Edmunds et al. (2012) ont examiné les raisons possibles de cette grande variabilité entre les études et les espèces. En général, ils ont constaté que la variance de la réponse à une pCO₂ élevée peut être attribuée non seulement à des mécanismes physiologiques spécifiques et à des différences entre les espèces de coraux (coraux à croissance rapide ou lente, p. ex. Rodolfo-Metalpa et al. 2010), mais aussi aux limites des méthodologies expérimentales (p. ex. manipulation de la chimie de l'eau de mer), à la durée de l'expérience, au dispositif expérimental (flux d'eau, irradiance lumineuse, e.g. Comeau et al. 2014b), et à l'origine des échantillons (e.g. échantillons collectés sur des plaines récifales où les variations de pH varient plus que dans d'autres habitats, Comeau et al. 2014c). Une méta-analyse sur la sensibilité de la calcification corallienne aux changements d'Ω<sub>ara</sub> (Chan et Connoly 2013) a montré que les réponses à l'AO pourraient être moins sévères que ce qui avait été suggéré précédemment. Leur analyse suggère que la grande variabilité entre les études n'a pas été expliquée par les différentes manipulations de la chimie de l'eau de mer, ni par les taux de calcification corallienne ou les niveaux d'irradiance de culture. Il est intéressant de noter que les auteurs ont constaté que les études mesurant la calcification par la méthode de l'alcalinité (voir ci-dessous) ont révélé des baisses de calcification significativement plus importantes que les études utilisant la pesée dans l'eau, probablement parce que cette dernière intègre à la fois la calcification à la lumière et à l'obscurité, et qu'elle mesure l'ensemble de la croissance du corail.

Pour expliquer le paradigme entre la réduction observée de la calcification dans des conditions d'augmentation de l'AO et le rôle incertain des différents composants du CID, Jokiel (2011a, 2013) n'a pas étudié le processus de calcification corallienne comme l'ont fait les chercheurs précédents, essayant ainsi de comprendre quels composants sont nécessaires aux coraux pour la calcification, mais à partir de la fin du processus : quels déchets les coraux doivent éliminer pour permettre la calcification. L'auteur a formulé une histoire élégante, « l'hypothèse du flux de protons », selon laquelle la calcification des coraux est régulée par le taux d'efflux net de H⁺ produits au cours du processus de calcification (équation 2), du tissu corallien dans l'eau environnante. Les coraux sont séparés de l'eau de mer par une couche limite, appelée couche limite de diffusion ("DBL"), dont la force influence l'élimination du H⁺, ainsi que d'autres déchets métaboliques des coraux. Étant donné que l'augmentation de l'AO entraîne une augmentation de la concentration de H⁺ dans l'eau de mer, le gradient devient moins favorable, ce qui réduit le flux de protons hors du corail et diminue son taux de calcification. Le modèle révèle que le HCO₃⁻ est le substrat de la calcification, obtenu soit directement à partir de l'eau de mer, soit dérivé du CO₂ mitochondrial qui est converti par l'anhydrase carbonique en HCO₃. L'hypothèse du flux de protons a été intégrée dans le "modèle de flux de protons à deux compartiments" (Jokiel 2011b), dans lequel l'auteur a unifié les théories et paradoxes existants de la biologie des coraux dans une contribution majeure. Étant donné que les processus de photosynthèse et de calcification sont en concurrence pour le carbone inorganique disponible dans les coraux (Gattuso et al. 1999), ils ont développé une morphologie qui sépare la zone de calcification rapide (ZC) de la zone de photosynthèse rapide (ZP), la ZC étant située entre la ZP, les couches limites de diffusion (DBL) et l'eau de mer externe. Dans le DBL, le transport des ions et des gaz vers et depuis la surface de l'organisme est limité par la diffusion, qui dépend à son tour du gradient de concentration à travers le DBL. Parmi les avantages pour le métabolisme du corail, cette disposition spatiale permet une translocation rapide de l'apport énergétique en carbone fixe de la ZP à la ZC et l'efflux de protons hors du corail, régulant ainsi la calcification et la photosynthèse. En outre, Jokiel (2013) a utilisé les données de Comeau et al. (2013) pour tester l'hypothèse du flux de protons, affirmant que le CO₃²⁻ et l'Ω<sub>ara</sub> n'ont pas de signification physiologique fondamentale pour la calcification. Au contraire, la calcification est bien corrélée avec le rapport entre la concentration de CID et de protons ([DIC] : [H⁺]).

La contribution de Hohn et Merico (2015), qui a amélioré les modèles mathématiques précédents pour la calcification corallienne, constitue une avancée. Elle suggère que la
combinaison du transport ionique transcellulaire et de la voie paracellulaire est le mécanisme le plus probable pour la calcification corallienne à un coût énergétique réduit. Leur modèle indique que la voie transcellulaire favoriserait le transport du carbone à travers les cellules coralliennes via la diffusion libre du CO₂ à travers les membranes cellulaires, tandis que la diffusion paracellulaire assurerait l'échange d'eau de mer au niveau du fluide calcifiant directement. Les calculs de leur modèle conceptuel révèlent que la majorité du carbone (environ 98 %) pénètre dans le liquide de calcification par diffusion du CO₂ métabolique, tandis que seulement 0,8 % est transporté activement sous forme de bicarbonate. Le dioxyde de carbone qui peut ensuite réagir avec H₂O pour former HCO₃⁻ et H⁺ (catalysé par l'enzyme carbonic anhydrase) pourrait donc être une source alternative de carbone inorganique pour la calcification dans des taxons particuliers.

Hohn et Merico (2015) ont également évoqué une question clé concernant le coût de la compensation des différences de pH dans les conditions d'AO, donc dans le maintien ou non des taux de calcification (Erez et al. 2011; Pandolfi et al. 2011). Ce processus est très énergivore (Allemand et al. 2011), l'augmentation du coût métabolique étant estimée à environ 10 % pour chaque diminution de 0,1 unité de pH de l'eau de mer (McCulloch et al. 2012b). Si la calcification devient énergétiquement plus coûteuse sous pCO₂ élevé en raison d'une diminution de Ωara, alors l'énergie supplémentaire nécessaire au maintien de la calcification pourrait être puisée en augmentant les taux d'alimentation et/ou en puisant dans les réserves d'énergie. Cette hypothèse est particulièrement importante pour les coraux aposymbiotiques tels que les coraux d'eau froide et d'eau profonde qui sont uniquement hétérotrophes. Cependant, en général, les quelques études réalisées jusqu'à présent n'ont pas trouvé de diminution des taux de calcification des coraux d'eau froide, ni de leurs réserves de lipides, ni d'augmentation de leurs taux de respiration (revue dans Rodolfo-Metalpa et al. 2015). McCulloch et al. (2012a) ont calculé qu'une diminution du pH de l'eau de mer de 8,1 à 7,7 unités entraîne un coût supplémentaire pour la calcification des coraux symbiotiques constructeurs de récifs, qui est toutefois insignifiant (<1 %) par rapport à l'énergie totale produite par leur photosynthèse. En conséquence, Schoepf et al. (2013) ont constaté que les réserves énergétiques de quatre espèces tropicales ne diminuaient pas avec l'augmentation de l'AO au cours de manipulations expérimentales en aquarium, ce qui suggère que les réserves énergétiques ne jouent pas de rôle dans le maintien de la calcification dans des conditions d'AO, ou que les coûts énergétiques accrus du maintien de la calcification dans des conditions d'AO sont relativement insignifiants.

### 3.3. Effect on the reef net community calcification. Will coral reefs dissolve by future AO levels?

Parmi les quelques études utilisées dans une première tentative pour définir la menace émergente de l'AO sur la calcification des récifs coralliens, certaines ont été menées à l'échelle de la communauté, considérant donc l'ensemble de l'habitat formé par les espèces et les substrats (références dans Langdon et al. 2010, et Gattuso et al. 1999). Ces études ont utilisé des mésocosmes expérimentaux où une partie du récif corallien a été reproduite dans de grands aquariums et où les conditions attendues dans le futur ont été simulées. Il est important de noter que ce type d'approche a été fondamental pour évaluer l'effet du changement climatique sur les récifs coralliens, car il peut fournir des informations essentielles concernant les effets interactifs potentiels des principaux paramètres biologiques et environnementaux dans une configuration plus réaliste et plus pertinente sur le plan écologique. Les expériences en mésocosme intègrent un panel d'organismes, des paramètres environnementaux naturels et leur variabilité, ainsi que la disponibilité de la nourriture et les types de substrats pour simuler l'environnement naturel. Malgré son importance, un nombre limité d'études ont été menées jusqu'à présent à l'échelle de l'écosystème en utilisant des mésocosmes expérimentaux (p. ex. Comeau et al. 2015a, 2015b; Andersson et al. 2009), probablement en raison de la complexité méthodologique de la
reproduction de la structure et de la diversité des communautés benthiques et de l'entretien de
tels systèmes. Alors que les résultats des expériences menées sur des coraux individuels ont
montré des réponses variables allant de l'absence d'effet (par exemple Reynaud et al. 2003) à
des effets négatifs (par exemple Erez et al. 2011), voire positifs (par exemple Rodolfo-Metalpa
et al. 2011), en général, les études sur l'effet de l'AO sur l'ensemble de la communauté récifale
ont constamment démontré des effets négatifs sur les taux de calcification nets de la
communauté corallienne (NCC). Par exemple, Leclerq et al. (2000) ont constaté que le taux de
calcification du mésocosme de Monaco était une fonction linéaire de Ω ara et qu'il diminuait de
21% en réponse à l'acidification. Dans une étude à long terme, bien que les coraux individuels
soient restés sains et activement calcifiés, Andersson et al (2009) ont constaté une diminution
du NCC et de la dissolution nette en réponse aux niveaux d'AO attendus à la fin de ce siècle.

Les expériences en mésocosme ont considérablement renforcé le consensus dans la littérature
sur l'AO selon lequel la calcification est inhibée par une réduction du [CO3²⁻] de l'eau de mer,
et donc de l'Ωara (Kleypas et al. 2006). De même, les mesures de la variabilité naturelle
quotidienne de la chimie des carbonates sur les récifs coralliens ont renforcé l'utilisation de
l'Ωara comme l'un des principaux facteurs contrôlant le NCC des récifs, et les résultats ont été
utilisés pour obtenir des prévisions fiables à l'échelle mondiale. Les processus métaboliques et
physiques qui se déroulent dans un récif, du moins pour ceux qui sont situés dans des lagons
semi-fermés et des habitats récifaux peu profonds, modifient la chimie des carbonates de l'eau
de mer environnante, atteignant parfois les niveaux prévus pour l'avenir. Par conséquent, la
relation entre la variabilité naturelle de la chimie du carbonate de l'eau de mer et la NCC du
récif peut être utilisée pour prédire les réponses futures à l'AO (Shaw et al. 2012).

En général, les résultats des environnements naturels, des mésocosmes expérimentaux et des prévisions des modèles ont montré qu'il existe un fort couplage positif entre l'Ωara de l'eau de mer et le NCC des récifs (Silverman et al. 2009). Avec les niveaux d'acidification prévus, la NCC quotidienne sera considérablement réduite par rapport au taux et au dépôt de CaCO3 dans les conditions ambiantes, et une dissolution nette à très faible Ωara sera très probable, ce qui signifie que la NCC de nombreux systèmes récifaux pourrait devenir négative parce que la production de CaCO3 sera dépassée par sa dissolution (Langdon 2000 ; Andersson et al. 2009).

Sur la base de la relation observée entre Ω ara et la calcification récifale, il a été prédit qu'en moyenne, la calcification de la communauté diminuerait de 60 % par unité de diminution de Ω ara, avec des valeurs allant d'environ 15 % à 130 % (références dans Andersson et Gledhill 2013).

Mais s'il est vrai que la calcification corallienne n'est pas toujours affectée par l'AO comme on
le pensait auparavant, pourquoi plusieurs études ont-elles montré qu'à l'échelle de la
communauté récifale, les taux de calcification corallienne étaient affectés par une diminution
du CO3²⁻ ou de l'Ωara ? Les récifs coralliens vont-ils se dissoudre comme on le prétend ?

Il est important de noter que les taux de NCC ont été estimés sur la base de mesures de la chimie du carbone dans l'eau courante au-dessus de communautés de récifs naturels, de mésocosmes ou de flumes. Cette méthode part du principe que, bien qu'une communauté ne puisse pas être décrite comme présentant un métabolisme en soi, il est possible de décrire la performance intégrée de l'écosystème en termes de vitesse à laquelle les espèces chimiques métaboliquement pertinentes (par exemple CID, AT) sont modifiées dans la colonne d'eau sus-jacente. Les estimations récentes de la NCC basées sur le métabolisme des communautés de différents environnements récifaux donnent une large gamme de taux, de 22 mmol CaCO3 m-2 jour-1 à 331 mmol CaCO3 m-2 jour-1. Ces écarts importants reflètent les différences entre les types de récifs, les heures de la journée, les saisons, les structures des récifs et leur composition. Le premier problème potentiel de cette méthode est que les taux de calcification des récifs sont calculés à partir des changements dans l'état des bases acides de l'eau par la technique de
l'alcalinité (Chisholm et Gattuso 1991) qui suppose que pour deux moles d'alcalinité totale (AT) consommées, une mole de CaCO₃ est produite. La réaction inverse se produit lors de la dissolution. Bien que cette technique ait été validée pour des incubations de courte durée (Chisholm et Gattuso 1991) et pour des organismes de petite taille (Langdon et al. 2010), les processus métaboliques et de régulation acido-basique qui interfèrent jettent un doute sur les taux absolus déterminés. Ceci est particulièrement vrai lorsque cette technique est utilisée pour mesurer la calcification d'organismes ayant de grandes biomasses qui excrètent des déchets métaboliques importants, affectant probablement les valeurs d'AT et donc le NCC du récif. D'autres processus liés aux récifs coralliens, tels que la production de matière organique par photosynthèse, la diagenèse anaérobie dans les sédiments et l'activité microbienne, ainsi que la transformation des nutriments (références dans Murillo et al. 2014, qui ont récemment révisé la méthode), peuvent affecter l'AT. Plus important encore, lorsqu'elle est appliquée pour évaluer la calcification de l'ensemble du récif, cette approche intègre la réponse à la calcification de toutes les espèces composant le récif et inclut l'effet de la dissolution de tous les substrats biogéniques et de leur bioérosion vers la CCN du récif. En effet, à l'échelle de la communauté, il est presque impossible de séparer la contribution de la dissolution de la calcification nette, car il est impossible de mesurer la calcification brute du récif. En revanche, à l'échelle de l'organisme, l'effet de la dissolution sur la calcification corallienne nette peut être mesuré par la différence entre les taux de calcification brute et nette. Les expériences de marquage avec le radio-isotope ⁴⁵Ca en aquarium sont la seule technique susceptible de fournir des mesures de la calcification brute, et elle a été appliquée pour la première fois pour tester l'effet de l'AO sur la calcification de deux coraux tempérés : *Cladocora caespitosa* et *Balanophyllia europaea* (Rodolfo-Metalpa et al. 2011). Alors que les taux de calcification nets de *C. caespitosa*, dont des parties du squelette sont exposées à l'eau de mer environnante, diminuent de manière significative à pH< 7,8 et que le corail souffre d'une grave dissolution du squelette, *B. europaea*, dont le squelette est entièrement recouvert de tissus, n'a pas été affecté. En mesurant à la fois la calcification nette et la calcification brute, il a été possible de montrer que les deux coraux étaient remarquablement capables de maintenir des taux de calcification brute à des niveaux de pH attendus jusqu'à la fin de ce siècle et au-delà. Ces résultats suggèrent que le tissu corallien protège le squelette sous-jacent de la dissolution dans des conditions d'AO, comme cela a été confirmé pour le corail constructeur de récifs *Stylophora pistillata* (Tambutté et al. 2015). En mesurant la calcification brute de *S. pistillata* maintenu dans des aquariums à pH< 7,8, Houlbréque et al. (2012) n'ont trouvé aucun effet de l'AO. Ceci est en accord avec Cohen et Fine (comm. pers.) qui n'ont pas trouvé de différences dans les taux de calcification nets et bruts des nubbins de *S. pistillata* maintenus pendant 16 mois à pH< 7,6. Dans une autre étude, Rodolfo-Metalpa et al. (2015) n'ont pas constaté de différences dans les taux nets, bruts de calcification et de dissolution du corail d'eau froide *Desmophyllum dianthus* maintenu à des valeurs pH< comprises entre 8,1 et 7,7 unités. Il ne s'agit là que de quelques exemples montrant que certains coraux peuvent se calcifier dans des conditions d'AO et que la dissolution des structures squelettiques exposées pourrait être plus importante que l'effet sur la calcification, en fonction du rôle protecteur joué par les tissus dans la prévention de la dissolution. Bien qu'il soit spéculatif d'extrapoler les réponses basées sur les organismes aux réponses de l'ensemble de l'écosystème, il est évident que la dissolution du squelette et la bioérosion contribuent de manière importante à la diminution observée dans le NCC récifal soumis à des conditions d'AO. C'est ce qu'ont montré Shamberger et al. (2014), qui ont constaté une couverture et une diversité coralliennes relativement élevées sur le récif de la baie à faible pH de Palau. En outre, Barkley et al. (2015) ont montré que si les taux de calcification corallienne sur ce site n'étaient pas affectés par l'AO, la bioérosion corallienne était multipliée par 11 à mesure que le pH diminuait. Les récifs étant constitués d'habitats divers avec des compositions minérales et des communautés benthiques variées, le calcul de la NCC à partir des variations de l'AT ne permet
pas de distinguer les habitats récifaux qui contribuent le plus à la dissolution nette finale (par exemple, les sédiments, les coraux, les macroalgues). Cette méthode ne permet pas, par exemple, de déchiffrer l'importance des taux de calcification par rapport aux taux de dissolution des différentes espèces et substrats formant un récif. Il est probable que le point de basculement calculé à partir duquel la production de carbonate récifal passe de la calcification nette à la dissolution (par exemple, Andersson et al. 2009 ; Silverman et al. 2009) dépende principalement de la contribution des différents habitats récifaux. Les récifs avec des fractions prédominantes de sédiments, de pavement corallien (c'est-à-dire un substrat de CaCO₃ cimenté recouvert d'un assemblage de turf et d'algues corallines) ou de macroalgues sont des composants importants des systèmes récifaux (par ex. lagon, backreef, front de mer). Dans des conditions naturelles, et en particulier la nuit, lorsque la respiration métabolique entraîne une diminution de l'Ω ara de l'eau de mer, la dissolution des récifs est en effet principalement attribuable à des processus se produisant dans les sédiments carbonatés. Dans des conditions de faible Ω ara, Andersson et al. (2009) ont constaté que la majeure partie de la dissolution se produisait très probablement dans la fine couche de sédiments présente au fond de leur mésocosme. Murillo et al. (2014), en mesurant le NCC de différents composants récifaux dans des expériences en flume, ont suggéré que la technique de l'alcalinité totale n'était valable que pour les environnements dominés par les coraux. Lorsque les sédiments et les algues sont inclus, le rapport entre AT et Ca²⁺ s'écarte de la valeur théorique de 2,0, ce qui signifie que ces autres substrats contribuent largement en tant que sources d'AT. Ils ont constaté que pour une communauté mixte (c'est-à-dire algues, sédiments et coraux), la méthode AT estimera une calcification nette plus faible que pour une communauté uniquement corallienne en raison du recyclage de l'AT. L'importance de la fraction sédimentaire dans la diminution observée du taux de NCC des récifs a été confirmée (Eyre et al. 2014). Dans d'autres expériences en flume, la NCC a été réduite de 59 % et 49 % (Comeau et al. 2015a et Comeau et al. 2015b, respectivement) dans des conditions d'AO. Dans ces études, la dissolution des sédiments et du revêtement récifal expliquait respectivement environ 50 % et 78 % des diminutions observées. En utilisant les données du NCC disponibles dans 233 endroits, dont 183 récifs autour du globe, Cornwall et al. (2023) ont étudié dans une méta-analyse les taux nets de production de carbonate et les réponses des taux de calcification et de bioérosion des taxons de récifs coralliens aux changements prévus de la couverture corallienne induits par le changement climatique d'ici à 2050 et à 2100. Les auteurs ont constaté que les scénarios futurs entraîneront une diminution nette de la calcification et une augmentation de l'érosion des récifs. Ces diminutions résultent en grande partie de la réduction de la couverture corallienne due aux épisodes de blanchissement plutôt que des effets directs du réchauffement ou de l'acidification des océans sur la calcification ou la bioérosion.

Une autre mise en garde fondamentale dans la prévision des réponses d'écosystèmes récifaux entiers à un changement de la chimie de l'eau de mer est que la relation linéaire supposée entre le NCC et Ω ara est en fait modifiée par les taux de photosynthèse et de respiration des récifs, qui varient considérablement entre les récifs et tout au long du cycle journalier. De fortes relations entre la production nette de la communauté récifale (NCP) et la NCC ont été trouvées (par exemple Jokiel 2014 ; Andersson et Gledhill 2013 ; Cyronak et al. 2013 ; McMahon et al. 2013) conduisant à un modèle d'hystérésis diurne dans la NCC par rapport à l'Ω ara. Jokiel (2014) a mesuré pendant des cycles journaliers la chimie des carbonates de l'eau de mer, le NCC et le NCP dans des mésocosmes contenant des composants mixtes du récif (corail, algues et les deux composants). Les résultats ont montré que les changements dans les Ω ara de l'eau de mer sont une conséquence des changements dans le NCC et le NCP du récif plutôt qu'un moteur du NCC. Ces résultats ont des implications importantes car s'ils sont confirmés, ils invalideront la plupart des modèles prédictifs qui supposent que le NCC du récif est contrôlé par l'Ω ara de l'eau de mer.
## 3.4. Ma contribution au débat sur l'AO

Ce qui a été surprenant au cours des 15 premières années de recherche sur le débat sur l'AO, c'est que les études montrant des réponses "différentes" à l'AO, s'écartant ainsi du consensus, ont timidement augmenté en nombre, mais n'ont pas contribué à modifier le message de manière substantielle. Cela ne veut pas dire que l'AO n'affectera pas la calcification, l'intégrité de la structure et la diversité des récifs coralliens, mais l'effet sera probablement moins dramatique que ce qui a été prédit jusqu'à présent. Curieusement, au cours de cette phase intense de recherche, qui était uniquement axée sur l'effet d'un seul facteur, l'AO, nous avons tous oublié que l'avenir sera la combinaison d'au moins deux facteurs, l'AO et le réchauffement, ce dernier étant certainement le plus dangereux.

Ma recherche a d'abord contribué au consensus mais a rapidement dévié vers un effet plus nuancé ou pas d'effet du tout. En effet, deux premières études (Hall-Spencer et al. 2008 ; Martin et al. 2008) ont évalué les habitats intertidaux et les herbiers marins exposés pendant des siècles à l'eau de mer acidifiée émise par des resurgences de CO₂ en eaux peu profondes dans la mer Méditerranée. Nos données ont révélé un changement dans les communautés, avec la réduction d'organismes importants tels que les oursins et les patelles et l'absence de coraux scléractinaires dans des conditions de pH réduit. Les algues corallines, qui jouent un rôle crucial dans les écosystèmes d'herbiers marins, ont disparu dans des conditions acidifiées, entraînant une réduction significative du carbonate de calcium épiphyte. Ces résultats soulignent la sensibilité des organismes calcaires à des niveaux élevés de pCO₂ et, en accord avec la plupart des études publiées à partir d'expériences en mésocosme et en laboratoire, mettent en évidence les conséquences potentielles de l'AO à l'échelle de l'écosystème. Je pourrais honnêtement reconnaître, grâce à mes recherches sur d'autres resurgences de CO₂ en Papouasie-Nouvelle-Guinée, que l'une des critiques les plus courantes concernant l'utilisation d'un tel système naturel pour étudier l'effet de l'AO est que l'effet est exacerbé par la variabilité du CO₂. En effet, nous avons constaté que le "point de basculement" du pH provoquant le passage des algues calcaires aux algues non calcaires se situait autour du pH 7,83, mais il est possible que ce changement ait été causé par la grande variabilité du pH sur le site d'étude, avec des valeurs inférieures à 7,4. Cette sous-saturation de l'eau de mer est probablement à l'origine de la dissolution observée des coquilles et autres structures carbonatées. Cela dit, d'une part, cette étude a été honnête dans la présentation des données et de ses limites, d'autre part, elle a été la première preuve du danger que l'AO pourrait représenter pour tout un écosystème. C'est pourquoi d'autres resurgences de CO₂, surtout dans la zone tropicale, ont été utilisées de la même manière, renforçant le consensus sur l'effet de l'AO sur les récifs coralliens (voir Fabricius et al. 2011, pour exemple).

Cependant, dans Rodolfo-Metalpa et al. (2010), ma première étude sur l'effet du niveau d'AO prévu jusqu'en 2100, seul ou en combinaison avec une température de +3°C, n'a pas donné les résultats escomptés, puisque nous avons constaté que l'incubation à court et à long terme n'affecte pas fondamentalement le taux de calcification (et les taux métaboliques) du corail méditerranéen *Cladocora caespitosa*. Ce résultat est surprenant. Il a introduit une nouvelle dimension au sujet en démontrant que tous les organismes ne réagissent pas de la même manière à l'augmentation des niveaux de pCO₂. Certaines espèces, en particulier celles qui ont un taux de croissance lent, peuvent ne pas présenter de taux de calcification réduits. L'article souligne que des facteurs tels que les changements de température saisonniers jouent un rôle important dans la détermination de la réponse des organismes à l'AO, et que l'impact n'est peut-être pas aussi généralisé qu'on le pensait jusqu'à présent. Pendant que nous finalisions cet article, l'étude la plus célèbre de Ries et al (2009) a été publiée, montrant des résultats similaires sur le corail *Oculina arbuscula*, et d'autres organismes calcifiants. L'un des biais de mon étude est que le dispositif expérimental a été mis en place pour étudier les algues calcaires CCA
méditerranéennes vivant à 20-30 m de profondeur, et les températures que nous avons testées étaient relatives à cette profondeur et non à la surface où les eaux plus chaudes menacent les écosystèmes. Alors que *C. caespitosa* vit à partir de 5 m de profondeur jusqu'aux 40 premiers mètres, la plupart d'entre eux sont communs dans les 10-15 premiers mètres et, par conséquent, soumis à des températures plus élevées (et qui augmentent avec le réchauffement en cours), en particulier pendant l'été. C'est pourquoi la température plus élevée testée dans mon étude, 25,4°C, n'était réaliste que pour la population profonde, et incapable de tester l'effet combiné du réchauffement et de l'AO. Malgré ce biais, cette étude a été ma première recherche montrant que les réponses à l'AO sont plus complexes qu'on ne le pense généralement.

Dans une autre étude (Rodolfo-Metalpa et al. 2010, Marine Ecology), j'ai souligné l'importance de prendre en compte les effets simultanés de l'acidification et de la température, en utilisant cette fois une vague de chaleur inattendue lors d'une expérience de transplantation *in situ*. Des colonies vivantes et mortes du bryozoaire ramifié *Myriapora truncata* ont été transplantées dans des conditions normales (pH 8,1), élevées (pH moyen 7,66, valeur minimale 7,33) et extrêmement élevées en CO₂ (pH moyen 7,43, valeur minimale 6,83) près des resurgences de CO₂ de l'île d'Ischia (mer Tyrrhénienne, Italie). Les taux de calcification nette des colonies vivantes et les taux de dissolution des colonies mortes ont été estimés par pesée après 45 jours (mai-juin 2008) et après 128 jours (juillet-octobre). Les données ont permis d'évaluer si les niveaux élevés de CO₂ affectent différemment la croissance et la survie des bryozoaires dans des conditions de pH modérée et d'eau chaude. Il semble que *M. truncata* puisse maintenir son taux de calcification lorsqu'il est exposé à un pH de l'eau de mer assez bas mais à une température saisonnière normale, mais lorsqu'elle est combinée à une température élevée, cette combinaison peut entraîner la mortalité d'organismes qui semblaient initialement résistants à l'AO. Cela suggère que les facteurs du changement climatique, y compris l'augmentation des températures, peuvent exacerber les défis posés par l'AO et doivent être pris en compte dans la prévision des réponses futures. Cet étude sur le bryozoaire *M. truncata* a soulevé la question de la capacité de certaines espèces à calcifier même à un pH très bas, tout en ayant potentiellement leur squelette dissous en raison de la valeur inférieure de l'état de saturation en aragonite (ou calcite) de l'eau de mer. Dans l'étude précédente, j'ai calculé la calcification brute en ajoutant simplement la quantité de squelette dissous à la calcification nette mesurée, ce qui est très imprécis. En revanche, dans Rodolfo-Metalpa et al. (2015, Nature Climate Change), j'ai mesuré à la fois la calcification nette et la calcification brute sur des coraux, des moules et des patelles transplantés. Cette étude a exploré les mécanismes de protection employés par certains organismes calcifiants pour limiter la dissolution du squelette lorsqu'ils sont exposés à des conditions acides. Elle a montré que certaines espèces, lorsqu'elles sont exposées à des niveaux élevés de CO₂, peuvent calcifier et croître encore plus rapidement que dans des conditions normales, et suggère qu'il s'agit d'un mécanisme qu'elles utilisent pour réparer leur squelette. Cependant, à mesure que les niveaux de pH diminuent, la dissolution des coquilles et des squelettes devient un risque, ce qui souligne l'importance des tissus et des couches organiques dans la protection de ces structures contre l'eau de mer corrosive. Nos expériences de transplantation montrent que chacune des espèces examinées était capable de calcifier et que certaines calcifiaient plus rapidement à des valeurs de pH bien inférieures à celles prévues pour les eaux de surface mondiales d'ici 2100. Leur tolérance à l'acidification dépendait de leur capacité à maintenir cette protection à des niveaux élevés de CO₂. Nous avons montré que, bien que certains organismes puissent augmenter la calcification à des niveaux de saturation en carbonate inférieurs, ils s'appuient sur des couches organiques protectrices pour éviter la dissolution. Par conséquent, les niveaux attendus d'AO sont susceptibles d'augmenter l'érosion des structures carbonatées biogéniques non protégées. Aussi dans cette étude, il est inquiétant de constater que les organismes calcifiants côtiers que nous avons transplantés le long des gradients naturels de CO₂ étaient plus vulnérables aux effets de l'AO lorsque l'eau était la plus
chaude, ce qui indique que l'AO exacerbera probablement les événements de mortalité benthique massive qui ont été enregistrés de plus en plus fréquemment dans la mer Méditerranée qui se réchauffe. Ces coraux n'ont pas montré de taux de calcification impactés sous les niveaux de pCO₂ prévus pour 2100. Les résultats soulignent l'importance de prendre en compte de multiples facteurs, y compris la température et les mécanismes de protection, lors de l'évaluation de la vulnérabilité des organismes calcifiants et des écosystèmes aux changements futurs de la chimie des océans.

Dans une autre étude (Rodolfo-Metalpa et al. 2015, *Global Change Biology*), nous avons donné un aperçu de la résilience des coraux d'eau froide à l'AO. Certains craignaient que les coraux d'eau froide et profonde, soient encore plus vulnérables car ils vivent dans des zones où la saturation en aragonite (Ωara) est plus faible que sous les tropiques et diminue rapidement en raison des émissions de CO₂. Cependant, la plupart de nos connaissances sur le métabolisme des coraux d'eau froide (CWC) et des coraux d'eau profonde (DSC) ont été mesurées dans des conditions artificielles en laboratoire, car les données *in situ* sur la réponse physiologique des CWC aux variations environnementales sont difficiles à obtenir d'un point de vue logistique. Cela a certainement entravé notre capacité à prévoir leur sort face à l'augmentation des niveaux de CO₂. En conséquence, il est possible que la plupart des données publiées sur l'effet de l'AO sur ces coraux soient simplement biaisées par le régime nutritionnel donné pendant l'expérience en aquarium puisque rien n'est connu sur leur régime alimentaire, et qu'il est prouvé que la nutrition affecte la performance des organismes ("Fed corals are happy corals" : source F. Houlbrèque). Ainsi, dans cette expérience, trois espèces de CWC ont été maintenues et nourries artificiellement dans des aquariums, et leur calcification nette et brute a été mesurée. Pour tester l'effet de ces conditions artificielles, le seul moyen était de transplanter les coraux dans leur environnement naturel, à la fois à un pH normal et bas de l'eau de mer. Le seul site qui se prêtait à ce type d'expérience était le site volcanique d'Ischia, où j'ai transplanté une espèce corallienne (*Desmophyllum dianthus*). Ischia étant un site peu naturel pour ces coraux, car trop peu profond, j'ai transplanté les mêmes espèces (plus deux autres) à 300 m de profondeur, où le pH était normal et, surtout, où les coraux pouvaient bénéficier d'une nutrition naturelle. J'ai constaté que les trois espèces de coraux ne présentaient aucun changement dans leur calcification brute dans les conditions de l'AO. L'espèce maintenue à 300 m avait le même taux de calcification que son homologue maintenu à Ischia dans des conditions de pH très bas. Cette étude confirme qu'il faut considérer avec prudence les résultats obtenus en aquarium, en particulier lorsque la nutrition de l'organisme étudié est inconnue. En outre, les résultats obtenus en aquarium et *in situ* confirment que l'acidification n'a pas d'effet dramatique sur la croissance des coraux.

D'autres observations faites sur le terrain au niveau des resurgences de CO₂ à Vulcano renforcent l'hypothèse selon laquelle certaines espèces savent déjà comment contrer les niveaux futurs d'AO. Près des resurgences de CO₂, dans une eau au pH très bas, et enfouie dans les sédiments où le pH est encore plus bas que dans l'eau de mer environnante, j'ai trouvé des coquilles de deux espèces de gastéropodes, dissoutes par l'eau de mer sous-saturée, mais toujours vivantes. Dans cette étude (Rodolfo-Metalpa et al. 2015, *Nature Climate Change*), nous avons montré que i) deux espèces de gastéropodes adaptées à l'eau de mer acidifiée dans les resurgences de CO₂ en eaux peu profondes étaient plus petites que celles trouvées dans des conditions de pH normales ; ii) elles grandissaient systématiquement moins qu'au pH de contrôle, et iii) elles avaient une consommation d'énergie spécifique à la masse plus élevée mais une demande d'énergie métabolique de l'animal entier significativement plus faible. Ces changements physiologiques ont permis aux animaux de survivre, bien qu'à une taille réduite, et de maintenir le mécanisme de calcification nécessaire pour réparer partiellement la dissolution de la coquille. Ces observations des effets chroniques à long terme de l'augmentation des niveaux de CO₂ soutiennent l'hypothèse selon laquelle l'AO a contribué aux événements d'extinction passés et suggèrent que certaines espèces pourraient s'adapter par la
nanification (c'est-à-dire l'''effet Lilliput''), ce qui leur conférerait des avantages physiologiques à mesure que le taux d'émissions de CO₂ continue d'augmenter.

Bien que la plupart de mes études aient montré un effet limité de l'AO sur certaines espèces, i) elles n'étaient valables que pour les espèces méditerranéennes ; ii) elles mélangeaient des observations faites sur des sites uniques avec une forte variabilité de pCO₂ et dans des conditions d'expérience non naturelles en laboratoire. Par conséquent, ma recherche, bien qu'innovante, ne pouvait pas ébranler le consensus formé autour des dizaines d'études étonnantes produites dans les resurgences de CO₂ de l'île Normanby, le laboratoire naturel que Katharina Fabricius a découvert, en collaboration avec les meilleurs spécialistes de l'effet de l'AO sur les coraux et d'autres organismes récifaux. Le consensus était que l'AO contribuira à affecter les récifs coralliens et que seules quelques espèces gagnantes survivraient. Mes résultats ont donc été considérés comme des écarts curieux et intéressants par rapport à la vérité.

De 2016 à 2019, dans le cadre du projet CARIOCA, j'ai visité 3 fois le célèbre site volcanique avec les resurgences de CO₂ étudié par K. Fabricius, et 4 fois un nouveau site en PNG, l'île d'Ambitle. J'ai tardé à publier les données que nous avons recueillies et qui montrent i) la production primaire plus élevée des coraux de ces sites (Bisceré et al. 2019 ; Meunier et al. 2021) ; ii) l'association gagnante des coraux vivants sur les resurgences de CO₂ avec des souches particulières de diazotrophes (Geissler et al. 2021) conférant une plus grande résistance thermique à l'hôte (Meunier et al. 2022). En outre, les données recueillies en collaboration avec M. Hoogenboom et T. Shlesinger (encore à publier) ont démontré que l'OA ne diminuait que partiellement la diversité et l'abondance des coraux et suggèrent que la faible diversité observée à Normanby pourrait être spécifique au site, et non une réponse générale des récifs coralliens à l'OA. Bien que je n'aie pas mesuré les taux de croissance des coraux transplantés sur ces sites, en utilisant des techniques géochimiques telles que la signature du bore dans le squelette de plusieurs espèces de coraux, nous avons montré (Comeau et al. 2022, Global Change Biology) que les coraux provenant des suintements de CO₂ étaient toujours capables de maintenir un pH plus élevé au site de calcification, donc de se calcifier, que les coraux du récif de contrôle. Cette capacité semble conférer un avantage écologique au corail puisque les espèces qui ont montré une plus grande capacité à maintenir un pH interne élevé étaient également les plus abondantes près des resurgences de CO₂. En outre, la mesure du pH de l'eau de mer à haute fréquence, sur chaque site et au cours de chaque mission, suggère que les coraux de Normanby sont soumis à des changements soudains de pH par rapport à Ambitle et qu'ils sont exposés à une très grande variabilité du pH de l'eau de mer. Bien que le pH soit en moyenne similaire, Normanby était plus variable qu'Ambitle, et a probablement causé certains des effets précédemment rapportés. En Nouvelle-Calédonie, grâce à la découverte de Bouraké, où la géomorphologie du site fait varier le pH, l'oxygène, la température et d'autres paramètres environnementaux et chimiques de l'eau de mer, j'ai mené plusieurs expériences pour tester l'effet de l'AO en combinaison avec d'autres facteurs sur la calcification corallienne, et pas seulement. La preuve la plus surprenante sur un tel site est que les coraux sains qui y vivent semblent bien se développer à un pH qui varie régulièrement de la normale à 7,3 (à l'échelle totale) ! La question s'est donc posée de savoir comment ils pouvaient continuer à calcifier avec un pH et un état de saturation de l'aragonite aussi bas, sans oublier les autres stresseurs. Dans la première étude, réalisée avec des collègues de l'UTS (Australie ; E. Camp et D. Suggett), nous avons d'abord caractérisé les conditions environnementales pendant 2 semaines et les premières mesures de la réponse physiologique de trois espèces de coraux. En utilisant la technique de l'alcalinité (incubations courtes), nous avons constaté que les coraux de Bouraké calcifiaient, bien que moins que les coraux de référence, et respiraient davantage, probablement en raison de leur capacité hétérotrophique plus élevée qui compense le coût plus élevé de la calcification. Après cela, j'ai effectué une transplantation réciproque de quatre espèces entre 2 stations à Bouraké et 2 à
l'extérieur, comme référence (non publié) et j'ai trouvé, en utilisant la technique de pesée dans l'eau (c'est-à-dire la différence de poids du corail à long terme) que i) les coraux de Bouraké ont toujours grandi plus que leurs homologues du site de référence ; ii) les coraux des sites de référence ont mieux grandi lorsqu'ils se trouvaient à l'intérieur de Bouraké ; iii) les coraux de Bouraké ont souffert sur les sites de référence. Ces données préliminaires (expérience d'un an) suggèrent que la population de Bouraké s'est adaptée aux conditions environnementales et que les conditions environnementales elles-mêmes peuvent favoriser leur croissance. Pour tester l'hypothèse selon laquelle la condition hétérotrophe plus élevée du lagon de Bouraké est à l'origine du taux de croissance plus élevé observé, et donc mieux étudier le potentiel d'adaptation de ces coraux, et également pour tester l'effet de la variabilité du pH de l'eau de mer, précédemment suggéré pour augmenter la résilience des coraux, avec mon doctorant Clément Tanvet, nous avons réalisé une expérience de 100 jours en aquarium en testant uniquement l'effet du pH (constant et variable) sur 3 espèces de coraux du Bouraké et du site de référence. Tous les coraux ont été nourris de la même manière. Cette étude a confirmé mes données précédentes sur les coraux transplantés et a ajouté une nouvelle pièce cruciale au puzzle. En effet, i) elle exclut que l'hétérotrophie soit le principal facteur à l'origine de la forte croissance à Bouraké puisque les deux populations ont reçu le même niveau d'alimentation en aquarium ; ii) elle met en lumière la capacité des coraux de Bouraké à calcifier sur un site de référence (c.-à-d. à un pH normal).). En effet, alors que lors de ma première transplantation, j'ai mesuré une diminution de la calcification des coraux transplantés de Bouraké vers le site de référence, les mêmes coraux maintenus en aquarium à un pH normal (conditions de référence) ont grandi encore plus vite ; iii) cela confirme que les coraux de Bouraké se sont en quelque sorte adaptés aux conditions extrêmes puisqu'ils ont toujours maintenu une croissance plus élevée, quel que soit le pH de l'eau de mer ; iv) cela confirme (après les résultats préliminaires de Camp et al. 2020) que l'un des mécanismes d'adaptation était la diversité des Symbiodiniaceae hébergées dans leurs tissus. Ces résultats ont été confirmés par la thèse de Cinzia Alessi qui a réalisé une transplantation de 2 espèces de coraux provenant de 2 sites de référence à Bouraké.

Si, lors d'observations *in situ* et d'expériences en laboratoire, j'ai constaté des effets variables et parfois limités de l'AO sur les coraux adultes, l'un des problèmes pour l'état des récifs est leur capacité à se reproduire, à s'installer et à former continuellement des récifs persistants. Les récifs coralliens sains et fonctionnels dépendent directement de leur capacité à libérer des larves et de leur succès de recrutement qui, à son tour, dépend de l'abondance de leur substrat de fixation préféré, à savoir les algues coralliennes encroutantes (CCA). On prévoit que l'acidification des océans affectera grandement les différentes étapes de ce mécanisme naturel et complexe. Ma première étude dans ce domaine de recherche portait sur la capacité du corail *Pocillopora damicornis* de Bouraké à se reproduire, à s'installer et à croître en laboratoire dans des conditions acidifiées (Rodolfo-Metalpa et al, non publié). Cet article a été rejeté trois fois par les mêmes évaluateurs, dans trois revues différentes. Je l'ai laissé dans un coin, mais il semble que nous n'ayons pas eu de chance. En effet, le principal problème est que nous avons comparé les performances des recrutes de colonies provenant de deux sites différents, Bouraké et un récif témoin, pour lesquels nous ne connaissons pas le moment du pic de planulation et, par conséquent, les phénotypes larvaires optimaux par rapport aux larves sous-optimales. L'évaluateur a conclu par cette phrase encourageante : "*En outre, les conclusions de ce manuscrit proviennent de la comparaison de pommes et d'oranges sur les deux sites différents, étant donné l'impact bien documenté des temps de libération des larves sur le phénotype larvaire*". Eh bien, *Pocillopora damicornis* libère des larves d'octobre à mai, et manifestement à des rythmes différents d'un site à l'autre, d'une colonie à l'autre et d'une année à l'autre. Il me faudra des années pour disposer d'un ensemble de données valables sur le moment du pic de planulation et leur phénotype larvaire pour les deux sites étudiés. Nous avons cherché à évaluer
si le préconditionnement tout au long de la vie à un environnement fluctuant contrasté peut modifier la tolérance de la progéniture à l'OA et au réchauffement pendant 28 jours d'exposition à une pCO₂ manipulée (500 et 1500 ppm) et à une température (26 et 29°C). À la fin de l'incubation, nous avons mesuré la survie des recrues après leur fixation et pendant 1 mois, la croissance latérale et le bourgeonnement de nouveaux polypes. Il est probable que cette étude dise quelque chose que l'évaluateur n'a pas aimé, à savoir l'absence de différences entre les deux populations, l'une adaptée à des conditions extrêmes et l'autre provenant d'un récif frangeant normal. Nos mesures ont confirmé l'effet négatif d'une pCO₂ élevée sur la croissance latérale et les taux de bourgeonnement des recrues, et nous n'avons trouvé aucune preuve que les individus provenant d'un environnement plus variable gagnent en performances physiques et en tolérance à des conditions similaires à celles du futur. La microstructure du squelette des recrues des deux environnements n'a pratiquement pas été affectée, bien que la pCO₂ élevée ait été testée. Nous avons insisté sur l'observation que l'investissement reproductif était plus important chez les coraux de Bouraké parce que les colonies produisaient beaucoup plus de planulas que les colonies du site de référence. Mais nous avions raison comme nous l'avons démontré dans l'étude réalisée par mon doctorant Clément Tanvet sur l'effet des conditions extrêmes de Bouraké sur la couverture de CCA installée sur des carreaux de céramique artificiels, et sur les taux de recrutement corallien (Tanvet et al. 2021, *Frontiers*). Dans cette étude, nous avons évalué les effets des conditions environnementales extrêmes et fluctuantes à Bouraké sur l'abondance du CCA, du turf algal et des recrues coralliennes. Pour atteindre cet objectif, nous avons obtenu des tuiles couvertes de CCA après exposition pendant 7 mois dans un récif et les avons déplacées à Bouraké et dans deux sites de récifs côtiers frangeants présentant des conditions environnementales distinctes. Sur la base de l'effet rapporté de l'AO sur la couverture CCA et les taux de recrutement corallien, nous avons émis l'hypothèse qu'à Bouraké, les deux seraient fortement affectés par les conditions extrêmes. Bien que nous ayons confirmé les résultats précédents sur la sensibilité des CCA à l'AO, puisque leur couverture a diminué à Bouraké, nous avons constaté avec surprise que les taux de recrutement corallien à Bouraké étaient plus élevés que dans les deux récifs frangeants. Nos conclusions contredisent les résultats de plusieurs expériences d'OA en laboratoire et renforcent l'idée que le recrutement corallien est possible même dans des conditions extrêmes et que, en particulier pour le site de Bouraké, les coraux peuvent s'être adaptés à des conditions environnementales aussi variables et extrêmes.

Enfin, ma doctorante Cinzia Alessi a mesuré pendant trois ans la période de ponte et la fécondité d'Acropora tenuis, Montipora digitata, et M. stellata de Bouraké et de trois sites de référence situés à des distances variables de Bouraké. Il est intéressant de noter qu'aucune réduction du nombre d'œufs par polype fécondé ou de la proportion de polypes fécondés n'a été observée à Bouraké par rapport aux sites de référence, quelle que soit l'espèce. Cependant, A. tenuis et M. digitata avaient des œufs plus petits à Bouraké par rapport aux sites de référence, avec des répercussions possibles sur le développement des premiers stades de l'histoire de la vie et sur l'état de santé des coraux. Cinzia a également mesuré moins de recrues coralliennes sur les carreaux de céramique installés à Bouraké au cours des années 2020-2022, ce qui contraste avec nos conclusions précédentes dans Tanvet et al. (2021) au cours des années 2017-2019. Il est probable que cette différence soit due à l'effet des trois années consécutives de La Niña en Nouvelle-Calédonie et à la mortalité massive des coraux à Bouraké qui en a résultée, mais ceci est une autre histoire....
## 3.5. Conclusions et perspectives

L'AO pourrait affecter la calcification corallienne, surtout sur les espèces qui ne peuvent pas réguler leur pH interne et faciliter le dépôt de $CaCO_3$ comme le font d'autres espèces. L'AO pourrait avoir un effet sur les sédiments et les squelettes des récifs, entraînant leur dissolution, ce qui sera d'autant plus important si les coraux meurent et si les récifs se dégradent à l'avenir. L'AO pourrait affecter d'autres taxons que les coraux, certains profiteront des niveaux élevés de $CO_2$, comme les macroalgues, peut-être les éponges ; d'autres seront fortement affectés, comme les espèces de plancton. L'AO pourrait avoir un effet indirect sur les paramètres abiotiques qui, à leur tour, régulent les échanges complexes entre le métabolisme des coraux et le milieu environnant. L'AO peut interagir avec d'autres paramètres environnementaux et se combiner pour produire un effet négatif synergique. L'exemple le plus frappant est sa combinaison avec la température élevée, qui semble elle-même être le facteur causal de la prochaine extinction massive des coraux.

Cela dit, à la lumière de mes recherches et de certaines meta-analyses récentes de la production scientifique sur ce sujet, je suis persuadé que l'effet de l'AO sur la calcification sera marginal sur la survie des coraux face au réchauffement climatique en cours.
Un lecteur attentif aura certainement remarqué que ce mémorandum, qui vise à répondre à la question "Pourquoi les coraux devraient-ils se préoccuper de l'acidification des océans ? est déjà obsolète. En fait, j'ai commencé à écrire une histoire pour faire la lumière sur l'effet de l'AO en 2016. Année après année, j'ai ajouté des articles sans jamais trouver le courage de publier ce qui devrait être un document de réflexion, peut-être par peur, peut-être par opportunisme, puisque je travaille sur ce sujet depuis près de 20 ans.

Mes recherches se sont concentrées sur l'effet de l'AO sur les coraux et d'autres organismes, en particulier les coraux, surtout en ce qui concerne leur capacité à calcifier. Bien sûr, j'ai étudié d'autres organismes, bien sûr pas seulement la calcification, bien sûr en utilisant à la fois des aquariums et des laboratoires naturels, mais en fin de compte ma recherche principale a été la transplantation de coraux et la mesure de leur calcification. J'ai commencé cette approche lorsque le thème était très chaud et que les attentes étaient dramatiques, car on s'attendait à ce que le problème de l'AO dévaste les recifs. Heureusement, il a été démontré que l'effet était moins important que ce qui avait été annoncé et mes études ont partiellement contribué à améliorer ce domaine de recherche. Il convient de mentionner que mes recherches démontrent le rôle protecteur joué par les tissus coralliens (et du périostacum sur les bivalves) dans la prévention de la dissolution du squelette. Un autre résultat que je considère comme très important a été la mesure de la calcification brute des coraux (excluant donc toute contribution de la dissolution du squelette). Pour ce faire j'ai utilisé la technique du $ ^{45}Ca $ à l'AIEA. Pour la première fois, il a été démontré que les coraux peuvent calcifier à la même vitesse dans des conditions d'AO. Mais ce qui a fondamentalement fait évoluer ma compréhension de l'effet de l'AO sur les coraux, c'est de voir qu'en fait, les coraux peuvent prospérer dans des environnements extrêmes tels que les resurgences de $CO_2$ et d'autres analogues naturels tels que Bouraké et la baie de Nikko à Palau. La chance que j'aie eu d'utiliser ces sites spéciaux a certainement amélioré mes connaissances sur la résilience de divers organismes aux conditions futures et nous a suggéré les mécanismes potentiels utilisés par certaines espèces pour faire face à ces environnements extrêmes. Les analogues naturels sont des systèmes imparfaits pour tester l'effet de conditions environnementales futures sur des organismes résidents, probablement adaptés. Malgré les limitations potentielles, telles que la variabilité des paramètres abiotiques, les effets confondants d'autres paramètres inattendus, la difficulté de reproduire les experimentations sur d'autres sites, etc., les laboratoires naturels sont le meilleur moyen d'améliorer notre capacité à mieux tester la résilience et l'adaptation des coraux au changement
climatique. En utilisant ces laboratoires naturels, j'ai fourni des éléments de preuve indiquant que l'adaptation est probablement possible. Ce que je n'ai pas pu démontrer est, est-ce que les coraux qui ont pu survivre se sont simplement acclimatés ou adaptés aux conditions difficiles. Dans les deux cas, il est crucial de mieux comprendre si ces mécanismes sont rapides ou s'ils prennent plusieurs générations pour garantir la survie du corail dans des conditions futures. Cela devient essentiel pour donner un peu d'espoir à la survie des espèces de coraux et des écosystèmes récifaux du monde entier face au changement rapide en cours. Mon projet ERC, qui n'a pas été financé, aborde cette question. Les installations de l'aquarium que je suis en train de construire à Nouville seront un formidable outil pour stimuler ce projet, malgré l'absence du financement nécessaire. Je ferai de mon mieux pour cela.

Le projet se concentrera sur les espèces présentes à la fois à l'intérieur (environnement sous-optimal) et à l'extérieur (environnement de référence) de l'analogue naturel de Bouraké. Mon ambition est de cibler au moins cinq espèces de coraux qui se sont développées et ont grandi dans ces conditions contrastées tout au long de leur cycle de vie, éventuellement sur plusieurs générations (ce qui est la grande ambition de ce projet). Une approche expérimentale multidisciplinaire sera utilisée pour quantifier les variations de la physiologie, du patrimoine génétique et des traits fonctionnels (i) entre les espèces, (ii) au sein des espèces en utilisant des colonies collectées à l'intérieur et à l'extérieur du système de Bouraké pour évaluer l'acclimatation et/ou l'adaptation à long terme, et (iii) entre les clones et les génotypes en utilisant des individus transplantés réciproquement d'un environnement à l'autre. Des expériences de transplantation réciproque seront menées en utilisant des fragments clonaux de génotypes multiples pour chaque espèce afin d'évaluer leur niveau d acclimatation par rapport à l'adaptation génétique. Ce projet sera le premier à expérimenter avec des coraux qui ont été exposés de manière chronique, tout au long de leur vie, à des conditions sous-optimales (température, acidification et désoxygénation) dans un environnement naturel. La transplantation à long terme de colonies adultes et de leurs recrues sera réalisée in situ au cours d'expériences transgénérationnelles, ce qui permettra d'évaluer de manière robuste la capacité de tampon phénotypique et la propension à l'adaptation des coraux.