ap.J.PhycoI.32:37‑
42.March20，1984
藻類 J

ホンダワラ類の初期形態形成に関する研究‑VIカタワモクロ
寺脇利信*・野沢治治**.新村巌*紳ホ電力中央研究所生物研究所水域部 (270‑11千葉県我孫子市我孫子 1646)
柿鹿児島大学水産学部 (890鹿児島市下荒田 4‑
50‑20)
毒事事鹿児島県水産試験場生物部 (892鹿児島市錦江町 11‑40).事NOZAWA，K.**andSHINMURA，1.
料
棒 1984. STERAWAKI，Ttudieso
nmorphogenesisintheearlystagesof Sargassum (Phaeophyceae，Fucales). V1. Sargassumasymmetricum.
Jap.J.PhycoI.3
2:3
1‑
42.
Thi
spaperdealswithmor
phogenesi
si
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hee
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f Sargassumasymmetricum
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idedspines were formed onthe
main branch. Theleafonthemainb
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m. Whenthep
lant grew abou
t20cm long， late
r
alb
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h and vesic
le wereobserv
edonthemainb
ranch.
KeylndexWords: Fucales;growth;mor
Phogenesis;Phaeophyceae; Sargassum;
・Sargassumasymmetricum.
*AquaticBiolog
yDepartment，BiologyL
aboratory，CentralResearchInstituteofbiko， Chiba，270‑11 Japan;柿 L
aboratoryofElectr
ic Power Industry， 1646 AMarinebotany，Facultyo
fFisheries，KagoshimaUniversity，4‑50‑20 Shimoarata，
Kagoshima，890J
apan;
・B
iologyDepartment，KagoshimaPrefecturalFisheries
Exper
imentalStation，11‑40Kinko
・cho，Kagoshima，892J
apan.
事車場

褐藻・ホンダワラ類には，初期形態形成の過程にお1983b) の様に茎が大きく伸長し続け， 主校が茎先端いて，幼脹から単条の初期薬が数枚，続いて分裂するから形成されることはなく，業肢から側校のみが形成

初期業が数枚らせん業序で形成された後に，主校が茎されるなどの特異性を示す種類もみられる。今回は，III長が旺盛上にらせん配列で形成され，以後は主校の {Eusargassum 亜属に分類されているカタワモク S.となる種類がみられる。それらの中でマメタワラ Sar‑.AGARDH (寺脇gassumPiluliferum (TURNER) C

asymmetricumYAMADAについて報告する。

ら1982) およびヤツマタモク S.patensC.AGARDH(寺脇ら 1983a)では主枝に形成される葉が分裂しその形態(1.1~初期棄と類似する。

フタエモク S.dupli‑.AGARDH(寺脇ら 1983c)およびコプタロモ
catumJ

材料と方法
培養方法および観察方法は前報(寺脇ら 1982)と同じ要領で行なった。

.crispifolium YAMADA (寺脇ら 1983d) では，タS

母藻は昭和白年 7月 6日に，薩摩半島南部の坊津町主枝に形成される薬が単条で，種としての特徴的な形

久志漁港内に漂っていた寄り藻の中から採集したカタ態を示し初期葉とは大きく異なっている。一方，アワモクで，多数の生殖器床を備えていた。採集した母カモク S.horneri (TURNER) C. AGARDH (寺脇ら藻を大型クーラーで保冷し，鹿児島県水産試験場へ持1) 本論文は寺脇の鹿児島大学大学院修士論文の一部である。

ち帰り，水槽内で流水培養を行なった。 7月12日に，母藻の生殖滋床表面に幼lIfが付着しているのが認めら

TERAWAI
く1，T.，NOZAWA，K. and Slll ìに ~'I URA ， .
138れた。 翌 日日，幼 j
圧を集め，ピベットで必死i
網へ矯き

車JIが常生している (Fig.1)。 葉は線形ないし長桁円

習で育'I!
'j
し ， 8}l1
0:11(探荷後 28つけ た後 ，4 トン水 1

杉で￨司)その養殖網を坊i!
lt
llj久志J也先へ H/IJ
Iしして ，iiii
9'3cm，裂Ji‑の帆 3mmに述 し， 奴柄を有し， 紙質な い捻舶を開始 した。

Iji'l.条または又状な いし互生羽 :IKI
こ分裂し， 長さし祢 L、
I
J
皮質で，基部が不均斉，先 端 部 が 鋭 L、ものから鈍頭のものまであり ， ;ま辺に鋸 Ltr を J~ えている 。 中 )J1rは明らかに通り，中 J)}
jに沿って毛巣が倣イlーする 。 気 胞果結

こ迷する球形ない し卵形て¥ 鉱 山 自 身は長さ 6mm I

母藻 の特 徴. 母藻は~長約 7 0 cm に迷し，渋鳩色の長さとほぼ等しい扇圧した柄を有し l司ilJiであるが，yn
告は小さな総状である 。 付A
E33から l本の直で，付 i

稀に微笑 liJlを有し，生殖r.;{床とifE白在する場合もみられ了Lする 円 H :/7\の茎を生じ ， その m;!~Mt~部から数本の主校る (Fig.2)
0 ~tiíJ:[I:I， ïJ 株で，を各 /il句 へ発!日する 。 主校は太さ 2~3mm の円柱状生殖巣が観祭されで，やや，ffii圧し， O.
5~2 cmn\J 隔で!l~および主校同様2mm に述し，数回分岐し，円位状で， 表 面 に山山がl!
Jt
交を互生する。主校の)}前には先端の分岐する 小のfあり ，小山lをJZえている (Fig.3)。

伺一生殖百誌は I)~ に dtiUJi 阿(androgynous)， 生組総 j
木は長さ3mm
L‑・E ・ ‑ ‑ ‑ JF
igs
.1‑
3. Sargas
Sl7n asymmetl'icltl
1l，
1. A mainbr
anc
hw
i
thdi
vi
deds
pi
ne
sandmuticousvesi
cles、
2.Vesiclesmucr
onateatapicesmixe
dwithreceptacles;3. Receptacles
培養経過 :採商後の培養経過を Fig.4 に示した。

30

幼!庄は楕円形ないし卵形で (Fig.5)，30個体平均の大84(:t18)x144(:t12)μm で あ った。 採l'ii5
きさが 1
日後には，幼佐から 8木の第 l次仮恨が fi
Jl/:
1:¥していた1iffli 度，流水 JJ1 ~Ji;に関して，必ず し も適正

企AE量JEAf句FO

Fh﹃Rd弓弓Jι'勺・u︐JnnDnu

14
11コn

2年 目の生長‑:¥が認められ
し，‑}j，すれ、主校の}鏑 U
JW~こ入 っ た 。

10f
Hd可n

以降， 二lミ校は生殖1*床を形成せずに選者gを主主して流失〈工芝'︐句

7月下旬

トまーっ た 。翌 年 6~7 月に最大約 3 0cm に達 し，

芝0.
1nunuにP;}‑られた試料では先端の切れた不完全なものが多か込

9 ~ 1l 月

OU20x︒
︒

へ診 槌した 。 移植後には ~Iミ 長を 1"l íU したが，

コ"‑"'‑
14nに よる食害と f(主察されたた め ， 11月 9 に瀬 々串漁場

•~30.
.

・の後，業{本の煩傷や減少， ~I:. 長 ドj~j{lí が認められ，魚頒<‑1‑会‑t.

通一

20日後 2.
5mm に達した。 8月 10:
1
1の'11'
1:
1:¥し
後 には順調な生長を示し ， 9月下旬に約 1cmに達 した。 そUοzu ﹂あって ，光条 件を満たしたものでは なか ったが， 10日後 0.
5mm，ε工↑(Fig.6)。 係市後のタ ンク 1)‑
Ji'fi'
Irr
は，胞設のlf
Jリ
約等も~10Fi
g.4. Growtho
f5ω'gasSW1!asymmet
ricll1n.

‑e:
cultu
redinthetank， 0‑0:
cultu
redinthesea，.
‑企 watrtemperature.
巴MorphogenesisofSargassumasymmetricum
観察結果:生長経過における長さ別の形態的特徴は，39しした後には，第 1初期業が葉幅 0.2‑0.3mmのや概略以下の通りであった。

や扇厄した円柱形を示し，第 2初期葉が形成され始め

全長約 1mm:第 1初期葉の形態は，やや扇圧したているものもみられた (Figs.8，19)。

円柱形で，葉隔が 0.2mm程度であった (Figs.7，18)。
全長 2‑3mm:第 1初期葉はタンク内育問中に葉以後，次々と線形で単条の初期葉が形成され，それらは中肋が明らかであった。

舗が 0.4‑0.6mm と広くなり，扇圧さを増し，狭い

全長約 1cm: 初期薬は単条で. 最大幅約1.5mm

へら形を示すものもみられた。しかし養殖網を沖出の広線形を呈し，中肋と毛巣が明らかで，縁辺が波状

7

信設

913

12世態
Q.
1m m '‑J
0.5mm ~rl....&.....J1m m ~ w~ w

IL>‑.!

5.6:
7a，;
.
1

97
16

10.
1
311.14171210mm イ~
L凶Figs.5‑
17. MorphogenenesisofSargassu
masymmetricum. 5.Embryodetached from receptacJe;
6.Fiv
edaysoldp
lanta
ftersowing;7.A
fte
r15days，dev
elopmentoffirstprimar
yleaf;8.A
fter25，firs
tp
r
i
mar
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f and bud ofsecondone;9.A
fter74days，plantwithbr
oadl
inearprimarydaysleav
es;10.A
fter122days，dev
elo
pmen
to
fdiv
idedprimaryleav
es;11.Afte
r1
65days，plantwithev
elo
pmen
tofmainbranch;
pr
i
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yl
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e
sdiv
ide
ddichoto
mouslytopinnately;12.A
fter2
09days，d13.Apexo
fyoungmainb
ranch;14.A
fter2
69days，plantwithtwomain branches;15.Main branchwithdividedspines;16.Apexo
fmainbranchwithl
eafb
udsands
pines;17.Afte
r328days，dev
elop‑
Jesandl
ateralb
ranches. Lateralb
ranch(1);mainbranch(m);primaryleaf(p);vesicJementofvesic(v).

TER.
.
¥¥
¥‑
AKI，T.，¥
102.
‑'.
¥¥'.
‑'.，Iく.and Sll l :--:~ I GR へ 1.

40-Jll ~':jを主Lしていた (F'igs. 9，20)。
全長約 2cm:初 jり!禁は ，紋)'!1が鋭い );1:1
丈を認し1‑2回又状に分裂するものもみられるよ うにな ，りいし複羽状に分匁 し， 裂)~の段大柄 5m m 程度で，縁'1'辺の歯状ないし銀~衡が一回 鋭くな って いた肋が隆起して葉の先端まで達していた (Fig.10)。

22)0~の先端から主伎が形成され ，J
JJUl:!i~ は又状ないし互生 ~lJ 状に分裂
全長約 3cm:t
し裂7‑8 以がー[内 H:卜.にみられた。

全長約 5cm ・ 初 JWJ :!I~は長さ 4-5cm で互生羽状なnの 巨大幅 4‑5mm で，縁辺が $iil、前状ない(F' igs. 12，主伎はやや同ぼ

したい l 柱状で，先端に:~主を備えており， t刀 Wj:!.i~ とは がJし鋸歯状を呈していた(F'igs.11，21)0 qi条の初期業妙に区別できた(F'igs.13，23)。業は縁辺が波状ない繋が茎が墓下部のものから順次脱洛 し，分裂する初 期l

しt1~状を 21/ ， 1
盗起する '1'J];
IJがIl)]らかに先端まで達しの先討fJから形成され，それらの配列はらせん状て、あり，ていた。

19 20

18O.
5mm

2mm'‑‑‑・・岨園圃聞」

21222324

125市1iIFigs.18‑
25. Morphog巴nesisof Sargassumasymmetricum. 1
8.After1
5days，d巴velopmen
toff
irst
pr
imar
yleaf;1
9. After 25days，ifr
st primar
yleaf and bud ofse
cond one; 20.After 7
4 days， plant. After1
65days，plant with primarylavesdivi
ded dichotomouslywit
h broad linear primary leaves; 21opmentof main branch; 23. Young mainbranch; 24.After 269t
opinnately; 22.After209days，develdays，plant with two main branches;25. Apex of main branch withleaf budsand s
pi
nes

Mor
phogenesisofSargassumasymmetricum
全長約lOcm: 初期業は 1‑2枚残っており，先端が弱り，切れているものが多かった (Figs.14，24)。
主校は 2‑3条形成されており，直径 2‑3mmの円

41属植物の放出卵の J'lでは比較的小型である(猪野 1947)。
また，第 1次仮根数も 8本であった。
幼旺から形成された第 1初期業は，全長 1‑2mm柱状で，表面には，先端が分岐する小刺 (Fig.15)がの聞は円柱形で，タンク 'I'l育苗期間中に葉幅が 0.
4

主枝上方へ向かう程密生し主枝先端には楽茅が形成‑0.6mm と広くなったものもみられたが，養殖網をされていた (Figs.16，25)。葉は互生し基部の不均r~l 出しした後には再び葉幅 0.2-0.3mm の扇圧した斉なものが多く，単条のものから又状ないし互生羽状円H形となっていた。同様の変化がヤツマタモクの第に分裂するものまでみられ，紙質ないし薄い膜質で1初期薬にもみられた(寺脇ら 1983a)。それらが生縁辺には鋭歯を備えており，形態が主校形成時の初期長経過における普遍的性質であるのか，環境の変化に業と酷似していた。

よるものであるのか分らなかった。その後形成される

全長 20‑30cm: 初期業がほとんど脱落し果て，茎初期葉の形態は.単条の線形であるが次第に葉幅が広の高さが 5mm程度に達し， 3‑4条の主校が形成さくなり，全長 2‑3cmに達すると分裂するものに変F
ig.17)
0 1ilf肢から気胞がれてし、るものが多かった (り，全長 4‑5cmで互生羽状ないし複羽状となる。

形成され，側妓も伸長していた。気胞は球形で円頭とまた，葉縁の鋭い鋸歯ならびに隆起する明日夜な中肋が，なるが，若い気胞では徴突頭がみられ，柄がほぼ円位前報の 5種(寺脇ら 1982;寺脇ら 1983a，b，c，d)に較状で刺を備えていた。側技は主校上部と同形であり，ベ強i
く現われるようである。これら初期葉はらせん葉形成され始めると急速に伸長するもののようであった。

斤:を示して形成され，生長に伴って!順次脱落していき，以上のように，全長約 20cm以上のものは，今回全長 20cmに達したものではほとんどみられなくなり，観察されなかった生殖器床を除けば，母藻の有する形茎が次第に形成されていく。

質 を 表 わ し て い た 。 一 方 ， 付 者 器 は ， 他 種 と 同 様 に 全 長 4‑5cmに達するころから，茎の先端には初多数の仮根が密に来状ないし;塊状に癒合して形成されJVJ'i艇に代っ℃主校が形成され始める。主技に形成されていった。本種の付着器は盤状であるが，薄いためにる~~は互生し，縁辺には鋸歯を備えており，形態的に養殖網の撚糸の輪郭が付着器の表面ごしに認められる

主校形成時の初 JU
I奨と酷似している。全長 20cmにものもみられ，全長 20‑30cmの試料では，着生基達すると，気胞や側校が観察され，成体の形態的特徴を/3周していた c質の 4.2mm ロープをほぼ 1現わしてくる。主枝の形成後には主伎の伸長が旺盛となり，茎の伸長は極めて綬慢となる。全長 20‑30cm

察考

本研究で用いた母藻は，形態および生殖器床の特徴ともにカタワモク(山田 1942) とよく一致した。特に注した個体の茎の高さは lcm以下である。また，本研究においては，発生 l年目での成熟現象は観察されなかったが，今後，更に検討する必要があると思われる。に，主校が円柱状であり，気胞が円頭で徴突頭を有す

本種の初 J
V
I形態形成の過程，すなわち，第 1初期葉るものもあり，気胞と生殖器床とが混注する場合も認がやや扇圧した円柱形であること，その後，単条まためられたなどの点から，母穫をカタワモクと同定した。

は分裂する初期葉が茎臼こらせん葉序で数吹形成され1942)によると，キレパモタ S.alter‑
しかし山田 (てから主伎が形成されること，主校に形成される葉がnato‑pinnatum YAMADAはカタワモクと近縁な種で互生し.大きさ，形態とも初期葉と瓶似していること，外見も酷似し克に S.polyporumMONTAGNEも互および，主枝形成後には茎の仲長が緩慢となることないに近縁のもので，広く各地の標本を多数蒐集研究す

hyllotrich
a亜属に分頬されていどの一連の過程が，Pる際には，少数の種に合一されるかも知れないとされるマメタワラ(寺脇ら 1982) のそれと極めて類似すている。

usargassumる傾向を示している。一方，本種と同じ E

本種のlJf発生，および，その後の形態形成に関する亜属に分類されているフタエモク(寺脇ら 1983c)およ報告は見当らないようであるが，本研究によりその概びコプクロモク(寺脇ら 1983d)では，分裂する初期業要を明らかにすることができた。すなわち，本種の初の形成までは本種と同様の過程を示すものの，主枝に期形態形成の特徴はほぼ次のようにまとめられる。

形成される繋が単条で，初期葉と異なった形態となる

本種の放出卵については今回観察できなかったが，幼匹の大きさからみて，従来知られているホンダワラ点等の差異が明らかとなった。
終りに，御校聞をいただいた北海道大学理学部助教

42TERAWAKI，T.，NOZAWA，K.andSHlNMURA，1.

授吉田忠生博士に厚くお礼を申し上げる。また，*研究の発表に際し御配慮をいただいた電力中央研究所生物研究所長中村宏博士および同水域部長下茂 繁博士に謝意を表する。

引用文献
猪野俊平 1947. 海藻の発生。北隆館。東京。
寺脇利信・野沢治治・新村巌 1982. ホンダワラ類の初期形態形成に関する研究 ‑1 マメタワラ。藻類 30:305‑
310.
寺脇利信・野沢沿治・新村 巌 1983a.I司上 ‑IIヤツ
マタモク o 藻類 3
1:38‑
43.
寺脇利信・野沢治治・新村巌 1983b. 同上 ‑IIIアカモク。藻類 31:97‑
101.
寺脇利信・野沢治治・新村 巌 1983c. 向上‑1Vフタエモク。藻類 31:1
90‑
195.
寺脇利信・野沢沿治・新村 巌 1983d.同上コプクロモク。藻類 31:1
96‑
201.
山田幸男 1942. 南日本産ほんだわら属の種類に就て(3)。植研 1
8:553‑
562.

‑v