(57)【要約】本発明は、目的のタンパク質をコードする発現プラスミドの安定化のためのプラスミドアディクションシステムに関する。本発明は、コハク酸サイクル最適化を使用して、目的のプラスミドの発現を確実にする。目的のプラスミドがコハク酸サイクルに必要な遺伝子を含有していることを確認することにより、システムはプラスミドの娘への継代を確実にし、したがって、目的の遺伝子および／または産物の産生および発現の効率を改善する。
2020527951.tif 000002
【特許請求の範囲】
【請求項１】
形質転換された細菌宿主細胞であって、
ｉ）少なくとも１つの目的のタンパク質をコードする染色体外ＤＮＡ配列であって、その発現は調節され、少なくとも１つの染色体外要素と作動可能に関連している、染色体外ＤＮＡ配列と、
ｉｉ）前記細菌宿主細胞から除去された少なくとも１つの必要なコハク酸経路遺伝子をコードするＤＮＡ配列と、を含有し、
ｉｉｉ）そのような配列がプラスミドに含有される目的のＤＮＡ配列に相補的であり、
ｉｖ）両方のＤＮＡ配列が前記ＤＮＡ配列のリボソーム結合部位の上流または下流に配置されている、細菌宿主細胞。
【請求項２】
前記ＤＮＡ配列が前記細胞にとって外来性である、請求項１に記載の細菌細胞。
【請求項３】
前記染色体外ＤＮＡ配列が２つ以上の目的のポリペプチドをコードする、請求項１に記載の細菌細胞。
【請求項４】
前記染色体外ＤＮＡ配列が、各々が前記細胞の中央代謝に必須である２つ以上の必須コハク酸経路遺伝子をコードする、請求項１に記載の細菌細胞。
【請求項５】
前記外来ＤＮＡ配列がプロモーターの制御下にある、請求項１に記載の細菌細胞。
【請求項６】
前記染色体外要素がプラスミドである、請求項１に記載の細菌細胞。
【請求項７】
複製起点がｐＢＲ３２２、ｐＭＢｌ、ＣｏｌＥｌ、ｐＳＣｌＯｌまたはｐｌ５Ａに由来する、請求項６に記載のプラスミド。
【請求項８】
請求項１に記載の細菌細胞を含む形質転換された微生物宿主細胞において２つ以上のプラスミドを維持する方法であって、利用される各プラスミドが前記必要なコハク酸経路遺伝子のうちの少なくとも１つを含有し、前記形質転換された細菌細胞が、前記細胞が増殖するのを可能にするのに十分な条件の存在下にある場合、前記プラスミドのうちの少なくとも１つがタンパク質産物を発現することができる目的の遺伝子を集合的に含有する、方法。
【請求項９】
形質転換された細菌宿主で目的の組換えタンパク質を産生するプロセスであって、
ａ）少なくとも１つの組換えプラスミドを前記細菌宿主細胞に導入することであって、前記組換えプラスミドは、前記宿主細胞の生存に不可欠である必須コハク酸経路遺伝子をコードし、タンパク質産物をコードする少なくとも１つの目的の遺伝子をもコードする遺伝子の全部または一部を含むクローン化ＤＮＡ配列を含む、導入することと、
ｂ）前記組換えプラスミドを含有する前記形質転換された宿主の生存コロニーを選択することと、
ｃ）細菌コロニーを発酵させるために前記生存コロニーを使用して、前記タンパク質産物の発現を可能にすることと、を含む、プロセス。
【請求項１０】
前記組換えタンパク質産物が、精製、単離または標識付けを最適化するアミノ酸配列をさらに含む、請求項９に記載のタンパク質産物。
【請求項１１】
前記必須遺伝子が、目的のＤＮＡ配列を含有するプロモーターに作動可能に連結されている、請求項９に記載の細菌細胞。
【請求項１２】
前記必須遺伝子に連結された前記プロモーターが誘導性である、請求項１１に記載の細菌細胞。
【請求項１３】
前記誘導性プロモーターが、外来ＤＮＡ配列を制御するいずれの他の誘導性プロモーターからも独立している、請求項１２に記載の細菌細胞。
【請求項１４】
前記ＤＮＡ配列ｉｉ）が、前記ＤＮＡ配列ｉ）の前記リボソーム結合部位と開始コドンとの間に挿入される、請求項１に記載の細菌細胞。
【請求項１５】
前記ＤＮＡ配列ｉ）および前記ＤＮＡ配列ｉｉ）が転写的に結合している、請求項１に記載の細菌細胞。
【請求項１６】
前記細胞が、Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ  ｃｏｌｉ細胞、Ｃｏｒｙｎｅｂａｃｔｅｒｉｕｍ種、Ｖｉｂｒｉｏ種、Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ種、Ｅｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒ種、Ｃｉｔｒｏｂａｃｔｅｒ種、Ｅｒｗｉｎｉａ種、Ｂａｃｉｌｌｕｓ種、Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ種、Ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ種、Ｓａｌｍｏｎｅｌｌａ種およびＫｌｅｂｓｉｅｌｌａ種を含む群から選択される、請求項１５に記載の細菌細胞。
【請求項１７】
前記プラスミドが、タンパク質産物をコードする第２の目的の遺伝子をさらに含有する、請求項１６に記載の宿主ベクターシステム。
【請求項１８】
前記ＤＮＡ配列ｉｉ）が、前記ｉ）のＤＮＡ配列の前記リボソーム結合部位の上流または下流、前記マーカー遺伝子の開始コドンの上流、およびプロモーターの下流に配置される、請求項１に記載の細菌細胞。
【請求項１９】
前記マーカー遺伝子が、前記細胞の中央代謝に必須のマーカー遺伝子である、請求項１８に記載の細菌細胞。
【請求項２０】
微生物宿主細胞への導入時に、前記宿主細胞が、少なくとも１つの所望の外来ポリペプチドおよび前記細胞コハク酸経路に不可欠な少なくとも１つの遺伝子をコードするＤＮＡの前記発現をもたらすことができるようにする二本鎖ＤＮＡプラスミドであって、下記の、
ａ）少なくとも１つの目的のプロモーターを含むＤＮＡと、
ｂ）少なくとも１つの目的のポリペプチドをコードする第１のＤＮＡ配列と、
ｃ）前記細胞コハク酸経路の機能性に不可欠な少なくとも１つの遺伝子であって、前記微生物宿主細胞においてそのような遺伝子が除去または非機能化された細胞コハク酸経路の機能に不可欠な少なくとも１つの遺伝子をコードする第２のＤＮＡ配列と、
ｄ）開始コドンと、を含む、二本鎖ＤＮＡプラスミド。
【請求項２１】
前記宿主細胞における自律複製が可能な細菌プラスミドからの複製起点を含むＤＮＡ配列と、前記プラスミドが前記微生物宿主細胞に存在する場合に発現される目的のタンパク質産物に関連する遺伝子を含有するＤＮＡ配列とをさらに含む、請求項２０に記載の二本鎖ＤＮＡプラスミド。
【請求項２２】
前記第１のコード配列が目的のポリペプチドをコードする、請求項２１に記載の組換え宿主細胞。
【請求項２３】
前記少なくとも１つの目的のポリペプチドの発現が、少なくとも１つの目的のタンパク質の産生をもたらす、請求項２０に記載の組換え宿主細胞。
【請求項２４】
前記腸内細菌がＢａｃｉｌｌｕｓ細胞である、請求項１６に記載の組換え宿主細胞。
【請求項２５】
前記腸内細菌がＥｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ  ｃｏｌｉ細胞である、請求項１６に記載の組換え宿主細胞。
【請求項２６】
前記腸内細菌がＣｏｒｎｅｙｂａｃｔｅｒｉｕｍ細胞である、請求項１６に記載の組換え宿主細胞。
【請求項２７】
前記組換え宿主細胞から除去された少なくとも１つの必要なコハク酸経路遺伝子をコードする前記ＤＮＡ配列が、１つ以上のコハク酸経路遺伝子をコードする１つ以上の染色体遺伝子の活性を低下または排除する欠失、破壊または突然変異によって機能的に除去される、請求項１に記載の組換え宿主細胞。
【請求項２８】
プロモーターに作動可能に連結された前記コハク酸経路の少なくとも１つの必要な遺伝子を含有する少なくとも１つのプラスミドをさらに含み、前記プラスミドは、抗生物質耐性遺伝子を欠き、ジアミノピメリン酸の存在下で増殖したとき、前記プラスミドは前記単離され形質転換された微生物宿主細胞において安定して維持される、請求項２７に記載の組換え宿主細胞。
【請求項２９】
前記増殖条件が好気性または微好気性である、請求項２８に記載の組換え宿主細胞。
【請求項３０】
前記増殖条件が嫌気性である、請求項２８に記載の組換え宿主細胞。
【請求項３１】
それぞれが前記細胞の前記生存に不可欠であり、それぞれがプロモーターに作動可能に連結された前記コハク酸経路の少なくとも１つの異なる遺伝子をそれぞれが含有する４つのプラスミドをさらに含み、それぞれの前記プラスミドが、抗生物質耐性遺伝子を欠き、前記プラスミドは安定して維持される、請求項２７に記載の組換え宿主細胞。
【請求項３２】
四重のｓｕｃＡＢＣＤ欠失を有する細胞をさらに含み、前記除去された生来のコハク酸遺伝子のそれぞれが前記プラスミドのうちの少なくとも１つに含有される、請求項２７に記載の組換え宿主。
【請求項３３】
前記第１のプラスミドがｓｕｃＡＤの前記ＤＮＡ配列をコードし、前記第２のプラスミドがｓｕｃＢＣの前記ＤＮＡ配列をコードする、請求項３２に記載の組換え宿主。
【請求項３４】
前記第１のプラスミドがｓｕｃＡＣの前記ＤＮＡ配列をコードし、前記第２のプラスミドが目的の前記ポリペプチドをコードし、ｓｕｃＢＤの前記ＤＮＡ配列を有する、請求項３２に記載の組換え宿主。
【請求項３５】
目的のタンパク質をコードする前記ＤＮＡ配列を含有する、２つの前記プラスミドのそれぞれをさらに含む、請求項３３または３４に記載の組換え宿主細胞。
【発明の詳細な説明】
【技術分野】
【０００１】
関連出願の相互参照
本出願は、２０１８年７月１３日に出願された、ＰＬＡＳＭＩＤ  ＡＤＤＩＣＴＩＯＮ  ＳＹＳＴＥＭ  ＴＯ  ＤＲＩＶＥ  ＤＥＳＩＲＥＤ  ＧＥＮＥ  ＥＸＰＲＥＳＳＩＯＮと題される米国仮特許出願第６２／６９７５３１号、および２０１８年７月２１日に出願された、ＰＬＡＳＭＩＤ  ＡＤＤＩＣＴＩＯＮ  ＳＹＳＴＥＭ  ＴＯ  ＤＲＩＶＥ  ＤＥＳＩＲＥＤ  ＧＥＮＥ  ＥＸＰＲＥＳＳＩＯＮと題される米国仮特許出願第６２／５３５５９６号の優先権を主張し、両方の開示は、参照によりその全体が本明細書に組み込まれる
【０００２】
本発明の分野は、コハク酸経路からの遺伝子を用いて微生物産生株において目的の染色体外要素を維持し、娘細胞における要素の包含および発現を確実にするのに有用な方法およびプロセスに関する。より具体的には、改変微生物細胞が所望の発現産物の産生に関与する遺伝子を保有するプラスミドを維持することを保証するプラスミドアディクションシステムの使用に関する。
【背景技術】
【０００３】
本発明は、培養中の微生物細胞を操作して、少なくとも１つの目的の遺伝子を含有する少なくとも１つの目的の染色体外要素を維持する方法に関する。通常、この染色体外要素はプラスミドであるが、ファージ、プロファージ、ファージミド、コスミド、細菌人工染色体（ＢＡＣ）には異種の目的の導入遺伝子を含有する染色体外要素も含まれている。細菌に自然に発生するものではあるが、すべての野生型プラスミドが正常な状態で宿主細胞の生存率を維持するために必要な遺伝情報を含有するわけではない。ただし、プラスミドには、抗生物質耐性や環境に存在する有害化合物に対する耐性など、特定の環境課題の下で宿主に選択的な利点を提供する遺伝情報を含有することができる。しかし、有害な環境条件が存在しない状況では、プラスミドの存在は実際、細胞の代謝負荷である（Ｎｏｒｄｓｔｒｏｍ  ａｎｄ  Ａｕｓｔｉｎ，１９８９）。言い換えれば、プラスミドを維持するために必要な代謝活性は、問題のプラスミドを保有していない細胞と比較して、宿主細胞にわずかではあるが実際、代謝コストをかける。多くの娘細胞が存在し続けるか、またはそれなしで再生できる場合、時間の経過とともに目的のプラスミドを「失う」傾向があるのは、この代謝負荷が原因である。染色体外要素（複数可）のこの損失または限られた複製のプロセスはまた、目的の産物を産生するためにプラスミド遺伝的要素の存在を必要とする実験の効率の低下にもつながり、したがって目的のプラスミド（複数可）を有さない、有意な量の娘細胞を含む培養物は、実施する実験の効率を低下させる。これは、コストの目標を立てるために規模の経済性と目的の分子の一貫した産生に依存している発酵実験で特に深刻である。目的のプラスミドまたは染色体外要素を欠く娘細胞は、産生全体の培地およびエネルギーシンクを意味し、発酵コストの経済的利益に寄与する。
【０００４】
バイオテクノロジー産業では、プラスミドおよび類似の染色体外要素が、微生物の遺伝子工学、および目的のタンパク質の発現および商業的な合成生物学において非常に重要なツールになっている。そのような要素は、宿主細胞にそれらを前進または消滅させるように操作および設計することができる。（Ｂａｌｂａｓ  ２００１、Ｂａｂａ  ２００６）。この意味で、細胞は、結果として生じる代謝負荷にも関わらず、細胞内の染色体外要素の維持に不可逆的に「中毒化された（ａｄｄｉｃｔｅｄ）」ようになる（したがって、用語として、プラスミドアディクションシステムまたは「ＰＡＳ」）。そのようなシステムを手に入れると、研究者はＰＡＳシステム遺伝子を維持および発現するだけでなく、そのような染色体外要素に含有されるすべての遺伝子を発現するために、宿主細胞培養の推進に集中できる。本発明によれば、これは、微生物系における目的の多数の遺伝子および潜在的な遺伝子産生物の発現を伴うことができる。
【０００５】
プラスミドアディクションシステムおよび代替物
目的のタンパク質の発現を促進するこのような手法の力を考えると、細胞内のプラスミドの安定した維持を確保するためにさまざまなアプローチが開発されたことは驚くことではない（Ｎｏｒｄｓｔｒｏｍ  ａｎｄ  Ａｕｓｔｉｎ，１９８９）。これには以下の、（ｉ）高コピープラスミドシステムのプラスミド維持システムとして機能する部位特異的組換えシステム（Ｇｒｉｎｄｌｅｙ  ｅｔ  ａｌ，２００６）、（ｉｉ）アクティブパーティションシステム（Ｆｕｎｎｅｌｌ  ａｎｄ  Ｓｌａｖｃｅｖ，２００４）、および上記のような、（ｉｉｉ）プラスミドアディクションシステム（ＰＡＳ）であって、本明細書で提供される発明のように、目的のプラスミドの遺伝子を含有せず、発現しない細胞の継続的な生存／複製を防ぐシステム（Ｇｅｒｄｅｓ  ｅｔ  ａｌ，２００５）、が含まれる。
【０００６】
部位特異的組換え制御システム
部位特異的組換えは、少なくともある程度の配列相同性を有するセグメント間でＤＮＡ鎖交換が起こる遺伝子組換えの一種である。このシステムでは、部位特異的リコンビナーゼ（複数可）（ＳＳＲ）が短いＤＮＡ配列（部位）を認識して結合することによりＤＮＡセグメントの再配列を実行し、そこでＤＮＡ骨格を切断し、関与する２つのＤＮＡヘリックスを交換しその後ＤＮＡストランドを再結合する。（Ｄａｔｓｅｎｋｏ  ａｎｄ  Ｗａｎｎｅｒ，２０００）。一部の部位特異的組換えシステムでは、これらのすべての反応を実行するのに単一のリコンビナーゼ酵素と対応する組換え部位だけで十分であるが、他のシステムでは多くのアクセサリータンパク質および／またはアクセサリー部位も必要であり−それぞれの追加により複雑さが増し、それにより、このシステムの信頼性と汎用性の両方が低下する。（Ｂａｂａ  ｅｔ  ａｌ，２００６）。さらに、必要なリコンビナーゼの恒常的発現は、望ましくない遺伝子型変異を引き起こす可能性があり、その初期開発の観点からシステムを使用することは、リコンビナーゼ遺伝子の子孫への導入の観点から難しくなり得る。
【０００７】
プラスミドの不安定性
上記のように、微生物は、プラスミド自体の維持とそこに含有される遺伝子の発現の両方の進行中の代謝負荷のために、プラスミドを排除するか、細胞内のプラスミドの複製を制限する傾向がある。（Ｒｏｓａｎｏ  ｅｔ  ａｌ，２０１４）。さらに、問題のプラスミドが、発現すると細胞内またはその細胞の直接の環境で毒性産物を産生する遺伝子を含有する場合、細胞はプラスミドの複製と発現を好まない可能性がある。もちろん、そのような微生物系を利用する人々にとっての関心は、操作された遺伝子変化の維持と、挿入された遺伝子の結果的な発現である。この意味で、プラスミドと宿主の安定した遺伝には一般的に：（１）プラスミドは各世代に１回複製しなければならない、（２）コピー数の偏差は、細胞分裂の前に迅速に修正しなければならない、（３）細胞分裂の際に、プラスミド複製の産物を両方の娘細胞に信頼性の高い一貫性のある方法で分配しなければならない、ことが必要である。（Ｂａｌｂａｓ  ｅｔ  ａｌ，１９８６）。
【０００８】
一般に、細菌内の低コピー数プラスミドの安定した維持は、複製前の細胞内でのプラスミドの配置に関与する分配メカニズムによって積極的に推進されている。さまざまなそのようなパーティションシステムは、微生物の世界で遍在し、多くの細菌の染色体とプラスミドによってエンコードされる。これらのシステムは、シーケンスとメカニズムは異なるが、通常、２つのタンパク質と、問題のプラスミド上のＤＮＡ分配部位または原核生物のセントロメアで構成される。１つのタンパク質は動原体に結合してパーティション複合体を形成し、もう１つのタンパク質はヌクレオチド結合と加水分解のエネルギーを使用して、必要に応じてプラスミドを輸送するプラスミドの場合、この最小カセットは適切な分離を行うのに十分である。最適な設定では、目的のプラスミドを運ぶために選択された菌株は、一貫した信頼性の高いプラスミド複製を提供する、または一貫した信頼できるパーティションシステムを有する。（Ｂａｌｂａｓ  ｅｔ  ａｌ，１９８６、Ｒａｗｌｉｎｇｓ  １９９９）。
【０００９】
設計されたプラスミド安定化システム
目的のプラスミドを安定して維持するように設計されたシステムがある。特に一般的なシステムの１つは、選択ツールとしての抗生物質の使用である。そのようなシステムでは、目的のプラスミドの抗生物質耐性遺伝子は、それを保有する細胞を保護すると同時に、対応する抗生物質が豊富な培地で細菌細胞を増殖させると、細胞を効果的に「強制」維持する。（Ｃｒａｎｅｎｂｕｒｇｈ，Ｒ．Ｍ．ｅｔ  ａｌ，２００１）。ただし、この方法には多くの困難と懸念がある。抗生物質耐性のアプローチは高価であり、高価な抗生物質の使用を必要とし、工業的生産方法で使用される場合、ヒトおよび／または動物集団に悪影響を与える可能性のある細菌抗生物質耐性の発達を加速および／または広める方法である可能性があるため、培養方法として好ましくないと感じる人もいる。さらに、大規模生産用途では、抗生物質の使用が他の制限を強いる可能性もある。市販のバイオリアクターに関して、抗生物質耐性メカニズムは抗生物質自体を分解し、プラスミドのない細胞のかなりの集団を培養で持続させることができる。そのようなプラスミドのない細胞は非生産的であり、バイオリアクターの全体的な生産量を減少させ、それによりコストが増加し、効率が低下する。（Ｂａｌｂａｓ  ２００１、Ｂａｂａ  ２００６）。
【００１０】
分離プラスミド維持機能
安定した低コピー数プラスミドは、通常、娘細胞間でプラスミドコピーを積極的に分配する分配機能を使用する。分配メカニズムの例には、ｐＳＣｌＯｌ、Ｆ因子、ＰＩプロファージ、およびＩｎｃＦＩＩ薬物耐性プラスミドが含まれる。そのような機能は、複製中にプラスミドを物理的に分離するように作用する。機能性の点では、多くの小さなプラスミドは、細胞全体に分布する高いコピー数に依存しており、分裂時に各娘細胞によって少なくとも１つのコピーが維持されることを保証する。一方、多くの大きな低コピー数プラスミドは、確率的損失を回避するために活発な分離システムをエンコードする。さまざまなパーティショニングシステムが存在するが、ほとんどは３つの構成要素である、セントロメアＤＮＡ領域、細胞動原性（ｃｙｔｏｍｏｔｉｖｅ）フィラメント、および２つをリンクするアダプタータンパク質、に依存している。タイプＩＩ分離では、細菌のアクチン様タンパク質（ＡＬＰ）フィラメントがプラスミド分離を推進する。（Ｂａｌｂａｓ  ｅｔ  ａｌ，２００１；Ｂａｌｂａｓ  １９８６；Ｓｃｈｕｍａｃｈｅｒ  ２０１４）。
【００１１】
分離後細胞殺滅（Ｐｏｓｔ−Ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎａｌ  Ｋｉｌｌｉｎｇ）（ＰＳＫ）機能
自然に発生するＰＳＫプラスミド維持機能は、通常、２成分毒素−抗毒素システムを使用し、一般に次のように動作する。このプラスミドは毒素と抗毒素の両方をコードする。抗毒素は毒素よりも安定性が低く、毒素は非常に安定している傾向がある。プラスミドのない娘細胞では、毒素と抗毒素はもはや産生されていないが、安定性の低い抗毒素はすぐに分解し、それによって毒素が放出され、抗毒素が存在することなく周囲の細胞を殺滅する。（Ｇｅｒｄｅｓ  １９９０）。
【００１２】
毒素は一般に小さなタンパク質であり、抗毒素は小さなタンパク質か、毒素をコードするｍＲＮＡに結合してその合成を妨げるアンチセンスＲＮＡのいずれかである（例えば、ｈｏｋ−ｓｏｋなどのアンチセンスシステム）。アンチセンス維持システムでは、抗毒素は、毒素をコードするｍＲＮＡの翻訳を阻害するアンチセンスＲＮＡである。抗毒素ペプチドと同様に、アンチセンスＲＮＡは毒素をコードするｍＲＮＡよりも安定性が劣る。プラスミドの損失は、既存の抗毒素の分解を可能にし、それにより宿主細胞を殺滅する毒素の合成を可能にする。ｈｏｋ−ｓｏｋシステムの制限は、ｈｏｋ−ｓｏｋシステムがＨｏｋオープンリーディングフレーム内の突然変異によって不活性化されると、かなりの数のプラスミドのない細胞が生じる可能性があることである。（Ｇｅｒｄｅｓ  １９９０）。
【００１３】
平衡致死システム
平衡致死システム（ＰＳＫ機能）では、必須の構造タンパク質または酵素をコードする染色体遺伝子を細菌の染色体から欠失させるか、遺伝子が機能しなくなるように変異される（Ｆｕ．，２０００）。除去されたまたは損傷した遺伝子は、完全に機能する遺伝子を含むプラスミドに置き換えられる。プラスミドが失われると、必須タンパク質が不足し、プラスミドのない細胞が死滅する。触媒酵素産生に基づいた平衡致死システムには、多くの欠陥がある。特に、染色体遺伝子欠失の相補性には単一の遺伝子コピーのみを必要とするため、発現プラスミドのコピーを数個以上維持することは本質的に困難である。プラスミドを含まない宿主株は、既存の代謝欠損を化学的に補完するために特別な培地で増殖させなければならない。（Ｆｕ  ２０００）。
【００１４】
業務努力とニーズ
生物工学的産生プロセスは、それぞれＥｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ  ｃｏｌｉやＳａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ  ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅなどの定評のある原核生物および真核生物の宿主におけるプラスミドベースの発現システムでしばしば動作する。遺伝子組換え生物は、重要な化学物質、生体高分子、バイオ燃料、インスリンなどの高価値タンパク質を産生する。これらのバイオプロセスでは、組換え宿主のプラスミドは生産性に重要な影響を及ぼす。（Ｋｒｏｌｌ  Ｊ．，２０１０）。プラスミドを含まない細胞は、生成物全体の回収に損失をもたらし、プロセス全体の収益性を低下させる（表１）。多くの場合、工業的発酵における抗生物質の使用は、プラスミドの安定性を維持するための利用可能な選択肢または望ましい選択肢ではない。特に医薬品またはＧＭＰベースの発酵プロセスでは、配置された抗生物質を不活性化して除去する必要がある。上記のように、それらも費用がかかる。いくつかのプラスミドアディクションシステム（ＰＡＳ）が文献に記載されており、上記で参照されている。本ＰＡＳは、抗生物質を含まず、細胞複製および恒常性が絶対に必要なままであり、培養中に複数の遺伝子を保有するプラスミドなどを効率的に維持できる新しい方法を提供する。
【００１５】
上記を考慮すると、平衡致死システムに依存し、抗生物質を必要としない、産業にとって有用であり、商業的に効率的な方法で目的の化合物を大量に生産することができる、新しいＰＡＳの技術の必要性が残っている。
【発明の概要】
【課題を解決するための手段】
【００１６】
本発明は、目的のタンパク質の産生を増強することができ、商業規模でそれを行うことができるプラスミドアディクションシステムを考案する改善された方法を包含する。
【００１７】
本発明によれば、微生物系における目的の１つ以上のタンパク質の産生のための生合成方法が提供される。
【００１８】
目的の遺伝子を保有する組換えプラスミドは、細菌の培養によって得られる。細菌形質転換体を選択するため、および細菌宿主細胞内のプラスミドの維持を確実にするために、抗生物質耐性遺伝子が伝統的にプラスミド骨格に含まれている。プラスミドの選択は、それぞれの抗生物質を含有する培地で細胞を増殖させることにより達成され、この培地では、多くの場合、マーカー遺伝子が含まれたプラスミド担持細胞のみが増殖できる。プラスミドを単一コピーに制限する、またはバイオレメディエーションの状況などの開放環境での使用を目的とした、主に毒素−抗毒素システムとして、多くのプラスミドアディクションシステム（ＰＡＳ）がすでに存在する。ただし、栄養ベースのプラスミドアディクションシステムの例、または産業環境で長期安定性を示す例はほとんどない。本発明は両方を提供する。
【００１９】
本発明によれば、キーとなる染色体遺伝子が除去されて、娘細胞で発現および維持されるプラスミドにそれが配置されている条件突然変異体として、コハク酸経路を利用するプラスミドアディクションシステム。そのようなシステムは、特定のアミラーゼ、経路遺伝子、リパーゼ、プロテアーゼ、ビタミンまたは抗生物質の産生に使用でき、本発明によれば、最大４つの異なるプラスミドを維持することを強制できる。
【００２０】
本発明の好ましい実施形態によれば、出願人は、二重変異体ｓｕｃＡＤまたは四重変異体ｓｕｃＡＢＣＤのいずれかの合成致死性欠失に基づくプラスミドアディクションシステムを提供し、ネイティブ変異は１つ以上のプラスミドで補完される。目的のプラスミド（複数可）は、ＤＡＰやその他の中間体を補充することなく、ほぼ野生型の増殖を可能にし、選択マーカーがなくても多くの世代にわたって保持される。形質転換体は追加の補充なしにＬＢプレートで増殖させることができるため、実験室の状況で有用であるが、親株は、ＤＡＰの補充なしでは増殖できない。それは、抗生物質もそれらの必要な選択マーカー遺伝子も必要としないまたは所望されない、工業的な状況において有用である。最大４つの必要な遺伝子を含めることを考えると、これは異なる組成の４つのプラスミドを目的の発酵において低コストで保持できることを意味する。すなわち、単一のプラスミドを目的の単一の遺伝子とともに維持できるかまたはそれぞれ４つの必要な遺伝子のうち１つを持ち、他の目的の遺伝子を保有する、最大４つの異なるプラスミドタイプが効率的で低コストな本システムで提供できる。
【図面の簡単な説明】
【００２１】
【図１Ａ】中心的なＥｓ．ｃｏｌｉ代謝と細胞壁生合成の状況におけるコハク酸およびスクシニルＣｏＡを示す（図１ＡおよびＩＢ）。
【図１Ｂ】同上。
【図２Ａ】Ｅ．ｃｏｌｉ染色体で合成致死性となる複数の欠失ｓｕｃＡＤ（図２Ｂ）およびｓｕｃＡＢＣＤ（図２Ｃ）を示す。本発明のネイティブＥ．ｃｏｌｉ株のゲノムコンテキスト−ＢＷ２５１  １３およびそのスクシニル−ＣｏＡオペロンを図２Ａに示し、図２Ｂは、Ｅ．ｃｏｌｉ  ＢＷ２５  １１３  ＡｓｕｃＡＤのゲノムコンテキストの概略図を提供し、図２Ｃは、Ｅ．ｃｏｌｉ  ＢＷ２５  １１３  ＡｓｕｃＡＢＣＤのゲノムコンテキストの概略図を提供する。
【図２Ｂ】同上。
【図２Ｃ】同上。
【図３Ａ】抗生物質耐性マーカーではなく、ｓｕｃＡＢおよびｓｕｃＡＢＣＤ補体を発現するように設計されたクローニングベクターである、ｐＤｖＳおよびｐＤｖＱプラスミドのプラスミドマップを示す。ｐＤｖＫ−ｓｕｃＡＤ（図３Ａ）、ｐＤｖＫ−ｓｕｃＡＢＣＤ（図３Ｂ）、ｐＤｖＳ−Ｋａｎ−ｄｒｏｐｏｕｔ（図３Ｃ）、およびｐＤｖＱ−Ｋａｎ−ｄｒｏｐｏｕｔ（図３Ｄ）、ｐＤｖＫ−ｓｕｃＢＣ（図３Ｅ）。
【図３Ｂ】同上。
【図３Ｃ】同上。
【図３Ｄ】同上。
【図３Ｅ】同上。
【図４Ａ】富栄養発酵培地では増殖できない、コハク酸経路ノックアウト変異体、例えばＢＷ２５１  １３  ＡｓｕｃＡＤ（図４Ａ）およびＢＷ２５１  １３  ＡｓｕｃＡＢＣＤ（図４Ｂ）を示す。
【図４Ｂ】同上。
【図５】非選択培地での関連細胞の増殖曲線。二重または四重ノックアウトの相補性間の違いを示す
【図６Ａ】ＧＦＰを発現するように設計されたコハク酸アディクションベクターのプラスミドマップ。ｄｖｐ−ａ８−ｓｋｂ−ｓｆｇｆｐ（図６Ａ）、およびｐＤｖＱ−ＧＦＰ（図６Ｂ）。
【図６Ｂ】同上。
【図７】本発明の形質転換細胞系によるＧＦＰの産生レベルを示す。
【図８】システムによる２つのプラスミドの保持を示すパッチプレートを示す。
【発明を実施するための形態】
【００２２】
以下の略語には本明細書において指定された意味を有する。
【００２３】
用語の説明：
細胞系は、異所性タンパク質の発現を提供する任意の細胞である。細菌、酵母、植物細胞、動物細胞が含まれていた。原核細胞と真核細胞の両方が含まれる。また、リボソームなどの細胞成分に基づいたタンパク質のインビトロ発現も含まれる。
【００２４】
細胞系の増殖。増殖には、コハク酸経路の変化に応じて細胞が繁殖および分裂できる適切な培地の提供が含まれる。また、細胞または細胞成分が翻訳され、組換えタンパク質を作成できるようにリソースを提供することも含まれる。本発明によれば、細胞はＬＢ培地で増殖する。このような細胞は、１２０μＭのＤＡＰが供給されない限り、増殖しない。
【００２５】
タンパク質発現。タンパク質産生は、必要な遺伝子発現後に起こる。ＤＮＡがメッセンジャーＲＮＡ（ｒｎＲＮＡ）に転写された後の段階で構成される。次に、ｍＲＮＡはポリペプチド鎖に翻訳され、最終的にタンパク質に折り畳まれる。ＤＮＡはトランスフェクション−細胞に意図的に核酸を導入するプロセス−を通じて細胞内に存在する。この用語は、真核細胞での非ウイルス法によく使用される。それはまた、他の方法や細胞型を指す場合もあるが、他の用語が好ましい場合があり、「形質転換」は、細菌、植物細胞を含む非動物真核細胞での非ウイルス性ＤＮＡ転移を記述するために、より頻繁に使用される。動物細胞では、形質転換は、これらの細胞の癌状態への進行（発癌）を指すためにも使用されるため、トランスフェクションは好ましい用語である。ウイルス媒介ＤＮＡ伝達を記述するために、形質導入がよく使用される。形質転換、形質導入、およびウイルス感染は、本適用のトランスフェクションの定義に含まれている。
【００２６】
頭字語：
ＴＣＡ−トリカルボン酸
ＤＡＰ−ジアミノピメリン酸
ＰＡＳ−プラスミドアディクションシステム
ＴＢ−テリフィックブロス（Ｔｅｒｒｉｆｉｃ  Ｂｒｏｔｈ）
ＬＢ−ルリアブロス（Ｌｕｒｉａ  Ｂｒｏｔｈ）
Ｙ（Ｅ）ＰＤ−酵母エキスペプトンデキストロース（培地）
ｓｕｅＡ−２−オキソグルタル酸デヒドロゲナーゼ酵素のＥ１成分をコードするＥ．ｃｏｌｉ遺伝子
ｓｕｃＢ−２−オキソグルタル酸デヒドロゲナーゼ酵素のＥ２成分をコードするＥ．ｃｏｌｉ遺伝子
ｓｕｃＣ−スクシニルＣｏＡシンテターゼ酵素のβサブユニットをコードするＥ．ｃｏｌｉ遺伝子
ｓｕｃＤ−スクシニルＣｏＡシンテターゼ酵素のａサブユニットをコードするＥ．ｃｏｌｉ遺伝子
【００２７】
代替マーカー遺伝子
本発明実施例の１つ以上の遺伝子に対しマーカー遺伝子が必要な場合には、以下が含まれる：制限ヌクレアーゼ（例えば、ＣｖｉＡＩＩ、クロレラウイルスＰＢＣＶ−１由来の制限エンドヌクレアーゼ、Ｚｈａｎｇ  ｅｔ  ａｌ，１９９２）、ＥｃｏＲＩ（Ｔｏｒｒｅｓ  ｅｔ  ａｌ，２０００）をコードする遺伝子、Ｓｚａｆｒａｎｓｋｙ  ｅｔ  ａｌ，１９９７、Ｋａｐｌａｎ  ｅｔ  ａｌ，１９９９、Ｓａｎｏ  ｅｔ  ａｌ，１９９５に記載されているようなタンパク質と相互作用する毒素をコードする遺伝子であって、タンパク質が例えば、ビオチンの欠乏により細胞増殖に不可欠なタンパク質として作用する、ストレプトアビジンまたはｓｔｖｌ３（切断された、易溶性のストレプトアビジン変異体）であるもの、膜を損傷するタンパク質をコードする遺伝子（Ｅ遺伝子タンパク質のφＸ１７４（Ｒｏｎｃｈｅｌ  ｅｔ  ａｌ，１９９８；Ｈａｉｄｉｎｇｅｒ  ｅｔ  ａｌ，２００２）、ｇｅｆ（Ｊｅｎｓｅｎ  ｅｔ  ａｌ，１９９３；Ｋｌｅｍｍ  ｅｔ  ａｌ，１９９５）、ｒｅｌＦ（Ｋｎｕｄｓｅｎ  ｅｔ  ａｌ，１９９５）、他の細菌毒素をコードする遺伝子、例えば、Ｂａｃｉｌｌｕｓ  ｓｕｂｔｉｌｉｓ（Ｇａｙ  ｅｔ  ａｌ，１９８３）のＤＮＡジャイレースまたはｓａｃＢを捕捉するＦプラスミドからの強力な細胞殺滅タンパク質をコードするｃｃｄｂ遺伝子（Ｂｅｒｎａｒｄ  ａｎｄ  Ｃｏｕｔｕｒｉｅｒ，１９９２）、または細菌宿主に有毒な真核生物毒素をコードする遺伝子（例えば、ＦＵＳ；Ｃｒｏｚａｔ  ｅｔ  ａｌ，１９９３）。毒性遺伝子を使用する場合、それらの発現は誘導性プロモーターによって調節できることが不可欠である。このプロモーターは、誘導因子なしでは活性であるべきではないが、誘導時に細胞増殖を阻害するのに十分な、発現を提供する。
【００２８】
特定の実施形態では、マーカー遺伝子は、制限ヌクレアーゼ、ストレプトアビジン、または間接毒性効果を有する遺伝子、例えば上記のようなｓａｃＢをコードする遺伝子から選択される。
【００２９】
リプレッサーは、オペロンのプロモーター内に位置するオペレーターに結合するタンパク質であり、それにより、オペロン内に位置する遺伝子の転写をダウンレギュレーションする。本発明に適したリプレッサーの例は、グラム陰性菌におけるテトラサイクリン耐性決定因子のファミリーの転写を調節し、テトラサイクリンに結合する、テトラサイクリンリプレッサー（ｔｅｔ）タンパク質ＴｅｔＲ（Ｗｉｌｌｉａｍｓ  ｅｔ  ａｌ，１９９８；Ｂｅｃｋ  ｅｔ  ａｌ，１９８２；Ｐｏｓｔｌｅ  ｅｔ  ａｌ，１９８４）、トリプトファン生合成遺伝子を含有するｔｒｐオペロンのオペレーターに結合するトリプトファンリプレッサー（ｔｒｐ）（Ｙａｎｏｆｓｋｉ  ｅｔ  ａｌ，１９８７）である。
【００３０】
誘導性プロモーターの例は、物質の添加により転写が開始され、環境によって調節可能なプロモーターであり、例えば、ＩＰＴＧによって誘導可能なｌａｃプロモーター（Ｊａｃｏｂ  ａｎｄ  Ｍｏｎｏｄ，１９６１）、アラビノースによって誘導可能なアラビノースプロモーター（ｐＢＡＤ）（Ｇｕｚｍａｎ  ｅｔ  ａｌ，１９９５）、銅誘導性プロモーター（Ｒｏｕｃｈ  ａｎｄ  Ｂｒｏｗｎ，１９９７）、およびクメート誘導性プロモーター（Ｃｈｏｉ  ｅｔ  ａｌ  ２０１０）である。
【００３１】
あるいは、増殖相または環境変数に関係なく、所望の導入遺伝子の転写が常に推進される構成的プロモーターを使用してもよい。
【００３２】
別の実施形態では、マーカー遺伝子をレポーター遺伝子として使用することにより、目的の単一遺伝子の発現を監視することができよう。この機能を提供するために使用できる遺伝子には、ＧＦＰ（緑色蛍光タンパク質）、ｈＳＯＤ（ヒトスーパーオキシドジスムターゼ）、ｌａｃＺ（ベータグルコシダーゼ）、ＣＡＴ（クロラムフェニコールアセチルトランスフェラーゼ）、ｎｐｔｌｌ（ネオマイシンホスホトランスフェラーゼ）またはルシフェラーゼをコードする遺伝子が含まれる。
【００３３】
レポーター遺伝子は、宿主細胞内のプラスミドの存在もしくは不在またはプラスミドのコピー数に関する情報が必要な場合はいつでも、培養プロセスに役立つ。このような情報は、発酵プロセスをプラスミドコピー数の制御に関して最適化する場合に特に役立つ。レポーター遺伝子は、毒性マーカー遺伝子の代用としても機能する可能性があり、したがって、遺伝子調節またはサイレンシングに使用される構築物の機能性を証明し、毒性マーカー遺伝子に対する影響を決定することを目的とする実験設定で使用することができる。
【００３４】
本発明の特定の実施形態では、マーカー遺伝子は、内因性宿主遺伝子であり得、これは、調節されることを意図する任意の目的の遺伝子であり得る。この場合、宿主細胞は、配列をコードする配列が関連する宿主遺伝子と機能的に関連するように設計されている。
【００３５】
本開示は、さまざまな修正および代替形態が可能であるが、その特定の実施形態は、例として図面に示されており、本明細書で詳細に説明される。ただし、本明細書に提示される図面および詳細な説明は、開示を開示された特定の実施形態に限定することを意図するものではなく、反対に、その意図は添付の特許請求の範囲によって定義される本開示の精神および範囲内にあるすべての修正、均等物、および代替物を網羅するものであることを理解されたい。
【００３６】
本発明の他の特徴および利点は、添付の図面を参照して、本発明の好ましい実施形態の以下の詳細な説明で明らかになるであろう。
【００３７】
本発明は、マーカー、抗生物質を必要とせず、目的のタンパク質を高レベルで産生できる微生物系における目的のあるタンパク質の改善された生産方法のためのシステムに関する。
【００３８】
細菌株と増殖条件
ＢＷ２５１  １３およびＡｓｕｃＡ：：ＫａｎＲおよびＡｓｕｃＤ：：ＫａｎＲの欠失は、Ｅ．ｃｏｌｉ  Ｇｅｎｅｔｉｃ  Ｓｔｏｃｋ  Ｃｅｎｔｅｒ（ＣＧＳＣ）から入手した。通常、細胞をルリアブロス（ＬＢ）で増殖させたが、実験はＴＢ、ＹＰＤ、ＹＥＰＤ、コーンスティープリカーを含む普通ブイヨン、およびその他の富栄養培地でも行った（Ｍｉｌｌｅｒ，１９７２）。ＡｓｕｃＡＤ二重欠失は合成致死性であるため、スクリーニングを支援するために、ジアミノピメリン酸（Ｓｉｇｍａ  Ｄ１３７７）を１２０μＭで使用した（Ｍａｔｔｏｚｚｉ  ｅｔ  ａｌ，２０１３；Ｙｕ  ｅｔ  ａｌ，２００６）。
【００３９】
染色体変異を有する菌株の構築
Ｐｌｖｉｒ形質導入（Ｍｉｌｌｅｒ，１９７２）を使用して、Ｅ．ｃｏｌｉ  ＢＷ２５１  １３のカナマイシン耐性二重ノックアウト株を作成し、ＬＢカナマイシンプレート上１２０μＭのＤＡＰでスクリーニングした。これらを、コロニーＰＣＲを介してＡｓｕｃＡおよびＡｓｕｃＤの欠失についてスクリーニングした。このＫａｎＲドナー株は、Ｅ．ｃｏｌｉ株ＢＬ２１、ＢＬ２１（ＤＥ３）、ＭＧ１６５５、ＭＧ１６５５（ＤＥ３）ＡｌａｃＹ、およびＷ３１１０の二重ノックアウトを作成するためにも使用された。プラスミドｐＣＰ２０を使用して、そのＦＬＰ／ＦＲＴベースのリコンビナーゼを使用してカナマイシン耐性マーカーを除去した（Ｂａｂａ  ｅｔ  ａｌ，２００６、Ｄａｔｓｅｎｋｏ  ａｎｄ  Ｗａｎｎｅｒ，２０００）。ｓｕｃＡとｓｕｃＤはわずか６ｋｂしか離れていないため、四重欠失ＡｓｕｃＡＢＣＤを示すＫａｎ感受性細胞は、通常ｐＣＰ２０  ＦＬＰリコンビナーゼステップの後に単離された（Ｄａｔｓｅｎｋｏ  ａｎｄ  Ｗａｎｎｅｒ，２０００）。
【００４０】
組換えプラスミドの構築
ｓｕｃＡ、ｓｕｃＢ、ｓｕｃＣ、およびｓｕｃＤをコードするコドン最適化配列を合成した（Ｑｕｉｎｔａｒａ  Ｂｉｏｗｏｒｋｓ，Ｅｍｅｒｙｖｉｌｌｅ  ＣＡ）。ＣＩＤＡＲ  £．ｃｏｌｉ  Ｍｏｄｕｌａｒ  Ｃｌｏｎｉｎｇ（Ｉｖｅｒｓｏｎ  ｅｔ  ａｌ、２０１６）を使用して、ｓｕｃＡＢＣＤナチュラルオペロンとｓｕｃＡＤ合成オペロンのバージョンを生成した。どちらのバージョンもＥ．ｃｏｌｉ  ＭＧ１６５５ネイティブ配列に基づいていたが、タンパク質配列に影響を与えないように、フレーム内で不正な（ｉｌｌｅｇａｌ）ＢｓａｌおよびＢｐｉｌ部位が置換された。組換えの影響を最小限に抑えるために、追加のコドン最適化が行われた。オペロンｓｕｃＡＢＣＤとｓｕｃＡＤは同一であったが、ｓｕｃＢの開始コドンとｓｕｃＣの停止コドンの間の配列は欠失させた。（Ｙｕ  ｅｔ  ａｌ，２００５）。
【００４１】
本発明によれば、プラスミドをエレクトロポレーションによりＡｓｕｃＡＤおよびＡｓｕｃＡＢＣＤ株に形質転換し、追加の補充なしでＬＢプレート上で選択したが、親株は、ＤＡＰの補充なしでは増殖できない。クローンはシーケンスによって確認された。
【００４２】
プラスミド−中毒化された菌株の培養
プラスミドを担持するＥ．ｃｏｌｉ株は、２４ウェルプレートおよびＢｉｏＬｅｃｔｏｒフラワープレート（Ｆｕｎｋｅ  ｅｔ  ａｌ，２００９）に追加の補充なしでＬＢにて増殖させた。
【００４３】
本発明は、プラスミドＤＮＡ産生および組換えタンパク質産生の両方のために、最先端の発酵に広く使用することができる。
【００４４】
本発明を適用するのに有用なｐＤＮＡの発酵のためのいくつかのアプローチが記載されている。プラスミドＤＮＡの産生方法は、細胞に課される制御レベルと発酵に影響を与える多数の要因に関して異なる。
【００４５】
大量のプラスミドを得るために、細胞を制御された発酵槽でいわゆる「バッチ発酵」で培養することができ、このバッチ発酵では、すべての栄養が最初から供給され、培養中に栄養は追加されない。（Ｒｅｉｎｉｋａｉｎｅｎ，Ｐ．，ｅｔ  ａｌ；１９８８）。このタイプの培養は、例えばＯ’Ｋｅｎｎｅｄｙ  ｅｔ  ａｌ，２００３，および  Ｌａｈｉｊａｎｉ  ｅｔ  ａｌ，１９９６によって、およびＷＯ９６／４０９０５、米国特許第５，４８７，９８６号およびＷＯ０２／０６４７５２に記載されているように、炭素および窒素源としていわゆる「複合成分」を含有する培地で実施することができる。あるいは、合成培地、例えばｐＤＮＡ産生用に特別に設計された規定培地（Ｗａｎｇ  ｅｔ  ａｌ，２００１、ＷＯ０２／０６４７５２）をｐＤＮＡ産生に使用してもよい。
【００４６】
本発明は、Ｅ．ｃｏｌｉの流加バッチ発酵においても使用することができ、典型的には、規定の設定点でプロセスパラメーターを制御するため栄養素を供給することによるフィードバック制御アルゴリズムを使用することで、供給により１つ以上の栄養素が培養物に供給される。したがって、フィードバック制御は、発酵全体の細胞活動に直接関連している。発酵のフィードバック制御に使用できる制御パラメーターには、ｐＨ値、オンライン測定細胞密度、または溶存酸素分圧（ＤＯＴ）が含まれる。供給速度により規定の設定点で溶存酸素分圧を制御するためのフィードバックアルゴリズムは、ＷＯ９９／６１６３３に記載されていた。
【００４７】
あるいは、本発明は、Ｅ．ｃｏｌｉ細胞を最初に前培養で増殖させ、続いて本培養で発酵させるプラスミドＤＮＡを産生するプロセスであって、本培養がバッチ相と供給相を含む流加プロセスである、プロセスに適用することができる。バッチ相の培地と供給相中に追加される培地は既知組成培地であり、供給相の培地は増殖制限基質を含有し、事前に定義された指数関数に従う供給速度で追加され、これにより、特定の増殖率を事前に定義された値に制御する。
【００４８】
マーカー遺伝子が誘導性プロモーターの制御下にある場合、インデューサは最初におよび／またはパルス方式で（ｐｕｌｓｅ−ｗｉｓｅ）に（バッチ培養および流加培養の両方で）バッチに添加されてもよい。供給相中に、インデューサをパルス方式でまたは連続的に追加できる。
【００４９】
発酵プロセスの終わりに、細胞は収穫されて、プラスミドＤＮＡは、技術的に既知のプロセスにしたがって、例えば、米国特許第５，９８１，７３５号に記載されているように、陰イオン交換およびゲル浸透クロマトグラフィーに基づく方法により、または米国特許第６，１９７，５５３号に記載されているように、２つのクロマトグラフィーステップ、すなわち、第１ステップとして陰イオン交換クロマトグラフィー、第２ステップとして逆相クロマトグラフィーを使用することにより、単離および精製される。プラスミドＤＮＡを製造するための別の適切な方法は、モノリシック支持体と組み合わせた２つの異なるクロマトグラフィーステップを使用するＷＯ０３／０５１４８３に記載されている。
【００５０】
本発明をプラスミド産生、例えば遺伝子治療用途のプラスミドの産生に適用することに加えて、組換えタンパク質産生にも有用である。（Ｒａｗｌｉｎｇｓ  １９９９）。
【００５１】
組換えタンパク質産生に関して、原則として、特にＣｏｌＥｌタイプのプラスミドから、Ｅ．ｃｏｌｉで目的の遺伝子を発現させるのに有用であることが証明されている任意の方法を使用することができる（総説については、例えばＪｏｎａｓｓｏｎ  ｅｔ  ａｌ，２００２；Ｂａｌｂａｓ，２００１を参照されたい）。タンパク質は、細胞内（完全または部分的に可溶性または封入体として）またはバッチ発酵または、好ましくは、複合、合成または半合成培地を使用する流加培養からの分泌（細胞培地または細胞周辺腔への）によって得ることができる。
【００５２】
プラスミドＤＮＡ産生、通常は遺伝子治療用途のプラスミドＤＮＡ産生では、目的の遺伝子は細菌の宿主細胞では発現しない。最終的に発現される哺乳動物、好ましくはヒトへの適用を考慮して、目的の遺伝子は通常、真核生物プロモーターと作動可能に関連している。対照的に、Ｅ．ｃｏｌｉにおけるタンパク質の組換え産生の場合、目的の遺伝子は宿主細胞で発現されるため、原核生物のプロモーターの制御下にある。
【００５３】
組換えタンパク質産生の場合、２つのプロモーター、すなわちマーカー遺伝子を制御するプロモーターと目的の遺伝子を制御するプロモーターは、どちらか一方の発現を妨害する干渉が起こらない限り、異なっていても同じでもよい。
【００５４】
有利なことに、それらの活性は転写の時点およびレベルに関して互いに独立しているため、プロモーターは異なって調節される。好ましくは、マーカー遺伝子を制御するプロモーターは発酵プロセスの開始時に活性であり、中程度の量のｍＲＮＡを産生するが、目的の遺伝子のプロモーターはかなり強く、発酵中の選択された時点で活性化される。誘導性プロモーターが目的の遺伝子とマーカー遺伝子の両方に使用される場合、それらは通常、異なるインデューサによってオンになるように選択される。あるいは、マーカー遺伝子は誘導性プロモーターの下にあり、目的の遺伝子は構成的プロモーターの下にあるか、またはその逆であってもよい。これは、マーカー遺伝子構築物が細菌宿主ゲノムに組み込まれる方法と、マーカー遺伝子構築物が上記のようにプラスミドまたはファージに含有される方法の両方に適用される。
【００５５】
発酵のさまざまな段階でのプロモーターの誘導に関しては、プラスミドＤＮＡの産生に関する上記の原則が適用される。
【００５６】
本発明は、すべての複製プラスミドが抗生物質耐性遺伝子を欠いており、したがって、遺伝子治療用途に加えて、抗生物質耐性遺伝子の非存在が必要または望ましいすべての用途、例えばヒトおよび動物の食料生産を目的とする組換え酵母株の生成に、または組換え植物の生成に適しているという大きな利点を有する。
【００５７】
発酵中の発現と維持
異種ＤＮＡの維持は、産業システムにおいて大きな課題である。多くのシステムがすでに存在するが、それぞれに欠点がある。遺伝子のゲノムへの組み込みは時間がかかり、広範なスクリーニングが必要であり、細胞ごとに１つのコピーに制限される。コスミドや細菌人工染色体（ＢＡＣ）のような大きなＤＮＡループは、染色体ＤＮＡや細胞片のペレットから分離するのが難しく、この場合もやはりコピー数によって制限される。ファージは、目的の細胞タイプにとどまるのが難しい場合がある。それらは予期せず溶菌性になり、工場規模で劇的な結果を引き起こす可能性がある。したがって、Ｅ．ｃｏｌｉや他の細菌培養に異種ＤＮＡを導入して維持する最も一般的な方法は、目的の遺伝子（複数可）が、複製起点と、典型的には抗生物質耐性マーカーとを含む配列を含有するＤＮＡの小さなループ上で維持される、プラスミドを介することである。このマーカーには問題があり、培地中の抗生物質は高価であり、同様の化学的性質を持つ最終的な低分子産生物を汚染する可能性がある。同様に、これらのマーカーをコードする遺伝子はバイオセーフティの問題を提起し、発酵で使用される抗生物質は臨床現場で使用されるものと同じか類似のものである。通常、実験室での封じ込めは良好であるが、抗生物質耐性遺伝子の大規模な使用は、メチシリン耐性Ｓｔａｐｈｙｌｏｃｏｃｃｕｓ  ａｕｒｅｕｓ（ＭＲＳＡ）などの危険な耐性菌の拡散を促進する可能性がある。
【００５８】
本発明の原理、すなわち、スクシニル−ＣｏＡ合成致死性欠失の代謝の状況を図１に示す。
本発明の実施形態では、以下の構成要素が有用である：
【００５９】
宿主細胞
それらの複製は宿主機構に依存するため、多くのプラスミドは狭い宿主範囲を持つプラスミドである。多くの場合、複製はＥ．ｃｏｌｉおよびＳａｌｍｏｎｅｌｌａ菌やＫｌｅｂｓｉｅｌｌａ菌などの関連細菌に限定される（Ｋｕｅｓ  ａｎｄ  Ｓｔａｈｌ，１９８９）。しかしながら、本発明によれば、真核生物系を含む非常に多様な機能的宿主が利用可能である。他の適切な宿主には、Ｃｏｒｙｎｅｂａｃｔｅｒｉｕｍ属、Ｂａｃｉｌｌｕｓ属、Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ属、Ｖｉｂｒｉｏ属、Ｂｕｌｋｈｏｌｄｅｒｉａ属、および異種プラスミドを安定して維持でき、ペプチドグリカン細胞壁を有する他のあらゆる細菌が含まれる。
【００６０】
宿主細胞の好ましい遺伝的特徴は、プラスミドの安定性と品質または無傷の組換えタンパク質の回収率を改善する突然変異である。望ましい遺伝子欠失の例は次のとおりである。
ｓｕｃＡ−２−オキソグルタル酸デヒドロゲナーゼ酵素のＥ１成分をコードするＥ．ｃｏｌｉ遺伝子
ｓｕｃＢ−２−オキソグルタル酸デヒドロゲナーゼ酵素のＥ２成分をコードするＥ．ｃｏｌｉ遺伝子
ｓｕｃＣ−スクシニルＣｏＡシンテターゼ酵素のβサブユニットをコードするＥ．ｃｏｌｉ遺伝子
ｓｕｃＤ−スクシニルＣｏＡシンテターゼ酵素のａサブユニットをコードするＥ．ｃｏｌｉ遺伝子。
【００６１】
このオペロンの各遺伝子は、ＴＣＡサイクル内のヘテロダイマー酵素の一部をエンコードする。ｓｕｃＡＢとｓｕｃＣＤは合成致死性であるため（Ｙｕ  ｅｔ  ａｌ  ２００６）、ｓｕｃＡＢまたはｓｕｃＣＤペアのいずれかを欠失させても、なお細胞増殖が可能であるが、細胞が酸素を末端電子受容体として使用できないために増殖速度が低下する。これにより、最終的に細胞死、増殖速度の低下、最大細胞密度の低下、および炭素源の非効率的な使用が引き起こされる可能性がある。ｓｕｃＡＢＣＤクラスター内の少なくとも３つの遺伝子（またはＡｓｕｃＡＤなどの反対の共役ペアから２つ）を欠失させると、スクシニルＣｏＡに対して栄養要求性の細胞が作成される。スクシニルＣｏＡ自体は不安定であり、商業的に調達するのに費用がかかるため、培地にＤＡＰを補充すると細胞が増殖できることが発見された。これは、外部ＤＡＰを細胞壁に組み込むことができるため、スクシニルＣｏＡ補因子の必要性がなくなるためである（図１）。細胞はまだ増殖できるが、酸素を末端電子受容体として十分に利用できないために増殖障害がある。
【００６２】
宿主細胞を設計するための構築物
宿主細胞を操作するのに適した構築物の原理を図２に示す：宿主株はＰＩ形質導入（上記）を介して生成され、プラスミドはギブソンアセンブリ、クローニング、ゴールデンゲートおよび／またはモジュラークローニングを介して生成された。
【００６３】
システム用プラスミドの特性
プラスミドは、宿主株で特異的に欠失させた遺伝子を発現するために必要である。本実施例では、Ｅ．ｃｏｌｉのｓｕｃＡＤおよびｓｕｃＡＢＣＤのコドン最適化バージョンがプラスミド上に発現され、それぞれＢＷ２５１  １３  ＡｓｕｃＡＤおよびＡｓｕｃＡＢＣＤに加えられた欠失を補完する。
【実施例】
【００６４】
トリカルボン酸（ＴＣＡ）サイクルに必須のタンパク質を発現する２つまたは４つのキーとなる遺伝子をＥ．ｃｏｌｉゲノムから欠失させた。以前、これらの遺伝子は合成致死性であることが示されている（Ｙｕ  ｅｔ  ａｌ，２００６）。したがって、これらの細胞は、スクシニルＣｏＡに対して栄養要求性である。細胞は単に発酵増殖を通じてＴＣＡサイクルのエネルギーニーズを補うことができるが、完全なＴＣＡサイクルの欠如は、細胞が酸素を末端の電子受容体として効果的に使用できないため、非効率的な増殖と、有毒な発酵副産物のエタノールとアセテートの蓄積を引き起こす。これにより、最終的に細胞死、増殖速度の低下、最大細胞密度の低下、および炭素源の非効率的な使用が引き起こされる可能性がある。ＴＣＡサイクルに加えて、スクシニルＣｏＡは多くの代謝経路の補因子としても使用される。おそらく最も重要なのはリジン合成経路であり、そこではスクシニルＣｏＡがジアミノピメリン酸（ＤＡＰ）を生成するための必須の補因子として必要である。ＤＡＰはムレインまたはペプチドグリカン細胞壁の重要な単量体であり、したがって増殖に必要であった。
【００６５】
以前、炭素固定システムの試験として、この事実を利用したシステムを構築した（Ｍａｔｔｏｚｚｉ  ｅｔ  ａｌ，２０１３）。ただし、ノックアウトはＣｈｌｏｒｏｆｌｅｘｕｓ  ａｕｒａｎｔｉａｃｕｓからの細胞代謝プロセスの代用としてのみ使用され、プラスミドを保持したり目的のタンパク質の産生を駆動したりする細胞の能力ではない。スクシニル−ＣｏＡ：（Ｓ）−マリル−ＣｏＡトランスフェラーゼオペロンを発現するプラスミドを含む二重変異体ＡｓｕｃＡＤ細胞は減少したが、システム内のＤＡＰの必要性を完全には除去しなかった。
【００６６】
細菌株と増殖条件
ＢＷ２５１  １３およびＡｓｕｃＡ：：ＫａｎＲおよびＡｓｕｃＤ：：ＫａｎＲの欠失は、エール大学のＥ．ｃｏｌｉ  Ｇｅｎｅｔｉｃ  Ｓｔｏｃｋ  Ｃｅｎｔｅｒ（ＣＧＳＣ）から入手した。通常、細胞はルリアブロス（ＬＢ）で増殖させたが、実験はＴＢ、ＹＰＤ、ＹＥＰＤ、コーンスティープリカーを含む普通ブイヨン、およびその他の富栄養培地でも行った（Ｍｉｌｌｅｒ，１９７２）。ＡｓｕｃＡ（Ｂ）Ａｓｕｃ（Ｃ）Ｄ二重欠失は合成致死性であるため、スクリーニングを支援するために、ジアミノピメリン酸（Ｓｉｇｍａ  Ｄ１３７７）を１２０μＭで使用した（Ｍａｔｔｏｚｚｉ  ｅｔ  ａｌ，２０１３；Ｙｕ  ｅｔ  ａｌ，２００６）。
【００６７】
染色体変異を有する菌株の構築
Ｐｌｖｉｒ形質導入（Ｍｉｌｌｅｒ，１９７２）を使用して、Ｅ．ｃｏｌｉ  ＢＷ２５１１３のカナマイシン耐性二重ノックアウト株を作成し、ＬＢカナマイシンプレート上１２０μＭのＤＡＰでスクリーニングした。これらを、コロニーＰＣＲを介してＡｓｕｃＡおよびＡｓｕｃＤの欠失についてスクリーニングした。このＫａｎＲドナー株は、Ｅ．ｃｏｌｉ株ＢＬ２１、ＢＬ２１（ＤＥ３）、ＢＬ２１＊（ＤＥ３）、ＭＧ１６５５、ＭＧ１６５５（ＤＥ３）ＡｌａｃＹ、Ｃ４１、およびＷ３１１０の二重ノックアウトを作成するためにも使用された。プラスミドｐＣＰ２０を使用して、そのＦＬＰ／ＦＲＴベースのリコンビナーゼを使用してカナマイシン耐性マーカーを除去した（Ｂａｂａ  ｅｔ  ａｌ，２００６、Ｄａｔｓｅｎｋｏ  ａｎｄ  Ｗａｎｎｅｒ，２０００）。ｓｕｃＡとｓｕｃＤはわずか６ｋｂしか離れていないため、四重欠失ＡｓｕｃＡＢＣＤを示すＫａｎ感受性細胞は、通常ｐＣＰ２０  ＦＬＰリコンビナーゼステップの後に単離された（Ｄａｔｓｅｎｋｏ  ａｎｄ  Ｗａｎｎｅｒ，２０００）。
【００６８】
組換えプラスミドの構築
ゴールデンゲートベースのテクノロジーであるＣＩＤＡＲ  £．ｃｏｌｉ  Ｍｏｄｕｌａｒ  Ｃｌｏｎｉｎｇ（Ｉｖｅｒｓｏｎ  ｅｔ  ａｌ、２０１６）を使用して、ｓｕｃＡＢＣＤナチュラルオペロンとｓｕｃＡＤ合成オペロンのバージョンを生成した。どちらのバージョンもＥ．ｃｏｌｉ  ＭＧ１６５５ネイティブ配列に基づいていたが、タンパク質配列に影響を与えないように、フレーム内で不正なＢｓａｌおよびＢｐｉｌ部位が置換された。オペロンｓｕｃＡＢＣＤとｓｕｃＡＤは同一であったが、ｓｕｃＢの開始コドンとｓｕｃＣの停止コドンの間の配列を欠失させた。プラスミドをエレクトロポレーションによりｓｕｃＡＤおよびｓｕｃＡＢＣＤ株に形質転換し、追加の補充なしでＬＢプレート上で選択したが、親株は、ＤＡＰの補充なしでは増殖できない。クローンはシーケンスによって確認された。
【００６９】
プラスミドをエレクトロポレーションによりＡｓｕｃＡＤおよびＡｓｕｃＡＢＣＤ株に形質転換し、追加の補充なしでＬＢプレート上で選択したが、親株は、ＤＡＰの補充なしでは増殖できない。クローンはシーケンスによって確認された。
【００７０】
図１Ａでは、ムレイン細胞壁上のスクシニル−ＣｏＡ、ジアミノピメリン酸、およびペプチドグリカンの一般的な代謝の状況を見ることができる。ｓｕｃＡＢとｓｕｃＣＤの遺伝子産生物によって生成されたスクシニルＣｏＡは、Ｅ．ｃｏｌｉの細胞壁（ペプチドグリカンまたはムレイン）の生合成に不可欠なリジンとその直接の生化学前駆体であるジアミノピメリン酸（ＤＡＰ）を生成するために使用される。図１Ｂは、ジアミノピメリン酸およびリジン代謝におけるスクシニル−ＣｏＡ補因子の詳細な代謝の状況を提供する（Ｍｉｃｈｅｌ  ａｎｄ  Ｓｃｈｏｍｂｅｒｇ  ２０１２からの抜粋）。図２Ａでは、本発明のネイティブＥ．ｃｏｌｉ株のゲノムコンテキスト−ＢＷ２５１１３およびそのスクシニル−ＣｏＡオペロンが提供される。本発明によれば、このためのＤＮＡ配列は（配列番号１）である。
【００７１】
図２Ｂは、Ｅ．ｃｏｌｉ  ＢＷ２５１１３  ＡｓｕｃＡＤのゲノムコンテキストの概略図を提供する。これはＡｓｕｃＡ：：ｋａｎＲがドナーとして使用されたＥ．ｃｏｌｉゲノムにおけるＰＩ形質導入の結果である。レシピエント株は、ｐＣＰ２０媒介ＦＲＴ切除を介してカナマイシン耐性を除去することにより生成されたＥ．ｃｏｌｉ  ＢＷ２５１  １３  ＡｓｕｃＤ：：ｋａｎＳであった（それにより配列番号２を提供する）。図２Ｃは、Ｅ．ｃｏｌｉ  ＢＷ２５１１３  ＡｓｕｃＡＢＣＤのゲノムコンテキストの概略図を提供する。その結果、ｐＣＰ２０を介したＦＲＴ切除によりカナマイシン耐性が除去される。ｓｕｃＡおよびｓｕｃＤは６ｋｂ以内であるため、ｓｕｃＡＢＣＤオペロン全体の欠失が精製プロセスで単離された（配列番号３）。
【００７２】
図３Ａでは、本発明によるプラスミドｐＤｖＫ−ＳｕｃＡＤのマップを提供する。ＡｓｕｃＡＤ細胞でホストされる非選択培地でのプラスミド保持の試験に使用された。この場合、プラスミドは後の試験のためにカナマイシン耐性マーカーを保持する。ここでは、プロモーター、ＲＢＳ、およびターミネーターが具体的に列挙されているが、実験では、これら（配列番号４）を変化させても発現の違いが事実上ないことが示されている。図３Ｂでは、ＡｓｕｃＡＢＣＤ細胞でホストされる、非選択培地でのプラスミド保持を試験するために使用されるプラスミドｐＤｖＫ−ＳｕｃＡＢＣＤのマップを提供する。本発明によれば、プラスミドは、後の試験のためにカナマイシン耐性マーカーを保持している。ここでは、プロモーター、ＲＢＳ、およびターミネーターが具体的に列挙されているが、実験では、これら（配列番号５）を変化させても発現の違いが事実上ないことが示されている。図３Ｃでは、本発明のｐＤｖＳ−Ｋａｎのプラスミドマップが見られるが、カナマイシン耐性マーカーは目的の遺伝子によって容易に除去され、代わりにｓｕｃＡＤ遺伝子を選択マーカーとして使用することができる。ここでは、プロモーター、ＲＢＳ、およびターミネーターが具体的に列挙されているが、実験では、これら（配列番号６）を変化させても発現の違いが事実上ないことが示されている。図３Ｅでは、本発明によるプラスミドｐＤｖＫ−ＳｕｃＢＣのマップを提供する。ｐＤｖＫ−ＳｕｃＡＤと組み合わせてＡｓｕｃＡＢＣＤ細胞でホストされるように、非選択培地でのプラスミド保持の試験に使用された。この場合、プラスミドは後の試験のためにカナマイシン耐性マーカーを保持する。ここでは、プロモーター、ＲＢＳ、およびターミネーターが具体的に列挙されているが、実験では、これらの配列（配列番号１０）を変化させても発現の違いが事実上ないことが示されている。
【００７３】
図４Ａで、出願人は、コハク酸経路ノックアウト変異体ＢＷ２５１１３  ＡｓｕｃＡＤが富栄養発酵培地ルリアブロスで増殖できないことを示す。ただし、培地をジアミノピメリン酸（ＤＡＰ）に置き換えると、提供されるＤＡＰの濃度に相関して、増殖速度が増加する。本発明によれば、ｐＤｖＱ−Ｋａｎのプラスミドマップが図３Ｄに提供され、カナマイシン耐性マーカーは目的の遺伝子によって容易に除去され、遺伝子ｓｕｃＡＢＣＤが代わりに選択マーカーとして使用することができる。ここでは、プロモーター、ＲＢＳ、およびターミネーターが具体的に列挙されているが、実験では、これら（配列番号７）を変化させても発現の違いが事実上ないことが示されている。図４Ｂでは、出願人は、コハク酸経路ノックアウト変異体ＢＷ２５１  １３  ＡｓｕｃＡＢＣＤが富栄養発酵培地ルリアブロス上で増殖できないことを実証している。ただし、培地をジアミノピメリン酸（ＤＡＰ）に置き換えると、提供されるＤＡＰの濃度に相関して、増殖速度が増加する。
【００７４】
図５では、人工オペロンでのプラスミド担持ｓｕｃＡ（ＢＣ）Ｄによる増殖表現型の救助を提供している。Ｅ．ｃｏｌｉ  ＢＷ２５１１３からのｓｕｃＡＤおよびｓｕｃＡＢＣＤの欠失は、富栄養発酵培地Ｌｕｒｉａ  Ｂｒｏｔｈではまったく増殖しない。しかし、プラスミドｐＤｖＫ−ＳｕｃＡＤおよびｐＤｖＫ−ＳｕｃＡＢＣＤをそれぞれ細胞に供給すると、細胞は野生型ＢＷ２５１  １３の密度に近い密度に達することができる。図６Ａでは、ｐＤｖＳ−ＧＦＰのプラスミドマップは、ｐＤｖＳベクターにクローニングされた緑色蛍光タンパク質をコードする配列を含有し、カナマイシン耐性マーカーは目的の遺伝子によって簡単に除去される。（配列番号８）を提供する。図６Ｂでは、ｐＤｖＱベクターにクローニングされた緑色蛍光タンパク質をコードする配列（配列番号９）を含有するｐＤｖＱ−ＧＦＰのプラスミドマップを提供する。図７では、本発明の形質転換細胞系にしたがって細胞密度により正規化された緑色蛍光タンパク質（ＧＦＰ）の産生レベルが見られる。欠失および対応する補体を含有する細胞（白抜き記号、実線）は、野生型のバックグラウンドを有する細胞（塗りつぶし記号、点線）、またはプラスミドのない細胞（白抜き記号、破線）よりも多くの単位細胞密度あたりのＧＦＰを示す。表１では、カナマイシン選択の非存在下で時間が経つと、欠失を欠く細胞は数日以内にカナマイシン耐性（プラスミドに担持）を失うが、欠失変異体は研究の全期間にわたって耐性とプラスミドを保持することがわかる。
【００７５】
さらに、表１では、出願人はＫａｎＲプラスミドを数日間保持するコロニー形成単位（ｃｆｕ）の割合を示している。Ｅ．ｃｏｌｉ  ＢＷ２５１  １３を、３つのＫａｎ耐性プラスミド（ｐＤｖＫ−ｓｕｃＡＤ、ｐＤｖＫ−ｓｕｃＡＢＣＤ、およびｐＤｖＫ、Ａ〜Ｄ列）で形質転換した。ｓｕｃＡＤおよびｓｕｃＡＢＣＤにおけるＥ．ｃｏｌｉのＢＷ２５１  １３欠失も補体プラスミド（それぞれｐＤｖＫ−ｓｕｃＡＤ、ｐＤｖＫ−ｓｕｃＡＢＣＤ、行Ｅ〜Ｆ）で形質転換した。５０ｍＬの培養物を、選択的圧力としてカナマイシンを含まないＬＢで増殖させた。細胞のアリコートをカナマイシンおよび非選択プレートに播種し、ｃｆｕを毎日計算した。総ｃｆｕに対するＫａｎＲ  ｃｆｕの割合が報告される。
【００７６】
カナマイシン選択の非存在下で時間が経つと、欠失を欠く細胞は数日以内にカナマイシン耐性（プラスミドに担持される）を失うが、欠失変異体は研究の全期間にわたって耐性とプラスミドを保持する。
【表１】
2020527951.tif 000003
【００７７】
システム内の複数のプラスミドの維持
システム内の複数のプラスミドの維持を試験するために、同様の実験が行われた。ＢＷ２５１１３  ＡｓｕｃＡＢＣＤの細胞は、ｓｕｃＡＢとｓｕｃＣＤの少なくとも２つの遺伝子がプラスミド上で発現されない限り、ＤＡＰの補充なしではＬＢで増殖できない。プラスミドｐＤＶＫ−ｓｕｃＡＤおよびｐＤＶＫ−ｓｕｃＢＣが構築された。これらのプラスミドはいずれも、ＤＡＰ補充なしでＢＷ２５１  １３  ＡｓｕｃＡＢＣＤの増殖を可能にするのに十分な遺伝子セットを持たないが、それらは組み合わされる。ＤＡＰを補充しなくても、細胞はカナマイシン耐性を保持しているため、両方のプラスミドを維持する能力がある（表２、３）。
【表２】
2020527951.tif 000004
【００７８】
本発明に従って利用される両方のプラスミドの保持がパッチプレートに示され、各菌株／プラスミドの組み合わせのコロニーが異なる培地条件のＬＢ寒天プレートに打ち付けられた（ｓｔｒｕｃｋ）（表３、図８）。補完的なおよび／または完全な遺伝子セットｓｕｃＡＢ  ｓｕｃＣＤでのみ、ＤＡＰ補充なしでＥ．ｃｏｌｉ  ＢＷ２５１１３  ＡｓｕｃＡＢＣＤを増殖させることができる。ＫａｎＲはコハク酸オペロン遺伝子にリンクされているため、カナマイシン耐性は、ここでは２つの、プラスミドの維持を示す。
【表３】
2020527951.tif 000005
【００７９】
プラスミド−中毒化された菌株の培養
プラスミドを担持するＥ．ｃｏｌｉ株は、２４ウェルプレートおよびＢｉｏＬｅｃｔｏｒフラワープレート（Ｆｕｎｋｅ  ｅｔ  ａｌ，２００９）に追加補充せずにＬＢで増殖させた。
【００８０】
毒性遺伝子発現の厳格な調節を達成するために、特にマーカータンパク質自体が細胞に対して毒性である場合、アラビノース誘導性ＰＢＡＤプロモーター（Ｇｕｚｍａｎ  ｅｔ  ａｌ，１９９５）のような厳しく調節可能なプロモーターを使用することが好ましい。
【００８１】
マーカー遺伝子の発現を制御する別の方法は、非毒性（例えば、レポーター遺伝子）または規定の条件下でのみ毒性の遺伝子、例えば、スクロースが存在する場合にＥ．ｃｏｌｉのみに毒性であるＢａｃｉｌｌｕｓ  ｓｕｂｔｉｌｉｓ  ｓａｃＢ遺伝子、と組み合わせて構成的プロモーターを使用することである。
【００８２】
プロモーターは、マーカー遺伝子産生物の効果と、ダウンレギュレーションまたはサイレンシング効果に必要な効率に合わせて選択される。例えば、非毒性または低毒性のマーカー遺伝子を含有する構築物の場合、より強力なプロモーターが望ましい。
【００８３】
追加の実施形態
前述の説明から明らかなように、本開示の特定の態様は、本明細書に示される例示の特定の詳細によって限定されず、したがって、他の修正および適用、またはそれらの等価物が当業者に思い浮かぶと考えられる。したがって、特許請求の範囲は、本開示の精神および範囲から逸脱しないすべてのそのような修正および適用を網羅するものとする。
【００８４】
さらに、他に定義されない限り、本明細書で使用されるすべての技術用語および科学用語は、本開示が属する分野の当業者によって一般に理解されるのと同じ意味を有する。本開示の実施または試験において、本明細書に記載されるものと同等のまたはそれらに記載される任意の方法および材料を使用することができるが、好ましい方法および材料は上述されている。
【００８５】
前述の発明は、理解の目的のために解説および実施例としてある程度詳細に説明されたが、特定の変更および修正が実施され得ることは当業者には明らかであろう。したがって、説明および実施例は、添付の特許請求の範囲によって規定される本発明の範囲を限定するものとして解釈されるべきではない。
【００８６】
したがって、特定の分子の産生を提供する本明細書の本発明の実施形態は、本発明の原理の適用の単なる例示であることを理解されたい。本発明の精神または添付の特許請求の範囲を逸脱することなく、開示された生産方法および選択された微生物株の要素の形態、使用方法、および用途の変更を行うことができることは、前述の説明から明らかであろう。
【００８７】
産業上の利用可能性／技術分野に関する陳述
本開示は、食品成分、香料、医薬、製薬の商業生産に適用可能である。本開示は、一般に、選択された微生物株を介した所望の最終産物の、増強され、より正確に制御された生合成生産のための方法に関する。
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Ｔｏｍｉｚａｗａ，Ｊｕｎ−Ｉｃｈｉ；Ｃｏｎｔｒｏｌ  ｏｆ  ＣｏｌＥｌ  Ｐｌａｓｍｉｄ  Ｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎ：Ｂｉｎｄｉｎｇ  ｏｆ  ＲＮＡ  Ｉｔｏ  ＲＮＡ  ＩＩ  ａｎｄ  Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ  ｏｆ  Ｐｒｉｍｅｒ  Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ＣＥＬＬ（１９８６）ｖｏｌ．４７  ｐｐ．８９−９７．
Ｔｏｒｒｅｓ，Ｂ．，ｅｔ  ａｌ，Ａｓ  Ｇｅｎｅ  Ｃｏｎｔａｉｎｍｅｎｔ  Ｓｔｒａｔｅｇｙ  Ｂａｓｅｄ  ｏｎ  ａ  Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ−Ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ  Ｓｙｓｔｅｍ，ＥＮＶＩＲＯＮＭＥＮＴＡＬ  ＭＩＣＲＯＢＩＯＬＯＧＹ（２０００）ｖｏｌ．２，Ｎｏ．５  ｐｐ．５５５−６３．
Ｖｉｅｉｒａ，Ｊ．，ｅｔ  ａｌ；Ｔｈｅ  ｐＵＣ  Ｐｌａｓｍｉｄｓ，ａｎＭｌ  ３ｍｐ７−Ｄｅｒｉｖｅｄ  Ｓｙｓｔｅｍ  ｆｏｒ  Ｉｎｓｅｒｔｉｏｎ  Ｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓ  ａｎｄ  Ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ  ｗｉｔｈ  Ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ  Ｕｎｉｖｅｒｓａｌ  Ｐｒｉｍｅｒｓ；ＧＥＮＥ（１９８２）ｖｏｌ．１９  ｐｐ．２５９−６８．
Ｗｉｌｌｉａｍｓ，Ｓ．Ｇ．，ｅｔ  ａｌ．，Ｒｅｐｒｅｓｓｏｒ  Ｔｉｔｒａｔｉｏｎ：Ａ  Ｎｏｖｅｌ  Ｓｙｓｔｅｍ  ｆｏｒ  Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ  ａｎｄ  Ｓｔａｂｌｅ  Ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ  ｏｆ  Ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ  Ｐｌａｓｍｉｄｓ，ＮＵＣＬＥＩＣ  ＡＣＩＤＳ  ＲＥＳＥＡＲＣＨ（１９９８）ｖｏｌ．２６，Ｎｏ．９  ｐｐ．２１２０−２４．
Ｙｕ．，Ｂ．Ｊ．，ｅｔ  ａｌ，ｓｕｃＡＢ  ａｎｄ  ｓｕｃＣＤ  ａｒｅ  ｍｕｔｕａｌｌｙ  ｅｓｓｅｎｔｉａｌ  ｇｅｎｅｓ  ｉｎ  Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ  ｃｏｌｉ．，ＦＥＭＳ  ＭＩＣＲＯＢＩＯＬ．ＬＥＴＴ．（２００５）２５４，２４５−５０．
Ｙｕ，Ｄ．，ｅｔ  ａｌ；Ａｎ  Ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ  Ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ  Ｓｙｓｔｅｍ  ｆｏｒ  Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ  Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ  ｉｎ  Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ  ｃｏｌｉ；ＰＮＡＳ（２０００）ｖｏｌ．９７，Ｎｏ．１１  ｐｐ．５９７８−８３．
目的の配列：
配列番号１  ＳＥオペロンおよびゲノムコンテキスト配列
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配列番号２．ゲノムコンテキストの配列Ｅ．ｃｏｌｉ  ＢＷ２５１  １３  ＡｓｕｃＡＤ。
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配列番号３．ゲノムコンテキストの配列Ｅ．ｃｏｌｉ  ＢＷ２５１  １３  ＡｓｕｃＡＢＣＤ  
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配列番号４．非選択培地でのプラスミド保持の試験に使用された、プラスミドｐＤＶＫ−ＳｕｃＡＤの配列
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配列番号５．非選択培地でのプラスミド保持の試験に使用された、プラスミドｐＤＶＫ−ＳｕｃＡＢＣＤの配列
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配列番号６．モジュラークローニングシステムで簡単にクローニングできるように設計されたｐＤｖＳベクターの配列。抗生物質耐性マーカーの代わりに、ｓｕｃＡＤ遺伝子ペアを含有する。
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配列番号７．モジュラークローニングシステムで簡単にクローニングできるように設計されたｐＤｖＱベクターの配列。抗生物質耐性マーカーの代わりにネイティブ５  ’ＵＴＲを含むｓｕｃＡＢＣＤオペロン全体を含有している。
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配列番号８．ｐＤｖＳベクターにクローン化された緑色蛍光タンパク質をコードする配列を含有するプラスミドｐＤｖＳ−ＧＦＰの配列
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配列番号９．ｐＤｖＱベクターにクローン化された緑色蛍光タンパク質をコードする配列を含有するプラスミドｐＤｖＱ−ＧＦＰの配列
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配列番号１０．非選択培地でのプラスミド保持の試験に使用された、プラスミドｐＤｖＫ−ＳｕｃＢＣの配列
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【図１Ａ】
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【図１Ｂ】
2020527951.tif 000007
【図２Ａ】
2020527951.tif 000008
【図２Ｂ】
2020527951.tif 000009
【図２Ｃ】
2020527951.tif 000010
【図３Ａ】
2020527951.tif 000011
【図３Ｂ】
2020527951.tif 000012
【図３Ｃ】
2020527951.tif 000013
【図３Ｄ】
2020527951.tif 000014
【図３Ｅ】
2020527951.tif 000015
【図４Ａ】
2020527951.tif 000016
【図４Ｂ】
2020527951.tif 000017
【図５】
2020527951.tif 000018
【図６Ａ】
2020527951.tif 000019
【図６Ｂ】
2020527951.tif 000020
【図７】
2020527951.tif 000021
【配列表】
2020527951000001.app
【国際調査報告】
2020527951.tif 000022