# Mécanisme d'une succession végétale secondaire en pelouse calcicole: une approche historique

Thierry Dutoit, Didier Alard

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Thierry Dutoit, Didier Alard. Mécanisme d'une succession végétale secondaire en pelouse calcicole: une approche historique. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series III - Sciences de la Vie, 1995, 318, pp.897-907. hal-05470907

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# Mécanisme d'une succession végétale secondaire en pelouse calcicole : une approche historique

## Mechanism of a secondary plant succession in chalk grassland: an historical approach

THIERRY DUTOIT, DIDIER ALARD

Université de Rouen, Laboratoire d'écologie, UFR Sciences, F-76821 Mont-Saint-Aignan Cedex, France.

## RÉSUMÉ

Les mécanismes des successions végétales sur une pelouse calcicole sont étudiés par les méthodes d'analyse diachronique de l'écologie historique. Les transformations observées sont : (1) des variations dans la colonisation préforestière des parcelles ; et (2) la différenciation de 2 types de pelouses, rase et haute. Le déterminisme de ces contrastes est à rechercher dans les pratiques anciennes (effet rémanent du labour) et les stratégies compétitives ou disséminatrices des espèces végétales. ▲

**Mots clés:** succession, sol, écologie historique, analyses multivariées, pelouses calcicoles, Haute-Normandie, France.

## ABSTRACT

Secondary succession changes are studied in a chalk grassland by historical ecology method. Dynamics observed are: (1) differences between the plots as far as scrub invasion is concerned; and (2), a divergence between 2 types of grasslands, short swards on the one hand and tall grasslands in the other. The driving factors of such contrasts are to be found in former practices (persistent effect of ploughing) and competitive or dispersal strategies of plant species. ▲

**Key words:** succession, soil, historical ecology, multivariate analysis, chalk grasslands, Upper-Normandie, France.

Les successions végétales secondaires sont définies comme un processus de reconstitution de la végétation après destruction totale ou partielle d'une communauté végétale préexistante [1]. Depuis le début du siècle, elles ont fait l'objet de nombreuses recherches écologiques [2-5]. Toutefois, il n'existe pas actuellement de modèle général expliquant les variations successionnelles observées et leur richesse spécifique intrinsèque [6]. Si une théorie unifiée a été proposée pour expliquer les phénomènes de convergence dans les dynamiques temporelles de toutes les successions végétales [7], celle-ci ne permet cependant pas d'expliquer les phases de blocage qui apparaissent dans les séries végétales secondaires [8]. Parmi les écosystèmes étudiés pour la compréhension de la dynamique des successions végétales secondaires figurent les pelouses calcicoles [9]. Ces formations herbacées semi-naturelles sont présentes dans la plupart des pays du nord-ouest de l'Europe et ont fait l'objet de nombreux inventaires typologiques du fait de leur grande richesse biologique [10, 11]. Issus de défrichements de forêts primaires au néolithique, ces formations ont été plus ou moins utilisées par l'homme jusqu'au milieu du XXᵉ siècle. Consécutivement aux changements agricoles, ces milieux sont aujourd'hui abandonnés et sont le siège de colonisation
tions ligneuses spontanées différentes dans leur nature, leur dynamique temporelle et leur distribution spatiale. Les principaux facteurs expliquant cette hétérogénéité sont l'impact de différents régimes de perturbations sur les phytocénoses calcaires herbacées [12] et la compétition intraou interspécifique [13].

L'influence des anciennes pratiques agropastorales sur le déterminisme des successions végétales a été également recherchée dans le cadre d'études d'écologie historique, menées en référence aux techniques de recherches des sciences humaines [14, 15]. En faisant appel à ces méthodes [16, 17], nous avons entrepris d'évaluer l'importance des différents facteurs agro-écologiques dans les mécanismes expliquant les successions végétales secondaires d'une pelouse calcicole. A partir d'observations faites à l'échelle des parcelles et des phytocénoses, une analyse est réalisée portant sur l'impact des pratiques anciennes sur les états actuels de la végétation. Enfin, les résultats sont appliqués à la gestion agropastorale des pelouses calcicoles à court et à moyen terme.

## Matériel et méthodes

Le site d'étude est la réserve naturelle des Roches de Saint-Adrien (32 ha) située dans la vallée de Seine (commune de Belbeuf, Seine-Maritime) à 15 km au sud de Rouen (1°7' 30" E, 49°22' 22" N). La végétation actuelle, sur un substrat crayeux du Cénomanien, correspond à une mosaïque de stades successionnels secondaires d'âge et de nature différents. Le choix de ce site a été guidé par la diversité des utilisations anciennes [18] et une bibliographie importante sur la richesse botanique des pelouses [19, 20]. L'étude documentaire historique consiste en une collecte de l'ensemble des données disponibles pour le site (Tableau I). Vingt-trois parcelles ont été retenues dans un souci d'homogénéité stationnelle et floristique [21]. Ces parcelles présentent une physionomie relativement homogène de pelouse (pelouse parcellaire) ou sont plus ou moins colonisées, constituant alors des pelouses réticulaires au sein d'une trame boisée. Pour chacune de ces parcelles, sont prises en compte les caractéristiques physiques, historiques et la composition chimique moyenne du sol (Tableau II).

Les analyses de sol sont effectuées au laboratoire de l'INRA d'Arras. Pour chaque parcelle, les prises d'essai correspondent à un échantillon moyen de 25 coups de tarrière,

toujours pratiqué à une profondeur maximale de 15 cm sous des groupements de pelouse, parcellaire ou relictuelle. Le carbone et l'azote sont dosés respectivement par la méthode Anne et Kjeldhal. Les bases échangeables (CaO, K₂O, MgO) sont dosées à l'acétate d'ammonium et le phosphore assimilable (P₂O₅) par la méthode d'Ölsen. La capacité d'échange cationique (CEC) est établie suivant la méthode de Metson. Le calcaire total (CaCO₃) est estimé par la méthode du calcimètre Bernard. Le tableau des données stationnelles (23 parcelles, 19 variables) est ensuite soumis à une analyse en composantes principales (ACP, logiciel STAT-ITCF).

En juin 1994, l'échantillonnage des différentes phytocénoses herbacées est réalisé par la méthode des relevés phytosociologiques [22]. Les 23 relevés (Tableau III) sont ensuite soumis à une analyse factorielle des correspondances sur le coefficient d'abondance-dominance des espèces et à une classification hiérarchique ascendante (AFC-CAH, logiciel ANAPHYTO). La nomenclature est établie à partir de la flore de Tutin et al. [23]. Des ouvrages de référence ont été utilisés pour l'interprétation du statut autécologique des espèces végétales [24].

## Résultats

### Histoire de l'utilisation des parcelles

Peu d'éléments sont disponibles sur l'utilisation agricole des pelouses de Saint-Adrien avant la réalisation du premier plan terrier en 1757. Des documents disponibles pour d'autres sites suggèrent cependant que ces formations sont issues de défrichements néolithiques anciens [25]. Cette déforestation a notamment permis à des groupements xérophiles apparus à l'Alleröd (-11900 à -9400 BP) de coloniser les nouvelles prairies créées par l'action de l'homme au néolithique [26]. Dès l'antiquité et durant tout le Moyen Âge, ces pelouses sèches ont été utilisées en parcours pastoral ou en culture (céréales, seigle, sainfoin). En Seine-Maritime, la viticulture a également occupé une place importante dans l'utilisation des sols de coteaux du Moyen Âge au début du xIXe siècle [27].

La consultation des documents cadastraux de 1822 montre que 46% de la surface parcellaire sont occupés à cette époque par des labours, pour 50% de pâturage (Fig. 1). Les bois de pente n'occupent qu'une faible surface (4%) et les friches sont absentes. En 1914, la plupart des labours

<table><caption>Tableau I
Nature, utilisation et époque de publication des documents consultés</caption><thead><tr><td>Documents répertoriés</td><td>Utilisation</td><td>Dates de publication</td></tr></thead><tbody><tr><td>Ouvrages locaux d'histoire et de géographie</td><td>Exploitation ancienne des coteaux calcaires</td><td>1851, 1889, 1909, 1913</td></tr><tr><td>Thèses de sciences naturelles</td><td>Impact de l'exploitation ancienne sur la végétation</td><td>1922, 1937, 1949</td></tr><tr><td>Plants terriers, matrices et plans cadastraux</td><td>Évolution de l'occupation des sols depuis 1757</td><td>1757, 1822, 1914, 1930, 1989</td></tr><tr><td>Cartes topographiques</td><td>Boisement des pelouses depuis 1750</td><td>1750, 1889, 1963, 1989</td></tr><tr><td>Cartes postales anciennes et photos actuelles</td><td>Dynamique de la colonisation arborée (structure) entre 1900 et 1994 (clichés au même point de vue)</td><td>1900, 1994</td></tr><tr><td>Photos aériennes de l'Institut géographique national</td><td>Dynamique de la colonisation arborée (nature, structure) depuis 1952</td><td>1952, 1963, 1973, 1991, 1994</td></tr><tr><td>Relevés botaniques et floristiques</td><td>Évolution floristique qualitative des pelouses du site de Saint-Adrien</td><td>1816, 1859, 1863, 1879<br>1891, 1896, 1908</td></tr><tr><td>Relevés phytosociologiques</td><td>Évolution floristique semi-quantitative</td><td>1952, 1968, 1988, 1994</td></tr></tbody></table>
<table><caption>Tableau II
Variables stationnelles prises en compte dans l'analyse en composantes principales des 23 parcelles</caption><thead><tr><th>Variables</th><th>Code</th><th>1</th><th>2</th><th>3</th><th>4</th><th>5</th><th>6</th><th>7</th><th>8</th><th>9</th><th>10</th><th>11</th><th>12</th><th>13</th><th>14</th><th>15</th><th>16</th><th>17</th><th>18</th><th>19</th><th>20</th><th>21</th><th>22</th><th>23</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="23"><strong>Descripteurs stationnels</strong></td></tr><tr><td>Altitude (m)</td><td>alt</td><td>75</td><td>60</td><td>60</td><td>50</td><td>75</td><td>100</td><td>110</td><td>75</td><td>50</td><td>50</td><td>85</td><td>95</td><td>80</td><td>60</td><td>50</td><td>40</td><td>30</td><td>50</td><td>80</td><td>65</td><td>40</td><td>45</td><td>50</td></tr><tr><td>Pente (%)</td><td>pte</td><td>40</td><td>55</td><td>55</td><td>60</td><td>45</td><td>40</td><td>50</td><td>35</td><td>60</td><td>65</td><td>40</td><td>25</td><td>25</td><td>35</td><td>55</td><td>45</td><td>55</td><td>55</td><td>25</td><td>45</td><td>55</td><td>50</td><td>35</td></tr><tr><td>Exposition (°)</td><td>exp</td><td>240</td><td>185</td><td>185</td><td>265</td><td>185</td><td>225</td><td>230</td><td>270</td><td>270</td><td>270</td><td>260</td><td>120</td><td>120</td><td>230</td><td>120</td><td>120</td><td>100</td><td>120</td><td>140</td><td>100</td><td>140</td><td>140</td><td>280</td></tr><tr><td>Faciès de colonisation</td><td>col</td><td>(4)</td><td>(1)</td><td>(4)</td><td>(3)</td><td>(3)</td><td>(3)</td><td>(3)</td><td>(3)</td><td>(4)</td><td>(2)</td><td>(4)</td><td>(3)</td><td>(4)</td><td>(1)</td><td>(3)</td><td>(5)</td><td>(3)</td><td>(3)</td><td>(2)</td><td>(3)</td><td>(4)</td><td>(3)</td><td>(3)</td></tr><tr><td colspan="23"><strong>Descripteurs historiques</strong></td></tr><tr><td colspan="23"><strong>Utilisation cadastrale</strong></td></tr><tr><td>Labour</td><td>lab</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Pâture</td><td>pât</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>0</td><td>2</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Lande</td><td>lan</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td></tr><tr><td colspan="23"><strong>% Colonisation arboreée</strong></td></tr><tr><td>1952</td><td></td><td>52</td><td>10</td><td>0</td><td>20</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>2</td><td>10</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>10</td><td>5</td><td>20</td><td>5</td></tr><tr><td>1973</td><td></td><td>73</td><td>30</td><td>0</td><td>30</td><td>5</td><td>10</td><td>2</td><td>10</td><td>30</td><td>5</td><td>5</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>5</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>2</td><td>10</td><td>70</td><td>30</td><td>50</td></tr><tr><td>1991</td><td></td><td>91</td><td>85</td><td>2</td><td>70</td><td>50</td><td>40</td><td>20</td><td>80</td><td>40</td><td>30</td><td>20</td><td>2</td><td>2</td><td>5</td><td>30</td><td>20</td><td>15</td><td>20</td><td>10</td><td>20</td><td>90</td><td>70</td><td>80</td><td>80</td></tr><tr><td colspan="23"><strong>Descripteurs pédologiques</strong></td></tr><tr><td>N (g/kg)</td><td>N</td><td>4,56</td><td>5,49</td><td>4,02</td><td>4,90</td><td>4,11</td><td>4,39</td><td>4,36</td><td>3,71</td><td>5,10</td><td>4,66</td><td>4,76</td><td>4,24</td><td>3,95</td><td>3,77</td><td>4,04</td><td>5,60</td><td>5,00</td><td>4,20</td><td>3,43</td><td>3,52</td><td>4,70</td><td>4,79</td><td>3,21</td></tr><tr><td>C (g/kg)</td><td>C</td><td>50,2</td><td>63,3</td><td>47,3</td><td>55,7</td><td>45,4</td><td>46,0</td><td>52,1</td><td>45,7</td><td>61,0</td><td>53,8</td><td>53,4</td><td>52,0</td><td>48,5</td><td>53,9</td><td>47,1</td><td>62,2</td><td>55,0</td><td>48,7</td><td>42,0</td><td>40,1</td><td>54,2</td><td>56,1</td><td>42,9</td></tr><tr><td>CaCO<sub>3</sub> (g/kg)</td><td>CaCO<sub>3</sub></td><td>661</td><td>688</td><td>664</td><td>687</td><td>713</td><td>743</td><td>603</td><td>707</td><td>654</td><td>706</td><td>606</td><td>769</td><td>683</td><td>801</td><td>735</td><td>720</td><td>711</td><td>666</td><td>779</td><td>661</td><td>664</td><td>605</td><td>768</td></tr><tr><td>P<sub>2</sub>O<sub>5</sub> (g/kg)</td><td>P<sub>2</sub>O<sub>5</sub></td><td>0,017</td><td>0,022</td><td>0,020</td><td>0,023</td><td>0,018</td><td>0,020</td><td>0,016</td><td>0,017</td><td>0,026</td><td>0,022</td><td>0,021</td><td>0,024</td><td>0,023</td><td>0,021</td><td>0,036</td><td>0,024</td><td>0,022</td><td>0,021</td><td>0,018</td><td>0,016</td><td>0,022</td><td>0,028</td><td>0,021</td></tr><tr><td>MgO (g/kg)</td><td>MgO</td><td>0,13</td><td>0,17</td><td>0,14</td><td>0,15</td><td>0,11</td><td>0,11</td><td>0,17</td><td>0,12</td><td>0,17</td><td>0,15</td><td>0,17</td><td>0,13</td><td>0,13</td><td>0,12</td><td>0,15</td><td>0,14</td><td>0,14</td><td>0,13</td><td>0,15</td><td>0,14</td><td>0,13</td><td>0,12</td><td>0,13</td></tr><tr><td>K<sub>2</sub>O (g/kg)</td><td>K<sub>2</sub>O</td><td>0,13</td><td>0,15</td><td>0,14</td><td>0,17</td><td>0,12</td><td>0,13</td><td>0,16</td><td>0,13</td><td>0,18</td><td>0,13</td><td>0,16</td><td>0,15</td><td>0,15</td><td>0,14</td><td>0,14</td><td>0,14</td><td>0,13</td><td>0,15</td><td>0,14</td><td>0,13</td><td>0,12</td><td>0,13</td><td>0,11</td></tr><tr><td>CaO (g/kg)</td><td>CaO</td><td>11,9</td><td>12,9</td><td>12,3</td><td>12,5</td><td>12,0</td><td>11,8</td><td>13,2</td><td>11,9</td><td>12,6</td><td>12,1</td><td>13,1</td><td>12,0</td><td>11,8</td><td>11,6</td><td>11,7</td><td>12,8</td><td>12,2</td><td>12,2</td><td>11,3</td><td>11,6</td><td>12,7</td><td>13,5</td><td>11,1</td></tr><tr><td>pH</td><td>pH</td><td>8,0</td><td>7,9</td><td>7,9</td><td>7,9</td><td>7,9</td><td>8,0</td><td>7,9</td><td>7,9</td><td>7,9</td><td>7,9</td><td>7,9</td><td>7,9</td><td>7,9</td><td>7,9</td><td>7,9</td><td>7,9</td><td>8,0</td><td>8,0</td><td>8,0</td><td>8,0</td><td>7,9</td><td>7,9</td><td>8,0</td></tr><tr><td>CEC (C.mol/kg)</td><td>CEC</td><td>15,3</td><td>17,8</td><td>15,2</td><td>16,3</td><td>12,9</td><td>12,7</td><td>19,6</td><td>13,8</td><td>18,1</td><td>15,8</td><td>20,1</td><td>13,7</td><td>13,2</td><td>11,8</td><td>13,0</td><td>16,2</td><td>16,0</td><td>16,4</td><td>11,4</td><td>11,9</td><td>16,5</td><td>19,1</td><td>9,2</td></tr></tbody></table>

Utilisation cadastrale: labour, pâture ou lande en 1822, 1914 et 1989. Le codage des faciès de colonisation arboreée est établi selon la dominance de l'espèce considérée au sein des groupements ligneux pionniers et suivant un gradient trophique: (1) *Juniperus communis*; (2) *Betula pubescens*; (3) *Cornus sanguinea*; (4) *Crataegus monogyna*; (5) *Fraxinus excelsior*.
<table><caption>Tableau III
Relevés phytosociologiques effectués sur les 23 parcelles</caption><thead><tr><th>Espèces recensées</th><th>AFC</th><th>1</th><th>2</th><th>3</th><th>4</th><th>5</th><th>6</th><th>7</th><th>8</th><th>9</th><th>10</th><th>11</th><th>12</th><th>13</th><th>14</th><th>15</th><th>16</th><th>17</th><th>18</th><th>19</th><th>20</th><th>21</th><th>22</th><th>23</th></tr></thead><tbody><tr><td>Acer pseudoplatanus</td><td>Aps</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Achillea millefolium</td><td>Ami</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td></td><td>3</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Anacampsis pyramidalis</td><td>Apy</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Anthericum ramosum</td><td>Ara</td><td>+</td><td>5</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Anthyllis vulneraria</td><td>Avu</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Arrhenaterum elatius</td><td>Ael</td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td>4</td><td>3</td><td>4</td><td>3</td><td>2</td><td></td><td>5</td><td>2</td><td>2</td><td>4</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>4</td><td></td></tr><tr><td>Betula pubescens</td><td>Bpu</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Blackstonia perforiata</td><td>Bpe</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Brachypodium pinnatum</td><td>Bpi</td><td>5</td><td>2</td><td>5</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>4</td><td>5</td><td>4</td><td>4</td><td>3</td><td>5</td><td>5</td><td>4</td></tr><tr><td>Briza media</td><td>Bme</td><td>+</td><td>2</td><td>+</td><td>1</td><td>+</td><td>1</td><td>1</td><td></td><td>+</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td>4</td></tr><tr><td>Bromus erectus</td><td>Ber</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Bupleurum falcatum</td><td>Bfa</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex flacca</td><td>Cfl</td><td>2</td><td>3</td><td>2</td><td>4</td><td>3</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>3</td><td>+</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td><td>4</td><td>4</td><td>2</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>Centaurea jacea</td><td>Cja</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Centaurea scabiosa</td><td>Csc</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Cirsium acaule</td><td>Cac</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Clematis vitalba</td><td>Cvi</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Cornus sanguinea</td><td>Csa</td><td>3</td><td>+</td><td>1</td><td>+</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td>+</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Corylus avellana</td><td>Cav</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td></tr><tr><td>Crataegus monogyna</td><td>Cmo</td><td>3</td><td></td><td></td><td>1</td><td>+</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>Digitalis lutea</td><td>Dlu</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Epipactis atrorubens</td><td>Eat</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Eringyum campestre</td><td>Eca</td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Euphorbia esula</td><td>Ees</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fagus sylvatica</td><td>Fsy</td><td>+</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Festuca cf. lemanii</td><td>Fle</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td></td><td></td><td></td><td>3</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fraxinus excelsior</td><td>Fex</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>3</td></tr><tr><td>Galium pumilum</td><td>Gpu</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Genista tinctoria</td><td>Gti</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Gymnadenia conopsea</td><td>Gco</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Helianthemum nummularium</td><td>Hnu</td><td>1</td><td>1</td><td></td><td></td><td>1</td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>2</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Hieracium murorum</td><td>Hmu</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>+</td></tr><tr><td>Hieracium pilosella</td><td>Hpi</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>3</td><td>+</td></tr><tr><td>Hypericum perforatum</td><td>Hpe</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Hippocrepis comosa</td><td>Hco</td><td>1</td><td>1</td><td>3</td><td>1</td><td></td><td></td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td></tr><tr><td>Juniperus communis</td><td>Jco</td><td>+</td><td>1</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Knauteia arvensis</td><td>Kar</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Koeleria macrantha</td><td>Kma</td><td>2</td><td>2</td><td>3</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td></td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Leontodon hyoseroides</td><td>Lhy</td><td>+</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>Leontodon hispidus</td><td>Lhi</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>3</td><td>3</td></tr><tr><td>Chrysanthemum leucanthemum</td><td>Cle</td><td>+</td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td></tr><tr><td>Linum catharticum</td><td>Lca</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Lotus corniculatus</td><td>Lco</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Ononis spinosa</td><td>Osp</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Ophrys apifera</td><td>Oap</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ophrys fuciflora</td><td>Ofu</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Orchis purpurea</td><td>Opu</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Origanum vulgare</td><td>Ovu</td><td>1</td><td></td><td></td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td></td><td>3</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td></td></tr><tr><td>Orobanche gracilis</td><td>Ogr</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td></tr><tr><td>Pimpinella saxifraga</td><td>Psa</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Platanthera chlorantha</td><td>Pch</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Poa pratensis</td><td>Ppr</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Polygala calcarea</td><td>Pca</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Primula officinalis</td><td>Pof</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Prunus avium</td><td>Pav</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Prunus spinosa</td><td>Psp</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pulsatilla vulgaris</td><td>Pvu</td><td>2</td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td>2</td><td></td><td>2</td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td><td>+</td></tr><tr><td>Quercus robur</td><td>Qpe</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Rosa canina</td><td>Rca</td><td>3</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>3</td><td>1</td><td>4</td><td>3</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Sanguisorba minor</td><td>Smi</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>3</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Senecio erucifolius</td><td>Ser</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td></tr><tr><td>Seseli libanotis</td><td>Sli</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Seseli montanum</td><td>Smo</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Sesleria albicans</td><td>Sal</td><td>4</td><td>5</td><td>4</td><td>5</td><td>5</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>1</td><td>3</td><td>4</td><td>2</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>5</td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td>4</td><td>+</td></tr><tr><td>Solidago virgaurea</td><td>Svi</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Sorbus latifolia</td><td>Sla</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Stachys recta</td><td>Sre</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>3</td></tr><tr><td>Teucrium chamaedrys</td><td>Tch</td><td>3</td><td>2</td><td>3</td><td>2</td><td>3</td><td>2</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td><td>1</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Teucrium scorodonia</td><td>Tsc</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Thymus praecox</td><td>Thp</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td></tr><tr><td>Tragopogon pratensis</td><td>Tpr</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Trisetum flavescens</td><td>Tfl</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Viburnum lantana</td><td>Vla</td><td>1</td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Vincetoxicum hirundinaria</td><td>Vih</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Viola hirta</td><td>Vhi</td><td>+</td><td>1</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr></tbody></table>

Coefficients d'abondance-dominance: (+) individus rares; (1) individus abondants mais recouvrement faible; (2) individus couvrant moins de 25% de la surface; (3) de 25 à 50%; (4) de 50 à 75%; (5) plus de 75%.
<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Figure 1. Évolution cadastrale de l'occupation des sols du site des Roches de Saint-Adrien entre 1822 et 1914. Les chiffres correspondent aux numéros des parcelles échantillonnées.</figcaption></figure>

ont disparu au profit des pâturages (70%) et des friches (15%). En 1913, Levainville [28] signale une tentative d'acclimatation de la vigne sur la parcelle 12. Il reste sur le terrain de nombreuses traces de la pratique de cette culture comme la présence de terrasses (douves) et de tas de silex (murgers) provenant de l'épierrement des parcelles [29]. En 1930, lors de la refonte du cadastre, toutes les parcelles apparaissent à l'état de lande et cela reste inchangé jusqu'en 1994. Dans les années 50, quelques moutons pâturent encore les pelouses [19]. Aujourd'hui, cette activité a disparu et les parcelles échantillonnées sont toutes abandonnées.

## Évolution postculturale de la végétation

L'analyse des données floristiques de la bibliographie confirme les changements apparus dans l'utilisation des parcelles depuis le début du XIXe siècle (Tableau IV). Après 1816, les messicoles calcaires ne sont plus signalées (Ajuga chamaepitys, Iberis amara). Les adventices des vignobles disparaissent plus progressivement et sont encore notées en 1952 (Thlaspi perfoliatum, Muscari racemosum). Indépendamment des modifications d'utilisation des terres, de nombreuses espèces signalées au début du XIXe siècle se sont maintenues dans les pelouses écorchées et instables

des pentes les plus fortes (banquettes à hélianthèmes). Au contraire, consécutivement à l'arrêt progressif du pâturage, les espèces typiques des ourlets préforestiers n'apparaissent qu'à partir de 1950 (Melittis melissophyllum, Teucrium scorodonia, Vincetoxicum hirundinaria).

La comparaison de photos actuelles aux cartes postales anciennes permet de visualiser une extension des boisements aux dépens des pelouses entre 1900 et 1994 (Fig. 2). Les différentes cartes topographiques émises entre 1750 et 1989 complètent ces documents photographiques et situent le début de la colonisation arborée vers 1963. La digitalisation par carroyage des photos aériennes permet de calculer la régression des surfaces occupées par les pelouses qui passent de 49% en 1952 à 19% en 1994. Au contraire, les surfaces boisées augmentent de 51% à 81% durant la même période (Fig. 3).

L'analyse des documents photographiques montre l'existence d'une variabilité spatiale dans la colonisation arborée des pelouses. Si les arbustes pionniers envahissent en priorité les pelouses situées dans le fond des thalwegs, les anciens talus de silex constituent également des couloirs favorisant cette installation. Il en résulte, au niveau paysager, l'existence d'un véritable « damier » où certaines parcelles sont envahies par les arbustes pionniers tandis que d'autres sont plus résistantes au boisement (Fig. 4). La superposition du plan cadastral de 1822 à la dernière photographie aérienne du site suggère, pour certaines parcelles (2, 4, 9, 10), un lien entre cette résistance et une utilisation en pâturage très ancienne (Fig. 5).

## Analyses multivariées des parcelles et des phytocénoses

L'ACP des données du Tableau II permet de dégager les facteurs principaux qui influencent la colonisation des parcelles (Fig. 6). Les 3 premiers axes contribuent à plus de 63 % de la variation totale avec 31 % pour le 1er axe et 18,8 % pour le 2e.

L'axe 1 est fortement influencé par les facteurs relatifs à la fertilité des sols (MgO (coordonnées: 0,90), N (0,89), CEC (0,88), C (0,87), Ca (0,87)). A l'opposé, se trouvent des parcelles dont la teneur en CaCO₃ est forte (-0,59). L'axe 2 traduit, en coordonnées négatives, des pourcentages de colonisations passée et actuelle élevés, 1952 (-0,59), 1973 (-0,77) 1991 (-0,55), en liaison avec une utilisation ancienne des sols en labour (-0,57) ou un abandon ancien, correspondant à un état actuel de lande (-0,57). La colonisation (-0,54) est surtout marquée par des faciès à Crataegus monogyna. A l'opposé, figurent des pâturages anciens (0,52) faiblement colonisés par des faciès à Juniperus communis, Betula pubescens ou Rosa canina. Cinq groupes de parcelles peuvent être individualisés en rapport avec les données qui contribuent fortement aux 2 premiers axes: (1) le groupe A est composé d'anciens pâturages peu fertiles et peu colonisés (14, 6, 20); (2) le groupe B est également composé de pâturages anciens peu colonisés mais à sol plus riche (2, 4, 9, 10, 16, 17); (3) le groupe C est composé de parcelles peu fertiles, mais anciennement labourées et actuellement fortement colonisées par les ligneux (1, 3, 5, 8, 23); (4) le groupe D est également composé d'anciens labours colonisés mais dont les parcelles sont actuellement plus fertiles que celles du groupe C (7, 11, 21); et (5) le groupe E est composé d'anciens labours moyennement fertiles mais actuellement peu colonisés (12, 13, 15, 18).
Tableau IV
Relevés floristiques effectués sur le site des Roches de Saint-Adrien entre 1816 et 1994

<table><thead><tr><th>Taxons</th><th>1816</th><th>1859</th><th>1863</th><th>1879</th><th>1891</th><th>1896</th><th>1908</th><th>1952</th><th>1968</th><th>1988</th><th>1994</th></tr></thead><tbody><tr><td>Messicoles calcaires</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ajuga chamaepitys</td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Iberis amara</td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Adventices des vignobles</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Thlaspi perfoliatum</td><td></td><td></td><td>4</td><td></td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Muscari racemosum</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Espèces subspontanées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Calendula arvensis</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>3</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Isatis tinctoria</td><td>3</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td></td><td>2</td><td></td><td>3</td><td>2</td></tr><tr><td>Espèces des banquettes</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Amelanchier ovalis</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Anthericum ramosum</td><td>2</td><td></td><td>2</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td>2</td><td>3</td></tr><tr><td>Helianthemum apeninnum</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td></tr><tr><td>Helianthemum canum</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td></tr><tr><td>Ononis natrix</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ononis pusilla</td><td>1</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Thlaspi montanum</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Viola hispida</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Espèces des pelouses</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Genista tinctoria</td><td>3</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>4</td><td>2</td><td></td><td>1</td><td>2</td><td>4</td></tr><tr><td>Phyteuma orbiculare</td><td>2</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Polygala vulgaris</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>3</td></tr><tr><td>Pulsatilla vulgaris</td><td>3</td><td></td><td></td><td>2</td><td>2</td><td>4</td><td></td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>3</td></tr><tr><td>Sesleria albicans</td><td>4</td><td></td><td></td><td></td><td>3</td><td></td><td></td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>5</td></tr><tr><td>Veronica teucrium</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td>1</td><td></td><td>2</td></tr><tr><td>Ophrys sphegodes</td><td></td><td></td><td>2</td><td></td><td></td><td>3</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Prunus mahaleb</td><td></td><td></td><td>2</td><td></td><td></td><td>2</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Stachys recta</td><td></td><td></td><td>2</td><td></td><td></td><td>3</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Primula officinalis</td><td></td><td></td><td></td><td>2</td><td>2</td><td></td><td></td><td>2</td><td>1</td><td></td><td>3</td></tr><tr><td>Carex caryophyllea</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Carex flacca</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td><td></td><td></td><td>3</td><td>2</td><td>1</td><td>5</td></tr><tr><td>Carlina vulgaris</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Cornus mas</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Gymnadenia conopsea</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>3</td><td>2</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Himantoglossum hircinum</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>3</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Epipactis atrorubens</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Ophrys fuciflora</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>3</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Teucrium chamaedrys</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>3</td><td></td><td>1</td><td>2</td><td>4</td><td>4</td></tr><tr><td>Anacamptis pyramidalis</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>3</td></tr><tr><td>Anthyllis vulneraria</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>3</td></tr><tr><td>Vincetoxicum hirundinaria</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>3</td></tr><tr><td>Euphorbia esula</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td></tr><tr><td>Juniperus communis</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>2</td><td></td><td>2</td></tr><tr><td>Melittis melissophyllum</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Teucrium scorodonia</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>3</td></tr></tbody></table>

(1) espèce rare; (2) assez rare; (3) peu commune; (4) assez commune; (5) très commune.

Certaines parcelles ne suivent cependant pas cette classification. La parcelle 19, bien que labourée en 1822, est peu colonisée par les arbustes et se rapproche du groupe A. Cela est peut être à mettre en relation avec le surpâturage actuel des lapins, facilement identifiable sur cette parcelle grâce à la présence de faciès bryo-lichéniques typiques [30]. La parcelle 22 est également isolée, mais figure à proximité de celles ayant subi un labour ancien (groupe D), bien qu'aucune trace de cette pratique ne soit signalée dans les documents. Elle est cependant la seule parcelle dont l'exploitation en pâturage a cessé avant 1914 (Fig. 1). Cet abandon est visible sur la Figure 2 où apparaissent des ligneux pionniers dès 1900. Pour cette parcelle,

une augmentation de la fertilité liée à l'ancienneté de l'abandon existe et confirme les résultats de Wells et al. [21]. En définitive, l'ACP sépare nettement les données pédologiques des variables d'histoire de l'utilisation des sols. L'analyse relie cependant ces dernières aux taux de colonisation arborée des parcelles.

L'AFC réalisée sur la matrice des 23 relevés et 75 espèces de l'échantillonnage phytosociologique permet la discrimination des pelouses des différentes parcelles, en tenant compte de leur composition floristique (Fig. 7). Le 1er axe représente 21,2 % de l'inertie totale. Dans sa partie négative, figurent parmi les espèces à forte contribution Leontodon hyoseroides (1, 11), Hieracium pilosella (1, 74) et Fes-
<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Figure 2. Colonisation arborée de la parcelle 22 entre 1900 (A) et 1994 (B).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Figure 3. Cartes digitalisées de l'extension des boisements entre 1952 et 1991 sur le site des Roches de Saint-Adrien (Photos aériennes IGN 1952, 1973, 1991).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Figure 4. Pelouses résistant à la colonisation arborée. Les chiffres correspondent aux parcelles en pâturage depuis au moins 172 ans.</figcaption></figure>

tuca lemanii (1, 53). A l'opposé se trouve un groupe d'espèces où figurent Trisetum flavescens (1, 11), Arrhenate-rum elatius (3, 73) et Bromus erectus (2, 24). L'axe 1 peut être interprété comme un gradient trophique qui entraîne une physionomie contrastée des pelouses calcicoles. Il oppose 2 groupes de relevés: (1) des pelouses rases et ouvertes composées surtout d'espèces stress-tolérantes oligotrophes ; et (2) des phytocénoses denses, hautes et fermées, dominées par des espèces plus mésophiles, à stratégie compétitive au sens de Grime [31].

Le 2ᵉ axe représente 10,8% de l'inertie totale. Il est particulièrement corrélé avec Anthericum ramosum (1, 40), Bromus erectus (3, 17) et Pulsatilla vulgaris (0, 52). A l'opposé se trouvent les espèces ligneuses comme Crataegus monogyna (0, 77), Cornus sanguinea (0, 51) et Rosa canina (0, 50). L'axe 2 reflète l'émergence de phanérophytes colonisant les pelouses. Il s'apparente à un gradient de transformation successionnelle. Cette évolution se produit dans les 2 groupes de pelouses et conduit à une convergence physionomique (pelouse arbustive) et floristique (espèces
<figure><img src="image_6.png" /></figure>

Figure 5. Superposition du plan d'utilisation cadastrale des sols de 1822 (Fig. 2) sur une photo aérienne de 1994 (Cliché IGN, 1/5000). Les chiffres correspondent aux numéros des parcelles échantillonnées, les ( ) indiquent les anciens labours.

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

Figure 6. Analyse en composantes principales des 19 variables et 23 parcelles. Voir le Tableau IV pour le coda-ge des variables et le texte pour la signification des regroupements.
<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Figure 7. Analyse factorielle des correspondances des 23 relevés phytosociologiques et 75 espèces végétales présentes dans les pelouses des Roches de Saint-Adrien en 1994. Voir le Tableau III pour le codage des espèces et le texte pour la signification des regroupements et des flèches.</figcaption></figure>

d'ourlets) sous l'effet de l'envahissement progressif par les ligneux (Fig. 7). L'axe 2 de l'AFC doit être distingué de l'axe 2 de l'ACP qui oppose des parcelles plus ou moins boisées, indépendamment de la structure interne des pelouses. Contrairement aux résultats de l'ACP, l'AFC et la CAH menées sur les espèces et les relevés ne permettent pas d'individualiser des groupes fins en correspondance avec une utilisation ancienne différenciée. On peut néanmoins remarquer que la majorité des pelouses rases et ouvertes sont des pâtures anciennes (8 sur 12) ou, dans le cas contraire, marquées par des perturbations actuelles (pâturage par les lapins des parcelles 19 et 23). La situation est inverse dans les pelouses hautes et fermées qui correspondent à d'anciens labours (8 sur 11).

## Discussion

Dans cette étude, les principaux facteurs agro-écologiques responsables des mécanismes de succession s'expriment différemment aux échelles du parcellaire et des commu- nautés herbacées.

Une 1re analyse confirme les données documentaires et démontre l'existence d'un véritable « effet labour » qui se traduit par une colonisation ligneuse plus importante et plus rapide des parcelles anciennement labourées et cela indépendamment de leur niveau actuel de fertilité ou de leur utilisation *a posteriori* en pâturage. A cette échelle, la vitesse de colonisation peut donc être reliée aux pratiques agricoles anciennes.

Il doit être fait appel à d'autres facteurs pour expliquer l'existence de phases de résistance au boisement des stades herbacés. La persistance des pelouses face à l'implantation des ligneux pionniers est nettement due, pour certaines parcelles (groupe E), à la prédominance dans les phytocénoses herbacées d'espèces sociales et compétitives.

Leur recouvrement et la litière, qui se développent dans les 1res années suivant l'abandon [32], freinent l'installation des plantules de ligneux [33]. Les pelouses hautes et denses à graminées sociales correspondent majoritairement à ce type de phytocénose dont la dynamique succession- nelle apparaît fortement ralentie [34].

Les pelouses ouvertes (groupe A), marquées par une histoire pastorale ancienne et continue, ont une physionomie et une composition floristique proches des phytocénoses actuelle- ment pâturées par les lapins (parcelles 19 et 23). Si le pâtu- rage permet l'existence d'une forte diversité au sein des tapis herbacés [8], il est intéressant de constater que ces effets se ressentent encore sur les phytocénoses postpasto- rales, même après 50 ans d'abandon. Le pâturage est donc également à l'origine d'une déviation de la succession [35] qui initie des phases successionnelles possédant une inertie remarquable face aux changements évolutifs [36].

L'implantation des ligneux dans de telles pelouses semble, en revanche, directement liée à l'éloignement de la lisière forestière comme le montrent les structures de colonisa- tion. La persistance de formations herbacées est ainsi natu- rellement facilitée par l'absence de sources de graines d'espèces ligneuses au moment de l'abandon de l'exploita- tion [37]. Néanmoins, la colonisation ligneuse reste un pro- cessus général sur les pelouses, quelle que soit leur physio- nomie. Les labours constituent une perturbation majeure à l'origine d'une perte de stabilité des groupements herbacés postculturaux. Les conséquences en sont une accélération du boisement en présence de semenciers ligneux et une rapide extension des pelouses fermées, généralement pauci-spécifiques. La pratique du labour a cependant per- mis la persistance de certaines espèces inféodées initiale- ment aux éboulis calcaires instables (Ajuga chamaepitys, Iberis amara). Cette pratique a donc créé des biotopes refuges pour des espèces de milieux perturbés, comme il a été observé pour certains lépidoptères [38].
La gestion conservatoire des pelouses calcicoles du nord-ouest de l'Europe consiste actuellement à maintenir un équilibre dynamique entre les différents stades d'évolution de la série végétale secondaire [39, 40]. Nos résultats confirment les conclusions de Dolman et Sutherland [41] et indiquent que cette gestion doit également tenir compte des pratiques anciennes. Ainsi, les vieilles pelouses pâturées riches en espèces doivent être considérées comme des sources potentielles et durables de semences dans des milieux à courte « mémoire séminale » [42]. La restauration de la diversité des pelouses postculturales sera plus difficile à obtenir, leur stabilité étant d'autant plus menacée en présence de graines d'espèces arbustives. Tout comme pour des pelouses sur sables calcarifères [43], des labours et des cultures pourraient être expérimentés sur ces dernières parcelles afin de retrouver certaines populations d'adventices ou de messicoles, dont les semences sont capables de se maintenir longtemps dans les sols [44].

## Conclusion

L'étude des successions végétales, dans des référenciels de temps et d'espaces variés, ouvre de nouvelles perspectives d'analyses des facteurs agro-écologiques susceptibles d'initier des mécanismes à inertie importante. Notre travail montre ainsi que les utilisations humaines passées (labour, pâturage) ont une influence non négligeable sur la colonisation arborée de différentes parcelles de pelouse calcicole. Mais d'autres variables, comme le pâturage des lapins, le recouvrement des graminées sociales ou l'éloignement des lisières forestières, peuvent expliquer la persistance de pelouses à l'état herbacée, même après 50 ans d'abandon du pâturage. Les actions passées de l'homme doivent donc être incluses dans les tentatives de modélisation des successions végétales actuelles. De même, les expériences de gestion conservatoire de la biodiversité des écosystèmes sont à concevoir dans une perspective sur le long terme, où les effets des pratiques actuelles structuent les écosystèmes futurs. ▼

**Remerciements:** cette étude a été financée par un prix de la Fondation de France (Prix Salavin-Fournier) et un contrat avec le ministère de l'Environnement (contrat DGAD-SRAE n°94220). Nous remerçions également le Conservatoire des sites naturels de Haute-Normandie et la Société AXA-Assurances pour nous avoir permis de travailler sur la réserve naturelle des Roches de Saint-Adrien, Sandra Keijzer (Deventer) et l'Observatoire régional de l'environnement (Rouen) pour la réalisation des cartes digitalisées, ainsi que les 2 relecteurs qui ont permis d'améliorer par leurs suggestions une 1ère version du texte.

## ABRIDGED VERSION

Despite an important body of literature on the study of secondary plant successions, very few work focusing on former long-term lapsed land uses (more than 150 years) have been carried out.

In a chalk grassland (23 plots) situated in a nature reserve in the Seine valley, we have used several means (land register, aerial photographs, monographs) to monitor the changes which have occurred since 1822 in the land use and plant composition. Multivariate analysis performed on current data, collected for soils (chemical analysis) and grassland plant communities (phytosociological relevés) were carried out with a view to correlating the past and present land uses of the plots. Several results can be identified thanks to this comparison: (1) the plots were managed in different ways over this 170-year time period (ploughed, grazed) but they all have been abandoned since the 1950s; (2) a clear difference emerges between post-cultural (ploughed at least once) and post-pastoral plots (only grazed), the latter being less invaded by scrub than the former; (3) 2 contrasting types of chalk grassland plant communities can be described in the plots: short swards dominated by *Hieracium pilosella*, *Festuca lemanii*, mostly occurring in

post-pastoral plots, and tall grasslands overtopped by spreading competitive tussock grasses such as *Bromus erectus*, occurring mainly in post-cultural plots.

At the scale of the plot, the enduring effect of past ploughing increases the succession process, i.e. spontaneous reforestation. In the grassland plant communities, this history, which indicates a major perturbation of the soil, seems to increase the dominance of social grasses and leads to a tall grassland physionomy. Moreover, such closed types of phytocenoses represent relatively stable stages in the succession dynamics as they inhibit scrub encroachment. Nevertheless, the main process involved in succession changes is a global extension of wooded species in the chalk grasslands, whatever the history of the plots or the physionomy of the grasslands may be. Distance to the seminal reservoir, i.e. the forested plots, plays here an important role.

In conclusion, the study of the effect of past land uses on long-term lapses underlines their importance as driving factors in the contrasted evolution along succession gradients which occur in our chalk grassland. They can then usefully be correlated with other features, such as competitive or dispersal plant strategies, in order to build predictive models on the potential dynamics induced by actual management. ▲

## RÉFÉRENCES

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