# Mise à jour et standardisation des séries chronologiques d'abondance du saumon atlantique sur les cours d'eau de l'ORE DiaPFC et la Bresle

Sabrina Servanty Royer, Etienne Prévost

► To cite this version:

Sabrina Servanty Royer, Etienne Prévost. Mise à jour et standardisation des séries chronologiques d'abondance du saumon atlantique sur les cours d'eau de l'ORE DiaPFC et la Bresle. [Rapport de recherche] auto-saisine. 2016, 159 p. hal-01608451

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# Mise à jour et standardisation des séries chronologiques d'abondance du saumon atlantique sur les cours d'eau de l'ORE DiaPFC et la Bresle

## Rapport final, février 2016

## Fiche action ONEMA – INRA 2013-2015 (action n° 35)

### Sabrina Servanty¹ & Étienne Prévost²

Ecobiop, INRA, Univ. Pau & Pays de l'Adour, Aquapôle INRA, 64310 Saint-Pée-sur-Nivelle
INRA, Pôle GEST'AQUA, 64310 Saint-Pée-sur-Nivelle

1 : sab.servanty[a]free.fr ; 2 : eprevost[a]st-pee.inra.fr

Avec la participation de :

Gilles Euzenat, Jean-Louis Fagard, Françoise Fournel ; ONEMA, Pôle GEST'AQUA, 76260 Eu

Laurent Beaulaton ; ONEMA, Pôle GEST'AQUA, 35042 Rennes

Richard Delanoë ; ONEMA, Pôle GEST'AQUA, 50220 Ducey

Etienne Rivot, Marie Nevoux ; ESE, AgroCampus, INRA, 35042 Rennes

Frédéric Marchand ; INRA, U3E, Pôle GEST'AQUA, 35042 Rennes

Nicolas Jeannot ; INRA, U3E, Pôle GEST'AQUA, 56620 Pont-Scorff

Yoann Guilloux, Jean-Yves Moelo ; FDPPMA56, 56620 Pont-Scorff

Esther Carlut, Frédéric Lange ; INRA, Ecobiop, Pôle GEST'AQUA, 64310 Saint-Pée-sur-Nivelle

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INRA
SCIENCE & IMPACT

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Avec le soutien de
ONEMA
Office national de l'eau
et des milieux aquatiques
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Sommaire

<table><tr><td>Résumé</td><td>3</td></tr><tr><td>Liste des tableaux</td><td>5</td></tr><tr><td>Liste des figures</td><td>7</td></tr><tr><td>Liste des annexes</td><td>9</td></tr><tr><td>Introduction</td><td>11</td></tr><tr><td>Présentation de l'ORE DiaPFC : sites et données récoltées, modèles utilisés.</td><td>13</td></tr><tr><td>1. Descriptions des sites d'études et des suivis réalisés</td><td>13</td></tr><tr><td>1.1. La Nivelle</td><td>13</td></tr><tr><td>1.2. Le Scorff</td><td>14</td></tr><tr><td>1.3. L'Oir</td><td>15</td></tr><tr><td>1.4. La Bresle</td><td>15</td></tr><tr><td>2. États des lieux des modèles utilisés jusqu'à présent</td><td>16</td></tr><tr><td>2.1. La Nivelle</td><td>16</td></tr><tr><td>2.2. Le Scorff</td><td>16</td></tr><tr><td>2.3. L'Oir</td><td>17</td></tr><tr><td>2.4. La Bresle</td><td>17</td></tr><tr><td>Principes de la modélisation utilisée</td><td>19</td></tr><tr><td>1. Les Modèles Bayésiens Hiérarchiques (MBH)</td><td>19</td></tr><tr><td>2. Implémentation des MBH</td><td>20</td></tr><tr><td>Séries chronologiques d'abondance des adultes anadromes</td><td>23</td></tr><tr><td>1. Traits communs de la modélisation</td><td>23</td></tr><tr><td>2. Site de la Bresle</td><td>27</td></tr><tr><td>2.1. Spécificités et données utilisées</td><td>27</td></tr><tr><td>2.2. Résultats</td><td>27</td></tr><tr><td>3. Site de la Nivelle</td><td>33</td></tr><tr><td>3.1. Spécificités et données utilisées</td><td>33</td></tr><tr><td>3.2. Résultats</td><td>35</td></tr><tr><td>4. Site du Scorff</td><td>38</td></tr><tr><td>4.1. Spécificités et données utilisées</td><td>38</td></tr><tr><td>4.2. Résultats</td><td>44</td></tr><tr><td>5. Site de l'Oir</td><td>52</td></tr><tr><td>5.1. Spécificités et données utilisées</td><td>52</td></tr><tr><td>5.2. Résultats</td><td>55</td></tr><tr><td>Séries chronologiques d'abondance des juvéniles dévalants (smolts)</td><td>59</td></tr><tr><td>1. Traits communs de la modélisation</td><td>59</td></tr><tr><td>2. Site de la Bresle</td><td>61</td></tr><tr><td>2.1. Spécificités et données utilisées.</td><td>61</td></tr><tr><td>2.2. Résultats</td><td>61</td></tr><tr><td>3. Site du Scorff</td><td>64</td></tr></table>
Rapport final

<table><tr><td>3.1. Spécificités et données utilisées</td><td>64</td></tr><tr><td>3.2. Résultats</td><td>66</td></tr><tr><td>4. Site de l'Oir</td><td>68</td></tr><tr><td>4.1. Spécificités et données utilisées</td><td>68</td></tr><tr><td>4.2. Résultats</td><td>70</td></tr><tr><td>Séries chronologiques d'abondance des juvéniles en place (tacons 0+)</td><td>73</td></tr><tr><td>1. Traits communs de la modélisation</td><td>73</td></tr><tr><td>1.1. Modélisation des opérations d'enlèvements successifs</td><td>73</td></tr><tr><td>1.2. Modélisation des indices d'abondance de type CPUE</td><td>76</td></tr><tr><td>1.3. Extrapolation de l'abondance et de la densité pour la totalité du cours d'eau</td><td>76</td></tr><tr><td>2. Site de la Nivelle</td><td>77</td></tr><tr><td>2.1. Spécificités et données utilisées</td><td>77</td></tr><tr><td>2.2. Résultats</td><td>78</td></tr><tr><td>Processus d'observation et coefficients de proportionnalité</td><td>78</td></tr><tr><td>Reconstitution de la série chronologique d'abondance</td><td>78</td></tr><tr><td>3. Site du Scorff</td><td>80</td></tr><tr><td>3.1. Spécificités et données utilisées</td><td>80</td></tr><tr><td>Calibration des IA de type CPUE avec les estimations des densités de population par ES</td><td>80</td></tr><tr><td>Estimation de l'abondance et de la densité locale par indice d'abondance</td><td>83</td></tr><tr><td>Extrapolation de l'abondance et de la densité pour la totalité du Scorff</td><td>90</td></tr><tr><td>3.2. Résultats</td><td>90</td></tr><tr><td>Calibration des IA de type CPUE avec les estimations de densités</td><td>90</td></tr><tr><td>Estimation de l'abondance et de la densité locale par indice d'abondance</td><td>92</td></tr><tr><td>Reconstitution de la série chronologique d'abondance</td><td>92</td></tr><tr><td>4. Site de l'Oir</td><td>93</td></tr><tr><td>4.1. Spécificités et données utilisées</td><td>93</td></tr><tr><td>Estimation de l'abondance et de la densité locale par enlèvements successifs</td><td>93</td></tr><tr><td>Calibration des IA de type CPUE avec les estimations des densités de population par ES</td><td>98</td></tr><tr><td>Estimation de l'abondance et de la densité locale par indice d'abondance</td><td>99</td></tr><tr><td>Extrapolation de l'abondance et de la densité pour la totalité de l'Oir</td><td>100</td></tr><tr><td>4.2. Résultats</td><td>100</td></tr><tr><td>Processus d'observation lors des ES et facteur de conversion en radier-rapide</td><td>100</td></tr><tr><td>Calibration des IA de type CPUE avec les estimations des densités de population par ES</td><td>101</td></tr><tr><td>Estimation des abondances et des densités locales</td><td>101</td></tr><tr><td>Reconstitution de la série chronologique d'abondance</td><td>103</td></tr><tr><td>Conclusions, Perspectives</td><td>107</td></tr><tr><td>Bibliographie</td><td>109</td></tr><tr><td>Annexes</td><td>113</td></tr></table>
Résumé

Estimer la taille des populations de saumon atlantique (Salmo salar) et leurs incertitudes associées et ce, à différents stades de vie, est crucial pour étudier leurs dynamiques et proposer des stratégies raisonnables de gestion aussi bien au niveau local qu'international. Les séries chronologiques d'abondance du saumon atlantique en France, collectées sur les cours d'eau de l'Observatoire de Recherche en Environnement sur les Poissons Diadromes dans les Petits Fleuves Côtiers (ORE DiaPFC), constituent le support observationnel sur lequel se fonde le système de régulation de l'exploitation du saumon sur le bassin de l'Adour - Nivelle, en Bretagne et en Basse-Normandie. Au niveau international, les rivières de l'ORE DiaPFC contribuent au réseau des rivières « index » dont les séries temporelles sont utilisées par le groupe de travail sur le saumon de l'Atlantique Nord du Conseil International pour l'Exploration de la Mer (CIEM) et qui servent à évaluer le statut annuel de l'espèce au travers de toute son aire de distribution. Au cours des trois dernières décennies, des méthodes obsolètes et très hétérogènes ont été utilisées pour produire les séries d'abondance de l'ORE DiaPFC.

Les objectifs liés à cette fiche action étaient donc de pallier à cette déficience en modernisant et standardisant les méthodes servant à produire les séries d'abondance sur tous les petits fleuves côtiers de l'ORE DiaPFC (la Nivelle, l'Oir, le Scorff, la Bresle) et ce, à tous les stades de vie faisant l'objet de suivi, i.e. adulte anadrome, juvénile en eau douce (ou tacon), juvénile migrant (ou smolt). Des modèles hiérarchiques ont ainsi été développés à des fins d'estimation dans un cadre bayésien. Ces modèles facilitent l'intégration de sources de données multiples et associées à différentes échelles (spatiales ou temporelles). Ils permettent également de transférer de l'information entre les années riches en données vers les années pauvres en données.

Le présent rapport décrit les traits communs de la modélisation pour chaque stade de vie ainsi que les spécificités propres à chaque site. Il illustre également les principaux résultats obtenus en matière d'estimation des séries d'abondance mais aussi des paramètres des modèles permettant de produire ces estimations.

Conformément à ces objectifs initiaux, le travail réalisé permet, d'une part, de faciliter l'incrémentation annuelle des séries d'abondance de l'ORE DiaPFC et, d'autre part, de produire des séries temporelles révisées. Ces dernières sont sans équivalent pour l'étude de la dynamique des populations de saumon, en particulier pour l'analyse des relations stock-recrutement. Il s'agit d'un préalable indispensable dans la perspective d'une refondation du système de régulation de l'exploitation du saumon en France.
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## Liste des tableaux

Tableau 1 : Fenêtres temporelles sélectionnées correspondant aux périodes de migration des adultes anadromes selon leurs classes d'âge de mer (castillons ou plusieurs hivers de mer, PHM) et selon le site d'étude. 25

Tableau 2 : Débit moyen calculé selon les fenêtres temporelles sélectionnées sur chaque site (Tableau 1) et selon la classe d'âge de mer (castillons, 1HM ou plusieurs hivers de mer, PHM). 26

Tableau 3 : Effectifs d'adultes anadromes capturés aux pièges d'Eu et de Beauchamps par classe d'âge de mer (castillons, 1HM ou plusieurs hivers de mer, PHM) utilisés pour les estimations. 28

Tableau 4 : Nombre de nuits de piégeage effectuées aux pièges d'Uxondoa et d'Olha depuis 2012. 33

Tableau 5 : Effectifs d'adultes anadromes capturés au piège du Moulin des Princes, pêchés à la ligne, retrouvés morts de mort naturelle, et capturés pendant ou après la reproduction sur le Scorff par classe d'âge de mer (castillons, 1HM ou plusieurs hivers de mer, PHM) utilisés pour les estimations. 39

Tableau 6 : Nombre de nuits de capture effectuées pour capturer des adultes reproducteurs et débit moyen observé (m³/s) pour la période du 25 novembre au 24 décembre depuis 1994 sur le Scorff. 43

Tableau 7 : Exploitation moyenne estimée sur la rivière Scorff selon la classe d'âge de mer (1HM et PHM) et selon le fait que les saumons soient marqués ou non-marqués. 45

Tableau 8 : Mortalité naturelle moyenne estimée sur la rivière Scorff selon la classe d'âge de mer (1HM et PHM) et selon le fait que les saumons soient marqués ou non-marqués. 47

Tableau 9 : Effectifs d'adultes anadromes capturés au piège du Moulin de Cerisel lors de la montaison et de la dévalaison après la reproduction sur l'Oir, par classe d'âge de mer (castillons, 1HM ou plusieurs hivers de mer, PHM) et par sexe (♂, ♀) utilisés pour les estimations. [Tableau sur deux pages]. 53

Tableau 10 : Probabilité de recapture moyenne estimée sur la rivière Oir selon la classe d'âge de mer (1HM et PHM) et le sexe. 56

Tableau 11 : Fenêtres temporelles sélectionnées correspondant aux périodes de migration préférentielle des smolts selon le site d'étude et débit moyen calculé. 60

Tableau 12 : Effectifs de smolts capturés aux pièges de Beauchamps et d'Eu sur la Bresle utilisés pour les estimations. 62

Tableau 13 : Jours de fermeture du piège du Moulin du Leslé sur la période du 1er avril au 10 mai depuis son installation en 1997. 65

Tableau 14 : Effectifs de smolts capturés sur le Scorff aux pièges du Moulin des Princes et du Moulin du Leslé utilisés pour les estimations. 66

Tableau 15 : Effectifs de smolts capturés et recapturés sur l'Oir au piège du Moulin de Cerisel avec le nombre de sessions de marquage utilisés pour les estimations. 69

Tableau 16 : Effectifs de tacons (0+) capturés par pêche électrique par CPUE (IA) et par enlèvements successifs (C1, C2) utilisés dans la modélisation pour construire la relation de proportionnalité en fonction de la largeur de la station (L en mètre) sur le Scorff. [Tableau sur deux pages]. 81

Tableau 17 : Caractéristiques des stations échantillonnées par IA de type CPUE sur le Scorff (cours principal) depuis 1993. [Tableau sur deux pages]. 83

Tableau 18 : Caractéristiques des stations échantillonnées par IA de type CPUE sur les affluents du Scorff depuis 1993. 85
Tableau 19 : Largeur moyenne considérée (m) pour les stations échantillonnées par IA de type CPUE sur les affluents du Scorff depuis 1993. 86

Tableau 20 : Effectifs en tacons (0+) capturés sur les stations échantillonnées par IA de type CPUE sur le Scorff et ses affluents utilisés pour les estimations. [Tableau sur deux pages]. 87

Tableau 21 : Débit moyen (m³/s) calculé selon les jours d'échantillonnage par IA de type CPUE sur le cours principal du Scorff et pondéré par le nombre de stations échantillonnées un jour donné. 89

Tableau 22 : Débit moyen observé (m³/s) les années où des relevés d'habitat ont été effectués par Anthony Claude (1996) et Camille Saget (2011). 90

Tableau 23 : Effectifs de tacons (0+) capturés par enlèvements successifs au cours du premier passage (C1) et du second passage (C2) sur les stations suivies sur le cours principal de l'Oir utilisés pour les estimations. 94

Tableau 24 : Effectifs de tacons (0+) capturés par enlèvements successifs au cours du premier passage (C1) et du second passage (C2) sur les stations suivies sur les affluents colonisés de l'Oir utilisés pour les estimations. 95

Tableau 25 : Caractéristiques des stations échantillonnées par ES sur le cours principal de l'Oir utilisées pour les estimations. 96

Tableau 26 : Caractéristiques des stations échantillonnées par ES sur les affluents de l'Oir utilisées pour les estimations. 97

Tableau 27 : Effectifs de tacons (0+) capturés par pêche électrique par CPUE (IA) utilisés dans la modélisation pour construire la relation de proportionnalité en fonction de la largeur de la station sur l'Oir. 98

Tableau 28 : Caractéristiques des stations échantillonnées par IA de type CPUE utilisées dans la modélisation pour construire la relation de proportionnalité en fonction de la largeur de la station sur l'Oir. 99

Tableau 29 : Caractéristiques des stations échantillonnées uniquement par IA de type CPUE sur l'Oir utilisées pour les estimations. 99

Tableau 30 : Effectifs de tacons (0+) capturés sur les stations échantillonnées uniquement par pêche électrique par CPUE (IA) sur l'Oir et ses affluents utilisés pour les estimations. 100

Tableau 31 : Caractéristiques des secteurs utilisés dans la modélisation sur l'Oir et ses affluents. 101
## Liste des figures

Figure 1 : Représentation schématique de la CMR pour les adultes anadromes selon leur âge de mer (1HM : castillons, PHM : plusieurs hivers de mer). 24

Figure 2 : Box plots des probabilités de capture à Eu pour les castillons (1HM) et les saumons de plusieurs hivers de mer (PHM) depuis 1984. 29

Figure 3 : Box plots des probabilités de recapture à Beauchamps pour les castillons (1HM) et les saumons de plusieurs hivers de mer (PHM) depuis 1984. 30

Figure 4 : Box plots des estimations annuelles des effectifs d'adultes anadromes entrant dans la Bresle depuis 1984 par classe d'âge de mer (castillons, 1HM et plusieurs hivers de mer, PHM). 31

Figure 5 : Proportion de PHM par année de dévalaison des smolts sur la Bresle. 32

Figure 6 : Box plots des probabilités de capture à Uxondoa pour les castillons (1HM) et les saumons de plusieurs hivers de mer (PHM) depuis 1984. 36

Figure 7 : Box plots des estimations annuelles des effectifs d'adultes anadromes entrant dans la Nivelle depuis 1984 par classe d'âge de mer (castillons, 1HM et plusieurs hivers de mer, PHM) et par sexe. 37

Figure 8 : Proportion de PHM par année de dévalaison des smolts sur la Nivelle. 38

Figure 9 : Box plots des probabilités de capture au Moulin des Princes pour les castillons (1HM) et les saumons de plusieurs hivers de mer (PHM) depuis 1994. 45

Figure 10 : Exploitations annuelles par la pêche à la ligne sur la rivière Scorff des adultes anadromes par classe d'âge de mer (1HM et PHM) et selon le fait que les adultes soient marqués ou non depuis 1994. 46

Figure 11 : Mortalités naturelles sur la rivière Scorff des adultes anadromes par classe d'âge de mer (1HM et PHM) et selon le fait que les adultes soient marqués ou non depuis 1994. 48

Figure 12 : Box plots des probabilités de capture pendant ou après la reproduction des castillons (1HM) et des saumons de plusieurs hivers de mer (PHM) depuis 1994. 49

Figure 13 : Proportion de PHM par année de dévalaison des smolts sur le Scorff. 50

Figure 14 : Box plots des estimations annuelles de l'échappement reproducteur (adultes anadromes participant à la reproduction) sur le Scorff depuis 1994 par classe d'âge de mer (castillons, 1HM et plusieurs hivers de mer, PHM). 51

Figure 15 : Box plots des probabilités de capture au Moulin de Cerisel des castillons (1HM) et des saumons de plusieurs hivers de mer (PHM) depuis 1984. 56

Figure 16 : Proportion de PHM par année de dévalaison des smolts sur l'Oir. 57

Figure 17 : Box plots des estimations annuelles des effectifs d'adultes anadromes entrant dans l'Oir depuis 1984 par classe d'âge de mer (castillons, 1HM et plusieurs hivers de mer, PHM) et par sexe. 58

Figure 18 : Box plots des probabilités de capture des smolts à Beauchamps et des probabilités de recapture à Eu. 63

Figure 19 : Box plots des estimations annuelles des effectifs de smolts dévalant la Bresle depuis 1982. 64

Figure 20 : Box plots des probabilités de capture des smolts au Moulin du Leslé et des probabilités de recapture au Moulin des Princes depuis 1995. 67
Figure 21 : Box plots des estimations annuelles des effectifs de smolts dévalant le Scorff depuis 1995. 68

Figure 22 : Probabilités de capture des smolts dévalant au piège du Moulin de Cerisel sur l'Oir depuis 1986. 70

Figure 23 : Box plots des estimations annuelles des effectifs de smolts dévalant l'Oir depuis 1986. 71

Figure 24 : Représentation schématique des pêches électriques par enlèvements successifs au niveau de 3 stations hypothétiques le long d'un gradient aval – amont. 74

Figure 25 : Box plots des estimations annuelles des effectifs de tacons (0+) sur les zones principales de la Nivelle ordonnées de l'aval vers l'amont depuis 1985 : Basse Nivelle, Haute Nivelle et Lurgorrieta. 79

Figure 26 : Box plots des estimations annuelles des effectifs de tacons (0+) sur la Nivelle depuis 1985. 80

Figure 27 : Représentation graphique de la relation de proportionnalité entre la densité (poissons/m²) et les valeurs d'IA selon la largeur de la rivière au niveau de la station d'échantillonnage, établie pour le site du Scorff. 91

Figure 28 : Box plots des densités annuelles (en m² équivalent radier-rapide) de tacons (0+) sur la station de Lomener sur le Scorff. 92

Figure 29 : Box plots des estimations annuelles des effectifs de tacons (0+) sur le Scorff (cours principal et affluents) depuis 1993. 93

Figure 30 : Représentation graphique de la relation de proportionnalité entre la densité (poissons/m²) et les valeurs d'IA selon la largeur de la rivière au niveau de la station d'échantillonnage, établie pour le site de l'Oir. 102

Figure 31 : Box plots des densités annuelles (en m² équivalent radier-rapide) de tacons (0+) sur une station échantillonnée par ES puis par IA sur l'Oir. 103

Figure 32 : Box plots des estimations annuelles des effectifs de tacons (0+) sur le secteur 7 sur l'Oir depuis 1987. 104

Figure 33 : Box plots des estimations annuelles des effectifs de tacons (0+) sur l'Oir (cours principal et affluents) depuis 1987. 105

Figure 34 : Box plots des estimations des effets annuels lors de l'estimation de la densité locale sur l'Oir (cours principal et affluents) depuis 1987. 105

Figure 35 : Dendrogramme de la classification hiérarchique ascendante avec contrainte de contiguïté spatiale pour les stations échantillonnées par IA et situées sur le Scorff. 148

Figure 36 : Profils temporels des densités moyennes estimées selon les groupes identifiés par la classification hiérarchique ascendante avec contrainte de contiguïté spatiale et profil temporel moyen. 149
## Liste des annexes

Annexe 1 : Calcul des débits manquants pour le site de l'Oir. 113

Annexe 2 : Box plots des résidus temporels standardisés des probabilités de capture à Eu pour les castillons (1HM) et les saumons de plusieurs hivers de mer (PHM). 115

Annexe 3 : Effectifs annuels estimés pour les adultes anadromes entrant dans la Bresle selon la classe d'âge de mer (1HM : castillons, PHM : plusieurs hivers de mer) depuis 1984. 117

Annexe 4 : Effectifs annuels estimés pour les adultes anadromes entrant dans la Nivelle selon la classe d'âge de mer (1HM : castillons, PHM : plusieurs hivers de mer) depuis 1984. 119

Annexe 5 : Box plots des résidus temporels standardisés des probabilités de capture au Moulin des Princes pour les castillons (1HM) et les saumons de plusieurs hivers de mer (PHM). 121

Annexe 6 : Différences de mortalité annuelle entre les individus marqués et non-marqués par classe d'âge de mer (1HM, PHM). 123

Annexe 7 : Box plots des résidus temporels standardisés des probabilités de capture pendant ou après la reproduction pour les castillons (1HM) et les saumons de plusieurs hivers de mer (PHM) sur la rivière Scorff. 125

Annexe 8 : Effectifs annuels estimés pour les adultes anadromes entrant dans le Scorff selon la classe d'âge de mer (1HM : castillons, PHM : plusieurs hivers de mer) depuis 1994. 127

Annexe 9 : Echappements annuels estimés (nombre d'adultes participant à la reproduction) sur le Scorff selon la classe d'âge de mer (1HM : castillons, PHM : plusieurs hivers de mer) depuis 1994. 129

Annexe 10 : Box plots des résidus temporels standardisés des probabilités de capture au Moulin de Cerisel pour les castillons (1HM) et les saumons de plusieurs hivers de mer (PHM) sur la rivière Oir. 131

Annexe 11 : Effectifs annuels estimés pour les adultes anadromes entrant dans l'Oir selon la classe d'âge de mer (1HM : castillons, PHM : plusieurs hivers de mer) depuis 1984. 133

Annexe 12 : Box plots des résidus temporels standardisés des probabilités de capture des smolts à Beauchamps et de recapture à Eu. 135

Annexe 13 : Effectifs annuels estimés pour les smolts dévalant dans la Bresle depuis 1982. 137

Annexe 14 : Box plots des résidus temporels standardisés des probabilités de capture des smolts au Moulin du Leslé et de recapture au Moulin des Princes. 139

Annexe 15 : Effectifs annuels estimés pour les smolts dévalant dans le Scorff depuis 1995. 141

Annexe 16 : Effectifs annuels estimés pour les smolts dévalant dans l'Oir depuis 1986. 143

Annexe 17 : Effectifs annuels estimés pour les tacons (0+) dans la Nivelle depuis 1985. 145

Annexe 18 : Regroupement hiérarchique des stations localisées sur le cours principal du Scorff selon les profils temporels observés. 147

Annexe 19 : Représentation graphique de la relation de proportionnalité entre les valeurs d'IA (nb poissons/5min de pêche) et la densité selon la largeur de la rivière au niveau de la station d'échantillonnage, établie pour le site du Scorff. 151

Annexe 20 : Effectifs annuels estimés pour les tacons (0+) dans le Scorff (cours principal et affluents) depuis 1993. 153
Rapport final

Annexe 21 : Représentation graphique de la relation de proportionnalité entre les valeurs d'IA (nb poissons/5min de pêche) et la densité selon la largeur de la rivière au niveau de la station d'échantillonnage, établie pour le site de l'Oir. 155

Annexe 22 : Effectifs annuels estimés pour les tacons (0+) dans l'Oir (cours principal et affluents) depuis 1987. 157
Introduction

Les populations de poissons migrateurs, et en particulier de saumon atlantique (Salmo salar), ont
subi des réductions significatives de leurs effectifs depuis le milieu du 19ième siècle (Limburg & Waldman
2009), voire même des extinctions locales (WWF 2001). Les principales causes de déclin sont la
construction de barrages qui limitent la progression des adultes reproducteurs lors de la migration, la
pollution de l'eau, la sédimentation en particulier dans les zones de frai, et la surpêche aussi bien en
mer qu'en rivière (Limburg & Waldman 2009). Le changement climatique risque également d'avoir de
larges répercussions du fait de l'utilisation du milieu d'eau douce et du milieu marin par les populations
de saumons (Ficke et al. 2007, Doney et al. 2012) et plusieurs études commencent à mettre en
évidence des modifications des traits d'histoire de vie dans certaines populations (Kennedy & Crozier
2010, Beaugrand & Reid 2012, Todd et al. 2012).

Sur le territoire français, près de 70% du linéaire des cours d'eau autrefois colonisés par le saumon ne sont désormais plus fréquentés (Thibault 1994) et les populations semblent être plus affectées en raison de leur situation en limite sud de l'aire de répartition de l'espèce (Parrish et al. 1998). En 1992, le saumon atlantique a été inscrit aux annexes II, IV et V de la Directive Européenne "Habitats" et il peut donc faire l'objet de mesures de protection prises par les préfets dans le cadre d'un arrêté de biotope. En 2010, il a été inscrit sur la liste rouge des espèces menacées en France en tant qu'espèce vulnérable (UICN France et al. 2010) et ce statut vient d'être étendu à l'Europe entière (Nieto et al. 2015). La gestion du saumon en France est légalement cadrée par l'article R436-47 du code de l'environnement (décret « amphihalin » de 1994). Le principe fondateur du système de gestion actuel est le maintien d'un échappement reproducteur (un nombre de géniteurs restant après exploitation) au-dessus d'une valeur seuil, appelée Limite de Conservation (LC). En accord avec les recommandations de l'Organisation pour la Conservation du Saumon de l'Atlantique Nord, cette LC est définie comme l'échappement reproducteur permettant en moyenne sur le long terme de générer un excédent prélevable maximal. Les LC sont estimées à partir d'analyses dites de stock-recrutement qui modélisent la relation entre le nombre de reproducteurs et le nombre de descendants qu'il génère.

Dans ce contexte, les séries chronologiques d'abondance du saumon atlantique en France, collectées sur les cours d'eau de l'Observatoire de Recherche en Environnement sur les Poissons Diadromes dans les Petits Fleuves côtiers (ORE DiaPFC), constituent le support observationnel du système de régulation de l'exploitation du saumon sur le bassin de l'Adour – Nivelle, en Bretagne et en Basse-Normandie (Prévost & Porcher 1996, Prévost & Rivot 2004). Au niveau international, les rivières de l'ORE DiaPFC constituent le réseau français des rivières « index » et leurs séries temporelles sont utilisées par le groupe de travail sur le saumon de l'Atlantique Nord du Conseil International pour l'Exploration de la Mer (CIEM) qui évalue le statut annuel de l'espèce au travers de toute son aire de distribution (ICES 2015). Obtenir des estimations des tailles des populations et leurs incertitudes associées et ce, à différents stades de vie, est donc crucial pour étudier la dynamique des populations de saumon atlantique et proposer des stratégies raisonnables de gestion aussi bien au niveau local qu'international.

Des modèles ont été récemment développés afin d'améliorer la précision des estimations d'abondance, notamment à partir des chroniques d'observation récoltées sur l'ORE DiaPFC (Rivot & Prévost 2002, Parent & Prévost 2003, Rivot et al. 2004, Rivot et al. 2008, Brun et al. 2011). Ces modèles
hiérarchiques développés dans un cadre bayésien (Gelman et al. 2004, Congdon 2006, Clark & Gelfand 2006, Royle & Dorazio 2008) facilitent l'intégration de sources de données multiples et associées à différentes échelles (spatiales ou temporelles). Ils permettent également de transférer de l'information entre les années riches en données vers les années pauvres en données. Paradoxalement, à l'heure actuelle, le potentiel de ces nouveaux modèles n'est que très partiellement utilisé pour la production des estimations d'abondance annuelle des juvéniles de saumon (tacon ou smolt) et d'adultes sur les cours d'eau de l'ORE DiaPFC. Des méthodes obsolètes sont encore largement utilisées pour produire les séries d'abondance fournies ensuite au CIEM.

Les objectifs liés à cette fiche action étaient donc de pallier à cette déficience en standardisant et homogénéisant les séries d'abondance récoltées sur tous les petits fleuves côtiers de l'ORE DiaPFC (la Nivelle, l'Oir, le Scorff, la Bresle) et ce, à tous les stades de vie (adulte anadrome, juvénile en eau douce ou tacon, juvénile migrant ou smolt). D'une part ce travail permet de faciliter l'incrémentation annuelle des séries d'abondance de l'ORE DiaPFC et d'autre part, les séries temporelles révisées sont sans équivalent pour l'étude de la dynamique des populations de saumon, en particulier l'analyse des relations stock-recrutement. Il s'agit d'un préalable indispensable dans la perspective d'une refondation du système de régulation de l'exploitation du saumon en France, considérée comme une priorité par l'ONEMA et l'INRA à court terme.
# Présentation de l'ORE DiaPFC : sites et données récoltées, modèles utilisés.

L'Observatoire de Recherche en Environnement sur les Poissons Diadromes dans les Petits Fleuves Côtiers (ORE DiaPFC) fait partie des 8 observatoires thématiques intégrés dans le réseau ECOSCOPE. L'objectif d'ECOSCOPE est de mettre en place un pôle de données d'observation pour la recherche sur la biodiversité afin de la documenter, en comprendre l'état et la dynamique ainsi que les mécanismes sous-jacents pour en anticiper le futur. L'ORE DiaPFC a pour mission scientifique le suivi à long terme des populations naturelles de poissons diadromes dans les fleuves côtiers afin de comprendre et prévoir l'évolution de celles-ci face aux changements locaux et globaux. Pour cela, l'ORE DiaPFC combine des dispositifs de suivi à long terme in natura et des installations expérimentales pour l'étude des populations de poisson migrateurs amphihalins et de leur environnement. L'observatoire dispose notamment de chroniques de données hydrologiques, physico-chimiques et surtout biologiques, portant sur 3 réseaux hydrographiques de la façade Manche-Atlantique : La Nivelle dans le Pays Basque, le Scorff en Bretagne, l'Oir en Basse-Normandie. Un quatrième fleuve côtier, la Bresle en Haute-Normandie, devrait rejoindre prochainement l'ORE DiaPFC et ses données ont donc été intégrées et analysées dans ce rapport.

## 1. Descriptions des sites d'études et des suivis réalisés

### 1.1. La Nivelle

La Nivelle est un petit fleuve côtier de 39 km de long, qui prend sa source en Espagne et se jette dans le Golfe de Gascogne à Saint-Jean-de-Luz (Pyrénées Atlantiques). Son bassin versant est de 238 km².

Ce cours d'eau est équipé de deux passes à poissons pourvues de pièges de contrôle des remontées des adultes qui permettent de suivre les individus par capture-marquage-recapture (CMR, Lebreton et al. 1992) : « Uxondoa » en basse Nivelle (depuis 1984), situé 2km en amont de la limite de l'influence des marées, et « Olha » à la transition de la basse et haute Nivelle (depuis 1992). Avant 1992, la partie en amont du barrage d'Olha était inaccessible aux géniteurs. Les individus capturés aux pièges sont anesthésiés afin : (i) d'effectuer des mesures biométriques, comme la longueur fourche, le poids, la longueur du maxillaire supérieur et la distance narine-museau pour permettre un sexage ; (ii) de prélever des écailles pour déterminer ensuite leur âge de mer et de rivière ; (iii) de vérifier s'ils sont déjà porteurs d'une marque. Les saumons sont ensuite marqués (actuellement par PIT tag) et relâchés en amont du piège. Les informations sur les quelques saumons pêchés à la ligne ou retrouvés morts sont également collectées. Lors de la période de reproduction, un comptage des frayères est réalisé sur l'ensemble de la zone colonisée par les adultes : basse Nivelle de 1984 à 1989 ; basse et haute Nivelle à partir de 1990, des géniteurs ayant été relâchés en amont du barrage d'Olha avant que la passe à poisson ne soit installée (voir Brun 2011 pour plus de détails).

La population de juvéniles de saumon atlantique (tacons) est échantillonnée chaque automne (deuxième semaine de septembre) par pêches électriques depuis 1985. Pour cela, la Nivelle a été
divisée en sites homogènes selon 3 types d'habitat plus ou moins favorables à la production de juvéniles (Baglinière & Champigneulle 1982) que sont : les radiers - rapides, les plats courants - plats lents et les profonds (Malavoi & Souchon 2002). La longueur et la largeur de chaque site ont été mesurées afin d'obtenir la surface d'habitat disponible. Depuis le début du suivi, deux méthodes de pêche électrique ont été utilisées (voir Brun et al. 2011 pour plus de détails). De 1985 à 2005, les pêches électriques étaient effectuées par enlèvements successifs (Bohlin et al. 1989) pouvant aller jusqu'à 4 passages. À partir de 2003, une méthode d'indice d'abondance par capture par unité d'effort (CPUE) est appliquée selon le protocole standardisé de Prévost & Baglinière (1995). Il consiste en une pêche électrique de 5 min, pratiquée uniquement sur les habitats préférentiels des juvéniles : les radiers - rapides. De 2003 à 2005, des sites ont été échantillonnés selon les deux méthodes pour établir la relation de proportionnalité entre cet indice d'abondance et les densités de populations estimées par enlèvements successifs (Prévost & Nihouarn 1999). Tous les tacons capturés lors des opérations de pêche électrique sont mesurés (longueur fourche) et pesés. Les tacons de l'année peuvent être séparés de ceux plus âgés par une simple observation de la distribution des tailles, sauf dans certains cas douteux, où un prélèvement d'écailles est réalisé pour la détermination de l'âge de rivière.

## 1.2. Le Scorff

Le Scorff est un fleuve côtier Breton qui se jette dans la rade de Lorient (Morbihan). Il est long de 75 km (dont 10 km d'estuaire) et il draine une surface de bassin versant de 480 km².

Depuis 1994, ce cours d'eau est équipé d'un dispositif de double piégeage au Moulin des Princes (à Pont-Scorff en limite de l'influence des marées) permettant de contrôler aussi bien les remontées des adultes, que la dévalaison des smolts par CMR (voir aussi le paragraphe suivant). Les informations prélevées sur les adultes capturés sont du même type que sur la Nivelle. Une fois relâchés en amont, des informations sont également collectées sur les saumons pêchés à la ligne ou ceux, plus rares, qui sont retrouvés morts. Pendant la reproduction, des captures sont effectuées de nuit à l'épuisette sur différents sites de frai répartis tout au long du cours principal du Scorff, ainsi que sur ses principaux affluents. Celles-ci consistent à capturer vivants les poissons sur les frayères, à les examiner directement pour la détection d'éventuelles marques et à les relâcher sur leur lieu de capture après avoir apposé une contremarque par l'ablation de l'extrémité d'une nageoire pelvienne. Enfin, les éventuels bécards "reconditionnés" (survivant post-reproduction) peuvent être capturés au Moulin des Princes durant les premiers mois de l'année, lors de leur redecente vers la mer (voir Caudal & Prévost 2014 pour plus de détails).

La dévalaison des smolts est suivie depuis 1995 au Moulin des Princes par CMR. Les deux premières années, une partie des smolts capturés et marqués au Moulin des Princes étaient relâchés en amont (soit au Moulin du Leslé, soit au Moulin de Saint-Yves) pour être éventuellement recapturés au Moulin des Princes. En 1997, afin d'améliorer le suivi de la dévalaison des smolts, un autre piège a été installé au Moulin du Leslé, situé environ à 2 km en amont du Moulin des Princes. Ce dispositif est conçu pour capturer uniquement des juvéniles dévalants. Il est amovible et est mis en fonction temporairement pendant la période de migration des smolts vers la mer, du mois de mars au mois de mai (voir Caudal & Prévost 2014 pour plus de détails).

La population de juvéniles de saumon atlantique du Scorff est échantillonnée chaque automne (dernière semaine de septembre) depuis 1993 sur la base d'un ensemble d'une cinquantaine de
stations réparties sur l'ensemble du réseau hydrographique, dont 39 sont situées sur la zone du cours principal colonisée par le saumon. Sur chaque station, des indicateurs d'abondance de type CPUE sont collectés annuellement selon le protocole standardisé de Prévost & Baglinière (1995).

## 1.3. L'Oir

L'Oir est un affluent de la Sélune, petit fleuve bas-normand se jetant dans la baie du Mont Saint-Michel (Manche). Il est long d'une vingtaine de kilomètres et il draine un bassin versant de 87 km².

Depuis 1983, l'Oir est équipé d'un dispositif de double piégeage au Moulin de Cerisel, situé à 1.5km de la confluence avec la Sélune. De la même manière que sur le Scorff, ce système permet de contrôler aussi bien les remontées d'adultes (depuis 1984), que la dévalaison des smolts (depuis 1986) par CMR (voir aussi le paragraphe suivant). Les données collectées sont du même type que celles des sites précédents. Une fois relâchés en amont, les adultes peuvent être recapturés plus tard dans la saison par pêche électrique. Quelques individus morts peuvent également être retrouvés au cours de l'année. Durant les premiers mois suivant la reproduction, les éventuels bécards "reconditionnés" peuvent être capturés au Moulin de Cerisel lors de leur rede스cente vers la mer (voir Rivot & Prévost 2002 pour plus de détails). Enfin, depuis 2008 un dénombrement des frayères est effectué en janvier. Le cours principal ainsi que quelques kilomètres d'affluents sont échantillonnés en un seul passage. Toutefois, ces données n'ont pas été considérées par la suite dans la mesure où elles ne sont récoltées que depuis peu d'années et que les années d'échantillonnage 2013 et 2014 ont été fortement perturbées par des épisodes de crues.

La dévalaison des smolts est suivie depuis 1986 au Moulin de Cerisel par CMR. Pour ce faire, une partie des smolts capturés au moulin sont relâchés en amont pour être éventuellement recapturés au Moulin de Cerisel (voir Rivot & Prévost 2002 pour plus de détails). L'effort de marquage et de recapture a varié au cours du temps avec un minimum d'une seule session de marquage (en 1986, 1987 et 1992), un maximum de 22 sessions (en 2003) et une valeur médiane de 8 sessions.

La population de juvéniles de saumon atlantique de l'Oir est échantillonnée chaque automne, généralement fin septembre, depuis 1987. Comme pour la Nivelle, des pêches électriques par enlèvements successifs sont effectuées et, à partir de 1994, des CPUE selon le protocole standardisé de Prévost & Baglinière (1995). Depuis 2009, les tacons sont échantillonnés annuellement grâce à 12 stations CPUE (dont 10 sur l'Oir) et 6 stations par enlèvements successifs (avec un maximum de 3 passages). Le nombre et la localisation des stations sur l'Oir et ses affluents ont grandement variés au cours du temps avec un minimum de 9 stations en 1987, un maximum de 77 stations en 1999 pour une médiane de 40 stations.

## 1.4. La Bresle

La Bresle est un fleuve côtier haut-normand se jetant dans la Manche au Tréport (Seine Maritime). Il est long de 72km et il draine un bassin versant de 748 km².

Depuis 1984, ce cours d'eau est équipé de deux dispositifs permettant de suivre la population par CMR: un dispositif de double piégeage à Eu, situé à 3km de la Manche, qui permet de contrôler aussi bien les remontées des adultes que la dévalaison des smolts (voir aussi le paragraphe suivant) et un piège au Lieu-Dieu à Beauchamps situé 12 km en amont d'Eu permettant de contrôler les éventuels
bécards "reconditionnés" durant les premiers mois de l'année suivant la reproduction, lors de leur redescente vers la mer. Les informations prélevées sur les adultes capturés sont du même type que sur les sites précédents. A la différence des autres sites, aucune information sur la pêche ou l'observation d'individus morts n'est disponible. Les recaptures d'individus marqués ne sont donc possibles qu'au moment de la redescente des adultes ayant survécu à la saison de reproduction.

Le suivi de la dévalaison des smolts par CMR a réellement débuté en 1993 avec l'installation définitive du piège de capture des smolts dévalants à Eu. Auparavant, de 1982 à 1987, la dévalaison des smolts était uniquement quantifiée grâce aux captures réalisées au seul piège de Beauchamps et de 1988 à 1991, la dévalaison n'a pas du tout été suivie sur la Bresle.

## 2. États des lieux des modèles utilisés jusqu'à présent

### 2.1. La Nivelle

Des modèles bayésiens hiérarchiques ont été développés pour estimer l'abondance de la population aux deux stades considérés sur ce site : adulte anadrome et juvéniles en place (Brun 2011, Brun et al. 2011).

Le modèle concernant les estimations des effectifs d'adultes anadromes doit être adapté afin : (i) d'estimer conjointement les effectifs en castillons et en saumons âgés de plusieurs hivers de mer en lien avec l'année de dévalaison des smolts ; (ii) de prendre en compte la diminution de la fréquence des observations sur les installations de piégeage depuis 2012. En effet, depuis 2012 l'effort de piégeage est plus faible que les années précédentes.

De même, les séries d'abondance doivent être incrémentées pour les dernières années dans la mesure où la dernière mise à jour date de 2011.

### 2.2. Le Scorff

Pour les smolts, un modèle d'estimation annuel simple est actuellement utilisé (Caudal & Prévost 2014). Ce modèle doit donc être entièrement repris et inséré dans un cadre bayésien hiérarchique en améliorant notamment les estimations des probabilités de capture au piège.

Pour les tacons, un modèle est à bâtir selon les principes posés par Brun et al. (2011) tout en réincorporant les données de calibration entre les indices d'abondance et les densités de population (Prévost & Nihouarn 1999). Par ailleurs, les surfaces d'habitat favorable aux juvéniles sur le Scorff ont été évaluées en 1995 (Claude 1996) et ré-estimées en 2010 (Saget 2011). Ces données doivent également être prises en compte lors de l'estimation de l'abondance annuelle en tacons. De même, certains affluents sont désormais colonisés par le saumon. L'extension de l'aire accessible au saumon sur le bassin doit donc être intégrée dans les estimations des effectifs et des densités en tacon.

Enfin pour les adultes, un modèle original d'estimation annuelle est utilisé (Caudal & Prévost 2014). Il permet de dissocier les estimations des retours d'adultes, des captures par exploitation (pêche à la ligne), de la mortalité naturelle (hors pêche à la ligne entre le retour en eau douce et la reproduction), et de l'échappement (adultes participant à la reproduction). Ce modèle doit être étendu dans un cadre Bayésien hiérarchique pour : (i) tirer parti des transferts d'information possibles entre années, (ii)
estimer de façon conjointe les retours des castillons et des saumons âgés de plusieurs hivers de mer en lien avec l'année de dévalaison des smolts.

## 2.3. L'Oir

Pour les smolts et les adultes, des modèles hiérarchiques bayésiens ont été développés (Rivot et Prévost 2002) mais ils ne sont pas utilisés à l'heure actuelle. Il s'agit donc de mettre à jour ces modèles en : (i) incorporant l'ensemble des données disponibles à ce jour, (ii) améliorant notamment les estimations des probabilités de capture au piège, (iii) estimant conjointement les retours des castillons et des saumons âgés de plusieurs hivers de mer en lien avec l'année de dévalaison des smolts et dissociant les mâles des femelles.

Pour les tacons, un modèle Bayésien hiérarchique a été développé pour les échantillonnages par enlèvements successifs (Rivot et al. 2008). Il s'agit de compléter ce modèle afin d'intégrer les données d'indice d'abondance récoltées par CPUE ainsi que des données par enlèvements successifs qui n'avaient pas été retenues dans la précédente analyse. La calibration entre les indices d'abondance et les densités de population sera établie spécifiquement pour l'Oir à partir des deux types d'échantillonnages qui ont été effectués successivement sur plusieurs stations pendant plusieurs années (méthode similaire à Prévost & Nihouarn (1999)).

## 2.4. La Bresle

Des modèles bayésiens hiérarchiques ont été développés pour estimer les effectifs annuels d'adultes anadromes et de smolts (Delmotte et al. 2010).

Pour l'estimation de l'abondance annuelle des adultes anadromes de saumon atlantique, le modèle utilisé inclut les informations de CMR des adultes anadromes de truite (espèce abondante dans la Bresle). Ce modèle considère également une relation entre le débit observé au mois de juillet (un des mois du pic de montaison des truites de mer) et la probabilité de capture au piège d'Eu. Il s'agit donc de développer un modèle concernant les saumons atlantiques uniquement en : (i) estimant conjointement, tout en les distinguant, les retours des castillons et des saumons âgés de plusieurs hivers de mer en lien avec l'année de dévalaison des smolts, (ii) reconsidérant la relation entre le débit et la probabilité de capture au piège, (iii) intégrant les données des années 2000 et 2001 qui avaient été exclues jusqu'à présent en raison du faible piégeage effectué ces années-là et donc plus généralement en incorporant l'ensemble des données disponibles à ce jour.

Pour l'estimation de l'abondance annuelle des smolts, le modèle utilisé est un modèle hiérarchique simple. En effet, aucune relation entre le débit du mois d'avril (mois du pic de migration des smolts) et la probabilité de capture n'a pu être mise en évidence et l'effet du débit n'a donc pas été considéré par la suite. Il s'agit donc ici : (i) d'intégrer l'ensemble des données disponibles à ce jour et (ii) essayer d'améliorer les estimations des probabilités de capture.
<figure><img src="image_6.png" /></figure>
# Principes de la modélisation utilisée

## 1. Les Modèles Bayésiens Hiérarchiques (MBH)

Les modèles hiérarchiques (Wikle 2003 pour une revue) dans un contexte bayésien (Gelman et al. 2004, Congdon 2006, Clark & Gelfand 2006, Royle & Dorazio 2008, Parent & Rivot 2013) offrent un cadre d'analyse cohérent et approprié en écologie. Ils permettent de traiter des jeux de données caractérisés par des variables hétérogènes qui sont récoltées sur différentes unités temporelles (récolte de l'information annuellement dans le cadre des chroniques d'observation par exemple) et/ou spatiales (récolte de l'information sur plusieurs sites).

Ce sont des modèles probabilistes structurés en 3 niveaux d'information. Le niveau le plus haut sont les paramètres (parfois aussi appelés hyper-paramètres) qui contrôlent la distribution *a priori* d'un ensemble de variables latentes. Le second niveau est la couche latente qui inclut généralement les variables d'intérêt dont nous voulons obtenir une estimation. Enfin, le niveau d'information le plus bas constitue les grandeurs observables qui dépendent des variables d'intérêts de la couche latente. Dans un contexte d'estimation d'abondance par CMR, la variable d'intérêt est le vecteur d'abondance annuelle de la population de saumon atlantique sur un des sites de l'ORA-Dia PFC. Celui-ci peut être caractérisé par une moyenne et une variance (les hyper-paramètres). L'abondance annuelle est, quant à elle, indirectement observée grâce aux opérations de CMR effectuées au cours de l'année donnée. La répétition annuelle des opérations de CMR, selon un même protocole, permet d'émettre l'hypothèse que ces répétitions ne sont pas totalement indépendantes les unes des autres et qu'un transfert d'information est possible entre les différentes unités (dans cet exemple, les unités temporelles). Les années riches en données aident à informer les années pauvres en données, ce qui peut permettre de réduire l'incertitude autour des estimations pour les années où les données sont moins informatives ou même manquantes. Les modèles hiérarchiques permettent aussi de traiter simultanément plusieurs sources de données renseignant un même processus. Par exemple sur le Scorff, l'abondance des adultes anadromes peut être observée annuellement de façon partielle grâce aux opérations de piégeage, au suivi de l'exploitation par la pêche et aux captures de nuit sur sites de frai.

Dans un cadre bayésien, les paramètres d'un modèle sont considérés comme étant des variables aléatoires auxquelles sont assignées des distributions de probabilité qui reflètent le degré de crédibilité des différentes valeurs. Le choix de ces distributions dites *a priori* permet de moduler le niveau d'intégration des connaissances disponibles dans les analyses statistiques. Une distribution *a priori* non informative permet d'intégrer l'information apportée uniquement par les données alors qu'une distribution *a priori* informative offre la possibilité de transposer des connaissances dans le modèle (connaissance issue d'une autre étude par exemple). L'intégration de l'information apportée par les données se fait ensuite par le calcul de la distribution dite *a posteriori* et qui n'est autre que la distribution conditionnelle (calculée par la formule du théorème de Bayes) aux valeurs prises par les données. Les distributions *a posteriori* décrivent donc de façon complète et explicite l'incertitude autour de l'estimation des paramètres du modèle. Ce cadre d'analyse permet aussi de procéder facilement à des inférences dans la mesure où les différents niveaux d'incertitude sont explicitement
pris en compte. Il est donc possible d'obtenir des distributions *a posteriori* prédictives comme par exemple l'extrapolation de l'abondance locale (sur un site de pêche électrique par exemple) à l'abondance du fleuve côtier dans sa globalité.

En écologie, les données récoltées résultent le plus souvent d'observations indirectes ou incomplètes, éventuellement associées à des erreurs de mesure. Ce type d'incertitude peut être réduit en améliorant les méthodes d'échantillonnage ou d'observation, en collectant par exemple plus de données. À cela, s'ajoutent les erreurs de processus qui reflètent le fait qu'un modèle ne peut représenter la réalité du monde vivant. Il s'agit par exemple des variations (ou stochasticité) liées aux conditions environnementales. La distinction entre ces deux types d'erreurs a longtemps été négligée lors de l'analyse des chroniques d'observations (Chen & Andrew 1998) alors même que cela peut conduire à des estimations erronées et à sous-estimer l'incertitude autour de l'estimation des paramètres (De Valpine & Hastings 2002, Punt 2003). Les MBH permettent de prendre en compte facilement et simultanément ces deux types d'erreurs dans la modélisation notamment lors de l'inférence pour des processus spatio-temporels (Cressie et al. 2009).

Un moyen de réduire nos erreurs de mesure ou d'observation dans le modèle est d'inclure des covariables, dont nous supposons qu'elles peuvent être à l'origine d'une part des variations de certains paramètres, afin de réduire la variance résiduelle inexpliquée. Dans notre contexte de CMR, il est possible de distinguer des covariables temporelles affectant la capture des individus quelle que soit l'année considérée (c.-à-d. l'observation de l'abondance) et des covariables affectant l'abondance en elle-même. Bien que l'amélioration des estimations avec l'inclusion de covariables temporelles soit reconnue (Kéry & Schaub 2012), les modèles utilisés jusqu'à présent par l'ORE DiaPFC n'en intégraient pas. Un des objectifs de ce travail est également d'améliorer la précision de notre processus d'observation en intégrant l'effet de covariables dans les modèles utilisés.

## 2. Implémentation des MBH

Les codes commentés des nouveaux MBH qui ont été développés sont disponibles et accessibles sur le Gestionnaire de Documents de l'Unité expérimentale d'écologie et d'écotoxicologie aquatique (U3E) du Département Ecologie des Forêts, Prairies et milieux Aquatiques de l'INRA (https://efpa.rennes.inra.fr/gdo_U3E/consultation/index.php <fnref n="1" />). Tous ont été implémentés dans OpenBUGS (version 3.2.3 rev 1012, Lunn et al. 2009) qui utilisent l'échantillonneur de Gibbs comme méthode de Monte-Carlo par Chaînes de Markov (MCMC). Cette méthode de simulation permet de tirer des échantillons dans des distributions de probabilités. Lorsque les chaines ont convergé, l'échantillon généré représente un échantillon aléatoire de la distribution *a posteriori*. Cet échantillon est alors utilisé pour calculer des statistiques élémentaires décrivant cette distribution comme la moyenne, l'écart-type mais surtout pour quantifier l'incertitude autour de cette estimation en utilisant les quantiles à 2.5 et 97.5% par exemple. Ceci permet de définir l'intervalle de crédibilité à 95% du paramètre estimé (BCI 95%) et sa largeur résume l'incertitude.

<footnote n="1">¹ Contacter Etienne Prévost (eprevost@st-pee.inra.fr) et Frédéric Marchand (frederic.marchand@rennes.inra.fr) pour toute demande d'accès.</footnote>
Chaque MBH développé dans ce travail a été implémenté avec 3 chaînes de Markov. La convergence des chaines a été évaluée de façon visuelle (examen des séries de valeurs échantillonnées et des densités de probabilités des paramètres *a posteriori*) et de façon quantitative en utilisant la statistique de Gelman-Rubin (Gelman et al. 2004). Celle-ci mesure la variance intra-chaîne et inter-chaîne et la convergence est généralement atteinte lorsqu'elle est inférieure à 1.1. Afin d'éviter de rencontrer des problèmes de mémoire de stockage des distributions *a posteriori* des paramètres d'intérêt et pour limiter l'autocorrélation entre les différentes valeurs échantillonnées, les valeurs des distributions *a posteriori* ont été gardées uniquement toutes les xième itérations. Cette valeur x dépendant du modèle considéré.

Sauf indication contraire, les box plots présentés dans ce travail représentent la valeur de la moyenne associée aux 1<sup>er</sup> et 3<sup>ième</sup> quartiles, et la longueur des moustaches représente l'intervalle de crédibilité à 95% du paramètre estimé.
<figure><img src="image_7.png" /></figure>
# Séries chronologiques d'abondance des adultes anadromes

## 1. Traits communs de la modélisation

Le principe général de l'analyse est le même quel que soit le site d'étude (Figure 1). Chaque année, un nombre N d'adultes anadromes migre dans la rivière, adultes qui sont soit des castillons (N<sub>1HM</sub>), soit des saumons âgés de plusieurs hivers de mer (N<sub>PHM</sub>) et ce, en une certaine proportion. Une partie de ces individus (C<sub>1HM</sub> et C<sub>PHM</sub>) est capturée au piège situé le plus à l'aval avec une probabilité qui peut être différente selon la classe d'âge de mer (pc<sub>1HM</sub> et pc<sub>PHM</sub>). Certains individus capturés sont marqués (Cm<sub>1HM</sub> et Cm<sub>PHM</sub>) et d'autres relâchés sans marquage (Cum<sub>1HM</sub>, Cum<sub>PHM</sub>). Plus tard au cours de la saison, les adultes anadromes peuvent être capturés à nouveau avec une probabilité différente selon la classe d'âge de mer (pr<sub>1HM</sub>, pr<sub>PHM</sub>). Lors de ce second évènement de capture (appelé par convention une recapture), certains individus sont porteurs d'une marque (Cm<sub>1HM_R</sub>, Cm<sub>PHM_R</sub>) et d'autres non (Cum<sub>1HM_R</sub>, Cum<sub>PHM_R</sub>). Dans ce cas simple, nous considérons que les probabilités de recapture sont les mêmes pour les individus marqués et non marqués mais il est également possible de considérer une probabilité différente selon la classe d'âge de mer et selon le fait que l'adulte anadrome soit marqué ou non.

Pour estimer simultanément une abondance locale et des probabilités de détection (ici les probabilités de capture) nous utiliserons des modèles N-mixture (ou binomial mixture ; Royle 2004). De plus, nous avons considéré que l'abondance annuelle par classe d'âge de mer, a, (N<sub>t,a</sub>) était issue d'une loi Gamma-Poisson ou négative Binomiale. Cette loi permet d'inclure un paramètre de variance supplémentaire par rapport à l'utilisation de la loi de Poisson et permet de refléter les fortes variations d'effectifs généralement observés dans les populations naturelles de poissons.

$$N_{t,a} \sim \text{Poisson}(\lambda_{t,a})$$

La moyenne de l'abondance annuelle par classe d'âge de mer (λ<sub>t,a</sub>) est le produit de la moyenne de l'abondance annuelle (λ<sub>n<sub>t</sub></sub>) par la proportion correspondante en castillons ou saumons de printemps exprimée selon l'année de dévalaison des smolts (une cohorte de smolt donnera une proportion Prop<sub>t,1</sub> de castillons une année t et une proportion Prop<sub>t,2</sub> de saumons de printemps l'année t+1) :

$$\lambda_{t,1} = \lambda_{n_t} \times \text{Prop}_{t,1} \text{ pour les castillons et } \lambda_{t+1,2} = \lambda_{n_t} \times \text{Prop}_{t,2} \text{ pour les saumons de printemps}$$

$$\text{et } \lambda_{n_t} \sim \text{Gamma}(s_\lambda, r_\lambda) \text{ avec } s_\lambda \sim \text{Gamma}(0.005,0.005) \text{ comme paramètre de forme et } r_\lambda \sim \text{Gamma}(0.005,0.005) \text{ comme paramètre d'intensité.}$$
**Figure 1** : Représentation schématique de la CMR pour les adultes anadromes selon leur âge de mer (1HM : castillons, PHM : plusieurs hivers de mer).

Abréviations utilisées : pc pour la probabilité de capture, pr pour la probabilité de recapture, C pour capturés, m pour marqués, um pour non-marqués.

Les paramètres encadrés représentent les données récoltées sur le terrain. Les autres paramètres étant ceux dont nous voulons une estimation.

<figure><img src="image_8.png" /></figure>

Pour déterminer la proportion annuelle en castillons et saumons de printemps (Prop$_{t,a}$), nous avons utilisé une distribution de Dirichlet qui est une généralisation de la loi Béta à plus de deux catégories (Gelman et al. 2004). Celle-ci permet donc d'estimer la proportion de chaque groupe (deux dans cet exemple) en contraignant à ce que leur somme soit égale à un :

$$Prop_{t,a} \sim Dirichlet(g_a) \text{ avec } g_a \sim Exp(0.25)T(0.02)$$

Les processus de capture et de recapture (c.-à-d. les processus d'observations) ont été modélisés comme des distributions binomiales emboitées. Le nombre d'individus capturés au piège annuellement par classe d'âge de mer, a, ($C_{t,a}$, $C_{m_{R,t,a}}$ et $C_{m_{R,t,a}}$) résulte d'une distribution binomiale avec une probabilité de succès égale à la probabilité de capture ($pc_{t,a}$) ou recapture ($pr_{t,a}$) annuelle par classe d'âge de mer. Cette probabilité de capture est fonction des covariables « débit » qui sont standardisées sur la période sélectionnée (stdQ1$_{t,a}$ et stdQ2$_{t,a}$, voir le paragraphe suivant pour les détails quant à la sélection de ces covariables).

**Capture** : $C_{t,a} | N_{t,a} \sim \text{Binomial}(N_{t,a}, pc_{t,a})$ avec

$$\text{logit}(pc)_{t,a} = \alpha_0 + \alpha_1 \times \text{stdQ1}_{t,a} + \alpha_2 \times \text{stdQ2}_{t,a} + \varepsilon_{pc_a}$$

$$\text{et } \alpha_0 \sim \text{Uniform}(-10,10), \alpha_1 \sim \text{Uniform}(-10,10), \alpha_2 \sim \text{Uniform}(-10,10), \\ \varepsilon_{pc_a} \sim \text{Normal}(0, \sigma_{pc_a}^2) \text{ avec } \sigma_{pc_a} \sim \text{Uniform}(0,20)$$
**Recapture** : $Cm_{R_{t,a}} | C_{t,a} | N_{t,a} \sim \text{Binomial}(Cm_{t,a}, pr_{t,a})$ où $Cm_{t,a}$ représente les individus marqués disponibles à la recapture et

$Cm_{R_{t,a}} | C_{t,a} | N_{t,a} \sim \text{Binomial}(Cm_{t,a}, pr_{t,a})$ où $Cm_{t,a} = N_{t,a} - Cm_{t,a}$ et représente les individus non marqués disponibles pour la recapture

où $\text{logit}(pr)_{t,a} = \mu_{pr_a} + \varepsilon_{pr_a}$ et $\text{logit}^{-1}(\mu_{pr_a}) \sim \text{Beta}(1,1), \varepsilon_{pr_a} \sim \text{Normal}(0, \sigma^2_{pr_a})$ avec $\sigma_{pr_a} \sim \text{Uniform}(0,20)$

Pour intégrer l'effet du débit comme covariable temporelle dans la probabilité de capture au piège, nous avons pris en compte le rythme de migration au piège selon la classe d'âge de mer. A partir de celui-ci, nous avons déterminé, pour chaque âge de mer et pour chaque site, une fenêtre temporelle préférentielle de migration (**Tableau 1**). Cette fenêtre est suffisamment large (deux mois au minimum) pour prendre en compte les fluctuations annuelles. Le Scorff et la Bresle présentent également un pic secondaire de migration à l'automne. L'effet du débit automnal pour ces deux sites a donc aussi été considéré pour expliquer une partie des variations des probabilités de capture au piège. Toutefois, cette fois-ci la fenêtre temporelle sélectionnée est la même quel que soit la classe d'âge de mer (**Tableau 1**). Le débit moyen annuel sur chaque période a ensuite été calculé en utilisant les données de débit journalier de la Banque HYDRO<fnref n="2" /> (**Tableau 2**) sur les stations de mesures les plus proches des sites de l'ORE DiaPFC (Scorff : station de Pont Kerlo à Plouay, DREAL Bretagne ; Nivelle : station du Pont de Cherchebruit, DDEA64 ; Oir : station de Ducey, DREAL Basse-Normandie ; Bresle : station de Ponts-et-Marais, DREAL Haute-Normandie). Ce débit moyen annuel est par la suite log transformé et standardisé (centré réduit) dans le modèle afin d'éviter des problèmes de convergence avec OpenBUGS (Kéry 2010, p147-149).

<caption>**Tableau 1** : Fenêtres temporelles sélectionnées correspondant aux périodes de migration des adultes anadromes selon leurs classes d'âge de mer (castillons ou plusieurs hivers de mer, PHM) et selon le site d'étude.</caption>

Aucun second pic de migration n'est observé sur la Nivelle et sur l'Oir (NA).

<table><thead><tr><th></th><th>Nivelle</th><th>Scorff</th><th>Oir</th><th>Bresle</th></tr></thead><tbody><tr><th>Castillons<br>PHM</th><td>1<sup>er</sup> juin - 31 juillet<br>15 avril - 15 juin</td><td>15 juin - 15 août<br>1<sup>er</sup> avril - 31 mai</td><td>15 octobre - 31 décembre</td><td>15 juin - 31 août<br>15 avril - 30 juin</td></tr><tr><th>Pic<br>automnal</th><td>NA</td><td>1<sup>er</sup> octobre - 30 novembre</td><td>NA</td><td>1<sup>er</sup> octobre - 30 novembre</td></tr></tbody></table>

<footnote n="2">² Accessible à l'adresse suivante : http://www.hydro.eaufrance.fr/ [consulté le 16 octobre 2015]</footnote>
**Tableau 2 : Débit moyen calculé selon les fenêtres temporelles sélectionnées sur chaque site (Tableau 1) et selon la classe d'âge de mer (castillons, 1HM ou plusieurs hivers de mer, PHM).**

Ce débit moyen est log transformé et standardisé pour être utilisé comme covariable temporelle pour expliquer les fluctuations de la probabilité de capture aux pièges. Pour le site de la Bresle et de l'Oir, la dernière année prise en compte dans la modélisation est l'année 2013 (NI : non inclus).

Les données de débit du site de la Nivelle ne sont pas présentées car cette covariable temporelle n'a finalement pas été retenue dans la modélisation finale (effet du débit non significatif sur la probabilité de capture). Il en est de même pour les valeurs de débit automnal sur le Scorff.

Les données marquées d'une étoile sur le site de l'Oir ne sont pas issues des données de la station de Ducey dans la mesure où elles n'étaient pas disponibles. Pour plus de détails quant à la méthode de calcul du débit pour la période considérée, se référer à l'Annexe 1.

<table><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="2">Scorff (m³/s)</th><th colspan="3">Bresle (m³/s)</th><th rowspan="2">Oir (m³/s)</th></tr><tr><th>1HM</th><th>PHM</th><th>1HM</th><th>PHM</th><th>Pic automnal</th></tr></thead><tbody><tr><td>1984</td><td></td><td></td><td>5.85829</td><td>6.92227</td><td>6.46629</td><td>0.20930*</td></tr><tr><td>1985</td><td></td><td></td><td>6.44961</td><td>7.80948</td><td>5.32631</td><td>0.16440*</td></tr><tr><td>1986</td><td></td><td></td><td>5.68619</td><td>7.14198</td><td>5.40180</td><td>1.41762</td></tr><tr><td>1987</td><td></td><td></td><td>7.05350</td><td>8.18086</td><td>8.41090</td><td>1.03383</td></tr><tr><td>1988</td><td></td><td></td><td>7.27622</td><td>9.88653</td><td>5.94366</td><td>0.57937</td></tr><tr><td>1989</td><td></td><td></td><td>6.09725</td><td>7.68706</td><td>4.92998</td><td>0.23697</td></tr><tr><td>1990</td><td></td><td></td><td>4.43132</td><td>5.44497</td><td>4.39932</td><td>0.35190</td></tr><tr><td>1991</td><td></td><td></td><td>4.83354</td><td>5.48296</td><td>4.50977</td><td>0.61521</td></tr><tr><td>1992</td><td></td><td></td><td>4.83453</td><td>5.18258</td><td>6.26053</td><td>1.72976</td></tr><tr><td>1993</td><td></td><td></td><td>5.33822</td><td>6.11554</td><td>6.03720</td><td>1.38403</td></tr><tr><td>1994</td><td>2.44194</td><td>7.82823</td><td>7.65069</td><td>10.34417</td><td>6.16809</td><td>1.43613</td></tr><tr><td>1995</td><td>1.21284</td><td>4.12274</td><td>6.54582</td><td>9.48965</td><td>5.03814</td><td>0.31162</td></tr><tr><td>1996</td><td>1.22348</td><td>3.92435</td><td>3.91842</td><td>4.36074</td><td>4.07344</td><td>0.38072</td></tr><tr><td>1997</td><td>1.18398</td><td>3.23790</td><td>4.11933</td><td>4.63326</td><td>4.33988</td><td>0.31459</td></tr><tr><td>1998</td><td>2.01719</td><td>6.63452</td><td>4.83993</td><td>5.27682</td><td>6.52310</td><td>1.96835</td></tr><tr><td>1999</td><td>1.95419</td><td>8.14371</td><td>6.07481</td><td>8.03413</td><td>5.20628</td><td>1.46658</td></tr><tr><td>2000</td><td>2.53710</td><td>7.47919</td><td>7.92128</td><td>9.98831</td><td>9.59656</td><td>4.21397</td></tr><tr><td>2001</td><td>1.83855</td><td>8.89161</td><td>9.63821</td><td>13.54377</td><td>8.61590</td><td>0.70771</td></tr><tr><td>2002</td><td>1.90081</td><td>3.72242</td><td>7.82115</td><td>10.15065</td><td>7.45590</td><td>1.58821</td></tr><tr><td>2003</td><td>0.84810</td><td>2.45258</td><td>6.27615</td><td>7.72571</td><td>5.32475</td><td>0.38056</td></tr><tr><td>2004</td><td>1.51176</td><td>3.76855</td><td>5.35449</td><td>5.40169</td><td>4.62180</td><td>0.90618</td></tr><tr><td>2005</td><td>0.90477</td><td>2.89468</td><td>4.99821</td><td>5.23195</td><td>4.77049</td><td>0.84108</td></tr><tr><td>2006</td><td>0.97626</td><td>6.48226</td><td>5.11295</td><td>5.46000</td><td>4.76180</td><td>1.11855</td></tr><tr><td>2007</td><td>4.07758</td><td>4.08694</td><td>6.13000</td><td>6.14455</td><td>5.71459</td><td>1.15265</td></tr><tr><td>2008</td><td>2.14677</td><td>4.82774</td><td>7.71436</td><td>9.16260</td><td>7.37787</td><td>1.42599</td></tr><tr><td>2009</td><td>1.46758</td><td>3.80710</td><td>5.77282</td><td>6.83221</td><td>5.54459</td><td>1.19684</td></tr><tr><td>2010</td><td>0.94645</td><td>5.22887</td><td>5.72487</td><td>7.06597</td><td>5.96213</td><td>0.74443*</td></tr><tr><td>2011</td><td>0.85418</td><td>2.32661</td><td>4.70705</td><td>5.03935</td><td>4.41492</td><td>1.02953</td></tr><tr><td>2012</td><td>3.44016</td><td>7.19710</td><td>6.50833</td><td>7.24117</td><td>7.02574</td><td>1.68858</td></tr><tr><td>2013</td><td>1.66977</td><td>6.92855</td><td>7.00500</td><td>8.45143</td><td>8.21000</td><td>1.07772</td></tr><tr><td>2014</td><td>1.69889</td><td>4.91790</td><td>NI</td><td>NI</td><td>NI</td><td>NI</td></tr></tbody></table>
## 2. Site de la Bresle

### 2.1. Spécificités et données utilisées

L'âge de mer des adultes anadromes capturés aux pièges a été attribué par Françoise Fournel (ONEMA DAST, Eu) selon leur taille et leur date de capture au piège. Pour les individus "douteux", le modèle a été appliqué une première fois en les incluant dans la classe d'âge de mer des castillons (1HM) puis une deuxième fois en les incluant dans la classe d'âge de mer des plusieurs hivers de mer (PHM) afin de déterminer si ces "erreurs" de classement avaient une forte incidence sur les résultats. Ces quelques individus considérés comme douteux n'ayant pas d'influence, les attributions considérées comme les plus plausibles ont été considérées par la suite (Tableau 3).

Le piège d'Eu a eu de gros problèmes de fonctionnement en 2000 et 2001. Nous considérons donc que la probabilité de capture est diminuée d'une certaine proportion ces années-là. Cette décote par classe d'âge, a, ($pEu_a$) est un paramètre libre pouvant varier entre 0 et 1.

$$pEu_{2000a} \sim \text{Beta}(1,1) \text{ et } pEu_{2001a} \sim \text{Beta}(1,1)$$

Le piège de Beauchamps n'ayant pas fonctionné certaines années (1989, 1993, 2000 et 2001), la probabilité de recapture est donc nulle ces années-là et elles n'ont pas été incluses dans la hiérarchie.

### 2.2. Résultats

#### Processus d'observation : probabilités de capture, effet du débit

L'effet du débit pendant le premier pic de migration est négatif sur la probabilité de capture à Eu et ce, quelle que soit la classe d'âge de mer : pente de -0.833 [-1.57 ; -0.1075] pour les 1HM ($p(\text{pente} < 0) = 0.987)$ et de -0.861 [-1.498 ; -0.261] pour les PHM ($p(\text{pente} < 0) = 0.996$) en échelle logit. Cet effet est plus marqué pour les PHM qui remontent dans la rivière à une période où les débits sont plus forts et plus variables (Tableau 2). L'effet du débit automnal est, au contraire, positif sur la probabilité de capture à Eu : pente moyenne de 0.573 [-0.138 ; 1.284] pour les 1HM ($p(\text{pente} \ge 0) = 0.946$) et de 0.4255 [-0.151 ; 1.018] pour les PHM ($p(\text{pente} \ge 0) = 0.931$) en échelle logit. L'inclusion de ces deux covariables de débit permet d'expliquer 31.8% (BCI 95% : [-0.027 ; 0.687]) de la variance des probabilités de capture pour les 1HM et 73.8% (BCI 95% : [0.194 ; 0.999]) de la variance pour les PHM. L'examen des résidus standardisés des probabilités de capture par classe d'âge ne permet pas de mettre en évidence d'inadéquation flagrante entre les données de débit et l'efficacité des pièges (Annexe 2). Il est difficile d'expliquer l'effet positif du débit automnal dans la probabilité de capture. Il est possible que cela soit révélateur d'une spatialisation de la migration avec une remontée des 1HM et des PHM en amont d'Eu qui serait favorisée en automne avec des débits plus élevés et donc une proportion de poissons marqués plus forte ou d'une meilleure survie des saumons marqués lorsque le débit automnal est plus élevé.
<caption>**Tableau 3 :** Effectifs d'adultes anadromes capturés aux pièges d'Eu et de Beauchamps par classe d'âge de mer (castillons, 1HM ou plusieurs hivers de mer, PHM) utilisés pour les estimations.</caption>

Le piège d'Eu en 2000 et 2001 (en gras dans le tableau) n'a que très peu fonctionné. Il a donc été considéré que son efficacité, ces années-là, était réduite (voir texte pour plus de détails). Le piège de Beauchamps n'a pas du tout fonctionné quatre ans.

<table><thead><tr><th rowspan="3"></th><th colspan="4">Piège d'Eu</th><th colspan="4">Piège de Beauchamps</th></tr><tr><th colspan="2">Capturés au piège</th><th colspan="2">Marqués et relâchés</th><th colspan="2">Capturés marqués</th><th colspan="2">Capturés non marqués</th></tr><tr><th>1HM</th><th>PHM</th><th>1HM</th><th>PHM</th><th>1HM</th><th>PHM</th><th>1HM</th><th>PHM</th></tr></thead><tbody><tr><td>1984</td><td>43</td><td>26</td><td>43</td><td>25</td><td>6</td><td>0</td><td>2</td><td>1</td></tr><tr><td>1985</td><td>78</td><td>19</td><td>78</td><td>19</td><td>20</td><td>1</td><td>4</td><td>0</td></tr><tr><td>1986</td><td>119</td><td>19</td><td>119</td><td>19</td><td>9</td><td>1</td><td>5</td><td>1</td></tr><tr><td>1987</td><td>98</td><td>25</td><td>97</td><td>25</td><td>6</td><td>3</td><td>3</td><td>1</td></tr><tr><td>1988</td><td>53</td><td>12</td><td>53</td><td>12</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td></tr><tr><td>1989</td><td>121</td><td>20</td><td>121</td><td>20</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>1990</td><td>50</td><td>33</td><td>50</td><td>33</td><td>2</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td></tr><tr><td>1991</td><td>118</td><td>19</td><td>118</td><td>18</td><td>7</td><td>0</td><td>3</td><td>0</td></tr><tr><td>1992</td><td>123</td><td>35</td><td>122</td><td>35</td><td>5</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>1993</td><td>33</td><td>16</td><td>33</td><td>16</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>1994</td><td>26</td><td>5</td><td>26</td><td>5</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>1995</td><td>23</td><td>1</td><td>23</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>15</td><td>0</td></tr><tr><td>1996</td><td>18</td><td>16</td><td>18</td><td>16</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td></tr><tr><td>1997</td><td>24</td><td>10</td><td>24</td><td>10</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>1998</td><td>177</td><td>10</td><td>177</td><td>10</td><td>8</td><td>2</td><td>4</td><td>1</td></tr><tr><td>1999</td><td>12</td><td>13</td><td>12</td><td>13</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>5</td></tr><tr><td><strong>2000</strong></td><td>7</td><td>4</td><td>7</td><td>4</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><strong>2001</strong></td><td>8</td><td>1</td><td>8</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>2002</td><td>56</td><td>13</td><td>56</td><td>13</td><td>13</td><td>5</td><td>12</td><td>4</td></tr><tr><td>2003</td><td>13</td><td>10</td><td>13</td><td>10</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>2004</td><td>45</td><td>9</td><td>45</td><td>9</td><td>11</td><td>2</td><td>7</td><td>1</td></tr><tr><td>2005</td><td>159</td><td>30</td><td>158</td><td>30</td><td>37</td><td>2</td><td>24</td><td>3</td></tr><tr><td>2006</td><td>73</td><td>66</td><td>73</td><td>66</td><td>13</td><td>3</td><td>6</td><td>6</td></tr><tr><td>2007</td><td>31</td><td>13</td><td>31</td><td>13</td><td>1</td><td>0</td><td>5</td><td>0</td></tr><tr><td>2008</td><td>78</td><td>3</td><td>78</td><td>3</td><td>5</td><td>0</td><td>4</td><td>1</td></tr><tr><td>2009</td><td>71</td><td>34</td><td>69</td><td>34</td><td>12</td><td>4</td><td>1</td><td>0</td></tr><tr><td>2010</td><td>105</td><td>24</td><td>105</td><td>24</td><td>10</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td></tr><tr><td>2011</td><td>123</td><td>24</td><td>123</td><td>24</td><td>15</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>2012</td><td>97</td><td>24</td><td>97</td><td>24</td><td>7</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td></tr><tr><td>2013</td><td>93</td><td>42</td><td>93</td><td>42</td><td>5</td><td>0</td><td>3</td><td>3</td></tr></tbody></table>
**Figure 2** : Box plots des probabilités de capture à Eu pour les castillons (1HM) et les saumons de plusieurs hivers de mer (PHM) depuis 1984.

La ligne continue représente la moyenne sur la série temporelle en n'incluant que les années de fonctionnement normal du piège (les années 2000 et 2001 sont exclues).

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

La probabilité de capture moyenne est estimée à 0.67 (BCI95% : [0.57 ; 0.76]) pour les 1HM et à 0.51 (BCI95% : [0.38 ; 0.65]) pour les PHM (Figure 2). En 2000 et 2001, les probabilités de capture sont fortement réduites : 0.18 (BCI95% : [0.03 ; 0.56]) pour les 1HM et 0.28 (BCI95% : [0.07 ; 0.61]) pour les PHM en 2000 ; 0.115 (BCI95% : [0.03 ; 0.30]) pour les 1HM et 0.09 (BCI95% : [0.01 ; 0.28]) pour l'année 2001.

La probabilité de recapture moyenne pour le piège de Beauchamps est estimée à 0.09 (BCI95% : [0.06 ; 0.12]) pour les 1HM et 0.06 (BCI95% : [0.03 ; 0.09]) pour les PHM (Figure 3). Les plus faibles probabilités de recapture sont observées en 1988 pour les 1HM (0.03, BCI95% : [0.01 ; 0.07]) et en 1989 pour les PHM (0.03, BCI95% : [0.004 ; 0.07]). Les plus fortes sont observées en 2005 pour les 1HM (0.23, BCI95% : [0.17 ; 0.3]) et en 2002 pour les PHM (0.2, BCI95% : [0.07 ; 0.4]).
**Figure 3** : Box plots des probabilités de recapture à Beauchamps pour les castillons (1HM) et les saumons de plusieurs hivers de mer (PHM) depuis 1984.

La ligne continue représente la moyenne sur la série temporelle.

<figure><img src="image_10.png" /></figure>

## Reconstitution de la série chronologique d'abondance

Les effectifs entrants d'adultes anadromes ont beaucoup fluctué depuis le début du suivi (Figure 4 ; Annexe 3). D'une manière générale, les 1HM sont plus nombreux que les PHM avec une moyenne observée depuis le début du suivi de 109.61 vs. 39.22 pour les PHM (rapport de 2.8). Les plus faibles effectifs sont observés en 2003 pour les 1HM (30.47, BCI95% : [15 ; 66]) et en 1995 pour les PHM (9.45, BCI95% : [2 ; 25]). Les plus forts effectifs sont observés en 2005 pour les 1HM (259.3, BCI95% : [224 ; 308]) et en 2006 pour les PHM (122.7, BCI95% : [91 ; 174]). Aucune tendance à l'augmentation ou à la diminution de la population ne se dégage.
**Figure 4** : Box plots des estimations annuelles des effectifs d'adultes anadromes entrant dans la Bresle depuis 1961 et plusieurs hivers de mer, PHM).

Les box plots transparents représentent les 1HM alors que les box plots gris représentent les PHM. La ligne continue in-
temporelle pour les 1HM alors que la ligne en pointillée représente la moyenne observée pour les PHM. Les étoiles
Beauchamps n'a pas du tout fonctionné.

<figure><img src="image_11.png" /></figure>
L'utilisation d'un MBH nous permet d'obtenir une estimation des effectifs pour les années 2000 et 2001 alors que le piège d'Eu avait très peu fonctionné et que le piège de Beauchamps était fermé pendant toute l'année. L'incertitude associée est grande mais, à la différence du modèle utilisé précédemment (Delmotte et al. 2010), une estimation est obtenue pour ces années-là.

Le modèle permet aussi de reconstituer la proportion en PHM par année de dévalaison des smolts (Figure 5). Aucune tendance temporelle particulière n'est mise en évidence et la proportion moyenne de PHM est estimée à 0.27 (BCI95% : [0.21 ; 0.34]).

<caption>**Figure 5 :** Proportion de PHM par année de dévalaison des smolts sur la Bresle.</caption>

La ligne continue représente la moyenne sur la série temporelle.

<figure><img src="image_12.png" /></figure>
## 3. Site de la Nivelle

### 3.1. Spécificités et données utilisées

Le modèle de la Nivelle est un modèle spatialisé où 4 zones sont distinguées : une zone entre la limite de balancement des marées et le piège d'Uxondoa (Basse-Nivelle 1), une zone entre le piège d'Uxondoa et le piège d'Olha (Basse-Nivelle 2), une zone entre le piège d'Olha et le barrage d'Urrutienea (Haute-Nivelle) et une zone sur le Lurgorrieta de sa confluence avec la Nivelle jusqu'au barrage d'Arrieta. Ce modèle estime donc des probabilités de transition entre les zones au cours de la saison (probabilité de migrer en amont) en plus des probabilités de capture aux pièges. Un comptage des frayères se déroulant en hiver sur les différentes zones, il est possible d'estimer un nombre de frayère par femelle et par zone géographique ainsi que la dépose d'œufs correspondante par classe d'âge de mer. Ce modèle estime également les effectifs par sexe en plus des classes d'âge de mer. Il ne sera détaillé ici que les modifications apportées au modèle élaboré et décrit par Brun (2011).

Une erreur de modélisation a été corrigée. Lors du calcul du nombre d'œufs produits, la fécondité par classe d'âge de mer était appliquée aussi bien sur les mâles que les femelles. La fécondité considérée est de 4500 œufs par femelle âgée d'un hiver de mer et de 7200 œufs par femelle âgée de plusieurs hivers de mer.

La proportion en sexe et classe d'âge de mer a été regroupée dans une hiérarchie selon le principe exposé auparavant (voir p. 23) afin d'estimer les effectifs par catégories.

Le débit moyen pendant le pic de migration (voir **Tableau 1**) n'explique pas les variations des probabilités de capture à Uxondoa. Il n'a donc pas été inclus dans le modèle final.

Depuis 2012, l'effort de capture est diminué aux deux pièges. Afin de prendre en compte cette diminution, nous considérons le nombre de nuits de piégeage effectuées annuellement (**Tableau 4**) et utilisons le ratio du nombre de nuits de capture annuel et la moyenne du nombre de nuits de piégeage qui a été réalisé depuis le début du suivi (302 jours pour Uxondoa et 294 jours pour Olha). Pour le piège d'Uxondoa, cette moyenne est calculée pour la période 1984-2011 et pour le piège d'Olha sur la période 1994-2011 sans l'année 2000, le piège ayant très peu fonctionné cette année-là (**Tableau 4**). Les deux premières années de piégeage à Olha (1992 et 1993) ne sont également pas incluses dans ce calcul car les dates exactes d'ouverture de la passe à poisson ne sont pas connues.

<caption>**Tableau 4 : Nombre de nuits de piégeage effectuées aux pièges d'Uxondoa et d'Olha depuis 2012.**</caption>

La moyenne indiquée est calculée pour la période pendant laquelle le piégeage était effectué plus longtemps : entre 1984 et 2011 pour le piège d'Uxondoa ; entre 1994 et 2011 sans l'année 2000 pour le piège d'Olha.

<table><thead><tr><th>Nombre de nuits de piégeage</th><th>Uxondoa</th><th>Olha</th></tr></thead><tbody><tr><td>Moyenne sur la série</td><td>302</td><td>294</td></tr><tr><td>2000</td><td></td><td>9</td></tr><tr><td>2012</td><td>233</td><td>249</td></tr><tr><td>2013</td><td>262</td><td>262</td></tr><tr><td>2014</td><td>251</td><td>251</td></tr></tbody></table>
Pour le piège d'Uxondoa, ce ratio est considéré comme une décote ($eff_{Ux_t}$) de la probabilité de capture moyenne par catégories a de sexe et d'âge de mer ($\mu_{pUx_a}$).

$$pUx\_dim_{t,a} = \mu_{pUx_a} * eff_{Ux_t} \text{ où } \mu_{pUx_a} \sim \text{Beta}(1,1)$$

$$\operatorname{logit}(pUx)_{t,a} = \operatorname{logit}(pUx\_dim)_{t,a} + \varepsilon_{pUx_a} \text{ où } \varepsilon_{pUx_a} \sim \operatorname{Normal}(0, \sigma_{pUx_a}^2) \text{ avec} \\ \qquad \sigma_{pUx_a} \sim \operatorname{Uniform}(0.01,10)$$

Pour le piège d'Olha, la modélisation est différente. En effet, avant 2012, le piégeage était total ce qui signifiait que le nombre exact d'adultes par sexe et classes d'âge de mer migrant en amont d'Olha était connu chaque année et correspondait aux individus capturés au piège d'Olha (somme de $nm\_2_{t,a}$ et $num\_2_{t,a}$) : lorsque la passe à poisson était ouverte, le piège était en fonctionnement (probabilité de capture égale à un). Depuis 2012 (et l'année 2000 pendant laquelle le piège a très peu fonctionné), la passe à poisson est en libre circulation toute l'année mais le piège n'est pas toujours en fonctionnement. Le nombre d'individus migrant en amont d'Olha ($nm\_2_{t,a}$ et $num\_2_{t,a}$) est désormais une variable latente du modèle qui doit être estimé et le nombre d'adultes capturés à Olha ($Cm\_Ol_{t,a}$ et $Cum\_Ol_{t,a}$) est désormais une observation de cette variable latente avec une probabilité égale à l'effort de capture ($eff_{Ol_t}$). L'échappement (nombre d'adultes participant à la reproduction) pour la zone de la Haute-Nivelle est désormais la somme du nombre d'adultes marqués et non-marqués ayant migré en amont d'Olha et le bilan net par sexe et âge de mer des adultes qui ont été retirés de la population à fin d'expérimentation et des adultes qui sont relâchés en amont d'Olha une fois les expérimentations finies (cas de l'année 2000 où 7 mâles 1HM et 5 femelles 1HM ont été relâchés en amont d'Olha).

**Avant 2012** : $nm\_2_{t,a} \sim \text{Binomial}(Cm_{Ux_{t,a}}, p_{n12_{t,a}})$ où :

$nm\_2_{t,a}$ est le nombre d'adultes marqués capturés à Olha et migrant en amont,

$Cm_{Ux_{t,a}}$ est le nombre d'individus qui ont été capturés et marqués à Uxondoa et susceptibles de migrer en amont, et $p_{n12_{t,a}}$ est la probabilité de migrer en amont d'Olha.

Et $num\_2_{t,a} \sim \text{Binomial}(n\_um_{t,a}, p_{n12_{t,a}})$ où :

$num\_2_{t,a}$ est le nombre d'individus non-marqués capturés à Olha et migrant en amont et,

$n\_um_{t,a}$ est le nombre d'individus non-marqués susceptibles de migrer en amont d'Olha.

**Après 2012 (et année 2000)** : $nm\_2_{t,a} \sim \text{Binomial}(Cm_{Ux_{t,a}}, p_{n12_{t,a}})$ où :

$nm\_2_{t,a}$ est le nombre d'adultes marqués migrant en amont d'Olha.

Et $num\_2_{t,a} \sim \text{Binomial}(n\_um_{t,a}, p_{n12_{t,a}})$ où :

$num\_2_{t,a}$ est le nombre d'individus non-marqués migrant en amont d'Olha.
Avec $Cm_{Ol_{t,a}} \sim \text{Binomial}(nm_{2_{t,a}}, eff_{Ol_t})$ où :

$Cm_{Ol_{t,a}}$ est le nombre d'individus marqués capturés à Olha.

Et $Cum_{Ol_{t,a}} \sim \text{Binomial}(num_{2_{t,a}}, eff_{Ol_t})$ où :

$Cum_{Ol_{t,a}}$ est le nombre d'individus non-marqués capturés à Olha.

Il faut noter que pour le moment la diminution de l'efficacité du piège à Uxondoa est modélisée de façon très informative, il s'agit du ratio du nombre de nuits de capture effectuées annuellement sur le nombre moyen de nuits de capture sur la période 1983-2011, sans autre source de variation. Cela ne fait que trois ans que cette modification du protocole de capture a eu lieu et il n'est pas encore possible de modéliser de façon hiérarchique la diminution de la probabilité de capture (voir la modélisation de la diminution de la probabilité de capture des smolts sur le Scorff au piège du Leslé p. 64 pour un exemple). Ce choix de modélisation pourra être modifié d'ici trois à cinq ans.

## 3.2. Résultats

Toutes les estimations obtenues avec ce modèle ne seront pas présentées. Nous ne soulignerons ici que les résultats permettant d'établir une comparaison avec les sites de l'ORE DiaPFC (voir Brun 2011 pour une présentation plus détaillée des autres paramètres).

### Processus d'observation : probabilités de capture

La probabilité de capture moyenne à Uxondoa est estimée à 0.88 (BCI95% : [0.84 ; 0.91]) pour les 1HM et à 0.82 (BCI95% : [0.77 ; 0.875]) pour les PHM (Figure 6). Ces probabilités sont élevées, l'incertitude associée aux estimations des effectifs sera donc faible. Les plus faibles probabilités de capture sont observées en 2002 pour les 1HM (0.76, BCI95% : [0.7 ; 0.81]) et en 1999 pour les PHM (0.75, BCI95% : [0.56 ; 0.86]). Les plus fortes probabilités de capture sont observées en 1997 pour les 1HM (0.94, BCI95% : [0.89 ; 0.98]) et en 2003 pour les PHM (0.875, BCI95% : [0.78 ; 0.97]).

### Reconstitution de la série chronologique d'abondance

Tout comme la population de la Bresle, les effectifs entrants d'adultes anadromes ont beaucoup fluctué depuis le début du suivi (Figure 7 ; Annexe 4). D'une manière générale, les 1HM sont plus nombreux avec un sexe-ratio légèrement en faveur des femelles : moyenne sur la série de 83.64 femelles pour 77.18 mâles. En revanche, les PHM montrent un sexe-ratio largement en faveur des femelles : moyenne de 30.71 femelles pour 7.23 mâles (rapport de 4.2). Les plus faibles effectifs sont observés en 2003 pour les 1HM (31.22, BCI95% : [27 ; 38]) et en 1997 pour les PHM (12.7, BCI95% : [10 ; 18]). Les plus forts effectifs sont observés en 1993 pour les 1HM (469.4, BCI95% : [439 ; 507]) et en 1989 pour les PHM (67.63, BCI95% : [53 ; 88]). L'année 2003 marque une césure dans les variations des effectifs avec une forte diminution de ceux-ci. Depuis cette année-là, les effectifs fluctuent autour d'une moyenne de 69.2 castillons et de 28 PHM et aucune tendance temporelle ne se dégage.
**Figure 6** : Box plots des probabilités de capture à Uxondoa pour les castillons (1HM) et les saumons de plusieurs hivers de mer (PHM) depuis 1984.

La ligne continue représente la moyenne entre 1984 et 2011 lorsque le piège fonctionnait plus souvent.

<figure><img src="image_13.png" /></figure>
**Figure 7** : Box plots des estimations annuelles des effectifs d'adultes anadromes entrant dans la Nivelle depuis 1984 de 1HM et plusieurs hivers de mer, PHM) et par sexe.

Les box plots transparents représentent les mâles alors que les box plots gris représentent les femelles. La ligne continue représente temporelle pour les mâles alors que la ligne en pointillée représente la moyenne observée pour les femelles.

<figure><img src="image_14.png" /></figure>
La reconstitution de la proportion en PHM par année de dévalaison des smolts (Figure 8) semble montrer une tendance à l'augmentation ces dernières années. La proportion moyenne est estimée à 0.22 (BCI95% [0.19 ; 0.25]).

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>**Figure 8 :** Proportion de PHM par année de dévalaison des smolts sur la Nivelle.
La ligne continue représente la moyenne sur la série temporelle.</figcaption></figure>

## 4. Site du Scorff

### 4.1. Spécificités et données utilisées

Le modèle d'estimation des retours d'adultes anadromes au Scorff décrit des événements auxquels chaque classe d'âge de mer sera potentiellement confrontée de façon séquentielle et conditionnelle au cours d'une année : la possibilité d'être capturé au Moulin des Princes, d'être pêché à la ligne, d'être retrouvé mort dans la rivière d'une mort naturelle et enfin d'être capturé pendant ou après la reproduction (Tableau 5).

#### Capture au Moulin des Princes

Le piège du Moulin des Princes a été installé tardivement la première année et l'épi rocheux guidant les poissons vers le piège n'était pas encore installé. Nous considérons donc que la probabilité de capture cette année-là est diminuée d'une certaine proportion. Cette décote par classe d'âge de mer $a (pMP_{1994a})$ est un paramètre libre pouvant varier entre 0 et 1.
<table><caption>**Tableau 5** : Effectifs d'adultes anadromes capturés au piège du Moulin des Princes, pêchés à la ligne, retrouvés morts ou après la reproduction sur le Scorff par classe d'âge de mer (castillons, 1HM ou plusieurs hivers de mer, PHM) utilisés. De 1994 à 2002, les saumons pêchés marqués ou non-marqués qui sont contrôlés au Moulin des Princes ne représentent pas une portion de la population totale.</caption><thead><tr><th rowspan="3"></th><th colspan="8">Piège du Moulin des Princes</th><th colspan="8">Pêche à la ligne</th><th colspan="8">Mortalité naturelle</th></tr><tr><th colspan="2">Capturés au piège</th><th colspan="2">Marqués et relâchés</th><th colspan="2">Non-marqués et relâchés</th><th colspan="2">Total pêchés</th><th colspan="2">Saumons marqués contrôlés</th><th colspan="2">Saumons non-marqués contrôlés</th><th colspan="2">Saumons marqués</th><th colspan="2">Saumons non-marqués</th><th colspan="2">Mortalité naturelle</th></tr><tr><th>1HM</th><th>PHM</th><th>1HM</th><th>PHM</th><th>1HM</th><th>PHM</th><th>1HM</th><th>PHM</th><th>1HM</th><th>PHM</th><th>1HM</th><th>PHM</th><th>1HM</th><th>PHM</th><th>1HM</th><th>PHM</th><th>1HM</th><th>PHM</th><th>1HM</th><th>PHM</th></tr></thead><tbody><tr><td>1994</td><td>157</td><td>7</td><td>156</td><td>7</td><td>0</td><td>0</td><td>41</td><td>20</td><td>3</td><td>0</td><td>14</td><td>20</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>1995</td><td>508</td><td>43</td><td>500</td><td>42</td><td>1</td><td>0</td><td>75</td><td>11</td><td>39</td><td>3</td><td>10</td><td>2</td><td>7</td><td>11</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>1996</td><td>507</td><td>31</td><td>502</td><td>30</td><td>0</td><td>0</td><td>92</td><td>11</td><td>25</td><td>0</td><td>8</td><td>6</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>1997</td><td>322</td><td>38</td><td>320</td><td>38</td><td>0</td><td>0</td><td>35</td><td>8</td><td>17</td><td>2</td><td>7</td><td>4</td><td>2</td><td>6</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>1998</td><td>442</td><td>9</td><td>442</td><td>9</td><td>0</td><td>0</td><td>70</td><td>5</td><td>50</td><td>2</td><td>5</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>1999</td><td>167</td><td>41</td><td>166</td><td>41</td><td>0</td><td>0</td><td>25</td><td>7</td><td>16</td><td>0</td><td>4</td><td>3</td><td>0</td><td>4</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>2000</td><td>151</td><td>11</td><td>151</td><td>11</td><td>0</td><td>0</td><td>41</td><td>10</td><td>18</td><td>1</td><td>19</td><td>4</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>2001</td><td>228</td><td>17</td><td>226</td><td>17</td><td>0</td><td>0</td><td>31</td><td>6</td><td>14</td><td>1</td><td>4</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>2002</td><td>420</td><td>7</td><td>420</td><td>7</td><td>0</td><td>0</td><td>24</td><td>1</td><td>7</td><td>0</td><td>5</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>2003</td><td>130</td><td>26</td><td>130</td><td>25</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>7</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>6</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>2004</td><td>761</td><td>33</td><td>761</td><td>33</td><td>0</td><td>0</td><td>86</td><td>10</td><td>60</td><td>1</td><td>26</td><td>9</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>2005</td><td>335</td><td>73</td><td>335</td><td>73</td><td>0</td><td>0</td><td>27</td><td>26</td><td>17</td><td>16</td><td>10</td><td>10</td><td>2</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>2006</td><td>662</td><td>39</td><td>661</td><td>39</td><td>0</td><td>0</td><td>70</td><td>30</td><td>45</td><td>5</td><td>25</td><td>25</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>2007</td><td>318</td><td>47</td><td>318</td><td>47</td><td>0</td><td>0</td><td>50</td><td>12</td><td>30</td><td>5</td><td>20</td><td>7</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>2008</td><td>190</td><td>29</td><td>190</td><td>29</td><td>0</td><td>0</td><td>12</td><td>14</td><td>8</td><td>2</td><td>4</td><td>12</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>2009</td><td>187</td><td>54</td><td>187</td><td>54</td><td>0</td><td>0</td><td>5</td><td>13</td><td>5</td><td>5</td><td>0</td><td>8</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>2010</td><td>533</td><td>34</td><td>533</td><td>34</td><td>0</td><td>0</td><td>58</td><td>3</td><td>32</td><td>0</td><td>26</td><td>3</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>2011</td><td>307</td><td>140</td><td>307</td><td>140</td><td>0</td><td>0</td><td>28</td><td>12</td><td>21</td><td>5</td><td>7</td><td>7</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>2012</td><td>227</td><td>56</td><td>227</td><td>56</td><td>0</td><td>0</td><td>34</td><td>26</td><td>18</td><td>5</td><td>16</td><td>21</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>2013</td><td>394</td><td>43</td><td>393</td><td>43</td><td>0</td><td>0</td><td>29</td><td>7</td><td>13</td><td>2</td><td>16</td><td>5</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>2014</td><td>433</td><td>76</td><td>433</td><td>76</td><td>0</td><td>0</td><td>56</td><td>12</td><td>38</td><td>4</td><td>18</td><td>8</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr></tbody></table>
Rapport final

$pMP_{1994a} \sim Beta(1,1)$

Le débit moyen pendant le pic de migration (voir Tableau 1) est utilisé comme covariable temporelle. En revanche, le débit moyen automnal n'explique pas une part significative des variations des probabilités de capture et il n'a donc pas été inclus dans le modèle final.

Mortalité liée à la pêche à la ligne

La pêche à la ligne peut commencer dans la rivière Scorff alors qu'aucun saumon n'a encore été capturé au Moulin des Princes. Dans ce cas, les seuls poissons qui peuvent être pêchés sont des saumons non-marqués. Par ailleurs, il est possible que les saumons capturés et marqués au Moulin des Princes aient un comportement modifié pendant les jours suivant la capture et qu'ils soient donc moins susceptibles à se faire prélever par la pêche à la ligne (le saumon est moins "mordeur").

La mortalité liée à la pêche à la ligne est donc estimée par classe d'âge de mer et selon le fait, $u$, qu'un individu soit marqué ou non-marqué ($(pF_{1HM})_{t,u}$ et $(pF_{PHM})_{t,u}$). Pour cela, nous considérons que la mortalité liée à la pêche par classe d'âge est issue d'une loi multinormale paramétrée avec une matrice de variance – covariance par classe d'âge de mer ($\Sigma_{F_1}$ pour les 1HM et $\Sigma_{F_2}$ pour les PHM). Les priors utilisés pour ces deux matrices sont mis sur les coefficients de corrélation entre les individus marqués et non-marqués et sur les écarts-types. Pour faciliter l'ajustement du modèle, un seul écart-type par classe d'âge de mer, $a$, a été considérée et non un par classe d'âge de mer et selon le fait qu'un individu soit marqué ou non-marqué.

$$ \operatorname{logit}(pF_{1\mathrm{HM}})_{t,u} = \operatorname{Normal}(\mu_{1,u}, \Sigma_{F_1}) \text{ et } \operatorname{logit}(pF_{\mathrm{PHM}})_{t,u} = \operatorname{Normal}(\mu_{2,u}, \Sigma_{F_2}) \text{ où} $$

$$ \operatorname{logit}^{-1}(\mu_{a,u}) \sim \operatorname{Beta}(1,1) \text{ et } \Sigma_{F_a} = \begin{pmatrix} \sigma_a^2 & \rho_a \times \sigma_a^2 \times \sigma_a^2 \\ \rho_a \times \sigma_a^2 \times \sigma_a^2 & \sigma_a^2 \end{pmatrix} \text{avec} \\ \rho_a \sim \operatorname{Uniform}(-1,1) \text{ et } \sigma_a \sim \operatorname{Uniform}(0,20) $$

De 1994 à 2002, bien que le nombre total de 1HM et de PHM pêchés soit connu ($C_{F_{t,a}}$), seulement une partie est amenée au Moulin des Princes pour examiner si celui-ci est marqué ou pas ($Cm_{F_{t,a}}$ et $Cum_{F_{t,a}}$). Pour ces années-là, il existe donc une certaine probabilité que le pêcheur amène sa prise au Moulin des Princes pour examen du marquage ($p_{oF_t}$) et le nombre total de poissons pêchés marqués et pêchés non-marqués par classe d'âge de mer est une variable latente du modèle ($m_{F_{t,a}}$ et $um_{F_{t,a}}$). Nous considérons qu'il n'y a pas de différence dans la probabilité qu'un pêcheur amène un castillon ou un saumon de plusieurs hivers de mer pour examen. A partir de l'année 2003, nous considérons qu'il n'y a plus d'incertitude quant au fait qu'un poisson pêché soit marqué ou non et le nombre de poissons pêchés examinés est le nombre total de poissons pêchés sur le Scorff.

De 1994 à 2002 :

1/ Pêche à la ligne :

$m_{F_{t,a}} \sim \text{Binomial}(Cm_{MP_{t,a}}, (pF_a)_{t,1})$ où $m_{F_{t,a}}$ est le nombre de poissons marqués pêchés par classe d'âge de mer et $Cm_{MP_{t,a}}$ est le nombre de poissons capturés et relâchés marqués au Moulin des Princes par classe d'âge de mer.
$um_{F_{t,a}} \sim \text{Binomial}(n_{um_{t,a}}, (pF_a)_{t,2})$ où $um_{F_{t,a}}$ est le nombre de poissons non-marqués pêchés par classe d'âge de mer et $n_{um_{t,a}}$ est le nombre de poissons non-marqués au Moulin des Princes et susceptibles d'être pêchés.

$C_{F_{t,a}} = m_{F_{t,a}} + um_{F_{t,a}}$ est le nombre total de poissons pêchés sur la rivière Scorff par classe d'âge de mer.

2/ Possible examen des poissons pêchés au Moulin des Princes:

$Cm_{F_{t,a}} \sim \text{Binomial}(m_{F_{t,a}}, p_{oF_t})$ où $Cm_{F_{t,a}}$ est le nombre de poissons marqués qui ont été pêchés et montrés au Moulin des Princes par classe d'âge de mer.

et $Cum_{F_{t,a}} \sim \text{Binomial}(um_{F_{t,a}}, p_{oF_t})$ où $Cum_{F_{t,a}}$ est le nombre de poissons non-marqués qui ont été pêchés et montrés au Moulin des Princes par classe d'âge de mer.

Avec $\text{logit}(p_{oF})_t = \mu_{oF} + \varepsilon_{oF_t}$ où $\varepsilon_{oF_t} \sim \text{Normal}(0, \sigma_{oF}^2)$ avec $\sigma_{oF} \sim \text{Uniform}(0,20)$ et $\text{logit}^{-1}(\mu_{oF}) \sim \text{Beta}(1,1)$

A partir de 2003 :

$Cm_{F_{t,a}} \sim \text{Binomial}(m_{F_{t,a}}, (pF_a)_{t,1})$ où $Cm_{F_{t,a}}$ est le nombre de poissons marqués qui ont été pêchés par classe d'âge de mer.

et $Cum_{F_{t,a}} \sim \text{Binomial}(um_{F_{t,a}}, (pF_a)_{t,2})$ où $Cum_{F_{t,a}}$ est le nombre de poissons non-marqués qui ont été pêchés par classe d'âge de mer.

En 2003, la pêche aux castillons a été fermée en raison des très faibles débits estivaux (année de canicule). Cette année n'a donc pas été incluse dans la hiérarchie.

L'effet du débit sur la probabilité de pêcher un saumon a également été testé avec comme hypothèse sous-jacente que celle-ci est plus élevée lorsque le débit est plus fort. La fenêtre temporelle qui a été considérée va du 15 juillet au 5 octobre pour les 1HM et du 15 mars au 15 mai pour les PHM. Toutefois, cette covariable temporelle n'a pas été incluse dans le modèle final car son effet n'était pas significatif.

## Mortalité naturelle

Pour la mortalité naturelle, il a été considéré un effet, $u$, du marquage en plus d'un effet de la classe d'âge de mer $((pD_{1HM})_{t,u}$ et $(pD_{PHM})_{t,u})$. En effet, la population de saumon du Scorff a été sujette à des épisodes d'épizootie depuis le début du suivi, ce qui a potentiellement induit une surmortalité des individus marqués ces années-là. Le stress lié à la manipulation des saumons lors de la capture et du marquage au Moulin des Princes peut avoir un effet immunodépresseur et pourrait donc induire une surmortalité si ceux-ci sont déjà affectés par une maladie.

De la même manière que la mortalité par la pêche à la ligne, nous considérons que la mortalité naturelle en échelle logit est issue d'une loi multinormale paramétrée avec une matrice de variance – covariance ($\Sigma_{D_{1HM}}$ et $\Sigma_{D_{PHM}}$) avec le même type de priors sur les coefficients de corrélation et les écarts-types.
$m_{D,t,a} \sim \text{Binomial}(nv\_m_{t,a}, (pD_a)_{t,1})$ où $m_{D,t,a}$ est le nombre de poissons marqués morts de mort naturelle par classe d'âge de mer et $nv\_m_{t,a} = Cm_{MP_{t,a}} - Cm\_F_{t,a}$ est le nombre de poissons marqués ayant échappé à la pêche à ligne et susceptibles de mourir de mort naturelle par classe d'âge de mer.

$um_{D,t,a} \sim \text{Binomial}(nv\_um_{t,a}, (pD_a)_{t,2})$ où $um_{D,t,a}$ est le nombre de poissons non-marqués morts de mort naturelle par classe d'âge de mer et $nv\_um_{t,a} = n\_um_{t,a} - Cum\_F_{t,a}$ est le nombre de poissons non-marqués ayant échappé à la pêche à ligne et susceptibles de mourir de mort naturelle par classe d'âge de mer.

En ce qui concerne, la probabilité d'observer un poisson mort de mort naturelle, un prior informatif a été utilisé (Caudal & Prévost 2004) : $p_{oD} \sim \text{Beta}(1,12)$. Nous considérons que celle-ci est la même quelle que soit la classe d'âge et ne diffère pas selon le fait qu'un individu soit marqué ou pas. Ce prior informatif provient des résultats d'une expérimentation où des individus avaient été équipés d'émetteurs radios et étaient suivis au cours de l'année. Parmi ces individus, 13 sont morts de mort naturelle mais seulement un a été retrouvé sans l'aide des émetteurs. Ainsi, ces informations peuvent servir à former une distribution *a priori* informative de la probabilité d'observer un saumon mort de mort naturelle : une loi Beta(1,12) dont la moyenne vaut 1/13 soit 0.077.

$Cm\_D_{t,a} \sim \text{Binomial}(m_{D,t,a}, p_{oD})$ où $Cm\_D_{t,a}$ est le nombre de poissons morts marqués qui ont été retrouvés par classe d'âge de mer.

et $Cum\_D_{t,a} \sim \text{Binomial}(um_{D,t,a}, p_{oD})$ où $Cum\_D_{t,a}$ est le nombre de poissons morts non-marqués qui ont été retrouvés par classe d'âge de mer.

Nous avons également testé un modèle de mélange de type Binomial (Pledger 2000, Pledger & Phillpot 2008) pour tester si la mortalité naturelle, par classe d'âge de mer et selon le fait qu'un individu soit marqué ou non, pouvait être différente selon des années avec ou sans épisode d'épizootie (mauvaises vs. bonnes années). Toutefois, ce modèle a rencontré de sérieux problèmes de mélange des chaînes MCMC ne permettant pas de produire des estimations *a posteriori* fiables. Il est possible que le patron d'observation ne soit pas suffisamment contrasté pour soutenir et permettre d'estimer deux niveaux moyens de mortalité naturelle selon l'année.

## Capture pendant ou après la reproduction

Deux covariables temporelles ont été considérées pour expliquer une part des variations des probabilités de capture par classe d'âge de mer pendant ou après la reproduction ($pR_{t,a}$) : le débit moyen observé pendant la période des captures de nuit sur les sites de frai (25 novembre – 24 décembre, $Q_t$) et le nombre de nuits pendant lesquelles des sorties sur le terrain ont été effectuées (Eff_t, Tableau 6). Néanmoins, pour les deux premières années (1994 et 1995), seul le nombre de nuits de capture effectives (avec des captures d'individus) était connu et c'est donc cette donnée qui a été utilisée. Nous voulions considérer initialement le nombre d'heures annuelles passées sur le terrain pendant ces captures de nuit au lieu du nombre de nuits de capture mais l'information n'était pas disponible pour la série chronologique entière. Cette idée n'a donc pas été conservée.
$$ \operatorname{logit}(pR)_{t,a} = \alpha 0_a + \alpha 1_a \times \operatorname{stdQ}_t + \alpha 2_a \times \operatorname{stdEff}_t + \varepsilon_{R_a} \quad \text{où } \operatorname{stdQ}_t \text{ et } \operatorname{stdEff}_t \text{ sont les covariables temporelles log transformées et centrées-réduites} $$

$$ \text{et } \alpha 0_a \sim \text{Uniform}(-10,10), \alpha 1_a \sim \text{Uniform}(-10,10), \alpha 2_a \sim \text{Uniform}(-10,10), \\ \varepsilon_{R_a} \sim \text{Normal}(0, \sigma_R^2) \text{ avec } \sigma_R \sim \text{Uniform}(0,20) $$

**Tableau 6 : Nombre de nuits de capture effectuées pour capturer des adultes reproducteurs et débit moyen observé (m³/s) pour la période du 25 novembre au 24 décembre depuis 1994 sur le Scorff.**

En 1994 et 1995, il s'agit du nombre de nuits de capture effectives (avec des adultes capturés) et non du nombre de nuits pendant lesquelles des sorties sur le terrain ont lieu (en italique dans le tableau).

Ces deux covariables sont par la suite log transformé et standardisé (centré-réduit) dans le modèle : `stdEff_t` et `stdQ_t`.

<table><thead><tr><th></th><th>Nombre de nuits de capture pendant la reproduction</th><th>Débit moyen (m³/s)</th></tr></thead><tbody><tr><td>1994</td><td>4</td><td>6.84667</td></tr><tr><td>1995</td><td>14</td><td>4.88567</td></tr><tr><td>1996</td><td>8</td><td>3.77267</td></tr><tr><td>1997</td><td>6</td><td>6.22967</td></tr><tr><td>1998</td><td>10</td><td>4.98133</td></tr><tr><td>1999</td><td>12</td><td>6.65867</td></tr><tr><td>2000</td><td>6</td><td>30.89000</td></tr><tr><td>2001</td><td>13</td><td>2.34100</td></tr><tr><td>2002</td><td>12</td><td>9.71167</td></tr><tr><td>2003</td><td>12</td><td>2.56800</td></tr><tr><td>2004</td><td>13</td><td>3.50900</td></tr><tr><td>2005</td><td>11</td><td>5.68333</td></tr><tr><td>2006</td><td>17</td><td>14.26133</td></tr><tr><td>2007</td><td>11</td><td>3.88000</td></tr><tr><td>2008</td><td>11</td><td>4.77333</td></tr><tr><td>2009</td><td>7</td><td>11.89033</td></tr><tr><td>2010</td><td>10</td><td>6.35300</td></tr><tr><td>2011</td><td>10</td><td>8.33727</td></tr><tr><td>2012</td><td>8</td><td>14.17867</td></tr><tr><td>2013</td><td>9</td><td>6.44333</td></tr><tr><td>2014</td><td>13</td><td>6.45667</td></tr></tbody></table>

Le nombre d'individus marqués (`Cm_R_{t,a}`) et non-marqués (`Cum_R_{t,a}`) capturés pendant ou après la reproduction par classe d'âge de mer sont issus d'un processus binomial.

$Cm_R_{t,a} \sim \text{Binomial}(e_m_{t,a}, p_{R_{t,a}})$ où $e_m_{t,a} = nv_m_{t,a} - m_{D_{t,a}}$ est le nombre d'adultes marqués participant à la reproduction par classe d'âge de mer.

Et $Cum_R_{t,a} \sim \text{Binomial}(e_{um_{t,a}}, p_{R_{t,a}})$ où $e_{um_{t,a}} = nv_{um_{t,a}} - um_{D_{t,a}}$ est le nombre d'adultes non-marqués participant à la reproduction par classe d'âge de mer.
Il est donc possible d'estimer l'échappement annuel par classe d'âge de mer :

$$e_{t,a} = e_m t_{t,a} + e_u m_{t,a}$$

## 4.2. Résultats

### Probabilités de capture au Moulin des Princes et effet du débit

L'effet du débit pendant le pic de migration est négatif sur la probabilité de capture au Moulin des Princes et ce, quelle que soit la classe d'âge de mer : pente de -0.127 [-0.341 ; 0.082] pour les 1HM ($p(pente < 0) = 0.889$) et de -0.259 [-0.506 ; -0.012] pour les PHM ($p(pente < 0) = 0.979$) en échelle logit. L'examen des résidus standardisés des probabilités de capture par classe d'âge ne montre aucune tendance particulière (Annexe 5). Il faut toutefois noter que les années 1998, 2000 et 2003 chez les 1HM s'éloignent des prédictions des probabilités de capture pour le débit observé.

La probabilité de capture moyenne est estimée à 0.68 (BCI95% : [0.63 ; 0.73]) pour les 1HM et à 0.44 (BCI95% : [0.37 ; 0.51]) pour les PHM (Figure 9). En 1994, les probabilités de capture sont fortement réduites : 0.31 (BCI95% : [0.21 ; 0.43]) pour les 1HM et 0.10 (BCI95% : [0.035 ; 0.21]) pour les PHM.

### Mortalité liée à la pêche à la ligne

Le retour d'information sur le marquage des saumons pêchés pour la période de 1994 à 2002 est important avec une moyenne de 0.643 (BCI95% [0.518 ; 0.758]). L'année 1996 est caractérisée par le plus faible retour d'information : 0.404 (BCI95% [0.310 ; 0.499]) et l'année 2000 par le plus fort retour : 0.787 (BCI95% [0.675 ; 0.884]).

L'exploitation par la pêche à la ligne est modérée sur la rivière Scorff : de l'ordre de 8% pour les 1HM et de 13% pour les PHM (Figure 10). Les pêcheurs recherchent donc plus les PHM, individus de plus grande taille que les 1HM. En moyenne, il n'y a pas de différence entre la mortalité pour les 1HM marqués et les 1HM non-marqués (Tableau 7 ; $p(\mu_{1,2} > \mu_{1,1}) = 0.908$) alors qu'au contraire la mortalité pour les PHM non-marqués est plus élevée que celle des PHM marqués (Tableau 7 ; $p(\mu_{2,2} > \mu_{2,1}) = 0.9998$). Ceci est lié au fait que des captures à la ligne sont enregistrées en début de saison alors qu'aucun poisson n'a encore été capture et marqué au piège du Moulin des Princes. Les coefficients de corrélation positifs entre la mortalité par pêche des individus marqués et non-marqués par classe d'âge de mer indique que si la mortalité dans une des catégories augmente, la mortalité dans l'autre catégorie tendra à augmenter également (Tableau 7). Il faut néanmoins remarquer que ce coefficient est relativement faible, en particulier pour les 1HM, ce qui se reflète bien dans les variations annuelles (Figure 10).
**Figure 9 :** Box plots des probabilités de capture au Moulin des Princes pour les castillons (1HM) et les saumons de plusieurs hivers de mer (PHM) depuis 1994.

La ligne continue représente la moyenne sur la série temporelle.

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>**Tableau 7 :** Exploitation moyenne estimée sur la rivière Scorff selon la classe d'âge de mer (1HM et PHM) et selon le fait que les saumons soient marqués ou non-marqués.</figcaption></figure>

La corrélation indique le degré de dépendance entre la mortalité par pêche des individus marqués et non-marqués par classe d'âge de mer.

<table><thead><tr><th rowspan="2">Pêche à la ligne</th><th>Marqué</th><th>Corrélation</th><th>Non-marqué</th></tr></thead><tbody><tr><td>1HM</td><td>0.07 [0.055; 0.088]</td><td>0.12 [-0.497; 0.669]</td><td>0.088 [0.066; 0.113]</td></tr><tr><td>PHM</td><td>0.079 [0.0545; 0.107]</td><td>0.426 [-0.436; 0.968]</td><td>0.168 [0.119; 0.227]</td></tr></tbody></table>
**Figure 10** : Exploitations annuelles par la pêche à la ligne sur la rivière Scorff des adultes anadromes par classe d'âge de mer (1HM et PHM) et selon le fait que les adultes soient marqués ou non depuis 1994.

Les lignes horizontales représentent les moyennes sur la série chronologique.

<figure><img src="image_17.png" /></figure>

## Mortalité naturelle

Le prior informatif utilisé pour décrire la probabilité d'observer un poisson mort de mort naturelle a été mis à jour a posteriori. Après assimilation des données, celle-ci est plus élevée que ce que le retour d'expérience avec les poissons équipés d'émetteurs le laissait croire : 0.204 en moyenne (BCI95% : [0.122 ; 0.312]) au lieu de 0.077.

La mortalité naturelle est très faible pour les 1HM (de l'ordre de 1%) tandis qu'elle est plus élevée pour les PHM (de l'ordre de 10%). En moyenne, il n'y a ni différence entre la mortalité pour les 1HM marqués et les 1HM non-marqués (Tableau 8 ; p(μD<sub>1,2</sub> > μD<sub>1,1</sub>) = 0.777), ni entre celle des PHM marqués et non-marqués (Tableau 8 ; p(μD<sub>2,2</sub> > μD<sub>2,1</sub>) = 0.932). Le marquage n'induit donc pas en moyenne une surmortalité. Toutefois, il existe bien une mortalité différentielle entre les individus marqués et non-marqués en 1995 (p(pD<sub>1995,1,2</sub> > pD<sub>1995,1,1</sub>) = 0.988 pour les 1HM et p(pD<sub>1995,2,2</sub> > pD<sub>1995,2,1</sub>) = 0.9996 pour les PHM) et en 1997 pour les PHM (p(pD<sub>1997,2,2</sub> > pD<sub>1997,2,1</sub>) = 0.985 ;
**Annexe 6).** Il faut remarquer que l'année 1995 avait été signalée comme une année caractérisée par une épizootie qui semblait n'avoir affectée que les PHM d'avril à juin (Prévost 1997). Il semblerait que cet épisode de maladie ait également affecté les 1HM (Figure 11 ; Annexe 6). En revanche, l'année 1997 signalée également comme une année avec une épizootie touchant les PHM d'avril à mai (Prévost 1998) semble bien avoir affectée principalement les PHM (Figure 11 ; Annexe 6). Ainsi, le marquage pourrait effectivement induire, certaines années, une surmortalité des individus potentiellement déjà affectés qui sont manipulés et marqués au Moulin des Princes.

Les estimations annuelles de la mortalité naturelle permettent également de confirmer qu'il y a bien eu une plus forte mortalité en 1999 et en 2000 pour les PHM (Figure 11). Ces deux années, des épisodes endémiques avaient été suspectés mais n'avaient pas pu être confirmés (Prévost 2000, Caudal & Prévost 2003). De même en 1998, une épizootie avait été signalée dans d'autres cours d'eau bretons mais elle n'avait pas été confirmée sur la rivière Scorff (Prévost 1999). Il semblerait que celle-ci n'ait effectivement pas affecté la population de saumon du Scorff dans la mesure où les mortalités naturelles restent dans la gamme de variation des années sans épizootie. Depuis 2004, aucun épisode d'épizootie n'a été signalé et les mortalités naturelles sont plus faibles (Figure 11).

<caption>**Tableau 8 : Mortalité naturelle moyenne estimée sur la rivière Scorff selon la classe d'âge de mer (1HM et PHM) et selon le fait que les saumons soient marqués ou non-marqués.**</caption>

La corrélation indique le degré de dépendance entre la mortalité des individus marqués et non-marqués par classe d'âge de mer.

<table><thead><tr><th rowspan="2">Mortalité naturelle</th><th colspan="2">Corrélation</th><th rowspan="2">Non-marqué</th></tr><tr><th>Marqué</th><th>Non-marqué</th></tr></thead><tbody><tr><td>1HM</td><td>0.0075 [0.002; 0.018]</td><td>0.253 [-0.782; 0.946]</td><td>0.005 [0.0008; 0.013]</td></tr><tr><td>PHM</td><td>0.1405 [0.0238; 0.411]</td><td>0.807 [0.394; 0.986]</td><td>0.0575 [0.0076; 0.194]</td></tr></tbody></table>

Les coefficients de corrélation positifs entre la mortalité des individus marqués et non-marqués par classe d'âge de mer indique que si la mortalité dans une des catégories augmente, la mortalité dans l'autre catégorie augmentera également (Tableau 8). Il faut néanmoins remarquer que ce coefficient est relativement faible pour les 1HM et au contraire élevé pour les PHM, ce qui se reflète dans les variations annuelles (Figure 11).
**Figure 11** : Mortalités naturelles sur la rivière Scorff des adultes anadromes par classe d'âge de mer (1HM et PHM) et selon le fait que les adultes soient marqués ou non depuis 1994.

Les lignes horizontales représentent les moyennes sur la série chronologique.

Il faut remarquer que l'échelle de l'axe des ordonnées n'est pas la même selon la classe d'âge de mer.

<figure><img src="image_18.png" /></figure>

## Capture pendant ou après la reproduction

L'effet du débit est négatif sur la probabilité de capture pendant ou après la reproduction mais l'effet est beaucoup plus marqué pour les 1HM : pente de -0.267 [-0.449 ; -0.082] pour les 1HM ($p(\text{pente} < 0) = 0.9965$) et de -0.046 [-0.366 ; 0.270] pour les PHM ($p(\text{pente} < 0) = 0.612$) en échelle logit. En revanche, plus le nombre de nuits de capture est élevé, plus la probabilité de capture est élevée et ceci est plus marqué pour les PHM : pente de 0.249 [0.068 ; 0.438] pour les 1HM ($p(\text{pente} < 0) = 0.9955$) et de 0.325 [-0.005 ; 0.653] pour les PHM ($p(\text{pente} < 0) = 0.973$) en échelle logit.

L'examen des résidus standardisés des probabilités de capture semble montrer qu'il y a eu une certaine amélioration entre 1994 et 2005 pour les 1HM tandis qu'aucune tendance particulière n'est révélée pour les PHM (Annexe 7).
La probabilité de capture moyenne sur la série est estimée à 0.11 (BCI95% : [0.09 ; 0.12]) pour les 1HM et à 0.12 (BCI95% : [0.095 ; 0.16]) pour les PHM (Figure 12). Une probabilité de capture d'environ 10% est la valeur seuil qui a été arrêtée comme objectif de travail lors de la mise en place de cette méthode de recapture (Nicolas Jeannot, INRA Rennes, Comm. Pers.). L'objectif est donc bien réalisé en moyenne sur la série. Les plus faibles probabilités sont observées la première année du suivi pour les deux classes d'âge de mer (Figure 12) : 0.03 (BCI95% : [0.01 ; 0.07]) pour les 1HM et 0.03 (BCI95% : [0.004 ; 0.07]) pour les PHM. Ceci est lié à la mise en place de cette méthode de capture qui a été améliorée par la suite. Les plus fortes probabilités de capture sont observées en 2003 pour les 1HM (0.215, BCI95% : [0.16 ; 0.28]) et en 1995 pour les PHM (0.19, BCI95% : [0.11 ; 0.32]).

**Figure 12 :** Box plots des probabilités de capture pendant ou après la reproduction des castillons (1HM) et des saumons de plusieurs hivers de mer (PHM) depuis 1994.

La ligne continue représente la moyenne sur la série temporelle.

<figure><img src="image_19.png" /></figure>

## Reconstitution de la série chronologique d'abondance

L'utilisation d'un modèle MBH analysant simultanément les 1HM avec les PHM permet d'améliorer grandement la précision des estimations des effectifs entrants (Annexe 8) et de l'échappement (Figure 14 ; Annexe 9) par rapport à celles produites précédemment selon des modèles
traitant chaque année individuellement (voir Tableau 2 dans Caudal & Prévost 2014 pour un comparatif). Ceci est particulièrement vrai pour les premières années du suivi.

Comme sur les autres sites, les effectifs entrants d'adultes anadromes ont beaucoup fluctué depuis le début du suivi (Annexe 8). D'une manière générale, les 1HM sont plus nombreux que les PHM et l'échappement moyen est estimé à 480 pour les 1HM vs. 69.6 pour les PHM depuis le début du suivi (rapport de 6.9, Figure 14 ; Annexe 9). Les plus faibles effectifs sont observés en 1999 pour les 1HM (227, BCI95% : [192 ; 276]) et en 2000 pour les PHM (5.2, BCI95% : [0 ; 22]). Les plus forts effectifs sont observés en 2004 pour les 1HM (1025, BCI95% : [952 ; 1111]) et en 2011 pour les PHM (195.4, BCI95% : [157 ; 245]). Aucune tendance à l'augmentation ou à la diminution de la population ne se dégage.

Tout comme sur la Nivelle, la reconstitution de la proportion en PHM par année de dévalaison des smolts (Figure 13) semble aussi montrer une tendance à l'augmentation ces dernières années. La proportion moyenne est estimée à 0.16 (BCI95% : [0.13 ; 0.21]).

<caption>**Figure 13 :** Proportion de PHM par année de dévalaison des smolts sur le Scorff.</caption>

La ligne continue représente la moyenne sur la série.

<figure><img src="image_20.png" /></figure>
**Figure 14** : Box plots des estimations annuelles de l'échappement reproducteur (adultes anadromes participant à la pêche par classe d'âge de mer (castillons, 1HM et plusieurs hivers de mer, PHM)).

Les box plots transparents représentent les 1HM alors que les box plots gris représentent les PHM. La ligne continue inChronologique pour les 1HM alors que la ligne en pointillée représente la moyenne observée pour les PHM.

<figure><img src="image_21.png" /></figure>
## 5. Site de l'Oir

### 5.1. Spécificités et données utilisées

Le modèle utilisé précédemment (Rivot & Prévost 2002) reposait sur une loi hypergéométrique pour définir la distribution des captures et des recaptures. Cette loi caractérise des tirages aléatoires non ordonnés et sans remises, ce qui ne correspond pas au processus d'observation des captures et recaptures. De la même manière que les autres sites, les captures et recaptures ont donc été définies comme une succession de tirage binomiaux emboîtés.

Comme pour le site de la Nivelle, le sexe, en plus de l'âge de mer, a pu être considéré. Cette caractérisation des individus a été effectuée par Frédéric Marchand (INRA Rennes U3E, Tableau 9). Quarante-cinq individus n'ont pas pu être caractérisés sur un total de 3689 individus capturés. Au total, cinq niveaux de non-identification sont possibles : l'individu peut avoir été sexé mais pas âgé, il peut avoir été âgé mais pas sexé et enfin, il peut avoir été ni sexé, ni âgé. Il a été considéré dans un premier temps un modèle de mélange de type multinomial (Pledger 2000, Pledger & Phillpot 2008) pour essayer de réattribuer les individus non identifiés mais le nombre d'individus concernés étant très faible par rapport au jeu de données total, nous avons rencontré de gros problèmes de convergence des chaînes MCMC ne permettant pas d'obtenir des estimations fiables. Pour cette raison, la réattribution de ces individus dans une catégorie de sexe et d'âge a été faite préalablement selon la proportion observée dans les captures les autres années en lien avec le nombre d'individus capturés et totalement identifiés au Moulin de Cerisel lors de la montaison l'année concernée (Tableau 9). En effet, la majorité des individus non-identifiés sont capturés soit lors des pêches électriques en amont du piège, soit lors de la recapture lors de la dévalaison.

Les probabilités de capture à la montaison ont été estimées par classe d'âge de mer uniquement tandis que les probabilités de recapture ont été estimées par classe d'âge de mer et par sexe.

En 1990, le piégeage n'a commencé qu'au mois de novembre. Nous considérons donc que la probabilité de capture est diminuée d'une certaine proportion cette année-là. Cette décote par classe d'âge est un paramètre libre pouvant varier entre 0 et 1.

$$pMC_{1990a} \sim Beta(1,1)$$
**Tableau 9 :** Effectifs d'adultes anadromes capturés au piège du Moulin de Cerisel lors de la montaison et de la déviation par classe d'âge de mer (castillons, 1HM ou plusieurs hivers de mer, PHM) et par sexe (♂, ♀) utilisés pour les estimations de la réattribution des individus non-identifiés est indiquée dans le tableau.

**Abréviations** : *i.*, individu ni sexé, ni âgé ; *i. 1HM*, individu âgé d'un hiver de mer ; *i. PHM*, individu âgé de plusieurs hivers étant un mâle et *i. ♀*, individu sexé comme étant une femelle ; ♀ *i. 1HM*, individu mort âgé d'un hiver de mer.

<table><thead><tr><th rowspan="3"></th><th colspan="8">Piège du Moulin de Cerisel (montée)</th><th colspan="8">Piège du Moulin</th></tr><tr><th colspan="4">Capturés au piège</th><th colspan="4">Marqués et relâchés</th><th colspan="4">Recapturés marqués</th><th colspan="4">Capturés au piège</th><th colspan="4">Piège du Moulin</th></tr><tr><th colspan="2">1HM</th><th colspan="2">PHM</th><th colspan="2">1HM</th><th colspan="2">PHM</th><th colspan="2">1HM</th><th colspan="2">PHM</th><th colspan="2">1HM</th><th colspan="2">PHM</th><th colspan="2">1HM</th><th colspan="2">PHM</th></tr><tr><th></th><th>♂</th><th>♀</th><th>♂</th><th>♀</th><th>♂</th><th>♀</th><th>♂</th><th>♀</th><th>♂</th><th>♀</th><th>♂</th><th>♀</th><th>♂</th><th>♀</th><th>♂</th><th>♀</th><th>♂</th><th>♀</th><th>♂</th><th>♀</th></tr></thead><tbody><tr><td>1984</td><td>102</td><td>40</td><td>5</td><td>21</td><td>100</td><td>36</td><td>5</td><td>17</td><td>0</td><td>10</td><td>0</td><td>2</td><td>102</td><td>40</td><td>5</td><td>21</td><td>100</td><td>36</td><td>5</td><td>17</td></tr><tr><td>1985</td><td>132+1<br>(i.)</td><td>66</td><td>17</td><td>46</td><td>123</td><td>51</td><td>15</td><td>38</td><td>2</td><td>13</td><td>0</td><td>6</td><td>132+1<br>(i.)</td><td>66</td><td>17</td><td>46</td><td>123</td><td>51</td><td>15</td><td>38</td></tr><tr><td>1986</td><td>59</td><td>12</td><td>30</td><td>25</td><td>44</td><td>8</td><td>55</td><td>15</td><td>0</td><td>5</td><td>0</td><td>0</td><td>59</td><td>12</td><td>30</td><td>25</td><td>44</td><td>8</td><td>55</td><td>15</td></tr><tr><td>1987</td><td>14</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>11</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>14</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>11</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>1988</td><td>120</td><td>31</td><td>12</td><td>63</td><td>108</td><td>13</td><td>11</td><td>53</td><td>2</td><td>9</td><td>0</td><td>1</td><td>120</td><td>31</td><td>12</td><td>63</td><td>108</td><td>13</td><td>11</td><td>53</td></tr><tr><td>1989</td><td>132</td><td>64</td><td>18</td><td>21</td><td>123</td><td>52</td><td>13</td><td>11</td><td>25</td><td>11</td><td>5</td><td>3</td><td>132</td><td>64</td><td>18</td><td>21</td><td>123</td><td>52</td><td>13</td><td>11</td></tr><tr><td>1990</td><td>6</td><td>3</td><td>2</td><td>4</td><td>3</td><td>3</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>6</td><td>3</td><td>2</td><td>4</td><td>3</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td></tr><tr><td>1991</td><td>30</td><td>13</td><td>1</td><td>1</td><td>30</td><td>13</td><td>1</td><td>1</td><td>11</td><td>10</td><td>0</td><td>1</td><td>30</td><td>13</td><td>1</td><td>1</td><td>30</td><td>13</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>1992</td><td>17</td><td>11</td><td>1</td><td>2</td><td>13</td><td>8</td><td>0</td><td>0</td><td>3</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>17</td><td>11</td><td>1</td><td>2</td><td>13</td><td>8</td><td>0</td><td>2</td></tr><tr><td>1993</td><td>71</td><td>22</td><td>4</td><td>3</td><td>65</td><td>12</td><td>4</td><td>0</td><td>3</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>71</td><td>22</td><td>4</td><td>3</td><td>65</td><td>12</td><td>4</td><td>3</td></tr><tr><td>1994</td><td>12</td><td>18</td><td>0</td><td>3</td><td>8</td><td>10</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1 (i.)</td><td>0</td><td>0</td><td>12</td><td>18</td><td>0</td><td>3</td><td>8</td><td>10</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>1995</td><td>63</td><td>45</td><td>0</td><td>3</td><td>60</td><td>41</td><td>0</td><td>2</td><td>17+1 (i. 1HM)<br>+1 (i. ♂) + 2(i.)</td><td>15</td><td>0</td><td>0</td><td>63</td><td>45</td><td>0</td><td>3</td><td>60</td><td>41</td><td>0</td><td>2</td></tr><tr><td>1996</td><td>40</td><td>27</td><td>0</td><td>3</td><td>39</td><td>26</td><td>0</td><td>3</td><td>11+2<br>(i. ♂)</td><td>4+2<br>(i. ♀)</td><td>0</td><td>0</td><td>40</td><td>27</td><td>0</td><td>3</td><td>39</td><td>26</td><td>0</td><td>3</td></tr><tr><td>1997</td><td>34</td><td>21</td><td>0</td><td>1</td><td>23</td><td>9</td><td>0</td><td>1</td><td>7</td><td>4</td><td>0</td><td>0</td><td>34</td><td>21</td><td>0</td><td>1</td><td>23</td><td>9</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>1998</td><td>23</td><td>10</td><td>0</td><td>1</td><td>22</td><td>8</td><td>0</td><td>0</td><td>5</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>23</td><td>10</td><td>0</td><td>1</td><td>22</td><td>8</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>1999</td><td>93</td><td>43</td><td>5</td><td>13</td><td>91</td><td>42</td><td>5</td><td>10+1<br>(i. PHM)</td><td>15+1<br>(i.)</td><td>6</td><td>1</td><td>0</td><td>93</td><td>43</td><td>5</td><td>13</td><td>91</td><td>42</td><td>5</td><td>13</td></tr><tr><td>2000</td><td>24</td><td>27</td><td>1</td><td>2</td><td>24</td><td>26</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>24</td><td>27</td><td>1</td><td>2</td><td>24</td><td>26</td><td>1</td><td>2</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th rowspan="3"></th><th colspan="8">Piège du Moulin de Cerisel (montée)</th><th colspan="8">Piège du Moulin de Cerisel (montée)</th></tr><tr><th colspan="4">Capturés au piège</th><th colspan="4">Marqués et relâchés</th><th colspan="4">Recapturés marqués</th><th colspan="4">Recapturés marqués</th></tr><tr><th colspan="2">1HM</th><th colspan="2">PHM</th><th colspan="2">1HM</th><th colspan="2">PHM</th><th colspan="2">1HM</th><th colspan="2">PHM</th><th colspan="2">1HM</th><th colspan="2">PHM</th></tr><tr><th></th><th>♂</th><th>♀</th><th>♂</th><th>♀</th><th>♂</th><th>♀</th><th>♂</th><th>♀</th><th>♂</th><th>♀</th><th>♂</th><th>♀</th><th>♂</th><th>♀</th><th>♂</th><th>♀</th></tr></thead><tbody><tr><td>2001</td><td>100</td><td>50</td><td>4</td><td>5</td><td>99</td><td>50</td><td>4</td><td>5</td><td>23</td><td>5</td><td>1</td><td>1</td><td>23</td><td>5</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>2002</td><td>53</td><td>40</td><td>7</td><td>8+1<br>(i. PHM)</td><td>53</td><td>39</td><td>6+1<br>(i. PHM)</td><td>8</td><td>8+2<br>(i. ♂)</td><td>3</td><td>1</td><td>1</td><td>8+2<br>(i. ♂)</td><td>3</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>2003</td><td>103</td><td>60</td><td>1</td><td>24</td><td>103</td><td>58</td><td>1</td><td>24</td><td>51+1<br>(i. ♂)</td><td>23+3<br>(i. ♀)</td><td>1</td><td>9</td><td>51+1<br>(i. ♂)</td><td>23+3<br>(i. ♀)</td><td>1</td><td>9</td></tr><tr><td>2004</td><td>112</td><td>10</td><td>6</td><td>28</td><td>111</td><td>100</td><td>6</td><td>28</td><td>30+1<br>(i. ♂)</td><td>30</td><td>1</td><td>7</td><td>30+1<br>(i. ♂)</td><td>30</td><td>1</td><td>7</td></tr><tr><td>2005</td><td>58</td><td>23</td><td>2</td><td>5</td><td>58</td><td>22</td><td>2</td><td>5</td><td>12+10<br>(i. ♂)</td><td>10+1<br>(i. ♀)</td><td>1</td><td>2</td><td>12+10<br>(i. ♂)</td><td>10+1<br>(i. ♀)</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>2006</td><td>61</td><td>41</td><td>0</td><td>19</td><td>61</td><td>41</td><td>0</td><td>19</td><td>18</td><td>17</td><td>0</td><td>7</td><td>18</td><td>17</td><td>0</td><td>7</td></tr><tr><td>2007</td><td>112</td><td>56</td><td>1</td><td>9</td><td>112</td><td>56</td><td>1</td><td>9</td><td>55</td><td>20</td><td>0</td><td>3</td><td>55</td><td>20</td><td>0</td><td>3</td></tr><tr><td>2008</td><td>12</td><td>16</td><td>1</td><td>3</td><td>12</td><td>15</td><td>1</td><td>3</td><td>3</td><td>6</td><td>0</td><td>3</td><td>3</td><td>6</td><td>0</td><td>3</td></tr><tr><td>2009</td><td>10</td><td>3</td><td>0</td><td>7</td><td>10</td><td>3</td><td>0</td><td>7</td><td>2</td><td>1</td><td>0</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td>0</td><td>2</td></tr><tr><td>2010</td><td>41</td><td>26</td><td>0</td><td>3</td><td>41-3<br>(♂ i. 1HM)</td><td>25-1<br>(♂ i. 1HM)</td><td>0</td><td>2</td><td>12</td><td>8</td><td>0</td><td>0</td><td>12</td><td>8</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>2011</td><td>47</td><td>35</td><td>2</td><td>20</td><td>46</td><td>35</td><td>2</td><td>20</td><td>19</td><td>3</td><td>1</td><td>6</td><td>19</td><td>3</td><td>1</td><td>6</td></tr><tr><td>2012</td><td>18</td><td>4</td><td>3</td><td>6</td><td>18</td><td>4</td><td>3</td><td>6</td><td>6</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>6</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>2013</td><td>41</td><td>14</td><td>4</td><td>13</td><td>38</td><td>13</td><td>4</td><td>13</td><td>13 + 1 (i. ♂)</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>13 + 1 (i. ♂)</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td></tr></tbody></table>
Nous avons également voulu intégrer l'effort de piégeage dans la probabilité de capture et de recapture. Dans un premier temps, nous avons considéré le nombre de jours de fonctionnement du piège sur la période de mars l'année *t* au mois de février l'année *t+1* pour les captures de montaison et la période de décembre l'année *t* au mois d'avril l'année *t+1* pour les captures de dévalaison post-reproduction. La période d'octobre à décembre a été considérée dans un deuxième temps pour les captures de montaison tout en conservant la même période pour les captures de dévalaison. Dans les deux cas, ces covariables temporelles ne se sont pas révélées significatives et n'ont donc pas été incluses dans le modèle final. Ceci est lié au fait que les variations de l'effort de piégeage sont très faibles d'une année sur l'autre. En effet, seules deux années sont caractérisées par une réelle diminution de l'effort de piégeage : l'année 1990 où le piégeage a commencé en novembre et l'année 2000 où le piégeage a été interrompu certains jours à cause des débits trop importants (il s'agit de l'année avec le plus fort débit moyen observé, voir **Tableau 2**). Le débit moyen étant intégré comme une covariable temporelle dans la probabilité de capture (voir **Traits communs de la modélisation**) et la probabilité de capture en 1990 étant déjà considérée comme différente des autres années, nous n'avons donc pas intégré *in fine* l'effort de piégeage dans la modélisation.

## 5.2. Résultats

### Processus d'observation : probabilités de capture et effet du débit, probabilité de recapture

L'effet du débit pendant le pic de migration est négatif sur la probabilité de capture au Moulin de Cerisel et ce, quelle que soit la classe d'âge de mer : pente de -0.898 [-1.59 ; -0.229] pour les 1HM ($p(\text{pente} < 0) = 0.995$) et de -1.138 [-1.808 ; -0.510] pour les PHM ($p(\text{pente} < 0) = 0.999$) en échelle logit. L'examen des résidus standardisés des probabilités de capture par classe d'âge indiquent que depuis 2008, les probabilités de capture sont systématiquement plus faibles que celles attendues, notamment pour les 1HM (**Annexe 10**). Cette diminution pourrait être liée à un mauvais fonctionnement de la barrière électrique qui guide les poissons vers le piège (Frédéric Marchand, INRA Rennes U3E, Comm. Pers.).

La probabilité de capture moyenne est estimée à 0.61 (BCI95% : [0.45 ; 0.76]) pour les 1HM et à 0.47 pour les PHM (BCI95% : [0.31 ; 0.63] ; (**Figure 15**). Les plus fortes probabilités de capture sont observées en 1989 pour les 1HM (0.98, BCI95% : [0.93 ; 0.999]) et les PHM (0.875, BCI95% : [0.77 ; 0.99]). Les plus faibles probabilités de capture sont observées en 2009 pour les 1HM (0.03, BCI95% : [0.045 ; 0.2]) et en 2000 pour les PHM (0.11, BCI95% : [0.02 ; 0.285]). Les probabilités de capture estimées pour l'année 1990 sont plus fortes que ces dernières : 0.12 (BCI95% : [0.04 ; 0.26]) pour les 1HM et 0.34 (BCI95% : [0.04 ; 0.26]) pour les PHM.

En moyenne, la probabilité de recapture des femelles castillons est plus forte que celles des mâles et des PHM (**Tableau 10**). Ce résultat semble indiquer que la survie des femelles castillons est meilleure comparativement aux autres catégories.
**Figure 15** : Box plots des probabilités de capture au Moulin de Cerisel des castillons (1HM) et des saumons de plusieurs hivers de mer (PHM) depuis 1984.

La ligne continue représente la moyenne sur la série temporelle.

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>**Tableau 10** : Probabilité de recapture moyenne estimée sur la rivière Oir selon la classe d'âge de mer (1HM et PHM) et le sexe.</figcaption></figure>

Seule la moyenne des femelles castillons est significativement différente.

<table><thead><tr><th></th><th>1HM</th><th>PHM</th></tr></thead><tbody><tr><th>Mâle</th><td>0.175 [0.109; 0.253]</td><td>0.111 [0.045; 0.223]</td></tr><tr><th>Femelle</th><td>0.295 [0.239; 0.357]</td><td>0.19 [0.12; 0.276]</td></tr></tbody></table>
Reconstitution de la série chronologique d'abondance

Tout comme sur les autres sites, les effectifs entrants d'adultes anadromes ont beaucoup fluctué depuis le début du suivi (Figure 17 ; Annexe 11). D'une manière générale, les 1HM sont plus nombreux avec un sexe-ratio en faveur des femelles : moyenne sur la série de 115.09 femelles pour 64.84 mâles (rapport de 1.8). Les PHM montrent un sexe-ratio largement en faveur des femelles : moyenne de 25.73 femelles pour 8.685 mâles (rapport de 3). Les plus faibles effectifs sont observés en 1991 pour les 1HM (47.06, BCI95% : [44 ; 55]) et en 1995 pour les PHM (4.84, BCI95% : [3 ; 12]). Les plus forts effectifs sont observés en 2010 pour les 1HM (491.1, BCI95% : [387 ; 637]) et en 1986 pour les PHM (94.56, BCI95% : [64 ; 152]). Aucune tendance à l'augmentation ou à la diminution de la population ne se dégage.

La reconstitution de la proportion en PHM par année de dévalaison des smolts ne montre aucune tendance particulière (Figure 16). La proportion moyenne est estimée à 0.16 (BCI95% : [0.13 ; 0.20]).

<caption>**Figure 16 :** Proportion de PHM par année de dévalaison des smolts sur l'Oir.</caption>

La ligne continue représente la moyenne sur la série.

<figure><img src="image_23.png" /></figure>
**Figure 17** : Box plots des estimations annuelles des effectifs d'adultes anadromes entrant dans l'Oir depuis 1984 par et plusieurs hivers de mer, PHM) et par sexe.

Les box plots transparents représentent les mâles alors que les box plots gris représentent les femelles. La ligne continue représente chronologique pour les mâles alors que la ligne en pointillée représente la moyenne observée pour les femelles.

<figure><img src="image_24.png" /></figure>
# Séries chronologiques d'abondance des juvéniles dévalants (smolts)

## 1. Traits communs de la modélisation

Le principe général de l'analyse est le même quel que soit le site d'étude et est similaire à celui utilisé pour estimer les chroniques d'abondance des adultes anadromes (Figure 1). Cette analyse a pour objectif d'estimer l'abondance des juvéniles dévalants âgés quasi exclusivement d'un ou deux ans de rivière, ces classes d'âge étant considérées conjointement.

Afin d'expliquer les fluctuations interannuelles des probabilités de capture et de recapture, l'effet du débit a été considéré. Le rythme de migration au piège a donc été pris en compte afin de déterminer pour chaque site, une fenêtre temporelle préférentielle de migration (Tableau 11). Le débit moyen annuel a ensuite été calculé sur chaque période (Tableau 11, voir p. 25 pour les stations hydrométriques utilisées). Ce débit moyen annuel est par la suite log transformé et standardisé (centré-réduit) dans le modèle.
**Tableau 11 : Fenêtres temporelles sélectionnées correspondant aux périodes de migration préférentielle des smolts selon le site d'étude et débit moyen calculé.**

Le débit moyen est calculé sur la période indiquée et pour le site du Scorff, pour les jours où les pièges étaient en fonctionnement (voir p. 64 pour plus de détails). Ce débit moyen est ensuite log transformé et standardisé pour être utilisé comme une covariable temporelle pour caractériser la probabilité de capture moyenne aux pièges.

Les données de débit pour le piège de Beauchamps sur la Bresle ne sont pas présentées car cette covariable temporelle n'a finalement pas été retenue dans la modélisation finale (effet non significatif). La donnée marquée d'une étoile sur le site de l'Oir n'est pas issue de la station hydrométrique de Ducey dans la mesure où elle n'était pas disponible. Pour plus de détails quant à la méthode de calcul du débit pour la période considérée, se référer à l'Annexe 1.

<table><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="2">Scorff (m³/s)<br>1 avril - 10 mai</th><th>Bresle (m³/s)</th><th>Oir (m³/s)</th></tr><tr><th>Moulin du Leslé</th><th>Moulin des Princes</th><th>1 avril - 10 mai</th><th>1 avril - 30 avril</th></tr></thead><tbody><tr><td>1982</td><td></td><td></td><td>8.35000</td><td></td></tr><tr><td>1983</td><td></td><td></td><td>9.41785</td><td></td></tr><tr><td>1984</td><td></td><td></td><td>7.59458</td><td></td></tr><tr><td>1985</td><td></td><td></td><td>8.09187</td><td></td></tr><tr><td>1986</td><td></td><td></td><td>7.76845</td><td>1.23678*</td></tr><tr><td>1987</td><td></td><td></td><td>8.59542</td><td>1.03033</td></tr><tr><td>1988</td><td></td><td></td><td>11.42981</td><td>1.13633</td></tr><tr><td>1989</td><td></td><td></td><td>8.30708</td><td>1.12410</td></tr><tr><td>1990</td><td></td><td></td><td>6.11407</td><td>0.56820</td></tr><tr><td>1991</td><td></td><td></td><td>6.16687</td><td>0.66353</td></tr><tr><td>1992</td><td></td><td></td><td>5.39305</td><td>0.64337</td></tr><tr><td>1993</td><td></td><td></td><td>6.64299</td><td>0.69507</td></tr><tr><td>1994</td><td></td><td></td><td>11.41024</td><td>1.77667</td></tr><tr><td>1995</td><td></td><td>4.93025</td><td>11.80588</td><td>1.19507</td></tr><tr><td>1996</td><td></td><td>3.95475</td><td>4.40484</td><td>0.51513</td></tr><tr><td>1997</td><td>3.41075</td><td>3.41075</td><td>4.64964</td><td>0.47103</td></tr><tr><td>1998</td><td>7.71700</td><td>7.71700</td><td>5.34259</td><td>1.01723</td></tr><tr><td>1999</td><td>8.41871</td><td>9.44700</td><td>9.20198</td><td>1.39567</td></tr><tr><td>2000</td><td>7.10432</td><td>7.52925</td><td>10.01250</td><td>1.97700</td></tr><tr><td>2001</td><td>10.31686</td><td>11.26475</td><td>16.07750</td><td>3.80900</td></tr><tr><td>2002</td><td>3.97675</td><td>3.97675</td><td>11.74500</td><td>1.12233</td></tr><tr><td>2003</td><td>2.63850</td><td>2.63850</td><td>8.34250</td><td>1.04057</td></tr><tr><td>2004</td><td>4.53025</td><td>4.53025</td><td>5.74725</td><td>0.62023</td></tr><tr><td>2005</td><td>3.05500</td><td>3.05500</td><td>5.51175</td><td>0.89880</td></tr><tr><td>2006</td><td>7.55789</td><td>8.19250</td><td>5.56950</td><td>1.22780</td></tr><tr><td>2007</td><td>4.46450</td><td>4.46450</td><td>6.39950</td><td>1.19723</td></tr><tr><td>2008</td><td>4.79050</td><td>4.79050</td><td>10.09875</td><td>1.43733</td></tr><tr><td>2009</td><td>4.35475</td><td>4.35475</td><td>7.41075</td><td>0.84103</td></tr><tr><td>2010</td><td>6.57075</td><td>6.57075</td><td>7.94975</td><td>0.82117</td></tr><tr><td>2011</td><td>2.88925</td><td>2.88925</td><td>5.68200</td><td>0.50614</td></tr><tr><td>2012</td><td>4.86147</td><td>6.73475</td><td>7.67750</td><td>0.79760</td></tr><tr><td>2013</td><td>7.87053</td><td>8.42950</td><td>9.03925</td><td>1.59720</td></tr><tr><td>2014</td><td>5.70250</td><td>5.70250</td><td>9.64125</td><td>1.20100</td></tr></tbody></table>
## 2. Site de la Bresle

### 2.1. Spécificités et données utilisées.

Le piège de Beauchamps (situé en amont) a fonctionné sur l'ensemble de la période tandis que le piège d'Eu a été mis en service en 1997 en complément du premier piège. De plus, avant 1997, aucun smolt n'était marqué. Après 1997, le marquage est effectué à Beauchamps et les recaptures à Eu (Tableau 12). Par ailleurs, le piège de Beauchamps a eu de gros problème de fonctionnement en 1995, 2000 et 2002. Nous considérons donc que la probabilité de capture est diminuée d'une certaine proportion ces années-là. Ces décotes sont des paramètres libres pouvant varier entre 0 et 1.

$$pB_{1995} \sim \text{Beta}(1,1), pB_{2000} \sim \text{Beta}(1,1) \text{ et } pB_{2002} \sim \text{Beta}(1,1)$$

Nous avons voulu considérer une covariable catégorielle caractérisant les conditions de piégeage pendant la fenêtre préférentielle de migration (1er avril – 10 mai). Françoise Fournel (ONEMA DAST, Eu) a donc caractérisé les conditions de piégeage journalières selon si le piège était en service, si les conditions étaient très perturbées, perturbées, satisfaisantes ou optimales. Toutefois, il n'a pas été possible de retrouver les conditions de piégeage pour les premières années du suivi (de 1982 à 1986), ni même pour la totalité de la période considérée pour les années 1997, 1998, 1999 et 2005. Cette covariable catégorielle étant fortement corrélée au débit observé les années où les conditions de piégeage étaient disponibles pour la période complète, nous avons finalement considéré uniquement la covariable de débit.

### 2.2. Résultats

#### Processus d'observation : probabilités de capture, effet du débit

L'effet du débit a tendance à être négatif sur la probabilité de capture à Eu: pente de -0.069 [-0.235 ; 0.091] (p(pente < 0) = 0.807) en échelle logit. Bien que cette covariable temporelle explique peu de variance de la probabilité de capture à Eu, nous avons néanmoins décidé de la conserver dans le modèle final en raisons de sa pertinence a priori par rapport à la connaissance d'expert disponible concernant le processus de capture. L'examen des résidus standardisés des probabilités de capture et de recapture permet de mettre en évidence que le piège de Beauchamps a une probabilité de capture en 1996 plus faible que ce qui est attendu. Il en est de même pour l'année 2010 au piège d'Eu (Annexe 12).

La probabilité de capture moyenne au piège de Beauchamps est estimée à 0.29 (BCI95% : [0.21 ; 0.37]). En 1995, 2000 et 2002, les probabilités de capture sont fortement réduites : 0.04 (BCI95% : [0.01 ; 0.17]) en 1995 ; 0.15 (BCI95% : [0.10 ; 0.21]) en 2000 ; 0.05 (BCI95% : [0.01 ; 0.19]) en 2002 (Figure 18).

La probabilité de recapture moyenne pour le piège d'Eu est estimée à 0.08 (BCI95% : [0.07 ; 0.09]). La plus faible probabilité de recapture est observée en 2010 (0.04, BCI95% : [0.03 ; 0.05]) et la plus forte en 1993 (0.10, BCI95% : [0.08 ; 0.13] ; Figure 18).
<table><caption>**Tableau 12** : Effectifs de smolts capturés aux pièges de Beauchamps et d'Eu sur la Bresle utilisés pour les estimations.</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="4">Piège de Beauchamps (capture)</th><th colspan="2">Piège d'Eu (recapture)</th></tr><tr><th>Capturés au piège</th><th>Morts</th><th>Marqués et relâchés</th><th>Non-marqués relâchés</th><th>Capturés marqués</th><th>Capturés non-marqués</th></tr></thead><tbody><tr><td>1982</td><td>1 115</td><td>0</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>1983</td><td>1 128</td><td>0</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>1984</td><td>750</td><td>0</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>1985</td><td>1 530</td><td>0</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>1986</td><td>747</td><td>0</td><td>745</td><td>2</td><td>61</td><td>97</td></tr><tr><td>1987</td><td>400</td><td>0</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>1988</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>1989</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>1990</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>1991</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>1992</td><td>415</td><td>0</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>1993</td><td>565</td><td>15</td><td>550</td><td>0</td><td>61</td><td>122</td></tr><tr><td>1994</td><td>941</td><td>20</td><td>920</td><td>1</td><td>77</td><td>121</td></tr><tr><td><strong>1995</strong></td><td>50</td><td>0</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>1996</td><td>42</td><td>2</td><td>40</td><td>0</td><td>2</td><td>153</td></tr><tr><td>1997</td><td>2 594</td><td>6</td><td>2 588</td><td>0</td><td>230</td><td>327</td></tr><tr><td>1998</td><td>800</td><td>30</td><td>770</td><td>0</td><td>78</td><td>84</td></tr><tr><td>1999</td><td>40</td><td>0</td><td>40</td><td>0</td><td>3</td><td>47</td></tr><tr><td><strong>2000</strong></td><td>263</td><td>9</td><td>253</td><td>1</td><td>20</td><td>109</td></tr><tr><td>2001</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><strong>2002</strong></td><td>63</td><td>0</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>2003</td><td>774</td><td>10</td><td>764</td><td>0</td><td>66</td><td>186</td></tr><tr><td>2004</td><td>4 321</td><td>54</td><td>4 267</td><td>0</td><td>287</td><td>222</td></tr><tr><td>2005</td><td>2 110</td><td>60</td><td>2 050</td><td>0</td><td>158</td><td>244</td></tr><tr><td>2006</td><td>1 074</td><td>32</td><td>1 040</td><td>2</td><td>70</td><td>113</td></tr><tr><td>2007</td><td>2 215</td><td>30</td><td>2 175</td><td>10</td><td>123</td><td>190</td></tr><tr><td>2008</td><td>2 155</td><td>60</td><td>2 090</td><td>5</td><td>194</td><td>417</td></tr><tr><td>2009</td><td>317</td><td>7</td><td>310</td><td>0</td><td>32</td><td>77</td></tr><tr><td>2010</td><td>1 135</td><td>10</td><td>1 120</td><td>5</td><td>41</td><td>72</td></tr><tr><td>2011</td><td>1 829</td><td>29</td><td>1 800</td><td>0</td><td>186</td><td>476</td></tr><tr><td>2012</td><td>1 938</td><td>28</td><td>1 910</td><td>0</td><td>184</td><td>430</td></tr><tr><td>2013</td><td>523</td><td>10</td><td>513</td><td>0</td><td>26</td><td>74</td></tr><tr><td>2014</td><td>424</td><td>4</td><td>420</td><td>0</td><td>21</td><td>130</td></tr></tbody></table>
**Figure 18 :** Box plots des probabilités de capture des smolts à Beauchamps et des probabilités de recapture à Eu.

La ligne continue représente la moyenne sur la série temporelle. Noter que l'échelle de l'axe des ordonnées n'est pas la même selon le piège.

### Piège de Beauchamps

<figure><img src="image_25.png" /></figure>

### Piège d'Eu

<figure><img src="image_26.png" /></figure>

## Reconstitution de la série chronologique d'abondance

L'utilisation d'un MBH permet d'obtenir des estimations pour les années où seul le piège de Beauchamps était en fonctionnement et pour les années où les deux pièges ont très peu fonctionné. Ces estimations sont, sans surprise, associées à une très forte incertitude (Figure 19). La reconstitution de la série chronologique montre que la Bresle est caractérisée soit par de bonnes années avec des effectifs de smolts dévalants supérieurs à 5 000, soit par des années avec des effectifs inférieurs ou égaux à 3 000 (Figure 19 ; Annexe 13). Le plus faible effectif est observé en 1999 (695, BCI95% : [398 ; 1159]) et le plus fort en 2004 (7 605, BCI95% : [7 095 ; 8 190]).
<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>**Figure 19** : Box plots des estimations annuelles des effectifs de smolts dévalant la Bresle depuis 1982.
La ligne continue indique la moyenne observée sur la série chronologique.</figcaption></figure>

## 3. Site du Scorff

### 3.1. Spécificités et données utilisées

Les deux premières années du suivi (1995 & 1996), avant l'installation du piège au Moulin du Leslé, les smolts capturés au Moulin des Princes étaient marqués et relâchés en amont afin d'être potentiellement recapturés au Moulin des Princes. Il en a été de même en 2001 et 2001, lorsque le piégeage au Moulin du Leslé a été interrompu en raison des débits trop importants.

La covariable débit a été calculée pour les jours où les pièges étaient en fonctionnement pour la période du 1 avril au 10 mai (Tableau 11). Alors que le piège du Moulin des Princes n'a eu aucun jour de fermeture pendant cette période depuis le début du suivi de la dévalaison des smolts, le piège du Moulin du Leslé n'a pas fonctionné en continu certaines années du fait des débits trop importants (Tableau 13). De plus, en 1997, le piège du Moulin du Leslé a été installé alors que la dévalaison avait déjà commencé. Nous avons donc considéré que la probabilité de capture au Moulin du Leslé était diminuée d'une certaine proportion (pMLdim) les sept années où il a subi des interruptions de fonctionnement. Ces années ont été modélisées de façon hiérarchique selon une loi normale de moyenne ($\mu_{lMLdim}$) et d'écart-type ($\sigma_{MLdim}$).
$$ \logit(pMLdim)_{1:7} \sim \text{Normal}(\mu_{lMLdim}, \sigma_{MLdim}) \text{ avec } \mu_{lMLdim} \sim \text{Student}(\mu, \sigma, v) \text{ et} \\ \sigma_{MLdim} \sim \text{Cauchy}^{+}(0,1) \text{ où } \mu = 0, \sigma = 1.566 \text{ et } v = 7.763. $$

Le prior utilisé sur le logit de la diminution moyenne induit une loi de probabilité uniforme entre 0 et 1 en échelle naturelle (Coggins Jr et al. 2014) tandis que l'utilisation d'une loi de Cauchy restreinte aux valeurs positives pour l'écart-type induit une distribution avec un pic pour des valeurs proches de zéro tout en n'excluant pas les trop fortes valeurs (Gelman 2006).

<table><caption>**Tableau 13 : Jours de fermeture du piège du Moulin du Leslé sur la période du 1er avril au 10 mai depuis son installation en 1997.**</caption><thead><tr><th></th><th>Nombre de jours de fermeture</th><th>Dates de fermeture</th></tr></thead><tbody><tr><td>1999</td><td>9</td><td>Du 20 avril au 28 avril inclus</td></tr><tr><td>2000</td><td>3</td><td>Du 20 avril au 22 avril inclus</td></tr><tr><td>2001</td><td>5</td><td>Du 5 avril au 9 avril inclus</td></tr><tr><td>2006</td><td>2</td><td>Du 1 avril au 2 avril</td></tr><tr><td rowspan="2">2012</td><td rowspan="2">6</td><td>Du 25 avril au 26 avril inclus</td></tr><tr><td>Du 30 avril au 2 mai inclus<br>10 mai</td></tr><tr><td rowspan="2">2013</td><td rowspan="2">2</td><td>11 avril</td></tr><tr><td>14 avril</td></tr></tbody></table>

Les captures aux deux pièges se déroulant en simultané pendant la dévalaison des smolts, nous avons considéré que le fonctionnement des deux pièges était lié avec l'hypothèse sous-jacente que si un des pièges ne capture pas de façon optimale, l'autre piège a aussi une probabilité de capture plus faible. Pour cela, nous avons considéré que les probabilités de capture et de recapture en échelle logit ($\logit(p)_{t,u}$) sont issues d'une loi multinormale paramétrée avec une matrice de variance – covariance ($\Sigma_P$). Les priors utilisés pour cette matrice sont mis sur le coefficient de corrélation ($\rho$) et sur les écarts-types ($\sigma_{MP}$ et $\sigma_{ML}$). La corrélation concerne les résidus des probabilités de capture et de recapture, c'est-à-dire une fois l'effet du débit ($\text{std}Q_{t,u}$) pris en compte dans les probabilités de capture et de recapture moyennes en échelle logit ($\mu_{p_{t,u}}$). La corrélation est donc celle qui existerait entre les deux pièges si le débit était constant toutes les années.

$$ \logit(p)_{t,u} = \text{Normal}(\mu_{p_{t,u}}, \Sigma_P) \text{ où } \logit(\mu_{p_{t,u}}) = \alpha_0 + \alpha_1 u \times \text{std}Q_{t,u} \text{ et} \\ \alpha_0 \sim \text{Uniform}(-10,10), \alpha_1 \sim \text{Uniform}(-10,10) $$

$$ \text{et } \Sigma_P = \begin{pmatrix} \sigma_{MP}^2 & \rho \times \sigma_{MP}^2 \times \sigma_{ML}^2 \\ \rho \times \sigma_{MP}^2 \times \sigma_{ML}^2 & \sigma_{ML}^2 \end{pmatrix} \text{ avec } \rho \sim \text{Uniform}(-1,1) \text{ et} \\ \sigma_{MP} \sim \text{Uniform}(0,30), \sigma_{ML} \sim \text{Uniform}(0,30) $$
Les données brutes utilisées dans la modélisation ont été obtenues à partir des rapports annuels sur l'évaluation de la population de saumon du Scorff et elles ont été vérifiées et complétées à l'aide des fichiers de données brutes individuelles récapitulant les captures et recaptures (Tableau 14).

**Tableau 14 : Effectifs de smolts capturés sur le Scorff aux pièges du Moulin des Princes et du Moulin du Leslé utilisés pour les estimations.**

En 2000 et 2001, lorsque le piège du Moulin du Leslé ne fonctionnait pas, les smolts capturés au Moulin des Princes étaient marqués et relâchés au niveau du Moulin du Leslé pour être potentiellement recapturés au Moulin des Princes. Ces individus sont donc considérés comme étant marqués au Moulin du Leslé et ajoutés à l'effectif de smolts marqués et relâchés au Moulin du Leslé lorsque celui-ci était en fonctionnement (en gras dans le tableau).

<table><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="4">Capture (Moulin des Princes)</th><th colspan="3">Recapture (Moulin des Princes)</th></tr><tr><th>Capturés au piège</th><th>Morts</th><th>Marqués et relâchés</th><th>Non-marqués relâchés</th><th>Capturés marqués</th><th>Capturés non-marqués</th><th>Morts</th></tr></thead><tbody><tr><td>1995</td><td>594</td><td>4</td><td>458</td><td></td><td>43</td><td></td><td></td></tr><tr><td>1996</td><td>336</td><td>12</td><td>279</td><td></td><td>50</td><td></td><td></td></tr></tbody><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="4">Capture (Moulin du Leslé)</th><th colspan="3">Recapture (Moulin des Princes)</th></tr><tr><th>Capturés au piège</th><th>Morts</th><th>Marqués et relâchés</th><th>Non-marqués relâchés</th><th>Capturés marqués</th><th>Capturés non-marqués</th><th>Morts</th></tr></thead><tbody><tr><td>1997</td><td>4 974</td><td>6</td><td>3 318</td><td>1 656</td><td>706</td><td>1 415</td><td>22</td></tr><tr><td>1998</td><td>950</td><td>3</td><td>923</td><td>27</td><td>130</td><td>549</td><td>110</td></tr><tr><td>1999</td><td>405</td><td>1</td><td>379</td><td>26</td><td>97</td><td>547</td><td>20</td></tr><tr><td><b>2000</b></td><td>645</td><td>2</td><td>633+<b>131</b></td><td>12</td><td>106</td><td>327</td><td>15</td></tr><tr><td><b>2001</b></td><td>1 253</td><td>2</td><td>1 139+<b>292</b></td><td>114</td><td>210</td><td>1 582</td><td>179</td></tr><tr><td>2002</td><td>469</td><td>1</td><td>465</td><td>4</td><td>120</td><td>195</td><td>10</td></tr><tr><td>2003</td><td>5 109</td><td>28</td><td>4 226</td><td>883</td><td>1 027</td><td>1 433</td><td>8</td></tr><tr><td>2004</td><td>4 210</td><td>33</td><td>3 944</td><td>266</td><td>861</td><td>848</td><td>19</td></tr><tr><td>2005</td><td>3 684</td><td>26</td><td>3 428</td><td>256</td><td>904</td><td>1 933</td><td>5</td></tr><tr><td>2006</td><td>1 365</td><td>6</td><td>1 336</td><td>29</td><td>199</td><td>863</td><td>25</td></tr><tr><td>2007</td><td>2 504</td><td>13</td><td>2 476</td><td>28</td><td>403</td><td>824</td><td>6</td></tr><tr><td>2008</td><td>1 700</td><td>4</td><td>1 692</td><td>8</td><td>196</td><td>1 040</td><td>23</td></tr><tr><td>2009</td><td>2 592</td><td>7</td><td>2 582</td><td>10</td><td>330</td><td>1 439</td><td>26</td></tr><tr><td>2010</td><td>3 638</td><td>23</td><td>3 519</td><td>119</td><td>321</td><td>642</td><td>8</td></tr><tr><td>2011</td><td>1 807</td><td>14</td><td>1 787</td><td>20</td><td>118</td><td>484</td><td>1</td></tr><tr><td>2012</td><td>1 015</td><td>67</td><td>947</td><td>68</td><td>77</td><td>608</td><td>36</td></tr><tr><td>2013</td><td>393</td><td>1</td><td>365</td><td>28</td><td>29</td><td>698</td><td>1</td></tr><tr><td>2014</td><td>2 372</td><td>17</td><td>2 351</td><td>21</td><td>225</td><td>766</td><td>25</td></tr></tbody></table>

## 3.2. Résultats

**Processus d'observation : probabilités de capture et de recapture, effet du débit**

L'effet du débit est négatif sur les probabilités de capture au Moulin du Leslé : pente de -0.41 (BCI95% : [-0.78 ; -0.02], p(pente < 0) = 0.980) en échelle logit. Cette relation est moins marquée pour les probabilités de capture au Moulin des Princes : pente de -0.12 (BCI95% [-0.36 ; 0.135], p(pente < 0) = 0.833) en échelle logit.

L'examen des résidus standardisés des probabilités de capture et de recapture permet de mettre en évidence que les probabilités de capture au Moulin du Leslé ont été plus faibles qu'attendues de 2011 à 2013 (Annexe 14). Ceci serait dû à l'agrandissement d'une brèche dans le déversoir du Moulin
(Nicolas Jeannot, INRA U3E, Comm. Pers.). Depuis 2008 les probabilités de capture au Moulin des Princes sont systématiquement plus faibles qu'attendues pour le débit observé (Annexe 14). Il semblerait que cela soit lié à l'ensablement progressif observé à l'amont direct du dispositif de capture des smolts (Nicolas Jeannot, INRA U3E, Comm. Pers.). Une fois le débit pris en compte, la corrélation entre les deux pièges est de 0.53 (BCI95% [0.002 ; 0.8195]).

Les probabilités de capture estimées au piège du Moulin du Leslé sont très variables. Deux types d'années ressortent (Figure 20): des années avec une probabilité de capture comprise entre 0.33 (BCI95% [0.305 ; 0.36], cas de l'année 2007) et 0.53 (BCI95% [0.51 ; 0.56], cas de l'année 2004) ou des années avec une probabilité de capture comprise entre 0.05 (BCI95% [0.03 ; 0.06], cas de l'année 2013) et 0.23 (BCI95% [0.205 ; 0.26], cas de l'année 2014).

**Figure 20 : Box plots des probabilités de capture des smolts au Moulin du Leslé et des probabilités de recapture au Moulin des Princes depuis 1995.**

La ligne continue représente la moyenne sur la série temporelle. Noter que l'échelle de l'axe des ordonnées n'est pas la même selon le piège.

<figure><img src="image_28.png" /></figure>
La probabilité de recapture moyenne au Moulin des Princes est estimée à 0.145 (BCI95% : [0.12 ; 0.18] ; **Figure 20**). Les plus faibles probabilités de recapture sont observées en 2011 (0.07, BCI95% : [0.06 ; 0.08]) et les plus fortes en 2005 (0.26, BCI95% : [0.25 ; 0.28]).

## Reconstitution de la série chronologique d'abondance

La reconstitution de la série chronologique montre que, depuis 2003, les effectifs sont plus importants et moins variables par rapport aux premières années du suivi (Figure 21 ; Annexe 15). Le plus faible effectif est observé en 2002 (1254, BCI95% : [1111 ; 1426]) et le plus fort en 2009 (13750, BCI95% : [12580 ; 15040]).

**Figure 21 :** Box plots des estimations annuelles des effectifs de smolts dévalant le Scorff depuis 1995. La ligne continue indique la moyenne observée sur la série chronologique.

<figure><img src="image_29.png" /></figure>

# 4. Site de l'Oir

## 4.1. Spécificités et données utilisées

Le nombre de sessions de marquage (pour remise en amont et recapture ultérieure) varie chaque année et est compris entre un et 22 (Tableau 15). Les probabilités de capture annuelles au piège du Moulin de Cerisel ($pMC_t$) doivent donc rendre compte de ces variations, notamment dans l'incertitude qui leur est associée. Nous avons considéré qu'elles suivaient une loi Béta reparamétrée en terme de moyenne et de taille d'échantillon (ou précision). La probabilité de capture moyenne annuelle en échelle logit ($logit(\mu_{MC_t})$) est fonction du débit observé pendant le mois d'avril ($stdQ_t$) tandis que la précision annuelle ($v_{MC_t}$) est proportionnelle au nombre de sessions de marquage annuelles ($Nc_t$).
$$pMC_t \sim \text{Beta}(\alpha_t, \beta_t) \text{ où } \alpha_t = \mu_{MC_t} \times \nu_{MC_t} \text{ et } \beta_t = (1 - \mu_{MC_t}) \times \nu_{MC_t}$$
$$\text{avec } \text{logit}(\mu_{MC_t}) = \alpha_0 + \alpha_1 \times \text{stdQ}_t \text{ et } \alpha_0 \sim \text{Uniform}(-10,10), \alpha_1 \sim \text{Uniform}(-10,10)$$
$$\text{et avec } \text{log}(\nu_{MC_t}) = \text{log}(Nc_t) + \alpha_3 \text{ et } \alpha_3 \sim \text{Uniform}(-10,10)$$

Les données brutes utilisées dans la modélisation ont été fournies par Frédéric Marchand (INRA U3E, Rennes ; Tableau 15).

<table><caption>**Tableau 15** : Effectifs de smolts capturés et recapturés sur l'Oir au piège du Moulin de Cerisel avec le nombre de sessions de marquage utilisés pour les estimations.</caption><thead><tr><th></th><th>Capturés au piège</th><th>Marqués et relâchés</th><th>Recapturés marqués</th><th>Morts</th><th>Sessions de marquage</th></tr></thead><tbody><tr><td>1986</td><td>508</td><td>89</td><td>61</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>1987</td><td>275</td><td>31</td><td>24</td><td>6</td><td>1</td></tr><tr><td>1988</td><td>296</td><td>59</td><td>43</td><td>0</td><td>3</td></tr><tr><td>1989</td><td>541</td><td>65</td><td>43</td><td>2</td><td>4</td></tr><tr><td>1990</td><td>742</td><td>38</td><td>35</td><td>6</td><td>2</td></tr><tr><td>1991</td><td>150</td><td>35</td><td>27</td><td>0</td><td>2</td></tr><tr><td>1992</td><td>574</td><td>50</td><td>43</td><td>0</td><td>2</td></tr><tr><td>1993</td><td>208</td><td>26</td><td>24</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>1994</td><td>327</td><td>17</td><td>10</td><td>13</td><td>2</td></tr><tr><td>1995</td><td>618</td><td>63</td><td>53</td><td>1</td><td>3</td></tr><tr><td>1996</td><td>764</td><td>76</td><td>58</td><td>7</td><td>3</td></tr><tr><td>1997</td><td>202</td><td>68</td><td>27</td><td>5</td><td>12</td></tr><tr><td>1998</td><td>520</td><td>92</td><td>44</td><td>1</td><td>5</td></tr><tr><td>1999</td><td>195</td><td>59</td><td>45</td><td>2</td><td>6</td></tr><tr><td>2000</td><td>1 837</td><td>287</td><td>246</td><td>4</td><td>12</td></tr><tr><td>2001</td><td>681</td><td>227</td><td>113</td><td>0</td><td>12</td></tr><tr><td>2002</td><td>1 868</td><td>442</td><td>352</td><td>1</td><td>21</td></tr><tr><td>2003</td><td>840</td><td>326</td><td>222</td><td>9</td><td>22</td></tr><tr><td>2004</td><td>848</td><td>269</td><td>186</td><td>1</td><td>21</td></tr><tr><td>2005</td><td>658</td><td>252</td><td>198</td><td>1</td><td>13</td></tr><tr><td>2006</td><td>887</td><td>340</td><td>223</td><td>0</td><td>18</td></tr><tr><td>2007</td><td>727</td><td>183</td><td>141</td><td>1</td><td>11</td></tr><tr><td>2008</td><td>1 242</td><td>331</td><td>189</td><td>4</td><td>17</td></tr><tr><td>2009</td><td>1 828</td><td>344</td><td>182</td><td>0</td><td>16</td></tr><tr><td>2010</td><td>686</td><td>169</td><td>81</td><td>0</td><td>7</td></tr><tr><td>2011</td><td>999</td><td>377</td><td>207</td><td>1</td><td>11</td></tr><tr><td>2012</td><td>972</td><td>187</td><td>134</td><td>0</td><td>8</td></tr><tr><td>2013</td><td>572</td><td>268</td><td>117</td><td>0</td><td>12</td></tr><tr><td>2014</td><td>739</td><td>264</td><td>122</td><td>0</td><td>13</td></tr></tbody></table>
## 4.2. Résultats

### Processus d'observation : probabilités de capture, effet du débit

Bien que l'effet du débit ne soit pas significatif sur la probabilité de capture moyenne (pente de 0.0125 ; BCI95% [-0.215 ; 0.246]), nous avons néanmoins décidé d'inclure celui-ci dans le modèle final par souci de cohérence avec les autres modèles utilisés pour le Scorff et la Bresle. La moyenne de la probabilité de capture est estimée à 0.64 (BCI95% [0.59 ; 0.69]). La plus faible probabilité de capture est observée en 1997 (0.435, BCI95% [0.33 ; 0.54]) et la plus forte probabilité en 1993 (0.90, BCI95% [0.76 ; 0.98]).

Depuis 2008, les probabilités de capture sont plus faibles que la moyenne sur la série temporelle (Figure 22). Ceci serait lié à une détérioration progressive des barrières guidant les smolts vers le piège. Un système de grille pendante a été testé en 2012. Depuis la dévalaison de 2014, de nouvelles grilles ont été installées afin d'améliorer les probabilités de capture (Frédéric Marchand, INRA U3E, Rennes, Comm. Pers.).

<caption>**Figure 22** : Probabilités de capture des smolts dévalant au piège du Moulin de Cerisel sur l'Oir depuis 1986.</caption>

La ligne continue représente la moyenne sur la série temporelle.

<figure><img src="image_30.png" /></figure>
Reconstitution de la série chronologique d'abondance

La reconstitution de la série chronologique montre que, depuis 2001, les effectifs sont plus importants par rapport au début du suivi (Figure 23, Annexe 15). Le plus faible effectif est observé en 1991 (203, BCI95% [170 ; 256]) et le plus fort en 2009 (3377, BCI95% [3068 ; 3730]).

<caption>**Figure 23 :** Box plots des estimations annuelles des effectifs de smolts dévalant l'Oir depuis 1986.</caption>

La ligne continue indique la moyenne observée sur la série chronologique.

<figure><img src="image_31.png" /></figure>
<figure><img src="image_32.png" /></figure>
# Séries chronologiques d'abondance des juvéniles en place (tacons 0+)

## 1. Traits communs de la modélisation

Le principe général de la modélisation est le même quel que soit le site d'étude et reprend la modélisation proposée par Brun et al. (2011). Il se résume en trois étapes : une période pendant laquelle l'abondance annuelle en tacons (0+) est estimée par enlèvements successifs (ES), une période de transition pendant laquelle l'abondance annuelle en tacons est estimée à la fois par enlèvements successifs et par indices d'abondance récoltés par CPUE (IA) et enfin, une période pendant laquelle l'abondance annuelle en tacons est estimée uniquement par CPUE. Ainsi pour une densité locale annuelle donnée, une station d'échantillonnage peut générer des données d'enlèvements successifs, un indice d'abondance ou les deux.

À partir des estimations locales de l'abondance annuelle en tacons estimée localement au niveau des stations d'échantillonnage, une extrapolation à l'ensemble de la rivière est conduite, en incluant les affluents colonisés. Dans la suite des analyses, seuls les juvéniles de l'année sont conservés dans la mesure où les tacons âgés d'un an (ou plus) ne représentent qu'une partie de leurs cohortes (l'autre partie ayant smoltifié et migré en mer à l'âge d'un an).

### 1.1. Modélisation des opérations d'enlèvements successifs

Le principe est similaire aux opérations de CMR (Figure 24). Chaque année, un nombre $N_i$ de tacons est potentiellement capturables au niveau d'une station d'échantillonnage i caractérisée par deux types d'habitat $h_i$ (radiers-rapides : $h_{1i}$ ou plats : $h_{2i}$) avec leurs surfaces respectives ($S_{h1i}$ et $S_{h2i}$). Lors du premier passage dans la station i, un nombre $C_{1i}$ de tacons va être capturé avec une probabilité $pc_1$. A la fin du premier passage, le nombre de tacons qui est encore potentiellement capturables est égal à $N_{2i}$.

$$N_{2i} = N_i - C_{1i}$$

Lors du second passage sur la station i, un nombre $C_{2i}$ de tacons va être capturé avec une probabilité $pc_2$. Nous considérons que cette seconde probabilité de capture est plus faible que la première et qu'elle est donc diminuée d'une certaine quantité ($\epsilon_p$) en échelle logit (Dauphin et al. 2009). A la fin du second passage, le nombre de tacons qui est encore potentiellement capturables est égal à $N_{3i}$.

$$N_{3i} = N_{2i} - C_{2i}$$

Lors du troisième passage sur la station i, un nombre $C_{3i}$ de tacons va être capturé avec une probabilité $pc_3$. De la même manière, nous considérons que celle-ci est plus faible que $pc_2$ et qu'elle est diminuée de la même quantité $\epsilon_p$ en échelle logit. Dans cet exemple simple, nous avons considéré que la probabilité de capture était la même quelle que soit la station échantillonnée mais il est possible
de considérer une probabilité de capture différente selon la station échantillonnée ou encore une
probabilité de capture différente selon des secteurs regroupant plusieurs stations.

**Figure 24 :** Représentation schématique des pêches électriques par enlèvements successifs au niveau de 3 stations hypothétiques le long d'un gradient aval - amont.

Abréviations utilisées : *i* correspond à l'indice de la station (de 1 à 3 dans cet exemple), *pc* pour probabilité de capture, *N* pour le nombre de tacons, *C* pour le nombre capturés, *h* pour habitat avec *h1* pour les radiers-rapides et *h2* pour les plats, *d* pour la densité, *Sh1* et *Sh2* pour la surface de chaque habitat. Les paramètres encadrés au sein de chaque station et les surfaces d'habitats associées représentent les données récoltées sur le terrain. Les autres paramètres étant ceux dont nous voulons une estimation.

<figure><img src="image_33.png" /></figure>

De la même manière que pour les estimations d'effectifs des adultes anadromes et des smolts dévalants, nous utilisons des modèles N-mixture (Royle 2004) afin d'estimer simultanément une abondance locale et des probabilités de capture. Nous considérons que le nombre *N*<sub>*i*,t</sub> de tacons à une station *i*, une année *t* est issu d'une loi de Poisson.

$$
N_{i,t} \sim \text{Poisson}(\lambda_{i,t})
$$

La moyenne de l'abondance à une station *i*, une année *t* ($\lambda_{i,t}$) est le produit de la densité locale (*d*<sub>*i,t*</sub>) par la surface en habitat radiers-rapides (*S*<sub>*h1i*</sub>) et plats de la station (*S*<sub>*h2i*</sub>). Trois types d'habitats, radier-rapide, plat et profond, sont classiquement distingués en fonction de leur valeur pour la production de juvéniles de saumon (Prévost & Porcher 1996). Les habitats profonds à écoulement lent ne sont pas considérés dans cette analyse car ils sont essentiellement improductifs pour les juvéniles de saumon (Baglinière & Champigneulle 1982). Les radiers-rapides étant les habitats préférentiels des
juvéniles de saumons, leur proportion peut expliquer une part de la variabilité de la densité entre les stations. Nous considérons, pour chaque station, sa surface standardisée selon sa composition en habitat en affectant la surface de plat d'un coefficient de pondération ($\alpha_{Pl}$) permettant de transformer une surface de plats en son équivalent radier-rapide (Prévost & Porcher 1996).

$$ \lambda_{i,t} = d_{i,t} \times (S_{h1i} + \alpha_{Pl} \times S_{h2i}) \text{ avec } \alpha_{Pl} \sim \text{Uniform}(0,1) $$

Dans cette formulation, la densité locale au niveau d'une station $i$, une année $t$ ($d_{i,t}$), est dite en équivalent radier-rapide car elle représente la densité que l'on aurait pu observer si la station avait été constitué uniquement de radier-rapide. Cette densité locale est issue d'une loi log-normale et est constitué, dans ce cas simple, d'un effet aléatoire annuel en échelle log ($\log(Y)_t$) et d'une variance résiduelle ($\sigma_d^2$). La moyenne $\mu_d$ est la densité moyenne observée sur la rivière quelle que soit l'année ou la station échantillonnée (hyper-paramètre).

$$ \log(d)_{i,t} = \log(Y)_t + \varepsilon_d \text{ où } \log(Y)_t \sim \text{Normal}(\mu_d, \sigma_{dt}^2) \text{ et } \varepsilon_d \sim \text{Normal}(0, \sigma_d^2) \\ \text{avec } \mu_d \sim \text{Uniform}(-10,10), \sigma_{dt} \sim \text{Uniform}(0,10) \text{ et } \sigma_d \sim \text{Uniform}(0,10) $$

Il est possible de prendre en compte d'autres effets aléatoires dans l'estimation de la densité locale afin d'améliorer les estimations comme par exemple, un effet aléatoire selon la station échantillonnée ou encore d'inclure l'effet d'une covariable.

Les processus de capture au cours des enlèvements successifs sont modélisés comme des distributions binomiales emboîtées. Le nombre d'individus capturés au cours des différents passages sur une station $i$, une année $t$ ($C_{1i,t}$, $C_{2i,t}$, $C_{3i,t}$) résulte d'une distribution binomiale avec une probabilité de succès égale à la probabilité de capture du passage ($pc_1$, $pc_2$, $pc_3$). La diminution de la probabilité de capture au cours des passages ($\varepsilon_p$) en échelle logit est issue d'une loi normale restreinte aux valeurs positives (Dauphin et al. 2009). Le prior utilisé est non-informatif avec une moyenne nulle et une forte variance.

**Premier passage** : $C_{1i,t} \sim \text{Binomial}(N_{1i,t}, pc_1)$ où

$$ \text{logit}(pc_1) \sim \text{Normal}(\mu_p, \sigma_p^2) \text{ avec } \text{logit}^{-1}(\mu_p) \sim \text{Beta}(1,1) \text{ et } \sigma_p \sim \text{Uniform}(0,10) $$

**Deuxième passage** : $C_{2i,t} \sim \text{Binomial}(N_{2i,t}, pc_2)$ où

$$ \text{logit}(pc_2) = \text{logit}(pc_1) - \varepsilon_p \text{ avec } \varepsilon_p > 0 \text{ et } \varepsilon_p \sim \text{Normal}(0,100) $$

**Troisième passage** : $C_{3i,t} \sim \text{Binomial}(N_{3i,t}, pc_3)$ où

$$ \text{logit}(pc_3) = \text{logit}(pc_2) - \varepsilon_p \text{ avec } \varepsilon_p > 0 \text{ et } \varepsilon_p \sim \text{Normal}(0,100) $$
## 1.2. Modélisation des indices d'abondance de type CPUE

Alors que les estimations d'abondance par ES permettent d'obtenir une mesure absolue de la taille de population, les IA fournissent un indice proportionnel à la densité locale. Cette relation de proportionnalité entre l'IA et la densité locale doit être estimée pour fournir des estimations des densités et permettre une comparaison avec les densités obtenues lorsque les ES étaient la seule méthode d'estimation des abondances en tacons.

Pour cela, un nombre *i* de stations est généralement échantillonné pendant plusieurs années par les deux méthodes : ES et IA. Sur le même principe que Prévost & Nihouarn (1999), il est possible d'établir une relation entre la moyenne du nombre de poissons pêchés en 5min par IA et l'estimation de la densité. Prévost & Nihouarn (1999) ayant montré que la relation de proportionnalité était différente selon la largeur de la rivière, nous considérons donc qu'il existe une relation linéaire en échelle log entre le coefficient de proportionnalité ($k_{cpue}$) estimé pour la station *i* et la largeur de la rivière au niveau de celle-ci ($W_i$).

$$ \log(k_{cpue})_i = \alpha0 + \alpha1 \times \log(W)_i \\ \text{avec } \alpha0 \sim \text{Uniform}(-10,10) \text{ et } \alpha1 \sim \text{Uniform}(-10,10) $$

Le nombre moyen de tacons potentiellement capturables par IA au niveau de la station *i* ($\mu_{IA_i}$) est le produit entre le coefficient de proportionnalité estimé selon la largeur de la station *i* ($k_{cpue_i}$) et la densité de la station *i* estimée par ES ($d_i$).

$$ \mu_{IA_i} = k_{cpue_i} \times d_i $$

Le processus d'observation est modélisé par une loi Gamma-Poisson. À savoir, le nombre de poissons capturés par IA sur une station *i* ($CPUE_i$) résulte d'une loi de Poisson de paramètre $\lambda_{IA_i}$ issue d'une loi Gamma de moyenne $\mu_{\lambda_{IA_i}}$ et de paramètre d'intensité $r_{\lambda_{IA_i}}$.

$$ CPUE_i \sim \text{Poisson}(\lambda_{IA_i}) \\ \text{avec } \lambda_{IA_i} \sim \text{Gamma}(s_{\lambda_{IA_i}}, r_{\lambda_{IA_i}}) \text{ où } s_{\lambda_{IA_i}} = \mu_{\lambda_{IA_i}} \times r_{\lambda_{IA_i}} \text{ et } r_{\lambda_{IA_i}} \sim \text{Gamma}(0.01,0.01) $$

La modélisation du processus d'observation concernant les stations uniquement suivies par ES ($C_{1_{i,t}}, C_{2_{i,t}}, C_{3_{i,t}}$) et de l'abondance annuelle ($N_{i,t}$) n'est en rien modifiée.

## 1.3. Extrapolation de l'abondance et de la densité pour la totalité du cours d'eau

L'abondance annuelle totale du cours d'eau ($Nf_t$) est obtenue en sommant les abondances annuelles locales estimées au niveau des stations d'échantillonnage ($N_{i,t}$) et les abondances annuelles prédites pour les secteurs qui n'ont pas été échantillonnés ($N_{p,t}$).

$$ Nf_t = \sum_{i} N_{i,t} + \sum_{p} N_{p,t} $$

Les $N_{p,t}$ sont issus d'une loi de Poisson dont le paramètre est le produit des densités prédites pour ces secteurs non échantillonnés ($d_{p,t}$) par leurs surfaces en radiers-rapides et en plats ($S_{h1p}$ et $S_{h2p}$).
$N_{p,t} \sim \text{Poisson}(\lambda_{p,t})$ avec $\lambda_{p,t} = d_{p,t} \times (S_{h1p} + \alpha_{Pl} \times S_{h2p})$ où $\alpha_{Pl}$ est le facteur de conversion en équivalent radier-rapide estimé auparavant

De la même manière que pour les densités locales ($d_{i,t}$), les densités prédites ($d_{p,t}$) sont issues de la loi log-normale ($Y_t$) dont les paramètres de moyenne et d'écart-type sont $\mu_d$ et $\sigma_{dt}$ (voir p.76). Tout ce qui vient d'être présenté fait référence au cas simple où les surfaces d'habitat ne varient pas au cours du temps mais il est possible de considérer que les données d'habitat sont mesurées plus régulièrement, voire annuellement.

## 2. Site de la Nivelle

### 2.1. Spécificités et données utilisées

Les effectifs et les densités moyennes de tacons 0+ ont été estimés à partir des données de pêches électriques de 1985 à 2014 et du modèle de Brun et al. (2011). Par rapport à celui-ci, des modules complémentaires avaient été ajoutés afin de distinguer les productions de différents types de tacons 0+ : ceux issus de la reproduction naturelle et ceux issus des lâchers de "compensation" (dans les zones accessibles aux géniteurs) ou de repeuplement (dans les zones non accessibles ; Lange et al. 2010 ; Brun 2011). Le modèle final qui était utilisé n'a donc pas été modifié mais commenté de manière à faciliter son utilisation future.

Ces modules complémentaires estiment les deux derniers types de production en prenant en compte les effectifs relâchés, leur survie et les effets pouvant affecter celle-ci comme la densité dépendance et/ou l'effet de la zone et/ou de l'habitat. Seules les zones de production et échantillonnées sont prises en compte : la Basse Nivelle, entre la limite de balancement des marées jusqu'au barrage d'Olha ; la Haute Nivelle, entre le barrage d'Olha et le barrage d'Urrutienea ; la Très Haute Nivelle, d'Urrutienea jusqu'à la jonction avec l'affluent le Lapitxuri ; le Lapitxuri ; le Lurgorrieta de sa confluence avec la Nivelle jusqu'au barrage d'Arrieta. L'abondance totale résulte de la somme des effectifs estimés sur les sites échantillonnés par enlèvements successifs (1985-2005) et des effectifs prédits par le modèle sur les sites non échantillonnés et ceux échantillonnés par IA.

La densité moyenne, par unité de surface en équivalent radier-rapide, à l'échelle du bassin de la Nivelle est calculée via les densités estimées par le modèle sur les sites échantillonnés. Elle est pondérée par la surface des sites échantillonnés et par la surface des différentes zones de production qu'elles soient accessibles ou non aux adultes (Lange et al. 2010).

$$ \text{densité moyenne} = \frac{\sum_z \left( \frac{\sum_{l \in (z,t)} d(l) \times S(l)}{\sum_{l \in (z,t)} S(l) \times \beta(h(l))} \right) \times S_{rr}(z)}{\sum_z S_{rr}(z)} $$

Avec :

- $l$ : site échantillonné dans la rivière,
- z : zone. La Très Haute Nivelle est exclue du calcul pour les années 1989 et 1990 alors que des lâchers de repeuplement ont eu lieu : pas de pêches électriques dans cette zone en 1989 et en 1990.

- t : année,

- $d(l)$ : densité estimée sur le site $l$,

- $S(l)$ : surface du site $l$ en m²,

- $\beta(h(l))$ : facteur de conversion en équivalent radier-rapide.

- $S_{rr}(z)$ : surface totale de la zone en équivalent radier-rapide.

## 2.2. Résultats

### Processus d'observation et coefficients de proportionnalité

La probabilité de capture moyenne par enlèvements successifs lors du premier passage est estimée à 0.52 (BCI95% : [0.45 ; 0.59]). La diminution de celle-ci pour le deuxième passage est estimée à 0.56 (BCI95% : [0.44 ; 0.66]) en échelle logit. La probabilité de capture au cours du deuxième passage est donc égale en moyenne à 0.38, à 0.26 au troisième passage et 0.17 au quatrième passage.

Le facteur de conversion en équivalent radier-rapide est estimé à 0.21 (BCI95% : [0.18 ; 0.24]) et est donc équivalent à celui estimé par Prévost & Porcher (1996).

A la différence des autres sites, le coefficient de proportionnalité entre IA et densité exprimée en nombre d'individus par m² n'est pas dépendant de la largeur de la station et est égal à 123.9 (BCI95% : [106.1 ; 142.6]).

### Reconstitution de la série chronologique d'abondance

La reconstitution de la série chronologique selon les 3 zones principales distinguées au sein de la Nivelle (voir p. 33 pour plus de détails) montre que les effectifs ont fortement augmenté entre 1996 et 2002 sur la zone de la Basse et Haute Nivelle, ce qui n'est pas le cas sur le Lurgorrieta (Figure 25). L'année 2012 sur le Lurgorrieta se détache avec un effectif en tacons près de trois fois supérieurs à la moyenne observée sur la série temporelle pour cette zone. Cet effectif est également associé à une forte incertitude comparativement aux autres années. Les effectifs observés ces dernières années sont similaires à ceux observés au début des années 1990 (Figure 25).
Rapport final

**Figure 25** : Box plots des estimations annuelles des effectifs de tacons (0+) sur les zones principales de la Nivelle o
1985 : Basse Nivelle, Haute Nivelle et Lurgorrieta.

Les box plots représentent ici l'intervalle de crédibilité à 90% (quantiles à 5 et 95%) et la médiane. Les lignes continues temporelle. La surface en radier-rapide et en plats (en m²) de chaque zone est également indiquée. Noter que l'échelle même selon la zone.

<figure><img src="image_34.png" /></figure>
La reconstitution de la série chronologique pour la Nivelle dans sa globalité montre que l'année 1985 est celle caractérisée par le plus faible effectif (médiane : 1321, BCI90% [971 ; 1800]) et l'année 2012 par le plus fort (médiane : 15491, BCI90% [11816 ; 20049] ; **Figure 26, Annexe 17**).

<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>**Figure 26 :** Box plots des estimations annuelles des effectifs de tacons (0+) sur la Nivelle depuis 1985.
Les box plots représentent ici l'intervalle de crédibilité à 90% (quantiles à 5 et 95%) et la médiane. La ligne continue représente la moyenne sur la série temporelle.</figcaption></figure>

## 3. Site du Scorff

### 3.1. Spécificités et données utilisées

#### Calibration des IA de type CPUE avec les estimations des densités de population par ES

La population de juvéniles de saumon atlantique est échantillonnée uniquement par CPUE depuis 1993. Il n'existe donc pas de période de recouvrement de stations échantillonnées par ES et CPUE. La relation de proportionnalité entre IA et les densités estimées par ES est donc obtenue à partir de stations échantillonnées selon les deux méthodes en Bretagne et Basse Normandie entre 1992 et 1997 (Tableau 16). Ces données, analysées précédemment par Prévost & Nihouarn (1999), ont été ré-analysées en intégrant l'effet de la largeur de la rivière au niveau des stations échantillonnées dans la relation de proportionnalité et en considérant une diminution de la probabilité de capture au cours des passages lors des ES ($\varepsilon_p$).
<caption>**Tableau 16 :** Effectifs de tacons (0+) capturés par pêche électrique par CPUE (IA) et par enlèvements successifs (C1, construire la relation de proportionnalité en fonction de la largeur de la station (L en mètre) sur le Scorff. [Tableau 16])</caption>

Abréviations : Srr, Surface en équivalent radier-rapide (m²); E., Ellé; C., Couesnon; Sé., Sélune; Q., Quimper; Sc., Odet; St., Steir; M., Moulin; P., Pont.

<table><thead><tr><th rowspan="2">Bassin</th><th rowspan="2">Rivière</th><th rowspan="2">Station</th><th colspan="5">1992</th><th colspan="5">1993</th><th colspan="5">1994</th><th colspan="5">1995</th></tr><tr><th>Srr</th><th>L</th><th>C1</th><th>C2</th><th>IA</th><th>Srr</th><th>L</th><th>C1</th><th>C2</th><th>IA</th><th>Srr</th><th>L</th><th>C1</th><th>C2</th><th>IA</th><th>Srr</th><th>L</th><th>C1</th><th>C2</th><th>IA</th><th>Srr</th></tr></thead><tbody><tr><td>E.</td><td>Aer</td><td>M.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>744</td><td>8</td><td>5</td><td>1</td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>E.</td><td>Aer</td><td>Pontannet</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>935</td><td>8.5</td><td>6</td><td>0</td><td>5</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>C.</td><td>C.</td><td>Romazy</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sé.</td><td>G.</td><td>La Noé</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td>Roger</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Q.</td><td>Jet</td><td>Cosqueric</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>756.25</td><td>6.25</td><td>25</td><td>8</td><td>21</td><td>475.8</td><td>6.1</td><td>41</td><td>8</td><td>28</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Q.</td><td>Jet</td><td>Kerdevot</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>493.5</td><td>7.05</td><td>52</td><td>21</td><td>47</td><td>517.5</td><td>6.9</td><td>54</td><td>19</td><td>25</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Q.</td><td>Jet</td><td>P. neuf</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>665.6</td><td>5.2</td><td>3</td><td>0</td><td>4</td><td>563.64</td><td>4.27</td><td>19</td><td>3</td><td>11</td><td>601.6</td><td></td></tr><tr><td>C.</td><td>L.</td><td>Ardennes</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>894.2</td></tr><tr><td>C.</td><td>L.</td><td>M. Burgot</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>C.</td><td>L.</td><td>M. neuf</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Q.</td><td>O.</td><td>P.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>939.8</td><td>6.35</td><td>28</td><td>8</td><td>22</td><td>742.95</td><td>6.35</td><td>50</td><td>12</td><td>19</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Q.</td><td>O.</td><td>Tissivinou</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1332</td><td>12</td><td>44</td><td>3</td><td>27</td><td>1225.5</td><td>12.9</td><td>170</td><td>50</td><td>55</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sé.</td><td>Oir</td><td>Stangala</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>355</td><td>4.65</td><td>9</td><td>1</td><td>3</td><td>355</td><td>4.65</td><td>23</td><td>6</td><td>18</td><td>355</td><td></td></tr><tr><td>Sé.</td><td>Oir</td><td>La Roche</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>219</td><td>1.5</td><td>48</td><td>6</td><td>39</td><td>219</td><td>1.5</td><td>8</td><td>0</td><td>1</td><td>219</td><td></td></tr><tr><td>Sé.</td><td>Oir</td><td>11</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>164</td><td>2.86</td><td>3</td><td>0</td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>164</td></tr><tr><td>Sé.</td><td>Oir</td><td>M. du</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>340</td><td>3.9</td><td>5</td><td>1</td><td>4</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>340</td></tr><tr><td>Sé.</td><td>Oir</td><td>Buat</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>172</td><td>3.36</td><td>2</td><td>0</td><td>8</td><td>172</td><td>3.36</td><td>17</td><td>2</td><td>38</td><td>172</td><td></td></tr><tr><td>Sc.</td><td>Sc.</td><td>Locorion</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>694.4</td><td>12.4</td><td>50</td><td>8</td><td>22</td><td>684</td><td>12</td><td>70</td><td>10</td><td>42</td><td>660.8</td><td></td></tr><tr><td>Sc.</td><td>Sc.</td><td>Lomener</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1331.1</td><td>15.3</td><td>45</td><td>4</td><td>8</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>323.2</td></tr><tr><td>Sée</td><td>Sée</td><td>P. CD 55</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody><tfoot><tr><td></td><td></td><td></td><td>678</td><td>11.3</td><td>74</td><td>15</td><td>20</td><td>678</td><td>11.3</td><td>15</td><td>8</td><td>16</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>1547</td><td>17</td><td>66</td><td>15</td><td>9</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tfoot></table>
Rapport final

<table><thead><tr><th rowspan="2">Bassin</th><th rowspan="2">Rivière</th><th rowspan="2">Station</th><th colspan="5">1992</th><th colspan="5">1993</th><th colspan="5">1994</th><th colspan="5">1995</th></tr><tr><th>Srr</th><th>L</th><th>C1</th><th>C2</th><th>IA</th><th>Srr</th><th>L</th><th>C1</th><th>C2</th><th>IA</th><th>Srr</th><th>L</th><th>C1</th><th>C2</th><th>IA</th><th>Srr</th><th>L</th><th>C1</th><th>C2</th><th>IA</th><th>Srr</th></tr></thead><tbody><tr><td>Q.</td><td>St.</td><td>Kerzu</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1306.2</td><td>8.65</td><td>8</td><td>5</td><td>8</td><td>576</td><td>9</td><td>15</td><td>7</td><td>24</td><td></td></tr><tr><td>Q.</td><td>St.</td><td>M.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>924</td><td>7.7</td><td>109</td><td>40</td><td>95</td><td>780</td><td>7.8</td><td>180</td><td>58</td><td>100</td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td>Kerrefren</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
Nous avons également voulu inclure l'effet de la largeur de la station comme covariable sur la probabilité de capture mais un examen préliminaire des données montrait que seules les stations à faible largeur semblaient avoir une efficacité plus faible. Cette covariable n'a donc pas été considérée dans le modèle final.

Estimation de l'abondance et de la densité locale par indice d'abondance

Depuis 1993, les données d'IA par CPUE sont récoltées sur 40 stations le long du Scorff (Tableau 17). Les surfaces d'habitat favorable aux juvéniles sur le Scorff, exprimées en équivalent radier-rapide (SeqRR), ont été mesurées en 1995 (Claude 1996) et ré-estimées en 2010 (Saget 2011) par section inter-barrage. Afin de calculer une SeqRR dont chaque station serait représentative, nous avons divisé la SeqRR de chaque section inter-barrage par le nombre de stations constituant celle-ci. La largeur au niveau des stations d'échantillonnage ont été mesurées au télémètre par Nicolas Jeannot (INRA U3E, Pont-Scorff) les 16, 18 et 19 juin 2015.

**Tableau 17 : Caractéristiques des stations échantillonnées par IA de type CPUE sur le Scorff (cours principal) depuis 1993. [Tableau sur deux pages].**

Les surfaces en équivalent radier-rapide (SeqRR) sont exprimées en m². La largeur des stations est exprimée en mètre.

Abréviations : St., station ; A., aval ; M., moulin ; P., Pont ; mo., moyen ; am., amont.

<table><thead><tr><th>St.</th><th>Lieu-dit</th><th>Section inter-barrage</th><th>SeqRR de la section 1993-2009</th><th>SeqRR de la section 1993-2009</th><th>SeqRR de la section depuis 2010</th><th>SeqRR de la section depuis 2010</th><th>Largeur</th></tr></thead><tbody><tr><td>S1</td><td>Maison rivière</td><td>A. M. Leslé + A. M. des Princes</td><td>5618</td><td>5618</td><td>3055.592</td><td>3055.592</td><td>20.57</td></tr><tr><td>S2</td><td>M. Saint Yves</td><td>A. St Yves</td><td>475</td><td>475</td><td>727</td><td>727</td><td>16.39</td></tr><tr><td>S3</td><td>Lomener</td><td>A. M. Roch</td><td>18257</td><td>4564.25</td><td>23957.7</td><td>5989.425</td><td>27.43</td></tr><tr><td>S4</td><td>Gourdeau</td><td>A. M. Roch</td><td>18257</td><td>4564.25</td><td>23957.7</td><td>5989.425</td><td>21.63</td></tr><tr><td>S5</td><td>Trou de gaz</td><td>A. M. Roch</td><td>18257</td><td>4564.25</td><td>23957.7</td><td>5989.425</td><td>24.38</td></tr><tr><td>S6</td><td>M. Roch</td><td>A. M. Roch</td><td>18257</td><td>4564.25</td><td>23957.7</td><td>5989.425</td><td>26.98</td></tr><tr><td>S7</td><td>P. Kerlo A.</td><td>A. P. Kerlo</td><td>7115</td><td>2371.67</td><td>5617</td><td>1872.333</td><td>22.88</td></tr><tr><td>S8</td><td>P. Kerlo mo.</td><td>A. P. Kerlo</td><td>7115</td><td>2371.67</td><td>5617</td><td>1872.333</td><td>21.86</td></tr><tr><td>S9</td><td>P. Kerlo pisciculture</td><td>A. P. Kerlo</td><td>7115</td><td>2371.67</td><td>5617</td><td>1872.333</td><td>18.89</td></tr><tr><td>S10</td><td>Fanguiguo</td><td>A. M. Papier</td><td>22907</td><td>4581.4</td><td>21534.1</td><td>4306.82</td><td>19.31</td></tr><tr><td>S11</td><td>Saint Inifer</td><td>A. M. Papier</td><td>22907</td><td>4581.4</td><td>21534.1</td><td>4306.82</td><td>21.42</td></tr><tr><td>S12</td><td>Kerlégan</td><td>A. M. Papier</td><td>22907</td><td>4581.4</td><td>21534.1</td><td>4306.82</td><td>32.67</td></tr><tr><td>S13</td><td>M. papier A.</td><td>A. M. Papier</td><td>22907</td><td>4581.4</td><td>21534.1</td><td>4306.82</td><td>27.12</td></tr><tr><td>S14</td><td>M. papier</td><td>A. M. Papier</td><td>22907</td><td>4581.4</td><td>21534.1</td><td>4306.82</td><td>21.58</td></tr><tr><td>S15</td><td>Stang A.</td><td>A. M. Paou + A. M. Stang</td><td>9436</td><td>4718</td><td>9404</td><td>4702</td><td>25.42</td></tr><tr><td>S16</td><td>M. du Stang</td><td>A. M. Paou + A. M. Stang</td><td>9436</td><td>4718</td><td>9404</td><td>4702</td><td>21.25</td></tr><tr><td>S17</td><td>Kervinel A.</td><td>A. Poulhibet</td><td>18694</td><td>6231.33</td><td>26346.6</td><td>8782.2</td><td>25.85</td></tr><tr><td>S18</td><td>Kervinel mo.</td><td>A. Poulhibet</td><td>18694</td><td>6231.33</td><td>26346.6</td><td>8782.2</td><td>18.22</td></tr><tr><td>S19</td><td>Kervinel am.</td><td>A. Poulhibet</td><td>18694</td><td>6231.33</td><td>26346.6</td><td>8782.2</td><td>18.24</td></tr></tbody></table>