シリーズ・Series

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日本の希少魚類の現状と課題

魚類学雑誌 64(2):213–218
2017 年 11 月 25 日発行

大陸系統に近いコイ（図 1B）と比べて細長い体型をしており，背鰭の分枝軟条の数が多く，鰓耙は短くて数が日本の自然水域のコイ：
在来コイの現状と導入コイの脅威

少なく，腸の長さは短く，食道と鰾を繋ぐ気道弁は太く発達している．

Common carp in Japanese natural waters:

日 本 に 生 息 す る コ イ の 学 名 と し て は， 長 く Cyprinus

current status of native species and threats of introduced species

carpio が使用されてきた．これは，ヨーロッパ・中央ア
ジアおよび中国・東南アジアの大陸部に自然分布する広日本の自然水域に生息するコイについては，ミトコン

義のコイに対して一律にこの学名が適用されてきた歴史

ドリア DNA にもとづく研究により，これまでに以下のを反映している．近年では，大陸の東西地域に分布することが明らかになっている．(1) 日本には在来の系統がこれら広義のコイをそれぞれ別種として扱うことが世界存在するが（Mabuchi et al., 2005），(2) 大陸から導入され的に一般化しつつあるが（Eschmeyer et al., 2017），このた系統（従来から形態で区別されてきた「飼育型コイ」

ような分類学上の扱いとバランスをとるために，遺伝的と ほ ぼ 一 致 ） が 全 国 的 に 蔓 延 し て い る（Mabuchi et al.,にも形態的にも大陸コイとの差違が際立つ日本在来コイ

2008）．ただし，(3) 琵琶湖の深層部には例外的に，在来は独立の分類群として区別すべきとの考えが提出されて系統が高率に含まれる個体群が残存している（馬渕ほか，

いる（Atsumi et al., 2016）．また実際に，適切な学名を選

2010）．さらに，この琵琶湖のコイと大陸産のコイを基定するための研究も著者らにより進行している．

準 と し て 両 者 を 識 別 す る 核 DNA マ ー カ ー が 作 成 さ れ

世界的にも貴重な存在である日本在来コイは，上述の（Mabuchi et al., 2012），この遺伝マーカーにもとづく交雑

ように，琵琶湖の深層部のみにかろうじて残っているの度と様々な形質との相関関係を調べることにより，純粋が現状である．この貴重な残存個体群は，日本のレッドに近い在来コイの形態的特徴が明らかにされた（Atsumi

リスト（環境省，2017）では「絶滅のおそれのある地域

et al., 2016）．すなわち，在来系統に近いコイ（図 1A）は，個体群（LP）」として，また滋賀県版のレッドデータブッ
ク（ 最 新 の 2015 年 度 版： 前 畑，2016） で は「 希 少 種
Near Threatened」として掲載されており，その保全上の重要性が認識されている．しかし，このような現状に至った経緯は精査されておらず，保全の現状も検討されていない．そこで本稿では，今後の保全活動が効果的に進められるための一助とすべく，まず現在の状況をもたらした要因を整理し，それを踏まえた上で現在の保全状況を概観し，今後の展望について考えてみたい．
なお，日本の自然水域では上述のように，大陸に由来
する導入系統のコイ（飼育型のコイ）が蔓延しているが，実は大陸のコイは世界侵略的外来種 100 に選定されており，日本国内でも湖沼生態系に大きな影響を与えている可能性が危惧されている．そこで本稿では，保全すべき
在来コイと混同されがちなこの飼育型コイに関して，生態系に与える影響について合わせて紹介する．
琵琶湖在来コイの主要な減少要因

図 1. 日本の自然水域に生息するコイ（琵琶湖産）：A，KPM-NI（ 神 奈 川 県 立 生 命 の 星・ 地 球 博 物 館 標 本 資 料 ）12585，42.8 cm SL，HI（交雑指数：純粋な在来系統に近いほど 1 に近い）= 0.92（ほぼ在来系統に近い個体）； B，
KPM-NI 13797，50.1 cm SL，HI = 0.14（ほぼ大陸導入系統）．

琵琶湖におけるコイの漁獲量は 1954 年以降，図 2 のような変化を辿っている．
最盛期であった 1970 年代には年間 150–200 t の漁獲量があったが，1980 年代からはほぼ一貫して減少し続け，
近年では 10 t 前後にまで落ち込んでいる．1950 年代や

214シリーズ・Seriesに 初 め て 湖 内 で 発 見 さ れ，1983 年 頃 に 全 湖 で 大 増 殖，
後者は 1965 年頃に湖内各地で散見され始め，1993 年頃に南湖を中心に大増殖して現在に至っている（中井・浜端，2002；岡村，2002）．
これらの要因の開始・発生時期をコイの漁獲量の年推移（図 2）と照合すると，やはりコイにもダメージを与えていることが推察される．コイの漁獲量は 1974 年をピークに減少傾向にあるが，この大きなトレンドの最初の原因は， タイミングと作用の明快さから，1975 年から始まった湖岸堤の建設と，これとほぼ同時に進行した

図 2. 琵琶湖におけるコイの漁獲量変化．近畿農政局滋賀
統 計 事 務 所 の 発 表 デ ー タ（http://www.pref.shiga.lg.jp/g/suisan/toukei/files/h27biwakogyogyougyosyubetsugyokakuryou.
pdf）をグラフ化．

圃場整備事業と考えられる．在来コイはフナ類と同様，
冬には沖合の深みで過ごすが，春になると沿岸のヨシ帯
や内湖，あるいは水田に入り込んで産卵する．湖岸堤の建設はヨシ帯や内湖へのアクセスを，圃場整備事業は水田への侵入を困難にし，結果的に，産卵場所さらには生1960 年 代 に も 50 t 近 く に ま で 減 っ た 年 が あ る が 1–3 年

息数の減少に繋がったと推測される．フナ類の漁獲量がのうちに 100 t まで回復していることを考慮すると，こ「湖岸堤の影響をうけた水ヨシ帯の面積累計」と負の相

こ 40 年は回復を許さない様々な条件が継続して起きて関関係にあることや（藤岡ほか，2008），コイ・フナ類いると推察される．なお，この統計では在来コイと大陸の漁獲量と圃場整備累加面積との間に負の相関があるこ

導入コイ（およびその交雑個体）が区別されていないのとは（西野，2009），この推測と整合的である．

で，在来コイのみについて議論することはできない．しコイの漁獲量は 1980 年代から減少傾向にあるが，そかし，本統計直前の 1951–1952 年に行われた古川（1966）のなかでも比較的急激な減少期が 3 回存在しているようの調査では漁獲個体の 86％はマゴイ（在来コイの可能に見える（図 2）．1 回目の急落は 1983 年で， この年は性が高い） と判定されており， また，2004 年にコイヘ

オオクチバスの大増殖した年であり，これによる捕食がルペス病によって湖岸で斃死していたコイの多くは在来影響していると考えられる（オオクチバスはヨシ群落周

コイの体型をしており（馬渕ほか，2004），約 90% の個

辺 に お い て フ ナ・ モ ロ コ 稚 魚 を 捕 食 し て い る； 臼 杵，

体 は 在 来 系 統 の mtDNA を 保 有 し て い た（ 馬 渕 ほ か，

2005）．ただし，漁獲されるコイはサイズ制限によりほ2010）．これらのことは，少なくとも 2004 年までの漁獲

ぼ 2 歳以上のものが対象となるので，1983 年の漁獲量急量の大部分は在来コイと考えてよいことを示唆している落の原因が新規加入群の減少にあるとすると，その原因と考えられる．

は 1981 年以前にあったと推察され，1983 年の捕食が直漁業統計の値と実際の生息数とは必ずしも一致した傾接影響したとは言えない．実際の因果関係の検証は困難

向を示すとは限らないが，琵琶湖におけるフナ類（主とだが，1983 年のオオクチバス大繁殖は， 前々年以前の

してニゴロブナやゲンゴロウブナ）の漁獲量変動についコイ・フナ類の捕食によりもたらされた親世代の体サイて考察した藤岡（2013）では，フナ類の漁獲が減少し続

ズ（卵数）増加や死亡率の減少により達成された可能性

けた期間（コイとほぼ同じ）にその漁獲努力を大幅に低も考えられる．1983 年はまた， 初めて琵琶湖でアオコ下させるような特別な経済・社会的事情が見当たらないの発生が観測された年であり，以後度々発生するようにことから，フナ類の漁獲量の動向は，生息数とほぼ一致なった（西野，2009）． このような水質の悪化が産卵・した傾向を示すと考えた．コイの漁獲量については，需初期発育に影響し，以後の漁獲量の回復を妨げた面もあ要の減少という側面もある程度考慮する必要があるかもるかも知れない．

しれないが，コイとフナ類は産卵場所や季節移動など基2 回 目 の 急 落 は 1993–1994 年 で， そ の 原 因 と し て は

本的な生活史がよく似ていることから，コイもフナと共1992 年から運用が開始された瀬田川洗堰の操作規則が通した生物・環境要因により大きな影響を受けたと考え大きな原因と推測される．コイやフナ類は春から夏の大るのが自然であろう．

雨後に浸水した沿岸および内湖の水草帯や水田で産卵す

藤岡（2013）は，フナ類（ニゴロブナ・ゲンゴロウブ

る傾向があるが，この規則により繁殖期のとくに 6 月後ナ）減少の主要な要因として，繁殖場所の減少と外来魚

半以降の水位が低く抑えられ，その結果，産卵場所や仔の増加をまずあげている．前者の原因としては，琵琶湖

稚 魚 の 生 息 場 所 の 縮 小・ 喪 失 が 起 こ り（ 山 本・ 遊 磨，総合開発事業にともなう湖岸堤の建設（1975–1991 年）と，1999），また，出水後に急速に水位を下げることによっこれとほぼ同時期に進行した琵琶湖周辺の圃場整備事業，て大量の産着卵が干出する事態が起こるようになった（亀および 1992 年から現在に至るまで実施されている瀬田

甲ほか，2012）．この 2 回目の急落の後半（1994 年）は，

川洗堰の操作規則があげられている．外来魚とは主としタイミング的に 1993 年のブルーギル大繁殖も，上述のてオオクチバスとブルーギルを指すが，前者は 1974 年

オオクチバスと同様に影響したと推察される（ブルーギシリーズ・Series

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ルは魚類の卵や稚仔魚を多く捕食する性質を持つ；全国

琶湖固有のフナ類（ニゴロブナ・ゲンゴロウブナ）と類

内水面漁業協同組合連合会，1992）．なお，1994 年夏に似しているので，保全対策もこれらと共通する部分が多は大渇水があり（9 月に観測史上最低水位である -1.23m

いと考えられる．フナ類の保全策とその問題点についてを記録），以後は水草が繁茂し水質が改善された．生態は本シリーズの藤岡（2013）で詳しく紹介されているが，系にレジームシフトが起こったとされる年だが，コイの重複部分も含めながらコイの保全の現状と今後の展望に

漁獲量には直接プラスには影響しなかったようだ．

ついて以下に検討してみたい．

3 回目の漁獲量の急落は 2004 年である． これは明ら産卵・初期生育場所の再生

大規模干拓や湖岸環境のかにコイヘルペスウイルス（koi herpesvirus, KHV または改変により破壊された産卵・初期生育場所の再生についcyprinid herpesvirus 3, CyHV-3）による大量斃死が原因で，ては，次善の策ではあるが，新たな「水ヨシ帯（平常時

この年の 4–7 月の間に内湖を含めた琵琶湖全域から 10に水に浸かっているヨシ帯）」の造成が滋賀県によって万匹以上の斃死体が回収された（吉岡 , 2005）．琵琶湖

行われている．滋賀県農政水産部水産課（2017）によるでは，この 2004 年以降に大量死は起きていないが，少と，1953 年 に は 約 260 ha あ っ た 自 然 の 水 ヨ シ 帯 は，なくとも 2010 年頃までは毎年，斃死コイから KHV が検2003 年には約 68 ha にまで減少していたが，2016 年 5 月

出されており，小規模な発生が続いていたとみられる（山までに 30.4 ha の人工水ヨシ帯が新たに造成された．こ本・三輪，2011）．

れら人工の水ヨシ帯が期待通り産卵場として機能してい以上が漁獲量の推移から推察した琵琶湖のコイの減少

るならば，コイ・フナ類の漁獲量が多少とも回復してよ

要因だが，漁獲量からは見えない在来・導入系統間の交さそうであるが，そうなっていない．ヨシ帯は水位があ

雑の問題は回復の困難さからより深刻と言えるだろう．

る程度上昇しないと産卵場として広範囲に利用できない

交雑の原因となる琵琶湖への大規模な養殖コイの放流は（森田ほか，2004）ことを考えると，せっかくの造成ヨ

少 な く と も 1891 年 に ま で 遡 る（ 滋 賀 県 水 産 試 験 場，

シ帯も瀬田川洗堰による水位調節により水位上昇の程度

1915）．種々の放流統計にもとづくと（例えば，滋賀県と頻度が抑制され，産卵場として機能する機会があまり

農政水産部水産課，2017），明治 40 年代（1910 年代）か

与えられていないことが推察される．また，ヨシ帯の形ら第二次世界大戦前（1930 年代末）までの約 30 年間は状にも問題がある可能性がある．内湖のひとつ西の湖に

年間数百万尾レベルの大量放流が行われ，戦後やや下火おける仔稚魚調査（藤田ほか，2009）から，水際の傾斜に な り 1960 年 代 に は 年 間 数 十 万 尾 に ま で 下 が っ た が，が緩やかな自然なヨシ帯にはコイ・フナ等在来仔稚魚がこのレベルの放流量が 1970 年代の末まで約 20 年間継続

多いが，水際の傾斜が切り立ったヨシ帯（人工的なヨシした．さらに 1981 年に年間数万尾レベルまで下がった帯で見られる）にはオオクチバス仔稚魚が多いことが知が，この状態は KHV 大量斃死の起こった 2004 年の前年られている．オオクチバスの増殖を避けつつコイ・フナ

まで継続した．KHV が猛威を振るった 2004 年以降 2008

類の増殖を図るには，水際の傾斜が緩やかなヨシ帯を造

年までは放流中止となり，以後，一部の例外を除き放流成する必要があるだろう．

は行われていない（なお，以上の統計には，釣り団体等

琵琶湖の水位は上述のように，1992 年以降，瀬田川洗が 行 っ た 放 流 は 含 ま れ て い な い）．1981 年 と 2004 年 に堰操作規則に則って操作されている．水害を未然に防ぐ

放流数量の大幅な縮小があったが，これらはそれぞれ，ため，「洪水期」の前期（6 月 16 日から 8 月 31 日）には

上述の 1 回目と 3 回目の漁獲量急落の原因の一部であっ-20cm に，後期（9 月 1 日から 10 月 15 日）には -30cm また可能性も否定できない．
なお，藤岡（2013）はフナ類の減少の原因として冬季で制限水位が下げられているが（藤井，2009），このう
ち前期は，コイ・フナ類やホンモロコの本来の産卵期のにおける沖合深層域の貧酸素化も一因として上げている．

後半部分と重なっており，現在の水位操作を開始して以魚類の生理的な臨界値は約 4 mg/L とされているが（日降は，この期間の産卵がほとんど見られなくなっている（山本水産資源保護協会，2000），琵琶湖では 1970 年代から

本・遊磨，1999）．操作を実施している国土交通省琵琶

時々これを下回るようになり，2007 年には貧酸素を解湖河川事務所は，このような水位操作の悪影響を認め，消する上下層の循環が 3 月下旬になるまで起こらない事

洪水期の制限水位を -15cm に上げるなど試験的な操作も態も起こっている．コイの漁獲量の動きと溶存酸素濃度行っているが，根本的な解決には至っていない．コイ・の年変動や上下循環のタイミングに明瞭な相関はなさそ

フナ類の産卵数を回復させるためには，6–7 月の水位をうであり，これらの要因が在来コイの生息数にどれくら高く維持すべきであることが佐藤・西野（2010）によるモい影響しているのかは判然としない．しかし，沖合深層デル解析でも指摘されている．早くから淀川水系流域委

が在来コイの冬期の生活の場であることは確かなことか

員会第 39 回委員会（2005）が意見書で提言しているように，ら，その貧酸素化が在来コイに悪影響を与えることは間コイ科魚類の資源を回復するためには，その産卵期であ違いないと考えられる．

る 3–8 月の水位調整を，1991 年以前と同様，± 0 cm に調琵琶湖在来コイの保全の現状と今後の展望

めの法改正の検討も必要だと考えられる．

整するという方針に戻すべきであり，これを実現するた
琵琶湖在来のコイは，基本的な繁殖生態と生活史が琵

琵琶湖と周辺の水田とのつながりについては，水路に

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魚道や堰を設けて水田への遡上を可能にする「魚のゆり2010）から，飼育型コイは主に琵琶湖の浅い沿岸域に生かご水田プロジェクト」が 2001 年度から滋賀県によっ息していることが判明しており，現在の在来コイの生息て進められている（堀，2009）．この方法ではフナ類や場所（沖合）とは明らかに異なる．しかし，在来コイもナ マ ズ の 他 に コ イ の 遡 上 も 観 察 さ れ て お り（ 礒 田，

繁殖期には浅い沿岸域や内湖・水田に移動して産卵する

2006），また，オオクチバスなどの外来魚の影響も排除ため，交雑の危険が存在する．沿岸に生息する飼育型コしやすいので，在来コイの繁殖を促進するものとしてた

イの駆除は，沖合に残存する在来コイとの交雑の可能性

いへん期待できる．2015 年度時点で県内 27 地域，面積を低くするという点で明らかに有効と考えられるが，一約 127 ha で取り組まれているが（滋賀県農政水産部水方で，生態系全体のバランスという点では注意が必要で

産 課，2017）， 魚 の 遡 上 を 可 能 に で き る 水 田 は 2,000 ha

ある．後述するように，一般的に飼育型コイの放流は湖以上あると見込まれているので（藤岡，2013），このプ

沼の透明度や水草の生育に負の影響をもたらすと考えら

ロジェクトを積極的に進めて参加面積を拡大すべきであれているが，このような影響を織り込んだ現在の沿岸生

ろう．なお，水田への遡上・産卵は導入系統のコイも行態系を仮によしとした場合には，飼育型の駆除はそのバう可能性があり，現状を把握する必要がある．もし，在ランスを崩す可能性があり，「よい結果」 に至らない．

来・導入系統の間で遡上時期や水田環境の選好性，ある

これまでの知見を単純に敷衍すると，飼育型コイを駆除

いは水田への遡上の有無自体に違いがあるようであれば，

すると，沿岸域の透明度は増し，水草は今よりも繁茂す

その違いを利用して，選択的に在来コイの繁殖を促進す

ることになるが，広大な琵琶湖生態系で本当にそうなるることができるかもしれない．

かは不透明であり，したがって駆除作業は順応的に行う
オオクチバスやブ必要があるだろう．また，目指す沿岸環境が地域住民にルーギルなど侵略的外来魚については，国の法律によるとって「好ましい」ものであるかは，予測不能性とはま

様々な規制に加えて，滋賀県による様々な捕獲・駆除のた別問題なので，こちらも順応的に議論を進めて，でき施策がなされているが，劇的な減少には繋がっていない．

るだけ合意状態を維持していく必要がある．なお，琵琶滋賀県により 2002 年度から強化された駆除の結果，両湖の沿岸域のコイの多くは交雑個体であり「形態上明ら

外来魚の推定生息量は 2007 年度に 1,871 t であったもの

かな飼育型コイ」は少ないように見受けられるので，こが 2013 年度には 990 t にまで下がったが，2015 年度にはのようなコイのみの駆除なら，生態系に大きな影響を与1,240 t に ま で 増 え て お り（ 滋 賀 県 農 政 水 産 部 水 産 課，

えずに，かつ在来コイへの遺伝的浸食の脅威を軽減させ2017），手を緩められない状況が続いている．

ることが可能かもしれない．

外来魚，魚病，飼育型コイの抑制

琵琶湖のコイは 2004 年に KHV による大量斃死を経験

飼育型コイが自然 水 域に存 在することの問題意 識はしたが，その後数年間も毎年，斃死コイから KHV が検徐々に滋賀県以外の地方自治体にも浸透し始めており（中出 さ れ， 小 規 模 な 発 生 が 続 い て い た（ 山 本・ 三 輪，

井，2013），飼育型コイの抑制を進める上で喜ばしいこと

2011）．2005 年以降の血清学的手法を用いた調査の結果である．しかし，これらの作業をより広範囲に推進してから，この状況は以下のように推察されている．琵琶湖

いくためには，漁業者や釣り人，さらには地域住民，行では，沿岸における初夏の繁殖行動を通して未感染の個政など様々な利害関係者の理解と協力を得ることが必須

体にウイルスが広がり，生き残った個体が新たな感染源である．その入り口の整備として，学名と和名を確定すになるが（Uchii et al., 2011）， 大型個体の多くは感染耐ることは急務であり，また，琵琶湖における在来コイと過しているために大量斃死には至らない（山本・三輪，導入コイの生態学上の違いをより詳しく解明し，本稿の2011）．KHV 対策として滋賀県内では，現在に至るまで

ように一般向けに紹介していくことも有効だと考えられる．

毎 年， 琵 琶 湖 海 区 漁 業 調 整 委 員 会 指 示 第 1 号（http://

琵琶湖深層の貧酸素化問題

在来コイの冬季の生活のwww.pref.shiga.lg.jp/l/kaiku/iinkaishiji/shiji/h18-1koiherupesu.

場である沖合深層の貧酸素化の原因については，琵琶湖

html：参照 2017-6-12）によってコイの放流が制限されての富栄養化による酸素消費量の増加と，暖冬による琵琶

いるが，これと連動するようにコイの放流は 2004–2008

湖の水塊の上下層循環の遅れ・衰退が考えられている（熊年には休止され，その後も飼育型コイの放流はほぼ行わ

谷，2015）．前者については下水道の整備や洗剤規制にれていない（「野生型コイ」の放流は行われている；久米，より改善されてきているが，後者については地球温暖化

2006）．2004 年 の KHV 病 発 生 は 皮 肉 に も， 交 雑 の 明 らが原因であり，グローバルな取り組みが必要である．今

かな原因である飼育型コイの放流を休止する効果をもた

後，冬季の上下層循環の遅れがますます顕著になった場

らしたといえる．

合に，在来コイにどのような影響が出るかを予測するこ

在来・導入系統間の交雑をこれ以上進行させないこととは保全上重要であるが，そのためには，冬季の沖合では，在来コイの保全を進める上でもっとも重要な課題で

在来コイがどのような生活を送っているのかを知る必要ある．飼育型コイの放流をこれ以上行わないことはもちがある．この点については現在，バイオロギングの手法

ろん重要だが，既に琵琶湖に生息する形態上明らかな飼を用いた調査が本稿の著者らにより進められている．

育型コイを駆除していくことも，注意は必要であるが有効と考えられる．ミトコンドリア DNA の調査（馬渕ほか，

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飼育型コイが生態系に与える影響
日本では，コイは様々な水域で身近に目にする存在で217復した例を紹介しておきたい．野外の場合，一度放流された飼育型コイを回収することは簡単でないが，池干し（かある．このため，すべてのコイが在来であるかのようにいぼり）が可能なため池や公園池では魚の除去が可能で感じられ，結果的に，コイの放流がもたらす生態系へのある．最近，東京都井の頭恩賜公園で，かいぼりによる悪影響は，近年に至るまで看過されてきた感がある．し飼育型コイを含む外来魚の除去の結果，水質が回復し，

かし，コイが国際自然保護連合（IUCN）の世界侵略的

絶滅危惧種Ⅰ類に指定されている水生植物イノカシラフ

外来種ワースト 100（Lowe et al., 2000）にオオクチバス

ラスコモが 60 年ぶりに復活した（http://www.metro.tokyo.

と並んで選定され，さらに，Mabuchi et al.（2005）以後

jp/INET/OSHIRASE/2016/06/20q6n200.htm：参照 2017-6-10）．

の研究により飼育型コイは自然水域では国外外来魚と見飼育型コイの除去事例はまだまだ少ないが，今後，事例

なせることが判明して以降は，徐々にその悪影響の認識が蓄積され，飼育型コイの放流・除去に関する議論が深が浸透し始めている．

まることを期待したい．

飼育型コイの放流は，漁業資源の増殖，水質浄化，河川環境の美化，環境教育など様々な目的で行われてきた．
放流行為がこれらの目的に本当に合致しているかどうかの検証も必要と考えられるが，これまで盛んに行われた放流の結果，多くの河川・湖沼では，在来コイとは性質が異なる飼育型コイで過剰な個体数になっている可能性があり，在来の生物・生態系に甚大かつ回復困難な影響を及ぼしていることが危惧される．
コイは，吸引摂餌を伴う雑食性という特徴により，とくに湖沼のような止水生態系に大きな影響を及ぼしていると考えられている（一方，河川など流水生態系に与える影響については科学的知見が乏しく，今後の研究が望まれる）．コイは底生動物や水草，デトリタスを砂・泥ごと吸引して摂餌するため，これらの底質が巻き上げられて水中の濁度が上昇する．このとき底質中の栄養塩が水中に回帰され植物プランクトンが増殖し，結果として透明度や水中の光量が著しく低下して沈水植物などの水生植物が減少する（松崎，2013）．実際，コイが外来種として問題になっている北米やオーストラリアの湖沼では，水質の悪化や水生植物の減少が数多く報告されている（例 え ば，Bajer et al., 2016）． わ が 国 に お い て も， 隔
離水界を用いた野外操作実験から，飼育型コイは，低密度であっても，水質を大きく変化させ，水生植物を著しく減少させること，また底生動物を減少させることが明ら か と な っ て い る（Matsuzaki et al., 2007, 2009）． ま た，
岩手県の 74 のため池を対象とした野外調査からは，飼育型コイが導入されている池では，絶滅危惧種を含む浮葉植物と沈水植物の被度が有意に低いことが報告されている（宮崎ほか，2010）．
飼育型コイの放流が生態系にもたらす影響としてもっとも懸念しなければならないのは，コイがもたらす生態系の変化が，跳躍的な変化（レジームシフト）である可能性である．上述のように，飼育型コイの放流は，湖沼などの止水環境を「沈水植物などの水草が優占する透明度が高い系」から「植物プランクトンが優占しアオコが発生するような濁った系」へ急激に変化させる可能性がある（Matsuzaki et al., 2009）．これが生態系のレジームシ
フトである場合，元の状態に回復させることは，後述のような特殊な場合を除き，一般的にきわめて困難である．
最後に，飼育型コイの除去によって本来の生態系が回

引用文献
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Kohji Mabuchi：〒 520–0022

滋賀県大津市柳が崎 5–34

国立環境研究所琵琶湖分室

e-mail: mabuchi.

koji@nies.go.jp；松崎慎一郎 Shin-ichiro Matsuzaki 〒 305–8506

茨城県つくば市小野川 16–2

国立環境研究所）

魚類学雑誌 64(2):218–223
2017 年 11 月 25 日発行

オイカワの地域在来系統の現状：普通種に迫る危機
Local lineages of native Japanese pale chubOpsariichthys platypus in crisis
日本 列島に広く分 布 する純 淡 水 魚 の中で，オイカワ
Opsariichthys platypus はもっともなじみ深い種の一つである（図 1）．本州・四国・九州では山間部の渓流域を除いてほとんどの河川に生息し，都市部の三面コンクリート

図 1. オイカワ Opsariichthys platypus (Temminck and Schlegel,1846)．2012 年 8 月 9 日採集，岐阜市産．この個体の生息
河川には東日本系統と西日本系統のミトコンドリア DNAの両方が分布し，遺伝的撹乱が生じていると考えられる．
向井貴彦撮影．

シリーズ・Series

219

西日本系統（WJ）

九州亜群

東日本系統（EJ）

伊勢湾周辺

関東地方
長野県
静岡県

図 2. 日本産オイカワのミトコンドリア DNA チトクロー
ム b 遺伝子の近隣結合樹．各枝の数字はブーツストラップ確率（近隣結合法／最尤法）．バーは遺伝距離（p-distance）．
Kitanishi et al.（2016）を改変．

九州系統（KY）
張り水路ですら夏季にはオイカワが泳ぐ姿が見られることがある．オスの婚姻色が鮮やかであることから淡水魚の本の表紙に使われることも多く，釣りや川遊びにおける魚採りの好対象にもなっている．さらに，地域によっては漁業対象種として利用され，滋賀県ではなれずし，
京都や岐阜では「さぎしらず」や「いかだばえ」と呼ばれる特産品の佃煮になっており，九州でも食用として漁獲されている．本来の分布域は関東地方以西とされているが，それ以外の地域でも国内外来種として広範囲に生息し，徳之島では島嶼固有の絶滅危惧種キバラヨシノボ

図 3. 日本産オイカワのミトコンドリア DNA の 3 系統の分布．Kitanishi et al.（2016）を改変．

リ Rhinogobius sp. YB を減少させる要因にもなっているとされる（岩田，1997）．河川改修による生息環境の改変にを拡大しているからである（水口，1990；高村，2009）．

も強いとされており（川那部ほか，2001），分布域も広く，

それまでオイカワの分布しなかった地域では国内外来種

個体数も多いため，環境省版や都道府県版等のレッドリとして在来生物群集に影響を与えていると考えられるがストにリストアップされることはほとんどない．オイカ（岩田，1997），オイカワの在来分布域でも異なる地域個

ワの属名として “ 雑魚 ” に由来する Zacco が 100 年以上に体群の移殖による影響が生じている．

わたって用いられてきたが（Jordan and Evermann, 1902），

日本列島のオイカワのミトコンドリア DNA（mtDNA）

これほど雑魚の名が似合う “ 普通種 ” は他にはないだろは大きく 3 つの地理的系統に分けられ（図 2），それらは，

う［ただし，現在はハス属 Opsariichthys とされている（細（1）関東地方から東海地方に分布する東日本（EJ）系統，

谷，2013）］．

（2）近畿地方から九州北部，および非在来分布域を含む
全国に広がっている西日本（WJ）系統，（3）九州固有

琵琶湖産オイカワの拡散の九州（KY）系統とされている（図 3）（Kitanishi et al.,

分類学的な「種」としてのオイカワに絶滅のおそれは2016）．また，東日本系統については，ハプロタイプのないとしても，生物多様性の保全上は大きな問題を抱え分布に明らかな地理的偏りがあることから，明確な 2 系ている．昭和初期から琵琶湖産アユ種苗の放流が全国で統ではないものの，フォッサマグナを挟んで東西の集団行なわれており，それに混入したオイカワが全国に分布に分化しつつあると考えられる．西日本系統についても，

220シリーズ・Series

山口県西部から九州北部に固有のハプロタイプが単系統

業用ダム 1 地点のみであった．また岐阜県から愛知県をのサブクレード（九州亜群）を形成している．

流れる庄内川水系は，7 地点中 3 地点で西日本系統の侵これら 3 系統の中で，西日本系統は琵琶湖産アユ種苗入が確認されたが，庄内川本流を含む４地点では東日本への混入によって全国に分布を広げている．おそらく西系統のみが確認された．庄内川水系は木曽川水系に比べ日本系統の在来分布域のなかでも琵琶湖産オイカワの移てアユ釣りが盛んではなく，アユの放流量も少ないため

殖による撹乱は生じていると考えられるが，mtDNA の（岐阜県，2017），西日本系統の侵入機会が少なかったと

部分塩基配列では九州亜群以外の地域性が見られなかっ考えられる．

たため，滋賀県から大分県までの西日本系統の分布域に

ただし，濃尾平野における西日本系統の侵入状況につおける撹乱の現状については不明である．

いては，あくまで mtDNA の簡易判別によるものである．
そのため，外来 mtDNA が検出されなかった地点であっても，実際は核 DNA の遺伝子浸透が生じている可能性

関東・東海地方における撹乱
関東地方から東海地方は， オイカワの東日本系統のがあり，庄内川水系においても保全すべき在来系統の生

mtDNA が分布しているが，琵琶湖産アユ種苗への混入

息地が，わずかしか残されていないことも考えられる．

と 思 わ れ る 西 日 本 系 統 の 侵 入 が 著 し い．Takamura and関東平野と濃尾平野以外の地域について詳細な調査はNakahara（2015）［および紹介記事としての高村（2013）］

行なわれていないが，Kitanishi et al.（2016）における山は，関東地方の 8 河川 17 地点から 354 個体のオイカワ

梨県，静岡県（伊豆半島を除く），長野県（南部の天竜の mtDNA の部分塩基配列を解析し，すべての地点で琵

川水系），愛知県（三河地方）のデータを検討すると（表琶湖産と思われるハプロタイプを見出した．さらに，那1）， 静岡県のオイカワ自然分布域からは西日本系統の

珂川と鬼怒川の各 6 地点から採集した合計 396 個体につmtDNA が見つかっていない．静岡県においてもアユ釣

いてマイクロサテライト 7 遺伝子座のジェノタイピング

りは行なわれており，琵琶湖産淡水魚の侵入も見られるを行った結果，両河川では mtDNA の系統に関係なくすが（板井，1982；向井ほか，2015）， 地形的に個々の河べ て の 個 体 が 雑 種 化 し て い る こ と が 示 唆 さ れ た．

川が海に直接注いでいるため，西日本系統のオイカワがTakamura and Nakahara（2015） の調査地点は主要河川の侵入したとしても，二次的に分布を広げることが難しい

本流に偏っているため，多数の支川を調査すれば東日本のかもしれない．そのため，各地点の分析サンプル数がの在来オイカワの生息地を発見できる可能性はあるが，少ないため断定はできないものの，静岡県の河川には在関東平野の主要河川には在来系統の純系オイカワがほと来系統が残存している可能性がある．

んど残っていないことを示唆するデータとなっている．

西日本系統の侵入以外にも，東日本系統の移殖が若干

また，濃尾平野においても西日本系統のオイカワの侵ではあるが生じている．伊豆半島には天竜川のオイカワ

入状況についての調査を行った（北西ほか， 投稿中）．

が 移 殖 さ れ た こ と が 知 ら れ て お り（ 水 口，1990），

リ ア ル タ イ ム PCR に よ る ジ ェ ノ タ イ ピ ン グ を 応 用 し，

mtDNA の解析結果もそれを支持する結果であった．信

西日本系統と東日本系統のオイカワの mtDNA の簡易判

濃川については，東日本系統のハプロタイプが見つかっ

別を濃尾平野の 43 地点 1318 個体（平均 31 個体／地点）ているが（Kitanishi et al., 2016），水口（1990）はオイカに対して行った結果，木曽川水系（長良川・揖斐川を含ワが自然分布しなかった地域であるとしている．そのたむ広義の木曽川水系）では 36 地点中の 33 地点で西日本

め，信濃川においては琵琶湖からのオイカワの侵入以外

系 統 の オ イ カ ワ の mtDNA が 検 出 さ れ， 東 日 本 系 統 のに，東日本系統の分布域（長野県南部や関東地方）から

mtDNA のみが見られたのは中山間地の支流 2 地点と農移殖が行なわれた可能性がある．しかし，水口（1990）

表 1. 山梨県・静岡県（伊豆を除く）
・長野県（南部）
・愛知県（三河）における東日本（EJ）系統と西日本（WJ）系統の
mtDNA の分布．GEDIMAP ID: 淡水魚遺伝的多様性データベース（http://gedimap.zool.kyoto-u.ac.jp/）における各個体群のハ
プロタイプ情報の登録番号．データは Kitanishi et al.（2016）電子版追加ファイル（ESM）1 より
分析個体数

EJ

WJ

GEDIMAP ID

山梨県

釜無川（富士川水系）

5

4

1

P1861

山梨県

山中湖（相模川水系）

2

2

0

P1862

長野県

三峰川（天竜川水系）

2

2

0

P1867

長野県

天竜川（天竜川水系）

9

8

1

P1868

静岡県

油山川（安倍川水系）

5

5

0

P1888

静岡県

小坂川（小坂川水系）

4

4

0

P1889

静岡県

瀬戸川（瀬戸川水系）

6

6

0

P1890

静岡県

一宮川（太田川水系）

5

5

0

P1891

愛知県

野田川（豊川水系）

15

14

1

P1892

愛知県

矢作川（矢作川水系）

9

7

2

P1893

シリーズ・Series

221

による漁協のアンケートでは，大正時代以前からオイカ

オイカワの九州系統は福岡県北部の日本海側河川と有ワがいたとの回答がなされており，水口（1990）はそれ

明海沿岸地域の間で塩基配列に差異が見られないが，両をウグイとの混同と解釈しているが，もともと東日本系

地域の淡水魚類相には違いがあるため，遺伝的分化が無統の在来オイカワが信濃川中下流域に分布した可能性も

いのはやや不自然である．特に，九州北部のシマドジョ

皆無ではない．宮地ほか（1976）においても，根拠は示ウ属各種の分布はオイカワの mtDNA 系統の分布と似てされていないが自然分布域を信濃川・利根川以西としているが， 河川下流域を好むアリアケスジシマドジョウ

おり，自然分布か人為分布かについてはグレーゾーンとCobitis kaibarai は福岡県北部の日本海側には分布せず有いうことになるだろう．これら以外には，東日本系統の

明海沿岸地域にのみ見られる．そして，福岡県北部にはオイカワが移殖された可能性を示すデータは無く，関東・

オンガスジシマドジョウ C. striata fuchigamii やハカタス

東海地方の地域内でのオイカワの移殖は，あまり行なわ

ジシマドジョウ C. s. hakataensis が分布している．中流域

れてこなかったものと考えられるが，在来系統の保全をを 好 む ヤ マ ト シ マ ド ジ ョ ウ C. matsubarae に つ い て も，考える場合に，分布の縁辺では移殖の有無について慎重

有明海沿岸地域と福岡県北部，瀬戸内海沿岸でそれぞれな検討が必要である．

染色体数の異なる集団が分布しており，福岡県北部と有明海沿岸地域に共通して分布する集団はない（中島・内九州におけるオイカワの撹乱

山，2017）．もちろん，遊泳力に優れたオイカワのほうが，九州にはオイカワの主要な mtDNA 系統が複数分布しシマドジョウ属よりも上流域の河川争奪などで分布を拡て い る（Kitanishi et al., 2016）． 九 州 北 部（福 岡 県 北 部）

大する機会が多かったとも考えられるが，本来は西日本には西日本系統九州亜群が在来系統として分布し，九州系統九州亜群の分布域だった福岡県北部に，有明海沿岸

北部から西部（福岡県・佐賀県・長崎県・熊本県）は九地域の九州系統のオイカワの放流が行なわれた可能性も州系統が分布している［九州南部はオイカワの自然分布考えられるだろう．その場合，福岡県北部では西日本系域ではないとされている（水口，1990）］．九州東部（主統九州亜群のみが在来であり，九州系統と琵琶湖からのに大分県）には，その他の西日本系統のハプロタイプが西日本系統の両方が侵入して広がっていることになる．

分布するが，瀬戸内海沿岸における西日本系統のハプロ

九州内でのオイカワの移殖の問題は，今後，別の遺伝マータイプの分布に明確な地理的構造は無く，その地域のハカーなどを用いた解析を行う必要があるが，九州北部のプロタイプが琵琶湖からの移殖によるものか自然分布に淡水魚の分布は複雑な地史を反映した興味深いものであよるものかを判断するのは難しい．しかし，九州北部かり（中島ほか，2006），在来個体群の実態解明と保全地

ら西部における西日本系統（九州亜群を除く）の分布は，域の選定は特に重要な課題であると考えられる．

おそらく琵琶湖からのアユ種苗放流への混入と考えられる．実際，九州北部にはハスやワタカのような琵琶湖固地域ごとのオイカワの保全の必要性

有種・準固有種が侵入しており（中島ほか，2008），ゼ

前述の通り，「種」としてのオイカワの絶滅は考えにゼラも琵琶湖産の mtDNA が広く侵入している（堀川ほ

くい状況にある．そのため，地方版レッドリストの中でか，2007）．Kitanishi et al.（2016）で解析した九州北部・オイカワが掲載されているのは愛媛県版レッドリストの西部 25 地点について西日本系統を在来（九州亜群）とみである．愛媛県版レッドリストでは，本来はオイカワ

外来（九州亜群以外）に分けて整理したところ（表 2），の在来個体群が分布していた可能性があるということで少なくとも 5 地点で西日本系統の外来ハプロタイプの侵「情報不足」とされている（愛媛県，2014）．他の地方版入が生じていると考えられた．しかし，関東平野や濃尾

レッドリストでは，オイカワ以外の種も含めて，遺伝的平野に比べると相対的に外来 mtDNA の分布地点や頻度

撹乱の現状については調査技術・コストの問題もあっては少なく，遺伝的に撹乱されていない個体群が多いと考考慮されていない．仮に遺伝的撹乱が生じているというえられる．

ことでレッドリストに絶滅危惧種として掲載したとして琵琶湖からのオイカワの侵入の影響は相対的に小さい

も，保全対象とする在来個体群を明示できなければ意味としても，九州内では漁業対象種としてのオイカワの放がないからである．しかし，濃尾平野のように多数の地

流がさまざまな地域間で行なわれている（鬼倉，2009）．

点をスクリーニングしていれば，在来系統の純系が残る

そのため，オイカワの自然分布域ではないと考えられる

可能性のある地域を限定できるため，保全対象として主九州南部や徳之島にもオイカワが分布しており，それら張することも現実的である．

は九州系統のハプロタイプや，西日本系統ではあるが大とはいえ，在来系統の保全のような「遺伝的固有性の分県と同じハプロタイプを保有していた．したがって，保全」については，それが守るべきものであるという一

九州における九州系統のハプロタイプの分布が，必ずし般的コンセンサスが充分とは言えないのが現状である．

も在来分布とは言えないという問題が生じてくる．九州

色彩や形態に明確な地域差があれば，市民にも在来系統

北部には西日本系統九州亜群が在来系統として分布すると外来系統の違いが認識しやすく，保全が進めやすくな

が，同じ河川に分布する九州系統の mtDNA が在来かどるが，オイカワの主要地域系統間の形態や生態の差異にうかは，現時点での判断は難しい．

ついては，ほとんど何も明らかになっていない．これま222シリーズ・Series

表 2. 九州北西部における九州（KY）系統，西日本系統九州亜群（WJ 在来），その他の西日本系統（WJ 外来）の mtDNAの分布．GEDIMAP ID: 淡水魚遺伝的多様性データベース（http://gedimap.zool.kyoto-u.ac.jp/）における各個体群のハプロタ
イプ情報の登録番号．データは Kitanishi et al.（2016）電子版追加ファイル（ESM）1 より
分析個体数

KY

WJ( 在来 )WJ( 外来 )福岡県

祓川（祓川水系）

9

5

0

4

P1932

福岡県

貫川（貫川水系）

8

8

0

0

P1933

福岡県

黒川（遠賀川水系）

12

2

10

0

P1934

福岡県

西川（遠賀川水系）

1

1

0

0

P1935

GEDIMAP ID

福岡県

遠賀川（遠賀川水系）

11

3

7

1

P1936

福岡県

釣川（釣川水系）

13

0

12

1

P1937

福岡県

猪野川（多々良川水系）

15

12

3

0

P1938

福岡県

那珂川（那珂川水系）

8

7

1

0

P1939

福岡県

瑞梅寺川（瑞梅寺川水系）

1

0

1

0

P1940

福岡県

長野川（雷山川水系）

6

0

6

0

P1941

福岡県

一貴山川（一貴山川水系）

14

0

14

0

P1942

福岡県

大刀洗川（筑後川水系）

2

2

0

0

P1943

福岡県

二ツ川（矢部川水系）

7

7

0

0

P1944

佐賀県

牛津川（六角川水系）

15

15

0

0

P1945

佐賀県

嘉瀬川（嘉瀬川水系）

7

7

0

0

P1946

佐賀県

小城クリーク

7

7

0

0

P1947

佐賀県

塩田川（塩田川水系）

5

5

0

0

P1948

長崎県

川棚川（川棚川水系）

8

8

0

0

P1949

熊本県

菊池川（菊池川水系）

2

2

0

0

P1950

熊本県

明神川（大野川水系）

20

20

0

0

P1951

熊本県

豊田川（菊池川水系）

2

1

0

1

P1952

熊本県

加勢川（緑川水系）

11

11

0

0

P1953

熊本県

砂川（砂川水系）

3

3

0

0

P1954

熊本県

流藻川（流藻川水系）

8

6

0

2

P1955

熊本県

八代クリーク

8

8

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でのところ，水口（1970）は琵琶湖産と他地域のオイカ種として記載することは難しい．しかし，亜種としてのワに脊椎骨数の違いがあるとしているが，琵琶湖産オイ

記載は可能かもしれない．本来ならば分類学的に命名さカワの移入した地域の標本も含めて比較しているため，れているかどうかに関わらず，各地域の在来個体群が維

オイカワの系統間の差異については明らかではない．渡持されることが生物多様性保全の観点からは望ましいが，辺・坂戸自然史研究会（2000）は埼玉県越辺川に婚姻色

系統的に明確に区別できる複数の地域集団のような「進や繁殖期の異なるオイカワが見られるとして，それぞれ化的に重要な単位」の保全のためには，命名による社会が在来個体群と琵琶湖からの移入個体群である可能性を的認知が効果的な場合もあるだろう．関東・東海地方の述べているが，実際に在来個体群と外来個体群に相当す

ように，多くの個体群が外来個体群の侵入による撹乱をるものかどうかは不明である．オイカワの地理的変異に受けている現状では，残された在来個体群を早急に特定ついては，このような断片的な知見があるだけだったが，し，その形態，生態を記録し，保全策を提案しなければ，

ほとんど研究が行なわれてこなかったのは，琵琶湖産のオイカワの本来の多様性を知る機会が永遠に失われてし移殖による影響が常に想定されていたためであろう．し

まうかもしれないのである．

かし，遺伝的解析によって東日本や九州における琵琶湖
産オイカワの遺伝的影響がない（あるいはほとんどない）
在来個体群を特定できれば，そうした個体群の形態的特徴や生活史の研究を進めて，西日本系統との比較を行う
こ と が で き る． た だ し，Takamura and Nakahara（2015）が示唆したように，移殖された琵琶湖産オイカワと関東
在来のオイカワの間に生殖隔離は生じていないと考えられる．したがって，仮にオイカワの系統間で形態差が見出されたとしても，生殖隔離が生じていない地域集団を

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（向井貴彦

Takahiko Mukai：〒 501–1193

岐阜大学地域科学部
滋

Shigeru Kitanishi：〒 870–1192

大分大学理工学部

岐阜市柳戸 1–1

e-mail: tmukai@gifu-u.ac.jp； 北 西
大分市大字旦野原 700

e-mail: kitanishi@oita-u.ac.jp；鬼倉徳雄

Norio Onikura：〒 811–3304
九州大学水産実験所

福岡県福津市津屋崎 4–46–24

e-mail: onikura@agr.kyushu-u.ac.jp）

図書紹介・New Publications
魚類学雑誌 64(2):223–224
2017 年 11 月 25 日発行に向けた情報提供」を最大の目的に挙げ，各種の形態特徴の日本産フグ類図鑑．—松浦啓一（著）．2017．東海大学出版部，

りやすい ” 検索表を示している．また，美しい模様をもつこ

平塚．xiv + 127 pp．ISBN 978-4-486-02127-8．7,200 円（税別）．

とでダイバーの観察対象として人気があるフグ科モヨウフグ

長年にわたってフグ目魚類の分類学に携わってきた松浦啓一

属やキタマクラ属， 特異な見た目から多くの水族館で飼育・氏による日本産フグ類を対象にした総説的な一冊である．本

展示されているハリセンボン科などでは，水中写真や生時写

書では，フグ類としてウチワフグ科，フグ科，ハリセンボン

真も掲載することで標本写真との “ 見え方 ” の違いにも配慮

科およびマンボウ科を取り上げ，これらのグループに含まれがなされている．さらに，一般の知名度が高く興味をもつ人

る日本産種の分類と形態的特徴の記載に主点を置きつつ，生が多いマンボウ科については，稚魚期の解説を加え，各種の態や毒性などさまざまな情報を概説している．

生態や分類史などがより詳細に説明されている．このように本書の前半部は属・種の検索と各種の説明で構成される．
フグ類は食用魚として日本人にとって馴染み深い魚であるが，記載に加え，多数のカラー写真とイラストを併用した “ 分か

本書の前半部は幅広い読者層を想定した内容になっており，
一般の方々も十分に活用できるよう工夫が施されている．

中毒を引き起こす可能性もある “ 危ない ” 魚の代表格である．

本書のもう一つの特徴として，上述の分類図鑑的な要素に（フグ類の毒性については本書後半部の『フグ類の毒性』が参加え，後半部（および中盤にある『トラフグ属をめぐる問題』）

考となる．）それゆえ，フグ類による中毒事故を防ぐためにはにフグ類の分類学，進化，多様性，毒性および繁殖生態に関適切な同定の実施が前提条件となる．一方，本書の『まえがき』

する新旧さまざまな知見が盛り込まれていることが挙げられる．

でも述べられているように，食用となるフグ科のトラフグ属

これらのチャプターでは専門用語が多用されるため，魚類学やサバフグ属は分類が難しいとの一面も具有する．読者の中に関連する研究や業務に従事する人が読み手の主対象になる．

にもフグ類の同定に頭を抱えた経験がある人は少なくないでなかでも，松浦氏が専門としてきた分類学に関するチャプターあろう．本書ではこのような背景から，「フグ類の適切な同定では，属レベル・種レベルでの学名問題やフグ目の系統関係