(57)【要約】  本発明は、ウシ被験体における出産特性を確定する方法であって、出産特性が出産時の死産、難産及び仔ウシサイズ（これらはすべて、経済的重要因子である）を包含する、ウシ被験体における出産特性を確定する方法に関する。特に本発明の方法は、ウシ被験体における出産特性の確定のための遺伝的マーカー及び／又は量的形質遺伝子座（QTL）の同定を包含する。出産特性の確定は、特定のマイクロサテライト状態の解消を包含する。さらに本発明は、出産特性に関連した遺伝的マーカーの検出のための診断キットに関する。本発明の方法及びキットは、育種目的のためのウシ被験体の選択に適用され得る。したがって本発明は、出産時の死産、難産及び望ましくない仔ウシサイズの傾向が低い雌ウシを生産する出産特性を有するウシ被験体を遺伝子的に選択する方法を提供する。【選択図】  図1
2009525734.tif 000002
【特許請求の範囲】
【請求項１】
ウシ被験体における出産特性を確定する方法であって、死産の危険増大及び／又は難産の危険増大及び／又は望ましくない仔ウシサイズの危険増大を示す少なくとも1つの形質
と結び付けられる少なくとも1つの遺伝的マーカーの存在又は非存在を前記ウシ被験体か
らの試料中で検出することを包含し、該少なくとも1つの遺伝的マーカーが、多型マイク
ロサテライトマーカーINRA006及びBM7225により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染
色体BTA3、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBMS1788及びMGTG4Bにより隣接され且つそれらを含
む領域のBTA4、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBMS1095及びBM2830により隣接され且つそれらを含
む領域のBTA5、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBM7160及びBL1043により隣接され且つそれらを含む領域のBTA7、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーIDVGA−11及びBMS836により隣接され且つそれらを
含む領域のBTA8、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBMS2151及びBMS1967により隣接され且つそれらを含む領域のBTA9、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーDIK2658及びBMS2614により隣接され且つそれらを含む領域のBTA10、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBM716及びHEL13により隣接され且つそれらを含む領域のBTA11、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBMS410及びBMS2724により隣接され且つそれらを含
む領域のBTA12、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBR3510及びBMS429により隣接され且つそれらを含む領域のBTA15、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーIDVGA−31及びDIK4013により隣接され且つそれらを含む領域のBTA18、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBM9202及びBMS601により隣接され且つそれらを含む領域のBTA19、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBM3517及びUWCA26により隣接され且つそれらを含む領域のBTA20、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーDIK5182及びIDVGA−30により隣接され且つそれらを含む領域のBTA21、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーCSSM26及びBM4102により隣接され且つそれらを含む領域のBTA22、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBMS917及びBMS3024により隣接され且つそれらを含
む領域のBTA24、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーILSTS102及びAF5により隣接され且つそれらを含む
領域のBTA25、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBMS651及びBM7237により隣接され且つそれらを含む領域のBTA26、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBMC6020及びBMC2208により隣接され且つそれらを含む領域のBTA28
上に位置し、前記少なくとも1つの遺伝的マーカーの存在が前記ウシ被験体及び／又はそ
れらの出生児の出産特性を示す、ウシ被験体における出産特性を確定する方法。
【請求項２】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約17.1〜101.8cMの領域、又は遺伝的マーカーINRA006及びBM7225間の領域の前記ウシ染色体BTA3の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項３】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約12.5〜112.8cMの領域、又は遺伝的マーカーBMS1788及びMGTG4B間の領域の前記ウシ染色体BTA4の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項４】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約0.0〜116.9cMの領域、又は遺伝的マーカーBMS1095及びBM2830間の領域の前記ウシ染色体BTA5の領域に位置する、請求項1に記載の方法
。
【請求項５】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約0.0〜135.6cMの領域、又は遺伝的マーカーBM7160及びBL1043間の領域の前記ウシ染色体BTA7の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項６】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約11.3〜122.9cMの領域、又は遺伝的マーカーIDVGA−11及びBMS836間の領域の前記ウシ染色体BTA8の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項７】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約8.49〜109.3cMの領域、又は遺伝的マーカーBMS2151及びBMS1967間の領域の前記ウシ染色体BTA9の領域に位置する、請求項1に記載の方
法。
【請求項８】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約2.7〜109.4cMの領域、又は遺伝的マーカーDIK2658及びBMS2614間の領域の前記ウシ染色体BTA10の領域に位置する、請求項1に記載の方
法。
【請求項９】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約19.4〜122.4cMの領域、又は遺伝的マーカーBM716及びHEL13間の領域の前記ウシ染色体BTA11の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項１０】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約0.0〜109.0cMの領域、又は遺伝的マーカーBMS410及びBMS2724間の領域の前記ウシ染色体BTA12の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項１１】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約9.4〜109.8cMの領域、又は遺伝的マーカーBR3510及びBMS429間の領域の前記ウシ染色体BTA15の領域に位置する、請求項1に記載の方法
。
【請求項１２】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約0.0〜84.4cMの領域、又は遺伝的マーカーIDVGA−31及びDIK4013間の領域の前記ウシ染色体BTA18の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項１３】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約0.0〜108.0cMの領域、又は遺伝的マーカーBM9202及びBMS601間の領域の前記ウシ染色体BTA19の領域に位置する、請求項1に記載の方法
。
【請求項１４】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約0.0〜77.1cMの領域、又は遺伝的マーカーBM3517及びUWCA26間の領域の前記ウシ染色体BTA20の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項１５】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約5.5〜76.8cMの領域、又は遺伝的マーカーDIK5182及びIDVGA−30間の領域の前記ウシ染色体BTA21の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項１６】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約0.0〜82.9cMの領域、又は遺伝的マーカーCSSM26及びBM4102間の領域の前記ウシ染色体BTA22の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項１７】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約6.2〜65.9cMの領域、又は遺伝的マーカーBMS917及びBMS3024間の領域の前記ウシ染色体BTA24の領域に位置する、請求項1に記載の方法
。
【請求項１８】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約7.2〜61.7cMの領域、又は遺伝的マーカーILSTS102及びAF5間の領域の前記ウシ染色体BTA25の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項１９】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約2.8〜66.8cMの領域、又は遺伝的マーカーBMS651及びBM7237間の領域の前記ウシ染色体BTA26の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項２０】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約8.0〜59.6cMの領域、又は遺伝的マーカーBMC6020及びBMC2208間の領域の前記ウシ染色体BTA28の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項２１】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約32.6〜59.4cMの領域、又は遺伝的マーカーDIK4403及びINRA003間の領域の前記ウシ染色体BTA3の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項２２】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約77.6〜101.8cMの領域、又は遺伝的マーカーDIK2702及びBM7225間の領域の前記ウシ染色体BTA3の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項２３】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約43.2〜91.2cMの領域、又は遺伝的マーカーBMS2646及びBMS648間の領域の前記ウシ染色体BTA4の領域に位置する、請求項1に記載の方法
。
【請求項２４】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約52.5〜73.4cMの領域、又は遺伝的マーカーTGLA116及びBM8233間の領域の前記ウシ染色体BTA4の領域に位置する、請求項1に記載の方法
。
【請求項２５】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約18.3〜56.3cMの領域、又は遺伝的マーカーDIK4747及びBMS1617間の領域の前記ウシ染色体BTA5の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項２６】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約45.5〜82.9cMの領域、又は遺伝的マーカーCSSM034及びBMS1248間の領域の前記ウシ染色体BTA5の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項２７】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約30.2〜55.3cMの領域、又は遺伝的マーカーDIK5412及びDIK4606間の領域の前記ウシ染色体BTA7の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項２８】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約77.2〜116.6cMの領域、又は遺伝的マーカーBMS2258及びILSTS006間の領域の前記ウシ染色体BTA7の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項２９】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約41.6〜66.0cMの領域、又は遺伝的マーカーBMS
678及びBMS2072間の領域の前記ウシ染色体BTA8の領域に位置する、請求項1に記載の方法
。
【請求項３０】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約71.1〜122.9cMの領域、又は遺伝的マーカーMCM64及びBMS836間の領域の前記ウシ染色体BTA8の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項３１】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約12.8〜64.9cMの領域、又は遺伝的マーカーETH225及びBMS1290間の領域の前記ウシ染色体BTA9の領域に位置する、請求項1に記載の方法
。
【請求項３２】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約50.0〜79.2cMの領域、又は遺伝的マーカーUWCA9及びbms2753間の領域の前記ウシ染色体BTA9の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項３３】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約11.0〜37.5cMの領域、又は遺伝的マーカーCSSM38及びDIK2000間の領域の前記ウシ染色体BTA10の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項３４】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約44.3〜74.0cMの領域、又は遺伝的マーカーBMS2742及びTGLA433間の領域の前記ウシ染色体BTA10の領域に位置する、請求項1に記載の方
法。
【請求項３５】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約87.5〜109.4cMの領域、又は遺伝的マーカーBMS2641及びBMS2614間の領域の前記ウシ染色体BTA10の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項３６】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約19.4〜50.3cMの領域、又は遺伝的マーカーBM716及びBM7169間の領域の前記ウシ染色体BTA11の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項３７】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約61.6〜92.2cMの領域、又は遺伝的マーカーBM6445及びBMS989間の領域の前記ウシ染色体BTA11の領域に位置する、請求項1に記載の方法
。
【請求項３８】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約50.4〜109.0cMの領域、又は遺伝的マーカーBM860及びBMS2724間の領域の前記ウシ染色体BTA12の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項３９】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約63.8〜102.0cMの領域、又は遺伝的マーカーBMS975及びBMS1316間の領域の前記ウシ染色体BTA12の領域に位置する、請求項1に記載の方
法。
【請求項４０】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約91.8〜105.0cMの領域、又は遺伝的マーカーBMS2076及びBMS927間の領域の前記ウシ染色体BTA15の領域に位置する、請求項1に記載の方
法。
【請求項４１】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約98.2〜109.8cMの領域、又は遺伝的マーカーBMS820及びBMS429間の領域の前記ウシ染色体BTA15の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項４２】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約30.2〜61.2cMの領域、又は遺伝的マーカーINRA121及びDIK4232間の領域の前記ウシ染色体BTA18の領域に位置する、請求項1に記載の方
法。
【請求項４３】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約61.2〜84.4cMの領域、又は遺伝的マーカーDIK4232及びDIK4013間の領域の前記ウシ染色体BTA18の領域に位置する、請求項1に記載の方
法。
【請求項４４】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約16.0〜45.9cMの領域、又は遺伝的マーカーBMS745及びBP20間の領域の前記ウシ染色体BTA19の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項４５】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約47.0〜90.0cMの領域、又は遺伝的マーカーIDVGA−46及びETH3間の領域の前記ウシ染色体BTA19の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項４６】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約19.1〜55.1cMの領域、又は遺伝的マーカーBMS1282及びAGLA29間の領域の前記ウシ染色体BTA20の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項４７】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約55.1〜77.1cMの領域、又は遺伝的マーカーAGLA29及びUWCA26間の領域の前記ウシ染色体BTA20の領域に位置する、請求項1に記載の方法
。
【請求項４８】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約18.3〜30.0cMの領域、又は遺伝的マーカーDIK2492及びDIK4001間の領域の前記ウシ染色体BTA21の領域に位置する、請求項1に記載の方
法。
【請求項４９】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約30.0〜47.8cMの領域、又は遺伝的マーカーDIK4001及びDIK3036間の領域の前記ウシ染色体BTA21の領域に位置する、請求項1に記載の方
法。
【請求項５０】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約2.9〜47.1cMの領域、又は遺伝的マーカーINRA026及びBM3628間の領域の前記ウシ染色体BTA22の領域に位置する、請求項1に記載の方法
。
【請求項５１】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約47.1〜82.9cMの領域、又は遺伝的マーカーBM3628及びBM4102間の領域の前記ウシ染色体BTA22の領域に位置する、請求項1に記載の方法
。
【請求項５２】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約8.2〜35.5cMの領域、又は遺伝的マーカーBM7151及びBMS1862間の領域の前記ウシ染色体BTA24の領域に位置する、請求項1に記載の方法
。
【請求項５３】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約35.5〜65.9cMの領域、又は遺伝的マーカーBMS1862及びBMS3024間の領域の前記ウシ染色体BTA24の領域に位置する、請求項1に記載の方
法。
【請求項５４】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約7.2〜31.6cMの領域、又は遺伝的マーカーILSTS102及びBM737間の領域の前記ウシ染色体BTA25の領域に位置する、請求項1に記載の方法
。
【請求項５５】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約46.4〜61.7cMの領域、又は遺伝的マーカーBMS
1353及びAF5間の領域の前記ウシ染色体BTA25の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項５６】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約2.8〜37.6cMの領域、又は遺伝的マーカーBMS651及びRM026間の領域の前記ウシ染色体BTA26の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項５７】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約43.2〜66.8cMの領域、又は遺伝的マーカーRME40及びBM7237間の領域の前記ウシ染色体BTA26の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項５８】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約24.8〜50.5cMの領域、又は遺伝的マーカーBL25及びDOK5056間の領域の前記ウシ染色体BTA28の領域に位置する、請求項1に記載の方法。
【請求項５９】
前記少なくとも1つの遺伝的マーカーが約43.0〜59.6cMの領域、又は遺伝的マーカーBMS2658及びBMS2208間の領域の前記ウシ染色体BTA28の領域に位置する、請求項1に記載の方
法。
【請求項６０】
前記少なくとも1つのマーカーが遺伝的マーカーの一組合せである、請求項1に記載の方法。
【請求項６１】
染色体別有意水準が少なくとも5％である、請求項1に記載の方法。
【請求項６２】
ウシ出産特性に関連した少なくとも1つの遺伝的マーカーのウシ被験体における存在又
は非存在を検出する際に用いる診断キットであって、少なくとも1つのオリゴヌクレオチ
ド配列を包含し、該ヌクレオチド配列が配列番号1〜配列番号558のいずれか、及び／又はそれらの任意の組合せから選択される、ウシ出産特性に関連した少なくとも1つの遺伝的
マーカーのウシ被験体における存在又は非存在を検出する際に用いる診断キット。
【発明の詳細な説明】
【技術分野】
【０００１】
本発明は、ウシ被験体における出産特性に関する。特に本発明は、ウシ被験体における出産特性の確定のための遺伝的マーカー、及び出産特性に関連した遺伝的マーカーの検出のための診断キットに関する。
【背景技術】
【０００２】
出産時の死産、難産（calving difficulty）及び仔ウシサイズは経済的に重要な出産形質であり、これらは、デンマーク乳牛育種プログラム（Pedersen et al., 2003）に含ま
れている。ホルスタイン牛に関する死産の発生率は、最近20年間、いくつかのホルスタイン集団において増大している（Hansen et al., 2004）。死産の発生率増大は、乳牛群中
の更新用未経産牛の潜在数を低減し、そして倫理学的問題に関連する。
【０００３】
直系及び母系性の遺伝要素はともに、出産形質に関連する。デンマークホルスタイン種では、直接雄親効果（h2＝0.05〜0.19）として測定される出産形質の遺伝率（h2）推定値は、母系性祖父効果（h2＝0.04〜0.06）として測定される出産形質の遺伝率推定値より高い。直接雄親効果（0.69〜0.93）として測定される出産形質間の遺伝的相関（genetic correlation）は、母系性祖父効果（0.01〜0.62）として測定される出産形質間の遺伝的相
関より顕著に高い。出産形質に関連した遺伝要素は、1つ又は複数の量的形質遺伝子座（Quantitative trait loci）（QTL）の分離（segregation）によるものであり得る。
【０００４】
量的形質遺伝子座（quantitative trait locus）（QTL）は、特定形質（例えば疾患又
は出産特性）に関連したDNAの一領域である。QTLは必ずしもそれ自体が遺伝子である必要はなく、むしろ問題の形質の基礎を成す遺伝子と密接に関連するDNA領域である。おそら
くQTLは、一集団全体で継続的に変化する量的形質（quantitative trait）を集合的にコ
ードする一組の遺伝子である。したがってQTLのアレルバリエーション（allelic variation）は、量的形質におけるバリエーションに関連する。QTLの存在は、QTLの遺伝子位置が既知の遺伝的マーカーに対して確定される、遺伝子マッピングから推測される。
【０００５】
特定の表現型（phenotype）、例えば出産形質や遺伝性疾患、と結び付けられる遺伝的
マーカーの同定は、多型マーカー（polymorphic markers）の供給源としてのマイクロサ
テライトマーカー及び特定の表現型を引き起こしている変異と結び付けられる一塩基多型（single nucleotide polymorphisms）の発見により促進されてきた。変異と結び付けら
れるマーカー又は興味の対象となる特定の表現型を生じている変異自体は、系統（pedigrees）における遺伝学的解析（genetic analysis）の使用により、そして集団を考える場
合は連鎖不平衡（linkage disequilibrium）（LD）を利用することによっても、局在化される。
【０００６】
連鎖不平衡は、歴史を遡る組換え事象（recombination events）を反映し、そしてファミリー内のLDマッピングの使用は、マッピングの分解能を増大する。一集団中で観察されたハプロタイプが、各ハプロタイプにおける個々の遺伝的マーカーの頻度を一緒に掛け算することにより予測されるハプロタイプ頻度と一致しない場合、LDが存在する。この点で、ハロタイプという用語は、一緒に遺伝される傾向がある一染色体上に存在する一組の密接に関連した遺伝的マーカーを意味する。LDマッピングが効率的であるためには、遺伝的マーカーの密度は、LDが所与の集団中に広がる距離と適合する必要がある。多数の遺伝的マーカー（284個の常染色体マイクロサテライトマーカー）を用いる乳牛集団中のLDの試
験において、LDは、染色体内（intrachromosomal）マーカーに関して数十センチモルガン（centimorgans）に渡って広がるということが実証された（Farnir et al., 2000）。同
様に、家畜（livestock）における特定の表現型と結び付けられる遺伝的マーカーの位置
が、典型的には、20〜30cMの信頼区間（confidence interval）（おそらく500〜1000遺伝子に対応する）を有するということを、Georges, M (2000)は報告した（Georges, M, 2000)）。高い信頼度で興味の対象となる特定領域のマップを使用するために、連鎖不平衡の存在が考慮される。
【０００７】
他のホルスタイン種集団中の出産形質に関して、いくつかのQTLが検出されている（例
えばKuehn et al., 2003；Schrooten et al., 2000；Elo et al., 1999）。QTLによって
は2つ以上の形質に影響を及ぼし得るし、そしてQTLによっては異なる形質に関して同一染色体位置に限局されることさえあり得る。QTLが多形質に影響を及ぼす場合には（例えば
選択目的のために）それが形質に影響を及ぼす多面発現性（pleiotropic）QTLであるのか、又は、連鎖QTLであるのかを試験することが重要である。
【０００８】
出産形質、例えば死産、難産及び仔ウシサイズは、容易に予測されない。遺伝学的解析及び遺伝的選択の使用は、これらの出産形質の予測のための考え得る方法であると思われる。一旦マッピングされれば、QTLはマーカー利用選抜（marker assisted selection）に便利に適用することができる。
【発明の開示】
【発明が解決しようとする課題】
【０００９】
ウシゲノムにおける多型（polymorphisms）のマーカー利用選抜のための適用方法であ
って、多型が、出産形質特性、例えば死産、難産及び仔ウシサイズに関連する方法を提供すること；及び／又はこのような方法に用いるための遺伝的マーカーを提供すること、及び／又は本発明の方法を用いて選択される動物を提供することが、本発明の一目的である。
【課題を解決するための手段】
【００１０】
本発明の一態様は、ウシ被験体における出産特性を確定する方法であって、死産の危険増大及び／又は難産の危険増大及び／又は望ましくない仔ウシサイズの危険増大を示す少なくとも1つの形質と結び付けられる少なくとも1つの遺伝的マーカーの存在又は非存在を上記ウシ被験体からの試料中で検出することを包含し、当該少なくとも1つの遺伝的マー
カーが、多型マイクロサテライトマーカーINRA006及びBM7225により隣接され且つそれら
を含む領域のウシ染色体BTA3、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBMS1788及びMGTG4Bにより隣接され且つそれらを含
む領域のBTA4、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBMS1095及びBM2830により隣接され且つそれらを含
む領域のBTA5、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBM7160及びBL1043により隣接され且つそれらを含む領域のBTA7、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーIDVGA−11及びBMS836により隣接され且つそれらを
含む領域のBTA8、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBMS2151及びBMS1967により隣接され且つそれらを含む領域のBTA9、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーDIK2658及びBMS2614により隣接され且つそれらを含む領域のBTA10、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBM716及びHEL13により隣接され且つそれらを含む領域のBTA11、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBMS410及びBMS2724により隣接され且つそれらを含
む領域のBTA12、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBR3510及びBMS429により隣接され且つそれらを含む
領域のBTA15、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーIDVGA−31及びDIK4013により隣接され且つそれらを含む領域のBTA18、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBM9202及びBMS601により隣接され且つそれらを含む領域のBTA19、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBM3517及びUWCA26により隣接され且つそれらを含む領域のBTA20、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーDIK5182及びIDVGA−30により隣接され且つそれらを含む領域のBTA21、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーCSSM26及びBM4102により隣接され且つそれらを含む領域のBTA22、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBMS917及びBMS3024により隣接され且つそれらを含
む領域のBTA24、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーILSTS102及びAF5により隣接され且つそれらを含む
領域のBTA25、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBMS651及びBM7237により隣接され且つそれらを含む領域のBTA26、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBMC6020及びBMC2208により隣接され且つそれらを含む領域のBTA28
上に位置し、上記少なくとも1つの遺伝的マーカーの存在が上記ウシ被験体及び／又はそ
れらの出生児の出産特性を示す、ウシ被験体における出産特性を確定する方法に関する。
【００１１】
本発明の第2の態様は、ウシ出産特性に関連した少なくとも1つの遺伝的マーカーのウシ被験体における存在又は非存在を検出する際に用いる診断キットであって、少なくとも1
つのオリゴヌクレオチド配列を包含し、ヌクレオチド配列が配列番号1〜配列番号558のいずれか、及び／又はそれらの任意の組合せから選択される、ウシ出産特性に関連した少なくとも1つの遺伝的マーカーのウシ被験体における存在又は非存在を検出する際に用いる
診断キットに関する。
【発明を実施するための最良の形態】
【００１２】
本発明は、乳牛における出産特性の遺伝的決定因子（genetic determinants）に関する。出産形質、例えば難産、死産及び仔ウシサイズは、乳製品産業における経済的に重要な因子である。したがって、特定の出産特性に関する遺伝的素因（genetic predisposition）を有するウシ被験体を同定することは、経済的な関心事である。出産特性に関する遺伝的素因を有するウシ被験体は出産を難しくする望ましくない形質のキャリア（carriers）であり、それらの出生児に伝達されるおそれがある。
【００１３】
「ウシ被験体」という用語は任意の品種のウシを指し、そして成体、又は新生動物にかかわらず、雌ウシ（cows）及び雄ウシ（bulls）の両方を含むように意図される。この用
語により特定の年齢の動物が示されることはない。ウシ被験体の一例は、ホルスタイン品種のひとつである。一実施形態では、ウシ被験体は、ホルスタイン−フリージアンウシ集団のひとつである。別の実施形態では、ウシ被験体は、ホルスタイン・シュワルトボント（Swartbont）ウシのひとつである。別の実施形態では、ウシ被験体は、ドイツ・ホルス
タイン・シュワルツブントウシ集団のひとつである。別の実施形態では、ウシ被験体は、米国・ホルスタインウシ集団のひとつである。一実施形態では、ウシ被験体は、レッド及びホワイト・ホルスタイン品種のひとつである。別の実施形態では、ウシ被験体は、ドイツ・ホルスタイン・シュワルツブントウシ集団のひとつである。一実施形態では、ウシ被験体は、ホルスタイン品種の成員を含む任意のファミリーのひとつである。一実施形態では、ウシ被験体は、デンマーク・レッド集団のひとつである。別の実施形態では、ウシ被験体は、フィニッシュ・エアシャー集団のひとつである。さらに別の実施形態では、ウシ
被験体は、スウェーデン・レッド（Swedish Red）集団のひとつである。さらなる実施形
態では、ウシ被験体は、デンマーク・ホルスタイン集団のひとつである。別の実施形態では、ウシ被験体は、スウェーデン・レッド及びホワイト集団のひとつである。さらに別の実施形態では、ウシ被験体は、ノルディック・レッド（Nordic Red）集団のひとつである。
【００１４】
本発明の一実施形態では、ウシ被験体は、スウェーデン・レッド及びホワイト、デンマーク・レッド、フィニッシュ・エアシャー、ホルスタイン−フリージアン、デンマーク・ホルスタイン及びノルディック・レッドから成る群から選択される。本発明の別の実施形態では、ウシ被験体は、フィニッシュ・エアシャー及びスウェーデン・レッドウシからなる群から選択される。本発明の別の実施形態では、ウシ被験体は、フィニッシュ・エアシャー及びスウェーデン・レッドウシからなる群から選択される。
【００１５】
一実施形態では、ウシ被験体は、表1aに示された品種の群から選択される。
【００１６】
【表１ａ】
2009525734.tif 000003
【００１７】
一実施形態では、ウシ被験体は、表1bに示された品種の群から選択される品種のひとつである。
【００１８】
【表１ｂ】
2009525734.tif 000004
【００１９】
一実施形態では、ウシ被験体は、表1cに示された品種の群から選択される品種のひとつである。
【００２０】
【表１ｃ】
2009525734.tif 000005
【００２１】
「遺伝的マーカー」という用語は、ウシ染色体上のDNAの可変ヌクレオチド配列（variable nucleotide sequence）（多型）を指す。可変ヌクレオチド配列は、例えば増幅法（amplification method）、及び／又はハイブリダイゼーション技法、及び／又はサイズ差
を観察する場合において特異的なオリゴヌクレオチドを用いることにより、当業者に既知の方法により同定することができる。しかしながら、可変ヌクレオチド配列は、シーケンシングにより、又は例えば制限断片長多型（restriction fragment length polymorphism）分析によっても検出され得る。可変ヌクレオチド配列は、欠失、挿入、反復及び／又は点変異（point mutation）により表わされ得る。したがって遺伝的マーカーは、可変数の多型アレルを含む。
【００２２】
遺伝的マーカーの一型は、量的形質遺伝子座に連鎖するマイクロサテライトマーカーである。マイクロサテライトマーカーは、相互に反復される短い配列を指す。短い配列には、例えば1ヌクレオチド、例えば2ヌクレオチド、例えば3ヌクレオチド、例えば4ヌクレオチド、例えば5ヌクレオチド、例えば6ヌクレオチド、例えば7ヌクレオチド、例えば8ヌク
レオチド、例えば9ヌクレオチド、例えば10ヌクレオチドがある。しかしながら変化が起
こることもあり、反復の数は増大又は減少し得る。多型マイクロサテライトマーカーの個別の定義及び遺伝子座は、USDA遺伝子地図（genetic map）に見出され得る（Kappes et al. 1997；又は米国食肉動物研究所（U.S. Meat Animal Research Center）へのリンクに
従うことにより（http://www.marc.usda.gov/））。
【００２３】
本発明の一実施形態では、特異的なマーカーアレル（marker alleles）は、出産特性に影響を及ぼす量的形質遺伝子座に連鎖する。
さらに、本発明の遺伝的マーカーのヌクレオチド配列は、ウシ被験体における出産に関する形質と遺伝的に連鎖した（genetically linked）と理解される。その結果として、本発明の方法に従って、遺伝的マーカーにより隣接されそしてそれらを含むDNA領域のヌク
レオチド配列から、多数の遺伝的マーカーが生成され得ることも理解される。
【００２４】
出産形質特性
ウシ被験体における出産は、多数の特性により影響を及ぼされる。本発明に従って出産に影響を及ぼす形質は、例えば死産（SB）の発生、難産（CD）及び出産時の仔ウシのサイズ（CS）である。形質は、仔ウシにおける雄親の直接効果（D）により評価される。しか
しながら形質は、仔ウシの母親の雄親の母系性効果（maternal effect）（M）としても評価される。出産特性という用語は、ウシ被験体における出産又はその出生児に影響を及ぼす形質を意味する。したがって雄ウシの出産特性は、その出生児（雌及び雄の両方）により身体的に形質発現される。
【００２５】
本発明において、出産特性は、形質SB、CD及びCSを包含し、これらは以下の特性を指す：
SB：死産を意味する
CS：出生児のサイズ
CD：難産。これは、出産が如何に困難であったかが主観的に記入される農場主からの記録に基づいている。難産は、以下の4つの部類からなる：
1：手助けなしで容易
2：補助を用いて容易
3：困難であるが、獣医学的補助なし
4：獣医学的補助を用いても困難。
【００２６】
本発明の一実施形態では、本明細書中に記載される方法及びキットは、死産、ここで分類されたような難産、及び／又は仔ウシサイズに関する。本発明の一実施形態では、本明細書中に記載される方法及びキットは、死産に関する。別の実施形態では、本発明の方法及びキットは、例えば上記の難産分類により検出されるような難産に関する。さらに別の実施形態では、本発明の方法及びキットは、出生児のサイズに関する。本発明の別の実施形態では、本明細書中に記載される方法及びキットは、死産、難産及び／又は出生児のサイズの任意の組合せに関する。
【００２７】
グランドドーターデザイン（granddaughter design）
グランドドーターデザインは、育種において広範に用いられてきた祖父に関する、そしてその息子が出生児を成した場合は祖父の息子に関する、DNAを基礎とするマーカーから
のデータを分析することを包含する。DNA-マーカーデータと一緒に用いられるべき表現型データは、息子の娘から得られる。このような表現型データは、例えば牛乳産生特徴、出産に関する特徴、肉質又は疾患であり得る。娘の一群は、父親から一方のアレルを受け継ぐが、一方、第二群の娘は、父親から他方のアレルを受け継ぐ。2つの群のデータを比較
することにより、特定の染色体の断片が対象の形質に影響を及ぼす1つ又は複数の遺伝子
を保有しているか否かの情報が与えられ得る。QTLが染色体のこの断片内に存在するか否
かが判断され得る。
【００２８】
グランドドーターデザインを実施するための前提条件は、詳細な表現型データが利用可能であることである。本発明において、このようなデータは、入手可能であった（http://www.lr.dk/kvaeg/diverse/principles.pdf）。
これに対して、一方又は両方の親及びそれらの出生児に関して、ある染色体上で多数のDNAマーカーが確定されている場合、親から1頭又は複数頭のその出生児に伝えられる形質の情報を得るために、DNAマーカーが直接用いられ得る。DNAマーカーと連鎖する染色体の遺伝的履歴（genetic history）を算定するために、マーカーが用いられ得る。
【００２９】
組換え頻度
組換え頻度は、組換え事象が2つの遺伝子又は2つのマーカーの間で起こる尤度である。組換え頻度は、2つの遺伝子又は2つのマーカー間の遺伝的距離（genetic distance）として算定され得る。遺伝的距離は、センチモルガン（cM）の単位で測定される。1センチモ
ルガンは、一世代の交叉（crossing over）によって、ある遺伝子座のマーカーが第二の
遺伝子座のマーカーから分離される1％の機会と等しい。1センチモルガンは、平均で、100万塩基対と等価である。
【００３０】
染色体領域及びマーカー
BTAは、ウシ常染色体（Bos Taurus autosome）の略称である。
本発明の一態様は、ウシ被験体における出産特性を確定する方法であって、死産の危険増大及び／又は難産の危険増大及び／又は望ましくない仔ウシサイズの危険増大を示す少なくとも1つの形質と結び付けられる少なくとも1つの遺伝的マーカーの存在又は非存在を上記ウシ被験体からの試料中で検出することを包含し、上記少なくとも1つの遺伝的マー
カーが、多型マイクロサテライトマーカーINRA006及びBM7225により隣接され且つそれら
を含む領域のウシ染色体BTA3、及び／又は多型マイクロサテライトマーカーBMS1788及びMGTG4Bにより隣接され且つそれらを含む領域のBTA4、及び／又は多型マイクロサテライト
マーカーBMS1095及びBM2830により隣接され且つそれらを含む領域のBTA5、及び／又は多
型マイクロサテライトマーカーBM7160及びBL1043により隣接され且つそれらを含む領域のBTA7、及び／又は多型マイクロサテライトマーカーIDVGA−11及びBMS836により隣接され
且つそれらを含む領域のBTA8、及び／又は多型マイクロサテライトマーカーBMS2151及びBMS1967により隣接され且つそれらを含む領域のBTA9、及び／又は多型マイクロサテライトマーカーDIK2658及びBMS2614により隣接され且つそれらを含む領域のBTA10、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBM716及びHEL13により隣接され且つそれらを含む領域のBTA11、及び／又は多型マイクロサテライトマーカーBMS410及びBMS2724により隣接され且つそれらを含む領域のBTA12、及び／又は多型マイクロサテライトマーカーBR3510及びBMS429により隣接され且つそれらを含む領域のBTA15、及び／又は多型マイクロサテライトマーカーIDVGA−31及びDIK4013により隣接され且つそれらを含む領域のBTA18、及び／又は
多型マイクロサテライトマーカーBM9202及びBMS601により隣接され且つそれらを含む領域のBTA19、及び／又は多型マイクロサテライトマーカーBM3517及びUWCA26により隣接され
且つそれらを含む領域のBTA20、及び／又は多型マイクロサテライトマーカーDIK5182及びIDVGA−30により隣接され且つそれらを含む領域のBTA21、及び／又は多型マイクロサテライトマーカーCSSM26及びBM4102により隣接され且つそれらを含む領域のBTA22、及び／又
は多型マイクロサテライトマーカーBMS917及びBMS3024により隣接され且つそれらを含む
領域のBTA24、及び／又は多型マイクロサテライトマーカーILSTS102及びAF5により隣接され且つそれらを含む領域のBTA25、及び／又は多型マイクロサテライトマーカーBMS651及
びBM7237により隣接され且つそれらを含む領域のBTA26、及び／又は多型マイクロサテラ
イトマーカーBMC6020及びBMC2208により隣接され且つそれらを含む領域のBTA28、上に位
置し、上記少なくとも1つの遺伝的マーカーの存在が上記ウシ被験体及び／又はそれらの
出生児の出産特性を示す、ウシ被験体における出産特性を確定する方法に関する。
【００３１】
少なくとも1つの遺伝的マーカーが、多型マイクロサテライトマーカーにより隣接され
且つそれを含む領域のウシ染色体上に位置する、ウシ被験体における出産特性を確定するために、2つ以上の遺伝的マーカーが本発明において用いられ得ると理解される。例えば
少なくとも1つの遺伝的マーカーは、精度が増大され得るように、少なくとも2つ以上の遺伝的マーカー、例えば少なくとも3つの遺伝的マーカー、例えば4つの遺伝的マーカー、例えば少なくとも5つの遺伝的マーカー、例えば6つの遺伝的マーカー、例えば少なくとも7
つの遺伝的マーカー、例えば8つの遺伝的マーカー、例えば少なくとも9つの遺伝的マーカー、例えば10個の遺伝的マーカーの組合せであり得る。
【００３２】
少なくとも1つの遺伝的マーカーが、少なくとも1つのウシ染色体、例えば2つの染色体
、例えば3つの染色体、例えば4つの染色体、例えば5つの染色体、及び／又は例えば6つの染色体の上に位置し得る。
【００３３】
好ましい実施形態では、少なくとも1つのマーカーが、本明細書中に示される表の個々
のマーカーのいずれかから選択される。
【００３４】
BTA3
本発明の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色体BTA3上に位
置する。本発明の特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色
体BTA3上の約17.1cM〜約101.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーINRA006及びBM7225により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA3上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マー
カーは、出産形質SB、CD及び／又はCSに関して有意である。特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、例えば形質SB、例えばCD、例えばCSに関して有意である
。しかしながらさらなる一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、任意の組
合せで形質に関して有意である。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表2aに示されるマ
ーカーの群から選択される：
【００３５】
【表２ａ】
2009525734.tif 000006
【００３６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA3上の約34.6cM〜約87.3cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーFCGR1及びHUJII77により隣接され且
つそれらを含む領域のウシ染色体BTA3上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは
、表2bに示されるマーカーの群から選択される：
【００３７】
【表２ｂ】
2009525734.tif 000007
【００３８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA3上の約32.5cM〜約59.4cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK4403及びINRA003により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA3上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカー
は、表2cに示されるマーカーの群から選択される：
【００３９】
【表２ｃ】
2009525734.tif 000008
【００４０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA3上の約77.6cM〜約101.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK2702及びBM7225により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA3上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカー
は、表2dに示されるマーカーの群から選択される：
【００４１】
【表２ｄ】
2009525734.tif 000009
【００４２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA3上の約52.5cM〜約68.3cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK4353及びDIK4664により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA3上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカー
は、表2eに示されるマーカーの群から選択される：
【００４３】
【表２ｅ】
2009525734.tif 000010
【００４４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA3上の約59.4cM〜約66.3cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーINRA003及びINRA123により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA3上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカー
は、表2fに示されるマーカーの群から選択される：
【００４５】
【表２ｆ】
2009525734.tif 000011
【００４６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA
3上の約32.5cM〜約52.5cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK4403及びDIK4353により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA3上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカー
は、表2gに示されるマーカーの群から選択される：
【００４７】
【表２ｇ】
2009525734.tif 000012
【００４８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA3上の約77.6cM〜約101.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーFCGR1及びHUJII77により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA3上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカー
は、表2hに示されるマーカーの群から選択される：
【００４９】
【表２ｈ】
2009525734.tif 000013
【００５０】
BTA4
本発明の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色体BTA4上に位
置する。本発明の特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色
体BTA4上の約12.5cM〜約112.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実
施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS1788及びMGTG4Bにより隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA4上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マー
カーは、出産形質SB、CD及び／又はCSに関して有意である。特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、例えば形質SB、例えばCD、例えばCSに関して有意である
。しかしながらさらなる一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、任意の組
合せで形質に関して有意である。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表3aに示されるマ
ーカーの群から選択される：
【００５１】
【表３ａ】
2009525734.tif 000014
【００５２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA4上の約12.5cM〜約91.2cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS1788及びBMS648により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA4上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは
、表3bに示されるマーカーの群から選択される：
【００５３】
【表３ｂ】
2009525734.tif 000015
【００５４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA4上の約43.2cM〜約91.2cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS2646及びBMS648により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA4上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは
、表3cに示されるマーカーの群から選択される：
【００５５】
【表３ｃ】
2009525734.tif 000016
【００５６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA4上の約43.2cM〜約63.0cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS2646及びINRA072により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA4上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカー
は、表3dに示されるマーカーの群から選択される：
【００５７】
【表３ｄ】
2009525734.tif 000017
【００５８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA4上の約52.2cM〜約73.4cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーTGLA116及びBM8233により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA4上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは
、表3eに示されるマーカーの群から選択される：
【００５９】
【表３ｅ】
2009525734.tif 000018
【００６０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA4上の約63.0cM〜約91.2cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーINRA072及びBMS648により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA4上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは
、表3fに示されるマーカーの群から選択される：
【００６１】
【表３ｆ】
2009525734.tif 000019
【００６２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA4上の約63.0cM〜約73.4cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーINRA072及びBM8233により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA4上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは
、表3gに示されるマーカーの群から選択される：
【００６３】
【表３ｇ】
2009525734.tif 000020
【００６４】
BTA5
本発明の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色体BTA5上に位
置する。本発明の特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色
体BTA5上の約0.0cM〜約116.9cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実
施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS1095及びBM2830により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA5上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マー
カーは、出産形質SB、CD及び／又はCSに関して有意である。特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、例えば形質SB、例えばCD、例えばCSに関して有意である
。しかしながらさらなる一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、任意の組
合せで形質に関して有意である。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表4aに示されるマ
ーカーの群から選択される：
【００６５】
【表４ａ】
2009525734.tif 000021
【００６６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA5上の約0.0cM〜約103.2cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS1095及びBM315により隣接され且
つそれらを含む領域のウシ染色体BTA5上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは
、表4bに示されるマーカーの群から選択される：
【００６７】
【表４ｂ】
2009525734.tif 000022
【００６８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA5上の約30.1cM〜約103.2cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK2718及びBM315により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA5上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカー
は、表4cに示されるマーカーの群から選択される：
【００６９】
【表４ｃ】
2009525734.tif 000023
【００７０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA5上の約30.1cM〜約78.2cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK2718及びBMS1216により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA5上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカー
は、表4dに示されるマーカーの群から選択される：
【００７１】
【表４ｄ】
2009525734.tif 000024
【００７２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA5上の約18.3cM〜約56.3cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK4747及びRM500により隣接され且
つそれらを含む領域のウシ染色体BTA5上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは
、表4eに示されるマーカーの群から選択される：
【００７３】
【表４ｅ】
2009525734.tif 000025
【００７４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA5上の約17.3cM〜約33.7cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBP1及びDIK5002により隣接され且つ
それらを含む領域のウシ染色体BTA5上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、
表4fに示されるマーカーの群から選択される：
【００７５】
【表４ｆ】
2009525734.tif 000026
【００７６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA5上の約45.5cM〜約82.9cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーCSSM034及びDIK2943により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA5上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカー
は、表4gに示されるマーカーの群から選択される：
【００７７】
【表４ｇ】
2009525734.tif 000027
【００７８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA5上の約45.5cM〜約66.2cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーCSSM034及びDIK5046により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA5上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカー
は、表4hに示されるマーカーの群から選択される：
【００７９】
【表４ｈ】
2009525734.tif 000028
【００８０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA5上の約66.2cM〜約82.9cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK5046及びDIK2943により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA5上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカー
は、表4iに示されるマーカーの群から選択される：
【００８１】
【表４ｉ】
2009525734.tif 000029
【００８２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA5上の約71.8cM〜約90.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーETH10及びBMS1248により隣接され且
つそれらを含む領域のウシ染色体BTA5上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは
、表4jに示されるマーカーの群から選択される：
【００８３】
【表４ｊ】
2009525734.tif 000030
【００８４】
BTA7
本発明の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色体BTA7上に位
置する。本発明の特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色
体BTA7上の約0.0cM〜約135.6cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実
施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM7160及びBL1043により隣接
され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA7上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マー
カーは、出産形質SB、CD及び／又はCSに関して有意である。特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、例えば形質SB、例えばCD、例えばCSに関して有意である
。しかしながらさらなる一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、任意の組
合せで形質に関して有意である。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表5aに示されるマ
ーカーの群から選択される：
【００８５】
【表５ａ】
2009525734.tif 000031
【００８６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA7上の約30.2cM〜約95.9cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK5412及びOARAE129により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA7上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカー
は、表5bに示されるマーカーの群から選択される：
【００８７】
【表５ｂ】
2009525734.tif 000032
【００８８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA7上の約30.2cM〜約55.3cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK5412及びDIK4606により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA7上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカー
は、表5cに示されるマーカーの群から選択される：
【００８９】
【表５ｃ】
2009525734.tif 000033
【００９０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA7上の約58.6cM〜約95.9cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーUWCA20及びOARAE129により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA7上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカー
は、表5dに示されるマーカーの群から選択される：
【００９１】
【表５ｄ】
2009525734.tif 000034
【００９２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA7上の約77.2cM〜約135.6cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS2258及びBL1043により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA7上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカー
は、表5eに示されるマーカーの群から選択される：
【００９３】
【表５ｅ】
2009525734.tif 000035
【００９４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA7上の約77.2cM〜約116.6cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS2258及びILSTS006により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA7上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカ
ーは、表5fに示されるマーカーの群から選択される：
【００９５】
【表５ｆ】
2009525734.tif 000036
【００９６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA7上の約77.2cM〜約95.5cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS2258及びOARAE129により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA7上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカー
は、表5gに示されるマーカーの群から選択される：
【００９７】
【表５ｇ】
2009525734.tif 000037
【００９８】
BTA8
本発明の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色体BTA8上に位
置する。本発明の特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色
体BTA8上の約11.3cM〜約122.9cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーIDVGA−11及びBMS836により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA8上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マ
ーカーは、出産形質SB、CD及び／又はCSに関して有意である。特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、例えば形質SB、例えばCD、例えばCSに関して有意であ
る。しかしながらさらなる一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、任意の
組合せで形質に関して有意である。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表6aに示される
マーカーの群から選択される：
【００９９】
【表６ａ】
2009525734.tif 000038
【０１００】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA
8上の約11.3cM〜約71.1cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーIDVGA−11及びMCM64により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA8上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカー
は、表6bに示されるマーカーの群から選択される：
【０１０１】
【表６ｂ】
2009525734.tif 000039
【０１０２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA8上の約41.6cM〜約66.0cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS678及びBMS2072により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA8上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは
、表6cに示されるマーカーの群から選択される：
【０１０３】
【表６ｃ】
2009525734.tif 000040
【０１０４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA8上の約71.1cM〜約122.9cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーMCM64及びBMS836により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA8上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは
、表6dに示されるマーカーの群から選択される：
【０１０５】
【表６ｄ】
2009525734.tif 000041
【０１０６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA8上の約11.3cM〜約41.6cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーIDVGA−11及びBMS678により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA8上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカー
は、表6eに示されるマーカーの群から選択される：
【０１０７】
【表６ｅ】
2009525734.tif 000042
【０１０８】
BTA9
本発明の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色体BTA9上に位
置する。本発明の特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色
体BTA9上の約8.49cM〜約109.3cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS2151及びBMS1967により隣
接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA9上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マ
ーカーは、出産形質SB、CD及び／又はCSに関して有意である。特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、例えば形質SB、例えばCD、例えばCSに関して有意であ
る。しかしながらさらなる一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、任意の
組合せで形質に関して有意である。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表7aに示される
マーカーの群から選択される：
【０１０９】
【表７ａ】
2009525734.tif 000043
【０１１０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA9上の約12.8cM〜約90.7cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーETH225及びBM4208により隣接され且
つそれらを含む領域のウシ染色体BTA9上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは
、表7bに示されるマーカーの群から選択される：
【０１１１】
【表７ｂ】
2009525734.tif 000044
【０１１２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA9上の約12.8cM〜約64.9cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーETH225及びBMS1290により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA9上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは
、表7cに示されるマーカーの群から選択される：
【０１１３】
【表７ｃ】
2009525734.tif 000045
【０１１４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA9上の約50.0cM〜約91.0cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーUWCA9及びBMS2819により隣接され且
つそれらを含む領域のウシ染色体BTA9上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは
、表7dに示されるマーカーの群から選択される：
【０１１５】
【表７ｄ】
2009525734.tif 000046
【０１１６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA9上の約50.0cM〜約79.2cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーUWCA9及びBMS2753により隣接され且
つそれらを含む領域のウシ染色体BTA9上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは
、表7eに示されるマーカーの群から選択される：
【０１１７】
【表７ｅ】
2009525734.tif 000047
【０１１８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA9上の約45.7cM〜約68.1cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK5364及びDIK2816により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA9上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカー
は、表7fに示されるマーカーの群から選択される：
【０１１９】
【表７ｆ】
2009525734.tif 000048
【０１２０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA9上の約12.8cM〜約43.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーETH225及びDIK5142により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA9上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは
、表7gに示されるマーカーの群から選択される：
【０１２１】
【表７ｇ】
2009525734.tif 000049
【０１２２】
BTA10
本発明の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色体BTA10上に位置する。本発明の特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色
体BTA10上の約2.7cM〜約104.9cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK2658及びBMS2614により隣
接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA10上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、出産形質SB、CD及び／又はCSに関して有意である。特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、例えば形質SB、例えばCD、例えばCSに関して有意であ
る。しかしながらさらなる一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、任意の
組合せで形質に関して有意である。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表8aに示される
マーカーの群から選択される：
【０１２３】
【表８ａ】
2009525734.tif 000050
【０１２４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA10上の約9.0cM〜約35.1cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK2503及びMB077により隣接され且
つそれらを含む領域のウシ染色体BTA10上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表8bに示されるマーカーの群から選択される：
【０１２５】
【表８ｂ】
2009525734.tif 000051
【０１２６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA10上の約11.0cM〜約37.5cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーCSSM38及びDIK2000により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA10上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表8cに示されるマーカーの群から選択される：
【０１２７】
【表８ｃ】
2009525734.tif 000052
【０１２８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA10上の約24.0cM〜約35.1cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS528及びMB077により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA10上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表8dに示されるマーカーの群から選択される：
【０１２９】
【表８ｄ】
2009525734.tif 000053
【０１３０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA10上の約37.5cM〜約80.4cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK2000及びBMS1620により隣接さ
れ且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA10上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表8eに示されるマーカーの群から選択される：
【０１３１】
【表８ｅ】
2009525734.tif 000054
【０１３２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA10上の約44.3cM〜約74.0cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS2742及びTGLA433により隣接さ
れ且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA10上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表8fに示されるマーカーの群から選択される：
【０１３３】
【表８ｆ】
2009525734.tif 000055
【０１３４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA10上の約56.5cM〜約74.0cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK2361及びTGLA433により隣接さ
れ且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA10上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表8gに示されるマーカーの群から選択される：
【０１３５】
【表８ｇ】
2009525734.tif 000056
【０１３６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA10上の約74.0cM〜約87.5cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーTGLA433及びBMS2641により隣接さ
れ且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA10上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表8hに示されるマーカーの群から選択される：
【０１３７】
【表８ｈ】
2009525734.tif 000057
【０１３８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA10上の約87.5cM〜約109.4cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS2641及びBMS2614により隣接さ
れ且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA10上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表8iに示されるマーカーの群から選択される：
【０１３９】
【表８ｉ】
2009525734.tif 000058
【０１４０】
BTA11
本発明の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色体BTA11上に位置する。本発明の特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色
体BTA11上の約19.4cM〜約122.4cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一
実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM716及びHEL13により隣接
され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA11上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、出産形質SB、CD及び／又はCSに関して有意である。特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、例えば形質SB、例えばCD、例えばCSに関して有意である
。しかしながらさらなる一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、任意の組
合せで形質に関して有意である。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表9aに示されるマ
ーカーの群から選択される：
【０１４１】
【表９ａ】
2009525734.tif 000059
【０１４２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA11上の約19.4cM〜約92.2cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM716及びBMS989により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA11上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表9bに示されるマーカーの群から選択される：
【０１４３】
【表９ｂ】
2009525734.tif 000060
【０１４４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA11上の約19.4cM〜約50.3cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM716及びBM7169により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA11上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表9cに示されるマーカーの群から選択される：
【０１４５】
【表９ｃ】
2009525734.tif 000061
【０１４６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA11上の約30.0cM〜約50.3cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM2818及びBM7169により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA11上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表9dに示されるマーカーの群から選択される：
【０１４７】
【表９ｄ】
2009525734.tif 000062
【０１４８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA11上の約34.8cM〜約47.3cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーINRA177−2及びINRA131により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA11上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マー
カーは、表9eに示されるマーカーの群から選択される：
【０１４９】
【表９ｅ】
2009525734.tif 000063
【０１５０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA11上の約50.3cM〜約92.2cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM7169及びBMS989により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA11上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表9fに示されるマーカーの群から選択される：
【０１５１】
【表９ｆ】
2009525734.tif 000064
【０１５２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA11上の約61.6cM〜約92.2cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM6445及びBMS989により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA11上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表9gに示されるマーカーの群から選択される：
【０１５３】
【表９ｇ】
2009525734.tif 000065
【０１５４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA11上の約73.3cM〜約92.2cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーTGLA58及びBMS989により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA11上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表9hに示されるマーカーの群から選択される：
【０１５５】
【表９ｈ】
2009525734.tif 000066
【０１５６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA11上の約92.2cM〜約109.4cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーHUJV174及びBMS460により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA11上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表9iに示されるマーカーの群から選択される：
【０１５７】
【表９ｉ】
2009525734.tif 000067
【０１５８】
BTA12
本発明の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色体BTA12上に位置する。本発明の特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色
体BTA12上の約0.0cM〜約109.0cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS410及びBMS2724により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA12上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、出産形質SB、CD及び／又はCSに関して有意である。特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、例えば形質SB、例えばCD、例えばCSに関して有意である
。しかしながらさらなる一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、任意の組
合せで形質に関して有意である。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表10aに示されるマーカーの群から選択される：
【０１５９】
【表１０ａ】
2009525734.tif 000068
【０１６０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA12上の約50.4cM〜約109.0cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM860及びBMS2724により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA12上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表10bに示されるマーカーの群から選択される：
【０１６１】
【表１０ｂ】
2009525734.tif 000069
【０１６２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA12上の約50.4cM〜約102.0cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM860及びBMS1316により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA12上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表10cに示されるマーカーの群から選択される：
【０１６３】
【表１０ｃ】
2009525734.tif 000070
【０１６４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA12上の約63.8cM〜約102.0cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS975及びBMS1316により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA12上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表10dに示されるマーカーの群から選択される：
【０１６５】
【表１０ｄ】
2009525734.tif 000071
【０１６６】
BTA15
本発明の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色体BTA15上に位置する。本発明の特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色
体BTA15上の約9.4cM〜約109.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBR3510及びBMS429により隣接
され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA15上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、出産形質SB、CD及び／又はCSに関して有意である。特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、例えば形質SB、例えばCD、例えばCSに関して有意である
。しかしながらさらなる一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、任意の組
合せで形質に関して有意である。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表11aに示されるマーカーの群から選択される：
【０１６７】
【表１１ａ】
2009525734.tif 000072
【０１６８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA15上の約48.2cM〜約109.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS2684及びBMS429により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA15上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表11bに示されるマーカーの群から選択される：
【０１６９】
【表１１ｂ】
2009525734.tif 000073
【０１７０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA15上の約48.2cM〜約91.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS2684及びBMS2076により隣接さ
れ且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA15上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表11cに示されるマーカーの群から選択される：
【０１７１】
【表１１ｃ】
2009525734.tif 000074
【０１７２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA15上の約77.9cM〜約109.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカー77.9及び109.8により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA15上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表11dに示されるマーカーの群から選択される：
【０１７３】
【表１１ｄ】
2009525734.tif 000075
【０１７４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA15上の約84.9cM〜約109.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS812及びBMS429により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA15上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表11eに示されるマーカーの群から選択される：
【０１７５】
【表１１ｅ】
2009525734.tif 000076
【０１７６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA15上の約84.9cM〜約94.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS812及びBL1095により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA15上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表11fに示されるマーカーの群から選択される：
【０１７７】
【表１１ｆ】
2009525734.tif 000077
【０１７８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA15上の約91.8cM〜約105.0cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS2076及びBMS927により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA15上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表11gに示されるマーカーの群から選択される：
【０１７９】
【表１１ｇ】
2009525734.tif 000078
【０１８０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA15上の約98.2cM〜約109.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS820及びBMS429により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA15上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表11hに示されるマーカーの群から選択される：
【０１８１】
【表１１ｈ】
2009525734.tif 000079
【０１８２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA15上の約105.0cM〜約109.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施
形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS927及びBMS429により隣接さ
れ且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA15上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表11iに示されるマーカーの群から選択される：
【０１８３】
【表１１ｉ】
2009525734.tif 000080
【０１８４】
BTA18
本発明の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色体BTA18上に位置する。本発明の特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色
体BTA18上の約0.0cM〜約84.4cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実
施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーIDVGA−31及びDIK4013により
隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA18上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、出産形質SB、CD及び／又はCSに関して有意である。特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、例えば形質SB、例えばCD、例えばCSに関して有意で
ある。しかしながらさらなる一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、任意
の組合せで形質に関して有意である。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表12aに示されるマーカーの群から選択される：
【０１８５】
【表１２ａ】
2009525734.tif 000081
【０１８６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA18上の約0.0cM〜約13.5cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーIDVGA−31及びBMS1322により隣接さ
れ且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA18上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表12bに示されるマーカーの群から選択される：
【０１８７】
【表１２ｂ】
2009525734.tif 000082
【０１８８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA18上の約2.9cM〜約13.5cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS1355及びBMS1322により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA18上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表12cに示されるマーカーの群から選択される：
【０１８９】
【表１２ｃ】
2009525734.tif 000083
【０１９０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA18上の約30.2cM〜約61.2cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーINRA121及びDIK4232により隣接さ
れ且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA18上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表12dに示されるマーカーの群から選択される：
【０１９１】
【表１２ｄ】
2009525734.tif 000084
【０１９２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA18上の約33.4cM〜約54.7cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBR4406及びILSTS002により隣接さ
れ且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA18上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表12eに示されるマーカーの群から選択される：
【０１９３】
【表１２ｅ】
2009525734.tif 000085
【０１９４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA18上の約57.6cM〜約84.4cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMON117及びDIK4013により隣接さ
れ且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA18上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表12fに示されるマーカーの群から選択される：
【０１９５】
【表１２ｆ】
2009525734.tif 000086
【０１９６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA18上の約61.2cM〜約84.4cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK4232及びDIK4013により隣接さ
れ且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA18上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表12gに示されるマーカーの群から選択される：
【０１９７】
【表１２ｇ】
2009525734.tif 000087
【０１９８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA18上の約72.0cM〜約76.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS2785及びBM2078により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA18上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表12hに示されるマーカーの群から選択される：
【０１９９】
【表１２ｈ】
2009525734.tif 000088
【０２００】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA18上の約76.8cM〜約84.4cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM2078及びDIK4013により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA18上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表12iに示されるマーカーの群から選択される：
【０２０１】
【表１２ｉ】
2009525734.tif 000089
【０２０２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA18上の約76.8cM〜約78.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM2078及びBM6507により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA18上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表12jに示されるマーカーの群から選択される：
【０２０３】
【表１２ｊ】
2009525734.tif 000090
【０２０４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA18上の約78.8cM〜約84.4cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM6507及びDIK4013により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA18上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表12kに示されるマーカーの群から選択される：
【０２０５】
【表１２ｋ】
2009525734.tif 000091
【０２０６】
BTA19
本発明の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色体BTA19上に位置する。本発明の特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色
体BTA19上の約0.0cM〜約108.0cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM9202及びBMS601により隣接
され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA19上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、出産形質SB、CD及び／又はCSに関して有意である。特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、例えば形質SB、例えばCD、例えばCSに関して有意である
。しかしながらさらなる一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、任意の組
合せで形質に関して有意である。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表13aに示されるマーカーの群から選択される：
【０２０７】
【表１３ａ】
2009525734.tif 000092
【０２０８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA19上の約0.0cM〜約90.0cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM9202及びETH3により隣接され且つ
それらを含む領域のウシ染色体BTA19上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表13bに示されるマーカーの群から選択される：
【０２０９】
【表１３ｂ】
2009525734.tif 000093
【０２１０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA19上の約0.0cM〜約45.9cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM9202及びBP20により隣接され且つ
それらを含む領域のウシ染色体BTA19上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表13cに示されるマーカーの群から選択される：
【０２１１】
【表１３ｃ】
2009525734.tif 000094
【０２１２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA19上の約16.0cM〜約45.9cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS745及びBP20により隣接され且
つそれらを含む領域のウシ染色体BTA19上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表13dに示されるマーカーの群から選択される：
【０２１３】
【表１３ｄ】
2009525734.tif 000095
【０２１４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA19上の約47.0cM〜約90.0cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーIDVGA−46及びETH3により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA19上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表13eに示されるマーカーの群から選択される：
【０２１５】
【表１３ｅ】
2009525734.tif 000096
【０２１６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA19上の約52.2cM〜約108.0cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS2389及びBMS601により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA19上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表13fに示されるマーカーの群から選択される：
【０２１７】
【表１３ｆ】
2009525734.tif 000097
【０２１８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA19上の約69.8cM〜約90.0cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーCSSM065及びETH3により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA19上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表13gに示されるマーカーの群から選択される：
【０２１９】
【表１３ｇ】
2009525734.tif 000098
【０２２０】
BTA20
本発明の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色体BTA20上に位置する。本発明の特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色
体BTA20上の約0.0cM〜約77.1cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実
施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM3517及びUWCA26により隣接
され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA20上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、出産形質SB、CD及び／又はCSに関して有意である。特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、例えば形質SB、例えばCD、例えばCSに関して有意である
。しかしながらさらなる一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、任意の組
合せで形質に関して有意である。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表14aに示されるマーカーの群から選択される：
【０２２１】
【表１４ａ】
2009525734.tif 000099
【０２２２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA20上の約0.0cM〜約71.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM3517及びBM5004により隣接され且
つそれらを含む領域のウシ染色体BTA20上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表14bに示されるマーカーの群から選択される：
【０２２３】
【表１４ｂ】
2009525734.tif 000100
【０２２４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA20上の約0.0cM〜約26.3cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM3517及びBMS1754により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA20上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表14cに示されるマーカーの群から選択される：
【０２２５】
【表１４ｃ】
2009525734.tif 000101
【０２２６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA20上の約0.6cM〜約19.1cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーHEL12及びBMS1282により隣接され且
つそれらを含む領域のウシ染色体BTA20上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表14dに示されるマーカーの群から選択される：
【０２２７】
【表１４ｄ】
2009525734.tif 000102
【０２２８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA20上の約19.1cM〜約55.1cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS1282及びAGLA29により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA20上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表14eに示されるマーカーの群から選択される：
【０２２９】
【表１４ｅ】
2009525734.tif 000103
【０２３０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA20上の約31.9cM〜約49.7cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーTGLA126及びBMS2361により隣接さ
れ且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA20上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表14fに示されるマーカーの群から選択される：
【０２３１】
【表１４ｆ】
2009525734.tif 000104
【０２３２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA20上の約49.7cM〜約55.1cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS2361及びAGLA29により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA20上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表14gに示されるマーカーの群から選択される：
【０２３３】
【表１４ｇ】
2009525734.tif 000105
【０２３４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA20上の約55.1cM〜約77.1cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーAGLA29及びUWCA26により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA20上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表14hに示されるマーカーの群から選択される：
【０２３５】
【表１４ｈ】
2009525734.tif 000106
【０２３６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA20上の約60.1cM〜約71.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS703及びBM5004により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA20上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表14iに示されるマーカーの群から選択される：
【０２３７】
【表１４ｉ】
2009525734.tif 000107
【０２３８】
BTA21
本発明の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色体BTA21上に位置する。本発明の特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色
体BTA21上の約5.6cM〜約76.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実
施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK5182及びIDVGA−30により
隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA21上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、出産形質SB、CD及び／又はCSに関して有意である。特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、例えば形質SB、例えばCD、例えばCSに関して有意で
ある。しかしながらさらなる一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、任意
の組合せで形質に関して有意である。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表15aに示されるマーカーの群から選択される：
【０２３９】
【表１５ａ】
2009525734.tif 000108
【０２４０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA21上の約11.0cM〜約61.2cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS1117及びBM846により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA21上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表15bに示されるマーカーの群から選択される：
【０２４１】
【表１５ｂ】
2009525734.tif 000109
【０２４２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA21上の約18.3cM〜約57.1cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK2492及びDIK2913により隣接さ
れ且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA21上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表15c示されるマーカーの群から選択される：
【０２４３】
【表１５ｃ】
2009525734.tif 000110
【０２４４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA21上の約18.3cM〜約30.0cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK2492及びDIK4001により隣接さ
れ且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA21上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表15dに示されるマーカーの群から選択される：
【０２４５】
【表１５ｄ】
2009525734.tif 000111
【０２４６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA21上の約30.9cM〜約47.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーIDVGA−45及びDIK3036により隣接
され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA21上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表15eに示されるマーカーの群から選択される：
【０２４７】
【表１５ｅ】
2009525734.tif 000112
【０２４８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA21上の約33.7cM〜約41.7cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK248及びBMS2815により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA21上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表15fに示されるマーカーの群から選択される：
【０２４９】
【表１５ｆ】
2009525734.tif 000113
【０２５０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA21上の約5.5cM〜約61.2cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK5182及びBM846により隣接され且
つそれらを含む領域のウシ染色体BTA21上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表15gに示されるマーカーの群から選択される：
【０２５１】
【表１５ｇ】
2009525734.tif 000114
【０２５２】
BTA22
本発明の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色体BTA22上に位置する。本発明の特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色
体BTA22上の約0.0cM〜約82.9cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実
施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーCSSM26及びBM4102により隣接
され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA22上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、出産形質SB、CD及び／又はCSに関して有意である。特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、例えば形質SB、例えばCD、例えばCSに関して有意である
。しかしながらさらなる一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、任意の組
合せで形質に関して有意である。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表16aに示されるマーカーの群から選択される：
【０２５３】
【表１６ａ】
2009525734.tif 000115
【０２５４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA22上の約2.9cM〜約82.9cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーINRA026及びBM4102により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA22上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表16bに示されるマーカーの群から選択される：
【０２５５】
【表１６ｂ】
2009525734.tif 000116
【０２５６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA22上の約2.9cM〜約47.1cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーINRA026及びBM3628により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA22上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表16cに示されるマーカーの群から選択される：
【０２５７】
【表１６ｃ】
2009525734.tif 000117
【０２５８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA22上の約19.1cM〜約47.1cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM1558及びBM3628により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA22上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表16dに示されるマーカーの群から選択される：
【０２５９】
【表１６ｄ】
2009525734.tif 000118
【０２６０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA22上の約19.1cM〜約82.9cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM1558及びBM4102により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA22上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表16eに示されるマーカーの群から選択される：
【０２６１】
【表１６ｅ】
2009525734.tif 000119
【０２６２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA22上の約47.1cM〜約82.9cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM3628及びBM4102により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA22上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表16fに示されるマーカーの群から選択される：
【０２６３】
【表１６ｆ】
2009525734.tif 000120
【０２６４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA22上の約64.1cM〜約82.9cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS875及びBM4102により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA22上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表16gに示されるマーカーの群から選択される：
【０２６５】
【表１６ｇ】
2009525734.tif 000121
【０２６６】
BTA24
本発明の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色体BTA24上に位置する。本発明の特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色
体BTA24上の約6.2cM〜約65.9cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実
施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS917及びBMS3024により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA24上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、出産形質SB、CD及び／又はCSに関して有意である。特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、例えば形質SB、例えばCD、例えばCSに関して有意である
。しかしながらさらなる一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、任意の組
合せで形質に関して有意である。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表17aに示されるマーカーの群から選択される：
【０２６７】
【表１７ａ】
2009525734.tif 000122
【０２６８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA24上の約8.2cM〜約65.9cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM7151及びBMS3024により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA24上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表17bに示されるマーカーの群から選択される：
【０２６９】
【表１７ｂ】
2009525734.tif 000123
【０２７０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA24上の約8.2cM〜約35.5cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM7151及びBMS1862により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA24上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表17cに示されるマーカーの群から選択される：
【０２７１】
【表１７ｃ】
2009525734.tif 000124
【０２７２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA24上の約11.1cM〜約23.7cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーTGLA351及びBMS2270により隣接さ
れ且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA24上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表17dに示されるマーカーの群から選択される：
【０２７３】
【表１７ｄ】
2009525734.tif 000125
【０２７４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA24上の約35.5cM〜約65.9cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS1862及びBMS3024により隣接さ
れ且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA24上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表17eに示されるマーカーの群から選択される：
【０２７５】
【表１７ｅ】
2009525734.tif 000126
【０２７６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA24上の約48.8cM〜約61.2cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS466及びBMS1926により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA24上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表17fに示されるマーカーの群から選択される：
【０２７７】
【表１７ｆ】
2009525734.tif 000127
【０２７８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA24上の約48.8cM〜約56.3cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS466及びINRA090により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA24上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表17gに示されるマーカーの群から選択される：
【０２７９】
【表１７ｇ】
2009525734.tif 000128
【０２８０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA24上の約56.3cM〜約61.2cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーINRA090及びBMS1926により隣接さ
れ且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA24上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表17hに示されるマーカーの群から選択される：
【０２８１】
【表１７ｈ】
2009525734.tif 000129
【０２８２】
BTA25
本発明の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色体BTA25上に位置する。本発明の特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色
体BTA25上の約7.2cM〜約61.7cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実
施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーILSTS102及びAF5により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA25上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、出産形質SB、CD及び／又はCSに関して有意である。特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、例えば形質SB、例えばCD、例えばCSに関して有意である。
しかしながらさらなる一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、任意の組合
せで形質に関して有意である。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表18aに示されるマーカーの群から選択される：
【０２８３】
【表１８ａ】
2009525734.tif 000130
【０２８４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA25上の約7.2cM〜約31.6cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーILSTS102及びBM737により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA25上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表18bに示されるマーカーの群から選択される：
【０２８５】
【表１８ｂ】
2009525734.tif 000131
【０２８６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA25上の約7.2cM〜約22.6cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーILSTS102及びBMS2843により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA25上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表18cに示されるマーカーの群から選択される：
【０２８７】
【表１８ｃ】
2009525734.tif 000132
【０２８８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA25上の約31.6cM〜約61.7cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBM737及びAF5により隣接され且つ
それらを含む領域のウシ染色体BTA25上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表18dに示されるマーカーの群から選択される：
【０２８９】
【表１８ｄ】
2009525734.tif 000133
【０２９０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA25上の約33.3cM〜約46.4cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーILSTS046及びBMS1353により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA25上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表18eに示されるマーカーの群から選択される：
【０２９１】
【表１８ｅ】
2009525734.tif 000134
【０２９２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA25上の約46.4cM〜約61.7cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS1353及びAF5により隣接され且
つそれらを含む領域のウシ染色体BTA25上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表18fに示されるマーカーの群から選択される：
【０２９３】
【表１８ｆ】
2009525734.tif 000135
【０２９４】
BTA26
本発明の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色体BTA26上に位置する。本発明の特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色
体BTA26上の約2.8cM〜約66.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実
施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS651及びBM7237により隣接
され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA26上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、出産形質SB、CD及び／又はCSに関して有意である。特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、例えば形質SB、例えばCD、例えばCSに関して有意である
。しかしながらさらなる一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、任意の組
合せで形質に関して有意である。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表19aに示されるマーカーの群から選択される：
【０２９５】
【表１９ａ】
2009525734.tif 000136
【０２９６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA26上の約2.8cM〜約60.5cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS651及びBM804により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA26上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表19bに示されるマーカーの群から選択される：
【０２９７】
【表１９ｂ】
2009525734.tif 000137
【０２９８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA26上の約2.8cM〜約37.6cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS651及びRM026により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA26上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表19cに示されるマーカーの群から選択される：
【０２９９】
【表１９ｃ】
2009525734.tif 000138
【０３００】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA26上の約22.9cM〜約31.7cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーHEL11及びBMS332により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA26上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表19dに示されるマーカーの群から選択される：
【０３０１】
【表１９ｄ】
2009525734.tif 000139
【０３０２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA26上の約31.7cM〜約41.6cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS332及びBM9284により隣接され
且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA26上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表19eに示されるマーカーの群から選択される：
【０３０３】
【表１９ｅ】
2009525734.tif 000140
【０３０４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA26上の約37.6cM〜約66.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーRM026及びBM7237により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA26上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表19fに示されるマーカーの群から選択される：
【０３０５】
【表１９ｆ】
2009525734.tif 000141
【０３０６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA26上の約37.6cM〜約43.2cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーRM026及びRME40により隣接され且
つそれらを含む領域のウシ染色体BTA26上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表19gに示されるマーカーの群から選択される：
【０３０７】
【表１９ｇ】
2009525734.tif 000142
【０３０８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA26上の約43.2cM〜約66.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーRME40及びBM7237により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA26上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表19hに示されるマーカーの群から選択される：
【０３０９】
【表１９ｈ】
2009525734.tif 000143
【０３１０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA26上の約53.1cM〜約60.5cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーIDVGA−59及びBM804により隣接さ
れ且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA26上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表19iに示されるマーカーの群から選択される：
【０３１１】
【表１９ｉ】
2009525734.tif 000144
【０３１２】
BTA28
本発明の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色体BTA28上に位置する。本発明の特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、ウシ染色
体BTA28上の約8.0cM〜約59.6cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実
施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMC6020及びBMC2208により隣
接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA28上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、出産形質SB、CD及び／又はCSに関して有意である。特定の一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、例えば形質SB、例えばCD、例えばCSに関して有意であ
る。しかしながらさらなる一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、任意の
組合せで形質に関して有意である。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表20aに示されるマーカーの群から選択される：
【０３１３】
【表２０ａ】
2009525734.tif 000145
【０３１４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA28上の約8.0cM〜約24.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMC6020及びBL25により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA28上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表20bに示されるマーカーの群から選択される：
【０３１５】
【表２０ｂ】
2009525734.tif 000146
【０３１６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA28上の約16.9cM〜約24.8cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーETH1112及びBL25により隣接され且
つそれらを含む領域のウシ染色体BTA28上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表20cに示されるマーカーの群から選択される：
【０３１７】
【表２０ｃ】
2009525734.tif 000147
【０３１８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA28上の約24.8cM〜約50.5cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBL25及びDIK5056により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA28上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表20dに示されるマーカーの群から選択される：
【０３１９】
【表２０ｄ】
2009525734.tif 000148
【０３２０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA28上の約38.0cM〜約45.9cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK2955及びDIK713により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA28上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表20eに示されるマーカーの群から選択される：
【０３２１】
【表２０ｅ】
2009525734.tif 000149
【０３２２】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA28上の約38.0cM〜約43.0cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK2955及びBMS2658により隣接さ
れ且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA28上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表20fに示されるマーカーの群から選択される：
【０３２３】
【表２０ｆ】
2009525734.tif 000150
【０３２４】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA28上の約43.0cM〜約59.6cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS2658及びBMC2208により隣接さ
れ且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA28上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表20gに示されるマーカーの群から選択される：
【０３２５】
【表２０ｇ】
2009525734.tif 000151
【０３２６】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA28上の約45.9cM〜約55.9cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK713及びDIK5323により隣接され且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA28上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表20hに示されるマーカーの群から選択される：
【０３２７】
【表２０ｈ】
2009525734.tif 000152
【０３２８】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA28上の約49.4cM〜約50.5cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーBMS1714及びDIK5056により隣接さ
れ且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA28上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表20iに示されるマーカーの群から選択される：
【０３２９】
【表２０ｉ】
2009525734.tif 000153
【０３３０】
本発明の好ましい一実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、ウシ染色体BTA28上の約55.9cM〜約59.6cMの領域（http://www.marc.usda.gov/）に位置する。一実施形
態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーが、マーカーDIK5323及びBMC2208により隣接さ
れ且つそれらを含む領域のウシ染色体BTA28上に位置する。少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表20jに示されるマーカーの群から選択される：
【０３３１】
【表２０ｊ】
2009525734.tif 000154
【０３３２】
本発明の別の実施形態では、少なくとも1つの遺伝的マーカーは、表20k1〜表20k19に示されるようなマーカーの組合せである。表20k1〜表20k19中のBTA3、BTA4、BTA5、BTA7、BTA8、BTA9、BTA10、BTA11、BTA12、BTA15、BTA18、BTA19、BTA20、BTA21、BTA22、BTA24
、BTA25、BTA26及びBTA28という用語は、本明細書中の他の箇所に記載されるように、そ
れぞれウシ染色体上に位置する任意の領域及び遺伝的マーカーを含むように意図されると理解される。
【０３３３】
表20k1〜表20k19は異なる実施形態を示し、この場合、マーカーの組合せは多数のウシ
染色体であり、ここで、各実施形態における特定染色体はXで示される。
【０３３４】
【表２０ｋ１】
2009525734.tif 000155
【０３３５】
【表２０ｋ２】
2009525734.tif 000156
【０３３６】
【表２０ｋ３】
2009525734.tif 000157
【０３３７】
【表２０ｋ４】
2009525734.tif 000158
【０３３８】
【表２０ｋ５】
2009525734.tif 000159
【０３３９】
【表２０ｋ６】
2009525734.tif 000160
【０３４０】
【表２０ｋ７】
2009525734.tif 000161
【０３４１】
【表２０ｋ８】
2009525734.tif 000162
【０３４２】
【表２０ｋ９】
2009525734.tif 000163
【０３４３】
【表２０ｋ１０】
2009525734.tif 000164
【０３４４】
【表２０ｋ１１】
2009525734.tif 000165
【０３４５】
【表２０ｋ１２】
2009525734.tif 000166
【０３４６】
【表２０ｋ１３】
2009525734.tif 000167
【０３４７】
【表２０ｋ１４】
2009525734.tif 000168
【０３４８】
【表２０ｋ１５】
2009525734.tif 000169
【０３４９】
【表２０ｋ１６】
2009525734.tif 000170
【０３５０】
【表２０ｋ１７】
2009525734.tif 000171
【０３５１】
【表２０ｋ１８】
2009525734.tif 000172
【０３５２】
【表２０ｋ１９】
2009525734.tif 000173
【０３５３】
検出
本発明による遺伝的マーカーアレルの存在又は非存在の検出は、本発明に従って本明細書中の他の箇所で特定されるウシ染色体BTA3、BTA4、BTA5、BTA7、BTA8、BTA9、BTA10、BTA11、BTA12、BTA15、BTA18、BTA19、BTA20、BTA21、BTA22、BTA24、BTA25、BTA26及び／又はBTA28のDNA配列、或いは相補配列、並びにそれらの転写産物（mRNA）及び翻訳産物（ポリペプチド、タンパク質）において実行され得る。
【０３５４】
特定された領域内の本明細書中に記述される1つ又は複数の位置でのバリアントヌクレ
オチドの存在又は非存在を検出するために用いられ得る多数の分析手法が存在するということは当業者に明らかである。特定された領域内の又はそれに隣接する（flanking）変異又は多型は、多数の技法を利用することにより検出され得る。任意の有核細胞からの核酸はこのようなアッセイ技法のための出発点として用いられ得るし、そして当業者に既知である標準核酸調製手法に従って単離され得る。概して、アレルバリエーションの検出は、変異判別技法を必要とし、場合によっては増幅反応（amplification reaction）及びシグナル発生系必要とする。
【０３５５】
多数の変異検出技法が、表21に列挙されている。表21に列挙される方法のいくつかは、ポリメラーゼ連鎖反応（PCR）に基づいており、この場合、本発明による方法は、可変ヌ
クレオチド配列のヌクレオチド配列に基づいたプライマーの存在下での対象のヌクレオチド配列の増幅のための工程を包含する。この方法は多数のシグナル発生系と組合せて用いられ得るし、その選りすぐりが表22に列挙されてもいる。
【０３５６】
【表２１】
2009525734.tif 000174
【０３５７】
さらなる増幅技法は、表2に列挙されている。アレルバリエーションの検出のための多
数の現行方法は、Nollau et al., Clin. Chem. 43, 1114-1120, 1997により、そして、標準的教科書、例えば「変異検出のための実験プロトコル（Laboratory Protocols for Mutation Detection）」, Ed. by U. Landegren, Oxford University Press, 1996並びに「PCR」 2nd Edition by Newton & Graham, BIOS Scientific Publishers Limited, 1997に
おいて、レビューされている。
【０３５８】
遺伝的マーカーの検出は、本発明の一実施形態のように、当業者に既知の多数の技法、
例えばマイクロサテライト又はショートタンデムリピート（short tandem repeats）（STR）の類別、制限断片長多型（RFLP）、欠失又は挿入の検出、RAPD法（random amplified polymorphic DNA（RAPIDs））、又は一塩基多型の類別（制限断片長ポリメラーゼ連鎖反
応、アレル特異的オリゴマー（oligomer）ハイブリダイゼーション、オリゴマー特異的ライゲーションアッセイ（oligomer-specific ligation assays）、PNA或いはロックド核酸（locked nucleic acids（lna））（LNA）プローブとのハイブリダイゼーションのような方法による）により達成され得る。
【０３５９】
【表２２】
2009525734.tif 000175
【０３６０】
本発明のプライマーは、それの基礎となる配列と十分に相補的で、且つ増幅されるように意図された核酸分子の対応する領域と選択的にハイブリッド形成するのに十分な長さを有する核酸分子である。プライマーは、上記の方法における意図された核酸分子の対応する領域の合成を開始させられる。同様に、本発明のプローブは、十分な長さを有し、そして高又は低ストリンジェント条件下で興味の対象となる核酸配列（nucleic acid sequence）と選択的に結合する、当該興味の対象となる核酸配列と十分に相補的な分子、例えば
核酸分子、である。
【０３６１】
試料
本発明による方法はウシ被験体の試料を分析することを包含し、この場合、当該試料は、この方法に用いるためのウシ遺伝子材料を提供し得る任意の適切な試料であり得る。ウシ遺伝子材料は、例えば血液試料、組織試料（例えば脾臓（spleen）、頬側塗抹（buccal
smears））、体表（body surface）（毛又は爪）のクリッピング、乳汁及び／又は精液
（semen）から抽出、単離、及び必要な場合は精製され得る。試料は、生鮮であり得るし
、又は凍結され得る。
【０３６２】
本発明の配列多型（sequence polymorphisms）は、少なくとも1つのヌクレオチド差、
例えば少なくとも2つのヌクレオチド差、例えば少なくとも3つのヌクレオチド差、例えば少なくとも4つのヌクレオチド差、例えば少なくとも5つのヌクレオチド差、例えば少なくとも6つのヌクレオチド差、例えば少なくとも7つのヌクレオチド差、例えば少なくとも8
つのヌクレオチド差、例えば少なくとも9つのヌクレオチド差、例えば10のヌクレオチド
差を含む。ヌクレオチド差は、ヌクレオチド差、欠失及び／又は挿入、或いはそれらの任意の組合せを含む。
【０３６３】
プライマー
本発明に従って用いられ得るプライマーは、表22に示される。表22における特定プライマー対は、個別に、或いは表22の1つ又は複数のプライマー対と組合せて用いられ得る。
【０３６４】
このようなプライマー又はプローブの設計は、当該技術分野の分子生物学者には明らかであろう。このようなプライマーは、任意の好都合な長さ、例えば上限50塩基まで、上限
40塩基まで、さらに好都合には上限30塩基長まで、例えば8〜25塩基長又は8〜15塩基長を有する。概して、このようなプライマーは、領域内の対応する野生型又はバリアント遺伝子座（variant locus）と完全に相補的な塩基配列（base sequences）を含む。しかしな
がら、必要な場合、オリゴヌクレオチドプローブの判別力（discriminatory power）に過度の影響を及ぼさなければ、1つ又は複数のミスマッチ（mismatches）を導入してもよい
。本発明のプライマー／プローブは、検出を容易にするための1つ又は複数の標識を担い
得る。
【０３６５】
一実施形態では、プライマー及び／又はプローブは、本明細書中に示されるようなマーカーにより描写される配列を含有する一塩基多型（single nucleotide polymorphism）とハイブリッド形成しているサブシーケンス（subsequence）とハイブリッド形成するか及
び／又はそれを増幅し得る。
【０３６６】
本発明のプライマーヌクレオチド配列はさらに以下を含む：（a）描写された領域（単
数又は複数）の核酸分子又はその相補配列又はRNA産物とハイブリッド形成する任意のヌ
クレオチド配列、ここでハイブリッド形成はストリンジェント条件下、例えば約45℃での6Ｘ塩化ナトリウム／クエン酸ナトリウム（SSC）中でのフィルター結合DNAとのハイブリ
ダイゼーション及びその後の約50〜65℃での0.2ＸSSC／0.1％ドデシル（Dodecyl）硫酸ナトリウム（SDS）中での1回若しくは複数回の洗浄、で行う、或いは（b）高ストリンジェ
ント条件下、例えば約45℃での6ＸSSC中でのフィルター結合核酸とのハイブリダイゼーション及びその後の約68℃での0.1ＸSSC／0.2％SDS中での1回若しくは複数回の洗浄、で行
う、又は当業者に明らかであるその他のハイブリダイゼーション条件下（例えば、Ausubel F.M. et al., eds., 1989, 分子生物学の現行のプロトコル（Current Protocols in Molecular Biology）, Vol. 1, Green Publishing Associates, Inc., and John Wiley & sons, Inc., New York, at pp. 6.3.1-6.3.6 and 2.10.3参照）、で行う。好ましくは、上記（a）及び（b）のヌクレオチド配列とハイブリッド形成する核酸分子は、領域s若しく
は領域rの核酸分子のコンプレメント（complement）、又はその相補配列若しくはRNA産物を含むものである。好ましい実施形態では、（a）及び（b）のヌクレオチド配列を含む核酸分子は、RAIの核酸分子又はその相補配列又はRNA産物を含む。
【０３６７】
高ストリンジェント条件又はストリンジェント条件下で、上記の核酸分子とハイブリッド形成するデオキシオリゴヌクレオチド（「オリゴ」）は本発明の核酸分子のうちのひとつである。概して、14〜70ヌクレオチド長のプローブに関しては、融解温度（melting temperature）（TM）は、式：
Tm（℃）＝81.5＋16.6（log［一価カチオン（monovalent cation）（モーラー, molar）］）＋0.41（％G＋C）−（500／N）
（式中、Nはプローブの長さである）を用いて算定される。ハイブリダイゼーションがホ
ルムアミドを含有する溶液中で実行される場合、融解温度は、方程式Tm（℃）＝81.5＋16.6（log［一価カチオン（モーラー, molar）］）＋0.41（％G＋C）−（0.61％ホルムアミド）−（500／N）（式中、Nはプローブの長さである）を用いて算定される。概して、ハ
イブリダイゼーションは、Tmより約20〜25℃低い（DNA−DNAハイブリッドについて）又はTmより10〜15℃低い（RNA−DNAハイブリッドについて）温度で実行される。
【０３６８】
例示的な高ストリンジェント条件は、例えば37℃（約14塩基オリゴについて）、48℃（約17塩基オリゴについて）、55℃（約20塩基オリゴについて）、及び60℃（約23塩基オリゴについて）で、6ＸSSC／0.05％ピロリン酸（pyrophosphate）ナトリウム中で洗浄する
ことを指し得る。したがって本発明はさらに、本発明のr領域多型を検出するヌクレオチ
ドプライマー又はプローブを提供する。評価（assessment）は、少なくとも1つの核酸プ
ライマー或いはプローブ、例えばDNA、RNA又はペプチド核酸（peptide nucleic acid）（PNA）若しくはロックド核酸（LNA）等の核酸アナログ（analogue）のプライマー或いはプ
ローブにより、実行され得る。
【０３６９】
本発明の一態様によれば、各描写領域1中の1つ又は複数の位置での多型を検出し得るアレル特異的オリゴヌクレオチドプローブが提供される。
【０３７０】
アレル特異的オリゴヌクレオチドプローブは、好ましくは5〜50ヌクレオチド、さらに
好ましくは約5〜35ヌクレオチド、さらに好ましくは約5〜30ヌクレオチド、さらに好ましくは少なくとも9ヌクレオチドである。
【０３７１】
連鎖の決定
遺伝的マーカーが遺伝子材料中に存在するか否かを検出するために、当業者に既知の標準的方法が適用され得る（例えば核酸増幅の使用により）。遺伝的マーカーが出産形質と遺伝的に連鎖しているか否かを確定するために、回帰方法が用いられる場合には順列検定（permutation test）が適用され（Doerge and Churchill, 1996）得るし、あるいは、分散成分法が用いられる場合にはピエフォ法（Piepho-method）が適用され得る（Piepho, 2001）。順列検定の原理はDoerge and Churchill（1996）により十分に記載されており、
一方、ピエフォ法は、Piepho（2001）により十分に記載されている。回帰法を用いるファミリー内分析における有意の連鎖では、1000の順列が順列検定を用いて作製された（Doerge and Churchill, 1996）。染色体全体（chromosome-wide）レベル5％閾値は、遺伝的マーカーと出産形質との間の連鎖に関する有意の証拠であるとみなされた。さらに、QTLが
、異なる雄親ファミリーで確証された。分散成分法を用いる交差ファミリー分析及び多形質解析（multi-trait analysis）に関しては、ピエフォ法（piepho method）を用いて、
有意水準を確定した（Piepho, 2001）。染色体全体レベル5％閾値は、遺伝的マーカーと
出産形質との間の連鎖に関する有意の証拠であるとみなされた。
【０３７２】
キット
本発明の別の態様は、少なくとも1つのオリゴヌクレオチド配列を包含し、ヌクレオチ
ド配列が配列番号1〜配列番号558のいずれか、及び／又はそれらの任意の組合せから選択される、ウシ出産特性に関連した少なくとも1つの遺伝的マーカーのウシ被験体における
存在又は非存在を検出する際に用いる診断キットに関する。
【０３７３】
本発明によるウシ被験体に関する出産形質の遺伝的決定因子を確立するためのその被験体の遺伝子型同定（genotyping）は、本明細書中に記載されるような標準DNA抽出方法を
用いて提供され得るゲノムDNA（genomic DNA）の分析に基づき得る。ゲノムDNAは、標準
技法、例えば多型マーカー領域に対応する（相補的な）オリゴヌクレオチドプライマーを用いるポリメラーゼ連鎖反応を用いて、単離及び増幅され得る。増幅反応前にDNAを精製
する付加的工程が包含され得る。したがって出産特性を確立する診断キットは、別個の包装中に、表23に示される配列の群から選択される少なくとも1つのオリゴヌクレオチド配
列及びそれらの任意の組合せを含む。
［実施例］
【０３７４】
実験設計
デンマーク・ホルスタイン集団において、出産形質に影響を及ぼすQTLについての全ゲ
ノムスキャン（total genome scan）を実行した。グランドドーターデザイン（Weller et
al., 1990）に従って、マーカー及び表現型データを収集したが、これは、2042頭の後代検定された息子を有する34頭の雄親を包含した。雄親当たりの息子の数は、20〜106頭の
範囲であった。マーカー情報に関して雄親及びそれらの息子の遺伝子型を同定し（genotyped）、一方、グランドドーター実績から表現型記録を取った。各息子の娘の数は、70〜100頭の範囲であった。マーカーデータセットは、29すべてのウシ染色体（Bos Taurus chromosomes）を網羅する総数384個のマイクロサテライトを包含した。
【０３７５】
ゲノムDNAの精製
以下のプロトコルに従って、精液からゲノムDNAを精製した：
精液ストローを解凍後、ストローの両端を鋏で切り落とし、精液内容物を1.5ml容エッ
ペンドルフ管に移した。1mlの0.9％NaClを用いて、ストローを洗い、管中に流し入れた。次に管を2000rpmで5分間遠心分離し、その後、上清（supernatant）を除去した。この洗
浄工程を2回反復した。
【０３７６】
次に、300μlの緩衝液S（10mMのトリスHCl（pH8）、100mMのNaCl、10mMのEDTA（pH8）
；0.5％SDS）、20μlの1M  DTT及び20μlのプロナーゼ（20mg／ml）（Boehringer）を、
管に入れる。混合後、管を、ゆっくり回転しながら一晩インキュベートし、180μlの飽和（saturated）NaClを付加した後、15秒間激しく撹拌する。管を11000rpmで15分間遠心分
離する。0.4mlの上清を2ml容管に移し、1mlの96％エタノールを添加し、管をゆっくり回
転することにより混合を達成する。次に管を、11000rpmで10分間遠心分離する。液体を注ぎ出すことにより上清を除去し、70％エタノール（0.2ml）でペレット（pellet）を洗浄
し、再び11000rpmで10分間遠心分離する。エタノールを注ぎ出し、ペレットを乾燥して、55℃で30分間、0.5mlのTE緩衝液中に再懸濁する（resuspend）。
【０３７７】
増幅手順
TEMPアーゼ（GeneChoice）ポリメラーゼ並びに供給元（GeneChoice）により提供されるような反応緩衝液Iを用いて、8μlの容積中でPCR反応を実行した。通常、各多重PCR（multiplex PCR）中には、5つの異なるマーカーが含まれる（1μlのDNA、0.1μlのTEMPアーゼ酵素、0.2mMのdNTP、1.2mMのMgCl2、0.3μMの各プライマー）。
【０３７８】
PCR混合物を、94℃で15分間（TEMPアーゼについて）、初期変性に付した。その後、試
料をタッチダウンしながら10回、サイクル処理し、即ち、温度を各サイクルで1℃下げて
（94℃で30秒間変性、67℃で45秒間アニーリング、72℃で30秒間伸長（elongation））、その後、試料を標準PCR条件（94℃で30秒間変性、58℃で45秒間アニーリング、72℃で30
秒間伸長）で20回、サイクル処理した。72℃で30分間1回でPCRサイクル処理を終結し、そして「ずっと（for “ever”）」4℃に試料を冷却するように、PCR機械をプログラムした。
【０３７９】
マーカーを検出するために用いられるプライマーのヌクレオチド配列を、表23に示す。配列は、5’末端から記載する。
【０３８０】
【表２３−１】
2009525734.tif 000176
【０３８１】
【表２３−２】
2009525734.tif 000177
【０３８２】
【表２３−３】
2009525734.tif 000178
【０３８３】
【表２３−４】
2009525734.tif 000179
【０３８４】
【表２３−５】
2009525734.tif 000180
【０３８５】
【表２３−６】
2009525734.tif 000181
【０３８６】
【表２３−７】
2009525734.tif 000182
【０３８７】
【表２３−８】
2009525734.tif 000183
【０３８８】
【表２３−９】
2009525734.tif 000184
【０３８９】
【表２３−１０】
2009525734.tif 000185
【０３９０】
【表２３−１１】
2009525734.tif 000186
【０３９１】
【表２３−１２】
2009525734.tif 000187
【０３９２】
【表２３−１３】
2009525734.tif 000188
【０３９３】
【表２３−１４】
2009525734.tif 000189
【０３９４】
【表２３−１５】
2009525734.tif 000190
【０３９５】
【表２３−１６】
2009525734.tif 000191
【０３９６】
【表２３−１７】
2009525734.tif 000192
【０３９７】
【表２３−１８】
2009525734.tif 000193
【０３９８】
0.5μlのPCR産物を9.5μlのホルムアミドに添加し、ABI−3730XLシーケンシング機器（Applied Biosystems Inc.）で分析した。
【０３９９】
表現型データ
考慮された出産形質は、死産（SB）、難産（CD）、及び第一出産後の出産時の仔ウシのサイズ（CS）であった。形質は、仔ウシにおける雄親の「直接」効果（D）として、そし
て仔ウシの母親の雄親の「母系性」効果（M）としても評価し、合計6つの形質をQTL分析
のために示した。各形質に関する育種価（breeding values）は、デンマーク農業指導局
（Danish Agricultural Advisory Service）データベースから得た。相関する形質からの情報及び系統情報を無視したことを除いて、ルーチンの育種価推定手順から育種価を得た。
【０４００】
統計学的分析
Haley & Knott (1992)の線形回帰マッピング手法を用いて、出産形質を分析した。Churchill & Doerge（1994）により開発された順列検定（permutation test）を用いることにより、有意のQTLを見出した。この手法では、形質及び染色体を別個に分析し、そして特
定形質に影響を及ぼす単一QTLの存在に関して試験した。試験が、（1）5％染色体別（chromosome-wise）有意性閾値（significance threshold）を超え、そして（2）QTL領域が2
又はそれより多くの形質に影響を及ぼす場合には、QTLはさらなる特徴づけのために保持
（retain）される。分散成分QTLマッピングアプローチを用いて、それが2つの形質に影響を及ぼす単一多面発現性QTLであるか、又は異なる形質に影響を及ぼす2つの連結QTLであ
るかを試験した。多遺伝子的及び全体的形質平均に関して調整する二変量線形混合モデルにおける無作為効果として、QTLはモデル化される。最もそれらしい雄親におけるマーカ
ー連鎖フェーズに従って、再帰アルゴリズムを用いて、IBD行列をコンピューター計算し
た（Sorensen et al., 2003, Wang et al., 1995）。染色体に沿って2cM毎にIBD行列をコンピューター計算し、その後の分散成分推定手順に用いた。
【０４０１】
ベイズ情報規準（Baysian information criterion, BIC）とQTLとの間の相関（rq）を
用いて、多面発現性及び連鎖モデルを比較した。
【実施例１】
【０４０２】
染色体別回帰検定（表24）は、17個の異なる染色体に関する最初の乳汁分泌（first lactation）における出産形質に関する総数27個の有意QTLを示した。15個のQTLが直系安産
に関連し、そして12個のQTLが母系性効果に関連した。
【０４０３】
祖父ファミリー当たりの情報価値のあるマーカーの平均数は、染色体当たり3.0（BTA25）から8.5（BTA3）個であった。
【０４０４】
【表２４】
2009525734.tif 000194
【０４０５】
ファミリー内分析で試験を実施した場合、各QTLは、0〜7個のホルスタインファミリー
で有意に検出された。BTA28はM_SBに関して有意なファミリーを示さなかったが、4つのファミリーが有意性への候補であった（p＜0.10）。
7つの染色体が、同一領域において一つより多くの有意なQTLを示し、そして多面発現性又は連鎖QTLの存在に関してさらに検査された。BTA18だけは、3つ以上の有意なQTLを示した。
【実施例２】
【０４０６】
表25は、多面発現性QTLと連鎖QTLとを区別するための試験の結果を示す。2つの領域（BTA12、BTA25）は、形質間の強い相関（ほぼ1又は−1）を伴う多面発現効果（pleiotropic
effects）を有するQTLを示す。BTA7及びBTA26に関しては、連鎖モデルが好都合であり、相関は0に近くかつBIC値は高い。BTA22及びBTA28に関する分析は、それが連鎖QTLである
か多面発現性QTLであるかを明らかにし得ない。BTA8は、尤度が最大値へ収束しなかった
ため、有用な結果を与えなかった。BTA18においては、すべての直系出産形質に及ぼす多
面発現性QTLが多分存在し、そしておそらくは、1つのQTLは母系性死産（M_SB）に影響を
及ぼす。
【０４０７】
【表２５】
2009525734.tif 000195
【０４０８】
直系及び母系性出産形質に影響を及ぼすいくつかのQTLが同定された。BTA8上のD_CDに
関するQTLは、Ashwell等（2003）における結果を確証し、そしてBTA7及びBTA18上の直系
及び母系性死産に関するQTLはKuehn等（2003）における結果を確証した。多形質及び多QTL分散成分アプローチは、直系出産サイズ及び難産の両方に影響を及ぼす2つの多面発現性QTL、並びに直系及び母系性死産の両方に影響を及ぼす2つの多面発現性QTLを検出した。
同定されたQTLは、複合選抜指標（combined selection index）における相対的に高い経
済的重要性のため、デンマーク・ホルスタイン育種計画にとって重要な暗示を有し得る。特に、仔ウシサイズに影響を及ぼすことなく生存及び死産に影響を及ぼすQTLは、出産形
質に関する遺伝的進歩を改善するための効率的な方法であろう。有効な選択目的のためにそれが用いられ得る前に、QTLのより精確な特徴づけを行うためにはより多くのマーカー
情報が必要とされる。
【図面の簡単な説明】
【０４０９】
【図１】出産特性に関するBTA3のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書（herdbook）番号」及び出産パラメーター（calving parameter）を指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４１０】
【図２】出産特性に関するBTA4のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４１１】
【図３】出産特性に関するBTA7のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４１２】
【図４】出産特性に関するBTA7のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４１３】
【図５】出産特性に関するBTA8のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４１４】
【図６】出産特性に関するBTA8のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４１５】
【図７】出産特性に関するBTA9のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４１６】
【図８】出産特性に関するBTA10のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４１７】
【図９】出産特性に関するBTA12のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４１８】
【図１０】出産特性に関するBTA12のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４１９】
【図１１】出産特性に関するBTA15のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４２０】
【図１２】出産特性に関するBTA18のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４２１】
【図１３】出産特性に関するBTA18のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４２２】
【図１４】出産特性に関するBTA18のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４２３】
【図１５】出産特性に関するBTA18のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４２４】
【図１６】出産特性に関するBTA19のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４２５】
【図１７】出産特性に関するBTA20のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４２６】
【図１８】出産特性に関するBTA21のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４２７】
【図１９】出産特性に関するBTA22のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４２８】
【図２０】出産特性に関するBTA22のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４２９】
【図２１】出産特性に関するBTA24のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４３０】
【図２２】出産特性に関するBTA25のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４３１】
【図２３】出産特性に関するBTA25のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４３２】
【図２４】出産特性に関するBTA26のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４３３】
【図２５】出産特性に関するBTA26のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４３４】
【図２６】出産特性に関するBTA26のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４３５】
【図２７】出産特性に関するBTA28のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。出産パラメーターは、D：直接効果、M：母系性効果により示され、一方、LKは死産に対応し、FLは難産に対応し、そしてSTは仔ウシサイズに対応する。出産パラメーターにおける数1は、データが第一出産から得られるということを意味する。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４３６】
【図２８】出産特性に関するBTA5のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【０４３７】
【図２９】出産特性に関するBTA11のゲノムスキャンを示す図である。数字は、それぞれ、「血統書番号」及び出産パラメーターを指す。X軸は、この分析に用いられる位置に従ってモルガンで表わされる染色体の距離を示す。Y軸は、F値で表わされるQTL分析の検定統計を示す。高いF値は、調べられた出産形質に影響を及ぼす遺伝子を示す。
【図１】
2009525734.tif 000196
【図２】
2009525734.tif 000197
【図３】
2009525734.tif 000198
【図４】
2009525734.tif 000199
【図５】
2009525734.tif 000200
【図６】
2009525734.tif 000201
【図７】
2009525734.tif 000202
【図８】
2009525734.tif 000203
【図９】
2009525734.tif 000204
【図１０】
2009525734.tif 000205
【図１１】
2009525734.tif 000206
【図１２】
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【図１３】
2009525734.tif 000208
【図１４】
2009525734.tif 000209
【図１５】
2009525734.tif 000210
【図１６】
2009525734.tif 000211
【図１７】
2009525734.tif 000212
【図１８】
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【図１９】
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【図２０】
2009525734.tif 000215
【図２１】
2009525734.tif 000216
【図２２】
2009525734.tif 000217
【図２３】
2009525734.tif 000218
【図２４】
2009525734.tif 000219
【図２５】
2009525734.tif 000220
【図２６】
2009525734.tif 000221
【図２７】
2009525734.tif 000222
【図２８】
2009525734.tif 000223
【図２９】
2009525734.tif 000224
【国際調査報告】
2009525734.tif 000225
2009525734.tif 000226
2009525734.tif 000227
2009525734.tif 000228
2009525734.tif 000229
2009525734.tif 000230