O rozwoju okryw załączkowych i nasiennych
w rodzaju Podophyllum.

(Recherches sur le développement des téguments ovulaires
et séminaux dans le genre Podophyllum).

Napisała

KAROLINA LUBLINERÓWNA.

(Z tablicą XI).

Jedną z cech charakteryzujących rozwój załączka w rodzaju *Podophyllum* jest fakt, że rozwój woreczka załączkowego i rozwój okryw załączkowych przebiegają niezgodnie w czasie. Weźmy pod uwagę np. załączki *Podophyllum peltatum* z komórką macierzystą makrospory w stadjum synapsis. Jedne z nich będą posiadały zaledwie zaczątek okrywy wewnętrznej, w innych zaś ujrzymy okrywę wewnętrzną, do-
chodzącą do połowy ośrodka, a zewnętrzną wykształconą już z jednej strony jako gruby wał tkanki. Jeśli porównamy załączki o jednakowo rozwiniętych okrywach, to zauważymy, że zawierają one komórkę macierzystą makrospory w różnych momentach rozwoju (ryć. 20).

Pewżej opisane zjawisko jest przyczyną, dla której w pracy mej p. t. „O rozwoju załączka i nasienia w rodzaju *Podophyllum*“ <fnref n="1" />), opisując rozwój makrospory pominęłam obserwacje tyczące rozwoju okryw. Te właśnie obserwacje stanowią treść niniejszego przyczynku, w którym pozwolę sobie zwrócić uwagę nietylko na charakter morfologiczny okryw załączkowych i nasiennych, lecz również na położenie materjałów zapasowych w różnych momentach rozwoju okryw, oraz różnice gatunkowe pomiędzy *Podophyllum peltatum* a *Podophyllum Emodi*.

Młode załączki *Podophyllum peltatum* mają kształt prostych wzgór-
ków. W tym stadjum w ścianie załączni występuje obficie skrobia,

<footnote n="1">1) Bull. de l'Acad. Polon. des Sciences et des Lettres. 1925.</footnote>
głównie pod zewnętrzną jej skórką i dokoła wiązek naczyniowych. Równocześnie w załużkach skrobi nie widać wcale. Zaczątki okrywy wewnętrznej pojawiają się na wypukłej stronie załużka, podczas gdy ten zaczyna się skręcać. U obu badanych gatunków *Podophyllum* okrywa wewnętrzna zawiązuje się odrazu jako wał tkanki złożony z dwu warstw komórek i ta ilość warstw nie ulega zmianie przez cały czas istnienia okrywy (rys. 3, 5, 6, tabl. XI). Okrywa zewnętrzna zaczyna się tworzyć po stronie załużka dalszej od łożyska, kiedy wewnętrzna nie dosięgła jeszcze połowy ośrodka. Składa się ona narazie z trzech warstw komórek, ale stopniowo grubieje i w chwili

<figure><img src="image_1.png" /><figcaption>Ryć. 26.</figcaption></figure>

zapłodnienia u *Podophyllum peltatum*, składa się z 5–6 warstw komórek (rys. 3 tabl. XI), u *P. Emodi* z 7–8 (rys. 5 tabl. XI). Około okienka obie okrywy nieco się rozszerzają; wewnętrzna tworzy tam 3–4 warstwy komórek, zewnętrzna u *P. peltatum* 7–8, u *P. Emodi* do 10 warstw.

Podczas dalszego rozwoju okrywa wewnętrzna przymyka się, zostawiając wązki kanalik okienka, niewiele później przymyka się i okrywa zewnętrzna. Moment schodzenia się okryw nie jest stałym w stosunku do stopnia rozwoju ośrodka. Najwcześniej może nastąpić przymykanie się okryw w stadjum tetrady. Podczas różnicowania się i wzrostu okryw załużkowych skrobia w ścianie załużni występuje stosunkowo mniej obficie, natomiast pojawia się w załużkach, w ko-
mórkach otaczających wiązkę naczyniową. Niektóre komórki w ścianie załużni i w łożysku wypełnione są w tymże czasie garbnikami. Połązkowo komórki te są dość nieliczne i grupują się głównie około wiązek naczyniowych. Podczas zamykania się okryw załużkowych ilość skrobi w ścianie załużni i w łożysku nie ulega zmianie. W załużku widzimy skrobię w osadce, sznureczku i u podstawy okrywy zewnętrznej (ryć. 1 tabl. XI). W ośrodku pod okienkiem w niewielkiej grupie komórek występują drobne, lecz liczne ziarenka t. zw. „czerwonej skrobi" złożone przeważnie z amylodekstryny (ryć. 1, tabl. XI). Komórki garbnikowe początkowo nieliczne teraz rozsiane są mniej więcej równomiernie w całej ścianie załużni i w łożysku. Jednocześnie zjawiają się pierwsze komórki garbnikowe w załużku, mianowicie w tkance osadki (ryć. I, tabl. XI).

Podczas podziałów jąder gametofytu, rozmiary woreczka załużkowego powiększają się znacznie. W czasie tego rozrastania się woreczka załużkowego, komórki leżące na jego obwodzie ulegają zgnieceniu i jako spłaszczone zamierające resztki otaczają dojrzały woreczek. Przed zapłodnieniem nie dostrzegamy tu żadnych procesów rezorbcji, obecność spłaszczonych komórek na obwodzie woreczka uważana być może jedynie za wynik ucisku mechanicznego. Ciśnienie rozrastającego się woreczka zdaje się najsłabiej działać w kierunku okienka, gdyż w pobliżu niego komórki ośrodka zachowują swą normalną postać<fnref n="1" />). Po zapłodnieniu, podczas rozwoju zarodka, woreczek załużkowy *Podophyllum* w dalszym ciągu zwiększa swe rozmiary. Lecz teraz nie miażdży on już komórek ośrodka, lecz je powoli rezorbuje. W warstwie ośrodka najbliższej woreczka widzimy często komórki o zawartości zrezorbowanej zupełnie lub częściowo. Co się tyczy występowania materjałów zapasowych w ginącej tkance ośrodka, to widzimy tu tylko drobne ziarenka amylodekstryny w warstwie komórek graniczących z woreczkiem załużkowym, oraz w grupie komórek około okienka (ryć. 2, t. XI).

W dojrzewającem już nasieniu *Podophyllum Emodi* z całego ośrodka tylko jego skórka pozostaje niezrezorbowana (ryć. 6, tabl. XI). Skórka ta stanowi warstwę równych, ściśle przylegających do siebie prostokątnych komórek o grubych cellulozowych błonach. Od młodej tkanki bielmowej skórka ośrodka różni się wielkością komórek, kilkakrotnie mniejszych, oraz charakterem błon komórkowych, które w bielmie dojrzewającego nasienia są jeszcze cienkie. Od komórek

<footnote n="1">¹) Rysunki ilustrujące te obserwacje, oraz szczegółowsze rozważania w sprawie stosunku gametofytu do rośliny macierzystej znajdują się w pracy mej p. t. „O rozwoju załużka i nasienia w rodzaju *Podophyllum*".</footnote>
okrywy nasiennej odgranicza skórkę ośrodka gruba, skutynizowana błona.

W pracy Pammel'a i jego współpracowników <fnref n="1" />) znajdujemy
dokładne rysunki przekrojów nasion różnych przedstawicieli *Berberi-
daceae*. Skórkę ośrodka oznaczono w nich jako warstwę pigmentową
(pigment layer) i stwierdzono jej występowanie u wszystkich zbadan-
ych przez autorów gatunków *Berberidaceae*. Co do pochodzenia
warstwy pigmentowej, to autorowie zaliczają ją do okrywy we-
wnętrznej u *Berberis canadensis*, podczas gdy u innych roślin nie
wyjaśniają bliżej jej powstawania. Położenie warstwy pigmentowej,
którą autorowie znajdują zawsze między okrywą wewnętrzną a biel-
mem potwierdza moje przypuszczenie, że jest to właśnie wyżej opi-
sana skórka ośrodka. Skutynizowana zewnętrzna błona skórki ośrodka
graniczy z okrywą wewnętrzną. Okrywa ta posiadała znaczenie
ochronne głównie we wczesnych momentach rozwoju załączka. Rola
jej kończy się z chwilą, gdy woreczek załączkowy jest dojrzały.
Okrywa wewnętrzna jest wtedy zamknięta, złożona z dwu warstw
komórek, następnie już nie grubieje, ani nie bierze udziału w bu-
dowie okrywy nasiennej. Rozrastanie się woreczka załączkowego
i pęcniecenie komórek okrywy zewnętrznej powodują zupełnie jej
zgniecenie (ryć. 4, 6, 7, tabl. XI).

Powyższe dane tyczące procesów niszczenia ośrodka i okrywy
wewnętrznej są słuszne dla obu gatunków *Podophyllum*. Natomiast
zewnętrzna okrywa załączkowa i okrywa nasienna wykształcają się
różnie u gatunków *P. peltatum* i *P. Emodi*.

U *Podophyllum Emodi* okrywa zewnętrzna już przed zapłodnie-
niem złożona jest z 7-8 warstw komórek. Po zapłodnieniu grubieje
dalej, ale już nie drogą podziału komórek, lecz przez ich pęcnienie
(ryć. 6, 7, tabl. XI). Komórki okrywy zewnętrznej podczas rozwoju
zarodka wypełniają się ziarnami skrobi (ryć. 2, tabl. XI), a błony
ich grubieją i korkowacieją. Najsilniej pęcznieje zewnętrzna skórka
okrywy nasiennej (ryć. 7, tabl. XI). Komórki tej warstwy wypełnione
są garbnikami, które przedtem rozmieszczone były nieregularnie w róż-
nych komórkach okrywy zewnętrznej (ryć. 2, tabl. XI). Zewnętrzna
gruba błona okrywy nasiennej złożona jest z czystej cellulozy.

U *Podophyllum peltatum* okrywa zewnętrzna jest nieco cieńsza
niż u *Emodi*, bo złożona najwyżej z 6-ciu warstw komórek. Proces
przekształcania się okrywy załączkowej w nasienną przebiega tu też
nieco inaczej. U *P. Emodi* rozszerzają się i pęcznieją wszystkie warstwy

<footnote n="1">¹) Pammel. L. H., Burnip, J. R., and Thomas H. Jowa Acad. of Sc. 1808.</footnote>
okrywy zewnętrznej, zaś u *P. peltatum* pęcznieją tylko 3—4 zewnętrzne warstwy, a komórki głębiej leżące zostają zgniecione razem z okrywą wewnętrzną, tak że granica między niemi staje się niewyraźną (ryć. 4, tabl. XI). Porównanie przekroju okrywy nasiennej *P. Emodi* (ryć. 7, tabl. XI) z podobnym przekrojem u *P. peltatum* wskazuje nam jeszcze jedną różnicę między tymi gatunkami. Wewnętrzna skórka okrywy zewnętrznej u *P. Emodi* jeszcze przed dojrzeniem nasienia wypełnia się piaskiem krystalicznym szczawianu wapnia (ryć. 6, 7, tabl. XI). U *P. peltatum* w dojrzewającem nasieniu warstwy takiej niema, również i w dojrzałym nasieniu nie opisują jej Pammel<fnref n="1" />) i in. Warstwa kryształonośnych komórek zaobserwowana przezemnie w nasieniu *P. Emodi* pochodzeniem swem i przeznaczeniem odpowiada warstwie osteoklereidów występującej w nasionach wielu gatunków *Berberidaceae*. (Gatunki: *Berberis canadensis*, *amurensis*, *vulgaris*, *Thunbergii*, *cerasina*, *aquifolium*, *Jeffersonia binata*). Warstwa osteosklereidów w okrywie nasiennej tych roślin jest również wewnętrzną skórką okrywy zewnętrznej; funkcję zaś tkanki mechanicznej spełniają zarówno osteosklereidy jak i komórki wypełnione twardymi kryształami.

Funkcje nieobecnej warstwy mechanicznej w okrywie nasiennej *P. peltatum* spełniać może jedynie warstwa spłaszczonych, grubościennych, skorkowaciałych komórek, które leżą na granicy ośrodka i okrywy nasiennej (ryć. 4, tabl. XI). Odpowiadają one położeniem swoim warstwie mechanicznej w nasionach innych *Berberidaceae*.

### Objaśnienie tablicy XI.

1) Schematyczny obraz okryw załączkowych *Podophyllum* w stadjum dojrzałego woreczka załączkowego.

2) Schematyczny obraz okryw załączkowych *Podophyllum* podczas rozwoju zarodka.

3) Przekrój przez ośrodek i okrywy załączkowe *P. Emodi* w okresie zapłodnienia.

4. Przekrój przez ośrodek i okrywy załączkowe *P. Emodi* podczas rozwoju zarodka.

5. Przekrój przez okrywę dojrzewającego nasienia *Emodi*.

6. Przekrój przez ośrodek i okrywy załączkowe *P. peltatum* przed zapłodnieniem.

7. Przekrój przez ośrodek i okrywy załączkowe *P. peltatum* podczas rozwoju zarodka.

Ryć. 3—7 powiększenie 220 r.

### Objaśnienie znaków.

o — ośrodek, *i*₁ — okrywa wewnętrzna, *i*₂ — okrywa zewnętrzna, *k* — warstwa kryształonośna. Kropki oznaczają skrobię, pionowe kreski — amylodekstrynę, krzyżyki — garbniki.

Z Zakładu Botaniki Ogólnej Uniwersytetu Warszawskiego.

<footnote n="1">¹) Pammel, Burnip and Thomas. l. c. rys. III, T. XIII.</footnote>
Résumé.

Le développement de la macrospore et des téguments ovulaires dans le genre *Podophyllum* se produit d'une manière asynchrone, exigeant la description séparée de ces phénomènes. Les recherches sur le développement de la macrospore sont l'objet d'un autre travail, le présent donnera l'examen de la morphologie des téguments de deux espèces étudiées: *P. peltatum* et *Emodi*.

Le tégument interieur se compose de deux couches des cellules; après la fécondation, il ne participe pas à la formation du tégument seminal, étant écrasé par la pression du tégument extérieur et des couches d'albumen.

Le tégumen extérieur du *P. peltatum* est plus mince que celui de *P. Emodi*; après la fécondation il forme les couches extérieures du tégument séminal.

Les tissus du nucelle sont détruits par le sac embryonnaire en croissance: avant la fécondation par la pression mécanique et après la fecondation par la voie de résorption. L'épiderme du nucelle du *P. Emodi* reste non resorbé, présentant dans la graine mûrissante la couche la plus interne du tégument séminal. L'épiderme interieur du tégument extérieur de *P. Emodi* dans la graine mûrissante se remplit du sable cristallin d'oxalate de calcium, ayant les fonctions de la couche mécanique, tandis que dans *P. peltatum* ladite couche cristalline fait défaut.

Explication de la table XI.

1. L'état des téguments de *Podophyllum* correspondant au sac embryonnaire tout à fait développé.

2. L'état des téguments de *Podophyllum* pendant le développement de l'embryon.

3. Une coupe du nucelle et des téguments de *P. Emodi* lors de la fécondation.

4. La même chose lors de développement de l'embryon.

5. Une coupe du tégument d'une graine mûrissante de *P. Emodi*.

6. Une coupe du nucelle et des téguments de *P. peltatum* avant la fécondation.

7. La même chose pendant le développement de l'embryon.

Les figures 3—7 ont été dessinées à un grossissement de 220 diamètres.

Explication des signes.

o — le nucelle, $i_1$ — tégument interne, $i_2$ — tégument externe, k — couche à cristaux. Le pointillé représente l'amidon, les hachures verticales — l'amylo-dextrine, les croix — le tannin.

Institut de Botanique Générale de l'Université de Varsovie.

(Wpłynęło do redakcji 14 lipca 1925 r.).