位する行

100kb deletion in the primate genome:

動は、両個体で 2.5 歳頃に初出し、大型類人猿

the loss of the agouti signaling protein

やヒトの初出齢よりも遅かった。大型類人猿とgene in the lesser apes. 2006. Genome

は道具使用の領域において、やはり隔たりがあResearch, 16:485-490.

るといえそうだ。発達的な側面でも違いがある

Russon A, Wich S, Ancrenaz M, Kanamori T,

かもしれない。先述のとおり、研究されている

Knott C, Kuze N, Morrogh-Bernard HC,

種も限られているので、注意が必要である。

Pratje P, Ramlee H, Rodman P and

久世濃子先生は Russon らとの共著論文より、

others. 2009. Geographic variation in

オランウータンの採食する種数は、類人猿の中

orangutan diet. In: Wich SA, Utami SS,

ではもっとも多いことを示していた（Russon,

Mitra Setia T, van Schaik CP, editors.

et al., 2009）。関連して、オランウータンはどOrangutans: Geographical Variation in

うしてあんなに巨体になるのかという問いを、

Behavioral Ecology and Conservation

生態-進化-発達の 3 つの視点からの考察されてOxford: Oxford University Press.

いた。門外漢としてひとつ気になったのは、オ

135-155.

ランウータンの採食食物種数が 2002 年から

p

Shumaker RW, Walkup KR and Beck BB.
33

2011. Animal tool behavior. The use

Chapter6 Apes. p 108-110. The Johnand manufacture of tools by animals.

Hopkins University Press. Maryland.

34