(57)【要約】  本発明は、たばこ植物材料の乾燥処理間に特異的な方法で調節され、かつ乾燥処理したたばこの風味に影響する、プロテアーゼ遺伝子を提供する。【選択図】なし【特許請求の範囲】
【請求項１】
突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えのたばこ植物体細胞であって、
（ｉ）機能的プロテアーゼをコードし、かつ配列番号１〜配列番号８０のうちのいずれか一つと少なくとも９５％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成るポリヌクレオチド、
（ｉｉ）（ｉ）に記載した前記ポリヌクレオチドによりコードされるポリペプチド、
（ｉｉｉ）プロテアーゼをコードし、かつ配列番号８１〜配列番号１６０と少なくとも９５％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成るポリペプチド、または
（ｉｖ）（ｉ）に記載した前記単離ポリヌクレオチドを含む構築物、ベクター、または発現ベクターを含み、
かつ前記プロテアーゼの発現または活性が、前記プロテアーゼの前記発現または活性が変化されなかった対照のたばこ植物体細胞と比較して調節される、たばこ植物体細胞。
【請求項２】
前記プロテアーゼの前記発現または活性が、前記対照たばこ植物体細胞と比較して上方調節される、請求項１に記載の突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えのたばこ植物体細胞。
【請求項３】
前記プロテアーゼの前記発現または活性が、前記対照たばこ植物体細胞と比較して下方調節される、請求項１に記載の突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えのたばこ植物体細胞。
【請求項４】
前記発現または活性が、
配列番号１〜１６のうちの少なくとも一つ、または
配列番号３０〜４１のうちの少なくとも一つ、または
配列番号１７〜２２のうちの少なくとも一つ、または
配列番号４２〜４４のうちの少なくとも一つ、または
配列番号４５〜６１のうちの少なくとも一つ、または
配列番号６２〜８０のうちの少なくとも一つ、または
配列番号２３〜２９のうちの少なくとも一つから選択されるプロテアーゼに調節される、請求項１〜３のいずれか一項に記載の突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えのたばこ植物体細胞。
【請求項５】
配列番号３０〜４１のうちの少なくとも一つから選択されるプロテアーゼの前記発現または活性が、オリエント種タイプたばこ内で調節される、請求項４に記載の突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えのたばこ植物体細胞。
【請求項６】
配列番号１７〜２２から選択されるプロテアーゼの前記発現または活性が、バージニア種タイプたばこ内で調節される、請求項４に記載の突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えのたばこ植物体細胞。
【請求項７】
配列番号４２〜４４のうちの少なくとも一つから選択されるプロテアーゼの前記発現または活性が、バーレー種タイプたばこ内で調節される、請求項４に記載の突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えのたばこ植物体細胞。
【請求項８】
配列番号４５〜６１のうちの少なくとも一つから選択されるプロテアーゼの前記発現または活性が、バージニア種タイプまたはオリエント種タイプたばこ内で調節される、請求項４に記載の突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えのたばこ植物体細胞。
【請求項９】
配列番号６２〜８０のうちの少なくとも一つから選択されるプロテアーゼの前記発現または活性が、バーレー種タイプまたはオリエント種タイプたばこ内で調節される、請求項４に記載の突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えのたばこ植物体細胞。
【請求項１０】
配列番号２３〜２９のうちの少なくとも一つから選択されるプロテアーゼの前記発現または活性が、バーレー種タイプまたはバージニア種タイプたばこ内で調節される、請求項４に記載の突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えのたばこ植物体細胞。
【請求項１１】
前記突然変異（複数可）がヘテロ接合性またはホモ接合性の突然変異である、請求項１〜１０のいずれか一項に記載の突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えのたばこ植物体細胞。
【請求項１２】
一つ以上のプロテアーゼの前記発現が約１０％〜約１０００％増大される、請求項１〜１１のいずれか一項に記載の突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えのたばこ植物体細胞。
【請求項１３】
一つ以上のプロテアーゼの前記発現が少なくとも１０％、少なくとも２０％、少なくとも２５％、少なくとも５０％、少なくとも１００％、少なくとも２００％、少なくとも５００％、少なくとも７５０％または最大１０００％増大される、請求項１２に記載の突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えのたばこ植物体細胞。
【請求項１４】
請求項１〜１３のいずれか一項に記載の植物体細胞を含む、突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えの植物体またはその構成要素またはその部分。
【請求項１５】
請求項１４に記載の植物体に由来するバイオマス、種子、幹、花、または葉を含む、植物材料。
【請求項１６】
請求項１〜１３のいずれか一項に記載の植物体細胞、請求項１４に記載の植物体の少なくとも一部、または請求項１５に記載の植物材料を含む、たばこ製品。
【請求項１７】
プロテアーゼのレベルが調節されたたばこ植物体を調製するための方法であって、前記方法が、
（ａ）（ｉ）機能的プロテアーゼをコードし、かつ配列番号１〜配列番号８０のうちの少なくとも一つと少なくとも９５％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成るポリヌクレオチド、を含む植物体を提供する工程と、
（ｂ）一つ以上の突然変異を前記たばこ植物体の前記ポリヌクレオチドの中へと挿入して突然変異体たばこ植物体を生成する工程と、
（ｃ）前記たばこ植物材料を乾燥処理する工程と、を含む方法。
【請求項１８】
前記工程（ｂ）内のたばこ植物が突然変異たばこ植物であり、前記突然変異たばこ植物が、機能性プロテアーゼをコードし、かつ配列番号１〜配列番号８０のうちの少なくとも一つと少なくとも９５％の配列同一性を持つ一つ以上のさらなる配列内に一つ以上の突然変異体を含むことが好ましい、請求項１７に記載の方法。
【請求項１９】
たばこ植物体の細胞の前記ゲノムが、ゲノム編集技術によって、またはＣＲＩＳＰＲ／Ｃａｓ技術、ジンクフィンガーヌクレアーゼ媒介突然変異誘発、化学的突然変異誘発または放射線突然変異誘発、相同的組み換え、オリゴヌクレオチドを標的とした突然変異誘発、およびメガヌクレアーゼ媒介突然変異誘発から選択されるゲノム工学技法によって修飾される、請求項１７または１８に記載の方法。
【請求項２０】
対照植物材料と比較して、変化させた風味プロファイルを有する乾燥処理した葉または花であることが好ましい乾燥処理した植物材料を生成するための方法であって、
（ａ）請求項１４に記載の植物体、または請求項１５に記載の前記植物材料を提供する工程と、
（ｂ）随意に、前記植物材料をそこから収穫する工程と、
（ｃ）少なくとも一つのプロテアーゼのレベルが対照の乾燥処理した植物材料と比較して調節されるような期間にわたり植物材料を乾燥処理する工程と、を含む方法。
【請求項２１】
（ｉ）機能的プロテアーゼをコードし、かつ配列番号１〜配列番号８０のうちのいずれか一つと少なくとも９５％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成るポリヌクレオチド、
（ｉｉ）（ｉ）に記載した前記ポリヌクレオチドによりコードされるポリペプチド、
（ｉｉｉ）プロテアーゼをコードし、かつ配列番号８１〜配列番号１６０と少なくとも９５％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成るポリペプチド、または
（ｉｖ）（ｉ）に記載した前記単離ポリヌクレオチドを含む構築物、ベクター、または発現ベクターを含み、
たばこ乾燥処理手順の間の一つ以上のプロテアーゼのたばこ内での発現または活性を調節するための、使用。
【請求項２２】
前記乾燥処理手順が、空気乾燥処理、火力乾燥処理、煙乾燥処理、および熱風送管乾燥処理から成る群から選択される、請求項２１に記載の使用。
【発明の詳細な説明】
【技術分野】
【０００１】
本発明は、乾燥処理したたばこ製品の特性を変化させるためにたばこ中に発現されるプロテアーゼの使用に関する。特に本発明は、一つ以上のたばこプロテアーゼ遺伝子の発現を調節することによって、たばこ葉の乾燥処理を変化させ、かつたばこの葉の組成を調節するための工程を提供する。
【背景技術】
【０００２】
たばこの乾燥処理は、各品種のたばこの芳香および風味を引き出す物理的および生化学的な変化の工程である。たばこが収穫された後、その風味を改善するために摂取前にこれを乾燥処理し、次にエージングする必要がある。四つの一般的な乾燥処理の方法があり、使用される方法はたばこのタイプおよびその意図される使用に依存する。
【０００３】
空気乾燥処理たばこは、良好に換気されたチャンバー内で風および太陽から保護され、６〜８週間空気乾燥される。空気乾燥処理したたばこは、糖分が低いためたばこの煙が軽く、甘い風味で、かつニコチンが高い。葉巻たばこおよびバーレー種たばこは空気乾燥処理される。
【０００４】
火力乾燥処理では、火力の弱い火からの煙が葉を透過する。これは特有のスモーキーな芳香および風味を葉に与える。火力乾燥処理には３〜１０週間かかり、糖分が低くかつニコチンが高いたばこを生成する。パイプたばこ、噛みたばこ、および嗅ぎたばこは火力乾燥処理される。
【０００５】
熱風送管乾燥処理したたばこは、密閉され加熱されエリア内に保持されるが、煙に直接露出されない。この方法は、糖分が高く、かつニコチンのレベルが中程度から高い紙巻たばこを生成する。これは最速の乾燥処理方法であり、約一週間を要する。熱風送管乾燥処理したバージニア種たばこは、熱風送管乾燥処理によって葉が金色、オレンジ色、または黄色になるので、ブライトたばことも呼ばれる。
【０００６】
日光乾燥処理たばこは日向で覆われずに乾燥される。この方法は、トルコ、ギリシャ、および他の地中海諸国でオリエント葉たばこを製造するために使用される。日光乾燥処理したたばこは糖分ニコチンおよびが低く、紙巻たばこに使用される。
【０００７】
乾燥処理は、例えば、甘い干し草、お茶、バラ油、または果実のような芳香を持つ風味などのその特異的な風味および味わいを乾燥処理したたばこに与える様々な化合物をたばこ葉中で生成する。
【０００８】
いわゆる黄色への変色段階（カラーキュアリングとしても知られる）に対応する乾燥処理の最初の段階中、クロロフィル含有量が減少される。この段階は、たばこのタイプにより２〜８日間かかる。この段階の間に葉の代謝性活性は大幅に変化する。クロロフィルが分解されるだけでなく、例えば、デンプンおよびタンパク質も分解される。
【０００９】
今日まで、提唱されてきた乾燥処理工程を変化させるための唯一の方法は、選ばれた乾燥処理手順でたばこが露出される実際の条件を変化させることに基づいていた。乾燥処理の間のたばこ内での遺伝子発現についてはほとんど知られておらず、さらに、たばこ葉およびそれらから得られる製品内のプロテアーゼの活性に関しては少数のデータしか報告されていない。
【００１０】
発明者らは、バーレー種、バージニア種、およびオリエント種の三つの主要なたばこのタイプで、葉の乾燥処理の間に活性化された８０個のプロテアーゼ遺伝子を特定した。発明者らは、特異的なプロテアーゼ発現がたばこ内の特定の風味プロファイルと関連付けられることを見出した。
【発明の概要】
【発明が解決しようとする課題】
【００１１】
空気乾燥処理の時にバーレー種たばこで、熱風送管乾燥処理の時にバージニア種たばこで、および日光乾燥処理の時にオリエント葉たばこで上方調節される８０個のプロテアーゼ遺伝子（配列番号１〜８０）が特定された。異なるたばこのタイプの一つ以上におけるこのような上方調節の詳細が、図２および表１および表２に要約されている。
【００１２】
乾燥処理の間にプロテアーゼ活性を調節または修飾するために、このような遺伝子配列およびその調節配列を使用することができる。配列番号１〜８０のポリヌクレオチド配列はエクソン配列およびイントロン配列を含む。配列番号１〜８０のポリヌクレオチド配列のコード配列部分に関するタンパク質配列は、配列番号８１〜１６０に図示される。
【００１３】
従って、突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えのたばこ植物体細胞であって、
（ｉ）機能的プロテアーゼをコードし、かつ配列番号１〜配列番号８０のうちのいずれか一つと少なくとも９５％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成るポリヌクレオチド、
（ｉｉ）（ｉ）に記載したポリヌクレオチドによりコードされるポリペプチド、
（ｉｉｉ）プロテアーゼをコードし、かつ配列番号８１〜配列番号１６０と少なくとも９５％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成るポリペプチド、または
（ｉｖ）（ｉ）に記載した単離ポリヌクレオチドを含む構築物、ベクター、または発現ベクターを含み、
かつプロテアーゼの発現または活性が、前記プロテアーゼの発現または活性が変化されなかった対照のたばこ植物体細胞と比較して調節される、たばこ植物体細胞が提供される。
【００１４】
乾燥処理工程の間のたばこ細胞内のプロテアーゼ発現の変更は、乾燥処理したたばこおよびこれらから製造された製品に異なる風味を付与する。異なるたばこ風味プロファイルに対する異なる遺伝子の効果は、以下でさらに考察される。
【００１５】
実施形態では、前記プロテアーゼの発現または活性は、対照たばこ植物体細胞と比較して上方調節される。ところが、一定の実施形態において、前記プロテアーゼの発現または活性は対照たばこ植物体細胞と比較して下方調節される。またさらなる実施形態において、同一の細胞内で少なくとも一つのプロテアーゼを下方調節するのと同時に少なくとも一つのプロテアーゼを上方調節することができる。
【００１６】
従って、模範的実施形態において、先行する請求項のいずれか一項に記載の突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えのたばこ植物体細胞が提供され、配列番号１〜１６のうちの少なくとも一つ、または
配列番号３０〜４１のうちの少なくとも一つ、または
配列番号１７〜２２のうちの少なくとも一つ、または
配列番号４２〜４４のうちの少なくとも一つ、または
配列番号４５〜６１のうちの少なくとも一つ、または
配列番号６２〜８０のうちの少なくとも一つ、または
配列番号２３〜２９のうちの少なくとも一つから選択されるプロテアーゼの発現または活性が調節される。
【００１７】
特異的な実施形態において、請求項４に記載の突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えのたばこ植物体細胞が提供され、配列番号３０〜４１のうちの少なくとも一つから選択されるプロテアーゼの発現または活性がオリエント種タイプたばこ内で調節される。
【００１８】
特異的な実施形態において、請求項４に記載の突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えのたばこ植物体細胞が提供され、配列番号１７〜２２のうちの少なくとも一つから選択されるプロテアーゼの発現または活性がバージニア種タイプたばこ内で調節される。
【００１９】
特異的な実施形態において、請求項４に記載の突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えのたばこ植物体細胞が提供され、配列番号４２〜４４のうちの少なくとも一つから選択されるプロテアーゼの発現または活性がバーレー種タイプたばこ内で調節される。
【００２０】
特異的な実施形態において、請求項４に記載の突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えのたばこ植物体細胞が提供され、配列番号４５〜６１のうちの少なくとも一つから選択されるプロテアーゼの発現または活性がバージニア種タイプたばこまたはオリエント種タイプたばこ内で調節される。
【００２１】
特異的な実施形態において、請求項４に記載の非天然、または遺伝子組み換えのたばこ植物体細胞が提供され、配列番号６２〜８０のうちの少なくとも一つから選択されるプロテアーゼの発現または活性がバーレー種タイプたばこまたはオリエント種タイプたばこ内で調節される。
【００２２】
特異的な実施形態において、請求項４に記載の突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えのたばこ植物体細胞が提供され、配列番号２３〜２９のうちの少なくとも一つから選択されるプロテアーゼの発現または活性がバーレー種タイプたばこまたはバージニア種タイプたばこ内で調節される。
【００２３】
突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えのたばこ植物体細胞は、前記突然変異（複数可）がヘテロ接合性またはホモ接合性の突然変異であるたばこ植物体細胞でもよい。
【００２４】
本発明の実施形態において、一つ以上のプロテアーゼの発現は、約１０％〜約１０００％増大され、例えば、少なくとも１０％、少なくとも２０％、少なくとも２５％、少なくとも５０％、少なくとも１００％、少なくとも２００％、少なくとも５００％、少なくとも７５０％、または最大１０００％増大される。
【００２５】
第二の態様において、本発明の先行する態様による植物体細胞を含む、突然変異体、非天然、もしくは遺伝子組み換えの植物体、またはその成分もしくはその部分が提供される。
第三の態様において、バイオマス、種子、茎、花、または葉を含む植物材料が本発明の第二の態様の植物体から提供される。
【００２６】
第四の態様において、プロテアーゼのレベルが調節されたたばこ植物体を調製するための方法であって、
（ａ）（ｉ）機能的プロテアーゼをコードし、かつ配列番号１〜配列番号８０のうちの少なくとも一つと少なくとも９５％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成るポリヌクレオチドを含む植物体を提供する工程と、
（ｂ）一つ以上の突然変異を前記たばこ植物体の前記ポリヌクレオチドの中へと挿入して突然変異体たばこ植物体を生成する工程と、
（ｃ）たばこ植物材料を乾燥処理する工程と、を含む方法が提供される。
【００２７】
一部の実施形態において、工程（ｂ）内のたばこ植物体は突然変異たばこ植物であり、前記突然変異たばこ植物が、機能性プロテアーゼをコードし、かつ配列番号１〜配列番号８０のうちの少なくとも一つと少なくとも９５％の配列同一性を持つ一つ以上のさらなる配列内に一つ以上の突然変異体を含むことが好ましい。こうして、一つ以上の細胞がその中に複数の突然変異したプロテアーゼを含む植物体を構成することができる。
【００２８】
調節されたプロテアーゼ発現または活性を含む突然変異した細胞は、乾燥処理工程の間にたばこの葉に異なる風味プロファイルを付与する。一つのたばこのタイプの葉の化学的性質を別のたばこのタイプの葉で複製することによって、風味特性を通常それらの特性を有していないたばこのタイプに移入することができる。
【００２９】
実施形態において、たばこ植物の細胞のゲノムは、ゲノム編集技術によって、またはＣＲＩＳＰＲ／Ｃａｓ技術、ジンクフィンガーヌクレアーゼ媒介突然変異誘発、化学的突然変異誘発または放射線突然変異誘発、相同的組み換え、オリゴヌクレオチドを標的とした突然変異誘発、およびメガヌクレアーゼ媒介突然変異誘発から選択されるゲノム工学技法によって修飾される。
【００３０】
従って、さらなる態様において、対照植物体材料と比較して、変化させた風味プロファイルを有する乾燥処理した葉または花であることが好ましい乾燥処理した植物材料を生成するための方法が提供され、この方法は、
（ａ）本発明の前述の態様による植物体または植物材料を提供することと、
（ｂ）随意に、植物材料をそこから収穫する工程と、
（ｃ）少なくとも一つのプロテアーゼのレベルが対照の乾燥処理した植物材料と比較して調節されるような期間にわたり植物材料を乾燥処理する工程と、を含む。
【００３１】
なおさらなる態様において、
（ｉ）機能的プロテアーゼをコードし、かつ配列番号１〜配列番号８０のうちのいずれか一つと少なくとも９５％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成るポリヌクレオチド、
（ｉｉ）（ｉ）に記載したポリヌクレオチドによりコードされるポリペプチド、
（ｉｉｉ）プロテアーゼをコードし、かつ配列番号８１〜配列番号１６０と少なくとも９５％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成るポリペプチド、または
（ｉｖ）（ｉ）に記載した単離ポリヌクレオチドを含む構築物、ベクター、または発現ベクターを含み、
たばこ乾燥処理手順の間の一つ以上のプロテアーゼのたばこ内での発現または活性の調節のための、使用が提供される。
【００３２】
本発明のこの態様による前記乾燥処理手順は、空気乾燥処理、火力乾燥処理、煙乾燥処理、および熱風送管乾燥処理から成る群から選択することができる。
【００３３】
乾燥処理の間のプロテアーゼ活性の修飾または調節は、（さらに）上方調節または下方調節を通して行うことができる。修飾または調節は、例えば、このような乾燥処理の間（少なくとも）活性である、ある一定のプロモーター配列を使用する遺伝子工学を通して行うことができる。調節は、例えば、それぞれの乾燥処理条件の下でこれによってコードされるプロテアーゼ活性の上方調節または下方調節のいずれかの結果として得られるこのような配列および／またはその調節領域の上述のような突然変異誘発、または完全なノックアウトを通しても行うことができる。
【００３４】
別の実施形態において、配列番号１〜１６（表２を参照のこと）の１６個の遺伝子配列のうちの少なくとも一つ、および乾燥処理したたばこの風味を乾燥処理の間に修正するために、三つすべてのタイプのたばこを上方調節した前記１６個の配列のうちの一つ以上と少なくとも９５％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成る配列の使用が提供される。
【００３５】
別の実施形態において、配列番号３０〜４１の１２個の遺伝子配列のうちの少なくとも一つ、およびオリエント種タイプたばこの風味を乾燥処理の間に修正するために、空気乾燥処理したバーレー種と熱風送管乾燥処理したバージニア種との両方で上方調節した前記１２個の配列のうちの一つ以上と少なくとも９５％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成る配列の使用が提供される。
【００３６】
別の実施形態において、配列番号１７〜２２の６個の遺伝子配列のうちの少なくとも一つ、およびバージニア種タイプたばこの風味を乾燥処理の間に修正するために、空気乾燥処理したバーレー種と日光乾燥処理したオリエント種との両方で上方調節した前記６個の配列のうちの一つ以上と少なくとも９５％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成る配列の使用が提供される。
【００３７】
別の実施形態において、配列番号４２〜４４の３個の遺伝子配列のうちの少なくとも一つ、およびバーレー種タイプたばこの風味を乾燥処理の間に修正するために、熱風送管乾燥処理したバージニア種と日光乾燥処理したオリエント葉たばことの両方で上方調節した前記３個の配列のうちの一つ以上と少なくとも９５％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成る配列の使用が提供される。
【００３８】
別の実施形態において、配列番号４５〜６１の１７個の遺伝子配列のうちの少なくとも一つ、およびバージニア種タイプたばこまたはオリエント種タイプたばこの風味を乾燥処理の間に修正するために、空気乾燥処理したバーレー種で一意的に上方調節した前記１７個の配列のうちの一つ以上と少なくとも９５％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成る配列の使用が提供される。
【００３９】
別の実施形態において、配列番号６２〜８０の１９個の遺伝子配列のうちの少なくとも一つ、およびバーレー種タイプたばこまたはオリエント種タイプたばこの風味を乾燥処理の間に修正するために、熱風送管乾燥処理したバージニア種で一意的に上方調節した前記１９個の配列のうちの一つ以上と少なくとも９５％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成る配列の使用が提供される。
【００４０】
別の実施形態において、配列番号２３〜２９の７個の遺伝子配列のうちの少なくとも一つ、およびバーレー種タイプたばこまたはバージニア種タイプたばこの風味を乾燥処理の間に修正するために、日光乾燥処理したオリエント種で一意的に上方調節した前記７個の配列のうちの一つ以上と少なくとも９５％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成る配列の使用が提供される。
【００４１】
ある一定の遺伝子配列は三つのたばこのタイプ（たばこのタイプおよび乾燥処理方法により定義）のうちの一つまたは二つにおいて上方調節されるのみなので、葉の化学的性質に関する成果（例えば、細胞の代謝産物含有量）および得られたたばこ葉細胞の性質は、例えば、空気乾燥処理したバーレー種たばこが乾燥処理の時に熱風送管乾燥処理したバージニア種タイプたばこまたは日光乾燥処理したオリエント葉たばこのある一定の特性を取得するよう変化されるように、ある一定の遺伝子配列を使用して、プロテアーゼ活性を乾燥処理の間に修飾または調節することができる。これは、例えば、たばこのタイプのうちの一つまたは二つで上方調節され、かつその他のたばこでは上方調節されない一つ以上の遺伝子配列の発現を調節することによって行うことができる。例えば、乾燥処理の間、空気乾燥処理したバーレー種では１７個の遺伝子配列が一意的に上方調節され、熱風送管乾燥処理したバージニア種では１９個の遺伝子配列が一意的に上方調節され、かつたばこの両方のタイプで１２個の遺伝子配列が一意的に上方調節される。空気乾燥処理したバーレー種の中で上方調節されるのみである１９個の遺伝子配列のうちの一つ以上を選択的に調節することによって、今度は、熱風送管乾燥処理したバージニア種の中で、乾燥処理の時に日光乾燥処理したバージニア種たばこの葉の細胞組成をよりバーレー種タイプに近く変化させることができる。遺伝子工学アプローチを使用し、例えば、標的のたばこタイプの乾燥処理条件下で活性のあるプロモーター配列を使用して、これを達成することができる。従って、使用するプロモーター配列は、例えば、本明細書にリストした遺伝子配列の発現を駆動する調節配列である。突然変異誘発、ゲノム編集、または工学アプローチを使用すると、標的のたばこタイプの乾燥処理条件下で突然変異した遺伝子配列を活性にすることができる。
【００４２】
一例において、調節配列は、所望の乾燥処理条件下で遺伝子配列下流が活性になるように突然変異される。例えば、空気乾燥処理したバーレー種タイプのたばこの中で熱風送管乾燥処理したバージニア種で一意的に上方調節される１９個の配列のうちの一つ以上の発現を選択的に修飾または調節することによって、バーレー種タイプたばこの葉の細胞組成を乾燥処理の時によりバージニア種タイプに近く変化させることができる。また、空気乾燥処理したバーレー種および熱風送管乾燥処理したバージニア種の両方で上方調節される１２個の配列のうちの一つ以上の発現を選択的に調節することによって、日光乾燥処理したオリエント種たばこの中で、日光乾燥処理したオリエント葉たばこの葉の細胞組成を乾燥処理の時にバーレー種およびバージニア種の特性を取得するように変化させることもできる。
【００４３】
一実施形態において、配列番号１〜８０でリストした遺伝子配列のうちの一つ、またはリストした配列のうちの一つ以上と少なくとも９５％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成る配列は上方調節される。別の実施形態において、配列番号１〜８０でリストした遺伝子配列のうちの複数の遺伝子配列、またはこのような配列と少なくとも９５％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成る配列が上方調節される。別の実施形態において、配列番号１〜８０でリストした遺伝子配列のうちの一つ以上、またはこのようなリストした配列と少なくとも９５％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成る配列が下方調節される。別の実施形態において、配列番号１〜８０でリストした配列のうちの一つ以上、またはこのようなリストした配列と少なくとも９５％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成る配列は上方調節され、かつ配列番号１〜８０でリストした配列の一つ以上の配列、またはこのようなリストした配列と少なくとも９５％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成る配列は下方調節される。
【００４４】
乾燥処理条件は葉細胞の化学的性質を最終決定するので、このような修飾または調節はこのような葉材料でできている製品を消費者が経験する方法に影響する。
【００４５】
それゆえ、本発明は、上述の方法によって得られるこのような葉を含むたばこの葉および製品も提供する。このような製品としては、噛みたばこ、たばこスティック、これらから得られる抽出物、およびこのような葉の材料またはこれらに由来する材料を含む他の喫煙物品が挙げられるがこれに限定されない。
【図面の簡単な説明】
【００４６】
【図１】三つの主要なたばこのタイプ、ＳＣ、日光乾燥処理；ＦＣ、熱風送管乾燥処理；ＡＣ、空気乾燥処理での４８時間の乾燥処理の後に増大されたＣＹＰ８２Ｅ４（ＡＧＤ９３１２５．１／ＧＩ：４４４２３７５０２）の発現。
【図２】三つの主要なたばこのタイプで増大された８０の老化活性化したプロテアーゼ遺伝子の発現。
【図３】一つのＡＰＡ１たばこ遺伝子（配列６８）がバージニア種の乾燥処理の間に唯一発現された。
【発明を実施するための形態】
【００４７】
定義
本明細書の範囲内で使用される技術的な用語および表現には一般に、植物体および分子生物学の関連分野でそれらに共通して適用される意味が与えられる。以下の用語の定義はどれも、本明細書の全内容に適用される。「含む、備える（ｃｏｍｐｒｉｓｉｎｇ）」という語は、それ以外の要素または工程を除外するものではなく、また不定冠詞「ａ」もしくは「ａｎ」は、複数であることを除外するものではない。ある一つの工程が、請求の範囲に列挙された複数の特徴の機能を実現することもある。所定の数値または範囲の文脈での「約」、「本質的に」および「およそ」という用語は、所定の値または範囲の２０％以内、１０％以内、または５％、４％、３％、２％または１％以内である値または範囲を意味する。
【００４８】
「単離した」という用語は、その天然の環境から取り去った任意の実体を意味するが、この用語は、いかなる精製の度合いも暗示してはいない。
【００４９】
「発現ベクター」は、核酸の発現を可能にするための核酸成分の組み合わせを含む核酸媒体である。適切な発現ベクターには、円形の二本鎖核酸プラスミド、線形の二本鎖核酸プラスミド、およびその他の任意の起源の機能的に等価な発現ベクターなど、染色体外の複製が可能なエピソームが含まれる。発現ベクターは、上流に位置し、下記に定義する通り、核酸、核酸構築物または核酸結合体に作用できるように連結された、少なくともプロモーターを含む。
【００５０】
「構築物」という用語は、一つ以上のポリヌクレオチドを備える二本鎖の組み換え体核酸断片を意味する。構築物は、補完的「センス鎖またはコード鎖」と対になった「テンプレート鎖」塩基を含む。所定の構築物を、ベクター（発現ベクターなど）内に位置するプロモーターの向きに対して同一（またはセンス）または反対（またはアンチセンス）のいずれかの方向に、可能性のある２つの方向でベクターに挿入できる。
【００５１】
「ベクター」は、核酸、核酸構築物および核酸結合体、およびこれに類するものの運搬を可能にするための核酸成分の組み合わせを含む、核酸媒体を意味する。適切なベクターには、円形の二本鎖核酸プラスミド、線形の二本鎖核酸プラスミド、およびその他の任意の起源のベクターなど、染色体外の複製が可能なエピソームが含まれる。
【００５２】
「プロモーター」は、一般に上流に位置し、二本鎖ＤＮＡ断片に作用できるように連結された核酸の要素／配列を意味する。プロモーターは、所定の未変性遺伝子に最も近い領域に完全に由来することも、または異なる未変性のプロモーターまたは合成ＤＮＡセグメントに由来する異なる要素から構成することもできる。
【００５３】
「相同性、同一性または類似性」という用語は、配列の整列によって比較した２個のポリペプチド間または２個の核酸分子間の配列の類似性の度合いを意味する。比較対象の２個の不連続な核酸配列間の相同性の度合いは、比較可能な位置での同一または一致するヌクレオチドの数の関数である。同一性のパーセント値は、目視検査および数学的計算によって決定しうる。別の方法として、２個の核酸配列の同一性のパーセント値は、ＣｌｕｓｔａｌＷ、ＢＬＡＳＴ、ＦＡＳＴＡまたはＳｍｉｔｈ−Ｗａｔｅｒｍａｎなどのコンピュータプログラムを使用して、配列情報を比較することにより決定しうる。
【００５４】
「変異体」は、実質的に類似した配列を意味する。変異体は、野生型配列と類似した機能または実質的に類似した機能を持ちうる。プロテアーゼでは、類似した機能は、同一の条件下での野生型酵素機能の少なくとも約５０％、６０％、７０％、８０％または９０％である。プロテアーゼでは、実質的に類似した機能は、同一の条件下での野生型酵素機能の少なくとも約９０％、９５％、９６％、９７％、９８％または９９％である。例えば、野生型プロテアーゼ配列は、配列番号８１〜１６０で記載される。変異体は、野生型プロテアーゼと比較してプロテアーゼ活性のレベルが低減された酵素を結果的にもたらす、一つ以上の突然変異を持つことができる。変異体は、それらのプロテアーゼ活性が結果的にノックアウトされる一つ以上の突然変異を持つことができる（すなわち、１００％抑制であり、従って非機能的ポリペプチド）。変異体は、より活性の高いプロテアーゼ酵素機能につながる増大された活性も持つことができる。
【００５５】
「植物」という用語は、そのライフサイクルまたは発育の任意の段階にある任意の植物もしくはその部分、およびその子孫を意味する。一つの実施形態で、植物体は「たばこ植物体」であり、これはたばこ属（Ｎｉｃｏｔｉａｎａ）に属する植物体を意味する。好ましい種のたばこ植物体は、本明細書に記述される。
【００５６】
「植物の部分」は、植物体細胞、植物プロトプラスト、そこから再生可能な植物全体を再生可能な植物体細胞組織培養、植物カルス、植物凝集塊、ならびに植物体または植物体の部分（胚、花粉、葯、胚珠、種子、葉、花、茎、枝、果実、根、根の先端部およびこれに類するものなど）内で無傷の植物体細胞を含む。再生された植物体の子孫、変異体および突然変異体も、本明細書に記載された導入済みのポリヌクレオチドを含む場合、本開示の範囲内に含まれる。
【００５７】
「植物体細胞」とは、植物の構造的および生理学的な単位を指す。植物体細胞は、細胞壁のない原形質体、単離した単一の細胞、もしくは培養した細胞の形態で、または、植物組織、植物器官、または植物全体などを含むがこれらに限定されない、より高次の組織的単位の部分であってもよい。
【００５８】
「植物材料」という用語は、バイオマス、葉、茎、根、花または花の部分、果実、花粉、卵細胞、接合体、種子、切断物、分泌物、抽出物、細胞または組織培養物、または植物体のその他任意の部分または生成物を含めた、植物体から獲得しうる任意の固体、液体またはガス状の組成、またはその組み合わせを意味する。一つの実施形態で、植物材料は、バイオマス、幹、種子または葉を含むか、またはそれらから構成される。別の実施形態で、植物材料は、葉を含むか、またはそれらから構成される。
【００５９】
「品種」という用語は、同じ種の他の植物体と区別する一定の特性を共有する植物体の母集団を意味する。一つ以上の特有の形質を有しながらも、品種は、その品種内の個体間で非常に些細な全体的変化によって特性付けられる。品種は、しばしば市販されていることがある。
【００６０】
たばこの「タイプ」は起源および乾燥処理方法によって定義される。世界全体の製造の４０％の割合を占める熱風送管乾燥処理したたばこは、「ブライト」たばこおよび「バージニア種」たばことしても知られる。これはほとんどすべての紙巻たばこのブレンドで使用される。一部のよりヘビーな葉は、パイプ喫煙のための混合物で使用される場合がある。一部の英国紙巻たばこは１００％熱風送管乾燥処理である。熱風送管乾燥処理した葉は、糖分：窒素比が高いことによって特性付けされる。成熟度が進んだ段階で葉を摘むこと、および葉の中に生じるある一定の化学的変化を可能にする一意的な乾燥処理工程によって、この比は高められる。乾燥処理した葉は、レモンからオレンジへ、そしてマホガニーへと色が変化する。
【００６１】
バーレー種は、１８６４年にオハイオの農場で突然変異体として生じたホワイトバーレー種に由来する軽い空気乾燥処理タイプである。バーレー種は、主に紙巻たばこブレンドに使用される。一部のより厚手の葉はパイプブレンドに使用され、また噛みタバコにも使用される。
【００６２】
乾燥処理したバーレー種の葉は、糖分含有量が低いこと、および糖分と窒素の比が非常に低いことで特性付けられる（ニコチンが高い）。これは、窒素分の多い肥料、老化の早い段階における収穫、および生じうるあらゆる糖類の酸化を可能にする空気乾燥処理工程によって高められる。
【００６３】
メリーランド種は別の軽い空気乾燥処理したタイプである。これは、アメリカンブレンド紙巻たばこにある程度使用され、またある一定のスイス紙巻たばこブレンドにはより大量に使用される。
【００６４】
メリーランド種たばこは極端にふわふわしていて、燃焼特性が良好で、ニコチンが低く、また芳香が中性である。
【００６５】
ダークな空気乾燥処理されたたばこは、主として噛みタバコ、嗅ぎたばこ、葉巻たばこ、およびパイプブレンドに使用される数多くのタイプを含む。世界の生産のほとんどは熱帯地域に限られている。
【００６６】
オリエント葉たばこは、非常に特性的な芳香を有するマイルドな煙を提供する。腺毛（トリコーム）によって押し出された樹脂、蝋、およびガムは芳香を供給する。ニコチンは、およそ１．０％と平均して低い。
【００６７】
ダークな火力乾燥処理したたばこは、嗅ぎたばこ、噛みたばこ、およびパイプブレンドの製造に使用される。ダークな火力乾燥処理した葉は、乾燥処理の早い段階の間くすぶっている木からの煙に晒される。使用する木のタイプは、味わいおよび栽培を決定するうえで非常に重要である。乾燥処理した葉は色が非常に暗く、ボディーが長くかつ重い。
【００６８】
「調節する」という用語は、低減、抑制（阻害）、増大またはその他の方法でポリペプチドの発現または活性に影響を及ぼすことを意味しうる。この用語はまた、転写活性の調節を含むがこれに限定されない、ポリペプチドをコードする遺伝子の活性を低減する、抑制する、増大する、またはその他の方法で影響を及ぼすことを意味しうる。
【００６９】
本明細書で使用されるとき、「減少する」または「低減される」という用語は、限定はされないが、ポリペプチド活性、転写性の活性およびタンパク質発現などの、量または活性の約１０％〜約９９％の減少、または少なくとも１０％、少なくとも２０％、少なくとも２５％、少なくとも３０％、少なくとも４０％、少なくとも５０％、少なくとも６０％、少なくとも７０％、少なくとも７５％、少なくとも８０％、少なくとも９０％、少なくとも９５％、少なくとも９８％、少なくとも９９％、または少なくとも１００％以上の減少を意味する。
【００７０】
本明細書で使用されるとき、「抑制する」または「抑制された」という用語は、限定はされないが、ポリペプチド活性、転写性の活性およびタンパク質発現などの、量または活性の、約９８％〜約１００％の減少、または少なくとも９８％、少なくとも９９％、特に１００％の減少を意味する。
【００７１】
本明細書で使用されるとき、「増大する」または「増大された」という用語は、限定はされないが、ポリペプチド活性、転写性の活性およびタンパク質発現などの、量または活性の約５％〜約９９％の増大、または少なくとも５％、少なくとも１０％、少なくとも２０％、少なくとも２５％、少なくとも３０％、少なくとも４０％、少なくとも５０％、少なくとも６０％、少なくとも７０％、少なくとも７５％、少なくとも８０％、少なくとも９０％、少なくとも９５％、少なくとも９８％、少なくとも９９％、少なくとも１００％、少なくとも５００％、または少なくとも１０００％以上の増大を意味する。
【００７２】
対照植物体の文脈での「対照」という用語は、酵素の発現または活性が変化しておらず（例えば、増大または減少）、またそれゆえに酵素の発現または活性が変化した植物体との比較を提供できる、植物体または植物体細胞を意味する。対照植物体は、空のベクターを備えうる。対照植物体または植物体細胞は、野生型植物体または野生型植物体細胞に対応しうる。例えば、対照植物体または植物体細胞は、結果的に被験植物体がもたらされる遺伝子変更のための出発物質と同一の遺伝子型とすることができる。こうしたすべての場合において、被験植物および対照植物体は、比較目的で同一のプロトコルを使用して培養および収穫がなされる。本明細書に記載された遺伝子もしくはポリペプチドのレベル、比率、活性、もしくは分布の変化、またはたばこ植物体の表現型の変化、特にプロテアーゼの生成の減少は、被験植物体を対照植物体と比較することにより測定されることができ、ここで被験植物体および対照植物体は、同一のプロトコルを使用して培養、収穫、および乾燥処理されたものである。対照植物体は、被験植物体の表現型の変化を測定するための基準点を提供することができる。表現型の変化の測定は、植物体の発育中、老化時、または好ましくは乾燥処理後を含めて、植物体中で任意の時点で測定することができる。表現型の変化の測定は、グロースチャンバー内、温室内、または野原で成長した植物体からのものを含め、任意の条件下で成長した植物体中で測定することができる。表現型の変化は、本明細書にて配列番号８１〜１６０で特定されるプロテアーゼの発現または活性を決定することによって測定することができる。
【００７３】
一つの実施形態で、配列リストに示す任意のポリヌクレオチドを含めた、本明細書で説明した任意の配列との少なくとも９５％の配列同一性を持つポリヌクレオチド配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成る単離ポリヌクレオチドが提供されている。単離ポリヌクレオチドは、それに対する少なくとも９５％、９６％、９７％、９８％、９９％または１００％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成ることが適切である。
【００７４】
本明細書に記載されているポリヌクレオチド（複数可）は、配列番号８１〜１６０に記載されたタンパク質の活性の少なくとも約５０％、６０％、７０％、８０％、９０％、９５％、９６％、９７％、９８％、９９％、１００％、またはそれ以上である、プロテアーゼ活性を有するタンパク質をコードすることが適切である。
【００７５】
本明細書で説明したポリヌクレオチドは、未変性または変性のデオキシリボ核酸（ＤＮＡ）またはリボ核酸（ＲＮＡ）としうるヌクレオチドの重合体を含めることができる。従って、ポリヌクレオチドは、限定はされないが、ゲノムＤＮＡ、補完的ＤＮＡ（ｃＤＮＡ）、ｍＲＮＡ、またはアンチセンスＲＮＡまたはその断片とすることができる。その上、ポリヌクレオチドは、一本鎖または二本鎖のＤＮＡ、一本鎖および二本鎖の領域の混合物であるＤＮＡ、ＤＮＡおよびＲＮＡを含む混成体分子、または一本鎖のおよび二本鎖の領域またはその断片の混合物を持つ混成体分子とすることができる。さらに、ポリヌクレオチドは、ＤＮＡ、ＲＮＡ、またはその両方またはその断片を含む、三重鎖領域で構成されることもできる。ポリヌクレオチドは、ホスホチオアートなどの一つ以上の変性塩基を含むことができ、またペプチド核酸とすることができる。一般的に、ポリヌクレオチドは、単離したかまたはクローン化したｃＤＮＡの断片、ゲノムＤＮＡ、オリゴヌクレオチド、または個別ヌクレオチド、上記の組み合わせから組み立てることができる。本明細書で説明したポリヌクレオチド配列は、ＤＮＡ配列として示しているが、配列には、それらの対応するＲＮＡ配列、およびその逆相補を含む、それらの補完的（例えば、完全に補完的な）ＤＮＡまたはＲＮＡ配列が含まれる。
【００７６】
本明細書で説明したポリヌクレオチドは、一般的にリン酸ジエステル結合を含むが、一部のケースでは、ポリヌクレオチド類似物は、例えば、ホスホルアミド酸、ホスホロチオ酸、ホスホロジチオ酸、またはＯ−メチルホホロアミダイト連鎖、ならびにペプチドポリヌクレオチドのバックボーンおよび連鎖を含む、代わりのバックボーンを持ちうる。その他の類似体ポリヌクレオチドは、陽性のバックボーンを持つもの、非イオン性バックボーン、および非リボースバックボーンを含む。例えば、こうした分子の生理学的環境での、またはバイオチップ上のプローブとしての安定性および半減期を増大させるためなどの様々な理由で、リボース−リン酸塩バックボーンの修飾を行いうる。天然のポリヌクレオチドおよび類似物の混合物を作成することができるが、別の方法として、異なるポリヌクレオチド類似物の混合物、ならびに天然のポリヌクレオチドおよび類似物の混合物を作成しうる。
【００７７】
様々なポリヌクレオチド類似物、例えば、ホスホルアミド酸、ホスホロチオ酸、ホスホロジチオ酸、Ｏ−メチルホホロアミダイト連鎖およびペプチドポリヌクレオチドのバックボーンおよび連鎖などが知られている。その他の類似体ポリヌクレオチドは、陽性のバックボーンを持つもの、非イオン性バックボーン、および非リボースバックボーンを含む。一つ以上の炭素環式糖を含むポリヌクレオチドも含まれる。
【００７８】
その他の類似物は、ペプチドポリヌクレオチド類似物であるペプチドポリヌクレオチドを含む。これらのバックボーンは、天然のポリヌクレオチドの多価のリン酸ジエステルバックボーンとは対照的に、中性条件下で実質的に非イオン性である。これは結果的に有利となりうる。まず、ペプチドポリヌクレオチドバックボーンは、ハイブリッド形成動態学を改善しうる。ペプチドポリヌクレオチドは、ミスマッチの塩基対と完全に一致した塩基対を比較すると融解温度でより大きな変化を持つ。ＤＮＡおよびＲＮＡは、一般に内部でのミスマッチについて２〜４℃の融解温度の低下を示す。非イオン性ペプチドポリヌクレオチドバックボーンでは、低下は７〜９℃に近い。同様に、それらが持つ非イオン性から、これらのバックボーンに付着した塩基のハイブリッド形成は、塩分濃度に対して比較的鈍感である。さらに、ペプチドポリヌクレオチドは、細胞の酵素によって劣化することも、より小さな範囲に分解されることもないと考えられ、そのためより一層安定性がありうる。
【００７９】
開示されたポリヌクレオチド、およびその断片の用途の中には、核酸ハイブリダイゼーションアッセイでのプローブとしての断片の用途や、核酸増幅アッセイで使用するプライマーがある。こうした断片は、一般的にＤＮＡ配列の少なくとも約１０、１１、１２、１３、１４、１５、１６、１７、１８、１９または２０以上の連続するヌクレオチドを備える。その他の実施形態で、ＤＮＡ断片は、ＤＮＡ配列の少なくとも約１０、１５、２０、３０、４０、５０または６０以上の連続するヌクレオチドを備える。従って、一態様において、ニコチンＮ−デメチラーゼ活性要素を有するタンパク質をコードするか、またはニコチンＮ−デメチラーゼ酵素をコードするポリヌクレオチドを検出するための、プローブもしくはプライマーまたは両方の使用を含む方法も提供されている。
【００８０】
ハイブリッド形成条件の選択に影響する基本的なパラメータおよび適切な条件を考案するための手引きについては、Ｓａｍｂｒｏｏｋ，Ｊ．，Ｅ．Ｆ．Ｆｒｉｔｓｃｈ，ａｎｄ  Ｔ．Ｍａｎｉａｔｉｓ（１９８９，Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ  Ｃｌｏｎｉｎｇ：Ａ  Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ  Ｍａｎｕａｌ，Ｃｏｌｄ  Ｓｐｒｉｎｇ  Ｈａｒｂｏｒ  Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ  Ｐｒｅｓｓ，Ｃｏｌｄ  Ｓｐｒｉｎｇ  Ｈａｒｂｏｒ，Ｎ．Ｙ．）に記載がある。遺伝暗号の知識と本明細書で説明したアミノ酸配列との組み合わせを用いて、縮重オリゴヌクレオチドのセットを作成できる。こうしたオリゴヌクレオチドは、例えば、ポリメラーゼ連鎖反応法鎖反応（ＰＣＲ）など、プライマーとして有用であり、そこでＤＮＡ断片が単離され増幅される。ある一定の実施形態で、縮重プライマーは、遺伝的ライブラリ用のプローブとして使用できる。こうしたライブラリは、ｃＤＮＡライブラリ、ゲノムライブラリ、またさらには電子的な発現配列タグまたはＤＮＡライブラリを含むが、これに限定されない。この方法によって識別された相同配列は次に、本明細書で特定した配列の相同体を特定するためのプローブとして使用される。
【００８１】
また、潜在的な用途は、低い厳密度の条件下で、通常はやや厳密な条件で、また一般に高い厳密度の条件下で、本明細書で説明したポリヌクレオチドに対してハイブリッド形成する、ポリヌクレオチドおよびオリゴヌクレオチド（例えば、プライマーまたはプローブ）の用途である。ハイブリッド形成条件の選択に影響する基本的なパラメータおよび適切な条件を考案するための手引きについては、Ｓａｍｂｒｏｏｋ，Ｊ．，Ｅ．Ｆ．Ｆｒｉｔｓｃｈ，ａｎｄ  Ｔ．Ｍａｎｉａｔｉｓ（１９８９，Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ  Ｃｌｏｎｉｎｇ：Ａ  Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ  Ｍａｎｕａｌ，Ｃｏｌｄ  Ｓｐｒｉｎｇ  Ｈａｒｂｏｒ  Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ  Ｐｒｅｓｓ，Ｃｏｌｄ  Ｓｐｒｉｎｇ  Ｈａｒｂｏｒ，Ｎ．Ｙ．）に記載があり、当業界の当業者であれば、例えば、ポリヌクレオチドの長さまたは塩基の組成に基づき、簡単に決定できる。やや厳密な条件の達成の一つの方法は、５×標準クエン酸ナトリウム、０．５％ナトリウムドデシル硫酸塩、１．０ｍＭエチレンジアミン四酢酸（ｐＨ  ８．０）、約５０％ホルムアミドのハイブリッド形成緩衝液、６×標準クエン酸ナトリウムを含む予洗溶液をハイブリッド形成温度約５５℃で（または約５０％ホルムアミドを含むものなど、その他の類似したハイブリッド形成溶液をハイブリッド形成温度約４２℃で）使用することと、０．５×標準クエン酸ナトリウム、０．１％ナトリウムドデシル硫酸塩中での約６０℃の洗浄条件とが関与する。一般的に、高い厳密度の条件は、上記のハイブリッド形成条件として定義されるが、洗浄はおよそ６８℃で、０．２×標準クエン酸ナトリウム、０．１％ナトリウムドデシル硫酸塩である。ＳＳＰＥ（１×ＳＳＰＥは、０．１５Ｍ塩化ナトリウム塩化物、１０ｍＭリン酸ナトリウム、および１．２５ｍＭエチレンジアミン四酢酸、ｐＨ７．４）を、ハイブリッド形成および洗浄緩衝液中で標準クエン酸ナトリウム（１×標準クエン酸ナトリウムは、０．１５Ｍ塩化ナトリウム塩化物および１５ｍＭクエン酸ナトリウム）と置換でき、洗浄はハイブリッド形成の完了後１５分間実施される。当然のことながら、洗浄する温度および洗浄する塩分濃度は、当業者にとって公知であり、下記にさらに説明のある、ハイブリッド形成反応および二重鎖の安定性を支配する基本原則を適用することにより、望ましい度合いの厳密性を達成するために必要に応じて調整できる（例えば、Ｓａｍｂｒｏｏｋ，Ｊ．，Ｅ．Ｆ．Ｆｒｉｔｓｃｈ，ａｎｄ  Ｔ．Ｍａｎｉａｔｉｓ（１９８９，Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ  Ｃｌｏｎｉｎｇ：Ａ  Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ  Ｍａｎｕａｌ，Ｃｏｌｄ  Ｓｐｒｉｎｇ  Ｈａｒｂｏｒ  Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ  Ｐｒｅｓｓ，Ｃｏｌｄ  Ｓｐｒｉｎｇ  Ｈａｒｂｏｒ，Ｎ．Ｙを参照）。ポリヌクレオチドを未知の配列の標的ポリヌクレオチドにハイブリッド形成するとき、混成体の長さは、ポリヌクレオチドのハイブリッド形成の長さであると想定される。既知の配列のポリヌクレオチドをハイブリッド形成するとき、混成体の長さは、ポリヌクレオチドの配列を整列させ、最適な配列の補完性のある領域を識別することにより決定できる。長さが５０塩基対未満であると予想される混成体についてのハイブリッド形成温度は、混成体の融解温度よりも５〜１０℃低いべきだが、ここで、融解温度は以下の等式によって決定される。長さが１８塩基対未満の混成体では、融解温度（℃）＝２（Ａ＋Ｔ塩基の数）＋４（Ｇ＋Ｃ塩基の数）である。長さが１８塩基対を超える混成体では、融解温度（℃）＝８１．５＋１６．６（ｌｏｇ１０［Ｎａ＋］）＋０．４１（％Ｇ＋Ｃ）−（６００／Ｎ）であり、式中、Ｎは混成体中の塩基の数、［Ｎａ＋］はハイブリッド形成緩衝液中のナトリウムイオン濃度（１×標準クエン酸ナトリウムの［Ｎａ＋］＝０．１６５Ｍ）である。通常、こうしたそれぞれのハイブリッド形成用ポリヌクレオチドは、ハイブリッド形成の対象となるポリヌクレオチドの長さの少なくとも２５％（少なくとも５０％、６０％、または７０％であることが一般で、少なくとも８０％が最も一般的）の長さを持ち、またハイブリッド形成の対象となるポリヌクレオチドと少なくとも６０％の配列同一性（例えば、少なくとも７０％、７５％、８０％、８５％、９０％、９５％、９６％、９７％、９８％、９９％または１００％）を持つ。
【００８２】
当業者であれば理解できるように、直鎖ＤＮＡは、５’−３’方向と３’−５’方向の２つの潜在的な方向性を持つ。例えば、基準配列が５’−３’方向に配置されており、かつ第二の配列が同一のポリヌクレオチド分子／鎖内で５’−３’方向に配置されている場合には、基準配列および第二の配列は同一の方向を向いており、すなわち同一の方向を持つ。通常、所定のプロモーターの制御下にある関心のプロモーター配列および遺伝子は、同一の方向に配置される。ただし、５’−３’方向に配置されている基準配列に関して、第二の配列が同一のポリヌクレオチド分子／鎖内で３’−５’方向に配置されている場合には、基準配列および第二の配列は、アンチセンスの方向を向いており、すなわちアンチセンス方向である。相互に対してアンチセンス方向を持つ２つの配列は、これとは別に、基準配列（５’−３’方向）および基準配列の逆相補配列（５’−３’方向に配置されている基準配列）が同一のポリヌクレオチド分子／鎖内に配置されている場合に、同一の方向を持つとも説明できる。本明細書に記載した配列は、５’−３’方向で示されている。
【００８３】
本明細書で提供されている組み換え体構築物は、タンパク質の発現および／または活性レベルを調節するために、植物体または植物体細胞を転換するために使用できる。組み換え体ポリヌクレオチド構築物は、本明細書で説明した一つ以上のポリヌクレオチドをコードし、ポリペプチドを発現するのに適切な制御領域に作用できるように連結された、ポリヌクレオチドを備えることができる。こうして、ポリヌクレオチドは、本明細書で説明したポリペプチドをコードするコード配列を備えることができる。タンパク質の発現または活性レベルが調節される植物体または植物体細胞は、突然変異体、非天然、遺伝子組み換え、人造または遺伝子組み換えの植物体または植物体細胞を含むことができる。遺伝子組み換え植物体または植物体細胞は、組み換えＤＮＡの安定した組込みによって改変されたゲノムを含むことが適切である。組み換えＤＮＡは、遺伝子組み換えされ、細胞の外に構築されたＤＮＡを含み、また天然のＤＮＡ、またはｃＤＮＡ、または合成ＤＮＡを含むＤＮＡを含む。遺伝子導入植物体は、当初形質転換された植物体細胞から再生された植物体や、形質転換した植物体の後の世代または交雑種からの子孫遺伝子組み換え植物体を含むことができる。遺伝子組み換え修飾によって、ポリヌクレオチドまたは本明細書で説明したポリペプチドの発現または活性が対照植物体と比較して改変されることが適切である。
【００８４】
組み換え体ポリヌクレオチドによりコードされたポリペプチドは、未変性のポリペプチドとすることも、または細胞に対して異質組織とすることもできる。一部の場合では、組み換え体構築物は、発現を調節し、制御領域と作用できるように連結されたポリヌクレオチドを含む。適切な制御領域の例は、本明細書で説明している。
【００８５】
本明細書で説明したものなど、組み換え体ポリヌクレオチド構築物を含むベクターも提供されている。適切なベクターバックボーンは、例えば、プラスミド、ウイルス、人工染色体、細菌人工染色体、酵母人工染色体、またはバクテリオファージ人工染色体など、当業界で日常的に使用されているものを含む。適切な発現ベクターは、例えば、バクテリオファージ、バキュロウイルス、およびレトロウイルスに由来するプラスミドおよびウイルスのベクターを含むがこれらに限定はされない。多数のベクターおよび発現システムが市販されている。ベクターは、例えば、複製の起源、足場アタッチメント領域またはマーカーを含むことができる。マーカー遺伝子は、植物体細胞に対して選択可能な表現型を与えることができる。例えば、マーカーは、抗生物質（例えば、カナマイシン、Ｇ４１８、ブレオマイシン、またはハイグロマイシン）、または除草剤（例えば、グリホサート、クロルスルフロンまたはフォスフィノスリシン）などの殺生物剤耐性を与えることができる。さらに、発現ベクターは、発現されたポリペプチドの操作または検出（例えば、精製または局在化）を促進するようデザインされたタグ配列を含むことができる。ルシフェラーゼ、β−グルクロニダーゼ、緑蛍光タンパク質蛍光タンパク質、グルタチオンＳ−転移酵素、ポリヒスチジン、ｃ−ｍｙｃまたは赤血球凝集素配列などのタグ配列が、一般にコードされたポリペプチドと融合したものとして表現される。こうしたタグは、カルボキシルまたはアミノのいずれかの終端も含めた、ポリペプチド内のどこにでも挿入できる。
【００８６】
植物体または植物体細胞は、安定して転換されるようにそのゲノムに組み入れられた組み換え体ポリヌクレオチドを持つことで転換させることができる。本明細書で説明した植物体または植物体細胞は、安定して転換させることができる。安定して転換された細胞は通常、毎回の細胞分裂でも導入されたポリヌクレオチドを保持する。植物体または植物体細胞はまた、組み換え体ポリヌクレオチドがそのゲノムに組み入れられないように、過渡的に転換させることができる。過渡的に転換された細胞は通常、十分な数の細胞分裂の後で、導入された組み換え体ポリヌクレオチドが娘細胞内で検出されないように、導入された組み換え体ポリヌクレオチドのすべてまたは一部を毎回の細胞分裂で失う。
【００８７】
植物体細胞を転換するための数多くの方法が当業界で利用でき、微粒子銃、遺伝子銃テクニック、アグロバクテリウム媒介の形質転換、ウイルスベクター媒介の形質転換およびエレクトロポーレーションを含めて、これらすべてを本明細書に含む。外来性ＤＮＡを植物体染色体に組み入れるためのアグロバクテリウムシステムが、植物体遺伝子工学で広範にわたり研究、修正、および開発されてきた。センスまたはアンチセンスの方向に作用できるように制御配列に連結された主題の精製済みたばこタンパク質に対応するＤＮＡ配列を含む裸の組み換えＤＮＡ分子は、従来の方法により適切なＴ−ＤＮＡ配列に結合される。これらはポリエチレングリコールテクニックによるか、またはエレクトロポーレーションテクニックによってたばこプロトプラストに導入されるが、どちらも標準技術である。別の方法として、主題の精製済みたばこタンパク質をコードする組み換えＤＮＡ分子を含むこうしたベクターは、生きたアグロバクテリウム細胞に導入され、その後でＤＮＡをたばこ植物体細胞内に移動させる。Ｔ−ＤＮＡベクター配列を伴わない裸のＤＮＡによる形質転換は、たばこプロトプラストとＤＮＡを含むリポソームとの融合によるか、またはエレクトロポーレーションによって達成できる。Ｔ−ＤＮＡベクター配列を伴わない裸のＤＮＡは、不活性の高速の微粒子銃によってたばこ細胞を転換するために使用することもできる。
【００８８】
細胞または培養組織が形質転換のための受容体組織として使用される場合、植物体は、希望に応じて、当業者にとって公知の技術によって転換した培養体から再生することができる。
【００８９】
組み換え体構築物に含める制御領域の選択は、効率、選択可能性、誘導性、望ましい発現レベル、および細胞優先的または組織優先的な発現を含むがこれに限定されない、いくつかの要因に依存する。コード配列に対して制御領域を適切に選択し配置することにより、コード配列の発現を調節することは、当業者にとって日常的な事柄である。ポリヌクレオチドの転写は、類似した方法で調節できる。一部の適切な制御領域は、転写のみで、または主にある一定の細胞型で開始される。植物体ゲノムＤＮＡ内の制御領域の識別および特性付けをするための方法は、当業界において公知である。
【００９０】
適切なプロモーターは、異なる組織にまたは細胞型（例えば、根特異的プロモーター、苗条特異的プロモーター、木部特異的プロモーター）に存在するか、または異なる発育段階で存在するか、または異なる環境的条件に応じて存在する組織特異的要因によって認識される組織特異的プロモーターを含む。適切なプロモーターは、ほとんどの細胞型で特定の誘導物質を必要とせずに活性化できる構成的プロモーターを含む。ＲＮＡｉポリペプチド製造を制御するための適切なプロモーターの例は、カリフラワーモザイクウイルス３５Ｓ（ＣａＭＶ／３５Ｓ）、ＳＳＵ、ＯＣＳ、ｌｉｂ４、ｕｓｐ、ＳＴＬＳ１、Ｂ３３、ｎｏｓまたはユビキチンプロモーターまたはファゼオリンプロモーターを含む。当業者は、組み換え体プロモーターの複数の変形物を生成することができる。
【００９１】
組織特異的プロモーターは、植物体組織または生殖組織など特定の細胞または組織で、植物体の発育中の特定時点にのみ活性である転写制御要素である。組織特異的発現は、例えば、ある一定の組織内のポリヌクレオチドの発現が好ましい時に、有利なことがある。発育管理下の組織特異的プロモーターの例は、植物体組織（例えば、根または葉）、または生殖組織（果実、胚珠、種子、花粉、雌しべ、花、または任意の胚性の組織など）など、ある一定の組織内でのみ（または主として限定的に）転写を開始できるプロモーターを含む。生殖組織特異的プロモーターは、例えば、葯特異的、胚珠特異的、胚特異的、胚乳特異的、外皮特異的、種子および種皮特異的、花粉特異的、花弁特異的、咢片特異的、またはその組み合わせが考えられる。
【００９２】
適切な葉特異的プロモーターは、ビルビン酸塩、Ｃ４植物体（トウモロコシ）由来のオルソリン酸ジキナーゼ（ＰＰＤＫ）プロモーター、トウモロコシ由来のｃａｂ−ｍ１Ｃａ＋２プロモーター、シロイヌナズナｍｙｂ関連遺伝子プロモーター（Ａｔｍｙｂ５）、リブロースニリン酸カルボキシラーゼ（ＲＢＣＳ）プロモーター（例えば、葉および人工光源で栽培した苗木で発現されるトマトＲＢＣＳ１、ＲＢＣＳ２およびＲＢＣＳ３Ａ遺伝子、栽培中のトマト果実で発現されるＲＢＣＳ１およびＲＢＣＳ２、または葉身および葉鞘の葉肉細胞でほぼ排他的に高レベルで発現されるリブロースニリン酸カルボキシラーゼプロモーター）を含む。
【００９３】
適切な老化特異的プロモーターは、果実の成熟、老化および葉の脱離時に活性となるトマトプロモーター、システインプロテアーゼをコードする遺伝子のトウモロコシプロモーター、８２Ｅ４のプロモーターおよびＳＡＧ遺伝子のプロモーターを含む。適切な葯特異的プロモーターを使用することができる。当業者にとって公知の適切な根優先的プロモーターを選択しうる。適切な種子優先的プロモーターは、種子特異的プロモーター（種子の発育時に活性なプロモーターで、種子保存タンパク質のプロモーターなど）と、種子発芽プロモーター（種子の発芽時に活性のプロモーター）の両方を含む。こうした種子優先的プロモーターは、Ｃｉｍ１（サイトカイニン誘発されたメッセージ）、ｃＺ１９Ｂ１（トウモロコシ１９  ｋＤａ  ｚｅｉｎ）、ｍｉｌｐｓ（ミオ−イノシトール−１−リン酸塩合成酵素）、ｍＺＥ４０−２（別称、Ｚｍ−４０）、ｎｕｃｌｃ、およびｃｅｌＡ（セルロース合成酵素）を含むが、これに限定されない。Ｇａｍａ−ｚｅｉｎは、一つの胚乳特異的プロモーターである。Ｇｌｏｂ−１は、一つの胚特異的プロモーターである。双子葉植物体では、種子特異的プロモーターは、マメβ−ファゼオリン、ナピン、β−コングリシニン、ダイズレクチン、クルシフェリン、およびこれに類するものを含むが、これに限定されない。単子葉植物体では、種子特異的プロモーターは、トウモロコシ１５  ｋＤａ  ｚｅｉｎプロモーター、２２  ｋＤａ  ｚｅｉｎプロモーター、２７  ｋＤａ  ｚｅｉｎプロモーター、ｇ−ｚｅｉｎプロモーター、２７  ｋＤａ  γ−ｚｅｉｎプロモーター（ｇｚｗ６４Ａプロモーターなど、Ｇｅｎｂａｎｋ  Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ第Ｓ７８７８０号を参照）、ｗａｘｙプロモーター、シュランケン１プロモーター、シュランケン２プロモーター、グロブリン１プロモーター（Ｇｅｎｂａｎｋ  Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ第Ｌ２２３４４号を参照）、Ｉｔｐ２プロモーター、ｃｉｍ１プロモーター、トウモロコシｅｎｄ１およびｅｎｄ２プロモーター、ｎｕｃ１プロモーター、Ｚｍ４０プロモーター、ｅｅｐ１およびｅｅｐ２、ｌｅｃ１、チオレドキシンＨプロモーター、ｍｌｉｐ１５プロモーター、ＰＣＮＡ２プロモーター、およびシュランケン−２プロモーターを含むが、これに限定されない。
【００９４】
誘導性プロモーターの例は、病原体の攻撃、嫌気性条件、高温、光、乾燥、低温、または高塩分濃度に反応するプロモーターを含む。病原体誘導性プロモーターは、病原性に関連したタンパク質（ＰＲタンパク質）に由来するものを含み、これは病原体（例えば、ＰＲタンパク質、ＳＡＲタンパク質、β−１，３−グルカナーゼ、キチナーゼ）による感染に続いて誘発される。
【００９５】
植物体プロモーターに加えて、適切なその他のプロモーターを細菌性の起源、例えば、オクトピン合成酵素プロモーター、ノパリン合成酵素プロモーターおよびＴｉプラスミドに由来するその他のプロモーターなどから誘導したり、ウイルスのプロモーター（例えば、カリフラワーモザイクウイルス（ＣａＭＶ）の３５Ｓおよび１９Ｓ  ＲＮＡプロモーター、たばこモザイクウイルスの構成的プロモーター、カリフラワーモザイクウイルス（ＣａＭＶ）１９Ｓおよび３５Ｓプロモーター、またはゴマノハグサモザイクウイルス３５Ｓプロモーター）から誘導したりしうる。
【００９６】
好ましいプロモーターは、たばこ葉の乾燥処理手順の間に望ましい発現を実証する配列番号１〜８０の一部として本明細書に提供される対照要素を含む。
【００９７】
別の態様で、配列リストに示す任意のポリペプチドを含めた、本明細書で説明した任意のポリペプチド配列との少なくとも９５％の配列同一性を持つポリペプチド配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成る単離ポリペプチドが提供されている。単離ポリペプチドは、それに対する少なくとも９５％、９６％、９７％、９８％、９９％、９９．１％、９９．２％、９９．３％、９９．４％、９９．５％、９９．６％、９９．７％、９９．８％、９９．９％または１００％の配列同一性を持つ配列を含むか、それから成るか、またはそれから実質的に成ることが適切である。
【００９８】
ポリペプチドは、プロテアーゼとして機能するように配列番号８１〜１６０と十分であるかまたは実質的な度合いの同一性もしくは類似性を含む配列を含むことができる。ポリペプチドの断片は、一般に、完全長配列の活性のうち一部または全部を保持する。
【００９９】
本明細書に考察するように、ポリペプチドはまた、任意のタイプの変更（例えば、アミノ酸の挿入、欠失、または置換、グリコシル化状態の変化、再折り畳みまたは異性化に影響を及ぼす変化、三次元構造、または自己会合状態）の導入により生成される突然変異体も含み、プロテアーゼとしてのそれらの機能または活性の一部または全部がまだある場合には、故意に操作したりまたは自然に単離されたりする可能性がある。プロテアーゼとしての機能または活性は、調節、増大、または低減されることが適切である。
【０１００】
ポリペプチドは、任意のタイプの変更（例えば、アミノ酸の挿入、欠失、または置換、グリコシル化状態の変化、再折り畳みまたは異性化に影響を及ぼす変化、三次元構造、または自己会合状態）の導入により生成される変異体を含み、これは故意に操作したりまたは自然に単離されたりすることがある。変異体は、静的な変化を生成する改変を持つことができ、結果的に機能的に等価なタンパク質ができる。物質の二次的な結合活性が保持されている限り、極性、充電、溶解性、疎水性、親水性および残基の両親媒性の類似性に基づき、意図的にアミノ酸を置換しうる。例えば、負の電荷を帯びたアミノ酸は、アスパラギン酸およびグルタミン酸を含み、正電荷を帯びたアミノ酸は、リシンおよびアルギニンを含み、ならびに類似した親水性値を持つ無電荷の極性頭基を備えたアミノ酸は、ロイシン、イソロイシン、バリン、グリシン、アラニン、アスパラギン、グルタミン、セリン、スレオニン、フェニルアラニン、およびチロシンを含む。伝統的な置換は、例えば、下記の表に従い行いうる。第二の列の同一ブロックにあるアミノ酸および好ましくは第三の列の同一系統にあるアミノ酸は、相互に置換しうる。
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【０１０１】
ポリペプチドは、成熟タンパク質または未成熟タンパク質または未成熟タンパク質に由来するタンパク質としうる。ポリペプチドは、公知の方法を使用して線形または環状にしうる。ポリペプチドは一般に、少なくとも１０個、少なくとも２０個、少なくとも３０個、または少なくとも４０個の連続するアミノ酸を含む。
【０１０２】
本明細書に記載されているプロテアーゼをコードする遺伝子における突然変異を含むたばこ植物体または植物体細胞が開示されており、前記突然変異は、結果的に前記プロテアーゼの調節された発現または調節された機能をもたらす。プロテアーゼ（複数可）の発現または機能は高められうる。前記プロテアーゼの一つ以上の突然変異は別として、突然変異植物体または植物体細胞は、一つ以上のその他の遺伝子またはポリペプチドにおいて一つ以上のさらなる突然変異を持つことができる。一定の実施形態において、プロテアーゼ遺伝子の一つ以上の突然変異は別として、突然変異体は、一つ以上のその他の遺伝子またはポリペプチド（配列リストに記述されるような一つ以上のその他のプロテアーゼ遺伝子またはポリペプチドなど）における一つ以上のさらなる突然変異を持つことができる。乾燥処理手順の間に突然変異植物体の葉中でプロテアーゼが発現されることが適切である。
【０１０３】
（乾燥処理した）たばこ植物体内または（乾燥処理した）たばこ植物材料内のプロテアーゼのレベルを調節するための方法も提供されており、前記方法は前記植物体のゲノムの中へ少なくとも一つのプロテアーゼ遺伝子の発現を調節する一つ以上の突然変異体を導入することを含み、前記少なくとも一つのプロテアーゼ遺伝子は配列番号１〜８０から選択される。
【０１０４】
また、高レベルのプロテアーゼを有するたばこ植物体を特定するための方法も提供されており、前記方法は、所定のたばこ植物体に由来する核酸試料を配列番号１〜８０における一つ以上の突然変異の存在について選別する工程と、プロテアーゼのレベルを調節することが周知の突然変異（複数可）と特定された突然変異（複数可）を随意に相関付ける工程とを含む。
【０１０５】
また、プロテアーゼをコードする遺伝子内の突然変異に対してヘテロ接合性またはホモ接合性であるたばこ植物体または植物体細胞も開示され、前記突然変異体は結果的に調節された（高められたまたは低減された）前記プロテアーゼの発現または機能をもたらす。
【０１０６】
有性交雑を含めて一つの植物に突然変異を組み合わせるために、多くのアプローチを利用できる。プロテアーゼ発現または活性を高めるまたは低減するプロテアーゼ遺伝子内に一つ以上の好都合なヘテロ接合性またはホモ接合性突然変異を持つ植物体は、プロテアーゼ活性を高めるまたは低減する一つ以上の他のプロテアーゼ遺伝子内に一つ以上の好都合なヘテロ接合性またはホモ接合性突然変異を持つ植物体と交雑される。一実施形態において、交雑は、同一植物内のプロテアーゼ遺伝子内の一つ以上の好都合なヘテロ接合性またはホモ接合性の突然変異を導入する目的でなされる。
【０１０７】
プロテアーゼポリペプチドの活性を抑制するための修飾されていない、また同一のプロトコルを利用して培養され、収穫され、かつ乾燥処理された、たばこ植物体内の同一プロテアーゼ（複数可）のプロテアーゼ活性よりもプロテアーゼ活性が統計的に低いかまたは高い場合、たばこ植物体内の一つ以上のプロテアーゼポリペプチドの活性は、本開示により低減されるかまたは高められる。
【０１０８】
一部の実施形態において、突然変異（複数可）は、たばこ植物体または植物体細胞の中へと突然変異誘発アプローチを使用して導入され、導入された突然変異は、サザンブロット分析、ＤＮＡ配列決定、ＰＣＲ分析、または表現型分析などの、当業者にとって周知の方法を使用して特定または選択される。遺伝子発現に影響を与えるか、またはコードされたタンパク質の機能を妨げる突然変異は、当業界で周知の方法を使用して決定されうる。遺伝子エクソンにおける挿入性の突然変異は、通常は結果的にヌル突然変異体をもたらす。保存された残基における突然変異は、コードされたタンパク質の代謝機能の抑制に特に有効でありうる。
【０１０９】
突然変異体のポリヌクレオチドおよびポリペプチドを獲得するための方法も開示されている。植物体細胞または植物材料を含めた、関心の任意の植物体は、突然変異を誘発することが知られている様々な方法により遺伝的に修飾でき、これには、部位特異的変異誘発、オリゴヌクレオチドを標的とした変異誘発突然変異誘発、化学的に誘発された突然変異誘発、照射誘発された突然変異誘発、修飾塩基を利用した突然変異誘発、ギャップ二重鎖ＤＮＡを利用した突然変異誘発、二本鎖分解突然変異誘発、修復欠損宿主系統を利用した突然変異誘発、合計遺伝子合成による突然変異誘発、ＤＮＡシャフリングおよびその他の同等な方法が含まれる。
【０１１０】
それによってコードされたプロテアーゼポリヌクレオチドおよびポリペプチドの断片も開示されている。ポリヌクレオチドの断片は、未変性のタンパク質の生物活性を保持し、それゆえニコチンからノルニコチンへの代謝性変換に関与するタンパク質断片をコードしうる。別の方法として、ハイブリッド形成プローブまたはＰＣＲプライマーとして有用なポリヌクレオチドの断片は一般的に、生物活性を保持している断片タンパク質をコードしない。その上、開示されたヌクレオチド配列の断片は、本明細書で考察したとおり、組み換え型構築物内で組み立てられうるものを含む。ポリヌクレオチド配列の断片は、少なくとも約２５個のヌクレオチド、約５０個のヌクレオチド、約７５個のヌクレオチド、約１００個のヌクレオチド、約１５０個のヌクレオチド、約２００個のヌクレオチド、約２５０個のヌクレオチド、約３００個のヌクレオチド、約４００個のヌクレオチド、約５００個のヌクレオチド、約６００個のヌクレオチド、約７００個のヌクレオチド、約８００個のヌクレオチド、約９００個のヌクレオチド、約１０００個のヌクレオチド、約１１００個のヌクレオチド、約１２００個のヌクレオチド、約１３００個のヌクレオチドまたは約１４００個のヌクレオチドから、本明細書に記載したポリペプチドをコードする完全長ポリヌクレオチドまでの範囲としうる。ポリペプチド配列の断片は、少なくとも約２５個のアミノ酸、約５０個のアミノ酸、約７５個のアミノ酸、約１００個のアミノ酸、約１５０個のアミノ酸、約２００個のアミノ酸、約２５０個のアミノ酸、約３００個のアミノ酸、約４００個のアミノ酸、約５００個のアミノ酸から、本明細書に記載した完全長ポリペプチドまでの範囲としうる。
【０１１１】
突然変異ポリペプチド変異体は、一つ以上の突然変異ポリペプチド変異体を含む、突然変異体であるか、非天然であるか、または遺伝子組み換えの植物体（例えば、突然変異体、非天然の、遺伝子導入、人造または遺伝子組み換え植物体）または植物体細胞を作成するために使用できる。突然変異ポリペプチド変異体は、未成熟のポリペプチドの活性を保持することが適切である。突然変異ポリペプチド変異体の活性は、未成熟のポリペプチドと比較して、高い、低い、またはほぼ同一でありうる。
【０１１２】
本明細書で説明したヌクレオチド配列およびポリペプチドでの突然変異は、人造の突然変異または合成的な突然変異または遺伝子組み換えの突然変異を含むことができる。本明細書で説明したヌクレオチド配列およびポリペプチドでの突然変異は、生体外または生体内の操作手順を含む工程によって獲得されるか、または獲得可能な突然変異とすることができる。本明細書で説明したヌクレオチド配列およびポリペプチドでの突然変異は、人による介入を含む工程によって獲得されるか、または獲得可能な突然変異とすることができる。一例として、工程は、遺伝子材料内で無作為な突然変異を生成する、変異原性、催奇性、または発癌性の有機化合物（例えば、エチルメタンスルホン酸塩（ＥＭＳ））などの外因的に追加した化学物質を使用した突然変異誘発を含みうる。さらなる例として、工程は、一つ以上の遺伝子工学工程（本明細書で説明されている一つ以上の遺伝子工学工程など）またはその組み合わせを含みうる。さらなる例として、工程は一つ以上の植物体交雑工程を含みうる。
【０１１３】
ポリペプチドは、ポリペプチドを発現するのに適切な培養条件下で変換したかまたは組み換え体である宿主細胞を培養することにより準備しうる。結果的として得られる発現済みのポリペプチドは次に、公知の精製プロセスを使用して、その培養物から精製しうる。ポリペプチドの生成は、ポリペプチドに結合される薬剤を含む親和性カラムか、そうした親和性樹脂に対する一つ以上のカラム工程か、疎水性相互作用クロマトグラフィーが関与する一つ以上の工程か、または免疫親和性クロマトグラフィーかを含みうる。別の方法として、ポリペプチドは精製を促進する形態で発現されうる。例えば、これは、マルトース結合ポリペプチド、グルタチオン−５−転移酵素、ｈｉｓ−ｔａｇまたはチオレドキシンのものなど、融合ポリペプチドとして表現されうる。融合ポリペプチドの発現および精製のためのキットは市販されている。ポリペプチドは、抗原決定基でタグ付けして、その後でこうした抗原決定基を配向する特定の抗体を使用して精製しうる。逆相高速液体クロマトグラフィーなどの一つ以上の液体クロマトグラフィー工程を採用して、ポリペプチドをさらに精製することができる。上述の精製工程のいくつかまたは全部を様々な組み合わせで採用して、実質的に均質な組み換え体ポリペプチドを提供することができる。こうして精製したポリペプチドは、他のポリペプチドが実質的に含まれていないものとすることができ、本明細書では「実質的に精製されたポリペプチド」と定義され、こうした精製したポリペプチドは、ポリペプチド、断片、変異体、およびこれに類するものを含む。ポリペプチドおよび断片の発現、単離、および精製は、本明細書に記載した方法を含むがまたは親和性部分の天然の基質を使用して競合的に除去することができる。
【０１１４】
また、発現したポリペプチドの親和性精製をするために、ポリペプチドに対して生成されたモノクローナル抗体などの、親和性カラムを利用することも可能である。これらのポリペプチドは、例えば、高濃度塩溶出緩衝液内に入れた後に使用する低めの濃度の塩緩衝液に透析するか、または利用される親和性基質に応じてｐＨまたはその他の成分を変化させることにより、従来的なテクニックを使用して親和性カラムから除去するか、または親和性部分の天然の基質を使用して競合的に除去することができる。
【０１１５】
単離されたかまたは実質的に精製されたポリヌクレオチドまたはタンパク質の組成が開示されている。「単離された」または「精製された」ポリヌクレオチドまたはタンパク質、またはその生物学的に活性な部分は、実質的にまたは本質的に、その天然の環境内で通常見つかるポリヌクレオチドまたはタンパク質に伴うかまたはそれと相互に作用する構成要素は含まれていない。従って、単離されたまたは精製されたポリヌクレオチドまたはタンパク質は、組み換え技術によって製造された時、その他の細胞性材料または培養液は実質的に含まれておらず、または化学合成された時に、化学的先駆物質またはその他の化学物質は実質的に含まれていない。最適には、「単離」ポリヌクレオチドは、ポリヌクレオチドが由来する生物体のゲノムＤＮＡ内のポリヌクレオチド（例えば、ポリヌクレオチドの５’端および３’端に位置する配列）に自然の状態で隣接する配列（最適には、タンパク質をコードする配列）を含まない。例えば、各種の実施形態で、単離ポリヌクレオチドは、ポリヌクレオチドが由来する細胞のゲノムＤＮＡ内のポリヌクレオチドが自然の状態で隣接する、約５ｋｂ、４ｋｂ、３ｋｂ、２ｋｂ、１ｋｂ、０．５ｋｂ、または０．１ｋｂ未満のヌクレオチド配列を含みうる。細胞性材料を実質的に含まないタンパク質は、約３０％、２０％、１０％、５％、または１％未満（乾燥質量による）の汚染するタンパク質を持つタンパク質の調製物を含む。
【０１１６】
ポリペプチドは、公知の従来的な化学合成によっても生成されうる。合成的な手段によりポリペプチドまたはその断片を構成するための方法は、当業者にとって公知である。合成的に構成されたポリペプチド配列は、一次、二次または三次の構造的特性または配座特性を未変性のポリペプチドと共有することによって、生物活性を含めて、それらと共通の生物学的性質を所有しうる。
【０１１７】
本明細書で使用されるとき、「非天然（の）」という用語は、天然では形成されないかまたは天然には存在しない物質（例えば、ポリヌクレオチド、遺伝子突然変異、ポリペプチド、植物体、植物体細胞および植物材料）を意味する。こうした非天然の物質または人工的な物質は、本明細書で説明したか、または当業界において公知の方法によって、作成、合成、開始、修飾、介在、または操作されうる。こうした非天然の物質または人工的な物質は、人によって作成、合成、開始、修飾、干渉、または操作されうる。こうして、一例として、非天然の植物体、非天然の植物体細胞または非天然の植物材料は、伝統的な植物体育種テクニック（戻し交雑など）を使用して、または遺伝子操作技術（アンチセンスＲＮＡ、干渉ＲＮＡ、メガヌクレアーゼおよびこれに類するものなど）により作成されうる。さらなる例として、非天然の植物体、非天然の植物体細胞または非天然の植物材料は、結果的に得られる植物体、植物体細胞または植物材料またはその子孫が天然では形成されないかまたは天然には存在しない遺伝的構成（例えば、ゲノム、染色体またはそのセグメント）を含むように、一つ以上の遺伝的突然変異（例えば、一つ以上の多型）を第一の植物体または植物体細胞から第二の植物体または植物体細胞（これはそれ自体が天然でありうる）に遺伝子移入するかまたは移動することで作成しうる。結果的に得られる植物体、植物体細胞または植物材料は、こうして人工的なものであるか、または天然のものではない。従って、人工的または非天然の植物体または植物体細胞は、結果的に得られる遺伝子配列が第一の植物体または植物体細胞とは異なる遺伝的背景を備える第二の植物体または植物体細胞内で自然発生する場合であっても、第一の天然の植物体または植物体細胞内での遺伝子配列を修飾することにより作成しうる。ある一定の実施形態で、突然変異は、ヌクレオチド配列またはポリペプチド（遺伝子またはタンパク質など）に天然に存在する天然の突然変異ではない。
【０１１８】
遺伝的背景の差異は、表現型的差異により、または核酸配列決定、遺伝的マーカー（例えば、ミクロサテライトＲＮＡマーカー）の存在または不在など、当業界において公知の分子生物学技術により検出できる。
【０１１９】
本明細書で説明したポリペプチドと免疫反応性のある抗体も提供されている。本明細書に記載のある通り、ポリペプチド、断片、変異体、融合ポリペプチド、およびこれに類するものは、それと免疫反応性のある抗体の生成において「免疫原」として採用できる。こうした抗体は、抗体の抗原結合部位を介してポリペプチドに特異的に結合されうる。特異的に結合される抗体は、ポリペプチド、相同体、および変異体を特異的に認識しそれと結合するが、他の分子とは結合しない抗体である。一つの実施形態で、抗体は本明細書に記載したアミノ酸配列酸配列を持つポリペプチドに特異的であり、他のポリペプチドとは交差反応しない。
【０１２０】
さらに具体的に言えば、ポリペプチド、断片、変異体、融合ポリペプチド、およびこれに類するものは、抗体の生成を誘発する抗原決定基またはエピトープを含む。これらの抗原決定基またはエピトープは、直鎖状または立体配置的（不連続）のどちらでもよい。直鎖状の抗原決定基は、ポリペプチドのアミノ酸の単一の部分で構成され、一方、立体配置的または不連続のエピトープは、ポリペプチドの折り畳みに伴い近傍にもたらされたポリペプチド鎖の異なる領域からのアミノ酸の部分で構成される。エピトープは、当業界において公知の任意の方法により識別できる。さらに、ポリペプチドに由来するエピトープは、研究用試薬として、アッセイで、および培養したハイブリドーマからのポリクローナル血清または上澄みなどの物質から特定の結合抗体を精製するために、使用できる。こうしたエピトープまたはその変異体は、固体相合成、化学薬品または酵素によるポリペプチドの切断、または組み換えＤＮＡ技術の使用など、当業界において公知の技術を使用して作成できる。
【０１２１】
ポリペプチドに対するポリクローナル抗体およびモノクローナル抗体の両方は、従来的な技術により準備することができる。ポリペプチドに対して特異的なモノクローナル抗体を生成するハイブリドーマ株細胞も、本明細書で意図されている。こうしたハイブリドーマは、従来的な技術により製造・識別ができる。抗体の製造のために、ポリペプチド、断片、変異体、またはその突然変異体を注射することにより、様々な宿主動物を免疫化しうる。こうした宿主動物は、数例を挙げると、ウサギ、マウス、およびラットを含みうるが、これに限定されない。免疫学的反応を増大させるために様々なアジュバントを使用しうる。宿主の種にもよるが、こうしたアジュバントは、Ｆｒｅｕｎｄ’ｓ（完全および不完全）、アルミニウム水酸化物などのミネラルゲルや、リゾレシチン、プルロニックポリオール、ポリアニオン、ペプチド、油乳濁液、キーホールリンペットヘモシニアン、ジニトロフェノールなどの界面活性剤、および潜在的に有用なＢＣＧ（ｂａｃｉｌｌｅ  Ｃａｌｍｅｔｔｅ−Ｇｕｅｒｉｎ）やコリネバクテリウム・パルヴムなどのヒトアジュバントを含むが、これに限定されない。モノクローナル抗体は、従来的な技術によって回復できる。こうしたモノクローナル抗体は、ＩｇＧ、ＩｇＭ、ＩｇＥ、ＩｇＡ、ＩｇＤ、およびその任意の下位クラスを含む、任意の免疫グロブリンクラスに属するものとしうる。
【０１２２】
抗体は、生体外でまたは生体内のいずれかでポリペプチドまたは断片の存在を検出するアッセイで使用することもできる。抗体は、免疫親和性クロマトグラフィーによるポリペプチドまたは断片の精製に採用することもできる。
【０１２３】
突然変異誘発以外に、本明細書で説明したプロテアーゼのうちの一つ以上の発現または活性を調節できる組成としては、一つ以上の内在性遺伝子（複数可）の転写を妨害できる配列特異的ポリヌクレオチド、ＲＮＡ転写物（例えば、二本鎖ＲＮＡ、ｓｉＲＮＡ、リボザイム）の翻訳を妨害できる配列特異的ポリヌクレオチド、一つ以上のタンパク質の安定性を妨害できる配列特異的ポリペプチド、一つ以上のタンパク質の酵素活性または基質または調節タンパク質に関する一つ以上のタンパク質の結合活性を妨害できる配列特異的ポリヌクレオチド、一つ以上のタンパク質について特異性を示す抗体、一つ以上のタンパク質の安定性または一つ以上のタンパク質の酵素活性または一つ以上のタンパク質の結合活性を妨害できる小分子化合物、一つ以上のポリヌクレオチドを結合するジンクフィンガータンパク質、および一つ以上のポリヌクレオチドに対する活性を持つメガヌクレアーゼが挙げられるが、これに限定されない。遺伝子編集技術、遺伝的編集技術およびゲノム編集技術は、当業界で周知である。
【０１２４】
遺伝子編集の一つの方法には、細胞が修復メカニズムに反応できる二本鎖の分解を誘発する、転写活性化剤様差動因子ヌクレアーゼ（ＴＡＬＥＮ）の使用が関与する。非相同末端結合により、アニーリングのための配列の重複が非常に少ないかまたは全くない二本鎖切断のうちのどちらかの側からＤＮＡが再結合される。この修復機メカニズムは、挿入または欠失、または染色体の再配列によるゲノム内の誤りを誘発する。こうした誤りがあると、その位置で遺伝子産物が非機能的なものにコードされる。遺伝子編集の別の方法には、細菌性ＣＲＩＳＰＲ／Ｃａｓシステムの使用が関与する。バクテリアおよび古細菌は、侵入するウイルスＤＮＡおよびプラスミドＤＮＡに対して保護する適応的免疫系の一部である、群生性等間隔短回文反復配列（ＣＲＩＳＰＲ）と呼ばれる染色体要素を示す。Ｔｙｐｅ  ＩＩ  ＣＲＩＳＰＲシステムで、ＣＲＩＳＰＲ  ＲＮＡ（ｃｒＲＮＡ）は、トランス活性化ｃｒＲＮＡ（ｔｒａｃｒＲＮＡ）およびＣＲＩＳＰＲ関連（Ｃａｓ）タンパク質と機能して、標的ＤＮＡに二本鎖切断を導入する。Ｃａｓ９による標的の切断は、ｃｒＲＮＡとｔｒａｃｒＲＮＡの間の塩基対だけでなく、ｃｒＲＮＡと標的ＤＮＡの間の塩基対形成を必要とする。標的認識は、配列ＮＧＧと一致する、フォトスペーサー隣接モチーフ（ＰＡＭ）と呼ばれる短いモチーフの存在によって促進される。このシステムは、ゲノム編集用に利用できる。Ｃａｓ９は通常は、ｃｒＲＮＡおよびｔｒａｃｒＲＮＡで構成される二重ＲＮＡによってプログラムされる。ただし、これらのＲＮＡのコア成分は、Ｃａｓ９ターゲティングのために単一の混成体「案内ＲＮＡ」に組み入れることができる。部位特異的切断のための標的ＤＮＡに対する非翻訳ＲＮＡガイドの使用が、ＴＡＬＥＮなどの既存の技術よりも著しく単純明快であることが約束される。ＣＲＩＳＰＲ／Ｃａｓ法を使用すると、ヌクレアーゼ錯体の再ターゲティングには、新しいＲＮＡ配列の導入のみを必要とし、タンパク質転写因子の特異性を設計し直す必要がない。
【０１２５】
アンチセンス技術は、ポリペプチドの発現の調節に使用できるもう一つの公知の方法である。抑制される遺伝子のポリヌクレオチドは、ＲＮＡのアンチセンス鎖が転写されるように、クローン化され、調整部分に作用できるように連結されている。次に、組み換え体構築物は植物体細胞に変形し、ＲＮＡのアンチセンス鎖が生成される。ポリヌクレオチドが抑制されるために遺伝子の全配列である必要はないが、通常は抑制の対象となる遺伝子のセンス鎖の少なくとも一部分に対して実質的に相補的である。
【０１２６】
ポリヌクレオチドは、ｍＲＮＡの発現に影響を及ぼすリボザイムまたは触媒ＲＮＡに転写しうる。リボザイムは、実際的に任意の標的ＲＮＡと特異的に対をなし、リン酸ジエステルバックボーンを特定の位置で切断し、それによって標的ＲＮＡを機能的に不活性化するように設計できる。異質組織ポリヌクレオチドは、特定のｍＲＮＡ転写物を切断するよう設計されたリボザイムをコードでき、こうしてポリペプチドの発現が阻止される。ハンマーヘッド型リボザイムは特定のｍＲＮＡを破壊するのに有用であるが、ｍＲＮＡを部位特異的認識配列で切断する様々なリボザイムを使用することができる。ハンマーヘッド型リボザイムは、標的ｍＲＮＡと補完的塩基対を形成するフランキング領域によって指図される位置でｍＲＮＡを切断する。唯一の要件は、標的ＲＮＡが５’−ＵＧ−３’ヌクレオチド配列を含むことである。ハンマーヘッド型リボザイムの構成および製造は、当業界において公知である。ハンマーヘッド型リボザイム配列は、生体内での切断効率を増大させるために、輸送ＲＮＡ（ｔＲＮＡ）などの安定したＲＮＡに埋め込むことができる。
【０１２７】
一つの実施形態で、ＲＮＡ転写物の翻訳を妨害できる配列特異的ポリヌクレオチドは干渉ＲＮＡである。ＲＮＡ干渉またはＲＮＡサイレンシングは、進化的に保守的なプロセスであり、そのプロセスによって特定のｍＲＮＡを酵素による劣化の標的にすることができる。二本鎖ＲＮＡ（二本鎖ＲＮＡ）は、干渉ＲＮＡ経路を開始するために、細胞（例えば、二本鎖ＲＮＡウイルス、または干渉ＲＮＡポリヌクレオチド）によって導入または生成される。二本鎖ＲＮＡは、二本鎖ＲＮＡ特異的エンドヌクレアーゼであるＲＮａｓｅｓ  ＩＩＩによって、長さが２１〜２４  ｂｐの複数の低分子干渉ＲＮＡ二重鎖に転換できる。その後で、低分子干渉ＲＮＡは、ＡＴＰ依存性のプロセスによって低分子干渉ＲＮＡの巻き戻しを促進するＲＮＡ誘発サイレンシング複合体によって認識できる。巻き戻された低分子干渉ＲＮＡのアンチセンス鎖は、活性化したＲＮＡ誘発サイレンシング複合体を、低分子干渉ＲＮＡアンチセンス鎖に相補的な配列を含む標的とされたｍＲＮＡに案内する。標的とされたｍＲＮＡおよびアンチセンス鎖は、Ａ型らせんを形成でき、Ａ型らせんの主要な溝は活性化したＲＮＡ誘発サイレンシング複合体によって認識できる。標的ｍＲＮＡは、活性化したＲＮＡ誘発サイレンシング複合体によって、低分子干渉ＲＮＡ鎖の５’端の結合部位によって限定される単一の部位で切断できる。活性化したＲＮＡ誘発サイレンシング複合体は、別の切断事象を触媒するために再利用できる。
【０１２８】
干渉ＲＮＡ発現ベクターは、ｍＲＮＡ、ｐｒｅ−ｍＲＮＡ、または関連するＲＮＡ変異体の発現レベルを低減することにより、ＲＮＡ干渉活性を示す干渉ＲＮＡポリヌクレオチドをコードする干渉ＲＮＡ構築物を備えうる。発現ベクターは、本明細書でさらに説明する通り、上流に位置し、干渉ＲＮＡ構築物に作用できるように連結されたプロモーターを備えうる。干渉ＲＮＡ発現ベクターは、適切な最小のコアプロモーター、関心の干渉ＲＮＡ構築物、上流（５’）制御領域、下流（３’）制御領域（転写終結およびポリアデ二レーションシグナルを含む）、および当業者にとって公知である様々な選択マーカーなどのその他の配列を備えうる。
【０１２９】
様々な実施形態は、一つ以上の本明細書で説明したポリヌクレオチド（または本明細書で説明した通りのその任意の組み合わせ）の発現レベルを、ポリヌクレオチドの複数のコピーを（たばこ）植物体ゲノムに組み入れることにより調節するための方法を対象とするが、これには、植物体細胞宿主をポリヌクレオチドに作用できるように連結されたプロモーターを含む発現ベクターを用いて変形させることが含まれる。
【０１３０】
ｍＲＮＡの翻訳を調節することによって内在性遺伝子の発現レベルを調節するための様々な組成および方法が提供されている。宿主（たばこ）植物体細胞は、ポリヌクレオチドに作用できるように連結されたプロモーターであって、ｍＲＮＡの一部に対して相補配列を持つＲＮＡポリヌクレオチドの発現を可能にするために、プロモーターに対してアンチセンスの方向に配置されているプロモーターを含む発現ベクターを用いて変形させることができる。
【０１３１】
ｍＲＮＡの翻訳を調節するための様々な発現ベクターは、ポリヌクレオチドに作用できるように連結されたプロモーターを備えうるが、ここで、その配列はプロモーターに対してアンチセンス方向に配置される。アンチセンスＲＮＡポリヌクレオチドの長さは変動させることができ、約１５〜２０個のヌクレオチド、約２０〜３０個のヌクレオチド、約３０〜５０個のヌクレオチド、約５０〜７５個のヌクレオチド、約７５〜１００個のヌクレオチド、約１００〜１５０個のヌクレオチド、約１５０〜２００個のヌクレオチド、および約２００〜３００個のヌクレオチドとしうる。
【０１３２】
本明細書で考察したとおり、一つ以上のポリペプチドの発言は、非遺伝子組み換え手段（本明細書で考察した通り、一つ以上の遺伝子内に一つ以上の突然変異を作成するなど）により調整されうる。突然変異を遺伝子配列内に無作為に導入する方法には、化学薬品突然変異誘発、ＥＭＳ突然変異誘発および放射線突然変異誘発を含めることができる。一つ以上の標的の突然変異を細胞内に導入する方法には、ゲノム編集技術、特にジンクフィンガーヌクレアーゼ媒介の突然変異誘発、ゲノム中の標的化誘発局所的損傷（ＴＩＬＬＩＮＧ）、相同的組み換え、オリゴヌクレオチドを標的とした変異誘発、およびメガヌクレアーゼ媒介の突然変異誘発が含まれるが、これに限定されない。一実施形態において、ＴＩＬＬＩＮＧが使用される。これは、発現および／または活性が修飾されたポリペプチドをコードするポリヌクレオチドの生成および／または特定に使用できる突然変異誘発技術である。ＴＩＬＬＩＮＧでは、こうした突然変異体を持つ植物体の選択も許容される。ＴＩＬＬＩＮＧは、高密度の突然変異誘発を、高スループットのスクリーニング方法と組み合わせている。ＴＩＬＬＩＮＧの方法は、当業界で周知である（ＭｃＣａｌｌｕｍ  ｅｔ  ａｌ．，（２０００）  Ｎａｔ  Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ  １８：  ４５５−４５７およびＳｔｅｍｐｌｅ  （２００４）  Ｎａｔ  Ｒｅｖ  Ｇｅｎｅｔ  ５（２）：  １４５−５０を参照）。
【０１３３】
遺伝子発現の調節、ｍＲＮＡの安定性の調節、またはタンパク質の安定性の調節をもたらすことができる、ポリヌクレオチド内での特異的な突然変異を生成することができる。こうした植物体は、本明細書では、「非天然の」または「突然変異体」植物体と呼ぶ。一般に、突然変異体または非天然の植物体には、操作される前には植物体内に存在しなかった、外来性または合成的な、または人造の核酸（例えば、ＤＮＡまたはＲＮＡ）の少なくとも一部が含まれるようになる。外来性の核酸は、単一のヌクレオチド、二つ以上のヌクレオチド、二つ以上の連続するヌクレオチドまたは二つ以上の非連続的なヌクレオチド、少なくとも１０、２０、３０、４０、５０、１００、２００、３００、４００、５００、６００、７００、８００、９００、１０００、１１００、１２００、１３００、１４００または１５００個またはそれ以上の連続的または非連続的なヌクレオチドなどとしうる。
【０１３４】
突然変異体または非天然の植物体または植物体細胞は、結果的にタンパク質レベルが調節される一つ以上の遺伝子における一つ以上の突然変異の任意の組み合わせを持つことができる。例えば、突然変異体または非天然の植物体または植物体細胞は、単一の遺伝子内での単一の突然変異、単一の遺伝子内での複数の突然変異、二つ以上、三つ以上または四つ以上の遺伝子内での単一の突然変異、または二つ以上、三つ以上または四つ以上の遺伝子内での複数の突然変異を持ちうる。こうした突然変異の例が本明細書に記載されている。さらなる例として、突然変異体または非天然の植物体または植物体細胞は、タンパク質またはその一部分の活性部位をコードする遺伝子の一領域内でなど、遺伝子の特定の部分内での一つ以上の突然変異を持ちうる。さらなる例として、突然変異体または非天然の植物体または植物体細胞は、遺伝子の活性または発現を調節する場合に、それが調節する遺伝子の上流または下流の一領域内などの一つ以上の遺伝子の外側の一領域に、一つ以上の突然変異を持ちうる。上流要素には、プロモーター、エンハンサーまたは転写因子を含めることができる。一部の要素（エンハンサーなど）は、調整する遺伝子の上流または下流に位置することができる。一部の要素は、それが調節する遺伝子の数十万塩基対だけ上流または下流に位置することがこれまでに判明しているため、要素はそれが調節する遺伝子の近くに位置する必要はない。突然変異体または非天然の植物体または植物体細胞は、遺伝子の最初のヌクレオチド１００個以内、遺伝子の最初のヌクレオチド２００個以内、遺伝子の最初のヌクレオチド３００個以内、遺伝子の最初のヌクレオチド４００個以内、遺伝子の最初のヌクレオチド５００個以内、遺伝子の最初のヌクレオチド６００個以内、遺伝子の最初のヌクレオチド７００個以内、遺伝子の最初のヌクレオチド８００個以内、遺伝子の最初のヌクレオチド９００個以内、遺伝子の最初のヌクレオチド１０００個以内、遺伝子の最初のヌクレオチド１１００個以内、遺伝子の最初のヌクレオチド１２００個以内、遺伝子の最初のヌクレオチド１３００個以内、遺伝子の最初のヌクレオチド１４００個以内または遺伝子の最初のヌクレオチド１５００個以内に位置する、一つ以上の突然変異を持ちうる。突然変異体または非天然の植物体または植物体細胞は、遺伝子の１００個のヌクレオチドの第１、第２、第３、第４、第５、第６、第７、第８、第９、第１０、第１１、第１２、第１３、第１４または第１５番目の組内またはその組み合わせに位置する一つ以上の突然変異を持ちうる。突然変異ポリペプチド変異体を含む突然変異体または非天然の植物体または植物体細胞（例えば、本明細書で説明した通り、突然変異体であるか、非天然であるか、または遺伝子組み換えの植物体または植物体細胞およびこれに類するもの）が開示されている。
【０１３５】
一つの実施形態で、植物体からの種子は突然変異誘発された後、第一世代突然変異体の植物体に栽培される。次に、第一世代の植物体は、自家受粉がなされ、第一世代植物体からの種子が第二世代の植物体に栽培され、次にこれがその座位で突然変異についてスクリーニングされる。突然変異について突然変異を誘発する植物材料をスクリーニングすることはできるが、第二世代の植物体をスクリーニングすることの利点は、細胞体のすべての突然変異が生殖細胞系列変異に対応することである。当業者であれば、突然変異体である植物体を生成するために、種子、花粉、植物体組織または植物体細胞を含むがこれに限定されない様々な植物材料が突然変異誘発しうることを理解することになる。ただし、突然変異誘発した植物材料のタイプは、植物体の核酸がいつ突然変異についてスクリーニングを受けるかに影響しうる。例えば、非突然変異誘発性植物体の受粉前に花粉が突然変異誘発の対象となるとき、その受粉の結果生じる種子は第一世代植物体に栽培される。第一世代の植物体の各細胞は、花粉内で生成された突然変異を含むことになり、こうしてこれらの第一世代の植物体はその後、第二世代まで待たずに突然変異についてスクリーニングを受けうる。
【０１３６】
主に点突然変異および短い欠失、挿入、塩基転換、および／又は遷移を生成する突然変異原は、化学的突然変異原または放射線を含めて、突然変異を生成するために使用しうる。突然変異原は、エチルメタンスルホン酸塩、メチルメタンスルホン酸塩、Ｎ−エチル−Ｎ−ニトロソウレア、トリエチルメラミン、Ｎ−メチル−Ｎ−ニトロソウレア、プロカルバジン、クロランブシル、シクロホスファミド、ジエチル硫酸塩、アクリルアミドモノマー、メルファラン、ナイトロジェン・マスタードカラシナ、ビンクリスチン、ジメチルニトロソアミン、Ｎ−メチル−Ｎ’−ニトロ−ニトロソグアニジン、ニトロソグアニジン、２−アミノプリン、７，１２ジメチル−ベンズ（ａ）アントラセン、酸化エチレン酸化物、ヘキサメチルホスホルアミド、ビスルファン、ジエポキシアルカン（ジエポキシオクタン、ジエポキシブタン、およびこれに類するもの）、２−メトキシ−６−クロロ−９［３−（エチル−２−クロロ−エチル）アミノプロピルアミノ］アクリジン二塩酸塩およびホルムアルデヒドを含むが、これに限定されない。
【０１３７】
突然変異原が直接原因ではなかったかもしれない座での天然の突然変異も、それらが結果的に望ましい表現型をもたらす場合には意図されている。適切な変異原性物質には、例えば、イオン化放射線（Ｘ線、γ線、速中性子照射およびＵＶ放射放射線など）も含めることができる。突然変異スクリーニングのための植物体核酸を準備するために、当業者にとって公知の植物体の核酸を準備する任意の方法を使用しうる。
【０１３８】
個体植物体、植物体細胞、または植物材料から準備した核酸は、随意に、突然変異誘発性の植物体組織、細胞または材料を起源とする植物体の母集団内で、突然変異についてのスクリーニングを促進させるためにプールすることができる。植物体、植物体細胞または植物材料のその後の一世代以上の世代をスクリーニングできる。随意にプールされる群のサイズは、使用するスクリーニング方法の感受性に依存する。
【０１３９】
核酸試料が随意にプールされた後、それらを、ポリメラーゼ連鎖反応などのポリヌクレオチド特異的増幅テクニックの対象とすることができる。遺伝子のすぐ隣にある遺伝子または配列に特異的な一つ以上の任意のプライマーまたはプローブは、随意にプールされた核酸試料内で配列を増幅するために利用しうる。一つ以上のプライマーまたはプローブは、有用な突然変異が最も発生する可能性の高い座の領域を増幅するよう設計されていることが適切である。プライマーは、ポリヌクレオチドの領域内での突然変異を検出するように設計されることが最も好ましい。さらに、プライマーおよびプローブは、点突然変異についてのスクリーニングを容易にするために、既知の多型の部位を避けることが好ましい。増幅生成物の検出を促進するために、一つ以上のプライマーまたはプローブを従来的な任意の標識付け方法を使用して標識付けしうる。プライマーまたはプローブは、当業界でよく理解されている方法を使用して、本明細書で説明した配列に基づき設計できる。
【０１４０】
増幅生成物の検出を促進するために、プライマーまたはプローブを従来的な任意の標識付け方法を使用して標識付けしうる。これらは、当業界でよく理解されている方法を使用して、本明細書で説明した配列に基づき設計できる。多型は、当業界において公知の手段により識別しうるが、いくつかがこれまでに文献に記載されている。
【０１４１】
さらなる態様で、突然変異体である植物体を準備する方法が提供されている。方法には、本明細書で説明した機能的ポリヌクレオチド（または本明細書で説明した通りその任意の組み合わせ）をコードする遺伝子を含む、植物体の少なくとも一つの細胞の提供が関与する。次に、植物体の少なくとも一つの細胞が、本明細書で説明したポリヌクレオチドの活性を調節するのに効果的な条件下で処理される。次に、少なくとも一つの突然変異体である植物体細胞は、突然変異体である植物体内に増殖させられるが、そこで突然変異体である植物体は、対照植物体のそれと比較して調節された説明したポリペプチド（または本明細書で説明した通りその任意の組み合わせ）のレベルを持つ。突然変異体である植物体を作成するこの方法の一つの実施形態において、処理手順には、上述の通り、および少なくとも一つの突然変異体である植物体細胞を得るのに効果的な条件下で、少なくとも一つの細胞を化学的突然変異誘発物質に晒す段階が関与する。この方法の別の実施形態で、処理手順には、少なくとも一つの細胞を少なくとも一つの突然変異体である植物体細胞を得るのに効果的な条件下で線源に晒す段階が関与する。「突然変異体である植物体」という用語は、対照植物体と比較して遺伝子型が修飾され、それが遺伝子工学または遺伝的修飾以外の手段によることが適切である、突然変異体である植物体が含まれる。
【０１４２】
ある一定の実施形態で、突然変異体である植物体、突然変異体である植物体細胞、または突然変異体である植物材料は、別の植物体、植物体細胞または植物材料で自然に発生し、望ましい特性を与える一つ以上の突然変異を備えうる。この突然変異は、別の植物体、植物体細胞、または植物材料（例えば、突然変異が誘導された植物体とは異なる遺伝的背景を持つ植物体、植物体細胞または植物材料）に組み込んで（例えば、遺伝子移入）、それに対する特性を与えることができる。こうして一例として、第一の植物体で自然に発生した突然変異が第二の植物体（第一の植物体とは異なる遺伝的背景を持つ第二の植物体など）に導入されうる。従って当業者は、本明細書で説明した望ましい特性を与える遺伝子の一つ以上の突然変異体対立形質をそのゲノム内に自然に持つ植物体を、検索し特定することができる。自然に発生する突然変異体対立遺伝子は、本明細書で説明した遺伝子で一つ以上の突然変異を持つ系統、品種または混成体を生成するために、育種、戻し交配および遺伝子移入を含む様々な方法により、第二の植物体に移動させることができる。望ましい特性を示す植物体は、突然変異体である植物体のプールからスクリーニングして除外しうる。選択は、本明細書で説明したヌクレオチド配列の知識を利用して実施されることが適切である。従って、対照と比較した遺伝的特性についてのスクリーニングが可能である。こうしたスクリーニングのアプローチには、本明細書で説明した通り従来的な核酸増幅および／またはハイブリッド形成テクニックの適用が関与しうる。こうして、本発明のさらなる態様は、突然変異体である植物体を識別するための方法に関連するが、この方法は、（ａ）植物体に由来する核酸を含む試料を提供する工程と、（ｂ）ポリヌクレオチドの核酸配列を決定する工程とを含み、ここで対照植物体のポリヌクレオチド配列と比較したポリヌクレオチドの配列の差異は、前記植物体が突然変異体である植物体であることを示す。別の態様において、対照植物体と比較して、少なくともプロテアーゼのレベルの増大または低下を蓄積する突然変異体である植物体を識別するための方法が提供されており、この方法は、（ａ）スクリーニングの対象となる植物体に由来する試料を提供する工程と、（ｂ）前記試料が一つ以上の本明細書で説明したポリヌクレオチド内で一つ以上の突然変異を含むかどうかを決定する工程と、（ｃ）少なくとも乾燥処理手順の間または後の前記植物のプロテアーゼ含有量を決定する工程と、を含む。
【０１４３】
別の態様で、対照植物体と比較して、プロテアーゼのレベルが増大または低下した突然変異体である植物体を準備するための方法が提供されており、この方法は、（ａ）第一の植物体に由来する試料を提供する工程と、（ｂ）前記試料が結果的にプロテアーゼのレベルが調節された一つ以上の本明細書で説明したポリヌクレオチド内に一つ以上の突然変異を含むかどうかを決定する工程と、（ｃ）一つ以上の突然変異を第二の植物体に移動させる工程とを含む。少なくとも乾燥処理済み葉材料内のプロテアーゼ含有量が決定されることが適切である。突然変異は、遺伝子組み換え、遺伝子操作、遺伝子移入、植物体育種、戻し交配、およびこれに類するものによるなど、当業界において公知の様々な方法を使用して、第二の植物体に移動できる。一つの実施形態で、第一の植物体は、天然の植物体である。一つの実施形態で、第二の植物体は、第一の植物体とは異なる遺伝的背景を持つ。
【０１４４】
別の態様において、対照植物体と比較して、プロテアーゼのレベルが増大または低下した突然変異体である植物体を準備するための方法が提供されており、この方法は、（ａ）第一の植物体に由来する試料を提供する工程と、（ｂ）前記試料が結果的にプロテアーゼのレベル調節される本明細書で説明したポリヌクレオチドのうちの一つ以上の中に一つ以上の突然変異を含むかどうかを決定する工程と、（ｃ）第一の植物体に由来する一つ以上の突然変異を第二の植物体に遺伝子移入する工程とを含む。少なくとも乾燥処理済み葉材料内のプロテアーゼ含有量が決定されることが適切である。一つの実施形態で、遺伝子移入の工程は、植物体育種を含み、随意に、戻し交配およびこれに類するものを含む。一つの実施形態で、第一の植物体は、天然の植物体である。一つの実施形態で、第二の植物体は、第一の植物体とは異なる遺伝的背景を持つ。一つの実施形態で、第一の植物体は、栽培品種または優良栽培品種ではない。一つの実施形態で、第二の植物体は、栽培品種または優良栽培品種である。さらなる態様は、本明細書に記載した方法によって獲得されたか、または獲得可能な突然変異体である植物体（栽培品種または優良栽培品種の突然変異植物体を含む）に関連する。ある一定の実施形態で、「突然変異体である植物体」は、一つ以上の本明細書で説明したポリヌクレオチドの配列内など、植物体の特定の領域にのみ局所化された一つ以上の突然変異を持ちうる。この実施形態によれば、突然変異体である植物体の残りのゲノム配列は、突然変異誘発前の植物体と同一となるかまたは実質的に同一となる。
【０１４５】
ある一定の実施形態で、突然変異体である植物体は、一つ以上の本明細書で説明したポリヌクレオチドの配列内およびゲノムの一つ以上のさらなる領域など、植物体の複数の領域に局所化された一つ以上の突然変異を持ちうる。この実施形態によれば、突然変異体である植物体の残りのゲノム配列は、突然変異誘発前の植物体と同一ではなくなるか、または実質的に同一ではなくなる。ある一定の実施形態で、突然変異体である植物体は、本明細書で説明したポリヌクレオチドの一つ以上、二つ以上、三つ以上、四つ以上または五つ以上のエクソンでは一つ以上の突然変異があってはならないか、または本明細書で説明したポリヌクレオチドの一つ以上、二つ以上、三つ以上、四つ以上または五つ以上のインロロンでは一つ以上の突然変異を持ってはならないか、または本明細書で説明したポリヌクレオチドのプロモーターでは、一つ以上の突然変異をもってはならないか、または本明細書で説明したポリヌクレオチドの３’非翻訳領域では、一つ以上の突然変異をもってはならないか、または本明細書で説明したポリヌクレオチドの５’非翻訳領域では、一つ以上の突然変異をもってはならないか、または本明細書で説明したポリヌクレオチドのコード領域では、一つ以上の突然変異をもってはならないか、または本明細書で説明したポリヌクレオチドの非コード領域またはその二つ以上、三つ以上、四つ以上、五つ以上、または六つ以上のその部分の任意の組み合わせでは、一つ以上の突然変異をもってはならない。
【０１４６】
さらなる態様で、本明細書で説明したポリヌクレオチドをコードする遺伝子内に突然変異を含む植物体、植物体細胞または植物材料を識別するための方法が提供されており、この方法が、（ａ）植物体、植物体細胞または植物材料に突然変異誘発を起こさせる工程と、（ｂ）前記植物体、植物体細胞または植物材料またはその子孫から核酸試料を獲得する工程と、（ｃ）本明細書で説明したポリヌクレオチドまたは変異体またはその断片をコードする遺伝子の核酸配列を決定する工程とを含み、ここで、前記配列の差異はその中での一つ以上の突然変異を示す。
【０１４７】
ジンクフィンガータンパク質は、一つ以上の本明細書で説明したポリヌクレオチドの発現または活性を調整するために使用できる。各種の実施形態で、ポリヌクレオチドのコード配列の一部または全部を含むゲノムＤＮＡ配列が、ジンクフィンガーヌクレアーゼ媒介の突然変異誘発により修飾される。ゲノムＤＮＡ配列で、ジンクフィンガータンパク質結合のための一意の部位が検索される。別の方法として、ゲノムＤＮＡ配列で、ジンクフィンガータンパク質結合のための２つの一意の部位が検索されるが、ここで、両方の部位は反対の鎖上にあり、例えば、１、２、３、４、５、６またはそれ以上の塩基対だけ離れた互いに近い場所にある。従って、ポリヌクレオチドを結合するジンクフィンガータンパク質が提供されている。
【０１４８】
ジンクフィンガータンパク質は、遺伝子内の選択した標的部位を認識するよう設計しうる。ジンクフィンガータンパク質は、ファージディスプレー選択、細菌性ツーハイブリッド選択または細菌性ワンハイブリッド選択などがあるがこれに限定されない選択方法に連結された、切断または拡張または部位特異的突然変異誘発の過程によって、天然のジンクフィンガーＤＮＡ結合ドメインと非天然のジンクフィンガーＤＮＡ結合ドメインとから得られたモチーフの任意の組み合わせを含むことができる。「非天然のジンクフィンガーＤＮＡ結合ドメイン」という用語は、標的の核酸内にあり修飾の対象となる核酸を含む細胞または生物体内では発生しない、３塩基対配列を結合するジンクフィンガーＤＮＡ結合ドメインを意味する。標的遺伝子に対して一意である特定のヌクレオチド配列を結合するジンクフィンガータンパク質の設計のための方法は、当業界において公知である。
【０１４９】
その他の実施形態で、ジンクフィンガータンパク質は、ポリヌクレオチドの制御配列に結合するよう選択しうる。さらに具体的に言えば、制御配列は、転写開始部位、開始コドン、エクソンの領域、エクソン−イントロンの境界、転写終結区、または終止コドンを備えうる。従って、本発明は、一つ以上の本明細書で説明したポリヌクレオチドの近傍またはその内部でジンクフィンガーヌクレアーゼ媒介の突然変異誘発により生成された突然変異体であるか、非天然であるか、または遺伝子組み換えの植物体または植物体細胞と、ジンクフィンガーヌクレアーゼ媒介の突然変異誘発によるこうした植物体または植物体細胞を作成するための方法とを提供する。ジンクフィンガータンパク質およびジンクフィンガーヌクレアーゼをたばこ植物体に送達するための方法は、メガヌクレアーゼの送達について後述した内容と類似している。
【０１５０】
遺伝的修飾での使用に適した植物体は、単子葉および双子葉の植物体および植物体細胞系を含み、以下の科のどれかに属する種を含むが、これに限定されない。Ａｃａｎｔｈａｃｅａｅ、Ａｌｌｉａｃｅａｅ、Ａｌｓｔｒｏｅｍｅｒｉａｃｅａｅ、Ａｍａｒｙｌｌｉｄａｃｅａｅ、Ａｐｏｃｙｎａｃｅａｅ、Ａｒｅｃａｃｅａｅ、Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ、Ｂｅｒｂｅｒｉｄａｃｅａｅ、Ｂｉｘａｃｅａｅ、Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ、Ｂｒｏｍｅｌｉａｃｅａｅ、Ｃａｎｎａｂａｃｅａｅ、Ｃａｒｙｏｐｈｙｌｌａｃｅａｅ、Ｃｅｐｈａｌｏｔａｘａｃｅａｅ、Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ、Ｃｏｌｃｈｉｃａｃｅａｅ、Ｃｕｃｕｒｂｉｔａｃｅａｅ、Ｄｉｏｓｃｏｒｅａｃｅａｅ、Ｅｐｈｅｄｒａｃｅａｅ、Ｅｒｙｔｈｒｏｘｙｌａｃｅａｅ、Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ、Ｆａｂａｃｅａｅ、Ｌａｍｉａｃｅａｅ、Ｌｉｎａｃｅａｅ、Ｌｙｃｏｐｏｄｉａｃｅａｅ、Ｍａｌｖａｃｅａｅ、Ｍｅｌａｎｔｈｉａｃｅａｅ、Ｍｕｓａｃｅａｅ、Ｍｙｒｔａｃｅａｅ、Ｎｙｓｓａｃｅａｅ、Ｐａｐａｖｅｒａｃｅａｅ、Ｐｉｎａｃｅａｅ、Ｐｌａｎｔａｇｉｎａｃｅａｅ、Ｐｏａｃｅａｅ、Ｒｏｓａｃｅａｅ、Ｒｕｂｉａｃｅａｅ、Ｓａｌｉｃａｃｅａｅ、Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ、Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ、Ｔａｘａｃｅａｅ、Ｔｈｅａｃｅａｅ、またはＶｉｔａｃｅａｅ。
【０１５１】
適切な種は、Ａｂｅｌｍｏｓｃｈｕｓ、Ａｂｉｅｓ、Ａｃｅｒ、Ａｇｒｏｓｔｉｓ、Ａｌｌｉｕｍ、Ａｌｓｔｒｏｅｍｅｒｉａ、Ａｎａｎａｓ、Ａｎｄｒｏｇｒａｐｈｉｓ、Ａｎｄｒｏｐｏｇｏｎ、Ａｒｔｅｍｉｓｉａ、Ａｒｕｎｄｏ、Ａｔｒｏｐａ、Ｂｅｒｂｅｒｉｓ、Ｂｅｔａ、Ｂｉｘａ、Ｂｒａｓｓｉｃａ、Ｃａｌｅｎｄｕｌａ、Ｃａｍｅｌｌｉａ、Ｃａｍｐｔｏｔｈｅｃａ、Ｃａｎｎａｂｉｓ、Ｃａｐｓｉｃｕｍ、Ｃａｒｔｈａｍｕｓ、Ｃａｔｈａｒａｎｔｈｕｓ、Ｃｅｐｈａｌｏｔａｘｕｓ、Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ、Ｃｉｎｃｈｏｎａ、Ｃｉｔｒｕｌｌｕｓ、Ｃｏｆｆｅａ、Ｃｏｌｃｈｉｃｕｍ、Ｃｏｌｅｕｓ、Ｃｕｃｕｍｉｓ、Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ、Ｃｙｎｏｄｏｎ、Ｄａｔｕｒａ、Ｄｉａｎｔｈｕｓ、Ｄｉｇｉｔａｌｉｓ、Ｄｉｏｓｃｏｒｅａ、Ｅｌａｅｉｓ、Ｅｐｈｅｄｒａ、Ｅｒｉａｎｔｈｕｓ、Ｅｒｙｔｈｒｏｘｙｌｕｍ、Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ、Ｆｅｓｔｕｃａ、Ｆｒａｇａｒｉａ、Ｇａｌａｎｔｈｕｓ、Ｇｌｙｃｉｎｅ、Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ、Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ、Ｈｅｖｅａ、Ｈｏｒｄｅｕｍ、Ｈｙｏｓｃｙａｍｕｓ、Ｊａｔｒｏｐｈａ、Ｌａｃｔｕｃａ、Ｌｉｎｕｍ、Ｌｏｌｉｕｍ、Ｌｕｐｉｎｕｓ、Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ、Ｌｙｃｏｐｏｄｉｕｍ、Ｍａｎｉｈｏｔ、Ｍｅｄｉｃａｇｏ、Ｍｅｎｔｈａ、Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ、Ｍｕｓａ、Ｎｉｃｏｔｉａｎａ、Ｏｒｙｚａ、Ｐａｎｉｃｕｍ、Ｐａｐａｖｅｒ、Ｐａｒｔｈｅｎｉｕｍ、Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ、Ｐｅｔｕｎｉａ、Ｐｈａｌａｒｉｓ、Ｐｈｌｅｕｍ、Ｐｉｎｕｓ、Ｐｏａ、Ｐｏｉｎｓｅｔｔｉａ、Ｐｏｐｕｌｕｓ、Ｒａｕｗｏｌｆｉａ、Ｒｉｃｉｎｕｓ、Ｒｏｓａ、Ｓａｃｃｈａｒｕｍ、Ｓａｌｉｘ、Ｓａｎｇｕｉｎａｒｉａ、Ｓｃｏｐｏｌｉａ、Ｓｅｃａｌｅ、Ｓｏｌａｎｕｍ、Ｓｏｒｇｈｕｍ、Ｓｐａｒｔｉｎａ、Ｓｐｉｎａｃｅａ、Ｔａｎａｃｅｔｕｍ、Ｔａｘｕｓ、Ｔｈｅｏｂｒｏｍａ、Ｔｒｉｔｉｃｏｓｅｃａｌｅ、Ｔｒｉｔｉｃｕｍ、Ｕｎｉｏｌａ、Ｖｅｒａｔｒｕｍ、Ｖｉｎｃａ、Ｖｉｔｉｓ、およびＺｅａといった属の一つを含みうる。
【０１５２】
適切な種は、Ｐａｎｉｃｕｍ  ｓｐｐ．、Ｓｏｒｇｈｕｍ  ｓｐｐ．、Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ  ｓｐｐ．、Ｓａｃｃｈａｒｕｍ  ｓｐｐ．、Ｅｒｉａｎｔｈｕｓ  ｓｐｐ．、Ｐｏｐｕｌｕｓ  ｓｐｐ．、Ａｎｄｒｏｐｏｇｏｎ  ｇｅｒａｒｄｉｉ（ｂｉｇ  ｂｌｕｅｓｔｅｍ）、Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ  ｐｕｒｐｕｒｅｕｍ（オオガマ）、Ｐｈａｌａｒｉｓ  ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ（クサヨシ）、Ｃｙｎｏｄｏｎ  ｄａｃｔｙｌｏｎ（ギョウギシバ）、Ｆｅｓｔｕｃａ  ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ（ヒロハノウシノケグサ）、Ｓｐａｒｔｉｎａ  ｐｅｃｔｉｎａｔａ（プレーリーコード−グラス）、Ｍｅｄｉｃａｇｏ  ｓａｔｉｖａ（アルファルファ）、Ａｒｕｎｄｏ  ｄｏｎａｘ（ダンチク）、Ｓｅｃａｌｅ  ｃｅｒｅａｌｅ（ライ麦）、Ｓａｌｉｘ  ｓｐｐ．（ヤナギ）、Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ  ｓｐｐ．（ユーカリ）、Ｔｒｉｔｉｃｏｓｅｃａｌｅ（コムギタイムライ麦）、竹、Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ  ａｎｎｕｕｓ（ヒマワリ）、Ｃａｒｔｈａｍｕｓ  ｔｉｎｃｔｏｒｉｕｓ（ベニバナ）、Ｊａｔｒｏｐｈａ  ｃｕｒｃａｓ（ジャトロファ）、Ｒｉｃｉｎｕｓ  ｃｏｍｍｕｎｉｓ（キャスター）、Ｅｌａｅｉｓ  ｇｕｉｎｅｅｎｓｉｓ（ヤシ）、Ｌｉｎｕｍ  ｕｓｉｔａｔｉｓｓｉｍｕｍ（アマ）、Ｂｒａｓｓｉｃａ  ｊｕｎｃｅａ、β  ｖｕｌｇａｒｉｓ（サトウキビ）、Ｍａｎｉｈｏｔ  ｅｓｃｕｌｅｎｔａ（ｃａｓｓａｙａ）、Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ  ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ（トマト）、Ｌａｃｔｕｃａ  ｓａｔｉｖａ（レタス）、Ｍｕｓｙｃｌｉｓｅ  ａｌｃａ（バナナ）、Ｓｏｌａｎｕｍ  ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ（ジャガイモ）、Ｂｒａｓｓｉｃａ  ｏｌｅｒａｃｅａ（ブロッコリ、カリフラワー、芽キャベツ）、Ｃａｍｅｌｌｉａ  ｓｉｎｅｎｓｉｓ（茶）、Ｆｒａｇａｒｉａ  ａｎａｎａｓｓａ（イチゴ）、Ｔｈｅｏｂｒｏｍａ  ｃａｃａｏ（ココア）、Ｃｏｆｆｅ30ｙｃｌｉｓｅｃａ（コーヒー）、Ｖｉｔｉｓ  ｖｉｎｉｆｅｒａ（ブドウ）、Ａｎａｎａｓ  ｃｏｍｏｓｕｓ（パイナップル）、Ｃａｐｓｉｃｕｍ  ａｎｎｕｍ（トウガラシおよび甘トウガラシ）、Ａｌｌｉｕｍ  ｃｅｐａ（タマネギ）、Ｃｕｃｕｍｉｓ  ｍｅｌｏ（メロン）、Ｃｕｃｕｍｉｓ  ｓａｔｉｖｕｓ（キュウリ）、Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ  ｍａｘｉｍａ（カボチャ）、Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ  ｍｏｓｃｈａｔａ（ｓｑｕａｓｈ）、Ｓｐｉｎａｃｅａ  ｏｌｅｒａｃｅａ（ホウレンソウ）、Ｃｉｔｒｕｌｌｕｓ  ｌａｎａｔｕｓ（スイカ）、Ａｂｅｌｍｏｓｃｈｕｓ  ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｓ（オクラ）、Ｓｏｌａｎｕｍ  ｍｅｌｏｎｇｅｎａ（ナス）、Ｒｏｓａ  ｓｐｐ．（バラ）、Ｄｉａｎｔｈｕｓ  ｃａｒｙｏｐｈｙｌｌｕｓ（カーネーション）、Ｐｅｔｕｎｉａ  ｓｐｐ．（ペチュニア）、Ｐｏｉｎｓｅｔｔｉａ  ｐｕｌｃｈｅｒｒｉｍａ（ポインセチア）、Ｌｕｐｉｎｕｓ  ａｌｂｕｓ（ルピナス）、Ｕｎｉｏｌａ  ｐａｎｉｃｕｌａｔａ（オート麦）、ベントグラス（Ａｇｒｏｓｔｉｓ  ｓｐｐ．）、Ｐｏｐｕｌｕｓ  ｔｒｅｍｕｌｏｉｄｅｓ（ポプラ）、Ｐｉｎｕｓ  ｓｐｐ．（マツ）、Ａｂｉｅｓ  ｓｐｐ．（モミ）、Ａｃｅｒ  ｓｐｐ．（カエデ）、Ｈｏｒｄｅｕｍ  ｖｕｌｇａｒｅ（大麦）、Ｐｏａ  ｐｒａｔｅｎｓｉｓ（ブルーグラス）、Ｌｏｌｉｕｍ  ｓｐｐ．（ドクムギ）およびＰｈｌｅｕｍ  ｐｒａｔｅｎｓｅ（チモシー）、Ｐａｎｉｃｕｍ  ｖｉｒｇａｔｕｍ（スイッチグラス）、Ｓｏｒｇｈｕ30ｙｃｌｉｓｅ30または（モロコシ、スーダングラス）、Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ  ｇｉｇａｎｔｅｕｓ（ススキ）、Ｓａｃｃｈａｒｕｍ  ｓｐ．（ｅｎｅｒｇｙｃａｎｅ）、Ｐｏｐｕｌｕｓ  ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ（ポプラ）、Ｚｅａ  ｍａｙｓ（トウモロコシ）、Ｇｌｙｃｉｎｅ  ｍａｘ（ダイズ）、Ｂｒａｓｓｉｃａ  ｎａｐｕｓ（キャノーラ）、Ｔｒｉｔｉｃｕｍ  ａｅｓｔｉｖｕｍ（コムギ）、Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ  ｈｉｒｓｕｔｕｍ（ワタ）、Ｏｒｙｚａ  ｓａｔｉｖａ（イネ）、Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ  ａｎｎｕｕｓ（ヒマワリ）、Ｍｅｄｉｃａｇｏ  ｓａｔｉｖａ（アルファルファ）、β  ｖｕｌｇａｒｉｓ（サトウダイコン）、またはＰｅｎｎｉｓｅｔｕｍ  ｇｌａｕｃｕｍ（トウジンビエ）を含みうる。
【０１５３】
様々な実施形態は、遺伝子発現レベルを調節するために修飾し、それによってポリペプチドの発現レベルが対照植物体と比較して関心の植物体組織内で調節される植物体または植物体細胞（たばこ植物体など）を生成する、突然変異体たばこ、非天然のたばこ、または遺伝子組み換えのたばこ植物体または植物体細胞を対象とする。開示された組成および方法は、たばこ属（Ｎｉｃｏｔｉａｎａ）に属するＮ．ｒｕｓｔｉｃａおよびＮ．ｔａｂａｃｕｍを含む任意の種に適用できる（例えば、ＬＡ  Ｂ２１、ＬＮ  ＫＹ１７１、ＴＩ  １４０６、Ｂａｓｍａ、Ｇａｌｐａｏ、Ｐｅｒｉｑｕｅ、Ｂｅｉｎｈａｒｔ  １０００−１、およびＰｅｔｉｃｏ）。その他の種は、Ｎ．アカウリス（Ｎ．ａｃａｕｌｉｓ）、Ｎ．アクミナタ（Ｎ．ａｃｕｍｉｎａｔａ）、Ｎ．アフリカナ（Ｎ．ａｆｒｉｃａｎａ）、Ｎ．アラタ（Ｎ．ａｌａｔａ）、Ｎ．アメギノイ（Ｎ．ａｍｅｇｈｉｎｏｉ）、Ｎ．アムプレキシカウリス（Ｎ．ａｍｐｌｅｘｉｃａｕｌｉｓ）、Ｎ．アレントシイ（Ｎ．ａｒｅｎｔｓｉｉ）、Ｎ．アッテニュアタ（Ｎ．ａｔｔｅｎｕａｔａ）、Ｎ．アゼンブジェ（Ｎ．ａｚａｍｂｕｊａｅ）、Ｎ．ベナヴィデシイ（Ｎ．ｂｅｎａｖｉｄｅｓｉｉ）、Ｎ．ベンタミアナ（Ｎ．ｂｅｎｔｈａｍｉａｎａ）、Ｎ．ビゲロビイ（Ｎ．ｂｉｇｅｌｏｖｉｉ）、Ｎ．ボラリエンシス（Ｎ．ｂｏｎａｒｉｅｎｓｉｓ）、Ｎ．カヴィコラ（Ｎ．ｃａｖｉｃｏｌａ）、Ｎ．クレベランヂイ（Ｎ．ｃｌｅｖｅｌａｎｄｉｉ）、Ｎ．コルジフォリア（Ｎ．ｃｏｒｄｉｆｏｌｉａ）、Ｎ．コリムボサ（Ｎ．ｃｏｒｙｍｂｏｓａ）、Ｎ．デブネイ（Ｎ．ｄｅｂｎｅｙｉ）、Ｎ．エクセルシオル（Ｎ．ｅｘｃｅｌｓｉｏｒ）、Ｎ．フォルゲチアナ（Ｎ．ｆｏｒｇｅｔｉａｎａ）、Ｎ．フラグランス（Ｎ．ｆｒａｇｒａｎｓ）、Ｎ．グラウカ（Ｎ．ｇｌａｕｃａ）、Ｎ．グルチノサ（Ｎ．ｇｌｕｔｉｎｏｓａ）、Ｎ．グッドスピーディイ（Ｎ．ｇｏｏｄｓｐｅｅｄｉｉ）、Ｎ．ゴッセイ（Ｎ．ｇｏｓｓｅｉ）、Ｎ．ハイブリッド（Ｎ．ｈｙｂｒｉｄ）、Ｎ．イングルバ（Ｎ．ｉｎｇｕｌｂａ）、Ｎ．カワカミイ（Ｎ．ｋａｗａｋａｍｉｉ）、Ｎ．ナイチアナ（Ｎ．ｋｎｉｇｈｔｉａｎａ）、Ｎ．ラングスドルフィイ（Ｎ．ｌａｎｇｓｄｏｒｆｆｉｉ）、Ｎ．リネアリス（Ｎ．ｌｉｎｅａｒｉｓ）、Ｎ．ロンギフロラ（Ｎ．ｌｏｎｇｉｆｌｏｒａ）、Ｎ．マリチマ（Ｎ．ｍａｒｉｔｉｍａ）、Ｎ．メガロシフォン（Ｎ．ｍｅｇａｌｏｓｉｐｈｏｎ）、Ｎ．ミエルシイ（Ｎ．ｍｉｅｒｓｉｉ）、Ｎ．ノクチフロラ（Ｎ．ｎｏｃｔｉｆｌｏｒａ）、Ｎ．ヌヂカウリス（Ｎ．ｎｕｄｉｃａｕｌｉｓ）、Ｎ．オブツシフォリア（Ｎ．ｏｂｔｕｓｉｆｏｌｉａ）、Ｎ．オクシデンタリス（Ｎ．ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ）、Ｎ．オクシデンタリス亜種ヘスペリス（Ｎ．ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ  ｓｕｂｓｐ．ｈｅｓｐｅｒｉｓ）、Ｎ．オトフォラ（Ｎ．ｏｔｏｐｈｏｒａ）、Ｎ．パニキュラタ（Ｎ．ｐａｎｉｃｕｌａｔａ）、Ｎ．パウシフロラ（Ｎ．ｐａｕｃｉｆｌｏｒａ）、Ｎ．ペツニオイデス（Ｎ．ｐｅｔｕｎｉｏｉｄｅｓ）、Ｎ．プルムバギニフォリア（Ｎ．ｐｌｕｍｂａｇｉｎｉｆｏｌｉａ）、Ｎ．クアドリヴァルヴィス（Ｎ．ｑｕａｄｒｉｖａｌｖｉｓ）、Ｎ．ライモ��ジイ（Ｎ．ｒａｉｍｏｎｄｉｉ）、Ｎ．レパンダ（Ｎ．ｒｅｐａｎｄａ）、Ｎ．ロスラタ（Ｎ．ｒｏｓｕｌａｔａ）、Ｎ．ロスラタ亜種イングルバ（Ｎ．ｒｏｓｕｌａｔａ  ｓｕｂｓｐ．ｉｎｇｕｌｂａ）、Ｎ．ロツンヂフォリア（Ｎ．ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉａ）、Ｎ．セッシェリイ（Ｎ．ｓｅｔｃｈｅｌｌｉｉ）、Ｎ．シムランス（Ｎ．ｓｉｍｕｌａｎｓ）、Ｎ．ソラニフォリア（Ｎ．ｓｏｌａｎｉｆｏｌｉａ）、Ｎ．スペガッジニイ（Ｎ．ｓｐｅｇａｚｚｉｎｉｉ）、Ｎ．ストックトニイ（Ｎ．ｓｔｏｃｋｔｏｎｉｉ）、Ｎ．スアヴェオレンス（Ｎ．ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ）、Ｎ．シルヴェストリス（Ｎ．ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ）、Ｎ．サイルシフロラ（Ｎ．ｔｈｙｒｓｉｆｌｏｒａ）、Ｎ．トメトサ（Ｎ．ｔｏｍｅｎｔｏｓａ）、Ｎ．トメトシフォルミス（Ｎ．ｔｏｍｅｎｔｏｓｉｆｏｒｍｉｓ）、Ｎ．トリゴノフィラ（Ｎ．ｔｒｉｇｏｎｏｐｈｙｌｌａ）、Ｎ．ウムブラチカ（Ｎ．ｕｍｂｒａｔｉｃａ）、Ｎ．ウンジュラタ（Ｎ．ｕｎｄｕｌａｔａ）、Ｎ．ヴェルチナ（Ｎ．ｖｅｌｕｔｉｎａ）、Ｎ．ウィガンディオイデス（Ｎ．ｗｉｇａｎｄｉｏｉｄｅｓ）およびＮ．キサンデラエ（Ｎ．ｘ  ｓａｎｄｅｒａｅ）を含む。
【０１５４】
たばこ栽培品種および優良たばこ栽培品種の使用も、本明細書で意図されている。従って、遺伝子組み換え、非天然のまたは突然変異体である植物体は、一つ以上の導入遺伝子、または一つ以上の遺伝的突然変異またはその組み合わせを含む、たばこ品種または優良たばこ栽培品種としうる。遺伝子突然変異（例えば、一つ以上の多型）は、個別たばこ品種またはたばこ栽培品種（例えば、優良たばこ栽培品種）内に天然には存在しない突然変異とするか、または個別たばこ品種またはたばこ栽培品種（例えば、優良たばこ栽培品種）で天然に発生しないとする場合に、天然に発生する遺伝子突然変異とすることができる。
【０１５５】
特に有用なＮｉｃｏｔｉａｎａ  ｔａｂａｃｕｍ品種には、バーレータイプ、ダークタイプ、熱風送管乾燥処理タイプ、およびオリエンタルタイプのたばこが含まれる。品種または栽培品種の非限定的な例は：ＢＤ  ６４、ＣＣ  １０１、ＣＣ  ２００、ＣＣ  ２７、ＣＣ  ３０１、ＣＣ  ４００、ＣＣ  ５００、ＣＣ  ６００、ＣＣ  ７００、ＣＣ  ８００、ＣＣ  ９００、Ｃｏｋｅｒ  １７６、Ｃｏｋｅｒ  ３１９、Ｃｏｋｅｒ  ３７１  Ｇｏｌｄ、Ｃｏｋｅｒ  ４８、ＣＤ  ２６３、ＤＦ９１１、ＤＴ  ５３８  ＬＣ  Ｇａｌｐａｏ  ｔｏｂａｃｃｏ、ＧＬ  ２６Ｈ、ＧＬ  ３５０、ＧＬ  ６００、ＧＬ  ７３７、ＧＬ  ９３９、ＧＬ  ９７３、ＨＢ  ０４Ｐ、ＨＢ  ０４Ｐ  ＬＣ、ＨＢ３３０７ＰＬＣ、Ｈｙｂｒｉｄ  ４０３ＬＣ、Ｈｙｂｒｉｄ  ４０４ＬＣ、Ｈｙｂｒｉｄ  ５０１  ＬＣ、Ｋ  １４９、Ｋ  ３２６、Ｋ  ３４６、Ｋ  ３５８、Ｋ３９４、Ｋ  ３９９、Ｋ  ７３０、ＫＤＨ  ９５９、ＫＴ  ２００、ＫＴ２０４ＬＣ、ＫＹ１０、ＫＹ１４、ＫＹ  １６０、ＫＹ  １７、ＫＹ  １７１、ＫＹ  ９０７、ＫＹ９０７ＬＣ、ＫＹ１４ｘＬ８  ＬＣ、Ｌｉｔｔｌｅ  Ｃｒｉｔｔｅｎｄｅｎ、ＭｃＮａｉｒ  ３７３、ＭｃＮａｉｒ  ９４４、ｍｓＫＹ  １４ｘＬ８、Ｎａｒｒｏｗ  Ｌｅａｆ  Ｍａｄｏｌｅ、Ｎａｒｒｏｗ  Ｌｅａｆ  Ｍａｄｏｌｅ  ＬＣ、ＮＢＨ  ９８、Ｎ−１２６、Ｎ−７７７ＬＣ、Ｎ−７３７１ＬＣ、ＮＣ  １００、ＮＣ  １０２、ＮＣ  ２０００、ＮＣ  ２９１、ＮＣ  ２９７、ＮＣ  ２９９、ＮＣ  ３、ＮＣ  ４、ＮＣ  ５、ＮＣ  ６、ＮＣ７、ＮＣ  ６０６、ＮＣ  ７１、ＮＣ  ７２、ＮＣ  ８１０、ＮＣ  ＢＨ  １２９、ＮＣ  ２００２、Ｎｅａｌ  Ｓｍｉｔｈ  Ｍａｄｏｌｅ、ＯＸＦＯＲＤ  ２０７、ＰＤ  ７３０２  ＬＣ、ＰＤ  ７３０９  ＬＣ、ＰＤ  ７３１２  ＬＣ、’Ｐｅｒｉｑｕｅ’  ｔｏｂａｃｃｏ、ＰＶＨ０３、ＰＶＨ０９、ＰＶＨ１９、ＰＶＨ５０、ＰＶＨ５１、Ｒ  ６１０、Ｒ  ６３０、Ｒ  ７−１１、Ｒ  ７−１２、ＲＧ  １７、ＲＧ  ８１、ＲＧ  Ｈ５１、ＲＧＨ  ４、ＲＧＨ  ５１、ＲＳ  １４１０、Ｓｐｅｉｇｈｔ  １６８、Ｓｐｅｉｇｈｔ  １７２、Ｓｐｅｉｇｈｔ  １７９、Ｓｐｅｉｇｈｔ  ２１０、Ｓｐｅｉｇｈｔ  ２２０、Ｓｐｅｉｇｈｔ  ２２５、Ｓｐｅｉｇｈｔ  ２２７、Ｓｐｅｉｇｈｔ  ２３４、Ｓｐｅｉｇｈｔ  Ｇ−２８、Ｓｐｅｉｇｈｔ  Ｇ−７０、Ｓｐｅｉｇｈｔ  Ｈ−６、Ｓｐｅｉｇｈｔ  Ｈ２０、Ｓｐｅｉｇｈｔ  ＮＦ３、ＴＩ  １４０６、ＴＩ  １２６９、ＴＮ  ８６、ＴＮ８６ＬＣ、ＴＮ  ９０、ＴＮ  ９７、ＴＮ９７ＬＣ、ＴＮ  Ｄ９４、ＴＮ  Ｄ９５０、ＴＲ（Ｔｏｍ  Ｒｏｓｓｏｎ）Ｍａｄｏｌｅ、ＶＡ  ３０９、ＶＡ３５９、ＡＡ  ３７−１、Ｂ１３Ｐ、Ｘａｎｔｈｉ（Ｍｉｔｃｈｅｌｌ−Ｍｏｒ）、Ｂｅｌ−Ｗ３、７９−６１５、Ｓａｍｓｕｎ  Ｈｏｌｍｅｓ  ＮＮ、ＫＴＲＤＣ  ｎｕｍｂｅｒ  ２  Ｈｙｂｒｉｄ  ４９、Ｂｕｒｌｅｙ  ２１、ＫＹ８９５９、ＫＹ９、ＭＤ  ６０９、ＰＧ０１、ＰＧ０４、ＰＯ１、ＰＯ２、ＰＯ３、ＲＧ１１、ＲＧ  ８、ＶＡ５０９、ＡＳ４４、Ｂａｎｋｅｔ  Ａ１、Ｂａｓｍａ  Ｄｒａｍａ  Ｂ８４／３１、Ｂａｓｍａ  Ｉ  Ｚｉｃｈｎａ  ＺＰ４／Ｂ、Ｂａｓｍａ  Ｘａｎｔｈｉ  ＢＸ  ２Ａ、Ｂａｔｅｋ、Ｂｅｓｕｋｉ  Ｊｅｍｂｅｒ、Ｃ１０４、Ｃｏｋｅｒ  ３４７、Ｃｒｉｏｌｌｏ  Ｍｉｓｉｏｎｅｒｏ、Ｄｅｌｃｒｅｓｔ、Ｄｊｅｂｅｌ  ８１、ＤＶＨ  ４０５、Ｇａｌｐaｏ  Ｃｏｍｕｍ、ＨＢ０４Ｐ、Ｈｉｃｋｓ  Ｂｒｏａｄｌｅａｆ、Ｋａｂａｋｕｌａｋ  Ｅｌａｓｓｏｎａ、Ｋｕｔｓａｇｅ  Ｅ１、ＬＡ  ＢＵ  ２１、ＮＣ  ２３２６、ＮＣ  ２９７、ＰＶＨ  ２１１０、Ｒｅｄ  Ｒｕｓｓｉａｎ、Ｓａｍｓｕｎ、Ｓａｐｌａｋ、Ｓｉｍｍａｂａ、Ｔａｌｇａｒ  ２８、Ｗｉｓｌｉｃａ、Ｙａｙａｌｄａｇ、Ｐｒｉｌｅｐ  ＨＣ−７２、Ｐｒｉｌｅｐ  Ｐ２３、Ｐｒｉｌｅｐ  ＰＢ  １５６／１、Ｐｒｉｌｅｐ  Ｐ１２−２／１、Ｙａｋａ  ＪＫ−４８、Ｙａｋａ  ＪＢ  １２５／３、ＴＩ−１０６８、ＫＤＨ−９６０、ＴＩ−１０７０、ＴＷ１３６、Ｂａｓｍａ、ＴＫＦ  ４０２８、Ｌ８、ＴＫＦ  ２００２、ＧＲ１４１、Ｂａｓｍａ  ｘａｎｔｈｉ、ＧＲ１４９、ＧＲ１５３、Ｐｅｔｉｔ  Ｈａｖａｎａである。本明細書で具体的に識別されていない場合であっても、上記の低コンバーター亜種も意図されている。
【０１５６】
実施形態は、本明細書で説明したポリヌクレオチド（または本明細書で説明した通りその任意の組み合わせ）の発現または活性を調節するために修飾された、突然変異体である植物体、非天然の植物体、混成体である植物体、または遺伝子組み換え植物体を生成する組成および方法も対象とする。有利なことに、得られた突然変異体である植物体、非天然の植物体、混成体である植物体、または遺伝子組み換えの植物体は、全体的な外観において対照植物体と類似しているか、または実質的に同一でありうる。成熟度、植物体当たりの葉の数、茎の高さ、葉の挿入角度、葉のサイズ（幅および長さ）、節間の距離、および葉身と中央脈の比率など、様々な表現型特性を現場での観察により評価できる。
【０１５７】
一つの態様は、本明細書で説明した突然変異体である植物体、非天然の植物体、混成体である植物体、または遺伝子組み換えの植物体の種子に関連する。種子はたばこ種子であることが好ましい。さらなる態様は、本明細書で説明した突然変異体である植物体、非天然の植物体、混成体である植物体、または遺伝子組み換え植物体の花粉または胚珠に関連する。さらに、雄性不稔性を与える核酸をさらに含む、本明細書で説明した突然変異体である植物体、非天然の植物体、混成体である植物体、または遺伝子組み換えの植物体が提供されている。
【０１５８】
また、本明細書で説明した突然変異体である植物体、非天然の植物体、混成体である植物体、または遺伝子組み換えの植物体、またはその部分の再生可能な細胞の組織培養も提供されており、培養によって、親のすべての形態学的特性および生理学的特性を発現する能力を持つ植物体が再生される。再生可能な細胞には、葉、花粉、胚、子葉、胚軸、根、根端、葯、花およびその部分、胚珠、苗条、幹、茎、随およびカプセルに由来する細胞、またはカルスまたはそれに由来する原形質体が含まれるが、これに限定されない。
【０１５９】
なおさらなる態様は、突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えの植物体または細胞から誘導されるかまたは誘導可能な乾燥処理した植物材料（乾燥処理済した葉または乾燥処理したたばこなど）に関連するが、ここで、本明細書で説明したポリヌクレオチドのうちの一つ以上の発現またはそれによってコードされたタンパク質の活性は調節される。
【０１６０】
前記植物体（例えば、葉）の視覚的外観は、実質的に対照植物体と同一であることが適切である。植物体はたばこ植物体であることが適切である。
【０１６１】
実施形態は、本明細書で説明したポリヌクレオチドまたはポリペプチドのうちの一つ以上の発現または活性を調節するために修飾された突然変異体、非天然、または遺伝子組み換え植物体を生成する組成および方法も対象とするが、これは、結果として植物体または植物体成分（例えば、葉（緑葉または乾燥処理した葉など）またはたばこ）または植物体細胞をレベルが調節されたプロテアーゼもたらす。
【０１６２】
別の態様において、プロテアーゼの量を少なくとも植物体の一部（例えば、葉（乾燥処理した葉など）またはたばこ）で調節（例えば、低減）するための方法が提供され、この方法は、（ｉ）本明細書で説明したポリペプチド（または本明細書で説明した通りその任意の組み合わせ）のうちの一つ以上の発現または活性を調節（例えば、増大）する工程で、ここで、ポリペプチド（複数可）は、本明細書で説明した対応するポリヌクレオチド配列によりコードされるのが適切な工程と、（ｉｉ）手順（ｉ）で入手した突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えの植物体の少なくとも一部（例えば、葉（乾燥処理した葉など）またはたばこ、または煙中）内のプロテアーゼの含有量を測定する工程と、（ｉｉｉ）そのプロテアーゼ含有量が対照植物体と比較して調節（例えば、増大）された、突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えの植物体を特定する工程とを含む。前記突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えの植物体の視覚的外観は、実質的に対照植物体と同一であることが適切である。植物体はたばこ植物体であることが適切である。
【０１６３】
別の態様において、プロテアーゼの量を少なくとも乾燥処理した植物材料の一部（例えば、乾燥処理した葉など）を調節（例えば、増大）するための方法が提供され、この方法は、（ｉ）ポリペプチド（または本明細書で説明した通りその任意の組み合わせ）のうちの一つ以上の発現または活性を調節（例えば、増大）する工程で、ここで、ポリペプチド（複数可）は、本明細書で説明した対応するポリヌクレオチド配列によりコードされることが適切である工程と、（ｉｉ）植物材料（一つ以上の葉などの）を収穫し、かつある一定期間の間乾燥処理する工程と、（ｉｉｉ）工程（ｉｉ）でまたは工程（ｉｉ）の間に入手した乾燥処理した植物材料の少なくとも一部のプロテアーゼ含有量を測定する工程、および（ｉｖ）その中のプロテアーゼ含有量が、対照植物体と比較して調節（例えば、増大）された乾燥処理した植物材料を特定する工程とを含む。
【０１６４】
対照と比較した発現の増大が約５％〜約１００％であってもよく、または少なくとも１０％、少なくとも２０％、少なくとも２５％、少なくとも３０％、少なくとも４０％、少なくとも５０％、少なくとも６０％、少なくとも７０％、少なくとも７５％、少なくとも８０％、少なくとも９０％、少なくとも９５％、少なくとも９８％、または１００％以上（２００％、３００％、５００％、１０００％以上など）の増大で、これには、転写性の活性またはポリヌクレオチド発現またはポリペプチド発現またはその組み合わせが含まれる。
【０１６５】
対照と比較した活性の増大は、約５％〜約１００％であってもよく、または少なくとも１０％、少なくとも２０％、少なくとも２５％、少なくとも３０％、少なくとも４０％、少なくとも５０％、少なくとも６０％、少なくとも７０％、少なくとも７５％、少なくとも８０％、少なくとも９０％、少なくとも９５％、少なくとも９８％、または１００％以上（２００％、３００％、５００％、１０００％以上など）の増大である。
【０１６６】
対照と比較した発現の減少は、約５％〜約１００％としうるか、または少なくとも１０％、少なくとも２０％、少なくとも２５％、少なくとも３０％、少なくとも４０％、少なくとも５０％、少なくとも６０％、少なくとも７０％、少なくとも７５％、少なくとも８０％、少なくとも９０％、少なくとも９５％、少なくとも９８％、または１００％の減少であり、これには、転写性の活性またはポリヌクレオチド発現またはポリペプチド発現またはその組み合わせの減少が含まれる。
【０１６７】
対照と比較した活性の減少は、約５％〜約１００％としうるか、または少なくとも１０％、少なくとも２０％、少なくとも２５％、少なくとも３０％、少なくとも４０％、少なくとも５０％、少なくとも６０％、少なくとも７０％、少なくとも７５％、少なくとも８０％、少なくとも９０％、少なくとも９５％、少なくとも９８％、または１００％の低減である。
【０１６８】
本明細書で説明したポリヌクレオチドおよび組み換え体構築物は、関心の植物体種（たばこが適切である）での本明細書で説明したプロテアーゼの発現の調節に使用できる。
【０１６９】
数多くのポリヌクレオチドをベースにした方法を、植物体および植物体細胞内での遺伝子発現を増大させるために使用できる。一例として、形質転換する植物体との適合性のある構築物、ベクターまたは発現ベクターを準備でき、これは、関心の遺伝子と、植物体または植物体細胞内の遺伝子を過剰発現する能力のある上流プロモーターとを一緒に備える。模範的プロモーターについては、本明細書で説明した。形質転換の後、および適切な条件下で栽培されたとき、植物体中、その特定の組織中のこの酵素のレベルを調節（例えば、低減）するために、プロモーターは発現を駆動することができる。模範的な一つの実施形態で、一つ以上の本明細書で説明したポリヌクレオチド（または本明細書で説明した通りその任意の組み合わせ）を持つベクターは、植物体または植物体細胞内で遺伝子を過剰発現するために生成される。ベクターは、形質転換の上流に適切なプロモーター（カリフラワーモザイクウイルスＣａＭＶ  ３５Ｓプロモーターなど）を持ち、植物体のすべての組織内でその構成的な発現を駆動する。ベクターはまた、形質転換されたカルスおよび株細胞の選択肢を与えるために、抗生物質耐性の遺伝子を持つ。
【０１７０】
好ましい実施形態において、プロモーターおよび調節配列は配列番号１〜８０のうちの一つ以上に由来する。たばこ植物体内で乾燥処理手順の間に前記配列の発現を増大するために、これらの調節配列を同族のまたは非同族の発現配列と併せて使用することができる。
【０１７１】
エンハンサー、クロマチン活性化要素、転写因子対応要素、およびこれに類するものを含む発現対照配列を含むことによって、プロモーターからの配列の発現を高めることができる。このような対照配列は構成的であり、かつ転写を普遍的な方法で上方調節する場合があり、またはこれらは通性であり、かつ特異的な信号に対応して転写を上方調節する場合がある。老化に関連付けられた信号および乾燥処理手順の間に活性である信号は、特異的に示される。
【０１７２】
従って、様々な実施形態は、一つ以上の本明細書で説明したポリヌクレオチド（または本明細書で説明した通りその任意の組み合わせ）の発現レベルを、ポリヌクレオチドの複数のコピーを植物体ゲノムに組み入れることにより調節（例えば、増大）するための方法を対象とし、これは、本明細書で説明した一つ以上のポリヌクレオチドに作用できるように連結されたプロモーターを含む発現ベクターを用いて植物体細胞宿主を変形する工程を含む。組み換え体ポリヌクレオチドによりコードされたポリペプチドは、未変性のポリペプチドとすることも、または細胞に対して異質組織とすることもできる。
【０１７３】
一つ以上の本明細書で説明したポリヌクレオチド（または本明細書で説明した通りその任意の組み合わせ）の突然変異体対立遺伝子を持つたばこ植物体は、有用な系統、品種および混成体を生成するための植物体育種プログラムで使用できる。特に、突然変異体対立遺伝子は、上述した商業的に重要な品種に遺伝子移入される。こうして、本明細書で異なる遺伝的同一性を備えた植物体で説明した、突然変異体である植物体、非天然の植物体、または遺伝子組み換えの植物体の交雑を含む、植物体を育種するための方法が提供されている。方法は、さらに子孫植物体と別の植物体との交雑を含めることができ、また随意に、望ましい遺伝的形質または遺伝的背景を持つ子孫が得られるまで交雑が繰り返される。こうした育種方法が果たしている一つの目的は、望ましい遺伝的特性を他の品種、育成系統、混成体または栽培品種、特に商業的利害のあるものに導入することである。別の目的は、異なる遺伝子の遺伝的修飾を単一の植物体品種、系統、混成体または栽培品種へ積み重ねることの促進である。種内および種間の交配が意図されている。こうした交雑から発生した子孫植物体は、育成系統とも言うが、本発明の非天然の植物体の例である。
【０１７４】
一つの実施形態で、非天然のたばこ植物体を生成するための方法が提供されおり、この方法は、（ａ）突然変異体または遺伝子組み換えのたばこ植物体を第二のたばこ植物体と交雑して、子孫たばこ種子を得る工程と、（ｂ）子孫たばこ種子を植物体栽培条件下で栽培し、非天然のたばこ植物体を得る工程とを含む。この方法はさらに、以下を含みうる：（ｃ）前の世代の非天然のたばこ植物体を、それ自体または別のたばこ植物体を交雑して、子孫たばこ種子を得る工程と（ｄ）手順（ｃ）の子孫たばこ種子を、植物体栽培条件下で栽培し、追加的な非天然のたばこ植物体を得る工程と、（ｅ）（ｃ）および（ｄ）の交雑および栽培の工程を複数回繰り返して、非天然のたばこ植物体のさらなる世代を生成する工程とを含む。この方法は、随意に、工程（ａ）の前に、特性付けられ、かつ突然変異体または遺伝子組み換えの植物体とは同一ではない遺伝的同一性を備えた親株を提供する工程を含みうる。一部の実施形態で、育種プログラムにもよるが、交雑および栽培の工程は、非天然のたばこ植物体の世代を生成するために、０〜２回、０〜３回、０〜４回、０〜５回、０〜６回、０〜７回、０〜８回、０〜９回または０〜１０回繰り返される。戻し交雑は、こうした方法の一実施例であり、ここで、親のものと近い遺伝的同一性を持つ次世代の子孫植物体を得るために、子孫はその親またはその親と遺伝的に類似した別の植物体との交雑がなされる。植物体育種の技法、特にたばこ植物体育種はよく知られており、本発明の方法で使用できる。本発明はさらに、これらの方法により生成された非天然のたばこ植物体を提供する。一定の実施形態では、植物体を選択する工程は除外される。
【０１７５】
本明細書に記載した方法の一部の実施形態では、標準現場手続きを使用して、変異体遺伝子のための育種およびスクリーニングからもたらされた系統が現場で評価される。最初の変異誘発されていない親を含む対照遺伝子型が含められ、無作為化完全ブロックデザインまたはその他の適切な現場設計で、エントリーが現場で配列される。たばこについては、標準的な農業方法が使用され、例えば、たばこは、収穫され、秤量され、乾燥処理の前およびその途中に化学薬品やその他の一般的な試験用に標本化される。データの統計分析が実行され、選択した系統の親系統に対する類似性が確認される。選択した植物体の細胞遺伝子学的分析が随意に実施され、染色体補体および染色体対合関係が確認される。
【０１７６】
本明細書で説明した通り、遺伝子の突然変異体対立形質を他のたばこに移動または育種するために、マーカー利用選抜（ＭＡＳ）育種プログラムで、ＤＮＡフィンガープリント法、一塩基多型ヌクレオチド多形性、マイクロサテライトマーカー、または類似した技術を使用しうる。例えば、育種家は、農業経済学的に望ましい遺伝子型を備えた突然変異体対立遺伝子を含む遺伝子型をハイブリッド形成したものから、分離母集団を作成できる。Ｆ２または戻し交雑の植物体は、ゲノム配列またはその断片から発育させたマーカーを使用して、本明細書でリストした技術のどれか一つを使用して、スクリーニングすることができる。突然変異体対立遺伝子を所有しているものとして識別された植物体は、戻し交雑または自家受粉をして、スクリーニング対象の第二の母集団を形成できる。期待される継承パターンまたは使用するＭＡＳ技術に応じて、望ましい個体植物体の識別を助けるために、戻し交雑の各サイクルの前に、選択した植物体を自家受粉することが必要なこともある。戻し交雑またはその他の育種手順は、反復親の望ましい表現型が回復されるまで繰り返すことができる。
【０１７７】
育種プログラムにおいて、奏功した交配種は稔性のＦ１植物体を産する。選択したＦ１植物体は、親のどれか一つと交配でき、最初の戻し交配世代の植物体は自家受粉されて、変異体遺伝子発現（例えば、ヌルバージョンの遺伝子）について再びスクリーニングされる母集団が形成される。戻し交雑、自家受粉、およびスクリーニングの過程が、例えば、少なくとも４回、最終的なスクリーニングによって稔性であり、かつ反復親と合理的に類似した植物体が生成されるまで反復される。希望に応じて、この植物体は自家受粉され、その後で子孫が再びスクリーニングされて、植物体が変異体遺伝子発現を示すことが確認される。一部の実施形態で、Ｆ２世代の植物体母集団は、変異体遺伝子発現についてスクリーニングを受け、例えば、植物体は、標準方法（例えば、ＰＣＲ法）に従い、本明細書で説明したポリヌクレオチド（または本明細書で説明した通りその任意の組み合わせ）についてのヌクレオチド配列情報に基づき、プライマーと共に使用して、遺伝子がないためにポリペプチドを発現しないことが識別される。
【０１７８】
混成体たばこ品種は、第一の品種の雌性の親株（すなわち、種子親）の自家受粉を阻止して、第二の品種の雄性の親株からの花粉が雌性の親株と受粉できるようにし、Ｆ１混成体種子が雌性の植物体上に形成されるようにすることで生成できる。雌性の植物体の自家受粉は、花の発生の初期段階で花の雄しべを除去することで防止できる。別の方法として、花粉形成は、雄性不稔の形成を使用して、雌性の親株で防止することができる。例えば、雄性不稔は、細胞質雄性不稔（ＣＭＳ）または遺伝子組み換え雄性不稔により生成でき、ここでは、導入遺伝子が小胞子生成および／または花粉生成、または自家不和合性を阻害する。ＣＭＳを含む雌性の親株は、特に有用である。雌性の親株がＣＭＳである実施形態で、花粉が雄性の稔性植物体から収穫され、手作業でＣＭＳ雌性の親株の柱頭に適用され、結果的なＦ１種子が収穫される。
【０１７９】
本明細書で説明した品種および系統は、単交雑たばこＦ１混成体を形成するために使用できる。こうした実施形態で、親品種の植物体は、実質的に均質な隣接した母集団として栽培でき、雄性の親株から雌性の親株への自然な他家受粉が促進される。雌性の親株に形成されたＦ１種子は、従来的な手段によって選択的に収穫される。２つの親株品種を大量に栽培して、雌性の親に形成されたＦ１混成体種子と、自家受粉の結果として雄性の親に形成された種子の混合物とを収穫することもできる。別の方法として、三原交雑を行うことができ、ここでは単交雑Ｆ１混成体が雌性の親として使用され、異なる雄性の親と交雑される。また別の方法として、二重交雑混成体を作成でき、ここでは異なる２つの端交雑のＦ１子孫自体の間で交雑される。
【０１８０】
突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えの植物体の母集団は、望ましい特性または表現型を持つ母集団を構成するものについてスクリーニングまたは選抜をすることができる。例えば、単一の形質転換事象の子孫の母集団は、それによってコードされるポリペプチドの望ましいレベルの発現または活性を持つ植物体についてスクリーニングをすることができる。発現または活性のレベルを特定するために、物理的および生化学的な方法を使用できる。これらには、ポリヌクレオチドの検出のためのサザン分析またはＰＣＲ増幅、ＲＮＡ転写物の検出のためのノーザンブロット、Ｓ１  ＲＮａｓｅ保護、プライマー延長、またはＲＴ−ＰＣＲ増幅、ポリペプチドおよびポリヌクレオチドの酵素またはリボザイム活性を検出するための酵素学的アッセイ、ならびにタンパク質ゲル電気泳動法、ウェスタンブロット、免疫沈降、およびポリペプチドを検出するための酵素連鎖イムノアッセイが含まれる。原位置（ｉｎ  ｓｉｔｕ）ハイブリッド形成、酵素染色、および免疫染色および酵素アッセイなど、その他のテクニックも、ポリペプチドまたはポリヌクレオチドの存在、または発現、または活性を検出するために使用できる。
【０１８１】
一つ以上の組み換え体ポリヌクレオチド、一つ以上のポリヌクレオチド構築物、一つ以上の二本鎖ＲＮＡ、一つ以上の共役体または一つ以上のベクター／発現ベクターを含む、突然変異体であるか、非天然であるか、もしくは遺伝子組み換えの植物体細胞および植物体が本明細書で説明されている。
【０１８２】
限定はされないが、本明細書で説明した植物体は、発現または活性が本発明に従い調節される前かその後かのいずれかに他の目的で修飾しうる。以下の一つ以上の遺伝的修飾が、突然変異体であるか、非天然であるか、または遺伝子組み換えの植物体内に存在できる。一つの実施形態で、窒素性代謝性の中間体の変換に関与する一つ以上の遺伝子が修飾され、結果的に、乾燥処理時に、対照植物体よりも低いレベルの少なくとも一つのタバコ特異的ニトロソアミンが生成される植物体（葉など）となる。修飾できる遺伝子の非限定的な例には、本明細書に記載する通り、ニコチンからノルニコチンへの変換に係わるＣＹＰ８２Ｅ４、ＣＹＰ８２Ｅ５およびＣＹＰ８２Ｅ１０など、ニコチンデメチラーゼをコードする遺伝子が含まれ、ＷＯ２００６０９１１９４号、ＷＯ２００８０７０２７４号、ＷＯ２００９０６４７７１号およびＰＣＴ／ＵＳ２０１１／０２１０８８号に記載があるが、本明細書に詳しく記載する。別の実施形態では、重金属摂取または重金属輸送に関与する一つ以上の遺伝子が修飾され、結果的に、修飾のない対照植物体またはその部分よりも低い重金属含有量を持つ植物体または植物体の部分（葉など）となる。非限定的な例には、多剤耐性に関連するタンパク質ファミリー、陽イオン拡散ファシリテーター（ＣＤＦ）ファミリー、Ｚｒｔ−、Ｉｒｔ様タンパク質（ＺＩＰ）ファミリー、陽イオン交換体（ＣＡＸ）ファミリー、銅トランスポーター（ＣＯＰＴ）ファミリー、重金属Ｐ−ｔｙｐｅ  ＡＴＰａｓｅｓファミリー（例えば、ＨＭＡ、ＷＯ２００９０７４３２５号に記載のあるもの）、自然耐性に関連するマクロファージタンパク質（ＮＲＡＭＰ）の相同体ファミリー、およびＡＴＰ−結合カセット（ＡＢＣ）トランスポーターファミリー（例えば、ＭＲＰ、ＷＯ２０１２／０２８３０９号に記載のあるもので、重金属（カドミウムなど）の輸送に係わる）に属する遺伝子が含まれる。本明細書で使用されるとき、重金属という用語は遷移金属を含む。その他の修飾の例には除草剤耐性が含まれ、例えば、グリホサートは、広分野での数多くの除草剤の有効成分である。グリホサート耐性遺伝子組み換えの植物体は、ａｒｏＡ遺伝子（ネズミチフス菌および大腸菌に由来するグリホサートＥＰＳＰ合成酵素）の移入により開発されたものである。スルホニル尿素耐性植物体は、アラビドプシス（シロイヌナズナ）に由来する突然変異体ＡＬＳ（アセト乳酸合成酵素）遺伝子の形質転換により作成されたものである。突然変異体Ａｍａｒａｎｔｈｕｓ  ｈｙｂｒｉｄｕｓに由来する光化学系ＩＩのＯＢタンパク質が植物体に移入され、アトラジン耐性遺伝子組み換えの植物体が作成され、またブロモキシニル耐性遺伝子組み換えの植物体は、バクテリアＫｌｅｂｓｉｅｌｌａ  ｐｎｅｕｍｏｎｉａｅに由来するｂｘｎ遺伝子を組み入れることにより作成された。別の模範的な修飾によって、昆虫に対する耐性のある植物体がもたらされる。Ｂａｃｉｌｌｕｓ  ｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓ（Ｂｔ）毒素は、Ｂｔ−耐性害虫の発生を遅らせる効果的な方法を提供でき、このことは、最近、ブロッコリで明らかになったが、錐体のｃｒｙ１Ａｃおよびｃｒｙ１ＣＢｔ遺伝子が、どちらかの単一のタンパク質に対す���耐性を持つコナガ（ｄｉａｍｏｎｄｂａｃｋ  ｍｏｔｈ）を駆除し、かつ耐性昆虫の進化を著しく遅らせた。別の模範的な修飾も、病原体（例えば、ウイルス、バクテリア、菌類）によって生じた疾患に対して抵抗性を持つ植物体をもたらした。Ｘａ２１遺伝子（細菌性胴枯れ病に対する耐性）を発現する植物体と、Ｂｔ融合遺伝子およびキチナーゼ遺伝子（イッテンオオメイガへの耐性および葉鞘への耐性）の両方を発現する植物体が作り出された。別の模範的な修飾によって、生殖能力（雄性不稔など）が変更された。別の模範的な修飾によって、非生物的ストレス（例えば、乾燥、温度、塩分）に対する耐性のある植物体がもたらされ、また耐性の遺伝子組み換え植物体がアラビドプシス（シロイヌナズナ）に由来するアシルグリセロールリン酸塩酵素を移入することにより作り出され、またマンニトールおよびソルビトールの合成に関与するマンニトール脱水素酵素およびソルビトール脱水素酵素をコードする遺伝子が、乾燥への耐性を改善する。その他の模範的な修飾によって、タンパク質および油の貯蔵能力が改善された植物体、光合成効率が高められた植物体、有効期間が延長された植物体、炭水化物含有量が増えた植物体、および菌類への耐性のある植物体、アルカロイドの生合成に関与する酵素をコードする植物体をもたらすことができる。Ｓ−アデノシル−Ｌ−メチオニン（ＳＡＭ）および／またはシスタチオニンγ−合成酵素（ＣＧＳ）の発現が調節された遺伝子組み換えの植物体も意図されている。
【０１８３】
一つ以上のこうした形質は、突然変異体、非天然の、または遺伝子組み換えのたばこ植物体に別のたばこ栽培品種から遺伝子移入しうるか、または直接それに変化されうる。本発明の突然変異体、非天然のまたは遺伝子組み換えのたばこ植物体への特性の移入交雑は、当業界において公知の任意の植物体育種方法により達成することができるが、これには例えば、系統育種法、戻し交雑、倍化した染色体を半数用いる育種、およびこれに類するものがある（Ｗｅｒｎｓｍａｎ，Ｅ．Ａ，ａｎｄ  Ｒｕｆｔｙ，Ｒ．Ｃ．１９８７．Ｃｈａｐｔｅｒ  Ｓｅｖｅｎｔｅｅｎ．Ｔｏｂａｃｃｏ．Ｐａｇｅｓ  ６６９−６９８  Ｉｎ：Ｃｕｌｔｉｖａｒ  Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｃｒｏｐ  Ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｗ．Ｈ．Ｆｅｈｒ（ｅｄ．），ＭａｃＭｉｌｌａｎ  Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ  Ｃｏ，Ｉｎｃ．，Ｎｅｗ  Ｙｏｒｋ，Ｎ．Ｙ  ７６１  ｐｐ．を参照）。上記で説明した分子生物学ベースのテクニック、特にＲＦＬＰおよびマイクロサテライトマーカーは、反復親との最高度の遺伝的同一性を持つ子孫を特定するための戻し交雑で使用できる。これにより、反復親との間に少なくとも９０％、好ましくは少なくとも９５％、より好ましくは少なくとも９９％の遺伝的同一性を持つ、なおさらに好ましくは反復親に対して遺伝的に同一で、さらにはドナー親から移入交雑された特性を備えたたばこ品種の製造が加速されるようになる。こうした遺伝的同一性の決定は、当業界において公知の分子マーカーに基づいてできる。
【０１８４】
最後の戻し交雑世代は、移入されつつある核酸に純粋な育種子孫を与えるために自家受粉できる。結果的に得られる植物体は通常、移入された特性（例えば、一つ以上の単一の遺伝子形質）に加えて、本発明の突然変異体、非天然の、または遺伝子組み換えのたばこ植物体の本質的にすべての形態学的特性および生理学的特性を持つ。正確な戻し交雑プロトコルは、適切な試験プロトコルを決定するために変更されつつある特性に依存する。戻し交雑方法は、移入する特性が優性対立遺伝子であるときには簡略化されるが、劣性対立遺伝子もまた移入しうる。この例で、望ましい特性が首尾よく移入されたかどうかを判断するために、子孫の試験を導入する必要があることもある。
【０１８５】
様々な実施形態が、突然変異体である植物体、非天然の植物体、または遺伝子組み換えの植物体のほか、ポリヌクレオチド（または本明細書で説明した通りその任意の組み合わせ）の発現レベルを調節して、その中のプロテアーゼ活性を調節するバイオマスを提供している。
【０１８６】
こうした植物体、具体的にはたばこ植物体の部分は、またさらに具体的にはたばこ植物体の葉身および中央脈は、様々な消費可能製品に組み入れたり、その製造に使用したりでき、これにはエアロゾル形成材料、エアロゾル形成装置、喫煙物品、喫煙可能物品、無煙製品、およびたばこ製品が含まれるが、これに限定されない。エアロゾル形成材料の例には、たばこ組成物、たばこ、たばこ抽出物、刻みたばこ、刻み充填剤、乾燥処理したたばこ、拡張したたばこ、均質化したたばこ、再構成たばこ、およびパイプたばこが含まれるが、これに限定されない。喫煙物品および喫煙可能物品は、エアロゾル形成装置の種類である。喫煙物品または喫煙可能物品の例には、紙巻たばこ、シガリロ、および葉巻たばこが含まれるが、これに限定されない。無煙製品の例は、噛みたばこ、および嗅ぎたばこを含む。ある一定のエアロゾル形成装置では、燃焼ではなく、一つ以上の電気発熱体要素によって、たばこ組成物または別のエアロゾル形成材料が加熱されてエアロゾルを生成する。別のタイプのエアロゾル形成装置では、エアロゾルは、可燃性燃料要素または熱源から、熱源の内部、周囲、または下流に位置しうる物理的に分離されたエアロゾル形成材料に熱を移動することにより生成される。無煙のたばこ製品および様々なたばこを含むエアロゾル形成材料は、乾燥粒子、断片、顆粒、粉末、またはスラリーのほか、薄片、フィルム、タブ、発泡体、またはビーズなど任意の形式の他の成分への蒸着、其れへの混合、それによる包囲、または別の方法でのそれとの組み合わせを含めた、任意の形態のたばこを含みうる。本明細書で使用されるとき、「煙」という用語は、紙巻たばこなどの喫煙物品によって、またはエアロゾル形成材料を燃焼することによって生成される種類のエアロゾルを描写するために使用される。
【０１８７】
一つの実施形態で、本明細書で説明した突然変異体、遺伝子組み換え、および非天然のたばこ植物体に由来する乾燥処理済み植物材料も提供されている。たばこ緑葉を乾燥処理する工程は、当業者にとって公知であり、上述のように、空気乾燥処理、火力乾燥処理、熱風送管乾燥処理、および日光乾燥処理が含まれるがこれに限定はされない。
【０１８８】
別の実施形態で、たばこを含むエアロゾル形成材料を含むたばこ製品は、本明細書で説明した突然変異体たばこ植物体、遺伝子組み換えのたばこ植物体、または非天然のたばこ植物体に由来する植物材料（葉、好ましくは乾燥処理済みの葉）を含むものとして描写されている。本明細書で説明したたばこ製品は、ブレンドしたたばこ製品とすることができ、未変性のたばこをさらに備えうる。
【０１８９】
突然変異体であるか、非天然であるか、または遺伝子組み換えの植物体は、例えば、農業においてその他の用途を持ちうる。例えば、本明細書で説明した突然変異体であるか、非天然であるか、または遺伝子組み換えの植物体は、動物の飼料およびヒトの食品を製造するために使用できる。
【０１９０】
本発明はまた、本明細書で説明した突然変異体である植物体、非天然の植物体、または遺伝子組み換えの植物体の栽培、および栽培植物体からの種子の収集を含めた、種子を生産する方法を提供する。本明細書で説明した植物体からの種子は、当業界において公知の手段によって調整され、包装材料内に袋詰めして、製造物品を形成できる。紙および布などの包装材料は、当業界で周知である。種子のパッケージは、標識、例えば、包装材料に固定されたタグまたは標識、その中に入っている種子の性質を描写するパッケージに印刷された標識などを持つことができる。
【０１９１】
識別、選択、または育種のために植物体の遺伝子型判別をするための組成、方法およびキットは、ポリヌクレオチドの試料中のポリヌクレオチド（または本明細書で説明した通りその任意の組み合わせ）の存在を検出する手段を含むことができる。従って、組成は、増幅または検出を行うための一つ以上のポリヌクレオチド、および随意に一つ以上のプローブ、および随意に一つ以上の試薬の少なくとも一部分を特異的に増幅するための一つ以上のプライマーを含むものとして描写されている。
【０１９２】
従って、本明細書で説明したポリヌクレオチドに対応する約１０個以上連続するポリヌクレオチドを含む、遺伝子特異的なオリゴヌクレオチドプライマーまたはプローブが開示されている。前記プライマーまたはプローブは、本明細書で説明したポリヌクレオチドにハイブリッド形成（例えば、特異的にハイブリッド形成）するさらに約１５、２０、２５、３０、４０、４５または５０個の連続するポリヌクレオチドを含むか、またはそれから構成されうる。一部の実施形態で、プライマーまたはプローブは、配列に依存した遺伝子識別の方法（例えば、サザンハイブリッド形成）または単離（例えば、細菌性コロニーまたはバクテリオファージプラークのｉｎ  ｓｉｔｕハイブリッド形成）または遺伝子検出（例えば、核酸の増幅または検出での一つ以上の増幅プライマーとして）において使用しうる、約１０〜５０個の連続するヌクレオチド、約１０〜４０個の連続するヌクレオチド、約１０〜３０個の連続するヌクレオチドまたは約１５〜３０個の連続するヌクレオチドを含むか、またはそれによって構成される。一つ以上の特定のプライマーまたはプローブは、一部分または全部のポリヌクレオチドを増幅または検出するために設計して使用することができる。特定の例として、ポリメラーゼ連鎖反応プロトコルで核酸（ＤＮＡまたはＲＮＡなど）をコードする核酸断片を増幅するために２つのプライマーを使用しうる。ポリメラーゼ連鎖反応は、核酸配列に由来する一つのプライマーと、その核酸配列の上流または下流の配列（プロモーター配列、ｍＲＮＡ前駆体の３’端またはベクターに由来する配列など）にハイブリッド形成する第二のプライマーとを使用しても実施しうる。ポリヌクレオチドの生体外増幅に有用な温度および等温テクニックの例は、当業界で周知である。試料は、植物体、植物体細胞または植物材料、または本明細書で説明した植物体、植物体細胞または植物材料から製造されたか、もしくはそれに由来するたばこ製品としうるか、またはそれらに由来するものとしうる。
【０１９３】
さらなる態様において、試料中の本明細書に説明されているポリヌクレオチド（複数可）（または、本明細書に説明されているようにその任意の組み合わせ）を検出する方法も提供され、この方法は、（ａ）ポリヌクレオチドを含むか、またはそれを含むとみられている試料を提供する工程と、（ｂ）ポリヌクレオチド（複数可）の少なくとも一部分を特異的に検出するために、前記試料を一つ以上のプライマーまたは一つ以上のプローブと接触させる工程と、（ｃ）増幅生成物の存在を検出する工程とを含み、ここで、増幅生成物の存在は、試料中のポリヌクレオチド（複数可）の存在を示すものである。さらなる態様で、ポリヌクレオチドの少なくとも一部分を特異的に検出するための一つ以上のプライマーまたはプローブの用途も提供されている。ポリヌクレオチドの少なくとも一部分を検出するためのキットも提供されており、これは、ポリヌクレオチドの少なくとも一部分を特異的に検出するための一つ以上のプライマーまたはプローブを備える。キットは、ポリヌクレオチド増幅（ＰＣＲなど）のための試薬、またはプローブハイブリッド形成−検出技術（サザンブロット、ノーザンブロット、ｉｎ−ｓｉｔｕハイブリッド形成、またはマイクロアレイなど）のための試薬を備えうる。キットは、ウェスタンブロット、ＥＬＩＳＡ、ＳＥＬＤＩ質量分析法または試験片などの抗体結合検出技術のための試薬を備えうる。キットは、ＤＮＡ配列決定のための試薬を備えうる。キットは、少なくともプロテアーゼ含有量の決定のための試薬および説明書を備えうる。キットは、少なくとも植物材料、乾燥処理した植物材料または乾燥処理した葉中のプロテアーゼ含有量の決定のための試薬および説明書を備えることが適切である。
【０１９４】
一部の実施形態で、キットは、説明した一つ以上の方法についての説明書を備えうる。説明したキットは、遺伝的同一性の決定、系統学的研究、遺伝子型判別、ハプロタイプ、系図分析または植物体育種用に、特に共優性評価で有用なものでありうる。
【０１９５】
本発明は、本明細書で説明したポリヌクレオチドを含む植物体、植物体細胞、または植物材料の遺伝子型判別をする方法も提供する。遺伝子型判別は、染色体対の相同体を区別する手段を提供するもので、植物体母集団内の分離個体を差別化するために使用できる。分子マーカー法は、系統学的研究、作物品種間の遺伝的関係の特徴付け、交雑種または体細胞混成体の識別、単一遺伝形質に影響する染色体のセグメントの局所化、マップベースのクローン化、および定量的継承の研究のために使用できる。遺伝子型判別の具体的な方法では、増幅断片長多型（ＡＦＬＰ）を含む、任意の数の分子マーカー分析テクニックを採用しうる。ＡＦＬＰは、ヌクレオチド配列の可変性に起因する増幅断片間の対立形質の差異によるものである。こうして、本発明はさらに、一つ以上の遺伝子または核酸の分離や、これらの遺伝子または核酸に遺伝的に関連した染色体の配列を、ＡＦＬＰ分析などの技術を使用して追跡する手段を提供する。
【０１９６】
一つの実施形態で、本明細書で説明した突然変異体、遺伝子組み換えおよび非天然の植物体に由来する乾燥処理済み植物材料も提供されている。例えば、たばこ葉を乾燥処理する工程は、当業者にとって公知であり、空気乾燥処理、火力乾燥処理、熱風送管乾燥処理および日光乾燥処理が含まれるがこれに限定はされない。
【０１９７】
別の実施形態で、本明細書で説明した、または本明細書に記載した方法で製造された、突然変異体、遺伝子組み換えおよび非天然の植物体に由来する植物材料（葉などで、乾燥処理済みの葉などの乾燥処理済み植物材料であることが適切）を含むたばこ製品を含む、たばこ製品が説明されている。本明細書で説明したたばこ製品は、未変性のたばこをさらに備えうる。
【０１９８】
別の実施形態で、たばこ製品は、本明細書に記載した突然変異体、遺伝子組み換え、および非天然の植物体に由来する植物材料（乾燥処理済みの葉などの葉であることが好ましい）を含むものとして描写されている。例えば、植物材料をたばこ製品の内部または外部に加えて、燃焼時に望ましい芳香を放出させうる。この実施形態によるたばこ製品は、さらには未変性のたばこまたは変性たばこともしうる。この実施形態によるたばこ製品は、さらには、本明細書で開示された遺伝子以外の一つ以上の遺伝子に修飾がある、突然変異体、遺伝子組み換え、または非天然の植物体に由来するものとしうる。
【０１９９】
本発明について、下記の例でさらに説明するが、これらの例では発明をさらに詳細に説明している。これらの例は、本発明を実施するために現時点で意図されている好ましい様式を規定したもので、本発明を例証するものであって、限定するものではない。
【実施例】
【０２００】
以下の実施例は、例証として提供するものであり、制限するためのものではない。別途指示のない限り、本発明は、分子生物学、植物生物学、生命情報学および育種学の従来の技法および方法を採用する。
【０２０１】
実施例１
本質的にＭａｒｔｉｎ  ｅｔ  ａｌ．  （２０１２）  ＢＭＣ  Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，１３：６７４によって記述されるように、Ａｆｆｙｍｅｔｒｉｘデータに基づいて乾燥処理で活性化された遺伝子を選別するために乾燥処理の開始後４８時間の時点が選択された。
【０２０２】
簡潔に述べると、ゲノムＤＮＡから、およびＥＳＴコンティグからのエクソン候補は結合され、またゲノム候補は余剰性のためにクリニングされる（９８％閾値）。これにより、３１２，０５３個のエクソンの候補の組（そのうち１２，９２５個はＥＳＴによって代表された）は、結果としてゲノムアセンブリ内に組み込まれなかった。データの組は製造者（Ａｆｆｙｍｅｔｒｉｘ）によって記述されるように検証された。さらに、品質確認は、製造者によって記述されるようにプローブレベルモデル、正規化非スケール化標準誤差（ＮＵＳＥ）、および相対対数発現（ＲＬＥ）プロット、ならびにＤＡＢＧの結果の分析を含んだ。
【０２０３】
エクソンアレイデザインはミスマッチプローブを持たないので、要約はロバストマルチアレイ平均（ＲＭＡ）法を使用して実施される。合計２７２，３４２個のプローブセット発現値が生成され、またそれぞれのプローブセットに対して得られた信号の有意性を評価するためにＤＡＢＧＰ値が計算された。これはチップ全体に分散されるバックグラウンドプローブに関与する。これらのランダムプローブのＧＣ含有量は変化する。品質確認は、たばこエクソンアレイ（ＴｏｂＡｒｒａｙ５２０６２３Ｆ）ｃｄｆ環境作成の対象であるＡｆｆｙｍｅｔｒｉｘ  Ｐｏｗｅｒ  Ｔｏｏｌｓ（ＡＰＴ）とＢｉｏｃｏｎｄｕｃｔｏｒパッケージの組み合わせに関与する。発現値が利用可能になった段階で、調整ｔ−統計量を線形モデルＬＩＭＭＡで使用して、差次的遺伝子発現分析が実施される。
【０２０４】
実施例２
差次的発現。組織試料は、ＲＮＡ配列を使用して配列決定され、読取値はＴｏｐｈａｔ２を使用して３つの品種のゲノムにマッピングされる。以前出版された遺伝子モデルが、差次的遺伝子発現分析に対するベースとして使用される。乾燥処理間の発現の変化は、Ｃｕｆｆｄｉｆｆ２ソフトウェアを使用してマッピングした読取値に基づいて計算される。その発現レベルが乾燥処理の最初の４８時間の間に著しく増大した場合、および変化が著しくないかまたは低下した場合、遺伝子は上方調節されたと見なされる。たばこタンパク質は、３つの品種の転写物のデータベースに対するＢＬＡＳＴ検索によって特定され、また３つの品種の中で等価な遺伝子転写物は、３つの品種（バーレー種、バージニア種、およびオリエント種）の相互の最も良好なＢＬＡＳＴヒット検索によって特定される（ｅ−値カットオフ１ｅ−８０）。
【０２０５】
データ（図２）は、３つの乾燥処理した品種での老化活性化した遺伝子の数を示す。
【０２０６】
実施例３
実施例２で特定されたプロテアーゼ遺伝子は、既知のプロテアーゼファミリーのメンバーシップについて分析された。結果は表１に記載される。
【０２０７】
８０個の乾燥処理で活性化されるプロテアーゼ遺伝子は、２１個の異なるプロテアーゼファミリーに属することが分かっている。
【０２０８】
表において、ＡＣは空気乾燥、ＦＣは熱風送管乾燥処理、ＳＣは日光乾燥処理である。ＡＣ＋ＦＣ＋ＳＣは三つすべてのタイプのたばこで上方調節され、ＡＣ＋ＦＣは空気乾燥処理および熱風送管乾燥処理したたばこで上方調節され、ＡＣ＋ＳＣは空気乾燥処理および日光乾燥処理したたばこで上方調節され、ＦＣ＋ＳＣは熱風送管乾燥処理および日光乾燥処理したたばこで上方調節され、ＡＣ、ＦＣ、およびＳＣはそれぞれのたばこのタイプでのみ上方調節された。
【表１】
2017529063.tif 000003
【０２０９】
実施例４
ＡＰＡ１は、シロイヌナズナの中の単一遺伝子およびトマトの中の４つの遺伝子によってコードされる。熱風送管乾燥処理したバージニア種たばこの中で活性化されたＡＰＡ１遺伝子（表１を参照のこと）はＡＰＡ１−トマト−１に近い。両方の祖先Ｎ．シルヴェストリス（Ｓ）およびＮ．トメトシフォルミス（Ｔ）からの二つの遺伝子コピーがＮ．ｔａｂａｃｕｍの中に存在する。Ａｆｆｙｍｅｔｒｉｘのデータからは、バージニア種熱風送管乾燥処理の間にＳ形態の活性化（上のパネル）が確認されるが、明らかにＴ形態では見られない（下のパネル）。
【０２１０】
実施例５
表２は、空気乾燥処理したバーレー種（ＡＣ）、熱風送管乾燥処理したバージニア種（ＦＣ）および日光乾燥処理したオリエント種（ＳＣ）の三つのたばこのタイプの中の配列番号１〜８０の差次的上方調節を例証する。
【表２】
2017529063.tif 000004
2017529063.tif 000005
2017529063.tif 000006
【０２１１】
配列リスト
配列１
ＡＴＧＧＣＴＣＴＴＣＧＴＴＴＣＴＣＴＴＴＡＡＴＴＴＴＣＣＴＡＴＴＴＴＣＴＣＴＴＴＴＣＴＴＡＡＣＧＡＣＧＴＣＧＴＴＡＴＴＧＴＴＧＴＣＣＧＴＴＡＡＣＧＧＣＡＡＣＡＴＴＡＡＣＧＧＣＧＧＴＧＡＡＧＡＴＧＡＣＧＡＴＡＴＴＴＴＧＡＴＣＣＧＴＣＡＡＧＴＣＧＴＡＧＧＣＧＡＣＧＡＣＧＡＣＧＡＴＣＡＣＴＴＧＴＴＡＡＡＣＧＣＣＧＡＴＣＡＴＣＡＣＴＴＣＡＣＧＡＴＴＴＴＴＡＡＧＡＧＧＡＧＧＴＴＣＧＧＣＡＡＡＡＣＣＴＡＣＧＣＧＴＣＣＧＡＴＧＡＧＧＡＧＣＡＴＣＡＴＴＡＣＡＧＡＴＴＣＴＣＧＧＴＧＴＴＣＡＡＧＧＣＴＡＡＣＴＴＧＣＧＣＣＧＴＧＣＡＡＴＧＣＧＣＣＡＣＣＡＧＡＡＧＣＴＴＧＡＴＣＣＣＴＣＣＧＣＣＧＴＴＣＡＣＧＧＴＧＴＧＡＣＴＣＡＧＴＴＴＴＣＣＧＡＴＴＴＧＡＣＴＣＣＧＧＣＣＧＡＧＴＴＣＣＧＣＣＧＧＡＡＴＴＴＴＣＴＡＧＧＡＧＴＴＡＡＣＣＧＴＣＧＧＣＴＣＣＧＧＣＴＴＣＣＴＴＣＴＧＡＴＧＣＣＡＡＴＡＡＡＧＣＴＣＣＴＡＴＴＣＴＴＣＣＴＡＣＴＧＡＧＧＡＴＣＴＣＣＣＴＴＣＡＧＧＴＴＴＣＧＡＴＴＧＧＡＧＡＧＡＴＣＡＣＧＧＴＧＣＣＧＴＣＡＣＧＴＣＡＧＴＡＡＡＧＡＡＴＣＡＧＧＴＡＣＴＡＧＴＡＴＡＴＡＴＣＡＡＴＧＴＴＴＧＴＧＴＡＡＡＧＴＴＴＡＴＣＴＴＴＴＴＴＴＧＧＡＴＡＧＧＣＧＡＡＧＴＧＴＴＣＧＴＣＡＴＴＡＡＴＧＡＡＴＡＡＴＴＡＣＡＴＡＡＴＴＴＣＴＡＴＴＴＧＴＡＴＣＧＡＴＴＧＡＡＡＡＡＣＴＡＧＧＧＴＴＣＡＴＧＴＧＧＣＴＣＧＴＧＣＴＧＧＴＣＡＴＴＴＡＧＴＡＣＣＡＣＴＧＧＴＧＣＧＴＴＡＧＡＡＧＧＴＧＣＣＡＣＣＴＡＴＣＴＴＴＣＴＡＣＡＧＧＧＡＡＧＣＴＴＧＴＡＡＧＣＣＴＣＡＧＣＧＡＧＣＡＡＣＡＡＣＴＴＧＴＧＧＡＣＴＧＴＧＡＴＣＡＣＧＡＧＧＴＴＴＧＡＣＧＴＴＣＴＴＣＣＴＣＴＴＴＡＴＣＴＴＡＧＣＴＴＡＡＡＡＴＣＡＴＧＡＡＴＡＴＡＴＴＧＴＣＡＡＴＡＧＡＧＴＴＡＣＴＧＴＴＴＴＴＣＴＴＴＴＴＴＣＴＴＴＴＴＴＴＣＴＧＧＧＡＣＧＴＴＴＧＡＡＴＧＴＧＴＡＡＡＡＴＡＡＴＴＴＴＣＧＣＴＧＴＧＧＴＧＴＧＴＣＡＣＡＧＧＡＴＴＴＧＧＴＣＣＡＴＡＧＣＴＧＴＣＡＴＣＴＴＴＴＴＣＴＡＧＴＴＡＡＡＧＡＡＡＡＴＴＧＡＴＡＧＣＧＴＧＡＡＧＧＡＣＡＣＴＡＡＣＣＧＣＡＴＡＡＡＴＴＡＡＡＧＴＧＣＴＴＴＣＴＣＴＧＡＴＴＣＣＧＴＣＴＣＡＣＴＴＴＡＡＡＧＴＴＴＡＡＧＡＡＣＣＣＧＴＴＴＧＧＣＣＡＴＧＡＡＡＴＴＴＣＴＴＴＴＴＴＴＴＴＴＣＣＧＴＡＡＡＡＴＴＴＡＡＣＴＴＴＴＣＴＴＣＴＡＡＡＴＣＡＡＴＧＴＴＴＧＧＣＣＡＴＣＡＡＡＴＴＴＴＴＴＡＴＴＴＴＣＡＣＴＴＧＡＡＧＡＴＡＡＴＴＴＴＡＣＡＡＴＴＴＴＴＣＡＡＡＡＡＴＴＴＧＡＡＡＡＡＣＴＴＣＡＡＡＡＡＣＴＧＴＴＴＴＴＣＡＡＡＡＴＴＴＴＧＡＡＴＡＴＴＧＴＴＧＴＴＧＡＴＧＴＡＡＡＡＡＡＣＡＧＡＣＡＣＴＡＡＴＴＴＡＴＡＡＧＡＧＴＡＡＴＣＴＣＣＴＣＴＴＣＴＴＴＧＴＴＴＧＧＴＧＧＡＴＧＧＣＣＡＧＧＧＧＴＧＧＧＧＡＣＴＧＧＧＧＡＣＣＣＡＴＣＴＴＡＡＧＧＧＡＧＣＧＧＡＧＧＡＡＡＡＧＴＴＧＴＴＴＴＡＴＴＡＴＴＡＧＴＴＴＡＴＧＧＣＴＧＧＴＴＡＴＧＡＡＡＴＴＣＡＡＣＴＡＡＴＴＧＡＴＡＣＴＣＴＧＡＧＧＡＴＡＡＣＣＡＣＧＧＡＣＡＡＡＡＴＴＧＴＴＴＧＧＡＴＧＡＴＧＡＧＧＡＡＡＴＣＧＣＡＴＣＣＡＡＡＡＡＴＴＧＴＣＴＧＣＡＴＣＴＧＡＡＴＡＴＡＣＴＴＴＴＡＡＣＡＴＴＡＣＴＴＧＡＡＧＴＴＴＣＡＡＧＴＴＴＡＡＧＣＴＣＧＴＧＴＡＴＧＣＡＡＣＧＴＧＧＴＧＧＧＡＧＡＴＧＴＡＣＡＡＧＧＡＴＡＡＡＴＡＧＡＡＡＧＧＣＧＴＴＧＡＧＴＴＡＴＴＧＡＧＡＴＡＧＧＴＴＴＧＴＡＡＡＡＣＴＣＴＴＣＴＴＡＡＡＴＴＴＴＣＣＡＴＴＧＴＴＴＧＡＴＴＧＣＣＡＴＴＡＴＡＴＡＡＴＣＡＴＴＴＧＴＡＴＡＡＴＴＴＣＣＡＡＣＴＴＧＧＡＡＡＡＡＧＣＴＧＴＴＣＡＡＡＣＴＣＡＡＡＡＴＡＡＧＧＴＴＴＡＧＧＣＴＴＧＡＡＣＴＴＡＴＴＧＣＴＡＴＴＴＡＣＧＧＴＧＴＣＴＧＣＣＡＴＴＴＴＡＴＡＡＴＣＡＧＡＡＡＴＧＧＧＡＴＴＧＡＡＴＡＣＡＧＡＧＴＴＡＡＴＡＡＧＡＣＣＡＣＴＧＡＣＴＣＧＣＣＴＴＡＴＴＴＡＣＣＴＣＡＣＴＣＧＴＣＴＣＡＧＡＴＧＡＡＴＴＴＴＡＴＡＣＴＴＣＣＡＡＡＴＴＴＣＡＧＴＧＴＴＣＣＣＣＡＴＣＴＣＣＣＴＧＡＡＡＡＡＴＧＴＡＴＡＡＴＴＴＧＧＣＣＴＴＧＣＡＴＴＴＡＴＣＴＧＣＡＧＴＧＴＧＡＴＣＣＡＧＡＡＧＡＡＡＡＡＧＡＴＴＣＡＴＧＴＧＡＣＧＣＡＧＧＧＴＧＣＡＡＴＧＧＴＧＧＣＣＴＡＡＴＧＡＡＴＡＧＴＧＣＣＴＴＴＧＡＡＴＡＣＡＣＴＣＴＧＡＡＡＧＣＴＧＧＴＧＧＡＣＴＴＡＴＧＣＧＡＧＡＡＧＡＡＧＡＴＴＡＴＣＣＡＴＡＣＡＣＴＧＧＣＡＣＣＧＡＴＣＧＴＧＧＡＡＣＣＴＧＣＡＡＡＴＴＴＧＡＣＡＡＣＡＣＣＡＡＧＧＴＴＧＣＴＧＣＴＡＡＡＧＴＴＧＣＴＡＡＣＴＴＴＡＧＣＧＴＴＧＴＣＴＣＣＣＴＴＧＡＣＧＡＡＧＡＡＣＡＡＡＴＣＧＣＴＧＣＴＡＡＴＣＴＴＧＴＣＡＡＧＡＡＴＧＧＴＣＣＴＣＴＣＧＣＴＧＧＴＡＡＡＴＡＧＴＣＴＣＴＣＡＡＡＡＣＡＣＴＴＴＴＣＡＡＴＴＴＧＣＣＴＡＴＣＡＴＴＡＴＧＣＴＴＣＴＴＣＴＴＴＧＴＣＣＴＴＡＣＴＴＧＡＴＡＴＴＧＴＣＡＡＡＧＴＡＴＡＴＡＣＴＴＧＧＡＴＴＧＴＣＡＴＡＴＴＴＡＴＧＣＡＣＴＧＧＡＡＴＧＴＡＡＡＡＧＧＴＡＴＴＴＡＣＡＣＡＡＴＴＡＡＧＴＣＡＣＴＴＡＴＴＡＧＧＴＡＡＴＴＡＣＡＡＧＴＡＡＣＴＡＴＴＴＴＧＡＴＡＡＧＴＴＴＴＡＡＴＴＡＧＴＡＡＴＧＴＧＴＴＡＡＡＡＴＧＡＴＡＡＴＴＡＡＣＴＴＧＣＴＡＴＴＴＡＡＡＴＴＣＡＣＴＧＡＴＡＧＣＣＧＴＡＡＣＡＡＡＡＴＣＴＴＴＴＡＡＣＴＡＴＴＡＡＴＡＴＡＴＡＴＡＡＴＡＴＡＡＡＴＡＴＴＴＧＴＴＴＴＴＴＡＡＴＡＡＡＣＡＡＣＡＡＡＴＡＴＴＡＴＴＴＧＴＧＡＡＡＧＡＴＣＣＡＧＴＴＡＴＧＴＡＧＣＴＴＧＡＡＡＣＴＡＣＡＴＴＴＴＧＧＧＡＴＴＴＴＧＡＡＴＴＡＴＧＴＡＣＴＡＣＴＣＴＴＣＴＴＡＴＧＣＴＡＡＴＧＧＴＴＴＴＣＡＡＴＴＴＴＴＣＡＣＴＧＡＴＧＴＡＡＡＣＴＴＣＴＧＡＡＡＧＣＡＴＴＴＴＴＧＴＴＧＣＴＴＧＧＣＴＴＧＣＡＧＴＧＧＣＧＡＴＣＡＡＴＧＣＡＧＴＧＴＴＣＡＴＧＣＡＧＡＣＡＴＡＣＧＴＴＧＧＣＧＧＡＧＴＴＴＣＣＴＧＣＣＣＡＴＡＴＡＴＡＴＧＣＴＣＴＡＡＧＡＡＧＴＴＧＧＡＴＣＡＴＧＧＴＧＴＣＴＴＡＴＴＡＧＴＴＧＧＴＴＡＴＧＧＴＡＣＴＧＧＣＴＴＴＴＣＴＣＣＣＡＴＴＡＧＡＡＴＧＡＡＡＧＡＧＡＡＡＣＣＡＴＡＣＴＧＧＡＴＣＡＴＣＡＡＧＡＡＣＴＣＡＴＧＧＧＧＡＧＡＧＡＡＡＴＧＧＧＧＴＧＡＡＡＡＣＧＧＡＴＡＣＴＡＣＡＡＡＡＴＣＴＧＴＡＧＡＧＧＣＣＧＣＡＡＴＧＴＴＴＧＣＧＧＡＧＴＧＧＡＴＴＣＡＡＴＧＧＴＴＴＣＡＡＣＡＧＴＴＴＣＡＧＣＴＧＴＴＡＧＴＡＣＣＡＧＣＴＣＡＣＡＣ
【０２１２】
配列２
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【０２１４】
配列４
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【０２２１】
配列１２
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【０２２２】
配列１３
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【０２２３】
配列１４
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【０２２５】
配列１６
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配列１７
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配列１８
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【０２２８】
配列１９
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【０２２９】
配列２０
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配列２１
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配列３１
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配列３２
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配列４４
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【０２５７】
配列４７
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配列４８
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配列５０
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配列５２
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配列５４
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配列６５
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【０２８２】
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【０２８３】
配列７３
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配列７４
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配列７７
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配列７９
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【０２９１】
配列８１〜１６０は、配列１〜８０に関する推定タンパク質配列である。
【０２９２】
配列８１
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【０２９３】
配列８２
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【０２９４】
配列８３
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【０２９５】
配列８４
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【０２９６】
配列８５
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【０２９７】
配列８６
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【０２９８】
配列８７
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配列９３
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【０３１４】
配列１０３
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【０３２０】
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【０３３０】
配列１１９
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【０３３３】
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【０３３４】
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【０３４４】
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【０３４５】
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【０３４６】
配列１３５
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【０３４８】
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【０３４９】
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【０３５０】
配列１３９
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【０３６０】
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【０３６１】
配列１５０
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【０３６３】
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【０３７１】
配列１６０
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【図１】
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【図２】
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【図３】
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【配列表】
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【国際調査報告】
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