(57)【特許請求の範囲】
【請求項１】
モノガラクトシルジアシルグリセロールを有効成分として含有する植物用の害虫摂食阻害剤。
【請求項２】
モノガラクトシルジアシルグリセロールを植物に人為的に付与する工程を含む、植物の害虫による摂食を阻害する方法。
【発明の詳細な説明】
【技術分野】
【０００１】
本発明は植物における害虫摂食阻害剤及び方法に関する。
【背景技術】
【０００２】
植物組織内に共生する糸状菌（糸状菌エンドファイト）としてＮｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ属に属する糸状菌が知られている（特許文献１）。このような糸状菌が感染した植物体は共生していない個体に比べて害虫に対する抵抗性、病原菌に対する抵抗性、生育速度、暑さや乾燥等の環境ストレスに対する抵抗性が向上することが知られているが、この作用の機構は不明な部分が多い。
【０００３】
例えば、糸状菌エンドファイトの植物への感染が、植物に本来存在する物質の濃度の上昇を引き起こして植物の耐害虫性を高めるという機構が考えられる。このような物質を特定することができれば、その物質は害虫に対する植物摂食阻害物質として利用し得ると期待される。
【０００４】
【特許文献１】特開２００１−２８６２７７号公報
【特許文献２】特開平１０−１４５７９号公報
【発明の開示】
【発明が解決しようとする課題】
【０００５】
本発明はＮｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ属に属する糸状菌エンドファイトが共生する植物に特有な成分の中から、害虫に対する摂食阻害に有効な成分を見出して、植物用の害虫摂食阻害剤及び方法を提供することを目的とする。
【課題を解決するための手段】
【０００６】
本発明者らはＮｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ属に属する糸状菌エンドファイトであるＮｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ  ｓｐ．  Ｐｏ−０６０株が共生するイネ科植物メドウフェスクに、モノガラクトシルジアシルグリセロールが特に多く含まれることを見出した。また、モノガラクトシルジアシルグリセロールが害虫摂食阻害活性を有することを見出した。そして以下の発明を完成するに至った。
【０００７】
（１）モノガラクトシルジアシルグリセロールを有効成分として含有する植物用の害虫摂食阻害剤。
（２）モノガラクトシルジアシルグリセロールを植物に人為的に付与する工程を含む、植物の害虫による摂食を阻害する方法。
【０００８】
なお、本明細書において摂食阻害活性とは、当業者には明らかな通り、植物体内又は植物体の表面もしくは周辺に存在する物質（植物体により生成されたものであっても、外来的に付与されたものであってもよい）が、害虫による該植物体の摂食を阻害する活性を意味する。
【発明の効果】
【０００９】
本発明によれば植物、特にイネ科植物における害虫による被害を低減することができる。
【発明を実施するための最良の形態】
【００１０】
本発明に使用し得るモノガラクトシルジアシルグリセロール（本明細書において「ＭＧＤＧ」と記載されることがある）は、グリセロールの何れか１つのＯ原子、好ましくは３位のＯ原子にβ−ガラクトシル結合により結合したβ−Ｄ−ガラクトピラノシル基と、グリセロールの何れか２つのＯ原子、好ましくは１位及び２位のＯ原子に結合した同種又は異種の２つのアシル基を有する。ＭＧＤＧ中のアシル基は通常は炭素数２〜３０の直鎖又は分岐状の飽和又は不飽和の鎖状分子であり、たとえば、酢酸、プロピオン酸、酪酸、イソ酪酸、カプロン酸、カプリル酸、２−エチルヘキサン酸、ペラルゴン酸、カプリン酸、ウンデシレン酸、ラウリン酸、ミリスチン酸、パルミチン酸、マーガリン酸、ステアリン酸、アラキジン酸、ベヘン酸、パルミトレイン酸、ヘキサデカ−７，１０，１３−トリエン酸、オレイン酸、リノール酸、リノレン酸、アラキドン酸、エルカ酸、イソパルミチン酸、イソステアリン酸等の脂肪酸に由来するアシル基である。本発明に使用し得るＭＧＤＧの構造の一例を以下に示すが、上記の通りこの構造には限定されない。
【００１１】
【化１】
0004820617.tif 000002
【００１２】
本発明に使用されるＭＧＤＧは天然に存在するものでも、化学的合成により得られたものであってもよい。また、天然に存在するＭＧＤＧ（例えば上記化学式で表されるＭＧＤＧ）を、微生物もしくは酵素を用いて、或いはその他の化学的な手法を用いてエステル交換反応を施すことにより改変したものであってもよい。
【００１３】
害虫に対する摂食阻害性を植物に付与するためのＭＧＤＧの適用量は、対象となる植物や害虫の種類に応じて適宜選ばれる。典型的には植物の葉において好ましくは１０００ｐｐｍ以上、より好ましくは１４００ｐｐｍ以上となるようにＭＧＤＧが適用される。上限は特に限定されないが、通常は５０００ｐｐｍ以下である。
【００１４】
本発明による害虫摂食阻害の対象なる植物としては、イネ科植物等が挙げられる。本発明の害虫摂食阻害剤又は方法は、イネ科植物の中でも、Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ、Ａｇｒｏｓｔｉｓ、Ａｌｏｐｅｃｕｒｕｓ、Ａｎｔｈｏｘａｎｔｈｕｍ、Ａｒｒｈｅｎａｔｈｅｒｕｍ、Ａｓｐｒｅｌｌａ、Ｂｒａｃｈｙｅｌｙｔｒｕｍ、Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍ、Ｂｒｏｍｕｓ、Ｂｒｏｍｏｐｓｉｓ、Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ、Ｃｉｎｎａ、Ｄａｃｔｙｌｉｓ、Ｄｅｓｃｈａｍｐｓｉａ、Ｅｌｙｍｕｓ、Ｅｌｙｔｒｉｇｉａ、Ｆｅｓｔｕｃａ、Ｇｌｙｃｅｒｉａ、Ｈｉｅｒｏｃｈｌｏｅ、Ｈｏｌｃｕｓ、Ｈｙｓｔｒｉｘ、Ｋｏｅｌｅｒｉａ、Ｌｏｌｉｕｍ、Ｌｅｙｍｕｓ、Ｍｅｌｉｃａ、Ｍｉｌｉｕｍ、Ｐｈａｌａｒｏｉｄｅｓ、Ｐｈｌｅｕｍ、Ｐｏａ、Ｐｕｃｃｉｎｅｌｌｉａ、Ｓｅｃａｌｅ、Ｓｉｔａｎｉｏｎ、Ｓｐｈｅｎｏｐｈｏｌｉｓ、Ｓｔｉｐａ、Ｔｒｉｔｉｃｕｍ、Ａｎｄｒｏｐｏｇｏｎ、Ａｘｏｎｏｐｕｓ、Ｃｅｎｃｈｒｕｓ、Ｃｙｍｂｏｐｏｇｏｎ、Ｃｙｎｏｄｏｎ、Ｃｙｒｔｏｃｏｃｃｕｍ、Ｅｒｅｍｏｃｈｌｏａ、Ｈｙｍｅｎａｃｈｎｅ、Ｉｃｈｎａｎｔｈｕｓ、Ｌａｓｉａｃｉｓ、Ｏｐｌｉｓｍｅｎｕｓ、Ｐａｎｉｃｕｍ、Ｐａｓｐａｌｕｍ、Ｓａｃｃｈａｒｕｍ、Ｓａｃｃｉｏｌｅｐｉｓ、Ｓｅｔａｒｉａ、Ｓｏｒｇｈｕｍ、Ａｒｉｓｔｉｄａ、Ｂｏｕｔｅｌｏｕａ、Ｃａｌａｍｏｖｉｌｆａ、Ｃｈａｓｍａｎｔｈｉｕｍ、Ｃｈｌｏｒｉｓ、Ｃｔｅｎｕｉｍ、Ｅｒａｇｒｏｓｔｉｓ、Ｅｒａｇｒｏｓｔｒｉａ、Ｇｙｍｎｏｐｏｇｏｎ、Ｍｕｈｌｅｎｂｅｒｇｉａ、Ｓｐｏｒｏｂｏｌｕｓ、Ｔｈｒａｙｓａ、Ｔｒｉｄｅｎｓ、Ｕｎｉｏｌａ、Ｂａｍｂｕｓａ、Ｃｈｕｓｑｕｅａ、Ｇｕａｄｕａ、Ｏｌｙｒａ、Ｏｒｔｈｏｃｌａｄａ、Ｐａｒｉａｎａ、Ｌｅｅｒｓｉａ、Ｌｕｚｉｏｌａ、Ｏｒｙｚａ、Ｄａｎｔｈｏｎｉａ、Ｚｅａ、Ｚｏｙｓｉａの何れかの属に属する植物、中でもＡｇｒｏｓｔｉｓ、Ｆｅｓｔｕｃａ、Ｐｏａ、Ｌｏｌｉｕｍの何れかの属に属する植物（具体的にはトールフェスク、メドウフェスク、イタリアンライグラス、ペレニアルライグラス、ラブラドールグラス）に対して特に有効である。
【００１５】
本発明により植物の摂食が阻害され得る害虫としては、鱗翅目、アブラムシ類、ヨコバイ類、カメムシ類、コオロギ類、ハムシ類、ゾウムシ類、オサゾウムシ類、ゴミムシダマシ類、コガネムシ類、ガガンボ類、ウンカ類、バッタ類、イナゴ類等に属する昆虫が挙げられる。本発明による摂食阻害は特に鱗翅目に属する昆虫、とりわけその幼虫に対して有効であり、具体的にはメイガ科（例えばテンスジツトガ、ツトガ、シバツトガ、ロブノメイガ、ワモンノメイガ、アワノメイガ、アカフツヅリガ）、ドクガ科（例えばスゲドクガ）、ヒトリガ科（例えばオビヒトリ、キハラゴマダラヒトリ、シロヒトリ）又はヤガ科（例えばエゾチャイロヨトウ、シロシタヨトウ、フタオビキヨトウ、タンポキヨトウ、クサシロキヨトウ、イネヨトウ、スジギリヨトウ、イネキンウワバ）に属する昆虫（特にその幼虫）に対して有効である。
【００１６】
植物にＭＧＤＧを適用する場合、ＭＧＤＧをそのまま使用することも可能であるが、通常は、ローション、エアゾ−ル等の液剤や、クリーム剤等の各種形態に製剤化した組成物として使用される。液剤としては、ローション、エアゾール、油剤等を挙げることができ、これらの液剤に用いられる担体としては、例えば、水、メタノール、エタノール、イソプロピルアルコール、セチルアルコール等のアルコール類、石油ベンジン等の脂肪族炭化水素類、ミリスチン酸イソプロピル、酢酸セチル等のエステル類があげられる。液剤の種類により、適宜さらに乳化剤、分散剤、展着剤、湿潤剤、懸濁化剤、保存剤、噴射剤等の製剤用補助剤、塗膜形成剤などを加え、所望の製剤とすることができる。
【００１７】
乳化剤及び分散剤としては、例えば、石鹸類、ポリオキシエチレンオレイルエーテル等のポリオキシエチレン脂肪酸アルコールエーテル、ポリオキシエチレンノニルフェニルエーテル等のポリオキシエチレンアルキルアリールエーテル、ポリオキシエチレン脂肪酸エステル、脂肪酸グリセリド、ポリオキシエチレンソルビタンモノステアレート等のソルビタン脂肪酸エステル、高級アルコールの硫酸エステル、ドデシルベンゼンスルホン酸ソーダ等のアルキルアリールスルホン酸塩が挙げられ、展着剤または湿潤剤としては、例えば、グリセリン、プロピレングリコール、ポリエチレングリコールが挙げられる。また、懸濁化剤としては、例えば、カゼイン、ゼラチン、アルギン酸、カルボキシメチルセルロース、アラビアガム、ヒドロキシプロピルセルロース、ベントナイトが挙げられ、保存剤としては例えば、サリチル酸、パラオキシ安息香酸エチル、パラオキシ安息香酸プロピル、パラオキシ安息香酸ブチルが挙げられる。噴射剤としては、例えば、ジメチルエーテル、クロロフルオロカーボン、炭酸ガス、ＬＰＧが挙げられ、塗膜形成剤としては、例えば、ニトロセルロース、アセチルセルロース、アセチルブチルセルロース、メチルセルロース等のセルロース誘導体、酢酸ビニル樹脂等のビニル系樹脂、ポリビニルアルコール、メチルポリシロキサン、オクチルメチルシクロテトラシロキサン、デカメチルシクロペンタシロキサン、ジメチルポリシロキサン、メチルフェニルポリシロキサンメチルポリシクロポリシロキサン、ジメチルシロキサン・メチル（ポリオキシエチレン）シロキサン共重合体、ジメチルシロキサン・メチル（ポリオキシエチレン・ポリオキシプロピレン）シロキサン共重合体、トリメチルシロキシケイ酸、オクタメチルシクロテトラシロキサンシリコーンポリエーテルポリマー等のシリコーン類が挙げられる。
【００１８】
クリーム剤において用いられる担体としては、例えば、パラフィン、流動パラフィン、ワセリン等の炭化水素類、ジメチルシロキサン、コロイド状シリカ、ベントナイト等のケイ素化合物、エタノール、ステアリルアルコール、ラウリルアルコール、エチレングリコール、ポリエチレングリコール、グリセリン等のアルコール類、ラウリン酸、ステアリン酸等のカルボン酸類、蜜蝋、ラノリン等のエステル類等が挙げられる。さらに、液剤の製剤の際に用いられるのと同様の製剤用補助剤を適宜加えることにより目的の製剤とすることができる。これらの製剤中のＭＧＤＧの含有量は通常、1〜７０重量％、好ましくは３〜４０重量％である。
【００１９】
本発明に係る、害虫による植物の摂食を阻害する方法はＭＧＤＧを植物に人為的に付与する工程を包含する。ここで、「ＭＧＤＧを植物に人為的に付与する」とは、ＭＧＤＧ又はその製剤化された組成物を植物に外部から適用することのほかに、遺伝子工学的手法を利用して、植物体に含まれるＭＧＤＧ合成酵素の発現を高めることにより植物体内でのＭＧＤＧ量を増大させる方法や、外来のＭＧＤＧ合成酵素遺伝子を植物体内に導入することにより植物体内でのＭＧＤＧ量を増大させる方法や、植物体内におけるＭＧＤＧ合成経路に関わる他の酵素の発現量又は活性を高めることにより植物体内でのＭＧＤＧ量を増大させる方法や、植物に共生して植物体内のＭＧＤＧ量を増大させる能力を有する共生菌を植物に人為的に共生させることによりＭＧＤＧ量を増大させる方法などを包含する。なお、ＭＧＤＧ合成酵素は例えば特開平１０−１４５７９号に開示されている。植物に共生して植物体内のＭＧＤＧ量を増大させる能力を有する共生菌としては例えばＮｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ  ｓｐ．  Ｐｏ−０６０株（本株は２００５年３月３１日付で独立行政法人製品評価技術基盤機構特許微生物寄託センター（千葉県木更津市かずさ鎌足２−５−８）に受託番号ＮＩＴＥ  Ｐ−９４として寄託された）が挙げられる。
【００２０】
以下に本発明の好適な実施例を示すが、本発明の範囲はこれらの実施例に限定されるものではない。
【実施例】
【００２１】
スジキリヨトウに摂食阻害活性を示す成分を、エンドファイトを感染させたイネ科植物（メドウフェスク）から抽出及び同定することを目的として以下の実験を行った。
【００２２】
材料及び方法
１）使用植物
メドウフェスク（Ｆｅｓｔｕｃａ  ｐｒａｔｅｎｓｉｓ）の品種であるリグロを用いた。メドウフェスクはＮｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍエンドファイト（Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ  ｓｐ．  Ｐｏ−０６０株。以下「Ｐｏ−０６０」と略記する場合がある）感染区分と非感染区分を作製し、生育を行った。
【００２３】
２）使用昆虫
摂食阻害作用を評価するための鱗翅目昆虫として、芝草の主要害虫であるスジキリヨトウ（Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ  ｄｅｐｒａｖａｔａ  Ｂｕｔｌｅｒ）用いた。摂食阻害作用検定は２〜３齢の幼虫を用いた。
【００２４】
３）選択摂食試験
はじめにＰｏ−０６０感染メドウフェスクとエンドファイト非感染メドウフェスクについて、スジキリヨトウ幼虫に対する二者択一の選択摂食試験をおこなった。
【００２５】
４）摂食阻害活性物質抽出
スジキリヨトウに対する摂食阻害活性物質の抽出は、Ｐｏ−０６０株感染メドウフェスク（Ｅｉ  ：ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ  ｉｎｆｅｃｔｅｄ）の茎葉部を用いて行った。また、対照試験としてエンドファイト非感染メドウフェスク（Ｅｆ  ：ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ  ｆｒｅｅ）の茎葉部からも同様に抽出を行った。
茎葉部をそれぞれ９０％アセトン１００ｍｌにより抽出後、濾過・脱水を行い、濃縮乾固した。
【００２６】
５）摂食阻害活性物質の単離・精製
上記メドウフェスクのアセトン抽出サンプルについて、シリカゲルカラムクロマトグラフィー及びＣ−１８  カラムクロマトグラフィーにより分画を行った。分画及び溶出区分については図１に示す。また、各段階でスジキリヨトウを用いたバイオアッセイを行い、摂食阻害活性物質含有画分の確認を行った。バイオアッセイに用いるサンプルは酢酸エチル又はメタノールで一定濃度になるように調整し溶解させた。
【００２７】
６）摂食阻害作用検定（バイオアッセイ）
それぞれの分画の評価には、切葉による検定法を用いた。非感染メドウフェスクの切葉（長さ２ｃｍ、重量約３ｍｇ）に各分画を両面に塗布し、よく風乾させ溶媒を揮発させた後、シャーレに静置し、２〜３齢スジキリヨトウ２０〜４０頭を放ち、２５℃、６〜８時間摂食させ、摂食程度をピクセル単位による画像解析で測定した。
摂食の評価は、ピクセル単位で算出した摂食率をもとに、Ａｌｋｏｆａｈｉによって提案された次式により計算することにより行った。
摂食阻害指数（Ａｎｔｉｆｅｅｄａｎｔ  ｉｎｄｅｘ  ：ＡＦＩ）
＝１００ｘＴ／（Ｔ＋Ｃ）
式中、Ｔ：Ｐｏ−０６０感染個体抽出物処理切葉の被摂食率、Ｃ：非感染個体抽出物（コントロール）処理切葉の被摂食率を示す。
この指数が３０以下のとき摂食阻害活性を有し、それ以上の数値のときは摂食阻害作用が不活性であると考えられる。Ｐｏ−０６０感染個体抽出物処理切葉と非感染個体抽出物処理切葉の被摂食率が等しい場合は、摂食阻害指数は５０を示す。
【００２８】
７）高速液体クロマトグラフィー（ＨＰＬＣ）分析
ＨＰＬＣ分析条件は以下の通りである。
機種：ＴＯＳＯＨ  ＨＰＬＣシステム  ＤＰ−８０２０
検出器：  ＴＯＳＯＨ  ＨＰＬＣ  ＰＤＡ  ＰＤ−８０２０
検出波長：ＰＤＡマルチチャンネル（ＵＶ  ２０５ｎｍ）
使用カラム：ＴＯＳＯＨ  ＴＳｋ−ｇｅｌ  ＯＤＳ−１２０Ａ（７．８ｍｍＩ．Ｄ．  ｘ  ３００ｍｍ  ，  １０μｍ）
カラム温度：室温
移動相組成：移動相Ａ（水１００％）、移動相Ｂ（アセトニトリル１００％）
溶出比率：０−５分（Ａ１００％）、５−２０分（Ａ１００％〜０％、直線濃度勾配）、２０−３０分（Ｂ１００％）
流速：２．０ｍｌ／ｍｉｎ．
注入量：２０μｌ
【００２９】
８）構造解析
構造解析はＮＭＲ（ＪＮＭＧＸ５００ＮＭＲ  Ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｅｒ）を用いて行った。
【００３０】
結果
１）選択摂食試験
Ｐｏ−０６０エンドファイト感染メドウフェスクのスジキリヨトウに対する摂食阻害活性を確認するため、エンドファイト感染・非感染メドウフェスク摂食比較試験を行った。図２に試験終了時の葉の写真を示す。また摂食率のデータを図３に示す。
図２及び図３に示される通り、メドウフェスクにＰｏ−０６０株を感染させることでスジキリヨトウに対し非常に強い摂食阻害活性を示すことが確認された。
【００３１】
２）摂食阻害活性物質の単離・精製
スジキリヨトウに対する摂食阻害活性を指標に分画を行った（図１）。Ｐｏ−０６０感染メドウフェスク茎葉部の粗抽出物、すなわち９０％アセトン抽出物のバイオアッセイを行い、活性の確認を行った。
次に、９０％アセトン抽出物をシリカゲルカラムクロマトグラフィーで分画した。活性成分は酢酸エチル１００％によって溶出された。これらを再度、シリカゲルカラムクロマトグラフィーで分画したところ、同様に酢酸エチル１００％で摂食阻害活性成分が溶出された。
この酢酸エチル１００％溶出区分をＣ−１８カラムクロマトグラフィーを用いてさらに分画した。サンプルをＣ−１８カラムにアプライし、順次メタノール３０％、６０％、１００％で溶出し、それぞれについてスジキリヨトウに対する摂食阻害活性を測定した。その結果、メタノール１００％溶出区分で摂食阻害活性が観察された。
【００３２】
３）ＨＰＬＣ分析
スジキリヨトウに対する摂食阻害活性が見られたＣ−１８カラムクロマトグラフィーメタノール１００％溶出区分のＨＰＬＣ分析を行った。図４ａにはＰｏ−０６０感染メドウフェスクの同区分のＨＰＬＣ分析結果を、図４ｂにはＰｏ−０６０非感染メドウフェスクの同区分のＨＰＬＣ分析結果をそれぞれ示す。
図４の結果よりＰｏ−０６０感染メドウフェスク試験区では、非感染メドウフェスク試験区と比較して、リテンションタイム（Ｒｔ）２７．３ｍｉｎ．において非常に大きいピークが存在することが観察された。
【００３３】
４）摂食阻害活性物質の単離及び同定
図４で示されたＲｔ  ２７．３ｍｉｎ．の物質の単離を行った。物質の単離はＨＰＬＣ（ＯＤＳ）で行い、再度ＨＰＬＣ分析により精製度を確認した。
それぞれの物質をＮＭＲにより構造解析を行った結果、Ｒｔ  ２７．３ｍｉｎ．の物質は下記の構造を有するＭｏｎｏｇａｌａｃｔｏｓｙｌ  ｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ（ＭＧＤＧ）と同定された。
【００３４】
【化２】
0004820617.tif 000003
【００３５】
ＭＧＤＧはＰｏ−０６０感染メドウフェスク生葉に１４００ｐｐｍ存在することが確認された。一方、非感染メドウフェスク生葉では、ＭＧＤＧは１８０ｐｐｍ存在していた。すなわち、ＭＹＫ−００６エンドファイトが感染することにより、ＭＧＤＧの植物生体内蓄積量が７．７倍となることが判明した。
【００３６】
５）活性評価
単離されたＭＧＤＧを用いて、スジキリヨトウに対する摂食阻害活性評価を行った。その結果を表１に示す。また表１の結果を図５に図示する。
【００３７】
【表１】
0004820617.tif 000004
【００３８】
この結果より、エンドファイト非感染メドウフェスクにおけるＭＧＤＧの含有量と同じ適用量（１８０ｐｐｍ）では活性が見られなかったのに対し、エンドファイト感染メドウフェスクにおけるＭＧＤＧの含有量と同じ適用量（１４００ｐｐｍ）及びそれ以上の適用量のときは活性が確認された。
【図面の簡単な説明】
【００３９】
【図１】摂食阻害物質の分画方法を示す図である。
【図２】摂食選択性試験の結果を示す写真である。
【図３】摂食選択性試験における摂食率を示す図である。
【図４ａ】Ｐｏ−０６０感染メドウフェスクのＣ−１８カラムクロマトグラフィーメタノール１００％溶出区のＨＰＬＣ分析結果を示す図である。
【図４ｂ】エンドファイト非感染メドウフェスクのＣ−１８カラムクロマトグラフィーメタノール１００％溶出区のＨＰＬＣ分析結果を示す図である。
【図５】ＭＧＤＧのスジキリヨトウに対する摂食阻害効果を示す図である。
【図１】
0004820617.tif 000005
【図２】
0004820617.tif 000006
【図３】
0004820617.tif 000007
【図４ａ】
0004820617.tif 000008
【図４ｂ】
0004820617.tif 000009
【図５】
0004820617.tif 000010