# Eutrophisation. Manifestations, causes, conséquences et prédictibilité. Synthèse de l'Expertise scientifique collective

Gilles Pinay, Chantal Gascuel, Alain Menesguen, Yves Souchon, Morgane Le Moal, Alix Levain, Claire Etrillard, Florentina Moatar, Alexandrine Pannard, Philippe Souchu

► To cite this version:

Gilles Pinay, Chantal Gascuel, Alain Menesguen, Yves Souchon, Morgane Le Moal, et al.. Eutrophisation. Manifestations, causes, conséquences et prédictibilité. Synthèse de l'Expertise scientifique collective. [0] Institut National de la Recherche Agronomique (INRA); Institut Français de Recherche pour l'Exploitation de la Mer (IFREMER); Institut National de Recherche en Sciences et Technologies pour l'Environnement et l'Agriculture (IRSTEA); Centre National de la Recherche Scientifique (CNRS). 2017, 148 p. hal-03130478

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Submitted on 3 Feb 2021

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# Eutrophisation

## Manifestations, causes, conséquences et prédictibilité

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## Pilotes scientifiques de l'expertise

Gilles Pinay (CNRS), Chantal Gascuel (INRA), Alain Ménesguen (Ifremer), Yves Souchon (Irstea).

## Coordination

Morgane Le Moal (CNRS)

## Experts scientifiques

Lynda Aissani, Pierre Anschutz, Carole Barthélemy, Fabrice Beline, Gudrun Bornette, Magalie Bourblanc, Catherine Boutin, Annie Chapelle, Christian Chauvin, Pascal Claquin, Alain Crave, Pascal Denoroy, Jean-Marcel Dorioz, Jean-Marc Douguet, Isabelle Doussan, Patrick Durand, Claire Étrillard, Agathe Euzen, Didier Gascuel, Élisabeth Gross, Nicolas Hoepffner, Jean-François Humbert, Geneviève Lacroix, Olivier Le Pape, Alain Lefebvre, Jean-Marie Lescot, Alix Levain, Laurence Miossec, Florentina Moatar, Behzad Mostajir, Alexandrine Pannard, Frédéric Rimet, Nadège Rossi, José-Miguel Sanchez-Pérez, Sabine Sauvage, Philippe Souchu, Jean-Philippe Terreaux, Philippe Usseglio-Polatera, Brigitte Vinçon-Leite.

## Documentation

Monique Delabuis, Sybille de Mareschal, Isabelle Dubigeon, Alain-Hervé Le Gall, Annick Salaün.

Le présent document, constitue la synthèse du rapport d'une Expertise scientifique collective confiée par les ministères en charge de l'environnement et de l'agriculture et l'Agence française pour la biodiversité au CNRS, à l'Ifremer, à l'INRA et à Irstea. Il a été élaboré par un collectif d'experts scientifiques sans condition d'approbation préalable par les commanditaires, et n'engage que la responsabilité de ses auteurs.

Ce présent document, le rapport d'expertise et le résumé sont disponibles sur le site : www.cnrs.fr/inee

## Pour citer ce document :

Gilles Pinay, Chantal Gascuel, Alain Ménesguen, Yves Souchon, Morgane Le Moal (coord), Alix Levain, Claire Etrillard, Florentina Moatar, Alexandrine Pannard, Philippe Souchu. *L'eutrophisation : manifestations, causes, conséquences et prédictibilité*. Synthèse de l'Expertise scientifique collective CNRS - Ifremer - INRA - Irstea (France), 148 pages.

## Remerciements

L'équipe projet remercie très vivement tous les contributeurs scientifiques, ainsi que les membres du comité de suivi et tous les personnels des ministères en charge de l'environnement, de l'agriculture, de la recherche, de l'Agence française pour la biodiversité, du CNRS, de l'Ifremer, de l'INRA, d'Irstea ayant contribué à ce travail. Nous remercions tout particulièrement Anaïs Tibi, de la Délégation à l'expertise scientifique collective, à la prospective et aux études (DEPE) de l'INRA, pour son accompagnement méthodologique tout au long de ce projet.

## Crédits photographiques

Reflet d'un photographe dans une bulle d'eau : © ALAIN JOCARD / AFP ; Observation au microscope (x200) d'une cyanobactérie d'eau douce, *Planktothrix* : @ Alexandrine Pannard / Université de Rennes 1 - Echouage d'algues vertes sur les côtes bretonnes, Trezmalaouen, Kerlaz, le 23 juin 2013 : @JP Guyomarc'h - Photo aérienne d'une efflorescence phytoplanctonique à la Pointe Saint Gildas, Préfailles, le 1er août 2014 : @Yves Le Medec / Minyvel-Environnement - Canards sur un plan d'eau : @ Alexandrine Pannard / Université de Rennes 1 - P 91 : © C. Chauvin
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# Avant-propos

L'introduction massive de matières organiques et d'éléments nutritifs (azote, phosphore) dans les eaux de surface perturbe les équilibres naturels des écosystèmes aquatiques. Ces apports externes, issus principalement de rejets directs d'effluents (domestiques, industriels et agricoles), de l'écoulement d'eaux de ruissellement contaminées après leur passage sur des surfaces agricoles et non agricoles, et des retombées atmosphériques, conduisent aux phénomènes de pollution des eaux continentales, ainsi que des eaux marines côtières.

La manifestation la plus visible de ces types de pollutions est l'eutrophisation des masses d'eau fluviales, lacustres ou littorales, qui se traduit par un développement excessif d'algues et un appauvissement de l'eau en oxygène, avec pour conséquence un risque accru de mortalité chez certains organismes aquatiques. Pour cerner cette question complexe et socialement sensible de l'eutrophisation, le Ministère de la Transition écologique et solidaire (MTES), accompagné de l'Agence française pour la biodiversité (AFB) et le Ministère de l'Agriculture et de l'Alimentation (MAA) ont mandaté le CNRS pour coordonner une Expertise Scientifique Collective (ESCo) afin d'apporter des éléments scientifiques et techniques éprouvés. Le but est de produire un état des lieux exhaustif des connaissances scientifiques sur la problématique complexe et sujette à controverses que constituent l'eutrophisation et le rôle des nutriments (N, P notamment) dans ce phénomène, en vue d'éclairer les politiques publiques. Le besoin de réaliser cette expertise scientifique collective sur l'eutrophisation se situe en particulier dans un contexte de mise en œuvre des directives européennes visant la protection des milieux aquatiques : la Directive Nitrates, la Directive cadre sur l'eau (DCE), la Directive cadre stratégie pour le milieu marin (DCSMM) et la Directive pour les Eaux résiduaires urbaines (DERU).

Cette expertise scientifique collective a été menée dans le cadre d'un partenariat étroit entre le CNRS, l'Ifremer, l'INRA et Irstea, dont les activités scientifiques couvrent différents volets de l'eutrophisation. D'autres partenaires (telles les universités notamment) ont aussi participé à cette expertise par l'implication volontaire de scientifiques apportant chacun leurs compétences propres, reconnues et complémentaires. Près de 50 scientifiques se sont mobilisés pendant plus de deux ans pour apporter la vision la plus exhaustive de l'avancée des connaissances les plus récentes sur les phénomènes d'eutrophisation, analysant de la façon la plus critique, mais aussi la plus neutre, la littérature scientifique mondiale relative à ses causes et conséquences. Ils dégagent ainsi, sur la base d'expérimentations passées, les possibles leviers susceptibles, dans une démarche collaborative, d'être activés pour lutter contre l'apparition de situations d'eutrophisation ou tenter de définir des pistes de remédiation. Ils ont aussi identifié les manques de connaissances ainsi que les systèmes d'observation et d'expérimentation nécessaires à une meilleure compréhension des processus impliqués dans les phénomènes d'eutrophisation.

Les résultats de cette analyse scientifique, basés sur l'étude critique d'un corpus bibliographique de plus de 4 000 articles internationaux revus par des pairs, ont aussi été complétés et objectivés par les conclusions d'un séminaire scientifique international qui s'est tenu au siège du CNRS du 18 au 20 avril 2017.

Les organismes CNRS, Ifremer, INRA et Irstea tiennent à remercier sincèrement tous les personnels qui se sont impliqués sur la base du volontariat dans ce travail d'analyse scientifique de grande envergure, et dans le cadre du respect de la charte nationale d'expertise.

Stéphanie Thiébault
Directrice de
l'Institut Écologie
et Environnement
du CNRS

Philippe Mauguin
Président
Directeur Général
de l'INRA

Pierrick Givone
Président
d'Irstea

François Jacq
Président
Directeur Général
de l'IFREMER
# Sommaire

<table><tbody><tr><td>Avant-propos</td><td>5</td></tr><tr><td><strong>1. Introduction</strong></td><td><strong>9</strong></td></tr><tr><td>1.1. Contextualisation de la problématique</td><td>9</td></tr><tr><td>1.2. Questions adressées au CNRS, à l'Ifremer, à l'INRA et à Irstea</td><td>10</td></tr><tr><td>1.3. Méthode</td><td>10</td></tr><tr><td>1.4. Structure de la synthèse</td><td>11</td></tr><tr><td><strong>2. Qu'est ce que l'eutrophisation ? Pourquoi et comment survient-elle?</strong></td><td><strong>13</strong></td></tr><tr><td>2.1. Mécanismes de l'eutrophisation</td><td>14</td></tr><tr><td>2.1.1. Facteurs de contrôle de l'eutrophisation</td><td></td></tr><tr><td>2.1.2. Principaux mécanismes en jeu</td><td></td></tr><tr><td>2.1.3. Les manifestations les plus courantes de l'eutrophisation</td><td></td></tr><tr><td>2.1.4. Trajectoires de l'eutrophisation</td><td></td></tr><tr><td>2.2. Définition de l'eutrophisation</td><td>25</td></tr><tr><td>2.2.1. Description et analyse du paysage des définitions</td><td></td></tr><tr><td>2.2.2. Définitions scientifiques proposées dans le cadre de l'ESCo</td><td></td></tr><tr><td>2.3. Apports, transferts, rétention et transformation de N et P le long des continuums terre-mer</td><td>29</td></tr><tr><td>2.3.1. Estimation des apports en N et P des bassins-versants</td><td></td></tr><tr><td>2.3.2. Principaux hot spots de la rétention apparente de N et P</td><td></td></tr><tr><td>2.3.3. Évaluation de l'effet cumulé des hot spots de rétention du P et de dénitrification dans les bassins-versants</td><td></td></tr><tr><td>2.4. La controverse entre N et P</td><td>36</td></tr><tr><td>2.5. Le concept de vulnérabilité</td><td>38</td></tr><tr><td><strong>3. Quelles évolutions de l'eutrophisation ?</strong></td><td><strong>41</strong></td></tr><tr><td>3.1. Évolution globale des flux de nutriments, rôle des activités humaines</td><td>42</td></tr><tr><td>3.2. Analyse de l'évolution sur le long terme de différents systèmes</td><td>44</td></tr><tr><td>3.2.1. Évolution des lacs</td><td></td></tr><tr><td>3.2.2. Évolution des cours d'eau et des fleuves</td><td></td></tr><tr><td>3.2.3. Évolution des eaux littorales</td><td></td></tr><tr><td>3.3. Évolutions mesurées dans le cadre des réseaux de surveillance</td><td>52</td></tr><tr><td>3.3.1. Résultats des réseaux de surveillance en Europe</td><td></td></tr><tr><td>3.3.2. Résultats des réseaux de surveillance aux Etats-Unis</td><td></td></tr><tr><td>3.4. Impact des changements globaux</td><td>55</td></tr><tr><td>3.4.1. Changements globaux et eutrophisation</td><td></td></tr><tr><td>3.4.2. Rôle des espèces invasives dans les trajectoires observées</td><td></td></tr><tr><td>3.4.3. Focus sur les cyanobactéries</td><td></td></tr><tr><td>3.5. Les évolutions socio-politiques et les perceptions par la société</td><td>61</td></tr><tr><td>3.5.1. Une périodisation de l'action publique</td><td></td></tr><tr><td>3.5.2. Des facteurs déclenchants</td><td></td></tr><tr><td>3.5.3. De l'évolution des perceptions par les populations aux politiques publiques</td><td></td></tr><tr><td>3.5.4. Tensions et conflits autour de l'eutrophisation</td><td></td></tr><tr><td><strong>4. Dispositifs pour encadrer l'eutrophisation : cadres réglementaires et outils de suivi</strong></td><td><strong>69</strong></td></tr><tr><td>4.1. Évolution du cadre réglementaire et surveillance associée</td><td>71</td></tr><tr><td>4.1.1. Évolution des cadres réglementaires</td><td></td></tr><tr><td>4.1.2. La gestion par seuils ou quantités annuelles à ne pas dépasser</td><td></td></tr><tr><td>4.1.3. Réseaux de surveillance réglementaires</td><td></td></tr><tr><td>4.1.4. Référence dans un cadre réglementaire</td><td></td></tr></tbody></table>
<table><tr><td>4.2. Autres réseaux plus spécifiquement dédiés à la surveillance de l'eutrophisation</td><td>77</td></tr><tr><td>4.2.1. Réseaux dédiés à l'eutrophisation aux Etats-Unis</td><td></td></tr><tr><td>4.2.2. Les observatoires en France</td><td></td></tr><tr><td>4.3. Indicateurs et méthodes pour le suivi de l'eutrophisation</td><td>79</td></tr><tr><td>4.3.1. Pression, état et impact</td><td></td></tr><tr><td>4.3.2. Indicateurs d'impact basés sur le compartiment des producteurs primaires</td><td></td></tr><tr><td>4.3.3. Indicateurs d'impact basés sur les autres groupes biologiques</td><td></td></tr><tr><td>4.4. Le futur de la surveillance</td><td>85</td></tr><tr><td>4.4.1. Mesurer des paramètres complémentaires</td><td></td></tr><tr><td>4.4.2. Quantifier des incertitudes et optimiser des fréquences de suivis</td><td></td></tr><tr><td>4.4.3. Nouveaux outils et nouvelles formes de surveillance</td><td></td></tr></table>

<table><tr><td><b>5. Vers la remédiation : prédictibilité, voies de remédiation et gestion intégrée</b></td><td><b>93</b></td></tr><tr><td>5.1. Actions sur les symptômes de l'eutrophisation: principes et limites</td><td>94</td></tr><tr><td>5.2. Actions sur les causes de l'eutrophisation: principe et limites</td><td>95</td></tr><tr><td>5.2.1. Actions sur les sources domestiques</td><td></td></tr><tr><td>5.2.2. Actions sur les sources agricoles</td><td></td></tr><tr><td>5.2.3. Vers des changements systémiques dans les territoires ruraux</td><td></td></tr><tr><td>5.2.4. L'aménagement de l'espace : favoriser la rétention des nutriments</td><td></td></tr><tr><td>5.3. Approches économiques de la remédiation</td><td>101</td></tr><tr><td>5.3.1. Évaluation des impacts de l'eutrophisation</td><td></td></tr><tr><td>5.3.2. Différentes stratégies économiques de la remédiation</td><td></td></tr><tr><td>5.3.3. Modalités d'intervention économique pour la remédiation</td><td></td></tr><tr><td>5.4. Modéliser l'eutrophisation : représenter, comprendre et accompagner l'action</td><td>105</td></tr><tr><td>5.4.1. Caractéristiques des modèles d'écosystèmes eutrophisés</td><td></td></tr><tr><td>5.4.2. Les principaux modèles utilisés pour les différents milieux</td><td></td></tr><tr><td>5.4.3. L'utilisation des modèles</td><td></td></tr><tr><td>5.4.4. Limites actuelles des modèles et améliorations envisageables</td><td></td></tr><tr><td>5.4.5. Des approches systémiques de modélisation : SFA, ACV et modèles bioéconomiques</td><td></td></tr><tr><td>5.5. Agir dans la complexité : instruments et pratiques d'une gestion intégrée</td><td>121</td></tr><tr><td>5.5.1. Une gestion intégrée de l'eau pour une meilleure prise en charge de l'eutrophisation</td><td></td></tr><tr><td>5.5.2. Principes de la gestion intégrée</td><td></td></tr><tr><td>5.5.3. Expériences et pratiques de la gestion intégrée</td><td></td></tr></table>

<table><tr><td><b>6. Conclusions générales</b></td><td><b>133</b></td></tr><tr><td>6.1. Les constats</td><td>133</td></tr><tr><td>6.2. Les verrous et les pistes d'investigation futures</td><td>136</td></tr><tr><td>6.2.1. Vers des approches de recherche systémiques</td><td></td></tr><tr><td>6.2.2. Utilisation des données existantes et pistes d'amélioration des cadres et réseaux de suivi réglementaires</td><td></td></tr><tr><td>6.2.3. Vers une méthodologie d'analyse du risque d'eutrophisation</td><td></td></tr></table>

<table><tr><td>Références des figures et des citations</td><td>139</td></tr><tr><td>Auteurs et éditeurs de l'expertise</td><td>140</td></tr><tr><td>Annexe : cahier des charges</td><td>142</td></tr></table>
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# 1. Introduction

## 1.1. Contextualisation de la problématique

Les sociétés humaines se sont généralement établies dans des vallées bordant des cours d'eau et des lacs, ou s'étendant le long du littoral. Essentielle à leur développement, l'eau a également toujours été utilisée par les sociétés comme réceptacle des déchets produits, le plus souvent non intentionnellement ou indirec-tement. L'accroissement des populations et le développement des sociétés ont cependant progressivement dépassé les limites des capacités d'épuration naturelles de l'eau, induisant une dégradation de sa qualité. L'eutrophisation compte parmi les altérations les plus courantes des eaux continentales et marines. Déclen-chés par des apports excessifs en nutriments, les phénomènes d'eutrophisation se traduisent par une productivité exacerbée des écosystèmes aquatiques. Les manifestations les plus connues sont les efflores-cences de cyanobactéries toxiques dans les lacs et les cours d'eau, et les proliférations de macroalgues vertes dans les zones côtières. Ces phénomènes génèrent des perturbations majeures des écosystèmes aquatiques et ont des impacts sur les biens et les services associés, sur les activités économiques qui leur sont liées, et sur la santé de l'homme. L'intensification de l'agriculture et l'urbanisation sont identifiées comme les principales contributions de ces apports excessifs de nutriments aux écosystèmes aquatiques. Les phénomènes d'eutrophisation ont été observés dès le début du XXe siècle dans les milieux aquatiques situés à proximité des grandes aires urbaines et industrielles des pays industrialisés de l'hémisphère Nord. Ils ont donné lieu, il y a quelques décennies, à la mise en place d'actions politiques. Les enjeux de ces politiques, les cadres cognitifs et techniques de prise en charge de ces problèmes, leur visibilité sociale, les connais-sances et les instruments qui les appuient ont ensuite considérablement évolué à partir des années 1990. À l'échelle européenne, ces évolutions se traduisent par exemple par la mise en place de conventions régionales telles que la convention OSPAR ou par des instruments normatifs comme la Directive-Cadre sur l'eau (DCE). Une conséquence importante de ces évolutions est que l'eutrophisation est devenue, dans certains espaces, une question socialement vive, c'est-à-dire une question qui, investie par une pluralité d'acteurs porteurs de valeurs et d'intérêts contrastés, ne peut être uniquement abordée et traitée par l'établissement de preuves scientifiques. Si les phénomènes d'eutrophisation sont observables à l'échelle du globe, ils demeurent des phénomènes locaux : ils se matérialisent selon différentes formes et trajectoires et sont plus ou moins sensibles et problématisés selon les territoires. Les dispositifs publics de lutte contre l'eutrophisation accen-tuent ces enjeux sociaux et politiques du fait, d'une part, des diverses contraintes réglementaires qui y sont associées et, d'autre part, parce qu'ils alimentent le débat public autour des activités identifiées comme contribuant, ou ayant contribué de façon déterminante à l'enrichissement en nutriments des milieux aqua-tiques. C'est le cas en particulier en Europe et en Amérique du Nord, pour l'activité agricole.

<footnote n="1">1. hydrogénétique: formé par précipitation à partir de l'eau de mer EXPERTISE SCIENTIFIQUE COLLECTIVE CNRS - INRA - IRSTEA - IFREMER</footnote>
## 1.2. Questions posées au CNRS, à l'Ifremer, à l'INRA et à Irstea

Dans ce contexte de questions socialement vives autour des problèmes d'eutrophisation, et en vue d'améliorer la cohérence, la pertinence et l'efficacité de l'action publique, les ministères en charge de l'écologie et de l'agriculture ont souhaité pouvoir s'appuyer sur une base scientifique regroupant les connaissances disponibles sur cette problématique.

Le CNRS, l'Ifremer, l'INRA et Irstea ont ainsi été sollicités pour produire un état des lieux critique des connaissances scientifiques certifiées, sur le plan européen et mondial, sur les causes, les mécanismes, les conséquences et la prédictibilité des phénomènes d'eutrophisation. Le terme d'eutrophisation étant utilisé à la fois par la communauté scientifique et par les politiques publiques, aboutissant à des définitions multiples, il a été demandé aux instituts de recherche de clarifier la définition de l'eutrophisation, en prenant en compte les besoins et les enjeux opérationnels de l'action publique. Il a également été souhaité que soit pris en compte le continuum terrestre-aquatique, c'est-à-dire le système de transfert des bassins-versants aux écosystèmes aquatiques d'eaux douces, saumâtres et marines, dans la mesure où il contribue à la caractérisation du risque d'eutrophisation. Enfin, il a été demandé aux quatre organismes d'identifier les verrous scientifiques nécessitant l'acquisition de nouvelles connaissances et pouvant faire l'objet de recherches. A été exclue du champ de l'expertise l'analyse détaillée de l'impact des activités humaines (systèmes agricoles, modalités de traitements de l'eau, etc.) sur l'eutrophisation. Seuls les impacts dans leurs aspects généraux et à une échelle spatiale large sont examinés, de manière à fournir une vision intégrée des processus à l'échelle nationale.

Au-delà de la compréhension des processus biophysicochimiques en jeu, il est apparu essentiel aux pilotes de l'expertise d'aborder l'eutrophisation comme un problème de société, pour deux raisons principales. D'une part, parce que l'accentuation des phénomènes d'eutrophisation apparaît comme très liée aux dynamiques de développement des sociétés humaines. D'autre part, parce que la visibilité sociale du phénomène s'accentue. Ont donc été inclus dans le champ de la littérature étudiée l'ensemble des travaux en sciences humaines et sociales, qui se sont penchés sur ces problèmes, en particulier les travaux d'économie, de droit, de science politique, de sociologie et de sciences de gestion qui apportaient des éléments clés de compréhension et d'analyse en ce qui concerne les politiques publiques de lutte contre l'eutrophisation et leur contexte de déploiement.

## 1.3. Méthode

Les principes fondateurs d'une Expertise scientifique collective (ESCo) sont régis, d'une part, par la charte nationale de l'expertise du 22 décembre 2009, réalisée sous l'égide du ministère chargé de la recherche, et à laquelle le CNRS, l'Ifremer, l'INRA et Irstea ont adhéré et, d'autre part, par des chartes propres à chacun des quatre instituts. La finalité d'une ESCo est de fournir aux pouvoirs publics un socle de connaissances scientifiques sur lequel s'appuyer dans un processus de décision politique. Une ESCo consiste donc à rassembler la littérature scientifique internationale disponible sur un sujet donné, et à en extraire les points de certitudes, les points d'incertitudes, les lacunes et les éventuelles questions faisant l'objet de controverses scientifiques. L'Expertise scientifique collective n'a pas vocation à fournir des avis d'experts ou des solutions techniques « clé en main » aux questions qui se posent aux gestionnaires, mais d'identifier les leviers d'action.

La robustesse, la qualité et l'objectivité d'une expertise reposent sur des principes fondateurs énoncés dans la charte nationale et celles des instituts, à savoir : compétence, pluralité et impartialité du collectif d'experts, ainsi que transparence de la démarche. La compétence est garantie par le mode de repérage des experts, qui s'opère sur la base de leurs spécialités en lien avec la problématique ainsi que sur la base de leurs publications reconnues par leurs pairs. La recherche d'une diversité pluridisciplinaire, institutionnelle et internationale des experts permet d'assurer la qualité d'une expertise à travers la pluralité des analyses. Cela favorise par ailleurs la confrontation de points de vue et l'identification d'éventuelles controverses, répondant ainsi au principe d'impartialité, principe également conforté par le fait que chaque expert a rempli une charte de déontologie et
de déclaration de liens d'intérêts. Enfin, le principe de transparence est assuré par la traçabilité et la reproduc-
tibilité de la méthode et par le fait que les sources utilisées sont rendues publiques.

Le collectif de l'ESCo eutrophisation est composé d'une équipe projet, constituée de quatre pilotes scienti-
fiques soutenus par une responsable de coordination et cinq documentalistes, ainsi que d'un groupe d'ex-
perts regroupant 38 scientifiques (la liste des personnes impliquées dans le collectif est indiquée en fin de
document). Les domaines de compétences de ce collectif s'étendent de l'écologie, l'hydrologie, la biogéochi-
mie, les sciences biotechniques, aux sciences sociales, au droit, à l'économie. Ils recouvrent les différents
types d'écosystèmes aquatiques : cours d'eau, plans d'eau, estuaires, milieu marin côtier et hauturier, ainsi
que la notion de continuum entre ces systèmes avec des spécialistes de l'approche bassins-versants.

Le groupe d'experts a élaboré les différents volets de l'expertise, en analysant et en synthétisant les corpus
documentaires adéquats. L'ensemble des contributions des experts sont regroupées dans le rapport d'exper-
tise, à partir duquel l'équipe projet a élaboré la présente synthèse (documents disponibles in extenso sur un
site Internet ouvert à tous : www.cnrs.fr/inee). Les experts scientifiques sont responsables du rapport. L'équipe
projet s'engage, quant à elle, sur les conditions dans lesquelles se déroule le processus d'expertise : qualité
du travail documentaire de mise à jour des sources bibliographiques, transparence des discussions entre les
experts, animation du groupe de travail et rédaction des documents de synthèse et de communication.

Le corpus bibliographique sur lequel s'appuie l'expertise a été constitué à partir de requêtes effectuées dans
le Web of Science (WoS), un service d'information universitaire en ligne qui donne accès à plusieurs bases de
données bibliographiques recensant une très grande partie de la littérature scientifique mondiale publiée et « certi-
fiee ». Pour les sciences humaines et sociales, des recherches complémentaires ont été menées dans les bases
Scopus et Econlit. Au sein de ces bases de données, et avec le soutien des documentalistes, chaque expert a
utilisé une combinaison de mots-clés lui permettant d'extraire la littérature répondant à la question dont il avait la
charge. Pour certaines questions peu documentées, les experts ont dû compléter le corpus bibliographique avec
de la littérature grise, c'est-à-dire de la littérature non visée par un comité de lecture académique. N'était alors
retenue que la littérature émanant d'organismes gouvernementaux (rapports scientifiques ou techniques issus ou
commandés par des organismes de recherche publics ou les services de l'État). Pour le droit et la surveillance, des
textes juridiques et des rapports techniques dans les domaines de l'écologie appliquée ont été inclus. Concernant
précisément la question des manifestations de l'eutrophisation dans les départements d'outre-mer, la littérature
scientifique académique était très limitée, la majeure partie des informations disponibles se trouvant dans la litté-
rature grise. Par conséquent, la présente analyse bibliographique porte principalement sur la France métropolitaine.
L'expertise repose sur un corpus bibliographique d'environ 4 000 références. Compte tenu de la masse
d'information existante et de sa dispersion, il n'est pas possible de garantir l'exhaustivité de l'analyse. Ce-
pendant, la rigueur de la démarche et la fiabilité des sources documentaires utilisées permettent de garantir
la représentativité du corpus bibliographique par rapport aux questions traitées.

1.4. Structure de la synthèse

La synthèse aborde de manière transversale les questions traitées dans le rapport. Elle s'articule autour de quatre volets : 1) la caractérisation des phénomènes d'eutrophisation, 2) leur évolution en lien avec les activités humaines, 3) leur suivi et iv) leur gestion. Le premier volet détaille les causes, les mécanismes, les principales manifestations de l'eutrophisation, et le rôle qu'y jouent les transferts de nutriments le long du continuum terrestre-aquatique et la notion de vulnérabilité des écosystèmes récepteurs. Une définition de l'eutrophisation y est proposée. Le deuxième volet explicite les évolutions des flux de nutriments et des manifestations de l'eutrophisation, en lien avec les activités humaines, quand le troisième volet interroge la capacité des outils existants pour mesurer ces phénomènes. Enfin, le dernier volet est consacré à la gestion intégrée des phénomènes d'eutrophisation, et cible la prédictibilité de ces phénomènes ainsi que les moyens de remédiation et de prévention.

Dans chacun des quatre volets, sont traités dans un premier temps les éléments communs aux milieux marins et aux
eaux douces (par exemple les mécanismes, les réflexions et démarches liées aux outils de suivi, etc.), pour dans un
second temps identifier les différences entre ces systèmes (par exemple les manifestations de l'eutrophisation, etc.).
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## 2. Qu'est-ce que l'eutrophisation ? Pourquoi et comment survient-elle ?

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L'eutrophisation des écosystèmes aquatiques est une succession de processus biologiques enclenchés en réponse à un apport excessif de nutriments. Elle se traduit par des réponses complexes de l'ensemble des écosystèmes aquatiques d'eau douce, saumâtre ou salée. Elle peut être progressive ou brutale. Les effets les plus notables sont des proliférations de producteurs primaires (plantes aquatiques, algues, cyanobactéries), des phénomènes de toxicité ou d'anoxie (absence d'oxygène), des pertes de biodiversité. L'eutrophisation apparaît le plus souvent aux yeux du grand public comme un problème environnemental très localisé et à travers des phénomènes très médiatisés comme les marées vertes sur les côtes bretonnes.

Or les facteurs qui contrôlent l'eutrophisation ne s'exercent pas qu'à une échelle locale et de manière ponctuelle. Les processus sont contrôlés par des facteurs s'exerçant également à de larges échelles spatio-temporelles. Les nutriments arrivant en zone côtière peuvent en effet provenir de bassins-versants amont parfois éloignés de plusieurs centaines de kilomètres, avant d'être transportés et dilués en mer sur des centaines de kilomètres.

Les processus de l'eutrophisation s'appliquent à tous les milieux aquatiques, même s'ils revêtent des expressions et des dynamiques variées suivant que l'on considère les différents types d'eaux douces, d'eaux saumâtres ou salées.

Les objectifs de ce chapitre sont de présenter : 1) une description du processus d'eutrophisation et ses facteurs déclenchants, en soulignant les similitudes et les particularités liées aux grands types de milieux aquatiques ; 2) une analyse systématique des définitions existantes dans la littérature afin d'en extraire un cadre commun pour une utilisation à la fois scientifique et technique du terme ; 3) une analyse des mécanismes de transfert des nutriments le long du continuum terre-mer depuis les têtes de bassins-versants vers les écosystèmes aquatiques d'eau douce, saumâtre et salée ; 4) une analyse critique de la littérature concernant la controverse actuelle au sein de la communauté scientifique sur les rôles respectifs de l'azote et du phosphore dans le déclenchement de l'eutrophisation ; 5) une application du concept de vulnérabilité à l'eutrophisation.
# 2.1. Mécanismes de l'eutrophisation

## 2.1.1. Facteurs de contrôle de l'eutrophisation

Quel que soit l'écosystème aquatique concerné, le compartiment des producteurs primaires, c'est-à-dire le compartiment des organismes produisant leur propre matière organique, est toujours le premier impacté lors des processus d'eutrophisation. Des réactions en chaîne s'ensuivent au sein des autres compartiments biologiques avec des conséquences sur les cycles biogéochimiques, les dynamiques des communautés biologiques et finalement l'évolution de l'écosystème aquatique dans son ensemble. Afin de bien comprendre l'eutrophisation et ses facteurs de contrôle, il est tout d'abord nécessaire de faire un rapide rappel du fonctionnement du compartiment des producteurs primaires. Les facteurs qui influencent ce fonctionnement et contrôlent ainsi l'eutrophisation seront ensuite examinés.

### Rappels sur le compartiment des producteurs primaires

Les producteurs primaires aquatiques sont des organismes variés : cyanobactéries, algues, végétaux supérieurs (phanérogames), fougères (ptéridophytes), mousses (bryophytes). Ils présentent une très grande diversité phylogénétique, bien qu'étant tous des organismes capables de produire du carbone organique et de l'oxygène à partir du dioxyde de carbone et de l'eau grâce à l'énergie solaire. Cette diversité se traduit par une très grande diversité des mécanismes physiologiques, des voies métaboliques et des structures morphologiques des organismes photosynthétiques aquatiques.

Les producteurs primaires peuvent être classés en groupes fonctionnels, qui regroupent parfois des groupes taxinomiques très variés. Ils peuvent ainsi être séparés entre microphytes et macrophytes. Les microphytes sont les producteurs primaires microscopiques regroupant les cyanobactéries et les microalgues. Les macrophytes sont les producteurs primaires visibles à l'œil nu, et ce terme englobe les macroalgues, les végétaux supérieurs, les fougères aquatiques et les mousses. Les producteurs primaires peuvent se développer librement dans la colonne d'eau (phytoplancton), ou bien attachés à un substrat (phytobenthos) ou à d'autres organismes (épiphytes ou épibiontes).

Ces producteurs primaires convertissent l'énergie lumineuse en énergie chimique qu'ils stockent sous forme de carbone organique grâce au processus biologique appelé photosynthèse. Dans ce processus, les producteurs primaires réduisent le gaz carbonique (CO₂) atmosphérique ou dissous dans l'eau et libèrent de l'oxygène (Figure 2.1). La production primaire nette (production de matière organique) de la planète est estimée à 10¹⁷ g.C.an⁻¹ avec 56 10¹⁵ et 48 10¹⁵ g.C.an⁻¹ respectivement pour les écosystèmes terrestres et marins. Le principal moteur de la dégradation de cette matière organique, en milieu terrestre comme en milieu aquatique, est le processus de respiration. La respiration aérobie produit de l'énergie pour l'organisme grâce à l'oxydation du carbone organique en présence d'oxygène ; cette réaction produit du gaz carbonique (CO₂). En absence d'oxygène (anoxie), des microorganismes sont capables de produire de l'énergie à partir de la matière organique en utilisant d'autres molécules oxydantes (nitrate, fer et manganèse oxydés, sulfate) ; on parle alors de respiration anaérobie.

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 2.1. Photosynthèse (ou production primaire, flèches bleues) et respiration (ou dégradation de la matière organique, flèches rouges).</figcaption></figure>
La matière vivante végétale produite grâce à la photosynthèse est constituée de divers éléments chimiques. Les cinq principaux éléments constitutifs de la matière organique sont le carbone (C), l'hydrogène (H) et l'oxygène (O), l'azote (N) et le phosphore (P). Le magnésium (Mg), le potassium (K), le calcium (Ca) et le soufre (S) sont des macronutriments (> 0,1 % du poids sec de l'organisme) considérés comme essentiels chez les végétaux. Des micronutriments, tels que le fer (Fe), le bore (B), le manganèse (Mn), le zinc (Zn), le cuivre (Cu), le nickel (Ni), le chlore (Cl), le molybdène (Mo) sont également essentiels. Cependant, au sein des différents groupes de producteurs primaires, la dépendance vis-à-vis de ces différents nutriments varie. Par exemple, chez les algues, C, H, O, N, P Mg, Cu, Mn, Zn, Mo et Fe sont considérés comme étant essentiels pour tous les phylums. S, K, et Ca sont ensuite nécessaires pour toutes les algues et les plantes supérieures, mais peuvent être partiellement remplacés par d'autres éléments. Enfin, le sodium (Na), le cobalt (Co), le sélénium (Se), le silicium (Si), le chlore (Cl), le bore (B) et l'ïode (I) sont essentiels seulement pour certaines algues. Par exemple, le silicium est indispensable pour les diatomées, des microalgues munies d'une enveloppe siliceuse.

Les rapports de masse entre les différents nutriments (stœchiométrie) sont relativement stables à l'échelle globale. Dans le milieu marin, Redfield a montré dès 1934 que les compositions moyennes de l'eau et de la biomasse phytoplanctonique de l'océan Atlantique présentaient une grande stabilité, caractérisée par des rapports en nombre d'atomes de 106/16/1 pour le carbone, l'azote et le phosphore respectivement ; ce qui signifie que, pour un atome de phosphore utilisé lors de la biosynthèse, 16 atomes d'azote et 106 atomes de carbone sont consommés. En 1985, Brzezinski a complété ces rapports en y ajoutant la silice, élément indispensable à la croissance des diatomées, avec des rapports C:Si:N:P de 106:15:16:1. En eau douce, les rapports entre éléments sont moins homogènes qu'à l'échelle de l'océan global, et les rapports C/N, C/P et N/P sont plus élevés. Récemment, des auteurs ont montré que la composition en éléments varie en fonction des grands groupes phytoplanctoniques et des contraintes environnementales. Certains auteurs ont montré que le rapport de Redfield N/P de 16 n'est pas un optimum biochimique universel mais qu'il résulte de la moyenne des rapports N/P des espèces.

## L'apport de nutriments

La production primaire est limitée par le nutriment qui, en premier, vient à manquer. Ce concept repose à l'origine sur la loi du minimum de Liebig (1850) en agronomie, utilisée dans la période postindustrielle pour optimiser les rendements des cultures de végétaux supérieurs avec l'ajout des fertilisants (Figure 2.2). Cette loi, qui s'applique aux organismes photosynthétiques des milieux aquatiques, est complétée par la loi de Liebscher. Cette dernière, à la fin du XIXe siècle, met en évidence l'importance du respect des rapports optimaux entre les éléments pour optimiser la croissance (loi de l'optimum). On sait maintenant que ces rapports optimaux peuvent varier fortement entre les végétaux.

Ces principes ont été très fréquemment appliqués au fonctionnement des écosystèmes aquatiques depuis plusieurs décennies. Cependant, les pré-nomènes de colimitations, de synergies et d'interactions entre les éléments, en particulier l'azote et le phosphore, sont très présents chez les producteurs primaires terrestres et marins. L'application de la loi du minimum pour caractériser les limitations phytoplanctoniques est donc actuellement pré-cisée par le concept générique de colimitation, récemment introduit pour définir les interactions ou limitations simultanées par plusieurs ressources. Ces différents concepts ont des implications importantes pour comprendre les effets des apports de sels nutritifs sur la croissance des producteurs primaires, en particulier dans le contexte de l'eutrophisation.

Il existe le long du continuum terre-mer un gradient d'enrichissement naturel en nutriments (Figure 2.3). Comme nous le verrons dans le chapitre 2.4, l'azote et le phosphore y sont généralement identifiés comme les facteurs limitant le développement des producteurs primaires, et donc comme les responsables principaux du déclenchement de l'eutrophisation.

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Figure 2.2. Vue schématique de la loi de Liebig du minimum (d'après Liebig vers 1850). Dans ce cas, c'est le manganèse (Mn) qui est le facteur limitant.</figcaption></figure>
L'affinité et la vitesse d'incorporation des nutriments sont deux variables physiologiques qui déterminent les stratégies de développement des espèces d'algues. On considère en général que les espèces de microalgues de grande taille ont une plus faible affinité pour les nutriments que les espèces de petite taille (par exemple dans les communautés océaniques) ; ce qui rend ces dernières plus compétitives quand le nutriment devient peu abondant dans le milieu. Par ailleurs, certaines espèces ont la faculté d'incorporer et de stocker très rapidement de grandes quantités de nutriments dans leurs cellules lors d'apports ponctuels de nutriments comme dans les écosystèmes côtiers. Par conséquent, la croissance des végétaux n'est pas directement reliée à la concentration des nutriments dans le milieu environnant, car ils ont cette capacité de constituer des réserves qui permettent de tamponner les fluctuations parfois rapides de concentrations en nutriments du milieu aquatique. La richesse interne du végétal en un nutriment, appelée quota cellulaire, va donc varier. On constate qu'il existe un quota cellulaire minimum qui correspond au seuil de réserve intracellulaire en dessous duquel la cellule perd totalement ses capacités de croissance. Les quotas cellulaires fournissent donc une indication sur les capacités de réserve et les besoins en nutriments que présente chaque espèce. Il est également possible d'en déduire l'avantage physiologique d'une espèce sur une autre, pouvant finalement aboutir à sa dominance sur les autres espèces.

Au niveau morphologique, l'absorption des nutriments dépend du rapport surface/volume des organismes : une surface élevée par rapport au volume (rapport surface/volume élevé) caractérise une plus grande surface de contact avec le milieu et donc une optimisation de l'absorption des nutriments. Cela se traduit par exemple pour les macroalgues impliquées dans les phénomènes de prolifération par des morphologies foliacées ou filamenteuses.

## Le temps de résidence de l'eau

Le temps de résidence de l'eau dans un écosystème aquatique ou dans une partie de celui-ci conditionne le développement des proliférations algales. En effet, plus le temps de résidence de l'eau est long, moins vite est évacué le plancton formé, et plus les échanges entre les organismes photosynthétiques et les nutriments dissous sont importants, augmentant potentiellement le risque d'eutrophisation. Ainsi, les étangs, les lacs naturels ou de barrage, les biefs, les tronçons à faible pente, les bras morts de cours d'eau, les lagunes sont des sites particulièrement sensibles à l'eutrophisation du fait de leur confinement (Figure 2.3).

En milieu marin, il en est de même pour les anses, les fonds de baie, les vasières de décantation en bordure d'estuaire ou sur de grands estrans¹ rectilignes lorsqu'ils sont abrités par un chapelet d'îles, comme par exemple les Frises hollandaise et allemande. La faible pente de ces milieux s'accompagne d'une très faible vitesse du courant, générant un temps de résidence des eaux long. Le va-et-vient des marées n'a dans ces cas qu'un impact mineur sur ce temps de résidence des eaux. À l'inverse, les baies naturellement reliées à l'océan par un goulet étroit, telles que la rade de Brest et le golfe du Morbihan en Bretagne par exemple, génèrent d'intenses courants liés à la marée qui diluent rapidement les apports provenant des bassins-versants et les éloignent vers la haute mer.

Au confinement latéral des milieux, lié à leur position géographique, peut s'ajouter un confinement vertical, qui peut survenir lorsqu'une stratification thermique des eaux se met en place, comme par exemple dans les lacs profonds. Le confinement vertical peut aussi être dû à un gradient de salinité en mer côtière, résultant du faible mélange du panache d'eau douce d'un fleuve dans l'eau de mer, comme dans le cas de la Vilaine ou de la Loire. Ce confinement vertical dû à la salinité s'estompe vers le large, mais fait place en été sur les fonds de plus de 100 m à une stratification verticale thermique comme en lac profond. Cette stratification facilite le démarrage de la prolifération phytoplanctonique printanière en bloquant les cellules végétales dans une couche de quelques mètres sous la surface, bien éclairée et riche en nutriments.

## La lumière

Nous avons vu précédemment que les organismes photosynthétiques ont besoin de la lumière qui leur fournit l'énergie nécessaire à la production primaire. Le long du continuum terre-mer, les zones fréquemment soumises à la remise en suspension des sédiments dans la colonne d'eau, comme les estuaires, sont des zones où le manque de lumière limite le développement des producteurs primaires (Figure 2.3). De manière générale, le phytoplancton, les plantes et les algues flottantes sont avantagés pour l'accès à la lumière par rapport aux végétaux benthiques. Le développement d'organismes photosynthétiques fixés, dérivant près du fond, ou vivant en épibiose ne se fera
ainsi principalement que dans les eaux peu profondes et claires, comme par exemple les eaux calmes des petits cours d'eau non ombragés, les cours d'eau et les lacs peu profonds, les zones côtières. Les eaux de surface du plateau continental, des eaux marines, les eaux superficielles des lacs profonds en période de stratification thermique permettent, quant à elles, le développement du phytoplancton et des plantes et algues flottantes.

## La température

Toutes les activités biologiques sont stimulées par une augmentation de la température. Le développement cellulaire, les activités photosynthétiques et les processus de respiration n'échappent pas à la règle. De plus, l'augmentation de la température de l'eau entraîne une diminution de la concentration de saturation de l'eau en oxygène dissous qui favorise l'apparition de conditions anoxiques. C'est pourquoi les efflorescences algales et les phases d'anoxie se produisent principalement au printemps et en été, lorsque les températures sont élevées.

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Figure 2.3. Évolution schématique des facteurs de contrôle de l'eutrophisation le long du continuum terre-mer.</figcaption></figure>

### 2.1.2. Principaux mécanismes en jeu

Les facteurs de contrôle de l'eutrophisation peuvent finalement se résumer à la conjonction de tout ou partie des facteurs suivants qui sont en interaction : un excès d'apport de nutriments, un temps de résidence de l'eau long, une quantité de lumière suffisante et une température favorable. Sous l'action de ces facteurs, le fonctionnement des écosystèmes aquatiques va alors être modifié, entraînant une réponse complexe des écosystèmes.

Le mécanisme général est commun aux écosystèmes d'eau douce et marins : l'augmentation des nutriments entraîne une forte augmentation de la productivité primaire. Les écosystèmes aquatiques passent alors d'un système avec des apports limités de nutriments à un système progressivement saturé en nutriments, dans lequel le nouveau facteur limitant devient la lumière. En effet, la zone de production primaire se concentre alors vers la surface de la colonne d'eau sur une épaisseur de plus en plus faible, la pénétration de la lumière diminuant par auto-ombrage à mesure que la biomasse produite augmente.

Les réponses engendrées par une perturbation seront dans un premier temps détectables au niveau physiologique/biochimique d'un individu, puis au niveau morphologique ou comportemental, et enfin aux niveaux des populations et des communautés. Comme nous l'avons vu dans le paragraphe 2.1.1, un accroissement des apports nutritifs ou un déséquilibre au niveau des ratios entre éléments nutritifs entraîne le développement d'espèces plus compétitives sur le plan physiologique et morphologique pour répondre à de tels changements. Ces modifications affectent ensuite fortement la composition spécifique et la production primaire du système.
## Changements de communautés des producteurs primaires

Au niveau des communautés, une augmentation des apports nutritifs va se traduire par une succession de différents groupes fonctionnels de producteurs primaires et des changements dans la structure et le fonctionnement des communautés, allant jusqu'à une perte significative de biodiversité des écosystèmes aquatiques. Bien que les systèmes marins et d'eaux douces ne soient pas composés des mêmes espèces, les successions de groupes fonctionnels de producteurs primaires présentent des voies similaires. Contrairement au phytoplancton, aux plantes et algues flottantes et aux épiphytes, les macrophytes enracinées ont accès aux nutriments des sédiments. Elles ne sont donc pas aussi dépendantes des nutriments présents dans la colonne d'eau. Les macrophytes enracinées sont donc avantagées pour l'acquisition des nutriments, alors que le phytoplancton, les plantes et algues flottantes sont avantagés pour l'accès à la lumière. Ainsi, de manière schématique, les macrophytes enracinées dominent dans les milieux pauvres en nutriments. Lorsque le milieu s'enrichit, les épibiontes puis les macrophytes émergentes, les macrophytes flottantes opportunistes et/ou le phytoplancton prolifèrent, au détriment des macrophytes immergées, qui n'ont plus accès à la lumière.

En milieu marin, en fonction du degré d'apport en nutriments, les successions végétales peuvent être décrites en quatre phases (Figure 2.4, à gauche). Au cours de la phase I, la disponibilité nutritive du milieu est faible. Les macrophytes pérennes benthiques dominent, comme les herbiers de phanérogames sur substrat meuble ou les macroalgues pérennes sur substrat dur. En phase II, lorsque les nutriments et la turbidité de l'eau augmentent, les espèces épiphytes prolifèrent, de même que les brouteurs associés aux macrophytes, au détriment de ces dernières. En phase III, le milieu évolue vers un état eutrophe, les macroalgues opportunistes qui dérivent et/ou le phytoplancton prolifèrent alors, provoquant une chute de la pénétration de la lumière dans la colonne d'eau. Les épiphytes s'effondrent et les macrophytes benthiques disparaissent. La phase IV correspond au stade ultime de l'eutrophisation, observable notamment dans les estuaires ou les baies confinées à faible hydrodynamisme. Le phytoplancton ou les macroalgues dérivantes constituent le producteur primaire dominant et forment d'importants dépôts organiques.

En eau douce, il y a des différences notables en fonction des paramètres hydrologiques des écosystèmes, et notamment entre un système lentique, caractérisé par des eaux stagnantes ou à faible débit, comme par exemple les mares, les étangs, les lacs ou même des cours d'eau à très faible débit, et un système lotique, caractérisé par un plus fort débit, comme par exemple les fleuves, les rivières, les ruisseaux. De manière générale, lorsque la disponibilité nutritive du milieu est faible, le périphyton<fnref n="2" /> du sédiment domine (Figure 2.4, à droite). Lorsque les apports en nutriments augmentent, les macrophytes pérennes enracinées et immergées dominent, comme par exemple des phanérogames ou des macroalgues de type charophyte, et avec elles tout un cortège d'épiphytes et de macroalgues libres vivant entre les macrophytes (métaphyton). À un niveau nutritif encore supérieur, dans les systèmes lentiques présentant un faible taux de renouvellement de l'eau, on observe une dominance du phytoplancton ou des plantes flottantes type Lemna ou Azolla, avec parfois des espèces envahissantes nuisibles ; pour les systèmes présentant un fort taux de renouvellement de l'eau et une faible hauteur d'eau, les macrophytes enracinées émergées comme des macroalgues filamenteuses dominent.

## Perte de biodiversité, toxicité, anoxies

Les changements des communautés de producteurs primaires entraînent un bouleversement de la structure des communautés de l'ensemble de l'écosystème, et affectent la **biodiversité**. Par exemple, au sein de la colonne d'eau, en eau douce comme en milieu marin, les espèces flagellées comme les cryptophytes ou les dinoflagellés succèdent généralement aux diatomées et aux chrysophycées dans les zones riches en nutriments. Les dinoflagellés représentent une ressource nutritive de moindre qualité que les diatomées ou les chrysophytes. Cette succession représente alors un changement de la qualité et de la quantité de producteurs primaires pour les brouteurs zooplanctoniques, avec pour conséquences des modifications de l'ensemble du réseau trophique. Il en est de même avec les proliférations de cyanobactéries observées en

<footnote n="2">2. Microalgues vivant attachées à toute surface immergée et formant une couverture biologique ou un biofilm.</footnote>
<figure><img src="image_15.png" /></figure>

Figure 2.4. Gauche : schéma représentant les changements en milieu marin A) de dominance des producteurs primaires, B) des niveaux relatifs des paramètres physico-chimiques et biologiques et C) de la structure, de la distribution et du fonctionnement de différents paramètres en fonction du degré d'eutrophisation (version traduite et modifiée tirée de Lemesle 2015, d'après Schramm 1999). Droite : schéma représentant les changements de dominance relative des producteurs primaires en fonction du degré d'eutrophisation en eaux douces (d'après Brönmark et Hansson 1998 et Wetzel 2001).

<figure><img src="image_16.png" /></figure>

eau douce ; la qualité nutritionnelle des cyanobactéries étant souvent altérée par rapport aux autres groupes de phytoplancton.

Les efflorescences de microalgues nuisibles ou Harmful algal blooms (HABs) en anglais désignent toute prolifération de microalgues qui induit une nuisance pour l'homme ou pour l'écosystème. On les appelle également eaux colorées ou red tides en anglais bien que celles-ci puissent être causées par des espèces qui n'induisent pas de nuisance. Inversement une efflorescence nuisible peut être causée par des espèces qui ne provoquent pas d'eaux colorées du fait de leur faible abondance. On distingue des proliférations d'espèces produisant des **toxines** affectant l'homme ou d'autres communautés d'organismes de l'écosystème (cf. 2.1.3) et des proliférations causant des nuisances en raison de leur forte biomasse générant des anoxies ou des dommages mécaniques (irritations des branchies, mousses).

Lors d'efflorescences massives, de microphytes comme de macrophytes, la dégradation des fortes biomasses générées induit un appauvissement en oxygène du milieu, jusqu'à de possibles **hypoxies** ou **anoxies**. Les organismes vivant dans les écosystèmes aquatiques, les sédiments, et les zones humides ne sont en effet pas directement en contact avec l'oxygène gazeux, mais seulement avec l'oxygène dissous dans l'eau. La diffusion de l'oxygène dans l'eau est environ 1 000 fois plus lente que dans l'atmosphère et sa concentration décroît
<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Figure 2.5. Représentation schématique de la succession de réaction d'oxydation de la matière organique dans les sédiments en fonction du degré d'oxydoréduction.</figcaption></figure>

avec l'augmentation de la température et de la salinité. Par conséquent, il est possible que la demande en oxygène pour l'oxydation des matières organiques dans les milieux aquatiques soit supérieure à l'approvisionnement par diffusion ; il en résulte alors une anoxie partielle ou totale. En absence d'oxygène libre dissous, certains micro-organismes hétérotrophes sont capables d'utiliser l'oxygène présent dans la molécule de nitrate ($NO_3$) pour oxyder les matières organiques, c'est le processus de dénitrification (Figure 2.5). Lorsque tous les nitrates sont consommés (réduits), différents micro-organismes sont capables d'utiliser l'oxygène présent dans les oxydes de manganèse ($MnO_3$), les oxydes de fer ($FeO_3$), et les sulfates ($SO_4$). Finalement, lorsque tous ces oxydants sont réduits, les micro-organismes méthanogènes sont capables de dégrader les matières organiques en méthane ($CH_4$). Ces réactions d'oxydoréduction produisent du gaz carbonique ($CO_2$), de l'hydrogène sulfuré ($H_2S$) ou du méthane ($CH_4$) émis dans l'eau puis l'atmosphère (Figure 2.5). Par ailleurs, la réduction des oxydes de fer présents dans les sédiments entraîne un relargage du phosphore qui y était adsorbé, le rendant à nouveau biodisponible pour le développement des algues. Il s'agit là d'une boucle de rétroaction positive qui renforce le développement des efflorescences de producteurs primaires.

L'émission des gaz toxiques $H_2S$ et $CH_4$ dans les eaux entraîne la mort de la plupart des organismes pluricel-lulaires fixés au substrat en quelques minutes, aboutissant à des « zones mortes » temporaires ou permanentes, comme par exemple dans la zone centrale de la mer Baltique. Les espèces mobiles et notamment les herbivores quittent le milieu s'ils le peuvent, amplifiant la production de biomasse végétale par absence de régulation « top down »<fnref n="3" />. Ce stade ultime de l'eutrophisation constitue une menace pour l'économie, à travers par exemple la perte de production conchylicole, mais également pour la santé humaine, les algues vertes en putréfaction anaérobie sur les plages représentant un danger mortel.

Il faut noter que le développement de l'anoxie n'est pas toujours causé par la dégradation de la matière issue d'une efflorescence algale. Dans les estuaires par exemple, la turbidité des eaux empêche le développement d'efflorescence végétale mais la minéralisation des apports de matières organiques et de nutriments provenant de l'amont va créer une demande en oxygène supérieure à la fourniture par diffusion et entraîner une anoxie partielle ou totale. C'était le cas par exemple de l'estuaire de la Seine soumis aux rejets d'assainissement de l'agglomération parisienne avant l'amélioration des procédés de traitement des effluents.

Ainsi, les mécanismes de base de l'eutrophisation sont communs à tous les milieux aquatiques. Ils revêtent cependant des expressions et des dynamiques variées suivant les écosystèmes, leur localisation et les espèces présentes.

<footnote n="3">3. Les écosystèmes aquatiques d'eau douce ou marine qui font face à des apports de nutriments en excès sont soumis à deux mécanismes antagonistes. Un mécanisme « bottom up » ou « effet ressource » dans lequel l'enrichissement en nutriments favorise le phytoplancton et stimule également les algues annuelles proliférantes au détriment des algues pérennes. Un mécanisme « top down » ou « effet consommateur » dans lequel les organismes filtreurs et brouteurs vont limiter respectivement l'abondance du phytoplancton et des annuelles opportunistes. Ils vont ainsi indirectement participer au maintien des algues pérennes. Les prédateurs vont en revanche agir sur les filtreurs et les brouteurs et indirectement favoriser le développement du phytoplancton et des algues annuelles opportunistes.</footnote>
### 2.1.3. Les manifestations les plus courantes de l'eutrophisation

#### Proliférations de macroalgues en milieu marin

En milieu côtier, les proliférations de macroalgues vertes opportunistes (Chlorophycées) sont les plus communes. La majorité des proliférations d'algues vertes reportées au niveau mondial sont issues du genre Ulva, qui regroupe plus d'une centaine d'espèces. De manière plus ponctuelle, des proliférations de macroalgues vertes du genre Cladophora, de macroalgues rouges issues principalement du genre Gracilaria, ou de macroalgues brunes du genre Pylaiella ont été observées. Ces macroalgues opportunistes peuvent se développer selon trois « types » qui ont tous été observés et décrits sur la côte Manche-Atlantique. Le type I, caractéristique des proliférations d'algues vertes en Bretagne, représente le développement des algues en suspension dans l'eau sans réelle phase fixée préalable. Il se retrouve généralement dans les baies sableuses de faible profondeur et à faible temps de renouvellement de l'eau. Les échouages d'algues qui en découlent sont monospécifiques, c'est-à-dire qu'ils sont majoritairement composés d'une seule espèce. Ces algues libres peuvent être locales et subsister sous forme de stock restreint durant la période défavorable de croissance pour se développer à nouveau lorsque les conditions de croissance redeviennent favorables. Pour ce type de développement, les travaux menés en Bretagne ont permis de mettre en lien les flux d'azote arrivant à la côte entre mai et août avec les surfaces d'algues vertes résultantes en août et en septembre. Le type II, que l'on retrouve par exemple en baie de Seine, est associé aux algues opportunistes qui font l'essentiel de leur croissance en phase fixée sur substrat rocheux avant d'être arrachées pour éventuellement s'échouer sur les plages à proximité, en mélange avec d'autres espèces algales. Le type III qualifie les développements d'algues opportunistes sur les substrats vaseux. À l'issue de la saison de développement des algues (printemps/été), une partie des algues va être enfouie dans le sédiment, ce qui va lui permettre de rester en dormance durant l'hiver. C'est à partir de ce stock hivernal qu'un nouveau développement s'initie la saison suivante.

La présence de fortes densités d'algues vertes en décomposition induit une diminution des concentrations en oxygène dans l'eau. Cela provoque la mortalité des macro-invertébrés et induit un changement de la structure de cette communauté. Ainsi il a été établi qu'une biomasse d'Ulva spp supérieure à 110 g/m² (poids sec) et présente sur un substrat sableux ou vaseux au-delà de deux semaines induit une perte des groupes fonctionnels clés d'invertébrés benthiques. L'anoxie des sédiments chargés en sulfures induit par ailleurs la disparition d'une grande partie de la meiofaune benthique (vers, mollusques, etc.). En milieu marin hauturier, les marées vertes peuvent également avoir des conséquences sur les ressources halieutiques. Les trois quarts des captures des pêches commerciales en Atlantique Nord proviennent en effet d'espèces dépendantes des milieux côtiers et estuariens pour au moins une phase de leur cycle de vie. Les proliférations de macroalgues induisent des réponses physiologiques et comportementales des poissons entraînant une réduction de la prise de nourriture, de la croissance et des réserves énergétiques. La composition de la communauté de poissons s'en trouve affectée avec une diminution progressive des densités de poissons, qui va jusqu'à leur disparition localement pour des proliférations algales fortes et/ou prolongées. Dans les lagunes méditerranéennes, des crises anoxiques désignées localement par le terme « malaigues » donnent aux eaux une couleur blanc laiteux et produisent de l'hydrogène sulfuré. Ces eaux deviennent toxiques pour les animaux et les végétaux qui s'y trouvent, induisant par exemple des pertes de coquillages pour les élevages marins.

Dans les eaux côtières des DOM insulaires, caractéristiques des milieux lagunaires et récifaux tropicaux et historiquement pauvres en nutriments, des apports nutritifs favorisent la prolifération de certaines macroalgues. La conjonction de cet enrichissement avec d'autres facteurs trophiques (mortalité accrue des herbivores liée à des maladies ou à la surpêche, développement des corallivores favorisé par la surexploitation de leurs prédateurs) peut conduire à un basculement rapide d'un écosystème récifal vers un milieu dominé par les macroalgues. Ce basculement est observé dans de nombreux écosystèmes coralliens, ainsi que dans des lagons tropicaux. Or les milieux récifaux sont particulièrement peu résilients vis-à-vis de ces impacts. Ces changements de régime ont des conséquences majeures pour la faune associée, particulièrement riche, et notamment les poissons des systèmes récifaux.
## QU'EN EST-IL DES SARGASSES AUX ANTILLES ?

Des échouages massifs de Sargasses se sont produits sur l'arc antillais et en Guyane en 2011, 2012, 2014 et 2015. Les échouages sont un phénomène ancien, la mer des Sargasses étant connue pour être la source de dispersion de bancs de Sargasses dans l'Atlantique par l'action des courants, mais l'ampleur, la durée et l'intensité des phénomènes rapportés depuis 2011 sont décuplées. Ils touchent également les côtes du Brésil ainsi que l'Afrique de l'Ouest. Il s'agirait donc d'un phénomène nouveau, agissant à l'échelle de l'ensemble de l'océan Atlantique tropical. Deux rapports d'expertise ont récemment été produits en France, dans lesquels les informations disponibles à l'heure actuelle dans la littérature sur les causes de ces phénomènes ont, entre autres, été analysées (Florenne et al, 2016, ANSES 2017). Ces causes ne sont pour le moment pas clairement établies. Une conjonction de facteurs climatiques et d'enrichissements nutritifs locaux pourrait être en jeu. Un projet d'étude, porté par le ministère en charge de l'environnement et en coordination scientifique par l'IRD, est en cours.

## Proliférations phytoplanctoniques nuisibles en milieu marin

Une centaine d'espèces de microalgues marines produisant des toxines impactant l'homme ou les autres animaux sont connues. Parmi les microalgues toxiques les plus fréquentes sur le littoral français, on trouve des espèces du genre *Alexandrium*, *Dinophysis* et *Pseudo-nitzschia*, produisant respectivement des toxines paralysantes, diarrhéiques et amnésiantes, dangereuses pour les consommateurs de coquillages. Il n'y a pas de lien général entre abondance et toxicité, même pour une espèce donnée.

Concernant les proliférations causant des hypoxies ou des anoxies en raison de leur forte biomasse, de nombreux cas ont été rapportés au niveau mondial. La mer Baltique et le golfe du Mexique sont les deux sites les plus étendus et les plus régulièrement atteints par ces phénomènes. En France, seuls quelques sites côtiers ou estuariens sont le siège de phénomènes d'hypoxie. Par exemple, le long des eaux côtières de la mer du Nord, le nanoflagellé colonial *Phaeocystis globosa* prolifère pratiquement chaque année au printemps, rendant les eaux gluantes et générant des accumulations d'écume blanc jaunâtre sur la côte, accompagné d'odeur nauséabonde.

Des eaux colorées sont également régulièrement observées dans le panache de la Loire. Au printemps, des efflorescences de diatomées *Cerataulina pelagica* peuvent colorer les eaux d'une couleur brune, colmater les engins de pêche, et causer des anoxies mortelles pour la faune dans les fonds d'anses abritées. Sans aller jusqu'à provoquer des hypoxies fortes, des eaux rouges à dinoflagellés *Noctiluca scintillans* peuvent ensuite survenir en fin de printemps, puis en été, des eaux vertes à dinoflagellés *Lepidodinium chlorophorum*.

Un consensus existe au niveau mondial sur le constat d'une augmentation de la diversité, de la fréquence, de l'importance et de l'extension géographique des efflorescences de microalgues nuisibles ces dernières décennies. Bien qu'il soit encore difficile d'extrapoler les tendances observées d'une région à l'autre, le lien entre eutrophisation et augmentation de ces efflorescences est souvent avéré. Par exemple, les efflorescences récurrentes de *Prorocentrum* minimum sont 10 à 100 fois plus importantes qu'il y a quelques décennies sur la côte atlantique des États-Unis, très eutrophe ; et elles apparaissent après des pluies ou l'utilisation de fertilisants azotés ou phosphorés à terre. Le développement de *Phaeocystis* en mer du Nord est relié aux augmentations des apports en N et P dans le milieu et à la stabilité des apports de silice ; la distribution d'Ostreopsis en Méditerranée est liée aux zones de forte pression anthropique. La production de toxines est, pour bien des espèces, influencée par la quantité de N ou P et par le ratio N/P ou Si/P, le stress provoqué par la limitation en un des nutriments entraînant la production de toxine. C'est le cas par exemple pour *Pseudo-nitzschia*, dont la sécrétion de toxine est déclenchée par un excès de N ou P par rapport à la silice ; pour *Alexandrium tamarense*, dont la production de toxines est stimulée par des conditions limitantes en P ou pour *Dinophysis acuminata*, dont la production de toxine est augmentée notamment lorsque N est limitant. Alors que le lien entre eutrophisation et efflorescence de forte biomasse, qu'elle soit toxique ou non, est souvent avéré, le lien entre efflorescence toxique de faible amplitude et eutrophisation est lui beaucoup plus ténu. Les conditions hydrodynamiques jouent un rôle majeur sur les efflorescences, en en limitant certaines par dispersion ou en en favorisant d'autres sans que l'eutrophisation ne puisse être mise en cause (stratification de la colonne d'eau, upwellings, etc.).
## Prolifération des macrophytes dans les systèmes d'eau douce

Dans les systèmes lotiques, des proliférations d'embryophytes (spermatophytes, fougères, mousses) et de macroalgues filamenteuses de type charophytes et parfois Cladophora et Vaucheria peuvent survenir. Dans des cours d'eau à courant rapide et à profondeur faible, la prolifération de telles macroalgues est généralement ressentie comme une nuisance sévère, car ces organismes opportunistes et très productifs sont susceptibles de développer d'importantes biomasses en très peu de temps, selon l'évolution des conditions hydrométologiques. Le recouvrement de macroalgues filamenteuses peut approcher 100 % de la surface en eau, pour des biomasses atteignant 3 kg/m². De plus, les préférences écologiques de cohortes peuvent permettre à ce groupe d'occuper le milieu par vagues successives : par exemple Vaucheria sp. en début de saison végétative, puis Cladophora sp. lorsque la température augmente. Il est cependant difficile d'établir dans ces systèmes à courant rapide un lien clair entre proliférations et eutrophisation. Les apports nutritifs proviennent en effet à la fois de l'eau et du sédiment, et les effets de ces apports sont masqués par les variations des conditions hydrologiques (vitesse d'écoulement, hauteur de colonne d'eau) et la disponibilité de la lumière.

Dans les systèmes lentiques, une nuisance causée par de fortes proliférations de macrophytes peut se produire dans des zones peu profondes, comme les lacs peu profonds, le littoral des lacs profonds, les baies de grands systèmes fluviaux. Généralement, seules les plantes aquatiques supérieures (angiospermes) et certaines fougères posent des problèmes, en particulier si elles sont des plantes flottantes ou des plantes submergées plaçant la majorité de leur biomasse comme canopée à la surface de l'eau. Par exemple, dans les baies de grands systèmes fluviaux et dans certains lacs, la châtaigne d'eau (Trapa natans) a causé des problèmes massifs allant jusqu'à des hypoxies et des anoxies du système, la biomasse flottante empêchant l'échange gazeux entre l'eau et l'atmosphère ainsi que l'accès à la lumière pour les producteurs primaires en croissance inférieure (phytoplancton et macrophytes submergées). Des effets similaires ont été observés pour les fougères d'eau du genre Azolla sp., qui compte notamment des espèces exotiques envahissantes telles qu'Azolla filiculoides. D'autres événements de domination massive de macrophytes flottantes sont à attendre dans un contexte de réchauffement climatique.

## Proliférations de cyanobactéries dans les systèmes lentiques d'eau douce

Dans les écosystèmes lentiques, les proliférations de cyanobactéries sont les conséquences directes de l'eutrophisation. Au sein des communautés phytoplanctoniques, les cyanobactéries sont en effet particulièrement compétitives pour accéder aux ressources azotées et phosphorées ainsi qu'à la lumière, du fait de nombreuses stratégies adaptatives. Par exemple, les cyanobactéries présentent une forte affinité pour le phosphore ; certaines espèces sont capables de fixer l'azote atmosphérique, d'autres ont la capacité d'utiliser les formes organiques d'azote et de phosphore. De nombreuses espèces de cyanobactéries produisent des vacuoles à gaz, leur conférant une flottabilité qui leur permet de se maintenir à proximité de la surface où la lumière est maximale. Plusieurs espèces sont également capables de produire des cellules de dormance qui contribuent à augmenter leur recrutement l'année suivante. On peut distinguer différents types de proliférations. Les développements en « fleur d'eau », à la surface, comme pour *Microcystis* ; les développements dispersés sur la colonne d'eau, avec des espèces adaptées aux plus faibles lumières, comme *Planktothrix* ou *Oscillatoria*. Le développement peut aussi être benthique, associé aux biofilms, pour des espèces comme *Oscillatoria* et *Phormidium*. Les conséquences écologiques de ces efflorescences diffèrent, de même que leur visibilité. Par exemple, les développements générés dans les couches profondes peuvent apparaître soudainement en surface au début de l'automne sous l'effet cumulé de la diminution de la lumière et du brassage par le vent. Les développements dispersés dans la colonne d'eau peuvent également se concentrer rapidement à la surface de l'eau en fin d'efflorescence, suite à une mauvaise régulation de la flottabilité. En France, *Microcystis* est le genre de cyanobactérie qui prolifère le plus communément dans les lacs, avec *Planktothrix*, *Dolichospermum* (anciennement *Anabaena*), *Aphanizomenon*, *Oscillatoria*, *Lyngbya*, *Nodularia*. Tous les ordres de cyanobactéries présentent des espèces capables de produire des toxines et des composés bioactifs. La microcystine, une hépatotoxine, est par exemple produite par *Microcystis*, mais également par d'autres espèces comme *Planktothrix* ou *Dolichospermum* ; l'anatoxine, une neurotoxine, est majoritairement produite
par *Dolichospermum*, mais également par *Aphanizomenon*, et *Oscillatoria*. Il est impossible en l'état actuel des connaissances de prévoir la toxicité potentielle d'une prolifération lorsqu'elle se développe dans un milieu aquatique. En effet, au sein d'une même espèce de cyanobactéries, certaines souches produiront des toxines alors que d'autres n'en produiront pas. Par ailleurs, la proportion de cellules contenant les gènes permettant la synthèse des toxines peut varier considérablement au cours d'une efflorescence ou d'une efflorescence à une autre, même lorsque ces proliférations se développent dans des écosystèmes très proches géographiquement les uns des autres.

### 2.1.4. Trajectoires de l'eutrophisation

Sous l'effet d'une perturbation, l'écosystème peut en théorie répondre de manière linéaire, donc proportionnellement aux forçages et progressivement. Mais, dans la réalité, il répond généralement de manière non linéaire, soit en saturant soit en décrochant « brutalement » lorsque les conditions approchent un niveau critique ou lorsque l'écosystème possède plus d'un état stable sur une même gamme de conditions environnementales. Dans le cas où le système contient des compartiments accumulateurs (par exemple : stockage de nutriments dans les nappes, les sols ou les sédiments), il existe une mémoire du système qui fait que la trajectoire de restauration sera différente de celle d'eutrophisation (phénomène d'hystérésis). Prenons un exemple (Figure 2.6A) : à de faibles concentrations en nutriments, seuls les macrophytes benthiques dominent, alors qu'aux concentrations les plus élevées, seul le phytoplancton est présent. Les deux états sont possibles le long d'un gradient de concentrations en nutriments intermédiaire (hystérésis), et le changement entre les deux états à un niveau nutritif donné nécessite une perturbation plus ou moins forte pour pousser le système d'un état à un autre. Tant que la turbidité phytoplanctonique est faible, les macrophytes benthiques peuvent se maintenir. Si une turbidité critique est atteinte, le système se déplacera vers l'état dominé par le phytoplancton et accumulera des nutriments dans les sédiments. Pour revenir à l'état dominé par les macrophytes, il faudra alors ramener la richesse nutritive à une valeur plus faible qu'au départ, pour compenser la part de nutriment qui diffuse à partir du stock sédimentaire.

<figure><img src="image_18.png" /></figure>

Figure 2.6. (A) Représentation théorique d'un changement de régime lors d'un processus d'eutrophisation. Les concentrations en nutriments ou en algues totales dans l'eau (ligne continue) fluctuent autour des moyennes (lignes en petit pointillé) de deux régimes : un régime à faible turbidité et un régime à turbidité élevée. Les lignes en gros pointillé montrent les seuils de changement de régime. La résilience est la distance entre la moyenne d'un régime et son seuil. Source : Carpenter et al, 2006. (B) Représentation schématique de six trajectoires hypothétiques de réponse du système (en ordonnée) suite à des changements des conditions nutritives (en abscisse). Source : Kemp et al, 2009.

En combinant les diverses réponses possibles des écosystèmes, linéaires ou abruptes, avec ou sans hystérésis, avec ou sans changement d'état, il existe de nombreuses trajectoires d'évolution possible des écosystèmes aquatiques sous contraintes d'apports excessifs de nutriments (Figure 2.6B). En d'autres termes, si les causes et les mécanismes de l'eutrophisation sont similaires, leurs trajectoires, leurs vitesses
d'évolution et leurs conséquences sont fonction de l'histoire de l'écosystème aquatique considéré, de ses caractéristiques physiques et biologiques intrinsèques ainsi que de celles de son bassin-versant. La complexité des phénomènes leur confère une faible prédictibilité d'un point de vue écologique. On ne sait pas par exemple prévoir quelles espèces vont dominer selon les sites ou les années. Par exemple, dans les cas d'eutrophisation à macrophytes marines, la biomasse proliférante peut être constituée parfois d'algues brunes des genres *Pylaiella* ou *Ectocarpus*, parfois d'algues vertes des genres *Ulva*, mais aussi *Monostroma*. La notion de résilience est une propriété dynamique des écosystèmes soumis à de multiples perturbations. En écologie, cette notion se définit généralement comme la capacité à absorber les changements provoqués par une perturbation sans que le système ne modifie sa structure et son fonctionnement. Les mécanismes de l'eutrophisation sont donc complexes, et ses manifestations diverses et multiples. Nous allons voir maintenant comment résumer cette complexité et cette diversité sous la forme d'une définition consensuelle et générique.

## 2.2. Définition de l'eutrophisation

De nombreuses définitions de l'eutrophisation ont été proposées dans la littérature scientifique. Elles traduisent la dynamique et la diversité des connaissances produites sur ce sujet. Mais l'usage actuel très large du mot eutrophisation recouvre à la fois un concept scientifique, une problématique de gestion de l'eau et un objet médiatique, ce qui peut en multiplier les significations. Dans ce contexte, la commande a été formulée au collectif d'experts de « clarifier la définition de l'eutrophisation en prenant en compte les besoins et enjeux opérationnels pour l'action publique ». Pour tenter de répondre à cet objectif, le spectre des définitions de l'eutrophisation présentes dans la littérature a été caractérisé, et le contenu de ces définitions analysé en fonction de leur contexte. Au total, 170 définitions ont été collectées, dont 118 dans des publications et des livres scientifiques et 52 dans des rapports techniques et des sites Internet.

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>Figure 2.7. Schéma conceptuel de l'eutrophisation, pour tous les types de masses d'eau de surface. En rouge les rétrocontrôles. Version traduite d'après Claussen 2009.</figcaption></figure>
Comme nous l'avons vu précédemment, l'eutrophisation est un processus complexe. Le schéma conceptuel présenté en figure 2.7 est largement utilisé au sein du monde scientifique pour décrire et étudier cette complexité. Au sein de ce schéma, les changements induits par les apports en éléments nutritifs sont classés en effets directs et indirects. L'analyse du contenu des définitions a été réalisée en se basant sur ce schéma conceptuel : chacune des 170 définitions a été traitée comme un assemblage de mots-clés identifiant (ou non) le type d'apport nutritif (N, P naturel, anthropique, etc.) ainsi que les changements induits par ces apports sur l'état du système, en distinguant les effets directs (augmentation de la croissance et/ou de la biomasse des plantes supérieures, microalgues, macroalgues, etc.) et les effets indirects (baisse de la diversité, baisse d'oxygène, toxicité, qualité de l'eau, etc.). Une analyse statistique a ensuite permis de comparer ces définitions entre elles en ciblant, d'une part, les définitions les plus génériques, les plus représentatives de l'ensemble du corpus de définitions et, d'autre part, les définitions provenant des articles les plus cités au sein du corpus sélectionné.

### 2.2.1. Description et analyse du paysage des définitions

Les premiers documents scientifiques traitant de la notion d'eutrophisation datent du début du XXe siècle, à partir de l'observation des lacs européens. L'eutrophisation est alors décrite comme un enrichissement en nutriments associé au vieillissement d'un lac sur des échelles de temps géologiques (plusieurs milliers à plusieurs millions d'années). Le terme « enrichissement » fait alors référence au processus de piégeage et de concentration des nutriments apportés naturellement par le bassin-versant et l'atmosphère à l'écosystème aquatique. Cette eutrophisation, dite « naturelle », n'est donc pas une réponse à une augmentation des apports externes de nutriments, mais une évolution lente et naturelle des écosystèmes aquatiques. Après la Seconde Guerre mondiale, la notion d'eutrophisation « artificielle » (cultural eutrophication en anglais) apparaît, avec la mise en évidence du rôle des activités humaines dans l'enrichissement des lacs en phosphore et en azote. Le terme « enrichissement » fait alors référence à un accroissement des apports externes de nutriments aux écosystèmes. Le terme « anthropique » sera ensuite privilégié au détriment de celui d'« artificielle ». Les définitions de l'eutrophisation dans les milieux marins apparaissent dans les années 1980.

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>Figure 2.8. Exemple de représentation du paysage des définitions issu d'une Analyse factorielle des correspondances multiples (ACM). Les définitions sont représentées graphiquement par des points dans l'espace, en fonction de leur contenu (type d'apport nutritif, effets directs et indirects de ces apports sur l'écosystème). Les définitions génériques, contenant les mots-clés les plus communs, ont tendance à se placer au centre du graphique, tandis que les définitions les plus atypiques s'en retrouvent éloignées.</figcaption></figure>
L'analyse du contenu des définitions permet de mettre en évidence une absence de séparation des définitions en fonction de leur origine (milieu marin ou eau douce) ou du public visé (rapport technique ou publication scientifique). L'analyse pointe en revanche une certaine opposition entre, d'une part, des définitions génériques, consensuelles mais assez peu informatives, et d'autre part des définitions qui apportent plus d'informations mais s'éloignent inévitablement du consensus central (Figure 2.8).

Les définitions les plus génériques rendent compte de connaissances scientifiques applicables à toutes les situations (eutrophisation naturelle et/ou anthropique) et à tous les types d'écosystèmes aquatiques. Elles évoquent un processus d'évolution de l'état trophique d'un écosystème, c'est-à-dire un processus d'évolution de sa capacité à produire de la matière organique, accompagnant un enrichissement du milieu en nutriments. La production de carbone organique par unité de temps et de volume y constitue un critère pour classer les états des écosystèmes aquatiques d'un état oligotrophe à hypereutrophe. Ainsi, par exemple, Rabalais et al. (2004) définissent l'eutrophisation comme « *the increase in the rate of carbon production and carbon accumulation in an aquatic ecosystem* ». De leur côté, Smith et al. (1999) indiquent que : « *Eutrophication is the process by which water bodies are made more eutrophic through an increase in their nutrient supply* ». La publication dont est extraite cette définition apparaît, au terme de la présente analyse, comme l'une des plus citées. Cette définition, qui revêt un caractère tautologique, n'aborde pas les multiples effets engendrés par des apports nutritifs. Il en est de même pour les autres définitions génériques, qui évitent ainsi le risque de basculer dans un inventaire encyclopédique, ou d'oublier certains effets.

À l'inverse, la définition de Carpenter et al. (1998), également extraite d'une des références scientifiques les plus citées de cette analyse, offre une approche clairement à l'opposé des définitions génériques. Les auteurs définissent l'eutrophisation à travers ses effets directs et indirects les plus significatifs : « *Eutrophication is characterized by blooms of noxious algae, excessive growth of aquatic macrophytes, episodes of anoxia, dominance of the zooplankton by small, inefficient grazers, and dominance of the fish biomass by ben-thivores* ». Cependant, les effets indiqués ne s'appliquent pas à tous les cas d'eutrophisation. De plus, ils sont loin de rendre compte de la multitude d'effets entraînés dans les écosystèmes par l'accroissement des apports de nutriments. Certaines définitions apportent de leur côté des précisions sur le type d'apports nutri-tifs. C'est le cas notamment des définitions issues de documents dédiés à la gestion de l'environnement et à l'aménagement des écosystèmes aquatiques, souvent en lien plus étroit avec l'eutrophisation anthropique. Ainsi, la « pollution par les nutriments » est l'expression retenue par les sites américains de l'Environmental Protection Agency (EPA) et de la National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA) pour introduire la notion d'eutrophisation. Du côté européen, la mise en place de la Directive-Cadre sur l'eau a aussi incité les chercheurs à revoir les définitions génériques pour se concentrer sur le problème environnemental : « *the enrichment of water by nutrients, especially nitrogen and/phosphorus and organic matter* » (Andersen et al., 2006). La définition de la directive nitrate est l'une des définitions les plus éloignées du centre des défini-tions (Figure 2.8). Cela s'explique en grande partie par le fait que cette définition ne cite que l'azote comme nutriment, et pas le phosphore.

L'analyse permet ainsi de mettre en évidence qu'une des principales difficultés pour définir précisément l'eutrophisation réside dans le fait que le phénomène peut se dérouler à la fois sur des temps géologiques, sans l'intervention de l'homme, et sur des échelles de temps inférieures au siècle, sous l'influence des activités humaines. Autre difficulté, celle de résumer en quelques mots la multitude de réponses biogéochi-miques et biologiques engendrées par des apports nutritifs. La notion de syndrome, qui se définit comme un ensemble de symptômes ou effets directs et indirects, est parfois utilisée dans la littérature pour résumer cette complexité.

### 2.2.2. Définitions scientifiques proposées dans le cadre de l'ESCo

Bien que similaires en termes de mécanismes en jeu, l'eutrophisation « naturelle » et d'origine anthro-pique ne se produisent pas sur les mêmes échelles de temps. Elles n'ont donc pas du tout les mêmes implications bio-physiques et sociétales. Pour l'eutrophisation d'origine anthropique, les apports d'azote et
de phosphore sont clairement identifiés comme les facteurs déclenchant un dysfonctionnement des écosystèmes à des échelles de temps courtes (quelques dizaines d'années). Dans le cas de l'eutrophisation « naturelle », le phosphore et l'azote ne se distinguent pas des autres éléments chimiques ; l'écosystème aquatique les accumule et les concentre sur des échelles de temps géologiques au fur et à mesure que le milieu aquatique se comble avec des apports de matières organiques et minérales. Dans ces deux cas distincts, en lien avec la vitesse d'accumulation des nutriments dans le milieu, l'évolution des écosystèmes d'un stade oligotrophe à un stade eutrophe ne se fait pas non plus sur les mêmes échelles de temps : tandis que dans le cas d'eutrophisation anthropique la réponse des écosystèmes se traduit très rapidement (heures, jours, semaines, mois, années) par de multiples symptômes (syndrome), dans le cas de l'eutrophisation « naturelle » l'écosystème évolue très lentement, les changements étant rarement observables à l'échelle d'une vie humaine.

La polysémie du mot eutrophisation pose donc problème, dans le sens où elle associe un processus à connotation neutre, voire positive (évolution « naturelle ») à un processus à connotation négative (une pollution). Par conséquent, dans le cadre de cette ESCo, qui a pour objectif de « prendre en compte les besoins et enjeux opérationnels pour l'action publique », il apparaît nécessaire de pointer cette profonde différence d'échelle temporelle et de proposer deux définitions :

**Eutrophisation « naturelle » ou géologique** : augmentation de la production de matières organiques qui accompagne l'évolution d'un écosystème aquatique sur des temps géologiques jusqu'à son éventuel comblement.

**Eutrophisation anthropique** : syndrome* d'un écosystème aquatique associé à la surproduction de matières organiques induit par des apports anthropiques en phosphore et en azote.

* La notion de syndrome, qui se définit comme un ensemble de symptômes, est utilisée pour pallier la difficulté de résumer en quelques mots la multitude de réponses biogéochimiques et biologiques engendrée par des apports d'azote et de phosphore. Elle recouvre l'ensemble des effets directs et indirects induits par de tels apports (cf. Figure 2.7) dont les proliférations végétales parfois toxiques, les hypoxies et anoxies, les modifications de la structure des communautés biologiques, des réseaux trophiques, des cycles biogéochimiques, l'altération de la diversité et du fonctionnement écologique des écosystèmes aquatiques. La nature et l'intensité des réponses dépendent aussi de facteurs environnementaux, tels que la lumière, le temps de résidence et la température.

Il est important de pointer le caractère arbitraire que revêt cette séparation, un écosystème aquatique combinant forcément les effets de l'eutrophisation naturelle lorsqu'il prend un certain âge, et ceux de l'eutrophisation anthropique. À noter que l'utilisation du terme « apport » dans la définition anthropique évite celle, ambiguë, du terme « enrichissement ».

**Nota Bene** : ces définitions ne prennent pas en compte les cas ponctuels d'eutrophisation résultant des phénomènes d'*upwelling*, de concentrations d'oiseaux, ou de concentration de matières organiques sous l'effet mécanique des courants ou des tempêtes, dans lesquels les phénomènes d'eutrophisation ne sont pas dus à un excès de nutriments d'origine anthropique. Par exemple, en milieu marin, les *upwellings* sont des remontées d'eaux riches en sels nutritifs qui favorisent un fort développement phytoplanctonique et donc une accumulation de matière organique, profitent au réseau trophique mais conduisent également à l'apparition de zones anoxiques. Les *upwellings* et leurs impacts sont fréquemment saisonniers mais peuvent être aussi quasi permanents comme ceux qui se produisent au large du Pérou et de la Namibie.
## 2.3. Apports, transferts, rétention et transformation de N et P le long des continuums terre-mer

Parmi les quatre facteurs contrôlant l'eutrophisation, le temps de résidence de l'eau et la lumière sont contrôlés majoritairement par les conditions locales. La température de l'eau et les apports de nutriments, aussi en partie contrôlés localement, dépendent également des cours d'eau ou des nappes phréatiques qui les alimentent. Ainsi, les apports de nutriments peuvent provenir de plusieurs centaines, voire plusieurs milliers de kilomètres, et leur temps de transit depuis les zones de sources jusqu'aux écosystèmes aquatiques récepteurs peut être de plusieurs décennies. Le risque d'eutrophisation d'un écosystème aquatique et les mesures à prendre pour restaurer son fonctionnement normal dépendent donc à la fois des conditions locales mais aussi des apports de nutriments provenant de son bassin-versant.

Il est important de rappeler que le cycle de l'eau lie très fortement les écosystèmes continentaux et marins puisque l'évaporation par l'énergie solaire des eaux marines et des eaux douces génère des nuages qui alimentent les précipitations. Les eaux pluviales peuvent être stockées dans les glaces, les sols, les zones humides, les aquifères, les étangs et les lacs pendant une période plus ou moins longue ; mais finalement elles rejoignent, grâce aux cours d'eau, les estuaires, les lagunes et les eaux marines. Ces eaux transportent des éléments dissous et particulaires, dont des nutriments (azote, phosphore, silicium, etc.) générés dans les bassins-versants par érosion ou dissolution des sols, des sédiments, des roches et des altérites (Figure 2.9).

Le second rappel fondamental concerne l'organisation des réseaux hydrographiques qui constituent le réseau de drainage des milieux continentaux. Plus de 80 % du drainage des milieux continentaux sont réalisés par des cours d'eau de très petite taille (numéros d'ordres de Strahler de 1 à 3) qui drainent des bassins-versants de quelques dizaines de km² que l'on appelle communément les « têtes de bassins ». Par conséquent, les petits bassins-versants sont les principaux contributeurs d'éléments dissous et particulaires au milieu marin via les cours d'eau, petits ou grands.

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>Figure 2.9. Schéma conceptuel des zones de transferts dans le continuum terre-mer.</figcaption></figure>

### 2.3.1. Estimation des apports en N et P des bassins-versants

#### Rappels sur les cycles de l'azote et du phosphore

L'azote et le phosphore sont souvent considérés ensemble parce que ce sont les principaux facteurs responsables du déclenchement des phénomènes d'eutrophisation des écosystèmes aquatiques. Il existe cependant une différence majeure entre les cycles de l'azote et du phosphore. Le cycle de l'azote comprend des phases gazeuses dont la principale est inerte ($N_2$) mais aussi d'autres formes très réactives ($N_2O$, NO, $NH_3$ notamment) alors que le cycle du phosphore n'en comprend pas.
L'azote est présent dans la nature sous deux états : à l'état libre, sous forme de gaz N₂, où il constitue 79 % de l'air que nous respirons, et à l'état combiné, sous forme minérale dissoute – ammoniac, nitrite, nitrate – ou sous forme organique. L'azote a la particularité de pouvoir être fixé à partir de sa forme gazeuse présente dans l'atmosphère par certains organismes, les diazotrophes. Ce processus de fixation du diazote atmosphérique leur confère un avantage sur les autres espèces, notamment lorsque l'azote dissous sous forme minérale dissoute vient à manquer. La diversité des organismes diazotrophes est importante, la fonction de fixation d'azote se retrouvant au sein de la plupart des grands groupes bactériens. Cependant, seules certaines cyanobactéries et certaines bactéries photosynthétiques présentent la double capacité de fixer à la fois le carbone vía la photosynthèse et le diazote vía la diazotrophie. Les cyanobactéries diazotrophes sont présentes dans les eaux douces et salées, même si la capacité à fixer l'azote atmosphérique est plus efficace pour les espèces d'eau douce. En comparaison avec les eaux continentales, en milieu marin la fixation de l'azote est en effet limitée par une plus faible vitesse de croissance des cyanobactéries et une plus faible biodisponibilité en molybdène (cofacteur essentiel au fonctionnement de l'enzyme responsable de la fixation et de la transformation du diazote, la dinitrogénase). Depuis la découverte de la méthode Haber-Bosch, il est désormais possible de fixer cet azote atmosphérique par un procédé industriel qui est à la base des engrais azotés minéraux utilisés aujourd'hui par l'agriculture.

L'absorption de l'azote par les plantes et les micro-organismes se fait surtout sous forme minérale dissoute (ammoniac NH₄⁺ ou nitrate NO₃⁻). Ces formes sont présentes naturellement grâce à la fixation symbiotique de l'azote par les plantes, ou par minéralisation de la matière organique (ammonification et nitrification) dans les sols et les sédiments (Figure 2.10). L'azote peut aussi être apporté dans les engrais minéraux (ammo-nitrate) et/ou organiques sous des formes diverses (effluents d'élevage, boues, compost, etc.).

L'azote nitrique peut être transformé en azote moléculaire gazeux (N₂) principalement par le processus de dénitrification réalisé par des bactéries et des champignons. Ces organismes sont capables d'utiliser l'oxygène contenu dans la molécule de nitrate (NO₃⁻) comme accepteur d'électron lors de leur respiration quand l'oxygène libre (O₂) vient à manquer (anoxie) et de transformer les nitrates en diazote inerte (N₂), voire en protoxyde d'azote (N₂O). L'émission de ce gaz participe à la destruction de la couche d'ozone. Potentiellement, la dénitrification peut donc être responsable d'un transfert de pollution des eaux (nitrates) vers l'atmosphère (N₂O). Il faut noter que l'anammox, réduction microbienne de l'ammoniaque et du nitrite en N₂, peut être un processus important de réduction de l'azote en milieu marin.

La majeure partie de l'azote minéral est transférée dans les bassins-versants sous forme de nitrate dissous ; l'azote organique est aussi majoritairement transporté sous forme dissoute.

Le phosphore est préférentiellement absorbé par les organismes vivants sous forme dissoute de phosphates (PO₄³⁻), issus naturellement du sol ou apportés, de même que pour l'azote, dans les engrais minéraux ou organiques (effluents d'élevage, boues, compost, etc.). La totalité du cycle du phosphore est sous forme solide ou liquide. L'essen-

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>Figure 2.10.
Cycles de l'azote (à gauche) et du phosphore (à droite).</figcaption></figure>
tiel du phosphore est donc transporté par ruissellement et écoulement de subsurface vers les cours d'eau. Bien que le phosphore ne puisse pas être éliminé sous une forme gazeuse inerte comme pour l'azote, il peut être transporté par voie aérienne sur de longues distances, adsorbé sur de très fines particules, et enrichir significativement les écosystèmes oligotrophes lacustres ou marins. L'absence de phase gazeuse dans le cycle du phosphore entraîne un enrichissement relatif du phosphore par rapport à l'azote dans les milieux aquatiques (Figure 2.10).

Dans les cours d'eau, les formes dissoutes de phosphore sont transportées soit par diffusion soit par advection et sont soumises à des échanges avec les matières solides (particules, berges) par des processus d'adsorption-désorption essentiellement. Les formes particulaires du phosphore sont transportées par les processus d'érosion-dépôt et peuvent sédimenter mécaniquement en fonction des conditions hydrauliques locales (bief, seuil, zone inondable, etc.), alors que les formes dissoutes tendent vers un équilibre ionique avec la concentration en phosphore dans l'eau interstitielle des sédiments.

## COMMENT SONT EXPRIMÉES LES CONCENTRATIONS EN NUTRIMENTS ?

Il existe différentes façons d'exprimer les concentrations en nutriments. En milieu continental, les valeurs sont exprimées en concentration massique (mg/L). Elles peuvent porter sur la concentration d'un élément (par exemple : N-NO₃ pour l'azote du nitrate) ou de sa molécule (NO₃). Une concentration de 50 mg/L NO₃ correspond ainsi à une concentration de 11,3 mg/L N-NO₃ (la masse molaire de l'azote étant de 14 et celle de l'oxygène de 16, une règle de 3 permet de calculer la part du poids de l'atome d'azote par rapport à celle des trois atomes d'oxygène au sein d'une mole de nitrate). En milieu marin, les valeurs sont généralement exprimées en concentration molaire (µmol/L). La concentration de 50 mg/L NO₃ équivaut par exemple à 806 µmol/L (sachant que le nitrate pèse 62 g/mole (ou 62 mg/mmole), 50 mg de nitrate correspondent à 806 µmoles).

## Formes et quantités de nutriments apportés

L'azote et le phosphore issus des activités humaines peuvent être transférés vers les cours d'eau sous formes ponctuelles ou diffuses. Les sources ponctuelles (par exemple rejets industriels ou stations d'épu-ration) sont relativement simples à identifier et quantifier, pourvu que des mesures soient faites et rendues disponibles, puisque les rejets sont bien repérés spatialement. Les sources diffuses sont beaucoup plus difficiles à déterminer et à quantifier spatialement mais aussi temporellement. Elles représentent cependant la majeure partie des apports d'azote et une part significative des apports de phosphore dans les cours d'eau. Les conséquences des apports ponctuels et diffus sur l'eutrophisation sont similaires. Cependant, leur temps de transit depuis les sources de pollution jusqu'aux écosystèmes aquatiques est différent. En effet, les apports ponctuels sont par définition directement déversés dans les écosystèmes aquatiques alors que les apports diffus sont transférés sur ou à travers les sols, par ruissellement ou écoulements de nappes de subsurface ou profonds. Il en résulte que la rétention des apports ponctuels directs ne pourra être effec-tive que dans les écosystèmes aquatiques et leurs annexes (zones inondables, bras morts, sédiments, etc.), alors que les apports diffus pourront être régulés dans les bassins-versants, dans les espaces semi-naturels et agricoles, dans les différentes structures paysagères qu'ils présentent.

Les estimations des flux de nutriments et de leurs origines varient selon les publications en fonction de l'approche et des bases de données utilisées. Certains bilans sont calculés directement à partir des pressions, qui peuvent être des données de rejets, des quantités de fertilisants apportés ou des surplus agronomiques. D'autres bilans sont établis à partir de calculs de flux émis vers la mer, estimant par modél-i-sation leurs origines. Sur la base des estimations des flux sortants à la mer et de modèles les plus récents déployés à l'échelle mondiale, l'agriculture apparaît, pour les eaux de surface, comme la source dominante de nutriments (50% du N émis et 55 % du P émis). Les bilans de masse entre les apports d'azote et les sorties sous formes dissoutes ou particulaires à leurs exutoires révèlent, à l'échelle mondiale, une réten-tion apparente dans les écosystèmes terrestres et aquatiques d'environ un tiers des apports d'azote et
des deux tiers des apports de phosphore. À l'échelle nationale, les flux spécifiques (kg/ha/an sortant à l'exutoire du bassin-versant) peuvent varier, d'un bassin-versant à l'autre, d'un ordre de grandeur de 10, les flux d'azote étant en moyenne 40 fois plus élevés que ceux du phosphore. Cette variabilité est liée aux pressions mais aussi aux capacités de rétention des bassins-versants. Cette capacité de rétention dépend en première approche, pour l'azote de la pluie efficace, du temps de résidence de l'eau dans les aquifères, de l'extension des zones humides ; pour le phosphore de la connectivité des écoulements entre source et cours d'eau. Le nitrate dissous est la forme dominante d'azote alors que le phosphore particulaire est la forme dominante de phosphore.

### 2.3.2. Principaux hot spots de la rétention apparente de N et P

**Les sols : des systèmes plus efficaces pour retenir le phosphore que l'azote**

Les sols constituent l'interface principale entre les apports diffus d'azote et de phosphore et les cours d'eau. C'est une interface privilégiée pour la rétention de l'azote et du phosphore dans les bassins-versants. Les sols reçoivent en effet les engrais minéraux (ammonitrate) et organiques (effluents d'élevage, boues, ...). L'ion ammonium, chargé positivement, est peu mobile dans le sol parce qu'il est adsorbé sur les argiles. Par contre l'ion nitrate, chargé négativement, est très mobile et facilement transporté par lixiviation dans les sols puis vers les nappes de subsurface ou de profondeur. Par conséquent, c'est en premier lieu au niveau des sols qu'il faut agir pour retenir ou éliminer l'azote, que ce soit par exemple par une limitation des intrants (minéraux et organiques), la mise en place de couverts végétaux d'hiver qui assimilent l'azote et le restituent plus lentement, par des rotations choisies qui absorbent l'azote au fur et à mesure qu'il est produit, évitant son entraînement par lessivage en surface ou dans les nappes phréatiques sous-jacentes, par des retours au sol de résidus végétaux riches en carbone qui favoriseront la réorganisation microbienne de l'azote du sol. La dénitrification peut être importante dans les sols, même en conditions globalement aérées. Par exemple, une pluie peut engorger momentanément tout ou partie des sols. Il existe très souvent des microsites anaérobies dans les matrices de sols globalement anaérobies, créant ainsi localement des zones très favorables à la dénitrification. Les fortes teneurs en matières organiques, en argiles et limons sont des facteurs favorisant la rétention de l'azote dans les sols et son élimination par dénitrification, qui constitue une perte nette pour les écosystèmes.

La capacité des sols et des sédiments à retenir le phosphore est fonction de leur pH, de leur minéralogie et des matières organiques qui les composent. Le maintien de sols bien aérés, avec un fort pourcentage de matières organiques, de limons et argiles, favorise la rétention du phosphore. Les sites d'adsorption du phosphore sont nombreux mais en quantité finie, car la capacité des sols et des sédiments à retenir le phosphore est également fonction de la quantité de phosphore déjà adsorbée. Les pertes de phosphore des sols sont principalement attribuées à l'érosion des sols, le phosphore étant transporté sous forme particulaire, adsorbée aux argiles et aux éléments minéraux (fer, aluminium et calcium notamment). Ainsi, le maintien d'un couvert végétal sur les sols permet une meilleure rétention du phosphore en limitant l'érosion. Si les mesures des teneurs en P extractible des sols sont fréquentes, en lien avec des enjeux de production de biomasse végétale, les teneurs en P total le sont moins. L'estimation d'un taux de saturation en P des sols n'a été généralisée que dans quelques pays, majoritairement ceux pour lesquels l'eutrophisation des lacs a été un enjeu. La diversité des modes de mesure du P extractible des sols ne facilite pas la comparaison des capacités de rétention du P sur les sols. La notion de taux de saturation en P des sols existe mais la manière de l'estimer ne fait pas consensus. Il faut souligner que si le sol constitue un système de stockage performant du phosphore, il ne l'élimine pas. Il peut donc être remobilisé en fonction des conditions environnementales des sols décrits dans le paragraphe précédent et être transporté le long des bassins-versants, et éventuellement vers les cours d'eau qui les drainent. Le sol constitue donc un système de rétention efficace mais temporaire du phosphore.
## Les nappes phréatiques : des réservoirs de nitrates à long terme

Les nitrates constituent la forme dominante des transferts d'azote depuis les sols jusqu'aux aquifères. Les nitrates en excès dans les sols, c'est-à-dire ceux qui ne sont pas absorbés par les plantes et les microorganismes ou qui ne sont pas dénitrifiés, sont lixiviés sous la zone racinaire et rejoignent les aquifères. Les aquifères constituent le principal réservoir de nitrates en milieu continental. L'âge moyen des eaux des nappes phréatiques peut être de quelques dizaines d'années dans les aquifères des petits bassins-versants (têtes de bassins), voire plusieurs centaines d'années dans les aquifères profonds alimentant les grands cours d'eaux. Cette longue rétention des eaux dans les aquifères et donc des nitrates explique pour partie la faible et lente diminution des concentrations en nitrates des cours d'eau, et ce malgré les efforts consentis pour limiter les intrants. En effet, la majeure partie des écoulements des cours d'eau sous nos climats tempérés océaniques résulte des écoulements d'eau provenant des aquifères de subsurface ou profonds. Une très faible part du carbone organique des sols percole dans les nappes phréatiques, limitant la possibilité de dénitrification hétérotrophe par les organismes utilisant la matière organique comme source d'énergie. Cependant, il est possible dans certains aquifères qu'il y ait une dénitrification chimolithotrophe par des bactéries utilisant l'oxydation des minéraux comme source d'énergie en présence de pyrite ($FeS_2$) qui est alors oxydée en sulfate ($SO_4$) tandis que les nitrates sont transformés en azote gazeux ($N_2$). Les temps de transit généralement longs (plusieurs dizaines d'années) dans les aquifères profonds, même ceux des têtes de bassins, peuvent favoriser ce processus, si tant est qu'il y ait de la pyrite ; ce qui n'est pas facile à prédire.

La grande capacité de rétention du phosphore dans les sols, mis à part dans les sols très sableux, limite son transfert dans les aquifères. Le phosphore est donc très rarement présent dans les nappes phréatiques.

## Les zones humides : des systèmes naturels d'épuration de N et de rétention du P

Les zones humides constituent des pièges à sédiments fins, et donc à matières organiques transportées pendant les épisodes de crue. Les zones humides, qu'elles soient naturelles ou construites, constituent des sites privilégiés de dénitrification et de rétention du phosphore. En effet, les zones humides sont le plus souvent des sites de forte production de matières organiques qui stockent du phosphore et le maintiennent sous forme organique à cause de la faible décomposition des matières organiques.
Les ripisylves sont des zones humides boisées qui bordent les cours d'eau ou les lacs. Leur position topographique entre les versants et les systèmes aquatiques leur confère une fonction d'interface privilégiée pour les transferts d'eau et de matières dissoutes et particulaires. Leur fonctionnement biogéochimique est conditionné par l'hydrodynamique locale. Les remontées et fluctuations du toit des nappes phréatiques ou les crues des cours d'eau vont affecter l'aération des sols des ripisylves de façon plus ou moins marquée en fonction de la topographie locale. Les zones basses, proches du lit des cours d'eau ou des lacs, seront plus fréquemment engorgées et sujettes à une anoxie temporaire ou permanente favorisant la dénitrification ; les zones topographiquement plus élevées pourront être sujettes à des anoxies plus temporaires. Les ripisylves peuvent donc constituer des zones tampons pour les pollutions azotées diffuses provenant des versants.
Les zones d'inondation présentent un fonctionnement biogéochimique similaire à celui des ripisylves. Elles présentent une interface aérobie-anaérobie durant les phases d'inondation, favorable à la dénitrification, et une accumulation de sédiments et de matières organiques, favorable à la rétention de phosphore. Rares dans les têtes de bassin-versant, les zones inondables sont de taille importante dans les bassins-versants de grande taille, quand les cours d'eau ne sont pas endigués. Elles se situent surtout à l'aval des hydrosystèmes.

## Les cours d'eau : des systèmes de stockages transitoires du phosphore

Les cours d'eau peuvent retenir et utiliser le phosphore dans leurs sédiments grâce aux activités des microorganismes et des algues. Cette capacité de rétention dépend également de la concentration en phosphore des eaux et des sédiments, mais aussi de la complexité de la structure géomorphologique du cours d'eau. En effet, l'augmentation du temps de résidence de l'eau dans un tronçon, causée par le ralentissement
ment du courant, permet le dépôt des matières en suspension minérales et organiques phosphorées. Cette augmentation du temps de résidence augmente également le temps de contact du phosphore associé avec les sédiments et les organismes biologiques, favorisant son adsorption ou absorption. D'une manière générale, tout ce qui permet de ralentir l'écoulement de l'eau dans la rivière et de favoriser les échanges entre le cours d'eau et les sédiments, que ce soit la présence de seuil et de mouille, de méandres, de chenaux secondaires, d'embâcles, favorise aussi l'épuration de l'azote par dénitrification. À l'échelle des réseaux hydrographiques, le taux de dénitrification est plus élevé dans les petits cours d'eau peu profonds que dans les grands fleuves. De plus, la longueur cumulée relative de petits cours d'eau (70 à 80 % des linéaires totaux des réseaux hydrographiques) augmente encore l'importance de la dénitrification dans les sédiments des rivières de têtes de bassins. Il faut cependant souligner que la rétention de l'eau dans les cours d'eau peut entraîner un risque d'eutrophisation des tronçons concernés si les apports en nutriments sont en excès.

## Lacs et barrages : pièges à phosphore et système d'épuration de l'azote

Les sédiments des lacs ou des barrages sont des environnements qui possèdent une zone anoxique plus ou moins profonde où l'épuration de l'azote par dénitrification peut être active. La capacité de dénitrification est là aussi fonction du temps de résidence de l'eau et du rapport entre surface de sédiment et volume d'eau.

Les lacs, les étangs et les retenues artificielles constituent des zones importantes de stockage de phosphore. Il faut souligner que le phosphore reste le plus souvent piégé dans les sédiments pendant des décennies voire des siècles ; il peut être relargué en fonction des conditions d'aération des sédiments et des équilibres de concentration entre l'eau et le sédiment. Ce relargage de phosphore alimente le processus d'eutrophisation et permet d'expliquer les résultats souvent mitigés de restauration de qualité d'eau dans les lacs même après une limitation significative des apports.

Les lacs naturels et de barrages sont aussi des systèmes de rétention de silicium qui est un nutriment indispensable pour les diatomées. La présence de nombreux lacs et ou barrages en zone agricole peut renforcer le déséquilibre des rapports naturels entre N, P et Si déjà provoqué par les apports d'engrais, en augmentant les rapports N/Si et P/Si. Cela a pour conséquences de limiter le développement de diatomées dans les écosystèmes aquatiques d'eau douce ou marine situés en aval.

## Les estuaires : des zones de dénitrification et de transfert de phosphore

Dans les estuaires, les eaux douces et marines, soumises aux cycles des marées et aux crues, se mélangent. Elles entraînent une mise en suspension des sédiments dans toute la colonne d'eau, et la formation d'un mélangé communément appelé bouchon vaseux. Ce mélangé turbide est peu propice au développement d'algues, par manque de lumière, mais il constitue un réacteur biogéochimique très actif dans la colonne d'eau. L'apparition de conditions anoxiques est ainsi fréquente, et peut être très marquée. Elle est principalement due à la décomposition par les bactéries des apports de matières organiques dissoutes et particulaires des cours d'eau amont. L'apparition de conditions anoxiques est également liée à la capacité de dissolution de l'oxygène dans l'eau, qui diminue avec la teneur en sel et donc avec l'arrivée des eaux marines. L'ammonium, qui est le plus souvent d'origine urbaine ou industrielle près des zones estuariennes, peut être nitrifié dans les zones présentant de l'oxygène, contribuant alors à une baisse de l'oxygène dissous dans le bouchon vaseux. Les phases d'anoxies en estuaire affectent les invertébrés et poissons autochtones mais constituent aussi une barrière physiologique aux migrations d'espèces patrimoniales comme les poissons migrateurs (saumon, anguille, etc.).

Dans ces zones estuariennes souvent pauvres en oxygène, les nitrates arrivant des cours d'eau peuvent être dénitrifiés. La biodisponibilité du phosphore est, quant à elle, favorisée, sa désorption des argiles sédimentaires se trouvant facilitée par le contexte très réducteur, quasi anoxique, causé par la décomposition de la matière organique sédimentée. Les nitrates non dénitrifiés et le phosphore non consommé, de même que les matières organiques non dégradées, sont transférés dans le milieu marin et peuvent constituer des panaches d'eaux saumâtres sur des dizaines voire des centaines de kilomètres au large ou le long des côtes.
## Les lagunes : des zones de dénitrification et d'accumulation de phosphore

Les lagunes communiquent directement avec la mer par une ou plusieurs passes permanentes ou temporaires, souvent appelées « graus », et parfois indirectement si une nappe souterraine passe sous le cordon sédimentaire. Selon l'importance des apports d'eau douce et des échanges avec la mer, une lagune est plus ou moins saumâtre. Grâce à leur capacité de stockage d'eau, les lagunes tamponnent les fluctuations des flux arrivant à la mer et permettent une décantation des matières particulières issues des bassins-versants, tout en assurant une transition progressive en salinité. Le transfert d'azote vers les lagunes se fait sous forme nitrate entre la fin de l'automne et le début du printemps, de façon graduelle par les entrées marines et de manière très impulsionnelle par les crues des cours d'eau, qui peuvent s'avérer très brèves mais très intenses sous climat méditerranéen.

Le transfert d'azote ammoniacal et de phosphate se fait plutôt par les rejets urbains, de façon plus étalée sur l'année, voire plus intenses l'été en période d'affluence touristique. En été, la baisse des apports, la consommation par les algues et la dénitrification dans les eaux de fond hypoxiques diminuent les stocks de nutriments dissous azotés, alors que diffusent depuis le fond, surtout sous climat chaud, d'importantes quantités de phosphate issues de la réminéralisation de l'important stock sédimentaire de phosphore, situé à faible profondeur qui soutient les efflorescences algales. La présence d'élevage conchylicole contribue au transfert d'une partie de l'azote et du phosphore phytoplanctonique vers le sédiment, à travers leurs biodépôts.

## Les zones côtières : des zones de rétention variable des nutriments

Le plateau continental a reçu de tout temps les apports de nutriments des fleuves continentaux, d'où un gradient d'enrichissement naturel, décroissant du littoral vers l'océan. En zone tempérée, on peut caricaturer la situation de la richesse en azote en considérant que si on prend la concentration océanique moyenne comme unité, celle d'un estuaire non enrichi par l'activité humaine sera environ 10 fois plus forte, tandis que celle d'un fleuve draissant un bassin-versant où l'activité agricole est prépondérante sera 100 fois plus forte. Un important transfert de nutriments azotés (sous forme nitrate essentiellement) se fait donc dans les panaches des fleuves, dont la portée peut atteindre des centaines de kilomètres dans le cas de grands fleuves à fort débit, et qui se diluent progressivement. L'emprise géographique de l'enrichissement en phosphore est nettement plus confinée autour de l'estuaire hypoxique en raison de la forte réadsorption du phosphore sur les particules argileuses dès que celles-ci se retrouvent dans le contexte marin bien oxygéné, où elles sédimentent vite.

Les zones rocheuses ou sableuses à fort hydrodynamisme n'accumulent ni N, ni P, tandis que les baies abritées ou les gyres côtiers, propices à la sédimentation, peuvent accumuler dans leurs fonds de l'azote organique détritique et, surtout, du phosphore adsorbé sur des particules organominérales, qui y reste piégé tant que le sédiment superficiel reste bien oxygéné. Seules les très fortes tempêtes peuvent remobiliser de façon sporadique en hiver une partie de ces stocks sédimentaires, sans grand risque d'eutrophisation associé. En été, dans les sites confinés, eutrophes et peu profonds, les anoxies de fond peuvent libérer de fortes quantités de phosphore et d'azote, au moment où la flore algale est carencée en ces éléments, autoalimentant ainsi le processus d'eutrophisation. Le transfert d'azote depuis le continent vers la surface de l'océan côtier peut également se faire à travers la retombée d'azote atmosphérique sous forme gazeuse ou d'aérosols, comme par exemple dans la partie centrale de la Mer du Nord.

### 2.3.3. Évaluation de l'effet cumulé des hot spots de rétention du P et de dénitrification dans les bassins-versants

Comme nous l'avons vu dans la partie précédente, les bassins-versants présentent une diversité de structures paysagères, capables de retenir ou d'éliminer des nutriments (Figure 2.11).

Il faut rappeler que le phosphore est moins mobile que l'azote et est principalement retenu dans les sols et les sédiments. L'azote est plus mobile et transféré majoritairement sous forme de nitrate dissous. Les nitrates
<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Figure 2.11. Schéma conceptuel des zones de transferts, de rétention et d'élimination de N et P le long du continuum terre-mer.</figcaption></figure>

peuvent être dénitrifiés dans les sédiments et les sols et peuvent s'accumuler dans les nappes phréatiques. L'azote peut être retenu dans les sols sous forme organique et ammoniacale. Ces différences de mécanismes de transferts, les durées de rétention et capacités d'élimination entre l'azote et le phosphore entraînent des différences dans le rapport massique entre ces deux éléments depuis les têtes de bassins-versants et tout au long du continuum terre-mer. Ce constat explique aussi pourquoi l'évaluation des capacités de rétention du phosphore et de rétention et élimination de l'azote dans un bassin-versant est actuellement difficile et entachée d'une forte incertitude, même dans les têtes de bassins-versants qui sont pourtant les sites les plus propices pour réaliser ces estimations. Il existe en effet une grande variabilité de flux dans les têtes de bassins-versants, sans que puissent être établies des relations entre structures des paysages (l'arrangement spatial de l'occupation des sols) et qualité de l'eau des rivières qui les drainent. Si l'évaluation d'une ou plusieurs structures peut être réalisée à grand renfort d'équipements et de mesures, il est impossible de quantifier toutes les configurations paysagères. Il n'est pas possible non plus d'extrapoler les taux mesurés sur un site à d'autres sites du fait des spécificités hydrologiques, hydrogéomorphologiques et biogéochimiques de chacun, qui engendrent une grande variabilité spatio-temporelle de la dénitrification et de la rétention en phosphore.

## 2.4. La controverse entre N et P

Il existe dans la littérature une controverse concernant le rôle respectif de N et P dans le déclenchement de l'eutrophisation. Certains auteurs considèrent que la régulation des phénomènes d'eutrophisation dans les eaux douces passe par une limitation unique des apports de P. Cet élément serait selon eux le facteur unique limitant le développement des producteurs primaires, l'acquisition de l'azote pouvant se faire à travers l'activité des cyanobactéries diazotrophes.

En eau douce, cette hypothèse a été formulée notamment à partir de résultats relatifs à des études portant sur des suivis à long terme d'enrichissements en azote, phosphore ou azote et phosphore d'un lac pauvre en nutriments, le lac 227, au nord-ouest de l'Ontario au Canada, puis au suivi de son évolution après suppression des enrichissements. Les études ont clairement montré que la suppression de l'apport de phosphore limitait l'eutrophisation, ce qui a poussé les auteurs à préconiser de limiter uniquement les apports de phosphore pour enrayer l'eutrophisation et ce, quel que soit l'écosystème d'eau douce ou saumâtre. Les auteurs de ces études étayent leur argument avec 1) le succès de cette expérience unique à long terme, 2) le fait que les études montrant la co-limitation de l'azote et du phosphore ont été surtout
mises en évidence dans des expérimentations en laboratoire ou des mésocosmes, ces expériences à court terme ne rendant cependant pas compte de la complexité des écosystèmes, 3) le fait que la régulation des apports d'azote coûterait trop cher et 4) qu'elle serait inutile puisqu'elle serait compensée par la fixation atmosphérique des cyanobactéries.

Cette focalisation sur la régulation unique des apports de phosphore a été développée aux États Unis depuis plusieurs années, notamment sur le lac Érié. Cependant de nombreuses études récentes remettent en cause cette option et préconisent de limiter à la fois les apports d'azote et de phosphore dans les eaux continentales, saumâtres et salées. Les principaux arguments en faveur de cette co-régulation de l'azote et du phosphore pour juguler l'eutrophisation sont les suivants :

* les lacs oligotrophes du Nord Canada ne représentent pas la grande diversité des écosystèmes aquatiques continentaux, estuariens, lagunaires, côtiers et marins ;

* il a été montré à de nombreuses reprises que les efflorescences algales en milieu côtier, notamment ceux de macroalgues vertes, étaient fortement influencés par les apports d'azote, surtout en été, car si azote et phosphore sont tous deux peu abondants dans les eaux marines de surface, la minéralisation de l'azote organique détritique issu de la floraison printanière est beaucoup plus lente que celle du phosphore organique détritique, conduisant habituellement à une carence estivale en azote des eaux marines ;

* plusieurs études (dont une menée sur le même lac 227 du nord-ouest de l'Ontario) ont montré que la fixation d'azote par les cyanobactéries n'égalait pas les apports provenant normalement des bassins-versants ;

* le phosphore n'ayant quasi pas de phase gazeuse, il s'accumule plus rapidement que l'azote dans les écosystèmes aquatiques anthropisés. Son augmentation continue dans les sédiments des cours d'eau, des lacs, des estuaires et des lagunes fait de lui une ressource de plus en plus bio disponible pour les plantes aquatiques et les algues, d'où le besoin de réguler également l'apport d'azote, qui devient dans ces cas l'élément limitant le développement des producteurs primaires ;

* la stratégie basée sur la réduction unique des apports de phosphore pour juguler les problèmes d'eutrophisation n'a pas été couronnée de succès à ce jour. Par exemple les lacs Apopka, Okeechobee aux États-Unis, le lac Érié entre les États-Unis et le Canada, les lacs Taihu et Donghu en Chine ont connu des efflorescences algales récentes malgré les efforts significatifs pour limiter uniquement les apports de phosphore ;

* ce transport disproportionné d'azote par rapport au phosphore dû à la régulation univoque du phosphore entraîne son transfert au large, comme dans le cas de l'estuaire de la Neuse en Caroline du Nord ou dans la mer des Wadden entre les Pays-Bas et le Danemark.

Il existe aujourd'hui un faisceau de connaissances objectives qui soutiennent un consensus largement partagé par les scientifiques pour limiter à la fois les apports d'azote et de phosphore aux écosystèmes aquatiques, qu'ils soient ponctuels ou diffus, qu'ils soient d'origine urbaine, industrielle, agricole, ou résultant de l'usage des énergies fossiles.

La controverse sur le ou les facteurs contrôlant l'eutrophisation souligne plusieurs éléments à prendre en compte pour aborder ce processus complexe.

1) Tout d'abord elle rend compte de la difficulté à extrapoler des résultats obtenus sur un type d'écosystème à d'autres. Chaque écosystème est unique et possède sa propre histoire et dynamique, elles-mêmes liées aux conditions géologiques, géomorphologiques, hydrologiques, écologiques et climatiques locales, mais aussi aux pressions anthropiques passées et présentes et à leur nature, aux contextes sociologiques et économiques dans lesquelles elles se sont inscrites.

2) Les écosystèmes aquatiques sont des systèmes complexes et ouverts qui ont des temps de réponse aux apports anthropiques qui peuvent être très longs (plusieurs décennies) et non linéaires, qui nécessitent des suivis à long terme.

3) Les cycles des nutriments ne sont pas isolés les uns des autres et des mesures de régulation d'un élément ont des conséquences sur les autres et in fine sur l'équilibre des écosystèmes.
## 2.5. Le concept de vulnérabilité

La notion de vulnérabilité est mobilisée dans différentes sphères thématiques, tant biophysiques, écologiques que socio-économiques pour évaluer un risque d'altération directe ou indirecte du bien être humain<fnref n="4" /> ou des écosystèmes. Les grandes expertises mondiales, telles le Millenium Ecosystem Assessment (MEA), ou l'Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) ont utilisé ce concept dans le cadre mondial des nations unies.

On retiendra qu'une analyse de vulnérabilité suppose (1) une cible, partie d'un système général (par exemple les écosystèmes riverains vis-à-vis des inondations, écosystèmes côtiers par rapport à l'érosion, des segments de cours d'eau par rapport à des pollutions), (2) un risque d'altération de cette cible (par exemple pour les inondations et l'érosion on s'intéressera à des aléas météorologiques et à leur traduction en caractéristiques hydrauliques ; pour les pollutions à des charges polluantes), (3) une sensibilité de cette cible à l'altération, c'est-à-dire une capacité à supporter l'(les) événement(s) perturbateurs et leur intensité et (4) une capacité à se reconstruire ultérieurement (résilience).

Ces différentes composantes de la notion de vulnérabilité varient avec les propriétés intrinsèques des écosystèmes récepteurs et avec les enjeux sociétaux. La vulnérabilité est donc à définir avec soin pour ces différentes composantes, cible, risque d'altération, sensibilité, résilience, en maîtrisant bien et en rendant explicite toute la chaîne de causalités directes et indirectes qui les relie. Il est essentiel de bien préciser le cadre spatial et temporel de l'exercice et ses limites de confiance.

### Application du concept de vulnérabilité à l'eutrophisation

La notion de vulnérabilité est mobilisée dans la sphère mondiale de la gestion des cours d'eau, car c'est un outil qui peut aider à adapter les actions de remédiation aux réalités physiques et humaines des situations analysées. La majorité des analyses de risque proposées jusqu'alors par la littérature repose essentiellement sur une base hydrogéochimique : elles calculent un transfert de nutriments depuis les bassins-versants jusqu'aux cours d'eau selon différents modèles des plus frustes aux plus sophistiqués (chapitre 5), et estiment un risque d'eutrophisation sur la seule base de seuils de flux et concentrations en nutriments. La pertinence des outils ainsi déployés est liée à la maille de calcul des flux, mais aussi à la richesse des données de calage, et enfin à la relation plus ou moins explicite avec le phénomène d'eutrophisation. Par exemple, au niveau de l'Europe, le Joint Research Center (JRC) a publié un risque d'eutrophisation défini à priori sur les limites de concentrations en mg/L N : 0,5 = risque faible ; 0,5 à 1,5 = risque moyen et > 1,5 risque fort. Ajouté au fait que le P n'est pas pris en considération, notamment pour les masses d'eau continentales, et au vu des concentrations connues sur le continent européen, qui sont en général beaucoup plus élevées, ce calcul de risque effectué à une maille trop large de 180 km² est a priori inadapté pour discriminer finement des situations continentales à risque et définir les actions de remédiation adéquates.

D'une façon générale, il existe encore très peu d'exemples publiés de prise en charge intégrale (aléa hydrogéochimique couplé avec la vulnérabilité écologique) de la vulnérabilité à l'eutrophisation des hydrosystèmes dans la littérature scientifique ; d'une part parce que les univers disciplinaires sont séparés et communiqueant peu ou parce qu'ils opèrent à des échelles disjointes (par exemple hydrogéochimie des bassins-versants versus écologie des hydrosystèmes), d'autre part parce que la cible ultime concerne majoritairement le milieu marin, ce qui conduit à établir des bilans assez globaux dans les hydrosystèmes continentaux, parfois pour N seulement, plus rarement pour N et P.

Il faut signaler à ce stade, en lien avec les propos tenus dans le chapitre 3, que les questionnements scientifiques portent désormais beaucoup plus sur la capacité à tenir compte de situations soumises à des facteurs de stress multiples et à la façon de chaîner les échelles, qui représentent aujourd'hui des fronts de recherches en plein développement.

<footnote n="4">4. Au sens du MEA, cette notion de bien-être comprend les libertés de choix et d'action, la santé, les bonnes relations sociales et la sécurité. Les situations perçues par les personnes sont dépendantes de la géographie locale, de la culture et des contextes écologiques.</footnote>
<figure><img src="image_24.png" /></figure>

Figure 2.12. Cadre d'analyse du risque d'eutrophisation, comprenant l'aléa climatique, l'aléa hydrogéochimique et la vulnérabilité écologique des systèmes récepteurs, qui dépend de leur position dans le continuum terre-mer ainsi que de leur structure, de leur fonctionnement et de la résilience écologique. En italique sont notées les propriétés des systèmes terrestres et aquatiques qui participent au processus d'eutrophisation et en régissent l'intensité. MES : matières en suspension MO : matières organiques

## Risque d'eutrophisation tenant compte de la vulnérabilité biologique des hydrosystèmes : un domaine largement à construire

L'analyse de la littérature a montré que la construction d'une analyse de risque d'eutrophisation répondait à des objectifs différents en fonction des milieux, des cibles choisies, de leur vulnérabilité et de la complexité totale à prendre en charge, et d'une certaine façon aussi des données potentiellement mobilisables et de leur pertinence. Cela conduit à proposer le cadre d'analyse de la figure 2.12.

Dans cette figure 2.12, le front de connaissance à faire progresser en priorité concerne les liens entre les propriétés contingentes des milieux aquatiques et les notions de vulnérabilité et de résilience écologique, puisque coexistent des relations non linéaires entre éléments (pas une relation de dose-effet classique et existence d'effets seuils), des effets retard (événements à effets différés ou accumulatifs dans le temps), des relations distantes dans le continuum terre-mer (effet des têtes de bassin et de leur flux de nutriments non métabolisés sur les zones côtières par exemple). Il faut aussi faire progresser les liens entre aléa et vulnérabilité, notamment dans les dimensions spatiales et temporelles ( périodes, structures spatiales). Pour gérer cette complexité, en particulier pour une analyse de risque complète, il sera nécessaire de faire appel à des couplages spatiaux mobilisant des systèmes d'information géographiques et leurs couches de données associées, et vraisemblablement combiner des données mesurées, des données approchées sous forme de proxys, des données estimées issues de modèles avec leurs incertitudes mais aussi des données à dire d'expert. Ces univers font de plus en plus appel à des modèles de type probabiliste tels que les réseaux bayésiens, qui ont l'avantage de la souplesse pour gérer ces relations, qui explicitent les schémas causaux et qui sont révisables sans changement lourd d'architecture dès lors que les probabilités sont affi-nées par des mesures in situ ou par une expérience renforcée.

Il s'agit aussi d'un changement de paradigme de gestion dont la décision de construction puis de mise en œuvre incombe au monde opérationnel. Cela plaide pour que toute nouvelle politique essaie de coordonner à la fois la construction de modèles, mais aussi la prise stratégique de données pour leur calage et la réduc-tion de leurs incertitudes, ainsi que l'articulation avec les réseaux opérationnels existants.

Enfin, beaucoup d'interrogations se font jour par rapport au comportement futur des systèmes vis-à-vis du changement climatique (chapitre 3.4). Le cadre d'analyse proposé dans la figure 2.12 se prête bien à la prise en charge de scénarios de changements climatiques (modifications des aléas hydrologiques, hydro-chimiques, thermiques, des durées d'éclairement en intensité, durée, fréquence et en saisonnalité) ou de changements d'occupation de sols et de pratiques au sein des milieux terrestres.
<figure><img src="image_25.png" /></figure>
3. Quelles évolutions
de l'eutrophisation ?

<figure><img src="image_26.png" /></figure>

L'augmentation de la démographie et des concentrations urbaines, l'industrialisation de l'agriculture liée à l'extraction minière du phosphore ou au procédé chimique de fabrication d'azote minéral (méthode Haber-Bosch) ont entraîné une augmentation des flux et des concentrations de nutriments dans l'environnement, et *in fine* dans les milieux aquatiques. Le concept de cascade de l'azote exprime cette idée d'effets en chaîne sur les sols, les eaux, la biodiversité, très mentionné dans la littérature, effets qui ont été de mieux en mieux appréciés au fil de temps. Une partie de la littérature récente se réfère à l'anthropocène comme à une ère nouvelle pour laquelle l'évolution de l'environnement est marquée par l'influence des activités humaines. Cette littérature fait très généralement référence à la perturbation des cycles biogéochimiques comme élément majeur des évolutions de ces dernières décennies.

La modification de ces cycles biogéochimiques a engendré d'importantes perturbations écologiques. De nombreux lieux emblématiques dans le monde sont sujets à des crises d'eutrophisation récurrentes : la mer Baltique, les Grands Lacs laurentiens, la baie de Chesapeake, le golfe du Mexique, la lagune de Venise, de très nombreux lacs et zones côtières en Chine, le lac Victoria, les côtes bretonnes, etc. Ces sites ont pour la plupart fait l'objet de suivis continus et sur le long terme. Les données qui y ont été acquises permettent d'explorer finement, sur un même espace géographique, les dynamiques croisées entre pressions, variables hydroclimatiques (température et débit), de milieu (habitat et chimie des eaux) et les réponses biologiques. Les réseaux de surveillance réglementaire, qui n'apportent souvent pas une telle diversité d'information et de profondeur temporelle, fournissent en revanche une vision complémentaire par des données agrégées géographiquement, indiquant des états moyens et des variabilités.
Les crises majeures qui viennent d'être évoquées participent à la construction de l'eutrophisation en tant que problème public, devenant des scènes « hydrosociales » emblématiques, très investies par les sciences humaines et sociales. En revanche, les pollutions diffuses à l'origine de certains de ces dysfonctionnements échappent au champ d'investigation des sciences sociales : elles ont leur origine à longue distance de ces lieux emblématiques, sur les vastes territoires que représentent les « têtes de bassins-versants », sur des temps longs ; elles sont moins spectaculaires et leurs conséquences moins perceptibles localement.

Dans ce chapitre, nous rendons compte des tendances de toutes les manifestations de l'eutrophisation, qu'elles soient emblématiques et visibles, ou plus diffuses. Ce chapitre retrace tout d'abord l'évolution des cycles biogéochimiques à l'échelle globale, en y précisant le rôle des activités humaines. Nous nous attachons ensuite à décrire l'évolution des manifestations de l'eutrophisation en se basant sur les suivis de sites emblématiques ou à forts enjeux, bien sériés géographiquement et dûment instrumentés dans la durée. Les réponses des systèmes en lien avec la mise en œuvre de plans de remédiation, lorsqu'il y en a eu, sont détaillées : comment répondent les milieux et à quel pas de temps ? Les enseignements tirés des réseaux de surveillance à large maille, couvrant de grands territoires viennent ensuite compléter l'analyse.

Un focus est réalisé sur les effets des changements globaux et des intrusions d'espèces invasives : quels sont les premiers constats ? Peut-on les prévoir ? Enfin, ces évolutions des manifestations de l'eutrophisation sont mises en relation avec les perceptions et les réponses de la société.

## 3.1. Évolution globale des flux de nutriments, rôle des activités humaines

Au cours du XXe siècle, la population mondiale a quadruplé, passant de 1,5 à 6 milliards d'habitants, s'établissant aujourd'hui à 7,4 milliards d'habitants (2016). Aujourd'hui 54 % de la population mondiale vivent dans des zones urbaines, proportion qui devrait passer à 66 % en 2050. Dans bon nombre de régions, l'urbanisation s'est densifiée autour de grandes mégapoles, souvent situées près de l'eau, grands fleuves et surtout régions littorales. Plus d'un milliard de personnes – la plupart en Asie – vivent dans des plaines côtières, la plupart dans des villes et des zones urbanisées. Ces évolutions posent la question du traitement des déchets et des eaux usées, particulièrement difficile et néanmoins nécessaire dans les régions côtières.

L'agriculture a, quant à elle, profondément évolué à travers trois facteurs essentiels : la mécanisation, le transport des matières premières et des denrées, et l'utilisation d'engrais de synthèse (N) et fossiles (P). Ces transformations ont engendré une augmentation importante de la productivité et une baisse des coûts de production. Elles ont également conduit à une forte spécialisation des régions agricoles, déconnectant les activités d'élevage et de culture. Des changements importants en ont aussi découlé au niveau des cycles de l'azote et du phosphore au niveau local et global : des quantités importantes d'azote et de phosphore ont été introduites, sous forme d'alimentation animale dans les systèmes d'élevage, sous forme d'engrais minéraux pour les régions de culture. Dans les deux cas, ces flux sont souvent majoritairement issus d'importations d'autres territoires, voire d'autres continents, entraînant des surplus importants mais très variables d'une région à l'autre.

Les évolutions des flux varient selon les publications en fonction de l'approche et des bases de données utilisées. Sur la base de modèles les plus récents déployés à l'échelle mondiale, la contribution de l'agriculture aux flux sortants à la mer serait passée, au cours du XXe siècle, de 20 % à 50 % pour l'azote, et de 35 % à 55 % pour le phosphore (Figure 3.1).
<figure><img src="image_27.png" /></figure>

Figure 3.1. Évolution sur 100 ans des sources des apports d'azote (A) et de phosphore (B) aux flux de surface sortant à la mer, à l'échelle globale. En mauve : dépôt atmosphérique ; en vert très clair : aquaculture ; en vert clair : eaux usées ; en vert foncé : végétation des zones inondables ; cercles : eaux souterraines (agriculture) ; triangles : eaux souterraines (naturelles) ; en bleu clair : ruissellement de surface (agriculture) ; en bleu foncé : ruissellement de surface (naturelle) ; en orange : altération de la roche. Source : Beusen et al., 2016.

L'introduction massive d'azote sur les surfaces continentales est liée à la découverte du procédé Haber-Bosch de synthèse de l'azote en 1909, qui a permis la fabrication industrielle des fertilisants azotés pour l'agriculture, auquel il convient d'ajouter l'utilisation de combustibles fossiles. Ces deux types d'apports sont largement dominants, en particulier dans le nord de l'Europe et aux États-Unis, en lien avec la fertilisation des cultures et l'alimentation humaine et animale. A l'échelle européenne, au cours des 100 dernières années la production de biomasse a été multipliée par quatre, mais les « fuites » vers l'atmosphère et l'océan l'ont été par trois (Figure 3.2).

<figure><img src="image_28.png" /></figure>

Figure 3.2. Évolution sur 100 ans du cycle de l'azote à l'échelle européenne. Source : Van Grinsven et al., 2013

Le **phosphore** mis en jeu dans les surfaces continentales est, depuis le XXe siècle, essentiellement d'origine minière. Les apports aux surfaces terrestres, liés à cette extraction minière, ont considérablement augmenté, au point que les ressources apparaissent désormais limitées à l'échelle de quelques décennies.
L'évolution des apports sous forme de fertilisants pour les cultures est bien quantifiée (Figure 3.3). Cette évolution a, comme pour l'azote, perturbé l'ensemble du cycle du phosphore, notamment par une augmentation des stocks de phosphore du sol et des flux vers les eaux continentales et marines. Cependant la littérature ne fournit pas de graphes analogues à ceux élaborés pour l'azote, du fait d'une plus grande difficulté à estimer, pour le phosphore, les flux et stocks à l'échelle mondiale (alimentation, émission vers les systèmes aquatiques).

<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>Figure 3.3. Évolution à l'échelle mondiale de l'utilisation de phosphore sous forme de fertilisant, en termes de quantité totale (en pointillé) et de taux moyen par unité de surface des terres cultivées par an (en trait plein).</figcaption></figure>

Source : Lu & Tian 2017.

## 3.2. Analyse de l'évolution sur le long terme de différents systèmes

Les évolutions sur le long terme ne sont souvent analysées dans la littérature scientifique que par grand type d'écosystème aquatique, les communautés scientifiques d'écologistes, d'hydrologistes et biogéochimistes s'étant en effet souvent spécialisées sur un type d'écosystème (lac, cours d'eau/fleuve, littoral/mer), et, au sein de ces écosystèmes, ayant concentré leur activité sur quelques sites emblématiques. Sur ces sites, les nutriments étudiés sont généralement l'azote, le phosphore, le carbone et leurs spéciations. Le silicium n'est souvent pas étudié, car considéré comme stable et spécifique des substrats géologiques, même si des évolutions peuvent être observées de manière très indirecte et lente, en lien avec l'augmentation des processus d'altération des roches du fait de l'activité humaine.
### 3.2.1. Évolution des lacs

Les lacs ont constitué des sentinelles vis-à-vis des processus d'eutrophisation. Ils ont été les premiers à donner l'alerte. Ce sont des systèmes semi-fermés ce qui leur confère une plus grande sensibilité vis-à-vis du phénomène d'eutrophisation. C'est un résultat important pour l'eutrophisation mais aussi pour la surveillance des eaux que d'identifier leur rôle de sentinelle vis-à-vis de changements globaux (climatiques, d'usage des sols, etc.). La littérature scientifique sur ces systèmes date des années 1960 et porte alors sur les Grands Lacs laurentiens, faisant un saut quantitatif dans les années 1970 et s'étendant progressivement à différents systèmes lacustres. Nous verrons ici de manière détaillée le cas du lac Érié et du Léman, dont les trajectoires sont originales et sont bien documentées dans la littérature, notamment parce que des suivis y sont pratiqués depuis plusieurs décennies.

Le cas des Grands Lacs ne peut cependant être généralisé à l'ensemble des systèmes semi-fermés que sont les plans d'eau qui présentent une grande variabilité de taille et de temps de résidence, de flux entrants, de positionnement de leurs exutoires pour les barrages hydroélectriques (lâcher d'eau) ou les étangs piscicoles (production), et qui ont des vocations très diverses (réservoirs d'eau potable, retenues d'eau pour l'agriculture, zones humides à vocation écologique, étangs piscicoles, etc.). Les plans d'eau ne font souvent pas l'objet de suivis qui permettraient de caractériser l'évolution des concentrations en azote et en phosphore et les risques de manifestation d'eutrophisation comme souligné dans l'ESCo sur l'impact cumulé des retenues.

#### Le lac Érié, d'une oligotrophisation à une réeutrophisation

Le lac Érié, l'un des Grands Lacs laurentiens en Amérique du Nord et le moins profond (19 à 64 m), a une surface de 25 800 km², pour un bassin-versant de 64 000 km². Le temps de résidence moyen de ses eaux est très court puisqu'il n'est que de 2,2 ans. Le bassin-versant héberge une population de près de 12 millions d'habitants principalement alimentée en eau potable par le lac. C'est un lac à enjeux très forts, au passé très marqué, puisqu'il était qualifié dans les années 1950-1960 de « Dead Sea of North America », et il a fait très tôt l'objet de programmes de surveillance et de remédiation (Commission Mixte Canada et États-Unis). Il a été en rémission progressive dans les années 1990 suite à la réduction des apports de phosphore, les objectifs fixés de 11 000 t par an étant quasiment atteints (Figure 3.4). Or ce lac a connu des épisodes très sévères de proliférations de cyanophycées en 2011 et en 2014, en conséquence de quoi la ville de Toledo (400 000 habitants) a distribué pendant plusieurs jours de l'eau en bouteille à ses habitants en raison de concentrations excessives en microcystines (2,5 µg/L) dans l'eau du robinet (coût évalué à 2,5 M US $). Ces épisodes se sont reproduits en 2015 et le risque est désormais tel que, en période sensible, des bulletins de prévision sont produits chaque semaine : ils sont élaborés par plusieurs services dont la NOAA (National Oceanic and Atmospheric Administration, images satellitaires) et reposent sur les prédictions de différents modèles couplant météorologie, bassin-versant, hydrodynamique du lac et fonctionnement lacustre (phytoplancton, cyanobactéries, cladocères, dreisseines, etc.).

Cette situation préoccupante a donné lieu à une investigation pour comprendre les causes du phénomène, dans un bassin où des efforts conséquents avaient été consentis. De très nombreuses publications ont été produites. Une conférence de consensus a mobilisé plus d'une centaine d'experts nationaux et mondiaux (2015), les résultats publiés.

La part relative des sources diffuses (non point source), notamment celle du phosphore dissous, apparaît de plus en plus grande (Figure 3.4). Cette différence temporelle dans la nature des apports, au profit d'une forme plus bio-assimilable de phosphore, est un facteur d'explication avancé comme cause de la recrudescence des manifestations de l'eutrophisation (échouages d'algues vertes accrus sur les plages, hypoxies, proliférations de cyanobactéries). À cela s'ajoutent des phénomènes climatiques, comme l'augmentation de la température (intensité, durée, impact sur la phénologie), la moindre couverture neigeuse (son volume, sa durée et la précocité des fontes) ou l'augmentation tendancielle de la pluviométrie, jouant un rôle dans le transfert des nutriments issus des terres agricoles. De nouvelles pratiques agronomiques réalisées dans le bassin-versant, relevant pourtant des bonnes pratiques (BMP pour Best Management Practices, pas de labour ou travail réduit du sol, paillis/mulch qui maintiennent le P dans la couche superficielle des sols et le rendent plus facilement
<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>Figure 3.4. Bilan annuel des sources de phosphore parvenant au lac Érié classées par origine. Selon la méthodologie de la Commission internationale des lacs (International Joint Commission) de Rockwell (US EPA) et Dolan (University of Wisconsin).
Source : Baker et al., 2014.</figcaption></figure>

mobilisable), ou encore un accroissement des épandages aériens de fertilisants (augmentation des surfaces en lien avec l'intensification) s'ajoutent pour expliquer l'augmentation des apports diffus.

Les chercheurs ont également reconsidéré le paradigme dominant sur le rôle du phosphore comme premier facteur limitant du phytoplancton. Grâce à des apports de la biologie moléculaire et aux données de terrain, ils montrent que la croissance et la toxicité d'efflorescences de cyanobactéries non diazotrophes peuvent être contrôlées par l'azote : ainsi *Microcystis* possède des adaptations physiologiques qui lui permettent de dominer dans des environnements pauvres en P et dont le développement est contrôlé par N. C'est ce qui explique notamment les proliférations dominées par *Microcystis* et *Planktothrix*. Ces résultats, étayés par plusieurs années d'observation sur la partie ouest du lac Érié, montrent que les pics de microcystine sont concomitants de ceux d'azote non organique, et non d'orthophosphate, et qu'ils sont plus faibles les années de plus basses concentrations en N. L'Agence américaine de protection de l'environnement préco- nise désormais d'être attentifs au rapport N : P et de bâtir des stratégies de remédiation commune sur les deux éléments, y compris en milieu aquatique continental.

Le cas du lac Érié a pu être analysé grâce à la qualité des séries chronologiques et à la permanence d'un accompagnement scientifique. C'est un territoire où des modèles ont été déployés et couplés (bassins- versants, lacs) pour prédire des réponses biologiques (macro-invertébrés et poissons, comme indicateurs de l'état écologique). Ces modèles contribuent à représenter la complexité du système, dans le temps et l'espace, et permettent de faire des tests de scénarios de remédiation *in silico* contribuant à définir des pré- conisations et de répondre à la question : quelle est l'ambition atteignable dans le domaine biophysique et quelle est sa faisabilité d'un point de vue socio-économique ?

Deux initiatives vont dans le sens d'une prise en charge plus holistique de la gestion des hydrosystèmes et de leur remédiation : (1) la caractérisation des facteurs de stress cumulés pour les Grands Lacs, basée sur l'analyse de leur prévalence et de la sévérité relative de leur impact potentiel, assortie de leur cartographie et (2) la carac- térisation et la cartographie de services environnementaux (services récréatifs pris en compte : fréquentation des
parcs et des plages, navigation de plaisance, pêche, observation de la faune et flore sauvage), notamment à des fins de mise en cohérence de politiques de restauration dont le montant actuel s'élève à 1,5 milliard US $.

## Le lac Léman, un lac en réoligotrophisation

La trajectoire du lac Léman est indissociable de sa position frontalière avec la Suisse et du dialogue installé de longue date entre scientifiques et gestionnaires au sein de la Commission internationale de protection des eaux du Léman (CIPEL) créée en 1963. La concentration de centres de recherche au sein d'un même espace à forts enjeux (cadre de vie, tourisme et adduction en eau potable) et la mise en place précoce d'un suivi approfondi ont permis un diagnostic de l'état de dégradation du lac et de ses causes dans les années 1960 et d'engager un programme de remédiation des émissions de phosphore d'origine urbaine (près d'1 million de riverains, 500 000 touristes), basée sur deux piliers, l'interdiction des lessives phosphatées (Suisse en 1986, France en 2007) et l'équipement de déphosphatation des stations d'épuration. Ce plan de lutte est adapté à la situation du Léman (source endogène d'azote abondante et de phosphore faible ; lac profond, rôle prépondérant de la source exogène de phosphore d'origine urbaine) : dans ce cas, la maîtrise du P pouvait porter ses fruits.

La première tendance concerne la diminution des concentrations en phosphore de 80-90 µg/L dans les années 1975-1980 à 20 µg/L aujourd'hui (Figure 3.5), la CIPEL fixant un objectif à 10-15 µg/L à l'horizon 2020. À une augmentation rapide des concentrations en phosphore sur deux décennies a ainsi succédé une réponse plus lente, sur une quarantaine d'années, de diminution des concentrations en phosphore.

Le statut trophique du lac s'améliore progressivement, mais la pente de la tendance est beaucoup moins marquée pour le phytoplancton pris à titre d'exemple qu'elle ne l'est pour le phosphore. La structure de la composition spécifique des poissons du Léman a considérablement changé entre la période 1950-1975, où la perche dominait les captures et où, aujourd'hui, ce sont les corégones qui constituent l'essentiel de la biomasse pêchée (environ multipliée par 8 par rapport à 1950-1970).

<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>Figure 3.5. Évolution de la teneur en phosphore et de la composition des captures de poissons dans le lac Léman. 1 : démarrage de la déphosphatation dans les stations d'épuration ; 2 : diminution de la fertilisation phosphorée ; 3 : interdiction des phosphates dans les lessives en Suisse et baisse progressive des teneurs en France ; 4 : Interdiction des phosphates dans les lessives en France.
Modifié d'après Mercier et al., 2016.</figcaption></figure>
Ces évolutions traduisent de profondes modifications du fonctionnement trophique du lac, qui sont mal représentées par des indices globaux de type chlorophylle a. Il faut aller rechercher l'information dans la composition du phytoplancton au sein duquel l'augmentation de formes de petite taille et des mixotrophes, plus caractéristiques de situations d'oligotrophie comme celles du lac d'Annecy, signent vraiment la réoligotrophisation du Léman. Des améliorations récentes très nettes ont aussi été constatées sur le lac du Bourget, qui a également fait l'objet d'un plan de restauration, et où les proliférations spectaculaires de *Planktothrix rubescens*, connus par le phénomène du sang des Bourguignons, ne se sont plus manifestées depuis.

Ce cas d'étude particulièrement fouillé montre que les tendances n'obéissent pas qu'à un seul facteur de forçage. Seules des analyses limnologiques approfondies permettent d'en comprendre la dynamique, en combinant des informations sur la mémoire chimique des lacs, accumulée dans les sédiments, sur les forçages climatiques, sur l'intensité, la durée la fréquence et la phénologie des efflorescences (précocités printanières, brassage hivernal, température benthique, etc.) et sur les relations trophiques (phyto et zooplancton, tailles, crustacés, compartiment benthique, poissons).

### 3.2.2. Évolution des cours d'eau et des fleuves

#### Les évolutions générales

Les cours d'eau et les fleuves ont également été marqués par une augmentation des teneurs en azote et en phosphore. Une compilation récente de 22 rivières aux États-Unis indique une augmentation très ancienne des teneurs en nitrate (Figure 3.6 A). Les longues séries qui remontent au début du XXe siècle restent exceptionnelles, mais elles montrent toutes l'augmentation importante de l'azote et du phosphore. La littérature scientifique y porte attention plus tardivement, dans les années 1980, l'explosion des publications datant plutôt des années 1990.

<figure><img src="image_32.png" /><figcaption>Figure 3.6. (A). Concentrations en nitrate de 22 rivières aux États-Unis (affluents du Mississippi, côte Est et côte Ouest), mettant en évidence l'enrichissement très précoce en nitrate. (B). Cinquante ans d'évolution du nitrate et du phosphate sur le Rhin. Sources : Stets et al., 2015 ; Hartmann et al., 2007.</figcaption></figure>

En Europe, les chroniques remontent aux années 1960-1970. Les concentrations en nitrate et phosphate ont été approximativement multipliées par 4 pour l'azote et par 10 pour le phosphore, en moyenne annuelle, sur 20 ans, sur quelques grands fleuves (sur le Rhin, entre 1954 et 1976, de 1 à 3,5 mg N L⁻¹, et de 60 à 400 µg P L⁻¹ ; sur la Seine, entre 1960 et 1980, de 2 à 8 mg N L⁻¹ et de 10 à 130 µg P L⁻¹ Figure 3.6B). Des évolutions similaires
ont été publiées sur la Tamise, en amont de Londres. Par rapport au bruit de fond considéré comme relatif à des
systèmes non ou faiblement anthropisés, l'azote et le phosphore ont augmenté d'un facteur 2 à l'échelle globale
; dans l'Europe de l'ouest et aux États-Unis, ces augmentations ont pu être multipliées localement par un facteur
10, voire plus.

Les travaux permettant de mettre en relation des évolutions des usages des sols et des activités humaines sur les bassins-versants avec les concentrations dans les rivières et les fleuves sont rares, que ce soit dans le sens d'une aggravation ou d'une amélioration, malgré la mise en place de suivis réglementaires, du fait principalement que ces changements se font souvent très progressivement, et que leurs effets se font sentir plus lentement encore. Seules des modifications majeures et des chroniques très longues, parfois agrégées sur un ensemble de rivières, permettent de faire ce lien. Par exemple, sur la Tamise, l'augmentation rapide des concentrations en nitrate dans les années 1970 a été mise en relation avec la généralisation du retour-nement des prairies au Royaume-Uni, à partir d'une modélisation et d'une reconstitution des sources sur plus d'un siècle. Des événements climatiques ont pu être des déclencheurs (sécheresse de 1976 et teneur en nitrate en Europe), indiquant des effets de seuils, des interactions climat-activités agricoles. Une étude sur 250 stations/rivières (taille de bassin-versant > 1 000 km²) aux États-Unis, entre 1974 et 1994, indique que le phosphore et l'azote total ont diminué dans près de la moitié des stations, et qu'elles continuent d'augmenter dans quelques stations. L'amélioration est surtout le fait de bassins-versants à dominante forestière et en prairie, la stagnation celui de bassins-versants à dominante agricole.

Comme pour les lacs, il existe très peu de données permettant une analyse rétrospective sur les têtes de bassin-versant (ordre de Strahler inférieur à 4). Ce défaut de connaissance ne permet pas de construire une stratégie de remédiation différenciée et de définir des objectifs adaptés en fonction des trajectoires d'évolution, des états actuels et des enjeux territoriaux liés à ces cours d'eau amont et à leurs bassins.

La Loire, un fleuve aux évolutions marquées

La Loire est un fleuve particulièrement sensible à l'eutrophisation, avec une forte pression agricole et urbaine, des étiages prononcés, et une morphologie fluviale à chenaux multiples qui ralentit l'écoulement en période de basses eaux, laissant pleinement au phytoplancton le temps de se développer. Elle présentait dès la fin des années 1970 des conditions particulièrement eutrophes (Figure 3.7), avec, dans sa partie basse (Loire moyenne et aval), des concentrations extrêmes de phytoplancton (> 250 µg L⁻¹ de chlorophylle a pendant l'été) et une très grande diversité de phytoplancton. L'estuaire de la Loire était alors reconnu comme une zone régulièrement en anoxie l'été, du fait de la dégradation des quantités considérables de matières organiques labiles. L'analyse des tendances depuis 1980 de la biomasse algale et des nutriments en Loire Moyenne et sur l'ensemble du linéaire de la Loire a mis

<figure><img src="image_33.png" /></figure>

Figure 3.7. Schéma conceptuel de l'évolution de l'eutrophisation depuis 1980 dans la Loire Moyenne selon les périodes hivernales (novembre à mars) et estivales (avril à octobre). Modifié d'après Minaudo 2015.

<figure><img src="image_34.png" /></figure>
en évidence une diminution de près d'un facteur 2 des concentrations en orthophosphates depuis le milieu des années 1990, et ce sur tout le linéaire de la Loire et dans ses affluents principaux ; signe évident des efforts de réduction des apports ponctuels (apports urbains, industriels et agricoles) à l'échelle de l'ensemble du bassin de la Loire. Par voie de conséquence, les apports diffus font l'objet ces dernières années de plus d'attention, ceux-ci pouvant désormais représenter une part relativement plus importante que les apports ponctuels. Les indicateurs de la biomasse phytoplanctonique comme les concentrations estivales des pigments totaux, les amplitudes saisonnières des variations de concentration en oxygène dissous et en pH ont diminué d'un facteur 2.5.

Cependant, le maintien aujourd'hui d'apports azotés toujours en excès continue à produire des marées vertes littorales et des eaux colorées hauturières dans la zone côtière balayée par le panache de la Loire.

À l'instar d'autres cours d'eau européens, des travaux menés sur la Loire Moyenne ont mis en évidence une augmentation significative de la température de l'eau au cours des trois dernières décennies (+0,9 °C entre les périodes 1978-1987 et 1999-2008), accompagnée d'une baisse des débits sur la même période (-80 m³. s⁻¹), majoritairement liée au réchauffement atmosphérique global. Selon un certain nombre de projections, ces changements climatiques sont susceptibles de conduire à une forte augmentation des concentrations en nutriments dans les cours d'eau et des phénomènes d'eutrophisation associés. Les changements de qualité d'eau attendus dans ce contexte sur la Loire Moyenne ont été contrebalancés pour le moment par une réduction locale des concentrations en phosphore en réponse à l'amélioration des traitements d'épuration, limitant ainsi le développement des communautés phytoplanctoniques, renforcé par l'invasion et la colonisation de la plupart des masses d'eau de surface de la Loire par la corbicule, un mollusque bivalve filtreur invasif.

L'éclaircissement de la colonne d'eau occasionné par des niveaux de phytoplancton plus faibles est profitable au développement des macrophytes, qui constituent des refuges pour une faune d'invertébrés plus diversifiée mais différente de celle existant avant la période d'eutrophisation. On note en effet une proportion croissante de taxons avec des stratégies de résistance ou de résilience adaptées aux changements hydroclimatiques (par exemple des organismes de petite taille, l'ovoviviparité), et (ii) un transfert probable de la production primaire depuis des organismes phytoplanctoniques vers des biofilms épibenthiques et des macrophytes.

Cette augmentation de diversité semble par ailleurs se généraliser à des échelles plus larges. Une étude portant sur une sélection d'une centaine de sites à travers la France, suivis annuellement sur 25 ans (1987-2012), met ainsi en évidence un accroissement significatif de la richesse spécifique de macro-invertébrés sur la période, y compris pour des sites dits « de référence », préservés des différentes sources de perturbation. D'après l'analyse des évolutions temporelles de groupes alimentaires variés, il semblerait que ces changements soient ici aussi la double conséquence de l'élévation progressive de la température et de l'amélioration générale de la qualité chimique des cours d'eau, qui conduiraient en cascade à une complexification du réseau trophique (allongement des chaînes et diversification) – autrement dit à une amplification trophique – au sein des communautés.

### 3.2.3. Évolution des eaux littorales

#### Les évolutions générales

Les eaux littorales ont fait l'objet de travaux scientifiques en lien avec l'eutrophisation un peu plus tardivement, à partir des années 1990, mais ils sont en augmentation régulière depuis. Les évolutions des concentrations de nutriments en mer sont plus difficiles à tracer que dans les eaux continentales, du fait du phénomène de dilution. Les analyses privilégient soit les flux sortants à la mer, soit les manifestations de l'eutrophisation (chlorophylle, concentrations en oxygène, etc.) directement en mer.

Concernant les flux sortants en mer, les données au niveau mondial montrent des tendances variables. Au niveau national, le réseau Ifremer de surveillance de la qualité chimique des eaux côtières françaises (RNO puis ROCCH), démarré en 1974, permet de suivre l'évolution des nutriments. Deux synthèses nationales portant sur les périodes 1974-1984 et 1985-2003 indiquent que, pour l'ammonium, la situation s'est nettement améliorée dans les sites anormalement enrichis (Dunkerque, baie de Seine et Fos-Berre), alors que les niveaux de nitrate ont continué d'augmenter jusqu'à 1993, surtout en baie de Seine et en rade de Brest, pour se stabiliser, voire dimi-
nuer lentement ensuite. Pour le phosphate, le point noir de la baie de Seine a vu ses concentrations divisées par 4 entre 1985 et 2003, tandis que les autres sites moins enrichis montraient également une tendance à la baisse. L'Observatoire national de la mer et du littoral conclut que, pour les quatre grands fleuves français que sont la Seine, la Loire, le Rhône, et la Garonne, les flux d'azote liés aux nitrates ont baissé de 1999 à 2003-2004 (- 40 %), pour ensuite présenter une certaine stabilité jusqu'en 2011, augmentant sensiblement ces dernières années. Les flux de phosphore ont eux été divisés par 4 entre 2000 et 2005, en raison de l'amélioration des performances des stations d'épuration et d'une moindre utilisation des engrais phosphatés en agriculture.

Concernant les manifestations de l'eutrophisation, le nombre mondial d'hypoxies est passé d'une dizaine de cas signalés dans les années 1960 à 415 cas recensés en 2009. Une carte interactive mondiale mise en place en 2011 recense désormais 762 zones côtières impactées par l'eutrophisation, dont 479 touchés par le phénomène d'hypoxie ou d'anoxie, 55 en rémission, et 228 sujets à d'autres symptômes comme les efflorescences algales, la perte d'espèces, ou des impacts sur les récifs coralliens. Le cas de la baie de Chesapeake, qui connaît dans les années 1970 le triste privilège d'être le premier endroit de la planète déclaré zone marine morte en lien avec ces phénomènes d'anoxies, est détaillé ci-dessous. Pour la France, c'est le cas des marées vertes sur les côtes bretonnes qui est illustré.

## La baie de Chesapeake, première zone marine morte déclarée

La baie de Chesapeake représente un cas particulièrement emblématique de l'action synergique de différentes pressions anthropiques, et notamment de l'action combinée d'apports excessifs en nutriments avec la surpêche des bivalves filtreurs. De très nombreux travaux de recherche ont été conduits dans la baie ; ils permettent de reconstituer la dynamique de l'écosystème depuis l'arrivée des premiers colons européens et livrent ainsi une histoire sans doute assez représentative de ce qui s'est passé sur une période plus longue, dans de très nombreux autres écosystèmes côtiers. La baie de Chesapeake s'étend sur plus de 300 kilomètres à l'intérieur des terres. Peu profonde, elle était, jusqu'au début du XVIIIe siècle, largement couverte d'herbiers marins et peuplée d'importantes populations de poissons, de requins, de mammifères marins, de tortues. Une première modification intervient dans l'écosystème au moment où les colons entreprennent de grands déboisements sur les bassins-versants adjacents. Les apports de sédiments dans la baie augmentent alors, et les herbiers présents sur le fond régressent au profit d'un développement du phytoplancton. Aucun phénomène significatif d'eutrophisation n'est cependant observé à cette époque, car de très importants gisements naturels d'huîtres filtrent en permanence l'eau de la baie pour se nourrir, la renouvelant en moyenne tous les trois jours, et contrôlant ainsi toute prolifération algale.

En 1870, avec l'introduction de la pêche à la drague, l'exploitation des stocks d'huîtres explose, les captures atteignant rapidement plusieurs centaines de milliers de tonnes par an. En quelques décennies, les gisements naturels sont détruits et les pêcheries s'effondrent. La faible densité d'huîtres n'a alors plus d'impact sur la filtration de la baie, et les premiers épisodes d'eutrophisation sont enregistrés dans les années 1930. Du fait des apports de nitrate qui augmentent en lien avec le développement industriel ou urbain et l'intensification agricole, ces épisodes d'eutrophisation se multiplient, aboutissant à des anoxies de la baie, et à la qualification dans les années 1970 de zone morte. Depuis, les efforts entrepris pour restaurer la qualité des eaux s'avèrent très insuffisants et l'écosystème reste extrêmement dégradé.

## Les marées vertes de Bretagne

Les macroalgues marines sont largement présentes sur les côtes rocheuses de l'Atlantique et de la Manche. Elles dominent naturellement, par leur masse, la biocénose des substrats littoraux dont elles contrôlent aussi la biodiversité. Par leur position dans le proche littoral, elles se situent en première ligne face aux arrivées de nutriments. Les conséquences peuvent être des régressions de ceintures de grandes algues brunes (Fucales, Laminariales), comme par des phénomènes de proliférations algales qui impliquent de petites espèces opportunistes. Les proliférations d'algues vertes, constituées d'espèces du genre *Ulva*, sont à l'heure actuelle les plus caractéristiques et les plus courants. La première signalisation écrite d'échouage excessif d'ulves en Bretagne se trouve dans une requête d'aide du conseil municipal de Saint-Michel-en-Grève auprès du préfet des Côtes-d'Armor datée de juillet
1971. Les suivis annuels des marées vertes de l'ouest de la France, menés depuis 2002 par le Centre d'étude et de valorisation des algues, mettent en évidence une variabilité interannuelle des proliférations très marquée. Les surfaces d'échouage peuvent varier du simple au double, essentiellement sous l'effet de deux facteurs : 1/l'apport fluvial de nutriments azotés durant la période de croissance (mai-août), 2/la biomasse algale présente en début de printemps (reliquat de la biomasse produite l'année précédente). Globalement, le tonnage total d'algues vertes observé en Bretagne a crû rapidement de la fin des années 1960 jusqu'au milieu des années 1980, flucuant ensuite, pour les deux raisons précédemment invoquées, autour d'un niveau moyen globalement stabilisé.

## 3.3. Évolutions mesurées dans le cadre des réseaux de surveillance

Les données recueillies dans les réseaux de surveillance sont essentielles pour apprécier les situations sur de vastes territoires. Ces réseaux, commencés, pour certains, dès les années 1970 ont progressivement gagné en densité de couverture et en homogénéité de protocole de recueil de données. En cela, la Directive-Cadre sur l'eau (DCE) a constitué un accélérateur de cette homogénéisation à l'échelle européenne, indispensable pour pouvoir intercomparer des situations. Il en est de même avec les données recueillies à l'échelle européenne dans les réseaux de suivi OSPAR (depuis 1992) et de la Directive-Cadre stratégie pour le milieu marin (DCSMM, évaluation de l'état initial en 2011) pour le milieu marin spécifiquement.

### 3.3.1. Résultats des réseaux de surveillance en Europe

#### Bilan à l'échelle de l'Europe

L'Union européenne a publié un premier bilan de la DCE en 2009 : 42 % des masses d'eau sont en bon état. Les lacs et les eaux côtières présentent de meilleurs états que les cours d'eau et les eaux de transition. Les régions les plus atteintes pour les eaux douces se situent en Europe du Nord et Centrale, en particulier en Allemagne du Nord, aux Pays-Bas, dans la partie ouest et nord de la France et en Belgique, alors que, pour les eaux marines côtières et de transition, ce sont la mer Baltique et la mer du Nord (Figure 3.8).

Figure 3.8. Proportion de masses d'eau européennes évaluées n'atteignant pas le bon état dans les différents districts, pour les cours d'eau et les lacs (à gauche) et pour les zones côtières et estuariennes (à droite).
Source : Kristensen, 2012.

<figure><img src="image_35.png" /></figure>
La pollution diffuse par les nutriments et la dégradation de l'hydromorphologie, altérant les habitats, sont identifiées comme les principales pressions responsables de la non-atteinte des objectifs pour les eaux de surface. En analysant les pressions, il apparaît que les états dégradés pour les eaux de surface sont explicables dans une proportion de 30 à 50 % par la pollution diffuse, principalement due à la pollution agricole (ce constat des instances européennes est corroboré par la littérature scientifique). Plus de 40 % des masses d'eau des zones côtières et estuariennes sont affectées par des sources diffuses, et 20 à 25 % d'entre elles sont également sujettes à des pollutions plus ponctuelles. Les bassins où il y a plus de 40 % de terres cultivées et plus de 100 habitants au km² représentent les deux tiers des masses d'eau n'atteignant pas le bon état.

Il y a un consensus pour souligner que les politiques publiques déployées pour lutter contre la pollution domestique (équipement des stations d'épuration de technologies de troisième génération et interdiction des lessives phosphatées) se sont traduites par une baisse de la concentration en phosphore (54 %) dans les masses d'eau. Les projections très simplifiées indiquent même une atteinte du bon état à l'échéance du dernier cycle de la DCE en 2027 pour le phosphore (Figure 3.9). Les nitrates n'évoluent pas sur la même période. Pour les zones côtières et estuariennes, les statistiques européennes ne révèlent pas non plus de changement pour les nitrates et la chlorophylle a entre 1985 et 2010.

<figure><img src="image_36.png" /></figure>

<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>Figure 3.9. Tendances potentielles (2010-2027 en pointillé) pour l'azote et le phosphore, en valeur médiane dans chacune des catégories d'état écologique pour les eaux de surface européennes. Source : Werner, 2012.</figcaption></figure>

Au sein d'OSPAR, une Procédure commune (COMPP) a été développée et utilisée pour évaluer le statut d'eutrophisation des eaux. La seconde évaluation, menée en 2007, montre que le problème est confiné principalement dans la mer du Nord et au niveau des échancrures et des estuaires le long des côtes des mers celtiques, de la baie de Biscaye et des côtes ibériques (Figure 3.10). Les évaluations OSPAR confirment la tendance à la diminution des flux de phosphore, parfois bien supérieure aux 50 % initialement prévus pour certains pays membres. Les apports d'azote diminuent plus faiblement et de manière plus variable.

Les rapports de synthèse produits par les instances européennes fournissent beaucoup plus de détails que ceux sélectionnés ici, mais leur analyse en lien avec la question d'eutrophisation demanderait de travailler à un grain plus fin : beaucoup de données ne sont rapportées qu'au district, ce qui peut avoir du sens pour un bilan à l'exutoire vis-à-vis des eaux côtières, mais reste extrêmement grossier pour les nombreux bassins continentaux. Il existe, de plus, d'énormes disparités dans les tailles des masses d'eau définies par chaque État, voire entre régions d'un même État.

<figure><img src="image_38.png" /><figcaption>Figure 3.10. Évaluation de l'eutrophisation dans la zone maritime d'OSPAR après application de la Procédure commune mise en place par la Convention. Source : OSPAR Commission, 2009.</figcaption></figure>
## Bilan à l'échelle de la France

En France, le suivi des pressions liées à la fertilisation indique une situation stable de l'utilisation des fertilisants organiques, une diminution faible de l'utilisation des fertilisants minéraux, faible pour l'azote, plus marquée pour le phosphore, depuis 20 ans. Malgré la diminution des apports et le raisonnement de la fertilisation, le surplus reste élevé dans les régions d'élevage, en lien avec la densité des cheptels.

En l'absence de directive-cadre sur les sols, il n'y a pas de surveillance des sols harmonisée à l'échelle européenne. La mise en place du Réseau de mesure de la qualité des sols, dans le cadre du GIS Sol, a permis une cartographie des teneurs en phosphore des sols dans les années 2000. Une seconde campagne en cours permettra d'en connaître les évolutions. Les études menées sur la région Bretagne, à partir de la Base de données d'analyses des terres (BDAT), indiquent une augmentation des teneurs en phosphore extractible des sols depuis 20 ans, augmentation qui s'est ralentie ces dernières années. L'extension de ces travaux à l'échelle nationale est en cours et indique une diminution des teneurs en phosphore des sols. Les diminutions diffèrent selon les méthodes analytiques. La diminution est plus nette en P Olsen, plus facilement extractible (donc répondant plus vite), qu'en Phosphore Dyer, encore marqué par les apports passés.

En France, les Réseaux de contrôle de référence (RCR) et de surveillance (RCS) de la DCE ont été respectivement mis en place en 2004-2006 et en 2007. S'agissant de la qualité écologique de ses masses d'eau, la France se place dans la moyenne de l'ensemble de l'Europe, avec un pourcentage des masses d'eau de surface en bon état, tous types confondus, d'environ 42 % (41,4 % en 2010 et 43,4 % en 2013). L'élément le plus souvent déclassant est, en 2013, la physico-chimie, pour 18 % des cours d'eau et 35 % des plans d'eau. Viennent ensuite le phytoplancton pour les plans d'eau (24 %) et les eaux de transition (16 %), et les macroalgues pour les eaux côtières (14 %). Les états écologiques sont cependant distribués de manière très hétérogène au sein du territoire national, les zones densément peuplées ou à dominante agricole (cultures ou élevages) présentant généralement moins de cours d'eau en bon état écologique. On retrouve les mêmes évolutions temporelles pour l'azote et le phosphore en France et en Europe, pour les mêmes raisons : les orthophosphates ont diminué depuis 1998, les nitrates étant relativement stables. La tendance des nitrates pour les eaux souterraines est également stable. Les évaluations OSPAR confirment cette tendance, indiquant une réduction de 50 % des apports fluviaux de phosphore dans les eaux côtières entre 1990 et 2007. Aucune évolution significative des apports d'azote n'est en revanche mise en évidence.

## 3.3.2. Résultats des réseaux de surveillance aux États-Unis

Les États-Unis ont une longue tradition de conduite de la surveillance qui s'est régulièrement accompagnée de synthèses techniques et scientifiques.

Pour les eaux de surface continentales, les bilans concernant la campagne 2008-2009 révèlent que : 55 % des cours d'eau ne satisfont pas aux critères de qualité pour la vie aquatique, majoritairement à cause des teneurs en nutriments ou de mauvaises conditions d'habitat ; 23 % sont en assez bon état ; 22 % sont en bon état et abritent des communautés biologiques en bonne santé. En sommant ces deux dernières catégories, on obtient un ordre de grandeur de 45 %, comparable aux chiffres européens et français pour le bon état écologique. Parmi les 55 % de cours d'eau en état dégradé, 24 % le sont à cause de corridors riverains artificialisés (absence de végétation et présence d'infrastructures) et 15 % à cause d'un excès de sédiments fins. Les lacs en mauvaise condition environnementale représentent 22 % du nombre total (les facteurs pénalisants sont le mauvais état des berges et l'excès de nutriments).

La comparaison avec 2004 indique une diminution de 7 % des cours d'eau en bonne condition, une augmentation de 19 % du linéaire impacté au-delà des normes en vigueur par le phosphore et de 9 % pour les nitrates. En revanche, 17 % du linéaire de cours d'eau s'est amélioré pour l'habitat et 12 % pour leur corridor riverain. Les niveaux d'azote et de phosphore dans les cours d'eau sont clairement identifiés comme responsables des états de dégradation de la qualité de l'eau : 46 % des cours d'eau dépassent le critère de l'Agence américaine de protection de l'environnement (US EPA) pour le phosphore et 41 % pour les nitrates. Dans le même temps (2004
versus 2008-2009), l'état écologique (macro-invertébrés) a légèrement diminué de 9 %, ainsi que la proportion de sites en bon état pour le phosphore (14 %), l'azote restant quasiment inchangé. Comme pour la comparaison qui a été faite pour la France, cinq ans semblent un délai trop court pour révéler des tendances, notamment sur des variables comme le phosphore qui sont très dépendantes des régimes hydrologiques, en ayant aussi à l'esprit la part d'incertitude inhérente à ces gros dispositifs de recueil de données à large échelle.

Ces statistiques générales sont accompagnées d'une démarche analytique intéressante qui consiste à calculer la prévalence des pressions dans les cours d'eau (en linéaire ou nombre de cours d'eau), à affecter une intensité d'impact vis-à-vis d'une cible biologique (périphyton, macro-invertébrés ou poissons) et à attribuer enfin un risque pondéré et relatif d'impact pour chaque pression. Les résultats pointent à la fois des patrons régionaux différents, mais surtout la part négative prépondérante que jouent les nutriments vis-à-vis des macro-invertébrés, des poissons et du périphyton.

Pour les eaux marines, sur les 1 100 stations étudiées en 2010 à l'échelle des États-Unis, un indice de la qua-lité de l'eau révèle que seulement 36 % ont une colonne d'eau en bon état (la moitié est en état acceptable). L'indice pointe l'excès de phosphore dans les eaux douces arrivant en mer (40 % seulement en bon état pour le phosphore), significativement relié avec l'intensité de l'agriculture sur les bassins-versants, mais pas d'excès azoté (70 % des eaux en bon état pour l'azote).

## 3.4. Impact des changements globaux

### 3.4.1. Changements globaux et eutrophisation

L'effet des changements globaux sur les mécanismes d'eutrophisation et sur l'intensité future de ses mani-festations est une question cruciale. Elle est très débattue depuis une vingtaine d'années dans la littérature scientifique, avec un corpus déjà très volumineux qui nécessiterait une synthèse en soi. Pratiquement toutes les agences environnementales dans le monde ont produit des contributions sur ce thème à l'attention des décideurs avec des messages concernant le risque accru d'eutrophisation.

Un titre extrait de cette abondante littérature résume bien le consensus général : « Allied attack: climate change and eutrophication ». En effet, le changement climatique n'est pas à considérer comme un facteur de stress s'ajoutant « simplement » à tous ceux déjà à l'œuvre, mais comme une perturbation générale qui va impacter l'ensemble des mécanismes intervenant dans l'eutrophisation et en amplifier les symptômes. Les transferts au sein des bassins-versants, la charge de nutriments parvenant aux hydrosystèmes, la physico-chimie des milieux, en particulier l'oxygène, le pH et le relargage de P et de métaux depuis les sédiments benthiques, la métabolisa-tion des nutriments dans les milieux aquatiques, la niche des organismes et leur distribution, la dynamique des réseaux trophiques, producteurs primaires, secondaires et tertiaires, tous ces processus sont susceptibles d'être modifiés par les évolutions projetées du climat [changements des régimes thermiques et hydriques (pluviométrie), mais aussi changements associés des paysages terrestres].

Nous ne nous intéressons ici qu'aux grands traits majeurs des changements projetés et à leurs principaux effets susceptibles d'agir sur le processus d'eutrophisation (Figure 3.11). Dans les régions tempérées, avec beaucoup de nuances géographiques et de grandes incertitudes, de nombreux changements sont projetés. En plus du ré-chauffement généralisé, l'intensité et la saisonnalité des précipitations seront impactées, ce qui aura des consé-quences sur les patrons de transfert des nutriments ; par exemple des pluies plus violentes pourront augmenter l'érosion, les transferts terrestres et in fine la charge de nutriments vers les milieux aquatiques. À l'inverse, de plus longues périodes sèches affaibliront les débits estivaux, augmentant la part de contribution des aquifères plus chargés en nutriments aux cours d'eau. Dans les milieux aquatiques, les effets dépendront entre autres de leur morphométrie (profondeur et temps de submersion de leurs rives), du temps de résidence de leur eau, de leur
état initial dans le gradient de trophie, de la complexité de leurs chaînes trophiques et de la concentration en P de leur sédiment. Ainsi tous les symptômes de l'eutrophisation pourraient être impactés : la turbidité soit par excès saisonnier de matières minérales en suspension (augmentation des épisodes érosifs) inhibant la production phytoplanctonique et au contraire augmentation de cette production à d'autres périodes, la stratification estivale notamment pour les lacs dimictiques dont la durée pourrait augmenter, accompagnée de phases d'hypoxie prolongée, risque accru de proliférations algales, en particulier de proliférations à cyanophycées, du fait de températures élevées et de modification du rapport N/P enfin modification de la structure trophique, et évolution de la production de poissons au profit d'espèces à cycle plus court consommatrices de zooplancton et au détriment d'espèces d'eau froide salmoniformes et souvent carnivores.

<figure><img src="image_39.png" /><figcaption>Figure 3.11. Principales composantes des effets cascades généralement décrits en réponse aux changements globaux projetés. Adapté de Paerl et al., 2014</figcaption></figure>

Toutes ces descriptions ne sont pas purement spéculatives ; elles sont notamment nourries de la longue expérience accumulée dans les lacs nordiques peu profonds, par leur évolution à la suite du réchauffement récent mais aussi d'expériences en mésocosmes (enceintes expérimentales) et de suivis à long terme d'estuaires.
La figure 3.12 met en situation fonctionnelle les différents processus décrits avec leurs actions directes et indirectes. Parmi les relations directes, on compte la température qui agit sur le métabolisme général du système et sur chaque organisme aquatique au confort thermique propre pour ses différentes fonctions physiologiques telles que la maturation des gamètes, la reproduction, l'alimentation et la croissance. Selon les hausses futures de température, tant en tendance moyenne annuelle qu'en tendances saisonnières, qui peuvent être décrites en intensité, durée (en particulier somme des degrés jours favorables à une fonction physiologique), fréquence, mais aussi en vitesse de changement, les communautés et leurs interrelations seront modifiées. L'évolution triviale la plus souvent mentionnée est celle d'une transition progressive de communautés à affinité d'eau froide, vers des communautés d'eau tempérée à chaude, avec une opportunité pour des espèces invasives (§ 3.4.2) ayant ces affinités de concurrencer les espèces autochtones. Mais il pourra se produire des évolutions plus complexes, en fonction des modifications des contributions des différents groupes d'algues ou de phanérogames à la production primaire : ainsi le triptyque végétation submergée fixée, végétation flottante et phytoplancton (microalgues, cyanobactéries) sera en compétition temporelle pour la lumière et la concentration en nutriments et dépendra de la pression de prédation exercée sur l'une d'entre elles, notamment pour le phytoplancton par le zooplancton. Ce dernier processus est détaillé dans la figure 3.13. Il est régi par un double contrôle, ascendant et descendant : une charge accrue de nutriments parvenant au milieu aquatique, alliée à une température favorisant globalement le métabolisme engendrera plus de biomasse algale ; le contrôle de cette biomasse algale est le fait du zooplancton, lui-même proie des poissons planctophages, régulés par les poissons prédateurs (souvent des salmonidés). Si ces derniers sont défavorisés par les nouvelles conditions thermiques, les poissons planctophages, pour la plupart des cyprinidés (mais aussi des corégones dans les lacs alpins) exerceront une prédation accrue sur le zooplancton, favorisant ainsi les explosions de biomasse algale moins régulées.

D'autres évolutions possibles sont également mentionnées dans la littérature et sont représentées dans la figure 3.12 : il s'agit (1) de la modification des relations parasites hôtes (meilleure croissance avec élévation de température et virulence accrue) ou des épizooties, qui peuvent concerner les poissons mais aussi le zooplancton, (2) du rôle peu prévisible des filtreurs benthiques autochtones ou introduits (§ 3.4.2) et (3) de la modification des formes d'azote disponible $NH_4^+$ ou $NO_3^-$, la proportion des formes réduites pouvant augmenter en situation d'hypoxie.
Figure 3.12. Représentation systémique des relations fonctionnelles modifiées par les projections de changements globaux. Adapté de Moss et al., 2011.

<figure><img src="image_40.png" /></figure>

Sur ce dernier point, des travaux récents sur le phytoplancton marin notamment montrent que la proportion relative de ces deux formes de N et des autres relations stœchiométriques influencent la diversité du phytoplancton, bousculant quelque peu le paradigme d'une relation simple entre les algues, la chlorophylle a, l'azote total ou le phosphore total.

Enfin, le risque le plus communément signalé concerne le développement accru de proliférations de cyanobactéries, dont les manifestations déjà relevées permettent d'en décrire les mécanismes principaux (température élevée > 25 °C, modification des rapports stœchiométriques, dominance sur les autres formes algales, moindre broutage par faible comestibilité et toxicité). Le paragraphe 3.4.3 est consacré à ce sujet.

Les figures 3.12 et 3.13 synthétisent des travaux centrés principalement sur les lacs. En milieu marin, les mêmes mécanismes sont impliqués, si ce n'est qu'il faudrait aussi tenir compte de facteurs physiques tels que le brassage éolien et la houle (mais aussi du niveau des mers, qui pourrait également influencer les lagunes côtières et leur taux de submersion), du rôle de l'acidification des océans, du rôle pénalisant de l'« ombre » des algues produites en excès sur la végétation benthique fixée et les coraux, et enfin de la contribution à l'effet de serre des produits (CO₂, CH₄ et N₂O) des réactions physico-chimiques benthiques en cas d'hypoxie prolongée (c'est aussi un effet possible en lac).

En résumé, les changements globaux pourront accroître dans le futur les risques d'eutrophisation et exacerber certains des symptômes les plus dommageables, notamment le développement de

<figure><img src="image_41.png" /></figure>

Figure 3.13. Évolution potentielle des structures trophiques sous hypothèse de changement global. Source : Jeppesen et al., 2014.
cyanobactéries. Le message délivré par la littérature est clair : les changements des formes et de proportions de nutriments modifieront la biodiversité ; le problème des proliférations algales préjudiciables s’accentuera, avec plus d’efflorescences, plus de toxines, plus souvent et en plus d’endroits. Notre compréhension fine du phénomène est encore incomplète, mais nous devons passer du paradigme d’une règle simple entre concentration en nutriments, chlorophylle a et biomasse algale, à un nouveau paradigme qui prendra en compte une plus grande complexité à la fois des formes relatives des nutriments, de leurs proportions et des différents niveaux d’organisation du vivant depuis la physiologie jusqu’à l’écologie.

Dans quelle mesure pourrait-on les prévoir ? Les modélisations mécanistes de toute la chaîne des processus semblent pour l'instant hors de portée ou pour le moins entachées de très grandes incertitudes, depuis les différents scénarios de changements globaux, la descente d'échelle et leur décomposition régionale en modifications de température et de pluviométrie, la transformation de la pluviométrie en écoulements modulés par la contribution des aquifères, les modifications de transfert de nutriments terrestres, avec des occupations des sols qui pourraient également changer, les modifications de temps de résidence, de temps de gel ou de stratification et enfin les modifications de distribution des espèces et les réagencements trophiques des communautés.

Il est néanmoins possible, comme cela est proposé dans la littérature, de construire des scénarios simplifiés, en considérant par exemple des écarts croissants de température et de débits annuels ou saisonniers (par exemple +/- 5 %, +/- 20 %, +/- 50 %) et de concentrations en nutriments et de modéliser leurs conséquences par rapport à un risque ciblé de développement accru de cyanobactéries, de changement de communautés de poissons, etc. [exemples d'envergure rencontrés : estimation et cartographie du risque de développement des cyanobactéries pour l'ensemble des lacs aux États-Unis suivis dans le cadre du NLA (National Lake Inventory) ; projection des variations de températures de 2 500 lacs du Wisconsin (États-Unis) et modélisation des tendances relatives à leur productivité et au remplacement progressif du sandre américain (walleye, Sander vitreus), espèce d'eau tempérée, par le black-bass à grande bouche (largemouth bass, Micropterus salmoides), espèce d'eau chaude, toutes deux d'une grande importance halieutique].

Quelles actions ? Il y a une grande unanimité dans la littérature pour insister sur la nécessité de réduire avant tout la charge en nutriments N et P comme première mesure, avec une exigence accrue, sachant que les risques sont augmentés. On retiendra également la fragilisation de certaines actions de remédiation (cf. exemple du bassin du lac Érié), dont les effets bénéfiques seraient amoindris, car perturbés par les changements globaux. Comme autres recommandations, on retrouve bien sûr la généralisation des espaces favorisant la fonction tampon, la défragmentation des portions d'écosystèmes et la diminution des temps de résidence. Dans cet esprit, la multiplication de retenues dans les linéaires constitue un risque de réchauffement de l'eau fonction de ce temps de résidence et de la surface au miroir, assorti d'un risque de développement des proliférations algales, en particulier à cyanophycées, qu'il faudrait apprécier. Enfin, compte tenu des incertitudes signalées et des valeurs futures des paramètres température et débit, non expérimentées par les écosystèmes par le passé, qui rendent très aléatoire toute prédiction, il est indispensable de consolider ou de mettre en place des suivis adaptés.

### 3.4.2. Rôle des espèces invasives dans les trajectoires observées

Nous restreignons la question aux espèces invasives pouvant jouer un rôle dans le processus d'eutrophisation, en modifiant les cycles biogéochimiques du système, ou en agissant sur l'un de ses compartiments biotiques.

Pour les eaux continentales, les mollusques filtreurs invasifs entrent dans cette catégorie. Ils ont une grande capacité de dispersion, se propagent rapidement, se reproduisent en grande quantité. Ils peuvent recouvrir de grandes surfaces de substrat et atteindre des biomasses importantes. Plusieurs cas sont signalés dans des lacs (lac de Constance, lac Majeur, Grands Lacs laurentiens, en particulier Huron et Michigan), mais aussi des grands cours d'eau lents (Huron, Potomac). Les espèces incriminées sont les dreissenes comme la quagga mussel (Dreissena rostriformis bugensis) aux États-Unis ou la corbicule dont Corbicula fluminea en Europe, qui a gagné plusieurs cours d'eau français de l'Ouest dont le fleuve Loire depuis la fin des années 1980.

Les espèces invasives de type mollusque filtreur ont la capacité d'agir très fortement sur le phytoplancton dans les milieux où elles se développent : on peut trouver des résultats assez impressionnants de volumes filtrés, à