<table><tr><td>Lampridiformes</td><td>Zu cristatus</td><td>M07</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td></td><td>B13</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Polymixiiformes</td><td>Polymixia japonica</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Polymixiiformes</td><td>Polymixia lowei</td><td>M07</td><td>N13</td><td>N13</td><td></td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Percopsiformes</td><td>Aphredoderus sayanus</td><td>M07</td><td>N13</td><td>N13</td><td></td><td>N13</td><td></td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Percopsiformes</td><td>Percopsis sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td>N13</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Stylephoriformes</td><td>Stylephorus chordatus</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td></td><td>N13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td></td><td>N13</td></tr><tr><td>Gadiformes</td><td>Coelorinchus sp.</td><td>M07</td><td>B13</td><td></td><td></td><td>B13</td><td></td><td></td><td>B13</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gadiformes</td><td>Gadus morhua</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Gadiformes</td><td>Lota lota</td><td>M07</td><td>N13</td><td>N13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td>N13</td><td>N13</td></tr><tr><td>Gadiformes</td><td>Merluccius sp.</td><td>MF</td><td></td><td></td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gadiformes</td><td>Physiculus sp.</td><td>M07</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td></td><td></td><td></td><td>B13</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Zeiformes</td><td>Zenionidae sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td>N13</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>N13</td><td>N13</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Zeiformes</td><td>Parazenidae sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td>N13</td><td></td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>N13</td><td></td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Zeiformes</td><td>Zenopsis sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td></td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Zeiformes</td><td>Zeus faber</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Beryciformes</td><td>Anomalops katoptron</td><td>M07</td><td>N13</td><td>N13</td><td></td><td>N13</td><td></td><td>N13</td><td>N13</td><td></td><td></td><td></td><td>N13</td><td></td><td>N13</td><td>N13</td></tr><tr><td>Beryciformes</td><td>Anoplogaster cornuta</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Beryciformes</td><td>Beryx decadactylus</td><td>M07</td><td>N13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Beryciformes</td><td>Cetostoma regani</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Beryciformes</td><td>Diretmus argenteus</td><td>M07</td><td>N13</td><td>N13</td><td></td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Beryciformes</td><td>Hoplostethus sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td>N13</td><td></td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Beryciformes</td><td>Monocentris japonica</td><td>M07</td><td>N13</td><td>N13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Beryciformes</td><td>Poromitra sp.</td><td>M07</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Beryciformes</td><td>Rondeletia loricata</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Beryciformes</td><td>Scopelogadus sp.</td><td>M07</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Holocentriformes</td><td>Myripristis sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Holocentriformes</td><td>Ostichthys sp.</td><td>M07</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Holocentriformes</td><td>Sargocentron sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Ophidiiformes</td><td>Carapus bermudensis</td><td>M07</td><td>N13</td><td></td><td></td><td>N13</td><td></td><td>N13</td><td>N13</td><td></td><td></td><td></td><td>N13</td><td></td><td></td><td></td></tr></table>
<table><tr><td>Ophidiiformes</td><td>Cataetyx sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>N13</td><td>N13</td><td>N13</td></tr><tr><td>Ophidiiformes</td><td>Diplacanthopoma sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td>N13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>N13</td></tr><tr><td>Ophidiiformes</td><td>Lamprogrammus niger</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td></td><td>N13</td><td></td><td>B13</td><td>N13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>N13</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Batrachoidiformes</td><td>Porichthys sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>N13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Carangaria</td><td>Carangoides sp.</td><td>M07</td><td></td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td></td><td>B13</td><td></td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td></tr><tr><td>Carangaria</td><td>Carangaria</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Carangaria</td><td>Paralichthys sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td></td><td>N13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td>N13</td></tr><tr><td>Carangaria</td><td>Platichthys sp.</td><td>M07</td><td></td><td>B13</td><td></td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Eupercaria</td><td>Antigonia capros</td><td>M07</td><td>N13</td><td></td><td>N13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Eupercaria</td><td>Emmelichthyidae sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td></td><td>N13</td><td></td><td>B13</td><td>N13</td><td></td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>N13</td></tr><tr><td>Eupercaria</td><td>Pteroacisio sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td></td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td>N13</td></tr><tr><td>Eupercaria</td><td>Cottus sp.</td><td>M07</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td></tr><tr><td>Eupercaria</td><td>Cyclopteridae sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td></tr><tr><td>Eupercaria</td><td>Helicolenus sp.</td><td>M07</td><td>B13</td><td></td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td></td><td></td><td>B13</td></tr><tr><td>Eupercaria</td><td>Peristediidae sp.</td><td>M07</td><td></td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td></td><td>B13</td></tr><tr><td>Eupercaria</td><td>Gasterosteus aculeatus</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Eupercaria</td><td>Hypoptychus dybowskii</td><td>M07</td><td>B13</td><td></td><td>N13</td><td></td><td>B13</td><td></td><td>N13</td><td>N13</td><td></td><td>N13</td><td></td><td>N13</td><td></td><td>N13</td></tr><tr><td>Eupercaria</td><td>Chaunax sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td>N13</td></tr><tr><td>Eupercaria</td><td>Lophius americanus</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Eupercaria</td><td>Melanocetus murrayi</td><td>M07</td><td></td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Eupercaria</td><td>Stephanolepis sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td></td><td>N13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td></td><td></td><td>N13</td></tr><tr><td>Eupercaria</td><td>Sufflamen sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td></td><td></td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td>N13</td></tr><tr><td>Eupercaria</td><td>Takifugu rubripes</td><td>MF</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Eupercaria</td><td>Lycodes sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Eupercaria</td><td>Pholis sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td></td><td>B13</td><td></td><td></td><td>N13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td></td></tr><tr><td>Gobiaria</td><td>Eleotris sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td></td><td>N13</td><td></td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td>N13</td></tr><tr><td>Gobiaria</td><td>Pterapogon kauderni</td><td>MF</td><td></td><td></td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ovalentaria</td><td>Melanotaenia sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td></td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>N13</td></tr><tr><td>Ovalentaria</td><td>Cololabis saira</td><td>M07</td><td></td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td></td></tr></table>
<table><tr><td>Ovalentaria</td><td>Exocoetus sp.</td><td>M07</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Ovalentaria</td><td>Oryzias latipes</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Ovalentaria</td><td>Arcos sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>N13</td><td>N13</td><td>N13</td></tr><tr><td>Ovalentaria</td><td>Petroscirtes sp.</td><td>M07</td><td></td><td></td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td></td><td></td><td>B13</td><td></td><td>B13</td></tr><tr><td>Ovalentaria</td><td>Salarias fasciatus</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Ovalentaria</td><td>Oreochromis niloticus</td><td>MF</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Ovalentaria</td><td>Gambusia affinis</td><td>M07</td><td>N13</td><td></td><td>N13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Ovalentaria</td><td>Crenimugil crenilabris</td><td>M07</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Ovalentaria</td><td>Mugil sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Pelagiaria</td><td>Thumus albacares</td><td>MF</td><td>N13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Anabantaria</td><td>Indostomus paradoxus</td><td>M07</td><td>N13</td><td></td><td></td><td>N13</td><td></td><td></td><td>N13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Anabantaria</td><td>Mastacembelus sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td></td><td>N13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>N13</td><td></td><td>N13</td></tr><tr><td>Anabantaria</td><td>Monopterus albus</td><td>M07</td><td>N13</td><td></td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td>B13</td><td></td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Syngnatharia</td><td>Aulostomus chinensis</td><td>MF</td><td>N13</td><td>B13</td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr><tr><td>Syngnatharia</td><td>Dactyloptena sp.</td><td>M07</td><td>N13</td><td></td><td>N13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td><td>B13</td></tr></table>

### Tableau 4.3.1:

Echantillonnage des nouvelles analyses des jeux de données de Miya *et al.* (2007) – M07, Near *et al.* (2013) – N13 et Betancur-R. *et al.* (2013) – B13. MF = mitogénome obtenu sur MitoFish, (*) = marqueurs nucléaires absents de l'analyse partielle car trop incomplets.
4.3.4 Résultats et discussion

4.3.4.a Analyses des jeux de données nucléaires

L'analyse des deux jeux de données nucléaires (avec et sans les marqueurs à échantillonnage incomplet) a fourni deux topologies identiques, mais avec des probabilités postérieures plus faibles avec le jeu de données partiel. Cela rejoint le résultat d'études précédentes qui ont suggéré que les données manquantes n'affectent que peu la topologie, du moment que suffisamment de sites informatifs sont représentés par ailleurs (Wiens, 2003, 2006; Wiens & Moen, 2008; Lemmon *et al.*, 2009). Ainsi, il ne m'a pas semblé nécessaire de produire une analyse combinée mitochondrial-nucléaire partiel.

De façon surprenante, les résultats de l'analyse de ce jeu de données (Fig. 4.3.1) diffèrent des résultats issus des deux jeux de données d'origine, N13 et B13. La monophylie des acanthomorphes est retrouvée et les Lampridiformes sont le groupe-frère des Euacanthomorpha, alors qu'avec N13, ils étaient le groupe-frère des Euacanthopterygii et qu'avec B13, ils étaient le groupe-frère des Paracanthomorpha. De plus, les clades Acanthomorpha et Euacanthomorpha jouissent de probabilités postérieures élevées (à comparer avec les indices de soutien relativement bas pour la position des Lampridiformes dans les études publiées).

Les Polymixiiformes sont le groupe-frère des Paracanthomorpha, s'opposant à la topologie soutenue par B13 (où ils sont le groupe-frère des Euacanthopterygii) et N13 (où ils sont le groupe-frère des Percopsiformes et placés à l'extérieur de l'ensemble des autres acanthomorphes). Le clade constitué des Zeiformes, Gadiformes et de *Stylephorus* est retrouvé, comme avec N13 et B13. C'est aussi le cas des Euacanthopterygii et des Percomorpha, avec les Ophidiiformes et les Batrachoidiformes qui émergent en premier. Les Beryciformes ne sont pas monophylétiques, ce qui contredit N13. Les Holocentridae sont groupe-frère des Percomorpha, comme avec B13, mais le reste des Beryciformes est également paraphylétique, avec un clade Berycidae + "Stephanoberyciformes" et un clade incluant les Trachichthyidae et d'autres familles – ce qui contredit B13. La phylogénie des percomorphes est congruente avec celle obtenue par B13 et N13 : les mêmes grands clades sont retrouvés, dont les Ophidiiformes et les Batrachoidiformes.

Les différences entre les topologies de N13, B13 et de la combinaison partielle des deux
analysée ici pourraient s'expliquer par :

- l'échantillonnage taxonomique différent des trois études (il est notamment beaucoup plus restreint dans la présente analyse) ;
<figure><img src="image_39.png" /><figcaption>**Figure 4.3.1:** Résultat de l'analyse du jeu de données nucléaires en inférence bayésienne avec BEAST. L'épaisseur des traits est proportionnelle aux probabilités postérieures des nœuds (au-dessus des branches).</figcaption></figure>
- l'alignement, différent également – puisque le présent jeu de données est une combinaison de séquences issues de N13 et B13 elles ont du être réalignées ;

- la réduction de la proportion de données manquantes : il est possible que ces dernières ne biaisent les résultats de l'analyse de B13 et N13. En effet, il y a proportionnellement moins de données manquantes dans le présent jeu de données et sa topologie est plus congruente avec la morphologie. Cependant, le fait que le présent jeu de données complet (qui contient plus de données manquantes) et le jeu de données partiel (qui en contient moins) soutiennent la même topologie relativise cette hypothèse ;

- le peu d'information contenue dans ces marqueurs à cette échelle. En effet, tous les marqueurs ne contiennent pas la même quantité de sites informatifs pour une échelle donnée (Philippe et al., 2011). Si les marqueurs utilisés par B13 et N13 évoluent trop rapidement, toute information phylogénétique sera perdue à grande échelle, rendant les topologies instables. A l'inverse, s'ils évoluent trop lentement, il est possible que trop peu de sites soient informatifs à notre échelle d'intérêt, rendant l'échantillonnage plus sensible à différents artefacts (Roure et al., 2013). Une analyse de saturation pour chaque marqueur, et des analyses séparées gène par gène pourraient aider à tester cette hypothèse.

### 4.3.4.b Analyse du jeu de données mitochondriales

La topologie retrouvée par l'analyse de ce jeu de données (Fig. 4.3.2) diffère de l'analyse des données nucléaires par :

- la monophylie des Beryciformes ;

- le clade Polymixiiformes-Percopsiformes ;

- les relations intra-percomorphes (notamment, la position des Batrachoidiformes).

Sur ces points, ces résultats reprennent la topologie retrouvée par M07. Il existe néanmoins une différence majeure entre mon analyse et l'analyse originale : la position des Lampridiformes. Ils sont ici le groupe-frère des Euacanthomorpha, rendant les acanthomorphes monophylétiques. En revanche, le clade Acanthomorpha est ici associé à une probabilité postérieure très basse (0,38).

Une seule autre analyse se basant uniquement sur des données mitochondriales a soutenu la monophylie des acanthomorphes (Broughton, 2010). Nos deux analyses suggèrent donc que la monophylie des acanthomorphes peut être retrouvée grâce aux données mitochondriales : l'utilisation de ce type de données n'est donc pas responsable à elle seule de
la non-monophylie parfois observée, ce qui suggère que d'autres facteurs plus subtils sont à l'œuvre.

Cette différence majeure entre nos résultats et ceux de l'équipe Miya pourrait être expliquée par plusieurs facteurs, tous hypothétiques à ce stade :

- une influence des marqueurs mitochondriaux utilisés. Mon analyse est la seule avec celle de Broughton (2010) à n'inclure que les marqueurs mitochondriaux codant pour des protéines. Or, ce sont également les deux seules analyses à retrouver la monophylie des acanthomorphes, tandis que les analyses combinées (marqueurs nucléaires et mitochondriaux) qui ne l'ont pas retrouvée incluent toujours les ARN-r mitochondriaux non-codants 12S et/ou 16S (Chen et al., 2003, 2014). Il est donc tentant d'émettre l'hypothèse que ces marqueurs sont responsables de la non-monophylie, d'autant plus que leur taux d'évolution est très élevé : ils pourraient ne pas être adaptés à la résolution phylogénétique de divergences trop anciennes (Mueller, 2006). Néanmoins, cette hypothèse ne tient pas car les premières analyses du mitogénome complet (Miya et al., 2001, 2003; Simmons & Miya, 2004) n'incluaient pas non plus les ARN-r 12S et 16S (en raison des difficultés d'alignement) et retrouvaient pourtant une polyphylie des acanthomorphes. Les ARN-r 12S et 16S ne peuvent donc pas être considérés comme directement responsables de cette topologie. En revanche, toutes les analyses mitogénomiques de l'équipe Miya incluent les ARN de transfert mitochondriaux (ARN-t), qui manquent également dans mon analyse et celle de Broughton. Ces 22 marqueurs pourraient donc être responsables. Tout comme les ARN-r 12S et 16S, ils ont un taux d'évolution élevé (Mueller, 2006) ; de plus ils ont connu des réarrangements importants au sein du mitogénome des Myctophidae au moins (Poulsen et al., 2013), qui pourraient s'accompagner de changements rapides de leurs séquences. Si les ARN-t mitochondriaux sont responsables de la non-monophylie des acanthomorphes, il resterait à expliquer pourquoi les analyses de Chen et al., (2003, 2014) ne la retrouvent pas alors qu'elles n'incluent pas ces marqueurs. De plus, la petite taille des séquences d'ARN-t incluses dans les analyses mitogénomiques (moins de 1000 paires de bases, les régions à alignement ambigu étant exclues) rend improbable (mais néanmoins pas impossible) qu'ils puissent influencer à eux tout seuls l'ensemble de l'échantillonnage. Là encore, il serait nécessaire d'analyser le même jeu de données avec et sans ces différents marqueurs pour déterminer précisément leur rôle sur la topologie.
- une influence de la stratégie de codage : les troisièmes positions de codons évoluent plus rapidement que les premières et deuxièmes positions, principalement en raison de la dégénérescence du code génétique. A l'échelle des acanthomorphes, elles deviennent saturées, ce qui veut dire qu'il n'y a plus de relation entre la distance phylogénétique inter-taxons et la distance phénétique inter-séquences (Miya & Nishida, 2000; Miya et al., 2003). La plupart des études analysant le mitogénome ont donc ignoré ces troisièmes positions (Miya et al., 2001, 2003, 2005; Simmons & Miya, 2004; Broughton, 2010), ont traduit les gènes codants en protéines – supprimant de fait les 3emes positions (Poulsen et al., 2013) – ou les ont codé en "RY-coding", les A/T et C/G étant codés de la même façon (Miya et al., 2007). L'influence du codage des troisièmes positions de codons sur la monophylie des acanthomorphes a été mise en évidence par Chen et al. (2014) : dans leur étude, quand les troisièmes positions sont incluses, la monophylie est retrouvée ; ce n'est pas le cas avec le RY-coding. Or, dans ma réanalyse, j'ai également inclus les troisièmes positions telles quelles et retrouvé la monophylie des acanthomorphes.

- une influence des méthodes d'analyse : dans son travail sur les mitogénomes, Broughton (2010) a montré que la méthode d'analyse pouvait avoir une influence au moins locale. Dans son analyse en maximum de vraisemblance, les Percopsiformes sont le groupe-frère des Gadiformes-Zeiformes tandis qu'avec l'inférence Bayésienne ils sont le groupe-frère des Polymixiiformes (comme dans mon analyse). Cette hypothèse est cependant peu probable dans ce cas précis, puisque mon jeu de données et M07 ont tous deux été analysés en inférence Bayésienne (quoiqu'en utilisant des programmes différents).

- une influence de l'échantillonnage : la couverture taxonomique de l'échantillonnage est différente entre les analyses. Le présent jeu de données et celui de Broughton (2010) contiennent beaucoup d'extra-groupes couvrant l'ensemble des Euteleostei, ce qui n'est pas le cas dans les jeux de données de Miya et al. (2001, 2003, 2005).

La couverture taxonomique peut jouer un rôle, notamment au niveau de la longueur des branches. Or, les longues branches des Lampridiformes et des Myctophiformes ont été évoquées par Poulsen et al. (2013) comme une cause possible expliquant la variabilité de la position de ces deux clades. La longue branche des Myctophiformes sera difficilement réduite car la première dichotomie au sein du clade, entre les Neoscopelidae et les Myctophidae (Stiassny, 1996; Poulsen et al., 2013; Denton, 2014) est toujours représentée dans les jeux de données mitochondriaux. En revanche,
<figure><img src="image_40.png" /><figcaption>**Figure 4.3.2 :**
Résultat de l'analyse du jeu de données mitochondriales en inférence bayésienne avec BEAST.
L'épaisseur des traits est proportionnelle aux probabilités postérieures des nœuds (au-dessus des branches).</figcaption></figure>
la première dichotomie des Lampridiformes semble séparer les Veliferidae des autres membres du groupe (Olney *et al.*, 1993; Wiley *et al.*, 1998), mais aucun membre de la famille n'a jamais été inclus dans une analyse de marqueurs mitochondriaux. Il serait donc possible de réduire la longue branche des Lampridiformes en incluant un représentant des Veliferidae. Ce n'est néanmoins pas ce facteur seul qui a joué ici, puisque mon jeu de données n'incluait pas non plus de représentant des Veliferidae.

#### 4.3.4.c Analyse du jeu de données combinées

Pour les nœuds profonds, la topologie issue de l'analyse de ce jeu de données (Fig. 4.3.3) est quasiment identique à celle issue de l'analyse des données mitochondriales, à ceci près que la monophylie des acanthomorphes jouit de probabilités postérieures plus élevées et le clade Polymixiiformes-Percopsiformes de probabilités plus faibles – un possible signe de l'influence des marqueurs nucléaires. Ce sont néanmoins les marqueurs mitochondriaux qui semblent structurer la topologie à la base de l'arbre des acanthomorphes (les relations intra-percomorphes, en revanche, semblent majoritairement structurées par les marqueurs nucléaires). Cette influence prépondérante des données mitochondriales s'observe alors même que la séquence concaténée comporte plus de sites nucléaires (16947) que mitochondriaux (11135). Elle peut s'expliquer par les phénomènes suivants :

- l'interaction entre des marqueurs nucléaires indépendants, qui peuvent soutenir des topologies différentes, pourrait réduire le signal global provenant de l'ensemble de ces marqueurs. D'un autre côté, les gènes mitochondriaux codants interviennent tous dans la même fonction biologique (la chaîne respiratoire), évoluent largement ensemble et sont aussi possiblement porteurs d'un signal commun en raison de leur transmission haploïde.

- à l'échelle de notre échantillonnage, les marqueurs mitochondriaux comportent moins de sites informatifs (6787, contre 7017 pour l'ensemble des marqueurs nucléaires), mais ils représentent une proportion plus importante de l'ensemble des sites (61 %, contre 41 % pour les marqueurs nucléaires). Le jeu de données mitochondriales contient donc peut-être plus d'information influençant la résolution de la phylogénie à cette échelle. Le nombre absolu de sites informatifs ne reflète néanmoins pas directement l'informativité des données : les sites en question peuvent être saturés rapidement quand la divergence entre les taxons augmente et ne plus apporter d'information à grande échelle.
<figure><img src="image_41.png" /></figure>

**Figure 4.3.3 :**

Résultat de l'analyse du jeu de données combiné (données mitochondriales et nucléaires) en inférence bayésienne avec BEAST.

L'épaisseur des traits est proportionnelle aux probabilités postérieures des nœuds (au-dessus des branches).
4.3.4.d Apport de ces analyses

Les analyses séparées des jeux de données mitochondriaux et nucléaires soutiennent des topologies remarquablement congruentes. De nombreux clades, à commencer par les acanthomorphes, sont répétés ce qui donne des arguments complémentaires pour considérer leur monophylie comme fiable.

Plus intéressant – et inattendu – ces analyses ont livré des résultats qui différaient parfois sensiblement des résultats originaux. Cela met en évidence une instabilité des topologies soutenues par l'ensemble de ces marqueurs, profondément remises en cause en modifiant l'échantillonnage ou en baissant la quantité de données manquantes. L'analyse combinée a montré que le signal phylogénétique des marqueurs mitochondriaux l'emporte pour ce jeu de données.

Ces analyses ont donc permis de pointer des sources potentielles de biais dans la reconstruction de la phylogénie profonde des acanthomorphes. La quantité croissante de taxons et de marqueurs analysés ne doit pas dissuader les systématiciens de continuer à prêter attention à ces multiples biais, au risque de ne plus pouvoir demêler les résultats issus d'un signal historique de ceux issus d'un signal contradictoire.

Mes analyses ont néanmoins leurs limites. Des analyses séparées, gène par gène auraient du être effectuées pour discuter plus finement des phénomènes à l'œuvre. Cela n'a pas été possible par manque de temps et de ressources de calcul. Le petit nombre de taxons communs à tous les jeux de données rend l'échantillonnage taxonomique de mes analyses assez restreint, ce qui peut également avoir biaisé les résultats (Pollock et al., 2002; Zwickl & Hillis, 2002).
<figure><img src="image_42.png" /></figure>
# Chapitre 5

## Synthèse des résultats des analyses des données morphologiques et moléculaires ; discussion

*So long, and thanks for all the fish! –*

Douglas Adams, *The Hitchhicker's Guide to the Galaxy, Book 4*, 1984
## 5.1 Approche de synthèse des résultats

L'analyse des jeux de données morphologiques couvrant à une échelle inédite la base des acanthomorphes actuels et fossiles (3.2, 3.3) et l'analyse de jeux de données moléculaires mettant en commun une grande partie des marqueurs disponibles (4.3) ont livré des résultats montrant une congruence remarquable sur de nombreux points. Ces clades, répétés d'une analyse à l'autre avec des jeux de données de natures différentes, disposent ainsi d'une fiabilité augmentée. Dans ce chapitre je fais la synthèse de mes différents résultats en tenant compte de ces clades répétés pour proposer une phylogénie de la base de l'arbre des acanthomorphes corroborée par l'ensemble des données.

En première approche, je discute donc des cas litigieux en fonction de leur répétition d'un jeu de données à l'autre. Pour aller plus loin, j'ai effectué une série d'analyses sous contrainte de mon jeu de données morphologiques, permettant d'évaluer les clades alternatifs *via* leur soutien potentiel par la morphologie.

Pour faciliter la lecture de cette synthèse, j'utiliserai des acronymes pour présenter les résultats issus de l'analyse de mes jeux de données. Pour la morphologie, je me baserai principalement sur mon second jeu de données, qui couvre l'ensemble des acanthomorphes (3.3) ; je l'appelle MORPHO par la suite (Fig. 3.3.4). Je désignerai les jeux de données moléculaires avec les acronymes suivants : NUC pour le jeu de données nucléaires complet (Fig. 4.3.1), MITOCH pour le jeu de données mitochondriales (Fig. 4.3.2) et COMBI pour le jeu de données combiné (Fig. 4.3.3). Je ne prends pas en compte dans la discussion le jeu de données nucléaires partiel qui soutient une topologie identique au jeu nucléaire complet, et j'écarte aussi le premier jeu de données morphologiques car il a été établi pour répondre à la question spécifique des relations des Lampridiformes.

### 5.1.1 Etude de la répétition des clades

Toutes les relations de parenté proposées par MORPHO sont retrouvés par au moins un des jeux de données moléculaires, à une exception près : la position de *Stylephorus*. Si on ignore cette exception, il n'y a pas d'incongruence majeure entre les résultats de MORPHO et de NUC.

Toutes les autres contradictions existant entre les données morphologiques et moléculaires se font donc entre MORPHO et MITOCH ou entre MORPHO et COMBI (qui inclut les marqueurs mitochondriaux et soutient une topologie très proche). Les hypothèses
topologiques contradictoires opposent donc deux "blocs" : MORPHO et NUC d'un côté, et MITOCH et COMBI de l'autre.

Pour déterminer lesquelles de ces hypothèses contradictoires sont les plus fiables, une première approche est de considérer leur répétition d'un jeu de données à l'autre. D'un côté, MORPHO et NUC sont totalement indépendants. Un clade soutenu par ces deux jeux de données a donc de fortes chances de refléter un signal historique. A l'inverse, COMBI inclut les marqueurs de MITOCH. Ils ne sont donc pas indépendants et les clades retrouvés dans ces deux analyses ne peuvent être considérés comme répétés.

### 5.1.2 Analyses sous contraintes du jeu de données morphologiques

#### 5.1.2.a Méthodologie

L'objectif de ces analyses est d'évaluer à partir des données morphologiques le coût des clades trouvés uniquement avec les données moléculaires, afin de déterminer si un soutien de ces clades par la morphologie serait néanmoins raisonnable. Pour ces analyses, j'ai repris MORPHO, mon jeu de données morphologiques couvrant l'ensemble des "grands clades" de la base des acanthomorphes (3.3) et l'ai analysé sous l'effet de contraintes topologiques simulant les relations retrouvées par certains jeux de données moléculaires, mais pas par MORPHO.

Les contraintes permettaient de simuler les relations suivantes :

- le clade Polymixiiformes + Percopsiformes, retrouvé par MITOCH et COMBI ;

- le clade *Stylephorus* + Gadiformes, retrouvé par NUC, MITOCH et COMBI ;

- les Beryciformes monophylétiques, retrouvés par MITOCH et COMBI ;

- le clade Myctophiformes + Lampridiformes, qui n'est retrouvé par aucune de mes analyses mais qui est l'hypothèse la plus souvent retrouvée avec les jeux de données mitochondriaux (4.3.4.b).

Les analyses ont été effectuées sous PAUP 4.0 (Swofford, 2001), avec les mêmes paramètres que lors de l'analyse non-contrainte (algorithme heuristique, TBR, 20 réplicats). Les contraintes topologiques se présentent sous la forme d'arbres incluant la relation alternative, mais reprenant la topologie parcimonieuse pour le reste de l'arbre (Fig. 3.3.4). Les taxons fossiles ne sont pas inclus dans les jeux de données moléculaires : leur position n'a pas donc pas été spécifiée dans les topologies contraintes ; et ces dernières ont été chargées en tant que "backbone constraints", laissant la liberté aux fossiles de se placer n'importe où dans l'arbre selon la parcimonie.
### 5.1.2.b Résultats

Les résultats de mes analyses contraintes sont présentés en Figure 5.1.1. Les longueurs des arbres ainsi que les indices associés sont présentés dans le Tableau 5.1.1.

L'analyse sous la contrainte "Myctophiformes + Lampridiformes" a livré quatre arbres équiparcimonieux. Leur nombre de pas est beaucoup plus élevé que sans les contraintes, avec 199 pas contre 193. C'est également ces arbres qui ont les indices les plus bas (Tableau 5.1.1). Le consensus strict présente des polytomies en raison de la variabilité de la position des fossiles †Ctenothrissa et †Pycnosteroides (Fig. 5.1.1A). Le clade Myctophiformes + Lampridiformes est soutenu par une seule synapomorphie, dont l'optimisation est ambiguë dans deux des quatre arbres.

L'analyse sous la contrainte "Polymixiiformes + Percopsiformes" a livré deux arbres équiparcimonieux, avec une longueur de 197 pas. Le consensus strict (Fig. 5.1.1B) regroupe †Pycnosteroides avec les Lampridiformes (comme avec mon premier jeu de données morphologiques, dédié à la résolution des relations de parenté des Lampridiformes), †Omosomopsis avec Polymixia, et †Sphenocephalus au sein du clade Percopsiformes + Polymixiiformes. Ce dernier clade est soutenu par deux à quatre synapomorphies selon la stratégie d'optimisation.

L'analyse sous la contrainte "Stylephorus + Gadiformes" et l'analyse sous la contrainte "Beryciformes monophylétiques" ont livré chacune un seul arbre, qui ne diffère de la topologie initiale qu'au niveau du nœud contraint. Avec les deux analyses, l'arbre est légèrement plus long que le non-contraint (195 pas au lieu de 193) et présente des indices légèrement plus faibles (Tableau 5.1.1). Le clade Stylephorus + Gadiformes est soutenu par deux à cinq synapomorphies selon la stratégie d'optimisation. Le clade Beryciformes est soutenu par une seule synapomorphie.

<table><caption>**Tableau 5.1.1** : Longueur et indices des arbres obtenus par les analyses contraintes du jeu de données MORPHO.</caption><thead><tr><td>Contrainte</td><td>Nombre d'arbres</td><td>Nombre de pas</td><td>Indice de cohérence (CI)</td><td>Indice de rétention (RI)</td></tr></thead><tbody><tr><td>Pas de contrainte</td><td>1</td><td>193</td><td>0,420</td><td>0,689</td></tr><tr><td>Mycto. + Lampri.</td><td>4</td><td>199</td><td>0,407</td><td>0,672</td></tr><tr><td>Poly. + Percops.</td><td>2</td><td>197</td><td>0,411</td><td>0,678</td></tr><tr><td>Stylephorus + Gadi.</td><td>1</td><td>195</td><td>0,415</td><td>0,683</td></tr><tr><td>Beryciformes</td><td>1</td><td>195</td><td>0,415</td><td>0,683</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_43.png" /></figure>

**Figure 5.1.1** : Topologies obtenues par les analyses contraintes du jeu de données MORPHO. A = contrainte "Myctophiformes + Lampridiformes", consensus strict des quatres arbres équiparcimonieux ; B = contrainte "Polymixiiformes + Percopsiformes", consensus strict des deux arbres équiparcimonieux. Nb: les topologies obtenues sous les contraintes "Stylephorus + Gadiformes" et "Beryciformes monophylétiques" ne diffèrent de la topologie non-contrainte (Fig. 3.3.4) qu'au niveau du nœud concerné et ne sont donc pas figurées.

**5.2 Synthèse et discussion des résultats**

Dans cette partie, je traiterai tout d'abord les relations de parenté répétées entre tous mes jeux de données, et que je considère donc comme fiables. Puis, je m'intéresserai aux cas conflictuels.

**5.2.1 Relations répétées**

**5.2.1.a Monophylie des acanthomorphes**

Le clade Acanthomorpha est retrouvé par le jeu de données MORPHO et soutenu par sept synapomorphies à optimisation non-ambiguë. Ce jeu de données soutient donc la monophylie des acanthomorphes sans équivoque.

Mes analyses moléculaires soutiennent également la monophylie des acanthomorphes, y compris MITOCH, ce qui est en contradiction avec la plupart des résultats issus des données mitochondriales (Miya *et al.*, 2001, 2003, 2005; Poulsen *et al.*, 2013) et avec ceux-là
uniquement. Les raisons de cette contradiction sont complexes à démêler, ce qui nécessitera
des analyses comparées des jeux de données originaux. Le clade bénéficie d'une probabilité
postérieure élevée avec NUC, mais très basse avec MITOCH et COMBI.

Dans deux des arbres de mon analyse contrainte (Fig. 5.1.1), le clade Myctophiformes-Lampridiformes (communément retrouvé en cas de non-monophylie des acanthomorphes) a une branche de longueur nulle : il n'est soutenu par aucun caractère à optimisation non-ambiguë. Dans les deux autres arbres, un unique caractère soutient ce clade : l'hypurostégie des rayons de la nageoire caudale (48¹).

5.2.1.b Position des Lampridiformes

A l'instar des précédentes études morphologiques, MORPHO soutient la monophylie des
Euacanthomorpha, dont les Lampridiformes sont le groupe-frère, avec deux synapomorphies.
Ce clade est également retrouvé avec MITOCH, comme chez Broughton (2010), avec
COMBI, et avec NUC, en contradiction avec les deux études originales dont ce jeu de
données est issu : les Lampridiformes sont alors soit le groupe-frère des Euacanthopterygii
(Near et al., 2013), soit des Paracanthomorpha (Betancur-R. et al., 2013). Là encore, les
raisons de cette contradiction entre les analyses publiées et mes propres analyses du même
type de données (alignements différents, échantillonnage différent, méthodes de
reconstruction différentes...) devront être démêlées ultérieurement. En outre, la topologie
alternative avec les Lampridiformes groupe-frère des Paracanthomorpha est retrouvée avec
mon autre jeu de données morphologique si les fossiles ne sont pas inclus, ce que j'ai
interprété comme une reconstruction biaisée par la grande quantité d'homoplasie
caractéristique de ces deux taxons (3.2). De fait, l'inclusion des fossiles dans ce même jeu de
données permet de retrouver la monophylie des Euacanthomorpha.

Ainsi, la répétition du clade Euacanthomorpha par mes jeux de données indépendants
plaide pour sa probable monophylie, avec les Lampridiformes comme groupe-frère.

5.2.1.c Clade Polymixiiformes + Paracanthomorpha

Si l'on se réfère aux données publiées (qu'elles soient morphologiques ou moléculaires), la
position des Polymixiiformes est, avec celle des Lampridiformes, l'une des plus instables à la
base des acanthomorphes. Pourtant, tous mes jeux de données les retrouvent au sein d'un
clade avec les Percopsiformes, Gadiformes et Zeiformes (autrement dit, les
Paracanthomorpha). Comme pour les Lampridiformes, mes analyses moléculaires soutiennent
ici une position différente de celles obtenues antérieurement avec ces types de données,
mitochondriales et nucléaires (ce qui sera là encore démêlé par des analyses complémentaires des jeux de données publiées et ceux constitués dans la thèse). Quatre synapomorphies et des probabilités postérieures très élevées soutiennent ce clade Polymixiiformes + Paracanthomorpha, qui regroupe également certains fossiles énigmatiques tels que †Pycnosteroides, †Omosomopsis et †Sphenocephalus.

### 5.2.1.d Clade Gadiformes + Zeiformes + Stylephorus

Que ce soit ceux publiés ou ceux de la thèse, tous les jeux de données moléculaires ayant inclus des représentants de ces trois taxons ont retrouvé un clade Gadiformes + Zeiformes + Stylephorus. Ce clade est également retrouvé pour la première fois ici par une analyse de données morphologiques. Cette relation est même l'une des plus robustes de mes jeux de données, étant soutenue par au moins neuf synapomorphies et présentant des indices de Bremer plus élevés que la moyenne avec MORPHO, ainsi qu'une probabilité postérieure de 1 avec tous les jeux de données moléculaires. Elle bénéficie donc simultanément de bons soutiens internes à chaque jeu de données et d'une répétabilité d'un jeu de données à l'autre.

### 5.2.1.e Euacanthopterygii et Percomorpha

La monophylie des Euacanthopterygii est l'une des rares à ne pas avoir été remise en doute, ni par les données morphologiques, ni par les données moléculaires. Je la retrouve également avec mes tous mes jeux de données, soutenu par cinq synapomorphies morphologiques et des probabilités postérieures maximales avec les données moléculaires.

L'inclusion des Ophidiiformes et des Batrachoidiformes dans le clade Percomorpha fait consensus d'une étude moléculaire à l'autre, les miennes comprises (sa probabilité postérieure est néanmoins relativement faible avec MITOCH). Je retrouve également ce clade avec mes données morphologiques, soutenu par huit synapomorphies. Les relations intra-Percomorpha retrouvées par NUC et COMBI sont congruentes avec celles des publications originales (Betancur-R. et al., 2013; Near et al., 2013) et d'autres utilisant des marqueurs différents (Dettaï & Lecointre, 2005; Li et al., 2009). Ces relations diffèrent cependant de celles obtenues avec MITOCH : quatre des sept grands clades sont alors retrouvés, mais les Batrachoidiformes se nichent au sein des Anabantaria, ce qui contredit NUC, COMBI et la plupart des résultats antérieures. Cette zone de l'arbre contient cependant des clades présentant des probabilités postérieures faibles avec MITOCH. Les données morphologiques ne présentent pas l'échantillonnage taxonomique nécessaire pour permettre une discussion des relations intra-Percomorpha – ce n'était de toute façon pas l'objectif de ce travail.
### 5.2.2 Cas de conflits entre les jeux de données

#### 5.2.2.a Affinités des Polymixiiformes et Percopsiformes

Si le clade regroupant Polymixiiformes, Percopsiformes et Gadiformes + Zeiformes est répété, les relations entre ces taxons sont différentes selon le type de données utilisées.

Les Percopsiformes sont regroupés avec les Gadiformes + Zeiformes avec les données morphologiques (huit synapomorphies) et avec NUC (probabilité postérieure de 0,99). Cette hypothèse est donc répétée. Avec MITOCH et COMBI, les Percopsiformes forment un clade avec les Polymixiiformes. La probabilité postérieure de ce clade est relativement faible dans les résultats de COMBI. De plus, Broughton (2010) a montré que la position des Percopsiformes changeait selon la méthode d'analyse employée, avec un jeu de données très proche de MITOCH. Le soutien du clade Polymixiiformes + Percopsiformes par les données mitochondriales semble donc relativement faible.

Dans l'analyse contraignant sa monophylie (Fig. 5.1.1B), quatre caractères (le premier et le troisième ont une optimisation ambiguë) soutiennent le clade incluant Polymixiiformes et Percopsiformes : la présence de 18 rayons principaux dans la nageoire caudale (49¹), la perte du contact entre les ceintures pectorales et pelviennes (56⁰), la séparation des ailes médianes de la ceinture pelvienne (59⁰) et le chevauchement des processus médians de cette ceinture (60¹). Ce grand nombre de caractères potentiels suggère que l'analyse du jeu de données morphologiques non contraint ne contredit pas fortement ce clade.

Dans cette zone de l'arbre, les fossiles de mon échantillonnage se situent à des positions-clés, en montrant des combinaisons de caractères intermédiaires entre celles de *Polymixia* et des paracanthomorphes. Or, la position d'*Omosomopsis* suggère que certains "Polymixiiformes" du Crétacé pourraient en fait ne pas être étroitement apparentés à *Polymixia*. L'inclusion dans la phylogénie de ces fossiles, ainsi que des Percopsiformes du Paléogène (Murray & Wilson, 1999) pourrait apporter de nouvelles informations sur la position relative de ces taxons actuels et renforcer ou infirmer l'hypothèse aujourd'hui la plus probable.

#### 5.2.2.b Position de Stylephorus

*Stylephorus*, depuis qu'il a été inclus dans des jeux de données moléculaires (Miya *et al.*, 2007), a toujours été regroupé avec les Gadiformes. L'analyse de tous mes jeux de données moléculaires soutient cette relation, avec des probabilités postérieures maximales. En
revanche, MORPHO soutient un regroupement de *Stylephorus* avec les Zeiformes, avec quatre synapomorphies.

Si le clade *Stylephorus* + Gadiformes est contraint, il est soutenu par cinq synapomorphies. Seulement deux ont une optimisation non-ambiguë : il s'agit de la perte des épines dorsales (30º) et anales (39º). Néanmoins, ces synapomorphies ne tiendraient probablement pas avec un jeu de données plus complet : en effet certains Gadiformes ont conservé des épines sur les nageoires impaires, comme les Macrouridae (grenadiers) par exemple. En revanche, certains caractères partagés entre les Zeiformes et *Stylephorus* leurs sont exclusifs, comme la réduction du métaptérygoïde et sa perte de contact avec le carré.

Si sa position au sein des Paracanthomorpha est maintenant corroborée par toutes les données disponibles, le résultat de mon analyse morphologique jette le doute sur l'identité du groupe-frère de *Stylephorus*. Un échantillonnage plus conséquent de Gadiformes et de Zeiformes, tenant compte de la diversité anatomique de ces deux clades, pourrait permettre de trancher entre les deux hypothèses grâce à la morphologie. Une révision complète de l'anatomie de *Stylephorus* pourrait également apporter de nouveaux caractères informatifs.

### 5.2.2.c Monophylie des Beryciformes

La paraphylie des Beryciformes (et l'existence d'un clade Holocentridae – Percomorpha) est soutenue par MORPHO (trois synapomorphies pour ce clade) et NUC. Ce dernier jeu de données suggère également que les Beryciformes sont triphylétiques. Cette hypothèse ne peut pas être testée avec mon jeu de données morphologiques, qui n'inclut aucun représentant du troisième clade (Berycidae + "Stephanoberyciformes"). D'un autre côté, MITOCH et COMBI soutiennent la monophylie des Beryciformes.

Quand sa monophylie est contrainte, une seule synapomorphie soutient le clade Beryciformes : la présence d'un antorbital (6º), impliquant une perte, puis une réacquisition de cette structure présente primitivement chez les téléostéens. Johnson & Patterson (1993) ont proposé une synapomorphie supplémentaire pour les Beryciformes : la présence d'un "organe de Jakubowski", un arrangement particulier des nerfs et canaux dermiques à l'avant du crâne. Néanmoins, ce caractère n'est pas présent chez les "Stephanoberyciformes" de Johnson & Patterson (1993). Plaqué sur mes topologies, il serait soit apparu au moins deux fois séparément, soit acquis chez les Beryciformes puis perdu au moins une fois chez les "Stephanoberyciformes". Il ne permet donc pas de trancher en faveur de la monophylie de l'ordre tant que les "Stephanoberyciformes" sont inclus dans les Beryciformes tel que suggéré
par toutes les analyses moléculaires et par certaines analyses de données anatomiques (Moore,
1993).

Pour avancer sur le statut des Beryciformes, une analyse de leur phylogénie sur la base de
caractères morphologiques, incluant des taxons supplémentaires dont des
"Stephanoberyciformes" et des fossiles de Beryciformes du Crétacé est nécessaire.

Ainsi, dans les trois cas de conflit entre les topologies obtenues avec mes différents jeux de
données, même si à chaque fois une hypothèse est répétée et pas l'autre, les données à ma
disposition ne permettent pas d'en favoriser une raisonnablement. Dans chacun des cas, et
suivant l'expérience développée dans le cadre de ma thèse, la mise en place de jeux de
données morphologiques et moléculaires dédiés, avec un échantillonnage taxonomique ciblé,
pourra seul permettre de répondre efficacement à ces questions.
## 5.3 Proposition de phylogénie synthétique des acanthomorphes

Les résultats de notre analyse MORPHO et des analyses moléculaires MITOCH, NUC et COMBI sont congruents pour la plupart des clades de la base des acanthomorphes. La Figure 5.3.1 résume une proposition de phylogénie synthétique des acanthomorphes, incluant les clades répétés d'un jeu de données à l'autre.

La monophylie du groupe, ainsi que ses deux premières dichotomies sont toujours retrouvés. Ainsi, mes travaux ont permis d'identifier trois clades majeurs qui émergent en premier dans la phylogénie des acanthomorphes : les Lampridomorpha (constitués uniquement des Lampridiformes dans l'actuel), les Paracanthomorpha + Polymixiiformes et les Euacanthopterygii. Outre ces grands clades répétés, mes analyses s'accordent également sur la monophylie des Gadiformes + Zeiformes + *Stylephorus* et sur celle des Percomorpha (incluant les Ophidiiformes et les Batrachoidiformes). D'anciens clades proposés par différents auteurs sur la base des données morphologiques (Fig. 1.2.4; Patterson & Rosen, 1989; Johnson & Patterson, 1993) sont en revanche rejetés par toutes mes analyses : les Paracanthopterygii (répartis entre les Paracanthomorpha et les Percomorpha) et les Acanthopterygii (les Zeiformes sont groupés dans les Paracanthomorpha). *Polymixia* est groupé avec les Paracanthomorpha, rendant les Holacanthopterygii de Johnson & Patterson (1993) synonymes des Euacanthomorpha. Certaines relations proposées par différentes analyses de données moléculaires publiées sont également rejetées par toutes mes analyses : les clades Myctophiformes + Lampridiformes (Miya et al., 2001, 2003, 2005, 2007; Poulsen et al., 2013), Lampridiformes + Paracanthomorpha (Betancur-R. et al., 2013, 2014; Chen et al., 2014), Lampridiformes + Euacanthopterygii (Near et al., 2012a, 2013) et Polymixiiformes + Euacanthopterygii (Betancur-R. et al., 2013, 2014).

Des incongruences sont encore présentes entre les jeux de données dont les analyses proposent des clades conflictuels. Les incongruences principales sont les suivantes :

- Percopsiformes + Gadiformes + Zeiformes (MORPHO et NUC) ou Percopsiformes + Polymixiiformes (MITOCH et COMBI) ;

- *Stylephorus* + Gadiformes (MITOCH, NUC et COMBI) ou *Stylephorus* + Zeiformes (MORPHO) ;

- Beryciformes paraphylétiques (NUC et MORPHO) ou monophylétiques (MITOCH et COMBI).

Dans la figure synthétique (Fig. 5.3.1), ce sont les clades répétés qui sont représentés pour ces cas conflictuels.
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(page précédente) **Figure 5.3.1 :**

Topologie synthétique de la base de l'arbre des acanthomorphes, résumant les clades répétés par l'analyse de jeux de données indépendants.

A chaque nœud, des diagrammes montrent quel(s) jeu(x) de données ont retrouvé le clade en question. Les jeux de données concernés incluent quatre études reprises de la littérature : M07 (Miya et al., 2007), C14 (Chen et al., 2014), N13 (Near et al., 2013), B13 (Betancur-R. et al., 2013) ; et les quatre analyses de la présente thèse : MITOCH (marqueurs mitochondriaux), COMBI (analyse combinée), NUC (tous les marqueurs nucléaires), MORPHO (morphologie). Les diagrammes à droite de l'arbre présentent certaines hypothèses alternatives.

Dans la classification synthétique présentée ci-dessous, les clades que je considère comme fiables (car répétés) sont présentés avec des exemples (non-exhaustifs) de synapomorphies. J'ai sélectionné les synapomorphies les plus souvent retrouvées pour le même clade d'une étude à l'autre et/ou présentant le moins d'homoplasie. Les synapomorphies présentées ne tiennent pas compte des fossiles, c'est-à-dire que pour un clade actuel, j'utilise les synapomorphies du groupe total (actuel + éventuels groupes-frères fossiles).

ACANTHOMORPHA Rosen, 1973

- Contact entre l'éthmoïde latéral et le vomer ;

- Liaison étroite entre le posttemporal et l'épioccipital ;

- Facettes d'articulation entre les exoccipitaux et le premier centrum vertébral ;

- Présence d'épines (rayons osseux impairs non-segmentés et non-bifurqués) sur les nageoires paires (dorsale et anal) ;

- Perte de la nageoire adipeuse ;

- Nageoire pelvienne positionnée antérieurement à l'extrémité ventrale du postcleithrum.

Non-inclus dans mes jeux de données ostéologiques, d'autres caractères morphologiques soutiennent la monophylie des acanthomorphes :

- Présence d'un ligament rostro-maxillaire reliant le maxillaire aux faces latérales du cartilage rostral médian (Stiassny, 1986; Johnson & Patterson, 1993) ;

- Séparation des muscles *infracarinalis* antérieur et médian (Johnson & Patterson, 1993; Stiassny, 1993) ;

- Processus pelviens médians ossifiés distalement (Johnson & Patterson, 1993) ;

- Ligne latérale se courbant vers le haut au niveau du tronc et innervée par un nerf collecteur dorsal longitudinal spécifique (Yamanaka et al., 2009) ;

- Absence de cartilages caudaux médians (Fujita, 1989; Johnson & Patterson, 1993) ;
LAMPRIDOMORPHA sensu Davesne *et al.*, 2014

LAMPRIDIFORMES Goodrich, 1909

- Perte des supramaxillaires ;

- Processus ascendant du prémaxillaire très long et s'insérant dans une cavité des os frontaux ;

- Mésethmoïde postérieur aux éthmoïdes latéraux ;

- Frontal impliqué dans la crête sagittale ;

- Processus palatain antérieur et ligament palatomaxillaire antérieur absents ;

- Articulation condylaire entre le cératohyal antérieur et l'hypohyal ventral ;

- Supraneuraux et premier ptérygiophore de la nageoire dorsale s'insérant antérieurement à l'épine neurale de la vertèbre 1 ;

- Centrum ural 2 fusionné aux hypuraux dorsaux ;

- Un seul postcléithrum.

EUACANTHOMORPHA Johnson & Patterson, 1993

- Processus postmaxillaire sur le prémaxillaire ;

- *Spina occipitalis* (expansion ventrale du supraoccipital atteignant le *foramen magnum*) présente.

CLADE NON NOMME (Polymixiiformes + Paracanthomorpha)

Remarque : comme ce clade est répété dans tous les jeux de données, tandis que les Paracanthomorpha au sens strict ne le sont pas, il serait peut-être judicieux d'inclure les Polymixiiformes dans les Paracanthomorpha.

- Epine neurale longue sur la vertèbre préurale 2 ;

- Rayons principaux de la nageoire caudale : 18 ou moins.

POLYMIXIIFORMES Lowe, 1838

- Rayons branchiostèges antérieurs réduits servant de soutien à un barbillon.

PARACANTHOMORPHA sensu Betancur-R. *et al.*, 2014

- Perte des supramaxillaires ;

- Perte de l'orbitosphénoïde et du basisphénoïde ;

- Echancrure à l'arrière du processus postmaxillaire du prémaxillaire (*"gadoid notch"*) ;

- Un seul supraneural ;
- Deux épuraux au lieu de trois dans le squelette caudal ;

- Centrum ural 2 fusionné aux hypuraux dorsaux ;

- Un seul postcléithrum.

Remarque : L'hypothèse alternative Polymixiiformes + Percopsiformes pourrait notamment présenter comme synapomorphies la perte de contact entre les ceintures pectorales et pelviennes, et le chevauchement des processus pelviens médians.

### PERCOPSIFORMES Berg, 1937

Au niveau du squelette, ils présentent peu de caractères uniques qui ne soient pas des réversions, ou très homoplasiques. Au niveau de la musculature branchiale, les muscles *obliquii dorsales* ont une structure unique (Springer & Johnson, 2004).

### ZEIOGADARIA Betancur-R. *et al*, 2014

- Perte des dents palatines ;

- Première épine neurale accollée au neurocrâne ;

- Deuxième centrum vertébral raccourci ;

- Premier uroneural fusionné avec le centrum ural ;

- Rayons principaux de la nageoire caudale : 17 ou moins.

### ZEIFORMES Regan, 1909

- Processus ascendant du prémaxillaire allongé ;

- Epioccipital et posttemporal fusionnés ;

- Métaptérygoïde réduit et ne contactant pas le carré ;

- Ligament de Baudelot s'insérant sur les exoccipitaux ;

- Epine pelvienne ;

- Rayons des nageoires dorsale,rale et pectorales non-branchés distalement.

Remarque : la première synapomorphie et les deux dernières soutiennent le clade Zeiformes + *Stylephorus* proposé par mon analyse morphologique.

### CLADE NON-NOMME (Gadiformes + *Stylephorus*)

Pas de synapomorphie ostéologique identifiée. Une synapomorphie possible serait la position latérale du muscle *levator arcus palatini*, dans le suspensorium (Endo, 2002; Grande *et al*., 2013).
### GADIFORMES Goodrich, 1909

- Foramen scapulaire inclus entre la scapula et le coracoïde ;

- Os "Y" dans le squelette caudal.

### EUACANTHOPTERYGII Johnson & Patterson, 1993

- Ligament de Baudelot s'insérant sur le basioccipital ;

- Articulation "chain-link" des épines dorsales ;

- Processus pelvien antéro-médian ;

- Epines pelviennes à base asymétrique.

### CLADE NON-NOMME (Holocentridae + Percomorpha)

- Nageoire dorsale subdivisée en deux, la plus antérieure étant entièrement épineuse ;

- Fusion des centrums préural 1, ural 1 et ural 2 avec les hypuraux dorsaux ;

- Cinq hypuraux ou moins.

Remarque : s'ils étaient monophylétiques, les Beryciformes auraient potentiellement l'organe de Jakubowski (Johnson & Patterson, 1993) comme synapomorphie.

### PERCOMORPHA Cope, 1871, sensu Wiley & Johnson, 2010

- Perte de l'orbitosphénoïde ;

- Cératohyaux antérieur et postérieur suturés ;

- Rayons principaux de la nageoire caudale : 17 ou moins ;

- Perte des radiaux pelviens ;

- Cinq rayons ou moins à la nageoire pelvienne.
## 5.4 Relecture du registre fossile et des débuts de l'évolution des acanthomorphes

Le registre fossile des acanthomorphes débute au Cénomanien, le premier étage du Crétacé supérieur. Dès cette époque, un nombre relativement important de taxons sont connus et leur diversité semble déjà importante car ils ont été rattachés à différents taxons de la base des acanthomorphes. La dernière révision du registre fossile des acanthomorphes au Crétacé est vieille de plus de vingt ans (Patterson, 1993a; b) et reposait pour ses interprétations sur les hypothèses phylogénétiques en vigueur à l'époque (Patterson & Rosen, 1989; Johnson & Patterson, 1993).

Dans le cadre de cette thèse, j'ai proposé une phylogénie des acanthomorphes faisant la synthèse des résultats congruents de mes analyses de caractères morphologiques et moléculaires (5.3). Dans cette partie, je propose de me baser sur ce cadre phylogénétique renouvelé et robuste pour reconsidérer le registre fossile des acanthomorphes au moment de leur diversification au Crétacé supérieur.

Les objectifs de cette relecture du registre fossile sont :

- évaluer la diversité (relative et absolue) des grands clades d acanthomorphes (tels qu'identifiés dans la thèse) au Crétacé ;

- caler dans le temps l'apparition des nœuds de ma phylogénie, de façon d'autant plus solide que des taxons fossiles ont été inclus dans mes analyses de caractères morphologiques ;

- discuter de la position de taxons énigmatiques dans ce cadre renouvelé.

Les conséquences de cette réévaluation de la diversité des groupes et de leur âge d'apparition seront brièvement mises en perspective pour discuter de l'âge d'origine du clade Acanthomorpha et de la pertinence du registre fossile connu par rapport aux âges estimés par les données moléculaires.

### 5.4.1 Diversité des acanthomorphes au Crétacé

La diversité des acanthomorphes crétacés a été évaluée par Patterson (1993), mais la grande quantité de données nouvelles, ainsi que le cadre phylogénétique renouvelé imposent sa révision.
5.4.1.a Lampridomorpha

Le clade Lampridomorpha inclut les Lampridiformes actuels et tous les fossiles qui leur sont plus étroitement apparentés qu'à aucun autre acanthomorphe actuel. Il a été identifié dans le cadre de cette thèse (3.2) grâce à une analyse phylogénétique incluant des taxons du Crétacé et actuels. Par la suite, une étude à laquelle j'ai participé (Delbarre et al., 2015) a repris cette analyse en y incluant des taxons fossiles supplémentaires, révisant la phylogénie interne du clade (elle sera désignée par l'acronyme D15 dans la suite du texte).

Les lampridomorphes formaient un ensemble diversifié au Crétacé. Dès le Cénomanien, au moins 14 espèces étaient présentes. La famille des †Pharmacichthyidae comprend trois espèces, toutes connues au Cénomanien et au Proche-Orient (Palestine et Liban). Leur proximité avec les Lampridiformes avait été évoquée dans la littérature (Patterson, 1993a) et a été confirmée par mon analyse. D'après la réanalyse de D15, les †Pharmacichthyidae sont le groupe-frère de l'ensemble des autres Lampridomorpha (†Pycnosteroididae exceptés).

La super-famille des †Aipichthyidea constitue la majeure partie des lampridomorphes du Crétacé. Définie par Otero & Gayet (1995, 1996) suite à une analyse phylogénétique, elle a été réévaluée par la phylogénie (3.2 et D15), ce qui a entraîné les changements taxonomiques suivants :

- les †Aipichthyoidea sont en fait paraphylétiques. Quand les Lampridiformes actuels sont inclus dans l'analyse, la famille des †Aipichthyoididae forme un clade avec eux qui exclut les †Aipichthyidae (3.2).

- †Paraipichthys lusitanicus, du Cénomanien du Portugal (Gaudant, 1978a), est considéré comme appartenant à la famille des †Aipichthyidae par Otero & Gayet (1996). Il a été exclu de cette famille par mon analyse (3.2). Ultérieurement, j'ai eu accès aux deux uniques spécimens connus de ce taxon, conservés à Lisbonne. Mes observations montrent qu'il est impossible de démontrer que l'holotype et le paratype appartiennent à la même espèce. L'espèce qui a été codée dans les analyses successives (Otero & Gayet, 1996; Alvarado-Ortega & Than-Marchese, 2012; 3.2) est donc une chimère de deux taxons potentiels. En conséquence, nous n'avons pas inclus ce taxon dans l'analyse de D15.

- l'analyse de D15 inclus pour la première fois †Aipichthys pretiosus, l'espèce-type du genre. La topologie obtenue montre que cette espèce est plus proche des †Aipichthyoididae (et des Lampridiformes) que des quatre autres espèces du genre
†*Aipichthys*. Le genre est donc polyphylétique et il faudra trouver un nouvel épithète générique pour les quatre autres espèces (provisoirement dénommées †"*Aipichthys* "). Les †Pycnosteroididae, se limitant également au Cénomanien du Proche-Orient et peut-être du Maroc (Murray & Wilson, 2014), ont été placés dans les Lampridomorpha par mon analyse (3.2). L'analyse de D15 a montré que le genre †*Gigapteryx* devait être inclus dans cette famille et l'a placée en groupe-frère de tous les autres Lampridomorpha. Cependant, l'analyse de mon second jeu de données morphologiques comprenant un échantillonnage plus large, MORPHO, suggère que †*Pycnosteroides* est plus proche des Paracanthomorpha que des Lampridiformes (3.3). La position phylogénétique de la famille toute entière est donc ambiguë pour le moment.

Aucun représentant des Lampridiformes n'est connu au Crétacé supérieur.
†*Nardovelifer*, du Campanien d'Italie (Sorbini & Sorbini, 1999) a été décrit initialement comme un Veliferidae. L'analyse de D15 a montré qu'il s'agissait du groupe-frère fossile des Lampridiformes. †*Veronavelifer*, de l'Eocène d'Italie pourrait être le plus ancien Veliferidae (Bannikov, 1990, 1999). Les Lamprididae pourraient être représentés dès le Paléocène par †*Danatinia* et †*Turkmene* du Thanétien du Turkménistan (Near *et al.*, 2012a, 2013) ; des données préliminaires que j'ai collecté durant ma thèse (en collaboration avec M. Friedman et D.J. Delbarre) suggèrent également que †*Whitephippus*, de l'Yprésien (Eocène) d'Angleterre pourrait être un Lamprididae, alors qu'il a été décrit comme un Ephippidae (Casier, 1966), une famille placée dans les Percomorpha Eupercaria par les données moléculaires (Betancur-R. *et al.*, 2013; Near *et al.*, 2013).

5.4.1.b Polymixiiformes

Une grande diversité de Polymixiiformes est documentée au Crétacé supérieur, dès le
Cénomanien au Maroc et en Angleterre. Patterson (1964, 1993a) a proposé de grouper les
genres suivants dans la famille des Polymixiidae : †*Berycopsia* du Turonien de Croatie
(Radovčić, 1975), †*Berycopsis* du Turonien-Campanien d'Angleterre et d'Allemagne,
†*Homonotichthys* du Cénomanien-Turonien d'Angleterre, †*Omosoma* du Cénomanien-
Campanien et †*Pycnosterinx* du Santonien du Liban. †*Omosomopsis* du Cénomanien du
Maroc en fait également partie, mais Gaudant (1978b), puis Otero & Gayet (1996) ont
proposé que ce taxons était plus probablement apparenté aux "paracanthoptérygiens".
Différents auteurs ont proposé d'ajouter les familles †Dalmatichthyidae (Radovčić, 1975),
†Boreiohydriidae (Murray & Cumbaa, 2013) et même les †Pycnosteroididae (Murray &
Wilson, 2014) aux Polymixiiformes. †*Homonotichthys* a été utilisé comme point de
calibration de la divergence entre les Polymixiiformes et leur groupe-frère (Near *et al.*, 2012a, 2013).

L'inclusion de ces taxons dans les Polymixiiformes n'a pas fait l'objet d'analyses phylogénétiques. L'analyse de mon jeu de données MORPHO inclut †*Omosomopsis* et soutient l'hypothèse d'Otero & Gayet (1996) : il est plus proche des Paracanthomorpha que de *Polymixia*. Cette analyse jette le doute sur l'identification de tous ces taxons crétacés en tant que Polymixiiformes :

- les caractères utilisés pour justifier ce groupement, comme l'épine neurale longue sur le centrum préural 2, les 17 rayons principaux de la caudale ou la présence d'épipleuraux (Taverne, 2011; Murray & Wilson, 2014) sont communs à *Polymixia* et aux Paracanthomorpha. Ce sont des caractères à l'état plésiomorphe pour *Polymixia* et ils ne peuvent donc pas être utilisés comme arguments pour former un taxon qui l'inclurait aux côtés de ces taxons fossiles.

- un autre caractère, la réduction des rayons branchiostèges antérieurs pour porter un barbillon (Patterson, 1993a) est en revanche propre à *Polymixia* dans l'actuel. Néanmoins mon analyse du jeu de données MORPHO soutient que ce caractère est soit apparu parallèlement chez *Polymixia* et †*Omosomopsis*, soit qu'il est lui-aussi à l'état plésiomorphe pour les deux taxons.

Je considère donc que le soutien par les données anatomiques existantes est trop faible pour rattacher ces taxons aux Polymixiiformes. Au moins †*Omosomopsis* est plus proche des paracanthomorphes, ce qui pourrait aussi être le cas d'autres "Polymixiiformes" du Crétacé si une analyse phylogénétique plus complète voit le jour.

### 5.4.1.c Paracanthomorpha

Les espèces du genre †*Sphenocephalus* du Campanien d'Allemagne sont depuis longtemps considérées comme les plus anciens "paracanthoptérygiens" (Patterson, 1964, 1968; Rosen & Patterson, 1969; Patterson & Rosen, 1989; Murray & Wilson, 1999). Néanmoins, cette hypothèse repose sur une classification qui est rejetée par l'ensemble des données disponibles actuellement (5.3).

L'analyse MORPHO regroupe deux taxons fossiles avec les Paracanthomorpha : †*Omosomopsis* et †*Sphenocephalus*. †*Omosomopsis* date du Cénomanien et †*Sphenocephalus* est plus récent, mais le genre †*Xenyllion*, de la limite Albien-Cénomanien d'Amérique du Nord, semble être étroitement apparenté à †*Sphenocephalus*, avec qui il partage des caractères exclusifs comme par exemple une échancrure sur le bord dorsal postérieur de l'os operculaire
(Stewart, 1996; Wilson & Murray, 1996; Newbrey *et al.*, 2013). Les Paracanthomorpha étaient donc déjà présents au Cénomanien.

Les Percopsiformes n'ont pas de représentant fossile au Crétacé. Le plus ancien représentant connu du groupe est †*Mcconichthys*, du Danien (Paléocène) du Montana (Grande, 1988). Les Percopsidae †*Massamorichthys* et †*Lateopisciculus* sont d'âge thanétien (Murray, 1996; Murray & Wilson, 1996) et le plus ancien Aphredoderidae est †*Trichophanes* de l'Oligocène du Colorado (Rosen & Patterson, 1969). Tous ces taxons ont été placés au sein des Percopsiformes par une analyse phylogénétique (Murray & Wilson, 1999) qui se basait sur un échantillonnage constitué uniquement de "paracanthoptérygiens". Il est donc souhaitable de réviser cette phylogénie en tenant compte des hypothèses phylogénétiques actuelles.

Il n'y a pas non plus de Gadiformes avant le Cénozoïque : le plus ancien est †"*Protocodus*", du Danien (Paléocène) du Groenland (Rosen & Patterson, 1969; Cohen, 1984) et des spécimens bien conservés du genre †*Rhinocephalus* sont connus dans le Thanétien du Danemark et l'Yprésien d'Angleterre (Casier, 1966; Rosen & Patterson, 1969).

Les Zeiformes sont, en revanche, documentés au Crétacé, par †*Cretazeus* du Campanien d'Italie (Tyler *et al.*, 2000), sa position ayant été soutenue par une analyse phylogénétique (Tyler & Santini, 2005). Cette analyse l'a retrouvé à l'intérieur du clade des Zeiformes actuels (groupe-frère des Parazenidae), mais ce résultat est à prendre avec précaution, car l'extra-groupe de l'analyse (constitué de Beryciformes, Tetraodontiformes et Caproidae) n'est pas adapté en regard de l'hypothèse phylogénétique défendue dans cette thèse. J'ai pu examiner l'unique spécimen de †*Palaeocyttus*, du Cénomanien du Portugal, qui a été décrit également comme un zéiforme (Gaudant, 1978a). Néanmoins, je n'ai été en mesure d'observer aucun des caractères du clade sur ce spécimen et considère cette attribution comme douteuse en attendant une révision du spécimen.

D'après le registre fossile de ses représentants (*Stylephorus* n'a pas de fossiles connus), les Paracanthomorpha sont donc apparus dès le début du Crétacé supérieur, mais les clades actuels ne se sont différenciés que plus tard, au minimum au Campanien.

### 5.4.1.d Beryciformes

Les Beryciformes sont les acanthomorphes les plus représentés dans le registre fossile au Crétacé, avec une cinquantaine d'espèces. Je ne me suis pas penché dans le détail sur cette diversité durant cette thèse puisqu'elle dépassait le cadre de ma problématique.
Les Beryciformes sont présents dans le registre fossile dès le Cénomanien et se retrouvent dans quasiment tous les gisements. Les études systématiques sur ces taxons se sont globalement limitées à subdiviser les Beryciformes crétacés en "Trachichthyoidei" d'un côté, et "Holocentroidei" de l'autre (Patterson, 1967, 1993a; Gayet, 1980a, 1982). Dans mon jeu de données MORPHO, le seul béryciforme du Crétacé inclus dans l'analyse (†*Stichocentrus*) a été retrouvé groupe-frère du Trachichthyidae *Hoplostethus*, alors qu'il était auparavant classé comme un "Holocentroidei" (Johnson & Patterson, 1993). Cette remise en cause de la classification pour le seul taxon à ma disposition, ainsi que la probable paraphylie des Beryciformes suggèrent qu'il sera impossible d'aller plus loin dans la description de leur diversité crétacée sans une analyse phylogénétique incluant un grand nombre de ces taxons au côté des actuels.

### 5.4.1.e Percomorpha

Les Percomorpha sont les plus répandus des acanthomorphes dans la nature actuelle, mais ce n'était pas le cas au Crétacé. Un petit nombre de taxons de la fin du Crétacé peuvent être rattachés à ce groupe : †*Nardoichthys* (Sorbini & Bannikov, 1991), †*Bannikovperca*, †*Johnsonperca* et †*Zorzinperca* (Taverne, 2010), du Campanien d'Italie et †*Saldenioichthys* (López-Arbarello *et al.*, 2003) du Maastrichtien d'Argentine. Ces fossiles n'ont pas été inclus dans des analyses phylogénétiques et aucune tentative n'a été menée pour tenter de les placer précisément dans l'arbre des percomorphes, probablement à raison car tant que le cadre phylogénétique proposé par les données moléculaires récentes ne s'accompagnera pas de synapomorphies morphologiques, il est illusoire d'espérer pouvoir résoudre la position de ces fossiles.

En plus de ces taxons, des fossiles plus énigmatiques complètent potentiellement le registre fossile des percomorphes au Crétacé. †*Gasterorhamphosus*, du Campanien d'Italie a été décrit comme un Gasterosteiformes au sens traditionnel (Sorbini, 1981). Ses caractères pourraient être cohérents avec une position au sein du clade Syngnatharia, principalement constitué d'anciens Gasterosteiformes (Friedman, 2009). †*Microcapros*, du Cénomanien du Liban, a été décrit comme un Caproidae (Gayet, 1980b), une famille de Percomorpha Eupercaria d'après les données moléculaires. Néanmoins, quasiment aucune des synapomorphies des Caproidae n'est visible sur le spécimen, qui pourrait alternativement être un béryciforme (Baciu *et al.*, 2005). †*Bacchiaichthys*, du Campanien-Maastrichtien d'Italie (Bannikov & Sorbini, 2000) présente des similitudes avec les Batrachoidiformes au niveau du squelette caudal. En dehors de ce taxon dont l'identité n'est pas encore déterminée, le plus
ancien représentant connu des Batrachoidiformes est †Zappaichthys, du Miocène d'Autriche (Carnevale & Collette, 2014).

Quatre taxons crétacés ont été décrits comme des Tetraodontiformes : †Plectocretacicus du Cénomanien du Liban, †Protriacanthus du Cénomanien-Turonien de Slovénie, †Slovenitriacanthus du Santonien-Campanien de Slovénie (Tyler & Križnar, 2013) et †Cretatriacanthus du Campanien d'Italie (Tyler & Sorbini, 1996). Cette hypothèse a été corroborée par une analyse phylogénétique (Santini & Tyler, 2003), mais a été contestée par certains auteurs en raison de la position phylogénétique des Tetraodontiformes : s'ils étaient présents au Crétacé, cela impliquerait que l'ensemble des grands clades actuels de percomorphes, ainsi que de nombreuses lignées au sein des Eupercaria devraient l'être également (ce que le registre fossile connu actuellement ne soutient pas du tout). Il a été proposé que ces taxons ne soient pas des Tetraodontiformes, mais des taxons ayant acquis indépendamment une carapace dermique, un argument renforcé par leur forte dissimilarité entre eux (Friedman et al., 2013b), la présence au début du Crétacé supérieur de taxons énigmatiques de non-téraodontiformes présentant une ossification dermique développée (González-Rodríguez et al., 2013; Dornburg et al., 2014) et l'utilisation d'extra-groupes non-appropriés dans l'analyse phylogénétique (Santini et al., 2013). Cependant, ils ont quand même été utilisés pour calibrer des estimations de temps de divergence (Arcila et al., 2015). De mon côté, je considère que ces arguments sont suffisants pour au moins ne pas utiliser ces fossiles comme des points de calibration pour les temps de divergence, en raison de la différence importante d'âge entre ces taxons et les plus anciens Tetraodontiformes avérés.

### 5.4.1. *f Acanthomorpha incertae sedis*

Les travaux présentés dans cette thèse ont attribué une position à plusieurs taxons *incertae sedis* comme les †Pharmacichthyidae et les †"Aipichthyoidea". De nombreux autres taxons crétacés ont soit une attribution aux acanthomorphes douteuse, soit une position inconnue au sein des acanthomorphes. La place manque ici pour tous les décrire, je présente donc des cas emblématique.

Les †Ferrifronsidae et les †Araripichthyidae, de l'Aptien-Santonien des Amériques ont été proposés comme de possibles acanthomorphes (Maisey & Blum, 1991; Arratia & Chorn, 1998), mais une analyse phylogénétique a démontré qu'ils étaient plus proches d'eutéléostéens non-acanthomorphes tel Esox (Cavin, 2001b).

Les †Ctenothrissiformes et les †Pattersonichthyiformes sont des téléostéens du Crétacé supérieur pour lequels une étroite proximitée avec les acanthomorphes a été évoquée
très tôt (Patterson, 1964). Une position à l'extérieur des Ctenosquamates a également été
envisagée (Gaudant, 1978c, 1979; Gayet, 1980d) et il est possible que ces taxons ne soient pas
monophylétiques. Mes deux analyses morphologiques incluent †*Ctenothrissa* et l'ont toutes
deux retrouvé à une position différente. Mon échantillonnage n'est cependant pas adapté pour
évaluer efficacement leur position phylogénétique. Dans tous les cas, analyser les relations de
ces taxons avec un échantillonnage adapté d'Acanthomorphes et de Myctophiformes
permettrait d'apporter un éclairage nouveau sur la monophylie et les synapomorphies de ces
clades.

†*Spinocaudichthys*, du Cénomanien du Maroc, est clairement un acanthomorphe, cependant il présente une combinaison d'états de caractères originale rendant sa position phylogénétique difficile à déterminer (Filleul & Dutheil, 2001). Alors que tous les autres acanthomorphes crétacés proviennent d'un milieu marin et que le clade en est très probablement originaire (Betancur-R. *et al.*, 2015), †*Spinocaudichthys* est le plus ancien acanthomorphe connu à avoir conquis les eaux continentales.

5.4.2 Âge des nœuds et proposition de points de calibration nouveaux

L'utilisation de méthodes d'horloge moléculaire pour estimer l'âge des nœuds d'une phylogénie est devenue répandue, rendant nécessaire la proposition de points de calibration, c'est-à-dire de taxons fossiles dont la position phylogénétique et l'âge sont connus, et qui vont fournir un âge minimal pour un nœud donné (Benton & Donoghue, 2007; Benton *et al.*, 2015). La multiplication de ces points de calibration est nécessaire pour améliorer la fiabilité des dates estimées – même si d'autres facteurs, comme les marqueurs employés, ont une importance capitale (Dornburg *et al.*, 2014) – mais ne doit pas se faire au détriment de la qualité des hypothèses initiales soutenant ces points de calibration. Ainsi, un point de calibration est considéré comme justifié s'il respecte un certain nombre de critères (Parham *et al.*, 2012) : la stratigraphie fournie doit être la plus précise possible, des âges radiométriques doivent être fournis, la position du taxon doit être soutenue par une analyse phylogénétique ou au moins par des apomorphies, et la réconciliation des résultats morphologique et moléculaire doit être effective.

La phylogénie synthétique des acanthomorphes proposée dans la présente thèse (5.3)
permet de respecter ces deux derniers critères : ma topologie réconcilie dans une large mesure
les résultats anatomiques et moléculaires, et des taxons fossiles sont directement inclus dans
la phylogénie. Je propose donc d'utiliser certains des taxons analysés (ainsi que des taxons
supplémentaires dont la position est raisonnablement résolue) dans le cadre de ma thèse en
tant que points de calibration pour les relations à la base de l'arbre des acanthomorphes. Ces
taxons de référence sont présentés nœud par nœud (les publications ayant déjà utilisé certains
de ces points de calibration sont entre crochets) :

*Point 1* – Acanthomorpha : ce nœud date au moins du Cénomanien (93-100 Ma), comme le montrent les multiples Lampridomorphes inclus dans mes analyses et datés de cet étage. Je propose plus spécifiquement d'utiliser †*Aipichthys pretiosus* (Komen, Slovénie) dont la taxonomie est stable (en tant qu'espèce-type) et qui présente suffisamment de synapomorphies pour que sa position dans les Lampridomorphes soit largement soutenue.

*Point 2* – Lampridiformes : daté au Thanétien (56-59 Ma), *Turkmene finitimus* (Formation Danata, Turkménistan) est un probable Lamprididae (dont il présente plusieurs apomorphies), il est donc inclus dans le clade des Lampridiformes actuels. [Near *et al.*, 2012a, 2013]

*Point 3* – Euacanthomorpha : tous deux datés du Cénomanien, l'Euacanthopterygii †*Stichocentrus liratus* [Benton 2015] ou le Paracanthomorpha †*Omosomopsis simum* peuvent être utilisés.

*Point 4* – Polymixiiformes + Paracanthomorpha : ce nœud date également du Cénomanien au moins. Je propose d'utiliser †*Omosomopsis simum* (Jbel Tselfat, Maroc), que l'analyse de MORPHO soutient comme étant plus proche des Paracanthomorpha que des Polymixiiformes. Je recommande de ne pas utiliser †*Homonotichthys* [Near *et al.*, 2012a, 2013], car les arguments morphologiques en faveur de son placement dans les Polymixiiformes sont limités.

*Point 5* – Paracanthomorpha : daté du Campanien (72-84 Ma) de Nardo, en Italie, †*Cretazeus rinaldii* est le plus ancien représentant connu du clade apical des Paracanthomorpha. Sa position (au sein des Zeiformes) est soutenue par l'analyse phylogénétique (Tyler & Santini, 2005). [Near *et al.*, 2012a, 2013]

*Point 6* – Percopsiformes : ce nœud date au moins du Thanétien, avec †*Massamorichthys wilsoni* (Formation Paskapoo, Alberta, Canada), placé dans la famille Percopsidae par une analyse phylogénétique (Murray & Wilson, 1999). †*Mcconichthys longipinnis* est plus ancien (Danien, 61-66 Ma) mais tombe à l'extérieur des Percopsiformes actuels ; il ne peut donc pas être utilisé pour calibrer ce nœud. [Near *et al.*, 2012a, 2013]
*Point 7 – Gadiformes + Zeiformes : †Cretazeus rinaldii (Campanien, Nardo, Italie) [Near et al., 2012a, 2013]*

*Point 8 - Gadiformes + Stylephorus :* le plus ancien Gadiformes qui présente clairement des caractères dérivés du groupe (Eastman & Grande, 1991) date de l'Yprésien (49- 56 Ma). Il s'agit de †*Rhinocephalus planiceps* (London Clay, Angleterre). †*Rhinocephalus* sp. (Thanétien, Fur, Danemark) et †"*Protocodus*" sp. (Danien, Groenland) sont plus anciens, mais il leur manque une description appropriée.

*Point 9 – Euacanthopterygii :* †*Stichocentrus liratus* (Cénomanien, Hadjula, Liban) s'apparente aux Trachichthyidae actuels d'après l'analyse de MORPHO. Ce point de calibration peut aussi servir pour les Beryciformes s'ils s'avèrent monophylétiques. [Benton *et al.*, 2015]

Percomorpha : je ne propose pas de point de calibration utilisant un taxon du Crétacé pour ce nœud, car la position phylogénétique des fossiles est incertaine et impossible à évaluer précisément avec les données actuelles. De nombreux points de calibration existent au Cénozoïque, pour des sous-ensembles bien définis de percomorphes (Near *et al.*, 2012a, 2013; Betancur-R. *et al.*, 2013; Benton *et al.*, 2015).

### 5.4.3 Tempo de la diversification des acanthomorphes

La combinaison de la topologie synthétique des acanthomorphes obtenus à partir de mes données anatomiques et moléculaires (Fig. 5.3.1) et des âges minimaux de chacun des clades (5.4.2) permet d'obtenir une topologie – grossièrement – calibrée dans le temps, qui donne des informations sur le tempo des premières étapes de l'évolution des acanthomorphes.

Il apparaît que la diversification des acanthomorphes semble s'être effectuée en trois temps :

- une première phase au tout début du Crétacé supérieur (Cénomanien), qui a vu l'arbre se diviser en trois grands clades retrouvés dans tous mes analyses : Lampridomorpha (†Aipichthys...), Paracanthomorpha + Polymixiiformes (†Omosomopsis) et Euacanthopterygii (†*Stichocentrus*);

- la fin du Crétacé supérieur (autour du Campanien) a vu ces grands clades se diversifier, avec la divergence entre les clades actuels de Paracanthomorpha
(†Cretazeus en étant le témoin) et la probable divergence entre les "béryciformes" et les Percomorpha (les plus anciens percomorphes bien identifiés datant de cette époque);

- une troisième étape, peu de temps après la crise Crétacé-Paléogène (Friedman, 2010), où les clades actuels de rang familial ont divergé les uns des autres : diversification des Lampridiformes et des Percopsiformes au Paléocène, et diversification des Percomorpha au plus tard à l'Eocène, comme en témoigne la diversité des familles retrouvées dans le gisement Yprésien de Monte Bolca, en Italie (Blot, 1980; Bannikov, 2014) – une diversité équivalente à celle que l'on trouve aujourd'hui dans les milieux récifaux (Bellwood, 1996; Price et al., 2014).

Le positionnement des taxons fossiles dans la phylogénie nous donne une image imparfaite (car le registre fossile est forcément incomplet) de la diversification du groupe. Cette image semble suivre une structure arborescente, plutôt que pectinée. Les taxons anciens sont tous inclus dans les trois grands clades actuels au lieu de former des lignées isolées qui ont disparu par la suite. Ce patron de diversification hypothétique suggère un mécanisme de radiation évolutif, qui aurait spécifiquement affecté certains clades (Guinot & Cavin, 2015).

### 5.4.4 Quel est l'âge des acanthomorphes ?

Le registre fossile nous apprend que les plus anciens acanthomorphes connus sont vieux d'entre 94 et 100 millions d'années (Cénomanien). L'âge d'origine et l'âge de diversification du clade se confondent, car le groupe-frère probable des acanthomorphes, les Myctophiformes, a également un registre fossile qui commence au Cénomanien (Prokofiev, 2006).

Une autre méthode pour dater le clade est d'estimer l'âge du nœuds par des méthodes d'horloge moléculaire, calibrées dans le temps par des taxons fossiles (Tableau 5.4.1). Ces méthodes ont permis de proposer des dates probables pour l'âge de diversification des acanthomorphes. Les premières estimations, effectuées à l'aide de marqueurs mitochondriaux (Azuma et al., 2008) ont suggéré une origine très ancienne des acanthomorphes, au Jurassique inférieur. Cet âge est fortement incompatible avec le registre fossile connu. Les datations ultérieures, basées sur des marqueurs nucléaires, se rapprochent de l'âge des plus anciens acanthomorphes connus, en estimant une divergence à la fin du Jurassique (Betancur-R. et al., 2013; Broughton et al., 2013) ou au Crétacé inférieur (Alfaro et al., 2009; Near et al., 2013; Dornburg et al., 2014). Je considère un âge Crétacé inférieur comme le plus probable, tout d'abord car il s'accommode mieux avec le registre fossile, mais également car les modèles
basés sur l'exclusion des partitions de données saturées et donc non-informatives (Dornburg et al., 2014) ont tendance à proposer des âges plus jeunes. Ces études ont montré que les points de calibration (quantité et position dans l'arbre), les marqueurs utilisés, mais aussi la structure de l'arbre (la fiabilité des datations se réduit quand les nœuds datés sont profonds) ont une influence considérable sur les âges estimés.

<table><caption>**Tableau 5.4.1** : Estimation de l'âge de diversification des acanthomorphes selon différentes études moléculaires. Les bornes inférieures et supérieures des estimations correspondent à l'intervalle de confiance à 95%. Les âges sont fournis en millions d'années.</caption><thead><tr><td>Publication</td><td>Marqueurs</td><td>Âge moyen</td><td>95% inf.</td><td>95% sup.</td></tr></thead><tbody><tr><td>Azuma et al., 2008</td><td>mitogénome</td><td>191 (Jurass. inf.)</td><td>166 (Jurass. moy.)</td><td>216 (Trias)</td></tr><tr><td>Alfaro et al., 2009</td><td>RAG1</td><td>141 (Berriasien)</td><td>123 (Aptien)</td><td>159 (Jurass. sup.)</td></tr><tr><td>Near et al., 2013</td><td>10 marqueurs nuc.</td><td>142 (Berriasien)</td><td>133 (Valanginien)</td><td>152 (Jurass. sup.)</td></tr><tr><td>Broughton et al., 2013</td><td>21 marqueurs nuc. + mito.</td><td>158 (Jurass. sup.)</td><td>128 (Barrémien)</td><td>188 (Jurass. inf.)</td></tr><tr><td>Betancur.-R. et al., 2013</td><td>21 marqueurs nuc. + mito.</td><td>164 (Jurass. moyen)</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Dornburg et al., 2014</td><td>Mitogénome, non-saturé</td><td>145 (limite Jur.-Crétacé)</td><td>112 (Albien)</td><td>179 (Jurass. inf.)</td></tr><tr><td>Dornburg et al., 2014</td><td>9 marqueurs nuc., non-saturé</td><td>122 (Aptien)</td><td>108 (Albien)</td><td>135 (Valanginien)</td></tr></tbody></table>

Néanmoins, même les estimations les plus "jeunes" proposent un âge Crétacé inférieur pour l'apparition des acanthomorphes, ce qui reste plus ancien qu'avec le registre fossile. D'un côté, le clade semble absent au Crétacé inférieur et des analyses du registre fossile plaident pour une diversification à la base du Crétacé supérieur :

- on ne retrouve pas de fossiles d'acanthomorphes dans les gisements marins de la fin du Crétacé inférieur, comme le Gault Clay (Albien, Angleterre) ou la Formation Crato (Albien, Brésil) alors que ces gisements ont livré une faune diversifiée de téléostéens (Benton et al., 2015);

- leur groupe-frère est également absent de ces gisements ;

- il a été proposé que la structuration phylogénétique du registre fossile, avec peu de "lignées fantômes", ne suggère que les taux de diversification des téléostéens au début du Crétacé supérieur étaient élevés, ce qui correspondrait à un évènement de radiation rapide (Cavin & Forey, 2007).
Cependant, plusieurs éléments laissent possible une mésestimation à partir du registre fossile :

- les gisements à préservation exceptionnelle sont beaucoup plus nombreux au début du Crétacé supérieur (Cénomanien et Turonien) qu'à la fin du Crétacé inférieur : un "effet Lagerstätten" pourrait donc affecter le registre fossile ; il présente un échantillon plus représentatif de la diversité réelle au Crétacé supérieur alors que la fin du Crétacé inférieur est comparativement sous-documentée (Benton *et al.*, 2015);

- des otolithes fossiles âgés de l'Albien d'Espagne (†Acanthomorphorum) ont été identifiés comme appartenant potentiellement à des acanthomorphes (Nolf, 2004);

Ainsi, les trois clades d'acanthomorphes émergeant en premier dans la phylogénie (Lampridomorpha, Euacanthopterygii, Paracanthomorpha + Polymixiiformes) ont tous des représentants dès le Cénomanien et sont tous diversifiés et représentés par plusieurs espèces, de morphologies assez différentes pour avoir été attribuées au moins à des genres différents. Cette structuration phylogénétique peut être expliquée par une radiation très rapide ayant permis à ces trois clades de se différencier et de se diversifier en quelques millions d'années. Néanmoins, une évolution plus ancienne, au Crétacé inférieur, non-documentée dans le fossile, semble plus raisonnable compte-tenu de la phylogénie, du registre fossile et des âges estimés par les outils moléculaires. Elle ne peut en tout cas pas être exclue.

Le cadre phylogénétique proposé dans cette thèse, qui présente le double avantage d'être soutenu par les données anatomiques et moléculaires et d'inclure directement les taxons fossiles, propose des points de calibration nouveaux et justifiés par la phylogénie (5.4.2) qui pourront permettre d'affiner les estimations de l'âge de diversification des acanthomorphes.
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Conclusion

Le cœur de l'approche adoptée dans cette thèse était d'intégrer l'ensemble des types de données et une réflexion sur l'échantillonnage. L'hypothèse que j'ai posée est que seule l'analyse de corpus cohérents et complémentaires de données peut permettre de proposer un consensus pour les relations de parenté profondes en général et celles des acanthomorphes en particulier. Mon hypothèse et mon approche ont été validées par mon étude.

Mon pari de départ était qu'en faisant converger la couverture des différents jeux de données on tendrait à améliorer la congruence des résultats (2.1) a déjà été validé par mon analyse de caractères morphologiques (3.3). Effectivement, les résultats des analyses moléculaires ont guidé la constitution de mon échantillonnage morphologique afin qu'il permette de tester les principales hypothèses évoquées dans la littérature. Ainsi, des taxons qui n'avaient jamais été mis en commun dans une même analyse (par exemple, les Gadiformes et les Zeiformes) ont pu être regroupés phylogénétiquement. En retour, ces résultats morphologiques corroborent les clades soutenus par le moléculaire et améliorent leur fiabilité. Il s'agit donc bel et bien d'un éclairage réciproque des différents jeux de données.

Ensuite, les taxons fossiles n'avaient jamais été intégrés dans une analyse ayant pour but de résoudre les relations phylogénétiques profondes des grands clades acanthomorphes. Leur intégration s'est avérée avoir une influence positive sur la topologie de par l'apport d'états de caractère inédits dans la nature actuelle. Les nouvelles topologies produites sont plus congruente avec les phylogénies moléculaires que les précédentes.

Enfin, au niveau des données moléculaires elles-mêmes, intégrer différents jeux de données nucléaires, puis les intégrer avec un jeu de données mitochondrial s'est avéré efficace pour faire converger, dans une large part, les résultats (4.3).

De nombreuses questions nouvelles se sont posées au cours de ce travail de thèse et certaines sont assez difficiles à résoudre. Par exemple : "la non-monophylie des acanthomorphes dans les analyses de gènes mitochondriaux est-elle due à un signal historique ou à un biais ?". Le moyen le plus efficace pour y répondre est de se pencher sur le comportement des autres données avec un échantillonnage identique. Les clades retrouvés par l'analyse de ces autres données peuvent alors être comparés avec ceux qui nous intéressent, permettant de distinguer le signal historique des biais de différents types.
La production de phylogénies robuste implique une nécessaire réflexion sur l'échantillonnage taxonomique et s'appuie sur la congruence de jeux de données indépendants qui apportent en outre des informations complémentaires originales :

- comparés entre eux, les résultats des analyses moléculaires séparées par type et combinées, permettent de mettre en évidence les biais et les limites liées à la quantité d'informations et la complétude des jeux de données. En outre, les analyses moléculaires permettent un échantillonnage taxonomique extensif, qui a permis de reconsidérer en profondeur les relations phylogénétiques au cours des 15 dernières années ;

- l'utilisation de la morphologie est pertinente pour la phylogénie à grande échelle. Alors que les phylogénies "historiques" qu'elle avait produites ont été largement remises en cause par les travaux moléculaires, elle produit de la congruence si elle est réinterprétée avec un échantillonnage constitué sur la base de ces travaux moléculaires et intégrant actuels et fossiles. En outre, cela permet d'identifier des caractères anatomiques pour les clades ;

- les données issues des fossiles ont montré leur rôle crucial. Elles interviennent dans les analyses en faisant émerger le signal morphologique éteint, indispensable pour comprendre des cladogenèses anciennes. Ces résultats invitent aussi à une relecture du registre fossile et informent sur le cadre temporel de l'évolution du groupe (5.4).

Dans le cadre de ma thèse, l'objectif se limitait à la recherche de relations phylogénétiques congruentes à la base des acanthomorphes. Cette congruence étant obtenue pour une large part (5.2, 5.3), une étape complémentaire sera d'intégrer les données de différents types entre elles – ce qui est permis car leur signal n'est globalement pas contradictoire.

Aujourd'hui, la systématique entre dans l'ère de la génomique (Giribet, 2015; Richards, 2015), donnant accès, non seulement à un volume accru de données de séquences, mais également à des informations qualitatives : une vérification directe des orthologies, des informations structurales qui peuvent être utilisées comme des caractères en phylogénie, ou encore un lien entre le génome et les fonctions, avec la transcriptomique comparée. L'ère de la génomique sera-t-elle toujours une ère d'analyse phylogénétique de séquences alignées ? La question peut être posée, car l'apport d'une quantité accrue d'information (allant parfois jusqu'à des milliers de marqueurs) ne semble pas changer fondamentalement les topologies reconstruites (Faircloth et al., 2013; Eytan et al., 2015). Une approche judicieuse serait donc
de mettre à profit le potentiel phénoménal des données génomiques au côté de technologies
analytiques nouvelles pour intégrer la génomique et la morphologie, fossile comme actuelle.

Pour que les données morphologiques soient mieux prises en compte et jouent un rôle
accru dans l'analyse phylogénétique mais aussi dans l'étude de l'évolution phénotypique, elles
doivent d'une part pouvoir être collectées plus efficacement et d'autre part être mises en lien
plus directement avec le génotype. Les développements actuels dans le domaine des
ontologies et de la constitution de méga-bases de données (Mabee et al., 2007; Ramírez et al.,
2007; Dahdul et al., 2012; Deans et al., 2015) permettent de remplir ce cahier des charges :
d'une part, elles permettent de standardiser les descriptions de caractères anatomiques,
facilitant le stockage, la comparaison et la mise en commun des données ; d'autre part, elles
relient les caractères à leur origine développementale et donc, indirectement, au génotype.

Les avancées dans les techniques analytiques permettent maintenant d'intégrer les
données moléculaires et morphologiques, pour des taxons actuels et fossiles, dans un cadre
phylogénétique calibré dans le temps. Par exemple, les méthodes dites de "tip dating"
reconstituent les temps et taux de divergence entre les taxons en utilisant les fossiles, non pas
comme points de calibration fixes, mais en les intégrant directement à une analyse
phylogénétique combinant morphologie et moléculaire (Pyron, 2011; Arcila et al., 2015). Ces
approches semblent prometteuses dans la mesure où les informations temporelles et
phénotypiques apportées par les fossiles améliorent considérablement les estimations des taux
de spéciation et d'extinction (Paradis, 2004) ou encore la robustesse des analyses se basant sur
les méthodes phylogénétiques comparatives (Albert et al., 2009; Betancur-R. et al., 2015).

Les données paléontologiques et moléculaires peuvent – et doivent – être intégrées
pour pouvoir répondre à des questions biologiques diverses (Peterson et al., 2007; Benton,
2015) telles que le tempo d'évolution des caractères morphologiques, le lien entre la
spéciation et l'évolution moléculaire (Ezard et al., 2013), l'évolution du génome dans le temps
(Organ et al., 2007; Organ, 2012) ou encore le lien entre les duplications génomiques et la
diversification phylogénétique (Donoghue & Purnell, 2005; Santini et al., 2009).

Les approches intégratives utilisant de multiples types de données sont donc plus que
jamais d'actualité (Giribet, 2015; Pyron, 2015). Elles impliquent la mise en lien de diverses
communautés utilisant des méthodes propres et surtout étudiant des objets différents (ou les
mêmes objets avec des approches différentes), mais permettent certainement d'apporter des
réponses robustes parfois nouvelles à des questions de phylogénie et – au-delà – d'évolution.
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**Bibliographie**

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ZWICKL, D.J. & HILLIS, D.M. (2002) Increased taxon sampling greatly reduces phylogenetic error. *Systematic Biology* **51**, 588–598.
# Annexe : Autres travaux effectués pendant la thèse

## Article 1 :

Daniel J. Delbarre, **Donald Davesne** & Matt Friedman

"Anatomy and relationships of †*Aipichthys pretiosus* and †‘*Aipichthys*’ *nuchalis* (Acanthomorpha: Lampridomorpha), early Late Cretaceous relatives of oarfishes and their allies"

Manuscrit accepté pour publication (10/07/2015), *Journal of Systematic Palaeontology*.

Cet article fait partie des travaux de thèse de Daniel J. Delbarre, je n'ai donc pas inclus le manuscrit dans la présente thèse.

Cet article constitue une redescription de deux acanthomorphes lampridomorphes fossiles du Crétacé Supérieur : †*Aipichthys pretiosus* (espèce-type du genre †*Aipichthys*) et †*A. nuchalis*. En outre, il inclut une réanalyse de mon jeu de données morphologique sur les Lampridomorpha (3.2), en y ajoutant †*A. nuchalis* et †*A. pretiosus* ainsi que deux autres taxons crétacés qui n'étaient pas inclus dans mon analyse initiale (†*Gigapteryx* et †*Nardovelifer*). Quelques caractères supplémentaires ont également été ajoutés.

Pour cet article, j'ai contribué à la collecte des données (notamment à l'étude du type et du paratype de †*Paraipichthys* conservés à Lisbonne, au Portugal), aux analyses phylogénétiques, à la discussion phylogénétique et à la préparation des figures.

## Article 2 :

Damien D. Hinsinger, Gaël Denys, **Donald Davesne**, Régis Debruyne, Giovanni Delmastro, Philippe Keith, Henri Persat, José Utge & Agnès Dettaï

"West pike’s story: a dated phylogeography of *Esox* spp. (Actinopterygii, Esocidae)" Article en préparation, soumission prévue au *Journal of Biogeography*.

Cet article consiste en une phylogénie des brochets d'Europe, tenant compte des progrès taxonomiques récents et calibrée dans le temps. Mon travail a consisté à fournir des points de calibration fossiles à partir de la littérature et du rééxamen d'un spécimen du MNHN.
**Article 3 :**

**Donald Davesne & Guillaume Lecointre**

"La phylogénie des téléostéens : un chantier des méthodes en systématique"

Manuscrit accepté pour publication, *Biosystema*. En production, sortira dans le numéro d'octobre 2015.

Cet article est une présentation historique de la phylogénie des téléostéens, mettant l'accent sur les résultats les plus récents.

**Article 4 :**

**Donald Davesne, Jorge Mondéjar-Fernández, Vachik Hairapetian, Martin Rücklin, Jobst Wendt & Gaël Clément**

"A new large tetrapodomorph sarcopterygian from the Late Devonian of Iran"

Article sous presse dans *Paläontologische Zeitschrift*.

Cet article est issu de mes travaux de première année de master, encadrés par Gaël Clément. Il s'agit de la description d'une mâchoire de sarcoptérgyien fossile du Dévonien, qui a fait intervenir une modélisation 3D à partir de données CT-scan.