# Le rôle des friches dans le maintien de la biodiversité en ville : une revue bibliographique

Sébastien Bonthoux, Sabine Greulich, Sabine Bouché-Pillon, Francesca Di Pietro

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Sébastien Bonthoux, Sabine Greulich, Sabine Bouché-Pillon, Francesca Di Pietro. Le rôle des friches dans le maintien de la biodiversité en ville : une revue bibliographique. Vincent Bradel. Urbanités et biodiversité. Entre villes fertiles et campagnes urbaines, quelle place pour la biodiversité ?, 4, Presses Universitaires de Saint-Etienne, pp.182-192, 2014, Espace rural & projet spatial (ERPS), 978-2-86272-657-1. hal-04210741v2

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# LE RÔLE DES FRICHES DANS LE MAINTIEN DE LA BIODIVERSITÉ EN VILLE : UNE REVUE BIBLIOGRAPHIQUE

/ SÉBASTIEN BONTHOUX, écologue

/ SABINE GREULICH, écologue

/ SABINE BOUCHÉ-PILLON, écologue

/ FRANCESCA DI PIETRO, écologue

Les paysages urbains peuvent être appréhendés comme des systèmes socio-écolo-giques complexes, dans lesquels les décisions et les choix de gestion humains créent des mosaïques spatio-temporelles de différents types d'habitats. Les villes sont ainsi constituées de sites construits dans des buts commerciaux, industriels et locatifs, d'espaces verts formels avec une gestion programmée et d'espaces non formels comme les friches et les sites industriels délaissés (Breuste et al., 2008). Alors que le processus global d'urbani-sation engendre une fragmentation des habitats avec des effets néfastes sur la biodiversité (Gibb et al., 2002), les friches représentent des habitats qui peuvent être potentiellement favorables pour le maintien de la biodiversité en ville.

Sous l'influence de processus d'urbanisation successionnels, les friches urbaines alternent entre régénération, suite à des démolitions de bâtiments et d'infrastructures, et disparition, suite à de nouvelles constructions. Elles forment des habitats qui sont fortement dyna-miques dans l'espace (la localisation des friches change en fonction du développement et des démolitions entre les quartiers) et dans le temps (les friches individuelles changent continuellement avec les stades de succession végétale¹). À travers ces différents processus, les friches sont susceptibles de représenter une diversité d'habitats bénéfique au maintien de la diversité biologique urbaine.

En se basant sur une revue bibliographique d'articles internationaux en écologie, nous avons évalué dans quelle mesure les friches contribuent à la biodiversité urbaine. Dans les paragraphes suivants, nous explicitons tout d'abord la notion de friche urbaine. Nous montrons que les friches peuvent abriter une biodiversité relativement élevée par rapport aux autres habitats urbains. Enfin, nous expliquons comment les caractéristiques locales des friches et le contexte paysager environnant influencent les communautés végétales et animales trouvées dans ces habitats.

<footnote>1_ Ensemble des stades de la végétation d'un territoire donné qui évolue en fonction des changements de conditions écologiques.</footnote>
# DÉFINITION DE LA FRICHE URBaine

Les études sur les friches ont principalement été réalisées en Europe de l'Ouest (surtout en Allemagne, en Angleterre et en France). Ces études ont été effectuées en majorité dans des grandes villes de plus d'un million d'habitants (par exemple Berlin, Birmingham, Paris, Bruxelles).

Comme nous le présentons ensuite, les friches, en raison de la diversité de leurs caractéristiques, peuvent représenter une grande diversité d'habitats. Cependant, un consensus global se dégage pour les définir.

Les études s'accordent sur le fait que les friches peuvent être définies comme des sites vacants, non utilisés, dans lesquels la végétation se développe spontanément (e.g. Godefroid et al., 2007, Muratet et al., 2007). Deux principaux termes anglais sont utilisés pour définir ce que l'on nomme friche urbaine en français : *wasteland* qui caractérise un site délaissé et *brownfield* qui caractérise plus spécifiquement un ancien site industriel délaissé (e.g. Gallagher et al., 2008).

Les friches sont localisées dans une grande diversité de contextes. On trouve des friches situées dans des zones de construction et des zones vacantes correspondant à des utilisations des sols en transition, d'autres dans des parcelles, des parcs ou des jardins abandonnés et enfin des friches localisées dans d'anciens sites de stockage ou zones de voies ferrées qui ne sont plus utilisés.

La présence et la fréquence des activités humaines dans les friches sont très variables en fonction de la nature, de la surface et de l'accessibilité de ces habitats. Les friches peuvent être dans certains cas le lieu de promenades, de loisirs sportifs, de zones de décharge ou de stockage de matériel.

# LA BIODIVERSITÉ TROUVÉE DANS LES FRICHES

Des études dans plusieurs pays montrent que les friches ont un nombre d'espèces plus élevé que d'autres espaces verts urbains comme les parcs gérés, les pelouses et les forêts urbaines (e.g. Öckinger et al., 2009). Une des raisons pour expliquer cela est l'absence de gestion et de perturbation des friches qui favorise le maintien des populations. La richesse en espèces des friches urbaines peut également être très proche de celle trouvée dans des habitats agricoles ressemblants, comme les prairies permanentes, quand le contexte agricole est très intensif (Öckinger et al., 2009).

En revanche, Albrecht et al. (2011) trouvent que comparativement à d'autres habitats perturbés, comme les champs arables avec une intensité de gestion modérée ou les prairies, la densité de graines présentes dans le sol est plus faible dans les friches. Ils attribuent cette faible densité à leur contexte d'étude, dans lequel les friches analysées ont subi de fortes perturbations dans le passé, comme l'enlèvement de la couche superficielle du sol ou l'utilisation importante d'herbicides.
Les friches peuvent comporter un nombre important d'espèces. Muratet et al. (2007) trouvent par exemple que la richesse floristique des friches représente 58 % de la richesse totale du département des Hauts-de-Seine. De plus, les friches peuvent contenir des espèces végétales et animales rares (Eyre et al., 2003) et en déclin (par exemple le Pipit rousseline, une espèce d'oiseau de milieu ouvert, en fort déclin à l'échelle de l'Europe, mais présente dans les friches berlinoises, Meffert et al., 2012).

Fischer et al. (2013) suggèrent même que, grâce à des techniques de restauration, les friches urbaines peuvent devenir des habitats favorables à la conservation d'espèces végétales prairiales devenues rares dans les milieux agricoles intensifs. Les espèces présentant de bonnes capacités compétitives seraient les plus avantagées.

Enfin, Les friches contiennent également souvent des plantes envahissantes. Ces espèces peuvent être les plus abondantes parmi les espèces rencontrées (Godefroid et al., 2007). Maurel et al. (2010) montrent que les espèces exotiques très compétitives comme la renouée du Japon peuvent réduire ou exclure totalement la présence de beaucoup d'autres espèces de plantes indigènes.

# INFLUENCE DES CARACTÉRISTIQUES LOCALES DES FRICHES SUR LES COMMUNAUTÉS VÉGÉTALES ET ANIMALES

## EFFET DE LA SURFACE DE LA FRICHE

La surface des friches est très variable et peut s'étendre de quelques mètres carrés à plusieurs dizaines d'hectares (Muratet et al., 2007, Meffert et al., 2012).

La relation positive entre le nombre d'espèces trouvé dans un habitat et la surface de cet habitat est un patron très connu en écologie, qui a été vérifié dans beaucoup de milieux et pour de nombreux groupes taxonomiques. Plusieurs études montrent que le nombre d'espèces végétales et animales augmente avec la taille des friches (Muratet et al., 2007 pour les plantes, Meffert et al., 2012 pour les oiseaux). La surface des friches peut également favoriser le nombre d'individus d'une espèce donnée (perdrix grise, Šálek et al., 2004).

Meffert et al. (2012) trouvent qu'il existe un seuil de surface (environ 5 ha) à partir duquel la probabilité d'occurrence des oiseaux de milieu ouvert augmente de manière importante dans les friches berlinoises.

## EFFET DE L'ÂGE

Dans les différentes études, l'âge des friches s'étend de moins d'un an à quelques dizaines d'années (Muratet et al., 2007). Ces différences d'âge expliquent en partie les variations des assemblages d'espèces. Comme dans d'autres milieux, les différents stades de succession de végétation sont liés à l'âge des friches. Dans les friches les plus jeunes se trouvent des
communautés de plantes annuelles, puis se développent des espèces pérennes jusqu'au stade préforestier (Schadek et al., 2009). La densité et la hauteur de végétation augmentent avec le temps. Les communautés les plus riches en espèces de plantes sont celles d'âge intermédiaire (4-13 ans, Muratet et al., 2007), en comprenant un mélange d'espèces de début et de milieu de succession.

Cependant, il est important de noter que le stade de succession végétale n'est pas toujours lié à l'âge des friches. Les ressources limitantes du sol peuvent prolonger les stades pionniers de manière importante (Muratet et al., 2007). Small et al. (2002) trouvent que les sites avec un substrat fait de gravats ont de la végétation pionnière de 0 à 4 ans, de la végétation avec de grandes herbes de 4 à 6 et de la végétation prairiale de 8 à 15 ans. Par comparaison, les sites avec un substrat très compacte ont une succession retardée et beaucoup n'ont pas de prairies herbeuses même après 15-20 ans.

L'âge des friches affecte la structure de végétation et, par conséquent, les communautés d'espèces animales. Strauss et al. (2008) trouvent que les espèces de cicadelles (petits insectes piqueurs suceurs de sève, du même ordre que les pucerons) des friches jeunes (moins de dix ans) sont des espèces polyphages, non liées à un type de plante, qui peuvent vivre et se reproduire dès que la végétation apparaît, indépendamment des espèces de plantes. De plus, les espèces qui se trouvent dans les jeunes friches passent l'hiver sous forme d'œufs et non sous forme de nymphes comme dans les friches plus vieilles. Le stade d'œuf engendre un développement tardif des larves, plus adapté aux friches jeunes qui comportent des plantes annuelles et une disponibilité en nourriture plus tardive que dans les friches âgées.

Étant donné qu'aux divers âges des friches correspondent des communautés composées d'espèces végétales et animales différentes, maintenir des friches d'âges variés est nécessaire pour favoriser le potentiel de conservation des friches à l'échelle de la ville.

Pour prendre en compte l'aspect temporel des friches, Kattwinkel et al. (2011) proposent le concept de conservation temporaire de la biodiversité. Cette idée intègre le fait qu'à l'échelle de la ville des processus simultanés d'apparition et de disparition de friches se déroulent. Ils ont montré par simulation que ces dynamiques d'utilisation des sols maintiennent et même développent la valeur de conservation de ces habitats, en permettant notamment aux stades pionniers de perdurer. Avec une approche de conservation statique, les friches évolueraient spontanément vers des stades de succession semblables, diminuant la diversité des communautés végétales et animales.

## EFFET DU SOL

Les sols des paysages urbains sont en grande partie modifiés et perturbés par les activités humaines. Cependant, comme pour les sols non modifiés, les sols urbains représentent un substrat fournissant des ressources hydriques et minérales pour la végétation.

En lien avec les usages anciens du site, les sols des friches se caractérisent par une grande variété de substrats : des sols argileux riches en éléments nutritifs, des gravats de brique, des gravats compactés, du ballast compacté... Les différents substrats agissent sur les paramètres du sol. Les matériaux d'origine anthropique comme le béton, les cailloux, les décombres, le sable, le ciment et les briques tendent à alcaliniser le sol. Les sites enrichis avec des décombres de construction sont généralement connus pour être bien drainés et aérés, avoir peu de matière organique, une forte teneur en phosphore et une faible teneur en azote. Les propriétés du sol des friches jouent un rôle majeur pour expliquer la composition en espèces végétales
des communautés (Kattwinkel et al., 2011). La composition végétale des friches est affectée par le contenu en nutriment du sol, l'humidité du sol et le pH. Godefroid et al. (2007) trouvent une composition de végétation similaire sur décombres et sable mais très différente de celle observée sur le béton et les cailloux. Des communautés plus diversifiées se développent sur les décombres et le sable, alors que les espèces envahissantes tendent à plus proliférer sur les sites en béton fissuré.

En revanche les paramètres du sol semblent d'importance mineure par rapport à la structure de végétation pour expliquer la distribution des insectes phytophages (Strauss et al., 2006). L'âge des friches peut également avoir des effets sur les paramètres du sol. Schadek et al. (2009) trouvent, à Brême et à Berlin, que le pH et la teneur en carbonate de calcium diminuent avec le temps, dans les sites contenant des gravats de brique. Mais ils ne constatent pas d'effet sur d'autres paramètres du sol comme un déclin de la teneur en phosphore observé dans d'autres études. Cependant, dans les milieux très anthropogènes que sont les friches, les paramètres de sol sont plus souvent une conséquence des utilisations anciennes (e.g. site de démolition qui engendre des dépôts de gravats) que de l'âge et de l'évolution naturelle des sols.

Les plantes avec un rapide et large développement peuvent influencer les paramètres du sol. Maurel et al. (2010) trouvent que l'horizon de surface du sol est plus épais et plus noir sous le couvert de la renouée du japon. Cette espèce exotique et originaire d'Asie augmente la quantité de matière organique du sol par sa forte production de biomasse. Par la suite, cet enrichissement du sol est susceptible de modifier la composition des communautés en place en favorisant les espèces végétales les plus eutrophes.

À cause d'activités industrielles anciennes, les sols peuvent être contaminés, avec des concentrations en métaux élevées. Ces polluants peuvent ensuite entrer dans la chaîne alimentaire et être bioaccumulés à différents niveaux trophiques. Plusieurs études écotoxicologiques ont été menées dans une grande friche de la ville de Jersey, localisée dans le New Jersey aux États-Unis. Suite à son passé industriel, le sol de cette friche est contaminé par une variété de métaux. Il a été détecté un haut niveau de zinc et de plomb accumulés dans les tissus des feuilles d'arbres et de buissons sur le site (Gallagher et al., 2008). Ces sols contaminés engendrent un gradient de stress environnemental qui a pour conséquence le développement d'une diversité d'espèces végétales. Hofer et al. (2010) ont montré également que ces métaux s'accumulent chez les animaux, et notamment dans les ailes de deux espèces d'oiseaux. Cependant, cela ne semble pas avoir d'effets sur le succès reproducteur des populations durant la période de nidification.

## EFFET DU CLIMAT

Les conditions microclimatiques peuvent être très variables d'une friche à l'autre. Godefroid et al. (2007) constatent que, dans des friches situées au centre-ville de Bruxelles, la température à 1 mètre du sol varie de 22 °C à 40 °C au solstice d'été et que l'humidité de l'air varie de 25 % à 53 %. Les conditions climatiques urbaines fluctuent considérablement en fonction du type de construction, du pavage, de la localisation dans la ville et de la distance aux espaces verts. Or, la composition des communautés végétales répond aux variations de la température et de l'humidité de l'air (Godefroid et al., 2007). La biodiversité associée aux friches semble donc fortement dépendante de ces conditions microclimatiques. Ces aspects climatiques, peu abordés jusqu'à maintenant dans les études, mériteraient d'être approfondis dans de futurs travaux de recherche.
## EFFET DES PERTURBATIONS HUMAINES ET ANIMALES

Peu d'études ont évalué l'effet de la fréquentation d'origine humaine ou animale sur les communautés d'organismes des friches, probablement car la fréquentation est généralement plus faible dans ces habitats que dans d'autres habitats urbains. Certaines espèces végétales sont plus tolérantes aux piétinements des piétons et des véhicules (par exemple la renouée des oiseaux ou le plantain majeur dans les friches de Bruxelles, Godefroid et al., 2007). Meffert et al. (2012) n'ont pas relevé d'effet du taux de fréquentation humaine sur la probabilité d'occurrence des oiseaux dans les friches berlinoises. La compréhension des effets des perturbations est à approfondir. Il est probable que la succession historique des perturbations (par exemple tassements, pesticides...) soit un facteur prépondérant pour expliquer la biodiversité trouvée dans les friches.

## EFFET DE LA STRUCTURE DE VÉGÉTATION SUR LES COMMUNAUTÉS ANIMALES

Les stades de succession végétale des friches s'étendent des stades pionniers jusqu'aux stades préforestiers (Small et al., 2002). Ces différents stades de végétation, et de manière indirecte l'âge et le sol, engendrent la présence de communautés animales différentes. Meffert et al. (2012) ont montré que les friches aux premiers stades de succession végétale permettent d'accueillir plusieurs espèces d'oiseaux de milieux ouverts à Berlin.

La structure de végétation, qui influence les conditions microclimatiques et la disponibilité en ressources alimentaires, impacte aussi la distribution des insectes (coléoptères, Eyre et al., 2003 ; criquets et cicadelles, Strauss et al., 2006, Kattwinkel et al., 2009). Les premiers stades de succession, avec un sol nu ou herbeux, sont ceux qui accueillent le plus d'espèces de carabes dans des friches localisées en Grande-Bretagne (Small et al., 2002). Les caractéristiques des espèces évoluent en fonction des stades de succession. Dans les premiers stades, les communautés sont composées d'espèces granivores associées aux habitats ouverts et secs. Dans les stades avancés, on retrouve plus d'espèces généralistes de milieu humide. Strauss et al. (2006) trouvent un nombre constant d'espèces de criquets et de cicadelles en fonction du gradient de végétation, mais avec une variation de la composition en espèces.

À l'échelle de la ville, la composition des communautés d'insectes change donc dans l'espace et dans le temps en fonction des stades de succession. Maintenir un nombre élevé d'espèces dans une ville implique de maintenir une mosaïque de friches à tous les stades de succession.

## _ INFLUENCE DU CONTEXTE PAYSAGER ENVIRONNANT LES FRICHES SUR LA BIODIVERSITÉ

En plus des caractéristiques intrinsèques à l'habitat, la répartition de ce dernier dans le paysage et son isolement influencent la viabilité des populations et des communautés d'espèces. De plus, la mosaïque paysagère et les différentes occupations du sol qui la composent peuvent moduler la dispersion des individus entre les taches d'habitats (Turner, 1989).
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Page de droite
Blois, friche industrielle
après destruction.
PH. © SÉBASTIEN BONTHOUX

Blois, tranchée ferroviaire.
PH. © SÉBASTIEN BONTHOUX

Page de gauche
Angleterre, Sheffield,
friche dans un quartier
en renouvellement.
PH. © SABINE BOUCHÉ-PILLON

Turquie, Antalya, friche dans
un quartier en construction.
PH. © SABINE BOUCHÉ-PILLON

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Plusieurs études ont évalué les effets respectifs des variables locales et du contexte paysager pour expliquer la biodiversité des friches urbaines. Comme pour d'autres habitats urbains ou agricoles, la plupart de ces études montrent que l'effet du contexte paysager est moins important que l'effet des caractéristiques locales évoquées dans les paragraphes précédents (e.g. Strauss et al., 2006, Meffert et al., 2012). Dans d'autres cas l'effet du contexte paysager est parfois prépondérant (Öckinger et al., 2009). La prise en compte de la matrice paysagère autour des friches permet d'expliquer en partie les variations de composition floristique et faunistique au sein des friches. Une étude récente montre, à partir d'une image satellite de NDVI (indice de production végétal) du milieu urbain, que la variation spatiale de perméabilité de la matrice entre des taches d'habitats semi-naturels (dont 40 % sont des friches) est une composante importante pour expliquer la composition des communautés végétales présentes dans ces taches (Muratet et al., 2013). Plusieurs études montrent que la quantité d'espaces verts (incluant les friches) environnant les friches est un facteur favorable à la richesse spécifique de différents groupes taxonomiques (Öckinger et al., 2009 pour les papillons, Westermann et al., 2011 pour les plantes). Ces espaces verts peuvent jouer le rôle d'habitats sources à partir desquels des graines (pour les plantes) ou des individus (pour les animaux) peuvent coloniser les friches. À l'inverse, la quantité de bâtis autour des friches, en jouant un rôle de barrière à la dispersion, diminue la richesse spécifique (Godefroid et al., 2007) et influence la composition en espèces des friches (diminution de la rareté floristique, Muratet et al., 2007).

La distance entre friches et donc leur isolement, en jouant un rôle sur la migration des individus et des espèces, permet également d'expliquer en partie la composition des communautés présentes dans ces habitats. Muratet et al. (2007) trouvent que les communautés végétales des friches se ressemblent moins quand les friches sont éloignées. Celles distribuées le long des voies ferrées peuvent également jouer le rôle de corridors fonctionnels des communautés végétales (Penone et al., 2012). Cette connectivité serait dépendante des capacités de mobilité des espèces. Contrairement aux attentes, Penone et al. (2012) n'ont pas montré de connectivité supérieure pour les espèces invasives, dont la présence est plutôt influencée par le gradient d'urbanisation.

Le contexte paysager filtre les espèces en fonction de leurs caractéristiques biologiques et écologiques. Meffert et al. (2013) montrent que le nombre d'espèces d'oiseaux avec une courte durée de vie diminue avec l'augmentation du degré d'urbanisation de la matrice autour des friches. Les espèces dans les milieux les plus urbains ont une plus grande flexibilité comportementale permettant une meilleure adaptation à la grande fréquence des changements urbains. La prise en compte de la composition du contexte paysager est également importante pour expliquer les patrons des espèces de plantes avec une faible capacité de dispersion, ce qui montre que ces espèces sont affectées par l'isolement des friches (Westermann et al., 2011). Au contraire, les espèces avec une forte capacité de dispersion sont distribuées de manière plus uniforme dans la matrice paysagère. Enfin, Small et al. (2006) montrent que les espèces de carabes rares et non volants, avec des capacités de dispersion plus faibles que les carabes volants, sont plus affectées par l'isolement des friches.

Bien qu'agissant dans une moindre mesure par rapport aux caractéristiques locales des friches, le contexte paysager environnant les friches nécessite d'être considéré pour déterminer la biodiversité.
Nous avons montré à travers cette revue bibliographique que les friches représentent un réel potentiel pour le maintien de la biodiversité en ville. Nous avons vu que les diversités d'âges et des caractéristiques pédoclimatiques sont les principaux facteurs de la diversité des communautés végétales et animales rencontrées dans les friches à l'échelle de la ville. Ces résultats montrent l'importance de prendre en compte ces espaces non gérés, leurs caractéristiques et leurs localisations pour gérer la biodiversité dans les villes. Ces résultats peuvent aussi inciter les aménageurs à concevoir des espaces verts plus spontanés, favorisant la biodiversité en rompant avec la vision plus traditionnelle des espaces très gérés. Dans cet esprit, Rall et al. (2011) proposent même d'utiliser les friches comme des espaces verts récréatifs temporaires dans lesquels quelques aménagements légers peuvent être effectués pour une meilleure perception par les usagers. Enfin, les friches représentent une réelle opportunité de lieux dans lesquels les citadins peuvent expérimenter la nature. Elles constituent des endroits privilégiés pour éduquer et communiquer sur la biodiversité et la nécessité de la conserver.

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