目次
次回案内
第 25 回シンポジウム「サルとヒトの研究から見えるもの」
平成 22 年度

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開催シンポジウム

第 23 回シンポジウム「採食戦略」
趣旨

3
3

郷もえ（京都大学霊長類研究所）「ブルーモンキーとレッドテイルモンキーの混群形成と採食戦略」

4

山極寿一（京都大学大学院理学研究科）「フォールバックフードと類人猿の進化」

6

小薮大輔（東京大学大学院理学研究科・日本学術振興会特別研究員）「カリンズ森林の同所的グエノン類 3 種の採食物の堅さと頭部形態分化」

8

清水大輔（日本モンキーセンター）「歯からみた採食適応」

第 24 回シンポジウム「類人猿と人類における性差の進化について」
趣旨

10

12
12

國松豊（京都大学霊長類研究所）「化石類人猿における性差の問題について」

13

中務真人（京都大学大学院理学研究科）「初期ヒト科の体重の性差を巡る議論について」17

古市剛史（京都大学霊長類研究所）「Pan 属におけるオス間の性的競合と遊動・採食の性差の種間差について」24

山極寿一（京都大学大学院理学研究科）「ヒト上科の性的二型と繁殖戦略」

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1

次回案内
第 25 回シンポジウム

サルとヒトの研究から見えるもの
日時：2011 年 5 月 14 日(土) 13 時 30 分から場所：

京都大学理学研究科２号館大講義室

平崎鋭矢（京都大学霊長類研究所）「二足サルの骨格、歩行、脳」
西村剛（京都大学霊長類研究所）「話しことばの霊長類的起源～葉山コレクションをもとに」
竹本浩典（国際電気通信基礎技術研究所）「葉山先生との出会い～舌から話し言葉の研究へ」
清水大輔（日本モンキーセンター）「日本モンキーセンターと葉山先生 －標本コレクションを中心に－」
国松豊（京都大学霊長類研究所）「アナセマ・ハパナ、葉山先生の思い出～そして化石研究へ」
茂原信生（奈良文化財研究所）「おわりに」

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日本人類学会進化人類学分科会第23 回シンポジウム

第 3 回ヒト科共通祖先ワークショップ

採食戦略
6 月 26 日(土)キャンパスプラザ京都

オーガナイザー 清水大輔

6 階京大サテライト講義室（日本モンキーセンター）

郷もえ（京都大学霊長類研究所）「ブルーモンキーとレッドテイルモンキーの混群形成と採食戦略」
山極寿一（京都大学理学研究科）「フォールバックフードと類人猿の進化」
小薮大輔（東京大学大学院理学研究科・日本学術振興会特別研究員）「カリンズ森林の同所的グエノン類 3 種の採食物の堅さと頭部形態分化」
清水大輔（日本モンキーセンター）「歯からみた採食適応」

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「ブルーモンキーとレッドテイルモンキーの混群形成と採食品目の類似性」
郷もえ
京都大学・霊長類研究所
アフリカや南米などに生息する霊長類の中には、同所的に生息する他の霊長類種と共に移動したり採食したりする「混群」をつくる種がいることが知られている。これまで行われてきた混群研究の多くは、混群をつくる複数種の群
れそれぞれを異なる時期に調査し、混群という状態がどのくらいの割合でつくられているのかを明らかにしてきた。しかし、個別の調査からでは複数種の群れがどのように近づき混群という状態がつくられるのか、混群をつくる種
どうしが同時にどのように資源を利用しているのかを明らかにすることができなかった。また、これまでの研究では、そもそも混群が積極的につくられているのか、それとも複数種の群
れがたまたま出会っただけなのかを、主にモデルを用いて検証してきた。しかしこれまで提案されてきたモデルには、実際の群れの動き、移動速度の変化などを反映できないという欠点があることも指摘されている。
そこで本研究では、同所的に生息する複数の霊長類種を複数の観察者によって同時に追跡するという新しい方法を用いて、(1)同所的に生息する複数種のうち、どの種とどの種が混群を形成し、混群を形成する種どうしの食物品目や利用する高さは似ているのか否か、(2)混群を形成する複数種の群れが、それぞれどのように動いて混群をつくるのか、混群が形成されるメカ
ニズムを明らかにした。それぞれの群れの動き

図１：カリンズ森林の位置。

写真１

は、調査期間中ほぼ毎日、朝から晩まで近接状態を保ちながら行動域内を遊動しており、長時間積極的に混群を形成していると考えられた。
一方、ロエストモンキーは上記 2 種とは行動域や遊動ルートが異なり、独立して遊動していると考えられた（図 2 と図 3）。食物品目や利用する高さは混群を形成するブルーモンキーとレッドテイルモンキーの間でより似ており、2 種を同時に調査することにより、混群とはどのような状態なのか、混群状態が積極的につくられているといえるのかを検証した。
2004 年 10 月～11 月、ウガンダ共和国カリンズ森林(0°17‘ S, 30°07’ E)に生息する
3 種 の グ エ ノ ン 、 ブ ル ー モ ン キ ー（Cercopithecus mitis）、レッドテイルモンキー（C. ascanius）、ロエストモンキー（C. lhoesti）
を 3 人の観察者によって同時に観察した（図 1と写真）。その結果、ブルーモンキーの群れ（B1群）とレッドテイルモンキーの群れ（R1 群）

図２：最外郭法による 3 種の群れの行動域。

4

図３：2004 年 10 月 18 日における 3 種の群れの遊

図５：2 種間距離の変動と 2 種の移動速度。

動ルート。

キーだと考えられた。レッドテイルモンキーは、間の距離が短いときほど、その食物の類似度がサルの中でも猛禽類などによる捕食圧が高い高かった。異種が長時間混群状態を維持するたと考えられており、より捕食者回避に努める必めには、異種間の資源利用が似ている必要があ

要があるために、積極的に混群を形成しているると考えられた。

と考えられた。2 種の遊動ルートを時間ごとにまた、2004 年 9 月～2005 年 2 月、同じくカ比較したところ、混群の進行方向に対して、ブリンズ森林に生息するブルーモンキーB1 群とルーモンキーが前方、レッドテイルモンキーがレッドテイルモンキーR1 群の混群について調後方を移動していることが多かったが（図 6）、

査したところ、B1 群と R1 群の行動域は大きく

それは、レッドテイルモンキーがブルーモンキ

重複しており、隣接群も含めて 2 種は常に決まーとの近接状態を保とうとブルーに近づくたった群れと混群をつくっていることが明らか

め、結果的に混群の進行方向に対して後方になになった（図 4）。

ってしまうのではないかと考えられた。

2 種が共にお互いのアラームコールに反応混群を形成する 2 種間の距離は、行動域の境していたことから、ブルーモンキーとレッドテ界付近でより近接している傾向がみられ、また、イルモンキーの混群形成には捕食者回避の機

隣接する他の群れに対して 2 種の混群が一緒に能があると考えられた。特にレッドテイルモン

なって攻撃的な行動を取ることも観察された。

キーは、ブルーモンキーとの距離を近づけるとカリンズ森林は他地域と比べてブルーモンキ

きに移動速度を速めており（図 5）、より積極的ーとレッドテイルモンキーの群れの密度が高に混群を形成しているのはレッドテイルモン

いので、常に同じ相手と混群をつくることによって、隣接群に対して資源防衛に努めている可能性が考えられた。

図６：進行方向に対してもう一方の群れがいる方向。
図４：最外郭法による B1 群と R1 群の行動域と隣接

進行方向は常に真上を示し、レーダーチャートはそ

群の行動域。B3&R3 と B4&R4 の行動域は推定。

の頻度を示している。

5

「フォールバック・フードと類人猿の進化」
山極寿一
京都大学
霊長類の形態や行動の進化と食物との関係食べられていることがわかった。はっきり分化について、従来の考え方はそれぞれの種が好むしているのは樹皮と動物性食物で、ゴリラは多主要食物の性質にしたがって、それを効率よく種の樹皮を、チンパンジーは多種の昆虫と数種摂取し消化するように進化したというものだの哺乳類を食べていた（図１）。次に採食頻度った。ゴリラの頑丈な咀嚼器官やチンパンジーの高い主要果実が少なくなる時期に採食されの敏捷な移動能力は、それぞれ葉と果実の採食

る食物を見てみると、ゴリラは地上性の草本類に適していると考えられてきた。しかし、類人

やつる、チンパンジーは動物性食物が補助食物

猿はオナガザル科の霊長類に比べて胃腸の働の役割を果たしていることが示唆された。コンきが弱く、共通に完熟した果実の嗜好性が高い

ゴ盆地に生息するボノはチンパンジーの別種ということが判明し、好物の主要食物ではなく、 で、ゴリラと同所的に生息していない。これま果実が不足したときにそれを補う補助食物へでの調査でボノボは地上性の草本類の髄をよの適応としてさまざまな特徴が進化したと考く食し、動物性の食物をあまり摂取しないこと

えられるようになった。そこで私は、ゴリラとがわかっている。チンパンジーが社会性昆虫をチンパンジーが同所的に生息するコンゴ民主食べる際に用いる道具もボノボは使用しない。

共和国のカフジで、両種の生態的特徴を比較す

このことから、ゴリラとチンパンジーの共通祖

ることによってこの仮説を検証し、ボノボやオ

先は低地熱帯雤林でボノボのような食生活をランウータンの報告と合わせてヒト科の類人しており、葉や髄を果実が不足する時期の補助

猿の生態特徴と他の特徴との関連を検討した。

食物として摂取していたと考えられる。別々の私たちが 1994 年から調査を継続しているカ種に分化したゴリラとチンパンジーは同所的、

フジは熱帯性の山地林で、低地熱帯雤林に比べ異所的な共存を繰り返しながらも完熟した果て果実の種数が少なく、かわりに地上性の草本

実への嗜好性を変えず、かわりに異なる補助食が豊富である。8 年間にわたって直接観察や糞物を取り入れるようになって種間の競合を減分析によりゴリラとチンパンジー各 1 集団の食らしたのではないだろうか。後にチンパンジー

物を調べた結果、食べられている果実の大半はと分化し、ゴリラと共存することのなかったボ

両種で共通しており、葉や茎（髄）も共通してノボは祖先の食性をより多く保存できたのだ
ろう。これらの補助食物の違いは採食集団のまとまりに反映され、ゴリラはまとまりがよく、
チンパンジーは分散して競合を減らし、それぞれ効率よく採食できるような社会性を発達させたと考えられる（図２）。
さて、これらの分析にオランウータンの特徴を加えて比較してみると面白いことがわかる。
オランウータンは果実採食に適した切歯や顎の特徴をもつと同時に、硬い食物を食べるのに

図１：カフジ山に同所的に生息するゴリラとチンパ

適した厚いエナメル質の歯と、長時間食物を胃

ンジーの採食品目別の種数。

腸に滞留させる葉食性の特徴を兼ね備えてい6

図２：アフリカ類人猿の好む食物と採食様式の関係。
図３：ヒト科類人猿のメスの集団編成と繁殖戦略。

るのである。これは、オランウータンが実際にチンパンジー並みに果実を採食する一方で、硬ってしのぐ。硬い殻に保護されている実を取りい種子をかみ砕き、ゴリラ並みに樹皮を多く摂出すために道具も使用する。類人猿のなかで最取するためである。実は、オランウータンの生もゆっくりした繁殖生活を送る。チンパンジー

息するアジアの熱帯雤林は、ゴリラやチンパン

は大きな集団を作るが、基本的に個体に分かれジーの生息するアフリカの熱帯雤林よりも果て採食する。果実の実りに応じて離合集散し、実の年変動が激しい。年によっては果実の実り

さまざまな大きさのパーティを作る。果実が豊が極端に悪く、栄養条件が悪化する。そのため、

富で地上性の草本を補助食物として利用でき

オランウータンは群れを作ることさえできなるボノボは、チンパンジーよりまとまった集団

くなり、オスもメスも単独で暮らすようになっを作る。繁殖もチンパンジーよりは早い傾向にたと言われている。種子や樹皮を食すのに適しある。補助食物に多種類の葉や樹皮を取り入れた形質は、こういった食環境の厳しい年を乗りたゴリラは、さらにまとまって集団採食をする

切るために発達した可能性がある。

社会性を発達させた。

ヒト科の類人猿はオナガザル科に比べてゆこのように、食環境の季節変動や年変動を緩っくりした繁殖を行う。初産年齢は高く、授乳和するためにそれぞれの種が発達させた補助期間は長く、出産間隔も長い。この傾向はメス

食物の選択や社会性が、生活史戦略に大きく影の単独性が強まるほど顕著になっている（図響していると考えられる。われわれ人類の祖先３）。すなわち、ヒト科の類人猿は完熟した果も同じような変異の中にいたと考えれば、化石実を好むという共通特性の上に、果実が不足し人類の形態的な特徴を補助食物から見直すこ

たときに対処する方法を大きく分化させたととができると思う。

考えられる。オランウータンは樹上性で単独生活をする道を選択し、果実の不足を樹皮食によ7

「ウガンダ・カリンズ森林に生息する霊長類における採食葉の物理的特性と頭部形態」
小薮大輔
東京大学大学院理学系研究科
日本学術振興会特別研究員
はじめに可欠と考えられる。そこで我々はウガンダのカ現生および絶滅霊長類の顔面形態におけるリンズ森林において同所的に生息するグエノ

種間変異の機能的、および適応的意義に関する

ン類霊長類 3 種（Cercopithecus ascanius およ研究がこれまで数多く行われてきた。霊長類にび C. lhoesti, C. mitis）の採食物の工学的強度

おいては極めて顕著な種間食性差が認められを野外で計測・収集し、さらに 3 種の形態比較るため、食性ニッチの分化が顔面形態におけるを行った。これまでの先行研究により 3 種の食種間変異を生み出してきた進化的主要因の一性には種間変異があることが報告されている

つと考えられている。

(Kaplin 2004; Teaford et al. 2006; Tolo et al.

形態と食性との相関パターンを検討した先

2008) が、3 種の採食物の工学的強度とその変行研究から、より tough な食物を採食する種ほ異幅に関する研究は未だ行われていない。もしど頬歯（小臼歯および大臼歯）が相対的に大き3 種の採食物の工学的強度に有意な種間変異がくなるとされている(Teaford and Ungar 2000)。 あれば、咀嚼に関わる顔面形態においても種間また、tough な食物を頻繁に咀嚼することによ

変異が認められると予測される。本研究で扱う

り 発 生 す る スト レ ス に抗 す る ため に 、 より

3 種は同所的でありながら相互に近縁な種であtough な食物を採食する種はより厚みのある下り、系統発生学的影響は最小限であると考えら

顎体とより厚みのある下顎結合を持つ傾向にれ、食性と形態の共変動を検出するのに極めてあると考えられている(Hylander 1979)。さら理想的なモデルとなると期待される。したがっに、より tough な食物を採食する種ほど咀嚼筋て、本研究はこれまで提出されてきた機能形態のモーメントを増大するため、あるいは頬歯全仮説を検証する重要な機会を提供してくれる体においてより均一な咬合を行うために、下顎だけでなく、現生および絶滅種の顔面形態の機枝が相対的により高くなると考えられている能的意義を議論するうえで重要な知見をもた(Taylor, 2002)。しかしながら、これらの研究はらすものだと考えられる。

主に定性的な食性分類（e.g., 果実食 vs. 葉食者、
果実食者 vs. 種子食者）に基づいて行われたも方法のであり、厳密な定量的食性データに基づいて

カリンズ森林において Cercopithecus as-

為されてきたわけでない。実際に、これらの機

canius および C. lhoesti, C. mitis の 3 種(図 1)

能形態仮説と矛盾する報告も多く、これらの機が採食している葉の破壊靭性(fracture tough-能形態仮説を疑問視する研究も近年数多く提ness)を計測した。 SD-700DP レオメータ(サ出されている (e.g., Ungar 2007; Taylor et al.

ン科学株式会社・東京)を用いて葉の切断に要す

2008; Koyabu and Endo 2009)。

るエネルギー(ジュール)を計測し(図 2)、デジタ

先述の機能形態仮説の妥当性を検証するたルノギス(ミツトヨ株式会社・東京)を用いて切めには霊長類種によって採食されている食物

断部の断面積を計測し、最終的に切断エネルギの工学的な強度を定量化し、さらにその上で顔ー値から断面積値を割ることで破壊靭性を算面形態の種間比較を行っていくことが必要不出した。なお葉は新鮮な状態で計測する
8

図１：３種の分子系統関係(Tosi et al. 2005)

ため、切断実験は採取から 3 時間以内に実施した。葉は一種につき成熟度によって成熟しきった成熟葉と形成直後の若葉とに分け、それらにつきそれぞれ 6 回の切断試行を行った。
そして、これらを集計して 3 種それぞれが採食している

図３：各種における採食物の破壊靭性のボックスプ

葉の破壊靭性の幅を U 検定によって有意差をロット検討した。また、先行研究から食性変異と関わるとされる頬歯の歯冠面積、下顎結合断面積、はいずれも 3 種間で有意な差は認められなかっ

下顎体断面積、下顎枝高を計測し、3 種で U 検た。

定による種間比較を行った。

頬歯冠面積における結果は「より tough な食物を採食する種ほど食物の切断効率を高め

結果と考察るために頬歯冠面積は大きくなるという」仮説

C. ascanius と C. mitis の採食物の破壊靭性変を支持するものであるが、下顎結合断面積、下異幅はそれぞれ 146－468 J/m2、146－428

顎体断面積、下顎枝高といった下顎に関する結J/m2 となった一方、C. lhoesti のそれは 146－

果は先行研究の仮説を支持するものではなか

848 J/m2 となり、平均破壊靱性も前二者よりった。下顎に関する機能形態仮説と矛盾する同も有意に高いことが認められた (図 3)。形態解様の報告がグエノン類以外の霊長類でも為さ析の結果、一番 tough な食物を採食している

れている (e.g., Daegling and McGraw 2007;

C. lhoesti はその他 2 種より相対的により有意

Taylor 2006; Koyabu and Endo, 2009) 。食性に大きな頬歯冠面積を有していた。しかしながの異なるアフリカコロブス類を比較した

ら、下顎結合断面積、下顎体断面積、下顎枝高Koyabu and Endo (2009)は、食性と下顎形態が従来の機能形態仮説通りに共変動していない
結果を受け、犬歯の相対サイズに伴って下顎体や下顎結合の厚みが連動して変異する可能性と下顎形態に対する食性以外の要因による影響の再検討の重要性を指摘している。本研究の結果は下顎形態に関する機能形態仮説(Hylander 1979; Taylor 2002)を疑問視する説を支持する結果であり、従来提出されてきた機能形態仮説の再検討の必要性を強く示すものである。

図２：計測機と計測方法

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「歯から見た採食適応」
清水大輔
日本モンキーセンター
歯牙形態の持つ機能的側面が進化的に獲得あるのに対し、大型の動物では曲がりくねり、される選択圧となりうるのは、物理的な負荷の配列様式も複雑になることが知られている。し多い食性に対する適応が主である。つまり、大かし、エナメル小柱構造が歯の抗破損に関連しきな破壊エネルギーを必要とする食物、もしくているという考えは、エナメル小柱構造の複雑は歯に大きなダメージを与えやすい食物を多化と動物の大型化および食性との関連によっく採食すると、進化的にその食物への適応度はて提唱されてきたことであり、実際に構造力学

高まりやすいが、そうでない食物を採食しても的な研究がおこなわれてきたわけではない。こ歯牙形態に及ぼす影響は小さい。類人猿は果実

こでは、チンパンジーとゴリラの大臼歯のエナ食に高い嗜好性をもつが、歯冠形態をみると頑メル小柱構造を有限要素法を用いて構造力学

丈な咬頭の高いゴリラと華奢で咬頭の低いチ的に解析し、食性との関連を検討した。

ンパンジーで大きな違いがある。これは主要果

エナメル質を歯に対して横もしくは縦に割

実の少ない時期に得る補助食物の違いに起因った時、顕微鏡でみると破断面にエナメル小柱すると考えられる。靭性が高く堅い高繊維質植が観察される。これらの破断面からエナメル小物性食物を食べるゴリラと比較的靭性が低く柱の走行が読み取れる。霊長類の場合、エナメ

いもしくはやわらかい動物性食物を食べるチ

ル小柱は周波数と振幅数が一定でないサイン

ンパンジーの違いが歯の形態に影響している。

曲線を描く。それがレイヤーごとに少しずつずゴリラの歯は高繊維質植物性食物を効率よれながら構造を作っていくので、縦方向の自然

く破壊するためのがっしりとした咬頭の高い

破断面はしばしば波打っているように見える歯であるが、歯のエナメル質は薄く壊れやすそ（図 1-A）。この波をもとに一つのサイクルの中うに見える。高繊維質植物性食物を食べる動物に何枚のレイヤーが存在しているかを数え、エは一般的に剪断力を高めるため、高い咬頭に薄いエナメル質を持つ。これにより鋭い刃が形成A）されるようになるが、歯が壊れるというリスクを伴うことになる。小型の動物は咀嚼力に限界があるため、華奢な歯でも問題ないのだが、大型化するにつれ、咀嚼力も増大するため、危険
は増す。

B）

これをバックアップする機構として、エナメ
ル質の微細構造があると考えられている。エナ
メル質はエナメル小柱というアパタイトの結晶で構成される構造体の集合物である。エナメ
ル小柱は一つのエナメル芽細胞が形成する直径が 4～6μm 程度の棒状の構造体で、エナメ
ル象牙境から歯の表面まで続くものである。小図１：A）エナメル質の断面の電子顕微鏡像。B）ゴ型の動物では一般的に真直ぐで単純な構造でリラとチンパンジーのエナメル小柱の走行。

10

A）

A）

B）

B）
図３：解析結果。A）チンパンジーとゴリラの引張り応力の平均値と引張り応力が現れる部分の割合。
B）歯の表面への荷重条件よるエナメル質の壊れやすさを示している。青い部分が最も安全で、赤い部
分では壊れる危険が高く、黄色い部分はその中間。

高い引張り応力が局所的に分布することが最も壊れやすい状況である。応力が高くても全般的分布している場合や応力が集中していても図２：有限要素法モデルの作成。A）エナメル小柱

値が低い場合では比較的壊れにくい。図中に青の走行をもとに有限要素モデルを形成する。B）荷枞で示した方向の荷重に対しては安定してい重条件や物性値を決定する。

るが、黄色の枞外の荷重がかかった場合壊れる
危険が高くなることを示す。正側は通常の咀嚼

ナメル小柱の配列を明らかにする。図 1-B に示

時に見られる荷重方向であり、負側はほとんど

すチンパンジーとゴリラのエナメル小柱の走見られない荷重方向である。また、正の方向に行と配列の情報を有限要素法ソフトウェアに角度が強くなる場合は、より剪断力もしくは摩取り込み、図 2 のような方法でモデル化した。

擦力のかかる食物を咀嚼する場合を示す。実際

解析に用いた場所は上顎第一大臼歯パラコーに歯の表面にかかる荷重方向を図 3-B に示す。

ンの頬側面上部である。この部分に現れる応力

チンパンジーでは非常に狭い範囲の荷重方を解析する事で咀嚼時にエナメル質内部に起向に最適化しており、剪断力や摩擦係数が高くこる力学現象を見る。食物を咀嚼するとき、食大きな咀嚼力を必要とする食物を咀嚼する場

物の形状や摩擦係数の違い、歯の咬耗の進行度

合、歯が壊れる危険性が高い。一方でゴリラでなどにより、荷重方向が変わる。荷重条件が異はそのような場合でも安定的に咀嚼できる潜なれば発生する応力も異なるため、応力の分布

在能力がある。それゆえゴリラは補助食物としと大きさを見ることによって、そのエナメル小て高繊維質植物性食物を選ぶことができるが、柱の形状と配列がどのような食性に適応してチンパンジーは動物食への嗜好性が高いのでいるかを示すことができる。

あろう。たとえば、骨髄を食べるときに骨を歯モデル内でみられた引張り応力の平均値とで割ることはチンパンジーにとってあまり問

引張り応力が生じた部分の割合を図 3-A に示す。 題にならないはずである。
11

日本人類学会進化人類学分科会 第 24 回シンポジウム

類人猿と人類における性差の進化について
10 月 3 日(日)北海道伊達市だて歴史の杜カルチャーセンター

オーガナイザー 山極壽一、中務真人（京都大学大学院理学研究科）

これまで人類の祖先の体格上の性差は古い時代ほど大きく、現代人へ向かって小さくなるように進化したという説が一般的であった。しかし、ラミダス猿人などの新しい発見から人類の祖先は古くから性差が小さかったという説が登場して議論を呼んでいる。本シンポジウムでは、性差の由
来と進化を類人猿との共通祖先に遡り、現生の類人猿の性差の意味を比較検討しながら議論することを目的とする。
現生の類人猿は、属によって大きく性差が異なっている。テナガザル属は性差がほとんどなく、
オランウータン属は最も大きい。ゴリラ、チンパンジー、現代人はその間の値をとる。体格上の性差は、基本的にはそれぞれの属の繁殖戦略と社会構造を反映している。雌雄が対等な配偶関係を形成する単独生活とペア生活を営む種では性差が小さく、複数の雌雄がより大きな集団生活を営む種
ではオスがメスより大きい。さらに、後者で特定の相手と交尾関係を形成する種は体格上の性差が大きく、乱交的な性交渉をする種では性差が小さくて睾丸が大きく、発情徴候が顕著なことが多い。
ただし、類人猿ではオランウータンがこの原則に反している。単独生活を営むにもかかわらず、体格上の性差が顕著だからである。また、ゴリラにも地域によっては複数のオスを含む集団が形成され、チンパンジーに匹敵するほどメスが複数のオスと交尾関係を結ぶことがある。これらの現象は、性差と繁殖戦略や社会構造が環境条件によってはきれいに対応しないことを示唆している。
類人猿は同所的に共存するオナガザル科霊長類に比べて消化能力が劣り、ゆっくりした生活史戦略をもつため、大きな環境の変化に弱い。このため、食環境が制限要因になって個体密度や群れの大きさを左右し、繁殖戦略や社会構造に大きな影響を与えていると考えられる。アフリカでは過去の地球規模の寒冷化・乾燥化によって森林が小さく分断されたこと、アジアでは果実の実りの年変動が大きいことがその要因になっている。現生の類人猿はその影響をなるべく小さくするように食と性にかかわる特徴を進化させてきたと思われ、性差はその歴史を反映している。では、類人猿の祖先と別れてより乾燥した地域で進化した人類はどういった進化の道を歩んだのか。それを化石証拠と現生の類人猿、人類の特徴から検討する。
國松豊（京都大学・霊長類研究所）「化石類人猿における性差の問題について」
中務真人（京都大学・大学院理学研究科）「初期ヒト科の体重の性差を巡る議論について」
古市剛史（京都大学・霊長類研究所）「Pan 属におけるオス間の性的競合と遊動・採食の性差の種間差について」山極寿一（京都大学理学研究科）「ヒト上科の性的二型と繁殖戦略」
12

「化石類人猿における性差の問題について」
國松豊
京都大学・霊長類研究所
現生類人猿は、性差の大きなオランウータンの偏りの影響を受ける可能性である。たとえば、やゴリラから、ほとんど性差の見られないテナ

たまたまオスのなかでも大型の個体とメスのガザル類まで多様である。現生種で性差というなかでも小型の個体が見つかった場合、もとのと、一般的にオス・メスそれぞれの平均値の比母集団よりも性差が大きく見積もられる恐れ（オス平均値／メス平均値）を求める方法があがある。逆に性差が実際より小さく見積もられる。現生種の場合、使用される資料は、あらかる場合もありうるだろう。また、同種とされるじめ性別がわかっている場合が多く、オスとメ

化石資料のなかに、地域差や時代差のある標本

スの平均値を比較することができる。ところが、 が含まれている可能性も考えられる。われわれ
化石資料の場合には、かならずしも個々の標本

Homo sapiens という１種の地域差を考えても、の性別が自明ではなく、かつての Sivapithecus

平均身長で見ると、どの集団でも性差は似通っ/ Ramapithecus 問題のように雌雄のちがいがている（8％程度男性の方が大きい）が、実際別属として認識されたこともある。オス・メスの値は地域集団ごとにかなり変異がある。同じの平均値を出すのが難しいことが多いため、化地域集団のなかでも、個人レベルでみれば、男石種の性差を推定する方法として、他に変動係

女の組み合わせによっては、ゴリラやオランウ数（標準偏差×100／平均値）や、Ｒ％（（最大ータンの平均的な性差に匹敵するほど大きな

値−最小値）×100／平均値）、最大値／最小値

差異が観察されることもありうる。また、何年の比などが用いられる。

か前にベトナム北部のホアビン省の洞窟で化

化石種を取り扱う場合にしばしば問題にな

石オランウータンのメスの全身骨格が発見さるのは、標本の数がかぎられているため、標本れたが、これは形態的には現生オランウータン

表１

現生ヒト上科の体重(kg)と性差。
メス

オス

M/F

分類群
n

平均

n

平均

Gorilla gorilla gorilla

21

169.5

18

71.5

2.37

Gorilla gorilla beringei

7

159.2

8

97.7

1.63

Pongo pygmaeus pygmaeus

10

81.7

12

37.8

2.16

Pongo pygmaeus abelli

3

77.5

6

37.7

2.06

Pan troglodytes schweinfurthii

15

43.0

11

33.2

1.30

Pan troglodytes troglodytes

20

60.0

20

47.4

1.27

Pan paniscus

10

45.0

10

33.2

1.36

Homo sapiens

9

68.2

9

55.0

1.24

Hylobates lar

43

5.71

37

5.3

1.08

Symphalangus syndactylus

10

10.85

9

10.6

1.02

Data: great apes & humans from Jungers (1985), gibbons from Plavcan &van Schaik (1997)13

によく似ているものの、サイズの点では、メスの性差が縮小しているが、オスもメスも高歯冠であるにもかかわらず推定体重が約 72kg と現の短剣状の犬歯をもつ（つまりメスの犬歯がオ

生オランウータンのオスなみに大きかった。こス化している）という点でヒトとは大きく異なの化石の年代ははっきりしないが、極端に古いる。

とは思われず、地質学的なスケールでいえば比化石に目を転じると、エジプトのファイユー

較的小さい時代差・地域差しかなくても、相当

ムの漸新世前期から発見されている

大きなサイズの差が生じうることを示唆して

Aegyptopithecus ではオスがメスより著しく大いる。

きく、ヒト上科とオナガザル上科の分岐以前の現生類人猿の体重の性差を見ると（表 1）、

原始的な狭鼻猿が大きな性差をもっていたこ

ゴリラとオランウータンではオスは平均してとが考えられる。化石類人猿では、上述したイ

メスの 2 倍程度の体重をもつ。それにくらべる

ンド・パキスタンの Sivapithecus / Ramapithe-と、チンパンジーでは体重の性差はあまり大き

cus 問題のように、過去において、大型でオス

くなく、オスはメスの 30％大きい程度である。

的な犬歯をもつ標本と小型でメス的な犬歯をヒトでは犬歯の形態的な性差は縮小しているも つ 標 本 が そ れ ぞ れ Sivapithecus 、が、体重においてはチンパンジーより多少小さ

Ramapithecus と別属に分類され、後者はヒトい程度の性差が残っており、男性の平均値は女の祖先と見なされるなどということもあった。

性のそれより 20％ほど大きい。テナガザルでは

現在はインド・パキスタンの Ramapithecus は

体重の性差はヒトよりも小さく、オスとメスのSivapithecus のメスであると考えられ、後者の体重はほぼ同程度である。テナガザルでも犬歯属に吸収されているが、当時は、上記のような

図１14枞組みのもと、他の化石産地でも大型の標本と1）。体肢骨にもとづくと、オスの体重はメスの小型の標本が別属別種に分類されることがお

約 2 倍と推定されている。

こなわれた。たとえば、中国雲南省の禄豊から中新世前期の化石類人猿のなかで最もよく産出した中新世後期の大型類人猿化石は、当初、 知 ら れ て い る の は ケ ニ ヤ 西 部 の Rusinga /大型の Sivapithecus yunnanensis と小型のMfwangano から出土した Proconsul であるが、Ramapithecus lufengensis に分けられたが、ここの資料には、含まれる標本が 1 種か 2 種かとれは現在では性差の大きな１種であるとされ、いう問題がある。伝統的には大小 2 種が含まれLufengpithecus lufengensis にまとめられているとされる。大型の P. nyanzae と小型の P.

る。

heseloni（かつては P. africanus に同定された

他の産地に目を向けても、中新世の化石類人がのちに新種記載された）である。ただ、この猿には大きな性差を示すものが多い。たとえば、 ように分けると、それぞれの種内の性差が他のギリシアの中新世後期（9.6〜8.5Ma）から知ら産地の中新世類人猿とくらべてかなり小さくれている Ouranopithecus macedoniensis では、 なる。また、P. nyanzae にはオス的な犬歯が偏顎付の標本が比較的多く見つかっているが、犬り、P. heseloni にはメス的な犬歯が偏るという歯が低歯冠でメス的な小型の顎と犬歯が高歯

点 も 奇 妙 で あ る 。 そ の た め 、 Rusinga /冠でオス的な大型の顎のあいだには、大きなサ

Mfwangano の Proconsul は性的二型の非常にイズの違いが明確である。少し時代を遡ると、

大きな 1 種（P. nyanzae）ではないかという意

ケニヤの中新世中期初頭（16〜15Ma）から大見もある（Kelley, 1986; Pickford, 1986）。ただ、量に標本が見つかっている Nacholapithecus

体肢骨にもとづく体重推定（Ruff et al., 1989;

kerioi でも、サイズの変異はきわめて大きい（図Rafferty et al., 1995）によると、1 種にしては

図２15体重差が大き過ぎるようにみえるのも事実でい。今回、変動係数をもちいて下顎の犬歯と大ある。また、歯牙のサイズの変異も非常に大き臼歯のサイズの変異を現生大型類人猿と幾つかの中新世類人猿（Ouranopithecus, Lufengpi-

猿全体を俯瞰すると、基本的に性差は大きいとthecus, Nacholapithecus, Proconsul from Ru-

言っていいだろう。最近、ゴリラとヒト／チンsinga / Mfwangano）でくらべてみた（図 2）。

パンジー系統が分岐したと想定される時期にRusinga / Mfwangano の Proconsul の標本を 1

近い中新世後期初頭（9.9-9.8Ma）のケニヤか種として取り扱った場合、犬歯においては、そら大型類人猿 Nakalipithecus が日本隊によっの変動係数の値は現生大型類人猿や他の化石て発見されたが、模式標本の下顎に残された第類人猿とくらべて特に大きいものではなかっ

三大臼歯（大型）と遊離歯として採集された小たが、大臼歯においては、現生類人猿とくらべ型の第三大臼歯のサイズの比をとると、現生のると明らかに大きな値を示した。しかし、他のゴリラやヒヒのオス平均／メス平均の値を少化石類人猿を加えると、Rusinga / Mfwangano

し上回る程度である。まだ標本数が限られていの Proconsul の値は確かに大きいことは大きいてはっきりしたことは言えないが、相当に性差のだが、現生類人猿と比較した時ほどの差異はが大きかった可能性が強い。中新世類人猿に関ないという微妙で悩ましい結果であった。

して、性差という点では、現生のゴリラ、オラ

Rusinga / Mfwangano の Proconsul のように判断のむずかしいものもあるが、中新世類人ンウータン、あるいはヒヒといった分類群を参考にするのがよさそうである。

16

「初期ヒト科の体重の性差を巡る議論について」
中務真人
京都大学・大学院理学研究科
性差は絶滅した霊長類の社会構造を知る唯することで、コンテストコンペティションから一の鍵である。特に注目されるのが攻撃性の高スクランブルコンペティションへ変わり、体サさの指標とされる犬歯の高さであり（Plavcan,

イズにかかる淘汰圧が緩和された。しかし、雌1993）、その性差と社会性比、実効性比との比のサイズは、生活史戦略全体に関わる問題であ

例関係が議論されてきた。ヒト科においては、り、採食競合によって、劇的に変わるというの

600 万年前まで遡っても、犬歯の高さは雌チンも納得しがたい。

パンジーを超えることはなく、雌雄（男女？）逆に、一般に流布している体重の大きな性差を明瞭に分別することは困難であり（Suwa etは誤りであるとしたらどうだろうか。そのよう

al., 2009）、雄間の攻撃性の低下が示唆される。

な結果を招く要因は、（1）少数のサンプルに例

一方で、初期人類のサイズの性差を巡っては、

外的な個体が多く含まれること、（2）複数種を長い議論が続いてきた。この議論は、主にアウ

1 種として分析すること、（3）時代変化や環境

ストラロピテクス・アファレンシスについて行

変化による表現型の変動を通算して分析する

われ、ゴリラ級の性差を唱える意見からチンパ

こと、（4）ある化石資料群を性判定し、体重をンジー並の性差を唱える意見まで議論が続い推定し、母群の性差を推定する一連の作業に伴ている。Lovejoy（1981）による、二足性、雄う、方法論的問題点が考えられる。ここでは主による食物供給、ペア型の社会、サイズの性差に最後の点について検討してみる。

の減少という、総合仮説はよく知られたところ

化石人類の体格推定に長年取り組んできたである。しかし、アファレンシスにおける大きH. M. McHenry のレビュー論文では、アファな体重の性差を主張する陣営は、その点から、レンシスの雄の体重は 45 キロ、雌は 29 キロとこの仮説を批判してきた。仮に、体重の性差がされている（McHenry and Coffing, 2000）。こ

大きな場合、犬歯の性差との不一致が現れる。

の数字を見れば、1.5 倍以上の体重の性差をもこの点を Plavcan and van Schaik (1997)は、っていたことになる。この値は、チンパンジー「体重と犬歯に見られる性差のパラドックス」に見られる 1.2 から 1.3 倍程度の体重の性差をと呼んだ。

遙かに上回る。この推定体重は他の様々な研究

このパラドックスを説明するためのいくつで用いられている。化石人類・霊長類の体重推かの仮説がある（Plavcan, 2000）。体重と犬歯定には、一定の制約があるのだが、数字が出てサイズに異なる淘汰圧の緩和があったというしまうとそれが一人歩きをする傾向がある。そ仮説である。たとえば、武器による犬歯の代替

こで、これらの推定体重の初出である

仮説がある。しかし、道具に依存し犬歯のサイ

McHenry (1992)を検討してみる。McHenry

ズに淘汰圧がかからなくなった一方、体のサイ(1992)は、骨のサイズから体重を推定するためズに淘汰圧が働き続けた点は不可解である。高

に、サピエンス 4 資料（アメリカ白人と黒人集い捕食圧に対するため、雄の大きな体が進化し団の男性と女性、ピグミー、コイサン）および、たという仮説もある。しかし、その一方で大き他のヒト上科の 6 種（雌雄別）を材料として、な犬歯が小型化した理由は説明できない。雌のサピエンスだけの回帰モデルと全てを使った

小型化を選択する進化があったという仮説も回帰モデルを作った。結果的には、アファレンある。たとえば、より均一に分布した餌に依存

シスの体重推定にはサピエンスモデルが適し
17く小さく、同じ大腿骨を用いても骨頭のサイズにくらべ、骨体のサイズはずっと大きな推定値を出すなど、ばらつきがある。これは、サピエ
ンスの体型とアファレンシスの体型が異なっているためで、サピエンスの体型がテンプレー
トとして、アファレンシスに必ずしも適していないことを示している。さらに、体重推定結果が引用されるとき、推定誤差の存在はしばしば忘れられる。たとえば、大腿骨の骨体で体重推定をした場合、A.L.333（「最初の家族」の中の大型個体。雄であろう）とルーシーの体重の95％推定誤差の範囲は重複する（図 2）。もちろん、これらの個体が同じ体重だとは考えられな
いが、かなり大きな推定誤差があることはしばしば忘れられる。標本ごとに得られた体重推定
値の取りまとめにも困難な点がある。たとえば、5 個の標本を平均して得た推定値は、2 つの標
本平均よりも信頼性が高いのだろうか。推定値の散らばりがランダムエラーであれば、そうだ
ろうが、推定値の散らばりが、系統的な体型の
図１：骨格各部に基づく、ルーシーの体重推定値（キ

違いを反映している場合（たとえば、ルーシーロ）。McHenry (1992)より。サピエンスモデルによで異なる体重推定値が出るように）、複数の推る推定。括弧の中は類人猿モデルによる推定。

ているとしたが、そのモデルは、たった 4 点を近似した回帰直線に由来している。また、サピ
エンス資料のサイズ変異の下限（ピグミー）が、小型のアファレンシスのサイズをカバーしていない。いささか注意を要する数字であることは理解できるであろう。二つのモデルのうち、サピエンスモデルが猿人の体重推定に適しているとされた理由は、A.L. 288-1（ルーシー）

図２：ハダール資料における大腿骨近位骨体サイズの体重を全身各部位の計測値で推定した際に、の分布（前後径 x 横径）。McHenry (1992)より。論

サピエンスモデルの方において、ばらつきが小文では、最小標本（A.L. 288-1ap）と最大標本（A.L.

さいためである（図 1）。原性類人猿は前肢が大333-3）による推定体重が雌雄のアファレンシスのきく後肢が小さいので、前肢の関節サイズなど

値として採用された。前者による推定値は 34.7 キロ

では小さな体重が、後肢のサイズでは大きな体(95%信頼区間は 22.4〜53.8)、後者による値は 72.1

重が推定される。そういう点では、サピエンス

キロ (95%信頼区間は 48.0〜110.0)。サイズは明らモデルの方が適切とは言えるが、サピエンスモ

かに異なるが、広い推定誤差を伴う点に注意。イラデルの結果を見ても、仙骨による推定値は著し

スト（上面観）は実際のサイズ比を示している。

18

定値を含んで平均することは、適切なのだろう
か？絶滅動物の体重推定は、個体レベルでも種レベルでも一定の制約の下で行われており、それを理解した上で数値を用いる必要がある。
さらに問題なのが、性判定である。骨格であればともかく、部分骨で正しい性判定は難しい。
雄らしい大きい標本と雌らしい小さい標本の間の線引きは正確にできるのだろうか。
McHenry(1992)では、大腿骨の骨体について、6 つある資料のうち、最大のものと最小ものを選んでアファレンシスの雌雄の体重推定に用いた（図 2）。これらの性判定は間違いないと信じるが、明らかに雄であるものと雌であるもの
だけを用いたのでは、性差を実際よりも強調することになるのは自明である。
絶滅種のサイズの性差を雌雄比として適切に示すことは非常に難しいため、最近では、ランダムサンプリングによる分布のばらつきを比較することで、母集団の性差の大きさを比較する方法がよく行われる（図 3：Lockwood et al.,
1996）
。たとえば、17 個のアファレンシスの下顎骨資料が得られたとき、そのうち最大と最小標本の比の値を計算する。次に、雄雌を同数含む大型類人猿と現代人の資料から、それぞれ 17
個をランダムに選んで、各試行における最大標
本と最小標本の比を計算する。それを 1000 回

図３：ランダムサンプリングによる性差推定のシミ繰り返せば、比の値の頻度分布が種ごとに得らュレーション例。Lockwood et al. (1996)より。

れる。この分布と、アファレンシス資料におけ

ハダール出土のアファレンシス下顎骨 17 個における比の値を比較するのである。この場合、ヒトる最大・最小標本比（1.42） を大型類人猿、現代人の分布を超え、チンパンジーとゴリラ・オラン

17 個体における値（1000 回ランダムに抽出試行）

ウータンの分布の最頻値の中間あたりに位置の分布と比較している。この場合、アファレンシス

する。つまり、下顎のサイズの性差は、チンパの値は現代人の分布から明らかに外れている。

ンジーよりも大きい可能性が高いと考えるのである。ここでは、最大と最小の比を用いてい

ンシスの性差の議論は収束していない

るが、この値は、個体変異の影響を受けやすい（Richmond and Junger, 1995; Lockwood etので、標準偏差を平均値で割った変動係数（CV） al., 1996; Reno et al., 2003, 2005, 2010;
や、化石資料における雄と雌の比が二項分布す

Plavcan et al., 2005; Scott and Stroik, 2006;

ると仮定して計算した平均性差（Reno et al.,Harmon, 2006; Lee, 2005; Gordon et al.,2003）なども用いられる。

2008）。もっと化石資料が増えれば、収束してしかし、こうした方法を用いても、アファレ

いくのかもしれない。この中でも、Reno et al.
19

表 1 現生ヒト上科における骨格サイズの性差。McHenry (1986) より。括弧の中は標準偏差。単位はミリメートル。
大腿骨両顆幅

大腿骨遠位骨端

尺骨体幅

有頭骨長

有頭骨計測値幾

計測値幾何平均ヒト

チンパンジーボノボ

ゴリラ

オランウータン

シロテテナガザル

何平均M

78.2 (2.2) n=20

48.1 (4.3) n=20

15.6 (1.4) n=20

22.9 (0.8) n=11

16.7 (0.7) n=11F

69.0 (3.6) n=23

44.4 (2.2) n=23

12.4 (1.3) n=23

19.3 (1.0) n=13

14.0 (0.8) n=13

M/F

1.13

1.17

1.26

1.19

1.19

M

64.9 (4.0) n=21

36.4 (1.8) n=18

16.2 (1.5) n=1724.1 (1.8) n=10

15.9 (1.1) n=10F60.9 (2.7) n=21

34.2 (1.7) n=17

16.1 (1.6) n=45

22.9 (1.6) n=11

15.3 (0.9) n=11

M/F

1.07

1.06

1.01

1.05

1.04

M

59.5 (2.1) n=7

33.6 (1.9) n=8

12.9 (1.2) n=9

22.9 (1.1) n=9

14.9 (0.7) n=9F

56.4 (3.7) n=1032.1 (2.4) n=1012.9 (1.2) n=1022.0 (1.0) n=9

14.5 (0.7) n=9

M/F

1.05

1.05

1.00

1.04

1.03

M

97.6 (5.4) n=25

54.5 (2.5) n=22

26.0 (2.4) n=32

29.6 (2.0) n=15

21.9 (1.5) n=15

F76.2 (4.2) n=4143.3 (2.6) n=32

21.2 (2.6) n=32

24.1 (1.6) n=11

17.3 (1.1) n=11

M/F

1.28

1.26

1.23

1.23

1.27

M

64.0 (3.7) n=13

36.8 (1.7) n=10

17.4 (2.4) n=1229.1 (1.2) n=8

18.5 (0.9) n=8

F

51.7 (2.2) n=21

29.4 (1.4) n=18

13.7 (1.4) n=19

23.2 (1.4) n=1215.1 (0.5) n=12

M/F

1.24

1.25

1.27

1.25

1.23

M

25.4 (1.2) n=12F

24.9 (0.9) n=13

M/F

1.02

(2003)は、長年優勢だったアファレンシスの大団間変異が大きいが、多くは 1.1 から 1.2 倍のきな性差説に有効に反論した研究として注目間に入る（Smith and Jungers, 1997）。ところできる。この研究では、アファレンシスの変異

が、骨のサイズを見ると、ヒトの方が大きい性の程度は現代人に最も似てチンパンジーより差を示す（表 1）。つまり、ヒトは、体重の性差も大きいとしていたが、実際にはチンパンジーに比べ骨格の性差が大きく、チンパンジーは、の変異の程度とアファレンシスの変異の程度

体重の性差に比べ骨格の性差が小さい。

は拮抗しているようにみえるという疑問もあこうした中、2009 年にアルディピテクスのった。しかし、資料を増やした最近の研究では、一連の研究論文が発表され、アファレンシス頼

明らかに、アファレンシスの変異の程度は現代

みの初期人類の性差研究に大きな展開があっ人に最も似ている（Reno et al., 2010）。

た。中でも重要な事に、犬歯と骨格の多くの部

現代人の方が、チンパンジーよりも大きい骨位が伴う一個体のラミダス ARA-VP-6/500「ア格の性差をもつというと奇異に感じるかもしルディ」の発見がある。ラブジョイらがこの体れないが、骨格の性差と体重の性差とは必ずし重推定を試み、有頭骨より 5 つ、距骨より 4 つ、も一致しない。体重の性差ではチンパンジーが計 9 つの計測値の幾何平均と体重の回帰モデル

1.2 から 1.3 倍、大型類人猿では 2 倍を超えるを作った。真猿モデルによるアルディの推定値

ものもいる。現代人において、体重の性差は集は、50.5 キロ(50%信頼区間は 44.6〜58.3 キ
20

表 2 チンパンジー（P. t. troglodytes）14 個体における上腕骨計測値の比較。骨計測値は Ruff (2002)より。
標本番号

性

上腕骨長
値

上腕骨頭径

全体の中

値

の順位

全体の中
の順位

Harvard MCZ

15312

M

276

13

37.0

11

Harvard MCZ

19187

M

291

10

41.0

5

Smithsonian

176227

M

293

9

37.4

10

Smithsonian

176228

M

325

1

44.4

1

Smithsonian

220065

M

298

5

43.2

2

Smithsonian

220326

M

325

1

42.6

4

Smithsonian

220327

M

297

6

35.5

12

300.7

雄平均

40.2

Harvard MCZ

23167

F

290

11

35.1

13

Harvard MCZ

26847

F

305

4

39.0

8

Harvard MCZ

26849

F

275

14

40.1

5

Smithsonian

176226

F

289

11

35.0

14

Smithsonian

176229

F

319

3

42.9

3

Smithsonian

220062

F

297

6

40.1

5

Smithsonian

220063

F

294

8

38.8

9

雌平均

295.6

38.7

性差

101.7

103.7

ロ) 、これによるルーシーの体重は 26.9 キロでイズ（高さではなく、太さ）の性差は、現代人ある。ルーシーより遙かに大柄である。

では 10％未満、ボノボで 20％程度、チンパン

重要な事は、その大柄の体にもかかわらず、

ジーで 25〜30％である（Suwa et al., 2009）。

アルディが雌であることである（Suwa et al.,

諏訪らは、CV の大きさからラミダスの犬歯の2009）。ラミダスの上顎犬歯は 14 本発見されてサイズの性差を推定し、10〜15％程度雄が大きいる。摩耗のため高さの比較できないが、歯頸

いとしている。さらに、この性差を仮定してブ部のサイズや歯根の長さは最も小さい部類にートストラップでアルディが雄である確率を入る。同様に下顎の犬歯 9 個のうち、アルディ

計算し、それが 3％未満であるとしている。この犬歯は下から二番目ほどに小さい。さらに、のように、ラミダスの犬歯のサイズの性差が現

ラミダス犬歯資料の群内変動は非常に小さい。

代人を若干上回る程度であったこと、アルディ

たとえば、下顎犬歯の歯頸部最大径の CV は現が雌であるという解釈については、問題がない

代人の男女をまとめたサンプルの値に匹敵すように思われる。

る。大型類人猿と比べると、片方の性だけのサ

一方、ラミダスの体格の性差については、どンプルにおける CV に相当する。9 つの犬歯がうだろうか。ラミダスの資料の中で、個体間重全て片方の性に偏ることは考えられず、この事

複が最も多い部位は上腕骨である。しかし、アはラミダスの犬歯のサイズの性差は類人猿に

ルディには上腕骨が付属していないので、上腕比べ非常に小さかった事を示唆する。犬歯のサ骨を含む別の部分骨格 ARA-VP-7/2 とアルディ
21

の重複部位の大きさの違いを評価して、アルデか？ルーシーはおそらく雌アファレンシスのィの上腕骨の大きさが推定されているサイズ変異の中では下限近くの個体であろう（Lovejoy et al., 2009）。その結果、雌であるアが、平均的アファレンシスの雌がアルディ並み

ルディの上腕骨は（それ自身を含む 8 つのうち）の体格、体重があったとは想像しがたい。した

2 番目か 3 番目に大きい。この結果から、White

がって、実際に雌（女性）の小型化が起こった

et al. (2009)は、ラミダスは骨格サイズの性差

可能性は考えられるが、その進化シナリオにつがほとんどなく（nearly monomorphic）、そのいてはもう少し詳しい説明と多面的な検討を点でチンパンジーと同じであり、現代人とアフ期待する。

ァレンシスよりも小さい骨格の性差をもって引用文献いたとしている。実際に、チンパンジーでの骨Gordon, A. D., D. J. Green, et al. (2008).

格の性差をしらべると（表 2）、上腕骨のサイズ

Strong postcranial size dimorphism inについて 1〜4％程度の性差を示している。雌雄Australopithecus afarensis: Results from

7 個体ずつ 14 個体の比較を行ったとき、最大の

two new resampling methods for multiva-

雌個体でも 3 位までにしかならない。
とすれば、riate data sets with missing data. Am. J.

アルディの上腕骨が（それ自身を含む 8 つのう

Phys. Anthropol. 135: 311-328.

ち）2 番目か 3 番目に大きいという事は、確か

Harmon, E. H. (2006). Size and shape varia-に骨格の性差が非常に小さいことを示していtion in Australopithecus afarensis proximal

るようである。

femur. J. Hum. Evol. 51: 217-227.

White et al. (2009)は、骨格の性差がほとん

Lee, S. (2005). "Patterns of size sexual di-

どない状態を、チンパンジーとヒトの最後の共morphism in Australopithecus afarensis:

通祖先に由来する特徴であると解釈している。

Another look." Homo 56: 219-232.

とすれば、チンパンジーに見られる攻撃性の高

Lockwood, C. A., B. G. Richmond, et al.

さは派生的特徴であり、それが犬歯サイズの性(1996).

差の著しい上昇を招いた一方、骨格の性差の上

sexual dimorphism in Australopithecus

昇には作用しなかったと考えるべきなのだろafarensis. J. Hum. Evol. 31: 537-548.

うか。一方で、アルディピテクス段階からアウ

Lovejoy, C. O., S. W. Simpson, et al. (2009).

ストラロピテクス段階が進化する過程で、地上"Careful climbing in the Miocene: The fore-

性へのより強い傾倒が雌間の融和性を促して

limbs of Ardipithecus ramidus and humans

雌のサイズを減少させ、雄には捕食圧が作用しare primitive." Science 326: 70e1-70e8.

てサイズの増大が起こり、性差が大きくなった

McHenry, H. M. (1992). Body size and pro-と説明している（White et al. , 2009）。すでに、

portions in early hominids. Am. J. Phys.

退化傾向にあったアウストラロピテクス雄のAnthropol. 87: 407-431.

犬歯は、上昇した捕食圧に対して、大きくなる

McHenry, H. M. and H. Coffing (2000). Aus-

ことはできなかったのかもしれないが、捕食圧

tralopithecus to Homo: Transformations inの上昇が雌の体のサイズには働かなかったと

body and mind. Ann. Rev. Anthro. 29:

いう点が、いささか疑問に感じられる。捕食圧

125-146.

の高い環境では、より成長した新生児とそれをPlavcan, J. M. (1993). Canine size and shape可能にする大きな雌の体が進化しそうに思わin male anthropoid primates. Am. J. Phys.

れる。徹底して、雌のリスク回避を行う、性にAnthropol. 92: 201-216.

Randomization

procedures

andよる遊動行動の違いが進化していたのだろう
22

Plavcan, J. M. (2000). Inferring social beha-

moderate skeletal dimorphism. A reply tovior from sexual dimorphism in the fossil

Plavcan et al. (2005). J. Hum. Evol. 49:

record. J. Hum. Evol. 39: 327-344.

279-288.

Plavcan, J. M., C. A. Lockwood, et al. (2005).

Richmond, B. G. and W. L. Jungers (1995).

Sexual dimorphism in Australopithecus

Size variation and sexual dimorphism inafarensis revisited: How strong is the case

Australopithecus afarensis and living ho-

for a human-like pattern of dimorphism? J.

minoids. J. Hum. Evol. 29: 229-245.

Hum. Evol. 48: 313-320.

Scott, J. E. and L. K. Stroik (2006). Bootstrap

Plavcan, J. M. and C. P. van Schaik (1997).

tests of significance and the case for hu-

Intrasexual competition and body weight

manlike skeletal-size dimorphism in Aus-

dimorphism in anthropoid primates. Am. J.

tralopithecus afarensis. J. Hum. Evol. 51:

Phys. Anthropol. 103: 37-68.

422-428.

Reno, P. L., M. A. McCollum, et al. (2010). An

Smith, R. J. and W. L. Jungers (1997). Body

enlarged postcranial sample confirms Aus-

mass in comparative primatology. J. Hum.

tralopithecus afarensis dimorphism was

Evol. 32: 523-559.

similar to modern humans. Phil. Trans. R.

Suwa, G., R. T. Kono, et al. (2009). Paleobio-

Soc. Lond. B 365: 3355-3363.

logical implications of the Ardipithecus ra-

Reno, P. L., R. S. Meindl, et al. (2003). Sexual

midus dentition. Science 326: 94-99.

dimorphism in Australopithecus afarensis

White, T. D., B. Asfaw, et al. (2009). Ardipi-

was similar to that of modern humans. Proc.

thecus ramidus and the paleobiology ofNatl. Acad. Sci. 100: 9404-9409.

early hominids. Science 326: 75-86.

Reno, P. L., R. S. Meindl, et al. (2005). The
case is unchanged and remains robust:
Australopithecus afarensis exhibits only

23

「Pan 属におけるオス間の性的競合と遊動・採食の性差の種間差について」
古市剛史
京都大学・霊長類研究所
Pan 属のチンパンジー(Pan troglodytes)とき、体毛等のソフトな形態にはより大きな性差

ボノボ(Pan paniscus)について、形態、生活史、がある。このソフトな形態の性差はチンパンジ

採食行動、遊動、社会行動の性差と、性差の種ーの方で強く、ボノボではあまり認められない。

間差有無を検討した（図１）。

生活史については、性差はあるものの性差の種

どちらの種にも体長、頭骨形態、歯の形態等間差は認められない。採食行動については、チのハードな形態に中程度の性差があるが、肉付ンパンジーではオスの方がメスに比べて 5 パー
セント程度採食速度が速いが、ボノボについて
は同様のデータが得られておらず、性差の種間差についても不明である。遊動については、チンパンジーではオスが集まってより広い地域を遊動する傾向にあるのに対し、メスは、発情時以外は単独あるいは少数頭で遊動する傾向があり、遊動域も、集団の遊動域の一部を重点的に使う傾向がある。一方ボノボでは、オスもメスもほとんどいつも一緒に行動しており、性図１：Pan 属 2 種の性差と性差の種間差差は認められない。したがって、ここには中程度の性差が認められる。社会行動については、

図２：Pan 属の進化の 2 つのシナリオ

24

チンパンジーではオスがメスに対して圧倒的られる。このシナリオでは、チンパンジー型のに優位であり、メスがあまり社会的交渉をもた

形態と行動の性差は LCA 以前の中期中新世のないのに対してオスはきわめて策略的にふる熱帯雤林環境で起こった少産多保護化にともまうなど、性差がきわめて大きい。これに対しなうオスの性的競合の激化によって進化したてボノボでは、雌雄がほぼ対等な社会的地位にと考えられ、それにともなって、性皮の腫脹もあり、行動上の性差もあまり認められない。し進化したと考えられる。この場合、ヒトの系統

たがって、ここにも大きな種間差が認められる。 で、形態および行動の性差の縮小と性比腫脹の以上をまとめると、形態、生活史といった身体消滅が起こったことになる。一方シナリオ２で的なところには中程度の性差はあるが性差のは、LCA では形態的性差が軽度であり、その後種間差はあまりなく、遊動、社会行動といった

チンパンジーの系統で性差が拡大し、ボノボでところには、チンパンジーでは性差があるもの

はメスの性の進化によって性差の拡大が起このボノボでは性差がなく、この 2 種が、近年異らなかったか、一旦起こったあと縮小したとす

なる方向の進化を遂げたことがうかがえる。

るものである。このシナリオは、アルディピテ

これらの結果をふまえて、Pan 属を含むヒト

クスの発見によって示唆される LCA では性差科の共通祖先(LCA)からの Pan 属 2 種の進化にがかなり小さかったという考え方にも合うが、ついて 2 つのシナリオをたてて検討した（図２）。 チンパンジー型の形態と行動の性差の進化がシナリオ１は、LCA からの分岐以降、チンパン

中新世の熱帯雤林適応による少産多保護化にジーが大きな変化を遂げていないとするものよるものではなかったことになり、何がそのよで、この場合、ボノボはチンパンジーとの分岐

うな進化を引き起こしたのかが問われること以降、メスの性の進化にともなってソフトな形になる。

態的性差と行動面での性差が縮小したと考え25

「ヒト上科の性的二型と繁殖戦略」
山極寿一
京都大学・理学研究科理学研究科

現生のヒト上科類人猿の体格上の性差は、そい地上性草本を主食とするマウンテンゴリラ

れぞれの属の繁殖戦略と社会構造を反映しては、寒冷地適応のためメスの体が大きくなっている。最も性差の小さいテナガザル属は一対の性差が縮まっている可能性がある。ただ、これ雌雄がペアでなわばりを構え、次に性差の小さまでヒト科大型類人猿がどのように採食戦略

いパン属は乱交的な交尾関係を持ち、最も性差と繁殖戦略を組み合わせてそれぞれの属に特の大きなゴリラ属とオランウータン属はオス

異的な社会性を発達させてきたのか、詳しい分が複数のメスと独占排他的な交尾関係を持と析と考察が加えられてはいない。現在 1 種しかうとする。すなわち、オスがより多くのメスと生き残っていない人類と異なり、大型類人猿 3

排他的な交尾関係を結ぶ種ほど性差が拡大す属はすべて複数の種が現存している。そこで、る傾向にあると考えることができる。しかし、

これら 3 属 6 種の大型類人猿についてこれまで

雌雄の繁殖戦略は生態学的要因（食物の分布やの報告から採食戦略と繁殖戦略の違いを比較

量、捕食者の有無）の制約を受けており、繁殖

し、性的二型をもたらした生態要因と社会要因

戦略、社会構造、性的二型は必ずしもきれいなを分析してみた。

対応を示すとは限らない。例えば、単独生活やまず、大型類人猿は同所的に生息するオナガ

ペアで生活する霊長類はふつう性的二型が小ザル科の霊長類に比べて消化能力が低く、完熟

さいが、オランウータンのオスはメスの 2 倍の果実と二次化合物の少ない葉、芽、樹皮しか食体重を持ち、メスにはない頬の肉襞や長い体毛

べられない。そこで、果実が少なくなる時期になど、性的二型が極めて大きい。これは、アジ

どのような補助食物を食べるかが重要な生存アの熱帯林がマスティングという果実が大規戦略となる。補助食物はその形状と利用可能性

模に不足する年をもち、成熟果しか食べられなから 2 種類に分かれる。ひとつは季節変化が少い樹上性の大型類人猿にとってそれが制限要

なくどこでも得られるが、硬くて植物繊維に富因になり、集団生活を営むことができないのだ

み、その処理に消化器官の特殊化が必要な葉やろうと考えられている。また、ゴリラは果実の樹皮である。ゴリラやオランウータンは歯や顎少ない山地に生息するマウンテンゴリラにはにこの補助食物に適した特殊化が見られ、植物

複数の成熟したオスを含む集団が多く見られ繊維を消化しやすいように大腸が長く消化時るが、果実の多い低地熱帯雤林に生息するニシ間も長い。もうひとつは糖分含有量が低いが大ローランドゴリラは単雄群が主で、複雄群があ量に実るイチジクや、繊維が多く消化しにくいってもオスの数は 2 頭以下に抑えられている。

が長期間得られるイルビンギアのような果実、

体格における性的二型もニシローランドゴリ

それに捉えるために特殊な技術や道具が必要

ラのほうが大きいという報告もある。これは、な社会性昆虫や動物である。チンパンジーはこ

果実をもっぱら採食して暮らしているニシロの種の補助食物に適したす早い移動能力や認ーランドゴリラは、採食競合を高めないように

知能力、離合集散性の高い社会性を発達させた集団の大きさが制限されていて、とくに体の大と考えられる。前者の補助食物は果実が全くな

きなオスは複数共存しにくい生態条件があるくなった際に依存度の高い食物なるが、後者はと考えられている。個体間の採食競合を高めな

主要果実の不足を補う程度で 100%依存するこ26

メスが早期に繁殖するような傾向を生み出している。チンパンジーでは、果実の豊富さやメスの性的活性化が高い集合性を生み出し、雌雄の連合を強めて繁殖速度を早めている。また、子殺しは離合集散性の高いヒガシチンパンジ
ーで多く観察されており、メスの繁殖速度を早める結果にはなっていない。ただし、雌雄の連合を強めるには二つの異なる方向性がある。ひ
とつはゴリラのようにオスが複数のメスをガードして父性の確実性を高める方向で、もうひとつは乱交に向かい父性を曖昧にする方向性である。前者は性的二型が大きく、後者は小さとはない。前者に適応した性質を発達させていい。

るゴリラやオランウータンのほうが後者の補

最近の報告によると、アルディピテクス・ラ

助食物に適応したチンパンジーよりも性的二ミダスやオーストラロピテクス・アファレンシ型が大きい。これはゴリラやオランウータンがスなどヒトの初期の祖先は骨格上の性的二型

食物による採食競合によって集合性や行動圏が小さかったと言われている。もしそうであれを大きく変えず、繁殖戦略を反映した身体や社

ば、今回の発表で分析したヒト科類人猿の傾向

会を発達させてきたことを示唆している。

から考えると、ヒトの祖先は雌雄の連合が強い

次に、それぞれの属の生活史パラメーターと集団生活を送っており、メスの単独生活が減少

社会構造を比較してみると、メスの単独生活がするような方向へ進んだのではないかと推測

顕著になればなるほど繁殖速度（初産年齢と出することができる。ただし、これまでの系統分産間隔）が遅くなる傾向がある。これは属間だ

析によると乱交性の強い特徴からはペアの社

けでなく種間および亜種間にも見られる普遍会構造は生まれてこないので、ボノボのような的な傾向である。また、オスとメスとの持続的乱交的な繁殖戦略ではなく、特定の雌雄の結びな関係が強まるほど、繁殖速度は早くなる傾向

つきを保証するような社会へと発展したと考がある。ゴリラでは、オスによる子殺しがメスえられる。

の移籍様式に大きな制限を与え、離乳を早めて27