<figure><img src="image_1.png" /></figure>

HAL
open science

# Les mélanges de génotypes vus par la génétique quantitative (et un peu par l'écologie)

Timothée Flutre

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

## To cite this version:

Timothée Flutre. Les mélanges de génotypes vus par la génétique quantitative (et un peu par l'écologie). Doctorat. Réunion du projet CoBreeding, Lusignan, France. 2023, pp.54. hal-04240813

HAL Id: hal-04240813

https://hal.inrae.fr/hal-04240813

Submitted on 13 Oct 2023

HAL is a multi-disciplinary open access
archive for the deposit and dissemination of sci-
entific research documents, whether they are pub-
lished or not. The documents may come from
teaching and research institutions in France or
abroad, or from public or private research centers.

L'archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est
destinée au dépôt et à la diffusion de documents
scientifiques de niveau recherche, publiés ou non,
émanant des établissements d'enseignement et de
recherche français ou étrangers, des laboratoires
publics ou privés.

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

Distributed under a Creative Commons Attribution - ShareAlike 4.0 International License
Les mélanges de génotypes
vus par la génétique quantitative
(et un peu par l'écologie)

Timothée Flutre

Unité "Génétique Quantitative et Evolution"
Université Paris-Saclay — INRAE — CNRS — AgroParisTech

02/10/2023

Réunion du projet CoBreeding à Lusignan
- Omniprésence des interactions sociales

- Sélection de groupe vs parentèle

- Effets génétiques indirects (IGE)

- Exemples historiques en agriculture

- Modélisation

- Cas avec données au niveau du génotype

- Cas avec données au niveau du groupe

- Assemblage de mélanges
## Omniprésence des interactions sociales

* Sélection de groupe vs parentèle

* Effets génétiques indirects (IGE)

* Exemples historiques en agriculture

* Modélisation

* Cas avec données au niveau du géotype

* Cas avec données au niveau du groupe

## Assemblage de mélanges
# Catégorisation écologique des interactions

<table><thead><tr><th></th><th>Entité 1</th><th>Entité 2</th></tr></thead><tbody><tr><td>Compétition</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Mutualisme</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Antagonisme*</td><td>+</td><td>-</td></tr><tr><td>Amensalisme</td><td>0</td><td>-</td></tr><tr><td>Commensalisme</td><td>0</td><td>+</td></tr><tr><td>Neutralisme</td><td>0</td><td>0</td></tr></tbody></table>

* Prédation, parasitisme, herbivorie
# Importance en évolution

Classiquement en génet. quanti. :

$$ \sigma_P^2 = \sigma_G^2 + \sigma_E^2 + \sigma_{G \times E}^2 $$

Interactions écologiques : une partie du E est héritable et donc aussi présence de $G \times G$ et de $G \times G \times E$
## Omniprésence des interactions sociales

## Sélection de groupe vs parentèle

- Effets génétiques indirects (IGE)

- Exemples historiques en agriculture

- Modélisation

- Cas avec données au niveau du géotype

- Cas avec données au niveau du groupe

## Assemblage de mélanges
# Sélection de parentèle (kin)

Supposons un groupe de 2 individus, i et j :

$$W_i = \text{constant} + \beta_{W_D,P} P_i + \beta_{W_S,P} P_j + e_i$$

* $W_i$ : fitness du génotype focal

* $P_i$ ($P_j$) : phénotype du caractère chez le focal (le voisin)

* $\beta_{W_D,P}$ : effet direct

* $\beta_{W_S,P}$ : effet social
# Sélection de parentèle (kin)

Supposons un groupe de 2 individus, *i* et *j* :

$$W_i = \text{constant} + \beta_{W_D,P} P_i + \beta_{W_S,P} P_j + e_i$$

* $W_i$ : fitness du génotype focal

* $P_i$ ($P_j$) : phénotype du caractère chez le focal (le voisin)

* $\beta_{W_D,P}$ : effet direct

* $\beta_{W_S,P}$ : effet social

Si caractère = comportement altruiste (ex. Hamilton, 1964) :

* $\beta_{W_D,P}$ : mesure du “coût” pour le focal (si < 0)

* $\beta_{W_S,P}$ : mesure du “bénéfice” pour le voisin (si > 0)
# Sélection de groupe / multi-niveaux

$$W_i = \text{constant} + \beta_{W, \bar{P}_g} \bar{P}_g + \beta_{W, \Delta P} \Delta P_i + e_i$$

* $\bar{P}_g$ : moyenne du caractère dans le groupe

* $\Delta P_i$ : différence entre $P_i$ et $\bar{P}_g$

* $\beta_{W, \bar{P}_g}$ : effet du groupe

* $\beta_{W, \Delta P}$ : effet intra-groupe
# Equivalence

Bijma & Wade (2008) (aussi Hamilton 1975, Queller 1992, etc) :

* $\beta_{W,\bar{P}_g} = \beta_{W_D,P} + \beta_{W_S,P}$

* force de la sélection inter-groupe = coût + bénéfice

* $\beta_{W,\Delta P} = \beta_{W_D,P} - \beta_{W_S,P}$

* force de la sélection intra-groupe = coût - bénéfice
# Réponse à la sélection

Pré-requis :

* Fisher : $P_i = A_i + E_i$ ; $A \perp E$ ; $\text{cov}(A_i, A_j) = r \text{var}(A)$

* Price-Robertson : $\Delta \bar{A} = \text{cov}(W_i, A_i)$

$$ \Delta \bar{A} = \frac{1}{2} \left[ \beta_{W, \bar{P}_g} (1+r) + \beta_{W, \Delta P} (1-r) \right] \text{var}(A) $$
# Réponse à la sélection

Pré-requis :

* Fisher : $P_i = A_i + E_i$ ; $A \perp E$ ; $\text{cov}(A_i, A_j) = r \text{var}(A)$

* Price-Robertson : $\Delta \bar{A} = \text{cov}(W_i, A_i)$

$$ \Delta \bar{A} = \frac{1}{2} \left[ \beta_{W, \bar{P}_g} (1+r) + \beta_{W, \Delta P} (1-r) \right] \text{var}(A) $$

L'apparentement entre génotypes intra-groupe, $r$ :

* augmente la réponse à la sélection inter-groupe

* diminue la réponse à la sélection intra-groupe
# En résumé

Deux paramètres importants :

* r : apparentement entre génotypes intra-groupe

* Sans apparentement (r = 0), la sélection de groupe ne contribue pas.
# En résumé

Deux paramètres importants :

* $r$ : apparentement entre génotypes intra-groupe

* Sans apparentement ($r = 0$), la sélection de groupe ne contribue pas.

* $g = \beta_{W_S,P}/\beta_{W_D,P}$ : force de la sélection inter-groupe par rapport à la sélection individuelle

* Sans sélection de groupe ($g = 0$), l'apparentement ne contribue pas.
# En résumé

Deux paramètres importants :

* $r$ : apparentement entre génotypes intra-groupe

* Sans apparentement ($r = 0$), la sélection de groupe ne contribue pas.

* $g = \beta_{W_S,P}/\beta_{W_D,P}$ : force de la sélection inter-groupe par rapport à la sélection individuelle

* Sans sélection de groupe ($g = 0$), l'apparentement ne contribue pas.

→ mais ces modèles ne considèrent généralement que les effets sociaux sur la fitness et ignore les effets sociaux/indirects sur les caractères...
## Omniprésence des interactions sociales

## Sélection de groupe vs parentèle

### Effets génétiques indirects (IGE)

Exemples historiques en agriculture

Modélisation

Cas avec données au niveau du génotype

Cas avec données au niveau du groupe

## Assemblage de mélanges
- Omniprésence des interactions sociales

- Sélection de groupe vs parentèle

- Effets génétiques indirects (IGE)

- Exemples historiques en agriculture

- Modélisation

- Cas avec données au niveau du géotype

- Cas avec données au niveau du groupe

- Assemblage de mélanges
# Sélection “animale” : effet maternel

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

https://www.slu.se/en/departments/animal-nutrition-management/education/undergraduate-and-master-studies/
Sélection “animale” : effet maternel

<figure><img src="image_5.png" /></figure>

Willham (1963)
# Sélection “végétale” : compétition pour les ressources

<figure><img src="image_6.png" /></figure>

Pépinière de blé tendre, projet MoBiDiv, Saclay, 14/06/2021 ©T. Flutre
# Sélection "végétale" : compétition pour les ressources

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

Reynolds et al (1994)
# Sélection "végétale" : compétition pour les ressources

<figure><img src="image_8.png" /></figure>

Donald (1968) : un idéotype de blé conçu pour obtenir le rendement le plus élevé au niveau du groupe (crop community)
- Omniprésence des interactions sociales

- Sélection de groupe vs parentèle

- Effets génétiques indirects (IGE)

- Exemples historiques en agriculture

- Modélisation

- Cas avec données au niveau du génotype

- Cas avec données au niveau du groupe

- Assemblage de mélanges
Griffing (1967)

Groupe de *n* génotypes :

$$
\begin{align*}
P_i &= A_i + E_i \\
&= A_{D,i} + \sum_{j \neq i}^{n-1} P_{S,j} + E_{D,i} \\
&= A_{D,i} + \sum_{j \neq i}^{n-1} (A_{S,j} + E_{S,j}) + E_{D,i}
\end{align*}
$$
# Valeur génétique additive totale

Classiquement, $A_i$ est la somme des effets de substitution des gènes du génotype $i$ sur la valeur du caractère de $i$ lui-même.

Mais là, $totA_i$ représente l'effet héritable de $i$ sur la valeur moyenne du caractère de la population :

$$totA_i = A_{D,i} + (n - 1)A_{S,i}$$

$\rightarrow A_{S,i}$ n'affecte pas la valeur du caractère du génotype $i$ mais de ses voisins $j \neq i$
# Valeur génétique additive totale

Classiquement, $A_i$ est la somme des effets de substitution des gènes du génotype $i$ sur la valeur du caractère de $i$ lui-même.

Mais là, $totA_i$ représente l'effet héritable de $i$ sur la valeur moyenne du caractère de la population :

$$totA_i = A_{D,i} + (n - 1)A_{S,i}$$

$\rightarrow A_{S,i}$ n'affecte pas la valeur du caractère du génotype $i$ mais de ses voisins $j \neq i$

$$\sigma_{totA}^2 = \sigma_{A_D}^2 + 2(n-1)\sigma_{A_{DS}} + (n-1)^2\sigma_{A_S}^2$$
Bijma & Wade (2008) :

$$ \Delta\overline{totA} = \beta_{W_D,P}[(g + r + (n - 2)gr)\sigma_{totA}^2 + (1 - g)(1 - r)(\sigma_{A_D}^2 + (n - 1)\sigma_{A_{DS}})] $$

* 1er terme : contribution de l'apparentement et de la sélection de groupe ; toujours dans le même sens que la sélection

* 2e terme : complément ; peut être négatif

* négatif typiquement quand compétition pour ressources

* stratégie : sélectionner des groupes ($g = 1$) de clones ($r = 1$)

* ex. "végétal" : parcelles de lignées pures
- Omniprésence des interactions sociales

- Sélection de groupe vs parentèle

- Effets génétiques indirects (IGE)

- Exemples historiques en agriculture

- Modélisation

- Cas avec données au niveau du génotype

- Cas avec données au niveau du groupe

- Assemblage de mélanges
Exemple “animal” : poulet

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

© DDP/AFP via Getty Images

https://www.dailymail.co.uk/news/article-8086869/Shoppers-urged-buy-white-eggs-come-aggressive-hens.html
Exemple “animal” : poulet

<figure><img src="image_10.png" /></figure>

https://www.britannica.com/topic/poultry-farming
Exemple “animal” : poulet

<figure><img src="image_11.png" /></figure>

<figure><img src="image_12.png" /></figure>

Philip Clarke

01 November 2013

Cannibalism hits beak trimming trial

https://www.fwi.co.uk/livestock/poultry/cannibalism-hits-beak-trimming-trial
Exemple “animal” : poulet

<figure><img src="image_13.png" /></figure>

https://www.hightoppoultry.com/debeak-chickens-debeaking-beak-trimming-tips/
Comparaison expérimentale

<figure><img src="image_14.png" /></figure>

Muir (2005)
Comparaison expérimentale

<figure><img src="image_15.png" /></figure>

Muir (2005)
Comparaison expérimentale

<figure><img src="image_16.png" /></figure>

Muir (2005)
Exemple “animal” : porc

<figure><img src="image_17.png" /></figure>
Exemple “végétal” : arbres

<figure><img src="image_18.png" /></figure>

Muir (2005) ; voir aussi Cappa & Cantet (2008)
Exemple “végétal” : céréale-légumineuse

<figure><img src="image_19.png" /></figure>

Haug et al (2023)
Exemple “végétal” : céréale-légumineuse

c.f. CoBreeding C.1.c (V. Freitas, J. Enjalbert, T. Flutre, J.-M. Gilliot) et MoBiDiv 4.1.c (J. Salomon, J. Enjalbert, T. Flutre)
- Omniprésence des interactions sociales

- Sélection de groupe vs parentèle

- Effets génétiques indirects (IGE)

- Exemples historiques en agriculture

- Modélisation

- Cas avec données au niveau du génotype

- Cas avec données au niveau du groupe

- Assemblage de mélanges
# Exemple “végétal” : mélanges variétaux et d’espèces

Exemple de mélanges variétaux 50/50 à partir de 5 génotypes :

<table><thead><tr><th></th><th>G1</th><th>G2</th><th>G3</th><th>G4</th><th>G5</th></tr></thead><tbody><tr><th>G1</th><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><th>G2</th><td></td><td>y<sub>12</sub></td><td>y<sub>13</sub></td><td>y<sub>14</sub></td><td>y<sub>15</sub></td></tr><tr><th>G3</th><td></td><td></td><td>y<sub>23</sub></td><td>y<sub>24</sub></td><td>y<sub>25</sub></td></tr><tr><th>G4</th><td></td><td></td><td></td><td>y<sub>34</sub></td><td>y<sub>35</sub></td></tr><tr><th></th><td></td><td></td><td></td><td></td><td>y<sub>45</sub></td></tr></tbody></table>

Griffing (1956)

Modélisation en effets fixes :

$$E[y_{12}] = \mu + \frac{GMA_1 + GMA_2}{2} + SMA_{12}$$

$$\bullet \widehat{GMA}_1 = \frac{y_{12} + y_{13} + y_{14} + y_{15}}{4} - \hat{\mu}$$

$$\bullet \widehat{SMA}_{12} = y_{12} - \hat{\mu} - \frac{\widehat{GMA}_1 + \widehat{GMA}_2}{2}$$
Exemple “végétal” : mélanges variétaux et d’espèces

Forst et al (2019) :

► gestion de designs incomplets (modèle mixte, ReML+BLUP)

► inclusion des pures dans l'analyse (SMA$_{ii}$)

► prise en compte des probabilités de voisinage

► généralisation à des mélanges d'ordre > 2
Exemple “végétal” : mélanges variétaux et d’espèces

Rendement total :

$$
\text{▶ } y_{ijk} = x_{i(j)k} + x_{j(i)k}
$$

Rendements partiels :

$$
\text{▶ } x_{i(j)k} = \frac{1}{2} (\mu + \text{DGE}_i + \text{IGE}_j) + (\text{DGE}_i \times \text{IGE}_j) + \epsilon_{i(j)k}
$$

$$
\text{▶ } x_{j(i)k} = \frac{1}{2} (\mu + \text{DGE}_j + \text{IGE}_i) + (\text{DGE}_j \times \text{IGE}_i) + \epsilon_{j(i)k}
$$

Lien entre les deux modélisations :

$$
\text{▶ } \text{GMA}_i = \text{DGE}_i + \text{IGE}_i
$$

$$
\text{▶ SMA}_{ij} = (\mathrm{DGE}_i \times \mathrm{IGE}_j) + (\mathrm{DGE}_j \times \mathrm{IGE}_i)
$$
Exemple “végétal” : mélanges variétaux et d’espèces

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>**Figure 2** Parallel recurrent selections for General Mixture Ability (SGMA) in two species. (1) Populations of selection candidates at cycle *n*. (2) Experimental evaluation of mixtures of progeny families of selection candidates from one species with a bulk of all progeny families of candidates from the other species, (3) Recombination of the selected candidates.</figcaption></figure>

Sampoux et al (2019)
Exemple “animal” : truite

c.f. CoBreeding C.2.a (G. Rovere, F. Phocas, S. Allais, S. Pouil)
- Omniprésence des interactions sociales

- Sélection de groupe vs parentèle

- Effets génétiques indirects (IGE)

- Exemples historiques en agriculture

- Modélisation

- Cas avec données au niveau du géotype

- Cas avec données au niveau du groupe

- Assemblage de mélanges
# Effet portfolio vue par l'écologie

Si les fluctuations imprévisibles de l'environnement ne peuvent plus être autant tamponnées par les intrants de synthèse, les $\sigma_E^2$, $\sigma_{GxE}^2$ et $\sigma_{GxGxE}^2$ vont augmenter.

Risque = aléa × vulnérabilité (Veyret & Reghezza, 2005)

* groupes diversifiés → vulnérabilité diminuée ?

Exemples documentés en gestion des épidémies.
# Effet portfolio vue par l'écologie

<figure><img src="image_21.png" /></figure>

Tilman et al (1998)
Ex. des mélanges variétaux de céréales

<figure><img src="image_22.png" /></figure>

Reiss & Drinkwater (2018)
Liens entre aptitude au mélange et caractères

<table><thead><tr><th>GMA<sub>pea</sub></th><th>Pr<sub>pea</sub></th><th>As<sub>pea</sub></th><th>Biological interaction-function (BIF) of pea trait</th><th>pattern</th></tr></thead><tbody><tr><td></td><td></td><td></td><td>Commensalism</td><td>+/-</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>Commensalism</td><td>0/+</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>Mutualism</td><td>+/-</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>Antagonism</td><td>+/-</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>Antagonism</td><td>-/+</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>Neutralism</td><td>0/0</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>Amensalism</td><td>0/-</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>Amensalism</td><td>-/-</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>Competition</td><td>-/-</td></tr></tbody></table>
Liens entre aptitude au mélange et caractères

<figure><img src="image_23.png" /></figure>
Assemblage de caractères

<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>B</figcaption></figure>

<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>C</figcaption></figure>

<figure><img src="image_26.png" /></figure>

Louarn et al (2020)
Assemblage d'allèles

<figure><img src="image_27.png" /></figure>

Montazeaud et al (2022)
J. Enjalbert, ainsi que les partenaires du projet ANR PPR MoBiDiv