(57)【要約】【課題】主茎の伸長を抑制したままで、目的に応じて自由に、花成を促進又は抑制する草姿制御技術を提供すること。【解決手段】光強度が調整された赤色光（Ｒ；６００〜７００ｎｍ）を植物に照射することで、主茎伸長を抑制しながら花成を制御する。また、光強度が調整された赤色光（Ｒ；６００〜７００ｎｍ）を植物に照射することで、該植物の主茎伸長を抑制しながら花成を制御した後に、青色光を前記植物に照射して主茎伸長と花成を促進させる。あるいは、青色光を植物に照射して主茎伸長と花成を促進させた後に、光強度が調整された赤色光（Ｒ；６００〜７００ｎｍ）を該植物に照射することで、主茎伸長を抑制しながら花成を制御する。【選択図】  図１
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【特許請求の範囲】
【請求項１】
光強度が調整された赤色光（Ｒ；６００〜７００ｎｍ）を植物に照射することによって、該植物の主茎伸長を抑制しながら花成を制御する植物栽培方法。
【請求項２】
光強度が１５０μmol・m-2・s-1以上の光量子束密度に調整された前記赤色光を用いて、前記植物の主茎伸長を抑制しながら花成を促進することを特徴とする請求項１記載の植物栽培方法。
【請求項３】
光強度が７０〜１００μmol・m-2・s-1の光量子束密度に設定された前記赤色光を用いて、前記植物の主茎伸長を抑制しながら、花成を抑制することを特徴とする請求項１記載の植物栽培方法。
【請求項４】
光強度が調整された赤色光（Ｒ；６００〜７００ｎｍ）を植物に照射することによって、該植物の主茎伸長を抑制しながら花成を制御した後に、青色光を前記植物に照射して主茎伸長と花成を促進させることを特徴とする植物栽培方法。
【請求項５】
青色光を植物に照射して主茎伸長と花成を促進させた後に、光強度が調整された赤色光（Ｒ；６００〜７００ｎｍ）を該植物に照射することによって、主茎伸長を抑制しながら花成を制御することを特徴とする植物栽培方法。
【発明の詳細な説明】
【技術分野】
【０００１】
本発明は、植物の栽培技術に関する。より詳しくは、植物の主茎伸長、花芽分化、開花などを光質や光強度の調整によって制御する技術に関する。
【背景技術】
【０００２】
植物を栽培する場合において、花芽分化や開花を制御することが一般的に行われている。例えば、「暗期中断」は、長日植物あるいは短日植物などの光周期に特異的に反応する植物を対象とする花芽分化・開花制御技術としてよく知られている。
【０００３】
また、植物の形態（「草姿」ともいう。）は、商品価値に直結する。例えば、鉢花は、鉢と植物のバランスが重要視され、主茎が長過ぎる、いわゆる「徒長」ものは、商品価値が低減する。このため、植物の生長を抑制する技術が開発されており、例えば、「矮化剤」を葉面散布や土壌灌注を行うことによって、草姿を制御する技術が一般に普及している。しかし、この矮化剤は、環境負荷の側面から問題を抱えている。
【０００４】
また、太陽光の光質を被覆資材で変化させて、植物の生育、花芽形成、開花、結実時期などを調節する技術が提案されている。具体的には、特許文献１に、不織布に色素を含有させた被覆資材を用いて、赤色光と青色光との比（Ｒ／Ｂ）を所定値となるように制御した光を、所定期間、植物に照射する技術が開示されている。また、特許文献２には、透過光が標準光源Ｄ６５を基準とする６００〜７００ｎｍの赤色光の光量子束透過量（Ｒ）を、標準光源Ｄ６５を基準とする７００〜８００ｎｍの遠赤色光の光量子束透過量（ＦＲ）で除した値（Ｒ／ＦＲ）が所定レベル以上のフィルムやネットで植物を被覆する技術が開示されている。
【特許文献１】特開２００２−２４７９１９号公報。
【特許文献２】特開２００６−１９１８６２号公報。
【発明の開示】
【発明が解決しようとする課題】
【０００５】
植物の栽培技術において、主茎の伸長を抑制したままで、目的に応じて自由に、花芽分化や開花を促進又は抑制できる、簡易で、汎用性があり、かつ、環境負荷の問題もない技術が求められている。そこで、本発明は、当該技術を提供することを主な目的とする。
【課題を解決するための手段】
【０００６】
本願発明者らは、光質、光強度、光照射の切換えタイミング等に着目し、これらの観点から鋭意研究を進めてきたところ、赤色光と青色光について、以下の事項を新規に見出した。
【０００７】
赤色光（Ｒ；６００〜７００ｎｍ）について。（１）赤色光は、光強度に関係なく、植物の主茎伸長を抑制する。（２）赤色光は、光強度の強弱によって、花芽分化や開花を促進（誘導）したり、反対に抑制（遅延）したりする。具体的には、光強度が所定値以上の強赤色光の場合は、主茎伸長の抑制を維持しながら、花芽分化や開花を促進させる効果を発揮する。一方、赤色光が、所定値未満の弱赤色光の場合は、主茎伸長の抑制を維持しながら、花芽分化や開花の抑制、側枝発達促進などの効果を発揮する。（３）弱赤色光は、青色光が混在した場合でも主茎伸長抑制効果や側枝発達効果などをそのまま維持する。
【０００８】
青色光（Ｂ；４００〜５００ｎｍ）について。（１）青色光は、主茎伸長を促進する。（２）青色光は、花芽分化や開花を促進する。
【０００９】
本願発明者らは、以上のような赤色光や青色光のそれぞれに関する研究成果、並びに赤色光と青色光の照射時期の組み合わせによって得られた研究成果に基づいて、以下のような発明を提供する。
【００１０】
まず、本発明では、光強度が調整された赤色光（Ｒ；６００〜７００ｎｍ）を植物に対して照射することによって、該植物の主茎伸長を抑制しながら花成を制御する植物栽培方法を提供する。なお、「花成」とは、花芽分化から開花に至る反応を意味し、「制御」とは、人為的に促進又は抑制することを意味する。
【００１１】
例えば、光強度が１５０μｍｏｌｍ−２ｓ−１以上の光量子束密度に調整された赤色光を用いて、植物の主茎伸長を抑制しながら花成を促進する方法、あるいは、光強度が７０〜１００μｍｏｌｍ−２ｓ−１の光量子束密度に設定された赤色光を用いて、植物の主茎伸長を抑制しながら、花成を抑制する方法を提供する。
【００１２】
また、本発明では、光強度が調整された上記赤色光を植物に照射することによって、該植物の主茎伸長を抑制しながら花成を制御した後に、青色光を該植物に照射して主茎伸長を促進に転じさせるとともに、花成を促進させる植物栽培方法を提供する。
【００１３】
なお、当該植物栽培方法において、青色光照射前の赤色光照射段階で所定光強度以上の強赤色光を用いた場合では、植物の主茎伸長を抑制しながら花成を促進し、続く青色光によって、主茎伸長を促進に転じさせるとともに、花成をさらに促進させることができる。一方、青色光照射前の赤色光照射段階で所定光強度未満の弱赤色光を用いた場合では、植物の主茎伸長を抑制しながら花成を抑制し、続く青色光によって、主茎伸長と花成の両方を促進に転じさせることができる。
【００１４】
次に、本発明では、青色光を植物に照射して主茎伸長と花成を促進させた後に、光強度が調整された赤色光を該植物に照射することによって、主茎伸長を抑制しながら花成を制御する植物栽培方法を提供する。
【００１５】
なお、当該植物栽培方法において、青色光照射後の赤色光照射段階で、所定光強度以上の強赤色光を用いた場合では、植物の主茎伸長を抑制に転じさせるとともに、花成をさらに促進させることができる。一方、青色光照射後の赤色光照射段階で、所定光強度未満の弱赤色光を用いた場合では、植物の主茎伸長と花成の両方を抑制に転じさせることができ、加えて、側枝を発達させることができる。
【発明の効果】
【００１６】
本発明によれば、光質（赤色光と青色光）、赤色光の光強度、加えて、赤色光と青色光の照射タイミングの選択を、植物種と目的に応じて選択することによって、環境負荷の問題を抱える矮化剤を一切使用することなく、主茎の伸長を制御することができ、目的に応じて自由に、花成を促進又は抑制できる。
【実施例】
【００１７】
本発明に係る好適な実施例について、添付した図面等を参照しながら説明する。なお、本実施例は、本発明の一実施例を示したものであり、これにより本発明の範囲が狭く解釈されることはない。
【００１８】
＜実験に使用した材料および方法＞
供試植物には、ペチュニア‘バカラブルー’を採用した。いずれも、環境制御室内で、セルトレイに４粒ずつ播種し、本葉が展開し始めた頃に１株残して間引きを行い、本葉３枚展開後、７．５ｃｍ径のビニールポットに鉢上げした。白色蛍光灯を光源に用いて、本葉５枚程度まで育苗後、同室に設置したＬＥＤ（発光ダイオード）パネル光源下で栽培した。環境制御室の気温は２０℃とし、明期１４時間，暗期１０時間に設定した。
【００１９】
（実施例１）
赤色光の光強度を調節することによって、植物の花芽分化や開花と茎伸長を制御できることを検証する実験系である。
【００２０】
（１）実験１−１
ＬＥＤパネル光源として，赤色ＬＥＤ（Ｒ区，MIL-R18，三洋電機（株））と青色ＬＥＤ（Ｂ区，MIL-B18，三洋電機（株）の各単色光源並びに、対照区として赤色ＬＥＤと青色ＬＥＤの光源数比を１：１とした混合光源（ＲＢ区）を設け、各光源下で両植物を栽培した。照射する光強度は、植物体頂上付近で光量子束密度１００μmol・m-2・s-1（PPF）とした。
【００２１】
実験結果。図１（図面代用表）には、本実験の結果をまとめた。まず、上記Ｂ区では、茎並びに葉柄の著しい伸長が処理開始後５日目より観察された。特に主茎では、処理終了時まで継続して伸長を続け徒長的外観を示した。また、Ｂ区の葉柄は、処理開始後１５日目で４０ｍｍ程度の長さとなり、ＲＢ区の約２倍となった。また、葉角の変化は、処理開始後約１０時間後に確認され、Ｂ区では草姿が立性となった。加えてＢ区では、処理開始後１ヶ月で開花し、他のＬＥＤ光源区と比較して著しく開花が促進された。この結果から、青色光には、主茎伸長促進、葉柄伸長促進効果、開花促進効果があることが確認された。
【００２２】
一方、Ｒ区並びにＲＢ区では、主茎の伸長はほとんど観察されず、葉柄長も１８ｍｍ程度と短くなった。また、これらの処理区では５５日間の試験期間中に開花を観察することはできなかった。しかし，Ｒ区並びにＲＢ区では、側枝の発達は旺盛であった。この結果から、光量子束密度１００μmol・m-2・s-1の弱赤色光には、主茎伸長抑制、開花抑制効果、側枝発達促進効果があることが確認された。
【００２３】
次に、ペチュニアの茎部を含む成長点付近では、GA20位酸化酵素遺伝子-1の発現量が、Ｂ区で処理開始後時間の経過とともに増大し、２１時間後には初期値の４．１倍程度と他の処理区の約２．７倍となった（図２参照）。
【００２４】
このように、ペチュニアでは、活性型GAの合成に関わるGA20位酸化酵素の一部で発現量が青色光下で増大した。青色光下で栽培した両植物で、ロゼットの打破や主茎、葉柄の伸長等の反応が引き起こされる現象が、ジベレリン生合成関連遺伝子の青色光下での発現増大に伴う内生ジベレリン量増加の結果に起因している可能性が示唆された。
【００２５】
（２）実験１−２
白色ＬＥＤ照射区（Ｗ区）を対照区とし、上記実験１-１と同じ条件で赤色ＬＥＤ照射区（Ｒ区）又は青色ＬＥＤ照射区（Ｂ区）下で栽培した植物体について、処理後２週間後から蕾完成まで２日おきに、ＥＳＥＭ（環境制御型電子顕微鏡）を用いて、未分化、ガク分化並びに雌ずい分化期に分類して、花芽分化の発達ステージを観察した。
【００２６】
実験結果。花芽の発達ステージについて、花芽分化開始までの日数が、Ｗ区では処理開始後１６日だが、Ｂ区では１４日と早まったことに加え、ガク分化から雌ずい分化の推移が早く、そのことが分化期間を短縮させ、結果として蕾の形成が２日程度促進され、処理開始後１８日目には既に蕾が形成されていた（図３参照）。一方、Ｒ区では，花芽分化が起こらず処理期間中栄養生長を続けていた（図３参照）。なお、図３は、光処理開始後１８日目のペチュニア主茎成長点の様子を示す走査型電子顕微鏡写真である。
【００２７】
（３）実験１−３
Ｒ区とＢ区で、光強度を強め、光量子束密度１５０μmol・m-2・ｓ-1とした区（ＲＨ区，ＢＨ区）を設け、弱光強度区（ＲＬ，ＢＬ区：光量子束密度７０μmol m-2 s-1）と生育反応を比較した。
【００２８】
実験結果。弱赤色光（光量子束密度７０μmol・m-2・ｓ-1）は，実験１−１と同様に花成が抑制されたものの、光強度を上げたＲＨ区（光量子束密度１５０μmol・m-2・ｓ-1）では、処理開始後２８．６日で開花が確認でき、Ｂ区と同程度の至花日数となった（図４参照）。さらには，ＲＨ区における強赤色光条件は、着蕾数をＢ区以上に増加させた．一方，茎伸長に対しては，各光質における光強度の影響は限定的であった（図５参照）。
【００２９】
すなわち、対照区であるＷ区に比べて、Ｒ区（ＲＨ区、ＲＬ区）では、光強度にかかわらず、いずれも大幅に主茎の伸長が抑制され、草姿が小型化した。一方、Ｂ区については反対に、大きく主茎の伸長が促進された。しかしながら、Ｒ区については、いずれの光強度でもその主茎長は同じであり、Ｂ区の場合も、若干ＢＨ区において伸長が促進される傾向はあるものの、その差は少なかった（図５参照）。
【００３０】
以上の結果をまとめると、赤色光は、光強度に関係なく、主茎の伸長を抑制し、草姿を小型化する効果があり、青色光は、光強度に関係なく、主茎の伸長を促進する効果があることがわかった。また、弱赤色光（７０μmol m-2 s-1）のＲＬ区では，実験１−１（光量子束密度１００μmol・m-2・s-1）の場合と同様に花成が抑制され、一方、光強度を強めたＲＨ区（光量子束密度１５０μmol・m-2・ｓ-1）では、花成が促進され、着蕾数を増加させることがわかった。
【００３１】
（４）実験１−４
Ｗ区（対照区）並びに，光強度Ｈ区とＬ区を設定したＲ区、Ｂ区について、２５日間育苗した後に、自然光条件あるいは蛍光灯下の実験区（Ｎ区）に移動し、その後の生育反応を観察した。
【００３２】
実験結果。ペチュニア苗をＷ区、ＲＨ区並びにＲＬ区において２５日間育苗し，その後自然光下あるいは蛍光灯下の実験区（Ｎ区）に移動させた場合、連続してＲＨ区あるいはＲＬ区で栽培した場合と比べて、それぞれの光源から自然光下に移動したところ，主茎長が増加する傾向にあった（図６参照）。しかし、全体としては、主茎がＷ区と比較して抑制される傾向が示された。
【００３３】
また、強赤色光のＲＨ区（光量子束密度１５０μmol・m-2・ｓ-1）からＮ区へ移動した場合では、自然光移動後すぐに開花した。この結果は、強赤色光の開花促進効果が、自然光下でも持続していることを示している。また、白色ＬＥＤ照射区であるＷ区からＮ区へ移動した場合は、自然光移動後１５日経過後に開花した。弱赤色光のＲＬ区（光量子束密度７０mol・m-2・ｓ-1）からＮ区へ移動した場合では、自然光移動後３５日経過後開花した。このように、光質と光強度の相互作用によって花成が制御されたことが示された（図７参照）。
【００３４】
（実施例２）
赤色光と青色光組み合わせた光照射によって，植物の開花と茎伸長を制御できることを検証する実験系である。
【００３５】
（１）実験２−１
Ｒ区あるいはＢ区で栽培した植物体を、Ｂ区で着蕾確認後、Ｂ区からＲ区（Ｂ区→Ｒ区）、又はＲ区からＢ区（Ｒ区→Ｂ区）下への切り替えを行った。また、Ｒ区で栽培中の植物体に、Ｗ区での着蕾を目安として、着蕾時とその３週間後の２回、赤色光下で栽培したペチュニアの成長点付近に１００ｐｐｍのＧＡ（ジベレリン）を４ｍｌ散布し、その後の生育並びに花成を観察した。
【００３６】
実験結果。赤色光と青色光の照射を切り替えて栽培したところ、ペチュニアの花成に大きな変化が発生することがわかった（図８参照）。
【００３７】
また、弱赤色光のＲＬ区では、主茎の伸長はほとんど確認されなかった一方で（図９参照）、Ｂ区で着蕾が確認できた実験開始後１５日目に、赤色光下から青色光下に移動したＲ区→Ｂ区（赤色光区から青色光区への切り換えた場合）では、光質の切り換え後に主茎が急激に伸長して最終的にはＢ区の７０％程度となり、着蕾数もＢ区と同程度となり花成が大きく促進されたことが示された（図９参照）。
【００３８】
これとは反対に、Ｂ区→Ｒ区（青色光区から赤色光区へ切り換え場合）では、主茎伸長は光質の切り換え後に抑制され、着蕾数も平均で４．５個とＢ区（青色光連続照射区）と比べて大きく抑制された。また、Ｒ区でＧＡ３を散布した場合（ＧＡ区）は、ＲＬ区（弱赤色光区）と比較して大きく主茎が伸長した（図９参照）。
【００３９】
（２）実験２-２
Ｒ区で２週間栽培した植物体をＢ区に移動し，1，2，3，5，7日間栽培した後に，再びＲ区に戻してその後の生育並びに花成を観察した。図１０は、本実験２−２の栽培方法を示す図である。
【００４０】
実験結果。赤色光下（Ｒ区）で栽培したペチュニアについて、青色光下（Ｂ区）で一定期間栽培した後、再び赤色光下（Ｒ区）に移動したところ、Ｂ区に５日以上移すことで着蕾に至ることが確認された（図１１参照）。また、着蕾数は、青色光下で栽培した期間に比例して増加した（図１１参照）。
【００４１】
以上の実験１（実験１-１〜１−４）、実験２（実験２-１、２-２）の結果をまとめると以下の通りである。
【００４２】
実験１−１〜１−３の結果から、ペチュニアの花成は、光強度が７０〜１００μmol・m-2・s-1の場合、赤色光下では花芽分化の段階で完全に抑制され、同時に主茎の伸長が、赤色光下では強く抑制される一方、側枝の発達は旺盛である。
【００４３】
実験１-２〜１−３の結果から、赤色光でも，光強度を１５０μmol・m-2・s-1以上にした場合、花成を強く促進（誘導）することが可能であり、開花数が大きく増大する。一方、光強度を増大させても，赤色光による主茎伸長抑制効果は影響を受けない。また，赤色光下で育苗したペチュニアを自然光下に移動させた場合でも、花成と主茎伸長に対する光強度の影響は残存する。
【００４４】
実験２−１〜２−２の結果から、花成及び主茎伸長は赤色光あるいは青色光下に移動した時点から影響を受け、それらの光環境下に適応して草姿を変化させる。また、赤色光下で抑制されていた花成を青色光により誘導する場合、少なくとも５日以上青色光を照射することによりペチュニアの花芽分化を誘導することができる。また、赤色光から青色光に移動させた場合でも、５日間程度の青色光照射であれば、赤色光による主茎伸長抑制効果にはそれほど影響がないと考えられる。
【００４５】
加えて、ペチュニアについて、アラビドプシスのモデルを基に、青色光下では，赤色光経由の花芽抑制機構が弱まるか消滅する一方，クリプトクロムからのシグナルが花芽分化を著しく誘導する光質制御モデルを提示する。図１２は、この光質制御モデルの概念を模式的に示す図である。
【００４６】
青色光単独照射下では、花成誘導に加えて、赤色光刺激によるフィトクロムを光レセプターとしたジベレリン生合成系に対する抑制も弱まった結果、ロゼットの打破並びに茎の伸長が促進される。この点に関しては、図２に示した通り、ジベレリン生合成に関連する一部遺伝子の発現が青色光下で増大することを証明した。
【００４７】
反対に赤色光の単独照射の場合、青色光からの花芽誘導刺激がないことに加えて赤色光からの抑制信号が働き、花芽分化・開花が強く抑制される。一方で、赤色光下でも光強度を増大させた場合は花芽が誘導されることも確認できたので、赤色光下でも、光合成など光強度依存性からのシグナル経路で花成誘導が行われる可能性がある。
【産業上の利用可能性】
【００４８】
本発明は、植物の草姿制御技術として利用できる。具体的には、主茎の伸長を抑制したままで、目的に応じて自由に、花芽分化や開花を促進又は抑制できる技術として利用できる。
【図面の簡単な説明】
【００４９】
【図１】実験１−１の結果を示す表であって、赤色光並びに青色光の光質がペチュニアの生育に及ぼす影響を示す図（図面代用表）である。
【図２】実験１−１の結果を示すグラフであって、赤色光、青色光、それらを組み合わせた光がペチュニアのジベレリン２０位酸化酵素遺伝子-1発現に及ぼす影響を示す図（図面代用グラフ）である。
【図３】実験１−２において、光処理開始後１８日目のペチュニア主茎成長点の様子を示す走査型電子顕微鏡による観察写真である。
【図４】実験１−３の結果を示す表であって、赤色光と青色光の光質や光強度がペチュニアの花成に及ぼす影響を示す図（図面代用表）である。
【図５】実験１−３の結果を示すグラフであって、赤色光と青色光の各光強度がペチュニアの主茎伸長に及ぼす影響を示す図（図面代用グラフ）である。
【図６】実験１−４の結果を示すグラフであって、異なる光強度条件の赤色光下で育苗したペチュニアを自然光下に移動させた後の主茎伸長の変化を示す図（図面代用グラフ）である。左グラフは、強赤色光条件、右グラフは弱赤色光条件の場合である。
【図７】実験１−４の結果を示すグラフであって、異なる光強度条件の赤色光下で育苗したペチュニアを自然光下に移動させた後の開花数の変化を示す図（図面代用グラフ）である。
【図８】実験２−１の結果を示す表であって、赤色光と青色光の照射期間がペチュニアの花成に及ぼす影響を示す図（図面代用表）である。
【図９】実験２−１の結果を示すグラフであって、赤色光と青色光の照射期間がペチュニアの主茎長に及ぼす影響を示す図（図面代用グラフ）である。
【図１０】実験２−２の栽培方法を示す図である。
【図１１】実験２−２の結果を示す表であって、赤色光処理中に青色光下へ移動した日数の違いによる着蕾数への影響を示す図（図面代用表）である。
【図１２】本発明に係わる光質制御モデルの概念を模式的に示す図である。
【図４】
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【図８】
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【図１１】
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【図１】
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【図２】
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【図３】
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【図５】
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【図６】
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【図７】
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【図９】
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【図１０】
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【図１２】
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