(57)【要約】【課題】純度の高いF1採種の効率化のために、雄性不稔を有するイチゴ交配母本を提供する。【解決手段】フラガリア・イイヌマエ(Fragaria iinumae)由来の細胞質を有し、且つ核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴ。【選択図】図１
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【特許請求の範囲】
【請求項１】
フラガリア・イイヌマエ(Fragaria iinumae)由来の細胞質を有し、且つ核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴ又はその後代。
【請求項２】
イチゴ栽培種の核ゲノムを有する、請求項１記載のイチゴ又はその後代。
【請求項３】
イチゴ栽培種がフラガリアxアナナッサ(Fragaria x ananassa)、又はフラガリアxアナナッサとフラガリア・ニルゲレンシス(Fragaria nilgerrensis)との種間雑種である、請求項２記載のイチゴ又はその後代。
【請求項４】
請求項１〜３のいずれか１項記載のイチゴ又はその後代の植物体の一部。
【請求項５】
植物体の一部が種子である、請求項４記載の植物体の一部。
【請求項６】
フラガリア・イイヌマエを種子親としてイチゴ栽培種と交配し、フラガリア・イイヌマエ由来の細胞質を有する種間雑種を作出する工程と、
前記種間雑種を種子親としてイチゴ栽培種と連続戻し交配する工程と、
を含む、フラガリア・イイヌマエ由来の細胞質を有し、且つ核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴの作出方法。
【請求項７】
連続戻し交配工程前に、種間雑種を染色体倍加処理に供する工程をさらに含む、請求項６記載の方法。
【請求項８】
イチゴ栽培種がフラガリアxアナナッサ、又はフラガリアxアナナッサとフラガリア・ニルゲレンシスとの種間雑種である、請求項７記載の方法。
【請求項９】
請求項１〜３のいずれか１項記載のイチゴ又はその後代を種子親とし、該イチゴ又はその後代と交配可能なイチゴ栽培種を花粉親として交配し、交配後の種子親から雑種第一代種子を採種する工程を含む、雑種第一代種子の作出方法。
【請求項１０】
請求項１〜３のいずれか１項記載のイチゴ又はその後代と、有用形質を有するイチゴ品種を連続戻し交配する工程を含む、前記有用形質を有し、且つ核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴの作出方法。
【発明の詳細な説明】
【技術分野】
【０００１】
本発明は、例えば核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴ及びその作出方法に関する。
【背景技術】
【０００２】
近年、農研機構共同育成の「よつぼし」を始め、種子繁殖型イチゴ品種(雑種第一代交配(F1)品種)育成が活発化している。F1品種は、雑種強勢による高生産性に加え、高い増殖率と容易な無病苗生産による大幅な栽培労力削減が期待され、種子やイチゴ苗の生産販売等、新たなイチゴ産業の創出につながる。しかしながら、F1採種時には除雄や交配を手作業で実施するため、種子の高価格化や、除雄漏れによる種子純度低下が課題となっている。
【０００３】
そこで、純度の高いF1採種の効率化のために、雄性不稔を有するイチゴ交配母本の実用化が望まれている。また、家庭園芸用として観賞用の赤花イチゴが販売されているが、より鑑賞価値の高いイチゴに対する要望も大きい。
【０００４】
通常のイチゴ品種は両性株であり、雌株品種が育成されたことがあるが、採種に利用されたことはない。唯一報告されている雄性不稔系統「MS-2」(核遺伝子型細胞質雄性不稔)(非特許文献１〜３)の雄性不稔性は単因子劣性遺伝子支配であり、ホモ化すると後代がとれないため、育成中はヘテロ(表現形は可稔)個体を選抜する必要があり、選抜マーカーの開発を目指しているが、実用化には至っていない。
【０００５】
また、ランナーで増殖するイチゴは、観賞用/グランドカバーとして利用可能であり、白花、赤花ともに市販されているが何れも一重である。このように、従来において、観賞用イチゴ品種に八重咲き品種は存在しない。さらに、既存品種をグランドカバー用途に用いると結実するため、腐敗果を経時的に除去する必要がある。
【先行技術文献】
【非特許文献】
【０００６】
【非特許文献１】末吉 孝行，片山 貴雄，内村 要介，奥 幸一郎．2014．雄性不稔性を有するイチゴ(Fragaria×ananassa Duch.)系統．園芸学研究13別冊2，p398.
【非特許文献２】末吉孝行，下村克己，和田卓也，小賦幸一，高田衣子，林田達也．2015．イチゴ雄性不稔性の遺伝様式解明と気温が雄性不稔系統の雌性稔性に及ぼす影響．園芸学研究14別冊2，p185.
【非特許文献３】末吉孝行，下村克己，和田卓也，高田衣子，小賦幸一，宇都俊介．2016．イチゴ雄性不稔系統を種子親としたF1における花粉稔性，花粉稔性と雌性稔性との関係．園芸学研究15別冊2，p331.
【発明の概要】
【発明が解決しようとする課題】
【０００７】
本発明は、上述した実情に鑑み、純度の高いF1採種の効率化のために、雄性不稔を有するイチゴ交配母本を提供することを目的とする。
【課題を解決するための手段】
【０００８】
上記課題を解決するため鋭意研究を行った結果、フラガリア・イイヌマエ由来の細胞質とイチゴ栽培種の核ゲノムとの組合せを有するイチゴは、核遺伝子細胞質雄性不稔となることを見出し、本発明を完成するに至った。
【０００９】
すなわち、本発明は、以下を包含する。
（１）フラガリア・イイヌマエ(Fragaria iinumae)由来の細胞質を有し、且つ核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴ又はその後代。
（２）イチゴ栽培種の核ゲノムを有する、（１）記載のイチゴ又はその後代。
（３）イチゴ栽培種がフラガリアxアナナッサ(Fragaria x ananassa)、又はフラガリアxアナナッサとフラガリア・ニルゲレンシス(Fragaria nilgerrensis)との種間雑種である、（２）記載のイチゴ又はその後代。
（４）（１）〜（３）のいずれか１記載のイチゴ又はその後代の植物体の一部。
（５）植物体の一部が種子である、（４）記載の植物体の一部。
（６）フラガリア・イイヌマエを種子親としてイチゴ栽培種と交配し、フラガリア・イイヌマエ由来の細胞質を有する種間雑種を作出する工程と、前記種間雑種を種子親としてイチゴ栽培種と連続戻し交配する工程とを含む、フラガリア・イイヌマエ由来の細胞質を有し、且つ核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴの作出方法。
（７）連続戻し交配工程前に、種間雑種を染色体倍加処理に供する工程をさらに含む、（６）記載の方法。
（８）イチゴ栽培種がフラガリアxアナナッサ、又はフラガリアxアナナッサとフラガリア・ニルゲレンシスとの種間雑種である、（７）記載の方法。
（９）（１）〜（３）のいずれか１記載のイチゴ又はその後代を種子親とし、該イチゴ又はその後代と交配可能なイチゴ栽培種を花粉親として交配し、交配後の種子親から雑種第一代種子(F1種子)を採種する工程を含む、F1種子の作出方法。
（１０）（１）〜（３）のいずれか１記載のイチゴ又はその後代と、有用形質を有するイチゴ品種を連続戻し交配する工程を含む、前記有用形質を有し、且つ核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴの作出方法。
【発明の効果】
【００１０】
本発明に係る核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴを種子親に用いることによって、効率的で且つ純度の高いF1種子の採種技術確立に貢献する。また、本発明に係る核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴの雄ずいには程度の異なる形態異常(花弁化)が認められ、雄ずいが花弁化した雄性不稔(ペタロイド型雄性不稔)イチゴは、鑑賞価値の高い八重咲きイチゴの作出に利用可能である。
【図面の簡単な説明】
【００１１】
【図１】本発明に係る核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴ系統の作出方法を示す図である。
【図２】雌性稔性及び花粉形成能を有する10倍体種間雑種08IK5804-01にイチゴ栽培種を連続戻し交配して出現した雄ずい形態異常(ペタロイド型雄性不稔)個体を示す。
【図３】フラガリア・イイヌマエ由来の細胞質を有する戻し交配個体に出現する雄ずい形態異常を示す。
【図４】フラガリア・イイヌマエ由来の細胞質を有する雄ずい形態異常(ペタロイド型雄性不稔)系統から作出された様々な花器形態・花色のイチゴ系統を示す。
【発明を実施するための形態】
【００１２】
本発明に係る核遺伝子細胞質雄性不稔(又は細胞質雄性不稔)を有するイチゴ又はその後代は、2倍体野生種フラガリア・イイヌマエ由来の細胞質を有するものである。核遺伝子細胞質雄性不稔は、ミトコンドリアゲノム上に存在する特有のorfによって引き起こされ、母性遺伝する形質である。当該形質は、核ゲノムに存在する稔性回復遺伝子によって打ち消され、正常に花粉が形成される。
【００１３】
本発明は、フラガリア・イイヌマエの核ゲノムには稔性回復遺伝子が存在するが、フラガリア・イイヌマエ由来の細胞質とイチゴ栽培種の核ゲノムとの組合せを有するイチゴが核遺伝子細胞質雄性不稔となるという知見に基づくものである。
【００１４】
本発明に係る核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴが有する核ゲノムが由来するイチゴ栽培種としては、例えばフラガリアxアナナッサ(8倍体栽培種)、フラガリアxアナナッサと2倍体野生種フラガリア・ニルゲレンシスとの種間雑種(10倍体栽培種；例えば品種「桃薫」)等が挙げられる。
【００１５】
また、本発明に係る核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴの後代とは、本発明に係る核遺伝子細胞質雄性不稔性を有するイチゴを種子親とし、該イチゴに交配可能なイチゴ品種を花粉親として交配することによって得られる、母性遺伝により雄性不稔性を引き継ぐ次世代及び次世代以降のイチゴを意味する。このような本発明に係る核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴに交配可能なイチゴ品種としては、例えば‘さちのか’、‘カレンベリー’、‘かおり野’、‘おおきみ’、‘桃薫’、‘久留米IH4号’、‘彩紅姫’等が挙げられる。
【００１６】
さらに、本発明に係る核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴ又はその後代の植物体の一部としては、例えば種子や花、葉、茎、根等の器官又は組織、或いは、これらの器官又は組織からの細胞若しくは細胞質が挙げられる。
【００１７】
本発明に係る核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴの作出方法を図１に示す。図１において、「i」はフラガリア・イイヌマエのミトコンドリアゲノムを示し、「I」はフラガリア・イイヌマエの核の染色体を示し、「a」はフラガリアxアナナッサ(F.x ananassa)のミトコンドリアゲノムを示し、且つ「A」はフラガリアxアナナッサの核の染色体を示す。
【００１８】
当該作出方法では、先ず、フラガリア・イイヌマエ(2倍体)を種子親としてイチゴ栽培種と交配し、フラガリア・イイヌマエ由来の細胞質を有する種間雑種を作出する。
【００１９】
図１に示すように、例えば8倍体栽培種であるフラガリアxアナナッサをイチゴ栽培種として交配すると、得られる種間雑種は5倍体であり、雌性稔性も花粉形成能も有しない。そこで、このような奇数倍数体の種間雑種が作出される場合には、連続戻し交配工程前に、当該種間雑種を例えばコルヒチンを用いた染色体倍加処理に供することで、雌性稔性及び花粉形成能のある偶数倍数体(図１では10倍体)の種間雑種を作出する。
【００２０】
次いで、種間雑種を種子親として、種間雑種作出に使用したイチゴ栽培種又は他のイチゴ栽培種と連続戻し交配する。当該戻し交配を進めると、成熟花粉を形成しない核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴが出現する。換言すれば、当該成熟花粉を形成しない個体を、本発明に係る核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴとして選抜することができる。
【００２１】
また、作出した本発明に係る核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴ又はその後代を種子親とし、該イチゴ又はその後代と交配可能なイチゴ栽培種を花粉親として交配し、交配後の種子親からF1種子を採種することができる。
【００２２】
さらに、作出した本発明に係る核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴ又はその後代に、有用形質(例えば、果実品質若しくは四季成り性)を有するイチゴ品種を連続戻し交配することにより、後代として、当該有用形質を有し、且つ核遺伝子細胞質雄性不稔性を有する優良系統を得ることができる。このような有用形質を有するイチゴ品種としては、例えば‘三重母本1号’、‘A8S4-147’等が挙げられる。当該核遺伝子細胞質雄性不稔性を有する優良系統は、F1種子を得るための種子親として使用することができる。
【００２３】
以上に説明する本発明に係る核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴは、以下の特徴を有する。
(1) 従来技術によるイチゴのF1採種は人手による除雄と交配が行われており、高い人件費と自殖種子混入の危険性が伴う。一方、本発明に係る花粉形成の認められない核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴ系統を種子親として用いることにより、花粉親系統と混植し花粉媒介昆虫を放飼するのみで、低コスト且つ確実にF1種子を得ることができる。
(2) 本発明に係る核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴは、雄ずいが花弁化したものであり、成熟花粉が形成されないペタロイド型の細胞質雄性不稔を有する。当該雄性不稔イチゴに栽培種を交配すると、多くの実生が成熟花粉を形成できない雄ずい形態異常を呈することから、連続戻し交配により既存の栽培種(有望自殖系統)を雄性不稔化できる。
(3) 本発明に係る核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴは、フラガリア・イイヌマエの核ゲノム(稔性回復遺伝子)を持つ10倍体種間雑種を交配することにより、雄ずいの形態が正常化し、花粉形成能が復活(稔性回復)した実生を作出することが可能である。従って、本発明に係る核遺伝子細胞質雄性不稔を有するイチゴを種子親とし、且つフラガリア・イイヌマエの稔性回復遺伝子を持つ系統を花粉親とした、効率的なF1採種技術が開発できる。
(4) 雄ずいが花弁化する系統は八重咲きとなり、観賞用品種育成に利用できる。観賞性の高い八重化したイチゴ系統は、成熟花粉を形成しない雄性不稔であるため、他のイチゴ品種と混植をしない限り果実肥大せず、腐敗果がほとんど生じないため、適応場面は広い。
【実施例】
【００２４】
以下、実施例を用いて本発明をより詳細に説明するが、本発明の技術的範囲はこれら実施例に限定されるものではない。
【００２５】
１．材料及び方法
2008年に2倍体野生種フラガリア・イイヌマエ(F. iinumae)に8倍体栽培品種‘カレンベリー’(イチゴ栽培種フラガリアxアナナッサ)を交配することにより、不稔5倍体種間雑種08IK5804を得た。2009年に08IK5804をコルヒチンで倍加処理することによって作出した、雌性稔性及び花粉形成能を有する10倍体種間雑種08IK5804-01を種子親として供試した。花粉親としては8倍体イチゴ栽培種のほか、10倍体種間雑種08SchI28-01(さちのか×F. iinumae)を供試した。野生種(F. iinumae)の細胞質を有する08IK5804-01に、イチゴ栽培種を連続戻し交配することによって、核遺伝子細胞質雄性不稔系統の作出を試みた。
【００２６】
２．結果及び考察
08IK5804-01に、若しくは08IK5804-01に08SchI28-01を交配したDH1020-17に、イチゴ栽培種を連続的に戻し交配することによって、雄ずいが花弁化して正常な成熟花粉を形成できない雄ずい形態異常(ペタロイド型雄性不稔)個体が出現した(図２)。雄ずい形態異常個体は、特定の系譜のみではなく、複数の系譜で出現した。
【００２７】
得られた雄ずい形態異常系統の内、下記の表１に示す21系統にイチゴ栽培種を交配したところ、実生には未熟と推測される雄ずいから完全に花弁化した雄ずいまで、異常化程度の異なる雄ずいを持つ個体が出現した(図３)が、多くの実生(86％)が成熟花粉を形成できない雄ずい形態異常を呈する(表１)ことから、この形質の遺伝には細胞質が関与しており、連続戻し交配によって既存の栽培種(有望自殖系統)を雄ずい形態異常(雄性不稔)化できると考えられる。
【００２８】
【表１】
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【００２９】
この雄ずい形態異常系統に、F. iinumaeの核ゲノムを持つ10倍体種間雑種を交配したところ、雄ずいの形態異常個体の出現率は1.5％であり、ほとんどの実生で雄ずい形態の正常化が認められた(表２)。雄ずい形態異常系統にイチゴ栽培種を交配した場合には、多くが雄ずい形態異常となり、F. iinumaeの核ゲノムを持つ種間雑種を交配した場合にはほとんどが正常化することから、F. iinumaeの核ゲノムには回復遺伝子が存在し、花粉形成能が復活(稔性回復)した実生を作出することが可能であると考えられる。
【００３０】
【表２】
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【００３１】
雄ずい形態異常系統では雄ずいが花弁化するため、白色花弁で八重咲きを呈する系統が存在する。それらに赤色の花弁を有するイチゴ栽培種‘彩紅姫’や‘久留米IH4号’を交配することによって、赤色花弁を有する八重咲き系統の作出が可能であった。現在までに様々な花器形態、花弁色のイチゴ系統が容易に作出されている(図４)ことから、雄ずい形態異常系統は、観賞用イチゴの育種素材としても有用であると考えられる。
【図１】
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【図２】
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【図３】
2018143161.tif 000007
【図４】
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