(57)【要約】【課題】寄生植物の吸器形成阻害方法を提供すること。【解決手段】ジフェニレンヨードニウム（ＤＰＩ）又はその塩を含む、吸器形成寄生植物の吸器形成阻害剤。【選択図】図１
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【特許請求の範囲】
【請求項１】
ＮＡＤＰＨオキシダーゼ阻害剤を含む、吸器形成寄生植物の吸器形成阻害剤。
【請求項２】
ジフェニレンヨードニウム（ＤＰＩ）又はその塩を含む、吸器形成寄生植物の吸器形成阻害剤。
【請求項３】
吸器形成寄生植物が、吸器形成根寄生植物である、請求項１又は２に記載の吸器形成阻害剤。
【請求項４】
吸器形成根寄生植物がハマウツボ科根寄生植物である、請求項３に記載の吸器形成阻害剤。
【発明の詳細な説明】
【技術分野】
【０００１】
本発明は、吸器形成寄生植物の吸器形成阻害剤等に関する。
【背景技術】
【０００２】
寄生植物は他の植物から水分や養分を奪う能力を有する。寄生植物全般に共通するのは、他植物に付着し、その組織に侵入するための特別な器官を発達させてきたことである。これらの器官を総称して「吸器（ｈａｕｓｔｏｒｉｕｍ）」と呼んでいる。例えば、根寄生植物は、宿主となる植物の根が近くにやってくると、自分の根または茎の一部を吸器へと変形させる。この吸器は宿主となる植物へと付着し、組織の侵略を始める。そして、宿主植物の維管束まで到達すると、吸器細胞の一部を道管要素へと分化させ、自分自身の道管と宿主植物の道管をつなげてしまう。このようにしてできた宿主との連結を通して、水分や栄養分を奪うのである。
【０００３】
寄生植物は、宿主への依存度合いによって、条件的寄生（光合成能を持ち独立して生活できるが、宿主植物が近傍にいる場合には寄生を開始する）、絶対半寄生（光合成能を持つが、生活には宿主の存在が不可欠）、絶対全寄生（光合成能をもたず、栄養は完全に宿主依存）と分類される。
【０００４】
寄生植物の中でもハマウツボ科に属する根寄生植物について精力的に研究が進められている。ハマウツボ科に属するＳｔｒｉｇａ属（絶対半寄生）とＯｒｏｂａｎｃｈｅ属（絶対全寄生）はさまざまな農業作物に寄生し、収量を大幅に減収させてしまうためである。本明細書では、特にＳｔｒｉｇａ属に属する植物をまとめてストライガと呼ぶ。
【０００５】
効率よく寄生を行うには宿主植物の存在を適切に認識する必要がある。特に絶対寄生植物にとって宿主は必要不可欠な存在なので、宿主の存在しないところで発芽することは自殺行為となってしまう。寄生植物の持つ宿主植物認識機構として、宿主植物の分泌するストリゴラクトンを用いた発芽制御がある。枝分かれを制御する植物ホルモンであるストリゴラクトンは、もともとストライガの種子の発芽を誘導する物質（Ｓｔｒｉｇｏｌ）として、ワタの根から同定された。土壌中では不安定なストリゴラクトンを発芽のシグナルとして利用することで、宿主植物のごく近傍での発芽が可能となっている。  
【０００６】
同様に、他の植物がいないところに吸器を形成しても意味がなく、どこに他の植物が存在するかを適切に認識することは吸器形成においても重要である。寄生植物がどのように宿主植物を認識し吸器を形成するのか調べるために、根の滲出液や抽出液から吸器誘導物質（ＨＩＦ：  ｈａｕｓｔｏｒｉｕｍ  ｉｎｄｕｃｉｎｇ  ｆａｃｔｏｒ）を単離、同定する研究が行なわれてきた。その結果、ソルガムの根の抽出液から２、６−ｄｉｍｅｔｈｏｘｙ−１、４−ｂｅｎｚｏｑｕｉｎｏｎｅ（ＤＭＢＱ）  がＳ．  ａｓｉａｔｉｃａの吸器を誘導する物質として同定された。一般にベンゾキノン類は、植物内でシキミ酸経路、フェノール酸の酸化的脱炭酸、ペルオキシダーゼやラッカーゼによる細胞壁フェノールの分解などによって生じる。しかし、ＤＭＢＱがソルガムの根から検出されたのは、ソルガムの根を物理的に磨り潰した時か、ストライガと共培養した時だけであった。このことから、寄生植物が動的にＨＩＦの生成を制御することで、宿主植物の近傍での吸器形成を可能にしていることが考えられた。その後の研究から、ストライガ根端で生成されたＨ２Ｏ２が宿主植物またはストライガのペルオキシダーゼを活性化し、このペルオキシダーゼが細胞壁のフェノールを酸化することでＨＩＦが生成されるというメカニズムが提唱されている（Ｋｅｙｅｓ  ｅｔ  ａｌ．Ｐｌａｎｔ  Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ、２００１等）。
【０００７】
ＤＭＢＱが吸器誘導能をもつ物質として同定されたことから、他のフラボノイドやキノンなどのフェノール誘導体が同じように吸器誘導活性を持つかどうかがテストされた。その結果、活性に差はあるものの、シリンガ酸やバニリン酸やクマル酸などの単純な構造を持つフェノール類、ペオニジンやペラルゴニジンなどのフラボノイドも吸器を誘導できることが確認されている。ＤＭＢＱを含むベンゾキノンのアナログのうち、吸器誘導活性を持つものが特定の範囲の酸化還元電位を持つことから、ＨＩＦシグナリングには酸化還元サイクルが関わっていることが示唆されている。ハマウツボ科条件的半寄生植物のＴｒｉｐｈｙｓａｒｉａ  ｖｅｒｓｉｃｏｌｏｒ  から単離されたキノン還元酵素をコードするＴｖＱＲ１をノックダウンした際、誘導される吸器の数が減少することが示された（Ｂａｎｄａｒａｎａｙａｋｅ  ｅｔ  ａｌ．、Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ  ２０１０）ことから、吸器形成を開始するシグナルとして、酸化還元シグナルが関わっていることが現在のモデルとなっている。
【先行技術文献】
【非特許文献】
【０００８】
【非特許文献１】Ｋｅｙｅｓ  ｅｔ  ａｌ．  Ｐｌａｎｔ  Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ  ２００１，  Ｖｏｌ．  １２７，  ｐｐ．  １５０８-１５１２
【非特許文献２】Ｂａｎｄａｒａｎａｙａｋｅ  ｅｔ  ａｌ．、Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ、２０１０、２２、１４０４−１４１９
【非特許文献３】Ａｍｅｒｉｃａｎ  Ｊｏｕｒｎａｌ  ｏｆ  Ｐｌａｎｔ  Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，  ２０１６，  ７，  １２７５−１２９０
【発明の概要】
【発明が解決しようとする課題】
【０００９】
本発明は、寄生植物の吸器形成阻害方法を提供することを課題とする。
【課題を解決するための手段】
【００１０】
ストリゴラクトンを含む発芽誘導物質は、宿主の存在しない状態においては、絶対寄生植物（絶対半寄生植物及び絶対全寄生植物）に対して駆除剤として用いることができる。発芽誘導物質により発芽が誘導されるが、宿主が存在しないため、生長できずに死んでしまうからである。しかし、宿主が存在する状態においては、発芽誘導物質は寄生を促進させることにつながるため、かえって有害である。これは駆除剤として致命的である。なぜなら、宿主たる有用植物を栽培する場所においてこそ寄生植物を駆除する必要があるのであって、宿主たる有用植物の栽培場所で用いることができないとなると駆除剤としての意味がほとんど無くなってしまうからである。
【００１１】
また、発芽誘導物質は、条件的半寄生植物に対しては、宿主が存在しない状態であっても、駆除剤として働かない。条件的半寄生植物は、宿主が存在しない状態でも生存できるからである。
【００１２】
一方で、吸器形成を阻害できる物質であれば、いずれの寄生植物に対しても、宿主の存在にかかわらず、宿主への寄生を抑制することができる。特に絶対寄生植物については宿主へ寄生ができず生長できないため、駆除が可能となる。さらには、発芽誘導物質と吸器形成阻害物質を組み合わせて絶対寄生植物に対して用いることで、発芽は行うが吸器の形成はできなくなるため宿主に寄生できず、結果として早期に絶対寄生植物を駆除することも可能となると考えられる。
【００１３】
本発明者らは、吸器形成を開始するシグナルとして、酸化還元シグナルが関わっていると考えられていたことから、活性酸素（ＲＯＳ）が当該シグナルとして関与している可能性を思いつき、ＲＯＳ阻害剤が吸器形成阻害剤としてはたらくか調べるべく、種々のＲＯＳ阻害剤を検討したところ、意外にも検討したほとんどのＲＯＳ阻害剤は吸器形成阻害効果を奏さず、唯一Ｄｉｐｈｅｎｙｌｅｎｅ  ｉｏｄｏｎｉｕｍ（ジフェニレンヨードニウム：ＤＰＩ）のみが吸器形成阻害効果を奏することを見出した。さらには、外部からＲＯＳ（Ｈ２Ｏ２）を加えたとしても、ＤＰＩによる吸器形成阻害効果は失われないことをも見出した。このことから、吸器の形成には外部から加えられたＲＯＳ（Ｈ２Ｏ２）だけではなく、内部で生成するＲＯＳが重要であり、ＤＰＩによってその発生をおさえることにより吸器形成阻害効果が起こることが確認された。以上の知見に基づき、さらに改良を重ねて本発明を完成させるに至った。
【００１４】
本発明は例えば以下の項に記載の主題を包含する。
項１．
ＮＡＤＰＨオキシダーゼ阻害剤を含む、吸器形成寄生植物の吸器形成阻害剤。
項２．
ジフェニレンヨードニウム（ＤＰＩ）又はその塩を含む、吸器形成寄生植物の吸器形成阻害剤。
項３．
吸器形成寄生植物が、吸器形成根寄生植物である、項１又は２に記載の吸器形成阻害剤。
項４．
吸器形成根寄生植物がハマウツボ科根寄生植物である、項３に記載の吸器形成阻害剤。
項５．
項１〜４のいずれかに記載の吸器形成寄生植物の吸器形成阻害剤と、吸器形成寄生植物の発芽誘導剤とを含む、吸器形成絶対寄生植物の早期駆除剤。
項６．
項１〜４のいずれかに記載の吸器形成寄生植物の吸器形成阻害剤を、宿主が存在する土地に散布する工程を含む、吸器形成寄生植物を駆除する方法。
【発明の効果】
【００１５】
本発明により、寄生植物の吸器形成阻害剤が提供される。吸器形成を阻害することにより、寄生植物が宿主に寄生することを抑制できる。特に、当該吸器形成阻害剤は、絶対寄生植物（絶対半寄生植物及び絶対全寄生植物）に対しては、宿主の有無にかかわらず、駆除剤として用いることができる。さらには、寄生植物の発芽誘導物質と組み合わせて用いることにより、絶対寄生植物（絶対半寄生植物及び絶対全寄生植物）に対しては、宿主の有無にかかわらず、早期駆除剤として用いることができると考えられる。また、条件的寄生植物に対して用いることにより宿主への寄生を減らすことができると考えられる。なお、本明細書において、植物の駆除剤とは、その植物の存在の有無が確認できている場合のみならず確認できていない状況においても、その植物の生長を抑制する意図で用いられる剤をいう。
【図面の簡単な説明】
【００１６】
【図１】各種活性酸素阻害剤によりストライガの吸器誘導率が変化するか検討した結果を示す。Ｔｕｋｅｙ−ＨＳＤ法により統計的に有意な差が認められたデータにはａ−ｅの異なるアルファベットを記す。すなわち、アルファベットが異なる場合は有意な差がある（例えば、ａとｅとには有意な差がある）。より具体的には、例えば、「ａ」と「ａｂ」、あるいは「ａｂ」と「ｂｃ」、といった場合には、有意差は無いが（同じアルファベットを含むため）、「ａｂ」と「ｃｄ」といった場合には、有意差がある（同じアルファベットを含まないため）。
【図２】ＤＰＩによる吸器形成阻害効果が外部から加えた活性酸素により抑制されるかを検討した結果を示す。Ｔｕｋｅｙ−ＨＳＤ法により統計的に有意な差が認められたデータにはａ−ｃの異なるアルファベットを記す。
【発明を実施するための形態】
【００１７】
以下、本発明の各実施形態について、さらに詳細に説明する。
【００１８】
本発明の吸器形成阻害剤は、好ましい一態様において、ジフェニレンヨードニウム（ＤＰＩ）又はその塩を含む。ジフェニレンヨードニウムは、次の構造式で表される公知化合物である。
【００１９】
【化１】
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【００２０】
ＤＰＩの塩としては、特に制限はされないが、例えば塩化ＤＰＩ（ジフェニレンヨードニウムクロリド）等が好ましく上げられる。
【００２１】
ＤＰＩ又はその塩は、寄生植物の吸器の形成を阻害する。当該吸器形成阻害剤は、ＤＰＩ又はその塩のみからなるものであってもよいし、ＤＰＩ又はその塩とその他の成分とが含まれていてもよい。吸器形成阻害剤におけるＤＰＩ又はその塩の含有割合は、例えば１〜１００質量％、５０〜９９質量％、又は８０〜９５質量％程度であってもよい。ＤＰＩ又はその塩とともに吸器形成阻害剤に含まれていてもよい成分としては、本発明の効果を著しく損なわない限り特に制限されず、例えば水やその他の公知の除草剤等が含まれていてもよい。
【００２２】
ＤＰＩは、活性酸素を生成する酵素（膜タンパク質）であるＮＡＤＰＨ（還元型ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリン酸）オキシダーゼ阻害剤としてよく知られている。また、上記の通り、吸器形成開始シグナルとして酸化還元シグナルが関与していると考えられている。よって、ＤＰＩはＮＡＤＰＨオキシダーゼ活性を阻害することによって、吸器形成を阻害していると考えられる。
【００２３】
よって、本発明は、ＮＡＤＰＨオキシダーゼ阻害剤を含む吸器形成阻害剤をも包含する。ＤＰＩ又はその塩は、ＮＡＤＰＨオキシダーゼ阻害剤としてもはたらくことから、ＤＰＩ又はその塩を含む吸器形成阻害剤は、ＮＡＤＰＨオキシダーゼ阻害剤を含む吸器形成阻害剤の好ましい一態様ということもできる。但し、ＤＰＩ又はその塩を含む吸器形成阻害剤は、ＤＰＩ又はその塩がＮＡＤＰＨオキシダーゼ阻害剤として働かない態様においても、吸器形成阻害効果を奏する限り、吸器形成阻害剤として用いることができる。
【００２４】
ＮＡＤＰＨオキシダーゼ阻害剤としては、ＤＰＩ又はその塩以外にも、ＮＡＤＰＨオキシダーゼ阻害剤としてはたらくことが公知である化合物を用いることができる。例えば、Ｐｈｅｎｙｌａｒｓｉｎｅ  ｏｘｉｄｅ（フェニルアルシンオキシド）等が挙げられる。
【００２５】
また、当該吸器形成阻害剤は、ＮＡＤＰＨオキシダーゼ阻害剤のみからなるものであってもよいし、ＮＡＤＰＨオキシダーゼ阻害剤とその他の成分とが含まれていてもよい。ＮＡＤＰＨオキシダーゼ阻害剤を含む吸器形成阻害剤におけるＮＡＤＰＨオキシダーゼ阻害剤の含有割合は、例えば１〜１００質量％、５０〜９９質量％、又は８０〜９５質量％程度であってもよい。ＮＡＤＰＨオキシダーゼ阻害剤とともに吸器形成阻害剤に含まれていてもよい成分としては、本発明の効果を著しく損なわない限り特に制限されず、例えば水やその他の公知の除草剤等が含まれていてもよい。
【００２６】
上述のＮＡＤＰＨオキシダーゼ阻害剤を含む吸器形成阻害剤及びＤＰＩ又はその塩を含む吸器形成阻害剤をまとめて、本発明の吸器形成阻害剤ということがある。
【００２７】
本発明の吸器形成阻害剤は、適用する寄生植物の種類や用いる土地、あるいは有効成分の種類等の各条件に応じて、用いる量を適宜設定することができる。特に制限されないが、例えば、有効成分であるＤＰＩ又はその塩あるいはＮＡＤＰＨオキシダーゼ阻害剤の濃度が、１μＭ以上、２μＭ以上、５μＭ以上、又は１０μＭ以上の溶液（特に水溶液）として、土地に散布することができる。
【００２８】
本発明の吸器形成阻害剤は、吸器を形成する寄生植物の吸器形成阻害のために好ましく用いることができる。このような吸器形成寄生植物としては、特に制限されず、条件的半寄生植物、絶対半寄生植物、及び絶対全寄生植物のいずれであってもよい。なお、本明細書では、絶対半寄生植物、及び絶対全寄生植物をまとめて絶対寄生植物ということがある。
【００２９】
特に制限はされないが、吸器形成寄生植物の中でも、宿主の根に寄生する根寄生植物が好ましい。特にハマウツボ科に属する寄生植物が好ましい。なお、ハマウツボ科の寄生植物は全て根寄生植物である。
【００３０】
ハマウツボ科に属する植物のうち、Ｌｉｎｄｅｎｂｅｒｇｉａ属を除いたすべての植物が寄生植物である。このような寄生植物としては例えば、次の属の植物が挙げられる。コシオガマ属、Castilleja属、Orthocarpus属、Agalinis属、Aureolaria属、Esterhazya属、Seymeria属、Lamourouxia属、Cordylanthus属、Triphysaria属、Phelipanche 属、ナンバンギセル属、オニク属、ホンオニク属、ハマウツボ属（Orobanche：オロバンキ）、キヨスミウツボ属、コゴメグサ属、ヤマウツボ属、ママコナ属、クチナシグサ属、セイヨウヒキヨモギ属、シオガマギク属、ヒキヨモギ属、ストライガ属。これらの中でも、コシオガマ属、ハマウツボ属、ストライガ属がより好ましい。ストライガ属の植物としては、例えば、Striga hermonthica、Striga gesnerioides、Striga asiatica、Striga aequinoctialis、Striga angolensis、Striga angustifolia、Striga aspera、Striga bilabiata、Striga brachycalyx、Striga chrysantha、Striga dalzieli、Striga elegans、Striga forbesii、Striga gastonii、Striga gracillima、Striga hallaei、Striga hirsuta、Striga junodii、Striga klingii、Striga latericea、Striga lepidagathidis、Striga lutea、Striga macrantha、Striga passargei、Striga pinnatifida、Striga primuloides、Striga pubiflora、Striga yemenica等が挙げられる。ハマウツボ属（オロバンキ）の植物としては、例えば、Orobanche crenata、 O. ramosa、 O. cumana、O. aegyptiaca、 O. minor等が挙げられる。コシオガマ属の植物としては、例えばPhtheirospermum japonicum（コシオガマ）、Phtheirospermum glandulosum、Phtheirospermum muliense、Phtheirospermum parishii、Phtheirospermum tenuisectum等が挙げられる。なお、上述の通り、本明細書においてストライガ属に属する植物をまとめてストライガとよぶことがある。また、本明細書において、ハマウツボ属に属する植物をまとめてオロバンキとよぶことがある。
【００３１】
また、条件的半寄生植物としては、例えばRhamphicarpa fistulosa, Pedicularis kansuensis, Phtheirospermum japonicum (コシオガマ）, Triphysaria versicolor, Bellardia trixago（ヒサウチソウ）, Parentucellia viscosa（セイヨウヒキヨモギ）、Agalinis heterophylla（アメリカウンランモドキ）, Euphrasia spp (コゴメグサ属）、Pedicularis spp (シオガマギク属）、Melampyrum roseum（ママコナ）等が挙げられる。
【００３２】
なお、本発明の吸器形成阻害剤は、吸器形成前の寄生植物に対して適用することが好ましく、例えば発芽前（種子）又は発芽後吸器形成前であることが好ましい。
【００３３】
また、本発明は、上記の吸器形成寄生植物の吸器形成阻害剤と、吸器形成寄生植物の発芽誘導剤とを含む、吸器形成絶対寄生植物（絶対半寄生植物及び絶対全寄生植物）の早期駆除剤をも包含する。
【００３４】
このような発芽誘導剤としては、例えばエチレンやストリゴラクトンが挙げられる。ストリゴラクトンの中でも、例えばストリゴール、オロバンコール等がより好ましく挙げられる。
【００３５】
このような早期駆除剤は、寄生植物が宿主から発芽誘導物質を受け取る前に発芽を誘導させることから、より早期に寄生植物を駆除できると考えられる。また、これから宿主たりえる有用植物を栽培しようとする土地に、予め当該早期駆除剤を適用することにより、栽培前に寄生植物を死滅させることが可能になるとも期待できる。
【００３６】
なお、本明細書において「含む」とは、「本質的にからなる」と、「からなる」をも包含する（The term "comprising" includes "consisting essentially of” and "consisting of."）。
【実施例】
【００３７】
以下、本発明をより具体的に説明するが、本発明は下記の例に限定されるものではない。
【００３８】
植物材料と植物の発芽処理
ストライガ（Ｓｔｒｉｇａ  ｈｅｒｍｏｎｔｈｉｃａ）種子約５０〜１００ｍｇを量りとり、２０％ハイター（花王）液１ｍｌを入れボルテックスを用いて混合し、上澄み液を捨てた。これを１０回繰り返した。クリーンベンチ内で滅菌水１ｍｌを用いて１０回洗浄を繰り返し、種子を滅菌した。滅菌水１ｍｌに懸濁した滅菌種子を、ガラス繊維ろ紙（ＧＥヘルスケア，  ＧＦ／Ａ）を敷いた９ｃｍシャーレへ移し、滅菌水を９ｍｌ加えて全量を１０ｍｌにし、サージカルテープで封をした。アルミホイルで遮光し２５℃で７日吸水処理をした。吸水処理をしたストライガ種子に１０μＭ  ｓｔｒｉｇｏｌ（ストリゴール）１０μｌを加え、２５℃暗所に置き、発芽を誘導した。
【００３９】
吸器誘導物質と阻害剤の処理
発芽誘導２４時間後、ストライガ種子が発芽していることを実体顕微鏡を用いて観察した後、１ウェルあたりに２０〜３０粒になるように、ピンセットを用いて９６ウェルプラスチックプレートに分注した。１ウェルあたり１００μｌの滅菌水と最終濃度１０μＭの２，６−ｄｉｍｅｔｈｏｘｙ−ｐ−ｂｅｎｚｏｑｕｉｏｎｅ（ＤＭＢＱ）（Ｓｉｇｍａ−Ａｒｌｒｉｃｈ）又はｓｙｒｉｎｇｉｃ  ａｃｉｄ  （Ｓｉｇｍａ−Ａｒｌｒｉｃｈ）（いずれも公知の吸器形成誘導物質）、および各種活性酸素阻害剤を加え、サージカルテープを用いて封をし、暗所２５℃条件下に置いた。各種活性酸素阻害剤のうち、化合物は１０μＭとなるように加え、酵素は１０ユニット／μｌとなるように加えた。２４時間後に実体顕微鏡を用いて吸器の有無を観察した。吸器誘導率は吸器を形成したストライガ植物体数を実験に用いた植物体数で割ることにより算出した。なお、活性酸素阻害剤は以下のものを用いた。Ｓａｌｉｃｙｌｈｙｄｒｏｘａｍｉｃ  ａｃｉｄ  （ＳＨＡＭ、東京化成工業）、Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ  ｉｏｄｉｄｅ  （和光）、Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ  ｂｅｎｚｏａｔｅ  （和光）、Ｌ−Ａｓｃｏｒｂｉｃ  ａｃｉｄ  （和光）、Ｄｉｐｈｅｎｙｌｅｎｅｉｏｄｕｎｉｕｍ  （ＤＰＩ、フナコシ）、Ｕｍｂｅｌｌｉｆｅｒｏｎｅ  （東京化成工業）、  ６，７−ｄｉｈｙｄｒｏｘｙｃｏｕｍａｒｉｎ  （Ｅｓｃｕｌｅｔｉｎ、Ｓｉｇｍａ−Ａｒｌｒｉｃｈ）、Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ  ｄｉｓｍｕｔａｓｅ  （ＳＯＤ、ナカライテスク）。
【００４０】
結果を図１に示す。図１の縦軸は吸器誘導率（％）を示す。当該結果から、ＤＰＩのみが極めて高効率に吸器形成を阻害することが分かった。
【００４１】
ＤＰＩはＮＡＤＰＨオキシダーゼ阻害剤とはたらくことにより、ＮＡＤＰＨオキシダーゼによる活性酸素の産生を阻害することが知られている。
【００４２】
そこで、次に、ＤＰＩに加えて活性酸素（Ｈ２Ｏ２）をも添加して同様の検討を行った。結果（吸器誘導率（％））を図２に示す。意外なことに、Ｈ２Ｏ２を加えても、ＤＰＩによる吸器形成阻害効果は抑制されないことが分かった。つまり、活性酸素を外部から加えてもＤＰＩによる吸器形成阻害効果は抑制されないことがわかった。（それどころか、Ｈ２Ｏ２を比較的高濃度で加えた場合には、吸器形成阻害効果が増強された。ただ、これはＨ２Ｏ２によりストライガの細胞が障害を受けた可能性も考えられる。）
【００４３】
このことから、吸器形成には、寄生植物の細胞内部におけるＮＡＤＰＨオキシダーゼ及び／又は活性酸素が関わっており、外部から供給される活性酸素は吸器形成にはあまり関わっていないことが示唆された。
【図１】
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【図２】
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