(57)【要約】本発明は、植物の光合成及び呼吸と相関する実際の光合成量（総光合成量）、光呼吸量並びに二酸化炭素、酸素及び水の取りこみ量及び放出量を簡単にかつ直接決定する新規方法に関する。本発明は、前記方法を実施する装置、並びに藻類及び植物の成長を評価するために前記方法を使用する方法にも関する。本発明の方法は、光合成が化学的な作用ではなく、むしろ１段階の物理的な反応であるという新しい認識を基にする。前記方法は、これまで利用されていた方法と非常に異なり、これらの既知の方法よりはるかに正確である。前記方法は、農業及び林業において非常に有用である可能性がある。飛行機又は衛星を用いて非常に高い所から前記方法を実施することができる。植物の生産力及び光合成を評価するために設計されたすべての種類の装置、コンピュータ及びコンピュータプログラムで前記方法を使用することができる。【特許請求の範囲】
【請求項１】
植物の実際の光合成速度（総光合成量）決定する方法であって、該方法は、
−1モルのグルコースを生産するために36個の光量子が必要であり、光は、植物の表面積と相関しているので、光合成をする葉の表面積に降りかかる光量子束を測定し、前記植物の光合成をする単位面積当たり又は植物の単位面積当たり、単位時間当たり生産されるグルコース量に、換算係数1/36を用いて直接変換し、
−植物、植物の一部又は植物面積の実際の総光合成量を、実際の光合成速度に前記面積の大きさを掛けることによって計算し、任意に
−実際の光合成速度に必要なCO2量の5/6が光呼吸によって生産されるので、植物の光呼吸速度を、前記実際の総光合成量に換算係数5/6を掛けることによって決定すること
を特徴とする、該方法。
【請求項２】
請求項１に記載の方法で使用するための装置であって、該装置は、光合成をする葉の表面積に降りかかる光量子束を測定し、植物の光合成をする単位面積当たり又は植物の単位面積当たり、単位時間当たり生産される特定のグルコース量に前記光量子束を変換することによって、植物の実際の光合成速度（総光合成量）を直接決定できるようにするものであり、前記装置は、コンピュータ・ユニットに接続した１又はそれ以上の光量子束計測器及び面積計測器を備え、該コンピュータ・ユニットは、測定した光量子束に基づいて、植物、植物の部分又は植物面積の実際の総光合成量、及び望ましいのであれば、該当する植物面積の光呼吸速度を計算し、出力することができるものであることを特徴とする、前記装置。
【請求項３】
植物の成長、純光合成、光の中における植物の呼吸、水の総フラックス、水の正味のフラックス、CO2の取りこみ及び酸素放出を含む、実際の光合成と相関するいずれの作用も決定し、評価するために、請求項１に記載の方法を使用する方法。
【請求項４】
光量子束及び植物の表面積を直接測定し、海洋環境及び淡水環境におけるCO2、O2及びH2Oの取りこみ量及び放出量に測定結果を変換することに基づいて、植物及び藻類の成長量、実際の光合成量及び光呼吸量を評価するために、請求項１に記載の方法を使用する方法。
【請求項５】
植物の成長、純光合成、光の中における植物の呼吸、水の総フラックス、水の正味のフラックス、CO2の取りこみ及び酸素放出を含む、実際の光合成と相関するいずれの作用も農業的に及び林業的に評価をするために、請求項１に記載の方法を使用する方法。
【請求項６】
植物及び藻類の成長を評価するために、並びに植物の成長、純光合成、光の中における植物の呼吸、水の総フラックス、水の正味のフラックス、CO2の取りこみ及び酸素放出を含む、実際の光合成と相関するいずれの作用も農業的に及び林業的に評価するために、請求項１に記載の方法を使用する方法であって、前記測定を、衛星又は飛行機から行うことを特徴とする、前記使用する方法。
【請求項７】
植物及び藻類の成長を評価するために、並びに植物の成長、純光合成、光の中における植物の呼吸、水の総フラックス、水の正味のフラックス、CO2の取りこみ及び酸素放出を含む、実際の光合成と相関するいずれの作用も農業的に及び林業的に評価するために、いずれの種類の装置又はコンピュータ又はコンピュータプログラムにおいて請求項１に記載の方法を使用する方法。
【請求項８】
前記測定を衛星又は飛行機から行うことを特徴とする、請求項２に記載の装置を使用する方法。
【発明の詳細な説明】
【技術分野】
【０００１】
本発明は、植物の光合成と呼吸に関連する実際の光合成量（総光合成量）、光呼吸量、並びにCO2、O2及びH2Oの取り込み量と放出量を決定する方法に関する。本発明は、また前記方法を実施するための装置並びに藻類及び植物の成長を評価するために前記方法を使用する方法にも関する。
【０００２】
さらに詳細には、本発明は、植物の実際の光合成量（総光合成量）を決定する方法に関し、該方法は：
−1モルのグルコースを生産するために36個の光量子が必要であり、光量子束の吸収量は、植物の表面積と相関しているので、光合成をする葉の表面積に降りかかる光量子束を測定し、植物の光合成をする単位面積当たり又は植物の単位面積当たり、単位時間当たり生産されるグルコース量に、換算係数1/36を用いて直接変換し、実際の光合成量は、補助的な二酸化炭素濃縮機構（C4及びCAM植物）を有さない植物に最適な光量子束である1/6μモルcm-2s-1の時に最大値に到達し、後者のC4及びCAM植物において、前記最適な光量子束である1/6μモルcm-2s-1を越えても、実際の光合成量は、1/36ｘ光量子束という関数に引き続き従い、
−植物、植物の一部又は植物面積の実際の総光合成量を、実際の光合成量に前記面積の大きさを掛けることによって計算し、任意に
−実際の光合成量に必要なCO2量の5/6が光呼吸によって生産されるので、植物の光呼吸量を、実際の光合成量に換算係数5/6を掛けることによって決定すること
を特徴とする。
【０００３】
本発明による方法には、植物の光合成をする表面積に降りかかる光量子束を簡単かつ直接測定することが含まれる。前記光量子束を、単位面積当たり、単位時間当たり、グルコース又はH2O、CO2、O2の生産量に変換し、植物単位、全植物又は植物面積についての実際の光合成量（総光合成量）、純光合成量、光呼吸量並びにCO2、O2及びH2O消費量と生産量を決定することが望ましいのであれば、得られた、単位面積当たり、単位時間当たりの速度に所定の光量子束に属する面積を掛ける。
【背景技術】
【０００４】
本発明の方法は、基本的には非常に簡単である。しかし、光とグルコース生産との間の換算係数が正確に決定されたことはいまだかつてなく、今まで実際の光合成速度（植物総生産量）を決定することができなかった。
【０００５】
既に外部からの二酸化炭素の取り込み量であることが確定している純光合成量を、光量子束を変換することによって決定することが可能である。本発明は、植物において光呼吸量と呼ばれている内部の二酸化炭素生産量を決定することができるようになるという事実に基づくものである。光合成と関連する植物の全ての作用、実際の光合成量、純光合成量、光呼吸量並びに二酸化炭素、酸素及び水の取り込み量並びにこれらの作用と関連する生産量を、光量子束及び植物の光合成をする面積を簡単に測定することによって決定することが可能である。
【０００６】
本発明による方法及びその使用方法は、光合成の概念への新しいアプローチに基づくものである。このアプローチは、前世紀の間、正当であると考えられていた理論及びモデルと非常に異なるものである。本発明は、光合成は、多段階の化学反応ではなく、むしろ物理的な１段階の作用であるという新しい認識を基礎に置くものである。
【０００７】
新しい概念によると、二酸化炭素分子と水分子の六角形の配列によって、光の光量子は直接吸収され、該六角形の配列は、小さい電気モーターのように機能する。各光量子は、６個の炭素原子の36個の電子のうち１個を六角形の循環内に励起し、このようにして二酸化炭素分子を水分子と結合させて、グルコースの六角形にする。36個の光量子が六角形を通過した際に、グルコース分子が形成される。すなわち、物理的な作用である（Fanger, A.M.:Dr. sci.（Dr.dr.）学位論文、未投稿）。
【０００８】
以前の理論によると、光量子は、クロロフィルによって吸収され、電極電位エネルギーとして結合すると考えられており、該光量子は、電子伝達系を経て、カルビン回路と呼ばれている化学的な循環作用をもたらすと考えられている。カルビン回路において、二酸化炭素分子と水分子は、いくつかの化学反応を経て共に構築されて、グルコース分子を形成すると考えられている（文献：Gibbs, M.: "Structure and Function of Chloroplasts", Springer Verlag, New York (1971); Hill, R. and Bendall, F: Function of the two cytochrome components in chloroplasts: a working hypo-thesis. Nature 186: 136-137 (1960); Calvin, M. and Bassham, J.A.: "The photosynthesis of Carbon Compounds". W.A. Benjamin, Inc., New York. (1962); Bassham J.A., and Calvin, M.: The Path of Carbon in Photosynthesis. Prentice-Hall Inc., Englewood. (1957)）。
【０００９】
（先行技術）
光合成の作用は、以下の方程式：
6CO2+12H2O+光量子→C6H12O6+6O2+6H2O
で記載することができる。前記光合成の方程式の各因子は、光合成速度（単位面積当たり又は水フラックスの体積（もしくは重量）単位当たり、単位時間当たり生産されるグルコースのモル）を決定するために用いることが可能であり、用いられている。問題は、呼吸が、以下の式：
C6H12O6+6O2+6H2O→6CO2+12H2O+エネルギー
のように光合成の逆反応と考えることができるので、光合成活性を呼吸（解糖）と常に切り離していることである。前記２つの工程を区別する唯一の要素は光の因子である。しかし、今まで、１分子のグルコースを生成するのに光量子がいくつ必要であるかについて専門家の間で論争があった（Hopkins, W.G., Introduction to Plant Physiology, John Wiley & Sons (1999)）。さらに、植物が、あるいはプリズムのように機能し、それによって光を濃縮することができるかどうか知られていない
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今まで、光を測定することによって植物の光合成量を決定することができなかった。炭水化物の生産（光合成）に関する最近の総説のうちの一つにおいて：
“したがって、光合成制御の完全な理論によって、葉の単位面積当たりの光合成の機械装置の密度を制御する機構と、植物当たりの葉面積の根底にある区画が一体化されるだろう。現在、そのような理論はない。”とJohn Farrarは述べている（Farrar, J: Carbohydrate: Where does it come from, where does it go? In: Plant carbohydrate biochemestry, ed. Bryant, John Allen, Oxford Bios Scientific Publ. Environmental plant Biological series: p: 29-46 (1999)）。従って、既に利用されている方法は、光合成活性及び／又は成長の指標として、二酸化炭素の取り込み量、酸素の放出量又は炭水化物の蓄積量のいずれかを測定するもの（収穫方法（harvest methods））であった（Wittaker, R.H. Communities and Ecosystems, Mac Millan Publishing, New York (1975);
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Nielsson, H.E., Remote sensing and image Analysis in Plant Pathology, Ann. Rev. of Plant Phytopathology 15, 489-527 (1975) and Buschmann, C. and Lichtenthaler, H.K., Principles and Characteristics of Multicolor Fluorescence Imaging of Plants, J. of Plant Physiol. 112, 297-314 (1998)）。前記方法は、以下のように分類することができる。
【００１０】
１）炭水化物の蓄積（丈、厚さ及び重量の測定）：
ここで用いる方法は、植物材料を収穫し、乾燥し、次に該植物材料を、単位時間当たり蓄積した炭水化物に変換することを伴うものである。厚さ及び高さの測定は、森林育成において伝統的に用いられているが（Wittaker, R.H., 上に記載）、雑草（Rosema, J. et al., Journal of Experimental vol. 38, nr. 188: 442-453 (1987)）及び根（Hackett, C., New Phythol. 68, 1023-1030 (1969)）にも使用される。
【００１１】
２）二酸化炭素：
ａ）外部の空気との二酸化炭素の正味の交換量。赤外線ガス分析計で測定し、植物測定室の流入してくる空気と流出していく空気との間の二酸化炭素量の差を測定することで、純光合成速度の測定値が得られる（Parkinson, K.J. and Legg, B.J., J. Phys. E. Sci. Instrum. 4, 598-600 (1971)）。この測定方法は、光合成と呼吸を切り離さないので、純光合成量という表現が用いられている。前記方法は、ここ25年の間多く用いられており、今でもまだ多く用いられている。前記方法は、科学実験で用いられているが、森林育成のみならず農業における作物の生産量の評価において経済的に重要なものでもある（Long, S.P. and Woolhouse, H.W., J. Exp. Bot. 29: 567-577 (1978); Fanger, A.M., The Influence of Nitrate and Sodium Chloride on Growth, Photosynthesis, Root respiration and release of Root Exudate of Spartina Anglica (C.E. Hubbard) elucidated by experiments in the Laboratory, The University of Aarhus, Denmark (1982)も参照）。
ｂ）C14O2又はC14O3として取り込まれる放射性トレーサーであるC14を取り入れることを植物中の二酸化炭素を推定するために用いることができ（Fanger, A.M. (1982), 上に記載）、そのように取り入れることは、植物性プランクトンの生産力を推定するのに用いられる標準的な方法である
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【００１２】
３）酸素：
滴定又は酸素電極のいずれかを用いて酸素を測定することによって、植物性プランクトンのみならず高等植物の生産力も測定することができる。前記滴定方法は、正確ではないので、二酸化炭素の測定ほど多く使用されていない
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【００１３】
４）光合成酵素：
光合成酵素を光合成速度のパラメータとして用いることができるかどうか調べるために多くの実験が行われている（Cambell et al. (1998), Plant Phy-siol. 88, 1310-1316; Bowes, G. (1991), Plant Cell and Environment 14, 795-806. Stitt, M. and Schulze, D. (1994), Plant Cell and Environment 17: 465-487. Harmens, H. et al. (2000), Physiologia Plantarum 108: 43-50）。
【００１４】
５）光：
飛行機又は衛星から、植物で覆われた面積の大まかな測定を行うことができる（Nilsson, H.E., 上に記載）。蛍光方法も最近進展しているが、今のところ病気の測定及びクロロフィル（潜在的な光合成能力）の測定にしか用いることができない（Buschmann and Lichtenthaler (1998), 上に記載）。しかしながら、先に述べたように、植物が光を濃縮できるのかどうか知られておらず、１分子のグルコースを生成するのに必要な光量子の正確な数も知られていないので、今まで、光は、光合成速度を推定するのに使用可能であるパラメータではなかった。
【発明の開示】
【発明が解決しようとする課題】
【００１５】
光合成の概念への新規なアプローチに基づき、換算係数1/36を単に掛けることによって、光量子束が１分子のグルコースの生成量と相関することができるようになり、なぜなら：
ａ）１分子のグルコースを生成するのに36個の光量子を必要とし、
ｂ）光の因子は植物の表面と相関する一方で、二酸化炭素の因子は、光合成量と相関する水の総フラックスの重量（又は体積）と相関し；
ｃ）実際の光合成速度と、純光合成速度と、光呼吸速度の間に一定かつ単純な関係が存在し、
ｄ）光合成反応は、最も速く存在し得る有機反応である
からである。
【課題を解決するための手段】
【００１６】
従って、本発明の方法によって、１）実際の光合成速度、２）純光合成速度、３）光呼吸速度、４）水の総フラックス速度並びに５）光合成に関連する二酸化炭素及び酸素の取り込み速度及び放出速度を決定することができる。さらに、光合成反応の実際の速度を論理に従って算出することができる。
【００１７】
前記開発された方法は、測定した光量子束と相関する植物の光合成をする表面積の測定と同時に、光量子束（植物が光合成に用いる光量子）を測定することを特徴とする。
【発明を実施するための最良の形態】
【００１８】
前記新規な方法による、実際の光合成量、光呼吸量、純光合成量並びにこれと相関する水、二酸化炭素及び酸素の取り込み量及び放出量の測定は、以下の通りに行う。
【００１９】
実際の光合成量（総光合成量）：光量子束を１又はそれ以上の光センサーで測定し、該光センサーは、植物が光合成に用いることができる光量子を計数するものである。１分子のグルコースを生成するのに36個の光量子を要するので、前記光量子束を、測定した光量子束に換算係数1/36を掛けることによって、単位時間当たりの植物の部分、植物又は植物面積で生産されるグルコースのモルに変換する。光束が、植物の表面積と相関することが判明しているので、植物の実際の光合成速度は、植物の単位表面積当たりの光量子束に換算係数1/36を掛けたものである。植物の実際の総光合成量を、測定した光量子束に属する植物の光合成をする表面積と単位表面積当たりの光合成速度を掛けることによって決定する。光合成に最適な光量子束である1/6μモル cm-2 s-1の時に実際の光合成量は最大値に到達し、その際、1/63μモルcm-2 s-1の値で一定して増加する。補助的な二酸化炭素濃縮機構を持たない植物については、最適な光量子束である1/6μモル cm-2 s-1（1667μモル m-2 s-1）を越えた測定した光束を、1/6μモル cm-2 s-1であるとして計算すべきである。補助的な二酸化炭素濃縮機構を持つ植物である、C4及びCAM植物については、実際の光合成量は、1/36 ｘ前記光量子束、すなわち1/6μモル cm-2 s-1、を越えた光量子束、という関数に引き続き従う。植物が成長の間に適応する光量子束を越える光量子束で測定を行うべきではない。光は成長を制限する因子であり、実際の光合成量は上記の関数に従い、該関数は、光束の関数としての、二酸化炭素の取り込み量として測定した光合成量のプロットを作成することによって確認することができる。
【００２０】
光呼吸量：
植物の光呼吸量は、実際の光合成に必要な二酸化炭素の5/6を寄与し、純光合成量は1/6を寄与しているので、換算係数5/6を掛けることによって上記のように決定された実際の光合成量から光の中における植物の呼吸量を決定することができる。
【００２１】
光呼吸速度は、また、光量子束及び面積を基にした方法と、伝統的な二酸化炭素取り込み量の方法を組み合わせたものによっても決定することもでき：
単位時間当たり、単位面積当たりの光呼吸速度は：1/36（F*CO2−光量子束）である。呼吸速度は、呼吸によって放出される二酸化炭素を意味するので、光呼吸速度は、単位時間当たり、単位水当たり放出される二酸化炭素として最も正しく表すことができる。単位時間当たり、単位水当たりの光呼吸速度は：1/216（1-F*CO2/光量子束）である。
* FCO2は、単位面積当たりの二酸化炭素の交換量であり、前に記載したように赤外線ガス分析計で測定することができる。
** 空気と水は、比較のため、標準状態（standard conditions）に結び付ける。
【００２２】
純光合成量：
純光合成量は、実際の光合成に必要な二酸化炭素の外部からの取り込み量を表すものであり、実際の光合成量の1/6を構成しているので、純光合成量は、下記の通りに決定することができる。すなわち、純光合成量は：測定した光量子束に換算係数1/36を掛けたもの（＝実際の光合成量）ｘ換算係数1/6ｘ測定した光量子束と相関する植物の光合成をする表面積、である。この結果は、グルコースに等価なものとして表される。換算係数6を掛けると、前記結果は、二酸化炭素に相当するものとなる。
【００２３】
水フラックス速度：
水の総フラックス：
水の総フラックス速度は、新しい光合成の方程式によれば、実際の（総）光合成速度と相関し、１平方センチメートルを通過する水の量であり、該水の量と、フラックスの定義当たり（per flux definition ）の実際の光合成量が相関する。生成されるグルコース１分子当たり12個の水分子と36個の光量子が必要とされるので、1cm2を通る水の総フラックスの速度は、cm2当たりの測定した光量子束に換算係数1/36（生成されるグルコースのモル）を掛けたものに12を掛けることで決定することができる。
【００２４】
従って、水の総フラックスのモルは、平方センチメートル当たりの測定した光量子束に換算係数1/3を掛けたものと等しい。前記結果は、cm2当たり、秒当たりのモルである。前記結果を、cm2当たり、秒当たりのグラムとして求める場合、水の分子量が18gであるので、水の総フラックスは、測定した光量子束を６倍したものである。
【００２５】
水の正味のフラックス：
光合成の方程式によれば、水分子の半分は再循環し、実際の光合成に用いられる水の実際の量は水の総フラックス速度の半分のみである。植物の部分、植物又は植物面積の水フラックスを求める場合、測定した光量子束に植物の表面積を掛けるべきであり、該植物の表面積は、該当する光量子束を受けるものである。純光合成量及び光呼吸と相関する水フラックスは、光合成及び解糖（呼吸）の方程式に従って同様に算出することができる。
【００２６】
二酸化炭素フラックス：
実際の光合成量及び光呼吸量と相関する二酸化炭素フラックスは、上記のように、光量子束及び植物の表面積によって、並びにグルコース１分子を生成するのに36個の光量子が必要とされる新しい光合成の方程式によって実際の光合成量及び光呼吸を決定することにより計算することができる。
【００２７】
酸素フラックス：
実際の光合成及び光呼吸と相関する酸素フラックスは、上記のように光量子束及び植物の表面積によって、並びにグルコース１分子を生成するのに36個の光量子が必要とされる新規な光合成の方程式によって、実際の光合成量及び光呼吸を決定することにより計算することができる。
【００２８】
二酸化炭素が成長制限因子である場合、速度は二酸化炭素を用いて測定する。水の総フラックスは、実際の光合成量、純光合成量及び光呼吸と同様に、光量子束の関数であるので、二酸化炭素は水と相関し、実際の光合成速度と相関する水の総フラックスと相関する。従って、新しい光合成の方程式に基づき相関している二酸化炭素及び酸素の交換量は、植物の成長が二酸化炭素によって制限される場合、一定である。
【００２９】
本発明の方法は非常に正確であって、そのような評価が必要であるどの場合でも、速く確実に光合成量の測定が得られるので、実際の光合成量（光合成総生産量）の計算に広く用いることができる。
【００３０】
光量子束に基づいて算出した実際の光合成速度と、二酸化炭素交換量として測定した純光合成速度との差から、又は光量子束の測定値から直接、光の中で行われる植物の呼吸量を算出することができる。実際の光合成速度、光呼吸速度及び水の総フラックスを決定することができることは全く新規なことである。前記方法は、既に用いられている二酸化炭素交換量、C14及び酸素の方法に代わることができる。
【００３１】
また、この新規な方法は、以前の方法では不可能であった実際の光合成速度及び光呼吸速度を決定することができる。行う測定は、光量子束と光合成をする面積の測定のみであるので、飛行機及び衛星を用いて非常に高い所から前記方法を容易に実施することができる。植物の生産力及び光合成を評価するために設計された全ての種類の機器、コンピュータ及びコンピュータプログラムに前記方法を用いることができる。ある期間、例えば１年間に渡って、ある土壌面積を覆う光量子束を正確に測定すると、どのくらいの大きさの収穫が該当する場所で可能であるかの正確なイメージが得られる。植物、肥料などを改良することで、収穫量を向上させることができるかどうかの正確な評価を、このような方法で予測した潜在的な収穫量と実際の収穫量を比較することによって行うことができる。
【００３２】
本発明は、さらに上記方法に使用する装置に関し、該装置によって、光合成をする葉の表面積に降りかかる光量子束を測定し、植物の光合成をする単位面積又は植物の単位面積当たり、単位時間当たり生産される特定の量のグルコースに前記光量子束を変換することによって、植物の実際の光合成量（総光合成量）を直接測定することができる。本発明による装置は、面積計測器と共に、コンピュータ・ユニットに接続した光量子計測器を備え、該コンピュータ・ユニットは、測定した光量子束と面積に基づいて、植物、植物の部分又は植物面積の実際の総光合成量、望ましいのであれば、光呼吸量、水の総フラックス及び正味のフラックス、該当する植物の面積の酸素及び二酸化炭素の変化量を計算し、出力することができるものである。
【００３３】
（方法）
測定条件：できる限り自然条件又は成長条件に近い条件下で必ず測定する。植物の光合成能力は、高い光束の強度を利用するのに十分大きくはないので、植物が成長を通して適応している光束の強度より大きい光束の強度で測定してはならない。ほとんどの条件下で、光は、成長制限因子であり、測定値を、本方法に従って、光量子束と面積に基づいて算出することができる。しかしながら、二酸化炭素、水又は他の純粋な成長条件が制限因子である場合、実際の光合成速度、純光合成速度、光呼吸速度及びこれらの速度に依存している他の速度は、ある光束の水準から一定であると予想することができる。光量子束の密度に対するCO2交換量の応答曲線を作成することによって、このことを確認することができる。
【００３４】
CO2の交換量が一定になる光量子束が、種々の速度の計算に用いるべきである光量子束である。二酸化炭素又は水のいずれかが、成長制限因子である場合、水の総フラックス単位当たりの一定速度を用いるべきである。
【００３５】
一般に、植物に最適な光量子束である1667 μモル m-2 s-1までは、光が成長制限因子であり、最適な光束濃度を超えても光が成長制限因子である、C4及びCAM植物などの特別な二酸化炭素取り込み機構を有する植物を除いては、この光量子束を超えると、二酸化炭素が成長制限因子であると仮定することができる。
【００３６】
単位の注釈：フラックスは、本来センチメートルで定義され、１平方センチメートルを通過する１立方センチメートルの速度として一般に表現されるので、異なるフラックスの比較は、センチメートル単位で行う必要がある。このことは、光束は、表面積と相関し、二酸化炭素は、水の重量と相関し、それによって１平方センチメートルの実際の光合成量と関連して水の総フラックスと相関するので、重要である。重要な関係は、１平方センチメートルの単位なしの値＝１立方センチメートルの単位なしの値＝１立方センチメートルの水の重量の単位なしの値という関係である。３つの値はすべて１である。
【００３７】
光量子束の測定値からの実際の光合成速度の決定：
（ａ）植物の表面単位当たりの速度の決定
１）光合成のために植物によって利用される光量子を記録するように設計された光量子計測器、例えばPARセンサーを備えたSKYEが提供している光量子計測器を用いて、光合成をする表面上で光量子束を測定する。
２）光量子束の測定を望ましい回数繰り返し、その平均値を計算する。
３）実際の光合成速度を：
実際の光合成速度＝1/36ｘ光量子束
として算出する。
【００３８】
（ｂ）植物全体の測定：
１）植物上の種々の場所で（最も明るいところから最も暗いところまで）光量子束計測器を用いて光量子束を測定する。
２）得られた光量子束に相当する面積を同様に測定し、記す。面積を、面積計測器、例えばLI-COR. 3000型の面積計測器を用いて測定するか、或いは重量を量ることができ、かつ１cm2もしくは100cm2の紙の重量と比較することができる紙又はミリメートルで描かれている紙又は正方形を数えることができる他の方眼紙の上に葉を描くことによって、前記面積を決定することができる。
３）その後、植物全体の実際の光合成量を、実際の光合成速度に、上述の測定した光量子束に属する面積を掛けることによって計算することができる。全ての結果を足し、したがって、植物全体の実際の総光合成量を計算する。
【００３９】
（ｃ）24時間の測定：
24時間の推定値を求める場合、光量子束を、光合成をする表面上で、ある間隔で、例えば１時間ごとに繰り返して測定する。収穫する必要がある場合、測定を終えた後で面積を測定する。上記のように計算を行う。
【００４０】
（ｄ）年間の測定
成長の季節の間の推定値又は１年間の推定値を求める場合、光量子束及びそれに相当する面積を、例えば10の植物体について、例えば１週間おきに測定する。上記のように平均値を計算する。
【００４１】
次に、測定した光量子束から、以下の新規な光合成の方程式：
6CO2+12H2O+36個の光量子→C6H12O6+6H2O+6O2
に従って、種々の速度を全て計算する。
【００４２】
本発明による方法のラージ・スケールでの使用：
本発明のラージ・スケールでの実施に使用するために、機器は、植物の表面に降りかかる光量子束を測定し、同時に光束に相当する植物の表面積を測定するものが好都合である。実際の光合成量、光呼吸量、純光合成量及び相当する水フラックス、二酸化炭素フラックス、酸素フラックスに測定値を変換した後、測定結果の全てをコンピュータによって積分し、植物全体、植物又は植物面積の全結果とすべきである。単一の植物の光束を、植物の表面に垂直な角度で測定すべきである。小さい平方の単位で、例えば平方ミリメートルで測定を行うことができるが、好ましくは平方センチメートルごとに計算すべきである。
【００４３】
葉の種々の場所に降りかかる光量子束と、測定した光量子束に属する植物の表面積を同時に測定する装置は、一連の光センサーを備え、該一連の光センサーは、光合成に用いることができる光量子を測定し、面積測定積分ストライプ（area measuring integrating stripe）と連結したものである。結果を、例えば赤外線によってコンピュータに転送し、該コンピュータで、結果を計算し、算定して、例えば：実際の光合成量、光呼吸量、純光合成量、水の総フラックス、水の正味のフラックス並びにそれらと相関している炭素及び酸素の交換量とする。
【００４４】
より大きい土地面積において、太陽から来て、葉のモザイクに降りかかる全ての光量子が、土壌が光合成をする布で覆われているかのように吸収されると仮定して、土壌表面に垂直に降る光量子束を測定し、相当する植物に覆われた面積をそれに掛けるべきである。例えば、結果を飛行機又は衛星に送ることができる技術を兼ね備えた小さい光量子センサーを、測定する場所に設置するか、又は増築する。衛星又は飛行機から、該当する光合成をする植物面積を、例えば赤外線撮影によって推定する。植物性プランクトンの藻類の面積を推定するために、例えば、植物性プランクトンの藻類の面積の値を求めることと併用して計数するといった（フロー・サイトメトリー）特別な方法を開発しなければならない。写真の方法で値を求めることも可能である。例えば、光センサーを、植物性プランクトンによって光合成に使用される光量子を測定するための棒に設置する。前記プランクトンを、例えばフロー・サイトメトリーによる計数のために、又は植物プランクトンの表面積の推定を可能にするその他の方法で、対応する深さで撮影するか、又は回収する。葉に似た藻類（葉状植物）を、陸上植物又は広い面積の測定方法と同様に水密装置で評価することができる。
【００４５】
本発明を、以下の実施例によってさらに詳細に説明するが、これらの実施例は本発明を限定することを意図するものではない。
【実施例１】
【００４６】
（葉の実際の光合成量、光呼吸量及び水フラックスの測定。）
2001年3月5日、午前11時、晴天で、気温が2℃の、ドイツのシュレスヴィッヒ−ホルシュタインにおける常緑のローリエの葉について測定した。
【００４７】
PAR特殊センサーを備えたSKYE光量子束計測器で光量子束を測定した。葉の面積を、本実施例では、ミリメートル方眼紙上に描き、計算した。
【００４８】
測定結果：
葉の表側の表面における光量子束：1490；1486；1484μモルm-2s-1；
平均値＝1487+/-3μモルm-2s-1。
葉の裏側の表面における光量子束：91；86；75μモルm-2s-1；
平均値＝84+/-7μモルm-2s-1。
測定した葉の表面積：15.9cm2、
光量子束：1487μモルm-2s-1＝0.1487μモルcm-2s-1＜1/6（0.1667）μモルcm-2s-1。
ローリエは自然に成長し、従って、測定を行う光量子束に適応していると想定されるので、光が成長制限因子であると想定され、計算結果は以下の通りである：
葉の実際の光合成量：
葉の表側、実際の光合成量＝1/36ｘ光量子束ｘ葉の表面積：
0.1487/36μモルcm-2s-1ｘ15.9cm2＝0.06567μモルs-1。
葉の裏側、実際の光合成量：
0.0084/36μモルcm-2s-1ｘ15.9cm2＝0.00366μモルs-1。
葉の総光合成量：0.0693μモルs-1。
【００４９】
葉面積の光呼吸量：
葉の光呼吸量の総量＝5/6ｘ実際の光合成量：
15.9cm2ｘ（5/6ｘ1/36ｘ0.1487＋5/6ｘ1/36ｘ0.0084）μモルcm-2s-1＝0.0579μモルs-1。
【００５０】
純光合成量＝実際の光合成量−光呼吸量＝0.0693μモルs-1-0.0579μモルs-1＝0.0114μモルs-1
【００５１】
光量子束から計算した水の総フラックス面積
水の総フラックス＝6ｘ光量子束ｘ植物の表面積：
水の総フラックスの総計：15.9cm2ｘ6（0.1487＋0.0084）gcm-2s-1＝7.5g s-1。
【００５２】
水の正味のフラックス＝3ｘ光量子束ｘ葉の面積：
水の正味のフラックスの総計：15.9cm2ｘ3（0.1487＋0.0084）gcm-2s-1＝3.75g s-1。
葉の水の総消費量：  総量＝7.5g s-1；  純量＝3.75g s-1
【実施例２】
【００５３】
（二酸化炭素交換量の方法と新しい方法の比較並びに光束及び二酸化炭素交換量の測定を組み合わせたものと光呼吸の比較。）
データは、１％の塩化ナトリウム栄養倍地で生育したＣ４植物のマーチ・グラス（march grass）であるSpartina anglicaを用いた実験から得たものである。計算は、平均値を基にした。平均値の計算は、既知であると考えられるので省略する。
【００５４】
測定結果：
光量子束：1900μモルm-2s-1＝0.1900μモルcm-2s-1；
光量子束計測器であるLI-CORLI-188、量子、放射計、光度計で測定した。
葉の面積：5.1cm2  葉面積計測器であるLI-COR 3000で測定した。
二酸化炭素交換量、FCO2area＝0.000959μg s-1（速度：0.0427μモルcm-2s-1）。
赤外線ガス分析計（IRGA）（Mk.3型式、The analytical Development Co. Limited）で二酸化炭素量の差を測定した。
【００５５】
SpartinaはＣ４植物であるので、最適な光量子束である0.1667μモルcm-2s-1を越えても光によって制限されることが想定される。
【００５６】
１）光量子束及び面積を基にした決定：
実際の光合成量＝1/36ｘ光量子束ｘ面積＝0.0269μモル・グルコースs-1
単位面積当たりの光呼吸量、RL面積＝5/6ｘ実際の光合成量＝0.0224μモル・グルコースs-1
純光合成量面積：実際の光合成量−光呼吸量＝0.0045μモル・グルコースs-1
水の総フラックス（ｇ）＝6ｘ光量子束＝1.14ｇ s-1。
光呼吸量及び純光合成量を表す正確な方法は、それらは、両方とも二酸化炭素の生産量又は取り込み量を意味するものであり、該二酸化炭素の生産量又は取り込み量は、水の重量（体積）と相関するので、水の総フラックスの重量と相関している：
光呼吸量w.重量＝RL面積／水の総フラックス＝0.01965μモルs-1
（単位重量当たりの光呼吸速度＝0.0385μモルg-1s-1）
水の単位重量当たりの光呼吸速度は、上述したように一定であり、すなわち
5ｘ6-4＝0.0038μモルg-1s-1である
【００５７】
結論：光呼吸量の測定値と理論値は、よく相関している。
【００５８】
二酸化炭素交換量の測定を基にした決定：
測定した純光合成速度；FCO2面積＝1.88mg CO2 s-1／CO2の分子量（44g）／面積（5.1cm2）＝0.0084μモルCO2 cm-2 s-1。
光量子束と面積の測定によって決定した純光合成速度（上記参照）
＝0.0088μモルCO2 cm-2 s-1。
【００５９】
新しい方法によって純光合成量を決定することと、古い方法によって純光合成量を決定することは実質的に同一のものである。
【００６０】
光呼吸量：
面積（cm2）を基にした光呼吸量：  1/36（光量子束−F*CO2）ｘ面積。
水の総フラックスを基にした（g又はcm3）光呼吸量：1/216（1−F*CO2／光量子束）ｘ面積。
（*FCO2は、CO2交換量として測定した純光合成速度である。）
【００６１】
面積に関連する方法において光量子束と二酸化炭素交換量を組み合わせる方法を基にした面積と相関する光呼吸量：
1/36（0.1900-0.0427）ｘ5.1＝0.0263μモル・グルコース s-1。
【００６２】
新しい、光束と面積の方法のみを基にした結果：
単位面積当たりの光呼吸量、RLarea＝5/6ｘ実際の光合成量＝0.0224μモル・グルコース s-1。
【００６３】
2つの方法から得られた結果は非常によく似ていた。
【００６４】
結論：はるかに容易である光量子束の方法によって、本実施例において、二酸化炭素交換量の方法に匹敵する結果が得られる。さらに、２つの方法を組み合わせると、非常に良い結果が得られる。
【実施例３】
【００６５】
（ヘクタール当たり、年当たりの最大限可能な収穫量の決定。）
最大純光合成量＝最大純光合成速度は、最適な光量子束において実際の光合成速度の６分の１であり、すなわち1/6ｘ1/36ｘ1/6μモル・グルコース cm-2 s-1である。グルコース１モルの重量は180gである。１年が、365日からなり、１日当たりの日照が12時間であり、最適な光量子束が1/6μモルcm-2 s-1＝1667μモルm-2 s-1であると仮定する。
【００６６】
ヘクタール当たり、年当たりの最大純光合成量は、上記の仮定の下で：（1/6）4μモル・グルコースcm-2 s-1ｘ180g/モルｘ108cm-2 ha-1ｘ60ｘ60ｘ12ｘ365s year-1＝6000kg m-2 year-1又はヘクタール当たり、年当たり60トンの炭水化物である。
【００６７】
この結果は、Mc Gregor及びNiewolt（Tropical climatology, John Whiley and Sons, 1998）による熱帯地方における年当たりの可能な純光合成量である24-26g m-2日-1＝ヘクタール当たり、年当たり88-95トンと同じ規模のものである。
【００６８】
シュレスヴィッヒ・ホルシュタイン（ドイツ）において、小麦の収穫量（2000年）は、ヘクタール当たり、年当たり約10トンである。Ridderによれば、シュレスヴィッヒ・ホルシュタイン（ドイツ）における毎日の日照平均値は4.2時間である（Klimaregionen und typen in Nordwestdeuschland, Verlagsanstalt Heinr. &J. Lechte, Emsdetten in Westf. 1935）。この4.2時間という平均値は、１年に渡って得られるものであり、ヘクタール当たり、年当たり21トンの最大限可能な純光合成生産量を与える。その年当たり21トンという最大限可能な純光合成生産量を、ヘクタール当たり、年当たり10トンの小麦である実際の穀物の収穫量と比較し、その実際の穀物の収穫量に、麦わら及び地下のバイオマス（根）が加えられている場合、その純光合成生産量は、最大限可能な収穫量に非常に近い可能性が高い。１年間の光量子束を正確に記録することを加えて、麦わら及び根のバイオマスを含めた詳細な調査をすることによって、植物の品種、遺伝子工学、肥料処理などを改良することで、収穫量を向上させることができるかどうかの正確な知識が得られるだろう。
【国際公開パンフレット】
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【国際調査報告】
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