(57)【要約】【課題】  コウモリが発する、周波数帯域幅を持った複雑なパターンの超音波信号を受信し、該超音波信号からコウモリ種を判別する装置及び方法を提供する。【解決手段】  コウモリ１が発する超音波を受信する超音波受信器２と、超音波受信器２からの信号を解析し、解析結果からコウモリ種を判別する超音波信号解析装置３と、を有するコウモリ種の判別装置であって、超音波信号解析装置３は、コウモリが発する超音波の、上限周波数、下限周波数、エネルギーピーク周波数の少なくとも一つを含むコウモリ超音波情報を用いてコウモリ種を判別することを特徴とする。【選択図】  図１
2007292645.tif 000002
【特許請求の範囲】
【請求項１】
コウモリが発する超音波を受信する超音波受信器と、
前記超音波受信器からの信号を解析し、解析結果からコウモリ種を判別する超音波信号解析装置と、
を有するコウモリ種の判別装置であって、
前記超音波信号解析装置は、コウモリが発する超音波の、上限周波数、下限周波数、エネルギーピーク周波数の少なくとも一つを含むコウモリ超音波情報を用いてコウモリ種を判別することを特徴とする、
コウモリ種の判別装置。
【請求項２】
前記超音波信号解析装置は、コウモリが発する探索期エコーロケーションコールを用いてコウモリ種を判別することを特徴とする、
請求項１記載のコウモリ種の判別装置。
【請求項３】
前記コウモリ超音波情報は、ソナーパターン、周波数変化パターンの少なくとも一つをさらに含み、複数の情報の組み合わせからコウモリ種を判別することを特徴とする、
請求項１〜２記載のコウモリ種の判別装置。
【請求項４】
前記ソナーパターンは、コウモリが発する超音波の、パルス持続時間、パルス間隔、パルス数の少なくとも一つを含むことを特徴とする、
請求項３記載のコウモリ種の判別装置。
【請求項５】
前記超音波信号解析装置は、既知の複数種のコウモリ超音波情報を記憶したコウモリ超音波情報テーブルを有しており、
前記超音波受信器で受信したコウモリが発する超音波のコウモリ超音波情報を、前記コウモリ超音波情報テーブルと比較することにより、コウモリ種を判別することを特徴とする、
請求項１〜４記載のコウモリ種の判別装置。
【請求項６】
前記超音波受信器及び前記超音波信号解析装置に接続可能な記録再生装置を有し、
前記記録再生装置は、前記超音波受信器からの超音波信号を記録するとともに、超音波信号解析時には前記超音波信号解析装置に接続して、記録された超音波信号を再生するものであることを特徴とする、
請求項１〜５記載のコウモリ種の判別装置。
【請求項７】
コウモリが発する超音波を受信する超音波受信工程と、
受信した超音波信号を解析し、解析結果からコウモリ種を判別する超音波信号解析工程と、
を有するコウモリ種の判別方法であって、
前記超音波信号解析工程は、コウモリが発する超音波の、上限周波数、下限周波数、エネルギーピーク周波数の少なくとも一つを含むコウモリ超音波情報を用いてコウモリ種を判別することを特徴とする、
コウモリ種の判別方法。
【請求項８】
前記超音波信号解析工程は、コウモリが発する探索期エコーロケーションコールを用いてコウモリ種を判別することを特徴とする、
請求項７記載のコウモリ種の判別方法。
【請求項９】
前記コウモリ超音波情報は、ソナーパターン、周波数変化パターンの少なくとも一つをさらに含み、複数の情報の組み合わせからコウモリ種を判別することを特徴とする、
請求項７〜８記載のコウモリ種の判別方法。
【請求項１０】
前記ソナーパターンは、コウモリが発する超音波の、パルス持続時間、パルス間隔、パルス数の少なくとも一つを含むことを特徴とする、
請求項９記載のコウモリ種の判別方法。
【発明の詳細な説明】
【技術分野】
【０００１】
コウモリが発する超音波を解析して、コウモリ種を判別する装置及び方法に関する。コウモリ種を判別することで、環境アセスメントなどに利用可能である。
【背景技術】
【０００２】
近年、森林などの環境破壊が深刻化している。森林などの環境調査には、通常、動植物などの調査が行われるが、調査員が山奥に入っていかなくてはならず、定期的に調査するのは難しい。特に、動物については、調査員が近づくと逃げてしまうので、調査は困難を極める。テレビカメラなどを用いて定点観測をすることも考えられるが、調査員が視認しないと動物の有無や種別を判別できず、負担が大きい。さらに、テレビカメラの視野範囲は限られており、広範囲の調査は不可能である。動物の種類や分布などを、定量的に自動観測できる手法が望まれているが、現時点では有効な手法は無い。
【０００３】
コウモリは、障害物や獲物の位置を測定するために超音波を発することが知られている。本発明者は長年にわたるコウモリの調査により、コウモリの種ごとに、発する超音波の周波数や発生パターンに特徴があることを見出した。日本には小型コウモリが約30種類いるが、コウモリは種ごとに好む環境が異なるので、コウモリの発する超音波をモニタして、コウモリ種を判別することができれば、その場所の環境状態をある程度把握することができる。長期間モニタリングすれば、環境変化を把握することも可能であり、環境モニタリングとして利用できる。テレビカメラと違って、超音波の観測は視野の制約が少ないとともに、観測した超音波を自動で解析することができるので、定量的に自動観測できる。森林の複数箇所に装置を設置しておいて、観測した情報を電波等で発信するようにすれば、調査員が山奥に定期的に入らなくても、森林の環境変化を長期間にわたって自動的にモニタリングすることが可能である。
【０００４】
特許文献1には、コウモリの種類ごとに、超音波の周波数変化パターンや周期が異なることが示唆されている。しかしながら、特許文献1には、コウモリ種を判別するための具体的な構成は記載されていない。単に、周波数が変化するとしか記載されておらず、コウモリが、周波数帯域幅を有する複雑なパターンの超音波を発することは記載も示唆もされていない。
【特許文献１】特開２００３−３０４７９７号公報
【発明の開示】
【発明が解決しようとする課題】
【０００５】
本発明者は長年の研究により、コウモリは単純に特定の周波数の超音波を発するのではなく、周波数帯域幅を持った複雑なパターンの超音波を発することを見出した。したがって、単純に超音波の周波数を観測しただけではコウモリ種の判別をすることは難しい。
【０００６】
本発明の目的は、コウモリが発する、周波数帯域幅を持った複雑なパターンの超音波信号を受信し、該超音波信号からコウモリ種を判別する装置及び方法を提供することである。
【課題を解決するための手段】
【０００７】
前記課題を解決するために、本発明は以下の構成となっている。
【０００８】
コウモリが発する超音波を受信する超音波受信器と、前記超音波受信器からの信号を解析し、解析結果からコウモリ種を判別する超音波信号解析装置と、を有するコウモリ種の判別装置であって、前記超音波信号解析装置は、コウモリが発する超音波の、上限周波数、下限周波数、エネルギーピーク周波数の少なくとも一つを含むコウモリ超音波情報を用いてコウモリ種を判別することにある。
【０００９】
コウモリが発する超音波を受信する超音波受信工程と、受信した超音波信号を解析し、解析結果からコウモリ種を判別する超音波信号解析工程と、を有するコウモリ種の判別方法であって、前記超音波信号解析工程は、コウモリが発する超音波の、上限周波数、下限周波数、エネルギーピーク周波数の少なくとも一つを含むコウモリ超音波情報を用いてコウモリ種を判別することにある。
【００１０】
また、以下の実施態様を有する。
【００１１】
前記超音波信号解析装置又は工程は、コウモリが発する探索期エコーロケーションコールを用いてコウモリ種を判別することにある。
【００１２】
前記コウモリ超音波情報は、ソナーパターン、周波数変化パターンの少なくとも一つをさらに含み、複数の情報の組み合わせからコウモリ種を判別することにある。
【００１３】
前記ソナーパターンは、コウモリが発する超音波の、パルス持続時間、パルス数、パルス間隔の少なくとも一つを含むことにある。
【００１４】
前記超音波信号解析装置は、既知の複数種のコウモリ超音波情報を記憶したコウモリ超音波情報テーブルを有しており、前記超音波受信器で受信したコウモリが発する超音波のコウモリ超音波情報を、前記コウモリ超音波情報テーブルと比較することにより、コウモリ種を判別することにある。
【００１５】
前記超音波受信器及び前記超音波信号解析装置に接続可能な記録再生装置を有し、前記記録再生装置は、前記超音波受信器からの超音波信号を記録するとともに、超音波信号解析時には前記超音波信号解析装置に接続して、記録された超音波信号を再生するものである。
【発明の効果】
【００１６】
コウモリは周波数帯域幅を持った複雑なパターンの超音波を発するが、その周波数帯域幅を持った超音波のうち、上限周波数、下限周波数、エネルギーピーク周波数がコウモリの種ごとに異なることを、本発明者は長年の研究により見出した。ここで、エネルギーピーク周波数とは、周波数帯域幅を持った超音波において、エネルギーが最大になる周波数のことである。単純に超音波の周波数を検出するだけではなく、周波数帯域幅を持った超音波を解析し、上限周波数、下限周波数、エネルギーピーク周波数を算出し、これらのパラメータを用いてコウモリ種を判別することでより確実にコウモリ種を判別できる。また、コウモリの種ごとに、ソナーパターン（パルス持続時間、パルス数、パルス間隔）や周波数変化パターンも異なるので、これらの要素も加味することで、さらに確実にコウモリ種を判別できる。このコウモリ種の判別装置を森林に設置しておくことで、周囲のコウモリ種の判別や各コウモリの出現頻度をモニタリングすることができ、環境モニタリングに利用できる。
【発明を実施するための最良の形態】
【００１７】
図1は、本発明の実施例の概念図である。コウモリ１が発する超音波を、超音波受信器２で受信する。超音波受信器２で受信された超音波信号は、超音波信号解析装置３に送られる。超音波受信器２及び超音波信号解析装置３に接続可能な記録再生装置４を設けても良い。この場合は、超音波信号をいったん記録再生装置４に記録し、あとで、記録した超音波信号を再生して信号解析することができる。超音波信号解析装置３は、受信した超音波信号に基づいて、コウモリ種を判別する。超音波信号解析装置３で解析されたコウモリ種の判別情報は、表示装置５で表示されるか、外部送信装置６を介して外部装置へ送信される。
【００１８】
図2は、超音波信号解析装置３のブロック図である。超音波受信器２で受信された超音波信号は、周波数・ソナーパターン解析手段３１に送られる。周波数・ソナーパターン解析手段３１は、超音波信号の、上限周波数、下限周波数、エネルギーピーク周波数、周波数変化パターン、パルス持続時間、パルス間隔、パルス数等を算出する。周波数・ソナーパターン解析手段３１で算出された周波数・ソナーパターン解析データは、コウモリ種判別手段３２に送られる。コウモリ超音波情報テーブル３３には、既知の複数種のコウモリの超音波の周波数・ソナーパターン解析データが記憶されている。コウモリ種判別手段３２は、周波数・ソナーパターン解析手段３１から送られた周波数・ソナーパターン解析データと、コウモリ超音波情報テーブル３３に記憶された既知のコウモリの周波数・ソナーパターン解析データとを比較して、コウモリ種を判別し、判別した結果を出力する。
【実施例】
【００１９】
以下に実験結果を示す。
序論
コウモリ類の音声シグナルは、その機能からエコーロケーションコールとソーシャルコール(social call)に大別される。エコーロケーションコールは主に飛翔中に断続的に発せられ、空間にある物体(餌など)やその形質を察知したり、他個体の位置などの情報を得る手段である。コウモリの種により、エコーロケーションコール用音声パルスに11kHz近辺の周波数帯域を利用する種(Zbinden＆Zingg,1986; Fullard＆Dawson,1997)から212kHz近辺の周波数帯域を利用する種(Fenton＆ Bell,1981)まで様々である。エコーロケーションコールやソーシャルコールの機能については多くの報告があるが、音響学的特性についてはほとんど研究がされていない。エコーロケーションコールは、音響学的特性によってFM(Frequency Modulation)パルスとCF(Constant Frequency)パルスに類別され、さらに、その音声が発せられる時の行動に従って探索期、追跡期、終期に類別できる。探索期は、音響学的に種を判別する研究にとって理想的な音声シグナルとされている(Murray et al,2001)。
【００２０】
コウモリ類のコミュニケーションは、主に嗅覚、触覚、聴覚によって行われる(Fenton,1985)。個体同士が離れている場合の個体間情報は、ソーシャルコールによって交換されていると考えられる(Pfalzer＆Kusch,2003)。ソーシャルコールは飛翔中やねぐらなど様々な状況下で発せられ、その機能からディストレスコール(distress call)、ウォーニングコール(warning call)、アイソレーションコール(isolation call)、ディレクションコール(direction call)、メイティングコール(mating call)に類別される(Pfalzer＆Kusch,2003)。同種内でのコミュニケーションにエコーロケーションコールが使用されている可能性があるため、これら二つのタイプの音声シグナルを厳格に区分することは不可能である(Fenton,1985)。ソーシャルコールがエコーロケーションコールと異なる点は、ソーシャルコール自体が主にコミュニケーションの機能を担っていることである。コウモリ類はエコーロケーションコールとソーシャルコールの周波数帯域の同調を避けるために、ソーシャルコールの周波数帯域をエコーロケーションコールより低くする傾向がある(Pfalzer＆Kusch,2003)が、ソーシャルコールのパルスの構造は様々であり、それ自体が種を判別する指標となる可能性がある。
【００２１】
本実験では、コウモリ類の種を音声シグナルで判別することを目的として、日本産のコウモリ類7属11種、韓国産のコウモリ1属1種のエコーロケーションコールと、日本産のコウモリ類4属5種、韓国産のコウモリ類1属1種のソーシャルコールを収集し、音声シグナルの音響学的特性を分析した。
【００２２】
音声シグナルの録音
広島県、山口県、韓国の斎州島におけるコウモリ類の既知のねぐらや採餌場所で音声シグナルを録音した。その内訳はユビナガコウモリ属ユビナガコウモリ(Miniopterus fuscus)、ホオヒゲコウモリ属モモジロコウモリ(Myotis macrodactylus)、アブラコウモリ属アブラコウモリ(Pipistrellus abramus)、モリアブラコウモリ(Pipistrellus endoi)、キクガシラコウモリ属コキクガシラコウモリ(Rhinolophus cornutus)、キクガシラコウモリ(Rhinolophus ferrumequinum)、オヒキコウモリ属オヒキコウモリ(Tadarida insignis)、ヒナコウモリ属ヒナコウモリ(Vespertilio superans)の探索期エコーロケーションコール、アブラコウモリの追跡期エコーロケーションコール、終期エコーロケーションコールと、ユビナガコウモリ、モモジロコウモリ、アブラコウモリ、ヒナコウモリのソーシャルコールである。また既知のねぐら付近でかすみ網を使用し、ユビナガコウモリ、テングコウモリ属テングコウモリ(Murina hilgendorfi)、コテングコウモリ(Murina silvatica)、ホオヒゲコウモリ属ドーベントンコウモリ(Myotis daubentonii)、ノレンコウモリ(Myotis nattereri)、アブラコウモリを捕獲し、室内にてテングコウモリ、コテングコウモリ、ドーベントンコウモリ、ノレンコウモリの探索期エコーロケーションコール、ユビナガコウモリの追跡期エコーロケーションコール、終期エコーロケーションコールと、ユビナガコウモリ、ドーベントンコウモリ、ノレンコウモリ、アブラコウモリのソーシャルコールを録音した。録音には超音波ディテクター(タイムエキスパンション式,周波数範囲10kHz-150kHz)を使用し、タイム・エキスパンション・ファクターを10倍にして、音声シグナルをデジタルテープレコーダーでデジタルオーディオテープに録音した。
【００２３】
図３は、コウモリ種ごとの探索期エコーロケーションコールの周波数範囲及び持続時間を示す図である。図3の横軸は時間であるが、各コウモリ種のパルス持続時間が比較しやすいように、それぞれを横に並べてある。横軸の1目盛は０．１秒を示す。
【００２４】
図4は、ユビナガコウモリとアブラコウモリにおける探索期、追跡期、終期のエコーロケーションコールのソナーパターンを示す図である。横軸は時間で、1目盛りは０．２秒を示す。
【００２５】
音声シグナルの分析
録音されたコウモリ類の音声シグナルのうち、7属12種の計263のエコーロケーションコールと、4属6種の計224のソーシャルコールをデジタル方式でパーソナルコンピューターに取り込み、音響分析用ソフトBatSound Pro(Pettersson,Sweden)を用いて分析した。
【００２６】
音声シグナルにおける周波数帯域の上限周波数(F-max)、下限周波数(F-min)、エネルギーピーク周波数(E-max)、パルス持続時間(duration)と、ソーシャルコールに限りシグナルを構成するパルス数(pulses)を分析項目とした。以後F-max、F-min、E-max、duration、pulsesとする。F-max、F-min、pulsesの分析にはスペクトログラム(FFT size 512,Hanning window)を使用し、E-maxの分析にはパワースペクトラム(FFT size 1024,Hanning window)を使用し、durationの分析にはオシログラムを使用した。またソーシャルコールのパルスの構造に関する文献(Pfalzer＆Kusch,2003)を参考にして、各ソーシャルコールのパルスの構造をsquawk型(A型)、repeat型(B型)、curved型(C型)、complex型(D型)に類別した。以後A型、B型、C型、D型とする。
【００２７】
統計学的解析
FMパルスを発するコウモリ類6属10種の計253のエコーロケーションコールと、4属6種の計224のソーシャルコールを用いて統計学的解析を行った。解析には多変量解析用ソフト エクセル統計2002(SSRI)を用い、判別分析を行った。
【００２８】
BatSound
Proによって分析されたコウモリ類の音声シグナルのF-max、F-min、E-max、duration、pulsesを、判別分析によってエコーロケーションコールの異種間、異属間、同属内異種間、ソーシャルコール4タイプ(A型,B型,C型,D型)のそれぞれについて異種間、同属内異種間の判別的中率と標準判別化係数を調べた。
【００２９】
結果
エコーロケーションコールの音響学的特性
表１は、本実験で録音することができたコウモリ類のエコーロケーションコールの音響学的特性を示す。
【００３０】
ユビナガコウモリ、テングコウモリ、コテングコウモリ、ドーベントンコウモリ、モモジロコウモリ、ノレンコウモリ、アブラコウモリ、モリアブラコウモリ、オヒキコウモリ、ヒナコウモリはFMパルスのエコーロケーションコールを発する種に類別でき、コキクガシラコウモリ、キクガシラコウモリはCFパルスのエコーロケーションコールを発する種に類別できた。エコーロケーションコールは最小9.7kHzの周波数帯域を利用するオヒキコウモリから、最大110.0kHzの周波数帯域を利用するテングコウモリまで様々であり、パルスの構造は属内で類似していた。直接人間の耳に聞こえたのは、オヒキコウモリのエコーロケーションコールのみであった。
【００３１】
探索期エコーロケーションコールにおけるFMパルスを発する種に注目すると、オヒキコウモリとヒナコウモリのエコーロケーションコールは、他種と比較してdurationが長くて利用する周波数帯域が低いという特性があり、ユビナガコウモリとアブラコウモリ、ドーベントンコウモリとモモジロコウモリ、テングコウモリとコテングコウモリは利用する周波数帯域が相互に近似していた。ドーベントンコウモリとノレンコウモリは、FMパルスが2つ組み合った雑音型のパルスを発することがあった。オヒキコウモリとヒナコウモリを除けば、テングコウモリ属のdurationは短く(平均2.3ms)、アブラコウモリ属のdurationは長かった(平均9.3ms)。
【００３２】
またテングコウモリ属は他属と比較してF-maxが高く、パルスが急勾配であった。FMパルスを発するコウモリ類における探索期エコーロケーションコールの音響学的特性は、各種ともF-maxに個体差が目立ち、利用する周波数帯域が低い種ほどdurationの個体差があった。コキクガシラコウモリとキクガシラコウモリのエコーロケーションコールは、CFパルスの前後にわずかなFMパルスがあり、発するパルスの構造は相互に類似し、CFパルスの周波数値に種差が明瞭に認められた。
【００３３】
ユビナガコウモリとアブラコウモリは、そのパルスが発せられる時の行動が探索期から追跡期に入ると、F-maxを高くし、F-minを低くすることによって利用する周波数帯域を拡大させた。またこの時durationを短くしてパルスの反復率を上げ、秒あたり150〜170になった。終期には利用する周波数帯域を低くし、さらにdurationを短くしてパルスの反復率を上げ、秒あたり190〜210になった。ユビナガコウモリの探索期と追跡期のエコーロケーションコールは、アブラコウモリと比較して利用する周波数帯域が高いが、終期では全体的にアブラコウモリの利用する周波数帯域の方が高かった。
【００３４】
ソーシャルコールの音響学的特性
表２は、本実験で録音することができたコウモリ類のソーシャルコールの音響学的特性を示す。
【００３５】
録音することができたユビナガコウモリのソーシャルコールはA型、B1型、B2型、C1型、C2型、D1型、D2型、D3型、D4型で利用する周波数帯域は10.4kHzから88.1kHzであり、ドーベントンコウモリではB型で利用する周波数帯域は11.0kHzから46.1kHz、モモジロコウモリではA型、B型、D1型、D2型で利用する周波数帯域は10.1kHzから56.8kHz、ノレンコウモリではA型、B型で利用する周波数帯域は19.0kHzから55.4kHz、アブラコウモリではA型、C1型、C2型、D1型、D2型、D3型で利用する周波数帯域は11.8kHzから109.3kHz、ヒナコウモリではC型で利用する周波数帯域は6.5kHzから29.7kHzであった。
【００３６】
A型のソーシャルコールはノイズが続く音声シグナルで、パルスの構造はどの種も類似し、別のタイプのソーシャルコールと比較して、A型のソーシャルコールを発するコウモリ類全体の利用する周波数帯域は低く、人間の耳にも聞こえることがあった。ノレンコウモリのA型のソーシャルコールは、他種と比較して全体的に利用する周波数帯域が高く、周波数要素(F-max,F-min,E-max)、duration共に個体差が小さかった。一方ユビナガコウモリ、モモジロコウモリ、アブラコウモリのA型のソーシャルコールは、周波数要素、duration共に個体差が大きかった。モモジロコウモリは著者がねぐらに侵入した時にA型のソーシャルコールを発し、一方ノレンコウモリとアブラコウモリは捕獲された時に発し、ユビナガコウモリはそのどちらの場合でも発することがあった。
【００３７】
B型のソーシャルコールは別のタイプのソーシャルコールと比較して、非常に短いパルスを連続的に長い時間発する音声シグナルで、パルスの構造はどの種も類似していた。ドーベントンコウモリのB型のソーシャルコールは、他種と比較して全てのシグナルのF-minが低く、一方ノレンコウモリでは、他種と比較して全てのシグナルのF-maxが高い傾向があった。ユビナガコウモリとモモジロコウモリのB型のソーシャルコールの周波数要素は個体差が大きく、ドーベントンコウモリ、モモジロコウモリ、ノレンコウモリdurationは個体差が小さく、またユビナガコウモリとモモジロコウモリ、ドーベントンコウモリとノレンコウモリは、pulsesが相互に近似していた。ユビナガコウモリとモモジロコウモリは著者がねぐらに侵入した時にB型のソーシャルコールを発し、一方ドーベントンコウモリとノレンコウモリは捕獲された時に発することがあった。
【００３８】
C型のソーシャルコールは、別のタイプのソーシャルコールと比較してパルスの構造がシンプルであり、アブラコウモリのC型のソーシャルコールは、勾配のゆるやかなFMパルスのエコーロケーションコールに類似していた。ヒナコウモリのC型のソーシャルコールは他種と比較して利用する周波数帯域が低く、またユビナガコウモリとアブラコウモリにおけるC型のソーシャルコールの周波数要素は個体差が大きいが、ヒナコウモリではそれが小さかった。ユビナガコウモリは著者がねぐらに侵入した時にC型のソーシャルコールを発し、一方ヒナコウモリは飛翔中に発することがあり常に人間の耳にも聞こえた。アブラコウモリは飛翔中にC1型のソーシャルコールを発し、母獣と亜成獣を対面させた時に亜成獣がC2型のソーシャルコールを発することがあった。
【００３９】
D型のソーシャルコールは、本実験におけるコウモリ類全体の利用する周波数帯域が広く(12.0kHz〜109.3kHz)、そのパルスの構造は多種多様であった。ユビナガコウモリ、モモジロコウモリ、アブラコウモリのD型のソーシャルコールは、別のタイプのソーシャルコールと比較して、周波数要素の個体差が小さかった。アブラコウモリにおけるD型のソーシャルコールのパルスの構造は、起伏が激しく、他種と比較して明瞭な種差が認められた。またpulsesは他種と比較して多く、ユビナガコウモリとモモジロコウモリのpulsesは相互に近似していた。ユビナガコウモリとモモジロコウモリは、著者がメイティングの時期のねぐらに侵入した時にD型のソーシャルコールを発し、一方アブラコウモリはメイティングの時期の飛翔中に発することがあった。
【００４０】
統計学的解析によるエコーロケーションコールの判別
表３は、判別分析によるFMパルスを発するコウモリ類の探索期エコーロケーションコールにおける異種間、異属間、同属内異種間と、追跡期と終期のエコーロケーションコールの異種間の判別的中率を示す。
【００４１】
探索期エコーロケーションコールの異種間の判別的中率は83.4%となり、コテングコウモリ、ドーベントンコウモリ、ノレンコウモリ、モリアブラコウモリ、オヒキコウモリ、ヒナコウモリの判別的中率は100%となった。アブラコウモリのエコーロケーションコールはユビナガコウモリのエコーロケーションコールと判別されることがやや多く、判別的中率は70.7%となった。モモジロコウモリのエコーロケーションコールがドーベントンコウモリのエコーロケーションコールと判別されることがあったが、その逆はなかった。テングコウモリ、コテングコウモリ、モモジロコウモリ、ノレンコウモリ間でも同様の結果となった。異種間の判別の指標は、F-minとなった(表４)。
【００４２】
探索期エコーロケーションコールの異属間の判別的中率は85.8%となり、オヒキコウモリ属とヒナコウモリ属の判別的中率は100%となった。ユビナガコウモリ属、テングコウモリ属、ホオヒゲコウモリ属もそれぞれ95%以上の判別的中率となり、明瞭に判別できた。アブラコウモリ属のエコーロケーションコールはユビナガコウモリ属のエコーロケーションコールと判別されることがやや多く、判別的中率は71.4%となった。標準判別化係数はどの分析項目も近似していたが、異属間の判別の指標は、E-maxとなった(表４)。
【００４３】
探索期エコーロケーションコールにおけるテングコウモリ属の異種間の判別的中率は90.5%となり、ホオヒゲコウモリ属の異種間が100%、アブラコウモリ属の異種間が100%となり、明瞭に判別できた。テングコウモリのエコーロケーションコールがコテングコウモリのエコーロケーションコールと判別されることがあったが、その逆はなかった。テングコウモリ属の異種間の判別の指標はdurationとなり、ホオヒゲコウモリ属の異種間ではF-max、F-min、durationとなり、アブラコウモリ属の異種間ではF-minとなった(表４)。
【００４４】
追跡期エコーロケーションコールの異種間の判別的中率は85.4%となり、ユビナガコウモリとアブラコウモリが相互に片方の種のエコーロケーションコールと判別されることがあった。異種間の判別の指標は、F-minとE-maxとなった(表４)。一方、終期エコーロケーションコールの異種間の判別的中率は97.6%となり、それぞれ明瞭に種を判別することできた。アブラコウモリのエコーロケーションコールがユビナガコウモリのエコーロケーションコールと判別されることはあったが、その逆はなかった。異種間の判別の指標は、E-maxとなった(表４)。
【００４５】
統計学的解析によるソーシャルコールの判別
表５は、判別分析によるソーシャルコールを発するコウモリ類の異種間と同属間の判別的中率を示す。
【００４６】
A型のソーシャルコールの異種間の判別的中率は70.4%となり、ユビナガコウモリ、モモジロコウモリ、ノレンコウモリ、アブラコウモリのそれぞれの種が他の種と判別されることがあった。どの種も高い的中率を示さず、明瞭な判別をすることができなかった。アブラコウモリのA型のソーシャルコールがユビナガコウモリのA型のソーシャルコールと判別されることはあったが、その逆はなかった。異種間の判別の指標は、E-maxとなった(表６)。
【００４７】
B型のソーシャルコールの異種間の判別的中率は71.6%となり、ユビナガコウモリ、ドーベントンコウモリ、モモジロコウモリ、ノレンコウモリのそれぞれの種が他の種と判別されることがあった。モモジロコウモリのB型のソーシャルコールは他の全ての種のB型のソーシャルコールと判別されることがあり、判別的中率は低く57.1%であった。ユビナガコウモリのB型のソーシャルコールがドーベントンコウモリと判別されることがあったが、その逆はなかった。異種間の判別の指標は、E-maxとdurationになった(表６)。ホオヒゲコウモリ属の異種間の判別的中率は87.7%となり、ドーベントンコウモリとノレンコウモリの種の判別的中率は100％となった。しかしモモジロコウモリのB型のソーシャルコールは、ドーベントンコウモリとノレンコウモリのB型のソーシャルコールと判別されることがあった。異種間の判別の指標は、durationとpulsesとなった(表６)。
【００４８】
C型のソーシャルコールの異種間の判別的中率は90.0%となり、ヒナコウモリの判別的中率は100%となった。ユビナガコウモリとアブラコウモリのC型のソーシャルコールは相互に判別されることがあり、アブラコウモリのC型のソーシャルコールはヒナコウモリと判別されることがあったが、その逆はなかった。異種間の判別の指標は、E-maxとなった(表６)。
【００４９】
D型のソーシャルコールの異種間の判別的中率は85.2%となり、ユビナガコウモリ、モモジロコウモリ、アブラコウモリのそれぞれの種が他の種と判別されることがあった。ユビナガコウモリのD型のソーシャルコールがモモジロコウモリのD型のソーシャルコールと判別されることがやや多かった。異種間の判別の指標は、F-maxとE-maxになった(表６)。
【００５０】
考察
エコーロケーションコールの音響学的特性
FMパルスを発するコウモリは、発したパルスの後部にわずかなCFパルスを含む種があり、それをFM/CF型とする見解もある(Vaughan, et al,1997)。本研究ではFM/CF型を発するコウモリ類はユビナガコウモリ属、アブラコウモリ属、オヒキコウモリ属、ヒナコウモリ属となり、テングコウモリ属、ホオヒゲコウモリ属がFM型を発するコウモリ類と類別される。しかし、一般にコウモリの発するパルスはFM型とCF型に大別されており、本研究では、キクガシラコウモリ属以外の属を全てFM型のパルスを発するコウモリ類として分析を行った。しかしその結果、FM型のパルスを発する属はFM型のパルスのみを発する属に判別され、FM/CF型のパルスを発する属はFM/CF型のパルスのみ発する属に判別され、その判別的中率は100%となった。FMパルスをFM型とFM/CF型に類別する見解を支持する結果となり、音響学的にさらなる分類が期待される。
【００５１】
コウモリが発するFMパルスの高帯域周波数の一部は、大気による減衰が激しいと推測されている(Fenton＆Bell,1981)。従ってFMパルスを発するコウモリ類におけるエコーロケーションコールの音響学的特性として、F-max がF-min、E-maxと比較して個体差があり、種を判別する指標となる割合が低いという結果になったと考えられる。またドップラー効果により、超音波ディテクターと音声シグナルを発するコウモリの向きにより、音声シグナルを録音した時の周波数の変調が生じる。Jones＆Parijs,1993によると、ドップラー効果の影響を受けたコウモリの発するシグナルの周波数は最大2kHz変調する。本研究において野外で録音することのできたモリアブラコウモリ、オヒキコウモリ、ヒナコウモリのエコーロケーションコールは、ドップラー効果を考慮せずに録音した。これらのエコーロケーションコールが全てドップラー効果の影響を受けたと仮定して再度判別分析を行った結果、判別的中率の変動が生じることはなく、本研究において、エコーロケーションコールを発するコウモリ類の種の判別は、ドップラー効果の影響は少なかったと考えられる。
【００５２】
ほとんどのコウモリは乱雑な場所で、たとえばパルスの周波数帯域を拡大させる(Murray et al,2001)。おそらく乱反射の多い雑然とした林床や葉の表面などのエコーから物体のサイズや形、性質など詳細な情報を得るためにパルスの特徴を細かに変異させていると考えられる(松村,1999)。周波数帯域の広いパルスは地形や対象物の詳細を明確に分析することができ、乱雑な場所や水面上での採餌に適するとされている(Vaughan, et al,1997)。本研究では空けた空間でエコーロケーションコールを録音したが、コテングコウモリ、テングコウモリ、ノレンコウモリのパルスの周波数帯域は他種と比較して広く、森林(乱雑な場所)性のFMパルスの特性が表れた。これらの種は乱雑な場所に移動した時にパルスの周波数帯域を拡大させるのではなく、森林に適する広い周波数帯域の発声を遺伝的に受け継いでいると考えられる。
【００５３】
また水面の近辺に生息するホオヒゲコウモリ属のドーベントンコウモリとモモジロコウモリのパルスの周波数帯域も比較的広く、また近似していた。ホオヒゲコウモリ属の異種間の標準判別係数はF-max、F-min、durationの割合が高く、これはパルスの周波数帯域(F-max−F-min)とdurationが主に判別の指標となることを意味する。本研究で対象となったホオヒゲコウモリ属の生息地は森林と水面の近辺であり、生息地の違いが判別の指標の一つになったと言える。また同属でかつ同一の生息地の場合(テングコウモリとコテングコウモリ、ドーベントンコウモリとモモジロコウモリ)の種の判別は、durationが指標となったと言える。
【００５４】
さらに異種間の判別の指標はF-minとなった。コウモリ類のエコーロケーションコールは他種と完全に利用する周波数帯域が同調せず、各種独自の周波数帯域を持つことが確認できた。前述したように高帯域周波数は大気による減衰が起こりF-maxに個体差があるため、各種独自の周波数帯域はF-minによって決まると言える。異種間の判別的中率はほとんどの種が高い的中率を示し、F-minが判別の指標となると言えた。しかしサンプル数が少ないために高い的中率を示した種もあると考えられ、さらなる調査が必要である。
【００５５】
結果にも述べたように、ユビナガコウモリとアブラコウモリの追跡期と終期エコーロケーションコールは、探索期エコーロケーションコールと比較してそれぞれ利用する周波数帯域とdurationを変動させ、パルスの反復率を上げた。コウモリは餌を追跡する時、対象物の情報をより多く入手するために周波数帯域を拡大させ、パルスの反復を明瞭に増加させる(Parsons et al,1997)。またほとんどのコウモリ類は餌を探知して追跡期、終期に入ると、自ら発したパルスと反響したパルスの重複を避けるためにdurationを短くする(Kalko,1995)。
【００５６】
従って、探索期と比較して追跡期と終期のdurationの個体差が小さくなった。ユビナガコウモリとアブラコウモリにおいて、追跡期と終期エコーロケーションコールのFMパルス全てにCF部が消失していることが確認できたが、これは前述したように、対象物の情報をより多く入手するためにパルスの周波数帯域を拡大させためである。探索期エコーロケーションコールにおけるアブラコウモリとユビナガコウモリ間の判別的中率は75.0%となり、追跡期エコーロケーションコールでは85.4%、終期エコーロケーションコールでは95.8%となった。音声が発せられる時の行動により、シグナルの種差が明瞭になることが確認できた。一方、コウモリ類の終期エコーロケーションコールは、餌のサイズや採餌場所により、追跡期からの周波数帯域の変調が各種様々である。ユビナガコウモリとアブラコウモリにおいては明瞭に種を判別でき、終期エコーロケーションコールにおいて、E-maxが異種間の判別の指標となると言える。
【００５７】
本実験において、コキクガシラコウモリとキクガシラコウモリの発したエコーロケーションコールは、CFパルスの特性上、相互にパルスの構造が類似しているが、発したパルスの周波数が変動しないため、パルスのCF部のみで種判別することは容易である。従って、CFパルスを発するコウモリ類は、発したパルスの周波数帯域が他種と同調しない限り、CFパルスがコウモリ類を種判別する指標となると言える。
【００５８】
ソーシャルコールの音響学的特性
本実験で録音することができたコウモリ類のソーシャルコールは、パルスの構造から4タイプに類別することができ、そのソナグラムも多種多様であった。コウモリ類は、エコーロケーションコールとソーシャルコールの周波数帯域の同調を避けるために、ソーシャルコールの周波数帯域をエコーロケーションコールより低くする傾向があるとされ(Pfalzer＆Kusch,2003)、本実験においてもエコーロケーションコールより周波数帯域の高いソーシャルコールは、録音することができた計224シグナルのうちわずか3シグナルであった。
【００５９】
A型のソーシャルコールは比較的遠くまで音声が届くシグナルである(Lawrence＆Simmons,1982)。本実験においてもコロニーから離れた遠方までこのソーシャルコールが聞こえたことがあり、またねぐらに侵入した時やコウモリを捕獲した時に発せられたことから、コウモリがストレスを感じた時に発せられる警戒シグナルと考えられる。A型のソーシャルコールの音響学的特性として、パルスの構造はどの種も類似しているが、同一個体でも周波数要素(F-max,F-min,E-max)やdurationの値に差があった。コウモリの捕獲持続時間によってパルスのdurationが変動することがあり、おそらくストレスの感じ方や持続時間によってパルスの特性を変化させていると考えられる。そのため他種のA型のソーシャルコールの周波数帯域と同調することがあり、判別的中率が低下したと考えられる。シグナルの特性から、種を判別する指標に不適切なシグナルであるが、警戒音自体が他種と共通しても支障がないことは、鳥などでも多くの例が報告されている。
【００６０】
B型のソーシャルコールは、結果に述べたように非常に短いパルスを連続的に長い時間発する音声シグナルである。本実験でB型のソーシャルコールが発せられた時の状況は、A型のソーシャルコールが発せられた時の状況と同じで、ねぐらに侵入した時やコウモリを捕獲した時である。しかしユビナガコウモリでは、B型のソーシャルコールは2種類あり、それぞれ意味や機能が異なる可能性がある。B型のソーシャルコールの音響学的特性として、複数のパルスで1シグナルを形成する。同一個体でもコウモリの捕獲持続時間によって、また同一の捕獲持続時間によってもpulsesやdurationが変動することがあり、シグナルの特性はA型のソーシャルコールと類似している。判別分析の結果では、判別の指標はE-maxとdurationによる割合が高いが、このシグナルの特性を考慮するとdurationは不向きである。各コウモリのB型のソーシャルコールのF-max、F-min、E-maxだけを判別分析すると、異種間の判別的中率は59.5%となり、ホオヒゲコウモリ属の異種間では73.7%となり、共に10%以上低下した。以上のことから、明瞭に種を判別する指標としては不適切なシグナルである。
【００６１】
C型のソーシャルコールはウスイロオオヘラコウモリ(Phyllostomus
discolor)(Esser＆Schmidt,1989)、メキシコオヒキコウモリ(Tadarida brasiliensis)(Balcombe＆McCracken,1992)の親子のコミュニケーション時にも発せられたことがあり、これらのシグナルはアイソレーションコールやディレクションコールの機能を持ち、パルスの構造は曲線である(Fenton,1985)。コウモリは種によって、幼獣が飛翔の可能な時期になると、母獣に付き添うことで採餌方法を学ぶ(Brown,1976)。本実験において録音することができたC型のソーシャルコールは6種類で、1種類はアブラコウモリの親子を対面させた時に、残りの5種類はコウモリの飛翔中や集団コロニーの中から発せられたシグナルである。しかし共に録音することができた時期は9月で、この時期は前述した親子のコミュニケーションが行われる限界の時期である。本実験におけるC型のソーシャルコールのパルスの構造が曲線であることから、これらのシグナルが親子のコミュニケーションを意味する可能性はある。
【００６２】
C型のソーシャルコールは1パルスのシグナルだが、そのパルスの構造は多種多様である。アブラコウモリのC1型のソーシャルコールは、アブラコウモリのねぐら付近の採餌場所でコウモリが飛翔中に発し、同種のエコーロケーションコールのパルスの構造と類似していて、エコーロケーションコールより周波数帯域がおよそ10kHz低いシグナルであった。Russo＆Jones(1999)によると、アブラコウモリ属のクールアブラコウモリ(Pipistrellus kuhlii)とヨーロッパアブラコモリ(Pipistrellus pipistrellus)は、本実験において録音することができたアブラコウモリのC1型のソーシャルコールと類似したパルスを、3〜4で構成されたシグナルを採餌場所で飛翔中に発することがあり、このシグナルは、採餌場所の縄張りを他個体から防衛する意味を持つとされている。
【００６３】
アブラコウモリのC1型のソーシャルコールを録音することができたのはわずか4シグナルで、どれも1パルスのシグナルであり、3〜4パルスで構成されているシグナルを録音することはできなかった。これを種の特異性と仮定するならば、アブラコウモリのC1型のソーシャルコールは、採餌場所の縄張りを他個体から防衛する意味を持つ可能性がある。本実験において、エコーロケーションコールのパルスの構造が属内で類似していることが確認できた。また、同属の2種以上のコウモリからC型のソーシャルコールを録音することはできなかったが、同属内のパルスの構造が相互に類似している可能性はある。アブラコウモリ属は、採餌場所の縄張りを他個体から防衛するために、エコーロケーションコールと類似したパルスを発する可能性がある。
【００６４】
本実験においてC型のソーシャルコールを発する異種間の判別的中率は90%となり、高い的中率を示した。これらの種において、E-maxが種を判別する指標となると言える。
【００６５】
D型のソーシャルコールは、メイティングの時期のコウモリの求愛シグナルを意味すると考えられる(Barlow＆Jones,1997a)。本実験においてもコウモリのメイティングの時期に限り、集団コロニーと飛翔中のコウモリからこのタイプのシグナルが発せられた。各種コウモリのそれぞれに複数のタイプのD型のシグナルがあり、複数のタイプのそれぞれが異なる意味を持つのかどうかは不明である。
【００６６】
D型のソーシャルコールのパルスの構造は各種コウモリのそれぞれに個性があり、スペクトログラムを使用すると異種間の判別は容易であったが、判別分析による判別的中率は85.2%となり、明瞭に判別できたとはいえない結果となった。これはパルスの起伏を考慮せずに判別分析を行ったためであると考えられる。コウモリ類の音声シグナルはF-max、F-min、E-max、duration、pulsesで音響学的特性を説明できるが、D型のソーシャルコールに限りパルスの構造が複雑であるため、パルスの起伏を考慮せずに音響学的特性を説明することはできない。しかしパルスの起伏を分析することは非常に困難なことである。
本研究において、D型のソーシャルコールを発する異種間の判別的中率が85.2%となった。ユビナガコウモリ、モモジロコウモリ、アブラコウモリ間において、このシグナルが種を判別する指標となると言える。
【００６７】
【表１】
2007292645.tif 000003
【００６８】
【表２】
2007292645.tif 000004
【００６９】
【表３】
2007292645.tif 000005
【００７０】
【表４】
2007292645.tif 000006
【００７１】
【表５】
2007292645.tif 000007
【００７２】
【表６】
2007292645.tif 000008
【図面の簡単な説明】
【００７３】
【図１】本発明の実施例の概念図。
【図２】超音波信号解析装置のブロック図。
【図３】コウモリ種ごとの探索期エコーロケーションコール。
【図４】ユビナガコウモリとアブラコウモリにおける探索期、追跡期、終期のエコーロケーションコール。
【符号の説明】
【００７４】
１    コウモリ
２    超音波受信器
３    超音波信号解析装置
４    記録再生装置
５    表示装置
６    外部送信装置
３１  周波数・ソナーパターン解析手段
３２  コウモリ種判別手段
３３  コウモリ超音波情報テーブル
【図１】
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【図２】
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【図３】
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【図４】
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