(57)【要約】  複数の品種に対して病害抵抗性を高速かつ容易に検査する方法、及び、それを用いて病害抵抗性植物を選別する方法を提供することを目的とし、植物品種の組織からレクチン含有抽出液を採取し、この抽出液と病害細菌とを混合し、この病害細菌の凝集を調べることにより、植物品種の病害抵抗性を検査する方法とする。また、複数の植物品種の組織からレクチン含有抽出液をそれぞれ採取し、レクチンのそれぞれと病害細菌とをそれぞれ混合し、病原細菌の凝集を調べ、所定の凝集を示すものを選別する病害抵抗性植物の選抜方法とする。【特許請求の範囲】
【請求項１】
植物品種の組織からレクチンを採取し、該レクチンと病原細菌とを混合し、前記病原細菌の凝集を調べることにより、当該植物品種の病害抵抗性を検査する方法。
【請求項２】
前記病原細菌は萎凋性病原細菌であることを特徴とする請求項１に記載の植物品種の病害抵抗性を検査する方法。
【請求項３】
前期植物品種はナス科植物品種であることを特徴とする請求項１に記載の植物品種の病害抵抗性を検査する方法。  
【請求項４】
前記植物品種はトマトの品種であることを特徴とする請求項１に記載の植物品種の病害抵抗性を検査する方法。
【請求項５】
前記植物品種はピーマンの品種であることを特徴とする請求項１に記載の植物品種の病害抵抗性を検査する方法。
【請求項６】
前記植物品種はイネの品種であることを特徴とする請求項１に記載の植物品種の病害抵抗性を検査する方法。
【請求項７】
複数の植物品種の組織からレクチンをそれぞれ採取し、該レクチンのそれぞれと病原細菌とをそれぞれ混合し、前記病原細菌の凝集を調べ、所定の凝集を示すものを選別する病害抵抗性植物の選抜方法。
【請求項８】
前記病原細菌は萎凋性病原細菌であることを特徴とする請求項７に記載の病害抵抗性植物の選別方法。
【請求項９】
前記植物品種はナス科植物品種であることを特徴とする請求項７に記載の病害抵抗性植物の選別方法。
【請求項１０】
前記植物品種はトマトの品種であることを特徴とする請求項７に記載の病害抵抗性植物の選別方法。
【請求項１１】
前記植物品種はピーマンの品種であることを特徴とする請求項７に記載の病害抵抗性植物の選別方法。
【請求項１２】
前記植物品種はイネの品種であることを特徴とする請求項７に記載の病害抵抗性植物の選別方法。
【発明の詳細な説明】
【技術分野】
【０００１】
本発明は、植物レクチンを利用した植物の病害抵抗性検査方法及びそれを用いた病害抵抗性植物の選抜方法に関する。
【背景技術】
【０００２】
レクチンは糖結合性タンパク質で、約１００年ほど前に赤血球凝集能のある物質として発見されて以来、多くの動植物や微生物から見出されている。近年、その化学的性質や生物活性に関する知見が急速に増大するとともに、医学や生物学の様々な分野への応用が期待されている。【０００３】
植物におけるレクチンについては、微生物との相互作用に重要な機能を果たすことが種々報告されており、例えば、豆に対する共生根粒細菌の感染はレクチンを介した細菌細胞と根毛との結合が最初のステップであると報告した例、レクチンが植物の病原微生物からの防御に関与していると報告した例など、がある。【０００４】
上記報告のうち、植物と病原菌との相互作用の例としては、トマトから抽出したレクチン含有試料に対するナス科植物青枯病菌(Ralstonia solanacearum)の凝集反応に着目した例がある。この報告では、病原細菌の培養過程で生じた細胞外多糖の生産性が著しく低下した変異株が、トマトに対する病原性も失っていたことに着目し、青枯病感受性トマトのレクチンに対する病原細菌と変異株それぞれの凝集性を調べた。その結果、変異株は強く凝集されたのに対し病原細菌は全く凝集されなかったが、病原細菌を洗浄してこの細菌に付着している細胞外多糖を除いた場合はレクチンに凝集されるようになること、を報告している。そしてこの報告では、いずれの株菌の細胞壁表面もレクチン結合成分を有しているが、変異株はトマトの根の表層に存在するレクチンに結合して非動化するため細胞の組織内に侵入できず発病に至らないと考えられる一方、病原細菌は細胞外多糖を分泌することによりその結合を回避し、細胞の組織内への侵入・蔓延すると考えられる、と考察している。上記のように、細胞外多糖の生産性が低下した非病原性細菌が植物レクチンに凝集されるという例は、ジャガイモと青枯病細菌、トウモロコシと萎凋細病菌(Erwinia stewartii)の組み合わせにおいても認められている。【０００５】
【非特許文献１】本間朝子、「ナス科植物青枯病菌（Ralstonia solanacearum）の非病原性変異株によるトマト青枯病の発病抑制機構に関する研究」千葉大学大学院自然科学研究科修士論文、２００４
【０００６】
【非特許文献２】デュビックら（Duvick, J. P. et al.）、「シュードモナス  ソラナセアラムのリポ多糖および細胞外多糖とジャガイモ由来のアグルチニンとの相互作用」、アプライド  アンド  エンビロメンタル  マイクロバイオロジー、１９８４年、４８巻、ｐ１９２−ｐ１９８（Duvick, J. P. et al., Interaction of Pseudomonas solanacearumlipopolysaccharide and extracellular polysaccharide with agglutinin from potatotubers, Applied and Environmental Microbiology, 1984, 48, p192-p198）
【０００７】
【非特許文献３】ブラッドショウーローズら、「エルヴィニア  ステワルティのトウモロコシアグルチニンに対する凝集性：細胞外多糖の生産と病原性との関係」、アプライド  アンド  エンビロメンタル  マイクロバイオロジー、１９８１年、４２巻、ｐ３４４−ｐ３５０（Bradshaw-Rouse, J. J. et al., Agglutination of Erwinia stewartiistrains with a corn agglutinin: Correlation with extracellular polysaccharideproduction and pathogenicity.  Applied and Environmental Microbiology,1984, 42, p344-p350）
【０００８】
【非特許文献４】セクエリアら、「シュードモナス  ソラナセアルム非病原性系統のジャガイモレクチンによる凝集」、フィソロジシャル  プラント  パソロジー、１９７７年、１１巻、ｐ４３−ｐ５４（Sequeira, L. et al., Agglutination of avirulent strains ofPseudomonas solanacearum by potato lectin. Physiological Plant Pathology, 1977,11, 43-54.）（補足説明）上記文献の題目に記載された「シュードモナス  ソラナセアルム」はナス科植物青枯病菌の旧学名」であり、「アグルチニン」は「レクチン」と同義語である。
【発明の開示】
【発明が解決しようとする課題】
【０００９】
しかし上記報告は、感受性植物種において病原細菌の細胞外多糖の生産性が菌の感染に影響を及ぼすことについて報告する点で有用であるものの、病原細菌に対するレクチンの凝集性を青枯病に耐性のある品種についてまで、更には耐性のある品種とない品種の間における差異についてまでは検討されていない。【００１０】
一方、複数の品種に対して青枯病などの病原細菌に抵抗性や耐病性があるかないかの判断は、実際に栽培を行って病原細菌を付着させる接種検定法等により判断しているため、時間や労力更には費用に多大な負担を強いられているという現状もある。【００１１】
以上、本発明は、複数の品種に対して病害抵抗性を迅速かつ容易に検査する方法、及び、それを用いて病害抵抗性植物を選別する方法を提供することを目的とする。
【課題を解決するための手段】
【００１２】
上記の目的を達成するため、本発明は具体的に以下の手段を採用する。【００１３】
即ち、第一の手段として植物品種の組織からレクチンを含む抽出液を採取し、このレクチン含有抽出液と病原細菌とを混合し、この病原細菌の凝集を調べることにより、植物品種の病害抵抗性を検査する方法とする。本発明は、植物品種ごとに採取されるレクチン含有抽出液と、病原細菌との間の凝集が品種間における凝集の差異に帰着することに思い至り、この凝集を判断することで接種検定法などの時間、労力、費用を多大に必要とする方法を行うことなく病害抵抗性を検査することが可能となる。なおここで、植物品種の組織としては、根、果実、葉などが採用可能であり、凝集反応を確認できるが、病原菌の主たる感染部位として特に重要である根が検査の精度上より好ましい。【００１４】
またここにおいて、病原細菌は萎凋性病原細菌であることが望ましい。萎凋性病原細菌は植物の組織内を広く蔓延する性質をもつため、レクチンとの結合（凝集）回避がより重要な要素となり、本方法による細菌の凝集を指標とした抵抗性の検査がより正確にできるからである。なおここで、萎凋性病原細菌とは、例えばナス科植物青枯病菌(Ralstonia solanacearum)の他、カーネーション萎凋細菌病菌（Burkholderia
caryophylli）、イネ白葉枯病菌（Xanthomonas oryzae）、トウモロコシ萎凋細菌病菌(Erwinia stewartii)などが該当する。【００１５】
また、植物品種はナス科植物品種であることが望ましい。なおここでナス科植物とは、トマトを始め、ナス、ピーマン、ジャガイモ等が該当する。【００１６】
また、第二の手段として、複数の植物品種の組織からレクチン含有抽出液をそれぞれ採取し、抽出液のそれぞれと病原細菌とを混合し、病原細菌の凝集を調べ、所定の凝集を示すものを選別する病害抵抗性植物の選抜方法とする。本発明は、品種ごとに採取されるレクチン含有抽出液と病原細菌との間の凝集が品種間における凝集の差異に帰着することに思い至り、この凝集を判断することで複数の品種に対しそれぞれの病害抵抗性を検査するための接種検定法などの時間、労力、費用を多大に必要とする方法を採用することなく病害抵抗性を選別することが可能となる。なおここで、植物品種の組織としては、根、果実、葉などが採用可能であり、凝集反応を確認できるが、病原菌の感染部位として特に重要である根が検査の精度上より好ましい。【００１７】
また、この病原細菌は萎凋性病原細菌であることが望ましい。【００１８】
また、この植物品種はナス科植物品種であることが望ましく、更には、この植物品種はトマト又はピーマンの品種であることがより望ましい。
【発明の効果】
【００１９】
以上、植物品種の組織からレクチン含有抽出液を採取し、その抽出液と病害細菌とを混合し、病原細菌の凝集を調べることにより、接種検定法などの時間、労力、費用を大幅に削減でき、複数の品種に対して病害抵抗性を迅速かつ容易に検査する方法、及び、それを用いて病害抵抗性植物を選別する方法を提供することができる。
【図面の簡単な説明】
【００２０】
【図１】青枯病細菌のレクチンに対する凝集反応結果を示す図である。
【図２】本選別装置におけるマイクロプレートを示す図である。
【図３】青枯病細菌のレクチン（ピーマン）に対する凝集反応の一例を示す図である。
【発明を実施するための最良の形態】
【００２１】
以下、植物レクチンを利用した植物の病害抵抗性検査方法、それを用いた病害抵抗性植物の選別方法について図面及び表を用いて説明する。【００２２】
（病原細菌と植物レクチンとの凝集反応試験）
まず、種々の病原細菌が種々の植物レクチンに対して凝集反応を起こすか否かについて試験を行った。【００２３】
本試験は、トマト、キュウリ、ニンジン、ホウレンソウ、ジャガイモ、カーネーションの各植物について行った。レクチンはそれぞれの植物の組織を採取し、蒸留水を加えてすりつぶし、遠心分離機によって得たその上清を蒸留水に対して透析したものを用いた。上記の各植物の品種は一般的な品種を選択して行った。具体的には、発芽種子から根を採取し、その根の生重の約１０倍量（ｖ／ｗ）の蒸留水を加えてすり潰し、約１００００回転／分で遠心分離し、その上清を凍結乾燥し、残渣を元の生重量の２倍量の蒸留水（溶媒）に溶解し、蒸留水中で一夜透析したものをレクチン含有抽出液として用いた。これに培養細菌の水懸濁液（細菌濃度: 10 8-9／ml）を等量混合し、室温下に1時間以上置いたのち、細菌の凝集の有無を光学顕微鏡下で観察した【００２４】
本試験の結果を表１に示す。なお表１においてＲｓｔとはナス科植物青枯病菌（Ｒａｌｓｔｏｎｉａ  ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍのトマト分離株）を示し、Ｒｓｔ−ＰＣとは、Ｒｓｔの変異株であって、細胞外多糖生産性の低下した病原性を失ったものを示す（ＰＣとはＰｈｅｎｏｔｙｐｅ
Ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎの略）。またＲｓｐとは、ナス科植物青枯病菌のピーマン分離株を、Ｐｓとは、葉に感染して斑点病を引き起こすキュウリ斑点細菌病菌（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ  ｓｙｒｉｎｇａｅ  ｐｖ．  ｌａｃｈｒｙｍａｎｓ）を、Ｂｃとは、カーネーション萎凋細菌病菌（Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａ  ｃａｒｙｏｐｈｙｌｌｉ）をそれぞれ示す。【００２５】
【表１】
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【００２６】
表１の結果によると、Ｒｓｔ、Ｒｓｐ、Ｂｃいずれの植物に対しても、親和関係がある場合（感染しやすいことを意味する。表１中「Ｃ」で表現）は、凝集を起こさず（表１中「−」（マイナス）で表現）、親和関係がない場合（感染しにくいことを意味する。表１中「Ｉ」で表現）は、凝集を起こしていた（表１中「＋」（プラス）で表現）。なおＲｓｔ−ＰＣにおいては、いずれの植物に対しても親和関係がなく（全て「I」であり）、凝集を起こしていた（全て「＋」であった）。しかし一方、Ｐｓにおいては、他の病原細菌とは異なり、親和関係がある場合であっても凝集を起こさず、また、親和関係がない場合であっても、凝集を起こしていた場合もあり、親和関係と凝集反応との関係は必ずしも一対一に定まるものではなかった。なおここで採用した各植物の品種は、病害抵抗性が付与されていない一般の栽培品種である。【００２７】
以上の結果を考察すると、親和関係と凝集反応との関係が有効に判断できるのは、萎凋性病原細菌であり、斑点性病原細菌にはこの関係が薄いことが分かった。なおこの違いは、萎凋性病原細菌と斑点性病原細菌との間の感染・蔓延様式が異なるからであろうと推察される。即ち、前者は組織内を広く蔓延するのでレクチンとの結合を回避する必要があるのに対し、後者は感染部位に定着・増殖して発病させるため、感染するにはまずレクチンに結合する必要があると考えられるからである。【００２８】
なおここで、凝集の有無の判断について説明する。図１は本実験結果における凝集の顕微鏡写真を示すものであり、図１（ａ）はトマトレクチンと青枯病菌（Ｒｓｔ）との間に凝集の見られなかった反応結果を、図１（ｂ）はごくわずかに凝集を示した反応結果を、図１（ｃ）はトマトレクチンと青枯病菌の非病原性変異株（Ｒｓｔ−ＰＣ）との間に明瞭な凝集が認められた実験結果を示したものである。ここで図１（ａ）は非凝集の状態を、図１（ｂ）はわずかな凝集を、図１（ｃ）は強く凝集した状態を示している。判定方法としては、図１（ａ）及び（ｂ）を非凝集、図１（ｃ）を凝集とした。この結果は、Ｒｓｔのキュウリなど他の植物に対しても同様に観察でき、またＲｓｔ−ＰＣ、Ｒｓｐ、Ｐｓ、Ｂｃのキュウリなど他の植物に対しても同様に観察できた。【００２９】
（トマトレクチンの青枯病菌に対する凝集活性の品種間差異）
次に、青枯病に対する感受性の異なるトマト品種の根からそれぞれ抽出し、トマトの品種レベルでの凝集活性の程度と青枯病感受性との関係の有無について検討を行った。【００３０】
本実験は、先ほどの病原細菌と植物レクチンとの凝集反応試験と同様に行った。なおレクチンの採取は、上述の「病原細菌と植物レクチンとの凝集反応試験」とほぼ同様である。なおレクチンと青枯病菌の凝集反応は懸濁液を３７℃の高温室に１時間置いた後光学顕微鏡下で観察することによって行ったものである。【００３１】
本試験の結果を表２に示す。表２の青枯病感受性における記号のうち、Ｓは抵抗性小（感染しやすい）、Ｒは抵抗性（感染しにくい）を示している。また凝集活性において「＋」は明瞭な凝集があったこと、「−」は凝集がほとんどなかったことを示している。なお表２における各品種のＳ、Ｒは実際の接種検定法により求められたものであり、一般的にカタログ値としても掲載されているものである。また凝集の有無即ち「＋」、「−」の判断については、表１の実験と同様の基準で判断した。【００３２】
【表２】
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【００３３】
この結果、表２では、調べた５４品種のうちその殆どにおいて「Ｓ」の場合は「−」が、「Ｒ」の場合は「＋」が、対応していることがわかった。これは、青枯病に対して抵抗力のある品種は凝集活性があり、青枯病に対して抵抗力のない品種は凝集活性がないことを示すものであり、トマトの品種レベルにおいても病原細菌のレクチンに対する凝集反応が抵抗性と極めて強い相関を示していることがわかった。つまりこの青枯病感染性に感染しやすいか否かについては、病原細菌とレクチンとの凝集反応を見ることで極めて容易に判断することが可能となった。【００３４】
しかし一方で、青枯病感受性と凝集活性との上記関係が一致していない品種が４種類あった。そこで、その種類を中心に更に実験を行った。以下説明する。【００３５】
本実験では上記の凝集の有無だけでなく、凝集の程度についても検討を加えた。なおここでもレクチンの採取については上記と同様に行った。ただし、凝集反応を観測する段階では、蒸留物を根の生重の２倍量の蒸留水に溶解し、それを蒸留水中で透析したものを原液とした。そしてこれらを順次２倍希釈し（即ち、凝集活性が１の倍は原液の２倍希釈、２の場合は原液の４倍…と順次希釈し）、それぞれの凝集性を調査した。この結果を表３に示す。【００３６】
【表３】
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【００３７】
表３の結果は、表２における実験で青枯病感受性が「Ｓ」であるにもかかわらず「＋」がでてしまった種類であっても、レクチン希釈次数を大きくても５以上にすれば凝集をおこさなくなることを示す。つまり、青枯病感受性は「Ｓ」であっても比較的抵抗性に近い品種であったため、凝集があると判断したことを意味する。なお一方で、比較のためにＲの品種についても調べたが、品種「E 559」以外はいずれも６以上の希釈次数であった。品種「E 559」については希釈次数が５であったが、本品種は中程度の抵抗性を持つとされているため、希釈次数の関係が概ね合理的に説明付けることができる。なおこの結果の別の観点によると、５以下の溶液を用いて凝集反応を調べることで病害抵抗性を十分に判断できるといえる。【００３８】
以上、本実施形態では、トマトの所望の品種においてレクチンを採取し、病原細菌がレクチンに対して凝集を起こすか否かを調べることで、複数の品種に対し病害抵抗性を迅速かつ容易に検査することができる。また、それを用いて病害抵抗性を定量化し、比較検討することによって病害抵抗性のある植物を選別する方法を提供することができる。特に詳細に調べたい場合は、レクチンの濃度を希釈して希釈次数を求めることで定量化することもできる。なお、本実施形態ではトマトの青枯病菌に対して実験を行い十分な結果を得ているが、同様な感染・蔓延様式をもつと考えられるナス科植物一般の青枯病菌などの萎凋性病原細菌に対しても十分適用可能である。【００３９】
（ピーマンレクチンの青枯病菌に対する凝集活性の品種間差異）
上記のトマトの凝集活性を調べたと同様の方法でピーマンに対しても同様に実験を行った。即ちピーマンの品種レベルでの凝集活性の程度と青枯病感受性との関係について検討を行った。なおレクチンの採取は上述の「病原細菌と植物レクチンとの凝集反応試験」とほぼ同様に行った。なおレクチンと青枯病菌（Ｒｓｐ）の凝集反応は懸濁液を３７℃の高温室に１時間置いた後光学顕微鏡下で観察することによって行った。【００４０】
本試験の結果を表４に示す。これによると、上記トマトの品種において行った実験と同様の結果を得ることができた。即ち、ピーマンにおいても、抵抗性を持つ品種ではレクチンの凝集反応が確認できた。なお図３に表中のみおぎとＲｓｐとの凝集反応の一例を示す。以上トマトやピーマンなどナス科植物において品種間での抵抗性に関する指標とすることができることを確認した。【００４１】
【表４】
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【００４２】
（イネ品種に対する白葉枯病菌レースの親和性とレクチンに対する凝集反応）
上記のトマトの凝集活性を調べたと同様の方法が、イネに対しても適用できるか否かについて検討を行った。そこで、イネの品種レベルでの凝集活性の程度と白葉枯病感受性との関係について検討を行った。なおレクチンの採取は発芽後約１０日後の根を含む植物全体から抽出し、生重の２倍量（ｖ／ｗ）の駅量となるように調整し、それ以外は上述の「病原細菌と植物レクチンとの凝集反応試験」とほぼ同様に行った。なおレクチンと白葉枯病菌の凝集反応は懸濁液（１０８ｃｅｌｌｓ／ｍｌ）を３７℃の高温室に１時間置いた後光学顕微鏡下で観察することによって行った。【００４３】
本試験の結果を表５に示す。この結果によると、イネ品種と病原細菌のレースとの組合せにおいて、一部の例外（* 、**）を除いて親和性の組合せでは非凝集、非親和性の組合せでは凝集という反応が認められた。例外が認められた組合せのうち、各レースに感受性のＩＲ２４では他の感受性品種に比べて病斑の伸展が途中で停止する傾向があるとされ、本品種のレクチンがいずれのレースの菌に対しても凝集活性を示した（*）のは以上のことと矛盾しないものと考えられる。また、レース１に対して抵抗性のＩＲＢＢ１で非凝集反応を示して点（**）については、本品種がレクチンに依存しない抵抗性機構を有するものと説明される。以上により、イネ品種に対しても本試験が有用であることが確認できた。【００４４】
【表５】
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【００４５】
また、本実施形態に係る方法を実現する検査装置は、病原細菌とレクチンを含む溶液とを混合する混合機構、この混合機構による混合の結果を判定する判定機構とを有することで実現でき、この装置により複数の品種に対して病害抵抗性を迅速かつ容易に検査すること、及び、それを用いて病害抵抗性植物を選別することができる。【００４６】
例えば、本実施形態に係る検査装置、選別装置における混合機構としては図２（ａ）及び（ｂ）で示すようなマイクロプレートを用いて行うことができる。図２（ａ）は測定試料を注入する前、注入直後におけるマイクロプレートを示すものであり、図２（ｂ）は凝集反応を起こした後のマイクロプレートを示す図である。このマイクロプレートには縦横のマトリクス状に配置された複数の凹部が形成されており、一つの列を形成する各凹部には同じ品種から抽出したレクチン試料が異なる希釈次数で注入することができる。即ち図２ではＡ〜Ｌ列１２種類のレクチン試料を注入することができ、そのそれぞれの品種に対しては１〜８の希釈次数のレクチン試料を注入することができるようになっている（全部で１２×８＝９６種類の測定を一枚で行うことができる）。なお、本実施形態では一つの凹部は直径７ｍｍ、深さ７ｍｍとした。【００４７】
そしてこの装置は、この各凹部に青枯病細菌の懸濁液 (10 8-9細胞/ml)を５０μｌそれぞれ注入し、そしてこの各凹部に検査対象のトマト品種から抽出したレクチン試料を順次希釈したものをそれぞれ５０μｌ注入し、各凹部における細菌の凝集の有無を判定する。【００４８】
この結果、図２（ｂ）で示すような結果を得ることができる。例えば図２（ｂ）では、Ａ、Ｂ、Ｄ、Ｆ、Ｇ、Ｈが抵抗性有り、Ｃ、Ｅ、Ｉ、Ｊ、Ｋ、Ｌが感受性あり、と認められる。ここでは、レクチンの希釈次数が高くても凝集が認められる品種ほど抵抗性が強いことを示している（ここではＤ、Ｆ、Ｈが強抵抗性、Ｂ、Ｇが中抵抗性、Ａが弱抵抗性である。）。なおこの凝集の有無の判定については、凝集の結果を画像として取り込んだ後に自動的にデータ処理を行うことで判定する手段とすることも可能であり、もちろん顕微鏡により目視を行うことで確認もできる。なお、この形態において、マトリクス状に配置される凹部の数は装置の設計等をはじめとする諸条件により適宜変更可能であり、穴の直径や深さに関しても当然に変更可能である。
【産業上の利用可能性】
【００４９】
植物品種の組織からレクチン含有抽出液を採取し、その抽出液と病害細菌とを混合し、病原細菌の凝集を調べることにより、接種検定法としての産業上の利用が可能であり、更にはそれを用いて病害抵抗性植物を選別する方法としても産業上の利用が可能である。
【図１】
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【図２】
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【図３】
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【国際調査報告】
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