## « LETTRE À L'ÉDITEUR »

N.D.L.R. — Nous publions ci-dessous la lettre que nous a adressée l'un de nos lecteurs à propos de l'article de M. B. ROLLET : *La Régénération naturelle dans les trouées — un processus général de la dynamique des forêts tropicales humides*, publié dans le n° 201 de *Bois et Forêts des Tropiques* avec la première de ses annexes.

Nous sommes certains que le débat ainsi engagé ne manquera pas d'intéresser nos autres lecteurs.

Après lecture de l'article de Monsieur ROLLET : « La régénération naturelle dans les trouées, un processus général de la dynamique des forêts tropicales humides » paru dans le n° 201 de Bois et Forêts des Tropiques, je souhaite-rais formuler une simple remarque et quelques commentaires que vous pourrez faire paraître dans votre revue à titre d'ouverture de débat.

En ce qui concerne l'objectif principal de l'étude qui est en citant l'Auteur : « De comparer la composition floristique des trouées avec celle du sous-bois environnant et d'évaluer la contribution des trouées dans le dynamisme général de la forêt », la conclusion générale de Monsieur ROLLET : « Il n'y a pas de différence sensible de composition floristique entre les trouées et les zones périphériques » me semble parfaitement étayée par les observations et les comptages effectués et présentés dans le texte. En outre, il est bien signalé (et c'est important que : « Malgré une tentative de discrimination des trouées selon leur âge présumé, l'influence du facteur temps a été malheureusement très incomplètement prise en compte, ce qui ne permet pas de conclusion sur la vitesse de cicatrisation des trouées, ni sur leur effet de simulation sur l'accroissement par rapport à la forêt périphérique ».

Par contre le chapitre (page 14) sur les lianes, précédant celui de Diversité et composition floristique des trouées, me laisse un peu dubitatif étant donné que je ne perçois aucune démonstration qui permette d'affirmer sans réticence que la faible fréquence de lianes résultant de l'opération de délianage réalisée vingt ans plus tôt ait été à l'origine d'une stimulation de la régénération.

Au risque d'avoir mal compris le texte, j'avancerai que c'est l'ensemble de la zone étudiée qui a été déliané sur plus de 1.000 hectares, ce qui exclut la présence d'un secteur témoin non déliané permettant d'appréhender l'effet réel du délianage au niveau de la régénération et ceci, par simple comparaison.

Je présume, en fait, que lors de l'étude l'auteur a certainement rencontré des emplacements où une concomitance : abondance de lianes — faible régénération, lui permet de plaider en faveur de l'opération de délianage en s'appuyant d'ailleurs sur les travaux effectués en d'autres sites.

Un complément d'information à ce sujet me semble donc nécessaire pour pouvoir retenir les recommandations techniques présentées dans le dernier chapitre, qui sont très certainement judicieuses mais dont l'incidence pratique n'est pas quantifiée.

H. F. MAITRE

Responsable des recherches en forêt naturelle au CTFT de Nogent-sur-Marne.
<figure><img src="image_1.png" /></figure>

# LA RÉGÉNÉRATION NATURELLE DANS LES TROUÉES

## Un processus général de la dynamique des forêts tropicales humides (1)

par B. ROLLET

Conservateur des Eaux et Forêts O.-M.

<footnote>(1) La première partie de cet article a été publiée dans le n° 201, p. 3.</footnote>
NATURAL REGENERATION IN GAPS : A GENERAL PROCESS OF THE DYNAMICS OF TROPICAL FORESTS (continued)

The first part of this article appeared in issue n° 201 of « Bois et Forêts des Tropiques ». The appendices are presented here.
Appendix II is a review of the existing literature on natural regeneration in gaps in tropical forests. Appendix III contains
comments on the six general recommendations.

RESUMEN

LA REGENERACIÓN EN LAS AREAS TALADAS
— UN PROCESO GENERAL DE LA DINAMICA DE LOS BOSQUES TROPICALES — (Continuación)

Ya hemos publicado — en el n° 201 de BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES — la primera parte de este artículo. Figuran a continuación los anexos del mismo.

El Anexo II corresponde a una revista de la literatura existente acerca de la regeneración natural en las áreas taladas de los bosques tropicales. El anexo III se ha consagrado a los comentarios relativos a las seis recomendaciones generales.

ANNEXE II

ÉTUDE DES TROUÉES HORS DE L'AMAZONIE BRÉSILIENNE
Révision de la littérature

La régénération naturelle des forêts tropicales humides a fait l'objet de nombreuses études, tant par les forestiers qui s'attachent à mettre au point des traitements pratiques et éco-nomiques que par les chercheurs qui s'intéressent à préciser les conditions du milieu, l'éclairement et l'eau dans le sol, le tem-

pérament des espèces et les phénomènes de succession dans les différents types de forêts.

Les études sur les trouées sont moins nombreuses. Nous analyserons brièvement les contributions disponibles dans divers pays tropicaux d'Amérique, d'Afrique et d'Asie.

ÉTUDE DES TROUÉES EN AMÉRIQUE TROPICALE

Mexique

TORQUEBIAU (1981) étudie une bande de 100 × 500 m dans une forêt très perturbée de los Tuxtlas, dans l'état de Vera-cruz. Il résume des travaux antérieurs similaires, en particulier celui de MUTOJI (voir ci-après Trouées dans les Guyanes).

L'auteur adopte la conception et la terminologie de OLDEMAN et coll. (1978) sur la sylvigenèse, comprise comme une succession de phases dynamiques où dominent les phénomènes de croissance et de compétition, et de phases « homéostatiques » où la forêt est stabilisée et structurée.

La mosaïque forestière peut ainsi être représentée en 4 phas-
es : des zones de chablis ou de végétation pionnière (25,5 %),
des zones homéostatiques jeunes (8,5 %), une phase dynami-
que (52 %), des zones homéostatiques âgées ou de forêt pri-
maire (13,5 %).

Il ne semble pas que les chablis soient plus importants sur les reliefs irréguliers que sur les parties horizontales. Leurs dimensions varient entre 24 et 950 m² (31 % des chablis ont plus de 250 m²). Les plus petits se cicatrisent par les arbres d'avenir restants : ce sont les arbres non endommagés par le chablis dont le rapport hauteur totale sur diamètre du fût au

niveau du sol est supérieur à 100. Les grands chablis engen-
drent un processus de succession secondaire.

A cause de la difficulté d'estimer l'âge des chablis, l'auteur ne distingue que les chablis très récents (de moins de un an) et tous les autres. Il trouve sur ces 5 hectares 64 chablis dont 8 très récents totalisant 1.651 m² et 56 autres totalisant 11.172 m², c'est-à-dire 1,28 ha en tout ou environ un quart de la forêt. *Ce chiffre très élevé trahit un état très perturbé de la forêt.* Parmi les 8 chablis récents, 3 sont des chablis partiels, par chute de parties de cimes.

L'auteur s'essaie ensuite à une projection dans le futur de
l'évolution des chablis, en considérant la vitesse de transfor-
mation de la forêt en chablis (temps de renouvellement ou
« turnover » de HARTSHORN), c'est-à-dire sa vitesse de secon-
darisation et d'autre part la vitesse de transformation des cha-
blis en forêt, c'est-à-dire leur « primarisation » (terme de
l'auteur) ou leur cicatrisation. S'appuyant sur des valeurs
observées et en faisant des hypothèses simples sur ces deux
vitesses de transformation et la proportion de chablis et de
forêt, l'auteur simule les 2 phases dans le temps par une
matrice de transition utilisée dans les études de dynamique des
<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Photo Rollet.</figcaption></figure>

Trouée en forêt d'altitude des Andes vénézuéliennes (Mérida, La Carbonera, Alt. 2.300 m).

populations. Il obtient des proportions chablis/forêt qui s'équilibrent au bout d'un temps calculé.

La thèse de MARTINEZ, M. (1980) n'a pu être consultée (voir Bibliographie). L'auteur compare plusieurs chablis en forêt sempervirente. Il note que leurs compositions floristiques peuvent être différentes pour des tailles comparables et il insiste sur l'importance très variable des espèces secondaires. Ces différences sont en relation avec la composition de la forêt précédant le chablis.

## Costa Rica

HARTSHORN (1978) a suivi la progression des trouées pendant 5 ans sur 12 ha d'une forêt primitive (virgin) du Costa Rica considérée comme « représentative » des forêts néotropicales. Il paraît difficile de parler de l'état primitif des forêts étudiées, car le graphique des distributions de diamètre présente de fortes irrégularités au-dessus de 80 cm. Cela tient sans doute aux petites surfaces considérées. HARTSHORN note la rareté des arbres ≥ 1 m de diamètre. Il trouve en moyenne
<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Photo Rollet.</figcaption></figure>

Développement d'un gaulis de Amanda caribaea dans une trouée en forêt dense. Entrée de la trace Victor Hugues, Côte au Vent. Guadeloupe. Alt. 300 m.

Brosse de semis de Amanda caribaea dans une trouée partiellement refermée ; en bas à gauche, petit Simarouba amara à l'ombre (feuilles composées), quelques semis de Myrtacées et de Dacryodes. Entrée de la Trace Victor Hugues, Côte au vent, Guadeloupe, Alt. 300 m.

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Photo Rollet.</figcaption></figure>

2,6 arbres par ha, chiffre très voisin des moyennes pantro-picales et égal (par pure coïncidence) à celui de Curua. Nous renvoyons au Tableau 4.

La partie originale de la contribution concerne le concept de « turnover rate » ou taux de renouvellement de la forêt. Ayant dénombré et mesuré les trouées nouvelles survenues pendant une période de 5 à 6 ans sur 4 parcelles de 4, 2, 2 et 4 ha, il constate que celles-ci finiront par être totalement affectées par les trouées au bout de 80, 119, 138 et 135 ans respectivement.

HARTSHORN s'interroge sur l'effet de l'époque du chablis et de sa taille. L'époque a sans doute son importance sur la colonisation et les compositions floristiques des trouées. Malheureusement aucune indication n'est donnée sur la répartition des chablis ni sur la fréquence des fructifications au cours de l'année, ce qui aurait peut-être permis de suggérer une relation de cause à effet entre les deux phénomènes et la régénération des trouées.

En Guyane vénézuélienne la chute des arbres est particulièrement fréquente en fin de saison des pluies (juin et septembre) tandis que les fructifications sont assez échelonnées sur toute l'année (ROLLET, 1979b) avec cependant des maxima fréquents en février, mai, août et décembre et des minima en janvier, avril, juillet et novembre ; décembre, janvier et février sont en pleine saison sèche. Sur 330 fructifications 72 apparurent en février, 52 en mai, 34 en avril et 31 en décembre. La majeure concentration des fructifications est en février et celle des chablis en juillet, août et septembre.

L'époque du chablis a probablement moins d'importance qu'on ne le croit généralement à cause de l'activité des animaux dans la dissémination et du grand étalement des fructifications. Néanmoins c'est un point qui mériteoit d'être élucidé car si localement cette époque avait une importance compte tenu des espèces présentes, il ne serait pas du tout indifférent de recommander certaines périodes de l'année pour l'exploitation forestière et leurs conséquences sylvicoles avantageuses.

Nous pensons comme l'auteur que la taille de la trouée a beaucoup d'influence sur sa composition floristique ultérieure, en particulier sur sa colonisation par les essences de lumière longévives. Mais l'importance des préexistantss ne semble pas avoir été suffisamment appréciée ni celle des lianes. HARTSHORN rappelle le rôle des graines dormantes dans le sol et le rôle de dissémination des animaux, en particulier des oiseaux et des petits rongeurs mais il omet de dire que les espèces pionnières ne sont jamais abondantes en l'absence d'une activité humaine (sols remués par les ouvertures de route, l'exploitation forestière, les cultures itinérantes sur brûlis).

Peut-être la formulation (p. 624) « Approximately 75 % of the 105 canopy tree species at La Selva are dependent on light gaps for successful regeneration » est-elle un peu vague ; qu'est-ce que HARTSHORN entend par espèce du couvert ? : les espèces atteignant 20, 25, 30 m de hauteur totale ? ou 30, 40, 50 cm de diamètre ? Le chiffre paraît juste pour les espèces dépassant 60 cm de diamètre quand on considère seulement les espèces très héliophiles à distribution erratique et en cloche : 77 % à Curua (70 % pour les espèces ≥ 40 cm) ; 75 % à Rio Jabuti à 150 km de Belém pour les espèces ≥ 65 cm (et 67 % pour les espèces ≥ 45 cm). Mais il s'agit de petites surfaces inventoriées, respectivement 12 ha à La Selva, 5 ha à Curua, 6 ha à Rio Jabuti. Les taux sont plus bas si on ajoute les espèces à caractère assez héliophile (distribution exponentielle négative aplatie). Ainsi sur 155,5 ha répartis sur environ
250.000 ha en Guyane vénézuélienne, nous n'avons trouvé que 67 espèces héliophiles sur 145 atteignant et dépassant 60 cm de diamètre (46 %) en adoptant les mêmes critères qu'à Curua et 80 espèces si on ajoute celles à caractère intermédiaire entre héliophiles et sciaphiles soit 55 %. Le chiffre de 75 % de HARTSHORN paraît donc un peu fort pour d'autres régions tropicales.

Enfin nous ne sommes pas du tout sûr du bien-fondé de l'affirmation faite par HARTSHORN que le dynamisme est plus actif en forêt tropicale qu'en forêt tempérée. Cette idée devrait être présentée comme hypothèse de travail plutôt que comme généralisation dans la conclusion.

En 1980, HARTSHORN reproduit des données publiées en 1978 et précise à nouveau que presque la moitié des 320 espèces d'arbres des forêts denses de Costa Rica dépendent des trouées pour leur régénération, ce qui illustre bien l'importance de ces trouées dans la dynamique de la forêt. Plusieurs facteurs déterminent la colonisation par une espèce : l'époque d'apparition de la trouée, sa taille, la proximité de la source de graines et leur mode de dispersion, les conditions de sol et l'action des herbivores.

RICHARDS et WILLIAMSON (1975) étudient 5 trouées dues à la chute d'arbres dans une forêt à *Terminalia* de la péninsule d'Osa au Costa Rica.

Pour chaque trouée, ils lèvent 5 transects de 2 m de large perpendiculaires à l'axe principal ; tous les individus ≥ 60 cm de haut sont comptés pour 3 espèces (2 palmiers et une cyclanthacée). De plus, une parcelle de 51 × 51 m inventoriée en 289 quadrats 3 × 3 m permet d'analyser le grégarisme de ces 3 espèces en fonction de la taille des quadrats et de leur groupement. L'un des palmiers, *Cryosophila guagara* se régénère abondamment sous couvert avec une tendance grégaire ; on trouve aussi dans le sous-bois des individus de 8 m de fût mais pas de tailles inter-médiaires ; celles-ci existent dans les trouées. L'espèce aurait besoin de lumière pour grandir et fructifier. On observe une décroissance régulière de densité en individus/m² du transect 1 (pied de l'arbre abattu) au transect 5 (sommet de la trouée faite par la chute du houppier). Les auteurs concluent que *Cryosophila* a besoin des trouées pour accomplir son cycle de vie complet. *Carludovica* a des besoins différents.

Ils rappellent qu'ALLEN avait noté en 1956 que *Schizolobium* et *Vochysia* tendent à envahir les trouées dans la forêt de basse altitude (lower montane forest) où ces espèces forment quelquefois des gaulis purs, mais où il ne peut y avoir finalement de place que pour un seul arbre dans la trouée.

La contribution de ACEVEDO et MARQUIS (1978) concerne également la péninsule d'Osa au Costa Rica mais n'a pas pu être consultée.

## Etudes à Panama.

BROKAW étudie le dynamisme des forêts denses et secondaires de l'île de Barro Colorado sur des périodes variant de 2 à 6 ans et une surface de 28 ha qui comprend 13,4 ha de vieille forêt non intervenue depuis au moins 200 ans, et 14,6 ha de jeune forêt d'environ 70 ans ; 30 trouées de 20 à 705 m² ont été localisées dans une bande de 20 m de large et 14 km de long. Est considérée comme tombant dans la bande toute trouée engendrée par un arbre dont le pied est au moins pour moitié dans cette bande. La définition d'une trouée est bien discutée au point de vue de la taille minimale et de la délimitation : « a gap is a hole extending through all levels down to an average height of 2 m above

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Photo Rollet.</figcaption></figure>

*Trouée en forêt dense de moyenne altitude. Coin supérieur gauche Cecropia peltata ; coin inférieur droit Heliconia bihai (n.v. Balisier) ; coin supérieur droit Cyathea. Présence de Sterculia caribaea et de Simarouba amara. La Soufrière, Guadeloupe, Alt. 700 m.*

*Semis de Podocarpus coriaceus (n.v. Laurier-rose) dans une petite trouée en forêt dense de moyenne altitude, seul conifère des Antilles, et de grande valeur commerciale. La Soufrière, Guadeloupe, Alt. 700 m.*

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Photo Rollet.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Photo Rollet.</figcaption></figure>

Semis naturels dans une trouée de forêt
dense : deux Simarouba amara (n.v. Acajou
blanc) à feuilles composées ; à leur droite,
grandes feuilles simples Richeria grandis (n.v.
Marbri) ; 1er plan en bas, à gauche Myrtacée,
Inga ; coin supérieur droit, feuilles à 3 nervu-
res Miconia. Entrée de la Trace Victor Hugues,
Côte au Vent, Guadeloupe, Alt. 300 m.

même très disséminées pour certaines forêts. Nous parlons naturellement de trouées dans le couvert, et non de la mortalité des arbres surcimés dans les sous-bois qui est un phénomène banal mais dilué et qui en dehors de la litière contribue à la productivité. De même que la nécromasse, debout ou sur le parterre de la forêt est très variable, comme l'est la biomasse elle-même, de même est très variable la fréquence des chablis. Quiconque a pratiqué la vie des camps en forêt dense, se souvient que l'abondance des chutes d'arbres isolés bien perçues surtout la nuit est très variable d'une région à l'autre et selon les formations. Tous ces caractères peuvent servir d'ailleurs à définir les stations et les types de forêts.

ground ». Si on fixe la surface minimale à 20 m², on obtient une surface moyenne de 85 m² et un taux de renouvellement de 114 ans dans la vieille forêt ; si la surface est fixée à 40 m², la moyenne devient 111 m² et le « turnover rate » 126 ans. Le taux de renouvellement est le temps moyen qui sépare 2 trouées successives en un même point de la forêt ; il est calculé d'après la surface de trouée créée par unité de surface et de temps.

L'auteur trouve que 66 trouées entre 20 et 360 m² sont apparues en 4,5 ans sur 13,4 ha de vieille forêt, ce qui donne un taux de renouvellement de 114 ans tandis qu'il serait de 159 ans dans la jeune forêt, d'où l'idée que le nombre de trouées augmente à mesure que la forêt vieillit ; ceci semble intéressant dans les successions après culture itinérante mais c'est sans doute moins utile pour l'étude des forêts primitives.

Les arbres tombent plutôt au milieu de la saison des pluies. L'auteur suit l'évolution du nombre de tiges ≥ 1 m de haut dans 15 trouées pendant 7 ans, en distinguant les espèces dites pionnières ne se trouvant que dans les trouées, et le groupe de toutes les autres espèces. La densité de ces dernières semble assez indépendante de la taille des trouées, tandis que celle des pionnières semble augmenter avec la taille des trouées, au moins quand elles dépassent 150 m². De même, les pionnières poussent plus vite, surtout dans les grandes trouées (en particulier *Trema* pour les trouées de 6 ans).

Reprenant le point de vue de nombreux auteurs anglo-saxons (RICHARDS, WHITMORE...) l'auteur affirme que « the forest can be viewed as a mosaic of tree fall gaps of various size and stages of regrowth ». Nous considérons que le terme mosaïque est trop vague, car si nous acceptons que certaines forêts fragiles et anormalement soumises aux calamités naturelles soient maintenues à l'état de pseudoclimax, dans lequel les pièces de la mosaïque puissent même se recouvrir, nous acceptons difficilement d'y voir une règle générale pour toutes les forêts denses ; nous verrions plutôt les pièces de la mosaïque très disjointes ou

## Etudes des trouées dans les Guyanes.

SCHULZ (1960) consacre quelques paragraphes non aux trouées de chablis naturels mais à la régénération observée dans les trouées obtenues artificiellement au Suriname dans la Mapane forest. L'auteur distingue les petites trouées de 100 à 1.000 m² obtenues par abattage ou empoisonnement d'arbres, et les grandes trouées correspondant aux anciens camps forestiers, parcs à grumes ou chemins de vidange dont il observe la recolonisation. Dans les petites trouées où la lumière est 10 à 20 fois plus forte que dans le sous-bois, les Inga croissent particulièrement vite parmi le cortège des préexistant stimulés. Il y a aussi stimulation des essences d'ombre mais il ne semble pas qu'il y ait augmentation de densité pour ces dernières. Quand l'éclairage est plus grand, ce sont les espèces nomades qui prennent le dessus. Dans les grandes trouées se développent des Mélastomacées, des Zingibéracées, des Heli-conia, des graminées et des cypéracées, puis rapidement arrivent les Cecropia, Pourouma, Trema, Inga, Vismia, Didymo-panax, Alchorneopsis, et aussi des Palicourea et des Goupia ; ces derniers, d'un grand intérêt économique peuvent être éliminés par les Cecropia et les Palicourea s'ils ne sont pas défendus ; la sélection est considérable et peu de Goupia subsistent en général.

Sans traiter en détail des chablis, OLDEMAN (1974) se réfère fréquemment à leur cicatrisation. Il expose ses conceptions d'ensemble du passé, du présent et de l'avenir et ses idées sur la sylvigenèse qui font de larges emprunts à ses travaux antérieurs sur les modèles architecturaux d'arbres. Il indique pour la Guyane française une surface moyenne de 600 m² pour les chablis.

MUTOJI-A-KAZADI (1977) étudie les chablis sur une forêt de crête entre 300 et 400 m d'altitude près de Saül, en Guyane française. L'auteur utilise un transect de 20 × 480 m prolongé de 2 placeaux de 20 m de long et 10 m de large seule-
Photo Rollet.

Trouée en forêt dense de moyenne altitude ;
1er plan Heliconia bihai, coin supérieur gauche
Asplundia, Cyclanthacée épiphyte ; coin supérieur droit Cyathea. Présence dans la trouée de
Simarouba amara, Inga ingoides, Cecropia pel-
tata, Hedyosmum arborescens, Chrysopilyllum
argenteum, Erythroxylum squamatum, Pisonia
fragrans, Sterculia caribaea, Richeria grandis,
Palicourea, Cephaëlis, Faramea, Miconia, Bla-
kea, Cordia, Piper. La Soufrière, Guadeloupe,
Alt. 700 m.

ment (à cause de l'étroitesse de la crête). Ce
choix a été dicté pour lier l'étude de terrain et
l'interprétation sur photo aérienne, où l'aspect
de la crête facilite le repérage du transect.

Il propose une classification des chablis (partiel, simple, complexe, empilement de chablis) et caractérise 4 étapes de sylvigenèse : le chablis, une phase pionnière, une phase avancée dynamique, et une phase avancée stabilisée. La proportion de ces phases sur le transect est respectivement : 7 %, 6 %, 23 %, 64 %. On compte 114 chablis sur 20 ha ; leur nombre augmente avec la pente ; il est faible sur les pentes douces et dans les cuvettes, élevé sur les pentes abruptes et les cols exposés au vent. Leur forme et leurs dimensions influencent la composition floristique et la croissance des espèces pionnières. Un profil du transect est établi pour les arbres de plus de 17,5 cm de diamètre.

L'échelle du 1/50.000 est beaucoup trop petite pour étudier les chablis sur photo (l'auteur recommande le 1/5.000). On ne peut pas distinguer les 4 phases suggérées mais la phase stabilisée est identifiable.

La datation des chablis est délicate parce que la vitesse de décomposition du bois est très variable ; de plus si on veut utiliser la présence et le développement des pionniers pour dater un chablis il faut se rappeler que leur croissance varie avec la forme et la dimension du chablis. Parmi 40 arbres tombés sur pente, 15 sont tombés il y a entre 1 et 5 ans, 5 entre 6 et 10 ans, 16 il y a 11 ans et plus.

<figure><img src="image_8.png" /></figure>

Peut-être l'auteur est-il un peu trop catégorique lorsqu'il affirme que « toute phase sylvigénétique » est localisée à l'origine dans une trouée (ou vide) laissée la plupart du temps par la chute d'un arbre, et plus rarement par des glissements de terre. Plusieurs auteurs ont adopté la classification des chablis du MUTOJI et repris après lui sa caractérisation des différentes phases de la sylvigenèse.

Autres pays d'Amérique latine.

OLDEMAN (1978) mentionne pour les forêts d'Equateur 15 à 33 chablis par hectare et note que la densité des chablis augmente avec la pente et avec l'altitude.

ROLLET (1982) compare la composition floristique des trouées et du sous-bois dans une forêt primitive des Andes vénézuéliennes entre 2.200 et 2.400 m d'altitude de la région de Mérida.

ÉTUDES DES TROUÉES EN AFRIQUE TROPICALE

Études des trouées en Côte-d'Ivoire.

Le groupe de chercheurs qui a travaillé en forêt de Tai (Côte-d'Ivoire) dans le cadre du programme de l'Homme et la Biosphère (MAB) de l'Unesco s'est surtout intéressé aux successions apparaissant après l'abandon des cultures, sans étudier spécialement la dynamique des trouées en forêt dense.

Toutefois l'une d'entre eux, EUGÉNIE NIERSTRASZ a comparé
ses résultats obtenus en forêt de Tai et en forêt du Banco.

De plus, ALEXANDRE a écrit plusieurs notes au sujet des trouées (1977, 1978, 1980) en traitant de la régénération naturelle en général ou de la régénération de certaines espèces en particulier.

NIERSTRASZ (1975) étudie les chablis dans deux forêts de Côte-d'Ivoire : le Banco et plus sommairement la forêt de Tai.

L'auteur essaie de rattacher ses études au sol à l'examen des
photos aériennes. Le 1/20.000 est trop petit pour observer les
clairières et il est impossible de retrouver sur le terrain (en
1975) les chablis repérés sur le 1/5.000 de 1963. Néanmoins on
peut sur ce 1/5.000 compter et mesurer les clairières, apprécier
leur orientation et leur position topographique (plateau, pente,
bas-fond). Ainsi sur 92 carreaux de 2 × 2 cm représentant sur
les photos autant de parcelles de 1 ha au sol, on dénombre
448 trouées (soit 4,7 par hectare) occupant 16 % de la sur-
face ; 164 sont sans orientation particulière, 113 sont NS, 62
E-W, 64 NE-SW et 45 NW-SE. Les vents dominants étant du
Sud-Ouest ne semblent donc pas induire particulièrement des
chablis, lesquels sont plus nombreux dans les bas-fonds.

L'auteur a inventorié 6 quadrats de 1 × 1 m par chablis, 2
au milieu de la plus grande largeur, 4 aux extrémités, ainsi que
2 côte à côte dans la forêt voisine. Seize chablis ont été ainsi étudiés au Banco avec 123 quadrats et 38 en forêt voisine. Dix chablis ont été levés en forêt de Tai avec 60 quadrats et 20 quadrats respectivement. Tous les chablis sauf un ont moins de 1.000 m². Leur âge est difficile à établir : il est entre 1 et 3 ans à Tai. Chaque chablis est décrit, et en plus de l'âge présumé on note sa position topographique, sa pente, ses dimensions et son orientation.

L'étude de la composition floristique a été très soignée ; elle comprend aussi les lianes et les fougères. On note pour chaque espèce sa fréquence dans les quadrats et le nombre moyen d'individus par m². Pour le Banco comme pour Tai, on compare chablis et forêt.

Les conclusions sont que les chablis sont un phénomène fréquent en forêt dont ils diffèrent seulement par la structure, non par la composition floristique. Les espèces les plus fréquentes dans les chablis sont, sauf exceptions, aussi les plus fréquentes en forêt. La flore des chablis différe donc peu de celle de la forêt. Cependant il y a des héliophiles particulières aux trouées, et des sciaphiles particulières à la forêt.

En ce qui concerne les lianes, un grand nombre d'espèces sont très peu fréquentes dans les deux biotopes, mais sauf exceptions, il ne semble pas que les lianes (au point de vue espèces) aient une préférence nette pour les clairières. Il n'y a pas de différence significative de densités des lianes en forêt et en trouée, respectivement 3,1 pied/m² et 3,6 pied/m² au Banco ; 3,1 et 3,9 à Tai.

D'une manière générale les conclusions obtenues pour le Banco valent également pour la forêt de Tai.

### ALEXANDRE (1977)
Montre que *Turraeanthus africana* (n. v. Avodiré), Méliacée très fréquente dans la forêt du Banco près d'Abidjan, existe abondamment en sous-bois mais que la croissance des semis reste faible. Par contre dans les petites clairières de chablis les plants préexistants démarrent rapidement tandis que dans les grands chablis ils ne résistent pas à une mise en lumière aussi brutale et séchent sur pied. Certaiennes espèces pionnières apparaissent sur sol décapé par arrachage des racines superficielles dans les chablis naturels, par exemple *Trema guineensis*, *Musanga*, *Macaranga* spp., mais si le sol reste intact, le chablis n'est pas colonisé par les espèces héliophiles et les préexistants peuvent amorcer une croissance rapide (1978).

Dans une contribution encore inédite ALEXANDRE développe des conceptions déjà formulées dans des travaux antérieurs (VAN STEENIS, 1958, ROLLET, 1969) et divers auteurs qui ont traité des graines dans le sol : SYMINGTON (1933) ; KEAY (1960) ; LONGMAN (1969) ; GUEVARA et GOMEZ-POMPA (1972, 1976) ; VAZQUEZ-YANES (1976) ; CHEKE et al. (1979).

Il prend 3 exemples d'espèces à comportement très différent :

1) *Turraeanthus* déjà traité, essence sciaphile caractéristique des forêts denses climax se régénère bien sous couvert et profite des petites trouées.

2) *Trema*, espèce caractéristique des premiers stades de reconstitution après cultures, très fructifère très tôt, ne peut coloniser que des larges trouées et des sols décapés. Ses graines peuvent rester dans le sol pendant longtemps jusqu'à l'appariation d'une trouée.

3) *Entandrophragma utile* (n. v. Sipo), grand émergent de forêt dense aux graines légères ailées anémophiles profite des trouées pour s'installer car sa régénération est incapable de se développer en sous-bois.

L'auteur emploie trois termes très suggestifs pour désigner 3 modes de régénération : le « potentiel végétatif » ou régénération préexistante des forestiers, le « potentiel édaphique » ou ensemble des graines dormantes, et le « potentiel extérieur ». Ce dernier a été étudié qualitativement par VAN STEENIS (1958) et appelé « nomades », et par MANGENOT (1958, p. 120, 216) sous le nom de « cicatricielles durables » et « cicatricielles éphémères », ce dernier terme étant réservé aux espèces pionnières dont les graines peuvent rester longtemps dormantes dans le sol.

Le mécanisme du « potentiel extérieur » a été étudié quantitativement par ROLLET (1969a, 1969b) pour compléter la théorie de la régénération en mosaïque d'AUBRÉVILLE (1938). Nous avons essayé de confirmer une pression modificatrice de la régénération qui s'exerce en permanence en tout point de la forêt ; les causes sont diverses (vent, cours d'eau, grands mammifères et petits rongeurs, oiseaux et chauve-souris). Elles ont pour conséquences un perpétuel brassage de la composition floristique des forêts denses. L'apport extérieur ou « potentiel extérieur » ne doit pas être limité aux catégories d'espèces héliophiles de MANGENOT et de VAN STEENIS car beaucoup de fruits lourds et de graines lourdes voyagent, consommées et transportées à grandes distances par les animaux.

### ALEXANDRE (1978)
Parle de trois « stratégies » de dissémination pour les 3 espèces types dans l'ordre où elles sont mentionnées ci-dessus : la stratégie forêt-forêt, la stratégie trouée-trouée et la stratégie forêt-trouée. Nous pensons que le mot « stratégie » très en honneur chez les biologistes anglo-saxons est moins heureux que les trois termes définis précédemment : une stratégie sous-entend une action consciente et concertée pour atteindre un objectif, jargon commode mais tout de même un peu trop finaliste. Voir à ce sujet l'opinion de STEVENS dans WHITMORE (1978, p. 694). Malgré cette remarque terminologique nous trouvons l'approche d'ALEXANDRE très intéressante et nous souhaiterions posséder pour bon nombre d'essences forestières une analyse aussi fine que celle qu'il a consacrée à *Turraeanthus africana*.

### BONNIS (1980)
A étudié les chablis dans deux périmètres de 12,5 et 11,75 ha de la forêt dense de Tai dans le sud-ouest de la Côte-d'Ivoire.

La zone d'étude est située sur pente entre 155 et 175 m d'altitude sur des sols fortement désaturés provenant de micachistes.

L'auteur se limite aux chablis de plus de 20 m de long provenant de la chute d'arbres ayant au moins 145 cm de circonférence à 1,30 du sol. Il les cartographie (fig. 7), estime leur âge en s'informant auprès des prospecteurs, et évalue le volume de bois mort qu'il dessine également (fig. 7) en tenant compte de tout bois de plus de 3 m de long et de 10 cm de diamètre. Ce volume mort représente 4,5 à 9 % du volume vivant sur pied. La cause du chablis (arbre cassé ou déraciné), la direction de chute, la position topographique (sommet, haut, milieu et bas de pente, bas-fond) sont aussi notées.

Tout en reconnaissant que le temps de décomposition est très variable avec les espèces, BONNIS considère avec JONES (1956) et POORE (1968) qu'un fût met 10 ans à se décomposer.

Il obtient ainsi un taux de renouvellement qui, exprimé en années varie de 75 à 417 ans, plus court en haut de pente (75 à 110 ans), plus long dans les bas fonds (225 à 417 ans). Le vent semble plus actif sur les hauts de pente que dans les bas-fonds mais il y a une proportion plus forte d'arbres déracinés dans les bas-fonds' que d'arbres cassés à cause du sol mou et des enracinements essentiellement traçants.

L'auteur étudie les compositions floristiques de 57 chablis en notant tous les individus ≥ 1 m de hauteur sur des plateaux de 5 × 5 m, 5 × 10 m ou 10 × 10 m. Il trouve au total 282 espèces dont 31 herbacées et 51 lianes.

Les résultats de l'analyse factorielle des correspondances pour aider l'interprétation floristique sont assez décevants ; aucun facteur n'est vraiment significatif : 15 % de l'information avec les 3 premiers axes, 17 axes pour 50 % de l'information ! L'auteur ne distingue pas de zones dans les trouées,
<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Fig. 7</figcaption></figure>

analyse jugée trop fine ; il indique qu'il n'y a pas de variation floristique en fonction de l'âge des trouées, mais que la richesse floristique augmente avec la taille. Dans la fermeture des trouées les rejets jouent un rôle modeste par rapport aux semis de franc pied ; les pionnières s'établissent en petit nombre dans les petites trouées dont la régénération consiste essentiellement dans les semis préexistants qui ont résisté à l'écrasement. Reprenant les idées de KRAMER (aussi mentionné par WHITMORE, 1978) sur l'influence de la taille des trouées sur les compositions floristiques, en particulier sur les pionnières et les essences de lumière longévives (ou cicatricielles durables), il suggère aux forestiers de faire des trouées plus grandes que 500 m². Nous le rejoignons sur ce point, mais moins sur son calcul de temps de renouvellement de la forêt.

Sans qu'il soit question de trouées naturelles, MAITRE (in Anon. 1982) note des points intéressants en ce qui concerne les lianes : les travaux d'amélioration des peuplements naturels entrepris à grande échelle en Côte-d'Ivoire de 1947 à 1960 « ont eu pour but principal d'homogénéiser la forêt en intervenant directement au niveau de la régénération naturelle par ouverture plus ou moins brutale du couvert. Cette méthode s'est heurtée comme partout ailleurs au problème de la prolifération des lianes héliophiles... ».

Par ailleurs, MAITRE observe dans les dispositifs de Côte-d'Ivoire que les trouées naturelles sont surtout le fait de quelques espèces comme *Gambeya africana* (n.v. Akatio) qui semble se renverser très fréquemment et provoquer des chablis.

Parodiant le titre d'un livre plein d'humour, « l'Œuf et Moi », le sylviculteur tropical pourrait écrire lui aussi « Les Lianes et Moi » et expliquer ses frustrations et sa lutte désespérante contre les lianes. En manipulant imprudemment le couvert le forestier apprend à ses dépens leur puissance conquérante et brutale, et l'on connaît à peu près dans tous les pays tropicaux ce phénomène d'invasion. Après bien des tâtonnements pour mettre au point le Malayan Uniform System, les Britanniques ont conclu en Malaisie qu'il ne faut pas trop ouvrir le couvert, qu'il ne faut pas ouvrir et délihaner en même temps et qu'il est préférable de délihaner avant d'ouvrir (et pas n'importe comment). Il paraît donc difficile de condamner en bloc le délihanage. Le Forestier peut avoir à lutter contre bien d'autres espèces : des palmiers (par exemple *Eugeissonia* n. v. Bertam en Malaisie ; *Orbignya* n. v. Babaçu, Etats de Pará et du Maranhão au Brésil), des bambous et d'autres graminées (*Imperata*), des Verbénacées (*Lantana*), des Fougères etc... La biologie des espèces envahissantes est un problème général qui a été brillamment développé par ELTON.

## Etude des trouées au Gabon.

FLORENCE (1981) a étudié très en détail les chablis d'une forêt du Nord-Est du Gabon aux environs de Makokou, située à 500 m d'altitude sur sols argileux issus de gneiss.

Il donne le plan des trouées sur 35 ha (500 x 700 m) ; 9 ha seulement sont représentés sur la figure 8. Il y indique : la
<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Fig 8.
Représentation de 9 has sur 35, d'après Florence 1981.
Les numéros correspondent à des espèces reconnues (48 sur 35 ha).</figcaption></figure>

position et l'espèce de tous les arbres morts (y compris hors des trouées) et si l'arbre est cassé ou déraciné.

La taille des arbres à terre ainsi que celle des souches est donnée dans 3 catégories 15-30, 30-60 et $≥ 60$ cm de diamètre ; 48 espèces ont été reconnues sur les arbres morts, effort méritoire, mais chiffre certainement très sous-estimé pour 35 ha.

L'auteur s'inspire de la terminologie de MUTOJI-A-KAZADI (1977) qui distingue : le **chablis simple** (ou élémentaire) provoqué par la chute d'un seul arbre ; le **chablis multiple** provoqué par la chute de 2 arbres, rarement plus ; le **chablis complexe** provoqué par plusieurs arbres tombés au même endroit mais non au même moment. FLORENCE ajoute le **chablis partiel** occasionné par la chute d'une grosse branche ou la désagrégation d'un arbre sur pied.

Sur 35 ha, il note 111 trouées totalisant 2,9 ha soit 8 % de la surface, dont 25 chablis partiels ayant chacun 120 m² en moyenne (1 % de la surface), 57 chablis élémentaires avec en moyenne 180 m² (3 %), 16 chablis complexes avec en moyenne 290 m² (1 %), enfin 14 chablis multiples avec 720 m² en moyenne (3 %).

La surface moyenne d'un chablis est 248 m². Les deux premiers types de chablis représentent les deux tiers du nombre des trouées et la moitié des surfaces. FLORENCE compare ses résultats avec 5 autres auteurs (voir la conclusion ci-après) et calcule un taux de renouvellement de 60 ans en prenant $st = 5$ ans dans l'expression de HARTSHORN $\frac{S}{s} \times st$ où S est la surface totale et s la surface des trouées.

Les chutes sont nettement plus fréquentes suivant la direction des vents dominants. La foudre causerait 1,4 % des chablis.

Après cette étude d'ensemble, l'auteur analyse en détail la composition floristique de 11 chablis variant de 1 à 20-40 ans, à raison de 2 relevés par chablis, un dans la **trouée proximale** (correspondant au pied) et un pour la **trouée distale** (correspondant au houppier), au total 19 relevés. Il n'y a que le relevé distal pour 3 chablis (fig. 5 et 6*).

L'auteur se livre à des mesures systématiques de lumière dans 6 chablis, définissant des zones plus ou moins concentriques recevant < 1 %, 1 à 3 %, 4 à 10 %, 11 à 20 %, 21 à 40 %, 41 à 60 %, 61 à 80 % et 81 à 100 % de l'intensité lumineuse à ciel ouvert ; il définit photométriquement la **trouée**, d'abord **au sens large** quand le taux d'éclairement est supérieur à 3 %, et **au sens strict** (trouée distale) quand il est supérieur à 40 %. Les mesures sont faites à 2 m au-dessus du sol.

Il effectue de plus une analyse linéaire sur 30 m selon l'axe de la trouée (30 quadrats $1 \times 1$ m) avec une mesure de lumière dans chaque quadrat dans le but d'examiner la structure floristique en liaison avec la lumière. Seuls sont considérés les individus supérieurs à 5 cm de diamètre. L'auteur utilise une analyse factorielle des correspondances selon la méthode mise au point par CHESSEL et GAUTIER (1979) pour des transects.

La richesse floristique des trouées semble diminuer avec l'âge, sur la base de 4 chablis entre 1 et 4 ans : résultat qui n'est peut-être dû qu'au petit échantillon et qui paraît curieux.

Les analyses floristiques confirment le bien fondé de la distinction entre trouée proximale et trouée distale, cette dernière possédant surtout des herbacées et des pionnières installées dans la trouée au sens strict.

Dans l'étude floristique par analyse factorielle des 19 trouées, on utilise seulement les espèces apparaissant au moins 2 fois, ce qui limite leur nombre à 320. L'auteur a peut-être exagéré la finesse de l'étude en considérant dans l'ensemble du cortège floristique 10 sous-ensembles : 2 pour les herbacées (< 1 m ; > 1 m de haut) ; 3 pour les lianes (< 1 m, juvéniles > 1 m, et adultes dans la voûte) ; 5 pour les arbres et arbustes (< 1 m ; 1 à 5 m ; 6 à 15 m ; 16 à 25 m ; $≥ 25$ m). Dix analyses factorielles ont donc été nécessaires.

La terminologie est de OLDEMAN (1974, 1978). Nous remarquerons que la disposition « en haltère » du chablis d'arbre : trouée proximale - fût-trouée distale correspond à un schéma théorique (fig. 5), très modifié dans la pratique. Le fût en tombant provoque des bris de branches et de petits arbres qui rendent ces deux trouées souvent confuses et bien moins distinctes (fig. 6). La trouée proximale peut rester fermée à cause d'arbres du couvert qui restent en place quand tombe un émergent sans lianes. D'autre part, la trouée distale n'a pas la même taille que la trouée proximale : elle est en général beaucoup plus grande à cause des lianes et des bris d'autres arbres, bien que le houppier tende à une certaine fermeture avant son arrivée au sol, d'où un impact plutôt en forme de massue.

Pour chacun des onze chablis, l'auteur dessine un profil vertical et une projection verticale des houppiers dans la parcelle encadrant le chablis et de taille variable, par exemple

<footnote>(*) Se reporter au n° 201 de Bois et Forêts des Tropiques, p. 15 et 27.</footnote>
10 × 20 m, 15 × 25 m, 20 × 30 m... Pour chaque arbre est noté le numéro de l'espèce, la position du pied, les masses de lianes au sol. Trois notations différentes ont été adoptées pour dessiner la projection des houppiers afin de distinguer dans le peuplement et selon la conception d'OLDEMAN (1974) l'ensemble du présent, l'ensemble d'avenir (évalué séparément pour la trouée proximale et pour la trouée distale), les individus endommagés constituant l'ensemble du passé. Rappelons qu'une tige d'avenir est définie par son rapport H/D (hauteur totale sur diamètre pris au-dessus des racines (*)) qui doit être ≥ 100, H et D étant exprimés en mètres. On calcule les surfaces des projections de houppiers de ces 4 ensembles séparés.

On établit le diagramme H en fonction de D en coordonnées logarithmiques pour tous les arbres de la parcelle entourant le chablis, ce qui permet de visualiser les 3 ensembles du passé, du présent et de l'avenir. On établit aussi le spectre biologique, séparément pour la trouée proximale et la trouée distale, et que l'on compare en utilisant le coefficient de SÖRENSEN.

Nous retiendrons l'analyse faite sur les individus de 1 à 5 m de hauteur totale puisque nous avons utilisé le même critère pour *Curua Una* ; 136 espèces se distribuent dans 19 trouées ; le premier facteur suggère 3 groupements floristiques : un groupement de sous-bois, un groupement ubiquiste et un groupe d'héliophiles lié aux trouées distales. On peut se demander s'il était nécessaire d'utiliser une analyse factorielle pour arriver à cette conclusion, mais il est rassurant que l'on retrouve par le calcul ces résultats, au demeurant assez faciles à obtenir à la main quand le nombre de parcelles n'est pas trop élevé comme c'est le cas ici.

Dans sa conclusion l'auteur insiste sur l'installation rapide dans les trouées proximales des espèces forestières héliophiles (espèces de lumière longévives, ou cicatricielles durables) et des espèces héliophiles de la végétation secondaire (pionnières ou cicatricielles éphémères). Les trouées distales sont souvent envahies par les Marantacées et des lianes. Plus de 90 % des espèces rencontrées dans les trouées sont disséminées par les animaux.

L'effet bénéfique du chablis semble donc avoir lieu dans la partie proximale sous le houppier de l'arbre renversé et non à l'emplacement où le houppier s'est écrasé.

Bien que notre exemple amazonien soit très particulier à cause du délianage antérieur, on pense que la dynamique des trouées au Gabon est différente par une moins grande importance de préexistants dans la trouée distale et par contre une plus grande importance des « nomades » durables ou éphémères.

Peut-être pourrait-on reprocher à l'auteur le découpage arbitraire de la parcelle environnant le chablis, et leurs dimensions variables, ce qui risque quelquefois de gonfler l'ensemble du présent par rapport à l'ensemble du passé et de l'avenir.

## Etude des trouées au Zaïre.

MICHELSON (1953) a étudié la régénération des forêts situées au Kivu entre 500 et 1.950 m d'altitude sur 9 parcelles 6 × 10 m ; dans les chablis les zones écrasées par les houppiers sont recouvertes de lianes ainsi que les troncs cassés restés debout ; l'auteur mentionne que les préexistants sont gênés par cette masse confuse et présentent souvent des tiges typiquement en baïonnette.

## Etude des trouées au Nigeria.

JONES E. W. (1950, 1955, 1956) a traité des trouées dans les forêts denses de plaine du Nigeria, de leur envahissement par les lianes et de leur potentiel de régénération en essences commerciales. Cette régénération est opprimée par les lianes, sans cesse courbée et cassée. Il est intéressant de retenir le vocabulaire utilisé pour les arbres cassés rémanants ou chandeliers (« stubs », « climber towers ») et pour les différents degrés d'ouverture du couvert : « climber tangle », « open low scrub », « low closed scrub », « broken high forest » documentés par de bonnes photographies. Les trouées ont surtout pour origine des chablis provoqués par le vent ; elles sont maintenues et peuvent même être élargies par les éléphants qui trouvent un fourrage abondant. Pour l'auteur elles font partie intégrante de la forêt : « scrub is a normal component of unexploited forest ».

Signalons pour terminer que LONGMAN et JENIK (1974) ont consacré quelques développements aux chablis.

# ÉTUDE DES TROUÉES EN EXTRÈME-ORIENT ET DANS LE PACIFIQUE

WHITMORE (1978) apporte une expérience acquise en Malaysia, en particulier en Malaisie, à Sarawak et à Brunei, ainsi qu'aux Iles Salomon.

Il insiste sur la nécessité d'aborder l'architecture et la structure des forêts denses, non seulement statiquement et par des descriptions statistiques globales mais aussi sous l'angle dynamique. Pour lui, schématiquement, la forêt passe par 3 stations : le stade trouée ou « gap phase », le stade reconstitution ou « cicatrisation de MANGENOT (1958) qui est la « building phase » et enfin le stade de maturité ou « mature phase », notions déjà bien connues des forestiers qui parlent de chablis, de taches de semis, de taches de gaulis, de perchis et futaie.

Ces stades ne sont adoptés que pour simplifier puisqu'il y a bien entendu de nombreuses situations intermédiaires. L'auteur voit dans la forêt tropicale une mosaïque de ces divers états de succession. Il note que seules les régions tropicales sont significativement affectées par des chablis causés par des cyclônes ou des typhons tandis que les régions équatoriales sont moins touchées. Enfin il met l'accent sur la différence entre les petites trouées où les préexistants sont stimulés dans leur croissance par augmentation de l'éclairement et les grandes trouées où les préexistants sont écrasés et où d'autres espèces colonisent. Il cite les expériences de KRAMER (1926-1933) dont les observations en forêts denses d'altitude à Java montrent que les essences pionnières sans valeur envahissent les grandes trouées dépassant 0,1 et surtout 0,3 ha tandis que pour les petites trouées inférieures à 0,1 ha et surtout inférieures à 5 ares la régénération est due aux espèces préexistantes.

WHITMORE se demande si les espèces d'ombre et de lumière ont des efficacités photosynthétiques ou plutôt des rapports photosynthèses - respiration très différents : le petit nombre d'expériences faites semble indiquer que ce rapport est plus

<footnote>(*) Nous ne pensons pas que la mesure du diamètre au-dessus des racines ou au niveau du sol soit judicieuse car l'empattement de nombreuses espèces est parfois considérable et il paraît plus dendrométrique de prendre le diamètre habituellement mesuré par le forestier, à 1,30 m du sol ou au-dessus des contreforts ou des racines aériennes.</footnote>
<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Photo Rollet.</figcaption></figure>

Semis installé de Dacryodes excelsa (n.v. Gommier blanc) de 1,7 m, dans une petite trouée en forêt dense de moyenne altitudé. C'est l'essence commerciale la plus abondante des Petites Antilles. La Soufrière, Guadeloupe, Alt. 700 m.

POORE (1968) ne consacre qu'un bref paragraphe aux trouées et à la dynamique de la Jengka Forest Reserve en Malaisie. Il estime que la proportion des trouées est de 9,9 % et qu'elles se referment en 20 à 30 ans. Les troncs mettraient environ 12 ans à se décomposer mais l'auteur pense que le chiffre est sous-estimé et très approximatif. Dans ces conditions la vie moyenne de la forêt serait entre 250 et 375 ans.

GEOLLEGUE (1979) étudie une forêt dense primitive à Semangus (Sud de Sumatra) au moyen d'un transect et quelques placeaux en forêt exploitée.

Dans le transect 10 × 500 m seuls figurent les arbres de plus de 10 cm de diamètre. Les arbres sont dessinés en profil, avec les houppiers et les arbres tombés en projection horizontale. L'auteur y définit 4 phases dynamiques dont il évalue la surface par projection : chablis 6 %, pionniers 23 %, phase dynamique 28 %, phase mûre 43 %.

L'auteur étudie ensuite en détail 5 placeaux de taille et d'âge différents : 5 × 10 m (1 an) ; 20 × 40 m (3 ans) ; 5 × 10 m et 5 × 10 m (4 ans) ; 15 × 30 m (10 ans). Le levé est fait par quadrats 5 × 5 m. Les espèces codominantes sont notées ainsi que certains paramètres et dimensions des peuplements, en s'inspirant du travail de MUTOJI (1977).

Le transect paraît bien étroit pour apprécier convenablement les pourcentages des différentes phases. D'autre part il ne semble pas que l'auteur ait étudié suffisamment de placeaux, ni suffisamment en détail la composition floristique pour tirer autre chose qu'une tendance dans la dynamique des peuplements perturbés.

L'intérêt de l'étude réside dans le fait que les trouées semblent avoir été encore peu étudiées au point de vue dynamique dans cette partie du monde.

HUC, R et ROSALINA, U. ont étudié des chablis à Sumatra : deux petites surfaces en forêt dense à Jambi (60 × 20 m) et Sungai Kuyung (45 × 15 m) et une petite surface en forêt marécageuse à Muara Sakai (50 × 20 m). Ils ont de plus cartographié à Batang Hari un chablis sur 7 ha en notant la position de tous les arbres ≥ 15 cm de diamètre debout ou tombés, et celle des termitières. Ils estimer que 0,596 ha soit 8,4 % sont apparus en chablis depuis 10 ans, ce qui donnerait un turnover ou renouvellement de 117 ans.

Les travaux de KRAMER sont fréquemment cités lorsque l'on parle de régénération. KRAMER a étudié les trouées naturelles en forêt de moyenne altitude à Cibodas (Java) au-dessus de 1.500 m. Il a noté l'effet de la taille des trouées naturelles sur leur composition floristique et procédé à des vérifications expérimentales.

élevé pour les feuilles de pionnières que pour les feuilles d'ombre des espèces édificatrices.

Tout en définissant bien les problèmes impliqués par les trouées dans la dynamique des forêts, l'auteur n'apporte pas d'observations nouvelles. Ses remarques sont pertinentes mais il se livre surtout à une révision de la littérature.

BRÜNIG (1964) étudie l'effet de la foudre dans les forêts marécageuses sur tourbe à Shorea albida de Sarawak ; il classe les trouées par taille, note leur importance (% de la surface occupée), et suit leur évolution au moyen de deux couvertures aériennes prises en 1947 et en 1961. Il parle incidemment de régénération dans ces trouées. Dans le même type de forêt ANDERSON (1964) étudie l'effet de la foudre et du vent qui élargit souvent les trouées dues à la foudre. Dans les trouées récentes, la régénération de Shorea albida est abondante et l'auteur suggère leur effet stimulant sur la régénération et la croissance des arbres ; il remarque cependant que cette régénération dépend des fructifications abondantes apériodiques ; dans les vieilles trouées de 0,15 à 0,25 ha, il note peu de régénération de Shorea albida mais beaucoup de lianes alors que celles-ci sont rares sous couvert. Les trouées occasionnées par la foudre sont fréquentes dans les mangroves malaises, dans les forêts denses naines (« heath forests ») à Brunei et en forêt dense sur crêtes à Sarawak.

BLANFORD (1929) pense que les meilleures régénérations de la forêt dense malaise apparaissent dans les trouées inférieures à 6 m de diamètre. La régénération est absente au centre si la trouée dépasse 6 m de diamètre.

## RÉVISIONS GÉNÉRALES SUR LES TROUÉES EN FORÊT TROPICALE

En dehors de quelques considérations générales sur les trouées que l'on trouvera dans RICHARDS, 1952, The tropical rainforest et dans WHITMORE, 1975, il faut signaler les travaux de BUDOWSKI (1961, 1963, 1965) sur la succession en forêts tropicales et sur les caractères et tempéraments des différentes espèces constituantes, en particulier les essences pionnières

ainsi que deux courtes révisions de la littérature mondiale sur les trouées : BAZZAZ et PICKETT (1980) et DENSLOW (1980).

BAZZAZ et PICKETT tentent de résumer en 4 pages les caractéristiques des espèces de trouées par rapport aux espèces de sous-bois dans leur chapitre : Adaptations of species to gaps.

Les questions abordées sont essentiellement : la taille des
trouées, la morphologie et l'architecture dans les trouées (taille des feuilles, forme des houppiers et des ramifications), la dynamique des semis et leur durée de survie, la croissance des arbres, les divers tempéraments des espèces et « stratégies » de résistance à l'ombre (concept de struggling et de gamblers, c'est-à-dire des espèces très tolérantes et des espèces opportunistes). Enfin il est fait mention des taux de renouvellement que les auteurs semblent parfois confondre avec l'espérance de vie des arbres.

DENSLOW donne une révision plus détaillée de la littérature des trois dernières décennies. On regrettera qu'elle se limite presque exclusivement à des travaux anglo-saxons. L'auteur en cite une vingtaine couvrant presque autant de pays. Les tempéraments des espèces importantes étudiées sont classés en trois grandes catégories : les espèces des grandes trouées, des

petites trouées, et du sous-bois. Il part de l'idée que l'existence de nombreuses espèces forestières est due, au moins partielle-ment, à la manière dont elles se répartissent dans les trouées de diverses tailles, idée non nouvelle qui mériterait des recher-ches plus systématiques et que HARTSHORN (1980) a d'ailleurs aussi commentée. En fait le problème est posé de la nécessité d'étudier en détail le tempérament des espèces et de sortir des classifications un peu simplificatrices des espèces tropicales groupées en essences de lumière et essences d'ombre, ou au mieux en 4 ou 5 catégories. De bonnes monographies sur le tempérament des essences ne manquent pas (confères tropi-caux, Méliacées, Légumineuses, Verbénacées, Diptérocarpa-cées, *Terminalia spp*, *Cordia spp* etc...) mais leur nombre est infime par rapport à celui qui est en général impliqué dans les régénérations, sans compter naturellement le nombre énorme des lianes.

# ANNEXE III

## COMMENTAIRES SUR LES SIX RECOMMANDATIONS FINALES*

— Les chiffres de 10 à 15 arbres commerciaux ≥ 60 cm de diamètre par hectare reposent sur des données d'inventaires d'Amérique. Ils doivent être adaptés localement. En Asie le matériel commercial sur pied est en général plus élevé grâce à la dominance des Diptérocarpacées ; les conditions de régéné-ration assez faciles permettent d'adopter une sylviculture plus avancée et les croissances plus rapides permettent d'ambition-ner des rendements plus élevés et plus sûrs qu'en Amérique tropicale, au moins actuellement.

— En ce qui concerne l'exploitation de 5 à 7 tiges ≥ 60 cm de diamètre par hectare, on peut considérer que chaque tige a en moyenne au moins 70 cm de diamètre et 14 m de fût soit 10 m corrigé, ce qui donne environ 4 m³ brut par arbre, soit 20 à 28 m³ exploitables, ou 16 à 23 en tenant compte des bois tarés.

— Les semenciers laissés sur pied seront un peu endomma-gés pendant l'exploitation. On pourra envisager une détaxe pour encourager la bonne exploitation et la recherche de « tours de main » d'abattage. Ces semenciers seront retrouvés lors du 2ᵉ passage. Avec l'accroissement escompté, ils assurent une 2ᵉ exploitation.

— On garde des semenciers pour ne pas ruiner la forêt en essences héliophiles au premier passage, surtout en Méliacées (Swietenia, Cedrela, Carapa...), en Vochysiacées (Vochysia, Qualea, Erisma), Goupia, Cordia, Bertholletia, Lecythis, Tabebuia, Caryocar, mais aussi en espèces moins héliophiles comme Manilkara, des Légumineuses et des Lauracées.

— Une exploitation de moyenne dimension, par exemple 10.000 m³/an devra ainsi parcourir environ 500 ha par an. Si on prévoit un deuxième passage après 20 ou 30 ans, il faudra donc prévoir des unités d'aménagement de 10.000 à 15.000 ha octroyées en concessions (révocables pour non respect des règles d'aménagement).

Jeune Sterculia caribaea (n.v. Mapou Baril).
Trouée en forêt dense. La Soufrière, Guadeloupe, Alt. 700 m.

Photo Rollet.

<figure><img src="image_12.png" /></figure>

<footnote>(*) Se reporter au n° 201 de B.F.T., p. 30 et 31.</footnote>
— Le rendement est ainsi inférieur à 1 m³/ha/an ; il augmentera par l'admission de nouvelles espèces dans la liste des essences commerciales et l'amélioration des peuplements. Ce rendement très faible choquera naturellement ceux qui croient que la forêt tropicale a une richesse inouïe. Il réjouira les écologistes par la bénignité des perturbations et le fait que la production amazonienne actuelle de l'Amazonie brésilienne pourrait être cantonnée sur 3 à 4 millions d'hectares et donner du travail à 300 ou 400 entreprises nationales de taille moyenne compatibles avec les capacités techniques et financières locales. On ne parle pas ici des sous-produits possibles de l'exploitation (charbon, méthanol) qui pourraient dans un futur proche doubler les rendements financiers sans augmenter la perturbation de la forêt sur des exploitations groupées.

— Les travaux à assumer par le service forestier seront : la délimitation et l'abornage des blocs, l'inventaire, le délinage, le marque en délivrance, la cartographie des semenciers et les expériences. Un ingénieur pourrait superviser 3 ou 4 exploitations. Il va de soi que la création de structures similaires à un *Office National des Forêts amazoniennes* et à un *Fonds forestier* seraient nécessaires puisqu'il s'agirait de créer progressive-ment un corps de cent Ingénieurs avec le personnel subalterne correspondant. Il ne s'agit pas de pousser à la création brutale d'une administration refuge pléthorique et budgétivore, mais à l'organisation progressive d'une administration dynamique et autonome à budget équilibré alimenté par les charges et une taxe à l'exportation.

BIBLIOGRAPHIE

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<footnote>(*) Documents non consultés.</footnote>