Alberto Oliverio

Laboratoire de Psychobiologie
Université La Sapienza, Rome

Abstract

The relationships between memory and representation raise a number of problems today. The rather classical model postulates that the various structures of the medial temporal lobe play different roles in declarative memory, a form of memory accessible to conscience. The representational-hierarchical view of amnesia, on the other hand, rejects a strong relationship between declarative memory and medial temporal lobe structures. As a consequence of such an approach these structures would not be involved in declarative memory only but in any task, cognitive, even perceptive, requiring complex representations.

However, there are other brain structures that play an important role in memory, such as the basal ganglia, which control cognitive activities such as procedural memories, motivational components of learning, and the execution of motor actions. In addition to that, even if the subdivision between procedural and declarative memories has its own rationality it must not be considered in absolute terms: many declarative memories, repeated and recurrent over time, can be proceduralised, that is to say, transferred to another register belonging to the basal ganglia. These structures, aside from their classic role in motor function, also mediate a variety of learning and memory processes.

A final point concerns the subtle transformations of procedural into declarative memories in the child, a fact emphasizing the importance of motor skills within mental representative processes.
# 1. Introduction

Il y a environ cinquante ans, l'Association de Psychologie de Langue Française avait organisé une conférence commémorative à Genève avec des intervenants de renom tels que Jean Piaget, Alfred Fessard, Daniel Bovet, Nico Frijda, Bärbel Inhelder, César Florès et bien d'autres. Je me souviens de cette conférence pour sa vivacité mais aussi pour les problèmes qu'elle soulevait en relation avec les bases biologiques de la mémoire et de leur rôle dans la formation de chaque représentation. À cet égard, je cite une phrase de l'un des premiers experts dans le domaine des analogies entre mémoires biologiques et mémoires artificielles, Nico Frijda (1970), selon lequel « dans la mémoire humaine il y a probablement un travail assez complexe pour transformer les données brutes en représentations internes ». Pour sa part, Jean Piaget (1970) observait avec plus d'optimisme que « Il n'existe aucune raison d'admettre l'existence de deux catégories de schèmes, l'un concernant la mémoire, l'autre l'intelligence ». Et Piaget, qui était renommé pour ses calambours disait aussi « que sans la mémoire il n'y a pas d'intelligence mais que la mémoire n'est pas l'intelligence ».

Bien des années plus tard, de nombreux aspects de la mémoire ont été heureusement clarifiés surtout en termes de bases neurobiologiques, alors que, je crois, il reste encore du chemin à parcourir pour ce qui concerne le thème de la représentation. En termes indicatifs, la définition la plus commune de la notion de représentation est celle qui la considère comme une connaissance ou un savoir sur quelque chose (un objet, une personne, un évènement...). La représentation cognitive serait la représentation en mémoire à long terme d'un savoir acquis par un individu. Pour François Bresson il s'agit d'une connaissance basée sur la relation entre deux systèmes d'objets (réels ou mentaux) : l'un étant le représentant de l'autre, le représenté.

Les relations entre la mémoire et la représentation posent aujourd'hui un certain nombre de problèmes. Une représentation, par exemple, impliquerait une activité symbolique, activité qui est certainement au centre de notre aptitude sémantique et syntaxique au langage. Il n'est donc pas étonnant que, lorsque nous pensons à la façon dont le cerveau peut répéter une action, nous soyons tentés de dire que le cerveau a des représentations. Pour ce qui concerne la représentation distribuée des connaissances l'information serait traitée par différentes unités (neurones) qui sont activées en même temps. Selon plusieurs auteurs, comme Dehaene, Changeux et Nadal (1987), dans un réseau neuronal c'est la configuration globale d'activation qui détermine la représentation d'un concept. Dans ce cadre, le rôle de la mémoire de reconnaissance serait de s'assurer que des nouveaux objets et événements sont reconnus car ils sont insérés dans des catégories mentales déjà existantes dans la mémoire.

A ce sujet il faut souligner que les définitions habituelles de la mémoire soulignent la faculté qui permet d'encoder, stocker et rappeler des expériences passées : mais cette définition met l'accent sur la capacité de rappel conscient, or de nombreux phénomènes mnésiques sont inconscients et s'expriment de manière implicite. Une définition de la
mémoire plus complète serait, par conséquent, qu'il s'agit de l'ensemble des mécanismes par lesquels une expérience peut modifier un comportement ultérieur, ce qui signifie, en termes cognitifs, les différentes fonctions exécutives, de l'attention à l'apprentissage aux décisions.

## 2. Modèles de mémoire ; mémoires déclaratives et procédurales

Jusqu'à ici, il n'y a pas de gros désaccords. Cependant, quand on suit une approche neuroscientifique, le problème de la multiplicité des modèles de la représentation mnésique émerge de manière significative (Voire Emmanuel Barbeau 2011). A cet égard on peut considérer quatre modèles différents qui ne concernent pas seulement les réseaux neuronaux impliqués mais aussi la clinique des troubles de la mémoire :

1. Un modèle influent de la mémoire, celui de Squire, (Squire 2004), met en avant une dichotomie anatomo-fonctionnelle assez franche entre la mémoire déclarative et les autres mémoires. Dans cette conception, la mémoire déclarative dépend des structures temporales internes et, réciproquement, ces dernières ne sont impliquées que dans la mémoire déclarative.

2. Le modèle anatomo-fonctionnel, soutenu avant tout par Mortimer Mishkin (Mishkin et al., 1984), propose que les différentes structures du lobe temporal interne contribuent de manière différente à la mémoire déclarative. L'hippocampe, en particulier, supporterait la mémoire contextualisée (mémoire épisodique et spatiale), alors que le cortex péirrhinal supporterait la mémoire décontextualisée (mémoire sémantique et mémoire de reconnaissance basée sur la familiarité). Ce modèle, à l'opposé de celui de Squire, propose une relative ségrégation anatomo-fonctionnelle des différentes structures temporales internes, prédisant ainsi qu'il pourrait exister différentes « amnésies » ou formes de troubles de la mémoire en fonction de la lésion.

3. Selon le modèle représentationnel hiérarchique : (Murray, Bussey & Saskida 2007) les voies ventrales, dorsales et les structures temporales internes forment des systèmes représentationnels et hiérarchiques dans la mesure où les structures postérieures de ces systèmes traiteraient des représentations simples, les structures intermédiaires des représentations plus élaborées et les structures les plus antérieures (correspondant aux structures temporales internes) les représentations les plus complexes.

4. Le réseau cortical/sous-cortical. Malgré ce qu'en disent le modèle anatomo-fonctionnel et le modèle représentationnel hiérarchique, nous ne pouvons pas minimiser le fait que d'autres formations jouent un rôle important dans la mémoire comme le cervelet et les ganglions de la base, qui contrôlent des activités cognitives telles que les mémoires procédurales, les composantes motivationnelles de l'apprentissage et l'exécution des actions motrices. Pour ce qui concerne les relations fonctionnelles entre le cortex et les structures sous-corticales Philip Lieberman (2002) souligne comment la sélection naturelle darwinienne et des événements aléatoires ont modifié les mécanismes cérébraux dont la fonction originale était le contrôle moteur. Ce processus a produit des circuits neuronaux qui règlent les actes cognitifs, y compris le langage, en reliant l'activité du cortex préfrontal
avec d'autres aires corticales à travers des structures sous-corticales communes, telles que les ganglions de la base. Dans l'espèce humaine, la coexistence des ganglions de la base et d'un large cortex frontal a conduit à une différenciation progressive entre fonctions cognitives explicites (survenant principalement au niveau conscient) et implicites (souvent réalisées au niveau automatique et inconscient): mais nous savons aujourd'hui que de nombreuses mémoires déclaratives, répétées et récurrentes dans le temps, peuvent être « procéduralisées », c'est-à-dire transférées dans un autre registre qui, en général, dépend des ganglions de la base.

Il faut souligner à ce propos un autre point en faveur d'une absence évidente de démarcations entre les mémoires procédurales et déclaratives. Un cas exemplaire est celui du nouveau-né qui, au début, est marqué par des mouvements maternels qui exercent un effet profond sur les structures cognitives. Les temps des mouvements maternels et de ceux que l'enfant va progressivement mettre en place (avant et après) et leurs conséquences (liens de causes et d'effets) sont à la base des catégories temporelles et causales des activités cognitives telles que les structures linguistiques et donc à la base d'une pluralité de fonctions cognitives. Nous avons déjà pris en considération qu'il n'y a pas qu'un seul système de mémoire à long terme - celle explicite et verbalisée - mais qu'existe aussi une mémoire souterraine, inconsciente, implicite, non verbalisée. Cette mémoire implicite est la seule mémoire qui se développe tôt, elle est déjà présente et active dans les dernières semaines de gestation et est la seule mémoire disponible pour le nouveau-né au cours de ses deux premières années de vie : sa dimension procédurale et émotionnelle-affective permet au bébé de stocker ses premières expériences. Cette mémoire implicite peut être considérée comme la première forme de représentation ou comme la fonction inconsciente de la pensée à "l'état naissant". La transition « souple » entre mémoires procédurales et déclaratives est une des caractéristiques du développement cognitif chez l'enfant, un point qui renforce aussi l'importance de la motricité dans les processus représentatifs mentaux (Oliverio 2007).

### 3. Les ganglions de la base : des structures aux fonctions multiples

Le développement du cortex préfrontal a donc conduit à une restructuration des réseaux cognitifs dans lesquels les deux systèmes (cortex préfrontal et ganglions de la base) peuvent être activés en parallèle. Le striatum, qui chez les mammifères est l'une des structures des noyaux gris centraux en charge des fonctions cognitives implicites, est également impliqué dans des fonctions explicites et interagit avec le cortex préfrontal dans un certain nombre de tâches liées à la production de nouvelles réponses et des stratégies novatrices (Oliverio 2008). Par exemple, le striatum ventral (noyau accumbens) est impliqué dans la transition d'une stratégie cognitive à l'autre en fonction des besoins du moment et de la situation de l'environnement (Ferretti et al. 2010). En outre, dans certaines situations, le striatum peut prendre en charge les fonctions cognitives explicites, telles que les fonctions linguistiques ou, de façon plus générale, les tâches déclaratives.
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<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>**Figure 1.** Localisation de différentes structures cérébrales (Figures fournies par l'auteur)</figcaption></figure>
Le rôle des ganglions de la base dans les mémoires non procédurales et déclaratives ressort d'une série d'études conduites sur les animaux et sur les êtres humains. Ces études sont basées sur des évaluations de la mémoire spatiale, sur les réponses à des stimuli nouveaux ou connus, et sur des formes de navigation qui répondent à des références égocentriques ou allocentriques. De l'avis de plusieurs auteurs (voir Buzsáki et Moser 2013) notre mémoire sémantique dériverait de nos capacités de navigation allocentrique tandis que notre mémoire épisodique (celle de notre « parcours » autobiographique) dériverait de nos capacités de navigation egocentrique (celle des parcours dans l'espace). Les mêmes réseaux de neurones pourraient donc fournir des algorithmes capables de traiter les deux types de voyage, spatiaux et temporels, une interprétation qui indique l'unité des processus représentatifs de la mémoire, dans le prolongement de ce qui se passe chez le nouveau-né qui extrait des mouvements les notions de temps et d'espace des processus mentaux.

En ce qui concerne le striatum ventral, spécifiquement le noyau accumbens, cette structure peut participer aux formes de navigation qui ne sont généralement pas associées à la fonction de l'hippocampe, telles que les réponses de navigation dépendant des références égocentriques (par opposition à celles allocentriques) (De Leonibus et al., 2005, Floresco et al., 2006). De cette manière, le noyau accumbens peut être similaire au striatum dorsal, en ce que le striatum dorsal aussi a été impliqué dans l'apprentissage égocentrique (Abraham et al., 1983 ; Cook et Kesner, 1988 ; Potegal, 1969). Un rôle comparable pour le striatum dorsal et le nucleus accumbens dans l'apprentissage égocentrique a été démontré dans une tâche de déplacement d'objet (De Leonibus et al., 2005). Ensemble, plusieurs résultats indiquent que le striatum dorso-latéral est nécessaire seulement pour la « réponse » égocentrique de localisation, tandis que le nucleus accumbens peut participer à la fois aux formes de localisation « spatiale » allocentrique et de « réponse » égocentrique (De Leonibus et al., 2005, Ferretti et al., 2015 ; Rinaldi et al. 2012).

Les fonctions mnémoniques des ganglions de la base qui ont été étudiées principalement chez les animaux inférieurs ont également été démontrées chez les humains. Par exemple, la mémoire des tâches procédurales telles que le labyrinthe radial a été associée à une plus grande activation du striatum dorsal (Bohbot et al., 2004, Iaria et al., 2003 ; Konishi et al., 2013) et à une augmentation de la connectivité corticostriatale (Horga et al., 2014). De même, dans des études de neuroimagerie chez l'homme, les sous-régions dorsales striatales ont été impliquées dans l'apprentissage instrumental (Brovelli et al., 2011 ; Tricomi et al., 2009). Des preuves électrophysiologiques chez les humains indiquent également un rôle important du noyau accumbens dans l'apprentissage stimulus-réponse (Cohen et al., 2009). Ainsi, les ganglions de la base, en dehors de leur rôle classique dans la fonction motrice, sont impliqués dans une variété d'apprentissages et des processus de mémoire.

Les ganglions de la base sont un lien au travers duquel les régions corticales et sous-corticales qui exercent des fonctions exécutives, limbiques, sensorielles et motivationnelles peuvent influer la motricité et générer ainsi des stratégies comportementales pour atteindre des résultats favorables. Il faut souligner que bien que les ganglions de la base fonctionnent
souvent de concert avec des systèmes de mémoire d'ordre supérieur, la contribution des ganglions de la base à une situation d'apprentissage donnée reste unique. Dans certaines situations d'apprentissage, les lésions des ganglions de la base produisent des altérations plus graves (par exemple, Fouquet et al., 2013; Pistell et al., 2009) et dans d'autres situations, des déficiences moins graves (Devan et White, 1999).

En outre, conjointement avec l'existence d'interactions compétitives entre les systèmes de mémoire (pour une discussion récente, voir Poldrack et Packard, 2003), les lésions des ganglions de la base peuvent être associées à une fonction accrue d'autres systèmes de mémoire (Bradfield et Balleine, 2013; Kosaki et al., 2015). De même, les lésions ou l'engagement réduit d'autres systèmes de la mémoire (par exemple, l'hippocampe) ont été associés à une augmentation des fonctions de l'apprentissage et de la mémoire au niveau des ganglions de la base (Packard et Goodman, 2013). Ainsi, les ganglions de la base peuvent intervenir sur les fonctions dissociables de la mémoire qui, selon les exigences de la tâche, peuvent soit rivaliser ou coopérer avec des régions alternatives du cerveau pour le contrôle de la mémoire et de l'apprentissage.

## 4. Mémoire : simple archivage ou perpétuelle restructuration ?

La multiplicité des structures impliquées dans la mémoire et dans ses fonctions représentationnelles nie l'existence d'un « centre » de la mémoire et nous parle de réseaux complexes et d'un dynamisme qui est aussi évident dans les processus de reconsolidation à travers lesquels la représentation d'une expérience est mise à jour (Squire et Oliverio 1991).

La mémoire est souvent présentée comme une archive dans laquelle des expériences sont déposées : une archive durable qui contient les souvenirs dits à long terme, consolidés et stabilisés à partir de la forme à court terme ou « de travail ». Cette conception à deux niveaux de la mémoire a été établie suivant les théories de Donald O. Hebb (1904-1985) qui a d'abord soutenu que les souvenirs à court terme dépendaient des altérations électriques d'un circuit nerveux et à long terme des changements structurels. Conformément aux théories hebbiennes, les neuroscientifiques ont montré que la phase de consolidation de la mémoire est fragile et que de nombreux traitements physiques, comme un électrochoc administré immédiatement après une expérience ou l'administration d'antibiotiques qui bloquent la synthèse des protéines, et donc la production de nouvelles synapses, empêchent le passage de la mémoire à court terme vers la mémoire à long terme: mais une fois la consolidation effectuée, rien ne peut troubler les souvenirs stables, sauf un lent et inexorable processus d'oubli, plus évident dans les années de vieillesse.

Autrefois, la psychobiologie de la mémoire était donc basée sur le principe de stabilité des souvenirs, codifiés sous forme stable dans les circuits cérébraux : mais ce principe a été contesté il y a quelques années par les études d'une psychologue, Elisabeth Loftus (2005), qui a étudié la mémoire autobiographique et a démontré que les souvenirs dépendent d'un travail complexe de remaniement de "fragments" liés à différents niveaux autobiographiques. L'immutabilité et la stabilité de la mémoire à long terme seraient donc un mythe, et le processus de consolidation ne garantirait pas une cohérence des expériences
codifiées sous une forme « stable ». Ce nouveau concept est lié à une série de recherches, principalement conduites par Karin Nader, George Schafe et Joseph LeDoux (2000) et par Susan Sara (2010) : les résultats de ces études montrent qu'en plus de la consolidation, il y a aussi la reconsolidation, caractérisée par la restructuration des expériences antérieures, ce qui implique une nouvelle représentation cognitive. Le terme de reconsolidation indique donc que le fait de se souvenir de quelque chose rend la trace de la mémoire flexible, sujette aux re-manipulations et à la restructuration. Par conséquent, les représentations de la mémoire, plutôt que d'être stables, sont dynamiques.

# 5. Perspectives de recherche

Pour revenir au problème initial, c'est-à-dire la représentation d'un concept à travers l'activation globale d'un réseau neuronal envisagée par Dehaene et al. (1987), à l'avenir, nous serons en mesure d'utiliser de nouvelles techniques capables de marquer les synapses et les réseaux activés par une nouvelle expérience ou l'appel à la mémoire d'un événement. De plus en plus de preuves indiquent l'importance des épines dendritiques dans la formation et l'attribution des mémoires, et les modifications du nombre des épines et de la physiologie sont associées à la mémoire et aux troubles cognitifs. Les changements de l'activité des sous-ensembles de synapses sont considérés comme cruciaux pour l'établissement de la mémoire. Une nouvelle méthode pour tester directement cette hypothèse, en contrôlant sélectivement l'activité des épines potentialisées, a été proposée, basée sur une approche hybride ARN / protéine pour réguler l'expression d'un canal membranaire sensible à la lumière au niveau des synapses activées (Gobbo et al. 2017). Cette technique permet de marquer les épines potentialisées à la suite de l'encodage d'un nouveau contexte dans l'hippocampe. Cette approche a été utilisée avec succès pour cartographier les synapses potentialisées dans le cerveau en fonction de la mémoire et rendra possible de réactiver un neurone seulement aux synapses précédemment activées, ce qui est critique dans l'étude des processus de la mémoire.

En conclusion, la connaissance de la pluralité des circuits à la base de la mémoire, de leur plasticité et restructuration sur la base de nouvelles expériences nous fournissent une image de plus en plus complète des fonctions représentatives de la mémoire et de ses bases neurobiologiques.

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