# Exploration des capacités cognitives à la base des capacités de raisonnement chez la poule domestique (Gallus gallus domesticus)

Rachel Degrande

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Rachel Degrande. Exploration des capacités cognitives à la base des capacités de raisonnement chez la poule domestique (Gallus gallus domesticus). Sciences cognitives. Université de Tours, 2023. Français.
NNT: tel-04598115

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Submitted on 3 Jun 2024

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UNIVERSITÉ DE TOURS

ÉCOLE DOCTORALE SSBCV

UMR PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION ET DES COMPORTEMENTS
Équipe Cognition, Éthologie, Bien-être animal

THÈSE présentée par :
Rachel DEGRANDE

soutenue le : 06 décembre 2023

pour obtenir le grade de : **Docteure de l'Université de Tours**
Discipline/ Spécialité : Sciences de la Vie / Cognition animale

Exploration des capacités cognitives à la
base des capacités de raisonnement chez la
poule domestique (*Gallus gallus domesticus*)

THÈSE dirigée par :

Mr CALANDREAU Ludovic Directeur de Recherche, INRAE Centre Val de Loire

RAPPORTRICES :

Mme JOZET-ALVES Christelle Maître de Conférences, CNRS, Université de Caen Normandie
Mme LUMINEAU Sophie Professeure des Universités, CNRS, Université de Rennes

PRESIDENTE DE JURY :

Mme TACONNAT Laurence Professeure des Universités, CNRS, Université de Tours

JURY :

Mr BOIVIN Xavier Directeur de Recherche, INRAE Auvergne Rhône Alpes
Mr CALANDREAU Ludovic Directeur de Recherche, INRAE Centre Val de Loire
Mme JOZET-ALVES Christelle Maître de Conférences, CNRS, Université de Caen Normandie
Mme LUMINEAU Sophie Professeure des Universités, CNRS, Université de Rennes
Mr NOWAK Raymond Directeur de Recherche, CNRS, Université de Tours
Mme TACONNAT Laurence Professeure des Universités, CNRS, Université de Tours
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« Le développement de ce champ d'étude a été une aventure – certains parleraient de montagnes russes –, mais il reste toujours aussi fascinant, car le comportement, comme l'a dit l'éthologue autrichien Konrad Lorenz, est l'aspect le plus vivant de la vie. »

Frans de Waal, 2016 « Sommes-nous trop bêtes pour comprendre l'intelligence des animaux ? »
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- *Remerciements* -

Je souhaite remercier chaleureusement mes rapportrices, Christelle Jozet-Alves et Sophie Lumineau, d'avoir accepté de bien vouloir évaluer mon travail. Je remercie aussi chaleureusement mes examinateurs et examinatrice, Xavier Boivin, Raymond Nowak et Laurence Taconnat, d'avoir accepté d'investir de votre temps et de votre expertise pour cette thèse.

Merci Ludovic pour ton encadrement. J'apprécie la liberté qui m'a été donnée dans ce travail de recherche, la compréhension dont tu as pu faire preuve, les encouragements à toujours me dépasser, et toutes ces anecdotes instructives. J'ai appris beaucoup et dans de bonnes conditions alors merci pour ça.

Merci aux personnes de mon comité de thèse : Léa Lansade, Valérie Dufour et Aline Marighetto. J'ai vraiment apprécié les discussions que nous avons pu avoir et qui m'ont permises de prendre de la hauteur par rapport à mes expériences.

Merci à toute cette équipe de recherche géniale, je n'aurai pas pu mieux tomber. Merci Fabien pour ton aide sur les dispositifs de test, ton suivi, et tes conseils précieux. Merci Léa d'avoir été cette personne stimulante sur tous les aspects de ma thèse. Merci Juliette pour ton soutien à mon projet de replacement de nos petites poules, avec Anaïs Carvahlo et Ethosph'R. Il reste encore beaucoup de chemin et ça n'était peut-être pas le combat d'une doctorante, mais finalement on aura quand même trouvé une solution ! Merci Christine pour toute cette énergie que tu m'as envoyée, tant dans la recherche que pour les prises de perspective que tu m'as offertes ; j'en avais besoin. A toutes et tous, Alice, Vitor, Mathilde, Julie, Céline, Océane ; merci pour vos conseils et votre soutien qui ont donné une saveur particulière à ces trois années que je ne risque pas d'oublier.

Merci à tout le personnel de PEAT, particulièrement Isabelle Grimaud-Jottreau, Nathalie Meme et Jérémy Bernard, pour votre soin aux animaux, votre aide et votre flexibilité. Je considère que c'est une chance d'avoir pu réaliser mes expérimentations dans cette ambiance bienveillante.

Merci à toutes les personnes de support du centre qui m'avez accompagnées dans les différentes étapes de mon voyage, plus ou moins drôles, toujours avec bienveillance : Mathieu Keller, Sophie Mary, Anne Mychak, Ghislaine Ploux, Sandra Cavalié, Manon Binoit, Laurent Cario, Martine Migaud et toutes les autres personnes, piliers du fonctionnement de la PRC. Merci aussi aux bricoleurs de l'atelier et plus particulièrement Pascal Tondereau et Jean-Noël Couet pour votre disponibilité et votre bonne volonté.

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Merci aux collègues chercheur.ses qui ont pu m'inspirer, m'encourager ou me faire confiance, avant et pendant la thèse et qui se reconnaitront.

Merci à mes collègues collaboratrices plus ou moins loin sur le globe : Lisa Poncet, Samara Danel, Maria Loconsole, Delphine Soulet, Anne-Lise Dauphiné. Je suis sûre que nos projets communs porteront rapidement leurs fruits.

Merci à mes précieux stagiaires ! Océane, Nelson, Delphine, vous m'avez appris à me remettre en question différemment, à déléguer, à encadrer, et vous avez toutes et tous été de super compagnons de route.

Pour vos conseils précieux au début de ma rédaction de thèse, quand j'en avais bien besoin, merci à Aude, à Samara, à Emeline, à Lisa. Emeline, merci pour tes conseils qui m'ont accompagné dans ce voyage tumultueux. Et surtout, merci pour ta relecture finale si efficace et en un temps record !

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Merci à vous les filles. Plotine, qui a été ma camarade de thèse dans les moments forts mais aussi dans les moments moins sympas, avec tout ce que ça implique – et je sais que tu sais que tu es plus que ça ; Noémie, que j'ai eu la surprise et le bonheur de retrouver à cette étape de nos vies ; Delphine, que je suis vraiment contente d'avoir rencontrée, comme Romane, Camille, Inès. Merci pour tous ces moments ensemble, nos discussions, et votre soutien. Un clin d'œil à Delphine et Inès qui reprennent mon petit Journal Club, j'ai hâte de voir à quel point il brillera entre vos mains. Merci aussi à mes co-bureaux pour les discussions enrichissantes et pour l'ambiance sympa au bureau !

Merci à toi Marion, d'y avoir cru autant que moi, à cette plateforme en ligne d'échange entre jeunes chercheur.ses, et de nous avoir rassemblés avec Juliette et Bastien. C'est le démarrage d'un gros projet et j'espère qu'il pourra perdurer et être aussi actif et utile qu'on aura pu se l'imaginer, ce midi-là, à cette table lors du colloque de la SFECA.

Lisa, merci juste d'avoir été là, de près ou de loin. La thèse n'aura pas été qu'une partie de plaisir, et les moments difficiles, les moments de joie et de succès, les questionnements, j'ai adoré les partager avec toi.

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Merci à mes petites poules, qui m'ont appris tant de chose.
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Merci à mes parents, à ma famille, qui m'a vu partir toujours plus loin, peut-être sans trop imaginer dans quoi je m'embarquais. Merci d'avoir toujours soutenu mes ambitions et mon entêtement à foncer – en gardant raison toujours – pour ce qui me fait vibrer avant tout.

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Enfin, à toi David, merci pour tout. Pour ton soutien inébranlable, ton aide au quotidien et ton engagement, ton esprit critique qui m'aide beaucoup à avancer et à grandir, ton aide précieuse dans ma réflexion de jeune chercheuse – mais pas que. Tout ça n'existerait pas sans toi. A nous et à notre aventure.

« Et ce n'est que le début ! »
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# RÉSUMÉ

L'objectif de cette thèse est d'étudier les capacités cognitives à la base des capacités de raisonnement chez la poule domestique. Notre recherche s'est concentrée sur l'existence de trois types d'inférence : l'inférence par exclusion, l'inférence déductive au travers de la capacité de généralisation de concept et l'inférence transitive. Nos résultats suggèrent que la poule domestique possède des capacités d'inférence simple et relationnelle. Nous montrons que la poule est capable d'appliquer une règle d'exclusion de manière spontanée ; de futurs travaux seront nécessaires pour déterminer l'utilisation effective d'inférence chez la poule dans ce type de tâche. Notre seconde expérience suggère que la poule est capable d'inférence déductive, et valide la capacité d'inférence au travers de la représentation mentale d'une règle chez cette espèce. Pour finir, notre analyse des performances d'inférence transitive chez la poule adulte suggère une utilisation de représentations mentales relationnelles dans cette tâche. Les différentes expériences soulignent que des facteurs individuels pourraient moduler l'utilisation de représentations relationnelles dans le cadre d'inférence chez cette espèce. La contribution majeure de la thèse est d'appuyer l'hypothèse de capacités d'inférence simple et relationnelle chez la poule domestique. Ce résultat complète les études réalisées jusqu'alors majoritairement sur le poussin, et s'ajoute aux conclusions de l'existence de capacités d'inférence chez différentes espèces d'oiseaux. L'existence de telles capacités chez la poule pourra être prise en compte dans les pratiques d'élevage dans une perspective de bien-être animal.

**Mots clés** : Oiseau ; Cognition ; Inférence ; Raisonnement ; Ethologie ; Psychologie expérimentale
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# SUMMARY

This thesis aimed at studying the cognitive capacities underlying reasoning abilities in the domestic chicken. Our research focused on three types of inference capacities: inference by exclusion, deductive inference through the capacity of concept generalization, and transitive inference. Our results suggest that domestic hens possess simple and relational inference capacities. First, we show that the hen is capable of applying an exclusion rule spontaneously; however, future studies are needed to determine the hen's actual use of inference in this type of task. Our second experiment suggests that hens are capable of deductive inference, which confirms the use of inference through the mental representation of a rule in this species. Finally, the transitive inference performances of the adult hens suggest the use of relational mental representations in this task. The different experiments highlight that individual factors could affect the use of relational representations in the context of inference capacities in this species. The main contribution of the present thesis is to support the hypothesis of inferential capacities through both simple and relational mental representations in the domestic hen. This result complements the studies carried out to date, mainly on chicks, and adds to the conclusions concerning the existence of inference capacities in different bird species. The existence of such capacities in hens could be considered in husbandry practices from an animal welfare perspective.

**Keywords:** Domestic bird; Cognition; Inference; Reasoning; Ethology; Experimental psychology
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# SOMMAIRE

LISTE DES FIGURES .................................................................................................................. 1

LISTE DES PUBLICATIONS ET COMMUNICATIONS .................................................................... 5

INTRODUCTION................................................................................................................................. 9

I) CADRE CONTEXTUEL .................................................................................................................. 11

1) L'étude de la cognition animale au service du bien-être des animaux d'élevage.................................. 11

2) Aux limites des capacités cognitives étudiées, le raisonnement.................................................. 12

3) Le cas des oiseaux, et zoom sur les volailles ............................................................................ 14

4) Problématique générale.................................................................................................................. 16

II) RAISONNEMENT : DÉFINITIONS ET CONCEPTS .................................................................... 17

1) Cadre conceptuel du travail de recherche .................................................................................. 17

2) Catégorisation des capacités d'inférence .................................................................................. 19

3) Capacités de mémoire relationnelle .................................................................................................. 24

III) ÉTAT DE L'ART : LES BASES DU RAISONNEMENT CHEZ LA POULE ................................. 28

1) Que nous dit la littérature sur les capacités d'inférence des oiseaux ........................................ 28

2) Pourquoi s'intéresser à l'espèce *Gallus gallus domesticus* ?.................................................. 30

3) Des capacités cognitives complexes chez la poule domestique.................................................. 33

3.a) Une première approche de la cognition via des apprentissages simples .................................... 33

3.b) Vers l'études des capacités de raisonnement chez la poule domestique.................................... 38

OBJECTIFS DE LA THÈSE.................................................................................................................. 47

MISE EN ŒUVRE EXPÉRIMENTALE .................................................................................................. 49

I) ANIMAUX ET CONDITIONS D'ÉLEVAGE .................................................................................. 51

II) LES DISPOSITIFS DE TEST UTILISÉS ........................................................................................ 52

1) L'arène ouverte pour tester l'inférence par exclusion ........................................................................ 52

2) Le dispositif écran automatisé pour tester la généralisation de concept........................................ 54

3) La cage d'exposition pour tester l'inférence transitive.................................................................... 57

III) CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES CONCERNANT L'EXPÉRIMENTATION .................... 60
III) Le concept de raisonnement en cognition animale ................................................................. 181

Discussion sur la définition de raisonnement .................................................................................. 181

Discussion autour de la spontanéité des capacités de raisonnement .................................................. 182

IV) Un biais de latéralité peut-il permettre de différencier entre inférence simple ou relationnelle ? .................................................................................................................. 184

V) Les performances de raisonnement dépendent de paramètres individuels................................. 186

VI) Limitations méthodologiques principales de la thèse ................................................................. 188

Impact de la motivation alimentaire sur le comportement lors des tests........................................ 188

Impact de la gestuelle humaine ........................................................................................................ 189

La question de la généralisation à l'espèce .................................................................................. 189

VII) Implications et perspectives........................................................................................................ 190

Perspectives pour l'étude de la mémoire de type épisodique chez la poule domestique .................... 190

Une meilleure connaissance du monde mental des oiseaux d'élevage ........................................ 192

Perspectives pour l'étude comparative des capacités de raisonnement chez l'oiseau ............................ 193

CONCLUSION .................................................................................................................................................. 195

BIBLIOGRAPHIE........................................................................................................................................ 197
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# LISTE DES FIGURES

**Figure 1** : Schématisation du lien entre les capacités d'inférence, qui sont à la base des capacités de raisonnement, et l'implémentation de capacités de mémoire relationnelle en tant que support des inférences, et support de complexification de ces capacités d'inférence.................................................. **13**

**Figure 2** : Schéma comparatif montrant l'ancienne (b) et la nouvelle (c) structuration du cerveau de l'oiseau (ici : un diamant mandarin) et les terminologies correspondantes, à l'issue de l'Avian Brain Consortium de 2005 : le volume du pallium correspond davantage à un volume relatif correspondant à celui du cortex chez le mammifère. Illustration tirée de Jarvis et al. (2005).................................................. **15**

**Figure 3** : Schématisation reprenant la Figure 2 et précisant le lien entre les capacités d'inférence, qui sont à la base des capacités de raisonnement, et les capacités de mémoire relationnelle, en tant que support au processus de raisonnement.................................................................................................................. **20**

**Figure 4** : Catégorisation des différents types d'inférence, et exemples associés. La déduction et l'induction sont les deux processus d'inférence qui permettent de réaliser les différents types d'inférence dans différentes situations. Ils peuvent aussi être réalisés indépendamment. L'illustration est reprise et adaptée de Völter et Call (2017).................................................................................................................. **24**

**Figure 5** : Report des articles qui s'intéressent aux capacités d'inférence chez l'oiseau, hors tâches sociales et hors manipulation d'outils (recherche par référencement sur Web of Science). .................................................. **29**

**Figure 6** : Photographie d'un mâle (à gauche) et d'une femelle (à droite) de Coq doré, Gallus gallus spadiceus, dont le matériel génétique est majoritaire chez la poule domestique actuelle.................................................. **30**

**Figure 7** : Carte du monde retraçant le parcours géographique de la poule au cours du temps, à partir de sa zone de présence initiale en Asie du Sud-Est ①, où elle existe encore à l'état sauvage en tant que Gallus gallus spadiceus. Carte publié par Science&Vie le site, revue n°1262, « Des poules et des humains, la fabuleuse histoire d'une domestication », P. Fricot (2022) à partir de l'article de Peters et al. (2022).... **31**

**Figure 8** : Illustration de la tâche de détour. Illustration correspondante à la Figure 1 de Vallortigara et al. (1999).................................................................................................................................................................................. **34**
**Figure 9** : Reproduction des formes questionnées dans Zanforlin et al. (1981).................................. **35**

**Figure 10** : Photographie tirée de la Vidéo 4 de Szabo et al. (2022). Après avoir été mis face à une situation provoquant une attente de présence ou d'absence de l'objet d'empreinte derrière la paroi opaque, le poussin est placé face à l'issue inverse.................................................................................. **36**

**Figure 11** : Photographie extraite d'une vidéo de l'expérimentation de Rugani et al. (2009).................. **37**

**Figure 12** : Illustration des deux capacités d'inférence nécessaires pour réaliser une généralisation de concept : l'inférence inductive et l'inférence déductive.................................................... **40**

**Figure 13** : Exemple d'un binôme de type ABA ou AAB présenté lors de l'entrainement ou lors du test de généralisation. Illustration adaptée de la Figure 1 de Santolin et al. (2016).................................... **40**

**Figure 14** : Deux exemples de conditions d'imprégnation en conditions environnementales contrôlées de poussins âgés de moins de 3 jours, avec (a) ou sans (b) contact physique possible avec l'objet d'imprégnation. L'illustration correspond à la Figure 1 de Chiandetti et al. (2011)........................ **41**

**Figure 15** : Illustration d'une tâche sur écran permettant d'investiguer les capacités de métamémoire chez l'animal.................................................................................................................. **43**

**Figure 16** : Dans l'expérience sur la mémoire contextuelle, le poussin apprend à retrouver des vers de farine derrière (par exemple) la croix, toujours placée à droite dans le contexte *bleu* et toujours placée à gauche dans le contexte *jaune*. L'illustration correspond à la Figure 1 de Lonconsole et al. (2021)........ **45**

**Figure 17** : Photographies du dispositif d'arène de test utilisé pour la tâche d'inférence par exclusion... **54**

**Figure 18** : Photographie du dispositif écran utilisé pour la tâche de généralisation de concept............ **56**

**Figure 19** : Photographie du dispositif utilisé pour tester l'inférence transitive, et l'inférence par exclusion via la tâche des 2 cups, chez la poule domestique.................................................................... **59**

**Figure 20** : (a) Illustration des cups internes, transparentes ou opaques, et des cups externes opaques. (b) Illustration de l'emplacement de l'individu testé, de l'expérimentateur, et de l'emplacement des cups.. **103**
**Figure 21** : Nombre d'essais d'entrainement (cups opaques externes) réussis au total pour chaque individu, selon le côté de l'emplacement de la récompense (gauche en rouge ; droite en bleu). 106

**Figure 22** : Nombre d'essais réussis par individu lors des sessions test dans la tâche des 2 cups, pour les essais PTv (en bleu ; la récompense est dans la cup transparente, donc visible) et les essais d'inférence PTnv (en rouge ; la récompense est dans la cup opaque, donc non visible). 107

**Figure 23** : La figure correspond à une partie de la Figure 1 de Whittington et al. (2020). Les illustrations schématisent l'idée de structure en réseau pour la mémoire des relations entre différentes informations. 178

**Figure 24** : La figure correspond à la Figure 5 de l'article de Daisley et al. (2010) présentant le nombre moyen de réponses correctes aux essais d'inférence BD (série apprise : ABCDE) pour les 4 sessions de test (BD1 à BD4 ; 5 essais-test par session, non récompensés). 185

**Figure 25** : Déroulement d'un test de mémoire de type épisodique chez l'animal (un test par jour) : (a) test de MTE avec support temporel, (b) test de MTE avec support contextuel. 191
# LISTE DES PUBLICATIONS ET COMMUNICATIONS

## Articles scientifiques à comité de lecture

Degrande R, Piegu B, Jardat P, Cornilleau F, Ferreira VHB, Lansade L, Calandreau L (**in prep.**) *Transitive reasoning in the adult domestic hen in a 6-terms series task.*

Degrande R, Cornilleau F, Jardat P, Lansade L, Ferreira VHB, Calandreau L (**submitted**) *Apply the optimal strategy: Adult domestic hens learned to choose by exclusion in the sloped-tubes task.*

Degrande R, Cornilleau F, Lansade L, Jardat P, Colson V, Calandreau L (**2022**) *Domestic hens succeeded at serial reversal learning and concept generalization using a new automated touch-screen device.*
Animal, 2022, 16 (8), pp.100607. doi: https://doi.org/10.1016/j.animal.2022.100607 a fait l'objet d'un communiqué par le département PHASE INRAE en janvier 2023

Jardat P, Ringhofer M, Yamamoto S, Gouyet C, Degrande R, Parias C, Reigner F, Calandreau L, Lansade L (**2022**) *Horses form cross-modal representations of adults and children.* Animal Cognition. doi: https://doi.org/10.1007/s10071-022-01667-9

Calandreau L, Ferreira V.H.B, Degrande R, Guesdon V (**2022**) *How do domestic birds process their environment.* INRAE Productions Animales. doi: 10.1016/j.anscip.2022.05.144 a fait l'objet d'un article de presse dans Le Point Vétérinaire en février 2023

## Articles destinés à un public non scientifique

Degrande R., Leterrier C., et al. (**soumis**) *Animaux d'élevages : Prendre en compte leurs ressentis.*

Degrande R, Ferreira VHB, Guesdon V, Calandreau L (**2023**) *Comment les volailles perçoivent et interprètent leur environnement : recherches scientifiques et exemples d'application.* INRAE Productions Animales. Vol.36(3). doi: 10.20870/productions-animales.2023.36.3.7657

Collaboration pour une chronique de presse : Peyret E (**2023**) *Et si on arrêtait de les prendre pour des nuggets ?* Le Monde, 10-11 septembre 2023, p7.

Calandreau L, Degrande R, Jardat P, Lansade L (**2022**) *Tester les capacités de métacognition pour étudier la conscience chez les mammifères.* La lettre des Neurosciences n°63. https://tinyurl.com/5rkrw28c
## Communications scientifiques orales

Degrande R, Piegu B, Jardat P, Cornilleau F, Ferreira VHB, Lansade L, Calandreau L (2023) *Processus de raisonnement chez la poule domestique : l'inférence transitive*. Présentation orale à la Société Française pour l'Etude du Comportement Animal (SFECA).

Degrande R, Piegu B, Jardat P, Cornilleau F, Ferreira VHB, Lansade L, Calandreau L (2023) *Processus cognitifs lors d'un raisonnement transitif chez la poule domestique adulte*. Présentation orale à la Journée Scientifique de la SFR4226 Neuroimagerie Fonctionnelle de Tours.

Degrande R, Cornilleau F, Lansade L, Jardat P, Colson V, Calandreau L (2022) *The top gamer hen: introducing a touch-screen device with serial reversal learning and generalization task*. Poster and short talk for the Comparative Cognition Society Seminar (CCS CO3)

Degrande R, Cornilleau F, Lansade L, Jardat P, Colson V, Calandreau L (2022) *Catégorisation perceptive dans une tâche de correspondance à l'échantillon chez la poule domestique*. Présentation orale à la Société Française pour l'Etude du Comportement Animal (SFECA). *Bénéficiaire d'une bourse de colloque SFECA.*

Degrande R, Cornilleau F, Lansade L, Calandreau L. (2021). *If not here, then there: The domestic hen is capable of inference by exclusion in a food searching task*. Short talk for the Animal Behaviour Live conference (ABL), online live videoconferencing.

Degrande R, Cornilleau F, Lansade L, Calandreau L. (2021). *If not here, then there: The domestic hen is capable of inference by exclusion in a food searching task*. Talk for the European Student Conference on Behaviour and Cognition (ESCBC), online live videoconferencing.

## Communications scientifiques par poster

Degrande R, Piegu B, Jardat P, Cornilleau F, Ferreira VHB, Lansade L, Calandreau L (2023) *Cognitive mechanisms of transitive reasoning in the adult domestic hen*. Poster presented at the Association for the Study of Animal Behaviour (ASAB). *Award of a travel grant*.

Degrande R, Cornilleau F, Lansade L, Calandreau L. (2021). *Si ce n'est pas ici, c'est là-bas : La poule domestique est capable de raisonner par exclusion dans un contexte de recherche alimentaire*. Colloque du Biotechnocentre, Réseau Thématique de Recherche, Chaumont-sur-Tharonne, France.
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# INTRODUCTION
# I) CADRE CONTEXTUEL

## 1) L'étude de la cognition animale au service du bien-être des animaux d'élevage

Avec le développement des pratiques d'agriculture et d'élevage, l'humain a vu sa relation à l'animal non-humain (ci-dessous : animal) changer du tout au tout. Au lieu de stratégies dans l'effort de capture, qui gouvernaient en partie sa relation à l'animal, l'humain a commencé à raisonner en termes de stratégies de production. Depuis, l'élevage doit répondre à une demande toujours croissante en produits d'origine animale tout en étant contraint par l'évolution des mœurs sociales. En effet, l'amélioration des connaissances scientifiques concernant les effets de l'élevage sur l'environnement, la santé et le bien-être global (One Welfare, Pinillos et al., 2016) font évoluer la législation. Pour le bien commun, il est demandé aux éleveur.ses de respecter des normes protectrices envers l'environnement et envers l'animal.

Au contraire de la gestion légale des animaux sauvages, l'humain organise les conditions de vie des animaux domestiques et des animaux de rente. Il a donc une responsabilité à leur égard. Pour encadrer cette responsabilité, les espèces appartenant à ces deux catégories sont le sujet de réglementations législatives concernant la manière dont ils peuvent – et doivent – êtres régis (Code de l'animal, Marguénaud et al., 2019). Une des évolutions sociétales récemment traduite dans la législation française est la prise en compte du bien-être des animaux d'élevage, non seulement dans sa dimension physiologique (santé et hygiène, dite bientraitance) mais aussi dans sa dimension psychologique (états mentaux) (voir Fraser, 2008). Cette évolution sociétale fait suite notamment à l'amélioration des connaissances scientifiques sur le monde mental des animaux (Le Neindre et al., 2018).

Aujourd'hui, le bien-être animal est défini comme « l'état mental et physique positif lié à la satisfaction de ses besoins physiologiques et comportementaux, ainsi que de ses attentes. Cet état varie en fonction de la perception de la situation par l'animal » (ANSES, 2018). Le bien-être animal n'inclut donc plus seulement une bonne santé physique, mais aussi mentale. Ici, le terme de perception de la situation renvoie à une composante subjective impliquant les capacités sensorielles de l'animal et à la manière dont il est capable d'interpréter, d'analyser et de s'adapter aux variations de son environnement, donc à ses capacités cognitives. Lorsque l'on s'intéresse au bien-être des animaux d'élevage, un prérequis est donc d'étudier leur cognition. Le terme de cognition, tel qu'il sera utilisé dans ce manuscrit, concerne l'ensemble des processus mentaux qui se rapportent aux fonctions de mémorisation, de traitement et de réutilisation des informations qui sont perçues par l'animal (Shettleworth, 2000 ; Vauclair & Kreutzer, 2004). Nous différencierons ici les capacités cognitives dites « simples » des capacités dites « complexes »
en fonction du type et de la quantité d'informations inclues dans la représentation que se fait l'animal de
la situation. Le niveau de ces capacités chez une espèce module ses besoins psychologiques, son degré de
compréhension et l'impact potentiel des variations du milieu de vie sur l'état de bien-être de l'individu.
Une meilleure connaissance de l'étendue des capacités cognitives des animaux d'élevage permet donc de
mieux comprendre leur monde mental, et pourrait ainsi participer à l'amélioration de leurs conditions de
vie en élevage.

## 2) Aux limites des capacités cognitives étudiées, le raisonnement

Plusieurs capacités cognitives ont longtemps été considérées comme étant le propre de l'humain
et ont donc fait l'objet de peu de recherches en cognition animale, jusqu'à une ouverture de la discipline
à la fin du 20ème siècle, en lien avec l'évolution des considérations philosophiques concernant
l'intelligence animale (Le Neindre et al., 2018). Depuis, certaines de ces capacités ont été retrouvées chez
plusieurs espèces, comme la métacognition (capacité à évaluer ses propres connaissances ; Smith, 2009)
ou les voyages mentaux dans le temps (souvenirs épisodiques, planification du futur ; Allen & Fortin,
2013 ; Clayton et al., 2003 ; Osvath, 2009).

Parmi les capacités cognitives peu étudiées chez l'animal se trouvent les capacités de
raisonnement. Le raisonnement, tel qu'il sera utilisé dans ce manuscrit, est le processus cognitif qui
permet d'établir des liens entre différentes informations observées et/ou mémorisées, et d'en inférer une
conclusion, en vue de résoudre un problème (Bermúdez, 2006 ; Völter & Call, 2017). Le processus de
raisonnement dépend donc de deux capacités cognitives : la capacité d'inférence et la capacité de mémoire
relationnelle. La capacité d'inférence est le mécanisme fondamental de base du raisonnement<fnref n="1" /> : elle
permet d'établir une conclusion à partir d'une représentation mentale des liens entre différentes
informations (Figure 1). La capacité de mémoire relationnelle vient en support des capacités
d'inférence, et donc du raisonnement : la mémoire relationnelle contient les informations mémorisées qui
pourront potentiellement faire l'objet d'une inférence. Les capacités de mémoire relationnelle sont aussi
le support de complexification des capacités d'inférence, au travers de la quantité et du type d'informations
prises en compte. Le degré de complexité des capacités de raisonnement d'un animal traduit sa capacité

<footnote n="1">¹ Il existe des types d'inférence qui peuvent ne pas être considérés comme du raisonnement : les inférences immédiates. Ce point est développé dans la partie II) 2) Catégorisation des capacités d'inférence.</footnote>
de compréhension de son environnement, leur étude est donc particulièrement pertinente dans une démarche visant à mieux comprendre les capacités cognitives des animaux d'élevage.

<figure><img src="image_15.png" /></figure>

**Figure 1** : Schématisation du lien entre les capacités d'inférence, qui sont à la base des capacités de raisonnement, et l'implémentation de capacités de mémoire relationnelle en tant que support des inférences, et support de complexification de ces capacités d'inférence.

Les espèces historiquement étudiées pour leurs capacités d'inférence sont les primates (avec une étude de Grether & Maslow en 1937) et les pigeons (par exemple Zentall & Hogan, 1974). Actuellement il existe une plus grande quantité d'études à ce sujet chez les primates, les corvidés et les psittacidés, considérés comme des animaux intelligents<fnref n="2" /> (Völter & Call, 2017). Ces dernières décennies, la recherche scientifique concernant les capacités de raisonnement chez l'animal s'est étendue à d'autres mammifères, par exemple chez le chien (Aust et al., 2008 ; Bräuer et al., 2013 ; Collier-Baker et al., 2004 ; Erdőhegyi et al., 2007 ; Fiset & Leblanc, 2007), le chat (Doré, 1990 ; Dumas & Doré, 1991), le cheval et l'âne (Hanggi, 1999 ; Danel, Rebout, Osiurak, et al., 2022), l'éléphant (Plotnik et al., 2014), le phoque commun (Hanggi & Schusterman, 1995), l'otarie de Californie (Kastak & Schusterman, 1994 ; Schusterman &

<footnote n="2">² Ici j'utilise le terme d'intelligence en référence à son utilisation dans le langage courant. Cette utilisation renvoie à l'existence de capacités cognitives adaptatives qui permettent de résoudre des problèmes considérés comme complexes, avec la tendance à considérer les capacités semblables aux nôtres (point de référence) en tant qu'intelligence supérieure (voir par exemple : Cole & Stewart, 2016). Le terme d'intelligence n'est pas absolu, dans le sens où il en existe différentes définitions, et différentes formes, que l'on peut difficilement comparer entre elles.</footnote>
Krieger, 1984) et le grand dauphin (Herman, 2006 ; Jaakkola et al., 2010). Le nombre d'études s'intéressant aux animaux de rente augmente aussi progressivement (Le Neindre et al., 2017) : les chèvres et moutons (Nawroth et al., 2014), le cochon (Nawroth & von Borell, 2015). De même, la littérature concernant ces capacités chez les oiseaux commence depuis peu à s'intéresser à d'autres espèces que les corvidés ou les psittacidés, avec des études sur le labbe (Danel et al., 2021 ; Danel, Rebout, Bonadonna, et al., 2022), le goéland (T. A. Obozova et al., 2012), le calao (Danel, Rebout, & Kemp, 2022), l'oie (Weiß et al., 2010), le canard (Martinho & Kacelnik, 2016) et la poule domestique (Chiandetti & Vallortigara, 2011 ; Daisley et al., 2010, 2021 ; Mascalzoni et al., 2010).

## 3) Le cas des oiseaux, et zoom sur les volailles

En 2005, à la lumière des nouvelles connaissances scientifiques issues des sciences comportementales et des neurosciences cognitives, l'Avian Brain Consortium (Jarvis et al., 2005) s'est réuni pour mettre à jour une terminologie décrivant le cerveau de l'oiseau vieille de 100 ans. Dans cet article, les auteurs soulignent que les capacités cognitives des oiseaux sont bien plus complexes que perçu précédemment. Leur conclusion phare est que le volume du pallium constitue une part beaucoup plus large du cerveau aviaire, et que son volume relatif est comparable à celui des mammifères (75% du volume du télencéphale, mesuré à partir de coupes de pigeon et de diamant mandarin ; **Figure 2**). Enfin, les auteurs soulignent qu'au vu de ces nouvelles connaissances, l'architecture du télencéphale des mammifères n'est vraisemblablement pas une structure encéphalique obligatoire dans l'expression de processus cognitifs complexes, mais que la structuration en subdivisions et la connectivité pourraient être des facteurs plus importants dans la génération de comportements complexes. De plus, une étude de 2016 (Olkowicz et al., 2016) réalisée sur 28 espèces d'oiseaux montre que les oiseaux ont une densité neuronale supérieure à celle des mammifères. Cela amène à un nombre similaire de neurones dans le pallium chez l'oiseau et dans le cortex cérébral du mammifère, malgré la petite taille du cerveau de l'oiseau. Cette région cérébrale est notamment impliquée dans les processus de mémorisation, de raisonnement et de résolution de problèmes. Depuis, des études de neurosciences cognitives sont venues appuyer l'existence de capacités cognitives complexes chez l'oiseau (voir par exemple : Cabrera-Álvarez & Clayton, 2020 ; Nieder, 2017 ; Nieder et al., 2020). Il est donc aujourd'hui scientifiquement admis que les oiseaux possèdent tout autant que les mammifères le support neurobiologique permettant des capacités cognitives complexes.
<figure><img src="image_16.png" /></figure>

**Figure 2** : Schéma comparatif montrant l'ancienne (b) et la nouvelle (c) structuration du cerveau de l'oiseau (ici : un diamant mandarin) et les terminologies correspondantes, à l'issue de l'Avian Brain Consortium de 2005 : le volume du pallium correspond davantage à un volume relatif correspondant à celui du cortex chez le mammifère. Illustration tirée de Jarvis et al. (2005).

Les études concernant les capacités d'inférence et de raisonnement chez l'oiseau ont à ce jour surtout concerné les Neoaves (oiseaux modernes) et principalement les corvidés et psittacidés. Ces études montrent que les oiseaux sont capables de comprendre certaines notions de causalité, d'établir des conditionnalités, de raisonner par rapport à l'absence d'évènements ou encore, pour certains, de choisir des outils pour répondre à un objectif précis. Il n'existe à ma connaissance pas d'études sur les capacités d'inférence chez les Paléognathes (kiwis, casoars, émeus, nandous, autruches, tinamous).

Le groupe des Galloansérés représente les volailles, regroupant les Ansériformes (oies, canards, kamichis, canaroies et cygnes) et les Galliformes (dindes, poules, pintades, cailles, faisans). Il existe plusieurs études qui se sont attachées à décrire les capacités de mémorisation plus ou moins complexes chez les volailles (mémoire à court terme ou à long terme, mémoire spatiale) et notamment l'effet du stress sur ces capacités de mémorisation, principalement chez la caille (par exemple : Calandreau et al., 2011 ;
Kraimi et al., 2022) et la poule domestique (par exemple : Johnston & Rose, 1998). En parallèle, certaines études chez la poule suggèrent que les volailles possèdent des capacités cognitives plus complexes. À ce jour, il existe une dizaine d'études s'intéressant aux capacités d'inférence des volailles. Dans la partie III) de cette introduction, je détaillerai les conclusions générales qui peuvent être tirées des études concernant les capacités d'inférence chez l'oiseau ; puis je détaillerai les conclusions d'articles qui permettent de suggérer que les volailles sont capables de cognition complexe. Plus particulièrement, je m'intéresserai à la poule domestique, qui est la volaille la plus étudiée en cognition et pour laquelle il existe un socle de littérature scientifique plus solide.

## 4) Problématique générale

Ce travail de thèse a consisté à évaluer l'existence de capacités cognitives qui n'avaient pas encore été mises en évidence chez un Galloanséré, la poule domestique, en s'inspirant de méthodologies développées chez d'autres espèces. Nous avons centré notre recherche sur les capacités d'inférence, qui sont le mécanisme fondamental du raisonnement. Les capacités de mémoire relationnelle seront abordées à la lumière de l'étude des capacités d'inférence, en tant que support – et support de complexification – des capacités d'inférence. Cette recherche permettra notamment d'affiner la cartographie des capacités cognitives connues chez la poule domestique.

Dans cette introduction, une première partie théorique sera consacrée à la définition des capacités cognitives nécessaires aux processus de raisonnement, à savoir les capacités d'inférence et de mémoire relationnelle. Une seconde partie s'intéressera au modèle d'étude en particulier et viendra détailler les recherches à l'origine de l'hypothèse de capacités de raisonnement chez la poule domestique. Enfin, je détaillerai les différents types d'inférence qui ont été étudiés, et les moyens mis en œuvre pour répondre à la question de recherche.
## II) RAISONNEMENT : DÉFINITIONS ET CONCEPTS

### 1) Cadre conceptuel du travail de recherche

En psychologie humaine, la définition usuelle du raisonnement est la mise en œuvre consciente d'une suite logique d'arguments en relation les uns avec les autres étayant une thèse, avec ou sans antithèse, construisant une démonstration pour aboutir à une conclusion. Cette définition large inclut la notion de conscience ; elle ne peut donc par précaution pas être utilisée chez l'animal non verbal, car nous n'avons accès ni au contenu de sa pensée, ni à son niveau de conscience (Hild, 2017). Le socle de logique inférentielle, qui est la capacité à relier entre elles plusieurs informations pour émettre une conclusion, peut lui être mesuré, et viendra sous-tendre la notion de raisonnement chez l'animal. Ces mesures sont réalisées via l'observation de réponses comportementales suite à une mise en situation en conditions contrôlées. De cette manière il est possible d'évaluer le niveau de complexité des capacités de raisonnement de l'animal, en fonction de l'expérience réalisée et de la réponse comportementale de l'animal. Le degré de complexité de ces capacités est modulé au travers du type d'inférence étudié (voir la catégorisation des types d'inférence ci-dessous), du type et du nombre d'informations à manipuler en mémoire. L'hypothèse qui est faite derrière la mise en relation d'informations, perçues et/ou mémorisées par l'animal, est l'élaboration de représentations mentales entre ces différentes informations, permettant la résolution de problème.

La notion de **représentation mentale** est définie comme une image de la réalité extérieure ou une abstraction de cette réalité. En psychologie expérimentale, une représentation mentale est un moyen de décrire la nature des hypothèses et des concepts formés par l'individu (Thagard, 2005)<fnref n="3" />. Les représentations mentales permettent de représenter des relations ou évènements qui n'ont jamais été expérimentés, ainsi que des relations qui ne sont pas directement observables. Il peut exister des représentations mentales simples ou des représentations mentales relationnelles, plus complexes (Gallistel, 1990). Le processus par lequel le cerveau interprète et stocke le contenu des représentations fait l'objet de débats et ne sera pas discuté ici (Pearson & Kosslyn, 2015). Certains comportements observés dans les mises en situation de test sont parfois explicables par des processus cognitifs alternatifs à une représentation mentale. La dissociation entre ces explications demande une méthodologie minutieuse et sera abordée dans cette thèse.

<footnote n="3">³ Il existe des représentations mentales sous forme d'images mentales inflexibles. C'est par exemple la mémoire d'un objet physique en tant qu'unité statique. Ce type d'images mentales ne nous intéressera pas dans le cadre de la question de recherche.</footnote>
Notre travail de recherche s'est appliqué à explorer les bases des capacités de raisonnement chez la poule domestique *Gallus gallus domesticus* : les capacités d'inférence et les capacités de mémoire relationnelle. Cette problématique se situe à la limite des connaissances scientifiques sur les capacités cognitives de la poule, et concentre énormément de possibilités d'expérimentations. Afin d'adopter une démarche cohérente dans le temps de la thèse, nous avons limité la question de recherche aux capacités dirigées vers l'environnement physique hors manipulation d'outils. Ce choix a été fait pour trois raisons principales.

Premièrement, les capacités de raisonnement peuvent être dirigées vers l'environnement mais aussi vers soi en tant que sujet d'analyse ; dans ce cas nous parlons de métacognition. La métacognition est un processus cognitif permettant d'avoir accès à l'objet de nos connaissances (représentations primaires) et permettant une auto-évaluation des connaissances et/ou une auto-régulation des comportements (représentations secondaires). L'étude de ces capacités est une discipline à part entière. Nous avons donc cadré le travail de recherche sur les capacités de raisonnement dirigées vers l'environnement.

Ensuite, nous avons fait le choix d'étudier le raisonnement dans le cadre de la cognition physique, qui est la cognition dirigée envers les objets inanimés. Les capacités ne seront donc pas testées dans le cadre de la cognition sociale, qui est la cognition dirigée envers les congénères sociaux ou inter-espèce. Cependant les capacités abordées peuvent potentiellement être utilisées par l'animal envers son environnement physique et/ou social.

Finalement, nous avons aussi choisi d'exclure l'étude de capacités d'inférence qui impliquent la manipulation d'outils (telle que définie par Bekoff, 2012) ou d'objets physiques, afin de correspondre davantage à l'écologie comportementale de l'espèce. En effet, il n'existe aucune étude à ce jour montrant une utilisation d'outils par la poule domestique, et il existe peu d'études concernant la compréhension des caractéristiques physiques d'objets en 3 dimensions par la poule (mais voir travaux sur l'appréhension de la 3D chez le poussin : Regolin et al., 2011 ; Versace et al., 2016 ; Wood, 2013). Nous n'intégrerons pas non plus les questions des inférences statistiques ou inférence probabilistes.
## 2) Catégorisation des capacités d'inférence

La **capacité d'inférence** est le mécanisme fondamental du raisonnement. C'est un processus cognitif qui permet d'établir des liens entre différentes informations au travers de représentations mentales, pour émettre une conclusion. La capacité d'inférence implique une étape de combinaison et de comparaison de différentes informations soit dans leur relation de similitude, soit dans leur connectivité spatio-temporelle (Davidson, 1995). Cette relation n'est pas seulement corrélationnelle mais doit impliquer une directionnalité entre les évènements, qui permet à l'animal d'établir une conclusion par inférence (Lagnado et al., 2007). C'est une capacité qui favorise l'adaptation de l'individu à son environnement, principalement lors de l'apparition de conditions instables mais basées sur des règles prédictibles ou connues (Völter & Call, 2017).

Les capacités d'inférence peuvent être divisées en plusieurs catégories en fonction du nombre d'informations et du type de relations qui sont impliquées (Figure 3 ; Peirce, 1993 ; Völter & Call, 2017) : les inférences immédiates, et les inférences médiates.

* Les **inférences immédiates** sont composées de deux propositions : une *prémisse* (proposition initiale considérée comme vraie) et une *conclusion* (Armengaud, s. d.). Les inférences immédiates se déclinent en plusieurs règles. Ce type d'inférence, qui peut être considéré comme un raisonnement en psychologie, est cependant considéré comme appartenant à la mémoire des faits et n'implique pas d'établir des relations, sauf appartenance, entre les éléments impliqués. Nous ne nous intéresserons pas davantage à ce type d'inférence dans ce travail de recherche.

* Les **inférences médiates** sont composées de plus de deux propositions, dont au moins deux prémisses et une conclusion<fnref n="4" />. Ce type d'inférence sera considéré comme plus ou moins complexe, en fonction du nombre et du type d'informations mises en relation.

<footnote n="4">⁴ En psychologie, une inférence médiate peut être formellement valide mais non concluante, donc n'aura pas forcément de lien avec la réalité, notamment dans le cas où une prémisse (proposition initiale considérée comme vraie) est fausse (logique fallacieuse).</footnote>
<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>**Figure 3** : Schématisation reprenant la Figure 2 et précisant le lien entre les capacités d'inférence, qui sont à la base des capacités de raisonnement, et les capacités de mémoire relationnelle, en tant que support au processus de raisonnement. Le type des informations utilisées lors du processus d'inférence détermine le degré de complexité du raisonnement. En dehors du cadre du raisonnement, les capacités de mémoire relationnelles peuvent s'exprimer indépendamment des capacités d'inférence, et inversement. Les systèmes de mémoire évoqués dans cette figure sont explicités dans la partie II) 3) *Capacités de mémoire relationnelle*.</figcaption></figure>
Les inférences médiates sont basées sur deux processus : l'inférence déductive ou déduction, et l'inférence inductive ou induction.

- **L'inférence déductive** est la résolution d'un cas particulier par une règle générale (loi ou cause) : le raisonnement part de la règle pour expliquer l'observation. Ce type d'inférence est dite « logiquement valide » dans le sens où des prémisses vraies, partant de la règle, impliquent forcément une conclusion vraie. Par exemple (Sergent, 1964) :

<table><tr><td>Prémisse 1</td><td>Tous les hommes sont mortels,</td></tr><tr><td>Prémisse 2</td><td>Or Socrate est un homme,</td></tr><tr><td>Conclusion</td><td>Donc Socrate est mortel.</td></tr></table>

Ici, dans la conclusion, *Socrate* est le cas particulier et *mortel* est la règle. L'inférence déductive est notamment à la base des capacités de généralisation, très utilisées pour valider l'acquisition d'une règle dans les tests en cognition (nouvelle situation, nouveaux stimuli).

- **L'inférence inductive** est la détermination d'une règle générale à partir de cas particuliers : le raisonnement part de l'observation pour déterminer la règle. Ce type d'inférence n'est pas forcément valide dans le sens où certaines observations pourraient conduire à une règle non valide. Par exemple (Aristote) :

<table><tr><td>Prémisse 1</td><td>L'âne, le mulet, le cheval vivent longtemps</td></tr><tr><td>Prémisse 2</td><td>Or, ce sont là tous les animaux sans fiel<sup>5</sup></td></tr><tr><td>Conclusion</td><td>Donc, tous les animaux sans fiel vivent longtemps.</td></tr></table>

Ici, *les animaux sans fiel* est la règle, et *vivent longtemps* est tiré du cas particulier. L'inférence inductive est notamment à la base de la capacité à établir des règles de catégorisation, à partir de similitudes perceptives ou abstraites. Elle est aussi par exemple au fondement des avancées scientifiques qui sont basées sur l'empirisme, permettant d'avancer des hypothèses de conclusion (règles) à partir de plusieurs expérimentations (cas particuliers).

Utilisant ces deux processus de base (inférence déductive et inférence inductive), les inférences médiates se divisent en deux catégories selon le nombre de relations impliquées : les inférences simples

<footnote n="5">⁵ Note : L'exemple est ainsi écrit, mais il existe d'autres animaux sans fiel, comme le cerf ou encore le dauphin !</footnote>
(appelées *proto-logique*) et les inférences relationnelles (appelées *causal maps* ; Völter & Call, 2017) (**Figure 4**). Les inférences médiates impliquent toujours 2 prémisses pour arriver à une conclusion, et la complexification de ces inférences réside dans le nombre et le type des informations qui sont mises en relation.

* Les **inférences simples** (dites *proto-logique* <fnref n="6" />) impliquent de former une relation entre deux éléments : une observation et une règle connue, pour arriver à une conclusion. Ces opérations se déclinent en 4 types d'inférence :

- **L'inférence par exclusion** est la capacité à choisir une option parmi plusieurs autres, en excluant la ou les possibilités incorrectes (Premack & Premack, 1994). Exemple du mécanisme : soit la possibilité A soit la possibilité B, ce n'est pas A, donc c'est B. L'inférence par exclusion peut être appliquée à des relations arbitraires (présence/absence d'un objet) ou à des relations spatio-temporelles (par exemple : exclusion de possibilités en combinaisons avec l'inférence prédictive, voir inférences de type *choix d'alternatives* décrite plus bas).

- **L'inférence diagnostique** affirmative (abduction) ou négative (modus tollens) est un type de déduction basé sur la construction d'une hypothèse causale à partir de l'effet observé, à partir de connaissances générales (Call, 2004). Exemple du mécanisme pour l'abduction : si A alors B, j'observe B, donc il y a aussi A ; pour le modus tollens : si A alors B, je n'observe pas B, donc il n'y a pas A.

- **L'inférence prédictive** est la capacité à inférer un évènement futur en se basant sur l'occurrence d'un évènement passé qui est la cause (Visalberghi et al., 2009). Exemple du mécanisme : si A alors B, j'observe A, donc viendra B. L'inférence prédictive peut concerner par exemple la capacité à inférer qu'une action (A) aura une certaine conséquence (B).

<footnote n="6">⁶ Les inférences simples sont composées de deux opérations appelées opérations de *proto-logique* : la *proto-négation* (oui / non) et le *proto-conditionnel* (si... alors...). Elles nécessitent que l'animal soit capable de ces deux opérations de façon simultanée. La *proto-négation* est une perception logique des contraires basés sur des notions de présence-absence de l'objet de pensée. Le *proto-conditionnel* est une réponse conditionnée à cette présence ou absence. Cette analyse conduit à une école différente d'interprétation des inférences simples, qui ne sont pas considérées comme un raisonnement chez certains auteurs (Aguilera, 2018). Dans cette thèse, en accord avec d'autres auteurs (Bermudez & Bermudez, 2008 ; Gärdenfors, 1995 ; Völter & Call, 2017), nous considérerons ce type d'inférence en tant que raisonnement simple, considérant la nécessaire représentation mentale de l'objet d'intérêt (ou évènement d'intérêt) dans ce type d'inférence.</footnote>
* Les **inférences relationnelles** (dites de type *causal maps*) impliquent de former des relations entre plus de deux éléments pour arriver à une conclusion. Dans ce cas de figure, les inférences sont réalisées sur des prémisses étant eux-mêmes des relations entre différentes informations.

- L'**inférence transitive** est la capacité à établir un lien entre deux éléments de manière indirecte, en connaissant uniquement le lien de chacun avec un troisième élément (Bond et al., 2003). Exemple du mécanisme : *si A donne B, et si B donne C, alors A donne C*. L'inférence transitive est particulièrement utile dans le contexte social, en tant que facilitatrice pour inférer la structuration hiérarchique entre les individus du groupe par exemple.

- Le **raisonnement analogique** est une induction basée sur la comparaison de différents éléments par rapport à une similitude (ou différence) perceptive (par exemple la forme des contours) ou abstraite (par exemple la position relative) (Smirnova et al., 2015). C'est la comparaison qui permet la conclusion. Exemple du mécanisme : *A possède telle caractéristique, A est similaire à B, donc B possède cette caractéristique*.

- Le **choix d'alternative** est une capacité qui permet d'inférer la cause d'un effet parmi d'autres causes possibles et connues, en comparant la plausibilité des différentes causes possibles de cet effet. Exemple de mécanisme : *si j'observe C, A et B peuvent donner C, A est improbable, donc B*. Un bon exemple utilisé par Völter et Call (2017) est celui du primate qui voit les feuilles de buisson bouger ; il n'y a pas de vent donc il est improbable que les feuilles bougent à cause du vent, il doit donc y avoir un être vivant qui fait bouger les feuilles. Cette capacité demande la plupart du temps une compréhension des causalités physiques et de la temporalité des évènements.

- Les **structures causales complexes** basées sur des chaînes causales (cause 1 → effet 1 ; effet 1 = cause 2 ; cause 2 → effet 2) ou les modèles de cause commune (cause A → effet 1 ; cause A → effet 2) peuvent aussi faire l'objet d'inférences (Waldmann et al., 2008). Cet exemple permet d'insister sur la possibilité de complexification du processus de raisonnement via la multiplicité des types d'inférences pour résoudre une même tâche de raisonnement.
<figure><img src="image_18.png" /></figure>

**Figure 4** : Catégorisation des différents types d'inférence, et exemples associés. La déduction et l'induction sont les deux processus d'inférence qui permettent de réaliser les différents types d'inférence dans différentes situations. Ils peuvent aussi être réalisés indépendamment. L'illustration est reprise et adaptée de Völter et Call (2017).

## 3) Capacités de mémoire relationnelle

La mémoire relationnelle est le support des informations apprises<fnref n="7" /> et mémorisées par l'animal, qui pourront être utilisées dans le cadre d'inférences médiates. Il existe plusieurs théories de catégorisation des systèmes de mémoire<fnref n="8" />. Des efforts d'homogénéisation des systèmes utilisés chez l'humain et chez l'animal sont réalisés en accord avec l'amélioration de nos connaissances en sciences cognitives et sciences neurobiologiques. Par exemple, concernant la mémoire relationnelle qui est le principal support qui nous intéresse dans nos travaux, elle, est incluse dans le système de mémoire déclarative chez l'humain

<footnote n="7">⁷ L'apprentissage est défini comme l'acquisition d'une réponse comportementale modulée, en réponse à un stimulus (Schacter & Tulving, 1994). C'est le pendant des capacités de mémorisation. Dans le cadre des processus de raisonnement, les règles apprises sont stockées en mémoire et serviront ensuite de prémisses lors du processus d'inférence.</footnote>

<footnote n="8">⁸ Un système de mémoire est défini par le traitement d'un type d'informations déterminé, par un processus de traitement déterminé, contenu par des circuits neuronaux déterminés et produisant un résultat déterminé (Tulving & Schacter, 1990). Je n'entrerai pas dans le détail de ces aspects dans le cadre de la thèse.</footnote>
(qui, en fonction des théories, peut être considéré égal au système de mémoire épisodique) ; ce système
de mémoire déclarative est remis en question chez l'animal au vu de la définition qui lui est donné chez
l'humain (Schacter & Tulving, 2012). Les différents termes sont définis ci-dessous.

La **mémoire déclarative** est un système flexible de représentations mentales permettant une récupération explicite des informations mémorisées sur le long terme<fnref n="9" />, notamment des représentations mentales relationnelles (Cohen & Squire, 1980 ; Schacter & Tulving, 1994 ; Squire, 2004 ; Tulving, 1972). Le terme *explicite* fait référence à la capacité à exprimer le contenu de sa mémoire. Ce système est mis en contradiction avec le système de **mémoire non déclarative**, qui est une mémoire à long terme à récupération implicite qui comprend le système de représentations perceptives (identification perceptive des éléments de l'environnement) et la mémoire procédurale (habiletés motrices ou apprentissages associatifs simples par exemple) (Schacter & Tulving, 2012). Chez l'humain, la notion de mémoire déclarative implique la conscience des processus de rappel (accès direct au contenu de la mémoire) ou de reconnaissance (mise en relation d'un stimulus externe avec une information mémorisée) des informations mémorisées par l'individu. Chez l'animal non verbal, il n'existe pas d'outils fiables permettant de mesurer l'état et le degré de conscience qu'a l'animal de ses propres pensées.

Dans sa caractérisation usuelle, la mémoire déclarative contient les sous-systèmes de mémoire épisodique et de mémoire sémantique (Sweatt, 2009). La **mémoire sémantique** est la mémoire de type « savoirs », la mémoire des faits et de nos connaissances générales sur le monde. Elle concerne par exemple le fait de savoir que Paris est la capitale de la France, ou de connaitre des règles naturelles comme les propriétés de l'eau ou la gravité. La **mémoire épisodique** est la mémoire des évènements autobiographiques de souvenirs vécus personnellement, ainsi que leur contexte interne (ressentis par exemple) et externe (les éléments de l'environnement). C'est un système qui permet de stocker et rappeler une représentation mentale intégrée d'un évènement dans un contexte spatio-temporel (« Quoi », « Où » et « Quand » ; Tulving, 1972). Ici, le terme de représentation mentale intégrée fait référence à une représentation mentale dont les informations seraient reliées entre elles de manière flexible, que nous

<footnote n="9">⁹ Avant d'être encodés dans la mémoire à long terme, les évènements vécus par l'individu sont dans un premier temps triés et stockés dans la mémoire de travail qui est le système de mémoire utilisable dans l'immédiat (Bouton, 2007 ; Olton et al., 1979). Selon leur pertinence ou leur valence, considérant les conditions de vie de l'animal, ces informations pourront être ensuite stockées dans la mémoire à long terme (Dudchenko, 2004). Ce lien entre mémoire de travail et mémoire à long terme est commun aux cadres théoriques de catégorisation des systèmes de mémoire qui seront abordés dans la thèse. Nous ne détaillerons pas le système de mémoire de travail qui nous intéresse moins, relativement à notre question de recherche.</footnote>
appelons représentation mentale relationnelle. Par exemple, lorsque nous nous rappelons avec qui nous avons mangé hier, nous nous souvenons aussi de l'endroit, et nous pourrons parfois aussi nous souvenir des autres personnes avec qui nous avons déjà mangé à cet endroit.

Si l'on extrait les notions de verbalisation ou de conscience, alors certaines règles communes peuvent être proposées pour homogénéiser la catégorisation des systèmes de mémoire chez l'humain et l'animal (Jaffard et al., 2001). Notamment, différents auteurs s'accordent autour de deux grands types de mémoire : une mémoire flexible des relations qui nécessiterait l'intégrité de l'hippocampe, en opposition à une mémoire plus simple et non flexible. Dans le cadre de mon travail, j'utiliserai le cadre théorique de Cohen et Eichenbaum qui proposent une nouvelle conceptualisation de la mémoire déclarative, en tant que système riche de représentations relationnelles, permettant à l'individu de mémoriser des éléments complexes ou encore générer des comportements adaptatifs. Cette propriété relationnelle sous-entend la propriété critique de flexibilité des représentations (Cohen & Eichenbaum, 1991, 1993 ; Eichenbaum, 1994 ; Eichenbaum & Cohen, 2014). Ce cadre théorique ne fait pas de différence entre les sous-systèmes de mémoire sémantique et épisodique. Les deux sous-systèmes sont intégrés dans ce qui sera nommé **mémoire relationnelle** en tant que mémoire à long terme et permettant une utilisation flexible du contenu de la mémoire, conscient ou non conscient. Les caractéristiques principales de la mémoire relationnelle qui sont mises en évidence dans cette conceptualisation théorique sont : l'accessibilité des informations mémorisées sur le long terme, et la possibilité d'une utilisation flexible des relations encodées, qui permet la génération de nouvelles réponses comportementales et donc l'adaptation à des situations nouvelles.

Ainsi, dans le cadre des capacités de raisonnement, la mémoire relationnelle est le support des informations qui serviront de prémisses aux processus d'inférence médiate. La mise en relation des informations en mémoire donne lieu à une représentation mentale d'une situation donnée. Le niveau de flexibilité des représentations mentales, la quantité et le type des informations pris en compte lors du processus d'inférence, viennent moduler la complexité du raisonnement qui en découle (revoir **Figure 3**). Ces représentations mentales sont dites simples lorsqu'elles font le lien entre une observation, et des
informations de type règle ou fait connu<sup>10</sup> ; et relationnelles lorsqu'elles intègrent des liens entre des informations de type relation<sup>11</sup>.

Autrement dit, lorsque l'animal est capable d'inférence, ce sont les capacités de mémoire relationnelle qui définissent le niveau de complexité des capacités de raisonnement. En nous intéressant aux différents types d'inférence, nous nous intéressons donc indirectement aux capacités de mémoire relationnelle de l'animal. Par exemple, un animal qui est capable d'inférence relationnelle sera nécessairement capable de représentations mentales relationnelles. En revanche, le niveau des capacités de mémoire relationnelle de l'animal ne présume pas de sa capacité d'inférence : l'animal pourra être capable de représentations mentales relationnelles, sans pour autant être capable d'inférence sur ces représentations. Enfin, les capacités de raisonnement qui découlent de ces capacités d'inférence et de mémoire relationnelle pourront être présentes à un degré variable en fonction des espèces, ou encore en fonction de la tâche cognitive à laquelle l'animal fait face.

<footnote n="10">¹⁰ La mémoire relationnelle est effectivement aussi le support des inférences simples, dans lesquelles la connaissance de la relation entre deux objets est rappelée de manière flexible, pour être mise en relation avec une observation, et pour pouvoir inférer une conclusion.</footnote>

<footnote n="11">¹¹ La mémoire relationnelle permet de mémoriser des relations entre certains informations, en tant qu'unités d'information en elles-mêmes. C'est ce type d'informations que j'appelle « informations de type relation ».</footnote>
### III) ÉTAT DE L'ART : LES BASES DU RAISONNEMENT CHEZ LA POULE

#### 1) Que nous dit la littérature sur les capacités d'inférence des oiseaux

Les oiseaux sont le deuxième groupe phylogénique le plus étudié pour ses capacités d'inférence après les primates, et les recherches montrent qu'ils sont capables de différentes formes d'inférence. Les principales capacités d'inférence qui ont été étudiées chez l'oiseau sont des inférences simples. L'inférence par exclusion est la capacité d'inférence qui a été étudiée chez le plus d'espèces, et sous différentes modalités ; d'autres études concernent la capacité de déduction par généralisation de concept, impliquant des concept perceptifs ou abstraits (dont raisonnement analogique chez le corbeau), et différentes inférences diagnostiques (Figure 5). Enfin, la capacité d'inférence transitive, qui est une inférence relationnelle, a aussi été étudiée chez plusieurs espèces.

La famille d'oiseaux la plus étudiée est *Neoaves*, et plus particulièrement les pigeons ainsi que plusieurs espèces de corvidés et de psittacidés. Ces études montrent que ces différentes espèces d'oiseaux possèdent des capacités d'inférence qui s'expriment dans différents contextes, venant appuyer la théorie selon laquelle les capacités d'inférence seraient des capacités appartenant au domaine général plutôt que spécifique chez l'oiseau (*domain-general versus domain-specific knowledge* ; Chiappe & MacDonald, 2005 ; Evans, 2003). Les capacités d'inférence auraient donc un socle cognitif commun permettant qu'elles soient appliquées dans différentes situations. Bien que j'aie pu passer à côté de certaines publications dans ma recherche, j'ai comptabilisé très peu d'études s'intéressant aux inférences relationnelles chez les corvidés et psittacidés. L'explication principale est que les tâches de résolution de problème impliquant des capacités d'inférence chez ces espèces sont proposées sous forme de tâches instrumentales avec manipulation d'objets. Ce type de tâche complique la comparaison des capacités cognitives de ces espèces avec d'autres oiseaux. Ce constat met l'emphase sur le besoin de s'intéresser à des capacités d'inférence qui n'implique pas la manipulation d'objet si l'on souhaite répondre à un objectif comparatif.

En parallèle des études sur les *Neoaves*, trois espèces de *Galloansérés* (volailles) ont fait l'objet de publications concernant leurs capacités d'inférence : l'oie, le canard et la poule domestique. Le faible nombre d'espèces de volailles étudiées pour leurs capacités d'inférence rend difficile les discussions sur l'étendue phylogénique et l'évolution de ces capacités cognitives au travers des différentes familles d'oiseaux. Les études existantes, bien que peu nombreuses, s'intéressent tout de même à différentes
capacités d'inférence. La poule domestique est celle qui cumule le plus d'études et couvre plusieurs types d'inférence, ce qui en fait un modèle propice à l'approfondissement des connaissances sur les capacités d'inférence chez les volailles.

<table><caption>**Figure 5** : Report des articles qui s'intéressent aux capacités d'inférence chez l'oiseau, hors tâches sociales et hors manipulation d'outils (recherche par référencement sur Web of Science).</caption><thead><tr><th></th><th></th><th>Inférence par exclusion</th><th>Généralisation de concept</th><th>Inférence diagnostique</th><th>Inférence transitive</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="5">Neoaves</td><td>Corvidés</td><td>Tâche des 2 cups : Schloegl et al 2009, 2011 ; Mikolash et al 2012 ; Jelbert et al 2015 ; Shaw et al 2013 ; Tornick et Gibson 2013 ; Jelbert et al 2015</td><td>Discrimination : Obozova et al 2009</td><td>• Abduction : Taylor et al 2021 • Déduction diagnostique : Jelbert et al 2019</td><td>Suite arbitraire : Mikolash et al 2013 ; Bond et al 2003 ; Lazareva et al 2004</td></tr><tr><td>Psittacidés</td><td>• Déplacements invisibles : Auersperg et al 2014 ; Pepperberg et al 1997 • Tâche des 2 cups : Schloegl 2011 ; Mikolash et al 2011 ; Subias et al 2017 ; O'Hara et al 2016 • Tâche 2 cups – 2 objets : Pepperberg et al 2013 ; Tâche des 3 cups : Pepperberg et al 2019</td><td>Résolution de problème : De Mendoca-Furtado et Ottoni 2008 ; Raisonnement analogique : Obozova et al 2015</td><td>Exclusion indirecte (acoustique) : Schloegl et al 2012</td><td></td></tr><tr><td>Pigeons</td><td>Tâche de correspondance à l'échantillon : Zentall et al 1981 ; Clement et Zentall 2003 ; Aust et al 2008 (liste non exhaustive)</td><td>Tâche de correspondance à l'échantillon : Cook et Wasserman 2007 ; Vetter et Hearst 1968 ; Bhatt et Wasserman 1989 ; Zentall et Hogan 1974 (liste non exhaustive)</td><td></td><td>Suite arbitraire : Zentall et al 2019 ; von Fersen et al 1991 ; Manns et al 2017 ; Wynne et al 1997 ; Lazareva et Wasserman 2006 ; Daniels et al 2014 (liste non exhaustive)</td></tr><tr><td>Labbe</td><td>Tâche des 2 cups : Danel et al 2021</td><td></td><td>Exclusion indirecte (acoustique) : Danel et al 2022</td><td></td></tr><tr><td>Goéland</td><td></td><td>Discrimination : Obozova et al 2013</td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="4">Galloansérés</td><td>Calao</td><td>Tâche des 2 cups : Danel et al 2022</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Poule domestique</td><td></td><td>Discrimination : Santolin et al 2016 ; Versace et al 2017 (poussin, empreinte)</td><td>• Paradigme de la paroi inclinée : Mascalzoni et al 2010 (poussin, empreinte) • Agent causal : Chiandetti and Vallortigara 2011 (poussin, empreinte)</td><td>Suite arbitraire : Daisley et al 2010, 2021 (poussin)</td></tr><tr><td>Canard Col-Vert</td><td></td><td>Discrimination : Martinho and Kacelnik 2016 (poussin, empreinte)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Oie cendrée</td><td></td><td></td><td></td><td>Suite arbitraire : Weiss et al 2010</td></tr></tbody></table>
## 2) Pourquoi s'intéresser à l'espèce *Gallus gallus domesticus* ?

Les races de poules domestiques actuelles seraient principalement issues de la race *Gallus gallus spadiceus*, ou coq doré (**Figure 6**), encore présent à l'état sauvage dans le sud-est asiatique. Une étude archéozoologique publiée en 2022 et combinant un grand nombre de sites à travers le monde a montré que *Gallus gallus* aurait une histoire de domestication bien plus récente qu'estimé précédemment, datant les premiers indices non ambigus autour de 1650 à 1250 avant J.-C. (au lieu d'une date autour de 10 000 avant J.-C. qui était retenue jusque-là ; Peters et al., 2022 ; **Figure 7**). Domestiquée d'abord pour ses qualités esthétiques et le divertissement (collection et combats de coqs), la poule domestique est aujourd'hui majoritairement élevée pour sa consommation. C'est l'espèce animale la plus élevée dans le monde avec une population mondiale estimée à 33 milliards d'animaux (*Organisation des Nations Unies pour l'alimentation et l'agriculture* (FAO), 2010), ce qui en fait une figure de proue dans les questionnements pour l'amélioration des conditions de vie et du bien-être des volailles, voire des animaux d'élevage (exemple de la campagne #stopcages) (Ferreira et al., 2021 ; Freire, 2020 ; Nicol, 2015).

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>**Figure 6** : Photographie d'un mâle (à gauche) et d'une femelle (à droite) de Coq doré, Gallus gallus spadiceus, dont le matériel génétique est majoritaire chez la poule domestique actuelle.</figcaption></figure>

Une récente méta-analyse de la littérature a montré que près de 200 articles scientifiques publiés entre 1967 et 2017 ont concerné les émotions ou la cognition des volailles (Freire & Hazel, 2017). La poule domestique est la volaille la plus étudiée en cognition. C'est aussi le second oiseau le plus représenté en nombre d'études s'intéressant aux capacités cognitives des oiseaux, après le pigeon. Ce constat fait de la poule domestique un bon modèle pour aller explorer l'étendue du répertoire cognitif des volailles. En
<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>**Figure 7** : Carte du monde retraçant le parcours géographique de la poule au cours du temps, à partir de sa zone de présence initiale en Asie du Sud-Est (①), où elle existe encore à l'état sauvage en tant que *Gallus gallus spadiceus*. Carte publié par Science&Vie le site, revue n°1262, « Des poules et des humains, la fabuleuse histoire d'une domestication », P. Fricot (2022) à partir de l'article de Peters et al. (2022).</figcaption></figure>
effet, nous disposons chez la poule domestique de connaissances solides sur leur sensorialité, leurs capacités de mémorisation ou leurs capacités de flexibilité comportementale, des informations précieuses pour aller étudier leurs capacités de raisonnement.

L'hypothèse de la présence de capacités d'inférence chez une espèce dépend de l'écologie comportementale de cette espèce ; ces capacités seraient stimulées selon les principales théories soit par la présence d'un environnement social complexe, soit par une écologie alimentaire impliquant des pratiques de fourragement sophistiquées (Aureli et al., 2008 ; Parker & Gibson, 1977). Chez la poule, qui est une fourrageuse exploratrice et opportuniste, l'hypothèse de la présence de capacités d'inférence est principalement soutenue par la présence d'un environnement social complexe. Les poules vivent en groupes sociaux d'une dizaine à une vingtaine d'individus majoritairement femelles, organisés autour d'une structure hiérarchique complexe impliquant des structures linéaires (poule A > poule B > poule C) et triangulaires (poule A > poule B > poule C > poule A). Cette structure se reflète via le pecking order : une femelle dominante se manifeste via des coups de becs énergiques envers une femelle qui lui est subordonnée (Craig, 1978 ; le terme étant introduit pas Thorleif Schjelderup-Ebbe ; Strauss et al., 2022). Ceci vient, en complément des études que je vais détailler ci-dessous, en argument soutenant l'hypothèse de capacités d'inférence chez la poule domestique.
## 3) Des capacités cognitives complexes chez la poule domestique

### 3.a) Une première approche de la cognition via des apprentissages simples

#### Le phénomène d'empreinte pour étudier les capacités cognitives chez le poussin

La majorité des études réalisées en cognition chez la poule domestique ont été réalisées chez le jeune poussin, de l'éclosion à quelques jours de vie. La raison en est la période sensible qui suit de peu l'éclosion du poussin (autour de 24h à 72h, voir par exemple : Parsons & Rogers, 1997 ; Aoki et al., 2022), et au cours de laquelle le poussin va exprimer un attachement fort, dit d'imprégnation, envers tout élément animé (ou inanimé, le cas échéant) qui restera suffisamment de temps à sa portée (Nakamori et al., 2013). Ainsi, il est possible d'attribuer ce comportement d'attachement à un objet choisi en isolant le poussin à la naissance avec cet objet, pour lequel le poussin exprimera une forte préférence et cherchera à s'en rapprocher. Cette mémoire particulière est nommée **empreinte** par Oskar Heinroth, terme repris par Konrad Lorenz dans les années 1900. C'est une mémoire non-associative forte qui n'implique pas de processus mentaux complexes mais qui a la particularité de s'établir très rapidement et d'être très robuste à l'oubli (McCabe, 2019).

Cette caractéristique a été très utile pour investiguer des modalités de perception chez le poussin, mais aussi certaines capacités cognitives. Les équipes de Giorgio Vallortigara (Université de Trento, Italie) et de Lucia Regolin (Université de Padoue, Italie) ont beaucoup étudié les capacités de compréhension perceptive chez le poussin par le biais de l'empreinte sur des petits objets. Leurs travaux ont par exemple montré que les poussins montrent une préférence pour les objets dont les configurations ou dont les mouvements sont biologiquement pertinents (par exemple : Regolin et al., 2000, 2011 ; revue : Lemaire & Vallortigara, 2023). D'autres travaux ont étudié les modalités de discrimination et de représentation géométrique des formes par les poussins (par exemple : Tommasi & Polli, 2004 ; ou chez la poule adulte : Werner et al., 2005). Enfin, ces équipes ainsi que celle de Lesley Joy Rogers (Université de la Nouvelle-Angleterre, Etats-Unis) ont beaucoup étudié la latéralisation hémisphérique de la vision chez le poussin et son lien avec les performances de reconnaissance et discrimination visuelle (Dharmaretnam & Rogers, 2005 ; L. Rogers, 2017). Dans cette partie, je décrirai les articles qui ont montré l'existence de capacités cognitives simples, mais aussi plus complexes, chez la poule domestique : ces études ont majoritairement été réalisées au travers du phénomène d'empreinte chez le poussin.
Des capacités de flexibilité comportementale

La **flexibilité comportementale** est la capacité à adapter son comportement rapidement face à des situations changeantes (Uddin, 2021). Cette capacité est nécessaire pour répondre à beaucoup de défis environnementaux, par exemple pour adopter rapidement un comportement optimal lors de la recherche de nourriture. Elle peut être étudiée en conditions contrôlées via différentes tâches, dont la tâche de détour. Dans cette tâche, les animaux sont d'abord entrainés à récupérer un aliment (souvent des vers de farine), ou l'objet d'empreinte dans le cas du poussin, à l'intérieur d'un tube opaque ou derrière une paroi opaque. L'aliment n'est pas visible depuis le point de départ de l'animal et ce dernier doit contourner les parois pour le récupérer. Dans un second temps, la paroi opaque est remplacée par une paroi transparente, et l'animal doit refreiner son comportement moteur direct (inhibition motrice) vers l'aliment pour appliquer ce qu'il a appris et contourner (flexibilité comportementale) les parois pour récupérer l'aliment (**Figure 8a et 8b**). Ce test a été réalisé avec succès chez le poussin (via imprégnation ; **Figure 8c** ; Vallortigara et al., 1999 ; ou en utilisant les partenaires sociaux : Sun et al., 2022) et chez la poule adulte (Ferreira, Reiter, et al., 2020 ; Wascher et al., 2021). La flexibilité a aussi été investiguée chez la poule dans une tâche d'inversion de consigne (chez la poule : Dudde et al., 2018 ; chez le poussin : Zidar et al., 2019 ; Loconsole, Perovic, et al., 2021) : l'animal apprend par conditionnement opérant à choisir un stimulus parmi deux ; puis la règle change et il doit alors choisir l'autre stimulus. Cette inversion de consigne est répétée, et le degré de flexibilité de l'animal est mesuré via sa rapidité à intégrer la nouvelle règle à chaque inversion.

<figure><img src="image_21.png" /></figure>

**Figure 8** : Illustration de la tâche de détour. (a) L'animal apprend dans un premier temps à contourner le tube opaque pour récupérer l'aliment. (b) Dans un second temps, le tube est transparent et l'animal doit refreiner son comportement et appliquer le détour appris pendant la phase d'apprentissage. (c) Une autre manière de tester la flexibilité comportementale chez le poussin via la motivation à se rapprocher de l'objet d'imprégnation ; illustration correspondante à la Figure 1 de Vallortigara et al. (1999).
La permanence de l'objet

La permanence de l'objet est une capacité cognitive fondamentale de la cognition physique : c'est la capacité à considérer qu'un objet existe encore même s'il est en dehors du champ sensoriel (Piaget, 1954). Cette capacité permet par exemple de suivre des déplacements d'objets en dehors du champ visuel et ainsi réduire l'imprévisibilité de l'environnement. La capacité de permanence de l'objet est généralement divisée en plusieurs degrés de complexité, qui correspondent à des stades initialement proposés par Piaget pour caractériser le développement de cette capacité chez l'enfant. Aux stades 1 et 2, l'objet n'a plus d'existence dès lors qu'il disparait. Au stade 3, l'individu est capable de se représenter l'objet dans son intégralité alors qu'une partie en est occultée. Au stade 4, l'individu est capable de retrouver un objet invisible à l'endroit où il l'a vu disparaitre. Au stade 5, l'individu est capable de trouver l'endroit où l'objet s'est arrêté en dernier alors que sa course comprenait plusieurs phases de déplacements invisibles derrière différents objets. Au stade 6, l'individu est capable de la même action, cette fois alors que l'objet effectue son trajet à l'intérieur d'un autre objet-contenant, par persistance de la représentation mentale de cet objet.

La quasi-totalité des expériences réalisées chez le poussin impliquent que l'animal retrouve l'objet sur lequel il est imprégné (ou les congénères sociaux) lorsque l'objet d'attention est en dehors de son champ de vision, totalement ou partiellement. Ces études nous donnent une indication quant à la capacité de permanence de l'objet chez le poussin. Dès le jeune âge, les poussins sont capables de reconnaitre une forme géométrique en deux dimensions même si elle est partiellement occultée (Regolin & Vallortigara, 1995) ou si l'on ne peut en voir que les contours subjectifs (Forkman & Vallortigara, 1999 ; Lea et al., 1996 ; Zanforlin, 1981). La notion de *contours subjectifs* ici fait référence à un contour de forme qui n'est pas explicitement visible dans son ensemble, mais dont les indices visibles permettent de deviner la forme (Figure 9).

<figure><img src="image_22.png" /></figure>

**Figure 9** : Reproduction des formes questionnées dans Zanforlin et al. (1981). Les poussins imprégnés sur l'objet complet s'approchent significativement plus des objets entiers, et s'approchent significativement plus des objets occultés que amputés, ce qui montre qu'ils intègrent les contours de la forme lorsqu'elle parait occultée. Les auteurs ont contrôlé que cette préférence n'était pas due à une préférence pour un stimulus ayant une zone colorée plus grande.
Les poussins sont aussi capables de se souvenir, jusqu'à 2 minutes après avoir vu le déplacement, de quel côté (droite ou gauche) a été caché l'objet d'imprégnation (Regolin et al., 2005 ; Vallortigara et al., 1998). Ces capacités répondent respectivement aux stades 3 et 4 de la permanence de l'objet. Les études de Szabo et al. (2022 ; voir aussi : Rogers et al., 2013a) confirment cette capacité de permanence de l'objet : leurs résultats montrent que le poussin a un temps de regard significativement plus important lorsqu'un objet *qui est sensé être caché* à un endroit (l'expérimentateur l'y a mis, à la vue du poussin), n'y est plus (l'expérimentateur l'aura retiré hors de la vue du poussin) (**Figure 10**).

Une autre expérience implique que le poussin suive et se représente le nombre d'objets se déplaçant derrière différentes parois opaques, ce qui correspond au stade 5 de la permanence de l'objet. Cette expérience est d'ailleurs connue, car elle a permis de montrer que les poussins sont capables de discriminer des quantités et de réaliser des opérations de calcul mental simples (Rugani et al., 2009). L'expérience se base sur le déplacement de plusieurs reproductions de l'objet sur lequel l'animal a dirigé son empreinte. Le poussin est placé face à deux panneaux opaques (**Figure 11**), et l'expérimentateur place, à la vue du poussin, une certaine quantité de ces objets derrière chacun des panneaux (à gauche ou à droite). Le poussin se dirige automatiquement vers le panneau qui cache le plus d'objets. Puis, lorsque l'expérimentateur déplace, un par un, un nombre déterminé d'objets d'un écran à l'autre (déplacements multiples et bidirectionnels), le poussin se dirige encore vers l'écran qui cache le plus d'objets et ce indépendamment de la direction du flux. La même équipe de recherche a aussi remarqué que le poussin classe mentalement les plus petites quantités à gauche et les plus grandes quantités à droite, montrant qu'il possède une ligne numérique mentale comme celle qui a été retrouvée chez plusieurs mammifères dont l'humain (Rugani et al., 2015 ; Vallortigara et al., 2010).

**Figure 10** : Photographie tirée de la Vidéo 4 de Szabo et al. (2022). Après avoir été mis face à une situation provoquant une attente de présence ou d'absence de l'objet d'empreinte derrière la paroi opaque, le poussin est placé face à l'issue inverse. L'analyse comportementale montre un comportement correspondant à une violation des attentes, argument en faveur de la présence de permanence de l'objet chez le poussin.

<figure><img src="image_23.png" /></figure>
<figure><img src="image_24.png" /></figure>

**Figure 11** : Photographie extraite d'une vidéo de l'expérimentation de Rugani et al. (2009). Un nombre différent d'objets d'imprégnation (non visibles sur la photographie) ont été placés et déplacés d'une paroi à une autre à la vue du poussin. Le poussin se dirige vers la paroi cachant le plus grand nombre d'objets, montrant des capacités de calcul rudimentaires. (Droits : Université de Padoue, Université de Trento, Italie).

## Des capacités de mémoire à long terme ?

Une capacité nécessaire à plusieurs types d'inférence est la capacité de mémorisation des informations. La mémoire à long terme permet de stocker des informations de façon plus durable que la mémoire à court terme (Pearce, 1997). Plusieurs études montrent que la poule est capable d'associer rapidement et durablement une localisation, un objet ou une action à la survenue d'une récompense par conditionnement classique (le stimulus conditionne une réaction) ou par conditionnement opérant (le stimulus conditionne une action) (par exemple : Martin & Bellingham, 1979 ; Sedman et al., 1991).

Regolin et Rose (1999) ont utilisé une tâche de détour pour évaluer la rétention mnésique d'une information spatiale chez le poussin (voir aussi Jakupi & Rickard, 2004). Dans cette tâche, l'individu est placé derrière une barrière en forme de U, à l'intérieur du U, avec une visibilité sur des congénères que le poussin ne peut rejoindre qu'en faisant un détour de cette barrière. Une fois que les individus ont eu réalisé le détour dans un premier essai, ils ont été testés à nouveau après 30 minutes, 3 heures et 24 heures. Les poussins ont montré une mémoire intacte même après 24 heures en choisissant toujours le côté par lequel ils avaient réussi à contourner la paroi lors du premier essai. En parallèle, plusieurs travaux publiés à ce jour impliquent que la poule ou le poussin soient capables de restituer des informations apprises de sorte à pouvoir être testés sur plusieurs jours. Ces travaux, que nous présentons dans les paragraphes suivants, montrent que la poule domestique est capable de mémorisation à long terme.
Les capacités cognitives évoquées jusque-là peuvent être qualifiées de simples et ne mettent pas en œuvre une forme de raisonnement. Plus récemment, des études se sont penchées sur des capacités cognitives plus complexes chez la poule domestique, dont certaines n'avaient été étudiées que chez les oiseaux considérés intelligents comme les corvidés ou les psittacidés ; voire des capacités cognitives considérées propres à l'humain jusqu'à très récemment. Ces études, que je décris dans la partie suivante, suggèrent la présence de capacités qui sont des prérequis aux capacités de raisonnement, et qui viennent soutenir l'hypothèse de capacités de raisonnement chez la poule domestique.

### 3.b) Vers l'étude des capacités de raisonnement chez la poule domestique

#### 3.b.i) Des résultats encourageants pour l'étude des capacités d'inférence chez la poule

**La capacité à relier temporellement des événements ?**

L'inférence prédictive repose sur le fait que l'animal peut prédire la survenue d'un évènement B suite à la survenue d'un évènement A. Même si une telle capacité n'a pas encore été démontrée chez la poule domestique, elle semble tout de même capable d'estimer des intervalles de temps. Dans une étude menée par Taylor et al. (2002), des poules sont entrainées à piquer sur une cible allumée pour obtenir une récompense alimentaire. Au fur et à mesure de l'entrainement, les poules apprennent que la récompense n'est délivrée que lorsque le temps écoulé depuis l'allumage de la cible est de 6 minutes. Les résultats de cette première étude sont encourageants mais non satisfaisants : même si la fréquence des pecks sur la cible augmente autour de 6 minutes, les animaux commencent à piquer sur la cible dès la première minute, et la courbe de réponse n'est pas significativement plus élevée autour des 6 minutes d'intervalle.

Plus tard, les travaux de Abeyesinghe et al. (2005) et de Zimmerman et al. (2011) viennent tout de même confirmer ce résultat. Dans la première étude, les poules apprennent que piquer sur une cible après un temps court (2 secondes) permet d'avoir accès au grain pendant 3 secondes, et que piquer sur la cible après un temps long (6 secondes) permet d'y avoir accès pendant 22 secondes. Pour avoir accès à ce jackpot alimentaire, les poules montrent une capacité de self-contrôle dans l'anticipation d'une récompense plus importante. Dans la seconde étude, les poules montrent des comportements anticipatoires différents si l'issue anticipée est positive (toilettage, repos), neutre, ou négative (attention, activité locomotrice). En plus d'appuyer l'étude de Taylor et al. concernant la capacité de la poule à intégrer un intervalle de temps et à anticiper la survenue d'une récompense à intervalle fixe, ces derniers résultats
favorisent l'hypothèse d'une représentation mentale de l'objet anticipée par l'animal : leur comportement d'anticipation dépend de l'objet attendu.

## Des capacités de généralisation ?

La capacité à catégoriser et généraliser sont basées sur les capacités d'inférence inductive et d'inférence déductive (Austerweil et al., 2019) (Figure 12). Des expériences réalisées chez le poussin tendent à montrer que ces animaux sont capables de généralisation. Santolin et al. (2016) ont appris à des poussins à discriminer des paires de stimuli présentant une structure AAB et ABA (A et B étant des items de forme et de couleur différentes ; Figure 13) : le choix de l'un des deux était récompensé, et l'autre non. L'entrainement a été réalisé sur plusieurs stimuli correspondants à ces structures ; puis le test a consisté à présenter aux poussins des paires de nouveaux stimuli (essais test non récompensés) composés d'items qui n'avaient pas été présentés auparavant (Figure 13). Les résultats montrent que les poussins s'approchent préférentiellement de la structure similaire à celle pour laquelle ils ont été récompensés lors de l'entrainement. Ceci suggère que les poussins sont capables de généralisation de concept, ici le concept étant une régularité dans la structure visuelle du stimulus. Versace et al. (2017) confirment cette conclusion en testant des poussins, grâce au même type de procédure, cette fois basée sur une structure de stimuli visuels ou auditifs de type AA versus AB.

Cependant, comme Santolin et al. (2016) le soulignent, ces résultats peuvent aussi être expliqués par un mécanisme plus simple : il est possible que les animaux aient mémorisé les structures des stimuli sous forme de différents filtres perceptifs (appelés cartes Booléennes<fnref n="12" />). Par exemple, l'animal pourrait avoir appris à reconnaitre une structure AAB en apprenant que cette configuration existe quand deux items A sont doublés de ce côté. Cette explication alternative ne pouvant pas être écartée, la conclusion quant à la capacité de généralisation chez le poussin peut être remise en question. En dehors de cette hypothèse, les performances présentées ci-dessus requerraient une capacité d'inférence déductive de la part des poussins. Le nombre de travaux sur les capacités de généralisation et plus largement de déduction chez la poule domestique est limité et il n'existe pas de travaux chez la poule adulte à ma connaissance.

<footnote n="12">¹² La notion de *carte Booléenne* désigne un processus de mémorisation des signaux sous plusieurs dimensions basiques : l'animal encode séparément l'information perceptuelle de l'item A (par exemple pour reconnaitre la catégorie de type AAB : il faut qu'un des deux items, ici A, soit doublé à côté), l'information perceptuelle de l'item B, voire l'aspect d'hétérogénéité perceptive. Ce processus permettrait à l'animal de montrer un comportement de généralisation, alors qu'il applique juste une couche Booléenne apprise sur le nouveau stimulus.</footnote>
<figure><img src="image_25.png" /></figure>

<figure><img src="image_26.png" /></figure>

**Figure 12** : Illustration des deux capacités d'inférence nécessaires pour réaliser une généralisation de concept : l'inférence inductive et l'inférence déductive. La première consiste à établir un concept de catégorie par apprentissage à partir d'un ensemble d'observations. La seconde consiste à transférer le concept appris (généralisation) pour intégrer de nouvelles observations à cette catégorie formée.

<figure><img src="image_27.png" /></figure>

**Figure 13** : Exemple d'un binôme de type ABA ou AAB présenté lors de l'entrainement ou lors du test de généralisation. Les stimuli présentés lors du test de généralisation sont nouveaux et n'ont jamais été présentés (forme et couleur) durant l'entrainement. Illustration adaptée de la Figure 1 de Santolin et al. (2016).
Une compréhension causale des propriétés physiques chez le poussin ?

L'inférence diagnostique et l'inférence prédictive impliquent la notion de causalité : l'animal déduit la cause et la conséquence au travers de ce qu'il observe (Schloegl & Fischer, 2017 ; Völter & Call, 2017). Ces inférences causales peuvent aussi nécessiter la compréhension des propriétés physiques des objets impliqués. Dans une expérience de Chiandetti et Vallortigara (2011), des poussins ont été imprégnés sur un petit objet (Figure 14a et 14b), puis ont appris à rejoindre cet objet lorsque celui-ci était déplacé derrière une paroi opaque parmi deux parois présentes. Ensuite, la phase de test se décomposait en trois phases : (1) le poussin voit que l'objet est amené vers les deux parois opaques, à équidistance des deux parois, puis (2) le poussin n'a plus d'accès visuel au dispositif, l'objet est retiré et chacune des deux parois est inclinée pour faire en sorte que l'inclinaison d'une des deux parois seulement soit assez élevée pour permettre de cacher l'objet, et enfin (3) le poussin a de nouveau accès au dispositif et peut se déplacer vers la paroi inclinée derrière laquelle il pense pouvoir retrouver l'objet. Cette expérience a été reproduite en jouant cette fois sur la hauteur et la largeur des parois. Les résultats montrent que les poussins se dirigent significativement plus vers la paroi dont les caractéristiques permettent de cacher l'objet (assez inclinée, assez haute, assez large), que vers la paroi dont les caractéristiques ne permettent pas de cacher l'objet. Ces résultats suggèrent que le poussin serait capable d'inférence diagnostique : il est capable d'inférer des conséquences aux caractéristiques physiques d'un objet uniquement à partir de l'observation visuelle de sa taille, même en n'ayant pas expérimenté l'implication causale de ses caractéristiques physiques au préalable (Figure 15b) (voir aussi Mascalzoni et al., 2010 ; mais voir : Hubbard, 2013).

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**Figure 14** : Deux exemples de conditions d'imprégnation en conditions environnementales contrôlées de poussins âgés de moins de 3 jours, avec (a) ou sans (b) contact physique possible avec l'objet d'imprégnation. Les poussins montrent l'intégration de propriétés physiques de l'objet même sans avoir été en contact physique avec celui-ci lors de l'imprégnation. L'illustration correspond à la Figure 1 de Chiandetti et al. (2011).
Une capacité de métamémoire ?

Parmi les capacités de raisonnement qui ont été étudiées chez la poule se trouve la métacognition, et plus précisément la métamémoire. La métamémoire est une capacité cognitive auto-dirigée qui permet de « savoir que l'on sait ou non », autrement dit, la connaissance de ce que l'on a et de ce que l'on n'a pas en mémoire (Carruthers, 2008 ; Crystal & Foote, 2009 ; Nelson & Narens, 1990 ; Smith & Washburn, 2005). Les capacités métacognitives sont basées sur des capacités d'inférence concernant l'état et le contenu de ses propres connaissances, c'est-à-dire la capacité à inférer des conclusions sur ses propres états et/ou contenus mentaux (Fleming & Daw, 2017 ; Koriat, 1997 ; Mazancieux, 2020). Une expérience menée par Nakamura et al. (2011) suggère que la poule domestique serait capable de métacognition.

Dans cette expérience, les oiseaux ont d'abord été entrainés, en piquant avec leur bec, à retrouver un rond coloré lorsque celui-ci apparaît sur un écran parmi plusieurs autres ronds de couleurs différentes (tâche de correspondance à l'échantillon), en échange d'une récompense. Une fois cette tâche apprise, les chercheurs ont inséré une nouvelle étape. Désormais, deux symboles (un symbole orange et un symbole violet) apparaissent sur l'écran aussitôt que les oiseaux ont réalisé la tâche des ronds de couleur. Si l'oiseau choisit de piquer sur le symbole orange, il obtient la récompense attendue uniquement s'il a correctement répondu lors de la première tâche avec les ronds de couleur (Figure 15). Piquer sur ce symbole est donc une « prise de risque » : dans le cas où l'animal choisit ce symbole orange, alors qu'il a donné la mauvaise réponse lors de la première tâche, il n'obtiendra aucune récompense. En revanche, si l'oiseau choisit le symbole violet il obtiendra une récompense intermédiaire, plus petite, qu'il ait ou non réussi la tâche avec les ronds de couleur. Piquer sur le symbole violet est donc associé à la sécurité, la garantie d'obtenir une petite récompense, que la réponse soit correcte ou incorrecte lors de la première tâche. Les résultats montrent que certains individus ne répondent pas au hasard lors de cette nouvelle étape, et sélectionnent davantage le symbole violet, associé à la sécurité, lorsqu'ils ont mal répondu lors de l'épreuve des ronds de couleur. En d'autres termes, la poule domestique semble capable d'estimer le niveau de ses connaissances. Cette étude est la seule à ma connaissance ayant testé les capacités métacognitives chez la poule domestique, et reste donc à prendre avec précautions. Néanmoins, ces résultats sont un argument de plus en faveur de capacités d'inférence complexes et dirigées vers un objet abstrait, introduisant la possibilité de capacités d'inférence relationnelles chez la poule domestique.
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**Figure 15** : Illustration d'une tâche sur écran permettant d'investiguer les capacités de métamémoire chez l'animal. Dans cette tâche, l'animal doit retrouver un stimulus qui a été présenté lors de la première phase du test (point de départ). Sur le second écran l'animal doit retrouver un des stimuli qui a été présenté sur le premier écran. Ensuite, avant de récupérer (ou non) la récompense, l'animal passe par la question métacognitive : ① Symbole « risk »: utilisation lorsque la réponse est certaine, donc lorsque la tâche est considérée comme simple. ② Symbole « safe »: utilisation lorsque la réponse est incertaine, donc lorsque la tâche est considérée comme complexe ou impossible.

### 3.b.ii) Des capacités d'inférence relationnelle ?

#### Des capacités d'orientation spatiale et de mémoire relationnelle

Les capacités d'orientation spatiale ont été étudiées chez la poule et chez le poussin. Deux types de mémoire peuvent être utilisés pour retrouver un emplacement-cible : la mémoire spatiale indicée ou la mémoire spatiale relationnelle (Ferreira, Barbarat, et al., 2020). Dans le cas de la mémoire spatiale indicée, l'animal retrouve l'emplacement-cible grâce à un repère particulier de l'environnement. Si ce repère se déplace ou disparait, l'animal n'a pas d'autre moyen de retrouver la cible. Dans le cas de la mémoire spatiale relationnelle, l'animal retrouve l'emplacement-cible grâce à la localisation relative de différents éléments de l'environnement entre eux. Dans ce cas, il sera capable de retrouver l'emplacement-cible même en l'absence d'un des éléments de l'environnement, ou si une caractéristique de la cible change par exemple. Les études montrent que la poule domestique possède ces deux types de mémoire spatiale (par exemple : Ferreira 2019, 2020). Le poussin est également capable de se repérer à partir des indices présents dans l'environnement, mais aussi à partir des distances exactes ou encore des distances relatives entre les
éléments de l'environnement (Chiandetti et al., 2015 ; Chiesa et al., 2006 ; Tommasi & Vallortigara, 2000).

Des études montrent que l'utilisation flexible d'informations relationnelles n'est pas seulement limitée aux informations spatiales chez la poule domestique. En effet, le poussin semble également pouvoir mémoriser des informations combinant des composantes de localisation (« où ») et d'identité d'objet (« quoi »), et donc mémoriser la relation entre des informations de nature différente. Dans une première étude, Forkman (2000) a habitué des poules à retrouver un type d'aliment A toujours à gauche et un type d'aliment B toujours à droite dans la zone de test. Après plusieurs séances d'apprentissage, pour réaliser le test, les poules ont été portées à satiété pour un des deux aliments (par exemple : A). Puis les animaux ont eu accès au choix entre A et B juste après ; les animaux ayant été portés à satiété pour A se dirigent significativement plus vers l'aliment qui n'a pas été déprécié, ici B. Cette expérience, simple en apparence, montre que la poule possède une mémoire intégrée du « quoi (aliment A ou B) + où (droite ou gauche) », autrement dit, la mémoire intégrée de l'emplacement spécifique d'un objet spécifique. Cette étude a été répétée avec succès chez le poussin par Cozzuti et Vallortigara (2001). Ces résultats appuient la présence d'une mémoire des informations de type relationnelles chez la poule.

Dans une autre étude, Loconsole et al. (2021) ont montré que les poussins possédaient une mémoire relationnelle permettant d'intégrer des informations de type « dans quel contexte + où ». Dans une première phase, des poussins ont été exposés à deux symboles (un carré et une croix) et deux contextes différents (bleu et jaune ; **Figure 16**). Dans le contexte bleu, le carré est toujours placé à gauche et cache de la nourriture alors que la croix est placée à droite sans nourriture. Dans le contexte jaune, le carré cache toujours de la nourriture et est cette fois placé à droite (et la croix à gauche). Le test consiste à réexposer les individus aux deux contextes mais cette fois en présence de deux symboles identiques (deux carrés ou deux croix – test réalisé sans récompense alimentaire). Si l'animal a intégré les positions des symboles (et donc la position du symbole qui cache la nourriture) dans chaque contexte, il s'approchera par exemple préférentiellement du carré qui se trouve à droite dans le contexte jaune. Les poussins réussissent effectivement le test, ce qui suggère une capacité de mémoire intégrée des informations relationnelles chez cette espèce.
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**Figure 16** : Dans l'expérience sur la mémoire contextuelle, le poussin apprend à retrouver des vers de farine derrière (par exemple) la croix, toujours placée à droite dans le contexte *bleu* et toujours placée à gauche dans le contexte *jaune*. L'illustration correspond à la Figure 1 de Lonconsole et al. (2021).

Les études ci-présentes montrent que la poule domestique est capable d'utiliser les relations entre les éléments de son environnement pour s'y repérer et s'y déplacer. Ces résultats suggèrent donc que la poule est capable de mémorisation d'informations relationnelles, et de l'utilisation de représentations mentales relationnelles, capacité qui peut être utilisée dans le cadre de raisonnements complexes.

## L'utilisation de représentations relationnelles dans une tâche d'inférence ?

L'inférence transitive est la capacité à établir un lien entre des éléments de manière indirecte, en connaissant uniquement le lien de chacun de ces éléments avec un ou plusieurs éléments intermédiaires ; par exemple : si A>B et B>C, alors il est possible de former un lien entre les deux éléments A et C de manière indirecte, et inférer que A>C. Dans le contexte social, et surtout dans des grands groupes sociaux, cette capacité cognitive permet à un individu de ne pas à avoir à apprendre l'ensemble des relations absolues entre tous les individus deux à deux : connaitre un faible nombre de relations et pouvoir inférer les autres relations à partir de celles qui sont connues permet un gain d'énergie considérable. Cette capacité permet aussi à l'individu lui-même d'éviter une interaction dans laquelle il aura plus de chances d'être blessé. La première étude qui mentionne le terme d'inférence transitive chez la poule est l'étude de Hogue et al. (1996). Les auteurs ont placé des poules adultes, individuellement, observatrices face à une mise en scène comprenant une interaction entre un individu du groupe, donc connu, et un individu inconnu. L'information initialement disponible pour l'individu observateur est l'information de sa propre relation hiérarchique avec l'individu connu. Hogue et al. montrent que l'individu observateur initie préférentiellement une confrontation avec l'individu inconnu si ce dernier s'est montré moins dominant
que l'individu connu lors de la confrontation, et inversement ; l'individu observateur initie rarement une confrontation avec l'individu inconnu lorsque celui-ci s'est montré plus dominant que l'individu connu. Bien que le propos initial des auteurs n'était pas d'étudier spécifiquement la capacité d'inférence transitive chez la poule, ils proposent que les comportements des individus observateurs puissent s'appuyer sur cette capacité. L'hypothèse sous-jacente est que l'observateur aurait inféré sa position hiérarchique par rapport à l'individu inconnu, relativement à l'issue de la confrontation observée, en ayant les informations de la hiérarchie entre lui et l'individu connu, et entre l'individu connu et l'individu inconnu. Cependant, le comportement des observateurs aura pu être dû à des indices proximaux et/ou perceptifs, comme par exemple la taille de la crête, reliée au statut de dominance de la poule (Collias, 1943).

Plus tard, une étude a été réalisée chez le poussin testant spécifiquement l'inférence transitive en conditions contrôlées, et à partir de l'établissement de relations entre des stimuli arbitraires (Daisley et al., 2010, 2021). L'idée derrière cette expérience est d'apprendre à l'animal à ordonner linéairement une suite d'items successifs (A, B, C, D, E), reliés entre eux via une relation de priorité (A>B>C>E>D). Dans un premier temps, les animaux apprennent de manière successive les relations directes pour chaque paire d'items successifs (A>B, B>C, etc.) au travers d'un renforcement différentiel : lors de la présentation de la paire AB, l'animal est récompensé s'il choisit de piquer sur l'item A, et bis repetita pour l'ensemble des paires d'items successifs. Ensuite, le test consiste à présenter des paires d'items non successifs à l'animal, ici la paire BE. Si l'animal choisit préférentiellement B par rapport à E, alors l'hypothèse sous-jacente est qu'il a utilisé sa connaissance des rapport entre B et C (B>C) et entre C et D (C>D) pour inférer la relation indirecte entre B>D. Il aura donc mémorisé les relations entre les items successifs, et réutilisé cette connaissance pour émettre une conclusion sur la relation entre les items non successifs. Certains poussins ont réussi le test. Cependant, l'hypothèse d'une représentation mentale dans une suite ordonnée de 5 items est débattue, car d'autres études ont mis en évidence la possibilité de l'utilisation de processus mnésiques qui seraient plutôt basés sur des mécanismes associatifs (C. Allen, 2006 ; Guez & Audley, 2013).

Malgré la nécessité d'approfondir les recherches concernant les processus mentaux à l'origine de cette inférence, les travaux précédents montrent que les poussins sont capables de réaliser une inférence à partir d'informations relationnelles qui ont été mémorisées au préalable, ce qui suggère que l'espèce est capable d'inférence relationnelle.
# OBJECTIFS DE LA THÈSE

Les études résumées ci-dessus suggèrent que la poule domestique est capable d'inférence et possède une mémoire relationnelle ; voire, au travers d'études réalisées chez le poussin, que cette espèce est capable d'inférence sur des informations relationnelles.

Même si l'utilisation du phénomène d'imprégnation chez le poussin est un outil puissant pour étudier différents types de capacités cognitives plus ou moins complexes, les processus de résolution des tâches d'inférence, qui ont pour la plupart été étudiées au travers de ce phénomène, peuvent être questionnés. Le processus d'empreinte impliquant l'encodage précis de nombreuses caractéristiques physiques de l'objet-cible, nous ne pouvons pas exclure que la résolution des tâches puisse mettre en jeu d'autres formes de mémoire plus simples n'impliquant pas de capacité d'inférence. Il apparaît donc important de réaliser des études qui n'impliquent pas ce phénomène d'empreinte. Cette manière de tester les capacités cognitives via le processus d'empreinte comprend qui plus est une limite : les individus ne peuvent être imprégnés que sur un seul objet (ou image), ce qui rend impossible les tests impliquant l'apprentissage de relations. Par exemple, les expérimentations qui se sont intéressées à une inférence relationnelle chez le poussin n'ont pas utilisé l'empreinte mais une récompense alimentaire.

Qu'elles impliquent le poussin ou la poule adulte, les études concernant les capacités de raisonnement chez la poule domestique sont peu nombreuses et méritent donc d'être approfondies. L'évaluation des capacités de raisonnement au travers des types d'inférence dont la poule domestique est capable, et du degré de ces capacités, doit continuer de s'appuyer sur une démarche empirique exploratoire.

Mon travail de thèse se propose d'apporter une pierre à cet édifice naissant en explorant davantage l'étendue et le degré de complexité des capacités cognitives à la base des capacités de raisonnement chez la poule domestique adulte. Le travail de thèse s'est concentré sur les capacités d'inférence, qui constituent le mécanisme fondamental des capacités de raisonnement, et dont la complexification est en relation directe avec la complexification des capacités de mémoire relationnelle de l'animal. Au vu des nombreuses capacités d'inférence qu'il reste à explorer chez cette espèce, nous avons fait des choix expérimentaux en correspondance avec le tableau des capacités d'inférence qui ont ou non été testées chez la poule domestique, et des discussions résultant de ces publications. **Ainsi, nous avons articulé la thèse en trois axes.**
(1) Dans un premier temps nous avons testé une capacité d'inférence simple : l'inférence par exclusion. L'inférence par exclusion est la capacité d'inférence simple la plus étudiée chez l'oiseau et pour laquelle il n'y a pas de publications chez la poule domestique. Dans une première expérience (ARTICLE 1), nous avons testé l'inférence par exclusion chez la poule dans différentes conditions de test grâce à la tâche des tubes inclinés. Dans une seconde expérience (deuxième partie du chapitre 1), nous avons cherché à approfondir ces résultats en implémentant la tâche d'exclusion via le test des 2 cups.

(2) Puis nous avons réalisé un test qui nécessite la combinaison de deux capacités d'inférence simple : la généralisation de concept (ARTICLE 2). L'apprentissage d'un concept nécessite l'existence de capacités d'induction et la capacité à généraliser le concept appris nécessite des capacités de déduction. Nous avons réalisé le test de généralisation de concept au travers de la tâche de correspondance à l'échantillon différé. Ces travaux de recherche ont bénéficié de la récente mise en place d'un dispositif automatisé permettant de tester diverses capacités cognitives chez la poule domestique.

(3) Enfin, nous avons testé une capacité d'inférence relationnelle : l'inférence transitive (ARTICLE 3). Pour cela nous avons reproduit la tâche qui a été utilisée chez le poussin, et l'avons adaptée à la poule adulte. Toutefois nous avons testé l'inférence transitive au travers d'un apprentissage d'une séquence ordonnée de 6 items, ce qui n'a encore jamais été réalisée chez cette espèce. Cette option permet une étude plus approfondie des performances, ainsi que de discuter des processus mis en jeu lors du raisonnement transitif chez la poule.

Le travail couvre donc deux capacités d'inférence simple, une qui n'a pas encore été étudiée chez la poule, et une qui a été étudiée chez le poussin au travers d'une tâche d'apprentissage moins complexe ; et une capacité d'inférence relationnelle, qui a pu être étudiée chez le poussin et pour laquelle nous pourrons faire une analyse plus approfondie, pour évaluer l'utilisation d'inférence lors de la résolution de cette tâche.
MISE EN ŒUVRE EXPÉRIMENTALE
# I) ANIMAUX ET CONDITIONS D'ÉLEVAGE

Nous avons réalisé nos études sur des femelles adultes de la souche de poules rousses Isa Brown. Nous avons fait le choix de travailler sur une souche de poule pondeuse très répandue en élevage avicole en France (ISA SAS, s. d.), afin de pouvoir élargir plus facilement nos conclusions aux animaux d'élevage. Nous avons réalisé nos études sur des animaux adultes, à partir de la fin de la période de maturation qui se déroule autour de 6 mois, nos animaux testés les plus vieux ayant atteint 3 ans d'âge. Ceci nous a notamment permis de conserver, lorsque possible, des animaux déjà habitués aux expérimentateurs et à être testés.

Au total nous avons renouvelé le lot d'animaux une fois : le premier lot incluait 20 individus, et le second 21 individus. Les individus du premier lot ont été placés en retraite chez des particuliers une fois que les plus âgés avait atteints 3 ans d'âge. Pour chaque lot, le groupe était divisé en deux, permettant de réaliser des expériences de cognition préliminaires en parallèle des expériences principales de la thèse.

Les individus étaient maintenus en groupes sociaux stables d'une vingtaine d'individus au pôle expérimental avicole de Tours (UE PEAT, INRAE, 2018, doi : 10.15454/1.5572326250887292E12). Le bâtiment d'élevage comportait une aire intérieure d'environ 25m² recouverte de litière de copeaux de bois et contenant des couvoirs, des perchoirs, et l'accès à l'eau et l'aliment ; ainsi qu'une aire extérieure d'environ 30m², en partie couverte, contenant des cachettes et des perchoirs de formes variées. Cet environnement de vie enrichi physiquement et socialement permettait de couvrir les besoins comportementaux fondamentaux des animaux. Les poules ont été maintenues à un cycle circadien de jours longs (14h de jour et 10h de nuit) et avaient un accès à l'eau à volonté ; l'aliment (grains) était délivré une fois les expérimentations terminées, afin de garantir un état de motivation alimentaire satisfaisant pour les tests réalisés en journée.

Tout au long de ma thèse, j'ai eu à cœur d'instaurer un climat de confiance avec les animaux, notamment via une habituation à ma présence (Jones & Waddington, 1992), une participation volontaire pour les tests et une prise en main lâche lors des manipulations, afin de leur donner une impression de contrôle. En effet il a été montré qu'une impression de contrôle sur son environnement et/ou ses actions, participe à un état émotionnel positif chez l'animal (Mellor, 2017 ; Rault et al., 2020).
## II) LES DISPOSITIFS DE TEST UTILISÉS

La nécessité d'une approche exploratoire au cours de cette thèse est la conséquence d'une faible connaissance des limites dans la complexité cognitive de la poule domestique, et de ce que son écologie comportementale lui – et nous – permet de réaliser en termes de tests cognitifs. Pour nos tests, nous nous sommes inspirés de dispositifs de test utilisés chez d'autres espèces, pour sélectionner des dispositifs adéquats et les adapter à notre modèle d'étude. Cette réflexion a été un point important du travail de thèse, et nous a amené à développer différents dispositifs en fonction de la question posée. Les tests qui ont été réalisés sont axés sur l'acuité visuelle de la poule, et principalement sa capacité de discrimination des couleurs. La vision est le sens qui a été le plus étudié chez la poule et joue un rôle primordial dans son rapport à l'environnement (voir revues : Garnham & Løvlie, 2018 ; Marino, 2017 ; Nicol, 2015). La poule est capable de voir le spectre de la lumière visible comme l'humain, mais aussi dans l'ultraviolet (Prescott & Wathes, 1999 ; Saunders et al., 2008). Les photorécepteurs de sa rétine doivent être stimulés de manière continue pendant 20 millisecondes pour créer une image nette, ce qui donne cette marche saccadée caractéristique de beaucoup d'oiseaux (réflexe optocinétique ; Nicol, 2005). Concernant la distance à laquelle les stimuli sont visibles pour la poule, les expériences de Dawkins (1995, 1996) ont par exemple reporté un éloignement maximum pour la reconnaissance sociale de 30 centimètres. La poule est aussi capable de détecter des prédateurs aériens (par exemple : Karakashian et al., 1988), ce qui pourrait être plutôt relatif à leur capacité de détection de mouvement. Dans nos tests, nous avons présenté les stimuli à discriminer à 30 cm maximum de l'animal, ou les stimuli à apercevoir (voir ARTICLE 1) à 1 mètre maximum de l'animal.

### 1) L'arène ouverte pour tester l'inférence par exclusion

L'inférence par exclusion est la capacité à choisir une option parmi plusieurs, en excluant les autres possibilités. Il s'agit de dire par exemple « si ce n'est pas A, alors c'est B ».

#### Choix de la procédure de test

Chez l'animal, le test le plus communément appliqué est le test des 2 cups (Völter & Call, 2017). Dans ce test, un essai d'inférence consiste à présenter à l'animal la situation dans laquelle il peut voir que l'aliment n'est pas dans la cup A par transparence, et ne peut pas voir l'aliment qui est placé dans la cup B qui est opaque. Or certaines études ont montré que, lors du test des 2 cups, certaines espèces pouvaient
montrer un biais de choix en fonction de la manipulation des cups par l'expérimentateur (chez le chien : Erdőhegyi et al., 2007 ; chez l'oiseau : Mikolasch et al., 2012 ; chez la chèvre : Nawroth et al., 2014) ; ce qu'aucune étude n'a encore évalué chez la poule domestique. Une autre manière de poser cette question est l'utilisation du test des tubes inclinés, qui a été repris de Call et Carpenter (2001) chez l'enfant, et adapté par Schloegl et al. (2009) chez l'oiseau. Ce test reprend le principe du test des 2 cups, mais cette fois avec deux tubes : un essai d'inférence consiste à présenter à l'animal la configuration dans laquelle il peut voir l'intérieur d'un tube, vide, et ne peut pas voir l'intérieur de l'autre tube, qui contient la récompense. Ce test peut être réalisé en choix libre (ou free-choice) ou en choix forcé (ou forced choice), ce qui permet d'analyser les stratégies de recherche (par inférence ou non) de l'animal sous différentes contraintes de test.

## Description du dispositif de test

Nous sommes donc partis du test des 2 tubes et l'avons adapté en plaçant les tubes non pas à hauteur des yeux de la poule mais au niveau du sol, pour que cela corresponde davantage à une position d'aliment naturelle (Figure 17). Les vers de farine faisant office de récompense alimentaire étaient toujours placés de sorte à ce qu'ils puissent être vus par la poule lorsque le tube était tourné vers elle (intérieur visible). Les tubes étaient placés de sorte que la poule puisse se déplacer autour, dans l'arène de test.

Les dimensions de l'arène de test sont de 150 cm de long et 120 cm de large, et l'arène est entourée par une paroi opaque de 40cm de hauteur. Au sol, un recouvrement en PVC permet de nettoyer l'arène facilement. Les dimensions de la cage d'attente sont de 69 cm de longueur x 55 cm de largeur x 80 cm de hauteur, permettant à la poule de tourner sur elle-même avec aisance. Cette cage d'attente est amovible et sert de point d'entrée à l'animal vers l'arène de test, au début de chaque session ou essai.

L'avantage de ce dispositif de test est qu'il offre de nombreuses possibilités pour l'implémentation de tests à l'avenir. Le dispositif peut être fermé par des parois de grillage ou par des parois opaques, sur tout ou partie des côtés. Lorsque l'arène est fermée de tous côtés, un emplacement de caméra en hauteur permet à l'expérimentateur d'observer ce qu'il s'y passe, et une porte permet d'accéder à l'intérieur de l'arène. Les portes d'entrée, grillagée ou opaque, qui séparent la cage d'attente de l'arène de test, permettent de choisir les moments de l'expérience et les intervalles de temps pour lesquels l'animal peut ou ne peut pas voir l'intérieur de l'arène. Ces portes peuvent être ouvertes indépendamment depuis l'autre extrémité de l'arène par un système de poulies et poids. Un système de maintien permet d'ajouter des
parois au fond de l'arène pour séparer le fond de l'arène en deux ou en trois parties. Le sol de l'arène peut être changé facilement. Des emplacements de caméra ont été prévus pour pouvoir filmer l'arène de test sous différents angles.

<figure><img src="image_31.png" /></figure>

**Figure 17** : Photographies du dispositif d'arène de test utilisé pour la tâche d'inférence par exclusion. L'arène de test peut être ouverte (à gauche), fermée par un grillage (en haut à droite) ou par des parois opaques (en bas à droite). Sur l'image à gauche, les tubes sont ceux utilisés pour le test des tubes inclinés, et représentent la configuration d'essai du contrôle négatif (totale absence d'informations sur la localisation de la récompense).

## 2) Le dispositif écran automatisé pour tester la généralisation de concept

La généralisation de concept repose sur deux capacités d'inférence : l'inférence inductive et l'inférence déductive. L'inférence inductive permet à l'animal de former une règle de réponse, donc de construire un concept, au travers des stimuli présentés pendant la phase d'apprentissage. L'inférence déductive permet de résoudre les essais test, qui impliquent des stimuli nouveaux (non présentés pendant l'apprentissage), à partir du concept appris.
## Choix de la procédure de test

La généralisation de concept a été étudiée chez le poussin au travers du phénomène d'empreinte (Versace et al., 2017) ou d'une tâche de discrimination (Santolin et al., 2016). Chez l'oiseau adulte, la capacité de généralisation est surtout étudiée grâce à la tâche de correspondance à l'échantillon (Lind et al., 2015 ; mais pas seulement, voir : Wasserman, 2016), qui est généralement implémentée dans une boite de Skinner ou via un affichage écran des stimuli. L'apprentissage de la tâche de correspondance à l'échantillon est en lui-même complexe : l'animal doit apprendre à donner un certain nombre de pecks sur l'échantillon, puis l'affichage à l'écran change, et il doit apprendre à retrouver le stimulus similaire à l'échantillon parmi plusieurs stimuli. Cet apprentissage étant long, l'automatisation de la tâche permet d'implémenter un grand nombre d'essais par session dans l'idée d'augmenter la rapidité d'apprentissage. La tâche de correspondance ayant déjà été utilisée à d'autres fins chez la poule domestique, nous avons utilisé cette procédure pour ensuite questionner la capacité de généralisation de concept, comme ce qui a pu être fait avec succès chez le pigeon (Cook & Wasserman, 2007).

## Description du dispositif de test

Nous avons mis en place un dispositif écran de dimensions et d'utilisation facilement accessibles à la poule adulte (Figure 18). Le dispositif est composé de la partie ordinateur et programme, d'une partie non accessible à l'animal et permettant de gérer les récompenses alimentaires, et de l'écran, accessible à l'animal. Les dimensions de l'écran sont de 25 x 25 cm. Celui-ci est composé d'une partie affichage, surmontée d'une partie sensible composée de 9 cellules indépendantes de 8 x 8 cm. Chaque cellule correspond à une zone d'affichage pour un stimulus à l'écran. Une cage de test est construite autour de l'écran. Les dimensions de la cage de test sont de 52 cm de longueur x 45 cm de largeur x 65 cm de hauteur, permettant à l'animal de se retourner aisément. La cage de test est construite en bois, avec des parois opaques et un plafond grillagé, afin de permettre un accès visuel à l'expérimentateur si besoin. Le programme permet de faire tomber les récompenses alimentaires automatiquement lorsque l'animal a piqué sur la cellule correspondant à la réponse correcte qui est signalée dans le programme. Les récompenses alimentaires arrivent ensuite dans un feeder juste sous l'écran, de 5cm de diamètre et 3 cm de profondeur.

Le dispositif écran peut être utilisé pour tester diverses capacités cognitives, simples ou complexes, au travers d'une programmation flexible et adaptable à la question de recherche. Le programme permet d'implémenter de nombreux éléments : la sensibilité du peck demandée, les différents stimuli qui seront
présentés, le temps d'apparition des stimuli, la réponse (nombre de pecks et localisation du peck par exemple) souhaitée pour passer à l'écran suivant, le délai entre l'affichage des différentes étapes. Il permet de programmer le nombre d'essais par session, d'implémenter des essais de correction, ou encore de programmer une issue spécifique pour une réponse correcte et incorrecte (par exemple un son différent et/ou une couleur d'écran différente). L'avantage majeur de ce type de dispositif est que toute la session est automatisée, évitant ainsi tout biais de l'expérimentateur, et permettant d'augmenter la rapidité d'enchainement des essais et donc le nombre d'essais par session. Le temps d'habituation pour que les individus apprennent à réagir avec l'écran est relativement long, ce qui peut être limitant.

<figure><img src="image_32.png" /><figcaption>**Figure 18** : Photographie du dispositif écran utilisé pour la tâche de généralisation de concept.</figcaption></figure>
## 3) La cage d'exposition pour tester l'inférence transitive

L'inférence transitive est la capacité à établir des liens entre des éléments de manière indirecte, en ne connaissant que le lien direct de chacun de ces éléments avec un (ou plusieurs) autre(s) éléments. Il s'agit de dire par exemple « si A>B et B>C alors A>C ».

### Choix de la procédure

Chez l'animal comme chez l'humain, le test communément utilisé pour tester l'inférence transitive est une tâche d'apprentissage d'une série ordonnée de 5 items (Vasconcelos, 2008). Cette tâche a été adaptée par McGonigle et Chalmers (1977) à partir du travail de Piaget (1928) et Bryant et Trabasso (1971). L'animal apprend d'abord la relation de *priorité* entre chacune des paires d'items successifs de la série, en apprenant lequel des deux items sera récompensé s'il est choisi (conditionnement différencié contextuel).

Différents systèmes d'apprentissage sont présents dans la littérature (voir Daniels et al., 2014), et une revue de la littérature permet de conclure quant à certaines limites pour ces trois systèmes d'apprentissage.

- Lors d'un *apprentissage séquentiel*, l'animal apprend le choix correcte dans chaque paire d'items successifs, de manière séquentielle, jusqu'à acquisition (exemple : sessions avec AB seulement, puis BC seulement, puis CD seulement). Cette méthode pose la question de la récence temporelle de l'apprentissage pour chaque paire, qui peut venir altérer les réponses lors des tests.

- Lors d'un *apprentissage mixé*, les sessions d'apprentissage comprennent directement l'ensemble des paires (exemple : présentation de AB+BC+CD, par paires d'items successifs, dans la même session). Ce type d'apprentissage a déjà donné de bons résultats chez le pigeon par exemple, mais il a été montré qu'il est conséquemment plus long.

- Lors d'un *apprentissage hybride*, l'apprentissage comprend des sessions d'apprentissage séquentiel et des sessions d'apprentissage mixé, soit de manière successive dans cet ordre (exemple : AB puis BC puis CD puis AB+BC+CD), soit de manière interposée (exemple : AB puis BC puis AB+BC puis CD puis AB+BC+CD). Un apprentissage hybride qui comprend d'abord un apprentissage séquentiel puis des sessions mixées pose encore le souci de la temporalité d'apprentissage des paires lors de l'apprentissage séquentiel, qui pourra être minimisé lors des sessions mixées. Un apprentissage hybride avec sessions mixées interposées permet d'assurer un niveau de performance souhaité pour chaque
paire tout le long de la procédure, mais demande un suivi du nombre de présentation de chaque paire tout au long de l'apprentissage.

Connaissant notre modèle animal, nous avons choisi de réaliser une procédure *d'apprentissage hybride* avec sessions mixées interposées. Le suivi des performances au cours de l'apprentissage nous a permis de valider ce choix de méthode, car à chaque nouvelle paire apprise, les performances pour la paire apprise précédemment tombaient à une performance inférieure ou égale au hasard. Nous pensons donc que ce choix de méthode a permis d'accélérer l'apprentissage et de maximiser le niveau de performance pour chacune des paires avant de passer aux sessions test. Ensuite, les sessions test ont été travaillées selon la procédure commune qui consiste à insérer un petit nombre d'essais d'inférence, non récompensés, parmi plusieurs essais habituels (paires d'items successifs). En plus de ces précautions, et par rapport à ce qui a été fait chez le poussin (Daisley et al., 2010, 2021) ou chez l'oie cendrée (Weiß et al., 2010), nous avons complexifié la tâche en ajoutant un item et avons basé l'apprentissage sur une série ordonnée de 6 items.

## Description du dispositif de test

Pour ce test, nous avons reproduit le dispositif appliqué chez les autres espèces d'oiseaux. Cela consiste à présenter les items sous forme de cartes imprimées avec des stimuli de forme et de couleur différentes. Les items sont toujours présentés par paires. La procédure implique de demander à l'animal de donner sa réponse sous la forme d'un choix entre les deux cartes présentées, ici en piquant sur la carte correspondant au choix. Pour ce faire, nous avons implémenté un système de *clicker*<fnref n="13" /> permettant à l'expérimentateur d'immédiatement signifier à l'animal si la réponse est correcte ou non avec le son du *clicker*. Ainsi nous avons maximisé la rapidité du retour en réponse au choix de l'animal, et minimisé les gestes précoces de l'expérimentateur. Le maintien de l'animal dans la cage d'exposition permettait de focaliser l'attention de l'animal sur le test et s'assurer de la complétion de chaque session.

La cage d'exposition correspond à la cage d'attente de l'arène de test utilisée dans le test d'inférence par exclusion (Figure 19). Il est donc possible, grâce aux portes amovibles opaque et grillagée, de choisir lorsque l'animal peut ou ne peut pas voir ce que l'expérimentateur fait. Un écran sans tain est monté sur une séparation en bois, contenant une ouverture (10 cm de hauteur et 40 cm de largeur) pour que l'expérimentateur puisse passer ses mains et présenter les stimuli. Cette séparation est placée à une distance de 20 cm de la cage d'exposition. L'ajout d'un écran sans tain entre l'animal et l'expérimentateur

<footnote n="13">¹³ Le *clicker-training* est un système basé sur la production d'un son particulier, associé au préalable à une récompense par l'animal. Ce système permet de produire ce son dès que l'animal réalise le comportement recherché, le son étant ensuite suivi de la récompense. Le *clicker* peut ensuite être utilisé dans un test de la même manière.</footnote>
permet de minimiser les indices comportementaux ou posturaux émis involontairement par l'expérimentateur, qui auraient pu guider l'animal dans son choix. Les items sont imprimés en 4 x 4 cm en couleur sur des cartes blanches de dimension 10 x 8 cm.

Ce dispositif permet aussi potentiellement de réaliser de nombreux tests cognitifs qui demandent que l'animal reste attentif aux stimuli, et que la situation de test soit présentée pour une durée plus ou moins longue sans que celui-ci puisse interagir avec. Grâce à ce dispositif nous avons notamment réalisé le test des 2 cups, en complément du test d'inférence par exclusion réalisé dans un premier temps avec des tubes inclinés (voir CHAPITRE 1, deuxième partie). Une limitation de ce dispositif est qu'une fois la porte ouverte, l'animal a un accès direct à l'extérieur, ce qui peut être inadapté dans le cas d'animaux qui ne sont pas suffisamment motivés à répondre au test et qui cherchent à s'échapper. Enfin, nous aurions pu réaliser le test d'inférence transitive sur le dispositif écran. Au vu des limitations du dispositif écran, et dans une démarche expérimentale exploratoire, nous avons souhaité développer le dispositif ci-présenté. Ce dernier permet notamment à l'expérimentateur de contrôler le tempo, et d'augmenter la distance entre l'animal et les stimuli présentés et donc le temps d'exposition de l'animal aux stimuli.

**Figure 19** : Photographie du dispositif utilisé pour tester l'inférence transitive, et l'inférence par exclusion via la tâche des 2 cups, chez la poule domestique.

<figure><img src="image_33.png" /></figure>
### III) CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES CONCERNANT L'EXPÉRIMENTATION

#### Dispositions et fonctionnement général

L'ensemble des tests a été réalisé dans une pièce adjacente à l'élevage. Au démarrage de chaque expérimentation, les animaux étaient habitués individuellement au dispositif de test : ils étaient incités à explorer le dispositif via des vers de farine placés au préalable dans le dispositif. L'expérimentation démarrait une fois que l'animal ne montrait plus de comportements de stress (activité locomotrice anormalement élevée, vocalisations, prostration), ce qui arrivait généralement sous 2 à 4 séances d'habituation, ou après un minimum de 2 séances d'habituation. Un animal montrant une difficulté importante à se calmer et à explorer le dispositif de test n'était pas inclus dans la procédure, ce qui est arrivé pour 3 animaux au total : un individu du premier lot, et deux individus du second lot. Pour chacune des expérimentations, les tests étaient réalisés quotidiennement avec une session par jour par animal, que ce soit une session d'habituation, d'entrainement ou de test en fonction de l'avancement de l'expérience. Les sessions pouvaient durer de 10 à 40 minutes pour chaque animal en fonction de l'expérience en cours.

#### La question du système de récompense lors des essais-test

Les essais tests peuvent être configurés de différentes manières dans le choix du système de récompense et dans le choix de la répartition des essais dans la session. Généralement, les essais test sont répartis au sein de sessions comprenant aussi des essais dits habituels (type d'essais qui ont été présentés durant l'entrainement), et/ou des essais contrôle (contrôle négatif et/ou positif). Cela permet d'éviter une forte différence entre les sessions d'apprentissage et de test. Dans tous les cas, le choix du système de récompense est lié à la répartition des essais-test. En cognition, les essais-test peuvent être :

* Récompensés de façon différenciée : l'animal obtient la récompense en cas de succès mais pas en cas d'échec (par exemple : Scholtyssek et al., 2013) ;

* Récompensés de façon non-différenciée à un certain pourcentage du total des essais test (généralement 50%), indépendamment de la réponse donnée (par exemple : Cook & Wasserman, 2007) ;

* Systématiquement récompensés (par exemple : Truppa et al., 2010) que la réponse soit correcte ou incorrecte ;

* Systématiquement non-récompensés (par exemple : Avarguès-Weber et al., 2010) que la réponse soit correcte ou incorrecte.
Le système d'essais-test systématiquement non-récompensés peut induire un arrêt de l'intérêt de l'animal pour les essais-test, cependant c'est le système le plus utilisé lors des tests en cognition. En effet, un aspect problématique des essais-test systématiquement récompensés ou, plus particulièrement, récompensés de façon différenciée, est que l'animal peut potentiellement *continuer à apprendre*. Or lors de tests en cognition, la possibilité d'un apprentissage limite la conclusion de réussite du test. En conséquence, le système généralement utilisé en cognition est la non-récompense systématique des essais-test. Dans ce cas, le système de répartition des essais-test implique un petit nombre d'essais-test au sein de plusieurs essais habituels, eux toujours récompensés de manière différenciée.

Le deuxième système le plus utilisé est celui d'une récompense non-différenciée à un certain pourcentage d'essais. Il est pertinent d'appliquer ce système de récompense dans le cas d'un nombre resserré d'essais-test consécutifs, mais implique une gestion préalable qui est rarement applicable techniquement en dehors de systèmes complètements automatisés et autonomes.

Enfin, malgré les risques de résolution par apprentissage, le système de récompense différenciée (ou systématiquement récompensé) peut être utilisé chez les espèces dont la réaction à l'absence de récompense est peu ou pas connue, ou s'il existe une forte appréhension de sa réaction à une modification des conditions de test (par exemple pour une espèce néophobe, comme la poule domestique ; Jones, 1996 ; mais voir discussion de Marples & Kelly, 1999). Dans ce cas, les performances sont plutôt analysées sur un faible nombre d'essais test pour réduire le risque d'apprentissage.

Les systèmes de récompense sélectionnés pour nos expérimentations suivent cette méthodologie.
(1) Le test d'inférence par exclusion étant un test de recherche alimentaire, les essais-test sont répartis parmi plusieurs essais contrôle, et sont récompensés de manière systématique (test de choix libre) ou différenciée (test de choix forcé). (2) Le test de généralisation de concept implique de présenter des stimuli nouveaux et inconnus. Pour ce test nous avons choisi de récompenser les animaux de manière différenciée, pour éviter de provoquer une réaction aversive ou de néophobie lors de la présentation des stimuli nouveaux. Les essais-test ont été répartis au sein d'un nombre important d'essais habituels. (3) Le test d'inférence transitive implique aussi de présenter une nouvelle situation à l'animal, mais en mettant en scène des stimuli connus. Pour ce test, nous avons réalisé des essais-test systématiquement non récompensés, répartis au sein d'un nombre important d'essais habituels.
# CHAPITRE 1 : Inférence par exclusion dans une tâche de recherche de nourriture chez la poule domestique
Inférence par exclusion dans une tâche de recherche de nourriture chez la poule domestique

L'étude des capacités à la base du raisonnement chez l'oiseau d'élevage est un axe qui mérite d'être davantage développé. En effet, les capacités d'inférence et de mémoire relationnelle sont des capacités cognitives qui permettent de mieux comprendre son environnement, et appliquer des stratégies d'adaptation fonctionnelles. Chez les volailles, de rares études suggèrent des capacités d'inférence chez l'oie cendrée (Weiss et al., 2010), le canard (Marthinho et Kalnik, 2016) et la poule domestique (par exemple : Chiandetti et Vallortigara, 2011 ; Versace et al., 2017 ; Daisley et al., 2021). L'inférence est le mécanisme fondamental des capacités de raisonnement et se décline en inférences simples ou plus complexes, et l'étude des capacités d'inférence simples est une première approche solide des capacités à la base du raisonnement.

L'inférence par exclusion est la capacité d'inférence simple qui est la plus étudiée chez l'animal et notamment chez l'oiseau, et semble être une capacité présente chez de nombreuses espèces (Premack et Premack, 1994 ; Call, 2004 ; Schloegl et Fischer, 2017). Cette capacité consiste à inférer un choix correct parmi deux (ou plusieurs) possibilités, en basant son choix uniquement au travers de l'exclusion des autres possibilités. Cette capacité, généralement testée au travers d'un choix entre deux possibilités (« si ce n'est pas ici, alors c'est là »), est une capacité inférentielle basée sur un seul prémisse. La capacité d'inférence par exclusion a été montrée chez plusieurs espèces d'oiseaux, mais n'a pas encore été étudiée chez la poule.

Nous avons donc choisi de commencer par l'étude de la capacité d'inférence par exclusion en tant que point de départ pour l'étude des capacités cognitives à la base des capacités de raisonnement chez la poule domestique. L'objectif de cette recherche a été d'évaluer l'utilisation de cette capacité chez la poule dans deux conditions qui peuvent refléter différentes situations écologiques : une condition de choix libre, où l'animal peut utiliser n'importe quelle stratégie pour récupérer une récompense ; et une condition de choix forcée, qui mesure spécifiquement et directement la capacité d'inférence par exclusion.

Dans la première expérience (première partie : ARTICLE 1), nous avons cherché à tester la capacité d'inférence par exclusion chez la poule grâce à la tâche des tubes inclinés (Call et Carpenter, 2001 ; Schloegl et al., 2009 ; Duffrene et al., 2022 ; Jelbert et al., 2015). Dans cette tâche, deux tubes sont présentés à l'animal, de sorte à ce qu'il puisse soit voir l'intérieur des deux tubes, soit ne pas voir l'intérieur des deux tubes, soit voir l'intérieur d'un seul des deux tubes. Une récompense est placée dans un des deux
tubes, hors de la vue de l'animal. Dans la configuration de test d'inférence par exclusion, un des deux tubes seulement est placé de sorte à ce que l'animal puisse voir à l'intérieur, et la récompense est placée dans l'autre tube, pour lequel l'animal ne peut pas voir l'intérieur. S'il est capable d'inférence par exclusion, alors l'animal voit que la récompense n'est pas dans le premier tube, et infère qu'elle est forcément dans le second. L'utilisation de cette tâche des tubes inclinés permet d'affiner l'étude des comportements de recherche de l'animal, sans action de l'expérimentateur, dans différentes conditions de test. Dans la condition de choix libre, l'animal est libre de ses mouvements et peut récupérer la récompense quel que soit son comportement de recherche. Dans la condition de choix forcée, si l'animal se dirige en premier vers le tube qui ne contient pas la récompense, alors il ne pourra pas récupérer la récompense et l'essai se termine. La performance a été mesurée en pourcentage de choix correct par session, un choix correct étant défini par un premier choix qui correspond au tube dans lequel est effectivement la récompense.

Nos résultats montrent que les poules n'ont pas appliqué d'inférence par exclusion de manière spontanée en condition de choix libre. Certains individus ont cependant montré qu'ils étaient capables d'apprendre à choisir par exclusion, après plusieurs essais, en condition de choix forcé. Ce résultat en lui-même, qui peut être expliqué par un apprentissage associatif, est insuffisant pour valider la capacité d'inférence par exclusion chez la poule domestique.

Toutefois, les résultats dans les différentes conditions testées nous permettent d'approcher la question de l'utilisation de capacités d'exclusion en fonction des conditions de test. En effet, le comportement de recherche de nos poules montre qu'elles ont adapté de manière optimale leur comportement de recherche en fonction de la quantité d'information disponible à chaque essai, en condition de choix libre (Schloegl et al., 2009) : lorsque la récompense était visible, les poules restaient attentives et se dirigeaient directement vers le tube contenant la récompense. Au contraire, lorsque la récompense n'était pas visible, elles appliquaient systématiquement un biais de côté dans leur recherche. De plus, nos animaux ont appliqué une stratégie de recherche optimale en fonction des contraintes extérieures : en condition de choix libre, une stratégie de moindre effort consiste à adopter un comportement systématique face à la tâche proposée (Naefgen et Janczyk, 2018) ; alors qu'en condition de choix forcé (par des contraintes extérieures), les individus ont été capables de s'adapter et apprendre la manière optimale de récupérer la récompense dans cette condition (Janczyk et al., 2015).
Au vu des résultats de la première expérience, nous avons cherché plus spécifiquement à évaluer la capacité d'expression spontanée d'inférence par exclusion chez la poule domestique, avec un autre groupe d'animaux (**deuxième partie**). Pour ce faire, nous avons appliqué la tâche des 2 cups, qui a été utilisée chez plusieurs espèces pour tester la capacité d'inférence par exclusion (par exemple : Völter et Call, 2017 ; Shaw et al, 2013 ; Danel et al, 2022 ; Mikolasch et al, 2012). Le principe de cette tâche est le même que précédemment : dans la configuration de test, une cup opaque et une cup transparente sont présentées à l'animal, et la récompense est dans la cup opaque. S'il est capable d'inférence par exclusion, l'animal voit que la récompense ne se trouve pas dans la cup transparente et choisit par exclusion de soulever la cup opaque pour récupérer la récompense. La performance a été mesurée via le pourcentage de choix correct par session, un choix correct étant défini par un premier choix qui correspond à la cup dans laquelle est effectivement la récompense.

Nos résultats montrent que certains animaux ont réalisé une performance d'exclusion de manière spontanée, et ce de manière significative en 12 essais-test seulement. Nos résultats ne nous permettent cependant pas de discriminer entre une performance d'exclusion par inférence, et une performance d'exclusion de type « si je ne vois rien dans celle-là, je vais voir dans l'autre » (Schloegl et Fischer, 2017 ; Duffrene et al, 2022) ; les deux processus permettant de façon égale d'appliquer une règle d'exclusion efficace.

En conclusion, la première expérience a permis de montrer que la poule domestique est capable de s'adapter aux contraintes externes pour appliquer une stratégie permettant de récupérer une récompense, et est capable d'apprendre une règle d'exclusion. La seconde expérience a permis de confirmer la capacité de cette espèce à appliquer une règle d'exclusion de manière spontanée, ce qui est une première démonstration de performance par exclusion de manière spontanée chez la poule domestique. Nos résultats doivent cependant être complétés pour valider l'application de cette règle d'exclusion de manière inférentielle, au travers d'une représentation mentale. D'autres capacités d'inférence simples ne sont pas réalisables par d'autres mécanismes qu'un mécanisme inférentiel impliquant une représentation mentale, et pourraient permettre d'appuyer – ou non – la présence de capacités d'inférence chez la poule domestique : c'est le cas par exemple des capacités d'induction et de déduction.
Première partie : ARTICLE 1 – Apply the optimal strategy: Adult domestic hens learned to choose by exclusion in the sloped-tubes task (submitted)

Degrande Rachel<sup>a</sup>, Cornilleau Fabien<sup>a</sup>, Jardat Plotine<sup>a</sup>, Ferreira Vitor Hugo Bessa<sup>a</sup>, Lansade Léa<sup>a</sup>, Calandreau Ludovic<sup>a</sup>

<sup>a</sup>CNRS, IFCE, INRAE, Université de Tours, PRC (Physiologie de la Reproduction et des Comportements), F-37380, Nouzilly, Indre-et-Loire, France

Corresponding author: rachel.degrande@gmail.com; rachel.degrande@inrae.fr

Article submitted.
# Apply the optimal search strategy: Adult domestic hens learned to choose by exclusion in the sloped-tubes task

Degrande R. ª, Cornilleau F. ª, Jardat P. ª, Ferreira V.H.B. ª, Lansade L. ª, Calandreau L. ª

ªCNRS, IFCE, INRAE, Université de Tours, PRC (Physiologie de la Reproduction et des Comportements), F-37380, Nouzilly, Indre-et-Loire, France

Corresponding author: rachel.degrande@gmail.com; rachel.degrande@inrae.fr

## Abstract

Inference by exclusion is one of the main steps to investigate inferential abilities in non-human animals. Inference by exclusion is assessed when an individual can choose an alternative by excluding the other available alternatives. This ability seems to be common among multiple animal species. However, bird species that have a smaller relative brain size, such as domestic birds, have received little consideration in this regard. The aim of this research was to determine whether domestic hens are capable of inference by exclusion based on visual stimuli. Here, we tested whether hens could spontaneously infer the location of a food reward in free-choice conditions (i.e., no penalty for exhaustive searching), without any cue other than its absence in one of two tubes. Under such condition, hens did not reach a significant level of exclusion performance, but nevertheless adopted a different search strategy depending on whether they could see the reward or not. Under forced-choice condition (i.e., no reward if the first tube investigated was not the baited tube), hens did learn to choose by exclusion. From our results, we conclude that the hens were able to flexibly use the more optimal strategy to get the reward depending on the situation. Further studies are needed to precise the existence of exclusion abilities in the domestic hen, and grasp the extent of their cognitive skills.

Keywords: causal reasoning, cognition, search strategy, sloped tubes test, *Gallus gallus domesticus*

## Introduction

The study of the cognitive capacities of farm animals is increasing, however there is still a need for a more comprehensive understanding of the extent of their cognitive skills. Chickens are the most reared farm animals and the second most studied bird species in cognition, and a few studies seem to
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indicate that they possess complex cognitive abilities such as inferential abilities. One of the most superficial level of inferential abilities is inference by exclusion (Premack and Premack, 1994). Inference by exclusion is the ability of selecting a correct option among others, while avoiding incorrect alternatives. This ability plays an important role on how animals adapt to various challenges and uncertain situations (Marsh et al., 2015; O'Hara et al., 2016), especially when faced with novel or incomplete information (Völter and Call, 2017).

In the last decade, a growing number of studies have been devoted to investigate the inference by exclusion on multiple animal species. Most of these focused on primates and 'large-brained' birds (corvids, parrots), with an increasing interest for non-primate mammals (dogs, goats, elephants, swine, sea lions, bottlenose dolphin: Völter and Call, 2017; donkeys: Danel et al., 2022c). Combined, these studies gave evidence that the ability to infer by exclusion is wide spread among species, even if different degrees of complexity must be considered (O'Hara et al., 2016; Schloegl, 2011; Völter and Call, 2017). However, there is still a lack of knowledge about this cognitive capacity in chickens, and more broadly in poultry.

To date, the main task used to investigate inference by exclusion in animals is known as the 'two-cups task'. In this task, a reward is hidden in one of two cups and the bird has to retrieve its location by exclusion, by understanding that its absence in one of the two cups reflects its presence in the other one (Call, 2004). In birds, most of the species that have a larger relative brain size, as corvids and psittacine, show a good performance in this task, even though poor performance was seen in Eurasian jays and jackdaws (Mikolasch et al., 2012a; Schloegl et al., 2009; Shaw et al., 2013). Ground hornbills showed inference by exclusion in the two-cups task based on visual information (Danel et al., 2022b), while wild skuas were able to rely on either visual or auditory information (Danel et al., 2022a). Although the ability to infer by exclusion has been observed in most bird species tested so far, we still do not know to what extent and to what degree reasoning abilities are widespread among different taxonomic groups (Schloegl and Fischer, 2017).

On another hand, bird species that have a smaller relative brain size, such as poultry, have not received much attention with respect to their ability to reason by exclusion (O'Hara et al., 2016), although a few studies suggest they are able to do so. For example, pigeons can learn to choose by exclusion in a matching-to-sample task (Clement and Zentall, 2003) but fail to apply what they learned to new stimuli (Aust et al., 2008). In chickens (*Gallus gallus domesticus*), the ability to reason by exclusion has never been investigated so far. In previous studies conducted by Daisley et al. (2021, 2010), chicks showed
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transitive reasoning in a task in which they had to infer indirect relations from a learned artificial order of
a sequence of items (if A>B and B>C, then A>C). In Hogue et al.'s study (1996), hens were able to infer
their hierarchical position by simply observing the outcome of an agonistic interaction between a known
and an unknown individual. In addition, Evans et al. (1993) observed that hens responded differently to
alarm calls triggered by aerial predators compared to terrestrial ones, which suggests an understanding of
the inferential structure (i.e. the conspecifics called because they saw a predator). Finally, chicks seem to
show an early physical causal reasoning: they were seen to attribute the causality of the movement of an
object B to an object A, when A stops its course at the time it comes in contact with B (Michotte's
launching event, Mascalzoni et al., 2010). To summarize, there are some elements suggesting that hens
do possess inferential capacities, but this needs to be investigated further.

The aim of the present study was to contribute to the knowledge of the extent of inferential abilities in birds, and more precisely in poultry, by exploring the ability to infer by exclusion in the domestic hen. We tested whether hens are capable of inference by exclusion based on visual stimuli, which has often been found to give a better exclusion performance than auditory cues in bird and in mammal species (see examples in Marsh et al., 2015). The common task used to test for inference by exclusion in animals is the two-cups task. However, the lifting of the cups by the experimenter has been suggested to distract tested individuals and prevent the expression of exclusion abilities in mammals (e.g. in dogs: Erdőhegyi et al., 2007; in goats: Nawroth et al., 2014; in macaques: Schmitt et al., 2014) and birds (Mikolasch et al., 2012b). Schloegl et al. (2009) proposed another method, derived from the work of Call and Carpenter (2001), to test for inference by exclusion from visual stimuli in birds. In this task, named the ‘sloped tubes test’, different configurations of two hollow tubes are presented with either the inside of one or both tubes (visible content) or the side of one or both tubes (non-visible content) facing the animal, and a food reward is hidden in one of them. Individuals are allowed to look inside the tubes before making a choice to retrieve the reward. Individuals are considered to be expressing inference by exclusion when they choose the baited tube without looking inside it, after first looking in the empty tube. The targeted behavioral variable recorded is usually the *choice* strategy of the bird to find the reward, i.e., until the bird touches one tube.

Here, using the sloped tubes test, we tested the ability to infer by exclusion of twelve adult laying
hens. As hens are likely to develop passive and non-goal oriented behaviours to search for food (see:
pheasant chicks during problem solving tasks: van Horik and Madden, 2016), we considered an animal to
have made a choice on the first tube examined, with or without having touched it, and whether the
individual approached the tube to gather information (which will result in a performance at random) or by
knowing the reward would be there. Then, the causal knowledge of the visual access to the content of
objects with complex shapes has not been demonstrated in chickens yet. Thus, in contrast with the use of
bent tubes (Schloegl et al., 2009; Duffrene et al., 2022; Jelbert et al., 2015), we used objects with a straight
visual access to their content, as a first step to study inference by exclusion in a food searching task in
chickens.

We measured the exclusion performance (EP) of hens with different modalities in order to
understand their strategy to solve the task, with no intervention of the experimenter during the test. First,
we measured the EP in free-choice conditions to assess whether hens would spontaneously use exclusion
in a food searching task. In free-choice conditions, hens were free to investigate both tubes with no penalty
for exhaustive searching, and the reward was still available even if their first choice was the unbaited tube.
Since hens did not reach a significant level of exclusion performance in the free-choice condition, we split
the group in two cohorts for further analysis. With the first cohort, we compared the EP with the tubes and
the EP using another object with different features (size, depth and openings) in free-choice conditions.
Indeed, depending on the species sensitivity, a lack of physical understanding of object properties might
prevent individuals to solve the task, in spite of the presence of the exclusion ability itself (Schloegl and
Fischer, 2017; Völter and Call, 2017). With the second cohort, we compared the EP in free-choice with
the EP in forced-choice conditions; for the latter condition, the reward was no longer available if the hen
did not investigate the baited tube first.

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## Material and Methods

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### Ethics approval

This experimental procedure was approved by the Val de Loire Ethics Committee (approval n°
CE19 – 2020-0601-1, CEEA VdL, France). Animal care and experimental treatments complied with the
French and European guidelines for housing and care of animals used for scientific purposes (European
Union Directive 2010/63/AU).

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### Animals and housing

Twelve adult laying hens (Isa Brown), aged 1.5 to 3 years, were included in the procedure. The
hens were maintained at the Pôle d'Expérimentation Avicole de Tours, where the experiment took place
(UE PEAT, INRAE, 2018. Experimental Poultry Facility, doi: 10.15454/1.5572326250887292E12). Hens

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128 had access to a wood-chip littered barn (25 m²) equipped with nesting boxes and perches, and had an
129 access to an outside enclosure (about 30 m²) enriched with perches. Water was provided ad libitum, and
130 food was delivered at will once the experiments of each testing day were completed, until the start of the
131 dark phase (19h). Birds were kept in a stable social group of 20 individuals on a 6am to 8pm daylight
132 cycle. All experiments took place between 9am and 1pm.

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134 **Experimental arena and general apparatus operative**

135 The test arena was 1.5 meters long and 1.2 meters large, surrounded by a 40cm high opaque
136 wooden fence, and covered with a light green PVC floor (Figure 1). A starting box (69cm length x 55cm
137 width x 80cm high) made of condensed wood was adjacent to the test arena. Two blue opaque straight
138 tubes (15cm long and 5cm in diameter) were placed one meter from the starting box and 30cm from each
139 other. The width of the tubes and their position on the floor were adjusted, to ensure hens would have to
140 lower their head markedly to look inside, and to ensure hens would be able to see the mealworms from
141 the starting box. The tubes' configuration was determined according to the ongoing trial (see details
142 below).

143 At the start of each session, a hen was placed in the starting box, from which the experimenter
144 could open a two-step door leading to the test arena. The experimenter stood outside the arena, at one end,
145 and could open the doors remotely. A first opaque wooden door visually separated the starting box from
146 the test arena, allowing the experimenter to set up the configuration of the tubes and the location of the
147 reward before each trial, out of the sight of the hen. A second wire-meshed door allowed the hen to look
148 inside the test arena. Before each trial, the tubes were systematically manipulated from the experimenter's
149 left to their right to avoid any perceptual bias through localized auditory cues. To start a trial, the
150 experimenter opened the opaque door and the hen could see the inside of the test arena during 5 seconds
151 through the wire meshed door. After these 5 additional seconds, the wire-meshed door was opened and
152 the hen had access to the test arena. The reward was three freshly dead mealworms.

153

154 **Fig.1: Illustration of the testing apparatus.** (a) Illustration of the starting box and the test arena. (b) Photograph illustrating the free-choice condition during a non-visible probe trial (inference trial nvPT) with the reward hidden on the left tube (experimenter's view). Here the behaviour of the hen is considered as having chosen the left tube, as she looked inside it first. The starting box can be seen in the background.
155
156
157 (c) Photograph illustrating the forced-choice condition during a non-visible probe trial (inference trial - nvPT) with the reward hidden on the right tube (experimenter's view). A wall divided the arena into two
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160 equal parts of 60x50cm. This wall was only used in forced-choice conditions to increase the negative
161 weight of not choosing the correct tube in inference trials, and is not pictured in (a). After an incorrect
162 trial, a grid was placed so that the hen could no longer access the other tube, in which the reward was.

163

<figure><img src="image_34.png" /></figure>

<figure><img src="image_35.png" /></figure>

<figure><img src="image_36.png" /></figure>

164

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166 Habituation and training

167 *Habituation*. Hens were gradually habituated to the test arena and to social isolation through six
168 habituation trials (two trials/day). In these trials, two mealworms were placed at each corner and in the
169 middle of the arena to promote exploration. Each trial ended 30 seconds after the individual ate all
170 mealworms, or after 5 minutes, whichever came first. Then, further habituation trials were run to
171 encourage birds to find mealworms inside two tubes. For these trials, mealworms were placed at both ends
172 of each tube, and the tubes were brought gradually back from the starting box to their final locations in
173 the arena, 1 meter from the starting box. Each hen got 10 sessions of two trials per day in 10 consecutive
174 days. At the end of the habituation phase, all individuals had explored the arena fully and were used to
175 finding mealworms in tubes only, within 30 seconds.

176

177 *Training*. Once hens were accustomed to the testing environment, each hen got training trials in which
178 two mealworms were available only at one end of one of the two tubes. In this phase, the two tubes were
179 arranged 90° from the axis of the waiting cage (standard trials, ST) so that the hen could see the side of
180 the tubes but could not see the content of any tube from the starting box. Each hen got three sessions of
181 10 training trials with one session per day in three consecutive days. The location of the mealworms (left
182 or right tube) was not the same more than twice in a row, and both locations were presented in equal
183 numbers.

184

185 *Testing procedure*

186 1. General procedure

187 For each trial, hens had to find the food reward, two mealworms, placed at one end of one out of two
188 tubes. Depending on the testing phase, four types of trial configurations could be presented (see Figure
189 2):

190 - Non-visible probe trials (nvPT): these trials were inference trials. The inside, and thus the content, of
191 the empty tube was visible from the starting box (0°), while the content of the baited tube was not
192 (90°). If hens can infer by exclusion, they could infer the location of the reward in - and thus choose
193 - the 90° tube, from not seeing it in the 0° tube.

194 - Visible probe trials (vPT): in these trials, the content of the baited tube was visible from the starting
195 box (0°), while the content of the empty tube was not (90°). Hens were expected to perform above
196 chance level and go directly towards the easily visible baited tube.

197 - Control trials (CT): in these trials, hens had full information about the location of the food reward:
198 the content of both tubes was visible from the starting box (0°). Hens were expected to perform above
199 chance level and go directly towards the baited tube.

200 - Standard trials (ST): in these trials, hens had no information about the location of the food reward:
201 the content of both tubes was not visible from the starting box (90°). Hens were expected to perform
202 at chance level as they had no indication about the location of the reward. These trials were used as
203 perceptual bias controls.

204
**Fig.2 Illustration of the four trial configurations.** The location of the reward is shown with a black dot. In Standard trials (ST), the content of both tubes is not visible from the starting box (90°). In Control Trials (CT), the content of both tubes is visible from the starting box (0°). In probe trials, the content of one tube is visible from the starting box but not the other: in Visible Probe Trials (vPT), only the content of the baited tube is visible; in Non-visible Probe Trials (nvPT), only the content of the empty tube is visible. The four trial configurations were used during either of the two testing conditions (free- or forced-choice).

<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>Control Trials (CT)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_38.png" /><figcaption>Visible Probe Trials (vPT)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_39.png" /><figcaption>Non-visible Probe Trials (inference trials, nvPT)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_40.png" /></figure>

Meaworms were always placed at the same end of a tube, i.e., either the end close to the starting box if the reward was in the 0° tube (visible content), or the end close to the arena wall if the reward was in the 90° tube (non-visible content), according to the trial configuration. Trial configurations and the food reward location were pseudo-randomly determined: a same trial configuration could not occur more than twice consecutively, and the food reward could not be located on the same side (left or right tube) more than twice consecutively. A trial was correct only when the baited tube was the first tube chosen, i.e., the first tube the hen looked inside, touched or pecked at. A look inside a tube was considered when the hen looked inside a tube with mono- or binocular vision by being at 5cm or less from this tube. The consequences for an incorrect trial were different among the testing phases and are detailed in the following sections. If the hen did not choose one tube in 3 minutes, the session was postponed. Figure 3 summarizes the steps from the start to the end of the experiment, which are detailed below.
**Fig.3** Summary of the steps of the experiment, detailing the number of individuals included at the start of each step, the number of sessions and the distribution of the trials' configurations at each step.
Abbreviations: ST = Standard Trials, CT = Control Trials, vPT= visible Probe Trials, nvPT = non-visible Probe Trials, n = number of individuals

<figure><img src="image_41.png" /></figure>

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232 2. Spontaneous performance in the free-choice condition

233 Six test sessions were run and included 12 individuals. Each of these sessions contained 10 trials with 4

234 ST, 2 CT, 2 vPT and 2 nvPT (*M*-sessions with mixed trial types), for a total of 12 inference trials. Then,

235 to increase the number of inference trials, two other sessions (*P*-sessions with only probe trials) were run
236 for each hen, each comprising 6 nvPT and 6 vPT at each session, for 12 supplementary inference trials.

237 An illustration of the test arena during the free-choice condition can be seen in Figure 1.

238 Since hens did not reach a significant performance level in the free-choice condition, we split the group
239 in two cohorts of six hens for further analysis.

240 3. Group 1: Free-choice test with a different object (square box)

241 Trials conducted with the first group of 6 hens aimed to determine whether the EP was influenced by the
242 physical properties of the object used in the test. The novel objects were two blue 5cm square boxes with
243 only one opening, compared to the two openings of the initial object which were tubes (Figure 1). Four
244 habituation trials were run with one square box to habituate hens to find mealworms in it (2 visible trials
245 and 2 non-visible trials). Then, two test sessions were run, each including 6 vPT and 6 nvPT, for a total
246 of 12 inference trials. The sessions were scheduled as the *P-sessions* (see free-choice test section 2.), so
247 that the results from these two testing conditions could be compared.

248

249 4. Group 2: Forced-choice test with the initial object (hollow tubes)

250 Trials conducted with the second group of 6 hens aimed to determine whether the EP was influenced by
251 constraints on searching conditions (free-choice versus forced-choice conditions). The objects were the
252 initial hollow tubes. In the forced-condition, an opaque wall (40.5 long x 60 high) was placed between the
253 two tubes and separated the arena in two equal sides. To increase the negative weight of not choosing the
254 correct tube in inference trials, the sessions mirrored the *P-sessions* (see free-choice test, section 2.), but
255 with more inference trials in each session. Two sessions were run, each including 9 nvPT and 3 vPT, for
256 a total of 18 inference trials. Furthermore, hens could no longer access the other tube as the grid was
257 placed over the remaining tube following the initial choice.

258

259 5. Further sessions

260 For the two groups, if no improvement of the EP was observed at the group level in comparison with the
261 two previous sessions (*P-sessions*), the test was terminated. On the contrary, if an improvement of the EP
262 was observed at the group level, a maximum of 10 further sessions was run, except for the birds who
263 performed significantly worse than chance. These further sessions were run to analyze the evolution of
264 the search strategy towards inference by exclusion. Then, for the remaining individuals, two control
265 sessions were run, each including 6 standard trials (ST) and 6 control trials (CT).

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268 **Statistical analysis**

269 A non-parametric approach was preferred due to the small sample size (n=12). All statistical
270 analyses were performed using R version 4.2.0 (R Core Team, 2022) with the packages *tidyverse*
271 (Wickham et al., 2019), *rstatix* (Kassambara, 2021), *ggrepel* (Slowikowski, 2021), *AICcmodavg*
272 (Mazerolle, 2020), *nlme* (Pinheiro et al., 2022) and *lme4* (Bates et al., 2015). We considered p-values
273 below 0.05 to be statistically significant for all statistical analyses. Chance level was considered at 50%
274 of success.

275 Performance was analyzed by comparing the number of successful trials to the total number of
276 performed trials, for each type of trial (CT, ST, vPT and inference trials nvPT) and for each testing
277 condition. Performance for each testing condition was clustered by 2 sessions to get a relevant number of
278 trials for statistical analysis at the individual level (a minimum of 12 trials).
279 Two-tailed exact binomial tests were used to test the statistical significance of individual performance per
280 testing condition, and two-tailed Wilcoxon tests were used to assess the statistical significance of the
281 performance at the group level.

282 A Tukey HSD post-hoc test allowed the comparison of the EP between the different conditions
283 tested (linear model with individuals as random effect, gaussian residuals distribution). Cohen's d effect
284 size was calculated for each pairwise comparison.

285 We ran generalized linear models to analyze an eventual side bias for the side of the first object
286 chosen (left or right), and its relation to test conditions. The response variable was the side bias, i.e., the
287 side chosen first at each trial. Explanatory variables were the individual, the trial type (CT, ST, vPT or
288 nvPT) and the visibility of the reward. A comparison of corrected Akaike Information Criterion was used
289 for model selection, if necessary. Kruskal-Wallis tests were run to detail the analysis, followed by Dunn
290 post-hoc tests. Homogeneity of variances was assessed with Levene tests before running multiple
291 comparisons analyses and before model fitting.

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293 **Results**

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295 The results concerning the statistical significance for the different trial types at each stage are reported in
296 *Supplementary Materials* SI 1. Pairwise comparisons for the EP (nvPT) between each stage, and effect
297 sizes, are reported in SI 2. The EP at each stage can be visualized in Figure 4.

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**Fig.4** Exclusion performance for inference trials (nvPT) for each condition tested. Twelve individuals participated in the free-choice test (M-sessions and P-sessions). Then, the group was divided into two, 6 individuals in group 1 (free-choice condition with another object) and 6 individuals in group 2 (forced-choice condition). Four individuals continued the forced-choice test sessions to reach a performance greater than chance (group 2, two last sessions). The dashed line corresponds to the 50% level. For each boxplot, dots are the mean individual performances, vertical lines are standard deviation, and the horizontal line shows the median value.

<figure><img src="image_42.png" /></figure>

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1. Spontaneous performance in the free-choice condition

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*M-sessions*. In M-sessions, the mean performance for inference trials (nvPT) was 43.05 ± 12.22%, at chance level (V=3, *P*=0.073). At the individual level, hens performed at chance level (binomial tests, *P*>0.05).

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Performances for control trials (CT) as well for vPT were significantly greater than chance (mean performances for CT: 92.36 ±7.50%, V=78, *P*=0.0023; and for vPT: 89.58 ±10.73%, V=78, *P*=0.0021) suggesting that hens differentiated between visible and non-visible conditions. The performance for
standard trials (ST) was not significantly different than chance (mean=48.26 ± 9.14%, V=7.5, P=0.60)
which indicates that hens had no perceptual indication about the reward's location.

P-sessions. In P-sessions, the mean performance for nvPT was 31.95 ± 12.22%, significantly worse than chance (V=0, P=0.022). At the individual level, almost all of the individuals performed at chance level (P>.05) with four individuals performing significantly worse than chance (P<.05), meaning that hens tended to choose the tube they could see inside even if it was not rewarded.

The mean performance for vPT was 94.45 ± 11.42%, greater than chance level (V=78, P=0.0015), which suggests again that hens differentiated between visible and non-visible test conditions.

2. Group 1: Free-choice test with a different object (square box)
For group 1, the mean performance for nvPT was 29.17 ± 18.07%, at chance level (V=0, P=0.057), with a tendency towards being worse than chance. At the individual level, no individual performed better than 50% with two hens performing significantly worse than chance (*France and Pearl*).

The mean performance for vPT was 95.83 ± 6.97%, greater than chance level (V=21, P=0.031).

3. Group 2: Forced-choice test with the tubes
For group 2, the mean performance for nvPT was 42.59 ± 25.50%, at chance level (V=3, P=0.58). At the individual level, four hens performed at chance level and two hens performed worse than chance (*Starr and Soleil*).

The mean performance for vPT trials was 97.22 ± 6.81%, above chance level (V=21, P=0.026).

4. Further sessions
In comparison with the previous sessions (spontaneous performance in the free-choice condition), no improvement of the performance in inference trials was observed at the group level in group 1 within two sessions, thus test sessions were terminated for this group. On the contrary, the performance improved at the group level in group 2, thus further sessions were conducted. Two individuals (*Starr and Soleil*) were removed as they showed a performance significantly worse than chance in the previous sessions (binomial tests, P <.05).

*Further sessions.* Further sessions in forced-choice conditions were carried for four individuals from group 2. Throughout these sessions, the performance of the four individuals significantly increased in
348 inference trials (difference between the first two and the last two sessions for the group, Tukey permutation test<sup>14</sup>, *P*<0.001). Their performance throughout the sessions can be seen in Figure 5. The four individuals 349 performed greater than chance (at least 14/18 successful nvPT; binomial tests per individual with *P*<0.05) 350 respectively in 6 sessions (*Octo and Océan*), 7 sessions (*Précieuse*) and 9 sessions (*Majesté*). The 351 performance on the last two sessions was significantly better than the group performance in any other 352 tested condition (= post-hoc comparisons with Tukey HSD: *P*<.05 only for comparisons with the last two 353 forced-choice sessions, SI 2). 354

355 The mean performance for vPT trials in the last two sessions was 91.62 ± 9.62%, greater than chance 356 (V=10, P=0.095, n=4; binomial tests per individual with P<0.05). 357

358 **Fig.5 Evolution of individuals’ performance in inference trials (nvPT) throughout forced-choice condition** 359 testing, separated by session. To reach a performance significantly better than chance, individuals had to 360 validate inference performance with at least 14 trials out of 18 (2 consecutive sessions, binomial test). The 361 circled points correspond to the session of validation, for each individual. The dashed line corresponds to 362 the 50% level. For each boxplot, dots are the mean individual performances, vertical lines are standard 363 deviation, and the horizontal line shows the median value. 364

<footnote n="14"><sup>14</sup> Les analyses par permutation permettent de réaliser des tests statistiques sur un nombre d'individu égal ou plus petit que 5. Le principe, qui est réalisé de manière automatisée par le logiciel statistique, consiste à (1) utiliser les données expérimentales de la variable réponse pour les reproduire un nombre de fois fixé, par une méthode de rééchantillonnage aléatoire, (2) établir un jeu de données virtuelles qui équivaut à une réponse égale au hasard par rapport aux données expérimentales, et égalant en taille le tableau de données fixé par l'étape 1, et (3) comparer les deux jeux de données afin de répondre à l'hypothèse de recherche. Ce type d'analyse ne nécessite ni que les résidus du modèle suivent une loi normale, ni l'homogénéité des variances.</footnote>
<figure><img src="image_43.png" /></figure>

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*Control sessions*. Control sessions were run for these four individuals, to control for perceptual cues at this stage, with Control Trials (CT, full information about the location of the food reward) and Standard Trials (ST, no information). The group performance in CT was greater than the chance level (mean=100 ± 0%, V=10, *P*=0.072, n=4; binomial tests per individual with *P*<0.05) meaning hens differentiated between visible and non-visible conditions. The group performance in ST was at chance level (mean=52.08 ± 4.17%, V=1, *P*=1, n=4; binomial tests per individual with *P*>0.05) suggesting hens had no perceptual indication about the reward's location when they did not see it.

### 5. Side bias

At the group level, we found a significantly biased choice for one side, depending on the trial configuration (KW Chi2=17.68, *P*<0.001, SI 3). The strength of the side bias depended on the individual (KW Chi2=162, *P*<0.001, SI 3). More precisely, there was significant difference for the side bias between CT and nvPT (*P*=0.0043), CT and ST (*P*=0.0035), and between vPT and ST (*P*=0.0041), with a right bias in nvPT and ST, but no side bias in CT and vPT (SI, Figure 6). Indeed, the visibility of the reward (i.e., whether the content of the baited object was visible or not) was a better predictor of the side bias than the
trial configuration (dAICc=3.68, SI 4). There was a significant difference between visible (CT and vPT) and non-visible (ST and nvPT) trials, showing a stronger right bias in non-visible trials (Kruskal-Wallis Chi2=17.42, *P*<0.001). This result was also found in *P-sessions* (z=3.150, *P*=0.0016) but not in group 1 sessions (*P*=0.080).

385

## Discussion

387

The main objective of this study was to investigate whether inference by exclusion was part of the cognitive capabilities of domestic hens. We tested this ability with a food searching task in which an individual has to retrieve a food reward in one of two tubes. Inference by exclusion can be inferred when the individual chooses the baited tube (non-visible content) with the sole information that the reward is not in the other tube (empty tube, visible content). In free-choice conditions, hens performed at chance level and their performance decreased over time. These results suggest that they applied a task-adapted strategy depending on the visibility of the reward. In forced-choice conditions, hens were capable to apply exclusion, over multiple sessions.

396

### Free-choice exclusion performance

In the free-choice condition with the hollow tubes, the group performance reached 43% in the twelve first trials, each individual performing at chance level. This performance decreased in further trials. There may be several reasons explaining hens did not infer by exclusion in the free-choice condition. Lack of motivation could not have led to this result since hens responded correctly to visible trials, that is they went towards the reward when they could see it (vPT and CT). The features of the tubes are also unlikely to be at stake as there were no improvement of the performance in inference trials, when hens were tested with an object with different features (square box, group 1).

405

In free-choice conditions, hens incurred no costs in looking into extra tubes. Instead of inferring by exclusion, hens may have adopted another search strategy depending on the amount of directly available information. In visible trials (CT and vPT), hens always went towards the reward which was visible from the starting box, responding to the direct visual stimulus of the food. Instead, in non-visible trials (ST and nvPT), hens adopted a side-biased search strategy which led to a performance at random. This side-biased strategy could be linked to the behavioural ecology of the species. In some species as poultry, in natural conditions, exploratory behaviours such as the strategy to “search until you find” (Smith
et al., 2008) is associated with greater chance of finding food (van Horik and Madden, 2016). This search strategy cannot be qualified as a random search strategy, as hens applied a systematic side bias in the absence of information about the location of the food reward. From this point of view, and with the absence of negative consequence (free-choice conditions), the adoption of the side bias can be seen as the optimal strategy (Akam et al., 2015). The right direction of the side bias of hens in free-choice conditions could be explained because, by choosing the object on their right side, hens had visual access to the food with the left eye. A study from Regolin et al. (2005) in chicks suggests that the right hemisphere, where the neural information from the left eye is projected contralaterally, could be at lead for spatially focused search for food. The right bias we observed might have arisen because of the food searching principle of the task.

Throughout more inference trials (*P*-sessions), the group performance decreased from 43% to 32% of successful trials which was significantly below chance in 8 out of 12 individuals. This result suggests that, in further inference trials, hens tended to choose the object they can see inside, i.e., the object with a visible content, even if it was empty. The propensity was persistent whatever the object (group 1, group performance for inference trials of 29%). This tendency to prefer objects they can see inside has already been highlighted in chicks (Versace et al., 2016). Further studies are needed to confirm whether this innate preference is also present in adult hens.

## Forced-choice exclusion performance

In the two first sessions (18 inference trials, group 2), the group performance was 43% of successful trials and three hens succeeded at their very first inference trial. This is a good performance compared to other analogous studies in birds. Indeed, in a very similar task, i.e. in a forced-choice food searching task, ravens, jackdaws and keas showed group EPs of 19.17%, 8% and 3.78% respectively, in the trials for which exclusion could have been applicable (Schloegl et al., 2009; Schloegl et al., 2011). Our hens reached a greater EP, with a minimum of 11% and a maximum of 67% of successful trials among individuals. However, comparisons between previous studies and ours should be made with caution, since we may question the relative difficulty of the different experiments. For example, Schloegl and colleagues considered standard trials (total absence of cues about the location of the reward) as inference trials, and they also presented a straight tube and a bent tube (45° angle in its middle) while we presented two straight tubes for each trial. These two points may have added difficulty in the Schloegl et al.'s task.
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In contrast to free-choice conditions, hens showed an increase of their performance in further inference trials in forced-choice conditions (group 2). Four out of six hens learned the exclusion rule in further trials and reached a performance in inference trials that was significantly above chance level within 6 to 9 sessions (i.e., within 36 to 56 inference trials). This result is supported by the fact that hens adapted their search strategy according to the trial configuration: when they could see the reward from the starting box (CT and vPT), they chose the baited tube; when they could not get any information about the reward location (ST), they performed at chance level; and in inference trials (nvPT), they did not choose the empty tube (visible content), and chose the correct, rewarded one (non-visible content). This result is promising, but not sufficient to determine whether the domestic hen is capable of inference by exclusion. Indeed, in our experiment, the hens might have learned to respond to the inference trials through a less cognitive strategy, by learning to avoid the empty tube (Schloegl and Fischer, 2017) which does not involve a mental representation of the location of the reward. Alternatively, it is possible that the hens did not show inference by exclusion spontaneously in the forced-choice condition, from that they might have learned, in the free-choice condition, that the reward would still be available even if they don't pay attention to its (non-)location. An independent task in forced-choice conditions and with naïve individuals would allow to test for inference by exclusion in domestic hens without this methodological impediment.

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## The prevailing cognitive strategy depends on external and internal constraints

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From our results, hens adopted the optimal strategy to search for food depending on the test conditions. In free-choice conditions, hens were attentive to the trial configuration and switched from a direct response to a visual stimulus, in visible trials, to a side-biased search, in non-visible trials, switching directly to the other tube when they did not find the reward in the first one investigated. A free-choice task in itself includes alternative options which are equally rewarding. In our experiment, hens were first allowed to continue to search and get the reward even if their first choice was the incorrect one. Such task can be related to a random choice task, particularly in ST where no information was available (Naefgen and Janczyk, 2018). In these, the individual behaviour is internally triggered, and even humans commonly tend to choose consistently one option among the two, randomly, and keep this option, as a speed-accuracy trade-off. Indeed, in instrumental tasks, when the behavioural performance (and thus the cognitive effort, as a goal-directed action; Akam et al., 2015) is not correlated with the outcome over several trials, then the behaviour is likely to turn to what is called behavioural autonomy, or automatization (Balleine and Dezfouli, 2019; Dickinson, 1985).
In contrast, when the automatized action-outcome strategy is not working anymore, the external constraints have to be reconsidered and the behavioural response readjusted (Keramati et al., 2016). Compared to free-choice conditions, forced-choice conditions presented an externally triggered task, i.e., the reward was no longer available if no exclusion strategy was used. In the two first test sessions, the group performance reached a mean of 43% of successful inference trials in both the free-choice (with the tubes) and the forced-choice (group 2) conditions. However, the results show a different in further trials according to the condition: in the free-choice condition, the performance decreased in the two following sessions; while in the forced-choice condition, the performance increased. Finally, hens learned to perform inference by exclusion in the forced-choice condition. This is consistent with the ability to implement a search strategy depending on external constraints. Forced-choice tasks are known to improve early attentional processes and facilitate perceptual processing of stimuli specified in the early decisional process (discussed in Janczyk et al., 2015). This suggests that inference by exclusion might be facilitated in forced-choice conditions, and that the absence of a significant exclusion performance in free-choice conditions might be due to the fast acquisition of an alternative search strategy (Grether and Maslow, 1937; Marsh et al., 2015). Otherwise, it must be pointed out that the simple risk of not getting the reward in forced-choice conditions was in itself sufficient to switch to a more effective strategy in four out of six hens, with no food deprivation nor further negative reinforcement.

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In conclusion, hens applied an optimal search strategy depending both on the available information (visible or non-visible reward) and the external constraints (free- or forced-condition). Our results should be put into perspective in relation to the testing procedure. It is possible that the hens' behaviour in the free-choice condition might have strongly affected the cognitive response of the hens in the forced-choice condition, that happened just after and without any transition. Even if the results of the present study are not sufficient to conclude about the ability to infer by exclusion in the domestic hen, our results bring new information about the adaptive searching strategy of hens depending on external constraints.

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## Ethics approval

The experimental protocol was approved by the Val de Loire Ethics Committee (Approval No.: ²CE19 2020-0601-1, CEEA VdL, France). Animal care and experimental treatments complied with the French and European guidelines for the housing and care of animals used for scientific purposes (European Union Directive 2010/63/EU).

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507 Supplementary information

508 The online data contains supplementary material at

509 https://entrepot.recherche.data.gouv.fr/privateurl.xhtml?token=fd703b27-d819-43d9-b610-f431c9f4f161

510 (temporary private URL for the submission process).

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512 Data and model availability statement

513 The data that support the study findings are available from the authors upon request at

514 https://entrepot.recherche.data.gouv.fr/privateurl.xhtml?token=fd703b27-d819-43d9-b610-f431c9f4f161

515 (temporary private URL for the submission process).

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517 Author ORCIDs

518 Rachel Degrande: https://orcid.org/0000-0003-4976-1073

519 Ludovic Calandreau: https://orcid.org/0000-0002-7535-5733

520 Léa Lansade: https://orcid.org/0000-0002-4185-9714

521 Plotine Jardat: https://orcid.org/0000-0003-0374-5588

522 Vitor Hugo Bessa Ferreira: https://orcid.org/0000-0001-7752-2382

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524 Author contributions

525 Rachel Degrande, Fabien Cornilleau, Ludovic Calandreau and Léa Lansade contributed to the study and design. Material preparation, data collection and analysis were performed by Rachel Degrande. The first draft of the manuscript was written by Rachel Degrande and all authors commented on previous versions of the manuscript. Ludovic Calandreau supervised the research. All authors read and approved the final manuscript.

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531 Declaration of interest

532 The authors have no conflict of interest to disclose.

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