## IV) Un biais de latéralité peut-il permettre de différencier entre inférence simple ou relationnelle ?

Nos animaux ont montré un biais de latéralité dans chacune de nos expériences. Ce biais s'est exprimé significativement au niveau individuel dans les configurations de test pour lesquelles les animaux ne connaissaient pas la réponse à l'essai (qu'ils aient été sensé la connaitre, ou dans les configurations de contrôle négatif). L'adoption d'un comportement systématique de réponse au travers d'un biais de latéralité semble donc avoir été une stratégie de réponse alternative dans ces cas, ce qui est cohérent avec l'hypothèse d'une stratégie d'automatisation de la réponse en absence d'informations (Naefgen & Janczyk, 2018).

Cependant, dans nos expériences, ce biais n'est pas le même en fonction de la nature de la tâche. Parmi les différentes expériences, nous avons observé un biais de latéralité pour la droite au niveau du groupe dans les deux tâches d'inférence par exclusion, et dans la tâche de généralisation de concept ; et au contraire, nous avons observé un biais pour la gauche dans la tâche d'inférence transitive. Notons que chez l'oiseau, les fonctions cognitives sont plus fortement latéralisées (hémisphère droit/gauche) que chez les mammifères, et la vision est reliée de manière controlatérale aux hémisphères cérébraux, impliquant l'utilisation préférentielle d'un œil ou de l'autre dans différentes circonstances (Rogers, 1995 ; Rogers et al., 2013b). L'utilisation préférentielle d'un œil ou de l'autre pourrait donc potentiellement donner des indications sur les processus de résolution des tâches d'inférence chez la poule.

Plusieurs travaux, principalement chez le poussin (Nicol, 2015), confirment l'hypothèse d'une utilisation préférentielle de l'hémisphère gauche (et donc de l'œil droit) dans des tâches de recherche de nourriture (Regolin et al., 2005) – ce qui est le cas pour nos tâches d'inférence par exclusion ; et pour la discrimination d'indices spécifiques d'objets (Vallortigara, 2000) – ce qui est le cas pour notre tâche de généralisation de concept perceptif. En parallèle, Daisley et al. (2010) montrent que les poussins qui ne peuvent utiliser que l'œil gauche (œil droit obturé) ont une meilleure performance d'inférence transitive que les poussins qui ne peuvent utiliser que l'œil droit (Figure 24) – en adéquation, nous retrouvons un biais pour la gauche dans notre tâche d'inférence transitive. Les auteurs expliquent que ce résultat est cohérent avec ce qui est retrouvé chez les mammifères, chez lesquels le développement de représentations mentales relationnelles est attribué à l'hémisphère cérébral droit (par exemple : Dusek & Eichenbaum, 1997). A ce propos, les auteurs
précisent que l'utilisation préférentielle de l'hémisphère droit pourrait refléter soit le processus d'apprentissage des relations, soit le processus de rappel des informations relationnelles. Dans notre expérience (ARTICLE 3), nous avons retrouvé un biais de latéralité pour la gauche (utilisation préférentielle de l'œil droit) lors de l'entrainement, ce qui appuie les conclusions de Daisley et al. (2010) ; l'absence de biais significatif pour nos essais-test peut être dû à un plus faible nombre de données disponibles. Ce résultat appuie, en parallèle, l'hypothèse soutenue dans cette thèse de l'existence de représentations mentales relationnelles chez la poule domestique.

<figure><img src="image_70.png" /></figure>

**Figure 24** : La figure correspond à la Figure 5 de l'article de Daisley et al. (2010) présentant le nombre moyen de réponses correctes aux essais d'inférence BD (série apprise : ABCDE) pour les 4 sessions de test (BD1 à BD4 ; 5 essais-test par session, non récompensés). L'expérience compare les performances dans une tâche d'inférence transitive entre deux groupes de poussins : un groupe dont l'œil droit est obturé et qui peut donc n'utiliser que l'œil gauche (LES, n=12), et un groupe dont l'œil gauche est obturé et qui peut donc n'utiliser que l'œil droit (RES, n=10). Il existe une différence significative de performance entre les deux groupes lors de la première session de test (BD1).

Il est intéressant de noter que nos poules ont montré un biais de latéralité dépendant de la nature de la tâche, au niveau du groupe (comme ce qui a été suggéré chez les primates : Rogers, 2008). Cette observation suggère que le biais de latéralité chez la poule domestique ne dépendrait pas uniquement de la nature du stimulus perçu, mais aussi de la complexité de la tâche et donc du traitement cognitif qu'en fait l'animal. Plus précisément, nos animaux ont montré une utilisation
préférentielle de l'hémisphère gauche (biais pour la droite) pour les tâches d'inférence simple, et une utilisation préférentielle de l'hémisphère droit (biais pour la gauche) pour la tâche d'inférence relationnelle. Cette hypothèse de biais latéralisé en fonction de la nature de la tâche, et notamment en fonction de la complexité du raisonnement, mériterait d'être approfondie.

## V) Les performances de raisonnement dépendent de paramètres individuels

Au-delà des conclusions que nous avons pu tirer sur les capacités d'inférence et de raisonnement chez la poule domestique, nous avons pu observer une variation parfois importante dans les performances de nos animaux : au niveau de la complétion des critères d'apprentissage (à différentes étapes selon les individus), ou au niveau des performances de test. L'utilisation d'un biais de latéralité lors des tests, ainsi que la force de ce biais, sont aussi des paramètres qui variaient entre les individus. De plus, dans certains tests, nous avons observé que certains individus exprimaient une stratégie de résolution alternative à une résolution par inférence.

Les capacités d'apprentissage, de mémoire ou d'attention des individus sont liées à certains traits de personnalité (Carere & Locurto, 2011 ; Dougherty & Guillette, 2018). Le terme de personnalité est défini ici comme l'ensemble des traits comportementaux d'un individu, traits qui sont stables dans le temps et dans différents contextes (Lansade, 2015). Ainsi, la performance des animaux peut varier d'un individu à l'autre en fonction par exemple de la tendance à l'exploration (Ferreira et al., 2020 chez la poule), du trait de sociabilité (Nawroth et al., 2017 chez la chèvre) ou encore du type de personnalité (« copying style ») réactif ou proactif (de Haas et al., 2017 ; de Haas, Lee, & Rodenburg, 2017 chez la poule). De même, il a été montré que la position hiérarchique de l'individu (par exemple : Langley et al., 2020 ; mais voir Croney et al., 2007), son état physiologique (Bona et al., 2018 chez le poussin ; Dudde et al., 2018 chez la poule) ou son état émotionnel (Lormant et al., 2018 chez la caille ; Sorato et al., 2018 chez le Coq Doré) sont liés aux capacités d'apprentissage. Par exemple, des poules ayant un comportement plus anxieux montrent une attention accrue et de meilleures performances de mémoire spatiale relationnelle (Ferreira et al., 2020) ; d'un autre côté, les performances d'apprentissage et de mémoire sont négativement impactées par une augmentation du niveau de stress chez l'oiseau (Griffin et al., 2015 ; Kraimi et al., 2022 ; Lormant et al., 2018 ; Wilson et al., 2019).
Certains traits de personnalité peuvent aussi covarier : par exemple, les poules montrant un comportement plus anxieux ont moins tendance à explorer leur environnement (Ferreira, Barbarat, et al., 2020). Or la tendance à l'exploration peut permettre de favoriser l'interaction de l'animal avec le dispositif de test, et donc éventuellement, venir moduler la performance en fonction de la question posée. De Haas et al. (2017) ont aussi montré une corrélation entre le type de personnalité et la tendance à développer un bais de latéralité, lors d'un apprentissage associatif. L'impact de ces paramètres individuels sur les performances est encore peu connu chez la poule domestique (Croney et al., 2007). De futures recherches seront nécessaires pour faire les liens entre personnalité, états émotionnels, paramètres sociaux et performances cognitives chez cette espèce.

La composante individuelle semble jouer un rôle important dans les résultats de nos expériences, où nous avons observé des différences inter-individuelles dans les capacités d'attention, d'inhibition et de flexibilité comportementale, dans la rapidité d'apprentissage, la compréhension d'une règle, ou encore la réutilisation flexible des représentations relationnelles de manière spontanée. Ceci a eu un impact non négligeable sur les performances au niveau du groupe car nous avons travaillé sur de petits échantillons, augmentant ainsi l'hétérogénéité de nos résultats. Notamment, la variation inter-individuelle dans l'utilisation de représentations mentales relationnelles (ARTICLE 3) fait écho aux études qui montrent que l'utilisation d'une mémoire spatiale relationnelle, dans une tâche d'orientation spatiale, dépend du trait d'anxiété de l'individu (Ferreira, 2020 ; Griffin et al., 2015). En conclusion, il est possible que les paramètres individuels aient finalement plus d'importance qu'initialement supposé : l'utilisation flexible de représentations mentales serait fortement modulée par l'effet de la personnalité sur les capacités de mémoire relationnelle de l'animal.
# VI) Limitations méthodologiques principales de la thèse

## Impact de la motivation alimentaire sur le comportement lors des tests

Malgré son efficacité pour beaucoup d'espèces, nous pouvons nous interroger sur l'utilisation de récompenses alimentaires, lors des tests en cognition chez la poule. Premièrement, nous avons mentionné plus tôt la difficulté d'inhibition comportementale de la poule domestique, lors de tests impliquant une récompense alimentaire (Bobrowicz & Greiff, 2022 ; Wascher et al., 2020). L'augmentation de la distance spatiale entre les objets de choix et l'animal, à elle-seule, ne semble pas être une solution suffisante pour améliorer ce paramètre comportemental chez la poule. Il est possible que certaines réponses cognitives soient plus facilement démontrées par la poule dans d'autres conditions de test, par exemple avec une motivation sociale. C'est ce qui a été mis en évidence par Regolin et al. (1995) : lorsqu'un *objectif* est caché derrière une paroi (parmi un choix entre deux parois) à la vue du poussin, les poussins choisissent la paroi correcte lorsque l'*objectif* est un partenaire social, mais choisissent au hasard lorsque l'*objectif* est un vers de farine. Nous n'avons pas utilisé de motivation sociale dans nos expériences, d'abord pour des raisons de facilités techniques, ensuite car cette motivation sociale peut être impactée par la relation sociale entre les individus. Ce type de motivation est plus facilement utilisable chez le jeune poussin, très grégaire et motivé à rejoindre ses congénères. En comparaison, la poule adulte évolue dans une structure sociale plus complexe et basée sur des relations hiérarchiques entre les individus, relations qui peuvent potentiellement impacter la motivation sociale lors de tests.

Deuxièmement, de manière plus générale, nous ne connaissons pas complètement les implications de l'utilisation des récompenses alimentaires sur le comportement de l'animal au cours du test (Moe et al., 2009), ni l'effet possible d'une interférence avec la présence de l'expérimentateur (voir par exemple chez le poussin : Rubene & Løvlie, 2021).

Enfin, nos poules avaient une restriction temporelle (mais pas en quantité) de l'accès à l'aliment, rendu disponible après les tests seulement, afin de permettre une motivation alimentaire suffisante lors des tests. Or, la poule est une espèce fourrageuse exploratrice qui passe plus de la moitié de son temps éveillé à rechercher de la nourriture en explorant son environnement (Weeks & Nicol, 2006). Il est possible que cette restriction ait augmenté la frustration des animaux à l'égard de l'aliment et ait diminué la capacité d'inhibition comportementale de nos animaux, en fonction de leur personnalité (Amsel, 1992). Ces questionnements sont des points méthodologiques qui
gagneraient à faire le sujet de recherches plus spécifiques, car ils ont potentiellement d'importantes implications dans les résultats aux tests.

## Impact de la gestuelle humaine

Certains tests ont impliqué la manipulation par l'humain des objets de test (tâche des 2 cups, tâche d'inférence transitive), à la vue de l'animal. Cette gestuelle au cours du test peut avoir un impact sur les performances cognitives des animaux, comme ce qui a pu être montré par exemple chez les chiens (Erdőhegyi et al., 2007), les chèvres (Nawroth et al., 2014), les macaques (Schmitt et al., 2014) ou encore les corvidés (Mikolasch et al., 2012). Dans ces études, les animaux ont montré une préférence pour l'objet qui est davantage manipulé par l'expérimentateur, ou manipulé en premier. Dans nos tests, il n'était pas question de déplacer un objet de test avant un autre, cependant cela questionne la possibilité d'autres types d'interférences dues à la gestuelle humaine. Est-ce que l'animal associe l'objet de cache de l'aliment avec une plus forte probabilité d'absence / de présence de l'aliment, si l'expérimentateur l'a manipulé ; et quel impact cela aura sur son comportement de choix ? Il n'existe pas de telles études chez la poule domestique, par contre, plusieurs travaux montrent que les poussins modulent leur comportement d'approche d'un aliment en fonction de la direction d'un regard humain (Gagliardi et al., 1976 ; Gallup et al., 1971, 1972 ; Rosa Salva et al., 2007). Ces informations sur la sensibilité au regard humain chez le poussin laissent à penser que ce paramètre est important dans l'élaboration de tests en cognition chez la poule domestique. De façon générale, l'exploration des capacités cognitives sociales de la poule envers l'humain est un champ de recherche prometteur, qui nous permettrait d'avoir une meilleure compréhension de cette relation humain-animal, et pourrait permettre des applications tant en recherche qu'en élevage.

## La question de la généralisation à l'espèce

Le petit nombre d'individus disponibles, leur sélection indirecte préalable (animaux moins distants de l'humain), et le fait qu'ils soient tous issus de la même souche ; ces paramètres soulèvent la question de la pertinence de la généralisation des capacités cognitives étudiées, à la population-espèce. Cependant, l'existence de capacités cognitives dans un petit groupe d'animaux particulier, est un argument solide pour suggérer que l'espèce possède effectivement ces capacités cognitives. De plus, l'utilisation de poules rousses, qui sont des poules pondeuses largement
utilisées en élevage, est assumée et fait partie intégrante de la question de recherche. Notre questionnement global s'intéressant particulièrement à la condition des animaux d'élevage, nous avons posé la question des capacités cognitives chez une souche de poule élevée en captivité et sélectionnée pour l'élevage depuis plusieurs décennies. Ainsi nous pouvons plus facilement appliquer les conclusions de nos études directement aux animaux d'élevage.

# VII) Implications et perspectives

## Perspectives pour l'étude de la mémoire de type épisodique chez la poule domestique

Nous avons vu que la complexification de la mémoire relationnelle peut être à l'origine de la complexification des capacités de raisonnement chez l'animal. La mémoire épisodique, qui est la mémoire relationnelle par excellence, est la mémoire d'un évènement personnellement vécu, et la représentation relationnelle et flexible des différents éléments décrivant cet évènement en tant que scène épisodique. Chez l'animal, en l'absence de preuve concernant le niveau de conscience qu'il a de ses souvenirs autobiographiques, le terme employé est celui de *mémoire de type épisodique* (MTE ; Tulving, 1972). À ce jour il n'existe pas d'étude publiée concernant la MTE chez la poule domestique. Par contre nous savons que la poule est capable de se souvenir de quel côté était placé quel aliment dans un test unique (« quoi + où » : Cozzutti & Vallortigara, 2001 ; Forkman, 2000) ; et que les poussins sont capables de se rappeler de quel côté ils peuvent trouver une récompense en fonction du contexte (« où + dans quel contexte » : Loconsole, Mascalzoni, et al., 2021).

Au cours de cette thèse, nous avons eu l'opportunité de réaliser deux expériences pour tester la MTE chez la poule domestique : un test de MTE avec support temporel (« quoi + où + il y a combien de temps » ; (Eacott & Norman, 2004 ; Friedman, 2007 ; Kouwenberg et al., 2009) et un test de MTE avec support contextuel (« quoi + où + dans quel contexte » ; Clayton & Dickinson, 1998 ; Jozet-Alves et al., 2013 ; Tulving, 1972) (Figure 25).

Nos résultats concernant ces deux expériences ne sont pas concluants : les animaux n'ont pas montré de performance qui permettrait de suggérer une mémoire de type épisodique chez la poule. Le test de MTE avec support temporel ne semble pas adapté à l'espèce, particulièrement concernant la nécessité de mémoriser le renouvellement temporel des différents aliments dans le
test. De plus, ce type de test nécessiterait de valider au préalable la capacité chez la poule domestique à réaliser le test de mémoire de « 2 aliments entre 2 emplacements » (test d'inférence par exclusion complexe ; voir par exemple Pepperberg et al., 2013).

<figure><img src="image_71.png" /></figure>

**Figure 25** : Exemple de déroulement d'un test de mémoire de type épisodique chez l'animal (un test par jour).

(a) Dans le test de MTE avec support temporel, l'animal est exposé une première fois à la localisation des différents aliments. À chaque test, cette localisation peut varier. Puis, l'animal sera ré-exposé à l'arène de test, soit après un intervalle de temps $t_1$ après lequel l'aliment rouge est renouvelé mais pas l'aliment bleu ; soit après un intervalle de temps $t_2$ après lequel l'aliment bleu est renouvelé mais pas l'aliment rouge. Les emplacements blancs correspondent à des emplacements vides. L'animal montre une mémoire de type épisodique s'il est capable de se souvenir à quel endroit était chaque type de nourriture à la première exposition, mais aussi de l'intervalle de temps passé depuis cette première exposition et quel aliment ne sera pas renouvelé en conséquence.

(b) Dans le test de MTE avec support contextuel, l'animal est exposé successivement à deux contextes : dans le contexte A, un objet est à gauche et un autre à droite, et dans le contexte B, l'emplacement des objets est inversé. À la suite de ces temps d'exposition successifs, l'animal est exposé à la situation de test qui consiste à présenter un des deux contextes, dans lequel un seul des deux objets sera aux deux emplacements (contexte et objet choisis aléatoirement). L'animal montre une mémoire de type épisodique s'il est capable de montrer, au travers d'un comportement d'exploration différent par exemple, qu'il discrimine la situation inattendue, c'est-à-dire s'il se souvient que cet objet n'est pas sensé se trouver à cet endroit, dans ce contexte, d'après les deux expositions précédentes.
Le test de MTE avec support contextuel, qui implique d'observer le comportement d'exploration de l'animal en présence de certains objets à certains endroits dans différents contextes, nous a semblé d'avantage prometteur. Un résultat particulier a été que, sur l'ensemble des tests, certains individus ont montré un comportement explorateur plutôt intéressé par la situation inattendue et donc néophile, alors que d'autres ont montré un comportement explorateur plutôt néophobe par rapport à cette situation. Les recherches à venir devront se concentrer sur la réduction du temps d'exposition des animaux aux différents contextes (moins de 6 minutes) et sur l'augmentation du nombre d'individus impliqués dans l'expérience.

Malgré les exigences et difficultés de la mise en place d'un test adapté à chaque espèce, l'étude de cette capacité chez la poule domestique pourra donner des informations supplémentaires sur la complexité de sa mémoire relationnelle, et donc potentiellement sur ses capacités de raisonnement.

Une meilleure connaissance du monde mental des oiseaux d'élevage

Les résultats de nos travaux s'ajoutent aux études concernant les capacités d'inférence chez le poussin, et apportent des précisions sur l'étendue des capacités cognitives à la base des capacités de raisonnement chez la poule domestique. Nos résultats participent à la mince littérature concernant les capacités de raisonnement chez les volailles, et ainsi à une meilleure connaissance de leur monde mental. Pour la suite, il serait intéressant d'étendre cette problématique de recherche aux autres espèces de Galloansérés et notamment ceux qui ont une écologie comportementale différente (comme ce qui a pu être fait chez les corvidés : Bond et al., 2010 ; voir aussi la thèse de Samara Danel, 2018).

Notre rapport aux espèces animales dépend de conditions historiques et culturelles mais aussi de notre connaissance de leurs capacités cognitives (voir par exemple Cole & Stewart, 2016) ; l'existence de capacités d'inférence chez la poule domestique module ses capacités d'adaptation et sa compréhension de l'environnement, et doit être prise en compte dans les pratiques de gestion des animaux d'élevage dans une perspective d'amélioration de leur bien-être.
## Perspectives pour l'étude comparative des capacités de raisonnement chez l'oiseau

Il reste beaucoup à apprendre sur le degré et l'étendue des capacités d'inférence et de raisonnement des différentes espèces d'oiseaux (Schloegl & Fischer, 2017). Parmi les oiseaux catégorisés comme « oiseaux à petit cerveau »<fnref n="18" /> (O'Hara et al., 2016), la poule domestique est l'oiseau le plus étudié en cognition, après le pigeon (Freire & Hazel, 2017). En fournissant des analyses plus approfondies sur les performances cognitives d'inférence chez la poule, nous apportons des éléments de réflexion sur l'étendue phylogénétique des capacités de raisonnement chez l'oiseau, en dehors des espèces plus largement étudiées que sont les corvidés et les psittacidés. Malheureusement les comparaisons entre les différents groupes d'oiseaux restent compliquées, sachant que beaucoup de ces études chez l'oiseau sont réalisées au travers de tâches de manipulation d'objets, et que ce type de tâche n'est pas adapté à l'écologie comportementale des volailles.

Nos résultats sur les capacités d'inférence de la poule suggèrent que certains individus utilisent effectivement des représentations mentales, notamment relationnelles, pour résoudre les tâches d'inférence ; cependant tous les individus ne l'ont pas exprimé. Ce type de résultat a déjà été retrouvé chez les pigeons (par exemple von Fersen et al., 1991) ou chez les corvidés (Bond et al., 2003). Nous proposons de faire un lien entre ces différentes études : la capacité de représentation mentale relationnelle serait possiblement présente dans les différents groupes phylogénétiques d'oiseaux, mais leur expression serait majoritairement dépendante de paramètres individuels. Cette hypothèse bénéficierait d'une recherche plus approfondie concernant le lien entre paramètres individuels et stratégies de résolution des tâches inférentielles plus ou moins complexes.

<footnote n="18">¹⁸ Le terme fait référence au terme anglais « small-brained birds », qui désigne les oiseaux dont la masse du cerveau est relativement faible par rapport à la masse corporelle. En comparaison, les « large-brained birds » ont une masse du cerveau relativement plus élevée par rapport à leur masse corporelle, ce qui est le cas des corvidés par exemple (O'Hara et al., 2016).</footnote>
CONCLUSION

Les résultats de ces travaux de thèse suggèrent que la poule domestique possède des capacités d'inférence simple et relationnelle, soutenues par des capacités de mémoire relationnelle plus ou moins complexes. Ce travail contribue à l'amélioration de nos connaissances sur l'étendue des capacités cognitives de la poule domestique et plus précisément ses capacités de raisonnement. Nos résultats participent à une meilleure compréhension du monde mental des oiseaux d'élevage, et plus largement, de l'étendue des capacités de raisonnement chez les oiseaux.

Dans un premier temps nous avons pu montrer que la poule domestique est capable d'appliquer une règle d'exclusion de manière spontanée, et de futurs travaux de recherche pourront discriminer entre l'utilisation effective d'inférence par exclusion ou l'utilisation d'une règle plus simple. Notre seconde expérience suggère que la poule est capable de généralisation de concept perceptif, et qu'elle est donc capable d'inférence déductive au travers de cette généralisation de concept. Cette seconde expérience valide la capacité d'inférence au travers de la représentation mentale d'une règle, chez la poule. Enfin, nous avons réalisé avec succès une tâche d'inférence transitive chez la poule adulte. En implémentant une série arbitraire plus longue que ce qui avait pu être fait chez d'autres Galloansérés, et au travers d'une analyse approfondie des performances individuelles, nous avons pu mettre en évidence l'utilisation de représentations mentales relationnelles chez la poule domestique. Nos résultats suggèrent que l'utilisation spontanée de représentations mentales relationnelles dans le cadre d'inférences, dépend beaucoup de paramètres individuels chez cette espèce.

Finalement, la contribution majeure de cette thèse est d'appuyer l'hypothèse de capacités de représentations mentales simples et relationnelles chez un oiseau d'élevage : la poule domestique. Ce résultat vient compléter les études réalisées jusqu'alors majoritairement sur le poussin, et s'ajouter aux conclusions de l'existence de capacités d'inférence chez différentes espèces d'oiseaux. Pour aller plus loin, les recherches à venir pourront s'attacher à étudier les processus cognitifs à l'œuvre dans le cadre des différents types d'inférence chez la poule domestique ; ou encore, à reproduire les tâches présentées dans cette thèse, chez d'autres Galloansérés, afin de mieux comprendre l'étendue des capacités d'inférence et de raisonnement au sein de ce groupe phylogénétique.
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# Rachel DEGRANDE

## Exploration des capacités cognitives à la base des capacités de raisonnement chez la poule domestique (Gallus gallus domesticus)

### Résumé :

L'objectif de cette thèse est d'étudier les capacités cognitives à la base des capacités de raisonnement chez la poule domestique. Notre recherche s'est concentrée sur l'existence de trois types d'inférence : l'inférence par exclusion, l'inférence déductive au travers de la capacité de généralisation de concept et l'inférence transitive. Nos résultats suggèrent que la poule domestique possède des capacités d'inférence simple et relationnelle. Nous montrons que la poule est capable d'appliquer une règle d'exclusion de manière spontanée ; de futurs travaux seront nécessaires pour déterminer l'utilisation effective d'inférence chez la poule dans ce type de tâche. Notre seconde expérience suggère que la poule est capable d'inférence déductive, et valide la capacité d'inférence au travers de la représentation mentale d'une règle chez cette espèce. Pour finir, notre analyse des performances d'inférence transitive chez la poule adulte suggère une utilisation de représentations mentales relationnelles dans cette tâche. Les différentes expériences soulignent que des facteurs individuels pourraient moduler l'utilisation de représentations relationnelles dans le cadre d'inférence chez cette espèce. La contribution majeure de la thèse est d'appuyer l'hypothèse de capacités d'inférence simple et relationnelle chez la poule domestique. Ce résultat complète les études réalisées jusqu'alors majoritairement sur le poussin, et s'ajoute aux conclusions de l'existence de capacités d'inférence chez différentes espèces d'oiseaux. L'existence de telles capacités chez la poule pourra être prise en compte dans les pratiques d'élevage dans une perspective de bien-être animal.

*Mots clés : Oiseau ; Cognition ; Inférence ; Raisonnement ; Ethologie ; Psychologie expérimentale*

### Summary:

This thesis aimed at studying the cognitive capacities underlying reasoning abilities in the domestic chicken. Our research focused on three types of inference capacities: inference by exclusion, deductive inference through the capacity of concept generalization, and transitive inference. Our results suggest that domestic hens possess simple and relational inference capacities. First, we show that the hen is capable of applying an exclusion rule spontaneously; however, future studies are needed to determine the hen's actual use of inference in this type of task. Our second experiment suggests that hens are capable of deductive inference, which confirms the use of inference through the mental representation of a rule in this species. Finally, the transitive inference performances of the adult hens suggest the use of relational mental representations in this task. The different experiments highlight that individual factors could affect the use of relational representations in the context of inference capacities in this species. The main contribution of the present thesis is to support the hypothesis of inferential capacities through both simple and relational mental representations in the domestic hen. This result complements the studies carried out to date, mainly on chicks, and adds to the conclusions concerning the existence of inference capacities in different bird species. The existence of such capacities in hens could be considered in husbandry practices from an animal welfare perspective.

*Keywords: Domestic bird; Cognition; Inference; Reasoning; Ethology; Experimental psychology*
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