<figure><img src="image_100.png" /><figcaption>Figure 113 : îles Shannon (A) et île Île-de-France (B) sur le strandflat au nord-est du Groenland.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_101.png" /><figcaption>Figure 114 : îles à guano (A) Nauru. (B) Henderson (C) Clipperton (D) Navassa.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_102.png" /><figcaption>Figure 115 : Contraste de longueur de côte entre la Terre de Baffin et l'île du Prince Charles</figcaption></figure>

(A) Fort découpage de la côte de la Terre de Baffin (lcm=11,3) comparée au rivage régulier de l'île du Prince Edouard (lcm=1,2).

(B) Île du Prince Charles caractérisée par une faible longueur de côte (lcm=1,2) et un relief plat (Izmax=0,07) (Carte adaptée de Morrison, 1997)

Aux notions de polygénisme et de dépendance d'échelle des processus, si familières aux géomorphologues, il n'est pas sans intérêt d'ajouter l'approche densimétrique et fragmentologique des formes de terrain telle qu'esquissée sur des espaces insulaires comme une contribution possible, sinon souhaitable, au renouvellement des thèmes de recherche et de réflexion sur la notion de signature morphologique. Le big data en cours nous en donne à présent les moyens.
<figure><img src="image_103.png" /><figcaption>Figure 116 : Îlot de la Pyramide de Ball (Australie) au relief exceptionnel ($Izmax$ = 14,6).</figcaption></figure>

(A) Plateau volcanique de la Pyramide de Ball (adapté de Linklater & al., 2015).

(B) Îlot de la Pyramide de Ball et ses récifs de l'ouest (d'après GoogleEarth).

(C) Îlot vu du sud-est avec en arrière-plan l'île principale de Lord Howe à 24 km.
## 2.19. Fragmentologie et densimétrie des espaces insulaires

La fragmentation des terres émergées reflète des processus ayant des dépendances d'échelles qui tendent à se combiner pour donner des paysages complexes, variés et plus ou moins uniques tant la combinatoire des formes de terrains et de leurs morphogénèses s'avère infinie. Pourtant (c'est en cela que des approches sérielles peuvent être fécondes) force est de constater que la fragmentation de l'archipel monde suit une loi statistique somme toute assez simple : tous les fragments insulaires, de 0,06 à 1 000 000 de km² s'ajustent sur une fonction de distribution puissance étonnamment régulière comme décrit dans la Figure 28 au début de cet ouvrage. La « mise en équation » d'un phénomène à la fois polygénique et multifactoriel a, cependant, de quoi rendre perplexe plus d'un géomorphologue. Comment interpréter cette apparente régularité de la fragmentation insulaire à l'échelle mondiale ? La démarche suivie consiste à examiner les propriétés fragmentologiques et leurs liens avec la densimétrie des domaines insulaires en diverses régions et à toutes les échelles afin d'évaluer la stationnarité spatiale du phénomène. La tendance observée à l'échelle globale est-elle uniforme ? Une stationnarité parfaite supposerait que la même fonction avec des paramètres du même ordre soit universelle sur différents échantillonnages de fragments émergés. Le constat général est le suivant :

- Les fonctions de distribution statistique des superficies de fragment se révèlent le plus souvent de type puissance $N=a.S^{-b}$. Toutefois, d'autres types de fonction peuvent localement s'avérer plus adaptés, dont les fonctions logarithme $N=a.Ln(S)+b$, exponentielle $N=a.e^{b.S}$, voire s'apparenter à des sygmoïdes $N=1/(1+e^{-a.S})$;

- En ne considérant que le cas le plus fréquent des fonctions puissance, il est de fait que le paramètre $b$ évolue dans une gamme de valeurs bien plus large que celle estimée par Mandelbrot pour des surfaces fractales « réalistes », confirmant ainsi que la fragmentologie insulaire n'est pas de nature strictement fractale mais suit des lois de fragmentation qui ne peuvent être à homothétie interne au sens de similarité de forme à toutes les échelles et en tous lieux. Ce point est capital car il est davantage conforme à ce que l'on sait de la dépendance d'échelle des formes de terrains, ce qui nous amène au troisième point ;

- Dans de très nombreux cas, la même fonction de distribution ne s'applique pas de façon uniforme à l'ensemble de l'échantillonnage de superficie mais doit être ajustée empiriquement par morceaux. Cela se traduit par des valeurs de $b$ spécifiques à des classes de superficie séparées par des seuils statistiques, des ruptures de pente sur les graphiques Log-Log, qui peuvent être plus ou moins nets. Il arrive que ce changement soit progressif avec changement de nature de la fonction d'ajustement passant par exemple d'une fonction puissance à une fonction logarithme ou exponentielle notamment pour les petites superficies inférieures à 1 km², ce qui nous amène au quatrième point :

- L'amortissement des fréquences des fragments insulaires lorsque leur superficie tend vers 0 est un phénomène théorique attendu et ceci pour deux raisons. Il ne peut y avoir un nombre infini de fragments émérgés picométriques à la fois parce que cela n'a plus de sens physique mais aussi du fait que l'érosion marine les ferait disparaître instantanément à supposer qu'ils existent.
Or, la fonction puissance la plus généralement ajustée sur les fragments supérieurs à 0,06 km², voire moins quand les données d'échantillonnage le permettent (archipel des Scilly, voir Figure 35), ne peut se traduire par un amortissement. Seule la fonction exponentielle $N=a.e^{-b.S}$ permet de converger vers une valeur finie du nombre de fragments lorsque leur superficie devient proche de 0 (voir annexe 1). La fonction linéaire $N=a.S+b$ n'est pas à considérer, bien qu'elle présente la même propriété, car elle ne correspond à aucune distribution observée. En corollaire à ce qui précède et en toute logique, il devient évident qu'il doit y avoir un phénomène d'amortissement statistique pour les valeurs faibles de superficie sans doute sous la forme d'une fonction exponentielle venant relayer des fonctions de type puissance ou logarithme non asymptotiques. Ne disposant de données homogènes et exhaustives que pour les îles de plus de 0,06 km², il est probable que le seuil d'amortissement se situe généralement en deçà de cette valeur. Toutefois, dans quelques cas un amortissement exponentiel est sensible vers 0,1 km² (îles récifales de la mer Rouge et atolls de l'ensemble Maldives-Laquedives-Chagos, Figure 107) ou peut être logarithmique (voir archipel arctique de Nordenskjöld en Figure 82 et fonction logarithme généralisée sur l'ensemble de l'échantillon pour les îles frisonnes en Figure 93C, Féroé en Figure 103E).

Il faut revenir sur le cas des ajustements de fonctions puissance par morceaux distinguant « petites », « moyennes » et « grandes » îles, dispositif typique de ce que nous avons appelé la fragmentation dite macaronésienne pour les archipels volcaniques (Voir Figure 101E). Une classe intermédiaire y correspond aux îles « moyennes ». Elle est identifiable par un palier statistique hypofragmenté soit une valeur de *b* faible comparée à celle des deux classes encadrantes, ce qui signifie que les fragments, dans cette gamme d'échelle, sont moins fréquents que le laisserait supposer la distribution d'ensemble. Dans certains cas, il peut y avoir une lacune insulaire entre les « grands » et « petits » fragments (Canaries, Lipari, Sandwich du Sud, Figure 101D et F), si bien que, dans ce cas, la notion de tendance statistique d'ensemble de la fragmentation perd un peu de son sens lorsqu'une large gamme de superficie ne présente pas ou peu d'observations. De ce fait, la valeur de fragmentation $b=0,13$ extrêmement faible pour la classe intermédiaire de 0,3 à 220 km² des îles macaronésiennes a une signification statistique limitée tout en indiquant qu'il existe une nette différentiation entre deux magnitudes de superficie insulaire, celles de superficie supérieure à 220 km² des édifices volcaniques en place et celles inférieures à 0,3 km² reflétant la présence d'îlots liés au démantèlement d'anciens volcans ou de récifs coralliens. Dernier point concernant les ajustements par morceaux, on note que souvent les « grands » fragments divergent légèrement de la distribution d'ensemble ; le plus souvent les plus grands fragments sont davantage hyperfragmentés que la tendance générale (cas manifeste avec $b=1,03$ pour les îles de la Terre François-Joseph de plus de 300 km², Figure 103E) ou parfois l'inverse (îles de la Baltique supérieures à 40 km² avec $b=0,58$, Figure 37).

Comme le montrent les multiples exemples précédents, les propriétés de fragmentation des terres, par type de fonction, paramètres et classe de superficie des diverses fonctions permettent de dégager des différences que l'on peut qualifier de « loi d'échelle » des formes de terrain, que ce soit dans des contextes volcaniques, coralliens, alluviaux ou postglaciaires. À cette signature statistique des fragments insulaires s'ajoutent celle des densités insulaires, d'ordre géographique. Sans revenir sur les aspects méthodologiques, il est utile de rappeler qu'elles sont établies en fonction de deux critères : seuls sont pris en compte les fragments de
plus de 0,06 km² et l'utilisation d'un buffer de 12 milles marins en tant que « surface marine de référence ». Le fait le plus marquant reste celui des très fortes densités de plus de 500 îles/10⁴ km², qui ne s'observent que dans les régions postglaciaires combinant laniérage des côtes par les fjords et rebond isostatique du plancher marin. En dehors de ces régions péripolaires, le site karstique de la baie d'Halong (Di2=762), les côtes septentrionales à récifs-barrières et frangeants du nord de Cuba (Di2=706) et les îles alluviales à l'embouchure de la Léna (Di2=518) composent des espaces insulaires hyperfragmentés dans des contextes forts différents. À l'inverse, les domaines volcaniques, essentiellement océaniques, ont une faible densité inférieure à 20 îles/10⁴ km², sauf lorsqu'ils sont associés avec des récifs coralliens (Nouvelle-Géorgie, Figure 97D). Entre ces deux extrêmes, il y a la configuration ô combien particulière des atolls dont les fragments insulaires de type motu peuvent poser question : faut-il considérer ces « tiretés annulaires » comme une seule terre insulaire ou les comptabiliser un à un comme nous l'avons fait par souci de cohérence de la méthode. En conséquence de quoi, leurs densités peuvent être assez fortes localement (environ 100 aux Chagos, au Touamotou et à Tonga) tout en restant le plus souvent proche de 50 (Micronésie, Maldives). Les récifs coralliens, notamment les récifs-barrières, sont le plus souvent dans la fourchette de 100 à 200 îles/10 000 km² comme c'est le cas en mer Rouge, aux Bahamas et localement en Indonésie et aux Philippines. Quant aux espaces insulaires d'ennoiement des périphéries continentales, leurs densités apparaissent éminemment variables du fait de la diversité des contextes y compris le cas extrême d'absence d'îles au large de la côte, ce qui est fréquemment le cas le long des rivages de l'Afrique et d'une grande partie de l'Amérique du Sud. Dans des contextes morphostructuraux particuliers, les densités dépassent 200 îles/10 000 km² : sud-ouest de la Corée, mer intérieure de Seto du Japon, côte ouest de la Birmanie, littoral occidental de l'Irlande partiellement découpé par des processus glaciaires. Hormis les domaines postglaciaires, les régions volcaniques et coralliennes, il est plus difficile d'associer une « signature » densimétrique avec des processus ou un contexte particulier. À titre d'exemple, les karsts ennoyés de la baie d'Halong, de la côte dalmate et des îles Aru en Irian Jaya ont des densités respectives de 762, 138 et 100 îles/10 000 km².

Partant des observations précédentes, des simulations d'espaces insulaires peuvent être faites en utilisant les propriétés des fonctions de distribution des fragments et en les spatialisant sur des superficies du même ordre que celles des côtes ou archipels de référence de la Figure 38. Les quatre types de fragmentation simulés en Figure 117A se basent sur les données des côtes de la Suède (simulation B et Figure 95C et D), des archipels de la Macaronésie (C et Figure 98A), de la Terre François-Joseph (D et Figure 103A et E) et des Féroé (E et Figure 103C et E). Ces régions correspondent à des côtes à RIPB, des archipels de stratovolcans et de trapps basaltiques avec des variantes de fjordisation en fonction de la latitude. Elles sont toutes associées à des fragmentations de type puissance à l'exception des Féroé, pour lesquelles une fonction de distribution logarithme était plus adaptée.

L'apparente complexité de la répartition des terres émergées se laisse rarement réduire à une fonction de distribution aléatoire, celle-ci n'étant qu'un référent par rapport à une hypothèse nulle<fnref n="329" />, notamment dans nos simulations précédentes. Dans les suivantes, nous imposerons des contraintes spatiales à la répartition des fragments émergés. Il a été démontré que la fréquence des îles dépend en partie de la distance au mainland, qu'il s'agisse d'un continent ou d'une grande île (Figure 43). Cela s'observe sur nombre d'espaces insulaires péricontinentaux ($IP\alpha$ et dans une moindre mesure $IP\beta$), tout en étant plus manifeste sur les

<footnote n="329">³²⁹ Cette hypothèse postule l'égalité entre des paramètres statistiques des échantillons provenant de populations équivalentes.</footnote>
côtes de la Suède et de la Finlande, où les fragments insulaires sont contraints proches du mainland en raison des propriétés géomorphologiques des socles sous-glaciaires et du processus géophysique de RIPG. Comment simuler un *islandscape* qui ressemblerait à ces côtes baltes hyperinsularisés et donnant lieu à des densités insulaires exceptionnelles ? Il suffit d'utiliser une fonction de répartition spatiale, par exemple de type logarithme en fonction de la distance au mainland, pour générer une structure qui a indubitablement un air de famille avec les dédales insulaires au large de Stockhom ou de Turku (Figure 117B). On obtient de la sorte un *islandscape* de forte densité dont la valeur de 3847 îles/10⁴ km² est conforme à ce que l'on mesure en Baltique (Voir Figure 67E, Figure 87A et Figure 95C). La simulation de type macaronésienne génère un espace beaucoup plus lâche avec quelques grands fragments et un cortège de microfragments des plus réduits qui l'apparentent aux Canaries ou à l'archipel du Cap-Vert (Figure 117C), de densité très faible pouvant être inférieure à 10 îles/10⁴ km². La carte de la simulation de type Terre de François-Joseph permet de retrouver le pavage de grands fragments de l'archipel de référence ainsi que des densités moyennes de l'ordre de 20 îles/10⁴ km² (Figure 117D). Enfin, la simulation de type Féroé forme un *cluster* de grands fragments dont la densité de 28 îles/10⁴ km² est du même ordre que l'archipel référent avec 25 îles/10⁴ km² (Figure 117 E).

En filigrane, ce chapitre ambitione d'illustrer le caractère fécond de méthodes simples et génériques pour explorer les structures spatiales insulaires ; elles permettent de préciser et même d'explorer la diversité d'un « archipel d'archipels », soit le titre de la troisième partie consacrée à la géohistoire.

Les méthodes et les résultats de l'étude la « fragmentologie et de la densimétrie » ne sont-elles que des curiosités statistiques ?

Peuvent-elles contribuer au renouvellement des problématiques des Etudes insulaires ?

Certes, ce qui précède suggère plus qu'il n'affirme car il ne peut donner réponse à toutes les interrogations dont certaines sont d'ordre théorique. Ainsi, le constat déjà fait avant nous que les fragments insulaires s'ajustent le plus souvent avec des lois puissance<fnref n="330" /> mais aussi parfois avec des fonction log, ne trouve pas à ce jour une explication physique satisfaisante, quels que soient l'échelle et le contexte. À défaut de réponse, ces analyses sérielles et quantitatives des espaces insulaires qui composent l'archipel monde ne peut que stimuler la réflexion tout en proposant de nouvelles pistes de recherche. Plus encore, nous restons convaincus que ces approches « mathématiques » assez élémentaires dans leur principe et leur mise en œuvre<fnref n="331" /> devraient trouver place dans l'enseignement de la géographie de par leur intérêt pédagogique, et plus encore propédeutique.

<footnote n="330">³³⁰ Qu'elles soient apparentées ou non à des propriétés partiellement et putativement fractales.</footnote>

<footnote n="331">³³¹ Il ne s'agit que de statistiques ! Pour les vrais mathématiciens, les statistiques sont aux mathématiques ce que la chanson de variété est à l'opéra, ce que l'astrologie est à l'astrophysique, etc.</footnote>
<figure><img src="image_104.png" /><figcaption>Figure 117 : Simulation d'espaces insulaires à partir de types de fragmentations observés.
(A) Typologie des courbes NS. (B) Type « côtes de la Suède ». (C) Type « macaronésien ». (D) Type « Terre François-Joseph ». (E) Type « Féroé ».</figcaption></figure>
« En définitive, la qualité du vert des îles varie à la fois en longitude comme en latitude. À l'échelle d'une île également, l'intensité du vert varie avec la géographie. Ce sont la distribution des pluies et l'intensité de l'anthropisation de l'île qui expliquent les variations observées. Au niveau de la mer, on oppose les rivages "au vent" qui, exposés à l'air océanique chargé d'humidité, présentent une végétation naturelle au vert intense et uniforme, aux côtes "sous le vent", beaucoup moins arrosées car passant sur le centre de l'île, l'air marin s'est asséché. »

(David, 2008, p. 125)

« Sur une île quasiment désertique de l'archipel de Setonaikai au sud-est du Japon, une famille travaille sans interruption pour faire pousser graminées et légumes. La difficulté de leur tâche vient essentiellement du manque d'eau, qu'il faut aller chercher sur l'île voisine au prix d'efforts ininterrompus. »

Résumé du film *L'île nue* de Kaneto Shindo (1961)<fnref n="332" />

## 2.20. Climats, ressources en eau et biomes insulaires :

Autrefois simple sujet de discussion entre quelques spécialistes, le changement climatique (CC) se trouve maintenant au cœur des débats aussi bien au niveau des forums internationaux que des discussions entre voisins du fait du caractère rapide et sensible qu'il prend actuellement. Historiquement, quelques pionniers travaillant sur la « variabilité des climats » n'ont pas eu la partie facile. Pour ne citer qu'un climatologue français, Jean Mascart publie en 1925 un ouvrage qui a peu marqué les esprits de ses contemporains. On y trouve l'interrogation suivante :

« Que ce soit brusquement ou d'une façon progressive, peut-être même à travers des oscillations périodiques, notre climat est-il en voie de modification ? »

(Mascart, 1925, p. 10).

Presque un siècle plus tard, la question de la variabilité des climats n'en est plus une et s'avère présente dans tous les esprits et plus encore dans les discours. Le questionnement à l'origine tout scientifique a pris une tournure politique lorsqu'il est apparu qu'il pouvait y avoir un lien de cause à effet entre les activités humaines et la dérive climatique actuelle : Ainsi donc l'utilisation d'énergie fossile et de façon corrélative l'émission de gaz à effet de serre dans l'atmosphère a suffit pour perturber le système TOA. En somme, l'humanité découvre qu'elle est devenue un facteur fondamental d'évolution de la géosphère et de ses hôtes<fnref n="333" /> : l'anthropocène est née.

Les milieux insulaires offrent-ils des conditions particulières par rapport au CC et aux ressources en eau ? Nous verrons que oui. La spécificité principale et commune aux climats insulaires tient à leur environnement océanique, qui se caractérise par une moindre variation des températures au cours de l'année et par des précipitations plus importantes par rapport aux terres continentales. Ces caractéristiques océaniques sont d'autant plus marquées que l'île est petite.

Les biomes se définissent comme de vastes ensembles écosystémiques homogènes

<footnote n="332">³³² Cf. http://www.dvdclassik.com/critique/l-île-nue-shindo</footnote>

<footnote n="333">³³³ Voir introduction de l'ouvrage sur le système TOA en intercations avec la biosphère.</footnote>
couvrant de larges portions du globe : toundras, déserts, steppes, savanes, forêts denses ou tempérées, etc. Ils sont étroitement liés au climat auquel ils contribuent pour partie. Biomes et climats présentent une disposition zonale à l'échelle du globe avec des différences en fonction de leur position (par rapport aux continents) et de l'influence des grands courants océaniques, ce qui définit ce que les physiciens appellent le système Terre-Océan-Atmosphère (TOA). L'étude des bioclimats<fnref n="334" /> des îles à l'échelle de l'ensemble de l'archipel monde suppose l'utilisation de méthodes simples et génériques. Ainsi pour le climat, nous utiliserons principalement (mais sans exclusive) les températures (T) et précipitations (P) moyennes annuelles par île. La classification de Köppen ne sera pas mise à contribution car elle s'avère trop complexe à l'échelle de notre analyse. Pour les biomes la méthode de Holdridge (1947, 1976) et sa variante de Whittaker (1975) sont simples à mettre en œuvre car elles n'utilisent que les deux variables climatologiques T et P. Ce choix implique des limitations quant à la définition des bioclimats car il ne permet pas de tenir compte de la saisonnalité. De ce fait, certains bioclimats, comme ceux liés aux moussons, ou présentant de forts contrastes en cours d'année, comme les milieux méditerranéens, ne peuvent être déterminés. Cette méthode, malgré ses limitations a déjà été utilisée pour estimer le « glissement biomique »<fnref n="335" />, autrement dit le déplacement latitudinal et altitudinal des biomes à l'échelle mondiale y compris en zone boréale (Jylhae, Tuomenvirta, & Ruosteenoja, 2004) (Yates, Kittel, & Cannon, 2000)). Des méthodes bioclimatiques plus élaborées seront cependant utilisées aux échelles régionales et locales afin d'illustrer comment se déclinent scalairement les variables climatiques. Quant aux données, elles proviennent de la base WORLDCLIM (Hijmans, 2005) fournissant une grille climatique de résolution kilométrique dont l'échelle est du même ordre que les données GSHHG utilisées pour inventorier les îles. Il va sans dire qu'on ne dispose pas d'informations climatiques pour la plupart des fragments insulaires de superficie inférieure à la résolution de WORLDCLIM. Aussi le jeu de données climatiques insulaires ne portera-t-il que sur 13 502 îles, la plupart ayant une superficie supérieure à 1 km². Les valeurs moyennes climatiques par îles font référence à l'ensemble des points de grille de WORLDCLIM inclus dans les polygones insulaires, que ce soit pour les températures ou pour les précipitations. Concernant les grandes îles, en particulier celles avec un relief important (Nouvelle-Guinée, Formose, Corse), leurs moyennes doivent être considérées comme une tendance insulaire bioclimatique générale, par définition non représentative des contrastes entre les milieux côtiers et ceux de haute montagne. Les données WORLDCLIM sont utilisées pour fournir des scénarios d'évolution du climat jusqu'en 2050 à partir de la moyenne de trois Modèles de circulation générale (MCG) et d'une hypothèse moyenne d'émission de gaz à effet de serre<fnref n="336" />.

La zonalité bioclimatique étant fondamentale, la Figure 118 présente l'évolution des températures et des précipitations par îles en fonction de la latitude pour tout l'échantillon considéré pendant la période 1950-2000, considérée comme point de référence par rapport aux évolutions futures. La moyenne mobile latitudinale de ces valeurs reflète la zonalité de l'ensemble des fragments insulaires alors que les points par îles indiquent la dispersion des observations autour du climat insulaire moyen. Bien que limité aux températures et précipitations annuelles, les deux courbes font ressortir la dominante océanique des climats insulaires de l'ensemble de la Terre. Dans la zone intertropicale, les températures restent de l'ordre de 17°C entre 15°S et 15°N sans différence notable entre les deux hémisphères. Les taux de décroissance moyens des températures dans les zones tempérées chaude, froide et

<footnote n="334">³³⁴ Climats et biomes.</footnote>

<footnote n="335">³³⁵ Ou "biomic shift" (Depraetere, Depraetere, Kershaw, & Karssenberg, 2014) (Depraetere & Depraetere, 2015).</footnote>

<footnote n="336">³³⁶ Ce scenario moyen correspond à l'hypothèse A2 utilisée dans les forçages climatiques des MCG des projections du GIEC.</footnote>
polaire sont du même ordre pour les deux hémisphères : -0,55°C par degré de latitude au sud et -0,5°C au nord. La dissymétrie la plus nette concerne la variabilité des climats insulaires dans ce dernier hémisphère, l'écart le plus notable se situant vers 67,5°N avec des températures variant dans la fourchette -16°C et 6°C. Cela s'explique par les contrastes climatiques et océaniques entre les côtés ouest et est des grandes masses continentales, le plus marqué étant celui de l'Atlantique nord entre les côtes de Norvège d'une part et le Labrador d'autre part. Comme attendu, car elles sont plus dépendantes de conditions locales, la zonalité et la variabilité des précipitations se révèlent bien plus complexes avec des contrastes plus marqués entre les deux hémisphères. Les pluies restent abondantes (> 2 000 mm) entre 11°S et 15°N alors qu'une tendance plus sèche (~ 1 000 mm) est manifeste aux latitudes comprises entre 40° et 22,5° dans les deux hémisphères. Dans les intertropiques, les maxima s'observent le long de la côte pacifique de la Colombie (Soldado, 7 218 mm), au large de la Birmanie (Auk Bok, 5 684 mm) et en Micronésie (Kosrae, 5 441 mm). Aux plus hautes latitudes, le sud se distingue du nord par l'abondance des précipitations dont l'essentiel est dû aux côtes chiliennes situées dans la zone des quarantièmes rugissants au pied des Andes patagoniennes (P>6 000 mm/an sur quelques îles, dont Tariton, 6 430 mm). Aux latitudes tempérées froides de l'hémisphère nord, un modeste maximum pluviométrique de 1 750 mm s'observe vers 52°N sans que les quelques cas extrêmes dépassent 4 000 mm (Coronation en Alaska, 3 760 mm).

Le scénario moyen 3M de changement climatique pour l'année 2050³³⁷ est caractérisé par une augmentation des températures à toutes les latitudes alors que celui des précipitations se révèle erratique, en particulier dans la zone équatoriale et la partie tropicale de l'hémisphère nord (Figure 119). Aux latitudes tempérées froides australes, l'accroissement des températures n'est que de +1°C démontrant ainsi l'inertie climatique des périphéries antarctiques. Les précipitations devraient augmenter de 50 mm/an, ce qui ne représente qu'une faible augmentation relative dans ces régions déjà très pluvieuses. Entre 45° S et le tropique nord, l'élévation des températures reste comprise entre +1,5 et +2°C. Les pluies se caractérisent par une opposition de part et d'autre de l'équateur, le sud devenant plus arrosé alors que c'est l'inverse pour le nord. Entre le tropique nord et le cercle polaire arctique, l'accroissement thermique passe progressivement de +2 à +3°C alors que les précipitations enregistrent une augmentation de l'ordre de 50 mm/an au nord de 30°N. La zone arctique se singularise par un fort gradient d'augmentation des températures passant de +3°C au cercle polaire pour atteindre +6°C vers 83°N. Les précipitations, majoritairement sous forme de neige, présentent une augmentation de l'ordre de +25 mm/an, ce qui n'est pas négligeable compte tenu du faible total annuel des régions polaires en général.

<footnote n="337">³³⁷ Le scénario 3M (3 modèles) correspond à la moyenne des trois Modèles de circulation général (MCG) disponibles dans les données WORLDCLIM : CCCMA (canadien), CSIRO (Australie) et HADMC3 (Royaume-Uni).</footnote>
<figure><img src="image_105.png" /><figcaption>Figure 118: Températures (haut) et précipitations (bas) des moyennes interannuelles sur la période 1950-2000, chaque point représentant une île de plus de 0,05 km² (Depraetere, Depraetere, Kershaw, & Karssenberg, 2014)(Depraetere & Depraetere, 2015)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_106.png" /><figcaption>Figure 119 : Projections de l'évolution des températures et des précipitations moyennes annuelles des îles entre la période 1950-2000 et 2050 en fonction de leur latitude (soucre : idem Figure 118)</figcaption></figure>
Le climat des domaines insulaires offre un large spectre de conditions bioclimatiques (Figure 120A) allant de l'hyperboréalité d'Ellesmere dans l'extrême nord canadien aux milieux arides de Socotra et de Bahreïn en passant par les domaines subpolaires (Sakhaline, Islande, Terre de Feu, Wellington et Kerguelen), les milieux tempérés froids (Gotland, Grande-Bretagne, Tasmanie, Ouessant), les îles méditerranéennes (Corse, Sicile, Rhodes, Djerba), tropicales (Formose, Nouvelle-Calédonie, Cuba) et équatoriales (Nouvelle-Guinée et Ko Lanta). L'originalité et l'intérêt de la classification de Holdridge pour figurer et interpréter les données climatiques tient au calcul d'une estimation du degré d'aridité ou au contraire d'humidité d'une région sous la forme d'un ratio entre les précipitations annuelles (P) et l'évapotranspiration potentielle (EP), selon l'hypothèse simplificatrice que l'ordre de grandeur de cette dernière est liée à la température moyenne T. Il ne s'agit que d'une estimation, le calcul de l'EP faisant intervenir d'autres variables que la température moyenne tout en étant établi généralement au pas de temps mensuel (Cf. Lecarpentier, 1975). La formulation de l'EP et du REP selon Holdridge est la suivante :

[16] Evaporation potentielle : $EP = 58,9 \cdot T$ avec T en °C

[17] Ratio d'évapotranspiration potentielle : $REP = P/EP = P/(58,9 \cdot T)$ avec P en mm

Ce ratio fournit une gradation des « domaines ombrothermiques »<fnref n="338" /> allant de conditions hyperarides (Îles de la mer Rouge et du Golfe arabo-persique) à des milieux hyperhumides ou « saturés » (îles du sud du Chili, dont Wellington, côte orientale du Canada et *panhandle* de l'Alaska). On notera d'une part que les isovaleurs de REP sont indiquées sous la forme d'abaque dans la Figure 120A<fnref n="339" /> et qu'elles ne peuvent être calculées lorsque les températures moyennes annuelles (T) sont inférieures à 0°C. Il en résulte, en ce cas, que toutes les îles sont classées dans le domaine climatique polaire, ce qui ne va pas sans problèmes notamment parce qu'il s'agit de moyenne « par îles » de plusieurs bioclimats, dont certains plus favorables. Ainsi, l'île de Sakhaline est classée dans cette catégorie du fait de son allongement latitudinal alors que sa côte méridionale offre des conditions plus favorables, habitée par des populations importantes, au même titre qu'en Islande. Les îles à tendance aride ne représentent que 2,6 % de l'échantillonnage et sont principalement localisées à la périphérie de la péninsule arabique, en particulier dans le golfe arabo-persique (Bahreïn 0,045), en mer Rouge et en mer d'Oman (Socotra 0,06) mais également dans le nord-ouest de l'Australie, en Macaronésie (Canaries, Cap-Vert) et en Basse-Californie (Figure 120B). Les 15 % les plus humides (REP>4, saturé) se situent aux latitudes péripolaires dans l'hémisphère sud (Wellington au Chili 11,4) et nord (Islande 16,7). En comparant les moyennes de grandes régions insulaires, il apparaît que le monde insulaire nusantarien (Indonésie, Philippines, Nouvelle-Guinée et Salomon) est bien plus humide (1,6) que les îles de la Caraïbe (0,89) et de la Méditerranée (0,69). Ces différences reflètent leur position latitudinale et leur géographie. La Nusantarie se situe principalement dans la zone équatoriale et est largement ouverte sur l'océan Indien et le Pacifique alors que la Méditerranée siituée à la limite entre les zones subtropicales et témpérée chaude est un golfe entouré de continents. La Caraïbe, en tant que golfe ouvert sur l'Atlantique dans la zone tropicale, constitue un cas intermédiaire à la fois climatiquement et géographiquement par rapport aux deux autres régions insulaires considérées. Alors que les ensembles nusantariens et caribéens sont assez homogènes régionalement, il n'en va pas de même en Méditerranée avec des contrastes marqués entre des îles perhumides (îles

<footnote n="338">³³⁸ « *Humidity provinces* » d'Holdridge.Voir plus loin Figure 121.</footnote>

<footnote n="339">³³⁹ La présentation du diagramme dit de Robert Harding Whittaker (écologue et botaniste américain 1920-1980) de cette figure est équivalente au diagramme ternaire d'Holdridge tout en donnant une vision synoptique plus simple de la relation entre températures et précipitations.</footnote>
ioniennes telle Corfou 1,22), humide (Rhodes 0,82), semi-humide (Malte 0,48 et Cyclades telle Milos 0,4), voire semi-aride (Kerkennah 0,2 et Djerba 0,18). Les îles classées comme polaire ($T<0$) constituent près du tiers de l'échantillonnage. Dans l'hémisphère nord, on observe une dissymétrie classique entre les parties occidentales et orientales des continents, l'isotherme 0°C atteignant des latitudes proches du cercle polaire (66°N) pour les premières (i.e. en Norvège) alors qu'il ne dépasse pas 52°N pour les secondes. Dans ces régions polaires, une corrélation significative existe entre la température et les précipitations. Entre 0°C et -20°C, les valeurs décroissent régulièrement de 750 mm (Sakhaline) à 100 mm (Ellesmere). Il est cependant possible de distinguer des îles polaires plus humides que d'autres bien qu'ayant la même température moyenne annuelle comme c'est le cas pour Baffin ($T=-13°, P=278$ mm) et Wrangel (-12,8°C, 152mm). La relation entre température et précipitations résulte de la diminution de la capacité hygrométrique en fonction de la température des masses d'air.

Outre la définition des régions ombrothermiques, la méthode de Holdridge fournit une approximation<fnref n="340" /> sur les biomes associés aux principaux types de climat. Partant des trois valeurs *T*, *P* et *REP*, la dernière étant liée aux deux premières, il est possible de représenter l'espace des variables sous la forme d'un diagramme ternaire (Figure 121A) en lieu et place du graphique précédent où les valeurs de *REP* sont données sous la forme d'un abaque (voir Figure 119A). Au lieu d'être mise en relation avec des domaines ombrothermiques (humides/arides), le graphique définit des hexagones correpondant chacun à un biome assimilable à une végétation climacique. Par exemple le biome de Rhodes est classé comme étant une forêt broussailleuse assimilable à un maquis méditerranéen. En le classant en fonction des magnitudes de *T*, *P* et *REP*, on obtient un code synthétique (TPREP) :

Code des biomes : TPREP = 100.Code T + 10.Code P + Code REP
soit pour Rhodes : TPREP = 100.7 + 10.3 + 5 = 735 pour forêt broussailleuse

<footnote n="340">³⁴⁰ "Approximation" en ce cas se réfère au terme "proxy", proxies au pluriel, qui signifie : "Une entité ou une variable utilisée pour modéliser, générer ou proximer des données suppose analogue avec une autre entité ou variable qui s'avère bien plus difficile à établir directement" (adapté du Free Dictionnary). Le mot a donc un sens précis différent de celui plutôt négatif d'"approximation". Bien que largement utilisé dans les sciences expérimentales, il ne sera pas utilisé dans le document car il semble rejeté par les sciences qui le sont moins.</footnote>
<figure><img src="image_107.png" /><figcaption>Figure 120 : Bioclimats des îles</figcaption></figure>

(A) En fonction de la température (T), des précipitations (P) et du ratio annuel moyen d'évapotranspiration potentielle (REP) par île pour la période référence 1950-2000.

(B) Classification en fonction des courbes ombrothermiques.

L'évapotranspiration potentielle (EP) est obtenue à partir de T selon l'approximation EP = 58,9.T utilisée dans la méthode de Holdridge. Le ratio REP est égal au rapport entre les précipitations P et l'évapotranspiration potentielle EP tel que REP = P/EP = P/(58,9.T).

Ce code peut être complété en indiquant la position dans l'hexagone du biome qui est subdivisée en sept sous-ensembles codés de 0 à 6 (Figure 121B). Pour Rhodes, le « sous-biome » ou faciès de végétation est de 3 en 1950-2000 si bien que le code complet de cette île sera 735[3]. En procédant de même pour les données 2050 l'augmentation des températures, des précipitations et du ratio d'évapotranspiration se traduira par une aridification et une évolution corrélatif du biome de Rhodes vers le faciès 4 (743[4]) indiquant une tendance du couvert végétal à évoluer vers une savane sèche.
<figure><img src="image_108.png" /><figcaption>Figure 121 : Diagramme climatique ternaire de Holdridge et classification des biomes.</figcaption></figure>

(A) Biomes en fonction des températures (T), des précipitations (P) et des ratios d'évapotranspiration potentielle (REP) annuels moyens avec application à quelques îles (dont Rhodes avec 18,1°C, 878 mm et 0,82 pour 1950-2000.

(B) Évolution du biome moyen de Rhodes (code 735[3]) et 2050 (code 735[4]).

(C) Évolutions comparées des variables climatiques (T et P), de l'importance du changement climatique et de son impact sur les biomes pour l'Islande, Fuerteventura et Rhodes.

L'étude de cas démontre que la méthode de Holdridge ne se limite pas à fournir une typologie des faciès bioclimatiques mais qu'elle peut être mise à contribution pour établir une « métrique » de l'impact du changement climatique sur les grands écosystèmes. Le mode de représentation des données sous la forme ternaire définit donc implicitement un « espace » bioclimatique qui traduit les hypothèses sous-jacentes de ladite méthode. Les variables T, P et REP sont toutes trois figurées selon une échelle logarithmique en base 2 pour la simple raison que des changements de T (ΔT), de P (ΔP) et donc de REP (ΔREP) auront bien plus de conséquences sur l'évolution des biomes lorsque leurs valeurs sont faibles. Ce choix d'échelle procède du fait que l'activité enzymatique spécifique à la physiologie des plantes est chimiquement liée à la température par une relation de type logarithmique : très faible en dessous de 0°C, elle augmente rapidement pour atteindre un optimum de façon bien plus progressive. Une relation du même type existe entre la pluviométrie et la production de biomasse. Ainsi, les différences de température et de précipitations entre deux périodes d'observation doivent tenir compte de ces paramètres physiologiques et écologiques si elles sont utilisées pour en évaluer l'impact sur les formations végétales. La métrique d'échelle et l'espace des variables, tous deux logarithmiques, du diagramme ternaire reflète donc de façon plus exacte la dynamique des biomes face au changement climatique. Un exemple comparant
l'évolution bioclimatique entre 1950-2000 et 2050 de l'Islande en milieu péripolaire humide, de l'île méditerranéenne de Rhodes et de Fuerteventura de climat tropical semi-aride suffit pour le confirmer (Figure 121C). ces tendances varient entre 1,5 et 2°C pour les températures et - 77 à +13 mm pour les précipitations des trois îles. En utilisant le logarithme de base 2 des valeurs T et P on obtient une mesure du degré de changement des biomes ($\Delta CB$) :

*[18] T₁ et T₂ : températures annuelles moyennes en °C pour 1950-2000 et 2050*

*P₁ et P₂ : précipitations annuelles moyennes en mm pour 1950-2000 et 2050*

*Changement de biomes $\Delta CB$ : $\Delta CB = abs(Log₂(T₂/T₁)) + abs(Log₂(P₂/P₁))$*

*Islande T₁ = 1,2, T₂ = 3,1, P₁ = 1192 et P₂ = 1179 d'où $\Delta CB$ = 1,39*

*Fuerteventura T₁ = 19,1, T₂ = 20,6, P₁ = 121 et P₂ = 101 d'où $\Delta CB$ = 0,37*

*Rhodes T₁ = 18,1, T₂ = 20,1, P₁ = 878 et P₂ = 801 d'où $\Delta CB$ = 0,28*

L'unité des indices de changement de biomes correspond à l'empan climatique des biomes définis par des hexagones dans le diagramme ternaire. Les estimations de l'importance de l'évolution des biomes sous l'effet du changement climatique montrent qu'elle est de grande ampleur pour l'Islande ($\Delta CB$ = 1,39 soit plus d'un biome) qui passe du biome de désert polaire humide à celui de forêt boréale humide (Voir Figure 121). En revanche, les évolutions s'avèrent bien moindres pour Fuerteventura ($\Delta CB$ = 0,37) et Rhodes ($\Delta CB$ = 0,28), qui restent dans le même biome qu'auparavant. En termes de métrique générale des changements de biomes, la méthode rend compte de façon assez fidèle du degré d'évolution des écosystèmes sous l'effet du changement climatique. Son application à l'échelle régionale confirme que les évolutions biomiques sont plus marquées dans les hautes latitudes : Nusantarie en zone équatoriale ($\Delta CB$ = 0,14), Caraïbe en zone tropicale (0,17), Méditerranée (0,33) et Baltique (0,83). La valeur étant proche de 1 pour la « Petite Méditerranée du Nord », le biome de ces îles devrait changer comme par exemple celui de Gotland passant de forêt mésophile à steppe boisée.

À ne considérer que les données annuelles à l'échelle de l'archipel monde, les modifications des bioclimats ne paraissent sensibles qu'aux hautes latitudes de l'hémisphère nord. Ainsi l'augmentation des températures prévue pour l'ensemble des îles de la Méditerranée se limiterait à +2,4°C passant de 16 à 18,4°C tandis que le déficit pluviométrique serait de -36 mm, évoluant de 624 à 588 mm, soit un déficit moyen de 6 %. Pourtant, cette évolution n'en a pas moins des conséquences sur la végétation et plus encore sur les ressources en eau qui sont un facteur limitant et déterminant pour les populations et l'économie des milieux insulaires méditerranéens. Tous les secteurs d'activité sont concernés : l'usage domestique et industriel, l'agriculture, mais aussi l'activité touristique qui y joue un rôle majeur notamment sur les grandes îles déjà depuis plusieurs décennies :

> « Le tourisme est l'activité économique principale de Chypre, Malte, les îles Baléares et la Sicile. La Méditerranée est la plus importante destination touristique dans le monde avec 200 millions de visiteurs par an, 30% des arrivées internationales et le tiers des revenus du secteur. Actuellement, le tourisme est la principale source de devise de la région méditerranéenne et représente 7% du PIB dont 24% pour Malte et 22% pour Chypre. Environ 350 millions de personne devraient s'y rendre en 2025. Un tel afflux touristique dont 80% pendant les sept mois les plus secs de l'année a un fort impact sur les ressources en eau des îlesr. » (Hopkins, 2002, p. 16)
À cette pression de la demande s'ajoutent des incertitudes sur l'évolution de la ressource
qui se pose en des termes particuliers du fait de la difficulté et du coût de son externalisation:

> « Les scenarii prospectifs pour les ressources en eau en région méditerranéenne suggèrent un déclin progressif du débit moyen déjà observable sur plusieurs rivières depuis les années 80, notamment une diminution de la fréquence et la magnitude des crues due à : 1) l'extension des forêts [déprise agricole] ; 2) la modification du régime des rivières principales, y compris une réduction précoce des hautes eaux provenant de la fonte des neiges au printemps, une intensification des étiages estivaux et une plus forte irrégularité des crues hivernales ; 3) la réduction des apports dans les réservoirs impliquant une diminution des adductions venant des retenues de barrage pour les besoins de l'irrigation et des milieux urbains. »

(García-Ruiza & al., 2011)

Par analogie avec le fonctionnement de la végétation, il est possible de parler d'un « stress hydrique » estival pour les îles touristiques de la Méditerranée, d'autant que l'adéquation entre les ressources en eau et les besoins prend un tour particulier dans les régions insulaires. En cas de déficit structurel ou conjoncturel, l'adduction d'eau depuis les régions continentales, à condition qu'elles soient proches, entraîne un surcoût qui peut être catastrophique pour l'agriculture et pour le tourisme. Il en résulte que, plus qu'ailleurs, une île doit exploiter le mieux possible ses ressources propres, que celles-ci soient souterraines ou de surface. En cela, les îles méditerranéennes se révèlent être un défi et un laboratoire de la Gestion intégrée des ressources en eau<fnref n="341" /> : importance des besoins pendant la saison estivale, limitations de la ressource elle-même à l'échelle de petits territoires et tendance à l'aridification sous l'effet du changement climatique, surcoût en cas « d'externalisation » de la ressource.

Bien que le domaine méditerranéen constitue une région bioclimatique homogène, des
contrastes régionaux du changement climatique apparaissent entre ses rives nord et sud aussi
bien qu'entre ses parties occidentale et orientale. L'évolution des températures reste comprise
entre + 1,9°C en Méditerranée occidentale, +2,7°C sur l'île de Djerba et +2,8°C dans le nord
de la mer Égée (Figure 122A) où un gradient du même ordre s'observe entre la partie nord
(Thassos +2,8°C), les îles du sud, dont la Crète (+2,1°C) et Rhodes (+2°C). Un examen plus
approfondi montrerait que plus une île se trouve éloignée des terres continentales, plus son
 évolution thermique sera modérée du fait de l'environnement marin, ce qui rappelle à l'échelle
régionale ce qui avait déjà été noté à l'échelle des deux hémisphères terrestres. Pour la
Méditerranée occidentale, y compris l'Adriatique, les pluies restent stables alors que dans le
bassin oriental le déficit varie entre -48 et -77 mm/an, ce qui en valeur relative représente 5 à
10 % du total annuel (Figure 122B). La Sicile, Malte et Djerba présentent une décroissance
intermédiaire entre les deux cas précédents avec respectivement -38, -36 et -18 mm/an. Pour
l'île tunisienne de Djerba déjà semi-aride avec seulement 193 mm en interannuel, cette
diminution de 10 % n'est pas sans conséquence même si son système karstique permet un
meilleur stockage des rares averses dans les aquifères et une temporisation des écoulements
des sources du fait de la circulation vadose. Cela s'applique aux karsts de Malte et de sa

<footnote n="341">³⁴¹ La GIRE devient de plus en plus pratiquées du fait des enjeux multiples autour de l'exploitation de la ressource (En Anglais, *Integrated Water Ressource Management* IWRM).</footnote>
voisine Gozo, qui bénéficient cependant d'une pluviométrie plus abondante avec 590 mm/an. S'agissant de bilan hydrique et hydrologique, il faut distinguer les îles méditerranéennes montagneuses comportant peu de formations calcaires impliquant des écoulements de surface importants de celles de moindre relief ayant un fonctionnement karstique dominant qui se traduit par une vidange lente des nappes des aquifères profonds. Ces deux types de fonctionnement hydrologique restent cependant impactés par le changement climatique et la montée du niveau marin selon des modalités spécifiques à ces deux milieux<fnref n="342" />.

<figure><img src="image_109.png" /><figcaption>Figure 122: Évolution des températures et des précipitations moyennes annuelles des îles méditerranéennes entre la période 1950-2000 et 2050.</figcaption></figure>

L'île de Rhodes au sud-est de la mer Égée peut être considérée comme représentative des milieux insulaires méditerranéens à la fois par sa superficie de 1 413 km² intermédiaire entre celles des grandes (~ 10 000 km²) et petites îles, et de par sa topographie ne dépassant guère 1000 mètres dominant des plateaux et des plaines collinaires (Figure 123A). Comme d'autres îles grecques, l'économie de Rhodes dépend du tourisme et accueille un million de

<footnote n="342">³⁴² Concernant les karsts méditerranéens, voir la vidéo de Michel Bakalowicz sur la Médiathèque de l'IRD. https://www.youtube.com/watch?v=IFGntOVpjVI</footnote>
visiteurs par an pour une durée de séjour moyenne de 10 jours<fnref n="343" />. Sachant que la consommation d'eau est de 0,5 m³/jour/touriste<fnref n="344" />, les besoins s'élèvent donc à 5 Mm³/an pour l'essentiel pendant la saison estivale. À cela s'ajoute les besoins de la population de l'île estimés à 9 Mm³/an. Cette situation inquiète les spécialistes du secteur en raison de la pression sur les ressources en eau de l'île, qui sont à la limite de sa *carrying capacity*. (Kyriakou, Sourianos, & Vagiona, 2011). À cette situation précaire s'ajoute une tendance à l'aridification due à la baisse des précipitations ($\Delta P\% = - 8,8 \%$, Figure 123C et F), l'augmentation des températures ($\Delta DT = + 2°C$, Figure 123B et E) et de l'évapotranspiration potentielle ($\Delta EP = \Delta DT * 58,9$ mm). À ce tableau déjà inquiétant s'ajoute une déprise agricole amorcée dès le milieu du xxᵉ siècle qui se traduit progressivement par une reforestation des terres agricoles par la végétation climacique de type maquis (Figure 123D), laquelle implique un accroissement de l'évapotranspiration et un amortissement des crues.

Ces diverses tendances se traduisent par un net étagement des bioclimats et des biomes : les isothermes devraient s'élever de 400 mètres, les isohyètes s'abaissant de 800 mètres, de sorte que les biomes de forêts mésophiles spécifiques aux plus hautes montagnes de l'île seraient appelés à disparaître (Figure 124).

La tendance à l'aridification observée sur l'ensemble de Rhodes se retrouve sur le principal bassin versant de l'île, lequel alimente le seul lac de barrage, où la retenue de Fragmatos Gadoura joue un rôle déterminant dans l'approvisionnement en eau de la ville de Rhodes et de l'ensemble de la côte est où se trouvent la majorité des installations touristiques. Cette situation montre que les aménageurs et les pouvoirs publics ont pris la décision de dépendre des ressources en eau de surface alors que ce sont elles qui sont le plus sensibles au changement climatique. Ainsi, l'approvisionnement en eau est essentiellement basé sur les ressources provenant d'une retenue en amont d'un barrage construit sur le plus grand bassin versant de l'île appelé Gadoura. Ce choix implique une dépendance vis-à-vis des écoulements de surface qui sont non seulement sujets à une forte variabilité interannuelle mais aussi particulièrement sensibles à l'évolution du climat. Le lac de barrage de Fragmatos Gadoura a été construit en 2007 avec une capacité de 67,5 Mm³ pour une surface de 4,2 km². La surface du bassin en amont est de 151 km². L'estimation des experts table sur un apport hivernal de 90 Mm³, ce qui fait un rapport de 75 % entre les écoulements amont et la capacité de la retenue. L'analyse des modifications du bilan hydrique et hydrologique d'un bassin méditerranéen sous l'effet du changement climatique suppose une étude de l'évolution saisonnière et donc une méthode plus adaptée que celles de Holdridge et de Whittaker. Nous disposons pour cela des diagrammes ombrothermiques de Gaussen (1960), qui ont été spécifiquement conçus pour cette zone climatique en utilisant des données mensuelles.

<footnote n="343">³⁴³ Jean Scol, 2003 : « Développement touristique et dynamiques démographiques en Grèce : l’exemple du département insulaire du Dodécanèse ». *Espace, populations, sociétés*, numéro thématique : *Tourisme et dynamiques démographiques*, 2003, (2), pp. 277-290.</footnote>

<footnote n="344">³⁴⁴ En page 16 du document EUROSTAT, 2016, dans MEDSTAT II: " étude pilote "eau et tourisme"", (Eurostat methodology and working paper, Edition 2009 EUROSTAT, Commission Européenne, 36 pages).</footnote>
<figure><img src="image_110.png" /><figcaption>Figure 123 : Île de Rhodes (A) Relief et bassin versants. (B) Températures moyennes annuelles (1950-2000). (C) Précipitations 1950-2000. (D) Biomes de Holdridge 1950-2000. (E) Températures 2050. (F) Précipitations 2050.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_111.png" /><figcaption>Figure 124 : Évolution des températures et des précipitations en fonction de l'altitude sur l'île de Rhodes entre les périodes 1950-2000 et 2050.</figcaption></figure>
La Figure 125A, permet de comparer les diagrammes saisonniers du bassin de Gadoura entre la période référence 1950-2000 et le scénario moyen établi à partir de 3 MCG pour 2050 en utilisant les données mensuelles de WORLDCLIM. Sans détailler la méthode de Gaussen, son exploitation permet de dégager des tendances évolutives quant aux différentes composantes du fonctionnement hydrologique alimentant le lac de Fragmatos Gadoura :

- L'excédent pluviométrique hivernal (pour $Pm_i>2.Tm_i$, Eh = $\sum[Pm_i-2.Tm_i]$ valeurs mensuelles des mois i) peut être assimilé à la lame d'eau contribuant à la recharge des nappes phréatiques et des aquifères par infiltration et aux écoulements de surface responsables du débit des rivières et du remplissage de la retenue du barrage. Il n'est pas possible de distinguer la part des recharges souterraines de la fraction écoulée. L'excédent hivernal passe de 664 mm à 574 mm entre 2000 et 2050 soit un déficit de 90 mm.

- Le déficit estival (pour $Pm_i<2.Tm_i$, De = $\sum[Pm_i-2.Tm_i]$ rend compte de la réduction des écoulements de surface se traduisant par des étiages de plus en plus marqués au cours de l'été et par l'évaporation des nappes phréatiques et des eaux de surface notamment dans les lacs et les rivières. Le déficit estival évolue de - 191 à - 230 mm.

- La durée de la saison estivale pendant laquelle $Pm_i<2.Tm_i$, est de 167 jours en 2000 pour atteindre 176 jours en 2050.

- L'évapotranspiration potentielle annuelle est estimée selon l'hypothèse de Gaussen à partir des valeurs mensuelles ($EP = \sum EPm_i = \sum 2.Tm_i$). Cette valeur intègre l'évaporation physique à partir des sols et des nappes d'eau libres et l'évapotranspiration des plantes, qui peut ne pas être optimale (sécheresse, stress hydrique) pendant les périodes sèches. Du fait de l'augmentation des températures de 2,08°C, la valeur maximale d'évapotranspiration potentielle augmenterait de 50 mm. Avec 422 mm en 2000 et 472 mm en 2050, le ratio d'évapotranspiration potentielle (REP) s'accroît donc de plus de 10 %.

À titre de comparaison, l'estimation de Holdridge pour les données annuelles applicables à l'échelle mondiale est qu'un degré de température équivaut à 58,9 mm/an soit 4,9 mm/mois pour l'évapotranspiration potentielle (EP) alors que celle de Gaussen pour les données mensuelles de la zone méditerranéenne est de 2 mm/mois pour cette même valeur d'EP. Cette différence procède en partie du fait que la méthode de Holdridge se limite à des données annuelles pour définir tous les biomes terrestres alors que celle de Gaussen utilise des méthodes d'analyse des données mensuelles adaptées à la physiologie des plantes méditerranéennes et à la dynamique saisonnière de cette région (Gaussen, 1960). Dans les deux cas, il ne s'agit que d'hypothèses générales sur la relation entre la température atmosphérique et les processus évapotranspiratoires, qui dépendent de bien d'autres facteurs, géologiques, pédologiques, topographiques, écologiques et climatologiques. Elles ne sont qu'une approximation pratique d'une réalité hydrologique bien plus complexe.

Le bilan hydrique des courbes ombrothérmiques du bassin de la retenue de Fragmatos Gadoura (Rhodes) indique un déficit de 80 mm ($\Delta P$) pour les pluies et une augmentation de l'évapotranspiration de 50 mm ($\Delta EP$). Le bilan hydrologique du bassin doit prendre en compte la combinaison des deux facteurs (- 150 mm) pour évaluer la diminution des écoulements en fonction du modèle pluies-débits calibré sur des bassins de même taille du bassin méditerranéen (Hreiche, Najem, & Bocquillon, 2007). Une telle évolution du bilan hydrologique entraînerait une réduction de 24 % des apports en eaux de la retenue (Figure 125B). Qui plus
est, il faut tenir compte de la variabilité interannuelle des pluies pouvant se traduire par
plusieurs années déficitaires par rapport à la moyenne prévue. Sans insister sur les scénarios
extrêmes et leurs conséquences sur le remplissage de la retenue, une étude prospective sur
la couverture des besoins en eau de l'ensemble de l'île de Rhodes, estimés à 26,5 Mm³ en
2036, prévoit que 68 % seront assurés par la retenue de Fragmatos Gadoura (Figure 125C).

Ce chiffre paraît sous-estimé si l'on se rappelle que les besoins actuels pour l'utilisation domestique de la population locale et ceux du tourisme de masse estival sont de l'ordre de 14 Mm³/an. En tenant compte du facteur démographique, de l'augmentation possible et souhaitée de l'activité touristique y compris hors saison et d'une tendance à l'augmentation des consommations d'eau par les ménages, ce dernier chiffre ne peut être qu'une hypothèse basse. Il est probable pour ne pas dire certain que l'île de Rhodes, à l'instar de bien d'autres îles méditerranéennes, risque de se trouver à plus ou moins long terme en situation d'« alerte à pénurie d'eau » voire de « pénurie chronique d'eau » si des solutions alternatives économiquement et écologiquement réalistes ne sont pas intégrées dans le schéma directeur de gestion de la ressource (Engelman & Leroy, 1993). En dessous du premier seuil, les pénuries sont occasionnelles et locales alors qu'en dessous du second seuil, la pénurie est quasi générale et permanente (Brennan, 1997), ce qui ne peut que fragiliser encore davantage le modèle économique dont dépendent les îles méditerranéennes mais également celles de la Caraïbe. Toute autre option aurait un coût non seulement financier mais encore environnemental et même politique si, par exemple, un projet d'adduction d'eau depuis la côte turque était envisagé comme cela a déjà été réalisé depuis octobre 2015 entre l'Anatolie et la république de Chypre du Nord. Une autre alternative, satisfaisante écologiquement, serait le recyclage de l'eau ce qui serait envisageable à un coût raisonnable pour les agglomérations principale (la ville de Rhodes, Lindos) mais le serait moins pour les nombreuses stations touristiques situées sur la côte.

Le fonctionnement du barrage de Fragmatos Gadoura depuis sa construction en 2007 (Photo 5) peut être indicatif de l'effet de la variabilité interannuelle qui se combine avec les tendances liées au changement climatique. Après une longue période de pluie, la retenue a été remplie pour la première fois pendant l'hiver 2011³⁴⁵. Lors d'une visite de terrain faite en septembre 2015, il semble que le réservoir soit plein sans que l'on connaisse le volume prélevé pour l'adduction d'eau.

<footnote n="345">³⁴⁵ Communication personnelle de Maria Corsini-Foka, Hellenic Centre for Marine Research, Institute of Oceanography, Hydrobiological Station of Rhodes, Cos Street, GR 85100 Rhodes-Greece.</footnote>
<figure><img src="image_112.png" /><figcaption>Figure 125 : Bassin versant de Gadoura en amont du barrage.</figcaption></figure>

(A) Courbes ombrothermiques et bilans hydriques pour les périodes 1950-2000 et 2050.

(B) Bilan hydrologique des écoulements de surface en fonction du scénario d'évolution du climat entre 1950-2000 et 2050 basé sur le modèle pluies-débits MEDOR calibré sur des bassins méditerranéens (Hreiche, Najem, & Bocquillon, 2007).

(C) Bassin du lac de barrage de Fragmatos Gadoura et prévision des besoins en eau de l'île de Rhodes en 2036, dont 68 % sont assurés par la retenue (Kyriakou, Sourianos, & Vagiona, 2011).
"Néo île" lacustre suite au remplissage du barrage de Fragmatos Gadoura (île de Rhodes)

<figure><img src="image_113.png" /></figure>

Photo C. Depraetere, septembre 2015

<caption>Photo 5 : nouvelle île suite au remplissage d'un lac de barrage</caption>

Concernant l'évolution des précipitations sur la période de référence 1955-2020, trois éléments sont à retenir à partir des observations à la station météorologique de l'aéroport de Rhodes (Figure 126) :

- La variabilité interannuelle des pluies varie entre 294 mm (2016) et 1112 mm (1984) autour d'une moyenne de 670 mm/an ;

- Une tendance générale à la diminution des précipitations qui passent de 750 mm en 1955 à 600 mm en 2020 ;

- Une oscillation des pluies moyennes decennales avec une amplitude de l'ordre de 100 mm.

<figure><img src="image_114.png" /><figcaption>Figure 126 : Variabilité interannuelle des précipitations à la station de l'aéroport de Rhodes. (Depraetere C., Soulis, Tsesmelis, Avgoustidis, & Spilanis, 2020).</figcaption></figure>
En utilisant le modèle hydrologique de la Figure 125B et en faisant l'hypothèse qu'une variabilité du même ordre s'applique au bassin de Gadoura, les années déficitaires se traduirait par une baisse considérable de la lame écoulée, qui ne serait plus que de 70 mm au lieu de la moyenne de 290 mm. Cela signifie que les apports dans la retenue, de 10 Mm³, deviendraient bien inférieurs aux 40,5 Mm³ estimés selon les moyennes interannuelles 1950-2000, et supérieurs aux 18 Mm³ prévus du prélèvement pour l'adduction d'eau dans les villes et les stations touristiques. De plus, les années déficitaires sont souvent associées à des températures plus élevées se traduisant par une augmentation de l'évapotranspiration potentielle. En tenant compte de tous les éléments du bilan hydrologique, la valeur de 10 Mm³ est sans doute surestimée. Les conséquences d'un tel scénario, s'il ne se produit que pendant une seule année, peuvent être amorties si les années précédentes ont été conformes à la moyenne ou excédentaires. En revanche, une succession d'années sèches, comme en 2006 et 2007, ne pourrait que conduire à une pénurie d'eau avec des conséquences sensibles sur la saison touristique estivale. L'exemple de Rhodes et ne se limite pas à cette île mais à l'ensemble du domaine insulaire méditerranéen, voire à d'autres régions comme la Caraïbe, connaîssant une forte pression sur les ressources en eau, entre autres du fait d'un tourisme de masse.

Les effets du changement climatique combinés à la fluctuation interannuelle naturelle des variables climatiques se traduit en des termes spécifiques aux îles du fait de la difficulté à y externaliser l'approvisionnement dans certains secteurs clés de l'économie comme les ressources en eau, mais aussi dans le domaine de l'énergie notamment électrique. Les milieux insulaires subissent donc des contraintes fortes, à la fois géographiques et environnementales, qui nécessitent une gestion rigoureuse des besoins et des approvisionnements. En cela, les îles sont conformes à leurs vocations reconnues de « laboratoire » des enjeux actuels mais aussi de « modèles réduits » permettant de tester des relations entre l'homme et son milieu visant à mieux gérer les ressources, optimiser les usages et favoriser une consommation locale.

Pour être complet, cet aperçu sur les spécificités du changement climatique et ses implications en régions insulaires suppose que soit traité le sujet des conséquences de la montée du niveau marin. Les effets peuvent être dramatiques sur les ressources en eau du simple fait de la réduction des surfaces insulaires et de l'ennoiement des plaines côtières agricoles. L'importance des grandes rivières dépend du compartimentage de la surface en bassins versants. Dans le cas de Socotra, le plus grand bassin du Zahr représente le tiers de l'île (Voir Figure 53A), alors que la vallée d'Everghétoulas ne représente que 6 % de la surface totale de l'île de Lesvos (Voir Figure 54C). Quant au Gadoura (Rhodes), il collecte 10 % des précipitations (Voir Figure 123 et Figure 125). Plus les îles sont petites, plus les écoulements de leurs bassins sont faibles et irréguliers voire inexistants, du fait de la faiblesse des réserves en eau des sols et de quelques nappes phréatiques peu étendues. Le cas de l'îlot de 25 hectares de Bandrélé (Voir Figure 33C) fait figure d'exception puisqu'on y observe un bassin versant bien délimité mais qui provient davantage de l'effondrement partiel de sa caldeira que du creusement d'une vallée par les ruissellements sur un bassin de moins de 10 hectares. Dans les îles basses, les écoulements de surface peuvent être inexistants, les ressources se réduisant à quelques étangs associés à la nappe souterraine ou perchés sur la couche argileuse d'un bas-fond. Tel est le cas des îles de Ré et d'Oléron dont une large partie est formée de marais saumâtres utilisés pour l'ostréiculture. Sous le couvert de nombreuses alluvions frandriennes, leur socle se compose de formations marno-calcaires et argileuses légèrement plissées ne permettant pas l'existence d'importantes réserves d'eau et expliquant les puits creusés au niveau de quelques nappes locales. À ce jour, l'intégralité des besoins
sont assurés par des aqueducs venant du continent, comme c'était le cas pour la péninsule
dos Tigres jusqu'en 1854 (Voir Figure 91).

Considérons l'effet de la transgression flandrienne sur l'île d'Oléron telle que décrite
dans la notice de sa carte géologique :

"La submersion des côtes les plus basses [due à la transgression flandrienne] a transformé le promontoire d'Oléron en île et a entraîné la création d'un rivage très découpé : les caps correspondent aux anciens points hauts et les golfes, aux vallées et dépressions naturelles. L'action conjuguée des courants marins côtiers et des rivières est responsable du colmatage rapide des golfes par des argiles, limons et sables fins. Depuis environ 2000 ans, un équilibre relatif entre les mouvements verticaux terrestres et marins semble atteint, mais le comblement des anses et l'érosion des caps se poursuivent activement." (BRGM, 1993)

Les impacts côtiers d'une transgression marine future sur ses littoraux ainsi que ceux de l'île de Ré (Figure 127A) et de la côte languedocienne au droit de l'étang de Thau (Figure 128A) ; pour ce faire, un MNT lidar haute résolution sera mis à contribution<fnref n="346" /> et selon une hypothèse de montée du Niveau moyen des mer de 8 mètres du fait de la fonte de l'inlandsis groenlandais et de la dilatation des eaux océaniques devenues plus chaudes. Sur le littoral charentais déjà affecté par une érosion en cours de la côte, la transgression provoquerait un ennoiement des plaines côtières et l'apparition de nombreux îlots issus de la fragmentation de l'île d'Oléron (Figure 127B) alors que l'île de Ré verrait sa superficie passer de 84 à 25 km² (Figure 127C). Une des conséquences serait la disparition de tous les marais propices à l'ostréiculture. En supposant que des populations continuent d'occuper ces terres ennoyées, l'adduction d'eau depuis le continent deviendrait plus difficile et coûteuse.

Le cordon dunaire séparant le golfe du Lion de l'étang de Thau entre les deux hautes collines des monts Saint-Loup et Saint-Clair se trouve à fleur d'eau. Une montée ne serait-ce que de deux mètres du niveau marin suffirait à les submerger (Figure 128). À plus forte, une transgression marine de huit mètres bouleverserait totalement le trait de côte et se traduirait par l'apparition d'une baie en lieu et place de l'étang de Thau en faisant disparaître les activités conchylicoles et apparaître de deux îles correspondant aux monts Saint-Clair et Saint-Loup. Ces deux néo-îles retrouveraient ainsi l'état insulaire qu'elles devaient avoir à la fin de la transgression flandrienne vers 7000 BP avant que le colmatage des alluvionnements fluvio-marins provenant du Rhône et de l'Hérault ne vienne combler les isthmes et les baies qui les séparaient du mainland languedocien. Toutefois la formation du « lido » (cordon alluvial) entre les deux montagnettes a dû être assez rapide puisque pendant la période historique l'étang de Thau ne communiquait déjà plus avec la mer que par quelques graus et pertuis (Audouin, 1962, p. 9). Alors que les autres lagunes ont été largement comblées, la persistance et la profondeur moyenne assez importante de dix mètres du vaste étang de Thau résulte de sa position synclinale, dont le pendant anticlinal est constitué par la montagne de la Gardiole. En envisageant le scénario catastrophe d'une fonte totale de la cryosphère terrestre et d'une transgression de soixante-dix mètres environ, l'ensemble des îles charentaises ne seraient plus que des hauts-fonds sous-marins, alors que les deux petits reliefs de Saint-Loup et de Saint-Clair se maintiendraient sous forme d'îlots très distants de la côte du mainland.

<footnote n="346">³⁴⁶ Le MNT Litto3D de l'IGN et du SHOM est disponible gratuitement sur toutes les côtes françaises. Sa résolution spatiale est de 1 mètre avec des latitudes exprimées en cm.</footnote>
Quelques mots s'imposent sur la situation critique dans laquelle se trouvent les îles à peine émergentes, notamment les atolls pour ce qui est de leurs ressources en eau. Plusieurs facteurs concourent à les précariser :

- Modification du bilan hydrique avec baisse des précipitations et augmentation de l'évapotranspiration sous l'effet du réchauffement climatique ;

- Surexploitation de la ressource souterraine du fait de l'absence d'eau de surface ;

- Pollution venant de l'indigence des mesures d'assainissement, souvent jugées non prioritaires par rapport à l'urgence des besoins et à leur coût au moins équivalent à ceux de l'adduction ;

- Risque d'intrusions de biseaux salés dues à la pression des eaux marines sur la lentille d'eau flottant sur elles (Depraetere & Morell, 2009, p. 421) ;

- Quand bien même une politique de gestion intégrée des ressources en eau serait instituée, la montée du NMM ne peut que réduire voire faire totalement disparaître les lentilles d'eau douce.

Reste la solution de l'aqueduc, pour peu que le continent soit proche comme c'est le cas pour Oléron. Les autres solutions, telles que le transport par barge ou la désalinisation de l'eau de mer, sont non seulement d'un coût souvent hors de portée des micro-États et du revenu modeste des populations locales mais elles auraient aussi un impact carbone important. Or, la ressource est primordiale pour les besoins domestiques, fussent-ils modestes par rapport aux standards occidentaux, mais aussi pour des secteurs clés de l'économie comme le tourisme<fnref n="347" />. Cette situation à la limite de la « crise à pénurie d'eau »<fnref n="348" /> se rencontre à l'échelle de micro-États (Kiribati, Tuvalu, Maldives) ou territoires (Touamotou) mais concerne aussi certains pays continentaux dont le Bangladesh et les Pays-Bas. Du fait de son caractère emblématique, l'Île de Pâques doit être évoquée pour ce qui est de son hydrologie car elle ne comporte pas de rivières, seulement quelques étangs et résurgences, la plupart près de la côte. De récentes publications mettent en avant que le regard des Moaï dans leur position actuel est tourné vers la terre bien généralement situés le long du littoral ; ils sont majoritairement érigés à proximité de sources ((Sherwood, & et al., 2019) (DiNapoli, et al., 2019), (Depraetere & Dierksmeier, 2023)). En cas de sécheresse, seuls les lieux proches des résurgences permettaient l'irrigation et donc la survie. Les sacraliser n'a rien de surprenant.

<footnote n="347">³⁴⁷ Les îles méditerranéennes basant leur économie sur le tourisme de masse estival sont confrontées à une gestion tendue de leurs ressources en eau (Depraetere C., Soulis, Tsesmelis, Avgoustidis, & Spilanis, 2020).</footnote>

<footnote n="348">³⁴⁸ Sur les critères définissant les « crises à pénurie d'eau » voir (Engelman & Leroy, 1993) et (Azonsi & Depraetere, 2002).</footnote>
<figure><img src="image_115.png" /><figcaption>Figure 127 : la montée du NMM sur la côte et les îles du Pertuis d'Antioche
(A) Montée de 8 mètres. B. (C) Montée de 2 et 8 mètres sur les îles d'Oléron et de Ré.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_116.png" /><figcaption>Figure 128 : effet de la montée du NMM entre Agde et Sète
(A) Ennoiement de l'étang de Thau.
(B) Néo-île du mont Saint-Loup. (C) Néo-île du mont Saint-Clair.</figcaption></figure>
<table><thead><tr><th colspan="5">Îles à Guano</th></tr><tr><th>Île à Guano</th><th>Surface de l'île km²</th><th>Réserve en 10<sup>7</sup> tonnes</th><th>Durée d'exploitation</th><th>Epaisseur en m</th></tr></thead><tbody><tr><td>Nauru</td><td>22.7</td><td>70 000</td><td>1906-2002</td><td>3.5</td></tr><tr><td>Henderson</td><td>31</td><td>0.2</td><td>accune</td><td>7</td></tr><tr><td>Clipperton</td><td>1.7</td><td>12</td><td>1906-19307</td><td>?</td></tr><tr><td>Navassa</td><td>5.2</td><td>1000</td><td>1885-7</td><td>0.3 à 2</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_117.png" /></figure>

## Scénario 2050 et Modèles de circulation générale (MCG)

Cet aperçu démontre l'opposition fonctionnelle des zones climatiques entre les deux hémisphères. La moitié australe dispose d'une forte inertie de par son environnement océanique dominant tandis que la moitié septentrionale se montre bien plus sensible aux évolutions climatiques de par sa composition géographique bien plus continentalisée.

Certains points méritent quelques commentaires, en particulier le contraste évolutif des pluies à proximité de l'Equateur entre le sud (+130 mm/an vers 3°S) et le nord (-130mm/an vers 1°N). En premier lieu, il convient de rappeler que la moyenne des précipitations y est de 2 250 mm/an, si bien qu'une variation absolue de 130 mm ne représente que 5% en valeur relative. Ce résultat semble étonnant puisque ces latitudes correspondent aux régions de brassage et de balancement saisonnier de la Zone de convergence intertropicale (ZCIT) avec son cortège de pluies abondantes liées à l'ascendance des masses d'air humide au contact des deux cellules de Hadley ce qui devrait amoindrir les contrastes latitudinaux.

Un des intérêts de disposer de plusieurs MCG pour les scénario 2050 tient à ce qu'il permet de tester leurs fiabilités d'ensemble. Les scénarios thermiques sont peu différents, signalant ainsi une tendance forte et significative du système climatique. En revanche, les résultats pluviométriques des 3 MCG présentent de nettes différences, et même des oppositions de tendance à l'augmentation ou à la décroissance des précipitations ; ce constat suggère que leur exploitation demeure davantage sujette à caution. Il n'y a pas lieu de débattre ici sur les raisons de cette moindre robustesse des MCG en matière de simulations des processus pluviogènes. Pour aller à l'essentiel, elle s'explique en partie par l'influence majeure de facteurs locaux plus difficiles à paramétrer, tout comme le sont la transposition d'échelle « upscaling-downscaling » des processus en cause en particulier à l'échelle des données kilométriques de WORLDCLIM. Cette réserve étant posée pour les scenarii de précipitations fournis par les MCG, le scénario moyen 3M sera néanmoins considéré comme un indicateur de tendance aux échelles régionales et locales par la suite.
"Island biogeography is no longer an offshore enterprise. It has come to the mainlands. It's everywhere. The problem of habitat fragmentation and of the animal and plant populations left marooned within the various fragments under circumstances that are untenable for the long term, has begun showing up all over the land surface of the planet. The familiar question recurs. How large? How many? How long can they survive?" (Quammen, 1997, p. 54)

## 2.21. La vie sur terres... émergées

Les prémisses de la vie sur terre<fnref n="349" /> se sont d'abord développées dans l'océan, peut-être dans des contextes physico-chimiques de fumerolles d'eaux chaudes chargées en soufre des abysses. Les terres émergées continentales ne se sont mises en place que progressivement avec des phases de fragmentation et de regroupement qui n'avaient pas d'effet sur la biodiversité terrestre pour la bonne et simple raison qu'il n'y en avait pas ou qu'elle se limitait à quelques bactéries. En revanche, la disposition de ces fragments émergés en fonction de leur taille et de leur position latitudinale pouvait avoir des conséquences sur la courantologique océanique, les circulations thermo-halines et l'évolution climatique à l'échelle du globe impactant la biodiversité marine. Traitant de la fragmentation des terres émergées et de ses conséquences sur les processus de dispersion, de spéciation et d'évolution, il va de soi que l'étude portera que sur la période où les fragments exposés à l'atmosphère ont cessé d'être azoïques. Encore récemment, les stromatolithes étaient considérées comme les premières bactéries partiellement aérobies apparues vers 3,45 Ga<fnref n="350" /> sur le craton de Plibara en Australie<fnref n="351" />. Suite à une découverte en Afrique du Sud, il apparaît que la vie serait également apparue sur les terres émergées vers 3,2 Ga sous la forme de « lasagnes » microbiennes alternant avec des strates minérales dans un milieu mi-aquatique mi-terrestre du plateau continental<fnref n="352" /> (Figure 129A). Toutefois, la terrestrialisation de la vie s'est longtemps limitée à des micro-organismes et ce n'est que vers 450 Ma<fnref n="353" /> qu'apparaissent les premières plantes vasculaires terrestres<fnref n="354" /> (Figure 129B).

C'est à partir du Paléozoïque que la fragmentation des terres émergées va devenir un facteur majeur de l'évolution. Incidemment, on notera que des alignements d'îles sont indiqués sur la carte de la Figure 129B. Ils correspondent à une zone de collision de deux plaques, tout ou partie océaniques. Ces îles sont appelées à disparaître sous l'effet de la subduction et il ne peut en rester de trace à l'époque actuelle. Elles îles sont donc représentées sur la figure pour suggérer qu'il existait des îles de ce type sans qu'on puisse en apporter la preuve.

<footnote n="349">³⁴⁹ Ce chapitre consacré uniquement aux formes de vie terrestre s'inspire en partie du Guide de l'évolution rédigé sous la direction de Guillaume Lecointre (2009). L'ouvrage présente l'avantage d'être didactique et de couvrir l'ensemble des phénomènes liés à l'apparition et à la diversification du vivant.</footnote>

<footnote n="350">³⁵⁰ Milliards d'années.</footnote>

<footnote n="351">³⁵¹ Voir (Allwood & al., 2018). Des traces fossiles de stromatolithes plus anciennes datant de 3,7 Ga ont été trouvé sur le site d'Isua sur la côte sud-ouest du Groenland (Nutman & al., 2016) mais font encore actuellement l'objet d'une controverse.</footnote>

<footnote n="352">³⁵² Voir site de Barberton Greenstone Belt en Afrique du Sud (Homann, et al., 2018).</footnote>

<footnote n="353">³⁵³ Millions d'années.</footnote>

<footnote n="354">³⁵⁴ Voir site de Qusaiba en Arabie séoudite (Steemans, et al., 2009).</footnote>
<figure><img src="image_118.png" /><figcaption>Figure 129 : Sites de première apparition de micro-organismes terrestres vers 3,2 milliards d'années (A) et de plantes vasculaires vers 450 millions d'année (B)
(Source projet PALEOMAP, J. R. Scotese, 2019)</figcaption></figure>

Quel a été le poids des îles dans l'évolution du vivant sur les terres émergées ?

Que nous apprend la biogéographie ? Cette discipline présente un intérêt marqué pour le milieu insulaire. La théorie des îles biogéographiques de MacArthur et Wilson (1967) part de l'observation très générale que les grandes îles abritent plus d'espèces que les petites. En appliquant ces données sur un graphique Log-Log, les points s'alignent plus ou moins selon une droite suggérant une relation de type fonction puissance (Cf. Arrhenius, 1920) $Y = a \cdot X^b$ qui n'est pas sans rappeler celle de Korčák. En posant $Ne$ nombre d'espèces et $S$ superficie du fragment émergé, nous obtenons la relation espèces-superficie :

$$ [19] \quad \text{Log}(Ne) = \text{Log}(Dp) + Pme \cdot \text{Log}(S) \rightarrow Ne = Dp \cdot S^{Pme} $$

L'interprétation algébrique et biologique des paramètres $Dp$ et $Pme$ serait telle que :
- *Dp* est une constante dépendant du taxon et de la région biogéographique mais plus certainement de la densité des populations. En effet lorsque *S* est égal à 1, *Dp* indique le nombre d'espèces pour une unité de surface en km².

- *Pme* est un paramètre représentant la pente de la droite *LogNe/LogS*. Il varie peu dans un taxon même à l'échelle du monde mais est corréélé au relief et à la proximité du mainland local. L'effet propre à la fragmentation des terres s'avère inversement proportionnel à ce paramètre. Lorsque *Pme* tend vers 1, le nombre d'espèces devient linéairement proportionnel à la surface *S*.

Une application à plusieurs taxons sur des cas observés montre que le *Pme* varie entre 0,2 et 1. En considérant les exemples listés dans la Figure 130, il apparaît que le taxon des papillons présente la plus forte densité (*Dp*=47/km²). Cela va de pair avec une diversification importante en fonction de la superficie (*Pme* = 0,86 proche de 1). À l'inverse, les mammifères terrestres connaissent une bien moindre densité (*Dp*=10/km²) et un plus faible accroissement de leur diversité spécifique lorsque la superficie des îles (ou continents) augmente (*Pme*=0,48).

<table><caption>Figure 130 : Paramètres des courbes espèces-superficie pour quelques taxons à l'échelle des continents et des grandes îles (Wright, 1987, p. 295).</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th rowspan="2">Taxons</th><th colspan="2">Relation espèces-superficie (Ne-S) Ne=Dp.S<sup>Pme</sup></th></tr><tr><th>Dp</th><th>Pme</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>Angiospermes</td><td>43,8</td><td>0,512</td></tr><tr><td>2</td><td>Papillons</td><td>47,0</td><td>0,864</td></tr><tr><td>3</td><td>Oiseaux terrestres</td><td>8,1</td><td>0,595</td></tr><tr><td>4</td><td>Mammifères terrestres*</td><td>10,5</td><td>0,478</td></tr><tr><td></td><td>1+2+3+4</td><td>Total=109,4 espèces/km²</td><td>Moyenne=0,61</td></tr></tbody><tfoot><tr><td colspan="4">* Chiroptères non compris</td></tr></tfoot></table>

Partant des valeurs du tableau précédent, on supposera que l'on souhaite établir la richesse en espèces de tous les fragments émergés pour les quatre taxons considérés en posant que *Dp*=100 et *Pme*=0,5. Ce modèle empirique applicable à tous les fragments quelle que soit leur superficie sera appliqué en premier lieu aux continents de l'archipel monde (Figure 131A et B). Par commodité, le nombre d'espèces sera assimilé à un indicateur de biodiversité spécifique (*Ib~Ne*), qui n'est qu'une approximation puisque certaines espèces peu nombreuses peuvent se trouver sur plusieurs continents. Le point fondamental est de comparer la biodiversité cumulée de tous les continents avec celle obtenue en supposant l'existence d'un seul mégacontinent de type Pangée ayant la même superficie que l'ensemble des précédents. De là que :

- Le nombre d'espèces total pour tous les continents est de $\sum_{i=1}^{5} Ne_{i} = 2,38$ millions.

- Ce chiffre pour un archipel monde limité à un seul continent sera $Ne_{1} = 1,11$ million.
<table><thead><tr><th>Février</th><th>Continents Rang i</th><th>Superficie S<sub>i</sub> km<sup>2</sup></th><th>Nombre d'espèces Ne<sub>i</sub> = 100.S<sub>i</sub><sup>0,5</sup>*</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>(Australie)</td><td>7 616 000</td><td>275 971</td></tr><tr><td>2</td><td>(Amérique du Sud)</td><td>17 618 000</td><td>419 738</td></tr><tr><td>3</td><td>(Amérique du Nord)</td><td>19 471 000</td><td>441 260</td></tr><tr><td>4</td><td>(Afrique)</td><td>29 312 000</td><td>541 406</td></tr><tr><td>5</td><td>(Eurasie)</td><td>49 277 000</td><td>701 976</td></tr><tr><td></td><td>Total 5 continents (archipel monde sans les îles)</td><td>123 294 000</td><td>Σ<sub>i=1</sub><sup>5</sup>, Ne<sub>i</sub> = 2 380 350</td></tr><tr><td></td><td>Total 1 seul méga continent (type Pangée)</td><td>123 294 000</td><td>1 110 378</td></tr></tbody><tfoot><tr><td colspan="4">*Ne<sub>i</sub> = Dp . S<sub>i</sub><sup>Pme</sup> avec arbitrairement Dp = 100 et Pme = 0,5</td></tr></tfoot></table>

<figure><img src="image_119.png" /><figcaption>Figure 131 : Conséquence de la fragmentation des continents sur le nombre théorique d'espèces Ne tel que $Ne = 100.S_{km^2}^{0,5}$ avec $I_b \approx Ne$ indice de biodiversité potentielle.</figcaption></figure>

(A) Biodiversité comparée entre un archipel monde fragmenté et un seul mégacontinent.

(B) Courbe espèces-superficie théorique $I_b \approx Ne = 100.S_{km^2}^{0,5}$ pour les fragments continentaux.

Le même type d'analyse peut être appliqué aux îles telles que nous les avons définies sur un échantillon comportant 116 195 fragments compris entre 0,06 et 1 000 000 km² (Figure 132A). En comparant la biodiversité cumulée de ces fragments avec celle estimée sur une pseudo-mégaîle de même surface cumulée, on obtient respectivement les valeurs de 13,8 et de 0,28, soit un rapport de 50 à 1 ! Il faut noter que la biodiversité de cette « pseudo-Pangée insulaire » a presque la même superficie et donc la même biodiversité que le mainland australien (Figure 132B).

En ne se basant que sur ces résultats théoriques, il serait possible de conclure que la biodiversité du cortège insulaire de l'archipel monde (13,8.10⁶ espèces !) recèle bien plus de biodiversité que les continents eux-mêmes (2,4.10⁶ espèces). Il va de soi qu'il ne peut en être ainsi, du moins pas dans de telles proportions<fnref n="355" />. Implicitement, la démarche suppose une extrapolation à l'échelle de fragments insulaires de fonctions calibrées à l'échelle continentale. Ce point n'est cependant pas en contradiction avec la théorie des îles biogéographiques dans sa version première, qui ne définit pas de gamme d'échelle restrictive pour l'application de la relation espèces-superficie. En ne tenant pas compte des îles océaniques (IO) qui se caractérisent par un faible nombre d'espèces mais une forte endémicité, la plupart des îles péricontinentales (IP) partagent de nombreuses espèces communes avec leur continent le plus proche et les mêmes espèces tendant à se trouver sur les îles proches entre elles. Sachant que les îles océaniques (IO) sont peu nombreuses comparées à leurs pendants péricontinentales, la conclusion s'impose que la biodiversité insulaire cumulée telle qu'estimée précédemment ne peut être que surestimée si est prise en compte la fragilité intrinsèque des terres menues. Nous verrons également que d'autres observations faites à l'échelle d'archipels montrent que la formulation générale de la relation espèces-superficie n'est pas constante sur l'ensemble du spectre des superficies émergées.

<footnote n="355">³⁵⁵ Le nombre d'espèces connues actuellement ne recense qu'une partie de la biodiversité réelle qui doit être bien plus importante, en particulier pour les insectes et les micro-organismes.</footnote>
<table><thead><tr><th>Figué</th><th>île rang i</th><th>Nom de l'île [pays] (0,06&lt;S&lt;1000000 km²) classée par ordre croissant de superficie S</th><th>Superficie S km²</th><th>Nombre d'espèces Ne= 100.S<sup>0,5</sup> *</th></tr></thead><tbody><tr><td>•</td><td>1</td><td>Ar Gouelvan [France]</td><td>0,06</td><td>24</td></tr><tr><td>•</td><td>92 190</td><td>Molène [France]</td><td>0,87</td><td>93</td></tr><tr><td>•</td><td>112 000</td><td>Ouessant [France]</td><td>16,7</td><td>409</td></tr><tr><td>•</td><td>115 035</td><td>Moorea [France]</td><td>136</td><td>1 164</td></tr><tr><td>•</td><td>116 148</td><td>Grande-Terre (Nouvelle-Calédonie) [France]</td><td>16 469</td><td>12 833</td></tr><tr><td>•</td><td>116 188</td><td>Grande-Bretagne [Royaume-Uni]</td><td>218 571</td><td>46 752</td></tr><tr><td>•</td><td>116 189</td><td>Victoria [Canada]</td><td>219 135</td><td>46 812</td></tr><tr><td>•</td><td>116 190</td><td>Honshu [Japon]</td><td>227 899</td><td>47 739</td></tr><tr><td>•</td><td>116 191</td><td>Sumatra [Indonésie]</td><td>430 802</td><td>65 636</td></tr><tr><td>•</td><td>116 192</td><td>Terre de Baffin [Canada]</td><td>511 856</td><td>71 544</td></tr><tr><td>•</td><td>116 193</td><td>Madagascar</td><td>592 495</td><td>76 974</td></tr><tr><td>•</td><td>116 194</td><td>Borneo [Indonésie, Malaisie, Bruneï]</td><td>735 853</td><td>85 782</td></tr><tr><td>•</td><td>116 195</td><td>Nouvelle-Guinée [Indonésie, Papouasie Nouvelle-Guinée]</td><td>783 408</td><td>88 510</td></tr><tr><td>●</td><td></td><td>Total archipel de toutes les îles (0,06&lt;S&lt;1000000)</td><td>7 735 114</td><td>13 837 304</td></tr><tr><td>○</td><td></td><td>Total une seule île</td><td>7 735 114</td><td>278 121</td></tr><tr><td>+</td><td></td><td>Australie</td><td>7 616 000</td><td>275 971</td></tr></tbody></table>

A *Neᵢ = Dp · SᵢPme avec arbitrairement Dp = 100 et Pme = 0,5*

<figure><img src="image_120.png" /><figcaption>Figure 132 : Conséquence de la fragmentation des îles sur le nombre théorique d'espèces Ne tel que $Ne = 100.S_{km²}^{0,5}$ avec $I_b \approx Ne$ indice de biodiversité potentielle.</figcaption></figure>

(A) Biodiversité cumulée de tous les fragments insulaires (0,06<S<1 000 000 km²) $I_b$ comparée à ce qu'elle serait s'ils étaient tous réunis en une seule terre émergée.

(B) Courbe espèces-superficie théorique $I_b \sim Ne = 100.S_{km²}^{0,5}$ pour les fragments insulaires.

Avant cela, il est utile de revenir sur des observations faites strictement à l'échelle des continents en prenant pour exemple le nombre de mammifères<fnref n="356" />. Comme dans le cas théorique précédent, la fonction d'ajustement $Ne = 0,0145.S^{-0,636}$ calibrée sur les cinq mainlands continentaux permet d'estimer le nombre de mammifères si tous les continents

<footnote n="356">³⁵⁶ Dont les marsupiaux et les monotrèmes mais sans les chiroptères. Les paramètres *Dp* et *Pme* établis par Vitousek et al. (1997) se limitent aux cinq grands continents et sont différents de ceux de Wright (1986), ce dernier n'ayant pris en compte que quelques grandes îles pour calibrer la fonction.</footnote>
étaient réunis sur une seule pseudo-Pangée, soit 2 029 espèces, alors qu'en faisant la somme des valeurs par continent on obtient 3 507 espèces (Figure 133). Ainsi la fragmentation des continents permet-elle de presque doubler la biodiversité spécifique du taxon des mammifères.

<figure><img src="image_121.png" /><figcaption>Figure 133 : Courbe espèces-superficie des mammifères (Vitousek & al., 1997, p. 10).</figcaption></figure>

Encore faut-il connaître les cooccurrences d'espèces entre les grands fragments émergés, ce qui est le cas pour le taxon des mammifères y compris les chiroptères (Figure 134A). À l'échelle continentale, le fait majeur assez prévisible est celui de la spécificité de la faune américaine par rapport à l'Ancien Monde avec des taux de similarité de seulement 48 % entre l'Amérique du nord et l'Eurasie et de seulement 25 % entre l'Amérique du Sud et l'Afrique alors qu'elle est de 80 % entre l'Afrique et l'Eurasie. Notre intérêt se portera plus particulièrement sur les terres plus petites et sur leurs cooccurrences par rapport aux terres qui leur sont proches géographiquement.

Madagascar a des espèces de mammifères plus proches de celles de l'Eurasie (69 %) que de l'Afrique (65 %) pourtant moins éloignée, ce fait s'expliquant par l'historique de l'évolution des plaques tectoniques de la grande île et de celle du Deccan devenue le sous-continent indien. Le cas de la Nouvelle-Zélande est facilement réglé puisqu'elle ne comporte pas de mammifères à l'exception des chauves-souris. La configuration la plus intéressante se trouve entre l'Australie et l'Eurasie via le monde insulaire de la Nusantarie (Figure 134B). Entre les deux paléocontinents que sont l'Eurasie et la péninsule de la Sonde et Sahul<fnref n="357" />, le « sas insulaire » biogéographique des îles de la Wallacie<fnref n="358" /> a filtré les flux d'espèces et de gènes. La valeur des cooccurrences d'espèces permet de quantifier l'effet de barrière de la ligne de Wallace à l'ouest (92 % et 96 %) et celle de Lydekker à l'est (79 %). De fait, les chenaux interinsulaires sont plus larges entre l'ensemble sulawésien et la Nouvelle-Guinée qu'entre les Philippines et Sulawesi d'une part, et les grandes îles de la Sonde longtemps rattachées au continent eurasiate, d'autre part<fnref n="359" />.

<footnote n="357">³⁵⁷ Nouvelle-Guinée, Australie, Tasmanie.</footnote>

<footnote n="358">³⁵⁸ Principalement les Philippines, Sulawesi/Célébes et les petites îles de la Sonde à l'est de Bali et le profond chenal la séparant de Lombok.</footnote>

<footnote n="359">³⁵⁹ Présence de grands mammifères de type éléphants, rhinocéros et tigres sur Sumatra, Bornéo, Java et Bali.</footnote>
<figure><img src="image_122.png" /><figcaption>Figure 134 : Similitudes entre les espèces de mammifères sur les grandes terres.</figcaption></figure>

(A) Paléographie des espèces de mammifères sur les continents

(B) Cooccurrence d'espèces entre la paléo-Eurasie et Sahul via le sas la Wallacie

Une conclusion : la fragmentation favorise la biodiversité. Il faut cependant nuancer cette appréciation d'ensemble, et notamment celle, toute théorique, d'une relation espèces-superficie simple et universelle doit être nuancée en prenant en compte les différents facteurs contrôlant la biodiversité :

- La biodiversité s'organise selon des zones climatiques. Elle tend à augmenter depuis les pôles jusqu'à l'équateur. Les continents et les îles polaires et subpolaires<fnref n="360" /> ont une plus faible diversité d'espèces végétales et animales que ceux de la zone intertropicale<fnref n="361" /> ou même de la zone tempérée<fnref n="362" />. Toutes choses égales par ailleurs, les continents, de par leur extension latitudinale, peuvent inclure plusieurs biomes, ce qui est un facteur majeur de biodiversité.

- Dans la morphologie des îles, les insularistes s'accordent pour distinguer les îles basses offrant peu de niches écologiques différentes<fnref n="363" /> et les îles hautes s'organisant en étages bioclimatiques depuis les côtes jusqu'aux plus hauts sommets<fnref n="364" />. Les premières ont donc une biodiversité potentielle plus faible que

<footnote n="360">³⁶⁰ Terre de Baffin, Nouvelle-Zemble, Kerguelen, Terre de Feu.</footnote>

<footnote n="361">³⁶¹ Nouvelle-Guinée, Madagascar, Cuba, Nouvelle-Calédonie.</footnote>

<footnote n="362">³⁶² Japon, îles de la Méditerranée, Terre-Neuve.</footnote>

<footnote n="363">³⁶³ Touamotous, Bahamas, arc externe des Petites Antilles, Bahamas.</footnote>

<footnote n="364">³⁶⁴ Îles de la Société, arc interne des Petites Antilles, Formose, Big Island à Hawaï.</footnote>
les secondes. Il faut noter que le paramètre *Pme* reflète en partie cette diversité induite par le relief.

- Indépendamment du facteur zonal qui ne joue vraiment que pour les fragments continentaux, la taille des îles, leur isolement par rapport aux mainlands et les divers effets du relief<fnref n="365" /> influent sur le paramètre *Pme*.

La théorie des îles biogéographiques a fait l'objet de nombreuses recherches depuis 1967, ce qui a permis d'en préciser les limites, en particulier pour les « petites îles » dont le modèle théorique d'Allen et White (2003) rend compte de façon synthétique (Figure 135A). Les auteurs indiquent un seuil de superficie *Sr* au-dessus duquel le paramètre *Pme* tend vers 1 qui converge vers la courbe correspondant au maximum théorique d'espèces. En deçà de cette valeur, le coefficient *Pme* devient sensiblement inférieur à 1 et reste assez constant, indiquant une distribution pseudo-fractale des espèces dans une classe de taille d'îles données dont la limite inférieure correspond à des surfaces très petites par rapport au seuil *Sr* (*Sp*<<*Sr*). Pour ces valeurs très petites, le nombre décroît rapidement et s'écarte fortement du modèle théorique du maximum d'espèces. Les données d'observation amène à conclure que la loi espèces-superficie n'est pas transcalaire mais multiscalaire au sens qu'elle doit être ajustée par morceaux en fonction de la taille des fragments insulaires<fnref n="366" />.

Pour les surfaces les plus petites, il existe un effet local se caractérisant par le fait qu'un fragment insulaire peut présenter une forte biodiversité alors que ses voisins de même taille voire plus grands en auront fort peu. C'est manifeste à Guana, petite île de 4 km², dans les îles Vierges britanniques (Lazell, 2005). Le caractère erratique de la biodiversité micro-insulaire procède de la fragilité même de ces petites terres plus susceptibles que d'autres d'être totalement ravagées par un cataclysme naturel (éruption volcanique, tsunami, incendie) ou une exploitation humaine intensive (plantation, exploitation minière ou forestière, introduction volontaire ou non d'espèces invasives, chasse). Du fait à la fois du faible nombre d'espèces mais aussi du nombre d'individus par espèce, elles sont plus vulnérables et moins résilientes à toutes les perturbations venant de l'extérieur. Vouloir modéliser l'erratisme de la biodiversité mirco insulaire suppose une approche stochastique des divers phénomènes évoqués pouvant provoqués un « collapse » local des milieux naturels dans le temps long de l'histoire de chaque fragment émergée ycompros le facteur humain. D'une façon plus générale, les îles, et pas seulement les plus petites, se signalent par l'absence complète de certains taxons (Nouvelle-Zélande, Madagascar...) ou, à l'inverse, par la préservation de taxons entièrement disparus ailleurs depuis fort longtemps. Le cas le plus emblématique est celui des deux espèces de sphénodons qu'on ne trouve que sur quelques îlots au large des mainlands néo-zélandais et que nous considérerons plus loin.

La Figure 135B de Lomolino complète le modèle d'Allen et White sur le cas des très petites îles. Le modèle conceptuel de Lomolino se garde bien de donner des seuils précis mais reprend approximativement la même courbe espèces-superficie.

<footnote n="365">³⁶⁵ Versant au vent et sous le vent notamment dans les îles tropicales. Voir chorème de la Figure 12.</footnote>

<footnote n="366">³⁶⁶ Ce constat n'est pas sans rapeller ce qui a été observé pour la loi superficies-nombre pour les îles elles-mêmes.</footnote>
<figure><img src="image_123.png" /><figcaption>Figure 135 : Relation espèces-superficie.</figcaption></figure>

(A) Modèle conceptuel de (Allen & White, 2003) dérivé de (Wright, 1987).

(B) Modèle conceptuel de Lomolino (Adapté de (Spiller & Schoener, 2009, p. 857))

L'élément principal de la courbe de Lomolino est l'erratisme de la biodiversité des « petites » îles alors qu'il est moindre sue les îles « moyennes et grandes » :

"Les conclusions de Lomolino et de son modèle combiné en 2001³⁶⁷ propose un modèle général de la relation espèces-superficie intégrant les dynamiques de perturbations et d'équilibre avec la spéciation sur les îles. Dans ce modèle, la relation espèces-superficie présente trois régions : sur les petites îles, les effets stochastiques des perturbations prédominent, faisant que la relation entre le nombre d'espèces et la superficie de l'île est variable et imprévisible. Sur les îles de taille moyenne ou grande, l'effet déterminant de la superficie sur les processus d'extinction/immigration et la diversité des habitats prédomine, et le nombre d'espèces augmente à un taux décroissant lorsque le nombre d'espèces dans le pool source est presque atteint. Les plus grandes îles présentent des barrières isolant les populations d'espèces ce qui conduit à une spéciation allopatrique<fnref n="368" />." Traduction libre de (Spiller & Schoener, 2009)

Qu'en est-il des faits observés au regard de la théorie ? Considérons le cas du nombre d'espèces de plantes (taxon large) pour les principales îles des Galapagos, qui illustreront le propos à une échelle d'archipel bien plus petite que sur l'exemple des mammifères sur l'archipel monde (Figure 136). Les grandes îles comme Isabela ou Santa Cruz sont proches du modèle statistique de l'archipel alors que ceratins îlots de quelques km² s'en distinguent nettement soit par une faible diversité pour Wenman (3,04 km²) et Culpepper (alias île Darwin, de 2,67 km²) qui sont isolés à l'extrême nord de l'archipel, soit au contraire par une surprenante variété de plantes comme sur El Jardinero (0,81 km²) ou Seymour Norte (2,12 km²), proches d'îles bien plus grandes dans le sud ou le centre. Sur cet archipel et ce taxon, le seuil entre les « petites îles » à la biodiversité erratique et les « îles moyennes » ayant une variété d'espèces conforme au modèle régional<fnref n="369" /> se situerait vers 1000 km².

<footnote n="367">³⁶⁷ Voir (Lomolino & Weisen, 2001)</footnote>

<footnote n="368">³⁶⁸ Dans le cadre de la Théorie de l'évolution, le terme allopatrique s'applique à un mode de spéciation faisant qu'un groupe d'espèces dérivant d'un même ancêtre commun se différencie du fait de l'isolement de populations dû à des obstacles géographiques (mer, fleuve, chaîne de montagne, désert, ...).</footnote>

<footnote n="369">³⁶⁹ En l'occurrence un archipel océanique équatorial</footnote>
<figure><img src="image_124.png" /><figcaption>Figure 136 : nombre d'espèces de plantes aux Galapagos
(Adapté de (Spiller & Schoener, 2009, p. 859).</figcaption></figure>

On notera que les paramètres des fonctions de fréquence d'espèces sont fort différents. Le paramètre *Dp* s'avère sensible à l'échelle géographique avec respectivement une valeur passant de 0,0145 pour les mammifères à l'échelle des continents à 19,6 pour les plantes aux Galapagos, tandis que le paramètre *Pme* est de 0,64 pour les premiers et de 0,34 pour les secondes, suggérant que la fragmentation joue un rôle plus important à l'échelle d'un petit archipel qu'à celle de l'archipel monde. Il faut cependant rappeler que ces deux analyses se réfèrent à des taxons différents, de sorte que la différence peut aussi être liée à leur spécificité en termes de dispersion et de spéciation. En ne comparant que le paramètre *Dp*, la densité spécifique serait d'un mammifère pour 100 km² à l'échelle du monde et de 20 plantes par km² pour les Galapagos. Ces valeurs ne font pas référence au nombre d'individus d'une espèce par unité de surface mais à la présence d'une espèce, ce qui suppose une population suffisamment importante pour qu'elle soit génétiquement viable. Une différence fondamentale et évidente entre les animaux et les plantes tient au mode de diffusion des gènes, qui, dans le cas des premiers, suppose un déplacement et une rencontre des géniteurs avec des comportements reproducteurs spécifiques<fnref n="370" />, alors que pour les secondes la dispersion se fait de façon passive, entre autres par le vent mais pas seulement. Pour le triptyque Dispersion-diffusion-migration (DDM), il s'agit de flux propres au monde du vivant sous la forme de migrations d'individus, de dispersion de gamètes et de graines ou de diffusion de gènes. Sur un espace fragmenté formé de « *patches* »<fnref n="371" /> de vie (favorable à l'espèce) et de non-vie (la mer, pour les plantes et animaux terrestres), la survie d'une espèce sur un petit fragment dépend de la capacité des gamètes ou des individus à traverser les zones de non-vie soit de façon passive pour les plantes soit de manière plus ou moins active pour les animaux.

Un autre concept peu connu si ce n'est par les biologistes, celui de « métapopulation », qui est intimement lié à la notion de fragmentations des paysages si chère aux biogéographes. En 1998, dans la revue *Nature*, Ilkka Hanski<fnref n="372" /> co-publie avec Michael Gilpin, un article intitulé « Metapopulations dynamics » (1998) qui contribue au renouvellement des méthodes d'analyse des « populations de populations » telles qu'envisagées dans les travaux pionniers de Richard Levins (1969). Une métapopulation se définit comme une population d'individus

<footnote n="370">³⁷⁰Nous verrons que pour une espèce de papillon sur les îles Aaland, ce comportement est indispensable à la survie de l'espèce par le brassage génétique mais il représente un risque pour les reproducteurs considérés individuellement. La logique de l'espèce prime sur celle de l'individu.</footnote>

<footnote n="371">³⁷¹Le mot *patch* souvent utilisé par les écologues du paysage est équivalent à celui de « fragment ».</footnote>

<footnote n="372">³⁷²Nous l'avions contacté pour précision sur son choix des Aaland avant qu'il ne décède en 2016.</footnote>
dispersés sous forme de sous-populations. Il y a donc à la fois séparation géographique et interaction génétique par dispersion-migration ce qui implique de flux d'individus reproducteur entre les fragments géographiques. Cette question de la connectivité génétique dans des espaces naturels fragmentés fait écho à toute la problématique des corridors écologiques étudiés par les biologistes de la conservation. Ces corridors sont un moyen de rétablir un continuum des flux indispensable au maintien de la richesse faunistique des *patches*.

Par analogie avec le modèle géographique proposé par Pierre-Gilles de Gennes dans sa théorie de la percolation, il est juste de parler d'un « ennoiement » des milieux naturels par les activités humaines provoquant de facto leur « patchisation ». Ce processus ne peut que précariser les métapopulations autrefois viables sur les fragments restants<fnref n="373" />. Deux conditions sont nécessaires à l'apparition de métapopulations. Il faut que la fonction de dispersion des gamètes ou des individus reproducteurs soit supérieure à la distance entre les fragments, celle-ci variant d'une espèce à l'autre. Cela suppose aussi que les comportements reproducteurs incitent les individus d'une espèce à chercher un partenaire dans une autre sous-population. La fragmentation croissante des espaces naturels qui résultent de l'extension des domaines anthropisés<fnref n="374" /> explique l'engouement actuel pour les modèles dynamiques de métapopulation.

Notre propos se limitera à ne considérer que le contexte géographique bien particulier dans lequel Hanski a mené ses recherches. Il s'agit des îles Aaland<fnref n="375" />, dont nous avons montré qu'elles constituent l'archipel péricontinental qui possèdent les plus fortes densités insulaires au monde (Figure 137A). À leur hyperfragmentation s'ajoute la fragmentation des lacs et des étangs dans chaque îlot. Sur ces petites « îles d'eau » au milieu de petites « îles de terre » vivent des populations de papillon *Melitaea cinxia*<fnref n="376" /> dont Hanski étudia les populations élémentaires dans deux mille prairies situées au bord d'étangs où les papillons vont déposer leurs larves (Figure 137B). Aucun site ne compte assez d'individus pour que la population soit génétiquement viable. Nécessité faisant loi, l'examen des populations montre qu'il existe des flux entre les lacs et les îles, constituant de la sorte une métapopulation pourvue d'une forte diversité de génomes apportés par des migrations de papillons qui doivent traverser des zones moins favorables, et même dangereuses comme celles des chenaux marins. Cela fait écho à la notion de migration reproductrice supposant la traversée de zones de non-survie. Ce comportement à risque pour l'individu apparaît en revanche comme une condition sine qua non de survie de l'espèce.

<footnote n="373">³⁷³ L'ennoiement et la « patchisation » actuels des espaces naturels par les activités humaines ressemble s'apparente à la « transition de phase » de Pierre-Gilles de Gennes (1976). Voir Figure 16.</footnote>

<footnote n="374">³⁷⁴ Outre l'extension des zones cultivées ou urbanisées, notamment dans les pays à forte croissance démographique, la construction de routes ou d'autres lignes de transport contribue fortement au phénomène de morcellement des habitats. En termes de modélisation, les espaces agricoles peuvent être assez facilement traversés bien que fort étendus. À l'inverse, les rubans routiers sont peu larges mais représentent un réel danger.</footnote>

<footnote n="375">³⁷⁵ L'orthographe exacte est Åland. Comme précisé ultérieurement, les îles composant cet archipel localisé entre la Finlande et la Suède présentent la plus forte densité insulaire au monde. Cet émiettement insulaire s'explique par un effet de Rebond isostatique post glaciaire (RIPG de +1 cm/an) provoquant l'émersion des formations morainiques du fond de la Baltique.</footnote>

<footnote n="376">³⁷⁶ *Glanville Fritillary* en Français Mélitée du plantain.</footnote>
<figure><img src="image_125.png" /></figure>

Figure 137 : Contexte expérimental hyperinsulaire des Îles Aaland qui a servi pour les travaux d'écologie du paysage et de génétique des métapopulations d'Ilkka Hanski.
<figure><img src="image_126.png" /></figure>

## Des papillons d'Ilkka Hanski sur les îles Åland (Åland) à la géohistoire de l'Œkumène sur l'archipel monde

Pour ou contre une approche fonctionnaliste du phénomène humain ? N'y-a-t-il pas quelques rapports entre la règle d'exogamie des populations humaines dont l'interdit de l'inceste universellement partagé et l'avenir de l'espèce considérée ? Le bref aperçu précédent sur les travaux d'un entomologiste sur un petit archipel finlandais, les bases de l'anthropologie et l'historiographie à l'échelle de l'œkumène souligne qu'il existe des processus profonds qui transcendent des supposées ou réelles différences "de nature" entre l'homme et le reste du monde animal. Sous leurs enveloppes de règles comportementales, morales et législatives, les sociétés humaines ont dû intégrer les lois fondamentales régissant le vivant à la fois pour la survie de l'espèce mais aussi dans le but de pérenniser dans la durée leur culture par-delà l'horizon des existences individuelles : le domaine profane du vivant hors humain est-il par nature sans rapport avec l'examen des processus propres à l'Homme, créature douée de conscience, qui relèverait peu ou prou du caractère sacré d'un humanisme universel ? Nous scientifiques, sommes-nous "totems et tabous" ? Le parallèle qui est fait entre deux domaines ne se limite pas à des analogies fonctionnelles mais de l'examen des ultima ratio des processus fondamentaux régissant la biosphère, *Homo sapiens* compris. En somme, le phénomène humain échappe-t-il aux contraintes s'appliquant au monde vivant au nom d'une différence "d'essence" qui pourrait être "divine" si l'on suit ce qu'en disent les religions du Livre ?

Par-delà les dogmes sur la conscience et la morale spécifique à chaque culture, la perspective fonctionnaliste de certains anthropologues voire d'historiens impose une quête des processus profonds animant l'évolution ou au contraire la stagnation de la dynamique des sociétés et des individus qui les composent tout autant que celles des peuples, des nations et des pays. Tenter ainsi de dépasser les apparences pour s'intéresser aux tréfonds de ce qui fait la spécificité du phénomène humain est ambivalente : elle peut tout aussi bien conduire à renaturer l'animal dénaturé que nous sommes selon certains philosophes qu'à une simplification dangereuse de concepts biologiques, ayant mené avant nous à un darwinisme social et même politique de triste mémoire ; à trop vouloir surmoraliser ou au contraire amoraliser l'écheveau des faits humains, ne risque-t-on pas d'immoraliser la pratique scientifique notamment dans les sciences sociales avec son cortège de réécriture de l'histoire avec son cortège de révisionnismes plus ou moins délibérés ?

## Îles, îlots et islets déclinés à toutes les échelles : un tourisme de « micro-insulaire »

Avec 1229 îles de plus de 0,5 km² (et probablement 530 000 îlots de plus de 100 m²), l'archipel des Åland peut pleinement jouer la carte du rêve micro insulaire pour les touristes (Voir ci-contre). Cette argument se retrouve sur une carte postale du ministère du Tourisme de Finlande montrant un îlot de 100 m² juste suffisant pour y planter sa tente. Tranquilité garantie !

<figure><img src="image_127.png" /></figure>
## 2.22. Géogénétique et flux culturels

Commençons par la Nouvelle-Guinée, la plus grande île de l'archipel monde où, comme partout ailleurs, le brassage génétique est assuré par la pratique du mariage exogamique patri ou matrilocale<fnref n="377" /> sans que cela se soit traduit dans le processus de diffusion linguistique. Pour cette grande île, en effet, les flux de gènes existent, alors que l'expansion d'une ou plusieurs langues semble quasi inexistante pour les peuples mélanésiens de la côte et de la plaine, et plus encore pour les communautés papoues des vallées de l'hinterland montagneux. Les linguistes ayant travaillé sur le mainland néo-guinéen notent que la communication entre les isolats linguistiques se fait de proche en proche sans qu'existe un pidgin regional ou colonial de type bichlamar, lingua franca inter insulaire pour l'archipel du Vanuatu. Cet exemple laisse entendre que les modalités de diffusion opèrent de manière différente sur les espaces continus du type du mainland néo-guinéen et dans le domaine insulaire du triangle archipel Bismarck, Fidji, Nouvelle-Calédonie. L'intégration de la géolinguistique et de la géogénomique humaine met en regard un processus biologique de flux de gènes avec un processus de diffusion culturelle qui peuvent conduire à revoir les modèles migratoires jusqu'alors admis par les géohistoriens. Pour la grande île, il y a découplage entre, d'une part, le processus biologique et migratoire et, d'autre part, le phénomène culturel, alors que pour les îles de son cortège insulaire périphérique, la diffusion linguistique austronésienne<fnref n="378" /> est patente sans que l'on ait suffisamment d'éléments pour évaluer l'importance migratoire y compris sous sa forme d'échanges patri ou matrilocaux.

À l'échelle de l'archipel monde, à l'instar du graphe de cooccurrence des mammifères (Voir Figure 134), la synthèse faite par Luigi Luca Cavalli-Sforza (2001) sur la géolinguistique et la géogénétique<fnref n="379" /> de l'œkumène donne un aperçu synoptique sur les relations entre la fragmentation des terres émergées, la diversité génétique et les langues, sachant qu'il n'y pas toujours concordance entre les proximités géographiques, génétiques et linguistiques. Le processus biologique est lié aux migrations (Figure 138A) alors que le processus linguistique correspond à une diffusion culturelle (Figure 138B) sans que les deux soient forcément corrélés comme nous venons de le voir. Pour ce qui est de la comparaison des dendrogrammes et de la mesure des « distances » entre les différents profils génétiques et les langues de différents peuples et cultures, les deux domaines ne procèdent pas de la même façon. Les distances génétiques permettent d'établir une hiérarchisation métrique proportionnelle à la longueur des branches du dendrogramme. Par exemple, les peuples de Nusantarie occidentale (Malaisie, Indonésie, Philippines) sont bien différents génétiquement de ceux de la Nusantarie orientale (Mélanésie) et du Pacifique (Micronésie, Polynésie) alors que cette distance est plus faible pour les peuples indo-européens sur la diagonale façade atlantique Inde du Nord. On opposera la spécificité génétique et linguistique de la Sardaigne comparé l'unité linguistique des langues austronésiennes parlées par des peuples aux origines génétiques différentes sur une large partie du monde, en particulier chez les peuples Merina et Betsileo des hauts plateaux de Madagascar. Le degré de ressemblance entre les langues ne peut procéder selon une métrique aussi précise et se limite à une hiérarchisation qualitative.

<footnote n="377">³⁷⁷ Cas général déjà identifié par Claude Levi-Strauss et d'autres ethnologues par-delà le tabou universel de l'inceste.</footnote>

<footnote n="378">³⁷⁸ Il est probable qu'elle date de 3000 BP et serait contemporaine de la culture Lapita. Pour le bichlamar, il s'agit d'un phénomène datant de la fin du XIXe siècle.</footnote>

<footnote n="379">³⁷⁹ Il y a un distinguo entre la génétique et la génomique, la première ne portant que sur quelques allèles qui ne sont que des variantes d'un même codon alors que la seconde considère l'ensemble du génome, c'est-à-dire tous les gènes, qu'ils soient codants ou non.</footnote>
<figure><img src="image_128.png" /><figcaption>Figure 138: « Distances » génétique et linguistique de l'archipel monde
(A) Dendrogramme génétique (Cavalli-Sforza, 2001)
(B) Correspondance avec les langues (Cavalli-Sforza & al., 1988)</figcaption></figure>

Le cas de la Sardaigne mérite attention puisque cette île méditerranéenne présente une forte identité génétique, linguistique et culturelle<fnref n="380" />. En se limitant à l'aspect génétique, certaines régions de la grande île auraient des ancêtres communs avec les Basques (Chiang & al., 2018). L'île serait un modèle de peuplement néoilthique probablement sans population préalable de chasseurs-cueilleurs (Depraetere & Meichsner, 2016) puis demeurée relativement isolée des flux migratoires postérieurs qui furent bien plus marqués dans les autres îles de la Méditerranée. Cela résulte de l'éloignement de la Sardaigne par rapport aux mainlands continentaux environnants même si la Corse et les îles toscanes aient pu faire office d'îles-relais. Formose est un cas intéressant pour l'analyse comparative des flux génétiques et culturels ; Il a été démontré d'une part, que toutes les langues austronésiennes ont une filiation avec les dialectes formosans, d'autre part qu'il n'y a aucun élément génétique permettant d'avancer d'éventuelles migrations depuis cette île vers le vaste domaine linguistique austronésien<fnref n="381" /> ; il y aurait donc eu un processus de diffusion linguistique progressive sur un immense espace océanique et insulaire sans que celui-ci soit lié à une quelconque migration à partir de l'île originelle. On retrouve là, dans un contexte et à une échelle bien différents, un découplage entre flux linguistique et migratoire ; à cela s'ajoute une « dispersion » et une filiation des cultures matérielles en particulier en matière de céramiques et de technologie

<footnote n="380">³⁸⁰ Culture nuragique de l'âge du Bronze.</footnote>

<footnote n="381">³⁸¹ Sur tous les aspects linguistiques culturels et archéologiques des aborigènes formosans, on se reportera utilement à la synthèse qui en est faite dans l'ouvrage collectif (Blundell, 2009).</footnote>
nautiques<fnref n="382" />. L'ensemble des « processus » inter insulaires se décline souvent en différents volets : le fait de mettre en avant la notion de DDM en termes de flux suggère une analyse intégrée et correlative des phénomènes géohistorique. Par-delà certains poncifs sur le décloisement des disciplines scientifiques, une telle vision devraient passionner non seulement les géohistoriens mais aussi les ethnologues tout autant que les linguistes, les archéologues, les paléologues, les géniticiens, ... Ces processus s'expriment dans l'espace de l'archipel monde sous la forme de cultures, civilisations, nations, cultures se manisfestant à un temps T par une fragmentation en territoires. Tout comme il existe une lutte pour l'espace intra et interspécifique pour les animaux, il est d'évidence exact que l'espèce humaine est grégaire et territoriale.

<figure><img src="image_129.png" /></figure>

## Territorialité culturelle versus continuum linguistique et génétique :
le nœud gordien identitaire

Les spécialistes tendent à s'accorder sur le fait qu'il existe un continuum linguistique et génétique, ce qui revient à dire que les régions voisines ont une plus forte probabilité d'être apparentées au lieu considéré. Ainsi, un élément démontrant que la race aryenne n'existe pas tient au fait que la génétique des populations de la partie occidentale de l'Allemagne est bien plus proche de celles du nord-est de la France que des Länders de l'est qui sont génétiquement apparentés aux Polonais et aux Baltes. Il en va de même pour les dialectes ; il existe un continuum linguistique entre le Castillan fortement influencé par l'Arabe jusqu'au Wallon et a fortiori le Bruxellois dans leur contexte néerlandophone en passant par le Catalan, l'Aranais, l'Occitan et le Français. Les influences locales se traduisent souvent par un registre lexical emprunté aux voisins sans que la structure grammaticale de la langue change. C'est ainsi le cas pour la langue latine roumaine qui a incorporé de nombreux mots d'origine slave alors que les populations roumaines de Grèce et de Bulgarie ont principalement enrichi leur lexique de mots grecs. Les anciens dialectes dalmates ou illyro-romains bien que restant à base latine ont diversifié leur vocabulaire en utilisant des termes slaves ou vénitiens, le dernier locuteur étant mort sur l'île de Krk en 1898. Ces territorialisations des aires linguistiques et leurs relations avec leurs voisins est un élément capital de l'ethos des peuples.

<footnote n="382">³⁸² Voir évolution de la forme des coques de bateau de 4000 BP à 2000 BP entre Formose et la Nouvelle-Calédonie dans (Bellwood, 2009, p. 355).</footnote>
## 2.23. Territorialités des populations animales et humaines

Nous reprendrons en substance, un cours du Professeur Louis Constant pour ses étudiants en Droit<fnref n="383" /> : en Occident tout particulièrement, toute loi s'applique généralement à un territoire parfaitement délimité. Au XVIIIᵉ siècle, deux ouvrages marquèrent la naissance de la sociologie, celui de l'Ecossais David Hume « Traité de la nature humaine » (1739) et celui de Montesquieu « L'esprit des lois » (1748) ; ces ouvrages expriment l'existence d'une nouvelle méthode d'étude de la société, et son utilité. Hume définit lui-même son ouvrage comme un « essai pour introduire la méthode expérimentale dans les principes moraux » ; les principes méthodologiques de Hume seront repris par Montesquieu dans « L'esprit des lois » où il réfutera le postulat cartésien selon lequel des hommes créés libres ne se détermineraient qu'en fonction de leur libre volonté en écrivant ceci : « J'ai observé d'abord les hommes, et j'ai vu que dans cette infinie diversité des lois et des mœurs ils n'étaient pas conduits seulement par leur propres fantaisies ». En résumé, l'un comme l'autre selon des modalités différences qui sont de l'ordre de la nuance plaidait en faveur d'une application de la méthode expérimentale aux phénomènes sociétaux et mentaux : ces deux penseurs étaient avant tout des « observateurs » des sociétés et des mœurs de leur époque.

Un siècle plus tard Geoffroy de Saint-Hilaire crée le terme d'éthologie qui a pour objet l'étude des comportements animaux qui devait mener parfois à une vulgaristion de l'éthologie humaine caricaturale et simpliste<fnref n="384" /> ; à l'instar de la nôtre, chaque époque a les best-sellers qu'elle mérite. Mais revenons à l'éthologie animale qui a pour elle le Zeitgeist du moment tout en permettant une approche conforme aux idées de Hume et Montesquieu avec moins de considérations d'ordre moraux sur l'observation des sociétés animales. Après lecture de plusieurs ouvrages et articles, l'auteur fut subjugué par les travaux de l'éthologue français Michel Kreutzer dans un article traitant de chants d'oiseaux, relatant avec humour la territorialité de « traditions orales locales » différentes entre le mainland écossais et les îles. Le lien est évident avec la géohistoire de l'archipel monde qui sera l'objet du deuxième tome de cette ouvrage ; ce chapitre ne fera qu'esquisser la démarche à travers quelques exemples de terrorisait humaine sur divers espaces insulaires et des observations relatives

Les processus biologiques d'occupation des niches écologiques conduisent à une territorialisation de l'espace variable en fonction des besoins en biomasse des espèces et de la richesse du milieu. Quelques hectares suffisent à une colonie de fourmis alors qu'il faut plusieurs dizaines ou centaines de km² pour un tigre solitaire. Qu'en est-il pour l'homo sapiens? Il est clair que nous avons à faire avec un animal extrêmement territorial. Prenons le risque de mettre à contribution des méthodes de fragmentologie si familière aux écologues du paysage pour l'appliquer à la géographie politique en évitant de s'attarder sur les épiphénomènes que sont les îles partagées de jure ou de facto<fnref n="385" />. Supposons qu'il faille évaluer la fragmentation politique en fonction des fragments émergés composant l'archipel monde. Les grands fragments continentaux seront étudiés d'abord, indépendamment des îles. La Figure 139A montre qu'il existe une légère corrélation linéaire entre la superficie des continents S et le nombre de pays et territoires Np<fnref n="386" />.

<footnote n="383">³⁸³ Sociologie politique (1967), d'après les notes prises au cours de Monsieur Constans, Association amicale des étudiants en Droit et Sciences économiques de Montpellier, Editions de l'A.G.E.M., rue de la Croix d'Or, Montpellier, 53 pages.</footnote>

<footnote n="384">³⁸⁴ i.e. Le Singe Nu » (1967) et Le Zoo Humain » (1970) de Desmond Morris</footnote>

<footnote n="385">³⁸⁵ Nouvelle-Guinée, Bornéo, Hispaniola, Irlande, Timor, Terre de feu, Chypre, Saint-Martin, sans oublier... Usedom/Uznam en Poméranie et l'ilot de Märket entre la Suède et la Finlande.</footnote>

<footnote n="386">³⁸⁶ Les territoires d'outre-mer sont assimilés à des entités indépendantes. Par exemple, dans le Pacifique, la Nouvelle-Calédonie, la Polynésie française et Wallis-et-Futuna sont comptabilisés comme trois territoires différents bien qu'étant associés à la France.</footnote>
<figure><img src="image_130.png" /><figcaption>Figure 139 : Relation entre superficie des fragments et nombre de pays ou territoires</figcaption></figure>

(A) Pour les continents, corrélation linéaire significative ($R^2$ = 0,95) entre S et Np.

(B) Pas de relation pour les domaines insulaires mais distinction entre régions « macro territoriales » (Nusantarie, $S/Np>0,1$) et « micro territoriales » (Méditerranée, Antilles, Pacifique, $S/Np<0,01$).

Les deux parties du continent américain ont des valeurs proches. S'il est exact que l'Amérique du Sud présente des territoires du même ordre de grandeur, il n'en va par de même au nord puisque, à côté des grands pays que sont le Canada, les États-Unis et le Mexique, apparaît la mosaïque de l'Amérique centrale depuis le Honduras jusqu'au Panama. La notion de taille moyenne des États ($S/Np$) a donc un sens dans le premier cas alors qu'il n'est que statistique dans le second. Le microcontinent du mainland australien est un cas d'espèce puisqu'il n'appartient qu'à un seul pays. La même relation peut s'appliquer à des domaines insulaires ayant un cadre assez étendu tout en possédant une certaine unité géohistorique, notamment la Méditerranée, les Antilles et la Nusantarie. Pour l'Australasie et l'Océanie<fnref n="387" />, le choix a été fait de distinguer le domaine du Pacifique lointain au-delà du chenal entre San Salvador et Santa Cruz en y incluant la Micronésie, d'une part, et, d'autre part, l'ensemble de la Nusantarie, à savoir les chaînes insulaires et les archipels depuis les îles Nicobar jusqu'aux Salomon, plus son diverticule vers Sulawesi et les Philippines. Cet immense domaine insulaire

<footnote n="387">³⁸⁷ Etymologiquement, le terme d'Austronésie conviendrait mieux mais il fait référence à une culture et une famille de langues bien particulière qui ne se limite pas aux domaines insulaires.</footnote>
inclut de grands États comme l'Indonésie, les Philippines et la Papouasie Nouvelle-Guinée, la partie insulaire de la Malaisie, ainsi que les petits pays que sont les Salomon, l'Émirat de Brunei et Timor-Leste, enfin les marges insulaires indiennes des Nicobar et des Andamans. Pour les mégastructures archipélagiques, il n'existe pas de corrélation entre la surface cumulée des fragments insulaires de chaque région (S en 10⁶ km²) et le nombre de territoires (Np). Il est cependant possible de procéder à une classification empirique en distinguant les domaines insulaires « microterritoriaux » (S/Np<0,01, la Méditerranée, Pacifique lointain et surtout Antilles) des « macroterritoriaux » (S/Np>0,1 la Nusantarie). L'indice de territorialité géopolitique (Tg) peut également s'appliquer aux domaines continentaux. L'Australie est un cas extrême (Tg=S/Np=S=7,6). La région insulaire la plus microterritoriale s'observe à la charnière des grandes et Petites Antilles, aux îles bien nommées Charnière (Hinge Islands, Figure 140). Entre la Guadeloupe et Porto Rico, ce ne sont pas moins de 12 territoires qui se partagent un domaine de 146 fragments<fnref n="388" /> totalisant 1788 km² : micro-États d'Antigua et Barbuda, de Saint-Kitts et Nevis, territoires britanniques des Îles Vierges (partie est), de Montserrat et d'Anguilla, territoires néerlandais de Saba, Saint-Eustache<fnref n="389" /> et Saint-Martin (partie sud), territoires américains des Îles Vierges (partie ouest, incluant l'île de Sainte-Croix), îles de Viéques et Culedra rattachées à Porto Rico qui fait elle-même partie du Commonwealth des États-Unis, possessions françaises de Saint-Barthélemy et de Saint-Martin (partie nord) : pour un indice de territorialité géopolitique Tg = S/Np, soit un territoire moyen de 149 km² <fnref n="390" />.

A priori, il est logique que la fragmentation géopolitique des espaces insulaires soit plus marquée que dans les domaines continentaux ce qui se reflète par les valeurs de Tg : de 0,6 à 7,6 pour les continents, 0,07 à 0,33 pour les domaines insulaires. Toutefois en ne considérant que l'Europe sans la Russie, cette partie continentale présente un indice de territorialité de 0,129 si bien qu'elle s'avère plus fragmentée géopolitiquement que le monde insulaire nusantarien qui a un indice Tg de 0,33.

Cette façon de traiter de façon concomittante la fragmentation des terres émergées et un fait géopolitique simple tels que les territoires pays s'inspire en partie du titre du livre « Our fragmented world : an introduction to political geography» publié en 1975 (East & Prescott, 1975). La géographie politique a été considérée comme une « moribond backwater » jusqu'au début des années 80, pour reprendre l'analyse et les termes de Peter Taylor (1991). A la même époque que cet article lors de l'éffondrement de l'URSS, Francis Fukuyama évoquait « La fin de l'Histoire » n'ont pour signifié la fin des conflits et le triomphe de la « bonne cause » mais plutôt l'avènement d'une nouvelle donne planétaire dont ne sait ce qu'elle impliquera. La géographie, l'histoire passe, les idées vieillissent ou ressusitent, comme nous l'ont appris les trente dernières années : la responsabilité des chercheurs, des géographes et historiens esn particulier n'est pas de répondre aux questions du moment mais bien d'envisager celles de demain en ayant une vision large et profonde du phénomène humain tel qu'il s'exprime dans l'espace et se développe dans le temps en particulier à l'échelle globale. Tel sera le propos du tome 2 du présent ouvrage en s'appuyant sur une analyse sérielle des processus géohistoriques. L'archipel monde sera-t-il moins ou plus divers dans le futur ? Parmis les enjeux actuels, celui de la biodiversité insulaire peut avoir une valeur paradigmatique. De plus, les micro-états insulaires et les territoires ultramarins sont des parties prenantes incontournables de la biodiplomatie internationale.

<footnote n="388">³⁸⁸ Source GSHHG, Si>0,06 km².</footnote>

<footnote n="389">³⁸⁹ Saint-Eustache et Saba sont devenus des territoires à part entière des Pays-Bas depuis le 10/10/2010, faisant ainsi partie intégrante de la CEE. Le sommet de Saba (887 m) est, depuis, le plus haut sommet de ce plat pays.</footnote>

<footnote n="390">³⁹⁰ Cette superficie est du même ordre de grandeur que l'île de Montserrat (100,4 km²) ou les Îles Vierges britanniques (153 km²).</footnote>
<figure><img src="image_131.png" /><figcaption>Figure 140 : Les Îles Charnière (Hinge Islands, 1788 km²) entre les Grandes et les Petites Antilles constituent le domaine insulaire le plus fragmenté politiquement avec 12 territoires.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_132.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>CII/IBC</th><th>Île</th><th>Autre noms</th><th>km²</th><th>Codé mer</th><th>Pays</th></tr></thead><tbody><tr><td>7140</td><td>Antigua</td><td></td><td>284</td><td>32</td><td>AG</td></tr><tr><td>8350</td><td>Saint Croix</td><td></td><td>221</td><td>32</td><td>US</td></tr><tr><td>9890</td><td>Saint Kitts</td><td></td><td>174</td><td>32</td><td>KN</td></tr><tr><td>14220</td><td>Montserrat</td><td></td><td>100</td><td>32</td><td>GB</td></tr><tr><td>14960</td><td>Saint Martin</td><td>Sint Maarten</td><td>94</td><td>32</td><td>NL et FR</td></tr><tr><td>35120</td><td>Saint Barthélemy</td><td>Saint Bart</td><td>23</td><td>32</td><td>FR</td></tr><tr><td>35550</td><td>Saint Eustatius</td><td>"Statia"</td><td>22</td><td>32</td><td>NL</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_133.png" /></figure>

<figure><img src="image_134.png" /></figure>

<figure><img src="image_135.png" /></figure>

<figure><img src="image_136.png" /></figure>

## Territorialité animale : le cas des chants d'oiseaux entendus par un éthologue

En prenant garde de changer ce qui convient de l'être, le domaine de l'éthologie animale n'est pas sans offrir quelques similitudes quant à la variation des comportements territoriaux en fonction des lieux, cela pouvant être observé en étudiant le chant des oiseaux ; dans une étude dont le titre est « un demi-siècle de chants d'oiseaux », l'éthologue Michel Kreutzer fait état de "traditions orales locales" chez les mâles de la gente ailée à la fois pour marquer leur territoire et attirer une partenaire :

> "On relève en outre des variations géographiques et des dialectes [de vocalisation] au sein des espèces [d'oiseaux] : certains motifs ou chants ne sont émis que par quelques congénères voisins ou dans certaines contrées plus ou moins étendues. Et puisque les auteurs constatent que ces dialectes et variations géographiques persistent pendant un nombre d'années bien supérieur à l'espérance de vie que peuvent avoir ces mâles en nature, un constat va s'imposer : il existe une tradition orale qui maintient les particularités locales ; les jeunes apprennent les chants émis par les adultes dans la région où ils ont éclos, ou bien où il se sont installés." (Kreutzer, 2014, p. 2)

Cet auteur précise qu'un oiseau venant à se trouver dans un lieu de dialecte différent mais venant de la même espèce saura qu'il a à faire à un congénère sans pour autant être familier de la vocalise. Il poursuit en précisant que les spécialistes de l'éthologie dans les années 50 se disputèrent pour savoir ce qui relève de l'innée et de l'acquis, soit en termes plus savants les hypothèses objectiviste et béhavioriste. Cette dernière se voudrait "valide pour toutes les espèces animales, y compris l'humain" (Kreutzer, 2014, p. 3). Depuis chacune d'entre elles s'est vue invalidée par des expérimentations et des observations de sorte que, nécessité faisant loi, il fallait trouver un nouveau paradigme capable de rendre compatibles des comportements relevant parfois de l'instinct et pour partie de l'apprentissage. L'analyse de Kreutzer se poursuit en décrivant "certains effets insulaires" qu'il ne nous est pas possible de détailler ici ; en résumé, il s'agit de deux espèces de pinsons et mésanges charbonnières qui partagent les mêmes biotopes mais sur des niches différentes dans une large partie de l'Europe.

> "Ces résultats suggèrent que la coexistence de ces deux espèces est limitée sur l'île car elles se nourrissent de la même manière et que cela a abouti à une territorialité interspécifique, non visible dans l'environnement plus riche du continent." (Reed, 1982)

Ces observations démontrent que sur le mainland écossais, il n'y a pas de compétition interspécifique si bien que les territoires individuels des mâles des deux espèces se recouvrent. Il en va tout autrement sur les îles, en particulier sur celles situées à l'ouest de l'Ecosse où il y a exclusion compétitive et lutte interspécifique.
## 2.24. Biodiversité et paléogéographie des îles

Le cas des papillons de Hanski aux îles Aaland n'est pas sans rappeler les fameux pinsons de Darwin aux Galapagos. Il apparaît patent que pour établir un modèle dynamique sur un espace occupant un espace fragmenté, on doit disposer d'une fonction de DDM de l'espèce végétale ou animale évoluant, au sens double du terme, entre ces fragments. En élargissant le débat du terrain strictement scientifique à celui des enjeux environnementaux et de la biodiplomatie, il faut préciser quel est le positionnement et la vocation de la nissologie nomothétique dans le cadre d'un enjeu aussi capital que l'inventaire et la protection des *hot spots* de la biodiversité insulaire. Outre les états, notamment, d'autres acteurs internationaux ont un poids notable en matière de stratégie mondiale concernant la biodiversité aussi bien terrestre, côtière que océaniques dont le *Global Island Partnership (GLISPA)*, *Conservation International (CI)*, du *World Conservation Monitoring Centre (WCMC/UNEP)*, l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) et plus spécifiquement *Island Conservation (IC)*<fnref n="391" />. Une géopolitique de la biodiversité insulaire se traduit par des projets à diverses échelles tels que résumés dans la Figure 141 ; la nissologie nomothétique se situe aux étapes 2 et 3, qui sont celles de production/validation des données et de mise en forme géographique de l'information (télédétection et SIG) et de modélisation des processus de spéciation et de dispersion de type écologie du paysage couplée à des processus de flux entre les fragments écosystémiques.

<figure><img src="image_137.png" /><figcaption>Figure 141 : flowchart du fonctionnement des tâches pour la préservation de la biodiversité sur l'exemple de l'île de Pohnpei (Ponape) dans les États fédérés de Micronésie<fnref n="392" /></figcaption></figure>

Pourquoi les îles et particulièrement les petites voire les toutes petites îles ont-elles autant d'importance aux yeux des biologistes, biogéographes et biodiplomates ? Face au changement climatique, à la remontée du niveau marin, aux processus de compétition interspécifique avec les espèces introduites et à la fragmentation des milieux naturels sous l'effet des activités humaines, les isolats marins présentent plusieurs avantages, d'où leur qualification d'« îles refuge » à plusieurs échelles.

<footnote n="391">³⁹¹ GLISPA promeut des actions visant à préserver (conservation) les îles et les modes de vie (livelihood) durable en suscitant (inspiring) un leadership, en catalysant les initiatives, et en facilitant les collaborations. Le WCMC collabore avec des scientifiques et des décideurs politiques pour que la biodiversité soit mieux prise en compte dans le cadre d'une biodiplomatie mondiale. CI a pour vocation de protéger la nature dont nous dépendons pour l'alimentation, les ressources en eau et la qualité de vie ; CI achetent des terrains mis en défens pour de futur prospection de la biodiversité ou ayant vocation à devenir des aires protégées. L'UICN "aide le monde à trouver des solutions pragmatiques aux défis de l'environnement et du développement les plus pressants", en particulier en apportant son appui à la recherche scientifique. IC promeut la conservation et la restauration des écosystèmes insulaires, le développement durable des îles, et la sensibilisation à leur vulnérabilité et leur importance vitale pour la biodiversité de la planète. GLISPA est une émanation du PNUE/NU, le WCMC une fondation du gouvernement britannique associée au PNUE/NU, alors que CI, UICN et IC sont des ONG.</footnote>

<footnote n="392">³⁹² D'après Bertelsmeier, Univ. Lausanne, « Prédiction de la distribution spatiale en écologie », 2016</footnote>
- Échelle globale : l'Amérique du Sud et plus encore l'Australie et ses extensions biogéographiques sahuliennes de la Nouvelle-Guinée et de la Tasmanie sont les terres d'élection des marsupiaux et les monitrèmes ;

- Échelle régionale : les lémuriens de Madagascar, certaines espèces de ratites géants disparus récemment, dont l'æpyornis († vers 1000) ou le moa (genre *Dinornis*) en Nouvelle-Zélande († vers 1500) ;

- Échelle locale : les derniers mammouths nains disparus, il y a trois mille ans sur l'île arctique de Wrangel, les espèces d'éléphants et d'hippopotames nains de diverses îles de la Méditerranée notamment en mer Égée disparus pendant la période néolithique (Figure 142A) ; en Indonésie, le varan géant, ne se rencontrant que sur l'île de Komodo et sur quelques îlots périphériques ;

- Échelle micro-insulaire : le sphénodon (tuatara) ne compte que 2 espèces du genre *Sphenodon* des Lépidosauriens. Il est vieux de 200 millions d'années, fut contemporain des dinosaures du Secondaire et ne subsiste que sur trente-deux îlots au large des grandes îles de la Nouvelle-Zélande (Figure 142B).

<figure><img src="image_138.png" /><figcaption>Figure 142 : Exemple d'îles refuge</figcaption></figure>

(A) Éléphant nain (*Palaeoloxodon antiquus*) sur l'île des Paléo-Cyclades vers 15000 BP

(B) Distribution actuelle du Sphénodon sur 29 îlots périphériques (Nouvelle-Zélande)

Une espèce d'éléphant nain *Palaeoloxodon antiquus* occupe vers 15 000 BP la paléoîle des Cyclades qui s'étend sur 5600 km² et comporte de larges plaines traversées par des fleuves dans une zone refuge du sud de l'Europe alors englacée (van der Geer, Lyras, & van den Hoek, 2014). La trangression marine jusqu'en 7000 BP va progressivement donner naissance à 170 îles dont la plus grande, Naxos, ne couvre que 439 km². Le rétrécissement des pâturages limités à de minces plaines côtières au pied de montagnes, combiné à l'arrivée des premiers agriculteurs venus d'Anatolie eut raison du petit pachyderme vers 8000 BP ;
l'ultime population d'éléphants nains de la mer Égée (*Elephas tiliensis*) disparut vers 6000 BP sur la modeste île de Tilos (65 km²) dans le Dodécanèse voisin. Si le facteur environnemental a contribué de façon certaine à fragiliser une espèce désormais divisée en plusieurs petits pools génétiques, il n'en demeure pas moins que la concomitance de sa disparition avec l'arrivée des premiers agriculteurs fait que le facteur humain ne peut être écarté. Dans un article de synthése sur la disparition de la méga faune insulaire<fnref n="393" /> suite à leur occupation par l'homme (Kouvaria & van der Geer, 2018, p. 295) :

"All islands lost their heaviest mammal species, whereas maximum surviving mammalian body size differs per archipelago, ranging from heavier than 100 kg (Philippines) to below 100 g (Canaries) and no surviving native mammals on the Galapagos. Major parts (almost 80%) of extinctions of insular endemics took place after the first human arrival, with the highest percentages during the Late Pleistocene (34.5%) and the Modern Era (31%). Whether these extinction waves follow a fast or slow scenario ("blitzkrieg" versus "sitzkrieg") remains unclear, but the gradual increase in extinctions through the Holocene, with a peak (31%) in the last 500 years, is suggestive of a slow scenario."

Selon ces auteures, distinction doit être faite entre un carnage type *blitzkrieg* dès l'arrivée des populations humaines d'une part, et une lente érosion des populations et du nombre d'espèces sous l'effet d'une dégradation progressive des milieux naturels soit une *sitzkrieg*<fnref n="394" /> d'autre part. Cette lutte pour l'espace entre milieux naturels et anthropisé l'apparente à une "guérilla" se traduisant par un grignotage des milieux naturels par des encroachment progressifs des activités humaines. Il est probable que les deux processus se combinent lors de l'arrivée des premiers hommes avec en phase initiale une « guerre éclair » suivi d'une guérilla « rampante ». Le phénomène ne se limite pas aux îles mais aussi aux continents parfaitement illustré par la culture dite de Clovis en Amérique à partir de 12000 BP et le « front » de disparition de la méga faune depuis l'Alaska jusqu'en Patagonie, (Lecointre & al., 2009). La rapidité du processus et le fait que la culture Clovis ait disparu une fois achevé le carnage démontre que despeuples de chasseurs-cueilleurs déviennent « déprédateurs » lorsqu'ils disposent d'un front d'expansion leur offrant des ressources alimentaires apparemment infinie. Le phénomène se retrouve avec une moindre soudaineté en Australie vers 60 000 BP.

Qu'en est-il pour les plantes ? Nous nous limiterons à citer quelques exemples ayant un intérêt botanique ou alimentaire. Le dragonnier endémique des Canaries *Dracaena draco*, connu chez les Anciens sous le nom de sang-dragon, ne se retrouve que de l'autre côté de l'Afrique sur l'île de Socotra avec l'espèce *Dracaena cinnabari*. Le cas le plus emblématique et le plus rocambolesque est celui du *Lodoicea maldivica* qui, malgré son nom, ne vient pas des Maldives mais de deux îles de l'archipel Seychelles ; la confusion tient à ce que le « coco de mer » est longtemps resté une énigme puisque les marins fréquentant l'océan indien ainsi que les habitants de ses côtes connaissaient cette graine énorme flottant en pleine mer ou s'échouant sur les plages sans connaître l'arbre capable de les produire. Face à ce mystère, cette sorte de noix de coco « callipyge »<fnref n="395" /> se verra associée à des fantasmes ou croyances magiques du fait de sa taille et de sa forme. Encore actuellement, les Ceylanais ont pour

<footnote n="393">³⁹³ L'insularité provoque des phénomènes de nanisme ou au contraire de gigantisme variables en fonction des taxons considérés. La "méga faune" peut donc inclure des espèces naines en particulier pour les mammifères.</footnote>

<footnote n="394">³⁹⁴ *Sitzkrieg* soit "guerre assise" en Allemard correspondant à la période de la "drôle de guerre" de septembre 1939 à mai 1940.</footnote>

<footnote n="395">³⁹⁵ Fait référence à la vénus callipyge hottentote. Les matelots appelaient l'objet flottant "coco fesses".</footnote>
coutume d'accrocher dans leurs maisons les cocos de mer trouvés sur le rivage en gage de protection, de fécondité et de bonne fortune<fnref n="396" />. Pour les botanistes, il est surtout connu pour produire la plus grosse graine au monde, le « coco de mer ». D'un point de vue écologique, cette plante reste une énigme puisqu'elle ne pousse qu'en des lieux particuliers dans la partie amont de quelques vallées sur Praslin et de sa voisine Curieuse (Fleischer-Dogley & al., 2010), comme indiqué dans la Figure 143B. L'étude génétique montre un brassage des populations des deux îles du fait de la dissémination des pollens par le vent. Des différences phénotypiques marquées dénotent une plasticité adaptative. En revanche, la dispersion des graines, qui pèsent environ 20 kg, ne peut se faire que par gravité le long des pentes et par transport dans les rivières jusqu'à la côte. Pour comprendre la dynamique des peuplements de cocos de mer, il faut considérer une fonction de dispersion importante pour les pollens, couplée à une fonction beaucoup plus aléatoire pour les graines. Dans la mesure où les cocos de mer ne germent pas en dehors des îles Curieuse et Praslin, peut-être faut-il y voir une incapacité des graines à germer en bord de mer alors que forêts reliques actuelles se trouvent à l'intérieur des terres. De plus, ces deux îles ne sont que la partie émergée du plateau continental des Seychelles qui couvrent environ 50 000 km²³⁹⁷ au-dessus de l'isobathe 100 mètres et n'ont été séparées des autres îles que depuis environ 10 000 ans (Figure 143A). Il est probable pour ne pas dire certain qu'à cette époque l'extension des habitats était plus large et aurait dû se retrouver dans les autres grandes îles collinaires : Mahé, Silhouette et La Digue.

Le phénomène de rétrécissement des terres observé pour la microplaque des Seychelles lors de la dernière déglaciation est comparable dans son principe à celui observé pour la paléo île des Cyclades (Voir Figure 142A). L'évolution biogéographique de ces deux archipels est détaillée dans le tableau de la Figure 144 ; en replaçant la comparaison dans le cadre des processus DDM, le coco de mer est lié à une fonction de dispersion au gré des courants océaniques alors que dans le cas de l'éléphant nain des Cyclades il faut envisagé un modèle simulant les flux migratoires soit une fonction migratoire ; pour les cocos de mer, la dissémination des pollens par les vents et les oiseaux se fait entre Praslin et Curieuse, ce qui donne une diffusion dépassant 5 km. Le rayon de dispersion de leurs graines géantes est quant à lui très grand puisqu'il s'étend sur toutes les côtes de l'océan Indien sans que l'on sache si le délai de dérive est plus long que le temps pendant lequel le germe reste vivant<fnref n="398" />. Il y a donc flux de gènes entre les deux îles et entre les isolats de chacune d'entre elles mais pas échange de graines entre les îles et les isolats qui se trouvent dans des vallées distinctes séparées par des crêtes. Le cas des éléphants nains aujourd'hui disparus des Cyclades est plus difficile à cerner. La diminution de territoire est certes moins forte que sur les Seychelles<fnref n="399" />, mais l'île principale de Naxos ne représente que 25 % du total du néoarchipel des Cyclades alors que Mahé totalise 62 % des Seychelles. Dans le cas de dispersion interinsulaire d'une mégafaune de type éléphant, il est clair que la largeur des chenaux doit être considérée même si les proboscidiens sont habituellement de bons nageurs. La valeur moyenne d'espacement entre les îles des Cyclades quelle que soit leur taille est de 12 km. Toutefois cette moyenne n'est qu'un indicateur car ce qui importe est la largeur des chenaux marins entre les grandes terres avec ou sans îlots intermédiaires. Par exemple, la distance entre Naxos et sa voisine Paros est de 5 km avec quelques minuscules îlots pouvant servir d'étape et s'avère du même ordre entre Mykonos et Rhénéa mais avec l'îlot de Délos entre les deux (voir Figure 142A)

<footnote n="396">³⁹⁶ Communication personnelle d'André Louchet.</footnote>

<footnote n="397">³⁹⁷ Soit approximativement la taille de la Tasmanie.</footnote>

<footnote n="398">³⁹⁸ La même question s'applique pour les noix de coco, depuis leur foyer original indonésien jusqu'au reste du monde.</footnote>

<footnote n="399">³⁹⁹ Phénomène de shrinking islands de 6,8 % au lieu de 0,3 %.</footnote>
<figure><img src="image_139.png" /><figcaption>Figure 143 : Groupe des îles granitiques des Seychelles.</figcaption></figure>

(A) Plateau continental (Bureau hydrographique du Royaume-Uni., 1882-1988).

(B) Sites de cocos de mer sur Praslin et Curieuse (Fleischer-Dogley & al., 2010).

<table><caption>Figure 144 : Comparaison des conséquences de l'ennoiement des grandes paléo îles sur le "rétrécissement insulaire" (shrinking islands) entre la paléo Cyclades et la paléo Seychelles.</caption><thead><tr><th>Paléo<br>grande<br>île<br>vers 15000 BP</th><th>Superficie<br>paléo<br>île<br>Sp en km²</th><th>Nombre<br>"néo îles"<br>post glaciation<br>Nni</th><th>Surface<br>des<br>néo îles<br>Sni en km²</th><th>Rétraction*<br>des terres<br>100.Sni/Sp<br>%</th><th>La plus grande<br>néo île<br>km²<br>Smax en km²</th><th>Surface<br>relative<br>100.Smax/Sp<br>%</th><th>Surface<br>relative<br>100.Smax/Sni<br>%</th><th>Densité<br>Insulaire Di2<br>Di2=10000*Nni/(Sp-Sni)<br>f/10000 km²</th><th>Largeur<br>moyenne des chenaux<br>Lm=2.(Sp/Nni)<sup>0,5</sup><br>Lm en km</th><th>Population<br>considérée</th></tr></thead><tbody><tr><td>Paléo Cyclades</td><td>6500</td><td>171</td><td>1770</td><td>27,23</td><td>Naxos 439 km²</td><td>6,8</td><td>24,8</td><td>361,5</td><td>12,3</td><td>éléphants nains</td></tr><tr><td>Paléo Seychelles</td><td>50000</td><td>37</td><td>255</td><td>0,51</td><td>Mahé 159 km²</td><td>0,3</td><td>62,4</td><td>7,4</td><td>73,5</td><td>cocos de mer</td></tr></tbody><tfoot><tr><td colspan="12">* Shrinking islands*</td></tr></tfoot></table>
L'évolution paléogéographique des Cyclades et ses conséquences sur celle des flux inter îles rappellent fortement, la notion de transition de phase géographique à la façon de Pierre-Gilles de Gennes entre une grande paléo île et un archipel de "néo îles" (Voir Figure 16) s'est faite progressivement entre 15 000 et 7000 BP (Voir Figure 78) ; ce laps de temps a dû permettre une adaptation progressive des petits pachydermes à leur nouvel environnement fragmenté en développant des aptitudes et des comportements leur permettant de traverser les nouveaux chenaux marins et de maintenir ainsi des métapopulations génétiquement viables en particulier sur les îles proches telles que Naxos et Minoas, Mykonos et Rhénéa via Délos, Andros et Ténos ainsi que l'île d'los et son groupe.

Les deux exemples du coco de mer aux Seychelles et des éléphants nains aux Cyclades montrent le lien étroit qui existe entre la dynamique des populations et l'évolution de la fragmentation des terres. Dans la première phase, le *pool* génétique est important, avec sans doute une faible diversité d'espèces, de sous-espèces ou de variétés, alors que, dans la seconde, les pools génétiques sont plus réduits et donc plus exposés à un endogamisme délétère s'il est acessif mais présentent une plus grande variété évolutive allopatrique, qui peut aboutir à un micro-endémisme insulaire au sein de populations ou de métapopulations autorisant le maintien de quelques flux reproducteurs entre les groupes d'îles et d'îlots proches. Il va de soi que l'élément le plus difficile à déterminer de façon précise est la fonction de dispersion de chaque espèce, notamment pour les animaux dont une part de l'adaptation est d'ordre comportemental et pas seulement adaptative au sens physiologique et physionomique.

## 2.25. Géomatique et « chasse au trésor » de la biodiversité insulaire

Par-delà l'allusion au livre de Robert-Louis Stevenson, l'état de l'art en matière d'évaluation des biodiversités potentielles micro insulaires reste assez tatonnnante à ce jour alors que les enjeux sont importants. De part son caractère emblématique pour notre propos, nous nous inspirerons d'une étude menée sur les petites îles de la Méditerranée (PIM) en tant que « sentinelles de la biodiversité » par une équipe de biologistes de la conservation (Renou, 2012, p. 12). Le projet met en avant à juste titre que les petites îles de la Méditerranée recèlent un « trésor » de biodiversité dont elles sont « le premier joyau » :

> « Pourquoi les îles, et petites de surcroît ? La Méditerranée enferme un trésor et ses petites îles en sont le premier joyau. Sans dénigrer les nombreux et vaillants rochers balayés en permanence par les flots, nous ne nous intéresserons ici qu'aux espaces séparés de la terre où pousse une végétation permanente. Il en existe plus de 10 000 en Méditerranée et 1 200 dans le bassin occidental. Protégées par leur relative inaccessibilité, les îles sont souvent mieux préservées que le reste du littoral. Elles jouent le rôle de conservatoire des reliques disparues sur les terres et de banque de gènes pour la biodiversité méditerranéenne et mondiale. »<fnref n="400" />. (Renou, 2012, p. 12)

<footnote n="400">⁴⁰⁰ Ces propos font écho à l'heureuse formule « Petites îles, grands enjeux » de la réunion internationale de Maurice sur les Petits États Insulaires en Développement (PEID/SIDS) de janvier 2005.</footnote>
La citation ci-dessus comporte une once de lyrisme comme il est d'usage pour évoquer les îles, auquel s'ajoute un effet d'annonce sur l'existence de 10 000 « espaces séparés de la terre où pousse une végétation permanente » tout en laissant de côté de « nombreux et vaillants rochers ». La méthode consiste donc de poétiser le sujet tout en lui donnant un vernis de scientificité avec des chiffres « orphelins » dont la source est inconnu même pour les responsables du projet. Le lecteur retrouve là « l'effet chapeau » déjà mentionné et développé au début de cette ouvrage à propos des îles norgéviennes et du Japon (Voir page 55). Le temps passant, il y a inflation insulaire en 2014 ; le projet annonce le chiifre de « 15 000 petites îles exceptionnellement conservées » toujours sans aucune référence<fnref n="401" />.

A défaut de sources indiquées par le projet, la méthode superficie-nombre (SN) appliquée aux îles de la Méditerranée (voir Figure 32) fournit une fonction de distribution statistique entre la superficie S des fragments émergés et leur nombre N :

$$N=569.S^{-0,554} \text{ soit en l'inversant } S=(N/569)^{1/-0,554}$$

La méthode inversée permet de meiux cerner à quoi correspondent ces chiffres qui semblent « sortie du chapeau » :

- En 2012, les 10 000 « espaces séparés de la terre où pousse une végétation permanente » (2012) correspondent à des fragments émergés de plus de 0,56 hectares soit des îles et îlots de 75 mètres de côté (« pixel ») ;

- En 2014, les 15 000 « petites îles exceptionnellement conservées » (2012) font référence à des terres isolées de plus de 0,27 hectares soit des îles et îlots de 50 mètres de côté (« pixel ») ;

- Les autres terres menues inférieures à ces seuils sont les « nombreux et vaillants rochers balayés en permanence par les flots ».

Les superficies seuil de 0,56 et 0,27 hectares, soit des « pixels » de 75 et 50 mètres, sont de l'ordre de grandeur de couverture satellitaire du type Landsat-1 à Landsat-8 (1972-2013) avec des résolutions variant entre 79 et 30 mètres. Est-ce une nouvelle campagne d'inventaire par télédétection avec de nouveaux capteurs ayant une meilleure résolution qui a permis cette évolution entre 2012 et 2014 ? Est-ce les critères de surface minimale qui ont été changés ? Le lecteur n'a aucun moyen de le savoir mais on supposera qu'il n'en est pas de même pour les scientifiques et autres parties prenantes. En terme opérationnel pour le projet PIM, il apparaissait fondamental d'avoir une méthode pour pré sélectionner les 10 000 ou 15 000 « îles et rochers » méditerranéens supposées car il n'est pas envisageable d'effectuer des missions de prospection de la biodiversité sur chacun d'entre eux. En compilant diverses sources, il semble que 29 îles "représentatives" des 15 000 annoncées aient été finalement retenues (Figure 145).

Notre propos étant de démontrer que la nissologie nomothétique à une valeur opérationnelle par rapport à des problèmes concrets, on ne peut que se désoler que des chiffres sur le nombre d'îles soient livrés sans qu'aucune classe de superficie ne soit définie et sans référence. Comme vu précédemment, il est possible de déduire à quoi correspondent ces nombres orphelins connaissant les propriétés des espaces insulaires et en utilisant la

<footnote n="401">⁴⁰¹ Cf. le magazine de l'Agence de l'Eau Rhône Méditerranée Corse, article de presse paru le 18 avril 2014 évoquant le projet PIM : "La Méditerranée recèle un trésor méconnu : 15 000 petites îles, exceptionnellement préservées.". Est-ce une erreur ? https://www.sauvonsleau.fr/jcms/c_7111/tavolara-une-ile-vierge-tresor-de-nature#.XEWh3FVKipo</footnote>
méthode superficie-nombre telles que commentées sur le cas de la Norvège (Figure 29), d'où une estimation possible de la gamme de superficie considérée et la superficie minimale des fragments insulaires inventoriés.

Un aperçu des îles sélectionnées au regard des critères retenus par le projet apparaît nécessaire. Par exemple, les îles sélectionnées le long de la côte tunisienne et dans l'archipel maltais correspondent à divers contextes.

- Îles situées sur le plateau continental et autrefois connectées au mainland pendant le dernier maximum glaciaire à une distance variant de 10 à 25 km du rivage africain : Kerkennah, Kuriat, Zembrat et Zembretta ;

- Île de la Galite détachée du continent sans en être éloignée ;

- Îlot de Comino entre Malte et Gozo mais éloignée de la Sicile ;

- Minuscule îlot de Filfla à 5 km au sud de Malte.

L'impact anthropique diffère d'une île à l'autre. La densité de population est de 100 ha(B)km² pour Kerkennah, Kuriat est occupée par un phare, Zembrat et Zembretta font partie d'une aire protégée mais sont occupées par des espèces invasives importées, comme les lapins ou les rats. La Galite n'est occupée que par quelques familles de pêcheurs. Comino, autrefois habitée et réserve de chasse, est de nos jours inhabitée. Le rocher tabulaire de Filfla a une histoire singulière puisqu'il était utilisé comme cible par la marine britannique, ce qui lui valut jusqu'à l'indépendance de Malte d'être enregistré comme *Her Majesty Ship* (HMS) par l'Amirauté. En dépit de ces rudes canonnades, une espèce de lézard et une espèce d'escargot sont endémiques à ce caillou escarpé de 5 hectares. A l'échelle du « gisement » de biodiversité micro insulaire de la Méditerranée, il est probable que le critère de « conservatoire des reliques disparues sur les terres et de banque de gènes » se trouve vérifié pour la plupart des îlots de quelques hectares ou km² du projet, il n'en va pas de même pour les îles de Kerkennah, Milos et Santorin, les deux îles grecques subissant une forte pression touristique en plus de leur population permanente. Certaines des îles et îlots sont déjà protégées et même sanctuarisées comme Port-Cros, d'autres sont en périphérie urbaine plus ou moins préservée en tant que terrain militaire comme une des îles du Frioul. Toutefois, l'échantillonnage de 29 îles sélectionnées parmi les 10 000 possibles ne paraît pas tout-à-fait cohérent par rapport aux objectifs spécifiques du projet.

Des initiatives régionales comme celle du projet PIM ont toute raison d'être mais supposent un fort investissement scientifique dans la sélection des sites d'études prioritaires potentiellement riches de biodiversité plus ou moins menacés. Cela revient à poser la question suivante : Comment augmenter la probabilité de trouver un « trésor » de biodiversité, voire une espèce nouvelle ou disparue ailleurs, sur des îlots souvent difficiles d'accès ?402 La contribution des nouveaux capteurs satellitaires haute résolution et multispectraux ou les drones peuvent contribuer en partie à relever le défi pour peu qu'ils soient intégrés dans une démarche SIG globale et étroitement associés aux écologues de terrain et aux modélisateurs. Pour évidente et de bon sens, cette remarque n'en reste pas moins peu pratiquée tant les deux communautés des biologistes et des géoscientifiques peinent à meux intégrés leurs compétences et savoir faire respectifs.

<footnote n="402">402 Les chasses au trésor micro insulaire ne se limitent pas seulement à un defi scientifique mais aussi logistique et financier. Une démarche visant à optimiser les campagnes à la mer fort couteuses ne pourrait que satisfaire les bailleurs de fond, notamment les fondations des entreprises privées (i.e. EDF mécénat, Total) espérant un retour sur investissement sous la forme de découverte de nouvelles espèces susceptibles de toucher le grand public et faire le buzz sur les médias : le *greenwashing*.</footnote>
<figure><img src="image_140.png" /><figcaption>Figure 145 : les 29 « petites îles » (<170 km²) sélectionnées dans le cadre du projet PIM</figcaption></figure>

Par-delà la Méditerranée et le projet commenté ci-dessus, il s'avère que même des îlots minuscules essentiellement rocailleux ou rocheux peuvent être les ultimes sanctuaires pour des espèces disparues, éradiquées sur les mainland locaux. Deux exemples illustrent cette dichotomie entre mainland dégradé et îlots voire rochers périphériques préservés. Le plus connu est celui du phasme géant endémique de l'île de Lord Howe (Dryococelus australis) entre l'Australie et la Nouvelle-Zélande, qui fut considéré comme éteint depuis la fin du XIXe siècle jusqu'à ce qu'en 2001 des alpinistes australiens décident d'escalader l'aiguille de roche quasi verticale émergeant de la mer de Ball's Pyramid à 15 km du mainland. De disparu, le statut de cet insecte « ressuscité »<fnref n="403" /> devint celui d'une espèce en danger qui devait être réintroduite sur le mainland de l'île de Lord Howe. L'autre exemple vient de l'îlot Saint-Paul dans les Terres australes et antarctiques françaises (TAAF). Du fait de la présence de rats sur le mainland (7 km²), le seul refuge qu'avaient trouvé les oiseaux de mer pour nidifier était une colonne de roche de quelques hectares, le Rocher de la Quille. La seule solution fut d'éradiquer les rats en 1999, ce qui permit au mainland de redevenir un site de nidification et d'augmenter la population et la diversité des oiseaux.

Etudier la biodiversité micro insulaire ne peut passer sous silence les opérations d'éradication d'espèces invasives menées à travers le monde car elles sont d'autant envisageables à des coûts raisonnables que les îles sont petites. A l'instar de l'îlot de Saint-Paul (7 km²), sa grande voisine Amsterdam (52 km² TAAF) fait l'objet de la part du

<footnote n="403">⁴⁰³ Lorsqu'une espèce éteinte voire fossile est redécouverte, tel le cœlacanthe, les biologistes évoquent un « effet Lazare ».</footnote>
## Intérêt et limites des théories biogéographiques et géohistoriques

Dans sa monographie sur l'île de Guana, le biologiste de la conservation James Lazell insiste sur les limites de tout modèle théorique traitant du vivant :

> "Méfiez-vous des théories écologiques présentées sous forme de formules. Nos tentatives de quantifier les généralisations et les théories écologiques en termes mathématiques précis ont le plus souvent été à la fois des échecs et des distractions. L'écologie diffère des sciences physiques. Bien que les formulations théoriques visant à décrire la nature puissent avoir une valeur heuristique ou pédagogique, elles ne sont pas la vérité, ni même suffisamment vraies pour être utiles à la planification de la conservation ou de la durabilité. Au contraire, elles impliquent une uniformité ou une homogénéité, ainsi qu'une prévisibilité concomitante de la nature qui s'avèreront positivement dangereuses si elles sont crues."

(Lazell, 2005, p. XIII)

Cette réflexion d'un spécialiste vaut aussi en l'adaptant pour les théories historiques, le principe se résumant ainsi : connaître les théories oui, les comprendre et les appliquer de façon dogmatique, non. En corollaire, Lazell reconnaît la "valeur heuristique et pédagogique" des formulations et généralisations. Il s'agit d'une sorte de profession de foi, d'une déontologie qui est totalement conforme à l'esprit qui anime le présent ouvrage. Ce crédo insistant sur le dialectisme entre « faits et théories », qui est le sous-titre du livre de Lazell, sera repris en l'adaptant dans la partie géohistorique qui procédera d'une certaine forme de "Lazellisme" dans la mise en regard des faits relatés par l'historiographie et des théories tentant d'appréhender les processus de fond et les tendances dans le temps long de l'évolution des sociétés humaines. C'est donc en prenant un risque scientifique que nous aborderons la géohistoire sérielle de l'archipel monde face aux tenants d'une historiographie qui se veut dogmatiquement non déterministe, anti déterministe, indéterministe pour des raisons éthique, morale ou simplement pratique.

## Un croiseur français percute un radeau forestier en Mer de Chine du Sud

Concernant les modes de dispersion des animaux dit supérieurs notamment les mammifères, une anecdote suffira à montrer que les éléments flottant à la dérive sur les océans ne se limitent pas à quelques branches ou troncs d'arbre. Le capitaine de corvette Jean Sommet dans ses carnets de bord du croiseur Lamotte-Picquet nous fait par d'un incedent lors d'une navigation de nuit en mer de Chine méridionale loin de la terre ferme ; leur navire vint percute et s'enfonce dans une masse forestière avec de bruyants oiseaux et des singes affolés dans les frondaisons (Sommet, 1998) ; le croiseur n'a pas subi de dommages ; aucun îlot n'était mentionné sur les cartes ; force est de constater pour le capitaine et son équipage qu'il s'agissait d'un immense radeau flottant sans doute détaché du rivage suite à une tempête ou une forte crue d'un fleuve côtier.

Cette anecdote prouve que la dispersion par ces radeaux n'est pas qu'une hypothèse tentant d'expliquer les flux au long cours des inimaux de grandes tailles. Même si le phénomène doit être rare, il l'est moins dans le temps long de l'histoire natuelle de notre planète. Il faut cependant considérer que quelques individus parvennant sur une nouvelle terre ne suffisent pas pour créer une population génétiquement viable à long terme. Comme souvent, nécessité faisant loi, des espèces tel le varan de Komodo peuvent en certaines circonstances se reproduire par parthénogénèse, ce qui permet la survie de la population mais ne contribue bien évidemment pas à son évolution et à sa diversification génétique.
## 2.26. Epilogue de la deuxième partie et prologue à la troisième

Ce survol des contextes environnementaux des îles, des espaces insulaires et de l'archipel monde veut démonter qu'une approche sérielle des processus naturels multi échelle permet de mieux cerner le cadre des Etudes insulaires et l'intérêt que pourrait avoir la nissologie nomothétique pour les dôter de bases scientifiques communes. Reste le défi de faire le lien entre cette nissologie nomothétique et la nissologie chorographique ; une sorte de défit pour la communauté des insularistes évoluant dans le domaine des Sciences humaines et sociales (SHS).

En filigrane se pose toujours l'interrogarion de l'artculation entre celles-ci et « celles qui le sont moins ». Pour tenter de répondre à la question, la sémiotique et l'éthologie nous donne des pistes que j'ai pu observées et explorées avec d'autres collègues depuis plusieurs décennies dans le cadre d'équipes multidisciplinaires ; les « signes » envoyés par une communauté sont souvent mésinterprétés par d'autres communautés ; par exemple, la fractalité est rarement comprise dans le domaine des scences humaines, inversement la phénoménologie reste assez floue pour les tenants des sciences exactes et expérimentales, y compris pour celui qui écrit ses lignes. Ce constat tout personnel qu'il soit fait cependant écho à la phrase de Paul Valéry « *On ne perçoit que le significatif* » <fnref n="406" />, ce que d'aucuns formulent ainsi : « *On ne reconnaît aisément que ce que l'on est en état de produire* »<fnref n="407" />.

Certains pourraient donc être surpris qu'un géoscientifique nissologue féru de géomorphologie et d'hydrologie en vienne à écrire ses réflexions sur la géohistoire de l'Homme, non pour juger le fait humain à l'aune des valeurs de son temps mais afin de tenter de comprendre la dynamique d'une Terre devenue celle de trop d'hommes et de femmes. Observera-t-il les faits comme un naturaliste le fait sur les mœurs d'un papillon sur une prairie près d'un étang d'une île finlandaise ? Tentons l'aventure !

La troisième partie consacrée à la géohistoire de l'archipel monde souhaite être une contribution à une historiographie de la formation de l'œkumène à l'échelle d'une planète essentiellement océanique comportant des archipels d'archipels. De facto, l'approche du phénomène humain ayant conduit à l'actuelle Anthropocène participera du même esprit de géométrie si ce n'est de finesse que celui développé précédemment. Le risque est grand que cette « sériellisation » appliquée aux processus historiques, avec ce qu'elle suppose de généralisatio (voire de quantification et de modélisation) des processus politiques et sociétaux pourrait se heurter à une réserve de principe qui a toute raison d'être si elle n'est pas dogmatique : le scaro-saint dogme de l'indétermisme.

<footnote n="406">⁴⁰⁶ Cité dans l'ouvrage « Le language efficace » (Richaude, 1973, p. 7).</footnote>

<footnote n="407">⁴⁰⁷ Le constat se retrouve curieusement dans un article intitulé « Un demi-siècle de chants d'oiseaux » de l'éthologue Michel Kreutzer (2014, p. 6) qui laisse entendre qu'il n'y a qu'une différence de dégré et non de nature entre le comportement des sociétés animale et humaine. Partant du fait qu'une espèce d'oiseau d'une île eccosaise ne perçoit pas le sens du chant d'un de ses congénères venant d'une autre île ou du mainland, l'éthologue animalier spécialiste de « cognition comparée » conclut : « On ne reconnaît aisément que ce que l'on est en état de produire ». De là à comparer les scientifiques à des volatiles...</footnote>
PARTIE 3

GEOHISTOIRE D'UN ARCHIPEL D'ARCHIPELS

<figure><img src="image_141.png" /><figcaption>Plate forme MARE NOSTRUM de simulation des guerres puniques</figcaption></figure>

Depraetere, Brothier et Chapuis (2019). Conference INSCI'2019, Perpignan.

« Elle [La géohistoire] est typiquement française, car elle est née d'une longue et fertile cohabitation des historiens et des géographes. »
(Higounet, 1985, p. 363) citant Pierre Chaunu
« Les îles relèvent d'autres modèles d'organisation de l'espace qui peuvent offrir de nouvelles grilles d'explication du monde. Le monde peut en effet être lu tout autant en termes d'espaces en réseau qu'en termes d'espaces centraux, il peut être regardé non pas comme un seul espace mais comme un archipel. Il obéit alors à une logique de relation politique plus qu'à une logique de concentration économique. »
(Bonnemaison J., 1997, p. 121)

## Ecce *Homo sapiens* ou l'impromptu attendu

En guise d'introduction reprenons la lapalissade déjà utilisée : pour qu'il y ait des insulaires et insularité, il faut qu'il y ait des îles !408 Comme le détail la partie précédente, l'archipel monde a mis du temps à se former et l'*Homo sapiens* advint alors que les terres émergées avaient une configuration géographique, proche de l'actuelle. Qu'aurait été l'expansion de l'Œkoumène si la fragmentation des terres avait été différentes ? Ce aurait été une autre géohistoire.

Quand il entre en scène de façon impromptue mais attendue à la vingt-cinquième heure de la pièce, le décor est un archipel d'archipels. Impromptu, car l'espèce constitue un saut évolutif sans équivalent sur notre planète ; attendu parce qu'il est dans la nature du processus évolutif de laisser apparaître de nouvelles formes de vie de plus en plus élaborées. Et quoi de plus adapté qu'une espèce ne se contentant pas de dépendre de son environnement mais de le transformer pour ses besoins. Meilleure ou pire engeances de la Création, l'Homme n'en ai pas moins celui qui dit le monde, pour mieux l'exploiter, le mathématiser mais aussi le poétiser, l'enchanter même ; tard venu le bipède doué d'un son gros cortex et de mains habiles arrive bien tard dans la dramaturgie de la planète bleue et ne prendra totalement conscience de son rôle qu'à l'ultime seconde qui est la nôtre : l'Anthropocène.

Prenons quelques-uns de ces hommes philosophant sous les étoiles. Blaise Pascal bien sûr, effrayé à l'idée « du silence éternel des espaces infinis » mais aussi un de nos contemporain l'astrophysicien Hubert Reeves lorsqu'il nous invite sur son banc pour évoquer ses « méditations cosmiques » (2017, p. 1).

« C'est là que, parfois, me viennent à l'esprit des questions. Elles me semblent dans le fil d'une longue interrogation sur ce monde, qui m'émerveille, me fascine et m'inquiète à la fois. Après un moment de silence, me viennent à l'esprit des pensées qui prolongent m'a constante interrogation. Y réfléchir, c'est aussi chercher à se rassurer. »

Laissons là nos effrois métaphysiques et nos inquiétudes du moment pour en revenir à une question plus terre à terre : la géohistoire de l'espèce humaine sur l'ensemble des terres émergées en se basant à la fois sur la donne géographique et le phénomène humain dans les temps longs de la préhistoire et de l'histoire409. Bien que se nourrissant de l'esprit de l'École des Annales, cette géohistoire sérielle s'inspire aussi de la « cliométrie » de l'école américaine dite aussi « new economic history », les deux sous le regard de la même muse. Les deux

<footnote n="408">408 Mao Zedong faisait grand usage de lapalissades dans le « Petit livre rouge » pour la plus grande joie des maoistes français dans les années 70. Bien innocente, celle-ci : « là où le balai ne passe pas, la poussière s'accumule »</footnote>

<footnote n="409">409 Ceux voulu par Fernand Braudel : l'esprit reste, les méthodes changent.</footnote>
écoles tentent de s'affranchir d'énoncés qui ne seraient qu'interprétation de l'historiographie
ou d'éléments archéologiques et paléontologiques disparates. Par ce fait même, elle oblige
celui qui voudrait suivre ces voies à un effort d'abstraction et de formalisation des processus
géohistoriques quant à leur « observabilité » et leur « opacité », pour reprendre le terme des
mathématiciens lorsqu'ils étudient un système spatio-temporel (SST) :

> « On s'intéresse aux problèmes d'observation et d'observabilité des systèmes spatio-temporels, c'est-à-dire des systèmes dits distribués. C'est ainsi qu'on va introduire les notions d'observabilité d'un ou plusieurs points de l'espace. Un système est dit observable si la connaissance de la dynamique du système complétée par la donnée de mesures (ou observations) prélevées sur le système permet la détermination (connaissance), en temps fini, de l'état du système. »

(Belfekih, Bernoussi, & El Jaï, 2019, p. 1 et 3)

La géohistoire de l'homme n'est-elle qu'un processus spatio-temporel comme un autre
avec sa part d'observabilité et d'opacité ? Nul scientifique ne peut totalement le nier.

On ne peut prétendre avoir une connaissance holistique du Passé puisqu'elle procède
du double filtrage inhérent à la culture des observateurs, en l'occurrence des géohistoriens au
sens large, et du caractère parcellaire des éléments observables ou connus de « l'état du
système » à un temps T. Toutefois, la multiplication et la diversification des moyens de
mesures et d'observation actuelles donnent des assises plus solide à nos interprétations
comme nous tenterons de le démontrer, par exemple la génétique et la génomique des
populations humaines ; souvent elles nous racontent une histoire bien différente et plus
objective que celles de nos manuels scolaires, des historiographies nationales et des
storytellers. Ces nouveaux moyens mis à la disposition des scrutateurs de notre Passé
commun autorise une approche moins moralisatrice, moins dogmatique, plus fonctionnaliste
du phénomène humain, avec bien sûr toujours la crainte du déterminisme.
<figure><img src="image_142.png" /></figure>

## What if ? WHATIF, un logiciel ...

* Et si l'Angleterre n'était pas une île ?

* Si Carthage avait gagné, les îles Tyrrhéniennes parleraient-elles encore la langue punique ?

* Si Hispaniola n'avait pas été divisée, serait-elle un paradis ?

Laissons Albion et les falaises Douvres bien au large. N'évoquons pas ici les guerres puniques, qui semblent de « vieilles lunes » sauf dans les académies militaires. Prenons **Hispaniola**, cette Janus insulaire avec une face tournée vers l'ouest et l'autre vers l'est.

Gary King et Langche Zeng ( (2006) (2007)) ont conçu le logiciel de simulation contrefactuelle WHATIF, une version plus « dure » que les usages contrefactuelles antérieurs plus littéraires et ludiques (Deluermoz & Singaravélou, 2012, p. 70). Ces chercheurs de Harvard (https://gking.harvard.edu/whatif) ont collecté des données sur les processus de démocratisation afin de déterminer les « effets causaux de la démocratie ». Sur la base de leur modélisation sophistiquée, **Haïti** avait plus de chance de devenir une « démocratie accomplie » en 1990 qu'en 1996. Conclusion générale, « les autocraties auraient 28 % de chances de devenir des démocraties tandis que 53 % des démocraties pourraient suivre le chemin inverse. »

* Tout cela est matière à controverse, et c'est tant mieux ?.

Quentin Deluermoz et Pierre Singaravélou déjà cités précisent que « contrairement aux apparences, l'histoire "avec des si" n'est ni l'apanage des anglo-saxons, ni une nouvelle méthodologie apparue à la fin du XXe siècle ». Ils précisent que l'approche contrefactuelle a tardé à trouver grâce auprès des historiens français mais cette approche tend à devenir acceptée, voire acceptée (cf. (Grataloup, Géohistoire : Une autre histoire des humains sur terre, 2023)).

* Et si l'archipel monde avait été différent ?

* Et si l'Homme était apparu plus tôt ou plus tard au cours de cette valse des continents ?
“Ce que je peux dire, c'est que le fonctionnalisme a ses limites, mais aussi ses mérites. Nous ne devons pas suivre la voie d'Elisabeth Churchill Semple, qui a cherché à définir la condition humaine à partir de caractéristiques géographiques uniquement. Mais nous ne sommes pas non plus des entités abstraites et philosophiques qui se contentent de glisser dans l'espace sans en être affectées. » Godfrey Baldacchino <fnref n="410" />

## 3.2. Structure de l'archipel monde et évolution de l'homme

Les hommes sont-ils des « entités abstraites et philosophiques qui se contentent de glisser dans l'espace sans en être affectées » (voir ci-dessus) ?

On se contentera ici de donner une définition large du fonctionnalisme : un modèle d'analyse dans lequel les faits sociaux sont appréhendés selon la fonction qu'ils remplissent dans un système plus global. Dans la dialectique du local et du global, les îles océanes sont des pièces de choix car quoi de plus local que ces terres menues mais toujours ouvertes sur la matrice océanique mondiale. Ce qui suit ne se veut pas un plaidoyer pour une géohistoire « déterministe » mais comme des éléments de réflexion et d'analyse sur les limites d'un « indéterminisme foncier », presque dogmatique, des faits humains.

La géographie propose, l'histoire dispose. Oui, « l'Histoire a une Géographie » comme le fait remarquer le géohistorien Christian Grataloup<fnref n="411" />. Soyons géographe d'abord ; la pratique du monde, devenu archipel monde depuis le désenclavement planétaire du XVIe siècle, permet d'en dégager les principaux chemins et ruelles (Figure 146). Les terres majeures s'organisent en trois bandes latitudinales selon les axes Amérique du Nord/Amérique du Sud, Europe/Afrique et Asie/Australie. Chacune d'entre elles comporte une zone de raccordement plus ou moins marquée entre leurs parties septentrionale et méridionale sous la forme d'isthmes, de chapelets d'îles ou de péninsules séparés par des chenaux marins plus ou moins importants. Dans la partie septentrionale des continents de l'hémisphère nord, des lignes d'îles ou des péninsules se rejoignant presque offrent des possibilités de navigation de proche en proche. L'ensemble des trois bandes et de leurs appendices insulaires ou péninsulaires est coiffé au nord par l'océan Arctique et au sud par le continent englacé de l'Antarctique. Cette configuration implique l'existence de quelques lieux ayant un rôle majeur dans l'accès à l'océan mondial, dont la topologie souligne l'existence de seize points particuliers tels qu'indiqués dans la Figure 146. Ce type de schématisation synthétique s'inspire des méthodes de la chorematique de Roger Brunet ; nous la qualifierons de schéma "chorémique" par la suite.

L'évolution du phénomène humain, du moins en se limitant à l'Homo sapiens, apparaît bien courte au regard de la profondeur de celle du vivant, a fortiori pour les dynamiques géophysiques et géologiques de notre planète : à peine deux cent mille ans d'existence suivie de peu par une sortie rapide de l'Afrique, le Out of Africa<fnref n="412" />, vers 185 000 BP<fnref n="413" />, puis par une progressive découverte et occupation de l'ensemble de l'archipel en plusieurs vagues de

<footnote n="410">⁴¹⁰ Professeur de Sociologie à l'université de Malte, éditeur du Island Studies journal (ISJ). Membre de l'international Small Islands studies Association (ISISA). Communication personnelle 2022, traduite en Français.</footnote>

<footnote n="411">⁴¹¹ L'inverse est tout aussi vrai mais semble davantage une évidence de bon sens : la Géographie a une Histoire.</footnote>

<footnote n="412">⁴¹² Cette hypothèse autrefois avancée par des paléontologues, des archéologues et préhistoriens s'est vue confirmée par les plus récentes recherches en génétique humaine.</footnote>

<footnote n="413">⁴¹³ Les dates seront données soit en millions d'années (Ma), soit en référence à la période actuelle (BP pour Before Present), soit en années avant Jésus Christ (av. JC) ou selon l'ère chrétienne (i.e. 1000 pour l'an 1000 après JC, en fonction de l'antériorité de l'évènement.</footnote>
migrations amphibies <fnref n="414" />: depuis l'Asie vers l'Australie et le Pacifique proche (à partir de 60 000 BP), par l'isthme ou le détroit de Béring vers l'Amérique (vers 15 000BP), par la remarquable migration maritime des Austronésiens vers le Pacifique lointain vers 3000 av. JC et des Inuits vers le Groenland vers 2500 av. JC, enfin par le grand désenclavement planétaire du XVIᵉ poursuivi jusqu'au XVIIIᵉ siècle avec l'ouverture des grands espaces océaniques, la découverte des archipels et des îles de l'océan Indien et de l'Atlantique, la découverte du continent antarctique ou du moins sa péninsule en 1819 venant clore une exploration de l'ensemble de l'archipel monde (Figure 147B). Cette expansion d'un œkoumène qui, à terme, se confond avec l'archipel monde se révèle à la fois la conséquence et la cause d'une croissance démographique qui, sur le long terme, apparaît régulière, avec les seuils majeurs que sont l'évolution et l'expansion néolithique à partir de 12 000 BP jusqu'au XIXᵉ siècle, et la proto mondialisation suivie de la révolution industrielle de 1500 à 1900 (Figure 147A).

<figure><img src="image_143.png" /><figcaption>Figure 146 : chorème fonctionnel des lieux géostratégiques de l'archipel monde.</figcaption></figure>

<footnote n="414">⁴¹⁴ De récente étude génomique tendent à démontrer qu'il y eut probablement un goulot d'étranglement démographique (bottle neck) réduisant l'humanité à 10 000 personnes vers 74 000 BP.</footnote>
Le modèle malthusien est un classique de la démographique historique ; elle suppose une croissance exponentielle de la population P fonction du temps t telle que $P(t)=k.P(t-1)$ avec pour les *Homo sapiens* un coefficient $k=1,02$ avec t en années (Israel, 1996, p. 89). Or cela ne s'applique pas sur des populations importantes qui tendent vers un état d'équilibre lorsque toutes les niches exploitables par l'espèce considérée sont utilisées. Cet effet de saturation se traduit par une valeur limite correspondant à la *carrying capacity* propre à un écosystème et à une espèce, soit une variante de la loi malthusienne telle que $[21] P(t)=k.P(t-1)-h.P(t-1)^2$ (Pierre-François Verhulst, 1837). Le second terme de l'équation et son coefficient h rendent compte « d'une sorte de "frottement" intérieur à la population proportionnel au nombre de rencontres entre individus » (Israel, 1996, p. 90). Dans le cas de l'espèce humaine, le modèle malthusien s'applique de façon satisfaisante à des populations pionnières sur de nouvelles terres alors que la variante de Verhulst s'avère conforme à une évolution dite « logistique »$^{415}$ avec un plafonnement asymptotique du nombre d'habitants et de la densité en fonction de la production alimentaire (chasse, pêche, cueillette, agriculture, élevage) et d'autres facteurs d'ordre économique, le commerce notamment. Cette dynamique sigmoïdale s'observe à l'échelle mondiale pendant toute la période de transition néolithique entre 10 000 BP et l'an 1000 AD (Figure 147A). La « crue » se tarit au début de l'ère chrétienne et connaît même un léger étiage vers l'an 1000$^{416}$. Depuis, la population n'a fait que croître, le processus s'accélérant notamment après la révolution industrielle et les progrès de la médecine. Les flots humains mais aussi les flux de gènes, d'idées, de croyances, de savoir-faire, de techniques mais aussi d'espèces domestiquées et de maladies vont percoler depuis et autour des grands fragments continentaux vers les petits fragments selon des rythmes variables d'un lieu et d'une époque à l'autre avec, en corollaire, un impact important sur la biosphère, dont « l'anthropo-scénisation » actuelle ne serait qu'un épilogue, ultime « transition de phase » entre une humanité dispersée et cloisonnée au milieu d'un continuum naturel et une fragmentation de ce dernier dans un océan de milieux anthropisés. Pour la période qui précède l'ère chrétienne, l'accroissement de la population mondiale ne peut être qu'esquissé même si les effets démographiques de la transition néolithique sont patents ; certains paléo démographes dont Jean-Pierre Bocquet-Appel (2010, p. 306) estime que les taux de croissance des populations agricoles serait de l'ordre de 0,015 %/an soit un doublement en 500 ans, un centuplement en 3000 ans alors que d'autres spécialistes envisagent des taux plus faibles de 0,04 %/an.

Avant d'aborder quelques-uns des épisodes de la saga d'*Homo sapiens* sur l'archipel monde dans le temps long de son histoire, il serait intéressant d'imaginer que cette épopée se soit produite au moment où la Pangée de la période carbonifère regroupait presque toutes les terres en un seul immense continent. Allons plus loin dans cette fiction historique et inventons pour les besoins de la cause un continent parfaitement circulaire et plat de la même superficie que nos terres émergées actuelles$^{417}$ et que nous appellerions Circland (Figure 149A). La longueur de sa côte ne serait que de 42 000 km, comparable à celle de l'Australie (36 700 km) alors que pour des littoraux de l'archipel monde actuel elle atteint 1,6 millions km, soit un rapport de 1 à 38. À l'inverse, imaginons un archipel monde hyper fragmenté formé d'une trame d'îles et d'îlots montagneux couvrant la même superficie que dans la précédente

<footnote>$^{415}$ Voir les fonctions dites logistiques du type LOGIT : https://fr.wikipedia.org/wiki/R%C3%A9gression_logistique</footnote>

<footnote>$^{416}$ Dont, pour l'Europe, l'impact de la peste dite de Justinien à partir du milieu du viᵉ siècle, puis la peste noire dans la seconde moitié du xivᵉ siècle et ses prolongements au siècle suivant.</footnote>

<footnote>$^{417}$ En matière de fiction géographique et mathématique, se reporter au "Flatland" d'Edwin A. Abbott (1884). "Flatland: A Romance in Many Dimensions". New York: Dover Thrift Edition (1992 unabridged). Plusieurs films et courts métrages ont été tires de cette œuvre originale et roborative.</footnote>
hypothèse, soit 29 % de terres émergées. Appelons-le Fragland (Figure 149B).

<figure><img src="image_144.png" /><figcaption>Figure 147 : Démographie et dispersion d'Homo sapiens sur l'archipel monde.</figcaption></figure>

(A) Évolution démographique depuis 100 000 ans (d'après Biraben, 2003).

(B) Chronogrammes de l'expansion par continents et grandes régions insulaires.

<figure><img src="image_145.png" /><figcaption>Figure 148 : ordres de grandeur des taux de croissance annuelle des populations humaines pendant la transition néolithique selon divers paléo démographes (D'après (Zahid & et al., 2016)).</figcaption></figure>
Dans le cas de Circland, la navigation se serait limitée essentiellement à la pêche et au cabotage local en l'absence de toute nécessité de transbordement d'un fragment vers un autre. Quant à l'exploration, gageons qu'elle n'aurait eu qu'un intérêt limité pour ne pas dire absurde sur un océan vide de toutes terres. Les explorations d'un Colomb ou d'un Magellan circlandien auraient suscité peu d'intérêt dans un tel contexte. La biodiversité, tout autant que la diversité ethnologique, culturelle et politique y aurait été d'autant plus réduite que nous avons supposé l'absence totale de relief. Du fait de l'isotropie du territoire et de sa platitude, les transports terrestres se seraient trouvés favorisés au dépens du fret maritime, ce qui n'est pas le cas dans notre monde sur les longues distances ou près des côtes. Stratégiquement, il aurait été logique que le centre du pouvoir et du commerce se trouve au cœur même de Circland. Dernier point, il est probable que la dynamique historique tendant à la formation d'empires aurait conduit à une structure hégémonique sans partage Intéressons-nous maintenant à Fragland avec son enchevêtrement de terres insulaires montueuses et d'étroits chenaux marins, dispositif qui n'est pas sans rappeler celui de l'archipel des Åland à l'échelle régionale (Voir Figure 67E). La navigation se serait faite essentiellement par cabotage. La diversité biologique et culturelle aurait été favorisée par un relief en fragmentation de nature à créer des espaces discontinus et anisotropes. Des navigateurs au long cours n'auraient pas eu lieu d'être puisqu'un Magellan fraglandien n'aurait eu qu'à pratiquer des sauts d'îles en îles sans presque jamais perdre la terre de vue pour circum naviguer le globe. À travers cette rapide incursion dans le domaine de la fiction géohistorique, on ne fait que suggérer que la simple configuration des terres conditionne de façon fondamentale les processus mais aussi les savoirs nécessaires à leur compréhension. De la même façon que les États ont la politique de leur géographie, les mondes ont l'évolution de leur paléogéographie.

Pour l'essentiel, la topologie<sup>418</sup> de l'archipel monde n'a été connue qu'au XVI<sup>e</sup> siècle<sup>419</sup> pour se poursuivre jusqu'au XVIII<sup>e</sup> siècle<sup>420</sup>. Seule la possibilité d'une connexion entre l'océan Atlantique et l'Océan Indien était plus ou moins connue depuis la haute Antiquité<sup>421</sup>. Certes, chaque peuple avait une connaissance locale voire régionale des mainlands, des îles, isthmes et détroits qui structuraient leur environnement géographique ; on citera les cas des cartes insulaires remarquablement précises des Inuits des îles Belcher dans la baie d'Hudson (Fuson, 1969, p. 71) ou les canevas réticulaires de type « mattang » indiquant les îles, les courants et les lignes de houle des Polynésiens des îles Marshall (Depraetere & Dahl, 2007, p. 80). En remontant dans le passé jusqu'à la formation du pont terrestre de Panama vers 3 Ma, il est certain que la topographie d'ensemble a peu changée mais que les variations du niveau marin ont joué à plein dans les transitions de phase isthme/détroit notamment durant la dernière déglaciation entre 18 000 et 7500 BP comme indiquées dans la Figure 78, ce qui modifia ainsi de façon notable les chemins de migrations terrestres ou océaniques ; c'est dans ce contexte de fluctuations climatiques et eustatiques que les migrations de l'Homme hors d'Afrique eurent lieu dont notamment *Homo sapiens* depuis environ 180 000BP (Hershkovitz & Weber, 2018) et même pour son lointain ancêtre l'*Homo erectus* vers 1,2 Ma. Jusqu'à récemment, les éléments archéologiques ou paléontologiques suggéraient que les populations pré *Homo sapiens* se soient limitées aux parties continentales à l'exclusion ou presque des îles y compris en Méditerranée.

<footnote n="418"><sup>418</sup> La topologie et non la topographie. Cette branche des mathématiques étudie entre autres les propriétés de voisinage entre des objets dans de multiples dimensions. Nous nous limiterons au cas plus trivial de la surface sphérique de la Terre.</footnote>

<footnote n="419"><sup>419</sup> Tour du monde de Magellan et el Cano de 1520 à 1522.</footnote>

<footnote n="420"><sup>420</sup> Circum navigation de l'Antarctique par James Cook de 1772 à 1775.</footnote>

<footnote n="421"><sup>421</sup> Expédition phénicienne commanditée par le pharaon Nechaos entre 609 et 594 av. JC relatée par Hérodote.</footnote>
<figure><img src="image_146.png" /><figcaption>Figure 149 : Deux mondes contrastés en fonction de la fragmentation des terres émergées couvrant 29 % de la surface de la sphère terrestre et circumnavigation à l'équateur.
(A) Le continent CIRCLAND parfaitement circulaire. (B) Archipel monde de FRAGLAND.</figcaption></figure>

Selon Cyrille Coutansais du Centre d'étude stratégique de la Marine, « les humains ont toujours eu le pied marins » (2023, p. 24) ; selon lui, l'hypothèse que nos ancêtres *Homo sapiens* ne se soient « aventurés sur les flots » que tardivement relève du mythe et de citer la migration des Aborigènes vers le paléo-continent Sahul vers 45 000 BP (2023, p. 25) ; sur le processus déjà évoquer de *island hopping* entre l'Australasie et l'Asie via la Wallacie voir également Figure 40A, Figure 69A, Figure 72 et Figure 78. L'insert ci-dessous précise que les Homo erectus devaient également avoir certaines capacités nautiques pour traverser les mêmes détroits, dont celui de Lombok, puisque l'archéologie les signalent sur Florés et Luçon dès 50 000 BP, voire 74 000 BP.

Selon l'hypothèse dominante du "berceau africain", l'apparition du premier homme bipède, *l'Homo habilis*, se situe en Afrique orientale. Il faut cependant mentionner une autre