日本人類学会進化人類学分科会
ニューズレター2022/6

目次

次回シンポジウムのお知らせ

22021 年度開催シンポジウム記録
第 46 回シンポジウム「ミャンマーの後期中新世ホミノイド上腕骨化石の形態解析」

3

共催：第75回日本人類学会大会 一般シンポジウム
中務 真人（京都大学大学院理学研究科）「中新世類人猿の上腕骨化石の産出状況とその形態進化仮説について」5

河野 礼子（慶應義塾大学文学部）「ホミノイド上腕骨遠位端化石の X 線 CT 撮影」

10

高井 正成（京都大学霊長類研究所）「ミャンマー後期中新世ホミノイド上腕骨遠位端化石の相同モデル解析と系統的位置」

122

次回シンポジウム
第47回シンポジウム「同位体分析はどのように人類学に貢献できるか」
日時：2022年７月９日（土） 10:00〜12:10
場所：オンライン開催（Zoom：アクセス情報は後日メールにて配信します）
オーガナイザー：日下宗一郎（東海大学・人文学部）

自然人類学においては骨や歯の資料が主要な研究の対象である。それらの資料を使用した安定同位体分析やほかの化学的分析によって，多様な人類学的な知見を得ることができる。その中には，年代や古環境，食性や移動，さらには社会性に至るまで，人類進化の研究にとって重要な事項も含まれる。分析手法の発展は地球化学や同位体生態学など隣接分野において先がけて発展
し，人類学の諸研究対象に応用が行われることが多い。今回のシンポジウムでは，人類学とその隣接した分野を専門とする若手研究者から話題を提供していただく。それによって人類学における同位体分析の活用に，どのような発展の方向があるのか探ることを本シンポジウムの目的としたい。

10:00 日下宗一郎（東海大学）『趣旨説明：人類学における同位体分析の活用』
10:25 瀧上舞（国立科学博物館）『同位体分析を用いた先スペイン期アンデスにおける資源利用の研究』
10:50 松林 順（水産資源研究所）『骨の精密分析による時系列同位体比測定とその応用』
11:15 吉村寿紘（JAMSTEC）『生体硬組織における微量元素の分布と化学形態：放射光とレーザーを用いた事例研究』
11:40 総合討論 30分

3日本人類学会進化人類学分科会第 46 回シンポジウム「ミャンマーの後期中新世ホミノイド上腕骨化石の形態解析」
2021 年 10 月 10 日(土) 8 時 30 分〜10 時 30 分 ZOOM によるオンライン開催
オ ー ガ ナ イ ザ ー： 高井 正成（京都大学霊長類研究所）
中務 真人（京都大学大学院理学研究科）「中新世類人猿の上腕骨化石の産出状況とその形態進化仮説について」
江木 直子（国立科学博物館人類研究部）「ミャンマー後期中新世ホミノイドの上腕骨標本の関節部形態についての主成分分析」
河野 礼子（慶應義塾大学文学部）「ホミノイド上腕骨遠位端化石のX線CT撮影」
高井 正成（京都大学霊長類研究所）「ミャンマー後期中新世ホミノイド上腕骨遠位端化石の相同モデル解析と系統的位置」（趣旨説明）
ミャンマー中部の後期中新世初頭の地層から見つかったホミノイドの上腕骨遠位端化石と近位端化石の形態解析を行った。特に大型の遠位端化石について、相同モデルを使用して行った現生大型類人猿との比較解析の結果を報告する。

4

中新世類人猿の上腕骨化石の産出状況とその形態進化仮説について

中務 真人
京都大学大学院理学研究科

１ はじめに
中新世は約 2300 万年前に始まり 1800 万年間続いた。中新世の前半、アフリカでは類人猿（ヒト上科）
が放散し、半ば頃には大型類人猿系統（ヒト科）がアフリカを出て東西ユーラシアに分布を広げた。中新世のアフリカには、現生ヒト上科よりも祖先的と考えられる複数の狭鼻類が存在するため、ヒト上科にどの化石種までを含めるかについては議論が定ま

KNM-RU 2036AH

KNM-SO 31232

KNM-BG 38384

GSP 30730

GSP 12271

らない。大方の専門家は、アフリカとユーラシアを合わせ、30〜50 属程の化石類人猿を認めている。
これほどの多様性にもかかわらず、これらの多くについては四肢骨の解剖学的特徴はさほどわかって

図 1. 化石類人猿の遠位上腕骨標本。比較のため右側に揃えスケールは変えてある。シバピテクス（GSP 30730、
GSP 12271）には発達した外側滑車縁が見られるいない。四肢骨のみが単独で発見された場合、歯顎によって記載されているどの種と関連づけるかが問しており、関節の情報は得られない。

題となる上、一つの化石産地から複数の類人猿が知ビクトリア湖のルシンガ Rusinga 島からは 2 点のられている場合もある。四肢骨の中でも、上腕骨化標本が知られている。KNM-RU 2036AH は Napier and石は特に標本が少ない。本稿では、ミャンマーから

Davis (1959)に記載された有名なプロコンスル Pro-

報告された上腕骨標本 2 点（大型種遠位部 IR5555、

consul （ヘセロニ heseloni 種）の骨格に属する

中型種近位部 K660）を分析する上で、鍵となる上腕（Walker and Pickford, 1983）。しかし、従来プロ

骨化石標本をレビューする。化石類人猿の分類につコンスル Proconsul 属とされてきた資料のうち、ビいては諸説あるが、おおむね Alba (2012)に基づい

クトリア湖、キシンギリ古火山付近（1800 万年前）た。

から得られた資料群は、最近では別属のエケンボ

Ekembo 属とされている（McNulty et al., 2015）。
２ 上腕骨遠位部（図 1）

この個体は未成熟雌個体であり、四肢骨の多くの骨

ケニア西部ソンゴール Songhor からは、標本 2 点

端は癒合していないか失われている。上腕骨遠位骨（KNM-SO 31232, KNM-SO 1007）が知られている（表端のうち滑車と小頭は癒合しているものの、内側上1）。年代は 2000〜1900 万年前である。KNM-SO 31232

顆の骨端は失われている。体重は 10 キロ程度であろはラングワピテクス Rangwapithecus 属であろうう。
KNM-RU 7696 は小頭と外側上顆のみ残す標本で、（Gebo et al., 2009）。大きさは 20〜30 キロ程度

この産地における最大種エケンボ・ニャンザエと推測される。ラングワピテクス属は、後段で紹介

Ekembo nyanzae とされている（Senut, 1986）。30〜

するニャンザピテクス Nyanzapithecus 属と近縁で、

35 キロ程度であろう。

プロコンスル科ニャンザピテクス亜科に含まれる。

ヒト科（大型類人猿）系統では 2 種の資料が利用

KNM-SO 1007 は雌ゴリラ並みの大きさであり、プロ可能である（表 1）。ナチョラピテクス・ケリオイ

コンスル・マイヨル Proconsul major とされている

Nacholapithecus kerioi はケニアのナチョラ Na-（Senut, 1989）。この標本は肘頭窩の上部で破断

chola（1500 万年前）から知られている類人猿で5ある（Nakatsukasa and Kunimatsu, 2009）。多数の四肢骨標本が得られているがほとんどが変形しており、数量的形態比較は困難である。比較的変形が弱い標本には KNM-BG 38384 があるが（Takano et al.,2020）
、肘頭窩の底部が破損し滑車前面が圧迫により変形している。1400 万年前のフォート・ターナン

KNM-RU 17376

KNM-MB 21206

KNM-MB 24729

Fort Ternan からは、ケニアピテクス・ウィッケリ

Kenyapithecus wickeri の標本が得られている（Mor-図 2. 化石類人猿の近位上腕骨標本。比較のため右側にbeck, 1983）。この種では、歯牙も含め標本が乏しく、揃えてある

唯一の四肢骨標本である。内側上顆が著しく短縮しているが、病変の可能性がある。原標本は行方不明

３ 上腕骨近位部（図 2）

であり、この点を調べることはできない。他、エク近位上腕骨の化石標本は遠位部よりも乏しい（表アトリウス Equatorius（1500 万年前）の資料がトゥ2）。ケニアのルシンガ島（1800 万年前）からは KNM-

ゲン Tugen 丘陵（Ward et al., 1999）とビクトリア

RU 17376 が知られている。サイズ（10 キロ未満）か

湖のマボコ Maboko 島（Le Gros Clark and Leakey,

ら、エケンボ・ヘセロニ E. heseloni かデンドロピ

1951）から得られているが、前者は破損が激しく部

テクス Dendropithecus と考えられるが（Gebo et al.,

分的な観察のみ可能で、後者は骨端を欠いた骨体で1988）、両者とも比較資料が限定的であり判定できなある。

い。1500 万年前のマボコ島からはニャンザピテク

ユーラシアからは 3 点の標本が知られている（表ス・ピックフォルディ Nyanzapithecus pickfordi の1）。一つはハンガリーのルダバーニャ Rudabánya

標本（KNM-MB 21206）が知られている（McCrossin,（1000-950 万年前）から出土したルダピテクス・フ

1992）。ニャンザピテクスは、プロコンスル科ニャン

ンガリクス Rudapithecus hungaricus の資料（RUD53）

ザピテクス亜科に含まれる 8〜9 キロ程度の小型種である（Morbeck, 1983）。ルダピテクスは、包括的である。マボコ島からはエクアトリウス・アフリカにドリオピテクス Dryopithecus に含められていた

ヌス Equatorius africanus の上腕骨頭（KNM-MB

が、現在では別属としてドリオピテクス亜科に含ま24729）が発見されている。学位論文に記載はされてれる。骨表面は全体にわたり劣化しているように見いるが（McCrossin, 1994）、公開資料として扱える

えるが、可塑変形はないと思われる。シワリク丘陵のか不明である。30 キロ程度と考えられる。何れのからは、シバピテクス Sivapithecus 属（オランウー

標本でも特殊化の程度は低い。小型の２つは上下にタン亜科）の標本が 2 点知られている（Pilbeam et

骨頭が長く大・小結節の位置は低い。エクアトリウ

al., 1980, 1990）。大型のシバピテクス・パルバダ

スの化石はやや骨頭の幅が広く結節の位置は高めだ

S. parvada（900 万年前）と小型のシバピテクス・

が、ヒヒ・マカク類ほど極端ではない。それぞれ、

インディクス S. indicus（1100 万年前）である。前

ホエザル、コロブス類に似ている。他にエクアトリ

者の標本（GSP 12271）は雌ゴリラに近い大きさで、

ウス・アフリカヌス、ナチョラピテクス・ケリオイ

滑車の内側半分と内側上顆を失っている標。後者はの標本が記載されているが（Ward et al., 1999;

20 キロ程度と推測される中型標本（GSP 30730）で、Ishida et al., 2004）、いずれも破損が激しく、比骨体は破損しているものの関節部の形状は保ってい較に用いることはできない。

る。パルバダについては骨体のみの標本（GSP 30754）

ユーラシア化石類人猿上腕骨頭の標本は実質的にと激しく破損した上腕骨小頭（GSP 6663）もある

は存在しない。オレオピテクス Oreopithecus の全身（Pilbeam et al., 1980, 1990）。

骨格（IGF 11778）には含まれるものの、極度に圧迫

6変形しているため利用できない。

発見された上腕骨も、糸巻き型の滑車をもつ。オレオピテクス、ヒスパノピテクス Hispanopithecus で４ まとめも尺骨から糸巻き型の上腕骨が想定される。これら

ヒト上科の進化研究において上腕骨は大きな関心の起源が共通かは不明である。

を集めてきた。糸巻き型の上腕骨滑車という哺乳類

ミャンマーの上腕骨標本はいずれも系統的位置が全体を見回しても独特な特徴を現生類人猿がもつた不明だが、比較資料が不足しているため分析によっめである（図 3; Jenkins, 1973）。この特徴は、肘て系統的位置が定まる可能性は低い。したがって、関節が屈曲〜過進展のどの姿勢にあっても回旋や内機能適応についての研究が期待される。特に注目さ転・外転を引き起こす力に効果的に抗する（Jenkins,

れるのは、大型の IR5555 であり、超大型霊長類とし1973; Rose, 1988）。前肢での懸垂に適応的であるこてゴリラとの収斂は見られるか、超大型種の移動運とは間違いないが、これ自体は起源に関連ないと考動にはどのような進化可能性が存在するかに興味がえられる。この特徴が見られる最古の類人猿はシバ持たれる。

ピテクスである（図 1）。しかし、シバピテクスの上腕骨は、懸垂運動に特殊化した霊長類に共通して認文献

められる伸長、弯曲の喪失が見られない（Pilbeam etAlba D.M. (2012) Fossil apes from the Valles-al., 1990; Larson, 1998）。大型類人猿における糸Penedés Basin. Evolutionary Anthropology,

巻き型の上腕骨滑車は、腕尺関節の安定性を強化し

21: 254-269.

て橈骨の回内・回外運動をより円滑にするために進化を始めたのだろう。

Gebo, D.L., Beard, K.C., Teaford, M.F., Larson,
S.G., Jungers, W.L., and Fleagle, J.G.

ヒト科の根幹に近いナチョラピテクスは祖先的な(1988) A hominoid proximal humerus from the

滑車形態を維持する一方、ヒト科には含まれないエ

early Miocene of Rusinga Island, Kenya.

ケンボ・ヘセロニでは盛り上がりの程度が弱いもの

Journal of Human Evolution, 17: 393-401.

の外側滑車縁が見られる（図 1）。腕尺関節の安定に

Gebo, D.L., Malit, I.R., and Nengo, I.O. (2009)

かかる選択圧はこうした特徴の発達をもたらしやすNew proconsuloid postcranials from the early

いのかもしれない。シバピテクスもミャンマーからMiocene of Kenya. Primates, 50: 311-319.
Ishida, H., Kunimatsu, Y., Takano, T., Nakano,

ヒヒ

Y.,

チンパンジーandNakatsukasaM.

(2004)

Nacho-

lapithecus skeleton from the Middle Mioceneof Kenya. Journal of Human Evolution, 46:
67-101.

外側上顆
内側上顆

外側滑車縁

Jenkins, F.A. (1973) The functional anatomy andevolution of the mammalian humero-ulnar articulation. American Journal of Anatomy, 13:281-298.

滑車
小頭

滑車
zona conoidea

図 3. ヒヒとチンパンジーの遠位上腕骨の比較。現生ヒト上科の滑車は内外側に対象な糸巻き型をしている

Larson, S.G. (1998) Parallel evolution in thehominoid trunk and forelimb. Evolutionary
Anthropology, 6: 87-99.
Le Gros Clark, W.E. and Leakey, L.S.B. (1951)
The Miocene Hominoidea of East Africa.

7

Fossil Mammals of Africa, 1: 1-117.
McNulty, K.P., Begun, D.R., Kelley, J., Manthi,

S.M.I. (1990) New Sivapithecus humeri from
Pakistan and the relationship of Sivap-

F.K., and Mbua, E.N. (2015) A systematic re-ithecus and Pongo. Nature, 348: 237-239.

vision of Proconsul with the description ofRose, M. D. (1988) Another look at the anthro-a new genus of early Miocene hominoid. Jour-

poid elbow. Journal of Human Evolution, 17:

nal of Human Evolution, 84: 42-61.

193-224.

McCrossin, M.L. (1992) An oreopithecid proximal

Senut, B. (1986) New data on Miocene hominoid

humerus from the middle Miocene of Maboko

humeri from Pakistan and Kenya. In: Else,

Island, Kenya. International Journal of Pri-

J.G. and Lee, P.C. Primate Evolution. Cam-matology, 13: 659-677.

bridge University Press, Cambridge, pp. 151-

McCrossin, M.L. (1994) The Phylogenetic Rela-

161.

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Senut, B. (1989) Le Coude des Primates Hom-yapithecus. Ph. D. Dissertation, Universityinoïdes. Anatomie, Fonction, Taxonomie etof California.

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Morbeck, M.E. (1983) Miocene hominoid discov-

Takano, T., Nakatsukasa, M., Pina, M., Ku-

eries from Rudabánya. In: Ciochon, R.S. andnimatsu, Y., Nakano, Y., et al. (2020) New

Corruccini, R.L. (eds.) New Interpretations

forelimb long bone specimens of Nacho-of Ape and Human Ancestry. Plenum Press, New

lapithecus kerioi from the Middle Miocene ofYork, pp. 369-404.

northern Kenya. Anthropological Science,

Nakatsukasa, M. and Kunimatsu, Y. (2009) Nacho-

lapithecus and its importance for understanding hominoid evolution.

Evolutionary

Anthropology, 18: 103-119.

128: 27-40.
Walker, A.C. and Pickford, M. (1983) New postcranial fossils of Proconsul africanus andProconsul nyanzae. In: Ciochon, R.L. andNapier, J.R. and Davis, P.R. (1959) The fore-

Corruccini, R.S. (eds.) New Interpretations

limb skeleton and associated remains of Pro-of Ape and Human Ancestry. Plenum Press, New

consul africanus. Fossil Mammals of Africa,

York, pp. 325-351.

16: 1-69.

Ward, S., Brown, B., Hill, A., Kelley, J., andPilbeam, D.R., Rose, M.D., Badgley, C., andDowns, W. (1999) Equatorius: A new hominoid

Lipschultz, B. (1980) Miocene hominoids fromgenus from the middle Miocene of Kenya. Sci-

Pakistan. Postilla, 181: 1-94.

ence, 285: 1382-1386.

Pilbeam, D., Rose, M.D., Barr, J.C., and Shah,8表 1 化石類人猿の上腕骨遠位部標本（骨体のみの標本も含めた）
種
プロコンスル・マイヨル
ラングワピテクス?
エケンボ・ニャンザエ
エケンボ・ヘセロニ
ナチョラピテクス・ケリオイ
ケニアピテクス・ウィッケリ
エクアトリウス・アフリカヌス
エクアトリウス・アフリカヌス
グリフォピテクス・ジューシ
ドリオピテクス・フォンタニ
ルダピテクス・フンガリクス
シバピテクス・パルバダ
シバピテクス・パルバダ
シバピテクス・パルバダ
シバピテクス・インディクス

標本番号KNM-SO 1007
KNM-SO 31232
KNM-RU 7696
KNM-RU 2036AH
KNM-BG 38384
KNM-FT 2751
KNM-TH 28860G
BMNH M16334(KleinHadersdorf)(St. Gaudans)
RUD53
GSP 30754
GSP 12271
GSP 6663
GSP 30730

年代（万年前）2000-1900
2000-1900
1800
1800
1500
1400
1500
1500
1200-1100
1300-1100
1100-950
930
900
900
1100

産地
ソンゴール
ソンゴール
ルシンガ島
ルシンガ島
ナチョラ
フォート・ターナン
トゥゲン丘陵マボコ島
クライン・ハーダースドル
フ
サン・ゴーダンルダバーニャ
シワリク
シワリク
シワリク
シワリク

備考
遠位骨体（肘頭窩と関節は残さない）
遠位 1/3小頭と外側上顆遠位 2/3，未成熟個体
遠位 1/3，若干変形
遠位 1/3
計測は滑車の一部のみ可
骨体のみ
骨体のみ
骨体のみ
遠位骨端，表面全体がエロージョン
骨体のみ
小頭と滑車外側半分（オス）
小頭と滑車外側半分（メス?）計測不可
近位を除く，骨体は変形

表 2 化石類人猿の上腕骨近位部標本
種
エケンボ・ヘセロニ（デンドロピテクス?）
ニャンザピテクス・ピックフォルディ
エクアトリウス・アフリカヌス
エクアトリウス・アフリカヌス
ナチョラピテクス・ケリオイ

標本番号KNM-RU 17376
KNM-MB 21206
KNM-MB 24729
KNM-TH 28860AA
KNM-BG 35250BV

年代（万年前）
1800
1500
1500
1500
1500

産地
ルシンガ島
マボコ島
マボコ島
トゥゲン丘陵
ナチョラ

備考

著しく破損
圧迫変形

9

ホミノイド上腕骨遠位端化石の X 線 CT 撮影

河野 礼子
慶應義塾大学文学部

ミャンマー中部、テビンガン地域で発見されたホミノイド上腕骨遠位端化石標本（IR-5555）の X 線 CT
撮影について報告した。IR-5555 標本は現生ゴリラ並みに大きく、かつ皮質骨の厚い箇所も多いため、通常利用している工業用 X 線マイクロ CT 装置（国立科学博物館に設置、TXS320-ACTIS）による撮影では X 線のエネルギーが不足し、強いアーチファクトが生じた。同装置の納入元の株式会社テスコを訪問
し、線源のエネルギーがより強い同種の装置（TXS450
X-Ray CT）でも撮影を試みたが、同様の問題点が生じ十分な画像が得られないことが判明した。その結図 2. SPring8 にて撮影前のセットアップ状態

果、断面画像が十分に鮮明でないことに加えて、全体形状の 3 次元再構築も難しかった（図 1 左）。
一方、昨年来の新型コロナウィルス感染症流行による渡航制限の影響で、借用中の同標本の返却が延

県播磨科学公園都市にある大型放射光施設 SPring8の X 線 CT 装置を利用した撮影を試みることとなった。

期されている。そこで国内に同標本があるうちにも

SPring8 ではいくつかのビームラインに X 線 CT 装

う少し鮮明な断面画像を得られないものかと、兵庫置が設置されており、このうちのひとつで汎用ビー
ムラインである BL28B2 にて試験的な撮影を実施した（図 2）。BL28B2 の CT は、白色放射光を利用することで比較的高いエネルギーの X 線を線源とするマイクロ CT システムである。このシステムではオフセット撮影も併用した上で最大視野幅が 95 ㎜程度ということで、IR-5555 標本は残念ながらどのような向きでも視野には入りきらないことが判明したため、X 線が矢状方向に透過する向きに設置し、折れている骨体部分を一部視野外にはみ出させる形で撮影することにした。線源となる X 線は 200keV 白色 X 線
であり、これは 200keV にピークをもった、100keV から 300keV まで広がりを持つスペクトルであるとの

図 1. 左側が国立科学博物館の工業用マイクロ CT による
画像、右が SPring8 の画像。ほぼ同じところを通る断面であり、一部で骨梁構造の一致が確認できることであった。
高エネルギー放射光の特徴として、ビーム縦方向の有効サイズは 1.5 ㎜程度だということで、今回のように最大視野の撮影の場合、1 回転で撮影できる10

高さは 1.5 ㎜程度であり、1 回転あたり 7200 投影でたが、４分の１のデータでも 2,000 枚以上で計 4GB

10 分程度の撮影時間がかかる。IR-5555 標本は撮影

弱あり、連続断面として３次元的に扱うのにはこれ

時高さ（解剖学的には顆間幅に相当）が 11 ㎝ほどあでも重すぎるくらいあった。

って、これを 77 ブロックに分けて撮影したため、ト

今回は試験的な撮影として実施していただいたが、ータルの測定時間は 13 時間程度、オーバーナイトで

結果的に放射光によるマイクロ CT 撮影が X 線吸収の実施となった。

の多い化石資料には非常に有効であることが分かっ

結果として得られた画像は、1 画素のサイズが 12た。視野サイズに収まるものであれば特に利用価値

μm ほどの非常に高精細なものであり、通常の工業は大いにあるだろうということで、本年度後半期の用マイクロ CT 装置の画像とは別次元の鮮明さであ

利用者募集に応募して採択され、上下顎骨などの化った（図 1 右）。
ただしそれぞれの画像がおよそ 7,500

石標本の撮影も実施済みである。予想通り非常に鮮

画素×4,000 画素と大きく、画像枚数も 9,000 枚以

明な画像が得られたので、現在データの合成と解析

上と非常に多いため、これまでのデータとはファイを進めて化石資料の研究に活かしていく予定である。

ルの容量も桁違いであって、ハンドリングには工夫が必要である。オリジナル画像を 2 分の 1・４分の

謝辞

SPring8 で対応いただいた星野真人氏・安武

１にビニング（binning、隣り合う画素の情報をひと

正展氏に感謝申し上げる。

まとめにすること）したデータも作成していただい11ミャンマーの後期中新世ホミノイド上腕骨遠位端化石の相同モデル解析と系統的位置

高井 正成
京都大学霊長類研究所

ミャンマー中部の都市マグウェーの南約 50km にあるテビンガン地域には、後期中新世初頭（約 900万年前）のイラワジ層最下部が分布しており、大量の陸棲動物化石がみつかることで知られている。京都大学霊長類研究では、2017 年３月から同地域での古生物学的調査を開始し、大小２種類のホミノイド
を含む脊椎動物化石を発見した。本シンポジウムでは、これらのホミノイド化石のうち、大型種の上腕骨遠位端化石（IR-5555）と小型種の上腕骨近位端化石（MZKB-F660）について行っている形態化石の形態解析の予備的報告をおこなう。
本シンポジウムで報告した大型ホミノイドの上腕骨遠位端化石（NMMP-KU-IR-5555、以下 IR-5555 と省略）は、現地の村人が 2016 年 12 月に農作業の間に発見したものである。現地での地質調査の結果、出土した地層はミャンマー中部に広範囲にわたって分布している新第三紀後半のイラワジ層最下部に相当し、年代は約 900-850 万年前に相当する。
IR-5555 は、

図 1. ミャンマー地形図。中央の○がテビンガン地域

保存状態が非常に良いオスのゴリラ位の大きさの大型類人猿の右上腕骨の遠位部の破片で、遠位端からSivapithecus、中国南部の雲南省から見つかって10cm ほどのところで破損している。典型的な糸巻きいる後期中新世のルーフォンピテクス

状の滑車を持ち、滑車前面上縁には発達した鈎突窩

Lufengpithecus、タイとミャンマーの後期中新世かに続く深い切痕があり、さらに小頭が球形に近いこら 見 つ か っ て い る コ ラ ー ト ピ テ ク スとから、明らかにホミノイド化石である。現生ゴリ

Khoratpithecus などがある。このうち上腕骨の化石

ラのオス個体に匹敵するサイズで、内側上髁と外側が見つかっているのはシバピテクスだけであるが、上髁がよく発達していることから、地上性の四足歩IR-5555 に比べるとサイズが一回りほど小さく、上行者である可能性が高い。一方、東南アジア大陸部

腕骨遠位部化石は破損または変形している。

という地理的配置と後期中新世初頭という地質年代

こういった状況のもと、テビンガン標本を現生・から、テビンガンのホミノイドは現生オランウータ

化石標本と比較検討してみたところ、IR-5555 では、ンに近縁（オランウータン亜科）であることが予想①小頭滑車溝（zona conoidea）が深くて顕著である、される。ユーラシア東部の大型ホミノイド化石とし②外側上髁稜が板状に発達していない、③滑車内側ては、南アジアのシワリク層から産出している中期

稜がそれほど幅広くない、ことが判明した。これら

中新世末〜後期中新世中頃のシバピテクスの形質は、現生オランウータンに見られる典型的

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図 2. 相同モデルを用いたテビンガン化石（×）と現生大型類人猿（オレンジ：オランウータン、青：ゴリラ、緑：チンパンジー）の上腕骨遠位部の主成分分析。▲：オス、●：メス、■：性別不明。横軸が第１主成分。縦軸が第２主成分

な特徴と異なっている。逆に IR-5555 の特徴として度を反映していると考えられるが、IR-5555 はどち

は、④小頭外側部〜外側上髁の稜が連続しており、らの主成分でも比較的樹上性の傾向が強い現生オラ⑤小頭遠位部後面の斜行稜線が不明瞭である。これ

ンウータンに見られるようなパターンを示さない。

らの形質は、現生および化石類人猿で確認されてお一方、IR-5555 のサイズは現生のオスのゴリラ程度

らず、IR-5555 だけに出現するユニークな特徴と考であるにもかかわらず、典型的なナックルウォークえられる。

を行う現生ゴリラの様なパターンを示さないことが一方、上腕骨遠位部の全体的な形態的特徴を解析判明した。また第３主成分以下では、系統的な近縁するために、このテビンガン標本と現生大型類人猿性を反映しないことから、個体レベルの変異を示し（ゴリラ・チンパンジー・オランウータン）の上腕てと考えられるが、IR-5555 とオランウータンの間

骨遠位端の形状を、専用のソフトウェア（HBM-Rugle：

で特別な類似性はみられなかった。

メディックエンジニアリング社、mHBM・HBS：産総研）

こういった形態学的解析の結果をまとめると、テビを用いて相同モデル化し、主成分分析法による解析

ンガンの大型ホミノイド化石は、（１）アジア産類人を行った。第１主成分（PC1、寄与率 20.0%）と第２猿である現生オランウータンとその祖先グループか

主成分（PC2、寄与率 13.7％）は系統的な近縁性をよら形成されるオランウータン亜科ではなく、（２）最く反映しており、アジアのオランウータンとアフリも大型の現生類人猿であるゴリラの様な上腕骨遠位

カのゴリラ・チンパンジーの間に明確な違いが得ら

端関節部の形態パターンを示さないことが強く示唆れ、IR-5555 はアフリカ産類人猿の範囲に含まれるされる。一方、同じテビンガン地域から見つかってことがわかった（図 2）。さらにゴリラとチンパンジいる小型ホミノイドの上腕骨近位端化石が地上性適ーの間では、チンパンジーの方に近いという結果が応の特徴を示さない。テビンガンの大小２種類のホ得られた。第１主成分は骨幹に対する関節部の方向

ミノイドは、異なる分類群である可能性が高い。まを反映しており、第２主成分は、上腕への荷重の程た IR-5555 のサイズが現生のオスのゴリラに近い13

（約 200kg）ことから、前期〜中期更新世に中国南バピテクスと共にオランウータン亜科に含められて部に生息していた史上最大の類人猿であるギガント

きたが、別亜科になる可能性も検討する必要がある

ピテクス Gigantopithecus との近縁性も示唆される。

だろう。

これまでギガントピテクスは南アジアでみつかるシ

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