plus dangereux. Ainsi, selon les zones du secteur haut-provençal, le taux de boisement a été multiplié par 2 à 5 depuis la Révolution française (Vallauri, 1997b). Les paysages, mais aussi la composition des écosystèmes (Barbero et Quézel, 1988, Barbero et al., 1990, Rameau, 1992) et leur fonctionnement sont en pleine évolution. La dynamique forestière est rapide à toutes les altitudes et expositions (Vallauri, 1997b). Elle se réalise indépendamment de l'altitude par le Pin sylvestre, dans l'étage supraméditerranéen par le Chêne pubescent, dans l'étage montagnard inférieur par le Chêne et le Hêtre, dans le montagnard supérieur par le Hêtre et le Sapin.

A l'échelle du bassin du Saignon, la forêt a tout d'abord été artificiellement restaurée dans le cadre de la Restauration des Terrains en Montagne. Dès la fin du siècle passé, les reboisements en Pin noir restaurent 15 % du bassin (Vallauri et al., 1997), principalement des marnes noires en érosion. Par colonisation naturelle sur marnes, le Pin noir a également stabilisé environ 5 % supplémentaires entre 1948 et 1995 (Vallauri et al., 1997). Le taux d'érosion actuelle des marnes noires (environ 1 cm par an) n'est pas suffisant pour bloquer irrémédiablement la dynamique du Pin noir, sauf pente très forte (> 100 %) et/ou pendage défavorable. Enfin, la déprise sur les autres substrats (calcaires, colluvions argileuses) permet le retour massif de la forêt : 55 % de la surface du bassin en 1995, 67 % selon une projection de la dynamique actuelle en 2042.

Le remplissage de la retenue du Saignon rappelle que les processus d'érosion sont encore toutefois importants, bien qu'en 1995 seulement 14% de la surface du bassin présente des marnes encore en érosion vive, ou végétalisées à moins de 50 %. D'autre part, une forte incision des fonds de talweg s'exerce, les eaux des versant boisés restant canalisées et agressives. Elle peut à terme conduire à déstabiliser localement certains versants par érosion régressive, provoquant ainsi des réajustements de la topographie par glissement (Ex. du torrent de la Valette en Ubaye).

# 4. Discussion et conclusion ... ou quels enseignements tirer de l'histoire complexe du bassin du Saignon depuis la fin du Würm (15000 B.P.) ?

## 41. Les crises torrentielles

L'histoire torrentielle et écologique est la conséquence directe des facteurs humains et climatiques, agissant en synergie ou non. La prépondérance de l'un sur l'autre varie avec le temps et faire la part de l'un et de l'autre dans les périodes récentes n'est pas chose aisée (Jorda et Provansal, 1996).

Nous distinguerons ainsi six périodes principales, chacune présentant une combinaison originale de ces deux facteurs :

1. la contrainte climatique provoque seule la dernière crise torrentielle de la fin du Tardiglaciaire ;

2. le redéploiement de la végétation au fur et à mesure de l'amélioration climatique pendant la première moitié du Postglaciaire (jusqu'à la fin de l'Atlantique) stabilise les fonds puis les versants.

3. l'action anthropique désorganise la végétation forestière naturelle dès le Subboréal, mais n'est pas suffisante pour expliquer à elle seule la reprise d'érosion observée. Il semble que ce soit à la faveur de la forte péjoration climatique de l'Age du Fer qu'une nouvelle crise torrentielle se déclenche (Jorda, 1985, 1993);

4. le développement démographique conduit à une intensification progressive de l'utilisation du territoire jusqu'au Moyen Age. Il en résulte un épuisement de certaines ressources (ex. boisement en général, le Sapin et le Hêtre en particulier), mais aussi l'érosion et la dégradation de certains sols, avec un paroxysme au XIVème siècle.
5- ce modèle de développement non durable se poursuit jusqu'au 19ème siècle. A partir de la fin du 16ème siècle, les dégradations sont accentuées par la péjoration climatique dite du « petit âge glaciaire alpin » ;

6- l'action conjointe de l'homme (restauration, déprise) et de la nature ('amélioration climatique, dynamique de la diversité) contribue à restaurer le territoire depuis 1860. En à peine plus d'un siècle, les surfaces boisées sont multipliées par 2 à 5 selon les zones. La torrentialité est de plus faible ampleur, mais existe encore.

## 42. De la perturbation paroxystique à la restauration

L'érosion actuelle des marnes noires dans les Alpes du Sud est réputée comme le plus fort taux d'érosion mesuré (Delannoy et Rovéra, 1996). Malgré ce taux, les déserts de marnes et de cailloux (« l'Arabie pétrée » de Blanqui, 1846) ne sont pas un climax abiotique en Haute-Provence. Ils constituent uniquement le niveau ultime de la perturbation « érosion », suite à une crise climatique forte et/ou à l'action humaine (y compris sur crise climatique faible).

Chaque crise écologico-torrentielle est à analyser individuellement. De par l'origine de la perturbation ainsi que de la nature et du contexte paléoécologique, la résistance des écosystèmes est différente, leur résilience également. Ainsi, la crise de la fin du Tardiglaciaire, survenant sur la steppe arborée, est-elle d'une intensité très forte et la recolonisation demandera près de 2500 ans au Préboréal et Boréal, car le climat reste instable. Par contre, pour la crise stoppée au 19ème siècle, d'origine principalement anthropique et compte tenu du climat actuel, le temps de retour naturel jusqu'à la forêt feuillue mature peut être estimé à environ 2 à 500 ans.

La restauration de la nature est possible et demande réflexion, effort et persévérance afin d'imiter au mieux les processus dynamiques naturels. Elle permet de réduire considérablement le temps nécessaire à stabiliser le périmètre dégradé, surtout si, comme sur les marnes, le phénomène de colonisation naturelle est lent, aléatoire et prend donc du retard par rapport aux autres systèmes géomorphologiques. En la matière, le processus de colonisation post-glaciaire présenté au Préboréal et Boréal est instructif. Comme préconisée par les ingénieurs de la R.T.M., la stabilisation par reboisement n'est vraiment efficace qu'en partant de l'aval, puis en remontant progressivement vers l'amont des bassins et des versants.

## 43. Dynamique de la restauration

Outre la stabilisation du terrain, la gestion à long terme de ces forêts de protection pose le problème du choix de l'écosystème objectif (Vallauri et Chauvin, 1997). La recherche classique d'une référence non perturbée par l'influence humaine nous conduit aux forêts de l'époque Atlantique. Mais les connaissances manquent en la matière, le climat y était sensiblement différent et les sols beaucoup plus structurés qu'aujourd'hui. Cet objectif ne semble donc pas réaliste.

Toutefois, compte tenu des contraintes parasitaires fortes sur le Pin noir, les systèmes pionniers créés doivent évoluer vers l'écosystème plus mature envisagé dès Demontzey ou Lavauden (voir Vallauri et al., 1997, Vallauri, soumis). Après une première génération pionnière, la biodiversité forestière ordinaire est aujourd'hui prête à se redéployer dans le bassin du Saignon (Sapin, Hêtre, Chêne pubescent et autres essences feuillus variées), y compris sur les substrats marneux.
## 44. Epilogue : conservation, restauration et développement durable en montagne méditerranéenne.

Une véritable politique de gestion durable d'un territoire nécessite l'adéquation entre utilisation humaine de l'espace et conservation de la biodiversité au niveau spécifique, écosystémique et paysager. Dans le cas d'un paysage profondément dégradé, comme celui du bassin du Saignon en 1860, la restauration écologique est indispensable pour hâter les processus naturels et remettre les systèmes dégradés sur une trajectoire d'évolution progressive. Aujourd'hui, un siècle après les travaux de réhabilitation, la gestion durable du bassin requiert de poursuivre l'effort entrepris et, en s'assurant de la viabilité de la restauration, de faire évoluer les reboisements vers un stade dynamique plus mature.

## 5. Bibliographie

* ARCHAMBAULT, M. 1968. Recensement provisoire des arbres et formations forestières fossiles du bassin de la Moyenne Durance alpestre (Hautes-Alpes). C.R. Acad. Sci. Paris, 265, série D. : 104-107.

* BARATIER, E. 1961. La démographie provençale du XIII au XVIe siècle, avec chiffres de comparaison pour le XVIII. SEVPEN, Paris. 255 pages.

* BARBERO, M., BONIN, G., LOISEL, R., QUEZEL, P. 1990. Changes and disturbances of forest ecosystems caused by human activities in the western part of mediterranean basin. Vegetatio, volume 87 : 151-173.

* BARBERO, M., QUEZEL, P. 1988. L'évolution du couvert forestier dans la région Provence-Alpes-Côte d'Azur en relation avec la déprise agricole. In "Biogéographie, Environnement, Aménagement". C.N.R.S. Ed., Paris, pp. 199-212.

* BEAULIEU, J. L. (de) 1977. Contribution pollen analytique à l'histoire tardiglaciaire et holocène de la végétation des Alpes méridionales françaises. Thèse ès Sciences présentée à l'Université Aix-Marseille III., 358 pages.

* BLANQUI, M. 1846. Du déboisement des montagnes. Rapports lus à l'Académie des Sciences morales et politiques de l'Institut de France, 106 pages.

* CHAPPAZ, G. 1989. Contribution à l'étude de l'histoire agraire des Alpes du Sud. Rapport final. C.E.M.A.G.R.E.F. Aix-en-Provence/ A.D.R. Turriers. 64 pages + annexes et cartes.

* CORVOL, A. 1987. L'Homme aux bois. Histoire des relations de l'homme et de la forêt (XVIIe - XXe siècle). Fayard, 585 pages.

* DELANOY, J.J., ROVERA, G. 1996. L'érosion dans les Alpes occidentales : contribution à un bilan des mesures et des méthodes. Revue de géographie alpine, n°2 : 87-101.

* DELIBRIAS, G., GABERT, J., JORDA, M. 1984. Données nouvelles sur la chronostratigraphie et l'évolution paléomorphologique post-glaciaire des Alpes françaises du sud (moyenne Durance). Comptes rendus de l'Académie des Sciences de Paris, tome 299, série II, n° 6, pp 263-266.

* DOUGUEDROIT, A. 1976. Les paysages forestiers de Haute-Provence et des Alpes-Maritimes. Géographie, écologie, histoire. Edisud, Aix-en-Provence. 550 pages.

* FAIRBAIRN, J. 1996. The forest transition in France. Working paper 5, 45 pages.

* JORDA, M. 1985. La torrentialité holocène des Alpes françaises du Sud, facteurs anthropiques et paramètres naturels de son évolution. Cahiers ligures de préhistoires et de protohistoires, numéro spécial, n° 2 : 49-70.

* JORDA, M. 1993. Histoire des paléoenvironnements tardi- et postglaciaire sud-alpins de moyenne altitude. Essai de reconstitution cinématique. Géomorphologie et aménagement de la montagne, Hommage à P. Gabert, C.N.R.S., Caen, pp. 99-111.

* JORDA, M., PROVANSAL, M. 1996. Impact humain de l'anthropisation et du climat sur le détritisme en France du sud-est (Alpes du Sud et Provence). Bull. Soc. géol. France, tome 167, n°1 : 159-168.

* JORDA, M., ROSIQUE, T. 1994. Le Tardiglaciaire des Alpes françaises du Sud : rythme et modalités des changements bio-morphoclimatiques. Quaternaire, 5 (3-4) : 141-149.

* MIRAMONT, C. 1997. Contribution à l'histoire de l'érosion dans un bassin versant de marnes noires (Alpes du Sud, France). L'apport de la dendrochronologie. ORSTOM, bulletion du réseau érosion. 8 pages.
MIRAMONT, C. 1998. La dynamique sédimentaire holocène de la Moyenne Durance. Caractérisation des flux détritiques et paramètres de leur évolution. Thèse de doctorat en géographie présentée à l'Université de Provence.

RAMEAU, J.C. 1992. Dynamique de la végétation à l'étage montagnard des Alpes du sud. Première approche d'une typologie des hêtraies et des hêtraies-sapinières ; les applications possibles au niveau de la gestion. Revue forestière française XLIV, n° 5 : 393-413.

REILLE, M., ANDRIEU, V., BEAULIEU (de), J.L. 1996. Les grands traits de l'histoire de la végétation des montagnes méditerranéennes occidentales. Ecologie, tome 27 (3) : 153-169.

ROBERT, Y. 1997. Erosion et colonisation végétale dans les bad-lands marneux des Alpes du sud : l'exemple du bassin versant du Saignon (Alpes-de-Haute-Provence, commune de La Motte-du-Caire). Mémoire de maîtrise préparé à l'Université J. Fourier, 137 pages + annexes.

ROSIQUE, T. 1994. Les gisements de bois fossiles conservés dans les formations détritiques tardi et postglacaires du bassin Buëch (Hautes-Alpes) : interprétation géodynamique et paléoécologique. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris, tome 319; série II, pages 373-380.

ROSIQUE, T. 1996. Morphogenèse et évolution des paléoenvironnements alpins de la fin des temps glaciaires au début de l'Holocène : exemple de la moyenne Durance (Alpes française du sud). Thèse de doctorat en géographie présentée à l'Université de Provence. 288 pages.

SCLAFERT, T. 1959. Cultures en Haute-Provence. Déboisements et pâturages au Moyen Age. Paris, 273 pages.

THINON, M. 1992. L'analyse pédoanthracologique. Aspects méthodologiques et applications. Thèse d'état présentée à l'Université de Marseille St Jérôme. 317 pages.

TRIAT-LAVAL, H. 1979. Histoire de la forêt provençale depuis 15000 ans d'après l'analyse pollinique. Forêt méditerranéenne, tome 1, n° 1 : 19-24.

VALLAURI, D. 1997. Histoire de l'occupation de l'espace jusqu'en 1914 dans les bassins du Saignon, du Brusquet et du Laval (Alpes-de-Haute-Provence). Rapport Cemagref/ D.N.P., 33 pages + annexes.

VALLAURI, D. 1997b. Aperçu sur l'évolution écologique des forêts dans les Préalpes du sud depuis la Révolution. Forêt méditerranéenne, tome XVIII, n°4 : 327-339.

VALLAURI, D. (soumis). La restauration écologique d'espaces érodés illustrée par les écrits des forestiers et restaurateurs dans les Alpes du sud de 1797 à nos jours. Revue forestière française, 10 pages.

VALLAURI, D., CHAUVIN, Ch. 1997. L'écologie de la restauration appliquée à la forêt. Revue forestière française, n°3, 195-203 pages.

VALLAURI, D., CHAUVIN, Ch., MERMIN, E. 1997. La restauration écologique des espaces forestiers dégradés dans les Alpes du sud. Chronique de 130 ans de restauration et problématique actuelle des forêts recréées en pin noir. Revue forestière française, n°5 : 433-449.

VINCENT, Ph. 1995. Occupation du sol et économie paysanne au dix neuvième siècle dans les Préalpes de Haute-Provence. Etude cadastrale et économie agricole des bassins du Saignon (La Motte du Caire), du Grand Ravin (Le Brusquet) et du Laval (Draix). Cemagref, Forêts de montagne, 26 pages + annexes.
QUATRIEME PARTIE

ETAT D'AVANCEMENT DE LA RESTAURATION ET CONTRAINTES
ECOLOGIQUES A LA DYNAMIQUE DE LA RESTAURATION
SUR SUBSTRATS MARNEUX
41. ANALYSE DES ECOSYSTEMES REHABILITES UN SIECLE
APRES TRAVAUX DANS LE BASSIN DU SAIGNON

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En noir, la position du chapitre dans la hiérarchie d'organisation du vivant, le temps et le processus de restauration écologique.
# ANALYSE DES ECOSYSTEMES REHABILITES
UN SIECLE APRES TRAVAUX DANS LE BASSIN DU SAIGNON.

**Résumé** - Un siècle après restauration de terrains dégradés avec reboisement en Pin noir, les stations forestières présentent dans le bassin du Saignon une mosaïque spatiale de types de stations peu différenciées. Les sols sur marnes sont encore carbonatés, et peu structurés bien qu'un début de biostructuration apparaisse. La profondeur totale est le descripteur pédologique le plus discriminant. Les facteurs écologiques structurant la végétation se révèlent être la xéricité atmosphérique, la xéricité des sols (profondeur) et les relations de compensation (effet d'abri ou péjoration) de nature topographique. Les peuplements de Pin noir varient en fertilité (classes I à V) et sont en majorité très denses (plus de 1500 tiges par ha à 100 ans). La croissance radiale des peuplements âgés de 100 ans est faible (environ 0.65 mm/an des dernières décennies, avec une moyenne pour la période 1894-1995 de 1.16 mm/an). La hauteur dominante du peuplement forestier est la variable mettant le mieux en évidence la relation aux facteurs du milieu, avec le type de sous-bois (herbacée ou mousse ou sous-arbustif ou arbustif bas). Cinq types de stations synthétiques sont retenus.

Mots-clé : Sols / Communauté végétale / Peuplement forestier / Croissance radiale.

## 1. Introduction

L'objet de cette étude préliminaire est de décrire de façon hiérarchisée les écosystèmes du bassin du Saignon, un siècle après le début du processus de restauration. Elle s'attache à :

- 1. caractériser le mieux possible la composition et la structure de la végétation ;

- 2. mettre en évidence le déterminisme stationnel de cette répartition ;

- 3. identifier des types homogènes vis-à-vis des contraintes environnementales ;

- 4. juger de l'avancement de la restauration.

Sur le plan de la méthode, cette étude est réalisée par analyses multivariées et classifications hiérarchiques des données environnementales, pédologiques, floristiques, dendrométriques et dendroécologiques sur un échantillon de placettes représentatives des variations stationnelles.

## 2. Matériel et méthodes

### 21. Le bassin expérimental du Saignon

A 14 km au nord-est de Sisteron (Alpes-de-Haute-Provence), le bassin versant du Saignon couvre environ 380 ha. La pluviométrie à La Motte-du-Caire (690 m) est de 787 mm/an, sans mois sec au sens de Gaussen. Les pluies estivales (juin à août) sont égales à 168 mm. Le régime pluviométrique présente deux pics, l'un en automne, l'autre au printemps. Le climat thermique est de type subméditerranéen, avec 4 à 5 mois froids (T < 7°C). La moyenne annuelle est de 10.2 °C. La moyenne des maxima du mois le plus chaud est égale à 28.3 °C. La moyenne des minima du mois le plus froid est égale à -4.2 °C. L'altitude est comprise entre 730 et 1474 mètres, mais les peuplements de Pin noir ne dépassent pas 1100 mètres. L'exposition principale est sud, mais dans la zone basse marneuse, le micro-relief est très varié. Les zones les plus dégradées (marnes noires) ont fait l'objet d'importants travaux de restauration entre 1880 et 1914, avec reboisement en Pin noir.
## 22. Les relevés

102 placettes semi-permanentes sont installées dans le bassin du Saignon, dont 85 % dans les pineraies de Pin noir sur substrats marneux. Les placettes sont circulaires et présentent une surface de 100 m² homogène d'un point de vue du type de station et de la structure du peuplement forestier.

## 221. Description du biotope

Les placettes temporaires sont situées principalement sur trois grands types lithologiques et géomorphologiques : les colluvions argileuses de pente d'origine quaternaire, les marnes noires en place et les colluvions marneuses. Compte tenu de la faible représentation, de la non-dégradation et du reboisement récent du premier type, les traitements qui suivent s'attachent plus particulièrement aux substrats marneux. Chaque placette est définie par les variables topographiques suivantes : l'altitude (en m), l'exposition (en degré puis regroupée en 4 classes, N, O, E, S), la pente (en % puis regroupée en 3 classes : p < 30%, 30 < p < 60%, p > 60%), la topographie au niveau du versant (bas de versant, pente, haut de versant), la microtopographie au niveau de la placette (replat, haut de pente, pente, bas de pente, fond de talweg, versant de talweg).

Nous hiérarchisons a priori les placettes suivant les variables physiques du milieu comme il suit :

- trois types de substrats (système « colluvions argileuses » CA, système « colluvions marneuses » CM, et système « marnes noires » M);

- cinq classes topographiques (expositions nord, ouest, est, sud et fond de talweg/bas de versant);

- trois classes de pentes (p < 30%, 30 < p < 60%, p > 60%).

Nous définissons ainsi 15 types de biotopes (tableau I), homogènes d'un point de vue mésoclimatique et topographique, que nous confronterons à l'analyse descriptive des phytocénoses. La pertinence de cette analyse hiérarchique sera discutée au fur et à mesure des données analysées. Les variations dans les systèmes « colluvions argileuses » et « colluvions marneuses » sont conservées en une seule classe.

<table><caption>Tableau I. La définition des types de biotope dans le bassin du Saignon (CA : colluvions argileuses, CM : colluvions marneuses, M : marnes en place, FT : fond de talweg, BV : bas de versant)</caption><thead><tr><th>Type de biotope</th><th>Système gémorphologique</th><th>Topographie</th><th>Pente</th><th>Nombre de placettes</th></tr></thead><tbody><tr><td>CA</td><td>CA</td><td>toute exposition</td><td>toute pente</td><td>14</td></tr><tr><td>CM</td><td>CM</td><td>toute exposition</td><td>toute pente</td><td>4</td></tr><tr><td>M<sub>1</sub></td><td>M</td><td>FT/BV</td><td>toute pente</td><td>9</td></tr><tr><td>M<sub>N</sub> &lt; 30</td><td>M</td><td>N</td><td>p &lt; 30%</td><td>1</td></tr><tr><td>M<sub>N</sub> 30/60</td><td>M</td><td>N</td><td>30 &lt; p &lt; 60%</td><td>10</td></tr><tr><td>M<sub>N</sub> &gt; 60</td><td>M</td><td>N</td><td>p &gt; 60%</td><td>8</td></tr><tr><td>M<sub>O</sub> &lt; 30</td><td>M</td><td>O</td><td>p &lt; 30%</td><td>1</td></tr><tr><td>M<sub>O</sub> 30/60</td><td>M</td><td>O</td><td>30 &lt; p &lt; 60%</td><td>4</td></tr><tr><td>M<sub>O</sub> &gt; 60</td><td>M</td><td>O</td><td>p &gt; 60%</td><td>8</td></tr><tr><td>M<sub>E</sub> &lt; 30</td><td>M</td><td>E</td><td>p &lt; 30%</td><td>2</td></tr><tr><td>M<sub>E</sub> 30/60</td><td>M</td><td>E</td><td>30 &lt; p &lt; 60%</td><td>7</td></tr><tr><td>M<sub>E</sub> &gt; 60</td><td>M</td><td>E</td><td>p &gt; 60%</td><td>8</td></tr><tr><td>M<sub>S</sub> &lt; 30</td><td>M</td><td>S</td><td>p &lt; 30%</td><td>6</td></tr><tr><td>M<sub>S</sub> 30/60</td><td>M</td><td>S</td><td>30 &lt; p &lt; 60%</td><td>8</td></tr><tr><td>M<sub>S</sub> &gt; 60</td><td>M</td><td>S</td><td>p &gt; 60%</td><td>4</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td>94</td></tr></tbody></table>
## 222. Les profils de sols

L'analyse des sols est réalisée classiquement par l'ouverture de 66 fosses pédologiques, la description du profil et la détermination du type d'humus. Pour chaque horizon, on a estimé sur le terrain la texture, la structure, l'abondance de la matière organique (+ à +++, la charge en cailloux (en %), l'effervescence de la terre fine à HCl (+ à +++) , le pH, la présence de racines (+ à +++) et l'activité de la faune du sol (+ à +++) .

## 223. Les relevés floristiques

De façon à décrire l'hétérogénéité verticale de la forêt, ces relevés floristiques ont été réalisés en affectant
à chaque espèce un code d'abondance/dominance (classe de Braun-Blanquet) par strate, et en estimant le taux de
recouvrement au sol de chaque strate. Nous en tirerons ici deux types d'information :

- 1. la structure des communautés végétales, par l'analyse des taux de recouvrement des strates arborescente et arbustive haute (hauteur supérieure à 3 m), arbustive basse (entre 50 cm et 3 m), sous-arbustive (ligneux de moins de 50 cm), herbacée et enfin muscinale ;

- 2. la caractérisation de la station par la flore. Elle sera réalisée à partir du tableau en abondance/dominance par strate de toutes les espèces ;

## 224. Relevés dendrométriques

Les mesures dendrométriques sur les placettes comprennent l'âge, la croissance radiale, le nombre et la hauteur des arbres. Nous retiendrons les variables descriptives synthétiques suivantes : hauteur maximale (le plus haut), hauteur dominante (Ho, moyenne des deux plus gros de la placette), diamètre des dominants (Do en cm, moyenne des trois plus gros de la placette), surface terrière (G en m²/ha), densité (N en nombre/ha).

## 225. Dendroécologie

Les trois pins dominants de la placette ont été sondés à la tarière de Presler et les largeurs de cernes ont été mesurées sur la chaîne de lecture du Laboratoire de biologie alpine (Grenoble). Remerciements à E. Mermin pour les mesures, et à V. Petit-Colas et au Dr C. Desplanques pour leur concours.

## 23. Les traitements des données

Le traitement statistique des données a été réalisé avec les logiciels Ade-4 pour les analyses multivariées (Thioulouse et al., 1997) et Systat pour les statistiques descriptives (moyenne, écart-type, analyses de variance). Les analyses multivariées utilisées sont à la fois des analyses factorielles des correspondances (AFC), des analyses en composantes principales (ACP), des classifications ascendantes hiérarchiques (CAH sur distances euclidiennes et moment de second d'ordre de Wards)
# 3. Résultats

## 31. Les écosystèmes réhabilités

### 311. Les sols

Les types de sols sur substrats marneux du bassin du Saignon sont relativement peu différenciés. Leurs caractéristiques peuvent être résumées par :

- un humus majoritairement de type dysmull (2/3 des stations), avec cependant une variation possible entre le mésomull (système « colluvions argileuses ») ou l'oligomull (substrats marneux) et l'hémimoder ;

- un premier horizon holorganique plus ou moins épais mais présentant un début de macro-structuration par les racines et la faune du sol ;

- une profondeur totale très variable (entre 5 et 125 cm), avec toutefois une majorité de sol présentant plus de 50 cm de matériaux marneux plus ou moins structurés, mais au moins altérés ou fragmentées ;

- une prospection racinaire de tous les horizons du sol, y compris dans la marne non fragmentée ;

- la totalité des sols échantillonnés sur les substrats marneux est carbonatée ;

- le pH du premier horizon varie pour l'essentiel entre 7 et 8 unités ;

- un taux de matière organique faible et limité aux premiers centimètres du sol.

Quelques unes de ces variables sont résumées par type de biotope dans le tableau II. La relation est complexe, la seule variable réellement discriminante étant la profondeur totale du sol. Celle-ci est forte pour les types de biotope du système « colluvions argileuses » et « colluvions marneuses » et une partie seulement des pentes faibles du système « marnes noires ». Pour des pentes plus fortes, la relation à la profondeur totale du sol reste aléatoire, même si d'une façon générale la fréquence de sol profond diminue fortement au-delà de 60% de pente.

<table><caption>Tableau II. Caractéristiques pédologiques de chaque type de biotope</caption><thead><tr><td>Type de biotope</td><td>Nombre de fosses pédologiques</td><td>% de sol par classe de profondeur (&lt;30, 30-70, &gt;70)</td><td>Humus (types extrêmes rencontrés)</td><td>pH moyen du 1er horizon</td><td>Type de structure du 1er horizon</td></tr></thead><tbody><tr><td>M<sub>N</sub> &lt;30</td><td>1</td><td>0 / 0 / 100</td><td>dysmull</td><td>8</td><td>macro-structuré</td></tr><tr><td>M<sub>O</sub> &lt;30</td><td>1</td><td>0 / 0 / 100</td><td>oligomull</td><td>8</td><td>macro-structuré</td></tr><tr><td>CM</td><td>4</td><td>0 / 25 / 75</td><td>oligomull à dysmull</td><td>7-8</td><td>macro-structuré</td></tr><tr><td>M<sub>I</sub></td><td>7</td><td>0 / 25 / 75</td><td>oligomull à dysmull</td><td>7-8</td><td>macro-structuré</td></tr><tr><td>CA</td><td>7</td><td>0 / 43 / 57</td><td>mésomull à dysmull</td><td>7-8</td><td>macro-structuré</td></tr><tr><td>M<sub>N</sub> &gt;60</td><td>4</td><td>0 / 50 / 50</td><td>oligomull à dysmull</td><td>7-8</td><td>macro-structuré</td></tr><tr><td>M<sub>O</sub> 30/60</td><td>2</td><td>0 / 100 / 0</td><td>dysmull</td><td>6.5-7.5</td><td>macro-structuré</td></tr><tr><td>M<sub>E</sub> 30/60</td><td>6</td><td>17 / 33 / 50</td><td>oligomull à hémimoder</td><td>6.5-8</td><td>structuré à altéré</td></tr><tr><td>M<sub>E</sub> &lt;30</td><td>2</td><td>50 / 0 / 50</td><td>dysmull</td><td>7-8</td><td>macro-structuré</td></tr><tr><td>M<sub>N</sub> 30/60</td><td>6</td><td>45 / 18 / 37</td><td>dysmull</td><td>7-8</td><td>structuré à altéré</td></tr><tr><td>M<sub>S</sub> &lt;30</td><td>6</td><td>50 / 17 / 33</td><td>oligomull à hémimoder</td><td>8</td><td>structuré à altéré</td></tr><tr><td>M<sub>E</sub> &gt;60</td><td>4</td><td>25 / 75 / 0</td><td>dysmull à hémimoder</td><td>6.5-8</td><td>macro-structuré</td></tr><tr><td>M<sub>S</sub> 30/60</td><td>6</td><td>33 / 67 / 0</td><td>oligomull à hémimoder</td><td>7-8</td><td>structuré à altéré</td></tr><tr><td>M<sub>O</sub> &gt;60</td><td>8</td><td>62 / 25 / 12</td><td>oligomull à hémimoder</td><td>6.5-8</td><td>structuré à altéré</td></tr><tr><td>M<sub>S</sub> &gt;60</td><td>1</td><td>100 / 0 / 0</td><td>dysmull</td><td>7</td><td>macro-structuré</td></tr></tbody></table>
## 312. La communauté végétale

### 3121. Caractéristiques générales

La flore sous les peuplements de Pin noir du bassin du Saignon (environ 150 ha) est riche de 169 espèces, pour l'essentiel des xérophiles et mésoxérophiles, de milieux carbonatés, ouverts, forestiers pionniers ou ubiquistes. Elle est cependant relativement riche compte tenu de la surface considérée et de la faible variabilité du couvert forestier. De plus, les communautés végétales se répartissent en relation avec l'hétérogénéité spatiale forte des conditions abiotiques, produisant ainsi, sous l'homogénéité apparente des peuplements de Pin noir une mosaïque sous-arbustive, herbacée, muscinale variant à l'échelle décamétrique.

### 3122. Les structures verticales

Une analyse en composantes principales a été réalisée sur les taux de recouvrement des strates muscinale, herbacée, sous-arbustive, arbustive basse, arbustive haute et arborescente (figure 1). L'inertie relative des trois premières composantes sont respectivement égales à 0.41, 0.21, 0.20. F1 oppose les placettes à fort recouvrement muscinal et sous-arbustif (Ononis fruticosa principalement) aux placettes à fort recouvrement herbacé (Achnatherum calamagrostis, Brachypodium pinnatum). F2 traduit la dominance de la strate arbustive basse (Genista cinerea, Amelanchier ovalis, Crataegus monogyna, Cornus sanguinea, ...). F3 présente le couvert arborescent qui, bien que peu variable, discrimine quelques placettes très ouvertes : les placettes 34 et 37 par éclaircie sylvicole, une placette de colonisation jeune (placette 10). Enfin, par classification ascendante hiérarchique des coordonnées des placettes sur F1, F2, F3, trois types de structure verticale sont mis en évidence dans les pineraies de Pin noir du Saignon. Le type structural « pineraie à sous-étage de mousses et sous-arbrisseaux » (A) rend compte des stations à mésoclimat frais (exposition nord-ouest à nord-est principalement) ; le type structural « pineraie à sous-étage arbustif bas » (B) est à mettre en relation avec la dominance du Genêt cendré et de l'Amélanchier dans les stations sèches ou du Cornouiller et de l'Aubépine en conditions mésoclimatiques moyennes à fraîches et/ou pédologiques favorables ; le type structural « pineraie à sous-étage herbacée » rend compte des stations à mésoclimat sec ou anciennement pâturées sur les colluvions argileuses.
<figure><img src="image_119.png" /></figure>

Figure 1. La structuration de la végétation à partir des deux premiers axes de l'analyse en composantes principales sur taux de recouvrement par strate.

### 3123. La diversité floristique

Les relevés floristiques en abondance/dominance par strate sont traités par analyse factorielle des correspondances (AFC), puis regroupés par classification ascendante hiérarchique (CAH). Parmi les espèces et placettes, on a conservé pour l'AFC 82 placettes et les 95 taxons (ou couple espèce/strate) présents dans au moins cinq relevés ou dont le code d'abondance/dominance est supérieur à 2 dans au moins une placette.

Les trois premiers axes de L'AFC présentent des inerties faibles, respectivement égales à 8.5, 6.0, 4.5 % pour F1, F2, F3, rendant compte de l'homogénéité stationnelle de communautés pionnières. F1 représente un gradient de xéricité de l'ambiance forestière (figure 2). Il oppose les espèces les plus xérophiles et de milieux ouverts (Staehelina dubia, Daucus carota, Onobrychis supina, Thymus vulgaris, Genista cinerea) aux espèces forestières mésoxérophiles à mésophiles sur l'extrémité positive de F1 (Ulmus minor, Ligustrum vulgare, Alnus incana, Listera ovata). F2 marque une modulation de ce gradient de xéricité, et permet de distinguer la xéricité d'ordre édaphique et mésoclimatique. Les espèces de sols profonds (en positif sur F2) s'opposent aux espèces mésoxérophiles abondantes à la faveur de la compensation de la xéricité par l'exposition (Orthilia secunda, Genista pilosa, majorité des mousses). Par classification, nous retenons six groupes d'espèces (tableau III et figure 2) et cinq types phytoécologiques de pineraie de Pin noir (figure 3).
<table><caption>Tableau III. Les groupes d'espèces issus de la CAH sur les quatre premiers axes.</caption><thead><tr><th>A. Groupe des xérophiles ou héliophiles</th><th>B. Groupe des méso à mésoxérophiles</th><th>C. Groupe des mésoxérophiles d'exposition fraîche</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Genista cinerea</strong><br>Coronilla minima, Lavandula angustifolia, Staehelina dubia, Thymus vulgaris<br>Achnatherum calamagrotis, Aphyllanthes monspeliensis, Daucus carota, Laserpitium gallicum, Onobrychis supina,</td><td>Cotinus coggygria, Cytisus sessilifolius, Prunus mahaleb, Prunus spinosa, Pyrus amigdaliformis<br>Alchemilla hoppeana, Anthyllis vulneraria, Astragalus monspessulanum, Brachypodium pinnatum, Bromus erectus, Carlina acanthifolia, Catananche caerulea, Coronilla valentina, Dactylis glomerata, Eryngium campestre, Festuca groupe ovina, Gallium obliquum, Gallium sylvaticum, Gymnadenia conopsea, Helleborus foetidus, Knautia purpurea, Leucanthemum vulgare, Onobrychis saxatilis, Solidago virgaurea, Thymus serpyllum, Viola hirta<br>Dreclanopadus uncinatus<br>Quercus pubescens dans la strate arbustive basse</td><td>Amelanchier ovalis, Cornus sanguinea, Viburnum lantana, Crataegus monogyna, Juniperus communis, Laburnun anagyroides, Rosa sp.<br>Genista pilosa, Ononis fruticosa<br>Brachypodium sylvaticum, Carex flacca, Cephalanthera rubra, Festuca hetrophylla, Hieracium murorum, Hieracium bifidum, Orthilia secunda, Sanguisorba minor, Teucrium chamaedrys<br>Ctenidium molluscum, Homalothecium lutescens, Hyloconium splendens, Hypnum cupressiforme, Scleropodium purum, Thuidium abietinum<br>Acer opalus, Pinus nigra, Robinia pseudacacia, Sorbus aria, Sorbus domestica dans la strate arbustive basse</td></tr><tr><td><strong>D. Groupe des pionnières xérophiles</strong><br>Rubia peregrina, Globularia vulgaris, Rhamnus saxatilis<br>Juniperus communis et Genista cinerea &lt; 50 cm de haut (sous arbustif)</td><td><strong>E. Groupe des pionnières mésophiles</strong><br>Acer opalus, Pinus silvestris, Sorbus aria dans l'arbustif haut<br>Acer campestre, Prunus avium, Ulmus minor dans l'arbustif bas<br>Lonicera xylosteum</td><td><strong>F. Groupe des mésophiles</strong><br>Alnus incana, Ligustrum vulgare, Clematis vitalba, Listera ovata, Brachytecium rutabulum</td></tr></tbody></table>

Chacun des cinq types phytoécologiques de pineraie noire (figure 3) correspond à des conditions environnementales particulières :

- A. la pineraie noire xérophile (tableau IV) est présente en exposition chaude (sud à ouest) et/ou en haut de versant. Il est important de noter ici la compensation de facteur forte entre exposition (sécheresse mésoclimatique) et position topographique (sécheresse édaphique), permettant de comprendre le caractère « xérophile » de certaines placettes malgré leur exposition fraîche. Dans le bassin du Saignon, ce phénomène est bien visible sur les versants de la crête centrale ;
<table><caption>Tableau IV. Relevé moyen du type A : pineraie noire xérophile
(code d'abondance moyenne dans la strate)</caption><tbody><tr><td>Strate arborescente et arbustive haute</td><td>Pinus nigra</td><td>5</td></tr><tr><td rowspan="4">Strate arbustive basse</td><td>Genista cinerea</td><td>3</td></tr><tr><td>Amelanchier ovalis</td><td>2</td></tr><tr><td>Acer opalus.</td><td>+</td></tr><tr><td>Crataegus monogyna</td><td>+</td></tr><tr><td rowspan="3">Strate sous-arbustive</td><td>Rosa s.p.</td><td>+</td></tr><tr><td>Genista cinerea</td><td>1</td></tr><tr><td>Ononis fruticosa</td><td>1</td></tr><tr><td rowspan="6">Strate herbacée</td><td>Staehelina dubia</td><td>1</td></tr><tr><td>Hieracium murorum</td><td>2</td></tr><tr><td>Laserpitium gallicum</td><td>2</td></tr><tr><td>Aphyllanthes monspelliensis</td><td>1</td></tr><tr><td>Astragalus monspessulanus</td><td>+</td></tr><tr><td>Brachypodium pinnatum</td><td>+</td></tr><tr><td rowspan="4">Strate muscinale</td><td>Achnatherum calamagrostis</td><td>+</td></tr><tr><td>Rubia peregrina</td><td>+</td></tr><tr><td>Teucrium chamaedrys</td><td>+</td></tr><tr><td></td><td></td></tr></tbody></table>

- B. la pineraie noire xérophile variante favorable (tableau V). Ce type est relativement hétérogène mais présente globalement des conditions environnementales sèches atténuées, intermédiaires entre les types A et C : expositions chaudes compensées par un effet d'abri ;

<table><caption>Tableau V. Relevé moyen du type B : pineraie noire xérophile variante favorable
(code d'abondance moyenne dans la strate)</caption><tbody><tr><td>Strate arborescente et arbustive haute</td><td>Pinus nigra</td><td>5</td></tr><tr><td rowspan="8">Strate arbustive basse</td><td>Amelanchier ovalis</td><td>2</td></tr><tr><td>Genista cinerea</td><td>1</td></tr><tr><td>Acer opalus</td><td>1</td></tr><tr><td>Rosa s.p.</td><td>1</td></tr><tr><td>Juniperus communis</td><td>1</td></tr><tr><td>Sorbus aria</td><td>1</td></tr><tr><td>Viburnum lantana</td><td>1</td></tr><tr><td>Crataegus monogyna</td><td>+</td></tr><tr><td rowspan="4">Strate sous-arbustive</td><td>Cornus sanguinea</td><td>+</td></tr><tr><td>Cytisus sessilifolius</td><td>+</td></tr><tr><td>Ononis fruticosa</td><td>1</td></tr><tr><td>Genista pilosa</td><td>+</td></tr><tr><td rowspan="6">Strate herbacée</td><td>Staehelina dubia</td><td>+</td></tr><tr><td>Brachypodium pinnatum</td><td>3</td></tr><tr><td>Hieracium murorum</td><td>1</td></tr><tr><td>Aphyllanthes monspelliensis</td><td>1</td></tr><tr><td>Astragalus monspessulanus</td><td>1</td></tr><tr><td>Achnatherum calamagrostis</td><td>+</td></tr><tr><td rowspan="4">Strate muscinale</td><td>Laserpitium gallicum</td><td>+</td></tr><tr><td>Rubia peregrina</td><td>+</td></tr><tr><td>Teucrium chamaedrys</td><td>+</td></tr><tr><td>Festuca groupe ovina</td><td>+</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_120.png" /><figcaption>Figure 2. Projection des espèces et couple espèce/strate dans le plan factoriel F1/F2 et les six groupes isolés par la CAH.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_121.png" /><figcaption>Figure 3. Projection des placettes dans le plan factoriel F1/F2 et les cinq groupes isolés par la CAH.</figcaption></figure>
- C. la pineraie noire mésoxérophile (tableau VI). Lorsque la sécheresse édaphique est atténuée, une exposition fraîche (ou une position topographique favorable) permet aussi de tamponner le milieu. La végétation présente alors un caractère mésoxérophile, avec développement d'une strate muscinale couvrante et une croissance potentielle meilleure des sous-arbustes et arbustes ;

<table><caption>Tableau VI. Relevé moyen du type C : pineraie noire mésoxérophile (code d'abondance moyenne dans la strate)</caption><tbody><tr><td rowspan="2">Strate arborescente et arbustive haute</td><td>Pinus nigra</td><td>5</td></tr><tr><td>Acer opalus</td><td>+</td></tr><tr><td rowspan="10">Strate arbustive basse</td><td>Genista cinerea</td><td>1</td></tr><tr><td>Acer opalus</td><td>1</td></tr><tr><td>Rosa s.p.</td><td>1</td></tr><tr><td>Juniperus communis</td><td>1</td></tr><tr><td>Sorbus aria</td><td>1</td></tr><tr><td>Viburnum lantana</td><td>1</td></tr><tr><td>Crataegus monogyna</td><td>1</td></tr><tr><td>Cornus sanguinea</td><td>1</td></tr><tr><td>Cytisus sessilifolius</td><td>+</td></tr><tr><td>Amelanchier ovalis</td><td>+</td></tr><tr><td rowspan="2">Strate sous-arbustive</td><td>Ononis fruticosa</td><td>4</td></tr><tr><td>Genista pilosa</td><td>2</td></tr><tr><td rowspan="4">Strate herbacée</td><td>Hieracium murorum</td><td>2</td></tr><tr><td>Brachypodium pinnatum</td><td>1</td></tr><tr><td>Teucrium chamaedrys</td><td>1</td></tr><tr><td>Laserpitium gallicum</td><td>+</td></tr><tr><td rowspan="6">Strate muscinale</td><td>Homalothecium lutescens</td><td>2</td></tr><tr><td>Dicranum scoparium</td><td>1</td></tr><tr><td>Hyloconium splendens</td><td>1</td></tr><tr><td>Scleropodium purum</td><td>1</td></tr><tr><td>Thiudium abietinum</td><td>+</td></tr></tbody></table>

- D. la pineraie mésophile (tableau VII) et E. la pineraie mésophile à mésohygrophilile (tableau VIII) présentes en fond de vallon ou bas de versant sur les colluvions marneuses et argileuses.

<table><caption>Tableau VII. Relevé moyen du type D : pineraie noire mésophile (code d'abondance moyenne dans la strate)</caption><tbody><tr><td>Strate arborescente et arbustive haute</td><td>Pinus nigra</td><td>5</td></tr><tr><td rowspan="10">Strate arbustive basse</td><td>Viburnum lantana</td><td>2</td></tr><tr><td>Crataegus monogyna</td><td>1</td></tr><tr><td>Cornus sanguinea</td><td>1</td></tr><tr><td>Cytisus sessilifolius</td><td>1</td></tr><tr><td>Acer opalus</td><td>+</td></tr><tr><td>Rosa s.p.</td><td>+</td></tr><tr><td>Sorbus aria</td><td>+</td></tr><tr><td>Amelanchier ovalis</td><td>+</td></tr><tr><td>Cotinus coggygria</td><td>+</td></tr><tr><td>Laburnum anagyroides</td><td>+</td></tr><tr><td>Lonicera xylosteum</td><td>+</td></tr><tr><td>Prunus mahaleb</td><td>+</td></tr><tr><td>Quercus pubescens</td><td>+</td></tr><tr><td>Strate sous-arbustive</td><td>Ononis fruticosa</td><td>+</td></tr></tbody></table>
<table><caption>Tableau VIII. Relevé moyen du type E : pineraie noire mésophile à mésohygrophile (code d'abondance moyenne dans la strate)</caption><tr><td></td><td>Genista pilosa</td><td>+</td></tr><tr><td rowspan="4">Strate herbacée</td><td>Brachypodium pinnatum</td><td>3</td></tr><tr><td>Viola hirta</td><td>2</td></tr><tr><td>Teucrium chamaedrys</td><td>1</td></tr><tr><td>Hieracium murorum</td><td>+</td></tr><tr><td>Strate muscinale</td><td></td><td></td></tr></table>

<table><tr><td rowspan="2">Strate arborescente et arbustive haute</td><td>Pinus nigra</td><td>5</td></tr><tr><td>Acer opalus</td><td>1</td></tr><tr><td rowspan="10">Strate arbustive basse</td><td>Acer opalus</td><td>2</td></tr><tr><td>Crataegus monogyna</td><td>2</td></tr><tr><td>Cornus sanguinea</td><td>2</td></tr><tr><td>Amelanchier ovalis</td><td>2</td></tr><tr><td>Lonicera xylosteum</td><td>2</td></tr><tr><td>Rosa s.p.</td><td>1</td></tr><tr><td>Juniperus communis</td><td>1</td></tr><tr><td>Sorbus aria</td><td>1</td></tr><tr><td>Viburnum lantana</td><td>1</td></tr><tr><td>Cytisus sessilifolius</td><td>1</td></tr><tr><td>Ulmus minor</td><td>1</td></tr><tr><td rowspan="4">Strate sous-arbustive</td><td>Prunus avium</td><td>+</td></tr><tr><td>Prunus spinosa</td><td>+</td></tr><tr><td>Sorbus domestica</td><td>+</td></tr><tr><td>Rhamnus saxatilis</td><td>4</td></tr><tr><td rowspan="10">Strate herbacée</td><td>Juniperus communis</td><td>1</td></tr><tr><td>Brachypodium sylvaticum</td><td>1</td></tr><tr><td>Teucrium chamaedrys</td><td>1</td></tr><tr><td>Astragalus monspessulanus</td><td>1</td></tr><tr><td>Viola hirta</td><td>1</td></tr><tr><td>Festuca groupe ovina</td><td>+</td></tr><tr><td>Rubia peregrina</td><td>+</td></tr><tr><td>Strate muscinale</td><td>Homalothecium lutescens</td><td>1</td></tr><tr><td></td><td>Dicranum scoparium</td><td>+</td></tr></table>

### 3124. La richesse spécifique

La richesse floristique spécifique (phanérophytes et briophytes) des placettes sous Pin noir dans le bassin du Saignon varie de 5 espèces (colonisation naturelle jeune de Pin noir sur marnes nues) à plus de 30 espèces dans les pineraies les plus mésophiles et structurées (figure 4). Cette richesse est d'autant plus à remarquer que la diversité phanérophytique exprimée dans la communauté est toujours réduite au Pin noir dans la strate arbustive haute. Seule une partie des placettes les plus mésophiles (en positif sur l'axe F1 de l'AFC floristique) esquisse une diversité supérieure, grâce à l'entrée dans la strate arbustive haute de quelques espèces feuillus post-pionnières (figure 5).
<figure><img src="image_122.png" /><figcaption>Figure 4. Projection de la richesse spécifique de chaque placette sur l'axe F1 de l'AFC floristique.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_123.png" /><figcaption>Figure 5. Projection de la richesse spécifique de la strate arborescente et arbustive haute de chaque placette sur l'axe F1 de l'AFC floristique. Sur l'axe F1, les placettes à diversité arborescente et arbustive haute égale à 1 : présence seule du Pin noir.</figcaption></figure>
## 32. La population de Pin noir

### 321. Structure de la population de Pin noir

Une ACP sur les données dendrométriques des peuplements forestiers est réalisée sur 94 placettes. L'inertie relative des quatre premiers axes sont respectivement égales à 0.54 pour F1, 0.19 pour F2, 0.13 pour F3, 0.10 pour F4.

F1 et F2 présentent respectivement des gradients de fertilité (hauteur dominante, hauteur maximale, surface terrière) et de densité. F3 distingue les placettes en fonction de leur stabilité (corrélation forte à Ho/Do). Enfin, F4 permet de distinguer les quelques peuplements plus jeunes (colonisation ou plantation récente) des peuplements âgés. La figure 6 présente la projection des placettes sur l'axe F1/F2 et les regroupements réalisés par la CAH sur les quatre premiers axes. Nous distinguons cinq types de peuplements :

- A. Peuplement de Pin noir jeune (25 à 50 ans) de classe de fertilité moyenne à forte et de densité supérieure à 1000 tiges / ha. Ce type correspond principalement à des pineraies sur colluvions argileuses, issues de plantation ou de colonisation naturelle;

- B. Peuplement de Pin noir âgé et de bonne fertilité (classes I et II) sur colluvions marneuses ou conditions mésoclimatiques fraîches et sol profond. Notons dans ce groupe que la placette 34 se distingue des autres par une densité très faible (200 tiges / ha à 100 ans);

- C. Peuplement de Pin noir âgé et de fertilité moyenne (classes II et III) sur marnes en place et mésoclimat favorable. La densité est comprise entre 400 et 2000 tiges / ha à 100 ans;

- D. Peuplement de Pin noir âgé, de fertilité moyenne à faible (classes II à V), et de densité supérieure à 3000 tiges / ha à 100 ans;

- E. Peuplement de Pin noir âgé et de fertilité faible (classes III à V). La densité du peuplement est comprise entre 600 et 3000 tiges / ha à 100 ans.
<figure><img src="image_124.png" /><figcaption>Figure 6. Projection des placettes dans le plan factoriel F1/F2 (fertilité / densité) et les cinq groupes isolés par la CAH sur les quatre premiers axes.

A. Plantations ou colonisation naturelle jeune ; B. Peuplements de bonne fertilité sur colluvions marneuses ; C. Peuplements de fertilité moyenne sur marnes en place.

D. Peuplement de forte densité et de fertilité moyenne à faible sur marnes en place ; E. Peuplement de faible fertilité sur marnes en place.</figcaption></figure>
## 322. La relation entre hauteur dominante et les types de biotopes

Compte tenu des caractéristiques des peuplements (même âge, probablement même source de graine, mêmes conditions de plantation), la hauteur dominante du peuplement de Pin noir représente un indicateur particulièrement objectif de fertilité. La fertilité exprimée par la hauteur dominante du peuplement de Pin noir (Ho) est mise en relation avec les paramètres physiques du milieu par analyse de variance. Les facteurs significatifs sont le système géomorphologique et la pente principalement. L'exposition seule n'est pas un facteur influençant fortement la hauteur dominante. La relation entre la hauteur dominante et les types de biotopes présentés précédemment est détaillée dans le tableau IX. Certains types ont été redivisés de manière à tenir compte de la compensation entre facteurs (ex. abri en fond de bassin ou au contraire haut de versant fortement exposé, à sol peu épais et profitant faiblement du ruissellement). Au total, 20 types homogènes du point de vue des caractéristiques du biotope et de la fertilité sont identifiés par regroupement et test de l'homogénéité des hauteurs moyennes (tableau IX).

<table><caption>Tableau IX. La hauteur dominante du peuplement par type de biotope.</caption><thead><tr><th>Système géomorphologique</th><th>Topographie</th><th>Pente</th><th>Type de biotope</th><th>Nombre de placettes</th><th>Hauteur dominante moyenne</th><th>Ecart-type</th><th>Classe de fertilité <sup>1</sup></th></tr></thead><tbody><tr><td>CA</td><td>toute exposition</td><td>toute pente</td><td>CA</td><td>14</td><td>&gt; 20 <sup>2</sup></td><td></td><td>I, II</td></tr><tr><td>CM</td><td>toute exposition</td><td>toute pente</td><td>CM</td><td>4</td><td>23.3</td><td>2.8</td><td>I, II</td></tr><tr><td>M</td><td>FT/BV</td><td>toute pente</td><td>M<sub>I</sub></td><td>9</td><td>20.4</td><td>3.6</td><td>I, II, III</td></tr><tr><td>M</td><td>N</td><td>p &lt; 30%</td><td>M<sub>N</sub> &lt; 30</td><td>1</td><td>20</td><td></td><td></td></tr><tr><td>M</td><td>N</td><td>30 &lt; p &lt; 60%</td><td>M<sub>N</sub> 30/60</td><td>6</td><td>19.9</td><td>3.8</td><td>II, III</td></tr><tr><td>M</td><td>E</td><td>30 &lt; p &lt; 60%</td><td>M<sub>E</sub> 30/60</td><td>7</td><td>19.8</td><td>3.6</td><td>II, III</td></tr><tr><td>M</td><td>O</td><td>30 &lt; p &lt; 60%</td><td>M<sub>O</sub> 30/60</td><td>4</td><td>19.5</td><td>3.1</td><td>II, III</td></tr><tr><td>M</td><td>S abrité</td><td>p &lt; 60%</td><td>M<sub>S</sub> &lt; 60 ab</td><td>5</td><td>18.6</td><td>2.4</td><td>III</td></tr><tr><td>M</td><td>E</td><td>p &lt; 30%</td><td>M<sub>E</sub> &lt; 30</td><td>2</td><td>18</td><td>1.4</td><td>III</td></tr><tr><td>M</td><td>N</td><td>p &gt; 60%</td><td>M<sub>N</sub> &gt; 60</td><td>7</td><td>16.9</td><td>1.2</td><td>III, IV</td></tr><tr><td>M</td><td>S abrité</td><td>p &gt; 60%</td><td>M<sub>S</sub> &gt; 60 ab</td><td>3</td><td>15.7</td><td>0.6</td><td>III, IV</td></tr><tr><td>M</td><td>E</td><td>p &gt; 60%</td><td>M<sub>E</sub> &gt; 60</td><td>8</td><td>15.4</td><td>1.2</td><td>III, IV</td></tr><tr><td>M</td><td>O</td><td>p &lt; 30%</td><td>M<sub>O</sub> &lt; 30</td><td>1</td><td>15</td><td></td><td></td></tr><tr><td>M</td><td>O</td><td>p &gt; 60%</td><td>M<sub>O</sub> &gt; 60</td><td>4</td><td>14.3</td><td>1.7</td><td>IV</td></tr><tr><td>M</td><td>E haut de versant</td><td>30 &lt; p &lt; 60%</td><td>M<sub>E</sub> haut</td><td>7</td><td>13.3</td><td>1.1</td><td>IV</td></tr><tr><td>M</td><td>S</td><td>p &lt; 30%</td><td>M<sub>S</sub> &lt; 30</td><td>3</td><td>12.7</td><td>1.5</td><td>IV</td></tr><tr><td>M</td><td>S</td><td>30 &lt; p &lt; 60%</td><td>M<sub>S</sub> 30/60</td><td>3</td><td>12</td><td>1.4</td><td>IV, V</td></tr><tr><td>M</td><td>O haut de versant</td><td>p &gt; 60%</td><td>M<sub>O</sub> haut</td><td>3</td><td>11.7</td><td>1.2</td><td>IV, V</td></tr><tr><td>M</td><td>N haut de versant</td><td>p &gt; 30%</td><td>M<sub>N</sub> haut</td><td>3</td><td>10.7</td><td>1.2</td><td>V</td></tr><tr><td>M</td><td>S</td><td>p &gt; 60%</td><td>M<sub>S</sub> &gt; 60</td><td>1</td><td>9</td><td></td><td>V</td></tr></tbody></table>

<footnote n="1">¹ Les classes de fertilité sont celles définies par Toth et Turrel (1983), c'est-à-dire pour des peuplements d'environ 100 ans : classe I, $Ho > 24$ m, classe II, $20 < Ho < 24$, classe III, $16 < Ho < 20$, classe IV, $12 < Ho < 16$, classe V, $Ho < 12$.</footnote>

<footnote n="2">² Hétérogène d'un point de vue de l'âge la moyenne n'est pas significative</footnote>
### 323. La croissance radiale de la population de Pin noir

Les figures 7 et 8 présentent les cinq populations à chronologie (brute moyenne) de la croissance radiale différente :

- 1. une chronologie moyenne des peuplements de plus de 100 ans sans reprise notable de croissance depuis 1945 (placettes 3, 6, 11, 12, 13, 17, 18, 20, 24, 25, 31, 33, 34, 36, 37, 40, 42, 43, 48, 50, 62, 63, 65, 67, 71, 73, 74, 75, 77, 79, 81, 82, 83, 84, 87, 92, 94, 100). Depuis cette date, la croissance radiale est égale à environ 0.65 mm/an ;

- 2. une chronologie moyenne de peuplements de plus de 100 ans avec une reprise notable de croissance (> 1 mm/an) entre 1951 et 1967 (placettes 4, 9, 35, 47, 76, 78) ;

- 3. une chronologie moyenne de peuplements de plus de 100 ans avec une reprise notable de croissance (> 1 mm/an) entre 1978 et 1989 (placettes 2, 5, 7, 14, 28, 29, 30, 32, 39, 45, 49, 51, 57, 64, 68, 70, 72, 80). Il semble que cette reprise soit à mettre en relation avec soit des opérations sylvicoles, soit des chablis localisés.

NB. Pour ces trois premières populations, la croissance radiale est égale à 1.16 mm/an sur la période 1894-1995.

<figure><img src="image_125.png" /><figcaption>Figure 7. Chronologies brutes moyennes de la croissance radiale des plantations de Pin noir âgées. Les trois groupes de placettes identifiés sont discutés dans le texte.</figcaption></figure>

- 4. une chronologie moyenne courte et hétérogène pour quelques peuplements de Pin noir issus de colonisation (placettes 10, 16, 22, 26, 61). La croissance radiale est supérieure à 2 mm/an jusqu'en 1978, puis chute brutalement (entrée en compétition vers 20 ans ?) jusqu'à rejoindre une croissance radiale d'environ 0.75 mm/an en 1995 ;
- 5. une chronologie moyenne courte pour les peuplements jeunes plantés sur les anciennes pâtures sur colluvions argileuses de la rive gauche du Saignon (placettes 53, 54, 55, 56, 58, 59, 60, 88, 89). De très bonne croissance initiale (> 6 mm/an), ces arbres sont presque depuis l'origine en compétition forte : une éclaircie très forte serait nécessaire pour mobiliser le potentiel de croissance ;

<figure><img src="image_126.png" /></figure>

Figure 8. Chronologie brute moyenne de la croissance radiale des jeunes plantations et des peuplements pionniers.

# 4. Discussion

## 41. Une forte hétérogénéité abiotique, des compensations de facteurs

Les conditions environnementales dans le bassin du Saignon présentent une hétérogénéité importante s'exprimant à l'échelle du décamètre et dirigée par les variations de substrat, d'exposition, de profondeur de sol, mais également par la compensation entre ces facteurs. Ce dernier phénomène complique les possibilités de modélisation des facteurs environnementaux structurant la végétation à une méso-échelle. Toutefois, les données récoltées présentent un échantillon particulièrement intéressant qui pourra être utilisé pour traiter et modéliser à une échelle fine ces compensations de facteur, par corrélation axe-variable ou par analyse multivariée adaptée (AFCvi).

## 42. Des phytocénoses pionnières en cours de différentiation

Les phytocénoses rencontrées dans le bassin du Saignon demeurent peu structurées et peu différenciées. Les structures se différencient essentiellement par les strates basses, la strate arbustive haute étant presque toujours absente et la strate arborescente étant toujours composée à 100 % par le Pin noir. Les espèces dominant le cortège floristique sont essentiellement des espèces xérophiles à mésoxérophiles, pionnières ou post-pionnières.
Il est difficile de statuer à partir de cette analyse descriptive sur la dynamique à moyen terme, notamment compte tenu de la faiblesse d'expression des essences forestières en sous-étage. Toutefois, il ne semble pas que le prochain stade successionnel sera qualitativement très différent d'un type phytoécologique à l'autre. Par contre, les difficultés d'installation, la vitesse de la dynamique et les stades ultérieurs seront sans doute plus en rapport avec le gradient hydrique mis en évidence. Ainsi, seules les pineraies les plus mésophiles présentent déjà un début de dynamique, avec l'expression dans la strate arbustive haute et basse de *Acer opalus*.

## 43. Simplification typologique

Les éléments présentés précédemment relèvent d'une démarche analytique descriptive permettant la construction de typologies descriptives (Rameau, 1995) et thématiques sur les biotopes, les sols, la structure de la végétation, les communautés végétales, les peuplements forestiers. A l'échelle d'un territoire plus vaste, des typologies descriptives des stations ont déjà été définies dans la région (Chondroyannis et Macabies, 1977, Manzavelas, 1987, Pigeon, 1990, Darracq, 1992, Nouals et Jappiot, 1995) ou sont en cours d'élaboration pour la zone « Pin noir » des Préalpes du sud (Ladier et al., 1995, 1996, Corcket, 1997).

Nos pineraies présentent des types phytoécologiques proches de trois des quatre types de station en Pin noir décrites par Chondroyannis et Macabies (1977) pour les Préalpes sèches de Digne : « pinède à Erable champêtre et Cornouiller », « pinède à Chêne blanc dominant », « pinède claire à héliophiles ». Toutefois, les auteurs ne précisent pas l'expression quantitative des espèces dans les strates, ce qui rend difficile la comparaison. La dynamique de chaque type n'est pas étudiée.

Pour présenter de façon synthétique les conditions stationnelles, nous regroupons les données présentées ci-avant dans le tableau X, en retenant cinq types au caractère stationnel et dynamique homogène mais possédant des variations internes fines de fertilité :

- CA, les pineraies noires mésophiles à mésoxérophiles sur colluvions argileuses;

- CM, les pineraies noires mésophiles à mésohygrophiles sur colluvions marneuses et sols profonds;

- M₁, les pineraies noires mésoxérophiles sur marnes en place, et compensation favorable de facteurs (sol profonds, bas de versant ou exposition fraîche);

- M₁₁, les pineraies noires xérophiles, variante favorable (effet d'abri ou sol profond);

- M₁₁₁, les pineraies noires xérophiles sensu stricto.

Enfin, la hauteur dominante des peuplements de Pin noir est un scripteur du gradient de fertilité plus détaillé à l'intérieur d'un type stationnel. Elle permet une approche synthétique des relations stations/production, souvent utilisée sur Pin noir (Toth et Turrel, 1979, Timbal et al., 1985, D'Epenoux, 1992, 1994). Dans l'analyse qui suit, nous utiliserons donc dans certains cas ce scripteur pour ordonner les placettes sur un gradient de fertilité de la station.
<table><caption>Tableau X. Typologie simplifiée des pineraies noires du bassin du Saignon.</caption><thead><tr><th></th><th>CA</th><th>CM</th><th>M<sub>I</sub></th><th>M<sub>II</sub></th><th>M<sub>III</sub></th></tr></thead><tbody><tr><th>Classe de fertilité</th><td>I, II</td><td>I, II</td><td>I, II, III</td><td>III, IV</td><td>IV, V</td></tr><tr><th>Type de biotope</th><td>CA</td><td>CM</td><td>M<sub>I</sub><br>M<sub>N</sub> &lt;30<br>M<sub>N</sub> 30/60<br>M<sub>O</sub> 30/60<br>M<sub>E</sub> 30/60</td><td>M<sub>N</sub> &gt;60<br>M<sub>O</sub> &gt;60<br>M<sub>E</sub> &gt;60<br>M<sub>E</sub> haut<br>M<sub>S</sub> &lt;30<br>M<sub>S</sub> &lt;60 ab<br>M<sub>S</sub> &gt;60 ab</td><td>M<sub>N</sub> haut<br>M<sub>O</sub> haut<br>M<sub>S</sub> 30/60<br>M<sub>S</sub> &gt;60</td></tr><tr><th>Type de sol</th><td>Brun calcaire</td><td>Régosol colluvial</td><td>Régosol colluvial ou régosol</td><td>Régosol</td><td>Régosol</td></tr><tr><th>Type de structure</th><td>herbacée</td><td>herbacée arbustif</td><td>herbacée mousse arbustif</td><td>arbustif herbacée</td><td>herbacée arbustif mousse</td></tr><tr><th>Type phyto-écologique</th><td>Pineraie mésophile à xérophile var. favorable</td><td>Pineraie mésophile à mésohygrophilé</td><td>Pineraie mésoxérophile</td><td>Pineraie mésoxérophile à xérophile var. favorable</td><td>Pineraie xérophile</td></tr><tr><th>Type dendrométrique</th><td>A</td><td>B</td><td>BCDE</td><td>CDE</td><td>DE</td></tr><tr><th>Exemples de placettes</th><td>88</td><td>33, 36</td><td>3, 15, 42</td><td>49, 85</td><td>25, 64, 82</td></tr></tbody></table>

## 5. Conclusion et perspectives

L'analyse descriptive seule des écosystèmes réhabilités ne rend pas compte de leur potentiel dynamique, car ils présentent :

- une différentiation structurale, phytoécologique et dendrométrique faible ;

- des stades successionnels proches et peu évolués, sans référence possible à un stade plus évolué dans les mêmes conditions stationnelles ;

- des indices de dynamiques peu marqués et récents (limités aux strates basses).

En pareil cas, étudier la dynamique de la végétation nécessite de réfléchir sur les éléments de diversité, de structure ou de fonctionnement des stades successionnels à venir, mais encore absents dans le système actuel, ainsi qu'aux contraintes écologiques limitant leur expression. Nous développons dans les trois chapitres qui suivent une telle approche afin de statuer respectivement sur le fonctionnement des sols, de la diversité des arbres (potentiel de régénération) et de la perturbation « gui ».
## 6. Bibliographie

CHONDROYANNIS, P., MACABIES, P. 1977. Vers une définition forestière des stations dans les Préalpes sèches de Digne. Mémoire ENITEF, 82 pages.

COMBES, F., BARTET, J.H., 1982. Plaidoyer pour le Pin noir en Haute-Provence. Revue forestière française XXXIV - 5 : 40-49.

CORCKET, M. 1997. Pré-étude pour la typologie des stations forestières du Diois, Baronnies et Dévoluy drômois. O.N.F/ Université J. Fourier, 33 pages + annexes.

COUHERT, B., DEMARCQ, P., LECLERC, D., CHAUVIN, Ch. 1990. Sylviculture du pin noir d'Autriche (Pinus nigra nigricans). Bulletin technique de l'O.N.F., n° 18 : 3-32.

DARRACQ, S. 1992. La dynamique du tapis végétal dans les bassins versants du Sasse et du Grand-vallon (Alpes-de-Haute-Provence, France). Recherche méthodologique et application. Thèse de doctorat présentée à l'E.N.G.R.E.F.. 373 pages.

D'EPENOUX, F. 1992. Relations milieu-production. Application au pin noir d'Autriche dans les Alpes externes méridionales. Thèse de doctorat présentée à l'Université J. Fourier de Grenoble. 227 pages.

D'EPENOUX, F. 1994. Relations milieu-production. Application au pin noir d'Autriche sur le versant du Ventoux. Revue forestière française XLVI - 3 : 223-234.

DREYFUS, Ph. 1990. Produire pour protéger ou comment limiter le risque d'incendie dans les peuplements de Pin noir d'Autriche des Alpes sèches. Revue forestière française, n° spécial, Espaces forestiers et incendies, pages 207-217.

LADIER, J., NOUALS, D., BONNASSIEUX, D. 1995. Etude des milieux forestiers et de la dynamique végétale dans la zone du Pin noir (Préalpes du sud marno-calacaires). 1. Préétude. 48 pages. 2. Structuration écologique des forêts-tests. 40 pages.

LADIER, J., NOUALS, D., BONNASSIEUX, D. 1996. Etude des milieux forestiers et de la dynamique végétale dans la zone du pin noir (Préalpes du sud marno-calacaires). 3. Substrats et paysages : première approche des unités écologiques. 36 pages.

MANZAVELAS, A. 1987. Etude phyto-écologique et dynamique en vue d'une typologie de stations dans la Montagne de Lure (Alpes du Sud). DEA Biologie végétale, ENGREF Nancy, CEMAGREF Aix-en-Provence. 109 pages + annexes.

NOUALS, D., JAPPIOT, M. 1995. Les stations forestières des plateaux et monts de Vaucluse et des versants sud des montagnes de Lure et du Ventoux. Document provisoire. Cemagref, 274 pages + annexes.

PIGEON, V. 1990. Catalogue des stations forestières des pays du Buech (Hautes-Alpes). ENGREF, Nancy. 400 pages.

RAMEAU, J.C. 1995. Typologie et cartographie des milieux naturels en vue de leur gestion. Réflexions d'un phytoécologue. Contribution volontaire au colloque « Typologie et cartographie des milieux naturels en vue de leur gestion ». 63 pages.

THIOULOUSE, J., CHESEL, D., DOLEDEC, S., OLIVIER, J.M. 1997. ADE-4, Ecological Data Analysis : Exploratory and Euclidean methods in Environmental sciences. Http://biomserv.univ-lyon1.fr/ADE-4.html.

TIMBAL, J., TURREL, M., DUCREY, M. 1985. Les facteurs de productivité du Pin noir d'Autriche (*Pinus nigra* Arnold. ssp. *nigricans* Host. austriaca Hoss. Novak) dans les Alpes du sud. Annales des sciences forestières, 42 (3), 265-282.

TOTH, J., TURREL, M. 1983. La productivité du Pin noir d'Autriche dans le sud-est de la France. Revue forestière française XXXV - 2 : 111-121.

VALLAURI, D. 1997. Diversité végétale : un atout pour la restauration des espaces forestiers dégradés. Le cas de la R.T.M. sur substrats marneux dans les Préalpes du sud. Forêt méditerranéenne, tome XVIII, n°1 : 26-29.

VALLAURI, D., CHAUVIN, Ch. 1997. L'écologie de la restauration appliquée à la forêt. Revue forestière française, n°3, 195-203 pages.

VALLAURI, D., CHAUVIN, Ch., MERMIN, E. 1997. La restauration écologique des espaces forestiers dégradés dans les Alpes du Sud. Chronique de 130 ans de restauration et problématique actuelle des forêts recréées en Pin noir. Revue forestière française, n°5 : 433-449.
42. DIVERSITE, DISTRIBUTION SPATIALE ET DYNAMIQUE DES COMMUNAUTES LOMBRICIENNES UN SIECLE APRES RESTAURATION FORESTIERE DANS LE BASSIN DU SAIGNON

<figure><img src="image_127.png" /></figure>

En noir, la position du chapitre dans la hiérarchie d'organisation du vivant, le temps et le processus de restauration écologique.
DIVERSITE, DISTRIBUTION ET DYNAMIQUE DES COMMUNAUTES LOMBRICIENNES
UN SIECLE APRES RESTAURATION FORESTIERE DANS LE BASSIN DU SAIGNON<fnref n="1" />.

**Résumé** - Les communautés de vers de terre sont un bioindicateur de l'avancement de la restauration du compartiment sol de l'écosystème. Un siècle après le reboisement de terrains dégradés avec *Pinus nigra* Arn. ssp. *nigra*, l'analyse des régosols du bassin du Saignon (Alpes-de-Haute-Provence) met en évidence le potentiel et les déterminants de la recolonisation progressive des principaux types de station. Seul le plus xérophile n'est pas favorable à l'activité lombricienne. Les populations sont jeunes mais atteignent jusqu'à 49 individus et 27 g par mètre carré. Deux principales biopédoséquences mènent sur marnes à une même association à composition mélangée : l'une initiée grâce au comportement épi-anécique de *Lumbricus terrestris* L. en conditions hydriques défavorables (pente, sol peu épais et adret) ; la seconde initiée par *Octolasion cyaneum* Sav. (ubac, pente).

**Mots clés** : Vers de terre / Forêt / Biologie du sol / Dynamique / Ecologie de la restauration.

**Abstract** - Earthworm communities are a bioindicator of the soil restoration advances. More than one century after afforestation of badlands with *Pinus nigra* Arn. ssp. *nigra*, the analysis of soils on marls of the Saignon watershed (Alpes-de-Haute-Provence) points out the potentialities and the driving forces of the progressive colonisation of the main types of site. Only the more xeric conditions are not adapted to earthworm activity. The populations are young but reach up to 49 individuals and 27 g per square meter. Two main site-directed trajectories are leading on marls to a mix association : the first one is initiated by the epi-anecic behaviour of *Lumbricus terrestris* L. in xeric conditions (south-oriented slope, thin soil) ; the second one is initiated by *Octolasion cyaneum* Sav. (north-oriented slope).

**Key words** : Earthworm / Forest / Soil biology / Dynamics / Restoration ecology.

# 1. Introduction

Les écosystèmes sur substrats marneux restaurés par reboisement avec *Pinus nigra* Arn. ssp. *nigra* dans les Alpes du Sud (Vallauri, 1997, Vallauri et al., 1997) présentent des sols jeunes, anciennement profondément dégradés. La profondeur de l'horizon altéré et sa biostructuration sont faibles (Vallauri, 1995). Les communautés lombriciennes participent toutefois déjà au fonctionnement actuel et peuvent être considérées comme un attribut vital de l'écosystème (Aronson et al., 1993, Aronson et Le Floc'h, 1996). Leur analyse est essentielle pour discuter du fonctionnement des sols, contrainte majeure orientant la dynamique de la restauration (Vallauri et Chauvin, 1997).

L'activité lombricienne révèle un niveau de biostructuration du sol relativement avancé et original, notamment dans le cadre de la restauration, puisqu'à la fois elle est la conséquence des propriétés du sol et elle contribue à les améliorer (Curry, 1988). Elle participe à la transformation de l'humus, interface intégratrice entre le substrat minéral et la végétation. Son importance fonctionnelle dans l'écosystème est soulignée par de nombreux auteurs, que ce soit dans la mobilisation de nutriments (Willems et al., 1996, Doube et al., 1997), de polluants (Abdul Rida, 1996), ou dans la structuration des agrégats.

La distribution dans l'espace et dans le temps d'une espèce lombricienne est déterminée par ses préférences mésologiques (Lavelle, 1983) et l'historique du peuplement lombricien (Bouché, 1972). Ainsi, la composition de la faune du sol en un point donné, à l'instar de la flore (on parle d' « association lombricienne »),

<footnote n="1">¹ Vallauri, D., Grossi, J.L., Brun, J.J. (soumis). Diversité, distribution et dynamique des communautés lombriciennes un siècle après restauration dans le bassin du Saignon (Alpes-de-Haute-Provence). C. R. Acad. Sci. Paris, 8 pages.</footnote>
révèle parallèlement les conditions de milieux et son fonctionnement actuel (Nordström et Rundgren, 1973, 1974, Pillipson et al., 1976, Muys et al., 1992, Ponge et Dehaye, 1995, Auerswald et al., 1996), mais aussi les pratiques humaines anciennes et les dynamiques de la végétation résultantes (Bohlen et al., 1995, Grossi et al., 1995, Grossi et Brun, 1997). En conséquence, « les études quantitative et qualitative des lombriciens peuvent donc être envisagées comme mesure biologique d'un milieu » (Bouché, 1972), et sont bioindicatrices de la qualité des sols (Abdul Rida, 1994, 1995, Pankhurst et al. 1995, Alègre et al., 1996).

Quelle est l'intensité de l'activité lombricienne dans les principaux types de stations représentés dans le bassin du Saignon ? Quelles sont les associations lombriciennes rencontrées un siècle après réhabilitation ? Quels sont les descripteurs et les contraintes écologiques expliquant le mieux leur distribution ? Quelle dynamique à venir est envisageable pour ces sols réhabilités, vue au travers des communautés lombriciennes ? En conclusion, que dire de l'avancement actuel et de la viabilité de la restauration ?

## 2. Matériel et méthodes

### 21. Présentation

A 14 km au nord-est de Sisteron (Alpes-de-Haute-Provence), le bassin versant du Saignon couvre environ 380 ha. La pluviométrie est de 787 mm/ an, sans mois sec au sens de Gaussen. Les pluies estivales (juin à août) sont égales à 168 mm. Le régime pluviométrique présente deux pics, l'un en automne, l'autre au printemps. Le climat thermique est de type subméditerranéen, avec 4 à 5 mois froids (T < 7°C). La moyenne annuelle est de 10.2 °C. La moyenne des maxima du mois le plus chaud est égale à 28.3 °C. La moyenne des minima du mois le plus froid est égale à -4.2 °C.

Les placettes retenues (tableau I) se situent dans la zone basse marneuse (760-820 m), dégradée en 1860, puis restaurée en Pin noir (voir cartes de la végétation en 1830, 1948 et 1995 dans (Vallauri et al., 1997)). L'échantillonnage est stratifié suivant le gradient mésologique (système géomorphologique, orientation, pente) organisant les types de stations forestières du Saignon. Chaque placette est homogène d'un point de vue mésologique. Les placettes C2, C3, C5 présentent des variations stationnelles à échelle fine (distance de 20 mètres entre les placettes). Cinq grands types de stations sont échantillonnés :

- type de station mésophile CA présentant un sol brun calcaire sur colluvions argileuses ou argilo-marneuses (placettes A1 et A2). La végétation est encore profondément marquée par l'utilisation pastorale actuelle ou ancienne, y compris sur la placette A1 reboisée en Pin noir depuis 30 ans seulement. Bien que le niveau de fertilité soit légèrement plus élevé que celui des substrats marneux, ces placettes présentent la seule référence de sol non dégradé dans le bassin du Saignon ;

- type de station mésophile CM présentant une pineraie de Pin noir sur un régosol colluvial profond (placettes B1, B2). La station possède de fortes potentialités forestières, y compris en essences feuillus. La hauteur dominante de la population de Pin noir à 100 ans varie entre 20 et 23 mètres ;

- type de station mésoxérophile $M_1$ variante fraîche, présentant une pineraie de Pin noir sur un régosol relativement profond en position topographique favorable (bas de versant, bas de pente) sur marnes noires en place (placette C1, C2.3, C2.4). Les potentialités forestières sont également bonnes (Ho à 100 ans compris entre 18 et 26 mètres) mais ce type est très localisé (bas de versant, fond de thalweg) ;
- type de station mésoxérophile M₁ typicum (placettes C3.1, C3.2, C4) déterminé par un climat frais (exposition nord-ouest à nord-est) et présentant des régosols en pente sur marnes en place. L'élément caractéristique de ce type de station est la présence d'une strate sous-arbustive ou muscinale importante ;

- type de station mésoxérophile à xérophile M<sub>II</sub> variante fraîche (placettes C5.5, C5.6) présentant une pineraie de Pin noir sur des régosols sur marnes en place en position intermédiaire (pente moyenne, exposition intermédiaire). Le sous-bois se caractérise ici par un très faible recouvrement des strates inférieures ;

- type de station mésoxérophile à xérophile M<sub>II</sub> variante sèche (placettes C6 et C7) présentant une pineraie de Pin noir sur des régosols peu épais sur marnes en place en exposition chaude (sud). Ce type de station présente une fertilité faible. La hauteur dominante de la population de Pin noir à 100 ans est généralement inférieure à 16 mètres (12 m pour C7). Elle est égale à 18 mètres (C6) à la faveur de condition d'abri.

Le choix des placettes est réalisé de façon à s'affranchir d'autres paramètres pouvant influencer la communauté lombricienne : le type de forêt, les pratiques forestières, la proximité de zone de refuge (ex. terres agricoles non érodées).

## 22. Méthode de capture et d'analyse

Les récoltes ont été réalisées à l'automne 1996 (05 et 06 Novembre). L'unité de prélèvement est une surface de sol de 0.5 m². Pour chaque station étudiée, les lombrics sont récoltés sur six unités de prélèvement, représentatives de la placette et jointives deux par deux (sauf placette C2, C3, C5, deux unités de prélèvement seulement). Au total, 30 m² sont échantillonnés sur neuf placettes. La méthode de prélèvement mise en oeuvre est celle décrite par (Bouché et Alliaga, 1985), adaptée pour les milieux de montagne par (Grossi et al., 1995). On réalise un arrosage de chaque unité avec une solution d'eau et de formol tous les quarts d'heure pendant une heure. Grâce au concours de l'Office National des Forêts (O.N.F.), plus d'une tonne d'eau est amenée à proximité des placettes à l'aide de la motopompe d'un véhicule citerne. La solution formolée provoque la remontée en surface des vers. Ils sont alors prélevés et fixés au formol à 10 %. L'analyse au laboratoire, effectuée en février 1997 consiste en la détermination taxinomique (grâce aux clés (Bouché, 1972 et Sims et Gerard, 1985)) et la pesée de chaque ver de terre récolté. La taxonomie retenue est celle de (Bouché, 1972), sauf pour *Lumbricus terrestris* L.
<table><caption>Tableau I. Caractéristiques mésologiques des placettes échantillonnées.</caption><thead><tr><th>Système géomorphologique</th><th>Type de station</th><th>Type de peuplement et hauteur dominate (H<sub>o</sub> à 100 ans)</th><th>Type de sol</th><th>Type d'humus</th><th>Exposition</th><th>Pente (en %)</th><th>Micro-topographie</th><th>Placette Cadre</th></tr></thead><tbody><tr><td>Colluvions Argileuses</td><td>CA</td><td>Pin noir, H<sub>o</sub> = 27 m</td><td>brun calcique</td><td>mesomull</td><td>Ouest</td><td>10</td><td>replat</td><td>A1 1, 2, 3</td></tr><tr><td>Colluvions Argileuses</td><td>CA</td><td>pelouse pâturée</td><td></td><td></td><td>Est</td><td>&lt; 10</td><td>replat</td><td>A2 1, 2, 3</td></tr><tr><td>Colluvions Marneuses</td><td>CM</td><td>Pin noir, H<sub>o</sub> = 20 m</td><td>régosol colluvial</td><td>oligomull</td><td>Sud</td><td>10</td><td>replat</td><td>B1 1, 2, 3</td></tr><tr><td>Colluvions Marneuses</td><td>CM</td><td>Pin noir, H<sub>o</sub> = 23 m</td><td>régosol colluvial</td><td>dysmull</td><td>Sud-ouest</td><td>50</td><td>versant</td><td>B2 1, 2, 3</td></tr><tr><td>Marnes</td><td>M<sub>I frais</sub></td><td>Pin noir, H<sub>o</sub> = 26 m</td><td>régosol colluvial</td><td>oligomull</td><td>Est</td><td>30</td><td>bas de versant</td><td>C1 1, 2, 3</td></tr><tr><td>Marnes</td><td>M<sub>I frais</sub></td><td>Pin noir, H<sub>o</sub> = 20 m</td><td>régosol colluvial</td><td>oligomull</td><td>Est</td><td>10</td><td>fond de talweg</td><td>C2 3, 4</td></tr><tr><td>Marnes</td><td>M<sub>I typicum</sub></td><td>Pin noir, H<sub>o</sub> = 18 m</td><td>régosol</td><td>dysmull</td><td>Nord-Est</td><td>40</td><td>versant de croupe</td><td>C3 1, 2</td></tr><tr><td>Marnes</td><td>M<sub>II typicum</sub></td><td>Pin noir, H<sub>o</sub> = 19 m</td><td>régosol</td><td>dysmull</td><td>Est</td><td>60</td><td>versant</td><td>C4 1, 2, 3</td></tr><tr><td>Marnes</td><td>M<sub>II frais</sub></td><td>Pin noir, H<sub>o</sub> = 17 m</td><td>régosol</td><td>oligomull</td><td>Sud-Est</td><td>25</td><td>versant de croupe</td><td>C5 5, 6</td></tr><tr><td>Marnes</td><td>M<sub>II sec</sub></td><td>Pin noir, H<sub>o</sub> = 18 m</td><td>régosol</td><td>dysmull</td><td>Sud</td><td>20</td><td>haut de versant</td><td>C6 1, 2, 3</td></tr><tr><td>Marnes</td><td>M<sub>II sec</sub></td><td>Pin noir, H<sub>o</sub> = 12 m</td><td>régosol</td><td>dysmull</td><td>Sud</td><td>50</td><td>mi-versant</td><td>C7 1, 2, 3</td></tr></tbody></table>

## 23. Test de l'échantillon et méthodes d'analyse

Ne connaissant pas les densités lombriciennes des placettes, nous ne pouvions seulement calculer *a priori* que la densité minimale détectable par notre échantillonnage. A partir d'une loi de Poisson et à un seuil de probabilité de 95 %, la densité minimale détectable est égale respectivement à 1 lombric par m² pour les placettes échantillonnées à 3 m² et de 3 lombrics par m² pour les placeaux élémentaires de 1 m². *A posteriori*, l'ensemble des placettes (sauf C2.3) confirme un niveau adéquat d'échantillonnage pour obtenir des résultats fiables au niveau de la communauté.

L'analyse statistique des résultats est classique et cherche à :

1. caractériser les populations ou communautés par les descripteurs classiques (espèces présentes, densité, biomasse, association lombricienne), puis à déterminer les facteurs écologiques structurant la communauté ;

2. évaluer le potentiel dynamique à l'échelle d'une population ou de la communauté afin de formuler une hypothèse sur la dynamique de chaque placette (densité et biomasse par stade de développement, croissance, rapport entre les individus adultes et les juvéniles, ordination des espèces).
# 3. Résultats

## 31. Les espèces

La diversité lombricienne dans le bassin du Saignon est de 12 espèces (tableau II). Ecologiquement, elles sont pour la plupart des neutrophiles, aciditolérantes, vivant dans des milieux peu organiques.

<table><caption>Tableau II. Principales caractéristiques des espèces lombriciennes présentes dans le bassin du Saignon selon Bouché (1972)</caption><thead><tr><td>Taxonomie</td><td>Masse (g)</td><td>Groupe éthologique</td></tr></thead><tbody><tr><td>Allolobophora chlorotica chlorotica (Savigny, 1826) var. leucotypique</td><td>0.5-0.7</td><td>Intermédiaire Anécique /Endogé de profondeur</td></tr><tr><td>Allolobophora (sensu lato) rosea rosea (Savigny, 1826)</td><td>0.15-0.28</td><td>Endogé de profondeur</td></tr><tr><td>Eisenia fetida fetida (Savigny, 1826)</td><td>0.2-0.6</td><td>Epigé corticole</td></tr><tr><td>Lumbricus castaneus (Savigny, 1826)</td><td>0.14-0.35</td><td>Epigé straminicole</td></tr><tr><td>Lumbricus terrestris (Linné, 1758)</td><td>5-15</td><td>Intermédiaire Anécique/Epigé</td></tr><tr><td>Nicodrilus caliginosus caliginosus (Savigny, 1826)</td><td>0.18-0.84</td><td>Endogé de profondeur</td></tr><tr><td>Nicodrilus longus longus (Ude, 1886)</td><td>1.2-1.8</td><td>Anécique</td></tr><tr><td>Nicodrilus nocturnus (Evans, 1946)</td><td>1.95-2.65</td><td>Anécique</td></tr><tr><td>Nicodrilus terrestris terrestris (Savigny, 1826)</td><td>1.52-3.15</td><td>Anécique</td></tr><tr><td>Octolasion cyaneum (Savigny, 1826)</td><td>1.5-2.5</td><td>Endogé de surface</td></tr><tr><td>Octolasion lacteum lacteum (Oerley, 1885)</td><td>0.32-1.2</td><td>Endogé de surface</td></tr></tbody></table>

## 32. Densité et biomasse

La densité moyenne varie entre 1 et 49 lombrics par m². La biomasse moyenne varie entre 1 et 27 grammes par m² (tableau III). Les placettes B1, B2, C2.3, C4, C5.5 et C7 présentent des densités et biomasses faibles (< 4 g/m²) ; les placettes A1, A2, C1, C2.4, C3.1, C3.2, C5.6, et C6 ont une activité lombricienne normale (biomasse > 10 g/m²) pour une pinède de moindre fertilité (Zajonc, 1971).

La biomasse spécifique des vers de terre du Saignon est plus faible, à stade de développement égal, que les intervalles de masse spécifique annoncés par (Bouché, 1972) pour l'ensemble de la France (tableau II). D'ailleurs, 8 espèces sur 12 présentent une masse maximale de l'individu souvent même inférieure à la borne inférieure de l'intervalle de (Bouché, 1972). Il semble que le milieu offre seulement des conditions normales de croissance à *Lumbricus castaneus* (épigé), *Nicodrilus caliginosus caliginosus* (endogé), *Octolasion lacteum lacteum* (endogé de surface) et, dans une moindre mesure, *Octolasion cyaneum* (endogé de surface).
<table><caption>Tableau III. Densité et biomasse totale, proportions par stade de développement pour chacune des placettes échantillonnées</caption><thead><tr><th>Placette</th><th>A1</th><th>A2</th><th>B1</th><th>B2</th><th>C3<br>cadre<br>1</th><th>C3<br>cadre<br>2</th><th>C2<br>cadre<br>3</th><th>C2<br>cadre<br>4</th><th>C5<br>cadre<br>5</th><th>C5<br>cadre<br>6</th><th>C2,<br>C3,<br>C5<sup>2</sup></th><th>C1</th><th>C4</th><th>C7</th><th>C6</th></tr></thead><tbody><tr><td>Densité moyenne (nombre par m<sup>2</sup>)</td><td>22</td><td>26</td><td>8</td><td>1</td><td>40</td><td>48</td><td>2</td><td>12</td><td>3</td><td>14</td><td>20</td><td>49</td><td>10</td><td>3</td><td>19</td></tr><tr><td>Ecart-type</td><td>9</td><td>14</td><td>5</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>19</td><td>16.5</td><td>7</td><td>3</td><td>8</td></tr><tr><td>Test Fischer au seuil de 5 %</td><td>bc</td><td>b</td><td>cd</td><td>d</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>bc</td><td>a</td><td>cd</td><td>d</td><td>bc</td></tr><tr><td>Biomasse moyenne (g/m<sup>2</sup>)</td><td>27</td><td>12</td><td>3</td><td>1</td><td>13.6</td><td>22.2</td><td>4.1</td><td>12.3</td><td>0.5</td><td>12</td><td>11</td><td>20</td><td>2.5</td><td>3</td><td>13.5</td></tr><tr><td>Ecart-type</td><td>10</td><td>10</td><td>1.5</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>8.5</td><td>9</td><td>1</td><td>3.5</td><td>7</td></tr><tr><td>Test Fischer au seuil de 5 %</td><td>a</td><td>c</td><td>d</td><td>d</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>c</td><td>ab</td><td>d</td><td>d</td><td>bc</td></tr><tr><td>Densité au stade juvénile (en %)</td><td>46</td><td>65</td><td>60</td><td>1/3</td><td>70</td><td>64.6</td><td>50</td><td>66.7</td><td>100</td><td>64.3</td><td>67</td><td>66</td><td>80</td><td>25</td><td>84</td></tr><tr><td>Densité au stade sub-adulte (en %)</td><td>6</td><td>4</td><td>12</td><td>1/3</td><td>2.5</td><td>4.2</td><td>50</td><td>0</td><td>0</td><td>14.3</td><td>5</td><td>12</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td></tr><tr><td>Densité au stade adulte (en %)</td><td>48</td><td>31</td><td>28</td><td>1/3</td><td>27.5</td><td>31.2</td><td>0</td><td>33.3</td><td>0</td><td>21.4</td><td>28</td><td>22</td><td>20</td><td>75</td><td>14</td></tr><tr><td>Rapport Densité adulte/ juvénile</td><td>1</td><td>0.5</td><td>0.5</td><td>1</td><td>0.39</td><td>0.48</td><td>0</td><td>0.5</td><td>0</td><td>0.33</td><td>0.4</td><td>0.3</td><td>0.25</td><td>3</td><td>0.2</td></tr><tr><td>Biomasse au stade juvénile (en %)</td><td>31</td><td>36</td><td>25</td><td>15</td><td>25.4</td><td>25.6</td><td>12.4</td><td>26.9</td><td>100</td><td>55</td><td>31</td><td>55</td><td>35</td><td>7</td><td>69</td></tr><tr><td>Biomasse au stade sub-adulte (en %)</td><td>6.5</td><td>7</td><td>19</td><td>42</td><td>1.5</td><td>6.9</td><td>87.6</td><td>0</td><td>0</td><td>13.1</td><td>11</td><td>10</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td></tr><tr><td>Biomasse au stade adulte (en %)</td><td>62.5</td><td>57</td><td>56</td><td>43</td><td>73.1</td><td>67.4</td><td>0</td><td>73.1</td><td>0</td><td>31.9</td><td>58</td><td>35</td><td>65</td><td>93</td><td>29</td></tr><tr><td>Rapport Biomasse adulte/ juvénile</td><td>2</td><td>1.6</td><td>2.2</td><td>2.9</td><td>2.9</td><td>2.6</td><td>0</td><td>2.4</td><td>0</td><td>0.58</td><td>1.9</td><td>0.6</td><td>1.9</td><td>13.3</td><td>0.4</td></tr></tbody></table>

<footnote n="2">² Moyenne sur les placettes C2, C3, C5 (6 cadres) distantes les unes des autres de moins de 20 mètres.</footnote>
<table><caption>Tableau IV. Ordination des espèces lombriciennes suivant la présence et l'abondance dans un prélèvement. Pourcentage par placette du nombre (en italique) et de la biomasse (en gras) et association lombricienne correspondante.</caption><thead><tr><th>Taxonomie</th><th>Placette</th><th>B2</th><th>C2<br>cadre 3</th><th>C7</th><th>C6</th><th>A1</th><th>C5<br>cadre 5</th><th>A2</th><th>C1</th><th>C2<br>cadre 4</th><th>C5<br>cadre 6</th><th>B1</th><th>C4</th><th>C3<br>cadre 2</th><th>C3<br>cadre 1</th><th>Fréquence</th></tr></thead><tbody><tr><td>Lumbricus terrestris<br>(Linné, 1758)</td><td></td><td></td><td>50<br>12.4</td><td>50.0<br>91.0</td><td>88.0<br>92.0</td><td>42.0<br>50.5</td><td>33.3<br>27.7</td><td>34.5<br>55.0</td><td>23.0<br>37.0</td><td>25<br>19.1</td><td></td><td>8.0<br>2.0</td><td>3.5<br>1.5</td><td>2.1<br>2.7</td><td>7.5<br>4.8</td><td>12/14</td></tr><tr><td>Octolasion cyaneum<br>(Savigny, 1826)</td><td></td><td></td><td></td><td>12.5<br>6.0</td><td>2.0<br>2.5</td><td>35.5<br>40.5</td><td>33.3<br>18.2</td><td>2.5<br>5.0</td><td>8.0<br>23.5</td><td>41.7<br>38.6</td><td>50<br>39.3</td><td>60.0<br>64.0</td><td>13.5<br>50.0</td><td>83.4<br>85.3</td><td>85<br>90.7</td><td>12/14</td></tr><tr><td>Octolasion sp.<br>(juvéniles indéterminés)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1.5<br>+</td><td>3.0<br>+</td><td></td><td>1.5<br>1.0</td><td>9.0<br>6.0</td><td></td><td></td><td>12.0<br>4.0</td><td>76.0<br>34.0</td><td></td><td></td><td>6/14</td></tr><tr><td>Lumbricus castaneus (Savigny, 1826)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>25<br>3.2</td><td>7.1<br>1.3</td><td>4<br>1.5</td><td>3.5<br>4.0</td><td>8.3<br>2.5</td><td>7.5<br>4.5</td><td>6/14</td></tr><tr><td>Nicodrilus caliginosus<br>caliginosus (Savigny, 1826)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1.5<br>0.5</td><td>4.5<br>2.5</td><td></td><td>39.5<br>26.0</td><td>58.5<br>33.0</td><td></td><td></td><td></td><td>3.5<br>10.5</td><td></td><td></td><td>5/14</td></tr><tr><td>Nicodrilus longus longus<br>(Ude, 1886)</td><td>67.0<br>85.0</td><td></td><td></td><td></td><td>3.5<br>4.5</td><td>4.5<br>3.0</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>5/14</td></tr><tr><td>Allolobophora chlorotica<br>chlorotica (Savigny, 1826)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1.5<br>0.5</td><td>33.3<br>58.1</td><td>14<br>12.5</td><td></td><td></td><td>7.1<br>1</td><td>4.0<br>8.5</td><td></td><td></td><td></td><td>4/14</td></tr><tr><td>Nicodrilus sp.<br>(anécique)</td><td></td><td>50<br>87.6</td><td></td><td></td><td></td><td>9.0<br>3.0</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>28.6<br>51</td><td></td><td></td><td>4.2<br>4</td><td></td></tr><tr><td>Eisenia fetida fetida (Savigny, 1826)</td><td></td><td></td><td></td><td>37.5<br>3.0</td><td>3.5<br>0.5</td><td></td><td></td><td></td><td>1.0<br>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>3/14</td></tr><tr><td>Octolasion lacteum lacteum<br>(Oerley, 1885)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0.5<br>0.5</td><td></td><td></td><td>8.0<br>17.0</td><td></td><td></td><td></td><td>2/14</td></tr><tr><td>Allolobophora (sensu lato)<br>rosea rosea (Savigny, 1826)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1.5<br>0.5</td><td></td><td></td><td></td><td>4.0<br>3.0</td><td></td><td></td><td></td><td>2/14</td></tr><tr><td>Allolobophora sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>6.5<br>3.5</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1/14</td></tr><tr><td>Nicodrilus nocturnus<br>(Evans, 1946)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2.1<br>5.5</td><td></td><td>1/14</td></tr><tr><td>Nicodrilus terrestris terrestris<br>(Savigny, 1826)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>8.3<br>39</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1/14</td></tr><tr><td>Eisenia sp.</td><td>33.0<br>15.0</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1/14</td></tr><tr><td>Diversité</td><td>2/12</td><td>2/12</td><td>3/12</td><td>5/12</td><td>5/12</td><td>3/12</td><td>5/12</td><td>5/12</td><td>4/12</td><td>4/12</td><td>6/12</td><td>4/12</td><td>4/12</td><td>3/12</td><td></td></tr><tr><td>Association lombricienne</td><td>5</td><td>5</td><td>6</td><td>6</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>4</td><td>4</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td></td></tr></tbody></table>
## 33. Les groupes éthologiques

Les groupes éthologiques sont formés à partir des connaissances sur le comportement de chaque espèce (tableau II). *Lumbricus terrestris* est défini comme anécique, *Allolobophora chlorotica* chlorotica comme endogé de profondeur.

Les proportions sur les densités et les biomasses par groupe éthologique montrent que les placettes se répartissent surtout en fonction d'un gradient de dominance entre les groupes « anécique » et « endogé ». Le groupe « anécique » domine dans les placettes B2, C2.3, C6, C7, alors que les « endogés » dominent dans les placettes B1, C3.1, C3.2 et C4. Les placettes A1, A2, C1, C2.4, C5.5, C5.6, présentent des proportions intermédiaires. Seules les placettes B2 et C7 comportent environ 1/3 (en densité) de vers à comportement « épigé », mais la biomasse est dominée par les anéciques.

## 34. La structure des communautés (tableau IV) : les associations lombriciennes

Deux espèces sont présentes dans huit relevés sur neuf : *Lumbricus terrestris* et *Octolasion cyaneum* (auxquels on peut ajouter *O. lacteum* lacteum et les *Octolasion* juvéniles indéterminés). Ces espèces peuvent être largement dominantes dans certaines stations, comme *Lumbricus terrestris* dans les placettes C6, C7 et *Octolasion s.p.* dans les placettes B1, C3.1, C3.2, C4, ou en mélange équilibré comme dans la placette A1.

*Nicodrilus caliginosus* caliginosus est présent dans plus d'une station sur deux et abondant dans les placettes A2 et C1. *Nicodrilus longus longus*, espèce au caractère neutro-calcicole, est présente dans plus d'une station sur deux, mais l'espèce n'est abondante que dans la placette B2, seule placette où *Lumbricus terrestris* et *Octolasion s.p.* sont absents. L'ensemble des autres espèces est peu abondant.

Par ordination du tableau des proportions de la densité et de la biomasse de chaque espèce dans un prélèvement, six associations lombriciennes apparaissent (tableau IV) :

- association 1. à fonctionnement équilibré (endogé de profondeur, endogé de surface, épi-anécique) et caractérisée par la présence de *Nicodrilus caliginosus* ou *Allolobophora chlorotica* chlorotica en proportion importante. *Lumbricus terrestris* est toujours abondant, contrairement à *Octolasion s.p*. La faiblesse des espèces à comportement épigé est à noter mais explicable en partie par la faible litière à dégrader au sol. Cette association est représentée par des placettes de bas de versant, à faible pente, à sol bien stabilisé et profond (A2, C1, C5.5). Notons dans cette association la présence de la pelouse sur colluvions marneuses (placette A2) ;

- association 2. à fonctionnement très proche de la 1, composée de deux espèces à proportions égales, *Lumbricus terrestris* et *Octolasion s.p.*, auxquelles s'ajoutent de faibles proportions de *Nicodrilus longus longus* et *N. caliginosus caliginosus*. Cette association est représentée par la placette A1, jeune plantation de 30 ans sur colluvions argileuses ;

- association 3. à fonctionnement endogé de surface, dominée par *Octolasion cyaneum*, accompagné de *Lumbricus castaneus* et d'une très faible proportion de *L. terrestris*. Cette association est représentée par des placettes (B1, C3.1, C3.2, C4) en exposition fraîche ;

- association 4. intermédiaire entre la 1 et la 3, à fonctionnement endogé de surface et anécique, dominée par *Octolasion cyaneum* et plusieurs espèces de *Nicodrilus* anéciques. L'activité dans la litière est assurée par
*Lumbricus castaneus*. L'association est représentée par les placettes C2.4, C5.6 (bas de versant, faible pente, fond de talweg) ;

- association 5. à fonctionnement anécique et épigé, dominée par les *Nicodrilus* anéciques et *Eisenia fetida fetida* ou *Lumbricus terrestris* et à très faible densité de lombriciens (placette B2, C2.3) ;

- association 6. à fonctionnement dominé par *Lumbricus terrestris*, ne comportant qu'une très faible proportion d*Octolasion* et une proportion très variable d*Eisenia fetida fetida*. Ce fonctionnement prend place sur les régosols superficiels en position d'adret (placettes C6 et C7). Il est fort probable que *Lumbricus terrestris* soit ici contraint à une activité épigée importante pour survivre.

**35. La dynamique des populations**

Nous disposons d'informations supplémentaires sur la dynamique permettant une approximation de la capacité de reproduction (rapport Adulte/Juvénile au niveau de la population) et le diagnostic sur l'adaptation de chaque espèce à son milieu. Les résultats sont présentés ici pour les deux espèces dominantes, pour lesquelles nous disposons de données suffisantes.

**351. Lumbricus terrestris (tableau V)**

L'espèce n'est pas présente au stade adulte sur les placettes B1, C1, C2, C3, C4, C5. Au stade juvénile, la densité de sa communauté et la biomasse individuelle moyenne sont faibles sur les placettes B1 et C4, alors que les communautés des placettes C2/C3/C5 groupées et surtout C1 présentent une densité de juvéniles importante et une croissance plus rapide.

Dans les placettes A2 et C6, les communautés sont supérieures à cinq lombrics juvéniles et égales à environ trois lombrics adultes par m². Le rapport Adultes sur Juvéniles est inférieur à 0.25 ; la biomasse moyenne d'un adulte est plus faible que dans les placettes A1 et C7. Celles-ci présentent les plus gros lombrics adultes. Toutefois, elles se différencient nettement l'une de l'autre par la densité de juvéniles. Dans la placette A1, *Lumbricus terrestris* L. présente une forte densité de juvéniles et d'adultes, les premiers étant dominant en nombre et leur croissance étant meilleure que sur les autres placettes. Dans la placette C7, les juvéniles sont peu présents et leur biomasse est faible.
<table><caption>Tableau V. Rapport Adultes sur Juvéniles et biomasse individuelle moyenne des adultes et des juvéniles de *Lumbricus terrestris* L. par placette.</caption><thead><tr><th>Placettes</th><th>C7</th><th>A1</th><th>A2</th><th>C6</th><th>C1</th><th>C2, C3, C5<sup>1</sup></th><th>B1</th><th>C4</th></tr></thead><tbody><tr><td>Rapport Adultes sur Juvéniles en nombre</td><td>1</td><td>0.2</td><td>0.24</td><td>0.08</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Biomasse moyenne individuelle d'un adulte</td><td>3.68</td><td>3.55</td><td>2.17</td><td>2.39</td><td>n.d.</td><td>n.d.</td><td>n.d.</td><td>n.d.</td></tr><tr><td>Ecart-type</td><td>0.79</td><td>0.97</td><td>0.27</td><td>0.64</td><td>n.d.</td><td>n.d.</td><td>n.d.</td><td>n.d.</td></tr><tr><td>Test Fischer au seuil de 5 %</td><td>a</td><td>a</td><td>b</td><td>b</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Nombre d'individu Adulte (par m<sup>2</sup>)</td><td>1.33</td><td>2.66</td><td>3.33</td><td>2.66</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Biomasse moyenne individuelle d'un juvénile</td><td>0.29</td><td>1.08</td><td>0.36</td><td>0.59</td><td>0.66</td><td>0.47</td><td>0.09</td><td>0.1</td></tr><tr><td>Ecart-type</td><td>0.33</td><td>0.72</td><td>0.44</td><td>0.44</td><td>0.57</td><td>0.34</td><td>0</td><td>n.d.</td></tr><tr><td>Test Fischer au seuil de 5 %</td><td>ab</td><td>a</td><td>ab</td><td>ab</td><td>ab</td><td>ab</td><td>b</td><td>b</td></tr><tr><td>Nombre d'individu juvénile (par m<sup>2</sup>)</td><td>0.66</td><td>7</td><td>7</td><td>15.66</td><td>11.33</td><td>1.5</td><td>0.66</td><td>0.33</td></tr></tbody></table>

### 352. Les Octolasion<fnref n="3" /> (tableau VI)

Les communautés d'Octolasion des placettes B1, C1, C2/C3/C5 groupées et C4 sont fortes (supérieures à un adulte et quatre juvéniles par m²) et dominées en densité par les juvéniles. La biomasse d'un adulte est moyenne (B1, C4) à forte (C1). Dans les placettes A2 et C6, les communautés sont équilibrées ou faiblement déséquilibrées au profit des adultes. La biomasse moyenne d'un adulte est moyenne. Enfin, les placettes A1 et C7 sont fortement déséquilibrées au profit des adultes. La placette A1 présente les plus fortes densité et biomasse d'un adulte alors que la placette C7 présente à l'inverse les plus faibles. La croissance d'un juvénile n'est pas significativement différente d'une placette à l'autre, au seuil de 5%.

<table><caption>Tableau VI. Rapport Adultes sur Juvéniles et biomasse individuelle moyenne des adultes et des juvéniles des Octolasion par placette.</caption><thead><tr><th>Placettes</th><th>C7</th><th>A1</th><th>A2</th><th>C6</th><th>C1</th><th>C2, C3, C5<sup>1</sup></th><th>B1</th><th>C4</th></tr></thead><tbody><tr><td>Rapport Adultes sur Juvéniles en nombre (tous Octolasion confondus)</td><td>+∞</td><td>7.33</td><td>2</td><td>1</td><td>0.85</td><td>0.5</td><td>0.46</td><td>0.17</td></tr><tr><td>Biomasse moyenne individuelle d'un adulte d'Octolasion cyaneum</td><td>0.52</td><td>1.48</td><td>0.87</td><td>0.96</td><td>1.3</td><td>1.05</td><td>0.87</td><td>0.92</td></tr><tr><td>Ecart-type</td><td>n.d.</td><td>0.28</td><td>0.07</td><td>n.d.</td><td>0.45</td><td>0.29</td><td>0.44</td><td>0.42</td></tr><tr><td>Test Fischer au seuil de 5 %</td><td>c</td><td>a</td><td>bc</td><td>bc</td><td>ab</td><td>bc</td><td>bc</td><td>bc</td></tr><tr><td>Nombre d'individu Adulte (tous Octolasion confondus et par m<sup>2</sup>)</td><td>0.33</td><td>7.33</td><td>0.66</td><td>0.33</td><td>3.66</td><td>5</td><td>2</td><td>1.33</td></tr><tr><td>Biomasse moyenne individuelle d'un juvénile (tous Octolasion confondus)</td><td>n.d.</td><td>0.05</td><td>0.35</td><td>0.1</td><td>0.27</td><td>0.14</td><td>0.16</td><td>0.11</td></tr><tr><td>Ecart-type</td><td>n.d.</td><td>0.04</td><td>n.d.</td><td>n.d.</td><td>0.21</td><td>0.14</td><td>0.13</td><td>0.05</td></tr><tr><td>Test Fischer au seuil de 5 %</td><td>n.d.</td><td>a</td><td>a</td><td>a</td><td>a</td><td>a</td><td>a</td><td>a</td></tr><tr><td>Nombre d'individu juvénile (tous Octolasion confondus et par m<sup>2</sup>)</td><td>0</td><td>1</td><td>0.33</td><td>0.33</td><td>4.33</td><td>9.16</td><td>4.33</td><td>7.66</td></tr></tbody></table>

<footnote n="3">³ Afin de tirer profit de l'information concernant le stade juvénile, nous sommes amenés à regrouper ici l'ensemble des Octolasions, c'est-à-dire *O. cyaneum*, *O. lacteum* et les juvéniles indéterminés.</footnote>
# 4. Discussion

## 41. Les lombrics comme indicateur des conditions mésologiques

D'une façon générale, les densités et biomasses par placette sont faibles et à mettre en relation avec les conditions mésologiques sèches et peu fertiles (Zajonc, 1971). La faible biomasse de la plupart des espèces, en comparaison avec les moyennes annoncées par (Bouché, 1972) pour l'ensemble de la France, traduit également les conditions mésologiques contraignantes. Seuls *Octolasion s.p.*, *Nicodrilus caliginosus caliginosus* et *Lumbricus castaneus* semblent adaptés aux conditions mésologiques des marnes du bassin du Saignon.

La distribution spatiale des associations lombriciennes est ordonnée sur un gradient combinant deux contraintes écologiques principales, dont le bilan hydrique donne une image fidèle (figure 1). La première contrainte est l'humidité atmosphérique (exposition) ; la seconde est en relation avec la réserve en eau du sol (position topographique, profondeur du sol). Ainsi, l'association 1, la plus mésophile de l'échantillon, présentant une proportion importante d'endogés de profondeur, s'oppose d'une part à l'association 3 dominée par *Octolasion cyaneum* (ubac ou bas de versant sur sol peu évolué), et d'autre part à l'association 6 dominée par *Lumbricus terrestris* (adret sur régosol superficiel).

<figure><img src="image_128.png" /><figcaption>Figure 1. Le modèle de dynamique des communautés lombriciennes pour les systèmes géomorphopédologiques, marnes, colluvions marneuses et colluvions argileuses dans le bassin du Saignon.</figcaption></figure>

A conditions mésoclimatiques proches, les communautés lombriciennes sont plus abondantes lorsque la profondeur prospectable est grande et la position topographique du sol favorable. Au sein de l'association 6 dominée par *Lumbricus terrestris*, la densité et la biomasse évoluent dans le même sens que la profondeur du sol. Il en va de même d'un autre descripteur bien connu de la fertilité forestière, la hauteur dominante des arbres. La densité de la communauté lombricienne de la placette C7 (Ho = 12 m) est très faible, alors que celle de la
placette C6 (Ho = 18 m) est dans la moyenne. Ainsi, la diminution de l'activité lombricienne semble très rapide entre ces deux placettes pourtant stationnellement proches. Un effet de seuil est probable. Dans le bassin du Saignon, il existe un type de station encore plus xérophile qui, bien que non échantillonné ici, présente sans doute une activité lombricienne nulle.

Pour des conditions mésoclimatiques plus favorables, représentées par l'association 3 dominée par *Octolasion cyaneum*, les communautés évoluent dans le même sens. Toutefois, les stations les moins fertiles présentent encore environ 10 lombrics par m².

## 42. Dynamique des communautés lombriciennes

Cette distribution ordonnée des associations lombriciennes présente un système statique supposé en équilibre avec le niveau exprimé de la contrainte « bilan hydrique ». Dans cette hypothèse, l'évolution du système n'est possible qu'avec l'amélioration du bilan hydrique, c'est-à-dire à moyen terme sur marnes avec l'augmentation de la profondeur altérée, ou au moins fragmentée, et la structuration des horizons organo-minéraux.

En l'occurrence, cela milite en faveur d'une évolution à partir des associations lombriciennes les moins diversifiées et pionnières (associations 3 et 6), installées sur les milieux à fortes contraintes, vers les associations les plus diversifiées et équilibrées dans des conditions mésologiques favorables (associations 1 et 2). Ainsi, deux biopédoséquences principales apparaissent, confortées par l'analyse de la densité et de la biomasse par placette :

- 1. une biopédoséquence « Octolasion » en conditions mésoclimatiques fraîches ;

- 2. une biopédoséquence « Lumbricus » en conditions mésoclimatiques sèches ;

Une dernière biopédoséquence (chronoséquence ?) est esquissée avec les *Nicodrilus* anéciques dans les conditions mésoclimatiques intermédiaires, sol profond et sous-bois de feuillus ; elle reste à confirmer. D'autre part, le stade dynamique le plus avancé, l'association 1, à fonctionnement équilibré et caractérisée par une activité importante d'endogés de profondeur, semble constituer un point de convergence de ces trois biopédoséquences.

L'analyse des rapports Adultes/Juvéniles, en densité ou en biomasse, permet d'approcher l'intensité de la dynamique (tableau VII). Ainsi, sur la biopédoséquence « Lumbricus », la placette C7, aux conditions hydriques particulièrement défavorables à l'activité lombricienne, présente une dynamique nulle. Sur cette même biopédoséquence, la placette C6 laisse entrevoir une évolution relativement forte. Sur la biopédoséquence « Octolasion », toutes les placettes sont moyennement dynamiques. Dans l'association 1, la dynamique est également forte, soulignant ainsi que celle-ci ne peut être considérée comme un stade dynamique en équilibre avec les conditions mésologiques, 30 ans seulement après le reboisement en Pin noir.

Sur la placette A1, malgré une activité actuelle équilibrée entre *Octolasion s.p.* et *Lumbricus terrestris*, la dynamique d'*Octolasion s.p.* et de *Nicodrilus caliginosus* caliginosus est nulle. L'évolution de cette placette tend vers une augmentation de la dominance de *Lumbricus terrestris*, la forte proportion d'*Octolasion* reflétant sans doute la dynamique passée. La dynamique est le fait de *Lumbricus terrestris* et *Nicodrilus caliginosus*.

Sur la biopédoséquence « Lumbricus », quand la dynamique est active (placette C6), celle-ci est essentiellement le fait de *Lumbricus terrestris*. Enfin, sur la biopédoséquence « Octolasion », les stades les moins avancés sont seulement caractérisés par une dynamique active d'*Octolasion s.p.*.
<table><caption>Tableau VII. Présentation synthétique des communautés lombriciennes par placette (MAL = modèle d'association lombricien, NL = *Nicodrilus longus*, Na = *Nicodrilus* anéciques, E = *Eisenia s.p.*, LT = *Lumbricus terrestris*, NC = *Nicodrilus caliginosus*, O = *Octolasion s.p.*, 1 = litière, 2 = horizon A, 3 = navette en les horizons profonds et la litière, 4 = horizons profonds, A = anécique, e = épigé, E = endogé, 0 = nulle, + = faible, ++ = moyenne, +++ = forte).</caption><thead><tr><th></th><th>B2</th><th>C2<br>cadre<br>3</th><th>C7</th><th>C6</th><th>A2</th><th>C1</th><th>C5<br>cadre<br>5</th><th>A1</th><th>C2<br>cadre<br>4</th><th>C5<br>cadre<br>6</th><th>C3<br>cadre<br>2</th><th>C3<br>cadre<br>1</th><th>C4</th><th>B1</th></tr></thead><tbody><tr><td>Association lombricienne</td><td>NL<br>E</td><td>Na<br>LT</td><td>LT<br>E</td><td>LT</td><td>LT<br>NC</td><td>NC<br>LT<br>O</td><td>AC<br>LT<br>O</td><td>LT<br>O</td><td>Na<br>O</td><td>Na<br>O</td><td>O</td><td>O</td><td>O</td><td>O</td></tr><tr><td>Type de prospection des<br>espèces dominantes</td><td>1, 3</td><td>1, 3</td><td>1, 3</td><td>1, 3</td><td>3, 4</td><td>2, 3, 4</td><td>2, 3, 4</td><td>2, 3</td><td>2, 3</td><td>2, 3</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td></tr><tr><td>MAL en biomasse</td><td>A</td><td>A</td><td>A</td><td>A</td><td>AE</td><td>EA</td><td>EA</td><td>AE</td><td>AE</td><td>AE</td><td>E</td><td>E</td><td>E</td><td>E</td></tr><tr><td>MAL en densité</td><td>Ae</td><td>A</td><td>Ae</td><td>A</td><td>EA</td><td>E</td><td>EA</td><td>AE</td><td>EA</td><td>EA</td><td>E</td><td>E</td><td>E</td><td>E</td></tr><tr><td>Densité (individus / m²)</td><td>1</td><td>2</td><td>3</td><td>19</td><td>26</td><td>49</td><td>3</td><td>22</td><td>12</td><td>14</td><td>48</td><td>40</td><td>10</td><td>8</td></tr><tr><td>Biomasse (g / m²)</td><td>1</td><td>4.1</td><td>3</td><td>13.5</td><td>12</td><td>20</td><td>0.5</td><td>27</td><td>12.3</td><td>12</td><td>22.2</td><td>13.6</td><td>2.5</td><td>3</td></tr><tr><td>Diversité</td><td>2</td><td>2</td><td>3</td><td>5</td><td>5</td><td>5</td><td>3</td><td>5</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>3</td><td>4</td><td>6</td></tr><tr><td>Dynamique globale</td><td>+</td><td>+</td><td>0</td><td>+++</td><td>++</td><td>+++</td><td>+++</td><td>+</td><td>++</td><td>++</td><td>++</td><td>++</td><td>++</td><td>++</td></tr><tr><td>Dynamique de <i>Lumbricus terrestris</i></td><td>n.d.</td><td></td><td>0</td><td>+++</td><td>+++</td><td>++</td><td></td><td>+++</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Dynamique de <i>Octolasion cyaneum</i></td><td>n.d.</td><td></td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>+</td><td></td><td>0</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+++</td><td>+++</td></tr><tr><td>Dynamique de <i>Nicodrilus caliginosus</i></td><td>n.d.</td><td></td><td>n.d.</td><td>+</td><td>+++</td><td>+++</td><td></td><td>0</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>n.d.</td><td>n.d.</td></tr></tbody></table>
## 43. Implications pour le processus de restauration des sols

Un siècle après restauration, la plupart des placettes présentent des stades lombriciens initiaux ; les plus avancés sont encore en pleine structuration. En conséquence, la définition de la composition optimale des communautés est difficile à prévoir, même si toutefois les principales contraintes (et leur traduction en terme de station) ont été dégagées.

Quelques stations posent problème d'un point de vue fonctionnel. Il s'agit évidemment en premier lieu de la placette C7 et de la totalité du type de station le plus xérophile du bassin (M<sub>III</sub>). Nous retiendrons pour les identifier une hauteur dominante du Pin noir à 100 ans inférieure ou égale à 12 mètres et ou une position topographique particulièrement défavorable au bilan hydrique (exposition sud ou haut de versant). Les conditions mésologiques y sont actuellement trop contraignantes pour l'installation d'une communauté lombricienne abondante et dynamique. La transformation de la matière organique brute est ralentie, les microarthropodes prenant sans doute le relais (Teuben, 1991, Teuben et Smidt, 1992).

Enfin, les sols marneux colluvionnés et profonds présentent sans doute une activité lombricienne potentielle élevée. Ce type de station possède des potentialités forestières importantes du fait du bilan hydrique favorable. Pourtant, la colonisation tarde sans raison apparente. S'agit-il d'un retard de colonisation du fait de l'isolement des communautés pionnières sur les placettes B1 et B2 ? Sur le placeau C2.3 par contre, il semble que la faiblesse (très locale) de l'activité lombricienne soit à mettre en relation avec une perturbation des animaux par l'écoulement et le colluvionnement encore épisodiquement actifs en fond de ravine (érosion en tête de ravine).

## 5. Conclusion et perspectives

Ces résultats confirment que les communautés de vers de terre sont un bioindicateur intéressant de l'avancement de la restauration du compartiment sol (Pankhurst et al., 1995, Cluzeau, 1992, Tréhen et Bouché, 1983). Dans nos conditions particulières, elles présentent des tendances de fonctionnement du sol concordantes mais plus précises, dans l'espace et dans le temps, que l'analyse descriptive des horizons et des formes d'humus. Les communautés lombriciennes, leur diversité, leur structure et leur fonctionnement sont un attribut vital de l'écosystème en cours de restauration (Aronson et al., 1993, Aronson et Le Floc'h, 1996).

L'ordination des communautés est contingentée par la contrainte synthétique « bilan hydrique ». Les biopédoséquences mises en évidence reposent plus particulièrement sur deux espèces lombriciennes : *Lumbricus terrestris* L. et *Octolasion sp*. Celles-ci, clé de voûte de la restauration du fonctionnement pédologique dans le bassin du Saignon, sont deux espèces ubiquistes, participant à la fois au stade pionnier et « mature » du sol.

Spatiallement, la colonisation des sols s'est probablement effectuée à partir de stations refuge (sol non dégradé, pelouse) et à la faveur du rétablissement de connections qu'il serait intéressant de mettre en évidence (ruisseau ?, écotone avec les pelouses ?), de façon à connaître les limites et estimer la rapidité de la dynamique. Ces paramètres dynamiques sont encore aujourd'hui utiles pour prévoir l'évolution des sols à partir de la répartition actuelle des communautés, voire pour orienter judicieusement la biostimulation des stations favorables mais non encore colonisées du fait d'un déficit durable de connectivité (Tréhen et Bouché, 1983, Brun et al., 1987).
Un siècle seulement après le reboisement de terrains dégradés, les régosols du bassin du Saignon présentent une activité non négligeable de la macrofaune, ainsi qu'un potentiel stationnel et dynamique favorable aux communautés lombriciennes. Ainsi, sauf pour les régosols peu épais sur adret pentu ou haut de versant sec, la faible biostructuration actuelle des sols n'apparaît pas comme une contrainte s'opposant à la dynamique forestière. Toutefois, il reste à accompagner ces dynamiques à l'oeuvre par une gestion forestière appropriée (Muys et Lust, 1992) et à les stimuler là où elles semblent anormalement en retard en regard des potentialités de la station (Brun et al., 1987). *A priori*, la diversification des essences souhaitée par les gestionnaires (Vallauri, 1997), avec restauration d'une forte proportion de feuillus indigènes, modifiera favorablement les conditions de vie de la macrofaune du sol.

## Remerciements

Les auteurs tiennent à remercier de leur participation active sur le terrain ou au laboratoire, messieurs Cancé et Cazaux, techniciens de l'Office National des Forêts (division de Sisteron), accompagnés de deux forestiers-sapeurs FSIRAN, ainsi que les membres de l'équipe « Forêts de montagne » du Cemagref, Christophe Chauvin, Maaike van Jole, Eric Mermin, Murièle Millot, Nathalie Subotsch, Caroline Thouvenin et enfin, au laboratoire, Bernard Juvy (équipe « Ecologie spatiale et fonctionnelle »).

## 6. Références

Abdul Rida, A.M.M. 1996. Concentrations et croissance de lombriciens et de plantes dans les sols contaminés ou non par Cd, Cu, Fe, Pb, Zn : interactions sol-lombricien. Soil biology and biochemistry, volume 28, n°8 : 1029-1035.

Abdul Rida, A.M.M., 1994. Les vers de terre et l'environnement. La Recherche, volume 25, n°263 : 260-267.

Alegre, J.C., Pashanasi, B., Lavelle, P. 1996. Dynamics of soil physical properties in Amazonian agroecosystems inoculated with earthworms. Soil Sci. Soc. Am. J., 60 : 1522-1529.

Aronson, J., Floret, C., Le Floc'h, E., Ovalle, C., Pontanier, R. 1993. Restoration and rehabilitation of degraded ecosystems in arid and semi-arid lands. I. A view from the south. Restoration ecology, 1 : 8-17.

Aronson, J., Le Floc'h, E. 1996. Vital attributes : missing tools for restoration ecology. Restoration ecology, volume 4, n°4 : 377-387.

Auerswald, K., Weigand, S., Kainz, M., Philipp, C. 1996. Influence of soil properties on the population and activity of geophagous earthworms after five years of bare fallow. Biology and fertility of soils, volume 23, n°4 : 382-387.

Bohlen, P.J., Edwards, W.M., Edwards, C.A. 1995. Earthworm community structure and diversity in experimental agricultural watersheds in Northeastern Ohio. In Collins, H.P., Robertson & Klug, M.J. (eds). 1995. The significance and regulation of soil biodiversity. Kluwer Academic Publishers, 271-277.

Bouché, M. 1972. Lombriciens de France. Ecologie et systématique. INRA, Annales Zoologie / Ecologie animale, n° hors-série, 671 pages.

Bouché, M., Alliaga, R. 1985. L'échantillonnage des lombriciens : une urgente nécessité. La défense des végétaux, 242 : 30-36.

Brun, J.J., Cluzeau, D., Trehen, P., Bouche, M.B. 1987. Biostimulation : perspectives et limites de l'amélioration biologique des sols par stimulation ou introduction d'espèces lombriciennes. Revue d'écologie et biologie du sol, volume 24 (4) : 685-701.

Cluzeau, D. 1992. Structure et dynamique des peuplements lombriciens dans des systèmes tempérés anthropisés. Thèse présentée à l'université de Rennes I, 182 pages.

Curry, J.P. 1988. The ecology of earthworms in reclaimed soils and their influence on soil fertility. In Edwards, C.A., Neuhauser, E.F. (eds.) 1988. Earthworms in waste and environmental management. The Hague, SPB Academic publishing. Pages 251-261.

Doube, B.M., Williams, P.M.L., Willmott, P.J. 1997. The influence of two species of earthworm (*Aporrectodea trapezoides* and *Aporrectodea rosea*) on the growth of wheat, barley and faba beans in the three soil types in the greenhouse. Soil Biol. Biochem., volume 29, n°3/4 : 503-509.
Grossi, J.L., Brun, J.J. 1997. Effect of climate and plant succession on lumbricid populations in the french Alps. Soil Biol. Biochem., vol. 29, n°3/4 : 329-333.

Grossi, J.L., Chenavier, L., Delcros, Ph., Brun, J.J. 1995. Effects of landscape structure on vegetation and some animal groups after agriculture abandonment. Landscape and urban planning, 31 : 291-301.

Lavelle, P. 1983. The structure of earthworm communities. In Satchell (ed.) 1983. Earthworm ecology. Chapman et Hall. Pages 453-466.

Muys, B., Lust, N. 1992. Inventory of the earthworm communities and the state of the litter composition in the forests of Flanders, Belgium, and its implications for forest management. Soil Biol. Biochem., volume 24, n°12 : 1677-1681.

Muys, B., Lust, N., Granval, Ph. 1992. Effects of grassland afforestation with different tree species on earthworm communities, litter decomposition and nutrient status. Soil Biol. Biochem., volume 24, n°12 : 1459-1466.

Nordström, S., Rundgren, S. 1973. Associations of lumbricids in southern Sweden. Pedobiologia, 13 : 301-326.

Nordström, S., Rundgren, S. 1974. Environmental factors and lumbricid associations in southern Sweden. Pedobiologia, 14 : 1-27.

Pankhurst, C.E., Hawke, B.G., McDonald, H.J., Kirkby, C.A., Buckerfield, J.C., Michelsen, P., O'Brien, K.A., Gupta, V.V.S.R., Doube, B.M. 1995. Evaluation of soil biological properties as potential bioindicators of soil health. Australian journal of experimental agriculture, 35 : 1015-1028.

Phillipson, J., Abel, R., Steel, J., Woodell, S.R.J. 1976. Eathworms and the factors governing their distribution in an english beechwood. Pedobiologia, 16 : 258-285.

Ponge, J.F., Dehaye, L. 1995. The heterogeneity of humus profiles and earthworm communities in a virgin beech forest. Biol Fertil Soils, n°20 : 24-32.

Sims, R.W., Gerard, B.M. 1985. Earthworms. Keys and notes for the indentification and the study of the species. Published for the Linnean society of London and Estuarine and Brackish water sciences association. Kermach, D.M., Barnes, R.S.A. (eds.), n°31, 171 pages.

Teuben, A. 1991. Nutrient availability and interactions between soil arthropods and microorganisms during decomposition of a coniferous litter : a mesocosm study. Biol Fertil Soils, vol.10, n°4 : 256-266.

Teuben, A., Smidt, G.R.B. 1992. Soil arthropod numbers and biomass in two pine forests on different soils, related to functional groups. Pedobiologia, volume 36, n°2 : 79-89.

Tréhen, P., Bouché, M.B. 1983. Place des lombriciens dans les processus de restauration des sols de lande. In Lebrun, Ph., André, H.M., De Medts, A., Grégoire-Wibo, C., Wauthy, G. (eds) 1983. New trends in soil biology, proceedings of the VIII International colloquium of soil zoology, Louvain (Belgium), August 30-September 2, 1982. Pages 471-483.

Vallauri, D. 1995. Les régosols du bassin du Brusquet : sensibilité à l'érosion et facteurs de la pédogenèse. Synthèse des travaux réalisés. In Compte-rendu n°3, BVRE Draix. Collection Etudes, Editions Cemagref, pages 243-248.

Vallauri, D. 1997. Diversité végétale : un atout pour la restauration des espaces forestiers dégradés. Le cas de la R.T.M. sur substrats marneux dans les Préalpes du sud. Forêt méditerranéenne, tome XVIII, n°1 : 26-29.

Vallauri, D., Chauvin, Ch. 1997. L'écologie de la restauration appliquée à la forêt. Revue forestière française, n°3, 195-203 pages.

Vallauri, D., Chauvin, Ch., Mermin, E. 1997. La restauration écologique des espaces forestiers dégradés dans les Alpes du Sud. Chronique de 130 ans de restauration et problématique actuelle des forêts recréées en Pin noir. Revue forestière française, n°5 : 433-449.

Willems, J.J.G.M., Marinissen, J.C.Y., Blair, J. 1996. Effects of earthworms on nitrogen mineralization. Biology and fertility of soils, volume 23, n°1 : 57-63.

Zajonc, I. 1971. La distribution quantitative des lombrics (Lumbricidae oligochaeta) dans les grands types mondiaux d'écosystèmes forestiers. Dans Unesco (ed.) 1971. Productivité des écosystèmes forestiers, Actes Coll. Bruxelles, 1969. Pages 453-462.
43. APERÇU SUR LA DYNAMIQUE DE LA DIVERSITE DES ARBRES
UN SIECLE APRES RESTAURATION
DANS LE BASSIN DU SAIGNON

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En noir, la position du chapitre dans la hiérarchie d'organisation du vivant, le temps et le processus de restauration écologique.
APERÇU SUR LA DYNAMIQUE DE LA DIVERSITE DES ARBRES

UN SIECLE APRES RESTAURATION DANS LE BASSIN DU SAIGNON.

Résumé - La régénération des écosystèmes réhabilités en Pin noir met au premier plan la nécessité de restaurer la biodiversité. L'évolution des systèmes forestiers dans le bassin du Saignon depuis 1830 montre la déconnection puis la reconnection progressive des systèmes et des sources de diversité des arbres par la dissémination, processus de base de la dynamique de la végétation. Toutefois, dans les écosystèmes réhabilités, la diversification des essences dans les strates arborescente et arbustive, dans la banque de semis est encore faible, lente et aléatoire. Le redéploiement des essences feuillues ne semble pas bloqué d'un point de vue stationnel. L'hypothèse d'une réduction des flux de semences entrant dans les écosystèmes réhabilités à l'échelle du paysage (massif homogène) et de l'écosystème (densité) est formulée. Elle souligne l'importance de l'éloignement des semenciers et de la structure des peuplements peu favorable aux oiseaux, vecteurs de dissémination de la moitié des essences potentielles. En ce qui concerne le Pin noir lui-même, la faiblesse de la régénération est à rechercher dans le comportement propre de l'essence, plutôt adaptée aux conditions écologiques pionnières.

Régénération naturelle / Dissémination / Banque de semences / Pinus nigra Arn. ssp. nigra / Pinus silvestris L. / Quercus pubescens Willd. / Fagus silvatica L. / Acer opalus Mill. / Acer campestre L. / Prunus avium L. / Sorbus aria (L.) Crantz. / Sorbus domestica L. / Robinia pseudacacia L.

# 1. Introduction

Dans le bassin versant expérimental du Saignon (Alpes-de-Haute-Provence), la restauration de la couverture forestière pour lutter contre l'érosion a débuté il y a 130 ans. L'expérience a mis en avant l'efficacité des plantations de Pin noir d'Autriche (Pinus nigra Arn. ssp. nigrica), accompagnées de semis ou plantations d'arbustes, de sous-arbustes et d'herbacées (Hippophae rhamnoides L., Ononis fruticosa L., Achnatherum calamagrostis (L.) P. Beauv., ...). Toutefois, aujourd'hui, ces plantations monospécifiques, régulières, équiennes et âgées présentent des signes de vieillissement, aggravés par leur sensibilité à l'infestation par le gui (Vallauri, sous presse). La pérennité de la protection acquise contre l'érosion impose aux gestionnaires d'entreprendre au plus vite la régénération de la couverture forestière (Combes et Bartet, 1982, Vallauri et al., 1997). Mais au-delà d'une simple opération sylvicole de régénération naturelle, l'entreprise pose le problème du pilotage à long terme d'un écosystème réhabilité (Vallauri et Chauvin, 1997) et de la nécessité fonctionnelle de restaurer progressivement sa biodiversité, notamment la diversité des arbres (Vallauri, 1997).

L'intérêt fonctionnel de la biodiversité est reconnu par de nombreux auteurs à la fois au niveau de la population, de l'écosystème et du paysage (Wilson, 1988, Barbault, 1993, Schulze et Mooney, 1993). Les espèces, leur forme d'expression (banque de semences, banques de semis, strates) et les processus fonctionnels (dissémination, conservation dans le sol, germination, croissance et développement) sont à la base de la détermination du potentiel de régénération de la strate arborée. Quel que soit l'écosystème considéré, le fonctionnement de la biodiversité est un élément diagnostic pour évaluer sa résistance et sa résilience à la perturbation, tout autant que son potentiel dynamique. En restauration, les processus de dissémination des semences (connection au paysage) et de conservation dans le sol sont plus particulièrement mis en avant (Bakker et al., 1996).
A la suite de Shibata et Nakashizuka (1995), Peterson et Carson (1996), nous présentons ci-après la régénération forestière à partir d'un modèle écologique synthétique intégrant ces différentes formes et les processus définissant la nature, la structure et le fonctionnement de la diversité des arbres. Par cette analyse, nous cherchons à comprendre pourquoi la régénération en Pin noir et la remontée biologique s'expriment aussi faiblement sur les substrats marneux du bassin du Saignon et comment nous pouvons envisager une régénération de la communauté des arbres sans replantation. L'étude des principaux paramètres intervenant dans la régénération, la restauration et la dynamique des essences forestières constitue un vaste sujet de recherche à lui seul, qu'il conviendra de développer dans le cadre de la réflexion actuelle sur la biodiversité des forêts. Le texte ci-après ne constitue qu'une première approche. Nous nous limiterons par conséquent seulement à : 1. décrire les dynamiques ébauchées actuellement et débattre de leur évolution à moyen terme ; 2. s'assurer de l'activation des principaux processus fonctionnels contrôlant la régénération et l'expression de la diversité phanérophytique ordinaire ; 3. mettre en évidence les processus normalement actifs, ceux à faciliter et les inhibitions à lever dans le bassin du Saignon.

## 2. Eléments de la dynamique de la diversité

### 21. Vers un modèle synthétique et fonctionnel

La présence, l'absence ou « l'effectif d'une population sont déterminés par le nombre de sites « habitables » et par la rapidité avec laquelle ils sont découverts et colonisés » (Harper, 1977). La dynamique de la diversité des ligneux dans un écosystème (figure 1) peut donc être appréhendée par l'analyse complémentaire à une date donnée :

- des espèces présentes ou potentielles ;

- de leur forme d'expression dans l'écosystème (banque de semences, banque de semis, strates arbustives, strate arborescente) ;

- des processus fonctionnels actifs pour « découvrir et coloniser » les habitats (« safe site » au sens de Harper, 1977).

Harper poursuit en présentant plusieurs facteurs explicatifs du niveau faible d'une population dans un écosystème. Nous les hiérarchisons par ordre d'importance décroissante :

- la dimension temporelle (lenteur de la colonisation et de la dissémination) ;

- la dimension paysagère (fragmentation entravant la dissémination) ;

- l'autécologie de la population (peu de sites favorables à la germination, pauvreté du milieu, compétition pour les ressources) ;

- l'éthologie de la population (faible compétitivité).
<figure><img src="image_132.png" /><figcaption>Figure 1. Vers un modèle synthétique : les formes et les processus fonctionnels de la diversité des arbres.</figcaption></figure>

1. Banque de semences (profondeur > 5 cm) ; 2. Banque de semences (0-5 cm) ; 3. Banque de semences à la surface du sol ; 4. Strate sous-arbustive (< 50 cm) ou banque de semis ; 5. Strate arbustive basse (0.5 < H < 3 m) ; 6. Strate arbustive haute (H > 3 m sauf canopée) ; 7. Strate arborescente (canopée).

## 22. Les espèces

Les espèces présentes sont caractérisées par leurs préférences autécologiques plus ou moins restrictives et leur comportement dynamique. Décrites au travers de leur relation aux paramètres environnementaux (Rameau et al., 1993) ou de leurs attributs vitaux (Grime et al., 1988, Brzeziecki et Kienast, 1994), les espèces forestières peuvent être classées en groupes autécologiques, et en quatre grands groupes éthologiques : les pionnières, les post-pionnières, les dryades et enfin les nomades.

Quel que soit le contexte écologique ou forestier, il est nécessaire de raisonner à partir d'une sélection adéquate d'espèces, s'étendant largement au-delà des seules espèces présentes sur un site à une date donnée. En effet, les espèces autécologiquement potentielles sont toutes aussi importantes à connaître pour prévoir les essences à favoriser (ou réintroduire). Il en est de même afin de maîtriser les compétitrices indésirables pour le forestier et qui pourraient réapparaître, par exemple à l'occasion d'une coupe de régénération (tapis d'Ericacées ou brousses à *Rubus* sp. dans les pessières, Camaret, 1997).

## 23. Les formes d'expression

### 231. Les formes inactives (« graine ou propagule»)

La banque de semences dans le sol présente une image de l'écosystème à la fois partielle et déformée par les caractéristiques différentielles de survie des semences (Thompson et al., 1993, Thompson et al., 1996, Warr. et al., 1993). Toutefois, il s'agit d'un élément primordial supportant la prédominance de la composition
floristique initiale (Egler, 1954) ou plus généralement passée dans la dynamique de la végétation. Cela présente de nombreuses applications dans les milieux forestiers en régénération, perturbés ou en restauration (Dickie et al., 1988, Bellairs et Bell, 1993, Komulainen et al., 1994, Ray et Brown, 1994, Bakker et al., 1996, Helliwell et al., 1996).

La conservation d'une banque de semences viable est variable chez les phanérophytes en fonction des espèces considérées et des conditions écologiques (Donnelan et Thompson, 1980, Granström, 1982, 1987, Kramer et Johnson, 1987, Van der Valk et Verhoeven, 1988, Alvarez-Buylla et Martinez-Ramos, 1990, Thompson et al., 1993). De densité faible et temporaire (< 1 an) chez de nombreux arbres, la banque de semences est toutefois non négligeable chez certaines espèces pionnières (dont *Acer sp.*, *Alnus sp.*, *Betula sp.*, *Salix sp.*, *Robinia pseudacacia*, *Picea sp.*, ...) et chez certains arbustes et chamaephytes (genres *Arctostaphyllos*, *Berberis*, *Calluna*, *Prunus*, *Rosa*, *Rubus*, *Sambucus*, *Vaccinium*, ...).

D'une façon générale, la conservation de la banque de semences est meilleure pour les espèces héliophiles (Brown et Oosterhuis, 1981, Trabaud, 1994) et dans les conditions stationnelles favorables, notamment d'humidité (Mc Gee et Feller, 1993) ou à la faveur de micro-habitats (Ingersoll et Wilson, 1993). Les graines de la banque de semences sont plutôt produites par des semenciers du site ou très proche du site. La durée de fermeture du couvert forestier (ou l'histoire du site), vue partiellement au travers de l'âge du peuplement forestier (Hill et Stevens, 1981) ou du stade dynamique (Conn et al., 1984, Mladenoff, 1990, Lavorel et al., 1993, Milberg, 1995), participe à réduire la densité et la diversité de la banque de semences. Toutefois, certaines espèces peuvent être conservées tout au long de la succession (cas de *Rubus idaeus*, Graber et Thompson, 1978 dans Gramström, 1982).

## 232. Les formes exprimées

Il s'agit de la forme « semis<fnref n="1" /> » (banque de semis) et des strates « arbustives » et « arborescente », car à l'instar de la distinction par « horizon » de la banque de semences du sol, l'analyse de la composition et de l'abondance par strate permet une vision temporelle plus fine de la dynamique, chaque espèce arborescente croissant et se développant successivement dans chaque strate.

## 24. Les processus fonctionnels

Quatre processus fonctionnels relient les formes d'expression de la diversité et participent à sa dynamique (figure 1, tableau I) : dissémination, conservation, germination, croissance et développement. Les deux premiers sont plus particulièrement éco-contrôlés et nécessitent d'être analysés à la fois à l'échelle de la population, de l'écosystème et du paysage.

## 241. Dissémination

La faible densité de la banque de semences viables chez certains phanérophytes pourtant dominants dans l'écosystème forestier souligne l'importance du processus de dissémination dans la dynamique, après perturbations notamment (Alvarez-Buylla et Martinez-Ramos, 1990, Robinson et Handel, 1993). Les modalités de la dissémination sont variables en fonction de l'espèce (périodicité et intensité de production, forme, taille et poids des graines), mais aussi au niveau de l'écosystème (Malanson, 1996) et de l'écocomplexe (Malanson et

<footnote n="1">¹ La forme « clone » existe pour certaines espèces capables de se reproduire par drageons, rejets, marcottes. Toutefois, dans notre cas, un seul ligneux présent dans les strates supérieures est capable de clonage : *Robinia pseudacacia* L..</footnote>
Armstrong, 1996). Le nombre et la distribution spatiale des placeaux de semenciers (Mc Clanahan, 1986), le type de vecteur assurant le transport en sont les paramètres les plus discriminants. La dissémination à longue distance de graines viables de phanérophytes est un phénomène important pour comprendre la dynamique. Elle présente toutefois l'inconvénient majeur, pour l'écologue désirant l'étudier, d'être par nature diverse, peu fréquente, notamment dans des écocomplexes fragmentés (Malanson et Armstrong, 1996). L'étude éthologique des vecteurs (oiseaux, mammifères, ...) de la dissémination est indispensable pour comprendre la distribution d'une espèce.

<table><caption>Tableau I. Les processus complexes et élémentaires de fonctionnement de la biodiversité</caption><thead><tr><td></td><td>Processus élémentaires d'ordre biologique</td><td>Processus élémentaires d'ordre écologique</td></tr></thead><tbody><tr><td>Dissémination</td><td>fructification</td><td>transport des graines</td></tr><tr><td>Conservation</td><td>viabilité des semences et des bourgeons adventifs</td><td>facilitation, consommation</td></tr><tr><td>Germination, Multiplication végétative</td><td>levée de dormance, capacité à rejeter</td><td></td></tr><tr><td>Croissance et développement</td><td>initiation, elongation, cernes, ... sénescence</td><td>facilitation, compétition interspécifique et intraspécifique</td></tr></tbody></table>

## 242. Conservation

Peu d'informations existent sur la consommation ou le parasitisme des semences ainsi que sur leur viabilité et leur conservation dans le milieu naturel. Une partie des semences est pourtant ainsi détruite par les petits rongeurs, les oiseaux, les champignons, ... ou stockée dans le sol.

## 243. Germination

La germination est un processus essentiellement biologique. Les conditions de germination sont en général moins contraignantes que les conditions écologiques de la survie ultérieure des plantules. Ainsi, de nombreux semis apparaissent hors des micro-habitats favorables (safe sites) qu'évoque Harper (1977) et sont donc écologiquement exposés à un avenir incertain (exemple des glands et merises déposés par les oiseaux et germant sur les crêtes marneuses, dénuées et en érosion).

## 244. Croissance et développement

Si l'espèce est autécologiquement adaptée au site, sa croissance et son développement nécessitent encore une adaptation aux conditions locales de la compétition intra et interspécifique. Certaines caractéristiques (ex. mycorrhization) ou stratégie adaptative constituent alors un atout décisif pour maintenir l'espèce ou pour définir le statut de l'arbre dans la communauté végétale.
# 3. Matériels et méthodes

## 31. Le bassin versant et les espèces cible

L'échantillonnage reprend pour base 83 placettes (surface 100 m<fnref n="2" />) du réseau utilisé pour l'analyse des écosystèmes réhabilités. La fréquence des placettes sur le gradient de fertilité (hauteur dominante du Pin noir à 100 ans) est distribuée de façon normale (figure 2), avec un maximum pour 16-17 mètres (16 placettes).

<figure><img src="image_133.png" /><figcaption>Figure 2. La distribution de l'échantillon de placettes sur le gradient de fertilité (hauteur dominante du Pin noir à 100 ans).</figcaption></figure>

Nous retiendrons dix espèces d'arbres parmi la trentaine de phanérophytes recensés. Leurs paramètres écologiques sont présentés dans le tableau II. Notons dès à présent la faiblesse des connaissances in situ concernant certains paramètres écologiques de base (ex. production de graines, ...).

## 32. Les méthodes

L'inventaire des espèces ligneuses a été réalisé par strate à partir du relevé floristique exhaustif des 83 placettes. Trois strates nous intéressent plus particulièrement ici : la strate arborescente, la strate arbustive haute (arbre dépassant 3 m de haut mais ne participant pas à la canopée) et la strate arbustive basse (hauteur comprise entre 50 cm et 3 m). Pour les dix essences forestières et les écosystèmes réhabilités considérés, cela correspond à une approximation en classes d'âge, respectivement : âge > 30 ans, 5-10 < âge < 30 ans et âge < 5-10 ans. Chaque espèce est codée (1 à 6) en abondance/dominance dans chaque strate selon la méthode phytoécologique classique. Parallèlement, un inventaire de la banque de semis de chaque espèce ligneuse a été réalisé par comptage au printemps 1995 sur 83 placettes. Faute de temps, la mise au point méthodologique nécessaire pour traiter de la banque de semences d'essences forestières peu fréquentes<fnref n="2" /> et l'analyse de quelques sols du Saignon n'ont pu être réalisées dans le cadre de cette thèse. La banque de semences sera donc ici négligée même si dans le contexte de pénurie de diversité de notre étude les événements rares (dissémination à longue distance, conservation dans le sol) peuvent être particulièrement importants.

<footnote n="2">² Pour une revue des méthodes classiques, voir Benoit et al. (1989), Bigwood et Inouye (1988), Gross (1990), Brown (1991), War et al. (1993), Ter Heerdt et al (1996).</footnote>
<table><caption>Tableau II. Les paramètres écologiques des espèces forestières potentielles dans le bassin du Saignon d'après la bibliographie (CEMAGREF, 1987, Grime et al., 1988, Rameau et al., 1993, Suszka et al., 1994, Thompson et al., 1997).</caption><thead><tr><th></th><th>Paramètres</th><th>Pinus nigra<br>Arn. ssp.<br>nigra</th><th>Pinus<br>silvestris<br>L.</th><th>Robinia<br>pseudacacia<br>L.</th><th>Acer opalus<br>Mill.</th><th>Acer<br>campestre<br>L.</th><th>Prunus<br>avium<br>L.</th><th>Sorbus aria<br>(L.) Crantz</th><th>Sorbus<br>domestica<br>L.</th><th>Quercus<br>pubescens<br>Willd.</th><th>Fagus<br>silvatica L.</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="6">Dissémination</td><td>1<sup>ère</sup> fructification</td><td></td><td>10 ans</td><td>10 ans</td><td>20-30 ans</td><td>20-30 ans</td><td>15 ans</td><td></td><td></td><td>15-20 ans</td><td>60 ans</td></tr><tr><td>Type de fruit</td><td>cône</td><td>cône</td><td>gousse</td><td>samare</td><td>samare</td><td>dupe</td><td>baie</td><td>baie</td><td>akène</td><td>akène</td></tr><tr><td>Fructification</td><td>abondante<br>régulière</td><td>abondante<br>régulière</td><td>abondante<br>régulière</td><td>abondante<br>régulière</td><td>abondante<br>régulière</td><td>abondante<br>régulière</td><td>abondante<br>régulière</td><td>abondante<br>régulière</td><td>irrégulière</td><td>irrégulière</td></tr><tr><td>Vecteur</td><td>vent</td><td>vent</td><td>gravité</td><td>vent</td><td>vent</td><td>oiseaux</td><td>oiseaux</td><td>oiseaux</td><td>oiseaux</td><td>oiseaux</td></tr><tr><td>Consommation</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>oui</td><td>oui</td><td>oui</td><td>oui</td><td>oui</td></tr><tr><td>dont destruction</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>oui</td><td>oui</td></tr><tr><td rowspan="5">Banque<br>de<br>semences</td><td>Conservation in situ</td><td>oui ?</td><td>oui ?</td><td>oui</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>non</td><td>temporaire</td></tr><tr><td>Type</td><td>temporaire</td><td>temporaire</td><td>persistante</td><td></td><td>temporaire</td><td>temporaire</td><td>temporaire</td><td></td><td>temporaire</td><td>temporaire</td></tr><tr><td>Densité max.</td><td>0</td><td>0</td><td>?</td><td></td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td></td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Longévité max.</td><td>&lt; 1 an</td><td>&lt; 1 an</td><td>&gt; 39 ans</td><td></td><td>&lt; 1 an</td><td>&lt; 1 an</td><td>&lt; 1 an</td><td></td><td>&lt; 1 an</td><td>&lt; 1 an</td></tr><tr><td>Prélèvements (n)</td><td>3</td><td>4</td><td>3</td><td>0</td><td>4</td><td>5</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>11</td></tr><tr><td rowspan="2">Banque<br>de<br>clones</td><td>Capacité</td><td>non</td><td>non</td><td>&gt; semis</td><td>oui</td><td>oui</td><td>oui</td><td>oui</td><td>oui</td><td>oui</td><td>oui</td></tr><tr><td>Type</td><td>-</td><td>-</td><td>drageon, rejet</td><td>rejet</td><td>rejet</td><td>drageon, rejet</td><td>rejet</td><td>rejet</td><td>rejet</td><td>rejet</td></tr><tr><td rowspan="3">Germination</td><td>Faculté</td><td></td><td>85 à 90 %</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>non</td><td>embryonnaire</td></tr><tr><td>Dormance</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>oui</td><td></td><td></td><td></td><td>froid</td></tr><tr><td>Facteur de levée</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>froid</td><td></td><td></td><td></td><td>froid</td></tr><tr><td rowspan="3">Banque<br>de<br>semis</td><td>Densité normale</td><td>abondant</td><td>abondant</td><td>rare</td><td>abondant</td><td>abondant</td><td>rare</td><td>abondant</td><td>abondant</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mycorhizes</td><td>ECTO</td><td>ECTO</td><td>ENDO VA</td><td>ENDO VA</td><td>ENDO VA</td><td>ENDO VA</td><td>ENDO VA</td><td>ENDO VA</td><td>ECTO<br>(et ENDO VA)</td><td>ECTO</td></tr><tr><td>Contraintes</td><td>concurrence<br>humus épais</td><td>couvert,<br>concurrence</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>gelée, soleil,<br>concurrence<br>herbacée</td></tr><tr><td rowspan="3">Croissance<br>et<br>développement</td><td>Longévité (ans)</td><td>130-?</td><td>&gt; 200</td><td>40-100</td><td>&gt; 300</td><td>150</td><td>100</td><td>100-200</td><td>500-600</td><td>500</td><td>150-300</td></tr><tr><td>Groupe autécologique</td><td>héliophile<br>xérophile</td><td>héliophile</td><td>héliophile</td><td>héliophile à ½<br>ombre<br>xérothermophile</td><td>héliophile à<br>½ ombre<br>mésoxéro à<br>mésophile</td><td>½ ombre<br>mésophile</td><td>héliophile<br>xérophile<br>thermophile</td><td>héliophile<br>thermophile</td><td>héliophile<br>xéro à<br>mésoxérophile</td><td>sciaphile<br>mésoxéro à<br>mésophile</td></tr><tr><td>Groupe éthologique</td><td>espèce<br>pionnière</td><td>espèce<br>pionnière</td><td>espèce<br>pionnière</td><td>espèce<br>pionnière</td><td>espèce<br>pionnière</td><td>espèce<br>pionnière</td><td>espèce<br>pionnière</td><td>espèce<br>pionnière</td><td>espèce dryade</td><td>espèce dryade</td></tr></tbody></table>
# 4. Résultats

## 41. Rappel sur la dynamique à l'échelle de l'écocomplexe depuis 1830

En 1830, deux îlots forestiers principaux seulement subsistent : le bois du Défends (taillis de Chêne avec présence de Hêtre) et la chênaie de la Lauzière. Cette dernière chênaie est lâche et fortement exploitée. Elle comporte de l'ordre de 100 réserves à l'ha, émondées chaque année pour les ramées et le glandage. Elle présente donc un potentiel de dissémination faible à nul. En revanche, dès le début du siècle, les reboisements de Pin noir entrent en fructification. La dissémination des graines par le vent permet la colonisation de 6 % supplémentaires de la surface du bassin entre 1948 et 1995, et parsème l'espace pastoral de pins noirs isolés. Parallèlement, la modification de pratiques comme le glandage (arrêt définitif probable après la seconde guerre mondiale) et la diminution de l'exploitation de l'espace pastoral libèrent des semenciers et des terres à coloniser. Au fur et à mesure des fructifications annuelles ou périodiques de chaque essence, la proportion de feuillus augmente. Elle passe de 6.5 à 14 % de la surface du bassin entre 1948 et 1995, avec développement de la chênaie et de la hêtraie à proximité des anciens boisements et de feuillus post-pionniers plus largement dans le bassin. Ce redéploiement reste toutefois récent et principalement localisé dans la partie haute du bassin. La partie basse marneuse est occupée par les peuplements monospécifiques de Pin noir. La diversité des arbres est d'environ une quinzaine d'espèces en 1995 : *Abies alba* Mill. (quelques jeunes plants), *Acer campestre* L., *Acer opalus* Mill., *Alnus incana* (L.) Moench., *Fagus silvatica* L., *Juniperus thurifera* L., *Pinus nigra* Arn. ssp. nigra, *Pinus silvestris* L., *Prunus avium* L., *Quercus pubescens* Willd., *Robinia pseudacacia* L., *Sorbus aria* (L.) Crantz., *Sorbus domestica* L., *Tillia platypyllos* Scop., *Ulmus glabra* Huds., *Ulmus minor* Mill.

## 42. Analyse dynamique à l'échelle de l'écosystème

### 421. Analyse globale de la diversité exprimée

L'analyse des formes de la diversité des arbres sous peuplement de Pin noir est réalisée à partir des relevés en abondance/dominance par strate et de l'évaluation de la banque de semis. La diversité des arbres est faible dans la strate arbustive basse (0.50 < h < 3 m), très faible à nulle dans la strate arbustive haute (> 3 m), le Pin noir étant seul dans la majorité des placettes. La banque de semis ne dépasse que rarement une densité totale de 4000 semis par hectare (figure 3) et 2000 semis de feuillus par hectare (figure 4). La banque de semis est répartie de façon normale sur le gradient de fertilité présenté par la hauteur dominante du peuplement de Pin noir à 100 ans.
<figure><img src="image_134.png" /><figcaption>Figure 3. Densité de la banque de semis totale en fonction de la fertilité de la station.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_135.png" /><figcaption>Figure 4. Densité de la banque de semis feuillus en fonction de la fertilité de la station.</figcaption></figure>

Une AFC sur abondance/dominance ou le nombre de semis est réalisée pour les espèces fréquentes dans la strate arbustive haute et arborescente, la strate arbustive basse et la banque de semis. L'inertie relative des trois premiers axes est égale respectivement à 18.4, 12.8 et 12.0 % pour F1, F2 et F3 (figure 5). L'axe F1 présente une augmentation des proportions de Pin noir dans la strate arbustive basse et surtout dans la banque de semis. Il présente donc une régénération en cours par le Pin noir. L'axe F2 présente en positif la progression dans les strates du Chêne pubescent et en négatif la progression dans les strates, ou l'abondance dans une strate, des espèces post-pionnières (Erable à feuilles d'Obier, Erable champêtre, voire Alisier blanc dans la strate arbustive haute). Il présente ainsi deux nouvelles voies d'expression de la dynamique. Enfin, l'axe F3 consacre le monopole de l'Alisier blanc dans la strate arbustive basse et la banque de semis de quelques placettes.

La projection sur le plan factoriel F1/F2 des placettes (figure 5) et des six groupes calculés par la CAH (distance euclidienne sur les trois premiers facteurs, moment de second ordre par la méthode de Wards) révèle que :

- aucun des 3 premiers axes ne peut être interprété comme un axe stationnel, trophique ou hydrique. La répartition des placettes ne suit pas la structuration des stations mises en évidence dans la partie 4.1 ;

- groupe A, la communauté présente une diversité faible des espèces et une faible abondance des formes arbustives basses et semis. La variabilité des abondances est extrêmement forte d'une placette à l'autre. Seul le Pin noir est présent dans la strate arbustive haute. Les autres espèces les plus fréquentes sont le Chêne pubescent et l'Alisier blanc dans la banque de semis, l'Erable à feuille d'obier dans la strate arbustive basse ;

- groupe B, la communauté présente une diversité et une structure identiques à la précédente, avec toutefois une banque de semis de Pin noir plus importante (2500 semis / ha en moyenne), bien que relativement variable ;

- groupe C, la communauté est dominée par l'Alisier blanc dans la strate arbustive basse (abondance/dominance moyenne égale à 2.5) et la banque de semis (1800 semis / ha en moyenne) ;
- groupe D, l'Erable à feuilles d'Obier entre dans la composition de la banque de semis, ainsi que l'Erable à feuilles d'Obier, l'Alisier blanc et l'Erable champêtre dans la strate arbustive basse, l'Erable à feuilles d'Obier dans la strate arbustive haute ;

- groupe E, la communauté est dominée par le chêne pubescent dans la banque de semis, toutes les essences sont faiblement représentées dans les autres strates ;

- groupe F, le chêne pubescent est abondant dans la banque de semis (1700 semis / ha en moyenne) mais aussi dans la strate arborescente.

<figure><img src="image_136.png" /><figcaption>Figure 5. Structure et dynamique de la diversité des arbres dans le bassin du Saignon. Projection des 83 placettes sur le plan factoriel F1/F2.</figcaption></figure>

## 422. Analyse détaillée de la banque de semis

La proportion de chaque essence dans la banque de semis est variable d'une placette à l'autre. D'un point de vue spatial, la banque totale de semis est présente dans tout le bassin, même si elle n'est que très ponctuellement supérieure à 5000 semis par hectares. D'autre part, les figures 5 à 12 montrent que :

- elle peut être saturée par les essences feuillues seules, notamment par le Chêne pubescent, l'Erable à feuilles d'Obier et l'Alisier blanc, et cela quel que soit le niveau de fertilité de la station ;

- le Pin noir n'est jamais seul. Il est par contre parfois absent et cela quel que soit le niveau de fertilité de la station ;

- l'Erable champêtre, le Merisier et le Hêtre sont des espèces moins fréquentes mais potentielles dans la banque de semis quel que soit le niveau de fertilité de la station ;
<figure><img src="image_137.png" /></figure>

Figure 6. Proportion de Pin noir dans la banque de semis en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_138.png" /></figure>

Figure 8. Proportion d'Erable à feuilles d'obier dans la banque de semis en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_139.png" /></figure>

Figure 10. Proportion d'Erable champêtre dans la banque de semis en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_140.png" /></figure>

Figure 7. Proportion de Chêne pubescent dans la banque de semis en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_141.png" /></figure>

Figure 9. Proportion d'Alisier blanc dans la banque de semis en fonction de la fertilité de la station.
<figure><img src="image_142.png" /></figure>

Figure 11. Proportion de Hêtre dans la banque de semis en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_143.png" /></figure>

Figure 12. Proportion de Merisier dans la banque de semis en fonction de la fertilité de la station.

## 43. Analyse dynamique à l'échelle de la population

### 431. Pinus nigra Arn. ssp. nigra

Le Pin noir est dominant sur toutes les placettes dans la strate arborescente (figure 13). En revanche, il est moyennement fréquent dans la strate arbustive basse (figure 15), bien qu'il puisse être localement relativement abondant pour des stations de fertilité moyenne à forte (au dessus de 11 m de hauteur dominante à 100 ans). La banque de semis (figure 17) est absente ou faible (< 1000 semis par hectare) dans près de 80 % des placettes.

### 432. Pinus silvestris L.

Il est absent de toutes les placettes retenues, quelle que soit la strate considérée (figures 14, 16, 18).

### 433. Quercus pubescens Willd.

Le Chêne pubescent est abondant dans la strate arbustive haute et arbustive basse seulement dans quelques placettes, notamment pour des stations de fertilité moyenne à forte (figures 19 et 21). Il ne semble toutefois pas exclu des stations de plus faible fertilité. Une banque de semis est présente dans 90 % des placettes et quelle que soit la fertilité de la station. Elle ne dépasse toutefois que rarement 2000 semis à l'hectare (figure 23). Spatialement, elle semble plus faible dans la partie sud-ouest du bassin (sauf en haut de versant).

### 434. Fagus silvatica L.

Le hêtre est une espèce rare dans les peuplements de Pin noir du bassin du Saignon. Il est absent de la strate arbustive haute (figure 20), n'est présent dans la strate arbustive basse (figure 22) que sur trois placettes (type de station mésoxérophile à mésophile). Il figure dans la banque de semences de six placettes, mais à des densités faibles (figure 24).
<figure><img src="image_144.png" /></figure>

Figure 13. Abondance du Pin noir dans la strate arbustive haute et arborescente en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_145.png" /></figure>

Figure 15. Abondance du Pin noir dans la strate arbustive basse en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_146.png" /></figure>

Figure 17. Abondance du Pin noir dans la banque de semis en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_147.png" /></figure>

Figure 14. Abondance du Pin sylvestre dans la strate arbustive haute et arborescente en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_148.png" /></figure>

Figure 16. Abondance du Pin sylvestre dans la strate arbustive basse en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_149.png" /></figure>

Figure 18. Abondance du Pin sylvestre dans la banque de semis en fonction de la fertilité de la station.
<figure><img src="image_150.png" /></figure>

Figure 19. Abondance du Chêne pubescent dans la strate arbustive haute et arborescente en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_151.png" /></figure>

Figure 21. Abondance du Chêne pubescent dans la strate arbustive basse en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_152.png" /></figure>

Figure 23. Abondance du Chêne pubescent dans la banque de semis en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_153.png" /></figure>

Figure 20. Abondance du Hêtre dans la strate arbustive haute et arborescente en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_154.png" /></figure>

Figure 22. Abondance du Hêtre dans la strate arbustive basse en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_155.png" /></figure>

Figure 24. Abondance du Hêtre dans la banque de semis en fonction de la fertilité de la station.
### 435. *Acer opalus* Mill.

L'Erable à feuille d'Obier n'est présent dans la strate arbustive haute que dans quelques placettes de fertilité moyenne à forte (figure 25). Les plants dans la strate arbustive basse (figure 27) sont toutefois bien plus fréquents et occupent la totalité de la gamme des fertilités. La banque de semis (figure 29) est en moyenne inférieure à 500 semis par hectare, mais dépasse à trois reprises 3000 semis à l'hectare. Elle est présente dans deux placettes sur trois et de façon spatialement homogène dans le bassin.

### 436. *Acer campestre* L.

L'Erable champêtre n'est présent dans la strate arborescente (figure 26) que sur la placette 77 (colluvions marneuses au bord du torrent du Saignon). Dans la strate arbustive basse, l'essence est un peu plus fréquente et cela quelle que soit la fertilité de la station (figure 28). La banque de semis est peu fréquente et inférieure à 400 semis par ha dans la plupart des placettes (figure 30).

### 437. *Sorbus aria* (L.) Crantz

L'Alisier blanc est abondant dans la strate arbustive haute de quelques placettes seulement (figure 31). Ces dernières ne présentent pas des conditions stationnelles particulières. Dans la strate arbustive basse, l'essence est présente dans la majorité des placettes de façon abondante (figure 33). La banque de semis est en moyenne inférieure à 1000 semis par hectare (figure 35).

### 438. *Prunus avium* L.

Le Merisier est absent de la strate arbustive haute (figure 32), mais apparaît quelquefois dans la strate arbustive basse de placettes de fertilité moyenne à forte (figure 34).

### 439. *Robinia pseudacacia* L.

Le Robinier est une espèce introduite par les reboisements anciens, même si la plupart des tiges sont des drageons, rejets ou semis plus jeunes. Elle est abondante dans la strate arbustive haute d'environ 1/6 des placettes (figure 36) et dans la strate arbustive basse de 4/10 des placettes (figure 38).

### 43.10. *Sorbus domestica* L.

Le Sorbier domestique n'est présent dans la strate arbustive haute (figure 37) que dans quatre placettes proches les unes des autres (47, 48 et 51, 52 dans le ravin du Saignon). Il est ponctuellement abondant dans la strate arbustive basse (figure 39) de neuf placettes (dont les quatre déjà citées).
<figure><img src="image_156.png" /></figure>

Figure 25. Abondance de l'Erable à feuilles d'obier dans la strate arbustive haute et arborescente en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_157.png" /></figure>

Figure 27. Abondance de l'Erable à feuilles d'obier dans la strate arbustive basse en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_158.png" /></figure>

Figure 29. Abondance de l'Erable à feuilles d'obier dans la banque de semis en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_159.png" /></figure>

Figure 26. Abondance de l'Erable champêtre dans la strate arbustive haute et arborescente en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_160.png" /></figure>

Figure 28. Abondance de l'Erable champêtre dans la strate arbustive basse en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_161.png" /></figure>

Figure 30. Abondance de l'Erable champêtre dans la banque de semis en fonction de la fertilité de la station.
<figure><img src="image_162.png" /></figure>

Figure 31. Abondance de l'Alisier blanc dans la strate arbustive haute et arborescente en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_163.png" /></figure>

Figure 33. Abondance de l'Alisier blanc dans la strate arbustive basse en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_164.png" /></figure>

Figure 35. Abondance de l'Alisier blanc dans la banque de semis en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_165.png" /></figure>

Figure 32. Abondance du Merisier dans la strate arbustive haute et arborescente en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_166.png" /></figure>

Figure 34. Abondance du Merisier dans la strate arbustive basse en fonction de la fertilité de la station.
<figure><img src="image_167.png" /></figure>

Figure 36. Abondance du Robinier dans la strate arbustive haute et arborescente en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_168.png" /></figure>

Figure 38. Abondance du Robinier dans la strate arbustive basse en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_169.png" /></figure>

Figure 37. Abondance du Sorbier domestique dans la strate arbustive haute et arborescente en fonction de la fertilité de la station.

<figure><img src="image_170.png" /></figure>

Figure 39. Abondance du Sorbier domestique dans la strate arbustive basse en fonction de la fertilité de la station.
# 5. Discussion

## 51. Structure et fonctionnement de la diversité des arbres : l'héritage du passé

Au milieu du XIXᵉ siècle, après plusieurs siècles d'exploitation du milieu, la diversité paysagère est faible, pauvre en écosystèmes forestiers et riche en écosystèmes dégradés. Dans cette matrice forestière profondément fragmentée, nous devons souligner plusieurs facteurs aggravants conduisant à une déstructuration fonctionnelle de la diversité des arbres :

1. la dissémination des semences. Les pratiques agraires anciennes de la glandée et de la faînée pour nourrir les animaux soustraient à la dissémination la grande majorité des graines de Hêtre et Chêne produites jusqu'à la seconde guerre mondiale. De plus, les pratiques forestières consistant à traiter en taillis le seul véritable bois (le bois du Défens), avec coupe tous les 25 ans jusqu'à la seconde guerre mondiale, réduisent également le potentiel et la fréquence de fructification en Chêne, Hêtre et autres feuillus ;

2. la conservation des semences. L'impact de la faune sauvage consommant traditionnellement les graines accentue la pénurie de semences. Enfin, la banque de semences est détruite, notamment par l'érosion des sols.

Par les travaux de restauration, la matrice paysagère est partiellement recomposée dès 1890. Mais la diversité des arbres demeure faible. La restauration de la diversité des arbres dans les écosystèmes réhabilités dépend donc fortement de l'abondance et de la diversité des sources de semences au niveau du paysage et de l'intensité des processus de dissémination. Le maintien de l'usage agro-forestier bloque l'évolution des écosystèmes ouverts et des écosystèmes forestiers historiques jusqu'à la seconde guerre mondiale (figures 40 et 41). Ainsi, la dissémination des essences feuillues reste très faible. Par la suite (figure 42), la dissémination des essences zoochores et anémochores se réalise abondamment et en essences variées (y compris le Pin noir). Elle se traduit par une colonisation active dans l'espace agricole abandonné entre 1948 et 1995 (voir partie 322). Les écosystèmes réhabilités sont reconnectés au reste du paysage, au moins des écosystèmes réhabilités vers le reste du paysage, comme en témoigne la dynamique du Pin noir depuis 1948. En 1995 (figure 43), les connections entre les composantes naturelles ou en déprise se sont affirmées. Le potentiel de production en semences forestières du bassin du Saignon a considérablement augmenté. L'analyse de la banque de semis montre que les écosystèmes réhabilités sont aujourd'hui également bilatéralement connectés, tout au moins en partie.
<figure><img src="image_171.png" /></figure>

Figure 40. Les flux de diversité arborescente dans le paysage « bassin du Saignon » en 1830 (en tiret, les connections peu actives ; =, flux interrompu).

<figure><img src="image_172.png" /></figure>

Figure 42. Idem en 1948.

<figure><img src="image_173.png" /></figure>

Figure 41. Idem en 1890.

<figure><img src="image_174.png" /></figure>

Figure 43. Idem en 1995.
## 52. Les causes de la faible diversité exprimée dans les écosystèmes réhabilités

### 521. Fonctionnements et dysfonctionnements

Malgré le rétablissement des connections paysagères, la diversité des écosystèmes réhabilités demeure faible. Après un siècle de boisement, la communauté des arbres présente, à peu de chose près, la diversité et la structure des plantations du siècle passé. La strate arborescente est dominée par le Pin noir. Les strates arbustive haute et arbustive basse sont pour l'essentiel absentes. L'abondance et la diversité de la banque de semis sont faibles et aléatoires.

La communauté des arbres présente un dysfonctionnement depuis au moins 1948, date depuis laquelle les processus fonctionnels de la diversité semblent durablement rétablis au niveau du paysage. Reprenant les facteurs explicatifs d'un faible niveau de population de Harper (1977), plusieurs hypothèses peuvent être formulées :

- hypothèse 1. au niveau du paysage, la probabilité de dissémination est faible, du fait d'une production de semences insuffisante ou trop éloignée des pineraies de Pin noir;

- hypothèse 2. la faible diversité des structures des écosystèmes réhabilités est un obstacle au fonctionnement de la diversité. La communauté clé de voûte de la restauration de la diversité, l'avifaune disséminatrice d'espèces ornithochores, est peu abondante et peu diversifiée dans les pineraies de Pin noir;

- hypothèse 3. au niveau de l'écosystème réhabilité, la production de semences est détruite par consommation par la faune sauvage;

- hypothèse 4. au niveau de la communauté, les conditions d'installation ne sont pas favorables aux espèces en présence. La pauvreté des sols et la xéricité des stations réduisent le nombre des micro-habitats disponibles à la colonisation et inhibent la dynamique des espèces forestières, y compris la régénération naturelle du Pin noir. Nous sommes en présence d'écosystèmes forestiers stationnellement bloqués.

Une synthèse par essence de la discussion qui suit est présentée au tableau III.

### 522. Probabilité de dissémination faible ?

Trois paramètres doivent être distingués : l'intensité de la fructification, sa fréquence et l'éloignement des semenciers. Nous ne possédons aucune information sur les deux premiers paramètres, bien que le Chêne pubescent et le Hêtre soient connus pour une fructification irrégulière (importante tous les 5 à 10 ans seulement). Ce paramètre est à confirmer localement mais peut toutefois expliquer en partie la faible dissémination de ces espèces, une telle périodicité signifiant que le nombre d'épisodes de régénération a été inférieur à 10 depuis 1948.

En ce qui concerne les espèces anémochores, la fréquence de dissémination est connue pour être approximée par une fonction carré décroissante de la distance (Darwin, 1859, Harper, 1977). D'autres auteurs ont proposé des modélisations plus précises (Malanson, 1996, Malanson et al., 1996), notamment à partir d'une approche probabiliste tenant compte du type et du poids de la graine. Quoi qu'il en soit, la probabilité pour qu'une graine d'Eradable ou de Pin soit disséminée à plus de 100 mètres est très faible. La dissémination de l'essence ne peut être effective que si le potentiel de production de semences est suffisamment fort, ce qui n'est
peut être pas le cas pour les Erables par exemple dans le bassin du Saignon. Enfin, l'éloignement des semenciers semble être encore particulièrement problématique en 1995 pour le Hêtre.

## 523. Obstacle à la dissémination des espèces ?

L'interaction entre la faune et surtout l'avifaune et la dynamique végétale a été illustrée par de nombreux auteurs (Debussche et al., 1982, 1985). La structure du peuplement forestier de Pin noir, monospécifique et dense, est peu attractive pour les espèces d'oiseaux (Lebreton et Choisy, 1991). Ces deux auteurs montrent que la richesse spécifique avifaunistique d'un jeune taillis de Chêne pubescent et d'une pineraie noire dense de l'étage collinéen est respectivement inférieure de 29 et 35 % à une chênaie de référence. Dans les peuplements de Pin noir, l'abondance avifaunistique est dominée par le Pinson des arbres, la Mésange noire, le Troglodyte, le Rougegorge, le Merle noir et la Grive draine. Le Geai, la Mésange charbonnière, la Mésange bleue, le Pouillot véloce sont absents ou très peu abondants par rapport à la chênaie pubescente de référence. Ces mêmes auteurs montrent également que la relation entre la diversité faunistique et le type de forêt est une relation à la structure du peuplement forestier, plus qu'une relation à la composition du boisement. Une pineraie de Pin noir fortement éclaircie est ainsi presque autant visitée par le Geai que la chênaie pubescente de référence. Ainsi, la faible diversité de structure du peuplement entretient une faible diversité (et abondance) de la communauté avienne disséminatrice qui, en retour, contribue faiblement au fonctionnement de la diversité des arbres.

## 524. Forte pression de consommation des graines ?

La pression de consommation des graines est un phénomène peu étudié (voir tout de même Cheylan et Orsini, 1996) bien qu'ayant de nombreuses conséquences sur la régénération de certaines essences forestières. Elle est inconnue dans le bassin du Saignon. Certaines essences comme le Merisier, l'Alisier blanc et le Sorbier domestique sont consommées mais les graines sont peu détruites, tout au moins par les oiseaux. D'autres comme le Chêne ou le Hêtre doivent être détruites en proportion plus importante par les oiseaux (Geai) et les mammifères (sangliers, rongeurs).

Ce paramètre peut donc aggraver la pénurie de graines, mais il semble difficile de penser qu'il soit déterminant seul dans la mesure où 1. les espèces végétales les moins attractives ou non détruites par les consommateurs ne semblent pas s'exprimer plus fréquemment ; 2. la diversité et l'abondance des oiseaux, des rongeurs, sangliers, ... semblent peu élevées dans les peuplements de Pin noir.

## 525. Inadaptation des essences aux contraintes stationnelles ?

Compte tenu de la répartition sur le gradient de fertilité de l'expression de chaque espèce dans la banque de semis, les strates arbustive basse, arbustive haute et arborescente, l'hypothèse d'une inhibition de l'installation des espèces feuillues par les contraintes stationnelles est rejetée. Les conditions de germination sont même apparemment favorables à toutes les espèces d'arbres considérées ici. La fertilité de la station n'intervient que dans un second temps au travers de la vitesse de croissance (dynamique de l'essence dans les strates). Ainsi, si dans la strate arbustive basse et la banque de semis, toutes les essences peuvent être abondantes quel que soit le niveau de fertilité, les quelques placettes présentant déjà ces mêmes espèces dans la strate arbustive haute sont moins nombreuses pour des fertilités faibles (classes de fertilité IV et V, soit une hauteur dominante inférieure à 16 mètres à 100 ans).
<table><caption>Tableau III. Synthèse sur les causes possibles de la faible expression de quelques espèces d'arbres dans le bassin du Saignon</caption><thead><tr><th></th><th>Paramètres</th><th>Pinus nigra Arn. ssp. nigra</th><th>Pinus silvestris L.</th><th>Robinia pseudacacia L.</th><th>Acer opalus Mill.</th><th>Acer campestre L.</th><th>Prunus avium L.</th><th>Sorbus aria (L.) Crantz</th><th>Sorbus domestica L.</th><th>Quercus pubescens Willd.</th><th>Fagus silvatica L.</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="4">Dissémination</td><td>éloignement des semenciers</td><td>non</td><td>oui</td><td>non</td><td>oui</td><td>oui</td><td>oui</td><td>oui</td><td>oui</td><td>oui</td><td>oui</td></tr><tr><td>intensité de fructification</td><td>non</td><td>non</td><td>oui</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td></tr><tr><td>fréquence de fructification</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>oui</td><td>oui</td></tr><tr><td>difficulté de pénétration dans le peuplement (oiseaux, vent)</td><td>non</td><td>possible</td><td>non</td><td>possible</td><td>possible</td><td>possible</td><td>possible</td><td>possible</td><td>possible</td><td>possible</td></tr><tr><td>Conservation</td><td>forte destruction des semences par consommation</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>possible</td><td>possible</td></tr><tr><td rowspan="2">Germination</td><td>faible taux de germination</td><td>non</td><td>non</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td></tr><tr><td>mortalité des semis</td><td>non</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td></tr><tr><td rowspan="4">Croissance et développement</td><td>Contraintes trophiques</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td></tr><tr><td>Contraintes énergétiques</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>?</td><td>?</td><td>non</td><td>non</td></tr><tr><td>Contraintes hydriques</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td></tr><tr><td>Compétition entre arbres</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td><td>non</td></tr><tr><td></td><td>Compétition herbacée, arbustive</td><td>possible</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
Reste le problème du Pin noir, qui présente des difficultés de régénération sous lui-même, alors qu'il est particulièrement dynamique en marge des reboisements sur les substrats marneux encore en érosion. Quelle est la nature de l'inhibition : intolérance à la compétition avec les strates inférieures ? Allélopathie ?

# 6. Conclusion et perspectives : biodiversité, un objectif et un atout pour la restauration

## 61. Etat d'avancement dans le bassin du Saignon.

Peut-on se passer de restaurer la diversité ? Certes, non. Notre exemple l'illustre. Est-il suffisant de restaurer une structure ? Sans doute, si cette structure est sous-tendue par des processus fonctionnels durables. A quelle échelle doit-on s'assurer de la restauration des processus fonctionnels de la diversité : celle d'une population, d'une communauté d'arbres, d'un écosystème ou d'un paysage ? Les quatre sont complémentaires. Les paysages du Saignon présentent-ils un bon fonctionnement de la diversité au niveau du paysage ? Oui, mais depuis moins de 50 ans et parfois avec une intensité supposée faible. Les reboisements de Pin noir présentent-ils un bon fonctionnement de la diversité au niveau de l'écosystème ? Non, notamment à cause de la faiblesse de la diversité et de l'abondance des oiseaux disséminateurs. Le boisement présente-t-il un bon fonctionnement au niveau de la population de Pin noir ? La régénération en Pin noir dans la structure actuelle est difficile et aléatoire.

## 62. Quelle biodiversité restaurer ? Et comment ?

Pour restaurer une forêt, il ne suffit donc pas de réintroduire une seule espèce. Mais, est-il nécessaire de restaurer sa diversité de façon intégrale (x milliers d'espèces végétales et animales de l'écosystème de référence), si tant est que l'on puisse en faire l'inventaire ? Quel juste milieu trouver ? Il est judicieux d'identifier aussi précisément que possible, et de réactualiser à chaque phase de la restauration, les espèces, les populations, les communautés ou les écosystèmes clé de voûte du fonctionnement de la diversité, afin de les restaurer ou de s'assurer de l'adéquation entre leur potentiel dynamique et les structures écologiques existantes.

## 63. Accompagnement des dynamiques dans le bassin du Saignon

De façon à accompagner la restauration de la biodiversité de l'avifaune disséminatrice des arbres, il est nécessaire d'ouvrir au plus vite les peuplements forestiers actuels, denses et équiennes. Les travaux forestiers n'ont que très peu été conduits en ce sens depuis un siècle. Comme on n'est jamais aussi bien servi que par soit-même, cette déstructuration est aujourd'hui initiée dans le bassin du Saignon avec le concours des oiseaux par un auxiliaire végétal, ... le gui.

# 7. Bibliographie

* ALVAREZ-BUYLLA, E.R., MARTINEZ-RAMOZ, M. 1990. Seed bank versus seed rain in the regeneration of a tropical pioneer tree. Oecologia, volume 84, n°3 : 314-325.

* ARONSON, J., LE FLOC'H, E. 1996a. Vital landscape attributes : missing tools for restoration ecology. Restoration ecology, volume 4, n°4 : 377-387.

* ARONSON, J., LE FLOC'H, E. 1996b. Hierarchies and landscape history : Dialoguing with Hobbs and Norton. Restoration ecology, volume 4, n°4 : 327-333.
ARONSON, J., FLORET, C., LE FLOC'H, E., OVALLE, C., PONTANIER, R. 1993. Restoration and rehabilitation of degraded ecosystems in arid and semi-arid lands. I. A view from the south. Restoration ecology, 1: 8-17.

BAKKER, J.P., POSCHLOD, P., STRYKSTRA, R.J., BEKKER, R.M., THOMPSON, K. 1996. Seed banks and seed dispersal: important topics in restoration ecology. *Acta bot. Neerl.* 45(4): 461-490.

BELLAIRS, S.M., BELL, D.T. 1993. Seed stores restoration of species-rich shrubland vegetation following mining in Western Australia. Restoration ecology, volume 1, n°4: 231-240.

BENOIT, D.L., KENKEL, N.C., CAVERS, P.B. 1989. Factors influencing the precision of soil seed bank estimates. Canadian Journal of Botany, 67: 2833-2840.

BIGWOOD, D.W., INOUYE, D.W. 1988. Spatial pattern analysis of seed banks: an improved method and optimized sampling. Ecology, 69: 497-507.

BROWN, A.H.F., OOSTERHUIS, L. 1981. The role of buried seeds in coppicewoods. Biological conservation, 21: 19-38.

BROWN, D. 1992. Estimating the composition of forest seed bank: a comparison of the seed extraction and seedling emergence methods. Canadian journal of botany, volume 70, n°8: 1603-1612.

BRZEZIECKI, B., KIENAST, F. 1994. Classifying the life-history strategies of trees on the basis of the Grimian model. Forest ecology and management, volume 69 (1-3): 167-187.

CAMARET, S. 1997. Rôle des perturbations dans la dynamique des pessières d'altitude. Impact d'ouvertures artificielles et naturelles sur la régénération et le développement d'un peuplement forestier. Thèse présentée à l'Université de Savoie, 264 pages.

CONN, J.S., COCHRANE, C.L., DELAPP, J.A. 1984. Soil seed bank changes after forest clearing and agricultural use in Alaska. Weed science, 32: 343-347.

DICKIE, J.B., GAJJAR, K.H., BIRCH, P., HARRIS, J.A. 1988. The survival of viable seeds in stored topsoil from opencast coal working and its application for site restoration. Biological conservation, 43: 257-265.

DEBUSSCHE, M., ESCARRE, J., LEPART, J. 1982. Ornithochory and plant succession in mediterranean abandoned orchards. Vegetatio, 48: 255-266.

DEBUSSCHE, M., LEPART, J., MOLINA, J. 1985. La dissémination des plantes à fruits charnus par les oiseaux: rôle de la structure de la végétation et impact sur la succession en région méditerranéenne. Acta oecologica, Oecol. Gener., volume 6, n°1: 65-80.

DONELAN, M., THOMPSON, K. 1980. Distribution of buried viable seeds along a successional series. Biological conservation, 17: 297-311.

GRANSTRÖM, A. 1982. Seed banks in five boreal forest stands originating between 1810 and 1963. Canadian Journal of Botany, 60: 1815-1821.

GRANSTRÖM, A. 1987. Seed viability of fourteen species during four years of storage in a forest soil. Journal of Ecology, 75: 321-331.

GRIME, J.P., HODGSON, J.G., HUNT, R. 1988. Comparative plant ecology: a functional approach to common British species. London, Un Win Hyman, 742 pages.

GROSS, K.L. 1990. A comparison of methods for estimating seed numbers in the soil. Journal of Ecology, 78: 1079-1093.

HILL, M.O., STEVENS, P.A. 1981. The density of viable seed in soils of forest plantations in upland Britain. Journal of Ecology, 69: 693-709.

INGERSOLL, C.A., WILSON, M.V. 1993. Buried propagule bank of a high subalpine site: microsite variation and comparisons with aboveground vegetation. Canadian journal of botany, volume 71, n°5: 712-717.

KOMULAINEN, M., VIENO, M., YARMISHKO, V.T., DELATSKAJA, T.D., MAZNAJA, E.A. 1994. Seedling establishment from seeds banks in forests under long-term pollution stress: a potential for vegetation recovery. Canadian journal of botany, volume 72, n°2: 143-149.

KRAMER, N.B., JOHNSON, F.D. 1986. Mature forest seed banks of three habitat types in central Idaho. Canadian journal of botany, volume 65: 1961-1966.

LAVOREL, S., DEBUSSCHE, M., LEBRETON, J.D., LEPART, J. 1993. Seasonal patterns in the seed bank of mediterranean old-fields. Oikos, volume 67, n°1: 114-128.
LEBRETON, Ph., CHOISY, J.P. 1991. Avifaune et altérations forestières. III. Incidences avifaunistiques des aménagements forestiers : substitution Quercus/ Pinus en milieu subméditerranéen. Bulletin d'écologie, tome 22 (1) : 213-220.

MALANSON, G.P. 1996. Effects of dispersal and mortality on diversity in a forest stand model. Ecological modelling, volume 87, n°1-3 : 103-110.

MALANSON, G.P., ARMSTRONG, M.P. 1996. Dispersal probability and forest diversity in a fragmented landscape. Ecological modelling, volume 87, n°1-3 : 91-102.

Mc CLANAHAN, T.R. 1986. Seed dispersal from vegetation islands. Ecological modelling, 32(4) : 301-309.

Mc GEE, A., FELLER, M.C. 1993. Seed banks of forested and disturbed soils in southwestern British Columbia. Canadian journal of botany, volume 71, n° 12 : 1574-1583.

MILBERG, P. 1995. Soil seed bank after eighteen years of succession from grassland to forest. Oikos, volume 72, n°1 : 3-13.

MLADENOV, D.J. 1990. The relationship of the soil seed bank and understorey vegetation in old-growth northern hardwood-hemlock treefall gaps. Canadian journal of botany, volume 68, n°12 : 2714-2721.

MOORE, P.D. 1980. Soil seed banks. Nature, 284 : 123-124.

ORSINI, Ph., CHEYLAN, G. 1996. La faune sauvage des chênaies (les invertébrés terrestres). Forêt méditerranéenne, tome XVII, n°3 : 145-150.

RAY, G.J., BROWN, B.J. 1994. Seed ecology of woody species in a Caribbean dry forest. Restoration ecology, volume 2, n°3 : 156-163.

SHIBATA, M., NAKASHIZUKA, T. 1995. Seed and seedling demography of four co-occuring Carpinus species in a temperate deciduous forest. Ecology, volume 76, n°4 : 1099-1108.

SCHULZE, E.D., MOONEY, H.A. (eds) 1993. Biodiversity and ecosystem function. Ecological studies, volume 29, New-York : Springer Verlag. 525 pages.

TER HEERDT, G.N.J., VERWEIJ, G.L., BEKKER, R.M., BAKKER, J.P. 1996 (in press). An improved method for seed bank analysis : seedling emergence after removing the soil by sieving. Functional ecology, 10 : ?-?.

THOMPSON, K., BAND, S.R., HODGSON, J.G. 1993; Seed size and shape predict persistence in soil. Functional Ecology, 7 : 236-241.

THOMPSON, K., BAKKER, J., BEKKER, R. 1996. The soil seed banks of north west Europe. Methodology, density and longevity. Cambridge university press, 286 pages.

TRABAUD, L. 1994. Diversité de la banque de semences du sol d'une forêt méditerranéenne de Quercus ilex. Biological conservation, volume 69, n° 1 : 107-114.

VAN DER VALK, A.G., VERHOEVEN, J.T.A. 1988. Potential role of seed banks and understorey vegetation in restoring quaking fens from floating forests. Vegetatio, 76 : 3-13.

VALLAURI, D. (sous presse). Dynamique parasitaire de *Viscum album* L. sur Pin noir dans le bassin du Saignon (Préalpes françaises du sud). Annales des Sciences Forestières, 10 pages.

WARR, S.J., THOMPSON, K., KENT, M. 1993; Seed banks as a neglected area of biogeographic research : a review of litterature and sampling techniques. Progress in physical geography, volume 17, n°3 : 329-347.
44. DYNAMIQUE PARASITAIRE DE Viscum album L.
SUR PIN NOIR DANS LE BASSIN VERSANT DU SAIGNON

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DYNAMIQUE PARASITAIRE DE Viscum album L. SUR PIN NOIR
DANS LE BASSIN VERSANT DU SAIGNON (PREALPES FRANÇAISES DU SUD)<fnref n="1" />.

**Résumé** - A partir de la cartographie de l'infestation et du dénombrement des guis implantés chaque année sur un échantillon de trente pins noirs d'environ 100 ans, la dynamique d'infestation de l'hémiparasite est étudiée à la fois de façon spatiale et temporelle. Dans le bassin du Saignon, l'infestation n'est pas encore généralisée. Elle débute à partir des couloirs de pénétration dans le bassin du principal vecteur du parasite : les grives (Turdus viscivorus). Pour les arbres fortement parasités, l'infestation se présente sous la forme d'un cycle pluriannuel. Elle ne commence vraiment qu'à partir de la fin des années 70 et culmine en moyenne 10 à 15 ans plus tard. L'impact à moyen terme sur les arbres, la pérennité de la restauration engagée il y a un siècle avec le pin noir et les moyens sylvicoles appropriés de lutte sont discutés à partir de l'exemple du Saignon.

**Mots-clés** : Dynamique / parasite / gui / Viscum album L. / Pinus nigra Arn. nigrica

**Abstract** - Parasite dynamics of Viscum album L. in Austrian pine stands in the Saignon watershed (South-western Alps). By mapping the infestation enlargement and counting the number of mistletoes implanted yearly (figure 1) on 30 Austrian pine trees about 100 year-old, the infestation dynamics is spatially (landscape, tree architecture) and temporally studied. It starts from the trees located (figure 2) on the ways followed to enter in the watershed by the main vector of mistletoe dispersal i.e. thrushes (Turdus viscivorus). For highly infested trees (table I, figure 3, 4), the infestation presents a pluriannual cycle, starting at the end of the 70's and reaching its maximum about 10 to 15 years later (figure 5, 6). The medium term effect on trees, on the on-going process of forest restoration and the silvicultural methods to prevent mistletoe are discussed through the example of the Saignon watershed.

**Key-words** : Population dynamics / Pest / mistletoe / Viscum album L. / Pinus nigra Arn. nigrica

# 1. Introduction

Le gui a longtemps été considéré comme n'affectant que très rarement le Pin noir (Sallé et al., 1993). Toutefois, l'intensification récente de l'infestation des forêts par le gui dans la région Provence-Alpes-Côte d'Azur inquiète à juste titre les gestionnaires : en moyenne 25% des peuplements de Pin noir y sont infestés (enquête Office National des Forêts en cours de publication). Les difficultés de lutte en forêt et la présence de gui sur les jeunes semis de Pin noir obligent à définir différemment les objectifs sylvicoles (Vallauri et al., 1997) de ces forêts à fort rôle de protection (créées par la Restauration des Terrains en Montagne, R.T.M., pour lutter contre l'érosion). De plus, la forte et rapide mortalité induite dans certaines parcelles prend parfois de vitesse les gestionnaires et conduit à l'ouverture de ces peuplements pionniers, monospécifiques, équiennes et vieillis, alors que les alternatives de régénération ne sont pas bien connues.

Nous avons donc cherché à préciser quelques aspects de l'infestation en prenant l'exemple du site expérimental du Saignon à La Motte-du-Caire (Alpes-de-Haute-Provence). Plus que de quantifier la mortalité induite, il nous a paru important de mieux comprendre le déterminisme écologique de l'infestation et de reconstruire la dynamique spatiale et temporelle du parasite. Comment et en combien de temps s'est développée l'infestation actuelle ? Augmente-t-elle avec le vieillissement des peuplements ? De combien de temps les

<footnote n="1">¹ Vallauri, D. (1998, sous presse). Dynamique parasitaire de Viscum album L. sur Pin noir dans le bassin du Saignon (Préalpes françaises du sud). Ann. Sci. For.</footnote>
gestionnaires disposent-ils pour régénérer ces peuplements ? La régénération est-elle envisageable en Pin noir compte tenu de cette contrainte sanitaire ?

## 2. Matériel et méthodes

### 21. Le gui (Viscum album L.)

Les différentes espèces de la famille des Loranthacées (Viscum sp., Arceuthobium sp., Loranthus sp.) parasitent de très nombreuses essences forestières à travers le monde. En France, l'hémiparasite le plus fréquent est Viscum album L. Il a été étudié sur deux principaux hôtes, le peuplier et le sapin (Lanternier, 1944, Plagnat, 1950, Brossier, 1959, Plagnat et Brossier, 1969, Frochot et Lanier, 1980), mais est aussi présent massivement sur les arbres fruitiers et sur pin sylvestre dans les Alpes méridionales depuis fort longtemps (Demontzey, 1878, Guinier, 1934). Trois sous-espèces sont identifiées (spp. abietis (Wiest.) Abrom., spp. album et spp. austriacum (Wiesb.) Vollm.) et sont respectivement considérées comme des parasites stricts du sapin, des feuillus et des pins ou mélèzes.

Les études de la biologie de Viscum album L. (Frochot et Sallé, 1980, Sallé et al., 1993) notent le rôle primordial des oiseaux dans la dissémination et la régulation du parasite. Il ne peut y avoir dissémination des graines de gui sans leur concours, notamment la grive draine (Turdus viscivorus) pour de longues distances et la fauvette à tête noire (Sylvia atricapilla) localement. D'autres oiseaux, comme la mésange bleue (Parus coeruleus) et la sittelle (Sitta europaea), participent à la régulation des populations de gui en consommant de nombreuses graines.

La croissance et le développement juvénile d'un gui sont lents et suivent le cycle d'implantation présenté par Frochot et Lanier (1980). En moyenne, si la floraison et la pollinisation interviennent au printemps (mars à mai) de l'année n, les baies ne sont matures qu'en décembre de l'année n à janvier de l'année n+1. Les mésanges et sitelles en consomment durant l'hiver n+1 et les grives les déposent en majorité sur les branches au printemps n+1. Le premier article et les deux premières feuilles apparaissent au printemps n+2. Ensuite, le gui croît chaque année d'un article (figure 1).

Viscum album L. est un hémiparasite et prélève donc à partir d'un réseau de suçoirs la sève brute ainsi qu'une partie sans doute de la nutrition carbonée nécessaire à sa croissance (Sallé et al., 1993). Toutefois, il présente aussi une capacité d'assimilation chlorophyllienne, avantage non négligeable en hiver sur un hôte caducifolié (peupliers, arbres fruitiers).

Quant aux conséquences sur l'hôte des différents guis, tous les auteurs rapportent une diminution de la croissance radiale ou en hauteur (Peter-Contesse, 1931, Plagnat, 1950, Smith, 1971, Geils et Mathiasen, 1990, Sallé et al. 1993, Filip et al., 1993, Hawksworth et Wiens, 1996), une détérioration des propriétés mécaniques du bois produit (excroissance, bois dit « madré »), une augmentation de la sensibilité de l'arbre aux autres agents pathogènes, voire enfin la mort de l'arbre.
<figure><img src="image_178.png" /></figure>

Figure 1. Chronologie de la croissance du gui : un article est formé chaque année à partir de la formation des deux premières feuilles (stade c de Frochot et Sallé, 1980). Dessin N. Sardat.

## 22. Zone d'étude

A 14 km au nord-est de Sisteron (Alpes-de-Haute-Provence), le bassin versant du Saignon couvre environ 380 ha. La pluviométrie est de 787 mm/an, sans mois sec au sens de Gaussen. Les pluies estivales (juin à août) sont égales à 168 mm. Le régime pluviométrique présente deux pics, l'un en automne, l'autre au printemps. Le climat thermique est de type subméditerranéen, avec 4 à 5 mois froids (T < 7°C). La moyenne annuelle est de 10.2 °C. La moyenne des maxima du mois le plus chaud est égale à 28.3 °C. La moyenne des minima du mois le plus froid est égale à -4.2 °C. L'altitude est comprise entre 730 et 1474 mètres. L'exposition principale est sud, mais dans la zone basse marneuse, le micro-relief est très varié. Les zones les plus dégradées (marnes noires) ont fait l'objet d'importants travaux de restauration entre 1880 et 1914, avec reboisement en Pin noir.

## 23. Méthodes

Dans un premier temps, une carte des pins noirs portant du gui a été réalisée en septembre 1995 à l'échelle du 1 : 5000, par repérage à la jumelle à partir de plusieurs points de vue de tous les arbres infestés. Elle s'avère représenter principalement les arbres fortement infestés, en particulier en cime, seule partie de l'arbre réellement visible en peuplement dense.

De plus, sur un échantillon de 30 arbres choisis pour leur fort niveau d'infestation (plus de dix guis âgés vus à partir du sol), mais d'aspect sanitaire satisfaisant, la dynamique de la population parasitaire est reconstruite par dénombrement exhaustif et estimation de l'âge de chaque axe de gui. Le terme d'axe est préféré à celui d'individu compte tenu de l'impossibilité d'exclure une proportion de gui ayant pour origine la multiplication
végétative. Cette proportion marque la limite de la méthode de reconstruction des chronologies d'infestation. Elle est estimée très faible pour l'infestation récente étudiée ici ; elle devient plus importante pour des infestations anciennes ou récurrentes, comme celles connues sur sapin dans les Alpes par exemple.

Au total, les dénombrements réalisés en septembre 1995 portent sur 30 arbres de même essence, de même âge (environ 100 ans), situés dans des peuplements de classe de fertilité II, III et IV (12 à 20 mètres de hauteur dominante), équiennes, monospécifiques et relativement denses. Plus de 8 600 axes de gui et 1 600 branches infestées sont analysés. L'information est rassemblée en grimpant en cime puis en dénombrant les axes au cours de la redecente pour les 20 premiers arbres et par abattage pour les dix restants (fût sans branches trop long pour grimper sans griffe). Cette dernière méthode s'avère fiable et plus rapide. Les axes jeunes, notamment en cime, sont arrachés au fur et à mesure du comptage afin d'éviter les erreurs, les doubles comptes et les oublis.

Chaque axe est positionné dans l'arbre à partir d'un numéro de verticille (décompté depuis la cime), du type de support (branche ou tronc) et de l'orientation de cette combinaison (N, S, E, O). On attribue à chaque axe un âge égal au nombre d'articles qu'il possède (figure 1), c'est-à-dire depuis l'apparition du premier article sur la branche (décalage vis-à-vis de la dissémination et de la germination de la graine).

L'analyse des données fait appel à des méthodes classiques en statistiques ou en dendroécologie : moyennes et sommes par niveau architectural, chronologies d'infestation d'un arbre, analyse en composantes principales des chronologies.

## 3. Résultats

### 31. Répartition spatiale de l'infestation dans le bassin

La cartographie des arbres infestés par le gui en cime (figure 2) fait apparaître que les zones infestées les plus étendues sont situées sur le système de crête, entre les ravins du Saignon et de la Lauze. Cette crête est en position centrale du bassin et suit l'orientation nord-sud, clé de l'accès au bassin. Le gui est peu présent dans les autres peuplements (orientation nord, petits sous-bassins isolés ou reboisement âgé d'une trentaine d'années seulement). Enfin, les arbres ou groupes d'arbres infestés sont très souvent dominants dans le peuplement.
<figure><img src="image_179.png" /><figcaption>Figure 2. Répartition de l'infestation visible en cime en septembre 1995 dans le bassin du Saignon. Position par rapport à la topographie (crête, altitude) et aux limites des peuplements de Pin noir (Infographie M. Delorme).</figcaption></figure>
<table><caption>Tableau I. Principales caractéristiques de l'infestation par le gui pour les 30 arbres échantillonnés</caption><thead><tr><td>Intensité d'infestation</td><td>Age des infestations</td><td>Maximum d'infestation</td></tr></thead></table>

<table><thead><tr><td>Numéro d'arbre</td><td>Nombre total d'axes</td><td>Nombre d'axes en cime<sup>2</sup></td><td>Age du plus vieil axe</td><td>Age moyen des axes de gui</td><td>Maximum annuel</td><td>Année du maximum</td></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>580</td><td>155</td><td>30</td><td>7,1</td><td>81</td><td>1993</td></tr><tr><td>2</td><td>284</td><td>61</td><td>21</td><td>5,4</td><td>67</td><td>1993</td></tr><tr><td>3</td><td>152</td><td>47</td><td>19</td><td>7,8</td><td>20</td><td>1990</td></tr><tr><td>4</td><td>101</td><td>50</td><td>16</td><td>6,0</td><td>15</td><td>1991</td></tr><tr><td>5</td><td>247</td><td>121</td><td>20</td><td>8,8</td><td>29</td><td>1988</td></tr><tr><td>6</td><td>155</td><td>31</td><td>21</td><td>6,1</td><td>28</td><td>1993</td></tr><tr><td>7</td><td>204</td><td>43</td><td>21</td><td>9,9</td><td>30</td><td>1988</td></tr><tr><td>8</td><td>71</td><td>18</td><td>15</td><td>5,0</td><td>16</td><td>1993</td></tr><tr><td>9</td><td>113</td><td>38</td><td>24</td><td>8,2</td><td>19</td><td>1993</td></tr><tr><td>10</td><td>64</td><td>9</td><td>26</td><td>8,6</td><td>8</td><td>1986</td></tr><tr><td>11</td><td>75</td><td>23</td><td>20</td><td>6,3</td><td>23</td><td>1993</td></tr><tr><td>12</td><td>211</td><td>75</td><td>33</td><td>5,9</td><td>61</td><td>1992</td></tr><tr><td>13</td><td>315</td><td>65</td><td>19</td><td>8,8</td><td>47</td><td>1990</td></tr><tr><td>14</td><td>427</td><td>81</td><td>21</td><td>6,7</td><td>55</td><td>1991</td></tr><tr><td>15</td><td>362</td><td>33</td><td>24</td><td>8,0</td><td>53</td><td>1989</td></tr><tr><td>16</td><td>185</td><td>52</td><td>16</td><td>5,5</td><td>29</td><td>1992</td></tr><tr><td>17</td><td>317</td><td>82</td><td>19</td><td>8,0</td><td>52</td><td>1992</td></tr><tr><td>18</td><td>132</td><td>46</td><td>17</td><td>7,0</td><td>22</td><td>1991</td></tr><tr><td>19</td><td>383</td><td>103</td><td>32</td><td>6,7</td><td>81</td><td>1992</td></tr><tr><td>20</td><td>223</td><td>14</td><td>14</td><td>5,3</td><td>35</td><td>1995</td></tr><tr><td>21</td><td>123</td><td>55</td><td>20</td><td>6,7</td><td>24</td><td>1990</td></tr><tr><td>22</td><td>339</td><td>98</td><td>13</td><td>5,3</td><td>73</td><td>1992</td></tr><tr><td>23</td><td>345</td><td>81</td><td>22</td><td>6,1</td><td>42</td><td>1991</td></tr><tr><td>24</td><td>507</td><td>93</td><td>21</td><td>7,4</td><td>61</td><td>1986</td></tr><tr><td>25</td><td>521</td><td>45</td><td>18</td><td>6,6</td><td>79</td><td>1992</td></tr><tr><td>26</td><td>329</td><td>52</td><td>17</td><td>4,9</td><td>61</td><td>1992</td></tr><tr><td>27</td><td>474</td><td>71</td><td>16</td><td>5,4</td><td>67</td><td>1992</td></tr><tr><td>28</td><td>315</td><td>67</td><td>21</td><td>7,4</td><td>45</td><td>1988</td></tr><tr><td>29</td><td>349</td><td>26</td><td>16</td><td>6,1</td><td>49</td><td>1994</td></tr><tr><td>30</td><td>720</td><td>68</td><td>17</td><td>5,2</td><td>110</td><td>1994</td></tr></tbody></table>

<footnote n="2">² Le nombre d'axes de gui en cime est défini comme la somme des axes portés par les 10 plus hauts verticilles.</footnote>
## 32. Distribution spatiale du gui dans les arbres

L'intensité d'infestation est très variable (tableau I). Celle-ci varie, en nombre, de moins de 100 axes de gui (arbres 8, 10, 11) à plus de 700 (arbre 30), ce qui exclut l'hypothèse d'une distribution aléatoire des axes sur les arbres (P < 0,001). La sous-population échantillon présente toutefois un continuum d'intensité d'infestation dont il n'est pas possible d'isoler des groupes d'arbres bien distincts.

Le nombre de branches infestées par arbre croît (pente égale à une branche nouvellement infestée tous les 6 axes) jusqu'à un nombre total d'axes d'environ 350 pour 80 branches infestées (figure 3). Pour ce même niveau d'infestation, la figure 4 montre que la majorité des verticilles de l'arbre sont infestés. Au-delà de 450 axes, le nombre élevé d'axes est à mettre en relation avec une attaque plus localisée et intense.

<figure><img src="image_180.png" /><figcaption>Figure 3. Nombre de branches infestées en fonction du nombre total d'axes par arbre. Ajustement polynomial d'ordre 4.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_181.png" /><figcaption>Figure 4. Nombre de verticilles infestés en fonction du nombre total d'axes par arbre. Ajustement polynomial d'ordre 5.</figcaption></figure>

L'étude de la distribution du gui à l'intérieur de l'arbre ne sera pas détaillée ici. Toutefois, notons quelques caractéristiques générales, valables pour la plupart des arbres :

- la grande majorité de l'infestation apparaît sur les 20 verticilles les plus hauts, représentant le 1/3 supérieur du houppier ;

- pour un tiers des arbres, l'infestation de la cime (les dix plus hauts verticilles) est plus récente de 3 à 5 ans que les verticilles immédiatement inférieurs. Ce fait peut être expliqué en partie par la jeunesse de la branche hôte ;

- 10 % au plus des axes portés par un arbre sont implantés sur le tronc ; cette proportion d'axes sur le tronc augmente sensiblement sur les 15 plus hauts verticilles ;

- il n'y a pas d'effet notable de l'orientation des supports sur l'implantation du gui à l'échelle « arbre » et « peuplement ». Plusieurs effets semblent ici se conjuguer à l'exposition, dont la position de l'arbre dans le versant et la proximité d'ouvertures dans le peuplement.