アカシア・マンギウム植林地土壌からの亜酸化窒素フラックスはどのように季節・空間変動するか？
根田遼太*1・太田誠一*2
測定した事例4）を中心にマメ科植林地における N2O

1． はじめにフラックスの時空間変動とその規定因子について紹

近年，熱帯アジア地域では木材資源の供給を主な目的に，マメ科樹種を中心とした早生樹産業造林が急速に拡大している。特にアカシア類は酸性土壌や介する。

2． 調査対象地

貧栄養土壌への生育も可能であるため，産業植林に調査はインドネシア南スマトラ州に位置するアカおいて最も重要な植林候補樹種の一つであり，2000

シア・マンギウム植林地（3º52′40″S, 103º58′40″E）

年時点で世界には，8,317,000 ha のアカシア植林地で実施した。なだらかな丘陵地に約 19 万 ha の広が存在し，そのうち 96% がアジアに分布するとさ大なアカシア・マンギウム植林地が造成されてお1）れる 。ところが，マメ科樹木はその窒素固定能力

り，この地域の年平均気温は 27.3℃，年間平均降水によって窒素に富むリター（落葉や枯死根）を土壌量は 2,750 m である。比較的雨の少ない少雨期（月に投入し，土壌中での窒素循環を加速することで二平均降水量＜150 mm）が 6 月から 9 月まで続き，酸化炭素（CO2），メタン（CH4）についで重要な温月平均降水量が 250 mm を超える多雨期が 11 月か室効果ガスである亜酸化窒素（N2O）の放出増加をら 4 月まで続く。この地域の地質は第三紀堆積岩で2）招くことが明らかになっている 。N2O は土壌中の硝酸化成（硝化）や脱窒などの微生物プロセスを経て発生するとされ，その発生量は温度，水分含量，あり，土壌は Acrisol に分類される。

3． 調査方法

窒素や炭素の供給量などの土壌環境要因に大きく影調査は 2005 年 8 月少雨期，2006 年 3 月多雨期に響される3）。そのため，N2O の地表面フラックスは実施した。対象林分に平坦面上部，平坦面下部，斜これらの環境要因の変化に応じた顕著な季節・空間面上部，斜面下部の地形要素を含む 60 m×100 m変動を示し，このことが N2O フラックスを広域にの 範 囲 に 長 方 形 プ ロ ッ ト を 設 定 し， こ れ を 10×高精度で推定することを困難にしている。しかし，10 m の格子 60 個に分割した。少雨期および多雨期

これまでマメ科植林地において N2O フラックスのに各一回，各格子点上でクローズドチャンバー法に季節・空間変動を検証した例はほとんど無い。本稿

よって N2O フラックスを測定した。ガスサンプリ

ではインドネシア南スマトラに位置するアカシア・ング後，FH 層および土壌（0‑10 cm）を採取した。

マンギウム植林地土壌において 2005 年 8 月少雨期，FH 層試料については乾重，含水率，無機態窒素量

2006 年 3 月多雨期に N2O フラックスの空間変動をならびに pH（H2O）を，土壌試料については容積

Ryota Konda, Seiichi Ohta : Seasonal and Spatial Variability of Nitrous Oxide Fluxes from Soil and Its Determining
Factors inPlantation*1 住友林業株式会社筑波研究所 前京都大学大学院農学研究科，*2 京都大学大学院農学研究科
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重，土壌水分含量｛本研究では Water-ﬁlled pore

NO2−−N が一酸化窒素（NO），N2O や窒素（N2）space（WFPS : 土壌中の全孔隙量に対する液相率）のガス化合物に還元される嫌気的代謝過程を示し，を示す｝，無機態窒素量，全炭素・窒素量，pH（H2O）

この過程において N2O は中間生成物として生成さ等の関連パラメータを測定した。

れる6）。従って土壌中における酸素の供給量は硝化，空間変動の解析では，地球統計学的手法（ジオス脱窒，そして N2O 発生量の大きさを規定する重要タティスティクス）の 1 つであるセミバリオグラムな因子とされている。また，土壌水分含量は土壌中とクリギングを用い N2O フラックスの空間構造をの酸素供給量の最も主要な規定要因であり，同時に明らかにすると共に，地形要素の違いを含めた各関土壌中の窒素，炭素などの基質の拡散を制限するた

連パラメータの相互関係から，N2O 空間変動規定

め，N2O 発生量と関係することが多い3, 7）。土壌中要因を解析した。ジオスタティスティクスの詳細ににおける窒素の供給量，特に NH4＋−N，NO3−−N

ついては矢内らの解説5）を参照して頂きたい。の供給量はそれぞれ硝化，脱窒の直接の基質となり，その供給量の増大は土壌中の窒素循環速度を増

4．N2O 発生の主な規定因子大させ，結果的に N2O の発生量を増大するとされ

ここで N2O の発生を規定する主な因子についてる。例えば熱帯林土壌では NO3−−N の添加による簡単に説明しておきたい。土壌中の N2O 発生プロ

N2O フラックスの増大が認められている8）。また，セスの概念図を図 1 に示す。N2O は硝化の副産物，従属栄養微生物である脱窒菌は N2O の生成時のエ脱窒の中間生成物として主に発生するとされていネルギー源としてグルコースなどの易分解性炭素をる。硝化は微生物による窒素化合物の酸化過程を指利用するため，土壌有機炭素の供給量もしばしばし， 好 気 的 な 環 境 下 に お い て ア ン モ ニ ア 態 窒 素

N2O 発生を規定する要因となる。また，土壌有機＋−−

物分解の過程で，易分解性炭素はその他多くの従属−N から硝酸態窒素（NO3 −N）の 2 段階の酸化栄養微生物によって利用され酸素とともに消費されがそれぞれアンモニア酸化細菌，亜硝酸酸化細菌のることで，脱窒に適当な嫌気的環境が生成される9）。

（NH4 −N）から亜硝酸態窒素（NO2 −N），NO2−6）独立栄養細菌によって行われる 。この過程で N2O

そのため，N2O フラックスの時空間変動を明らかは副産物として生成されることが知られている。脱にするためには，土壌水分含量，窒素，炭素などの窒は土壌中の酸素が消費された嫌気的な環境下で主基質の供給量に着目する必要がある。

−に従属栄養微生物の呼吸の一種として NO3 −N，5． アカシア・マンギウム植林地土壌における N2O フラックス
アカシア・マンギウム植林地土壌は N2O の重大な発生源となる可能性が指摘されている4, 11）。筆者
らが 2005 年 8 月少雨期，2006 年 3 月多雨期にアカシア・マンギウム植林地土壌の N2O フラックスを測定した結果では，それぞれフラックス平均値が0.55，1.85 mg N m−2 d−1 であった（図 2）。石塚らがスマトラ島の天然林で N2O 発生量を測定した
例10）では年間を通して常に 0.57 mg N m−2 d−1 を下回っていたことから，当地域においてアカシア・マンギウム植林地土壌が N2O の大きな発生源となっ図 1

土壌中の N2O 発生プロセスの概念図
海外の森林と林業ていることを示唆した。また，荒井ら11）は 2003 年
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図 2

少雨期，多雨期の N2O フラックス等値線図。Konda.4）の図を改変。各季節の N2O フラックス−2−1−2の平均値は 0.55 mg N m d （少雨期），1.85 mg N m d−1（多雨期）であり，多雨期が有意に高くなった（Student の t 検定 ＜0.05）。

乾期に低い季節変動が認められることが知られている12）。アカシア・マンギウム植林地土壌におけるN2O フラックスについても同様に，筆者らの結果
では多雨期の N2O フラックス平均値（1.85 mg N m−2d−1）は少雨期（0.55 mg N m−2 d−1）に比べて有意に高い結果となり，荒井ら11） によっても同様に多図 3

アカシア・マンギウム植林地土壌，二次林土壌における N2O フラックスの季節変化。Arai.11）の図を改変。

雨期に高く，少雨期に低い顕著な季節変動が認められた（図 2，3）。
この N2O フラックスの季節変動は何によって決められているのだろうか。アカシア・マンギウム植林地土壌において荒井ら11），筆者らの結果ではともから 2004 年の 1 年間，同地域のアカシア・マンギに，土壌水分含量の高い多雨期に高い N2O フラッ

ウム植林地および二次林土壌において N2O フラックスが得られている。この土壌水分含量と N2O フクスを測定した（図 3）。その結果，アカシア・マラックスの関係は他の熱帯林土壌においても確認さンギウム植林地土壌の年間 N2O 発生量（2.56 kg Nれている13）。従って，多雨期は降雨が増えることで

ha−1 yr−1） は 近 接 す る 二 次 林 土 壌 か ら の 発 生 量

土壌水分含量が増大し，その結果土壌全体が脱窒に−1（0.33 kg N ha−1yr ）の約 8 倍であった。荒井ら

適した嫌気的な環境となることで N2O の発生量がはその年間発生量から，世界のアカシア植林地から増大したと推測される。加えて，雨期と乾期の季節−1の N2O 発生量は 18.5 Gt N yrであると推定して変化が存在する熱帯林土壌では，乾期に蓄積したリおり，それは，熱帯林土壌から発生する N2O の 0.6

ターが雨期の始まりに分解されることで新鮮な基質% を占め，今後アジアにおいて更に拡大の予想さの供給量が増大し，その結果 N2O 発生量の増大をれる熱帯マメ科植林地の N2O 発生源としての重大引き起こすことが認められている14）。そのため多雨性はますます増大すると指摘している。

期ではアカシア・マンギウムのリターの分解を通し6． N2O フラックスの季節変化とその規定因子て土壌窒素，炭素などの基質の供給量が増大し，N2O 発生量が増大している可能性も考えられる。

熱帯林土壌における N2O フラックスは雨期に高く，46

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7． N2O フラックスの空間構造とその規定因子確認された（図 4）。土壌水分含量は斜面下部と平坦面下部において高くなっており，斜面下部という地形の影響に加えて容積重の高い場所で高くなって上述した季節変動に加えて N2O フラックスは顕いた。容積重が高いということは，土壌中の孔隙が著な空間変動を示すことが知られている。N2O フ少ないことを意味している。つまり地形に沿った水ラックスの空間変動は変動係数（CV）の大きさにの移動に加えて，容積重が高く孔隙量の少ない土壌よって示されることが多く，例えば，インドネシア

では，高い土壌水分含量領域が生まれやすく，そう南スマトラ島の天然林において N2O フラックスはした箇所では嫌気的な環境の形成によって脱窒が促

109% という高い CV 値を示したことが報告されて進され，高 N2O フラックス領域が生み出された可15）いる 。一方，その CV 値は空間変動の大きさを示能性が示唆された。従って，地形に沿った水の移動す指標値となるものの，その発生実態を定量的に示と容積重の分布に規定された土壌水分含量の分布がすものでは無い。また，高い CV 値に表される N2O

多雨期の N2O フラックスの空間分布を支配していフラックスの大きな空間変動は，特定地点で極端にると推定された。

発生量の高いホットスポットの存在が主な要因とさ

一方，少雨期では，N2O フラックスはリター層，れているが，その発生様式についても明らかとなっCO2 フラックスと正の相関が認められた（図 4）。ていない。そこで，筆者らは地球統計学的手法（ジリター層，CO2 フラックスの間にも関係が認められオスタティスティクス）の 1 つであるセミバリオグており，これらのことからリター層が多く蓄積してラムとクリギングを用いてアカシア・マンギウム植いる箇所では N2O，CO2 フラックスが共に高いこと林地土壌における N2O フラックスの空間構造を定が明らかとなった。また，筆者らが別に実施したリ量的に明らかにすることを試みた。

ター層除去実験によってリター層そのものが発生源

アカシア・マンギウム植林地土壌におけるジオスでないことが確認されている16）。CO2 フラックスいタティスティクス解析の結果4），N2O フラックスのわゆる土壌呼吸速度は微生物による有機物の無機化

空間依存性を示す距離は季節に関わらず約 20 m と速度に加え，根の呼吸速度も含まれることからそのなり，マメ科早生樹植林地では N2O フラックスの区分は明瞭ではないものの，リター蓄積量が大きい合理的なサンプリングために 20 m 程度のサンプリ場所では基質の供給量が局所的に増大しているためング間隔が最適であることを示した。一方，少雨期，に，高い N2O，CO2 フラックスが観測された可能性

多雨期のアカシア・マンギウム植林地土壌におけるがある。つまり，少雨期のアカシア・マンギウム植N2O フラックスの空間分布（図 2）では，高低フ林地ではリター蓄積量の分布に支配された窒素，炭ラックスの領域は季節によって異なる位置に現れる

素資源供給量の分布が N2O フラックスの空間構造ことが示された。特に，多雨期は斜面下部で高いフを規定している可能性が示唆された。

ラックスが認められ，その空間構造に地形が大きくそれでは，なぜ多雨期と少雨期で N2O フラック関わっていることが明らかとなった。このように空スの空間変動を規定する因子が異なったのか。これ

間依存性の距離は季節間で同様でも，その変動パには，少雨期における基質供給量の制限を要因の一ターンは季節によって異なることが認められた。

つとして考えることができる。一般的に，少雨期はそれでは N2O フラックスの空間構造は何に規定

降雨が少ないため蓄積したリター層の分解が遅く，されているのだろうか。アカシア・マンギウム植林

更に土壌中の水分移動も少ないことから基質の拡散

地土壌において，多雨期の N2O フラックスは土壌が制限され，リターから土壌への窒素，炭素など基水分含量，容積重との間に正の相関が認められ，等質の供給が制限されていると考えられる7）。筆者ら値線図でも 3 つの図に強い重なりが見られることがが少雨期のアカシア・マンギウム植林地土壌におい海外の森林と林業

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図 4

容積重（a），土壌水分含量（WFPS : 本文調査方法参照）（b），リター蓄積量（c），CO2 フラックス（d）の等値線図。Konda.4）の図を改変。容積重は少雨期にのみ測定。N2O フラック
ス空間分布（図 2）との間には多雨期では容積重，WFPS に，少雨期ではリター蓄積量，CO2フラックスに正の相関関係が認められた。また，リター蓄積量，CO2 フラックスの間にも正の相関関係が認められた（Pearson の相関係数 ＜0.05）。て実施した窒素添加実験16） では，NO3−−N の添加能性が示唆された。一方，多雨期は，降雨の増大とによって N2O フラックスが顕著に増大したことがリター分解の促進によって窒素や炭素の基質の供給−認められ，NO3 −N の供給量が少雨期の脱窒活性量が増大することで，土壌中に N2O 発生の基質がと N2O フラックスを規定する重要な要因であると潤沢に存在していると推定される。従って，基質の−ともに，少雨期において NO3 −N の供給が制限さ供給が制限されている少雨期は資源環境の空間分布れていることが示唆された。従って，少雨期に N2Oが N2O フラックスの空間分布を規定し，一方，基フラックスとリター蓄積量の空間分布に関係がみら質の制限の外れた多雨期は好嫌気環境の空間分布がれたことは，リターが蓄積している場所では，局所N2O フラックスの空間分布を規定したと推定され−的に NO3 −N など土壌への新鮮な基質の供給が増た。

大することで，N2O フラックスが増大している可48

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最後に，本研究を進めるにあたって多大なご助力

8． おわりにを頂いた，Musi Hutan Persada 社のハルジョノ氏

マメ科樹木を中心とした早生樹産業植林地の拡大
は，地球規模での新たな N2O 放出源の出現へつながる可能性の高いことを示している。そのため，その土壌からの N2O 放出量の広域・高精度な推定と，その発生メカニズムの解明ならびに，それに基づく放出緩和手法の開発は今後ますます重要な課題とな（当時）をはじめとする多くのスタッフの皆様に感謝申し上げます。
〔引用文献〕

1） FAO, 2001. Global Forest Resources

Assessment 2000. Food and Agriculture Organization ofthe United Nations, Rome, Italy, 479 pp.
sonる。

. (2001) Ecosystems 4, 67‑84.
. (2000) Bioscience 50, 667‑680.

本研究の結果からアカシア・マンギウム植林地土2） Erick3） Davidson

4） Konda.

(2010) Seasonal changes in the spatial structures of N2O,

壌における N2O 発生の季節・空間変動のメカニズ

CO2, and CH4 fluxes fromムに関して，リターからの窒素，炭素の資源供給量

soils in Indonesia. Soil Biology & Biochemistry 42, 1512‑と容積重，土壌水分含量に支配された好・嫌気環境の二要因が複合的に関連する可能性を指摘した。例
えば，多雨期には容積重の高い土壌が堅密な場所で

1522.

plantation5） 矢内純太，小崎726‑732.

隆（2000）土肥誌，71，

6） Firestone and Davidson (1989) In : Ex-change of Trace Gases Between Terrestrial Ecosystems
and the Atmosphere. John Wiley & Sons, pp. 7‑21.

N2O 放出量が増大することから，植林施業時など

7） Davidson (1993) In : The Biogeochemistry of Global人為要因による土壌コンパクションを極力防ぐこと

Change : Radiative Trace Gases. Chapman & Hall, pp.

が N2O 放出を削減する対策の一つとして挙げられ

369‑386.

るだろう。また，非マメ科樹種の植林やアカシアとcal Research-Atmospheres 93, 1600‑1604.

ア・マンギウム高窒素濃度リターからの過剰な窒素の投入を適切に管理することも可能性として考えら. (1988) Journal of Geophysi9） Azam. (2002) Biology and Fertility of Soils 35, 54‑61.の混植を行うこと，そして特に嫌気環境になりやす
い斜面下部で非マメ科樹種の植林を行うなどアカシ

8） Keller. (2002) Global Biogeochemical Cycles 16.

11） Arai. (2008) Global Biogeochemical Cycles 22.

12） Kiese. (2003) Global Biogeochemical Cycles 17.

13） Butterbach-Bahl. (2004) Global Biogeochemical

れる。また，多雨期に地形下部が N2O の大きな発Cycles 18.

生源となる可能性が示されたことは，平坦面のみでphysical Research-Atmospheres 112.の N2O 発生量の測定ではその推定の深刻な過小評

14） Werner. (2007) Journal of Geo15） Ishizuka. (2005) Nutrient Cycling in Agroecosystems 71, 55‑価につながることを示唆している。従って，N2O62.

発生量を広域，高精度に推定するためには地形の階oxide ﬂux from soil and its determining factors in層化による N2O 発生量の測定が不可欠と考えられ

10）Ishizuka16） Konda (2011) Spatial structure of nitrousplantation（学位論文）．

る。

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