日本人類学会進化人類学分科会

ニューズレター
2018/0５

目次

次回案内
第 41 回シンポジウム「原経済の行為論-大型類人猿とヒトにおけるモノの授受をめぐって」

2

平成 29 年度開催シンポジウム記録
第 40 回シンポジウム「後期中新世アフリカの霊長類進化に関する研究動向」

3

國松 豊（龍谷大学経営学部）「東アフリカ後期中新世化石産地ナカリから新たに発見された大型類人猿化石」

4

中務 真人（京都大学大学院理学研究科）「後期中新世における狭鼻類系統の興亡について」

8

諏訪 元（東京大学総合研究博物館）「チョローラ層の年代層序と霊長類を含む動物相」

11

仲谷 英夫（鹿児島大理学部地球環境科学科）「東アフリカにおける後期中新世哺乳類動物相の変遷とその古環境」

14

辻川 寛（東北文化学園大学医療福祉学部）
コメント

18

1

次回シンポジウム案内
第41回シンポジウム「原経済の行為論-大型類人猿と狩猟採集民における食物の授受をめぐって」

日時：2018年 6月 9日（土）13:00〜17:30

場所：

キャンパスプラザ京都 6 階・第 8 講義室（京都市）

オーガナイザー：竹内 潔（総合地球環境学研究所）
モノの「やりとり」は社会と自然とのインターフェースであるとともに、個人を連接する社会的営為です。
これまで、この営為をめぐって哲学的な思惟が凝らされ、社会学や文化人類学ではさまざまな理論的アプローチが試みられてきました。また、経済学は、まさにヒトがモノを「やりとり」する側面を体系化した学問として成立しています。
このシンポジウムでは、大型類人猿と狩猟採集民における食物の授受についての事例の検討と討論をとおして「所有」、「互酬性」、「分配」などの諸概念を問いなおし、従来の諸分野よりも開かれた地平においてモノをやりとりする行為の根源性-原経済行為-を考察して、新しい研究の地平を切り拓きたいと思います。

講演予定
竹内 潔（総合地球環境学研究所）「趣旨説明」
保坂 和彦（鎌倉女子大学）「チンパンジーの肉分配再考 -ダイアッドを超えた対面的相互作用の場としての肉食クラスター-」
竹内 潔（総合地球環境学研究所）「ポリフォニーとしての分配 -狩猟採集民アカ人の事例から-」
黒田 末壽（滋賀県立大学）「食物分配が平等原則の客体化であるとはどういうことか? -類人猿社会の食物分配と社会システムの関係-」

コメント
鈴木 滋（龍谷大学）
松村 圭一郎（岡山大学）

2

日本人類学会進化人類学分科会第 40 回シンポジウム「後期中新世アフリカの霊長類進化に関する研究動向」
2017 年 11 月 5 日(日) 東京大学本郷キャンパス（東京都文京区）
オ ー ガ ナ イ ザ ー： 中務 真人（京都大学大学院理学研究科）

國松 豊（龍谷大学経営学部）「東アフリカ後期中新世化石産地ナカリから新たに発見された大型類人猿化石」
中務 真人（京都大学大学院理学研究科）「後期中新世における狭鼻類系統の興亡について」
諏訪 元（東京大学総合研究博物館）「チョローラ層の年代層序と霊長類を含む動物相」
仲谷 英夫（鹿児島大理学部地球環境科学科）「東アフリカにおける後期中新世哺乳類動物相の変遷とその古環境」

コメント：辻川 寛（東北文化学園大学医療福祉学部リハビリテーション学科視覚機能学専攻）

ゴリラ、チンパンジー、ヒト系統の分岐は、後期中新世におこった。東アフリカでは、約 2000 万年前から1200 万年前まで、ある程度連続的に哺乳類化石産地が存在するが、後期中新世の化石産地が乏しく、サンブ
ルピテクスの発見を除けば、この時代のアフリカ霊長類進化をめぐる研究は停滞していた。しかし、近年、エチオピアのチョローラ、ケニアのナカリでの調査により、大型類人猿を含む霊長類化石資料が次第に充実し、1000 万〜800 万年前にかけての霊長類進化動向がようやく垣間見られるようになってきた。このシンポジウムでは、こうした調査から得られた最近の知見について話題提供し、今後の展望を考えることを目的とした。
最新の研究成果の紹介に講演者も聴衆も熱が入り、総合討論の時間を（いつものように）十分に取れなかった点は残念だったが、化石記録が大きく欠けていた部分が次第に埋められることで、哺乳類の進化パター
ンについて、新しい見方ができることを、よく実感できたシンポジウムであったと考える。

3

東アフリカ後期中新世化石産地ナカリから新たに発見された大型類人猿化石

國松 豊
龍谷大学経営学部

中新世の中期末から後期前半は、現生のゴリラ、見され、前者は Chororapithecus abyssinicus（Suwa

チンパンジー／ボノボ、ヒトの各系統の祖先が分岐

et al., 2007）、後者は Nakalipithecus nakayamai

した時期と考えられており、人類の起源を探る上で（Kunimatsu et al., 2007）と命名された。ただ、重要な時期である。ところが、この時期のアフリカ

どちらも、まだ発見されている標本は数が少なく断における霊長類化石は現在のところ、きわめて少な片的である。

い（図 1）。1980 年代初頭に、石田英実（現・京都大ナカリ累層からは、これまでに上記の学名誉教授）を代表とする日本隊がケニヤ北部のサ

Nakalipithecus nakayamai の下顎片と幾つかの遊離

ンブルヒルズの中新世後期初頭（約 960 万年前）の歯の他に、これとは明らかに異なり、より原始的な地層からゴリラのメス程度のサイズの大型類人猿の特徴を残す大型類人猿の上顎 P3 が１本見つかって上顎片化石を発見した。これは新属新種として、

いた（Kunimatsu et al., 2016）。これらに加えてSamburupithecus kiptalami と命名されたが、その2016 年夏のナカリにおける野外調査で、大型類人猿

歯 牙 形 態は かな り 特殊 化 して い る（ Ishida andの上顎 M3 があらたに採集された。

Pickford, 1997）。また、その後、日本隊によって長新標本が見つかったのは、以前、N. nakayamai の年、サンブルヒルズで野外調査が継続されたにも関記載済み標本の大部分が発見された NA39 化石産地

わらず、追加標本はまったく発見されていない。21であるが、後者が採集された地点からは少し離れた世紀になると、ようやく、エチオピアのチョローラ

ところで、もともと齧歯類（rodents）化石が最初に（約 850 万年前）やケニヤのナカリ（990 万-980 万表採されたことからローデント・ポイントと呼年前）から、中新世後期前半の大型類人猿化石が発んでいる地点を発掘した際に出土した（図 2）。

図 1 アフリカにおける大型化石類人猿の生息年代

4

縦じわが見られるなど、N. nakayamai の大臼歯の全体的な特徴とは大きく異なっている。また、残念ながら CT 画像ではエナメル象牙質境界が分離できなかったが、全体の形態からみてエナメル質がさほど厚いとは考えにくい。このことから、新標本は N.

nakayamai とは異なる種に属すると考えられる。
上記のように、これまでにナカリでは N. naka-yamai 以外に、もう１種、大型化石類人猿の存在が確認されている（ナカリ・ホミノイド未定種）。この種についても、上顎 P３が１本しか見つかっていな
図 2 ナカリ大型類人猿の新標本（上顎 M3）出土地点

いため、新標本の上顎 M3 との直接の比較はできない。

（NA39 化石産地）

他の東アフリカ中新世大型化石類人猿の上顎 P3 と上顎 M3 のサイズの分布にそれぞれの標本を当てはこの新標本は、咬頭が低く著しく痩せている点など、めてみると、ナカリ・ホミノイド未定種の上顎 P3すでに知られている N. nakayamai の上顎大臼歯とは N. nakayamai や S. kiptalami、現生のオランウ

はかなり形態が異なる。N. nakayamai の上顎 M3 自ータンのメスなどに近い位置にプロットされ、サイ体は従来の標本の中に含まれていないが、他の上ズがかなり大きい（図 3）。一方、新標本上顎 M3 は、顎・下顎大臼歯の全般的な特徴を見ると、咬頭は高東アフリカ大型化石類人猿のサイズの範囲のなかでくはないものの、しっかり発達してボリュームがあも小さい方の端近くに現れる（図 4）。このことから、り、その結果、咬合面の fovea や basin がかなり狭

新標本の属した個体は、ナカリ・ホミノイド未定種

くなっている。エナメル質も分厚い。一方、新標本

上顎 P3 が属した個体にくらべると相当小さかったは、①咬頭の発達が悪くて痩せている、②咬合面のことが推測される。ただし、性差の非常に大きな種

fovea や basin が広々している、③明瞭な棚状の舌のオス個体とメス個体に由来すると考えることは側歯帯はないもののプロトコーンの舌側面に複数の

図 3 上顎 P3 の近遠心径（MD）と頬舌径（BL）：ナカリ・ホミノイド未定種と他の化石・現生類人猿との比較

5

図 4 上顎 M3 の近遠心径（MD）と頬舌径（BL）：ナカリ新標本と他の化石・現生類人猿との比較可能である。実際、中新世の大型化石類人猿は一般

ド未定種は、上顎小臼歯には原始的な特徴を残しつ的に性差が大きいものが多い。

つも、大臼歯においては、N. nakayamai とは違う方

形態面を見ると、すでに記載したナカリ・ホミノ
イド未定種の上顎 P3 は、N. nakayamai や S. kip-

向ながら、それなりに派生的な特徴を発達させたということになる。

talami、現生の類人猿の上顎 P3 とくらべると歯冠のN. nakayamai の既知の上顎 P3 標本とナカリ・ホ

幅が相対的に広く、頰側と舌側咬頭の差が大きい

ミノイド未定種の上顎 P3 標本はほぼ同じサイズで（heteromorphic）など、原始的な特徴を残しており、あるが、前者はメス個体のものと思われるので、ナKunimatsu et al. (2016)では、中新世前半に東アフ

カリ・ホミノイド未定種は全体として N. nakayamai

リカに生息していた Proconsul などの原始的類人猿よりも小型の種であったと考えられる。N. naka-の生き残りではないかと解釈した。一方、新標本は、

yamai の大臼歯のもつ低くてボリュームのある咬頭咬頭が著しく痩せていて咬合面の basin や foveae

や分厚いエナメル質は、硬かったりタフだったりすが広々しており、プロトコーンの舌側に複数の縦じる食物を摂取していたことをうかがわせる。一方、

わはあるものの明瞭な歯帯が退化しているなど、む

新標本上顎 M3 の示す痩せた咬頭や広々した basin

しろ派生的と思われる特徴を示しており、必ずしもや foveae、おそらく薄いであろうエナメル質といっ原始的とは言えない。

た特徴は、系統的な側面はともかく、表面的には現標本数があまりにも少ないので、断定的なことは

生チンパンジーの大臼歯とも共通するものであり、言えないが、新標本が N. nakayamai とは違うことは柔らかい果実などを中心とした食性をもっていたのまず確実と思われる。問題は、ナカリ・ホミノイド

ではないかと思われる。ただ、今のところ大臼歯の未定種との関係であるが、サイズは記載済みの上顎標本が M3 しかないので注意が必要である。ナカリにP3 にくらべてかなり小さいと考えられるものの、同おける今後の野外調査で追加標本が見つかることを一種の変異として許容できる範囲を超えるものでは期待して本稿を終える。

なさそうである。したがって、現時点では、新標本
はすでに Kunimatsu et al. (2016) で報告されたナ

参考文献

カリ・ホミノイド未定種と同種としておくのが最節

Ishida, H., & Pickford, M. (1997). A new Late

約的な解釈であろう。その場合、ナカリ・ホミノイ

Miocene hominoid from Kenya: Samburupithecus

6kiptalami gen. et sp. nov. Comptes Rendus deKunimatsu, Y., Nakatsukasa, M., Sawada, Y., Sakai,l'Académie des Sciences-Series IIA-Earth andT., Saneyoshi, M., Nakaya, H., Yamamoto, A.,

Planetary Science, 325(10), 823-829.

and Mbua, E. (2016) A second hominoid species

Kunimatsu, Y., Nakatsukasa, M., Sawada, Y., Sakai,in the early Late Miocene fauna of NakaliT., Hyodo, M., Hyodo, H., Itaya, T., Nakaya,(Kenya). Anthropological Science, 124(2):H., Saegusa, H., Mazurier, A., Saneyoshi, M.,

75-83.

Tsujikawa, H., Yamamoto, A. & Mbua, E. (2007)

Suwa, G., Kono, R. T., Katoh, S., Asfaw, B., &A new Late Miocene great ape from Kenya and its

Beyene, Y. (2007). A new species of great ape

implications for the origins of African greatfrom the late Miocene epoch in Ethiopia.

apes and humans. Proceedings of the National

Nature, 448(7156), 921-924.

Academy of Science, USA, 104(49): 19220–
19225.

7

後期中新世における狭鼻類系統の興亡について

中務 真人
京都大学大学院理学研究科

今から 20 年前、アフリカにおける後期中新世の霊臼歯が発見されている（Kunimatsu et al., 2016）。

長類進化に関する化石資料は、サンブルピテクスをまた、これと同種かどうかは不明であるが、同様に唯一の例外として、ロサガムのナワタ層まで皆無でナカリピテクスとは区別できる大臼歯 1 点も最近発あった。ところが、この 10 年ほどで、ナカリでの発見された（本号の國松豊の記事を参照）。小型の狭鼻

掘調査が進んだことにより、約 1000 万年前の東アフ類においても同様である。漸新世･前期中新世に遡る

リカにおける霊長類の多様性の様子が、垣間見える

原始的系統（デンドロピテクス、リムノピテクス、ようになってきた。

シミオルスなど）は、1200 万年前までには絶滅した

前期・中期中新世のヒト上科は、現生種に比べ特と考えられていた。しかし、ナカリからは、ニャン殊化の程度が低い「原始的」類人猿であった。後期

ザピテクス亜科が発見された（Kunimatsu et al.,

中新世には、こうした原始的類人猿から、ゴリラ、

2017）。これまでニャンザピテクス亜科の記録はチンパンジー、人類系統がそれぞれ特殊化をしなが1500 万年前で途絶えていたが、それを 500 万年間もら誕生した。一方、原始的ヒト上科系統は、こうし

更新したことになる。最近、ニャンザピテクス亜科

た現生系統とただちに入れ替わったのではなく、時をヒト上科に含める意見もあるが（Nengo et al.,

代的重複があった事が明らかになってきた（図 1）。

2017）、ヒト上科とは明らかに異なる系統においても、ナカリ層からはナカリピテクスとは明らかに異なり、ナカリでは小型の狭鼻類 3 属（記載中）を発見して前期・中期中新世類人猿的な特徴（例えば、プロコいる。興味深いのは、こうした小型の狭鼻類が、すンスル属などを想起させる）をもつ大型類人猿の小でに放散を始めているオナガザル科（図 2）ととも

図 1 漸新世末から中新世にかけてのアフリカの狭鼻類。ナカリ（約 1000 万年前）には、赤線の枠で囲った
ように古い系統と新しい系統が認められる。

8

図 2 化石オナガザルの進化

図 3 現在のアフリカ熱帯雨林における霊長類（真猿）の種数に発見されている点である。オナガザル科では、多外の狭鼻類が衰退したという仮説（Andrews, 1981）

数のマイクロコロブス属の資料に加え（Nakatsukasa

は、化石資料の不足によってもたらされた誤解であet al., 2010）、明瞭に区別される大型のコロブス、る（中務 他, 2012）。

オナガザル亜科的な歯牙も発見されている。新たにナカリの霊長類相には、結果的に絶滅した古い系

知られたこれら霊長類の存在を加えて考えると、

統とそれと入れ替わるようにも見える新しい系統が1000 万年前頃までのアフリカは、霊長類の衰退を招入り混じっている点は奇妙である。オナガザル科のくような劣悪な環境にあったとは考えにくい。狭鼻誕生は中期中新世と推定されており、実際、断片的類大系統の交代は、霊長類進化史上の大イベントのではあるものの最古のコロブス亜科の化石は 1200

一つだが、中期中新世をピークに、オナガザル科以万年前のトゥゲン丘陵で発見されている（Rossie et9al., 2013）。ナカリでは、体サイズが重複する小型from the African Miocene sheds light on ape

狭鼻類がオナガザル科とオナガザル科以外の系統を

evolution. Nature 548:169-174.

あわせると 6〜8 種も発見されている。この数は、現Kunimatsu Y, Nakatsukasa M, Sawada Y, Sakai T,

在の熱帯森林における同所性オナガザル科の数と比Saneyoshi M, Nakaya H, Yamamoto A, and Mbua E.

較しても多い部類に入る（図 3）。ナカリ層のうち、2016. A second hominoid species in the early

霊長類化石が出ている層順は集中しており、時間蓄

Late Miocene fauna of Nakali (Kenya). An-

積効果が働いている可能性は低い。小型狭鼻類の間thropological Science 124:75-83.

で強い競合は存在しなかった可能性も考えられるが、Kunimatsu Y, Sawada Y, Sakai Y, Saneyoshi M,

結果的にオナガザル科以外が絶滅した点を考えると、Nakaya H, Yamamoto A, and Nakatsukasa M. 2017.

オナガザル科に適応上の何らかの優位性を考える必The latest occurrence of the nyanzapithecines

要があるだろう（従来からいわれている、オナガザ

from the early Late Miocene Nakali Formation

ル科における口腔・消化管の特殊化、生活史戦略なinど）。この交代には、長い時間がかかったのだろうか。

Science 125:45-51.

Kenya,

East

Africa.

Anthropological

おそらく、この疑問を解決することが、現生ヒト上Rossie JB, Gilbert CC, and Hill A. 2013. Early

科系統の誕生の背景理解につながるのだろう。現在、cercopithecid monkeys from the Tugen Hills,

不明な点は多いが、少なくとも、後期中新世におけKenya. Proc Natl Acad Sci U S A 110:5818-5822

る狭鼻類大系統の交代は、従来考えられていたより

Kalpan, H. (1996) A theory of fertility andも複雑な現象だったと考えることはできるだろう。

parental investimentin

traditionalandmodern human societies. Yearbook of Physical
参考文献

Anthropology 39: 91-135.

Andrews P. 1981. Species diversity and diet in

Kalpan, H., K. Hill, J. Lancaster and A. M.

monkyes and apes during the Miocene. In:

Hurtado (2000) A theory of human history

Stringer CB, editor. Aspects of Human Evo-evolution: diet, intelligence and longevity.

lution. London: Taylor & Francis Ltd. p 25-61.

Evolutionary Anthropology 9: 156-183.

Nakatsukasa M, Mbua E, Sawada Y, Sakai T, Nakaya

Kramer, K.L., and J. L. Boone (2002) Why intensive

H, Yano W, and Kunimatsu Y. 2010. Earliest

agriculturalists have higher fertility: acolobine skeletons from Nakali, Kenya. Am J

household energy budget approach. Current

Phys Anthropol 143:365-382.

Anthropology 43: 511-517.

Nakatsukasa M, and Kunimatsu Y. 2012. Evolution

Lee, B. D., and K. L., Kramer (2002) Children'sof the Miocene Old World monkeys in Africa:

economic roles in the Maya family life cycle:

influence on the evolution of the extant

Cain,

hominoids. Anthropological Science (Japanese

Population

Series)120:99-119.

475-499.

Caldwell, andand

Chayanov revisited.

Development

Review

28:

Nengo I, Tafforeau P, Gilbert CC, Fleagle JG,

Smith, B. H. and R. L. Tompkins (1995) Toward a

Miller ER, Feibel C, Fox DL, Feinberg J, Pughlife history of the Hominidae. Annual Review

KD, Berruyer C et al. 2017. New infant craniumof Anthropology 24: 257-279.

10チョローラ層の年代層序と霊⻑類を含む動物相

諏訪元

東京大学総合研究博物館

はじめに

ランスの Geraads らが 1990 年代に系統だった調査を人類とチンパンジー、ゴリラの系統の分岐過程とそ行っている（Geraads et al., 2002）。Geraads らは、の様相を解き明かすことは、人類進化研究における化石サイトの直接上下に位置するとされた火山岩を重要未解決課題である。遺伝子情報とゲノムの研究

改めて年代測定し、タイプサイトの化石が 1000 万年からは、チンパンジーとヒトの分岐が 500 万年前程前より古いとの見解を再度提示した。彼らは、詳細

度、ゴリラとの分岐が 800 万年前程度と思われてきな調査から、化石層は数 1000 平米の広がりを持つもたが、既存最古の人類化石が少なくとも 600 万からのの、哺乳動物化石はまれであり、最も有望な個所

650 万年前ごろまで遡ることから、ヒトと類人猿のを発掘してもごく低密度の化石分布しかないことを分岐はもっと深かったと思われる。一方、肝心なア

報告している。また、霊長類化石の発見はドイツチ

フリカでは、1300 万から 700 万年前の陸棲哺乳動物

ームもフランスチームも皆無であった。

の化石記録が乏しいため、人類の系統の出現過程を化石から直接議論することは、今のところできてい筆者らの調査と類人猿化石の発見ない。そうした中、筆者らは 900 万から 700 万年前

筆者らは、1980 年代末に、このチョローラ層のタの間の年代のエチオピアのチョローラ層の化石調査

イプサイトを一度訪れたことがある。当時得た感想を進めている。本稿ではその背景と状況について、は、後の Geraads らの言及と同様のものであった。

簡単に紹介する。

ウマ科の歯の化石を中心に、断片的な化石が若干数
露頭に見られるものの、後の時代の人類化石サイト

チョローラの先行調査として知られる多くの調査地と比べると、化石の出

アファール地溝帯の南西端に位置するチョローラ

土量はごく僅かとの印象であった。むしろ、その時の化石サイトは、1970 年代に、ドイツの研究チームの調査は、タイプサイト以外の新たな化石サイトをに よ っ て 初 め て 報 告 さ れ た （ Sickenberg and

発見する可能性を探る、そのための視察といったもSchonfeld, 1975）。彼らは広域地質調査の一環としのであった。その感触は厳しいもので、更新世中後て、中新世後期の一連の溶岩流に挟まれた 100 キロ期と思われる新しい時代の石器と化石を産出する地

以上の範囲にわたり点在する湖成層と、その中に唯点を若干数見出したものの、延々と連なる中新世の一見出された哺乳動物化石サイトを一地点だけ報告

一連の地層は、膨大な火山性堆積層がほとんどであした。この化石地点は、堆積層の上下に位置する近り、どこを歩いても化石の欠けらすら見当たらない。

辺の火山岩の年代測定から 1000 万年前ごろと推定

ただし、唯一、タイプサイトから４キロほど離れたされた。化石は断片的で数量も限られていたが、ア地点で、中新世のものかもしれないウマ化石を一点

フリカの化石記録の空白を埋める数少ない化石群のだけ目にした（採集はしなかった）。

一つとして（例えば Cote, 2004）、あるいはサハラ

そうした背景のもと、2000 年代中ほどになると、以南のアフリカ最古のウマ化石を産出するサイトとさらに奥にあるチョローラ層の露頭群へのアクセス

して（Bernor et al., 2004）、世界的に知られていがやや良くなり、それまでは古生物学的に未踏と思た。このチョローラ層のタイプサイトの化石地点は、われる露頭調査が現実的となった。そこで、エチオ

ドイツチームによる当初の調査の後、フランスの研ピア人研究者と共同で、毎年短期間のサイト探索調究チームが 1970 年代末に化石を収集し、その後もフ査を行うことを計画し、2005 年から実施し始めた。

11

目立った成果は得難いとの予想のもと、とにかく年

万から 900 万年前の化石と類似し（ゾウ、イノシシ、代的に重要な 1000 万年前ごろの化石サイトを地道

カバ、ウマ、ゲッシ類、サルなど）、上層へ行くほどに一つでも発見できればとの事始めであった。そしケニアのロサガムなど 700 万から 650 万年前の人類て、衛星写真を参考に数 10 キロの範囲にわたる目標

化石産出地の動物化石と類似する。また、それぞれトランゼクトを複数設定し、2005 年から 2007 年にの系統の既存最古例の化石が複数種含まれる（ウサ

かけて、サイト探索調査を実施した。結果、当初の

ギ、カバ、オナガザルなど）。これらの化石は、サハ予想に反し、首尾よく複数の化石サイトを発見する

ラ以南のアフリカの哺乳動物相が、少なくとも 900ことができ、特に、タイプサイトからわずか 3 キロ

万年前ごろ以後は、大方独自に進化したことを示しほど離れた Beticha の小露頭で類人猿化石（歯と歯ている。同時に、ユーラシア大陸との交流は、比較のかけらの化石 9 点）を発見することができた。こ的開けた環境に生息していた種系統の一部に限られの類人猿化石をチョローラピテクスと命名し、ゴリていたとことを示唆している。このことは、サハララの系統の根本近くに位置するとの仮説を提示した

砂漠（もしくはその前身の乾燥帯）の早期の発達と（Suwa et al., 2007）。

関連していると思われる。下記の類人猿化石（チョローラピテクス）の出土状況と合わせて判断すると、チョローラの動物相と類人猿化石

その後、ラミダスの化石の発表が一段落した 2010
年に、チョローラ層の調査を再開した。その成果の一部を Suwa et al.（2015）と Katoh et al.（2016）に発表した。

現生のアフリカ類人猿の系統群が 1000 万年前ごろ以後のユーラシア大陸の類人猿に起源するとの仮説（例えば Begun, 2005）は支持されない。
大型類人猿のチョローラピテクス化石も新たに相当数得ており、それらを産出する Beticha の化石包化石発見には不毛な火山岩を中心とした露頭群が含層からは、チョローラピテクスとオナガザル化石

数 10 キロと延々と連なる。その広大な露頭群の中、が最も多く発見されている。次に頻度が高いのが原

ごく僅かな化石が出土する地点を特定するのは容易

始的なカバ、新属新種のチョローラテリウム

でない。しかし、今までに新たな化石地点を 10 地点（Boisserie et al., 2017）であり、その次に多い

特定し、その中の 4 地点とタイプサイトを加えた計のが低歯冠のブラウザーのウシ科化石である。この5 地点から霊長類化石を得ることができた。また、

原始的カバのエナメル質の同位体分析からは、深い先行研究によるチョローラ層の年代層序の解釈に重森林環境が示唆されている。一方、タイプサイトの大な問題があることが判明し、その解決に努めた。

化石は、ウマ（ヒッパリオンの一種）が卓越してお結果、チョローラ層の堆積層のほぼ全てが 900 万年

り、その同位体分析から草原環境が混在していたこ

前より新しいことが分かった。そして、従来から知とが分かる。チョローラ層のタイプサイトは、られているタイプサイトの化石は約 850 万年前、チBeticha と異なり、より開けた環境の化石パッチのョローラピテクスの化石は約 800 万年前、さらに上ようであり、霊長類化石がほとんど見られないのは位層の化石はおそらく 750 万から 700 万年前ごろと、そのためと思われる。

チョローラの化石の時代的変遷を示すこともできた。

チョローラ層の化石は決して豊富でないが、森林

広範なチョローラの堆積層が同時代的に堆積したと環境の化石パッチを発見すれば、類人猿を含む霊長する、従来の解釈とは大きな違いである。

類化石が得られるのである。今後は、900 万から 700

チョローラ層の各動物種の化石は断片的だが、い万年前の霊長類化石のさらなる発見に尽力すると共ずれも各系統群のサハラ以南のこの時代初めての化に、チョローラピテクスの進化形態特徴と生息環境石であり、アフリカ固有の哺乳動物相の形成過程をについて明らかにしてゆきたい。

示す新たな資料となっている。下層へ行くほど、ケ
ニアのサンブルヒルズやンゲリンゲローワなど 950

12

参考文献

Katoh S, Beyene Y, Itaya T, Hyodo H, Hyodo M, Yagi

Begun D (2005) Sivapithecus is east and Dryo-

K, Gouzu C, WoldeGabriel G, Hart WK, Ambrosepithecus is west, and never the twain shallSH, Nakaya H, Bernor RL, Boisserie J-R, Bibi

meet. Anthropological Science 113: 53–64.

F, Saegusa H, Sasaki T, Sano K, Asfaw B, Suwa

Bernor RL, Kaiser TM, Nelson SV (2004) The oldest

G (2016) New geological and palaeontological

Ethiopian hipparion (Equinae, Perissodac-

age constraint for the gorilla–human lineagetyla) from Chorora: systematics, paleodiet

split. Nature 530: 215–218.

and paleoclimate. Courier Forschungsinstitut
Senckenberg, 246: 213–226.

Sickenberg O, Schonfeld M (1975). The Chorora
Formation—lower Pliocene limnical sediments

Boisserie J.-R, Suwa G, Asfaw B, Lihoreau F,

in the southern Afar (Ethiopia). In: Pilger A

Bernor RL, Katoh S, Beyene Y (2017) Basaland Rössler A (eds.), Afar Depression ofhippopotamines from the upper Miocene of

Ethiopia. Schweizerbart, Stuttgart, pp. 277–

Chorora, Ethiopia. Journal of Vertebrate

284.

Paleontology 37: 3, e1297718.

Suwa G, Kono RT, Katoh S, Asfaw B, Beyene Y (2007)

Cote SM (2004) Origins of the African hominoids:

A new species of great ape from the late

an assessment of the palaeobiogeographical

Miocene epoch in Ethiopia. Nature 448: 921–

evidence. Comptes Rendus Palevol 3: 323–340.

924.

Geraads D, Alemseged Z, Bellon H (2002) The late

Suwa G, Beyene Y, Nakaya H, Bernor RL, Boisserie

Miocene mammalian fauna of Chorora, Awash

J-R, Bibi F, Ambrose SH, Sano K, Katoh S, Asfaw

basin, Ethiopia: systematics, biochronology

B (2015) Newly discovered cercopithecid,

and the 40K-40Ar ages of the associatedequid and other mammalian fossils from thevolcanics. Tertiary Research 21: 113–127.

Chorora Formation, Ethiopia. Anthropological
Science 123:19–39.

13東アフリカにおける後期中新世哺乳類動物相の変遷とその古環境

仲谷 英夫
鹿児島大理学部地球環境科学科

類人猿とヒトの系統進化においては、 最古の人類

古環境を復元するために、ウマ科ヒッパリオン属と化石は 600 万から 700 万年前のケニア、
エチオピア、ウシ科の化石頬歯のメゾウエア解析を行なった。そチャドから発見されているが、これらの人類化石との結果、ヒッパリオン、ウシ科ともに、ナカリ層は現生大型類人猿（ゴリラ、チンパンジーなど）をつ

ナムルングレ層よりも葉食的な食性を示し、現生有なぐ共通祖先の化石は発見されていなかった。サハ

蹄類とのクラスター分析からは、ナカリ層産ヒッパ

ラ以南のアフリカ、特に、東アフリカの 1000 万年前

リオン、ウシ科は全て、現生有蹄類の葉食と草食の前後の後期中新世前期から共通祖先の類人猿化石の混合食者（Mixed Feeder）と同じクラスターを作る産出が期待されていたが、1982 年にケニア北部サンが、ナムルングレ層産ヒッパリオンは現生の草食者

ブルヒルズ地域のナムルングレ層から発見されたサ（Grazer）と、ウシ科は現生の混合食者（Mixed

ンブルピテクス以降、追加標本は得られていなかっFeeder）と同じクラスターを作った。これらから推た。

定される古環境は、ナカリ層は、湿潤でウッドラン

近年、ケニア・リフトバレー州ナカリ地域の後期
中新世前期ナカリ層からは、ケニア＝日本共同調査

ド傾向を示し、ナムルングレ層は、より乾燥したオープンランド傾向を示した。

により、豊富で多様な哺乳類化石が発掘され、多くさらに、齧歯類の動物群解析を行なったところ、の大型類人猿をはじめとする霊長類化石が含まれてナムルングレ層からは数点の標本と 1 科 2 分類群しいた。また、エチオピアの後期中新世後期チョロー

か確認されていないのに対して、ナカリ層からは、

ラ層からも大型類人猿化石が引き続き発見された。

600 個近い標本が得られ、2 つの新しい分類群や最古

これら全ての発見は、日本隊により行われており、の産出もあり、6 科 10 分類群を確認できた。ナカリ

大型類人猿化石の系統分類学的検討とその古環境を層産の齧歯類化石と、現生で類似した分類群で臼歯明らかにすることは、人類と大型類人猿がいつ、どの形態の近いものとを比較した結果、ナカリ層の古のように、どこで分かれたかを考える上で、非常に環境は森林や水辺環境が見られる高地で、乾湿のあ重要になっている。

る 環 境 で あ っ た と 推 定 さ れ た (Nakaya et al.,

また、同じケニアのサンブルヒルズ・ナムルング

2011)。

レ層とナカリ層は地理的にも数十 km しか離れておこの推定はUno et al. (2011)による、両層産の頬らず、その年代もほぼ同じ 950 万年前から 1000 万年

歯化石の同位体解析で、ナカリ層産のヒッパリオン

前であることが分かっている。また、哺乳類動物相がC3dietからC3-C4mixed dietを、ウシ科がC3dietをも非常によく似ていた（表１、表２）。しかし、霊長示し、ナムルングレ層産のヒッパリオンが類化石はナムルングレ層からは 1 種、1 標本に限ら

C3-C4mixed dietを、ウシ科はC3-C4mixed dietを示すれていたにかかわらず、ナカリ層からは複数種の多結果と調和的である。また、ナカリ層の松居ら(2008)

数の標本が発見された。このことは、この二つのサによる花粉分析や、Sakai et al. (2010)による堆積

イトの環境に何らかの違いがあると考えられた。こ

相の解析から得られた、ナカリ層の古環境は、森林・れらの課題を解決するため、両層から産出した哺乳水辺環境が発達するが、季節的な乾湿の変化がある

類化石の解析から、その古環境を復元しようと試み環境であったのに対し、ナムルングレ層の古環境はた。

森林、湖が発達するが乾燥した環境であったと推定

まず、両層から産出した有蹄類化石の古食性から、されていることとも整合的である。

14

また、現在のナカリ地域は、標高1000m前後の高地

Paraphiomys sp.

で、サンブルヒルズ地域は、400m前後の低地である。

Paraulacodus sp.

このことが、気候にも影響しており、ナカリ地域が
季節により、山地に当たる湿潤な気団により降雨があり、ウッドランドが発達しており、サンブルヒル
ズは高温で乾燥している。これらを総合的に判断す

長鼻目
ダイノテリウム科

Deinotherium cf. bozasi
ゴンフォテリウム科

ると、後期中新世にも、このような高地と低地とい

Choerolophodon sp.

う環境の違いがあった可能性も検討する必要がある。

Tetralophodon sp. nov.
岩狸目
プリオハイラックス科

参考文献

Nakaya H, Onodera M, Yamada E, Kunimatsu Y,
Nakatsukasa M (2011) Paleoenvironments of theLate Miocene Nakali and Samburu Hills, Kenyafrom rodent fauna and harbivore mesowear. J
Vert Paleont, Suppl : 165.

プリオハイラックス科 属・種不明
食肉目
アンフィシオン科

Amphicyon cf. castellanus
バルボウロフェリス科

Sakai T,Saneyoshi M, Tanaka S, Sawada Y, Nakatsukasa M, Mbua E, Ishida H (2010) Climate
shift recorded at around 10 Ma in Miocene
succession of Samburu Hills, northern Kenya
Rift, and its significance. Geol Soc London,

cf. Sansanosmilus sp.
ハイエナ科
ハイエナ科 属・種不明 3 分類群
奇蹄目
ウマ科

Hipparion cf. africanumSpec Publ 342:109-127.
Uno K, Cerling T, Harris J, Kunimatsu Y, Leakey
M, Nakatsukasa M, Nakaya H (2011) Late Miocene
to Pliocene Carbon Isotope Record of Dif-

カリコテリウム科
カリコテリウム科 属・種不明
サイ科

ferential Diet Change among East African

Chilotheridium pattersoni

Herbivores. Pro.

Samburuceros ishidai

N.

A.

S. U.S.A. 108:

Kenyatherium bishopi

6509-6514.
松居俊典, 此松昌彦, 酒井哲弥, 澤田順弘, 仲谷英夫, 國松豊, 中務真人 (2008) ケニア後期中新世のナカリ層より産出した花粉化石とその古環境 (予報). 日本アフリカ学会第 45 回学術大会研究発表要旨集: 8.

Brachypotherium cf. minor
Diceros sp.
サイ科 属・種不明
偶蹄目
イノシシ科

Nyanzachoerus cf. devauxi
表１

ナムルングレ層産脊椎動物化石リスト

哺乳類
霊長目
ヒト上科

Samburupithecus kiptalami囓歯目ヨシネズミ科Nyanzachoerus ? syrticus
カバ科

Kenyapotamus cf. coryndonae
キリン科

Palaeotragus cf. germaini? Samotherium sp.
ウシ科

15

Tragoportax sp.

ヨシネズミ科 属・種不明（小型種）

Boselaphini 族 属・種不明

ヨシネズミ科 属・種不明（大型種）

Protoryx sp.
Gazella sp.
Antidorcas sp.
Reduncini 族 属・種不明

ヤマアラシ科
ヤマアラシ科 属・種不明
長鼻目
ダイノテリウム科

Deinotherium cf. bozasi

爬虫類
Crocodiliaゴンフォテリウム科

Choerolophodon sp.

Chelonia
Squamata

ゾウ科

Lacertilia
Serpentes
硬骨魚類

ゾウ科？ 属・種不明
岩狸目
ハイラックス科
cf. Heterohyrax sp.

表２

ナカリ層産脊椎動物化石リスト

哺乳類

食肉目
イタチ科

霊長目

イタチ科 属・種不明

小型の非オナガザル類

ハイエナ科

catarrhine 属・種不明

ハイエナ科 属・種不明（小型種）

ヒト上科

Nakalipithecus nakayamai
ヒト上科 属・種不明
コロブス亜科

Microcolobus sp.

ハイエナ科 属・種不明（大型種）
奇蹄目
ウマ科

Hipparion cf. africanum
サイ科

ロリス下目

Chilotheridium pattersoni

ギャラゴ科

Samburuceros ishidai

ギャラゴ科 属・種不明

Kenyatherium bishopi
Diceros sp.

齧歯目
リス科

Vulcanisciurus africanus
リス科 属・種不明
タケネズミ科

Nakalimys lavocati
キヌゲネズミ科

Afrocricetodon cf. songhori kouri
アレチネズミ科

Abudhabia sp. nov.
ヨシネズミ科

Paraulacodus johanesi
Thryonomys sp.

サイ科 属・種不明
偶蹄目
イノシシ科
cf. Listriodon sp.

Nyanzachoerus 属 複数種
カバ科

Kenyapotamus cf. coryndonae
カバ科 属・種不明
キリン科Palaeotragus cf. germaini? Samotherium sp.
マメジカ科

16

Dorcatherium cf. pigotti
ウシ科

表 1,2 は Handa et al. (2015, 2017a, b),Ishida &Gazella sp.

Pickford (1997), Kawamura & Nakaya (1984, 1987),

Boselaphini 族 属・種不明

Kunimatsu et al. (2007, 2017 a, b) Nakatsukasa

爬虫類

et al. (20107), Nakaya H (1994),Nakaya & Watabe

Crocodilia(1990), Nakaya et al. (1984, 1987), Tanabe et al.

Chelonia(2013, 2017), Tsubamoto et al. (2016,2017),辻Squamata

川・仲谷 (2005), Tsujikawa (2005)などを参考にし

Lacertilia

た。

Serpentes
硬骨魚類

17

コメント

辻川

寛

東北文化学園大学

サンブルヒルズの哺乳類化石研究から、アフリカ

Bovini（ウシ族）、Reduncini、Neotragini（ローヤにおける動物相・古環境・動物地理について、何点

ルアンテロープ族） が知られている。また、ナカリ

かコメントをする。サハラ以南のアフリカのこの年から森林性イノシシのリストリオドンやマメジカ科

代は、霊長類以外のさまざまな哺乳類系統でも化石

ドルカテリウムが発見されたことには驚かされた。

記録に断絶がある。ウシ科が代表的な例の一つで、これらは中期中新世のものだと思われていた。ユー

サハラ以南のアフリカでは、この年代よりも以前でラシアとアフリカ大陸間での哺乳類・霊長類の移出は、断片的なものを除けば、Boselaphini（ニルガイ入の話題提供があったが、サンブルヒルズの化石動族）、Gazella sp.（ガゼル）、Caprini（ヤギ族）く

物相でも研究の進展があり、食肉類アンフィシオン

らいしか十分な化石記録がなく、700 万年前あたり

科（体型はクマに似るが頭部や歯列はイヌ的な絶滅のトロス=メナラ（チャド）やロサガム（ケニア）か

食肉類）やバルボウロフェリス科（ネコに似ている

ら突然、現代的なウシ科の Tribe（族）が揃ったよ

がネコ科ではないサーベル状犬歯を持つ絶滅食肉類）

うに見えていた。この間の空白期間をサンブルヒル

はスペインとの、ウシ科はシワリクとの類似が認め

ズ、ナカリ、チョローラの資料が少しずつ遡って埋られている。哺乳類の大陸間移動など動物地理的なめてきているように感じる。サンブルヒルズでは視野を持ちながら、古環境の分析を行う必要性を感

Reduncini（リードバック族）が、チョローラからは

じている。

18

分科会事務局
京都大学大学院理学研究科 自然人類学研究室内〒606-8502 京都市左京区北白川追分町
電話:075-753-4083
ファックス:075-753-4083
e-mail: evo_anth AT anthro.zool.kyoto-u.ac.jp
http://anthro.zool.kyoto-u.ac.jp/evo_anth/evo_anth.html

19