(57)【特許請求の範囲】
【請求項１】
Ｃ遺伝子座、Ａ遺伝子座、及びＰｌ遺伝子座にあるアントシアン着色を発現する遺伝子、及びst-1、st-2、st-3、st-4、及びst-5からなる遺伝子群から選ばれた葉緑素欠乏遺伝子を有し；かつ
日本工業規格ＪＩＳ  Ｚ  ８７２１のマンセル表色系において、色相 ５RP〜10RP、明度３〜５、及び彩度６〜１０という範囲で示される赤紫または赤色の葉を有する稲。
【請求項２】
前記マンセル表色系において、色相５RP〜10RP、明度３〜５、及び彩度８〜１０という範囲で示される赤紫または赤色の葉を有する請求項１記載の稲。
【請求項３】
前記マンセル表色系において、色相7.5RP、明度５及び彩度１０で表される赤紫色の葉を有する請求項１記載の稲。
【請求項４】
矮性遺伝子を有する、請求項１、２又は３記載の稲。
【請求項５】
前記矮性遺伝子が、d-1、d-2、d-6、d-7、d-10、d-11、d-12、d-13、d-14、d-17、d-18h、d-18k、d-27、d-35及びd-47からなる群から選ばれたものである、請求項４記載の稲。
【請求項６】
前記矮性遺伝子がd-18kである、請求項４記載の稲。
【請求項７】
前記葉緑素欠乏遺伝子がst-1である、請求項１〜６のいずれか１項に記載の稲。
【請求項８】
Ｃ遺伝子座、Ａ遺伝子座、及びＰｌ遺伝子座にあるアントシアン着色を発現する遺伝子を有する稲に、st-1、st-2、st-3、st-4、及びst-5からなる遺伝子群から選ばれた葉緑素欠乏遺伝子を有する稲を交雑し、葉身にアントシアン着色を有し、かつ葉緑素欠乏遺伝子を有する、赤紫または赤色の葉を有する稲を選抜することを特徴とする、赤紫または赤色の葉を有する稲を作成する方法。
【請求項９】
Ｃ遺伝子座、Ａ遺伝子座、及びＰｌ遺伝子座にあるアントシアン着色を発現する遺伝子を有する稲が、Ａ−７６である、請求項８記載の稲を作成する方法。
【発明の詳細な説明】
【０００１】
【発明の属する技術分野】
本発明は、赤紫または赤色の葉を有する稲、及びその作成方法に関するものである。本明細書において、稲とは、Oriza sativa L.の種の全ての植物を意味する。さらに、本発明は、赤紫または赤色の葉を有する稲、特にあざやかな赤紫色の葉を有し鑑賞に適した審美的な稲、及びその作成方法を提供するものである。
【０００２】
【従来の技術】
従来、稲は農作物としてのみ認識されており、これを観葉植物として利用することは試みられていなかった。稲の中には、通常の緑色以外に、アントシアンによる紫の葉を有する紫稲や、葉緑素欠乏遺伝子のために白い縞が入ったものがある。
【０００３】
【発明が解決しようとする課題】
しかし、既存の紫稲は葉色が黒味がかった紫色のため美しさに欠け、また葉緑素欠乏遺伝子を有する稲を鑑賞用に利用する試みも為されなかった。なお、紫稲とは、葉身（いわゆる葉）が紫色の既存の品種を意味する。
一方、稲は、熱帯から温帯に広く分布しており、美しい外観を有する稲を提供できれば、多くの人々が鑑賞用植物として利用することが期待できる。また、鑑賞用稲の普及により、該稲の種子の生産・販売、また、生長した植物の鉢物としての生産・販売が新しい産業として発展することも期待できる。
【０００４】
【課題を解決するための手段】
本発明は、Ｃ遺伝子座、 Ａ遺伝子座、及びＰｌ遺伝子座にアントシアン着色を発現する遺伝子を有する稲に、葉緑素欠乏遺伝子を有する稲を交雑すると、その後代に、赤紫または赤色の葉を有した美しい外観を呈する稲が得られるという知見に基づいてなされたものである。
したがって、本発明は、Ｃ遺伝子座、 Ａ遺伝子座、及びＰｌ遺伝子座にアントシアン着色を発現する遺伝子を有し、かつ葉緑素欠乏遺伝子を有する、赤紫または赤色の葉を有する稲を提供する。
さらに本発明は、Ｃ遺伝子座、 Ａ遺伝子座、及びＰｌ遺伝子座のアントシアン着色を発現する遺伝子、及び葉緑素欠乏遺伝子を有し、さらに矮性遺伝子を有する稲を提供する。
【０００５】
さらにまた、本発明は、Ｃ遺伝子座、Ａ遺伝子座、及びＰｌ遺伝子座にアントシアン着色を発現する遺伝子を有する紫稲に、葉緑素欠乏遺伝子を有する稲を交雑し、Ｃ遺伝子座、Ａ遺伝子座、及びＰｌ遺伝子座にアントシアン着色を発現する遺伝子を有し、かつ葉緑素欠乏遺伝子を有する、赤紫または赤色の葉を有する稲を選抜することを特徴とする、赤紫または赤色の葉を有する稲を作成する方法を提供するものである。
【０００６】
【発明の実施の形態】
次に本発明の内容を詳細に説明する。
本発明の稲の作成は、紫稲の親と、葉緑素欠乏遺伝子を有する稲の親を交雑することにより行うことができる。
赤紫または赤色の葉を有する稲の親としては、Ｃ遺伝子座、 Ａ遺伝子座、及びＰｌ遺伝子座にアントシアン着色を発現する遺伝子を有する紫稲を特に制限なく用いることができる。ここでＣとは色原素遺伝子(Chromogen)を、Ａとは色原素を活性化する遺伝子（Activator）を、Ｐｌとは色素を葉に分布させる遺伝子(Purple leaf)を意味する。親として用いることができる紫稲の例を挙げると、Ａ−７６(品種名‘紫’)、Ａ−３８株(品種名‘初紫’)、 及びＡ−７７(品種名‘紫稲’)がある。これらの３品種は、いずれも、ＣBpＡＰｌのの遺伝子型を有している。これらの紫稲は、北海道大学農学部植物育種研究室に寄託保存されている。なお、Ａ−７６、Ａ−３８及びＡ−７７は、北海道大学農学部植物育種研究室における系統番号である。
【０００７】
ここで、本発明の理解を容易にするため、アントシアンによる着色について説明する。アントシアンは、稲の他、バラ、サツマイモなどの様々な植物種に存在する色素である。該稲の着色は、アントシアンによる。 稲の植物体内におけるアントシアンの生産はＣ(色原素遺伝子)と、Ａ(色原素を活性化する遺伝子)に基づいて行われ、Ｐ(ふ先 [＝ 籾の先端のこと]に色素を分布させる遺伝子)、又はＰｌ(色素を葉その他に分布させる遺伝子)などの分布遺伝子の働きで植物体の各部に着色を生じる。Ｃ遺伝子座は複対立遺伝子(同一の遺伝子座にＣ+, ＣBm, ＣBpなど種々の遺伝子が存在できること)なので、Ｐによるふ先の着色は、白色(Ｃ+Ａ)、桃色(ＣBmＡ)から赤紫(ＣBpＡ)、紫色(ＣBＡ)までの変異がある(高橋、 稲学大成第３巻遺伝編、 農山村文化協会、２２６ページ、１９９０年;  Nagao ＆ Takahashi、J. Fac. Agr. Hokkaido Univ. Vol.５３、７２ページ、１９６３年)。 なお、ふ先は、葉緑素の含有率が少ないため、アントシアンによる着色が明瞭に識別できる。
【０００８】
本発明における赤紫または赤色の葉を有する稲の交雑親として用いることができる紫稲は、ＣとＡに加えてＰｌを有し、葉身(いわゆる葉)が黒味がかった紫色である。葉の色がアントシアン系の赤紫色から、黒味がかった紫になる理由は、葉緑素の緑とアントシアンの赤紫色が混じりあうためであり、この黒味がかった紫色の植物は鑑賞に耐えるものではない。
【０００９】
本発明でもう一方の交雑親として用いる稲は、 葉緑素の欠失や蓄積不良を生じさせる遺伝子、いわゆる葉緑素欠乏遺伝子を有する稲である。この葉緑素欠乏遺伝子の例を挙げると、葉身の維管束に対して平行に白い縦縞を生じさせるst-1(stripe 縞葉)、st-2、st-3、st-4及びst-5や、葉身の色素の欠失や蓄積不良によって白い横縞を生じさせるｚ-1(zebra 横縞葉)、z-2, z-3, z-4, z-5及びz-6がある。この葉緑素欠乏遺伝子を有する稲の例を挙げると、st-1を有する系統であるst-1Ｔ６５がある。該st-1T65は、「台中６５号」を反復親とし、戻し交雑６回で確立した同質遺伝子系統である。該系統は北海道大学農学部の佐野芳雄教授のもとに寄託保存されている。
【００１０】
なお、稲の葉緑体突然変異遺伝子は現在まで５０種以上報告されており、それらの遺伝子を有すると葉の一部あるいは全体に葉緑素の蓄積不良を生ずることが知られている(佐藤、稲学大成第３巻遺伝編、 農山村文化協会、２４６ページ、１９９０年;  Nagamatsu ＆ Omura, Japan. J. Breed. Vol.１２, ２３１ページ、１９６２年)。 本発明における赤紫または赤色の葉を有する稲は、これらの葉緑素欠乏遺伝子を有する稲を交雑親として用いることができる。
次に、本発明の稲の一般的な作成方法を述べる。本発明の稲の作成は、Ｃ遺伝子座、Ａ遺伝子座、及びＰｌ遺伝子座にアントシアン着色を発現する遺伝子、及び葉緑素欠乏遺伝子を一つの稲に付与できるならば、遺伝子工学的手法、通常の育種法のいずれでも行うことができる。
【００１１】
通常の育種法を用いる場合、Ｃ遺伝子座、Ａ遺伝子座及びＰｌ遺伝子座にアントシアン着色を付与する遺伝子を有する稲に、葉緑素欠乏遺伝子を有する稲を、従来の方法で交雑する。 次いでF2においてこれら4種の遺伝子の全てを有するとみられる個体を選抜し、F3においてF2の個体別の系統とし、アントシアン着色のない個体(緑葉または白縞葉)が分離した系統は廃棄して、 赤紫または赤色において固定した系統を選抜する。 F4以降は稲育種の常法により個体選抜と系統選抜を繰り返し、F8 〜 F10において固定系統とみなす。
【００１２】
本発明では、葉の色を表示する基準として、標準葉色帳(農林省農業技術研究所監修、財団法人日本色彩研究所色票監修、 富士平工業(株)発行)を使用した。該標準葉色帳では、植物関係の色表示に適した顕色体系として、日本工業規格ＪＩＳ  Ｚ  ８７２１のマンセル表色系を採用している。該マンセル表の表色系の表示は、色相  明度／彩度の順に数値と記号を用いて行う。本発明の赤紫色または赤色をマンセル表色系で示すと、色相 ５RP 〜 10RP、明度３〜５、及び彩度６〜１０、好ましくは色相５RP〜10RP、明度３〜５、及び彩度８〜１０という範囲で示される色であり、特に色相7.5RP、明度５及び彩度１０で表されるあざやかな赤紫色が好ましい。
【００１３】
なお、Ｃ遺伝子座、Ａ遺伝子座、及びＰｌ遺伝子座にアントシアン着色を発現する遺伝子を有し、かつ葉緑素欠乏遺伝子を有する稲は、光合成量が少なく、なおかつ、同化産物が色素の生産に消費されるため、脆弱である。このため、風などで倒れ易く、特に登熟期には容易に倒伏する。したがって、本発明の稲には、矮性遺伝子を導入し、植物体の丈を低くするのが好ましい。稲の矮性遺伝子としては、４０種以上の遺伝子が知られている（Takahashi、J. Fac. Agr. Hokkaido Univ. Vol.65、1ページ、1991年）。本発明で用いる矮性遺伝子は、d-47 (別名sd-1)やd-12のような稲の品種改良に従来から使用されている遺伝子のみならず、d-1などの小粒化作用やd-10などの小穂化作用といった収量性に悪影響を及ぼす多面的作用を有する矮性遺伝子も利用できる（Murai, Shinbashi ＆ Kinoshita、J. Fac. Agr. Hokkaido Univ. Vol.61、73ページ、1982年； 村井正之、北大農邦文紀要 ２２巻、１ページ、１９９９年）。
【００１４】
本発明で用いることができる矮性遺伝子の例を挙げると、d-1(大黒型矮性)、d-2(夷型矮性)、d-6(夷糯型矮性)、d-7(閉花矮性)、d-10(豊光分矮)、d-11(農林２８号型矮性)、d-12(ユーカラ矮性)、d-13(短粒型矮性)、d-14(上川分矮)、d-17(細葉矮性)、d-18h(豊雪矮性)、d-18k(小丈玉錦矮性)、d-27(分けつ稲型矮性)、d-35(短銀坊主型矮性)及びd-47 (別名sd-1、低脚烏尖矮性)などがある。また、該矮性遺伝子を有し、交雑親として使用できる品種の例を挙げると、大黒、小丈玉錦、夷、夷糯、短銀坊主などがある。
【００１５】
該矮性遺伝子を、本発明の稲に導入する方法は特に制限されるものではなく、矮性遺伝子を稲に付与できるならば、遺伝子工学的手法、通常の育種法のいずれでもよい。通常の育種法を用いる場合、本発明の稲に、矮性遺伝子を有する稲を従来の方法で交雑した後、F2において矮性遺伝子を有するとみられる個体を選抜し、F3においてF2の個体別の系統とし、丈の高い個体が分離した系統は廃棄して矮性において固定した系統を選抜する。 F4以降は稲育種の常法により個体選抜と系統選抜を繰り返し、F8 〜 F10において固定系統とみなす。
【００１６】
【実施例】
＜赤紫色の葉を有する稲の作出＞
〔親系統〕一方の交雑親として、ＣBpＡＰｌの遺伝子型を有する紫稲Ａ−７６(品種名‘紫’)を選択した。該紫稲Ａ−７６は、北海道大学農学部植物育種研究室に寄託保存されている。st-1を有するもう一方の交雑親としてst-1Ｔ６５を選択した。該系統st-1T65は、「台中６５号」を反復親とし、戻し交雑６回で確立したst-1に関する同質遺伝子系統である。該系統は北海道大学農学部の佐野芳雄教授から分譲を受けた。
【００１７】
〔育成過程〕１９９５年にst-1T65 × Ａ−７６の交配を行い, 冬期にF1植物を温室にて栽培し、１９９６年３月〜７月に約３００のF2個体を温室にて栽培した。 約1/4の個体がst-1を発現し、そのなかから、鮮明な赤紫色葉を有する３個体を選抜した。 ３個体のそれぞれからのF3約５０個体ずつを、１９９６年１０月〜１９９７年１月に温室にて栽培した。 しかし、そのうちの１個体からのF3において、アントシアン着色がない白い縦縞のみの個体が分離したので、そのF3系統を廃棄した。他の２個体からのF3では、縞葉（st-1）とアントシアン着色の両方の形質において固定していた。 それぞれのF3おいて、 最も鮮明な赤紫色を示した４個体を選抜し、それぞれから約２０個体のF4(２０個体×４系統)を育成した。 そのうちの１系統から４個体を選抜し、各個体から約２０個体のF5を育成した。同様な方法でF8世代まで選抜・固定を行った。 なお、F4世代において、色調、出穂期、稈長、粒形の形質は概ね固定していた。
【００１８】
＜稲の葉色の測定＞
F2における２個体のそれぞれに由来するF8系統(以下「赤紫系統−１」および「赤紫系統−２」と称する)の開花期の葉色を、 標準葉色帳(農林省農業技術研究所監修、 財団法人日本色彩研究所色票監修、 富士平工業(株))で比色することによって測定した。 測定部位は、赤紫色の縦縞の部分である。 測定結果を第1表に示す。
【００１９】
第1表
［赤紫系統−１および赤紫系統−２における開花期の葉色］
赤紫系統−１                  赤紫系統−２                
第１葉（止葉）  第２葉        第１葉（止葉）  第２葉      
7.8RP4.0/10.0  7.5RP3.5/8.0  7.5RP4.0/9.1 7.5RP3.5/7.6
赤紫            にぶい赤紫    赤紫            にぶい赤紫  
注）数値はマンセル値(ＪＩＳ)であって、左から色相、明度／彩度 を示す。赤紫、にぶい赤紫というのは、該当ＪＩＳ一般名である。
【００２０】
第１表に示すように、第１葉(止葉)ならびに第２葉は、両系統ともに、赤紫色ならびににぶい赤紫色であった。 葉色を測定した開花期においては、第２葉は展開後２週間以上経過しており、 展開直後は鮮明な赤紫であったものが、老化のためににぶい赤紫に転じていた。 このように、比較的新しい上位の葉は鮮明な赤紫であるが、下位の古い葉の色は老化のために少しずつ褐変して鈍い赤紫色に変わってゆく。 出穂期以前の稲は、新葉が次々と抽出・展開するので、鑑賞用の稲として問題はない。
【００２１】
【発明の効果】
本発明は、赤紫または赤色の葉を有する稲を提供する。すなわち、本発明は、赤紫または赤色の葉を有する美しい外観の新しい鑑賞用植物を提供する。該稲は、公園、庭などの屋外における栽培のみならず、鉢物として屋内で鑑賞するのにも適しており、稲に新しい用途を与え、広く普及することが期待される。