# Intégration de la distribution des traits fonctionnels des plantes afin de représenter la diversité inter et intraspécifique dans un modèle écologique et Analyse de la diversité fonctionnelle selon les échelles spatiales d'une base de données écologique (DRY)

Amar Hidjeb

<figure><img src="image_1.png" /></figure>

To cite this version:

Amar Hidjeb. Intégration de la distribution des traits fonctionnels des plantes afin de représenter la diversité inter et intraspécifique dans un modèle écologique et Analyse de la diversité fonctionnelle selon les échelles spatiales d'une base de données écologique (DRY). Biodiversité et Ecologie. 2025. hal-05224464

HAL Id: hal-05224464

https://hal.inrae.fr/hal-05224464v1

Submitted on 26 Aug 2025

HAL is a multi-disciplinary open access
archive for the deposit and dissemination of sci-
entific research documents, whether they are pub-
lished or not. The documents may come from
teaching and research institutions in France or
abroad, or from public or private research centers.

L'archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est
destinée au dépôt et à la diffusion de documents
scientifiques de niveau recherche, publiés ou non,
émanant des établissements d'enseignement et de
recherche français ou étrangers, des laboratoires
publics ou privés.

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

Distributed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License
Université Paris Est Créteil (UPEC)
Département de Sciences et technologie de
l'agriculture de l'alimentation et de
l'environnement

UFR/Institut : UPEC - UFR de Sciences et
technologie

Institut national de recherche pour
l'agriculture, l'alimentation et l'environnement
(INRAE), site de Crouel, Clermont-Ferrand

Unité de Recherche sur l'Écosystème Prairial
(UREP)

# Mémoire présenté par : Amar Hidjeb

## MASTER 2

### STA2E

Parcours Bio-informatique et Ingénierie Multi-omique en Santé et Environnement (BiOmics)

> **Intégration de la distribution des traits fonctionnels des plantes afin de représenter la diversité inter et intraspécifique dans un modèle écologique et Analyse de la diversité fonctionnelle selon les échelles spatiales d'une base de données écologique (DRY)**

Ce mémoire de Master est effectué sous la direction de :

* Professeur Françoise Lucas (UPEC)

* Raphael Martin (UREP)

* Nicolas Gross (UREP)

* Gianni Bellocchi (UREP)
Remerciements

Bonjour à tous,

Je tiens à remercier toutes les personnes qui ont contribué, de près ou de loin, à la réussite de mon stage et qui m'ont aidé, assisté et corrigé lors de la rédaction de ce mémoire de fin d'études.

Je souhaite tout d'abord exprimer mes sincères remerciements à ma tutrice pédagogique, **Madame Françoise Lucas**, professeur à l'Université Paris-Est-Créteil (UPEC), pour ses enseignements, qui ont contribué à raviver une passion en moi pour les thématiques abordées lors de ce Master, ainsi que pour son sens de la recherche et de la réflexion, qui ont accompagné l'ensemble de ce travail.

Je tiens également à remercier infiniment mes maîtres de stage à L'INRAE de Clermont-Ferrand, **Monsieur Raphael Martin**, **Monsieur Nicolas Gross** et **Monsieur Gianni Bellocchi** pour leur soutien constant et inconditionnel et leur aide précieuse dans l'aboutissement de ce travail. Durant toute la période de mon stage, ils ont fourni tous les outils et moyens nécessaires pour que ce dernier se déroule dans les meilleures conditions et qu'il soit à la hauteur des objectifs fixés dès le départ.

Je souhaite également exprimer ma gratitude à toute l'équipe pédagogique de l'UPEC, notamment **Madame Ouaki**, **Madame Albanese** et **Madame Garrigue-Antar**, ainsi qu'à tous les intervenants et enseignants responsables de ma formation. Un merci tout particulier aux membres de l'équipe de l'UREP où s'est déroulé mon stage, particulièrement : **Margot**, **Clémentine**, **Leslie**, **Diome**, **Nathan**, **Louise**, **Quentin**, et **Jérémie**. Je leur suis à tous très reconnaissant.

Je dédie ce travail :

* À mes chers parents, **Zoubir et Noura**, pour leurs sacrifices, leur amour, leur tendresse et leur soutien infaillible tout au long de mes études.

* À mes adorables frères, **Idir**, **Walid et Yacine**, pour leur soutien constant et leurs encouragements permanents.

* À ma femme **Amani**, pour ton soutien, ta patience et ta présence indéfectible tout au long de ce parcours.

* À tous les membres de ma famille, ainsi qu'à mes amis et collègues.

Ce travail s'inscrit dans le cadre du projet MODIMIV (« Modélisation des relations entre la diversité microbienne et végétale dans les agroécosystèmes multi-spécifiques » ; 2024-2025 ; https://biosefair.hub.inrae.fr/rubriques-verticales/nosactions/projetsexploratoires/ modimiv-parcours-interdisciplinaire-2024-2026) du métaprogramme Biosefair ("Favoriser la biodiversité et renforcer les réseaux de services écosystémiques") d'INRAE (https://www6.inrae.fr/biosefair).

Amar Hidjeb
Table des matières

<table><tr><td>I. Introduction</td><td>1</td></tr><tr><td>II. Synthèse bibliographique :</td><td>3</td></tr><tr><td>2.1. Etat de l'art sur l'écologie fonctionnelle et les traits fonctionnels</td><td>3</td></tr><tr><td>2.2. Les indices de diversité fonctionnelle</td><td>7</td></tr><tr><td>2.3. L'imputation des données en écologie ou (le Gapfiling)</td><td>8</td></tr><tr><td>2.4. Informations sur la base de données DRY</td><td>12</td></tr><tr><td>III. Matériel et méthode</td><td>13</td></tr><tr><td>3.1. Les Scripts R, les packages utilisés et le choix des code R adéquats</td><td>13</td></tr><tr><td>3.2. La base de données DRY (DRY_Ind et DRY_Pop) et sa compilation</td><td>14</td></tr><tr><td>3.3. Le Gapfilling avec le Random Forest</td><td>14</td></tr><tr><td>3.4. Les analyses multivariées</td><td>15</td></tr><tr><td>3.5. Le calcul des indices de diversité fonctionnelle</td><td>15</td></tr><tr><td>3.6 Analyse des patrons de diversité entre échelles spatiales</td><td>17</td></tr><tr><td>IV. Résultats</td><td>18</td></tr><tr><td>4.1. Les analyses multivariées</td><td>18</td></tr><tr><td>4.2. Les analyses de la diversité fonctionnelle (FD)</td><td>18</td></tr><tr><td>4.2.1. Relation entre richesse en espèces et nombre d'individus échantillonnés</td><td>19</td></tr><tr><td>4.2.2. Relation entre nombre d'individus - richesse en espèces et indices de diversité fonctionnelle</td><td>19</td></tr><tr><td>4.2.3. Effet de l'aridité sur la relation richesse en espèces et FD</td><td>24</td></tr><tr><td>V. Discussion</td><td>Érreur ! Signet non défini.</td></tr><tr><td>5.1. Les résultats relatifs à l'analyses des composantes principales (ACP) ...</td><td>Érreur ! Signet non défini.</td></tr><tr><td>5.2. Les analyses de la diversité fonctionnelle (FD)</td><td>Érreur ! Signet non défini.</td></tr><tr><td>VI. Conclusion</td><td>Érreur ! Signet non défini.</td></tr><tr><td>VII. Perspectives</td><td>Érreur ! Signet non défini.</td></tr><tr><td>VIII. Références Bibliographiques</td><td></td></tr><tr><td>IX. Annexes</td><td></td></tr></table>
## Liste des abréviations, sigles et acronymes

AMT : Température moyenne annuelle

ARIDITY : Basé sur l'Index d'Aridité (AI) du site échantillonné

FDis : functional dispersion

FDiv : functional divergence

FEve : functional eveness

FRic : functional richness

H : Height pour Hauteur maximale de la plante

LA : Leaf Area pour Surface foliaire

Lat decimal : Latitude WGS84 en format décimal du site échantillonné

LDMC : Leaf Dry Matter Content pour Teneur en matière sèche des feuilles

LL : Leaf length pour Longueur de la feuille

Long decimal : Longitude WGS84 en format décimal du site échantillonné

LS : Lateral spread pour Étalement latéral

ORCb : Quantité du carbone organique en sol nu / microsite

pHb : potentiel Hydrique du sol nu / microsite

RAI : Moyenne annuelle des précipitations

RASE : Saisonnalité des précipitations sous forme de coefficient de variation

RF : Random Forest

SAC_b : Teneur en sable en sol nu / microsite

SLA : Specific Leaf Area pour surface foliaire spécifique

SR : specific richness

WHCb : Capacité de rétention d'eau du sol nu / microsite
Table des illustrations (Tableaux)

<table><tr><td>Tableau 1 : la dimension géographique et écologique des échelles spatiales de la base DRY</td><td>16</td></tr><tr><td>Tableau 2 : résultats des tests statistiques effectués sur la sensibilité de la richesse fonctionnelle (FRic) à la richesse spécifique.</td><td>21</td></tr><tr><td>Tableau 3 : résultats des tests statistiques effectués sur la sensibilité de la dispersion fonctionnelle (FDis) à la richesse spécifique.</td><td>21</td></tr><tr><td>Tableau 4 : résultats des tests statistiques effectués sur la sensibilité de la divergence fonctionnelle (FDiv) au nombre d'individus.</td><td>23</td></tr><tr><td>Tableau 5 : résultats des tests statistiques effectués sur la sensibilité de l'équitabilité fonctionnelle (FEve) au nombre d'individus.</td><td>24</td></tr><tr><td>Tableau 6 : résultats des tests statistiques effectués sur la sensibilité de la richesse spécifique de du gradient d'aridité sur la (Fric) et la (FDis).</td><td>25</td></tr><tr><td>Tableau 7 : récapitulatif des fonctions principales de chacun des package R utilisés. Annexe1</td><td></td></tr><tr><td>Tableau 8 : signification des abréviations de la base DRY.</td><td>Annexe2</td></tr><tr><td>Tableau 9 : Taux NA sur DRY_Ind pour les 6 traits fonctionnels.</td><td>Annexe3</td></tr><tr><td>Tableau 10 : Taux NA sur DRY_pop pour tous les traits fonctionnels.</td><td>Annexe3</td></tr><tr><td>Tableau 11 : nombre de lignes obtenues pour chaque base de données nettoyée.</td><td>Annexe3</td></tr><tr><td>Tableau 12 : Biomes et Ecorégions identifiées sur la base de données DRY.</td><td>Annexe4</td></tr></table>
Table des figures

<table><tr><td>Figure 1 : Aperçu des deux matrices nécessaires pour calculer les indices de diversité fonctionnelle avec le package FD (l'exemple pour l'Australie avec A : les traits fonctionnels ; B : la communauté)</td><td>17</td></tr><tr><td>Figure 2 configuration de sortie des analyses de la FD (Ici : exemple Australie)</td><td>17</td></tr><tr><td>Figure 3 Résultats de L'ACP effectuée sur les 6 traits fonctionnels mobilisés dans DRY</td><td>18</td></tr><tr><td>Figure 4 montre la relation (espèces – individus) qui traduit un lien universel entre le nombre d'individus échantillonné et la richesse spécifique.</td><td>19</td></tr><tr><td>Figure 5 montre la relation entre nombre d'individus échantillonnés (Haut) et nombre d'espèces (Bas) avec deux indices de FD : (A gauche) la richesse fonctionnelle (FRic) et (A droite) la dispersion fonctionnelle (FDis)</td><td>20</td></tr><tr><td>Figure 6 montre la relation entre nombre d'individus échantillonnés (Haut) et nombre d'espèces (Bas) avec deux indices de FD : (A gauche) la divergence fonctionnelle (FDiv) et (A droite) l'équitabilité fonctionnelle (FEve)</td><td>22</td></tr><tr><td>Figure 7 montre l'effet combiné de la richesse spécifique et de l'aridité sur la (Fric) (A gauche) et la (FDis) (A droite)</td><td>24</td></tr></table>
# I. Introduction :

Dans un objectif très large qui vise à prédire la dynamique des écosystèmes et la réponse des organismes les composant aux facteurs environnementaux, aux perturbations liées aux changements globaux (aridité) et aux méthodes de gestion des terres (pâturage dans le cas des prairies permanentes), les traits fonctionnels des plantes occupent une place centrale dans la structuration de ces écosystèmes et leur évolution dans le temps et entre les échelles spatiales. Dans un passé pas très lointain, la richesse spécifique et les abondances étaient presque parmi les seuls principaux indices pris en compte en vue de présenter la diversité d'un écosystème et sa potentielle résilience face aux différentes sources de perturbation naturelle et anthropique. Avec l'émergence d'une nouvelle discipline en l'image de l'écologie fonctionnelle, se focalisant davantage sur la fonction que sur la richesse en nombre d'espèces dans un écosystème donné, les études essayant d'expliquer la dynamique des communautés écologiques ont été projetées vers un autre niveau d'analyse, basées primordialement sur la caractérisation et la quantification des traits fonctionnels des espèces, de leur distribution selon une échelle spatio-temporelle et de leur contribution à la diversité fonctionnelle présente au niveau du biotope en question.

Dans cette optique, ce travail tente de répondre à une question de recherche écologique très intéressantes, qui porte sur deux aspects essentiels : comment les traits fonctionnels des plantes et leurs covariations sont-ils structurés et distribués entre les différentes échelles spatiales, partant d'échelles plus fines (des quadrats de 1 m² à des échelles aussi larges comme les écorégions biogéographiques) ? En outre, comment quantifier cette diversité fonctionnelle et ses variations entre les échelles spatiales via l'analyse des traits fonctionnels en question et de certains indices de diversité fonctionnels spécifiques ? Cette quête scientifique est originale du point de vue de la quasi-absence d'études essayant d'évaluer la caractérisation de cette diversité fonctionnelle entre différentes échelles spatiales, des plus fines présentant un niveau de Plant Eyes View aux très larges comme les écorégions biogéographiques.

Afin d'atteindre cet objectif, une grande base de données au nom de DRY (Gross et al., 2024) a été mobilisée dans le but de fournir toutes les informations qui portent sur les traits fonctionnels de plus d'un millier de plantes (1051 espèces végétales), avec une variabilité intraspécifique énorme, impliquant un échantillonnage de 18,149 individus en entier. En effet, ces traits fonctionnels contenus dans cette dernière peuvent être répartis en 3 groupes distincts : des traits morpho-physiologiques (H, LS, LL, SLA, LDMC, LA), des traits en rapport avec les cycles de carbone et de l'azote (Phenol, C, N, d13C, d15N), et des traits de l'élémentome chimique (P, Al, Ba, Ca, Cu, Fe, K, Mg, Mn, Na, S, Zn). Seulement la première catégorie des traits fonctionnels a été prise en compte dans cette analyse. De plus, même si cette base se caractérisait par un pourcentage modéré de valeurs manquantes, un pré-traitement de ces données est réalisé avant de procéder aux analyses écologiques, mettant l'accent sur le pouvoir d'imputation de ces données absentes par l'une des méthodes de Machine Learning les plus prometteuse du Gapfilling : le Random Forest (RF).

Cette méthode d'imputation de données manquantes s'avère être une technique extrêmement utile dans ce contexte puisqu'elle pouvait permettre de prédire des valeurs absentes dans la
base de données par d'autres assez proches des valeurs réelles en utilisant un algorithme
d'apprentissage à haute performance afin de mobiliser les covariations fortes qui existent
entre les variables disponibles dans cette même base de données. Cette covariation entre les
traits fonctionnels est une composante intrinsèque qui s'exprime selon des axes structuraux
traduisant des compromis fonctionnels de l'architecture du vivant où chaque axe différencié
décrit des stratégies écologiques adoptées par les espèces afin d'assurer leur survie et leur
résilience face à des contraintes biotiques et abiotiques.

L'imputation par la technique du Random Forest (RF) constitue dans ce cas une méthode particulièrement adaptée aux ensembles de données complexes et non-linéaires rencontrés en écologie fonctionnelle. Pour son fonctionnement, cette technique d'imputation exploite une multitude d'arbres décisionnels pour prédire les valeurs absentes tout en s'appuyant sur les relations complexes et multivariées observées dans les données complètes : dans le cas de DRY entre les valeurs de traits fonctionnels d'abord et également entre ces dernières et des variables environnementales renseignés avec précision.

L'obtention d'une base de données plus complète par cette technique d'imputation avait permis d'évaluer comment pouvait se structurer cette biodiversité végétale à travers les échelles spatiale et entre les différents biomes et écorégions terrestres via le calcul de différents indices de diversité fonctionnelle par le package FD sur le logiciel R, principalement la "Fric" pour la richesse fonctionnelle, la "FDis" pour la dispersion fonctionnelle, la FDiv pour la divergence fonctionnelle et la FEve pour l'équitabilité fonctionnelle.

Enfin, toutes les analyses ont été conduites sur le logiciel R Studio, une vingtaine de packages et une dizaine de script ont été exécutée au cours de toutes les étapes de ce projet avec notamment plusieurs étapes de réalisation.

Les travaux de ce stage ont été intégralement déroulés à l'unité UREP de l'INRAE de Crouel à Clermont-Ferrand sous la direction des deux chercheurs Monsieur Raphael Martin et Monsieur Nicolas Gross.

Au niveau de l'UPEC, ce travail a été supervisé et orienté par Le professeur Françoise Lucas.
## II. Synthèse bibliographique :

### 2.1. Etat de l'art sur l'écologie fonctionnelle et les traits fonctionnels

" Se contenter de chiffres sur les espèces ne nous permet pas d'exploiter toutes les informations incroyablement riches sur le fonctionnement du monde réel "

Sandra Díaz

Au cours des dernières décennies et tout au long de notre quête pour la compréhension des processus naturels qui régissent le fonctionnement des écosystèmes, on a assisté à une explosion des études utilisant les traits fonctionnels des organismes pour répondre à des questions écologiques anciennes et pressantes, telles que la variation de la biodiversité le long des gradients environnementaux ou les conséquences de la disparition d'espèces sur les processus écologiques, notamment l'équilibre des écosystèmes (De Bello et al., 2021). Le passage d'une méthodologie qui se base sur l'unique quantification du nombre d'espèces et de leur abondance dans un habitat comme le seul moyen pour évaluer l'état d'un écosystème et sa résilience vis-à-vis des changements globaux à une approche qui prend en compte non seulement les espèces mais la diversité fonctionnelle de leurs caractéristiques intrinsèques marque une avancée majeur dans la vision de l'écologie et de son passage d'une science classique à une approche fonctionnelle, réputée parfois comme " la révolution en matière d'étude de la biodiversité " (Cernansky, 2017).

La compréhension de cette diversité fonctionnelle des espèces dans leur écosystème naturel a progressé d'abord grâce à des approches fondamentales pour étudier la diversité des plantes comme celle utilisant le concept des trois dimensions stratégiques (CSR) développé par (Grime, 1974) où chaque espèce occupe une position en fonction de ses caractéristiques dans un triangle mettant en avant 3 composantes principales (Compétition, Tolérance au stress et Rudéralité) dont les plantes adoptent une stratégie dominante selon un compromis entre ces dernières et, plus récemment, grâce à la description de ces dimensions sur la base de traits fonctionnels (Keddy, 1992; Westoby, 1998). Ces théories ont jeté les bases de ce qui devenu plus tard l'étude de l'écologie fonctionnelle et des communautés, disposant pour cela de plusieurs approches et théories pour expliquer le fonctionnement des écosystèmes.

Mais pour revenir un peu sur les éléments de base de toutes ces nouvelles approches, le choix des traits fonctionnels des organismes en question se présente comme une étape cruciale avant la validation de quelconque modèle ou de n'importe quelle démarche empirique dans le cadre d'étude sur les communautés écologiques et les écosystèmes. D'ailleurs, la définition même de la nature de ces traits semblait plutôt frêle et malgré certaines tentatives pour fixer sa terminologie, il existait jusqu'à récemment une grande confusion dans l'utilisation, non seulement du terme « trait » lui-même, mais aussi des concepts sous-jacents auxquels il se réfère. Cependant, dans une optique plus consensuelle, un « trait fonctionnel » est défini comme une caractéristique morphologique, physiologique ou phénologique mesurable au niveau individuel, de la cellule à l'organisme entier, sans référence à l'environnement ou à tout autre niveau d'organisation dans lequel il se trouve. Cette définition implique qu'aucune information extérieure à l'individu (comme les facteurs environnementaux) ou à tout autre niveau d'organisation (au niveau de la population, communauté ou écosystème) n'est
nécessaire pour le définir (Violle et al., 2007). En outre, il faut bien mettre en avant que cette
définition reflète bien les caractères des espèces végétales, auxquelles on pourrait rajouter la
caractéristique ‘comportementale’ pour l’étendre à l’ensemble du vivant (De Bello et al.,
2021). De cette manière, on élargit à l’écologie végétale, le paradigme « morphologie,
performance, fitness » avancé par (Arnold, 1983) qui posait les piliers de cette définition en
stipulant que les traits de performance sont ceux qui contribuent directement à la ‘fitness’
d’une espèce, tandis que les traits fonctionnels sont les caractères morpho-physio-
phénologiques et comportementaux qui ont un impact sur les traits de performance (et donc
indirectement sur la ‘fitness’).

L'approche des traits d'assemblage des communautés écologiques essaie en principe de reproduire le processus évolutif de sélection naturelle dans un habitat donné, néanmoins à petite échelle. Ce processus désigne les mécanismes et les facteurs qui déterminent comment les espèces se regroupent pour former des communautés écologiques. Il s'agit de comprendre les règles et les processus qui régissent la coexistence des espèces dans leur habitat, ainsi que les interactions entre elles et avec leur environnement. Ce concept est central en écologie fonctionnelle et aide à expliquer les patterns de biodiversité, la composition des espèces et le fonctionnement des écosystèmes via un ensemble de composantes clés : le pool d'espèces, le potentiel de dispersion, les filtres environnementaux, les interactions biotiques, la présence d'évènements stochastiques, et notamment l'histoire évolutive des espèces s'y trouvant dans l'écosystème en question (Keddy, 1992).

En soi, l'un des concepts les plus répandus dans l'étude de l'assemblage des communautés est la métaphore du filtre environnemental, qui fait référence aux facteurs abiotiques qui empêchent l'établissement ou la persistance d'espèces dans un écosystème particulier via une réduction ciblée de la diversité de leur traits fonctionnels, en l'occurrence, une élimination des espèces présentant des traits peu correspondant au contexte abiotique local. Bien que cette métaphore ait une utilité évidente dans certaines circonstances, réconcilier le concept de filtre environnemental avec les développements récents de la théorie écologique relative à la coexistence des espèces, surtout à des échelles spatiales plus fines pose quelques interrogations. Ce constat suggère que les arguments utilisées dans de nombreuses études pour évaluer l'unique impact du filtrage environnemental dans la composition des communautés écologiques sont insuffisants pour distinguer la portée du filtrage des autres impacts issus des interactions biotiques et qu'il convient d'accorder une plus grande attention au rôle de l'hétérogénéité abiotique au sein de la communauté dans la promotion de la biodiversité, et de mettre davantage l'accent sur la forte interaction entre les conditions environnementales et les interactions biotiques (Kraft et al., 2015). Ce qui nous renvoie inévitablement au postulat de Chesson (2000) selon lequel la coexistence des espèces dépend d'un équilibre subtil : celui des différences de niches spécifiques assez suffisantes entre des espèces aux traits fonctionnels semblablement similaires pour éviter l'exclusion compétitive, malgré des différences de fitness qui avantagent certaines espèces, impliquant la nécessité que les différences de niches d'un écosystème soient suffisamment fortes pour contrebalancer les différences de fitness, façonnant ainsi des communautés où les espèces qui coexistent sont souvent écologiquement distinctes.

L'un des principaux objectifs de l'écologie des communautés est de démêler les différents
processus à l'origine des schémas de diversité fonctionnelle au sein des communautés et entre
elles, ainsi qu'à différentes échelles spatiales et temporelles (Weiher & Keddy, 1999). Pour cela, et compte tenu des problématiques environnementales croissantes sur la planète, la nécessité de disposer de modèles prédictifs précis pour étudier les communautés écologiques n'a jamais été aussi urgente.

Ce besoin a été essentiellement avancé par Keddy (1990) sur la nécessité de disposer d'une classification botanique non seulement selon une approche phylogénétique mais aussi fonctionnelle utilisant des traits écologiques apparentés entre les différentes espèces pour aboutir à des méthodes écologiques prédictifs ; par Lavorel et al. (1997) qui voyait une grande utilité à disposer d'une méthodologie normalisée qui permettra de comparer les études écologiques entre des régions ayant des climats, des histoires évolutives et des gestions de terre différentes et plus récemment par Violle et al. (2014) par le biais de son approche appelée 'biogéographie fonctionnelle' qui tente d'élucider et d'analyser les relations existantes entre les schémas biogéographiques de la distribution des espèces, en l'occurrence de leurs traits fonctionnels et les fonctions des écosystèmes via une modélisation explicative des gradients de biodiversité à différentes échelles spatio-temporelles.

Et encore, l'un des principaux constats classiques stipule que la baisse de la biodiversité dans un habitat donné impacte forcément d'une manière négative la diversité fonctionnelle de cet écosystème et le mène à un déséquilibre irréversible si des stratégies de conservation et de restauration écologique ne sont pas rapidement déployées. Cependant, selon Mayfield et al. (2010), une question essentielle se pose : est-ce que toute perturbation engendrée dans un écosystème telle que l'utilisation des terres influe négativement sur la diversité des espèces, la diversité des traits fonctionnels et les fonctions écosystémiques ? Ou tout dépend de sa trajectoire qui ajuste en premier lieu les processus d'assemblage des communautés y vivant. Pour cela, il suggère l'utilisation d'autres indices écologiques afin d'évaluer ces connexions complexes qui appuient la perception selon laquelle la relation entre la diversité des espèces et la diversité fonctionnelle ne semble jamais corrélée, l'augmentation de l'une ne s'accompagne pas forcément de l'augmentation ou de la réduction de l'autre mais cette relation suit différentes trajectoires en réponse au type et à l'intensité des perturbations potentielles et en fonction de l'échelle spatiale analysée.

En effet, la recherche d'une méthodologie générale qui pourrait encadrer et explorer la relation entre la biodiversité des espèces, la diversité de leur traits fonctionnels et leur rôle au sein de l'écosystème sont toujours en cours. Des expériences à petite échelle évoquent le fait qu'il existe une corrélation positive entre la diversité des espèces végétales et la production primaire (Flombaum & Sala, 2008) et qu'une biodiversité élevée renforce la capacité des écosystèmes à maintenir des fonctions multiples (Maestre et al., 2012). Ce raisonnement renvoie une autre fois aux travaux de Mayfield et al. (2010) sur les trajectoires guidant les relations entre diversité spécifique et fonctionnelle et met l'accent sur le sens que prennent ces dernières dans certains types d'habitats considérés austères à l'épanouissement de la biodiversité. Comme le constate Chesson et al. (2004) ainsi que Gross et al. (2013), les espèces tolérantes au stress peuvent souvent coexister dans les régions arides avec des espèces évitant le stress augmentant par-là la diversité des traits au sein des communautés végétales.
Dans ce sens, d'autres observations expérimentales récentes révèlent que la richesse spécifique des plantes n'est pas toujours corrélée avec une diversité fonctionnelle et qu'elle augmentait considérablement avec l'aridité au niveau mondial, remettant en question les
théories conventionnelles de filtrage environnemental et montrant la manière dont le climat et l'utilisation des terres interagissent pour façonner la diversité des espèces végétales (Gross et al., 2024) même si ces résultats semblent ne pas trouver un consensus chez tous les chercheurs (Tordoni et al., 2024). Ce postulat et d'autres confirment l'hypothèse qui stipule que les écosystèmes extrêmes telles les zones arides reflètent typiquement l'écart entre les prévisions écologiques et les observations sur terrain (Le Bagousse-Pinguet et al., 2017), et qu'il est toujours nécessaire de développer des modèles et des approches prédictives plus précises ainsi que des analyses écologiques plus poussées pour réussir à explorer l'immense variabilité des facteurs écologiques régissant le fonctionnement des écosystèmes.

Finalement, la réussite d'une telle vision dépend intégralement du choix et de la pertinence des traits fonctionnels employés dans le cadre des études expérimentales sur les relations entre biodiversité spécifique et fonctionnelle. En effet, l'utilisation des traits fonctionnels des espèces pour expliquer le fonctionnement d'un écosystème avait commencé par l'observation de la présence de corrélations entre certains traits spécifiques aux organismes et la biodiversité au sein de leurs habitats (Keddy, 1992), pour ensuite aboutir à des regroupements "dimensions de traits" qui sont des ensembles de traits corrélés qui reflètent des aspects distincts de la stratégie écologique d'une plante comme le plus étudié " LES : The Leaf Economic Spectrum" qui reflète un compromis entre la durée de vie d'une feuille et son taux maximal de photosynthèse, caractérisant une stratégie de retour rapide ou lent sur l'investissement en carbone dans les feuilles (Westoby et al., 2002; Wright et al., 2004). Certains traits associés à cette LES, tels que la masse surfacique des feuilles (LMA), la teneur en azote des feuilles (LNC) et la teneur en matière sèche des feuilles (LDMC) sont largement utilisés dans les études écologiques en tant qu'indicateurs de cette dimension stratégique bien qu'il existe une grande variation des traits associés à la (LES) à différents échelles locales (Messier et al., 2017). Ici, l'apport des études portant sur la variation intraspécifique des traits et leur variabilité selon les gradients environnementaux se montre important pour le processus de sélection de l'ensemble des traits à appliquer dans le cadre d'études globales sur les écosystèmes. En outre, l'augmentation des descriptions systématiques et normalisées de la diversité des traits à toutes les échelles peut accélérer la quantification des propriétés et des processus écologiques ainsi que la vérification des théories écologiques sur les schémas de diversité des espèces (Violle et al., 2014).

Il faudrait pour conclure mettre en avant la grande diversité des traits fonctionnels utilisés dans plusieurs études qui essaient de décortiquer le fonctionnement des communautés écologiques, souvent regroupés en matrices selon leur aspect et leurs fonctions : traits liés à la croissance, traits relatifs à la reproduction. Aussi, des groupes de traits moins renseignés comme "l'élémentome chimique" sont de plus en plus employés. Cela dit, ces matrices de traits augmentent rapidement en taille et en complexité, certaines pour des zones d'étude locales sont publiées dans des revues au rythme de plusieurs par mois (Keddy & Laughlin, 2021). Ces dernières sont compilées dans des bases de données mondiales en libre accès, telles que la base de données TRY sur les traits végétaux, utilisées pour évaluer la forme et la fonction des plantes à l'échelle globale. Pour cela, l'importance de se focaliser sur une méthodologie basée sur l'utilisation des traits fonctionnels et de rechercher à établir des relations claires et mesurables entre ces derniers et les dynamiques de la diversité
fonctionnelle semble dorénavant primordiale afin de comprendre le fonctionnement des
écosystèmes (Keddy & Laughlin, 2021).

## 2.2. Les indices de diversité fonctionnelle

La diversité fonctionnelle a été proposée comme une caractéristique importante des assemblages biologiques, permettant de prédire le taux, la fonction et la fiabilité des processus écosystémiques. Au tout début, une composante unique avait été recherchée dans l'espoir de pouvoir expliquer le lien reliant la biodiversité spécifique et la diversité fonctionnelle, néanmoins, il s'est avéré qu'il n'est nécessairement pas souhaitable de résumer tous les aspects de la diversité fonctionnelle en un seul chiffre ou indice (Mouillot et al., 2005). De ce fait, il était donc nécessaire d'identifier les différentes facettes de la diversité fonctionnelle afin d'examiner plus en détail les liens possibles entre elles et la fonction de l'écosystème (Mason et al., 2005). Suivant cette réflexion, l'évaluation de cette diversité fonctionnelle, désormais reconnue comme l'un des principaux moteurs du fonctionnement des écosystèmes, est devenue un enjeu crucial de l'écologie des communautés. Ce vaste concept est aujourd'hui généralement divisé en quatre composantes majeures : la richesse fonctionnelle (Fric), l'équitabilité fonctionnelle (FEve) et la divergence fonctionnelle (FDiv) (Mason et al., 2005; Mouillot et al., 2005, 2013). A ces trois indices, on peut notamment ajouter la dispersion fonctionnelle (FDis) comme élément assez important pour expliquer certains patterns de biodiversité fonctionnelle (Botta-Dukát, 2005). Les quatre indices mentionnés font tous partie des composantes essentielles incluses dans le package FD (Laliberté et al., 2014) et qui permettent de calculer différentes facettes multidimensionnelles de cette diversité fonctionnelle, mettant ainsi en œuvre un cadre de mesure de cette dernière basée sur la distance, qui autorise un nombre et un type quelconques de traits fonctionnels, et pouvant également prendre en compte l'abondance relative des espèces dans l'écosystème étudié.

Afin de bien caractériser chacun de ces indices écologiques qui permettent d'évaluer la diversité fonctionnelle qui se trouve dans un écosystème donné, on pourrait s'appuyer sur plusieurs définitions issues de différents auteurs. La richesse fonctionnelle, actuellement définie comme la quantité d'espace de niche occupé par les espèces au sein d'une communauté, est l'une de ces principales composantes de la diversité fonctionnelle. En effet, de multiples indices ont été développés pour quantifier cette composante dont les indices : FDP&G, FRic, TOP et N-hypervolumes. Dans notre analyse, on se limite délibérément à l'indice FRic puisqu'il est le seul indice de richesse fonctionnelle pris en considération dans le package FD utilisé pour notre analyse. Cet indice est présenté comme la quantité d'espace fonctionnel occupée par la communauté et mathématiquement illustré par le concept de la coque convexe minimale (Convex Hull) qui inclut toutes les espèces considérées, correspondant au volume contenu dans cette coque (Villéger et al., 2008). Pour le reste des indices, on peut bien les présenter selon les définitions faites par Mouillot et al. (2013) qui avait essayé de les compiler tout en contextualisant par une étude sur les perturbations qui impactent les écosystèmes. En effet, selon cet auteur, l'équitabilité fonctionnelle (FEve) illustre la régularité de la distribution et les valeurs de traits des espèces dans l'espace fonctionnel d'une communauté donnée. La Divergence fonctionnelle (FDiv) présente la proportion de l'abondance totale soutenue par les espèces présentant les valeurs de traits les plus extrêmes au sein d'une communauté. Et en dernier, la dispersion fonctionnelle (FDis)
reflète les changements dans l'écart pondéré par l'abondance des valeurs des traits des espèces par rapport au centre de l'espace fonctionnel rempli par la communauté (Mouillot et al., 2013).

Expliqué autrement dans un contexte purement écologique, la richesse fonctionnelle (Fric) donne une idée sur la capacité des espèces évoluant dans une même communauté biologique à explorer les différentes ressources et niches écologiques de leur écosystème. L'équitabilité fonctionnelle (FEve) permet d'avoir un aperçu sur le taux d'uniformité qui existe entre les distributions d'espèces de cette communauté biologique dans l'écosystème mis en avant. Ensuite, la divergence fonctionnelle (FDiv) illustre la présence ou l'absence de niches spécialisées dans l'écosystème en question, comme elle montre aussi la prévalence d'espèces présentant des valeurs extrêmes de traits fonctionnels. La dispersion fonctionnelle (FDis) met en avant l'existence de différentes stratégies écologiques adoptées par les espèces vivant au sein de la communauté biologique étudiée mettant en lumière la possibilité qu'il existe ou non une forte redondance fonctionnelle et une capacité de résilience de cet écosystème face aux multiples sources potentielles de perturbation écologique, qu'elles soient naturelles, stochastiques ou anthropiques.

## 2.3. L'imputation des données en écologie ou (le Gapfiling)

Les cartes expliquant la diversité fonctionnelle des plantes à l'échelle continentale constituent une donnée fondamentale pour les modélisateurs d'écosystèmes, les écologues et les conservationnistes de la biodiversité, mais il est extrêmement difficile de les produire. Les efforts considérables déployés pour compiler des bases de données mondiales sur les traits fonctionnels des plantes, principalement dans le but de cartographier et d'analyser la distribution spatiale des fonctions des espèces, ont abouti à des matrices de données très éparses, ce qui a limité les progrès rapides de leurs analyses (Swenson, 2014). L'obstacle le plus évident à l'estimation de la distribution de cette diversité fonctionnelle est qu'elle nécessite des données sur les traits fonctionnels au niveau spécifique et individuel pour des centaines ou des milliers d'espèces réparties sur de vastes zones géographiques. Dans les biomes tempérées bien étudiées, les traits fonctionnels des espèces et leurs répartitions géographiques sont souvent déjà renseignés dans la littérature scientifique et inscrits dans les bases de données, cela facilite la cartographie à grande échelle des fonctions de ces plantes. Cependant, dans d'autres écosystèmes essentiels pour les cycles biogéochimiques globaux comme les forêts tropicales, il est frappant de constater que peu d'informations sur les traits fonctionnels sont disponibles. La collecte de ces données peut nécessiter de nombreuses décennies et compte tenu des pressions actuelles pesantes sur ces écosystèmes et de la volonté des chercheurs à prédire leur devenir, il est crucial de trouver une solution alternative pour combler ces lacunes (Swenson & Weiser, 2010). De plus, ces données sur les traits des plantes distribuées à l'échelle mondiale sont de plus en plus utilisées pour explorer les relations entre la biodiversité et les processus des écosystèmes. Toutefois, les bases de données déjà disponibles comme TRY (Kattge et al., 2011, 2020) sont peu abondantes en mesures car elles sont compilées à partir de nombreuses bases de données, pour la plupart de petite taille. Cette rareté, tant au niveau de l'exhaustivité des traits que de la distribution géographique, limite les possibilités d'analyses multivariées et globales (Joswig et al., 2023). Aussi, les bases de données complètes, contenant des informations sur la variabilité
intraspécifique des traits fonctionnels sont rares, mais très prometteuses pour améliorer les connaissances sur la biogéographie fonctionnelle (Poyatos et al., 2018).

A moins de réaliser des inventaires massifs et exhaustifs des traits à toutes les échelles continentales (Baker et al., 2004), une tâche qui semble impossible à première vue et à court terme ou de supprimer toutes les espèces ayant des données manquantes dans les bases de données, réduisant ainsi une quantité importante d'informations disponibles et mettant en péril de cette manière la robustesse et la précision des analyses multivariées sur les écosystèmes en question, le comblement des lacunes dans ces bases, mieux connu sous le nom d'imputation ou de "Gap Filling" devient une approche alternative primordiale pour compléter et traiter les données éparses (Johnson et al., 2021; Shan et al., 2012).

En effet, les données manquantes sur les traits fonctionnels sont actuellement remplies à l'aide de trois approches différentes : (1) les méthodes classiques d'imputation des données comme l'utilisation de la moyenne/médiane ou l'approche du k-Nearest Neighbour (kNN) (Dudani, 1976) ; (2) les relations entre les espèces décrites par leur taxonomie ou leur phylogénie comme les modèles linéaires généralisés phylogénétiques (pGLMs)(Johnson et al., 2021), les modèles de régression phylogénétique à vecteur propre (pERMs) (Diniz-Filho et al., 1998), la factorisation matricielle probabiliste hiérarchique bayésienne, (BHPMF) (Fazayeli et al., 2014; Schrodt et al., 2015) ou la méthode Rphylopars (Johnson et al., 2021) ; ou (3) les matrices de corrélations traits- traits ou traits-environnement comme l'imputation multiple par équation chaînée (MICE) (Van Buuren & Groothuis-Oudshoorn, 2011) et la méthode de factorisation matricielle probabiliste hiérarchique avancée (aHPMF) (Schrodt et al., 2015).
Une quatrième approche de « Machine Learning » moins utilisée jusqu'ici en écologie fonctionnelle mais qui semble avoir un potentiel inédit dans l'imputation des données serait le "Random Forest" ou l'utilisation des forêts aléatoires (Breiman, 2001), qui est une méthode non paramétrique qui gère les relations non linéaires et les interactions complexes entre traits.
Pratiquement, plusieurs tentatives de comparaison portant sur la robustesse, la pertinence et le degré de précision de chacune de ces méthodes sont documentées dans le but de trouver la meilleure approche, apte à imputer les données manquantes dans les bases de données des traits fonctionnels, d'une manière cohérente et avec la plus petite marge d'erreur dans les prédictions et les valeurs avancées (Shan et al. 2012, Swenson. 2014, Taugourdeau et al. 2014, Schrodt et al. 2015, Poyatos et al. 2018, Joswig et al. 2023, Gorné et al. 2025).

Pour commencer, il devient vite évident que l'utilisation des méthodes classiques d'imputation est déjà dépassée par la plus grande complexité des bases de données écologiques actuelles et l'impossibilité de se servir d'approche comme le (k-NN) ou la médiane-moyenne pour remplacer les valeurs de traits fonctionnels, des méthodes qui ne tiennent compte d'aucune information secondaire comme l'existence de relations corrélées, taxonomiques, ou phylogénétiques entre les traits en question.

En second plan, l'utilisation d'approches qui prennent en considération les liens et les corrélations entre les traits comme (MICE) présente d'un cotés certains avantages intéressants, mais d'autres part des risques de biais potentiels. La méthode d'imputation MICE possède comme fondement la théorie de l'échantillonneur de Gibbs "Gibbs Sampler" qui est un algorithme de Monte Carlo par chaîne de Markov utilisé pour estimer des distributions de probabilité complexes en échantillonnant itérativement chaque variable conditionnellement aux autres (Schrodt et al., 2015). En fait, l'un des points forts de la
méthode MICE est qu'elle permet d'imputer des valeurs de traits pour les individus et non
pour l'ensemble de l'espèce, ce qui permet d'affiner les prédictions, en particulier s'il existe
d'autres données sur les traits de cet individu. Néanmoins, l'une de ces faiblesses potentielles
est qu'elle nécessite plusieurs traits dans la base de données et une structure de covariance
solide. En outre, elle ne tire pas parti du degré potentiellement élevé de signal phylogénétique
dans les données sur les traits et ne fournira donc probablement pas des estimations aussi
fiables que les méthodes phylogénétiques qui intègrent à la fois le signal phylogénétique et la
covariance des traits (Swenson, 2014).

Ensuite, les approches mettant en avance l'utilisation du signal phylogénétique et des arbres
préalablement construits par les chercheurs en évolution sont de plus en plus en vogue dans
les études sur les communautés écologiques, aussitôt employées pour imputer des données
manquantes de traits fonctionnels tout en supposant que l'évolution de ces traits suit la
parenté évolutives des espèces en question. En effet, les méthodes comme les (pGLMs) ou les
(pERMs) exploitent le signal phylogénétique et les matrices de variance-covariance entre les
espèces d'une manière très précise, mais nécessitent un arbre évolutif bien résolu et des
hypothèses bien fondues sur l'évolution des traits concernés par l'imputation (Swenson,
2014). Un autre avantage de ces approches est qu'elles ont été élargies pour intégrer les
variations intraspécifiques connues dans les données sur les traits, ce qui permet de ne pas se
contenter d'utiliser la moyenne d'une espèce pour l'imputation (Ives et al., 2007). Cependant,
l'un des biais présumés de cette méthode serait de s'appuyer sur un arbre phylogénétique mal
construit. Et étant donné que la qualité de l'imputation dépend essentiellement de la qualité de
la phylogénie, il faudra faire preuve d'une grande prudence lors de la génération des arbres
phylogénétiques pour ce travail. En l'occurrence, le manque de résolution phylogénétique au
sein de certains genres qui est courant par exemple dans une phylogénie phylomatique (Webb
& Donoghue, 2005) se traduira généralement par une variation faible à nulle des valeurs des
traits au sein de ces derniers en utilisant cette méthode de « Gapfilling ». En outre, bien qu'il
ait été constaté que de nombreux traits fonctionnels présentent un signal phylogénétique assez
important dans les bases de données existantes, nombreux sont ceux qui ne présentent pas de
signal et l'imputation phylogénétique dans ce cas conduira en erreur les perspectives
d'analyses futures de ces données, en particulier si l'imputation n'est pas contrainte par des
informations sur d'autres traits ou sur le climat. Par exemple, les caractères liés à l'isolement
reproductif ou à la défense des plantes peuvent ne pas avoir un signal phylogénétique
suffisant pour être imputés avec un degré de confiance élevé. Inversement, il se peut que la
variation de ces traits au sein des lignées soit suffisamment faible par rapport à la variation
globale pour permettre des estimations raisonnables de leur valeurs (Swenson, 2014), d'où la
nécessité d'opter pour des méthodes d'imputation plus performantes, combinant une approche
phylogénétique avec de puissants outils d'analyse de la variance-covariance entre traits et
avec leur environnement.

Et dans ce cadre, l'approche d'imputation par la factorisation matricielle probabiliste hiérarchique bayésienne (BHPMF), une méthode qui impute les valeurs des traits sur la base de la hiérarchie taxonomique, de la structure au sein de la matrice des traits fonctionnels et des relations entre ces derniers et l'environnement, tout en fournissant des estimations de l'incertitude pour chaque prédiction fournit souvent de très bons résultats par rapport à d'autres techniques couramment utilisées (Fazayeli et al., 2014; Joswig et al., 2023; Schrodt
et al., 2015), en particulier dans des ensembles de données vastes et très éparses (Johnson et al., 2021) comme il a été testé sur la base de données TRY (Kattge et al., 2020). Par conséquent, l'imputation par (BHPMF) et ses données ont été utilisées dans un large éventail d'études : Il a été démontré que les données imputées par BHPMF produisent des résultats multivariés comparables aux données observées dans des études de cas (Schrodt et al., 2015) et lorsqu'elles sont utilisées dans une forme avancée de corrélations trait-trait telle la connectivité des traits qui stipule qu'outre les corrélations directes de traits, il existe également des liens indirects (médiatisés par d'autres traits fonctionnels), deux relations pouvant être confondues. En effet, des connexions directes et indirectes entre les traits des plantes relatives à la compétition, à l'acquisition des ressources et aux stratégies de reproduction ont été démontrées en utilisant la base de données "TRY" et que ces traits varient en fonction des climats et des formes de croissance de chaque espèce, une complexité que l'approche BHPMF tient bien en compte dans ses imputations (Flores-Moreno et al., 2019).

En dernier, les approches d'imputation utilisant des méthodes de Machine Learning comme le « Random Forest » pourraient bien être utiles si certaines conditions sont présentes dans les bases de données manquantes. Cette approche est très puissante lorsqu'il s'agit de réduire les bruits générés par les valeurs extrêmes dans les données et dans l'étude de corrélations complexes, non-linéaire et ayant des distributions non-normales (Simon et al., 2023). Néanmoins, Son incapacité à capter le signal phylogénétique entre les traits et de possibles surajustements effectués dans l'imputation au cas où les données s'avèrent peu corrélées rendent son utilisation conditionnée par la disposition d'un certain type de données spécifiques et pour des objectifs scientifiques très précis.

Il est bien connu que « tous les modèles sont faux », mais leur utilité réside dans leur capacité à aider l'intuition des chercheurs sur l'analyse des systèmes écologiques complexes comme ce fut le cas de l'analyse multivariée des bases de données des traits fonctionnels. Par conséquent, les explications mécanistes des résultats des modèles sont essentielles pour atteindre l'utilité maximale des modèles en écologie et il est fondamental d'élargir l'interprétabilité de l'apprentissage automatique dans le cas du « Random Forest » dans l'étude des modèles de simulation, ce qui est lié à l'utilité fondamentale de la modélisation dans la science (Simon et al., 2023).

Pour conclure, il faudra mettre en avant que l'imputation des valeurs des traits fonctionnels dans les grandes bases de données pose d'autres problèmes. La baisse attendue des performances des méthodes d'imputation avec l'augmentation des niveaux de données manquantes peut dépendre des traits et des ensembles de données déjà existantes (Taugourdeau et al., 2014). En outre, les résultats des approches étudiant les indices de la diversité fonctionnelle perdent en fiabilité lorsque les données sur les traits sont incomplètes. L'une des études démontre que non seulement la quantité de données disponibles sur les traits, mais aussi la structure de l'abondance des espèces et la distribution des valeurs de leurs traits fonctionnels ont un effet significatif sur le calcul des indices de diversité fonctionnelle, impliquant qu'un traitement minutieux des données sur l'abondance spécifique et les traits est crucial pour interpréter la diversité fonctionnelle et peut même, dans une certaine mesure, compenser le manque dans les bases de données sur les traits (Májeková et al., 2016). Pour les ensembles de données sur les traits globaux, une combinaison d'approches d'imputation et
d'augmentation des données a été proposée pour minimiser les erreurs potentielles dans les analyses axées sur les traits, causées par un échantillonnage incomplet ou biaisé des espèces (Nakagawa & Freckleton, 2008).

Finalement, Gorné et al. (2025) ont évalué l'exactitude et la précision des valeurs imputées dans les bases de données des traits fonctionnels avec différentes approches et ont constaté que l'utilisation hors contexte des valeurs imputées peut fausser l'estimation de différentes variables. Ils se sont rendu compte aussi que la faible redondance dans l'ensemble de données, chose qui n'est pas rare pour les ensembles de données empiriques, est probablement la principale cause de la faible exactitude et précision des valeurs imputées. Il stipule que l'utilisation d'une procédure d'exclusion "Leave-One-Out" pour tester la qualité des valeurs imputées avant toute application hors contexte est nécessaire. A la fin, ils recommandent de ne pas publier les jeux de données déjà complétés par imputation, mais plutôt de partager les données brutes, la méthode d'imputation utilisée et le script correspondant pour reproduire l'imputation afin de permettre d'éviter la diffusion dans le domaine public de données imputées dont l'exactitude, la précision et la source sont difficiles à évaluer et à suivre.

## 1.4. Informations sur la base de données DRY

Le projet BIODESERT duquel provient la base de données DRY se présente comme la première étude systématique sur le terrain consacrée à l'évaluation des impacts conjoints du pâturage par le bétail domestique et du climat sur la structure et le fonctionnement des écosystèmes des zones arides dans le monde entier. Cette étude a été menée sur 98 sites situés dans 25 pays de 6 continents hormis l'Antarctique (Afrique du Sud, Algérie, Argentine, Australie, Botswana, Brésil, Canada, Chili, Chine, Équateur, Espagne, États-Unis d'Amérique, Hongrie, Iran, Israël, Kazakhstan, Kenya, Mexique, Mongolie, Namibie, Niger, Palestine, Pérou, Portugal Tunisie et Venezuela). Cette enquête et le traitement de toutes les données et échantillons qu'elle a fournis ont impliqué plus de 300 chercheurs, assistants de terrain, étudiants, techniciens de laboratoire et responsables de sites/laboratoires travaillant dans plus de 100 institutions de 30 pays (Maestre et al., 2022).

Cette base de données est organisée suivant un gradient spatial bien défini, partant d'une échelle très fine, le Quadrat à 1 m², à un Transect de 45 m, à un Plot de 45m x 45m (326 plots au total dont 3 et /ou 4 plots dans chaque site représentant un gradient de pâturage), à un Site localisé dans chaque pays faisant partie de la base (98 sites au total) et finalement chaque Pays étant associé à une écorégion biogéographique de la planète.

En outre, l'originalité derrière la conception de DRY répond à deux critères bien authentiques : (1) une inclusion quasi-complète de tous les écosystèmes terrestres semi-arides et arides alors que la majorité des bases de données du même genre opèrent dans des écosystèmes tempérés ; (2) une méthode d'échantillonnage standardisée selon un protocole normalisé qui permet de faire tous les prélèvements et de relever les valeurs de traits.
### III. Matériel et méthode :

Dans cette partie du document, l'accent est mis sur toutes les étapes qui ont mené à la réalisation de ce projet, tout en renseignant pour chacune la méthode utilisée pour son exécution et les moyens mobilisés afin d'atteindre cette finalité.

#### 3.1. Les Scripts R, les packages utilisés et le choix des code R adéquats

Afin de répondre aux objectifs fixés durant ce projet, une dizaine de script R a été rédigée suivant les différentes étapes du travail. Les premiers scripts ont servi à explorer la nature des données de DRY et à définir les informations intéressantes qui s'y trouvent. En outre, ces scripts avaient permis de révéler également les lacunes qui existent dans cette base de données, notamment les valeurs manquantes et le taux de ces dernières dans chacune des échelles spatiales et dans différents sites et pays.

Ensuite, d'autres scripts ont essayé de pallier ce manque par l'application de différentes méthodes d'imputation des données, ce qui a conduit à la mise en examen de plusieurs techniques de gapfilling (méthodes phylogénétiques, MICE et Random Forest). Pour l'ensemble de la base DRY, le Random Forest avait été finalement décidé comme la meilleure manière d'effectuer cette imputation vu la nature et le contexte de ses données. Dans cette optique, d'autres scripts se sont ajoutés afin d'exécuter ce gapfilling et de compiler les deux bases disponibles DRY_Ind et DRY_Pop en une unique base qui servirait à effectuer les analyses souhaitées de diversité fonctionnelle à travers les échelles spatiales.

De surcroît, un autre script abordant les analyses préliminaires multivariées a été utilisé dont la finalité était de procurer un pré-traitement adéquat aux données de la base DRY, permettant de réaliser une standardisation et une analyse des composantes principales (ACP) afin de préparer les matrices de traits fonctionnels pour les analyses écologiques ultérieures.

En arrivant à cette étape, d'autres scripts ont été préparés dans le but d'effectuer les analyses écologiques de diversité fonctionnelle via l'obtention d'indices spécifiques à cette dernière, tout en générant les deux matrices essentielles : celle des traits fonctionnels sous forme d'axes de composantes principales et celle des communautés pour chaque échelle spatiale analysée. Cependant, tout au long de ce processus, différents scripts supplémentaires avaient permis de générer des graphes et des présentations afin d'appuyer les multiples analyses effectuées.

Une fois les résultats sur la diversité fonctionnelle à travers les échelles spatiales acquis, un dernier script avait été avancé pour but d'analyser les données obtenues et de permettre une lecture plus approfondie des tendances écologiques exposées avec l'appui de tests statistiques adéquats et de multiples graphes générés pour une meilleure illustration.

Enfin, concernant les packages R essentiellement utilisés lors de ce projet de recherche, les plus important sont renseignés dans l'annexe N° 1.
## 3.2. La base de données DRY (DRY_Ind et DRY_Pop) et sa compilation

Les publications scientifiques évoquant l'utilisation des approches de Machine Learning comme le "Random Forest" dans le but d'imputer les valeurs manquantes dans les bases de données écologiques, notamment celles en rapport avec les traits fonctionnels des plantes sont quasiment inexistantes. Dans ce cadre, cette étape du projet essaie de mettre en avant la potentielle utilisation de cette méthode dans ce contexte spécifique, permettant de réaliser un « Gapfilling » des données de la base DRY du projet Biodesert, développé par Gross et al. (2024). Cette approche d'imputation a été choisie parmi d'autres en raison de la nature des données de DRY, présentant une quantité très élevée d'informations.

Pratiquement, cette base de données est d'abord répartie en 2 parties, la première surnommée DRY_Ind (Ind pour Individus) comportant les valeurs des traits fonctionnels morpho-physiologiques (H, LS, LL, SLA, LDMC, LA) pour chaque individu de chaque espèce échantillonnée mettant en avant la variabilité intraspécifique qui existe dans les valeurs de traits) et qui présente un nombre de 21.374 observations et 23 informations environnementales secondaires associées à chaque observation dont une évoquant quatre différents niveaux de pâturage, le tout dans une configuration complexe d'interactions et de corrélations entre les traits fonctionnels mesurés et une distribution semi-aléatoire des valeurs manquantes (NA). Cela dit, ajoutant une absence de linéarité à cet ensemble de données remplissant de cette manière plusieurs cases et faisant de lui un candidat idéal pour être imputé avec le "Random Forest" (Simon et al., 2023).

De prime abord, les 6 traits fonctionnels morpho-physiologiques pris en compte dans cette analyse sont définis par des abréviations. En outre, les renseignements environnementaux dont dispose cette base de données ont été d'un énorme intérêt pour réussir l'imputation des données manquantes. Ces informations sont relatées en détails par le biais d'un tableau récapitulatif dans l'annexe N°2.

La deuxième partie de la base de données appelée DRY_Pop (Pop pour Population) regroupe 3939 observations faites sur terrain des mêmes espèces répertoriées sur DRY_Ind mais au niveau de chaque Plot (chaque population) auxquelles des valeurs de traits fonctionnels ont été également calculées. Les traits fonctionnels en question établis par cette base sont les suivants : les traits en rapport avec les cycles de carbone et de l'azote (Phenol, d15N, d13C, N, C) et les traits de l'élémentome chimique (P, Al, Ba, Ca, Cu, Fe, K, Mg, Mn, Na, S, Zn). La variabilité intraspécifique sur cette base n'est pas mise en avant car les échantillonnages sont réalisés d'une manière à calculer la valeur du trait désiré en combinant les tissus végétaux de tous les individus appartenant à la même espèce et prélevés au niveau de chaque Plot (Population), ce qui explique le nombre réduit d'observations sur DRY_Pop (3939 lignes) comparant à DRY_Ind (21.374 lignes).

## 3.3. Le Gapfilling avec le Random Forest

Cette partie relate en détail toutes les étapes qui ont conduit à l'obtention d'une base de données DRY_finale complète à partir des deux parties initiales de cette dernière : DRY_Ind et DRY_Pop par le biais d'une compilation réfléchie et la technique du Random Forest. Cette base aurait permis par la suite de disposer de valeurs intégrales des traits fonctionnels de toutes les espèces échantillonnées dans le cadre du projet Biodesert permettant d'effectuer
l'ensemble des analyses sur la diversité fonctionnelle à travers toutes les échelles spatiales.
Les 6 étapes qui reprennent tout le processus du gapfilling réalisé afin d'obtenir une base de
données complète et utilisable sont renseignées dans l'annexe N°3.

**3.4. Les analyses multivariées**

Après avoir obtenu une base de données DRY complète contenant des valeurs de traits fonctionnels pour tous les individus des espèces échantillonnées au nombre de 18.149 individus, il aurait fallu passer par une ACP (Analyse des Composantes Principales) en vue de réduire la dimensionnalité de ces 6 traits morpho-physiologiques végétaux utilisés afin de conserver les axes significatifs dans l'objectif de les mobiliser dans les analyses ultérieures de la diversité fonctionnelle à travers les échelles spatiales.

Les valeurs des traits fonctionnels ont été centrées et réduites (moyenne = 0, écart-type = 1) afin de rendre comparable des métriques aux unités différentes. Pour procéder à cette standardisation, la fonction (scale) avait été employée sur R afin d'éliminer les biais liés aux unités de mesure différentes.

Après standardisation, une Analyse des Composantes Principales (ACP) avait été réalisée permettant d'identifier les combinaisons principales des traits morpho-physiologiques structurant la diversité fonctionnelle dans la base de données DRY. Cette étape avait été générée par la librairie "FactoMineR" et la fonction "PCA" de ce package et avait comme objectifs principaux de pouvoir minimisé la redondance d'information entre les traits en sélectionnant des traits indépendants pour quantifier les différents indices de diversité fonctionnelle.

Pour que cette ACP acquiert plus de robustesse, une Analyse parallèle (Horn's Parallel Analysis) était exécutée employant par cela la fonction "paran" du package ayant le même nom tout en déployant 5000 itérations potentielles dans le but de comparer les valeurs propres observées dans la matrice des traits fonctionnels à celles d'un jeu de données aléatoires dont la finalité est de déterminer la significativité de composantes principales (axes) à retenir. Nous avons enfin effectué une rotation de l'ACP avec la fonction « varimax » du package « psych » afin de faciliter l'interprétation des axes avec les traits (Gross et al., 2024). Les composantes principales significatives de l'ACP représentent 3 dimensions fonctionnelles indépendantes de covariations des traits (Díaz et al., 2016). Les coordonnées des espèces de chacune des espèces sur les axes significatifs ont été utilisé comme valeurs de traits dans les analyses suivantes.

**3.5. Le calcul des indices de diversité fonctionnelle**

Afin de pouvoir évaluer comment cette diversité fonctionnelle se structure-t-elle entre les échelles spatiales de la base de données DRY, une quantification avec la fonction "dbFD" du package "FD" des 4 indices écologiques de référence (FRic, FEve, FDiv, FDis) a été effectuée en plus du nombre d'individus et d'espèces prélevés pour chaque communauté, et ceci pour chacune des échelles spatiales de la plus fine à la plus large selon un ordre prédéfini : Quadrats, Transects, Plots, Sites, Pays, Ecorégions. En disposant de deux matrices homogènes, l'une en rapport avec les traits fonctionnels et l'autre abordant la présence d'espèces dans les communautés biologiques (ici les échelles spatiales), les résultats obtenus
permettaient d'avoir une présentation précise de la distribution des patterns de cette biodiversité fonctionnelle au niveau de chaque communauté explorée.

Afin d'étudier comment se structure la diversité fonctionnelle à travers les échelles spatiales de la base DRY, il fallait attribuer pour chacune de ces échelle une dimension écologique. Pour atteindre cette finalité, un nom est établi pour chaque échelle reflétant une réalité écosystémique. Le tableau suivant illustre cette attribution des échelles spatiales :

<table><caption>Tableau 1 : la dimension géographique et écologique des échelles spatiales de la base DRY</caption><thead><tr><td>L'échelle spatiale</td><td>La superficie</td><td>La dimension écologique</td></tr></thead><tbody><tr><td>Le Quadrat</td><td>1.5m X 1.5m</td><td>Plant eyes view</td></tr><tr><td>Le Transect</td><td>45m</td><td>Sub-communauté</td></tr><tr><td>Le plot</td><td>45m X 45m</td><td>Communauté (station écologique)</td></tr><tr><td>Le site</td><td>Flexible</td><td>Zone climatique (paysage)</td></tr><tr><td>L'écorégion (plusieurs pays)</td><td>Flexible</td><td>Biome Biogéographique</td></tr></tbody></table>

Ainsi, pour le déroulement des analyses de diversité fonctionnelle avec le package FD, voici quelques informations pertinentes :

* FEve : Ne peut pas être calculé pour les communautés comportant <3 espèces fonctionnellement singulières : toutes les échelles spatiales contenant moins de 3 espèces auront des valeurs NA pour cet indice

* FDis : Est égal à 0 dans les communautés ne contenant qu'une seule espèce fonctionnellement singulière : Avec 1 seule espèce, il n'y a pas de dispersion

* FRic : Pour respecter la condition s > t, FRic ne peut pas être calculé pour les communautés avec <3 espèces fonctionnellement singulières : toutes les échelles spatiales contenant moins de 3 espèces auront des valeurs NA pour cet indice et le nombre d'espèces "s" doit toujours dépasser le nombre de traits "t".

* FRic : Qualité de la représentation en espace réduit = la valeur qui figure dans le dataframe des résultats dans la colonne "qual.FRic" : les axes d'ACP retenus expliquent (le taux mentionné dans cette dernière colonne) de la variance totale de la matrice de distance fonctionnelle.

* FDiv : Ne peut pas être calculé pour les communautés avec <3 espèces fonctionnellement singulières : toutes les échelles spatiales contenant moins de 3 espèces auront des valeurs NA pour cet indice.

Cela fait, les analyses générées par le package FD s'illustre comme le montre la figure 2.
<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Figure 1 : Aperçu des deux matrices nécessaires pour calculer les indices de diversité fonctionnelle avec le package FD (l'exemple pour l'Australie avec A : les traits fonctionnels ; B : la communauté)</figcaption></figure>

<table><caption>Figure 2 : configuration de sortie des analyses de la FD (Ici : exemple Australie)</caption><thead><tr><th></th><th>nbsp</th><th>sing.sp</th><th>FRic</th><th>qual.FRic</th><th>FEve</th><th>FDiv</th><th>FDis</th><th>RaoQ</th><th>CWM.pc1</th><th>CWM.pc2</th><th>CWM.pc3</th></tr></thead><tbody><tr><td>Australia</td><td>854</td><td>854</td><td>14.36268379</td><td>0.9338332</td><td>0.7663287</td><td>0.8145278</td><td>1.6461716</td><td>2.99448192</td><td>-0.075082774</td><td>-0.37331282</td><td>0.6295770513</td></tr><tr><td>Australia_CEMB</td><td>113</td><td>113</td><td>8.61143808</td><td>0.9338332</td><td>0.7476103</td><td>0.7172835</td><td>1.1503597</td><td>1.66984126</td><td>-0.085128008</td><td>0.41437345</td><td>1.9267795108</td></tr><tr><td>Australia_CNAB</td><td>86</td><td>86</td><td>6.47481238</td><td>0.9338332</td><td>0.6347755</td><td>0.8615912</td><td>0.6041258</td><td>0.73201078</td><td>0.665646533</td><td>0.65416115</td><td>2.0523272942</td></tr><tr><td>Australia_CSBB</td><td>89</td><td>89</td><td>6.41154975</td><td>0.9338332</td><td>0.6393375</td><td>0.8240605</td><td>0.6015694</td><td>0.81280015</td><td>0.464396301</td><td>0.90655551</td><td>2.4487074894</td></tr><tr><td>Australia_Fowlers</td><td>289</td><td>289</td><td>7.32051020</td><td>0.9338332</td><td>0.7548798</td><td>0.7315972</td><td>0.7990068</td><td>0.83090146</td><td>-0.541714891</td><td>-1.10108970</td><td>-0.1696768043</td></tr><tr><td>Australia_Hay site</td><td>155</td><td>155</td><td>7.93556498</td><td>0.9338332</td><td>0.7906965</td><td>0.7968416</td><td>1.1575110</td><td>1.55230118</td><td>0.003896579</td><td>-0.76268324</td><td>0.0935401496</td></tr><tr><td>Australia_Nyngam</td><td>122</td><td>122</td><td>5.36973213</td><td>0.9338332</td><td>0.7882179</td><td>0.7536174</td><td>0.9535758</td><td>1.04893406</td><td>0.023553580</td><td>-0.54216247</td><td>-0.3275780614</td></tr><tr><td>Australia_CEMB_1</td><td>25</td><td>25</td><td>2.13165202</td><td>0.9338332</td><td>0.7840292</td><td>0.7279791</td><td>0.6121098</td><td>0.48527139</td><td>-0.763633309</td><td>0.23519990</td><td>1.4541640596</td></tr><tr><td>Australia_CEMB_2</td><td>36</td><td>36</td><td>7.00556905</td><td>0.9338332</td><td>0.7370939</td><td>0.7280240</td><td>1.3584170</td><td>2.36761583</td><td>0.004174753</td><td>0.18990518</td><td>1.4938911631</td></tr><tr><td>Australia_CEMB_3</td><td>26</td><td>26</td><td>2.24899091</td><td>0.9338332</td><td>0.7121601</td><td>0.8280810</td><td>0.7163964</td><td>0.68195833</td><td>0.164135627</td><td>0.70869099</td><td>2.3221919675</td></tr><tr><td>Australia_CEMB_4</td><td>26</td><td>26</td><td>2.60864221</td><td>0.9338332</td><td>0.6953250</td><td>0.8821488</td><td>0.8418575</td><td>0.94964508</td><td>0.194367324</td><td>0.60314040</td><td>2.5851888538</td></tr></tbody></table>

A la fin, la même procédure avait été réalisée pour créer des écorégions biogéographiques à partir des pays figurant dans la base DRY auxquelles on avait également calculé les mêmes indices de diversité fonctionnelle. Cette échelle spatiale supplémentaire représente la communauté la plus large explorée lors de notre analyse. Cette dernière mettait en avant un ensemble d'écorégions dont la conservation permettrait d'atteindre l'objectif de sauvegarde d'une grande diversité d'écosystèmes mondiaux. Le nombre de ces écorégions s'élève à 200, d'où le nom de l'initiative "The Global 200" avancée par WWF et sur laquelle on a pu s'appuyer pour sélectionner 12 écorégions correspondant aux écosystèmes se trouvant sur la base de données DRY.

## 3.6 Analyse des patrons de diversité entre échelles spatiales

Pour en finir, des analyses statistiques de type ANOVA (Analyse de la Variance) ont été réalisés (fonctions : AIC et Anova) pour but de tester la significativité d'abord des variations entre les échelles spatiales sur les 4 indices écologiques et en second lieu des effets combinés de plusieurs facteurs (richesse spécifique « SR » et gradient d'aridité « faible et forte aridité : seuil 0,75 ») sur la richesse fonctionnelle et la dispersion fonctionnelle, utilisant pour cela des modèles linéaires à effets mixtes avec des facteurs de regroupement imbriqués (fonction : lmer). Cette analyse a été conduite par deux packages R : "lme4" pour les modèles linéaires et "MuMln" pour les tests ANOVA.
# IV. Résultats :

## 4.1. Les analyses multivariées

Après avoir effectué une réduction de dimensionnalité des 6 traits fonctionnels morpho-physiologiques mobilisés dans DRY grâce à une Analyse des Composantes Principales (ACP), 3 composantes significatives ont été mises en avant correspondant aux 3 axes de cette ACP, et captant un ensemble de 80,98 % de la variabilité totale.

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Figure 3 : Résultats de L'ACP effectuée sur les 6 traits fonctionnels mobilisés dans DRY</figcaption></figure>

Chacun de ces 3 axes représente un axe fonctionnel regroupant des traits fonctionnels des espèces végétales entre elles :

* **Axe 1** : c'est la composante principale avec la plus grande contribution expliquant 29,4 % de la variance, elle est relative aux deux traits H et LS.

* **Axe 2** : c'est la deuxième composante principale exprimant une variance de 26,8 % et relative aux deux traits fonctionnels LL et LA.

* **Axe 3** : c'est la dernière composante principale exprimant 24,7 % de la variance, elle est relative aux deux traits restants à savoir SLA et LDMC.

## 4.2. Les analyses de la diversité fonctionnelle (FD)

Les résultats générés après traitement des données révèlent les graphes suivants, accompagnés chacun d'une description spécifique :
### 4.2.1. Relation entre richesse en espèces et nombre d'individus échantillonnés

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Figure 4 montre la relation (espèces – individus) qui traduit un lien universel entre le nombre d'individus échantillonné et la richesse spécifique.</figcaption></figure>

* Toutes les échelles spatiales analysées montrent une relation positive entre le nombre d'individus et le nombre d'espèce.

* Au niveau des échelles spatiales plus fines (ex : Quadrat), l'ajout d'individus augmente rapidement le nombre d'espèces, ce qui se traduit sur les graphes par des pentes de courbe fortes.

* Au niveau d'échelles spatiales plus grandes (Pays et Ecorégion), l'ajout de nouveaux individus est marqué sur les graphes par des pente de courbe plus faibles.

* Un autre fait marquant, la dispersion des points dans le graphe montre des tendances assez grandes aux petites échelles spatiales comme au niveau du (Quadrat) qu'aux grandes échelles.

### 4.2.2. Relation entre nombre d'individus - richesse en espèces et indices de diversité fonctionnelle

Les graphiques de la figure 5 montrent la relation (FRic – nombre d'individus et nombre d'espèces) qui traduit le lien entre le nombre d'individu, la richesse spécifique avec la richesse fonctionnelle (A gauche) et la relation (FDis – nombre d'individus et nombre d'espèces) qui traduit le lien entre le nombre d'individu, la richesse spécifique avec la dispersion fonctionnelle (A droite).

* Concernant la FRic, une croissance positive existe entre le nombre d'individus ou d'espèces et la richesse fonctionnelle. A mesure qu'on monte dans les échelles, ce lien s'atténue puis redevient positif à une très forte échelle spatiale. Aussi, toutes les échelles diffèrent significativement de l'écorégion. Les tests statistiques effectués (ANOVA) montrent que la sensibilité de la richesse fonctionnelle (FRic) à la richesse spécifique (nombre d'espèces) diminue visiblement des petites vers les grandes échelles. Le Quadrat par exemple s'illustre par la plus forte croissance relative (93%). Sur les graphes en question, on aperçoit les courbes générales qui suivent une forme sigmoïde si l'on exclue l'écorégion.
<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Figure 5 montre la relation entre nombre d'individus échantillonnés (Haut) et nombre d'espèces (Bas) avec deux indices de FD : (A gauche) la richesse fonctionnelle (FRic) et (A droite) la dispersion fonctionnelle (FDis)</figcaption></figure>

➤ Pour la FDis, on observe en premier lieu une courbe présentant une augmentation significative rapide à la richesse en espèces au niveau du Quadrat et d'emblée toutes les autres échelles spatiales qui diffèrent de ce constat. Les tests ANOVA montrent ainsi que la relation entre la FDis et la richesse spécifique est significative uniquement au niveau du Quadrat (chaque unité de LnSR "Richesse spécifique" augmente FDis de 0.69 unités contre 0.14 en moyenne chez les autres échelles).

<table><thead><tr><th></th><th>AIC</th></tr></thead><tbody><tr><td>Ind_FRic</td><td>17440,42</td></tr><tr><td>SR_FRic</td><td>17132,75</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th></th><th>Sum Sq</th><th>Df</th><th>F value</th><th>Pr(&gt;F)</th><th>Test Sign</th></tr></thead><tbody><tr><td>LnSR</td><td>8633,511</td><td>1</td><td>2646,269</td><td>0</td><td>***</td></tr><tr><td>Scale</td><td>24065,41</td><td>5</td><td>1475,264</td><td>0</td><td>***</td></tr><tr><td>LnSR:Scale</td><td>5530,515</td><td>5</td><td>339,0331</td><td>2,1E-306</td><td>***</td></tr><tr><td>Residuals</td><td>13852,67</td><td>4246</td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th>r.squared</th><th>adj.r.squared</th><th>Residual_SE</th><th>statistic</th><th>p.value</th><th>DF_model</th><th>DF_total</th></tr></thead><tbody><tr><td>0,800450845</td><td>0,799933878</td><td>1,80624524</td><td>1548,360485</td><td>0</td><td>4246</td><td>4257</td></tr></tbody></table>
<table><caption>Tableaux 2 : résultats des tests statistiques effectués sur la sensibilité de la richesse fonctionnelle (FRic) à la richesse spécifique.</caption><thead><tr><th>term</th><th>estimate</th><th>std.error</th><th>statistic</th><th>p.value</th><th>Test Sign</th></tr></thead><tbody><tr><td>(Intercept)</td><td>-69,1043</td><td>2,752886</td><td>-25,1025</td><td>8,9E-130</td><td>***</td></tr><tr><td>LnSR</td><td>28,28011</td><td>0,638315</td><td>44,30434</td><td>0</td><td>***</td></tr><tr><td>ScaleCountry</td><td>68,331</td><td>3,154224</td><td>21,66333</td><td>8,5E-99</td><td>***</td></tr><tr><td>ScaleSite</td><td>68,62742</td><td>2,835285</td><td>24,20477</td><td>2,3E-121</td><td>***</td></tr><tr><td>ScalePlot</td><td>67,14148</td><td>2,770984</td><td>24,23019</td><td>1,4E-121</td><td>***</td></tr><tr><td>ScaleTransect</td><td>66,96141</td><td>2,757557</td><td>24,28287</td><td>4,4E-122</td><td>***</td></tr><tr><td>ScaleQuadrat</td><td>66,86468</td><td>2,759406</td><td>24,23155</td><td>1,3E-121</td><td>***</td></tr><tr><td>LnSR:ScaleCountry</td><td>-23,6199</td><td>0,766356</td><td>-30,8211</td><td>2E-188</td><td>***</td></tr><tr><td>LnSR:ScaleSite</td><td>-24,6376</td><td>0,68784</td><td>-35,8188</td><td>9,3E-246</td><td>***</td></tr><tr><td>LnSR:ScalePlot</td><td>-24,7037</td><td>0,655355</td><td>-37,6951</td><td>1,7E-268</td><td>***</td></tr><tr><td>LnSR:ScaleTransect</td><td>-25,4967</td><td>0,643827</td><td>-39,6017</td><td>3,5E-292</td><td>***</td></tr><tr><td>LnSR:ScaleQuadrat</td><td>-26,239</td><td>0,64686</td><td>-40,5636</td><td>2,5E-304</td><td>***</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th></th><th>AIC</th></tr></thead><tbody><tr><td>Ind_FDis</td><td>8172,944</td></tr><tr><td>SR_FDis</td><td>8053,3</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th></th><th>Sum Sq</th><th>Df</th><th>F value</th><th>Pr(&gt;F)</th><th>Test Sign</th></tr></thead><tbody><tr><td>LnSR</td><td>740,8376</td><td>1</td><td>4175,936</td><td>0</td><td>***</td></tr><tr><td>Scale</td><td>22,36942</td><td>5</td><td>25,21829</td><td>2,69E-25</td><td>***</td></tr><tr><td>LnSR:Scale</td><td>104,3932</td><td>5</td><td>117,6883</td><td>4,8E-120</td><td>***</td></tr><tr><td>Residuals</td><td>1284,422</td><td>7240</td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th>r.squared</th><th>adj.r.squared</th><th>Residual_SE</th><th>statistic</th><th>p.value</th><th>DF_model</th><th>DF_total</th></tr></thead><tbody><tr><td>0,438886</td><td>0,438033</td><td>0,421196</td><td>514,8088</td><td>0</td><td>7240</td><td>7251</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tableaux 3 : résultats des tests statistiques effectués sur la sensibilité de la dispersion fonctionnelle (FDis) à la richesse spécifique.</caption><thead><tr><th>term</th><th>estimate</th><th>std.error</th><th>statistic</th><th>p.value</th><th>Test Sign</th></tr></thead><tbody><tr><td>(Intercept)</td><td>0,812728997</td><td>0,641942322</td><td>1,266046761</td><td>0,205537077</td><td></td></tr><tr><td>LnSR</td><td>0,142511774</td><td>0,148847852</td><td>0,957432516</td><td>0,338380962</td><td></td></tr><tr><td>ScaleCountry</td><td>0,470571568</td><td>0,735529957</td><td>0,639772131</td><td>0,522340997</td><td></td></tr><tr><td>ScaleSite</td><td>0,115700431</td><td>0,661156928</td><td>0,174996927</td><td>0,861086942</td><td></td></tr><tr><td>ScalePlot</td><td>-0,178632013</td><td>0,64604259</td><td>-0,276501915</td><td>0,782170482</td><td></td></tr><tr><td>ScaleTransect</td><td>-0,363645275</td><td>0,642877464</td><td>-0,565652548</td><td>0,571647528</td><td></td></tr><tr><td>ScaleQuadrat</td><td>-1,057064779</td><td>0,64210486</td><td>-1,646249459</td><td>0,099755814</td><td></td></tr><tr><td>LnSR:ScaleCountry</td><td>-0,122473361</td><td>0,178705687</td><td>-0,685335555</td><td>0,493154142</td><td></td></tr><tr><td>LnSR:ScaleSite</td><td>-0,059404551</td><td>0,16039664</td><td>-0,370360321</td><td>0,711124869</td><td></td></tr><tr><td>LnSR:ScalePlot</td><td>0,054282983</td><td>0,152732181</td><td>0,355412873</td><td>0,72229066</td><td></td></tr><tr><td>LnSR:ScaleTransect</td><td>0,148925437</td><td>0,149996319</td><td>0,992860608</td><td>0,32081107</td><td></td></tr><tr><td>LnSR:ScaleQuadrat</td><td>0,550261189</td><td>0,1492072</td><td>3,687899712</td><td>0,000227769</td><td>***</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Figure 6 montre la relation entre nombre d'individus échantillonnés (Haut) et nombre d'espèces (Bas) avec deux indices de FD : (A gauche) la divergence fonctionnelle (FDiv) et (A droite) l'équitabilité fonctionnelle (FEve)</figcaption></figure>

Les graphiques de la figure 5 montrent la relation (FDiv – nombre d'individus et nombre d'espèces) qui traduit le lien entre le nombre d'individu, la richesse spécifique avec la divergence fonctionnelle (A gauche) et la relation (FEve – nombre d'individus et nombre d'espèces) qui traduit le lien entre le nombre d'individu, la richesse spécifique avec l'équitabilité fonctionnelle (A droite).

* Une décroissance générale de divergence fonctionnelle est aperçue avec l'augmentation du nombre d'individus ou de la richesse spécifique. La dynamique de cette décroissance est très différente entre les échelles spatiales, plus marquée au niveau du Quadrat et de moins en moins forte en allant vers des échelles spatiales larges où elle s'inverse à l'échelle de l'écorégion biogéographique. De plus, cette divergence fonctionnelle est beaucoup plus marquée lorsqu'on l'étudie en fonction du nombre d'individus qu'en nombre d'espèces. Les tests statistiques effectués
confirment comme pour la FDis que l'échelle spatiale du Quadrat est la seule où la richesse réduit significativement la divergence fonctionnelle.

* Pour la FEve, une croissance relativement positive de l'équitabilité fonctionnelle est aperçue avec l'augmentation du nombre d'individus ou de la richesse spécifique avec des tendances à devenir plus stable en allant vers des échelles spatiales larges alors qu'un écart important se dresse entre échelles élevées. Comme pour la FDis et la FDiv, Chaque nouvelle espèce ajoutée améliore significativement l'équitabilité fonctionnelle (FEve) au niveau des échelles les plus fines où le Quadrat semble tenir également un rôle primordial dans cette dynamique. A l'opposé, La richesse spécifique n'impacte plus cette équitabilité fonctionnelle à des échelles très larges. Les tests statistiques confirment également que l'échelle spatiale du Quadrat est la seule significative lorsqu'il s'agit d'analyser la dynamique de l'équitabilité fonctionnelle (FEve).

<table><thead><tr><th></th><th>AIC</th></tr></thead><tbody><tr><td>Ind_FDiv</td><td>-11148,8</td></tr><tr><td>SR_FDiv</td><td>-11127,1</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th></th><th>Sum Sq</th><th>Df</th><th>F value</th><th>Pr(&gt;F)</th><th>Test Sign</th></tr></thead><tbody><tr><td>LnSR</td><td>0,41922</td><td>1</td><td>98,5069</td><td>5,75E-23</td><td>***</td></tr><tr><td>Scale</td><td>0,301428</td><td>5</td><td>14,16571</td><td>9,01E-14</td><td>***</td></tr><tr><td>LnSR:Scale</td><td>0,131008</td><td>5</td><td>6,156749</td><td>1,08E-05</td><td>***</td></tr><tr><td>Residuals</td><td>18,0699</td><td>4246</td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th>r.squared</th><th>adj.r.squared</th><th>Residual_SE</th><th>statistic</th><th>p.value</th><th>DF_model</th><th>DF_total</th></tr></thead><tbody><tr><td>0,030501292</td><td>0,027989637</td><td>0,0652360</td><td>12,143903</td><td>8,01585E-23</td><td>4246</td><td>4257</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tableaux 4 : résultats des tests statistiques effectués sur la sensibilité de la divergence fonctionnelle (FDiv) au nombre d'individus.</caption><thead><tr><th>term</th><th>estimate</th><th>std.error</th><th>statistic</th><th>p.value</th><th>Test Sign</th></tr></thead><tbody><tr><td>(Intercept)</td><td>0,657286021</td><td>0,139825583</td><td>4,700756514</td><td>2,67415E-06</td><td>***</td></tr><tr><td>LnSR</td><td>0,016799367</td><td>0,019919084</td><td>0,843380483</td><td>0,399063192</td><td></td></tr><tr><td>ScaleCountry</td><td>0,132835281</td><td>0,163596844</td><td>0,811967254</td><td>0,416855939</td><td></td></tr><tr><td>ScaleSite</td><td>0,155001807</td><td>0,146162156</td><td>1,060478386</td><td>0,288987336</td><td></td></tr><tr><td>ScalePlot</td><td>0,134893968</td><td>0,141031277</td><td>0,95648264</td><td>0,338882905</td><td></td></tr><tr><td>ScaleTransect</td><td>0,127318239</td><td>0,140032227</td><td>0,909206703</td><td>0,363292631</td><td></td></tr><tr><td>ScaleQuadrat</td><td>0,157168597</td><td>0,139993226</td><td>1,122687158</td><td>0,261633862</td><td></td></tr><tr><td>LnSR:ScaleCountry</td><td>-0,021950282</td><td>0,024094279</td><td>-0,911016355</td><td>0,362338472</td><td></td></tr><tr><td>LnSR:ScaleSite</td><td>-0,030243113</td><td>0,021630696</td><td>-1,398157168</td><td>0,162138902</td><td></td></tr><tr><td>LnSR:ScalePlot</td><td>-0,028936125</td><td>0,020469751</td><td>-1,413604169</td><td>0,157551465</td><td></td></tr><tr><td>LnSR:ScaleTransect</td><td>-0,031284496</td><td>0,020119826</td><td>-1,554908843</td><td>0,120042309</td><td></td></tr><tr><td>LnSR:ScaleQuadrat</td><td>-0,053339947</td><td>0,020275639</td><td>-2,63074061</td><td>0,008550682</td><td>**</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th></th><th>AIC</th></tr></thead><tbody><tr><td>IndFEve</td><td>-5134,88</td></tr><tr><td>SRFEve</td><td>-5106,69</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th></th><th>Sum Sq</th><th>Df</th><th>F value</th><th>Pr(&gt;F)</th><th>Test Sign</th></tr></thead><tbody><tr><td>LnSR</td><td>3,954151</td><td>1</td><td>226,3003</td><td>7,22E-50</td><td>***</td></tr><tr><td>Scale</td><td>3,739101</td><td>5</td><td>42,79856</td><td>3,63E-43</td><td>***</td></tr><tr><td>LnSR:Scale</td><td>0,733346</td><td>5</td><td>8,394041</td><td>6,53E-08</td><td>***</td></tr><tr><td>Residuals</td><td>74,19045</td><td>4246</td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th>r.squared</th><th>adj.r.squared</th><th>Residual_SE</th><th>statistic</th><th>p.value</th><th>DF_model</th><th>DF_total</th></tr></thead><tbody><tr><td>0,068039</td><td>0,065625</td><td>0,132186</td><td>28,1804</td><td>1,11E-57</td><td>4246</td><td>4257</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th>term</th><th>estimate</th><th>std.error</th><th>statistic</th><th>p.value</th><th>Test Sign</th></tr></thead><tbody><tr><td>(Intercept)</td><td>0,7617</td><td>0,283324</td><td>2,688445</td><td>0,007207</td><td>**</td></tr><tr><td>LnSR</td><td>0,00264</td><td>0,040361</td><td>0,065404</td><td>0,947855</td><td></td></tr><tr><td>ScaleCountry</td><td>0,005208</td><td>0,331491</td><td>0,01571</td><td>0,987466</td><td></td></tr><tr><td>ScaleSite</td><td>-0,15838</td><td>0,296163</td><td>-0,53477</td><td>0,592839</td><td></td></tr><tr><td>ScalePlot</td><td>-0,14641</td><td>0,285767</td><td>-0,51234</td><td>0,608438</td><td></td></tr><tr><td>ScaleTransect</td><td>-0,18711</td><td>0,283742</td><td>-0,65943</td><td>0,509656</td><td></td></tr><tr><td>ScaleQuadrat</td><td>-0,1893</td><td>0,283663</td><td>-0,66732</td><td>0,504601</td><td></td></tr><tr><td>LnSR:ScaleCountry</td><td>-0,00099</td><td>0,048821</td><td>-0,0203</td><td>0,983804</td><td></td></tr><tr><td>LnSR:ScaleSite</td><td>0,028017</td><td>0,04383</td><td>0,639225</td><td>0,522711</td><td></td></tr><tr><td>LnSR:ScalePlot</td><td>0,030361</td><td>0,041477</td><td>0,732004</td><td>0,464206</td><td></td></tr><tr><td>LnSR:ScaleTransect</td><td>0,052424</td><td>0,040768</td><td>1,285918</td><td>0,198542</td><td></td></tr><tr><td>LnSR:ScaleQuadrat</td><td>0,094764</td><td>0,041084</td><td>2,306597</td><td>0,021125</td><td>*</td></tr></tbody></table>

Tableaux 5 : résultats des tests statistiques effectués sur la sensibilité de l'équitabilité fonctionnelle (FEve) au nombre d'individus.

### 4.2.3 Effet de l'aridité sur la relation richesse en espèces et FD

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Figure 7 montre l'effet combiné de la richesse spécifique et de l'aridité sur la (Fric) (A gauche) et la (FDis) (A droite)</figcaption></figure>
La figure 7 montre la relation entre la richesse spécifique avec la richesse fonctionnelle (FRic) (A gauche) et la dispersion fonctionnelle (FDis) (A droite) selon deux niveaux d'aridité : les points rouges en entier présentant les sites arides avec un seuil d'aridité dépassant 0,70 (le seuil de la transition entre les zones semi-arides et arides selon Gross et al. (2024)) ; les points blancs entourés de rouge présentent les sites mésiques avec un seuil d'aridité inférieur à 0,70.

* Pour ce qui est de la richesse fonctionnelle, l'augmentation du nombre d'espèces entraîne à chaque fois une augmentation de cet indice écologique, et cela n'importe le gradient d'aridité observé. Néanmoins, à des richesses spécifiques égales, les sites arides montrent systématiquement des valeurs supérieures de la richesse fonctionnelle que les sites mésiques, avec des pentes plus raides sur ce graphe. Les analyses statistiques (ANOVA) montrent un effet hautement significatif de la richesse spécifique sur la dynamique de la richesse fonctionnelle avec une augmentation de 2,18 unités de Fric pour chaque unité de SR et expliquant 77 % de cette variance. Ces analyses confirment également l'existence d'un effet significatif du gradient de l'aridité sur cette richesse fonctionnelle cependant moins forte. Les résultats des effets des deux facteurs sur la FRic à travers chaque échelle spatiale analysée montre que 32 % de la variance locale est expliquée au niveau du Site, 19 % au niveau du Plot et 14 % au sein des écorégions biogéographiques alors que 47 % de variance n'est pas interprétée par le modèle étudié.

* La même figure montre des tendances plutôt similaires pour la relation entre la richesse spécifique et la dispersion fonctionnelle (FDis), mais avec un effet plus fort en milieu mésique pour la richesse spécifique sur cet indice écologique de la diversité fonctionnelle. En outre, les tests statistiques révèlent un effet significatif de la richesse spécifique du même que du gradient d'aridité à des degrés similaires, l'ANOVA montre également un effet significatif assez fort de l'interaction richesse – aridité.

<table><thead><tr><th>Effet sur FRic</th><th>Chisq</th><th>Df</th><th>Pr (&gt; Chisq)</th><th>Test Sign</th></tr></thead><tbody><tr><td>LnSR</td><td>514,5215</td><td>1</td><td>&lt; 2,2e-16</td><td>***</td></tr><tr><td>ARIDITY</td><td>9,0356</td><td>1</td><td>0,002648</td><td>**</td></tr><tr><td>LnSR:ARIDITY</td><td>0,3910</td><td>1</td><td>0,531758</td><td></td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th>Echelle spatiale</th><th>Name</th><th>Variance sur FRic</th><th>Std.Dev.</th></tr></thead><tbody><tr><td>Plot:(Site:EcoRegion)</td><td>(Intercept)</td><td>0,1914</td><td>0,4375</td></tr><tr><td>Site:EcoRegion</td><td>(Intercept)</td><td>0,3255</td><td>0,5705</td></tr><tr><td>EcoRegion</td><td>(Intercept)</td><td>0,1352</td><td>0,3678</td></tr><tr><td>Residual</td><td></td><td>0,6967</td><td>0,8347</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tableaux 6 : résultats des tests statistiques effectués sur la sensibilité de la richesse spécifique de du gradient d'aridité sur la (Fric) et la (FDis)</caption><thead><tr><th>Effet sur FDis</th><th>Chisq</th><th>Df</th><th>Pr (&gt; Chisq)</th><th>Test Sign</th></tr></thead><tbody><tr><td>LnSR</td><td>1991,600</td><td>1</td><td>&lt; 2.2e-16</td><td>***</td></tr><tr><td>ARIDITY</td><td>20,785</td><td>1</td><td>5.137e-06</td><td>***</td></tr><tr><td>LnSR:ARIDITY</td><td>96,370</td><td>1</td><td>&lt; 2.2e-16</td><td>***</td></tr></tbody></table>
# V. Discussion :

## 5.1. Les résultats relatifs à l'analyses des composantes principales (ACP)

* L'axe 1 de cette ACP reflète la variation de taille des espèces végétales. C'est un axe d'architecture des plantes reflétant la préhension de l'espace par les espèces. Ceci pourrait incarner le compromis des végétaux entre une compétition aérienne via la quête de la lumière contre l'occupation d'une portion du sol (Díaz et al., 2016). En effet, une hauteur élevée (H) favorise une meilleure acquisition lumineuse mais néanmoins augmente les coûts énergétiques dépensés pour assumer cette charge structurale, alors qu'un étalement latéral (LS) élevé optimise la colonisation de l'espace dans le sol et offre une meilleure opportunité pour capter les ressources et les nutriments.

* L'axe 2 de cette ACP présente la taille des organes photosynthétique, notamment des feuilles (Wright et al., 2004). D'ailleurs, les espèces caractérisées par de plus grandes valeurs reflètent l'investissement dans la surface photosynthétique et la thermorégulation. Il s'aligne sur le spectre "forme et taille des feuilles" (Díaz et al., 2016). En l'occurrence celles avec des petites valeurs sont susceptibles d'être plus tolérantes aux stress mais avec un investissement mineur.

* L'axe 3 de cette ACP présente clairement le LES (Leaf Economic Spectrum = spectre économique foliaire) qui interprète écologiquement les stratégies d'acquisition et de conservation des plantes via la photosynthèse avec un constat primordial : les espèces ayant des stratégies acquisitives sont dotées d'une valeur de SLA élevée (croissance et métabolisme rapides opposés à une longévité et un cycle de vie courts) et d'une LDMC faible alors que celles munies de valeurs faibles en SLA et élevée en LDMC (croissance et métabolisme lents opposés à une longévité et un cycle de vie plus longs) se trouvent adopter des stratégies conservatives (Wright et al., 2004).

Ces trois axes révélés comme composantes principales à partir des 6 traits morphophysiologiques en question serviront à être utilisés tels des indicateurs fonctionnelles communautaires afin de représenter de plus larges stratégies écologiques adoptées par les espèces végétales dans leur milieu naturel pour faire face à de multiples variables biotiques et abiotiques et ainsi concevoir la matrice des traits fonctionnels sur laquelle se baser par la suite dans le but de quantifier les indices de diversité fonctionnelle (FD) qui sont le pilier de cette étude.

## 5.2. Les analyses de la diversité fonctionnelle (FD)

### Pour les résultats issus de la figure 4 :

La figure 4 montre qu'aux échelles fines comme au niveau du Quadrat, on a plus de d'espèces mesurées à chaque fois qu'on ajoute un individu, ce qui est totalement logique et lié à un effet échantillonnage non-aléatoire puisqu'à cette échelle, on avait mesuré les valeurs de traits d'un individu de chaque espèce prélevée. Cet effet disparait dès qu'on passe au-dessus du Quadrat pour cause des répétitions du même processus pour les mêmes espèces.
Pour les résultats issus de la figure 5 :

* La relations Fric et richesse spécifique est plus marquée contre celle entre Fric et le nombre d'individus. Le constat ici est que toutes les échelles diffèrent significativement de l'écorégion quand il s'agit de la relation richesse fonctionnelle – richesse spécifique et s'explique par la présence de plusieurs pools d'espèces régionaux avec des histoires évolutives très différentes. Dans ce sens, on passe d'échelles spatiales plus fines à des échelles plus larges présentant toujours plus de richesse fonctionnelle et de redondance fonctionnelle à des écorégions biogéographiques avec des pools spécifiques distinctes, de nouveaux groupes phylogénétiques en entier qui s'ajoute à l'échelle, avec des stratégies écologiques complétement uniques et divergentes, augmentant subitement cette biodiversité pour cette échelle spatiale. Les résultats des tests statistiques ANOVA confirment dans ce cas pour le Quadrat son rôle d'échelle la plus réactive au changement de l'indice écologique de la richesse fonctionnelle. Enfin, la forme sigmoïde du graphe illustrée par une croissance rapide puis un ralentissement vers les échelles larges évoque une phase de croissance accélérée puis un ralentissement lié à la saturation.

* Les courbes présentant une augmentation rapide de la dispersion fonctionnelle FDis à l'échelle du Quadrat puis un ralentissement marqué en allant vers des échelles larges pourrait révéler une redondance fonctionnelle croissante dans les communautés élargies. Le fait que dans la dynamique de cette dispersion fonctionnelle, toutes les échelles spatiales analysées différent du Quadrat s'expliquerait par une dissimilarité fonctionnelle qui atteint un seuil de saturation précoce en allant vers des échelles plus larges. Cette stabilisation précoce suggère une redondance fonctionnelle de plus en plus marquée dans ces communautés plus grandes. Pour conclure sur le résultat de l'ANOVA, ce dernier appuie l'hypothèse émise selon laquelle cette dispersion fonctionnelle est seulement accélérée à une micro-échelle spatiale, représentée ici par le Quadrat.

Ces résultats rejoignent l'hypothèse du " Species-Sorting Paradigm " émises par Leibold et al. (2004) selon laquelle la rupture entre l'écorégion et les autres échelles reflète l'action de pools d'espèces régionaux distincts qui sont façonnés par des histoires évolutives divergentes, expliquant par ceci cette tendance de la Fric à cette échelle spatiale. En outre cette forme sigmoïde des courbes illustre la transition entre une phase de colonisation rapide aux petites échelles spatiales, où l'ajout d'espèces comble des niches écologiques vacantes (au niveau local) avant un ralentissement lié à la redondance fonctionnelle aux grandes échelles (au niveau global) comme il est avancé par Loreau et al. (2003) qui l'aborde tel une homogénéisation des communautés saturées.

Ainsi, les processus d'assemblage comme la " Limiting Similarity " semblent opérer intensément à des échelles locales pour structurer les interactions entre les espèces comme avancé par Keddy, (1992) et Mouillot et al. (2007). Néanmoins et à des échelles spatiales plus larges, l'hétérogénéité environnementale et les effets de masse homogénéise les traits, atténuant donc ce lien FDis et richesse spécifique (Leibold et al., 2004). De plus, ce palier de stabilisation aux grandes échelles reflète une redondance fonctionnelle croissante, conforme
au concept de filtrage environnemental (Keddy. 1992) ou comme l'expliquent (Lavorel & Garnier, 2002), cette redondance émerge lorsque les combinaisons de traits deviennent redondantes dans le pool régional, limitant la dispersion fonctionnelle à ces grandes échelles écologiques.

Pour les résultats issus de la figure 6 :

❖ La décroissance générale de la divergence fonctionnelle (FDiv) aperçue avec l'augmentation de l'abondance individuelle ou de la richesse spécifique suggère que si les espèces dominantes occupent des positions extrêmes dans l'espace fonctionnel, cette baisse reflète un remplissage préférentiel des niches centrales se trouvant au milieu de cet espace. Cette décroissance, hétérogène entre les échelles spatiales, très marquée au niveau du Quadrat pourrait bien s'expliquer par l'impact des conditions abiotiques et biotiques selon les différentes échelles : au niveau d'échelles fines, des drivers comme les filtres environnementaux favoriseraient les espèces centrales par le biais d'une convergence fonctionnelle alors qu'aux échelles plus larges, une hétérogénéité spatiale maintiendrait les espèces périphériques de l'espace fonctionnel via une divergence fonctionnelle. En outre, cette relation plus forte entre divergence fonctionnelle et variabilité individuelle plutôt que divergence fonctionnelle et richesse spécifique révèle que cet indice est davantage contrôlé par la densité des populations dans la communauté plutôt que par la richesse spécifique.

❖ La faible croissance relative entre équitabilité fonctionnelle (FEve) et richesse spécifique ou variabilité individuelle informe sur une bonne répartition spatiale des espèces avec un potentiel couplage entre l'augmentation de la richesse spécifique et la réduction de la dominance intraspécifique. Le rôle central de l'échelle la plus fine à savoir le Quadrat lors de cette analyse suggère un lien étroit entre complémentarité de niche locale et réduction de la compétition intraspécifique. Néanmoins l'absence de lien même faible entre équitabilité fonctionnelle et richesse spécifique à des échelles spatiales larges a pour cause d'effet une sélection d'espèces qui est déjà optimisée par le pool régional.

❖ Le résultat de l'ANOVA pour la (FDiv) confirme les analyses précédentes pour d'autres indices de diversité fonctionnelle et appuie le constat mettant en avant le rôle pivot des processus locaux dans la structuration fonctionnelle des communautés écologiques. Dans le même sens, le résultat pour la (FEve) confirme le phénomène de remplissage préférentiel des niches centrales observé dans les graphes sur l'échelle la plus fine.

❖ A la fin, le lien plus fort entre FDiv et FEve et le nombre d'individus plutôt que le nombre d'espèces indique l'existence de mécanismes impliquant la variabilité intraspécifique des traits fonctionnels.

Ces résultats joignent systématiquement l'hypothèse modifiée du " Limiting Similarity " avancée par Mouillot et al. (2007) et révèlent un gradient échelle-dépendant selon laquelle à des échelles fines, il existerait une limite maximale au chevauchement de niche écologiques permettant la coexistence stable et qu'au-delà de cette limite, une exclusion de l'une ses
espèces (avec le moins de fitness) peut se produire. Dans cette optique, au niveau du Plant Eyes View, l'ajout d'espèces stimule toujours cette divergence fonctionnelle à décroitre avec l'augmentation du nombre d'individus voyant qu'il y ait plus d'espèces centrales dans la distribution des traits. Cependant, ces dernières s'évitent fonctionnellement d'où l'augmentation observée sur la FEve.

Ces résultats concordent notamment avec les travaux de Mouchet et al. (2010) sur l'équitabilité fonctionnelle qui la distingue comme un groupe distinct, cohérent avec sa capacité à révéler des processus locaux de compétition ou de complémentarité. En outre, la distinction du Quadrat par rapport à d'autres échelles spatiales valide l'importance des processus locaux de stabilisation cohérente avec la théorie de coexistence où les différences de niche opèrent à fine échelle (Chesson, 2000).

## Observations générales sur les analyses de la diversité fonctionnelle :

L'analyse de 4 indices de cette diversité fonctionnelle à travers les échelles spatiales avait été faite dans le but de décortiquer comment cette diversité se structure via ces échelles, en partant toujours de la plus fine à savoir le Quadrat, en passant par des échelles intermédiaires comme le Transect, le Plot et le Site jusqu'aux échelles plus larges comme le Pays et l'écorégion biogéographique.

En lisant les graphes obtenus, un modèle général se dégage : au niveau des échelles plus fines (ici Quadrat), il existe moins de redondance fonctionnelle, le constat serait que si l'on perd une espèce, on perd de la diversité alors que cette redondance s'observe de moins en moins en montant vers des échelles plus larges. Néanmoins, Cette tendance semble se fausser une fois qu'on arrive à l'échelle de l'écorégion vu qu'à cet instant, on a affaire à plusieurs pools régionaux d'espèces distincts avec des différences super importantes dans leur histoire évolutive, on retrouve donc aussitôt cette faible redondance qui se remet en place.

L'échelle de voisinage ici comme un deuxième point à aborder semble très importante pour expliquer cette faible redondance vue qu'à des échelles plus fines (au niveau du Plant Eyes View à 1 m²), les espèces sont plus susceptibles d'interagir et donc c'est là où les facteurs biotiques puissent avoir beaucoup plus d'impact sur leur distribution et en l'occurrence la différentiation de leurs traits fonctionnels alors qu'à des échelles plus larges, les filtres environnementaux priment comme driver important pour la configuration biologique des communautés.

L'une des plus grandes différences entre les 4 indices écologiques avérées par les tests statistiques réside dans le fait que :

* FEve exprime l'équitabilité à travers le calcul des distances entre les plus proches voisins dans le même groupe fonctionnel.

* FEve et FDiv sont peu influencés par l'échelle spatiale ou le nombre d'espèces alors que FDis et FRic sont plutôt bien plus impactés.

* FEve et FDiv sont représentés d'une manière plus précise lorsqu'il s'agit de les étudier avec l'évolution du nombre d'individus plutôt que d'espèces.

* FDis et Fric sont en revanche bien représentés lorsqu'ils sont exprimés avec le nombre d'espèces (plus de lien avec la richesse spécifique).
* Les résultats des analyses statistiques (ANOVA), appuyés par les graphes générés, s'accordent tous sur le fait que c'est au niveau de l'échelle spatiale la plus fine (Quadrat) que la relation entre les indices de diversité fonctionnelle et le nombre d'individus ou d'espèces s'opère d'une manière assez forte.

Pour les résultats issus de la figure 7 :

* L'augmentation du nombre d'espèces au même moment que la FRic et cela indépendamment du niveau d'aridité confirme que plus d'espèces sont ajoutées, plus de nouvelles niches fonctionnelles seraient occupées. Les valeurs élevées de la FRic observées au sein des sites arides par rapport aux sites mésiques pour la même richesse spécifique stipulent que les espèces qui s'ajoutent puissent occuper des niches fonctionnelles plus distinctes à ce niveau d'aridité élevé. Les résultats des analyses statistiques de la variance (ANOVA) suggèrent ainsi que les communautés écologiques évoluant dans des écosystèmes plus arides présentent une richesse fonctionnelle plus élevée et révèlent également que la richesse spécifique est un déterminant plus fort de la diversité fonctionnelle que le climat à l'échelle locale, avec des implications importantes pour la conservation face aux changements climatiques.

* L'effet non significatif de l'interaction aridité - richesse spécifique sur la FRic met potentiellement en lumière une certaine indépendance entre ces deux facteurs étudiés. En outre, les effets des de la richesse spécifique et de l'aridité sur la FRic à travers chaque échelle spatiale s'explique révèlent que la richesse spécifique est un déterminant plus fort de la diversité fonctionnelle que le gradient d'aridité, en l'occurrence le climat à des échelles écologiques locales (l'échelle Site ici illustre le paysage et une zone climatiquement distincte en biodiversité), et donc avec des implications importantes pour la conservation de ces écosystèmes face aux changements climatiques. La plus grande variance expliquée par le biais de l'échelle spatiale Site renvoie l'image d'une forte hétérogénéité fonctionnelle entre sites analysée. Cependant, 47 % de cette variance qui ne semble pas expliquée par le modèle indique l'importance d'autres facteurs hormis l'aridité et la richesse spécifique dans la structuration de cette richesse fonctionnelle.

* Les analyses de l'impact de l'aridité sur la FDis montrent que ce gradient d'aridité agit comme un filtre environnemental puissant dans ce cas, amplifiant la dispersion fonctionnelle indépendamment de la richesse spécifique. Ce pattern est plus marqué pour la FDis que pour la richesse fonctionnelle (FRic).

Ceci rejoint les conclusions de Gross et al. (2024) sur le paradoxe fonctionnel des écosystèmes arides stipulant que l'atteinte d'un certain seuil d'aridité déclenche une réorganisation brutale de la diversité fonctionnelle et recompose les stratégies adaptatives végétales invalidant par ceci le paradigme du filtrage environnemental comme unique driver dans la structuration de la biodiversité à petite et à grande échelle spatiale.
## VI. Conclusion

Cette étude avait mis en lumière différents processus écologiques qui participent à la structuration de la biodiversité à travers les échelles spatiales par le biais de l'analyse des traits fonctionnels des plantes. L'évaluation de cette diversité fonctionnelle par plusieurs indices écologiques permet de mettre la main sur différents aspects inconnus de la biodiversité et motive à aller au-delà des a priori écologiques afin d'explorer des facettes diversifiées.

La majorité des résultats divergent vers un même constat général et démontrent que le Quadrat ou le (Plant Eyes View) est l'échelle spatiale la plus réactive où la majorité des processus d'assemblage des communautés opèrent et c'est à ce niveau-là que les processus écologiques fondamentaux comme les interactions biotiques deviennent quantifiables et significatifs via l'étude de 4 indices primordiaux de la diversité fonctionnels (FD), rejoignant les constats de la théorie écologique sur les mécanismes de différentiation des niches écologiques. La robustesse statistique des interactions spécifiques à l'échelle du Quadrat (notamment FDis mais surtout pour FEve et FDiv) lorsqu'il s'agit particulièrement de leur rapport avec la variabilité intraspécifique valide son utilisation comme unité de référence pour les études portant sur les relations biotiques qui s'opèrent localement et à des échelles spatiales fines.

Une Implication méthodologique préliminaire qui ressort aussi de cette étude reste la prédominance des signaux écologiques forts aux petites échelles spatiales comme un quadrat de 1 m² et qui plaide pour un échantillonnage local intensif plutôt que pour des inventaires extensifs aux larges échelles lorsqu'on a pour objectif d'étudier la diversité fonctionnelle, ses composantes et sa dynamique à des échelles fines.

Finalement, en dehors des a priori écologiques, l'approche adaptée dans cette étude permet une lecture plus nuancée et réaliste de la structure fonctionnelle des communautés à travers les échelles spatiales où compétition, filtrage abiotique, et hétérogénéité interagissent pour façonner la diversité fonctionnelle avec toutes ses mécanismes sous-jacents.

## VII. Perspectives

Explorer un peu plus les patterns de biodiversité dégagés par cette étude centrée sur la diversité fonctionnelle et montrer s'il existe des différences significatives de celle attendue par le hasard via un tirage aléatoire d'espèces du pool régional, ce qui est l'intérêt de comparer avec des modèles nuls

Cette étude met le point sur un constat aussi important : les deux indices FDiv et FEve seraient plus susceptibles d'être utilisés pour expliquer le rôle de la variabilité intraspécifique (individuelle) dans l'architecture et le fonctionnement des écosystèmes arides et semi-arides dans le cadre d'études ultérieures.

Ce travail ouvre également la voie à des projets complémentaires et plus approfondies sur les patterns de la biodiversité, le rôle des facteurs environnementaux comme l'aridité dans la structuration de cette dernière, ou sur les drivers de la redondance fonctionnelle au niveau des écosystèmes et des différentes échelles spatiales de la planète. En effet, plusieurs projets de thèses ou de publications scientifiques pourraient avoir lieu à partir ces résultats obtenus et des thématiques abordées dans cette étude.
VIII. Références Bibliographiques :

1. Arnold, S. J. (1983). Morphology, Performance and Fitness1. *American Zoologist*, 23(2), 347-361. https://doi.org/10.1093/icb/23.2.347

2. Baker, T. R., Phillips, O. L., Malhi, Y., Almeida, S., Arroyo, L., Di Fiore, A., Erwin, T., Killeen, T. J., Laurance, S. G., Laurance, W. F., Lewis, S. L., Lloyd, J., Monteagudo, A., Neill, D. A., Patiño, S., Pitman, N. C. A., M. Silva, J. N., & Vásquez Martínez, R. (2004). Variation in wood density determines spatial patterns in Amazonian forest biomass. *Global Change Biology*, *10*(5), 545-562.
https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2004.00751.x

3. Botta-Dukát, Z. (2005). Rao's quadratic entropy as a measure of functional diversity based on multiple traits. *Journal of Vegetation Science*, *16*(5), 533-540.
https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2005.tb02393.x

4. Breiman, L. (2001). Random forests. Machine learning. *Machine Learning*, *45*(1), 5-32. https://doi.org/10.1023/A:1010933404324

5. Cernansky, R. (2017). The biodiversity revolution. *Nature*, **546**(14), 22-24.

6. Chesson, P. (2000). Mechanisms of Maintenance of Species Diversity. *Annual Review of Ecology and Systematics*, **31**(1), 343-366.
https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.31.1.343

7. Chesson, P., Gebauer, R. L. E., Schwinning, S., Huntly, N., Wiegand, K., Ernest, M. S. K., Sher, A., Novoplansky, A., & Weltzin, J. F. (2004). Resource pulses, species interactions, and diversity maintenance in arid and semi-arid environments. *Oecologia*, **141**(2), 236-253. https://doi.org/10.1007/s00442-004-1551-1

8. De Bello, F., Carmona, C. P., Dias, A. T., Götzenberger, L., Moretti, M., & Berg, M. P. (2021). *Handbook of trait-based ecology: From theory to R tools*. Cambridge University Press.

9. Díaz, S., Kattge, J., Cornelissen, J. H., Wright, I. J., Lavorel, S., Dray, S., Reu, B., Kleyer, M., Wirth, C., & Colin Prentice, I. (2016). The global spectrum of plant form and function. *Nature*, **529**(7585), 167-171.

10. Diniz-Filho, J. A. F., Sant'Ana, C. E. R. de, & Bini, L. M. (1998). An eigenvector method for estimating phylogenetic inertia. *Evolution*, **52**(5), 1247-1262.

11. Dudani, S. A. (1976). The distance-weighted k-nearest-neighbor rule. *IEEE Transactions on Systems, Man, and Cybernetics*, **4**, 325-327.

12. Fazayeli, F., Banerjee, A., Kattge, J., Schrodt, F., & Reich, P. B. (2014). Uncertainty quantified matrix completion using Bayesian hierarchical matrix factorization. *2014 13th international conference on machine learning and applications*, 312-317.
https://ieeexplore.ieee.org/abstract/document/7033133/

13. Flombaum, P., & Sala, O. E. (2008). Higher effect of plant species diversity on productivity in natural than artificial ecosystems. *Proceedings of the National Academy of Sciences*, **105**(16), 6087-6090. https://doi.org/10.1073/pnas.0704801105

14. Flores-Moreno, H., Fazayeli, F., Banerjee, A., Datta, A., Kattge, J., Butler, E. E., Atkin, O. K., Wythers, K., Chen, M., Anand, M., Bahn, M., Byun, C., Cornelissen, J. H. C., Craine, J., Gonzalez-Melo, A., Hattingh, W. N., Jansen, S., Kraft, N. J. B.,
Kramer, K., ... Reich, P. B. (2019). Robustness of trait connections across environmental gradients and growth forms. *Global Ecology and Biogeography*, 28(12), 1806-1826. https://doi.org/10.1111/geb.12996

15. Gorné, L. D., Aguirre-Gutiérrez, J., Souza, F. C., Swenson, N. G., Kraft, N. J. B., Schwantes Marimon, B., Baker, T. R., Ferreira De Lima, R. A., Vilanova, E., Álvarez-Dávila, E., Monteagudo Mendoza, A., Flores Llampazo, G. R., Dos Santos, R. M., Boenisch, G., Araujo-Murakami, A., Rivas-Torres, G., Ramírez-Angulo, H., Dos Santos Prestes, N. C., Morandi, P. S., ... Díaz, S. (2025). Use and misuse of trait imputation in ecology: The problem of using out-of-context imputed values. *Ecography*, 2025(6), e07520. https://doi.org/10.1111/ecog.07520

16. Grime, J. P. (1974). Vegetation classification by reference to strategies. *Nature*, 250(5461), 26-31.

17. Gross, N., Börger, L., Soriano-Morales, S. I., Le Bagousse-Pinguet, Y., Quero, J. L., García-Gómez, M., Valencia-Gómez, E., & Maestre, F. T. (2013). Uncovering multiscale effects of aridity and biotic interactions on the functional structure of Mediterranean shrublands. *Journal of Ecology*, 101(3), 637-649. https://doi.org/10.1111/1365-2745.12063

18. Gross, N., Maestre, F. T., Liancourt, P., Berdugo, M., Martin, R., Gozalo, B., Ochoa, V., Delgado-Baquerizo, M., Maire, V., & Saiz, H. (2024). Unforeseen plant phenotypic diversity in a dry and grazed world. *Nature*, 632(8026), 808-814.

19. Ives, A. R., Midford, P. E., & Garland Jr, T. (2007). Within-species variation and measurement error in phylogenetic comparative methods. *Systematic biology*, 56(2), 252-270.

20. Johnson, T. F., Isaac, N. J. B., Paviolo, A., & González-Suárez, M. (2021). Handling missing values in trait data. *Global Ecology and Biogeography*, 30(1), 51-62. https://doi.org/10.1111/geb.13185

21. Joswig, J. S., Kattge, J., Kraemer, G., Mahecha, M. D., Rüger, N., Schaepman, M. E., Schrodt, F., & Schuman, M. C. (2023). Imputing missing data in plant traits: A guide to improve gap-filling. *Global Ecology and Biogeography*, 32(8), 1395-1408. https://doi.org/10.1111/geb.13695

22. Kattge, J., Bönisch, G., Díaz, S., Lavorel, S., Prentice, I. C., Leadley, P., Tautenhahn, S., Werner, G. D. A., Aakala, T., Abedi, M., Acosta, A. T. R., Adamidis, G. C., Adamson, K., Aiba, M., Albert, C. H., Alcántara, J. M., Alcázar, C., Aleixo, I., Ali, H., ... Wirth, C. (2020). TRY plant trait database – enhanced coverage and open access. *Global Change Biology*, 26(1), 119-188. https://doi.org/10.1111/gcb.14904

23. Kattge, J., Díaz, S., Lavorel, S., Prentice, I. C., Leadley, P., Bönisch, G., Garnier, E., Westoby, M., Reich, P. B., Wright, I. J., Cornelissen, J. H. C., Violle, C., Harrison, S. P., Van Bodegom, P. M., Reichstein, M., Enquist, B. J., Soudzilovskaia, N. A., Ackerly, D. D., Anand, M., ... Wirth, C. (2011). TRY – a global database of plant traits. *Global Change Biology*, 17(9), 2905-2935. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2011.02451.x

24. Keddy, P. A. (1990). The use of functional as opposed to phylogenetic systematics: A first step in predictive community ecology. *Biological approaches and evolutionary trends in plants*, 387-406.
25. Keddy, P. A. (1992). Assembly and response rules: Two goals for predictive community ecology. *Journal of Vegetation Science*, **3**(2), 157-164.
https://doi.org/10.2307/3235676

26. Keddy, P. A., & Laughlin, D. C. (2021). *A framework for community ecology: Species pools, filters and traits*. Cambridge University Press.
https://books.google.fr/books?hl=fr&lr=&id=4A9NEAAAQBAJ&oi=fnd&pg=PR9&d
q=Keddy,+P.+A.,+%26+Laughlin,+D.+C.+&(2021).+A+framework+for+community+e
cology:+species+pools,+filters+and+traits.+Cambridge+University+Press.+&ots=bYu
R8-ZHQ3&sig=Brzk22nHIAzy7X8UVGWnjwLYx-A

27. Kraft, N. J. B., Adler, P. B., Godoy, O., James, E. C., Fuller, S., & Levine, J. M. (2015). Community assembly, coexistence and the environmental filtering metaphor. *Functional Ecology*, **29**(5), 592-599. https://doi.org/10.1111/1365-2435.12345

28. Laliberté, E., Legendre, P., Shipley, B., & Laliberté, M. E. (2014). Package ‘fd’. *Measuring functional diversity from multiple traits, and other tools for functional ecology*, *1*, 0-12.

29. Lavorel, S., McIntyre, S., Landsberg, J., & Forbes, T. D. A. (1997). Plant functional classifications: From general groups to specific groups based on response to disturbance. *Trends in Ecology & Evolution*, **12**(12), 474-478.

30. Le Bagousse-Pinguet, Y., Gross, N., Maestre, F. T., Maire, V., De Bello, F., Fonseca, C. R., Kattge, J., Valencia, E., Leps, J., & Liancourt, P. (2017). Testing the environmental filtering concept in global drylands. *Journal of Ecology*, **105**(4), 1058-1069. https://doi.org/10.1111/1365-2745.12735

31. Leibold, M. A., Holyoak, M., Mouquet, N., Amarasekare, P., Chase, J. M., Hoopes, M. F., Holt, R. D., Shurin, J. B., Law, R., Tilman, D., Loreau, M., & Gonzalez, A. (2004). The metacommunity concept: A framework for multi-scale community ecology. *Ecology Letters*, **7**(7), 601-613. https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2004.00608.x

32. Loreau, M., Mouquet, N., & Holt, R. D. (2003). Meta-ecosystems: A theoretical framework for a spatial ecosystem ecology. *Ecology Letters*, **6**(8), 673-679.
https://doi.org/10.1046/j.1461-0248.2003.00483.x

33. Maestre, F. T., Quero, J. L., Gotelli, N. J., Escudero, A., Ochoa, V., Delgado-Baquerizo, M., García-Gómez, M., Bowker, M. A., Soliveres, S., Escolar, C., García-Palacios, P., Berdugo, M., Valencia, E., Gozalo, B., Gallardo, A., Aguilera, L., Arredondo, T., Blones, J., Boeken, B., ... Zaady, E. (2012). Plant Species Richness and Ecosystem Multifunctionality in Global Drylands. *Science*, **335**(6065), 214-218.
https://doi.org/10.1126/science.1215442

34. Májeková, M., Paal, T., Plowman, N. S., Bryndová, M., Kasari, L., Norberg, A., Weiss, M., Bishop, T. R., Luke, S. H., & Sam, K. (2016). Evaluating functional diversity: Missing trait data and the importance of species abundance structure and data transformation. *PloS one*, **11**(2), e0149270.

35. Mason, N. W. H., Mouillot, D., Lee, W. G., & Wilson, J. B. (2005). Functional richness, functional evenness and functional divergence: The primary components of functional diversity. *Oikos*, **111**(1), 112-118. https://doi.org/10.1111/j.0030-1299.2005.13886.x
36. Mayfield, M. M., Bonser, S. P., Morgan, J. W., Aubin, I., McNamara, S., & Vesk, P. A. (2010). What does species richness tell us about functional trait diversity? Predictions and evidence for responses of species and functional trait diversity to land-use change. *Global Ecology and Biogeography, 19*(4), 423-431.
https://doi.org/10.1111/j.1466-8238.2010.00532.x

37. Messier, J., McGill, B. J., Enquist, B. J., & Lechowicz, M. J. (2017). Trait variation and integration across scales: Is the leaf economic spectrum present at local scales? *Ecography, 40*(6), 685-697. https://doi.org/10.1111/ecog.02006

38. Mouchet, M. A., Villéger, S., Mason, N. W. H., & Mouillot, D. (2010). Functional diversity measures: An overview of their redundancy and their ability to discriminate community assembly rules. *Functional Ecology, 24*(4), 867-876.
https://doi.org/10.1111/j.1365-2435.2010.01695.x

39. Mouillot, D., Dumay, O., & Tomasini, J. A. (2007). Limiting similarity, niche filtering and functional diversity in coastal lagoon fish communities. *Estuarine, Coastal and Shelf Science, 71*(3-4), 443-456.

40. Mouillot, D., Graham, N. A., Villéger, S., Mason, N. W., & Bellwood, D. R. (2013). A functional approach reveals community responses to disturbances. *Trends in ecology & evolution, 28*(3), 167-177.

41. Mouillot, D., Mason, W. H. N., Dumay, O., & Wilson, J. B. (2005). Functional regularity: A neglected aspect of functional diversity. *Oecologia, 142*(3), 353-359.
https://doi.org/10.1007/s00442-004-1744-7

42. Nakagawa, S., & Freckleton, R. P. (2008). Missing inaction: The dangers of ignoring missing data. *Trends in ecology & evolution, 23*(11), 592-596.

43. Poyatos, R., Sus, O., Badiella, L., Mencuccini, M., & Martínez-Vilalta, J. (2018). Gap-filling a spatially explicit plant trait database: Comparing imputation methods and different levels of environmental information. *Biogeosciences, 15*(9), 2601-2617.

44. Schrodt, F., Kattge, J., Shan, H., Fazayeli, F., Joswig, J., Banerjee, A., Reichstein, M., Bönisch, G., Díaz, S., Dickie, J., Gillison, A., Karpatne, A., Lavorel, S., Leadley, P., Wirth, C. B., Wright, I. J., Wright, S. J., & Reich, P. B. (2015). BHPMF – a hierarchical B ayesian approach to gap-filling and trait prediction for macroecology and functional biogeography. *Global Ecology and Biogeography, 24*(12), 1510-1521.
https://doi.org/10.1111/geb.12335

45. Shan, H., Kattge, J., Reich, P., Banerjee, A., Schrodt, F., & Reichstein, M. (2012).
*Gap Filling in the Plant Kingdom—Trait Prediction Using Hierarchical Probabilistic
Matrix Factorization*
(No. arXiv:1206.6439). arXiv.
https://doi.org/10.48550/arXiv.1206.6439

46. Simon, S. M., Glaum, P., & Valdovinos, F. S. (2023). Interpreting random forest analysis of ecological models to move from prediction to explanation. *Scientific Reports, 13*(1), 3881.

47. Swenson, N. G. (2014). Phylogenetic imputation of plant functional trait databases. *Ecography, 37*(2), 105-110. https://doi.org/10.1111/j.1600-0587.2013.00528.x

48. Swenson, N. G., & Weiser, M. D. (2010). Plant geography upon the basis of functional traits: An example from eastern North American trees. *Ecology, 91*(8), 2234-2241.
https://doi.org/10.1890/09-1743.1
49. Taugourdeau, S., Villerd, J., Plantureux, S., Huguenin-Elie, O., & Amiaud, B. (2014). Filling the gap in functional trait databases: Use of ecological hypotheses to replace missing data. *Ecology and Evolution*, *4*(7), 944-958. https://doi.org/10.1002/ece3.989

50. Tordoni, E., Puglielli, G., Beccari, E., & Carmona, C. P. (2024). A skewed picture of functional diversity in global drylands. *bioRxiv*, 2024-12.

51. Van Buuren, S., & Groothuis-Oudshoorn, K. (2011). mice: Multivariate imputation by chained equations in R. *Journal of statistical software*, *45*, 1-67.

52. Villéger, S., Mason, N. W. H., & Mouillot, D. (2008). NEW MULTIDIMENSIONAL FUNCTIONAL DIVERSITY INDICES FOR A MULTIFACETED FRAMEWORK IN FUNCTIONAL ECOLOGY. *Ecology*, *89*(8), 2290-2301.
https://doi.org/10.1890/07-1206.1

53. Violle, C., Navas, M., Vile, D., Kazakou, E., Fortunel, C., Hummel, I., & Garnier, E. (2007). Let the concept of trait be functional! *Oikos*, *116*(5), 882-892.
https://doi.org/10.1111/j.0030-1299.2007.15559.x

54. Violle, C., Reich, P. B., Pacala, S. W., Enquist, B. J., & Kattge, J. (2014). The emergence and promise of functional biogeography. *Proceedings of the National Academy of Sciences*, *111*(38), 13690-13696.
https://doi.org/10.1073/pnas.1415442111

55. Webb, C. O., & Donoghue, M. J. (2005). Phylomatic: Tree assembly for applied phylogenetics. *Molecular Ecology Notes*, *5*(1), 181-183.
https://doi.org/10.1111/j.1471-8286.2004.00829.x

56. Weiher, E., & Keddy, P. (1999). Assembly rules as general constraints on community composition. *Ecological assembly rules: perspectives, advances, retreats*, 251-271.

57. Westoby, M. (1998). A leaf-height-seed (LHS) plant ecology strategy scheme. Plant and soil. *Plant and Soil*, *199*(2), 213-227. https://doi.org/10.1023/A:1004327224729

58. Westoby, M., Falster, D. S., Moles, A. T., Vesk, P. A., & Wright, I. J. (2002). Plant Ecological Strategies: Some Leading Dimensions of Variation Between Species. *Annual Review of Ecology and Systematics*, *33*(1), 125-159.
https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150452

59. Wright, I. J., Reich, P. B., Westoby, M., Ackerly, D. D., Baruch, Z., Bongers, F., Cavender-Bares, J., Chapin, T., Cornelissen, J. H., & Diemer, M. (2004). The worldwide leaf economics spectrum. *Nature*, *428*(6985), 821-827.
# IX. Annexes

## Annexe N°1

<table><caption>Tableau 10 : récapitulatif des fonctions principales de chacun des package R utilisé dans ce projet</caption><tr><td><b>ape</b> : Analyses phylogénétiques et évolutionnaires.</td><td><b>corrplot</b> : Visualisation de matrices de corrélation.</td></tr><tr><td><b>doParallel</b> : Exécution de calculs parallèles pour accélérer le traitement.</td><td><b>dplyr</b> : Manipulation de données via une grammaire cohérente (filtrage, sélection, etc.).</td></tr><tr><td><b>FactoMineR</b> : Méthodes d'analyse exploratoire multidimensionnelle (ACP)</td><td><b>FD</b> : Calcul de diversité fonctionnelle des communautés écologiques.</td></tr><tr><td><b>ggplot2</b> : Création de visualisations complexes par grammaire graphique.</td><td><b>mice</b> : Imputation multiple de données manquantes par chaînes de Markov.</td></tr><tr><td><b>missForest</b> : Imputation non-paramétrique de valeurs manquantes via random forest.</td><td><b>moments</b> : Calcul de moments statistiques (skewness, asymétrie, kurtosis).</td></tr><tr><td><b>naniar</b> : Exploration et visualisation des données manquantes.</td><td><b>paran</b> : Analyse parallèle pour la sélection de composantes/facteurs.</td></tr><tr><td><b>phylobase</b> : Structure de données pour arbres phylogénétiques.</td><td><b>phylosignal</b> : Mesure des signaux phylogénétiques dans les traits.</td></tr><tr><td><b>psych</b> : Procédures psychométriques et visualisations associées.</td><td><b>randomForest</b> : Implémentation d'algorithmes de forêts aléatoires.</td></tr><tr><td><b>reshape2</b> : Transformation de données entre formats long/wide.</td><td><b>rotl</b> : Accès à l'arbre de vie (Open Tree of Life).</td></tr><tr><td><b>RRphylo</b> : Méthodes de régression phylogénétique.</td><td><b>tidyr</b> : Nettoyage et mise en forme de données (pivotation).</td></tr><tr><td><b>tidverse</b> : Collection de packages pour le traitement des données (dplyr, ggplot2...).</td><td><b>vegan</b> : Analyses écologiques multivariées (diversité, ordination...).</td></tr><tr><td><b>VIM</b> : Visualisation et imputation de données manquantes.</td><td><b>vip</b> : Interprétation et visualisation des effets des variables prédictives.</td></tr></table>
# Annexe N°2

<table><caption>Tableau 11 : signification des abréviations de la base DRY</caption><thead><tr><th>Catégorie</th><th>Abréviation</th><th>Signification</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="6">Traits fonctionnels</td><td>H</td><td>Height : Hauteur maximale de la plante</td></tr><tr><td>LS</td><td>Lateral spread : Étalement latéral</td></tr><tr><td>LL</td><td>Leaf length : Longueur de la feuille</td></tr><tr><td>LA</td><td>Leaf Area : Surface foliaire</td></tr><tr><td>SLA</td><td>Specific Leaf Area : surface foliaire spécifique</td></tr><tr><td>LDMC</td><td>Leaf Dry Matter Content : Teneur en matière sèche des feuilles</td></tr><tr><td rowspan="10">Variables environnementales</td><td>ORCb</td><td>Quantité du carbone organique en sol nu / microsite</td></tr><tr><td>Lat_decimal</td><td>Latitude WGS84 en format décimal du site échantillonné</td></tr><tr><td>Long_decimal</td><td>Longitude WGS84 en format décimal du site échantillonné</td></tr><tr><td>AMT</td><td>Température moyenne annuelle</td></tr><tr><td>RAI</td><td>Moyenne annuelle des précipitations</td></tr><tr><td>RASE</td><td>Saisonnalité des précipitations sous forme de coefficient de variation</td></tr><tr><td>ARIDITY</td><td>Basé sur l'Index d'Aridité (AI) du site échantillonné</td></tr><tr><td>SAC_b</td><td>Teneur en sable en sol nu / microsite</td></tr><tr><td>WHCb</td><td>Capacité de rétention d'eau du sol nu / microsite</td></tr><tr><td>pHb</td><td>pH du sol nu / microsite</td></tr><tr><td></td><td>Grazing level</td><td>Niveau de pâturage dans chaque Plot, codé selon quatre niveaux : (1 : très élevé, 2 : modéré, 3 : faible, 4 : non-pâturé)</td></tr></tbody></table>
# Annexe N°3

## Etape 1 : Gapfilling initial de la base « DRY_ind » pour les 6 traits fonctionnels morpho-physiologiques

1. La base de données « DRY_ind » brute a été importée dans le script R en question.

2. A partir de la base de données initiale « DRY_ind », plusieurs colonnes d'intérêt ont été choisies (contenant des variables environnementales importantes) afin qu'elles soient prises en considération comme sources d'informations dans le processus de Gapfilling de cette dernière. Cette première imputation des données est seulement réalisée en vue de gapfiller les NA manquants pour les 6 traits morpho-physiologiques inclus dans la base.

3. Une colonne « Species_complete » a été ajoutée à la base contenant le nom complet de l'espèce en question pour laquelle les valeurs de traits sont assignées, et cela dans le but de mieux représenter chaque ligne de la base et de lui conférer une identité individuelle.

4. Une colonne « life_form » a été également ajoutée à cette base, cette fois-ci afin de rajouter une variable qualitative très importante pour les individus des espèces échantillonnés. Cette colonne supplémentaire a été codée à partir de la base « DRY » qui contenait la " life_form " de chaque espèce présente dans la base.

5. Par suite de cela, une vérification préalable du taux des valeurs manquantes (NA) dans la base de données « DRY_Ind » est effectuée avant le lancement du Gapfilling. Les résultats sont les suivants :

<table><caption>Tableau 2 : Taux NA sur DRY_Ind pour les 6 traits fonctionnels morpho-physiologiques</caption><tr><td>H</td><td>2.73</td></tr><tr><td>LS</td><td>2.88</td></tr><tr><td>LL</td><td>6.10</td></tr><tr><td>SLA</td><td>20.39</td></tr><tr><td>LDMC</td><td>30.31</td></tr><tr><td>LA</td><td>15.02</td></tr></table>

6. La base de données « DRY_ind » a été rétrécie pour contenir uniquement les valeurs numériques et catégorielles (le RF ne prend pas en considération les valeurs de type : caractère), et des logarithmes ont été calculés avec lesquels les valeurs des traits fonctionnels sont transformés pour annuler les asymétries entre les distributions.

7. Enfin, la librairie « missForest » a été utilisée pour lancer le Gapfilling pour les 6 traits morpho-physiologiques, utilisant pour cela 26 prédicteurs environnementaux et les 6 traits en question.

8. Après extraction des données imputées, un dataframe sous forme CSV au nom de « Traits_DRY_ind_finale : (21,374 lignes, 40 colonnes) » est obtenu, contenant toutes les valeurs imputées des 6 traits fonctionnels concernés.

## Etape 2 : Préparation de la base « DRY_pop » pour le reste des traits fonctionnels (LES et Élémentome chimique)

1. La base de données « DRY_Pop » brute a été importée dans le script R en question.

2. Comme pour la première base, des colonnes d'intérêt sont aussi extraites de « DRY_Pop » contenant des variables environnementales en plus des 23 colonnes indiquant les valeurs des traits fonctionnels.
3. Comme aussi pour la première base, une colonne « Species_complete » a été ajoutée à la base contenant le nom complet de l'espèce en question pour laquelle les valeurs des traits sont assignées dans le but de mieux représenter chaque ligne de la base et de lui conférer une identité individuelle propre.

4. Certaines colonnes nécessitant d'être renommées afin de les aligner sur les mêmes noms que les bases précédentes.

5. Encore, une vérification préalable du taux des valeurs manquantes (NA) dans la base de données « DRY_Pop » est effectuée avant le lancement du Gapfilling. Les résultats sont les suivants :

<table><caption>Tableau 3 : Taux NA sur DRY_pop pour tous les traits fonctionnels</caption><tr><td>H</td><td>36.15</td><td>P</td><td>84.77</td></tr><tr><td>LS</td><td>36.44</td><td>Al</td><td>84.77</td></tr><tr><td>LL</td><td>34.93</td><td>Ba</td><td>84.77</td></tr><tr><td>SLA</td><td>41.89</td><td>Ca</td><td>84.77</td></tr><tr><td>LDMC</td><td>51.04</td><td>Cu</td><td>84.77</td></tr><tr><td>LA</td><td>38.26</td><td>Fe</td><td>84.77</td></tr><tr><td>Phenol</td><td>65.62</td><td>K</td><td>84.77</td></tr><tr><td>d15N</td><td>55.32</td><td>Mg</td><td>84.77</td></tr><tr><td>d13C</td><td>55.32</td><td>Mn</td><td>84.77</td></tr><tr><td>N</td><td>59.04</td><td>Na</td><td>84.77</td></tr><tr><td>C</td><td>59.09</td><td>S</td><td>84.77</td></tr><tr><td></td><td></td><td>Zn</td><td>84.77</td></tr></table>

## Etape 3 : Retour sur « DRY_Ind » pour le calcul des moyennes par " Plot " des 6 traits fonctionnels morpho-physiologiques en vue de leur intégration dans « DRY_Pop »

1. D'abord, il fallait supprimer toutes les lignes sur la base de données « DRY_Ind » qui présentaient des valeurs manquantes (NA) des 6 traits fonctionnels morpho-physiologiques. La même approche également a été suivie pour supprimer les lignes représentant des NA en intégralité sur la base « DRY_Pop ».

2. Après le nettoyage des deux bases, un calcul des moyennes des 6 traits fonctionnels morpho-physiologiques sur « DRY_Ind » était réalisé en vue de leur implémentation dans la base « DRY_Pop » qui présente les valeurs des traits en rapport avec les cycles C / N et celles de l'élémentome chimique pour chaque espèce au niveau populationnel (l'objectif est d'homogénéiser les deux bases).

3. Après avoir nettoyé les deux bases et les avoir homogénéisées, deux bases ont été obtenues n'ayant pas le même nombre de lignes comme le montre ce tableau suivant :

<table><caption>Tableau 4 : nombre de lignes obtenues pour chaque base de données nettoyée</caption><thead><tr><td>Base de données</td><td>DRY_ind_(mean)</td><td>DRY_pop</td></tr></thead><tbody><tr><td>Nombre de lignes</td><td>3929 Lignes</td><td>3939 Lignes</td></tr></tbody></table>

4. Cette différence du nombre de lignes entre les deux bases avait nécessité ensuite un travail d'homogénéisation, et de ce fait, un premier raisonnement a été avancé selon lequel il existerait uniquement 10 lignes de plus sur « DRY_pop » qu'il fallait chercher à éliminer pour que les deux bases s'homogénéisent. Néanmoins, une analyse détaillée avait montré que
chaque base contenait un nombre de lignes qui n'était pas partagé par l'autre et il fallait donc
chercher toutes ces lignes propres à chaque base et les éliminer pour obtenir deux bases
homogènes qui pourrait être compilées. Sur le script R, des clés uniques ont été créés pour
chaque base afin d'identifier ces lignes supplémentaires, le nombre de lignes supplémentaires
données pour chaque base de données est le suivant :

➤ 94 lignes au total qui n'étaient pas partagées entre les deux bases en question ;

➤ 52 lignes supplémentaires propres à la base « DRY_Pop » ;

➤ 42 lignes supplémentaires propres à la base « DRY_Ind ».

Finalement, toutes les lignes supplémentaires ont été écartées et deux bases homogènes ont
été obtenues, contenant chacune 3887 lignes.

## Etape 4 : Gapfilling de la base « DRY_Pop » pour le reste des traits fonctionnels (Cycles C /N et Élémentome chimique) avec les valeurs moyennées des 6 traits morpho-physiologiques de « DRY_Ind »

1. Une première étape de préparation de la base « DRY_Pop » pour un ultérieur Gapfilling avec le Random Forest a été effectuée ; commençant par une suppression des valeurs des 6 traits morpho-physiologiques déjà présents sur cette base afin qu'elles soient substituées par les valeurs moyennes de ces mêmes traits issus de « DRY_Ind ».

2. Une deuxième étape de préparation préalable de la base consistait également à appliquer des logarithmes à l'ensemble des valeurs des traits chimiques restants (C / N + Elémentome chimique).

3. Ensuite, l'intégration des valeurs des 6 traits morpho-physiologiques moyens de « DRY_Ind » dans la base ajustée de « DRY_Pop » est réalisée.

4. Un autre calcul des taux de NA pour la base de données générée après l'intégration des données de « DRY_Ind » dans « DRY_Pop » est effectué, résultant d'un pourcentage global de 49,07 %.

5. A la fin de cette étape, on a procédé au Gapfilling de cette base de données par le Random Forest en intégrant comme prédicteurs les variables suivantes : le niveau de Grazing ; La "Life_form" comme une variable qualitative ; Les 23 traits fonctionnels contenus dans la base ; les 12 autres facteurs environnementaux, inclus originellement dans la base « DRY_Pop ».

6. Le Gapfilling a été exécuté et un « dataframe » contenant toutes les données de « DRY_Ind » et de « DRY_Pop » est obtenu, il est nommé « DRY_ind_pop_finale ».

## Etape 5 : Implémentation de toutes les valeurs des traits fonctionnels (C / N + Elémentome) de "DRY_Pop" gapfillée dans "DRY_Ind" initiale

1. Au tout début, il a fallu procéder à un deuxième nettoyage, consistant à éliminer toutes les lignes qui se trouvent dans la base nommée « Traits_finale_clean » qui est simplement « DRY_Ind : gapfillée) et qui ne se trouvent pas sur « DRY_Pop : gapfillée) : ces lignes sont au nombre de 132. Il en reste aussitôt après nettoyage un ensemble de 21.065 lignes.

2. À la suite de cette suppression, il était temps de procéder au transfert des valeurs des 17 traits fonctionnels restants de DRY_ind_pop_finale : (C / N + Elémentome) de chaque espèce vers les individus sur « DRY_Ind ». La base obtenue a été nommée finalement "DRY_finale".

3. Une dernière vérification des valeurs manquantes (NA) dans cette base de données « DRY_finale » avait révélée qu'il n'existe plus de valeurs manquantes dans les colonnes des
traits fonctionnels (ce qui est logique en post-Gapfilling) mais des (NA) dans les deux colonnes des échelles spatiales "Transect" et "Quadrat" (respectivement 97 Transect et 101 Quadrat). Ce constat témoigne que certains échantillonnages de terrain ont été réalisés en dehors du cadre protocolaire de l'étude et qu'il fallait procéder à l'élimination de ces lignes afin de pouvoir poursuivre les analyses ultérieures.

4. Avant de procéder à leur élimination, une petite analyse de données avait permis de localiser l'emplacement de ces NA dans les échelles spatiales qui leur étaient propres, et de les éliminer.

## Etape 6 (Dernière) : Procéder au rétrécissement de la base de données obtenue

Pour finaliser toutes cette démarche de Gapfilling, une étape importante a été rajoutée en vue de rendre ce Gapfilling fiable et la base de données DRY prête à être utilisée pour l'analyse de la diversité fonctionnelle (FD) selon les échelles spatiales : Le Rétrécissement

1. Un rétrécissement de DRY, impliquant la suppression de tous les individus (lignes) qui présentent des valeurs manquantes (NA) dans toutes les colonnes des 5 traits fonctionnels en rapport avec les cycles C / N (Phenol, C, N, d15N, d13C) vu que ces 5 traits covarent fortement entre eux et dont les valeurs ne peuvent être imputées par le (RF) sans la présence d'au moins l'une d'elles.

2. Le nombre de lignes supprimées après ce rétrécissement s'élevait à 2.859 lignes, marquant un taux de réduction de (- 13,58 %) de « DRY_Ind » gapfillée, réduisant la base de 21.065 lignes à 18.206 lignes.

3. A la fin, une étude de présentabilité a été également réalisée selon chaque échelle spatiale de la base (Country, Site, Plot, Transect, Quadrat) afin de savoir quel taux de données a été gardé après l'application du rétrécissement dans chaque échelle spatiale.

4. Un dernier ensemble de 55 lignes a été enlevé, réduisant ainsi cette base de 18.149 lignes finales.

A la fin, une base de données finalisée appelée « DRY_finale » (18.149 individus) contenant tous les individus qui restent après le nettoyage (13,58 % de la base DRY initiale a été éliminée) est obtenue, cette dernière contient l'ensemble des 6 traits fonctionnels morphophysiologiques et les 5 traits liés aux cycles de C / N.
# Annexe 4

<table><caption>Tableau 52 : Biomes et Ecorégions identifiées sur la base de données DRY</caption><thead><tr><th>Pays</th><th>Biome</th><th>Ecorégion dans DRY</th><th>Ecorégion dans THE GLOBAL 200 (WWF)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Kenya</td><td rowspan="4">Afrotropical</td><td>Afrotropical.1</td><td>East African Moorlands</td></tr><tr><td>Niger</td><td>Afrotropical.2</td><td>Saharian desert</td></tr><tr><td>Namibia</td><td rowspan="2">Afrotropical.3</td><td rowspan="2">Desert and xeric shrublands</td></tr><tr><td>Botswana</td></tr><tr><td>South Africa</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Australia</td><td>Australasian</td><td>Australasian.1</td><td>Great sandy desert and xeric scrub</td></tr><tr><td>Canada</td><td rowspan="3">Nearctic</td><td>Neacrtic.1</td><td>Coniferous Forests</td></tr><tr><td>USA</td><td rowspan="2">Neacrtic.2</td><td rowspan="2">Sonoran Baja deserts</td></tr><tr><td>Mexico</td></tr><tr><td>Brazil</td><td rowspan="5">Neotropical</td><td>Neotropical.1</td><td>Cerrado woodlands and savannas</td></tr><tr><td>Ecuador</td><td rowspan="3">Neotropical.2</td><td rowspan="3">Northern andean Paramo</td></tr><tr><td>Peru</td></tr><tr><td>Venezuela</td></tr><tr><td>Argentina</td><td rowspan="2">Neotropical.3</td><td rowspan="2">Pantagonian steppe & Valvidian temperate rainforest</td></tr><tr><td>Chile</td></tr><tr><td>Algeria</td><td rowspan="7">Palearctic</td><td rowspan="3">Palearctic.1</td><td rowspan="3">Meditteranean forests, woodlands and scrub</td></tr><tr><td>Tunisia</td></tr><tr><td>Spain</td></tr><tr><td>Portugal</td><td rowspan="2">Palearctic.2</td><td rowspan="2">Temperate montane mixed forests</td></tr><tr><td>Israel</td></tr><tr><td>Iran</td><td rowspan="3">Palearctic.3</td><td rowspan="3">Daurian steppe</td></tr><tr><td>Hungary</td></tr><tr><td>Kazakhestan</td></tr><tr><td>China</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
Formation : MASTER 2
Domaine : Sciences - Technologie - Santé
Mention : Sciences et technologie de l'agriculture de l'alimentation et de l'environnement
UFR/Institut : UPEC - UFR de Sciences et technologie

Titre : Intégration de la distribution des traits fonctionnels des plantes afin de représenter la diversité inter et intraspécifique dans un modèle écologique et Analyse de la diversité fonctionnelle selon les échelles spatiales d'une base de données écologique (DRY)

Résumé : Dans le cadre d'un projet portant sur la dynamique des écosystèmes et de la réponse des plantes aux changements globaux (l'aridité) et aux facteurs environnementaux, cette étude place au cœur de son approche les traits fonctionnels végétaux, éléments structurants de la biodiversité. Elle s'inscrit dans l'évolution de l'écologie, passée d'une discipline classique à une écologie fonctionnelle centrée sur les rôles des espèces au sein de leur écosystème. Son objectif principal est de comprendre la structuration et la distribution des traits fonctionnels des plantes et de leurs covariations à travers différentes échelles spatiales et de quantifier les variations de diversité fonctionnelle entre ces échelles via l'analyse d'indices écologique spécifiques (Fric, FDis, FDiv, FEve). Cette approche multi-échelles, intégrant des échelles très fines (comme le "Plant Eyes View" à 1 m2), constitue l'originalité majeure du travail. Pour y répondre, elle mobilise la base de données DRY (Gross et al., 2024), comprenant les traits de 1051 espèces végétales (18 149 individus échantillonnés) et 6 traits fonctionnels (H, LS, LL, SLA, LDMC, LA). Face à la présence de valeurs manquantes, une imputation est réalisée en utilisant la méthode du Random Forest (RF), choisie pour sa capacité à gérer les relations complexes entre les traits et à exploiter leurs covariations pour prédire efficacement les valeurs absentes. Les résultats obtenus montrent une relation très forte entre richesse spécifique et diversité fonctionnelle et montre que les processus écologiques biotiques opèrent au niveau d'échelles spatiales très fines comme le quadrat, un constat qui rejoint les théories écologiques sur la différenciation des niches et qui participe fortement à structurer les assemblages des communautés écologiques.

Abstract: As part of a project investigating ecosystem dynamics and plant responses to global changes (aridity) and environmental factors, this study centers on plant functional traits as fundamental drivers of biodiversity structure. It aligns with ecology's evolution from classical species-centric approaches to functional ecology, emphasizing species' roles within ecosystems. The primary objectives are to (1) understand the spatial structuring and distribution of plant functional traits and their covariation across scales (from fine "Plant Eyes View" at 1 m² to broad biogeographical ecoregions), and (2) quantify functional diversity variations across these scales using specific ecological indices (Fric, FDis, FDiv, FEve). The work's key innovation lies in this multi-scale approach integrating highly granular resolutions. To address these goals, it draws upon the DRY database (Gross et al., 2024), encompassing traits from 1,051 plant species (18,149 sampled individuals) across six functional traits (H, LS, LL, SLA, LDMC, LA). To address missing values, imputation was performed using the Random Forest (RF) method, selected for its capacity to model complex trait relationships and leverage trait covariation for accurate prediction of absent data. Results reveal a robust correlation between species richness and functional diversity and demonstrate that biotic ecological processes operate primarily at fine spatial scales (e.g., quadrat level). This finding aligns with fundamental niche differentiation theories in ecology and significantly contributes to shaping ecological community assemblages.

Mots clés : traits fonctionnels, écologie fonctionnelle, Random Forest, communautés

Nombre de pages : 31 pages

Lieu de stage : INRAE de Crouel, Clermont-Ferrand, unité : (UREP)

Centre de formation :

Université Paris Est Créteil (UPEC)
UPEC - UFR de Sciences et technologie