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# Intégration de la modélisation des légumineuses dans un modèle sol-plantes-microbes

Diome Sarr Ndiaye

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Diome Sarr Ndiaye. Intégration de la modélisation des légumineuses dans un modèle sol-plantes-microbes. Modélisation et simulation. 2025. hal-05228554

HAL Id: hal-05228554

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Submitted on 28 Aug 2025

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FACULTE DES SCIENCES ET TECHNIQUES
DEPARTEMENT DE BIOLOGIE VEGETALE

MASTER AGROFORESTERIE, ECOLOGIE ET ADAPTATION

2024/2025

Mémoire de fin d'étude de master présenté par :

M. Diome sarr NDIAYE

Intégration de la modélisation des
légumineuses dans un modèle sol-
plantes-microbes

Encadrants : M. Raphaël MARTIN, M. Oumar SARR

Co-encadrants : Mme Louise ADAM, M. Gianni BELLOCC
REMERCIMENTS

Au terme de ce stage, je tiens à exprimer ma profonde gratitude à toutes les personnes qui, de près ou de loin, ont contribué à la réussite de cette expérience.

Je remercie tout particulièrement mes encadrants Raphael MARTIN, Oumar SARR, Louise ADAM et Gianni BELLOCHI pour la qualité de leur suivi, leur disponibilité et l'assistance précieuse qu'ils m'ont apportée tout au long de ce travail.

Ma reconnaissance va également à l'unité d'accueil UREP, à l'ensemble des chercheurs et à mes collègues stagiaires pour leur soutien, leur collaboration et l'environnement de travail stimulant qu'ils m'ont offert.

Je n'oublie pas d'exprimer ma gratitude à mes professeurs de l'Université Cheikh Anta Diop, dont l'enseignement et les connaissances transmises ont constitué une base solide pour la réalisation de ce stage.

Enfin, je tiens à remercier chaleureusement la communauté sénégalaise de Clermont pour leur accueil fraternel et leur aide précieuse qui ont grandement facilité mon intégration.

À toutes et à tous, recevez l'expression de ma sincère reconnaissance.
# Sommaire

## Table des matières

<table><tr><td>INTRODUCTION</td><td>1</td></tr><tr><td>I</td><td>SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE</td><td>4</td></tr><tr><td>1</td><td>LES PRAIRIES</td><td>4</td></tr><tr><td>2</td><td>LES LEGUMINEUSES</td><td>5</td></tr><tr><td>3</td><td>L'AZOTE</td><td>6</td></tr><tr><td>3.1</td><td>La fixation biologique de l'azote</td><td>7</td></tr><tr><td>3.2</td><td>Les facteurs influençant la FBN</td><td>8</td></tr><tr><td>3.3</td><td>Quantification de la FBN</td><td>9</td></tr><tr><td>4</td><td>LA MODELISATION</td><td>10</td></tr><tr><td>4.1</td><td>Modélisation des légumineuses : synthèse des approches d'estimation de la FBN</td><td>11</td></tr><tr><td>II</td><td>METHODOLOGIE</td><td>15</td></tr><tr><td>1</td><td>CONTEXTE GENERAL</td><td>15</td></tr><tr><td>2</td><td>DESCRIPTION DU MOD: MODVEGE</td><td>16</td></tr><tr><td>3</td><td>DESCRIPTION DU MODELE DE BASE : MODVEGE</td><td>16</td></tr><tr><td>4</td><td>INTEGRATION DU MODULE LEGUMINEUSES DANS MODVEGE</td><td>18</td></tr><tr><td>4.1</td><td>Approche empirique multi-facteurs</td><td>18</td></tr><tr><td>4.2</td><td>Approche mécaniste à partir de la qualité et de la quantité des nodules</td><td>20</td></tr><tr><td>4.3</td><td>Approche à partir de la croissance journalière de la plante</td><td>22</td></tr><tr><td>5</td><td>PARAMETRAGE DES LEGUMINEUSES</td><td>25</td></tr><tr><td>III</td><td>RESULTATS ET DISCUSSION</td><td>31</td></tr><tr><td>1</td><td>RESULTATS</td><td>31</td></tr><tr><td>1.1</td><td>Effet de l'intégration de la FBN sur la dynamique de la biomasse</td><td>31</td></tr><tr><td>1.2</td><td>Etude de dynamique de la biomasse des légumineuses en fonction de la variation des NI</td><td>32</td></tr><tr><td>1.3</td><td>Réponse comparative des graminées et légumineuses à la variation de NI : analyse de la compétition</td><td>33</td></tr><tr><td>2</td><td>DISCUSSION</td><td>34</td></tr><tr><td>2.1</td><td>Effet de l'intégration de la FBN</td><td>34</td></tr></table>
## Table des tableaux

<table><tr><td>Tableau 1: Synthèse des modèles de simulation de la FBN</td><td>13</td></tr><tr><td>Taleau 2: Paramétrage des traits de trifolium repens</td><td>25</td></tr><tr><td>Annexe A:Suite des résultats sur l'effet de l'intégration de la FBN sur la dynamique de la biomasse</td><td>555</td></tr><tr><td>Annexe B: Tableau des abréviations</td><td>57</td></tr></table>
Résumé

L'intensification des systèmes agricoles repose largement sur l'emploi d'engrais azotés de synthèse, responsables de pollutions environnementales, de dégradation des sols et d'importantes émissions de gaz à effet de serre. Ces impacts sont d'autant plus préoccupants dans le contexte actuel de changement climatique. Les légumineuses, grâce à leur symbiose avec les bactéries du genre *Rhizobium*, assurent la fixation biologique de l'azote (FBN), réduisant ainsi la dépendance aux apports azotés externes. Toutefois, ces dernières sont encore peu explicitement intégrées dans les modèles sol-plante-microorganismes, limitant ainsi la bonne prédiction du fonctionnement des prairies multi-spécifiques. Pour pallier cette lacune, un module spécifique de FBN a été développé et intégré dans ModVege, un modèle mécaniste de croissance végétale journalière. Implémenté selon une approche mécaniste décrivant la demande azotée et la régulation symbiotique selon la disponibilité du sol, il a été paramétré pour une espèce modèle des prairies tempérées, *Trifolium repens*. Les simulations montrent un avantage compétitif des légumineuses en conditions azote limitant, avantage atténué sous forte disponibilité azotée. L'intégration de ce module améliore la capacité prédictive de ModVege en termes d'interactions interspécifiques et de rendement des prairies mixtes.

Dans une logique d'amélioration du réalisme biologique, un couplage avec SYMPHONY, un modèle de dynamique microbienne du sol est envisagé. Cette approche permettrait de mieux représenter les processus symbiotiques, les flux d'azote dans le sol et d'adapter les modèles à des agroécosystèmes tropicaux ou sahéliens dans une optique de durabilité.

**Mots-clés** : fixation biologique de l'azote (FBN), légumineuses, *Trifolium repens*, ModVege, SYMPHONY, agroécosystèmes, prairies multi-espèces, modélisation mécaniste, interaction sol-plante-microbes, transfert d'azote, résilience, Sahel.
Abstract

The intensification of agricultural systems largely relies on the use of synthetic nitrogen
fertilizers, which are major contributors to environmental pollution, soil degradation, and
greenhouse gas emissions. These impacts are especially concerning in the current context of
climate change. Legumes, through their symbiotic association with Rhizobium bacteria, enable
biological nitrogen fixation (BNF), thereby reducing dependence on external nitrogen inputs.
However, this function remains underrepresented in integrated soil-plant-microbe models,
limiting the accuracy of predictions regarding multi-species grassland dynamics. To address
this gap, a dedicated BNF module was developed and integrated into ModVege, a mechanistic
model of daily plant growth. Implemented using a mechanistic approach that explicitly
represents nitrogen demand and symbiotic regulation based on soil nitrogen availability, the
module was parameterized using Trifolium repens, a model species for temperate grasslands.
Simulations demonstrate that BNF provides legumes with a competitive advantage under
nitrogen-deficient conditions an advantage that decreases when nitrogen is abundant.
Incorporating this module enhances ModVege's ability to predict interspecific interactions and
the productivity of mixed grasslands.

To further improve biological realism, a coupling with SYMPHONY, a soil microbial dynamics
simulator, is envisaged. This integration would enable more accurate representation of
symbiotic processes and nitrogen fluxes in the soil, and facilitate the adaptation of models to
tropical and Sahelian agroecosystems in a sustainability-oriented framework.

Keywords: biological nitrogen fixation (BNF), legumes, Trifolium repens, ModVege, SYMPHONY, agroecosystems, mixed grasslands, mechanistic modeling, soil-plant-microbe interactions, nitrogen transfer, resilience, Sahel
# INTRODUCTION

Les agroécosystèmes sont aujourd'hui confrontés à des défis majeurs liés aux changements climatiques et l'intensification des pratiques agricoles. Ces pressions altèrent les équilibres écologiques et menacent la durabilité des systèmes de production (Tilman et al., 2002; Smith et al., 2013). Dans ce contexte, la gestion durable des agroécosystèmes est devenue une priorité afin de concilier productivité agricole, préservation de la biodiversité et maintien des services écosystémiques. Parmi ces agroécosystèmes, les prairies jouent un rôle clé. Elles contribuent non seulement à la production fourragère, mais également à la régulation des cycles biogéochimiques, au stockage du carbone et à la conservation de la biodiversité (Balay et al., 2015). Les prairies sont des agrosystèmes qui s'étendent le long du gradient d'intensification depuis des prairies dites extensives, c'est-à-dire des prairies permanentes, non-fertilisée et pâturée, avec une diversité végétale pouvant atteindre une centaine d'espèces par hectare (Baumont et al., 2008) jusqu'à des prairies plus intensives, temporaire, semées avec moins de 10 espèces (Frick et al., 2008), d'une durée de vie courte entre deux rotations de cultures, fertilisées aux engrais chimiques et installées après un travail du sol profond et avec une forte intensité de fauches et de pâturage (Bengtsson et al., 2019).

Afin de permettre aux prairies d'avoir un rendement important tout en limitant l'apport de fertilisant, les légumineuses dans les prairies multi-spécifiques offrent des perspectives fortes, permettant une gestion plus durable. En effet, cette famille de plantes possèdent la capacité unique de fixer l'azote atmosphérique grâce à des symbioses avec des bactéries du genre *Rhizobium* (Ledgard & Steele, 1992a; Herridge et al., 2008a). Cette fixation symbiotique enrichit le sol en azote, réduit la dépendance aux engrais azotés de synthèse et améliore la nutrition des plantes voisines (Klumpp et al., 2009; Bardgett & Van Der Putten, 2014a). Les légumineuses jouent ainsi un rôle structurant dans la productivité, la résilience et la durabilité des prairies.

Malgré leur importance écologique et agronomique, les légumineuses sont encore peu intégrées dans les modèles actuels. Bien que ces outils permettent de mieux comprendre les interactions entre la végétation, le sol et la microbiologie (Calanca et al., 2016), la plupart ne tiennent ainsi pas compte des processus spécifiques aux légumineuses, tels que la fixation symbiotique de l'azote, la dynamique des nodules ou encore les interactions compétitives et facilitatrices avec les autres espèces végétales (Peyraud et al., 2009). Ces omissions limitent la capacité des
modèles à prédire l'impact des pratiques agricoles ou des changements environnementaux sur
la dynamique des prairies et la production de biomasse. Dès lors, comment intégrer de manière
explicite les légumineuses et leurs processus fonctionnels spécifiques dans un modèle afin de
mieux simuler leur impact écologique et agronomique dans les prairies multi-espèces ?

Ce stage s'inscrit dans le cadre du projet MODIMIV (« Modélisation des relations entre la diversité microbienne et végétale dans les agroécosystèmes multi-spécifiques », 2024-2025), soutenu par le méta programme BIOSEFAIR (« Favoriser la biodiversité et renforcer les réseaux de services écosystémiques »). Il vise à combler développer un module spécifique permettant la modélisation des légumineuses et de leurs processus fonctionnels. Ce projet fait suite à un autre premier projet exploratoire, le projet DIMIVEA, pour lequel avait été développé un prototype de modèle simulant les interactions plantes-sol-microorganismes dans les prairies multi-espèces. Ce modèle prototype combine ModVege, un modèle de croissance végétale (Jouven et al., 2006a, 2006c), CoSMo, un modèle des dynamiques des espèces végétales (Confalonieri, 2014) et SYMPHONY, un modèle de la microbiologie du sol (Perveen et al., 2014). Ce couplage permet de mieux comprendre la synchronie entre l'offre et la demande de nutriments dans le sol et d'explorer les interactions complexes entre communautés végétales et microbiennes. Cependant, l'absence des légumineuses et de leurs processus écologiques propres constitue une limite importante à ce modèle. Ce travail vise donc à développer un module spécifique permettant la modélisation des légumineuses et de leurs processus fonctionnels. Pour cela, une première étape consistera à analyser le modèle existant et à réaliser une revue bibliographique approfondie sur la modélisation des légumineuses. Dans un second temps, le module sera implémenté dans le modèle ModVege pour simuler une monoculture de légumineuse. Enfin, l'ensemble sera intégré au modèle couplé afin de simuler des communautés végétales diversifiées et ainsi d'étudier les processus de synchronie et d'asynchronie de la dynamique des nutriments. Ce travail repose sur les hypothèses suivantes :

H1 : L'intégration des légumineuses et de la fixation symbiotique de l'azote dans le modèle améliore la simulation des flux d'azote et de la croissance végétale dans les prairies multi-espèces.

H2 : La prise en compte explicite des légumineuses permet de mieux représenter les processus de synchronie et d'asynchronie entre l'offre et la demande en nutriments au sein des prairies multi-spécifiques.
H3 : L'ajout de ce module permet de simuler les effets de facilitation des légumineuses sur les graminées, contribuant ainsi à une meilleure compréhension de la productivité et de la résilience des prairies diversifiée
# I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE

## 1 Les prairies

Les prairies sont des écosystèmes terrestres caractérisées par une grande diversité, abritant une multitude de plantes, animaux et microorganismes. Elles sont composées majoritairement de plantes de la famille des Poacées, qui comptent plus de 7 500 espèces, et recouvrent environ 40% de la surface terrestre, soit 52 millions de km², et ce qui fait des Poacées la famille végétale la plus répandue en terme d'abondance. On trouve des prairies sur tous les continents, à l'exception de l'Antarctique. Ce biome est essentiel pour l'alimentation humaine puisqu'il regroupe les principales cultures mondiales telles que le blé, le riz, le maïs et le millet, représentant une part majeure de la production agricole mondiale (Gibson, 2009). La définition des prairies varie en fonction des disciplines et d'usages. En écologie, une prairie est définie comme une vaste communauté végétale, créant un paysage ouvert et dominée par des espèces herbacées, tandis qu'en agriculture, une prairie désigne une surface dédiée à la production fourragère pour l'alimentation des animaux (Soulat et al., 2018).

On distingue divers types de prairies dans le monde : les steppes d'Eurasie, les grandes prairies d'Amérique du Nord, la pampa en Amérique du Sud, les savanes africaines, ainsi que certaines toundras arbustives dans les déserts froids (White et al., 2000). Dans les régions à climat tempéré, la végétation prairiale se maintient soit sous l'effet de stress liés aux conditions pédoclimatiques (feux, sécheresse, froid, vent), soit grâce aux pratiques agricoles telles que le pâturage, le labour ou la fauche. On distingue généralement les prairies naturelles, qui se développent sans intervention majeure de l'homme et présentent une forte diversité floristique, des prairies intensives issues de pratiques agricoles visant à maximiser la production de biomasse, souvent au détriment de la biodiversité. (Bengtsson et al., 2019).
<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Figure 1: Répartition des climats dans le monde</figcaption></figure>

De plus, les prairies peuvent être permanentes (non retournées depuis plus de cinq ans) ou
temporaires (assimilées à des terres arables pouvant être ressemées dans le cadre de rotations
culturales) (Cattan, 2014). Les prairies jouent un rôle clé dans la régulation climatique et la
conservation de la biodiversité, notamment grâce à leur capacité à stocker d'importantes
quantité de carbone atmosphérique, contribuant ainsi à l'atténuation du changement climatique
(Soulat et al., 2018). La capacité de stockage varie selon le type de prairies et son mode de
gestion. Une gestion diversifiée et une forte présence de légumineuse favorise un meilleur
stockage de carbone, notamment grâce la fixation biologique de l'azote, qui enrichit les sols en
éléments fertilisants (Fornara et al., 2016).

2 Les légumineuses

Les légumineuses constituent l'une des plus vastes familles végétales, regroupant plus de 18000 espèces réparties dans environ 750 genres, et présentes dans la quasi-totalité des écosystèmes terrestres (Rouabhi Ahlem Slatnia Soumia, 2018). Elles se distinguent par leur capacité unique à fixer l'azote atmosphérique grâce à des symbioses avec des bactéries, principalement du genre *Rhizobium*. Cette capacité est observée chez environ 88% des espèces de légumineuses mais elle existe également en dehors de cette famille, par exemple chez *Parasponia tomentosa* (famille des Ulmacées) ou encore chez certaines plantes actinorhiziennes associées à des bactéries du genre *Frankia*. (Thiao, 2023). Les légumineuses se divisent en trois sous-familles
les Molossoïdes, les Caesalpinoidés et les Papilionidés (Fabiodeae) (Revellin, 2012). Cette dernière est la plus diversifiée et comprend de nombreuses espèces herbacées vivaces ou annuelles (Guignard & Dupont, 2011). L'importance des légumineuses dans la fixation de l'azote a été mise en évidence dès le XIXe siècle par Boussingault (1838) et confirmée par Hellriegel et Wilfarth (1888), qui ont démontré le rôle des nodules racinaires dans ce processus (Brewin, 2002).

## 3 L'azote

L'azote est un élément nutritif essentiel pour les plantes, car il entre dans la composition des acides aminés, des protéines, des acides nucléiques (ADN, ARN) ainsi que de nombreuses autres molécules indispensables au métabolisme végétal. Bien qu'abondant dans l'air sous forme de diazote ($N_2$), les plantes ne peuvent pas l'utiliser directement. Elles absorbent uniquement l'azote sous forme de nitrate ($NO_3^-$) ou d'ammonium ($NH_4^+$), souvent en quantités insuffisantes dans les sols. Cette limitation en azote assimilable est un frein majeur à la croissance des cultures et à la productivité agricole (Roger et al., 1996). Ainsi, le cycle de l'azote est un processus biogéochimique par lequel l'azote atmosphérique ($N_2$), naturellement inaccessible à la majorité des organismes vivants, est transformé en composés assimilables (principalement nitrates et ammonium) avant d'être restitué à l'environnement sous forme gazeuse. Ce cycle repose sur quatre étapes clés, impliquant principalement des microorganismes :

* ✓ **Fixation** : Conversion de l'azote atmosphérique ($N_2$) en ammonium ($NH_4^+$) par des bactéries.

* ✓ **Nitrification** : Oxydation de l'ammonium en nitrates ($NO_3^-$), assimilables entre autres par les plantes.

* ✓ **Assimilation** : Intégration des nitrates dans les molécules organiques des végétaux puis des animaux.

* ✓ **Recyclage** : Après la mort ou l'excrétion des organismes, l'azote est libéré via la décomposition (ammonification) et retourne au sol sous forme d'ammonium, où il peut être à nouveau nitrifié. Ce cycle continu, essentiel à la vie, est majoritairement piloté par l'activité microbienne (TORCHE, 2006).
<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Figure 2: Cycle de l'azote/source(https://slcc.pressbooks.pub/introgeology/chapter/5)</figcaption></figure>

## 3.1 La fixation biologique de l'azote

La fixation biologique de l'azote atmosphérique est un mécanisme par lequel certains microorganismes, notamment les bactéries symbiotiques comme Rhizobium associées aux légumineuses, transforment le diazote ($N_2$) de l'air en ammoniac ($NH_3$), une forme assimilable par les plantes (Boivin & Denarié, 1998). Ce processus repose sur l'action de l'enzyme nitrogénase, capable de réduire le $N_2$ en $NH_3$ mais particulièrement sensible à l'oxygène. Dans les nodules racinaires des légumineuses, cette enzyme est protégée par la leghémoglobine qui régule précisément l'apport en oxygène tout en permettant la respiration des bactéries (Witty & Minchin, 1988). Cette symbiose remarquablement efficace constitue la principale source de fixation naturelle d'azote, avec environ 180 millions de tonnes transformées annuellement. Elle repose sur un échange mutuellement bénéfique : les bactéries fournissent l'azote assimilable tandis que la plante hôte apporte l'énergie nécessaire via les produits de la photosynthèse. La plante peut ainsi réguler les nodules et les asphyxiés (réduction de l'oxygénation) lorsque la symbiose lui est plus couteuse que bénéfique. Ce système symbiotique, considéré comme l'un des plus évolués, joue ainsi un rôle central dans le cycle biogéochimique de l'azote et dans la productivité des écosystèmes naturels et agricoles, en réduisant notablement le besoin en engrais azotés de synthèse (Lüttge et al., 1992). Afin de concevoir des systèmes agricoles
durables, dans lesquels les cultures suivantes profitent de la fixation biologique de l'azote par les légumineuses et où les pertes d'azote, sources de pollution environnementale sont limitées, il est essentiel de comprendre et de quantifier ce processus.

## 3.2 Les facteurs influençant la FBN

La fixation de l'azote résulte d'un compromis écophysiologique interne : la plante cherche à minimiser le coût en carbone lié à l'acquisition de l'azote, tout en maintenant un rapport C/N favorable à sa croissance.

Lorsque l'azote est disponible dans le sol, la plante privilégie l'absorption directe sous forme minérale, cette voie étant moins coûteuse en carbone et donc en énergie. Elle inhibe alors la fixation symbiotique par rétrocontrôle des nodules, en désactivant ceux-ci et en bloquant l'activité de la nitrogénase, préserver ainsi ses ressources pour la croissance. En revanche, lorsque la disponibilité en azote minérale est faible, la plante active la FBN, bien que ce mécanisme soit nettement plus énergivore (il nécessite en moyenne 5 à 12 g de carbone pour fixer 1 g d'azote, soit trois à cinq fois plus (Minchin & Witty, 2005). Toutefois, la FBN reste fortement dépendante des facteurs environnementaux. Ainsi, même si la plante opte pour ce processus, celle-ci ne peut se réaliser efficacement que si les conditions extérieures sont favorables (Hungria & Kaschuk, 2014). Ainsi, la FBN est donc régie par la loi de l'optimum, tenant compte à la fois de l'environnement et du stade de croissance de la plante.

### 3.2.1 Les facteurs intrinsèques

Au cours du cycle de vie de la légumineuse, la fixation biologique de l'azote (FBN) varie significativement. Elle est faible au stade végétatif précoce, atteint environ 80 à 90 % de son potentiel au début de la floraison, culmine à la fin de la floraison, puis chute de manière drastique au stade de fructification. À ce stade, la plante mobilise prioritairement son énergie (carbone) pour la maturation des graines. Toutefois, les légumineuses pérennes (par exemple le *Trifolium*) présentent une période de FBN plus longue que les plantes annuelles (Battey, 2003; NOIROT et al., 2003; Voisin et al., 2003a).

### 3.2.2 Les facteurs environnementaux

* Température
Bien que cela varie selon les espèces, la fixation débute généralement entre 5 et 10 °C, atteint son optimum entre 20 et 25 °C et son maximum entre 30 et 35 °C. Au-delà de 35 °C, la FBN est inhibée (Hungria, M. & Kaschuk, G. 2014; Hungria & Vargas, 2000; Zahran, 1999).

❖ Stress hydrique

La fixation biologique de l'azote est minimale lorsque l'humidité du sol se situe entre 30 et 40 % de sa capacité au champ, atteint son optimum à 60-80 %, et chute lorsque l'humidité dépasse 90 %, en raison de l'hypoxie racinaire (da Silva Lobato et al., 2013; Sinclair et al., 2007).

❖ L'intensité lumineuse

En dessous de 200 µmol photons m⁻² s⁻¹, la fixation biologique de l'azote ne peut pas avoir lieu (Draye et al., 2010; Jamro et al., 1987). Elle atteint un optimum compris entre 500-700 µmol m⁻² s⁻¹ (Jamro et al., 1987) ou 600-1000 µmol m⁻² s⁻¹ (Draye et al., 2010), et un maximum de 1000 µmol m⁻² s⁻¹ selon Jamro et al. Ou 1500 µmol m⁻² s⁻¹ selon Draye et al.

3.3 Quantification de la FBN

La quantification de la FBN peut être réalisée à l'aide de plusieurs techniques, en conditions de terrain ou en environnement contrôlé (Goh et al., 1978). La plupart des méthodes impliquent un échantillonnage destructif des plantes ou une altération de la structure naturelle du sol, à l'exception du test de réduction de l'acétylène (C₂H₂). Toutefois, ce test ne couvre que des périodes brèves (de quelques minutes à quelques heures) et le taux de fixation de l'azote par les légumineuses varie en fonction de la saison et du stade de croissance. Cela rend la mesure très dépendante du moment choisi et limite sa fiabilité. Ainsi, bien que ces méthodes soient utiles pour analyser la réponse de la fixation de l'azote à divers facteurs dans des conditions réelles, elles restent limitées à l'instant de la mesure et ne permettent pas une évaluation sur le long terme (Carlsson & Huss, 2008). Cela souligne l'importance de développer des modèles prédictifs capables d'estimer la quantité d'azote fixée biologiquement sur une durée prolongée, afin de mieux accompagner la prise de décision et optimiser la gestion de systèmes agricoles durables
# 4 La modélisation

La modélisation est un processus qui consiste à élaborer une représentation simplifiée mais pertinente d'un système, d'un phénomène ou d'un objet réel, afin d'en faciliter la compréhension, l'analyse ou la prévision. Cette représentation, appelée modèle, peut être mathématique, informatique, graphique, physique ou conceptuelle. Le modèle vise à conserver les caractéristiques essentielles du système étudié, tout en négligeant les détails jugés secondaires, pour permettre la simulation, l'expérimentation ou la prise de décision (Grimm & Railsback, 2005). Le concept de modélisation n'est pas récent. En 1957, Odum proposa l'un des premiers modèles mathématiques visant à expliciter les relations quantitatives entre les éléments complexes d'un écosystème, bien que ce modèle de l'époque ait été insuffisant pour expliquer fidèlement les relations écosystémiques, fautes d'outils puissant pour résoudre les équations mathématiques complexes (Gounot & Bouché, 1974).

En biologie, on distingue généralement deux grands types de modèles :

* Les modèles empiriques : Basés sur l'observation et les relations statistiques, ils permettent de prédire des événements futurs ou des comportements de système observés. Leur principal inconvénient est qu'ils ne fournissent pas d'explications détaillées sur les mécanismes biologiques sous-jacents (Philippe Grosjean & Guyliann 2024).

* Les modèles mécanistes : Établis pour expliquer le fonctionnement d'un phénomène en décrivant les interactions entre les différentes parties d'un système, à partir des connaissances biologiques et physiques disponibles, ils sont plus complexes à construire. Il nécessite une compréhension approfondie des processus en jeu (Philippe Grosjean & Guyliann Engels, avec les contributions de Raphaël Conotte, 2024). Leur limite réside dans l'intégration d'un grand nombre de processus et de paramètres, ce qui peut compromettre le principe de parcimonie et réduire la portée explicative du modèle (Reiller, 2024).

En résumé, la modélisation en biologie permet de comprendre la complexité des systèmes biologiques tout en fournissant des outils pour prédire les comportements futurs, évaluer les impacts des changements environnementaux et orienter les stratégies de gestion et de conservation. Les différents types de modèles offrent des perspectives complémentaires pour comprendre les processus biologiques complexes. Un domaine particulièrement critique où la
modélisation joue un rôle central est l'étude des impacts du changement climatique sur les écosystèmes terrestres. En particulier, la modélisation du cycle du carbone est essentielle pour comprendre comment les écosystèmes réagissent aux variations climatiques. La matière organique, qui occupe une place centrale dans le cycle du carbone, est au cœur de cette analyse. En simulant les flux de carbone et les interactions entre la biomasse, le sol et l'atmosphère, les scientifiques peuvent prédire l'évolution des écosystèmes faces aux changements climatiques. Ces modèles permettent également d'évaluer les conséquences potentielles sur la séquestration du carbone, les émissions de GES et la santé des écosystèmes, fournissant ainsi des informations crucales pour les politiques de gestion agro-environnementale (Reiller, 2024).

## 4.1 Modélisation des légumineuses : synthèse des approches d'estimation de la FBN

En complément des mesures directes sur le terrain, les estimations de la FBN chez les légumineuses peuvent également se baser sur le rendement récolté via des modèles empiriques simples. Cependant, ces approches fournissent des données valables uniquement dans les conditions expérimentales dans lesquelles elles ont été obtenues, ce qui limite leur utilité pour des prévisions à grande échelle. Avec les avancées relatives à la compréhension des mécanismes fins de la FBN chez les légumineuses, les modèles mécanistes offrent la capacité de tester la simulation de la FBN dans une grande diversité de systèmes agricoles et de conditions environnementales. La synthèse bibliographique à partir de publications récentes (Erreur ! Source du renvoi introuvable.) nous permet de synthétiser une équation de la FBN qui consiste à calculer un taux potentiel de FBN en fonction de divers facteurs, tels que la température et la teneur en eau du sol, la disponibilité de l'azote dans le sol et dans la plante, la quantité de carbone assimilé par la plante, ainsi que son stade de développement. La formulation générale utilisée dans ces modèles peut alors s'exprimer ainsi :

$$ FBN = FBN_{Pot} \times f(T) \times f(W) \times f(N) \times f(C) \times f(gro) \quad (1) $$

Dans certains modèles (voir ** ERROR ! Source du renvoi introuvable.**) comme EPIC et STICS, la formulation devient :

$$ FBN = FBN_{Pot} \times f(T) \times \min(f(W), f(N)) \times f(gro) \quad (2) $$

<footnote>(1) et (2) (Liu et al., 2011)</footnote>
$FBN_{Pot}$ : taux potentiel de fixation d'azote (g N.jour⁻¹)

$f(T)$ : fonction d'influence de la température du sol sur le Nfix

$f(W)$ : fonction d'influence des contraintes hydriques (déficit ou excès d'eau dans le sol)

$f(N)$ : fonction de la concentration en azote minéral dans le sol ou le substrat racinaire

$f(C)$ : fonction de la concentration en substrat carboné dans la plante ou le système racinaire

$f(\text{gro})$ : facteur d'influence du stade de croissance

## ❖ Le taux potentiel de fixation de l'azote

Il peut être estimé en fonction de la demande en azote des plantes et de l'absorption d'azote disponible dans le sol. Dans ce cas, il est nécessaire de définir, pour chaque espèce, une concentration critique d'azote dans les tissues végétaux. Par ailleurs, si le taux potentiel de fixation de l'azote est estimé à partir de la biomasse des nodules, de racines ou de la partie aérienne, il convient alors de déterminer expérimentalement le taux maximal de fixation spécifique de l'azote, qui varie considérablement selon l'espèce et les conditions locales (Liu et al., 2011b).

## ❖ La température du sol

D'après Thornley (1998), dans le modèle Hurley Pasture, l'effet de cette influence est représentée par une fonction thermique à quatre seuils ou par une fonction cubique sigmoïdale. Les valeurs de ces seuils dépendent des espèces et des cultivars considérées.

## ❖ Le déficit hydrique du sol

Certains modèles utilisent des indicateurs de déficit hydrique, tandis que d'autres adoptent des équations exponentielles ou linéaires. Le choix de la fonction influence peu le rendement prédit, sauf pour les espèces particulièrement sensibles au stress hydrique, ce qui reflète leur adaptation spécifique aux différents environnements. En revanche, les effets d'un excès d'eau sur la FBN sont largement simplifiés, voire absents dans les modèles, ce qui mérite une attention accrue (Liu et al., 2011b).

## ❖ La teneur en azote minéral du sol ou en azote des plantes

Ce facteur varie considérablement d'un modèle à l'autre. Par exemple, dans le modèle EPIC (Sharpley et Williams, 1990 ; Cabelguenne et al., 1999), la FBN n'est réduite que lorsque la
concentration d'azote minéral dans la zone racinaire dépasse 10 g N.m⁻³. En revanche, dans SOILN (Wu et McGechan, 1999) et le modèle de Schwinning (1996), la FBN est affectée même par de faibles concentrations d'azote minéral. Une sensibilité similaire est observée dans le modèle de Hurley Pasture (Thornley, 2001) et celui de Soussana (2002), qui considèrent respectivement la concentration d'azote dans les racines et dans l'ensemble de la plante plutôt que dans le sol.

### ❖ Le statut en C de la plante

Plus la plante est riche en carbone, résultat d'une photosynthèse active, plus elle fixe efficacement l'azote. Certains modèles décrivent cette relation de manière simple à l'aide d'équations de type Michaelis-Menten, tandis que d'autres intègrent des processus plus détaillés, tels que la croissance des nodules et la synthèse des composés azotées (Liu et al., 2011b).

### ❖ Le stade de croissance des légumineuses

La plupart des modèles utilisent une fonction à quatre seuils pour décrire l'évolution de la fixation de l'azote au cours des stades de croissance. Le modèle APSIM se distingue par une approche plus simple, attribuant des taux de fixation spécifiques à chaque stade de croissance (Liu et al., 2011).

<table><caption>Tableau 1 Synthèse des modèles de simulation de la FBN</caption><thead><tr><td>Modèles</td><td>Facteurs simulés</td><td>Espèces légumineuses référence</td><td>Références</td></tr></thead><tbody><tr><td>Sinclair Model</td><td>F(W)<br/>f(W);f(gro)</td><td>Soja<br/>Soja ; Niébé ; Haricot noir</td><td>(Sinclair, 1986)<br/>(Sinclair et al., 1987)</td></tr><tr><td>EPIC</td><td>F(W), f(N);f(gro)</td><td>Soja</td><td>(Bouniols et al., 1991);(Cabelguenne et al., 1999)</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><td>Modèles</td><td>Facteurs simulés</td><td>Espèces légumineuses référence</td><td>Références</td></tr></thead><tbody><tr><td>Hurley Pasture Model</td><td>F(T); f(W); f(N); f(C)</td><td>Trèfle blanc</td><td>(J. H. M. Thornley &amp; Cannell, 2000); (J. H. Thornley, 1998); (J. H. M. Thornley, 2001b)</td></tr><tr><td>Schwinning Model</td><td>F(gro); f(C)<br>F(N)</td><td>Pois fourrager<br>Trèfle blanc</td><td>(Eckersten et al., 2006)<br>;(Schwinning &amp; Parsons, 1996);(Schmid et al., 2001)</td></tr><tr><td>CROPGRO</td><td>F(T); f(W); f(C);<br>f(gro)</td><td>Soja, arachide, haricot sec, haricot Mascate, féverole, niébé</td><td>(Boote et al., 1998); (Sau et al., 1999); (Hartkamp et al., 2002);(Boote et al., 2002, 2008)</td></tr><tr><td>SOILN</td><td>F(T), f(W), f(N)</td><td>Trèfle blanc</td><td>(Wu &amp; McGechan, 1999)</td></tr><tr><td>APSIM</td><td>F(gro), f(W), f(N)</td><td>Soja, pois chiche, arachide, haricot mungo, luzerne</td><td>(Herridge et al., 2001);(Robertson et al., 2002)</td></tr><tr><td>Soussana Model</td><td>F(T)</td><td>Trèfle blanc</td><td>(J. Soussana et al., 2002)</td></tr><tr><td>STICS</td><td>F(T), f(W), f(N),<br>f(gro)</td><td>Pois fourragers et autres légumineuses</td><td>(Brisson et al., 2009); (Corre-Hellou et al., 2007, 2009)</td></tr></tbody></table>
# II METHODOLOGIE

## 1 Contexte général

Ce travail a été réalisé dans le contexte d'une prairie permanente typique du Massif Central (France), fauchée, fertilisée et non pâturée. Les modèles développés ont été conçus à l'échelle d'une parcelle homogène, avec un pas de temps journalier. Afin d'atteindre les objectifs de ce stage, une revue bibliographique a d'abord été menée pour comprendre le fonctionnement des légumineuses et les facteurs influençant la FBN. Cette revue a permis une meilleure analyse des modèles existants d'estimation de la FBN. Des paramètres clés ont été choisis pour quantifier la FBN en vue de les intégrer dans ModVege R version 4.2.2 (2022-10-31 ucrt) développée par (Martin et al., 2023). Outre les packages de base, les packages deSolve, readldr, tictoc, ggplot2 et dplyr ont été utilisés. Les données météo sont celle de la station de Marcenat récupérée dans la base de données CLIMATIK en collaboration avec météo-France, en libre accès (open-source).

INRAE de Marcenat (Auvergne) : moyenne journalière de température (ligne solide) et

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Figure 3: Conditions climatiques tirées de la plateforme CLIMATIK sur la station de recherche précipitation mensuelle (bars) avec leurs déviations standard respectives (sd), sur 8 ans (1993-2000).</figcaption></figure>
## 2 Description de l'ensemble des modèles développés

ModVege est un modèle mécaniste simulant la biomasse aérienne, préalablement testé et validé (Jouven et al., 2006a, b; Calanca et al., 2016). Afin d'intégrer des processus écologiques tels que la fixation symbiotique de l'azote, un module dédié aux légumineuses a été ajouté. Plusieurs tentatives de modélisation ont conduit à la construction d'un premier module expérimental ModVege_leg permettant de simuler des graminées pourvues artificiellement de la capacité de réaliser la FBN. Un second module a ensuite été développé, intégrant cette fois une véritable légumineuse : le trèfle blanc (*Trifolium repens*), choisi en raison de sa représentativité dans les prairies du Massif Central (Frame, 2019). Le paramétrage du trèfle blanc s'est basé sur des traits fonctionnels issus de la base TRY et de la littérature scientifique. Les diagrammes de conception des modèles ont été réalisés avec yEd Graph Editor. Afin d'analyser l'évolution de la biomasse des légumineuses et des graminées en compétition, différentes valeurs de l'indice de nutrition azotée (NI), variant de 0 à 1, ont été simulées.

## 3 Description du modèle de base : ModVege

ModVege est un modèle conçu pour simuler la production de biomasse aérienne des prairies permanentes et l'effet de la fauche sur la qualité et la digestibilité de la biomasse récoltée. Il repose sur des principes physiologiques fondamentaux de la croissance végétale et s'appuie sur des équations différentielles, initialement présentées dans Jouven et al. (2006a) et validées dans Jouven et al. (2006b).

ModVege distingue la biomasse selon quatre type (figure 4) : la verte végétative (BGV), la verte reproductive (BGR), la sèche végétative (BDV) et la sèche reproductive (BDR). Chaque compartiment possède une digestibilité et un âge propre (respectivement AgeGV, AgeGR, AgeDV, AgeDR). La croissance végétative et reproductive (GRO) dépend de la lumière (PAR) et de l'indice foliaire (LAI), et est limitée par des facteurs environnementaux tels que l'eau, la température et la fertilité du sol. L'allocation entre croissance reproductive et végétative est contrôlée par le dépassement d'un seuil de température (en degrés-jours). La sénescence transfère la biomasse des compartiments verts vers les compartiments secs, et l'abscission permet la sortie de la biomasse du système. La figure 4 illustre les composantes et leur relations fonctionnelles : les variables d'état (rectangles gris), les flux (cercles connecteurs) de transfert
de matière (flhes pleines) et les dépendances algorithmiques (flèches pointillées), les fonctions
de réponse (losanges) et les données d'entrées (octogones).

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Figure 4: Schéma conceptuel du modèle ModVege</figcaption></figure>

ModVege est paramétré pour quatre groupes fonctionnels de graminées (A à D), chacun caractérisé par des traits fonctionnels spécifiques (Cruz et al., 2002).

- **Groupe A** : Espèces des milieux fertiles, à feuilles fines et digestibles, avec une surface foliaire spécifique (SLA) élevée et une courte durée de vie des feuilles (LLS) ; leur croissance reproductive est précoce.

- **Groupe B** : Espèces des milieux moyennement fertiles, avec une SLA moyenne et une longue LLS ; leur croissance reproductive est tardive.

- **Groupe C** : Espèces des milieux pauvres, résistantes à la défoliation, avec une SLA faible et une très longue LLS ; leur croissance reproductive est très tardive.

- **Groupe D** : Espèces des milieux très pauvres, aux caractéristiques proches du groupe C
# 4 Intégration du module légumineuses dans ModVege

Dans les prairies permanentes simulées par ModVege, les légumineuses ne sont pas intégrées explicitement, ce qui est un problème pour modéliser les processus de synchronie et d'asynchronie des besoins. La synthèse bibliographique de la modélisation des légumineuses et de leur mécanismes écophysiologiques a permis d'identifier plusieurs approches afin de les intégrer dans ModVege :

- Une approche empirique multi-facteurs

- Une approche mécaniste à partir de la quantité et qualité des nodules

- Une approche à partir de la croissance journalière de ModVege

## 4.1 Approche empirique multi-facteurs

Cette approche consiste à intégrer la quantité d'azote atmosphérique fixée par les légumineuses dans ModVege en se basant sur l'influence combinée de plusieurs variables environnementales. Cette méthode s'appuie sur des relations de cause à effet établies empiriquement, où chaque facteur influence la FBN selon une loi mathématique spécifique. Elle est ancrée dans la littérature agronomique, en particulier d'après les études expérimentales ayant quantifié les réponses de la FBN à des gradients environnementaux variés (Liu et al., 2011b; Ma et al., 2022). Les facteurs environnementaux pris en compte sont :

- Réserves en eau du sol (WR)

L'eau disponible est déterminante pour la FBN, car le stress hydrique inhibe l'activité de la nitrogénase, enzyme clé du processus symbiotique (Serraj et al., 1999; King & Purcell, 2005)

- Température journalière : f(T)

La FBN nécessite un optimum thermique, souvent entre 25°C et 35°C selon l'espèce et le symbiote. En dehors de cette plage, l'activité enzymatique diminue drastiquement voire même s'annule (Hungria, M. & Kaschuk, G. 2014; Hungria & Vargas, 2000; Zahran, 1999).

- Effet saisonnier (SEA)

Cet effet introduit la phénologie de la plante (début/fin de saison). Elle atteint généralement un maximum au cours des stades de croissance végétative active, notamment au printemps et en début d'été, période où les besoins en azote et l'activité métabolique de la plante sont élevés.
La FBN diminue progressivement dans les phases de reproduction et de sénescence du fait de la baisse de la demande en azote et une réallocation des ressources internes (Høgh-Jensen et al., 2002; Peoples et al., 2009).

* **Lumière disponible (PAR)**

La lumière joue un rôle fondamental dans la fixation biologique de l'azote en agissant indirectement via la photosynthèse. Cette dernière fournit l'énergie nécessaire à la FBN sous forme de sucres produits dans les feuilles, lesquels sont transportés vers les nodosités racinaires. Lorsque la lumière diminue, la production de sucres par la plante baisse, ce qui entraîne une réduction rapide de l'activité de la FBN (Kaschuk et al., 2010).

* **Indice de nutrition azotée (NI)**

La disponibilité d'azote minéral dans le sol exerce un effet de rétrocontrôle négatif sur la fixation biologique de l'azote (FBN). En présence d'une forte concentration en nitrates ou ammonium, les légumineuses réduisent leur dépendance vis-à-vis de la FBN, car l'absorption d'azote minéral est moins coûteuse en énergie et en carbone que la symbiose fixatrice. Ce mécanisme d'inhibition permet à la plante d'optimiser l'allocation de ses ressources en limitant le développement et l'activité des nodosités lorsque l'azote est disponible sous forme assimilable. Ainsi, la FBN est principalement active dans les conditions de carence en azote minéral, ce qui en fait un processus adaptatif mais coûteux (Zahran, 1999; Goyal et al., 2021).

La prise en compte de ces facteurs a abouti à la formulation de l'équation suivante :

$$ FBN = f(WR) \times f(T) \times f(SEA) \times f(PAR) \times NI \quad (1) $$

Cette approche présente des avantages car elle permet une implémentation facile et adaptable aux conditions locales et ne nécessite pas un paramétrage complexe. Plusieurs modèles tels que EPIC (Bouniols et al., 1991), SOILN (Wu & McGechan, 1999) ou encore STICS (Brisson et al., 2009) intègrent cette logique multi-facteurs. Elle présente toutefois des limites car elle ne permet pas une prise en compte des dynamiques fines de la symbiose (formation, vieillissement, interaction nodule-plante). De plus, elle ne nous permet pas une quantification précise de la FBN, car ces facteurs n'apporte qu'une estimation indirecte et ne dépendent pas de l'évolution de la biomasse de la légumineuse (Yu & Zhuang, 2020).
<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Figure 5 : Intégration de la FBN dans ModVege à partir des facteurs environnementaux</figcaption></figure>

## 4.2 Approche mécaniste à partir de la qualité et de la quantité des nodules

Cette approche résulte d'une régulation dynamique entre :

* La fixation maximum (FBN_max) de la plante, qui correspond au maximum théorique d'azote fixé au regard de la quantité et de la qualité des nodules. Elle est ainsi fonction de :

La quantité de nodules, qui est directement corrélée à la biomasse racinaire. En effet, la croissance racinaire constitue le support physique pour l'installation des nodules fixateurs d'azote. La formation des nodules nécessite l'allocation de ressources à la racine, et une biomasse racinaire plus importante signifie un plus grand potentiel d'accueil et de soutien d'un nombre élevé de nodules actifs (Herridge et al., 2008).

* La qualité des nodules, conditionnée par les facteurs environnementaux abiotique et biotiques. Celle-ci désigne la performance métabolique des nodules, en particulier la capacité enzymatique de la nitrogénase, leur niveau de respiration et la santé du micro symbiote rhizobien. Cette qualité dépend des conditions de température, d'humidité, de pH, de disponibilité en nutriments et de stress environnementaux (Minchin & Witty, 2005).
Le besoin réel en azote pour la plante (c'est-à-dire la quantité de N nécessaire pour assurer la croissance à son plein potentiel). Ainsi, si la plante a suffisamment d'azote dans le sol, elle réduit la FBN par économie de carbone (processus énergétiquement coûteux) (Peoples et al., 2009). L'indice *NI base* quantifie la disponibilité en azote minéral du sol et est estimé de 0 à 1. Si le sol est pauvre en azote (*NI base* proche de 0), la fixation peut atteindre son potentiel maximal. A l'inverse, si le sol est riche en azote (*NI base* proche de 1), la fixation est fortement inhibée.

La fixation réelle est ainsi donnée par la relation :

$$ FBN = \min(FBN_{max}; 1 - NI_{base}) \quad (2) $$

Cette approche permet une meilleure prise en compte du rétrocontrôle par la nutrition azotée minérale. Toutefois, la corrélation non linéaire entre la biomasse racinaire et le nombre de nodule ne nous permet pas de quantifier la FBN avec précision (Carlsson & Huss-Danell, 2003).

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Figure 6 : Intégration de la FBN dans ModVege à partir de la qualité et de la quantité des nodules</figcaption></figure>
## 4.3 Approche à partir de la croissance journalière de la plante

La dernière approche implémente le compromis entre la capacité maximale intrinsèque des nodules à fixer l'azote et les besoins réels de la plante en azote. Cette méthodologie repose sur la quantification de la capacité maximale de fixation, liée à la croissance potentielle et à la biomasse racinaire, et sur l'évaluation des besoins additionnels en azote pour soutenir la croissance effective. La fixation biologique est alors estimée comme le minimum entre ces deux contraintes, intégrant également le coût énergétique important de ce processus.

Pour ce faire, des compartiments et des équations de flux ont été ajouté à ModVege :

* $GRO_{ModVege}$: croissance journalière de la plante avec effet limitatif de l'azote du sol

$$GRO_{ModVege} = PGRO \times ENV \times SEA \quad (3)$$

Avec

$$ENV = f(PAR) \times f(T) \times f(W) \times NI \quad (4)$$

* $GRO_{without_NI}$: croissance des légumineuses sans limitation dû à l'azote

$$GRO_{without_NI} = PGRO \times f(PAR) \times f(T) \times f(W) \times SEA \quad (5)$$

* $\Delta GRO$: Gain de croissance potentiel avec une FBN optimale

$$\Delta GRO = GRO_{ModVege} - GRO_{without_NI} \quad (6)$$

* $FBN_{max}$: Capacité maximale journalière de la FBN, calculée à partir de la croissance journalière simulée ($GRO_{ModVege}$) multipliée par un coefficient $\Omega$ caractéristique de la capacité intrinsèque maximale de fixation de l'espèce/symbiote (Kumar & Goh, 2000)

$$FBN_{max} = \Omega \times GRO_{ModVege} \quad (7)$$

* $N_{supNeeded}$: Quantité d'azote supplémentaire nécessaire pour soutenir la croissance additionnelle à l'optimal. Elle est calculée à partir de $\Delta GRO$ via un coefficient de conversion biomasse-azote ($coefBN$), qui exprime le rapport biomasse fixée / azote assimilé (Peoples et al., 1995)
$$N_{supNeeded} = \Delta GRO \times coefBN \quad (8)$$

* FBN : Quantité réelle d'azote fixée, correspondant au minimum entre la capacité maximale théorique ($FBN_{max}$) et le besoin azoté réel ($N_{supNeeded}$)

$$FBN = \min(FBN_{max} ; N_{supNeeded}) \quad (9)$$

* $GRO_{FBN}$, $GRO_{FBNprod}$ et $GRO_{FBNcost}$: Biomasse additionnelle produite grâce à la FBN, répartie entre le coût énergétique de la fixation et la biomasse nette utile. Le coût énergétique représente environ 30 % de cette biomasse supplémentaire, tandis que les 70 % restants contribuent à la croissance effective (Fujikake et al., 2003 ; Kaschuk et al., 2009).

$$GRO_{FBN} = \frac{FBN}{coef_{BN}} \quad (10)$$
$$GRO_{FBNprod} = 0.7 \times GRO_{FBN} \qquad (12)$$

$GRO_{tot}$ : Biomasse totale finale résultant de la somme de la croissance sans FBN et de la biomasse additionnelle apportée par la fixation :

$$GRO_{tot} = GRO_{ModVege} + GRO_{FBNprod} \qquad (13)$$

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Figure 7 : Module final d'intégration de la FBN dans ModVege via la croissance journalière</figcaption></figure>

À la suite de cette implémentation, des tests ont été réalisés en vue de vérifier si les dynamiques des biomasses au sein du modèle étaient tel qu'attendu. Pour cela, un groupe, appelé gramine_leg, composé de quatre sous-groupes (A_leg, B_leg, C_leg et D_leg), a été créé. Ce groupe comporte les mêmes traits fonctionnels que les graminées classiques paramétrés au sein de ModVege. Toutefois, le groupe est en capacité de réaliser la FBN ce qui lui donne un avantage compétitif fort.
# 5 Paramétrage des légumineuses

Suite à l'intégration modulaire de la FBN, un travail de paramétrage a été réalisé sur une véritable légumineuse : *Trifolium repens* (trèfle blanc). Ce choix a été fait en raison de la forte représentativité de cette espèce dans les prairies du Massif Central (Frame, 2019). Certaines valeurs de traits ont été extraites de la base de données TRY (SLA, LLS, etc.), tandis que d'autres sont issues de la littérature scientifique. Pour les traits fonctionnels dont les valeurs précises n'ont pas été renseignées par les sources bibliographiques, une valeur moyenne a été utilisée afin de garantir la cohérence du modèle.

<table><caption>Tableau 2 : Paramétrage des traits de trifolium repens</caption><thead><tr><td>Traits fonctionnel</td><td>Abréviation</td><td>Unité</td><td>Valeur</td><td>Référence</td></tr></thead><tbody><tr><td>Surface foliaire spécifique</td><td>SLA</td><td>m² g<sup>-1</sup> MS</td><td>0,030</td><td>Soussana et al. (2012)<br/>Kattge et al. (2020)</td></tr><tr><td>% de limbe dans la feuille</td><td>%LAM</td><td>-</td><td>0,70</td><td>Garnier et al. (2001)<br/>Díaz et al. (2016)</td></tr><tr><td>Début croissance reproductive</td><td>ST1</td><td>°C.j</td><td>700</td><td>Cruz et al. (2002)<br/>Annicchiarico et al. (2007)</td></tr><tr><td>Fin croissance reproductive</td><td>ST2</td><td>°C.j</td><td>1300</td><td>Ansquer et al. (2004)<br/>Annicchiarico et al. (2007)</td></tr><tr><td>Effet saisonnier max</td><td>maxSEA</td><td>-</td><td>1,2</td><td>Thornley (2001)<br/>Soussana et al. (2012)</td></tr><tr><td>Effet saisonnier min</td><td>minSEA</td><td>-</td><td>0,7</td><td>Thornley (2001a), Soussana et al. (2012)</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td>Durée de vie des feuilles</td><td>LLS</td><td>-</td><td>800</td><td>Garnier et al. (2001)<br/>Ansquer et al. (2004)</td></tr><tr><td>Coefficient maximum de digestibilité BGV</td><td>maxOMDGV</td><td>-</td><td>0,85</td><td>Wilman & Moghaddam (1998)<br/>Feedipedia<br/>(https://www feedipedia.org)<br/>TRY plant trait database<br/>(https://www try-db.org)<br/>Kattge et al. (2020)</td></tr><tr><td>Coefficient maximum de digestibilité BGV</td><td>minOMDGV</td><td>-</td><td>0,7</td><td>Wilman & Moghaddam, (1998)<br/>Feedipedia<br/>(https://www feedipedia.org)<br/>TRY plant trait database<br/>(https://www try-db.org)<br/>Kattge et al. (2020)</td></tr><tr><td>Coefficient maximum de digestibilité BGR</td><td>maxOMDGR</td><td>-</td><td>0,75</td><td>Wilman & Moghaddam (1998)<br/>Feedipedia<br/>(https://www feedipedia.org)</td></tr><tr><td>Coefficient maximum de digestibilité BGR</td><td>minOMDGR</td><td>-</td><td>0,60</td><td>Wilman & Moghaddam (1998)<br/>Feedipedia<br/>(https://www feedipedia.org)</td></tr></table>
<table><tr><td rowspan="2">OMDR</td><td>OMDdv</td><td>-</td><td>0,46</td><td>Van Soest (1994)</td></tr><tr><td>OMDdr</td><td>-</td><td>0,40</td><td>Van Soest (1994)</td></tr><tr><td>Seuil de fauche avec 5 cm de biomasse restante pour BGV</td><td>BDGV</td><td>g MS m<sup>-3</sup></td><td>800</td><td>Duru &amp; Ducrocq (2000)<br/>Jouven et al. (2006b)</td></tr><tr><td>Seuil de fauche avec 5 cm de biomasse restante pour BGR</td><td>BDGR</td><td>g MS m<sup>-3</sup></td><td>500</td><td>Duru &amp; Ducrocq (2000)<br/>Jouven et al. (2006b)</td></tr><tr><td>Seuil de fauche avec 5 cm de biomasse restante pour BDV</td><td>BDDV</td><td>g MS m<sup>-3</sup></td><td>400</td><td>Duru &amp; Ducrocq (2000)<br/>Louault et al. (2005)</td></tr><tr><td>Seuil de fauche avec 5 cm de biomasse restante pour BDR</td><td>BDDR</td><td>g MS m<sup>-3</sup></td><td>300</td><td>Duru &amp; Ducrocq (2000)<br/>Louault et al. (2005)</td></tr><tr><td>Maximum d'utilisation de la radiation lumineuse</td><td>RUEmax</td><td>g MS MJ<sup>-1</sup></td><td>2,4</td><td>Sinclair &amp; Muchow (1999)</td></tr><tr><td>Capacité de rétention d'eau du sol</td><td>WHC</td><td>Mm</td><td>80</td><td>Jouven et al. (2006b)</td></tr><tr><td>Taux de senescence de BGV</td><td>K-GV</td><td>(s-d)</td><td>0,0020</td><td>Jouven et al. (2006b)</td></tr><tr><td>Taux de senescence de BGR</td><td>K-GR</td><td>(s-d)</td><td>0,0010</td><td>Jouven et al. (2006a, b)</td></tr></table>
<table><tr><td>Coefficient de FBNmax proportionnelle à la croissance</td><td>Ω</td><td>-</td><td>0.04</td><td>Kumar & Goh (2000)</td></tr><tr><td>Coefficient biomasse-to-N</td><td>CoefBN</td><td>-</td><td>0.03</td><td>Peoples et al. (1995)</td></tr><tr><td>Taux d'abscission de BDV</td><td>KIDV</td><td>s-d</td><td>0,001</td><td>Jouven et al. (2006a, b)</td></tr><tr><td>Taux d'abscission de BDV</td><td>KIDR</td><td>s-d</td><td>0,0005</td><td>Jouven et al. (2006b)</td></tr><tr><td>Taux de respiration de BGV</td><td>Rgv</td><td>DM kg.ha<sup>-1</sup></td><td>0,4</td><td>Jouven et al. (2006b)</td></tr><tr><td>Taux de respiration de BGR</td><td>Rgr</td><td>DM kg.ha<sup>-1</sup></td><td>0,2</td><td>Jouven et al. (2006b)</td></tr><tr><td>Seuil de température d'activation de la croissance de la biomasse</td><td>T0</td><td>°C</td><td>09</td><td>Saberi et al. (2012a)<br>Chu et al. (2022)<br>Tribouillois et al. (2016)</td></tr><tr><td>Seuil de température minimal de l'optimum de croissance de la biomasse</td><td>T1</td><td>°C</td><td>12,5</td><td>Saberi et al. (2012a)<br>Turkington & Burdon (1983)</td></tr><tr><td>Seuil de température maximal de l'optimum</td><td>T2</td><td>°C</td><td>25</td><td>Saberi et al. (2012b)<br>Turkington & Burdon (1983)</td></tr></table>
<table><tr><td>de croissance de la biomasse</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Seuil de température maximum de croissance de la biomasse</td><td>Tmax</td><td>°C</td><td>30</td><td>Turkington & Burdon (1983)<br/>Saberi et al. (2012a)</td></tr><tr><td>Indice de nutrition azotée</td><td>NI</td><td>-</td><td>0,7</td><td>Ledgard & Steele (1992b)<br/>Carlsson & Huss-Danell (2003c)<br/>Unkovich & Baldock (2008)</td></tr></table>

Une fois le paramétrage effectué, j'ai pu mener une série de simulations visant à étudier l'évolution de la biomasse des légumineuses et des graminées le long d'un gradient de NI. Cette démarche permet de mettre en lumière la capacité des différentes espèces à capter, assimiler et convertir l'azote disponible en biomasse, un facteur déterminant pour évaluer leur performance en milieux plus ou moins fertiles. L'objectif de cette démarche était double :

* Mettre en évidence la capacité d'adaptation des légumineuses dans des milieux pauvres en azote grâce à leur aptitude à fixer l'azote atmosphérique via leur symbiose avec des bactéries du genre *Rhizobium*. Cette propriété confère aux légumineuses un avantage compétitif important dans les systèmes faiblement fertilisés ou naturels, où l'azote minéral du sol est un facteur limitant.

* Comparer cette stratégie à celle des graminées, qui dépendent exclusivement de l'azote minéral du sol pour leur croissance, et dont la performance est donc fortement dépendante de la disponibilité en nutriments dans l'environnement.

En parallèle, nous avons également analysé la dynamique compétitive dans des environnements riches en azote, telles que celles que l'on peut retrouver dans des systèmes agricoles intensifs ou des prairies amendées. Dans ces contextes, les graminées, généralement plus compétitives pour l'acquisition rapide des nutriments, voient leur productivité augmenter de façon marquée. À l'inverse, l'avantage relatif des légumineuses, lié à la fixation symbiotique de l'azote, tend à
s'estomper, ce processus étant coûteux en énergie et moins prioritaire lorsque l'azote est
abondant dans le sol.

Pour explorer ces interactions, nous avons élaboré plusieurs scénarios contrastés en faisant
varier le paramètre NI selon un gradient allant de conditions très limitantes (simulant une faible
disponibilité en azote) à des situations très favorables (haute disponibilité en azote). Chaque
scénario a été appliqué simultanément aux deux groupes fonctionnels, permettant ainsi une
comparaison directe de leurs dynamiques de croissance, de leurs stratégies d'allocation de
biomasse et de leur capacité à persister ou dominer.
## 1.2 Etude de dynamique de la biomasse des espèces avec FBN en fonction de la variation des NI

Bien que l'ensemble des individus présentent une augmentation de la production de biomasse avec l'élévation des niveaux de NI, il est toutefois remarquable que, même sous des conditions de NI faibles, les espèces avec un mécanisme de FBN maintiennent une capacité de production de biomasse supérieure à celle des graminées, témoignant de leur aptitude à s'affranchir partiellement de la limitation en nutriments du milieu. Toutefois, l'effet positif de la fixation biologique de l'azote (FBN) sur la production tend à diminuer lorsque les valeurs de NI augmentent.

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Figure 9 : Evolution de la biomasse des graminées avec FBN en fonction des gradients de NI</figcaption></figure>
## 1.3 Réponse comparative des graminées et légumineuses à la variation de NI : analyse de la compétition

Enfin, j'ai souhaité étudier les avantages compétitifs des graminées et légumineuses sous différents niveaux de disponibilité en nutrition azotée (NI). Ainsi, j'ai pu mettre en exergue des dynamiques contrastées selon le degré de limitation azotée. Dans les milieux à NI faible (0,3 et 0,4), c'est-à-dire sous forte limitation azotée, les légumineuses présentent un net avantage compétitif, se traduisant par une production de biomasse supérieure à celle des graminées. À un niveau de NI modéré (0,5), la production tend à être équivalente. En revanche, lorsque l'azote est peu limitant (NI = 0,8), les graminées dominent largement, affichant des biomasses nettement supérieures à celles des légumineuses. Cette tendance se vérifie pour l'ensemble des groupes de graminées.

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Figure 10 : Comparaison de la production entre les graminées groupe A et les légumineuses type trèfle blanc en fonction des gradients de NI</figcaption></figure>
## 2 Discussion

L'objectif de mon stage était d'identifier à travers la littérature scientifique les processus écophysiologiques de la fixation biologique et d'intégrer ces mécanismes dans ModVege. Je devais ensuite les tester, d'abord en ajoutant la FBN aux groupes déjà paramétrés puis en paramétrant une légumineuse : le *Trifolium repens*, me permettant ainsi d'étudier la dynamique compétitive des graminées et des légumineuses exposées à des variations de milieu.

### 2.1 Effet de l'intégration de la FBN

L'intégration du mécanisme de fixation biologique de l'azote (FBN) dans ModVege vise à améliorer la représentation des processus écophysiologiques propres aux légumineuses, en particulier leur capacité à s'affranchir partiellement de la limitation azotée par la symbiose via des bactéries fixatrices. Les simulations réalisées montrent que, dans des environnements à disponibilité azotée limitante, les groupes ayant le mécanisme de FBN maintiennent une production de biomasse nettement supérieure à celle des graminées « classique ». Ce comportement constitue un premier indicateur du bon fonctionnement du module FBN. Cette intégration traduit la capacité du module à activer la fixation d'azote lorsque l'absorption minérale est insuffisante, conformément et à la littérature scientifique (Carlsson & Huss-Danell, 2003). La conversion de la croissance journalière (GRO) en capacité maximale de fixation (FBNmax), modulée par le coefficient oméga, permet à la plante simulée d'ajuster dynamiquement son investissement dans la FBN en fonction de ses besoins réels. Cette approche reproduit le compromis physiologique décrit dans la littérature, dans lequel la plante privilégie l'absorption minérale lorsque l'azote du sol est disponible, et active la fixation symbiotique en cas de déficit (Hungria & Kaschuk, 2014). Les résultats obtenus confirment ainsi que la FBN est effectivement mobilisée dans le modèle en conditions d'azote limitant, ce qui se traduit par une résilience accrue de la biomasse des légumineuses par rapport aux graminées. Cependant le cout de fixation fixée à 30% soit en moyenne 7g C g⁻¹ N fixé semblerait être légèrement sous-estimé au regard de l'étude de (Minchin & Witty, 2005) qui, à travers des mesures isotopiques (¹³C), indique un cout réel entre 5 à 12g C g⁻¹ N. Un calcul de ce cout en tenant compte des photoassimilats et des contraintes environnementales comme dans le modèle de (Thornley, 1998) améliorerait surement la précision pour la FBN. De plus, l'intégration de la dynamique nodulaire (formation/dégradation) nous permettrait d'avoir une approche plus mécaniste comme dans le modèle (Voisin et al., 2003) qui couple « la biomasse nodulaire à l'activité nitrogénase en fonction de l'âge des nodules ».
## 2.2 Effet de la variation des NI sur la dynamique de la biomasse des légumineuses

Les simulations utilisant le paramétrage « trèfle blanc » sur un gradient de NI montre que sous condition de NI faible, cette légumineuse maintient une capacité de production de biomasse supérieure à celle des graminées. Ce constat s'explique par leur aptitude à fixer l'azote atmosphérique via la symbiose avec des bactéries du genre Rhizobium, leur permettant ainsi de s'affranchir partiellement de la limitation azotée du sol. Ce constat est en phase avec (Ledgard et al., 1996; Herridge et al., 2008a). Par ailleurs, l'évolution favorable de leur biomasse en condition d'azote non limitant s'explique par le fait qu'en plus de l'azote potentiellement fixé, la légumineuse bénéficie d'une ressource directement mobilisable pour soutenir sa croissance (Carlsson & Huss, 2008). L'analyse de la dynamique montre aussi que l'effet positif de la fixation biologique de l'azote (FBN) sur la production tend à diminuer lorsque les valeurs de NI augmente. Cela s'explique par une saturation physiologique qui se traduit par le fait que l'accumulation d'élément nutritif par la plante ne se traduit plus par une augmentation de la biomasse (Voisin et al., 2003c) ou même par une inhibition de la fixation (Minchin & Witty, 2005).

## 2.3 Analyse de la compétition des graminées et légumineuses en fonction des gradients de NI

Enfin, l'étude comparative graminées/légumineuse met en exergue les dynamiques contrastées selon les degrés de limitation azotée. En effet, dans les milieux pauvres (NI = 0,3 ; 0,4) les légumineuses présentent un avantage compétitif qui se traduit par une biomasse plus importante que celle des graminées. Cet avantage est dû à leur capacité à fixer l'N atmosphérique via la symbiose avec des bactéries du genre *Rhizobium*, leur permettant ainsi de s'affranchir partiellement de la limitation azotée du sol alors que les graminées restent dépendantes des ressources minérales du sol ce qui constitue un désavantage dans les conditions défavorables. Une telle affirmation est cautionnée par beaucoup de chercheurs dont (Voisin et al., 2003; Nyfeler et al., 2009; Batterman et al., 2013; Bardgett & Van Der Putten, 2014). Dans un milieu modéré, l'équilibre entre les légumineuses et les graminées s'explique par le fait que les premières continuent de fixer de l'N pour leur croissance, tandis que les secondes bénéficient d'un apport suffisant pour satisfaire un niveau minimal de croissance. Cette situation de codominance est aussi défendue par (Klumpp et al., 2009; Suter et al., 2015). En revanche, lorsque l'N n'est plus que faiblement limitant, les graminées reprennent l'avantage. En effet,
lorsque la quantité d'N est suffisante, les légumineuses adaptent leur investissement dans la fixation en fonction du rapport coût/bénéfice. L'absorption minérale directe dans le sol est alors une stratégie moins énergivore, ce qui les amène à arrêter ou à réduire la fixation (Hungria & Kaschuk, 2014). Quant aux graminées, elles tirent pleinement parti de la ressource azotée grâce à leur forte capacité d'absorption racinaire, à leur grande plasticité racinaire et à leur croissance rapide.
IV Conclusion et perspectives

L'intégration des légumineuses et de leurs processus spécifiques, notamment la FBN, a permis d'améliorer la capacité du modèle à simuler la productivité et la résilience des prairies multi-spécifiques, en particulier en condition azote limitante. Les légumineuses offrent un avantage compétitif en fixant l'N atmosphérique, ce qui contribue au maintien de la production et à la stabilité de la biomasse. Toutefois, certaines limites subsistent, notamment l'absence de modélisation du transfert d'N des légumineuses vers les graminées et la simplification des dynamiques nodulaires. L'évaluation des interactions compétitives gagnerait également à être approfondie. En particulier, la compétition pour la lumière entre graminées et légumineuses, les premières disposant souvent d'une taille plus imposante, pourrait limiter la photosynthèse des secondes et réduire leur potentiel de production (Andrews et al., 2013; Lüscher et al., 2014; Nyfeler et al., 2009; Voisin et al., 2003). Dans le même temps, la prise en compte explicite de la quantité d'azote fixée et transférée par les légumineuses aux graminées permettrait de mieux représenter le fonctionnement et la productivité des prairies multi-spécifiques. Ces développements offriraient des leviers supplémentaires pour optimiser la gestion des prairies et renforcer la robustesse des prédictions. Ces éléments nous invitent à poursuivre le développement vers une approche plus mécaniste, intégrant la complexité des symbioses et la dynamique de la microbiologie du sol. En priorité, une validation expérimentale à partir de données empiriques est indispensable pour évaluer la robustesse des simulations. Dans un second temps, un couplage avec le modèle SYMPHONY permettrait d'intégrer les dynamiques microbiennes et biogéochimiques du sol. Cela ouvrirait la voie à une modélisation plus complète et réaliste du fonctionnement des agroécosystèmes multi-espèces.

Enfin, il apparaît particulièrement pertinent d'explorer l'application de ces modèles aux pâturages africains, notamment ceux du Sahel, où la diversité fonctionnelle, la gestion limitée des ressources et les stress abiotiques extrêmes posent des enjeux majeurs pour la durabilité agricole. L'adaptation et la validation de ces outils de simulation dans ces contextes permettraient d'accompagner le développement de systèmes pastoraux plus résilients face au changement climatique, tout en promouvant une gestion plus efficace des ressources naturelles.
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Annexe A:Suite des résultats sur l'effet de l'intégration de la FBN sur la dynamique de la biomasse

Ces graphiques illustrent l'évolution de la biomasse des graminées notamment les groupes (B ; C; D) et celle des gramines_leg (B_leg ; C_leg ; D_leg) sous conditions d'azotes limitant . Ils suivent la même dynamique que celle du ( group_A ) vs ( group_A_leg ).

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 11: Evolution de la biomasse des graminées (group_B) et des gramines_leg (group_B_leg) en fonction des gradients de NI</figcaption></figure>
<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Figure 12 : Evolution de la biomasse des graminées (group_C) et des gramines_leg (group_C_leg) en fonction des gradients de NI</figcaption></figure>

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Figure 13: Evolution de la biomasse des graminées (group_C) et des gramines_leg (group_C_leg) en fonction des gradients de NI</figcaption></figure>
Annexe B: Tableau des abréviations

<table><thead><tr><td>Abréviations</td><td>Significations</td></tr></thead><tbody><tr><td>FBN</td><td>Fixation biologique de l'azote(N)</td></tr><tr><td>SLA</td><td>Surface Leaf Area</td></tr><tr><td>LLS</td><td>Leaf LifeSpan</td></tr><tr><td>Coef BN</td><td>Coefficient Biomass to Nitrogen</td></tr><tr><td>Coef Omega</td><td>Coefficient de conversion de la croissance journalière quantité maximale d'azote fixée</td></tr><tr><td>Nfix</td><td>Azote fixé</td></tr><tr><td>FBNmax</td><td>Fixation biologique de l'azote maximale</td></tr><tr><td>Nfixpot</td><td>Fixation d'azote potentielle</td></tr><tr><td>SEA</td><td>Effet Saisonnier</td></tr><tr><td>PAR</td><td>Photosynthetically Active Radiation</td></tr><tr><td>NI</td><td>Nutrition Indice</td></tr><tr><td>BGV</td><td>Biomass Green Vegative</td></tr><tr><td>BGR</td><td>Biomass Green Reproductive</td></tr><tr><td>BDV</td><td>Biomass Dry Vegetative</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td>BDR</td><td>Biomass Dry Reproductive</td></tr><tr><td>LAI</td><td>Leaf Area Indice</td></tr><tr><td>WR</td><td>Water Reserve</td></tr></table>