(57)【要約】  本発明は、植物における宿主の潜在的な防御を誘発するためのイソチアニル又はチアジニルの新規使用に関する。特に、本発明は、植物病原性の病原体若しくは害虫による攻撃又は非生物的なストレスを受けた場合に活性化される宿主の潜在的な防御を誘発するためのイソチアニル又はチアジニルの使用に関する。本発明は、さらに、植物の内因性の病害抵抗性機構をプライミングすることを含む植物における宿主の潜在的な防御の誘発に関する。【特許請求の範囲】
【請求項１】
植物における宿主の潜在的な防御を誘発するための、式（Ｉ）
【化１】
2014500290.tif 000023
表されるイソチアゾールカルボキサミド、又は、式（ＩＩ）
【化２】
2014500290.tif 000024
で表されるチアジアゾールカルボキサミドの使用。
【請求項２】
前記宿主の潜在的な防御が、植物病原性の病原体又は害虫による攻撃を受けた場合に活性化される、請求項１に記載の使用。
【請求項３】
前記植物における宿主の潜在的な防御が、非生物的なストレスを受けた場合に活性化される、請求項１又は２に記載の使用。
【請求項４】
植物における宿主の潜在的な防御を誘発することが、植物の内因性の病害抵抗性機構をプライミングすることを含む、請求項１〜３のいずれかに記載の使用。
【請求項５】
植物における宿主の潜在的な防御を誘発することが、前記植物の強い成長及び活力を維持する、請求項１〜４のいずれかに記載の使用。
【請求項６】
植物における宿主の潜在的な防御を誘発することが、植物病原性の病原体若しくは害虫による攻撃又は非生物的なストレスを受けた場合に、対照又は別の植物防御誘発物質と比較して植物防御遺伝子の発現のより強く且つより速い誘発をもたらす、請求項１〜５のいずれかに記載の使用。
【請求項７】
植物病原性の病原体又は害虫による攻撃を受けた場合に誘発される植物防御遺伝子が、対照と比較して少なくとも２倍強く発現される、請求項１〜６のいずれかに記載の使用。
【請求項８】
植物防御遺伝子の少なくとも２倍強い発現が、植物病原性の病原体又は害虫による攻撃を受けた後、２４時間又は４８時間経過した後、好ましくは、２４時間経過した後、観察され得る、請求項１〜７のいずれかに記載の使用。
【請求項９】
植物病原性の病原体若しくは害虫による攻撃又は非生物的なストレスを受けた場合に誘発される植物防御遺伝子が、ＳＡシグナル経路の遺伝子及びＳＡＲ反応の遺伝子を含んでいる、請求項１〜８のいずれかに記載の使用。
【請求項１０】
前記ＳＡシグナル経路の遺伝子が、ＷＲＫＹ、ＮＰＲ１、ＮＰＲ３及びＳＧＴ１からなる群から選択され、並びに、前記ＳＡＲ遺伝子が、ＰＲ遺伝子及びフェニルプロパノイド経路に関与する遺伝子の群から選択される、請求項９に記載の使用。
【請求項１１】
式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物が、少なくとも１種類のさらなる農薬活性化合物と組み合わせて使用される、請求項１〜１０のいずれかに記載の使用。
【請求項１２】
式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物が、少なくとも１種類の肥料化合物と組み合わされて使用される、請求項１〜１１のいずれかに記載の使用。
【請求項１３】
式（Ｉ）で表される化合物が使用される、請求項１〜１２のいずれかに記載の使用。
【請求項１４】
前記植物病原性の病原体又は害虫が、植物病原性の菌類、細菌類、ウイルス類、ウイロイド類、マイコプラズマ様微生物、原生動物、昆虫類、ダニ類及び線虫類からなる群から選択される、請求項１〜１３のいずれかに記載の使用。
【請求項１５】
前記植物病原性の病原体又は害虫が、植物病原性の菌類、細菌類及び昆虫類から選択される、請求項１４に記載の使用。
【請求項１６】
前記植物が、イネ、バナナ、コムギ、キュウリ又はチャである、請求項１〜１５のいずれかに記載の使用。
【請求項１７】
前記植物がトランスジェニック植物である、請求項１〜１６のいずれかに記載の使用。
【発明の詳細な説明】
【技術分野】
【０００１】
本発明は、植物における宿主の潜在的な防御をもたらすためのイソチアゾールカルボキサミド類の使用に関する。
【背景技術】
【０００２】
自然環境においては、植物の防御反応は、さまざまな要因によって、例えば、微生物、外部寄生虫又は非生物的なストレス（例えば、風又は熱）によって、誘発される。多くの種類の細菌、真菌、病原体によって誘導される分子、真菌の細胞壁成分、ペプチド又は植物抽出物が、作物病害の生物学的防除剤又は天然防除剤として、商品化されている。それらの一部（Ｂ．Ｗ．Ｍ．Ｖｅｒｈａｇｅｎら、「Ｍｏｌ  Ｐｌａｎｔ  Ｍｉｃｒｏｂｅ  Ｉｎｔｅｒａｃｔ．  （２００４），  ｖｏｌ．  １７，  ｐｐ．  ８９５−９０８」；Ｈ．Ｔａｋａｈａｓｈｉら、「Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ．  （２００６），  ｖｏｌ．  ９６，  ｐｐ．  ９０８−９１６」）は、合成化学誘発物質と同様に、植物において、全身獲得抵抗性（ｓｙｓｔｅｍｉｃ  ａｃｑｕｉｒｅｄ  ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ）（ＳＡＲ）を誘発することが示された。本発明は、ＦＲＡＣ分類（ＦＲＡＣウェブサイト  ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ／ｆｒａｃ．ｉｎｆｏ／）によって宿主植物防御誘発物質として定義される合成化学物質、特に、イソチアニル及びチアジニルを包含するサブグループＰ３に関する。ＦＲＡＣ分類によって定義される宿主植物防御誘発物質は、実際に、特定の病害（特に、北東アジアにおけるイネいもち病）に対する主要な対策として充分に確立している。
【０００３】
全ての植物は、病原体による攻撃に対して自身を防御する内因性の能力を有していると考えられる。植物は、強化された防御を展開するように誘発され得る。そして、これは、生物的なストレス及び非生物的なストレス、有益な微生物並びに化学物質などのさまざまな刺激によって惹起され得る。誘発された抵抗性は、多くの場合、広範囲の抵抗性を付与する長期間持続する効果を伴った全身的な反応である。それは、内因性植物ホルモン〔サリチル酸（ＳＡ）、ジャスモン酸（ＪＡ）（図１）及びエチレン〕を伴うシグナル経路のネットワークによって調節される。
【０００４】
植物ホルモン
【０００５】
【化１】
2014500290.tif 000002
誘発剤とそれに続く分子機構によれば、誘発される抵抗性の２種類の主要な型〔ＳＡＲ、及び、全身誘導抵抗性（Ｉｎｄｕｃｅｄ  Ｓｙｓｔｅｍｉｃ  Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ）（ＩＳＲ）〕が区別される。ＳＡＲは、壊死性病原体による限られた一次感染によって誘発される。ＩＳＲは、根においてコロニーを形成する非病原性の微生物によって誘発される。ＳＡＲは、ＳＡに依存し、一方、ＩＳＲは、ＳＡではなく、ジャスモン酸及びエチレンを必要とする。ＳＡＲ及びＩＳＲは、いずれも、強化された防御能力を付与する。病原体によって攻撃されると、防御反応がより早く起こり、そして、その防御反応はより強いものである。それによって、より広い範囲の抵抗性が達成される（Ｈａｍｍｅｒｓｃｈｍｉｄｔ，Ｒ．  「Ａｄｖａｎｃｅｓ  Ｂｏｔａｎｉｃａｌ  Ｒｅｓｅａｒｃｈ  ２００９，  ５１，  １７３−２２２」）。ＳＡＲは、バイオトロフィックな病原体及びヘミバイオトロフィックな病原体に対して最も効果的であって、病原性関連（ＰＲ）遺伝子を発現させ（Ｌ．Ｃ．ｖａｎ  Ｌｏｏｎ，  Ｍ．Ｒｅｐ，  Ｃ．Ｍ．Ｊ．  Ｐｉｅｔｅｒｓｅ  「Ａｎｎｕ  Ｒｅｖ  Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌ．（２００６），  ｖｏｌ．  ４４，  ｐｐ．  １３５−１６２」）、一方、ネクロトロフィックな病原体（その宿主生物の死んだ細胞及び組織から栄養素を得る病原体）は、通常、ＩＳＲによって防除されるということが認められている。先に述べたように、化学物質も抵抗性を誘発することができる。本発明において使用される化合物は、ＳＡＲ誘発物質である。
【０００６】
転写因子は、最終的には防御タンパク質の産生をもたらす防御に関与した多くの種類の遺伝子を差別的に調節する。発見されたＳＡＲに関連する最初のタンパク質は、ＰＲタンパク質である。それらは、１７のファミリーに分類される。多くは細胞外であって、抗微生物活性を示し、このことは、防御における「直接的な」役割という考えを支持する。ＰＲ遺伝子の誘発は、防御反応の一部であり、病原体の増殖を停止させるためにはさらなる防御の活性化が必要である。カロース及びヒドロキシプロリンに富んだ糖タンパク質の沈着による植物細胞壁の強化並びに過酸化物の蓄積（ＳＡＲ生化学的変化）を包含する抗微生物プロセスの複雑な配列が活性化される。
【０００７】
ＳＡＲはさまざまな種において広範囲に研究されてきたという事実にもかかわらず、防御反応を惹起する全身性シグナルの本質については、未だ知られていない。シロイヌナズナ属及びタバコなどの双子葉植物においては、ＳＡＲのオンセットは、ＳＡの蓄積と関連している（Ｃ．Ｇａｒｃｉｏｎ，  Ｊ．−Ｐ．Ｍｅｔｒａｕｘ  「Ａｎｎｕａｌ  Ｐｌａｎｔ  Ｒｅｖｉｅｗｓ．  （２００６），  ｖｏｌ．  ２４，  ｐｐ．  ２２９−２５５」）。ＳＡ又はその機能的類似体を外因的に施用することで、ＳＡＲが誘発される。それにもかかわらず、ＳＡレベルが低減されているトランスジェニック植物を用いた研究によって、ＳＡは移動性シグナル（ｍｏｂｉｌｅ  ｓｉｇｎａｌ）ではなく、むしろ、ＳＡＲの確立に関して遠位にある組織において必要とされるということが示唆された（Ｊ．Ｅ．  Ｐａｒｋｅｒ  「Ｓｃｉｅｎｃｅ  Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ．  （２００９），  ｖｏｌ．  ２，  ｐｐ．  １−３」）。別の推定上の候補物質、例えば、サリチル酸メチル（ＭｅＳＡ）、ＪＡを含んでいる脂質由来のシグナル、及び、最近では、アゼライン酸などが提案された（Ｓ．−Ｗ．Ｐａｒｋ，  Ｅ．Ｋａｉｍｏｙｏ，  Ｄ．Ｋｕｍａｒ，  Ｓ．Ｍｏｓｈｅｒ，  Ｄ．Ｆ．Ｋｌｅｓｓｉｇ  「Ｓｃｉｅｎｃｅ．  （２００７），  ｖｏｌ．  ３１８，  ｐｐ．  １１３−１１６」；Ｌ．Ｋａｔｓｉｒ，  Ｈ．Ｓ．Ｃｈｕｎｇ，  Ａ．Ｊ．Ｋ．Ｋｏｏ，  Ｇ．Ａ．Ｈｏｗｅ  「Ｃｕｒｒ  Ｏｐｉｎ  Ｐｌａｎｔ  Ｂｉｏｌ．  （２００８），  ｖｏｌ．  １１，  ｐｐ．  ４２８−４３５」；Ｈ．Ｗ．Ｊｕｎｇ，  Ｔ．Ｊ．Ｔｓｃｈａｐｌｉｎｓｋｉ，  Ｌ．Ｗａｎｇ，  Ｊ．Ｇｌａｚｅｂｒｏｏｋ，  Ｊ．Ｔ．Ｇｒｅｅｎｂｅｒｇ  「Ｓｃｉｅｎｃｅ．  （２００９），  ｖｏｌ．  ３２４，  ｐｐ．  ８９−９１」）。
【０００８】
イネにおいては、双子葉植物及び他の単子葉植物とは対照的に、ＳＡＲにおけるＳＡの役割は、依然として不明瞭である。イネは、既に高レベルのＳＡを含んでおり、病害抵抗性においてさらなる蓄積は観察されていない（Ｐ．Ｓｉｌｖｅｒｍａｎ  ｅｔ  ａｌ．  「Ｐｌａｎｔ  Ｐｈｙｓｉｏｌ．  （１９９５），  ｖｏｌ．  １０８，  ｐｐ．  ６３３−６３９」）。さらに、トランスジェニックイネにおける内因性ＳＡの減少は、防御遺伝子の測定可能な発現をもたらすことはない（Ｙ．Ｙａｎｇ，  Ｍ．Ｑｉ，  Ｃ．Ｍｅｉ  「Ｐｌａｎｔ  Ｊ．  （２００４），  ｖｏｌ．  ４０，  ｐｐ．  ９０９−９１９」）。
【０００９】
ＳＡに対して反応しないシロイヌナズナ属突然変異体を分析することによって、「ＮＰＲ１」（病原性関連遺伝子の非発現因子（Ｎｏｎ−Ｅｘｐｒｅｓｓｏｒ  ｏｆ  Ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ  Ｒｅｌａｔｅｄ  ｇｅｎｅｓ））と称されるＳＡＲの主要な制御因子が発見された。ＮＰＲ１は、ＳＡシグナルを伝達してＰＲ遺伝子の発現を活性化するのに不可欠である（Ｘ．Ｄｏｎｇ  「Ｃｕｒｒ．  Ｏｐｉｎ．  Ｐｌａｎｔ  Ｂｉｏｌ．  （２００４），  ｖｏｌ．  ７，  ｐｐ．  ５４７−５５２」；Ｍ．Ｇｒａｎｔ，  Ｃ．Ｌａｍｂ  「Ｃｕｒｒ．  Ｏｐｉｎ．  Ｐｌａｎｔ  Ｂｉｏｌ．  （２００６），  ｖｏｌ．  ９，  ｐｐ．  ４１４−４２０」）。ＳＡによって細胞のレドックスの変化が誘発されると、ＮＰＲ１が細胞質から核へと移動する。そこで、ＮＰＲ１は、ＢＺＩＰ転写因子と相互作用して、防御遺伝子を活性化する（Ｚ．Ｍｏｕ，  Ｗ．Ｆａｎ，  Ｘ．Ｄｏｎｇ  「Ｃｅｌｌ．  （２００３），  ｖｏｌ．  １１３，  ｐｐ．  ９３５−９４４」）。さらに、病原体による感染と同様にＳＡも、ＮＰＲ１遺伝子の発現を増強する（Ｈ．Ｃａｏ，  Ｊ．Ｇｌａｚｅｂｒｏｏｋ，  Ｊ．Ｄ．Ｃｌａｒｋｅ，  Ｓ．Ｖｏｌｋｏ，  Ｘ．Ｄｏｎｇ  「Ｃｅｌｌ．  （１９９７），  ｖｏｌ．  ８８，  ｐｐ．  ５７−６３」；Ｊ．Ｒｙａｌｓ  ｅｔ  ａｌ．  「Ｐｌａｎｔ  Ｃｅｌｌ．  （１９９７），  ｖｏｌ．  ９，  ｐｐ．  ４２５−４３９」）。最近、世界規模での転写アプローチを用いて、ＳＡに対する極めて速い反応に関与する遺伝子が確認された（Ｆ．Ｂｌａｎｃｏ  ｅｔ  ａｌ．  「Ｐｌａｎｔ  Ｍｏｌ  Ｂｉｏｌ．  （２００９），  ｖｏｌ．  ７０，  ｐｐ．  ７９−１０２」）。
【００１０】
誘発された抵抗性の分子機構について研究するための単子葉植物モデルであるイネにおいて、ＳＡ  ＮＰＲ１−依存性シグナル経路の特徴付けもなされた（Ｍ．Ｓ．Ｃｈｅｒｎ  ｅｔ  ａｌ．  「Ｐｌａｎｔ  Ｊ．  （２００１），  ｖｏｌ．  ２７，  ｐｐ．  １０１−１１３」；Ｍ．Ｃｈｅｒｎ，  Ｈ．Ａ．Ｆｉｔｚｇｅｒａｌｄ，  Ｐ．Ｅ．Ｃａｎｌａｓ，  Ｄ．Ａ．Ｎａｖａｒｒｅ，  Ｐ．Ｃ．Ｒｏｎａｌｄ  「Ｍｏｌ  Ｐｌａｎｔ  Ｍｉｃｒｏｂｅ  Ｉｎｔｅｒａｃｔ．  （２００５），  ｖｏｌ．  １８，  ｐｐ．  ５１１−５２０」）。このことは、少なくとも一部の防御シグナル成分が双子葉植物と単子葉植物の間で保存されているということを示唆している。さらに、イネにおけるシロイヌナズナ属ＮＰＲ１遺伝子の過剰発現（Ｊ．Ｑｕｉｌｉｓ，  Ｇ．Ｐｅｎａｓ，  Ｊ．Ｍｅｓｓｅｇｕｅｒ，  Ｃ．Ｂｒｕｇｉｄｏｕ，  Ｂ．Ｓ．Ｓｅｇｕｎｄｏ  「Ｍｏｌ  Ｐｌａｎｔ  Ｍｉｃｒｏｂｅ  Ｉｎｔｅｒａｃｔ．  （２００８），  ｖｏｌ．  ２１，  ｐｐ．  １２１５−１２３１」）は、シロイヌナズナ属ＮＰＲ１遺伝子が、シロイヌナズナ属（Ｈ．Ｃａｏ，  Ｘ．Ｌｉ，  Ｘ．Ｄｏｎｇ  「Ｐｒｏｃ  Ｎａｔｌ  Ａｃａｄ  Ｓｃｉ  ＵＳＡ．  （１９９８），  ｖｏｌ．  ９５，  ｐｐ．  ６５３１−６５３６」）、トマト（Ｗ．Ｃ．Ｌｉｎ  ｅｔ  ａｌ．  「Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ  Ｒｅｓ．  （２００４），  ｖｏｌ．  １３，  ｐｐ．  ５６７−５８１」）及びコムギ（Ｒ．Ｍａｋａｎｄａｒ，  Ｊ．Ｓ．Ｅｓｓｉｇ，  Ｍ．Ａ．Ｓｃｈａｐａｕｇｈ，  Ｈ．Ｎ．Ｔｒｉｃｋ，  Ｊ．Ｓｈａｈ  「Ｍｏｌ  Ｐｌａｎｔ  Ｍｉｃｒｏｂｅ  Ｉｎｔｅｒａｃｔ．  （２００６），  ｖｏｌ．  １９，  ｐｐ．  １２３−１２９」）において過剰発現する場合と同様に、細菌類病原体及び菌類病原体に対する強化された抵抗性をもたらす。イネでは、転写因子ＯｓＷＲＫＹ４５は、誘発された抵抗性において重要な役割を果たしている（Ｍ．Ｓｈｉｍｏｎｏ  ｅｔ  ａｌ．  「Ｔｈｅ  Ｐｌａｎｔ  Ｃｅｌｌ．  （Ａｍｅｒｉｃａｎ  Ｓｏｃｉｅｔｙ  ｏｆ  Ｐｌａｎｔ  Ｂｉｏｌｏｇｉｓｔｓ，  ２００７），  ｖｏｌ．  １９，  ｐｐ．  ２０６４−２０７６」；Ｈ．Ｔａｋａｔｓｕｊｉ，  Ｃ．−Ｊ．Ｊｉａｎｇ，  Ｓ．Ｓｕｇａｎｏ  「ＪＡＲＱ．  （２０１０），  ｖｏｌ．  ４４，  ｐｐ．  ２１７−２２３」）。この経路は、ＮＰＲ１に依存しないが、ノックダウン実験によって示されているように、いもち病抵抗性に積極的に関与している。ＯｓＷＲＫＹ４５の対応物はシロイヌナズナ属ではまだ見いだされていないが、シロイヌナズナ属におけるその過剰発現は、細菌類病原体に対する抵抗性を増強する（Ｙ．Ｑｉｕ，  Ｄ．Ｙｕ  「Ｅｎｖｉｒｏｎ．  Ｅｘｐ．  Ｂｏｔ．  （２００９），  ｖｏｌ．  ６５，  ｐｐ．  ３５−４７」）。
【００１１】
ＳＡＲを発現する植物においては、病原体に攻撃された際、防御が、より早く、及び／又は、より効率的である。この現象（これは、プライミングとして知られている）は、ＳＡＲに対してのみではなく、誘発された抵抗性の他の形態に対しても、存在している（Ｕ．Ｃｏｎｒａｔｈ  ｅｔ  ａｌ．  「Ｍｏｌ．Ｐｌａｎｔ  Ｍｉｃｒｏｂｅ  Ｉｎｔｅｒａｃｔ．  （２００６），  ｖｏｌ．  １９，  ｐｐ．  １０６２−１０７１」）。パセリ細胞におけるプライミング効果の研究によって、化学物質又はエリシターは、低薬量では、フェニルアラニンアンモニア−リアーゼ（ＰＡＬ）防御関連遺伝子の発現を直接的に誘発することはないということが示された。しかしながら、これらの細胞では、ＰＡＬ遺伝子は、攻撃を受けた後でより活発に発現される（Ｕ．Ｃｏｎｒａｔｈ，  Ｃ．Ｍ．Ｊ．Ｐｉｅｔｅｒｓｅ，  Ｂ．Ｍａｕｃｈ−Ｍａｎｉ  「Ｔｒｅｎｄｓ  Ｐｌａｎｔ  Ｓｃｉ．  （２００２），  ｖｏｌ．  ７，  ｐｐ．  ２１０−２１６」）。同様に、無傷の植物では、低レベルのＳＡによって植物がＰＲ１遺伝子及びＰＡＬ遺伝子の強化された発現に関してプライミングされ、これは、病原体による攻撃の後でのみ認識できる。さらに、ＮＰＲ１は、シロイヌナズナ属におけるプライミングに関して不可欠であることが示された（Ａ．Ｋｏｈｌｅｒ，  Ｓ．Ｓｃｈｗｉｎｄｌｉｎｇ，  Ｕ．Ｃｏｎｒａｔｈ  「Ｐｌａｎｔ  Ｐｈｙｓｉｏｌ．  （２００２），  ｖｏｌ．  １２８，  ｐｐ．  １０４６−１０５６」）。
【００１２】
それにもかかわらず、プライミングの正確な分子機構は、明瞭には理解されていない。シグナル経路の強化、翻訳後修飾の蓄積及び不可欠な転写因子の蓄積は、プライミング効果に対して重要であり得る（Ｋ．Ｇｏｅｌｌｎｅｒ，  Ｕ．Ｃｏｎｒａｔｈ  「Ｅｕｒ．  Ｊ．  Ｐｌａｎｔ  Ｐａｔｈｏｌ．  （２００８），  ｖｏｌ．  １２１，  ｐｐ．  ２３３−２４２」）。実際、シグナリングに関与する２種類の分裂促進因子活性化タンパク質キナーゼＭＡＰＫ３及びＭＡＰＫ６の蓄積が、最近、プライミングされたシロイヌナズナ属植物において報告された（Ｇ．Ｊ．Ｍ．Ｂｅｃｋｅｒｓ  ｅｔ  ａｌ．  「Ｐｌａｎｔ  Ｃｅｌｌ．  （２００９），  ｖｏｌ．  ２１，  ｐｐ．  ９４４−９５３」）。
【００１３】
プロベナゾール（図２）は、イネにおける真菌性いもち病及び斑点細菌病（ｂａｃｔｅｒｉａｌ  ｂｌｉｇｈｔ）を防除するために市場に導入された最初の合成化学的宿主植物防御誘発物質であった。
【００１４】
プロベナゾール
【００１５】
【化２】
2014500290.tif 000003
イネにおいて、プロベナゾールで処理された直後にＰＲ遺伝子（例えば、ＰＢＺ１、及び、ＯｓＰＲ１ａ）が誘発されたことが報告された（Ｔ．Ｉｗａｉ，  Ｓ．Ｓｅｏ，  Ｉ．Ｍｉｔｓｕｈａｒａ，  Ｙ．Ｏｈａｓｈｉ  「Ｐｌａｎｔ  Ｃｅｌｌ  Ｐｈｙｓｉｏｌ．  （２００７），  ｖｏｌ．  ４８，  ｐｐ．  ９１５−９２４」）。ＰＲ１０関連遺伝子であるＰＢＺ１（プロベナゾールに関して誘発可能）は、プロベナゾールに対して反応する遺伝子をスクリーニングすることによって最初に発見された。それは、イネにおけるＳＡＲに対する有用なマーカーを代表している。ＰＲ遺伝子に加えて、シグナル伝達経路に関与する別の遺伝子〔例えば、キナーゼ、及び、病害抵抗性様タンパク質をコードするＲＰＲ１（イネプロベナゾール応答性（Ｒｉｃｅ  Ｐｒｏｂｅｎａｚｏｌｅ  Ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ））遺伝子〕も活性化され、そして、感染直後に、フェニルプロパノイド代謝における増強された活性も観察される（Ｍ．Ｉｗａｔａ  「Ｐｅｓｔｉｃｉｄｅ  Ｏｕｔｌｏｏｋ．  （２００１），  ｖｏｌ．  １２，  ｐｐ．  ２８−３１」）。
【００１６】
双子葉植物においては、プロベナゾールは、ＳＡシグナル経路を介して防御反応を誘発すると考えられている（Ｋ．Ｙｏｓｈｉｏｋａ，  Ｈ．Ｎａｋａｓｈｉｔａ，  Ｄ．Ｆ．Ｋｌｅｓｓｉｇ，  Ｉ．Ｙａｍａｇｕｃｈｉ  「Ｐｌａｎｔ  Ｊ．  （２００１），  ｖｏｌ．  ２５，  ｐｐ．  １４９−１５７」；Ｋ．Ｕｍｅｍｕｒａ  ｅｔ  ａｌ．  「Ｐｌａｎｔ  Ｊ．  （２００９），  ｖｏｌ．  ５７，  ｐｐ．  ４６３−４７２」）。プロベナゾールで処理することによって総ＳＡ（遊離ＳＡ、及び、サリチル酸グルコシド（ＳＡＧ））のレベルが有意に上昇するということが示された。さらに、プロベナゾール及びその活性代謝産物（ＢＩＴ）は、シロイヌナズナ属及びタバコにおけるＳＡＲ並びに機能的ＮＰＲ１遺伝子を誘発するためにＳＡの蓄積を必要とする（Ｋ．Ｙｏｓｈｉｏｋａ，  Ｈ．Ｎａｋａｓｈｉｔａ，  Ｄ．Ｆ．Ｋｌｅｓｓｉｇ，  Ｉ．Ｙａｍａｇｕｃｈｉ  「Ｐｌａｎｔ  Ｊ．  （２００１），  ｖｏｌ．  ２５，  ｐｐ．  １４９−１５７」；Ｈ．Ｎａｋａｓｈｉｔａ  ｅｔ  ａｌ．  「Ｐｈｙｓｉｏｌ．  Ｍｏｌ．  Ｐｌａｎｔ  Ｐａｔｈｏｌ．  （２００２），  ｖｏｌ．  ６１，  ｐｐ．  １９７−２０３」）。実際、いずれの化合物も、ＳＡＲを蓄積することが不可能なＮａｈＧトランスジェニック植物においては効果がない。さらに、これらの化合物は、ＪＡ経路及びエチレン経路には関与しない。かくして、プロベナゾールは、アシベンゾラル−Ｓ−メチル及びチアジニル（下記参照）とは異なって、上流のＳＡに作用すると考えられている。
【００１７】
これに反して、イネにおいては、ＳＡＲはＳＡの蓄積とは無関係であり、ＳＡの正確な役割については、依然として不明瞭である。それにもかかわらず、プロベナゾールによる処理の直後イネ成体植物中にＳＡが蓄積することが報告された（Ｔ．Ｉｗａｉ，  Ｓ．Ｓｅｏ，  Ｉ．Ｍｉｔｓｕｈａｒａ，  Ｙ．Ｏｈａｓｈｉ  「Ｐｌａｎｔ  Ｃｅｌｌ  Ｐｈｙｓｉｏｌ．  （２００７），  ｖｏｌ．  ４８，  ｐｐ．  ９１５−９２４」）。さらに、最近、別の著者によって、遊離ＳＡをグリコシド形態に変換するサリチル酸グルコシルトランスフェラーゼ（ＯｓＳＧＴ１）が、プロベナゾールによって誘発された抵抗性に積極的に関与し得るということが報告された（Ｋ．Ｕｍｅｍｕｒａ  ｅｔ  ａｌ．  「Ｐｌａｎｔ  Ｊ．  （２００９），  ｖｏｌ．  ５７，  ｐｐ．  ４６３−４７２」）。彼らは、プロベナゾールがＯｓＳＧＴ１遺伝子の活性化に関連しているＳＡＧの蓄積を誘発するということを見いだした。さらに、ＯｓＳＧＴ１ノックダウン突然変異体は、プロベナゾールによって誘発されるいもち病に対する抵抗性を発達させる能力が損なわれていることを示す。
【００１８】
アシベンゾラル−Ｓ−メチル（ＡＳＭ）（図３）は、広範な双子葉植物及び単子葉植物に対して広い範囲の抵抗性を誘発する。他の化学的な宿主の防御誘発物質とは著しく異なって、ＡＳＭは、主にイネにおいて使用されるのではなく、双子葉作物においてより多く使用される。
【００１９】
アシベンゾラル−Ｓ−メチル
【００２０】
【化３】
2014500290.tif 000004
全ＳＡＲ反応を誘発するのにはメチルエステラーゼ（ＳＡＢＰ２）によるＡＳＭの変換が必要であるということが最近報告された（Ｄ．Ｔｒｉｐａｔｈｉ，  Ｙ．−Ｌ．Ｊｉａｎｇ，  Ｄ．Ｋｕｍａｒ  「ＦＥＢＳ  Ｌｅｔｔ．  ｖｏｌ．  ５８４，  ｐｐ．  ３４５８−３４６３」）。分子レベルでは、ＡＳＭは、生物学的な誘発又はＳＡによる誘発の場合と同じ特有のＳＡＲ遺伝子のセットを誘発する（Ｆｒｉｅｄｒｉｃｈ  ｅｔ  ａｌ．  １９９６）。ＡＳＭは、直接的に、ＰＲ−１遺伝子を活性化し、ＰＡＬ遺伝子をより強い誘発するために植物をプライミングし、及び、カロースの沈着を向上させる（Ａ．Ｋｏｈｌｅｒ，  Ｓ．Ｓｃｈｗｉｎｄｌｉｎｇ，  Ｕ．Ｃｏｎｒａｔｈ  「Ｐｌａｎｔ  Ｐｈｙｓｉｏｌ．  （２００２），  ｖｏｌ．  １２８，  ｐｐ．  １０４６−１０５６」）。
【００２１】
イネに関する種々の研究によって、ＡＳＭが、ＭＡＰキナーゼをコードするＯｓＢＩＭＫ２（Ｆ．Ｓｏｎｇ，  Ｒ．Ｍ．Ｇｏｏｄｍａｎ  「Ｐｌａｎｔａ．  （２００２），  ｖｏｌ．  ２１５，  ｐｐ．  ９９７−１００５」）、細胞膜アンカー型タンパク質をコードするＯｓＢＩＡＮＫ１（Ｘ．Ｚｈａｎｇ  ｅｔ  ａｌ．  「Ｍｏｌ  Ｂｉｏｌ  Ｒｅｐ．  （２０１０），  ｖｏｌ．  ３７，  ｐｐ．  ６５３−６６０」）、体細胞胚形成受容体キナーゼ（Ｓｏｍａｔｉｃ  Ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ  Ｒｅｃｅｐｔｏｒ  Ｋｉｎａｓｅ）（ＳＥＲＫ）に属するタンパク質をコードするＯｓＢＩＳＥＲＫ１（Ｄ．Ｓｏｎｇ，  Ｇ．Ｌｉ，  Ｆ．Ｓｏｎｇ，  Ｚ．Ｚｈｅｎｇ  「Ｍｏｌ  Ｂｉｏｌ  Ｒｅｐ．  （２００８），  ｖｏｌ．  ３５，  ｐｐ．  ２７５−２８３」）などの防御シグナルカスケードの複数の成分を誘発するということが報告された。双子葉植物においては、ＡＳＭは、ＳＡの蓄積なしで、ＳＡＲを誘発する（Ｌ．Ｆｒｉｅｄｒｉｃｈ  ｅｔ  ａｌ．  「Ｐｌａｎｔ  Ｊ．  （１９９６），  ｖｏｌ．  １０，  ｐｐ．  ６１−７０」）。さらに、その作用は、ＡＳＭがトランスジェニックＮａｈＧ植物においてＳＡＲを誘発するので、ＳＡの蓄積を必要としない。しかしながら、ＡＳＭは、ＳＡの場合と同様に、機能的ＮＰＲ１遺伝子を必要とする（Ｋ．Ａ．Ｌａｗｔｏｎ  ｅｔ  ａｌ．  「Ｐｌａｎｔ  Ｊ．  （２００６），  ｖｏｌ．  １０，  ｐｐ．  ７１−８２」）。このことは、転写プロファイリングによってさらに確認されるが、その転写プロファイリングは、殆ど全てのＡＳＭ応答遺伝子がＮＰＲ１依存性であることを示した（Ｄ．Ｗａｎｇ，  Ｎ．Ａｍｏｒｎｓｉｒｉｐａｎｉｔｃｈ，  Ｘ．Ｄｏｎｇ  「ＰＬｏＳ  Ｐａｔｈｏｇ．  （２００６），  ｖｏｌ．  ２，  ｐｐ．  ｅ１２３」）。従って、ＡＳＭは、ＳＡの機能的類似体であると考えられ、このことは、ＡＳＭが同じ部位で作用し得るであろうということを示唆している。
【００２２】
イネにおいては、ＡＳＭによって誘発された抵抗性は、２種類の転写制御因子（ＮＰＲ１及びイネ特異的ＯｓＷＲＹ４５）を必要とする（Ｈ．Ｔａｋａｔｓｕｊｉ，  Ｃ．−Ｊ．Ｊｉａｎｇ，  Ｓ．Ｓｕｇａｎｏ  「ＪＡＲＱ．  （２０１０），  ｖｏｌ．  ４４，  ｐｐ．  ２１７−２２３」）。シロイヌナズナ属の場合とは異なって、イネにおいてはＡＳＭ応答遺伝子のサブセットのみがＯｓＮＰＲ１依存性であることが示された（Ｓ．Ｓｕｇａｎｏ  ｅｔ  ａｌ．  「Ｔｏ  ｂｅ  ｐｕｂｌｉｓｈｅｄ  ｉｎ  Ｐｌａｎｔ  Ｍｏｌ  Ｂｉｏｌ」）。シロイヌナズナ属では、ＡＳＭで上方制御された遺伝子（これは、防御反応の下で分類される）の全てがＮＰＲ１依存性であるが、イネでは、それらのうちの僅かに５．９％のみがＯｓＮＰＲ１依存性である。ＰＲ１ａ及びＰＲ１ｂの発現はＯｓＮＰＲ１によって制御されるが、一方で、グルタチオン−Ｓ−トランスフェラーゼ（ＧＳＴ）及びシトクロムＰ４５０遺伝子はＯｓＷＲＫ４５によって制御される。かくして、イネにおいてＡＳＭによって誘発された抵抗性は、２つの相補的な経路（ＮＰＲ１、及び、ＯｓＷＲＫＹ４５）に依存するであろう。最後のものは、いもち病抵抗性に対して重要であり、ＡＳＭによってのみではなく、チアジニル及びプロベナゾールによっても、誘発される。
【００２３】
チアジニルは、イネの真菌性いもち病及び細菌性病害を防除するために開発された。イネにおけるチアジニル処理は、ＰＢＺ１などのＰＲ遺伝子の発現を誘発し、感染直後にカロースの沈着をもたらす（Ｔ．Ｈｉｒｏｏｋａ，  Ｋ．Ｕｍｅｔａｎｉ  「Ａｇｒｏｃｈｅｍ  Ｊｐｎ．  （２００４），  ｖｏｌ．  ８５，  ｐｐ．  １２−１５」）。チアジニル及びその活性代謝産物（ＳＶ−０３）の作用機序は、主に、タバコ及びシロイヌナズナ属において研究されてきた。それらの研究では、いずれの化合物も、広範囲の病原体に対する抵抗性を誘発し、及び、ＳＡＲマーカー遺伝子の発現も誘発する（Ｍ．Ｙａｓｕｄａ  「Ｊ．  Ｐｅｓｔｉｃ．  Ｓｃｉ．  （Ｔｏｋｙｏ，  Ｊｐｎ．）．  （２００７），  ｖｏｌ．  ３２，  ｐｐ．  ２８１−２８２」）。ＡＳＭと同様に、チアジニル及びＳＶ−０３は、ＮａｈＧ植物において抵抗性を誘発することができるが、機能的ＮＰＲ１を必要とする（４  Ｍ．Ｙａｓｕｄａ  「Ｊ．  Ｐｅｓｔｉｃ．  Ｓｃｉ．  （Ｔｏｋｙｏ，  Ｊｐｎ．）．  （２００７），  ｖｏｌ．  ３２，  ｐｐ．  ２８１−２８２７」）。ＪＡ−非感受性突然変異体及びエチレン−非感受性突然変異体を使用して、これらの化合物がＪＡ経路及びエチレン経路とは独立して作用するということも示された。従って、チアジニル及びＳＶ−０３は、ＳＡとＮＰＲ１の間の部位において、ＳＡシグナル経路を介して植物の防御反応を誘発する。
【００２４】
イソチアニルは、例えばイネの葉いもち病及び白葉枯病を防除する、新しい植物防御誘発物質である。イソチアニルは、それだけでは病原体に対する活性を示さないが、初期発育段階で施用された場合、感染に対して植物を保護する。従って、それは、イネいもち病の予防的な防除方法（例えば、育苗箱施用、水面施用、種子処理など）がメラニン生合成阻害薬及びプロベナゾールによって充分に確立されている国々においては、容易に受け入れられる。イソチアニルの実際の使用は、これまでは、イネに限定されているが、イソチアニルは、さまざまな植物において、宿主の防御誘発物質としてより広い防除スペクトラムを示す。その病害防除スペクトラムは、基本的に、プロベナゾール及びチアジニルと同様であり、ピリクラリア（Ｐｙｒｉｃｕｌａｒｉａ）、うどんこ病、キサントモナス（Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ）及び一部の斑点病のような典型的なバイオトロフィックな病原体をカバーするが、一般に、ネクロトロフィックな病原体に対しては活性を示さない。
【００２５】
「Ｍｅｉｊｉ  Ｓｅｉｋａ  Ｋａｉｓｈａ，  Ｌｔｄ」による研究（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｍｅｉｊｉ．ｃｏ．ｊｐ／ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ／ｌｅｃｔｕｒｅ／ｐｄｆ／ａｃｔｉｖａｔｏｒ＿１２．ｐｄｆ）によれば、多くの遺伝子発現は、接種無しで、抵抗性誘発物質によって、処理後１５０時間経過した後、変化した：プロベナゾールによって、遺伝子の２．１％（１．７％）、チアジニルによって、遺伝子の１．８％（０．９％）、及び、イソチアニルによって、遺伝子の１．８％（０．９％）が、活性化された（非活性化された）。この研究では、処理後１５０時間よりも早い時点に関しては、データは示されなかった。
【先行技術文献】
【非特許文献】
【００２６】
【非特許文献１】Ｍｏｌ  Ｐｌａｎｔ  Ｍｉｃｒｏｂｅ  Ｉｎｔｅｒａｃｔ．  （２００４），  ｖｏｌ．  １７，  ｐｐ．  ８９５−９０８
【非特許文献２】Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ．  （２００６），  ｖｏｌ．  ９６，  ｐｐ．  ９０８−９１６
【非特許文献３】Ａｄｖａｎｃｅｓ  ｉｎ  Ｂｏｔａｎｉｃａｌ  Ｒｅｓｅａｒｃｈ  ２００９，  ５１，  １７３−２２２
【非特許文献４】Ａｎｎｕ  Ｒｅｖ  Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌ．（２００６），  ｖｏｌ．  ４４，  ｐｐ．  １３５−１６２
【非特許文献５】Ａｎｎｕａｌ  Ｐｌａｎｔ  Ｒｅｖｉｅｗｓ．  （２００６），  ｖｏｌ．  ２４，  ｐｐ．  ２２９−２５５
【非特許文献６】Ｓｃｉｅｎｃｅ  Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ．  （２００９），  ｖｏｌ．  ２，  ｐｐ．  １−３
【非特許文献７】Ｓｃｉｅｎｃｅ．  （２００７），  ｖｏｌ．  ３１８，  ｐｐ．  １１３−１１６
【非特許文献８】Ｃｕｒｒ  Ｏｐｉｎ  Ｐｌａｎｔ  Ｂｉｏｌ．  （２００８），  ｖｏｌ．  １１，  ｐｐ．  ４２８−４３５
【非特許文献９】Ｓｃｉｅｎｃｅ．  （２００９），  ｖｏｌ．  ３２４，  ｐｐ．  ８９−９１
【非特許文献１０】Ｐｌａｎｔ  Ｐｈｙｓｉｏｌ．  （１９９５），  ｖｏｌ．  １０８，  ｐｐ．  ６３３−６３９
【非特許文献１１】Ｐｌａｎｔ  Ｊ．  （２００４），  ｖｏｌ．  ４０，  ｐｐ．  ９０９−９１９
【非特許文献１２】Ｃｕｒｒ．  Ｏｐｉｎ．  Ｐｌａｎｔ  Ｂｉｏｌ．  （２００４），  ｖｏｌ．  ７，  ｐｐ．  ５４７−５５２
【非特許文献１３】Ｃｕｒｒ．  Ｏｐｉｎ．  Ｐｌａｎｔ  Ｂｉｏｌ．  （２００６），  ｖｏｌ．  ９，  ｐｐ．  ４１４−４２０
【非特許文献１４】Ｃｅｌｌ．  （２００３），  ｖｏｌ．  １１３，  ｐｐ．  ９３５−９４４
【非特許文献１５】Ｃｅｌｌ．  （１９９７），  ｖｏｌ．  ８８，  ｐｐ．  ５７−６３
【非特許文献１６】Ｐｌａｎｔ  Ｃｅｌｌ．  （１９９７），  ｖｏｌ．  ９，  ｐｐ．  ４２５−４３９
【非特許文献１７】Ｐｌａｎｔ  Ｍｏｌ  Ｂｉｏｌ．  （２００９），  ｖｏｌ．  ７０，  ｐｐ．  ７９−１０２
【非特許文献１８】Ｐｌａｎｔ  Ｊ．  （２００１），  ｖｏｌ．  ２７，  ｐｐ．  １０１−１１３
【非特許文献１９】Ｍｏｌ  Ｐｌａｎｔ  Ｍｉｃｒｏｂｅ  Ｉｎｔｅｒａｃｔ．  （２００５），  ｖｏｌ．  １８，  ｐｐ．  ５１１−５２０
【非特許文献２０】Ｍｏｌ  Ｐｌａｎｔ  Ｍｉｃｒｏｂｅ  Ｉｎｔｅｒａｃｔ．  （２００８），  ｖｏｌ．  ２１，  ｐｐ．  １２１５−１２３１
【非特許文献２１】Ｐｒｏｃ  Ｎａｔｌ  Ａｃａｄ  Ｓｃｉ  ＵＳＡ．  （１９９８），  ｖｏｌ．  ９５，  ｐｐ．  ６５３１−６５３６
【非特許文献２２】Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ  Ｒｅｓ．  （２００４），  ｖｏｌ．  １３，  ｐｐ．  ５６７−５８１
【非特許文献２３】Ｍｏｌ  Ｐｌａｎｔ  Ｍｉｃｒｏｂｅ  Ｉｎｔｅｒａｃｔ．  （２００６），  ｖｏｌ．  １９，  ｐｐ．  １２３−１２９
【非特許文献２４】Ｔｈｅ  Ｐｌａｎｔ  Ｃｅｌｌ．  （Ａｍｅｒｉｃａｎ  Ｓｏｃｉｅｔｙ  ｏｆ  Ｐｌａｎｔ  Ｂｉｏｌｏｇｉｓｔｓ，  ２００７），  ｖｏｌ．  １９，  ｐｐ．  ２０６４−２０７６
【非特許文献２５】ＪＡＲＱ．  （２０１０），  ｖｏｌ．  ４４，  ｐｐ．  ２１７−２２３
【非特許文献２６】Ｅｎｖｉｒｏｎ．  Ｅｘｐ．  Ｂｏｔ．  （２００９），  ｖｏｌ．  ６５，  ｐｐ．  ３５−４７
【非特許文献２７】Ｍｏｌ．Ｐｌａｎｔ  Ｍｉｃｒｏｂｅ  Ｉｎｔｅｒａｃｔ．  （２００６），  ｖｏｌ．  １９，  ｐｐ．  １０６２−１０７１
【非特許文献２８】Ｔｒｅｎｄｓ  Ｐｌａｎｔ  Ｓｃｉ．  （２００２），  ｖｏｌ．  ７，  ｐｐ．  ２１０−２１６
【非特許文献２９】Ｐｌａｎｔ  Ｐｈｙｓｉｏｌ．  （２００２），  ｖｏｌ．  １２８，  ｐｐ．  １０４６−１０５６
【非特許文献３０】Ｅｕｒ．  Ｊ．  Ｐｌａｎｔ  Ｐａｔｈｏｌ．  （２００８），  ｖｏｌ．  １２１，  ｐｐ．  ２３３−２４２
【非特許文献３１】Ｐｌａｎｔ  Ｃｅｌｌ．  （２００９），  ｖｏｌ．  ２１，  ｐｐ．  ９４４−９５３
【非特許文献３２】Ｐｌａｎｔ  Ｃｅｌｌ  Ｐｈｙｓｉｏｌ．  （２００７），  ｖｏｌ．  ４８，  ｐｐ．  ９１５−９２４
【非特許文献３３】Ｐｅｓｔｉｃｉｄｅ  Ｏｕｔｌｏｏｋ．  （２００１），  ｖｏｌ．  １２，  ｐｐ．  ２８−３１
【非特許文献３４】Ｐｌａｎｔ  Ｊ．  （２００１），  ｖｏｌ．  ２５，  ｐｐ．  １４９−１５７
【非特許文献３５】Ｐｌａｎｔ  Ｊ．  （２００９），  ｖｏｌ．  ５７，  ｐｐ．  ４６３−４７２
【非特許文献３６】Ｐｌａｎｔ  Ｊ．  （２００１），  ｖｏｌ．  ２５，  ｐｐ．  １４９−１５７
【非特許文献３７】Ｐｈｙｓｉｏｌ．  Ｍｏｌ．  Ｐｌａｎｔ  Ｐａｔｈｏｌ．  （２００２），  ｖｏｌ．  ６１，  ｐｐ．  １９７−２０３
【非特許文献３８】Ｐｌａｎｔ  Ｃｅｌｌ  Ｐｈｙｓｉｏｌ．  （２００７），  ｖｏｌ．  ４８，  ｐｐ．  ９１５−９２４
【非特許文献３９】Ｐｌａｎｔ  Ｊ．  （２００９），  ｖｏｌ．  ５７，  ｐｐ．  ４６３−４７２
【非特許文献４０】ＦＥＢＳ  Ｌｅｔｔ．  ｖｏｌ．  ５８４，  ｐｐ．  ３４５８−３４６３
【非特許文献４１】Ｐｌａｎｔ  Ｐｈｙｓｉｏｌ．  （２００２），  ｖｏｌ．  １２８，  ｐｐ．  １０４６−１０５６
【非特許文献４２】Ｐｌａｎｔａ．  （２００２），  ｖｏｌ．  ２１５，  ｐｐ．  ９９７−１００５
【非特許文献４３】Ｍｏｌ  Ｂｉｏｌ  Ｒｅｐ．  （２０１０），  ｖｏｌ．  ３７，  ｐｐ．  ６５３−６６０
【非特許文献４４】Ｍｏｌ  Ｂｉｏｌ  Ｒｅｐ．  （２００８），  ｖｏｌ．  ３５，  ｐｐ．  ２７５−２８３
【非特許文献４５】Ｐｌａｎｔ  Ｊ．  （１９９６），  ｖｏｌ．  １０，  ｐｐ．  ６１−７０
【非特許文献４６】Ｐｌａｎｔ  Ｊ．  （２００６），  ｖｏｌ．  １０，  ｐｐ．  ７１−８２
【非特許文献４７】ＰＬｏＳ  Ｐａｔｈｏｇ．  （２００６），  ｖｏｌ．  ２，  ｐｐ．  ｅ１２３
【非特許文献４８】ＪＡＲＱ．  （２０１０），  ｖｏｌ．  ４４，  ｐｐ．  ２１７−２２３
【非特許文献４９】Ｔｏ  ｂｅ  ｐｕｂｌｉｓｈｅｄ  ｉｎ  Ｐｌａｎｔ  Ｍｏｌ  Ｂｉｏｌ
【非特許文献５０】Ａｇｒｏｃｈｅｍ  Ｊｐｎ．  （２００４），  ｖｏｌ．  ８５，  ｐｐ．  １２−１５
【非特許文献５１】Ｊ．  Ｐｅｓｔｉｃ．  Ｓｃｉ．  （Ｔｏｋｙｏ，  Ｊｐｎ．）．  （２００７），  ｖｏｌ．  ３２，  ｐｐ．  ２８１−２８２
【非特許文献５２】Ｊ．  Ｐｅｓｔｉｃ．  Ｓｃｉ．  （Ｔｏｋｙｏ，  Ｊｐｎ．）．  （２００７），  ｖｏｌ．  ３２，  ｐｐ．  ２８１−２８２７
【非特許文献５３】ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｍｅｉｊｉ．ｃｏ．ｊｐ／ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ／ｌｅｃｔｕｒｅ／ｐｄｆ／ａｃｔｉｖａｔｏｒ＿１２．ｐｄｆ
【発明の概要】
【００２７】
上記で概説したように、イソチアニル及びチアジニルは、いずれも、宿主の防御誘発物質として知られている。驚くべきことに、イソチアニル及びチアジニルが潜在的な宿主の防御を誘発するということが見いだされた。
【００２８】
本発明は、植物における宿主の潜在的な防御を誘発するための、式（Ｉ）
【００２９】
【化４】
2014500290.tif 000005
で表されるイソチアゾールカルボキサミド（一般名：イソチアニル）、又は、式（ＩＩ）
【００３０】
【化５】
2014500290.tif 000006
で表されるチアジアゾールカルボキサミド（一般名：チアジニル）の新規使用に関する。
【００３１】
さらなる実施形態によれば、本発明は、植物病原性の病原体又は害虫に攻撃された場合に植物における宿主の潜在的な防御が活性化される、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物の上記使用に関する。
【００３２】
本発明は、さらに、非生物的なストレスを受けた場合に植物における宿主の潜在的な防御が活性化される、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物の上記使用にも関する。
【００３３】
さらなる実施形態によれば、本出願は、非生物的なストレスが亜鉛の高度欠乏から低度欠乏までによって誘発される、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物の上記使用に関する。
【００３４】
さらに、本発明は、植物における宿主の潜在的な防御を誘発することが植物の内因性の病害抵抗性機構のプライミングを含んでいる、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物の上記使用に関する。「植物の内因性の病害抵抗性機構（ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ  ｄｉｓｅａｓｅ  ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ  ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ  ｏｆ  ａ  ｐｌａｎｔ）」と同義語として、用語「植物免疫応答（ｐｌａｎｔ  ｉｍｍｕｎｅ  ｒｅｓｐｏｎｓｅ）」を使用することも可能である。
【図面の簡単な説明】
【００３５】
【図１−１】
【図１−２】
【図１−３】
【図１−４】
【図１−５】
【図１−６】
【図１−７】
【図１−８】
【図１−９】
【図１−１０】
【図２】
【発明を実施するための形態】
【００３６】
用語「潜在的な宿主の防御（ｌａｔｅｎｔ  ｈｏｓｔ  ｄｅｆｅｎｓｅｓ）」は、本発明によれば、本発明に従って使用される化合物が植物の内因性の病害抵抗性機構をプライミングすることを意味する。驚くべきことに、植物をイソチアニル又はチアジニルで処理し、その処理の後で、植物病原性の病原体若しくは害虫による接種又は非生物的なストレスを与えなかった場合、数種類の遺伝子のみが活性化されるということが見いだされた（データは、実施例Ａ、表２に示されている２）。イソチアニルでの処理によって活性化される好ましい遺伝子（接種無し；処理の４日後（ｄｐｔ）に測定）は、ＮＰＲ３（又は、ＮＨ３）と称されるＮＰＲ１ホモログ遺伝子〔これは、対照と比較して、６倍誘発される〕、ＯｓＷＲＫＹ６２、ＯｓＷＲＫＹ７６〔変化倍率は、それぞれ、１８及び６である〕、ＳＡグルコシルトランスフェラーゼをコードするＯｓＳＧＴ１〔１３．４倍の誘発〕、及び、サリチル酸メチルトランスフェラーゼをコードするＯｓＢＭＳＴ１〔７．１倍の誘発〕である。好ましいさらなる遺伝子は、Ｊａｃａｌｉｎをコードする遺伝子（２５．９倍の誘発）、及び、テルペンシンターゼ／シクラーゼファミリータンパク質をコードする遺伝子（２６．８倍及び４７．１倍の誘発）である（表２）。
【００３７】
イソチアニルによっては誘発されず、プロベナゾールによって特異的に誘発される遺伝子の例（処理４日後、接種無し）を、表１に示す。
【００３８】
表１．ＰＢＺによって特異的に誘発される遺伝子、処理４日後（接種無し）
【００３９】
【表１】
2014500290.tif 000007
該プライミングは、植物病原性の病原体若しくは害虫による攻撃又は非生物的なストレスを受けた直後に、より強く及びより速く、植物にその内因性の病害抵抗性機構（これは、非生物的なストレスに対する内因性の防御機構を包含する）を活性化させ、確実に保護に間に合うようにその内因性の病害抵抗性機構が活性化される。本発明に従って式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物を使用することで、感染に先んじられるのを回避するのに適切な時期に植物が天然の病害抵抗性機構を生じるように、早期警戒システムが効果的に作られる。
【００４０】
本発明の好ましい実施形態によれば、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物で植物を処理することによる植物の内因性の病害抵抗性機構のプライミングは、式（Ｉ）又は（ＩＩ）で表される化合物での処理後、少なくとも４日間、好ましくは、少なくとも５日間、さらに好ましくは、少なくとも６日間、同様に好ましくは、少なくとも７日間、８日間、９日間、１０日間、１１日間、１２日間、１３日間、１４日間又は１５日間、観察される。本発明によるさらなる実施形態によれば、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物で植物を処理することによる植物の内因性の病害抵抗性機構のプライミングは、式（Ｉ）又は（ＩＩ）で表される化合物での処理後、少なくとも２０日間、３０日間、４０日間、５０日間、６０日間、７０日間、８０日間、９０日間、１００日間、１１０日間、１２０日間、１３０日間、１４０日間又は１５０日間、観察される。このことは、式（Ｉ）又は（ＩＩ）で表される化合物での処理後、示されている時期において、植物防御遺伝子の発現の誘発が、植物病原性の病原体若しくは害虫による攻撃又は非生物的なストレスを受けた場合に、対照又は別の植物防御誘発物質と比較してより強く且つより速いということを意味する。
【００４１】
本発明によれば、最も関連する植物防御遺伝子としては、以下のものを挙げることができる（実施例Ｃ、表６、対照植物及びイソチアニル又はプロベナゾールで予め処理された植物における感染中の防御遺伝子の発現パターンも参照されたい）：
【００４２】
【表２】
2014500290.tif 000008
本発明のさらに別の実施形態によれば、植物の内因性の病害抵抗性機構は、１回を超える回数、例えば、２回、３回、４回、５回又は６回、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物での処理によってプライミングされる。２回の処理の間の時間間隔は、栽培学的な必要性に応じて選択され得る。
【００４３】
用語「植物の内因性の病害抵抗性機構のプライミング」は、本発明の意味の範囲内において、本発明で使用される式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物が病原体圧の非存在下においては遺伝子発現においてほんの僅かな変化しか誘発しないということを意味する（実施例Ａ、表２、及び、上記を参照されたい）。式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物に対して直接的に反応するこれらの遺伝子は、サリチル酸の異化代謝及び経路に関与している。植物病原性の病原体若しくは害虫による攻撃又は非生物的なストレスを受けた場合、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物は、対照（単純な感染）と比較して、及び、さらに、プロベナゾール（ＰＢＺ）などの別の植物防御誘発物質と比較しても、防御遺伝子をより強く且つより速く誘発するために、植物（特に、イネ植物）をプライミングする。抵抗性のオンセットには、典型的なＳＡＲ応答へと至るＳＡシグナル経路の遺伝子の発現の誘発が伴っている。
【００４４】
病害抵抗性機構は、植物病原性の病原体若しくは害虫による攻撃又は非生物的なストレスを受けた場合にのみ活性化される。このことは、本発明による化合物を植物において使用した場合、植物は攻撃を受けていない状態では無益な防御プロセスにエネルギーを浪費しないということを意味する。
【００４５】
かくして、本発明は、さらに、植物における宿主の潜在的な防御を誘発することがその植物の強い成長及び活力を維持する、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物の上記使用ににも関する。
【００４６】
用語「植物の強い成長及び活力を維持する（ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ  ｓｔｒｏｎｇ  ｇｒｏｗｔｈ  ａｎｄ  ｖｉｔａｌｉｔｙ  ｏｆ  ｔｈｅ  ｐｌａｎｔ）」は、本発明の意味の範囲内において、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物による植物の処理が、植物病原性の病原体又は害虫による攻撃の非存在下においては、植物の成長及び活力〔これは、例えば、生産物歩留まり（ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ  ｙｉｅｌｄ）又は葉の寸法若しくは重量によって特徴付けられる〕を損なわないということを意味する。植物の成長又は活力に関連するさらなる例は、以下のものである：出芽、収穫量、より発達した根系、分月げつの増加、草高の増大、より大きな葉身、より少ない枯れた根出葉、より強い分げつ、より緑色の濃い葉の色、より少ない必要とされる肥料、より少ない必要とされる種子、より多い有効分げつ、より早い開花、穀類の早い成熟、より少ない植物の倒伏、苗条の増大した成長、植物の向上した活力、及び、早い発芽；又は、当業者にはよく知られている別の任意の特徴。「植物の強い成長及び活力を維持する」は、「健康促進（ｈｅａｌｔｈ  ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ）」、「植物の健康管理支援（ｐｌａｎｔ  ｈｅａｌｔｈ  ｃａｒｅ  ｓｕｐｐｏｒｔ）」又は「元気づける（ｉｎｖｉｇｏｒａｔｉｎｇ）」という用語を用いてさらに記述することも可能である。
【００４７】
さらに別の実施形態によれば、本発明は、植物における宿主の潜在的な防御を誘発することが、植物病原性の病原体若しくは害虫による攻撃又は非生物的なストレスを受けた場合に、対照又は別の植物防御誘発物質と比較して、植物防御遺伝子の発現のより強くて且つより速い誘発をもたらす、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物の上記使用に関する。好ましい実施形態によれば、本発明は、植物における宿主の潜在的な防御を誘発することが、植物病原性の病原体又は害虫による攻撃を受けた場合に、対照又は別の植物防御誘発物質と比較して、植物防御遺伝子の発現のより強くて且つより速い誘発をもたらす、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物の上記使用に関する。
【００４８】
本発明の意味の範囲内において、用語「対照」は、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物で処理された植物の場合と同じ病原体又は同じ非生物的なストレス因子を接種されるが、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物による前処理はなされていない植物を意味する。これは、「偽処理（ｍｏｃｋ  ｔｒｅａｔｍｅｎｔ）」とも称される。
【００４９】
本発明のさらなる実施形態では、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物の上記使用は、植物病原性の病原体若しくは害虫による攻撃又は非生物的なストレスを受けた場合に誘発される植物防御遺伝子が対照と比較して少なくとも２倍強く発現されることを特徴とする。本発明の好ましい実施形態では、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物の上記使用は、植物病原性の病原体又は害虫による攻撃を受けた場合に誘発される植物防御遺伝子が対照と比較して少なくとも２倍強く発現されることを特徴とする。
【００５０】
本発明の別の実施形態によれば、植物病原性の病原体又は害虫による攻撃を受けた場合に誘発される植物防御遺伝子の少なくとも２倍強い発現は、植物病原性の病原体又は害虫による攻撃を受けた後、２４時間又は４８時間経過した後、好ましくは、２４時間経過した後、観察され得る。本発明の別の実施形態によれば、植物病原性の病原体又は害虫による攻撃を受けた場合に誘発される植物防御遺伝子の少なくとも２倍強い発現は、植物病原性の病原体又は害虫による攻撃を受けた後、４８時間経過した後、観察され得る。
【００５１】
用語「対照又は別の植物防御誘発物質と比較して、植物防御遺伝子の発現のより強くて且つより速い誘発」は、本発明の意味の範囲内において、対照又は別の植物防御誘発物質と比較して植物防御遺伝子の発現の誘発の程度が高く且つその誘発が早い時点で生じるということを意味する。
【００５２】
発現のより高い程度の誘発は、少なくとも２倍、好ましくは、少なくとも３倍、４倍、５倍、６倍、７倍、８倍、９倍、１０倍、１２倍又は１５倍の植物防御遺伝子の上方制御として定義される。
【００５３】
植物防御遺伝子の発現のより早い時点における誘発は、植物病原性の病原体又は害虫による攻撃の２４時間後又は４８時間後に観察され得る、好ましくは、植物病原性の病原体又は害虫による攻撃の２４時間後に観察され得る、同様に好ましくは、植物病原性の病原体又は害虫による攻撃の４８時間後に観察され得る、植物防御遺伝子の発現の少なくとも２倍の誘発として定義される。本発明のさらなる実施形態によれば、植物病原性の病原体又は害虫による攻撃を受けた場合に誘発される植物防御遺伝子の少なくとも強い発現は、植物病原性の病原体又は害虫による攻撃の７２時間後又は９６時間後に観察され得る。本発明のさらなる実施形態によれば、植物病原性の病原体又は害虫による攻撃を受けた場合に誘発される植物防御遺伝子の少なくとも強い発現は、対照又は別の宿主防御誘発物質（例えば、プロベナゾール）と比較して、少なくとも２倍早く観察され得る。
【００５４】
本発明は、さらにまた、植物病原性の病原体若しくは害虫による攻撃又は非生物的なストレスを受けた場合に誘発される植物防御遺伝子がＳＡシグナル経路の遺伝子及びＳＡＲ反応の遺伝子を含んでいる、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物の上記使用にも関する。好ましい実施形態によれば、本発明は、植物病原性の病原体又は害虫による攻撃を受けた場合に誘発される植物防御遺伝子がＳＡシグナル経路の遺伝子（ここで、該ＳＡシグナル経路の遺伝子は、ＷＲＫＹ、ＮＰＲ１、ＮＰＲ３及びＳＧＴ１からなる群から選択される）及びＳＡＲ遺伝子（ここで、該ＳＡＲ遺伝子は、ＰＲ遺伝子及びフェニルプロパノイド経路に関与する遺伝子の群から選択される）を含んでいる、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物の上記使用にも関する。
【００５５】
本発明による用語「植物病原性の病原体又は害虫による攻撃（ａｔｔａｃｋ  ｂｙ  ａ  ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ  ｐａｔｈｏｇｅｎ  ｏｒ  ｐｅｓｔ）」は、植物病原性の菌類、細菌類、ウイルス類、ウイロイド類、マイコプラズマ様微生物類、原生動物類、昆虫類、ダニ類若しくは線虫類による植物への攻撃又は感染を意味する。
【００５６】
本発明に従って治療することが可能な菌類病の何種類かの病原体について、非限定的に例として挙げることができる：
・  例えば以下のような、うどんこ病病原体に起因する病害：  ブルメリア属各種（Ｂｌｕｍｅｒｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ブルメリア・グラミニス（Ｂｌｕｍｅｒｉａ  ｇｒａｍｉｎｉｓ）；  ポドスファエラ属各種（Ｐｏｄｏｓｐｈａｅｒａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ポドスファエラ・レウコトリカ（Ｐｏｄｏｓｐｈａｅｒａ  ｌｅｕｃｏｔｒｉｃｈａ）；  スファエロテカ属各種（Ｓｐｈａｅｒｏｔｈｅｃａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、スファエロテカ・フリギネア（Ｓｐｈａｅｒｏｔｈｅｃａ  ｆｕｌｉｇｉｎｅａ）；  ウンシヌラ属各種（Ｕｎｃｉｎｕｌａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ウンシヌラ・ネカトル（Ｕｎｃｉｎｕｌａ  ｎｅｃａｔｏｒ）；
・  例えば以下のような、さび病病原体に起因する病害：  ギムノスポランギウム属各種（Ｇｙｍｎｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ギムノスポランギウム・サビナエ（Ｇｙｍｎｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ  ｓａｂｉｎａｅ）；  ヘミレイア属各種（Ｈｅｍｉｌｅｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ヘミレイア・バスタトリクス（Ｈｅｍｉｌｅｉａ  ｖａｓｔａｔｒｉｘ）；  ファコプソラ属各種（Ｐｈａｋｏｐｓｏｒａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ファコプソラ・パキリジ（Ｐｈａｋｏｐｓｏｒａ  ｐａｃｈｙｒｈｉｚｉ）及びファコプソラ・メイボミアエ（Ｐｈａｋｏｐｓｏｒａ  ｍｅｉｂｏｍｉａｅ）；  プッシニア属各種（Ｐｕｃｃｉｎｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、プッシニア・レコンジタ（Ｐｕｃｃｉｎｉａ  ｒｅｃｏｎｄｉｔａ）又はプッシニア・トリチシナ（Ｐｕｃｃｉｎｉａ  ｔｒｉｔｉｃｉｎａ）；  ウロミセス属各種（Ｕｒｏｍｙｃｅｓ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ウロミセス・アペンジクラツス（Ｕｒｏｍｙｃｅｓ  ａｐｐｅｎｄｉｃｕｌａｔｕｓ）；
・  例えば以下のような、卵菌類（Ｏｏｍｙｃｅｔｅｓ）の群の病原体に起因する病害：  ブレミア属各種（Ｂｒｅｍｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ブレミア・ラクツカエ（Ｂｒｅｍｉａ  ｌａｃｔｕｃａｅ）；  ペロノスポラ属各種（Ｐｅｒｏｎｏｓｐｏｒａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ペロノスポラ・ピシ（Ｐｅｒｏｎｏｓｐｏｒａ  ｐｉｓｉ）又はペロノスポラ・ブラシカエ（Ｐ．  ｂｒａｓｓｉｃａｅ）；  フィトフトラ属各種（Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、フィトフトラ・インフェスタンス（Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ  ｉｎｆｅｓｔａｎｓ）；  プラスモパラ属各種（Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、プラスモパラ・ビチコラ（Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ  ｖｉｔｉｃｏｌａ）；  プセウドペロノスポラ属各種（Ｐｓｅｕｄｏｐｅｒｏｎｏｓｐｏｒａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、プセウドペロノスポラ・フムリ（Ｐｓｅｕｄｏｐｅｒｏｎｏｓｐｏｒａ  ｈｕｍｕｌｉ）又はプセウドペロノスポラ・クベンシス（Ｐｓｅｕｄｏｐｅｒｏｎｏｓｐｏｒａ  ｃｕｂｅｎｓｉｓ）；  ピシウム属各種（Ｐｙｔｈｉｕｍ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ピシウム・ウルチムム（Ｐｙｔｈｉｕｍ  ｕｌｔｉｍｕｍ）；
・  例えば以下のものに起因する、斑点病（ｌｅａｆ  ｂｌｏｔｃｈ  ｄｉｓｅａｓｅ）及び萎凋病（ｌｅａｆ  ｗｉｌｔ  ｄｉｓｅａｓｅ）：  アルテルナリア属各種（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、アルテルナリア・ソラニ（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ  ｓｏｌａｎｉ）；  セルコスポラ属各種（Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、セルコスポラ・ベチコラ（Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ  ｂｅｔｉｃｏｌａ）；  クラジオスポリウム属各種（Ｃｌａｄｉｏｓｐｏｒｉｕｍ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、クラジオスポリウム・ククメリヌム（Ｃｌａｄｉｏｓｐｏｒｉｕｍ  ｃｕｃｕｍｅｒｉｎｕｍ）；  コクリオボルス属各種（Ｃｏｃｈｌｉｏｂｏｌｕｓ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、コクリオボルス・サチブス（Ｃｏｃｈｌｉｏｂｏｌｕｓ  ｓａｔｉｖｕｓ）（分生子形態：Ｄｒｅｃｈｓｌｅｒａ，  同義語：Ｈｅｌｍｉｎｔｈｏｓｐｏｒｉｕｍ）；  コレトトリクム属各種（Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、コレトトリクム・リンデムタニウム（Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ  ｌｉｎｄｅｍｕｔｈａｎｉｕｍ）；  シクロコニウム属各種（Ｃｙｃｌｏｃｏｎｉｕｍ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、シクロコニウム・オレアギヌム（Ｃｙｃｌｏｃｏｎｉｕｍ  ｏｌｅａｇｉｎｕｍ）；  ジアポルテ属各種（Ｄｉａｐｏｒｔｈｅ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ジアポルテ・シトリ（Ｄｉａｐｏｒｔｈｅ  ｃｉｔｒｉ）；  エルシノエ属各種（Ｅｌｓｉｎｏｅ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、エルシノエ・ファウセッチイ（Ｅｌｓｉｎｏｅ  ｆａｗｃｅｔｔｉｉ）；  グロエオスポリウム属各種（Ｇｌｏｅｏｓｐｏｒｉｕｍ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、グロエオスポリウム・ラエチコロル（Ｇｌｏｅｏｓｐｏｒｉｕｍ  ｌａｅｔｉｃｏｌｏｒ）；  グロメレラ属各種（Ｇｌｏｍｅｒｅｌｌａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、グロメレラ・シングラタ（Ｇｌｏｍｅｒｅｌｌａ  ｃｉｎｇｕｌａｔａ）；  グイグナルジア属各種（Ｇｕｉｇｎａｒｄｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、グイグナルジア・ビドウェリ（Ｇｕｉｇｎａｒｄｉａ  ｂｉｄｗｅｌｌｉ）；  レプトスファエリア属各種（Ｌｅｐｔｏｓｐｈａｅｒｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、レプトスファエリア・マクランス（Ｌｅｐｔｏｓｐｈａｅｒｉａ  ｍａｃｕｌａｎｓ）；  マグナポルテ属各種（Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、マグナポルテ・グリセア（Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ  ｇｒｉｓｅａ）；  ミクロドキウム属各種（Ｍｉｃｒｏｄｏｃｈｉｕｍ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ミクロドキウム・ニバレ（Ｍｉｃｒｏｄｏｃｈｉｕｍ  ｎｉｖａｌｅ）；  ミコスファエレラ属各種（Ｍｙｃｏｓｐｈａｅｒｅｌｌａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ミコスファエレラ・グラミニコラ（Ｍｙｃｏｓｐｈａｅｒｅｌｌａ  ｇｒａｍｉｎｉｃｏｌａ）及びミコスファエレラ・フィジエンシス（Ｍ．  ｆｉｊｉｅｎｓｉｓ）；  ファエオスファエリア属各種（Ｐｈａｅｏｓｐｈａｅｒｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ファエオスファエリア・ノドルム（Ｐｈａｅｏｓｐｈａｅｒｉａ  ｎｏｄｏｒｕｍ）；  ピレノホラ属各種（Ｐｙｒｅｎｏｐｈｏｒａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ピレノホラ・テレス（Ｐｙｒｅｎｏｐｈｏｒａ  ｔｅｒ���ｓ）；  ラムラリア属各種（Ｒａｍｕｌａｒｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ラムラリア・コロ−シグニ（Ｒａｍｕｌａｒｉａ  ｃｏｌｌｏ−ｃｙｇｎｉ）；  リンコスポリウム属各種（Ｒｈｙｎｃｈｏｓｐｏｒｉｕｍ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、リンコスポリウム・セカリス（Ｒｈｙｎｃｈｏｓｐｏｒｉｕｍ  ｓｅｃａｌｉｓ）；  セプトリア属各種（Ｓｅｐｔｏｒｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、セプトリア・アピイ（Ｓｅｐｔｏｒｉａ  ａｐｉｉ）；  チフラ属各種（Ｔｙｐｈｕｌａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、チフラ・インカルナタ（Ｔｙｐｈｕｌａ  ｉｎｃａｒｎａｔａ）；  ベンツリア属各種（Ｖｅｎｔｕｒｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ベンツリア・イナエクアリス（Ｖｅｎｔｕｒｉａ  ｉｎａｅｑｕａｌｉｓ）；
・  例えば以下のものに起因する、根及び茎の病害：  コルチシウム属各種（Ｃｏｒｔｉｃｉｕｍ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、コルチシウム・グラミネアルム（Ｃｏｒｔｉｃｉｕｍ  ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ）；  フサリウム属各種（Ｆｕｓａｒｉｕｍ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、フサリウム・オキシスポルム（Ｆｕｓａｒｉｕｍ  ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ）；  ガエウマンノミセス属各種（Ｇａｅｕｍａｎｎｏｍｙｃｅｓ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ガエウマンノミセス・グラミニス（Ｇａｅｕｍａｎｎｏｍｙｃｅｓ  ｇｒａｍｉｎｉｓ）；  リゾクトニア属各種（Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、リゾクトニア・ソラニ（Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ  ｓｏｌａｎｉ）；  タペシア属各種（Ｔａｐｅｓｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、タペシア・アクホルミス（Ｔａｐｅｓｉａ  ａｃｕｆｏｒｍｉｓ）；  チエラビオプシス属各種（Ｔｈｉｅｌａｖｉｏｐｓｉｓ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、チエラビオプシス・バシコラ（Ｔｈｉｅｌａｖｉｏｐｓｉｓ  ｂａｓｉｃｏｌａ）；
・  例えば以下のものに起因する、穂の病害（ｅａｒ  ａｎｄ  ｐａｎｉｃｌｅ  ｄｉｓｅａｓｅ）（トウモロコシの穂軸を包含する）：  アルテルナリア属各種（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、アルテルナリア属種（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ  ｓｐｐ．）；  アスペルギルス属各種（Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、アスペルギルス・フラブス（Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ  ｆｌａｖｕｓ）；  クラドスポリウム属各種（Ｃｌａｄｏｓｐｏｒｉｕｍ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、クラドスポリウム・クラドスポリオイデス（Ｃｌａｄｏｓｐｏｒｉｕｍ  ｃｌａｄｏｓｐｏｒｉｏｉｄｅｓ）；  クラビセプス属各種（Ｃｌａｖｉｃｅｐｓ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、クラビセプス・プルプレア（Ｃｌａｖｉｃｅｐｓ  ｐｕｒｐｕｒｅａ）；  フサリウム属各種（Ｆｕｓａｒｉｕｍ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、フサリウム・クルモルム（Ｆｕｓａｒｉｕｍ  ｃｕｌｍｏｒｕｍ）；  ジベレラ属各種（Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ジベレラ・ゼアエ（Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌａ  ｚｅａｅ）；  モノグラフェラ属各種（Ｍｏｎｏｇｒａｐｈｅｌｌａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、モノグラフェラ・ニバリス（Ｍｏｎｏｇｒａｐｈｅｌｌａ  ｎｉｖａｌｉｓ）；  セプトリア属各種（Ｓｅｐｔｏｒｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、セプトリア・ノドルム（Ｓｅｐｔｏｒｉａ  ｎｏｄｏｒｕｍ）；
・  例えば以下のような、黒穂病菌類（ｓｍｕｔ  ｆｕｎｇｉ）に起因する病害：  スファセロテカ属各種（Ｓｐｈａｃｅｌｏｔｈｅｃａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、スファセロテカ・レイリアナ（Ｓｐｈａｃｅｌｏｔｈｅｃａ  ｒｅｉｌｉａｎａ）；  チレチア属各種（Ｔｉｌｌｅｔｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、チレチア・カリエス（Ｔｉｌｌｅｔｉａ  ｃａｒｉｅｓ）、チレチア・コントロベルサ（Ｔ．  ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓａ）；  ウロシスチス属各種（Ｕｒｏｃｙｓｔｉｓ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ウロシスチス・オクルタ（Ｕｒｏｃｙｓｔｉｓ  ｏｃｃｕｌｔａ）；  ウスチラゴ属各種（Ｕｓｔｉｌａｇｏ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ウスチラゴ・ヌダ（Ｕｓｔｉｌａｇｏ  ｎｕｄａ）、ウスチラゴ・ヌダ・トリチシ（Ｕ．  ｎｕｄａ  ｔｒｉｔｉｃｉ）；
・  例えば以下のものに起因する、種子及び土壌によって媒介される腐敗病及び萎凋病（ｓｅｅｄ−  ａｎｄ  ｓｏｉｌ−ｂｏｒｎｅ  ｒｏｔ  ａｎｄ  ｗｉｌｔ  ｄｉｓｅａｓｅ）並びに実生の病害：  フサリウム属各種（Ｆｕｓａｒｉｕｍ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、フサリウム・クルモルム（Ｆｕｓａｒｉｕｍ  ｃｕｌｍｏｒｕｍ）；  ミクロドキウム属各種（Ｍｉｃｒｏｄｏｃｈｉｕｍ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ミクロドキウム・ニバレ（Ｍｉｃｒｏｄｏｃｈｉｕｍ  ｎｉｖａｌｅ）；  チレチア属各種（Ｔｉｌｌｅｔｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、チレチア・カリエス（Ｔｉｌｌｅｔｉａ  ｃａｒｉｅｓ）；  ウスチラゴ属各種（Ｕｓｔｉｌａｇｏ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ウスチラゴ・トリチシ（Ｕｓｔｉｌａｇｏ  ｔｒｉｔｉｃｉ）、ウスチラゴ・ヌダ（Ｕｓｔｉｌａｇｏ  ｎｕｄａ）；  ピレノホラ属各種（Ｐｙｒｅｎｏｐｈｏｒａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ピレノホラ・グラミネア（Ｐｙｒｅｎｏｐｈｏｒａ  ｇｒａｍｉｎｅａ）、ピレノホラ・テレス（Ｐｙｒｅｎｏｐｈｏｒａ  ｔｅｒｅｓ）；  フィトフトラ属各種（Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、フィトフトラ・カクトルム（Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ  ｃａｃｔｏｒｕｍ）；  ピシウム属各種（Ｐｙｔｈｉｕｍ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ピシウム・ウルチムム（Ｐｙｔｈｉｕｍ  ｕｌｔｉｍｕｍ）；  リゾクトニア属各種（Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、リゾクトニア・ソラニ（Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ  ｓｏｌａｎｉ）；  スクレロチウム属各種（Ｓｃｌｅｒｏｔｉｕｍ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、スクレロチウム・ロルフシイ（Ｓｃｌｅｒｏｔｉｕｍ  ｒｏｌｆｓｉｉ）；  アルテルナリア属各種（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、アルテルナリア・ブラシカエ（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ  ｂｒａｓｓｉｃａｅ）；  ホマ属各種（Ｐｈｏｍａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ホマ・リンガム（Ｐｈｏｍａ  ｌｉｎｇａｍ）；
・  例えば以下のものに起因する、花及び種子の病害：  ボトリチス属各種（Ｂｏｔｒｙｔｉｓ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ボトリチス・シネレア（Ｂｏｔｒｙｔｉｓ  ｃｉｎｅｒｅａ）；
・  例えば以下のものに起因する、植物塊茎の病害：  リゾクトニア属各種（Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、リゾクトニア・ソラニ（Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ  ｓｏｌａｎｉ）；  ヘルミントスポリウム属各種（Ｈｅｌｍｉｎｔｈｏｓｐｏｒｉｕｍ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ヘルミントスポリウム・ソラニ（Ｈｅｌｍｉｎｔｈｏｓｐｏｒｉｕｍ  ｓｏｌａｎｉ）；
・  例えば以下のような、細菌性病原体に起因する病害：  キサントモナス属各種（Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、キサントモナス・カムペストリス  ｐｖ．オリザエ（Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ  ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ  ｐｖ．  ｏｒｙｚａｅ）；  シュードモナス属各種（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、シュードモナス・シリンガエ  ｐｖ．ラクリマンス（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ  ｓｙｒｉｎｇａｅ  ｐｖ．  ｌａｃｈｒｙｍａｎｓ）；  エルビニア属各種（Ｅｒｗｉｎｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、エルビニア・アミロボラ（Ｅｒｗｉｎｉａ  ａｍｙｌｏｖｏｒａ）。
【００５７】
好ましいのは、以下のものの防除である：
例えば以下のものに起因する、種子及び土壌によって媒介される腐敗病及び萎凋病（ｓｅｅｄ−  ａｎｄ  ｓｏｉｌ−ｂｏｒｎｅ  ｒｏｔ  ａｎｄ  ｗｉｌｔ  ｄｉｓｅａｓｅ）並びに実生の病害：  フサリウム属各種（Ｆｕｓａｒｉｕｍ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、フサリウム・クルモルム（Ｆｕｓａｒｉｕｍ  ｃｕｌｍｏｒｕｍ）；  ミクロドキウム属各種（Ｍｉｃｒｏｄｏｃｈｉｕｍ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ミクロドキウム・ニバレ（Ｍｉｃｒｏｄｏｃｈｉｕｍ  ｎｉｖａｌｅ）；  チレチア属各種（Ｔｉｌｌｅｔｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、チレチア・カリエス（Ｔｉｌｌｅｔｉａ  ｃａｒｉｅｓ）；  ウスチラゴ属各種（Ｕｓｔｉｌａｇｏ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ウスチラゴ・トリチシ（Ｕｓｔｉｌａｇｏ  ｔｒｉｔｉｃｉ）、ウスチラゴ・ヌダ（Ｕｓｔｉｌａｇｏ  ｎｕｄａ）；  ピレノホラ属各種（Ｐｙｒｅｎｏｐｈｏｒａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ピレノホラ・グラミネア（Ｐｙｒｅｎｏｐｈｏｒａ  ｇｒａｍｉｎｅａ）、ピレノホラ・テレス（Ｐｙｒｅｎｏｐｈｏｒａ  ｔｅｒｅｓ）；  フィトフトラ属各種（Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、フィトフトラ・カクトルム（Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ  ｃａｃｔｏｒｕｍ）；  ピシウム属各種（Ｐｙｔｈｉｕｍ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ピシウム・ウルチムム（Ｐｙｔｈｉｕｍ  ｕｌｔｉｍｕｍ）；  リゾクトニア属各種（Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、リゾクトニア・ソラニ（Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ  ｓｏｌａｎｉ）；  スクレロチウム属各種（Ｓｃｌｅｒｏｔｉｕｍ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、スクレロチウム・ロルフシイ（Ｓｃｌｅｒｏｔｉｕｍ  ｒｏｌｆｓｉｉ）；  アルテルナリア属各種（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、アルテルナリア・ブラシカエ（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ  ｂｒａｓｓｉｃａｅ）；  ホマ属各種（Ｐｈｏｍａ  ｓｐｅｃｉｅｓ）、例えば、ホマ・リンガム（Ｐｈｏｍａ  ｌｉｎｇａｍ）。
【００５８】
上記微生物の抵抗性株を防除することも可能である。
【００５９】
好ましくは、用語「植物病原性の病原体又は害虫による攻撃」は、植物病原性の菌類、細菌類又は昆虫類による植物への攻撃又は侵襲を意味する。さらに好ましくは、植物を攻撃する病原体は、以下のものからなる群から選択される：  イネのいもち病を引き起こすイネの病原体ピリクラリア・グリセア（Ｐｙｒｉｃｕｌａｒｉａ  ｇｒｉｓｅａ）及び白葉枯病を引き起こすイネの病原体キサントモナス・オリザエ（Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ  ｏｒｙｚａｅ）、ブラックシガトカ病（Ｂｌａｃｋ  Ｓｉｇａｔｏｋａ）を引き起こすバナナの病原体ミコスファエレラ・フィジエンシス（Ｍｙｃｏｓｐｈａｅｒｅｌｌａ  ｆｉｊｉｅｎｓｉｓ）、うどんこ病を引き起こすコムギの病原体ブルメリア・グラミニス  ｆ．ｓｐ  トリチシ（Ｂｌｕｍｅｒｉａ  ｇｒａｍｉｎｉｓ  ｆ．ｓｐ  ｔｒｉｔｉｃｉ）、炭疽病を引き起こすキュウリの病原体コレトトリクム・オルビクラレ（Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ  ｏｒｂｉｃｕｌａｒｅ）及び斑点細菌病を引き起こすキュウリの病原体シュードモナス・シリンガエ  ｐｖ．ラクリマンス（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ  ｓｙｒｉｎｇａｅ  ｐｖ．  ｌａｃｈｌｙｍａｎｓ）、うどんこ病を引き起こすカボチャの病原体スファエロテカ・フリギネア（Ｓｐｈａｅｒｏｔｈｅｃａ  ｆｕｌｉｇｉｎｅａ）、炭疽病を引き起こすイチゴの病原体グロメレラ・シングラタ（Ｇｌｏｍｅｒｅｌｌａ  ｃｉｎｇｕｌａｔａ）及びうどんこ病を引き起こすイチゴの病原体スファエロテカ・アファニス（Ｓｐｈａｅｒｏｔｈｅｃａ  ａｐｈａｎｉｓ）、うどんこ病を引き起こすナスの病原体スファエロテカ・フリギネア（Ｓｐｈａｅｒｏｔｈｅｃａ  ｆｕｌｉｇｉｎｅａ）、うどんこ病を引き起こすトマトの病原体オイジオプシス・シクラ（Ｏｉｄｉｏｐｓｉｓ  ｓｉｃｕｌａ）及び疫病を引き起こすトマトの病原体フィトフトラ・インフェスタンス（Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ  ｉｎｆｅｓｔａｎｓ）、黒斑病を引き起こすハクサイの病原体アルテルナリア・ブラシカエ（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ  ｂｒａｓｓｉｃａｅ）、モモの病原体キサントモナス・プルニ（Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ  ｐｒｕｎｉ）、チャの病原体ペスタロジア・ロンギセタ（Ｐｅｓｔａｌｏｚｉａ  ｌｏｎｇｉｓｅｔａ）、並びに、タバコの病原体ＴＳＷＶ（トマト黄化えそウイルス）。最も好ましくは、植物を攻撃する病原体は、以下のものからなる群から選択される：  イネのいもち病を引き起こすイネの病原体ピリクラリア・グリセア（Ｐｙｒｉｃｕｌａｒｉａ  ｇｒｉｓｅａ）及び白葉枯病を引き起こすイネの病原体キサントモナス・オリザエ  ｐｖ．オリザエ（Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ  ｏｒｙｚａｅ  ｐｖ．  ｏｒｙｚａｅ）、ブラックシガトカ病（Ｂｌａｃｋ  Ｓｉｇａｔｏｋａ）を引き起こすバナナの病原体ミコスファエレラ・フィジエンシス（Ｍｙｃｏｓｐｈａｅｒｅｌｌａ  ｆｉｊｉｅｎｓｉｓ）、うどんこ病を引き起こすコムギの病原体ブルメリア・グラミニス  ｆ．ｓｐ  トリチシ（Ｂｌｕｍｅｒｉａ  ｇｒａｍｉｎｉｓ  ｆ．ｓｐ  ｔｒｉｔｉｃｉ）、炭疽病を引き起こすキュウリの病原体コレトトリクム・オルビクラレ（Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ  ｏｒｂｉｃｕｌａｒｅ）及び斑点細菌病を引き起こすキュウリの病原体シュードモ��ス・シリンガエ  ｐｖ．ラクリマンス（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ  ｓｙｒｉｎｇａｅ  ｐｖ．  ｌａｃｈｌｙｍａｎｓ）、並びに、チャの病原体ペスタロジア・ロンギセタ（Ｐｅｓｔａｌｏｚｉａ  ｌｏｎｇｉｓｅｔａ）。
【００６０】
本発明による意味の範囲内における用語「非生物的なストレス」は、植物が、栄養欠乏、微量栄養素欠乏（例えば、高度Ｚｎ欠乏から低度Ｚｎ欠乏まで）、窒素栄養素の限られた利用可能性、リン栄養素の限られた利用可能性、高放射線曝露、強光条件、日陰回避、オゾン条件、少ない給水、渇水、湛水、冷条件及び熱条件、浸透圧ストレス、増大した土壌塩分又は増大した鉱物曝露などの非生物的なストレス因子に晒されることを意味する。
【００６１】
亜鉛は、植物、動物及びヒトの通常の健康な成長及び生殖にとって不可欠である。植物が利用することが可能な亜鉛の供給が不充分である場合、収穫量及び作物生産物の質が損なわれる。植物においては、亜鉛は、多くの重要な生化学的経路における広範な種々の酵素及びタンパク質の構造成分又は調節補因子として重要な役割を果たしている。植物への亜鉛の供給が不充分である場合、亜鉛の生理学的機能が正しく作用することができず、それによって、植物の成長は悪影響を受ける。これは、植物体内でストレスの明らかな徴候を引き起こし得る。その徴候は種によってさまざまであり、そして、それは、以下のようなものを包含するであろう：萎縮（低減された草高）、葉脈間クロロシス（葉脈間の葉の黄化）、白化葉の褐色化、小さくて異常な形状の葉、並びに／又は、葉の萎縮及びロゼット化（ｒｏｓｅｔｔｉｎｇ）（ここでは、葉は、短縮された茎に渦形を形成する）。明白な目に見える徴候を伴わない、所謂、隠れた欠乏（ｈｉｄｄｅｎ  ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓ）は、植物収量の２０％損失をもたらすであろう。隠れた欠乏を引き起こす亜鉛欠乏土壌は、農業従事者の重大な金銭上の損失の原因となり得る。かくして、土壌の試験又は作物植物の分析によって亜鉛欠乏土壌をできる限り早く確認することが必要である。ひとたび確認されたら、亜鉛欠乏土壌を容易に亜鉛肥料で処理して、作物への亜鉛の充分な供給を提供することが可能であり、ここで、硫酸亜鉛が群を抜いて最も広く使用使用される肥料である（ｃｆ．  Ｚｉｎｃ  ｉｎ  Ｓｏｉｌｓ  ａｎｄ  Ｃｒｏｐ  Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ  ｂｙ  Ｂ．Ｊ．  Ａｌｌｏｗａｙ，  ２ｎｄ  Ｅｄ．  Ｂｒｕｓｓｅｌｓ，  Ｐａｒｉｓ，  ２００８）。
【００６２】
本発明は、さらに、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物が少なくとも１種類のさらなる農薬活性化合物と組み合わせて使用される、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物の上記使用にも関する。
【００６３】
本発明に関連して、農薬活性化合物は、植物を処理するために慣習的に使用される又は使用され得る全ての物質を意味するものと理解される。殺菌剤、殺細菌剤、殺虫剤、殺ダニ剤、殺線虫剤、軟体動物駆除剤、薬害軽減剤、植物成長調節剤及び植物栄養素、並びに、生物的防除剤を、好ましいものとして挙げることができる。
【００６４】
挙げることができる殺菌剤の例は、以下のとおりである：
（１）  核酸合成の阻害薬、例えば、ベナラキシル、ベナラキシル−Ｍ、ブピリメート、クロジラコン、ジメチリモール、エチリモール、フララキシル、ヒメキサゾール、メタラキシル、メタラキシル−Ｍ、オフラセ、オキサジキシル、及び、オキソリン酸；
（２）  有糸分裂及び細胞分裂の阻害薬、例えば、ベノミル、カルベンダジム、クロルフェナゾール、ジエトフェンカルブ、エタボキサム、フベリダゾール、ペンシクロン、チアベンダゾール、チオファネート、チオファネート−メチル、及び、ゾキサミド； 
（３）  呼吸の阻害薬（呼吸鎖の阻害薬）、例えば、ＣＩ−呼吸阻害薬として、ジフルメトリム；ＣＩＩ−呼吸阻害薬として、ビキサフェン、ボスカリド、カルボキシン、フェンフラム、フルトラニル、フルオピラム、フラメトピル、フルメシクロックス、イソピラザム（９Ｒ−成分）、イソピラザム（９Ｓ−成分）、メプロニル、オキシカルボキシン、ペンチオピラド、チフルザミド；ＣＩＩＩ−呼吸阻害薬として、アミスルブロム、アゾキシストロビン、シアゾファミド、ジモキシストロビン、エネストロブリン、ファモキサドン、フェンアミドン、フルオキサストロビン、クレソキシム−メチル、メトミノストロビン、オリサストロビン、ピコキシストロビン、ピラクロストロビン、ピリベンカルブ、トリフロキシストロビン；
（４）  脱共役剤として作用し得る化合物、例えば、ビナパクリル、ジノカップ、フルアジナム、及び、メプチルジノカップ；
（５）  ＡＴＰ産生の阻害薬、例えば、酢酸トリフェニルスズ、塩化トリフェニルスズ、水酸化トリフェニルスズ、及び、シルチオファム；
（６）  アミノ酸及び／又はタンパク質の生合成の阻害薬、例えば、アンドプリム（ａｎｄｏｐｒｉｍ）、ブラストサイジン−Ｓ、シプロジニル、カスガマイシン、カスガマイシン塩酸塩水和物、メパニピリム、及び、ピリメタニル；
（７）  シグナル伝達の阻害薬、例えば、フェンピクロニル、フルジオキソニル、及び、キノキシフェン；
（８）  脂質及び膜の合成の阻害薬、例えば、ビフェニル、クロゾリネート、エジフェンホス、エトリジアゾール、ヨードカルブ（ｉｏｄｏｃａｒｂ）、イプロベンホス、イプロジオン、イソプロチオラン、プロシミドン、プロパモカルブ、プロパモカルブ塩酸塩、ピラゾホス、トルクロホス−メチル、及び、ビンクロゾリン；
（９）  エルゴステロール生合成の阻害薬、例えば、アルジモルフ、アザコナゾール、ビテルタノール、ブロムコナゾール、シプロコナゾール、ジクロブトラゾール、ジフェノコナゾール、ジニコナゾール、ジニコナゾール−Ｍ、ドデモルフ、酢酸ドデモルフ、エポキシコナゾール、エタコナゾール、フェナリモール、フェンブコナゾール、フェンヘキサミド、フェンプロピジン、フェンプロピモルフ、フルキンコナゾール、フルルプリミドール、フルシラゾール、フルトリアホール、フルコナゾール、フルコナゾール−シス、ヘキサコナゾール、イマザリル、硫酸イマザリル、イミベンコナゾール、イプコナゾール、メトコナゾール、ミクロブタニル、ナフチフィン、ヌアリモール、オキシポコナゾール、パクロブトラゾール、ペフラゾエート、ペンコナゾール、ピペラリン、プロクロラズ、プロピコナゾール、プロチオコナゾール、ピリブチカルブ、ピリフェノックス、キンコナゾール、シメコナゾール、スピロキサミン、テブコナゾール、テルビナフィン、テトラコナゾール、トリアジメホン、トリアジメノール、トリデモルフ、トリフルミゾール、トリホリン、トリチコナゾール、ウニコナゾール、ビニコナゾール、及び、ボリコナゾール；
（１０）  細胞壁合成の阻害薬、例えば、ベンチアバリカルブ、ジメトモルフ、フルモルフ、イプロバリカルブ、マンジプロパミド、ポリオキシン、ポリオキソリム、プロチオカルブ、バリダマイシンＡ、及び、バリフェナール（ｖａｌｉｐｈｅｎａｌ）；
（１１）  メラニン生合成の阻害薬、例えば、カルプロパミド、ジクロシメット、フェノキサニル、フタリド、ピロキロン、及び、トリシクラゾール；
（１２）  宿主の防御を誘発する化合物、例えば、アシベンゾラル−Ｓ−メチル、プロベナゾール、及び、チアジニル；
（１３）  多部位に対して作用し得る化合物、例えば、ボルドー液、カプタホール、キャプタン、クロロタロニル、ナフテン酸銅、酸化銅、塩基性塩化銅、銅剤、例えば、水酸化銅、硫酸銅、ジクロフルアニド、ジチアノン、ドジン、ドジン遊離塩基、ファーバム、フルオロホルペット、ホルペット、グアザチン、酢酸グアザチン、イミノクタジン、イミノクタジンアルベシル酸塩、イミノクタジン三酢酸塩、マンカッパー、マンゼブ、マンネブ、メチラム、メチラム亜鉛（ｍｅｔｉｒａｍ  ｚｉｎｃ）、オキシン銅、プロパミジン（ｐｒｏｐａｍｉｄｉｎｅ）、硫黄及び硫黄剤、例えば、多硫化カルシウム、チウラム、トリルフルアニド、ジネブ、及び、ジラム；
（１４）  さらなる化合物、例えば、２，３−ジブチル−６−クロロチエノ［２，３−ｄ］ピリミジン−４（３Ｈ）−オン、（２Ｚ）−３−アミノ−２−シアノ−３−フェニルプロパ−２−エン酸エチル、Ｎ−［２−（１，３−ジメチルブチル）フェニル］−５−フルオロ−１，３−ジメチル−１Ｈ−ピラゾール−４−カルボキサミド、Ｎ−｛２−［１，１’−ビ（シクロプロピル）−２−イル］フェニル｝−３−（ジフルオロメチル）−１−メチル−１Ｈ−ピラゾール−４−カルボキサミド、３−（ジフルオロメチル）−１−メチル−Ｎ−（３’，４’，５’−トリフルオロビフェニル−２−イル）−１Ｈ−ピラゾール−４−カルボキサミド、３−（ジフルオロメチル）−Ｎ−［４−フルオロ−２−（１，１，２，３，３，３−ヘキサフルオロプロポキシ）フェニル］−１−メチル−１Ｈ−ピラゾール−４−カルボキサミド、（２Ｅ）−２−（２−｛［６−（３−クロロ−２−メチルフェノキシ）−５−フルオロピリミジン−４−イル］オキシ｝フェニル）−２−（メトキシイミノ）−Ｎ−メチルエタンアミド、（２Ｅ）−２−｛２−［（｛［（２Ｅ，３Ｅ）−４−（２，６−ジクロロフェニル）ブタ−３−エン−２−イリデン］アミノ｝オキシ）メチル］フェニル｝−２−（メトキシイミノ）−Ｎ−メチルエタンアミド、２−クロロ−Ｎ−（１，１，３−トリメチル−２，３−ジヒドロ−１Ｈ−インデン−４−イル）ピリジン−３−カルボキサミド、Ｎ−（３−エチル−３，５，５−トリメチルシクロヘキシル）−３−（ホルミルアミノ）−２−ヒドロキシベンズアミド、５−メトキシ−２−メチル−４−（２−｛［（｛（１Ｅ）−１−［３−（トリフルオロメチル）フェニル］エチリデン｝アミノ）オキシ］メチル｝フェニル）−２，４−ジヒドロ−３Ｈ−１，２，４−トリアゾール−３−オン、（２Ｅ）−２−（メトキシイミノ）−Ｎ−メチル−２−（２−｛［（｛（１Ｅ）−１−［３−（トリフルオロメチル）フェニル］エチリデン｝アミノ）オキシ］メチル｝フェニル）エタンアミド、（２Ｅ）−２−（メトキシイミノ）−Ｎ−メチル−２−｛２−［（Ｅ）−（｛１−［３−（トリフルオロメチル）フェニル］エトキシ｝イミノ）メチル］フェニル｝エタンアミド、（２Ｅ）−２−｛２−［（｛［（１Ｅ）−１−（３−｛［（Ｅ）−１−フルオロ−２−フェニルエテニル］オキシ｝フェニル）エチリデン］アミノ｝オキシ）メチル］フェニル｝−２−（メトキシイミノ）−Ｎ−メチルエタンアミド、１−（４−クロロフェニル）−２−（１Ｈ−１，２，４−トリアゾール−１−イル）シクロヘプタノール、１−（２，２−ジメチル−２，３−ジヒドロ−１Ｈ−インデン−１−イル）−１Ｈ−イミダゾール−５−カルボン酸メチル、Ｎ−エチル−Ｎ−メチル−Ｎ’−｛２−メチル−５−（トリフルオロメチル）−４−［３−（トリメチルシリル）プロポキシ］フェニル｝イミドホルムアミド、Ｎ’−｛５−（ジフルオロメチル）−２−メチル−４−［３−（トリメチルシリル）プロポキシ］フェニル｝−Ｎ−エチル−Ｎ−メチルイミドホルムアミド、セダキサン、Ｏ−｛１−［（４−メトキシフェノキシ）メチル］−２，２−ジメチルプロピル｝  １Ｈ−イミダゾール−１−カルボチオエート、Ｎ−［２−（４−｛［３−（��−クロロフェニル）プロパ−２−イン−１−イル］オキシ｝−３−メトキシフェニル）エチル］−Ｎ２−（メチルスルホニル）バリンアミド、５−クロロ−７−（４−メチルピペリジン−１−イル）−６−（２，４，６−トリフルオロフェニル）［１，２，４］トリアゾロ［１，５−ａ］ピリミジン、５−アミノ−１，３，４−チアジアゾール−２−チオール、プロパモカルブ−ホセチル、１−［（４−メトキシフェノキシ）メチル］−２，２−ジメチルプロピル  １Ｈ−イミダゾール−１−カルボキシレート、１−メチル−Ｎ−［２−（１，１，２，２−テトラフルオロエトキシ）フェニル］−３−（トリフルオロメチル）−１Ｈ−ピラゾール−４−カルボキサミド、２，３，５，６−テトラクロロ−４−（メチルスルホニル）ピリジン、２−ブトキシ−６−ヨード−３−プロピル−４Ｈ−クロメン−４−オン、２−フェニルフェノール及び塩、３−（ジフルオロメチル）−１−メチル−Ｎ−［２−（１，１，２，２−テトラフルオロエトキシ）フェニル］−１Ｈ−ピラゾール−４−カルボキサミド、３，４，５−トリクロロピリジン−２，６−ジカルボニトリル、３−［５−（４−クロロフェニル）−２，３−ジメチルイソオキサゾリジン−３−イル］ピリジン、３−クロロ−５−（４−クロロフェニル）−４−（２，６−ジフルオロフェニル）−６−メチルピリダジン、４−（４−クロロフェニル）−５−（２，６−ジフルオロフェニル）−３，６−ジメチルピリダジン、キノリン−８−オール、キノリン−８−オールスルフェート（２：１）（塩）、５−メチル−６−オクチル−３，７−ジヒドロ［１，２，４］トリアゾロ［１，５−ａ］ピリミジン−７−アミン、５−エチル−６−オクチル−３，７−ジヒドロ［１，２，４］トリアゾロ［１，５−ａ］ピリミジン−７−アミン、ベンチアゾール、ベトキサジン、カプシマイシン（ｃａｐｓｉｍｙｃｉｎ）、カルボン、キノメチオナート、クロロネブ、クフラネブ、シフルフェナミド、シモキサニル、シプロスルファミド、ダゾメット、デバカルブ、ジクロロフェン、ジクロメジン、ジクロラン、ジフェンゾコート、ジフェンゾコートメチル硫酸塩、ジフェニルアミン、エコメイト、フェリムゾン、フルメトベル、フルオピコリド、フルオルイミド、フルスルファミド、フルチアニル、ホセチル−アルミニウム、ホセチル−カルシウム、ホセチル−ナトリウム、ヘキサクロロベンゼン、イルママイシン、イソチアニル、メタスルホカルブ、（２Ｅ）−２−｛２−［（｛シクロプロピル［（４−メトキシフェニル）イミノ］メチル｝チオ）メチル］フェニル｝−３−メトキシアクリル酸メチル、イソチオシアン酸メチル、メトラフェノン、（５−ブロモ−２−メトキシ−４−メチルピリジン−３−イル）（２，３，４−トリメトキシ−６−メチルフェニル）メタノン、ミルディオマイシン、トルニファニド、Ｎ−（４−クロロベンジル）−３−［３−メトキシ−４−（プロパ−２−イン−１−イルオキシ）フェニル］プロパンアミド、Ｎ−［（４−クロロフェニル）（シアノ）メチル］−３−［３−メトキシ−４−（プロパ−２−イン−１−イルオキシ）フェニル］プロパンアミド、Ｎ−［（５−ブロモ−３−クロロピリジン−２−イル）メチル］−２，４−ジクロロピリジン−３−カルボキサミド、Ｎ−［１−（５−ブロモ−３−クロロピリジン−２−イル）エチル］−２，４−ジクロロピリジン−３−カルボキサミド、Ｎ−［１−（５−ブロモ−３−クロロピリジン−２−イル）エチル］−２−フルオロ−４−ヨードピリジン−３−カルボキサミド、Ｎ−｛（Ｚ）−［（シクロプロピルメトキシ）イミノ］［６−（ジフルオロメトキシ）−２，３−ジフルオロフェニル］メチル｝−２−フェニルアセトアミド、Ｎ−｛（Ｅ）−［（シクロプロピルメトキシ）イミノ］［６−（ジフルオロメトキシ）−２，３−ジフルオロフェニル］メチル｝−２−フェニルアセトアミド、ナタマイシン、ジメチルジチオカルバミン酸ニッケル、ニトロタル−イソプロピル、オクチリノン、オキサモカルブ（ｏｘａｍｏｃａｒｂ）、オキシフェンチイン（ｏｘｙｆｅｎｔｈｉｉｎ）、ペンタクロロフェノール及び塩、フェナジン−１−カルボン酸、フェノトリン、亜リン酸及びその塩、プロパモカルブホセチレート（ｐｒｏｐａｍｏｃａｒｂ  ｆｏｓｅｔｙｌａｔｅ）、プロパノシン−ナトリウム（ｐｒｏｐａｎｏｓｉｎｅ−ｓｏｄｉｕｍ）、プロキナジド、ピロールニトリン、キントゼン、Ｓ−プロパ−２−エン−１−イル５−アミノ−２−（１−メチルエチル）−４−（２−メチルフェニル）−３−オキソ−２，３−ジヒドロ−１Ｈ−ピラゾール−１−カルボチオエート、テクロフタラム、テクナゼン、トリアゾキシド、トリクラミド、５−クロロ−Ｎ’−フェニル−Ｎ’−プロパ−２−イン−１−イルチオフェン−２−スルホノヒドラジド、及び、ザリラミド。
【００６５】
挙げることができる殺細菌剤の例は、以下のとおりである：
ブロノポール、ジクロロフェン、ニトラピリン、ジメチルジチオカルバミン酸ニッケル、カスガマイシン、オクチリノン、フランカルボン酸、オキシテトラサイクリン、プロベナゾール、ストレプトマイシン、テクロフタラム、硫酸銅及び他の銅剤。
【００６６】
挙げることができる殺虫剤、殺ダニ剤及び殺線虫剤の例は、以下のとおりである：
（１）  アセチルコリンエステラーゼ（ＡＣｈＥ）阻害薬、例えば、カーバメート系、例えば、アラニカルブ、アルジカルブ、アルドキシカルブ、アリキシカルブ、アミノカルブ、ベンジオカルブ、ベンフラカルブ、ブフェンカルブ、ブタカルブ、ブトカルボキシム、ブトキシカルボキシム、カルバリル、カルボフラン、カルボスルファン、クロエトカルブ、ジメチラン、エチオフェンカルブ、フェノブカルブ、フェノチオカルブ、ホルメタネート、フラチオカルブ、イソプロカルブ、メタム−ナトリウム、メチオカルブ、メソミル、メトルカルブ、オキサミル、ピリミカーブ、プロメカルブ、プロポクスル、チオジカルブ、チオファノックス、トリメタカルブ、ＸＭＣ、及び、キシリルカルブ；又は、有機リン酸エステル系、例えば、アセフェート、アザメチホス、アジンホス（−メチル，−エチル）、ブロモホス−エチル、ブロムフェンビンホス（−メチル）、ブタチオホス、カズサホス、カルボフェノチオン、クロルエトキシホス、クロルフェンビンホス、クロルメホス、クロルピリホス（−メチル／−エチル）、クマホス、シアノフェンホス、シアノホス、クロルフェンビンホス、ジメトン−Ｓ−メチル、ジメトン−Ｓ−メチルスルホン、ジアリホス、ダイアジノン、ジクロフェンチオン、ジクロルボス／ＤＤＶＰ、ジクロトホス、ジメトエート、ジメチルビンホス、ジオキサベンゾホス、ダイスルホトン、ＥＰＮ、エチオン、エトプロホス、エトリムホス、ファムフール、フェナミホス、フェニトロチオン、フェンスルホチオン、フェンチオン、フルピラゾホス、ホノホス、ホルモチオン、ホスメチラン、ホスチアゼート、ヘプテノホス、ヨードフェンホス、イプロベンホス、イサゾホス、イソフェンホス、Ｏ−サリチル酸イソプロピル、イソキサチオン、マラチオン、メカルバム、メタクリホス、メタミドホス、メチダチオン、メビンホス、モノクロトホス、ナレド、オメトエート、オキシジメトン−メチル、パラチオン（−メチル／−エチル）、フェントエート、ホレート、ホサロン、ホスメット、ホスファミドン、ホスホカルブ、ホキシム、ピリミホス（−メチル／−エチル）、プロフェノホス、プロパホス、プロペタムホス、プロチオホス、プロトエート、ピラクロホス、ピリダフェンチオン、ピリダチオン（ｐｙｒｉｄａｔｈｉｏｎ）、キナルホス、セブホス（ｓｅｂｕｆｏｓ）、スルホテップ、スルプロホス、テブピリムホス、テメホス、テルブホス、テトラクロルビンホス、チオメトン、トリアゾホス、トリクロルホン、バミドチオン、及び、イミシアホス；
（２）  ＧＡＢＡ制御塩化物チャンネル拮抗薬、例えば、有機塩素系、例えば、カンフェクロル、クロルダン、エンドスルファン、ガンマ−ＨＣＨ、ＨＣＨ、ヘプタクロル、リンダン、及び、メトキシクロル；又は、フィプロール系（フェニルピラゾール系）、例えば、アセトプロール、エチプロール、フィプロニル、ピラフルプロール、ピリプロール、及び、バニリプロール；
（３）  ナトリウムチャンネルモジュレーター／電位依存性ナトリウムチャンネル遮断薬、例えば、ピレスロイド系、例えば、アクリナトリン、アレスリン（ｄ−シス−トランス，ｄ−トランス）、ベータ−シフルトリン、ビフェントリン、ビオアレスリン、ビオアレスリン  Ｓ−シクロペンチル異性体、ビオエタノメトリン、ビオペルメトリン、ビオレスメトリン、クロバポルトリン（ｃｈｌｏｖａｐｏｒｔｈｒｉｎ）、シス−シペルメトリン、シス−レスメトリン、シス−ペルメトリン、クロシトリン、シクロプロトリン、シフルトリン、シハロトリン、シペルメトリン（アルファ−，ベータ−，シータ−，ゼータ−）、シフェノトリン、デルタメトリン、エムペントリン（１Ｒ異性体）、エスフェンバレレート、エトフェンプロックス、フェンフルトリン、フェンプロパトリン、フェンピリトリン、フェンバレレート、フルブロシトリネート（ｆｌｕｂｒｏｃｙｔｈｒｉｎａｔｅ）、フルシトリネート、フルフェンプロックス、フルメトリン、フルバリネート、フブフェンプロックス、ガンマ−シハロトリン、イミプロトリン、カデトリン、ラムダ−シハロトリン、メトフルトリン、ペルメトリン（シス−，トランス−）、フェノトリン（１Ｒトランス異性体）、プラレトリン、プロフルトリン、プロトリフェンブト、ピレスメトリン、レスメトリン、ＲＵ  １５５２５、シラフルオフェン、タウ−フルバリネート、テフルトリン、テラレトリン、テトラメトリン（１Ｒ異性体）、トラロメトリン、トランスフルトリン、ＺＸＩ  ８９０１、ピレトリン（除虫菊（ｐｙｒｅｔｈｒｕｍ））、及び、エフルシラナト（ｅｆｌｕｓｉｌａｎａｔ）；ＤＤＴ；又は、メトキシクロル；
（４）  ニコチン性（ｎｉｃｏｔｉｎｅｒｇｉｃ）アセチルコリン受容体作動薬／拮抗薬、例えば、クロロニコチニル系、例えば、アセタミプリド、クロチアニジン、ジノテフラン、イミダクロプリド、イミダクロチズ、ニテンピラム、ニチアジン、チアクロプリド、チアメトキサム、ＡＫＤ−１０２２；又は、ニコチン、ベンスルタップ、カルタップ、チオスルタップ−ナトリウム、及び、チオシクラム；
（５）  アロステリックアセチルコリン受容体モジュレーター（作動薬）、例えば、スピノシン系、例えば、スピノサド、及び、スピネトラム；
（６）  塩化物チャンネル活性化薬、例えば、メクチン系／マクロライド系、例えば、アバメクチン、エマメクチン、エマメクチン安息香酸塩、イベルメクチン、レピメクチン、及び、ミルベメクチン；又は、幼若ホルモン類似体、例えば、ハイドロプレン、キノプレン、メトプレン、エポフェノナン、トリプレン、フェノキシカルブ、ピリプロキシフェン、及び、ジオフェノラン；
（７）  作用機序が知られていないか又は特定されていない活性成分、例えば、ガス化剤、例えば、臭化メチル、クロロピクリン、及び、フッ化スルフリル；選択的摂食阻害薬、例えば、氷晶石（ｃｒｙｏｌｉｔｅ）、ピメトロジン、ピリフルキナゾン、及び、フロニカミド；又は、ダニ成長阻害薬、例えば、クロフェンテジン、ヘキシチアゾクス、及び、エトキサゾール；
（８）  酸化的リン酸化阻害薬、ＡＴＰディスラプター、例えば、ジアフェンチウロン；有機スズ化合物、例えば、アゾシクロチン、シヘキサチン、及び、酸化フェンブタスズ；又は、プロパルギット、及び、テトラジホン；
（９）  Ｈ−プロトン勾配を遮断することにより作用する酸化的リン酸化の脱共役剤、例えば、クロルフェナピル、ビナパクリル、ジノブトン、ジノカップ、及び、ＤＮＯＣ；
（１０）  昆虫消化管膜の微生物ディスラプター、例えば、バシルス・ツリンギエンシス（Ｂａｃｉｌｌｕｓ  ｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓ）株；
（１１）  キチン生合成阻害薬、例えば、ベンゾイル尿素系、例えば、ビストリフルロン、クロルフルアズロン、ジフルベンズロン、フルアズロン、フルシクロクスロン、フルフェノクスロン、ヘキサフルムロン、ルフェヌロン、ノバルロン、ノビフルムロン、ペンフルロン、テフルベンズロン、又は、トリフルムロン；
（１２）  ブプロフェジン；
（１３）  脱皮撹乱剤（ｍｏｕｌｔｉｎｇ  ｄｉｓｒｕｐｔｏｒｓ）、例えば、シロマジン；
（１４）  エクジソン作動薬／ディスラプター、例えば、ジアシルヒドラジン系、例えば、クロマフェノジド、ハロフェノジド、メトキシフェノジド、テブフェノジド、及び、フフェノジド（ＪＳ１１８）；又は、アザジラクチン；
（１５）  オクトパミン作動薬、例えば、アミトラズ；
（１６）  Ｓｉｔｅ  ＩＩＩ  電子伝達阻害薬／Ｓｉｔｅ  ＩＩ  電子伝達阻害薬、例えば、ヒドラメチルノン；アセキノシル；フルアクリピリム；又は、シフルメトフェン、及び、シエノピラフェン；
（１７）  ＭＥＴＩ殺ダニ剤の群から選択される電子伝達阻害薬（例えば、Ｓｉｔｅ  Ｉ  電子伝達阻害薬）、例えば、フェナザキン、フェンピロキシメート、ピリミジフェン、ピリダベン、テブフェンピラド、トルフェンピラド、及び、ロテノン；又は、電位依存性ナトリウムチャンネル遮断薬、例えば、インドキサカルブ、及び、メタフルミゾン；
（１８）  脂肪酸生合成阻害薬、例えば、テトロン酸誘導体、例えば、スピロジクロフェン、及び、スピロメシフェン；又は、テトラミン酸誘導体、例えば、スピロテトラマト；
（１９）  作用機序が知られていないニューロン阻害薬、例えば、ビフェナゼート；
（２０）  リアノジン受容体作動薬、例えば、ジアミド系、例えば、フルベンジアミド、（Ｒ），（Ｓ）−３−クロロ−Ｎ１−｛２−メチル−４−［１，２，２，２−テトラフルオロ−１−（トリフルオロメチル）エチル］フェニル｝−Ｎ２−（１−メチル−２−メチルスルホニルエチル）フタルアミド、クロラントラニリプロール（リナキシピル）、又は、シアントラニリプロール（シアジピル）；
（２１）  作用機序が知られていないさらなる活性成分、例えば、アミドフルメト、ベンクロチアズ、ベンゾキシメート、ブロモプロピレート、ブプロフェジン、キノメチオナート、クロルジメホルム、クロロベンジレート、クロチアゾベン（ｃｌｏｔｈｉａｚｏｂｅｎ）、シクロプレン（ｃｙｃｌｏｐｒｅｎｅ）、ジコホル、ジシクラニル、フェノキサクリム、フェントリファニル、フルベンジミン、フルフェネリム、フルテンジン（ｆｌｕｔｅｎｚｉｎ）、ゴシプルレ（ｇｏｓｓｙｐｌｕｒｅ）、ジャポニルレ、メトキサジアゾン、石油、オレイン酸カリウム、ピリダリル、スルフルラミド、テトラスル、トリアラセン、又は、ベルブチン；又は、以下の既知活性化合物のうちの１種類：
４−｛［（６−ブロモピリダ−３−イル）メチル］（２−フルオロエチル）アミノ｝フラン−２（５Ｈ）−オン、４−｛［（６−フルオロピリダ−３−イル）メチル］（２，２−ジフルオロエチル）アミノ｝フラン−２（５Ｈ）−オン、４−｛［（２−クロロ−１，３−チアゾール−５−イル）メチル］（２−フルオロエチル）アミノ｝フラン−２（５Ｈ）−オン、４−｛［（６−クロロピリダ−３−イル）メチル］（２−フルオロエチル）アミノ｝フラン−２（５Ｈ）−オン、４−｛［（６−クロロピリダ−３−イル）メチル］（２，２−ジフルオロエチル）アミノ｝フラン−２（５Ｈ）−オン（全て、ＷＯ  ２００７／１１５６４４から既知）、４−｛［（５，６−ジクロロピリダ−３−イル）メチル］（２−フルオロエチル）アミノ｝フラン−２（５Ｈ）−オン（ＷＯ  ２００７／１１５６４６から既知）、４−｛［（６−クロロ−５−フルオロピリダ−３−イル）メチル］（メチル）アミノ｝フラン−２（５Ｈ）−オン、４−｛［（６−クロロ−５−フルオロピリダ−３−イル）メチル］（シクロプロピル）アミノ｝フラン−２（５Ｈ）−オン（両方とも、ＷＯ  ２００７／１１５６４３から既知）、４−｛［（６−クロロピリダ−３−イル）メチル］（シクロプロピル）アミノ｝フラン−２（５Ｈ）−オン、４−｛［（６−クロロピリダ−３−イル）メチル］（メチル）アミノ｝フラン−２（５Ｈ）−オン（両方とも、ＥＰ−Ａ−０５３９５８８から既知）、［（６−クロロピリジン−３−イル）メチル］（メチル）オキシド−λ４−スルファニリデンシアナミド、［１−（６−クロロピリジン−３−イル）エチル］（メチル）オキシド−λ４−スルファニリデンシアナミド（両方とも、ＷＯ  ２００７／１４９１３４から既知）及びそのジアステレオマー（Ａ）及び（Ｂ）
【００６７】
【化６】
2014500290.tif 000009
（同様に、ＷＯ  ２００７／１４９１３４から既知）、［（６−トリフルオロメチルピリジン−３−イル）メチル］（メチル）オキシド−λ４−スルファニリデンシアナミド（ＷＯ  ２００７／０９５２２９から既知）、又は、［１−（６−トリフルオロメチルピリジン−３−イル）エチル］（メチル）オキシド−λ４−スルファニリデンシアナミド（ＷＯ  ２００７／１４９１３４から既知）及びそのジアステレオマー（Ｃ）及び（Ｄ）、即ち、スルホキサフロル（同様に、ＷＯ  ２００７／１４９１３４から既知）
【００６８】
【化７】
2014500290.tif 000010
挙げることができる軟体動物駆除剤の例は、メタアルデヒド及びメチオカルブである。
【００６９】
挙げることができる薬害軽減剤は、以下のとおりである：
（１）  ヘテロ環式カルボン酸誘導体、例えば、ジクロロフェニルピラゾリン−３−カルボン酸誘導体、例えば、１−（２，４−ジクロロフェニル）−５−（エトキシカルボニル）−５−メチル−４，５−ジヒドロ−１Ｈ−ピラゾール−３−カルボン酸、１−（２，４−ジクロロフェニル）−４，５−ジヒドロ−５−メチル−１Ｈ−ピラゾール−３，５−ジカルボン酸ジエチル（「メフェンピル−ジエチル」）、及び、ＷＯ  ９１／０７８７４から知られている類似化合物；例えば、ジクロロフェニルピラゾールカルボン酸誘導体、例えば、１−（２，４−ジクロロフェニル）−５−メチル−１Ｈ−ピラゾール−３−カルボン酸エチル、１−（２，４−ジクロロフェニル）−５−イソプロピル−１Ｈ−ピラゾール−３−カルボン酸エチル、５−ｔｅｒｔ−ブチル−１−（２，４−ジクロロフェニル）−１Ｈ−ピラゾール−３−カルボン酸エチル、並びに、ＥＰ−Ａ  ０３３３１３１及びＥＰ−Ａ  ０２６９８０６から知られている類似化合物；例えば、１，５−ジフェニルピラゾール−３−カルボン酸誘導体、例えば、１−（２，４−ジクロロフェニル）−５−フェニル−１Ｈ−ピラゾール−３−カルボン酸エチル、１−（２−クロロフェニル）−５−フェニル−１Ｈ−ピラゾール−３−カルボン酸メチル、及び、ＥＰ−Ａ  ０２６８５５４から知られている類似化合物；例えば、トリアゾールカルボン酸誘導体、例えば、フェンクロラゾール、フェンクロラゾール−エチル、並びに、ＥＰ−Ａ  ０１７４５６２及びＥＰ−Ａ  ０３４６６２０から知られている類似化合物；例えば、２−イソオキサゾリン−３−カルボン酸誘導体、例えば、５−（２，４−ジクロロベンジル）−４，５−ジヒドロ−１，２−オキサゾール−３−カルボン酸エチル、５−フェニル−４，５−ジヒドロ−１，２−オキサゾール−３−カルボン酸エチル、及び、ＷＯ  ９１／０８２０２から知られている類似化合物、又は、５，５−ジフェニル−４，５−ジヒドロ−１，２−オキサゾール−３−カルボン酸、５，５−ジフェニル−４，５−ジヒドロ−１，２−オキサゾール−３−カルボン酸エチル（「イソキサジフェン−エチル」）、５，５−ジフェニル−４，５−ジヒドロ−１，２−オキサゾール−３−カルボン酸プロピル、５−（４−フルオロフェニル）−５−フェニル−４，５−ジヒドロ−１，２−オキサゾール−３−カルボン酸エチル（ＷＯ  ９５／０７８９７から既知）。
【００７０】
（２）  ８−キノリノールの誘導体、例えば、（キノリン−８−イルオキシ）酢酸の誘導体、例えば、［（５−クロロキノリン−８−イル）オキシ］酢酸ヘプタン−２−イル（「クロキントセット−メキシル」）、［（５−クロロキノリン−８−イル）オキシ］酢酸４−メチルペンタン−２−イル、［（５−クロロキノリン−８−イル）オキシ］酢酸４−（アリルオキシ）ブチル、［（５−クロロキノリン−８−イル）オキシ］酢酸１−（アリルオキシ）プロパン−２−イル、［（５−クロロキノリン−８−イル）オキシ］酢酸エチル、［（５−クロロキノリン−８−イル）オキシ］酢酸メチル、［（５−クロロキノリン−８−イル）オキシ］酢酸アリル、［（５−クロロキノリン−８−イル）オキシ］酢酸２−｛［プロピリデンアミノ］オキシ｝エチル、［（５−クロロキノリン−８−イル）オキシ］酢酸２−オキソプロピル、及び、ＥＰ−Ａ  ００８６７５０、ＥＰ−Ａ  ００９４３４９、ＥＰ−Ａ  ０１９１７３６又はＥＰ−Ａ  ０４９２３６６から知られている類似化合物、並びに、ＷＯ  ０２／３４０４８から知られている［（５−クロロキノリン−８−イル）オキシ］酢酸、その水和物及び塩、例えば、そのリチウム塩、ナトリウム塩、カリウム塩、カルシウム塩、マグネシウム塩、アルミニウム塩、鉄塩、アンモニウム塩、第４級アンモニウム塩、スルホニウム塩又はホスホニウム塩；例えば、［（５−クロロキノリン−８−イル）オキシ］マロン酸の誘導体、例えば、［（５−クロロキノリン−８−イル）オキシ］マロン酸ジエチル、［（５−クロロキノリン−８−イル）オキシ］マロン酸ジアリル、［（５−クロロキノリン−８−イル）オキシ］マロン酸エチルメチル、及び、ＥＰ−Ａ  ０５８２１９８から知られている類似化合物。
【００７１】
（３）  ジクロロアセトアミド類〔これは、発生前薬害軽減剤（土壌作用性薬害軽減剤）としてしばしば使用される〕、例えば、「ジクロルミド」（Ｎ，Ｎ−ジアリル−２，２−ジクロロアセトアミド）、「Ｒ−２９１４８」（３−ジクロロアセチル−２，２，５−トリメチル−１，３−オキサゾリジン）及び「Ｒ−２８７２５」（３−ジクロロアセチル−２，２，−ジメチル−１，３−オキサゾリジン）〔いずれも、会社Ｓｔａｕｆｆｅｒ製〕、「ベノキサコール」（４−ジクロロアセチル−３，４−ジヒドロ−３−メチル−２Ｈ−１，４−ベンゾオキサジン）、「ＰＰＧ−１２９２」（Ｎ−アリル−Ｎ−［（１，３−ジオキソラン−２−イル）−メチル］−ジクロロアセトアミド）〔ＰＰＧ  Ｉｎｄｕｓｔｒｉｅｓ製〕、「ＤＫＡ−２４」（Ｎ−アリル−Ｎ−［（アリルアミノカルボニル）メチル］−ジクロロアセトアミド）〔Ｓａｇｒｏ−Ｃｈｅｍ製〕、「ＡＤ−６７」又は「ＭＯＮ  ４６６０」（３−ジクロロアセチル−１−オキサ−３−アザ−スピロ［４，５］デカン）〔Ｎｉｔｒｏｋｅｍｉａ製及びＭｏｎｓａｎｔｏ製〕、「ＴＩ−３５」（１−ジクロロアセチル−アゼパン〔ＴＲＩ−Ｃｈｅｍｉｃａｌ  ＲＴ製〕、「ジクロノン（ｄｉｃｌｏｎｏｎ）」（ジシクロノン）又は「ＢＡＳ１４５１３８］又は「ＬＡＢ１４５１３８」（３−ジクロロアセチル−２，５，５−トリメチル−１，３−ジアザビシクロ［４．３．０］ノナン）〔ＢＡＳＦ製〕、「フリラゾール」又は「ＭＯＮ  １３９００」［（ＲＳ）−３−ジクロロアセチル−５−（２−フリル）−２，２−ジメチルオキサゾリジン］、及び、それらの（Ｒ）−異性体。
【００７２】
（４）  アシルスルホンアミド類、例えば、式（ＩＩ）
【００７３】
【化８】
2014500290.tif 000011
〔式中、
Ｒ１は、（Ｃ１−Ｃ６）アルキル（ここで、該アルキルは、置換されていないか、又は、ハロゲン、（Ｃ１−Ｃ４）アルコキシ、（Ｃ１−Ｃ６）ハロアルコキシ及び（Ｃ１−Ｃ４）アルキルチオからなる群から選択される置換基で１置換〜３置換されている）を表し；
Ｒ２は、ハロゲン、（Ｃ１−Ｃ４）アルキル、（Ｃ１−Ｃ４）アルコキシ、ＣＦ３を表し；
ｍは、１又は２である〕
で表されるＮ−アシルスルホンアミド又はその塩（ＷＯ  ９７／４５０１６から既知）；
又は、例えば、式（ＩＩＩ）
【００７４】
【化９】
2014500290.tif 000012
〔式中、
Ｒ３、Ｒ４は、互いに独立して、水素、（Ｃ１−Ｃ６）アルキル、（Ｃ３−Ｃ６）アルケニル、（Ｃ３−Ｃ６）アルキニル、（Ｃ３−Ｃ６）シクロアルキルを表し；
Ｒ５は、ハロゲン、（Ｃ１−Ｃ４）アルキル、（Ｃ１−Ｃ４）ハロアルキル又は（Ｃ１−Ｃ４）アルコキシを表し；
ｎは、１又は２である〕
で表される４−（ベンゾイルスルファモイル）ベンズアミド又はその塩（ＷＯ  ９９／１６７４４から既知）；
特に、式（ＩＩＩ）で表される下記化合物、式中
Ｒ３＝シクロプロピル、Ｒ４＝水素、及び、Ｒ５ｎ＝２−ＯＭｅ（「シプロスルファミド」）；
Ｒ３＝シクロプロピル、Ｒ４＝水素、及び、Ｒ５ｎ＝５−Ｃｌ−２−ＯＭｅ；
Ｒ３＝エチル、Ｒ４＝水素、及び、Ｒ５ｎ＝２−ＯＭｅ；
Ｒ３＝イソプロピル、Ｒ４＝水素、及び、Ｒ５ｎ＝５−Ｃｌ−２−ＯＭｅ；
Ｒ３＝イソプロピル、Ｒ４＝水素、及び、Ｒ５ｎ＝２−ＯＭｅ；
又は、例えば、式（ＩＶ）
【００７５】
【化１０】
2014500290.tif 000013
〔式中、
Ｒ６、Ｒ７は、互いに独立して、水素、（Ｃ１−Ｃ８）アルキル、（Ｃ３−Ｃ６）アルケニル、（Ｃ３−Ｃ６）アルキニルを表し；
Ｒ８は、ハロゲン、（Ｃ１−Ｃ４）アルキル、（Ｃ１−Ｃ４）アルコキシ、ＣＦ３を表し；
ｒは、１又は２である〕
で表されるベンゾイルスルファモイルフェニル尿素（ＥＰ−Ａ  ０３６５４８４から既知）；
特に、
１−［４−（Ｎ−２−メトキシベンゾイルスルファモイル）フェニル］−３−メチル尿素；
１−［４−（Ｎ−２−メトキシベンゾイルスルファモイル）フェニル］−３，３−ジメチル尿素；
１−［４−（Ｎ−４，５−ジメチルベンゾイルスルファモイル）フェニル］−３−メチル尿素。
【００７６】
（５）  ヒドロキシ芳香族化合物及び芳香族−脂肪族カルボン酸誘導体、例えば、３，４，５−トリアセトキシ安息香酸エチル、４−ヒドロキシ−３，５−ジメトキシ安息香酸、３，５−ジヒドロキシ安息香酸、２，４−ジヒドロキシ安息香酸、４−フルオロ−２−ヒドロキシ安息香酸、２−ヒドロキシケイ皮酸、２，４−ジクロロケイ皮酸（ｃｆ．  ＷＯ  ２００４／０８４６３１、ＷＯ  ２００５／０１５９９４、ＷＯ  ２００５／０１６００１）。
【００７７】
（６）  １，２−ジヒドロキノキサリン−２−オン類、例えば、１−メチル−３−（２−チエニル）−１，２−ジヒドロキノキサリン−２−オン、１−メチル−３−（２−チエニル）−１，２−ジヒドロキノキサリン−２−チオン、１−（２−アミノエチル）−３−（２−チエニル）−１，２−ジヒドロキノキサリン−２−オン塩酸塩、１−（２−メチルスルホニルアミノエチル）−３−（２−チエニル）−１，２−ジヒドロキノキサリン−２−オン（ｃｆ．  ＷＯ  ２００５／１１２６３０）。
【００７８】
（７）  ジフェニルメトキシ酢酸誘導体、例えば、（ジフェニルメトキシ）酢酸メチル（ＣＡＳ−Ｒｅｇ．  Ｎｏ．  ４１８５８−１９−９）、（ジフェニルメトキシ）酢酸エチル又は（ジフェニルメトキシ）酢酸（ｃｆ．  ＷＯ  ９８／３８８５６）。
【００７９】
（８）  式（Ｖ）
【００８０】
【化１１】
2014500290.tif 000014
〔式中、
Ｒ９は、ハロゲン、（Ｃ１−Ｃ４）アルキル、（Ｃ１−Ｃ４）ハロアルキル、（Ｃ１−Ｃ４）アルコキシ、（Ｃ１−Ｃ４）ハロアルコキシを表し；
Ｒ１０は、水素又は（Ｃ１−Ｃ４）アルキルを表し；
Ｒ１０は、水素を表すか、又は、いずれの場合にも置換されていないか若しくは１置換〜３置換されている（Ｃ１−Ｃ８）アルキル、（Ｃ２−Ｃ４）アルケニル、（Ｃ２−Ｃ４）アルキニル若しくはアリールを表し、その際、当該置換基は、ハロゲン及び（Ｃ１−Ｃ８）アルコキシからなる群から選択され；
ｓは、０、１又は２である〕
で表される化合物又はその塩（ＷＯ  ９８／２７０４９から既知）。
【００８１】
（９）  ３−（５−テトラゾリルカルボニル）−２−キノロン類、例えば、１，２−ジヒドロ−４−ヒドロキシ−１−エチル−３−（５−テトラゾリルカルボニル）−２−キノロン（ＣＡＳ−Ｒｅｇ．  Ｎｏ．  ２１９４７９−１８−２）、１，２−ジヒドロ−４−ヒドロキシ−１−メチル−３−（５−テトラゾリル−カルボニル）−２−キノロン（ＣＡＳ−Ｒｅｇ．  Ｎｏ．  ９５８５５−００−８）（ｃｆ．  ＷＯ  ９９／０００２０）。
【００８２】
（１０）  式（ＶＩ−ａ）及び式（ＶＩ−ｂ）
【００８３】
【化１２】
2014500290.tif 000015
〔式中、
Ｒ１２は、ハロゲン、（Ｃ１−Ｃ４）アルキル、メトキシ、ニトロ、シアノ、ＣＦ３、ＯＣＦ３を表し；
Ｙ、Ｚは、独立して、Ｏ又はＳを表し；
ｔは、０、１、２、３又は４であり；
Ｒ１３は、（Ｃ１−Ｃ１６）アルキル、（Ｃ２−Ｃ６）アルケニル、アリール、ベンジル、ハロゲノベンジルを表し；
Ｒ１４は、水素又は（Ｃ１−Ｃ６）アルキルを表す〕
で表される化合物（ＷＯ  ２００７／０２３７１９及びＷＯ  ２００７／０２３７６４から既知）。
【００８４】
（１１）  オキシイミノ化合物（これは、種子処理剤として知られている）、例えば、「オキサベトリニル」［（Ｚ）−１，３−ジオキソラン−２−イルメトキシイミノ（フェニル）アセトニトリル］、「フルキソフェニム」［１−（４−クロロフェニル）−２，２，２−トリフルオロ−１−エタノン−Ｏ−（１，３−ジオキソラン−２−イルメチル）−オキシム］、及び、「シオメトリニル」又は「ＣＧＡ−４３０８９」［（Ｚ）−シアノメトキシイミノ（フェニル）アセトニトリル］（これらは、全て、メトラクロールによる損傷に対するモロコシ用の種子処理薬害軽減剤として知られている）。
【００８５】
（１２）  イソチオクロマノン類、例えば、［（３−オキソ−１Ｈ−２−ベンゾチオピラン−４（３Ｈ）−イリデン）メトキシ］酢酸メチル（ＣＡＳ−Ｒｅｇ．  Ｎｏ．  ２０５１２１−０４−６）、及び、ＷＯ  ９８／１３３６１から知られている類似化合物。
【００８６】
（１３）  以下のものからなる群から選択される化合物：「ナフタル酸無水物」（１，８−ナフタリンジカルボン酸無水物）（これは、チオカーバメート系除草剤による損傷に対するトウモロコシ用の種子処理薬害軽減剤として知られている）、「フェンクロリム」（４，６−ジクロロ−２−フェニルピリミジン）（これは、播種されたイネにおけるプレチラクロールによる損傷に対する種子処理薬害軽減剤として知られている）、「フルラゾール」（２−クロロ−４−トリフルオロメチル−１，３−チアゾール−５−カルボン酸ベンジル）（これは、アラクロール及びメトラクロールによる損傷に対するモロコシ用の種子処理薬害軽減剤として知られている）、「ＣＬ  ３０４４１５」（ＣＡＳ−Ｒｅｇ．  Ｎｏ．  ３１５４１−５７−８）（４−カルボキシ−３，４−ジヒドロ−２Ｈ−１−ベンゾピラン−４−酢酸）〔Ａｍｅｒｉｃａｎ  Ｃｙａｎａｍｉｄ製〕（これは、イミダゾリノン類による損傷に対するトウモロコシ用の薬害軽減剤として知られている）、「ＭＧ  １９１」（ＣＡＳ−Ｒｅｇ．  Ｎｏ．  ９６４２０−７２−３）（２−ジクロロメチル−２−メチル−１，３−ジオキソラン）〔Ｎｉｔｒｏｋｅｍｉａ製〕（これは、トウモロコシ用の薬害軽減剤として知られている）、「ＭＧ−８３８」（ＣＡＳ−Ｒｅｇ．  Ｎｏ．  １３３９９３−７４−５）（２−プロペニル  １−オキサ−４−アザスピロ［４．５］デカン−４−カルボジチオエート）〔Ｎｉｔｒｏｋｅｍｉａ製〕、「ジスルホトン」（Ｏ，Ｏ−ジエチル−Ｓ−２−エチルチオエチル  ホスホロジチオエート）、「ジエトレート（ｄｉｅｔｈｏｌａｔｅ）」（Ｏ，Ｏ−ジエチル−Ｏ−フェニルホスホロチオエート）、「メフェネート（ｍｅｐｈｅｎａｔｅ）」（４−クロロフェニル−メチルカルバメート）。
【００８７】
（１４）  除草活性に加えてイネなどの作物における薬害軽減活性も示す化合物、例えば、「ジメピレート」又は「ＭＹ−９３」（Ｓ−１−メチル−１−フェニルエチル−ピペリジン−１−カルボチオエート）（これは、モリネートによる損傷に対するイネ用の薬害軽減剤として知られている）、「ダイムロン」又は「ＳＫ  ２３」［１−（１−メチル−１−フェニルエチル）−３−ｐ−トリル−尿素］（これは、イマゾスルフロンによる損傷に対するイネ用の薬害軽減剤として知られている）、「クミルロン」＝「ＪＣ−９４０」［３−（２−クロロフェニルメチル）−１−（１−メチル−１−フェニル−エチル）尿素］（ｃｆ．  ＪＰ−Ａ  ６０−０８７２５４）（これは、数種類の除草剤による損傷に対するイネ用の薬害軽減剤として知られている）、「メトキシフェノン」又は「ＮＫ  ０４９」（３，３’−ジメチル−４−メトキシ−ベンゾフェノン）（これは、数種類の除草剤による損傷に対するイネ用の薬害軽減剤として知られている）、「ＣＳＢ」［１−ブロモ−４−（クロロメチルスルホニル）ベンゼン］〔Ｋｕｍｉａｉ製〕（ＣＡＳ−Ｒｅｇ．  Ｎｏ．  ５４０９１−０６−４）（これは、数種類の除草剤による損傷に対するイネ用の薬害軽減剤として知られている）。
【００８８】
（１５）  主に除草剤として使用されるが一部の作物に対する薬害軽減活性も示す化合物、例えば、（２，４−ジクロロフェノキシ）酢酸（２，４−Ｄ）、（４−クロロフェノキシ）酢酸、（Ｒ，Ｓ）−２−（４−クロロ−ｏ−トリルオキシ）プロピオン酸（メコプロップ）、４−（２，４−ジクロロフェノキシ）酪酸（２，４−ＤＢ）、（４−クロロ−ｏ−トリルオキシ）酢酸（ＭＣＰＡ）、４−（４−クロロ−ｏ−トリルオキシ）酪酸、４−（４−クロロフェノキシ）酪酸、３，６−ジクロロ−２−メトキシ安息香酸（ジカンバ）、１−（エトキシカルボニル）エチル−３，６−ジクロロ−２−メトキシベンゾエート（ラクチジクロル−エチル（ｌａｃｔｉｄｉｃｈｌｏｒ−ｅｔｈｙｌ））。
【００８９】
挙げることができる植物成長調節剤の例は、塩化クロロコリン及びエテホンである。
【００９０】
挙げることができる植物栄養素の例は、植物に多量栄養素及び／又は微量栄養素を供給するための慣習的な無機肥料又は有機肥料である。
【００９１】
挙げることができる生物学的防除剤は、酵母類及び細菌類、例えば、メトシュニコウィア・フルコチコラ（Ｍｅｔｓｃｈｎｉｋｏｗｉａ  ｆｒｕｃｔｉｃｏｌａ）又はバシルス・フィルムス（Ｂａｃｉｌｌｕｓ  ｆｉｒｍｕｓ）である。
【００９２】
好ましい殺菌活性化合物又は殺虫活性化合物は、バシルス・フィルムス（Ｂａｃｉｌｌｕｓ  ｆｉｒｍｕｓ）、ベータ−シフルトリン、ビキサフェン、クロチアニジン、シプロコナゾール、エチプロール、フェンアミドン、フェンヘキサミド、フィプロニル、フルベンジアミド、フルオピコリド、フルオピラム、フルオキサストロビン、フルキンコナゾール、ホセチル−Ａｌ、イミダクロプリド、イプロバリカルブ、メチオカルブ、メトミノストロビン、オリサストロビン、ペンシクロン、ペンフルフェン、プロクロラズ−マンガンクロリド、プロパモカルブ、プロピネブ、プロチオコナゾール、ピリメタニル、リナキシピル、セダキサン、スピノサド、スピロキサミン、テブコナゾール、テブコナゾール、チアクロプリド、チアメトキサム、チフルザミド、チオジカルブ、トリアジメホン、トリアジメノール、トリフロキシストロビン及び４−｛［（６−クロロピリダ−３−イル）メチル］（２，２−ジフルオロエチル）アミノ｝フラン−２（５Ｈ）−オンからなる群から選択される。
【００９３】
さらにまた、好ましい殺菌活性化合物又は殺虫活性化合物は、エチプロール、フィプロニル、イミダクロプリド、プロクロラズ−マンガンクロリド、プロピネブ、リナキシピル、スピノサド、チアクロプリド、チフルザミド及びトリフロキシストロビンからなる群から選択される。
【００９４】
さらに好ましいのは、イミダクロプリドと組み合わされた式（Ｉ）で表される化合物の使用、イミダクロプリド及びスピノサドと組み合わされた式（Ｉ）で表される化合物の使用、イミダクロプリド及びスピノサド及びチフルザミドと組み合わされた式（Ｉ）で表される化合物の使用、チアクロプリドと組み合わされた式（Ｉ）で表される化合物の使用、又は、フィプロニル及びプロクロラズ−マンガンクロリドと組み合わされた式（Ｉ）で表される化合物の使用である。
【００９５】
本発明は、さらにまた、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物が少なくとも１種類の肥料化合物と組み合わされて使用される、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物の使用にも関する。
【００９６】
肥料化合物の例としては、窒素（Ｎ）、リン（Ｐ）及びカリウム（Ｋ）を含んでいるＮＰＫ肥料、又は、カルシウム（Ｃａ）、硫黄（Ｓ）、マグネシウム（Ｍｇ）、ホウ素（Ｂ）、塩素（Ｃｌ）、マンガン（Ｍｎ）、鉄（Ｆｅ）、亜鉛（Ｚｎ）、銅（Ｃｕ）、モリブデン（Ｍｏ）及びセレニウム（Ｓｅ）の塩若しくは錯体形態などを挙げることができる。当該塩の中では、硫酸塩が特に好ましい。
【００９７】
本発明のさらなる実施形態によれば、式（Ｉ）で表される化合物は、植物病原性の病原体若しくは害虫に攻撃された場合に又は非生物的なストレスを受けた場合に活性化される、植物における宿主の潜在的な防御を誘発するために使用される。本発明の好ましい実施形態によれば、式（Ｉ）で表される化合物は、植物病原性の病原体若しくは害虫に攻撃された場合に活性化される、植物における宿主の潜在的な防御を誘発するために使用される。
【００９８】
本発明は、さらに、当該病原体が植物病原性の菌類、細菌類、ウイルス類、ウイロイド類、マイコプラズマ様微生物、原生動物、昆虫類、ダニ類及び線虫類からなる群から選択される、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物の上記使用に関する。さらに好まし実施形態によれば、当該病原体は、植物病原性の菌類、細菌類及び昆虫類から選択される。
【００９９】
病原体の例は、上記「植物病原性の病原体又は害虫による攻撃」のもとで記載されている。
【０１００】
本発明に従って、全ての植物及び植物の部分を処理することができる。ここで、植物というのは、望ましい及び望ましくない野生植物又は作物植物（自然発生した作物植物を包含する）のような全ての植物及び植物群を意味するものと理解される。作物植物は、慣習的な育種法と最適化法によって、又は、生物工学的方法と遺伝子工学的方法によって、又は、それら方法を組み合わせたものによって得ることが可能な植物であることができる。そのような作物植物には、トランスジェニック植物も包含され、また、変種所有権（ｖａｒｉｅｔａｌ  ｐｒｏｐｅｒｔｙ  ｒｉｇｈｔｓ）により保護され得るか又は保護され得ない植物品種も包含される。植物の部分は、植物の地上及び地下の全ての部分及び全ての器官、例えば、枝条、葉、花及び根などを意味するものと理解され、挙げることができる例は、葉、針状葉、茎、幹、花、子実体、果実及び種子などであり、さらに、根、塊茎及び根茎なども挙げることができる。植物の部分には、さらに、収穫物、並びに、栄養繁殖器官及び生殖繁殖器官（ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ  ａｎｄ  ｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ  ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ  ｍａｔｅｒｉａｌ）、例えば、実生、塊茎、根茎、挿木（ｃｕｔｔｉｎｇ）及び種子なども包含される。好ましいのは、植物全体を処理すること、並びに、枝条、葉、花及び根などの植物の地上及び地下の部分及び器官（挙げることができる例は、葉、針状葉、茎、幹、花及び果実である）を処理することである。
【０１０１】
以下の植物を、本発明に従って処理することが可能な植物として挙げることができる：  ワタ、アマ、ブドウの木、果実、野菜、例えば、バラ科各種（Ｒｏｓａｃｅａｅ  ｓｐ．）（例えば、仁果、例えば、リンゴ及びナシ、さらに、核果、例えば、アンズ、サクラの木、アーモンド及びモモ、並びに、小果樹、例えば、イチゴ）、リベシオイダエ科各種（Ｒｉｂｅｓｉｏｉｄａｅ  ｓｐ．）、クルミ科各種（Ｊｕｇｌａｎｄａｃｅａｅ  ｓｐ．）、カバノキ科各種（Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ  ｓｐ．）、ウルシ科各種（Ａｎａｃａｒｄｉａｃｅａｅ  ｓｐ．）、ブナ科各種（Ｆａｇａｃｅａｅ  ｓｐ．）、クワ科各種（Ｍｏｒａｃｅａｅ  ｓｐ．）、モクセイ科各種（Ｏｌｅａｃｅａｅ  ｓｐ．）、マタタビ科各種（Ａｃｔｉｎｉｄａｃｅａｅ  ｓｐ．）、クスノキ科各種（Ｌａｕｒａｃｅａｅ  ｓｐ．）、バショウ科各種（Ｍｕｓａｃｅａｅ  ｓｐ．）（例えば、バナナの木及びプランテーション）、アカネ科各種（Ｒｕｂｉａｃｅａｅ  ｓｐ．）（例えば、コーヒー）、ツバキ科各種（Ｔｈｅａｃｅａｅ  ｓｐ．）、アオギリ科各種（Ｓｔｅｒｃｕｌｉｃｅａｅ  ｓｐ．）、ミカン科各種（Ｒｕｔａｃｅａｅ  ｓｐ．）（例えば、レモン、オレンジ及びグレープフルーツ）、ナス科各種（Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ  ｓｐ．）（例えば、トマト）、ユリ科各種（Ｌｉｌｉａｃｅａｅ  ｓｐ．）、キク科各種（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ  ｓｐ．）（例えば、レタス）、セリ科各種（Ｕｍｂｅｌｌｉｆｅｒａｅ  ｓｐ．）、アブラナ科各種（Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ  ｓｐ．）、アカザ科各種（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ  ｓｐ．）、ウリ科各種（Ｃｕｃｕｒｂｉｔａｃｅａｅ  ｓｐ．）（例えば、キュウリ）、ネギ科各種（Ａｌｌｉａｃｅａｅ  ｓｐ．）（例えば、リーキ、タマネギ）、マメ科各種（Ｐａｐｉｌｉｏｎａｃｅａｅ  ｓｐ．）（例えば、エンドウ）；  主要作物植物、例えば、イネ科各種（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ  ｓｐ．）（例えば、トウモロコシ、芝、禾穀類、例えば、コムギ、ライムギ、イネ、オオムギ、エンバク、アワ及びライコムギ）、イネ科各種（Ｐｏａｃｅａｅ  ｓｐ．）（例えば、サトウキビ）、キク科各種（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ  ｓｐ．）（例えば、ヒマワリ）、アブラナ科各種（Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ  ｓｐ．）（例えば、白キャベツ、赤キャベツ、ブロッコリー、カリフラワー、芽キャベツ、タイサイ、コールラビ、ガーデンラディッシュ、さらに、ナタネ、カラシナ、セイヨウワサビ、及び、コショウソウ）、マメ科各種（Ｆａｂａｃａｅ  ｓｐ．）（例えば、インゲンマメ、エンドウ）、マメ科各種（Ｐａｐｉｌｉｏｎａｃｅａｅ  ｓｐ．）（例えば、ダイズ）、ナス科各種（Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ  ｓｐ．）（例えば、ジャガイモ）、アカザ科各種（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ  ｓｐ．）（例えば、テンサイ、飼料ビート、フダンソウ、ビートルート）；  庭及び森林における作物植物及び観賞植物；  さらに、何れの場合にもこれら植物の遺伝子組み換えが行われた品種。好ましくは、本発明に従って、イネ、バナナ、コムギ、キュウリ、カボチャ、イチゴ、ナス、トマト、ハクサイ、モモ、チャ及びタバコを処理する。
【０１０２】
最も好ましくは、本発明に従って、イネ、バナナ、コムギ、キュウリ及びチャを処理する。従って、本発明は、さらに、当該植物がイネ、バナナ、コムギ、キュウリ又はチャである、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物の上記使用にも関する。
【０１０３】
本発明は、さらに、当該植物がトランスジェニック植物である、式（Ｉ）又は式（ＩＩ）で表される化合物の上記使用にも関する。
【０１０４】
遺伝子組換え生物は、例えば、植物又は種子である。遺伝子組換え植物は、特定のタンパク質をコードする特定の異種遺伝子がゲノムに安定的に組み込まれている植物である。ここで、「異種遺伝子（ｈｅｔｅｒｏｌｏｇｏｕｓ  ｇｅｎｅ）」は、当該形質転換された植物に新しい作物学的特性を付与する遺伝子又は当該遺伝子組換えされた植物の作物学的特性を改善する遺伝子をとして理解される。
【０１０５】
上記で既に述べたように、本発明によって、全ての植物及びそれらの部分を処理することができる。好ましい実施形態では、野生の植物種及び植物品種、又は、交雑若しくはプロトプラスト融合のような慣習的な生物学的育種法により得られた植物種及び植物品種並びにそれらの部分を処理する。好ましいさらなる実施形態では、適切な場合には慣習的な方法と組み合わせた遺伝子工学的方法により得られた、トランスジェニック植物及び植物品種（遺伝子組換え生物）並びにそれらの部分を処理する。用語「部分（ｐａｒｔｓ）」、「植物の部分（ｐａｒｔｓ  ｏｆ  ｐｌａｎｔｓ）」及び「植物の部分（ｐｌａｎｔ  ｐａｒｔｓ）」については、上記で説明した。特に好ましくは、いずれの場合も市販されているか又は使用されている植物品種の植物を、本発明によって処理する。
【０１０６】
特に有利で有益な形質を植物に付与する遺伝物質を遺伝子修飾によって受け取った全ての植物は、本発明に従って処理される好ましいトランスジェニック植物又は植物品種（遺伝子工学により得られたもの）に包含される。そのような形質の例は、植物の向上した生育、高温又は低温に対する向上した耐性、渇水又は水中若しくは土壌中に含まれる塩分に対する向上した耐性、増大した開花能力、向上した収穫の容易性、促進された成熟、増加した収穫量、収穫された生産物の向上した品質及び／又は向上した栄養価、収穫された生産物の向上した貯蔵性及び／又は向上した加工性である。そのような形質のさらに別の特に重要な例は、害虫及び有害微生物に対する植物の向上した防御、例えば、昆虫類、ダニ類、植物病原性の菌類、細菌類及び／又はウイルス類に対する植物の向上した防御、並びに、さらに、特定の除草活性化合物に対する植物の向上した耐性である。挙げることができるトランスジェニック植物の例は、重要な作物植物、例えば、穀類（コムギ、イネ）、トウモロコシ、ダイズ、ジャガイモ、ワタ、ナタネ及び果実植物（果実のリンゴ、ナシ、柑橘類果実及びグレープを有する果実植物）などであり、トウモロコシ、ダイズ、ジャガイモ、ワタ及びナタネは特に重要である。重要な「形質」は、特に、植物体内で形成された毒素による、昆虫類に対する植物の向上した防御であり、特に、バシルス・ツリンギエンシス（Ｂａｃｉｌｌｕｓ  ｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓ）に由来する遺伝物質〔例えば、遺伝子ＣｒｙＩＡ（ａ）、ＣｒｙＩＡ（ｂ）、ＣｒｙＩＡ（ｃ）、ＣｒｙＩＩＡ、ＣｒｙＩＩＩＡ、ＣｒｙＩＩＩＢ２、Ｃｒｙ９ｃ、Ｃｒｙ２Ａｂ、Ｃｒｙ３Ｂｂ及びＣｒｙＩＦ並びにそれらの組合せ〕により植物体内で形成された毒素による、昆虫類に対する植物の向上した防御である（以下、「Ｂｔ植物」と称する）。同様に特に重要である形質は、特定の除草活性化合物、例えば、イミダゾリノン系、スルホニル尿素系、グリホセート又はホスフィノトリシンなどに対する植物の向上した耐性である（例えば、「ＰＡＴ」遺伝子）。望まれる当該形質を付与する遺伝子は、トランスジェニック植物内で、互いに組み合わせて存在させることも可能である。挙げることができる「Ｂｔ植物」の例は、ＹＩＥＬＤ  ＧＡＲＤ（登録商標）（例えば、トウモロコシ、ワタ、ダイズ）、ＫｎｏｃｋＯｕｔ（登録商標）（例えば、トウモロコシ）、ＳｔａｒＬｉｎｋ（登録商標）（例えば、トウモロコシ）、Ｂｏｌｌｇａｒｄ（登録商標）（ワタ）、Ｎｕｃｏｔｎ（登録商標）（ワタ）、及び、ＮｅｗＬｅａｆ（登録商標）（ジャガイモ）の商品名で販売されているトウモロコシ品種、ワタ品種、ダイズ品種及びジャガイモ品種である。挙げることができる除草剤耐性植物の例は、Ｒｏｕｎｄｕｐ  Ｒｅａｄｙ（登録商標）（グリホセートに対する耐性、例えば、トウモロコシ、ワタ、ダイズ）、Ｌｉｂｅｒｔｙ  Ｌｉｎｋ（登録商標）（ホスフィノトリシンに対する耐性、例えば、ナタネ）、ＩＭＩ（登録商標）（イミダゾリノン系に対する耐性）、及び、ＳＴＳ（登録商標）（スルホニル尿素系に対する耐性、例えば、トウモロコシ）の商品名で販売されているトウモロコシ品種、ワタ品種及びダイズ品種である。���げることができる除草剤抵抗性植物（除草剤耐性に関して慣習的な方法で品種改良された植物）としては、Ｃｌｅａｒｆｉｅｌｄ（登録商標）（例えば、トウモロコシ）の商品名で販売されている品種などがある。もちろん、ここで述べたことは、これらの遺伝形質又は今後開発される遺伝形質を有し、将来において開発及び／又は販売されるであろう植物品種にも適用される。
【０１０７】
本発明に従って使用される殺菌剤は、一般に、少なくとも上記で記載したイソチアニル又はチアジニルを含んでいる組成物の形態で施用される。好ましくは、該殺菌剤組成物は、農業上許容される添加剤、溶媒、担体、界面活性剤又は増量剤を含んでいる。
【０１０８】
本発明は、さらに、本発明による活性化合物組合せを含んでいる組成物にも関する。好ましくは、該組成物は、農業上適切な担体又は増量剤を含んでいる殺菌剤組成物である。
【０１０９】
本発明によれば、担体は、特に植物又は植物の部分又は種子への施用に関して、適用性を良好にするために、当該活性化合物と混合させるか又は合する天然又は合成の有機物質又は無機物質を意味するものと理解される。このような担体（ここで、該担体は、固体又は液体であり得る）は、一般に、不活性であり、そして、農業において使用するのに適しているべきである。
【０１１０】
適切な固体担体は、以下のものである：例えば、アンモニウム塩、並びに、粉砕された天然鉱物、例えば、カオリン、クレー、タルク、チョーク、石英、アタパルジャイト、モンモリロナイト又はケイ藻土、並びに、粉砕された合成鉱物、例えば、微粉砕シリカ、アルミナ及び天然又は合成のシリケート、樹脂、蝋、固形肥料、水、アルコール、特に、ブタノール、有機溶媒、鉱油及び植物油、並びに、それらの誘導体。そのような担体の混合物も使用し得る。粒剤に適している固体担体は、以下のものである：例えば、粉砕して分別した天然鉱物、例えば、方解石、大理石、軽石、海泡石、苦灰岩、並びに、さらに、無機及び有機の粗挽き粉からなる合成顆粒、並びに、さらに、おがくず、ココナッツ殻、トウモロコシ穂軸及びタバコの葉柄などの有機材料からなる顆粒。適切な乳化剤及び／又は泡形成剤は、以下のものである：例えば、非イオン性及びアニオン性の乳化剤、例えば、ポリオキシエチレン脂肪酸エステル類、ポリオキシエチレン脂肪アルコールエーテル類、例えば、アルキルアリールポリグリコールエーテル類、アルキルスルホネート類、アルキルスルフェート類、アリールスルホネート類、及び、さらに、タンパク質加水分解物。適切な分散剤は、以下のものである：例えば、リグノスルファイト廃液及びメチルセルロース。
【０１１１】
適切な液化ガス状の増量剤又は担体は、周囲温度及び大気圧下では気体である液体、例えば、エーロゾル噴射剤、例えば、ブタン、プロパン、窒素及び二酸化炭素などである。
【０１１２】
上記製剤において、粘着性付与剤、例えば、カルボキシメチルセルロース、並びに、粉末及び顆粒及びラテックスの形態にある天然ポリマー及び合成ポリマー、例えば、アラビアゴム、ポリビニルアルコール、ポリ酢酸ビニル、又は、天然のリン脂質、例えば、セファリン及びレシチン、及び、合成リン脂質などを使用することができる。可能な別の添加剤は、鉱油及び植物油である。
【０１１３】
使用する増量剤が水である場合、例えば、有機溶媒を補助溶媒として使用することも可能である。適する液体溶媒は、本質的に、以下のものである：芳香族化合物、例えば、キシレン、トルエン又はアルキルナフタレン類、塩素化芳香族化合物又は塩素化脂肪族炭化水素、例えば、クロロベンゼン類、クロロエチレン類又は塩化メチレン、脂肪族炭化水素、例えば、シクロヘキサン又はパラフィン類、例えば、鉱油留分、鉱油及び植物油、アルコール類、例えば、ブタノール又はグリコールとそれらのエーテル及びエステル、ケトン類、例えば、アセトン、メチルエチルケトン、メチルイソブチルケトン又はシクロヘキサノン、強極性溶媒、例えば、ジメチルホルムアミド及びジメチルスルホキシド、及び、さらに、水。
【０１１４】
本発明による組成物には、例えば界面活性剤などの、さらなる付加的な成分も含有させることができる。適切な界面活性剤は、イオン特性若しくは非イオン特性を有する乳化剤、分散剤又は湿潤剤であるか、又は、そのような界面活性剤の混合物である。これらの界面活性剤の例は、以下のものである：ポリアクリル酸の塩、リグノスルホン酸の塩、フェノールスルホン酸若しくはナフタレンスルホン酸の塩、エチレンオキシドと脂肪アルコールの重縮合物若しくはエチレンオキシドと脂肪酸の重縮合物若しくはエチレンオキシドと脂肪アミンの重縮合物、置換されているフェノール（好ましくは、アルキルフェノール又はアリールフェノール）、スルホコハク酸エステルの塩、タウリン誘導体（好ましくは、アルキルタウレート）、ポリエトキシ化アルコールのリン酸エステル若しくはポリエトキシ化フェノールのリン酸エステル、ポリオールの脂肪酸エステル、並びに、硫酸アニオン、スルホン酸アニオン及びリン酸アニオンを含んでいる該化合物の誘導体。該活性化合物のうちの１種類及び／又は該不活性担体のうちの１種類が水不溶性であり且つ施用が水で行われる場合は、界面活性剤を存在させることが必要である。界面活性剤の割合は、本発明による組成物の５重量％〜４０重量％である。
【０１１５】
着色剤、例えば、無機顔料、例えば、酸化鉄、酸化チタン、プルシアンブルー（Ｐｒｕｓｓｉａｎ  ｂｌｕｅ）、並びに、有機染料、例えば、アリザリン染料、アゾ染料及び金属フタロシアニン染料、並びに、微量栄養素、例えば、鉄塩、マンガン塩、ホウ素塩、銅塩、コバルト塩、モリブデン塩及び亜鉛塩などを使用することができる。
【０１１６】
適切な場合には、付加的な別の成分、例えば、保護コロイド、結合剤、粘着剤、増粘剤、揺変性物質、浸透剤、安定化剤、金属イオン封鎖剤、錯体形成物質なども存在させることができる。一般的に、該活性化合物は、製剤目的で慣習的に使用される固体又は液体の任意の添加剤と組み合わせることが可能である。
【０１１７】
一般に、本発明による組成物は、０．０５〜９９重量％の本発明による活性化合物組合せを含有し、好ましくは、１０〜７０重量％、特に好ましくは、２０〜５０重量％、最も好ましくは、２５重量％の、本発明による活性化合物組合せを含有する。
【０１１８】
本発明による活性化合物組合せ又は組成物は、そのままで使用することが可能であるか、又は、それらのそれぞれの物理的及び／若しくは化学的特性に応じて、以下のようなそれらの製剤の形態若しくはその製剤から調製される使用形態で使用することが可能である：エーロゾル剤、カプセル懸濁液剤、冷煙霧濃厚剤（ｃｏｌｄ−ｆｏｇｇｉｎｇ  ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ）、温煙霧濃厚剤（ｗａｒｍ−ｆｏｇｇｉｎｇ  ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ）、カプセル化粒剤、細粒剤、種子処理用フロアブル剤、即時使用可能な溶液剤（ｒｅａｄｙ−ｔｏ−ｕｓｅ  ｓｏｌｕｔｉｏｎ）、散粉性粉末剤、乳剤、水中油型エマルション剤、油中水型エマルション剤、大型粒剤、微粒剤、油分散性粉末剤、油混和性フロアブル剤、油混和性液剤、泡剤（ｆｏａｍ）、ペースト剤、農薬粉衣種子（ｐｅｓｔｉｃｉｄｅ−ｃｏａｔｅｄ  ｓｅｅｄ）、懸濁製剤（ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ  ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ）、サスポエマルション製剤、可溶性濃厚剤（ｓｏｌｕｂｌｅ  ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ）、懸濁液剤（ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ）、水和剤、可溶性粉末剤（ｓｏｌｕｂｌｅ  ｐｏｗｄｅｒ）、粉剤及び粒剤、水溶性顆粒剤又は錠剤、種子処理用水溶性粉末剤、水和剤、活性化合物が含浸されている天然生成物及び合成物質、並びに、さらに、ポリマー物質中にマイクロカプセル化されているもの及び種子用のコーティング物質中にマイクロカプセル化されているもの、並びに、さらに、ＵＬＶ冷煙霧製剤（ＵＬＶ  ｃｏｌｄ−ｆｏｇｇｉｎｇ  ｆｏｒｍｕｌａｔｉｏｎ）及びＵＬＶ温煙霧製剤（ＵＬＶ  ｗａｒｍ−ｆｏｇｇｉｎｇ  ｆｏｒｍｕｌａｔｉｏｎ）。
【０１１９】
上記製剤は、自体公知の方法で、例えば、当該活性化合物又は活性化合物組合せを少なくとも１種類の添加剤と混合させることによって、調製することができる。適切な添加剤は、慣習的な全ての製剤助剤、例えば、有機溶媒、増量剤（ｅｘｔｅｎｄｅｒ）、溶媒又は希釈剤、固体担体及び増量剤（ｆｉｌｌｅｒ）、界面活性剤（例えば、アジュバント、乳化剤、分散剤、保護コロイド、湿潤剤、及び、粘着性付与剤）、分散剤及び／又は結合剤又は固着剤、防腐剤、染料及び顔料、消泡剤、無機増粘剤及び有機増粘剤、撥水剤、適切な場合には、乾燥剤及び紫外線安定剤、ジベレリン類、及び、さらに、水、及び、さらなる加工助剤などである。いずれの場合にも調製しようとする製剤の型に応じて、例えば、湿式粉砕、乾式粉砕又は造粒などの、さらなる加工段階が必要なこともあり得る。
【０１２０】
存在させることができる有機希釈剤は、当該目的のために慣習的に使用される極性及び非極性の全ての有機溶媒である。好ましいものは、以下のものである：ケトン類、例えば、メチルイソブチルケトン及びシクロヘキサノン、さらに、アミド類、例えば、ジメチルホルムアミド及びアルカンカルボキサミド類、例えば、Ｎ，Ｎ−ジメチルデカンアミド及びＮ，Ｎ−ジメチルオクタンアミド、さらに、環状化合物、例えば、Ｎ−メチルピロリドン、Ｎ−オクチルピロリドン、Ｎ−ドデシルピロリドン、Ｎ−オクチルカプロラクタム、Ｎ−ドデシルカプロラクタム及びブチロラクトン、さらに、強極性溶媒、例えば、ジメチルスルホキシド、さらに、芳香族炭化水素類、例えば、キシレン、ＳｏｌｖｅｓｓｏＴＭ、鉱油、例えば、ホワイトスピリット、石油、アルキルベンゼン類及びスピンドル油、さらに、エステル類、例えば、プロピレングリコールモノメチルエーテルアセテート、アジピン酸ジブチル、酢酸ヘキシル、酢酸ヘプチル、クエン酸トリ−ｎ−ブチル及びフタル酸ジ−ｎ−ブチル、さらに、アルコール類、例えば、ベンジルアルコール及び１−メトキシ−２−プロパノール。
【０１２１】
粒剤に適している固体担体は、以下のものである：例えば、粉砕して分別した天然鉱物、例えば、方解石、大理石、軽石、海泡石、苦灰石、並びに、さらに、無機及び有機の粗挽き粉からなる合成顆粒、並びに、さらに、おがくず、ココナッツ殻、トウモロコシ穂軸及びタバコの葉柄などの有機材料からなる顆粒。
【０１２２】
適切な界面活性剤（アジュバント、乳化剤、分散剤、保護コロイド、湿潤剤及び粘着性付与剤）は、慣習的なイオン性物質及び非イオン性物質である。挙げることができる例は、以下のものである：エトキシ化ノニルフェノール類、直鎖アルコール又は分枝鎖アルコールのポリアルキレングリコールエーテル類、アルキルフェノールとエチレンオキシド及び／若しくはプロピレンオキシドとの反応生成物、脂肪族アミンとエチレンオキシド及び／若しくはプロピレンオキシドとの反応生成物、さらに、脂肪族エステル類、アルキルスルホネート類、アルキルスルフェート類、アルキルエーテルスルフェート類、アルキルエーテルホスフェート類、アリールスルフェート類、エトキシ化アリールアルキルフェノール類、例えば、トリスチリルフェノールエトキシレート類、さらに、エトキシ化及びプロポイキシ化アリールアルキルフェノール類、並びに、さらに、硫酸化若しくはリン酸化アリールアルキルフェノールエトキシレート類又はエトキシレート及びプロポキシレート類。さらに、以下のものを挙げることができる：天然及び合成の水溶性ポリマー、例えば、リグノスルホネート類、ゼラチン、アラビアゴム、リン脂質、澱粉、疎水性化工澱粉及びセルロース誘導体、特に、セルロースエステル類及びセルロースエーテル類、さらに、ポリビニルアルコール、ポリ酢酸ビニル、ポリビニルピロリドン、ポリアクリル酸、ポリメタクリル酸及び（メタ）アクリル酸と（メタ）アクリル酸エステルのコポリマー、さらに、アルカリ金属水酸化物で中和されたメタクリル酸とメタクリル酸エステルのコポリマー、及び、場合により置換されていてもよいナフタレンスルホン酸塩とホルムアルデヒドの縮合物。
【０１２３】
適切な固体増量剤及び担体は、作物保護組成物において当該目的のために慣習的に使用される全ての物質である。無機粒子、例えば、０．００５〜２０μｍ（特に好ましくは、０．０２〜１０μｍ）の平均粒径を有するカルボネート類、シリケート類、スルフェート類及び酸化物などを、好ましいものとして挙げることができる。挙げることができる例は、以下のものである：硫酸アンモニウム、リン酸アンモニウム、尿素、炭酸カルシウム、硫酸カルシウム、硫酸マグネシウム、酸化マグネシウム、酸化アルミニウム、二酸化ケイ素、微粉化ケイ酸、シリカゲル、天然及び合成のシリケート類及びアルモシリケート類、並びに、植物性産物、例えば、穀類粗挽き粉、木粉及びセルロース粉末。
【０１２４】
本発明に従って使用される種子粉衣製剤中に存在させることができる適切な着色剤には、そのような目的に関して慣習的な全ての着色剤が包含される。水中での溶解性が乏しい顔料及び水中で溶解する染料のいずれも使用することができる。挙げることができる例としては、「Ｒｈｏｄａｍｉｎ  Ｂ」、「Ｃ．Ｉ．Ｐｉｇｍｅｎｔ  Ｒｅｄ  １１２」、及び、「Ｃ．Ｉ．Ｓｏｌｖｅｎｔ  Ｒｅｄ  １」の名称で知られている着色剤などがある。使用される着色剤は、無機顔料、例えば、酸化鉄、酸化チタン、プルシアンブルー（Ｐｒｕｓｓｉａｎ  ｂｌｕｅ）、並びに、有機染料、例えば、アリザリン染料、アゾ染料及び金属フタロシアニン染料、並びに、微量栄養素、例えば、鉄塩、マンガン塩、ホウ素塩、銅塩、コバルト塩、モリブデン塩及び亜鉛塩などであり得る。
【０１２５】
本発明に従って使用される種子粉衣製剤中に存在させることができる適切な湿潤剤には、農薬活性化合物の製剤において慣習的な、湿潤を促進する全ての物質が包含される。好ましくは、アルキルナフタレンスルホネート類、例えば、ジイソプロピルナフタレンスルホネート又はジイソブチルナフタレンスルホネートなどを使用する。
【０１２６】
本発明に従って使用される種子粉衣製剤中に存在させることができる適切な分散剤及び／又は乳化剤には、農薬活性化合物の製剤において慣習的な非イオン性、アニオン性及びカチオン性の全ての分散剤が包含される。好ましくは、非イオン性若しくはアニオン性の分散剤又は非イオン性若しくはアニオン性の分散剤の混合物を使用する。特に適切な非イオン性分散剤は、エチレンオキシド／プロピレンオキシドブロックコポリマー類、アルキルフェノールポリグリコールエーテル類及びトリスチリルフェノールポリグリコールエーテル類、並びに、それらのリン酸化誘導体又は硫酸化誘導体である。特に適切なアニオン性分散剤は、リグノスルホネート類、ポリアクリル酸塩類及びアリールスルホネート／ホルムアルデヒド縮合物である。
【０１２７】
本発明に従って使用される種子粉衣製剤中に存在させることができる消泡剤には、農薬活性化合物の製剤において慣習的な全ての泡抑制化合物が包含される。好ましくは、シリコーン消泡剤、ステアリン酸マグネシウム、シリコーンエマルション類、長鎖アルコール類、脂肪酸とそれらの塩、及び、さらに、有機フッ素化合物、並びに、それらの混合物を使用する。
【０１２８】
本発明に従って使用される種子粉衣製剤中に存在させることができる防腐剤には、農薬組成物中で当該目的のために使用することが可能な全ての化合物が包含される。例として、ジクロロフェン及びベンジルアルコールヘミホルマールを挙げることができる。
【０１２９】
本発明に従って使用される種子粉衣製剤中に存在させることができる第２の増粘剤には、農薬組成物中で当該目的のために使用することが可能な全ての化合物が包含される。セルロース誘導体、アクリル酸誘導体、多糖類、例えば、キサンタンガム又はＶｅｅｇｕｍ、変性クレー、フィロケイ酸塩、例えば、アタパルジャイト及びベントナイト、並びに、さらに、微粉化ケイ酸が好ましい。
【０１３０】
本発明に従って使用される種子粉衣製剤中に存在させることができる適切な粘着剤には、種子粉衣中で使用可能な全ての慣習的な結合剤が包含される。ポリビニルピロリドン、ポリ酢酸ビニル、ポリビニルアルコール及びチロースを好ましいものとして挙げることができる。
【０１３１】
本発明に従って使用される種子粉衣製剤中に存在させることができる適切なジベレリン類は、好ましくは、ジベレリンＡ１、ジベレリンＡ３（＝ジベレリン酸）、ジベレリンＡ４及びジベレリンＡ７であり；ジベレリン酸を使用するのが特に好ましい。ジベレリン類は知られている（ｃｆ．  Ｒ．  Ｗｅｇｌｅｒ  “Ｃｈｅｍｉｅ  ｄｅｒ  Ｐｆｌａｎｚｅｎｓｃｈｕｔｚ−  ａｎｄ  Ｓｃｈａｄｌｉｎｇｓｂｅｋａｍｐｆｕｎｇｓｍｉｔｔｅｌ”  ［Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ  ｏｆ  Ｃｒｏｐ  Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ  Ａｇｅｎｔｓ  ａｎｄ  Ｐｅｓｔｉｃｉｄｅｓ］，  Ｖｏｌ．２，  Ｓｐｒｉｎｇｅｒ  Ｖｅｒｌａｇ，  １９７０，  ｐｐ．４０１−４１２）。
【０１３２】
上記製剤は、一般に、０．１〜９５重量％の活性化合物、好ましくは、０．５〜９０重量％の活性化合物を含有する。
【０１３３】
本発明による活性化合物組合せは、市販製剤中において、及び、そのような製剤から調製された使用形態中において、殺虫剤、誘引剤、不妊剤、殺細菌剤、殺ダニ剤、殺線虫剤、殺菌剤、成長調節剤又は除草剤などの別の活性化合物との混合物として存在させることができる。肥料との混合物も可能である。
【０１３４】
上記活性化合物組合せ若しくは組成物を用いた植物及び植物の部分の本発明による処理は、慣習的な処理方法を用いて、例えば、浸漬、散布、噴霧、灌漑、気化、散粉、煙霧、ばらまき、泡状化、塗布、拡散（ｓｐｒｅａｄｉｎｇ−ｏｎ）、灌水（灌注（ｄｒｅｎｃｈｉｎｇ））、点滴潅漑などによって、直接的に行うか、又は、該活性化合物組合せ若しくは組成物を植物及び植物の部分の周囲、生息環境若しくは貯蔵空間に作用させることにより行い、また、繁殖器官（ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ  ｍａｔｅｒｉａｌ）の場合、特に種子の場合は、さらに、乾燥種子処理用粉末として、種子処理用溶液として、スラリー処理用水溶性粉末として、被覆すること、１以上の層でコーティングすることなどによっても行う。好ましくは、浸漬、散布、噴霧、灌漑、気化、散粉、煙霧、ばらまき、泡状化、塗布、拡散（ｓｐｒｅａｄｉｎｇ−ｏｎ）、灌水（灌注（ｄｒｅｎｃｈｉｎｇ））及び点滴潅漑によって施用する。
【０１３５】
該製剤の施用は、その施用形態にある程度適合させた慣習的な農業の実践に従って実施する。慣習的な施用は、例えば、水で希釈して、得られた散布液を散布すること、油で希釈したあとで施用すること、希釈せずに直接施用すること、種子粉衣すること、又は、担体顆粒を土壌施用することである。
【０１３６】
市販製剤から調製された施用形態の該活性化合物の含有量は、広い範囲内でさまざまであり得る。当該施用形態の活性化合物の含有量は、０．００００００１重量％から最大で９５重量％までの活性化合物であることができ、好ましくは、０．０００１重量％〜２重量％の活性化合物である。
【０１３７】
本発明による組成物には、適切な装置を用いて植物又は種子に対して施用することが可能な即時使用可能（ｒｅａｄｙ−ｔｏ−ｕｓｅ）組成物のみではなく、使用前に水で希釈することが必要な商業的な濃厚物も包含される。
【０１３８】
本発明について、下記実施例によって例証するが、本発明はそれら実施例に限定されない。
【実施例】
【０１３９】
実施例Ａ．  遺伝子発現プロファイリング実験
遺伝子発現プロファイリング実験を、２種類の条件下（病原体による攻撃の有無）で、イネの全ゲノムのアフィメトリクスアレイを用いて実施した。病原体圧がない場合、３週齢のイネ実生をイソチアニル溶液（２０ｍｇ／Ｌ、栽培学的実践に対応する薬量範囲）に浸し、遺伝子発現プロファイルを２つの時点で調べた。偽処理された植物を対照として使用した。遺伝子発現における２倍閾値の増減を用いるｔ−検定解析の（Ｐ＜０．００１）によって、処理１日後（ｄｐｔ）に５種類のイソチアニル反応性遺伝子が確認され、及び、４ｄｐｔに１５種類以上のイソチアニル反応性遺伝子が確認された。この最初の解析は、極めて小数の遺伝子しかイソチアニル自体に直接反応しないということを示している。これらの全ての遺伝子は、上方制御され、その殆どは、防御反応に関与している。興味深い遺伝子の最初のグループは、ＳＡ経路に関与する転写因子をコードしている。ＮＰＲ３（又は、ＮＨ３）と称されるＮＰＲ１ホモログ遺伝子の上方制御は、６倍誘発されるということが観察された。誘発された抵抗性の別の重要な制御因子であるＯｓＷＲＫＹ４５は、２．９倍誘発される（Ｐ＜０．００１７）。ＳＡ経路に関与する別の転写因子も、上方制御される：それぞれ、１８及び６．５の倍率変化を有するＯｓＷＲＫＹ６２、ＯｓＷＲＫＹ７６。興味深い遺伝子の第２のグループは、ＳＡ異化代謝に関与している：例えば、ＳＡグルコシルトランスフェラーゼをコードするＯｓＳＧＴ１（１３．４倍の誘発）、及び、サリチル酸メチルトランスフェラーゼをコードするＯｓＢＭＳＴ１（７．１倍の誘発）（表２）。
【０１４０】
表２．  ＳＡ／ＪＡシグナル経路に関与する遺伝子の発現の誘発。２０ｍｇ／Ｌの濃度のイソチアニル又はプロベナゾールによる処理の４日後（ｄｐｔ）に上方制御された遺伝子。対照と比較した誘発倍率。
【０１４１】
【表３】
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感染後にイソチアニルが遺伝子発現に影響を及ぼすかどうかについて調べるために、イソチアニルで処理された３週齢のイネ実生及び偽処理された３週齢のイネ実生に対して、処理４日後に、Ｐ・オリザエ（Ｐ．ｏｒｙｚａｅ）を用いて菌類感染させた。遺伝子発現について、２つの時点〔接種１日後（ｄｐｉ）及び接種２日後（ｄｐｉ）〕で解析した。上記と同じ統計的検定を用いて、異なるように調節されている遺伝子を選抜した。その結果は、感染された偽処理植物（これらは、感受性である）において異なるように発現された遺伝子の数はこれらの時点では極めて少ないということを示している。
【０１４２】
対照的に、感染されたイソチアニルプライミング植物（これは、真菌性いもち病に対して抵抗性である）では、遺伝子発現における変異が、１ｄｐｉという早い時点においても観察され、次いで、２ｄｐｉにおいては強く増大している。感受性イネと抵抗性イネの間の遺伝子発現の最も大きな差異は２ｄｐｉで観察されるので、解析は、最初、この時点に重点的に取り組んだ。２ｄｐｉにおいて、イソチアニルでプライミングされた植物では（カットオフは２を超える値に設定）、全体で４８１の遺伝子が感染に反応して異なるように発現され、そのうちの大部分は上方制御されている。これらの遺伝子のうちの１３％は、感染されていないイソチアニルプライミング植物においても同じ時点で誘発される（データは示されていない）。従って、異なるように発現された遺伝子のうちの８７％は、感染に際して、イソチアニル処理の特に起因している。これらの異なるように発現された遺伝子は、さまざまな細胞機能に関与しており、そして、それらのうちの大部分は、ストレスに対する反応及び防御反応に関連している。実際、ＳＡＲの典型的なマーカーは確認されている。キチナーゼ及びベータ−グルカナーゼなどの抗菌活性に関与しているＰＲ１ａ遺伝子、ＰＢＺ遺伝子、ＰＲ遺伝子を包含する１７のＰＲ遺伝子のセットは、上方制御される（表３）。
【０１４３】
表３．  処理４日後にＰ・オリザエ（Ｐ．ｏｒｙｚａｅ）が接種されたイソチアニルプライミング植物及び偽処理植物における遺伝子の異なった発現。ここで、遺伝子の発現は接種の２日後（２ｄｐｉ）に測定した。該リストは少なくとも２倍上方制御された遺伝子の一部分を含んでいる（Ｐ＜０．００１）。
【０１４４】
【表４】
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これらのＰＲ遺伝子の発現は処理されていない植物と比較して増大している。一部は強化された誘発を示しているが、一方、他の遺伝子では、誘発はプライミング直後にのみ生じる。防御に関連した二次代謝産物（例えば、ファイトアレキシン類、リグニン様ポリマー）へと至るフェニルプロパノイド経路の重要な酵素であるフェニルアラニンアンモニア−リアーゼ（ＰＡＬ）をコードする遺伝子の発現レベル、カルコンシンターゼ及びカルコンイソメラーゼ（２種類の遺伝子は、ファイトアレキシン類生合成経路に関与している）の発現レベルなどの、防御が関連する細胞過程についても調べた。これら３種の遺伝子は、イソチアニルでプライミングされた植物においては活性化されるが、一方、処理されていない植物では活性化は観察されない（表３）。
【０１４５】
これらの結果を総合すれば、イソチアニルで処理された植物は防御反応が強化されているということが示される。ＷＲＫＹのクラスに属するもの及びＮＲＰ１などの転写因子は防御関連遺伝子の発現に欠くことができないので、本発明者らは、２ｄｐｉにおけるそれらの発現についても調べた。感染の非存在下におけるイソチアニル処理と同様に、ＮＰＲ１ホモログ遺伝子（ＮＰＲ３）及びＯｓＷＲＫ４５並びにＯｓＷＲＫ６２は上方制御される（表３）。ＯｓＷＲＫ７０を包含するさらなるＷＲＫＹ遺伝子も、上方制御される。転写因子をコードするこれらの遺伝子は、処理されていないでは活性化されない。最後に、病原体の非存在下で既に誘発されているＯｓＳＧＴ１（Ｏｓ０９ｇ３４２３０）及びその類似したホモログＯｓ０９ｇ３４２５０は、それぞれ、６５倍及び１２倍、誘発される。
【０１４６】
これらの第１の結果は、イソチアニルが、栽培学的条件下で使用される薬量範囲で施用され、そして、病原体圧がない場合、遺伝子発現におけるほんの僅かな変化しか誘発しないということを示している。それにもかかわらず、病原体の攻撃を受けると、それは、単なる感染と比較して増強された防御遺伝子の活性化に関してイネ植物をプライミングする。
【０１４７】
かくして、イソチアニルは、  植物の内因性の病害抵抗性機構をプライミングすることによって作用する新規タイプの防御誘発物質を代表する。これらの第１の結果によれば、イソチアニルの作用機序は、ＳＡ経路を含んでいるであろう。実際、ＯｓＷＲＫＹ４５、ＯｓＷＲＫＹ６２、ＯｓＷＲＫＹ７０及びＯｓＷＲＫＹ７６〔これらは、ＳＡによって活性化され、及び、Ｐ・オリザエ（Ｐ．ｏｒｙｚａｅ）とイネの間の相容れない相互作用によって活性化される（Ｙ．Ｓｏｎｇ，  Ａ．Ｃ−Ｒ．，  Ｓ．−Ｊ．Ｊｉｎｇ，  Ｙ．Ｄ−Ｑ．  「Ｒｉｃｅ  Ｓｃｉｅｎｃｅ．  （２０１０），  ｖｏｌ．  １７，  ｐｐ．  ６０−７２」；  Ｈ．−Ｓ．Ｒｙｕ  ｅｔ  ａｌ．  「Ｐｌａｎｔ  Ｃｅｌｌ  Ｒｅｐ．  （２００６），  ｖｏｌ．  ２５，  ｐｐ．  ８３６−８４７」）〕も、イソチアニルでプライミングされた植物において強く誘発される。イネにおけるＳＡ経路の推定上の別の重要な成分であるＮＰＲ１ホモログ遺伝子（ＮＰＲ３）も、イソチアニルによって誘発される。最近の研究によって、防御におけるＮＰＲ３の可能性を有する直接的な関与がはっきりした（Ｗ．Ｂａｉ  ｅｔ  ａｌ．  「Ｐｌａｎｔ  Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ．  Ｊ．  （２０１０）  ｐｐ．  １−１１）。さらに、イソチアニルによって誘発された抵抗性は、ＯｓＳＧＴ１を強く活性化することによって、ＳＡの異化代謝に直接的に関与するであろう。その活性化は、おそらく、イネ体内の遊離ＳＡのための貯蔵器官よりも多いと考えられる増加されたＳＡＧ産生をもたらすであろう。ＯｓＢＭＳＴ１の観察された活性化は、ＭｅＳＡをもたらし〔これは、タバコにおいて、ＳＡＲの全身的シグナルであることが報告された（Ｊ．Ｓｈａｈ  「Ｃｕｒｒ．  Ｏｐｉｎ．  Ｐｌａｎｔ  Ｂｉｏｌ．  （２００９），  ｖｏｌ．  １２，  ｐｐ．  ４５９−４６４」）〕、誘発された抵抗性に関して同様に重要であろう。イソチアニルでプライミングされた植物は、感染直後に、ＰＲ遺伝子の増強された活性化及び二次代謝（例えば、フェニルプロパノイド経路及びフラボノイド経路）に関与する遺伝子の増強された活性化を包含する強化されたＳＡＲ反応も示す。最後に、イソチアニルは、誘発された抵抗性においても起こるプライミング現象の一部であることが示唆されたシグナル伝達に関与する重要なプレーヤーの上方制御を誘発する。
【０１４８】
実施例Ｂ
表４．  偽処理された実生及びプロベナゾールで処理された実生と比較された、イソチアニルでプライミングされた３週齢イネ実生におけるピリクラリア（Ｐｙｒｉｃｕｌａｒｉａ）による真菌感染の時間的経過の間に異なるように発現された遺伝子（少なくとも２倍、下方制御又は上方制御されたもの）の数。イソチアニル及びプロベナゾールの濃度：２０ｍｇ／Ｌ。ｈｐｉ：接種後時間、ｐ＜０．００１
【０１４９】
【表５】
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２４ｈｐｉにおいて下方制御された遺伝子が確認された（表５を参照されたい）。
【０１５０】
表５：  イソチアニル又はプロベナゾール（２０ｍｇ／Ｌ）による前処理の後で、２４ｈｐｉに下方制御された遺伝子
【０１５１】
【表６】
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実施例Ｃ
表６．  対照植物及びイソチアニル又はプロベナゾール（２０ｍｇ／Ｌ）で前処理された植物における、Ｐ・オリザエ（Ｐ．ｏｒｙｚａｅ）に感染されている間の防御遺伝子の発現パターン
【０１５２】
【表７】
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リアルタイム定量的ＰＣＲを用いた遺伝子発現解析
実施例Ｄ：  ＲＴ−ｑＰＣＲを用いた植物防御遺伝子のイソチアニルによるプライミングの確認
アフィメトリクスイネマイクロアレイの広範囲な遺伝子発現解析によって誘発されることが示された遺伝子のセットを、さらなる解析のために選択した。選択された遺伝子は、ＳＡシグナル経路に関与する遺伝子及び直接的な防御に関与する遺伝子、例えば、ＰＲ遺伝子及びフェニルプロパノイド経路に由来する遺伝子などを含んでいた。これらの遺伝子の発現プロファイリングを、２種類の条件下（病原体による攻撃の有無）で、イソチアニルによる処理の直後に調べた。
【０１５３】
３週齢の実生を、浸漬（１％アセトン及び０．１％Ｔｗｅｅｎ  ２０の溶液１Ｌ当たり２０ｍｇ）することによって、イソチアニルで処理した。マイクロアレイについて先に記載したように、イソチアニル自体の効果について調べるために、植物を、感染に先立ち、処理の４日後（４ｄｐｔ）に、サンプリングした。感染直後のイソチアニル自体の効果について調べるために、植物に、先に記載したように、Ｐ・オリザエ（Ｐ．ｏｒｙｚａｅ）を接種し、その植物を接種の２日後（２ｄｐｉ）に収穫した。処理されていなくて感染もされていない植物又は処理されていないが感染された植物を、対照として使用した。各条件に対して、３回の生物学的反復実験を実施した。全てのサンプルをＲＴ−ｑＰＣＲ解析に付した。これのために、ＳｕｐｅｒＳｃｒｉｐｔ逆転写酵素（Ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎ）を用いて、全ＲＮＡをｃＤＮＡに逆転写した。次いで、ＳＹＢＲ  Ｇｒｅｅｎ  Ｍｉｘ及び表７に挙げられている特異的なプライマーを用いて、リアルタイムＰＣＲを実施した。遺伝子発現レベルを作用に対して標準化した（内部標準として使用）。データは、実験条件に従い、４ｄｐｔ及び２ｄｐｉの２つの時点において処理されていない非感染対照植物である、校正物質サンプルに対する変化倍率として表されている。
【０１５４】
表７：  遺伝子発現のＲＴ−ｑＰＣＲ解析のために使用したプライマーの配列。全てのプライマーは、５’−３’が記載されている。
【０１５５】
【表８】
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４ｄｐｔ及び２ｄｐｉにおける遺伝子誘発（処理されていない非感染対照植物と比較した変化倍率）。Ａ：ＳＡシグナル経路に関与する遺伝子、Ｂ：イネの防御反応に関与する遺伝子。
【０１５６】
イソチアニルでの処理の４日後、ＳＡシグナル経路に関与する遺伝子を少なくとも２倍過剰発現させて、アフィメトリクスマイクロアレイを用いて得られた先のデータを確認した。感染直後、それらの遺伝子は、感染のみに対応する対照植物と比較して、強く誘発された。
【０１５７】
直接的な防御に関与する遺伝子の大部分は、４ｄｐｔにおいて、イソチアニル自体によっては誘発されなかった。しかしながら、感染直後、それらは、対照植物（感染のみ）と比較して、イソチアニルで処理された植物においてより大きく及び／又はより早い誘発を示した。これは、イソチアニルが植物をプライミングして病原体の攻撃を受けた際に防御反応を強化するということを示しているアフィメトリクスマイクロアレイのデータと一致している。図１−１〜図１−１０を参照されたい。
【０１５８】
実施例Ｅ：  Ｐ・オリザエ（Ｐ．ｏｒｙｚａｅ）に感染された際における、イソチアニル及びプロベナゾールの種々の施用量によって誘発された遺伝子発現の変化
３週齢実生を、浸漬することにより、イソチアニルに関しては１２ｍｇ／Ｌ〜５０ｍｇ／Ｌの範囲の薬量及びプロベナゾールに関しては１２ｍｇ／Ｌ〜２００ｍｇ／Ｌの範囲の薬量（１％アセトン及び０．１％Ｔｗｅｅｎ  ２０に溶解させた溶液）のイソチアニル又はプロベナゾールで処理する。処理の４日後、イネ実生に、先に記載したように、Ｐ・オリザエ（Ｐ．ｏｒｙｚａｅ）を感染させる。接種の２日後（２ｄｐｉ）、サンプルを収穫する。３回の生物学的反復をＲＴ−ｑＰＣＲ解析に付した。先に記載した方法と同じＲＴ−ｑＰＣＲ方法を用いた。データは、処理されていない感染植物に対する処理された感染植物の遺伝子発現における変化倍率で表されている。
【０１５９】
【表９】
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低薬量（１２ｍｇ／Ｌ、及び、２０ｍｇ／Ｌ）では、直接的な防御において見られるようなシグナリングに関与する遺伝子は、一般に、プロベナゾールよりもイソチアニルによって強く又は早く誘発される。これらの結果は、イソチアニルとプロベナゾールの両方に対して２０ｍｇ／Ｌの薬量を使用したマイクロアレイ実験の結果と一致している。２００ｍｇ／Ｌで、プロベナゾールに対する反応は５０ｍｇ／Ｌ（この化合物の溶解度の限界）で得られたイソチアニルに対する反応のレベルに達した。それにもかかわらず、２種類の転写因子（ｗｒｋｙ６２、及び、ｗｒｋｙ７６）の誘発は、どのような条件下で試験しても、イソチアニルを用いた場合の誘発がプロベナゾールを用いた場合の誘発よりも強かった。
【０１６０】
防御遺伝子の誘発のレベル又は誘発の速さにおけるイソチアニルとプロベナゾールの間の差異によって、プロベナゾールと比較してイソチアニルを極めて低い施用量範囲で施用することが可能な理由について説明されるであろう。
【０１６１】
実施例Ｆ
実験手順：３週齢の実生を、浸漬（１％アセトン及び０．１％Ｔｗｅｅｎ  ２０の溶液１Ｌ当たり２０ｍｇ）することによって、イソチアニル又はプロベナゾールで処理する。処理の１日後及び４日後（ｄｐｔ）に、マイクロアレイ解析のためにサンプルを収穫した。偽処理された植物を対照として使用した。処理の４日後、イネ実生にピリクラリア・グリセア（Ｐｙｒｉｃｕｌａｒｉａ  ｇｒｉｓｅａ）（４００００胞子／ｍＬ）を接種した。接種の１日後及び２日後（ｄｐｉ）、サンプルを収穫して、マイクロアレイ解析に付した。同じ時点において、単なる感染のみのサンプル及び対照のサンプルについても調べた。全ての実験は、３反復で実施した。並行して、偽処理された植物との比較で病害の発病度（黄白化範囲）を測定することにより、７ｄｐｉに真菌性いもち病に対する病害抵抗性について評価した。
【０１６２】
２．５ｍｇ／Ｌ〜４０ｍｇ／Ｌの薬量範囲を用いて、イネいもち病に対するイソチアニル及びプロベナゾールの生物学的効力を評価した。イソチアニルは、試験された最も低い薬量（２．５ｍｇ／Ｌ）で既に８５％までの効力を示したが、一方、プロベナゾールは、有意に弱い効力を示した（図５）。イソチアニル及びプロベナゾールは、マイクロアレイ実験に使用された薬量である２０ｍｇ／Ｌでは、同様の効力を示した。図２を参照されたい。
【図１−１】
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【図１−２】
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【図１−３】
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【図１−４】
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【図１−５】
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【図１−６】
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【図１−７】
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【図１−８】
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【図１−９】
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【図１−１０】
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【図２】
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【国際調査報告】
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