(57)【要約】  本発明は、うどんこ病を引き起こす病原体に対する耐性を付与する少なくとも2つの遺伝子を含む切花バラ、園芸バラ及び鉢植えバラのようなバラ植物に関する。具体的には、本発明は、うどんこ病を引き起こす病原体、ポドスファエラ・パンノーサ(スファエロテカ・パンノーサ変種ローザエとしても知られる)に耐性のバラ植物に関する。本発明は更に、本発明のうどんこ病バラ植物を選択する方法に関する。本バラ植物は、核ゲノム中に、配列番号1で表される少なくとも1つのヌクレオチド配列と、配列番号2で表される少なくとも1つのヌクレオチド配列とを含むことを特徴とし、配列番号1と配列番号2の併存により、うどんこ病耐性が得られる。【特許請求の範囲】
【請求項１】
核ゲノム中に、配列番号1で表される少なくとも1つのヌクレオチド配列と、配列番号2で表される少なくとも1つのヌクレオチド配列とを含み、前記核ゲノム中での配列番号1と配列番号2の併存により、うどんこ病耐性が得られる、うどんこ病耐性バラ植物。
【請求項２】
前記うどんこ病耐性が、子嚢菌植物病原体、ポドスファエラ・パンノーサに対する耐性である、請求項1に記載のうどんこ病耐性バラ植物。
【請求項３】
前記バラ植物がバラ(スタンダード)であり、前記核ゲノムが四倍体ゲノム、六倍体ゲノム、八倍体ゲノム又は二倍体ゲノムである、請求項1又は請求項2に記載のうどんこ病耐性バラ植物。
【請求項４】
核ゲノム中に、配列番号1で表される少なくとも2つのヌクレオチド配列、及び/又は配列番号2で表される少なくとも2つのヌクレオチド配列を含む、請求項1から3のいずれか一項に記載のうどんこ病耐性バラ植物。
【請求項５】
核ゲノム中に、配列番号1で表される少なくとも3つのヌクレオチド配列、及び/又は配列番号2で表される少なくとも3つのヌクレオチド配列を含む、請求項3又は請求項4に記載のうどんこ病耐性バラ植物。
【請求項６】
核ゲノム中に、配列番号1で表される少なくとも4つのヌクレオチド配列、及び/又は配列番号2で表される少なくとも4つのヌクレオチド配列を含む、請求項3から5のいずれか一項に記載のうどんこ病耐性バラ植物。
【請求項７】
前記バラ植物が切花バラ、鉢植えバラ、園芸バラ及びバラ台木からなる群から選択される、請求項1から6のいずれか一項に記載のうどんこ病耐性バラ植物。
【請求項８】
前記うどんこ病耐性が優性耐性である、請求項1から7のいずれか一項に記載のうどんこ病耐性バラ植物。
【請求項９】
請求項1から8のいずれか一項に記載のうどんこ病耐性バラ植物を選択する方法であって、
a)バラ植物から核ゲノムDNAを単離する工程と、
b)単離された核ゲノムDNA中に配列番号1及び配列番号2の存在を確立する工程と、
c)前記バラ植物のうどんこ病表現型を確立する工程であって、配列番号1及び配列番号2の存在がうどんこ病耐性表現型を示す工程と
を含む方法。
【発明の詳細な説明】
【技術分野】
【０００１】
本発明は、うどんこ病を引き起こす病原体に対する耐性を付与する少なくとも2つの遺伝子を含む切花バラ、園芸バラ、鉢植えバラ及びバラ台木のようなバラ植物に関する。具体的には、本発明は、うどんこ病を引き起こす病原体、ポドスファエラ・パンノーサ(Podosphaera pannosa)(スファエロテカ・パンノーサ変種ローザエ(Sphaerotheca pannosa var. rosae)としても知られる)に耐性のバラ植物に関する。本発明は更に、本発明のうどんこ病バラ植物を選択する方法に関する。
【背景技術】
【０００２】
うどんこ病(PM)は、切花、鉢植え、園芸バラの主要な葉の病気であり、偏性生物栄養性子嚢菌、ポドスファエラ・パンノーサ(スファエロテカ・パンノーサ変種ローザエとしても知られる)によって引き起こされる。うどんこ病感染の症状には、葉、花、茎、及び芽等の植物の表面に現れる白色粉状分生子の形成による、植物の成長遅延及び葉の変形が含まれる。うどんこ病によるバラの生産損失の公式の数値は存在しないが、3つの主要な温室作物であるキュウリ、トマト、及びバラのうどんこ病を防除するには、カナダにおいて6,000カナダドル/haかかる。
【０００３】
うどんこ病は化学物質で防除できるが、殺菌剤の使用は費用と労力がかかり、環境に損害を与える。園芸における化学物質の使用に関するますます厳しい規制が世界中の政府によって導入されており、前述の要因と組み合わせると、このことは、うどんこ病の発生による財政的損失の管理と回避のために、うどんこ病耐性バラ品種を開発することが極めて重要であることを意味する。
【０００４】
ポドスファエラ・パンノーサは、スミミザクラ(Prunus cerasus)及びセイヨウミザクラ(Prunus avium)を含む広範囲の宿主に感染することができるが、ポドスファエラ・パンノーサとバラとの相互作用は高い特異性によって特徴づけられる。例えば、真菌のいくつかの病原型は半世紀前に記載され、最近になって、8つの単分生子分離株と18の宿主遺伝子型との間の適合性を調べるアッセイにより、高レベルの特異性と品種多様性が明らかになった。
【０００５】
切花バラは、うどんこ病(PM)に感染しやすい。PM耐性の切花バラを品種改良するためには、耐性遺伝子を同定する必要がある。いくつかの出版物は、定性的耐性から定量的耐性までの耐性を有する、Rosa属のうどんこ病耐性の遺伝的根拠の証拠を示している。しかし、商業的に重要な切花バラ(バラ(スタンダード)(Rosa hybrida))は一般に四倍体であり、うどんこ病耐性の量的形質遺伝子座(QTL)は、バラ(スタンダード)以外の種又は品種で主に示されている。
【０００６】
例えば、耐性株(88/124-46)と感受性株(82/78-1)を交配させ、F1ハイブリッド95/13-90と82/78-1を戻し交配することにより作成された、二倍体のノイバラ(Rosa multiflora)ハイブリッドBC1集団(n=117)を使用して、Rpp1遺伝子は、優性単一遺伝子作用機構での接種後10日までPM耐性を付与する連鎖群3に対する主効果遺伝子であることが見出された。四倍体園芸バラからノイバラに遺伝子を移入することを意図した同一の放任受粉品種改良プログラム由来の、耐性株(95/13-39)と感受性株(Sp3又は82/78-1)を交配させることによって作成された、異なる二倍体ノイバラハイブリッドF1集団(n=270)を使用して、QTLが6つの異なる環境での耐性についてマッピングされた。合計で連鎖群1、2、3、4、6、及び7で28個の異なるQTLが見つかり、連鎖群3及び4でQTLの強いクラスター化が見られ、このことはすなわち、多遺伝子耐性メカニズムを示している。観察された耐性の表現型分散の実質的な割合(31%)は感受性の親から受け継がれ、興味深いことに、Rpp1遺伝子の前述の効果はこの集団では示されなかった。
【０００７】
バラ栽培品種「Yesterday」とテリハノイバラ(Rosa wichurana)の間の二倍体交雑(n=90)では、2つの品種に対する接種後10日までの耐性について9個のQTLが連鎖群2、3、5、6で見つかり、それぞれ15%から74%までの表現型分散であることを説明している。9個のQTLのうち、両品種で1つだけが検出された。一方、大部分の耐性対立遺伝子はテリハノイバラに由来したが、両方の親が耐性の変異に寄与していた。
【０００８】
四倍体切花バラで耐性付与QTLの唯一の例は、K5集団、両方とも部分的にのみ耐性の2つの栽培品種P540とP867の交配によって作成されたF1集団に由来する。2つの異なる菌類単胞子分離株を使用し、3つの異なる疾患スコア、接種11日後の疾患スコア(dpi)、潜伏期間、及び症状進行速度、を使用して耐性を記録した。3つの疾患スコアのそれぞれについて、7連鎖群すべてをカバーする16から28のマーカーが、うどんこ病と関連することが示されたが、正確な統計的裏付けは与えられていない。一方多数のマーカーが異なる疾患スコアに関連付けられていたが、両方の分離株でマーカーは検出されなかった。分離株と疾患スコアの6つの組合せのそれぞれについて、4つ又は5つの最も重要なマーカーを使用して多重回帰を実行した。多重回帰によって説明された表現型分散は10.4から22.3%の範囲であり、この交雑の耐性は定量的であり、それぞれわずかな効果しか有していない複数の遺伝子によって制御されていることを示した。
【０００９】
したがって、いくつかの研究がバラのうどんこ病耐性に関するQTLを公開しているが、最も重要なテーマは、公開された結果に一貫性と合意がほとんどないことである。例えば、耐性は単一遺伝子から量的の範囲である。更に、QTLは研究間で共有されておらず、菌類タンパク質、すなわちうどんこ病耐性の認識の根本的な遺伝的メカニズムに不均一性があり得ることを示唆している。一部には、この不均一性は、相互作用の仮説を立てた遺伝子間モデルと組み合わせて、QTLの位置と効果の大きさが、使用する分離株に依存することを説明する、分離株間及び分離株内の遺伝的多様性の結果である可能性がある。
【００１０】
或いは、確認の欠如は、しばしば小さい試料サイズ、低いマーカーカバレッジ、又はそれらの組合せのいずれかによって、導き出された結論の堅牢性に疑問を投げかける。イザヨイバラ(Rosa roxburghii)(cv. Guinong no. 6×cv. Guinong no. 5)の二倍体F1集団は、天然の疾患圧力下で評価され、連鎖群に割り当てることができなかった4つの耐性遺伝子アナログ(RGA)が、CRPM1、LGに割り当てられていない主要なR遺伝子座と関連付けられ、うどんこ病耐性における表現型分散の72%を説明している。
【００１１】
うどんこ病耐性遺伝子座(MLO)ベースの耐性は、すべてのうどんこ病(Blumeria graminis f. sp. horde)分離株に対して持続的な耐性を付与する劣性対立遺伝子として、オオムギ(Hordeum vulgare)で最初に同定された。MLOオーソログは、Pisum、Arabidopsis、Solanumのような他の多くの植物属で発見されているため、MLOベースの耐性はオオムギに固有のものではなく、MLO遺伝子の機能喪失突然変異がうどんこ病に対する広域耐性につながることが示されている。MLOタンパク質ファミリーは7つのクレードから成り、陸生植物で広く見られるが、大部分のMLO遺伝子の機能は不明であり、うどんこ病耐性に関連することが示されているすべてのMLO遺伝子はクレードVで見出される。バラ科のメンバーであるリンゴ(Malus domestica)では、21のMLO遺伝子のうち3つだけがMLOホモログであり、そのうち2つはクレードVに属し、うどんこ病の感染後に上方制御された。このことは、うどんこ病耐性に関与する遺伝子を同定するには、MLOホモログ自体を検出するだけでは不十分であることを示唆している。
【００１２】
しかし耐久性があるにもかかわらず、MLOベースの耐性は、多くの場合、壊死性葉斑形成及び活力の低下のような有害な多面発現効果があり、育種戦略を設計する場合に障壁を課す。バラ(二倍体のノイバラハイブリッド及び四倍体バラ(スタンダード) cv. Pariser Charme)では、RhMLO 1から4と呼ばれる4つのMLO遺伝子が、オオムギ及びシロイヌナズナ(Arabidopsis)で得られた十分に特徴付けられた配列との配列相同性に基づいて同定された。各遺伝子は2〜6個の対立遺伝子を有し、15個のエクソンで構成され、コード配列の全長はすべての場合で約1,700bpであった。MLO遺伝子はいくつかの連鎖群に分布しており、rhMLO3とrhMLO4はLG1(40から45cMの間)上にクラスター化し、rhMLO2はLG3(約35cM)上に、rhMLO1は60cMでLG5上に見られた。
【００１３】
現在、バラでは機能喪失変異体は知られていないが、4つのMLOホモログはすべて、クレードVに属していることが示されており、クレードVは、MLO遺伝子がPM耐性に関与することが知られている唯一のクレードである。アンチセンスrhMLO1によるノイバラ「Baiyu」の形質転換により、植物は非トランスジェニック対照植物と比較して(接種後15日まで)うどんこ病に対する耐性レベルが(絶対ではなく)増加したので、バラに見られる4つのMLO遺伝子のうちの1つのみが、うどんこ病耐性と機能的に関連した。
【発明の概要】
【発明が解決しようとする課題】
【００１４】
上記を考慮すると、更なるうどんこ病耐性付与遺伝子が当技術分野で必要とされている。
【００１５】
本発明の目的は、とりわけ、当技術分野における上記の必要性を満たすことである。
【００１６】
本発明によれば、上記の目的は、とりわけ、添付の特許請求の範囲に概説されるバラ植物を提供することにより満たされる。
【００１７】
具体的には、とりわけ上記の目的は、うどんこ病耐性であり、核ゲノム中に、配列番号1で表される少なくとも1つのヌクレオチド配列と、配列番号2で表される少なくとも1つのヌクレオチド配列とを含み、前記核ゲノム中での配列番号1と配列番号2の併存により、うどんこ病耐性が付与される、バラ植物を提供することにより満たされる。
【課題を解決するための手段】
【００１８】
本発明者らは、驚いたことに、配列番号1と配列番号2の組合せがうどんこ病に対して強い耐性を付与することを見出した。本発明によれば、配列番号1は、配列番号2の非存在下では検出可能なバラのうどんこ病耐性を付与しないが、配列番号2は配列番号1の非存在下で弱いうどんこ病耐性を付与するので、両方の耐性遺伝子を組み合わすことが不可欠である。本発明者らはさらに驚いたことに、本耐性遺伝子が優性遺伝子であること、すなわち両方の遺伝子の単一コピーの存在がうどんこ病耐性を付与するのに十分であることを発見した。
【００１９】
好ましい実施形態によれば、本発明は、子嚢菌植物病原体、ポドスファエラ・パンノーサ(スファエロテカ・パンノーサ変種ローザエとしても知られる)に対するうどんこ病耐性に関する。バラでは、子嚢菌植物病原体、ポドスファエラ・パンノーサは、主要なうどんこ病を引き起こす病原体である。
【００２０】
更に好ましい実施形態によれば、本バラ植物はバラ(スタンダード)植物であり、本核ゲノムは四倍体ゲノムである。特に、二倍体、三倍体、四倍体、六倍体又は八倍体ゲノムのような倍数体ゲノムでは、優性うどんこ病耐性遺伝子が利用できることにより、存在する耐性遺伝子のコピー数に応じて多数の中間的なうどんこ病表現型を回避する大きな利点が得られる。三倍体、四倍体、六倍体又は八倍体ゲノムのような本倍数体ゲノムは、配列番号1及び2を含むゲノム倍加により、適切に直接的又は間接的に得ることができる。例えば、四倍体、六倍体及び八倍体は、配列番号1及び2を含む二倍体ゲノムから容易に得ることができ、六倍体ゲノムは三倍体植物のゲノム倍加によっても得ることができる。
【００２１】
更に更なる好ましい実施形態によれば、本発明は、それらの核ゲノム中に、六倍体ゲノムの場合は2、3、4、5又は6、八倍体ゲノムの場合は2、3、4、5、6、7又は8のような配列番号1で表される少なくとも1つ、好ましくは2つ、より好ましくは3つ、更により好ましくは4つのヌクレオチド配列、及び/又は六倍体ゲノムの場合は2、3、4、5又は6、八倍体ゲノムの場合は、2、3、4、5、6、7、又は8のような配列番号2で表される少なくとも1つ、好ましくは2つ、より好ましくは3つ、更により好ましくは4つのヌクレオチド配列、を含むうどんこ病耐性バラ植物に関する。
【００２２】
更に更なる好ましい実施形態によれば、本発明は、それらの核ゲノム中に、配列番号1で表される、六倍体ゲノムの場合は2、3、4、5又は6、八倍体ゲノムの場合は2、3、4、5、6、7又は8のような少なくとも1つ、好ましくは3つ、より好ましくは4つのヌクレオチド配列、又は六倍体ゲノムの場合は2、3、4、5又は6、八倍体ゲノムの場合は、2、3、4、5、6、7、又は8のような少なくとも1つ、好ましくは2つ、より好ましくは3つ、及び更により好ましくは4つの配列番号2で表されるヌクレオチド配列、を含むうどんこ病耐性バラ植物に関する。
【００２３】
更に更なる好ましい実施形態によれば、本発明は、それらの核ゲノム中に、六倍体ゲノムの場合は2、3、4、5又は6、八倍体ゲノムの場合は2、3、4、5、6、7又は8のような配列番号1で表される少なくとも1つ、好ましくは2つ、より好ましくは3つ、及び更により好ましくは4つのヌクレオチド配列、並びに六倍体ゲノムの場合は2、3、4、5又は6、八倍体ゲノムの場合は、2、3、4、5、6、7、又は8のような配列番号2で表される少なくとも1つ、好ましくは2つ、より好ましくは3つ、更により好ましくは4つのヌクレオチド配列、を含むうどんこ病耐性バラ植物に関する。
【００２４】
特に好ましい実施形態によれば、本うどんこ病耐性バラ植物は、切花バラ、鉢植えバラ、バラ台木及び園芸バラ、好ましくは切花バラからなる群から選択される。
【００２５】
更に他の特に好ましい実施形態によれば、本うどんこ病耐性バラ植物は、優性表現型を示す。
【００２６】
2つの優性遺伝子間の相乗的な上位性効果によって付与される上記うどんこ病耐性の有益な特性を考慮すると、本発明は更に、上記で定義したうどんこ病耐性バラ植物を選択する方法であって、
a)バラ植物から核ゲノムDNAを単離する工程と、
b)単離された核ゲノムDNA中に配列番号1及び配列番号2の存在を確立する工程と、
c)前記バラ植物のうどんこ病表現型を確立する工程であって、配列番号1及び配列番号2の存在がうどんこ病耐性表現型を示す工程と、を含む方法に関する。
【００２７】
本発明を以下の例で更に詳細に説明する。例では、図を参照する。
【図面の簡単な説明】
【００２８】
【図１】耐性対立遺伝子配列番号1及び配列番号2の影響を別々に及び直列に示す箱ひげ図である。耐性対立遺伝子の存在は「+」で示され、耐性対立遺伝子の非存在は「-」記号で示される。両方の耐性対立遺伝子を有する植物は耐性が高い。
【図２】バラ植物に本うどんこ病耐性を付与するために必要な配列番号1及び配列番号2のコピー数を示す図である。
【発明を実施するための形態】
【実施例】
【００２９】
緒言
ここでは、四倍体F1バラ集団(バラ(スタンダード))におけるPM耐性の基礎となるQTLの数、効果量、及び遺伝的位置を研究した。連鎖群1及び連鎖群5に明確な主効果QTLを示し、PM耐性の表現型分散のそれぞれ20%及び90%を説明する研究結果を提示する。また、両方のQTLに耐性対立遺伝子を有する植物は、接種後15週まですべて耐性が高いため、QTLの効果は、両方のQTLに耐性対立遺伝子が存在する場合にのみ見られることも示しており、一方耐性対立遺伝子を1つ有する又は1つも有していない植物は、この期間内にPM症状を発症する。
【００３０】
方法
四倍体F1バラ(スタンダード)集団は、四倍体切花バラRS-1183(「Avalanche」、以後P1と命名)に四倍体園芸バラの花粉を手で受粉することにより作成した。得られたF1子孫の1つを自家受粉し、F2集団を作成した。親、235個体のF1子孫及び42個体のF2植物について、PM(ポドスファエラ・パンノーサ)に対する耐性をスクリーニングした。分離株は、元は園芸温室内の感染したバラから単離し、接種材料は以前のPMアッセイから入手した。接種はブロック計画で行い、各品種からの6つの挿し木が6つのブロックにわたってランダム化された。バイオアッセイは、昼と夜の温度をそれぞれ20℃と23℃に設定して、長日条件下で実施した。相対湿度は、日中は60%、夜は85%にした。F1集団の各植物について、感染後1、3、6、9、12、及び15週に感染レベルをスコア化し、F2集団の各植物について、感染後6及び12週に感染レベルをスコア化し、及び両集団の植物の感染レベルを、1から9のスケールでスコア化し、1は最も感受性の個体を表し、9は完全に耐性の個体を表す。
【００３１】
WagRhSNP Axiom SNPアレイを使用して、すべての植物の遺伝子型を同定した。このチップには、各方向からの2つのプローブの標的となる68,893個のSNPが含まれている。RパッケージFitPolyを使用して品質管理を行い、51,685個のSNPで67,779個のマーカーを保持した。5%以上の欠損データを有するSNPを削除後、42,143個のマーカーが残った。合計232のF1個体の遺伝子型の同定に成功したが、そのうち3個体は遺伝的外れ値であり、1個体は表現型データが欠落していたため削除した。親の遺伝子型の再現性、予想外の分離、遺伝子型の外れ値、歪んだマーカー及びヌル対立遺伝子、並びにプレート間の違いを確認することにより、更なる品質管理を行った。
【００３２】
以前に入手した遺伝子マップ(K5集団を使用)を使用して、これらの相関SNPを連鎖群(LG)及び遺伝的位置にマップした。関連するすべてのSNPを、耐性のある親が単式遺伝型で、感受性のある親が零式遺伝型(nulliplex)であるシナリオにしたがって分離した。QTLが見つかった染色体については、P2で単式遺伝型、P1で零式遺伝型であるマーカーを使用して、JoinMapで連鎖マップを構築し、MapQTLでQTL分析を実行した。
【００３３】
PM耐性と有意に関連した各ゲノム領域について、最も有意に関連したSNP並びにいずれかの側の1つのSNPを標的とするKASPプライマーを設計した。WagRhSNP Axiom SNPアレイ上の関連SNPを標的とするプローブの隣接する配列を使用してKASPプライマーを設計した。
【００３４】
親と合計48個体の無作為に選択されたF1植物について、KASPアッセイを使用してすべてのSNPで遺伝子型を同定した。個体が有する耐性対立遺伝子の数として遺伝子型を記録した。耐性の親には、関連するすべてのSNPに耐性対立遺伝子のコピーが1つあり、感受性の親はゼロであったので、F1の遺伝子型の量は、0(耐性対立遺伝子の零式遺伝型)及び1(耐性対立遺伝子の単式遺伝型)に制限されていた。
【００３５】
結果
合計267のマーカーは、PM耐性と>0.35の相関があった。すべての高度に相関したマーカーは、K5集団を使用して得られた遺伝子マップ上の連鎖群1及び5で見つかった。K5集団を使用して得られたマップと同様に、我々の遺伝子マップに含まれていたマーカーについては、これらの2つの連鎖群の連鎖マップの構築が成功したことを確認するために順序が保存された。
【００３６】
接種3週後、ホモログ5.2のSNP M23333_428は、表現型分散の最大90%を説明した(LOD=114.2)。第2のSNP、G54183_559は、60.5cMのホモログ1.1(LOD=23.1)のLG1上で、接種後15週に見られ、このことは表現型分散の20.3%を説明した。複数のQTLモデルを使用してQTLを一緒に分析したところ、15週後の絶対耐性にはホモログ5.2及び1.1のQTLが必要であることが示された。KASPアッセイを使用して、PM耐性データを有する合計86個体の植物の遺伝子型を同定し、そのうち48個体がF1子孫、29個体がF2植物(1個体の自家受粉したF1植物の同胞子孫)、4個体がP1及びP2(両方の重複を含む)であった。
【００３７】
F1集団におけるSNP遺伝子型とPM耐性との関連性を最初に分析した。ジェノタイピングのコール率は、87%(G8670_490の場合)と100%との間で変化した。KASP遺伝子型とPM耐性との関連性を見ると、両方のホモログで最も強く関連しているSNPに耐性対立遺伝子が存在することは、接種後15週でのPM耐性を強く示していた。この遺伝子型の組合せを有するすべての植物は、8を超えるPMスコアを示し(高耐性、図1)、一方、1つの遺伝子座に耐性遺伝子型を有する植物、又はまったく有していない植物は、決して高耐性ではなく、主に高感受性を示した(図2)。ANOVAを使用した分析では、相乗的な上位性効果が非常に有意であることが示された(Table 1(表1))。バラ植物の更なるゲノム分析により、本耐性の基礎となる耐性遺伝子に直接関連する配列番号1及び2が得られた。
【００３８】
【表１】
2020527342.tif 000002
【００３９】
両方の遺伝子座に耐性遺伝子が存在することが耐性を付与するために必要であることを示した後、次いで、各遺伝子座の作用機構が完全に優性であるかどうか、つまり、各遺伝子座に1つの耐性対立遺伝子を有する植物と、各遺伝子座に複数の耐性対立遺伝子を有する植物の間でPM耐性に違いはないことを調べた。このことを行うために、F2集団のデータと親及びF1集団のデータを組み合わせた。F2集団は、各遺伝子座に1つの耐性対立遺伝子を有するF1植物を自家受粉することによって得られた自家受粉集団であり、したがって、多染色体性遺伝を仮定すると、得られたデータセットの各遺伝子座に0、1、及び2つのコピーを有する植物が期待される。F2集団のPM耐性を接種後12週までアッセイした。接種後12週のPM耐性は、接種後15週のPM耐性と強く相関しており(r=0.98)、つまり、我々の分析を接種後12週のデータに制限しても、我々の結論に有意な影響がないことを意味する。
【００４０】
実際に、各遺伝子座の1つの耐性対立遺伝子は、接種後12週で絶対耐性を付与するのに十分であり、遺伝子座ごとに複数の耐性遺伝子が存在しても有意な追加耐性を付与しないことが明らかに示され(図2)、このことは、耐性対立遺伝子が感受性対立遺伝子よりも優性であることの明確な証拠である。
【図１】
2020527342.tif 000003
【図２】
2020527342.tif 000004
【配列表】
2020527342000001.app
【国際調査報告】
2020527342.tif 000005
2020527342.tif 000006