湖沼におけるバイオロギング研究：
個体ベースで解き明かす魚類の行動と生態
Bio-logging studies in lake and reservoir:
an individual-based approach to reveal fish behavior and ecology
吉田誠 ・馬渕 浩司＊＊

Makoto A. YOSHIDA and Kohji MABUCHI
国立環境研究所 生物・生態系環境研究センター 琵琶湖分室
Lake Biwa Branch Office, Center for Environmental Biology and Ecosystem Studies,
National Institute for Environmental Studies, Japan

摘要

近年，動物装着型の電子機器を用いる「バイオロギング」という手法により，直接観察することの難しい野生動物の研究が盛んに行われている。この手法では，データを内部に蓄積する記録計，またはデータを電波・超音波により受信機へ送信する発信機を動物に装着し，その生理状態や運動のデータを，位置や周囲の環境情報と同時に取得する。湖沼における魚類のバイオロギング研究は，1970 年代に米国の五大湖で始まり，現在まで数多く行われている。一方，日本では 1990 年代以降，最先端の機器を用いて，魚類の移動経路や 3 次元的な遊泳行動の解明，生物多様性を含む水中環境の把握など，先進的な取り組みが進められている。将来的には，機器の小型化やこれによる対象種の拡大に加え，複数の研究者・研究機関の協働による広域かつ統合的な研究の推進が，気候変動下における湖沼生態系の保全のために必要となるだろう。

キーワード：回遊，生物多様性保全，データロガー，バイオテレメトリー，琵琶湖
Key words：migration, biodiversity conservation, data logger, biotelemetry, Lake Biwa
1．湖沼の魚類はいつ，どこで，どのように過ごしているのか？
陸上でくらす私たちにとって，水中でくらす魚類
が「いつ，どこにいるのか」を知ることは容易ではない。それだけに，毎年決まった時期にみられる魚類の移動，たとえば，春に川や水路に大挙して押し寄せ，水田にまで遡上するコイ・フナ類やナマズ，
あるいは，秋に自身の生まれた川へと遡上してくる
サケ・マス類の姿は，人々の目をひいてきた。しかし，これらの魚類であっても私たちの目の届く範囲にいる時期はごく限られており，大半の時期・場所
ではその姿を見つけることすら難しい。かれらは人間の目に届かないところにいる時，どこでどのように過ごしているのだろうか。
動物の生態を研究する上で最も基本的なアプロー
チは，目視による直接観察である。しかし，野外で活動する動物，特に魚類のように一生を水中で過ごす動物の生態を長期間にわたって直接観察することは難しい。近年，動物に小型の電子機器を取り付けてその行動を調べるバイオロギング（bio-logging）と呼ばれる手法が発展し，さまざまな分類群の野生動物を対象とした行動研究が世界中でおこなわれる
よ う に な っ た（内 藤, 2008; 依 田・ 牧 口, 2017; 岩 田,
2020）。バイオロギングは，「バイオ（生き物）」と「ロギング（記録をとる）」を組み合わせた学術用語で，「我々の視覚や認識の限界を超えた現場における，野生動物のふるまいやそれらの周囲で起こる現象を調べる手法及びそれを用いた研究」と定義される（Boyd, 2004）。動物に取り付けた小型の電子機器によって個体の行動データ及び周囲の環境情報を取得するバイオロギングにより，目視による観察の難
しい動物の行動と，それを左右する環境要因の情報が得られるようになった（Naito, 2004; 荒井, 2013）。
技術の発展とともに，より多くの動物種からより多くのデータが取得できるようになり，行動や移動経路の記載・報告にとどまらず，動物を利用した環境
計測（Fedak, 2004; Boehme et al., 2009），海洋環境の
時空間的変動とそれに対応した動物の季節移動により生じる，生物学的に重要な海域（ホットスポット）の把握（Block, 2005; Block et al., 2011），動物の行動を生み出す神経生理学的な基盤の解明（Yoda, 2019）

受付：2020 年 9 月 24 日，受理：2020 年 10 月 26 日＊
〒 520 - 0022 滋賀県大津市柳が崎 5 - 34，E-mail：makoto.a.yoshida@gmail.com
2020 AIRIES65

吉田・馬渕：湖沼における魚類のバイオロギングなど，バイオロギング研究はさまざまな目的に対して展開をみせている（Wilmers et al., 2015; Hays et al.,2016; Börger et al., 2020）。
内水面（湖沼及び河川）に生息する魚類のバイオロギング研究は，1950～1960 年代に米国の河川で行われたサケ科魚類の遡上追跡を皮切りに，1970 年代以降，米国北東部に位置する五大湖を中心に，湖沼をフィールドとして数多く行われてきた（Stasko andPincock, 1977; Landsman et al., 2011）。日本の湖沼におけるバイオロギング研究は 1980 年代に本格的に始まり，1990 年代からはさまざまなタイプの機器を用いて魚類の生態調査が行われるようになった。
2000 年代には，多種のセンサーを内蔵するデジタル
式の小型記録計（マイクロデータロガー）が世界に先駆けて実用化され（内藤, 2012），これにより水中を3 次元的に泳ぎまわる魚類の遊泳行動や，それらをとりまく環境の様子を明らかにする取り組みが精力的に進められてきた。本稿ではまず，バイオロギン
グの方法論を簡単に整理した後，世界を先導する国の 1 つである日本の研究者が，国内外の湖沼をフィールドとしておこなった研究に注目して，各々の調査手法及び得られた知見を紹介する。最後に，今後のバイオロギング研究が進むべき方向性について，水産資源の適切な管理と生物多様性の保全・回復という視点から議論する。
2．バイオロギングの手法
バイオロギングには動物に装着する機器のタイプから大きく分けて 2 つの手法がある。すなわち，データを内部に蓄積する記録計（データロガー）を用いる「蓄積型」（図 1A）と，電波・超音波を介してデータ送信する発信機を用いる「発信型」（図 1B）である（京都大学フィールド情報学研究会, 2009; 日本
バイオロギング研究会, 2009）。後者の発信型は，動物に機器（発信機）を取り付けて遠隔的に行動情報を取得することから，
「バイオ
（生き物）
」と「テレメトリー（遠隔測定）」を組み合わせて，特にバイオテレ
メトリーとも呼ばれる（山本ほか, 2006; 笹倉, 2016）。
なお，蓄積型のデータロガーを用いる前者のみを「（狭義の）バイオロギング」と呼び，後者の「バイA

データロガー装着(a) 再捕獲
魚体ごと回収放流

図166(b) 切り離し浮上したロガー
のみ回収

オテレメトリー」と対語的に用いることもあるが，
本稿では京都大学フィールド情報学研究会（2009）や日本バイオロギング研究会（2009）の区分にならい，「バイオロギング」を広い意味で用いる（つまり，バイオテレメトリーは「バイオロギング」の一手法として扱う）。この 2 つの手法にはそれぞれ制約や特
徴があり
（表 1）
，採用される場面が少し異なる（具体例は後述）。また近年，データロガーや発信機に搭載されるセンサーの種類が飛躍的に増え，動物自身の生理状態や運動の様子，動物の位置や周囲の環境情報などのデータをより高精度・高頻度で長期にわたり取得できるようになりつつある（内藤ほか, 2012;
日本バイオロギング研究会, 2016）（詳しくは表 2）。
水中を自由に泳ぎ回る魚類の行動を詳細に把握す
るには，種々のセンサーを搭載したデータロガー（図 2A）を用いて，対象個体の泳ぐ深さ，体の動きや周囲の環境などのデータを連続的に記録する。
データはすべてロガー内部に記録・蓄積されるため，動物に取り付けたロガーは再び回収する必要がある。回帰性の強いサケ科魚類や，漁獲圧の高い漁業対象種をのぞくと，野外に放った個体を再び捕獲するのは難しい。そこで，時限式の切離し装置によって一定期間後に魚体からロガーを切り離して回収する仕組み（ポップアップシステム）が開発され（Watanabe et al., 2004）（図 1A の（b），図 2B），ロガーを装着できる魚種が飛躍的に増えた。これにより，魚種や水域ごとに，機器の装着からロガー回収までの一連の作業手順を確立できれば，水中を泳ぐ
かれらの行動を連続的に把握可能となった。
動物の水平位置を記録する GPS ロガーは水中では使えない（人工衛星との通信に用いる UHF 帯の電波
（周波数：300 MHz-3 GHz）が水を透過しない）ため，
これを用いて魚類の水平位置を知ることはほぼ不可能である。そこで使われるのが，水をある程度透過する VHF 帯の電波（30～300 MHz），または超音波の発信機を用いるバイオテレメトリー手法である（図 1B）。バイオテレメトリーは大きく 3 タイプに
分けられ，
（i）
発信機からの信号を指向性アンテナで受信し，個体をリアルタイムで追跡する「追跡型」（図 1B の（a）），（ii）設置式の受信機を用いて，個体の当該地点への接近を検出する「設置型」（図 1B のB

超音波発信機装着
放流(a) 追跡型
船舶に搭載したハイドロ
フォンで連続的に追跡

蓄積型（A）及び発信型（B）のバイオロギング手法の概要．

(b) 設置型
受信機への
接近を検出

地球環境 Vol.25 No.1&2

表1

65 - 78（2020）

湖沼で用いられるバイオロギングの各手法の特徴．京都大学フィールド情報学研究会（2009）表 2-2 を元に作成．

手法

データ取得の
データの特徴時空間的な制約

動物装着
通信 / 回収
機器の回収 システム

適用対象

蓄積型（図 1A）
（データロガー）なし

必要

回帰性・定着性の強い魚種のみ
大型魚種
（数 十セ
ンチ以上）
のみ

連続的かつ詳細

再捕獲
切離し発信型（図 1B）
追跡型
（バイオテレメトリー）

受信範囲内に個体がいるときのみ

リアルタイム一度に 1 個体のみ

不要

電波（VHF 帯） 浅い淡水域
（河川）
超音波

設置型

受信範囲内に個体がいるときのみ

同時に多個体から受信可 不要

深く，波立たない
水域全般

電波（VHF 帯） 浅い淡水域
（河川）
超音波

衛星型＊ 衛星と通信できる水面上（大気中）のみ通 信 容 量 節 約 の た め， 不要
データの一部を間引いた集約データのみ送信
位置の推定精度は粗い＊
右のカラムにある制約のため，この型の手法は湖沼の魚類研究には利用しづらい．

表2

深く，波立たない
水域全般
PIT
検出ゲートの設置
できる狭小な水路
や魚道
電波（UHF 帯） －データロガーに内蔵されるセンサーと得られる情報．京都大学フィールド情報学研究会（2009）表 2-1 を元に作成．

センサー
圧力
温度
加速度
プロペラ
ジャイロ
光量
音
磁気
電位
イメージ

取得できる物理的・生理的情報
深度
環境温度
加速度（一定方向への振動）
対流速度
角速度（回転運動）
環境照度，水平位置
可聴音，超音波
地磁気
心拍，筋電位，脳波
静止画，動画GPS

位置

装着個体について得られる生物学的情報
滞在深度，潜水時間
水温，気温，体温，胃内温度（採餌のタイミング）
装着部位の動作，姿勢
遊泳（潜水）
速度
回転方向の姿勢変化
照度，日照時間，日出日入時刻とそれに基づく水平位置情報
鳴き声，音発生源の位置
どちらを向いているのか（東西南北）
心拍数，筋活動量，外部刺激に対する脳の応答など
個体周辺の環境（餌や植生，地形など），装着個体及び周辺個体の行動とそれから推測される社会関係
現在地，移動軌跡，行動圏など

（b）
）
，及び，
（iii）人工衛星を通じて個体の位置情報
をほぼリアルタイムに把握する「人工衛星型」がある。最後の 1 者は上述の理由で，動物に装着した衛星発信機（図 2D の上 2 台）が水面上（大気中）に出ているときしか衛星と通信できないため，魚類のテレメトリーでは主に前二者が用いられる（表 1）。
水深の浅い淡水域（特に河川）における追跡型の調査（たとえば，サケ科魚類の遡上追跡）では，遠距離から探索可能な VHF 電波発信機が用いられる（図 2Dの中 2 台）。発信源（＝装着個体）の位置を特定する
際は，電波が来る方向について指向性のある八木アンテナ（図 2F）を用いて，少し離れた 2 地点から信号を探索し，各々の地点で最も信号強度の強い方角を確認することにより，三角測量の要領で位置を推定する（佐伯・早稲田, 2006）。川幅の狭い河川の場

合は，川沿いを上下流に移動しながら信号強度の最も強くなる地点を探索することで，無指向性のアン
テナでも発信源のおおよその位置を推定できる。
一方，ある程度の水深がある水域（汽水・海水域を含む）では，水中での電波の急激な減衰（春日ほか,
2006）により陸上からの位置特定が困難なため，水中での伝搬性にすぐれた超音波発信機が用いられる（Cooke et al., 2013; Hussay et al., 2015; 笹倉 2016）（図 2D の下 2 台）。超音波を用いた個体追跡では，船から指向性の水中マイク（ハイドロフォン）（図 2Eの中央）を垂下し，信号強度の大きい方向へ船を移動させながらデータを受信する（図 1B の（a））
。GPS
端末により追跡時の経路を記録することで，追跡対象の魚の移動経路をリアルタイムで把握できる反面，魚が受信範囲外に出てしまうとそれ以降の追跡
67

吉田・馬渕：湖沼における魚類のバイオロギング

A

B

C

D

E

F

図2

バイオロギングで用いられる機器．

（A）
データロガーの例．左から，深度・水温ロガー（上下段），ビデオロガー，速度・加速度ロガー，切離しリング付きの深度・水温ロガー（上段：フロートあり，下段：フロートなし）．（B）ビデオロガー，速度・加速度ロガーに加え，切離しシステム及び電波発信機を内蔵した装着用フロート（切り離し後，水面に浮上する）．（C）装着用フロートを背中に取り付けたコイ．（D）発信機の例．上段より 2 台ずつ，
衛星発信機，電波発信機，超音波発信機．（E）超音波受信機の例．設置式受信機（左下の黒い円筒）は水中に沈めて設置する．船舶搭載式の受信機（右の箱型）
は，水中ハイドロフォン（左上段，左側が無指向性，右側が指向性）と接続して使用する．
（F）
携行式の電波受信機及び八木アンテナを用いて，水面に浮上した装着用フロート（C）を陸上から探索する様子．河川における電波を用いた個体追跡も同様に行う．

は不可能となるため，受信が途切れるまで連続して追い続けなければならず，しかも一度に 1 個体しか追跡できないため人的・時間的コストは大きい。設
置型の受信機を使用する場合（図 1B の（b））は，水域内に複数台を配置することで，複数個体の行動データを広域に集めることができる。最近では，個々の受信機の受信可能範囲が重なるように格子状に配置し，発信機から届く信号の受信時刻の差に基づいて個体の位置を推定する高精度測位システムも用いられる（海 部 ほ か, 2019; Noda et al., 横 山 ほ か,2019）
。なお，魚が受信範囲外に移動してしまうと一切の行動データが得られなくなる点は，追跡型テレメトリーと同様である。
このように，バイオロギングでは調査手法や使用する機器の種類によってそれぞれ長所と短所があり，対象魚種や取得したいデータ，調査人員や予算などに応じて適切な手法・機器を選ぶ必要がある（京都大学フィールド情報学研究会, 2009; 寒地土木研究所, 2016）（表 1）。
3．湖沼における魚類のバイオロギング
湖沼における魚類のバイオロギング研究は，五大湖の 1 つ，オンタリオ湖におけるブラウンブルヘッ
ド Ictalurus nebulosus の移動追跡（Kelso, 1974）が最初期の事例にあたる（Landsman et al., 2011）。日本国
内では，1980 年代におこなわれた音響ブイ（ソノブイ）による設置型テレメトリー手法の技術開発（小長谷, 1980; Konagaya, 1982; 小長谷・蔡, 1987, 1989; 小長谷ほか , 1989）
が，湖沼におけるバイオロギング研
68

究の先駆けである（表 3）。これらの研究は，魚類の生態解明よりも技術開発の側面が強いものの，魚に装着したピンガーからの信号を 3 基の音響ブイで受信し，信号の到達時刻の差から魚の遊泳位置を把握するこの手法は，音響ブイに代わって広く普及した
水中設置式の超音波受信機を用いる形で現在にも受け継がれている。1990 年代以降は，データロガー及びバイオテレメトリーを活用した魚の生態研究が各地で行われるようになり，対象の水域や魚種に応じて，前章で紹介した各手法を単独で，あるいは組み合わせて利用する研究が進められてきた。表 3 は，その具体例を年代順にまとめたものだが，以下では，これらの研究をいくつかのトピックに分け，代表例（表中の○印）の概要を解説する。
3.1 湖沼における魚類の移動・回遊
湖を泳ぎ回る個々の魚類の移動経路を把握し，その過程を把握することは，水産重要種であれば資源管理上の，希少種であれば保全上の基本的かつ重要な事項である。超音波テレメトリーは，季節的な移動を把握するための長期にわたる，あるいは，より短い日周活動を把握するための連続的な追跡等に活用されてきた。
3.1.1 季節移動（非繁殖期も含む）
琵琶湖固有種のビワコオオナマズ Silurus biwaensis
は，梅雨どきに礫浜や岩礁帯の浅瀬に来遊して産卵するが，産卵期以外をどこで過ごし，どの程度の範囲から 1 つの産卵場に集まるかは未知であった。北川ほか（1996）は，琵琶湖北部の塩津湾で産卵期前後に採捕されたビワコオオナマズ 12 個体に超音波発信機（ピンガー）を取り付けて放流し，指向性ハイド

地球環境 Vol.25 No.1&2

表3

65 - 78（2020）

日本の研究者による湖沼における魚類のバイオロギング研究（年代順：海外で行なわれた研究も含む）．

文献 a）

場所

対象種

研究トピック b）

手法

通信 / 回収システム c）

機器の備考 d）

小長谷
（1980）

琵琶湖南湖（滋賀県）

コイ

技術開発，人為撹乱

設置型

超音波

音響ブイ

Konagaya（1982）

君ヶ野ダム湖（三重県）

コイ

技術開発

設置型

超音波

音響ブイ

小長谷・蔡
（1987, 1989）

東湖（中国）

コクレン，
ハクレン

行動生理，技術開発

設置型

超音波

音響ブイ

北川ほか
（1996）○

琵琶湖北湖（滋賀県）

ビワコオオナマズ

繁殖回遊，
生息地利用

追跡型

超音波

○
Takai et al.
（1997）

琵琶湖北湖・南湖（滋賀県） ビワコオオナマズ

繁殖回遊，
生息地利用

追跡型

超音波

○
Ueda et al.
（1998）

洞爺湖（北海道）

ヒメマス

繁殖回遊，行動生理

追跡型

超音波

○
北村
（2000）

中禅寺湖（栃木県）

ヒメマス

繁殖回遊

追跡型
データロガー

超音波
再捕獲

○
Naito
（2000）

洞爺湖（北海道）

ヒメマス

繁殖回遊

追跡型
データロガー

超音波
再捕獲

○
三田村ほか
（2004）
Mitamura et al.
（2008, 2009）○

メプン湖（タイ国）

メコンオオナマズ

生息地利用

設置型

超音波

山岸ほか
（2004）

メプン湖（タイ国）

メコンオオナマズ

採餌生態，技術開発

設置型・追跡型
データロガー

超音波
再捕獲

魚体回収装置

Ueda（2004）;○
上田（2004）

洞爺湖（北海道）

ヒメマス

繁殖回遊，行動生理， 設置型・追跡型
技術開発
データロガー

超音波
再捕獲

ロボット船

Ueda
（2004）;○
上田（2004）

洞爺湖（北海道）

サクラマス

繁殖回遊，河川遡上， 設置型・追跡型
行動生理

電波

筋電位（EMG）
発信機○
Mitsunaga et al.（2005）

琵琶湖南湖（滋賀県）

オオクチバス

生息地利用，外来種

設置型

超音波

○

Komeyama et al.
（2007）

琵琶湖南湖（滋賀県）

コイ

生息地利用

設置型

超音波

○
Mitamura et al.（2007）

メプン湖（タイ国）

メコンオオナマズ

行動生理

データロガー

切離し

Komeyama et al.
○（2008, 2009）

琵琶湖南湖（滋賀県）

コイ

技術開発

設置型

超音波

米山ほか
（2008）

琵琶湖南湖（滋賀県）

ニゴロブナ

生息地利用

設置型

超音波

○
Watanabe et al.
（2008）

三峡ダム湖（中国）カラチョウザメ

生息地利用，
行動生理，人為撹乱

追跡型
データロガー

超音波
切離し○Honda et al.（2010）

厚岸湖†（北海道）

イトウ

生息地利用，
河川遡上

追跡型＊・
設置型

超音波

Kunimune et al.（2011）

琵琶湖北湖・南湖（滋賀県） ニゴロブナ
ゲンゴロウブナ

生息地利用，
繁殖回遊

設置型

超音波

Honda et al.
○（2012, 2014）

厚岸湖†（北海道）

イトウ

生息地利用，
河川遡上

追跡型＊・
設置型

超音波

高倉ほか
（2013）

琵琶湖南湖（滋賀県）

ニゴロブナ

生息地利用

設置型

超音波

Kamimura and Mitsunaga○（2014）

琵琶湖北湖（滋賀県）

ビワマス

生息地利用，
繁殖回遊

追跡型・設置型

超音波

荒山ほか（2015）

霞ヶ浦（茨城県）

チャネルキャット
フィッシュ

生息地利用，外来種

設置型

超音波

林田ほか
（2015）

美利河ダム湖（北海道）

サクラマス

河川降下，人為撹乱

設置型

電波，PIT○
Watanabe et al.
（2016）

ポーソ湖（インドネシア）

セレベスウナギ
オオウナギ

行動生理

データロガー

切離し○
Honda et al.（2017）

厚岸湖†（北海道）

イトウ

生息地利用，
河川遡上

追跡型＊・
設置型
データロガー

超音波・
電波
切離し

○
Yoshida et al.（2017）霞ヶ浦‡（茨城県）

チャネルキャット
フィッシュ

行動生理，外来種

データロガー

切離し

Kunimune and Mitsunaga○（2018）

琵琶湖北湖・南湖（滋賀県） ニゴロブナ
ゲンゴロウブナ

生息地利用，
繁殖回遊

設置型

超音波

瀬部・光永
（2018）;
瀬部ほか（2019）

富士五湖の西湖（山梨県）

クニマス
ヒメマス

生息地利用

設置型

超音波

海部ほか
（2019）

三方五湖の久々子湖（福井県）

ニホンウナギ

生息地利用

設置型

超音波
超音波

Noda et al.（2019）

松川浦（福島県）

ニホンウナギ

生息地利用

設置型

横山ほか
（2019）

ケンカチャン湖（タイ国）

メコンオオナマズ

生息地利用

設置型

超音波

○
Yoshida et al.（2020）

琵琶湖北湖（滋賀県）

コイ

生息地利用，
採餌生態

設置型
データロガー

超音波
切離しカメラロガー

ビデオロガーa）
本文中で紹介した文献には○印．
b）
文献のキーワードを元に次の 8 つに区分：繁殖回遊，生息地利用，河川遡上 / 降下，行動生理，採餌生態，外来種，技術開発，人為撹乱．
c）
テレメトリーの場合は位置情報の取得に，データロガーの場合はロガー回収時に用いた手法を記載．
d）
用いられた機器のうち，特記すべきものを記載．
＊設置式受信機をカヌーに固定して河川内を曳航．
†上流の別寒辺牛川水系も調査水域に含む．
‡同水系の利根川及び，矢作川水系も調査水域に含む．

69

吉田・馬渕：湖沼における魚類のバイオロギング

図3

琵琶湖におけるバイオロギング研究の例．

対象種，手法及び行動データの得られたエリアを示す．図中の青色の網掛け部分（A, B, E）は各魚種の移動範囲，ピンク色の網掛け部分（C, D, F）は，設置式受信機の受信可能範囲を示す．（A）北湖
北端部におけるビワコオオナマズの移動追跡（北川ほか, 1996），（B）
北湖におけるビワマスの回遊（Kamimura and Mitsunaga 2014）
及び，南湖から北湖南端にかけてのフナ類の季節移動（Kunimuneand Mitsunaga 2018），（C）北湖東北岸の沿岸域及び流入河川におけるコイ・フナ類の産卵回帰（Yoshida et al ., 2020; Yoshida et（D）
南湖の小型定置網（エリ）
周辺におけるオオ
al ., unpublished），
クチバス，コイの日周行動（Mitsunaga et al ., 2005; Komeyama et，（E）
南湖におけるビワコオオナマズの移動
al ., 2007, 2008, 2009），（F）
南湖における湖岸ビオトープへのフ追跡（Takai et al ., 1997）［魚類の画像出典 :ナ類の産卵回帰（Yoshida et al ., unpublished）．
（A, E）
Adobe Stock（https://stock.adobe.com）,（D）
Danton, S. F.
（illustration, 1897）and Bartley, T. J.（silhouette）on Phylopic（http://phylopic.org）］

ロフォンと受信機を搭載した船舶で個体の位置を特定することにより，産卵場への接岸・離岸過程を調べた。7 ヶ月間に実施した計 12 回の追跡調査により，放流個体が産卵場から数 km 離れた塩津湾東岸の浅い水域及び南西部の岩礁域を生息場所とし，産卵期前後に両水域と産卵場の間を移動することを明らかにした（図 3A）。琵琶湖の南部で行われた同様の追跡調査でも，8 個体中 7 個体が放流後に産卵場
周辺の浅場に移動し，その後 1～4 ヶ月間ほぼ移動しなかった（Takai et al., 1997）（図 3E）。このことから，ビワコオオナマズは産卵場周辺の比較的狭い範
囲を生息場として利用しており，琵琶湖の南北で別々の繁殖集団を形成している可能性が示唆された。定住性が高く，季節的な移動範囲の狭い魚種であれば，追跡型テレメトリーでもこのように比較的長期の行動把握が可能である。
70

湖内を広く泳ぎ回る魚種の場合，個々の魚を直接追跡するのは困難なため，設置式の受信機を複数台用いて個体の移動を把握する方法がとられる。タイ
国でおこなわれたメコンオオナマズ Pangasianodon
gigas のテレメトリー調査では，ダム湖のほぼ全域をカバーできるよう 20 台あまりの受信機を湖内に設置し，放流された種苗の季節移動を明らかにした（Mitamura et al., 2008, 2009; 横山ほか, 2019）。我が国最大の湖である琵琶湖では，湖の全域を受信範囲におさめることは現実的ではないため，魚の移動経路になりそうな地点に受信機を設置して，個体の行動範囲や大まかな回遊経路を見積もる方法がとられている。琵琶湖の南湖及び北湖の約 30 地点に受信機を配置した調査では，琵琶湖の固有種であるニゴロブナ Carassius buergeri grandoculis，ゲンゴロウ
ブナ Carassius cuvieri，及びビワマス Oncorhynchus
masou subsp.（最初と最後は水産上重要種）
について調査が行われ，フナ類の 2 種では南湖と北湖にまたがる季節的な移動が，ビワマスでは個体ごとに北湖の異なったエリアを利用する季節移動の様子が明らかになった（米山ほか, 2008; Kunimune et al., 2011; 高倉ほか, 2013; Kamimura et al., 2014; Kunimune et al.,2018）
（図 3B）。
北海道の一部の河川と湖沼にのみ生息する希少なサケ科魚類の 1 種イトウ Parahucho perryi は，河川で生まれた後一度海へ下って成長・成熟し，河川上流域に遡上して複数年にわたり繁殖する。北海道
東部を流れる別寒辺牛川水系で行われた本多ほか（2009）によるテレメトリー調査では，水系内に設置した複数の設置式受信機による個体検出に加え，受信機を取り付けたカヌーを曳航して河川内を移動することで，設置式受信機の検出範囲外にいる魚を検出する方法を併用し，産卵後の成魚が水温変化に応じて水系内を季節的に広く移動することを明らかにした。その後，同河川の最下流に位置する厚岸湖（汽水性の潟湖）に受信機を追加設置し，湖内及び河川内で採捕された個体の季節移動をより広域で追跡した結果，河川内で移動の多く見られた時期や季節ごとの移動距離，好んで滞在する水域は個体により大きく異なっていた（Honda et al., 2010, 2012, 2014）。
厚岸湖内で採捕したイトウ 5 個体にピンガーとデー
タロガーを同時装着し，湖内で放流してその後の移動及び遊泳中の深度・水温・加速度を記録したとこ
ろ，すべての個体が放流後すぐに別寒辺牛川に遡上したものの，その後主に滞在した水域や，日周的な活動・休息パターン，採餌とみられる突進行動のみられた時間帯には個体差があった（Honda et al.,2017）。同一水系に生息する同種内であっても行動や好む環境にこうした個体差があることを踏まえると，水系内の多様な生息環境を維持することが本種の保全には不可欠であることがわかった。一連の研究はまさに，個体ベースで得られたバイオロギング

地球環境 Vol.25 No.1&2

データの有用性を示す実例と言えよう。
3.1.2 産卵回遊・回帰
サケ科魚類では自身の生まれた川に産卵遡上する「母川回帰」と呼ばれる性質が知られているが，母川の探索には嗅覚のほか，視覚や磁気感覚も重要な役割を果たすとされてきた。Ueda et al.（1998）は，
北海道南部の洞爺湖でヒメマス Oncorhynchus nerkaにピンガーを取り付けて船で追跡し，視覚及び磁気感覚を失わせた実験個体と対照個体で，母川回帰の移動経路に差が生じるかを検証した。対照個体及び磁気感覚のみを失わせた個体が放流後数時間あまりで採捕場所（母川の河口）まで直線的に移動したのに対し，視覚のみまたは視覚と磁気感覚の両方を失わせた個体は，放流直後から特定の方向に向かわずランダムな遊泳をみせ，母川に回帰できた個体も母川にたどり着くまで 1 日以上かかった。このことから，湖内から母川の河口へ移動するヒメマスは，何らかの視覚情報を利用していることが明らかになった。上田
（2004）が洞爺湖でおこなった，産卵回遊中のサクラマス Oncorhynchus masou にロガーを取り付けた調査においては，放流前のホルモン投与により人為的に性成熟を促進させた個体では，潜行行動が減少して高水温の表層を泳ぐ割合が増加し，無処
理個体よりも早く河川に遡上した。性成熟の進行に伴うこうした遊泳行動や回遊経路の変化は，栃木県の中禅寺湖でおこなわれたヒメマスの研究でも報告されており（北村, 2000），データロガーで取得できる詳細な行動データが，サケ科魚類の回帰行動の新たな一面を明らかにした好例と言えるだろう。
筆者らは 2018 年より，琵琶湖におけるコイ・フナ
類の産卵回帰の実態を把握するテレメトリー調査に取り組んでいる。北湖では，湖北及び湖西地域の湖岸及び流入河川・水路の約 20 か所に，南湖では，琵琶湖と水路で接続するビオトープ池の内外 2 か所に受信機を設置し（図 3C，F），ある年に湖岸のヨシ帯や流入河川・水路，あるいはビオトープ池で産卵した個体が，翌年以降，再び同じ産卵場所に回帰するかを検証する調査を進めている。まだ 2 年ほどの調査であり，湖西地域では最初の放流個体の回帰の季節を迎えていないが，湖北地域及び南湖のビオ
トープでは，前年に採捕された産卵場所の周辺に回帰する個体の例が得られ始めている（Yoshida et al.,unpublished）。
3.1.3 日周など短期移動（水中環境との関連）ある特定の地点への来遊の有無やタイミングだ
けを知りたい場合には，そこに設置した少数の受信機を用いた調査でも十分に目的を達成できる。
Mitsunaga et al.（2005）
は，琵琶湖南湖の沿岸に設けられた定置網（エリ）周辺に 3 台の受信機を設置し，外来種のオオクチバス Micropterus salmoides 4 個体のエリへの接近状況をモニタリングした。各個体からの信号の受信回数を昼夜で比べると日中より夜間

65 - 78（2020）に多く，南西方向に強い湖流が生じたあとの数日間
は受信回数が少ないなど，定置網の周囲での日周的な移動や，流れの変化に応じた行動の様子が明らかになった（図 3D）。コイ Cyprinus carpio を対象として夏季におこなわれた同様の調査では，水温が上昇するとエリ周辺から去り，低下すると再び戻ってくる様子が観察された（Komeyama et al., 2007）。その後に得られた，より長期のデータに対して遺伝的ア
ルゴリズム手法を適用した数理モデル解析では，水温に加えて，時期によって流向・風速・水位及び水位変化も，コイの移動に影響を及ぼす可能性が示唆された（Komeyama et al., 2008, 2009）。
湖沼では一般的に，水平方向よりも鉛直方向の環
境傾度が卓越し，遊泳深度の変化に応じて経験する
環境条件も大きく変動する。水中環境が魚の行動に及ぼす影響を詳細に捉えるには，データロガーを用いて個体の行動と周囲の環境情報を同時に計測する手法が有用である。Naito et al.（2000）は，湖内で採捕した産卵遡上前のヒメマス 3 個体にデータロガーを取り付けて放流し，流入河川の河口部で 1 個体を再捕獲してロガーを回収した。ロガーに記録された
7.2 日間の遊泳深度及び経験水温のデータから，湖内で放流されたヒメマスは一度河川に進入したあといったん湖に下り，水温の低い深層で過ごした後に再び河川に遡上したと推定された。遡上期のヒメマ
スは高水温の河川への進入によるエネルギー消耗を，水温の低い湖の深層で回復していると考えられた。上田（2004）が洞爺湖でおこなった，産卵回遊中のサクラマスにロガーを取り付けた調査（前項 3.1.2）
でも，表層の高水温層での遊泳と深部の低水温層への潜行行動が河川遡上の前に頻繁に観察された。
Mitamura et al.（2007）は，タイ国・メプン湖でメコ
ンオオナマズに深度・水温ロガーを装着して湖内に放流し，個体の遊泳深度と経験水温の詳細なデータを取得した。このデータを CTD 観測で得られた水
深別の溶存酸素濃度プロファイルと照らし合わせた
ところ，メコンオオナマズは放流後ほとんどの時間
を水温躍層より浅い深度を遊泳し，溶存酸素の少ない深度帯を回避していた。データロガーを用いて個体の行動と周囲の環境情報を同時に計測すること
で，魚類が周囲の環境変化に応じていかに行動を変化させているかを詳細に捉えることができる。
3.2 詳細な遊泳行動（浮力との関係）
個体の行動は，個体をとりまく外部環境だけでなく，生理状態にも影響を受ける。加速度センサーや速度センサーを内蔵したロガーを用いると，個体の運動強度を通じて，個体の生理状態（特に浮力状態）
やエネルギー消費を見積もることができる。中国・長江中流域にかかる三峡ダムのダム湖内でカラチョ
ウザメ Acipenser sinensis に速度・加速度ロガーを取り付けて遊泳行動を調べた研究では，深度 10 m 程度の表層付近では，個体は上向きに泳ぐときも下向
71

吉田・馬渕：湖沼における魚類のバイオロギング

きに泳ぐときも一定のリズムで尾びれを動かしており，うきぶくろ内に十分な気体を蓄えて中性浮力（静止状態で浮きも沈みもしない状態）を保って泳いでいた。しかし，深度 100 m 超の湖底へと潜行した
後は大半の時間を湖底に張り付いて過ごし，湖底を離れて上向きに泳ぐときは激しく尾びれを振り，下向きに泳ぐときは尾びれをほぼ動かさなかったことから，水圧でうきぶくろ内の気体が失われ，負の浮力（水より体の重い状態）になっていると推察された（Watanabe et al., 2008）。三峡ダム下流の河川区間（水深 20 m 前後）でおこなわれた同様の調査ではどの個体も表層から川底まで中性浮力を保って泳いでいた事実（Watanabe et al., 2013）
を踏まえると，自然状態では存在しない大深度のダム湖で観察された遊泳行動は正常な行動ではなく，生息環境の人為改変により引き起こされたものと考えられた。
インドネシア・スラウェシ島の内陸部にある天然の湖，ポーソ湖に生息するセレベスウナギ Anguillacelebesensis 及びオオウナギ A. marmorata に加速度ロガーを取り付けた研究では，負の浮力にある産卵回遊前の個体が，上向きの活発な遊泳と体をあまり動かさない下向きの遊泳を繰り返して湖内を移動していた（Watanabe et al., 2016）。一般に，負の浮力をもつ魚は，このような遊泳方法をとることで，水平に泳ぎ続けるよりも消費エネルギーを節約できるとされており（Weihs, 1973），これらのウナギの遊泳方
法も，エネルギー的に合理的だと解釈された。また，ニホンウナギ A. japonica でも，降海後の産卵回遊中に同様の鉛直移動を繰り返すと報告されており（Chow et al., 2015; Higuchi et al., 2018），こうした合理的な遊泳行動が，これらの種の数千 km におよぶ産卵回遊を可能にする一要因と考えられている。
外来種のチャネルキャットフィッシュ（アメリカナマズ）Ictalurus punctatus は，原産地の北米では流れのゆるやかな大河川の下流域及び湖沼に生息するが，移入された日本の国内では湖沼から河川の上中流域にまで分布を広げている。そこで，矢作川，利

図4

根川及び霞ヶ浦の 3 水域でアメリカナマズに加速度ロガーを取り付けて遊泳行動を調べたところ，湖の個体は負の浮力状態のまま，湖底での休息と活発な遊泳を繰り返した一方，河川の個体は中性浮力を保ちつつ表層から川底まで幅広い深度帯を遊泳しており，アメリカナマズが流れの有無に応じて適切な浮力状態を選び，活動コストを低減していることが明らかとなった（Yoshida et al., 2017）。このように，加速度・速度ロガーで得られる遊泳強度等のデータに基づいて，生息環境の違いによる魚類の遊泳様式の違いを検出することもできる。
3.3 生物多様性・環境情報の収集
近年，水中で静止画像や動画を記録できるカメラ
ロガー・ビデオロガーの小型化が進み，これまで装着の難しかった体長数十 cm の個体からも，水中を自由に泳いで撮影された画像・映像記録が得られるようになってきている。琵琶湖に残存する日本在来
コイ Cyprinus sp. は，春に産卵のため接岸し，湖岸のヨシ帯や流入河川・水路に遡上して産卵するが，産卵期以外を広大な琵琶湖のどこで過ごし，どのよ
うに暮らしているかは未解明である（馬渕・松崎,2017）。そこで筆者らは 2018 年より，ビデオロガーを用いて採餌生態を，さらに設置型テレメトリーを用いて生息地利用を明らかにする調査を，琵琶湖北湖の北部で開始している（図 3C）。2018 年の 11～12月にかけて，背中にビデオロガー及び速度・加速度
ロガーを，腹腔内に超音波発信機（ピンガー）を装着したコイ 6 個体を湖内に放流し，ロガー類は数日後に魚体から切り離して回収，ピンガーの信号は湖岸及び流入河川に設置した複数の受信機によって約15 ヶ月間にわたり検出した。ビデオロガーに記録された映像には 10 種の魚類，3 種の潜水性鳥類及び 1種の甲殻類が出現し，特に同種のコイとは，同所的に採餌したり，数個体で群れて泳いだりと，明瞭な個体間相互作用がみられた（国立環境研究所, 2019;
Yoshida et al., 2020）（図 4）。また，放流個体の湖岸の受信機での検出時刻と映像の撮影時刻を照らし合コイに装着したビデオロガーが取得した魚類及び鳥類の映像（Yoshida et al ., 2020）．

上段左からコイ，ニゴイ，ギンブナ，ゲンゴロウブナ．下段左からナマズの 1 種，オオクチバス，オオバン，カンムリカイツブリ．画像
は国立環境研究所（2019）「コイ目線のびわ湖映像アーカイブス〈https://www.nies.go.jp/biwakoi/index.html〉」より引用．

72

地球環境 Vol.25 No.1&2

わせると，コイやニゴイ Hemibarbus barbus，ギンブ
ナ Carassius sp. など湖底で採餌する魚種の採餌行動
は，湖岸から数百メートル以内の浅く，沈水植物の生育する砂底で多く観察されており（Yoshida et al.,unpublished），このような水域が在来魚の好適な餌場として機能していると考えられた。このように，
ビデオロガーを用いることで，対象魚種の行動や周辺環境だけでなく，同所的に生息する他種の生態や同種他個体との社会的行動まで，映像によって詳細に把握することが可能である。
4．湖沼におけるバイオロギングの展開
バイオロギングを用いた魚類の研究は，以上で紹介した日本人による研究例の他に，発祥の地である
米国の五大湖でも多くの研究があり知見も蓄積しているが，水産資源の適切な管理と生物多様性の保全・回復という目的を達成するためには，必要な知識との間にギャップが存在する。Landsman et al.
（2011）
は，米国・五大湖における現在の知識ギャッ
プ及び今後の研究で目指すべき方向性として，以下の 7 項目を挙げている：（1）湖沼間の移動，（2）放流
種苗の移動分散，（3）水産種の餌となる小型魚種，（4）個体数の回復途上にある種・個体群，（5）外来種，（6）
水域の接続性の評価，（7）複数の魚種間の相互作用。湖沼の規模や生息する種などの自然条件のほか，人間活動の影響の種類・規模など多くの違いはあるものの，五大湖で指摘されていることは日本の湖沼研究にも当てはまる部分が多い。ここからは，前章までで紹介した事例を踏まえつつ，日本の湖沼におけるバイオロギング研究の将来的な展開を，五大湖での指摘を参考にしながら考えてみたい。
水産上の重要種については，多数の個体が採捕されることから，放流種苗への標識（マーキング）や操業データの集計により時空間的な分布情報がある程度までは得られるため，バイオロギング手法はこれらを補う役割を担うことになる。日本の湖沼では，フナ類，湖沼性のサケ・マス類に加えて，
アユ Plecoglossus altivelis やホンモロコ Gnathopogon
caerulescens，ワカサギ Hypomesus nipponensis 等の小型の魚種が主要な水産資源として利用されている。
本稿 3.1 節でみてきた通り，前二者のフナ，サケ・マス類についてはバイオロギングの対象として多くの研究が進められているので，今後は産卵回遊・回帰メカニズムの解明（3.2 節）をさらに推進して，資源の持続的な利用に実際に生かされることが望まれる。後者の小型魚種については，装着可能な機器の大きさに制約のある点が最大の課題だが［上述（2），（3）と関連］，年々小型化の進む超音波発信機や，バッテリを内蔵しない PIT タグを用いた個体追跡であれば，技術的には実現可能であろう。PIT と

65 - 78（2020）

は passive integrative transponder（受 動 集 積 ト ラ ン
スポンダー）の略称で，IC チップとコイルを内蔵し た タ グ を 遠 隔 で 読 み 取 る RFID（radio frequency
identification，無線周波数識別）技術を利用した発信機の一種である。PIT タグは，受信機の読み取り
範囲内に入ったときにのみ，受信機からの遠隔給電を受けてタグの固有 ID を発信する標識であるため，タグ装着個体の検出可能距離が非常に短く，このシステムの利用対象は水路や魚道などの狭小な水域に限られる。しかし，タグ自体が非常に小さいため，体長数センチほどの小型魚にも装着でき，かつ半永久的に個体の検出が可能なことから，放流種苗のマーキングに用いられている（林田ほか, 2015; 寒地土木研究所, 2016）。対象種の多くは産卵期に水路や魚道を通じて内陸部へ入り込む性質を持つため，こうした技術を活用して湖内と周辺水域の移動実態を明らかにすることで，生活史全体を視野に入れた資源管理に取り組めると期待できる。
生物多様性を保全する観点からは，保全上重要な希少な種・個体群，及び外来種の調査研究が重点項目として挙げられる［上述（4），（5）に対応］。どちらも生息地利用の現状を知ることがまずは必要であり，生活史の中で重要となるハビタットの特定，外来種と在来種とのハビタット重複の検出が主な目標となる。生息地間の接続性の評価［上述（6）］も重要な目的の 1 つであり，水系内（特に流入河川）に設置された堰堤等の人工構造物が魚類の移動におよぼす影響をバイオロギングにより定量的に把握する試み
はもっと必要であろう。外来種の場合は，侵入初期に適切な防除（駆除）体制をととのえてそれ以上の分布拡大を防ぐことが重要であり，そのためには，水域内での行動範囲に加え，水中での詳細な行動様式の把握も並行して進めることで，より効果的な対策の検討も可能になる（たとえば，荒山, 2015; Yoshida
et al., 2017）。保全対象種及び外来種はどちらも，個体数の少なさゆえにその生態研究が十分に進んでこなかった面があり，1 個体から詳細な行動データを得られるバイオロギングはその点で強力な武器となる。さらに，この手法では，個体ごとに異なる傾向を示すデータが得られることも多く，個体群内にみられる行動様式の多様性を把握する点でも有用である（Honda et al., 2017; 3.1 節）。
水産資源の適切な管理と生物多様性の保全・回復の共通のトピックとして，複数の魚種間でみられる
種間相互作用に関する研究［上述（7）］についても，今後の取り組みが期待される。たとえば，被食－捕食関係にある 2 種（ないし多種）の行動特性を理解することは，水産種の資源管理や，外来種による在来生態系への影響評価に大きく貢献する。また，在来種とニッチ（生態的地位）の重複する外来種の侵入・定着により，資源をめぐる競争を通じて在来種の個体数が減少する事例も多く報告されており，それぞ73吉田・馬渕：湖沼における魚類のバイオロギング

れの種の行動範囲（行動圏）の広さや採餌・繁殖行動の特性を把握するためにバイオロギングは有用である。なお，複数の種を調査対象とする場合には，ビデオ（カメラ）ロガーとバイオテレメトリーを併用し，核となる魚種（コア種，core species）の移動情報と映像で記録された他種の出現情報を活用すること
で，同じ生息地を利用する多種の生態及び種間相互作用を同時に把握する手法が有効だろう（Yoshida etal., 2020 ; 3.3 節）。
比較的規模の大きい湖沼や水系を調査対象とする
場合は，異なる地域や生物種を対象とする研究者や研究機関が，情報を共有しながら協力して調査を進めることにより，総合的な研究を進めるのが有効だ
ろう。実際，世界の潮流として，複数の研究機関・研究者によるデータ共有と協働をベースとした，設置型テレメトリーを主体とする大規模調査も展開の動きを見せており（Hussay et al., 2015; LowerreBarbieri et al., 2019），たとえば米国の五大湖では，“Great Lakes Acoustic Telemetry Observation System（GLATOS）” と呼ばれる大規模な受信機アレイによる多種・広域の行動追跡が進められている（Krueger
et al., 2018）。こうした事例にみられるような観測点の共有（観測機器の共通利用），データの公開・共有
を国内でも推進することで，琵琶湖や霞ヶ浦のような大規模湖沼では難しかった，湖の全域にわたる複数魚種の移動の把握（3.1 節及び図 3）も可能になると期待される。琵琶湖の場合は，北湖と南湖が細い水域で繋がっており（図 3B），小さく浅い南湖が複数の水産重要種の産卵・初期生育の場として重要だったことが知られている。複数機関の人的・予算的協力により，産卵回遊を含めた南北湖間の移動［規模は異なるが，本章冒頭の（1）に対応］がより詳しく，より多くの種で把握できれば，水産資源の管理上，また生物多様性の保全上もたいへん有益であるに違いない。
また，国土が南北に長く延びる日本では，湖沼ごとに水域の規模，魚類を含めた生物群集，それらをとりまく環境は異なり，実に多様である。一方，近年の地球温暖化の進行に伴って，湖沼では水温の上昇，混合レジームの変化，貧酸素水塊の発生する水域の拡大や頻度の増加が予想されており（Sala et al.,
2000; Hampton et al., 2018; Woolway et al., 2020），魚類の行動を周囲の環境要因と対応づけて把握した上で，高緯度と低緯度の湖の間で比較・検討することは，今後より重要性を増してくる。まずは個別の湖
沼・水系で，さまざまな環境因子と多様な生物種を観測するネットワークを構築し，これらを総合的に研究することが必要だが，さらに，各湖沼の独自性や共通性を理解しながら，温暖化の影響を予測するためにも，国内の個別のネットワークを統合する「湖沼バイオロギングネットワーク」の創出が必要となるに違いない。
74

謝辞

本総説をまとめるにあたっては，部分的に以下からの援助を受けた：地方創生推進交付金［琵琶湖モデル・水環境ビジネス推進プロジェクト］，科研費 基
盤研究（C）［データロガーを用いた日本在来コイの琵琶湖沖合における行動パターンの解明］（15K07545），
公益財団法人 河川財団の河川基金助成事業［コイ目線の琵琶湖ドキュメンタリー：動物搭載型ビデオを用いた琵琶湖流入河川の河口域における在来魚類の生態観察］（2018-5211-020），同［コイ目線の琵琶湖ドキュメンタリー2：動物搭載型ビデオを用いた琵琶湖沖合深層の生物相および環境情報モニタリング］（2019-5211-039），及び公益信託 増進会自然環境保全研究活動助成基金の 2016 年度研究助成［琵琶湖に生息する在来型コイの採餌生態に関する研究］。また，本研究で紹介した琵琶湖南湖のビオトープにおけるテレメトリー調査の実施にあたっては，これを管理する独立行政法人 水資源機構琵琶湖総合開発管理所に便宜を図っていただいた。
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吉田誠／Makoto A. YOSHIDA

2017 年 9 月，東京大学大学院農学生命科学研究科修了。博士（農学）。同年 10 月より東京大学大気海洋研究所特任研究員
を経て，2018 年 4 月より国立環境研究所
生物・生態系環境研究センター特別研究員（現職）。専門は，バイオロギングによる淡水魚の生態解明，特に遊泳行動の力学的な解析。並行して，外来魚の分布拡大を捉える市民科学プロジェクトを，釣り人の協力を得ながら進めている。

馬渕浩司／Kohji MABUCHI

国立環境研究所 琵琶湖分室 主任研究員。1996 年に京都大学でベラ科ササノ
ハベラ属魚類の系統分類学的研究で博士（農学）を取得。東京大学大気海洋研究所の助教等を経て 2017 年から現職。琵琶
湖の在来魚個体群の回復を目指し，主に琵琶湖と流入河川・水路を回遊する魚類の遡上・産卵生態を研究している。