地球温暖化と山地湿原
Global warming and mountain wet meadows in Japan大丸 裕武
Hiromu DAIMARU

1＊1＊・安田 正次

22and Masatsugu YASUDA

独立行政法人 森林総合研究所
千葉大学 海洋バイオシステム研究センター
1Forestry and Forest Products Research Institute2
Marine Biosystems Research Center, Chiba University
12摘

要

日本列島の山地湿原の多くは多雪山地に分布している。山地湿原は、周囲の斜面から流入した豊富な融雪水が凹地や平坦地に滞留して形成される地下水涵養型湿原と、残雪が作り出す短い生育期間に適応した植物からなる雪田草原型湿原に大別される。
雪田草原を覆う厚い残雪は、生育期間の短縮という形で擬似的な高山帯環境をもたらしており、雪田草原型の湿原は後氷期以降、現在に至るまで氷期の遺存種のレフュージアとして機能してきたと考えられる。温暖化による積雪環境の変化は山地湿原に大きな影響を与えると考えられるが、とくに、雪田草原型湿原は気候変化の影響を非常に受けやすく、温暖化による縮小が危惧される。山地生態系への温暖化の影響が懸念される中で、山地湿原のもつレフュージアとしての機能を生物多様性の保全に利用することを考える必要がある。

キーワード：山地湿原、生物季節、雪田草原、泥炭地、レフュージア
Key words：mountain wet meadow, phenology, snowpatch grassland, peatland, refuge
1．はじめに湿原とは過湿環境に成立した草原である。湿原では、植物遺体の生産量が分解量を上回るために泥炭1）が堆積する泥炭地となっている場合が多い 。面積からみると、日本列島の湿原の多くは沖積平野や内陸盆地の後背湿地に成立するものが大部分を占めるが、積雪地帯を中心に山地域にも多くの湿原がみられる（図 1）。山地域の湿原（以下、山地湿原と呼ぶ）は面積に占める割合は小さいものの、稀少植物種の宝庫であり、生物多様性の保全や観光資源として重要な役割をもっている。本稿では、これまでに環境省地球環境総合推進費の研究で得られた成果を中心に、地球温暖化が日本の山地湿原に与える影響と、温暖化影響の顕在化が懸念される時代の中で山地湿原がもちうる機能について考察する。
2．地下水涵養型湿原と雪田草原型湿原

図1

日本列島の山地湿原の多くは、日本海側を中心とした多雪山地に分布している（図 1）。山地湿原は立地環境によって大きく二つのタイプに分けることが出来る（図 2）。一つは、台地状の平坦地や池沼の周本 州北部から北海道東部にかけての山地湿原の分布（黒色）と冬期の最大積雪深が 2 m 以上の地域（灰色部）．

冬期の最大積雪深は気象庁 による．湿原の分布は環境省生物多様性センターの生物多様性情報システムの 3 次
メッシュ植生データによる（http://biodic.go.jp/J-IBIS.
html）．湿原の分布は黒線の輪郭で強調されているため実際よりも強調されている．
2）

受付；2008 年 12 月 22 日，受理：2009 年 4 月 27 日＊
〒 305-8687 茨城県つくば市松の里１，e-mail：daimaru@affrc.go.jp
2009 AIRIES

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大丸・安田：地球温暖化と山地湿原

図2

多雪山地に見られる湿原の形成環境の模式図．

囲など排水条件の悪い場所に出来る湿原で、平坦な地形や火山性の不透水層、そして周囲の斜面から供給される豊富な融雪水によって、高い地下水位が維持されるために湿性草原となった場所である（以下、地下水涵養型湿原と呼ぶ）。このタイプには尾瀬ヶ原のように大面積のものも多く、中には中央部のミズゴケ泥炭がドーム状に盛り上がった高層湿原が発達する場合もある。
もう一つのタイプは、周囲よりも遅くまで残雪が見られる斜面に出来る湿原である。パッチ状の残雪（雪田）の周辺に見られるため、雪田草原（snowpatchgrassland）と呼ばれることが多い（以下、雪田草原型山地湿原と呼ぶ）。このタイプは地下水涵養型の湿原と成因は大きく異なるが共通する種も多いことから、湿原の一種として認識されていることが多い。
雪田草原型の湿原は傾斜地にも見られる湿原という3）ことで、傾斜湿原あるいは傾斜泥炭地 とも呼ばれることもある。
雪田草原型山地湿原は、夏でも残雪が見られる多雪山地稜線部の風下側斜面に点在している場合が多い。図 3 はその一例で、岩手秋田県境付近、奥羽山地の秋田駒ヶ岳の近くの笊森山（標高 1,541 m）稜線
4）5）部の湿原の分布 と ASTER 衛星画像 から推定された 2002 年 6 月初旬の残雪の分布（灰色のパッチ）を示したものである。これによると、稜線部の南東側斜面に見られる湿原の多くは 6 月初旬頃の残雪範囲とほぼ重なることがわかる。稜線部の南東側斜面には、北西方向から吹き付ける冬季の季節風によって、雪庇を伴う厚い吹きだまりが形成される（図 4）。
このような場所は周囲よりも積雪深が大きいため、遅くまで雪が残ることになり、短い生育期間に適応した植物のみが生育出来る雪田草原型の湿原となる。
雪田草原の植物が短い生育期間にどのように適応しているかについては、近年、生態学者による研究が進み、とくに大雪山では工藤によって種レベルや6），7）群落レベルでの詳細な研究が行われている。以下では、奥羽山地笊森山山頂部の雪田草原（図 3 お176

図3奥 羽山地稜線部笊森山周辺の残雪の分布と湿原の分布．

残雪の分布は ASTER 衛星画像より S3 指標 を用いて抽4）出した．湿原の分布は梶本ら による．黒色矢印は植物季節（図 6）を観察した場所を，測線 X-Y は図 7 において残雪の断面を計測した場所を示す．
5）

よび図 4）において、森澤ら および大谷 によって行われた植物季節（フェノロジー）の調査結果について紹介する。
図 5 は笊森山山頂部の雪田草原に見られる植物のうち、ヒナザクラ（Primula nipponica）、ゼンテイカ（Hemerocallis dumortieri）、イワイチョウ（Fauriacrista-galli）の植物季節の推移と気温環境を示したものである。これによると、ヒナザクラは消雪後の早い時期に開花し、早く伸長した個体は早く開花する傾向があるのに対して、ゼンテイカやイワイチョウ
では、早く伸長を開始した個体は、展葉した段階でいったんフェノロジーの進行が止まったようにふるまい、ある程度の時期までは遅い時期に伸長した個体のフェノロジーの進行を待って開花、結実に至る傾向が認められた。雪田の植物が短い生育期間の間に、フェノロジーを完結して結実に成功できるかど
8）9）地球環境 Vol.14 No.2

X

図4Y

南方から見た笊森山の雪田草原．

（上）1999 年 4 月 16 日，（中）2001 年 7 月 15 日，（下）1994 年
8 月 22 日．
山頂部の黒色矢印は植物季節（図 6）を観察した場所を，測線 X-Y は図 7 において残雪の断面を計測した場所を示す．

うかには、気候資源の利用方法だけでなく受粉を媒介する昆虫の活動のタイミングも関係しているとい10）
われる 。このように短い生育期間を利用して繁殖出来る能力によって、これらの高山植物は氷河期が終わって温暖化した後も、日本列島の山地にわずかに残された雪田草原という擬似的なツンドラ環境に逃げ込むことが出来たと考えられる。
山地湿原には高山帯の構成種が多く見られるが、実際には日本の山地において気候学的な意味で高山帯と呼べるのはきわめて限られており、森林限界以上に広く見られるハイマツ帯も、気温環境や生産量11）からみれば亜高山帯の要素とみなされる 。実際にはわれわれが目にする山地湿原のほとんどは、気温条件の上ではブナ帯や亜高山帯の気候下にある。このような“温暖な”場所に高山植物がみられるのは、

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残雪による生育期間の短縮や、多量の融雪水供給による過湿環境など、積雪の効果によって疑似的な高山帯的環境が作り出されているためと考えられる。
消雪の遅れが草本植物の生育環境にどれほど大きな影響を与えるかについて、実際の山地の気温データを用いて考察してみよう。植生の気温環境は温量12）指数（WI）で表されることが多い 。温量指数とは、各月の平均気温から 5℃を引いた値（ただし月平均気温が 5 ℃以下の場合はゼロと計算する）の 1 年間の合計であり、亜高山帯は温量指数が 45 ～ 15 の場所に、高山帯は温量指数が 15 以下の場所にあたる
13）とされている 。
図 6（a）は、奥羽山地の秋田駒ヶ岳の標高 1,300 m付近の気温データである。秋田駒ヶ岳周辺の積雪は、例年、稜線部では 5 月初旬から消え始め、多くの場所では 6 月までに雪が消える。しかし、雪田草原が見られる稜線部の東向き斜面では夏でも積雪が見られ、最も遅い場所では 8 月下旬にようやく雪が消える。図 4 は秋田駒ヶ岳近くの笊森山に見られる雪田の例で、雪が完全に無くなるのは、例年 7 月下旬～ 8 月中旬頃である。そのような場所で遅くまで積雪に埋もれて生活する草本植物にとっては、雪どけが本当の意味での春の訪れである。雪どけ前に晴天がどれほど続いても、雪面下の 0℃の世界で過ごす植物には全く無関係だからである。
そこで、5 ～ 10 月の各月の 1 日を消雪と仮定し、図 6（ a）に示した気温のうち消雪後の期間だけを対象に温量指数を計算することにして、消雪の遅れに伴う温量指数（WI）の変化を計算した（図 6（b））。
例えば、7 月 1 日に消雪した場合、それまで積雪下にあった草本植物は、消雪後の 7 月以降の気候資源（図 6（a）の棒グラフのハッチ部分）しか利用できないことになる。結果として、消雪の遅れが全くない
場合の WI は約 37 であるが、消雪が 7 月 1 日まで遅れた場合の WI は 30 以下になる。さらに、8 月 1日まで消雪が遅れると WI は 20 以下に減少して、本来の高山帯環境（WI が 15 以下）に近い気候となる。つまり、草本植物にとって意味のある気温環境（気候資源）という観点からみると、5 月初旬から 8月下旬までの期間をかけて消雪が進行していく秋田駒ヶ岳の周辺では、WI が 40 近い亜高山帯下部の場所から、WI が 10 程度の高山帯（ツンドラ）気候といえる条件の場所まで、きわめて多様な生育環境が積雪によって作り出されていることになる。この結果、同じ標高帯でも、消雪時期や立地環境に対応して様々な植物が見られることになる。

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大丸・安田：地球温暖化と山地湿原

ヒナザクラ

ヒナザクラ

イワイチョウ

イワイチョウ

ゼンテイカ

ゼンテイカ

図5

笊森山山頂部の雪田の植物季節．

森澤ら のデータをもとに大谷 が作成．a）ヒナザクラ，b）イワイチョウ，c）ゼンテイカ．各図左側は 1 月 1 日からの日数とフェノロジーの関係を，右側はフェノロジーの進行に伴う有効積算温度の変化を示す．なお図中の記号は，斜面上の位置が異なる個体を示す．
8）

閾値（b）

温量指数

月平均気温（a）

9）（℃）

1961〜1990年平均

図6

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秋田駒ヶ岳地域の標高 1,300 m 付近の気温環境（a）と，消雪時期の変化に引き起こされる温量指数の変動（b）．

気温データは横岳（1,582．7 m）における気温データと田沢湖の気温平年値（1961 ～ 1990 年）より推定した．7 月 1 日に消雪する場
所では 7 月以降の有効気温のみから WI が計算されることになる．

地球環境 Vol.14 No.2

3．温暖化が山地湿原に与える影響
今後予想される気候の温暖化は、日本の山地湿原にどのような影響を与えるであろうか。以下では、湿原の成立条件から温暖化が山地湿原に与えうる影響について考察してみよう。
まず、尾瀬ヶ原のように地形的な制約のもとに過湿空間が形成されている地下水涵養型山地湿原では、地形的な凹地に流入した融雪水や雨水によって地下水位が維持されているため、よほど流入水が減らない限り、過湿環境が保たれると予想される。これに対して、傾斜地にあり排水条件の良い雪田草原型山地湿原では、残雪が作り出す低温と過湿環境によって草原が維持されているため、温暖化による積雪環境の変化によって夏季の残雪が縮小すれば、周辺から湿原にチシマザサなどが侵入する可能性が高い。
温暖化による夏季の残雪の変化は、大きくみれば、気温上昇による融雪の促進と、降雪量の減少という二つのプロセスで引き起こされると考えられる。図 7は、先に紹介した奥羽山地笊森山の、6 月上旬頃と7 月中旬頃の残雪の測線に沿った断面図を示したものである。これによると 1996 年のように融雪初期の 6 月上旬の残雪が大きい年は、7 月中旬頃の残雪の規模も大きい。逆に、1998 年は観測した中では最も残雪規模が小さく、7 月中旬には完全に雪が消えていたが、この年は融雪初期の 6 月初旬の段階できわめて小さな残雪しか見られなかった。このことから図 7 を見る限り融雪初期の吹きだまりの規模を決める冬季の降雪量の変動が夏の残雪の大きさに大きく影響していることがわかる。
では、気温上昇による融雪速度の増大は夏の残雪規模にどの程度影響するであろうか。長期的にみれ14）ば融雪量は積算気温に比例する ため、気温上昇時の融雪量の変化は、気温と融雪速度を示す係数（融雪係数）との積から簡単に計算出来る（デグリー・デー法）。先に紹介した笊森山の雪田を対象に計算し

図7

175－182（2009）

た結果では、気温が 1 ℃上昇しても、これによる 7月中旬頃の積雪深の減少は 1 m に満たないと考え15）られている 。気温上昇による融雪促進の効果がそれほど大きくないということは意外に思われるかもしれないが、実際に観測された残雪の測量結果を見ても、冷夏によって日本中が米不足となった 1993
年 7 月の残雪の大きさは、記録的な酷暑となった翌年 1994 年 7 月の残雪と実際にはそれほど変わらない（図 7）。したがって、温暖化が雪田草原の変動を引き起こすとすれば、夏季の気温上昇よりもむしろ暖冬の卓越による降雪量減少の影響の方が心配され
16）る 。
近年、このような気候変動による雪田草原の変化は、過去においても起きていたことが雪田土壌の研究から明らかになっている。多雪山地のいくつかの雪田草原の土壌断面では、過去の気候変化によって、湿原特有の泥炭層と消雪の遅い雪田中心部に見られる鉱物質土壌層が交互に堆積した様子が観察され、雪田の残雪は寒冷期における拡大と温暖期における16）－ 18）縮小を繰り返してきたと考えられている。雪田草原の縮小は、小規模な温暖期、例えば、20 世紀よりも、せいぜい 1℃程度の気温上昇しか起きなかったとされる 10 ～ 13 世紀頃の中世温暖期におい16）ても起きたと考えられている 。したがって、温暖化シナリオで予測されているような 1℃を大きく上回る温暖化が起これば、多くの雪田草原が縮小したり消滅すると懸念される。
ところで、日本においては 1990 年代以降、暖冬の出現する傾向が顕著になっており、スキー場の雪不足が報道されることも多くなったが、このような暖冬・少雪傾向は山地湿原の分布に影響を与えていないのだろうか。図 8 は撮影年代別の空中写真を用いて、新潟県の平ヶ岳山頂部の雪田草原における19）
近年の植生変化を解析した結果である 。右側写真に示したように、雪田草原内にチシマザサが侵入して、わずかながら植生境界が変動していることがわかる。また、左側の写真では、山頂部の平坦な湿原

笊森山の雪田草原における 6 月上旬頃と 7 月中旬頃の残雪断面の経年変化（Daimaru et al. による図に加筆）
．
16）

179

大丸・安田：地球温暖化と山地湿原

1971

1971

2000

2000
図8

越後山地平ヶ岳に見られる近年の高山湿原の変動内に、いくつものハイマツ（矢印）の稚樹が侵入したことがうかがわれる。平ヶ岳に近い只見の気象デー
タでは、1930 年代以降、最大積雪深が低下している傾向が見られることから、近年の暖冬の卓越がこのような植生変化に影響している可能性が考えられ20）ている 。もし、そうであるならば、同様の現象は同じような少雪傾向にある他の山地においても起きているはずである。また、尾瀬ヶ原のような地下水涵養型の湿原は温暖化の影響を受けにくいと、われ
われは予想しているが、本当に変化は見られないのかなど、各地の湿原の変動について様々な角度から検証していく必要がある。
4．温暖化時代における山地湿原の価値
日本の高山植物には、北極周辺のツンドラに本拠地をもつものが多く、その大部分は氷河時代に北方から南下してきたものが高山帯に避難したものと考21）
えられている 。例えば、アラスカからアリューシ
ャン列島やカムチャツカ半島南部にかけて広く分布するコケスギラン（Selaginella selaginoides）は現在でも日本列島の山岳域にわずかに分布しているが、泥炭中の胞子化石から氷河時代には北海道の低地にも22）広く分布していたことがわかっている 。また、ヨツバシオガマ（Pedicularis chamissonis）
は遺伝子の解180．

19）

析から高緯度地域の集団と遺伝的に近いものと遠いものが混在しており、複数回にわたって日本列島に21）進入してきたのではないかと考えられている 。
このように、氷河時代に高緯度地域から南下して日本列島に住み着いた植物にとっては、日本の高山は貴重な避難地となっており、そのような空間は「レフュージア（refuge）」と呼ばれている。この原因は、日本列島が氷河期に氷床に覆われなかったことに加えて、日本の山地の豊富な積雪が作り出す
23）
多様な環境にあるといわれる 。地球上で最大とい24）
われる日本上空の冬季の風速 は、山地稜線部の積雪を吹き払って風下側に厚い吹きだまりを堆積させる。結果として、多雪山地では冬季を通じてほとん
ど積雪が見られない風衝地から、厚い吹きだまりが見られる場所まで、きわめて多様性に富む環境が作
11），23）り出されることになる。このように、気温環境の上からは亜高山帯下部であっても、厚い積雪のために疑似的な高山環境が形成される結果、雪田草原型山地湿原が形成されて、氷河時代の遺存種にとって貴重なレフュージアとして機能してきたと考えられている。
今日、温暖化が日本の山地の生物多様性に与える影響が懸念されていることを考えると、山地の温暖化対策を考えるに際しても、ただ単に現在山地湿原に見られる植物を保護するという視点ではなく、温地球環境 Vol.14 No.2

暖化後もレフュージアとしての機能が十分に発揮出来るかどうか、といった視点からの保全策が望まれるように思う。上述したように、雪田草原型の山地湿原は気温条件よりも、強風が作り出す積雪分布の強い影響のもとに成立しているため、気温上昇による植物群分布の垂直移動によって、簡単に消滅してしまうわけではない。温暖化によって簡単に吹きだまりが無くなるわけではなく、現在よりも若干消雪時期が早まるような変化であれば、雪田草原という空間は植物種の組成を変えながらも、高山植物にとって好適な生息環境を提供し続けるであろう。例えば、月山や鳥海山に見られる 8 月中旬頃まで雪が残る雪渓では、現在では消雪が遅すぎて岩礫地にコケ植物や草本植物がわずかに見られるだけだが、温暖化が進行すれば、より早い時期に消雪するようになり、周囲の山地湿原から逃げ込んだ高山植物からなるお花畑が広がることになるかもしれない。このよ
うな、レフュージアとなりうる空間を把握するためにも、山地稜線部の積雪環境をもとに植物の生育環境の詳細なマッピングを行うことが重要になる。近年、レーザープロファイラー測量技術の登場によって、山地稜線部の複雑な積雪分布を正確に把握することが可能となっており、従来よりも詳細な山地環境の把握が可能になりつつある。そして、レフュージアとして重要な場所や脆弱性が高いと思われる場所については、可能な限り人為的影響から遠ざけるなどの形で保全を図ることが必要と思われる。
多くの山岳景観がそうであるように、山地湿原は、そこにある植物だけでなく、残雪や融雪水といった特徴的な積雪環境や水分環境と、それをもたらす地形・微気象環境が一体となったシステムとして成立しているものであり、その立地環境と成立メカニズムを十分に考慮した上で保全方法を考える必要がある。

175－182（2009）

学

東北の山と森から．東海大学出版会，289pp.

5） 斎藤篤思・山崎 剛（1999）積雪のある森林域における分光反射特性と植生・積雪指標．水文・水資源
学会誌，12，28-38.
6） Kudo, G.（1993）Relationships between flowering
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7） Kudo, G. and S. Suzuki（1999）Flowering phenologyof alpine plant communities along a gradient ofsnowmelt timing. Polar Bioscience, 12, 100-113.
8） 森澤 猛・大丸裕武・大谷義一（1994）雪田における雪線後退と植物季節（Ⅱ）－ 1993 年秋田県笊森山の例．日本林学会大会発表論文集，105，601-602.
9） 大谷義一（2002）積雪がつくりだす温度環境と雪田
植生のフェノロジー．梶本卓也・大丸裕武・杉田久志（編），雪山の生態学－東北の山と森から．東海大学出版会，
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10）工藤 岳（2000）高山植物の開花フェノロジーと結実
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11）沖津 進（1984）ハイマツ群落の生態と日本の高山帯の位置づけ．地理学評論，57，791-802.
12）吉良竜夫（1949）温量指数による垂直的気候帯のわ
かちかたについて．寒地農学，2，143-173.
13）山中二男（19710）日本の森林植生. 築地書館．
14）小島賢治・本山秀明・山田芳則（1983）気温等単純な気象要素による融雪予測について．低温科学物
理篇，42，101-110.
15）大丸裕武（2002）変動する雪山－雪田からみた地球環境．梶本卓也・大丸裕武・杉田久志（編），雪山の生態学－東北の山と森から．東海大学出版会，
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16）Daimaru, H., Y. Ohtani, S. Ikeda, T. Okamoto and T.
Kajimoto（2002）Paleoclimatic implication of buried

謝辞peat layers in a subalpine snowpatch grassland on
Mt. Zarumori, northern Japan. Catena, 48, 53-65.

森林総合研究所の大谷義一氏、森澤 猛氏には図の引用を許可していただいた。また、査読者の指摘は本稿を改善する上で大変役だった。ここに記して感謝いたします。

17）Kariya, Y.（2006）Holocene landscape evolution of a

引用文献19）安田正次・大丸裕武・沖津 進（2008）オルソ化航空

nivation hollow on Gassan volcano, northern Japan.
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18）佐々木明彦（2004）鳥海山における残雪凹地の多重構造形態とその形成過程．駿台史学，123，29-48.
写真の年代間比較による山地湿原の植生変化の検1） 坂口 豊（1974）泥炭地の地学－環境の変化を探る．
東京大学出版会 .
2） 気象庁（2001）メッシュ気候値 2000 年．気象業務支援センター（CD-ROM）.

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20）安田正次・沖津 進（2007）上越国境山地における積雪の長期変動－平ヶ岳の植生変化に関連して．地
理学評論，79，503-515.

3） 小泉武栄（1983）化石周氷河斜面，雪食凹地ならび

21）植田邦彦・藤井紀行（2000）
高山植物のたどった道．に山地貧養泥炭地の形成からみた完新世後期の気工藤 岳（編著），高山植物の自然史－お花畑の生態

候変化．地理学評論，57，739-748.
4） 梶本卓也・大丸裕武・杉田久志（2002）雪山の生態学，北海道大学図書刊行会，3-20.
22）Heusser, C. J. and Y. Igarashi（1994）Quaternar y181

大丸・安田：地球温暖化と山地湿原

migration patter n of Selaginella selaginoides in
the North Pacific. Arctic and Alpine Research, 26,

大丸

187-192.
23）小泉武栄（1993）日本の山はなぜ美しい－山の自然学への招待，古今書院．
24）駒林 誠・中村和郎（1977）日本の気候－日本上空の気流と気候の特色．科学，46，211-222.

裕武

Hiromu DAIMARU

1961 年、石川県生まれ。専門は地形学・自然地理学。北海道大学大学院環境科学研究科博士課程中退後、森林総合研究所に勤務。
盛岡市の東北支所勤務時代に植物生態学の専門家と奥羽多雪山地の自然景観についての共同研究を行い学際研究の面白さを知る。2005 年より同研究所水土保全研究領域に勤務し、現在は地形学的な立場から山地災害の研究を行っている。著書に『雪山の生態学（共著）（東海大学出』版会）がある。

安田正次

Masatsugu YASUDA

1973 年兵庫県西宮市生まれ。
群馬大学工学部卒、千葉大学大学院自然科学研究科博士課程修了。
現在、千葉大学海洋バイオシステ
ム研究センター非常勤研究員。15歳より登山を始め、各地の山を登るうち高山植物に興味をもち、群馬大学在学中に尾瀬に出会い、生態学を志す。専門は植生地理学・植物生態学。

182