# Quantifier les dimensions des houppiers à l'aide d'images aériennes à haute résolution pour estimer l'accroissement diamétrique des arbres dans les forêts d'Afrique centrale

Jean-Baptiste NDAMIYEHE NCUTIRAKIZA¹, ²

Philippe LEJEUNE³

Sylvie GOURLET-FLEURY⁴, ⁵

Adeline FAYOLLE³

Léopold NDJELE MIANDA-BUNGI⁶

Gauthier LIGOT³

¹ Université de Kisangani
Faculté de gestion des ressources
naturelles renouvelables
Département d'agronomie générale,
option des eaux et forêts
BP 2012, Kisangani
République démocratique du Congo

² Université de Goma
Faculté des sciences agronomiques
BP 204, Goma
République démocratique du Congo

³ Université de Liège,
Gembloux Agro-Bio Tech
Forest is Life
Passage des Déportés, 2
5030 Gembloux
Belgique

⁴ Cirad
Forêts et Sociétés
34398 Montpellier
France

⁵ Forêts et Sociétés
Univ Montpellier, Cirad
Montpellier
France

⁶ Université de Kisangani
Faculté des sciences
Département d'écologie et gestion
des ressources végétales
BP 2012, Kisangani
République démocratique du Congo

Auteur correspondant /
Corresponding author:
Jean-Baptiste NDAMIYEHE NCUTIRAKIZA –
ncutijean@gmail.com

<figure><img src="image_1.png" /><figcaption>**Photo 1.**
Photographie du drone utilisé (2,5 m d'envergure et poids de 6 kg) pour l'acquisition des ortho-images 3D à très haute résolution sur la parcelle de 9 ha du dispositif expérimental de Yoko, République démocratique du Congo.
Photo J.-B. Ndamiyehe Ncutirakiza.</figcaption></figure>

Doi: 10.19182/bft2020.343.a31848 - Droit d'auteur © 2020, Bois et Forêts des Tropiques - © Cirad -
Date de soumission : 16 juillet 2019 ; date d'acceptation : 10 janvier 2020 ; date de publication : 31 janvier 2020.

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

cirad

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

<figure><img src="image_5.png" /></figure>

Licence Creative Commons :
Attribution - 4.0 International.
Attribution-4.0 International (CC BY 4.0)

Citer l'article / To cite the article

Ndamiyehe Ncutirakiza J.-B., Lejeune P., Gourlet-Fleury S., Fayolle A., Ndjele Mianda-Bungi L., Ligot G., 2020. Quantifier les dimensions des houppiers à l'aide d'images aériennes à haute résolution pour estimer l'accroissement diamétrique des arbres dans les forêts d'Afrique centrale. Bois et Forêts des Tropiques, 343 : 67-81. Doi : https://doi.org/10.19182/bft2020.343.a31848
# RÉSUMÉ

## Quantifier les dimensions des houppiers à l'aide d'images aériennes à haute résolution pour estimer l'accroissement diamétrique des arbres dans les forêts d'Afrique centrale

Caractériser la dynamique d'une forêt est essentiel pour la gestion forestière. Les houppiers des arbres forment un élément clé de cette dynamique ; mais, en forêt tropicale, les mesurer n'est pas simple. Cette étude teste l'utilisation d'images aériennes à haute résolution pour estimer la croissance diamétrique des arbres, en intégrant des mesures fines des houppiers détectés. Des ortho-images de 10 cm/pixel de résolution ont été obtenues à l'aide d'un drone à aile fixe sur une parcelle de 9 ha, installée dans la forêt de Yoko en République démocratique du Congo. Les inventaires menés sur les arbres de DHP ≥ 10 cm en 2008 et en 2016 ont permis d'avoir accès à différentes caractéristiques dendrométriques individuelles, dont le diamètre des arbres et leur tempérament, et de calculer des accroissements diamétriques. Des modèles linéaires mixtes ont été calibrés pour prédire l'accroissement de 163 arbres identifiés à la fois sur le terrain et sur les ortho-images en utilisant les variables quantifiées uniquement sur le terrain et/ou à partir de variables mesurées sur les ortho-images. Les images aériennes ont permis de détecter 23,4 % des arbres de DHP ≥ 10 cm inventoriés au sol, et représentant 75,1 % de la biomasse aérienne du peuplement. La probabilité de détection des arbres a varié en fonction de leur DHP : de 0,09 pour les arbres de DHP < 30 cm à 0,97 pour les arbres de DHP ≥ 60 cm. Les variables quantifiées par télédétection ajoutées aux variables de terrain ont permis d'améliorer significativement la prédiction de l'accroissement diamétrique. Les meilleurs modèles d'estimation des accroissements diamétriques contiennent notamment un terme caractérisant la dimension du houppier des arbres qui n'a pu être mesuré que par télédétection. Parmi les variables déterminées par télédétection, la superficie convexe du houppier est apparue la plus performante dans les modèles, et s'avère ainsi être la mesure la plus intéressante pour décrire la compétition entre les houppiers. Ces résultats ouvrent des perspectives pour construire de nouveaux outils d'acquisition de données au service de l'aménagement forestier.

**Mots-clés** : structure de la canopée, modèle de croissance, biomasse, drone, photogrammétrie, télédétection, réserve forestière de Yoko, République démocratique du Congo.

# ABSTRACT

## Quantifying crown dimensions using high-resolution aerial imagery to estimate the diametric growth of trees in central African forests

Characterising forest dynamics of a forest is essential to its management. Tree crowns are a key factor in these dynamics, but measuring them in tropical forests is not an easy matter. This study tested the use of high-resolution aerial imagery to estimate the tree diameter growth by incorporating detailed measurements of the detected tree crowns. Ortho-images at a resolution of 10 cm/pixel were captured by a fixed-wing drone over a 9 ha plot in the Yoko forest in the Democratic Republic of Congo. Inventories conducted on trees ≥ 10 cm diameter at breast height (DBH) in 2008 and 2016 provided access to a variety of tree dendrometric characteristics, including DBH and species temperament, and allowed the calculation of diameter increments. Mixed linear models were calibrated to predict diameter increment of 163 trees identified both on the ground and on the ortho-images, using variables quantified on the ground only and/or from variables measured from the ortho-images. From the aerial images, we were able to detect 23.4% of the trees with DBH ≥ 10 cm listed in the ground inventories, representing 75.1% of the stand's aerial biomass. The probability of detecting the trees varied with their DBH, from 0.09 for trees with DBH < 30 cm to 0.97 for trees with DBH ≥ 60 cm. Predictions of diametric growth improved significantly when the variables quantified by remote sensing were added to the ground variables. The best models for estimating diameter increment include, in particular, a term characterising the size of tree crowns, which can only be measured by remote sensing. Of the variables determined by remote sensing, convex crown area was the most successfull in the models and therefore appears to be the most accurate variable to describe competition between tree crowns. These results open up possibilities to build new tools of data acquisition to support forest planning.

**Keywords:** canopy structure, growth model, biomass, drone, photogrammetry, remote sensing, Yoko Forest Reserve, Democratic Republic of Congo.

# RESUMEN

## Cuantificación de las dimensiones de las copas utilizando imágenes aéreas de alta resolución para estimar el crecimiento diametral de los árboles en los bosques de África Central

Caracterizar la dinámica de un bosque es esencial para la gestión forestal. Las copas de los árboles forman un elemento clave de esta dinámica, pero en los bosques tropicales no es fácil medirlas. Este estudio es un ensayo de la utilización de imágenes aéreas de alta resolución para estimar el crecimiento diametral de los árboles, integrando medidas finas de las copas detectadas. Se obtuvieron imágenes de 10 cm/pixel de resolución con ayuda de un dron de ala fija sobre una parcela de 9 ha, instalada en el bosque de Yoko, en la República Democrática del Congo. Los inventarios llevados a cabo en los árboles de DHP ≥ 10 cm (diámetro a la altura del pecho) en 2008 y en 2016 permitieron tener acceso a diferentes características dendrométricas individuales, entre los cuales el diámetro de los árboles y su temperament, y calcular los crecimientos diametrales. Se elaboraron modelos lineales mixtos para predecir el crecimiento de 163 árboles identificados a la vez sobre el terreno y en las ortoimágenes, utilizando las variables cuantificadas únicamente sobre el terreno y/o a partir de variables medidas en las ortoimágenes. Las imágenes aéreas permitieron detectar el 23,4 % de los árboles de DHP ≥ 10 cm inventariados en el suelo, que representan el 75,1 % de la biomasa aérea de la copa. La probabilidad de detección de los árboles varió en función de su DHP: de 0,09 para los árboles de DHP < 30 cm a 0,97 para los árboles de DHP ≥ 60 cm. Las variables cuantificadas por teledetección añadidas a las variables de terreno permitieron mejorar significativamente la predicción del crecimiento diametral. Los mejores modelos de estimación de crecimientos diametrales contienen especialmente un término que caracteriza la dimensión de la copa de los árboles que solo se han podido medir mediante teledetección. Entre las variables determinadas por teledetección, la superficie convexa de la copa resulta ser la más eficaz en los modelos, y por ello se considera la medida más interesante para describir la competición entre las copas. Estos resultados abren perspectivas para construir nuevas herramientas de adquisición de datos al servicio de la ordenación forestal.

**Palabras clave:** estructura del dosel forestal, modelo de crecimiento, biomasa, dron, fotogrametría, teledetección, reserva forestal de Yoko, República Democrática del Congo.
Introduction

Bien comprendre les facteurs qui influencent la crois-
sance diamétrique des arbres et leurs interactions est cru-
cial en écologie forestière, avec des implications en termes
d'enjeux économiques et politiques (Baker et al., 2003).
C'est notamment un prérequis indispensable pour définir
des règles de gestion durable des forêts destinées à la pro-
duction de bois d'œuvre (Durrieu de Madron et al., 2000)
ainsi que pour prédire l'évolution des stocks de biomasse
(Rutishauser et al., 2010).

La croissance diamétrique d'un arbre est dépendante
de ses caractéristiques intrinsèques : son patrimoine géné-
tique et son stade de développement exprimé en termes
d'âge ou de dimension (Prévosto, 2005). Elle est égale-
ment tributaire des ressources disponibles (lumière, eau
et nutriments) et de la concurrence subie pour l'accès à
celles-ci (Gourlet-Fleury, 1998). L'accès à la lumière est
reconnu comme un des principaux facteurs limitant la crois-
sance des arbres tropicaux (Baker et al., 2003). Cet accès à
la lumière ainsi que l'intensité de lumière interceptée par
un arbre dépendent des dimensions de son houppier et
de sa position dans la structure verticale de la forêt. Ainsi,
les caractéristiques du houppier sont considérées comme
des déterminants majeurs de la production primaire nette
(Sprinz et Burkhart, 1987), et sont donc importantes pour
prédire aussi bien la biomasse des arbres (Blanchard et al.,
2016 ; Goodman et al., 2014 ; Jucker et al., 2017 ; Ploton et
al., 2016) que leur croissance diamétrique (Foli et al., 2003).

En forêt tropicale, les données caractérisant les houpi-
piers sont cependant rarement disponibles (Asner et al.,
2002), principalement en raison des difficultés de mesure
sur le terrain (Blanchard et al., 2016 ; Gourlet-Fleury, 1998).
Elles ont donc été peu utilisées pour modéliser la croissance
(Franc et al., 2000). Lorsqu'elles l'ont été, les variables
concernées étaient le plus souvent de nature qualitative
(Baker et al., 2003). La plus utilisée est sans doute l'indice
d'exposition des houppiers à la lumière (« crown exposure
index » en anglais, ou code de Dawkins), qui décrit cette
exposition à l'aide de cinq classes (Dawkins, 1958) et s'est
révélé être un bon prédicteur de la croissance (Moravie et al.,
1999). Plus récemment, Rutishauser et al. (2011) ont pro-
posé une variable qualitative pour caractériser la fragmenta-
tion du houppier. Celle-ci traduit la proportion de branches
mortes présentes. Elle s'est également révélée être un bon
prédicteur de la croissance des arbres de diamètre à hauteur
de poitrine (DHP) supérieur à 40 cm en forêt amazonienne
(Rutishauser et al., 2011).

L'évolution récente des techniques de télédétection
ouvre de nouvelles possibilités pour la caractérisation
géométrique des houppiers ou de la canopée des forêts
tropicales. Ces possibilités permettraient de remplacer les
mesures de terrain fastidieuses et souvent peu précises.

Des techniques visuelles et automatiques de segmentation
des houppiers ont été testées à partir des données LiDAR
(Light and Detection Ranging) ou d'images satellitaires (IKO-
NOS, 1-4 m/pixel) et ont montré des résultats prometteurs
(Asner et al., 2002 ; Palace et al., 2008). L'efficacité de la
segmentation automatique reste toutefois limitée à cause
de la complexité de la structure des canopées en forêt dense
tropicale (Aubry-Kientz et al., 2019 ; Broadbent et al., 2008).
La précision de la détection visuelle des houppiers est quant
à elle dépendante du niveau de résolution des images uti-
lisées. Ainsi, pour délimiter avec précision les houppiers,
surtout pour les arbres de petite taille, l'utilisation de réso-
lutions spatiales plus élevées que celles généralement
obtenues à partir d'images satellitaires est souvent recom-
mandée (Clark et al., 2004a ; Read et al., 2003). Les drones
constituent à ce titre une solution intéressante étant donné
leur coût réduit, leur flexibilité opérationnelle, leur capa-
cité à voler sous la couverture nuageuse et à produire des
images de très haute résolution, de l'ordre du centimètre
par pixel. Le traitement de ces images grâce aux techniques
photogrammétriques de « Structure from motion » (PhotoS-
can, 2015) permet de générer une ortho-image et un modèle
numérique de surface (MNS) qui décrit les variations d'alti-
tude de la canopée (Lisein et al., 2013).

Les applications pionnières des drones en forêt trop-
picale ont porté sur l'estimation, à l'échelle des parcelles,
des paramètres de la structure forestière en utilisant des
indices de télédétection dérivés du MNS (Messinger et al.,
2016 ; Ota et al., 2015) et, dans quelques cas rares, d'or-
tho-images (Bourgoin et al., 2020). Davantage d'études sont
donc nécessaires pour explorer le potentiel des drones et
des ortho-images pour la caractérisation de la ressource
forestière, notamment à l'échelle de l'arbre.

L'objectif principal de cette étude est d'analyser la pos-
sibilité d'utiliser des images aériennes à haute résolution
acquises par drone pour estimer la croissance des arbres en
forêt tropicale. Plus spécifiquement, nous proposons, d'une
part, d'estimer et de comparer l'efficacité de variables den-
drométriques issues du terrain et d'images acquises à l'aide
d'un drone dans des modèles de préiction de l'accroisse-
ment diamétrique, et, d'autre part, de quantifier la détecta-
bilité des arbres sur des images en fonction de leur diamètre
à hauteur de poitrine. En outre, nous évaluons la proportion
de la biomasse aérienne d'arbres détectés sur les images
par rapport à la biomasse aérienne totale du peuplement.
L'étude est basée sur une parcelle expérimentale installée
dans une forêt tropicale semi-caducifoliée en République
démocratique du Congo sur laquelle une espèce, Scorodo-
phloeus zenkeri Harms, est particulièrement fréquente.
# Matériel et méthodes

## Site d'étude

L'étude a été réalisée dans la réserve forestière de Yoko (RFY), localisée à 32 km au sud-est (0°17′N, 25°18′E) de la ville de Kisangani en République démocratique du Congo (RDC) (figure 1a, b). La RFY couvre 70 km<fnref n="2" />, situés dans une zone dont l'altitude moyenne est de 450 m. Le climat de la zone est de type Af selon la classification de Köppen-Geiger, marqué par une température moyenne de 25 °C, des précipitations annuelles moyennes de 1 750 mm et par l'absence de mois sec. Les sols sont acides (pH < 6) et typiques des oxisols. La végétation de la RFY est pluristratifiée avec une canopée composée d'arbres atteignant plus de 40 m. Elle comprend des formations phytosociologiques variées. La partie nord est dominée par des forêts mésophiles sempervirentes à *Brachystegia laurentii* (De Wild.) Louis ex Hoyle appartenant à l'alliance *Gilbertiodendro-Scorodophleion* et à l'ordre des *Gilbertiodendretalia dewevrei*. La partie sud est, quant à elle, couverte par des forêts mixtes de type semi-caducifolié à S. zenkeri, appartenant à l'alliance *Oxystigmo-Scorodophleion* et à l'ordre des *Piptadeniastro-Celtidetalia* (Lebrun et Gilbert, 1954).

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>**Figure 1.**
Localisation de la réserve forestière de Yoko : a) République démocratique du Congo ; b) sur un fond de carte représentant le couvert forestier (Hansen *et al.*, 2013) ; c) la zone d'échantillonnage au sein du dispositif forestier de Yoko est présentée.</figcaption></figure>

## Inventaires de terrain

Les données ont été acquises dans une parcelle de 9 ha subdivisée en carrés de 1 ha (figure 1 c). Cette parcelle est située au sein d'un dispositif expérimental permanent (400 ha) installé dans la partie sud de la RFY et servant pour le suivi de la dynamique forestière<fnref n="1" /> (Picard et Gourlet-Fleury, 2008). Les inventaires forestiers menés sur la parcelle depuis 2008 fournissent des mesures répétées de circonférence des arbres de dhp ≥ 10 cm permettant le calcul de leur accroissement diamétrique (Acd). Ils fournissent également pour chaque arbre son identité botanique. En 2014, la parcelle de 9 ha était constituée de 4 258 arbres appartenant à 199 taxons. Au sein de chacun des neuf carrés de la parcelle, des mesures de hauteur ont été prises avec un *LaserAce™ 1000 Rangefinder*<fnref n="2" /> sur un échantillon constitué d'au moins 40 arbres de DHP ≤ 50 cm et de 10 autres arbres de DHP > 50 cm. En particulier, tous les arbres non inclinés de DHP ≥ 70 cm ont été inclus dans l'échantillon. Dans l'ensemble, la hauteur totale a été mesurée sur 607 arbres de la parcelle. De même, les houppiers de 358 arbres dominants ou codominants ont été identifiés sur des images aériennes (voir ci-après). Celles-ci ont été chargées sur une tablette Microsoft Surface<fnref n="3" /> pour permettre leur visualisation sur le terrain. L'échantillon d'arbres identifiés sur les images aériennes comprend 163 arbres (38 espèces) pour lesquels des mesures d'accroissement sont disponibles ; 42 d'entre eux appartiennent à l'espèce S. zenkeri.

## Variables déterminées à partir d'inventaires de terrain

Différentes caractéristiques dendrométriques individuelles, ci-dessous désignées « variables de terrain », ont été évaluées à partir des données d'inventaire. Ces variables ont été évaluées pour l'échantillon de 163 arbres décrit précédemment.

## Indice d'exposition du houppier

Le code de Dawkins décrivant la position du houppier dans la canopée et son exposition à la lumière (Dawkins, 1958) a été évalué visuellement en utilisant les cinq classes ci-après. Daw1 correspond au houppier d'un arbre de sous-bois, entièrement ombragé, Daw2 correspond au houppier d'un arbre de sous-bois, peu éclairé latéralement, Daw3 correspond au houppier d'un arbre de canopée, modérément exposé à la lumière, Daw4 correspond au houppier d'un arbre de canopée, entièrement éclairé dans le plan vertical, Daw5 correspond au houppier d'un arbre fortement éclairé latéralement et verticalement.

<footnote n="1">1 www.dynaffor.org</footnote>

<footnote n="2">2 www.trimble.com</footnote>

<footnote n="3">3 www.microsoftsurface.com</footnote>
## Fragmentation du houppier (FH)

Le degré de fragmentation du houppier a été évalué visuellement en forêt en estimant la proportion des branches primaires et secondaires mortes, par comparaison à un houppier intègre. La fragmentation a été évaluée d'abord sur les branches primaires (BP), celles directement rattachées au tronc de l'arbre, puis sur les branches secondaires (BS) constituant les ramifications des BP. En référence au protocole de Rutishauser et al. (2011), les houppiers ont été regroupés en quatre classes selon que les branches mortes représentaient 0-5 %, 5-25 %, 25-50 % ou plus de 50 % des branches totales. Les observations sur les BP et BS ont ensuite été synthétisées pour obtenir la variable « fragmentation du houppier (FH) » avec deux modalités : houppier fragmenté et houppier intègre. Les arbres dont la fragmentation des branches primaires et secondaires était importante (BP > 5 % et BS > 5 %) ont été considérés comme ayant un « houppier fragmenté », tous les autres arbres ayant un « houppier intègre ».

## Tempérament des espèces (TE)

Les espèces ont été regroupées sur la base de leur tempérament, renseigné dans la base de données CoForTraits (Bénédet et al., 2013 ; Doucet, comm. pers.). Afin d'obtenir suffisamment d'individus par classe (minimum 30 observations), deux groupes d'espèces ont été considérés dans l'étude de la croissance : les espèces tolérantes à l'ombrage et les espèces héliophiles. Cette dernière classe regroupe les espèces pionnières et héliophiles non pionnières.

## Images aériennes

Les images aériennes ont été acquises le 5 juin 2014 et le 7 juin 2016 sur le dispositif de Yoko à l'aide d'un drone Falcon à aile fixe (photo 1) équipé d'une caméra RGB Sony Nex7 (résolution : 24,1 mégapixels, objectif : 16 mm). Le plan de vol a été préparé et exécuté avec le logiciel Mission Planner version 1.3.31. Les vols ont été réalisés à une hauteur de 350 m au-dessus du sol. Les images ont été acquises avec un recouvrement de 75 % aussi bien dans les bandes de vol (« overlap ») qu'entre les bandes de vol (« sidelap »). Les images obtenues ont été traitées dans l'environnement Agisoft Photoscan version 1.1.2 (PhotoScan, 2015) pour créer une ortho-image mosaïquée. Le processus comprend trois étapes principales : la calibration de la caméra permettant notamment d'atténuer les erreurs de positionnement du drone au moment de la prise d'images ; l'alignement des images à partir des points communs détectés sur les images voisines ; la reconstruction du modèle 3D (Lisein et al., 2013). Ce traitement a permis de générer un modèle numérique de surface (MNS) et une ortho-image pour chaque vol (2014 et 2016), avec des résolutions respectives de 7 cm/pixel et de 30 cm/pixel sur la zone couverte par le vol qui comprend notamment la parcelle d'étude. Les MNS et les ortho-images obtenus ont ensuite été géoréférencés en UTM zone 35N basé sur l'ellipsoïde WGS84 (code EPSG : 32635) en utilisant comme référence une image IKONOS-2 (1 m/pixel) acquise le 1er mai 2009.

## Détection des arbres sur les ortho-images

### Co-registration des données de terrain avec les ortho-images

Afin d'apparier les données de terrain avec les ortho-images, une méthode de co-registration des positions des arbres au sol et des positions de centroïdes de leurs houppiers sur les ortho-images a été développée. Cette méthode est décrite dans l'annexe A.

### Détectabilité des arbres

Après la co-registration des données de terrain avec les ortho-images, les arbres de la parcelle étudiée ont été répartis en trois classes traduisant leur niveau de détection sur l'ortho-image : (c₁) *surcimé* pour les arbres complètement cachés par leurs voisins de plus grande taille ; (c₂) *discernable* pour les arbres détectés sur l'ortho-image mais dont la délimitation précise du houppier nécessite sa visualisation sur les ortho-images des deux dates ; et (c₃) *délimitable* pour les arbres dont le houppier est distinguable de ses voisins sans ambiguïté. Les arbres considérés comme détectables correspondent aux deux dernières classes (c₂ et c₃). La répartition des arbres dans les classes de détectabilité a été évaluée à la fois en termes d'effectif et de biomasse aérienne, en considérant des classes de diamètre de 10 cm d'amplitude. La biomasse (en Mg) a été calculée à partir de l'équation allométrique pantropicale la plus récente (Chave et al., 2014) qui prend en compte la hauteur des arbres. Les hauteurs ont été estimées à l'aide de modèles allométriques hauteur-diamètre établis à partir de l'échantillon des mesures prises dans la parcelle d'étude (annexe B).

### Variables calculées à partir des ortho-images

Les variables de télédétection ont été déterminées à l'échelle de l'arbre. Elles sont liées aux dimensions du houppier et à la forme de celui-ci ainsi qu'à sa position relative dans la canopée.

### Dimensions du houppier

La délimitation des houppiers a été réalisée manuellement dans QGIS version 2.18 (QGIS Development Team, 2017). Afin de réduire les risques de confusion, les houppiers ont été observés sur les ortho-images acquises en 2014 et 2016. La surface (SHp), correspondant à la projection orthogonale du houppier, et le périmètre du houppier (PeriH) sont les variables de base qui ont été calculées. Le diamètre et le rayon du houppier ont ensuite été déduits de SHp en considérant une forme circulaire.

### Enveloppe supérieure du houppier

La surface convexe (SHc) correspondant à l'enveloppe supérieure du houppier a été calculée en multipliant la surface des pixels constituant les houppiers par le cosinus de leur pente (Dorner et al., 2002) :

$$SHc = \sum_{i=1}^{n} s_i / \min(\cos(\text{pente}), 0.5) \text{ (équation 1)}$$

où n est le nombre de pixels présents dans le houppier, sᵢ la surface du pixel i, penteᵢ la pente du pixel i. La pente est dérivée du MNS et plafonnée à 60° (soit un cosinus de 0,5).
## Forme du houppier

Le coefficient de circularité (CircuH) et le rapport péri-mètre/surface (PS) du houppier ont été calculés à partir des équations 2 et 3 :

$$ \text{CircuH} = 4 \pi \cdot \text{SHp}/\text{PeriH}^2 \text{ (équation 2)} $$

$$ \text{PS} = \text{PeriH}/\text{SHp} \text{ (équation 3)} $$

où SHp correspond à la projection orthogonale du houppier, et PeriH au périmètre du houppier, variables de base calculées. CircuH varie de zéro à un. Les valeurs proches de zéro désignent une couronne étirée alors que la valeur de un correspond à un cercle parfait (Getzin et al., 2012).

## Différence d'altitude entre l'arbre sujet et son voisinage (ΔAltm)

Cette variable représente une mesure indirecte de la compétition que subit un arbre pour l'accès à la lumière. Elle est susceptible de traduire le caractère dominant ou dominé d'un arbre sujet vis-à-vis de ses voisins.

Le principe du calcul de ΔAltm est illustré dans la figure 2. À partir du MNS, l'altitude moyenne a été calculée séparément pour (a) la surface de projection orthogonale correspondant au houppier du sujet et (b) la surface correspondant à la zone tampon qui entoure le houppier du sujet. ΔAltm correspond alors à la différence entre l'altitude moyenne de (a) et celle de (b). Plusieurs largeurs ont été testées pour la zone tampon : 3 m, 5 m et 10 m.

## Variables hybrides

Des variables hybrides, combinant des mesures issues des données de terrain et des ortho-images, ont été calculées pour chaque arbre. Ces variables correspondent au rapport entre la surface du houppier résultant des mesures photogrammétriques et la surface terrière déterminée à partir du diamètre du tronc relevé sur le terrain (Wyckoff et Clark, 2005). Plusieurs expressions de la surface du houppier ont été testées, la surface orthogonale (SHp) ou la surface convexe (SHc) permettant ainsi de générer deux variables hybrides notées respectivement : RHPt, RHcT. Ces

variables permettaient de tester si des effets multiplicatifs, et pas seulement additifs, des deux types de variables pouvaient expliquer la croissance des arbres échantillonnés.

## Modélisation de la croissance

Afin d'évaluer l'apport des variables de télédétection pour la prédiction de l'accroissement diamétrique, cinq modèles ont été calibrés. Il s'agit de modèles linéaires mixtes ajustés sur l'ensemble des données (N = 163) avec un effet aléatoire « espèce » (38 espèces) ou des modèles linéaires sans effet aléatoire ajustés uniquement sur les 42 arbres de S. zenkeri. Bien que la croissance des arbres présente généralement un mode, ou optimum pour un certain diamètre (Hérault et al., 2011), les modèles linéaires se sont révélés appropriés sur ces données ne comportant pas ou peu de petits arbres :

$$ \begin{aligned} \text{Acd}_{\text{is}} = & b_1 + b_2 \text{DHP}_{\text{is}} + b_3 \text{Dawkins}_{\text{is}} + b_4 \text{FH}_{\text{is}} + b_5 \text{TE}_{\text{is}} + b_6 \text{SHp}_{\text{is}} \\ & + b_7 \text{SHc}_{\text{is}} + b_8 \Delta\text{Altm}_{\text{is}} + b_9 \text{CircuH}_{\text{is}} + b_{10} \text{RHPt}_{\text{is}} + b_{11} \text{RHcT}_{\text{is}} \\ & + \varepsilon_5 + \varepsilon_6 \text{ (équation 4)} \end{aligned} $$

avec $b_{1,1}, b_{11}$ les paramètres fixes à estimer, $\varepsilon_5$ l'effet aléatoire « espèce » et $\varepsilon_6$ l'erreur résiduelle. $\varepsilon_5$ et $\varepsilon_6$ suivent des distributions normales de moyenne nulle et de variance ajustée.

Un modèle (M1) indiqué par l'équation 4 a été ajusté en utilisant l'ensemble des variables de terrain, de télédétection et les variables hybrides. D'autres modèles ont été ajustés en considérant le mélange des variables de terrain et de télédétection (M2) ou uniquement les variables de terrain (M3), les variables de télédétection (M4) ou les variables hybrides (M5). Étant donné la forte corrélation entre les variables ΔAltm3, ΔAltm5 et ΔAltm10, celles-ci ont été introduites alternativement dans les modèles. Il en est de même pour les deux variantes de la surface du houppier (SHp et SHc) et des variables hybrides (RHcT et RHPt). Les modèles retenus sont ceux qui ont permis d'obtenir le meilleur compromis en termes de critère d'information d'Akaike (AIC), d'erreur quadratique moyenne (RMSE) et de nombre de paramètres. Lorsque les différences d'AIC ou de RMSE étaient faibles,

nous avons retenu les modèles contenant le moins de paramètres (principe de parcimonie) en ne sélectionnant pas les modèles pour lesquels au moins un paramètre n'était pas significativement différent de zéro. De plus, un test du rapport de vraisemblance (« likelihood ratio test ») a été réalisé pour comparer (au seuil $\alpha = 0,05$) la performance des différents modèles. Les tests statistiques ont été réalisés à l'aide de lme4 version 1.1.18.1 (Bates et al., 2015), lmerTest version 3.0.1 (Kuznetsova et al., 2017) et BIOMASS version 2.0 (Réjou-Méchain et al., 2017). La co-registration des données de terrain avec les ortho-images a été réalisée à l'aide de vec2dtransf version 1.1 (Carrillo, 2015) et lawn version 0.5.0 (Chamberlain et al., 2019). Tous les tests statistiques ont été effectués dans l'environnement R version 3.5.1 (R Core Team, 2018).

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>**Figure 2.**
Houppier d'un arbre de l'espèce *Brachystegia laurentii* et largeur du tampon permettant le calcul de ΔAltm. La surface (a) correspond au houppier de l'arbre sujet. La surface (b) constitue la surface occupée par les arbres situés dans le voisinage de l'arbre sujet.</figcaption></figure>
# Résultats

## Détectabilité des arbres sur les ortho-images

L'effectif des arbres de DHP ≥ 10 cm inventoriés dans les 9 carrés de la parcelle étudiée varie de 391 à 463 tiges/ ha. Ces arbres se répartissent dans les classes de diamètre suivant une distribution en « J » inversé typique des quelques naturels (figure 3a). Les arbres qui sont détectables sur les ortho-images correspondent respectivement à 23,4 % de l'effectif total mais à 75,1 % de la biomasse totale, qui varie de 359 t/ha à 460 t/ha. La détectabilité

varie fortement en fonction du diamètre des arbres. Ainsi, la probabilité de détecter un arbre est de 0,09 pour les DHP < 30 cm, de 0,61 pour les DHP compris entre 30-60 cm et de 0,97 pour les DHP ≥ 60 cm (figure 3a, b).

## Modélisation de la croissance

Les 163 arbres constituant l'échantillon présentent des caractéristiques morphologiques très variables (tableau I). Ces arbres ont un accroissement diamétrique moyen de 0,549 ± 0,5 cm/an (moyenne ± erreur standard). Cet accroissement est toutefois variable en fonction des espèces et de leur tempérament. L'accroissement des hélio-

philes (0,699 ± 0,626 cm/an ; N = 74) est significativement plus élevé (test de Welch, t = -3,353 ; P < 0,002) que celui des arbres tolérants à l'ombrage (0,427 ± 0,327 cm/an ; N = 89). L'accroissement moyen de S. zenkeri est de 0,422 ± 0,348 cm/an (N = 42). Les accroissements sont corrélés négativement au diamètre initial du tronc (figure 4a, d). Ces relations linéaires négatives sont significatives (P < 0,001) pour toutes les espèces et pour S. zenkeri. Les relations entre l'accroissement et le rapport de la surface de houppier-surface terrière (RHpT ou RHcT) sont linéaires positives et significatives (P < 0,001) pour toutes les espèces (figure 4b, c) et pour S. zenkeri (figure 4e, f).

Les modèles combinant les deux types de variables (terrain et télédétection) se sont avérés meilleurs que les modèles utilisant uniquement les variables de terrain, à la fois pour prédire les accroissements toutes espèces confondues (x² = 25,45 ; P < 0,001)

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>**Figure 3.**
Variation des effectifs d'arbres suivant trois niveaux de détection dans les classes de diamètre : arbre dont le houppier est surcimé ; arbre repérable depuis la canopée ; arbre dont le houppier est délimitable. (a) Les effectifs sont présentés en nombre de tiges par hectare, et (b) la proportion des tiges détectées est exprimée en pourcentage par classe de diamètre de 10 cm.</figcaption></figure>

<table><caption>**Tableau I.**
Statistiques des variables dendrométriques déterminées par photogrammétrie à l'échelle de l'arbre (N = 163) dans la forêt de Yoko. Moy. et Err. Std représentent respectivement la moyenne et l'écart-type standard associés à chaque variable de télédétection, Min. et Max. représentant respectivement le minimum et le maximum.</caption><thead><tr><th>Variable</th><th></th><th>Notation</th><th>Min.</th><th>Max.</th><th>Moy.</th><th>Err. Std.</th></tr></thead><tbody><tr><td>Circularité du houppier</td><td></td><td>CircuH</td><td>0,325</td><td>0,878</td><td>0,570</td><td>0,124</td></tr><tr><td>Diamètre du houppier (m)</td><td></td><td>DiamH</td><td>3,641</td><td>25,912</td><td>11,310</td><td>3,951</td></tr><tr><td rowspan="3">Différence entre l'altitude moyenne de l'arbre et l'altitude moyenne de son voisinage sur une largeur de 3 m, 5 m et 10 m</td><td>ΔAltm3</td><td>ΔAltm3</td><td>-3,149</td><td>13,106</td><td>3,793</td><td>3,143</td></tr><tr><td>ΔAltm5</td><td>ΔAltm5</td><td>-4,470</td><td>13,327</td><td>3,802</td><td>3,410</td></tr><tr><td>ΔAltm10</td><td>ΔAltm10</td><td>-5,403</td><td>13,443</td><td>3,465</td><td>3,631</td></tr><tr><td>Rapport périmètre/surface (m/m²)</td><td></td><td>PS</td><td>0,175</td><td>1,417</td><td>0,537</td><td>0,194</td></tr><tr><td>Surface de la projection orthogonale du houppier (m²)</td><td></td><td>SHp</td><td>12,585</td><td>527,35</td><td>112,796</td><td>76,516</td></tr><tr><td>Surface convexe du houppier (m²)</td><td></td><td>SHc</td><td>15,848</td><td>710,339</td><td>144,699</td><td>99,965</td></tr><tr><td rowspan="2">Rapport entre la surface du houppier et la surface terrière (m²/m²)</td><td>Sur base de SHp</td><td>RHpT</td><td>99,545</td><td>2897,277</td><td>482,775</td><td>384,119</td></tr><tr><td>Sur base de SHc</td><td>RHcT</td><td>137,503</td><td>3036,838</td><td>610,472</td><td>444,833</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Figure 4.</figcaption></figure>

Accroissement diamétrique moyen annuel : en (a), (b) et (c) des arbres toutes espèces confondues (N = 163) et en (d), (e) et (f) de l'espèce *Scorodophloeus zenkeri* Harms (N = 42), étudié en fonction du diamètre initial du tronc mesuré au sol et de la variable hybride RHpT ou RHcT. Les régressions sont complétées d'un intervalle de confiance des prédictions calculé avec un seuil (1 - α) de 95 %.

et pour *S. zenkeri* (F = 7,57 ; P < 0,01). Les deux types de variables apportent donc de l'information complémentaire dans les modèles (tableau II).

Dans les deux cas (prédition toutes espèces confondues et prédition pour *S. zenkeri*), le meilleur modèle contient une variable relative à la surface du houppier, présentée sous sa forme classique ou intégrée dans la variable hybride. La surface convexe du houppier (SHc) s'est avérée plus performante que la surface de la projection orthogonale du houppier (SHp) dans les modèles de prédition des accroissements toutes espèces confondues.

La variable hybride (RHpT ou RHcT) correspondant au rapport entre la surface du houppier et la surface terrière permet d'expliquer, à elle seule, plus de 22 % de la variabilité des accroissements diamétriques. L'ajustement des modèles M5 contenant uniquement les variables hybrides montre que la variable RHcT formée à partir de la surface convexe du houppier est plus efficace (tableau II) que RHpT formée à partir de la surface de projection orthogonale du houppier. L'ajout des variables DHP, SHp ne s'est pas avéré significatif dans un modèle qui contenait déjà la variable RHcT.

Par ailleurs, le tempérament est apparu comme une variable significative (P < 0,05) dans les modèles

et permet de réduire sensiblement la variabilité du facteur aléatoire « espèce ». L'écart-type associé au facteur aléatoire d'un modèle est réduit de 28,2 % en ajoutant la variable

## Tableau II.

Paramètres estimés des meilleurs modèles mixtes de prédition de l'accroissement diamétrique des arbres de la forêt de Yoko.

La significativité des paramètres est indiquée au seuil statistique de 0,05 : « * » ; 0,01 : « ** » ; 0,001 : « *** ».

Les variables non retenues dans les modèles définitifs sont soit absentes du tableau, soit marquées par le signe « – ».

La modalité de référence pour la variable fragmentation du houppier (FH) est celle pour un « houppier intègre ».

La modalité de référence pour la variable tempérament (TE) est celle pour un arbre « tolérant à l'ombrage ». σ<sub>sp</sub> et σ<sub>r</sub> sont les écarts-types standards associés respectivement au facteur aléatoire et à l'erreur résiduelle.

<table><thead><tr><th rowspan="2">Modèles d'accroissement</th><th rowspan="2"></th><th rowspan="2">Ordonnée à l'origine</th><th rowspan="2">FH</th><th rowspan="2">Terrain logDhp</th><th rowspan="2">TE</th><th colspan="5">Coefficients et significativité associés aux variables explicatives</th><th rowspan="2">AIC</th><th rowspan="2">RMSE (cm/an)</th><th rowspan="2">σ<sub>sp</sub></th><th rowspan="2">σ<sub>r</sub></th></tr><tr><th>CircuH</th><th>Télédétection PS</th><th>SHp</th><th>SHc</th><th>Hybride logRHpT</th><th>logRHcT</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="5">Toutes espèces (N = 163 ; 38 espèces)</td><td>M1</td><td>- 2,4990***</td><td>-</td><td>-</td><td>0,3926**</td><td>0,7352**</td><td>0,5509*</td><td>-</td><td>0,0009*</td><td>0,8109***</td><td>-</td><td>159,883</td><td>0,2676</td><td>0,3657</td><td>0,2979</td></tr><tr><td>M2</td><td>2,7910***</td><td>- 0,1494*</td><td>- 1,5030***</td><td>0,3633*</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,0021***</td><td>-</td><td>-</td><td>155,315</td><td>0,2662</td><td>0,3577</td><td>0,2953</td></tr><tr><td>M3</td><td>1,4180***</td><td>- 0,2026*</td><td>- 0,5371*</td><td>0,4182*</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>166,271</td><td>0,2777</td><td>0,4570</td><td>0,3099</td></tr><tr><td>M4</td><td>- 0,1882</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,6618*</td><td>-</td><td>-</td><td>0,0008*</td><td>-</td><td>-</td><td>189,006</td><td>0,2880</td><td>0,4982</td><td>0,3218</td></tr><tr><td>M5</td><td>- 1,2230***</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,6987***</td><td>151,480</td><td>0,2717</td><td>0,4433</td><td>0,3018</td></tr><tr><td rowspan="4">Scorodophloeus zenkeri Harms (N = 42)</td><td>M1 = M2</td><td>3,3586***</td><td>-</td><td>- 2,2917***</td><td>-</td><td>1,0483*</td><td>-</td><td>0,0026**</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>15,368</td><td>0,2579</td><td></td><td></td></tr><tr><td>M3</td><td>2,9512***</td><td>-</td><td>- 1,4251**</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>25,455</td><td>0,3050</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>M4</td><td>- 0,2815</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1,2853*</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>31,054</td><td>0,3260</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>M5</td><td>- 1,7821**</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,8186***</td><td>23,758</td><td>0,2983</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
tempérament (tableau II). En revanche, l'erreur résiduelle varie peu suite à l'ajout de cette variable. Elle est néanmoins plus faible dans les modèles contenant à la fois des variables de télédétection et des variables de terrain. Il ressort de même un effet négatif et significatif (P < 0,05) du taux de fragmentation des branches (FH) sur l'accroissement individuel dans le modèle utilisant les variables de terrain. Par contre, les variables caractérisant le statut social ou la position de l'arbre dans la structure verticale de la forêt, à savoir l'indice de Dawkins évalué sur le terrain ou $\Delta Altm$ mesuré par télédétection, n'ont pas montré d'effet sur l'accroissement diamétrique des arbres constituant l'échantillon.

## Discussion

Cette étude montre que l'utilisation d'images aériennes à très haute résolution permet de caractériser avec une grande précision le houppier des arbres non surcimés en forêt tropicale. Dans le dispositif étudié, à Yoko en RDC, les houppiers détectés sur les images représentaient seulement 23 % des effectifs d'arbres mais 75 % de la biomasse totale. L'étude montre également que de nouveaux déterminants de la croissance des arbres en forêt tropicale sont mesurables sur ces images. Les variables déterminées par photogrammétrie, liées à la surface du houppier et à sa forme, se sont révélées être complémentaires aux variables mesurables sur le terrain : l'information qu'elles apportent permet de mieux évaluer, de manière indirecte, la quantité de lumière interceptée par les arbres non surcimés et de mieux prédire leur accroissement diamétrique.

### Croissance diamétrique des arbres de la canopée

#### De nouveaux déterminants de la croissance des arbres sont mesurables par télédétection

Dans cette étude, nous avons testé si des variables dendrométriques mesurées à partir de photographies acquises par drone pouvaient améliorer l'estimation de l'accroissement d'arbres dominants en forêt tropicale. Les variables d'ortho-images les plus intéressantes pour prédire l'accroissement diamétrique sont celles décrivant la taille (surface) et la forme (coefficient de circularité, rapport périètre-surface) des houppiers. Ces variables ont un potentiel prédictif complémentaire à celui des variables de terrain incluant le DHP. À titre d'exemple, la surface du houppier et le diamètre du tronc (DHP) sont deux variables apparues comme complémentaires, l'ajout de l'une d'entre elles permettant d'améliorer significativement le modèle contenant l'autre. En outre, les variables combinant à la fois des données de terrain et de télédétection se sont avérées très intéressantes. Bien que n'ayant pas semblé pertinentes pour prédire l'accroissement de différentes essences en forêt tempérée (Wyckoff et Clark, 2005), ces variables ont permis d'expliquer plus de 22 % de la variabilité des accroissements à Yoko, aussi bien pour l'ensemble des espèces étudiées que pour *S. zenkeri*.

La taille des houppiers paraît donc être une caractérisque importante pour prédire l'accroissement diamétrique, résultat relativement courant en forêt tempérée. Plusieurs

variables peuvent être utilisées pour quantifier cette taille. La surface convexe du houppier (SHc) est apparue être un meilleur prédicteur que la surface de la projection orthogonale du houppier (SHp). Cette variable est probablement un meilleur indicateur de la surface foliaire la plus exposée aux rayons du soleil, et donc du potentiel photosynthétique de l'arbre (Sprinz et Burkhart, 1987). Cole et Lorimer (1994) ont ainsi montré que le pourcentage de la surface du houppier non surcimé, c'est-à-dire exposé à la lumière, était un important prédicteur de la croissance des arbres au Wisconsin. Augusto Da Cunha et al. (2016) ont également trouvé que l'indice de profondeur du houppier, correspondant à la différence entre la hauteur totale de l'arbre et la hauteur depuis la base du tronc jusqu'à la première grosse branche, était un bon prédicteur de la croissance de quatre espèces coexistantes en Amazonie. Dans notre étude, il n'était pas possible de mesurer cet indice à partir des ortho-images, mais des relations allométriques utilisant un échantillon des mesures de cet indice sur le terrain permettraient son évaluation indirecte sur des images aériennes. Ce type de relations allométriques s'avère nécessaire.

### Excepté l'indice de Dawkins, les variables mesurées sur le terrain sont de bons prédicteurs de l'accroissement des arbres non surcimés

L'accroissement diamétrique diminue généralement avec la taille des arbres. Les arbres de grand diamètre ont un accroissement diamétrique plus faible que les arbres de petit diamètre (figure 4, tableau II). Cette observation est fréquente en forêt tropicale (Gourlet-Fleury et Houllier, 2000 ; lida et al., 2014) surtout pour les arbres de DHP ≥ 40 cm (Hérault et al., 2011). Elle peut s'expliquer par plusieurs mécanismes : les grands arbres investiraient davantage d'énergie pour la respiration et pour la fructification et ils disposeraient de moins de surface foliaire par unité de biomasse vivante (Ryan et Yoder, 1997). En outre, en phase de sénescence, ils perdraient leur aptitude à remplacer les branches mortes pour maintenir un taux de croissance optimal (Genet et al., 2010).

La variable fragmentation du houppier (FH) que nous avons évaluée sur le terrain a en particulier permis de prendre en considération le taux de branches mortes pour chaque arbre étudié. Près de 25 % des arbres de DHP ≥ 50 cm étaient dépourvus de 50 % de leurs branches. Avec un effet significativement négatif dans les modèles testés, FH s'est avérée être un indicateur important de l'accroissement diamétrique des arbres de la canopée et ce résultat est similaire à celui de Rutishauser et al. (2011) en forêt amazonienne. Quantifier par télédétection des variables caractérisant la mortalité des branches dans le houppier semble dès lors une piste intéressante pour affiner encore les modèles de croissance, en particulier pour les arbres de grande taille.

Nos résultats montrent également que les espèces héliophiles ont en moyenne un accroissement diamétrique plus élevé que celui des espèces tolérantes à l'ombrage. Ce constat est fréquent en forêt tropicale (Kariuki et al., 2006) et s'explique par des stratégies de croissance différentes entre ces groupes d'espèces (Baker et al., 2003).
Lorsque l'on veut prédire l'accroissement des arbres de
canopée qui, en général, ont un DHP ≥ 30 cm, nos résultats
montrent que le statut social n'est pas une variable explica-
tive pertinente. En effet, ni le code de Dawkins évalué depuis
le sol, ni ΔAltm déterminé par télédétection n'ont montré d'in-
fluence significative sur l'accroissement des arbres étudiés.
Dawkins (1958) a conclu de manière similaire sur des arbres
de la strate intermédiaire ou émergente en Ouganda. Le sta-
tut social ne paraît vraiment pertinent que pour une évalua-
tion de l'accroissement des arbres appartenant à toutes les
strates, du sous-bois à la canopée (Moravie et al., 1999).

Des drones et des ortho-images en forêt tropicale

La proportion d'arbres détectés sur l'ortho-image augmente en fonction de leur taille

Dans notre étude, la détectabilité des arbres augmente
avec leur taille. Ce résultat était attendu étant donné que
les arbres de grande taille ne sont généralement pas surci-
més alors que la plupart des arbres de petite taille le sont
(Broadbent et al., 2008). Il est parfois admis que les arbres
qui atteignent l'étage supérieur de la canopée sont géné-
ralement des arbres de plus de 30 cm de diamètre (Clark
et Clark, 1992 ; Gourlet-Fleury, 1998). Nos résultats per-
mettent d'approfondir ce constat. Pour la forêt étudiée, la
moitié des arbres de 30-40 cm de diamètre étaient détec-
tables et donc non surcimés. La détectabilité augmente
ensuite rapidement avec le diamètre des arbres. Pour notre
site d'étude, elle est devenue proche de 1 (0,97) pour des
arbres de 60 cm de diamètre. En Afrique centrale, c'est
essentiellement cette catégorie d'arbres (DHP ≥ 60 cm) qui
est concernée par l'exploitation forestière (Sépulchre et
al., 2008). Les drones peuvent donc permettre d'améliorer
l'inventaire et la planification de l'aménagement des forêts
destinées à la production, dans la mesure où les espèces
exploitables sont reconnaissables sur les images aériennes
de haute résolution.

Les arbres détectés représentent 75 %
de la biomasse aérienne

Seulement 23 % des arbres présents dans le peuple-
ment ont pu être détectés sur les ortho-images, mais les
arbres détectés, qui atteignent la canopée, représentent
75 % de la biomasse aérienne. La probabilité de détection
des arbres augmente avec leur diamètre, tout comme leur
contribution à la biomasse (Bastin et al., 2018 ; Slik et al.,
2013) avec des implications pratiques pour les programmes
de monitoring forestier à grande échelle (Jucker et al., 2017).
L'utilisation d'ortho-images à haute résolution s'avère pro-
metteuse pour quantifier et spatialiser la biomasse stockée
en forêt tropicale, ce qui constitue un prérequis essentiel pour
mettre en œuvre des politiques environnementales comme le
mécanisme REDD+ (Réduction des effets dus à la déforesta-
tion et à la dégradation des forêts) (Birdsey et al., 2013). Bien
que cet aspect n'ait pas été testé dans cette étude, il a déjà
été montré à plusieurs reprises que la taille des houppiers
est un bon prédicteur de la biomasse, à l'échelle de l'arbre
(Goodman et al., 2014 ; Jucker et al., 2017 ; Ploton et al.,
2016) ou de la parcelle (Meyer et al., 2018).

L'usage conjoint des drones et d'autres outils
de télédétection classiques constitue une piste
prometteuse pour mieux étudier les forêts tropicales

Notre méthode d'acquisition d'images par drone pour l'étude de la forêt tropicale est peu onéreuse, le drone présentant, de plus, une meilleure flexibilité opérationnelle comparé à de nombreuses techniques d'acquisition d'images satellitaires ou LiDAR (Vaglio et al., 2014). La capacité du drone à acquérir des images de résolution centimétrique montre particulièrement l'intérêt de son utilisation par rapport aux images satellitaires qui ne sont généralement pas de résolution suffisante pour identifier et mesurer les houppiers en forêt tropicale (Asner et al., 2002). L'utilisation du drone soulève néanmoins deux principales faiblesses liées, d'une part, à l'incapacité à détecter les arbres surcimés et, d'autre part, à sa limite pour couvrir de grandes surfaces du fait d'une autonomie de vol réduite. Combiner les outils drone, LiDAR et satellite paraît alors l'approche idéale pour étudier les forêts tropicales à grande échelle, à moindre coût et à très haute résolution. Une étude de Bourgoin et al. (2020) sur l'utilisation combinée d'images drones et satellitaires (Landsat) pour la caractérisation des forêts dégradées grâce à l'analyse de la texture des canopées par l'approche FOTO (Fourier Transform Textural Ordination ; Couteron et al., 2006) a montré des résultats et des perspectives prometteurs sur ce sujet.

Conclusion

L'utilisation d'images aériennes à très haute résolu-
tion acquises à l'aide d'un drone et de techniques de photo-
grammétrie a permis de mesurer les dimensions des houpi-
piers d'arbres non surcimés en forêt tropicale. Bien que
seule une minorité d'arbres (23 % dans notre étude) soient
visibles sur les ortho-images, ce sont essentiellement des
arbres de grande taille et donc ceux qui stockent la majo-
rité de la biomasse totale (75 %). Pour prédire la croissance,
les approches classiques utilisent des variables mesurables
sur le terrain. Notre étude montre que des relations aussi
précises peuvent être obtenues à partir de variables issues
d'images aériennes à haute résolution, ou améliorées en
utilisant à la fois les deux types de variables.

Remerciements

Les auteurs remercient aussi bien le projet FORETS (Forma-
tion, Recherche, Environnement dans la Tshopo) de l'Union
européenne mis en œuvre par le Cifor (Centre for Interna-
tional Forestry Research) que l'IRSNB (Institut royal des
Sciences naturelles de Belgique) pour l'appui financier à la
recherche menée. Ils remercient également R&SD (Resources
and Synergies Development) pour son appui logistique.
Gembloux Agro-Bio Tech de l'Université de Liège a mis à dis-
position les images aériennes acquises par drone, le Cirad
(Centre de coopération internationale en recherche agro-
nomique pour le développement), le Cifor et l'Unikis (Uni-
versité de Kisangani) ont partagé les données d'inventaire
du dispositif expérimental de Yoko. Ce dispositif a été suivi
dans le cadre du projet DynAffor, cofinancé par le Fonds
français pour l'environnement mondial et l'Agence française
de développement (n° CZZ.1636).
# Annexe A.

## La co-registration des données de terrain avec les ortho-images

### A1-Méthode

La co-registration des données de terrain avec les ortho-images, schématisée à la figure A1, est une opération importante dans la perspective d'une utilisation combinée de ces deux sources d'information. La position des arbres sur le terrain est assimilée à des points localisés dans un référentiel cartésien local. Les houppiers des arbres observés sur l'ortho-image peuvent être assimilés à des polygones. Les centroïdes de ces derniers constituent un estimateur de la position de l'apex des arbres bien que des décalages puissent exister entre ces deux positions. Ces décalages combinent les erreurs de positionnement sur le terrain

et les effets liés à la morphologie des arbres, l'apex d'un arbre n'étant pas nécessairement à l'aplomb de son pied. Afin de prendre ces éléments en compte, la co-registration a comporté deux étapes : la transformation des positions des arbres définies dans un repère local en coordonnées exprimées dans le système de coordonnées WGS84 UTM-35N ; la rectification des positions des arbres par rapport aux centroïdes de leur houppier sur l'ortho-image.

La première étape a été réalisée en considérant un échantillon (n = 16) d'arbres dominants non inclinés et bien répartis sur la parcelle étudiée. Les contours de leur houppier ont été digitalisés manuellement (figure 2a) dans l'environnement QGIS version 2.18 (QGIS Development Team, 2017) et les centroïdes définis avec la commande « centroïdes de polygones » du même logiciel. Une transformation affine a été établie par appariement des positions de ces 16 arbres dans les deux systèmes de coordonnées locales et UTM-35N. Elle a ensuite été appliquée à l'ensemble des arbres de la parcelle.

<figure><img src="image_10.png" /></figure>

**Figure A1.** Schéma explicatif de la méthode de co-registration utilisée pour apparaire les données de terrain avec les ortho-images drones et analyser la détectabilité des arbres sur la parcelle expérimentale de Yoko (République démocratique du Congo). Les phases suivies sont numérotées de (1) à (7) dans leur ordre chronologique. Les phases identifiées par le même numéro ont été réalisées simultanément.
Annexe A (suite).

La seconde étape a été réalisée en considérant un second échantillon d'arbres (n = 358) dont les contours des houppiers ont été digitalisés et les centroïdes définis comme précédemment. Pour ces arbres, les décalages entre les positions du pied de l'arbre et celle du centroïde ont été exprimés à la fois en termes de distance (d) et de différences de coordonnées X et Y (notées dX et dY). Un réseau de facettes triangulaires ayant comme sommets les positions des pieds d'arbre de ce second échantillon a ensuite été produit (figure A2).

Pour les arbres dont le contour du houppier n'a pas été digitalisé (n = 637), la position du centroïde a été estimée en considérant le décalage moyen « pied-centroïde » observé sur les trois sommets de la facette triangulaire contenant l'arbre sujet et pondéré par l'inverse de la distance entre le sujet et chacun des trois sommets de la facette triangulaire (figure B2).

A2. Résultats et discussion

La co-registration des données de terrain avec les ortho-
images était efficace en raison du décalage relativement faible
entre les positions des arbres et le centroïde de leur houppier.
Ce décalage était de 3,38 ± 2,06 m (moyenne ± erreur stan-
dard). Il est inférieur au rayon du houppier moyen des arbres
de la canopée en forêt tropicale (Asner et al., 2002), soit
5,31 ± 2,28 m dans cette étude. Ce décalage est plus faible
comparé à celui trouvé par Clark et al. (2004b) (5,3 ± 2,3 m)

lorsqu'ils ont co-enregistré les positions d'arbres émergents
(N = 15) en forêt amazonienne à partir d'images IKONOS
géorectifiées. La rémanence des décalages arbre-centroïde,
malgré la rectification effectuée sur les positions des arbres,
montre cependant la limite pour les réduire complètement.
Ces décalages sont en effet distribués aléatoirement, ce qui
empêche de les corriger de manière systématique.

Par ailleurs, l'appariement automatique des données aurait
été plus rapide que notre approche manuelle. La co-registra-
tion automatique est en effet facilitée par un appariement des
données de terrain et sur une image en utilisant à la fois les
positions des arbres et d'autres attributs dendrométriques
comme la hauteur ou la dimension du houppier déterminées
à partir d'un modèle numérique de hauteur (MNH). L'applica-
tion de la co-registration automatique en forêt tropicale ren-
contrerait cependant une double contrainte, d'une part liée à
la difficulté d'acquisition de MNH de bonne précision, d'autre
part à cause des techniques de segmentation d'images
qui présentent encore des limites dans ce type d'écosys-
tème (Aubry-Kientz et al., 2019). Notre approche d'apparie-
ment manuel des données de terrain avec les ortho-images
après rectification des positions des arbres par rapport aux
centroïdes de leur houppier représente dès lors une alterna-
tive intéressante applicable à des parcelles expérimentales
où l'on dispose, a priori, des coordonnées des arbres dans un
système de référence local.

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Figure A2.</figcaption></figure>

(a) Illustration du réseau des facettes triangulaires produites sur la parcelle d'étude permettant l'estimation de la position des centroïdes d'arbre. (b) Les facettes triangulaires ont pour sommet la position du tronc de 358 arbres répartis sur l'ensemble de la parcelle, et dont l'identification du houppier a été vérifiée sur le terrain. Pour un arbre i contenu dans un triangle donné, sa position a été corrigée en tenant compte des écarts observés aux sommets du triangle.
# Annexe B.

## Relations allométriques hauteur-diamètre

<figure><img src="image_12.png" /></figure>

<figure><img src="image_13.png" /></figure>

**Figures B1.**
Relation hauteur-diamètre (1) établie à l'échelle de la parcelle d'étude à Yoko, RDC (9 ha) et (2) dans chaque carré (9 x 1 ha) permettant de générer des valeurs de hauteur sur l'ensemble des arbres étudiés et de calculer la biomasse aérienne individuelle. L'équation ajustée est de la forme $log(H) = a + b * log(D) + c * log(D)^2$, log étant le logarithme népérien. Le signe « *** » désigne la significativité des paramètres de l'équation au seuil $\alpha < 0,001$.
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## Ndamiyehe et al. – Contribution des auteurs

<table><thead><tr><td>Rôle du contributeur</td><td>Noms des auteurs</td></tr></thead><tbody><tr><td>Conceptualisation</td><td>J.-B. N. Ndamiyehe, P. Lejeune, S. Gourlet-Fleury, A. Fayolle, G. Ligot</td></tr><tr><td>Gestion des données</td><td>J.-B. N. Ndamiyehe</td></tr><tr><td>Analyse formelle</td><td>J.-B. N. Ndamiyehe, P. Lejeune, G. Ligot</td></tr><tr><td>Acquisition du financement</td><td>J.-B. N. Ndamiyehe, P. Lejeune, S. Gourlet-Fleury, L. Ndjele</td></tr><tr><td>Enquête et investigation</td><td>J.-B. N. Ndamiyehe</td></tr><tr><td>Méthodologie</td><td>J.-B. N. Ndamiyehe, P. Lejeune, S. Gourlet-Fleury, G. Ligot</td></tr><tr><td>Gestion de projet</td><td>J.-B. N. Ndamiyehe, P. Lejeune, S. Gourlet-Fleury, L. Ndjele</td></tr><tr><td>Ressources</td><td>P. Lejeune, S. Gourlet-Fleury</td></tr><tr><td>Logiciels</td><td>J.-B. N. Ndamiyehe, P. Lejeune, G. Ligot</td></tr><tr><td>Supervision</td><td>P. Lejeune, S. Gourlet-Fleury, L. Ndjele</td></tr><tr><td>Validation</td><td>P. Lejeune, S. Gourlet-Fleury, A. Fayolle, G. Ligot</td></tr><tr><td>Visualisation</td><td>J.-B. N. Ndamiyehe, G. Ligot</td></tr><tr><td>Écriture – Préparation de l'ébauche originale</td><td>J.-B. N. Ndamiyehe</td></tr><tr><td>Écriture – Révision et édition</td><td>J.-B. N. Ndamiyehe, P. Lejeune, S. Gourlet-Fleury, A. Fayolle, G. Ligot</td></tr></tbody></table>

Bois et Forêts des Tropiques - Revue scientifique du Cirad

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