# Caractérisation et expertise de l'état des réseaux trophiques du sol des Vallons Obscurs de Nice et Saint-Blaise (Alpes Maritimes)

Jean-François Ponge

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Jean-François Ponge. Caractérisation et expertise de l'état des réseaux trophiques du sol des Vallons Obscurs de Nice et Saint-Blaise (Alpes Maritimes). 2005. hal-00533107

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Preprint submitted on 5 Nov 2010

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Département d'Ecologie et Gestion de la Biodiversité

CNRS/MNHN UMR 5176 - USM 301

Fonctionnement, évolution et mécanismes régulateurs des écosystèmes forestiers tropicaux

4, avenue du Petit Château, 91800 Brunoy, France

CARACTÉRISATION ET EXPERTISE DE L'ÉTAT DES
RÉSEAUX TROPHIQUES DU SOL DES VALLONS
OBSCURS DE NICE ET SAINT-BLAISE (ALPES-
MARITIMES)

Juillet 2005

PONGE Jean-François, Muséum National d'Histoire Naturelle, CNRS UMR 5176, 4 avenue du Petit-Château, 91800 BRUNOY, tel. 0160479213, fax 0160465009, e-mail: ponge@mnhn.fr
à la macrofaune saprophage, constituée d'invertébrés de taille supérieure ou égale au centimètre qui dégradent activement la litière, en la transformant en déjections de taille supérieure au millimètre, visibles à l'œil nu sur le terrain. Certaines catégories de vers de terre, typiques des Mull, ainsi que certains Diplopodes (Myriapodes), incorporent la matière organique à la matière minérale, réalisant des structures stables, riches en éléments nutritifs, favorables à la nutrition végétale, en particulier celle de la strate herbacée. En milieu forestier, les zones à Mull sont reconnaissables à la présence d'un tapis continu de lierre et une riche flore printanière.

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Turricules de vers de terre au sein de la litière (Vallon de Saint-Pancrace, Point 28)</figcaption></figure>

Les humus de forme Mull renferment une faune et une microflore diversifiées, présentant l'éventail complet des groupes animaux et microbiens susceptibles d'être présents dans les sols (PONGE, 2003). L'activité des organismes fouisseurs (vers de terre, Diplopodes, mais aussi taupes et sangliers, actifs consommateurs de vers de terre) génère des micro-habitats variés, abritant une grande diversité de formes (LORANGER et al., 1998). La luxuriance végétale associée aux conditions trophiques optimales du Mull est également à l'origine d'une faune épigée très diversifiée (insectes, oiseaux), par l'existence d'une végétation dense et étagée. La présence d'un Mull est donc localement indicatrice d'une diversification importante des réseaux trophiques, non seulement au niveau du sol mais également dans le reste de l'écosystème (PONGE, 2003).

Le Moder correspond à un niveau intermédiaire de biodiversité fonctionnelle. Il est caractérisé par la raréfaction des organismes de grande taille (macrofaune, mégafaune). Les structures observées sont celles réalisées par les représentants de la mésofaune (invertébrés de l'ordre du millimètre), en particulier les vers enchytréides et les microarthropodes. Les déjections de la mésofaune, en particulier celles des enchytréides, sont difficilement perceptibles à l'œil nu sur le terrain, en raison de leur taille nettement inférieure au millimètre. On observe une poudre fine, exclusivement organique, qui
s'accumule à la base de la litière, pouvant former dans le cas des Dysmoder des horizons épais de plusieurs centimètres. Ces horizons d'accumulation de matière organique transformée par la faune (humifiée) sont également caractérisés par la présence de nombreuses racines d'arbres et de nombreux filaments de champignons.

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Accumulation de matière organique fine (déjections d'enchytréides et de microarthropodes) à la base de la litière (Vallon de Magnan, Point 14)

La diversité microbienne est moindre, seule l'activité des champignons étant favorisée par le fait que la matière organique s'accumule à la surface du sol. La couverture végétale, en particulier herbacée et arbustive, est également beaucoup plus pauvre que dans le cas du Mull, seuls les grands arbres peu exigeants vis-à-vis de la fertilité du sol étant favorisés (chêne, hêtre, charme-houblon, résineux). L'activité biologique, importante mais très localisée, est essentiellement présente à la base de la litière. Le maintien de cette couche de litière est essentiel au fonctionnement des zones boisées à Moder (PONGE, 2003).

Le Mor correspond au niveau le plus bas de biodiversité végétale, animale et microbienne. Il se caractérise par l'accumulation de débris organiques peu ou pas transformés. L'activité de la faune y est anecdotique, seuls les champignons (en particulier symbiotiques) s'y développant, du fait de l'accumulation de matière organique et de la faible intensité de la consommation de mycélium par la faune.
<figure><img src="image_6.png" /></figure>

Développement de mycélium au sein d'une accumulation de litière non décomposée (Vallon de la Gorguette, Point 6)

L'apparition des formes Mull, Moder et Mor suit des lois encore non complètement élucidées, faisant intervenir de nombreuses interactions entre organismes végétaux, animaux et microbiens. On peut les définir comme des stratégies écosystémiques, correspondant à des réponses variées aux contraintes environnementales (PONGE, 2003). Si l'on considère le Mull comme l'optimum de biodiversité fonctionnelle (diversification des organismes, circulation rapide des nutriments), toute atteinte au fonctionnement biologique (sous l'influence du climat, de la minéralogie, de la pollution, de la gestion), va se traduire par un ralentissement de l'activité des organismes les plus exigeants (tels que les vers de terre), la disparition de certaines niches écologiques, dans une réaction en chaine inéluctable jusqu'à ce qu'un nouvel équilibre soit atteint. Par exemple, le long d'un gradient altitudinal, on observera une succession des formes d'humus, depuis le Mull en bas de pente, jusqu'au Mor en haut de pente, en passant par le Moder, en position intermédiaire (PONGE et al., 1998). Le long d'un gradient de pollution, on observera une succession similaire, avec des sauts correspondant à des seuils de tolérance des organismes-clés (GILLET & PONGE, 2002). L'existence de changements réversibles de la forme d'humus en fonction des modes d'utilisation du sol (TOPOLIANTZ et al., 2000) permet de préconiser des méthodes de gestion conservatoires des réseaux trophiques.

Il a été proposé d'utiliser la forme d'humus, en particulier les nombreuses formes de passage entre Mull, Moder et Mor, sous la forme d'une échelle semi-quantitative manipulable statistiquement, appelée Humus Index (PONGE et al., 2002). Des corrélations particulièrement intéressantes ont pu ainsi être mises en évidence entre cet indice, facile à
mesurer sur le terrain, et un certain nombre de paramètres, mesurables seulement à l'aide
de techniques de laboratoire sophistiquées.

## Protocole de terrain

L'étude de terrain a été menée en mai 2005. Dans chaque vallon, ont été choisis des points d'observation, correspondant à des caractéristiques jugées représentatives de la diversité des situations observées: végétation, géomorphologie, apports externes divers, sur toute la longueur franchissable du fond des vallons. En chaque point ont été caractérisés:

* l'épaisseur des horizons de litière (OL, OF, OH, OM dans le cas des Mors)

* la forme d'humus (Eumull, Mésomull, Oligomull, Dysmull, Hémimoder, Eumoder, Dysmoder, Mor) selon BRÈTHES et al. (1995)

* le Humus Index (PONGE et al., 2002) selon une échelle allant de 1 (Eumull) à 7 (Mor)

* les traces d'activité faunique des principaux groupes fonctionnels de la macrofaune (Lombrics, Diplopodes, Isopodes) et de la mésofaune (Enchytréides, Microarthropodes)

* les animaux observés aux alentours du point d'observation

* les caractéristiques principales de l'habitat (végétation dominante, pente, substrat)

Plusieurs clichés photographiques ont été réalisés en chaque point, montrant:

* l'habitat dans son ensemble

* les principales structures repérées sur le terrain

* les principales espèces animales rencontrées

L'ensemble des 120 clichés effectués constitue une banque d'informations, qui sera mise à
la disposition du CEEP sur demande auprès de l'auteur.

## Résultats

Le tableau suivant résume les observations qui ont été faites en chacun des points sélectionnés.
<table><thead><tr><th>Point d'observation</th><th>Vallon</th><th>Zonage</th><th>Végétation</th><th>Bois mort</th><th>Ebouilis</th><th>Pente (%)</th><th>Activité Lombrics</th><th>Activité Diplopodes</th><th>Activité Enchytrièdes</th><th>Mycéfium</th><th>Remontées minérales</th><th>Forme d'humus</th><th>Humus Index</th><th>Epaisseur OL (cm)</th><th>Epaisseur OF (cm)</th><th>Epaisseur OM (cm)</th><th>Epaisseur OH (cm)</th><th>Faure vue</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>Donareo</td><td>48</td><td>Charme-houblon</td><td>Non</td><td>Oui</td><td>30</td><td>+</td><td>+++</td><td>0</td><td>Non</td><td>+</td><td>Eumoder</td><td>5</td><td>1</td><td>0.5</td><td>0</td><td>0.5</td><td>isopodes, diplopodes (plusieurs espèces), nombreux collemboles, araignées</td></tr><tr><td>2</td><td>Donareo</td><td>48</td><td>Charme-houblon</td><td>Non</td><td>Oui</td><td>30</td><td>0</td><td>+++</td><td>0</td><td>Non</td><td>0</td><td>Eumoder</td><td>5</td><td>0.5</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>non</td></tr><tr><td>3</td><td>Donareo</td><td>50</td><td>Charme-houblon, Orme</td><td>Non</td><td>Oui</td><td>30</td><td>0</td><td>+++</td><td>0</td><td>Non</td><td>0</td><td>Dysmoder</td><td>6</td><td>7</td><td>1</td><td>0</td><td>2</td><td>diplopodes (iules, gloméris), collemboles, géophiles</td></tr><tr><td>4</td><td>Donareo</td><td>47</td><td>Rien</td><td>Non</td><td>Non</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>Non</td><td>0</td><td>Rien</td><td>non mesurable</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>non</td></tr><tr><td>5</td><td>Roguez</td><td>42</td><td>Charme-houblon, Auline</td><td>Non</td><td>Non</td><td>0</td><td>0</td><td>+++</td><td>0</td><td>Non</td><td>+</td><td>Eumoder</td><td>5</td><td>0.5</td><td>0.5</td><td>0</td><td>0.5</td><td>araignées</td></tr><tr><td>6</td><td>Gorguette</td><td>52</td><td>Boisement feuillu varié</td><td>Non</td><td>Non</td><td>100</td><td>+++</td><td>+</td><td>0</td><td>Non</td><td>++</td><td>Dysmull</td><td>4</td><td>3</td><td>5</td><td>0</td><td>0</td><td>diplopodes (iules)</td></tr><tr><td>7</td><td>Porcio</td><td>58</td><td>Charme-houblon</td><td>Non</td><td>Non</td><td>200</td><td>+++</td><td>0</td><td>0</td><td>Non</td><td>+++</td><td>Eumull</td><td>1</td><td>0.5</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>non</td></tr><tr><td>8</td><td>Garde</td><td>63</td><td>Charme-houblon</td><td>Non</td><td>Non</td><td>100</td><td>+++</td><td>++</td><td>0</td><td>Non</td><td>+++</td><td>Eumull</td><td>1</td><td>0.5</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>isopodes</td></tr><tr><td>9</td><td>Garde</td><td>63</td><td>Charme-houblon</td><td>Non</td><td>Non</td><td>100</td><td>+++</td><td>++</td><td>0</td><td>Non</td><td>+++</td><td>Eumull</td><td>1</td><td>0.5</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>non</td></tr><tr><td>10</td><td>Saint-Blaise</td><td>64</td><td>Charme-houblon, Erable champêtre, Auline</td><td>Non</td><td>Non</td><td>0</td><td>0</td><td>+++</td><td>0</td><td>Non</td><td>+++</td><td>Dysmull</td><td>4</td><td>2</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>diplopodes (iules)</td></tr><tr><td>11</td><td>Saint-Blaise</td><td>64</td><td>Prairie</td><td>Non</td><td>Non</td><td>0</td><td>0</td><td>+++</td><td>0</td><td>Non</td><td>+++</td><td>Eumull</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>non</td></tr><tr><td>12</td><td>Saint-Blaise</td><td>65</td><td>Charme-houblon</td><td>Non</td><td>Oui</td><td>30</td><td>0</td><td>0</td><td>+++</td><td>Non</td><td>0</td><td>Dysmoder</td><td>6</td><td>0.5</td><td>0.5</td><td>0</td><td>1</td><td>non</td></tr><tr><td>13</td><td>Saint-Blaise</td><td>66</td><td>Charme-houblon, Titleul</td><td>Non</td><td>Non</td><td>0</td><td>0</td><td>+++</td><td>0</td><td>Non</td><td>++</td><td>Dysmull</td><td>4</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>non</td></tr><tr><td>14</td><td>Magnan</td><td>27</td><td>Frène, Sycomore</td><td>Non</td><td>Oui</td><td>30</td><td>0</td><td>+</td><td>+++</td><td>Non</td><td>0</td><td>Dysmoder</td><td>6</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>2</td><td>cicindées, isopodes</td></tr><tr><td>15</td><td>Magnan</td><td>26</td><td>Prairie</td><td>Non</td><td>Non</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>Non</td><td>0</td><td>Rien</td><td>non mesurable</td><td>0.5</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>non</td></tr><tr><td>16</td><td>Magnan</td><td>23</td><td>Charme-houblon</td><td>Non</td><td>Non</td><td>200</td><td>0</td><td>+</td><td>0</td><td>Non</td><td>0</td><td>Mor</td><td>7</td><td>1</td><td>1</td><td>9</td><td>0</td><td>fourmis, diplopodes</td></tr><tr><td>17</td><td>Magnan</td><td>23</td><td>Prairie</td><td>Non</td><td>Non</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>Non</td><td>0</td><td>Rien</td><td>non mesurable</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>non</td></tr><tr><td>18</td><td>Magnan</td><td>24</td><td>Charme-houblon</td><td>Non</td><td>Non</td><td>0</td><td>0</td><td>+++</td><td>0</td><td>Non</td><td>0</td><td>Eumoder</td><td>5</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>diplopodes (iules)</td></tr><tr><td>19</td><td>Vallières</td><td>non</td><td>Noisetier, Charme-houblon, Auline</td><td>Non</td><td>Non</td><td>0</td><td>0</td><td>+++</td><td>0</td><td>Non</td><td>0</td><td>Dysmoder</td><td>6</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>7</td><td>non</td></tr><tr><td>20</td><td>Vallières</td><td>non</td><td>Charme-houblon</td><td>Non</td><td>Non</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>+++</td><td>Non</td><td>0</td><td>Dysmoder</td><td>6</td><td>2</td><td>1</td><td>0</td><td>2</td><td>isopodes, diplopodes, collemboles, enchytrièdes</td></tr><tr><td>21</td><td>Lingostière</td><td>14</td><td>Charme-houblon, Laurier</td><td>Non</td><td>Non</td><td>120</td><td>+++</td><td>+++</td><td>0</td><td>Non</td><td>+++</td><td>Eumull</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>non</td></tr><tr><td>22</td><td>Serres</td><td>1</td><td>Charme-houblon</td><td>Non</td><td>Non</td><td>100</td><td>+++</td><td>0</td><td>0</td><td>Non</td><td>+++</td><td>Eumull</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>non</td></tr><tr><td>23</td><td>Serres</td><td>2</td><td>Charme-houblon</td><td>Non</td><td>Non</td><td>150</td><td>0</td><td>+++</td><td>0</td><td>Non</td><td>0</td><td>Eumoder</td><td>5</td><td>0.5</td><td>1</td><td>0</td><td>0.5</td><td>collemboles, fourmis</td></tr><tr><td>24</td><td>Serres</td><td>2</td><td>Charme-houblon</td><td>Non</td><td>Non</td><td>10</td><td>0</td><td>+++</td><td>0</td><td>Non</td><td>0</td><td>Eumoder</td><td>5</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0.5</td><td>diplopodes (iules), fourmis</td></tr><tr><td>25</td><td>Saint-Pancrace</td><td>19</td><td>Charme-houblon</td><td>Non</td><td>Non</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>Non</td><td>0</td><td>Mor</td><td>7</td><td>0</td><td>0</td><td>10</td><td>0</td><td>non</td></tr><tr><td>26</td><td>Saint-Pancrace</td><td>19</td><td>Prairie</td><td>Non</td><td>Non</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>Non</td><td>+++</td><td>Eumull</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>non</td></tr><tr><td>27</td><td>Saint-Pancrace</td><td>19</td><td>Charme-houblon</td><td>Non</td><td>Non</td><td>100</td><td>+++</td><td>0</td><td>0</td><td>Non</td><td>+++</td><td>Mésomull</td><td>2</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>non</td></tr><tr><td>28</td><td>Saint-Pancrace</td><td>20</td><td>Charme-houblon</td><td>Non</td><td>Non</td><td>200</td><td>+++</td><td>0</td><td>0</td><td>Non</td><td>+++</td><td>Eumull</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>non</td></tr><tr><td>29</td><td>Porcio</td><td>54</td><td>Charme-houblon</td><td>Non</td><td>Non</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>+</td><td>Oui</td><td>0</td><td>Mor</td><td>7</td><td>1</td><td>0</td><td>8</td><td>1</td><td>isopodes, collemboles</td></tr><tr><td>30</td><td>Porcio</td><td>54</td><td>Charme-houblon</td><td>Non</td><td>Non</td><td>0</td><td>0</td><td>++</td><td>0</td><td>Non</td><td>0</td><td>Humus atypique</td><td>non mesurable</td><td>0</td><td>0</td><td>20</td><td>0</td><td>nombreux diplopodes</td></tr><tr><td>31</td><td>Porcio</td><td>56</td><td>Charme-houblon</td><td>Non</td><td>Oui</td><td>0</td><td>+++</td><td>0</td><td>0</td><td>Non</td><td>+++</td><td>Eumull</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>non</td></tr><tr><td>32</td><td>Porcio</td><td>56</td><td>Charme-houblon</td><td>Non</td><td>Oui</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>+++</td><td>Non</td><td>0</td><td>Dysmoder</td><td>6</td><td>0.5</td><td>0.5</td><td>0</td><td>1</td><td>non</td></tr><tr><td>33</td><td>Porcio</td><td>56</td><td>Prairie</td><td>Non</td><td>Non</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>Non</td><td>0</td><td>Rien</td><td>non mesurable</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>non</td></tr></tbody></table>

Des notes ont été également prises en chacun de ces points. Elles figurent dans le tableau suivant.
<table><thead><tr><td>Point d'observation</td><td>Vallon</td><td>Remarques</td></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>Donareo</td><td>ambiance forestière, quelques turricules de très petites espèces de vers endogés, pas de traces d'activité faunique dans les zones de cailloux non couvertes de végétation, malgré la présence de feuilles mortes de charme-houblon, idem sous ronce</td></tr><tr><td>2</td><td>Donareo</td><td>très peu de litière, boulettes fécales holorganiques de très petits diplopodes entre les cailloux, sous la litière et une première couche de cailloux</td></tr><tr><td>3</td><td>Donareo</td><td>beaucoup d'arbres tombés et de bois mort, avec faune xylophage, accumulation importante de matière organique, fragmentation faible</td></tr><tr><td>4</td><td>Donareo</td><td>charme-houblon coupé systématiquement le long du torrent jusqu'au vallon de Clodolio, absence totale de réseaux trophiques dans le sol jusqu'à cet endroit, absence de faune xylophage, le bois mort reste intact, nécessité de maintenir le boisement tout le long du vallon, voir également s'il existe une relation entre le déboisement lié à l'ouverture de routes ou à l'urbanisation (sur la crête du Lingador) et la formation de cônes d'éboulis</td></tr><tr><td>5</td><td>Roguez</td><td>litière très peu épaisse, mais squelettisation importante par petits diplopodes, présence de remontées minérales, vallon impénétrable au-delà du point 5 (boisement par saules), revoir les autorisations données aux gardiens de la Nécropole pour s'installer dans le vallon: cultures marachères, dépôt de matériel divers, nombreux véhicules de la SEMAT garés, dont plusieurs épaves, nuit fortement à l'esthétique du vallon</td></tr><tr><td>6</td><td>Gorguette</td><td>restes de résineux, aujourd'hui disparus (coupés, sécheresse?), beaucoup de mois mort, fortes accumulations de matière organique (humus de bois) en bas de pente avec intense activité fongique, cascade infranchissable en amont, arrêt de la progression</td></tr><tr><td>7</td><td>Porcio</td><td>ambiance forestière, proximité de la source, pentes très fortes, bosquets de charme-houblon sur les replats, forte activité de vers de terre (passée, sans doute hivernale), structure grumeleuse, litière presque inexistante</td></tr><tr><td>8</td><td>Garde</td><td>très hauts arbres (20 m), tapis de lierre au sol, forte activité de vers de terre, accumulations de litière fortement humifiée (champignons, diplopodes) sur les "marches d'escaliers" délimitées par les racines des arbres</td></tr><tr><td>9</td><td>Garde</td><td>arbres moins hauts qu'au point 8 (15 m), situés environ 10 m au-dessus du torrent, encaissé en canyon, pente en "marches d'escaliers" délimitées par les racines des arbres, importance du maintien de la couverture boisée au-dessus du torrent pour empêcher l'éboulement des pentes</td></tr><tr><td>10</td><td>Saint-Blaise</td><td>tapis continu de mercuriales, sous faUNE, litière épaisse mais rapidement humifiée, avec de nombreuses remontées organo-minérales et structuration de l'horizon A réalisées par des diplopodes (iules de taille diverse, pas de traces d'activité de vers de terre</td></tr><tr><td>11</td><td>Saint-Blaise</td><td>prairie temporairement inondée de composition floristique très diversifiée, absence totale de litière mais structure micro-grumeleuse de l'horizon A, pas d'activité notable de vers de terre</td></tr><tr><td>12</td><td>Saint-Blaise</td><td>bosquet très ouvert de charme-houblon, avec végétation sous-ligneuse exubérante (clématité, ronce, troéne)</td></tr><tr><td>13</td><td>Saint-Blaise</td><td>déjections organo-minérales de très petites diplopodes, sous la litière, pas de traces d'activité de vers de terre</td></tr><tr><td>14</td><td>Magnan</td><td>point de départ d'un éboulement, sur le chemin du Collet de la Croix, richesse du sous-bois en espèces herbacées et ligneuses, squelettisation des feuilles par la macrofaune, présence de vieilles déjections de diplopodes, mais surtout accumulation de déjections d'enchytréides, malgré un pH élevé (6,5)</td></tr><tr><td>15</td><td>Magnan</td><td>tapis de balsamines, en bordure du ruisseau, sur une terrasse de sable et de cailloux, pas de traces d'activité de la faune sous les quelques feuilles présentes, présence de débris divers (parpaings, arbres, broüettes, etc...) obstruant le ravin, provoquant un bouchon infranchissable 200 m en aval, empêchant la progression</td></tr><tr><td>16</td><td>Magnan</td><td>partie très encaissée, boisement en voûte retenant une carcasse de voiture, présence d'un replat avec accumulation de litière, mêlée de vieilles déjections de vers de terre reprises par les diplopodes, tombées du haut de la faUNE et mêlangées à la litière très mal décomposée (horizon OM), présence d'un horizon OF mince à la base de l'horizon OM</td></tr><tr><td>17</td><td>Magnan</td><td>tapis de balsamines en bordure du ruisseau, cailloux et sable, pas de traces d'activité de la faUNE, mises à part quelques feuilles squelettisées</td></tr><tr><td>18</td><td>Magnan</td><td>boisement en voûte, terrasse recouverte de lierre, forte activité de diplopodes, déjections de diplopodes de tailles diverses, présence d'une carcasse de voiture dans la partie resserrée en canyon, 200 m en amont du point 18</td></tr><tr><td>19</td><td>Vallières</td><td>épaisseur très grande de la litière, mais rapidement humifiée, présence de déjections de diplopodes à divers stades de transformation au sein de l'horizon OH (pH 6), présence d'une cistude d'Europe dans le ruisseau, sur un gros caillou, à proximité du point 19</td></tr><tr><td>20</td><td>Vallières</td><td>tapis de lierre et de carex sous voûte de charme-houblon, beaucoup de branches tombées, litière épaisse, fine squelettisation (enchytréides), à évolution lente (OF presque un horizon OM), transition brutale avec la marne sous-jacente</td></tr><tr><td>21</td><td>Lingostière</td><td>peuplement en voûte de charme-houblon et de laurier (noble?), forte pente, pas de litière accumulée, un peu de lierre au sol, forte activité de vers de terre, nombreux turricules anciens, présence aussi de nombreuses déjections de diplopodes, organo-minérales et organiques</td></tr><tr><td>22</td><td>Serres</td><td>peuplement en voûte de charme-houblon, tapis continu de lierre, forte pente, forte activité de vers de terre (turricules, galeries), pas de litière accumulée, pH 6</td></tr><tr><td>23</td><td>Serres</td><td>jeune boisement de charme-houblon, pente forte, avec replats en "marches d'escaliers", déjections de petits diplopodes au sein de l'horizon OH</td></tr><tr><td>24</td><td>Serres</td><td>boisement en voûte de charme-houblon, terrasse à 1 m de hauteur, pente faible, nombreuses iules de tailles diverses</td></tr><tr><td>25</td><td>Saint-Pancrace</td><td>partie très encaissée (5 m), sous voûte de charme-houblon, litière accumulée au pied de la faUNE, garnie de nombreuses plantes épiptyches (épiptythes), amas de litière non décomposée mêlée de nombreux turricules de vers de terre, tombés d'en haut de la faUNE, pas de faUNE visible</td></tr><tr><td>26</td><td>Saint-Pancrace</td><td>zône élargie, recouverte de carex, forte activité de sangliers, mais pas de turricules visibles</td></tr><tr><td>27</td><td>Saint-Pancrace</td><td>partie élargie, boisement de charme-houblon, pente forte, végétation herbacée exubérante, très diversifiée, forte activité de vers de terre, présence de gros turricules</td></tr><tr><td>28</td><td>Saint-Pancrace</td><td>boisement de charme-houblon, cf. point 27, présence d'un tapis de lierre, très grands (10 cm) turricules de vers de terre, dressés</td></tr><tr><td>29</td><td>Porcio</td><td>partie en canyon, litière accumulée au pied de la faUNE, sous le charme-houblon situé très haut sur le bord de la faUNE et ne formant pas une voûte, les arbres étant trop jeunes, litière très peu transformée, très peu d'activité faunique (mor imparfait), mais présence de mycéliums sur les feuilles et les brindilles, et d'un faible horizon OH (déjections d'enchytréides) à la base de l'horizon OM</td></tr><tr><td>30</td><td>Porcio</td><td>accumulation de litière sous voûte de charme-houblon, sandwich de feuilles et de terre détachée de la paroi (vallon très froid), présence de vieilles déjections de diplopodes, reprenant des turricules tombés du haut de la faUNE (seule source de matière minérale autre que des galets), présence d'un cadavre de mouton en cours de décomposition (très nombreuses larves de diptères)</td></tr><tr><td>31</td><td>Porcio</td><td>peuplement de charme-houblon, au fond du vallon, dans une zone élargie sur un replat au pied d'un vaste éboulis en bordure de la route (relation probable), forte activité de vers de terre, traces d'activité de sangliers</td></tr><tr><td>32</td><td>Porcio</td><td>gros blocs accumulés sous une voûte de charme-houblon, très caillouteux (sable entre galets), litière peu épaisse, pas de traces d'activité de la macrofaune, que de la mésofaune (enchytréides)</td></tr><tr><td>33</td><td>Porcio</td><td>tapis de balsamines sur terrasse caillouteuse, pas de traces d'activité faunique</td></tr></tbody></table>
## Synthèse des résultats

Une analyse factorielle des correspondances (AFC) a été réalisée sur un tableau croisant les 33 points d'observation et l'ensemble des paramètres quantitatifs, semi-quantitatifs ou qualitatifs mesurés sur le terrain en chacun de ces points. Cette méthode d'analyse multivariée permet de visualiser l'ensemble des corrélations existant entre les variables et d'ordonner les relevés (points d'observation) par rapport à des axes représentant des facteurs (ou complexes de facteurs) indépendants entre eux. Dans le cas présent, les vallons ont été placés en variables supplémentaires, ils n'entrent donc pas en jeu dans la détermination des axes factoriels. Seules les variables actives, correspondant aux observations effectuées (végétation, forme d'humus, activités biologiques) influencent la formation des axes. Le graphique suivant nous montre l'agencement des points d'observation et la position (moyenne) des vallons dans le plan factoriel formé par les deux premiers axes issus de l'AFC, qui extraient respectivement 21% et 13% de la variance totale.

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Projection des points d'observation et des vallons dans le plan des axes 1 et 2 de l'AFC</figcaption></figure>

On observe un étagement des points d'observation principalement le long de l'axe 1. Les vallons sont bien étalés le long de cet axe, indiquant un certain degré de spécificité entre les vallons. Cependant, la proximité géographique n'explique pas cette distribution, les vallons du nord n'étant pas séparés des vallons du sud le long de cet axe.

Le graphique suivant, rassemblant l'ensemble des variables actives, permet de discerner les grandes tendances présentes dans notre jeu de données. L'axe 1 correspond à la variation de la forme d'humus, bien synthétisée par l'Humus Index, dont les valeurs positives (humus à faible activité biologique) sont situées du côté des valeurs positives de l'axe 1. Seul le Mor (présent seulement en 3 points d'observation) semble mal classé. L'axe 1 correspond également à la pente, les humus à activité dominante d'enchytréides (Dysmoder, horizons OH épais) étant associés aux pentes faibles à nulles, s'opposant aux humus à forte activité de vers de terre (Eumull, Mésomull, horizons OH absents, fortes remontées minérales), associés aux zones en pente.
<figure><img src="image_8.png" /></figure>

Projection des paramètres d'observation dans le plan des axes 1 et 2 de l'AFC

Les résultats relatifs à l'axe 1 de l'AFC montrent l'importance de la pente dans le déterminisme de la forme d'humus et par conséquent de la complexification des réseaux trophiques du sol. Les zones en pente correspondent en fait à des cônes d'éboulis, où l'arrivée de lumière et de particules fines (entrainées par l'érosion) génère des conditions microclimatiques (chaleur) et nutritionnelles (disponibilité en argiles et en bases) propices au développement des humus de forme Mull, porteurs et indicateurs de biodiversité fonctionnelle. À l'opposé, les pentes faibles à nulles correspondent aux terrasses caillouteuses, peu propices au développement de réseaux trophiques complexes. Elles sont présentes dans les zones de falaise (canyons), où la température (non mesurée, mais aisément perceptible) est nettement plus froide et la disponibilité en particules fines très faible. L'acidité du sol (mesurée en quelques points, voir tableau ci-dessus) ne semble pas varier entre ces deux types d'habitat. En raison du caractère calcaire des vallons, le pH des solutions du sol reste toujours entre 6 et 7. La simplification des réseaux trophiques observée lorsque l'on passe des humus de forme Eumull aux humus de forme Dysmoder (le Mor étant très mal représenté dans les sites étudiés), c'est-à-dire lorsqu'on se déplace le long de l'axe 1 de l'AFC, correspond à un complexe de facteurs environnementaux associant étroitement caractéristiques microclimatiques et géomorphologiques: tout effondrement de la falaise se traduit à la fois par un réchauffement du milieu et des phénomènes érosifs accrus, apportant des particules fines (argiles, limons) au fond des vallons.

L'axe 2 de l'AFC oppose le charme-houblon (élément dominant de la couverture arborée) à la prairie. Cette opposition ne se traduit pas par des changements notables de la forme d'humus (l'analyse nous montre qu'il s'agit de phénomènes indépendants). Elle concerne, au niveau de la faune du sol, essentiellement l'activité des Diplopodes (voir photo ci-dessous) et des champignons, favorisée par les boisements de charme-houblon. Ces deux groupes dépendent étroitement des apports de litière, en particulier foliaire, que seuls les arbres sont capables de réaliser. Il est remarquable que le Dysmull, caractérisé par une épaisse couche de litière jointe à une activité de vers de terre, se trouve placé en nette association avec le
charme-houblon. La position des variables traduisant l'importance des apports de litière (OL+, OF+, Bois mort+) s'explique également par ce phénomène.

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Donaréo, Point 1</figcaption></figure>

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Magnan, Point 18</figcaption></figure>

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Les Serres, Point 24</figcaption></figure>

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Saint-Blaise, Point 10</figcaption></figure>

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Magnan, Point 16</figcaption></figure>

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Saint-Blaise, Point 13</figcaption></figure>

Formes et déjections de diverses espèces de Diplopodes, dans les boisements de charme-houblon.

## Conclusions et recommendations pour la gestion des vallons

Les aspects micro-climatiques et géomorphologiques semblent jouer un rôle déterminant dans le degré de complexité des réseaux trophiques, et le niveau général de biodiversité fonctionnelle qu'il exprime. On retrouve tout au long de cette étude une analogie certaine avec les observations effectuées le long de gradients altitudinaux dans les Alpes du Nord (BERNIER & PONGE, 1994; LORANGER et al., 1998; FRAK & PONGE, 2002). En milieu de montagne, une augmentation de l'altitude va de pair avec une réduction de la disponibilité en nutriments (phénomène lié à l'entrainement des particules fines vers le bas des pentes) et une réduction de l'activité biologique (lié à l'abaissement altitudinal de la température). On retrouve cette gamme de variation, à altitude constante, dans les vallons obscurs. Les phénomènes érosifs ouvrent le milieu et apportent des nutriments dans les zones appauvries du fond des vallons. Le déclenchement de ces phénomènes érosifs est probablement favorisé par le développement de l'urbanisation et notamment par la création de routes et de chemins en bordure de vallon, en particulier par le déboisement qui lui est associé. La présence de nombreuses carcasses de voiture au fond de certains vallons, ainsi que de rebuts divers, témoigne de la pression de l'urbanisation. Si le phénomène d'ouverture des vallons (supposé lié à l'urbanisation) est incontestablement un facteur favorable à la biodiversité fonctionnelle, et notamment aux réseaux trophiques du sol, il est également incontestable qu'il fait perdre aux vallons leur spécificité et leur caractère unique en Europe occidentale, en banalisant leur faune et leur flore. L'ombre et le froid, dans une région par ailleurs chaude et fortement ensoleillée, sont des éléments indispensables au maintien des caractéristiques typiques de ces vallons en milieu méditerranéen.
Le développement du charme-houblon constitue un compromis intéressant entre l'ouverture du milieu (liée aux phénomènes d'éboulement) et à l'absence de réseaux trophiques dans les zones les plus resserrées et dépourvues de végétation. L'ombrage très important réalisé par le charme-houblon compense dans une certaine mesure le réchauffement provoqué par les éboulements. Dans les zones les plus étroites, il couvre souvent le haut des canyons et réalise ainsi des apports de litière indispensables au maintien de l'activité biologique du sol. Le groupe des Diplopodes semble nettement favorisé par les boisements de charme-houblon, et une grande diversité d'espèces de ce groupe a pu être rencontrée. La partie basse du vallon de Donaréo a été largement déboisée, sans doute dans le souci de «nettoyer» le vallon. Il s'agit d'une erreur manifeste. Aucun humus ne subsiste dans de telles zones déboisées, et le bois mort ne s'y décompose pas, du fait de l'absence quasi totale de réseaux trophiques susceptibles de le recycler. La photo ci-dessous illustre ce phénomène.

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>Bois coupé (charme-houblon), non décomposé en l'absence de réseaux trophiques (Vallon de Donaréo, Point 4)</figcaption></figure>

Il est donc recommandé de maintenir en l'état les boisements de charme-houblon, partout où cet arbre s'est spontanément installé. Sa litière, facile à décomposer, constitue un apport alimentaire et un habitat essentiel pour un grand nombre d'organismes, en particulier pour les Diplopodes, qui semblent constituer une des richesses des vallons au niveau de la faune invertébrée.

Des épaves et autres déchets divers sont fréquemment rencontrés au fond des vallons, où ils peuvent constituer des bouchons lors des périodes de crue. Si le nettoyage du fond des vallons s'impose pour des raisons essentiellement esthétiques, il ne semble pas cependant faire peser de risques au niveau de la biodiversité. Aucun phénomène de pollution n'a pu être mis en évidence, bien que la forme d'humus soit tout à fait à même de rendre compte de tels effets (GILLET & PONGE, 2002). Le passage d'engins au fond des vallons pourrait
causer des dégâts beaucoup plus importants que les déchets actuellement présents. Seul le portage en hélicoptère des épaves est recommandé. Par contre, il conviendrait de s'attaquer au fond du problème, c'est-à-dire aux effets négatifs de l'urbanisation. Mis à part le manque de sens civique des riverains (les ravins servent souvent de décharge privée), la construction de chemins d'accès en bordure des vallons constitue une menace sérieuse pour ces écosystèmes, en raison des risques de départ d'éboulements.

## Etudes complémentaires conseillées

Au niveau de la faune du sol, la richesse en Diplopodes semble exceptionnelle, en particulier dans les peuplements de charme-houblon. Un contact avec un spécialiste pourrait permettre de réaliser un inventaire exhaustif de ce groupe, qui révélera peut-être un certain nombre de taxons rares voire nouveaux:

- Jean-Jacques GEOFFROY, Muséum National d'Histoire Naturelle, Département Écologie et Gestion de la Biodiversité, USM 306, 4 avenue du Petit-Château, 91800 BRUNOY, tel. 01 60 47 92 22, fax 01 60 46 57 19, e-mail: geoffroy@mnhn.fr

- Jean-François DAVID, Centre National de la Recherche Scientifique, Centre d'Écologie Fonctionnelle et Évolutive, Département Écologie des Arthropodes dans les Agroécosystèmes Méditerranéens, UMR 5175, 1919 route de Mende, 34293 MONTPELLIER CÉDEX 5, tel. 04 67 61 32 61, fax 04 67 41 21 38, e-mail: jean-francois.david@cefe.cnrs.fr

Une étude conjointe des caractéristiques microclimatiques et de la faune du sol pourrait déboucher sur des connaissances nouvelles sur les réseaux trophiques du sol, en particulier permettrait de tester l'hypothèse de l'existence de stratégies écosystémiques énoncée par PONGE (2003): le long d'un gradient continu de conditions mésologiques (facteurs du milieu), le jeu des interactions entre de nombreux organismes animaux, végétaux et microbiens, vivant en cohabitation étroite, génère un nombre limité de positions d'équilibre, autour desquelles s'organisent les écosystèmes terrestres. Il semble qu'un tel gradient continu, notamment sur les plans thermiques et géomorphologiques, devrait pouvoir être rencontré dans ces vallons, tous autres facteurs restant égaux par ailleurs. Un tel projet pourrait être mené en collaboration avec divers laboratoires s'intéressant aux relations climat-sol-végétation.

## Références

- BERNIER (N.) & PONGE (J.F.), 1994. Humus form dynamics during the sylvogenetic cycle in a mountain spruce forest. Soil Biology & Biochemistry 26: 183-220.

- BRÊTHES (A.), BRUN (J.J.), JABIOL (B.), PONGE (J.F.) & TOUTAIN (F.), 1995. Classification of forest humus forms: a French proposal. Annales des Sciences Forestières 52: 535-546.

- FRAK (E.) & PONGE (J.F.), 2002. The influence of altitude on the distribution of subterranean organs and humus components in Vaccinium myrtillus carpets. Journal of Vegetation Science 13: 17-26.

- GILLET (S.) & PONGE (J.F.), 2002. Humus forms and metal pollution in soil. European Journal of Soil Science 53: 529-539.
LORANGER (G.), PONGE (J.F.), BLANCHART (E.) & LAVELLE (P.), 1998. Impact of earthworms on the diversity of microarthropods in a vertisol (Martinique). Biology & Fertility of Soils 27: 21-26.

PONGE (J.F.), 2003. Humus forms in terrestrial ecosystems: a framework to biodiversity. Soil Biology & Biochemistry 35: 935-945.

PONGE (J.F.), ANDRÉ (J.), ZACKRISSON (O.), BERNIER (N.), NILSSON (M.C.) & GALLET (C.), 1998. The forest regeneration puzzle: biological mechanisms in humus layer and forest vegetation dynamics. BioScience 48: 523-530.

PONGE (J.F.), ARPIN (P.), SONDAG (F.) & DELECOUR (F.), 1997. Soil fauna and site assessment in beech stands of the Belgian Ardennes. Canadian Journal of Forest Research 27: 2053-2064.

PONGE (J.F.), CHEVALIER (R.) & LOUSSOT (P.), 2002. Humus Index: an integrated tool for the assessment of forest floor and topsoil properties. Soil Science Society of America Journal 66: 1996-2001.

TOPOLIANTZ (S.), PONGE (J.F.) & VIAUX (P.), 2000. Earthworm and enchytraeid activity under different arable farming systems, as exemplified by biogenic structures. Plant & Soil 225: 39-51.