# Évaluation de l'effet protecteur de l'huile de nigelle contre le stress oxydatif induit par la chaleur sur la viande de dromadaire

Khadija Rachchad <fnref n="1" /> Rabab Tabite <fnref n="1" /> Abderrahim Moussahil <fnref n="1" /> Mohamed Farh <fnref n="1" /> Mohammed El Khasmi <fnref n="1" />*

## Mots-clés

Camélidé, viande de dromadaire, huile végétale, préservation des aliments, propriété antioxydante, Maroc.

OPEN ACCESS

© K. Rachchad et al., 2025 published by Cirad

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Type: Research article

Submitted: 18 July 2024

Accepted: 09 January 2025

Online: 14 March 2025

DOI: 10.19182/remvt.37504

## Résumé

**Contexte** : L'addition d'antioxydants à la viande reste un moyen efficace pour minimiser son rancissement oxydatif et prolonger sa durée de conservation et sa qualité nutritionnelle. L'une des principales sources de molécules bioactives naturelles est constituée par les plantes aromatiques (PA), caractérisées par leurs huiles. Parmi les PA, la nigelle « *Nigella sativa* L. » possède des graines noires qui ont un large spectre d'applications médicinales. **Objectif** : L'objectif de cette investigation a été d'évaluer l'effet antioxydant de l'huile fixe des graines de nigelle (HN) sur la viande de dromadaire, crue et cuite conservée au froid, en analysant les marqueurs du stress oxydatif (SO). **Méthodes** : L'étude a été réalisée sur cinq dromadaires mâles (*Camelus dromedarius*) abattus aux abattoirs municipaux de Casablanca, au Maroc. L'effet de doses croissantes de HN sur l'oxydation des lipides et des protéines et sur l'activité des antioxydants enzymatiques a été évalué à partir d'échantillons du muscle long dorsal. Après traitement, les échantillons ont été placés dans des sacs en polyéthylène au réfrigérateur à 6 ± 1 °C pendant 0 heure, 1, 3 ou 6 jours. L'oxydation des lipides et des protéines, l'indice de peroxyde (IP), les taux de malondialdéhyde (MDA), de carbonyles et de sulfhydryles, ainsi que les activités de la catalase (CAT), la glutathion peroxydase (GSHPx) et la superoxyde dismutase (SOD) ont été analysés aux différents stades de stockage au froid. **Résultats** : Les échantillons de viande crue et cuite ont été affectés par la conservation au froid, la viande cuite a été plus oxydée que la viande crue, et HN s'est avérée capable de réduire considérablement l'oxydation de manière dose-dépendante. Le pouvoir antioxydant de HN a été révélé par des teneurs significativement plus faibles en IP, MDA et carbonyles, ainsi que des taux de sulfhydryles et des activités de la CAT, la GSHPx et la SOD significativement plus élevés que ceux des échantillons témoins. **Conclusions** : Ces résultats soulignent la stabilité du statut antioxydant de la viande cameline par HN durant la cuisson et le stockage au froid.

■ Comment citer cet article : Rachchad, K., Tabite, R., Moussahil, A., Farh, M., & El Khasmi, M. (2025). Evaluation de l'effet protecteur de l'huile de nigelle contre le stress oxydatif induit par la chaleur sur la viande de dromadaire. *Revue d'élevage et de médecine vétérinaire des pays tropicaux*, 78, 37504. https://doi.org/10.19182/remvt.37504

## INTRODUCTION

Dans les pays arides et semi-arides, la viande de dromadaire est régulièrement consommée. Les principaux pays exportateurs se situent dans la Corne de l'Afrique et la région du Sahel, tandis que les pays importateurs sont principalement ceux du Golfe et de l'Afrique

du Nord (Kadim et al., 2012). La conservation au froid de la viande de dromadaire crue ou cuite est largement utilisée pour limiter son altération, et donc augmenter sa durée de vie et garantir sa sécurité sanitaire et sa qualité nutritionnelle (Kadim et al., 2012 ; Tabite et al., 2018 ; 2019a ; 2019b). Toutefois, sous l'effet de la cuisson ou du stockage au froid, la viande de dromadaire subit un stress oxydatif (SO) capable d'altérer sa composition organoleptique (Gheisari & Eskandari, 2013 ; Tabite et al., 2018 ; 2019a ; 2019b ; Suliman et al., 2019 ; Baba et al., 2021). En effet, dans ces conditions, des oxydations de lipides et de protéines peuvent avoir lieu, et libérer du malondialdéhyde (MDA) et des carbonyles. Les substances

<footnote n="1">1. Physiopathologie et Génétique moléculaire, Faculté des Sciences Ben M'Sick, Université Hassan II de Casablanca, Maroc</footnote>

<footnote>* Auteur pour la correspondance
Tél. : +212 670400994 ; Email : elkhasmimohammed@gmail.com</footnote>
enzymatiques endogènes comme la catalase (CAT), la glutathion peroxydase (GSHPx) et la superoxyde dismutase (SOD), qui jouent un rôle important contre ces oxydations, pourraient également être affectées (Maqsood et al., 2015a ; Moussahil et al., 2022).

Pour minimiser le développement du SO de la viande, préserver sa composition organoleptique et sa qualité nutritionnelle et prolonger la durée de sa conservation au froid, plusieurs composés riches en antioxydants ont été ajoutés directement à la viande, ou à l'alimentation de l'animal (Rajauria et al., 2016 ; Maqsood et al., 2015b ; Pop et al., 2020). Le règne végétal, et notamment les plantes aromatiques (PA), reste une source efficace et très recherchée d'antioxydants naturels (Cunha et al., 2018). Les PA sont capables de biosynthétiser des molécules odorantes caractérisant leurs huiles fixes (c'est-à-dire extraites par pression à froid), et qui révèlent diverses propriétés thérapeutiques utilisées depuis longtemps en médecine traditionnelle. Comme PA dotée de propriétés biologiques intéressantes, on pourrait citer l'exemple de la nigelle (Nigella sativa L.), qui est une plante herbacée annuelle appartenant à la famille des Renonculacées. Les graines de cette plante possèdent des propriétés curatives non négligeables permettant un large spectre d'applications médicinales, du fait de leurs qualités antioxydantes, immunostimulantes et antitumorales (Pop et al., 2020).

Un traitement avec l'huile fixe (végétale) de graines de nigelle (HN) a induit une amélioration du potentiel antioxydant en diminuant les teneurs en substances réactives à l'acide thiobarbiturique (TBARS) dans des galettes de bœuf cuites (Rahman et al., 2021) et des échantillons de viande de porc hachée (Gór ska-Horczyczak et al., 2023) durant leur stockage réfrigéré pendant plusieurs jours. De plus, les tra vaux de Muzolf-Panek et al. (2020) ont révélé que HN a pu protéger la viande de poulet crue hachée contre le SO durant un stockage au froid de 12 jours. Par ailleurs, Zwolan et al. (2020) ont montré que le traitement de boulettes de poulet par un extrait éthanolique de graines de N. sativa L. à raison de 1,2 g/100 g avait réduit leur peroxydation lipidique durant leur stockage au réfrigérateur pendant 14 jours.

À notre connaissance, jusqu'à présent, aucun travail n'a évalué l'activité antioxydante des graines de nigelle dans le cas de la viande de dromadaire. Ainsi, l'objectif de cette investigation a été d'évaluer l'effet protecteur de HN contre le SO induit par la cuisson et le stockage au froid de la viande de dromadaire, en analysant l'indice de peroxyde (IP), les taux de MDA, carbonyles et sulfhydryles, ainsi que les activités enzymatiques de la CAT, la GSHPx et la SOD.

## MATERIEL ET METHODES

### Site de l'étude, animaux et huile de nigelle

L'étude a été réalisée sur cinq dromadaires mâles sains (Camelus dromedarius) provenant de l'abattoir municipal de Casablanca, âgés de 2 à 3 ans et pesant de 170 à 260 kg. Les dromadaires vivaient dans des conditions similaires et étaient nourris de concentré d'orge, de paille et de foin sec. Les animaux ont été soigneusement déchargés à leur arrivée à l'abattoir et ont été guidés calmement vers la zone de stabulation, puis abattus selon la méthode *halal* sans aucun étourdissement.

### Prélèvement musculaire et traitement des échantillons

Quatre heures après l'abattage, le dépouillement, l'éviscération puis le découpage des carcasses, une partie (650 g environ) du muscle long dorsal (Longissimus dorsi) du côté droit de la carcasse de chaque animal, au niveau de la dernière vertèbre lombaire, a été collectée, puis placée dans un sac plastique stérile, à l'aide d'un couteau bien aiguisé. Les échantillons musculaires ont été transportés pendant 10 à 15 minutes dans une glacière à 4 ± 1 °C, des abattoirs au laboratoire

de Physiopathologie et Génétique moléculaire de la Faculté des Sciences Ben M'Sik de Casablanca. Au laboratoire, les muscles ont été débarrassés de la graisse externe et du tissu conjonctif épimysial, et stockés à 6 ± 1 °C jusqu'au stade *post mortem* de 24 heures. Passé ce délai, la viande de chaque animal a été découpée avec un couteau, hachée par broyage à travers une plaque percée de trous de 6 mm, puis répartie en deux groupes : Gr 1 et Gr 2, chacun étant divisé en quatre lots : lot 1, lot 2, lot 3 et lot 4. Les lots du Gr 1 ont été conservés crus tandis que ceux du Gr 2 ont été cuits. Après la cuisson puis le refroidissement, les lots 1 des deux groupes n'ont pas été traités avec HN (témoins), tandis que les lots 2, 3 et 4 ont été traités avec HN à des doses de 0,5 ml, 1 ml et 2 ml pour 100 g de viande, respectivement. La mise en contact de l'huile de nigelle avec la viande broyée s'est faite par malaxage de l'ensemble en présence d'oxygène. Après traitement, les quatre lots de chaque groupe ont été répartis en quatre échantillons chacun, qui ont été emballés séparément sous vide dans des sacs en polyéthylène, puis conservés au froid (6 ± 1 °C) et à l'obscurité pendant 0 h (j0), 24 h (j1), 3 jours (j3) et 6 jours (j6), respectivement. À la fin de chaque période de stockage réfrigéré, les échantillons ont été emballés sous vide séparément, puis conservés dans des sacs en plastique au congélateur à - 80 °C jusqu'à l'extraction des lipides et l'analyse des protéines, de l'IP, du taux de MDA, carbonyles et sulfhydryles, ainsi que de l'activité de la CAT, de la GSHPx et de la SOD, qui ont été faites à tous les stades de stockage au froid.

### Cuisson de la viande

En absence d'autres ingrédients, les échantillons de viande ont été placés dans un sac en polyéthylène et totalement immergés dans l'eau d'un cuiseur (Proctor Silex Rice Cooker, modèle 37534NR) non fermé. L'ensemble a été placé à l'intérieur d'un four dont la température de consigne a été réglée à 200 °C pour atteindre une température à l'intérieur de ces échantillons de 80 °C pendant 30 minutes. La température interne a été surveillée à l'aide d'un thermomètre à sonde inox perçante (modèle THERMCX2 / - 50 à + 300 °C / Précision : ± 1 °C). Après cuisson, les sachets ont été sortis du cuiseur et immédiatement immergés dans un bain de glace pendant 15 minutes pour refroidir les échantillons.

### Teneur en protéines

Selon les méthodes standards de l'Association of Official Analytical Chemists (AOAC, 2019), la teneur en protéines totales (en g/100 g d'échantillon) dans la viande crue et cuite a été mesurée par détermination de l'azote total à l'aide de la méthode Kjeldhal. Un gramme d'échantillon a été introduit dans des tubes prévus pour cette analyse, puis 15 ml d'acide sulfurique concentré ont été ajoutés. Ensuite, les tubes surmontés de leurs capteurs de fumée ont été progressivement chauffés jusqu'à 450 °C. Lorsque la solution est devenue vert pâle (environ 90 minutes), la minéralisation a été stoppée. Après refroidissement des tubes, les capteurs de fumée ont été rincés avec de l'eau distillée recueillie dans de nouveaux tubes dont le contenu a été installé dans une unité de distillation automatisée. Après distillation, le taux de protéines brutes a été déterminé en multipliant la quantité d'azote par le facteur 6,25 utilisé pour la conversion de l'azote en protéines.

### Oxydation des lipides

#### Extraction des lipides

La teneur en lipides totales (en g/100 g d'échantillon) a été déterminée dans la viande crue et cuite selon la méthode de Gheisari & Eskandari (2013), avec de légères modifications. L'extraction des lipides a été réalisée en homogénéisant environ 5 g d'échantillon haché avec 50 ml de chloroforme/méthanol (2:1 v/v) pendant 1 minute à 10 000 tr/min.
Après avoir ajouté 12,5 ml de $CaCl_2$ (1 mM), les tubes ont été centrifugés pendant 20 minutes à 1 000 tr/min à 10 °C. La phase de chloroforme du système biphasique obtenu a été évaporée. Un mélange chloroforme/méthanol (2 ml/2 ml) et 2 ml de $CaCl_2$ ont été ajoutés à l'échantillon séché, le contenu a été mélangé au vortex, puis centrifugé pendant 20 minutes à 2 500 tr/min. L'extrait lipidique a été évaporé sous flux d'azote et les lipides totaux ont été estimés par la différence de poids du tube avant et après évaporation.

## Détermination de l'indice de peroxyde

Les valeurs de IP de la viande ont été déterminées en utilisant la méthode décrite par Soyer *et al.* (2010), avec de légères modifications. Environ 5 g de viande hachée ont été mélangés avec 10 ml de chloroforme/méthanol (7+3 v/v) dans un tube en verre jetable et mélangés au vortex pendant 5 minutes à 4 °C. Une solution de thiocyanate d'ammonium (0,5 ml) a été ajoutée et l'échantillon a été mélangé au vortex pendant 5 minutes. Un volume de 0,05 ml d'une solution de chlorure ferreux 20 mM a été ajouté et l'échantillon a, de nouveau, été mélangé au vortex pendant 5 minutes. Après 5 minutes d'incubation à température ambiante, l'absorbance a été mesurée à 500 nm (Spectrophotomètre JENWAY 632OD) et comparée à un blanc contenant tous les réactifs sauf l'échantillon. Les résultats ont été exprimés en milliéquivalents de peroxyde par kg de viande.

## Détermination des valeurs des substances réactives à l'acide thiobarbiturique

Les analyses de l'oxydation des lipides de la viande crue et cuite hachée ont été estimées par le dosage des substances réactives à l'acide thiobarbiturique (TBARS) en utilisant la méthode décrite par Botsoglou *et al.* (1994), avec de légères modifications. En bref, 3 g d'échantillons de viande ont été homogénéisés à 37 000 g pendant 1 minute, avec 20 ml d'eau ultrapure. Après avoir ajouté 5 ml d'acide trichloroacétique à 25 %, l'homogénat a été centrifugé à 4 °C pendant 15 minutes à 10 000 g, puis le surnageant a été filtré. Dans un tube à essai, 3,5 ml de la solution extraite ont été ajoutés à 1,5 ml d'acide 2-thiobarbiturique aqueux à 0,6 %. La solution a été maintenue dans un bain-marie à 70 °C pendant 30 minutes, puis refroidie dans l'eau du robinet pendant 10 minutes. L'absorbance a été mesurée à 532 nm pour calculer la valeur TBARS, et les résultats ont été exprimés en nmole de malondialdéhyde/mg de protéines.

## Oxydation des protéines

### Estimation des teneurs en carbonyles

L'oxydation des protéines a été évaluée par l'absorbance des groupes carbonyles des protéines à 370 nm, en utilisant le coefficient d'extinction molaire de l'hydrazone (soit 22 000 $L^{-1} cm^{-1}$) formée après dérivatisation des groupes carbonyle avec la 2,4-dinitrophenyl hydrazine (DNPH) (Wang *et al.*, 2017). La teneur en carbonyles a été exprimée en nmole de DNPH incorporées/mg de protéines. La concentration en protéines a été calculée en mesurant l'absorbance à 280 nm et en la comparant à celle obtenue dans le cas de protéines sériques bovines utilisées comme standards.

### Estimation des teneurs en sulfhydryles

La concentration en groupements sulfhydryles SH (groupements thiol libres) a été déterminée selon la méthode décrite par Guyon *et al.* (2018), en utilisant un coefficient d'extinction molaire de 13 600 $L^{-1} cm^{-1}$. La fonction thiol a été mesurée par réaction avec l'acide 5,5' dithiobis-2-nitrobenzoïque (réactif d'Ellman ou DTNB), qui génère l'acide 5-thio-trinitrobenzoïque, un composé jaune dosable par spectrophotométrie. Cent microlitres d'extrait protéique ont été mélangés avec 1,4 ml du tampon phosphate (40 mM, pH 6). Ensuite, 30 µl de réactif DTNB 10 mM ont été ajoutés à la solution, puis agités

à l'aide d'un vortex. Le mélange a été protégé de la lumière et laissé réagir pendant exactement 30 minutes. L'absorbance a été mesurée à 412 nm et la concentration en thiol a été déterminée en µmole de groupes thiol libres/g de protéines.

## Évaluation de l'activité des enzymes antioxydantes

### Activité de la catalase

Une fraction enzymatique a été préparée à partir de 2 g d'échantillon homogénéisés dans 6 ml de tampon phosphate glacé (100 mM, pH 7,4) à l'aide d'un homogénéisateur (modèle IKA, T18 Digital Ultra-Turrax) à 13 000 tr/min pendant 1 minute. L'homogénat obtenu a été centrifugé à 2 000 tr/min, pendant 30 minutes, à 4 °C. L'activité de CAT a été analysée dans le surnageant final. Cette activité a été suivie en continu par la décomposition du peroxyde d'hydrogène ($H_2O_2$) en $H_2O$ et $O_2$, en utilisant la méthode de Sinha (1972). Cinquante microlitres d'extrait de viande ont été placés dans une cuve UV avec 2,9 ml d'une solution $H_2O_2$ (11 mM $H_2O_2$ dans un tampon phosphate à 50 mM) et la cinétique de l'absorbance à 240 nm a été suivie à intervalles d'une seconde durant 3 minutes (Spectrophotomètre JENWAY 632OD). Le même tampon phosphate a été utilisé pour préparer un blanc. L'activité de la CAT a été calculée à l'aide du coefficient d'extinction molaire de $H_2O_2$ (soit 39,5 $L^{-1} cm^{-1}$) en U/g, avec U correspondant à la quantité d'enzyme nécessaire pour décomposer 1 µmol de $H_2O_2$ par minute, et a été exprimée en µmole de $H_2O_2$/min/mg de protéines.

### Activité de la superoxyde dismutase

L'activité de la SOD totale a été quantifiée selon la méthode de Paoletti *et al.* (1986). La procédure est basée sur l'oxydation de la NADH en présence d'anions superoxyde générés par l'EDTA, le $MnCl_2$ et le β-mercaptoéthanol. Comme la SOD transforme les anions superoxyde en peroxyde d'hydrogène et l'oxydation de la NADH est elle même liée à la disponibilité de ces anions dans le milieu, alors, dès que la SOD est ajoutée au mélange réactionnel elle inhibe l'oxydation du nucléotide. Donc, à de hautes concentrations de l'enzyme, l'absorbance à 340 nm reste stable, cependant, dans le contrôle (non additionné à la SOD) elle diminue. Vingt microlitres d'extrait de viande ont été placés dans une cuve UV avec 167 µl de TDB (tampon triéthanolamine 100 mM, diéthanolamine 100 mM, pH 7,4), 5 µl d'une solution EDTA 100 mM/50 mM $MnCl_2$ pH 7 et 8 µl de NADH 7,5 mM. La diminution de l'absorbance à 340 nm a été suivie en mode cinétique pendant chaque cycle de 42 secondes durant 21 minutes. Une unité (1 U) d'activité SOD a été définie comme la quantité d'enzyme nécessaire pour inhiber de 50 % le taux d'oxydation de la NADPH du contrôle. L'activité enzymatique a été calculée en µmol/min/mg de protéines.

### Activité de la glutathion peroxydase

L'activité de la GSHPx a été déterminée selon la méthode décrite par Chen *et al.* (2000). L'extrait de viande a été obtenu à partir d'échantillons de 5 g homogénéisés dans un tampon phosphate glacé (50 mM, pH 7) en utilisant un homogénéisateur (modèle IKA, T18 Digital Ultra-Turrax) à 13 000 tr/min pendant 1 minute. Les tubes contenant les échantillons ont toujours été conservés dans un bain d'eau glacée pendant l'homogénéisation. Après centrifugation à 2 800 g, pendant 20 minutes à 4 °C, les surnageants ont été collectés dans des microtubes et centrifugés à nouveau (10 000 g, 10 minutes, 4 °C), puis ils ont été stockés à - 80 °C jusqu'aux analyses. Vingt microlitres d'extrait de viande ont été placés dans une cuve UV avec 80 µl de tampon phosphate 50 mM, 500 µl du milieu d'essai (tampon phosphate de potassium 100 mM, pH 7, EDTA 1 mM, $NaN_3$ 2 mM), 100 µl de glutathion réductase (2,4 U/ml), 100 µl de L-glutathion 10 mM et 100 µl de NADPH (NADPH 1,5 mM dans 0,1 % de $NaHCO_3$). Après 1 minute, 100 µl de $H_2O_2$ 1,5 mM ont été ajoutés et la cinétique de
l'absorbance à 340 nm a été surveillée à intervalles de 20 secondes pendant 2 minutes, puis comparée à un blanc constitué du tampon phosphate. L'activité de la GSHPx a été calculée à l'aide du coefficient d'extinction molaire du NADPH (6 220 1·M⁻¹cm⁻¹) et exprimée en unité (U)/g de protéines, avec U correspondant à la quantité d'enzyme nécessaire pour oxyder 1 µmol de NADPH/min.

## Analyses statistiques

Pour chacun des paramètres analysés pour chaque animal, les mesures ont été effectuées en double et les résultats ont été présentés sous forme de moyenne ± écart type (SD). L'effet des deux facteurs, d'une part l'utilisation de HN en tant qu'antioxydant naturel et d'autre part la durée de stockage (0, 1, 3 et 6 jours) a été analysé par ANOVA (analyse de variance). Cette analyse a été suivie par le test *post hoc* de Tukey sur GraphPad Prism 8. Une valeur p < 0,05 a été considérée comme statistiquement significative.

## RESULTATS

### Indice de peroxyde et taux de malondialdéhyde

Le stockage au froid des échantillons de viande crus ou cuits a induit une augmentation de IP et de MDA (figure 1). Cette augmentation a été de plus en plus marquée avec la cuisson et avec la durée de stockage, et a été réduite en présence de HN. Par rapport à j0, les valeurs de IP et les teneurs en MDA dans les échantillons de viande crue et cuite, non traités et traités avec HN, ont été significativement (p < 0,05) plus élevées à j3 de conservation au froid, et encore significativement (p < 0,05) plus élevées à j6. Cependant, aux jours 3 et 6 de stockage, les valeurs de IP et de MDA dans les échantillons de viande crue et cuite traités avec 1 ml ou 2 ml de HN/100 g ont été significativement (p < 0,05) inférieures à celles observées dans les échantillons non traités et dans des échantillons traités avec 0,5 ml/100 g. De plus, à la même étape de stockage j6, les valeurs de IP et les teneurs en MDA dans les échantillons cuits traités et non traités étaient significativement (p < 0,05) supérieures à celles analysées dans les échantillons crus traités et non traités. À ce stade, les valeurs de IP (milliéquivalent peroxyde/kg de viande) dans les échantillons traités avec 2 ml HN/100 g ont été moins élevées que celles des contrôles (5,75 ± 0,29 vs. 8,27 ± 0,21 ; p < 0,05, pour les échantillons crus, et 7,78 ± 0,33 vs. 10,78 ± 0,36 ; p < 0,05, pour les échantillons cuits). A ce même stade et pour cette même dose de HN, les teneurs en TBARS (nmol MDA/mg de protéines) dans les échantillons traités ont été moins élevées que celles des contrôles (18,74 ± 2,15 vs. 31,25 ± 3,46 ; p < 0,05, pour les échantillons crus, et 24,52 ± 2,17 vs. 42,37 ± 4,72 ; p < 0,05, pour les échantillons cuits).

### Teneur en carbonyles et sulfhydryles

Les échantillons de viande ayant été traités par la chaleur ou gardés crus, puis ayant été soumis au stockage réfrigéré, ont montré une augmentation des teneurs en carbonyles associée à une diminution de celles des sulfhydryles (figure 2). Ces effets ont été de plus en plus accentués avec la cuisson, et lorsque la durée de stockage au froid a augmenté. Cependant, les échantillons crus ou cuits ayant été traités avec HN ont présenté des taux plus faibles en carbonyles et des taux plus élevés en sulfhydryles. Les échantillons crus et cuits traités et non traités avec HN ont montré des teneurs en carbonyles significativement (p < 0,05) plus élevées et des teneurs en sulfhydryles significativement (p < 0,05) plus faibles au stade j6 de stockage au froid, par rapport à celles mesurées dans les échantillons équivalents au stade j0. À j6, ces teneurs en carbonyles et en sulfhydryles ont été respectivement supérieures et inférieures dans les échantillons de viande non traités ou traités, mais cuits, par rapport à celles des échantillons crus équivalents. De plus, à j6, les teneurs en carbonyles

et en sulfhydryles des échantillons crus ou cuits traités avec HN à raison de 1 ml ou 2 ml/100 g ont été respectivement plus faibles et plus élevées que celles des échantillons témoins équivalents (non traités) ou traités avec 0,5 ml/100 g. Au 6ème jour de stockage au froid, les échantillons crus ou cuits traités avec 2 ml HN/100 g ont présenté des teneurs en carbonyles (nmol DNPH/mg de protéines) moins élevés que celles des contrôles (1,55 ± 0,05 vs. 2,68 ± 0,07 ; p < 0,05 pour les échantillons crus, et 2,51 ± 0,07 vs. 2,96 ± 0,08 ; p < 0,05 pour les échantillons cuits). A ce même stade et pour cette même dose de HN, les échantillons crus ou cuits traités ont présenté des teneurs en sulfhydryles (µmol thiols/g de protéines) plus élevées que celles des contrôles (15,75 ± 1,11 vs. 13,11 ± 1,12 ; p < 0,05 pour les échantillons crus, et 13,35 ± 1,12 vs. 10,26 ± 1,12 ; p < 0,05 pour les échantillons cuits).

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>**Figure 1 :** Valeurs de l'indice de peroxyde (IP) et de la teneur en TBARS dans la viande crue et cuite de dromadaire, après addition de différentes doses d'huile de nigelle (HN) (0,5 ml, 1 ml et 2 ml/100 g de viande), puis stockage au froid à 6 ± 1 °C pendant 0 (j0), 1 (j1), 3 (j3) et 6 (j6) jours. (Moyennes ± SD, les mesures ont été effectuées en double sur cinq animaux et les valeurs de SD ont donc été calculées sur dix valeurs) (TBARS: substances réagissant à l'acide thiobarbiturique, MDA: malondialdehyde) /// Values of peroxide value (IP) and TBARS content in raw and cooked dromedary meat, after addition of different doses of black cumin (HN) oil (0.5 ml, 1 ml and 2 ml/100 g meat), followed by cold storage at 6±1 °C for 0 (d0), 1 (d1), 3 (d3) and 6 (d6) days. (Means ± SD, measurements were carried out in duplicate on five animals and SD values were therefore calculated on ten values) (TBARS: thiobarbituric acid reactive substances, MDA: malondialdehyde).</figcaption></figure>
## Activités enzymatiques

L'exposition des échantillons de viande cuits ou crus au stockage réfrigéré a provoqué une diminution des activités des enzymes antioxydantes (figure 3). Ces effets ont été de plus en plus marqués lorsque la durée de stockage au froid a augmenté. Par contre, le traitement de ces échantillons avec HN a induit une augmentation de l'activité de ces enzymes. Les activités enzymatiques de la CAT, la SOD et la GSHPx dans les échantillons de viande crus et cuits non traités et traités avec HN ont diminué de manière significative (p < 0,05) au 3ème jour de stockage au froid, et encore plus au 6ème jour par rapport à celles mesurées dans les échantillons équivalents à j0. Cependant, à ces mêmes stades j3 et j6, ces activités ont été significativement (p < 0,05) plus élevées dans les échantillons de viande crue et cuite traités avec 1 ml HN/100 g et 2 ml HN/100 g par rapport à celles trouvées dans les échantillons non traités ou traités avec 0,5 ml HN/100 g. Aux stades de stockage j3 et j6, les activités de la CAT, la SOD et la GSHPx des échantillons cuits traités et non traités avec HN ont été significativement (p < 0,05) inférieures à celles des échantillons crus équivalents. Au 6ème jour de stockage au froid,

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

**Figure 2** : Teneurs en carbonyles et en sulfhydryles dans la viande crue et cuite de dromadaire, après addition de différentes doses d'huile de nigelle (HN) (0,5 ml/100 g, 1 ml/100 g et 2 ml/100 g de viande), puis conservation au froid à 6 ± 1 °C pendant 0 (j0), 1 (j1), 3 (j3) et 6 (j6) jours. (Moyennes ± SD, les mesures ont été effectuées en double sur 5 animaux et les valeurs de SD ont donc été calculées sur 10 valeurs) (DNPH: 2,4-dinitrophényl hydrazine) /// Values of carbonyl and sulfhydryl contents in raw and cooked dromedary meat, after addition of different doses of black cumin (HN) oil (0.5 ml/100 g, 1 ml/100 g and 2 ml/100 g meat), followed by cold storage at 6±1 °C for 0 (d0), 1 (d1), 3 (d3) and 6 (d6) days. (Means ± SD, measurements were carried out in duplicate on five animals and SD values were therefore calculated on ten values) (DNPH: 2,4-dinitrophényl hydrazine).

les échantillons crus ou cuits traités avec 2 ml HN/100 g ont révélé des activités de la CAT (µmol/h/mg de protéines), de la SOD (µmol/min/mg de protéines) et de la GSHPx (U/g de protéines) plus élevées que celles du contrôle (respectivement 8,83 ± 0,57 vs. 5,17 ± 0,46 ; 9,53 ± 0,41 vs. 5,23 ± 0,21 et 3,27 ± 0,18 vs. 1,53 ± 0,21 ; p < 0,05 pour les échantillons crus, et respectivement 6,57 ± 0,42 vs. 3,66 ± 0,37 ; 7,53 ± 0,38 vs. 3,47 ± 0,18 et 2,27 ± 0,15 vs. 1,03 ± 0,15 ; p < 0,05 pour les échantillons cuits).

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

**Figure 3** : Activité de la catalase (CAT), de la superoxyde dismutase (SOD) et de la glutathion peroxydase (GSHPx) dans la viande crue et cuite de dromadaire, après addition de différentes doses d'huile de nigelle (HN) (0,5 ml/100 g, 1 ml/100 g et 2 ml/100 g de viande), puis stockage au froid à 6 ± 1 °C pendant 0 (j0), 1 (j1), 3 (j3) et 6 (j6) jours. (Moyennes ± SD, les mesures ont été effectuées en double sur 5 animaux et les valeurs de SD ont donc été calculées sur 10 valeurs) (1 unité GSHPx est la quantité d'enzyme pour oxyder 1 µmol NADPH/min) /// Activity of catalase (CAT), superoxide dismutase (SOD) and glutathione peroxidase (GSHPx) in raw and cooked dromedary meat, after addition of different doses of black cumin (HN) oil (0.5 ml/100 g, 1 ml/100 g and 2 ml/100 g meat), followed by cold storage at 6±1°C for 0 (d0), 1 (d1), 3 (d3) and 6 (d6) days. (Means ± SD, measurements were performed in duplicate on five animals and SD values were therefore calculated on ten values) (1 GSHPx unit is the amount of enzyme to oxidize 1 µmol NADPH/min).
## DISCUSSION

Dans la présente étude, ont été évalués l'induction du SO par exposition de la viande de dromadaire à la cuisson et/ou au stockage réfrigéré pendant 6 jours, ainsi que l'impact de HN sur la réduction de l'oxydation des lipides et des protéines et sur l'augmentation de l'activité des enzymes antioxydantes dans ces situations. Dans la viande crue et cuite non traitée avec HN, l'IP, les taux de MDA, de TBARS et de carbonyles ont augmenté, tandis que le taux de sulfhydryles et les activités de la CAT, la SOD et la GSHPx ont diminué progressivement avec la durée de stockage au froid. Toutefois, ces variations ont été plus prononcées dans les échantillons cuits que dans les échantillons crus.

Dans la viande de dromadaire, le SO estimé par un IP et des taux de MDA élevés associés à de faibles activités des enzymes antioxydantes est dû à une oxydation des lipides sous l'effet d'une cuisson à haute température suivie d'un stockage réfrigéré (Maqsood et al., 2015a ; Tabite et al., 2018, 2019a ; Djénane et al., 2020 ; Moussahil et al., 2023). La chaleur générée lors de la cuisson induit également une dénaturation des protéines, une perturbation des membranes cellulaires, une libération de composés pro-oxydants et une exposition de la fraction lipidique à des attaques oxydatives (Erickson, 2008). L'augmentation significative de la teneur en MDA dans la viande de dromadaire pendant la cuisson et le stockage au froid peut être associée à des taux élevés en acides gras polyinsaturés, en myoglobine et autres pro-oxydants héminiques de cette viande (Maqsood et al., 2015a ; Kadem et al., 2022). Selon Djénane et al. (2020), le taux d'oxydation des lipides dans la viande de dromadaire peut être influencé par la méthode de cuisson utilisée. Ainsi, les échantillons cuits au four à micro-ondes ont conduit à la teneur en MDA la plus élevée (0,87 mg/kg), tandis que ceux bouillis ont conduit à la valeur la plus faible (0,45 mg/kg). De plus, l'oxydation de la viande de dromadaire au cours du stockage au froid est une conséquence de la formation rapide de peroxydes (Ferioli et al., 2008) et est fortement influencée par la durée de stockage (Soyer et al., 2010). Les activités des enzymes antioxydantes protègent les membranes cellulaires contre les dommages oxydatifs causés par les peroxydes (Brigelius-Flohé & Flohé, 2020). Selon Jin et al. (2013), la formation de TBARS était environ 50 % inférieure dans la viande de poulet stockée pendant 6 jours après addition de GSHPx par comparaison à celle non traitée par la même enzyme.

Dans la présente étude, il a été observé qu'au dernier jour de stockage au froid (j6), les teneurs en carbonyles ont été plus élevées, et celles en thiols plus faibles, dans les échantillons de viande crus et cuits de dromadaire, que celles observées au stade 24 heures post mortem (j1). Ces résultats ont été plus prononcés dans les échantillons de viande cuits que crus et indiquent une oxydation des protéines par attaque radicalaire (Shen et al., 2022).

Au cours du stockage au froid des échantillons de viande crus et cuits traités avec HN, les valeurs de IP et les teneurs de MDA et des carbonyles ont été plus faibles, alors que les teneurs des sulfhydryles et les activités de CAT, SOD et GSHPx ont été plus élevées, que celles des échantillons équivalents non traités avec HN. L'effet de l'ajout de HN constaté augmente avec la dose utilisée, ce qui suggère que cette huile pourrait favoriser une protection significative de la viande de dromadaire contre le SO durant la cuisson et le stockage au froid. Chez l'agneau, une supplémentation alimentaire en graines de *N. sativa* L. (1 %) pendant 3 mois a augmenté la résistance à la peroxydation lipidique de la viande crue et cuite (Cherif et al., 2018) et ce pour deux muscles, le muscle long dorsal et le semi-tendineux (Odhaib et al., 2018). Dans un groupe de poulets de chair ayant reçu une supplémentation alimentaire en graines de *N. sativa* (1 à 2 %), une réduction de la teneur en MDA associée à une augmentation des activités de la SOD et de la GSHPx dans la viande ont été observées (Rahman et Kim, 2016). De plus, Asghar et al. (2022) ont constaté que l'addition

de graines de *N. sativa* (1 à 4 %) à l'alimentation de la caille japonaise augmentait la durée de conservation de la viande, en réduisant la peroxydation lipidique. Dans une autre étude, Morshdy et al. (2021) ont évalué les effets antioxydants de HN à différentes doses (0,1 %, 0,25 % et 0,5 %) sur les caractéristiques physicochimiques de la viande de lapin durant son stockage au réfrigérateur pendant 12 jours. Les auteurs ont noté que HN était capable de réduire la peroxydation lipidique de la viande traitée. De plus, durant l'exposition des animaux à un stress thermique, une supplémentation alimentaire en graines de *N. sativa* a réduit les taux de MDA, et augmenté les activités de la CAT, la SOD et la GSHPx dans le sérum et le foie, chez le lapin (AlGaradi et al., 2024) et le poulet de chair (Fathi et al., 2023). Cela suggère une réduction de l'impact du SO induit par la chaleur.

Dans la présente étude, chez le dromadaire, l'amélioration de la stabilité des lipides et des protéines dans les échantillons de viande crus et cuits durant leur stockage au froid suite au traitement avec HN pourrait s'expliquer par la richesse de cette huile en différents composés bioactifs, tels que la thymoquinone, les flavonoïdes, les composés phénoliques et le tocophérol. Cela suggère que l'ajout de HN permet d'inhiber l'oxydation des lipides et des protéines et que l'huile agit comme un piégeur de radicaux libres (Pop et al., 2020). Selon une autre étude, les composés polyphénoliques présentent un effet protecteur de la viande contre le SO induit par la cuisson et la conservation au froid chez le dromadaire (Maqsood et al., 2015b ; 2016), le mouton et la chèvre (Cunha et al., 2018).

Même si des études ont rapporté qu'une supplémentation alimentaire *ante mortem* en graines de nigelle a amélioré le potentiel antioxydant de la viande de nombreux animaux d'élevage (Cherif et al., 2018 ; Odhaib et al., 2018 ; Asghar et al., 2022 ; Fathi et al., 2023), un effet similaire à celui observé *in vitro* suite à l'incorporation de HN dans la viande hachée reste à confirmer chez le dromadaire.

## CONCLUSION

L'étude souligne, d'une part, l'attaque de la viande de dromadaire par le SO sous l'effet de la cuisson et/ou la conservation au froid pour une période de 6 jours, révélée par une augmentation de IP et des teneurs en TBARS et en carbonyles, associée à une diminution des taux des sulfhydryles, et des activités enzymatiques de CAT, GSHPx et SOD. D'autre part, la même étude montre le rôle protecteur de HN contre ce SO par une réduction de l'oxydation des lipides et des protéines et par une augmentation des activités des enzymes antioxydantes selon un effet dose-dépendant. Les résultats de l'étude permettent de valoriser la nigelle comme plante aromatique capable de jouer un rôle antioxydant important pour préserver la composition organoleptique de la viande de dromadaire durant la cuisson et la conservation au froid. Ils permettent également d'envisager l'utilisation des graines de cette plante comme complément alimentaire avant l'abattage de l'animal, dans le but de minimiser le SO *post mortem* au niveau de la viande.

## Remerciements

Les auteurs remercient le directeur et le chef du service vétérinaire des abattoirs municipaux de Casablanca, Maroc.

## Financement

Cette étude de recherche a été financée par l'Université Hassan II de Casablanca.

## Conflits d'intérêts

L'étude a été réalisée sans aucun conflit d'intérêts.

## Contributions des auteurs

MEK a été impliqué dans la conceptualisation, l'administration du projet et la méthodologie de l'enquête ; RT, KR, AM et MF ont
participé à la préparation du projet original à la mise en œuvre de l'enquête aux analyses des résultats et à la rédaction du manuscrit ; AM a recueilli les données ; MF a révisé le manuscrit.

## Ethique de la recherche

Les animaux n'ayant pas été manipulés ni abattus pour les besoins spécifiques de l'étude, il n'a pas été nécessaire de consulter un comité d'éthique. Les prélèvements des échantillons musculaires ont été réalisés par un agent technicien des abattoirs. L'Office national de sécurité sanitaire des produits alimentaires, la Direction régionale de Casablanca-Settat ainsi que la Direction des abattoirs municipaux de Casablanca ont néanmoins autorisé cette étude.

## Accès aux données de la recherche

Les données n'ont pas été déposées dans un dépôt officiel. Les données qui étayent les résultats de l'étude sont disponibles sur demande auprès des auteurs.

## Déclaration de l'IA générative dans la rédaction scientifique

Les auteurs déclarent qu'ils n'ont pas utilisé de technologies assistées par intelligence artificielle dans le processus de rédaction.

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## Nigella protects meat against oxidative stress

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## Summary

**Rachchad K., Tabite R., Moussahil A., Farh M., El Khasmi M.**
Evaluation of the protective effect of nigella oil against heat-induced oxidative stress on camel meat

**Background:** The addition of antioxidants to meat remains an effective way to minimize the oxidative rancidity, and extend its shelf life and nutritional quality. One of the main sources most in demand for obtaining bioactive molecules are aromatic plants (AP) characterized by their oils. Among the AP, the nigelle "Nigella sativa L." possesses black seeds which have a wide spectrum of medicinal applications. **Aim:** The objective of this investigation was to evaluate the antioxidant effect of the fixed oil of black seed (NO) on camel raw and cooked meat stored in cold conditions, by analyzing the oxidative stress (OS) parameters.

**Methods:** The study was carried out on five male dromedaries (*Camelus dromedarius*) slaughtered at the municipal slaughter-houses of Casablanca in Morocco. On the long dorsal muscle samples, the effect of NO on lipid and protein oxidation, and antioxidant enzymes was evaluated at different increasing doses. After processing, the samples were placed in polyethylene bags in the refrigerator at 6±1°C for 0 hour, 1, 3 and 6 days. The lipids, proteins, peroxide value (PV), malondialdehyde (MDA), carbonyls, sulfhydryls and activities of catalase (CAT), glutathion peroxidase (GSHPx) and superoxide dismutase (SOD) were analyzed at different stages of cold storage. **Results:** Results showed that raw and cooked meat were significantly affected by cold storage, cooked meat was significantly more altered than raw meat, and NO was able to reduce significantly these alterations in a dose-dependant way. The power antioxidant effect of NO was revealed by lower PV, MDA and carbonyls contents, and higher sulfhydryls levels and CAT, GSHPx and SOD activities compared to the control. **Conclusions:** These results highlight the stability of the antioxidant status of camel meat by NO during cooking and cold storage.

**Keywords:** camelids, camel meat, plant oils, food preservation, antioxidant properties, Morocco

## Resumen

**Rachchad K., Tabite R., Moussahil A., Farh M., El Khasmi M.**
Evaluación del efecto protector del aceite de comino negro ante el estrés oxidativo inducido por el calor en la carne de dromedario

**Contexto:** La adición de antioxidantes a la carne continúa siendo un medio eficaz para minimizar su rancidez oxidativa y prolongar la duración de su conservación y su calidad nutricional. Una de las principales fuentes de moléculas bioactivas naturales está constituida por las plantas aromáticas (PA), caracterizadas por sus aceites. Entre las PA, el comino negro, *Nigella sativa* L., posee semillas negras que tienen un amplio espectro de aplicaciones medicinales. **Objetivo:** El objetivo de esta investigación era evaluar el efecto antioxidante del aceite fijo de las semillas de comino negro (HN) en la carne de dromedario cruda y cocida conservada en frío, analizando los marcadores del estrés oxidativo (SO). **Métodos:** El estudio se realizó en cinco dromedarios macho (*Camelus dromedarius*) sacrificados en los mataderos municipales de Casablanca, en Marruecos. A partir de muestras del músculo largo dorsal se evaluó el efecto de dosis crecientes de HN en la oxidación de los lípidos y de las proteínas, y en la actividad de los antioxidantes enzimáticos. Después del tratamiento, las muestras se colocaron en bolsas de polietileno en el refrigerador a 6 ± 1 °C durante 0 horas, 1, 3 y 6 días. Se analizaron en los diferentes estadios de almacenamiento en frío: la oxidación de los lípidos y de las proteínas; el índice de peróxido (IP); las tasas de malondialdehído (MDA), de carbonilos y de sulfhidrilos; así como la actividad de la catalasa (CAT), la glutatión peroxidasa (GSHPx) y la superóxido dismutasa (SOD). **Resultados:** Las muestras de carne cruda y cocida resultaron afectadas por la conservación en frío. La carne cocida se oxidó más que la carne cruda y el HN demostró su capacidad de reducir considerablemente la oxidación en forma dosis-dependiente. El poder antioxidante del HN se demostró mediante contenidos significativamente más débiles de IP, MDA y carbonilos, así como tasas de sulfhidrilos y actividad de la CAT, la GSHPx y la SOD significativamente más elevadas que las de las muestras testigo. **Conclusiones:** Estos resultados subrayan la estabilidad del estado antioxidante de la carne de camélido mediante HN durante la cocción y el almacenamiento en frío.

**Palabras clave:** camélido, carne de camello, aceite vegetal, preservación de alimentos, propiedad antioxidante, Marruecos