# Ficus carica et sa pollinisation

Finn Kjellberg, Annick Lesne

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Finn Kjellberg, Annick Lesne. Ficus carica et sa pollinisation. Master. France. 2020. hal-02516842

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Submitted on 24 Mar 2020

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<figure><img src="image_1.png" /></figure>

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Ficus carica et sa pollinisation

Finn Kjellberg et Annick Lesne
<figure><img src="image_2.png" /></figure>

Ficus carica sauvage

Ficus carica pousse
typiquement dans
des rochers

2 mètres
<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>figuier</figcaption></figure>

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

© UPMC Paris, France

tufs calcaires en cours de formation
Hérault, France

I: concrétion calcaire (tufs), Hérault, France
Ia et Ib, figues fossiles de *Ficus carica* extraites de I, donc
*F. carica* était déjà présent il y a plus de 60.000 ans
G. Planchon 1864 Faculté des Sciences de Paris
## Ficus carica sauvage

Ficus carica (forme Ficus colchica Grossh.)

Il s'agit de la forme de Ficus carica la plus divergente morphologiquement

Côte de la Mer Noire, Turquie
## Ficus carica sauvage

Ficus carica (forme Ficus colchica Grossh.)

Noter les branches graciles et la flexibilité des feuilles

Côte de la Mer Noire, Turquie
Ficus palmata

Province d'Adıyaman, Turquie

Ficus palmata est la seule espèce proche de F. carica

Son aire de distribution s'étend de l'Ethiopie à l'Inde et au Népal
<caption>Ficus palmata</caption>

Province d'Adiyaman, Turquie

<figure><img src="image_5.png" /></figure>
<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Ficus carica sauvage</figcaption></figure>

ostiole

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

fleurs mâles
immatures

fleurs femelles

La figue est une inflorescence en forme d'urne, fermée par un ostiole, et dont l'intérieur est tapissé de fleurs femelles à un seul ovule et de fleurs mâles
## Ficus carica sauvage

<figure><img src="image_8.png" /></figure>

Les figues sont exclusivement pollinisées par *Blastophaga psenes*, un insecte qui entre dans la figue par l'ostiole pour y pondre ses œufs
## Ficus carica sauvage

femelle *Blastophaga psenes* en train de pondre

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

Dans la figue: le blastophage pond dans les fleurs femelles et les transforme en galles. L'insecte insère son ovipositeur dans le style de la fleur. L'œuf est déposé dans l'ovule, entre le tégument interne et le nucelle
*Ficus carica* est une espèce fonctionnellement dioïque

- Chez les **arbres femelles**, les fleurs femelles ont des styles longs ne contenant pas de larves de blastophages. Les figues produisent des graines et ne produisent pas de pollen

- Chez les **arbres mâles**, les fleurs femelles ont des styles courts, qui contiennent des larves et parfois un très petit nombre de graines; les figues produisent des insectes (vecteurs du pollen) et du pollen, *i.e.* ces arbres sont fonctionnellement mâles
## Ficus carica sauvage

fleur à style long:
donne une graine

<figure><img src="image_10.png" /></figure>

<figure><img src="image_11.png" /></figure>

ovipositeur

<figure><img src="image_12.png" /></figure>

fleur à style court:
devient une galle contenant une larve

<figure><img src="image_13.png" /></figure>

Photo G. Valdeyron

graine

Dans les fleurs à style long, l'ovipositeur du blastophage n'atteint pas l'ovule de la fleur, aucun œuf n'est déposé, et la fleur donne une graine. Dans les fleurs à style court, un œuf est pondu et l'ovule de la fleur se transforme en galle
## Ficus carica sauvage

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Blastophaga psenes mâle</figcaption></figure>

orifice percé par le mâle pour s'accoupler

femelle fécondée dans la galle

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>Photo G. Valdeyron</figcaption></figure>

Figuier mâle: les mâles fécondent les femelles encore dans la galle où elles sont nées
## Ficus carica sauvage

mâle *Blastophaga* à la recherche de galles contenant une femelle

<figure><img src="image_16.png" /></figure>

fleur femelle transformée en galle

**Figuier mâle**: blastophage femelle fécondée sortant d'une fleur femelle transformée en galle, et émergeant dans la cavité de la figue
## Ficus carica sauvage

<figure><img src="image_17.png" /></figure>

Photo G. Valdeyon

**Figuier mâle**: blastophage femelle émergeant de la cavité de la figue à travers l'ostiole
Elle se couvre de pollen en passant par la zone des fleurs mâles située près de l'ostiole
Beaucoup de pollen est gaspillé
Durant sa courte survie hors d'une figue (environ 1 jour), le blastophage part à la recherche d'une figue réceptive où entrer pondre
## Ficus carica sauvage

Le cycle annuel du *Ficus carica* sauvage
à Montpellier, France
Comment lire une branche de figuier, au début du printemps, année N

figue qui a passé l'hiver sous forme de bourgeon apparu l'année N-1

<figure><img src="image_18.png" /></figure>

Les bourgeons à figue sont initiés progressivement de la base vers l'extrémité du rameau de l'année. Leur développement direct au cours de l'année ou retardé l'année suivante dépend de la position sur le rameau et de la longueur de la saison favorable à la croissance. Il n'y a pas de différence initiale entre bourgeons à figue à développement direct ou retardé.
<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>## Ficus carica sauvage</figcaption></figure>

cicatrices de figues
ayant mûri en août ou
septembre

cicatrices de pétioles
de feuilles

hiver: figuier femelle

Les bourgeons à figue apparaissent et se développent en figues directement la même année (sauf un ou deux bourgeons terminaux qui vont hiverner puis avorter au printemps suivant)
## Ficus carica sauvage

bourgeon à figue retardé apparu durant la saison de croissance précédente et qui reprendra sa croissance au printemps

figues qui se sont développées directement à partir de bourgeons apparus sur le rameau de l'année, et qui contiennent des blastophages au dernier stade larvaire

bourgeon à figue

hiver: figuier mâle
Ficus carica sauvage

<figure><img src="image_20.png" /></figure>

galle contenant une larve

les fleurs femelles ont des styles courts, contiennent des larves de blastophages et parfois quelques graines

hiver: figuier mâle
## Ficus carica sauvage

<figure><img src="image_21.png" /></figure>

fin de l'hiver: **figuier mâle**

Sur le figuier mâle les bourgeons à figue apparaissent progressivement le long du rameau de l'année entre juillet et septembre. Leur devenir diffère selon leur date d'apparition, les conditions climatiques, et suivant que les figues qui en sont issues sont ou non visitées par des insectes lorsqu'elles sont réceptives
## Ficus carica sauvage

<figure><img src="image_22.png" /></figure>

figues retardées se développant à partir de bourgeons
apparus l'été précédent,
au stade réceptif (attractives pour les blastophages)

figue où les blastophages ont passé l'hiver
elle a été visitée par le blastophage fin juillet

Avril: **figuier mâle**, les femelles blastophages sont prêtes à sortir des figues où elles ont passé l'hiver pour aller visiter les figues réceptives sur les figuiers mâles
## Ficus carica sauvage

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>figues réceptives (attractives pour les femelles blastophages)</figcaption></figure>

figue dans laquelle les blastophages ont passé l'hiver

Avril: **figuier mâle**, les figues réceptives sont devenues grosses, en attendant la visite des femelles blastophages issues de figues ayant hiverné sur le même arbre mâle
## Ficus carica sauvage

figues réceptives (attirant les blastophages)

Avril: **figuier mâle** sans figues ayant traversé l'hiver. Les figues réceptives attendent la visite de blastophages femelles issues de figues ayant hiverné sur un autre arbre mâle
## Ficus carica sauvage

Avril: **figuier mâle**, les blastophages femelles viennent juste d'émerger, à travers l'ostiole, de la figue où elles ont passé l'hiver. Elles ne sont pas couvertes de pollen car ces figues hivernantes ne produisent pas de pollen

<figure><img src="image_24.png" /></figure>
## Ficus carica sauvage

<figure><img src="image_25.png" /></figure>

Avril: **figuier male**, une femelle blastophage tout juste née et émergée de sa figue natale vient d'atteindre une figue réceptive
## Ficus carica sauvage

<figure><img src="image_26.png" /></figure>

Avril: **figuier mâle**, une blastophage femelle près de l'ostiole d'une figue réceptive
## Ficus carica sauvage

Avril: **figuier mâle**, intérieur d'une figue réceptive

Les styles courts permettent l'oviposition

<figure><img src="image_27.png" /></figure>
Ficus carica sauvage

Avril: **figuier mâle**, figue réceptive

Les stigmates forment une surface à l'intérieur de la figue, sur laquelle les femelles blastophages vont pouvoir se déplacer
## Ficus carica sauvage

<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>Avril: **figuier mâle**, blastophage en train de pondre
à l'intérieur d'une figue réceptive</figcaption></figure>
## Ficus carica sauvage

fleur où il n'y a pas eu ponte
(pas d'insertion de l'ovipositeur)

<figure><img src="image_29.png" /></figure>

style avec la trace brune provoquée
par l'insertion de l'ovipositeur

<figure><img src="image_30.png" /></figure>

ovule de la fleur transformé en
galle en train de gonfler,
contenant un œuf de blastophage

<figure><img src="image_31.png" /></figure>

pédicelle de la fleur en train
de s'allonger après la ponte

Avril: **figuier mâle**, juste après que la femelle blastophage ait pondu
Après l'oviposition dans une fleur, son style devient brun, le pédicelle s'allonge et
l'ovule commence à gonfler en se transformant en galle

<figure><img src="image_32.png" /></figure>
## Ficus carica sauvage

<figure><img src="image_33.png" /></figure>

Avril: **figuier mâle**, *Philotrypes caricae* - un cleptoparasite de blastophage – en train de pondre dans une figue récemment visitée par le blastophage
## Ficus carica sauvage

<figure><img src="image_34.png" /></figure>

ovipositeurs de *Philotrypes*

### Avril: figuier mâle

<figure><img src="image_35.png" /></figure>

ovipositeur de *Philotrypes* traversant la paroi de la figue et entrant dans une fleur au travers de son pédicelle: l'œuf est pondu à côté de l'œuf de blastophage, entre le tégument interne et le nucelle
## Ficus carica sauvage

<figure><img src="image_36.png" /></figure>

fleurs mâles
immatures

fleurs femelles
transformées en galles

Avril: **figuier mâle**, figue quelques jours après la ponte
Elle contient beaucoup de fleurs mâles
<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>Ficus carica sauvage</figcaption></figure>

<figure><img src="image_38.png" /></figure>

ostiole

fleurs mâles avec du pollen

fleurs femelles
transformées en galles

Juin: **figuier mâle**, les fleurs femelles sont devenues des galles contenant chacune une larve de blastophage

Les fleurs mâles et le pollen qu'elles produisent sont maintenant très visibles
<figure><img src="image_39.png" /><figcaption>Ficus carica sauvage</figcaption></figure>

Juin-juillet: **figuier mâle**, femelles blastophages émergeant à travers l'ostiole d'une figue produisant du pollen, couvertes de pollen avant de se nettoyer. Du pollen reste piégé entre les segments abdominaux
<figure><img src="image_40.png" /></figure>

Ficus carica sauvage

ostiole ouvert

Juin-juillet: **figuier mâle**, blastophages émergeant d'une figue produisant du pollen
## Deux *Ficus carica* sauvages

Juin-juillet

### Figuier femelle

une figue récemment pollinisée
deux figues réceptives

<figure><img src="image_41.png" /></figure>

A ce moment du cycle annuel, il n'y a pas de figues réceptives sur les arbres mâles. Les blastophages ne peuvent aller que dans les figues des arbres femelles

### Figuier mâle

figues contenant du pollen, au stade où le blastophage émerge

<figure><img src="image_42.png" /></figure>
<figure><img src="image_43.png" /><figcaption>Ficus carica sauvage</figcaption></figure>

blastophages essayant
d'entrer dans la figue

figue presque réceptive

figues très récemment
pollinisées

Juin-juillet: **figuier femelle**
Ficus carica sauvage

<figure><img src="image_44.png" /></figure>

Juillet: **figuier femelle**, blastophage porteur de pollen
essayant de pénétrer dans une figue
<figure><img src="image_45.png" /></figure>

## Ficus carica sauvage

stigmates allongés qui vont brosser le corps du blastophage et recueillir le pollen, ce qui va assurer la fécondation des fleurs et la production de graines

Juillet: **figuier femelle**, figue réceptive
## Ficus carica sauvage

<figure><img src="image_46.png" /></figure>

ovule de la fleur

styles longs, le blastophage ne peut pas pondre

stigmates allongés avec des papilles sur lesquelles le pollen va adhérer

Juillet: **figuier femelle**, figue réceptive
## Ficus carica sauvage

figues desquelles les blastophages ont déjà émergé

<figure><img src="image_47.png" /></figure>

jeunes bourgeons à figue de l'année
Ces figues ne sont pas encore prêtes
à accueillir les blastophages

Fin Juillet: **figuier mâle**, les toutes premières figues de l'année ne sont pas encore réceptives alors que les blastophages ont déjà émergé des figues pollinifères. Les plus précoces de ces figues de l'année seront visitées par les insectes émergeant des figues pollinifères les plus tardives.
C'est une période critique dans le cycle annuel des blastophages, présente dans toute l'aire de distribution naturelle de *Ficus carica*.
Ficus carica sauvage

<figure><img src="image_48.png" /></figure>

Septembre: **figuier femelle**, figues mûres contenant des graines
## Ficus carica sauvage

<figure><img src="image_49.png" /></figure>

Septembre: **figuier femelle**, figues mûres contenant des graines

Le mûrissement, climactérique, fait intervenir des transferts de nutriments, une production d'éthylène et un pic de respiration. Il peut être accéléré artificiellement en déposant une goutte d'huile d'olive sur l'ostiole
Ficus carica sauvage

<figure><img src="image_50.png" /></figure>

Septembre: graines de figuier dispersées par un mammifère
<figure><img src="image_51.png" /><figcaption>*Ficus carica* sauvage, dans un habitat créé par l'homme</figcaption></figure>

Valleraugue, Hérault, France
<figure><img src="image_52.png" /></figure>

Ficus carica sauvage, dans un habitat créé par l'homme

Eglise Saint Siméon le Stylite, Syrie
## Ficus carica sauvage, dans un habitat créé par l'homme

<figure><img src="image_53.png" /><figcaption>Ficus carica issu d'une graine, hors de l'aire de distribution du pollinisateur
Bretagne, France</figcaption></figure>

Photo G. Valdeyrон
Culture et domestication de *Ficus carica*
Du figuier sauvage au figuier cultivé

<figure><img src="image_54.png" /></figure>

Les figues sauvages sont aussi bonnes que celles des arbres domestiqués
culture du figuier

<figure><img src="image_55.png" /></figure>

figuier cultivé issu d'une graine de figuier sauvage
Montpeyroux, Hérault, France

Photo G. Valdeyrон
culture du figuier

<figure><img src="image_56.png" /></figure>

Plantation de figuiers, Syrie
culture du figuier

<figure><img src="image_57.png" /><figcaption>Plantation de figuiers,
Vallée du Méandre, Turquie</figcaption></figure>
culture du figuier

Les figues des cultivars produisant les meilleures figues sèches avortent si elles ne sont pas pollinisées

Comment la pollinisation est-elle réalisée dans les grandes plantations?

Vallée du Méandre, Turquie
culture du figuier

Juin: **figuier femelle**, figues d'automne réceptives (= celles présentes sur les figuiers femelles sauvages), attendant d'être pollinisées. Ce phenotype est très similaire à celui des figuiers femelles sauvages typiques
Vallée du Méandre, Turquie
culture du figuier

<figure><img src="image_58.png" /></figure>

Plantation de figuiers pour la production de figues sèches, avec des caprifiguiers (figuiers mâles) plantés au-dessus (dans le sens du vent) des figuiers femelles de sorte que les blastophages sont emportés par le vent vers les figues réceptives

Gouvernorat d'Idlib, Syrie

Photo G. Valdeyron
culture du figuier

<figure><img src="image_59.png" /><figcaption>figuier femelle</figcaption></figure>

<caption>profichi fraîches</caption>

<caption>profichi plus anciennes</caption>

Juin: **caprification**= des **profichi** (figues pollinifères des arbres mâles) sont suspendues dans les figuiers femelles pour assurer la pollinisation
Grèce, Kalamata
culture du figuier

Juin: les profichi (figues pollinifères des arbres mâles) sont attachées ensemble pour être suspendues dans un figuier femelle (Kalamata, Grèce)

<figure><img src="image_60.png" /></figure>
culture du figuier

figuier femelle

profichi fraîches

profichi plus anciennes

Juin: les mauvaises herbes envahissent le champ mais la caprification est quand même pratiquée. La caprification permet de polliniser de nombreux figuiers femelles avec seulement quelques caprifiguiers, parfois distants.

Grèce, Kalamata
<figure><img src="image_61.png" /></figure>

culture du figuier

figues d'automne réceptives

une paire de profichi
attachées ensemble

Juin: caprification des **figuiers femelles** pour la production de figues sèches
Gouvernorat d'Idlib, Syrie
culture du figuier

Préparation des profichi pour la caprification dans un village de producteurs de figues sèches

Vallée du Méandre, Turquie

<figure><img src="image_62.png" /></figure>
culture du figuier

Un village spécialisé dans la culture des profichi pour les vendre au marché de la ville voisine, vallée du Méandre, Turquie

<figure><img src="image_63.png" /></figure>

les profichi invendues du jour
<figure><img src="image_64.png" /><figcaption>Juin: cultivar de caprifiguier d'un village spécialisé dans la production de profichi
La reproduction des pollinisateurs est facilitée par le développement très précoce
de la génération suivante de figues sur le rameau de l'année
vallée du Méandre, Turquie</figcaption></figure>
## culture du figuier

Un cultivar de caprifiguier de la vallée du Méandre

Sur ce phénotype, les blastophages visitent des figues du même arbre mâle au lieu d'assurer le transfert de pollen vers les arbres femelles, et la reproduction de l'arbre mâle. Ce phénotype est contre-sélectionné dans la nature

<figure><img src="image_65.png" /></figure>

nombreux blastophages attirés par une figue réceptive présente sur le même arbre

blastophage venant de sortir de sa figue natale

<figure><img src="image_66.png" /></figure>

Juin: cultivar de caprifiguier à figues réceptives précoces sélectionné dans les villages spécialisés dans la production de profichi vallée du Méandre, Turquie
## culture du figuier

dans des conditions insulaires, les figues ayant passé l'hiver en abritant les insectes peuvent manquer au printemps: on ramène les insectes du continent pour qu'ils pondent dans les profichi

profichi

mamme (= figue hivernante d'un arbre mâle) cueillie sur le continent et utilisée pour assurer la colonisation des profichi par les blastophages

Photo G. Valdeyron
## culture du figuier

maladies propagées
par les pollinisateurs

<figure><img src="image_67.png" /></figure>

*Fusarium* se développant dans une mamme

Californie, USA

Photo Themis Michailides UC Davis
culture du figuier

maladies propagées
par les pollinisateurs

Fusarium moniliforme sur un blastophage

Californie, USA

Photo Themis Michailides UC Davis
culture du figuier

maladies propagées
par les pollinisateurs

<figure><img src="image_68.png" /><figcaption>figues d'automne, *Endosepsis dû à Fusarium*</figcaption></figure>

Photo Themis Michailides UC Davis
<figure><img src="image_69.png" /><figcaption>culture du figuier</figcaption></figure>

Charbon
*Aspergillus niger*

*Aspergillus japonicus*

*Aspergillus carbonarius*

<figure><img src="image_70.png" /><figcaption>maladies propagées
par les pollinisateurs</figcaption></figure>

Endosepsis
*Fusarium spp.*

<figure><img src="image_71.png" /></figure>

Moisissure
*Alternaria*, *Ulocladium*
culture du figuier

contrôle de maladies propagées par les pollinisateurs

Photo Themis Michailides UC Davis

plantation de caprifiguiers,
Préparatifs pour récolter les mamme en vue du traitement phytosanitaire
Californie, USA
culture du figuier

profichi ramassées dans un verger spécialisé, avant traitement
Californie, USA
culture du figuier

<figure><img src="image_72.png" /></figure>

profichi ramassées dans un verger spécialisé, avant traitement
Californie, USA

Photo Themis Michailides UC Davis
culture du figuier

<figure><img src="image_73.png" /></figure>

traitement fongicide des profichi coupées en deux,
juste avant l'émergence des blastophages
Californie, USA

Photo Themis Michailides UC Davis
culture du figuier

traitement des profichi coupées en deux
Californie, USA

<figure><img src="image_74.png" /></figure>

Photo Themis Michailides UC Davis

Emballage des profichi traitées juste avant l'émergence des blastophages prêtes à être utilisées pour la caprification
## culture du figuier

<figure><img src="image_75.png" /></figure>

figues d'automne (la récolte typique présente sur les arbres femelles sauvages) sur le rameau de l'année

figues-fleurs (équivalentes des profichi sur les arbres femelles) sur le rameau de l'année précédente

Juin: **figuier femelle**, cultivar bifère (à 2 récoltes, les figues d'automne, typiques des arbres femelles sauvages, et les figues-fleurs, équivalentes des profichi, et présentes seulement chez des cultivars). Les mamme ne produisant pas de pollen, les figues-fleurs ne sont jamais pollinisées, elles se développent sans pollinisation par parthénocarpie. Chez certains cultivars, les figues d'automne sont aussi parthénocarpiques.
culture du figuier

<figure><img src="image_76.png" /></figure>

Hiver: **figuier femelle**, cultivar bifère
# culture du figuier

## Figue-fleur réceptive (arbre femelle)

Les figues-fleurs sont plus grosses et ont des parois plus épaisses que les figues d'automne, leurs fleurs sont moins serrées avec des styles plus courts. A l'entrée de l'hiver, les primordia des fleurs dans les bourgeons de figues-fleurs sont déjà différenciés. Les différences morphologiques par rapport aux figues d'automne sont induites par le froid hivernal.
culture du figuier

Figue-fleur réceptive (arbre femelle)

Les stigmates ne seront jamais pollinisés car les mamme ne produisent pas de pollen

Des figues-fleurs artificiellement pollinisées avec du pollen conservé 10 mois au frais
produisent des graines
culture du figuier

<figure><img src="image_77.png" /></figure>

bourgeons de figues-fleurs
qui mûriront en août prochain

à la limite Nord de l'aire de distribution:
figues d'automne qui ne mûriront jamais. L'absence de sécheresse estivale permet
une croissance prolongée du rameau, et donc la présence de nombreux bourgeons
à figue-fleur qui mûriront à partir du mois d'août
Mars, Normandie, France
culture du figuier

<figure><img src="image_78.png" /></figure>

Croisic, un cultivar de caprifiguier cultivé en dehors de l'aire de distribuion
des pollinisateurs. Les figues qu'il produit sont comestibles
Bretagne, France

Photo G. Valdeyron
Autres figuiers cultivés

<figure><img src="image_79.png" /></figure>

<figure><img src="image_80.png" /></figure>

<figure><img src="image_81.png" /><figcaption>Gelée de figue
*(Ficus pumila var awkeotsang)*
Taiwan</figcaption></figure>
<figure><img src="image_82.png" /></figure>

<figure><img src="image_83.png" /></figure>

<figure><img src="image_84.png" /></figure>