海外森林・林業講座

東南アジア熱帯林の哺乳類

霊長類（1） 濱田

穣

東南アジア大陸部におけるマカクとその進化パターン

境部の山地（図 2 の②）; 東北インド・ミャンマー

マカクの多様性と東南アジア国境部とヤカイン山地（図 2 の③）。これらの間に）属は，ニホンザルを含む中型

エイヤーワディ河，チャオプラヤー河，およびメコのサル類である。マカク類はアジアで多様化し，現ン河などの大河とその流域の平地がある。氷期にこ生種は 21 種を数え（図 1），アジア以外に生息するの地域の気候は冷涼乾燥化するとともに，季節性がのは 1 種のみである。マカクは化石証拠が少なく，強まり，森林域は大きく後退した。森林に棲む動物

また分子系統解析だけで進化史を復元するのは不可は，永続性のある限られた地域の森林（レフュジア，能である。そこで，東南アジア大陸部に生息する 5避難所）に隔離され，生存したと思われる。三つの種マカクを中心に，気候・環境変化に関する知見，山地系森林はいずれも，現在多くの地域固有種が見地理的分布，および形態特徴の変異性を加えて，進られ（例，チュオンソン山地系のクレストテナガザ化史のシナリオを描いてみたい。

ルマカク（属やドゥクラングール属），アフリカを出てヨーロッパや中近東に分散したマレフュジアを提供したと考えられる。このような地カク祖先集団は，さらにヒマラヤ高地とその周辺の理的・気候的変動がマカク進化にどのような影響を砂漠・乾燥地域をう回し，中新世後期（550 万年前与えたのだろうか。

ごろ，あるいは鮮新世）にアジアへ進入した。このアジアにおける東進進化モデル 1）によれば，マカ分散ルートには，北周り仮説（中国へ）もあるが，クの進化地理的シナリオは図 1 のようになる。これここでは南周り仮説（インドへ）を採る。アジアにをもとに現生 5 種マカクの進化シナリオを詳細化しおけるマカクの進化に影響したのは，更新世（260てみよう。

万年前から 1 万年前まで）の氷期と間氷期の交替にキタブタオザル : 島嶼部から大陸部へ適応・分散よる気候変動である。東南アジアの大陸部と島嶼部

東南アジア大陸部に生息する 5 種マカクの中で，の間の浅い海の地域はスンダランドとよばれ，氷期まずキタブタオザル（, 写真 1 左）に地続きになった（図 2）。この地域はその外側にの進化史を考える。東進モデル（図 1）では Proto-

海水面が下降しても地続きにならない外島がある。

ブタオザルは，スンダランド外島にも入植し，それ東南アジア大陸部とその周辺地域で，マカクの生息ぞれ種を作り出し，一方，スンダランドや大陸部のする主な森林域はヒマラヤ高地から南へのびる，つ集団がそのまま，現生のキタブタオザルとミナミブぎの三つの山地系にある：中国南西部・ラオス北部

タオザル（からラオスとベトナム国境を南へのびる山地（チュの 2 種は現在，マレー半島の中部（北緯 8‑9 度付近）

オンソン山地系 , 図 2 の①）; ミャンマー・タイ国

を分布境界として，キタブタオザルはその北のイン）に分化したとする。こYuzuru Hamada : Evolutionary Pattern of Macaques in Continental Southeast Asia
京都大学霊長類研究所進化形態分野
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図 1

図 2

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マカクの系統関係と地理的分布（分類名の下）。

東南アジアの大陸部と島嶼部。スンダランドは浅い海の部分で氷期に陸地化する。スラウェシ島とメンタワイ諸島はブタオザル類が棲むが，外島である。ヒマラヤ高地から，南へ伸びる 3つの山地系（①〜③），およびタイ東部からカンボジアにのびる山地系（④と⑤）。プラーマプー
トラ河 : 太点線

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ドシナ半島，中国南西部（雲南省），バングラデシュおよび東北インド（ブラーマプートラ河左岸）に，上記三つの山地系のいずれにもに分布し，主な生息環境は常緑山地系森林である。
キタブタオザルを含むシシオザル種群の進化地理学に，DNA 塩基配列解析から次のような，西進仮説が最近提出された 2） :1． 氷期（更新世初期）に浮上したスンダランドと東南アジア大陸部は，いちじるしく乾燥化

写真 1

キタブタオザル（左）とアッサムモンキー（右）し，スラウェシ島，メンタワイ諸島，カリマンタン北部（図 2 参照）にあったレフュジアの集団を残して，そのほぼ全域で Proto- ブタオザルは絶滅した。

キタブタオザルの適応能力のひとつは，常緑林をおもな生息地としつつも，乾燥した環境や攪乱され

2． その後，間氷期にスマトラに森林が再形成さる環境にも生息できる生態学的能力だ。たとえばイれた時，メンタワイ北部島の集団がスマトラ

ンドシナ半島の東部で，キタブタオザルは，チュオへ再入植し，さらに周辺へと分散した。このンソン山地系地域に広く分布するだけでなく，マカ集団が独自性を獲得して，現生種につながるクにとって棲み難い地域，すなわちベトナムやタイブタオザルになった。メンタワイ北部島へのの海岸林，タイ東北・東地方とカンボジアの西半地陸橋はすぐに消滅し，北部島集団は固有性を域（図 2 の ④ と ⑤，メコン河の右岸）にも入植し獲得しシベルット種に，交流がとぎれたままている。の南部島集団もパーガイ種になった。

キタブタオザルは長い歴史の中で，数度の氷期を3． ブタオザルは，キタブタオザルとミナミブタ経験したのに，なぜ高緯度地方へ適応・分散しなオザルに分化した（160 万年前ごろ）。

かったのだろうか？考えられる唯一の理由は，生態

4． キタブタオザルは大陸部を西へも大きく分散

学的競争種，高緯度の常緑山地林環境へ，より適応し，現在，インド南西地域のせまい範囲にのみ生息するシシオザルを起源させた。
この進化シナリオは，二つの点で興味深い。まずしたマカク種の存在である。
アッサムモンキー : 早くから山地林・高緯度に適応したマカク

氷期の Proto- ブタオザルの大絶滅，および二百万

キタブタオザルの生態学的競合種は，アッサムモ年間ほど隔離され，古い系統のカリマンタン北部集ンキー（団が南から来たミナミブタオザルと交雑し，形態的ムモンキーは，ヒマラヤ南山麓，そしてヒマラヤ高に共通化したことである。このような変遷から類推

地からの三山地系のいずれにも分布し，ブラーマ

すると，キタブタオザルは起源から 160 万年間，不プ ー ト ラ 河 を 境 に 東・ 西 亜 種 が あ る。 そ の 祖 先変ですごしたとは考えがたい。更新世の何度かの氷

Proto- アッサムモンキーは，マカク進化史の比較的期に，レフュジア（たぶん複数の）へ隔離された集早くに起源し（図 1），山岳地域を中心に高緯度地団は，それぞれで特徴を蓄積したが，温暖・湿潤期域にも展開し，北京などで見つかっている化石マカに再び交流できるようになると，集団間で共通化がク（進んだ。それとともに環境適応性の高い特徴が選択

チベットモンキー（され，東南アジア大陸部の環境へ適応していった。

ある。

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No. 81（2011）, 写真 1 右）である。アッサ）や中国中西部に分布する現生の）もこの系統で59

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アッサムモンキー（東亜種，以下も同じ）の現在の分布の詳細をチュオンソン山地系に見ると，ラオスでアッサムモンキーの分布は，北端から南部のボラーベン高地（北緯 15 度）まで確認されている 3）。
ベトナムではこれまで，アッサムモンキーは北緯17.5 度以上にしかいないと考えられていたが，最近，われわれはフォンディエン保護区（北緯 16.5度）で見出し 4），中部高原地域に北緯 15 度程度まで分布しているかもしれない。
このようにキタブタオザルとアッサムモンキー

写真 2

ベニガオザル（左）とアカゲザル（右）は，チュオンソン山地系では，北緯 15‑25 度の範囲で重なって分布し，高緯度地域では，アッサムモンがある）には，確認されていない。したがって，ベキーがキタブタオザルより優越している。共存域でニガオザルは低緯度では東西の間で分散できず，ヒ両種は，環境条件によって棲み分けているようで，マラヤ高地からの 3 山地系を南北に分散したと思わアッサムモンキーは発達した常緑林や岩壁のあるよれる。ベニガオザルは，共存 2 種が基本的に樹上性

うな急傾斜山地林を，キタブタオザルはより若い常であるのに対して，地上性であることで，競合を避緑林や緩斜山地林や森林の辺縁部，そして乾燥したけているようだ。

落葉樹林を，それぞれ占有する傾向がある。
ベニガオザル : 雑種化によって起源し地上性適応で競合を回避

アカゲザル : 高緯度・常緑林以外の森林に適応
アカゲザル（写真 2 右）はブラーマプートラ河を越え，高緯度へも分布展開している。現在の分布は，）は，特異な生殖器

西はアフガニスタンからヒマラヤ山地南麓とインド

形態，極端に短い尾，褐色 - 黒色のオトナと対照的

シナ半島の北半分を経て，東は中国まで。現生集団にアカンボウが真っ白であることなど，独特の特徴

で最高緯度は，1990 年までは北緯 40.5 度（北京のをもっている（写真 2 左）。このベニガオザルの起東北にある興隆）だったが，現在は北緯 35 度（太源に関して，DNA 分子解析から，ベニガオザルが行山）である。アカゲザルは従来，多くの地域亜種交雑によって起源した，すなわち Proto- アッサムに分けられていたが，形態特徴にあまり変異がないモンキーもしくはチベットモンキーのオスがカニクことから，亜種分類は否定され，中国とインドをそイザルのメスと交雑して（遺伝子浸透），形成されれぞれ中心とする東西のグループに分けられていた種だという仮説がある。

る 5）。両者の有意な違いは尾の長さで，東グループ

ベニガオザル（

ベニガオザルは常緑林生息者であり，その分布はキタブタオザルやアッサムモンキーの分布をたしあでは短く（頭胴長の 30%程度），西グループではやや長い（45%程度）。

わせたほどに広く，東は中国南西部，西は東北イン

アカゲザルの遺伝子解明によって，進化史シナリドのブラーマプートラ河の左岸（東側），南はマレーオ（図 1）が詳細化された 6）。アカゲザルはカニク半島の北緯 8 度付近までである。しかしベニガオザ

イザル祖先より 194 万年前に起源し，16.2 万年前にルの生息には，まとまった山地林が必要で，キタブ

東西グループは分岐した。このシナリオに姉妹種のタオザルの分布するタイ・カンボジア国境のダン

分岐を重ねると，アカゲザルの進化史シナリオはこ

レック山地（図 2 の ⑤），タイ東部からカンボジア

うだ : まずゆるやかに東方・西方集団に分かれた。

西部（図 2 の ④，クラヴァン山地やダムレイ山地

中国を中心に広く分散した東方集団は，気候の地理60

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的勾配に従って，尾長に 30‑90%の勾配が生じた。
このうち北方短尾集団を祖先として，50〜40 万年前（ミンデル氷期）に日本へ渡来した集団が，さらに短尾（15%）のニホンザルになった 7）。一方，南方長尾集団を祖先として，長尾を保存したタイワンザル（90%）が生まれた。その後の氷期に，短尾北方集団は中国・インドシナ半島を南下し，長尾南方集団と置き換わった。こうして現生の東グループが

写真 3形成された。

カニクイザル

西方集団は，現在より尾は長く，異なった形態や体色パターンをもっていたかもしれない。後氷期（約 1 万年前から現在まで，温暖期）に，東グルーて尾が短め（100‑110%）である。

プは再び北へ，そしていくらか西へも分散し，隔離カニクイザルとアカゲザルの棲み分けされていた西方集団と交流を再開した。それによっアカゲザルとカニクイザル（基亜種）の分布の詳て，西方集団では尾が現在の 45%へ短くなり，口細をベトナムとラオスに見てみよう。アカゲザルは吻（鼻づら）の突き出しが弱い頭部形態，体色パ

ラオスでは，北端から，南部のセピアン保護区までターン（上半身が灰褐色で下半身が黄褐色）など，確認され 3）（北緯 14.5 度），さらにラオスに接する形態特徴の共通化が進み，西グループが形成された。

カンボジア東北地方のヴィラチェイ国立公園（北緯アカゲザルは北緯 15‑20 度以北で，森林辺縁部，14.3 度）でもカメラ・トラップで捕捉されている。

二次林や河辺林などに適応し，常緑林生息者の 3 種

ベトナムにおけるアカゲザルの分布の南限はまだ確

マカクとは競合性が低く，これらと分布が重なって認されていないが，中部高原地域の北緯 13.5 度まいる。アカゲザルが低緯度へ分散できなかった理由で見出されている 3）。一方，カニクイザルは，ベトは，生態学的競合種のカニクイザルの存在である。

ナムでは南端からフォンディエン保護区（16.5 度）

カニクイザル : 低緯度常緑林以外の森林生息者まで分布している 3）（中国の海南島などの集団は人

カニクイザル（写真 3）は，Proto- ブタオザルを為的分布）。ラオスでは北緯 15 度以南の多くの地域祖先として東南アジア島嶼部で起源したと考えられで確認され，メコン河の支流，セコン河に沿ってベている。その後，分布域を大陸にも拡大し，高緯度トナムまで分布し，北緯 16.5 度付近でラオスとベの集団が Proto- アカゲザルへ分化した。このようトナムの分布域が連続する可能性がある。ベトナムにアジア大陸では，カニクイザルはアカゲザルよりのカニクイザルの分布は，チュオンソン山地の東麓

低緯度に，インドシナ半島とバングラデシュ東南地づたいに北へ展開していると考えられるが，西側の域まで，さらに東南アジア島嶼部にも分布してい経路もありそうだ。

る。大陸部で，タイ西部山地を境に，インドシナ半島の東半分には基亜種が，西半部分とバングラデシュには，ミャンマー亜種（

このようにカニクイザルとアカゲザルは，チュオンソン山地系地域では北緯 13-16 度域で共存している。この共存域で，両種は生息地条件によって棲み）が分布する。基亜種の分布は広く，クラ地分けていると考えられるが，詳細は不明である。少峡で南北グループに分けられる。インドシナ半島になくとも海岸林や河辺林は，カニクイザルが占有し広く分布する北グループは尾長に集団間変異がほとているようだ。

んどなく，南グループ（尾長 120‑135%）にくらべ
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カニクイザルとアカゲザルの交雑

団や種の絶滅が起こる一方，地理的条件のもとに，常緑林生息者のキタブタオザル，アッサムモン

すぐれた分散能力によって遺伝的交流を行った結

キー，およびベニガオザルの間では，交雑は見られ果，地域集団の間で特徴が共通化したり，種の併合ていない。一方，カニクイザルとアカゲザルの間で，があったり，さらには新たな種や集団の形成もあっ遺伝的交流（自然交雑）がある。カニクイザル北グた。こうして産みだされたマカクの多様な種は，そループは一様にやや短い尾を持ち，共存域とその周れぞれが祖先からの継承と新規に獲得した生態学的

辺のアカゲザルは尾が長めで，尾長に集団間変異が適応性の違いに基づいて，分布域を違え，共存域で大きく（45〜80%），体色パターンにも変異が認めは棲み分けている。
大陸部に生息するマカクは，広域に分布しているられる。
遺伝子的分析の結果，カニクイザル北グループはので，種としての絶滅は危惧されていない。しかし，アカゲザル型の Y 染色体遺伝子（父系遺伝）をもそれぞれの地域集団は狩猟や生息地の喪失によっ

ち，交雑的アカゲザルは，集団によってミトコンドて，大なり小なり絶滅の危機にある。それはアッサ

リア DNA（母系遺伝）の配列にアカゲザル型だけムモンキーのような，常緑林に適応し，生息地喪失でなくカニクイザル型も見つかった。このような形が強いインパクトとなる種に限らない。ありふれた態特徴と遺伝子構成から，次のふたつのシナリオが種だと思われているカニクイザルもそうで，人類活考えられる。カニクイザル北グループの祖先は，氷動によって生息地は喪失されやすく（例，マング期にレフュジアに小集団で隔離された際，アカゲザローブ林），けっしてたくましい種ではない。これ

ルからの遺伝子浸透を受け，形態特徴をコントローまでにもすでに，はかりしれないマカク類の地域集ルする常染色体遺伝子では軽度の置換にとどまった団が絶滅していると思われる。地域集団のもつ多様が，Y 染色体は全置換された。この 2 種の分布境界性と進化史再構築研究とともに，保護への取組が必は，後氷期（1 万年前以降）の温暖期と冷涼期の気要である。

候変動によって，南北に変動し，それにともなって，カニクイザルからアカゲザル集団への軽度の浸透，もしくはアカゲザルからカニクイザル集団への強度の浸透（形態特徴がアカゲザル的になった）まで，さまざまな程度の遺伝子浸透があり，交雑的アカゲザルが作られた。チュオンソン山地系地域では，遺伝的交流は限定的ながら，現在も進行中であるようだ。

〔引用文献〕 1） Fooden J. (1980) in “The Macaques”，pp. 1‑9.
（Lindburg D.G. ed., Nostrand Reinhold）
Ziegler T.
3） Hamada Y.

. eds.). Frankfurt Zool. Soc.

and CI, Hanoi. pp. 27‑42.

4） Minh N.V.

. (2010)

Primate Research, 26 (Suppl.) : 216.

5） Fooden J.

(2000) Fieldiana Zoology, 96 : 1‑180.

6） Hernandez. (2007) Science, 316 : 240‑243.

7） 川本

芳

（2005）『日本の動物はいつどこからきたのか』（京都大学

以上のように東南アジアを中心に大陸部に分布す

総合博物館 編著）
，岩波，pp. 40‑46.

るマカクは，気候変動の影響をうけ，多くの地域集62. (2010) In “Conservation of Primatesin Indochina” (T. Nadler

R.D.

マカクの進化とその将来2）. (2007) Mol Phylogen Evol, 42 : 807‑816.

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