# Anderson3 et les raisinets d'Europe

## Indexation d'une phénohybridité trispécifique

Pascal Kissling

2ᵉ version revue et augmentée 1.2.2025

**Résumé** – Cet essai méthodologique étend le "Hybrid Index" bispécifique de ANDERSON (1949) à un complexe trispécifique. Les phénotypes sont interpolés entre des clones référentiels sauvages de *Ribes petraeum*, *rubrum* et *spicatum*, numériquement et en projection graphique. Cette machine de taxinomie continue est nommée Anderson3. Elle exploite une base de données biométriques en révision permanente (KISSLING 2019). La systématique des nothotaxons est reparcourue en incluant *Ribes multiflorum*. Une mesure de la phénomixité propose un instrument partiel de détection de l'introgession. Deux clés de détermination sont proposées. Un catalogue raisonné rattache les principaux cultivars de l'histoire horticole à leurs espèces et nothotaxons parentaux.

Mots-clés : introgression – Hybrid Index – phénogénétique – phénomixité – nothotaxon – *Ribes petraeum* – *rubrum* – *spicatum* – *multiflorum* – clés

## Préambule

Une première version a été déposée le 24.2.2022, le matin où l'un des maîtres du monde nous a lancés dans son ballet macabre. À tort ou à raison, cette étude a continué malgré cela. Trois saisons de nouvelles données biométriques des clones sauvages et de réflexions ont amendé l'appareil et apporté du nouveau, surtout des arguments sur le bord des espèces, des clés de détermination et une application à la systématique et à la pomologie. Tout cela est inachevé. Que cette étude soit acceptée comme un passage de témoin à des chercheurs plus jeunes.

## Reconnaissances

Cette recherche indépendante doit beaucoup à des aides personnelles assidues et à des institutions. Nous en éprouvons de la gratitude. Madame Jitka Kissling a participé à la recherche des arbustes sauvages de référence et des relictuels sudètes. Nos amis prospecteurs bénévoles des vestiges sudètes, Petr Míšek et Marie Jana Krupičková, n'ont cessé d'apporter de nouveaux clones inclassables qui sont le premier ferment de cette étude. Les institutions suivantes nous ont donné des cultivars de référence (Annexe 1) et nous les en remercions: la collection nationale suisse de petits fruits de Riehen de Pro Specie Rara (abrégé PSR ; Martin Frei, https://www.prospecierara.ch/), qui nous a donné le plus grand ensemble de clones éclairant le démarrage de cette étude – la station sélectionneuse tchèque de Velké Losiny (Bohuslav Čejka, https://sempravlosinach.cz/) – la banque génétique américaine de Corvallis (anciennement en Alaska, Bruce Bartlett & Robert Carter, National Clonal Germplasm Repository : USDA ARS) – l'Institut slovaque de recherches sur les ligneux fruitiers & ornementaux de Bojnice (Irena Cagáňová, http://www.vuood.sk/) – l'Institut autrichien de recherche sur les fruits et la vigne de Klosterneuburg (Elisabeth Mantler & Wolfgang Patzl, https://www.weinobst.at/) – la banque génétique fruitière tchèque de Holovousy (František Paprštein, Jiří Kaplan, https://www.vsuo.cz/), qui a accueilli également une partie des clones de cette étude – et la banque génétique fruitière de Wurzen (Erik Schulte & A. Schliwa, Bundessortenamt: Deutsche Genbank Obst). Notre gratitude va également au CIRAD de France pour la mise à disposition gracieuse des logiciels DARwin. Notre alma mater le Musée botanique de Lausanne (LAU ; www botanique.vd.ch, désormais département de botanique du Naturéum) accueille nos matériaux. Merci aussi à Arturs Stalažs (Institut horticole de Dobele, Lettonie, www.darzkopibasinstituts.lv) pour le dialogue scientifique et pour l'accueil des clones sauvages et des principaux cultivars hybrides anciens du verger Alenor. Merci à Dominik Fugger, de Karslsruhe, pour son encouragement et les fervents dialogues pomologiques toujours dignement inachevés. Et merci à Petr Dostálek, fondateur du réseau citoyen de conservation variétale Gengel, qui a suscité et encouragé cette recherche dès 2008.
# 1- Introduction

Mendel inaugure la phénogénétique : inférer à partir de variations morphologiques une hypothèse concernant l'hérédité. Une clé de sa réussite est d'avoir cherché des caractères discontinus révélant l'hérédité particulière et sciemment exclu les caractères « mehr oder weniger » (MENDEL 1866, 19). C'est l'école de Anderson (fig. 2) qui étendra la génétique mendélienne aux caractères mehr oder weniger. Le manuel de ANDERSON (1949) reste une perle. La méthode s'attache à des populations sauvages de formes intermédiaires entre deux espèces et les traite comme essais d'hybrides (hybrid swarms). Nous étendrons cette méthode à un complexe trispécifique, celui des raisinets sélectionnés jusqu'au début du XXe siècle et des féraux d'Europe tempérée, présumés issus de *Ribes petraeum* Wulfen, *R. rubrum* L. et *R. spicatum* Robson, avant l'apparition de *R. multiflorum* Kitaibel en horticulture. Cet outil exploite une base de données biométriques déjà présentée (KISSLING 2019).

La méthode andersonnienne a deux facettes, une phénogénétique (§1.1) et une taxinomique (§1.2).

<figure><img src="image_1.png" /><figcaption>Figure 1- *Ribes {petraeum - rubrum - spicatum}* Diagramme de dispersion de 2 caractères avec taxon excentrique: 'Gondouin Rouge'</figcaption></figure>

<figure><img src="image_2.png" /></figure>
## 1.1- La corrélation des caractères

Dans des grilles de Prunnett, l'école de Anderson déduit des lois de Mendel que les caractères gradués doivent être corrélés dans une population d'hybrides. Donc si des caractères non redondants de taxons connus s'avèrent corrélés dans une population, leur corrélation fonde une présomption d'hybridité avec fertilité au moins partielle. Anderson lit la corrélation dans un *diagramme de dispersion (scatter diagram)* : deux caractères sont projetés sur des axes orthogonaux (fig. 1). Ce diagramme devient métroglyphe (*pictorialized scatter diagram*) si l'on figure des caractères supplémentaires par des icones ou des couleurs (par exemple HATHEWAY 1962 - CARTIER 1965 - Wilson 1992) : dans la figure 3 l'extrémité inférieure gauche du nuage de points, avec tendance aux bourgeons, pétales et anthères courts avec des boutons couleur bronze correspond à *Ribes rubrum* et *spicatum*, tandis que l'autre pôle du nuage groupe des formes

<caption>Figure 2- Edgar Shannon Anderson
(9.XI.1897-18.VI.1969) en ~1948</caption>

(photo :
MBG: An
Illustrated
History of
the Missouri
Botanical
Garden -
Image)

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Figure 3- *Ribes* {*petraeum* - *rubrum* - *spicatum*}</figcaption></figure>

Corrélation de 4 caractères montrée par métroglyphe

Cultivars de référence et relictuels de jardins sudètes
proches de *petraeum*. Une comparaison méthodologique (WILSON 1992) défend la valeur heuristique des diagrammes de dispersion malgré leur simplicité. À la différence d'un coefficient de corrélation ils montrent le comportement concret des caractères et des éventuels groupes d'individus : voir l'écart du 'Gondouin Rouge' et les 2 sous-espèces de *R. spicatum* dans la figure 1. Ce premier volet de la méthode exploite les variations phénotypiques pour inférer une hypothèse génétique : c'est « la taxinomie au service de la génétique », un leitmotiv de Anderson (KLEINMAN 2016). Un essai d'analyser un réseau de corrélations dans le groupe des *Quercus* médioeuropéens (KISSLING 1980) tentait d'étendre ce volet à un complexe trispécifique.

LÓPEZ-CAAMAL & TOVAR-SÁNCHEZ (2014, 6) objectent que la corrélation appauvrit l'assortiment des caractères utiles pour l'abduction de l'hybridité. Le pouvoir prédictif de la corrélation des caractères comme reflet du linkage nous semble néanmoins une belle découverte, pour autant que les caractères corrélés ne soient ni redondants dans leur conception ni physiologiquement liés.

WELLS (1980) propose un élégant raccourci phénogénétique pour tester si une population de

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Figure 4- Ribes {petraeum - rubrum - spicatum}
Diagramme de dispersion d'un caractère bipolaire et d'un caractère segmenté</figcaption></figure>

<figure><img src="image_6.png" /></figure>
phénotypes intermédiaires entre deux espèces connues peut effectivement être considérée comme
phénohybridique ou si elle représente une 3ᵉ espèce. Cette méthode permet d'éviter des illusions
liées au « Hybrid Index » de Anderson, mais elle ne montre pas les corrélations concrètes entre
caractères. Donc comme le dit l'auteur, différentes méthodes phénogénétiques sont bienvenues pour
clarifier un complexe supposé hybridogène.

Dans le trio *Ribes* {petraeum–rubrum–spicatum}, les diagrammes de dispersion (fig.1-3 et KISSLING 2016, 42-45) veulent seulement alimenter la théorie que les hybrides interspécifiques sont abondants et interfertiles en horticulture, dans les populations férales et probablement dans la nature là où les espèces sont sympatriques (*Ribes rubrum* et *spicatum* dans la région atlantique). L'horticulture a montré que tous les croisements imaginables étaient possibles das *Ribes* subg. *Ribes*. L'abduction phénogénétique que les formes intermédiaires seraient des hybrides interspécifiques a suffisamment été répétée (JANCZEWSKI 1901 – 1904 – BUNYARD 1920 – THAYER 1923 – HEDRICK & al. 1925 – BLATTNÝ & al. 1971 – KEEP 1975). Par contre la preuve génétique n'en est pas encore largement apportée, hormis de rares études (HIMMELBAUR 1911 – GORBUNOV & al. 2011). La difficulté et les perspectives de test moléculaire de l'introgression sont passés en revue par TWYFORD & ENNOS (2012).

La présente étude postule que les phénotypes intermédiaires entre les espèces de *Ribes* subg. *Ribes*
sont effectivement des hybrides interspécifiques tant que cela ne sera pas mis en question.

1.2- L'indice de phénohybridité

Cette étude travaille sur l'autre facette, la taxinomique : les individus considérés pour eux-mêmes
dans une **taxinomie de gradient** tout comme le propose le Hybrid Index de Anderson. On calcule par
**interpolation biométrique** des indices qui résument la distance taxinomique aux espèces parentales
présumées. Au terme "Hybrid Index" de Anderson nous préférerons **indice de phénohybridité** pour
rappeler que le test d'hybridité n'appartient pas à la phénétique mais à la cytogénétique et à la
génétique moléculaire<fnref n="1" />. Bien qu'il ait cédé le pas à l'analyse factorielle depuis les années 1970, cet
indice se trouve encore appliqué (BACON & SPELLENBERG 1996, KELLEHER & al. 2004, LÓPEZ-CAAMAL
& al. 2013). Nous proposons ici de l'étendre à 3 espèces. L'objectif est une identification numérique
des clones (§7), leur projection graphique (§8) et une évaluation de la dissociation de leurs caractères
parentaux (§9). Cette démarche implique le **présupposé** andersonien: les espèces parentales sont
présumées connues, ce qui autorise à exploiter leurs caractères discriminants (§2-3).

2- La feuille <sauvages>, matériel de référence

2.1- Les clones sauvages référentiels

Dans le fichier <Ribesia synthèses> (fig. 7), la feuille <sauvages> réunit les clones sauvages considérés comme purs ou faiblement introgressés par pollution génétique et prélevés dans des biotopes naturels – statuts biologiques Z, Y, X (§17.4 : bio). Les espèces étant elles-mêmes variables, quels clones et taxons infra-spécifiques les représenteront ? Le lot de référence pour Anderson3 groupe pour l'instant 48 clones de biométrie avancée ou complète plus des populations de contrôle et de réserve (Annexe 1). L'étude génétique (LEIŠOVÁ-SVOBODOVÁ & KISSLING 2021) a montré la validité de ce matériel au niveau des espèces. Des parts d'herbier correspondantes ont été accueillies par le département de Botanique du Naturéum de Lausanne (LAU, https://botanique.vd.ch/natureum-departement-de-botanique/) et des clones vivants par l'Institut d'horticulture de l'Université des sciences de la vie de Lettonie (à Dobele, Institute of Horticulture | LBTU). Pour les clones trouvés après 2017, l'arbuste recultivé n'était pas forcément assez développé pour permettre une biométrie complète en 2024, mais le logiciel absorbe chaque année les nouvelles données.

* Pour *Ribes petraeum* Wulfen, la variété type occidentale *petraeum* a été prélevée dans les Préalpes grâce aux relevés de CLOT (1988 – riru 46-7, 274-5), le Jura suisse (riru 500pop) et les Beskydes tchèques suivant BAJER & VAŠUT (2010 – riru 137-9). La variété orientale *carpathicum* (Kitaibel) C.K. Schneid. a été trouvée dans les Tatra polonaises (riru 241-252) grâce à la monographie de SOKOŁOWSKI (1935).

<footnote n="1">¹ De même nous dirons **phénohybrides**: hybrides présumés par abduction de la comparaison des phénotypes. Ils sont une hypothèse d'hybridité proposée au test génétique (§15)</footnote>
* Pour *Ribes rubrum* L. 10 clones (141-151) ont été choisis pour leur diversité écologique & morphologique dans une forêt naturelle humide du Schleswig-Holstein décrite par CHRISTIANSEN & al. (1964). 70 autres clones pris au hasard dans cette forêt ont été recultivés pour contrôle, dont 32 sont toujours conservés.

* *Ribes spicatum* Robson subsp. *spicatum*, le "downy redcurrant" écossais, a été recherché le plus loin possible d'un risque d'hybridation avec *R. rubrum*, sur l'île de Skye (riru 271-273pop), grâce aux trouvailles récentes de FARMER (2004) et SCOTT & al. (2011). L'espèce a également été recherchée en Suède (riru 368 sq) dans la région de Umeå mentionnée par LINNÉ (1737, 65, No. 98), en visitant les populations répertoriées par GARPEBRING (2006 – 2007), SPORRONG (1990) et GRAHN (2010 – 2012) : ici la morphologie correspond à la diagnose sommaire de la sous-espèce *scandicum* de HEDLUND (1901), voir LEIŠOVÁ & KISSLING (2021, annexe ESM2) et KISSLING (2020)

* Les *R. multiflorum* Kit. (riru 379-388) – qui n'interviennent pas dans Anderson3 mais bien dans la seconde partie – proviennent du Monte Penna (I), grâce à une mention de ARRIGONI (1968, 308).

## 2.2- Bornes et tendances centrales

Les *scores* d'un caractère sont échelonnés entre deux **bornes** censées représenter son expression typique dans un taxon et l'absence de son expression dans un autre. Où placer ces bornes? La question peut être négligée pour interpoler des formes nettement intermédiaires. Mais pour étudier les formes proches des espèces et l'éventualité d'une introgression, il serait confortable de savoir où finit la variation interne d'une espèce. Donc de pouvoir prendre une limite statistique de domaine de variation comme borne. Nous y renonçons pour trois raisons : d'abord la complication que cela occasionnerait dans un procédé de calcul déjà sophistiqué ; ensuite parce qu'il y faudrait un échantillonnage représentatif des variations européennes qui nous est inaccessible ; enfin parce nous doutons qu'il soit biologiquement légitime de poser des frontières au domaine d'un taxon. Mais la question des bords d'une espèce ne sera pas abandonnée (§10 à 12).

Les bornes sont donc ici des **tendances centrales** (BACCINI 2010) de l'échantillon représentant le taxon. La grande majorité des caractères sont traités comme des gradients quantitatifs et leur tendance centrale est une *moyenne* :

❖ = AVERAGEIF(AG47:AV47; "<1000") où AG47:AV47 sont les

scores bruts des clones référentiels pour un caractère en ligne 47 et 1000 une valeur numérique extravagante pour que la fonction Excel ignore les scores absents ou non calculables : ce qui permet d'exploiter une matrice biométrique incomplète. Par les liens vifs, les tendances centrales sont automatiquement ajustées au fur et à mesure des saisons de biométrie.

Pour quelques caractères ce n'était pas possible, ils sont *qualitatifs nominaux* et leur tendance centrale est un *mode* (§3.1).

La feuille lit les scores par lien vif dans les fichiers de mesures brutes des clones <riru...>. Pour chaque espèce, une colonne calcule la tendance centrale des tendances centrales des clones référentiels : <pet> pour *R. petraeum*, <rub> pour *rubrum*, <spi> pour *spicatum*. De même pour les taxons infra-spécifiques: <petp> pour *petraeum* var. *petraeum*, <carp> pour *petraeum* var. *carpathicum*, <spis> pour *spicatum* subsp. *spicatum* et <scan> pour *spicatum* subsp. *scandicum*.

# 3- Les caractères diagnostiques

## 3.1- Le comportement des caractères

Les caractères biométriques montrent différents comportements : Il y a des caractères **invariants** entre les espèces : certains sont éliminés à la longue (KISSLING 2019, §4), d'autres sont ignorés dans cette étude mais servent à distinguer des cultivars. Les caractères **variants** ont une valeur **diagnostique** qui est toujours *relative au groupe systématique* considéré. Par exemple l'anneau de bourrelets antéstaminaux sur le disque (caractères J17, J20) est le plus beau marqueur de *Ribes rubrum* tant qu'on reste dans l'espace trispécifique *R. {petraeum-rubrum-spicatum}*. Par contre il perd une partie de sa valeur diagnostique dans l'espace quadrispécifique des raisinets cultivés modernes, car *R. multiflorum* possède aussi des bourrelets antéstaminaux, si discrets soient-ils. Dans un
contexte encore plus large, le *R. triste* américain, qui possède aussi ces bourrelets, diluerait encore leur valeur diagnostique.

Dans un essaim andersonien bispécifique, tous les caractères variants sont **bipolaires**: ils varient entre deux bornes *a* et *b* censées représenter les espèces **A** et **B**. Mais si l'on considère un **trio ABC**, un caractère variant peut être :

* **bipolaire** [codé **a**]: ses variations forment un champ irrotationnel entre les bornes *a* et $b \approx c$. Le caractère illustré dans la figure 5 distingue l'espèce **A** des deux autres **B&C** à la fois, donc un de ses pôles est l'expression univoque de **A**. Il est ainsi un marqueur de **A** dans le contexte du trio. Nous dirons que **A** est son espèce **titulaire** et le noterons **a**. Le caractère bipolaire est le régal du biométricien. L'axe vertical de la figure 4 en représente un (L12): les loges divergentes de l'anthère distinguent *R. rubrum* à la fois de *petraeum* et de *spicatum*, dont les loges sont convergentes vers l'apex.

* **bipolaire sectoriel** (fig. 9) [codé \a]: c'est un bipolaire où une espèce comprend des infra-taxons aux scores différents. Deux cas :

* **proximal** [codé \a_p]: ici c'est l'espèce **titulaire** qui est hétérogène. Le caractère distingue un infra-taxon de **A** de **B&C**, mais l'autre infra-taxon de **A** recoupe le champ de **B&C**. Par exemple une pousse coronale tomenteuse (Q07) nous indique *Ribes spicatum* subsp. *spicatum*, tandis que *R. spicatum* subsp. *scandicum* peut avoir des pousses pubérulentes-glabrescentes comme *rubrum* et *petraeum*. Donc seuls les scores de pilosité élevés seront discriminants *spicatum* / {*petraeum* & *rubrum*} et on n'exploitera que cette **partie du champ**.

* **distal** [codé \a_d]: le caractère distingue **A** de **B&C**, mais un infra-taxon de **C** recoupe le champ de variation que **A**. Par exemple *Ribes rubrum* a une phénologie (caractères A05c & A13c) généralement plus précoce que *petraeum* et *spicatum*. Donc on espérerait utiliser ce caractère comme marqueur bipolaire *rubrum* / {*petraeum* & *spicatum*}. Cela vaut pour *R. spicatum* subsp. *spicatum*, qui est aussi tardif que *petraeum*, mais pas pour *R. spicatum* subsp. *scandicum*, qui est aussi précoce que *rubrum* (fig. 1 & 29). Pour traiter l'espèce *spicatum* globalement sans pour autant perdre ce caractère physiologique important, une solution consiste à n'exploiter qu'une **partie du champ**: un clone précoce pourra être *rubrum*, *spicatum* subsp. *scandicum* ou encore *rubrum* >x *petraeum*, donc la précocité ne sera pas discriminante ; par contre la tardiveté oui, au-delà d'un certain seuil, car un clone tardif est toujours loin de *rubrum* dans le duo *petraeum* & *spicatum*. En outre on pourra utiliser tout le champ du caractère en l'absence de *spicatum* (§6.9). C'est l'un des comportements les plus compliqués à exploiter.

* **bipolaire facultatif** [codé **a**]: c'est un caractère qualitatif spectaculaire qui distingue une espèce des deux autres, mais qui n'est pas toujours présent : il peut être remplacé par une autre modalité sans que pour autant le clone montre des signes d'impureté de l'espèce. Par exemple la mèche en rosace (S37) n'apparaît pas chez tous les *petraeum* sauvages, mais elle n'apparaît que chez eux, en mélange avec des mèches orbiculaires ou à leur place. Donc quand il y a mèche en rosace, c'est un excellent marqueur (*p* de *petraeum*, et quand il n'y en a pas, cela ne signifie rien. Autre cas plus délicat, la mèche de baie orbiculaire (S36) n'existe que chez *petraeum* et *spicatum* sauvages mais ne s'y présente pas toujours, et elle n'existe pas chez *rubrum*. Donc sa présence éventuelle indique qu'on n'est pas chez *rubrum* et son absence ne signifie rien, nous notons ce caractère facultatif **négatif** (-r pour signifier que son éventuelle présence exclut *rubrum*.

* **nominal** [codé **nom**]: comme un bipolaire, il distingue une espèce des deux autres, mais son champ de variation n'est pas un gradient. Il n'est ni quantitatif ni qualitatif ordinal (BACCINI 2010,

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Figure 5- Comportement des caractères</figcaption></figure>
19), mais qualitatif nominal (bien que ses modalités soient codées en chiffres). Par exemple le type de protubérance discale antéstaminale (J20) peut être un cal ou un bourrelet, le premier étant un marqueur de petraeum, le second de rubrum ; les deux modalités pourront servir. Nous nous efforçons de maintenir les caractères nominaux très peu nombreux (KISSLING 2019, 5).

* **bispécifique** [codé ab]: il distingue A de B, tandis que le champ de variation de C chevauche les champs séparés de A et B – ou n’existe pas : la verrucosité des cils calicinaux (caractère I20) n’est pas observable chez rubrum, qui n’a pas ces cils. Caractère pénalisé, il n’est pas pour autant à jeter. Il servira à interpoler entre A et B les clones chez lesquels l’expression globale de C est négligeable.

* **segmenté** [codé abc ou acb]: il a non seulement deux bornes extrêmes a et b pour les espèces A et B, mais un jalon intermédiaire c pour C. Il est noté acb. Si l'on représente l'espace trispécifique ABC par un triangle (fig. 5), ses scores y forment un champ tournant. Les valeurs extrêmes indiquent qu'on se trouve près d'une des espèces polaires A ou B, tandis que les valeurs intermédiaires peuvent théoriquement être dûes au génome de C, au mélange de A&B ou au mélange des trois... Un tel caractère est pris comme axe horizontal de la figure 4 (E16): l'hypanthe est bas (patelliforme) chez R. rubrum, haut (campanulé) chez petraeum et intermédiaire (pelviforme) chez spicatum. C'est le second comportement délicat à exploiter, malheureusement fréquent.

Si l'on passe à un complexe de 4 espèces ou plus le nombre de caractères bipolaires va forcément diminuer et les segmentations se compliquer (fig. 5).

## 3.2- <dia3>, l'inventaire des caractères diagnostiques

La valeur diagnostique de chaque caractère variant pour ce complexe trispécifique est inscrite dans la colonne <dia3> de la feuille <sauvages>. Nous la déterminons intuitivement, sans tests statistiques, en comparant les scores <pet / rub / spi> et en tenant compte des dispersions de valeurs non seulement dans l'individu et dans les lots de clones référentiels, mais encore entre les infra-taxons de l'espèce. Ce dernier point est relevé dans 2 colonnes supplémentaires: dans la colonne <p/c> on taxe p/c les caractères jugés différents dans les deux variétés de petraeum (<petp> et <carp>) et dans <sp/sc> on note sp/sc ceux qui différencient les deux sous-espèces considérées de spicatum (<spis> et <scan>).

Point essentiel, ces caractères diagnostiques sont discriminants pour les clones sauvages des espèces mais ne sont pas forcément diagnostiques de leurs cultivars (§4.4). En outre nombre de ces caractères sont redondants : c'est pour l'instant un lot brut de discriminants parmi lesquels il restera à choisir les plus légitimes et utiles (§4.4). Il arrive enfin – peu souvent – qu'un caractère combine deux types de comportement : T01 et T02 (tabl. 1).

Globalement (fig. 6) sur les 466 lignes actuelles (11.01.2025) de la base de données, 255 caractères se montrent diagnostiques au sens défini plus haut, dont 3 ont 2 casquettes (comme p & |sₚ):

- Des bipolaires :

- 57 **p** pour Ribes petraeum (qui le distinguent à la fois de rubrum et spicatum)

- 56 **r** pour rubrum

- Seulement 18 **s** pour spicatum.

- Des bipolaires sectoriels :

- 4 |pₚ et 1 |pₐ pour petraeum

- 20 |rₐ pour rubrum

- 8 |sₚ et 1 |sₐ pour spicatum.

- Des bipolaires facultatifs :

- 9 (**p** pour petraeum

- 3 (**r** et 5 **-r** pour rubrum

- 3 (**s** pour spicatum.

- 5 nominaux **nom**: D01, G05, J17, J20 et K11.
- Des bispécifiques :

- 13 **pr** distinguant
  **petraeum** seulement de
  **rubrum**

- 9 **ps** distinguant **petraeum** seulement de **spicatum**

- 7 **rs** distinguant **rubrum**
selement de **spicatum**.

- Des segmentés :

- 33 **psr**, pour lesquels **spicatum** a des scores intermédiaires entre **petraeum** et **rubrum**

- 3 **prs**, pour lesquels
  **rubrum** est intermédiaire
  entre **petraeum** et
  **spicatum**

- 3 **rps**, pour lesquels
  **petraeum** a une valeur
  jalon entre les bornes
  **rubrum** et **spicatum**.

Notons que pour ce groupe
trispécifique de *Ribes* subg. *Ribes*

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Figure 6- Valeurs diagnostiques des caractères</figcaption></figure>

et sans a priori de notre part, les rubriques organographiques se sont montrées de productivité inégale : sur 255 caractères variants, 110 concernent la morphologie florale, 52 la feuille, 34 les axes et bractées de la grappe à ses différents stades, seulement 19 la baie et le reste se partage entre la phénologie, le débourrement et le bourgeon. Cela confirme le fait notoire que dans la systématique de ce Sous-Genre, la fleur est reine.

4- Les indices élémentaires et dérivés

4.1- Principe & hiérarchie

Chaque caractère *diagnostique* (§3) retenu comme *utile* (§4.4) procure une pièce détachée du moteur de l'indexation. Son indexation entre 0 et 100% est un **indice élémentaire**<fnref n="1" />. Les différents comportements de caractères (§3.1) induisent des **types d'indices élémentaires** (§4.5) dont le calcul sera différent.

Comparons deux figures. Celle des valeurs diagnostiques des caractères (fig. 6) a des flèches à deux pointes : suivant les caractères, les scores minimaux et maximaux peuvent être à l'une ou l'autre des extrémités. Celle des indices élémentaires (fig. 11) oriente les flèches vers les angles, les 3 espèces, car l'indexation consiste à traduire les scores en degrés d'expression d'un phénotype spécifique: la pointe d'une flèche **p** aura la valeur 100%, signifiant un indice « parfaitement *petraeum* ». L'espèce concernée sera dite **titulaire** de l'indice.

Des indices élémentaires dériveront quatre autres sortes d'indices :

* Trois indices spécifiques bruts (§7) : Les indices élémentaires pointant sur une espèce seront assemblés en un indice spécifique, par exemple 7 types d'indices élémentaires pointant sur *Ribes petraeum* alimentent l'indice spécifique brut **P** (fig. 11). En définitive le phénotype spécifique d'un clone sera résumé par un vecteur (**P**,**R**,**S**).

- Trois indices spécifiques normalisés (§8)

* Quatre indices de phénomixité (§9)

- Trois indices d'atypicité spécifique (§10-12).

<footnote n="1">¹ Les codes en *italique* (**p**,**r**,**s**) désignent des **caractères** et les codes **romains** (**p**,**r**,**s**) des **indices**</footnote>
## 4.2- <Anderson3>, un fichier d'interprétation

On entre dans une étape fragile. Un caractère pourra servir à plus d'un indice (§4.5), donc il faudra dédoubler sa ligne. Dès lors le "nombre sacré" de lignes respecté dans la base de données jusqu'à <Ribesia synthèses> sera rompu. Il faut donc travailler dans un nouveau fichier qui ne mette pas la masse des données en danger. Nous l'appelons <Anderson3>, où « 3 » signifie l'espace trispécifique. Il fait partie de la base de données <Ribesia articulée> (fig. 7). Il servira de matrice à des fichiers ouverts pour diverses questions taxinomiques. Sa feuille <ind3> calcule (tabl. 1 et §6-8), <proj> projette graphiquement (§8.3), <mix> analyse la phénomixité (§9) et <atyR1-2>, <atyP> et <atyS> étudient l'atypicité au voisinage de rubrum, petraeum et spicatum (§10-12).

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Figure 7- <Ribesia articulée></figcaption></figure>
## 4.3- Les colonnes et les lignes de <ind3>

Les **colonnes** Excel de la feuille de calcul <ind3> (tabl.1) sont :

- ABC : libellé des caractères lu dans <Ribesia souche> (fig. 7). Ainsi on peut reformuler ou traduire, il suffit de le faire dans <souche>

- D-J : pet / rub / spi etc., les tendances centrales des 3 espèces et de leurs 4 taxons infra-spécifiques, lues dans la feuille <sauvages> du fichier <Ribesia synthèses> (§2.2) par lien vif.

- K : dia3, la valeur diagnostique des caractères dans le contexte trispécifique, lue en lien vif dans la colonne-source <dia3> de la feuille <sauvages> (§3.2)

- L : ie3, le type d'indice élémentaire pour ce complexe trispécifique (§4.5)

- M : b3, les bases d'indexation (§6.2)

- N : s3, les seuils d'exploitation des caractères bipolaires sectoriels (§6.4 & 6.9). Les 4 cellules pourpes du haut sont des valeurs optionnelles laissées à la décision du taxinomiste

- O : T<sub>j</sub>3, les talons de jalon pour les indices segmentaires (§6.10.1)

- V : Avant de dédoubler des lignes (§4.5) on introduit une **colonne brute** des scores d'un clone X de raisinet rouge qui lit les tendances centrales de X dans sa fiche biométrique <riru X> (tabl. 1, clone 046). Cette colonne est la **matrice** de toutes les colonnes brutes des clones à indexer<fnref n="1" />. Elle est teintée de pourpre pour rappeler de conserver cette colonne essentielle !

- W : Colonne brute d'un albinos Y (ici riru 116)

- P : **vecteur indexé** brut du clone X. Les scores des caractères utiles du clone X lus dans la colonne V sont convertis ici en **indices élémentaires** (§6). Cette colonne sert de **matrice** pour l'indexation des autres clones de raisinets rouges ou roses.

- Q : **vecteur indexé de l'albinos** Y. Copie de la colonne P dans la colonne Q, ajustée ensuite pour les albinos (§6.12). Q servira de **matrice** pour les autres raisinets blancs.

- S, T : ici les vecteurs indexés bruts des colonnes PQ sont **bornés** (§6.11).

- R, U : en définitive ces deux colonnes vides sépareront à partir de la colonne P 3 lots égaux de colonnes classées dans le même ordre :

- les **vecteurs indexés** bruts des clones,

- sur leur droite les **vecteurs indexés bornés**,

- et tout à droite leurs **vecteurs de scores bruts**.

- Les clones sont classés dans l'ordre de leur numéro, pour faciliter les ajouts de clones, les contrôles et les éventuelles corrections de système. Les permutations de colonnes sont réservées aux feuilles d'interprétation <proj>, <mix> et <atyX> (§8.3 à §12).

Les **lignes** :

- Elles sont plus nombreuses que dans les fichiers précédents de <Ribesia articulée> suite aux dédoublements (§4.5).

- Elles sont triées d'après <ie3> (colonne L) : les indices élémentaires sont en tête de tableau, petraeum (bleus), puis rubrum (rouges), puis spicatum (jaunes); les indices de chaque espèce sont triés par types dans l'ordre du tableau 3. Pour les calculs ultérieurs les lignes des indices élémentaires ne devront plus être déplacées.

- Les lignes inutilisées sont conservées au-dessous comme viennent-ensuite dans l'ordre alphabétique de la colonne A (de A04 à Z25). Elles sont escamotées dans le tableau 1.

- Si de nouvelles données contredisent la valeur diagnostique que nous avons dégagée pour un caractère (§3.2), on pourra déplacer sa ligne et changer sa formule de calcul ; ou la reléguer sans fonction dans les viennent-ensuite. Ou si un nouveau caractère s'avère utile, il pourra toujours être inséré. Cela au prix de quelques précautions dans la manipulation Excel de <Ribesia articulée>.

<footnote n="1">¹ Puisque les lignes seront permutées et certaines dédoublées, la copie de cette colonne-matrice est **indispensable** pour saisir les scores bruts d'autres clones – à commencer par la colonne W.</footnote>
<table><thead><tr><th></th><th>A</th><th>B</th><th>C</th><th>D</th><th>E</th><th>F</th><th>G</th><th>H</th><th>I</th><th>J</th><th>K</th><th>L</th><th>M</th><th>N</th><th>O</th><th>P</th><th>Q</th><th>R</th><th>S</th><th>T</th><th>U</th><th>V</th><th>W</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>car</td><td>unité</td><td>libellé</td><td>pet</td><td>petp</td><td>carp</td><td>rub</td><td>spi</td><td>spis</td><td>scan</td><td>dia3</td><td>ie3</td><td>b3</td><td>s3</td><td>Tj3</td><td>0.33</td><td>index</td><td>index</td><td>046</td><td>116</td><td>046</td><td>116</td><td>046</td><td>116</td></tr><tr><td>2</td><td>col</td><td>tv</td><td>2 colonnes valeurs</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>3</td><td>coul</td><td>éch</td><td>groupe couleur baie</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>4</td><td>tax</td><td>nom</td><td>taxon</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>5</td><td>infra</td><td>nom</td><td>infra-taxon</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>6</td><td>cv</td><td>nom</td><td>cultivar</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>7</td><td>bio</td><td>éch</td><td>statut biologique</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>8</td><td>prov</td><td>éch</td><td>provenance</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>9</td><td>T01</td><td>éch</td><td>plosté sous pétole</td><td>0.3</td><td>0.3</td><td>0.3</td><td>2.2</td><td>5.1</td><td>6.8</td><td>2.8</td><td>p, lsp</td><td>p<sub>B</sub></td><td>2.2</td><td></td><td></td><td>117%</td><td>-99%</td><td>117%</td><td>-50%</td><td>0.0</td><td>4.0</td><td></td><td></td></tr><tr><td>10</td><td>T02</td><td>éch</td><td>plosté sous limbe mûr</td><td>0.1</td><td>0.0</td><td>0.2</td><td>5.8</td><td>6.9</td><td>8.3</td><td>5.4</td><td>p, lsp</td><td>p<sub>B</sub></td><td>5.8</td><td></td><td></td><td>103%</td><td>-21%</td><td>103%</td><td>-21%</td><td>0.0</td><td>7.0</td><td></td><td></td></tr><tr><td>11</td><td>W13</td><td>l</td><td>largeur rel. lobe médian</td><td>0.46</td><td>0.47</td><td>0.45</td><td>0.56</td><td>0.55</td><td>0.56</td><td>0.55</td><td>p</td><td>p<sub>B</sub></td><td>0.55</td><td></td><td></td><td>124%</td><td>11%</td><td>124%</td><td>11%</td><td>0.44</td><td>0.54</td><td></td><td></td></tr><tr><td>12</td><td>A26c</td><td>l</td><td>classement maturité</td><td>64%</td><td>69%</td><td>59%</td><td>20%</td><td>24%</td><td>39%</td><td>3%</td><td>p</td><td>p<sub>B</sub></td><td>24%</td><td></td><td></td><td>139%</td><td>68%</td><td>139%</td><td>68%</td><td>80%</td><td>51%</td><td></td><td></td></tr><tr><td>13</td><td>B04</td><td>éch</td><td>rougissement boutons</td><td>1.0</td><td>0.7</td><td>2.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>p</td><td>p<sub>B</sub></td><td>0%</td><td></td><td></td><td>100%</td><td>0%</td><td>100%</td><td>0%</td><td>1.0</td><td>0.0</td><td></td><td></td></tr><tr><td>14</td><td>C18</td><td>nb</td><td>glandes stiptées sur limbe</td><td>30</td><td>35</td><td>25</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>p</td><td>p<sub>B</sub></td><td>0</td><td></td><td></td><td>54%</td><td>0%</td><td>54%</td><td>0%</td><td>16</td><td>0</td><td></td><td></td></tr><tr><td>15</td><td>C19</td><td>nb</td><td>soies sur limbe</td><td>35.1</td><td>36.9</td><td>33.4</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>p</td><td>p<sub>B</sub></td><td>0.0</td><td></td><td></td><td>191%</td><td>0%</td><td>150%</td><td>0%</td><td>67.3</td><td>0.0</td><td></td><td></td></tr><tr><td>16</td><td>C20</td><td>mom</td><td>longueur max soie sur limbe</td><td>8.7</td><td>9.5</td><td>7.9</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>p</td><td>p<sub>B</sub></td><td>0.0</td><td></td><td></td><td>105%</td><td>0%</td><td>105%</td><td>0%</td><td>9.1</td><td>0.0</td><td></td><td></td></tr><tr><td>17</td><td>E09</td><td>éch</td><td>récurvement limbe pétales</td><td>0.9</td><td>0.8</td><td>0.9</td><td>-0.2</td><td>0.0</td><td>-0.1</td><td>0.0</td><td>p</td><td>p<sub>B</sub></td><td>0.0</td><td></td><td></td><td>116%</td><td>3%</td><td>116%</td><td>3%</td><td>1.0</td><td>0.0</td><td></td><td></td></tr><tr><td>18</td><td>E12</td><td>mom</td><td>hauteur ovaire</td><td>14.5</td><td>14.9</td><td>14.1</td><td>11.1</td><td>10.9</td><td>11.0</td><td>10.8</td><td>p</td><td>p<sub>B</sub></td><td>11.1</td><td></td><td></td><td>81%</td><td>-14%</td><td>81%</td><td>-14%</td><td>13.8</td><td>10.7</td><td></td><td></td></tr><tr><td>19</td><td>I18</td><td>nb</td><td>nombre cils par sépale</td><td>126.4</td><td>124.3</td><td>128.2</td><td>0.0</td><td>5.5</td><td>1.4</td><td>9.6</td><td>p</td><td>p<sub>B</sub></td><td>5.5</td><td></td><td></td><td>77%</td><td>-4%</td><td>77%</td><td>-4%</td><td>98.6</td><td>1.0</td><td></td><td></td></tr><tr><td>20</td><td>K02</td><td>mom</td><td>longueur pétale</td><td>15.1</td><td>15.2</td><td>15.0</td><td>5.7</td><td>7.4</td><td>7.1</td><td>7.7</td><td>p</td><td>p<sub>B</sub></td><td>7.4</td><td></td><td></td><td>138%</td><td>9%</td><td>138%</td><td>9%</td><td>18.0</td><td>8.1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>21</td><td>K08</td><td>l</td><td>largeur relative limbe pétale</td><td>3.01</td><td>2.78</td><td>3.21</td><td>1.86</td><td>2.02</td><td>1.97</td><td>2.08</td><td>p</td><td>p<sub>B</sub></td><td>2.0</td><td></td><td></td><td>87%</td><td>47%</td><td>87%</td><td>47%</td><td>2.88</td><td>2.49</td><td></td><td></td></tr><tr><td>22</td><td>K09</td><td>mom</td><td>hauteur fronton pétale</td><td>2.7</td><td>2.8</td><td>2.7</td><td>0.9</td><td>1.2</td><td>1.1</td><td>1.2</td><td>p</td><td>p<sub>B</sub></td><td>1.2</td><td></td><td></td><td>83%</td><td>6%</td><td>83%</td><td>6%</td><td>2.5</td><td>1.3</td><td></td><td></td></tr><tr><td>23</td><td>L06</td><td>mom</td><td>hauteur anthère</td><td>8.1</td><td>8.1</td><td>8.1</td><td>6.7</td><td>6.7</td><td>6.9</td><td>6.4</td><td>p</td><td>p<sub>B</sub></td><td>6.7</td><td></td><td></td><td>195%</td><td>80%</td><td>150%</td><td>80%</td><td>9.5</td><td>7.8</td><td></td><td></td></tr><tr><td>24</td><td>L13</td><td>mom</td><td>largeur fillet</td><td>3.3</td><td>3.4</td><td>3.2</td><td>1.7</td><td>2.2</td><td>2.1</td><td>2.2</td><td>p</td><td>p<sub>B</sub></td><td>2.2</td><td></td><td></td><td>122%</td><td>-3%</td><td>122%</td><td>-3%</td><td>3.5</td><td>2.1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>25</td><td>L17</td><td>x*</td><td>cambrure basale fillet</td><td>25</td><td>24</td><td>26</td><td>0</td><td>-2</td><td>0</td><td>-4</td><td>p</td><td>p<sub>B</sub></td><td>0</td><td></td><td></td><td>76%</td><td>0%</td><td>76%</td><td>0%</td><td>19</td><td>0</td><td></td><td></td></tr><tr><td>26</td><td>S10</td><td>mom</td><td>ourlet angle méche</td><td>3.2</td><td>4.2</td><td>2.0</td><td>1.4</td><td>0.6</td><td>1.1</td><td>0.0</td><td>p</td><td>p<sub>B</sub></td><td>1.4</td><td></td><td></td><td>722%</td><td>-69%</td><td>150%</td><td>-50%</td><td>13.8</td><td>0.3</td><td></td><td></td></tr><tr><td>27</td><td>S19</td><td>éch</td><td>acidité organoleptique</td><td>8.7</td><td>8.7</td><td>8.8</td><td>4.7</td><td>5.1</td><td>5.1</td><td>5.3</td><td>p</td><td>p<sub>B</sub></td><td>5.1</td><td></td><td></td><td>108%</td><td>-78%</td><td>108%</td><td>-50%</td><td>9.0</td><td>2.3</td><td></td><td></td></tr><tr><td>28</td><td>T13</td><td>nb</td><td>mucrons marge limbe</td><td>8.5</td><td>11.2</td><td>6.1</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>p</td><td>p<sub>B</sub></td><td>0.0</td><td></td><td></td><td>48%</td><td>0%</td><td>48%</td><td>0%</td><td>4.1</td><td>0.0</td><td></td><td></td></tr><tr><td>29</td><td>X16</td><td>l</td><td>allongement dent simple</td><td>0.64</td><td>0.63</td><td>0.65</td><td>0.49</td><td>0.51</td><td>0.53</td><td>0.49</td><td>p</td><td>p<sub>B</sub></td><td>0.51</td><td></td><td></td><td>181%</td><td>11%</td><td>150%</td><td>11%</td><td>0.75</td><td>0.53</td><td></td><td></td></tr><tr><td>30</td><td>Y15</td><td>éch</td><td>rousseur pousses juvéniles</td><td>3.4</td><td>3.2</td><td>3.6</td><td>0.8</td><td>1.1</td><td>1.3</td><td>1.0</td><td>p</td><td>p<sub>B</sub></td><td>1.1</td><td></td><td></td><td>119%</td><td>10%</td><td>119%</td><td>10%</td><td>3.8</td><td>1.3</td><td></td><td></td></tr><tr><td>31</td><td>Z05</td><td>mom</td><td>longueur stricte bourgeon</td><td>69</td><td>71</td><td>68</td><td>45</td><td>47</td><td>45</td><td>49</td><td>p</td><td>p<sub>B</sub></td><td>47</td><td></td><td></td><td>115%</td><td>-4%</td><td>115%</td><td>-4%</td><td>73</td><td>46</td><td></td><td></td></tr><tr><td>32</td><td>G03</td><td>éch</td><td>rouge sous hypanthe</td><td>5.1</td><td>6.1</td><td>4.3</td><td>2.9</td><td>3.3</td><td>3.8</td><td>2.8</td><td>lpp</td><td>p<sub>B</sub></td><td>3.3</td><td>4.9</td><td></td><td>87%</td><td>ALB</td><td>87%</td><td>ALB</td><td>5.8</td><td>0.0</td><td></td><td></td></tr><tr><td>33</td><td>C15</td><td>nb</td><td>glandes stiptées nervure médiane</td><td>7.0</td><td>8.8</td><td>5.2</td><td>0.0</td><td>0.2</td><td>0.0</td><td>0.3</td><td>p</td><td>p<sub>F</sub></td><td></td><td></td><td></td><td>100%</td><td>no</td><td>100%</td><td>no</td><td>2.4</td><td>0.0</td><td></td><td></td></tr><tr><td>34</td><td>F09</td><td>éch</td><td>hypanthe décalobé</td><td>12%</td><td>13%</td><td>10%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>p</td><td>p<sub>F</sub></td><td></td><td></td><td></td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>0%</td><td>0%</td><td></td><td></td></tr><tr><td>35</td><td>F10</td><td>éch</td><td>hypanthe subdécalobé</td><td>34%</td><td>34%</td><td>34%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>p</td><td>p<sub>F</sub></td><td></td><td></td><td></td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>0%</td><td>0%</td><td></td><td></td></tr><tr><td>36</td><td>F11</td><td>éch</td><td>hypanthe prédécalobé</td><td>27%</td><td>29%</td><td>25%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>p</td><td>p<sub>F</sub></td><td></td><td></td><td></td><td>100%</td><td>no</td><td>100%</td><td>no</td><td>67%</td><td>0%</td><td></td><td></td></tr><tr><td>37</td><td>O0a</td><td>nb</td><td>cils bractéole apicale</td><td>2.6</td><td>3.4</td><td>1.3</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>p</td><td>p<sub>F</sub></td><td></td><td></td><td></td><td>100%</td><td>no</td><td>100%</td><td>no</td><td>2.0</td><td>0.0</td><td></td><td></td></tr><tr><td>38</td><td>S03</td><td>éch</td><td>"montgolfière"</td><td>0.62</td><td>0.41</td><td>0.86</td><td>0.02</td><td>0.03</td><td>0.03</td><td>0.01</td><td>p</td><td>p<sub>F</sub></td><td></td><td></td><td></td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>0.0</td><td>0.1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>39</td><td>S37</td><td>nb</td><td>méche rosace</td><td>39%</td><td>49%</td><td>29%</td><td>0.0%</td><td>0.0%</td><td>0.0%</td><td>0.0%</td><td>p</td><td>p<sub>F</sub></td><td></td><td></td><td></td><td>100%</td><td>no</td><td>100%</td><td>no</td><td>18%</td><td>0%</td><td></td><td></td></tr><tr><td>40</td><td>S37b</td><td>nb</td><td>méche pentalobée</td><td>9%</td><td>9%</td><td>8%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>p</td><td>p<sub>F</sub></td><td></td><td></td><td></td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>13%</td><td>0%</td><td></td><td></td></tr><tr><td>41</td><td>S37c</td><td>nb</td><td>méche chiffon</td><td>5%</td><td>11%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>p</td><td>p<sub>F</sub></td><td></td><td></td><td></td><td>100%</td><td>no</td><td>100%</td><td>no</td><td>65%</td><td>0%</td><td></td><td></td></tr><tr><td>42</td><td>J17</td><td>éch</td><td>architecture disque</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>6</td><td>0.0</td><td>0.5</td><td>0.0</td><td>nom</td><td>p<sub>n</sub></td><td>95</td><td></td><td></td><td>100%</td><td>0%</td><td>100%</td><td>0%</td><td>3</td><td>5</td><td></td><td></td></tr><tr><td>43</td><td>J20</td><td>éch</td><td>protubérance antétaminale</td><td>1.0</td><td>1.0</td><td>1.0</td><td>2.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>nom</td><td>p<sub>n</sub></td><td></td><td></td><td></td><td>100%</td><td>0%</td><td>100%</td><td>0%</td><td>1.0</td><td>2.0</td><td></td><td></td></tr><tr><td>44</td><td>P12</td><td>micr</td><td>tête glande 1e bractée</td><td>68</td><td>62</td><td>74</td><td>95</td><td>81</td><td>84</td><td>77</td><td>pr</td><td>pr<sub>+</sub></td><td>95</td><td></td><td></td><td>118%</td><td>43%</td><td>118%</td><td>43%</td><td>63</td><td>83</td><td></td><td></td></tr><tr><td>45</td><td>Q09</td><td>nb</td><td>flancs carène concaves</td><td>0.2</td><td>0.2</td><td>####</td><td>1.7</td><td>####</td><td>####</td><td>####</td><td>pr</td><td>pr<sub>+</sub></td><td>2</td><td></td><td></td><td>88%</td><td>116%</td><td>88%</td><td>116%</td><td>0.4</td><td>0.0</td><td></td><td></td></tr><tr><td>46</td><td>Z01</td><td>x*</td><td>écartement bourgeon</td><td>11</td><td>12</td><td>10</td><td>24</td><td>15</td><td>17</td><td>13</td><td>pr</td><td>pr<sub>+</sub></td><td>24</td><td></td><td></td><td>84%</td><td>38%</td><td>84%</td><td>38%</td><td>13</td><td>19</td><td></td><td></td></tr><tr><td>47</td><td>G12</td><td>éch</td><td>rouge style</td><td>3.3</td><td>4.5</td><td>2.4</td><td>0.0</td><td>1.5</td><td>1.4</td><td>1.6</td><td>pr</td><td>pr<sub>+</sub></td><td>0.00</td><td></td><td></td><td>122%</td><td>ALB</td><td>122%</td><td>ALB</td><td>4.0</td><td>0.0</td><td></td><td></td></tr><tr><td>48</td><td>P22</td><td>éch</td><td>obtusté av-der bractée</td><td>3.1</td><td>3.5</td><td>2.8</td><td>1.3</td><td>2.4</td><td>2.2</td><td>2.8</td><td>pr</td><td>pr<sub>+</sub></td><td>1.34</td><td></td><td></td><td>92%</td><td>37%</td><td>92%</td><td>37%</td><td>3.0</td><td>2.0</td><td></td><td></td></tr><tr><td>49</td><td>U06</td><td>%</td><td>côtés concaves inférieurs lobe antérieur</td><td>54%</td><td>53%</td><td>54%</td><td>3%</td><td>25%</td><td>30%</td><td>18%</td><td>pr</td><td>pr<sub>+</sub></td><td>0.03</td><td></td><td></td><td>83%</td><td>-6%</td><td>83%</td><td>-6%</td><td>45%</td><td>0%</td><td></td><td></td></tr><tr><td>50</td><td>W20</td><td>l</td><td>longueur rel. lobes antérieurs</td><td>0.62</td><td>0.66</td><td>0.60</td><td>0.47</td><td>0.49</td><td>0.48</td><td>0.50</td><td>pr</td><td>pr<sub>+</sub></td><td>0.47</td><td></td><td></td><td>164%</td><td>135%</td><td>150%</td><td>135%</td><td>0.72</td><td>0.68</td><td></td><td></td></tr><tr><td>51</td><td>X07</td><td>nb</td><td>dentelure lobe médian</td><td>19</td><td>21</td><td>17</td><td>10</td><td>14</td><td>15</td><td>12</td><td>pr</td><td>pr<sub>+</sub></td><td>10</td><td></td><td></td><td>69%</td><td>56%</td><td>69%</td><td>56%</td><td>16</td><td>15</td><td></td><td></td></tr><tr><td>52</td><td>Z16</td><td>nb</td><td>parcelles d'écailles</td><td>9.7</td><td>10.4</td><td>9.0</td><td>7.6</td><td>9.3</td><td>9.4</td><td>9.2</td><td>pr</td><td>pr<sub>+</sub></td><td>8</td><td></td><td></td><td>161%</td><td>39%</td><td>150%</td><td>39%</td><td>10.9</td><td>8.4</td><td></td><td></td></tr><tr><td>53</td><td>E07</td><td>x*</td><td>inclinaison orglets pétales</td><td>11</td><td>10</td><td>12</td><td>68</td><td>36</td><td>48</td><td>21</td><td>psr</td><td>pss<sub>-</sub></td><td>36</td><td>57%</td><td></td><td>104%</td><td>no</td><td>104%</td><td>no</td><td>10</td><td>49</td><td></td><td></td></tr><tr><td>54</td><td>E20</td><td>x*</td><td>ouverture hypanthe</td><td>77</td><td>73</td><td>81</td><td>186</td><td>100</td><td>108</td><td>92</td><td>psr</td><td>pss<sub>-</sub></td><td>100</td><td>79%</td><td></td><td>66%</td><td>no</td><td>66%</td><td>no</td><td>86</td><td>152</td><td></td><td></td></tr><tr><td>55</td><td>E21</td><td>x*</td><td>ouverture cloche calice</td><td>-34</td><td>-29</td><td>-38</td><td>71</td><td>12</td><td>9</td><td>16</td><td>psr</td><td>pss<sub>-</sub></td><td>12</td><td>56%</td><td></td><td>67%</td><td>no</td><td>67%</td><td>no</td><td>-17</td><td>15</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th></th><th>A</th><th>B</th><th>C</th><th>D</th><th>E</th><th>F</th><th>G</th><th>H</th><th>I</th><th>J</th><th>K</th><th>L</th><th>M</th><th>N</th><th>O</th><th>P</th><th>Q</th><th>R</th><th>S</th><th>T</th><th>U</th><th>V</th><th>W</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>car</td><td>unité</td><td>libellé</td><td>pet</td><td>petp</td><td>carp</td><td>rub</td><td>spi</td><td>spis</td><td>scan</td><td>dia3</td><td>ie3</td><td>b3</td><td>s3</td><td>Tj3</td><td>046</td><td>116</td><td>046</td><td>116</td><td>046</td><td>116</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>56</td><td>F16</td><td>éch</td><td>modèle moyen hypanthe</td><td>0.2</td><td>0.2</td><td>0.3</td><td>2.0</td><td>1.0</td><td>1.2</td><td>0.8</td><td>psr</td><td>pss-</td><td>1.0</td><td></td><td>56%</td><td>90%</td><td>no</td><td>90%</td><td>no</td><td>no</td><td>0.3</td><td>2.0</td><td></td></tr><tr><td>57</td><td>J14</td><td>x*</td><td>angle voûte ovarienne</td><td>82</td><td>86</td><td>78</td><td>158</td><td>109</td><td>108</td><td>110</td><td>psr</td><td>pss-</td><td>109</td><td></td><td>65%</td><td>84%</td><td>58%</td><td>84%</td><td>58%</td><td>87</td><td>105</td><td></td></tr><tr><td>58</td><td>K07</td><td>l</td><td>largeur relative onglet</td><td>0.26</td><td>0.27</td><td>0.25</td><td>0.62</td><td>0.41</td><td>0.43</td><td>0.39</td><td>psr</td><td>pss-</td><td>0.41</td><td></td><td>58%</td><td>136%</td><td>48%</td><td>136%</td><td>48%</td><td>0.20</td><td>0.40</td><td></td></tr><tr><td>59</td><td>L05</td><td>l</td><td>largeur relative étamine</td><td>0.46</td><td>0.43</td><td>0.49</td><td>1.30</td><td>0.76</td><td>0.77</td><td>0.76</td><td>psr</td><td>pss-</td><td>0.76</td><td></td><td>64%</td><td>144%</td><td>no</td><td>144%</td><td>no</td><td>0.32</td><td>0.88</td><td></td></tr><tr><td>60</td><td>L09</td><td>l</td><td>largeur relative anthère</td><td>1.08</td><td>1.08</td><td>1.08</td><td>1.70</td><td>1.32</td><td>1.30</td><td>1.34</td><td>psr</td><td>pss-</td><td>1.32</td><td></td><td>62%</td><td>163%</td><td>no</td><td>150%</td><td>no</td><td>0.92</td><td>1.46</td><td></td></tr><tr><td>61</td><td>B02</td><td>éch</td><td>ton de rouge boutons</td><td>0.9</td><td>1.0</td><td>0.9</td><td>-1.0</td><td>-0.3</td><td>-0.5</td><td>-0.2</td><td>psr</td><td>pss+</td><td>-0.3</td><td></td><td>35%</td><td>105%</td><td>no</td><td>105%</td><td>no</td><td>1.0</td><td>-1.0</td><td></td></tr><tr><td>62</td><td>E01</td><td>mom</td><td>hauteur fleur</td><td>42</td><td>44</td><td>41</td><td>23</td><td>31</td><td>30</td><td>32</td><td>psr</td><td>pss+</td><td>31</td><td></td><td>43%</td><td>122%</td><td>no</td><td>122%</td><td>no</td><td>45</td><td>29</td><td></td></tr><tr><td>63</td><td>E16</td><td>mom</td><td>hauteur hypanthe</td><td>16.5</td><td>16.3</td><td>16.8</td><td>4.1</td><td>9.2</td><td>8.6</td><td>9.9</td><td>psr</td><td>pss+</td><td>9.2</td><td></td><td>41%</td><td>87%</td><td>no</td><td>87%</td><td>no</td><td>15.5</td><td>7.5</td><td></td></tr><tr><td>64</td><td>I14</td><td>l</td><td>où arrivent les pétales</td><td>0.89</td><td>0.95</td><td>0.84</td><td>0.34</td><td>0.69</td><td>0.68</td><td>0.71</td><td>psr</td><td>pss+</td><td>0.69</td><td></td><td>64%</td><td>182%</td><td>no</td><td>150%</td><td>no</td><td>1.06</td><td>0.65</td><td></td></tr><tr><td>65</td><td>I19</td><td>micr</td><td>longueur max cil calcinal</td><td>242</td><td>250</td><td>234</td><td>0</td><td>150</td><td>148</td><td>151</td><td>psr</td><td>pss+</td><td>150</td><td></td><td>62%</td><td>128%</td><td>no</td><td>128%</td><td>no</td><td>270</td><td>48</td><td></td></tr><tr><td>66</td><td>J04</td><td>mom</td><td>longueur totale style</td><td>28</td><td>27</td><td>28</td><td>9</td><td>17</td><td>17</td><td>17</td><td>psr</td><td>pss+</td><td>17</td><td></td><td>42%</td><td>141%</td><td>40%</td><td>141%</td><td>40%</td><td>33</td><td>18</td><td></td></tr><tr><td>67</td><td>J07</td><td>mom</td><td>hauteur cône stylaire</td><td>5.6</td><td>5.2</td><td>5.9</td><td>0.4</td><td>2.8</td><td>2.5</td><td>3.0</td><td>psr</td><td>pss+</td><td>2.8</td><td></td><td>45%</td><td>85%</td><td>52%</td><td>85%</td><td>52%</td><td>5.1</td><td>3.5</td><td></td></tr><tr><td>68</td><td>J15</td><td>mom</td><td>niveau voûte ovarienne</td><td>4.7</td><td>4.4</td><td>4.9</td><td>-0.9</td><td>1.1</td><td>0.8</td><td>1.5</td><td>psr</td><td>pss+</td><td>1.1</td><td></td><td>36%</td><td>73%</td><td>67%</td><td>73%</td><td>67%</td><td>3.7</td><td>3.0</td><td></td></tr><tr><td>69</td><td>K13</td><td>l</td><td>largeur pétale / largeur sinus</td><td>3.01</td><td>3.60</td><td>2.49</td><td>0.55</td><td>1.08</td><td>0.99</td><td>1.21</td><td>psr</td><td>pss+</td><td>1.08</td><td></td><td>22%</td><td>106%</td><td>no</td><td>106%</td><td>no</td><td>3.12</td><td>0.77</td><td></td></tr><tr><td>70</td><td>L01</td><td>mom</td><td>longueur étamine</td><td>19.2</td><td>20.4</td><td>18.0</td><td>8.8</td><td>11.4</td><td>11.6</td><td>11.2</td><td>psr</td><td>pss+</td><td>11.4</td><td></td><td>26%</td><td>201%</td><td>36%</td><td>150%</td><td>36%</td><td>27.3</td><td>13.0</td><td></td></tr><tr><td>71</td><td>L02</td><td>mom</td><td>longueur filet</td><td>12.7</td><td>13.8</td><td>11.6</td><td>4.6</td><td>6.5</td><td>6.6</td><td>6.4</td><td>psr</td><td>pss+</td><td>6.5</td><td></td><td>24%</td><td>205%</td><td>45%</td><td>150%</td><td>45%</td><td>19.4</td><td>8.5</td><td></td></tr><tr><td>72</td><td>M14</td><td>éch</td><td>profil base ovaire</td><td>2.7</td><td>2.8</td><td>2.6</td><td>0.5</td><td>1.3</td><td>1.6</td><td>0.9</td><td>psr</td><td>pss+</td><td>1.3</td><td></td><td>35%</td><td>99%</td><td>no</td><td>99%</td><td>no</td><td>2.7</td><td>1.0</td><td></td></tr><tr><td>73</td><td>W22</td><td>l</td><td>allongement lobe antérieur</td><td>0.91</td><td>0.90</td><td>0.92</td><td>0.65</td><td>0.75</td><td>0.76</td><td>0.75</td><td>psr</td><td>pss+</td><td>0.75</td><td></td><td>40%</td><td>21%</td><td>37%</td><td>21%</td><td>37%</td><td>0.78</td><td>0.77</td><td></td></tr><tr><td>74</td><td>X02</td><td>nb</td><td>dents primaires</td><td>7.4</td><td>7.9</td><td>7.0</td><td>4.4</td><td>5.5</td><td>5.3</td><td>5.6</td><td>psr</td><td>pss+</td><td>5.5</td><td></td><td>35%</td><td>50%</td><td>no</td><td>50%</td><td>no</td><td>6.4</td><td>5.0</td><td></td></tr><tr><td>75</td><td>D08</td><td>x*</td><td>érection grappe fleurie</td><td>67</td><td>57</td><td>78</td><td>16</td><td>77</td><td>76</td><td>79</td><td>r</td><td>rD-</td><td>67.2</td><td></td><td>33%</td><td>68%</td><td>33%</td><td>68%</td><td>50</td><td>32</td><td></td></tr><tr><td>76</td><td>E19</td><td>l</td><td>profondeur rel. cloche calice</td><td>0.44</td><td>0.42</td><td>0.45</td><td>0.29</td><td>0.40</td><td>0.37</td><td>0.43</td><td>r</td><td>rD-</td><td>0.40</td><td></td><td>-23%</td><td>31%</td><td>-23%</td><td>31%</td><td>0.42</td><td>0.37</td><td></td></tr><tr><td>77</td><td>G04</td><td>éch</td><td>rouge sur sépales</td><td>6.0</td><td>7.5</td><td>4.9</td><td>1.0</td><td>6.3</td><td>6.0</td><td>6.7</td><td>r</td><td>rD-</td><td>6.0</td><td></td><td>-3%</td><td>ALB</td><td>-3%</td><td>ALB</td><td>6.2</td><td>0.0</td><td></td></tr><tr><td>78</td><td>G06</td><td>éch</td><td>contraste texture rouge</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>0</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>r</td><td>rD-</td><td>2</td><td></td><td>-47%</td><td>ALB</td><td>-47%</td><td>ALB</td><td>3</td><td></td><td></td></tr><tr><td>79</td><td>G07</td><td>éch</td><td>rouge sous sépales</td><td>5.8</td><td>7.2</td><td>4.8</td><td>1.4</td><td>5.6</td><td>5.8</td><td>5.4</td><td>r</td><td>rD-</td><td>5.6</td><td></td><td>-75%</td><td>ALB</td><td>-50%</td><td>ALB</td><td>8.8</td><td>0.0</td><td></td></tr><tr><td>80</td><td>G13</td><td>éch</td><td>rouge enveloppes florales</td><td>24.6</td><td>29.5</td><td>20.8</td><td>5.5</td><td>21.5</td><td>18.2</td><td>24.7</td><td>r</td><td>rD-</td><td>21.5</td><td></td><td>-49%</td><td>ALB</td><td>-49%</td><td>ALB</td><td>29.3</td><td>0.0</td><td></td></tr><tr><td>81</td><td>K10</td><td>l</td><td>hauteur relative fronton</td><td>0.24</td><td>0.25</td><td>0.23</td><td>0.14</td><td>0.21</td><td>0.20</td><td>0.22</td><td>r</td><td>rD-</td><td>0.21</td><td></td><td>-49%</td><td>68%</td><td>-49%</td><td>68%</td><td>0.24</td><td>0.16</td><td></td></tr><tr><td>82</td><td>N03</td><td>éch</td><td>plosité pédicelle</td><td>5.8</td><td>6.0</td><td>5.6</td><td>0.6</td><td>4.9</td><td>6.6</td><td>3.3</td><td>r</td><td>rD-</td><td>4.9</td><td></td><td>-54%</td><td>90%</td><td>-50%</td><td>90%</td><td>7.3</td><td>1.0</td><td></td></tr><tr><td>83</td><td>U02</td><td>%</td><td>côtés concaves lobe médian</td><td>71%</td><td>67%</td><td>74%</td><td>20%</td><td>71%</td><td>74%</td><td>67%</td><td>r</td><td>rD-</td><td>71%</td><td></td><td>41%</td><td>-57%</td><td>41%</td><td>-50%</td><td>50%</td><td>100%</td><td></td></tr><tr><td>84</td><td>Z26</td><td>x*</td><td>inflexion axe bourgeon</td><td>22</td><td>25</td><td>20</td><td>2</td><td>17</td><td>15</td><td>18</td><td>r</td><td>rD-</td><td>17</td><td></td><td>-14%</td><td>66%</td><td>-14%</td><td>66%</td><td>19</td><td>7</td><td></td></tr><tr><td>85</td><td>E06</td><td>x*</td><td>angle recourbure sépales</td><td>140</td><td>122</td><td>156</td><td>315</td><td>162</td><td>154</td><td>173</td><td>r</td><td>rD+</td><td>162</td><td></td><td>-11%</td><td>84%</td><td>-11%</td><td>84%</td><td>146</td><td>290</td><td></td></tr><tr><td>86</td><td>E10</td><td>éch</td><td>déhiscence anthères</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>1.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>r</td><td>rD+</td><td>0.0</td><td></td><td>-2%</td><td>-2%</td><td>-2%</td><td>-2%</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td></td></tr><tr><td>87</td><td>F06</td><td>l</td><td>largeur relative enveloppes</td><td>2.2</td><td>2.1</td><td>2.3</td><td>5.3</td><td>2.6</td><td>2.7</td><td>2.5</td><td>r</td><td>rD+</td><td>2.6</td><td></td><td>-23%</td><td>46%</td><td>-23%</td><td>46%</td><td>2.0</td><td>3.9</td><td></td></tr><tr><td>88</td><td>F14</td><td>éch</td><td>hypanthe lobé doux</td><td>7%</td><td>7%</td><td>6%</td><td>61%</td><td>11%</td><td>22%</td><td>0%</td><td>r</td><td>rD+</td><td>11%</td><td></td><td>-22%</td><td>177%</td><td>-22%</td><td>150%</td><td>0%</td><td>100%</td><td></td></tr><tr><td>89</td><td>I08</td><td>mom</td><td>écart min. entre sépales</td><td>1</td><td>-1</td><td>2</td><td>6</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td>r</td><td>rD+</td><td>1</td><td></td><td>-42%</td><td>-5%</td><td>-42%</td><td>-5%</td><td>-1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>90</td><td>I06</td><td>l</td><td>profondeur division style</td><td>0.41</td><td>0.46</td><td>0.37</td><td>1.58</td><td>0.45</td><td>0.46</td><td>0.44</td><td>r</td><td>rD+</td><td>0.45</td><td></td><td>53%</td><td>36%</td><td>53%</td><td>36%</td><td>1.05</td><td>0.86</td><td></td></tr><tr><td>91</td><td>K05</td><td>l</td><td>largeur relative pétale</td><td>0.77</td><td>0.75</td><td>0.78</td><td>1.13</td><td>0.82</td><td>0.82</td><td>0.81</td><td>r</td><td>rD+</td><td>0.82</td><td></td><td>-73%</td><td>52%</td><td>-50%</td><td>52%</td><td>0.58</td><td>0.98</td><td></td></tr><tr><td>92</td><td>L04</td><td>mom</td><td>largeur anthère</td><td>8.7</td><td>8.7</td><td>8.7</td><td>11.3</td><td>8.7</td><td>8.8</td><td>8.5</td><td>r</td><td>rD+</td><td>8.7</td><td></td><td>0%</td><td>103%</td><td>0%</td><td>103%</td><td>8.7</td><td>11.4</td><td></td></tr><tr><td>93</td><td>L12</td><td>l</td><td>anthère en papillon</td><td>0.75</td><td>0.79</td><td>0.72</td><td>1.32</td><td>0.77</td><td>0.80</td><td>0.74</td><td>r</td><td>rD+</td><td>0.77</td><td></td><td>22%</td><td>85%</td><td>22%</td><td>85%</td><td>0.89</td><td>1.24</td><td></td></tr><tr><td>94</td><td>L16</td><td>mom</td><td>dent du connectif</td><td>0.2</td><td>0.2</td><td>0.2</td><td>0.8</td><td>0.0</td><td>0.1</td><td>0.0</td><td>r</td><td>rD+</td><td>0.2</td><td></td><td>-20%</td><td>-25%</td><td>-20%</td><td>-25%</td><td>0.1</td><td>0.1</td><td></td></tr><tr><td>95</td><td>Q27</td><td>éch</td><td>perte totulaire estivale</td><td>1.7</td><td>1.7</td><td>1.6</td><td>6.0</td><td>1.6</td><td>2.0</td><td>1.0</td><td>r</td><td>rD+</td><td>1.7</td><td></td><td>-3%</td><td>-4%</td><td>-3%</td><td>-4%</td><td>1.5</td><td>1.5</td><td></td></tr><tr><td>96</td><td>S40b</td><td>éch</td><td>angulosté méche</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td><td>96</td><td>25</td><td>25</td><td>23</td><td>r</td><td>rD+</td><td>25</td><td></td><td>-29%</td><td>47%</td><td>-29%</td><td>47%</td><td>4</td><td>58</td><td></td></tr><tr><td>97</td><td>F15</td><td>éch</td><td>hypanthe lobé caréné</td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>36%</td><td>1%</td><td>3%</td><td>0%</td><td>r</td><td>rF</td><td></td><td></td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>0%</td><td>0%</td><td></td></tr><tr><td>98</td><td>S39</td><td>nb</td><td>méche pentagonale anguleuse</td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>59%</td><td>8%</td><td>6%</td><td>11%</td><td>r</td><td>rF</td><td></td><td></td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>0%</td><td>20%</td><td></td></tr><tr><td>99</td><td>S39b</td><td>nb</td><td>méche décagonale</td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>33%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>r</td><td>rF</td><td></td><td></td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>0%</td><td>0%</td><td></td></tr><tr><td>100</td><td>F08</td><td>éch</td><td>hypanthe orbiculaire</td><td>9%</td><td>9%</td><td>9%</td><td>0%</td><td>11%</td><td>0%</td><td>22%</td><td>(r</td><td>rF0</td><td></td><td></td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>0%</td><td>0%</td><td></td></tr><tr><td>101</td><td>F13</td><td>éch</td><td>hypanthe sublobé</td><td>10%</td><td>5%</td><td>15%</td><td>2%</td><td>45%</td><td>35%</td><td>54%</td><td>(r</td><td>rF0</td><td></td><td></td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>17%</td><td>0%</td><td></td></tr><tr><td>102</td><td>G00</td><td>éch</td><td>rouge sous ovaire</td><td>2.1</td><td>3.5</td><td>1.1</td><td>0.0</td><td>0.5</td><td>0.6</td><td>0.5</td><td>(r</td><td>rF0</td><td></td><td></td><td>0%</td><td>ALB</td><td>0%</td><td>ALB</td><td>7.0</td><td>0.0</td><td></td></tr><tr><td>103</td><td>G10</td><td>éch</td><td>rouge filets</td><td>3.1</td><td>2.5</td><td>3.6</td><td>0.0</td><td>0.9</td><td>0.0</td><td>1.8</td><td>(r</td><td>rF0</td><td></td><td></td><td>no</td><td>ALB</td><td>no</td><td>ALB</td><td>0.1</td><td>0.0</td><td></td></tr><tr><td>104</td><td>S36</td><td>nb</td><td>méche orbiculaire</td><td>46%</td><td>31%</td><td>62%</td><td>1%</td><td>59%</td><td>55%</td><td>64%</td><td>(r</td><td>rF0</td><td></td><td></td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>2%</td><td>5%</td><td></td></tr><tr><td>105</td><td>D01</td><td>éch</td><td>vert feuillage juvénile</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>8</td><td>-2</td><td>-2</td><td>-2</td><td>nom</td><td>rN</td><td></td><td></td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>2</td><td>-2</td><td></td></tr><tr><td>106</td><td>J17</td><td>éch</td><td>architecture disque</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>6</td><td>0.0</td><td>0.5</td><td>0.0</td><td>nom</td><td>rNg</td><td></td><td></td><td>0%</td><td>50%</td><td>0%</td><td>50%</td><td>3</td><td>5</td><td></td></tr><tr><td>107</td><td>J20</td><td>éch</td><td>protubérance antétaminale</td><td>1.0</td><td>1.0</td><td>1.0</td><td>2.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>nom</td><td>rN</td><td></td><td></td><td>0%</td><td>100%</td><td>0%</td><td>100%</td><td>1.0</td><td>2.0</td><td></td></tr><tr><td>108</td><td>K11</td><td>éch</td><td>découpe limbe pétale</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>-1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>nom</td><td>rN</td><td></td><td></td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>109</td><td>A05c</td><td>l</td><td>classement débourrement</td><td>73%</td><td>74%</td><td>73%</td><td>20%</td><td>47%</td><td>71%</td><td>17%</td><td>rD-</td><td>rD-</td><td>71%</td><td>37%</td><td>-4%</td><td>44%</td><td>-4%</td><td>44%</td><td>73%</td><td>49%</td><td></td></tr><tr><td>110</td><td>A13c</td><td>l</td><td>classement floraison</td><td>76%</td><td>76%</td><td>75%</td><td>20%</td><td>49%</td><td>70%</td><td>22%</td><td>rD-</td><td>rD-</td><td>70%</td><td>38%</td><td>-30%</td><td>16%</td><td>-30%</td><td>16%</td><td>85%</td><td>62%</td><td></td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th></th><th>A</th><th>B</th><th>C</th><th>D</th><th>E</th><th>F</th><th>G</th><th>H</th><th>I</th><th>J</th><th>K</th><th>L</th><th>M</th><th>N</th><th>O</th><th>P</th><th>Q</th><th>R</th><th>S</th><th>T</th><th>U</th><th>V</th><th>W</th></tr></thead><tbody><tr><td>1 car</td><td>unté</td><td>libellé</td><td>pet</td><td>petp</td><td>carp</td><td>rub</td><td>spi</td><td>spis</td><td>scan</td><td>dia3</td><td>ie3</td><td>b3</td><td>s3</td><td>T3</td><td>046</td><td>116</td><td>046</td><td>116</td><td>046</td><td>116</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>111 G08</td><td>éch</td><td>rouge sur pétales</td><td>4.0</td><td>4.6</td><td>3.6</td><td>0.3</td><td>3.0</td><td>1.1</td><td>4.9</td><td>rd</td><td>r<sub>d</sub></td><td>4.0</td><td>2.1</td><td></td><td>11%</td><td>ALB</td><td>11%</td><td>ALB</td><td>3.6</td><td>0.0</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>112 G09</td><td>éch</td><td>rouge sous pétales</td><td>3.7</td><td>4.3</td><td>3.3</td><td>0.7</td><td>3.3</td><td>1.6</td><td>5.1</td><td>rd</td><td>r<sub>d</sub></td><td>3.7</td><td>2.3</td><td></td><td>-60%</td><td>ALB</td><td>-50%</td><td>ALB</td><td>5.6</td><td>0.0</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>113 N14</td><td>nb</td><td>nb cils bractées inférieures</td><td>63.4</td><td>67.7</td><td>60.0</td><td>6.0</td><td>41.6</td><td>59.9</td><td>23.3</td><td>rd</td><td>r<sub>d</sub></td><td>59.9</td><td>35.4</td><td></td><td>-26%</td><td>-31%</td><td>-26%</td><td>-31%</td><td>73.8</td><td>76.7</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>114 N15</td><td>nb</td><td>nb cils bractées apicales</td><td>27.1</td><td>30.0</td><td>24.9</td><td>0.0</td><td>9.9</td><td>16.5</td><td>3.2</td><td>rd</td><td>r<sub>d</sub></td><td>16.5</td><td>7.6</td><td></td><td>-74%</td><td>53%</td><td>-50%</td><td>53%</td><td>28.8</td><td>7.8</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>115 P14</td><td>micr</td><td>longueur cils 1e bractée</td><td>325</td><td>314</td><td>336</td><td>165</td><td>413</td><td>559</td><td>206</td><td>rd</td><td>r<sub>d</sub></td><td>325</td><td>245</td><td></td><td>-15%</td><td>-37%</td><td>-15%</td><td>-37%</td><td>349</td><td>384</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>116 A24</td><td>mm</td><td>précocté foliaire</td><td>2</td><td>5</td><td>0</td><td>19</td><td>6</td><td>1</td><td>12</td><td>rd</td><td>r<sub>d+</sub></td><td>2</td><td>9</td><td></td><td>33%</td><td>39%</td><td>33%</td><td>39%</td><td>8</td><td>9</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>117 X15</td><td>%</td><td>hauteur relative dent simple</td><td>26%</td><td>23%</td><td>29%</td><td>35%</td><td>26%</td><td>26%</td><td>26%</td><td>rd</td><td>r<sub>d+</sub></td><td>26%</td><td>28%</td><td></td><td>10%</td><td>23%</td><td>10%</td><td>23%</td><td>27%</td><td>28%</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>118 J19</td><td>mom</td><td>hauteur cal antipétale</td><td>1.4</td><td>1.4</td><td>1.4</td><td>4.4</td><td>0.2</td><td>0.3</td><td>0.2</td><td>rps</td><td>r<sub>sp+</sub></td><td>1.4</td><td>27%</td><td></td><td>no</td><td>32%</td><td>no</td><td>32%</td><td>1.3</td><td>1.7</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>119 J21</td><td>mom</td><td>hauteur protubérance antétaminale</td><td>1.0</td><td>1.1</td><td>0.9</td><td>2.7</td><td>0.1</td><td>0.1</td><td>0.0</td><td>rps</td><td>r<sub>sp+</sub></td><td>1.0</td><td>36%</td><td></td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>1.0</td><td>1.0</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>120 B02</td><td>éch</td><td>ton de rouge boutons</td><td>0.9</td><td>1.0</td><td>0.9</td><td>-1.0</td><td>-0.3</td><td>-0.5</td><td>-0.2</td><td>psr</td><td>r<sub>ss</sub></td><td>-0.3</td><td>65%</td><td></td><td>no</td><td>100%</td><td>no</td><td>100%</td><td>1.0</td><td>-1.0</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>121 E01</td><td>mom</td><td>hauteur fleur</td><td>42</td><td>44</td><td>41</td><td>23</td><td>31</td><td>30</td><td>32</td><td>psr</td><td>r<sub>ss</sub></td><td>31</td><td>57%</td><td></td><td>no</td><td>26%</td><td>no</td><td>26%</td><td>45</td><td>29</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>122 E16</td><td>mom</td><td>hauteur hypanthe</td><td>16.5</td><td>16.3</td><td>16.8</td><td>4.1</td><td>9.2</td><td>8.6</td><td>9.9</td><td>psr</td><td>r<sub>ss</sub></td><td>9.2</td><td>59%</td><td></td><td>no</td><td>37%</td><td>no</td><td>37%</td><td>15.5</td><td>7.5</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>123 I14</td><td>\</td><td>où arrivent les pétales</td><td>0.89</td><td>0.95</td><td>0.84</td><td>0.34</td><td>0.69</td><td>0.68</td><td>0.71</td><td>psr</td><td>r<sub>ss</sub></td><td>0.69</td><td>36%</td><td></td><td>no</td><td>15%</td><td>no</td><td>15%</td><td>1.06</td><td>0.65</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>124 I19</td><td>micr</td><td>longueur max cil calicinal</td><td>242</td><td>250</td><td>234</td><td>0</td><td>150</td><td>148</td><td>151</td><td>psr</td><td>r<sub>ss</sub></td><td>150</td><td>38%</td><td></td><td>no</td><td>69%</td><td>no</td><td>69%</td><td>270</td><td>48</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>125 J04</td><td>mom</td><td>longueur totale style</td><td>28</td><td>27</td><td>28</td><td>9</td><td>17</td><td>17</td><td>17</td><td>psr</td><td>r<sub>ss</sub></td><td>17</td><td>58%</td><td></td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>33</td><td>18</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>126 J07</td><td>mom</td><td>hauteur cône stylaire</td><td>5.6</td><td>5.2</td><td>5.9</td><td>0.4</td><td>2.8</td><td>2.5</td><td>3.0</td><td>psr</td><td>r<sub>ss</sub></td><td>2.8</td><td>55%</td><td></td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>5.1</td><td>3.5</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>127 J15</td><td>mom</td><td>niveau voûte ovarienne</td><td>4.7</td><td>4.4</td><td>4.9</td><td>-0.9</td><td>1.1</td><td>0.8</td><td>1.5</td><td>psr</td><td>r<sub>ss</sub></td><td>1.1</td><td>64%</td><td></td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>3.7</td><td>3.0</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>128 K13</td><td>\</td><td>largeur pétale / largeur sinus</td><td>3.0</td><td>3.6</td><td>2.5</td><td>0.6</td><td>1.1</td><td>1.0</td><td>1.2</td><td>psr</td><td>r<sub>ss</sub></td><td>1.1</td><td>78%</td><td></td><td>no</td><td>61%</td><td>no</td><td>61%</td><td>3.1</td><td>0.8</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>129 L01</td><td>mom</td><td>longueur étamine</td><td>19.2</td><td>20.4</td><td>18.0</td><td>8.8</td><td>11.4</td><td>11.6</td><td>11.2</td><td>psr</td><td>r<sub>ss</sub></td><td>11.4</td><td>74%</td><td></td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>27.3</td><td>13.0</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>130 L02</td><td>mom</td><td>longueur fillet</td><td>12.7</td><td>13.8</td><td>11.6</td><td>4.6</td><td>6.5</td><td>6.6</td><td>6.4</td><td>psr</td><td>r<sub>ss</sub></td><td>6.5</td><td>76%</td><td></td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>19.4</td><td>8.5</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>131 M14</td><td>éch</td><td>profil base ovaire</td><td>2.7</td><td>2.8</td><td>2.6</td><td>0.5</td><td>1.3</td><td>1.6</td><td>0.9</td><td>psr</td><td>r<sub>ss</sub></td><td>1.3</td><td>65%</td><td></td><td>no</td><td>39%</td><td>no</td><td>39%</td><td>2.7</td><td>1.0</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>132 W22</td><td>\</td><td>allongement lobe antérieur</td><td>0.91</td><td>0.90</td><td>0.92</td><td>0.65</td><td>0.75</td><td>0.76</td><td>0.75</td><td>psr</td><td>r<sub>ss</sub></td><td>0.75</td><td>60%</td><td></td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>0.78</td><td>0.77</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>133 X02</td><td>nb</td><td>dents primaires</td><td>7.4</td><td>7.9</td><td>7.0</td><td>4.4</td><td>5.5</td><td>5.3</td><td>5.6</td><td>psr</td><td>r<sub>ss</sub></td><td>5.5</td><td>65%</td><td></td><td>no</td><td>48%</td><td>no</td><td>48%</td><td>6.4</td><td>5.0</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>134 E07</td><td>x*</td><td>inclinaison onglets pétales</td><td>11</td><td>10</td><td>12</td><td>68</td><td>36</td><td>48</td><td>21</td><td>psr</td><td>r<sub>ss</sub></td><td>36</td><td>43%</td><td></td><td>no</td><td>43%</td><td>no</td><td>43%</td><td>10</td><td>49</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>135 E20</td><td>x*</td><td>ouverture hypanthe</td><td>77</td><td>73</td><td>81</td><td>186</td><td>100</td><td>108</td><td>92</td><td>psr</td><td>r<sub>ss</sub></td><td>100</td><td>21%</td><td></td><td>no</td><td>61%</td><td>no</td><td>61%</td><td>86</td><td>152</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>136 E21</td><td>x*</td><td>ouverture cloche calice</td><td>-34</td><td>-29</td><td>-38</td><td>71</td><td>12</td><td>9</td><td>16</td><td>psr</td><td>r<sub>ss</sub></td><td>12</td><td>44%</td><td></td><td>no</td><td>8%</td><td>no</td><td>8%</td><td>-17</td><td>15</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>137 F16</td><td>éch</td><td>modèle moyen hypanthe</td><td>0.2</td><td>0.2</td><td>0.3</td><td>2.0</td><td>1.0</td><td>1.2</td><td>0.8</td><td>psr</td><td>r<sub>ss</sub></td><td>1.0</td><td>44%</td><td></td><td>no</td><td>102%</td><td>no</td><td>102%</td><td>0.3</td><td>2.0</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>138 J14</td><td>x*</td><td>angle voûte ovarienne</td><td>82</td><td>86</td><td>78</td><td>158</td><td>109</td><td>108</td><td>110</td><td>psr</td><td>r<sub>ss</sub></td><td>109</td><td>35%</td><td></td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>87</td><td>105</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>139 K07</td><td>\</td><td>largeur relative onglet</td><td>0.26</td><td>0.27</td><td>0.25</td><td>0.62</td><td>0.41</td><td>0.43</td><td>0.39</td><td>psr</td><td>r<sub>ss</sub></td><td>0.41</td><td>42%</td><td></td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>0.20</td><td>0.40</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>140 L05</td><td>\</td><td>largeur relative étamine</td><td>0.46</td><td>0.43</td><td>0.49</td><td>1.30</td><td>0.76</td><td>0.77</td><td>0.76</td><td>psr</td><td>r<sub>ss</sub></td><td>0.76</td><td>36%</td><td></td><td>no</td><td>24%</td><td>no</td><td>24%</td><td>0.32</td><td>0.88</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>141 L09</td><td>\</td><td>largeur relative anthère</td><td>1.08</td><td>1.08</td><td>1.08</td><td>1.70</td><td>1.32</td><td>1.30</td><td>1.34</td><td>psr</td><td>r<sub>ss</sub></td><td>1.32</td><td>38%</td><td></td><td>no</td><td>39%</td><td>no</td><td>39%</td><td>0.92</td><td>1.46</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>142 J18</td><td>éch</td><td>cal antipétale présent?</td><td>1.0</td><td>1.0</td><td>1.0</td><td>1.0</td><td>0.2</td><td>0.3</td><td>0.2</td><td>s</td><td>S<sub>D</sub></td><td>1.0</td><td>0%</td><td></td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>1.0</td><td>1.0</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>143 D07</td><td>x*</td><td>érection jeune grappe</td><td>24</td><td>19</td><td>30</td><td>2</td><td>75</td><td>72</td><td>80</td><td>s</td><td>S<sub>B+</sub></td><td>24</td><td>-30%</td><td></td><td>-33%</td><td></td><td>-30%</td><td>-33%</td><td>9</td><td>8</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>144 L15</td><td>éch</td><td>rouge dos anthère juvénile</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>0.1</td><td>1.4</td><td>1.2</td><td>1.7</td><td>s</td><td>S<sub>B+</sub></td><td>0.1</td><td>-8%</td><td></td><td>ALB</td><td>-8%</td><td>ALB</td><td>0.0</td><td>1.0</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>145 L15a</td><td>éch</td><td>rouge ventre anthère</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>0.6</td><td>1.1</td><td>s</td><td>S<sub>B+</sub></td><td>0.0</td><td>0%</td><td></td><td>ALB</td><td>0%</td><td>ALB</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>146 M29</td><td>nb</td><td>glandes rachis</td><td>4.8</td><td>4.6</td><td>5.0</td><td>3.6</td><td>23.7</td><td>24.8</td><td>22.7</td><td>s</td><td>S<sub>B+</sub></td><td>4.8</td><td>-3%</td><td></td><td>-3%</td><td>-8%</td><td></td><td>4.3</td><td>3.3</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>147 T11</td><td>nb</td><td>poils soie plumeuse</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>24</td><td>28</td><td>18</td><td>s</td><td>S<sub>B+</sub></td><td>2</td><td>-4%</td><td></td><td>9%</td><td>-4%</td><td>9%</td><td>1</td><td>4</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>148 Q07</td><td>éch</td><td>pilosté pousse coronale</td><td>0.1</td><td>0.1</td><td>0.0</td><td>1.5</td><td>5.2</td><td>7.2</td><td>2.7</td><td>lsp</td><td>S<sub>P+</sub></td><td>1.5</td><td>4.2</td><td></td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>0</td><td>3</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>149 T01</td><td>éch</td><td>pilosté sous pétole</td><td>0.3</td><td>0.3</td><td>0.3</td><td>2.2</td><td>5.1</td><td>6.8</td><td>2.8</td><td>lsp</td><td>S<sub>P+</sub></td><td>2.2</td><td>4.1</td><td></td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>0.0</td><td>4.0</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>150 T02</td><td>éch</td><td>pilosté sous timbe mûr</td><td>0.1</td><td>0.0</td><td>0.2</td><td>5.8</td><td>6.9</td><td>8.3</td><td>5.4</td><td>lsp</td><td>S<sub>P+</sub></td><td>5.8</td><td>6.6</td><td></td><td>no</td><td>47%</td><td>no</td><td>47%</td><td>0.0</td><td>7.0</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>151 T03</td><td>mom</td><td>poils tecteur timbe mûr</td><td>5.3</td><td>5.3</td><td>5.3</td><td>6.2</td><td>7.8</td><td>8.5</td><td>6.9</td><td>lsp</td><td>S<sub>P+</sub></td><td>6.2</td><td>7.4</td><td></td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>6.5</td><td>6.4</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>152 T04</td><td>éch</td><td>pilosté sur timbe</td><td>0.1</td><td>0.1</td><td>0.1</td><td>0.9</td><td>2.9</td><td>4.0</td><td>1.4</td><td>lsp</td><td>S<sub>P+</sub></td><td>0.9</td><td>2.3</td><td></td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>0.0</td><td>2.0</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>153 Z27</td><td>éch</td><td>pilosté bourgeons coronaux</td><td>1.7</td><td>1.4</td><td>1.9</td><td>2.5</td><td>3.3</td><td>4.1</td><td>2.2</td><td>lsp</td><td>S<sub>P+</sub></td><td>2.5</td><td>3.0</td><td></td><td>no</td><td>71%</td><td>no</td><td>71%</td><td>1.5</td><td>3.7</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>154 F12</td><td>éch</td><td>hypanthe pentagonal arrondi</td><td>1%</td><td>2%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>32%</td><td>41%</td><td>23%</td><td>(s</td><td>S<sub>f</sub></td><td></td><td>100%</td><td></td><td>no</td><td>100%</td><td>no</td><td>17%</td><td>0%</td><td>0%</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>155 N06</td><td>nb</td><td>glandes dorsales bractées</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td>1.4</td><td>2.3</td><td>0.6</td><td>(s</td><td>S<sub>f</sub></td><td></td><td>no</td><td></td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>no</td><td>0.0</td><td>0.0</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>156 G05</td><td>éch</td><td>répartition rouge sépales</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>3</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>nom</td><td>S<sub>ng</sub></td><td></td><td>0%</td><td></td><td>ALB</td><td>0%</td><td>ALB</td><td>8</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>157 J17</td><td>éch</td><td>architecture disque</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>6</td><td>0.0</td><td>0.5</td><td>0.0</td><td>nom</td><td>S<sub>ng</sub></td><td></td><td>0%</td><td></td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>0%</td><td>3</td><td>5</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>158 Z17</td><td>\ mm</td><td>nombre relatif écailles</td><td>1.4</td><td>1.5</td><td>1.3</td><td>1.7</td><td>2.0</td><td>2.1</td><td>1.9</td><td>ps</td><td>S<sub>P-</sub></td><td>1.4</td><td>17%</td><td></td><td>no</td><td>17%</td><td>no</td><td>1.5</td><td>1.8</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>159 I20</td><td>éch</td><td>verrucosité cils sépale</td><td>1.0</td><td>1.0</td><td>1.0</td><td>#####</td><td>0.1</td><td>0.0</td><td>0.1</td><td>ps</td><td>S<sub>P-</sub></td><td>1.0</td><td>0%</td><td></td><td>no</td><td>0%</td><td>no</td><td>1.0</td><td>0.0</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>160 Z23</td><td>\</td><td>force bourgeon</td><td>0.39</td><td>0.40</td><td>0.37</td><td>0.45</td><td>0.51</td><td>0.52</td><td>0.49</td><td>ps</td><td>S<sub>P+</sub></td><td>0.39</td><td>6%</td><td></td><td>no</td><td>6%</td><td>no</td><td>0.40</td><td>0.48</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>161 N04</td><td>nb</td><td>glandes pédicelle</td><td>3.6</td><td>4.2</td><td>3.1</td><td>0.3</td><td>10.5</td><td>9.9</td><td>11.2</td><td>rs</td><td>S<sub>R+</sub></td><td>0.3</td><td>no</td><td></td><td>0%</td><td>0%</td><td>no</td><td>1.0</td><td>0.3</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>162 J19</td><td>mom</td><td>hauteur cal antipétale</td><td>1.4</td><td>1.4</td><td>1.4</td><td>4.4</td><td>0.2</td><td>0.3</td><td>0.2</td><td>rps</td><td>S<sub>P-</sub></td><td>1.4</td><td>73%</td><td></td><td>11%</td><td>no</td><td>11%</td><td>1.3</td><td>1.7</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>163 J21</td><td>mom</td><td>hauteur protubérance antétaminale</td><td>1.0</td><td>1.1</td><td>0.9</td><td>2.7</td><td>0.1</td><td>0.1</td><td>0.0</td><td>rps</td><td>S<sub>P-</sub></td><td>1.0</td><td>64%</td><td></td><td>5%</td><td>65%</td><td>5%</td><td>1.0</td><td>1.0</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>164 A04</td><td>date</td><td>1er bourgeon débourre</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>165 A05a</td><td>nb</td><td>rang débourrement</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>166 A05b</td><td>nb</td><td>rang maximum A04</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>167 A12</td><td>date</td><td>1ère fleur épanouie</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th></th><th>A</th><th>B</th><th>C</th><th>D</th><th>E</th><th>F</th><th>G</th><th>H</th><th>I</th><th>J</th><th>K</th><th>L</th><th>M</th><th>N</th><th>O</th><th>P</th><th>Q</th><th>R</th><th>S</th><th>T</th><th>U</th><th>V</th><th>W</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>car</td><td>unité</td><td>libellé</td><td>pet</td><td>petp</td><td>carp</td><td>rub</td><td>spi</td><td>spis</td><td>scan</td><td>dia3</td><td>ie3</td><td>b3</td><td>s3</td><td>T3</td><td>046</td><td>116</td><td>046</td><td>116</td><td>046</td><td>116</td><td>31</td><td>24</td></tr><tr><td>489</td><td>Z13</td><td>mom</td><td>largeur socle</td><td>28</td><td>29</td><td>27</td><td>23</td><td>24</td><td>24</td><td>24</td><td>p</td><td>-</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>490</td><td>Z14</td><td>\</td><td>largeur relative socle</td><td>0.94</td><td>0.89</td><td>0.98</td><td>1.08</td><td>0.96</td><td>0.97</td><td>0.95</td><td>.</td><td>-</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0.99</td><td>0.96</td></tr><tr><td>491</td><td>Z15</td><td>x*</td><td>angle latéral pointe bourgeon</td><td>42</td><td>45</td><td>38</td><td>45</td><td>52</td><td>53</td><td>51</td><td>s</td><td>-</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>42</td><td>53</td></tr><tr><td>492</td><td>Z20</td><td>mom</td><td>hauteur maximale bourgeon</td><td>27</td><td>28</td><td>25</td><td>20</td><td>23</td><td>23</td><td>23</td><td>pr</td><td>-</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>29</td><td>22</td></tr><tr><td>493</td><td>Z22</td><td>\</td><td>épaisseur bourgeon</td><td>0.90</td><td>0.89</td><td>0.91</td><td>0.95</td><td>0.92</td><td>0.92</td><td>0.92</td><td>.</td><td>-</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0.92</td><td>0.88</td></tr><tr><td>494</td><td>Z24</td><td>x*</td><td>inflexion dorsale bourgeon</td><td>139</td><td>134</td><td>143</td><td>156</td><td>139</td><td>139</td><td>138</td><td>r</td><td>-</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>143</td><td>149</td></tr><tr><td>495</td><td>Z25</td><td>x*</td><td>angle dorso-ventral pointe bourgeon</td><td>38</td><td>41</td><td>35</td><td>43</td><td>50</td><td>51</td><td>48</td><td>ps</td><td>-</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>37</td><td>47</td></tr><tr><td>496</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>497</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>498</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>499</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>500</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>501</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>502</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>503</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>504</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>505</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>506</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>507</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>508</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>509</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>510</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>511</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>512</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>513</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>514</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>515</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>516</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>517</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>518</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>519</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>520</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>521</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>522</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

Tableau 1-
Ribes {petraeum, rubrum, spicatum}
Indexation de la phénohybridité
trispécifique

Dossier Excel <Ribesia articulée>
fichier <Anderson3>

feuille <ind3>
réduite à 2 clones 46 &116
et sans les lignes 168-488

État au 11.1.2025

## 4.4- Les caractères utiles

Les caractères diagnostiques enregistrés dans la colonne <dia3> sont l'atelier dans lequel on choisit les outils propres à l'interpolation des clones. Ce choix procède par élimination. Les caractères retenus comme **utiles** sont répertoriés et classés dans la colonne <ie3> (§4.5).

L'éviction d'un caractère diagnostique est motivée en commentaire de cellule dans la colonne <ie3>, pour conserver la mémoire de la décision. La ligne d'un caractère évincé n'est pas supprimée mais seulement reléguée dans les viennent-ensuite. Un caractère peut être évincé en tant que :

* **Redondant**: dans le contexte envisagé, il double l'information apportée par un ou quelques autres caractères.

Exemple : dans une grande feuille, tout est grand, du pétiole aux lobes. C'est ainsi que les 5 caractères du tableau 2 s'avèrent diagnostiques *p* de R. petraeum. Mais ces différentes mesures sont interdépendantes et il faut choisir la/les plus significative(s). Dans ce cas nous avons retenu V02 parce qu'elle est la plus synthétique et qu'elle est classique. Les quatre autres sont évincées en tant que redondantes avec V02 pour Anderson3 ; par contre elles peuvent servir à d'autres usages et continuent d'être mesurées.

<table><caption>Tableau 2- Exemple de caractères redondants</caption><thead><tr><th>car.</th><th>unité</th><th>libellé</th><th>pet</th><th>petp</th><th>carp</th><th>rub</th><th>spi</th><th>spis</th><th>scan</th><th>dia3</th></tr></thead><tbody><tr><td>U13</td><td>mm</td><td>longueur pétiole</td><td>55</td><td>66</td><td>45</td><td>35</td><td>33</td><td>31</td><td>37</td><td>p</td></tr><tr><td>V01</td><td>mm</td><td>longueur nervure médiane</td><td>90</td><td>96</td><td>83</td><td>61</td><td>64</td><td>59</td><td>70</td><td>p</td></tr><tr><td>V02</td><td>mm</td><td>longueur maximum feuille</td><td>149</td><td>170</td><td>128</td><td>97</td><td>99</td><td>91</td><td>110</td><td>p</td></tr><tr><td>V11</td><td>mm</td><td>largeur antérieure max</td><td>91</td><td>96</td><td>87</td><td>66</td><td>64</td><td>61</td><td>69</td><td>p</td></tr><tr><td>V25</td><td>mm</td><td>longueur maximum limbe</td><td>95</td><td>102</td><td>89</td><td>69</td><td>66</td><td>62</td><td>71</td><td>p</td></tr></tbody></table>
* **Modifiable** : sujet à une modification agronomique par la sélection ou la culture.

Exemples : la taille de la baie (S20-21, S23) est nettement plus grande chez des clones sauvages de *Ribes petraeum* et *multiflorum* que chez *Ribes rubrum* et *spicatum*. La sélection a évidemment augmenté la taille des baies dans tout le complexe quadrispécifique. Donc si l'on étudiait seulement les clones sauvages, ces caractères seraient utiles, par contre ils sont inutilisables pour une l'interpolation biométrique des clones cultivés. Dans le doute, nous tenons pour modifiable également la taille du pépin (S32), qui parmi les sauvages distingue *spicatum*... Et finalement même la taille des feuilles coronales V02 ci-dessus, qui avait passé le premier filtrage de redondance, est éliminée ici en constatant sa dépendance de la fumure et de l'élagage.

* **Faible** : les écarts entre moyennes des espèces sont suffisants pour y voir une valeur diagnostique <dia3>, mais les écarts dans le clone, entre clones ou entre infra-taxons sont trop grands pour permettre une interpolation entre espèces.

Exemple : l'évasement de l'échancrure basale de la feuille (V29) est souvent mentionné comme discriminant de *rubrum* surtout par rapport à *spicatum*. Si on ne considère que les moyennes des espèces et de leurs infra-taxons (sous la fig. 8), V29 a l'air d'un bipolaire pour *spicatum*. Mais les recoupements de leurs champs de dispersion empêchent de s'y fier pour interpoler une forme intermédiaire.

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Figure 8- Caractère diagnostique faible</figcaption></figure>

* **Ambigu** : diagnostique entre les espèces, mais peut avoir des interprétations taxinomiques contradictoires dans un hybride présumé.

Exemple : une mèche pentagonale arrondie (S38) indique *Ribes spicatum* si on est sûr d'avoir un raisinet sauvage ; mais elle apparaît aussi chez des *x gonduini* (*petraeum* X *rubrum*), où on peut la comprendre comme intermédiaire entre la pentagonale anguleuse (S39) d'un *rubrum* et l'orbiculaire (S36) d'un *petraeum*. Nous l'excluons donc des caractères utiles pour marquer *spicatum*.

* **Douteux** : l'expérience du biométricien lui fait douter de la validité de la variation, malgré les écarts numériques, en sachant la difficulté de la saisie du caractère, sa faible reproductibilité ou l'insuffisance des données disponibles pendant la mise en culture des clones.

Exemples : – I10, la longueur du sinus calicinal, dépend passablement de l'habileté de positionnement pour la mesure, est partiellement redondant avec la longueur du sépale et de plus à l'arrivée ses scores sautent dans des extrêmes extravagants, donc vu la quantité de caractères à la saisie plus sûre, nous l'écartons des calculs. – U12, l'angle de récurvement des dents foliaires, dépend en partie de la météorologie et de la dégradation temporelle des feuilles, et à l'issue de l'indexation saute dans des extrêmes par rapport aux autres caractères : donc pour ces deux raisons avant et après l'indexation, nous l'écartons du calcul. Dans ces deux exemples, il y a une part de raisonnement à *posteriori* discutable : le caractère est jugé non seulement à *priori* pour lui-même, mais en partie à *posteriori* parce qu'il provoque un diagnostic taxinomique choquant l'intuition. – Un doute général entache la biométrie des feuilles : d'une part les fortes variations au sein des espèces se recoupent (désigné ci-dessus par « faible », exemple de V29) ; d'autre part au moins dans *Ribes rubrum* la forme des feuilles coronales varie d'un clone à l'autre dans une mesure qui semble intuitivement anarchique par rapport à la stabilité de la morphologie florale (KISSLING 2020 : fig.9) ; enfin au moment du prélèvement de grandes feuilles intactes à mesurer il est difficile de ne pas prendre les feuilles qui ressemblent au cliché préjugé qu'on a déjà de l'espèce. Ce doute s'ajoute à la faiblesse pour faire exclure une bonne partie des caractères foliaires repérés comme diagnostiques précédemment (§3; p. ex. V8,9,21,22,24,28,29,30, W4,21,23).
## 4.5- <ie3>, les types d'indices élémentaires

Les différents comportements des caractères diagnostiques (§3) donnent différents **types d'indices élémentaires**. Leur code est inscrit dans la colonne <ie3> :

* Un caractère bipolaire fonde un **indice bipolaire**, noté avec une lettre inférieure $a_b$. Un caractère $p$ qui distingue *petraeum* à la fois de *rubrum* et de *spicatum* donne un indice $p_b$. Les caractères $r$ donnent des indices $r_b$, les $s$ des $s_b$. Pour les besoins du calcul, il faut distinguer :

* Le caractère bipolaire dont le score croît vers le taxon titulaire : son indice bipolaire portera le signe inférieur « + ». K02, la longueur du pétale, est plus grand pour *R. petraeum* que pour *rubrum & spicatum*, son indice bipolaire est donc $p_{b+}$

* Le caractère bipolaire dont le score décroît vers le taxon titulaire : son indice bipolaire portera le signe « - ». G04, la pigmentation sur les sépales, plus faible chez *rubrum* que chez les deux autres espèces, donne un indice bipolaire $r_b$.

* Un caractère bipolaire *sectoriel proximal* $\la_p$ donne un **indice proximal** $a_p$ qui n'exploite que le segment le plus extrême du taxon titulaire (fig. 9 et §6.4). Cet indice sera aussi assorti de l'indice $(+ / -)$ selon que son score croît ou décroît vers le taxon titulaire.

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Figure 9- Caractères bipolaires sectoriels proximal & distal ($\|p_p$ et $\|r_d$)
Leurs seuils $s$ et leurs indices élémentaires ($p_p$ et $r_d$)</figcaption></figure>

* Un caractère bipolaire *sectoriel distal* $\la_d$ donne un **indice bisectoriel** $a_d$ qui exploite différemment le segment éloigné du taxon titulaire et le segment proche de lui (fig. 9 et §6.9). Cet indice est également assorti de l'indice $(+ / -)$ suivant le sens de son gradient.

* Un caractère bipolaire *facultatif* procure un indice **bipolaire facultatif** ($p_f, r_f, s_f$). Un facultatif négatif procure un indice **bipolaire facultatif négatif** ($r_{f0}$).

* Un caractère nominal procure un **indice nominal** ($p_n, r_n, s_n$). Par exemple J20, le type de protubérance antéstaminale du disque est codé 0 pour *nulle* (théoriquement *spicatum*), 1 pour *cal* (*petraeum*), 2 pour *bourrelet* (*rubrum*). Donc les scores 1 et 2 seront exploités comme marqueurs respectifs de *petraeum* $p_n$ et de *rubrum* $r_n$ (tabl. 1, lignes 43 & 107). Autre exemple, G05, la répartition des anthocyanes sur les sépales, est différente pour chaque espèce. Mais seules nous intéressent les joues rouges cernées de marges plus claires, excellent marqueur de *R. spicatum*<fnref n="1" />. G05 est donc classé $s_n$.

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 10- Caractère segmenté psr
Son jalon $j$ et ses indices segmentaires $p_{ss}$ et $r_{ss}$</figcaption></figure>

<footnote n="1">¹ Comme l'a d'emblée décrit ROBSON (1797, 241) : « laciniis [] rubido-fuscis praeter margines subvirides »</footnote>
* Un caractère bispécifique donne un **indice bispécifique**. Dans le code **pr** (fig. 11), la première lettre indique l'espèce *titulaire*, ici *petraeum* – mais on pourrait aussi choisir *rubrum* comme titulaire. Il exige un calcul conditionnel et représente une enclave d'indexation bispécifique "à la Anderson" (§1.2) dans le complexe trispécifique.

* Le caractère *segmenté* (fig. 10) est décomposé en 2 ailes : une paire d'**indices segmentaires** exploitent les deux segments de part et d'autre du **jalon** en direction des deux bornes. Ils sont désignés par la lettre inférieure « s ». Pour un caractère **psr** le segment côté *petraeum* fonde un indice **ps** et l'aile **rubrum** un indice **rs**. Le calcul nécessite une ligne Excel pour chacun, donc la ligne du caractère segmenté est **dédoublée**. D'autre part un indice segmentaire **rs** peut exploiter l'aile *rubrum* de deux sortes de caractères segmentés, **psr** ou **rps**, ce qui implique un calcul différent. Nous ajoutons donc au code en lettre inférieure le taxon-jalon : **rss** pour celui qui relève d'un **psr** (fig. 10) et **rsp** pour celui qui relève d'un **rps**. Comme toujours nous distinguons pour tous ces indices **rspi** et **rsp** suivant le sens du gradient.

## 4.6- Bilan des indices élémentaires

Actuellement, dans la base de 466 lignes (dont plusieurs lignes de service ou non taxinomiques), 255 caractères se sont avérés *diagnostiques*, dont 125 sont retenus comme *utiles* et produisent 155 indices élémentaires. Le tableau 3 confirme l'expérience intuitive du botaniste : *Ribes petraeum* et *rubrum* sont également faciles à décrire, *spicatum* est le parent pauvre en biométrie : bien qu'il soit reconnaissable au premier coup d'oeil à ses fleurs, lorsqu'on veut détailler ses caractères descriptifs, il en a peu d'originaux, la plupart se soldent par des scores intermédiaires entre *R. petraeum* et *rubrum*. Cela pourrait expliquer qu'il ait été la dernière espèce cernée dans l'histoire taxinomique du groupe (KISSLING 2020, 19).

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Figure 11- Indices élémentaires et spécifiques PRS</figcaption></figure>

<table><caption>Tableau 3 - Indices élémentaires</caption><thead><tr><th></th><th>petraeum</th><th>rubrum</th><th>spicatum</th></tr></thead><tbody><tr><td>• bipolaires</td><td>23 p<sub>b</sub></td><td>22 r<sub>b</sub></td><td>6 s<sub>b</sub></td></tr><tr><td>• bipolaires sectoriels proximaux</td><td>1 p<sub>p</sub></td><td>.</td><td>6 s<sub>p</sub></td></tr><tr><td>• bipolaires facultatifs</td><td>9 p<sub>f</sub></td><td>3 r<sub>f</sub><br>5 r<sub>f0</sub></td><td>2 s<sub>f</sub></td></tr><tr><td>• nominaux</td><td>2 p<sub>n</sub></td><td>4 r<sub>n</sub></td><td>2 s<sub>n</sub></td></tr><tr><td>• bispécifiques</td><td>9 pr</td><td>.</td><td>3 sp<br>1 sr</td></tr><tr><td>• bisectoriels</td><td>.</td><td>9 r<sub>d</sub></td><td>.</td></tr><tr><td>• segmentaires</td><td>22 p<sub>ss</sub></td><td>2 r<sub>sp</sub><br>22 r<sub>ss</sub></td><td>2 s<sub>sp</sub></td></tr><tr><td>Nombre d'indices élémentaires dans l'indice spécifique</td><td>P : 66</td><td>R : 67</td><td>S : 22</td></tr></tbody></table>
# 5- Clé des marqueurs spécifiques

Pour situer un phénotype dans le gradient trispécifique, nous proposerons un moteur d'interpolation continue Anderson3 (§6sq). Mais cette identification détaillée nécessite de rassembler quelque 200 mesures (ou lots de mesures) au cours d'une ou de plusieurs saisons. En outre certains caractères – comme la phénologie – impliquent de cultiver un verger.

Pour une première approche pratique intuitive, le tableau 4 propose de chercher dans l'arbuste des caractères qui indiquent la participation respective des trois espèces présumées parentales. Elle respecte l'incertitude de la taxinomie de continuum. Elle est un produit dérivé des bornes biométriques dégagées pour Anderson3¹. Une clé d'identification plus conventionnelle suivra (§15.5).

Les caractères sont codifiés et illustrés ailleurs (KISSLING 2019)<fnref n="2" />. L'ordonnance alphabétique de leurs codes correspond à des rubriques organographiques saisonnières. À toute saison cette clé permet au moins d'entrevoir l'identité de l'arbuste.

Elle laisse à l'observateur deux niveaux de décision taxinomique :

* D'abord c'est à lui de décider si le score qu'il observe sur son arbuste est assez à l'écart de la borne discriminante en direction de l'espèce concernée pour être comptabilisé comme caractère de ladite espèce. Prenons par exemple la hauteur de la fleur, caractère E01 :

<table><tr><td>E01</td><td>hauteur de la fleur de la base de l'ovaire au point le plus haut, stigmates ou enveloppe florale (mom)</td><td>&gt; 31</td><td>→ 43</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>E01</td><td>si cette hauteur (mom) ...</td><td>&lt; 31</td><td></td><td>→ 23</td><td></td><td></td><td></td></tr></table>

C'est un caractère segmenté avec un jalon autour de 31mom pour nos clones sauvages de *spicatum*. Mais les scores proches de 31mom peuvent aussi s'observer chez un x *gonduini* ou chez un hybride trispécifique, donc ils ne nous éclairent pas. Mais lorsque qu'on s'en éloigne en direction (c'est la signification des flèches) de 43mom, qui est la moyenne de nos clones sauvages de *petraeum*, ce caractère devient un marqueur de *petraeum* et on peut le comptabiliser dans la case bleue de droite. À l'inverse si le score est assez inférieur à 31 en direction de 23mom, il est marqueur de *rubrum*. Il revient à l'observateur de décider à partir de quel écart il considère le caractère comme significatif. C'est une simplification sommaire de l'interpolation calculée plus loin (§6).

* À l'arrivée c'est encore à lui de décider d'après le nombre repéré de marqueurs des trois espèces à quel nothotaxon (fig. 23) il va rattacher son phénotype. Par exemple avec 20 caractères de *rubrum*, 7 de *spicatum* (7 sur 15 possibles, c'est beaucoup) et 5 rappelant *petraeum*, on pensera à un *rubrum* X *spicatum* tout en se demandant si la part de *petraeum* est vraiment négligeable.

# 6- Calcul des indices élémentaires

## 6.1- Principe, terminologie et formule générale

* Pour rappel (§2.2 & 3.1), la borne titulaire *a* est la tendance centrale du caractère *a* dans l'échantillon de son espèce titulaire **A**.

* La borne adverse est une tendance centrale à l'autre extrémité du gradient biométrique de *a*.

* Le score d'un clone à indexer peut se situer entre ces deux bornes ou au-delà.

* L'indice est fixé à 100% pour la borne titulaire de tous les types d'indices, qui est censée signifier la parfaite expression phénotypique de **A**. Par exemple pour l'indice $p_{ss+}$ E16 (hauteur de l'hypanthe), on attribue la valeur 100% à sa borne titulaire 16,5mom, qui est lue dans <pet> (tabl. 1, cellule D63).

* A partir du score nous calculons un indice élémentaire *a* par interpolation entre la borne titulaire et une base.

* Nous appelons *talon* la base indexée.

<footnote n="1">¹ Dans notre pratique, c'est cette clé (assimilée) qui préside au premier diagnostic et à la fiche des nouveaux clones adoptés, avant qu'ils soient éventuellement soumis à la biométrie de Anderson3.</footnote>

<footnote n="2">² Grille en révision permanente. Dans le dépôt de 2019 manquent F08-F15. 1 mom = 0,1 mm.</footnote>
<table><caption>Tableau 4- Clé des caractères marqueurs de<br>Ribes petraeum, rubrum, spicatum</caption><thead><tr><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="12">au dépourrement</td><td>B02</td><td>ton des anthocyanes du bouton pourpre (ni bronze ni roux)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>pet</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>B02</td><td>si bronze (ni pourpre ni roux)...</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>C15</td><td>5e feuillelette d'une pousse coronale au printemps: Présence de glandes stipitées sous la nervure médiane et les latérales</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>C18</td><td>... y compter les glandes stipitées à la face supérieure entre la nervure médiane et l'une des deux latérales</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>C19</td><td>... y compter de même les éventuelles soies</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>D01</td><td>teinte progressive des jeunes feuilles d'une pousse coronale: les premières (inférieures) glauques, les suivantes (supérieures) blondes-bronzées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>D07</td><td>érection moyenne des grappes au stade de 3 fleurs ouvertes, par rapport à la verticale pendante (°)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>E01</td><td>hauteur de la fleur de la base de l'ovaire au point le plus haut, stigmates ou enveloppe florale (mom)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>E01</td><td>si cette hauteur (mom) ...</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>E06</td><td>angle de recourbure des sépales à partir de l'axe floral (°)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>E10</td><td>déhiscence des anthères latérales</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>E16</td><td>hauteur de l'hypanthe (mom)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>E16</td><td>si cette hauteur (mom) ...</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>E19</td><td>hauteur de la cloche du calice / hauteur totale de la fleur</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>E20</td><td>angle d'ouverture de l'hypanthe (°)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>E20</td><td>si cet angle (°) ...</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>E21</td><td>angle d'ouverture de la cloche du calice (°)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>E21</td><td>si cet angle (°) ...</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>F06</td><td>diamètre max du calice / hauteur du (périvanthe + calice)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>F08</td><td>absence d'hypanthe orbiculaire</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>F09</td><td>présence d'hypanthe décalobé (fréquence quelconque)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>F10</td><td>présence d'hypanthe subdécalobé (fréquence quelconque)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>F11</td><td>présence d'hypanthe prédécalobé (fréquence quelconque)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>F12</td><td>présence d'hypanthe pentagonal arrondi (fréquence quelconque)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>F14</td><td>fréquence des hypanthes lobés doux</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>F15</td><td>présence d'hypanthe lobé caréné (fréquence quelconque)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>G04</td><td>rouge sur les sépales (échelle photo)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>G05</td><td>pommettes tigrées d'anthocyanes sur les sépales, encadrées de marges verdâtres</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>G07</td><td>rouge sous les sépales</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>I08</td><td>écart minimum entre sépales voisins (mom)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>I18</td><td>nombre de cils d'un grand sépale intact</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>J04</td><td>longueur totale du style, y compris cône basal et stigmates (mom)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>J04</td><td>si cette longueur (mom) ...</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>J07</td><td>hauteur du cône stylaire (mom)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>J07</td><td>si cette longueur (mom) ...</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>J14</td><td>angle de la voûte de l'ovaire en coupe sagittale (°)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>J14</td><td>si cet angle (°) ...</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>J15</td><td>niveau du faîte de la voûte ovarienne par rapport au point le plus bas du disque, en coupe sagittale (mom)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>J15</td><td>si ce niveau (mom) ...</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>J17</td><td>disque en kouglof: 5 cals antépétales + 5 antéstaminaux</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>J17</td><td>disque à anneau: pentagone de bourrelets ± proéminent aux angles antépétales et encadré de 2 sillons profonds</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>J17</td><td>disque sans protubérances ou au maximum légers cals devant une partie des étamines</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>J18</td><td>le disque ne forme pas une proturérance en face de tous les pétales</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>J19</td><td>hauteur du plus haut cal/proéminence antépétale du disque (mom)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>J19</td><td>si cette hauteur (mom) ...</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>J20</td><td>en face d'une étamine, le disque forme toujours un cal</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>J20</td><td>en face des étamines le disque forme toujours des bourrelets</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
* La formule générale d'interpolation par règle de trois est

❖ (a - talon)/(1 - talon) = (score - base)/(borne titulaire - base), donc

❖ a% = talon + (1 - talon) * (score - base)/(borne titulaire - base)

* Mais base et talon dépendent du type d'indice :

○ La base d'un indice bipolaire a_b_ est la borne adverse du caractère a. Son talon est fixé à 0%, puisque la borne adverse est censée signifier l'absence d'expression de A.

○ La base d'un indice segmenté a_sc_ est le jalon c du caractère acb. Son talon ≥0% est à calculer (§6.10.1), car il varie suivant la proportion d'expression des espèces B et C dans chaque individu.

* L'intervalle est ouvert, l'indice peut être plus grand que 100% ou plus petit que 0% (mais voir le bornage proposé §6.11). Cette décision est prise pour deux raisons :

○ Pour rendre compte de la diversité des clones sauvages autour des tendances centrales de leur espèce

○ Pour ne pas masquer d'emblée par une cosmétique le fait que certains scores d'un cultivar peuvent être « plus royalistes que le roi » (KISSLING 2016, 45), c'est-à-dire dépasser les bornes connues pour les espèces sauvages.

## 6.2- <b3>, la base

Pour faciliter la programmation de l'indexation, il est pratique d'enregistrer la **base** dans la colonne **<b3>** (tabl. 1, col. M) puisqu'elle est différente pour chaque type d'indice :

* Pour un caractère bipolaire a, en théorie la base = b = c. En réalité b ≈ c et c est l'expérience du biométricien qui a décidé que les valeurs b et c étaient assez proches pour être confondues. Néanmoins pour repérer plus fiablement les faibles expressions de A, il vaut mieux prendre pour base la borne adverse la plus proche de a :

❖ Si a > b & c, donc indice a<sub>b+</sub> : base = MAX(b;c) (fonctions Excel MIN / MAX)

❖ Si a < b & c, donc indice a<sub>b-</sub> : base = MIN(b;c).

* Pour un caractère bipolaire sectoriel proximal tout comme pour le bipolaire ci-dessus, la base est la borne adverse de l'espèce la plus proche du taxon titulaire. Par exemple pour la pilosité de la pousse coronale (Q07, ligne 148), qui est un bipolaire s<sub>p+</sub> pour spicatum subsp. spicatum (mais pas pour la subsp. scandicum), la formule est :

❖ base s<sub>p+</sub> = MAX(D148;G148) où D148 et G148 sont les moyennes des deux espèces adverses petraeum et rubrum et MAX prend la plus proche de spicatum

* De même pour un caractère bipolaire sectoriel distal la base est la borne adverse la plus proche du taxon titulaire, à l'exclusion de l'infra-taxon qui se confond pour ce caractère avec l'espèce titulaire. Par exemple pour le r<sub>d</sub>. P14 (le plus long cil de la bractée inférieure, ligne 115), le titulaire est rubrum avec les cils les plus courts, en moyenne 165mom. Se confond plus ou moins avec lui spicatum subsp. scandicum (moyenne 206mom), donc on l'ignore. Vient ensuite petraeum, différent de rubrum mais le plus proche, avec une moyenne de 325mom, donc c'est lui qui donne la base. R. spicatum subsp. spicatum a des cils plus longs encore (559mom). La formule dans ce cas est :

❖ base de r<sub>d</sub> = MIN(D115;I15) où D115 est la moyenne de l'espèce homogène éloignée du titulaire (ici petraeum) et I15 l'infra-taxon éloigné du titulaire dans l'espèce hétérogène (ici R. spicatum subsp. spicatum)

* Pour un caractère bispécifique la base est la borne adverse : pour un pr la base est la tendance centrale de rubrum (tabl. 1, col. G).

* Pour un caractère segmenté, nous prenons comme base le jalon (fig. 13). Par exemple pour un indice p<sub>ss</sub>, la base est la tendance centrale de spicatum lue dans la colonne H.

* Pour les indices facultatifs et nominaux a<sub>f</sub> et a<sub>n</sub>, le calcul ne fait pas intervenir de base.
## 6.3- L'indice bipolaire

Pour un **indice bipolaire**, la formule générale $a\% = \text{talon} + (1 - \text{talon}) \times (\text{score} - \text{base}) / (\text{borne titulaire} - \text{base})$ (§6.1) devient, puisque le talon =0 (fig. 12) :

* $a_{b+\%} = (\text{score} - \text{base}) / (\text{borne titulaire} - \text{base})$

Que ce soit un $a_{b+}$ ou un $a_b$ ne fait pas de différence. Par exemple pour un caractère différenciant *rubrum* de {petraeum & spicatum} :

* $r_b = (\text{score} - \text{base}) / (\text{tendance centrale} - \text{base})$

Pour un caractère en ligne 87¹ (tabl. 1) la formule simple d'interpolation en colonne P est :

* $r_{b+} = (V87-$M87)/($G87-$M87)$
  où V87 lit le score dans la colonne V, $M87$ lit la base dans la colonne M et $G87$ lit la borne titulaire de rubrum en colonne G.

Il suffit ensuite de copier cette formule pour tous les indices $r_{b+\%}$ dans la colonne P.

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Figure 12-Indice bipolaire</figcaption></figure>

## 6.4- L'indice proximal

C'est un indice bipolaire comme ci-dessus, mais qui n'exploite qu'une partie du domaine de variation (fig. 9). Le reste du domaine sera taxé « no » (= pas de valeur numérique) par une fonction conditionnelle Excel. La limite de l'aile exploitée est le **seuil**.

Un préliminaire est de calculer de ce seuil **s3** en colonne N. Pour un **proximal s<sub>p+</sub>**, par exemple Q07 (pilosité de la pousse coronale herbacée, ligne 148), les scores faibles proches de la base *petraeum-rubrum* ne sont pas discriminants, puisque *spicatum* subsp. *scandicum* <scan> peut s'y confondre parfois. Tandis que les scores élevés proches de *spicatum* subsp. *spicatum* <spis> nous assurent d'une expression de l'espèce *spicatum*. Mais à partir d'où ? plus on s'éloigne des valeurs plus ou moins confondables <pet>≈<rub>≈<scan> vers <spis>, plus on est certain d'une participation de *spicatum*. Or ces trois moyennes <pet>≈<rub>≈<scan> ne sont pas réellement confondues, la prudence impose donc de prendre comme borne celle qui est la plus proche de <spis> (par la fonction MAX ci-dessous). Optons ensuite pour placer le **seuil** à 1/3 de la distance entre cette borne et <spis>; si nous options pour la ½-distance, le seuil serait encore plus **crédible**; donc cette fraction de la distance représente le **crédit du seuil**; nous maintenons pour l'opérateur l'option du crédit en l'écrivant dans la cellule N$2$, où il peut être changé. La formule est :

* seuil **s3** de **s<sub>p+</sub>** = MAX(D148;G148;J148)+N$2$*(I148-MAX(D148;G148;J148))
  où MAX cherche parmi les tendances confondables avec la base (*petraeum*, *rubrum* et *spicatum* subsp. *scandicum*) la plus proche de *spicatum* subsp. *spicatum* I148 et où N$2$ est le crédit du seuil.

L'indice **proximal** se calcule comme un bipolaire (§6.3), mais seulement au-delà du seuil en direction de la *borne titulaire* en utilisant la fonction de calcul conditionnel Excel<fnref n="2" />:

* $s_{p+} = KDYŽ(V148>$N148; (V148-$M148)/($I148-$M148);"no")$ \text{ où } V148 \text{ est le score observé, >$N148 la condition du calcul (au-dessus du seuil calculé en cellule N148, en direction de spicatum subsp. spicatum), M148 la base, mais où comme borne titulaire on prend la tendance centrale de l'infra-taxon extrême spicatum subsp. spicatum $I148$.

<footnote n="1">¹ Remarquons que l'indice qui figure en ligne 87 de la feuille <ind3> lit les données brutes du caractère F06 (largeur relative des enveloppes florales), qui se trouve en ligne 80 dans le reste de la base de données : le nombre différent de lignes et leur déplacement sont deux caractéristiques fragiles du fichier <Anderson3> (§4.2).</footnote>

<footnote n="2">² KDYŽ dans la version tchèque de Excel = IF en anglais</footnote>
## 6.5- L'indice facultatif

Il n'admet pas d'interpolation. Il vaut 100% si le caractère qualitatif facultatif de l'espèce apparaît au moins dans une partie des organes. S'il peut être considéré comme absent (voir la fonction conditionnelle ci-dessous), on ne peut pas savoir si on est dans l'espèce titulaire ou dans l'une des deux autres, donc le score doit être ignoré en taxant l'indice « no », modalité non numérique qui sera ignorée par les calculs ultérieurs. Reprenons l'exemple de la mèche en rosace (S37, ligne 39, §3.1), qui indique *Ribes petraeum* quand elle apparaît :

* $p_f = \textcolor{magenta}{\text{KDYŽ}}(V39>\$N\$4;1;"no")$ où **KDYŽ** est la fonction conditionnelle, V39 le score du clone, $>\$N\$4$ la condition du calcul : score supérieur au **seuil optionnel d'absence** posé par l'opérateur en cellule N4 (nous choisissons 15%; voir aussi §6.8)

Pour le cas de S03, calote de baie en montgolfière (ligne 38), le seuil d'absence est pris autrement, à 0,5 qui est la modalité signifiant juste de courts sillons nervaux autour de la mèche, cas fréquent dans tous les nothotaxons :

* $p_f = \textcolor{yellow}{\text{KDYŽ}}(V38>0.5;1;"no")$

Pour un *bipolaire facultatif négatif* comme S36, présence de mèches orbiculaires (ligne 104, voir §3.1), la formule est la même à part un détail :

* $r_{f0} = \textcolor{magenta}{\text{KDYŽ}}(V104>\$N\$4;0;"no")$ où **0** indique l'absence de participation de *rubrum* lorsque le score dépasse le seuil d'absence.

## 6.6- L'indice nominal

Il peut être :

- **franc** : il vaut soit 100% soit 0% selon que le caractère qualitatif de l'espèce est exprimé ou non. Par exemple pour J20 (ligne 107), la présence de bourrelets antéstaminaux (devant toutes les étamines : modalité 2, ou devant une partie des étamines : modalité 1,5) est utilisée comme marqueur de *rubrum* (§4.5):

* $r_n = \textcolor{magenta}{\text{KDYŽ}}(V107>1;1;0)$ où **V107** est le score du clone et **1** la modalité *petraeum* ou *petraeum* X *spicatum* avec seulement des cals antéstaminaux

- **gradué** : il vaut 0% / 50% / 100% suivant qu'il est absent, partiellement exprimé ou bien exprimé. Par exemple l'anneau du disque, caractère important de *R. rubrum* L., peut être vraiment réalisé comme rempart pentagonal frappant (ligne 106 ; J17=6) ou esquissé comme "carrousel" (J17=4) ou comme "ride" (J17=5) ; nous adoptons dans ce cas une formule graduée :

* $r_{ng} = \textcolor{magenta}{\text{KDYŽ}}(V106>5;1;\textcolor{yellow}{\text{KDYŽ}}(V106>3;0.5;0))$

## 6.7- Les indices partiels bipolaires

Trois **indices partiels bipolaires** bruts ($P_b, R_b, S_b$) sont ensuite calculés aux lignes 496-498 (tabl. 1). Ils sont pour chaque espèce la moyenne de ses indices élémentaires **bipolaires, proximaux, facultatifs et nominaux** (§6.3-6) :

* **AVERAGEIF(P9:P43;"<1000")** où la fonction de moyenne conditionnelle **AVERAGEIF** calcule la moyenne arithmétique des cellules P9:P43 ; la condition "<1000" fait ignorer les cellules sans valeur numérique : « no » et valeurs manquantes. Ce qui permet d'indexer provisoirement des clones dont la biométrie n'est pas complète.

Ces indices bruts sont ensuite **bornés** entre 1%<fnref n="2" /> et 100% au moyen de la formule :

* $|P_b| = \textcolor{magenta}{\text{KDYŽ}}(P495<0;0.01;\textcolor{yellow}{\text{KDYŽ}}(P495>1;1;P495))$

$|P_b|$, $|R_b|$ et $|S_b|$ sont inscrits dans les lignes 499-501. Ils sont nécessaires pour calculer les indices bispécifiques, bisectoriels et segmentaires (§6.8-10) sans buter sur des calculs en boucle. Donc il faut au moins quelques-uns de ces caractères bipolaires et apparentés pour faire fonctionner la machine et une espèce biométriquement pauvre comme *spicatum* peut être à la limite : ici par exemple le clone albinos 116 n'a que 7 valeurs numériques à offrir à ce calcul préliminaire (tabl.1, cellules Q142 à 157 ; voir §6.12).

<footnote n="1">¹ Deux $\$$ pour que la valeur soit toujours lue dans cette même cellule, pour d'autres caractères comme pour d'autres clones.</footnote>

<footnote n="2">² au lieu de 0% pour éviter les divisions par 0 !</footnote>
## 6.8- L'indice bispécifique

Un **indice bispécifique ab<sub>+</sub>** ou **ab**. se calcule comme un bipolaire (§6.3), mais seulement à condition que les expressions de l'espèce **C** soient négligeables :

- Si l'indice spécifique $|C_b|$ est inférieur au **seuil optionnel d'absence** posé en cellule N4 (nous posons 15% mais l'opérateur peut le changer, voir aussi §6.5), **ab** est calculé ;

- Sinon le programme écrit « no » et cette modalité sera ignorée par les calculs ultérieurs.

On utilise la fonction conditionnelle – par exemple pour X07 (dentelure du lobe médian, ligne 51) :

❖ $\text{pr}_+ = \text{KDYŽ}(\text{P$501<$N$4;(V51-$M51)/($D51-$M51)};\text{"no"})$ où $\text{P$501}$ est l'indice partiel bipolaire de spicatum |$S_b|$, <$N$4 la condition du calcul ($|S_b|$ inférieur au seuil d'absence), V51 le score, $M51$ la base (= la borne adverse rubrum) et $D51$ la borne titulaire petraeum. Pour un pr., on applique la même formule.

## 6.9- L'indice bisectoriel

Prenons un **bisectoriel décroissant r<sub>d</sub>** (fig. 9), par exemple A05c (classement de la date de débournement, tabl. 1, ligne 109). Les scores proches des tendances centrales confondables de spicatum subsp. scandicum (colonne J) et de rubrum (colonne G) sont inutilisables pour distinguer les espèces. Par contre quand on s'approche de la base **b3** – qui représente petraeum & spicatum subsp. spicatum, donc =MIN(D109;I109) – on peut considérer que l'expression de rubrum est faible. Le même raisonnement que pour l'indice proximal (§6.4) amène au calcul du seuil (tabl. 1, col. N):

❖ seuil **s3 de r<sub>d</sub>** = $\text{MAX(G109;J109)}+\text{N$2^*}(\text{M109-MAX(G109;J109)})$ où $\text{MAX(G109;J109)}$ est la tendance confondable avec rubrum la plus proche de la base M109 et N$2$ le crédit du seuil.

Entre le seuil et la base, son indice se calcule comme un bipolaire (§6.3), en fonction conditionnelle :

❖ $\text{r}_d$ = $\text{KDYŽ}(\text{V109-$N$109;(V109-$M$109)/($G109-$M$109)};\text{"xxx"})$ où $\text{KDYŽ}$ est la condition du calcul d'interpolation (V109 score brut du clone dépassant le seuil $\text{$N$109}$), $\text{$M$109}$ la base et $\text{$G$109}$ la borne de l'espèce titulaire. Dans ce cas de riru 46, son score de 73% (cellule V109) étant au-delà du seuil de 37% (cellule N109), le calcul se fait et donne un indice élémentaire de -4%. Sinon reste à concevoir ci-dessous l'alternative xxx.

Entre le seuil et la borne titulaire (ici de rubrum) il y a deux cas : si l'espèce hétérogène (ici spicatum) participe au bagage ce secteur est un "angle mort" inutilisable pour le diagnostic – mais si l'espèce hétérogène n'intervient pas (ici pour un clone sans composante spicatum) l'indice devient **bispécifique** comme au §6.8 :

❖ $\text{xxx} = \text{KDYŽ}(\text{P$501<$N$4;(V109-$D$109)/($G109-$D$109)};\text{"no"})$ où $\text{P$501}$ est l'indice partiel bipolaire de spicatum |$S_b|$, <$N$4 la condition du calcul ($|S_b|$ inférieur au seuil d'absence), V109 le score, $\text{$D$109}$ la borne adverse petraeum et $\text{$G$109}$ la borne titulaire rubrum.

La formule complète du bisectoriel décroissant combinant ses deux secteurs est donc :

❖ $\text{r}_d$ = $\text{KDYŽ}(\text{V109-$N$109;(V109-$M$109)/($G109-$M$109)};\text{KDYŽ}(\text{P$501<$N$4;(V109-$D$109)/($G109-$D$109)};\text{"no"}))$

Pour un **bisectoriel croissant r<sub>d+</sub>**, par exemple A24 (précocité foliaire, ligne 116), la précocité assez égale de rubrum et spicatum subsp. scandicum empêche de distinguer ces espèces tandis que les scores tardifs (petraeum et spicatum subsp. spicatum peuvent être exploités pour mesurer l'absence de participation de rubrum. Le raisonnement symétrique de A05c ci-dessus donne les formules analogues :

❖ seuil **s3 de r<sub>d+</sub>** = $\text{MIN(G116;J116)-N$2^*}(\text{MIN(G116;J116)-M116})$ où parmi les deux tendances rubrum G116 et spicatum scandicum J116 la fonction MIN prend la plus proche de la base M116

❖ $\text{r}_d$ = $\text{KDYŽ}(\text{V116-$N$116;(V116-$M$116)/($G116-$M$116)};\text{KDYŽ}(\text{P$501<$N$4;(V116-$D$116)/($G116-$D$116)};\text{"no"}))$

Nous n'avons trouvé que deux bisectoriels croissants r<sub>d+</sub>, pour rubrum. Pour le second, X15 (ligne 117), ce sont au contraire les deux variétés de petraeum qui diffèrent, alors que spicatum est homogène. Il faut donc inverser les rôles :
❖ $r_{d+} = \text{KDYŽ}(V117\textcolor{green}{\text{.}$N117; (V117-$M117)/($G117-$M117); KDYŽ(P$498\textcolor{blue}{<}$N$4; (V117-$H117)/($G117-$H117); "no"))}$ où c'est l'absence de participation de *petraeum* P$498\textcolor{blue}{<}$N$4 qui conditionne l'interpolation entre *rubrum* et *spicatum*.

## 6.10- L'indice segmentaire

### 6.10.1- Colonne <T<sub>j3</sub>>, calcul préliminaire du talon de jalon

Un indice segmentaire $a_s$ (fig. 13) exploite le segment de variation du caractère segmenté $a$ entre le jalon – qui devient donc la base – et la borne titulaire $a$ du taxon **A** (§4.5, fig. 10). La borne titulaire est indexée 100% comme toujours (§6.1).

La difficulté des indices segmentaires est le talon. Nous avons vu que la variation d'un caractère segmenté forme dans le triangle trispécifique un champ tournant (fig. 5 & 10). Pour le caractère illustré $a$ le score à interpoler peut être inférieur à la borne titulaire $a$ sous 3 déterminismes génétiques :

* à cause du génome de **C**, si rien n'indique une participation génétique de **B**. Pour en juger nous recourons aux indices partiels bipolaires (§6.7). Dans ce cas on a $|B_b|\ll|C_b|$, le caractère devient un bispécifique entre **A** et **C**, sa base est le jalon $c$ et son talon est 0%.

* à cause du génome de **B**, si l'on peut supposer qu'il n'y a pas de génome de **C** : alors $|B_b|\gg|C_b|$. Auquel cas le caractère devient un bispécifique entre **A** et **B**. Mais sa base reste le jalon $c$ qui est intermédiaire entre la borne titulaire $a$ et la borne adverse $b$ (§6.1)<fnref n="1" />. Son talon $T_j$ (pour **talon du jalon**) doit donc être interpolé entre 0% et 100% comme $c$ l'est entre $b$ et $a$. Pour le confort ultérieur, il est pré-calculé dans la colonne <T<sub>j3</sub> :

❖ $T_j = (c-b)/(a-b)$

❖ Par exemple L09 (largeur / hauteur de l'anthère), qui est un caractère *psr*, procure d'un côté de son jalon *spicatum* un indice segmentaire titulaire de rubrum $r_{ss+}$ (ligne 141) dont le talon du jalon sera :

❖ $T_j$ de $r_{ss+} = (H141-D141)/(G141-D141)$ où H141 est la tendance centrale du jalon *spicatum*, D141 la borne adverse *petraeum* et G141 la borne titulaire *rubrum*. La même formule vaut pour un $r_{ss-}$.

* ou troisièmement sous l'effet d'un mélange des génomes **B** et **C**. Dans ce cas il semble raisonnable d'interpoler le talon entre 0% et $T_j$% en proportion des expressions respectives de **B** et de **C**, que nous lisons dans leurs indices bipolaires partiels $|B_b|$ et $|C_b|$. Ce talon sera différent pour chaque clone $X$, donc nous le notons $T_X$ :

❖ $T_X = T_j * |B_b| / (|B_b|+|C_b|)$

Or cette dernière formule couvre à elle seule les 3 situations envisagées ci-dessus.

### 6.10.2- L'indexation

La formule générale (§6.1) devient donc :

❖ $a_s\% = T_X + (1 - T_X) * (\text{score} - \text{base}) / (\text{borne titulaire} - \text{base})$

❖ avec dans ce cas borne titulaire = $a$ et base = $c$

cette indexation segmentaire se calcule du jalon en direction de la borne titulaire :

- pour un **indice**$_{s+}$ : si score > base

- pour un **indice**$_{s-}$ : si score ≤ base.

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>Figure 13-Indice</figcaption></figure>

segmentaire

<footnote n="1">¹ On pourrait aussi dans ce cas d'absence de **C** transformer ce caractère en bispécifique (§6.8) **AB** avec pour base $b$, mais un traitement aussi casuistique serait trop compliqué. Il était plus simple de découper le champ en deux autour du jalon. De toute manière tout le champ est exploité.</footnote>
On utilise pour cela la fonction conditionnelle. Reprenons l'exemple du caractère **psr** L09. Il procure un indice segmentaire **p<sub>ss</sub>** (ligne 60) et un indice **r<sub>ss+</sub>** (ligne 141). Leurs formules respectives et analogues sont :

* $\mathbf{p}_{\text{ss-}} = \text{KDYŽ}(\text{V60} \leftarrow \$M60; ((\$O60*\$P500)/(\$P500+\$P501)) + ((1-((\$O60*\$P499)/(\$P500+\$P501)))) * ((\text{V60}-\$M60)/((\$D60-\$M60))); \text{"no"})$

* $\mathbf{r}_{\text{ss+}} = \text{KDYŽ}(\text{V141} \leftarrow \$M141; ((\$O141*\$P499)/(\$P499+\$P501)) + ((1-((\$O141*\$P499)/(\$P499+\$P501)))) * ((\text{V141}-\$M141)/((\$G141-\$M141))); \text{"no"})$

* avec score brut du clone, base, borne titulaire :
  ((x*y)/(y+z)) est $T_x$, avec $T$, indice partiel bipolaire borné adverse et indice partiel bipolaire borné du jalon. En-deçà du jalon, l'indice élémentaire est taxé "no", modalité qui sera ignorée par les calculs ultérieurs. Noter la différence / < entre les deux formules.

## 6.11- Un bornage

L'objectivité conseillait de respecter les dépassements d'indices au-delà des moyennes spécifiques (§6.1). Toutefois certains excès peuvent saboter la moyenne des autres caractères du groupe. Par exemple 722% pour le caractère S10 chez riru 46 (tabl. 1, cellule P26) : *Ribes petraeum* var. *petraeum* a tendance à soulever un ourlet blanc comme un joli rempart autour de la mèche de la baie. Mais dans ce clone ce caractère original passe à l'extrême ; au lieu de 2-4mom de hauteur comme chez les autres, il atteint 14mom ! Ce qui n'est pas un déni du caractère mais son expression "excessive". Il paraît légitime de *borner* de tels excès – qui sont d'ailleurs minoritaires. Anderson3 en donne la possibilité : Les **bornes optionnelles positive** et **négative** sont inscrites par l'opérateur dans les cellules N7 et N8. Nous choisissons par défaut 150% et -50% (pour borner symétriquement autour du domaine théorique 0-100%). Les valeurs excédentes des indices élémentaires sont ramenés à +150% et -50%. La colonne indexée du clone (P) est doublée d'une nouvelle **colonne indexée bornée** (S) par la formule (par exemple pour le caractère S10) :

* cellule S26 = KDYŽ(P26="no";"no";KDYŽ(P26>$N$7;$N$7;KDYŽ(P26<$N$8;$N$8:P26)))

* qui lit l'indice élémentaire P26 et les bornes optionnelle $N$7 et $N$8.

## 6.12- Le cas des albinos

Plusieurs caractères spécifiques concernent des lavis d'anthocyanes. Mais les raisinets blancs sont souvent **albinos** : les anthocyanes sont absents non seulement de la baie, mais encore plus ou moins de la fleur et des organes végétatifs. L'albinisme handicape le diagnostic : par exemple l'évaluation de la participation de *Ribes petraeum*, l'espèce aux fleurs les plus rouges, dans le cultivar albinos 'Blanc de Jüterbog', qui est un de ses hybrides classiques, est appauvrie.

Pratiquement le vecteur indexé de raisinet rouge (colonne P) est copié dans la colonne Q. Cette colonne lit les scores du vecteur brut d'un raisinet blanc (ici riru 116, tabl. 1, col. W). Nous y écrivons « **ALB** » aux lignes taxant des lavis rouges floraux, modalité qui sera ignorée par la formule de calcul des indices spécifiques. Elle sera la **matrice** pour indexer les clones albinos. En tant que matrices, les colonnes Q&T sont à conserver précieusement au même titre que P&S pour les raisinets rouges.

12 indices élémentaires sur 155 sont ainsi éliminés du vecteur indexé. La plus forte perte d'information est malheureusement pour *R. spicatum* : il perd 3 indices bipolaires sur 8 !

Pour l'instant les raisinets roses ne nous semblent pas manifester d'albinisme en dehors de la baie (KISSLING 2016, 37). Ils peuvent donc être traités comme des rouges.
# 7- Les indices spécifiques bruts

## 7.1- Calcul

Pour chaque espèce un **indice phénotypique spécifique brut** (P, R ou S ; §4.1 ; tabl. 1 : lignes 502-504) est calculé par la moyenne de tous les indices élémentaires bornés dont elle est titulaire, quel que soit leur type (tabl. 3 & fig. 11) :

* P% = AVERAGEIF(S9:S74;"<1000") où S9:S74 couvre l'ensemble des 66 indices élémentaires de *petraeum* (tableau 3) dont les cellules sont lavées de bleus ; pour *rubrum* ce seront S75:S141 teintées de rouges et pour *spicatum* S142:S163 teintées de jaunes. AVERAGEIF permet, en posant la condition « <1000 », d'ignorer les « no », les « ALB » et les cellules où l'indice élémentaire n'a pas pu être calculé – ce qui permet d'indexer provisoirement un clone dont la biométrie n'est pas complète.

Nous renonçons à pondérer les caractères *majeurs* (voir KISSLING 2020, 5) bien que des auteurs aient pratiqué la *pondération*, comme HATHEWAY (1962) avec une approche statistique intéressante, et KELLEHER & al. (2004, 88) intuitivement. Dans le calcul ci-dessus la hauteur du bourrelet nectarifère antéstaminal n'a pas plus de poids que la hauteur relative des dents de la feuille. Pourtant lors de la première identification d'un arbuste de raisinet, le botaniste un tant soit peu familiarisé ignore les feuilles et saute à l'architecture du disque floral, qui s'est avérée un caractère majeur de la systématique des *Ribes* subg. *Ribes*. Toutefois de l'intuition à la légitimation il y a un pas. Faute de savoir le franchir, l'objectivité commande de renoncer à cette pondération (voir néanmoins §18.1).

De même que Anderson situait un individu dans l'essaim *bispécifique* par un Hybrid Index unique, dans un complexe *trispécifique* l'individu peut se résumer par un **vecteur de trois indices spécifiques bruts** (P,R,S). Ce vecteur peut être figuré par un *diagramme de barres* (fig. 15, au centre).

Notons que ces barres cumulatives des trois couleurs-espèces sont comprises *grosso modo* entre 70 et 100%. Cela signifie d'une part que ce diagnostic phénotypique du clone est représentatif dans la majorité des cas – d'autre part que les discriminants spécifiques sont plus ou moins corrélés, ce qui est le phénomène fondateur de la méthode andersonienne (§1.1) : il n'existe pas d'individu qui exprime fortement à la fois les caractères de *petraeum* et ceux de *rubrum* ou de *spicatum* ! Et s'il se trouvait un clone dont les indices P, R et S soient tous faibles, ce serait une forme proche de *R. multiflorum*, objet écarté *a priori*.

## 7.2- Apport et limites

### 7.2.1- Apports

* Le vecteur (P, R, S) est la carte d'identité spécifique phénotypique du clone.

* Sa forme arithmétique permettrait une analyse numérique de population.

* Il confirme et formalise certains diagnostics intuitifs :

* Le célèbre 'Gondouin Rouge' fut adopté par JANCZEWSKI (1904, 23) comme type de son nothotaxon x *gonduini* (*petraeum* var. *petraeum* X *rubrum*). Comme le notait cet auteur (1907, 485), « il a hérité plus de caractères du *R. petraeum* ». Morphologiquement proche de *R. petraeum*, il débourre et fleurit pourtant des semaines avant les autres hybrides présumés de *petraeum*. Cette rupture de corrélation frappante entre morphologie et phénologie est visible dans la figure 1, où 5 des 6 clones du cultivar sortent à la marge du nuage. En plus il montre des bourrelets antéstaminaux. Donc il exprime deux caractères majeurs de *rubrum*. Ce cultivar était probablement le seul connu à l'époque de Janczewski pour représenter l'idée d'un nothotaxon *petraeum* X *rubrum* – des représentants plus flatteurs de x *gonduini* n'ont été connus que plus tard, comme le 'Blanc de Jüterbog' (MÜLLERS 1936, 174) et 'Gabreta' (KISSLING P&J 2015).

* 'Gabreta'<fnref n="1" /> doit être un cultivar oublié (KISSLING 2015 – 2016, 24-27 – LURA & WHITTEMORE 2021, 998). Sa fleur associe de façon spectaculaire un calice rouge cilié de *petraeum* et de forts bourrelets antéstaminaux de *rubrum* qui suggère immédiatement à l'intuition un hybride

<footnote n="1">¹ Description détaillée en cours.</footnote>
interspécifique. La biométrie complète traitée par Anderson3 scelle cette intuition : rien de *spicatum* et une certaine prépondérance de *petraeum* (fig. 15).

o 'Houghton Castle' (représenté ici par riru 10) fut pris par le monographe des *Ribes* (JANCZEWSKI 1904, 23 – 1907, 479) comme type d'un nouveau nohotaxon *R. x houghtonianum* (*rubrum* X *spicatum*). JANCZEWSKI (1901, 296) l'avait aupravant finement observé: « Forme et dimension de la fleur complètement intermédiaires. Sépales légèrement bronzés, maculés de rouge, mais bien moins que dans le *R. spicatum*<fnref n="1" /> de la Pologne ou de la Suède. Réceptacle muni d'un anneau saillant (disque), quoique moins prononcé que dans le *R. rubrum* [...] Mèche couronnant le fruit à insertion pentagonale-arrondie ou presque circulaire ». La biométrie le confirme avec 36% d'expression de *rubrum* et 25% de *spicatum*.

o Autre exemple, le 'Rouge de Hollande' (riru 20) est rattaché à *Ribes petraeum* dans nombre de pomologies vulgarisées : ce n'est pas sans bon sens, vu la prédominance des caractères de cette espèce. Les travaux spécialisés (JANCZEWSKI 1907, 480 – HEDRICK & al. 1925, 265 – BLATTNÝ & al. 1971, 316) le classent dans *R. x pallidum* (*petraeum* X *spicatum*), ce qui correspond mieux au vecteur calculé par Anderson3 : 73% d'expression de *petraeum* et 28% de *spicatum*. Mais l'accord parfait résonne avec le premier diagnostic intuitif de JANCZEWSKI (1901, 298sq): « Bourgeons volumineux, épanouissement et floraison presque aussi tardifs que dans le *R. petraeum*. La structure de la fleur rappelle cette espèce à un degré bien supérieur que le *R. spicatum*. Anthères intermédiaires [...] Filaments arqués à la base, comme dans le *R. petraeum*. Base du style (voûte de l'ovaire) en cône bien plus petit que dans le *R. petraeum* [...] Pour nous l'origine hybride de cette variété n'est pas douteuse ».

o 'Palandts Sämling' fut obtenu avant 1927 par croisement du 'Rouge de Hollande' et d'un 'Cerise Rouge' (BLATTNÝ & al. 1971, 354), donc avec un pedigree spécifique (*petraeum* >X *spicatum*) X *rubrum*, autrement dit trispécifique. Au botaniste intuitif, ce cultivar montre des caractères de *rubrum* (profil floral patelliforme, anthère plus large que longue, légèrement en papillon et à déhiscence latérale, disque à anneau pentagonal discret, style court, une partie des mèches de baies pentagonales anguleuses), du duo *petraeum*-spicatum (quelques cils calicinaux, base du style conique dû à la voûte ovarienne un peu gothique montant à fleur du disque, un quart des mèches orbiculaires) et de *petraeum* (rares mèches en rosace, bourgeon plus long que dans le duo *rubrum*-spicatum). C'est exactement aussi le résultat de Anderson3 (fig. 15). Ici tout concorde, ne manque plus que l'attestation biomoléculaire.

* Il nuance d'autres diagnostics intuitifs, c'est-à-dire interpelle l'observateur sans le contredire fortement. On réalise alors qu'intuitivement on a focalisé son attention sur des caractères majeurs comme les cils, la conformation des étamines, le profil du gynécée et le disque, donc on les a pondérés involontairement plus fort que la morphologie foliaire par exemple — ce qui ne signifie pas encore que l'intuition ait tort de pondérer certains caractères (§7.2.2 et 18.1) :

o Le 'Scotch' (= 'London Market', riru 22) est depuis longtemps reconnu comme proche de *spicatum* (BUNYARD 1920, 49 – THAYER 1923, 364 – HEDRICK & al. 1925, 261) et la biométrie le confirme, mais le 27% de *rubrum* suggère de le considérer déjà comme hybride.

o Elle confirme la ressemblance du 'Précoce de Vierlanden' (riru 31) avec le 'Rouge de Hollande' (riru 20), qui est partout évoquée (KAMENICKÝ 1941,104 – SORGE 1953, 70 – BLATTNÝ & al. 1971, 351 – KEIPERT 1981, 112), mais la nuance en révélant une plus forte expression de *spicatum* (46%).

o Enfin le 'Blanc de Jüterbog' (riru 181), intelligemment rapproché autrefois de *R. petraeum* (SORGE 1953, 78 – BLATTNÝ & al. 1971, 371) peut être désormais classé – du moins celui de la banque génétique allemande – comme un bel exemple de x *gonduini* (52% de *petraeum* pour 32% de *rubrum*).

o Enfin rappelons un semis trouvé en Forêt de Bohême (riru 169) que nous suppositions trispécifique (KISSLING 2016, 61, Vítek): Anderson3 le confirme numériquement (38%; 39%; 29%); par contre son acolyte riru 79 se trouve avec une participation réduite de *spicatum* (41%; 44%; 6%): voir leurs projections séparées (fig. 28).

<footnote n="1">¹ Nous traduisons dans la nomenclature actuelle. Janczewski en avait une autre, malheureusement erronée (§14.2)</footnote>
### 7.2.2- Limites

* Dans certains cas – heureusement minoritaires dans notre expérience – son résultat s'écarte plus fort du diagnostic intuitif, forçant à douter de l'intuition de l'opérateur, de la validité de Anderson3 ou même des deux :

* Pour le 'Blanc de Werder' (riru 116, fig. 15) : BLATTNÝ & al. (1971, 381) ont bien vu sa ressemblance avec *spicatum*. Avant Anderson3, l'examen intuitif nous montrait une prédominance de caractères de *rubrum* – fleur passablement patelliforme à hypanthe pentalobé, anthère en papillon, mèches de baies pentagonales émoussées et aiguës. Du duo *petraeum-spicatum* la tardiveté, l'étamine haute et introrse, la voûte ovarienne montant haut au-dessus du fond du disque, la réduction de l'anneau nectarifère et les cils aux bractées supérieures nous semblaient une composante plus faible que celle de *rubrum*. Ceci est confirmé par Anderson3 (40% *rubrum* / 17% *spicatum*), mais nous n'aurions pas deviné une aussi forte prépondérance de *rubrum*. Quant à la balance *petraeum* / *spicatum*, le diagnostic intuitif la faisait pencher un peu du côté de *spicatum* à cause de la rareté des cils calicinaux, de leur cuticule lisse et de l'indument assez dense sous les feuilles et sur les bourgeons. Nous notions déjà que ce diagnostic restait incertain faute de pigmentation des fleurs dans ce cultivar albinique. Anderson3 en gros le confirme mais calcule une expression *petraeum* presque aussi forte que la *spicatum*. Nous l'aurions identifié intuitivement plutôt *rubrum* >x *spicatum*. Avant tout ce cas nous rappelle le handicap tant de l'intuition que de Anderson3 pour les clones albiniques à composante *spicatum* à cause de la pauvreté biométrique de cette espèce (§4.6), aggravée encore lorsqu'on doit renoncer à ses meilleurs caractères, la pigmentation florale (§6.12)

* Un cas plus grave est celui du riru 38, //Pernette//. Notre diagnostic intuitif de longue date était un phénohybride *petraeum* X *spicatum* sans rien de remarquable de *rubrum*. Or Anderson3 le classe parmi les formes trispécifiques avec un indice *rubrum* guère inférieur aux autres. Si nous analysons : – les plus forts indices élémentaires *rubrum* s'avèrent concerner la réduction de la pigmentation des enveloppes florales, or l'intensité de ces pigmentations ne nous a pas paru très intéressante car elle faiblit pendant l'épanouissement de la fleur et les jolies joues sépalaires tigrées même claires nous suffisaient intuitivement pour reconnaître un bon caractère de *spicatum* ; – l'absence totale d'anneau nectarifère a probablement suffi à nous faire exclure intuitivement toute participation de *rubrum*, donc nous avons surestimé ce caractère majeur ou alors c'est un défaut de Anderson3 de ne pas pondérer les caractères majeurs (§7.1) ; – enfin le vecteur brut de ce clone est l'un des plus courts rencontrés et cela ne tient pas à la situation trispécifique, car les clones 128 et 169 sont beaucoup plus longs (fig. 15) : la raison de la faible expression des 3 espèces dans ce clone nous échappe. Ainsi cet arbuste cumule les mises en question méthodologiques – ce qui ne l'empêche pas d'être l'une des plus belles trouvailles fruitières de l'étude.

## 8- Les indices spécifiques normalisés et la projection

Outre les enseignements directs des indices spécifiques bruts (P,R,S), nous pouvons nous intéresser aux proportions entre eux, critère éminement taxinomique : « Tel clone exprime plus *petraeum* que *spicatum* ». Géométriquement cela correspond à l'orientation du vecteur dans un espace à 3 dimensions indépendantes correspondant aux espèces.

### 8.1- La projection isométrique

Concrètement nous voudrions que les 3 taxons théoriques représentés par un indice de 100% et deux de 0% pointent les angles d'un triangle isocèle. Par exemple que *Ribes petraeum* théorique représenté par le vecteur (P=100%; R=0%; S=0%) soit à l'angle de gauche en bas. La représentation adéquate est alors la **projection isométrique**. Elle projette sur un plan les extrémités de vecteurs tridimensionnels en pondérant leurs trois dimensions orthogonales à égalité : «...this perspective which, from the peculiar circumstance of its exhibiting the lines in the three principal dimensions on the same scale, I denominate „Isometrical“... » (FARISH 1822, 5).
## 8.2- La normalisation des indices

Les barres cumulatives des 3 indices spécifiques bruts avaient *grosso modo* la même longueur (§7.1). Par contre leurs vecteurs-clones sont de longueur inégale : plus un indice spécifique domine les deux autres, plus le vecteur est long. Or dans la projection isométrique, la pointe des vecteurs-clones est projetée sur le plan du triangle qui nous fait face, donc si un vecteur d'orientation donnée est long, sa

projection sera plus loin du centre du triangle que s'il est court. Mais c'est justement *l'orientation* du vecteur qui intéresse la taxinomie. La projection de sa longueur serait un artefact : trop de clones sembleraient trispécifiques simplement parce que leur vecteur est court et se projette donc près du centre du diagramme. Cet artefact est éliminé en normalisant les vecteurs (P,R,S) en indices spécifiques normalisés (P_n,R_n,S_n) de longueur 1 (tabl. 1, lignes 505-507) par l'application du théorème de Pythagore généralisé :

$$ \blacklozenge \quad P_n = P / \sqrt{(P^2 + R^2 + S^2)} $$

La pointe de tous les vecteurs se trouve sur une calote de sphère de rayon 1 centrée à l'origine des 3 axes spécifiques et coupée à distance 1 sur chaque axe par le plan de notre triangle initial (§8.1). En lisant la figure 14 il faut se rappeler que toutes les aiguilles ont la même longueur. Les points qui tombent en-dehors des lignes arquées sont également à la surface de la sphère et proviennent des valeurs négatives de certains indices spécifiques.

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Figure 14- Projection isométrique de vecteurs normalisés sur une sphère</figcaption></figure>

## 8.3- <proj>, le calcul de la projection

La projection isométrique se dessinait autrefois sur le papier en reportant les coordonnées sur trois axes écartés de 120°. Pour une projection informatisée, elle peut être convertie à 2 dimensions, une abcisse x et une ordonnée y calculées à partir des indices spécifiques du clone :

$$ \blacklozenge \quad x_n \approx 0,71*(S_n - P_n) $$

$$ \blacklozenge \quad y_n \approx -0,41*(S_n + P_n) + 0,82*R_n $$

$$ \blacklozenge \quad (https://fr.wikipedia.org/wiki/Perspective_axonométrique, consulté 3.2020) $$

Ces calculs et la projection sont effectués par la feuille <proj> (fig. 15), qui lit les vecteurs (P_n, R_n, S_n) dans la feuille <ind3>. La position de chaque point-clone dans le graphique est en lien vif avec les mesures brutes de la fiche du clone <riru...> et avec celles des clones sauvages de référence : les points se déplacent dans le graphique au fur et à mesure que la biométrie de ces clones progresse.

## 8.4- Apport

La normalisation et la projection des vecteurs-clones n'apporte rien de plus à la science fondamentale que les chiffres sobres des vecteurs bruts. Mais pour la science appliquée et la vulgarisation, au siècle de l'image, que deviendrions-nous sans graphiques ?
<caption>Figure 16- Ribes subg. Ribes, analyse factorielle</caption>

Logiciel DARwin 6.0.21, distance euclidienne, sans bootstraps, quelques valeurs manquantes dans B.

A- sur les valeurs brutes des caractères avérés utiles de Anderson3 (tabl. 1). Premiers axes factoriels

B- sur tous les caractères supposés non influençables par la sélection ou la culture, sans présumer de leurs redondances, soit 327 lignes sur les 466 actuelles de la base de données <Ribesia articulée>. Axes factoriels secondaires

<figure><img src="image_17.png" /></figure>
## 8.5- Discussion : pourquoi pas l'analyse factorielle et son objectivité ?

Une objection à cette proposition d'étendre l'Hybrid Index sera que l'analyse factorielle offre des projections graphiques analogues avec une **objectivité** plus grande. En effet elle fait merveille entre autres en phytosociologie, où sans pondération des espèces elle offre sur ses premiers axes des projections des relevés qui confirment largement l'intuition syntaxinomique du phytosociologue. Pourquoi ne pas faire de même? Quelques essais d'analyse factorielle (logiciel de PERRIER & al. 2006) ont été appliqués à différents lots de clones ou de caractères. La figure 16 présente les plus démonstratifs pour cette question. Comparons les deux approches à trois étapes :

* Commençons en aval par le traitement mathématique. L'analyse factorielle offre une procédure reproductible, sans ingérence de l'opérateur (sauf pour le choix de la mesure de dissimilarité) et fondée sur une base statistique reconnue, donc exemplairement objective. À l'opposé, notre calcul d'indexation, dans la ligne de la pratique andersonienne, fait intervenir plusieurs décisions taxinomiques (§3.2-4.4-6.2-6.4-6.8-6.9-6.11-7.1). Cette absence d'objectivité nous semble néanmoins acceptable pour le but envisagé : il ne s'agit pas de prouver que les espèces existent ainsi que des formes intermédiaires entre elles, mais de proposer une taxinomie continue entre des phénotypes présumés parentaux (§1.2). D'autre part, voyons ce qu'apporte dans ce cas l'objectivité de calcul de l'analyse factorielle :

* L'AF de la figure 16A est appliquée à la même matrice de données brutes que Anderson3 (fig. 15). Ses deux premiers axes confirment la position taxinomique extême de *Ribes petraeum* (les 2 variétés sauvages), *R. rubrum* (sauvage et cultivars) et *R. spicatum* subsp. *spicatum* ainsi que la position intermédiaire des phénohybrides présumés. Nous pouvons le recevoir comme légitimation de la systématique classique et de Anderson3.

* Par contre ce calcul objectif sépare les deux sous-espèces de *R. spicatum* (fig. 16A). Si on lui accordait foi on devrait contester l'existence de l'espèce *spicatum*. Ce n'est qu'en éliminant de la matrice les 12 caractères de pilosité qui distinguent ces sous-espèces (I19–M29–N3–N14–N15–P14–Q7–T1–T2–T4–T11–Z27) que l'AF les rassemble sur ses premiers axes (non illustré) ; mais il a fallu une intervention non objective du taxinomiste pour décider que ces deux taxons devaient être rapprochés comme membres d'une espèce. Anderson3 les assemble *a priori*. Qu'est-ce qui est plus légitime ? Deux siècles de taxinomie morphologique intuitive ont amené à la reconnaissance laborieuse de l'espèce *spicatum* ainsi qu'à une pondération intuitive des caractères: il a été désormais admis que dans *Ribes* subsp. *Ribes*, ce qui distingue le plus clairement les taxons est la fleur. Désormais si un botaniste compare un raisinet de Skye et un du centre de la Suède, il remarquera d'abord qu'ils ont « la même fleur de type *spicatum* » et seulement après qu'ils se distinguent par la pilosité. Jusque là on pourrait objecter que c'est pur consensus de tradition botanique et que la taxinomie aurait pu s'orienter autrement. Or ces deux infra-taxons de l'espèce *spicatum* ont révélé leur forte parenté moléculaire (LEIŠOVÁ-SVOBODOVÁ & KISSLING 2021). Donc dans ce cas l'objectivité de calcul de l'AF produit un artefact (une erreur par rapport à la réalité biologique).

* Remontons au choix des caractères. Le propre de l'analyse factorielle est d'extraire statistiquement les caractères les plus significatifs. Nous pouvons donc lui livrer une matrice de caractères non choisis : l'AF de la figure 16B travaille sur 327 lignes-caractères, nous avons éliminé de la matrice brute seulement les caractères étrangers à la taxinomie des espèces, comme le relevé des maladies ou les scores de grappes influençables par la sélection fruitière. L'axe 1 (non illustré) ne sépare que *Ribes spicatum* subsp. *spicatum* (probablement par ses scores de pilosité extravagants) ; l'axe 2 sépare *rubrum* de *petraeum*. Il faut attendre l'axe 4 (illustré) pour que les 2 sous-espèces de *spicatum* soient réunies à l'écart des deux autres espèces. De nouveau, si nous considérons seulement le résultat, c'est un artefact par rapport à la systématique établie: les 3 espèces – qui sont ici le niveau supérieur de distinction taxinomique – devraient ressortir des deux premiers axes factoriels. Mais quittons le résultat pour considérer le principe. Pour Anderson3 nous extrayons les caractères et les indices par lecture intuitive de la matrice des clones sauvages. Donc en apparence l'AF est plus objective, qui extrait les caractères forts par une statistique. Néanmoins elle traite à égalité les valeurs qu'on lui soumet, même si certaines variables sont redondantes : son résultat vaut donc la qualité des caractères de la matrice brute et ceux-ci ont été définis par le biologiste<fnref n="1" />. Le biométricien ne peut pas choisir a

<footnote n="1">¹ C'est une différence considérable avec l'analyse factorielle d'une matrice phytosociologique, où l'on peut considérer a priori que chaque espèce mérite une voix au chapitre. Contrairement à la présence d'une plante dans une station de relevé, un score biométrique n'a pas d'existence propre, il est une vue de l'esprit.</footnote>
* priori, il mesure et dérive un maximum de caractères, même redondants : longueur totale de l'étamine, longueur de l'anthère, longueur du filet, proportion filet'étamine etc., car suivant le point de taxinomie envisagé, chacun de ces caractères pourra s'avérer optimal. Ensuite pour une question donnée, il élimine les caractères redondants, les illégitimes et les inutiles (§4.4), quelle que soit la méthode numérique. Donc pour le choix des caractères, les deux approches nous semblent également inobjectives.

* Au même niveau, un point essentiel d'objectivité de l'analyse factorielle est la *non-pondération* des caractères. Anderson3 l'adopte aussi (§7.1), à l'encontre de l'intuition de la tradition botanique. Malgré cela, son résultat (fig. 15) correspond généralement à la classification intuitive, ce qui nous a plutôt surpris.

* Reste en amont le *choix des individus*. Les coordonnées d'un individu sur des axes factoriels dépendent de l'échantillon dans lequel on l'insère. Autrement dit l'analyse factorielle réinvente une taxinomie pour chaque matrice. Pour certains objectifs de recherche c'est une qualité incontestable. Dans notre tentative de créer une mesure de la position systématique d'un clone entre des espèces reconnues, ce serait une faiblesse. Dans Anderson3, un clone X obtient les mêmes coordonnées, qu'il soit introduit tout seul ou dans un échantillon d'une centaine de clones. Son vecteur (P,R,S) ne dépend que des bornes référentielles des espèces (tabl. 1, colonnes *pet*, *rub*, *spi*), donc de la représentativité des clones sauvages élus. Autrement dit l'objectivité de Anderson3 vaut ce que vaut son échantillon sauvage (§2.1 & annexe 1). 50 clones de quelques rares populations (sans compter de nouvelles acquisitions pas encore mesurées) sont encore un échantillon modeste pour son ambition.

En conclusion : en tant que clé de détermination continue, Anderson3 est un outil spécialisé proposé à côté de l'analyse factorielle. Celle-ci ne peut pas servir de clé, mais elle donne sur la taxinomie un regard sans présupposés, plus critique et fondamental, irremplaçable. Donc malgré la ressemblance superficielle de leur produit, il s'agit de deux approches aux principes et aux applications radicalement différents.

# 9- Des indices de phénomixité

## 9.1- Des ruptures de corrélation interpellantes

Certains raisinets montrent des ruptures de corrélation troublantes:

- Nous avons vu le cas classique du 'Gondouin Rouge' (§7.2.1 & fig. 1).

- Le cas de 'Fay' sera étudié plus loin (§10.4 & fig. 19-20).

- 'Jonkheer van Tets' – qui est également *rubrum* X *spicatum* par son pedigree 'Fay' X 'Scotch', (BLATTNÝ & al. 1971, 324) et par ses indices spécifiques – présente une mosaïque de caractères : son profil floral patelliforme, ses mèches de baies toutes pentagonales anguleuses et sa précocité légendaire sont dignes d'un *rubrum*, alors que les joues des sépales sont zébrées d'anthocyanes presque autant que chez *spicatum* et que l'anneau du disque plus bas que chez la plupart des *rubrum* représente un score intermédiaire entre les deux espèces.

- Le 'Blanc de Werder' (riru 116) a des étamines hautes et introrses (caractères de *petraeum* & *spicatum*) mais avec une anthère en papillon (caractère majeur de *rubrum*) : ici la dissociation de caractères spécifiques s'insinue jusqu'au sein d'un organe.

Anderson a bien vu que les caractères ne sont corrélés que modérément. D'où son terme de « recombination spindle » : sa métaphore du fuseau signifiait que les points d'un diagramme de dispersion ne s'alignent pas sur une droite de régression mais forment un nuage assez large.

Notons que le terme andersonien « recombination » amalgame abduction phénogénétique et génétique. Il vaut mieux réserver les termes *recombinaison* / *recombinant* au phénomène génétique proprement dit (PIERCE 2012, 108sq.). De plus une "mosaïque" phénotypique ne provient pas nécessairement de la recombinaison. Appelons donc **phénomixité**<fnref n="1" /> dans un individu présumé hybride A X B un mélange de caractères rappelant A, rappelant B et intermédiaires.

<footnote n="1">¹ Les termes similaires *hétéromorphe*, *mixomorphe*, *allomorphe*, *xénomorphe*, *schizomorphe*, *mosaïque*, sont déjà usités en biologie avec des sens différents.</footnote>
## 9.2- Un procédé

Dans l'école de Anderson (travaux cités §1) il est d'usage de discrétiser (BRESSOUD & KAHANÉ 2010, 7) le champ des variants en 3 classes : semblable à A - semblable à B - intermédiaire. Mais nous allons diviser le champ des indices élémentaires bornés en 5 classes :

<table><tr><td>A_>></td><td>≥80% (y compris >100%)</td><td>considéré représentatif de l'espèce A</td></tr><tr><td>A_></td><td>>60% - 80%</td><td>expression forte mais incomplète de A laissant un doute sur la participation d'une autre espèce</td></tr><tr><td>A_&lt;</td><td>>40% - 60%</td><td>Intermédiaire, donc la participation d'une autre espèce est vraisemblable</td></tr><tr><td>A_&lt;&lt;</td><td>>20% - 40%</td><td>expression faible ou douteuse forçant d'admettre la participation d'une autre espèce</td></tr><tr><td>A_&lt;&lt;&lt;</td><td>≤20% (y compris <0%)</td><td>considéré comme non-expression</td></tr></table>

La fonction Excel COUNTIF en fait le décompte dans chaque clone pour les 3 groupes d'indices élémentaires des trois espèces, dans les lignes 508-522 de la feuille <ind3> (tabl. 1) :

* P_>> = COUNTIF(S9:S74; »>=0.8 »)

* P_ = COUNTIF(S9:S74; »>0.6”)-S508

où S508 est P_>> , et ainsi de suite.

<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>Figure 17- Ribes, Analyse de la phénomixité. Feuille <mix></figcaption></figure>

Une feuille <mix> (fig. 17), en lien vif avec la précédente, le visualise en diagrammes circulaires. Les classes d'expression de chaque groupe d'indices élémentaires sont en dégradé de la couleur standard attribuée aux espèces (bleu= petraeum, rouge= rubrum, jaune= spicatum). Les deux classes d'expressions faibles A_ et A_&lt;&lt; sont mises en blanc.

Un indice de phénomixité M_A sera calculé pour l'ensemble des indices élémentaires de l'espèce A. Donnons la valeur 1 à la dissimilitude entre deux classes d'expression voisines : entre deux indices A_ la dissimilitude sera 0 et entre un indice A_>> et un A_< elle sera 3. Il n'y a que 4 dissimilitudes d possibles (4 couleurs de barres fig. 18). La somme D des dissimilitudes entre tous les indices élémentaires d'un clone se calcule à partir du nombre d'indices de chaque classe A suivant le procédé
décrit par la figure 18 pour un exemple simple à 7 caractères<fnref n="1" />. Appliqué à *petraeum* pour le clone 046 de la figure 17 :

* $M_P = ((B_2*B_3)+(B_3*B_4)+(B_4*B_5)+(B_5*B_6)+2*((B_2*B_4)+(B_3*B_5)+(B_4*B_6))+3*((B_2*B_5)+(B_3*B_6))+4*(B_2*B_6))/POWER(SUMA(B2:B6);2)$

* Où par exemple B2 est la valeur 52 de $P_{>>}$ écrite en colonne B

Nous aurons 3 indices $M_P$, $M_R$ et $M_S$. Leur moyenne $M_{PRS}$ exprime la phénomixité du clone.

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>Figure 18- Exemple d'indice de phénomixité $M_A = D_A/n^2$</figcaption></figure>

À gauche les cercles sont les 7 caractères de l'exemple hypothétique:
* 2 $A_{>>}$, 2 $A_{>}$, 1 $A_{=}$, 1 $A_{<}$, 1 $A_{<<}$
et les traits de couleur sont les degrés de dissimilitude *d* entre eux, de 1 à 4.

$$ \text{Maximum possible pour 7 caractères: } 4 A_{>>} \& 3 A_{<<} \rightarrow D_A = (4 * 3) * 4 = 48 \rightarrow M_A = 48/49 = 0,98 $$

## 9.3- Apport

* Les clones d'une espèce pure ont beaucoup de réalisations fortes et peu de faibles de ses propres indices, et beaucoup de réalisations faibles ou nulles des indices des deux autres espèces. Cela se traduit par des indices de phénomixité faibles. Mais c'est une tautologie, puisque les caractères diagnostiques des espèces ont été choisis pour leur forte et constante expression dans les clones sauvages de référence des espèces.

* Ribes spicatum est toujours le parent pauvre biométrique (voir §4.6) : un excellent clone sauvage (272A) n'a que 15 fortes expressions de caractères diagnostiques de l'espèce... simplement parce que l'espèce possède en tout seulement 22 indices élémentaires contre 66 pour R. petraeum et 67 pour rubrum ! Autrement dit on le reconnaît plus à la non-expression des caractères des deux autres espèces qu'à l'expression de caractères originaux.

* Les cultivars présumés hybrides interspécifiques (fig. 17, riru 10, 20, 181) confirment la tradition: les hybrides sont plus phénomixtes ("mosaïques") que les espèces parentales. Cela ne va pas de soi. C'est lié à la relative faiblesse de la corrélation entre caractères. LÓPEZ-CAAMAL & al. (2013) montrent dans un exemple riche qu'une forte phénomixité pourrait être utilisée comme indicateur du statut biologique d'hybride interspécifique: « individual hybrids appear to be a mosaic of parent-like (24.8 % of traits), intermediate (26.1 %) and transgressive (37.8 %) phenotypes». La métaphore de la *mosaïque* apparaît aussi chez KELLEHER & al. (2004). WILSON (1992, 20) recommandait de faire ces décomptes des états gradués de caractères pour gagner une présomption phénétique supplémentaire d'hybridité. Nous partageons cette opinion. Répétons-le, l'observation phénotypique ne peut pas prouver un statut biologique d'hybride. Mais à notre connaissance il y a trois configurations phénotypiques qui permettent du moins de présumer une hybridation : la corrélation dans une population de caractères diagnostiques d'espèces connues (§1.1) – le diagramme de distances de Wells (1980) – et la phénomixité. C'est à la biologie moléculaire qu'il appartiendra de tester cette présomption.

<footnote n="1">¹ D'autres cas de figures avec 6 caractères ont montré que le maximum possible de M tourne autour de 1.</footnote>
# 10- Atypicité spécifique autour de Ribes rubrum

Dans un complexe d'espèces interfertiles avec forte intervention horticole – culture en commun d'espèces non sympatriques, hybridations intersPECIfiques pendant la sélection, introduction de cultivars d'espèces exotiques dans l'aire d'une espèce sauvage suivie de feralisation – se pose la question : Où finit le domaine d'une espèce ? Quelle est la part d'introgression dans les formes proches du modèle classique de chaque espèce ? Nous ne croyons pas à la possibilité de poser une limite statistique au domaine de variation des caractères spécifiques (§2.2), donc nous n'imaginons pas une limite taxinomique propre où tous les caractères d'une espèce arriveraient ensemble à leur limite. Par contre, un complexe hybridogène nous offre une autre ressource, simple et spectaculaire, pour dépister les individus limitrophes – nous dirons désormais **atypiques** : ils se "trahissent" justement par leur phénomixité (§9) ; en plus des scores marginaux d'interprétation discutable, ils présentent en général une saillie de scores franchement atypiques, comme des lapsus dans le discours de quelqu'un qui cache ses sentiments.

Comme toujours, la phénogénétique n'est pas apte à prouver une introgression. Mais elle peut préparer le terrain à la génétique moléculaire en repérant les individus atypiques.

Pour entrer dans ce domaine prenons Ribes rubrum, qui offre le plus de variations connues, suite à son histoire culturale. L'échantillon illustratif (fig. 19) comprend 10 rubrum sauvages, deux cultivars où l'examen intuitif n'a pas décelé de caractères étrangers à rubrum (clones 59, 61), un cas limite où l'intuition trouve étrangers à rubrum l'hypanthe un peu pelviforme, la voûte ovarienne montant presque à fleur du disque et quelques mèches de baies orbiculaires (68), trois cultivars classés traditionnellement rubrum mais que des caractères étrangers frappants font classer intuitivement introgressifs rubrum» (57, 126) et même hors de rubrum (224), et pour cadrer l'échelle un cultivar reconnu comme phénohybride interspecifique, 'Houghton Castle' (10).

La feuille <atyR> propose trois instruments :

- les deux premiers (§10.1-2) exploitent les vecteurs normalisés et expriment leurs écarts graphiquement et en chiffres. C'est l'approche globale.

- le troisième (§10.3) dénombre les caractères atypiques. C'est l'approche détaillée.

Ce sera au taxinomiste de voir s'ils se corroborent ou se contredisent (§10.4).

## 10.1- La projection excentrique

Le premier instrument est la **projection** des vecteurs normalisés dans l'espace taxinomique proche de R. rubrum (fig. 19). Elle correspond en gros au diagnostic intuitif : les trois cultivars intuitivement classés atypiques (57, 126, 224) sont en effet à l'écart du rubrum théorique et des clones sauvages et le cas limite (68) en est plus éloigné que les cultivars typiques (59, 61). Toutefois contrairement au diagnostic intuitif (§10.4) le 224 est noyé entre les 57 et 126.

## 10.2- L'indice de distance atypique

Le deuxième est la **distance euclidienne** entre les pointes des vecteurs normalisés des clones X et Y (fig. 19)

$$ \text{d}_{XY} = \sqrt{(P_{nx} - P_{ny})^2 + (R_{nx} - R_{ny})^2 + (S_{nx} - S_{ny})^2} $$

- D'abord la moyenne des 45 distances euclidiennes entre les 10 vecteurs-clones sauvages 141-151 (dms).

- Sur la ligne d141 les distances des 7 clones cultivés au clone sauvage 141, etc. Puis la moyenne des distances de chaque clone cultivé aux 10 sauvages (dmc)

- Un **indice de distance atypique** au rubrum sauvage exprime dans quelle mesure le clone est plus différent des clones sauvages que ces clones sauvages entre eux :

$$ \text{datR} = \frac{\text{dmc}}{\text{dms}} $$

les datR (au bas du tableau) donnent à peu près la même échelle d'atypicité rubrum que la projection, dont ils sont une lecture numérique.
<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>Figure 19- Atypicité autour de *Ribes rubrum*</figcaption></figure>

Approche globale:
Projection excentrique &
indice de distance atypique

Anderson3, feuille <atyR>

<table><thead><tr><th rowspan="2"></th><th rowspan="2">théorique</th><th colspan="12">Ribes rubrum présumés purs</th><th colspan="2">cf. purs</th><th colspan="2">rub>></th><th colspan="2">hors</th></tr><tr><th colspan="12">sauvages</th><th>'Red Lake'</th><th>'Laxton's Perfection'</th><th>'Karlstein Rouge'</th><th>'Fay's Prolific'</th><th>'Caucase'</th><th>'Rose de Hollande'</th><th>'Houghton Castle'</th></tr></thead><tbody><tr><td>riru</td><td>rub</td><td>141</td><td>142</td><td>143</td><td>144</td><td>145</td><td>146</td><td>147</td><td>148</td><td>149</td><td>151</td><td>059</td><td>061</td><td>068</td><td>057</td><td>126</td><td>224</td><td>010</td></tr><tr><td>P</td><td>0%</td><td>-3%</td><td>-3%</td><td>-8%</td><td>-13%</td><td>-5%</td><td>-7%</td><td>-5%</td><td>0%</td><td>-1%</td><td>-14%</td><td>-5%</td><td>1%</td><td>10%</td><td>9%</td><td>6%</td><td>6%</td><td>1%</td></tr><tr><td>R</td><td>100%</td><td>97%</td><td>88%</td><td>103%</td><td>101%</td><td>95%</td><td>99%</td><td>103%</td><td>97%</td><td>102%</td><td>111%</td><td>93%</td><td>82%</td><td>82%</td><td>79%</td><td>82%</td><td>58%</td><td>36%</td></tr><tr><td>S</td><td>0%</td><td>-3%</td><td>-6%</td><td>-7%</td><td>-7%</td><td>-5%</td><td>-8%</td><td>-7%</td><td>6%</td><td>-6%</td><td>-7%</td><td>5%</td><td>10%</td><td>-5%</td><td>17%</td><td>29%</td><td>19%</td><td>25%</td></tr><tr><td>P<sub>n</sub></td><td>0%</td><td>-3%</td><td>-3%</td><td>-8%</td><td>-12%</td><td>-6%</td><td>-7%</td><td>-5%</td><td>0%</td><td>-1%</td><td>-12%</td><td>-6%</td><td>2%</td><td>12%</td><td>12%</td><td>7%</td><td>10%</td><td>3%</td></tr><tr><td>R<sub>n</sub></td><td>100%</td><td>100%</td><td>100%</td><td>99%</td><td>99%</td><td>100%</td><td>99%</td><td>100%</td><td>100%</td><td>100%</td><td>99%</td><td>100%</td><td>99%</td><td>99%</td><td>97%</td><td>94%</td><td>95%</td><td>83%</td></tr><tr><td>S<sub>n</sub></td><td>0%</td><td>-3%</td><td>-7%</td><td>-7%</td><td>-7%</td><td>-5%</td><td>-8%</td><td>-7%</td><td>6%</td><td>-6%</td><td>-6%</td><td>6%</td><td>12%</td><td>-6%</td><td>21%</td><td>33%</td><td>30%</td><td>56%</td></tr><tr><td>x<sub>n</sub></td><td>0.00</td><td>0.00</td><td>-0.03</td><td>0.01</td><td>0.04</td><td>0.00</td><td>-0.01</td><td>-0.01</td><td>0.04</td><td>-0.03</td><td>0.04</td><td>0.08</td><td>0.07</td><td>-0.13</td><td>0.07</td><td>0.19</td><td>0.15</td><td>0.38</td></tr><tr><td>y<sub>n</sub></td><td>0.82</td><td>0.84</td><td>0.86</td><td>0.88</td><td>0.89</td><td>0.86</td><td>0.88</td><td>0.86</td><td>0.79</td><td>0.85</td><td>0.89</td><td>0.82</td><td>0.76</td><td>0.79</td><td>0.66</td><td>0.61</td><td>0.61</td><td>0.43</td></tr><tr><td>distances d'entre vecteurs PRS</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>141</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>d141:</td><td>0.09</td><td>0.16</td><td>0.16</td><td>0.29</td><td>0.38</td><td>0.36</td><td>0.62</td></tr><tr><td>142</td><td></td><td>0.04</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>d142:</td><td>0.13</td><td>0.20</td><td>0.15</td><td>0.32</td><td>0.42</td><td>0.40</td><td>0.66</td></tr><tr><td>143</td><td></td><td>0.06</td><td>0.05</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>d143:</td><td>0.12</td><td>0.21</td><td>0.20</td><td>0.34</td><td>0.43</td><td>0.41</td><td>0.66</td></tr><tr><td>144</td><td></td><td>0.10</td><td>0.09</td><td>0.05</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>d144:</td><td>0.14</td><td>0.24</td><td>0.25</td><td>0.37</td><td>0.45</td><td>0.44</td><td>0.67</td></tr><tr><td>145</td><td></td><td>0.03</td><td>0.03</td><td>0.03</td><td>0.07</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>d145:</td><td>0.11</td><td>0.19</td><td>0.18</td><td>0.32</td><td>0.41</td><td>0.39</td><td>0.64</td></tr><tr><td>146</td><td></td><td>0.06</td><td>0.04</td><td>0.02</td><td>0.06</td><td>0.03</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>d146:</td><td>0.14</td><td>0.22</td><td>0.19</td><td>0.35</td><td>0.44</td><td>0.42</td><td>0.68</td></tr><tr><td>147</td><td></td><td>0.04</td><td>0.02</td><td>0.03</td><td>0.07</td><td>0.02</td><td>0.02</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>d147:</td><td>0.12</td><td>0.20</td><td>0.17</td><td>0.33</td><td>0.42</td><td>0.40</td><td>0.66</td></tr><tr><td>148</td><td></td><td>0.10</td><td>0.14</td><td>0.15</td><td>0.18</td><td>0.13</td><td>0.16</td><td>0.14</td><td></td><td></td><td></td><td>d148:</td><td>0.06</td><td>0.06</td><td>0.18</td><td>0.19</td><td>0.29</td><td>0.26</td><td>0.53</td></tr><tr><td>149</td><td></td><td>0.03</td><td>0.02</td><td>0.07</td><td>0.11</td><td>0.05</td><td>0.06</td><td>0.04</td><td>0.12</td><td></td><td></td><td>d149:</td><td>0.12</td><td>0.18</td><td>0.13</td><td>0.30</td><td>0.40</td><td>0.38</td><td>0.65</td></tr><tr><td>151</td><td></td><td>0.10</td><td>0.09</td><td>0.05</td><td>0.01</td><td>0.07</td><td>0.06</td><td>0.08</td><td>0.18</td><td>0.11</td><td></td><td>d151:</td><td>0.14</td><td>0.23</td><td>0.25</td><td>0.37</td><td>0.44</td><td>0.43</td><td>0.67</td></tr><tr><td>dms</td><td></td><td>0.07</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>dmc</td><td>0.12</td><td>0.19</td><td>0.19</td><td>0.32</td><td>0.41</td><td>0.39</td><td>0.64</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>datR</td><td>1.6</td><td>2.6</td><td>2.6</td><td>4.4</td><td>5.7</td><td>5.5</td><td>9.0</td></tr></tbody></table>

## 10.3- L'indice de phénomixité atypique

Néanmoins dans l'approche globale, les trois dimensions du vecteur ne sont que des moyennes de nombreux caractères : des caractères très fortement exprimés ("plus royalistes que le roi") peuvent compenser des caractères mal exprimés. Or pour deviner le statut biologique ce sont justement les caractères nettement insuffisamment exprimés et les caractères étrangers qui nous intéressent. Ce troisième procédé les dépiste. On attribue à chaque classe de discrétisation un degré d'atypicité suivant la clé de conversion des 3 colonnes de gauche de la figure 20 : par exemple un caractère de
petraeum pas ou très faiblement exprimé P<sub>ll</sub> ne représente aucune atypicité par rapport à rubrum, donc est classé at0. Les indices élémentaires sont décomptés pour chaque degré d'atypicité (at0, at1, at2, at?). Un diagramme circulaire figure en rouge le nombre de caractères pouvant être considéré comme typique de R. rubrum, en tons de vert les deux degrés d'atypicité par rapport à rubrum et en blanc les indices non décisifs.

Le total des atypicités est rapporté au nombre d'indices élémentaires typiques pour former un **indice de phénomixité atypique rubrum** :

$$ \text{\textbullet\textbullet} \text{ patR} = (at1 + 2*at2) / at0 \% $$

Cet indice est évidemment minimum dans les clones sauvages et maximum pour le 'Houghton Castle', qui est clairement étranger à rubrum.

<figure><img src="image_21.png" /></figure>

<figure><img src="image_22.png" /></figure>

## 10.4- Interprétation synthétique

* Les deux clones de cultivars jugés intuitivement rubrum purs (59, 61) sont en effet projetés près des rubrum sauvages, avec des distances atypiques faibles. Leurs indices de phénomixité atypique sont faibles mais supérieurs à ceux des clones sauvages. Cela confirme l'expérience intuitive qu'il est difficile de trouver un cultivar de rubrum sans impuretés taxinomiques. L'approche détaillée corrobore néanmoins la globale.
* Le 'Rouge de Karlstein' (68), que l'examen intuitif plaçait à la limite des introgressifs, ne montre pas une distance atypique beaucoup plus élevée que les deux précédents. Par contre son indice de phénomixité atypique de 29% n'est plus négligeable. L'approche détaillée va donc plus loin que la globale. Et elle rejoint l'intuition pondérante du taxinomiste : la présence de mèches de baies orbiculaires est un caractère majeur tellement rare chez *rubrum* (y compris ses cultivars) et depuis longtemps connu pour *spicatum* et *petraeum* qu'à lui seul il invite déjà à faire l'hypothèse d'une introgression.

Pour les deux premiers clones atypiques (57 et 126) l'approche globale et la détaillée concordent : projections hors du nuage des plus purs, **datR** et **patR** nettement au-dessus de leur moyenne :

* 'Fay's Prolific' ('Fay') est *rubrum* par presque tous ses caractères : morphologie de la fleur, de la feuille et du bourgeon, précocité et forte perte foliaire estivale. Par contre la moitié de ses mèches de baies sont orbiculaires (caractère majeur étranger à *rubrum*). Par bonheur cela pourrait correspondre à l'origine du cultivar rapportée par THAYER (1923, 331): « probably the result of a cross of Victoria and Cherry». 'Cherry', quel que soit son gros problème de référence (BUNYARD 1920, 43), est toujours donné comme cultivar de *rubrum* L. et 'Victoria' (également entaché d'un problème de référence) est rattaché à *rubrum* X *spicatum* : leur croisement a pu donner une combinaison proche de *rubrum*, par exemple par rétrocroisement.

* 'Caucase' (126) : Les **cultivars à disque teinté d'anthocyanes** ont déjà été remarqués il y a un siècle dans la métaphore « à oeil rouge » (JANCZEWSKI 1909, 317-318 – BUNYARD 1920, 41-45 – THAYER 1923, 317 – BLATTNÝ & al. 1971, 335 & 349). La fréquence de taches roses sur les anthères y est troublante, car ce caractère semble bien être lié à *R. spicatum* parmi les raisinets sauvages. Ne connaissant pas encore *Ribes spicatum* nous traitions (KISSLING 2016, 64) ce groupe comme un *rubrum* L. extrêmement pur : depuis, l'expérience de *spicatum* et Anderson3 nous ont fait abandonner cette idée fausse. Il est apparu que les cultivars présentant cet « oeil rouge » tendent à présenter aussi des taches roses sur les anthères (L15, L15a) et/ou une forte glandulosité des pédicelles (N04), caractères qui rappellent *R. spicatum*. Globalement Anderson3 les projette en marge du nuage de *R. rubrum* en direction de *spicatum* (fig. 19 ; fig. 28 pour le groupe) et leurs indices de distance atypique (fig. 19 **datR**) et de phénomixité atypique (fig. 20 **patR**) confirment leur divergence. Donc la décision taxinomique doit opter entre les inclure dans la marge de *rubrum* introgressée de *spicatum* ou les sortir dans une aile de *R. x houghtonianum* proche de *rubrum*. L'hypothèse biologique de rétrocroisements vers *rubrum* sera respectée dans les deux cas. Mais à part ces deux ou trois caractères de *spicatum*, ces cultivars semblent par leur morphologie et leur précocité des *rubrum* exemplaires. Et pour le regard pratique du cultivateur les branches sveltes et la perte foliaire précoce sont également des caractères frappants de *rubrum*. Enfin la tradition pomologique les a rattachés à *rubrum* (références ci-dessus). Pour intégrer tout cela nous optons pour la marge de *rubrum r>>s* (à suivre sous §16.1).

Par contre le troisième est plus problématique :

* Ce 'Rose de Hollande' (224) expose à des arguments contradictoires: l'approche globale (fig. 19) le situe plus près des *rubrum* purs que le 'Caucase' (projection plus centrale et distance atypique plus faible) tandis que l'approche détaillée (fig. 20) lui reconnaît un indice de phénomixité atypique bien supérieur (55% contre 34%). L'alternative est donc *rubrum* introgressif ou *x houghtonianum* (aile **r>s**). Les deux classifications respecteraient l'hypothèse d'une hybridité interspécifique avec prédominance de *rubrum*. Par ailleurs le regard jardinier n'y voit pas un *rubrum* – contrairement aux 57 et 126, qui ont tout de *rubrum* au jardin, vus de loin : l'arbuste débourre et fleurit plus tard, tient bien debout sans appui et garde son feuillage longtemps après la fin de l'été, une santé qui cadre avec l'image des *x houghtonianum*. De plus il montre des caractères originaux rares qui ne sont pas diagnostiques des espèces mais qui tranchent avec la grande majorité des *rubrum* : l'hypoderme de la baie sans anthocyanes (S16) et la testa du pépin pigmentée d'anthocyanes (S41). Nous optons – conscient que c'est une option dans un continuum sans frontières – pour la marge **r>s** de *x houghtonianum*, pour souligner qu'il sort au premier coup d'oeil de la cohorte des *rubrum*, donc en pondérant ses qualités végétatives horticoles. Ce qui implique que dans les cas limites la systématique a un rôle sémantique : elle devrait exprimer aussi l'impression immédiate que fait l'arbuste aux connaisseurs et non seulement ses scores numériques. Même si ces trois derniers cultivars ont des champs de scores biométriques analogues, 'Fay' et 'Caucase' ont bien un «air de *rubrum*» tandis que le 'Rose de Hollande' a un «air de *x houghtonianum*»<fnref n="1" />

<footnote n="1">¹ Voilà comment on peut saper sa réputation scientifique !</footnote>
## 10.5- Apport

Pour *Ribes rubrum*, une recherche de l'introgression peut

* éclairer la *pomologie historique* : comme cette espèce fut la première et la seule massivement sélectionnée jusqu'au XIXe siècle, il sera utile pour s'y retrouver dans des cultivars historiques très semblables de pouvoir déceler d'éventuelles croisements anciens passés inaperçus avec *R. petraeum* ou *spicatum*.

* aider la *chorologie* de l'espèce sauvage en tâchant de préciser si des populations spontanées en milieux favorables présentent des déviances qui laissent suspecter une féralisation à partir de raisinets de jardins. L'aire originelle de l'espèce reste à délimiter : est-elle autochtone en Grande-Bretagne ? jusqu'où vers l'Est va son aire continentale (voir KISSLING 2020, 18).

# 11- Atypicité autour de R. petraeum

## 11.1- Le cas de //Klostermann//

Les résultats sont ici (fig. 21) ramenés à l'essentiel. Un 'Rouge de Hollande' (clone 20) et un 'Gondouin Rouge' (27) jalonnent le domaine clairement étranger à *Ribes petraeum*.

Le clone illustratif 94 est un arbuste trouvé dans un vestige de jardinet sudète en compagnie d'un 'Rouge de Hollande' et d'un 'Gabreta' entre autres. Pour honorer ses qualités fruitières il a reçu le nom d'un ancien écrivain régional. Quand il s'est développé en culture, il a ressemblé à un *R. petraeum* var. *petraeum* (voir son portrait dans KISSLING 2016, 9 & 38), au point de présenter quelques soies glanduleuses courtes sur le limbe des feuilles coronales, cas rare parmi les raisinets non sauvages. Cette ressemblance se manifeste dans l'*approche globale* : son vecteur normalisé est immergé parmi ceux des *petraeum* sauvages. Dans ce cas c'est l'*approche détaillée* par l'indice de phénomixité **patP**, supérieur à ceux des *petraeum* sauvages, qui seule confirme l'atypicité devinée intuitivement. Quand seul cet indice parle, il titille la curiosité : où résident les détails atypiques ? Le graphique de cercle et le tableau nous indiquent 9 caractères fortement atypiques (**at2**, orange vif). Le tableau des décomptes nous dit (cases jaunes) qu'il s'agit surtout de 6 expressions très faibles de marqueurs de *petraeum* (P<<), plus 3 marqueurs étrangers. Sur 150 indices, ce n'est pas grand'chose, mais c'est plus que chez les douze *petraeum* sauvages référentiels. Pour nous convaincre que cet écart est crédible ou non (erreurs de mesure ou caractères jugés intuitivement mineurs) il faut l'*approche la plus détaillée* qui soit, c'est-à-dire aller chercher ces caractères :

- 6 indices *petraeum* ≤20% : trop peu de glandes stipitées (C18) et de soies (C19) sur le limbe de feuilles coronales, pétales à limbe trop peu évasé (K8), cône stylaire faible (J7) et voûte ovarienne basse (J15), quasi absence de mucrons sur la marge des feuilles coronales (T13). J7 faible est peu crédible, car dans cet arbuste la conicité du style s'atténue progressivement vers le haut et la limite du cône est estimée trop aléatoirement ; par contre le niveau du sommet de la voûte ovarienne J15 est un critère net qui compense le précédent. Donc l'intuition accepte ces deux réductions, des soies foliaires et de la voûte ovarienne, comme des faiblesses d'expression non redondantes de *petraeum*.

- 2 expressions assez fortes (60-80%) de *rubrum* concernant un même caractère, qui est le relief de la face inférieure de l'hypanthe (F14 & 16) : sublobé ou lobé doux dans la majorité des fleurs, ce qui est étranger au *petraeum* sauvage et rappelle bien *rubrum*.

- 1 expression forte de *spicatum* : l'hypanthe pentagonal-arrondi (F12), que nous ne trouvons dans notre lot de sauvages que chez *spicatum*. L'intuition relativise: notre système de calcul est assez caricatural pour ce caractère ; mais en tout cas cet écart au type *petraeum* corrobore l'écart en direction de *rubrum* vu ci-dessus.