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# Les contours flous de l'individu

Sylvain Charlat

► To cite this version:

Sylvain Charlat. Les contours flous de l'individu. Evolution [q-bio.PE]. Université Lyon 1, 2022. tel-03823019

HAL Id: tel-03823019

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Submitted on 20 Oct 2022

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Les contours flous de l'individu

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Sylvain Charlat
Université Lyon 1, Habilitation à Diriger les Recherches

Soutenue le 1er juillet 2022, devant le jury composé de :

- Stéphanie Bedhomme, Centre d'écologie fonctionnelle et évolutive, rapporteuse

- Christophe Douady, Laboratoire d'écologie des hydrosystèmes naturels et anthropisés, président du jury

- Pierre-Henri Gouyon, Muséum national d'histoire naturelle, rapporteur

- Thomas Heams, Institut des sciences et industries du vivant et de l'environnement, rapporteur, membre invité

- Philippe Huneman, Institut d'histoire et de philosophie des sciences et des techniques, examinateur

- Nicolas Lartillot, Laboratoire de biométrie et biologie évolutive, examinateur

- Mylène Weill, Institut des sciences de l'évolution de Montpellier, examinatrice
Résumé (destiné au dos du manuscrit imprimé)

L'individu, souvent, nous saute aux yeux : vous et moi, mon chat, cet oiseau qui passe... Mais l'évidence, parfois, se dérobe. Ce champignon, ou son corps sous-terrain ? Ce peuplier, ou tous ses clones, cette forêt tout entière ? Cette bactérie, ou ce biofilm ? Cette fourmi stérile, ce petit organe à six pattes, ou sa fourmilière ? Ce puceron, et ce symbiote intracellulaire, ou la nouvelle unité qu'ils composent ? Vous et moi, ou ces éléments hétéroclites, et pour la plupart égoïstes, qui constituent nos génomes ? Ou nos innombrables cellules, et la ménagerie de notre microbiote ?

À la lumière de la symbiose, du conflit et de la coopération, l'histoire du vivant devient une histoire d'associations et de dissociations, une histoire de changements d'échelles. Les cellules s'assemblent pour former des organismes multicellulaires, où l'hérédité est réglée à la baguette par les strictes lois de Mendel, mais les occasions de s'y dérober ne manquent pas. De nouvelles échelles émergent, par association, sans que les échelles antérieures ne disparaissent tout à fait. De nouveaux « niveaux de sélection » prennent le contrôle, de nouveaux « individus » émergent, mais la reproduction sexuée ou le transfert horizontal sont autant d'occasions pour les éléments qui les composent d'exister encore « pour eux-mêmes », de constituer eux aussi des niveaux de sélection efficaces, et à ce titre, des échelles de description pertinentes pour « comprendre » le vivant, pour révéler, derrière les structures, des fonctions.

Mes travaux de recherche s'inscrivent dans cette perspective, dans ces questionnements. Ils apportent parfois des bribes de réponses mais consistent essentiellement (je le constate à travers ce manuscrit) à questionner les questions elles-mêmes, à les inspecter sous tous les angles. Ils portent sur la symbiose, sur *Wolbachia*, dont les stratégies d'invasion égoïstes défient l'imagination, même si ces bactéries intracellulaires sont parfois essentielles, si elles peuvent devenir de leur hôte le « meilleur ennemi ». Ils portent sur le transfert horizontal, cette transmission de matériel génétique entre différentes lignées évolutives, notamment entre différentes espèces d'insectes, des papillons et leur parasitoïdes, ces prédateurs de l'intérieur, ces Aliens. Mes travaux portent aussi sur la nature de l'hérédité, sur les possibles limitations d'un modèle, celui de la génétique, dont la puissance explicative pourrait masquer d'autres formes d'hérédité, peut-être trop instables pour peser lourd dans l'évolution, mais peut-être pas. Enfin, mes travaux portent sur une hypothèse, celle d'une évolution biologique qui dépasserait ses frontières, d'une sélection naturelle qui pourrait être à l'œuvre en dehors du vivant que nous connaissions, dans d'autres systèmes physiques ou chimiques, à d'autres échelles temporelles ou spatiales, en d'autres lieux, ou peut-être ici même... mais serions-nous seulement capables de les reconnaître ? Pour l'heure, cette exploration se heurte à un obstacle, un problème de poule et d'œuf où le concept d'individu se fait à nouveau central : sans individus, pas de variation héritable, pas de sélection naturelle, pas d'évolution ; mais sans évolution, pas d'adaptations, pas de « parties fonctionnelles d'un tout », pas d'unités de sélection, pas d'individus... Quelle forme pourrait prendre une (méta)théorie de l'évolution qui échapperait à ce paradoxe, une théorie évolutive « de l'évolution elle-même », qui traverserait la biologie et la physique, en expliquant, sans s'y référer, l'émergence de l'individu ?
Illustration de couverture : Pezzettino, de Léo Lionni
Qui sommes-je ? Qui suis-nous ?

Fabrice Vavre

Even children can count sheep. (...) So why agonize over what is the essence of individuality when we all know an organism when we bump into one? (...) Yet, as usual in biology, pick a change of example suitably and any apparently obvious matter can become obscure and mysterious.

Ellen Clarke (2010)
Table des matières

AVANT-PROPOS 1

PAYSAGE 3

AAAAH L'INDIVIDU... 5

ANR 7

ARBRES 9

AVATAR 10

BACULOVIRUS ET POLYDNAVIRUS 14

CATÉGORIES ET CONTINUUMS 15

CNRS 16

COALESCENCE 17

COLLECTIF 18

COMMUNICATION 19

CONFLITS ET COOPÉRATION 21

CRITIQUE CONSTRUCTIVE 28

DARWIN 2009 29

DÉRISOIRE 29

DÉRIVE GÉNÉTIQUE 30

DROSOPHILES 31

ENSEIGNEMENT 32

ÉPISTÉMOLOGIE 34

ÉVOLUTION 36

FONCTION 38

FORCES ÉVOLUTIVES 39

GÈNE ÉGOÏSTE 41

HABILITATION À « DIRIGER » LES RECHERCHES ? 43

HÉRÉDITÉ 43

HORIZON 46

HUMEURS 48

HYPOLIMNAS BOLINA (LA LUNE BLEUE) 48

LBBE 49

LIBERTÉ 49

MÉTHODE 51

MICROBIOTE (ET HOLOBIONTE) 52

MUTATION 53

MOTIVATIONS 56

NSBELIFE 57

SÉLECTION NATURELLE 59

SYMBIOSE 60

SYSTÉMATIQUE 61

THERIDION CHARLATI 61

VARIATION 62

VÉRITÉ 62

VIE 66

VIRUS MULTIPARTITE 67

WOLBACHIA 68
ITINÉRAIRE 73

I. PASSÉ 75

II. PRÉSENT 87

DYNAMIQUE ÉVOLUTIVE DE WOLBACHIA À L'ÉCHELLE DES COMMUNAUTÉS 88

WOLBACHIA ET MITOCHONDRIES 93

DIDACTIQUE ET ÉPISTÉMOLOGIE DE L'ÉVOLUTION 95

HÉRÉDITÉ NON GÉNÉTIQUE ET ÉVOLUTION 97

GÉNÉTIQUE ET ÉVOLUTION DE L'INCOMPATIBILITÉ CYTOPLASMIQUE 100

À LA RECHERCHE DES CONFLITS GÉNÉTIQUES CRYPTIQUES 104

LES LÉPIDOPTÈRES : POINT CHAUD DE TRANSFERTS HORIZONTAUX 108

III. FUTUR 113

1. LE PROJET HORIZON : « PATRONS ET PROCESSUS DU TRANSFERT HORIZONTAL D'ADN : UNE EXPLORATION APPROFONDIE DE LA VOIE HÔTES-PARASITOÏDES » 113

2. HÉRÉDITÉ NON GÉNÉTIQUE ET ÉVOLUTION 127

3. NSBELIFE : NATURAL SELECTION BEYOND LIFE ? 146

CONCLUSION 159

POST-SCRIPTUM 165

BIBLIOGRAPHIE 167
# Avant-propos

Un grand merci, tout d'abord, à celles et ceux qui se pencheront sur ce texte. Il est écrit pour être discuté et évoluer peut-être vers d'autres formes. Il est une tentative de partage, dans un cadre professionnel ou au-delà. Il y sera question de symbiose, de coopération, de conflits intérieurs, du concept d'individu à la lumière de l'évolution, en bref, de mes « recherches », mais ce terme est entendu dans un sens élargi, puisqu'il s'agira non seulement de leur contenu scientifique, ce qui est habituel pour un tel document, mais aussi de considérations personnelles, de vécu, de ressentis, ce qui l'est moins. Je fais ce choix car l'occasion était trop belle : l'HDR est connue, sinon reconnue, pour sa liberté de forme. Je la saisis comme une invitation à déposer « les fruits de mon expérience » de manière un peu plus complète et moins policée que dans le cadre contraint des publications scientifiques. Comme une occasion de mêler la science officielle, la « science de jour » pour reprendre une métaphore de François Jacob (1997), à l'autre, la science qui se fait, la « science de nuit », avec sa part d'intime. Comme une occasion aussi de reconnaître à la fois les joies et les difficultés du métier. Comment chercher ? Comment mieux chercher ? Que signifie « diriger » les recherches ? Sous-entendu, celles des autres... Suis-je seulement habilité à diriger les miennes ? Il s'agira donc à la fois de science et d'une forme modeste et subjective d'épistémologie, centrée sur mon expérience, où je tenterai de replacer le contenu dans son contenant.

Le manuscrit est divisé en deux parties. Dans la première, je pose le décor, en évoquant pêlemêle tous les thèmes qui me tiennent à cœur, dans un ordre alphabétique, c'est-à-dire quasi-ment aléatoire. Une fois ce paysage dépeint, je raconte l'itinéraire, en évoquant le passé, en décrivant plus en détail le présent, et finalement en essayant d'anticiper les directions à venir.

Sans être clairement engagé, ce texte se veut aux antipodes d'un discours bruyant et influent, bien que minoritaire dans notre communauté, un discours prônant une recherche toujours plus compétitive. Il est plutôt question ici d'une progression, peut-être lente mais significative, pour échapper justement à ces injonctions, qui galvanisent une minorité en flattant les plus gros égos, mais paralysent tous les autres. Il s'agit peut-être d'un témoignage d'un monde où « prendre le temps » fait partie intégrante du processus scientifique, un monde qui n'appartient pas au passé, n'en déplaise aux adorateurs du productivisme.
Ce manuscrit et les idées qui y sont développées ne seraient rien, ne seraient pas, sans le con-
cours ou la simple présence de celles et ceux qui m'entourent. Sans Christelle, qui m'a soutenu
avec patience et bienveillance dans cette longue gestation. Sans Swanne, Sahel, Mona, et Pa-
blo, qui m'aident si fort à trouver du sens ; qui le liront j'espère, à plus ou moins brève
échéance... Sans Martine, qui l'a relu et en a corrigé l'orthographe<fnref n="1" />. Sans cette famille qui m'a
porté, qui me porte, ces amis, et ces amies, ces liens, qui sont tantôt des amarres, tantôt des
drisses de grand-voile. Sans ce cadre, soutenant sur tous les plans, notamment techniques et
administratifs, que représente le Laboratoire de Biométrie et Biologie Évolutive. Sans les étu-
diantes et étudiants dont j'ai eu la chance de partager le chemin. Sans ces collègues qui repré-
sentent pour moi de véritables piliers et de grandes sources d'inspiration. Sans le jury qui m'a
fait l'honneur de commenter ce texte en profondeur. Qu'elles le veuillent ou non, ces per-
sonnes, en tant que constituants plus ou moins tangibles de l'individu aux contours flous qui
écrit ces lignes, en sont aussi les auteures.

<footnote n="1">¹ Et merci aux trois autres relecteurs des versions préliminaires du manuscrit : Samuel Barreto, Laurent Duret et Denis Kuperberg</footnote>
# Paysage

## Un dictionnaire amoureux de l'évolution

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## Aaaah l'individu...

L'individu, il fallait bien commencer par là... Commencer aussi par expliciter la référence de couverture à « Pezzettino », un personnage de Léo Lionni que j'ai découvert enfant, qui m'intriguait alors, et qui m'intrigue plus encore aujourd'hui, pour sa résonnance avec les questions qui m'animent et traverseront ce texte. Pezzettino est un petit carré, d'un rouge uniforme, qui se dit qu'il doit être un morceau d'un autre, plus grand, et surtout multicolore. Il s'interroge, il interroge ses amis, puis, suivant les conseils de « Celui-qui-est-sage », prend la mer pour chercher sa réponse sur « L'île aux rochers ». Arrivé sur cette île, aride et escarpée, il monte, il descend, monte et descend, puis finit par tomber, et s'éparpiller en milles petits morceaux. Il les rassemble, il « se » rassemble. Constatant qu'il est lui aussi une multitude, de manière à la fois étrange et évidente, il se sent un. Puis il revient chez lui, et retrouve ses amis, enfin serein et heureux. Je ne sais si la poésie doit se mêler de science, ou l'inverse, mais je vois là un parallèle stimulant.

« Qui sommes-je ? Qui suis-nous ? ». Je dois cette épigraphe à mon collègue et ami Fabrice Vavre. J'aime ces deux questions. Elles contiennent aussi leur réponse, puisque l'interrogation même est la réponse. C'est dans de telles « questions-réponses » que je vois la science dans toute son élégance, à la fois modeste et ambitieuse, toute en nuances. Faire tomber l'évidence et révéler une question. Le travail du chercheur pourrait presque, il me semble (certains jours en tout cas), s'arrêter là. N'en déplaise à ceux qui voudraient faire de nous des « trouveurs ». Mais non, tâchons d'aller plus loin. D'abord, en explicitant un peu, puis en cherchant des pistes, des hypothèses, quelque chose à observer, à mesurer, pour faire suite aux questions-réponses. Il s'agit, l'initié l'aura déjà compris, de la question des niveaux de sélection, et de ses multiples déclinaisons.

Il y a d'abord l'organisme pluricellulaire, vous et moi, que l'on définira à minima comme un assemblage de milliers de milliards de cellules. La théorie comme le bon sens nous impose d'y voir un état secondaire, dérivé, issu d'un passé où les cellules vivaient en solitaire. La sélection de parentèle, la clonalité de ce gros organisme, en est une explication lumineuse, que je ne me lasse pas de raconter, de me rappeler : une nouvelle échelle est née car les cellules des doigts, du cerveau, du foie, etc., toute sacrifiées qu'elles soient, transmettent à la génération suivante une copie de leur génome, par l'intermédiaire de la lignée germinale, la lignée sans fin. Il y a cette idée qu'une telle « transition majeure » (Maynard Smith & Szathmáry, 1995), l'émergence d'une nouvelle échelle d'individualité, a pu se répéter à de multiples reprises depuis les origines, comme elle se répète à nouveau dans l'émergence de la fourmilière, de la termitière, et peut-être des sociétés humaines.

Il y a cette toute autre idée de « la chimère », du mélange devenu un, du lichen au corail, en passant par les symbioses mitochondriales et chloroplastiques. Cette idée, non pas d'un assemblage d'identiques avec répartitions des tâches, comme dans l'organisme pluricellulaire, mais d'un assemblage de différences, fait d'interdépendances et ouvrant des horizons
écologiques nouveaux : respirer, transformer ce poison qu'est l'oxygène en un élément vital, boire de la sève, de l'eau sucrée, et pouvoir en faire un repas complet. Les exemples sont légion, ceux que l'on a mis au jour, ceux auxquels on a pu penser, dont on a pu faire sens, et aussi tous les autres, innombrables.

Alors, comme Pezzettino, je m'interroge. Vers le bas et vers le haut. Vers le bas : *qui sommes-je* ? De quelle multitude suis-je le *je* ? De qui suis-je la fourmilière, la chimère ? Ce pouce est-il *mon* pouce ? Ce poumon est-il mon poumon ? Cette idée est-elle mon idée ? Ces « fonctions » qui me sautent aux yeux, « prendre », « respirer », « penser », en masquent-t-elles d'autres, plus élémentaires, dont elles ne seraient que des émergences secondaires ? Et vers le haut : *qui suis-nous* ? Serais-je aussi, possiblement, une seule partie d'un tout, d'une identité de plus grande échelle ? Cette question-là est moins consensuelle. Elle a un petit parfum mystique, qui pourrait la rendre douteuse, mais lui donne aussi tout son piquant. Quoi qu'il en soit, la logique et l'ouverture d'esprit nous imposent de ne pas nous y dérober. Ces fonctions qui me sautent aux yeux, prendre, respirer, penser, etc., en fondent-elles d'autres à une plus grande échelle, qui seraient tout aussi évidentes si je pouvais prendre de la hauteur ? De quelle fourmilière serais-je un petit soldat ? De quelle chimère la moitié ?

Vers le haut comme vers le bas, ces questions sont vertigineuses et insolubles, comme annoncé d'emblée par leur impossible conjugaison. Elles se déclinent à l'infini. Jamais je ne pourrai plonger assez loin dans mon passé évolutif pour en décrire toutes les « transitions ma-jeures », les changements d'échelles. Et jamais, évidemment, je ne pourrai anticiper toutes celles qui suivront. Peut-on néanmoins essayer d'y voir un peu plus clair ? Et notamment trou-ver des « niveaux de sélection dominants ». Il y a par exemple ce *je* qui est en train d'écrire et se perçoit de manière indubitable comme tel. Qui se sent trop « en lui-même » pour n'être pas lui-même. Cette échelle-là, je peux difficilement lui refuser un statut spécial. Suffisamment spé-cial pour m'avoir donné au moins l'illusion d'être la seule, la vraie : je suis moi, celui qui a mal quand *je* me brûle, celui qui est heureux quand *je* suis amoureux, celui aussi qui résiste à l'épreuve du doute radical (Descartes, 1637).

Un article de Laurence Hurst, Anne Atlan et Bengt Bengtsson intitulé « Genetic con-flicts », me semble éclairant à ce sujet (Hurst et al., 1996). Après avoir exposé dans le détail le principe des conflits génétiques, c'est-à-dire des divergences dans la direction de la sélection opérant à des échelles différentes, les auteurs posent la question suivante : comment expliquer que les organismes tiennent encore debout, que les conflits génétiques ne les dissolvent pas ? Ils risquent alors un parallèle avec la sociologie et la lutte des classes, en nous proposant de considérer l'organisme comme le niveau de sélection dominant, un niveau accumulant non seulement des traits adaptatifs à son échelle (des richesses, dirait le sociologue), mais égale-ment des systèmes de verrouillage, limitant les opportunités de sélection à des échelles infé-rieures (des opportunités de sédition ?). La proposition est osée, car elle repose sur l'hypothèse d'une sélection naturelle qu'on pourrait croire « anticipatrice » : une sélection qui agirait non pour ou contre tel ou tel trait à telle ou telle échelle, mais pour ou contre les *conditions d'ap-parition* de ces traits. Cette idée ressemble à s'y méprendre à un contresens : à première vue,
la sélection naturelle, processus aveugle, ne saurait anticiper. Pourtant, dans des conditions particulières, notamment de liaison génétique entre les différents éléments en jeu, une mutation affectant la probabilité d'apparition d'autres mutations peut effectivement se trouver sous sélection. On parlera alors d'une sélection de « second ordre », un terme indiquant d'emblée que ses conditions d'applications sont restrictives. Dans cette perspective, la proposition d'un parallèle entre « lutte des classes » et « conflits génétiques » donne à considérer certains phénomènes sous un jour nouveau. Il s'agirait par exemple d'envisager la méiose, cette étape clef de la production des gamètes, comme un système sélectionné pour imposer les lois de Mendel et réduire à minima le champ des possibles en termes de stratégies égoïstes. L'organisme, l'individu, ne serait alors qu'un niveau de sélection dominant, dont la domination se trouverait renforcée dans une sorte de boucle de rétroaction positive.

Pour clore cette première entrée, cette introduction à ce qui constituera le fil rouge de ce document, je mentionnerai une certaine émission de radio m'ayant, par un tout autre chemin, ouvert les yeux quant au caractère subjectif de la perception de soi, de ce je qui me paraissait pourtant si évident, si indubitable (Ameisen, 2013). On y rapportait des travaux du neurologue Oliver Sacks, et des analyses très sérieuses d'un sujet que je croyais alors appartenir au monde des chamanes sous hallucinogènes : les « out of body experiences ». On y décrivait un petit tour de magie, « l'illusion de la main en caoutchouc », proposée dans les fêtes foraines : on commence par vous chatouiller la main avec une plume, en vous donnant seulement à voir une fausse main, que l'on chatouille également. On peut rapidement cesser de chatouiller votre propre main, mais continuer à chatouiller la fausse, et maintenir en vous la sensation de contact avec la plume : vous voyez bien une main en plastique, mais celle-ci vous semble maintenant faire partie de votre propre corps. Avec un stratagème du même ordre, ou peut, par un jeu de miroir, vous donner à voir, à quelques mètres devant vous, une image de votre propre dos chatouillé, et finir par vous donner la sensation que vous vous trouvez, non pas en vous-même, mais quelques mètres devant. Ainsi, les fêtes foraines et la neurologie nous invitent à envisager la sensation même « d'être en soi », d'habiter son corps, comme une construction mentale, qui peut être perturbée, et pourrait aussi simplement, ne pas être. Je vois là un argument supplémentaire pour concevoir le je de celui qui écrit ce texte, ou de celui qui le lit, comme un niveau de sélection parmi d'autres, suffisamment dominant cependant pour avoir donné lieu à l'émergence d'une « sensation de soi ».

## ANR

L'ANR, ou Agence National de la Recherche est la source principale de financement sur projets en France. J'ai vu naître cette structure alors que j'étais en post-doc, et financé généreusement par deux agences équivalentes au Royaume Uni et aux États-Unis. J'ai donc tout naturellement perçu cette transition d'un bon œil. Quelques 15 années plus tard, mon avis est plus nuancé. Loin de considérer la recherche anglo-saxonne comme un modèle parfait et à suivre à la lettre,
je continue à trouver judicieux d'allouer une partie des crédits de recherches à des projets jugés particulièrement prometteurs, et non uniquement à des laboratoires, comme c'était le cas avant la naissance de l'ANR en France. Mais quelle part ? Et selon quelles modalités ? Financer peu, voire très peu de projets très couteux, ou plus de projets plus modestes ? Laisser libre les orientations ou allouer au contraire la majeure partie des crédits à des thématiques jugées prioritaires ? Mais par qui, et pour quoi ?

Ayant la chance d'être actuellement financé par cette agence, je n'en mesure peut-être pas totalement la dimension négative. J'ai bien connu une période de vaches maigres, mais pas de rejets coup sur coup de demandes de financement. Les creux que j'ai rencontrés, et il y en a eu, n'étaient pas fondamentalement financiers. Mais mon cas particulier ne fait pas la règle, et le système actuellement en place possède à l'évidence une belle marge de progression (comme une belle marge de régression, si les idéologies productivistes et les politiques scien-tifiques de courte vue continuent à gagner du terrain). Le problème le plus évident, le plus pesant sur nos épaules, est celui des taux de succès, qui avoisinent les 10%. Une sélection aussi drastique introduit une grande part d'aléatoire dans les prises de décisions, que certains sug-gèrent même d'intégrer officiellement au processus (Adam, 2019). Au regard des efforts inves-tis par les auteurs, et des objectifs initiaux d'un mode de financement sur projet, une telle so-lution me semblerait tristement cynique. Quoi qu'il en soit, les taux d'échec actuels génèrent un sentiment tangible de dévalorisation, que j'ai pu expérimenter récemment en miroir : se voir allouer des crédits est un signe fort d'encouragement, qui donne non seulement des moyens, mais aussi du baume au cœur. Si je n'avais pas reçu ce financement, et je mesure le rôle que la chance a joué dans ce processus, je serais peut-être en train de rédiger une nouvelle demande, plutôt que le présent document, et avec moins d'entrain.

Tout en reconnaissant le bien fondé du financement sur projet, je plaide donc pour un système moins discriminant, qui multiplierait le nombre de projets financés. Si la somme totale disponible ne peut être augmentée, que la somme par projet soit diminuée, pour atteindre un taux de succès de l'ordre de 30%, qui diminuerait substantiellement la part du hasard et ce sentiment d'échec décourageant. Quitte à diminuer la part des financements sur projet, il semble par ailleurs essentiel de redonner plus de poids aux financements récurrents, qui nous permettent de traverser des périodes peut-être moins créatives et productives, ou des pé-riodes de transition. Il en va non seulement de la qualité de la recherche, mais aussi du bien-être des personnes qui la font.
# Arbres

Les arbres, phylogénétiques cela va sans dire, sont des objets précieux aux évolutionnistes. Ils peuvent contenir une grande masse d'informations, et ont également une portée symbolique, esthétique. Sans être le premier de l'histoire (Ragan, 2009), le plus fondateur à mes yeux reste ce griffonnage du carnet de notes « des transmutations » de Charles Darwin. Un jour de 1837, il y écrit d'abord « I think », puis les mots semblent manquer, et vient ce petit schéma résumant sa première idée majeure : du processus de changement au cours du temps des êtres vivants (l'évolution) découle un processus de diversification, une arborescence. Et cette idée en fait naître une autre : si ce processus a été à l'œuvre, la diversité actuelle du monde vivant, aussi immense soit elle, pourrait en principe être issue d'une souche unique. Une seule origine... L'une des images et pensées les plus fécondes de la théorie de l'évolution.

I think

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Une icône Darwinienne: un petit schéma griffonné, mais surtout, un déroulement théorique des implications du principe de diversification par divergence: une possible origine unique...

Mais cette image, ce mode de représentation de l'histoire de la biodiversité, et la grande entreprise de reconstruction de « l'arbre du vivant », s'est vue, depuis quelques années remise en question (O'Malley & Koonin, 2011) à la lumière notamment d'un phénomène occupant dans mes travaux une place de plus en plus centrale : le transfert horizontal de gènes, cette capacité de certains fragments d'ADN, et avec eux de certains caractères biologiques, à passer de branches en branches. Dans sa conception la plus stricte, l'arbre phylogénétique ne représente en effet que des divergences, là où les transferts horizontaux semblent indiquer au contraire que certaines branches peuvent fusionner, au moins partiellement. Notons que l'évolution de relations d'interdépendance entre espèces, de symbioses dites « mutualistes », c'est-à-dire offrant des bénéfices réciproques, pose un problème similaire, puisqu'elle implique également des fusions, complètes cette fois, entre différentes branches de l'arbre du vivant.

La pleine reconnaissance de ces évènements a mené certains à contester la pertinence d'une représentation arborescente de l'histoire du vivant (Bapteste et al., 2013). Une proposition alternative, dont je me sens plus proche, serait d'enrichir l'arbre du vivant de branches connexes, de lui donner des allures de « réseaux », en reconnaissant que les évènements de transfert horizontaux peuvent y être représentés, voire parfois constituer en eux-mêmes des marqueurs phylogénétiques informatifs (Daubin & Szöllősi, 2016). Dans cette perspective, les transferts horizontaux et les symbioses mutualistes rendent peut-être plus ardue l'inférence de l'histoire de la biodiversité, mais ils ne retirent rien à la pertinence de cette entreprise. D'un
point de vue très pratique et à titre d'anec-
dote, je note également que les transferts ho-
rizontaux ont rendu possible la réalisation du
« buisson du vivant » représenté ci-contre, qui
n'aurait jamais tenu debout sans ces
« branches transverses » qui renforcent la
structure !

Si les arbres phylogénétiques m'occu-
pent beaucoup, c'est surtout à travers la « co-
phylogénie », la comparaison d'arbres entre
deux entités dont on souhaite inférer l'histoire
coévolutive (Page, 2003). Si les deux entités
(par exemple, au hasard, un insecte et un sym-
biote bactérien) sont restées strictement asso-
ciées au cours du temps, leurs patrons de di-
versification, et donc leurs phylogénies res-
pectives, devraient être identiques. Au con-
traire, si les associations sont instables, si les
lignées peuvent se séparer, les phylogénies
vont également s'écarter, et ces différences
fourniront des indices de ces évènements de
dissociation. Des méthodes de plus en plus
puissantes et complexes sont développées à
partir de ce simple principe (de Vienne et al.,
2013; Szöllősi et al., 2013). Elles visent aussi
bien à inférer les histoires coévolutives de li-
gnées d'hôtes et de leurs symbiotes, que les
histoires coévolutives de régions génomiques

au sein des génomes. Je les ai notamment utilisées pour évaluer le degré de stabilité, à grande échelle évolutive, des associations entre la bactérie *Wolbachia* et ses hôtes arthropodes (Bailly-Bechet *et al.*, 2017).

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Une représentation du « buisson du vivant », réalisée par Samuel Laganier à l'occasion de l'exposition « Evolution... révolution », en 2009. Parmi les contraintes imposées, l'une s'est avérée essentielle à la solidité globale de cette sculpture tout en inox: les transferts horizontaux !

Avatar

J'ai été très influencé, pour le meilleur, et (j'ose ici une petite provocation amicale) peut-être
pour le pire, par la lecture du livre « Les avatars du gène » où Pierre-Henri Gouyon, Jacques
Arnould et Jean-Pierre Henry nous proposent de concevoir les organismes comme « des ava-
tars inventés par les gènes pour se reproduire » (Gouyon et al., 1997). Ce livre s'inscrit dans
une grande lignée de textes promouvant une conception « gène-centrée » de l'évolution, où
pourrait évidemment figurer « Le gène égoïste » de Richard Dawkins (1976) ou certains articles fondateurs de Bill Hamilton (1963, 1967). Le rapport peut sembler distant à première vue, mais j'ai aussi beaucoup apprécié, comme quelques centaines de millions de personnes, le film qui a donné à ce mot, « avatar », une popularité sans précédent. On y voit des êtres humains, ou plus précisément « leur esprit », occuper de nouveaux corps, plus colorés, plus agiles et mieux adaptés aux conditions de la planète Pandora. Le rapport est-il si distant ? Dans les deux cas, le terme « avatar » fait référence à un support matériel, mû par autre chose ; quelque chose qui pourrait traverser les supports, comme une symphonie pourrait passer d'une partition à une bande magnétique ou un disque dur : une information. Notons que cette proposition demeure matérialiste, dans la mesure où il ne s'agit pas de questionner la nature matérielle du support (le papier, le disque dur...). Il est proposé néanmoins que l'information, puisqu'elle peut prendre une diversité de supports, pourrait être pensée, conçue, sans référence au support lui-même.

Mais parlons surtout du livre. C'est précisément parce qu'il m'a influencé, parce que j'y ai pleinement adhéré, que je souhaite ici le discuter et pousser l'hypothèse de l'avatar, la conception informationnelle du vivant, dans ses retranchements ; tâcher de préciser dans quelle mesure elle offre un outil infaillible pour appréhender le vivant, ou plutôt une métaphore, potentiellement utile et potentiellement fallacieuse, selon les contextes, comme toutes les métaphores (Olson et al., 2019). Pour préciser ma perspective, commençons par une petite expérience de pensée, à propos d'un autre film, de science-fiction lui aussi : Interstellar. L'histoire commence chez nous, dans une situation légèrement plus critique que la nôtre, un monde où le « collapse » devient tangible, où l'espèce humaine est vouée à disparaître dans un avenir très proche. Le film nous parle de la recherche d'une échappatoire, vers l'espace. Mais imaginons une autre histoire, que m'a inspirée la première partie du film, où les êtres humains entretiennent avec les machines des rapport ambigus, ces dernières commençant à développer des comportements révélateurs d'une certaine autonomie, d'un certain « libre arbitre ». Imaginons que la fin de l'humanité terrestre soit effectivement imminente, et qu'aucun autre lieu viable ne soit à notre portée. Imaginons cependant que des planètes proches soient susceptibles d'accueillir des machines, qui pourraient en principe être dotées de la capacité à produire des copies d'elles-mêmes à partir des ressources naturelles de la planète hôte. Imaginons que l'humanité, dans un dernier sursaut désespéré, fasse de cette idée une réalité, et programme dans ces machines des capacités d'évolution, des taux de mutation savamment calculés par des généticiens des populations, et pourquoi pas des simulacres d'amour, de sens esthétique, d'émotions... Imaginons que ces machines s'en sortent, que leur descendance se diversifie et prolifère. Imaginons que 500 millions d'années plus tard, ayant perdu toute mémoire de leur origine, elles s'interrogent, et accouchent d'une théorie de l'évolution... Cette petite fiction est peut-être techniquement irréaliste, mais elle me semble rationnelle de bout en bout, et donc théoriquement envisageable. Elle m'incite à penser que la vie, à l'instar de la symphonie, pourrait effectivement, au moins en principe, changer de support matériel. Car sans nous heurter d'emblée à la difficulté de définir le vivant, pouvons-nous convenir que ces machines, en tant
qu'émanation de notre lignée, en constitueraient une descendance ? Si la réponse est oui, si ces machines font bien partie du clade « vie », pourquoi ne pas les considérer comme des êtres bien vivants (ou morts, selon leur état) ?

Voilà où je me trouve. Apparemment plus convaincu que jamais, cette petite histoire en tête, de la pertinence de la métaphore de l'avatar, de la vie conçue comme information, pouvant passer de support en support. Mais tâchons de passer à la critique. Tâchons de changer d'angle, pour mesurer en quoi cette métaphore pourrait s'avérer trompeuse, révéler ses limites. J'évoquerai pour ce faire un autre livre, « Infravies », de Thomas Heams, que j'ai lu plus récemment et avec un aussi grand plaisir. Dans ce livre, il est essentiellement question de la continuité « vivant-non-vivant », sujet que j'aborderai bientôt (cf. « NSBeLife »), mais aussi d'une autre métaphore, étroitement apparentée à celle que nous discutons : la métaphore du « vivant machine ». Quand je pense que la fonction de ma main, sa « raison d'être » dans un sens darwinien, est le besoin de prendre, que la raison d'être de mon cœur est le besoin de faire circuler l'oxygène et les nutriments, je conçois mon corps comme une machine. Reconnaissions que la biologie est fermement, profondément, ancrée dans une telle conception, dans une « pensée fonctionnaliste ». Notons au passage que cette perspective a précédé de longtemps la théorie de l'évolution, et lui a survécu, la théorie darwinienne lui ayant offert un fondement théorique, un ancrage matérialiste, avec cette possibilité qu'offre la sélection naturelle d'expliquer sans concepteur l'émergence de structures apparemment fonctionnelles. Mais Thomas Heams nous invite à considérer une proposition à la fois évidente et perturbante : si puissante et prégnante que soit la métaphore du vivant machine, les êtres vivants ne sont pas des machines. Plus précisément, si (1) les machines sont définies comme des artefacts, des objets manufacturés, fruits d'une intelligence et si (2) les êtres vivants tels que nous les connaissions n'ont pas été envoyés ici-bas par des extraterrestres, alors les êtres vivants sont exclus de la catégorie « machines ».

Si la métaphore du vivant machine n'est qu'une métaphore, qu'en est-il de celle du vivant avatar ? Pour nourrir cette discussion, je mentionnerai une forme de « débat », un peu latent, un peu mou, car nourri de désaccords souvent non explicités, d'intuitions plus que d'arguments bien identifiés : je le nommerai le débat « évo / dévo » en référence au nom de la discipline qui cherche peut-être à le dépasser, ou le faire oublier... En bon généticien des populations, j'ai rencontré ce débat. Me voici en compagnie d'un biologiste du développement. Nous sommes tous deux invités à animer un « café des sciences » sur le thème de la biodiversité. Cherchant, en guise d'introduction, à réduire la théorie de l'évolution à son plus simple appareil, j'expose tout naturellement la triade des « forces évolutives » (terme qu'il conviendra de discuter un plus loin) : mutation, dérive, sélection. La mutation génère aléatoirement de nouveaux génotypes, c'est-à-dire de la variation héritable, sujette à la sélection et à la dérive. Emballez, c'est pesé : le reste serait, selon moi, généticien, du domaine du détail. Mais il y a cet autre invité qui vient apporter de la confusion, de l'ombre, là où j'avais tâché de jeter la lumière : « oui mais il y a aussi le phénotype, et l'environnement », ou pire encore : « tout n'est pas déterminé par les gènes, il y a aussi l'épigénétique... et la plasticité ». Je suis longtemps
resté crispé face à ce discours, qui me semblait mélanger pommes et poires, causes et consé-
quences, information et support, génotype et phénotype. Sans être beaucoup plus à l'aise, je
perçois aujourd'hui le caractère simpliste de ces dichotomies, et crois comprendre que mon
collègue évoquait effectivement un problème profond : les êtres vivants n'étant pas des ma-
chines, il n'y a pas d'abord une information, un programme, un génotype, puis un résultat, un
phénotype. Il y donc forcément quelque chose d'erroné, ou tout au moins de limité, dans cette
idée d'une évolution qui commencerait par des modifications d'une classe isolée de molécules
« porteuses d'information ». En ce sens, en effet, l'épigénétique et plus généralement tous les
mécanismes d'hérédité non génétique viennent mettre le doigt sur ces limites, et nous imposer
des clarifications conceptuelles.

Un autre champ de recherche éclairant à ce sujet, dans lequel je me suis récemment
plongé, est celui des origines de la vie. Il est raisonnable d'envisager que les premières étin-
celles ayant mené à la vie telle que nous la connaissons étaient d'une nature assez différente
de ce à quoi elles ont abouti. Il est raisonnable d'imaginer, notamment, que la séparation, assez
franche aujourd'hui, même si elle n'est pas totale, entre « molécules informationnelles » d'une
part et métabolisme / développement (bref, tout le reste) d'autre part était alors loin d'être
évidente. Où se trouvait l'information dans ce monde où génotype et phénotype ne faisaient
vraisemblablement qu'un ? Une hypothèse, peut-être insuffisante (nous y reviendrons) mais
utile pour illustrer mon propos, serait que les première molécules auto-réplicantes étaient des
ribozymes, des ARN portant à la fois une propriété d'information (une séquence pouvant servir
de matrice pour la copie d'une autre, complémentaire, identique en miroir) et une propriété
catalytique (la capacité de faciliter la production de cette séquence en miroir). Que reste-il,
dans une telle molécule, de la notion d'information ? Comment distinguer un génotype et un
phénotype ? Et si ces deux notions sont mêlées, comment se fait-il que je puisse aujourd'hui
les séparer, les isoler ? J'en suis venu à considérer que la distinction génotype / phénotype, la
séparation information / support, n'était pas donnée d'avance ; qu'elle s'est au contraire vrai-
seemblablement construite, et peut-être renforcée, au cours de l'évolution. Il semble évident,
dès lors, que même dans le vivant actuel, cette séparation n'est jamais totale. Elle est avant
tout conceptuelle. Elle est opérante peut-être, puisqu'elle nous rend la chose intelligible, mais
ne correspond que de manière distante à la réalité qu'elle cherche à décrire. Je reviendrai sur
ces questions, notamment autour du projet NSBeLife. Pour l'heure, notons simplement que si
la valeur heuristique des notions d' avatar, d'information, de génotype, de phénotype n'est pas
en doute, elle ne garantit pas leur validité en tout temps et en toutes circonstances. Et laissons
ouverte la possibilité que des sujets complexes et dérangeants, comme celui des origines de la
vie ou de l'hérédité non génétique, viennent nous imposer une clarification du périmètre d'ap-
plication de ces outils conceptuels.
Baculovirus et polyDNAvirus

Je ne suis pas un spécialiste du monde viral en général, ou de celui des baculovirus et des polydnavirus en particulier, mais ils ont croisé ma route à plusieurs reprises. Les baculovirus sont souvent cités en exemple lorsqu'il s'agit d'illustrer la notion de « manipulation parasitaire » : cette idée qu'un symbiote peut modifier le phénotype de son hôte dans une direction qui l'avantage. Les cas les plus impressionnants et illustratifs portent sur des traits comportementaux, et les baculovirus offrent ici un exemple édifiant. Ils sont en effet connus pour induire chez leurs hôtes, le plus souvent des chenilles, des comportements d'hyperactivité, et également une tendance à grimper au sommet des plantes avant de mourir et d'exploser ou se liquéfier pour y répandre une multitude de particules virales. Ce phénomène est interprété comme une manipulation en ce sens qu'il optimise la transmission du virus. Mais si les baculovirus m'intéressent ici, ce n'est pas en premier lieu pour leurs effets comportementaux mais plutôt pour leur possible contribution au transfert horizontal chez les insectes, en particulier chez les lépidoptères.

Des travaux menés notamment par mon ancien collègue de DEA, Richard Cordeaux, et par Clément Gilbert, avec qui je collabore actuellement dans le cadre du projet Horizon, ont établi que les particules virales de baculovirus contiennent très souvent des fragments du génomes de leurs hôtes, et en particulier des éléments transposables (Gilbert et al., 2014, 2016). Ces résultats faisaient suite à plusieurs études de cas ayant impliqué les baculovirus comme vecteurs probables de transferts horizontaux (Miller & Miller, 1982; Fraser et al., 1983; Friesen & Nissen, 1990; Jehle et al., 1995, 1998). De manière indépendante, nous avons pu montrer, dans le cadre du post-doc de Daphné Reiss, que les transferts horizontaux d'éléments transposables se produisent beaucoup plus fréquemment chez les Lépidoptères que dans d'autres groupes d'arthropodes (Reiss et al., 2019). Il se trouve aussi que les baculovirus sont observés chez les lépidoptères beaucoup plus souvent qu'ailleurs (Herniou et al., 2012; Clem & Passarelli, 2013; Rohrmann, 2013). D'autres avant nous avaient d'ailleurs prédit, sous l'hypothèse d'une contribution majeure des baculovirus aux transferts horizontaux, une haute fréquence de ces évènements chez les lépidoptères (Burt & Trivers, 2006). Sans constituer une démonstration directe, ces éléments tendent à placer les baculovirus assez haut dans la liste des vecteurs possibles de transferts horizontaux. Le projet Horizon, dont nous reparlerons, vise notamment à évaluer cette hypothèse.

Mais ils ne sont pas les seuls, et les polyDNAvirus figurent aussi en bonne place. On hésite, à juste titre, à les appeler des virus, même s'ils forment des particules, puisque ces dernières sont des chimères dont la seule fonction est la transmission de « facteurs de virulence », qui permettront à un hyménoptère parasitoïde de neutraliser le système immunitaire de son hôte Lépidoptère. Ainsi, l'enveloppe des Polydnavirus est bien constituée de protéines d'origine virale, mais les « cercles d'ADN » qu'elle renferme contiennent des gènes de la guêpe, codant des facteurs de virulence, qui viendront s'intégrer dans le génome des lépidoptères et s'y exprimer. Nous avons donc ici une association à plusieurs étages, un système de « poupées
russes » qui semble finalement être la règle du monde symbiotique : un virus domestiqué par des parasitoïdes pour attaquer des lépidoptères. Devrait-on être surpris d'apprendre qu'un tel système de transgénèse naturelle peut donner lieu à des transferts horizontaux entre les parasitoïdes et leur hôtes (comprendre ici : les lépidoptères) comme cela a été démontré par l'équipe de Jean-Michel Drezen (Gasmi et al., 2015) ? Reste à déterminer si de tels évènements sont occasionnels ou au contraire récurrents, s'ils ne concernent que des facteurs de virulence ou peuvent aussi impliquer d'autres types de gènes. Là encore, le projet Horizon pourra apporter des éléments de réponse.

## Catégories et continuums

J'ai d'abord appris qu'il y avait dans le monde vivant des parasites et des mutualistes ; que les premiers étaient « coûteux », diminuaient le succès reproducteur de leurs hôtes au contraire des seconds, qui leur étaient bénéfiques. Un peu plus tard pourtant, j'ai appris qu'une certaine bactérie, *Wolbachia* pour ne pas la nommer, était bénéfique pour les mitochondries qui lui étaient associées, mais souvent nuisibles pour le reste du génome ; et les frontières ont commencé à s'effriter. J'ai appris qu'une autre bactérie intracellulaire, *Hamiltonella defensa*, était bénéfique aux pucerons, les protégeant contre des attaques de parasitoïdes, mais néfaste en l'absence de parasitoïdes. J'ai donc commencé à concevoir les relations symbiotiques le long du fameux « continuum parasite-mutualiste », qui est devenu dans notre petit monde un lieu commun incontournable. J'ai finalement accepté que toute association symbiotique pouvait se placer et se déplacer le long de ce continuum, en fonction des conditions environnementales, ou de l'évolution des deux parties, ou des régions génomiques considérées...

J'ai appris aussi qu'il y avait des espèces, qui n'échangeaient pas de gènes, pour découvrir plus tard que certains gènes pouvaient traverser les barrières, que différents gènes étaient finalement soumis à différentes barrières. J'ai appris qu'il y avait le monde vivant d'une part et le monde inanimé d'autre part, et j'ai commencé à réfléchir aux origines, au passage de l'un à l'autre, pour réaliser qu'évidemment, il devrait bien y avoir des « intermédiaires », une continuité. J'ai appris qu'il y avait des individus, pour finalement réaliser que ces individus pouvaient être décomposés en d'autres, plus petits, ou encore regroupés en d'autres, plus gros. Je pourrais multiplier les exemples à l'infini : s'il y a bien une évolution claire dans ma façon de percevoir et de décrire le monde, c'est une tendance à troquer les catégories pour des continuums. Et chaque nouveau troc, chaque continuité retrouvée, me semble une petite victoire sur notre fâcheuse tendance à croire que les objets sont dans des cases, alors que les cases ne reflètent qu'une inclination de notre esprit. Mais comment concilier d'une part notre besoin fondamental de catégories, imposé par le langage même, qui veut qu'il y ait des tables, des chaises, et des individus et d'autre part cette continuité, qui m'apparaît comme une propriété fondamentale du réel ? Il y a bien un chemin, un outil, qui semble nous permettre d'appréhender le monde de manière moins catégorique, moins catégorielle : les mathématiques. Ainsi, au lieu
de penser « parasites et mutualistes » je peux penser à une variable continue, une mesure des effets réciproques.

Voici donc un chemin possible pour dépasser les catégories : plus de formalisation mathématique. Mais ce chemin me pose quelques problèmes. Premièrement, à titre personnel, je ne suis pas aussi à l'aise que je le souhaiterais avec les mathématiques. Je les ai d'abord aimées (il y a longtemps), puis dénigrées et négligées (quand seule la biologie trouvait grâce à mes yeux) pour finalement y revenir, mais sur le tard, et sans une solide formation. Deuxième-ment, je me demande si la biologie se prêtera aussi bien que sa grande sœur, la physique, à la formalisation mathématique, tant elle regorge, c'est bien connu, de « cas uniques ». Il man-querait à l'évidence quelque chose à une biologie débarrassée de toutes ses « petites histoires », de toute sa (bio)diversité. Enfin, mais ce dernier point est peut-être plus un défi qu'une limite, une invitation à se mettre au travail, il n'est pas toujours aisé de traduire une approche catégorielle en une ou plusieurs variables quantitatives... Parmi les continuums mentionnés plus haut, deux sont au cœur de mes préoccupations actuelles : le continuum des individualités et le continuum non-vivant / vivant, que je ne parviens même pas à nommer sans référence aux catégories qu'il voudrait remplacer. Alors, très bien, tâchons de penser ces questions « en continu », mais... quelles sont les variables ?

## CNRS

Le CNRS est mon employeur. C'est une structure complexe, faites de nombreuses personnes, de nombreuses règles, que je ne connais que très partiellement. Si je souhaitais lui consacrer ici quelques lignes, c'est avant tout pour exprimer ma gratitude. Envers celles et ceux qui ont conçu puis créé cet établissement avec une volonté forte de laisser la science se dérouler dans une certaine indépendance, en reconnaissant la nécessité d'une recherche fondamentale libre. Gratitude aussi envers celles et ceux qui m'ont accordé leur confiance, m'offrant un certain confort matériel et une liberté de pensée et d'action que j'oublie parfois, mais que je chéris souvent. Mais aux côtés de la gratitude se trouvent d'autres sentiments, en double teinte.

Une certaine fierté mêlée d'une certaine honte. Fierté d'avoir été jugé digne de confiance, alors que la compétition était rude. Honte de penser à celles et ceux qui l'ont voulu aussi, mais ont été mis de côté ; honte de ne pas être à la hauteur, de n'avoir pas mérité cette confiance, de la trahir quand je papillonne, quand je m'égare, quand je peine à avancer, à finaliser. Une certaine confiance mêlée d'une certaine inquiétude. Confiance de voir que cette structure tient debout contre vents et marées, de constater que mes conditions de travail sont bonnes. Inquiétude de voir dominer un discours prônant toujours plus de compétition, plaçant toujours plus haut le culte de l'excellence et de la performance, de voir les conditions de recrutement se durcir encore et encore, de voir la recherche fondamentale fragilisée par des exigences de rentabilité, et par un sentiment d'urgence.
Alors je m'interroge. Ce système est-il le bon, ou faudrait-il comme certains le prétendent, le réformer en profondeur ? Mais dans quel but ? Il s'agit évidemment, d'une part, de maximiser une certaine productivité scientifique. Le mot est déplaisant, mais je reconnais volontiers son bien-fondé : faire de la « bonne science », tout en conservant des ressources pour d'autres choses. Soit. Mais se pose nécessairement la question des critères d'évaluation, et nous savons tous que les « classements de Shanghai », « impact factor » et autres « H index » sont de bien pauvres résumés. Il s'agit aussi, d'autre part, et c'est une chose trop oubliée, du bien-être des personnes : celles qui font la recherche, qui composent tous ses rouages. Mais comment comparer ces pommes et ces poires : d'une part la performance scientifique, d'autre part la tranquillité d'esprit, la bienveillance, et pourquoi pas la poésie du quotidien...

Je m'interroge, et serais bien en peine, je dois l'avouer, de proposer des directives claires si j'étais aux manettes. De l'intérieur en tout cas, si une piste semble à poursuivre, ce serait celle d'un plus grand esprit de coopération. Je rêve parfois d'un cadre de travail où l'objectif collectif serait plus clair, où chacun aurait la sensation de contribuer à un projet trop vaste pour être à la portée d'un seul. Mais je vois aussitôt poindre une contradiction, avec cette haute valeur que j'attribue à la liberté... Serais-je plus épanoui et plus performant si mon travail s'inscrivait dans des objectifs et des directions fixés par d'autres ? Je ne crois pas. Mais dans des objectifs fixés collectivement, peut-être. Cette ébauche de conclusion en rejoint une autre, évoquée plus haut : ce besoin de travailler à plusieurs, de ne pas être seul maître à bord, loin de l'image du *Principal Investigator* en route vers sa découverte.

## Coalescence

« Coalescence » est un joli mot. Un peu compliqué peut-être aux yeux du profane, mais doux, et évocateur il me semble du phénomène qu’il désigne. J’aime ce mot aussi puisqu’il m’a donné l’occasion de concevoir avec le graphiste Léo Lescop une animation scientifique, qui est aussi une œuvre d’art : il l’a nommée « Dérive graphique ». Cette collaboration a commencé à l’occasion d’une journée organisée par l’école des Art Déco à Paris. Il s’agissait de parler de science, notamment de biologie évolutive, et de tenter d’en faire émerger des vues d’artiste. Léo et moi nous sommes pris au jeu et avons poursuivi après coup cette expérience, notamment pour produire une animation qui serait exposée dans le cadre de l’exposition « Évolution, révolution » que j’ai déjà mentionnée. L’idée était de produire une fresque et d’illustrer la coalescence.
Léo a d'abord demandé à six enfants de quatre ans de dessiner chacun un petit bonhomme. Puis il a numérisé ces dessins, qui constituent la première génération. Il leur a donné à chacun une couleur différente, et s'est placé à la sortie du musée Beaubourg avec une tablette graphique, pour demander à des volontaires de « reproduire » les dessins, chacun trois fois. Les 18 nouveaux dessins constituent la deuxième génération. Mais supposons que les ressources sont limitées, qu'il n'y ait de la place que pour 6 adultes. Tirons au hasard ces 6 heureux élus parmi les 18, puis recommençons l'opération, pour produire la troisième génération, etc. Évidemment, certaines couleurs disparaissent et ne réapparaissent plus. À terme, il ne reste qu'une seule couleur, et toute la population « coalesce » en un seul bonhomme ancestral. Pourtant, la population n'est jamais uniforme, car la mutation, ici, la main du « copieur », introduit toujours du polymorphisme.

J'ai aimé cette petite expérience, et j'aime cette œuvre. Des concepts réputés compliqués, dérive génétique, coalescence, mutation, polymorphisme, y sont apparus comme des évidences, accessibles à tous. Elle a inspiré à Léo un processus créatif qu'il a pu mettre en œuvre dans d'autres contextes. Nous avons eu récemment l'occasion d'en faire une nouvelle animation, une création participative, dans le cadre de l'exposition « Comme par hasard »<fnref n="2" />. Et j'espère que nous saurons en trouver d'autres !

## Collectif

Quelques mots, pour rappeler une évidence qui semble d'actualité, puisque l'air du temps nous souffle plus que jamais qu'un bon chercheur serait un « winner », une « star », un grand compétiteur, capable de gagner la course aux millions et à la découverte, deux objectifs que

La dérive graphique. A : la 1ère génération. B : Leurs 18 enfants (la 2ème génération). C : les 6 chanceux, parents de la 3ème génération suivante. D : les 20 générations, qui ont mené à la disparition de toutes les couleurs sauf une, alors que la mutation a maintenu une diversité de formes.

A.

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B.

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C.

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© LÉO LESCOP / ÉOPI DESIGN

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<footnote n="2">² Organisée en 2019 par la Maison de Mathématiques et de l'Informatique de Lyon</footnote>
semblent confondre certains de nos décideurs, qui ne se sont pas fait bien voir de la commu-
nauté scientifique ces dernières années<fnref n="3" />... De nombreuses lignes ont déjà été rédigées en ré-
action à ces propos, et publiées dans des médias à plus grand tirage que ce manuscrit. Mais,
tout de même, je m'exprime... Comment oser poser la compétition et l'inégalité en principes
fondateurs ? Comment commettre à la fois une telle erreur de jugement et une telle insulte à
l'éthique, aux valeurs que nous tenons tous pourtant, en haute estime, des valeurs d'entraide,
de réussite collective... Même la nature, dans son amoralité, ne cesse de démontrer que sou-
vent, pas toujours, mais souvent, les stratégies collectives l'emportent, et de loin.

On nous servait déjà « l'excellence » à toutes les sauces, « labex », « idex », et autres
« equipex », et voilà maintenant la concurrence et la toute-puissance de sa main aveugle mises
à l'honneur ?! Quel message envoyé par la « tête » du CNRS à ses propres troupes ! On a le
choix : se sentir prêt à combattre, l'égo gonflé à bloc, pour être des quelques élus qui empor-
teront le gros lot, ou mis au rebut, comme chercheur médiocre, dans l'attente d'une retraite
incertaine et de toute façon non méritée. Mais comme ils sont loin du monde réel avec ces
idées-là ! Comme ils sont loin de cette belle ambivalence dans laquelle nous nous trouvons
tous : il y a, bien sûr, de bons et de mauvais jours, il y a en chacun de nous des zones de com-
pétences et des zones fragiles, il y a entre nous, rêveurs ou pragmatiques, des complémentari-
tés, et c'est quand nous travaillons ensemble que cela fonctionne, que nous pouvons remplir
notre mission : chercher. Non pas mettre au point le tout nouveau gadget à breveter au plus
vite, à « valoriser », mais chercher. Du mieux possible, sans traînasser bien sûr, mais sans cer-
titude quant à la durée du voyage ou sa destination.

Communication

Communiquer, mettre en mots et en images, les résultats de nos expériences et de nos ré-
flexions, est à l'évidence une de nos missions fondamentales ; une mission avec laquelle je me
suis toujours senti plutôt à l'aise<fnref n="4" />. J'ai plaisir à rédiger les articles destinés à mes pairs, qui fon-
dent l'unité de base de toute « production scientifique », notamment parce qu'ils m'offrent
une occasion d'organiser résultats et idées, de séparer le bon grain de l'ivraie, ce que je garde
et ce que je mets au rebut. Mais ce terme de « communication » désigne autre chose pour la
plupart d'entre nous : la transmission au « grand public ». Comme s'il existait une frontière
entre ceux qui pratiquent la science et le reste du monde... À mes yeux, il s'agit dans tous les
cas du même exercice : trouver les mots ou les images qui pourront traduire une idée de mon
propre langage vers celui d'un autre ; trouver des dénominateurs communs entre ma pensée
et celle d'autrui pour la transmettre avec suffisamment peu de malentendus, de « distorsion
du signal », pour être compris, et aussi pour convaincre du bien-fondé de mon propos. Car il

<footnote n="3">³ Je fais référence, par exemple, au souhait d'une réforme « inégalitaire... darwinienne » formulé par le « PDG » du CNRS...</footnote>

<footnote n="4">⁴ Me voilà d'ailleurs, depuis Janvier 2020, « correspondant communication » du LBBE auprès du CNRS</footnote>
s'agit bien de cela : la communication scientifique ne vise pas seulement à exprimer une expérience subjective, trouvant en elle-même sa propre valeur, elle vise à confronter, à comparer, à infléchir. C'est alors nécessairement un processus à double sens : si je cherche à infléchir la pensée de l'autre, c'est que je suis prêt aussi à infléchir la mienne ; j'y trouverai même un plaisir plus grand.

Plus l'auditoire est éloigné de ma propre culture, plus l'exercice est difficile, mais plus il peut être profitable. Si je discute avec mon voisin ou ma voisine de bureau (ce que je fais régulièrement et avec plaisir), je vais pouvoir user à outrance de notre jargon commun, de tous ces concepts que nous partageons plus ou moins explicitement. Je pourrai ainsi gagner du temps, aller plus vite, et sans doute plus loin, mais sur des bases non questionnées. Mes collègues et moi-même partageons le même vocabulaire, mais aussi les même présupposés, les mêmes choix de mots, de catégories, faits par d'autres bien avant nous. Nous partageons les mêmes outils, mais aussi les mêmes erreurs. Un exemple. Essayez de parler d'hérédité au café du coin, et vous ne pourrez faire l'impasse d'une explicitation de cette idée que la génétique n'est qu'une partie de l'histoire. Vous ferez (peut-être...) face alors à des regards pétillants, prêts à en découdre sur le thème de « ah oui l'épigénétique... » et « Darwin avait tout faux », propos certes flous et potentiellement agaçants, mais propos stimulants, qui vous imposeront de classifier en quoi l'hérédité non génétique change ou ne change pas la donne, en quoi Darwin n'avait finalement pas tout faux... Essayez, comme j'en ai eu l'occasion improbable, de parler d'exobiologie dans une maison de retraite pour religieuses, et vous en viendrez peut-être à initier un projet « d'exobiologie terrestre » (cf. NSBeLife)...

Je ne cache pas ma grande admiration pour certains, passés maîtres dans cet art de transmettre des idées complexes au plus grand nombre, c'est-à-dire notamment à moi-même. Je les remercie vivement ici pour ce qu'ils nous offrent, pour ces instants lumineux, ces fenêtres ouvertes sur d'autres horizons. Ils viennent bousculer ce lieu commun selon lequel le « savoir » scientifique serait désormais trop grand, trop « complet » pour être embrassé par un seul. Il ne s'agit pas de comprendre la relativité générale ou la mécanique quantique aussi bien qu'un Einstein ou un Schrödinger, mais de partager avec eux l'essence de ce qu'ils ont « compris », non pas les détails, mais les principes, les leçons que leur ont inspirées ces détails. C'est ainsi que j'ai pu toucher du doigt une idée comme « la perception tridimensionnelle du monde est une construction mentale » ou « il n'y a pas d'avant le big bang car le temps n'existe pas sans espace ». Plus proche de mes considérations habituelles, j'ai pu apprendre par exemple que l'on mésestime toujours l'ampleur des « connaissances », des « capacités », de ceux que l'on ne comprend pas nous même. Je pense ici à une certaine émission de radio, qui nous racontait que les bourdons savent parfois résoudre des problèmes techniques (comme tirer sur uneficelle pour accéder à du nectar), mais surtout, savent apprendre à les résoudre en regardant d'autres faire (Ameisen, 2016b). Ou une autre, qui m'a appris plus récemment que les fleurs peuvent entendre les abeilles et produire plus de nectar à leur approche (Ameisen, 2019). Ces idées et ces « résultats scientifiques » sont simples, mais les expériences qui les sous-tendent sont élégantes, et surtout, elles nous enseignent qu'il « fallait y penser » : il fallait envisager
que les bourdons puissent apprendre ou que les fleurs puissent entendre, pour tester ensuite
ces hypothèses. Il fallait d'abord l'imaginer. J'en viens à considérer les limites de l'imagination
comme l'une des principales limites de l'activité scientifique.

Conflits et coopération

Conflit et coopération constituent les deux facettes des interactions biologiques. À ce titre, ces concepts sont au cœur de mes recherches et doivent être explicités ici ; notamment pour pré-ciser l'usage particulier qui est fait de ces termes en biologie évolutive. Comme beaucoup d'autres dans ce domaine (Strassman et al., 2011) je tends à nommer « conflit » toute situation représentant une divergence d'intérêts évolutifs, c'est-à-dire toute situation où les valeurs sélectives de deux entités sont corrélées négativement, par une relation de causalité plus ou moins directe. Cette définition est évidemment très large, mais nous limiterons notre attention à un sous-ensemble très particulier de situations, celui des « conflits génétiques », des conflits prenant place à l'intérieur même des organismes, là où, par défaut, on n'attendrait que coordination et harmonie. On pourrait assez naturellement définir la coopération de manière également large et symétrique : toute situation où les valeurs sélectives de deux entités sont cor-rélées positivement. Mais ce n'est pas l'usage. On limite plutôt ce terme à des situations plus particulières, des situations où la corrélation positive des fitness est le produit d'une sélection *pour* des effets mutuellement bénéfiques et *malgré* des coûts, des pertes directes, pour chacun des partenaires. On exclut ainsi les situations où les corrélations positives des fitness ne sont qu'un effet secondaire, non directement soumis à la sélection, que d'autres nomment *byproduct mutualism* (Sachs et al., 2004), pour se limiter aux cas où la coopération est à priori paradoxale, là où il y a « quelque chose à expliquer ».

Parlons tout d'abord de coopération. La théorie propose deux grandes catégories d'ex-
plications à ce phénomène, que j'ai déjà évoquées : la sélection de parentèle d'une part, qui
permet d'expliquer l'évolution de la coopération entre apparentés, et la dépendance d'autre
part, qui nous permet d'expliquer les symbioses mutualistes (Sachs et al., 2004). La sélection
de parentèle est cette idée si élégante, exposée notamment par William Hamilton (1963) mais
présente en substance chez des auteurs antérieurs (Fisher, 1930; Haldane, 1932), selon la-
quelle les gènes déterminant des traits altruistes, c'est-à-dire bénéfiques au receveur mais coû-
teux pour le donneur, sont sélectionnés si l'apparentement génétique entre le donneur et le
receveur est suffisamment élevé ; plus exactement, suffisamment plus élevé que l'apparente-
ment moyen dans la population. En d'autres termes, l'altruisme entre apparentés serait para-
doxalement le fait de « gènes égoïstes », sélectionnés pour leurs effets positifs sur d'autres
copies d'eux-mêmes, se trouvant chez des apparentés, mais délétères pour leur porteur lui-
même. Dans cette perspective, la sélection de parentèle peut être considérée comme une des
plus belles démonstrations de la pertinence d'une vision « gène-centrée » de l'évolution, selon
laquelle la sélection naturelle s'appliquerait principalement (exclusivement selon certains) aux
unités élémentaires de réplication. Le concept de « fitness inclusive » émane directement de cette théorie : pour comprendre la dynamique évolutive d'un allèle (la direction de la sélection, pour ou contre cet allèle) il convient de considérer non seulement son effet phénotypique direct (sa fitness au sens classique) mais également ses effets indirects, sur les apparentés, qui contribuent aussi à sa « fitness inclusive ».

La sélection de parentèle constitue un outil conceptuel majeur de la biologie évolutive. Elle permet notamment d'expliquer l'extraordinaire degré de coopération entre cellules au sein des organismes pluricellulaires ; cellules issues de mitoses et montrant par conséquent un degré d'apparentement maximal. Elle explique aussi l'émergence de l'eusocialité, version extrême de la socialité où la répartition des tâches va jusqu'à la reproduction même, qui devient l'apanage, le privilège (ou la lourde tâche, selon la perspective), d'une seule lignée d'individus. Ces « rois et reines » constituent les analogues, à une nouvelle échelle d'organisation, de la lignée germinale des organismes. Selon certains, c'est cette même idée de sélection de parentèle, ce même cadre théorique, qui offrirait la meilleure formulation de la « sélection de groupe », c'est-à-dire de l'émergence ou du maintien de traits qui seraient bénéfiques à de larges ensembles d'individus, comme les espèces, ou peut-être des groupes plus vastes encore, et pourtant délétères à l'échelle individuelle. Mais il y a là un débat qui mérite que l'on s'y attarde, notamment pour la richesse de ses implications épistémologiques.

La reproduction sexuée, qui implique à chaque génération un processus de méiose et une fécondation, reste à mon sens l'exemple le plus frappant d'un « trait » bénéfique au groupe mais délétère à l'échelle individuelle. Il est établi de longue date qu'un tel processus de reproduction, impliquant l'union de deux génomes, issus d'un mâle et d'une femelle, contribuant de manières très inégales, en termes de ressources, aux chances de survie de la descendance, constituent un coût majeur à l'échelle des individus (Maynard Smith, 1978). La théorie indique plus précisément que si les mâles ne contribuent à la survie de la descendance qu'à travers leur génome (ce qui est souvent le cas) les succès reproducteurs des lignées sexuées et parthénogénétiques vont du simple au double. La prépondérance de la reproduction sexuée ne semble donc attribuable, pour une large part, qu'au bénéfice à long terme qu'elle offre aux groupes où la parthénogénèse ne l'a pas supplantée : une plus grande efficacité de la sélection due à la recombinaison, et donc un risque d'extinction moindre.

Je n'ai pas vu naître le débat sur la sélection de groupe, sur sa formulation, son champ d'application, ou sur la validité même de ce principe. Je suis entré en science à une époque où il semblait tranché de manière radicale, à la lame effilée du « gène égoïste » : les traits bénéfiques au groupe ne pouvaient se maintenir car la sélection au plus bas niveau était redoutablement plus efficace. Le premier « tricheur » venu, qui jouerait une stratégie plus rentable à l'échelle individuelle, envahirait le système, empêchant la sélection de groupe d'être effective (Ridley, 1996). L'idée qu'un caractère pouvait exister « pour le bien de l'espèce » aurait à cette époque été éliminatoire à l'examen. Elle se voyait reléguée au rang de brève de comptoir, de confusion majeure, aux côtés d'autres inepties, d'autres idées honteuses comme « l'évolution lamarckienne » sur laquelle je reviendrai (cf. « Hérédité »). Mais à l'évidence, quelque chose
gênait aux entournures. On devait bien parler du « paradoxe du sexe », d'avantages à long terme, de risques d'extinction, etc... En somme on devait parler de sélection de groupe sans la nommer. J'ai vu apparaître alors la « sélection de clade » (Hurst & McVean, 1996) une sorte de sélection de groupe relookée ou peut-être, pour être moins railleur, une sélection de groupe précisée, aux contours mieux définis. Et j'ai vu la « sélection multi-échelles » s'imposer comme concept majeur selon certains (Nowak et al., 2010), incorporant la sélection de groupe comme processus tout à fait plausible et acceptable.

Je crois voir dans cette histoire un processus épistémologique sans doute assez habituel puisqu'observé à plusieurs reprises dans ma courte expérience. L'idée que certains caractères des êtres vivants étaient là « pour le bien de l'espèce » constituait visiblement, dans les années 50 ou 60, un lieu commun, une « évidence ». La théorie a montré alors que c'était pourtant une idée mal fondée, une idée trop souvent fausse. Les spécialistes de la question n'ont pas préconisé un rejet total de cette idée, mais la « communauté » dans son ensemble, au moins pour un temps et dans sa majorité, n'a pas su faire la part des choses. En tâchant de se débarrasser d'un vrai problème, le « bien de l'espèce à tout va », elle a visiblement jeté le bébé avec l'eau du bain, en omettant que la sélection de groupe pouvait, dans certaines conditions assez restrictives, être aussi une idée juste. J'ai pu faire ce constat à plusieurs occasions : il me semble que la science, la communauté scientifique, ne fait pas dans la dentelle. Elle devrait, elle pourrait, elle en a techniquement les moyens, mais d'autres forces sont à l'œuvre que la seule rationalité et la nuance. Et peut-être en effet n'y a-t-il pas d'autre moyen que cette radicalité pour faire sortir de nos têtes dures de mauvaises idées.

Mais revenons au lien évoqué plus haut entre la sélection de groupe, ou, pour utiliser ce terme plus général, la « sélection multi-échelles » et la sélection de parentèle. La sélection de groupe ayant refait surface sous un jour acceptable, ses conditions d'application ont pu être précisées, et le débat s'est subtilement déplacé : elle pouvait en effet parfois être à l'œuvre, mais ce n'était alors rien d'autre que de la sélection de parentèle. Il se trouve en effet qu'une équivalence mathématique a pu être établie entre une formalisation de type « sélection de parentèle », fondée sur la fitness inclusive, et une formalisation plus typique de la sélection multi-échelles, fondée sur la fitness des groupes eux-mêmes (Wade, 1985). On aurait pu penser assister alors à des embrassades, une grande réconciliation, mais non (Kohn, 2008). Cette persistance de la controverse alors même que les deux approches sont reconnues comme mathématiquement équivalentes nous donne une autre leçon épistémologique : la controverse parle d'autre chose ; soit de considérations non scientifiques, par exemple de batailles d'égos ; soit de subtilités que les modèles mathématiques ne capturent pas. Elle porte, selon Samir Okasha (2015), sur la causalité : ces deux approches nous proposent deux explications causales distinctes, elles impliquent des causes différentes produisant des effets similaires, d'où leur équivalence mathématique. Elle porte aussi, selon moi, sur le sujet qui nous préoccupe ici en premier lieu : l'individualité, ou plutôt, les individualités ; les reconnaître comme des réalités tangibles, discrètes, des niveaux de sélections multiples mais identifiables, et qu'il convient de nommer, ou au contraire comme des variations continues sur le thème de la sélection de
parentèle, portant *in fine* sur la fitness inclusive du seul niveau de sélection véritablement pertinent : le réplicateur, le gène.

Considérons l'individu pluricellulaire. Comme mentionné plus haut, la sélection de parentèle nous donne une explication très convaincante de l'émergence de la pluricellularité : du fait de la clonalité de l'ensemble, la répartition des tâches peut être sélectionnée, et mener à la différenciation de tissus spécialisés dans des fonctions de croissance, de survie, ou de reproduction. À terme, nous obtenons ce que nous nommons un organisme, un individu : il nous paraît pertinent de penser l'ensemble comme un tout, et d'attribuer notamment des fonctions à ses différentes composantes. Sans que le lien soit explicité, cette vision correspond à une perspective « sélection multi-échelle » qui nous invite à penser les traits comme influençant la fitness du « groupe » c'est-à-dire ici, de ce que nous nommons « l'organisme ». Au contraire, la perspective « sélection de parentèle » nous inciterait à penser les traits comme ceux des « individus », c'est-à-dire en l'occurrence, des cellules, influençant leur fitness inclusive. Bien sûr, il s'agit d'un cas extrême. Les « groupes » sont rarement des ensembles clonaux, et encore plus rarement des ensembles si clairement délimités spatialement, et au sein desquels se manifeste un si haut degré de coopération et de répartition des tâches. Mais le principe pourrait, il me semble, s'appliquer à toutes les échelles. Au contraire de la sélection multi-échelles, la sélection de parentèle se focalise sur les unités élémentaires, et se refuse à allouer une « fitness » aux échelles d'organisation supérieures. En ce sens, la sélection de parentèle est peut-être plus abstraite, mais aussi plus générale. En se focalisant sur l'unité de sélection élémentaire, l'unité de réplication, elle peut intégrer, mais sans les nommer explicitement comme de nouvelles « individualités » les échelles d'organisation supérieures. Nous reviendrons sur cette idée dans un tout autre contexte, celui des origines de la vie, contexte dans lequel j'en suis aussi venu (comme par hasard...) à considérer l'émergence de l'individualité comme un concept central.

Après cette présentation de la sélection de parentèle, et quelques digressions concernant ses liens avec la sélection de groupe, nous n'en avons pas terminé avec l'évolution de la coopération, puisqu'il nous reste à en discuter l'autre grand pan, le principe qui nous permet d'expliquer l'émergence de la coopération entre non apparentés, que j'ai nommé « la dépendance ». Si la sélection de parentèle est clairement nommée dans la littérature, « la dépendance » n'est pas classiquement constituée comme un principe général. On tend plutôt à distinguer différents types de situations, comme celles fondées sur « la récompense » des partenaires les plus coopératifs ou la « fidélité des partenaires », c'est-à-dire une forme de cotransmission au cours des générations (Sachs et al., 2004). À mes yeux, il est pourtant éclairant de réaliser que ces différentes situations illustrent toutes la même idée plus générale : l'interdépendance sélectionne la coopération, elle en constitue le terreau.

Imaginons un organisme parasite, par exemple une bactérie infectant un insecte, infectieuse et légèrement pathogène. Notons que la bactérie n'est pas directement sélectionnée pour ses effets délétères, mais seulement pour sa capacité à se reproduire efficacement. Ceci peut impliquer par exemple une multiplication rapide assortie d'une forte capacité infectieuse,
trajectoire qui mènerait typiquement à une virulence élevée comme effet secondaire regret-
table. Mais la sélection agissant sur la bactérie pourrait aussi mener à une multiplication plus
lente, qui permette une plus longue survie de l'hôte, et donc plus de possibilités de transmis-
sions, notamment à sa descendance même, une trajectoire qui pourrait mener à une virulence
faible, voire à des effets bénéfiques. De nombreux paramètres peuvent influencer ces trajec-
toires, mais supposons ici que nous ayons affaire à un symbiote peu virulent et très fréquent
dans la population ; supposons même qu'il soit fixé, que tous les hôtes soient porteurs. À ce
stade, le symbiote est dépendant de son hôte : sa propre fitness est accrue si l'hôte produit
plus de descendants, mais il peut néanmoins conserver un coût, notamment s'il présente une
certaine capacité infectieuse.

Côté hôte, la sélection tend à réduire le coût associé à l'infection, soit en la supprimant,
on parlerait alors de résistance, soit — et c'est la voie qui va nous intéresser ici — en la tolérant,
c'est-à-dire en ajustant au mieux sa propre physiologie. Supposons par exemple que la bactérie
capte et utilise un élément essentiel comme le fer. Une plus grande tolérance pourrait évoluer
via une mutation de l'hôte générant une plus grande production du fer circulant. Notons qu'en
l'absence de symbiotes, une telle mutation générerait une trop grande concentration de fer et
serait délétère. Mais tous les hôtes étant infectés, elle est au contraire bénéfique. Et le tour est
joué : ce simple évènement a généré une dépendance à double sens. Non seulement la bacté-
rie produit plus de descendants si l'hôte produit plus de descendants, mais l'hôte produit aussi
plus de descendants si tous reçoivent la bactérie dont ils ont maintenant besoin, en tant qu'élé-
ment régulateur de la concentration en fer circulant.

Cette petite histoire est inspirée de faits réels, ou plutôt d'une situation qui pourrait
correspondre à un tel scénario, celle de la bactérie *Wolbachia* qui se trouve être indispensable
à la reproduction de son hôte *Asobara tabida*, un Hyménoptère parasitoïde (Dedeine *et al.*,
2001; Kremer *et al.*, 2009). Les détails diffèrent mais l'idée est la même : l'interdépendance
actuelle serait le fruit d'une sélection pour la tolérance. Elle illustre l'un des nombreux chemins
possibles vers l'interdépendance. On aurait pu aussi décrire des systèmes de « choix du parte-
naire » ou encore de « récompense » mais tous peuvent être conçus comme des variations sur
le thème de la dépendance, comme différentes manières d'arriver à ce nouvel état ou dans
une relation entre deux organismes A et B, une plus grande fitness de B génère une plus grande
fitness de A, et réciproquement. Et ce nouvel état, ce point d'arrivée, est aussi un point de
départ, vers l'évolution de la coopération au sens strict : à partir de ce point, toute mutation
de A induisant une augmentation de fitness chez B est sélectionnée, et réciproquement. En
d'autres termes, l'interdépendance constitue un point de départ vers la coopération, c'est-à-
dire vers encore plus d'interdépendance, dans une sorte de rétroaction positive qui pourra
mener à des degrés d'intégration si élevés que la chimère ne sera plus identifiable comme telle.
Pensons à nos mitochondries, à l'évidence des parts de nous-mêmes, qui restent néanmoins
identifiables comme des éléments d'origine exogène. Pensons donc aussi à tous ces autres
symbiotes dont l'origine exogène s'est effacée, qui nous apparaissent aujourd'hui simplement
comme les éléments d'un tout : les différents compartiments cellulaires, les différentes régions génomiques, les différents gènes eux-mêmes.

Nous retrouvons ici un des thèmes principaux de mes travaux actuels, celui du transfert horizontal. Dans la mesure où les différentes régions du génome n'ont pas toujours été co-transmises, nous pouvons les envisager aussi comme les constituants d'une chimère. Il ne s'agit pas seulement d'un passé très ancien, où la composante horizontale de la transmission des génomes était peut-être prépondérante, mais du présent aussi. Le présent des innombrables lignées de bactéries et d'archées chez qui le transfert horizontal tient lieu de sexe, mais le présent aussi de nombreuses lignées eucaryotes, y compris animales, chez qui l'importance du transfert horizontal commence à peine à être révélée. Il s'agit aussi, tout simplement, de la reproduction sexuée, cette autre porte ouverte, non pas à l'interdépendance, mais à l'indépendance des différentes portions du génome. Ce qui nous amène au conflit, et plus précisément aux conflits génétiques.

Il règne au sein des organismes un degré de coordination tel qu'on pourrait être tenté d'y voir une orchestration parfaite, une coopération totale entre entités cotransmises et donc interdépendantes. Mais il ne peut plus nous échapper que la cotransmission n'est pas complète, si bien que l'interdépendance n'est pas totale. Un gène situé sur le chromosome X d'un mammifère ne sera jamais cotransmis avec un gène situé sur son chromosome Y. Plus généralement, un allèle, où qu'il se trouve sur le génome, ne sera jamais cotransmis avec son homologue, à moins d'un évènement rare de recombinaison inégale. On l'aura compris, la reproduction sexuée, cet ensemble si élaboré et complexe d'évènements qui président à la naissance d'un nouvel individu chez la plupart des eucaryotes, donne lieu à de potentiels conflits, ouvre une brèche dans l'individu. Et de nombreux phénomènes, de nombreux éléments du génome, qu'on qualifie « d'éléments génétiques égoïstes » s'y sont visiblement engouffrés. Ils constituent une proportion telle des génomes qu'il est difficile d'imaginer que l'individu lui-même n'en soit pas profondément bousculé, perturbé dans son fonctionnement, et possiblement, dans son identité.

La plupart de ces éléments ont été décrits de façons disparates, bien avant la maturation d'une théorie qui les présente comme diverses manifestations d'un même phénomène, la théorie des « conflits génétique » (Hurst et al., 1996; Hurst & Werren, 2001; Burt & Trivers, 2006). La mise en lumière de cette « logique évolutive commune » a largement contribué à l'avènement de la vision gène-centrée de l'évolution évoquée plus haut. Aux côtés de l'explication de l'altruisme par la sélection de parentèle, elle en constitue à mes yeux une des plus belles illustrations. Pensons par exemple aux représentants les plus répandus des éléments génétiques égoïstes, et vraisemblablement les plus importants en termes d'implications évolutives : les éléments transposables. Ces derniers étaient connus depuis longtemps en tant que portions mobiles des génomes (McClintock, 1953) quand une explication convaincante de leur origine évolutive fut proposée (Doolittle & Sapienza, 1980; Orgel & Crick, 1980). On proposait soudain de concevoir ces éléments, pourtant partie intégrante des génomes, de la « substantifique moelle » des organismes, comme des agents infectieux, des « parasites ultimes », réduits à leur
plus simple appareil : des morceaux d'ADN n'ayant d'autre « raison d'être », d'autre fonction, d'autre pression sélective fondatrice, que cette capacité infectieuse.

La liste est aujourd'hui très longue, de ces éléments du génome dont l'origine évolutivesemble reposer sur une autre échelle d'individualité que celle de l'organisme au sens classique. Citons seulement quelques exemples: des régions centromériques capables d'éviter les impasses que constituent les globules polaires (ces produits de méiose non destinés à la fécondation chez les femelles) ; des systèmes toxines / antidotes éliminant les spermatozoïdes qui ne les contiennent pas ; des mitochondries supprimant les parties mâles des fleurs et optimisant leur propre transmission ; et évidemment, des bactéries à transmission maternelle, telles que *Wolbachia* exploitant des stratégies similaires chez les arthropodes. On remarquera que ces éléments génétiques égoïstes peuvent aussi bien être des entités endogènes ayant exploité des failles des systèmes d'hérédité (comme les distorteurs méiotiques) ou des éléments exogènes (comme les mitochondries ou *Wolbachia*) ayant conservé une certaine indépendance, et dont les stratégies égoïstes constituent peut-être des vestiges d'une individualité presque effacée. Mais la frontière entre l'endogène et l'exogène est floue. Certains éléments transposables dérivent vraisemblablement d'anciens virus d'origine exogènes ayant perdu leur enveloppe, alors que d'autres, comme les SINEs sont issus de régions génomiques originellement non mobiles (Burt & Trivers, 2006). De même, si *Wolbachia* a originellement colonisé les arthropodes en manipulant leur reproduction, elle porte bien son titre de « parasite de la reproduction ». Mais si au contraire ces manipulations ont succédé à un long passé de symbiote mutualiste à transmission verticale, elles devraient plutôt être considérées comme des stratégies typiques d'éléments génétiques égoïstes.

Ainsi, on peut facilement basculer du monde des « conflits génétiques », de ces éléments du génome qui manifestent pourtant des stratégies égoïstes, au monde des conflits tout court, le monde des parasites et de leurs hôtes, des prédateurs et de leurs proies. Et cette bascule s'opère autour du concept de cotransmission : a-t-on affaire à des éléments cotransmis, des éléments d'un même génome, dont on attendrait qu'ils coopèrent, ou au contraire à des éléments dont les reproductions sont indépendantes, des compétiteurs, des adversaires en puissance ou avérés ? Des gènes non mobiles, nous attendons à priori qu'ils coopèrent, mais la reproduction sexuée rend leur liaison incomplète, et ouvre une porte au conflit. Une porte visiblement petite, puisque les organismes sont encore identifiables comme tels, puisqu'une part importante des traits qu'ils manifestent semblent adaptatifs à leur échelle : manger, boire, respirer... Mais est-elle si petite ? Les éléments transposables représentent à eux seul plus de la moitié de notre génome, et beaucoup plus encore dans de nombreuses espèces. Leurs implications évolutives sont énormes. Ils génèrent en permanence des mutations de tout ordre. Des copies particulières de ces éléments sont régulièrement domestiquées dans des fonctions diverses, adaptatives à l'échelles des organismes. Leur mobilité même peut se trouver domestiquée et donner lieu à l'émergence de phénomènes non négligeables comme l'immunité
acquise ou le maintien des télomères<fnref n="5" />. La liste est longue des ces allers-retours entre différents niveaux de sélection, les uns constituant pour les autres à la fois des perturbations et des sources inépuisables d'innovations.

Il y a le sexe donc, qui ouvre une porte, petite ou grande, sur le conflit. Et il y a cet autre phénomène, dont l'importance est reconnue chez les bactéries et les archées, et peut-être trop négligée chez les eucaryotes : le transfert horizontal. S'il existe une voie de sortie, est-elle souvent empruntée et par qui ? Uniquement par les éléments transposables, qui y semble prédisposé par leur mobilité intrinsèque ? Ou aussi par des gènes supposés non-mobiles ? Et cette capacité à être transférée pourrait-elle aussi être une cible de la sélection, la manifestation d'un niveau de sélection opérant sur toutes les portions du génome ? Vaste question, à laquelle le projet Horizon n'apportera qu'une bribe de premiers éléments de réponse : une vision un peu plus complète de ce qui dans un génome peut se déplacer entre différentes lignées, et à quelle fréquence ; mais une vision limitée à un groupe particulier d'organismes : les parasitoïdes et leurs victimes Lépidoptères. Apport modeste donc, mais utile et nécessaire à un plus vaste projet, qui viserait à préciser les contributions respectives des différents niveaux de sélection à l'œuvre dans les génomes.

## Critique constructive

J'aime discuter et critiquer le travail de mes pairs et je me dis parfois que si cette activité constituerait un « métier de la recherche » à part entière, ce pourrait être le mien. Mais ce n'est pas le cas, et le temps passé à ce genre d'activité relève plutôt du bénévolat, de l'altruisme. Nous tendons tous, au quotidien, à réclamer plus de temps, plus de moyens, pour nos activités propres, et à traîner la patte pour les échanges collectifs. Est-ce bien raisonnable ? Ne serait-il pas judicieux de passer plus de temps à discuter, à réfléchir, et moins de temps à produire (à grands frais) des données, encore des données, toujours des données...<fnref n="6" /> Le rôle d'éditeur associé, que j'ai endossé depuis 2019 auprès du journal *Evolution*, et plus généralement l'évaluation des manuscrits en tant que reviewer, constituent des occasions de mettre à profit ce penchant pour la « critique constructive ». Mais force est de constater que « constructive », elle ne l'est pas toujours. L'éditeur associé doit faire le sale boulot de « trancher », en distinguant si possible ce qui relève d'une critique juste, d'une inimitié jalouse, ou d'un brin de paresse intellectuelle. Le reviewer est un peu pressé (d'où la paresse) et sait que ses commentaires seront le plus souvent adroitement contournés. La publication des évaluations est une piste intéressante, mais la perte de l'anonymat comporte aussi son lot de défauts, dont l'essentiel est qu'elle peut conduire à des commentaires complaisants, plus stratégiques que neutres. Il reste,

<footnote n="5">⁵ Mais notons que la contribution des éléments transposables au maintien des extrémités des chromosomes pourrait aussi, finalement, relever d'une stratégie égoïste (Saint-Leandre et al., 2019)</footnote>

<footnote n="6">⁶ Comme nous y invite le collectif « slow science », cf. http://slow-science.org/</footnote>
bien sûr, de belles exceptions. « L'évaluation par les pairs » tend alors vers sa forme idéale, celle d'une coopération désintéressée, où les egos sont à la fois respectés et tenus en respect.

## Darwin 2009

J'ai eu l'occasion de l'évoquer plus haut : l'année 2009, bicentenaire de la naissance de Charles Darwin, cent cinquantenaire de la publication de « L'origine des espèces », a été l'occasion de nombreuses célébrations en l'honneur de cet homme et de sa contribution fondatrice à la théorie de l'évolution. J'ai eu plaisir à y prendre une part active, et à donner libre cours à des envies de diffusion scientifique envers le « grand public », notamment en tant que commissaire, avec mon collègue Vincent Daubin, de l'exposition « Évolution, rÉvolution » du parc de la Tête d'Or, organisée par le jardin botanique de la ville de Lyon. De cette exposition sont restés quelques vestiges qui agrémentent notre laboratoire et notre université. Le « buisson du vivant » mentionné plus haut, une sculpture métallique réalisée par Samuel Lagannier, est visible dans le bâtiment Mendel, où elle côtoie les étudiants pendant leur pause déjeuner. Dans l'enceinte même du laboratoire, nous avons conservé une sculpture en bois représentant cette ébauche révolutionnaire d'un arbre du vivant, par Darwin, dans un de ses carnets de notes, précédé du fameux « I think... ». La sculpture, de près de 10 mètres de haut, ne pouvait évidemment pas entrer dans le couloir, si bien qu'elle y est exposée sous une forme « désossée », qui lui donne des airs de question en suspens, une image assez juste de nos connaissances actuelles dans ce domaine, en renouvellement permanent... Quant au « I think » en néon rouge, il orne une de nos salles café, en guise de source d'inspiration. Il y a eu aussi la « dérive graphique » mentionnée plus haut, cette illustration du principe de coalescence, réalisée par Léo Lescop. Il y a eu enfin des dizaines de panneaux, qui visaient à donner aux visiteurs une lecture simplifiée mais nuancée de la théorie de l'évolution. J'ai pour projet de leur donner une seconde vie dans le cadre d'une exposition virtuelle.

## Dérisoire

Tandis que dehors, « le grand incendie » fait rage, que les crises écologiques, sociales, sanitaires et politiques frappent de toute part, qu'un devoir de vigilance et d'engagement se fait de plus en plus évident, certains continuent à s'interroger sur des sujets comme « le sexe des papillons » ou « les contours flous de l'individu ». Quelle place laisser à de tels questionnements, qu'on pourrait légitimement juger dérisoires dans un tel contexte ? Je me suis posé cette question aussi en apprenant, à l'occasion des 80 ans du CNRS, que ce dernier avait été créé le 19 octobre 1939. N'y avait-il donc pas, à l'aube de la seconde guerre mondiale, d'autres priorités ?

Je ne suis pas seul à ressentir ce malaise, cette impression de ne pas consacrer mon temps et mon énergie à des questions, des causes, qui le mériteraient. Cette impression aussi d'être au chaud à la bonne place, de profiter d'un système sans lutter suffisamment pour qu'il
profite aussi à d'autres, ou pour qu'il tienne simplement debout pour les générations à venir.
Certains de mes collègues y voient une raison suffisante pour infléchir leurs travaux de re-
cherche, pour étudier par exemple les causes du grand « collapse » annoncé et ses éventuelles
solutions. À ce jour, force est de constater que ce n'est pas mon cas. Je suis pourtant assez libre
dans l'orientation de mes travaux. Je pourrais même, en me consacrant, disons, au réchauffe-
ment climatique, bénéficier des vastes crédits alloués à juste titre à cette question hautement
prioritaire.

Il y a là un certain goût de l'inutile, une certaine attirance envers la poésie des questions
existentielles, loin des contingences bassement matérielles. Il y a peut-être aussi une forme de
paresse, ou de peur, comme un refus d'être trop bousculé en regardant les choses bien en
face... Un besoin de stabilité, de confiance du lendemain, pour être bien, tout simplement, et
pour partager ce bien être avec mon entourage. Une certaine passivité donc, mais dont je pour-
rais aussi prétendre qu'elle constitue un mode d'action à part entière, à une échelle très locale.
Car si « les grandes solutions » me semblent incertaines et inaccessibles, je peux au contraire
avoir prise, de manière positive et tangible, sur le monde qui m'entoure, sur mes proches, mes
amis, mes collègues... Ce que je vois à cette échelle-là me semble paradoxalement très éloigné
du « grand incendie ». Je vois beaucoup de prises de conscience sur tous les plans, psycholo-
gique, écologique, social ; beaucoup de respect, de subtilité. Alors, sans nier une certaine ur-
gence globale, j'essaie de ne pas être avalé par ce sentiment d'urgence, de garder à l'esprit que
cette image angoissante du « grand monde » est aussi le fruit d'une distorsion médiatique ; une
image déformée de tous les petits mondes qui le constituent, dans lesquels chacun, ou
presque, fait vraisemblablement de son mieux.

Dérive génétique

Je me devais de dédier quelques paragraphes à la dérive, au moins par souci d'équité avec son
alter ego, la sélection... Nous avons déjà évoqué la coalescence, mais ces concepts ne sont
évidemment pas équivalents, puisque la sélection aussi peut accélérer la coalescence, ou au
contraire la freiner. J'aime la dérive, notamment parce qu'elle me rappelle combien je peux
avoir parfois la tête dure et mal remplie... Étudiant passionné de biologie évolutive, je cherchais
partout des « logiques darwiniennes » des hypothèses adaptatives pour expliquer ceci ou cela,
et versais volontiers à cette époque dans l'adaptationnisme. On a alors tenté de m'apprendre
la dérive, et je n'ai rien compris. J'étais étudiant de 3ème année, et en repensant à ce cours, je
me donne des circonstances atténuantes ; on aurait pu s'y prendre autrement, nous amener
un peu plus facilement au fait. Mais il est clair aussi que je n'ai pas fait l'effort quand je me suis
dit, en bref, « foutaises, ce qui compte en biologie, c'est la sélection ». Un élément qui m'avait
échappé alors, et qui me semble aujourd'hui central, essentiel, est cette idée que la dérive,
cette fluctuation aléatoire des fréquences alléliques, s'applique aussi sur la variation non-
neutre, et ce d'autant plus que les populations sont petites. Je n'avais pas compris alors que
tout allèle pouvait, d'un simple changement de taille efficace, basculer d'un statut « effective-
ment neutre » à un statut « effectivement adaptatif ou délétère ». Je n'avais pas saisi non plus
à quel point les substitutions neutres ou effectivement neutres parsemaient nécessairement le
chemin de toute évolution phénotypique, qu'il était de ce fait impossible de délimiter les
champs d'actions de la dérive et de la sélection, de considérer que la dérive ne contribuait en
rien à l'évolution adaptive. Elle n'en est pas la cause, certes, mais elle fait partie intégrante
du processus. Bref, la dérive m'avait échappé, dans toute sa splendeur, toute son élégance,
toute ses implications. Je n'ai de cesse, depuis, de corriger le tir, et rejoins volontiers Michael
Lynch pour considérer la dérive comme la référence, l'hypothèse par défaut, le modèle nul
(Lynch, 2007). Elle est la trame de fond, l'inévitable aléatoire, sur laquelle se joueront peut-être
aussi, çà et là, quelques évènements déterministes.

Drosophiles

J'ai, depuis assez longtemps, abandonné les êtres vivants. Je n'ai pas totalement basculé du
côté de la « bioinformatique » ou de la théorie pure, puisque je continue à produire des don-
nées à partir d'un matériel biologique, un matériel directement issu du terrain, mais je me suis
éloigné des élevages, de leurs caprices, des expériences rendues unijambistes suite à telle ou
telle panne de chambre climatisée, à tel nouveau champignon, acarien, virus... Bref, je n'ai pas
conservé que de bons souvenir de mon expérience de chercheur-éleveur, éleveur de Droso-
philes en particulier. Je leur dois pourtant une fière chandelle, puisqu'elles se sont prêtées au
jeu pendant ma thèse. Elles ont été bien pratiques, et continuent de l'être pour des collègues
proches. Et l'odeur de leur milieu d'élevage, qui indispose les novices, me manque depuis que
j'ai changé d'étage. Je devais donc ici un petit hommage, à « la » Drosophile (comprendre ici,
*Drosophila melanogaster*, le modèle par excellence, mais aussi toutes ses sœurs, cousines,
proches ou lointaines).

Si je l'ai abandonné, de même que toute autre lignée vivante, c'est peut-être un peu
par paresse, par souci pratique, pour éviter les indispensables visites au labo le dimanche, pen-
dant les vacances, ou les inévitables « petits » accidents expérimentaux mentionnés plus haut,
mais pas seulement. Je dois avouer un certain malaise. Je me suis dit un jour, cela paraîtra peut-
être incongru, mais je me suis dit un jour que pour connaître vraiment mon sujet d'étude, qui
était alors *la* drosophile, il faudrait plutôt que ces mouches, toutes ces mouches, je puisse les
nommer par leur prénom... Cette boutade résonne encore en moi comme une sorte de petite
révélation<fnref n="7" />. Elle me rappelle, d'abord, que oui, je commets nécessairement un péché de sim-
plification, de catégorisation abusive, quand je parle de *la* drosophile, que tout ou presque
m'échappe quand je parle d'un être si différent ; que si elle pouvait parler, elle me dirait à quel
point je me fourvoie quand je la décris, elle ou ses comportements, avec mes propres termes,
mes propres valeurs. Elle me dirait aussi peut-être qu'il n'est pas juste de l'élever dans des

<footnote n="7">⁷ Que d'autres avaient déjà vécu bien sûr, par exemple à propos de chauves-souris (Nagel, 1974)</footnote>
conditions où la nourriture est certes abondante (sauf en cas d'oubli malencontreux de quelques tubes sur une étagère...), mais où l'environnement est si éloigné de la nature, qu'il en résulte forcément une forme de souffrance, un stress. Je n'en suis pas au stade de l'antipspecisme, à vouloir reconnaître à toute forme de vie un droit moral qui devrait obligatoirement être pris en considération sous peine de faute éthique. Je continue à prendre des douches et à désinfecter mes plaies, sans aucune considération pour la souffrance des bactéries qui s'y trouvent. Mais je m'interroge : où sont les limites du statut moral des êtres vivants ; quelque part au-delà des mammifères ? Ou faudrait-il inclure tous les deutérostomiens ? Et pourquoi s'arrêter là ? Je laisse paresseusement cette question aux générations scientifiques (et civiles...) futures : au train où vont les choses (malgré quelques détours...) vers une juste reconnaissance des droits de « l'autre », du « différent », elles ne pourront pas y couper.

## Enseignement

J'aime enseigner. En tant que chercheur CNRS, cette activité ne fait pas partie de mes prérogatives premières. L'institution nous y encourage cependant, mais de manière un peu paradoxale, générant aussi un certain malaise, en tout cas une certaine confusion, que j'aimerais décrire ici. Nous avons dans nos laboratoires, dans mon bureau par exemple, des enseignants chercheurs et des chercheurs. Les premiers ont une charge de 192 heures d'enseignement par an, sans compter tous les à-côtés (préparation des cours, copies à corriger, surveillance d'examen, organisation des enseignements, etc...). Quiconque a déjà enseigné ne serait-ce que 6 heures dans une semaine, c'est-à-dire la moyenne théorique d'un enseignant chercheur, sait à quelle point cette activité est énergivore et chronophage (deux termes à la mode, d'ailleurs). Les secondes ne sont chargés que « de chercher » ; ils ont, sans aucun doute, une vie professionnelle moins contrainte. Ils peuvent, évidemment, selon leur choix, leurs ambitions, leur sens du collectif, prendre en charge bien d'autres activités, et se retrouver eux-aussi en surchauffe, mais il n'en demeure pas moins que leurs missions sont différentes. Certains vivent ces différences comme des injustices, d'autres pas. Voici en tout cas un premier sujet de malaise potentiel. Une comparaison internationale nous indique très clairement que la charge, en nombre d'heures auprès des étudiants, des enseignants-chercheurs français est très élevée en comparaison de nos collègues étrangers. Ceci est sans doute imputable en grande partie au caractère « ouvert à tous » de notre université, dont il ne se s'agit pas ici de discuter la valeur, mais qui gonfle nécessairement ses effectifs. Aussi sans doute à l'emploi du temps très chargé des étudiants, en nombre d'heures hebdomadaires auprès des enseignants, qui pourrait être réduit au profit d'activités plus autonomes, comme c'est le cas notamment dans le système britannique que j'ai connu comme étudiant. Mais par ailleurs, l'existence d'un corps de chercheurs n'enseignant pas du tout (en tout cas sur le papier), est aussi vraisemblablement en cause. Une des manières de corriger ce « petit » déséquilibre est d'encourager les chercheurs à enseigner eux aussi. S'ils enseignent beaucoup, c'est-à-dire plus de 64 heures par an (le « beaucoup »
ferait rire jaune quelques collègues...) ils peuvent même prétendre à une prime, prime qui s'ajouterait au salaire qu'ils sont en droit de recevoir pour leurs heures d'enseignement...

C'est là aussi que le bât blesse, en tout cas c'est ici que je me sens personnellement le plus mal à l'aise. J'aime enseigner. Je suis notamment disposé à enseigner à des étudiants de premier cycle, évitant ainsi, et sans m'y forcer (j'adore le b.a.-ba) de réserver mes efforts aux « meilleurs étudiants », aux « meilleurs cours » ; tendance qui pourrait m'être reprochée, et à juste titre. Mais il y a l'épineuse question de la rémunération... Pour enseigner, un chercheur doit faire « une demande d'autorisation de cumul », dont l'acceptation est quasi automatique. Ceci signifie qu'il peut cumuler des revenus... sans nécessairement cumuler ses heures de travail. En ce qui me concerne, je ne suis pas prêt à travailler la nuit, une fois les enfants couchés, pour « rattraper » les heures de recherche que j'aurais « perdues » à enseigner : mon temps de travail est constant, ou presque, que j'enseigne ou non. N'est-il pas injuste alors que je sois plus payé ? Trois choix s'offrent à moi et aux nombreux collègues qui sont dans une situation similaire : (1) enseigner sans être payé, et « donner » officieusement ces heures à des collègues enseignants chercheurs, pour soulager leur (sur)charge ; (2) enseigner beaucoup et être payé en conséquence ; (3) enseigner de temps en temps et être payé un peu, et pas toujours. La première solution serait la plus louable, mais je n'arrive pas à m'y résoudre, notamment pour des raisons basement matérielles. La seconde me semble inacceptable. Reste la solution molle, la troisième. D'une certaine façon, c'est regrettable, puisque, encore une fois, j'aime enseigner. D'une autre, c'est peut-être finalement bien comme cela. Cette situation me laisse notamment une certaine énergie, un certain « désir de transmettre » que je peux assouvir dans d'autres contextes, auprès du « grand public » par exemple.

Au-delà de ce petit malaise, que je souhaitais mentionner comme « un vrai sujet de discussion », je voudrais clore cette entrée en parlant surtout de cette belle activité qu'est l'enseignement, de l'ancrage qu'elle me donne. J'aime y voir un exercice à double sens, où celui qui enseigne donne, synthétise le fruit de ses efforts et de son expérience, et reçoit en retour, le plaisir d'être compris, d'avoir traduit de manière intelligible et, au final, de mieux comprendre. Je dirais même, de comprendre « enfin », tant il me semble qu'une idée n'est jamais vraiment claire tant qu'elle n'a pas été partagée. Il y a aussi, dans le meilleur des cas, le plaisir de la critique, du retour, de la discussion. Mais ce plaisir-là est rare, il faut le reconnaître. La faute peut-être à une certaine conception trop verticale de l'enseignement, comme simple processus de transmission de « celui qui sait » à « ceux qui écoutent » et à un conditionnement presque sans faille de notre auditoire. J'ai à cœur de critiquer ce défaut de notre système éducatif, dont les implications le dépassent de loin, notamment dans ce rapport ambigu entre « science » et « vérité » qu'il refuse de voir en face, de questionner (Charlat & Paulin, 2019; Paulin *et al.*, 2019; Paulin & Charlat, 2020).
# Épistémologie

Faire de la science, chercher, se confronter à ce difficile exercice, me semble constituer en soit une formation « sur le tas » à l'épistémologie. Je présume qu'un épistémologue aurait un autre avis, en rappelant notamment qu'on ne saurait être à la fois juge et partie. Il aurait raison sans doute, et c'est pourquoi je tâche de limiter ce mot à un usage modeste : je pratique une épistémologie plutôt « personnelle », assez peu documentée, centrée sur mes propres pratiques scientifiques, et reconnais volontiers les limites de cette analyse.

Ma « formation » dans le domaine se limite, formellement, à une option de philosophie des sciences que j'ai suivi à Leeds avant mon DEA, et qui s'appuyait principalement sur l'ouvrage « *What is this thing called science* ? » (Chalmers, 1976). Ce livre, qui offrait une description sommaire mais large et accessible du paysage de la discipline, a largement structuré mes réflexions à venir. Ainsi, j'ai appris comme tout un chacun à distinguer l'induction de la déduction, les approches descriptives et hypothético-déductives. J'ai découvert le principe de réfutabilité comme élément le plus tangible, le plus solide de l'approche scientifique, et comme critère de scientificité d'une proposition. J'ai appris aussi qu'on pouvait aller plus ou moins loin dans une remise en question de la valeur du savoir scientifique, à me méfier d'une part d'un positivisme naïf et d'autre part d'un relativisme stérile et paresseux.

J'ai touché plus concrètement à l'épistémologie dans mes interactions avec Fabienne Paulin, dont j'ai co-encadré la thèse portant sur la didactique de la biologie évolutive, et avec qui je continue de collaborer. J'en suis venu à développer une analyse qui n'est ni révolutionnaire ni fondamentalement originale<fnref n="8" />, mais dont l'importance, pour la science qui se fait comme celle qui s'enseigne, reste à mon sens trop négligée. Il s'agit surtout de ce rapport entre science et vérité, sur lequel je reviendrai (cf. « Vérité »).

Je voudrais discuter ici cette proposition d'une « auto-épistémologie » où le chercheur serait à la fois sujet et observateur. J'ai mentionné plus haut en reconnaître les limites, mais je prétends aussi que cette pratique devrait être développée. Nous manquons d'épistémologues au sein des laboratoires de science, qui pourraient directement étudier nos pratiques, et peut-être nous aider parfois à « corriger le tir » (Laplane et al., 2019), mais nous manquons aussi d'une capacité à mener une recherche épistémologiquement saine, qui impliquerait la mise en pratique de cette *auto-épistémologie* que je préconise. Nos articles ne devraient jamais faire comme si tel ou tel sujet était clos une bonne fois pour toute. Nous devrions recourir plus systématiquement au conditionnel, faire plus souvent l'effort, comme nos collègues des sciences humaines, de préciser notre « cadre théorique », les limites de ce que nous questionnons « ici et maintenant » et de ce que nous tenons temporairement pour acquis, pour acceptable. Nous pourrions aussi raconter plus précisément la science telle que nous la pratiquons, plutôt qu'une

<footnote n="8">⁸ Elle recouvre par exemple largement celle d'Aurélien Barrau, résumée dans son livre « De la vérité dans les sciences » (Barrau, 2016)</footnote>
science qui se vend bien ; ou être conscient au moins de ce qui se joue dans cette reconstruc-
tion, dans ce passage de la « science de nuit » à la « science de jour » (Jacob, 1997).

J'ai un petit exemple en tête. J'étudiais, pendant mon post-doc en Polynésie, les consé-
quences de la rareté des mâles chez le papillon *Hypolimnas bolina*, tués dans l'œuf par *Wolba-
chia* dans la descendance des femelles infectées. Il y avait notamment cette idée que la « fa-
tigue sexuelle » des mâles, dans les populations où ils étaient rares et donc très sollicités, pour-
rait mener à une réduction des ressources en sperme allouées à chaque accouplement. Pour
tester cette hypothèse, j'ai disséqué des femelles collectées dans leur environnement naturel,
tirant avantage du fait que les Lépidoptères mâles transfèrent le sperme dans une petite cap-
sule, le « spermatophore », stocké à vie par la femelle après l'accouplement, dans un organe
particulier, la « spermathèque » (qui lui permettra notamment de contrôler l'utilisation du
sperme). J'ai mesuré la taille des spermatophores, et constaté, comme prévu, qu'ils étaient
plus petits dans les populations où les mâles étaient rares (c'est-à-dire les îles où *Wolbachia*
était fréquente). À vrai dire, j'ai peut-être formulé cette hypothèse *après* avoir constaté une
tendance de ce type. J'ai donc pu commettre là une première erreur épistémologique gros-
sière, sans même m'en souvenir ; mais je me souviens d'une autre. Ayant *d'abord* constaté que
les spermatophores étaient plus petits, j'ai aussi réalisé qu'ils étaient plus nombreux là où les
mâles étaient rares, ce qui était contraire à mon intuition : moins de mâles, plus de spermato-
phores, c'est-à-dire des accouplement plus fréquents ? Pour publier ces résultats, j'ai com-
mencé par rédiger un article comme je viens de raconter la chose, aboutissant au paradoxe
que je viens d'évoquer. Puis j'ai réalisé, ou plutôt nous, les co-auteurs, avons collectivement
réalisé, que l'histoire serait plus convaincante (et plus croustillante, n'ayons pas peur des
mots...) si elle était contée comme suit : ayant (1) prédit que les spermatophores devraient être
moins nombreux dans les îles limitées en mâles, du fait des limitations en sperme, (2) constaté
qu'ils étaient au contraire plus nombreux, nous avons (3) testé l'hypothèse selon laquelle ce
surcroît de spermatophore serait dû à une contribution moindre des mâles à chaque accouple-
ment et (4) vérifié cette hypothèse en constatant que les spermatophores étaient en effet plus
petits. Sous cette forme subtilement remaniée, l'histoire a donné lieu à un article dont je suis
plutôt fier, souvent cité comme un exemple des conséquences de *Wolbachia* sur la biologie de
ses hôtes (Charlat et al., 2007b). Rien n'est faux dans ce récit, si ce n'est la chronologie des
idées, et leur statut de « prédictions », quand il s'agit en réalité d'interprétations à posteriori.
De cela, je ne suis pas très fier. Je suis surtout un peu soucieux, de toutes les autres occasions
où a pu se jouer le même processus, de façon plus ou moins consciente, dans mon travail, et
dans celui des autres, qui ne sont peut-être pas plus vertueux que moi. Cet exemple-là pourrait
être un sujet d'auto-épistémologie... Mais je ne suis peut-être pas disposé à en faire une plus
large publicité. Est-ce à dire que je ne saurais être juge et partie ?
## Évolution

L'évolution, la « théorie de l'évolution » est mon cadre de pensée, à tel point que je tends à la confondre avec la biologie dans son ensemble. Elle donne tort à Ernest Rutherford lorsqu'il prétendait que toute science autre que la physique n'est que collection de timbres. Elle est précisément ce en quoi la biologie, en tant que corpus théorique, diffère à la fois de la physique<fnref n="9" /> et de la philatélie. Je ne vais pas refaire ici la théorie de l'évolution, mais discuter trois points : (1) les limites, assez restrictives, du sens du mot « évolution » dans la bouche des évolutionnistes, ainsi que les causes et implications de ces restrictions, (2) la nécessité ou non de « changer de paradigme », de « refonder » la théorie actuelle, à la lumière notamment de l'hérité non génétique et enfin (3) l'idée d'une extension de l'application de la théorie de l'évolution en dehors de son champ habituel.

Comme beaucoup de termes biologiques, « évolution » appartient aussi au langage courant, où il est généralement synonyme de « changement » avec une petite teinte peut-être de progrès, de changement vers le mieux. En biologie, et plus encore dans mon champ de recherche, celui de la génétique des populations, l'évolution a un sens beaucoup plus particulier. Elle se résume à la triade « mutation, dérive, sélection ». Évidemment, une telle restriction ne s'est pas faite en un jour. Sans avoir étudié la question de près, j'imagine qu'il s'agissait d'abord d'expliquer « l'évolution en général », le « changement » au cours du temps des êtres vivants. Puis, une première restriction s'est opérée, avec Darwin notamment, pour exclure le changement des individus au cours de leur existence (leur développement, leur vieillissement, leurs accidents) et se concentrer sur le changement au temps long, le changement des « espèces », comme dans le titre même de « L'origine des espèces ». Il s'agissait alors d'expliquer, en un lieu donné, les différences et similarités entre formes fossiles et actuelles et, en des lieux différents, les différences et similarités entre formes actuelles, qu'on ne nommait pas alors « biodiversité », ces deux patrons, diachronique et synchronique, éléments clefs de l'argumentaire de Darwin. Dans ce mouvement, l'évolution acquiert explicitement une dimension populationnelle : si les changements individuels continuent de jouer un rôle (puisqu'ils sont la source de nouveauté) ils sont surtout suivis de changements de fréquence des caractères au cours des générations, à l'échelle des populations. Darwin insiste sur la sélection, et d'autres après lui préciseront la place de la dérive. Quant à la mutation, la révolution de la biologie moléculaire lui donne des contours plus précis (peut-être trop, nous y reviendrons) pour produire la « théorie synthétique de l'évolution » dans sa forme presque actuelle. Si bien qu'au sortir de ce processus de clarification, ce qui n'est pas « mutation, dérive, sélection » n'est pas évolution : les mécanismes mis au jour se sont en quelques sorte substitués au phénomène de départ, celui qu'il fallait expliquer. Cette étape clef de l'histoire des idées en biologie a été, il me semble, salutaire à bien des égards, mais il est intriguant de réaliser que la science opère régulièrement

<footnote n="9">⁹ Je reviendrai, dans le dernier chapitre, sur la question de la relation entre la théorie de l'évolution et la physique, qui a fait l'objet d'un chapitre d'ouvrage que j'ai récemment rédigé avec Thomas Heams et Olivier Rivoire</footnote>
de telles restrictions des concepts en « découvrant » des mécanismes particuliers, qui sont pris
à posteriori comme synonymes, conditions sine qua non, du phénomène qu’ils étaient censés
expliquer. Ce faisant, elle tend à oublier que le mécanisme identifié n’explique pas nécessaire-
ment tout, que le concept de départ était plus large qu’à l’arrivée<fnref n="10" />. Je pense en particulier à la
mutation et l’hérédité non génétique, et reviendrai sur cette question dans l’entrée « héré-
dité ». Pour l’heure, notons simplement que si la triade « mutation, dérive et sélection » est
plus restrictive que l’évolution biologique au sens large, alors certains pans de ce phénomène,
possiblement importants, se trouvent peut-être exclus de la théorie actuelle. Ce qui nous mène
vers la question d’un éventuel changement de paradigme.

L'expression « changement de paradigme » est aussi à la mode que le terme « para-
digme » lui-même, nous rappelant peut-être que les paradigmes n'existent que pour être aban-
donnés un jour ou l'autre. En biologie évolutive, comme ailleurs j'imagine, certaines idées vien-
nent régulièrement bousculer la communauté, générant des débats entre tenants du grand
changement et défenseurs de la continuité, entre révolutionnaires et réformateurs (Laland et
al., 2014; Wray et al., 2014; Charlesworth et al., 2017). J'aime la fougue des premiers, mais je
me sens finalement plus proche des seconds. Loin de considérer nos théories comme indébou-
lonnables, je vois néanmoins une trop grande filiation entre les théories actuelles et celles qui
prétendent les remplacer. L'hérédité non génétique figure haut dans la liste des perturbateurs
récurrents, de même que l'évolution « lamarckienne », dont on sait qu'elle porte assez mal son
nom puisque Darwin lui-même y souscrivait. Je détaillerai plus loin ces termes et ces concepts,
et la manière dont ils bousculent, ou pas, la théorie de l'évolution.

Revenons au sens commun du terme « évolution » pour rappeler qu’en dehors de la
biologie aussi, tout évolue, tout change. Ces derniers temps, j’ai souvent croisé cette idée, no-
tamment dans une certaine émission de radio citant le Yi Qing, le « Le Livre des Mutations » :
« La seule chose qui ne changera jamais, c’est que tout est toujours en train de changer ». Ces
évocations récurrentes du « changement permanent » ont peut-être contribué à l’émergence
du projet NSBeLife, initié récemment avec des collègues de disciplines diverses, qui vise à éva-
luer la pertinence d’un regard darwinien sur le monde physico-chimique. Puisque tout change,
et puisque la théorie de l’évolution est une théorie du changement, il parait naturel d’envisager
la possibilité d’une extension de son pouvoir explicatif au-delà de la biologie. J’ai commencé ce
projet en ayant avant tout la sélection naturelle à l’esprit. Mais il me semble finalement que
c’est bien de la théorie de l’évolution dans son ensemble qu’il s’agit. Le principe de sélection
naturelle n’en est que la pierre angulaire

<footnote n="10">¹⁰ Pour décrire ce processus, et les risques qui lui sont associés, Erwin Chargaff comparait la biologie à une grande pièce essentiellement sombre, dont nous n’explorons que quelques zones éclairées (Chargaff, 1963).</footnote>
Fonction

Samedi pluvieux ; au volant de votre voiture vous écoutez votre émission radiophonique pré-
férée. Mais l'enfant de 5 ans à l'arrière, sujet à ses premiers questionnements existentiels, l'en-
tend d'une autre oreille : « Papa (ou maman, etc.) : pourquoi il pleut ? ». Vous êtes piégé. Vous
connaissez fort bien la réponse qui donnerait pleine satisfaction à l'enfant : « pour que les fleurs
poussent mon bébé ». Cette réponse à l'esprit, l'enfant pourrait se replonger dans un doux
sommeil, peuplé de papas géants munis de grands arrosoirs pour abreuver notre terre mère.
Mais conscient du traumatisme épistémologique, peut-être irréparable, que cette réponse pro-
voquerait : vous vous résignez à baisser le son, et proposer une réponse « mécanistique » où
les causes sont suivies d'effet, et non l'inverse, une histoire de condensation, de micropous-
sières, etc... Enfant perplexe, séance radio gâchée, mais bases saines posées.

L'enfant a grandi. 10 ans : « Papa, pourquoi le sang est rouge ? » ; réponse mécanistique : « parce qu'il contient de l'hémoglobine liée à l'oxygène ». « Mais pourquoi il contient de l'hémoglobine ? ». (Hésitation...) « Pour que tu respites mon bébé ». L'enfant, perplexe à nouveau : « euh... pourrait-on alors revenir sur la question de la pluie... ? ». Vous tremblez, et pour cause. Primo, vous vous inquiétez pour la santé mentale de l'enfant, qui ne devrait pas s'angoisser de la sorte à son âge. Secundo : vous voilà embarqué sur un radeau fragile... Saurez-vous faire saisir à l'enfant la nuance subtile, et toujours discutable entre « fonction biologique » et finalité ? Vous faites de votre mieux, introduisez les principes de réplication, de mutation, de variation en fitness. Ayant ainsi posé les bases de la sélection naturelle, vous n'omettez pas de préciser que les contraintes du système et le hasard sont d'autres éléments incontournables de l'histoire évolutive de l'hémoglobine, mais pouvez néanmoins fièrement prétendre avoir capturé l'élément clef de cette histoire, par ce simple résumé « l'hémoglobine est là pour que tu respites ».

15 ans : « Papa, penses-tu que ta définition étiologique de la fonction, celle que tu m'as servie pour l'hémoglobine, est plus qu'une simple métaphore ? Quelle est sa véritable valeur heuristique ? Et si elle en a une, un raisonnement similaire pourrait-il être pertinent dans le fameux cas de la pluie et des fleurs ? ». À ce stade, deux réponses s'offrent à vous : (1) « arrête avec tes questions absurdes et va ranger ta chambre » ; (2) « je ne suis pas certain de pouvoir répondre à ta question ; pour le faire, il faudrait savoir clarifier le statut épistémologique de la notion de fonction, simple métaphore ou explication causale. Il faudrait aussi s'interroger sur la possible occurrence des phénomènes de réplication et de variation en fitness en dehors du monde vivant. Peut-on remettre cette conversation à plus tard, et pourrais-tu s'il te plait ranger ta chambre ? ».
## Forces évolutives

Concevoir l'évolution biologique comme résultant d'une combinaison de trois processus élémentaires, trois forces évolutives, mutation, dérive et sélection, a facilité et simplifié ma vie d'évolutionniste. Quelle que soit la question posée, on peut en revenir à ces fondamentaux, sur lesquelles tout se doit de reposer. J'entrevois pourtant quelques fissures dans ce schéma général. Il y a d'abord ce principe de précaution, évoqué plus haut, selon lequel l'évolution au sens large, le changement des êtres vivants au cours du temps, pourrait être plus que ces trois seules « forces ». Je donnerai ici l'exemple d'un phénomène authentiquement évolutif, et même de première importance pour qui s'intéresse à l'évolution moléculaire, mais pourtant difficile à classer dans ce schéma : la conversion génique biaisée vers GC (gBGC) que certains auteurs tendent à considérer comme une force évolutive à part entière (Galtier & Duret, 2007). Je reviendrai aussi sur ce terme de « force », et plus précisément sur le sous-entendu que ces trois phénomènes feraient partie d'une catégorie plus large, seraient du même ordre, à l'instar des « forces gravitationnelle et électrostatique ». Ils me semblent au contraire assez incompares, la mutation constituant un élément déclencheur, un évènement identifiable à l'échelle des individus, dont découlent nécessairement les deux autres, qui ne trouvent leur sens qu'à l'échelle des populations.

La gBGC s'observe dans les régions génomiques où la recombinaison se produit fréquemment. Les spécialistes de ce domaine parlent de « recombinaison » dès que deux bras chromosomiques homologues s'apparient, à la suite d'une cassure double brin survenue sur l'un des chromosomes, qui constitue l'évènement déclencheur. Cet appariement permettra de reconstituer les chromosomes cassés, en utilisant la séquence homologue pour réparer la cassure, et éventuellement un crossing-over, c'est-à-dire un échange de portions génomiques entre les deux chromosomes (un événement de « recombinaison », dans le sens plus habituel et plus restreint que celui des spécialistes). Ce processus implique notamment une hybridation, dans les régions adjacentes au point de cassure, entre deux brins d'ADN complémentaires des deux chromosomes homologues. Plus précisément, entre deux brins partiellement complémentaires, puisque les séquences des deux chromosomes homologues ne sont pas nécessairement identiques, du fait du polymorphisme. C'est là qu'intervient la conversion génique biaisée vers GC : si une base A ou T se trouve, du fait du polymorphisme, en face d'une base G ou C, alors la « machinerie cellulaire » en charge des corrections de ces mésappariement, donne plus souvent raison au G ou au C qu'au A ou au T. En d'autres termes, le mésappariement sera le plus souvent corrigé en paire GC plutôt qu'en paire AT. Il en résulte, à l'échelle individuelle, un biais de transmission en faveur des allèles GC et en défaveur des allèles AT dans les régions polymorphes où se produit la recombinaison, et à l'échelle populationnelle, une probabilité accrue de fixation des allèles G ou C à ces positions.

Venant du monde des conflits génétiques, je suis naturellement enclin à comparer ces allèles G / C invasifs à une classe particulière d'éléments égoïstes : les « homing endonucléases ». Ces protéines induisent des cassures double brin sur leur chromosome homologue,
sur un site qui n'est ciblé que si la séquence codant l'endonucléase elle-même ne s'y est pas déjà insérée. Suite à la cassure, la région homologue, qui contient le gène de l'endonucléase, est utilisée comme matrice pour la réparation du chromosome cassé, générant une cellule homozygote porteuse à partir d'une cellule hétérozygote<fnref n="11" />. Ainsi, tout comme les bases G ou C des points chauds de recombinaison, les homing endonucléases peuvent envahir les populations en biaisant les lois mendéliennes. Mais de quelles forces évolutives parlons-nous ? Dans le cas des endonucléases, on n'hésitera pas à nommer la mutation et la sélection naturelle : ces deux phénomènes ont vraisemblablement mené à l'émergence de séquences nucléiques capables de transformer des hétérozygotes en homozygotes porteurs, donnant naissance à d'authentiques éléments génétiques égoïstes. Qu'en est-il de la gBGC ? À la différence des homing endonucléases, les positions G / C des points chauds ne sont pas elles-mêmes responsables des cassures doubles brins qui se produisent aux points chauds de recombinaisons. En ce sens, je rejoins mon collègue Laurent Duret, un des découvreurs des implications évolutives du phénomène, pour rejeter l'idée selon laquelle les bases G / C des points chauds seraient des éléments génétiques égoïstes : elles n'ont pas été sélectionnées pour avoir cet effet. Mais il serait également difficile de classer ce phénomène dans le monde des mutations, puisque sa dynamique populationnelle la rend beaucoup plus proche de la sélection, notamment par sa dépendance à la taille des populations. Inclassable donc, la gBGC constituerait-elle une quatrième force évolutive à part entière (Galtier & Duret, 2007)?

Quand bien même l'évolution pourrait se réduire à trois phénomènes, est-il pertinent de leur attribuer le nom commun de « force » ? Le problème réside moins dans une éventuelle inadéquation de ce terme avec son sens courant en physique (la biologie pourrait avoir sa propre définition) que dans l'idée que ces trois phénomènes seraient de nature comparable. La mutation, comme évoquée plus haut, est la seule parmi les trois à trouver un sens à l'échelle individuelle. Les deux autres, sélection et dérive, forment bien une classe à mes yeux : la classe des phénomènes qui découlent inéluctablement de la mutation. Si nous nommons mutation toute modification héritable d'un trait (sans nous limiter à la génétique), il apparaît assez clairement que ce concept suffit à mettre le feu aux poudres de l'évolution. Ainsi définie, la mutation porte déjà en elle cette idée que l'hérédité, la ressemblance entre générations, n'a de sens qu'à la lumière de la variation : sans mutation, l'hérédité n'existe pas. Nous sommes tous, ici-bas, fait de matière, d'atomes, et même, de quelques catégories d'atomes seulement. Est-ce à dire que cette propriété est héritable ? Une réponse positive viderait l'hérédité de son utilité en biologie, notamment comme concept central de la théorie de l'évolution. Et si la dérive et la sélection découlent nécessairement de la mutation, est-il pertinent de leur attribuer collectivement le statut de forces ? Cette question rejoint un autre débat, celui des statuts épistémologiques de la sélection et la dérive : mécanismes ou épiphénomènes (Stephens, 2004) ? Il

<footnote n="11">¹¹ Notons que c'est précisément ce type d'élément qui, couplé au système CRISPR (issu du système immunitaire des bactéries), a aussi inspiré une technique de transgénèse 2.0, ouvrant la possibilité de transformer des populations entières en introduisant des transgènes invasifs. Une telle technologie semble aussi ingénieuse qu'inquiétante, par le pouvoir qu'elle donne sur le contrôle des populations naturelles.</footnote>
me semble en tout cas utile de percevoir cette organisation hiérarchique au sein des trois « forces évolutives » : tout commence par la mutation, qui opère sur les individus. Le reste est inévitable. Et si la dérive et la sélection doivent constituer des mécanismes, ce n’est qu’à une plus grande échelle, celle des populations, une échelle ou ce terme de « mécanisme » devient peut-être mal placé.

## Gène égoïste

Le « gène égoïste » est d'abord un livre, qui a marqué l'histoire de la biologie évolutive, en exposant de manière accessible une idée complexe, selon laquelle la sélection opèrerait principalement, voire uniquement, sur les unités élémentaires de réplication, les réplicateurs, les gènes (Dawkins, 1976). L'expression est aussi devenue synonyme de cette idée, à tel point qu'on pourrait la présenter comme la « théorie du gène égoïste ». L'ayant exposé plus haut (cf. notamment « Avatar »), et discuté à la fois son pouvoir explicatif et ses limites, (cf. notamment « Conflit et coopération ») je souhaiterais revenir ici sur le terme lui-même, sur son évident contenu moral ; et discuter dans ce cadre une filiation plausible, en tout cas des liens ambigus, entre cette théorie et d'autres « modèles du monde », issus notamment de la philosophie, et plus précisément des philosophes que la romancière et essayiste Nancy Huston a nommé « les professeurs de désespoir » (Huston, 2004).

« Le gène égoïste ». Cette expression provocatrice a sans doute été pour beaucoup dans le retentissement du livre. Mais reconnaissons qu'elle donne aux idées scientifiques en question une dimension tout autre ; une dimension philosophique, voire psychologique ? En tout cas une dimension qui n'a rien à faire là : une dimension sombre. Quand bien même les organismes seraient les simples « véhicules » des unités élémentaires de réplication, pour faire court, des « gènes », en quoi ces gènes, évidemment dépourvus de toute intention, de toute responsabilité morale, devraient-ils être perçus comme « égoïstes » ? J'ai mentionné plus haut ce joli paradoxe de la sélection de parentèle, qui place le « gène égoïste » au cœur de l'altruisme biologique. Ainsi on aurait pu aussi bien les appeler les gènes « altruistes ». Cet adjectif se serait ni plus ni moins déplacé que l'original, tant l'égoïsme d'un niveau de sélection est l'altruisme d'un autre. Alors pourquoi ce choix, cet adjectif : « égoïste » ? Il nous parle aussi, peut-être, de la psychologie de son auteur.

C'est ici que nous retrouvons Nancy Huston et son essai. Elle nous propose de reconsidérer certains des courants philosophiques contemporains dominants à la lumière de la biographie de ses pères fondateurs. Elle note au passage qu'ils sont tous des « pères » en effet, et non des « mères », dont elle pense qu'elles n'auraient jamais pu écrire des choses pareilles, accoucher (précisément) d'idées aussi nihilistes (une proposition que l'on jugera plutôt sexiste ou au contraire féministe, selon des critères que je ne discuterai pas ici). Quoi qu'il en soit, Nancy Huston nous apprend que ces Beckett, Cioran et autres Schopenhauer ont tous beaucoup souffert et nous propose d'envisager leurs modèles du monde comme de simples
justifications de cette souffrance. Elle s'appuie sur cette conception psychologique selon laquelle les individus approximent le monde dans son ensemble à travers un « modèle interne opérant » (Bowlby, 1980; Bretherton & Munholland, 2008), essentiellement fondé sur leurs expériences propres et subjectives, en particulier de nourrisson et de très jeune enfant. Ainsi, une personne en souffrance profonde chercherait par tous les moyens à « normaliser » son état, à moins de parvenir (avec de l'aide !) à y faire simplement face, à considérer comme telles les terribles épreuves qu'elle a dû subir : mères parties trop tôt, discrimination, violence... Pensons à Schopenhauer, dont la famille a dû fuir devant l'occupation prussienne, dont le père s'est jeté dans un canal après avoir essayé, en vain, de forcer son fils à devenir commerçant, dont les relations amoureuses ont visiblement été toujours complexes et douloureuses. L'amour, justement est un des thèmes qu'il aborde, et qu'il nous propose de concevoir comme le fruit de quelque chose qui nous dépasse, une « Volonté » qui ne serait pas la nôtre, mais un principe aveugle, le principe de... reproduction, de conservation de l'espèce ! On n'en voudra pas à Schopenhauer de faire de la sélection de groupe à l'emporte-pièce. On reconnaitra plutôt dans sa conception une intuition géniale, une étonnante préfiguration des théories biologiques qui allaient suivre. Et l'on s'interrogera légitimement sur la possibilité d'une filiation entre ces idées.

Richard Dawkins serait-il lui aussi un « professeur de désespoir » ? Je ne connais pas sa biographie, et je ne prétends évidemment pas réduire la théorie du gène égoïste, qui dépasse de loin sa contribution, à sa petite histoire subjective. Mais je note que l'expression n'est pas neutre, et je m'interroge à la fois sur ses fondements psychologiques et ses répercussions. Pour ce qui est des répercussions, je ne peux parler qu'à titre personnel. Il se trouve que j'ai été nourri au biberon darwinien, en tout cas du côté paternel, et que la théorie du gène égoïste a exercé sur l'étudiant que j'étais une fascination profonde et englobante, un prisme universel. Je la soupçonne de ne m'avoir pas fait que du bien. Elle avait à mes yeux un parfum de lucidité, un parfum de mystère percé, un mystère noir. Et cette noirceur me semblait une preuve même de sa pertinence. Mais pourquoi dans la phrase « il faut être lucide » se cacherait toujours une mauvaise nouvelle ? Pourquoi considérer que la théorie du gène égoïste viendrait donner raison à Schopenhauer et son idée que « le bonheur n'était pas au programme » ? De quel programme ? N'y a-t-il pas dans cette idée autant de subjectivité, autant de naïveté, que dans des phrases toutes roses comme « l'homme est bon » ou « la vie est amour » ? De manière moins tranchée qu'à mes débuts, plus floue, j'essaie aujourd'hui de ne pas confondre la valeur heuристique d'une idée avec sa valeur morale. La théorie de l'évolution reste sans doute au cœur de mon propre « modèle interne opérant », mais je me garde, dans la mesure du possible, d'en faire un guide spirituel vers la dépression.
## Habilitation à « Diriger » les Recherches ?

Je suis dérangé par la deuxième lettre de l'acronyme HDR : D pour « diriger »... ? Repoussons d'emblée le sens brutal de ce terme, « décider à la place de », pour nous limiter à sa version plus large et engageante : donner une direction. J'ai toujours eu du mal à donner une direction à mes propres recherches, à ne pas hésiter, et par voie de conséquences, à assumer les choix qu'implique la « direction » d'étudiants et d'étudiantes. Je décrirai plus loin certaines de ces expériences. Toutes ont été riches, profitables humainement et scientifiquement, de part et d'autre je l'espère. Mais toutes ont été difficiles aussi, et aucune ne m'a laissé le sentiment du plein devoir accompli. Comment trouver le juste équilibre entre cadre et liberté ? J'ai parfois visiblement donné trop de cadre, trop de retours, trop de pression, et parfois pas assez, notamment quand je ne connaissais pas assez bien moi-même la marche à suivre. Alors, oui je demande officiellement ce titre, objet officiel du présent document, mais je demande aussi le droit d'en faire usage avec précaution. Ainsi, je ne vois pas dans un avenir proche, de projets de thèse dont je serai le seul et unique encadrant. Je resterai plutôt fidèle à ce principe, que l'expérience m'a enseigné, selon lequel un bon projet est un projet collectif.

Quoi qu'il en soit, l'HDR ne se résume pas à cette question de l'encadrement doctoral. Elle n'en est ni une condition indispensable, ni un gage de réussite. Qu'est-elle d'autre ? Pour certains et certaines collègues, elle est avant tout une petite exception culturelle française, désuète, inutile et chronophage, à laquelle on se prête par nécessité, et qu'on aimerait voir disparaître. À moi aussi il semble un peu étrange d'avoir à obtenir un titre pour encadrer des thèses, et un peu étrange aussi d'avoir à encadrer des thèses pour pouvoir prétendre à ce titre... Mais au-delà de ces contraintes, assez flexibles finalement pour ne m'avoir jamais freiné crètement, je vois surtout l'HDR comme une occasion d'élargir le cadre, quitte parfois à en sortir, on l'aura sans doute remarqué à ce stade... Sortir de l'utilitaire, du rendement. Peut-être même sortir un peu de son champ de compétence, pour aller voir ce qui se passe autour, et si possible en évitant les pièges du *fast thinking* décrié par Bourdieu (1996), du lieu commun déguisé en avis éclairé... Et surtout discuter, écrire pour être lu, pour échanger, pour avancer. Alors une fois encore, merci à celles et ceux qui liront ces lignes.

## Hérédité

Il s'est passé, avec la découverte de l'ADN comme support chimique des gènes, une transition épistémologique majeure autour de l'hérédité. D'un « phénomène », une boite noire contenant « tout ce qui pouvait contribuer à la ressemblance parents / enfants », l'hérédité est devenue attachée à un « mécanisme ». L'ADN est devenu *la* molécule de l'hérédité, concept résumé désormais à quatre lettres. Cette transition a évidemment ouvert d'immenses voies de recherche que nous n'avons pas fini d'explorer, mais il est aussi notable qu'un tel mouvement de l'abstrait vers le tangible, qui fait la puissance de l'approche scientifique, ne va pas sans effets secondaires. Car il ne s'est pas agi d'une transition subtile, d'une arrivée en douceur de
l'idée que les variations moléculaires de l'ADN pouvaient médier une part, voir une part ma-
jeure, des variations phénotypiques héritables. Il s'est agi de les expliquer toutes, d'un seul
coup, et de nier la possibilité d'autres sources possibles de variations héritables.

Mais si la science ne fait pas dans la dentelle, la réalité a aussi la peau dure, et ce qui est
jeté au rebut dans une révolution scientifique finit toujours par refaire surface. Ainsi, l'hérédité
non génétique a pu récemment regagner du crédit en biologie en général, et en biologie de
l'évolution en particulier (Bonduriansky, 2012; Danchin, 2013; Bonduriansky & Day, 2018). À
posteriori, il semble étonnant, et peut-être regrettable, que ces idées n'aient pas eu droit de
cité pendant des décennies. Comme dans le cas discuté plus haut de la sélection de groupe,
une telle radicalité est peut-être partie d'une bonne intention : asseoir dans une réalité chi-
mique un des fondements conceptuels de l'évolution, à savoir le caractère aléatoire des muta-
tions. Car avec l'ADN, on pouvait penser avoir mis fin à une hérédité molle (soft inheritance) où
l'effet du vécu des organismes pourrait peut-être traverser les générations (Bonduriansky,
2012). Je repense à ce cours de génétique où l'on m'avait enseigné que les mutations étaient
au contraire aléatoires. On m'en donnait pour preuve cette fameuse expérience de Luria et
Delbrück, qui démontrait que les mutations permettant la résistance à un phage précédaient
l'exposition au phage lui-même, infirmant l'hypothèse inverse selon laquelle les mutations de
résistance auraient été induites par cet environnement hostile. Certes, cette expérience n'est
pas isolée, et bien d'autres résultats empiriques sont en accord avec cette explication, mais en
quoi une explication souvent (ou même très souvent) valide devrait-elle invalider des explica-
tions alternatives ou complémentaires ? En quoi la puissance explicative des mutations aléa-
toires de l'ADN comme sources de variations héritables devrait exclure les autres sources pos-
sibles ?

Nous avons évoqué ici deux points, trop souvent confondus : il y a d'une part la question
de la nature des mécanismes de l'hérédité (ADN versus autre chose) ; et il y a d'autre part la
question de l'origine aléatoire ou non des mutations. Tâchons de préciser cette distinction.
Clarifions d'abord cette idée de mutations « aléatoires ». Dans ce contexte, la mutation aléa-
toire s'oppose à la mutation « induite » par l'environnement, et le terme « induire » a lui aussi
un sens bien particulier, qui n'inclut pas les mutations qui seraient déclenchés (induites !) par
des agents mutagènes comme les rayons X. « Induire » fait plus précisément référence ici à la
direction du changement ; par exemple des feuilles très hautes qui induiraient un changement
dirigé chez la girafe : un allongement du cou dans la génération actuelle, transmis aux généra-
tions futures. Les mutations aléatoires s'opposent donc aux mutations dirigées ou « lamarck-
iennes », des mutations qui iraient « dans le bon sens ». On rappellera, ici encore, que le terme
« lamarckien » n'est finalement pas très heureux puisque d'autres après Lamarck, Darwin y
compris, ne rejetaient pas cette idée que l'environnement pourrait induire des mutations diri-
gées. Mais c'est le terme consacré, et je l'utiliserai comme tel.

L'ancrage de l'hérédité dans la chimie de l'ADN a pu être considéré comme un coup de
grâce porté à l'idée des mutations lamarckiennes. Sans doute parce que beaucoup d'expé-
riences ont démontré le caractère effectivement aléatoire des mutations de l'ADN. Peut-être
aussi, plus subjectivement, car l'ADN, très intérieur, niché au cœur même du noyau des cellules, semblait suffisamment éloigné de l'environnement et de ses effets directs. Pour cette raison, la bataille du « tout ADN » contre « l'épigénétique » est souvent confondue avec la bataille du Darwinisme contre le Lamarckisme, ou plutôt, contre son spectre résurgent, le « néo-lamarckisme ». Ironie du sort, la technologie « CRISPR », fleuron de la génétique moléculaire, nous offre, dans son cadre naturel, une démonstration criante de la disjonction entre ces deux débats. Car CRISPR, en tant que système immunitaire acquis des bactéries, ressemble fort à une démonstration de la possibilité d'existence de mutations lamarckiennes affectant le sacro-saint ADN (Koonin, 2019) et ce même si le caractère « dirigé » de ces mutations reste probabiliste et donc en partie aléatoire (Wideman et al., 2019). Présentez un phage à une bactérie et elle saura incorporer dans son propre génome des séquences de ce phage pour s'en protéger à l'avenir, et en protéger sa descendance. Je tremble à l'idée qu'un tel système aurait pu être à l'œuvre dans l'expériences de Luria et Delbrück et changer la face de la biologie moderne, en démontrant que « (toutes) les mutations sont induites par l'environnement ».

Alors soit, des mutations lamarckiennes peuvent se produire. CRISPR ne fait là que démontrer ce qui était déjà considéré comme une possibilité théorique (Rivoire & Leibler, 2014). Mais pas de panique, ces mutations d'un genre très spécial ne remettent aucunement en cause la théorie darwinienne de l'évolution, elles ne font que s'y intégrer, puisque des processus darwiniens ont dû présider à leur émergence. Là est toute la différence de statut entre ces deux types d'explication : réplication et erreurs suffisent à faire émerger des processus darwiniens, alors qu'il faut une longue histoire darwinienne pour faire apparaître des processus lamarckiens.

Ainsi, la question de l'hérédité, génétique ou non, et sa cousine, celle du caractère aléatoire ou non des mutations, sont complexes, difficiles à appréhender. Elles donnent lieu à un certain degré de confusion dans les discussions entre « spécialistes », et parfois à une certaine perte de sang-froid. Je suis, comme tout biologiste actuel, confronté à ces débats, et en toute imprudence, j'ai commencé à y prendre part. Tout a débuté par de simples discussions de couloirs au LBBE, suivies de réunions plus formelles organisées par Etienne Rajon et moi-même dans le cadre du groupe de travail « génotype phénotype ». De ces échanges ont émergé des questions plus précises, puis un projet. Nous avons prudemment laissé de côté (pour un temps au moins) la question de l'évolution lamarckienne pour en poser une plus circonscrite : la sélection naturelle pourrait-elle modifier le potentiel évolutif de différents supports d'hérédité en fonction de leur taux de mutation ? L'intuition de départ est la suivante : la sélection ne devrait pas laisser des systèmes d'hérédité non génétique, très instables en comparaison avec les séquences d'ADN, faire n'importe quoi avec le phénotype. Les modèles que nous avons développés ont confirmé cette intuition, mais nous suggèrent aussi qu'en environnement non constant, les supports d'hérédité les moins stables pourraient au contraire être amenés à peser lourd (Rajon & Charlat, 2019). Avec les stages de M2 de Juliette Damiano et de Matéo Melki, nous avons exploré cette idée de manière plus approfondie, en intégrant dans nos modèles la notion « d'innovation évolutive », dont nous pensons à priori qu'elle devrait être l'apanage des
supports d'hérédité les plus stables, ceux dont la robustesse, c'est-à-dire l'effet des mutations, est peu contrainte par la sélection.

Nous ne faisons là qu'entrouvrir la boite de Pandore de l'hérédité non génétique. Nous tâchons en premier lieu d'y voir clair dans un paysage complexe, où il nous a semblé que le taux de mutation était une variable clef, dont il fallait explorer les implications. Mais il y a aussi cette question de l'évolution lamarckienne, distincte mais connexe à celle de l'hérédité non génétique. Je serais bien en peine, à ce jour, de donner un « avis d'expert » sur l'importance de ces deux phénomènes longtemps mis au ban de la pensée dominante en biologie. Quand je constate la puissance explicative de l'évolution moléculaire, centrée à 100% sur l'ADN et sur l'hypothèse des mutations aléatoires, je me dis que le reste est peut-être effectivement du domaine du détail, du négligeable. Mais en prenant conscience que la biologie évolutive moderne s'est construite sur des simplifications réductrices, et a développé des outils pour n'explorer que ces pistes-là, je me demande dans quelles ornières épistémologiques nous pourrions nous trouver. Alors par précaution, je me dis qu'il faut aller voir, essayer de penser l'évolution en y intégrant ces possibilités, quitte à s'en détourner plus tard, mais le cœur net.

## Horizon

« Horizon » est le nom de code du projet occupant une bonne moitié de mon temps depuis juillet 2018 et vraisemblablement pour encore quelque temps. Son titre complet : « Patrons et processus du transfert horizontal d'ADN : une exploration approfondie de la voie hôtes-parasitoïdes ». J'aurai l'occasion de revenir sur son contenu et sur nos objectifs, mais je souhaitais décrire ici la genèse du projet. Il repose en premier lieu sur un cadre écologique très solide, fruit de 40 années de travail de terrain par Daniel Janzen et l'équipe de l'Area de Conservacion Guanacaste au Costa Rica, ayant permis de répertorier de manière quasi exhaustive le réseau d'interactions entre les lépidoptères et trois grandes familles de parasitoïdes. Dans un mode de vie comparable à celui des « Aliens » imaginés par Dan O'Bannon, les parasitoïdes peuvent être considérés comme des prédateurs, puisqu'ils consomment leurs victimes, mais également comme des parasites, puisqu'ils le font de l'intérieur, ce qui leur donne ce caractère télégétique incontestable, et leur vaut cette dénomination spéciale de « parasitoïdes », ceux qui « ressemblent aux parasites ». Si les mammifères semblent exempts de tels ennemis dans le monde réel, les arthropodes eux, et les larves de lépidoptères en particulier, les chenilles, subissent très souvent leurs attaques. Dans le système Horizon par exemple, sur 161 959 chenilles collectées sur le terrain, 46 367, soit 29%, ont donné lieu à l'émergence, non d'un papillon adulte, mais d'un parasitoïde. Dans le cadre d'une collaboration avec Paul Hebert, fondateur de la « Barcoding of Life Database » au Canada, ces données écologiques ont été depuis une quinzaine d'années complétées par un effort taxonomique impressionnant, alliant l'expertise des entomologistes à un typage moléculaire quasi systématique par la méthode de « barcode ADN » : de chaque spécimen adulte, papillon ou parasitoïde, de l'ADN a été prélevé à partir
d'une patte, pour séquencer une portion du gène mitochondrial CO1, un marqueur moléculaire devenu le standard des systématiciens chez les animaux.

J'ai eu connaissance de ce jeu de données dès 2009, alors que j'évaluais un article le décrivant, et dont je me souviens qu'il était à la (dé)mesure de ses effectifs (70 pages !) (Janzen et al., 2009). On pouvait reprocher à ce projet son caractère excessivement descriptif, mais là n'était par la question, puisque son ampleur en constituait une justification évidente, notamment pour les opportunités futures qu'il pouvait ouvrir. En particulier, il me semblait que ce système offrait une occasion de tester l'hypothèse des transferts horizontaux de gènes entre espèces écologiquement liées par des relations durables et spécifiques ; une occasion trop belle pour ne pas être considérée sérieusement. Une fois l'article publié, je contactai donc Dan Janzen pour lui proposer une collaboration. Mais cette première proposition resta infructueuse, notamment du fait du caractère très contraignant des permis d'utilisation des extraits d'ADN disponibles, qui devait se limiter strictement au séquençage d'un gène mitochondrial. Quelques années plus tard, en 2016, mon collègue et voisin de bureau Julien Varaldi, qui cherchait à mettre en évidence d'éventuels nouveaux cas de domestication virale chez les hyménoptères, parvenait à obtenir des génomes d'insectes quasi complets à partir de quantités infimes d'ADN. Ce résultat technique venait renforcer l'idée que les extraits d'ADN issus du Costa Rica et stockés au Canada pourraient effectivement donner lieu à des génomes complets. Ces arguments à l'appui, je parvenai finalement à convaincre Paul Hebert et Dan Janzen de demander un élargissement des possibilités d'utilisation des extraits d'ADN.

Convaincu, par expérience, de l'intérêt des collaborations avec mes voisins proches, je sollicitais aussi plusieurs collègues au sein du LBBE : Julien Varaldi d'abord, que je viens de mentionner, pour son expertise dans le domaine des relations hôtes / parasitoïdes et des transferts horizontaux médiés par les virus ; Vincent Miele, spécialiste des analyses de réseaux ; Vincent Daubin et Damien de Vienne, spécialistes des méthodes de cophylogénie pour la détection des transferts horizontaux ; et enfin, un peu plus loin, Clément Gilbert (qui était alors à Poitiers et a rejoint depuis le laboratoire « Évolution, Génomes, Comportement, Écologie » à Gif-sur-Yvette), spécialisé dans l'étude des transferts horizontaux d'éléments transposables, et avec qui j'avais déjà eu l'occasion de collaborer autour de cette question (Reiss et al., 2019). Le projet a pu voir concrètement le jour grâce à l'obtention d'un financement auprès de l'ANR, et l'équipe est au complet depuis le recrutement en 2020 de Samuel Barreto en tant que chercheur post-doctorant pour une durée de trois ans. Comme je le décrirai dans les sections suivantes, nous avons pour principaux objectifs d'évaluer la contribution du lien hôte / parasitoïde aux transferts horizontaux, et de préciser l'ampleur de ce phénomène, c'est-à-dire d'estimer sa fréquence et la nature des éléments génétiques impliqués.
## Humeurs

Certains jours j'ai l'esprit clair, frais, dispo, tourné vers le contenu : la science, les questions. D'autres jours, il est confus, entravé par l'égo, entrainé en spirale sur un petit vélo. Comment concilier ces variations, qui échappent en grande partie à tout contrôle, avec des exigences légitimes de régularité, avec les engagements, les attentes ? Certaines pistes, que je n'ai pas négligées, nous mèneraient trop loin du cadre pour être décrites ici ; mais elles ont leur pendant professionnel. Interagir, retrouver dans l'échange le plaisir simple de réfléchir, par petits pas, de chercher et trouver des solutions ; quotidiennement si possible. Accepter qu'il y ait des hauts et des bas, et se consacrer à des tâches simples à défaut de mieux. Diversifier les sujets, plus ou moins abstraits, plus ou moins ancrés dans mon champ disciplinaire.

Supposant que mon cas n'est pas isolé (pourquoi le serait-il ?), je me demande comment font les autres. Ce sujet est-il trop intime pour trouver sa place dans un cadre professionnel ? Ou trop essentiel pour ne pas être pris à bras le corps (qu'on cherche sincèrement à maximiser le bien-être des « personnels de la recherche » ou, secrètement, à maximiser leur productivité) ?

## Hypolimnas bolina (la lune bleue)

J'ai parlé de « la » Drosophile en tant qu'espèce non négligeable de mon passé d'expérimentaliste ; je ne peux non plus ignorer *Hypolimnas bolina*, dont le nom vernaculaire anglais « *the blue moon butterfly* » (en référence à l'iridescence bleue des ornementations alaires des mâles) pourrait donner lieu à une jolie traduction française... Je lui dois aussi beaucoup d'heures de labeur, partagées avec les amis et amies qui composaient le *butterfly group* de la station Gump à Moorea, que j'ai eu la chance de pouvoir constituer pendant mon post-doc. Mais je lui dois surtout quelques belles découvertes et aventures que je décrirai dans la deuxième partie du manuscrit. Je mentionnerai seulement ici cet apprentissage qu'est celui du terrain. Ayant arpenté tant de sentiers à la recherche de « la lune bleue », j'ai pu sentir la richesse de cette biologie en milieu naturel. Sur le terrain, il me semble avoir pris à connaître mon sujet d'étude au-delà des mots.

J'aurais pu y puiser sans limites de nouvelles interrogations, de nouveaux projets, dont le certificate naturel, réaliste, aurait été une justification suffisante en elle-même : pourquoi telle plante hôte ici et pas ailleurs, pourquoi tel comportement sur cette île, ou à cette heure-ci de

<figure><img src="image_14.png" /></figure>

*Hypolimnas bolina* doit son nom vernaculaire anglais, qui pourrait être traduit par « la lune bleue », à l'iridescence bleue des tâches alaires des mâles (en haut).
la journée ? De fait, je me suis pourtant détourné du terrain. C'est sans doute avant tout une
affaire de circonstances. La Polynésie française constituait peut-être un cadre plus engageant
que les campagnes lyonnaises ; et j'avais rapporté de matériel à analyser... Surtout, j'ai pris
gout, dans l'environnement propice que constitue le LBBE, à ces approches bioinformatiques
et théoriques, aux nouvelles échelles d'investigation qu'elles rendent accessibles. Quoi qu'il en
soit, je me dis qu'il faudra songer à revenir sur le terrain, tôt ou tard. Le projet Horizon pourrait
en offrir une occasion...

LBBE

Le Laboratoire de Biométrie et Biologie Évolutive a un nom à coucher dehors. Surtout si l'au-
bergiste méfiant (qui donne son sens étymologique à cette expression...) n'aime pas les camé-
ras de surveillance et voit dans « la biométrie » la science de la reconnaissance automatique
des visages. Mais il n'y est pas du tout ! Certes, ce terme a plusieurs fois flirté, depuis son in-
vention, avec des applications et des idéologies douteuses, depuis le génial (mais eugéniste) Sir
Francis Galton, jusqu'au passeport biométrique. Mais son sens originel porte plutôt sur la bios-
tatistique, et plus généralement encore sur une approche mathématique du vivant. Et puis
dans LBBE, il y a aussi « B et E » pour « biologie évolutive », une discipline que j'aime à croire
plus avenante. Quoi qu'il en soit, derrière ce nom, que je n'ai pas choisi, se trouve un merveil-
leux laboratoire, qui est aussi mon cadre de travail.

Cette entrée est l'occasion pour moi de dire le bien que je pense de cette structure, de
saluer le travail de celles et ceux qui ont œuvré et œuvrent à son existence et son fonctionne-
ment. De fait, j'ai trouvé dans ce laboratoire une terre d'accueil idéale au moment de mon
recrutement au CNRS : des collègues (et une hiérarchie) encourageants et bienveillants, des
moyens adéquats (en cohérence avec un large soutien direct du CNRS via un financement
ATIP), et un fonctionnement solidaire, très précieux en période de vaches maigres, en particu-
lier à l'échelle de l'équipe « Génétique et Évolution des Interactions hôtes parasites » (récem-
ment rebaptisée « Génétique et Évolution des Interactions ») que je remercie également ici. La
diversité des compétences et la porosité des différentes structures (équipes, départements)
m'ont permis de tisser au sein de ce laboratoire un réseau d'interactions et de collaborations
intenses et quotidiennes, sans lequel je ne saurais travailler. Un grand merci au LBBE ! Longue
vie au LBBE ! (Sous ce nom ou un autre...)

Liberté

Quelle chance d'avoir le choix ! Et quel embarras... Un choix certes contraint par l'institution et ses attentes légitimes de productions tangibles, contraint aussi par un cadre théorique qui peut peser lourd ; mais le choix même de remettre en question ce cadre, ou d'y revenir, tout compte fait. Cette liberté est celle que je vis concrètement, au sein d'un laboratoire essentiellement
bienveillant et ouvert, et au-dessus, d'un CNRS qui continue, malgré tout, à placer haut cette
valeur. Mais elle a un prix : la responsabilité, et avec elle, le doute. Je suis responsable de mes
directions, puisque je peux les choisir et en changer. Alors, quand j'ai la sensation de piétiner,
ou de tourner en rond, la tentation est grande de changer de chemin, d'aller voir ailleurs, alors
que le problème se situe peut-être, non dans le contenu, mais dans une simple lassitude, celle
que Valmont (dans la peau de John Malkovich) qualifie de « loi de la nature »<fnref n="12" />; dans ces sautes
d'humeur, mentionnées ci-dessus ; dans un petit sentiment entêtant d'incompétence, d'im-
posture...

Face à ce genre de difficultés, je remercie le cadre institutionnel, qui nous « impose »
malgré tout, en tout cas nous encourage vivement, à finaliser les projets, à aller au bout, à
mettre en forme, à conclure, à publier. Est-ce à dire que ma liberté est trop grande ? Est-ce
qu'il faudrait réduire mes marges de manœuvre ? Je n'exclus pas cette conclusion. J'imagine
notamment un autre fonctionnement qui, tout en restant collégial plutôt que hiérarchique,
pourrait générer des dynamiques collectives enthousiasmantes et efficaces. Imaginons que des
équipes entières, disons d'une dizaine de personnes, aux compétences variées, poursuivent un
objectif commun ? Où chacun, de son plein gré, accepterait de n'apporter qu'une petite pierre
à un grand édifice ? Je suppose que des fonctionnements de cet ordre, dans des versions sans
doute moins idylliques, sont à l'œuvre dans des laboratoires portés sur des thématiques appli-
quées, qui fondent naturellement un « objectif commun », ou dans les pôles « recherche et
développement » de certaines entreprises privées.

Mon expérience m'indique qu'il est très difficile de fédérer de telles dynamiques collectives dans le monde de la recherche fondamentale, en tout cas dans celui que je pratique. Je me souviens, par exemple, d'un exercice d'anticipation collective, de « prospective » organisé par « l'Institut Écologie et Environnement » du CNRS, en février 2017 à Bordeaux. Nous avions carte blanche pour proposer ensemble des directions prioritaires. Nous n'étions pas si nombreux, du LBBE en tout cas, à nous être portés volontaires, ce qui constituait un premier signe non encourageant. Je me suis prêté au jeu, pour ma part, mais d'abord sans grand enthousiasme, je l'avoue ; avec plutôt cette sensation qu'on ne pouvait pas bouder une telle proposition, mais sans trop y croire. Il y a eu, bien sûr, des échanges constructifs, des ébauches de ponts jetés entre disciplines. Nous avions par exemple, avec Fabrice Vavre, tenté d'impulser des propositions pour une fusion entre « écologie des communautés » d'une part et « évolution des symbioses » d'autres part, sur la base de cette multiplicité des échelles d'individualités, où des processus comparables à des échelles distinctes pourraient gagner à être analysés avec des outils techniques et conceptuels communs. Nous n'avons pas fait chou blanc, mais presque. Non par faute de bonnes volontés des uns ou des autres, mais parce que le chemin est long entre de telles idées, de telles grandes orientations, et des propositions concrètes de projets

<footnote n="12">¹² Choderlos de Laclos, Les liaisons dangereuses : « On s'ennuie de tout, mon Ange, c'est une Loi de la Nature ; ce n'est pas ma faute. »</footnote>
de recherche fédérateurs, où chacun trouverait effectivement sa place, où ses compétences seraient pleinement reconnues et mises à profit.

Le projet NSBeLife, que je décrirai plus loin, est peut-être mon expérience personnelle la plus proche de la réussite d'une telle entreprise. La route est encore très longue, mais il y a, dans cette équipe très interdisciplinaire, un « sentiment » partagé, il me semble, que le jeu en vaut la chandelle, qu'il faut effectivement creuser collectivement, et sous tous les angles, cette question de « l'émergence de la sélection naturelle dans le monde physicochimique » pour mieux comprendre la vie, et peut-être plus. Mais je parle bien d'un « sentiment » plus que d'une certitude rationnelle. Une intuition partagée, un gut feeling qui, je l'espère, donnera tort à Carl Sagan (justement un fondateur de l'exobiologie...) lorsqu'il écrivait « I try not to think with my gut. If I'm serious about understanding the world, thinking with anything besides my brain, as tempting as that might be, is likely to get me into trouble » (Sagan, 1997).

## Méthode

J'ai longtemps pensé, comme une évidence, que la fin était plus intéressante que les moyens, que les questions scientifiques étaient plus stimulantes, en elles-mêmes, que les moyens de les aborder. Je me suis pourtant souvent retrouvé, de fait, à investir beaucoup de temps et d'efforts dans des développements méthodologiques. Je pense par exemple à cet objectif principal du projet SymbioCode : déterminer le degré de stabilité des associations entre les bactéries *Wolbachia* et leurs hôtes, poser une estimation sur cette variable essentielle à qui souhaite comprendre l'évolution de cette symbiose si particulière. La tâche s'est avérée ardue, voire aride. La question elle-même a révélé ses zones d'ombres à mesure que nous approchions des réponses. De quelle *Wolbachia* parle-t-on, dans toute cette diversité ? Quel est le sens d'une « stabilité moyenne » si la distribution sous-jacente est multimodale, si bien que la moyenne ne reflète aucune réalité ? Et quand doit-on considérer qu'une espèce est effectivement porteuse de *Wolbachia*, ou qu'elle a perdu son infection, dans la mesure où une branche de l'arbre, une lignée hôte, peut représenter une espèce, un clade, ou seulement un individu ? Ce n'est pas dans la question initiale que se sont révélées ces subtilités, qui constituent en elles-mêmes des « progrès », des petits pas vers une image plus réaliste du problème, mais bien dans la méthode, dans la nécessité de formaliser un modèle pour expliquer les données, de définir des paramètres avant de chercher à les estimer. Ainsi, le développement de « la bonne méthode », celle que nous avons choisie au final, a peut-être constitué l'étape la plus fertile sur le fond (Bailly-Bechet et al., 2017).

Et il y a eu d'autres occasions. Je pense à ce projet qui, depuis ma thèse, continue à m'occuper en arrière-plan, portant sur le déterminisme génétique de l'incompatibilité cytoplasmique, en particulier chez le moustique *Culex pipiens*, casse-tête numéro 1 dans ce domaine. Il y a eu cette idée de départ qu'une seule paire de gènes toxine / antidote ne pouvait suffire à expliquer un jeu de données aussi complexe, comprenant en particulier des relations
de compatibilité « non-transitives » entre différentes lignées de moustiques (Atyame et al., 2011b, 2014). Puis, quelques années de piétinement sur un problème qui devait s'avérer « NP-complet », c'est-à-dire insoluble d'un point de vue algorithmique, à moins de découvrir des « heuristiques », des astuces appropriées. C'est justement en collaborant avec Igor Nor, un passionné du jeu d'échecs, étranger à la biologie, en traduisant la question dans un autre langage, mathématique, que le problème s'est vu clarifié. La réponse finale (« il faut au moins 5 paires de gènes toxines / antidotes pour expliquer tout ce bazar ») avait un petit goût de frustration, de « tout ça pour ça... », qui ressemblait de près au « 42 », la fameuse « réponse à toutes les questions de l'univers », découverte par le voyageur intergalactique de Douglas Adams (1979). Mais le processus qui y avait mené, ce plaisir d'avoir à préciser un problème pour le résoudre, était en soi une récompense (Nor et al., 2012, 2013) doublée depuis par le plaisir de constater que ces prédictions théoriques correspondent aux données empiriques, qui s'accumulent depuis la découverte des gènes responsables de l'incompatibilité cytoplasmique (Bonneau et al., 2018; Beckmann et al., 2019a).

Je pourrais multiplier les exemples : j'ai pris goût aux développements méthodologiques, et surtout aux échanges, à la mise en commun qu'ils impliquent. Et ce goût m'en rappelle un autre, que j'ai déjà évoqué plus haut, pour une réflexion autour du processus scientifique, qui me semble parfois plus intriguant, plus stimulant, que l'objet de ce processus, que la question initiale. Est-ce à dire que je ne suis pas à ma place ? Qu'à trop regarder mon nombril, ou celui de mes collaborateurs, je perds un temps précieux, et aux frais du contribuable ? C'est bien possible, mais une fois que cette fenêtre est ouverte, il est difficile de la refermer. Une fois que la subjectivité de nos idées, de chacun de nos termes, du plus banal au plus technique, est mise en lumière, il est difficile de ne pas s'y arrêter, en gardant si possible en tête l'objectif final, la fameuse « question initiale ».

## Microbiote (et holobionte)

Le microbiote est à la mode, de même que son cousin proche, « l'holobionte », cet organisme étendu, l'hôte et tous ses partenaires, qui déterminent le phénotype de l'ensemble. Je ne devrais pas m'en plaindre, puisqu'il y a là une reconnaissance assez explicite des « contours flous de l'individu ». Mais, comme d'autres l'ont noté (Moran & Sloan, 2015; Douglas & Werren, 2016), encore faut-il prendre le microbiote et l'holobionte avec des pincettes, ne pas les élever en nouveaux dogmes, caricatures inverses de cette conception qu'ils sont censés supplanter, celle d'un organisme au phénotype millimétré, bien centré sur son génome, le protégeant d'un monde de virus et de bactéries hostiles. Il faut sans doute y voir un effet temporaire du buzz, mais cette image du monde microbien ennemi, qui montre évidemment ses limites, semble parfois remplacée par celle, toute aussi naïve, d'une grande harmonie, d'un monde de bisonnours microscopiques. Je ne parle pas seulement du grand public, mais aussi de discours bien
présents voire dominants dans certaines conférences sur le sujet, et des publications qui leur font suite (Rosenberg & Zilber-Rosenberg, 2018).

Reconnaissons donc l'avancée que constitue la prise de conscience du « phénotype étendu », du réseau complexe d'interactions qui le détermine, et de la possible émergence de nouvelles entités, de nouvelles associations, comme cibles de la sélection naturelle, tout en restant lucides sur les conditions nécessaires, assez strictes, pour que de telles émergences soient possibles. Je l'ai déjà évoqué, il y a notamment cette idée que la transmission verticale ou plus généralement, toute forme d'interdépendance, peut générer un couplage des valeurs sélectives de l'hôte et de son symbiote, et donner lieu à l'évolution de la coopération. Concernant le microbiote intestinal, la transmission verticale, ou toute autre forme d'interdépendance, est loin d'être avérée dans la plupart des cas, si bien qu'à l'heure actuelle, il me semble sage de continuer à considérer le microbiote comme faisant par défaut partie du monde extérieur ; un monde où la coopération, au sens strict défini plus haut, est l'exception plutôt que la règle.

En tant que discipline naissante, la recherche sur le microbiote fait face à plusieurs défis. Sur le plan descriptif, nous avançons vite, notamment dans notre capacité à documenter la diversité des associations, mais nos outils restent rudimentaires au regard de la complexité du problème : les marqueurs moléculaires ne sont fiables que dans la mesure où les bactéries ne recominent pas, ou peu, ce qui est rarement le cas. Les recueils de fèces ou autres prélèvements corporels ne fournissent que des images instantanées et biaisées d'un système digestif dynamique et d'une complexité structurale folle, dont la surface est comparable à un terrain de foot où chaque brin d'herbe pourrait constituer un site d'association spécifique et crucial, perdu au milieu d'un immense mélange largement aléatoire. Le défi est aussi conceptuel, puisqu'il s'agit de penser des éléments distincts physiquement comme faisant, dans une certaine mesure, partie du même individu. Il s'agit, là-encore, de « penser en continu » ce qui nous semble à priori « discret », d'envisager des « degrés d'individualité » à différentes échelles, plutôt que des individus bien distincts.

## Mutation

Il y a eu une entrée pour la *dérive*, il y en aura une, bien sûr, pour la *sélection*, et voici la *mutation*, cette « force évolutive » que j'ai décrite plus haut comme nettement *à part*, d'une nature radicalement différente des deux autres. D'abord, puisqu'elle seule opère à l'échelle des individus, à tel point qu'on peut en faire une description chimique, par exemple, « le remplacement d'une Adénine par une Guanine ». Ensuite parce qu'elle me semble suffisante pour déclencher tout le reste. Je la considère de plus en plus, finalement, comme la condition nécessaire et suffisante à l'évolution, comme le concept dont découlent nécessairement les autres. Pensons aux origines, à une molécule capable d'une forme de *réplication*, de *re-production*, c'est-à-dire dotée d'une certaine capacité auto-catalytique. Et arrêtons à ce stade très précoce pour noter
que cette idée suppose déjà d'avoir fait mentalement « le tri », d'avoir identifié, parmi toutes les propriétés de l'objet de départ, au moins une propriété dont on pourrait dire : celle-ci a été transmise, celle-ci est héritable. Comme je vais essayer de le détailler, il me semble qu'avant l'apparition d'une mutation, avant l'émergence d'une *variation héritable*, ce tri est impossible ; qu'en d'autres termes : la mutation révèle l'hérédité, elle fait émerger ce concept, elle le contient.

Supposons que la molécule mère (génération 0) soit caractérisée par trois propriétés, par trois « caractères » diraient les phylogénéticiens, A, B, et C, chacun montrant un « état de caractère » : par exemple, A1, B1 et C1. Supposons que la molécule fille (génération 1) soit caractérisée par les états de caractères A1, B2 et C2. On pourrait être tenté à ce stade de proposer que le caractère A est héritable, mais pas les caractères B et C, qui ont changé d'état. Pourtant, le caractère A pourrait porter sur un invariant, imposé par l'environnement comme « être composé (ou pas) de protons et d'électrons ». Il s'agit bien d'une ressemblance entre la mère et la fille, mais pas d'hérédité. Qu'en est-il des caractères B et C, qui ont tous deux changé d'état ? Seule la suite pourra nous révéler si ces changements sont de l'ordre du « simple bruit » ou de la « mutation ». Supposons que la fille produise 100 descendantes, dont la moitié présente comme elle l'état de caractère B1, et l'autre B2 : aucune covariance des états du caractère B entre les deux générations. En d'autres termes, les variations de ce caractère sont de l'ordre du bruit : toujours pas d'hérédité en vue. Mais supposons que ces mêmes 100 descendantes présentent toutes l'état C2. En d'autres termes, l'état de caractère C2 a traversé les générations. Pour clarifier l'idée, revenons vers la mère, de génération 0, et supposons qu'elle a, elle aussi, produit 100 filles, qui présentent toutes l'état A1 (invariants, non héritables), des états B1 ou B2 (du bruit, non héritable) mais presque toutes l'état C1, comme elle. Dans ce système, on constate que le caractère C peut changer d'état (de C1 à C2), mais suffisamment rarement pour générer une covariance parent / enfant : nous pouvons dire que la transition C1 vers C2 constitue une mutation, ou de manière équivalente, que le caractère C est héritable, en ce sens que les individus de type C1 tendent à re-produire des C1, alors que les C2 font plutôt des C2. Ainsi, hérédité et mutation seraient les deux facettes d'un même phénomène. Mais, puisque c'est le changement, la *mutation*, qui révèle, parmi toutes les ressemblances mère / fille, celles qui sont de l'ordre de l'hérédité, il me paraît plus juste, plus précis, de proposer que l'hérédité découle de la mutation.

Et dès lors que la mutation génère (par définition) de la « variation héritable », il y a nécessairement variation des fréquences au cours des générations, sous l'effet du hasard, et peut-être d'une plus grande efficacité de la forme C2 (ou C1) à produire de nouvelles molécules filles. Dans un langage plus ancré dans la biologie, on pourrait dire que les fréquences des alèles C1 et C2 vont nécessairement changer sous l'effet de la dérive et de la sélection. En d'autres termes, la mutation, qui génère la variance héritable, génère aussi nécessairement la dérive et la sélection. C'est en ce sens que ces dernières me semblent subordonnées à la première.
Mais écartons-nous de ces considérations abstraites pour revenir à plus de biologie, pour discuter d'autres aspects importants de la mutation, dans son contexte habituel. Quand je dis « mutation », en tant que biologiste standard, je pense avant tout « mutation ponctuelle », par exemple de A vers C (c'est-à-dire d'adénine à cytosine, puisque nous sommes revenus à la biologie ;-)

Il est intriguant de réaliser que ce type particulier d'évènement mutationnel n'est pourtant pas nécessairement le plus fréquent. Des expériences d'accumulations de mutations montrent par exemple que les insertions, délections, duplications ou autres remaniements chromosomiques sont tout aussi fréquents, sinon prépondérants (Katju & Bergthorsson, 2019). Ainsi, notre schéma mental « par défaut » ne correspond peut-être pas aux évènements les plus fréquents. Il y a pourtant une nuance forte entre « remplacer une base par une autre » et « dupliquer un gène », ou un chromosome entier. Dans le premier cas, la mutation « remplace », alors que dans les autres, elle garde à la fois le nouveau et l'ancien, ce qui offre des opportunités évolutives bien différentes. Si je cherche à élargir encore le champ des possibles de la mutation, je pense bien sûr à la recombinaison sous toute ses formes, des plus contraintes (le sexe chez les animaux, exclusivement entre organismes très apparentés) aux plus débridées (l'acquisition d'ADN libre par des bactéries compétentes). Dans le cas de la reproduction sexuée, la recombinaison s'apparente à un « échange » de portions génomiques entre deux lignées. Dans le cas de la transformation ou des autres modes de recombinaison très « ouverts », il s'agit plutôt de l'acquisition de matériel génétique exogène. On glisse alors tout naturellement vers les éléments mobiles, qui eux aussi passent de lignée en lignée : entre deux génomes proches, dans le cas de la reproduction sexuée, ou plus éloignés, via le transfert horizontal ou la recombinaison bactérienne. Ainsi la « recombinaison » au sens large donne à la mutation des allures de palette multicolore et hérogène : il peut s'agir non seulement de remplacer un nucléotide, de dupliquer un gène, ou un génome, mais aussi d'échanger, d'importer... Non seulement de faire du neuf avec du vieux, mais éventuellement d'acquérir des éléments extérieurs. Si nous continuons sur ce chemin, nous rencontrons bientôt les symbioses, ces fusions entre lignées, qui pourraient aussi, en quelque sorte, être pensées comme des évènements mutationnels majeurs. Mais au fait, de quelle échelle parle-t-on ? De celle de la « cellule hôte », qui acquiert effectivement des éléments venus de « l'extérieur », ou de celle de l'élément mobile lui-même, élément transposable, bactérie intracellulaire, qui ne fait que « coloniser une nouvelle niche », comme n'importe quelle espèce invasive à une échelle plus macroscopique... L'empilement des échelles, des individualités, nous impose d'accepter qu'à un certain niveau, un évènement peut porter le nom de « mutation » et s'apparenter plutôt, à une échelle plus petite, à un évènement de migration, dont les conséquences relèveraient plutôt de l'écologie des communautés que de la génétique des populations.
Motivations

Pourquoi se mettre au travail le matin, se mettre à « chercher » ? Et pourquoi tel sujet plutôt que tel autre ? Quelles impulsions nous poussent à consacrer temps et énergie à une activité suivie, une activité professionnelle, à viser des objectifs à long terme, à fournir des efforts pour les atteindre ? Il y a la contrainte évidemment, la nécessité de « gagner sa vie », le contrat, dont la mise en œuvre est souvent imposée par un employeur, ou parfois, comme dans mon cas, plutôt par la morale, par le regard des collègues, aussi bienveillant soit-il. Cette source de motivation là n'est pas négligeable. Elle est notamment celle qui reste, celle qui nous fait tenir la barre, quand les autres, plus intérieures, ne sont pas au rendez-vous...

Il y a, visiblement, pour certains, une forme de quête, une question obsédante, une curiosité pure. Je pense à un François Jacob racontant l'histoire de l'opéron lactose, à cette énigme qui l'anime même dans la queue au cinéma, ou à un Charles Darwin, à cette capacité d'observation systématique faisant naître des patrons, des régularités, puis un besoin d'explications, de cohérence. Je pense à ceux-là, immodestement, avec un peu d'envie. Car je ne trouve pas en moi de telle quête. Je connais, et plutôt bien il me semble, le plaisir de la nouvelle question, de la nouvelle manière de voir, le plaisir de « comprendre ». Mais je trouve ce plaisir là à des sources diverses. Je n'ai pas de quête, en tout cas pas encore<fnref n="13" />.

Il y a aussi ce besoin, qui dépasse de loin le cadre scientifique, d'être reconnu. On peut trouver une forme de reconnaissance en soi-même ; je ne parle pas d'une autosatisfaction excessive voire pathologique, mais d'une bienveillance intérieure essentielle, que certains vivent peut-être naturellement, alors que d'autres doivent la cultiver avec application, et ressentent plus quotidiennement le besoin d'une reconnaissance venue de l'extérieur... Certaines activités offrent des formes de reconnaissance plus immédiates que d'autres. L'enseignement par exemple, peut réserver, dans les bons jours, de tels moment de gratitude instantanée, cette sensation d'avoir pu faire passer une idée, de voir dans les yeux des autres cette petite lumière de compréhension. La recherche est souvent plus solitaire, mais heureusement pas toujours, et je reconnais volontiers un besoin impérieux de ces moments de discussions, de réflexion à deux ou plus, qu'offrent les projets collaboratifs, et en premier lieu l'encadrement. J'y trouve cette ressource, cette impression d'être sur un bon chemin, puisque d'autres ont l'air d'accord. Ce plaisir du partage figure très haut dans la liste de mes motivations. Il ressemble, je dois l'avouer, à un autre plaisir collectif que j'ai la chance de connaître par ailleurs : le plaisir d'un moment musical partagé ; on l'appelle « le groove ». Une bonne journée de travail, il me semble, est une journée où il y a du groove.

Dans la liste des motivations, non loin du besoin de reconnaissance, mais sous une forme moins agréable pour tout le monde, se trouve les besoins de l'égo, insatiable par définition, et se nourrissant plus de domination que de partage. Il n'est peut-être pas bienséant de

<footnote n="13">13 Je relis cette phrase deux ans plus tard, et je constate avec plaisir qu'elle est à nuancer. La rédaction de ce manuscrit semble avoir été l'occasion de clarifier une grande direction, qui peut sans nul doute m'occuper dans une file d'attente...</footnote>
le citer, mais il occupe pourtant une place importante, dans le monde en général et dans la science en particulier, un univers où la compétition fait rage, et où l'on confond volontiers la valeur des personnes et celle de leurs accomplissements. Ne lui ôtons pas le mérite qui lui re-vient, puisqu'il est parfois celui qui pousse à voir plus grand, à aller plus loin. Mais tâchons de le garder à l'œil, de délimiter son champ d'action, pour laisser place aux motivations les plus sympathiques.

NSBeLife

« NSBeLife » est l'acronyme d'un projet interdisciplinaire que j'ai initié en 2019 ; un projet à la fois incertain et très stimulant. Son titre complet : « Natural Selection Beyond Life ? Observing the physico-chemical world through Darwinian glasses ». L'idée sous-jacente est née alors que je donnais une « conférence » (disons plutôt, un petit exposé) devant une audience assez inha-bituelle composée principalement d'anciennes religieuses, à la maison de retraite « Sainte Éli-sabeth » où ma compagne travaillait alors comme animatrice culturelle. Mon intervention se faisait conjointement à celle d'un physicien (qui se trouvait être aussi un théologien averti) qui exposait à ces personnes des découvertes récentes en astrophysique suggérant que, selon toute probabilité, de nombreuses planètes dans l'univers présentaient des conditions assez si-milaires à celles de la terre, et vraisemblablement propices à l'émergence de la vie telle que nous la connaissons. Je présentais le point de vue d'un évolutionniste sur cette vaste question : « sommes-nous seuls dans l'univers ? ». Ce faisant, je sortais sans aucun doute de mes sentiers battus, mais j'avais néanmoins l'habitude de présenter « l'origine de la vie » comme une occa-sion finalement assez simple, élémentaire, de comprendre le processus de sélection naturelle : donnez à un système chimique des propriétés de réplication avec erreur, et vous obtiendrez de la variance héritable en fitness et donc de l'évolution par sélection naturelle. Mais à l'occa-sion de cet exposé, j'avais un peu précisé mes réflexions sur le sujet. En substance, je concluais que chercher la vie reviendrait selon moi à chercher des signatures de la sélection. Mais la conclusion était loin d'être aboutie, puisqu'il s'agissait alors de préciser à quoi pourraient bien ressembler de telles signatures. Je me souviens d'une dame curieuse qui m'interrogeait à l'is-sue de mon exposé, où je présentais notamment la cristallisation comme une piste intéressante en tant que processus autocatalytique : « mais alors, ils sont vivants ou non les cristaux ? ». Je me refusai à lui apporter en réponse un « non » catégorique ou un « oui » injustifié ; je deman-dai plus de temps pour y réfléchir.

Après un peu de lecture concernant les origines de la vie, mon intuition initiale s'est vue à la fois confortée et complexifiée. Je constatai en effet que la question de l'émergence des processus darwiniens n'était pas explicitement prise à bras le corps par ce champ de recherche, qui se penchait beaucoup plus sur des questions relevant de la chimie (comment faire des nu-cléotides, des acides aminés, etc). Mais si la question plus conceptuelle (et plus centrale selon moi) de l'émergence de la sélection naturelle était peu explorée, c'est qu'elle s'avère,
évidemment, plus ardue que je ne l'avais envisagée au premier abord. Quand je disais, un peu plus tôt : « donnez à un système chimique des propriétés de réplications avec erreur, et vous obtiendrez de la variance héritable en fitness », je supposais alors une réplication et des erreurs (des mutations) analogues à celle que nous connaissons dans les systèmes vivants actuels. Supposition très problématique puisqu'elle impliquait, effectivement, d'expliquer d'abord l'émergence d'hétéropolymères complexes tels que l'ADN ou ARN, ce qui me ramenait à des considérations chimiques.

À l'occasion d'un appel d'offre de la « MITI » (Mission pour les Initiatives Transverses et Interdisciplinaires au CNRS) je décidai de partager mes réflexions sur ce sujet avec des collègues physiciens (tombés dans la biologie), chimistes et épistémologues, conscient qu'il faudrait des connaissances et des outils diversifiés pour aborder un tel problème. Je fus alors un peu rassuré de constater un accueil chaleureux à mes propositions, y compris de la part de collègues très spécialisés dans le domaine des origines de la vie. Ils voyaient là un angle d'attaque effective-ment original et novateur : aborder la question des origines par l'angle de l'émergence des processus darwiniens, un angle très conceptuel et dégagé des contingences de la dure réalité chimique. Mais je constatai aussi, par ailleurs, une franche résistance de la part d'autres col-lègues qui trouvaient beaucoup trop simpliste de réduire la question des origines de la vie à celle des « origines de la sélection naturelle ». Cette critique se fondait justement sur l'exigence d'un certain réalisme chimique, et sur l'idée que la capacité à évoluer par sélection ne consti-tuait qu'une des nombreuses propriétés essentielles de la vie.

Pour contourner cette critique, dont je reconnais la pertinence, je décidai de donner à ce projet une autre tournure : je ne proposais plus d'aborder la question des origines de la vie, mais plus précisément celle de la sélection naturelle elle-même. On peut refuser de « réduire la vie aux processus darwiniens », mais alors la question des processus darwiniens eux même, et de leurs possibles occurrences multiples, devient une autre question, une question à part entière. Elle reste évidemment étroitement liée à celle des origines de la vie, mais elle en est bien distincte.

Voici donc l'objectif principal du projet NSBeLife dans sa forme actuelle : chercher à préciser les conditions d'existence de la sélection naturelle, et ses signatures. Et peut-être, dans un second temps, remettre ces réflexions au cœur des origines de la vie. Pour être honnête, je reste persuadé que c'est par ce chemin que la question des origines pourra avancer de manière significative. Comprendre comment le processus de sélection naturelle peut être initié dans des systèmes potentiellement tout autre que des acides nucléiques, et chimiquement plus ac-cessibles (je pense notamment aux cycles autocatalytiques) (Eigen & Schuster, 1977; Vasas et al., 2012; Blokhuis et al., 2020) pourrait peut-être ouvrir une autre voie, et fournir un nouvel atout : la sélection naturelle, une fois initiée, pourrait alors révéler l'émergence de la vie comme un processus physico-chimique allant de soi...

Il se trouve que le projet que nous avions déposé à la MITI n'a pas été retenu, ce qui prouve qu'un appel à propositions peut faire naître des projets sans même les financer ! Car il s'agit bien, avant tout, de lire, de réfléchir, d'échanger sur la question, ce qui ne coûte pas très
cher. Il se trouve aussi que l'Institut Scientifique de Cargèse, en Corse, que j'avais contacté pour
organiser un éventuel workshop si la MITI voulait bien nous financer, a suffisamment apprécié
le projet pour prendre finalement à sa charge le workshop en question. Un résumé de cette
réunion interdisciplinaire a depuis été publié (Charlat et al., 2021), premier jalon concret de ces
réflexions que je développerai dans la seconde partie du manuscrit.

Sélection naturelle

J'ai déjà évoqué la sélection à de multiples reprises. J'ai proposé plus haut cette idée qu'elle ne constituerait finalement qu'une conséquence secondaire d'un phénomène plus élémentaire, la mutation. J'ai précisé aussi qu'elle n'était efficace que dans la mesure où son *alter ego* aléatoire, la dérive, ne pesait pas trop lourd, si bien qu'une conception de l'évolution « par pur hasard » offrait le modèle de référence le plus pertinent, le meilleur « modèle nul ». Je pense utile de rappeler aussi que les mutations, quand elles ne sont pas neutres, sont pour la plupart délétères (Eyre-Walker & Keightley, 2007), si bien que la sélection est beaucoup plus souvent « purifiante » que « directionnelle » ou « balancée ». En ce sens, elle constitue globalement un frein plutôt qu'un moteur de l'évolution. Mais si la sélection naturelle, en tant que force évolutive, n'est ni la seule, ni la plus puissante, ni peut-être même la plus fondamentale, elle demeure l'idée centrale, celle qui réconcilie la biologie, science des fonctions, des finalités apparentes, avec cette logique élémentaire exigeant que les causes précèdent leurs effets, et non l'inverse. En offrant à la biologie son fondement théorique, elle en constitue le principe central.

Reste à préciser s'il est légitime et pertinent d'étendre le domaine d'application d'un tel principe au-delà de son terrain d'origine, vers le monde de la physique et de la chimie. J'ai du mal à croire, à imaginer, qu'un principe en apparence aussi simple ne trouve pas ailleurs que dans le monde vivant ses conditions d'existence. Mais comment ?! Un principe biologique qui viendrait se mêler de physique et de chimie ??? Dans un tel pont épistémologique, je verrais, je l'avoue, un petit pied de nez amusant de la biologie envers ces disciplines censées, selon un principe réductionniste, la contenir, l'englober. Certains, issus de la chimie notamment, refusent de considérer une telle éventualité : si la sélection naturelle peut expliquer autre chose que du biologique, c'est simplement qu'elle n'est *qu'une* manifestation d'un principe chimique plus général (Pross, 2014; Pascal & Pross, 2016). Il faudrait alors la réinventer, subtiliser à Darwin et Wallace ce qui leur appartient, et échanger la fitness pour la « *dynamic kinetic stability* ». Mais pour quelle raison le flux des idées devrait-il obéir au même ordre hiérarchique que la matière elle-même ? La matière chimique peut bien obéir aux lois de la physique, et la matière biologique à celles de la chimie, tout en laissant les concepts se promener dans tous les sens. Laissons ouverte, à ce stade, la possibilité d'une contribution théorique de la biologie à ses grandes sœurs, à travers le principe de sélection naturelle.
## Symbiose

Voici un terme central mais de significations notoirement multiples et floues. L'usage commun en français, qui reflète un sens plutôt ancien pour les spécialistes, est celui « d'association à bénéfices réciproques », dont des exemples typiquement cités sont ceux des lichens ou des coraux. L'usage scientifique actuel est de qualifier ces associations de « mutualistes » et le terme de symbiose reflète plutôt son sens anglais, qui colle de prêt à son étymologie : « vie ensemble ». La symbiose désigne alors toute association « durable », sans restriction quant aux effets, bénéfiques ou non, des uns sur les autres. Cet élargissement de signification est à mettre en relation avec une prise de conscience de plus en plus aiguë dans notre domaine de la labilité des effets en question. Labilité à l'échelle évolutive d'abord : l'effet d'un symbiote sur son hôte peut rapidement évoluer. C'est le cas par exemple d'une souche de la bactérie *Wolbachia* qui réduisait la fécondité de son hôte *Drosophila simulans* il y a seulement 30 ans, alors qu'elle l'augmente depuis 2007 (Weeks et al., 2007). Labilité même à l'échelle d'une vie d'insecte : un symbiote coûteux peut se révéler bénéfique dans certains contextes. J'ai évoqué plus haut le cas des bactéries *Hamiltonella defensa*, qui protègent leurs hôtes, des pucerons, contre d'éventuelles attaques de parasitoïdes (Oliver et al., 2003) mais réduisent par ailleurs leur durée de vie (Vorburger & Gouskov, 2011). L'effet protecteur repose, soit dit en passant, sur la présence chez la bactérie d'un phage, troisième élément clef donc de cette association « multipartenaires », qui finit de brouiller les cartes entre ennemis et amis (Oliver et al., 2009). Le terme de « symbiote », dans son sens élargi, est bien utile ici puisqu'il reste approprié dans tous les contextes le long du « continuum parasite-mutualiste ». La perspective des conflits intragénémiques vient ajouter un degré de complexité concernant le caractère mutuellement bénéfique ou non des associations entre organismes, en nous donnant conscience que certaines symbioses peuvent être considérées comme mutualistes vis-à-vis d'une partie seulement du génome. Ainsi la bactérie *Wolbachia* par exemple, qui montre une tendance à maximiser la valeur sélective de sa lignée cytoplasmique, est bien bénéfique au génome mitochondrial auquel elle est génétiquement liée, puisque transmise par la même voie strictement maternelle. Mais cette augmentation de la fitness cytoplasmique implique souvent une diminution de celle d'une partie au moins du génome nucléaire, par exemple lorsque les mâles infectés sont tués ou stérilisés. De tels effets placeraient tout naturellement *Wolbachia* du côté des « parasites ». Autre zone floue dans ce terme de « symbiose » : le critère de « durabilité » évoqué plus haut. Il fait surtout référence, il me semble, au caractère non anecdotique d'une interaction : est nommée symbiose une association suffisamment fréquente et récurrente pour donner lieu à de la coevolution. On notera que sous cette définition, d'autres types d'interactions, comme les relations proies-prédateurs, pourraient typiquement être qualifiées de symbiotiques, alors que ce n'est pas l'usage. Les relations proies-prédateurs peuvent pourtant bien être spécifiques et récurrentes. La durabilité fait donc aussi référence, visiblement, au caractère non instantané de l'interaction... Mais que dire alors de l'association entre une guêpe maçonne et les araignées, paralysées mais bien vivantes, qu'elle place dans les loges construites pour ses petits ? Les
araignées restent fraîches et sont mangées une à une, à mesure que la jeune guêpe grandit à l'abri du besoin. Le temps doit leur paraître bien long, à ces araignées, mais on parle de préparation, plutôt que de symbiose. Un terme flou donc, à bien des égards, mais à ce titre très utile, pour qualifier (presque) toutes les associations entre espèces, qui le sont aussi.

## Systématique

Je ne suis pas féru de systématique, pas plus que je ne suis entomologiste, malgré plus de 20 ans passés à travailler essentiellement sur des insectes. Mais je reconnais l'importance de cette tâche, un brin utopique, de répertorier la diversité du vivant, de la classer. Elle donne le cadre, où pourront se placer toutes les questions à venir, surtout depuis que cette entreprise de clasification vise finalement à reconstruire le grand arbre du vivant (Hennig, 1965). Je mets donc un point d'honneur à ce que nos efforts passés d'échantillonnage sur le terrain, d'identification et de caractérisation moléculaire, dans le cadre du projet SymbioCode (qui repose sur plus de 10,000 spécimens collectés en Polynésie Française), puissent donner lieu à une meilleure connaissance de la biodiversité de ces îles (Ramage et al., 2017) ; un point d'honneur à ce que ces spécimens ne soient pas un jour tombés dans l'éthanol pour nous permettre simplement d'estimer « les taux de perte et acquisition de la bactérie Wolbachia » (Bailly-Bechet et al., 2017). Toutes nos données, photos, séquences mitochondriales, dates et référence GPS des lieux de collecte, sont disponibles dans la « Barcoding of Life DataBase », la base BOLD (dx.doi.org/10.5883/DS-SYMC). J'ai donc plaisir à recevoir régulièrement des demandes de spécimens, que je mets à la disposition des spécialistes. Et quand ma contribution est jugée significative, quand par exemple de nouvelles espèces sont identifiées, ce qui n'est finalement pas rare, on peut me proposer de co-signer de vrais articles d'entomologie, un honneur que je ne refuse pas (Dierkens & Charlat, 2009; Leseigneur et al., 2010; Ramage et al., 2015, 2018).

## Theridion charlati

Je ne résiste pas au plaisir de mentionner ici un aboutissement particulier de mes travaux ; sinon une contribution scientifique majeure, en tout cas la concrétisation d'un rêve d'enfant : un arachnologue a marqué sa reconnaissance pour mes efforts de collecte en Polynésie en baptisant une nouvelle espèce d'après mon nom (Dierkens & Ramage, 2016). Elle ne mesure peut-être que quelques millimètres, et n'est connue que par trois spécimens collectés à plus de 1000 m

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>Theridion charlati (Dierkens)</figcaption></figure>