<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Figure 21- Atypicité autour de *Ribes petraeum*</figcaption></figure>

Feuille <atyP>

Extrait (pour la méthode voir fig. 19-20)

<figure><img src="image_24.png" /></figure>

<table><thead><tr><th rowspan="2">classe d'atypicit</th><th rowspan="2">atypicité pour R. petraeum</th><th rowspan="2">classe originelle</th><th colspan="12">petraeum jugés purs</th><th rowspan="2">atyp</th><th rowspan="2">hors</th></tr><tr><th>046</th><th>047</th><th>137</th><th>138</th><th>139</th><th>241</th><th>242</th><th>244</th><th>245</th><th>248</th><th>249</th><th>250</th><th>094</th><th>020</th><th>027</th></tr></thead><tbody><tr><td>at0</td><td>aucune</td><td>P&gt;&gt;</td><td>52</td><td>54</td><td>43</td><td>46</td><td>37</td><td>52</td><td>39</td><td>35</td><td>32</td><td>40</td><td>34</td><td>47</td><td>31</td><td>27</td><td>29</td></tr><tr><td rowspan="2">at?</td><td rowspan="2">incertaine</td><td>P&gt;</td><td>6</td><td>3</td><td>10</td><td>10</td><td>15</td><td>3</td><td>4</td><td>9</td><td>8</td><td>7</td><td>8</td><td>5</td><td>10</td><td>2</td><td>9</td></tr><tr><td>P=</td><td>3</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td><td>6</td><td>6</td><td>8</td><td>3</td><td>5</td><td>5</td><td>6</td><td>7</td><td>8</td></tr><tr><td>at1</td><td>moyenne</td><td>P&lt;</td><td>1</td><td>2</td><td>3</td><td>2</td><td>0</td><td>1</td><td>2</td><td>4</td><td>4</td><td>6</td><td>3</td><td>1</td><td>5</td><td>2</td><td>2</td></tr><tr><td rowspan="3">at2</td><td rowspan="3">forte</td><td>P&lt;&lt;</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>2</td><td>6</td><td>2</td><td>3</td><td>4</td><td>4</td><td>2</td><td>5</td><td>0</td><td>6</td><td>10</td><td>8</td></tr><tr><td>R&gt;&gt;</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>5</td></tr><tr><td>R&gt;</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>2</td><td>1</td><td>6</td><td>6</td></tr><tr><td>at1</td><td>moyenne</td><td>R=</td><td>2</td><td>0</td><td>3</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td>5</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>3</td><td>1</td><td>3</td><td>4</td></tr><tr><td>at?</td><td>incertaine</td><td>R&lt;</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td><td>3</td><td>6</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td><td>4</td><td>3</td><td>5</td></tr><tr><td>at0</td><td>aucune</td><td>R&lt;&lt;</td><td>32</td><td>35</td><td>33</td><td>34</td><td>35</td><td>33</td><td>26</td><td>32</td><td>30</td><td>35</td><td>34</td><td>34</td><td>31</td><td>27</td><td>21</td></tr><tr><td rowspan="2">at2</td><td rowspan="2">forte</td><td>S&gt;&gt;</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td></tr><tr><td>S&gt;</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>at1</td><td>moyenne</td><td>S=</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>at?</td><td>incertaine</td><td>S&lt;</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>4</td><td>2</td></tr><tr><td>at0</td><td>aucune</td><td>S&lt;&lt;</td><td>13</td><td>8</td><td>11</td><td>12</td><td>11</td><td>11</td><td>12</td><td>12</td><td>10</td><td>11</td><td>11</td><td>10</td><td>12</td><td>7</td><td>7</td></tr></tbody></table>

clé de conversion

<table><tbody><tr><td>at0</td><td>97</td><td>97</td><td>87</td><td>92</td><td>83</td><td>96</td><td>77</td><td>79</td><td>72</td><td>86</td><td>79</td><td>91</td><td>74</td><td>61</td><td>57</td></tr><tr><td>at1</td><td>3</td><td>3</td><td>6</td><td>4</td><td>2</td><td>2</td><td>7</td><td>4</td><td>5</td><td>6</td><td>5</td><td>5</td><td>6</td><td>6</td><td>8</td></tr><tr><td>at2</td><td>1</td><td>3</td><td>2</td><td>3</td><td>7</td><td>3</td><td>7</td><td>6</td><td>6</td><td>3</td><td>8</td><td>0</td><td>9</td><td>14</td><td>20</td></tr><tr><td>at?</td><td>12</td><td>8</td><td>15</td><td>14</td><td>22</td><td>10</td><td>13</td><td>19</td><td>23</td><td>13</td><td>14</td><td>13</td><td>21</td><td>16</td><td>24</td></tr><tr><td rowspan="2">patP</td><td>5%</td><td>9%</td><td>11%</td><td>11%</td><td>19%</td><td>8%</td><td>27%</td><td>20%</td><td>24%</td><td>14%</td><td>27%</td><td>5%</td><td>32%</td><td>56%</td><td>84%</td></tr><tr><td colspan="2">11%</td><td colspan="2"></td><td colspan="2">18%</td><td colspan="2"></td><td colspan="2"></td><td colspan="2"></td><td colspan="2">32%</td><td colspan="2">84%</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_25.png" /></figure>

<figure><img src="image_26.png" /></figure>

<figure><img src="image_27.png" /></figure>

<figure><img src="image_28.png" /></figure>

<figure><img src="image_29.png" /></figure>
Le clone mérite donc d'être classé p>> (voir fig. 24). Mais cette faible distance taxinomique à un modèle spécifique peut théoriquement provenir de trois phénomènes biologiques différents :

- Une introgression par pollution génétique par le pollen d'un cultivar dans une population sauvage ou à sa proximité: ce n'est évidemment pas le cas ici, la seule population peut-être sauvage de *R. petraeum* est à 30km (§11.2).

- Un cultivar de *petraeum*: le seul signalé (de nous inconnu), 'Kernlose', est décrit sur matériel vivant par l'avortement des ovules qui ne forment pas de pépins (JANCZEWSKI 1907, 294 – BUNYARD 1920, 47). Ce n'est résolument pas le cas de //Klostermann//, où nous comptons en moyenne 13 pépins par grosse baie, d'une longueur forte de 45mom.

- Une chaîne de croisements avec ségrégation dans des semis féraux à partir de cultivars hybrides forts porteurs du génome de *petraeum*, en l'occurrence 'Gabreta' et 'Rouge de Hollande', qui sont omniprésents dans le voisinage. Là il s'agirait d'une reconstitution remarquable du complexe de caractères *petraeum* par ségrégation génétique. C'est l'hypothèse qui s'impose par élimination. En outre le potentiel fruitier, s'il n'est pas au niveau des cultivars modernes, est néanmoins honorable, au moins certaines années. Donc un semis heureux, comme il s'en produit peu, tant dans les stations sélectionneuses que dans les jardins sudètes abandonnés depuis 8 décennies. Semis feral doublement heureux, puisque non seulement il garde des qualités fruitières, mais encore il fait réapparaître le bagage d'une espèce agronomiquement précieuse (§13.1). Généralement la féralisation a une connotation péjorative, en tant que dilapidation des acquis de la sélection et source de pollution génétique de la flore sauvage. Il faut néanmoins dans ce cas reconnaître que la féralisation est de temps en temps créative, un brin miraculeuse.

## 11.2- Apport

Pour *Ribes petraeum*, il y a au moins trois questions où l'étude de l'atypicité peut avoir du sens :

* La recherche dans les jardins sudètes relictuels de semis semblables au cas ci-dessus, associant une qualité fruitière à une forte composante *petraeum* (voir \Rudý/ §16.3).

* Dans les Préalpes de nombreuses populations sauvages de *petraeum* sont à portée de vol d'abeilles des villages, où peuvent être cultivés des cultivars résistants comme le 'Rouge de Hollande', 'Jonkheer van Tets' et le 'Tardif de Heinemann'. Ces jardins sont ainsi susceptibles de distribuer dans la nature du pollen contenant des gènes des trois autres espèces (tabl. 5). Le risque de pollution génétique n'est donc pas négligeable. L'étude de l'atypicité peut le déceler à des fins de protection de cette espèce sauvage précieuse, à moins qu'une méthode biomoléculaire s'avère plus efficace.

* Comme toute espèce sauvage impliquée autrefois dans la sélection de cultivars, *Ribes petraeum* est sujet au doute sur le statut biologique de ses populations spontanées (indépendamment de la pollution génétique) : sont-elles *originelles* ou *secondaires* ? Pour y répondre l'examen des atypicités sera probablement utile. Par exemple des populations isolées ont été (re)trouvées récemment dans les Beskydes tchèques (BAJER & VAŠUT 2010) et en Forêt de Bohême par le regretté Vít Grulich et Alena Vydrová (voir le bel inventaire de la flore tchèque Pladias, en particulier *Ribes petraeum – rybíz skalní, meruzalka skalní • Pladias: Databáze české flóry a vegetace*). Certains de leurs clones montrent quelques caractères atypiques (riru 138, 139, 467) : quelle est leur origine ?
# 12- Atypicité autour de *R. spicatum*

Ici c'est le 'Scotch' ('London Market') qui jalonne l'extérieur du domaine de spicatum.

<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>Figure 22- Atypicité autour de *Ribes spicatum*</figcaption></figure>

Feuille <atyS>

Extrait (pour la méthode voir fig.19-20)

<table><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="12">spicatum jugés purs</th><th colspan="2">atypiques</th><th rowspan="2">hors</th></tr><tr><th>272A</th><th>272B</th><th>272C</th><th>272D</th><th>272E</th><th>272F</th><th>272G</th><th>273A</th><th>273Y</th><th>369B</th><th>371A</th><th>371B</th><th>371E</th><th>372A</th><th>372E</th><th>370A</th><th>368I</th><th>271A</th><th>022</th></tr></thead><tbody><tr><th>at0</th><td>77</td><td>83</td><td>83</td><td>77</td><td>71</td><td>69</td><td>67</td><td>77</td><td>77</td><td>63</td><td>64</td><td>74</td><td>75</td><td>59</td><td>74</td><td>66</td><td>60</td><td>69</td><td>48</td></tr><tr><th>at1</th><td>5</td><td>6</td><td>4</td><td>4</td><td>8</td><td>6</td><td>3</td><td>2</td><td>5</td><td>6</td><td>6</td><td>3</td><td>2</td><td>2</td><td>5</td><td>4</td><td>12</td><td>8</td><td>12</td></tr><tr><th>at2</th><td>3</td><td>4</td><td>6</td><td>8</td><td>8</td><td>9</td><td>11</td><td>6</td><td>3</td><td>6</td><td>5</td><td>5</td><td>5</td><td>11</td><td>2</td><td>5</td><td>6</td><td>11</td><td>15</td></tr><tr><th>at?</th><td>19</td><td>9</td><td>8</td><td>10</td><td>11</td><td>15</td><td>16</td><td>17</td><td>19</td><td>12</td><td>14</td><td>13</td><td>14</td><td>12</td><td>13</td><td>18</td><td>14</td><td>12</td><td>16</td></tr><tr><th>patS</th><td>14%</td><td>17%</td><td>19%</td><td>26%</td><td>34%</td><td>35%</td><td>37%</td><td>18%</td><td>14%</td><td>29%</td><td>25%</td><td>18%</td><td>16%</td><td>41%</td><td>12%</td><td>21%</td><td>40%</td><td>43%</td><td>88%</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_31.png" /></figure>

## 12.1- Un cas de Skye

Le clone 271A était le seul prélevable dans une population abroutie par les moutons. Son isolement dans le paysage grandiose proche du Old Man of the Storr ne portait pas à soupçonner une pollution génétique et son vecteur normalisé s'intègre parmi les autres populations de Skye (pop 272 et 273). Néanmoins dès le début de la culture ce clone s'est distingué par des boutons chamois-bronze (B2), alors que la majorité des spicatum a des couleurs de boutons rousses intermédiaires entre le chamois de rubrum et le pourpre de petraeum ; de même ses fleurs ouvertes sont nettement moins pigmentées que chez tous les autres (G13) ; et tous les hypanthes sont du modèle lobé doux (F14), qui est d'ordinaire un bon caractère de rubrum. Aucun caractère ne rappelle par contre petraeum. Quant aux marqueurs de spicatum, ils sont parfaitement exprimés, sauf l'absence de protubérances du disque (J18) – il y a régulièrement des ébauches de cals antépétales – et la fréquence réduite des taches roses des anthères (L15-15a). Voilà ce qui constitue l'atypicité de 43%, exceptionnelle pour Skye. Son interprétation phénotypique est clairement une introgression de rubrum dans spicatum. Mais comment cela a-t-il pu se produire dans cette île où rubrum est pratiquement absent, cela reste une énigme.
## 12.2- Les suburbains de la région de Umeå

Notre matériel vivant est hélas réduit, beaucoup de matériel ayant péri à cause du prélèvement printannier. Néanmoins la simple projection graphique (fig. 22) correspond aux observations sur place :

- Les populations 371 & 372 (carrés jaune clair) sont sur les plus belles berges sablonneuses d'une grande rivière, loin de tout établissement humain (fig. 31). Entre elles et deux autres stations analogues 23 arbustes en fleur correspondaient au *spicatum* pur.

- Par contre au voisinage des villages, nous avons vu 60 arbustes à fleurs de *petraeum* X *spicatum* :

- dans les jardins presque toujours le 'Rouge de Hollande' (un seul *R. x houghtonianum* 'Jonkheer van Tets'),

- en ville quelques *R. petraeum* X *spicatum* à belles fleurs framboise apparemment cultivés comme ornementaux,

- sur les berges du fleuve Ume älv en ville et dans deux populations riveraines suburbaines (368 et 370), une orgie de formes intermédiaires entre quelques *R. spicatum* acceptables et des fleurs typiques du *R. petraeum* X *spicatum* 'Rouge de Hollande', en passant par des fleurs albiniques et des excessivement rouges. Parmi tous ces suburbains, 368I et 370A (losanges) sont les deux clones qui sur place ont paru les plus purs *spicatum* : or ils se projettent déjà en marge de l'espèce en direction de *petraeum*. Néanmoins la présence de formes très proches de *spicatum* dans des populations hétérogènes en biotope adéquat laisse supposer que ce sont des populations à l'origine naturelles polluées génétiquement, et non des populations férales secondaires par ségrégation. La source de la pollution est ici le 'Rouge de Hollande'.

## 12.3- Apport

Pour *spicatum* mentionnons au moins trois situations où l'analyse d'atypicité peut prendre place :

* En Écosse *R. spicatum* subsp. *spicatum* forme des populations mélangées avec *Ribes rubrum*. Les deux espèces y sont pratiquement sympatriques, même si l'indigénat de *R. rubrum* n'est pas établi. Leurs inventaires par la Société Botanique, *Ribes spicatum* distribution map (BSBI) et *Ribes rubrum* distribution map (BSBI), montrent à l'envi que si l'une des deux espèces est menacée par l'hybridation avec l'autre, c'est *Ribes spicatum*. C'est d'ailleurs ce mélange qui nous a obligé à aller chercher *R. spicatum* subsp. *spicatum* sur l'île de Skye, où il semblait isolé. Les localités de *spicatum* sont nombreuses, mais les biotopes alluviaux favorables sont exigus et les populations restreintes. Si en plus *rubrum* s'y associe, où reste-t-il une place pour du *spicatum* pur? RICHARDS (2015) évoque le problème. La recherche et la protection de populations pures aura du sens et alors l'analyse d'atypicité pourra servir.

* Au Västerbotten (SE), nous n'avons jamais vu *Ribes rubrum* L., même dans les stations géolocalisées sous ce nom. Par contre le cultivar *R. petraeum* X *spicatum* 'Rouge de Hollande' ('Röda Holländska' vinbär), donc le génome exotique du *Ribes petraeum* alpin, est omniprésent autour des villes et villages, cultivé et feral (§12.2). Donc même si l'aire scandinave de *spicatum* est immense, les biotopes favorables sont exigus et les populations éloignées des établissement humains (comme 371pop, 372pop et 376pop) ne sont peut-être pas fréquentes. De plus on ne peut pas exclure le transport de baies ou de pépins du 'Rouge de Hollande' par les rivières depuis les village d'amont. Il se peut qu'un jour la protection de l'espèce contre la pollution génétique devienne d'actualité même en Scandinavie. La belle carte GBIF des stations de *R. x pallidum*, (https://www.gbif.org/occurrence/map?has_coordinate=true&has_geospatial issue=false&taxon_k ey=4194842&occurrence_status=present), qui correspond sans doute à des féralisations du 'Rouge de Hollande', donne une idée de l'ampleur du phénomène.

* Au Sud de la Suède se trouve une forme probablement domestiquée ||Bruna||, conservée par Pro Specie Rara (NIGGLI & FREI 2018-2023). Les excellentes photos de la fleur et de la mèche de baie orbiculaire<fnref n="1" /> sont dignes d'un *R. spicatum* pur. Il serait intéressant d'étudier dans quelle mesure une forme domestiquée s'écarte déjà du modèle de l'espèce sauvage (voir aussi §18.3).

<footnote n="1">¹ Olga Sommer & Clara Biemann
https://www.prospecierara.ch/pflanzen/sortenfinder/detail.html?tx_psrsortenfinder[showUid]=BR-36404</footnote>
## Seconde partie –
# Systématique et pomologie

## 13- Pour une systématique naturelle

### 13.1- Utilité d'une systématique naturelle ?

Beaucoup de pomologies rendent un hommage courtois aux quatre espèces sauvages parentales puis présentent les cultivars par ordre alphabétique et d'après la couleur des baies en omettant leur affiliation aux espèces. Aux antipodes se tient la formule classique du monographe du Genre *Ribes* :

* « Le meilleur moyen de classer les formes cultivées des Groseilliers, c'est de les disposer d'après les espèces botaniques dont elles dérivent.» (JANCZEWSKI 1909, 316)

Pour un botaniste cette formule enfonce une porte ouverte. Dans les cultivars de raisinets on voit encore les traits des espèces sauvages dont ils sont issus. L'espèce *botanique* de Janczewski englobe les avatars d'une espèce sauvage: les cultivars issus d'elle, leurs semis dirigés, leurs semis féraux et les populations sauvages génétiquement polluées. La diversité des raisinets européens, si étourdissante soit-elle, reste une loterie où l'on tire des caractères d'un petit lot spécifique – ce qui a d'ailleurs permis de construire Anderson3. Ce lot est le complexe européen *Ribes* (*petraeum*, *rubrum*, *spicatum*, *multiflorum*). Presque tout l'assortiment des cultivars d'Europe et d'Amérique du Nord relève de lui, ainsi que la majorité des cultivars de Russie. À partir des parents européens l'Amérique et la Russie ont en outre sélectionné leurs propres cultivars.

Avons-nous pour autant besoin de connaître les espèces parentales pour la culture et l'amélioration des raisinets ? Le retentissement de la monographie de JANCZEWSKI (1907) a cristallisé des connaissances communes dans l'expérience des cultivateurs et des agronomes. Par exemple on sait :
- que les cultivars qui se défeuillent tôt en été par maladies fongiques sont proches de *Ribes rubrum* alors que les formes proches de *petraeum* ou de *spicatum* conservent leurs feuilles jusqu'à l'automne (voir le joli travail de SØRENSEN 1929) – que les arbustes les moins souvent malades sont les hybrides de *petraeum* et *spicatum* – que les baies les plus acides sont près de *petraeum* – qu'un rejet de souche de *rubrum* viendra à fleur un an plus tôt qu'un proche de *petraeum* mais sera beaucoup plus tôt sénile, ce qui conditionne la conduite différenciée de l'élagage – que les cultivars de *rubrum* sont sujets aux pertes par gels printanniers à cause de leur floraison précoce – que les hybrides de *multiflorum* ont les plus longues grappes – que les baies des formes proches de *petraeum* ou de *multiflorum* sont pulpeuses tandis que celles du domaine *rubrum-spicatum* sont juteuses– et que *petraeum* est le plus difficile à bouturer. Nous verrons plus loin un exemple de rapport entre la parenté et des qualités physiologiques (§17.5 et fig. 29).

Les études de phytopathologie, d'agronomie et de chimie organique des raisinets sont innombrables, qui montrent que les gradients physiologiques sont liés au moins partiellement aux espèces parentales. Par exemple ŠPAK & al. (2009) montrent que la maladie des fleurs doubles (full blossom disease FBD) s'attaque aux cultivars proches de *R. spicatum*. L'ouvrage magistral de Madame KEEP (1975, p. 220-256) fait une revue incontournable pour qui veut se persuader de l'utilité de connaître les espèces. Son panorama est repris et augmenté par une autre autorité en science appliquée, BRENNAN (1996, 219-264)<fnref n="1" />. Plus récemment KAMPUSS & LINDHARD PEDERSEN (2003 a&b) ont passé en revue les études physiologiques par cultivar.

Nous admettrons donc qu'une **systématique naturelle** des cultivars, c'est-à-dire enchaînant sur la systématique phylogénétique du sauvage, peut servir jusqu'en agronomie.

<footnote n="1">¹ Que le lecteur prenne seulement garde à l'erreur de nomenclature de Janczewski (§14.2) qui se répercute dans ces ouvrages de référence</footnote>
## 13.2- Structure fonctionnelle d'une systématique

D'une part la systématique veut exprimer des degrés de parenté généalogique par une classification hiérarchisée. Les niveaux utiles pour les raisinets sont : les espèces (§14), variétés et sous-espèces compliqueront parfois le jeu (§15.5) – les nothotaxons (§15) puisque les espèces sont interfertiles – les subdivisions de nothotaxons (§15.3) et autres groupes fins (§16) – les cultivars (§17). D'autre part la systématique veut servir à des applications en proposant une identification des entités.

Cet appareil référentiel reste lacunaire pour les raisinets. Il devrait comporter :

- Une diagnose phénotypique de chaque entité, qui dit en mots et en chiffres comment elle se distingue des autres

- De plus en plus une attestation de validité biologique par la génétique moléculaire

- Un nom répondant aux Codes de nomenclature consensuels

- Un matériel de référence pour contrôle ou révision. Pour les raisinets l'herbier est un minimum, il permet le prélèvement pour la génétique moléculaire mais pas un bon examen phénotypique, car l'essentiel réside dans une fleur minuscule. L'optimum serait un verger.

- Une clé d'identification, qu'elle soit phénétique ou moléculaire.

# 14- Les espèces

## 14.1- Pour rappel

Les espèces parentales sauvages européennes étant interfertiles, la question de leur validité biologique devait être posée : elles ont bien répondu (LEISOVA-SVOBODOVA & KISSLING 2021). Les taxons infra-spécifiques – sous-espèces de R. spicatum et éventuelles variétés de R. petraeum – sont abordés dans l'étude ci-dessus et dans KISSLING (2020) mais restent à étudier (voir également §2.1, 3.2, 8.5, 15.5). Leur distinction s'avérera parfois significative dans la pratique (§17.5.3).

## 14.2- L'erreur nomenclaturale de Janczewski et ses conséquences

<table><thead><tr><th colspan="2">noms orthodoxes</th><th colspan="3">nomenclatures partiellement erronnées</th></tr></thead><tbody><tr><td>nomenclature actuelle<br>orthodoxe (fig. 23)</td><td>Linné<br>(1753)</td><td>Janczewski (1907)<br>Bunyard (1920)<br>Thayer (1923)<br>Sorge (1953)</td><td>Berger (1924)<br>Hedrick & al (1925)<br>Rehder (1947)<br>Keep (1975)<br>Lanham & Brennan (1998)<br>Bundessortenamt (2002)<br>Brennan (2008)<br>Silbereisen & al (2015)</td><td>Keipert (1981)<br>Brennan (1996)<sup>2</sup><br>Barney & Hummer (2005)</td></tr><tr><td>petraeum</td><td>-</td><td>petraeum</td><td>petraeum</td><td>petraeum</td></tr><tr><td>rubrum</td><td>rubrum</td><td>vulgare</td><td>sativum</td><td>sativum</td></tr><tr><td>spicatum</td><td>-</td><td>rubrum</td><td>rubrum</td><td>rubrum + spicatum</td></tr><tr><td>multiflorum</td><td>-</td><td>multiflorum</td><td>multiflorum</td><td>multiflorum</td></tr></tbody></table>

<footnote n="1">¹ Sauf erreur la première pomologie à nomenclature correcte, à part certains noms d'auteurs, grâce à l'un des grands botanistes tchèques, Josef Dostál (1903-1999).</footnote>

<footnote n="2">² Dans cette publication l'espèce septentrionale principale est « rubrum » (= spicatum Robson) et il intervient en plus un spicatum du Nord de la Norvège. Il doit s'agir non d'une décision taxinomique mais d'une ambiguïté de lecture dans la littérature de science appliquée, que Brennan abandonne d'ailleurs dans la nouvelle édition de 2008. Entretemps cette probable erreur se glisse dans le manuel influent de BARNEY & HUMMER (2005). Est-ce que la sous-espèce lapponicum Hylander, arctique occidentale, serait une autre espèce ? Nous ne la connaissons pas, mais rien chez HEDLUND (1901) ni chez JANCZEWSKI (1907) ne l'indique. Raison de plus de continuer la taxinomie infra-spécifique de R. spicatum Robson.</footnote>
Le monographe des *Ribes* fit une erreur que le Code de nomenclature oblige à reconnaître. Il nommait « rubrum L. » l'espèce qui s'appelle désormais légalement *spicatum* Robson et « vulgare Lamarck » celle que nous devons nommer *rubrum* L. Pour lui rendre justice, rappelons que son erreur est une conséquence de la confusion floristique de Linné entre *rubrum* et *spicatum* en Scandinavie (cette histoire est détaillée par KISSLING 2020, p.11, 15, 19-20). L'autorité de sa monographie de 1907 a malheureusement répandu l'erreur avec les conséquences suivantes :

1) Le *Ribes rubrum* L. (dans sa teneur actuelle) a été nommé illégalement "vulgare" chez les auteurs de sa filiation intellectuelle (3ᵉ colonne du tableau), y compris dans nos premiers textes.

2) Se doutant probablement de l'erreur de Janczewski, BERGER (1924, 7), dans son exposé anglophone d'une systématique calquée sur celle de Janczewski, désigne sans commentaire le *rubrum* L. actuel sous un autre nom erroné : *sativum* (Rchbch.) Syme. Terme qui inonde la littérature appliquée anglophone (4ᵉ & 5ᵉ colonnes du tableau).

3) Dans le doute nomenclatural – mais probablement aussi par perplexité devant la complexité des phénohybrides – l'épithète *rubrum* est utilisée dans un sens très large équivalent à *Ribes* subg. *Ribes* dans la classification de certaines banques génétiques (voir KISSLING 2020, 13). Par exemple le BUNDESSORTENAMT (2002, 9) dit « *R. rubrum* L. gilt als botanische Sammelbezeichnung sowohl der Roten als auch der Weißen Johannisbeere» puis quelques lignes plus bas appelle également « *R. rubrum* L. » l'une des espèces sauvages parentales de ce complexe horticole : ainsi le même nom se trouve appliqué à deux niveaux systématiques incompatibles.

4) Dans les herbiers et en chorologie, l'épithète *rubrum* reste ambigu pour les données anciennes. une partie d'entre elles relève en fait d'une autre espèce ou d'un nothotaxon. Par exemple la carte GBIF impressionnante de 110 mille données géolocalisées de « *Ribes rubrum* L.» https://www.gbif.org/species/2986097 contient certainement d'autres taxons cachés. En particulier après prospection de la région de Umeå, nous sommes convaincu que *R. rubrum* L. n'existe pas dans la nature en Scandinavie boréale et arctique et s'arrête dans le sud tempéré. Toutes les anciennes données sont à contrôler.

5) À force de révisions, les grands registres électroniques ont aujourd'hui une nomenclature orthodoxe pour les espèces (1ᵉ colonne du tableau : GBIF et GRIN). Mais la confusion subsiste pour les nothotaxons (§15.2).

Dans la présente étude nous rappelons sans cesse le risque de confusion et traduisons les citations des auteurs dans la nomenclature orthodoxe (fig. 23).

Néanmoins l'erreur nomenclaturale de Janczewski n'enlève rien à son génie taxinomique. Et au royaume de la science fondamentale la taxinomie siège plus haut que la systématique.

## 14.3- La légende des raisinets blancs

Certaines pépinières et même certaines publications de science appliquée annoblissent les raisinets blancs d'un blason latin. Les deux binomes ci-dessous sous-entendent l'existence d'une espèce à fruits blancs. Il faut ici démonter ces légendes, à cause du pouvoir d'une "erreur cent fois répétée".

„Ribes niveum“ est une confusion élémentaire: il existe un *Ribes niveum* Lindl. 1834. Mais cette espèce américaine n'a rien à voir avec le Sous-Genre *Ribes* des raisinets comestibles. Elle est apparentée aux groseilliers à maquereaux du Sous-Genre *Grossularia* (JANCZEWSKI 1907, 253 & 393) et tient son nom de ses fleurs blanches et non de son fruit.

*"Ribes album"* est un vestige historique plus subtil. Les raisinets blancs ont été signalés dès le XVIIe siècle (KISSLING 2020, 18), sous différentes appellations. L'épithète *album*, traitée comme taxon infraspecifique de *Ribes rubrum* L., remonte au catalogue de DESFONTAINES (1804, 164). Elle se retrouve ensuite dans différentes monographies – DE CANDOLLE (1828, 481) pour citer le plus célèbre. Mais dans la monographie de JANCZEWSKI (1907) il n'existe pas d'espèce sauvage de *Ribes* subg. *Ribes* à fruits blancs et dans l'état actuel de la floristique nous n'avons pas vu signaler de raisinet blanc dans une population sauvage. Un binome « *Ribes album* » est donc exclu. Plus est, une *varietas album* au sein d'une espèce de *Ribes* est aussi exclue, puisque les *variétés* sont des taxons sauvages d'après le Code de nomenclature. Donc tout au plus un cultivar pourrait être nommé 'Album'.
Par contre une série d'observations parlent pour une forte plasticité de l'albinisme et un polyphylétisme des cultivars roses et blancs (voir KISSLING 2016, 37-38). Ajoutons ici :

- Dans les stations sélectionneuses tchécoslovaques,

- le cultivar rouge 'Baron' a été obtenu par le croisement d'un blanc et d'un rouge,

- les nouveaux cultivars blancs – 'Bela', 'Blanka', 'Dominika', 'Gerlach', 'Jantar', 'Orion', 'Primus', 'Viktoria' – ont tous été obtenus par croisement de deux rouges.

- En 2014 un grand arbuste relicteul sudète de 'Gabreta' (riru 171) – phénohybride rouge *petraeum* X *rubrum* – nous a semblé topographiquement assez isolé pour que sa progéniture puisse être considérée comme une F2 d'autopollinisation (riru 200pop de la collection Alenor). Sur 600 semis repiqués en 2015, 250 se sont développés puis sur 136 fleuris en 2020, 63 avaient des fleurs vertes et des baies blanches.

- Les raisinets blancs se trouvent partout dans le complexe trispécifique (figure 28 et nombreux féraux sudètes qui n'y figurent pas) ainsi que parmi les hybrides de *R. multiflorum*.

- Hors du domaine de *R. rubrum*, les enveloppes florales des raisinets rouges sont généralement colorées d'anthocyanes comme chez *petraeum* et *spicatum*. Lorsque la baie est blanche, la fleur est habituellement albinique ('Blanc de Jüterbog', 'Werdersche Weisse', 'Werdavia', \Sourwhite/ §16.3). On est donc tenté de penser que l'albinisme de la baie serait lié à celui de la fleur. Or ce n'est pas toujours le cas : certains non-*rubrum* à baies rouges ont une fleur albinique, comme le panier \Brtko/ (§16.3, fig. 26). Encore un exemple de la forte plasticité de l'albinisme.

Donc, alors que les raisinets blancs ou roses ne se trouvent probablement pas dans les populations sauvages, l'albinisme – gradué – apparaît fréquemment en culture par le semis. Faisons-nous le plaisir de relire comment THORY (1829, 74) célébrait cette magie du semis horticole : « Jamais, en effet, sans le semis nous n'eussions obtenu ces groseilles blanches dont les baies sont si belles et beaucoup plus douces que celles de l'espèce. Les confiseurs, à Paris, n'auraient pas la petite groseille rousse de Croissy, la meilleure pour faire les gelées, parce qu'elle est la plus sucrée de toutes ».

S'il est faux de sceller cet albinisme sous une épithète « *niveum* » ou « *album* », le phénomène offre néanmoins une palette riche de modalités à explorer génétiquement (voire des exemples chez BRENNAN 1996, 262-263). Et il concerne aussi la science appliquée (§17.5.2).

# 15- Les nothotaxons

## 15.1- Discrétiser un gradient ? les nothotaxons

Le dilemme de respecter le continuum taxinomique ou de le trahir en le catégorisant occupe la charnière entre la taxinomie et la systématique. La taxinomie s'intéresse au phénomène sous-jacent à la diversité, la systématique vise l'application pratique – ne fût-ce que la protection de cette diversité, sa chorologie ou le classement d'un herbier.

Après avoir suggéré qu'une partie des cultivars de raisinets pouvaient être des hybrides interspécifiques (JANCZEWSKI 1900, 588), le monographe entreprend de déceler ces hybrides dans sa collection vivante sur la base de l'intermédiarité morphologique et de la stérilité partielle du pollen (JANCZEWSKI 1901). Pour la première fois des formes traitées auparavant comme espèces indépendantes sont interprétées comme des hybrides interspécifiques. Cette opinion se distance de celle de son émule Hedlund, l'autre grand connaisseur des raisinets (KISSLING 2020, 8). De plus Janczewski perçoit déjà l'intermédiarité comme graduée : par exemple alors que 'Houghton Castle' est dit « complètement intermédiaire » entre *R. rubrum* et *spicatum*, le 'Rouge de Hollande' est déclaré plus semblable à *R. petraeum* qu'à *spicatum* et 'Gondouin Rouge' a une fleur « rappellant beaucoup » *petraeum*. Anderson3 tombe parfaitement d'accord avec cette gradation (fig. 15). Pour le 'Perle striée', l'auteur va encore plus loin en supposant un rétrocroisement avec *R. spicatum*. Dès lors, la taxinomie des raisinets européens est claire et ne progressera plus jusqu'aujourd'hui : des phénotypes sont décrits d'une manière reconnaissable qui justifie l'abduction génétique d'hybridité entre les espèces de la formule d'hybridité.

Ensuite JANCZEWSKI (1904) entre en systématique : les hybrides supposés reçoivent un nom en plus de leur formule d'hybridité et deviennent ainsi nothotaxons. D'anciennes espèces (comme le *pallidum* de OTTO & DIETRICH 1842) sont recyclées comme nothotaxons (mentionnés « pro sp. » dans la figure
23 suivant l'article 50.1 du Code de Melbourne, LOIZEAU & PRICE 2017) et certains cultivars fondent des nothotaxons nouveaux (comme x *houghtonianum*). La *systématique* est claire également : les noms de nothotaxons sont désignés comme nouveaux ou comme recyclés d'un ancien auteur avec la référence. Malheureusement elle est entachée d'un défaut lourd de conséquences: l'erreur nomenclaturale de Janczewski autour de l'épithète "*rubrum*" (§14.2). Il suffirait d'y remplacer « rubrum » par *spicatum* et « vulgare » par *rubrum* pour que la paire d'articles succints (JANCEWSKI 1901 & 1904) soit le phare de la systématique actuelle des nothotaxons européens. JANCZEWSKI (1907) reprend ces nothotaxons dans sa monographie du Genre *Ribes* en précisant encore leur description. Sa systématique (actualisée pour la nomenclature) constitue la figure 23. Le R. x *holosericeum* y est omis, même s'il figure dans les travaux de Otto & Dietrich et de Janczewski, parce qu'il est vraisemblablement un homologue du x *urceolatum* hors d'Europe.

Les noms de nothotaxons ne doivent pas faire illusion : il ne s'agit pas de types uniques identifiables comme des espèces, mais d'ensembles de formes intermédiaires, comme le décrivait clairement le Code de nomenclature de Melbourne (LOIZEAU & PRICE 2017) :

H.4.1. Si tous les taxons parents peuvent être présumés ou sont connus, un nothotaxon est circonscrit de manière à inclure tous les individus reconnus dérivés du croisement entre les individus des taxons parents énoncés (c'est-à-dire non seulement la F1, mais aussi les générations subséquentes de filiation ainsi que les rétrocroisements (back crosses) et les combinaisons entre ceux-ci).

D'autre part, le mot « présumés » dans l'article ci-dessus rappelle que le nothotaxon n'est pas nécessairement un hybride génétiquement démontré : c'est d'abord un *phénohybride* (défini §1.2).

<figure><img src="image_32.png" /><figcaption>Figure 23- Espèces & nothotaxons européens de *Ribes* subg. *Ribes*</figcaption></figure>

## 15.2- État des lieux pour les nothotaxons

La nomenclature des espèces est orthodoxe dans les répertoirs nomenclaturaux actuels (§14.2). Mais il n'en va pas de même pour les nothotaxons. Nous avons examiné la systématique que proposent les principaux registres pour les nothotaxons européens de *Ribes* subg. *Ribes* : International Plant Names Index (https://www.ipni.org), World Checklist of Vascular Plants (https://checklistbuilder.science.kew.org), Plants of the World Online (https://powo.science.kew.org), World Flora Online Plant List (https://wfoplantlist.org), Tropicos (http://www.tropicos.org), Global Biodiversity Information Facility (https://www.gbif.org), Germplasm Resources Information Network
GRIN-Global (https://npgsweb.ars-grin.gov/gringlobal/taxon/taxonomysearch), Zipcodezoo (éteint en 2019, http://zipcodezoo.com), Catalogue of Life (https://www.catalogueoflife.org), World Plants (https://www.worldplants.de). Il serait fastidieux de reparcourir ici ce labyrinthe. Laissons d'abord retomber le feu d'artifice et son vacarme. Avec du recul émergent les remarques suivantes. Certaines sont négatives, mais puisque ces géants nomenclaturaux ont une autorité intellectuelle, c'est le devoir du chercheur spécialisé d'objecter au besoin :

* On en ressort avec une impression de complexité, alors que ce groupe quadrispécifique est simple (figure 23) – du moins tant qu'on en reste aux nothotaxons reconnus jusqu'à présent. Ceci n'est pas une critique du travail considérable de compilation accumulé par les équipes concernées : la complexité apparente est un défaut inhérent à tout catalogue non hiérarchisé graphiquement.

* Le portail d'entrée le plus confortable est à nos yeux le **GBIF**, qui ouvre sur la systématique, les herbiers<fnref n="1" />, l'iconographie, la chorologie et réfère à plusieurs autres registres.

* Aucune référence n'est invoquée après celles de Otto & Dietrich et de Janczewski citées plus haut – à part un article débutant du grand Rehder (op. cit.). Voilà qui confirme que la systématique des nothotaxons n'a pas bougé depuis Janczewski.

* Tout ou partie des nothotaxons fondés par Janzewski sont absents de plusieurs de ces bases.

* Des synonymies erronées sont déclarées à plusieurs endroits : *houghtonianum* synonyme de *rubrum*, x *gonduini* synonyme de x *pallidum*. Force est de dire que la systématique des nothotaxons européens de *Ribes* subg. *Ribes* a régressé après Janczewski. Il ne s'agit pas de jeter la pierre : le problème réside probablement dans le fait que les compilateurs de la littérature systématique concernant des milliers d'espèces ne peuvent pas connaître toutes ces espèces et en sont réduits à faire confiance à la littérature nue. De plus tout le monde ne lit pas le français de Janczewski et risque de passer à côté de la clarté de sa systématique. Enfin l'erreur nomenclaturale de Janczewski lui-même (§14.2) a considérablement brouillé les cartes.

* Il faut rendre hommage au seul registre qui respecte entièrement la systématique établie par Janczewski (fig. 23) : le **Tropicos**, de Saint-Louis (Missouri). Il affirme le statut de nothotaxon de tous les phénohybrides concernés, alors que d'autres bases le mettent en doute ou le déclarent « unchecked ». Son seul défaut, non sans conséquence puisque cette base est référencée par plusieurs autres, est d'avoir repris telle quelle la nomenclature de Janczewski avec son erreur (§14.2). Il suffirait d'y remplacer dans les formules d'hybridité *rubrum* par *spicatum* et *vulgare* par *rubrum* pour qu'elle soit parfaite.

* Enfin lorsqu'une affiliation spécifique des cultivars est donnée, elle est souvent erronée. On trouve par exemple le 'Rouge de Hollande' et 'Houghton Castle' rattachés à *rubrum* alors qu'ils relèvent de nothotaxons. 'Heinemanns Rote Spätlese', 'Rosetta', 'Rondom' et 'Rovada' peuvent se trouver classés dans *rubrum* ou *spicatum* alors que ce sont clairement des phénohybrides de *multiflorum*. Ce désordre relève de la fausse acception large de l'épithète « rubrum » (§14.2: conséquence 3).

## Un exemple : les phénohybrides interspécifiques de R. petraeum

Dans sa présentation du cultivar 'Prince Albert', BUNYARD (1920, 47) fait une erreur de lecture de Janczewski en disant « It is the R. pallidum of Otto and Dietrich, and considered by Janczewski to be a hybride of petraeum and vulgare<fnref n="2" /> » et c'est probablement pourquoi il le classe avec le Gondouin Rouge dans son « Gonduin Group ». Or chez Janczewski, x *pallidum* est clairement *petraeum* x *spicatum*<fnref n="3" />. L'erreur rebondit chez BRENNAN (1996, 197) : « ... derivatives of *R. petraeum* such as 'Gondouin', 'Prince Albert' (both *R. petraeum* x *R. sativum*<fnref n="4" />),... ». Et il est probable que c'est cette filiation intellectuelle qui propage la même erreur jusque dans l'actuelle *Ribes x pallidum Otto & A.Dietr. | Plants of the World Online | Kew Science*, où il est dit « The hybrid formula is R. petraeum x R. rubrum ». Pour en finir avec ces erreurs de nomenclature délétères, il faudra :

* Se souvenir des synonymes erronés pour les espèces (§14.2)

<footnote n="1">¹ C'est grâce à ses scans de parts d'herbier que nous avons pu déterminer une date d'exploration pour trouver le *spicatum* en fleurs en région boréale.</footnote>

<footnote n="2">² C'est-à-dire *rubrum* L.</footnote>

<footnote n="3">³ dans la nomenclature actuelle, même si lui écrit *petraeum* x *rubrum* par suite de son erreur nomenclaturale (Janczewski 1901,298 – 1904,23 – 1907,480)</footnote>

<footnote n="4">⁴ C'est-à-dire aussi *rubrum* L.</footnote>
* Donner autant d'importance à l'examen du matériel vivant et des descriptions florales publiées qu'à la nomenclature. Alors il est clair que les nothotaxons se distinguent radicalement par la présence ou l'absence d'un caractère inconfondable de *Ribes rubrum* L.: les bourrelets antéstaminaux du disque floral, comme l'a décrit Janczewski (voir KISSLING 2019: caractères J17 & 20, planches Jb-c types „anneau, carrousel et kouglof”, commentés en seconde partie §J17) :

* Tous les phénohybrides de *R. rubrum* L. – y compris la plupart de ceux que nous considérons comme trispécifiques – présentent ces bourrelets, plus ou moins réduits. En particulier ‘Gondouin Rouge’, ‘Blanc de Jüterbog’ et ‘Gabreta’ les présentent dans la configuration discale que nous appelons "carrousel". Or ces trois cultivars relèvent de *Ribes x gonduini* (*petraeum X rubrum*).

* *R. x pallidum* (*petraeum X spicatum*) n'a pas de bourrelets antéstaminaux et présente les 10 cals antépétales et antéstaminaux du modèle „kouglof" typique de *R. petraeum*. Ces cals sont plus ou moins réduits, la réduction pouvant s'interpréter comme participation du *R. spicatum*, qui ne forme pas de protubérances discales. C'est le modèle du 'Rouge de Hollande', du 'Erstling von Vierlanden' et de multiples raisinets féraux.

### 15.3- Proposition de subdivisions

Notre pratique superpose aux nothotaxons un découpage plus fin (fig. 24). Ces subdivisions sont désignées par les initiales des espèces présumées parentales articulées sur un signe <, x ou > suivant la prépondérance estimée des unes et des autres. À des fins de classement ou de recensement, les introgressifs sont inclus dans les espèces, dont le nom est alors à prendre au sens

<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>Figure 24- Discrétisation des phénohybrides européens de *Ribes* subg. *Ribes*
Les nothotaxons et leurs subdivisions</figcaption></figure>

Taxons infra-spécifiques : **petp** = *petraeum* var. *petraeum*, **petc** = var. *carpathicum* (Kit.) Schneider, **spi** = *spicatum* subsp. *spicatum*, **scan** = *spicatum* subsp. *scandicum* (Hedlund) Hylander **a>>b** = formes marginales de l'espèce a jugées introgressées de caractères de l'espèce b **a>b** = dans le nothotaxon des hybrides entre a X b, ensemble des formes jugées plus proches de a **prs**, **mps** = nothotaxons trispécifiques, **mprs** = nothotaxon quadrispécifique
large. Les cas rencontrés montrent qu'il existe plus de phénohybrides interspécifiques que n'en comptait la systématique de Janczewski (fig. 23), car celle-ci ne décrivait que des nothotaxons bispécifiques.

Un exemple notable de **trispécifique** est le 'Heinemann's Rote Spätlese' (abrégé 'Heinemanns'), obtenu dans les années 1930 (BLATTNÝ & al. 1971, 311) par croisement répété du 'Alwin Lorgus' (*multiflorum*) avec le 'Rouge de Hollande' (*x pallidum*), donc *multiflorum* X *petraeum* X *spicatum* (le trapèze **mps** de la figure 24 – qui ne correspond pas au *x urceolatum* bispécifique fig. 23). Ce cultivar est important : d'une part il fut la principale porte d'entrée du génome de *R. multiflorum* dans l'arbre généalogique des raisinets modernes ; d'autre part il a joui d'une grande vogue années 1960-70 et a donc pu répandre le pollen de l'espèce méditerrannéenne dans toute l'Europe tempérée à partir de grandes cultures et de jardins familiaux.

En outre Anderson3 projette certains cultivars connus (comme le 'Palandts Sämling') et des clones relictuels d'anciens jardins sudètes dans un autre domaine **trispécifique, prs** (§7.2.1 et fig. 15) : *petraeum* X *rubrum* X *spicatum*. Ce nothotaxon pourrait être nommé *Ribes x europaeum* pour signifier qu'il s'agit d'un phénomène impliquant trois espèces européennes et qui intervient non seulement dans les pépinières sélectionneuses, mais aussi dans la féralisation et la pollution génétique en Europe tempérée.

Enfin de nombreux cultivars modernes occupent un espace taxinomique **quadrispécifique** : mprs *multiflorum* X *petraeum* X *rubrum* X *spicatum*<fnref n="1" />. Cela découle de leur pedigree déclaré – ce qui ne signifie pas nécessairement que leur phénotype exprime bien les caractères des quatre espèces.

## 15.4- Identification des nothotaxons & subdivisions

L'identification de ces catégories est confrontée à des obstacles qu'on rencontre peu dans la détermination des taxons non hybridogènes :

- Le nothotaxon n'est pas un type unique mais un groupe de parenté (§15.1)

- La fertilité des hybrides exclut les frontières dans un espace taxinomique continu

- La discrimination reste contestable : – entre espèce "pure" et introgressée – puis entre espèce introgressée et nothotaxon voisin (voir §10.4, §11.1, §12.1-2).

Puisque les frontières et les catégories n'existent pas biologiquement, l'identification d'un nothotaxon (fig. 23) et à plus forte raison de ses subdivisions (fig. 24) reste une **décision taxinomique**. À notre avis cette décision ne devrait pas se réduire à automatiser par exemple une discrétisation des indices calculés par Anderson3, mais devrait intégrer un maximum d'informations disponibles et rester **sémantique** : en particulier la pondération des caractères qui a été exclue de Anderson3 devrait faire partie de la décision taxinomique, comme il a été discuté pour le cas démonstratif du 'Rose de Hollande' comparé au groupe à oeil rouge (§10.4).

La présente étude propose trois outils d'identification :

* La clé des marqueurs spécifiques (§5) propose une première approche intuitive de la participation des trois espèces, elle ne détermine pas mais reste légère.

* Anderson3 (§7-8) livre un diagnostic précis susceptible de mettre l'intuition en question, résiste à la classification et relève de la science fondamentale, mais implique une biométrie lourde.

* La clé des nothotaxons (§15.5) est un compromis avec l'esprit classificateur, qui reste utile et même nécessaire en science appliquée.

<footnote n="1">¹ L'ordre des espèces dans les formules n'a pas de signification biologique, il est alphabétique suivant l'article H2A1 du Code de Melbourne</footnote>
## 15.5- Une clé dichotomique

Cette clé défie l'impossibilité essentielle de découper un continuum taxinomique en y cherchant quand même des lignes de rupture. Elle défigure le continuum pour un confort pratique. Sauf erreur seuls deux auteurs ont tenté, sur la base de grands fonds génétiques américains, de composer des clés dichotomiques des nothotaxons de *Ribes* subg. *Ribes* conformément à la systématique de Janczewski : THAYER (1923, 363), puis BERGER (1924, 26), dont la clé est reprise dans la grande pomologie de HEDRICK & al. (1925, 257).

L'élaboration d'une clé implique de disposer d'un ensemble d'individus identifiés par d'autres voies. La clé ci-dessous est basée sur quelque 500 clones de la collection Alenor. Environ 170 sont complètement mesurés et les autres sont mesurés seulement pour certains caractères. Leur identification botanique conformément à la figure 24 a procédé par l'étude de Janczewski, Anderson3 et l'estimation des prédominances des caractères des différentes espèces dans le clone (§5). La base de données (fig. 7, feuille <sans variations> de <Ribesia synthèses>) est classée puis lue ligne par ligne intuitivement pour y dégager des caractères susceptibles de discriminer les taxons & nothotaxons à quelques clones près. Les caractères (A01-Z27) sont codifiés et illustrés ailleurs (KISSLING 2019)<fnref n="1" />. Leur ordonnance alphabétique correspond à des rubriques saisonnières et organographiques.

Le domaine principal de cette étude est le complexe trispécifique *R. (petraeum, rubrum, spicatum)*. Mais pour situer les cultivars modernes, la clé commencera par distinguer le *multiflorum* sauvage et ses cultivars hybrides. Cette première dichotomie reste imprécise, le groupe ne comptant dans notre collection que 29 clones observés et encore assez peu mesurés.

Après cette première dichotomie, le clivage suivant qui s'impose comme le plus productif de caractères (clé 2.1 / 2.2) tourne autour d'un caractère majeur de la systématique des raisinets : le bourrelet antéstaminal du disque floral ; elle sépare assez proprement deux grands groupes, {petraeum + spicatum + x pallidum} de {rubrum + x gonduini + x houghtonianum + x europaeum}. Cette coupure rejoint en gros une césure classique des pomologues du XIXe siècle, telle que la formule bien MAURER (1875, 265) entre son « vulgare » et son « majus ».

<figure><img src="image_34.png" /><figcaption>Figure 25- Disque de type multiflorum</figcaption></figure>

R. multiflorum X petraeum X spicatum
'Heinemanns Spätlese'

Coupe axiale

Jaune : mamelons antépétales atteignant 5mom

Pourpre : bourrelet antéstaminal ne dépassant pas 0,6mom

1. Tous les caractères suivants chez le *R. multiflorum* sauvage, seulement certains chez ses hybrides avec les autres espèces : maturation du fruit la plus tardive (A26c, record partagé avec *petraeum* var. *petraeum*). Boutons coniques (B05). Poils tecteurs dressés à plus de 70° à la face supérieure des jeunes feuilles (C14). Feuilles et écorces (même en hiver) à odeur plutôt désagréable de lamier-sureau (D00). Forte avance végétative : le limbe des plus grandes feuilles coronales dépasse 50mm de long lors de l'épanouissement de la première fleur (D10). Sépales tôt réfléchis : rabattus en longs volets plats contre l'ovaire (E22), étroits, de moins de 20mom (I01), plus longs que larges (I06). Pétales tôt récurvés à plus de 90° ou réfléchis (E09). Filet divergeant de l'axe floral (E11), saillant de plus de 2 hauteur s'danthère au-dessus du profil calicinal (E02). Caractère *majeur*, exprimé également dans la majorité des hybrides interspécifiques de *multiflorum* (fig. 25) : disque sculpté de mamelons antépétales spectaculaires (de 4-6mom chez le sauvage) contrastant avec des bourrelets antéstaminaux discrets (ne dépassant pas 1mom chez le sauvage), la différence de hauteur entre eux atteignant 3,3-4,5mom (J22). Plus de 30 fleurs par grande grappe (M04, record partagé avec *petraeum* var. *petraeum*). Souvent des feuilles pédonculaires (M12). Les plus grosses grappes mûres des cultivars pesant

<footnote n="1">¹ 1mom = 0,1mm. Les modèles d'hypanthes (F8-16), importants, ne figurent hélas pas encore dans cette première version.</footnote>
15-30g. Parois latérales séparant les cellules de l'épiderme de la baie boursouflées entre les plasmodesmes et atteignant 7-8µm d'épaisseur (S17e). Les plus longs poils tecteurs sous la feuille coronale en été longs de 9mom (T03, record partagé avec *spicatum* subsp. *spicatum*). Grands bourgeons avec 10-15 écailles visibles depuis la face abaxiale (Z16). Trouvé seulement chez des hybrides de *multiflorum*: préfloraison valvaire indupliquée (D02; sinon partout imbriquée)

**R. multiflorum Kit. sauvages & cultivars hybrides avec {petraeum-rubrum-spicatum}**

2. Aucun de ces caractères, sauf : filet dépassant le profil calicinal de 1/2-1 hauteur d'anthère chez certains *rubrum* et *x houghtonianum* (E02). Parois latérales les plus épaisses de l'épiderme de la baie atteignant 2-5µm d'épaisseur (S17e).

**complexe R. {petraeum-rubrum-spicatum}**

2.1. Disque formant des bourrelets antéstaminaux (J20). Cals antépétales hauts de 1,1-6,0mom (J19). Hypanthe souvent lobé doux ou lobé caréné (F14-15). Presque jamais de glandes stipitées sous la nervure médiane des jeunes feuilles coronales (C15)

2.1.1. Fleur haute de 20-30mom (E01). Hypanthe haut de 3-7,5mom (E16), en grande majorité lobé doux ou lobé caréné (F14-15). Sépales verts ou presque à la face supérieure (G04= 0-2). Anthères à déhiscence latérale (E10) et en papillon (métaphore de Janczewski pour des loges divergentes vers l'apex dans l'anthère encore fermée, L12). Disque soulevé en *anneau* mollement pentagonal encadré de deux sillons, ses angles antépétales proéminents culminant à 3-6mom au-dessus du fond des sillons (J19)

**Ribes rubrum L. & présumés introgressifs rubrum>>**

2.1.2. Fleur haute de 30-40mom (E01). Hypanthe haut de 5-11mom (E16). Sépales diversement pigmentés d'anthocyanes à la face supérieure (G04= 2-8), sauf les clones albiniques (souvent des raisinets blancs). Au moins une partie des anthères introrses (E10), e.g. à loges parallèles ou peu divergentes vers l'apex (L12). Disque modelé en *carrousel* ou en *ride* (deux variantes réduites de l'*anneau* de *rubrum*, voir J17), ses angles antépétales proéminents culminant seulement à 1,5-3mom au-dessus du fond des sillons (J19)

**Hybrides avec Ribes rubrum :**

2.1.2.1. Teinte de pigmentation du bouton bronze (B02). Hypanthe parfois orbiculaire (F08). Anthocyanes sur les sépales répartis en pommettes cernées de marges verdâtres, ou irrégulièrement (G05). 0-5 cils par sépale (I18), les plus longs atteignant 60-130µm (I19), lisses ou peu verruqueux (I20= 0-0,8). Pétale haut de (4,5) 6-9 (12)mom (K02). Parfois des taches roses au dos des anthères (L15= 0-2). Jamais de mèches de baies lobées (S37 &37b= 0%). Grand bourgeon coronal long de 42-54mom (sans le socle, Z05).

**Ribes x houghtonianum Janczewski**

2.1.2.2. Teinte de pigmentation du bouton pourpre (B02). Hypanthe jamais orbiculaire (F08). Anthocyanes sur les sépales en bandes médianes jusqu'à la marge apicale encadrées de deux marges latérales plus claires (G05). 8-130 cils par sépale (I18), atteignant 100-230µm (I19), verruqueux (I20= 0,5-1). Pétale haut de 9-14mom (K02). Dos des anthères toujours blanc (L15= 0). Souvent des mèches de baies lobées (S37= 0-68%, S37b= 0-100%). Grand bourgeon coronal long de 45-80mom (sans le socle, Z05).

**Ribes x gonduini Janczewski**

2.1.2.3. Scores et modalités de 2.1.2.1 et 2.1.2.2 **mélangés** ! Scores rencontrés parmi 53 clones : B02= -1/0/1; F8= 0% (rarement 50%); G5= 1/2/8; I18= 0-80; I19= 50-170µm; I20= 0-1; K2= 7-14; L15= 0-2; S37= 0-67%, S37b= 0-78%; Z5= 46-67mom.

**trispécifique (Ribes x europaeum prov.)**

2.2. Disque sans bourrelets: cals ou aucune protubérance en face des étamines (J20). Cals antépétales hauts de 0,2-1,7mom (J19). Hypanthe rarement pentalobé (F14-15), parfois orbiculaire (F08). Souvent des glandes stipitées sous la nervure médiane des jeunes feuilles coronales (C15)

2.2.1. Jeune grappe (au stade à 3 fleurs ouvertes, D07) relevée en moyenne à 30-100° au-dessus de la verticale. Hypanthe jamais à tendance décalobée (F09-11), souvent
pentagonal arrondi (F12). 0-25 cils par sépale (I18), lisses ou presque (au microscope, I19). Pétale long de 6,4-8,4mom (K02). Le plus souvent au moins quelques taches roses au dos des anthères jeunes et même à leur face adaxiale (L15-15a). En général 0-3 cils antépétales minces par disque floral (J18) et aucun antéstaminal (J20). Style (y compris cône basal et stigmates) haut de 12-20mom (J04). Calote des baies jamais sillonnée en montgolfière (S03). Pilosité sous le limbe des feuilles coronales 5-9 (échelle photo T02). 9-43 poils sur une longue soie plumeuse de la base du pétiole (T11). Palmure relative des nervures de 2-9‰ (U10). Bourgeon (sans le socle) 1,6-1,9 x plus long que large (Z12)

**Ribes spicatum Robson** (en plus des 2 subsp. ci-dessous, 2 subsp. arctiques de nous inconnues)

2.2.1.1. Débourrement et floraison aussi tardifs que *petraeum* (A5c, A13c). Lavis d'anthocyanes homogènes sur le bouton (B3). 0-8 cils par sépale (I18). Rachis, pédicelle, dos des bractées, pousse coronale, face inférieure du pétiole et bourgeons coronaux tomenteux (M28= 6,5-8 ; N3= 4-7,5 ; N5= 5,5-8 ; Q7= 6-8 ; T1= 5,5-7,5 ; Z27= 3,5-5). Les plus longs cils de la bractée inférieure de la grappe atteignant 380-630µm (P14).

**R. spicatum Robson subsp. spicatum**

2.2.1.2. Débourrement et floraison aussi précoces que *rubrum* (A4c, A13c). Bouton bigarré par les marges pourpres des sépales (B03). 1-26 cils par sépale (I18). Rachis, pédicelle, dos des bractées, pousse coronale, face inférieure du pétiole et bourgeons coronaux seulement pubérulents (M28= 1-6,3; N3= 1-6 ; N5= 0-7 ; Q7= 1-4, T1= 1,5-3,5 ; Z27= 1-3,5). Les plus longs cils de la bractée inférieure de la grappe ne dépassant pas 150-240µm (P14).

**R. spicatum Robson subsp. scandicum (Hedlund) Hylander**

2.2.2. Jeune grappe (à 3 fleurs ouvertes, D07) relevée en moyenne à 5-50°au-dessus de la verticale. 5-170 cils par sépale (I18), verruqueux (I19) sauf chez les hybrides proches de *spicatum*. Pétale long de 9-20mom (K02). En général anthères jeunes blanches (L15-15a). En général 5 cils antépétales par disque floral (J18) et 5 antéstaminaux (J20-rarement moins de 5, chez des hybrides plus proches de *spicatum*). Style (y compris cône basal et stigmates) haut de 18-30mom (J04). Calote des baies souvent en montgolfière (S03). Pilosité sous le limbe des feuilles coronales 0-5 (échelle photo T02). 0-12 poils sur une longue soie plumeuse de la base du pétiole (T11). Palmure relative des nervures de 9-19‰ (U10). Bourgeon 1,9-2,9 x plus long que large (Z12)

2.2.2.1. Anthocyanes du bouton pourpres (B02). En général des soies à la face supérieure du limbe des jeunes feuilles de pousses coronales (jusqu'à plusieurs dizaines entre la nervure médiane et une latérale, C15). Hypanthe haut de 15-20mom (E16). En général une partie des hypanthes décalobés ou sub-/prédécalobés (F09-10-11). Jeune ovaire souvent teinté de rouge (G00). Pigmentation rouge sur les sépales atteignant la marge apicale (G05). 7-12 terminaisons de nervures par sépale (I16), en général sans boucles de nervures (I21). 100-170 cils par sépale (I18), longs de 180-320µm (I19). Jeunes filets teintés de rose au moins sur les deux côtés de leur base (G10). Style strié de rouge sur sa base conique (G12). Voûte ovarienne en coupe sagittale haute de 6,4-8,7mom (J10) culminant à 3-6mom au-dessus du fond du disque (J15). Bractéoles atteignant 2,4-5mom (O04). En général au moins quelques mèches de baies lobées (rosace / chiffon / pentalobées, S37-37b-37c). Face inférieure de la feuille coronale mûre glabre entre les nervures (T02). Bourgeon coronal (sans le socle) atteignant 61-76mom (Z05)

**Ribes petraeum Wulfen** (2 variétés ci-dessous : 1e approche de gradient géographique)

2.2.2.1.1. Fleur toujours au moins rose, sinon pourpre, avec plus ou moins d'anthocyanes sur tous les organes, ovaire, hypanthe, calice, corolle, filets, base du style (tous Gxx). Les plus grandes grappes portent 23-47 fleurs (M4). Pointe maximale de dent foliaire primaire indivise limitée à 5,6-9,7mom (X17). 9,4-11 écailles visibles de la face abaxiale d'un grand bourgeon coronal (Z16).

**Ribes petraeum Wulfen var. petraeum** (occidentale)
2.2.2.1.2. Minorité d'arbustes à fleurs très rouges, majorité avec fleurs moins roses, voire presque entièrement vertes (tous Gxx). Les plus grandes grappes portent 11-29 fleurs (M4). Pointes des dents foliaires plus effilées frappantes sur le terrain : maximale de dent primaire indivise atteignant 8-10,8mom (X17). 8-9,8 écailles visibles de la face abaxiale d'un grand bourgeon coronal (Z16).

Ribes petraeum Wulfen var. carpathicum (Kit.) C.K. Schneider

2.2.2.2. Anthocyanes du bouton bronze ou bronze mêlé de pourpre (B02). Pas de soies sur les feuilles de pousses coronales (C15). Hypanthe haut de 8-15mom (E16). Jamais d'hypanthes décalobés ou sub- / prédécalobés (F09-10-11). Jeune ovaire presque toujours vert (G00). Pigmentation rouge sur les sépales en général par pommettes cernées de verdâtre (G05). 11-18 terminaisons de nervures par sépale (I16), souvent avec au moins une boucle de nervures par sépale (I21). 5-120 cils par sépale (I18), longs de 70-200µm (I19). Filets verts (G10). Style en général vert (G12). Voûte ovarienne haute de 3,5-7mom (J10) culminant à 0-1,5mom au-dessus du fond du disque en coupe sagittale (J15). Bractéoles atteignant 5-16mom (O04). Aucune mèche de baie lobée (S37-37b-37c). Face inférieure de la feuille coronale mûre au moins pubérulente entre les nervures (T02). Bourgeon coronal (sans le socle) limité à 47-62mom (Z05).

Ribes x pallidum Otto & Dietrich (pro sp.)

16- Autres groupements fins

À part les espèces, leurs taxons infra-spécifiques, les nothotaxons et leurs subdivisions, trois autres catégories taxinomiques indépendantes servent parfois.

16.1- Le Groupe de cultivars

Le Groupe de cultivars au sens systématique du Code de nomenclature des plantes cultivées (BRICKELL & al. 2009, art. 3) est fondé sur des caractères communs créant une ressemblance sans impliquer nécessairement une généalogie monophylétique. Trois Groupes ainsi conçus se profilent :

* Le §10.4 décrit la convergence de caractères morphologiques dans un groupe de cultivars à oeil rouge depuis longtemps évoqué par les pomologues et facile à reconnaître :

❖ Nous proposons de le nommer **Groupe Redeye** (fig. 28 et tabl. 5 pour son catalogue) avec la diagnose suivante : aile de *Ribes rubrum* probablement introgressée de *spicatum* (*r*>>*s* dans fig. 24), dans Anderson3 indice spécifique brut **S** compris entre 15 et 40% pour des **R** de 80–95% et **P** de -5–10%. Disque floral intensément pourpre dans le bouton puis pâlissant après l'épanouissement de la fleur, fréquence d'un des deux caractères suivants de *spicatum* : un nombre accru de glandes subsessiles sur les pédicelles – des taches roses au dos des anthères (voir KISSLING 2016,16 & 64).

* À première vue les raisinets roses semblent une unité à cause de leur rareté, mais il n'en est rien : nous verrons (§17.1.2) le cas du célèbre 'Gloire des Sablons', qui doit probablement être recherché au voisinage de *R. spicatum* – le 'Lubawa' quant à lui présente une morphologie florale trispécifique **r**>**ps** (tabl. 5) – 'Rosa Sport' et 'Rosa Kärnten' sont des sports du 'Heros', dont ils ont les petits leucoplastes (§16.2) – Le 'Rose de Hollande' est très original et nous l'avons classé dans l'aile proche de *rubrum* du *R. x houghtonianum* (*r>*s) (§10.4). Mais en écartant ceux-ci, il reste un groupe de cultivars et de clones isolés difficiles à distinguer du 'Rose de Champagne' (ou 'Groseille à couleur de chair') :

❖ Nous proposons un **Groupe Champagne** (tabl. 5 pour son catalogue) avec la diagnose suivante : *Ribes rubrum* sans évidence phénotypique d'introgression, fleur patelliforme verte, 70-100% de mèches de baies pentagonales aiguës (S39) pour 0-30% de pentagonales émoussées (S38), beaucoup de bractéoles au moins dans les grappes du stade à belles grappes (en moyenne 1 par pédicelle), anthocyanes présents dans l'épiderme et l'hypoderme de la baie, leucoplastes de son épiderme grands (≥2µm), testa hyaline, baies rose carné clair parmi les plus douces.
* Le complexe du 'Rouge de Hollande' fut un groupe dominant dans la culture des raisinets d'Europe tempérée et l'est toujours dans les régions froides. Il fut aussi un carrefour généalogique dans la sélection. Notre description (KISSLING 2020b), basée sur des clones d'Europe tempérée, en a probablement donné une image trop monolithique. Sa microtaxinomie devrait être poursuivie à partir des anciens débats taxinomiques de THAYER (1923), HEDRICK & al. (1925), HAHN (1930 & 1935) et VALSOT (1973). Entre autres le terme « Red Dutch » est ambigu : s'il désigne actuellement dans la littérature internationale anglophone le groupe du 'Rouge de Hollande' (x *pallidum*), il a aussi désigné un ou des cultivars anciens de la constellation de *rubrum* L. – pour faire le point voir BUNYARD (1920, 51, Dutch Group) et THAYER (1923, 345 & 373). Les 5 items retenus (y compris le surprenant "Rouge d'Espagne" danois !) ne sont peut-être pas identiques et méritent une révision :

* Nous proposons de les désigner comme **Groupe Holro**<fnref n="1" /> (tabl. 5 pour son catalogue), avec la diagnose suivante : *R. x pallidum* (p>s) avec prédominance de caractères de *R. petraeum*, en particulier fleur campanulée et sépales portant 20-70 cils verruqueux courts, un peu de *spicatum* comme les pommettes pigmentées des sépales, et absence de caractères de *rubrum*, en particulier les bourrelets antéstaminaux ; le relief du disque en moule à kouglof (10 cals oblongs typiques de *R. petraeum*) le distingue à la fois des *R. x gonduini* et du *R. x pallidum* 'Vierlanden', qui est nettement plus proche de *spicatum* avec un disque floral presque sans protubérances.

## 16.2- Le phylum

Un seul exemple s'impose pour l'instant (KISSLING 2016, 22 – 2020c, 4): du 'Laxton's Perfection' fut sélectionné 'Heros', puis du 'Heros' le 'Karlštejnský Červený'. À côté de ces sélections de masse sont apparus indépendamment sur 'Heros' deux sports (mutations de bourgeon) roses : le 'Rose de Carinthie' en Autriche autour de 1935 et le 'Rosa Sport' en Allemagne en 1952. Cette filiation de cinq cultivars sans hybridation ni intrusion de génome étranger à leur groupe peut être considérée comme un **phylum** tournant autour du 'Heros'.

## 16.3- Le \panier/

Voici une catégorie qui peut servir provisoirement à la recherche : le **\panier**/ serait un ensemble de clones apparentés taxinomiquement mais pouvant chevaucher des nothotaxons voisins, clones tous différents mais partageant un groupe de caractères remarquables. Ces clones ne relèvent pas *a priori* de cultivars connus puisqu'ils sont seuls de leur genre. Le panier se distingue donc du Groupe de cultivars (§16.1) par le statut biologique de ses clones : soit représentants isolés de cultivars oubliés, soit arbustes uniques de belle qualité conservés autrefois intentionnellement dans des jardins qui existent toujours, soit semis féraux dans des jardins abandonnés. Les principaux rencontrés sont illustrés par la figure 26 :

* *R. petraeum>* ou *x pallidum* (p>s) ou *x gonduini* (p>r) ou *x europaeum* (p>rs) \*Rudý\* (= rouge foncé en tchèque) rappelle *R. petraeum* var. *petraeum* par des fleurs rouges et parfois un grand nombre de cils par sépale (I18), un grand nombre de cils aux bractées supérieures de la grappe (N15), voire quelques glandes stipitées ou soies courtes sur le limbe (C18-19). Mis en culture, les clones s'avèrent tous différents et présentent passablement de caractères qui les distinguent du *petraeum* sauvage (voir //Klostermann// §11.1 et //Petr// §17.5.4). Rôle heuristique : recherche d'un potentiel fruitier associé à des qualités sanitaires de *R. petraeum*.

* *R. x pallidum* (*petraeum* > *spicatum*) \*Brtko\* se rapproche des *petraeum* sauvages par un profil floral long, parfois la forte ciliaison du calice et même parfois quelques soies sur le limbe foliaire. Mais il surprend par ses fleurs vertes atypiques pour une forme proche de *petraeum* avec des baies rouges. Féral fréquent en Forêt de Bohême. Rôle heuristique : pour étudier la plasticité de l'albinisme dans la plante

* *R. ~ x houghtonianum* \*Rozeta\* se répète à vingt exemplaires dans un grand vestige de jardin<fnref n="2" />. Le calice aux pommettes tigrées avec le pied du style et les anthères pigmentés comme chez *spicatum*, composent une figure si originale qu'on est tenté d'y voir un type malgré les

<footnote n="1">¹ Un nom en "Dutch" serait préférable, mais BUNYARD (1920, 51) a déjà défini un "Groupe Dutch" tout autre au sein de *Ribes rubrum* L.</footnote>

<footnote n="2">² 50 arbustes découverts par Petr Mišek, tous différents, inspirants et troublants, un des catalyseurs de cette étude.</footnote>
divergences de chaque clone ; d'autant plus que les phénohybrides x *houghtonianum* sont rares en Forêt de Bohême. Mais après reculture la plupart s'avèrent de piètres fruitiers. Rôle heuristique : en archéopomologie, recherche d'un éventuel parent cultivé commun à un groupe spectaculaire de semis féraux.

* *R. x europaeum* prov. \Vítek/ a été décrit ailleurs (KISSLING 2016, 61 – ici §7.2.1). Valeur heuristique : bon cas de phénohybrides trispécifiques.

* *R. x houghtonianum* ou *x pallidum* ou *x europaeum* \Sourwhite/ groupe des raisinets blancs sudètes, phénohybrides hors de *rubrum* s.l., à belles grappes et d'acidité tolérable mais toujours plus forte que chez *rubrum*. « Sourwhite » veut signifier la conjonction inhabituelle "blanc et pourtant acide". Plusieurs arbustes uniques de Pro Specie Rara dans des jardins actuels de Suisse nous semblent présenter cette même configuration peu banale, comme le Weisse aus Habkern, Weissfruchtige Prinz Albert, Späte Weisse aus Lavin (NIGGLI & FREI 2018-2023). Les raisinets très acides comme \Vítek/ et les grappes fragmentaires ou de baies trop petites sont exclus de ce panier. L'albinisme va jusqu'à la fleur, qui est verte avec parfois quelques lavis violacés sur le calice. Les clones sont relativement tardifs avec des acidités un peu supérieures à 'Witte Parel' (au centre de la fig. 29). Rôle heuristique : pour rechercher des raisinets blancs dignes d'être cultivés en dehors de la constellation *rubrum* (voir §17.5.2).

<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>Figure 26- \paniers/</figcaption></figure>

\Rudý/ (riru 326)

\Brtko/ (rirune 87, non cultivé,
de Vít Grulich &
Alena Vydrová)

\Rozeta/ (riru 340)

\Vítek/ (riru 79)

\Sourwhite/ (riru 170 //Dominik//)
# 17- Les cultivars

## 17.1- Pomologie historique

### 17.1.1- Le problème de la référence et la nécessité d'une taxinomie

Lorsqu'une étude de science appliquée dit « le Blanc de Hollande », est-ce « le » Blanc de Hollande ou « un » Blanc de Hollande d'une certaine collection ? Il n'est depuis longtemps plus certain qu'un clone portant un nom sur une étiquette corresponde au cultivar originel du XIXe siècle, pour autant que ce nom ait jamais eu un sens univoque.

Le principal défi à la pomologie historique est le **problème de la référence** : le même nom ou sa traduction couvre des formes différentes suivant la source du clone, et la même forme apparaît sous des noms étymologiquement étrangers. Pour élucider, on aimerait exploiter des descriptions anciennes. Or celles-ci, quand elles existent, sont parfois charmantes mais se vouent à des caractères agronomiques ou d'époque, comme les feuilles, l'aspect de l'écorce et des noeuds et ignorent l'essentiel de la systématique des raisinets : la fleur. Elles ne permettent donc pas de savoir quelle forme correspondait à quel nom à l'origine. Font exception les descriptions inconfondables de Janczewski : 'Rouge de Hollande', 'Houghton Castle', 'Perle Striée' et 'Gondouin Rouge'. Nous avons cité la formulation émotive de Bunyard (KISSLING 2016,18-19). Son émule américain THAYER (1923, 309) dit la même chose dans un autre style : « The original variety test plot set in 1912 proved very confusing when put under close observation. Plantings bearing different varietal names were indistinguishable in plant and fruit while lots from different nurserymen bearing the same name showed marked differences. An appeal to horticultural manuals afforded no help as the descriptions were too general to make identification positive. A variety report without first knowing the varieties studied was not to be thought of and the alternative presented itself of either dropping the work or else so extending the study as to identify, if possible, the varieties with which we were working. After considerable deliberation the latter course was adopted and in 1916 a much larger plantation was set... ».

De notre expérience, ce problème tentaculaire culmine pour – en les nommant en français – le 'Cerise Rouge', 'Rouge de Versailles'/'Fertile de Palnau', 'Blanc de Versailles', 'Blanc de Hollande', 'Blanc de Jüterbog', 'Perle Blanche', 'Blanc de Verrières'/'Blanc de Werder' et 'Gloire des Sablons' (§17.1.4). Mais il vaut également dans une moindre mesure pour la plupart des cultivars anciens.

Devant la hauteur du défi, on peut se demander si le jeu en vaut la chandelle, puisque les cultivars historiques sont affaire de collections et ne circulent plus beaucoup dans le commerce. Néanmoins on ne pourra pas faire une pomologie propre des cultivars modernes sans tirer au clair au moins leurs ancêtres :

Par exemple l'institut sélectionneur de Bojnice déclare en 2010 un nouveau cultivar 'Emir' avec pour pedigree 'Houghton Castle' x 'Jonkheer van Tets'. 'Jonkheer' est un parent moderne toujours commercial donc sans problème pomologique, mais 'Houghton Castle' a deux siècles d'histoire, son origine et son identité sont voilées d'incertitudes, comme le racontent les pomologies de Bunyard, Thayer et Hedrick & al. (op. cit.). Donc la question se pose : « Quel 'Houghton Castle' ? ». Dans ce cas c'est celui de la collection de Bojnice, que nous avons eu le bonheur de recevoir (riru 124). Mais est-il le même que les arbustes du même nom en Amérique, en Scandavie, en Russie ? Est-il celui décrit par Janczewski (§7.2.1) ? Et est-il toujours l'arbuste découvert jadis paraît-il par un apprenti dans la pépinière du château de Houghton ?

Autrement dit, la pomologie historique des raisinets ne peut pas être une **floristique**, clé de détermination en main, mais doit reprendre au stade de la **taxinomie**. Elle a donc un retard considérable sur la systématique des plantes sauvages. Thayer a tenté cette aventure taxinomique, plus radicalement que Bunyard, et à notre connaissance il a été le seul.

### 17.1.2- La place de la nomenclature

Identifier le cultivar d'un clone est la grande affaire. Mais reste encore à le dénommer. Suivant le Code de nomenclature des plantes cultivées, le seul **nom** acceptable serait le nom dans sa langue d'origine, qui s'écrit alors entre deux guillemets simples. Les traductions ou les surnoms passés dans les usages nationaux seraient soit des **Trade designations** notées par exemple en petites capitales soit des **synonymes** (BRICKELL & al. 2009, art. 13 et 32 note 1), ces noms dérivés n'ayant pas droit aux guillemets simples. Mais la pomologie des raisinets est loin de reconstituer l'histoire des cultivars anciens au point de pouvoir obéir à ces règles.
Ce Code a néanmoins la vertu de tourner nos regards vers le passé pour respecter le patrimoine intellectuel, de construire un avenir de la nomenclature dans la continuité et finalement de rendre leur pouvoir à des mots. Il est donc anti-utilitariste – car il serait plus simple de décréter de nouveaux noms après une nouvelle taxinomie générale. Il participe ainsi de la science fondamentale.

### 17.1.3- État des lieux

« The fruit characteristics, which are those chiefly used in identification of the pome and stone fruits, are practically valueless here » (THAYER 1923, 363). Quelques pomologies osent comme celle-ci affirmer que dans le cas du raisinet le fruit aide peu la pomologie et que la lumière est à chercher dans la fleur. Ce qui enchaîne sur la systématique naturelle. Ce sont des **pomologies naturelles**. JANCZEWSKI (1909) lance le mouvement dans un petit catalogue pomologique mais ne s'y montre pas un fervent pomologue. Les principales pomologies naturelles sont à notre connaissance BUNYARD (1920), le pépiniériste éclairé féru de pomologie, original, distingué et sympathique, THAYER (1923) et BERGER dans sa participation à la grande pomologie de HEDRICK & al. (1925). Cet âge d'or de la pomologie des raisinets d'origine européenne se fait paradoxalement autant ou plus aux Etats-Unis d'Amérique qu'en Europe. Cette veine resurgit chez SORGE (1953) puis dans deux pomologies tchèques, LUŽA & al. (1967) et BLATTNÝ & al. (1971), toutes deux offrant des profils floraux et l'effort d'affilier les cultivars aux espèces sauvages.

Pour s'initier à la pomologie historique, nous recommanderions THAYER (1923), de la station agronomique de Wooster (Ohio) : après l'aveu des craintes initiales devant la mêlée monstrueuse des noms, la création d'un grand verger continuellement enrichi avec la contribution de nombreux contacts, le regard allant de la perception globale du jardinier qu'il était parmi les couleurs des feuillages printanniers jusqu'à l'examen savant du disque floral, le suivi de la phénologie, la lecture attentive de la littérature, l'assimilation de la systématique de Janczewski, la consultation respectueuse des maîtres du moment, la distinction radicale des idées reçues et de l'expérience personnelle, la déclaration des critères des décisions taxinomiques et l'honnêteté de formuler les doutes résiduels. Par exemple sa conclusion pour le 'White Grape' (p. 381) illustre l'incertitude générale qui entache la pomologie des raisinets historiques: « Whether the variety here described is the same as that in the original descriptions cannot be positively stated. All the early descriptions speak of the spreading habit of the variety, and this is the most spreading and lowest growing of the varieties studied; hence there is good reason to believe this to be the White Grape of history ». Tout cela sur un ton aimable, parfois émaillé de notes empathiques pour tel ou tel sélectionneur malheureux. La pomologie n'est plus au niveau de ce chef d'oeuvre. On rêverait de pouvoir sauter un siècle en arrière pour retrouver Thayer, sa collection et ses notes et prendre le relais.

S'il y a un siècle déjà des pomologues pénétrants évoquaient la difficulté à s'orienter dans les références, les synonymies et les provenances pour des cultivars du XIXe siècle, à plus forte raison aujourd'hui la pomologie historique semble un défi presque insurmontable.

### 17.1.4- Pour une reprise de la pomologie historique

Une pomologie naturelle répond à trois questions :

1) Cachés dans la profusion des noms, combien existe-t-il de cultivars distincts ?

2) Comment tel cultivar se distingue-t-il de ceux qui lui ressemblent ?

3) De quelles espèces parentales porte-t-il le bagage ?

<figure><img src="image_36.png" /><figcaption>Figure 27- Paul Thayer</figcaption></figure>

(16.X.1875 - 1.I.1975)
laisse un modèle pour la pomologie des raisinets historiques

(photo : Ohio State Lantern 25.1.1922)
Cela suppose un travail pluridisciplinaire – morphologie, compilation critique de littérature et probablement biologie moléculaire – et l'accès à de nombreuses collections et bibliothèques pour :

* Balayer largement les collections européennes, américaines et russes<fnref n="1" />, sur le principe du *unus testis, nullus testis* : tant qu'on n'aura pas au moins deux 'Cherry Red' semblables et de provenances indépendantes, on ne pourra pas affirmer connaître « le » 'Cherry Red'.

* Dans la littérature ancienne, dénicher les éléments utilisables :

* Des portraits complets comme ceux donnés par Janczewski ; ou la planche 57 de REDOUTÉ dans le DUHAMEL (1806, édition posthume améliorée par POIRET), où l'on reconnaît la plupart des caractères d'un *Ribes rubrum* L. Groupe Redeye.

* Des caractères assez spectaculaires pour avoir frappé la plupart des pomologues même sans éclairage botanique, comme la pousse herbacée rouge du 'Gondouin Rouge', un disque floral lavé de pourpre, des feuilles acutilobées ou une forte tardiveté.

La détermination fine du nothotaxon proposée ici servirait à deux choses :

1) En partant des fonds génétiques, devant une foule de clones aux noms égarants la détermination du nothotaxon (§15.4) est une demi-identification et donne des arguments biologiques pour adopter ou rejeter des rapprochements :

Par exemple diverses formes se trouvent sous le nom ambigu de « Red Dutch » (§16.1) : la première chose à observer sera s'il a des fleurs de *rubrum* L. ou de x *pallidum*. On aura déjà dégrossi.

2) En partant à l'inverse de la littérature qui donne des pedigree ou des affiliations à des espèces, on peut cibler des cultivars oubliés à rechercher :

Par exemple les roses étiquetés 'Gloire des Sablons' ressemblent en général à s'y confondre aux 'Roses de Champagne' avec des phénotypes *rubrum* L. (voir la note semblable de NIGGLI & FREI 2018-2023). Or JANCZEWSKI (1909, 318) tenait d'un pépiniériste Ulrich un 'Gloire des Sablons' qu'il classa parmi les « descendants légitimes du *R. rubrum*<fnref n="2" />, à fleurs pelviformes ». THAYER (1923, 386) classe un groupe de clones du même nom également comme apparenté à *R. spicatum*, entre 'Houghton Castle' et 'Scotch', et décrit clairement leurs caractères rappelant *spicatum* et étrangers au *rubrum* L.: habitus de 'Victoria' (comme 'Houghton Castle') avec durabilité du feuillage pendant l'été (contrairement à *rubrum*), fleurs pelviformes-campanulées, sépales non récurvés [...], disque sans anneau [...]. Connaissant l'insigne talent d'observation des fleurs de ces deux auteurs, il est clair que le nom charismatique de 'Gloire des Sablons' est entaché d'un gros problème de référence et qu'il vaudra la peine de chercher partout un raisinet rose à forte composante *spicatum* bien différent du Groupe Redeye (§16.1).

Pour la description d'un cultivar, la présente étude dégage une hiérarchie naturelle des caractères :

1) Des caractères des espèces parentales le situent dans un nothotaxon, donc dans l'arbre phylogénétique. Cela le situe d'emblée parmi ses cousins et laisse deviner sa physiologie probable. C'est une bonne entrée en matière.

2) Des caractères originaux lui donnent son cachet inconfondable mais ne sont pas déterminés par les espèces parentales. C'est la seconde partie d'une diagnose, du nothotaxon au cultivar. Outre les 125 caractères utiles pour distinguer les espèces (§4.6), de nombreux autres peuvent intervenir comme discriminants entre cultivars.

Par exemple les célèbres pousses printannières rouges du 'Gondouin Rouge' ne se trouvent pas chez les espèces sauvages européennes (seulement rarement chez *petraeum*) ni chez les autres formes que nous connaissions de *R. x gonduini*. Elles marquent sporadiquement quelques rares cultivars (comme 'Primus', hybride de *multiflorum*) et des clones féraux dispersés dans le complexe phénohybridique (comme \Vitek/). Ou bien l'hypoderme de la baie du 'Rose de Hollande' sans anthocyanes sous un épiderme pigmenté est probablement un cas unique parmi les raisinets roses et rouges.

## 17.2- Pomologie moderne

L'observation phénotypique des nothotaxons peut servir en **pomologie des cultivars modernes** :

* Eux non plus ne sont pas décrits. Peut-être que l'on se contentera de l'empreinte ADN pour le contrôle des erreurs. Mais si l'on veut décrire les nouveaux cultivars pendant qu'il n'y a pas encore de problème de référence, on pourra recourir à la hiérarchisation ci-dessus.

<footnote n="1">¹ Une condition pour nous, pas remplie actuellement, serait le respect des peuples.</footnote>

<footnote n="2">² C'est-à-dire *spicatum*, vu son erreur nomenclaturale (§14.2)</footnote>
* Une minorité de cultivars modernes sont nés de père inconnu caché dans un mélange de pollens récolté en vrac ou en pollinisation libre. Et il arrive encore "comme au bon vieux temps" qu'un cultivar moderne soit découvert en pépinière comme semis spontané heureux : il est donc sans pedigree, comme 'Zitavia' (voir §17.4) ou 'Cassa' (VAN OOSTEN & DIJKSTRA 1993, 504). Il peut être intéressant d'avoir une idée phénétique de la part des espèces parentales dans ces clones, en attendant que la génétique moléculaire le précise.

* Enfin la formule hybridique d'un cultivar à pedigree connu ne signifie pas nécessairement qu'il ait hérité et exprime l'ensemble des bagages spécifiques concernés :

Le 'Heinemanns Spätlese' est issu de deux croisements successifs d'un *multiflorum* avec le 'Rouge de Hollande' (*petraeum* >X *spicatum*) (BLATTNÝ & al. 1971, 311) : son pedigree ferait donc supposer qu'on lui trouve beaucoup de caractères de *petraeum*. Or ce n'est pas le cas : à part la tardiveté de maturation (d'ailleurs partagée par les trois espèces parentales) et les feuilles acutilobées, l'essentiel des caractères visibles (fleur et appareil fruitier) rappellent *multiflorum* (fig. 25). D'où la question génétique : Qu'a-t-il vraiment reçu ou qu'exprime-t-il de *petraeum* ?

## 17.3- Archéopomologie

L'archéopomologie s'adresse à des fruitiers relictuels dans des vestiges de jardins abandonnés depuis plusieurs décennies. Pour les raisinets son premier défi est le **statut biologique** : contrairement à un fruitier greffé, l'arbuste relictuel n'est pas forcément un cultivar planté, il peut aussi être un semis féral. Celui-ci peut être resté semblable au cultivar-mère ou non. On peut s'attendre à ce qu'il ait perdu les qualités fruitières héréditaires du cultivar – au même titre que d'autres caractères et indépendamment d'eux. La détermination fine des nothotaxons intervient de deux manières :

* Le degré de parenté avec les trois espèces parentales des raisinets relictuels est souvent la seule identité que nous pouvons leur prêter.

* L'appartenance à un certain nothotaxon fournit parfois un argument pour déterminer le statut biologique :

Par exemple nous trouvons dans un vestige de jardin sudète abandonné depuis 75 ans un arbuste (riru 10) qui ressemble beaucoup au 'Houghton Castle' de référence (riru 124) : c'est une prémice pour supposer le statut de cultivar planté. De plus c'est un arbuste unique au pied sud-ouest d'un mur en ruine, donc en bonne situation pour supposer un arbuste planté plutôt qu'un semis. En outre après reculture intensive il offre un excellent potentiel fruitier. Mais il s'y ajoute un quatrième argument, et qui est justement taxinomique: tous les arbustes relictuels trouvés plus d'un kilomètre à la ronde sont des hybrides à prédominance de caractères de *petraeum* ('Rouge de Hollande' et 'Gabreta') : ce beau x *houghtonianum* sans caractères de *petraeum* ne peut pas être leur semis.

## 17.4- Une approche

Malgré son caractère fragmentaire, le catalogue raisonné suivant livre une approche d'une systématique pomologique naturelle. La projection Anderson3 des clones à biométrie quasi complète (fig. 28) appuie cette systématique pour le complexe *R. {petraeum-rubrum-spicatum}*. Les rubriques du tableau 5 sont :

28/29

Les figurés servent de légende aux figures 28 et 29. Leurs couleurs correspondent aux standards de la figure 24, censés exprimer la participation des 4 espèces parentales présumées, mais il a fallu parfois s'en écarter pour la lisibilité. Les figurés cernés de vert sont des raisinets blancs, les cernes roses marquent des cultivars roses, les liserés noirs des raisinets rouges.

Fig 24

Autant que possible les cultivars sont classés dans les subdivisions de taxons et de nothotaxons proposées par la figure 24 et désignées par les initiales des espèces parentales concernées. Les taxons sont énumérés à partir de *petraeum* en tournant autour du triangle de la figure 28 (→ *rubrum* → *spicatum* → x *pallidum*) pour enchaîner sur le nothotaxon trispécifique **prs** puis sur les hybrides interspécifiques avec *multiflorum*. Pour la nomenclature voir la figure 23.

Lorsqu'un cultivar est déclaré issu de pollinisation libre et que nous n'avons pas de clone à observer, nous le classons à défaut sous le taxon de la mère, avec un astérisque * : ce n'est évidemment pas une affiliation satisfaisante, elle attend un examen de matériel.

Pour le sens du « ? », voir plus bas § arguments: P.
### taxon, cultivar etc.

Groupes, phylum et \paniers/ sont décrits §16.1.

Pour alléger, les noms des cultivars sont écrits sans les apostrophes légales : Caucase pour 'Caucase'. Lorsqu'un pays d'origine est mentionné par une source crédible (liste de références ci-dessous), nous retenons le nom du cultivar dans la langue de ce pays.

À part les cultivars sont répertoriés des clones isolés de valeur fruitière ou heuristique. Une typographie traduit leur statut biologique (§ suivant) : \\unique\\, //orphelin//, ||domestiqué||, féral.

Pour plusieurs noms existe en outre un problème de référence majeur (§17.1.2): il est noté (PR).

### bio

Une typologie des statuts biologiques est détaillée ailleurs (KISSLING 2019, planche bio). Résumons :

A cultivar moderne sans problème de référence, d'une banque génétique ou du commerce

C cultivar ancien en général avec problème de référence, d'une banque génétique ou du commerce

D cultivar trouvé en jardin actuel ou abandonné, identifié par comparaison avec les précédents

G sport (mutation de bourgeon)

H //orphelin// : clone unique en son genre, valeur fruitière estimable, féral d'un vestige de jardin

J \\unique\\ : clone unique en son genre, valeur fruitière estimable, d'un jardin actuel

N féral rouge sans valeur fruitière, dans un vestige de jardin abandonné

O féral albinos sans valeur fruitière, dans un vestige de jardin abandonné

W ||domestiqué|| : forme cultivée très proche d'une espèce sauvage locale

X sauvage pollué génétiquement en biotope naturel primaire ou secondaire

Y sauvage pur mais spontané en biotope secondaire

Z sauvage pur en biotope primaire.

### pays

Code du pays d'origine quand il est connu (codes internationaux des plaques minéralogiques selon wikipedia.org); sud = jardin sudète abandonné d'une maison détruite entre 1946 et 1960 (CZ).

### date

Époque de la sélection: <XVIII = avant le 18e siècle, dXIX = début 19e siècle, m = milieu de siècle. Les dates données pour le XIXe siècle sont approximatives, elles proviennent des ouvrages cités, sans critique historique : lorsque différentes sources donnent des dates différentes, la plus ancienne est retenue, car elle a des chances d'être la date d'obtention, alors que les homologations et commercialisations viennent plus tard.

### littérature

Références qui ont paru intéressantes pour le nom du cultivar, soit qu'elles l'annoncent soit qu'elles apportent des informations originales voire contradictoires, ou une bonne image. Rappelons que ce n'est qu'une approche, car la forêt des synonymies était déjà difficilement pénétrable au XIXe siècle, comme en témoigne cet exemple :

DOCHNAHL (1860, 184), un pomologue pénétrant et empreint de sens botanique, distingue deux « Couleur de Chair » sous les numéros 29 et 30, donc il devait avoir ses raisons, mais leur distinction dans son texte n'est pas claire pour nous.

<table><tr><td>1</td><td>DUHAMEL DU MONCEAU (1755)</td><td>18</td><td>HAHN (1935)</td><td>35</td><td>HJALMARSSON &amp; WALLACE (2004)</td></tr><tr><td>2</td><td>CHRIST (1812)</td><td>19</td><td>MÜLLERS (1936)</td><td>36</td><td>RICHTER (2004)</td></tr><tr><td>3</td><td>DITTRICH (1841)</td><td>20</td><td>SØRENSEN (1929 &amp; 1942)</td><td>37</td><td>BARNEY &amp; HUMMER (2005)</td></tr><tr><td>4</td><td>DE BAVAY (1855)</td><td>21</td><td>SORGE (1953)</td><td>38</td><td>KAJTNA (2006)</td></tr><tr><td>5</td><td>DOCHNAHL (1860)</td><td>22</td><td>LUŽA &amp; al. (1967)</td><td>39</td><td>HJALMARSSON &amp; WALLACE (2007)</td></tr><tr><td>6</td><td>CONGRÈS POMOLOGIQUE (1875)</td><td>23</td><td>BLATTNÝ &amp; al. (1971)</td><td>40</td><td>LFZ Klosterneuburg (2011)</td></tr><tr><td>7</td><td>MAURER (1875)</td><td>24</td><td>VALSOT (1973)</td><td>41</td><td>VÚOOD Bojnice (2015)</td></tr><tr><td>8</td><td>JANCZEWSKI (1901)</td><td>25</td><td>KEEP (1975)</td><td>42</td><td>ŠS VELKÉ LOSINY (2017)</td></tr><tr><td>9</td><td>JANCZEWSKI (1907)</td><td>26</td><td>SORGE (1984)</td><td>43</td><td>RYLISKIS ed. (2019)</td></tr><tr><td>10</td><td>JANCZEWSKI (1909)</td><td>27</td><td>BAKKER &amp; al. (1992)</td><td>44</td><td>Divers sites internet horticoles</td></tr><tr><td>11</td><td>FULLER (1911)</td><td>28</td><td>KUTINA &amp; al. (1992)</td><td>45</td><td>https://www.proeftuin.eu/</td></tr><tr><td>12</td><td>BUNYARD (1920)</td><td>29</td><td>V. Oosten &amp; Dijkstra (1993)</td><td>46</td><td>https://www.manfredhans.de/</td></tr><tr><td>13</td><td>ESBJERG (1920)</td><td>30</td><td>FISCHER &amp; al. (1995)</td><td>47</td><td>NIGGLI &amp; FREI (2018-2023)</td></tr><tr><td>14</td><td>HEDRICK (1922)</td><td>31</td><td>BRENNAN (1996)</td><td>48</td><td>JOOSTEN &amp; DELSING (2024)</td></tr><tr><td>15</td><td>THAYER (1923)</td><td>32</td><td>SILBEREISEN &amp; al. (1996)</td><td>49</td><td>KISSLING (2016)</td></tr><tr><td>16</td><td>HEDRICK &amp; al. (1925)</td><td>33</td><td>BUNDESSORTENAMT (2002)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>17</td><td>HAHN (1930)</td><td>34</td><td>KAMPUSS &amp; PEDERSON (2003)</td><td></td><td></td></tr></table>
### arg

Le rattachement à un taxon/nothotaxon/subdivision (col. Fig 24) repose sur 4 sortes d'arguments :

**A** Anderson3 (fig. 28) lorsque la biométrie est suffisante pour un/des clones que nous avons sous ce nom et estimons qu'ils en sont des représentants plausibles

**M** Marqueurs spécifiques phénotypiques (§5 & 15.5) inventoriés dans la notice des clones

Exemple : 'Zitavia' est un cultivar trouvé, donc sans pedigree. Notre clone 445 présente des caractères de *rubrum* (notamment une anthère large souvent en papillon et pourvue d'un haut bec du connectif et des axes racémeux glabres et non glanduleux) et de *multiflorum* (notamment le fort contraste entre des cals antépétales de 4mom et des bourrelets antéstaminaux de juste 1mom) et rien qui rappellât les deux autres espèces ; la morphologie permet donc de dire au moins que c'est un semis d'un cultivar moderne incluant *multiflorum* et de le classer provisoirement dans *R. x koehneanum* (voir fig. 23)

**D** À défaut de matériel, une description ou des éléments de description jugés fiables dans la littérature – essentiellement chez Janczewski, Bunyard, Thayer, Hedrick & al., Blattný & al. (op. cit.)

Exemples : quand Monsieur BUNYARD (1920, 44) dit que le 'Rouge de Boulogne' est très semblable au 'Rouge de Versailles' et le classe dans le même groupe, nous le croyons – La coupe florale de BLATTNÝ & al (1971, 375) pour 'Zaňka' indique clairement *rubrum* s.l.

**P** Pedigree trouvé dans la littérature – comme pratiquent par exemple PIKUNOVA & al. (2022). Ils sont utilisables, car les parents sollicités en sélection sont peu nombreux et leur parenté aux espèces sauvages attestée par Anderson3 : notamment le Groupe Holro (§16.1), 'Erstling von Vierlanden', 'Houghton Castle', 'Jonkheer van Tets', 'Heinemanns Spätlese', 'Red Lake', 'Fay' et 'Caucase' (fig. 15 & 28). Trois cas :

- À défaut de matériel le pedigree permet de déduire la parenté.

- Lorsque les marqueurs spécifiques visibles sur matériel vivant n'expriment pas toutes les espèces parentales impliquées par le pedigree *mais restent compatibles* avec lui, nous classons d'après le pedigree mais notons ici **M≠P**.

Exemple : deux obtentions de la station sélectionneuse de Velké Losiny (CZ) – 'Rubigo' (Vierlanden X Caucase) et 'Trent' (Vierlanden X Caucase) – ont une ascendance spécifique x *pallidum* pour 'Vierlanden' et *rubrum* pour 'Caucase'. Malgré la relativement faible expression des caractères de *petraeum* chez 'Vierlanden' (fig. 15 & 28), on s'attendrait à en retrouver une trace chez ces descendants, mais nous n'en trouvons pas, du moins dans un premier diagnostic qualitatif : en particulier calice et bractées supérieures ne présentent aucun des cils (118 & N15) qui sont encore présents chez Vierlanden; globalement leur morphologie rappelle x *houghtonianum* et pas un trispécifique.

- Lorsque les marqueurs *contredisent* le pedigree ('Tatran'), nous affilions (dans la colonne Fig 24) d'après le pedigree mais avec mention du doute : *rub?* et notons ici **M≠P**. Une erreur d'étiquetage en pépinière n'est d'ailleurs pas exclue.

### clones riru

Clones vivants sous ce nom dans la collection. L'annexe 1 donne leur origine. Le diagnostic des marqueurs spécifiques vaut évidemment ce que vaut l'identification des clones à la source. Il vaudrait mieux travailler seulement avec du matériel de banques génétiques – où il subsisterait quand même l'important problème de la référence – mais pour un chercheur indépendant c'est malheureusement impossible, et il faut puiser dans les ressources du commerce.

Les numéros déclarés *sans commentaire* signifient que nous admettons le clone comme représentant du nom de la ligne – sauf pour les noms à gros problème de référence (PR).

Les numéros déclarés après « NON : » sont des clones que nous avons obtenus sous le nom de la ligne mais qui à notre avis ne le représentent pas – ceci à cause du problème de la référence. Les clones avec erreurs grossières de pépinières ne figurent pas dans ce tableau.

Exemple: nous avons 3 clones "Gloire des Sablons", mais pensons qu'aucun n'est le 'Gloire des Sablons' tel que l'ont situé dans la systématique deux auteurs qui font autorité pour nous : Janczewski et Thayer (§17.1.5).

### Limites de l'essai

- L'absence de pedigree (soit faute de documentation soit par absence réelle de pedigree) pour des cultivars que nous n'avons pas en collection les exclut du tableau 5 : *Allemagne* : Macherauch's Riesentraube mXX, Mirana <1988 – *Danemark* : Futurum – *Estonie* : Hele, Valko – *France* : Industria <1985 – *Hollande* : Cassa 1980 (réf. 29, 504), Stanza 1967 – *Lithuanie* : Neimana Kirsu,
Cirvja Piets, Viksnes Balta, Viksnes Sarkana – Suède : Rödluvan, Vit Jätte – Suisse : Jola fXX, Susette 2015 – Tchéquie : Jesan mXX, Korál <1996 (référence 42) – USA : Minnesota Nr.71 1933

- Une pléïade de noms du XIXe siècle, peu cités et sans description, sont omis

- Notre documentation n'est de loin pas complète

- Dans les cas de problème de référence (PR, voir §17.1.2), une affiliation est adoptée sur la base d'une bonne observation de cas soit dans notre matériel soit dans la littérature descriptive fiable (Janczewski, Bunyard, Thayer), mais reste incertaine.

<table><caption>Tableau 5- Approche d'une pomologie naturelle Explications §17.4</caption><thead><tr><th>28<br>29</th><th>Fig 24</th><th>taxon, cultivar etc.</th><th>bio</th><th>pays</th><th>date</th><th>littérature</th><th>arg</th><th>clones riru</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="9"><strong>R. petraeum</strong></td></tr><tr><td>▲</td><td>petp</td><td>var. petraeum</td><td>Z</td><td>CH</td><td></td><td></td><td>A</td><td>46-7,274-5,467,500</td></tr><tr><td>▲</td><td>petp</td><td>var. petraeum</td><td>X</td><td>CZ</td><td></td><td></td><td>A</td><td>137,138,139</td></tr><tr><td>▲</td><td>petc</td><td>var. carpathicum</td><td>Z</td><td>PL</td><td></td><td></td><td>A</td><td>241-250</td></tr><tr><td colspan="9"><strong>R. petraeum</strong> impurs</td></tr><tr><td>◆</td><td>p>></td><td>Rote Kernlose</td><td>C</td><td>D</td><td>mXIX</td><td>5,7,10,12,25</td><td>D</td><td></td></tr><tr><td></td><td>p>></td><td>//Klostermann//</td><td>H</td><td>sud</td><td>XX?</td><td>49</td><td>A</td><td>94</td></tr><tr><td colspan="9"><strong>R. x gonduini</strong> (petraeum X rubrum)</td></tr><tr><td>●</td><td>p>r</td><td>Gondouin Rouge</td><td>CD</td><td>F</td><td>dXIX</td><td>4,6,7,8,9,12,15,25,47</td><td>A</td><td>27,404-6,408-9</td></tr><tr><td>●</td><td>pxr</td><td>Gabreta</td><td>D</td><td>D?</td><td>XIX?</td><td>49, Lura & Whittemore<br>2021</td><td>A</td><td>5,9,11,140,163,171,<br>183 etc. (120 clones)</td></tr><tr><td>◆</td><td>pxr</td><td>//Radost//</td><td>H</td><td>sud</td><td>XX?</td><td>49</td><td>A</td><td>44,441</td></tr><tr><td>●</td><td>pxr</td><td>Weisse aus Jüterbog<br>(PR)</td><td>C</td><td>D</td><td>dXX</td><td>19,21,23,24,34</td><td>A</td><td>181-<br>NON:24,435,463</td></tr><tr><td colspan="9"><strong>R. rubrum</strong> sans présomption de pureté<br>rouges & 1 rose</td></tr><tr><td></td><td>rub</td><td>Děvínský Velkoplodý</td><td>C</td><td>SK</td><td>XIX?</td><td>22,23</td><td>D</td><td></td></tr><tr><td></td><td>rub</td><td>(Red) Dutch</td><td>C</td><td>?</td><td>XIX?</td><td>5,12,14,15,16,17,18</td><td>D</td><td></td></tr><tr><td></td><td>rub</td><td>Utrecht</td><td>C</td><td>?</td><td>XIX</td><td>12,25</td><td>D</td><td></td></tr><tr><td></td><td>rub</td><td>Belle de Fontenay</td><td>C</td><td>F</td><td>dXIX</td><td>10,16,47</td><td>D</td><td></td></tr><tr><td></td><td>rub</td><td>Cerise Rouge (PR)</td><td>C</td><td>I ?</td><td>dXIX</td><td>5,6,7,10,12,14,15,16,<br>23,25,35</td><td>D</td><td>NON: 67</td></tr><tr><td></td><td>rub</td><td>Fertile d'Angers</td><td>C</td><td>F</td><td>dXIX</td><td>10,16</td><td>D</td><td></td></tr><tr><td></td><td>rub</td><td>Knight's Red (PR)</td><td>C</td><td>UK</td><td>dXIX</td><td>5,7,1015</td><td>D</td><td></td></tr><tr><td></td><td>rub</td><td>Hâtive de Bertin</td><td>C</td><td>F</td><td>1825</td><td>10,11,15</td><td>D</td><td></td></tr><tr><td></td><td>rub</td><td>Belle de Saint-Gilles</td><td>C</td><td>F/B</td><td>mXIX</td><td>7,12,16,19</td><td>D</td><td></td></tr><tr><td></td><td>rub</td><td>Diploma</td><td>C</td><td>USA</td><td>1885</td><td>14,15,16,37,43</td><td>PD</td><td></td></tr><tr><td></td><td>rub</td><td>Red Cross</td><td>C</td><td>USA</td><td>1885</td><td>12,14,15,16,24,34</td><td>PD</td><td></td></tr><tr><td></td><td>rub</td><td>Perfection</td><td>C</td><td>USA</td><td>1887</td><td>12,14,15,16,25,37</td><td>PD</td><td></td></tr><tr><td></td><td>rub</td><td>Chautauqua</td><td>C</td><td>USA</td><td>1893</td><td>14,15,16</td><td>D</td><td></td></tr><tr><td></td><td>rub</td><td>Giant Red</td><td>C</td><td>USA</td><td>1895</td><td>15,16</td><td>D</td><td></td></tr><tr><td></td><td>rub</td><td>Comet</td><td>C</td><td>UK</td><td>&lt;1896</td><td>12,15,16</td><td>D</td><td></td></tr><tr><td></td><td>rub*</td><td>Cascade</td><td>C</td><td>USA</td><td>1926</td><td>24,34</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td></td><td>rub</td><td>Stephens</td><td>C</td><td>CDN</td><td>1933</td><td>23,24,25</td><td>D</td><td></td></tr><tr><td></td><td>rub*</td><td>Junifer</td><td>A</td><td>F</td><td>1967</td><td>27</td><td>P</td><td>526</td></tr><tr><td></td><td>rub?</td><td>Tatran</td><td>A</td><td>SL</td><td>1985</td><td>28,36,41</td><td>M#P</td><td>391</td></tr><tr><td></td><td>rub</td><td>Spät Sämling=Zaňka (rose)</td><td>A</td><td>D</td><td>XX</td><td>23</td><td>D</td><td></td></tr></tbody></table>
## phylum Heros (§16.2)

<table><tr><td> rub</td><td>Laxton's Perfection</td><td>C</td><td>UK</td><td>1910</td><td>12,19,23,24,25</td><td>A</td><td>61</td></tr><tr><td> rub(>>)</td><td>Heros</td><td>C</td><td>D</td><td>1927</td><td>19,21,23,24</td><td>A</td><td>58</td></tr><tr><td> rub(>>)</td><td>Karlštejnský Červený</td><td>A</td><td>CZ</td><td>&lt;1958</td><td>22,23</td><td>A</td><td>68,125</td></tr><tr><td> rub</td><td>Rosa Kärnten</td><td>A</td><td>A</td><td>1935</td><td>38</td><td>MP</td><td>437</td></tr><tr><td> rub</td><td>Rosa Sport =Rosalinn</td><td>A</td><td>NL</td><td>1952</td><td>25,30,33,34</td><td>A</td><td>12</td></tr></table>

## Groupe Champagne (§16.1)

<table><tr><td> rub</td><td>Rose de Champagne = Couleur de chair</td><td>C</td><td>F?</td><td>XVIII</td><td>1,3,5,10,11,15</td><td>A</td><td>119,122,191,436, 446</td></tr><tr><td> rub</td><td>\Rosa Helene\</td><td>J</td><td>PL</td><td>fXIX?</td><td>46</td><td>M</td><td>443</td></tr><tr><td> rub</td><td>\Komenský\</td><td>J</td><td>CZ?</td><td>?</td><td>44</td><td>M</td><td>185</td></tr><tr><td> rub(>>)</td><td>Aili</td><td>A</td><td>FI</td><td>fXX</td><td>44</td><td>M</td><td>438</td></tr><tr><td> rub</td><td>Jules</td><td>A</td><td>BE</td><td>1997</td><td>45</td><td>M#P</td><td>439</td></tr></table>

## blancs

<table><tr><td> rub</td><td>Attractor</td><td>C</td><td>F</td><td>dXIX</td><td>15,16</td><td>D</td><td></td></tr><tr><td> rub</td><td>Blanc de Champagne (PR)</td><td>C</td><td>F</td><td>XIX?</td><td>5,16</td><td>D</td><td>102</td></tr><tr><td> rub</td><td>Blanche de Verrières</td><td>C</td><td>F</td><td>mXIX</td><td>7,16,19</td><td>D</td><td></td></tr><tr><td> rub*</td><td>Heweista</td><td>A</td><td>D</td><td>1950</td><td>33</td><td>p</td><td></td></tr><tr><td> rub</td><td>Albatros</td><td>A</td><td>NL</td><td>1975</td><td>27,29,34,47,48</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td> rub</td><td>Witte van Huisman</td><td>A</td><td>NL</td><td>1985</td><td>30,33,34</td><td>P</td><td></td></tr></table>

## R. rubrum L. estimés purs

### rouges

<table><tr><td> rub</td><td>rubrum L. (sensu stricto)</td><td>XZ</td><td>D</td><td>.</td><td></td><td>A</td><td>141-151</td></tr><tr><td> rub</td><td>La Turinoise</td><td>C</td><td>?</td><td>XIX</td><td>12,47</td><td>A</td><td>118</td></tr><tr><td> rub</td><td>Göppert</td><td>C</td><td>D?</td><td>XIX?</td><td>23,41</td><td>MD</td><td>123</td></tr><tr><td> rub</td><td>Laxton's Number 1</td><td>C</td><td>UK</td><td>1895</td><td>23,24,25,30</td><td>A</td><td>23</td></tr><tr><td> rub</td><td>Red Lake</td><td>C</td><td>USA</td><td>1920</td><td>23,24,26,28,47</td><td>A</td><td>34,59,457</td></tr><tr><td> rub</td><td>London Grand Ruby</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>M</td><td>131</td></tr></table>

### blancs

<table><tr><td> rub</td><td>Transparent (PR)</td><td>C</td><td>F</td><td>dXIX</td><td>5,7,10,11,15,25,47</td><td>DM</td><td>64</td></tr><tr><td> rub</td><td>White Grape (PR)</td><td>C</td><td>EU</td><td>dXIX</td><td>11,14,15,16,47</td><td>DM</td><td>71</td></tr><tr><td> rub</td><td>Bar-le-Duc</td><td>C</td><td>F</td><td>mXIX</td><td>10,15,16,33</td><td>M</td><td>115</td></tr></table>

## R. rubrum L. estimés introgressifs

### 2 rouges & des blancs

<table><tr><td> r>></td><td>Pomona (rouge)</td><td>C</td><td>USA</td><td>1873</td><td>15,16,23,24</td><td>A</td><td>69</td></tr><tr><td> rub</td><td>//Div// (rouge)</td><td>H</td><td>sud</td><td>XX?</td><td></td><td>A</td><td>166,172</td></tr><tr><td> r>></td><td>Blanc de Hollande (PR)</td><td>C</td><td>NL?</td><td>XVIII</td><td>2,5,6,7,10,14,15,16,19, 23,24,33</td><td>A</td><td>65,70,186,392</td></tr><tr><td> r>></td><td>Blanc de Versailles (PR)</td><td>C</td><td>F</td><td>1850</td><td>10,15,16,19,21,22,23, 24,26,32</td><td>M</td><td>26,100,106,130,192, 269,465</td></tr><tr><td> r>></td><td>Cerise Blanche</td><td>C</td><td>EU</td><td>mXIX</td><td>5,10,19,22,23</td><td>A</td><td>1,25,33</td></tr><tr><td> r>></td><td>Weisse Langtraubige</td><td>C</td><td>D</td><td>1898</td><td>19,23,33,35,39,40,47</td><td>A</td><td>63 - ?:491</td></tr><tr><td> r>></td><td>Gondouin Blanc</td><td>C</td><td>F</td><td>dXIX</td><td>10,47</td><td>A</td><td>136</td></tr><tr><td> r>></td><td>Perle Blanche (PR)</td><td>C</td><td>B/F</td><td>mXIX</td><td>5,16</td><td>DM</td><td>127</td></tr><tr><td> r>></td><td>Impérial Blanc (PR)</td><td>C</td><td>F</td><td>&lt;1860</td><td>5,7,10,14,15,16,19,23</td><td>M</td><td>129,135</td></tr></table>

## Groupe Redeye (§16.1)

<table><tr><td> r>>s</td><td>Caucase</td><td>C</td><td>F?</td><td>mXIX</td><td>5,10,12,19,23</td><td>A</td><td>42,126,411,413,511</td></tr><tr><td> r>>s</td><td>Chenonceaux</td><td>C</td><td>F</td><td>XIX</td><td>12,16,47</td><td>A</td><td>75</td></tr></table>
<table><tr><td>●</td><td>r>>s</td><td>Fertile de Palnau</td><td>C</td><td>F</td><td>dXIX</td><td>11,14,15</td><td>A</td><td>21</td></tr><tr><td></td><td>r>>s</td><td>Rouge de Boulogne</td><td>C</td><td>F</td><td>mXIX</td><td>12,19</td><td>D</td><td></td></tr><tr><td>●</td><td>r>>s</td><td>Rouge de Versailles</td><td>C</td><td>F</td><td>1835</td><td>5,6,12,15,16,23,25,35,47</td><td>A</td><td>120,230</td></tr><tr><td>●</td><td>r>>s</td><td>North Star</td><td>C</td><td>USA</td><td>1865</td><td>12,14,15,16,23</td><td>A</td><td>159</td></tr><tr><td>●</td><td>r>>s</td><td>Fay = Fay's Prolific</td><td>C</td><td>USA</td><td>1868</td><td>10,12,13,15,16,19,21,23,25,31,47</td><td>AD</td><td>57</td></tr><tr><td></td><td>r>>s</td><td>Wilder</td><td>C</td><td>USA</td><td>1877</td><td>12,14,15,16,37,47</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td>○</td><td>r>>s</td><td>Venoge</td><td>N</td><td>CH</td><td>.</td><td>49</td><td>A</td><td>48</td></tr></table>

### R. x houghtonianum (rubrum X spicatum)

#### rouges

<table><tr><td>▲</td><td>rxs</td><td>Fischerholz</td><td>NX</td><td>D</td><td>.</td><td>49</td><td>A</td><td>155L</td></tr><tr><td></td><td>r>s</td><td>Filler</td><td>C</td><td>USA</td><td>1892</td><td>15,16</td><td>D</td><td></td></tr><tr><td>○</td><td>r>s</td><td>Franken Wonder</td><td>C</td><td>?</td><td>XX</td><td>.</td><td>M</td><td>464</td></tr><tr><td>○</td><td>r>s</td><td>Kozolupský Raný</td><td>C</td><td>CZ</td><td>&lt;2003</td><td>36</td><td>M</td><td>394</td></tr><tr><td></td><td>r>s</td><td>Telake</td><td>C</td><td>D</td><td>1991</td><td>47</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td>◆</td><td>rxs</td><td>Houghton Castle</td><td>C</td><td>UK</td><td>&lt;1820</td><td>8,9,12,15,21,22,23,24,25,31</td><td>A</td><td>10,124, NON:76</td></tr><tr><td>■</td><td>rxs</td><td>Victoria =Raby Castle? (PR)</td><td>C</td><td>UK</td><td>dXIX</td><td>5,11,12,14,15,16,47</td><td>D</td><td>76</td></tr><tr><td>○</td><td>rxs</td><td>Jonkheer van Tets</td><td>C</td><td>NL</td><td>1931</td><td>23,24,25,26,28,30,32,36</td><td>A</td><td>29,101,193,401,510</td></tr><tr><td></td><td>rxs</td><td>(Maarse's) Prominent</td><td>C</td><td>NL</td><td>1947</td><td>23,24,25,33,47</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td></td><td>rxs</td><td>Emir</td><td>C</td><td>SK</td><td>2010</td><td>41</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td>●</td><td>s>r</td><td>Scotch =London Market</td><td>C</td><td>UK</td><td>XIX?</td><td>12,14,15,16,23,47</td><td>A</td><td>22</td></tr><tr><td></td><td>s>r</td><td>La Constante</td><td>C</td><td>?</td><td>XIX</td><td>12,15,25</td><td>D</td><td></td></tr></table>

#### blancs & roses

<table><tr><td>X</td><td>r>s</td><td>Werdavia (blanc)</td><td>A</td><td>D</td><td>1976</td><td>26</td><td>M</td><td>223</td></tr><tr><td>◇</td><td>rxs</td><td>\Sourwhite/ 458</td><td>H?</td><td>sud</td><td>XX?</td><td></td><td>M</td><td>458</td></tr><tr><td>+</td><td>r>s</td><td>Rose de Hollande</td><td>C</td><td>NL</td><td>XVIII</td><td>5,7,19,23,33,47</td><td>A</td><td>62,180,224,363,367</td></tr><tr><td></td><td>s>r</td><td>Perle Striée</td><td>C</td><td>F</td><td>fXVIII</td><td>5,7,8</td><td>D</td><td></td></tr></table>

### R. spicatum & proches

<table><tr><td>▲</td><td>spi</td><td>subsp. spicatum pur</td><td>Z</td><td>UK</td><td>.</td><td></td><td>A</td><td>272ABCDEFG, 273AY</td></tr><tr><td>▲</td><td>spi>></td><td>subsp. spicatum introgressé</td><td>X</td><td>UK</td><td></td><td></td><td>A</td><td>271A</td></tr><tr><td>■</td><td>sca</td><td>subsp. scandicum pur</td><td>Z</td><td>S</td><td></td><td></td><td>A</td><td>369B,371ABE,372AE</td></tr><tr><td>◆</td><td>sca>></td><td>subsp. scandicum introgres.</td><td>X</td><td>S</td><td></td><td></td><td>A</td><td>368A,368I,370A</td></tr><tr><td></td><td>sca>>?</td><td>||Bruna||</td><td>W</td><td>S</td><td>XIX?</td><td>47</td><td>D</td><td></td></tr><tr><td></td><td>spi></td><td>Gloire des Sablons (PR)</td><td>C</td><td>F</td><td>1854</td><td>10,15</td><td>D</td><td>NON: 117,191,444</td></tr></table>

### R. x pallidum (petraeum X spicatum)

#### rouges

<table><tr><td>pxs</td><td>Goeggingers Birnenförmige Rote</td><td>C</td><td>LV</td><td>mXIX</td><td>8,10,12,15,19,25,47</td><td>D</td><td>501</td></tr><tr><td>●</td><td>pxs</td><td>Erstling von Vierlanden</td><td>C</td><td>D</td><td>~1900</td><td>19,21,22,23,24,25,26,28,32</td><td>A</td><td>31,60,507</td></tr><tr><td>pxs*</td><td>Krameri pun. – Kurvitsa</td><td>C</td><td>EST</td><td></td><td>43</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td>pxs</td><td>Fertödi Korai</td><td>C</td><td>H</td><td></td><td>43</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td>X</td><td>p>s</td><td>\Brtko/ sudètes</td><td>N</td><td>sud</td><td></td><td>49, §16.3</td><td>AM</td><td>35,45,331</td></tr></table>
## Groupe Holro (§16.1)

<table><tr><td>●</td><td>p>s</td><td>Holländische Rote =<br/>Red Dutch (PR)</td><td>C</td><td>EU</td><td>XVII?</td><td>2,3,4,5,7,8,9,11,15,16,<br/>17,18,19,21,22,23,24,<br/>25,28,31,34,35</td><td>A</td><td>20,32,37,197<br/>&amp; 75 autres clones</td></tr><tr><td></td><td>p>s</td><td>Franco-German</td><td>C</td><td>EU</td><td></td><td>14,15,17</td><td>D</td><td></td></tr><tr><td></td><td>p>s</td><td>Prince Albert (PR)</td><td>C</td><td>EU</td><td>&lt;XX</td><td>5,7,11,12,14,15,17,24,<br/>25</td><td>D</td><td></td></tr><tr><td></td><td>p>s</td><td>Rød Spansk</td><td>C</td><td>DK</td><td>&lt;XX</td><td>13,17,20,24</td><td>D</td><td></td></tr><tr><td></td><td>p>s</td><td>Viking</td><td>A</td><td>N</td><td>1934</td><td>18,24,25,31,34,37</td><td>D</td><td></td></tr></table>

### blancs

<table><tr><td>pxs</td><td>Goeggingers<br/>Birnenförmige Weisse</td><td>C</td><td>LV</td><td>mXIX</td><td>10,15,19</td><td>D</td><td></td></tr><tr><td>~pxs</td><td>\Sourwhite/ sudètes</td><td>H?</td><td>sud</td><td></td><td>§16.3</td><td>M</td><td>168,316,342</td></tr><tr><td>~pxs</td><td>\Sourwhite/ \Weisse aus<br/>Habkern\ etc. (§16.3)</td><td>J</td><td>CH</td><td></td><td>47</td><td>D</td><td></td></tr></table>

## R. x europaeum prov. (petraeum X rubrum X spicatum)

### rouges

<table><tr><td>●</td><td>p>rs</td><td>\Rudý/ //Petr//</td><td>H</td><td>sud</td><td>XX</td><td></td><td>A</td><td>317</td></tr><tr><td>◆</td><td>prs</td><td>Moravan</td><td>A</td><td>CZ</td><td>XX</td><td>42</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td>X</td><td>prs</td><td>Palandts Sämling</td><td>A</td><td>D</td><td>&lt;1927</td><td>23,40</td><td>AP</td><td>128</td></tr><tr><td></td><td>prs</td><td>//Pernette//</td><td>H</td><td>sud</td><td>XX?</td><td></td><td>A</td><td>38</td></tr><tr><td></td><td>prs</td><td>Rubina</td><td>A</td><td>S</td><td>mXX</td><td>34,39</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td></td><td>prs</td><td>Stanca (‡ Stanza)</td><td>A</td><td>CZ</td><td>fXX?</td><td>44</td><td>MP</td><td>512</td></tr><tr><td></td><td>prs</td><td>Fertődi Hosszúfürtű</td><td>A</td><td>H</td><td>1956</td><td>33,34</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td></td><td>prs</td><td>Fortun</td><td>A</td><td>N</td><td>1966</td><td>34</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td></td><td>prs</td><td>Jotun</td><td>A</td><td>N</td><td>1966</td><td>34</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td></td><td>prs</td><td>Nortun</td><td>A</td><td>N</td><td>1966</td><td>34</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td></td><td>prs</td><td>Losan</td><td>A</td><td>CZ</td><td>&lt;1985</td><td>28,36,41,42</td><td>M≠P</td><td>425</td></tr><tr><td></td><td>prs</td><td>Rubigo</td><td>A</td><td>CZ</td><td>1986</td><td>36,41,42</td><td>M≠P</td><td>426, 447</td></tr><tr><td></td><td>prs?</td><td>Vitan</td><td>A</td><td>CZ</td><td>1986</td><td>36,41,42</td><td>M≠P</td><td>428</td></tr><tr><td></td><td>prs</td><td>Trent</td><td>A</td><td>CZ</td><td>&lt;1999</td><td>33,36,42</td><td>M≠P</td><td>427</td></tr><tr><td>□</td><td>p<rs</td><td>\Vše/</td><td>N</td><td>sud</td><td></td><td></td><td>A</td><td>103,105</td></tr><tr><td>◎</td><td>prs</td><td>\Vítek/</td><td>N</td><td>sud</td><td></td><td></td><td>A</td><td>79,169</td></tr></table>

### roses & blancs

<table><tr><td>r>ps</td><td>Lubawa (rose)</td><td>A</td><td>PL</td><td>XX</td><td></td><td>M</td><td>434</td></tr><tr><td>rx...</td><td>\Rosa aus Habkern\</td><td>J</td><td>CH</td><td></td><td>47</td><td>D</td><td></td></tr><tr><td>□</td><td>r>ps</td><td>Werdersche Weisse</td><td>C</td><td>D</td><td>XIX</td><td>23,47</td><td>A</td><td>116</td></tr><tr><td>●</td><td>prs</td><td>Witte Parel (PR)</td><td>C</td><td>B</td><td>1850</td><td>27,33,47</td><td>A</td><td>24,121,184</td></tr><tr><td></td><td>prs</td><td>Jantar</td><td>A</td><td>CZ</td><td>&lt;1995</td><td>36,42</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td>▲</td><td>p>rs</td><td>\Sourwhite/ 424</td><td>H?</td><td>sud</td><td>XX?</td><td></td><td>M</td><td>424</td></tr><tr><td>◆</td><td>prs</td><td>\Sourwhite/ //Jiří//</td><td>H</td><td>sud</td><td>XX?</td><td></td><td>A</td><td>88</td></tr><tr><td>■</td><td>prs</td><td>\Sourwhite/ //Dominik//</td><td>H</td><td>sud</td><td>XX?</td><td></td><td>A</td><td>170</td></tr></table>

## R. multiflorum

<table><tr><td>▲</td><td>mul</td><td>subsp. multiflorum</td><td>YZ</td><td>I</td><td></td><td></td><td>M</td><td>379–388</td></tr></table>

## R. x koehneanum (multiflorum X rubrum)

<table><tr><td>○</td><td>mr</td><td>Zitavia (blanc)</td><td>A</td><td>D</td><td>1976</td><td>26,33,34,48</td><td>M</td><td>445</td></tr><tr><td></td><td>r>m</td><td>Malling Redstart (rouge)</td><td>A</td><td>UK</td><td>1982</td><td>31,34</td><td>P</td><td></td></tr></table>
## R. multiflorum x ... trispécifiques rouges & 1 blanc

<table><tr><td>mrs</td><td>Rondom</td><td>A</td><td>NL</td><td>1934</td><td>23,24,25,26,28,30,31</td><td>MP</td><td>3,28,133,416</td></tr><tr><td>mps</td><td>Heinemanns Spätlese</td><td>A</td><td>D</td><td>&lt;1942</td><td>23,24,26,28,31,47</td><td>MP</td><td>30,87,390</td></tr><tr><td>mrs</td><td>Rode Rebel</td><td>A</td><td>NL</td><td>1959</td><td>27,33</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td>mrs</td><td>Augustus</td><td>A</td><td>NL</td><td>1963</td><td>27,29,33,34</td><td>P</td><td>515</td></tr><tr><td>mrs</td><td>Roodneus</td><td>A</td><td>NL</td><td>1963</td><td>27,29,33,34</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td>mr X<br>longer.</td><td>Redpoll - Redwing</td><td>A</td><td>UK</td><td>1973</td><td>33,34,48</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td>mps?</td><td>Orion (blanc)</td><td>A</td><td>CZ</td><td>&lt;1996</td><td>36,42</td><td>M≠P</td><td>448</td></tr></table>

## R. multiflorum x ... quadrispécifiques

### rouges

<table><tr><td>mprs</td><td>Mulka</td><td>A</td><td>D</td><td>1960</td><td>24,25,30,40,41,47</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td>mprs</td><td>Rosetta</td><td>A</td><td>NL</td><td>1962</td><td>27,30,32,33,37</td><td>MP</td><td>433</td></tr><tr><td>mprs</td><td>Rotet</td><td>A</td><td>NL</td><td>1963</td><td>26,27,30,32,33</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td>mprs</td><td>Rolan</td><td>A</td><td>NL</td><td>1963</td><td>27,30,34,41</td><td>MP</td><td>429</td></tr><tr><td>mprs</td><td>Kordes Traubenwunder</td><td>A</td><td>D</td><td>1968</td><td>30</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td>mprs</td><td>Rovada = Robella</td><td>A</td><td>NL</td><td>1968</td><td>27,30,32,34,36,37</td><td>MP</td><td>99</td></tr><tr><td>mprs</td><td>Detvan</td><td>A</td><td>SK</td><td>1985</td><td>28,33,36,41</td><td>MP</td><td>396</td></tr><tr><td>mprs</td><td>Jobes 88</td><td>A</td><td>D</td><td>1988</td><td>33</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td>mprs</td><td>Maraton</td><td>A</td><td>SK</td><td>1991</td><td>34,36,41</td><td>MP</td><td>393</td></tr><tr><td>mprs</td><td>Hron</td><td>A</td><td>SK</td><td>1992</td><td>34,36,41</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td>mprs</td><td>Präkanda</td><td>A</td><td>NL</td><td>2000</td><td>33,40</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td>mprs</td><td>Expres - Rekord - Baron - Beryl</td><td>A</td><td>SK</td><td>2000sq</td><td>41</td><td>P</td><td></td></tr></table>

### blancs

<table><tr><td>mprs</td><td>Gullan</td><td>A</td><td>S</td><td>1960</td><td>35,39,43</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td>mprs</td><td>Viktoria (≠ Victoria)</td><td>A</td><td>CZ</td><td>&lt;1977</td><td>28,34,36,41</td><td>P</td><td>462</td></tr><tr><td>mprs</td><td>Blanka</td><td>A</td><td>SK</td><td>1977</td><td>27,28,30,33,34,36,41</td><td>M≠P</td><td>449</td></tr><tr><td>mprs</td><td>Primus</td><td>A</td><td>SK</td><td>1977</td><td>27,28,30,34,36,41</td><td>MP</td><td>395,430</td></tr><tr><td>mprs</td><td>Olin</td><td>A</td><td>CZ</td><td>&lt;1999</td><td>36</td><td>P</td><td></td></tr><tr><td>mprs</td><td>Dominika - Gerlach - Bela</td><td>A</td><td>SK</td><td>2000sq</td><td>41</td><td>P</td><td></td></tr></table>

## 17.5- Parenté et physiologie

### 17.5.1- Corrélations spécifiques classiques

Les parentés spécifiques portent une signification physiologique (§13.1). En voici un exemple à la portée d'observations simples. La figure 29 est un métroglyphe (voir fig. 3) comportant deux variables physiologiques dans ses axes et deux autres dans ses figurés : la parenté aux espèces sauvages et la couleur de la baie.

Pour caler l'ordre de maturation (A26c) dans le calendrier du jardin Alenor situé à 49° de latitude Nord et 637m d'altitude : l'arbuste sauvage le plus précoce (R. spicatum scandicum 371E, carré jaune pâle) est arrivé à maturité de la majorité des grappes les 7.7.2022, 2.7.23 et 15.6.24 – le cultivar le plus précoce (riru 29, Jonkheer van Tets, disque orange) entre le 23 juin et le 17 juillet pour les années 2015-2024 – les arbustes sauvages les plus tardifs, 12 clones de R. multiflorum, entre le 15 août et le 8 septembre pour les années 2020 à 2024 – et leur hybride 'Heinemanns', réputé le cultivar le plus tardif, entre le 22 juillet et le 25 août pour les mêmes années.

Le caractère S19 est un amalgame organoleptique impliquant l'enchaînement de dégustations (KISSLING 2019, §3 S19). Les premières années nous ne savions pas distinguer au goût l'acidité de la teneur en sucre, donc nous avons conservé l'amalgame de ces deux sensations, bien qu'il nous paraisse aujourd'hui dépassé. R. multiflorum sauvage mûrit si tard que
<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>Figure 28 – *Ribes {petraeum - rubrum - spicatum}*. Anderson3, légende tabl. 5</figcaption></figure>

nous n'avons pas réussi pour l'instant à le comparer en dégustation à un lot suffisant d'autres formes. C'est de mémoire que nous l'évaluons au niveau des *rubrum* et *spicatum* sauvages et un peu plus doux que le 'Rouge de Hollande'.

On y retrouve d'abord confirmées des corrélations taxinomiques connues pour les raisinets rouges :

- *Ribes petraeum* (sauvage) donne le fruit le plus tardif et acide du trio couvert par Anderson3 et :

- Ses phénohybrides avec *rubrum* (*x gonduini*: 'Gabreta', 'Gondouin Rouge', //Radost//) font nuage entre *petraeum* et *rubrum* sauvages, 'Gabreta' restant néanmoins très proche de *petraeum* pour ces deux variables.

- Ses phénohybrides avec *spicatum* (*x pallidum*) s'intercalent aussi en gros entre ces deux espèces, mais déjà avec rupture partielle des corrélations : 'Rouge de Hollande' et \Brtko/, s'ils sont d'acidité intermédiaire avec les *spicatum* sauvages, sont par contre aussi tardifs que *petraeum*. Et 'Vierlanden' accroît la dissociation en tombant carrément dans le domaine de précocité et de douceur des *spicatum*.

- //Klostermann// confirme sa marginalité par rapport à *petraeum* (§11.1) par ses deux scores tombant dans le nuage de *x gonduini*.

- 'Palandts Sämling', phénohybride exemplaire entre les trois espèces nord-alpines, prend des scores de précocité et acidité également médians dans cet ensemble.

- Nous omettons ici à dessein les cas divergents (voir §17.5.3).
<figure><img src="image_38.png" /><figcaption>Figure 29 - *Ribes* subg. *Ribes*, parenté & physiologie. Légende tabl. 5</figcaption></figure>

- *R. multiflorum* sauvage mûrit encore plus tard que *petraeum* lorsqu'ils sont cultivés ensemble. Et ses cultivars hybrides avec les trois autres espèces sont moins tardifs que lui, comme on l'attend d'une corrélation : même le 'Heinemanns Spätlese' à la tardiveté légendaire. Par contre *multiflorum* est du niveau d'acidité grosso modo de *rubrum* et *spicatum* et annule donc toute hypothèse de corrélation générale entre acidité et tardiveté.

Au passage, puisque nous observons la phénologie, une autre différenciation taxinomique se répète. La **dormance** est bien sûr un phénomène complexe hors de notre compétence, mais l'observation taxinomique suivante est à signaler. Les raisinets entrent normalement en dormance dans notre verger, mais chez deux groupes quelques bourgeons s'allument et même débourrent avant l'hiver puis sont évidemment brûlés, leurs feuillettes tendres étant exposées au gel. À noter que ces deux groupes sont également les premiers à débourrer au printemps, en même temps que *rubrum* :

- Une partie des *multiflorum* d'origine sauvage : 3 clones ont débourré intempestivement en automne 2 fois depuis 2020, 1 clone 1 fois et les 8 autres jamais.

- La majorité des *spicatum* subsp. *scandicum* de Suède : 2 clones 4 fois depuis 2019, 3 clones 3 fois, 2 clones 1 fois, les 3 autres clones jamais. Ceci alors que les *spicatum* subsp. *spicatum* de Skye sont normalement dormants.
### 17.5.2- Corrélation limitée blanc/doux

Les enfants de la campagne connaissent une corrélation : ils n'aiment pas l'acidité des raisinets rouges et se précipitent sur les arbustes aux baies blanches. En gros il y a corrélation entre l'albinisme du fruit et sa douceur, à parenté spécifique égale, dans les groupes suivants :

1) C'est bien connu au voisinage de *Ribes rubrum*, où se situent la plupart des raisinets blancs et roses des anciens jardins. C'est le quart inférieur gauche de la figure 29, où s'agglomèrent les *rubrum* sauvages et les cultivars de parenté *rubrum* pure (fond rouge) ou introgressée (fonds rose/saumon ou bordeaux pour le Groupe Redeye). Dans ce contexte parental, les cultivars blancs et les roses s'avèrent effectivement plus doux que leurs cousins rouges.

2) Dans notre faible lot de cultivars hybrides de *multiflorum*, les deux blancs ('Primus' et 'Zitavia') sont également plus doux que leurs confrères rouges.

3) Le nothotaxon x *houghtonianum* semble pauvre de raisinets blancs, du moins dans l'état actuel de notre prospection. 'Werdavia' est effectivement bien plus doux que les x *houghtonianum* rouges, mais c'est un phénotype assez proche de *rubrum*. tandis que le \Sourwhite/458, plus éloigné de *rubrum*, a l'acidité d'un 'Houghton Castle', comme si la douceur dépendait de la proportion de participation de *rubrum*.

4) Le seul cultivar blanc connu dans le nothotaxon x *pallidum* est le 'Goegginger blanc en forme de poire', que nous ne connaissons pas. Par contre plusieurs arbustes isolés de Pro Specie Rara et des vestiges sudètes s'y rattachent, que nous avons classés dans le panier \Sourwhite/ (§16.3). les trois clones sudètes (fig. 29, losanges vert sombre cernés de vert clair) ne sont pas plus doux que le 'Rouge de Hollande' – et d'autres clones x *pallidum* blancs omis ici sont plus acides, aucun n'est plus doux. Ce qui suggérerait comme ci-dessus qu'en absence de génome de *rubrum* dans le complexe trispécifique l'albinisme n'adoucit pas le fruit.

5) Dans le lot de phénohybrides trispécifiques (x *europaeum* prov.) à qualités fruitières respectables, 'Werdersche Weisse', 'Witte Parel', et les \Sourwhite/ 424 et //Jiří// sont nettement plus doux que le 'Palandts Sämling' rouge et semblent confirmer la corrélation blanc/doux. Mais le \Sourwhite//Dominik// est déjà plus acide et surtout le panier \Vítek/, sans être particulièrement éloigné de *rubrum* (fig. 28) a des baies affreusement acides, au niveau des *petraeum* sauvages. Ainsi dans le domaine des trispécifiques on trouve l'un des raisinets blancs les plus doux ('Werdersche Weisse') tout comme les plus acides. Donc ici la part phénotypique de *rubrum* ne semble pas tout expliquer.

Par ailleurs la cuisine montre une autre corrélation : dans le contexte de *rubrum* et de ses introgressifs, les raisinets rouges figent en majorité en gelée sans ajout de pectine, les blancs et les roses non. Au total, en comptant les questions taxinomiques entourant l'albinisme (§14.3) et ces corrélations partielles avec d'autres propriétés physiologiques, les raisinets blancs et roses offrent un vaste domaine d'étude.

### 17.5.3- Différenciation infra-spécifique

Pour la systématique infra-spécifique, revoir §2.1, 3.2, 8.5, 14.1 et 15.5. *Ribes rubrum* ne connaît pas pour l'instant de taxons infra-spécifiques crédibles. Les deux variétés géographiques de *petraeum* se comportent semblablement en culture (fig. 29). Pour *R. multiflorum*, son implication dans la sélection remonte au début du XXe siècle alors que la sous-espèce sarde n'avait pas encore été découverte.

C'est *R. spicatum* qui pose problème. Sa fleur, sa mèche de baie, ses bourgeons, sa chorologie et son bagage génétique sont assez originaux pour fonder une espèce (LEIŠOVÁ-SVOBODOVÁ & KISSLING 2021). Par contre les deux sous-espèces que nous possédons de lui (sur quatre) se montrent différentes morphologiquement (§15.5) et physiologiquement :

* Les clones de la subsp. *spicatum* écossaise sont moyennement tardifs pour la maturation du fruit (fig. 29) et presque aussi tardifs que *petraeum* pour le débourrement (fig. 1) et la floraison. Le cultivar 'Scotch', le phénohybride le plus proche du *spicatum* subsp. *spicatum* que nous connaissions (fig. 28), pubescent lui aussi, suit son parent dominant dans la tardiveté à tous les stades (fig. 1 & 29).

* Par contre le *spicatum* subsp. *scandicum* scandinave se montre au moins aussi précoce que *rubrum* à tous les stades (fig. 1 & 29) et rompt souvent sa dormance (§17.5.1). Le 'Jonkheer van Tets' mûrit avant tous les autres cultivars (fig. 29) et il débourre avec les *rubrum* (fig. 1) ; pourtant c'est un phénohybride x *houghtonianum* assez éloigné de *rubrum* (fig. 28) ; on peut donc faire
l'hypothèse que sa précité est héritée non seulement de *rubrum*, mais aussi de la sous-espèce *scandicum* du *spicatum*.

Si cela se confirmait, cela signifierait que parmi les cultivars x *houghtonianum* il faudra distinguer deux ascendances : Des glabrescents précoces comme 'Jonkheer', 'Franken Wonder' et 'Kozolupský' auraient pour ancêtre la sous-espèce *scandicum* (ou une autre scandinave ignorée de notre recherche), tandis que des pubescents moyennement tardifs comme 'Scotch', 'Houghton Castle' et 'Victoria' auraient hérité de la sous-espèce *spicatum*.

### 17.5.4- Ruptures de corrélations

Nous avons déjà vu plusieurs cas de ruptures de corrélation phénotypiques (§9.1). La paire de figures 28 & 29 en montre une autre : au sein de *R.* x *gonduini*, le 'Blanc de Jüterbog' a un indice *petraeum* aussi fort que 'Gabreta' mais mûrit bien plus tôt. D'un point de vue théorique, de telles ruptures troublent la plaisante image de la corrélation andersonienne des caractères dans les complexes hybridogènes, sans pour autant la contredire.

Par contre pour l'application à l'amélioration des plantes, de telles dissociations, par la loterie génétique du semis, de caractères habituellement associés ne représente plus un trouble intellectuel, mais une promesse : celle de trouver associées des qualités horticoles qui sont au départ séparées dans des espèces différentes. Et ce sans recourir à la manipulation génétique, simplement par hybridation naturelle de génomes complets : KEEP (1975) et BRENNAN (1996) rapportent de nombreux essais de transferts de qualités physiologiques entre espèces dans la sélection classique.

Entre autres cas immergés dans la projection de la figure 29 relevons les plus jolis :

- Le clone orphelin sudète //Petr// (riru 317) se projette par son phénotype moyen entre les cultivars les plus proches de *Ribes petraeum* sauvage, comme le 'Rouge de Hollande', 'Gondouin Rouge et 'Gabreta' (fig. 28). Par contre son fruit s'en dissocie par une précité et une douceur qui tombent dans le domaine de *Ribes rubrum* (fig. 29). On peut donc espérer trouver associées dans ce clone des qualités végétatives de *petraeum* et des fruitières de *rubrum*.

- Et le magnifique orphelin //Pernette// (riru 38) présente un phénotype moyen assez éloigné de *rubrum* (fig. 28) mais sa douceur exemplaire tombe dans le domaine des *rubrum* blancs (fig. 29).

## 18- Discussion générale

### 18.1- Faiblesses

Anderson3 compte des faiblesses :

- L'adoption des *tendances centrales* comme bornes (§2.2) reste discutable.

- La *non-pondération* des caractères au nom de l'objectivité (§7.1) escamote un problème biologique : la taxinomie inductive a mis en évidence, en plus des simples caractères quantitatifs (dimensions & proportions d'organes communs), des caractères qualitatifs inconfondables, structures imprévues comme des "gadgets" pour lesquelles on est tenté d'imaginer un déterminisme génétique plus complexe et exclusif : par exemple dans le contexte européen les bourrelets antéstaminaux du disque floral de *rubrum* (J20), la joue tigrée des sépales de *spicatum* (G5-6) ou les mèches en rosace de certains *petraeum* (S37). Pourquoi ne pas pondérer ces caractères majeurs ?

- L'échantillonnage de référence des espèces sauvages (§2.1) est modeste.

### 18.2- Limites

Anderson3 n'exploite pas toute la ressemblance, mais seulement celle aux espèces sauvages présumées parentales. Ce n'est donc pas une clé d'identification des cultivars, mais une clé *phénotypique* de leur **parenté spécifique**. Deux clones dont les projections tombent ensemble dans le diagramme (fig. 15, 28) sont présumés apparentés par leurs espèces parentales, mais peuvent être bien différents, comme deux enfants des mêmes parents.

Par exemple 'Gabreta et le 'Blanc de Jüterbog' sont très différents et pourtant proches cousins phénohybridiques (fig. 28).
D'autre part Anderson3 s'arrête au complexe **trispécifique** des anciens raisinets d'Europe tempérée : populations sauvages hors région méditerranéenne et cultivars sélectionnés jusqu'au début du XXe siècle ; plus dans la sélection moderne une partie des cultivars déclarés avec un pedigree bi/trispécifique à l'ancienne – par exemple certaines des sélections des années 1970 de Velké Losiny (CZ) : 'Vitan', 'Losan', 'Rubigo', 'Trent'. Néanmoins le domaine d'application géographique, historique et systématique est limité, puisqu'il exclut la descendance de *multiflorum*.

<figure><img src="image_39.png" /><figcaption>Figure 30– Belles surprises chez des raisinets sauvages mis en culture</figcaption></figure>

riru 381 & 387C : Ribes multiflorum subsp. multiflorum
riru 272F : Ribes spicatum subsp. spicatum
riru 274 & 46 : Ribes petraeum var. petraeum
## 18.3- Perspectives

* Un bon nombre de cultivars et autres clones déterminés comme phénohybrides s’offrent désormais au test génétique de l’hypothèse d’hybridité des nothotaxons.

* Anderson3 est au stade de prototype mais la base de données est construite pour permettre ajouts et retranchements de caractères et de clones, amendements et traductions (§4.3), donc son extension, voire sa transposition à d'autres groupes biologiques avec d'autres caractères.

* Entre les deux guerres mondiales, on est passé à un complexe parental quadripécifique, en impliquant *Ribes multiflorum*. Pour les cultivars modernes et leurs semis féraux il faudra construire une indexation à 4 dimensions, défi plus impressionnant (voir §3.1, fig.4).

* En parcourant les pedigree des cultivars modernes, on sera frappé par le faible nombre d'ancêtres, carrefours généalogiques auxquels la sélection revient sans cesse (§17.4, argument P). Comme si *Ribes petraeum* avait donné son potentiel une fois pour toutes avant le XVIIIe siècle dans le Groupe Holro (§16.1) et au XIXe dans le 'Gondouin Rouge' – *Ribes spicatum* au XIXe siècle dans le 'Scotch' et le 'Houghton Castle' – *Ribes multiflorum* à travers le 'Alvin von Lorgus' dans le 'Heinemanns Spätlese'. Ce qui implique que la nature n'aurait plus rien à nous proposer. Néanmoins il y a quelques initiatives plus imaginatives : BRENNAN (1996, 237 & 253) rapporte quelques recherches de qualités physiologiques dans des clones sauvages, HJALMARSSON & WALLACE (2004, 132) proposent de conserver 6 formes domestiquées suédoises de *R. spicatum* et Pro Specie Rara en conserve une, ||Bruna|| (§12.3). Pour le botaniste de terrain, les arbustes sauvages ont la réputation de former des grappes fragmentaires de baies inégales sans comparaison avec les raisinets de jardin. Cette médiocrité perdure chez beaucoup d'arbustes sauvages mis en culture. Mais parfois l'un d'entre eux surprend au bout de quelques années, comme ceux illustrés par la figure 30. Si les raisinets sauvages recèlent des surprises de cet ordre esthétique et quantitatif, ils en réservent sans doute aussi d'ordre physiologique. Rappelons aussi un autre potentiel : dès la Renaissance *Ribes petraeum* a été cultivé comme ornemental pour sa floraison rose et il figure encore dans la flore ornementale de VOSS & SIEBERT (1896, 292) comme « arbuste peu exigeant pour bosquet ». Pourquoi ne pas repartir à la découverte des raisinets sauvages ? Le profit que nous en tirerions leur rendrait de la considération de notre part et encouragerait à les protéger.

* Plonger dans un complexe d'espèces interfertiles – il y en a bien d'autres que celui des *Ribes* subg. *Ribes* – confronte tôt ou tard à un vertige taxinomique. Devant le continuum des combinaisons de caractères sous-tendu de corrélations, on devine l'interminable généalogie des individus tous différents et pour finir seuls semblent stables les groupes de caractères qui tendent à être transmis ensemble par linkage sur des chromosomes. Dès lors :

* Un esprit théorique va glisser de l'étude de la ressemblance entre individus vers la recherche de groupes de caractères. À terme, il concevra le taxon non plus comme un ensemble d'individus mais comme un ensemble de caractères liés. Concrètement les groupes de clones sauvages portant un même nom d'espèce dans l'Annexe 1 ne seront plus des représentants de l'espèce, mais seulement des porteurs d'espèces. Dès lors la systématique sera « au service de la biologie », comme pour Mendel et Anderson (§1.1). En science appliquée l'identité des individus comptera moins que les caractères potentiellement utilisables qu'ils portent génétiquement. Pour les *Ribes*, cette optique est illustrée par l'oeuvre importante d'Elizabeth KEEP (1975, 256-7). Poussée à son terme elle peut malheureusement conduire aux manipulations génétiques.

* Un autre esprit, attaché à la nature, à la conservation du patrimoine et à la question de l'identité, parcourra le chemin inverse, de la phénohybridité continue à une systématique affinée, comme par exemple la figure 24 appliquée à la pomologie.

* L'Europe a une responsabilité envers les raisinets, comme l'ont montré des analyses d'atypicité (§10-12). Elle est dépositaire des quatre espèces sauvages parentales d'un assortiment fruitier qui compte au moins en Europe et en Amérique du Nord. Le brassage des génomes spécifiques par la sélection et la culture est en train de les répandre dans l'ensemble de l'Europe alors qu'ils étaient au départ allopatriques – sauf peut-être *R. rubrum* et *spicatum* autour de la Mer du Nord. Sans compter un cultivar comme 'Redpoll' qui introduit en Europe le génome asiatique de *R. longeracemosum* Franchet. Les espèces européennes de *Ribes* subg. *Ribes* sont interfertiles et leurs populations sauvages occupent des biotopes spécialisés exigus et assez rares, donc elles sont menacées par la pollution génétique. Cela vaut au moins pour *R. petraeum* et *spicatum*.
Donc les charmes incontestables et les ambitions de l'amélioration des plantes ne sont pas sans conséquences pour la flore sauvage. À notre époque de mondialisation de la culture fruitière, il peut sembler rétrograde de s'inquitéter de l'indigénat ou de l'exotisme des cultivars. C'est pourquoi nous saluons l'esprit respectueux du patrimoine régional du projet suédois confié à HJALMARSSON & WALLACE (2004) : ces auteurs prêtent attention à l'origine des cultivars et même à la domestication et concluent: « In all, we identified fourteen red currant varieties and five white currant varieties as candidates for the collection. Eleven (58%) are indigenous to Sweden, of which six are local varieties domesticated from the wild, and five are modern varieties. Of the eight foreign varieties on the list, all are nonNordic, and five had been introduced in the nineteenth century or earlier». Dans le même état d'esprit il serait souhaitable de recenser pour chaque taxon sauvage de belles populations éloignées des établissements humains et de décréter autour d'elles des sanctuaires floristiques.

<figure><img src="image_40.png" /><figcaption>Figure 31– Un sanctuaire pour *Ribes spicatum* subsp. scandicum ?
Norrland, Bjurholm, Petnäset, Öre alv rive gauche, dizaines de polycormes sur plus d'un hectare, population 371, 23.5.2018</figcaption></figure>

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Annexe 1- Identité des clones

Alenor: Clones cultivés riru: Sauvages référentiels pour la validation moléculaire des espèces (LEIŠOVÁ-SVOBODOVÁ & KISSLING 2021) et les bornes de Anderson3 (§2.1) – Cultivars et féraux de la figure 28 – Clones à diagnostic de marqueurs spécifiques du tableau 5 (§17.4) – Autres clones mentionnés dans le texte. La collection actuelle compte plus de 600 clones.

or: Type d'origine. C= du commerce; f= feral hors vestiges sudètes; G= banques génétiques (références p.1); J= vestige sudète prospecté par Marie Jana Krupičková (localités Jxxx); M= vestige sudète prospecté par Petr Míšek (Mxxx); n= clones de la nature, prospections P. & J. Kissling (trxxx); V= vestiges sudètes prospectés par P. & J. Kissling (Vxxx); z= jardin actuel.

taxon: selon les abréviations de la figure 24 (§15.3); Gr.= Groupe (§16.1); \.../= panier (§16.3); //...//= orphelin (§17.4)

'cultivar': l'identité que nous reconnaissions, dans la langue du fournisseur ou en tchèque pour les reliques sudètes.

Relativisations: (>>)= doute sur une introgression faible; NON- = refus de cette identité déclarée par la source; cf.= identité probable mais incertaine; ?= identité douteuse mais pas exclue; (PR)= problème de la référence (§17.1.2).

<table><thead><tr><th>Alenor</th><th>or</th><th>taxon 'cultivar' "clone"</th><th>provenance</th><th>GPS</th><th>altit.</th></tr></thead><tbody><tr><td>riru 001</td><td>z</td><td>R. r>> 'Třešňový Bílý'</td><td>CZ, Pardubice, jardin Levinských, &lt;1939</td><td>50.016267; 15.773871</td><td>225</td></tr><tr><td>riru 003</td><td>z</td><td>R. mrs 'Rondom'</td><td>CZ, Horní Záblatí, années 1960</td><td>49.000787; 13.939388</td><td>637</td></tr><tr><td>riru 005</td><td>z</td><td>R. pxr 'Gabreta'</td><td>okolí Horní Záblatí, années 1970</td><td>49.000787; 13.939388</td><td>637</td></tr><tr><td>riru 009</td><td>V</td><td>R. pxr 'Gabreta'</td><td>CZ, V2, Zábrdí, Rybařské Domy, 2009</td><td>49.009508; 13.936318</td><td>635</td></tr><tr><td>riru 010</td><td>V</td><td>R. rxs 'Houghton Castle'</td><td>CZ, Prachatice, Stádla, V3, 9.2004</td><td>49.005856; 13.947916</td><td>782</td></tr><tr><td>riru 011</td><td>V</td><td>R. pxr 'Gabreta' (TYPE)</td><td>CZ, Volary, Milešice, V9, 9.2004</td><td>48.983847; 13.885248</td><td>800</td></tr><tr><td>riru 012</td><td>C</td><td>R. rub 'Rosa Sport'</td><td>CH, Haeberli, 17.4.2006</td><td></td><td></td></tr><tr><td>riru 014</td><td>V</td><td>R. p>r \Rudý/ "Řepěšín"</td><td>CZ, Záblatí, Repěšín, V37, 18.4.09</td><td>49.002386; 13.897033</td><td>693</td></tr><tr><td>riru 017</td><td>V</td><td>R. p>s 'Holandský Červený'</td><td>CZ, Březová Lada, V56, 6.9.09</td><td>48.958611; 13.702559</td><td>858</td></tr><tr><td>riru 020</td><td>G</td><td>R. p>s 'Rote Holländische'</td><td>CH, Pro Specie Rara, BE-652, 24.3.2010</td><td></td><td></td></tr><tr><td>riru 021</td><td>G</td><td>R. r>>s 'Fertile de Palnau'</td><td>CH, Pro Specie Rara, BE-780, 24.3.2010</td><td></td><td></td></tr><tr><td>riru 022</td><td>G</td><td>R. s>r 'London Market' ('Scotch')</td><td>CH, Pro Specie Rara, BE-785, 24.3.2010</td><td></td><td></td></tr><tr><td>riru 023</td><td>G</td><td>R. rub 'Laxton's Nr.1'</td><td>CH, Pro Specie Rara, BE-209, 24.3.2010</td><td></td><td></td></tr><tr><td>riru 024</td><td>G</td><td>R. prs 'Witte Parel'</td><td>CH, Pro Specie Rara, BE-286, 24.3.2010</td><td>NON-W. aus Jüterbog</td><td></td></tr><tr><td>riru 025</td><td>G</td><td>R. r>> 'Weisse Kirsch'</td><td>CH, Pro Specie Rara, BE-587, 24.3.2010</td><td></td><td></td></tr><tr><td>riru 026</td><td>G</td><td>R. r>s NON-Weisse Versailler</td><td>CH, Pro Specie Rara, BE-71, 24.3.2010</td><td></td><td></td></tr><tr><td>riru 027</td><td>G</td><td>R. p>r 'Gondouin Rouge'</td><td>CH, Pro Specie Rara, BE-327, 24.3.2010</td><td></td><td></td></tr><tr><td>riru 028</td><td>G</td><td>R. mrs 'Rondom'</td><td>CZ, šlechtitelská stanice Velké Losiny 31.3.10</td><td></td><td></td></tr><tr><td>riru 029</td><td>G</td><td>R. rxs 'Jonkheer van Tets'</td><td>CZ, šlechtitelská stanice Velké Losiny 31.3.10</td><td></td><td></td></tr><tr><td>riru 030</td><td>G</td><td>R. mps 'Heinemannův'</td><td>CZ, šlechtitelská stanice Velké Losiny 31.3.10</td><td></td><td></td></tr><tr><td>riru 031</td><td>G</td><td>R. pxs 'Vierlandenský'</td><td>CZ, šlechtitelská stanice Velké Losiny 31.3.10</td><td></td><td></td></tr><tr><td>riru 032</td><td>G</td><td>R. p>s 'Holandský červený'</td><td>CZ, šlechtitelská stanice Velké Losiny 31.3.10</td><td></td><td></td></tr><tr><td>riru 033</td><td>G</td><td>R. r>> 'Třešňový bílý'</td><td>CZ, šlechtitelská stanice Velké Losiny 31.3.10</td><td></td><td></td></tr><tr><td>riru 034</td><td>G</td><td>R. rub 'Red Lake'</td><td>CZ, šlechtitelská stanice Velké Losiny 31.3.10</td><td></td><td></td></tr><tr><td>riru 035</td><td>f</td><td>R. p>s \Brtko/</td><td>CZ, Humpolec, Hrad Orlík, V68, 3.4.10</td><td>49.544271; 15.382354</td><td>636</td></tr><tr><td>riru 037</td><td>V</td><td>R. p>s 'Holandský červený'</td><td>CZ, Volary, Milešice, V74, 9.4.2010</td><td>48.984245; 13.884277</td><td>800</td></tr><tr><td>riru 038</td><td>V</td><td>R. prs //Pernette//</td><td>CZ, Cudrovice, V77, 8.5.2010</td><td>48.953597; 13.923077</td><td>795</td></tr><tr><td>riru 042</td><td>V</td><td>R. r>>s Gr. Redeye 'Kavkazský'</td><td>CZ, Zbytiny, Sviňovice, V82, 16.5.10</td><td>48.950264; 13.987213</td><td>833</td></tr><tr><td>riru 044</td><td>V</td><td>R. pxr //Radost//</td><td>CZ, Vimperk, Na Radosti, V88, 1.8.10</td><td>49.052616; 13.716420</td><td>907</td></tr><tr><td>riru 045</td><td>V</td><td>R. p>s \Brtko/</td><td>CZ, Vimperk, Lazebníkův Les, V90, 1.8.10</td><td>49.050997; 13.715842</td><td>901</td></tr><tr><td>riru 046</td><td>n</td><td>R. petp "François Clot"</td><td>CH, les Allières, relevé F. Clot 101, 11.8.10</td><td>46.4629400N, 7.0171800E</td><td>1210</td></tr><tr><td>riru 047</td><td>n</td><td>R. petp "Pierra Devant"</td><td>CH, les Allières, chemin ubac, 11.8.10</td><td>46.4571222N, 7.0121450E</td><td>1100</td></tr><tr><td>riru 048</td><td>f</td><td>R. r>>s Gr. Redeye "Venoge"</td><td>CH, Ecublens, Venoge, 12.8.10</td><td>46.5269600N, 6.5470700E</td><td>379</td></tr><tr><td>riru 057</td><td>G</td><td>R. r>> 'Fay'</td><td>CH, Pro Specie Rara, BE-205, 23.11.10</td><td></td><td></td></tr><tr><td>riru 058</td><td>G</td><td>R. rub (>>) 'Heros'</td><td>CH, Pro Specie Rara, BE-309, 23.11.10</td><td></td><td></td></tr><tr><td>riru 059</td><td>G</td><td>R. rub 'Red Lake'</td><td>CH, Pro Specie Rara, BE-778, 23.11.10</td><td></td><td></td></tr><tr><td>riru 060</td><td>G</td><td>R. pxs 'Erstling aus Vierlanden'</td><td>CH, Pro Specie Rara, BE-378, 23.11.10</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
<table>
  <tr>
    <td>riru 061</td>
    <td>G</td>
    <td>R. rub 'Laxton's Perfection'</td>
    <td>CH, Pro Specie Rara, BE-783, 23.11.10</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 062</td>
    <td>G</td>
    <td>R. r>s 'Rosa Holländer'</td>
    <td>CH, Pro Specie Rara, BE-586, 23.11.10</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 063</td>
    <td>G</td>
    <td>R. r>> 'Weisse Langtraubige'</td>
    <td>CH, Pro Specie Rara, BE-268, 23.11.10</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 064</td>
    <td>G</td>
    <td>R. rub 'Weisse Transparent'</td>
    <td>CH, Pro Specie Rara, BE-789, 23.11.10</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 065</td>
    <td>G</td>
    <td>R. r>p ?'Weisse Holl' (PR)</td>
    <td>CH, Pro Specie Rara, BE-202, 23.11.10</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 067</td>
    <td>G</td>
    <td>R. r>> NON-'Cherry' (PR)</td>
    <td>USDA, Corvallis PI 556298 (19.001), 1.3.11</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 068</td>
    <td>G</td>
    <td>R. rub(>>) 'Karlstein Red'</td>
    <td>USDA, Corvallis PI 556329 (469.001), 1.3.11</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 069</td>
    <td>G</td>
    <td>R. r>> 'Pomona'</td>
    <td>USDA, Corvallis PI 556369 (750.001), 1.3.11</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 070</td>
    <td>G</td>
    <td>R. rub ?'White Dutch' (PR)</td>
    <td>USDA, Corvallis PI 556313 (387.001), 1.3.11</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 071</td>
    <td>G</td>
    <td>R. rub ?'White Grape' (PR)</td>
    <td>USDA, Corvallis PI 617689 (505.001), 1.3.11</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 075</td>
    <td>G</td>
    <td>R. r>>s 'Chenonceaux'</td>
    <td>CH, Pro Specie Rara, BE 782, 18.3.11</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 076</td>
    <td>G</td>
    <td>R. rxs ?'Victoria/Raby Castle</td>
    <td>CH, Pro Specie Rara, BE 207, 18.3.11</td>
    <td>NON-'Houghton Castle'</td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 079</td>
    <td>V</td>
    <td>R. prs Vítek/</td>
    <td>CZ, Kamenná Hlava, V122, 7.5.11</td>
    <td>48.871417; 13.766671</td>
    <td>997</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 087</td>
    <td>V</td>
    <td>R. mps 'Heinemannův Pozdní'</td>
    <td>CZ, bývalé Cudrovice, V136, 15.9.11</td>
    <td>48.953494; 13.921707</td>
    <td>806</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 088</td>
    <td>V</td>
    <td>R. prs //Jiří//</td>
    <td>CZ, bývalé Cudrovice, V138, 15.9.11</td>
    <td>48.960083; 13.918289</td>
    <td>755</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 094</td>
    <td>V</td>
    <td>R. p>> \Rudý/ //Klostermann//</td>
    <td>CZ, bývalé Horní Světlé Hory, V144, 4.10.11</td>
    <td>48.901239; 13.680672</td>
    <td>912</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 099</td>
    <td>C</td>
    <td>R. mprs 'Rovada'</td>
    <td>CZ, velkopěstitel Starkl 15.3.12</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 100</td>
    <td>C</td>
    <td>R. r>> cf. 'Versailleský Bílý' (PR)</td>
    <td>CZ, velkopěstitel Starkl 15.3.12</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 101</td>
    <td>C</td>
    <td>R. rxs 'Jonkheer van Tets'</td>
    <td>CZ, velkopěstitel Starkl 15.3.12</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 102</td>
    <td>C</td>
    <td>R. r>s NON-Bílý Šampaňský</td>
    <td>CZ, velkopěstitel Sieberz, 20.3.12</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 105</td>
    <td>V</td>
    <td>R. p<rs \Vše/ //Jitka//</td>
    <td>CZ, Sruby, V177, 17.3.12</td>
    <td>49.312511; 13.008751</td>
    <td>436</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 106</td>
    <td>V</td>
    <td>R. r>> cf. 'Versailleský Bílý' (PR)</td>
    <td>CZ, Sruby, V180, 17.3.12</td>
    <td>49.311729; 13.007254</td>
    <td>435</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 115</td>
    <td>G</td>
    <td>R. rub 'Bar le Duc'</td>
    <td>CH, Pro Specie Rara, BE-512, 19.3.12</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 116</td>
    <td>G</td>
    <td>R. r>ps 'Werdersche Weisse'</td>
    <td>CH, Pro Specie Rara, BE-269, 19.3.12</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 117</td>
    <td>G</td>
    <td>R. rub 'Šampaňský Růžový'</td>
    <td>CH, Pro Specie Rara, BE-787, 19.3.12</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 118</td>
    <td>G</td>
    <td>R. rub 'La Turinoise'</td>
    <td>CH, Pro Specie Rara, BE-784, 19.3.12</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 119</td>
    <td>G</td>
    <td>R. rub 'Rosa Champagner'</td>
    <td>CH, Pro Specie Rara, BE-701, 19.3.12</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 120</td>
    <td>G</td>
    <td>R. r>>s 'Rouge de Versailles'</td>
    <td>CH, Pro Specie Rara, BE-211, 19.3.12</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 121</td>
    <td>G</td>
    <td>R. prs 'Witte Parel'</td>
    <td>CH, Pro Specie Rara, BE-72, 19.3.12</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 122</td>
    <td>z</td>
    <td>R. rub 'Rose de Champagne'</td>
    <td>CH, Corcelles-le-Jorat, &lt;1969; 28.7.12</td>
    <td>46.60121; 6.74137</td>
    <td>791</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 123</td>
    <td>G</td>
    <td>R. rub 'Göppertova'</td>
    <td>SK, VÚOOD Bojnice, 7.11.2012</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 124</td>
    <td>G</td>
    <td>R. rxs 'Houghton Castle'</td>
    <td>SK, VÚOOD Bojnice, 7.11.2012</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 125</td>
    <td>G</td>
    <td>R. rub (>>) 'Karlštejnský Červ.'</td>
    <td>SK, VÚOOD Bojnice, 7.11.2012</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 126</td>
    <td>G</td>
    <td>R. r>>s Gr. Redeye 'Kavkazský'</td>
    <td>SK, VÚOOD Bojnice, 7.11.2012</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 127</td>
    <td>G</td>
    <td>R. r>> ?'Weisse Perle' (PR)</td>
    <td>SK, VÚOOD Bojnice, 7.11.2012</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 128</td>
    <td>G</td>
    <td>R. prs 'Palandts Sämling'</td>
    <td>A, Klosterneuburg, Obstwein, 1.12.12</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 129</td>
    <td>G</td>
    <td>R. r>> ?'Císařský Bílý'</td>
    <td>CZ, VŠUOH Holovousy, 11.1.13</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 130</td>
    <td>G</td>
    <td>R. r>> ?'Versailleský Bílý' (PR)</td>
    <td>CZ, VŠUOH Holovousy, 11.1.13</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 131</td>
    <td>G</td>
    <td>R. rub 'London Grand Ruby'</td>
    <td>CZ, VŠUOH Holovousy, 11.1.13</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 133</td>
    <td>G</td>
    <td>R. mrs 'Rondom'</td>
    <td>CH, Pro Specie Rara, BE-81, 19.3.13</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 135</td>
    <td>G</td>
    <td>R. r>> ?'Weisse Kaiserliche'</td>
    <td>CH, Pro Specie Rara, BE-203, 19.3.13</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 136</td>
    <td>G</td>
    <td>R. r>> 'Gondouin Blanc'</td>
    <td>CH, Pro Specie Rara, BE-511, 19.3.13</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 137</td>
    <td>n</td>
    <td>R. petp "Malenovice 2"</td>
    <td>CZ, Beskydy, Lysá Hora, 968m, 11.8.13</td>
    <td>49.5511489N, 18.4431175E</td>
    <td>968</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 138</td>
    <td>n</td>
    <td>R. petp>> "Malenovice 3"</td>
    <td>CZ, Beskydy, Lysá Hora, 968m, 11.8.13</td>
    <td>49.5510125N, 18.4432428E</td>
    <td>977</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 139</td>
    <td>n</td>
    <td>R. petp "Malenovice 1"</td>
    <td>CZ, Beskydy, Lysá Hora, 968m, 11.8.13</td>
    <td>49.5509622N, 18.4437267E</td>
    <td>1002</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 141</td>
    <td>n</td>
    <td>R. rub "François"</td>
    <td>D, Steinberg, Fischerholz, tr137, 25.9.13</td>
    <td>54.7616361N, 9.8233769E</td>
    <td>~6m</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 142</td>
    <td>n</td>
    <td>R. rub "Sonia"</td>
    <td>D, Steinberg, Fischerholz, 25.9.13</td>
    <td>54.7616900N, 9.8244331E</td>
    <td>~5m</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 143</td>
    <td>n</td>
    <td>R. rub "Steinberg 1"</td>
    <td>D, Steinberg, Fischerholz, 25.9.13</td>
    <td>54.7612000N, 9.8251839E</td>
    <td>~5m</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 144</td>
    <td>n</td>
    <td>R. rub "Steinberg 2"</td>
    <td>D, Steinberg, Fischerholz, 25.9.13</td>
    <td>54.7612000N, 9.8251839E</td>
    <td>~5m</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 145</td>
    <td>n</td>
    <td>R. rub "Steinberg 3"</td>
    <td>D, Steinberg, Fischerholz, 25.9.13</td>
    <td>54.7611650N, 9.8255150E</td>
    <td>~5m</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 146</td>
    <td>n</td>
    <td>R. rub "Steinberg 4"</td>
    <td>D, Steinberg, Fischerholz, 25.9.13</td>
    <td>54.7608181N, 9.8256350E</td>
    <td>~5m</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 147</td>
    <td>n</td>
    <td>R. rub "Steinberg 5"</td>
    <td>D, Steinberg, Fischerholz, 25.9.13</td>
    <td>54.7604119N, 9.8249089E</td>
    <td>~6m</td>
  </tr>
</table>
<table>
  <tr>
    <td>riru 148</td>
    <td>n</td>
    <td>R. r>>s Gr. Redeye</td>
    <td>D, Steinberg, Fischerholz, 25.9.13</td>
    <td>54.7604119N, 9.8249089E</td>
    <td>~6m</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 149</td>
    <td>n</td>
    <td>R. rub "Steinberg 7"</td>
    <td>D, Steinberg, Fischerholz, 25.9.13</td>
    <td>54.7605911N, 9.8260639E</td>
    <td>~5m</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 151</td>
    <td>n</td>
    <td>R. rub "Steinberg 9"</td>
    <td>D, Steinberg, Fischerholz, 25.9.13</td>
    <td>54.7617219N, 9.8280081E</td>
    <td>~6m</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 152pop</td>
    <td>nf</td>
    <td>R. rub "Fischerholz" (27 clones)</td>
    <td>D, Steinberg, Fischerholz, tr137H, 26.9.13</td>
    <td>54.7631111N, 9.8218031E</td>
    <td>~5m</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 155L</td>
    <td>n</td>
    <td>R. x houghtonianum "Steinberg"</td>
    <td>dans population riru 155pop</td>
    <td>54.7653219N, 9.8235069E</td>
    <td>~5m</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 155pop</td>
    <td>n</td>
    <td>R. rub "Ostsee 1" (5 clones)</td>
    <td>D, Steinberg, Fischerholz, tr137M, 26.9.13</td>
    <td>54.7653219N, 9.8235069E</td>
    <td>~5m</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 159</td>
    <td>G</td>
    <td>R. r>>s Gr. Redeye 'North Star'</td>
    <td>SK, VÚOOD Bojnice, 7.3.14</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 168</td>
    <td>V</td>
    <td>R. p>s \Sourwhite/</td>
    <td>CZ, Krišťanov, V244, 3.7.14</td>
    <td>48.906010; 14.015128</td>
    <td>898</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 169</td>
    <td>V</td>
    <td>R. prs \Vítek/</td>
    <td>CZ, Krišťanov, V245, 3.7.14</td>
    <td>48.906033; 14.014600</td>
    <td>894</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 170</td>
    <td>V</td>
    <td>R. psr \Sourwhite/ //Dominik//</td>
    <td>CZ, Krišťanov, V246, 3.7.14</td>
    <td>48.903793; 14.021286</td>
    <td>907</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 171</td>
    <td>V</td>
    <td>R. pxr 'Gabreta'</td>
    <td>CZ, Krišťanov, V248, 3.7.14</td>
    <td>48.904124; 14.022482</td>
    <td>913</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 172</td>
    <td>V</td>
    <td>R. r>> //Div//</td>
    <td>CZ, Krišťanov, V231, 6.10.14</td>
    <td>48.904529; 14.032287</td>
    <td>948</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 180</td>
    <td>z</td>
    <td>R. r>s 'Hol. Růžový' "před okny"</td>
    <td>CZ, Vsetín-Jasenice, Dostálkovi &lt;1960,1.1.15</td>
    <td>~49.3N; 18.0E</td>
    <td>~450</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 181</td>
    <td>G</td>
    <td>R. pxr 'Weisse aus Jüterbog'</td>
    <td>D, Bundessortenamt Wurzen, 27.1.15</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 184</td>
    <td>C</td>
    <td>R. psr 'Witte Parel'</td>
    <td>CZ, Bojkovice, Staré Odrůdy Pešek, 4.3.15</td>
    <td>NON-'Holandský Bílý'</td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 185</td>
    <td>z</td>
    <td>R. rub Gr. Champ. "Komenský"</td>
    <td>CZ, Bojkovice, Staré Odrůdy Pešek, 4.3.15</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 186</td>
    <td>C</td>
    <td>R. r>> ?Weisse Holländische'</td>
    <td>D, Deaflora, Werder, 29.4.15</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 191</td>
    <td>C</td>
    <td>R. rub Groupe Champagne</td>
    <td>D, Deaflora, Werder, 29.4.15</td>
    <td>NON-'Gloire des Sablons'</td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 192</td>
    <td>C</td>
    <td>R. r>s NON-'Bl. de Versailles'</td>
    <td>CH, Haeberli, 14.8.15</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 193</td>
    <td>z</td>
    <td>R. rxs 'Jonkheer van Tets'</td>
    <td>CH, Clarens, années 1970, F.Kissling 14.8.15</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 197</td>
    <td>V</td>
    <td>R. p>s 'Holandský Červený'</td>
    <td>CZ, Strážný, Horní Světlé Hory, V144 12.9.15</td>
    <td>48.901239; 13.680672</td>
    <td>912</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 223</td>
    <td>C</td>
    <td>R. r>s 'Werdavia'</td>
    <td>CZ, Prachatice, Ryšánek 16.10.15</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 224</td>
    <td>M</td>
    <td>R. r>s 'Holandský Růžový'</td>
    <td>CZ, Nový Křišťanov, VM8, Petr Míšek 3.11.15</td>
    <td>48.919650; 14.074214</td>
    <td>770</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 230</td>
    <td>M</td>
    <td>R. r>>s 'Versailleský Červený'</td>
    <td>CZ, Hlásná Lhota, VM22, Petr Míšek, 26.4.16</td>
    <td>48.981700; 13.939095</td>
    <td>772</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 241</td>
    <td>n</td>
    <td>R. petc "Morskie Oko SW2"</td>
    <td>PL, Zakopane, Morskie Oko, tr138.5, 22.6.16</td>
    <td>49.1942097N, 20.0662792E</td>
    <td>1411</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 242</td>
    <td>n</td>
    <td>R. petc "Morskie Oko SW3"</td>
    <td>PL, Zakopane, Morskie Oko, tr138.5, 22.6.16</td>
    <td>49.1941747N, 20.0662633E</td>
    <td>1412</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 244</td>
    <td>n</td>
    <td>R. petc "Morskie Oko SW5"</td>
    <td>PL, Zakopane, Morskie Oko, tr138.5, 22.6.16</td>
    <td>49.1942133N, 20.0661933E</td>
    <td>1413</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 245</td>
    <td>n</td>
    <td>R. petc "Morskie Oko SW6"</td>
    <td>PL, Zakopane, Morskie Oko, tr138.5, 22.6.16</td>
    <td>49.1943814N, 20.0663061E</td>
    <td>1407</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 248</td>
    <td>n</td>
    <td>R. petc "Morskie Oko Sud"</td>
    <td>PL, Zakopane, Morskie Oko, tr138.6, 22.6.16</td>
    <td>49.1935892N, 20.0707533E</td>
    <td>1395</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 249</td>
    <td>n</td>
    <td>R. petc "Głęboki Žleb 1"</td>
    <td>PL, Zakopane, Morskie Oko, tr138.7, 23.6.16</td>
    <td>49.2108875N, 20.0767561E</td>
    <td>1352</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 250</td>
    <td>n</td>
    <td>R. petc>petp? "Głęboki Žleb 2"</td>
    <td>PL, Zakopane, Morskie Oko, tr138.7, 23.6.16</td>
    <td>49.2110139N, 20.0763911E</td>
    <td>1357</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 269</td>
    <td>C</td>
    <td>R. r>> ?Weisse Versailler (PR)</td>
    <td>CZ, Praha, OBI Pankrác de Landgard, 15.7.17</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 271A</td>
    <td>n</td>
    <td>R.spic spic>> "Old Man"</td>
    <td>UK, Skye, The Storr, tr139.1, 15.8.17</td>
    <td>57.4996800N, 6.1794600W</td>
    <td>305</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 272pop</td>
    <td>n</td>
    <td>R.spic spic "E" (ABCDEFG)</td>
    <td>UK, Skye, Oisgill Bay, tr139.2, 16.8.17</td>
    <td>57.4412389N, 6.7740361W</td>
    <td>75</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 273AY</td>
    <td>n</td>
    <td>R.spic spic "W"</td>
    <td>UK, Skye, Oisgill Bay, tr139.3, 16.8.17</td>
    <td>57.4412158N, 6.7745939W</td>
    <td>75</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 274</td>
    <td>n</td>
    <td>R. petp "Rose-Marguerite"</td>
    <td>CH, Rougemont, Ciernes Picat, 12.9.17</td>
    <td>46.5237989N, 7.1811328E</td>
    <td>1370</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 275</td>
    <td>n</td>
    <td>R. petp "Dana"</td>
    <td>CH, Rougemont, Ciernes Picat, 12.9.17</td>
    <td>46.5239214N, 7.1813475E</td>
    <td>1370</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 316</td>
    <td>M</td>
    <td>R. pxs \Sourwhite/ "Wejwa 16"</td>
    <td>CZ, Markov, dům Weber, VM40, 2.11.16</td>
    <td>48.908810; 14.052207</td>
    <td>862</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 326</td>
    <td>M</td>
    <td>R. p>>r \Rudý/ "Wejwa 26"</td>
    <td>CZ, Markov, dům Weber, VM40, 2.11.16</td>
    <td>48.908810; 14.052207</td>
    <td>862</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 331</td>
    <td>M</td>
    <td>R. p>s \Brtko/ "Wejwa 31"</td>
    <td>CZ, Markov, dům Weber, VM40, 2.11.16</td>
    <td>48.908810; 14.052207</td>
    <td>862</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 340</td>
    <td>M</td>
    <td>R. prs \Rozeta/ "Wejwa 40"</td>
    <td>CZ, Markov, dům Weber, VM40, 2.11.16</td>
    <td>48.908810; 14.052207</td>
    <td>862</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 342</td>
    <td>M</td>
    <td>R. p>s \Sourwhite/ "Wejwa 42"</td>
    <td>CZ, Markov, dům Weber, VM40, 2.11.16</td>
    <td>48.908810; 14.052207</td>
    <td>862</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 363</td>
    <td>M</td>
    <td>R. r>s 'Holandský Růžový'</td>
    <td>CZ, Nový Křišťanov, VM023, 12.4.18</td>
    <td>48.920045; 14.066714</td>
    <td>778</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 367</td>
    <td>M</td>
    <td>R. r>s 'Holandský Růžový'</td>
    <td>CZ, Nový Křišťanov, VM023B, 12.4.18</td>
    <td>48.920045; 14.066714</td>
    <td>778</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 368AI</td>
    <td>n</td>
    <td>R. sca>> "Umeå"</td>
    <td>SE, Umeå, Bôle Strandpark, tr141.03, 19.5.18</td>
    <td>63.8241314N, 20.2337481E</td>
    <td>12</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 369BC</td>
    <td>n</td>
    <td>R. sca "Ytterboda"</td>
    <td>SE, Ytterboda, marais, tr141.11, 21.5.18</td>
    <td>63.8342317N, 20.6038042E</td>
    <td>15</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 370A</td>
    <td>n</td>
    <td>R. sca>> "Holmsund"</td>
    <td>SE, Holmsund, Ume Alv, tr141.13, 22.5.18</td>
    <td>63.7153042N, 20.3740086E</td>
    <td>3</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 371pop</td>
    <td>n</td>
    <td>R. sca "Petnäset" (clones ABE)</td>
    <td>SE, Bjurholm, tr141.19 &gt;50 polycormes 23.5.18</td>
    <td>63.8895128N, 19.2206233E</td>
    <td>120~</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 372pop</td>
    <td>n</td>
    <td>R. sca "Lill Vännäs" (clones AE)</td>
    <td>SE, Bjurholm, Lill Vännäs, tr141.21, 24.5.18</td>
    <td>63.8752728N, 19.2228764E</td>
    <td>120~</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 379</td>
    <td>n</td>
    <td>R. mul mul "J. de Settesoli"</td>
    <td>I, Chiusi della Verna, tr142.1, Jitka K., 4.9.18</td>
    <td>43.7019803N, 11.9345808E</td>
    <td>1014</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 380</td>
    <td>n</td>
    <td>R. mul mul "Orlando"</td>
    <td>Chiusi della Verna (I), tr142.2, 4.9.2018</td>
    <td>43.7042100N, 11.9308700E</td>
    <td>1024</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 381</td>
    <td>n</td>
    <td>R. mul mul "Bonaventura"</td>
    <td>Chiusi della Verna (I), tr142.2, 4.9.2018</td>
    <td>43.7044194N, 11.9303333E</td>
    <td>1026</td>
  </tr>
</table>
<table>
  <tr>
    <td>riru 382</td>
    <td>n</td>
    <td>R. mul mul "Clara"</td>
    <td>La Beccia (I), tr142.3, 4.9.2018</td>
    <td>43.7065369N, 11.9293464E</td>
    <td>1070</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 383</td>
    <td>n</td>
    <td>R. mul mul "Antonio"</td>
    <td>La Verna (I), tr142.5, 4.9.2018</td>
    <td>43.7065833N, 11.9307439E</td>
    <td>1104</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 384</td>
    <td>n</td>
    <td>R. mul mul "Leone"</td>
    <td>La Verna (I), tr142.5, 4.9.2018</td>
    <td>43.7066542N, 11.9305964E</td>
    <td>1105</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 385AB</td>
    <td>n</td>
    <td>R. mul mul "Tertiaires"</td>
    <td>Chiusi della Verna (I), tr142.6, 4&7.9.2018</td>
    <td>43.7054714N, 11.9303711E</td>
    <td>1054</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 386A</td>
    <td>n</td>
    <td>R. mul mul "Clarisses"</td>
    <td>La Beccia (I), tr142.7, 5.9.2018</td>
    <td>43.7076469N, 11.9269967E</td>
    <td>1064</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 387AC</td>
    <td>n</td>
    <td>R. mul mul "Mineurs"</td>
    <td>La Verna (I), tr142.19, 5.9.2018</td>
    <td>43.7066931N, 11.9312722E</td>
    <td>1125</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 388</td>
    <td>n</td>
    <td>R. mul mul "Francesco"</td>
    <td>I, Chiusi della Verna, Sasso di F. Lupo, 7.9.18</td>
    <td>43.7135878N, 11.9328481E</td>
    <td>1190</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 390</td>
    <td>M</td>
    <td>R. mps 'Heinemann's Spätlese'</td>
    <td>CZ, Křišťanov, Farský vrch, VM119, 16.10.18</td>
    <td>48.904966; 14.014845</td>
    <td>892</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 391</td>
    <td>C</td>
    <td>R. rub? 'Tatran'</td>
    <td>CZ, Čimelice, de Mcely, 17.10.18</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 392</td>
    <td>C</td>
    <td>R.ia ?'Holandský Bílý' (PR)</td>
    <td>CZ, Čimelice, de pépinière 5329, 17.10.18</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 393</td>
    <td>C</td>
    <td>R. mprs 'Maraton'</td>
    <td>CZ, Čimelice, de Mcely, 17.10.18</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 394</td>
    <td>C</td>
    <td>R. r>s 'Kozolupský Raný'</td>
    <td>CZ, Čimelice, de Mcely, 17.10.18</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 395</td>
    <td>C</td>
    <td>R. mprs 'Primus'</td>
    <td>CZ, Čimelice, de Mcely, 17.10.18</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 396</td>
    <td>C</td>
    <td>R. mprs 'Detvan'</td>
    <td>CZ, Stítež, Boškovi, de Jural Brno, 21.10.18</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 401</td>
    <td>z</td>
    <td>R. rxs 'Jonkheer van Tets'</td>
    <td>CZ, Milešice, V369, D. Vostrovský 25.12.18</td>
    <td>48.9834042N, 13.8860167E</td>
    <td>798</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 404</td>
    <td>J</td>
    <td>R. p>r 'Gondouin Rouge' "MJK"</td>
    <td>CZ, Malečov, Černičky, MJ Krupičková 5.9.19</td>
    <td>50.653483; 14.116268</td>
    <td>263</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 409</td>
    <td>J</td>
    <td>R. p>r 'Gondouin Rouge'</td>
    <td>CZ, Malečov, Černičky, MJ Krupičková 5.9.19</td>
    <td>50.654476; 14.116904</td>
    <td>256</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 411</td>
    <td>J</td>
    <td>R. r>>s cf. 'Kavkazská'</td>
    <td>CZ, Malečov, Babiny, J007, 6.9.19</td>
    <td>50.599857; 14.131763</td>
    <td>552</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 413</td>
    <td>J</td>
    <td>R. r>>s cf. 'Kavkazská'</td>
    <td>CZ, Malečov, Babiny, J015, 6.9.19</td>
    <td>50.599002; 14.132053</td>
    <td>555</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 416</td>
    <td>z</td>
    <td>R. mrs 'Rondom'</td>
    <td>CZ, Kahov, Podolí č.p. 11, V379, 19.8.19</td>
    <td>49.019761; 13.966985</td>
    <td>635</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 424</td>
    <td>M</td>
    <td>R. p>sr \Sourwhite/ "Nová Pec"</td>
    <td>CZ, Nová Pec, VM150, P. Míšek 12.11.19</td>
    <td>48.7691111N, 13.9285833E</td>
    <td>820</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 425</td>
    <td>G</td>
    <td>R. prs 'Losan'</td>
    <td>CZ, šlechtitelská stanice Velké Losiny 19.11.19</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 426</td>
    <td>G</td>
    <td>R. prs 'Rubigo'</td>
    <td>CZ, šlechtitelská stanice Velké Losiny 19.11.19</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 427</td>
    <td>G</td>
    <td>R. prs 'Trent'</td>
    <td>CZ, šlechtitelská stanice Velké Losiny 19.11.19</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 428</td>
    <td>G</td>
    <td>R. cf. prs 'Vitan'</td>
    <td>CZ, šlechtitelská stanice Velké Losiny 19.11.19</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 429</td>
    <td>G</td>
    <td>R. mprs (p<rs) 'Rolan'</td>
    <td>CZ, šlechtitelská stanice Velké Losiny 19.11.19</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 430</td>
    <td>z</td>
    <td>R. mprs 'Primus'</td>
    <td>CZ, Praha ~1970, Vojtěch Holubec, 3.2.20</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 433</td>
    <td>C</td>
    <td>R. mprs 'Rosetta'</td>
    <td>CZ, Spomysl, 24.2.20</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 434</td>
    <td>C</td>
    <td>R. cf. r>ps 'Lubawa'</td>
    <td>CZ, Spomysl, 24.2.20</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 435</td>
    <td>C</td>
    <td>R. r>s NON-'W. aus Jüterbog'</td>
    <td>D, Deaflora, Werder, 18.4.20</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 436</td>
    <td>C</td>
    <td>R. rub 'Rose de Champagne'</td>
    <td>D, Deaflora, Werder, 18.4.20</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 437</td>
    <td>C</td>
    <td>R. rub 'Rosa Kärnten'</td>
    <td>D, Deaflora, Werder, 18.4.20</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 438</td>
    <td>C</td>
    <td>R. rub>> 'Aili' (rose)</td>
    <td>D, Deaflora, Werder, 18.4.20</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 439</td>
    <td>C</td>
    <td>R. rub 'Jules' (rose)</td>
    <td>D, Deaflora, Werder, 18.4.20</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 441</td>
    <td>V</td>
    <td>R. pxr cf. //Radost//</td>
    <td>CZ, Vimperk, Na Radosti, V88, 2.5.20</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 443</td>
    <td>C</td>
    <td>R. rub 'Rosa Helene'</td>
    <td>D, Manfred Hans, Sponholz, 8.5.20</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 444</td>
    <td>C</td>
    <td>R. r>> ?'Gloire des Sablons'</td>
    <td>D, Manfred Hans, Sponholz, 8.5.20</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 445</td>
    <td>C</td>
    <td>R. cf. mr 'Zitavia'</td>
    <td>D, Manfred Hans, Sponholz, 8.5.20</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 446</td>
    <td>C</td>
    <td>R. r>> 'Rose de Champagne'</td>
    <td>D, Manfred Hans, Sponholz, 8.5.20</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 447</td>
    <td>C</td>
    <td>R. prs 'Rubigo' "Vašek"</td>
    <td>CZ, Čimelice, Trávníček, 23.9.20</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 448</td>
    <td>C</td>
    <td>R. mps 'Orion'</td>
    <td>CZ, Ryšánek Prachatice, 15.10.20</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 449</td>
    <td>C</td>
    <td>R. rxs>mp 'Blanka'</td>
    <td>CZ, Ryšánek Prachatice, 15.10.20</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 457</td>
    <td>J</td>
    <td>R. rub cf. 'Red Lake'</td>
    <td>CZ, Budov u Svádova, J155, MKJ 21.4.21</td>
    <td>50.6538889N, 14.0961389E</td>
    <td>302</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 458</td>
    <td>J</td>
    <td>R. rxs \Sourwhite/ "Budov B"</td>
    <td>CZ, Budov u Svádova, J156, MKJ 21.4.21</td>
    <td>50.6540556N, 14.0956944E</td>
    <td>302</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 462</td>
    <td>C</td>
    <td>R. mprs 'Viktoria' "Proboštov"</td>
    <td>CZ, MJ Krupičková, zahradnictví, 9.10.21</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 463</td>
    <td>C</td>
    <td>R. r>s NON-'Blanc de Jüterbog'</td>
    <td>CZ, Spomyšl, 19.11.21</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 464</td>
    <td>C</td>
    <td>R. r>s 'Franken Wonder'</td>
    <td>CZ, Spomyšl, 19.11.21</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 465</td>
    <td>C</td>
    <td>R. pxs ?'Weisse Versailles' (PR)</td>
    <td>CZ, Spomyšl, 19.11.21</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 467pop</td>
    <td>n</td>
    <td>R. petp(>>) "Grulich"</td>
    <td>CZ, Lysá, V.Grulich &amp; A.Vydrová, 12.6.21</td>
    <td>48.8489347N, 14.0344478E</td>
    <td>1215</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 501</td>
    <td>z</td>
    <td>R. s>p 'Goeggingerův'</td>
    <td>CZ, Písek Hradiště, Maňhalovi, 5.7.22</td>
    <td></td>
    <td></td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 507</td>
    <td>z</td>
    <td>R. x pallidum 'Vierlandenský'</td>
    <td>CZ, Malečov, Proboštov, MKJ 2.10.23</td>
    <td>50.6253483N, 14.1511028E</td>
    <td>372</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>riru 510</td>
    <td>J</td>
    <td>R. rxs 'Jonkheer van Tets'</td>
    <td>CZ, Homole u Panny, MJ Krupičková 3.4.24</td>
    <td>50.6294722N, 14.1661389E</td>
    <td>310</td>
  </tr>
</table>
<table><tr><td>riru 511</td><td>J</td><td>R. r>>s cf. 'Kavkazská'</td><td>CZ, Homole u Panny, MJ Krupičková 3.4.24</td><td>50.6294722N, 14.1661389E</td><td>310</td></tr><tr><td>riru 512</td><td>C</td><td>R. prs 'Stanca'</td><td>CZ, Ryšánek, de Lístek, 27.4.24</td><td></td><td></td></tr><tr><td>riru 515</td><td>C</td><td>R. mrs 'Augustus'</td><td>F, Bonne Graine, Aubigné-s-Layon, 4.11.24</td><td></td><td></td></tr><tr><td>riru 526</td><td>C</td><td>R. rub x... 'Junifer'</td><td>F, Romat Duret, Le Tâtre, 25.11.24</td><td></td><td></td></tr><tr><td>rirune 87</td><td>n</td><td>R. p>s \Brtko/ "Hvězda Západ"</td><td>CZ, Hvězda W, Grulich &amp; Vydrová 16.6.21</td><td>48.8192672N, 14.0040036E</td><td>1145</td></tr></table>

## Matières

<table><tr><td>Reconnaissances</td><td>1</td></tr><tr><td>Préambule</td><td>1</td></tr><tr><td>1- Introduction</td><td>2</td></tr><tr><td>1.1- La corrélation des caractères</td><td>3</td></tr><tr><td>1.2- L'indice de phénohybridité</td><td>5</td></tr><tr><td>2- La feuille &lt;sauvages&gt;, matériel de référence</td><td>5</td></tr><tr><td>2.1- Les clones sauvages référentiels</td><td>5</td></tr><tr><td>2.2- Bornes et tendances centrales</td><td>6</td></tr><tr><td>3- Les caractères diagnostiques</td><td>6</td></tr><tr><td>3.1- Le comportement des caractères</td><td>6</td></tr><tr><td>3.2- &lt;dia3&gt;, l'inventaire des caractères diagnostiques</td><td>8</td></tr><tr><td>4- Les indices élémentaires et dérivés</td><td>9</td></tr><tr><td>4.1- Principe &amp; hiérarchie</td><td>9</td></tr><tr><td>4.2- &lt;Anderson3&gt;, un fichier d'interprétation</td><td>10</td></tr><tr><td>4.3- Les colonnes et les lignes de &lt;ind3&gt;</td><td>11</td></tr><tr><td>4.4- Les caractères utiles</td><td>15</td></tr><tr><td>4.5- &lt;ie3&gt;, les types d'indices élémentaires</td><td>17</td></tr><tr><td>4.6- Bilan des indices élémentaires</td><td>18</td></tr><tr><td>5- Clé des marqueurs spécifiques</td><td>19</td></tr><tr><td>6- Calcul des indices élémentaires</td><td>19</td></tr><tr><td>6.1- Principe, terminologie et formule générale</td><td>19</td></tr><tr><td>6.2- &lt;b3&gt;, la base</td><td>22</td></tr><tr><td>6.3- L'indice bipolaire</td><td>23</td></tr><tr><td>6.4- L'indice proximal</td><td>23</td></tr><tr><td>6.5- L'indice facultatif</td><td>24</td></tr><tr><td>6.6- L'indice nominal</td><td>24</td></tr><tr><td>6.7- Les indices partiels bipolaires</td><td>24</td></tr><tr><td>6.8- L'indice bispécifique</td><td>25</td></tr><tr><td>6.9- L'indice bisectoriel</td><td>25</td></tr><tr><td>6.10- L'indice segmentaire</td><td>26</td></tr><tr><td>6.10.1- Colonne &lt;Tj3&gt;, calcul préliminaire du talon de jalon</td><td>26</td></tr><tr><td>6.10.2- L'indexation</td><td>26</td></tr><tr><td>6.11- Un bornage</td><td>27</td></tr><tr><td>6.12- Le cas des albinos</td><td>27</td></tr><tr><td>7- Les indices spécifiques bruts</td><td>28</td></tr><tr><td>7.1- Calcul</td><td>28</td></tr><tr><td>7.2- Apport et limites</td><td>28</td></tr><tr><td>7.2.1- Apports</td><td>28</td></tr><tr><td>7.2.2- Limites</td><td>30</td></tr><tr><td>8- Les indices spécifiques normalisés et la projection</td><td>30</td></tr><tr><td>8.1- La projection isométrique</td><td>30</td></tr><tr><td>8.2- La normalisation des indices</td><td>31</td></tr><tr><td>8.3- &lt;proj&gt;, le calcul de la projection</td><td>31</td></tr><tr><td>8.4- Apport</td><td>31</td></tr><tr><td>8.5- Discussion : pourquoi pas l'analyse factorielle et son objectivité ?</td><td>34</td></tr><tr><td>9- Des indices de phénomixité</td><td>35</td></tr></table>