日 本 人 類 学 会 進 化 人 類 分 科 会 	 	 ニ ュ ー ス レ タ ー 	
 

目次
次回案内
第 28 回シンポジウム「大型類人猿の生活史戦略と人類進化」

2

平成 23 年度	  開催シンポジウム
第 27 回シンポジウム「後期中新世ナカリ層の古環境について」趣旨

3
3

國松豊（京都大学大学院理学研究科）「Diverse Late Miocene catarrhine fauna discovered from Nakali (Kenya)」4

中務真人（京都大学大学院理学研究科）「Paleoenvironment of Nakali inferred from extant colobine ecology」

7

清水大輔（日本モンキーセンター）「Topographical analysis of Late Miocene catarrhines molars
	
  	
  	
  	
  	
  from Nakali in Kenya」

11

Kevin T. Uno (University of Utah)「Stable isotope paleoecology of large herbivores from Nakali, Kenya」

15

Bonita F. Jacobs (Southern Methodist University)「Plant macrofossils from Nakali: Initial assessment of paleoenvironment」 18
酒井哲弥（島根大学総合理工学部）「Late Miocene environment and climate of Nakali, central Kenya Rift」

19

1

次回案内

	
  	
  第28回シンポジウム	
 大型類人猿の生活史戦略と人類進化
	
 	
 	
 	
 	
 	
 日時：	
  2012年	
 7月	
 6日（金）14時30分から	
 
	
 	
 	
 	
 	
 	
 場所：	
  ウインク愛知	
 1004 会議室	
 
	
 
	
  	
  	
  	
  山極壽一（京都大学大学院理学研究科）	
 
	
  	
  	
  	
  	
  「Life history strategies of the great apes」	
 
	
  	
  	
  	
 
	
  	
  	
  	
  Jay KELLY（アリゾナ州立大学）	
 
	
  	
  	
  	
  	
  「Life history inference in the early hominins Australopithecus and Paranthropus」	
 
	
  	
  	
  	
  	
 
	
  	
  	
  	
  自由討論	 2

日本人類学会進化人類学分科会第 27 回シンポジウム

後期中新世ナカリ層の古環境について
11 月 4 日(金) 	
  	
 沖縄県立博物館・美術館	
 博物館講座室
オーガナイザー	  中務	
 真人(京都大学大学院理学研究科)，國松	 豊	
 (京都大学大学院理学研究科)
コメンテーター:	  諏訪	
 元(東京大学総合研究博物館)，古市	
 剛史(京都大学霊長類研究所)	
 	 アフリカで後期中新世類人猿化石が発見されている化石産地は、3 つしかない。ケニアのナカリは、
チョローラ（エチオピア）、サンブル丘陵（ケニア）とともに、その一つである。ナカリ調査は 2002
年にケニア国立博物館との協力のもと始まり、現在までに 4000 点を超える化石資料が収集された。
これまで、大型類人猿ナカリピテクス以外に数種類の化石狭鼻猿が発見されており、後期中新世の類人猿・人類進化を研究する上で非常に重要な情報源となっている。
	  このシンポジウムは異なる研究分野から、最新の情報を持ち寄り、ナカリの古環境復元に総合的な視点から迫るために企画された。化石狭鼻類コミュニティーの多様性はもとより、現生霊長類の生態学、安定同位体分析、植物化石、堆積環境など、多様な話題が提供された。また、諏訪元は精密な古環境復元を行う必要性とその条件、古市剛史は歯牙の機能適応的解釈について現生類人猿の歯牙喪失の例にふれたコメントを行った。
	  なお、発表は全て英語で行われたが、ニュースレターにする上で、日本語でまとめ、外国人発表
者の原稿は中務の責任で翻訳した。

國松豊（京都大学大学院理学研究科）
	
  「Diverse Late Miocene catarrhine fauna discovered from Nakali (Kenya)」」
中務真人（京都大学大学院理学研究科）
	
  「Paleoenvironment of Nakali inferred from extant colobine ecology」
清水大輔（日本モンキーセンター）「Topographical analysis of Late Miocene catarrhines molars from Nakali in Kenya」
Kevin T. Uno (University of Utah)「Stable isotope paleoecology of large herbivores from Nakali, Kenya
Bonita F. Jacobs（Southern Methodist University）「Topographical analysis of Late Miocene catarrhines molars from Nakali in Kenya」
酒井哲弥（島根大学総合理工学部）「Late Miocene environment and climate of Nakali, central Kenya Rift」

3

「ケニヤ共和国ナカリ地域出土の多様な後期中新世の狭鼻猿相」
國松豊
京都大学大学院理学研究科	
 	  ケニヤの中央を東部大地溝帯が南北に走っドが生息していたことが確かなものになった。

ている。ナカリは、その大地溝帯の東縁にある

さらに、大型ホミノイドと同じ地点で、いわゆ化石産地である。ナカリには1960年代末とる中新世小型「類人猿」の下顎片や、旧世界ザ

1970年代末に他の調査隊が短期の野外調査にルの化石も発見された。

入ったことがあり、産出する動物化石から時代が後期中新世と推定された。
	
  1960年代末に調査に入ったアギレらは、論文（Aguirre & Leakey, 1974）のなかでナカリから採取した化石動物相リストに、オナガザル科（2個）とテナガザル科？（犬歯1本）を挙げている。しかし、それ以上の詳しい情報は与えられておらず、筆者のひとり（國松）が調査したかぎりではケニヤ国立博物館の化石資料のな
かにも、それらしき標本が確認できていないため詳細は不明である。1970年代末の調査で採集

図１：ナカリの位置された動物化石のなかにはコロブス類の下顎大臼歯が含まれており、Benefit & Pickford

	  ナカリでは、これまでに60地点以上の露頭で(1986) によってコロブス亜科の不明種として化石の表面採集がおこなわれ、そのなかのいく

記載された。したがって、ナカリは少なくともつかでは霊長類化石も見つかっている。また、霊長類の化石を算出する可能性のある後期中

上記のNA39地点や、その後に見つかったNA60

新世の化石産地であることはわかっていたが、地点では化石包含層の発掘も実施され、霊長類

1970年代末以降、それ以上調査の手が入らない化石が多数掘り出されている。

ままであった。しかし、2002年に日本・ケニヤ
合同調査隊の手によって、ナカリでの野外調査が久しぶりに再開されたことにより、状況は大きく動いた。2002年の最初の調査では、まだ表面採集を行うのみの段階だったため、採集された化石の数はさほど多くなかったものの、その中に大型ホミノイドの可能性をもつエナメル片が含まれていた（中務, 2009）。これは小さな
歯のかけらに過ぎなかったが、その後、2005
年初頭に実施された野外調査の際に、NA39地
点と名付けた露頭で、大型ホミノイドの下顎片

図２	
  ナカリ、NA60地点での発掘風景．化石包含や遊離歯が見つかり、ナカリに大型のホミノイ層の上にある砂岩層を除去しているところ42002年度から現在に至る日本隊の野外調査の似ているようである。古い時代からあまり変化

結果、ナカリからは非常に多様な化石霊長類相せずに生き残った系統の可能性がある。大型類が知られるようになっており、現時点で、大型人猿以外にも、ナカリから採集した化石コレク

類人猿が2種、小型「類人猿」が3種、旧世界ザ

ションのなかには、いわゆるアフリカ中新世小ルが複数種含まれていると考えている。

型「類人猿」と呼ばれるものを現時点で3種確	  NA39地点から発見された大型類人猿の下顎認している。大臼歯のサイズからの推定で、こは、その他の遊離歯標本とともに、新属新種ののうち、2種は、アフリカの中新世前期から中Nakalipithecus nakayamaiとして記載された期にかけて知られている他の小型化石「類人猿」（Kunimatsu et al., 2007）。Nakalipithecusは、 とくらべても、小型の部類に入る。もう1種はかなり大型の類人猿であり、歯のサイズから見やや大きいが、それでも推定体重でせいぜい数

ると、現生のオランウータンからメスゴリラ程キロ程度のものである。大臼歯の歯冠のプロポ度の大きさだったようである。標本数が多いとーションや、咬頭や咬合面の形態において、3は言いがたいが、かなり大きなサイズの変異が種のあいだで相当の違いがみられ、ナカリでは見られ、性的二型が強かった可能性が考えられ

小型「類人猿」の中だけでも、果実食から葉食る。大臼歯は、咬頭が低く、エナメルが非常にまで、食性に多様性があったものと思われる。

分厚く、象牙質エナメル質境界の凹凸も低い。

	  ナカリの旧世界ザル標本の中で、最も多く得

上記の下顎に残る大臼歯の咬合面は激しく咬られているのはコロブス類である。コロブス類

耗して象牙質が大きく露出している。これらのとしては、小型であり、大臼歯の咬頭なども、特徴からみると、 Nakalipithecusの食性には、現生種にくらべるとやや低めである。ナカリとほぼ同時代であるトゥゲン丘陵のンゲリンゲ
ルワから報告されているMicrocolobus属の一種だと考えられる（Kunimatsu et al., 2007）。
ただ、最近の発掘によって標本数が増大してくるにつれ、ナカリのサンプル内にもかなりの形
態的変異がみられるようになってきた。今後の調査で、コロブス類が複数種含まれるか否かを検討していきたいと考えている。コロブス類にくらべると標本数は少ないのであるが、ナカリの旧世界ザル相の中には、上顎大臼歯の歯冠が著しく幅広であるといった原始的な特徴を残

図３	
  ナカリ出土のコロブス類下顎化石

す不明種や、大臼歯歯冠のプロポーションは現生オナガザル科的だが、クリスタ・オブリクワ

堅い食物や、エナメル質を著しく磨耗させるよのなごりという別の原始的特徴がみられる不うな食物が多く含まれていたようだ。また、標明種、さらに、オナガザル亜科の可能性をもつ

本数は上顎P3が1本ときわめて少ないが、標本なども含まれている。現在のアフリカの化

Nakalipithecusとは別種の大型類人猿がもう1

石記録においては、ナカリは現代型オナガザル

種、ナカリの霊長類相に含まれていると我々は上科化石を産出する最初期の産地であり、同時考えている。遊離歯1本だけでは確かなことはに、上記のようにやや原始的と思われる種も発言えないが、全体的な形態を見るかぎりでは、見されている。これらのことから、ナカリは、

中新世前期から中期のアフリカ化石類人猿に原始的オナガザル上科から現代型オナガザル
5上科への進化過程を考えるうえでも、貴重な化石産地であることがわかってきた。
	  ナカリは、アフリカでは数少ない後期中新世初頭の霊長類化石産地であり、日本隊の調査の結果、ほぼ同時代のケニヤのサンブル丘陵やエ
チオピアのチョローラにくらべて、圧倒的に多様で豊富な霊長類相が得られている。現在、発掘作業がおこなわれている NA60 地点では、霊長類化石と齧歯類化石を豊富に含む化石包含層がまだかなり続いており、今後も、さらに多くの霊長類化石の産出が期待される。ナカリの時代（990 万〜980 万年前）は、アフリカにおけるヒト・類人猿の進化や、旧世界ザルの進化において重要な時期であるにもかかわらず化
石の空白期になっている時期（1300 万〜700万年前）の真っ只中に当たる。ナカリでの野外調査を継続的におこなうことにより、この、まだほとんどわかっていない空白期を一歩一歩埋めていくことができるだろう。

6

「現生コロブス類の生態から推測するナカリの古環境」
中務真人
京都大学大学院理学研究科
	  ナカリ層からは数種の化石狭鼻猿が発見さ

旧世界ザル（オナガザル上科）はビクトリアピ

れている。その中で、突出して多くを占めるのテクス科であり、前期~中期中新世に繁栄したが小型コロブス類、マイクロコロブス

が、後期中新世の始まりまでに絶滅した。二つ（Microcolobus）である。名前の通り、マイクの成体大腿骨資料から推定したマイクロコロ

ロコロブスの体サイズは現生コロブス類の最ブスの体重は 5.6 kg と 3.9 kg で、オリーブコ

小種、オリーブコロブス（Piliocolobus verus）

ロブスの平均に匹敵する。ビクトリアピテクスに匹敵する。このサイズのコロブスは 1 種しかよりやや大きい点は、より葉食であったことを現存していない点に注意しなければならない

示唆するかもしれないが、代表的な現生コロブ

が、小型コロブスが解決しなければならない生ス類、例えば、シロクロコロブスなどの半分程

態学的問題には、一定の普遍性があるのではな

度に過ぎない。

いかと考え、ナカリの古環境を推定する上で着	  オリーブコロブスの分布はきわめて限定的目した。

である。シエラレオネ南部からナイジェリア東	  ナカリには 60 あまりの化石産地があるが、部にかけての海岸部の湿潤森林に限られる。長

マイクロコロブスは、ナカリピテクス産地

期の野外調査地にはシエラレオネ、モア川のテ（NA39）を含む、7 地点から出土している。

ィワイ島、アイボリーコーストのタイ国立公園の二カ所がある。
	  体のサイズが小さいにもかかわらず、マイクロコロブスの群サイズは他のアフリカ産コロブスに比べ小さい（平均 7 頭、他のコロブスは
平均 10~40 頭）（Davis et al. , 1999）。群のバ
イオマスが一定であるとすれば、小さな体サイ
ズは大きな群を可能にすると考えられるが、実はそうではない。これは、マイクロコロブスの食性が他のコロブス類に比べ選択性が高いこと た め だ と 説 明 さ れ て い る （ Davis et al. ,図 1	
  ナカリの発掘（NA60）	
 1999）。マイクロコロブスは消化をしやすい食	
 物を選択的に食べる。したがって、年間を通じ突出して大量に出土しているのが NA39 よりもて多くの個体が一緒に行動することが難しい。

やや下部層順になる NA60 である（図１）。ど実際、ティワイ島では、同所的に棲息する他のの程度、時間的、空間的広がりをもって棲息し大型コロブス類と匹敵する遊動域の広さをもたかは今後の検討事項だが、少なくともその一つ（Davis et al. , 1999；図２）。

部は、ナカリピテクスと同時に化石化している。
	  マイクロコロブスは現在知られている最古のコロブス亜科であり、最古のオナガザル科でもある。マイクロコロブス以前に知られている
7

et al. , 1999；図３）。コロブス類は一般に知られるように葉食者であるが、種子食者でもある。
彼らの 3 室に分かれた胃はセルロースの発酵に適しているし、種子の解毒にも効果がある。しかし、体のサイズが小さなオリーブコロブスは、
大きなサイズの胃をもつことができず、その効率の悪さが消化しやすい若葉を選択的に消費することにつながっていると考えられる。
	  遊動行動では、オリーブコロブスは森林の低層を利用する。ティワイでは採食活動の半分以上が 15m よりも低いレベルで行われている(Oates, 1994 )。樹冠より上に出ることも少ない。
タイでの観察によれば、樹幹を超える突出木の利用は、同所性のアカコロブスの 1/3 程度である（Galat and Galat-Luong, 1985）。
	  タイで同所性オナガザル科の森林利用を比図 2	
  ティワイ島東部での 3 種類のコロブス類の遊較すると、オリーブコロブスは、他のコロブス動域。Davis	
 et	
 al.	
 (1999)より。	
 と異なり、森林の低層部を顕著に高い頻度で利	 用している（McGraw, 1998）。これは、鳥類のオリーブコロブスの食性を見ると、他のコロブ

捕食者を警戒しているのであろう。興味深いこス類に比べ、成熟葉、種子の割合が低い（Davisとに、オリーブコロブスの森林利用様式はオナ
ガザル亜科のダイアナモンキーに酷似している。これは、オリーブコロブスがダイアナモン
キーと混群を形成するためである。ダイアナモ
ンキーは捕食者探知に敏感であるため、捕食者
回避戦略が、混群を作る理由だと考えられている。
	  コロブス類はオナガザルに比べ跳躍の頻度が高い。森林の低層では、跳躍への適応を発達させる必要がないように思えるかもしれないが、そうではない。森林の低層は、安定して跳躍に踏み切ることができる太い枝が多い。そもそも、大型のコロブス類であっても、体長の 4倍を超えるような長い跳躍はまれにしか行わず、長い跳躍では水平距離と同じほど垂直に落下する（Gebo and Chapman, 1995）。したがって、長い跳躍は樹冠以上で行われる。オリーブ
コロブスは森林の低層部でも頻繁に跳躍をす

図 3	
  ティワイ島東部での 3 種類のコロブス類の植る。

物部位利用頻度。Davis	
 et	
 al.	
 (1999)より。	
 	
  まとめると、オリーブコロブスは、小型であ8

るために捕食圧が高い。一方で、狭い食性から

	  四肢の骨格の特徴から、マイクロコロブスは捕食者回避に適した大きな群を作ることがで樹上性と推定され、かつ、現生コロブスがもつきない。したがって、混群を作り、森林の低層派生特徴の多くを獲得している（Nakatsukasa

部を利用した遊動を行う。こうした特徴は、マet al., 2010）。例えば、手の指が比較的長く中

イクロコロブスにも共通するのだろうか。

手骨が短い（表１）

表 1	
  オナガザル科における基節骨の長さ。アスタリスクは地上性の種。	
 種名

第４中手骨長第４指基節骨長比 (%)

E. patas *

32.5

18.4

56.62

C. Lhoesti *

32.4

21.2

65.45

C. torquatus*

44.3

29.05

65.66

C. torquatus*

35.73

23.87

66.82

C. aethiops*

28.97

19.46

67.56

C. hamlyni

33.3

22.5

67.57

C. cephus

24.1

16.7

69.29

C. galeritus

38.8

26.95

69.44

L. albigena

35.72

23.4

69.64

L. albigena

41.04

28.6

69.86

C. neglectus

29.57

21.95

72.32

C. albogularis

32.19

23.49

72.95

C. mona

29.85

21.85

73.28

C. ascanius

25.62

19.4

73.85

C. hamlyni

29.2

21.6

73.97

C. nictitans

31.7

23.43

74.01

C. mitis

32.4

24.55

74.56

C. guereza

41.37

31.1

74.96

C. guereza

41.71

32.01

75.69

C. grayi

28.97

21.2

76.39

T. cristatus

38.03

28.6

76.68

C. polykomos

41.5

31.2

77.51

Miopithecus

18.5

14.4

77.84

C. mitis

28.27

22.13

78.28

P. kiriki

39.05

30.6

78.39

P. badius

40.9

32.39

78.74

Microcolobus

30.4

24.0

78.95

C. denti

25.6

20.4

79.76

C. ascanius

27.6

21.7

81.27

P. foai

38.4

31.25

83.0

C. satanas

45.3

36.2

84.98

9

これは、地上を走るための手ではなく、樹上運105:493-510.

動をするための手である。予備的な分析だが、Nakatsukasa M, Mbua E, Sawada Y, Sakai T,

臼歯の微小咬耗を見ると、繊維質の食物による

Nakaya H, Yano W, and Kunimatsu Y.

線条痕が多いものの、現生のコロブス類に比べ2010. Earliest colobine skeletons from

るとその頻度が低い。現生のコロブスに比べる

Nakali, Kenya. Am J Phys Anthropolと選択的な採食を行っていたと推定してもお143:365-382.

かしくないし、そうであれば群サイズも小さか

Oates JF. 1994. The natural history of Afri-ったと考えるのが妥当であろう。森林の林床の

can colobines. In: Davis AG, and Oates JF,

利用を否定することはできないが、走行適応がeditors. Colobine Monkeys: Their Ecology,

見られないため、捕食者回避の点から、頭上がBehaviour

開いた疎開林や森林の周辺部の地上運動は、考Cambrdige University Press. p 75-128.

andEvolution.

Cambridge:

えにくい。オリーブコロブスのからの類推が正しいとするならば、少なくともマイクロコロブスの集団が安定的にナカリに棲息していた当時、その景観はサバンナに離散した小森林や疎開林ではなく、樹冠の閉じた河辺・湖辺林が、ある程度連続的につらなったものであったよ
うに思われる。
文献
Davis AG, Oates JF, and Dasilva GL. 1999.
Patterns of frugivory in three west Africancolobinemonkeys.

Int

J

Primat20:327-357.
Galat G, and Galat-Luong A. 1985. La communaute de primates diurnes de la foret
de Tai, Cote d'lvoire. Rev d'Ecologie (TerreVie) 40:3-32.
Gebo DL, and Chapman CA. 1995. Positional
behavior in five sympatric Old World
monkeys. Am J Phys Anthropol 97:49-76.
McGraw WS. 1998. Comparative locomotion
and habitat use of six monkeys in the Tai
Forest, Ivory Coast. Am J Phys Anthropol

10

「ケニヤ・ナカリ地域出土の後期中新世狭鼻猿の大臼歯形態」
清水大輔
日本モンキーセンター
2002 年にケニア日本合同ナカリ発掘隊が組

ecus

petaurista2,3(CPp),

Chlorocebus

織されて以来、ケニア北西部にあるナカリ地域

aethiops2,3 (CLa), Erythrocebus patas3 (ECp))、（980 万から 990 万年前のサイト）では大型類

そしてケニア・バラゴイ出土のビクトリアピテ

人猿、小型非オナガザル狭鼻猿、オナガザルとクス(Victoriapithecus sp.1(VP)、遊離歯)の未咬

多くの霊長類化石が発見されている。メソウエ

耗の下顎第二大臼歯を用いた。

ア分析と花粉分析の結果から、980 万から 990

現生標本に関しては下顎から取り外した第万年前のナカリは大まかに疎開林や山地林を

二 大 臼 歯 を pQCT (peripheral Quantitative含む比較的閉じた環境であったことが示されComputed Tomography、Stratec 社製 XCTている。ナカリからはマイクロコロブス

Research SA+)を用いて 0.05mm のスライス厚(Microcolobus sp.)と考えられる化石が多く発とピクセルサイズで連続断層画像を撮像した。

見されている。本稿では三次元幾何学的形態解

ただし、ベルギー王立中央アフリカ博物館所蔵

析と地理情報システムによる表面形状解析をの 2 種に関してはシリコンで型取し、エポキシ用いてナカリ産マイクロコロブスの下顎大臼樹脂で作製した模型を接触型三次元計測機

歯の形態的特徴を明らかにし、その食性を考察(Roland 社製 MODELA MDX-15)を用いて計測する。

した。この機械はメッシュポイント高さ検出方

分析には未咬耗の下顎第二大臼歯を用いた。

式で計測を行う。x/y 軸方向はそれぞれ 0.05mm

分析に用いたナカリ産のマイクロコロブスはピッチで、z 軸方向は 0.025mm ピッチで計測

KNM-NA51059 1 、 KNM-NA

した。

510661 、KNM-NA510681 であった。比較標本として現連続断層画像は断層画像可視化ソフトウェ

生のコロブス亜科 9 種(Piliocolobus badius 2

ア Analyza 10.0 (MayoClinic 社製)を用いて三(CBb), Colobus angolensis 3 (CBa), Colobus

次元再構築し、表面形状を三次元ポリゴンサー

polykomos2 (CBp), Semnopithecus entellus3(SMPe), Presbytis potenziani2 (PBp), Pres-

bytis femolaris2 (PBf), Presbytis melalophos2(PBm), Simias concolor2 (SMc), Nasalis lar-varus3 (NSl))、オナガザル亜科 10 種(Papio
hamadryas2 (PPh), Lophocebus albigena3(LCa), Cercocebus torquatus3 (CCt), Man-

drillus sphinx3 (MDs), Macaca fuscata fuscata2 (Mff), Cercopithecus lhoesti 4 (CPl),
Cercopithecus ascanius4 (CPa), Cercopith1

ケニア国立博物館
京都大学霊長類研究所所蔵
3 日本モンキーセンター所蔵
4 ベルギー王立中央アフリカ博物館所蔵
2

図 1	
  三次元幾何学形態解析に用いた 15 点のラン
ドマーク

11

フェイスモデルに変換した。接触型三次元計測

テクスを分ける軸となっている。一方第二主成機で得られたデータは三次元ポリゴンサーフ

分は歯冠の高さにかかわる成分である。オナガェイスモデルとして出力される。三次元形状解ザル亜科ではアジアとアフリカの両方に生息

析 ソ フ ト ウ ェ ア RapidFormXOS3 （ INUSするヒヒ族は大きな変異を示すのに対し、アフTechnology 社製）を用いて 15 点のランドマー

リカにのみ生息するオナガザル族は変異の幅

クの x、y、z 座標を得た（図 1）。得られたランが比較的小さい。コロブス亜科の場合も同様のドマークを基に Morphologika2 v2.5 を用いて傾向があり、アフリカにのみ生息するコロブス

三次元幾何学的解析を行った。

亜科は比較的変異の幅が狭いのに対し、アジア

標本の歯頚部に 16 点の基準点を設定し、そのプレスビテス族は大きな変異がある。ビクトの基準点をもとに最小二乗法で歯頚面を定義

リアピテクスは第一主成分でも第二主成分でする。それを x-y 平面とし、16 点の中心を原点、もオナガザル科の変異から外れており、ビクト

x 軸方向を近心、y 軸方向を頬側、z 軸方向を歯リアピテクス科からオナガザル科に移行する

冠側となるようにすべての標本を一次変換し、に当たり、咬頭が高くなり、歯冠が低くなり、方向を定義した。その後、地理情報システムソ

咬頭間の距離が広がった。ナカリのマイクロコ

フトウェア ArcGIS (ESRI 社製)で読み込み、歯ロブスは現生のオナガザル亜科とコロブス亜冠面の表面積と歯頚面（x-y 平面）への投影面

科の変異のほぼ中心に位置する。また、三つの積、歯冠表面の斜度を計測した。

化石は比較的離れた位置にプロットされたが、現生種の変異の幅とほぼ同じであった。

図 3	
  歯冠部の起伏
図 2	
  三次元幾何学的解析

x 軸は歯の歯頚面への投影面積を示し、y 軸は歯のx 軸は第一主成分で、咬頭の高さ（正の相関）にか

表面積を示す。直線はオナガザル亜科の値の回帰直かわる成分である。y 軸は第二主成分で歯冠の高さ線を示す。

（負の相関）と咬頭間距離（正の相関）にかかわる成分である。

歯冠部の起伏を図 3 に示す。この図は x 軸に歯の歯頚面への投影面積を、y 軸に歯の表面積を

三次元幾何学的解析の結果を図 2 に示す。第取り、値をプロットした。図 3 中の直線はオナガ

一主成分を x 軸に、第二主成分を y 軸に取り、ザル亜科の値の回帰直線を示す。コロブス亜科の値をプロットした。第一主成分は主に咬頭の高霊長類はすべてオナガザル亜科のものよりも上さにかかわる成分で現生のオナガザル亜科、コ方にあり、歯冠部の起伏が大きい。一方でビクト

ロブス亜科、そして化石種であるビクトリアピ

リアピテクスの大臼歯歯冠部の起伏が小さい。ナ12カリ産のマイクロコロブスは一つの標本でオナ

顎第二大臼歯の歯冠形態は咬頭の高さにかかわガザル亜科より高い値が出ているが、残りの二標

る成分で分類することが出来るが、マイクロコロ

本ではオナガザル亜科より若干高いもののほぼ

ブスの下顎第二大臼歯はその中間であった。また、同じ値であった。

歯冠部の起伏に関してもマイクロコロブスは現生オナガザル族の回帰直線より上部に位置するが、現生コロブス族ほどは歯冠部の起伏が大きくない。歯冠表面の斜度に関しても現生オナガザル
族と現生コロブス族の中間に位置している。
高い咬頭は低い咬頭に比べ単純にシェアリン
グクレストの長さが長いため、咬頭の高さは剪断
能力に関係が深く、一般的に咀嚼時に大きな剪断力が必要な昆虫食者や葉食者は咬頭が高い。現生
コロブス族は現生オナガザル族に比べ咬頭が高く、咀嚼に大きな剪断力が必要な成熟葉でも多く

図 4	
  歯冠表面の斜度

食べることが出来る。現生オナガザル族は葉食も歯冠表面を形成するポリゴンの仰角を測定し、45 度

するがほとんどが未成熟葉であり、それほど大き以下とそれより大きいもので分け、その割合を比較

な力を必要としない。三次元幾何学解析の結果した。

（図 2）でマイクロコロブスの下顎第二大臼歯はロエストモンキー(Cercopithecus lhoesti)、パタ

歯冠表面の斜度を図 4 に示す。GIS で使用しスモンキー(Erythrocebus patas)、サバンナモンている形状データはポリゴンで成形されているキー(Chlorocebus aethiops)、に近い咬合面形状が、そのポリゴンの基準面に対する仰角を計測し、を持っていることが示された。これらのオナガザ

すべてのポリゴンのうち仰角が 45 度以下のもの

ル族のサルは比較的昆虫食傾向の強いサルであと 45 度より大きいものに分け、その割合を分類り、オナガザル族の中では咬頭が高い。一方現生群ごとに棒グラフにした。χ 二乗独立性の検定をコロブス族でマイクロコロブスの下顎第二大臼行った結果、コロブス族とオナガザル族、コロブ

歯に近い咬合面形状を持っている種はメンタワ

ス族とビクトリアピテクス、プレスビテス族とビイコノハザル(Presbytis potenziani)、クロカンム

クトリアピテクスはそれぞれ 1％水準で有意差がリコノハザル(Presbytis melalophos)、モモジロ

あり、プレスビテス族とオナガザル族、ヒヒ族とコノハザル(Presbytis femolaris)であったが、いビクトリアピテクスはそれぞれ 5％水準で有意差

ずれもその食性の半分を果実が占める。以上より、があった。コロブス亜科はオナガザル族とビクト

ナカリのマイクロコロブスは未成熟果を含む果

リアピテクスに比べ平坦な面が少なく、急な斜面

実を中心にした食性で、若葉や昆虫を比較的高頻が多い形をしていることが示された。ナカリのマ度に食べていた可能性が推測できる。

イクロコロブスに関してはどの分類群とも有意差がみられなかった。

果実に関しては殆ど成熟果しか食べない類人
猿と異なり、現生オナガザル亜科のサルは多くのナチョラのビクトリアピテクスの下顎第二大未成熟果を採食している。歯牙形態も類人猿に比臼歯の歯冠形態が明らかに現生オナガザル亜科

べ現生オナガザル亜科のサルは歯冠部の起伏がの変異の範疇から外れるのに対し、ナカリのマイ

大きく未成熟果を多食するために十分な処理能

クロコロブスは現生オナガザル亜科の変異の範力を有していると考えられる。一方で、果実食傾

疇にはいる。オナガザル亜科とコロブス亜科の下向の霊長類は歯冠表面のうち平らな部分が多く、
13

繊維質の多い食性をもつ霊長類は平らな部分が少ないという特徴がある。ナカリのマイクロコロ
ブスの食性を考えると現生オナガザル族より葉食傾向が強いがオナガザル族ほどではないが果実への依存度も高かったであろうと考えられる。
本稿で用いたすべての分析結果からナカリのマイクロコロブス下顎第二大臼歯は現生のオナ
ガザル族とコロブス族の中間的な形態をしていた。ナカリのマイクロコロブスのサイズを考慮に入れ、その食性を考えてみると未成熟果を含む果
実を中心にした食性で、若葉や昆虫を比較的高頻度に食べていたとするのが妥当出ると考えられ
る。

	
 

14

「化石歯の安定同位体分析による後期中新世ナカリ層（ケニア）の古環境」
ケビン・ウノ
ユタ大学地質学地球物理学教室

緒言

層崖に位置する。最初の古生物学的調査は、エ

人類進化における環境要因について、人類のミリアノ・アギレとフィリップ・リーキーによ起源に関心をもつ研究者の間では長い議論がり 1969 年に行われた。しかしながら、ナカリ続いている。環境の果たした役割に注目する仮層の地質学と古生物学の総合的調査は、2002

説には、サバンナ仮説の他、ターンオーバー・

年に始まった日本・ケニア合同古人類学調査隊

パルス仮説、変動淘汰（variability selection）

によって始められた。ナカリ層の脊椎動物化石仮説がある。これらの仮説を厳密に検証し、環の大半（4000 点超）はこの 10 年で収集された境がどの程度に人類進化のテンポとモードをものである。ナカリ層は約 340 メートルの厚み決定づけたかを評価する取りかかりとして、まをもつ火山砕屑物によって形成され、下部、中ず必要なのは、過去 1000 万年にわたる古環境

部、上部層に区分される。下部層は、底部ではデータを大量に集めることである。東アフリカ

タービダイトと土石流堆積物からなる湖成層には、ケニアのオモ・トゥルカナ盆地、エチオで、最上部近くで河湖両成層に変わる。下部層

ピアのアワシュ盆地、タンザニアのオルドバイの最上部のパミスタフ中から選別されたアノ峡谷など、貴重な古環境データが得られる化石ーソクレースの（2 つの）結晶から得られた産地が多く存在する。しかしながら、これらの40Ar/39Ar 年代は、990（

ほとんど全ては鮮新世から更新世のものであ年前である。中部層は 40 メートルの厚さをもり、安定同位体を用いた古環境復元を行うに十つ火砕流堆積物であり、その中のアノーソクレ

分な材料（化石エナメル、古土壌、生物標識なースからは、1010 （±12）万年前の 40Ar/39Ar

ど）が入手可能となる後期中新世（1160~530

年代が得られている。上部層は主に荒い土石流

万年前）の化石産地は限られる。ナカリ層は東と火山礫を含むタフにはさまれた河湖両成層

アフリカにおける 1200~800 万年前の堆積層のからなる。類人猿ナカリピテクス・ナカヤマイ

中で、ほぼ間違いなく最も豊かな動物相を産出を含む動物化石の多くは、この上部層から得らしている。本稿では、約 1000 万年前のナカリれている。放射年代、古地磁気、高い堆積速度における草食動物の古食性と古環境について、を示す証拠から、ナカリの動物化石については、

8 科（ウシ科、ダイノテリウム科、ウマ科、キ一括して 990 万年前とするのが妥当とされていリン科、ゴンフォテリウム科、カバ科、サイ科、る。

イノシシ科）113 標本について歯の炭素・酸素	  化石歯エナメルの安定炭素、酸素同位体は古安定同位体分析を行った結果に基づき議論を食性と古環境の決定によく用いられる。これは、行う。炭素安定同位体分析は、基本的に C3 食

エナメル質の炭素同位体値は食物（植物など）性の存在を、そして、それと酸素同位体によるに由来し、酸素の同位体値は体の中の同位体の分析は、比較的湿った樹木のある環境を示して構成を記録するためである。安定同位体比は標いる。

準 VPDB に 対 す る d 値 （ ‰ ） で 示 さ れ 、±9 ）と 982 （± 9） 万d13C (d18O) = (Rsample/Rstandard- 1) x 1000 として背景計算される。Rsample と Rstandard は、それぞれ、

	  ナカリはケニア中央を走るスグタ谷の東断資料中の 13C/12C (あるいは 18O/16O) 比である。
15

したがって、VPDB 中の d13C and d18O は、18O

が 5 から 15‰ 上昇している。乾燥がより

定義上 0‰ となる。

強ければ、18O 比が上昇するため、キリン科の	  こんにちの東アフリカでは、樹木や灌木は原ような葉食者は蒸発の程度に敏感に反応する。

始的で一般的な C3 光合成経路を用い、d13C のしたがって、カバ科とキリン科で d18O 値を比

平均値は -27‰である。一方、ほとんど全ての較し、 濃縮係数(e*gir-hippo)を次のように計算し、イネ科植物、いくつかのカヤツリグサ科は、派

乾 燥 の 程 度 を 数 値 化 で き る ：生的な C4 経路を用い、d13C の平均値は-12‰

e*gir-hippo= [(d18Ogir+1000/d18Ohippo+1000)-1である。

1000] 。現在の egir-hippo については、気象記録

	  ベンケイソウ型有機酸代謝（CAM）は、乾燥から不足水量（WD）が既知である東アフリカ

環境下に生える植物がもつ三番目の光合成経の現生キリンとカバから計算できる。水供給不路だが、C3 、C4 経路に比べ一般的ではない。

足度は、潜在的蒸発散（PET）と平均年間降水

CAM 植物は東アフリカの現生草食動物にはあ量(MAP)の差である：WD = PET – MAT。こうまり消費されないため、ここでは考慮しない。

して、注意は必要だが、濃縮係数は過去の不足

食物中の炭素は歯のエナメルに取り込まれる水量(mm/yr) を推測する指標として用いるこ

ので、エナメルの同位体比は、ある草食動物のとができる。

x

食物における C3 植物と C4 植物の割合を決めることに利用できる。こんにちの東アフリカで

結果と結論

は、樹木や灌木などを利用する C3 食性をもつ

ナカリ層の化石エナメルから得られた d13C

草食動物はブラウザーとみなされる。一方、ほ値 は -12.3 か ら -0.9‰ の 幅 に 収 ま り 、 平 均

とんどの C4 植物はイネ科であり C4 食性を示す

は-9.0 ‰

草食動物はグレイザーとみなされる。産業革命
よりも前の大気では d13C 、 -6.5‰に対し、現在の大気で 1~ 2‰ の変動があることには注意
しなければならないが、こんにちの C3 植物とC4 植物の d13C は過去でも同じであったと見なされている。大型の反芻類では食物とエナメ
ルの間に~14‰の同位体分別が発生し、したがって、C3 食性者は< -8‰ のエナメル炭素安定同位体対比を示し、C4 食性者は >-2‰の安定同図 1	
  科ごとに d13C （A）と d18O （B）の値を示

位体比を示す。 C3 と C4 植物の両方を消費す

した箱ひげ図。１A で、科名の隣に示した括弧中のる草食者は中間的な d13C 値（-8 ~ -2‰）を示

数字は分析した資料数。淡灰色の領域は C3 植生（ブす。

ラウジング）、白い領域は混合食性、濃い灰色の領域

	  エナメル中の酸素安定同位体比は体内の水は C4 食性 (グレイジング)を示す。

の構成比を示し、主として、天水、乾燥、食性、生理に支配される。乾燥指数（aridity index）

である。113 の資料中、 94 標本は C3 主体のは、蒸発の影響を受けにくい動物、半水棲であ食性、すなわち樹木、灌木、場合によれば C3るカバ科のような動物の d18O 値を、蒸発の影のカヤツリグサ科、イネ科の消費を示す（図響を被るキリン科のような動物の d18O 値と比1A）。ナカリのほとんどの草食者に見られる C3

較して 求められる。キリン科は水の大半を植植物への圧倒的な依存は、C3 植物主体の生態物から得ている。葉に含まれる水は降水に比べ、 系を示唆する。わずかのゴンフォテリウム科、
16

数個のサイ科、そして一つのイノシシ科標本だ

えていたのは C3 草本類ではなく、樹木と灌木

けが、少量の（~5%）C4 草本を食物に含んでいであったとする解釈を支持する。d18O 値から、た。注目すべきは 9 個のウマ科標本が、両方の

こんにちのほとんどの東アフリカの生態系よ混ざった食性を、3 標本が C4 植物優勢の食性

りもナカリは湿潤であったことが示される（~65%）を示すことである。990 万年前とい（WD = ~300 mm/year）。こうした情報より、

う年代は、東アフリカでこれまで知られる C4

湿潤で樹木の多い環境であったとする解釈は植物優勢の食性を示す最古の記録である。

かなり明白に支持される一方、ナカリで実現可	  d18O 値は -7.3 から +1.3 ‰の幅をもち、平能な安定同位体を用いたいくつかの他の有望

均は-3.0‰ である（図 1B）。その半分は、-3.9

な分析方法を用いることで、こうした古環境復から -2.0‰の狭い範囲に収まる。15 のカバ科、元はより精密なものすることができる。そうしたものには、レーザー溶融による小型哺乳類の歯の分析や堆積物中の植物性生物標識の化合物レベル安定同位体分析などがある。
	  この研究結果は人類進化における環境の役割に関する議論を落ち着けるものではないが、後期中新世ホミニドの古環境に関する重要な情報を提供し古環境復元における安定同位体

図 2	
  蒸発に影響されやすい分類群の d18O と影分析の有用性を強く示している。同時代の他の響を受けにくい分類群（カバなど）から得た濃縮係

サイト、チョローラ、サンブル丘陵、トゥゲン数（e*gir-hippo）。アフリカの 5 地域における現生種の丘陵などの古環境の情報とともに、ナカリの安濃縮係数を灰色の縦棒で示した。

定同位体分析の結果は、東アフリカ後期中新世の古環境に関する新たな知見を加えている。

14 のキリン科標本から計算された濃縮係数は2.4 ± 1.6‰である。現生の動物から計算された謝辞

値に比べると、この値は、現在の東アフリカのケニア政府とケニア国立博物館に対しこの調

比較地よりも湿潤な環境であった事を示唆す査を行う許可を発行してくれたことを、ナオる（図 2）。 現在の比較地における濃縮係数とミ・レビンには未発表の乾燥度示数のデータの不足水量にみられる線形関係から、ナカリの使用許諾を、中務真人にはこの原稿を日本語に

年間不足水量は 295 ± 195 mm であったと推翻訳してくれたことを感謝する。

定される。
	  化石エナメルから得られる d13C と d18O の複合分析は、過去の生態系における草食動物の古食性、植生構成、乾燥を推定する強力な手法である。ナカリでの、d13C 値は卓越した C3 環
境を示唆する。霊長類の多様性、ブラウジングをするウマ科の存在を示すメソウェアの結果など付随的な古環境情報も、C4 草本が拡大する以前の後期中新世、優勢であった C3 植生を支17

「ナカリ層で発見された植物大型化石:古環境についての予報」
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
 

ボニー・ジェイコブス
サザンメソジスト大学 Huffington 地球化学教室

ケニアのナカリ層から得られた植物資料についての予備的報告を行った。
12 Ma の層順から、大量の葉の印象化石が得られている。多く見られる種類は、こんにちの単子葉類に見られる形態的特徴を示している。
こ の 形 態 は 現 生 で は 、 オ モ ダ カ 科（Alismataceae）に属する種のものに最も似ている。この科の植物は、こんにち、湿地に分布することから、当時、水のたまった環境が存在したことが示唆される。この点は、堆積環境の解釈とも一致する。これと同じ年代の植物化石
産地は、東アフリカではトゥゲン丘陵のンゴロ
ラしか知られていない。ンゴロラは、こんにちの中央~西アフリカ的植生をもった低山地林~低地林であったと考えられている。

オモダカ属(Sagittaria latifolia),Wikipedia より	 18

「中新統ナカリ層が記録する環境と気候の変遷」
酒井哲弥
島根大学総合理工学部
	  ケ ニ ア 中 部 ， 上 部 中 新 統 ナ カ リ 層 はに伴って，土壌中で沈積した石灰岩(カルクリー

Nakalipithecus nakayamai が生息していた当ト)が頻繁に挟まれる．この地層の特徴からは，時のナカリの環境や気候を記録する地層とし

季節的な降水があり，かつ乾燥した気候条件がて，その研究価値は極めて高い．この地層から読み取れる．また，Sakai et al.(2010)より，こ読み取れる情報は化石そのものの研究から解の地層を構成する堆積物粒子は地層のたまっ読される彼らの生態の理解をより深めることた場の近くから運ばれてきたことが明らかににつながる．ここでは地質学的な手法によりナされている．このことは水も遠方からは供給さカリ層の環境と当時の気候の復元を試みた．されていないことを意味する．水が遠からやってらに同時代の地層で， Samburupithecus を産くる場合には，復元した環境からの気候の解釈出した地域であるサンブル丘陵の地層との対は難しくなるが，この場合はそれを問題にする

比から，東アフリカの当時の環境・気候を比較必要はない．当時のサンブル丘陵はナカリよりし，それを決めた要因を考察する．

も乾燥していたと言える．

	  ナカリ層は大きく 3 つの部分（下部，中部，

	  ナカリの南西に位置するツゲン丘陵の同時上部）に分けられる．図１に示すように，ナカ代の地層（ンゴロラ層）も湖の地層からなる．

リ層は湖の堆積物から始まる．時間と共にその我々の結果と合わせると，10Ma 当時，ケニア

湖は埋まり，河川と湖の環境が繰り返される地

中部は湿潤な気候，ケニア北部は乾燥した気候層が現れる．中部の地層は厚い火砕流堆積物でのもとにあったことが言える．ナカリとサンブある．ナカリ層の上部には再び河川と湖の環境

ル丘陵はわずかに 50km 程度しか離れていない．

が繰り返す地層が現れ，さらに上位に湖の地層

それにもかかわらず，なぜこのような大きな環が重なる．Nakalipithecus はナカリ層のトップ

境・気候の違いが生じたのか？それは当時のケに近い，湖の地層の中から見つかった（図１）．

ニア中部が大地溝帯の形成に伴う隆起（ドーミ	  とくに湖岸の周辺で堆積したと判断されるング）の中心にあったことによると考えられる．

地層からは，頻繁に湖が拡大，縮小を繰り返し

隆起のより中心に近いナカリでは標高が高く，ていたことが示された．おそらくは雨期・乾期

地形的な降水のために，湖が発達するような湿の繰り返しが記録されていると判断される．ま潤な気候下にあったと解釈される．動物化石のた，一部の地層からは，外洋での強い波浪で作研究からも，この場が森林に近い環境におかれられるような堆積構造もみつかっている．これていたこと，すなわち湿潤な気候であったことは比較的大きな湖の発達を示すものである．こを示している (Uno et al., 2011)．本来であれうした地層の特徴からは，当時のナカリが比較ば，こうした気候の違いの検出に，植物化石が的湿潤な気候下にあったことが推測される．

強力な武器となるはずだが，ナカリ層からは植	  これまでの古地磁気層序，年代測定の結果か物化石がほとんど得られていない．地層から植ら，ナカリ層はサンブル丘陵のアカアイテパス

物化石が全くといって良いほど見つからない層上部に対比されることがわかっている（図原因には，何かがあるはずである．現世の湖に

１）．アカアイテパス層は玄武岩溶岩や赤色土

おいて，植物化石のタフォノミーを扱う研究が壌を主体とした地層で，そこには地下水の蒸発

この解決には必要かもしれない．
19

参考文献
Sakai, T., Saneyoshi, M., Tanaka, S., Sawada,

Uno, K.T., Cerling, T.E., Harris, J.M., 	
  	
  	
  	
  	
 
Kunimatsu, Y., Leakey, M.G., Nakatsu-

Y., Nakatsukasa, M., Mbua, E. and Ishida,kasa, M, and Nakaya,

H., 2011, Late

H., 2010, Climate shift around 10 Ma re-

Miocene to Pliocene carbon isotope record

corded in Miocene succession of Samburu

of differential diet change among East Af-

Hills, northern Kenya Rift, and its sig-

rican herbivores. Proc. Nat. Acad. Sci., 108,

nificance. Geol. Soc. London Spec. Publ.,

6509 – 6514.

342, 109-127.

図１	
  ナカリとサンブル丘陵の対比柱状図

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