# Les apports de la génétique pour la compréhension et la gestion des forêts

François Lefèvre

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Francois Lefèvre. Les apports de la génétique pour la compréhension et la gestion des forêts. La variation pour comprendre la permanence de la vie – 20. anniversaire de la section des Sciences de la vie de l'Académie d'agriculture, Académie d'Agriculture de France (AAF). FRA., Apr 2017, Paris, France. 40 p. hal-01594650

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# Les apports de la génétique pour la compréhension et la gestion des forêts

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>F. Lefèvre</figcaption></figure>

XXe anniversaire de la section sciences de la vie, 25 Avril 2017

1) contexte et enjeux, directions et moteurs de l'avancée des connaissances

2) les apports de la génétique sur deux questions :

* l'origine et l'organisation de la variation

* les processus évolutifs

3) exemples de mises en applications directes

4) les défis de l'interdisciplinarité

5) conclusion

XXe anniversaire de la section sciences de la vie, 25 Avril 2017

## Un grand nombre d'espèces, beaucoup sont exploitées mais très peu sont domestiquées (domestication récente)

<table><thead><tr><th></th><th>Nb d'espèces (*)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Monde</td><td>7905</td></tr><tr><td>France entière</td><td>3528</td></tr><tr><td>dont métropole</td><td>137 (natives)</td></tr><tr><td>70% commerce de plants</td><td>5 (dont 2 exotiques)</td></tr><tr><td>amélioration avancée</td><td>4</td></tr></tbody></table>

FAO 2014

France métropolitaine : ~13 % de la surface est gérée par plantation

XXe anniversaire de la section sciences de la vie, 25 Avril 2017

## Des spécificités biologiques, longévité et taille des génomes

<table><thead><tr><th></th><th>Taille de génome</th></tr></thead><tbody><tr><td>Arabidopsis</td><td>0,12 Gb</td></tr><tr><td>Populus</td><td>0,48</td></tr><tr><td>Eucalyptus</td><td>1,13</td></tr><tr><td>Quercus</td><td>1,14 - 2</td></tr><tr><td>Pinus</td><td>21 - 37</td></tr><tr><td>Picea</td><td>31 - 40</td></tr><tr><td>Pseudotsuga</td><td>37</td></tr></tbody></table>

Neale & Kremer 2011

études génomiques : quelques centaines de chercheurs quelques dizaines d'espèces

XXe anniversaire de la section sciences de la vie, 25 Avril 2017

## De nouveaux enjeux dans le contexte des changements globaux

* des forêts pour l'adaptation <=> adaptation des forêts

* prendre en compte les incertitudes

=> la variation est un levier pour l'adaptation des forêts et une ressource à préserver pour la gestion des incertitudes

=> raisonner en bénéfices / risques des décisions, à court et à long terme

Comment les sciences de la vie contribuent-elles à la connaissance pour comprendre et gérer la variation dont dépend la permanence des forêts ?

XXe anniversaire de la section sciences de la vie, 25 Avril 2017

## 3 directions d'avancées des connaissances

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XXe anniversaire de la section sciences de la vie, 25 Avril 2017
### 3 directions d'avancées des connaissances soutenues par 5 domaines d'innovation

(1) la théorie dans chaque discipline des sciences de la vie

(2) les technologies (séquençage, génotypage, phénotypage, ...)

(3) les mathématiques appliquées et les outils d'analyse

(4) les interdisciplinarités

(5) les stratégies de mise en application

1) contexte et enjeux, directions et moteurs de l'avancée des connaissances

2) les apports de la génétique sur deux questions :

* l'origine et l'organisation de la variation

* les processus évolutifs

3) exemples de mises en applications directes

4) les défis de l'interdisciplinarité

5) conclusion

### La diversité des capacités adaptatives s'appuie sur un héritage phylogénique ancien

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Maherali et al 2004

### La diversité génétique actuelle est aussi fortement structurée par l'histoire des glaciations et les processus de recolonisation

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Petit et al 2002

### Une forte diversité « neutre » et une faible différenciation

<table><thead><tr><th rowspan="2"></th><th rowspan="2">Nb espèces</th><th colspan="2">Diversité</th><th rowspan="2">Différenciation</th></tr><tr><th>H<sub>S</sub></th><th>H<sub>T</sub></th></tr></thead><tbody><tr><td>Espèces végétales</td><td>669</td><td>0,224</td><td>0,302</td><td>0,228</td></tr><tr><td>Annuelles</td><td>226</td><td>0,196</td><td>0,322</td><td>0,335</td></tr><tr><td>Herbacées pérennes</td><td>30</td><td>0,228</td><td>0,307</td><td>0,278</td></tr><tr><td>Ligneux longévifs</td><td>196</td><td>0,253</td><td>0,283</td><td>0,084</td></tr><tr><td>Gymnospermes</td><td>121</td><td>0,255</td><td>0,281</td><td>0,073</td></tr><tr><td>Angiospermes</td><td>102</td><td>0,248</td><td>0,287</td><td>0,102</td></tr></tbody></table>

Prat et al 2006

### Des adaptations locales développées depuis la recolonisation...

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Savolainen et al 2007
Des adaptations locales développées depuis la recolonisation... mais les populations ne sont pas toutes à l'optimum requis par l'environnement local

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Pinus sylvestris: 69 provenances dans 21 sites de test en Suède.</figcaption></figure>

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Des adaptations locales développées depuis la recolonisation... et une diversité génétique de la plasticité phénotypique

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Des adaptations locales développées depuis la recolonisation... tout en préservant une grande diversité adaptative intra-population

<table><thead><tr><th>Trait</th><th>Category</th><th>Mean Q<sub>ST</sub></th></tr></thead><tbody><tr><td>Dark respiration</td><td>Ecophysiology</td><td></td></tr><tr><td>Leaf mass per area</td><td>Ecophysiology</td><td>0.022</td></tr><tr><td>Net assimilation</td><td>Ecophysiology</td><td>0.045</td></tr><tr><td>Nitrogen leaf content</td><td>Ecophysiology</td><td>0.042</td></tr><tr><td>Photosynthetic capacity</td><td>Ecophysiology</td><td>0.101</td></tr><tr><td>Stomatal conductance</td><td>Ecophysiology</td><td>0.061</td></tr><tr><td>Stomatal density</td><td>Ecophysiology</td><td>0.028</td></tr><tr><td>Water use efficiency (A/gs)</td><td>Ecophysiology</td><td>0.075</td></tr><tr><td>Water use efficiency (δ<sup>13</sup>C)</td><td>Ecophysiology</td><td></td></tr><tr><td>Fall frost hardiness</td><td>Frost hardiness</td><td>0.581</td></tr><tr><td>Spring frost hardiness</td><td>Frost hardiness</td><td>0.126</td></tr><tr><td>Winter frost hardiness</td><td>Frost hardiness</td><td>0.170</td></tr><tr><td>Growth rate per day</td><td>Growth</td><td>0.284</td></tr><tr><td>Height increment</td><td>Growth</td><td>0.324</td></tr><tr><td>Root allocation</td><td>Growth</td><td>0.340</td></tr><tr><td>Bud flush</td><td>Phenology</td><td>0.249</td></tr><tr><td>Bud set</td><td>Phenology</td><td>0.392</td></tr><tr><td>Germination</td><td>Phenology</td><td>0.521</td></tr><tr><td>Senescence</td><td>Phenology</td><td>0.108</td></tr></tbody></table>

Alberto et al 2013

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XXe anniversaire de la section sciences de la vie, 25 Avril 2017

On observe aussi des patrons d'adaptation micro-locale intra-population

<table><thead><tr><th>Species</th><th>Genetic marker</th><th>Phenotype</th><th>Environmental factor</th><th>Scale (km)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Eperua falcata</td><td>–</td><td>Functional traits</td><td>Soil moisture</td><td>&lt;0.5</td></tr><tr><td>Eperua grandiflora</td><td>–</td><td>Functional traits</td><td>Soil moisture</td><td>&lt;0.5</td></tr><tr><td>Pinus edulis</td><td>Isozymes</td><td>Functional traits</td><td>Temporal soil moisture variation</td><td>&lt;0.1</td></tr><tr><td>Pinus edulis</td><td>Isozymes</td><td>Stomatal size</td><td>Soil moisture</td><td>&lt;0.6</td></tr><tr><td>Picca engelmannii</td><td>Isozymes</td><td>–</td><td>Drought stress</td><td>&lt;0.1</td></tr><tr><td>Betula pendula</td><td>AFLPs</td><td>–</td><td>Temperature at seedling establishment</td><td>&lt;0.2</td></tr><tr><td>Fagus sylvatica</td><td>AFLPs</td><td>–</td><td>Elevational gradient and temperature at seedling establishment</td><td>&lt;3</td></tr><tr><td>Fagus sylvatica</td><td>AFLPs</td><td>–</td><td>Moisture</td><td>&lt;0.5</td></tr><tr><td>Eperua falcata</td><td>SNPs</td><td>–</td><td>Soil moisture</td><td>&lt;0.4</td></tr><tr><td>Eperua falcata</td><td>AFLPs</td><td>–</td><td>Soil moisture</td><td>&lt;0.4</td></tr><tr><td>Pinus pinaster</td><td>SNPs</td><td>–</td><td>Elevational gradient</td><td>&lt;1.8</td></tr><tr><td>Picea abies</td><td>SNPs</td><td>–</td><td>Elevational gradient</td><td>&lt;2.6</td></tr><tr><td>Fagus sylvatica</td><td>SNPs</td><td>–</td><td>Elevational gradient</td><td>&lt;5</td></tr></tbody></table>

Scotti et al 2015

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La diversité génétique adaptative est principalement contrôlée par de nombreux gènes effets faibles

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Alberto et al 2013

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1) contexte et enjeux, directions et moteurs de l'avancée des connaissances

2) les apports de la génétique sur deux questions :

* l'origine et l'organisation de la variation

* les processus évolutifs

3) exemples de mises en applications directes

4) les défis de l'interdisciplinarité

5) conclusion

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## Différents facteurs expliquent la grande diversité génétique

* la dispersion à longue distance et les grandes tailles de populations

* le cycle de vie renforce l'importance de la migration dans le processus de recolonisation

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Austerlitz et al 2000

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## L'importance des différents facteurs et processus d'évolution varie spatialement à l'échelle de l'aire de distribution

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Hampe & Petit 2005

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## Dans le contexte du changement climatique on s'attend à ce que les effets bénéfiques des flux de gènes dominent, sauf aux marges arrières

### Importance de la dispersion longue distance chez les arbres

<table><thead><tr><td>Propagule</td><td>Vecteur</td><td>Dispersion</td><td>Maximum</td><td>Genre</td></tr></thead><tbody><tr><td>pollen</td><td>vent</td><td>potentielle</td><td>3000 kms</td><td>Pinus</td></tr><tr><td>pollen</td><td>vent</td><td>viable</td><td>600 kms</td><td>Pinus</td></tr><tr><td>pollen</td><td>vent</td><td>efficace</td><td>100 kms</td><td>Pinus</td></tr><tr><td>pollen</td><td>insectes</td><td>efficace</td><td>165 kms</td><td>Ficus</td></tr><tr><td>graines</td><td>vent</td><td>efficace</td><td>3 kms</td><td>Fraxinus</td></tr><tr><td>graines</td><td>oiseaux</td><td>potentielle</td><td>7 kms</td><td>Xylopia</td></tr><tr><td>graines</td><td>chauve-souris</td><td>potentielle</td><td>20 kms</td><td>Ficus</td></tr><tr><td>graines</td><td>éléphants</td><td>potentielle</td><td>5 kms</td><td>Tamarindus</td></tr><tr><td>graines</td><td>poissons</td><td>potentielle</td><td>5 kms</td><td>Duroia</td></tr><tr><td>graines</td><td>vertébrés</td><td>efficace</td><td>12 kms</td><td>Sorbus</td></tr></tbody></table>

Kremer et al 2012

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## Entre plasticité et adaptation génétique, toutes les espèces n'adoptent pas les mêmes solutions

### Cas de la phénologie : espèces co-gradient et contre-gradient

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## Au sein d'une population, la sélection corrélée peut faire co-exister plusieurs stratégies fonctionnelles (syndrômes)

Dans une hêtraie en marge Sud :

* stratégie 1 (évitément)

* stratégie 2 (résistance)

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Bontemps et al 2017

## Les méthodes d'estimation conjointe de la dispersion et du succès reproducteur permettent d'évaluer la valeur sélective des caractères

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XXe anniversaire de la section sciences de la vie, 25 Avril 2017
La théorie prédit que pour les caractères multigéniques la sélection affecte les combinaisons alléliques avant d'affecter les fréquences...

de ce point de vue, la différence entre diversité neutre et adaptative est floue

<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>Le Corre & Kremer 2012</figcaption></figure>

Force de la sélection :

stabilisante modérée, divergente modérée

stabilisante modérée, divergente forte

stabilisante forte, divergente modérée

stabilisante forte, divergente forte

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XXe anniversaire de la section sciences de la vie, 25 Avril 2017

La théorie prédit que pour les caractères multigéniques la sélection affecte les combinaisons alléliques avant d'affecter les fréquences...
Mais il existe néanmoins des cas de sélection convergente (paradoxe?)

Étude d'association dans deux espèces ayant divergé depuis 140Ma :
Pinus contorta et le complexe Picea glauca / Picea engelmannii

>250 populations

10⁶ snp = 23000 gènes

17 phenotypes & 22 variables environnementales

-> 47 gènes montrent une sélection convergente significative

Yeaman et al 2016

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## Les arbres ont un potentiel d'évolution génétique rapide : sélection, flux de gènes, épigénétique

Évolution de la phénologie 1 génération après translocation chez l'épicéa

<figure><img src="image_32.png" /><figcaption>Skröppa et al 2010</figcaption></figure>

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XXe anniversaire de la section sciences de la vie, 25 Avril 2017

1) contexte et enjeux, directions et moteurs de l'avancée des connaissances

2) les apports de la génétique sur deux questions :

* l'origine et l'organisation de la variation

* les processus évolutifs

3) exemples de mises en applications directes

4) les défis de l'interdisciplinarité

5) conclusion

XXe anniversaire de la section sciences de la vie, 25 Avril 2017

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## Perspectives de la sélection génomique chez les arbres

* estimer les paramètres génétiques et les valeurs génétiques

* optimiser et raccourcir les phases de sélection

* intensifier la sélection sur des gènes cibles en préservant la diversité non-cible

* aider l'exploitation des effets non-additifs

* aider la caractérisation et la gestion des interactions GxE

* faciliter l'introgression pour élargir la base génétique utilisée

Neale & Kremer 2011

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## Évaluer la robustesse du réseau pan-européen de conservation in situ des ressources génétiques forestières

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Schueler et al 2013

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Une approche basée sur les processus pour évaluer l'impact des pratiques

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Au sein des sciences de la vie, la diversité des approches est elle-même une source d'incertitude

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Cheaib et al 2012

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XXe anniversaire de la section sciences de la vie, 25 Avril 2017

Intégration des processus : le couplage physio-demo-génétique a permis de reproduire des réponses adaptatives non linéaires observées *in situ*

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* intègre la variation individuelle

* la démographie répond aux changements

* les variables physio sont évolutives

* La valeur sélective résulte de la physiologie

Oddou-Muratorio & Davi 2014

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Contribution des sciences de la vie à l'analyse des agro-systèmes

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Contribution des sciences de la vie à l'analyse des agro-systèmes :
établir les liens multiples entre les objets des différentes disciplines

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XXe anniversaire de la section sciences de la vie, 25 Avril 2017
1) contexte et enjeux, directions et moteurs de l'avancée des connaissances

2) les apports de la génétique sur deux questions :

• l'origine et l'organisation de la variation

• les processus évolutifs

3) exemples de mises en applications directes

4) les défis de l'interdisciplinarité

5) conclusion

## Ce qu'on peut attendre des innovations dans le domaine génétique

• des outils pour l'analyse des fonctions et l'inférence des processus

• des outils pour la transposition des connaissances

• des connaissances pour gérer le changement et ses incertitudes

• des connaissances pour raisonner la mise en application et des outils pour la rendre plus efficace

## Ce qu'on ne doit pas en attendre

• une simplification de la connaissance

• une réduction des incertitudes

• une libération des préoccupations de long-terme

## Innovations pour la connaissance ≠ innovations pour l'application l'innovation permet à l'acteur d'exprimer sa créativité : capacitation

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XXe anniversaire de la section sciences de la vie, 25 Avril 2017

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XXe anniversaire de la section sciences de la vie, 25 Avril 2017

## Des défis dans le champ des sciences de la vie

• élucider les causes de la variation intra-population

• évaluer les composantes du potentiel adaptatif et leur dynamique

• sortir de la contingence : intégration et transposition doivent accompagner l'approfondissement

## Des défis pour intégrer les sciences de la vie dans l'analyse des systèmes socio-écologiques agricoles et forestiers

• résoudre les hétérogénéités d'échelles spatiales, temporelles et de décision entre compartiments socio- et éco-

• identifier les chaînes de liens entre les acteurs et les objets biologiques

• intégrer les disciplines pour identifier les facteurs déterminants

## Des défis pour passer des connaissances à leur application

• intégrer les connaissances pluri-disciplinaires et co-construire des innovations pour l'action

• intégrer la dynamique de développement des connaissances dans des stratégies adaptatives

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XXe anniversaire de la section sciences de la vie, 25 Avril 2017

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