森林生態系のリン動態と樹木のリン獲得利用戦略
Phosphorus dynamics in forest ecosystems and strategies in acquisition and utilization ofphosphorus by woody plants
稲垣 昌宏

＊

Masahiro INAGAKI＊

国立研究開発法人 森林総合研究所九州支所
Kyushu Research Center, Forestry and Forest Products Research Institute

摘要

リンは植物の主要な養分であるにもかかわらず，その土壌中での動態や樹木への吸収，蓄積，転流の過程に不明な点が多い。近年，これらのプロセスをリン単独ではな
く窒素の動態と対比することによって，リンが植物成長に及ぼすさまざまな特徴が明らかになっている。全球的な比較では，低緯度地域でリンが成長制限要因になりやす
い傾向が認められている。しかし，特定地域内では必ずしも一様ではなく，複数の養分が制限となる事例も認められている。植物はリン獲得のために酵素や有機酸を根圏から放出しており，その活性は環境条件や種によって大きく異なる。また，窒素と比べリンの転流効率は最大値が高く，種間差も大きい。このようなリンと窒素に関する
植物の戦略の違いは，樹木内のリン蓄積量が土壌中のリン量や種間差によって，より影響を受けやすいことにも反映されている。樹木間のリンに対する応答の違いは，炭素固定速度の違いといった量的な問題に影響しているだけでなく，種のもつ機能の違いや生物多様性の維持機構のような質的な問題にまで関与していると考えられる。

キーワード：化学量比，フォスファターゼ活性，複合養分制限，リン可給性，
リン蓄積量

Key words：stoichiometry, phosphatase activity, multiple nutrient limitation,
phosphorus availability, phosphorus accumulation

1．はじめにしている。近年の研究では，有機態や鉄及びアルミ
結合態といった，植物が利用しづらいと考えられた植物にとって，リン（P）
は窒素（N）やカリウム（K） リン形態も，植物種によっては共生微生物等の関与と並んで主要な養分の一つである。リンは，窒素やによって利用可能となっていることが明らかになっカリウムと対照的に降雨中にほとんど含まれず，土ている。一方で，樹木中のリン量は土壌中のリン量壌中の移動も制限されやすい。このため，他の元素 （全量もしくは可給性）によって一定の範囲の中で影に比べるとその生態系内での動態を測定することは響を受けやすい。これは土壌中の窒素量にかかわら難しく，特に日本では窒素の動態研究と比較するとず，植物体中の窒素量がほぼ一定割合で存在するこリンの動態研究事例は現状では限られている。リン
とと対照的である。養分制限とは，養分の添加（施の移動を制限する火山噴出物が混入した土壌が広く肥）を行うことによって短期間で有意な成長が認め
1）2）
分布していることや ，リンの自然安定同位体が存られる状態と定義されているが ，葉中や落葉中の在しないことも，森林土壌中のリン研究の展開が進
リン濃度は土壌中のリン制限のよりよい指標とな
3）
まない一つの要因となっている。
る。従来，Sprengel-Liebig の最少養分率の考え に基づき，生物は最も不足した単独の資源（光・温度・
翻って樹木からの視点で見ると，リンはバイオマ
ス中に一定の割合で存在し，ヌクレオチド（nucleotide） CO2 分圧・水・養分）によって成長が制限されると4）考えられてきた 。資源の中でこと養分に注目するや核酸のような代謝物質や脂質などの構造物質としと，近年では複数元素による制限が熱帯雨林を中心て利用されている。リンが土壌中に移動しやすい形に続々と報告されており，最少養分率では説明でき
態でほとんど存在していない場合でも，樹木は確実ない事例が普通に起こりうることとして捉えられるに、年間ヘクタールあたり数 kg 程度のリンを吸収
受付；2015 年 1 月 23 日，受理：2015 年 3 月 27 日＊
〒 860-0862 熊本県熊本市中央区黒髪 4-11-16，e-mail：inagaki@affrc.go.jp
2015 AIRIES

3

稲垣：森林のリン動態と樹木の戦略

ようになっている。このような複数元素による制限を考えるうえで，リン単独の動態に注目するよりも複数元素の化学量比（stoichiometry，ストイキ
オメトリー）
を解析することによって，よりリン動態7）－ 11）。
の理解を深めることが可能となっている
本稿は，森林生態系内外のリン動態と，土壌と樹木間並びに樹木体内でのリンの動きを最近の研究動
向を交え，比較的理解が進んでいる窒素動態と対比しながら解説する。特に樹木中のリン濃度や蓄積量に注目し，樹木側から見た森林生態系内のリン制限について述べる。
2），5）－ 8）

2．森林土壌中のリンの存在形態と可給性
森林生態系におけるリンの動態は，同じく植物にとって主要な養分である窒素と比較すると大きく異なっている。窒素の森林生態系への給源は，土壌母材中にほとんど含まれていないため，降雨と生物窒素固定によるものが大半である。リンは母材に多く含まれ，逆に降雨にはほとんど含まれない。リンはほとんどが母材由来であるため，場所によっては風成塵が重要な移入経路となりうる。ハワイ群島の成立年代が古い島嶼で土壌中のリンの起源を比較した研究例では，風成塵由来のリンが母材由来のリンよ
12）り割合が高くなることが報告されている 。生態系
外への移動も，窒素は水移動にともなう硝酸態窒素の溶脱・流出のほか，出水時には有機態及び塊状（particle）
で流出し，さらに，アンモニア揮散や硝化や脱窒過程での亜酸化窒素の放出といったガス態での放出経路があるが，リンは無機溶存態での移動はわずかで通常ではガス態で移動することはない。リンの流出は，水移動に伴う有機態及び塊状での流出13）が大半である 。
窒素は，主に大気中の窒素ガスから生物窒素固定
により生物に取り込まれるプロセスを経て，土壌中
ではそのほとんどが有機態で存在する。植物には有機態の窒素が分解された後の，無機態（硝酸，アン
モニア）あるいは低分子有機態（アミノ酸）のかたち
で植物に吸収される。土壌中のリンは有機態だけでなく，無機態も多く存在し，その割合は気候や土壌の性質によって異なる。例えば，熱帯のさまざまな土地利用下での土壌中の全リン量に対する有機態リ
14）ンの割合は，16～65％と幅広い 。植物にとって利用しやすいリン酸イオンは，日本に多く分布する火山噴出物由来の土壌や，熱帯に広がる酸化鉄や酸化アルミニウムが多く含まれる土壌においては大半が吸着されてしまうため，ほとんど存在していない。
よって，このような土壌の特徴としてリンの移動制
限が強く，植物の成長が制限されるという点が挙げられる。特に，湿潤熱帯に広がる 1：1 型層状ケイ酸塩鉱物であるカオリンを主とした風化が進んだ土壌は，pH の変化によって表面の荷電状態が変わる
4

性質を持っているため，酸性条件が進むと変異荷電コロイドへのリンの吸着が促進され，リンの移動制
15）限が強くなる 。
1970 年代にニュージーランドの土壌の時系列的変化をもとに提唱された，土壌生成にともなう土壌中16）のリンの存在形態の変化に関するモデル は，80 年
代に全球的な生物地球科学的研究が進むにつれてさまざまな生態系に適用可能であることが明らかに
2）
，12）
16）
。Walker と Syers によれば ，土壌中のなったリンは風化初期段階で全含有量が最も高く，鉱物由
来のカルシウム結合型無機態リン（apatite，アパタイト）が優占するが，土壌の生成プロセスの進行とともに全体では減少傾向をたどりながら各画分の存在割合が変化し，最終的には可給性が極めて低い鉄及びアルミ結合型無機態リンが優占する経過をたどる（図 1）。このモデルをもとにして，高緯度地域の風化段階が比較的初期の土壌では窒素が植物生産の制限要因となりやすく，熱帯地域の風化段階が進んだ
土壌ではリンが制限要因になりやすい傾向が広く認2），9），11）。しかし，これはさまざまな条
識されている件を含んだ一般的傾向を示すものであり，同じ気候帯の中でも標高や地質，土壌条件等の違いにより，局所的な土壌中の養分バランスの偏在がおこる。例
えば，湿潤熱帯において低標高から高標高になるにつれ，植物の制限要因がリンから窒素に移行する事
6），17）。また，粘土質の堆積岩由例が報告されている
来の土壌と比べると，低木が高密度で密集するヒース林が成立するような砂質で養分保持能力が弱い土18），19），石灰岩や蛇紋岩由来のようなリン酸を吸壌や20）
着しやすい金属イオンを多く含む土壌では ，よりリン制限が強くなる。
2010 年前後から，さまざまな養分添加試験の結果
3）から，Sprengel-Liebig の最少養分率 に表される最も少ない単一の養分が成長制限を引き起こすのではなく，複数の養分が交互作用をともなって成長制限を引き起こすという事例が熱帯天然雨林を中心に報図 1 土壌生成にともなう土壌中のリンの形態と量の変化．
Walker と Syers16）より作成．

地球環境 Vol.20 No.1

告されるようになっている。特に窒素とリンに関していえば，それぞれが独立して代謝に関与するのではない。例えば，窒素は葉内で Rubisco（ルビス
コ，ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase）
な
どの光合成に関わるタンパク質合成にその多くが使われ，リンは ATP（Adenosine Triphosphate，アデノ
シン三リン酸）やヌクレオチドを構成する物質として光合成に関与しているが，ATP やヌクレオチドの構造にも窒素が含まれている。したがって，森林土壌
への窒素あるいはリンの添加は，副次的にもう一方
7）の元素の動態にも影響を及ぼしうる 。窒素あるいはリンのどちらかが主要な制限要因になるという考
え方は，それぞれの元素の生態系への移入過程と緯度による土壌生成速度の違いを考えると全球的な理解には都合がいい。しかし，特定地域を対象に考える場合は地形や土壌の分布が複雑で，植物の応答も多様である場合が多いので，複合養分の交互作用にも着目することが必要になるであろう。今後，複合養分制限に関する理解が生態学分野でさらに深化していくと思われる。
5）－ 8）

3．樹木が必要とするリン量樹木が必要とする養分量を，ポットのような管理された環境下はともかく，自然条件で推定することは非常に難しい。管理された環境下では，そこに存在する基質（土壌）中の養分量から生産制限の閾値を推定することができる。しかし，自然条件下では，根系への投資を優占することや，次章に述べるような微生物との共生によって合成した物質を細胞外に放出することで未利用の土壌資源を探索することが可能になり，利用できる資源の範囲の拡大が起こる。また，植物体内での効率的な転流を行うこと
で，少ない資源でもより大きな生産を行うことができるようになる。これらは，植物種や環境条件に

図2

3−10
（2015）

よってその可塑性が大きく異なり，また窒素，リン，カリウムといった養分間でも異なる。低リン耐性を持つ植物の例として，一般に外来種のような競争力の強い種は光や水などの資源が確保されれば養分制限下でも利用効率を高めて成長できる特徴を
21），22）。一方で，リン制限の強い特殊な持っている環境には，天然状態では他の環境では生育できない（競争力が弱い）希少種が存在する傾向があることも23）
報告されている 。
24）
筆者らは ，熱帯の単一種人工林 83 林分のメタデータから地上部バイオマス全体に含まれる窒素とリン量を比較し，ユーカリ，アカシア，その他窒素固定種，その他広葉樹のグループ間で差異があるかどうか比較を行った（図 2）。その結果，地上部の大きさ毎に養分の蓄積量，すなわち必要とされる養分量がおおよそ決定されていることがわかった。その決定係数は窒素（R 2 = 0.82～0.89）よりリン（R 2 = 0.07
～0.63）の方が低く，リンは土壌中の資源量によって吸収される量がより影響されやすいことが示された。これは，アマゾン盆地全体で樹木の葉分析を行った結果，葉の窒素濃度は土壌中の資源量に影響されにくいのに対し，リン濃度は土壌中の資源量に25）
大きく影響されていた結果 とも一致していた。また，樹木グループ間でも差があり，共通の傾きを仮定した場合，早生樹であるアカシアとユーカリはその他広葉樹よりバイオマスサイズにかかわらず地上部バイオマス中のリン蓄積量が小さいことがわかった。
本解析は地上部バイオマスのみの解析であり，樹木全体が必要とする養分量及び養分利用効率（単位26），27）の推定のためには，地下養分あたりの生産量）
部を含めたバイオマス生産及びリターフォール（落葉，落枝）の量と養分蓄積（移動）量のデータが必要となる。草本と異なり樹木でこれらのデータセット
28）
，29）
。
全てが整った解析は，現在でも限られている

熱帯造林木の地上部バイオマス中の窒素及びリン蓄積量．

直線は標準主軸回帰による回帰式，アルファベット（a，ab，b）は多重比較による傾き（窒素蓄積量）及び切片（リン蓄積量）の統計的有意差を表す（P < 0.05）．Inagaki と Tange24）より作成．

5

稲垣：森林のリン動態と樹木の戦略

さらに地上部と地下部への資源の分配を考えると，その解析には多くの困難をともなう。樹木に必要な養分量は，生理学的観点から単木の成長因子として重要な情報であるが，林分全体に必要な養分量についても人工林などの生態系管理の面からも重要である。今後持続的な林業生産や資源管理を進めていく
うえで，リンはもちろんとして複数元素動態のデー
タセットから得られる量的な情報を，土壌のもつ生産性の維持に活用することが非常に重要になるであろう。
4．樹木のリン獲得戦略
土壌に存在するリンは，先に述べたように水移動が困難な形態である場合が多い。そのような場合，共生微生物（菌根，シュードモナス（Pseudomonas）
30），31）
ヤマモガシ科のバンク等）や，マメ科の草本や
32）
シア（Banksia）属など 特定の種の植物が形成するクラスター状の植物根が生産する酵素や有機酸を根から細胞外に放出することにより，土壌中の難分解性リン結合体から，分解やキレート化によってリン
33）を獲得していると考えられている 。これは，主に細根の伸展によって獲得を有利にする窒素と対照的であり，共生の状態や種間の違いにより細胞外に放出する物質の活性は大きく異なる。
34）
Olde Venterink と Güsewell は ，窒素とリンに対する感受性の異なる 2 種の草本を比較し，窒素制限に強い種では低窒素条件において根長と根の生産量を増やして競争を有利にしたのに対し，リン制限に強い種では低リン条件において根の枯死率を下げ，フォスファターゼ（リン酸エステル加水分解酵素）活35）
性を高めた。Fujita らも ，前述の 2 種を含む 7 種の草本で窒素とリンへの感受性を比較し，低リン条
件下ではリン不足耐性の弱い種で根の枯死が顕著に起こることを報告している。さらにリン不足耐性の弱い種では，窒素とリンの濃度レベルの大小ではな
く，N：P 比のバランスが極端である場合に根の枯死率が増加することを明らかにした。
熱帯地域の自然生態系では通常，窒素が生態系内に十分取り込まれて豊富に存在している。それにもかかわらず中南米やアフリカの森林で窒素固定を行うマメ科樹木が林冠を形成する種として優占していることが，研究者の間で疑問であった。これに対し，
マメ科樹木の根圏で酸性フォスファターゼ活性が系統的に高いことから，豊富な窒素資源を用いて細胞外酵素を生産しリン獲得に投資し，資源獲得競争を36）有利にしているという説が提案されている 。実際にマメ科植物は他の植物より酸性フォスファターゼ31），37），38）。
活性が高い事例が数多く報告されている
39）
また，He らは リン制限の極めて強いオーストラ
リアの砂漠地帯に生息するアカシア類は，鉄アルミ結合態の難溶性リンを，有機酸を放出して獲得して6いることを報告している。He らの研究では，有機酸は酸として働いていたのではなく，鉄やアルミをキレート化することによってリンの可給性を高めていたことが確認された。マメ科の草本数種においても同様に有機酸を放出して金属結合態リンを獲得し30），40）。
ていることが確認されている
このような細胞外への物質の放出により養分を獲得するプロセスはリン獲得において特に重要である
が，他元素（特に窒素）の無機イオン以外の形態からの養分獲得においても重要なプロセスであり，未解明な点も多く残されている。特に細胞外酵素の放出は有機物の分解過程で重要な働きをすると考えられ，物質循環を律速するプロセスであるともいえる。この分野の研究が発展することによって，さまざまな副次的な成果が得られることが期待できる。
5．N：P 比から見る，樹木のリン利用の効率性
海水中のプランクトンの元素組成は Redfield（レッ
41）
ドフィールド）比と呼ばれる一定比率をとる 。これは C：N：P 比で 106：16：1 という比率であり，海水の組成に近い。2000 年代に入り，陸域生態系においても同様の比率の有無を探索するために，植物の
11）
，42）
，43）
。
葉などの化学量比の比較が全球的に行われた
その結果，海水中のプランクトンに比べれば偏差が大きいものの，一定の傾向が見られることが確認された。植物体中の C（炭素）
濃度は 50％前後であるため，植物体の C：N 比，C：P 比はそれぞれ窒素及びリン濃度のおよそ逆数となる。一方，植物体中のN：P 比は環境条件の違いにより左右されやすく，
当初は一定の閾値（N：P 比 14 以下ないし N：P 比
16 以上）で，植物に対する土壌中の窒素制限及びリ
44）
ン制限の指標になると考えられた 。その後全球的な解析が進むにつれ，寒帯から熱帯にかけて植物体
11），42），43），さ中の N：P 比は大きくなる傾向にありらに老化した器官（落葉など）は熱帯においてより
11）
，45）
。
N：P 比が高くなる傾向にあることがわかった
46）
Yuan と Chen は さらに，低緯度地域では落葉前のリン再吸収が卓越し，高緯度地域では窒素再吸収が卓越する傾向にあることを示した。また，熱帯に限定して葉の N：P 比を比較した研究例では，緯度による影響は無く，リン可給性や種構成で N：P 比が47）
異なる傾向があることを明らかにした 。陸域生態系は海水中のプランクトンと比較して土壌から得られる資源（養分）の偏差が大きく，植物体中の化学量比も可塑性をもつことが考えられるが，一方で種ごとに恒常性を維持しようとする働きの程度が異なることも考えられる。現在さまざまな陸域生態系の条件下で，養分添加試験を行うなどして，このような土壌資源に対する植物の可塑性と恒常性の程度の違
5），6），48）－ 50）。
いを調べる試みが行われている
生葉中では窒素に比べてリンのほうが土壌中の資

地球環境 Vol.20 No.1

表1

3−10
（2015）

熱帯造林木 3 樹種の生葉と落葉の窒素，リン濃度と N：P 比．
樹種

窒素

リン

N：P 比

（mg g－1） 生葉（mg g－1） 落葉（mg g－1）生葉（mg g－1） 落葉

生葉

落葉

Acacia mangium

29.4

21.8

1.01

0.27

29

81

Swietenia macrophylla

19.2

16.1

0.82

0.68

23

24

Araucaria cunninghamii

12.3

14.2

0.71

1.20

17

12

Inagaki et al . より作成．
52）

源量に影響されやすい結果は先に述べたが ，葉の老化に伴う落葉前の養分再吸収はさらに土壌中の資源量や植物種の形質によって大きく変化する。さまざまなリン条件を含む 100 ha のニュージーランドの天然林で土壌中の全リン量と，生葉及び落葉の N：P比を比較した研究では，落葉の N：P 比は全体的に生葉より大きく，低リン条件において落葉と生葉の51）
N：P 比の差がより大きくなる傾向を示した 。また，極めて貧栄養な条件にあるフランス領ギニアで45 種の葉を比較した研究では，落葉中の窒素の変動幅が 3 倍程度であるのに対し，リンは 7 倍の開きがあること，生葉 N：P の範囲が 14～55 であるのに対し，落葉の N：P 比の範囲が 26～105 と大きな開きがあり，かつ常に落葉 N：P 比が生葉より大きいこ19）とを示した 。
52）
筆者らは 同じ立地条件下の 3 種の人工林で，生葉と落葉の養分濃度を比較した。その結果，窒素固定植物であるマンギウムアカシア（Acacia mangium
Willd）の落葉中のリン濃度が極めて低く，落葉の
N：P 比が極めて高かった（表 1）。試験地は沖積地
形で湿潤熱帯環境下では比較的養分条件が良く，他の 2 樹種，マホガニー（Swietenia macrophylla King）
及びナンヨウスギ（Araucaria cunninghamii Sweet）
は生葉と落葉で N：P 比がさほど異ならなかったにもかかわらず，アカシアの落葉の N：P 比は生葉の3 倍近く大きかったのである。これは，アカシアが落葉前にリンのみを選択的に再吸収していたことによるものと考えられた。本試験地と 5 km ほど離れた熱帯多雨林で測定された落葉の N：P 比は，養分53）
条件の良い順に 16，21，32，36 という順であった 。
N：P 比 36 は砂質なヒース林の結果であり，アカシ
アの落葉は極端に養分条件の悪い森林の落葉より倍以上高い N：P 比を示していた。マンギウムアカシ
アは他の樹木が生育できない荒廃地でも造林ができるという特徴をもつが，バイオマス中のリン蓄積量
24）が少ない結果ともあわせ ，リンの調節を極めて効率的に行うことができることがその一因になってい54）ると考えられた 。
このような植物種間でリンの利用が異なる理由は，先に述べた微生物との共生の仕方や進化の過程で得た形質の違いが影響していると考えられる。実際にマンギウムアカシアは，根粒菌のほか外生菌
25）

根，アーバスキュラー（arbuscular）菌根，シュード
55）
モナス類と共生していることが報告されている 。
リンの調節に秀でた植物種は，進化の過程でリンの転流を促進できる形質を得た可能性が考えられる。
さらに，リンは窒素と比べ獲得の不確実性に対応するためにその時点での成長に必要かどうかにかかわらず獲得され貯蔵される傾向があることが示唆され
56）ており ，そのような特徴がリンの転流や利用の効率化が種間差となって現れやすいことに影響しているかもしれない。最近の研究では，生殖器官や種子形成の豊凶とリンの転流とに関係があることが報告
57），58），そのことが生物多様性に関わる種されておりのもつ機能の違いや，脆弱な生態系の維持機構に関与していることが示唆されている。
6．おわりに本稿では，森林生態系のリンの動態について，土壌中及び樹木吸収後のプロセスについて述べた。リンに限らず，制限要因のある環境下で植物がいかにして成長するかというテーマは，脆弱な生態系の維持や生物多様性を成立させる個々の種の機能を理解することにおいて重要である。さらに，土壌生産性が低く十分な農業生産が行えていない地域において，このような研究の波及的な成果が農業生産を飛躍的に上げる技術につながるかもしれない。
これまで森林生態系におけるリン動態の重要性はおぼろげながらにしか理解されず，国内での研究が進んでいなかったが，最近の技術や理解の進歩によりさまざまな研究テーマにおいてリン動態が重要であることが多くの研究者に理解されつつあると思う。今後，リン動態に関する知見が増すことによってリン単体の問題解決はもちろんとして，これまでの物質循環の枠組みで研究が行われてきた炭素固定のような量的な問題や，種の機能や生物多様性の維持などに関する質的な問題にとってもブレイクス
ルーとして作用することを期待したい。
謝

辞

本研究は独立行政法人 日本学術振興会（JSPS）科
研費（24580233）の助成を受けた。

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稲垣：森林のリン動態と樹木の戦略

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稲垣

昌宏／Masahiro INAGAKI1970 年愛知県出身。1994 年京都大学農学部卒。2012 年博士（農学）取得。国立研究開発法人 森林総合研究所九州支所主任研究員。専門は森林土壌学。国際
農林水産業研究センター在籍時にマレー
シアサバ州森林研究所に長期研究員として 2 年 9 か月滞在。当時の経験から，人工林土壌での養分の供給量と樹木側の必要量とのバランスに興味をもつ。また，
湿潤熱帯地域のマメ科植物の養分利用の特異性と，そのことが窒素とリンの広域循環に及ぼす影響に注目している。著書に『早生樹－産業植林とその利用，2 章：産業植林と環境』（海青社）。