コマツナの生理障害 －窒素－14147

コマツナの生理障害－窒素－
阿部文浩 1 ，惠智正宏 1

キーワード

欠乏症状，過剰症状，発芽障害，窒素飢餓，窒素転流

1. はじめに植物に対する害に関する栽培試験（以下，植害試験という）は農林水産省農蚕園芸局長通知１）により実施方法が定められている．供試作物は原則としてコマツナを用い，その生育状況から肥料中の植物に有害な成分の有無を判定する．しかし，植害試験を実施する過程で，一般に生理障害と言われる必須成分の欠乏又は過剰に起因する症状が発現することがある．植害試験中に何らかの症状が現れた場合，それが有害物質による症状なのか，生理障害なのかを判断することは難しい．また，コマツナを対象とした生理障害について詳細を記した文献は少ない．
そこで，植物に対する害を評価するための基礎的な資料作成を目的として，意図的に生理障害を発現させてその症状の経過を記録した．同時に植害試験法の詳細な手順を構築する際の基礎データ蓄積を目的とした．
今回は窒素について試験を実施したので報告する．
2．材料及び方法
供試植物としてコマツナ（品種名：夏楽天）を用いた．栽培条件は，人工気象装置（小糸工業製 コイトトロン
KG50-HLA 型）内で照度約 30000 lx，照明時間 12 時間，気温昼間 25 ℃，夜間 15 ℃，湿度 70 %一定の条件下で，21 日間栽培を行った．灌水は最大容水量の 60 %を目安に管理し，ローラーポンプ式自動給水装置（古江サイエンス製 RP-MRF-１）を併用した．栽培条件を均一にするため，人工気象装置内でのポットの配置は休日を除く毎日，無作為に換えた．栽培は 1/10000 a ノイバウエルポットに，供試土壌として旧東京肥飼料検査所
浜田山圃場にて採取した黒ボク土（pH 5.7，EC 11 mS/m）を，ポット底から約 5 ｃｍまで充填して供試した．
試験は欠乏症状及び過剰症状について確認試験を実施した．欠乏症状確認試験は供試肥料に硫酸アンモニア，過りん酸石灰及び塩化加里を用い，N，P2O5，K2O として 25 mg，100 mg，100 mg となるよう施用したのち播種した．また，窒素飢餓症状を観察するために，供試肥料として硫酸アンモニア，過りん酸石灰及び塩化加里を用い N，P2O5，K2O としてそれぞれ 100 mg になるよう施用した供試土壌に，添加材料としてコーヒーかすを0 g，5 g，10 g，15 g 及び 20 g 添加した計 5 区の試験区を設けた．添加材料の選定理由として，コーヒーかすを原料に使用したたい肥等を供試肥料とした植害試験の結果の中に，生育量が対照肥料と比べて小さいものが散見されることから，窒素飢餓症状を容易に確認できる材料と考えた．播種は供試肥料とコーヒーかすの施用後8 日目とした．過剰症状確認試験は，硫酸アンモニア，塩化アンモニア及び尿素の 3 種類を用い，N として 200mg，300 mg，400 mg，500 mg 及び 600 mg の計 5 試験区を設け，P2O5 及び K2O は，過りん酸石灰及び塩化加里を用いて各ポット 100 mg となるように施用した．
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独立行政法人農林水産消費安全技術センター肥飼料安全検査部

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肥料研究報告Vol．5 （2012）

3. 結果及び考察
3.1 窒素の生理作用
窒 素 は植 物 にとって多 量 必 須 要 素 であり，主 に硝 酸 態 窒 素 として吸 収 されるが，水 稲 やサトイモ等 はアンモニア態窒素を好 み，その利 用形態は様 々である．吸 収された窒 素は同化され亜硝 酸，アンモニアへ還 元 され，アミノ酸 の合 成 が起 こり植 物 体 内 ではタンパク質 ，アミノ酸 ，核 酸 ，クロロフィルなどとして存在する ２）．窒素の典型的な過剰症状は，葉の緑 色が濃くなり，生育が全体的に旺盛になるが，光合 成で生成 した炭 水化 物はタンパク合 成 への利 用が多くなり繊 維 質を作る割 合が減り作 物体は全体 に軟 弱化
する ３）．植害試験においては光量が確保されていれば軟弱 徒長という表現が当てはまることが少なく，比較 的 しっかりと生 育 し葉 色 が濃 くなるのが一 般 的 である．窒 素 が不 足 した時 の葉 の黄 化 は植 物 体 内 の
窒 素 の移 動 に関 わり，その移 動 は次 のように考 えられている．窒 素 の不 足 や器 官 の老 化 によりタンパク質 や核 酸 はアミノ酸 や尿 酸 に分 解 される．アミノ酸 は酸 化 的 分 解 によりアミノ基 からアンモニウムイオンとなる．尿酸は尿素となりウレアーゼにより二酸化 炭 素とアンモニウムイオンに分解される．下位葉でアンモニウムイオンはグルタミンやアスパラギンに合 成 され師 管 を通 り上 位 葉 等 に輸 送 される ４）．このようにタンパク質等が移動に適した物質にまで分解され細胞分裂の激しい生長点へ窒素転流される.
3.2 生理障害の症状
3.2.1 欠乏症状
コマツナは無 胚 乳 種 子 であり種 子 は子 葉 中 に養 分 を蓄 えている．発 芽 から子 葉 が展 開 する頃 までは，その蓄えた養分により生長する．子葉では葉緑素が生成 され葉は緑色になり，ある程度まで大きくなるが，スターターとしての子 葉 の役 割 はこのあたりまでで，その後 は土 壌 中 の養 分 を吸 収 し生 長 する．窒素とりん酸は初期生育には特に必要な成分であり不足すると正常に生育しない．
生育途中で窒素が欠乏した場合，症状は下葉から現れ，葉色は緑色，淡黄色，そして黄色に変色する．窒 素 は植 物 体 内 で転 流 しやすいが，葉 が黄 色 に変 色 したときは窒 素 欠 乏 が推 察 される．個 の様 子は，特に子葉で確認され，欠乏の有無判別は比較的容易である（写真 1～3）．植害試験中に黄変症 状が本 葉 に現 れる場 合 は，ある時 点 まで順 調 に生 長 したものが，ポット内 の窒 素 を吸 収 し尽 くした時 に発現 することが多 い（写 真 4，5，11）．特 に，生 育 が活 発 になる試 験 終 盤 などで比 較的 急 に窒 素 が消 費 されて欠乏した状態では，生長が停滞し新葉の展開と同時に下葉は黄変して落葉 する．このような場合は各 個 体 の本 葉 の数 はほぼ一 定 となり生 長 する（この症 状 を確 認 するためには栽 培 期 間 を延 長 する必 要がある）．このことは植 物 体 内 の窒 素 の再 利 用 を示 している．窒 素 は転 流 しやすいことを先 に述 べたが，窒 素欠 乏 症 状が現 れているポットに硫 酸アンモニアを添 加 すると，数日 後には葉 の縁 辺から緑 色が濃くなり，葉は元の緑色に回復する様子が確認された（写真 6）．たい肥などの植害試験を実施したときに窒素 飢 餓 症 状 が見 られるときがある．子 葉 展 開 時 から極 端 に窒 素 が不 足 すると子 葉 の生 長 は緩 慢 になり子葉は黄化していく（写真 7～9）．易分解性炭素が多い未熟な有機物の施用により起こる窒素飢餓という症 状 である．未 熟 な有 機 物 の分 解 時 に微 生 物 が土 壌 中 の窒 素 を取 り込 むため植 物 は窒 素 が利 用 できなくなり窒 素 欠 乏 症 状 となる．植 害 試 験 において発 芽 はするものの子 葉 は黄 色 く全 く生 長 しない症 状は窒素飢餓の疑いがある（写真 12）．
また，窒素欠乏を示す指標として土壌の表面に根が露出することが挙げられる（写真 10）．これは，仮に有 害 物 質 による害 が発 現 した場 合 ，根 の伸 長 が抑 制 されることから，十 分 に伸 長 することは，根 の生コマツナの生理障害 －窒素－149

長を阻害する物質は土壌中にないことを示すものと考えられる．

（写真 1） 窒素が不足し始めた黄緑色の子葉．植害試
験の場合，窒素が過剰にある時は収穫時でも子葉は緑色をしているが，標準区など窒素の施用量が少ないポットは試験途中でも子葉の葉色変化が確認された．
以下，写真 1～3 は同じ個体を撮影したものではないが，その経過が観察された．

（写真 2） 窒素欠乏が進行した子葉．色は殆ど黄色となっている．

（写真 3） 写真 2 の状態が進行すると，窒素不足が進み葉は枯死した．この後，子葉は脱落した．

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肥料研究報告Vol．5 （2012）（写真 4） 本葉の第一葉に発現した初期の窒素欠乏症
状．子葉と同様に葉色が黄色を帯びている様子が確認され，若い葉が展開する際には急速に黄色に変色する．また，この頃から新たに伸長してきた若い葉の大きさは，その前に出た葉とほぼ同等の大きさになる傾向も観察された．

（写真 5） 本葉第一葉がほぼ黄色く変色した様子．個体
全体の色は当初の緑から黄緑色へと変化している．展
開していない小さい葉は緑色がやや濃い様子が観察された．

（写真 6） 窒素欠乏症状で葉が黄化したポットに硫酸アンモニアを添加して数日後の様子．葉の周辺部から緑色が濃くなる様子が確認された．中心部はまだ色が薄いが，窒素は移動しやすい成分だとわかる．
その右側の黄色の葉は，窒素欠乏により黄変したものと考えられる葉だが，ここまで進行したものは窒素を添加しても回復せずに萎凋した．

（写真 7） 窒素飢餓試験，播種 10 日後の様子．三要素
肥料は全てのポットにそれぞれ 100 mg 施用し，さらにコーヒーかすをポット当たり 0 g～20 g 添加した．コーヒーかすの添加量が多くなるに従い生育の抑制が認められた．
子葉の色はやや黄色い．

コマツナの生理障害 －窒素－151（写真 8） 播種 16 日後の様子．0 g と比較して葉色の差がはっきり現れた．葉色からみて 5 g 区はポット内の窒素が不足し始めていると推察される．コーヒーかすの添加量が多くなるに従い生育が停滞し 20 g 区は停止している．

（写真 9） 播種 22 日後の様子．5 g 区は黄色い葉が目立ってきた．10 g 区は子葉が黄色くなり小さな黄緑色の本葉が現れた．15 g 区及び 20 g 区は子葉のまま生育が停止しており葉色が黄色くなった．

（写真 10） 播種 10 日後の 15 g 区の様子．通常この時期に土壌表面に根を確認することはまれである．養 分を求 めて根 の伸 長 が活 発 化 している様 子 がうかがえ
る．土壌中に有害物質が存在する場合には根の伸長は抑制されるので，この場合はそうではないと推察できる．

（写真 11） 播種 16 日後の 5 g 区の様子．この頃から急速に葉色が黄色みを帯びた．その症状は子葉と古い本葉が同時に現れているが，若い本葉には現れていない．

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肥料研究報告Vol．5 （2012）（写真 12） 播種 22 日後の 10 g の様子．子葉は黄色く変色し，本葉は 2 枚目まで出ているがとても小さく，この 2枚の本葉の大きさはほぼ同じであった．通常の植害試験期間の終了時の姿である．

3.2.2 過剰症状
発 芽 時 は，硫酸アンモニア，塩化アンモニア及び尿素でそれぞれ違 う症 状 が現 れた．硫 酸 アンモニアは施用量が多くなるに従い発芽遅延及び発芽率の低下が認められた．400 mg 以上の施用量で子葉が外側に巻く症状が確認された．塩化アンモニアで発芽が確認できたポットは 200 mg と 300 mg であったが発芽遅延は顕著であり，子葉の葉色は黄色く弱々しい状態であった．300 mg では種皮に包まれた子葉は展 開 せず胚 軸 を伸 ばしている状 態 が確 認 された．これは塩 素 過 剰 症 状 であり窒 素 の過 剰 症 状 とは違うものと考えられる．尿素は 200 mg～600 mg の間では発芽の遅延はなかったが，発芽後の生長は施用量が多くなるに従い抑制が認められた．600 mg は発芽後に子葉の変化が認められた．子葉の大きさは通常より小さく，外側に反ったカップ状でつやがある子葉に変化し，葉の先に枯れ症状が確認された（写真 13，14）．
肥 料 を多 量 に添 加 すると塩 類 濃 度 を高 めるため発 芽 が遅 れるのが一 般 的 である．この試 験 では硫 酸
アンモニアは硫 酸 イオン，塩 化 アンモニアは塩 化 物 イオンの影 響 と思 われる症 状 が現 れた．尿 素 については土壌中でアンモニアと炭酸に変化するためアンモニアの過剰症状が現れていると考えられることから発芽時の窒素過剰症状としては尿素を添加した時の症状が一般的である(写真 14)．
窒素を過剰施用した土壌で栽培を続け生長を観察した(写真 15)．硫酸アンモニア 400 mg，塩化アン
モニア 300 mg より施用量が多いポットでは本葉が黄色くなった個体が目立っている．ある時期に一斉に枯れかかり急激に黄色く変化する．一度黄色くなった葉は元には戻らず生長は鈍化する．葉色が黄色くなる直接の原因については不明なことがあるため追試験が必要である．一方，発芽 時またはそれ以降に障害を受けていない健全な個体は葉が大きく生長し葉色も緑色が濃くなる．尿素は硫酸アンモニアや塩化 アンモニアよりも速 く硝 酸 化 成 することが知 られている ５） ．一 般 に窒 素 が過 剰 にあるときのポット全 体 の姿としては尿素を 200 mg～300 mg 施用したものに酷似する（写真 15，16）．尿素 600 mg は発芽後に子葉に萎凋症状が認められたが，は種 12 日後にはその個体から本葉が展開しているのが確認されている（写真 17）．このことは萎凋症状を起こした原因物質がポット内から減 少したことが推測され，硫酸アンモニアの 200 mg などの葉の先端部や縁辺部が枯れる症状はアンモニア過剰によるもの，または塩類濃度が原因と考えられる．

コマツナの生理障害 －窒素－153（写 真 13） 硫 酸 アンモニア，塩 化 アンモニア及 び
尿素をポット当たり 100 mg～600 mg 施用し 7 日後の様 子 ．施 用 量 の増 加 に伴 い発 芽 の遅 延 が認 められる．塩化アンモニアは 200 mg 施用区のポットから塩素による発芽障害が認められた．

（写真 14） 施用 7 日後に尿素 600 mg 施用区に現れた発 芽時 の窒 素 過 剰 症 状．子 葉 が外 側 に反 ったカップ状になる．葉の縁が若干枯れている．

（写真 15） 播種 21 日後の様子．硫酸アンモニア
200 mg 施用区，塩化アンモニア 100 mg 施用区のポットから萎 凋 症 状 が認 められ施 用 量 の増 加 に伴いその程 度 が強 い．尿 素 では萎 凋 症 状 が少 ない．
施用量の増加に伴い生育量が減少した．

（写 真 16） コマツナの正 常 な色 合 い（左）と窒 素 が過 剰 な状 態 (右 )．窒 素 過 剰 であると葉 が大 きく生 育し緑色が濃くなる．

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肥料研究報告Vol．5 （2012）（写真 17） 尿素 600 mg の播種 12 日後の様子．は発 芽 後 に子 葉 に枯 れ症 状 が認 められたが，その個体 から本 葉 が展 開 しているのが確 認 できる．過 剰 に存在するアンモニアが減少したためと考えられる．

4．まとめ
コマツナを用 いて，窒素飢餓症状を含む窒 素 の欠乏症状及び過剰症状を発 現 させたところ，一 般 に言われる症 状 の発 現 を確 認 した．また，過 剰 症 の試 験 においては，肥 料 の種 類 によっては適 正 施 肥 量 に差 異 が認 められ，窒 素 の過 剰 症 状 を確 認 するときは尿 素 を用 いると他 の塩 類 の影 響 を受 けずに確 認 できることが明 らかとなった．窒 素 飢 餓 症 状 確 認 にコーヒーかすを用 いたが，植 物 に対 して生 育 阻 害 物 質を含 む可 能 性 が疑 われることから稲 わら等 を用 いて再 度 試 験 を実 施 したい．また，硫 酸 アンモニア等 の施用で葉の先端部 や縁 辺部が枯れる症状と葉 が黄化する症状は別々の原因であることも考えられ今 後も調査が必要である．今後はそのようなことも含め，他の元素についても同様に検討を行いたい．
なお，植害試験は窒素量を 100 mg～400 mg に設定している．この量はほ場の作土層を 15 cm と仮定した場合，窒素施用量は 10 a 当たり 30 kg～120 kg になる．このことから植害試験はかなりの多肥条
件 の試 験 であるといえる．植 害 試 験 において，特 に無 機 質 肥 料 を施 用 する試 験 では何 らかの過 剰 障 害が現れることがあるため本来の植害試験目的である有害物質による害と区別する必要がある．
文 献1） 農林水産省農蚕園芸局長通知：肥料取締法の一部改正に伴う今後の肥料取締りについて，別添 1，植物に対する害に関する栽培試験，昭和 59 年 4 月 18 日，59 農蚕第 1943 号 (1984)
2） 植物栄養・肥料の事典編集委員会編：植物栄養・肥料の事典，p.72~74，朝倉書店，東京(2002)
3） 渡辺和彦：原色 野菜の要素欠乏・過剰症，p.51~53，農山漁村文化協会，東京 (2002)4) 米山忠克，長谷川功，関本均，牧野周，間籐徹，河合成直，森田明雄：新植物栄養・肥料学，p.98 朝倉書店，東京 (2010)5) 尾和尚人，木村眞人，越野正義，三枝正彦，但野利秋，長谷川功，吉羽雅昭：肥料の事典，p.82~83，朝倉書店，東京 (2006)コマツナの生理障害 －窒素－

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Physiological disorder of Komatsuna－ Nitrogen －Fumihiro ABE1 and Masahiro ECHI1
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Food and Agricultural Materials Inspection Center, Fertilizer and Feed Inspection Department
This study was intended to observe the nitrogen deficiency symptoms, nitrogen excess symptoms and conditionof nitrogen starvation about Komatsuna (Brassica rapa var. perviridis ). The nitrogen deficiency symptoms wereto observe the leaves turn yellow. There is a possibility of nitrogen starvation if slower growth and the leaves
become yellow. Coffee dregs was used for the reproduction of nitrogen starvation. The coffee dregs might contain
substances that are harmful to plants. So, the next test will consider the use of rice straw. The nitrogen excess
symptoms were tested using ammonium sulfate, ammonium chloride and urea. The results will be larger leaves,
darker green could be observed. These results must be careful to distinguish the symptoms of toxic substances in
the fertilizer. I would like to consider the other elements in the future.
Key words

nitrogen deficiency symptoms, nitrogen excess symptoms, germination injury, nitrogen starvation,
nitrogen uptake and assimilation(Research Report of Fertilizer, 5, 147~155, 2012)