dans des milieux plus ou moins hostiles, mais également de préciser les conditions nécessaires à l'émergence de l'altruisme réciproque.

Illustrons la manière dont on procède dans le cadre de ce type de recherches au moyen d'un exemple connu ; celui de l'épouillage mutuel.

1. On commence par la présentation du milieu dans lequel évoluent les acteurs de l'interaction. Pour notre exemple, admettons que les individus d'une espèce d'oiseaux soient parasités par des tiques. Il est important pour ces oiseaux de se débarrasser régulièrement de leurs parasites sans quoi ils risquent de contracter une maladie mortelle. Chaque individu peut s'épouiller partout sauf au sommet de sa tête, lieu que les tiques affectionnent tout particulièrement ; la seule manière de se débarrasser de ces tiques récalcitrantes est de se laisser épouiller par un autre oiseau. Supposons également que toutes les conditions nécessaires à la réciprocité évoquées précédemment (p. 72) soient réalisées (capacité de reconnaissance, occurrences régulières des situations d'interaction, inversion des rôles, rapport gain/coût et symétrie de l'interaction). Voilà d'excellentes conditions pour le développement d'un comportement altruiste réciproque !

2. Dans une deuxième étape, on pose les stratégies comportementales possibles ; celles-ci sont génétiquement programmées et les individus les appliquent à la lettre durant toute leur vie. Dans notre exemple, imaginons qu'il existe deux stratégies possibles chez les oiseaux parasités : la stratégie E (Epouilleur) qui consiste à épouiller son voisin chaque fois que l'occasion se présente et la stratégie T (Tricheur) qui consiste à ne jamais épouiller son voisin.

3. Dans un troisième temps, il s'agit de simuler une longue série d'interactions et après chaque interaction, calculer les gains et les coûts des acteurs. Il est également possible de simuler l'évolution de différentes générations en établissant un taux de reproduction calculé en fonction de l'ensemble des gains récoltés par chaque individu à la fin de sa vie ; si, au terme de sa vie (une vie correspond à un nombre x d'interactions), le résultat cumulé des interactions d'un individu se solde par un bilan coûts/gains positif, alors on lui attribuera une grande descendance (et inversement si le bilan est négatif). Revenons à notre exemple et imaginons qu'un individu A Epouilleur, épouille la tête d'un individu B Tricheur. Lorsque vient le tour de B, celui-ci refuse d'épouiller A et s'en va. Résultat : l'individu A a investi de l'énergie et n'a reçu aucun service en retour ; l'individu B tire bénéfice de l'épouillage et ne paie aucun coût en
. En simulant l'évolution probable de ce type d'interactions, on obtient une
situation typique du paradoxe de l'altruisme : au fil des générations, la stratégie
comportementale va disparaître sous la pression de la sélection naturelle.<fnref n="85" /> On
constate que la combinaison de stratégies E et T ne mène pas à une situation d'altruisme
réciproque ; en réalité on se retrouve devant le cas de figure de l'évolution de
l'altruisme (stratégie E) versus égoïsme (stratégie T) vu précédemment.

4. Dans une quatrième étape, on répète plusieurs fois l'opération en variant les stratégies utilisées dans le milieu ainsi que les proportions dans lesquelles ces stratégies sont représentées au début du jeu. Dans notre exemple, pour que la réciprocité soit rendue possible il faut ajouter une nouvelle stratégie, R (Rancunier), qui consiste à épouiller tout individu rencontré pour la première fois, et à refuser d'épouiller tout individu qui a refusé d'épouiller lors de la dernière rencontre. La simulation des interactions de E, T et R nous prédit que la stratégie R, si elle est bien représentée au départ dans l'ensemble de la population, permet de maintenir la réciprocité ; les Rancuniers se feront des amis Epouilleurs et refuseront systématiquement de perdre du temps et de l'énergie en toilettant les Tricheurs qui leur ont déjà refusé ce service ; cette fois, ce sera à la population des Tricheurs de décliner (sans forcément disparaître complètement). Si par contre, au début du jeu, les Rancuniers sont trop rares par rapport aux Tricheurs, ils feront trop souvent de mauvaises « premières rencontres » et subiront le même sort que les Epouilleurs ; et avec eux disparaîtra la réciprocité.

5. La dernière étape consiste à tirer les conclusions. Grâce à l'exemple théorique de l'épouillage mutuel, on sait qu'une bonne stratégie altruiste réciproque se caractérise par la sympathie lors de la première rencontre et la rancune en cas de tricherie (les Tricheurs sont punis lors de la prochaine rencontre). C'est Robert AXELROD qui a découvert les vertus de cette stratégie altruiste réciproque. Je reviendrai sur ses recherches, mais j'aimerais au préalable présenter une notion très commode pour l'étude de l'évolution de stratégies comportementales : celle de stratégie évolutionnairement stable.

<footnote n="85">⁸⁵ En fait, peu importe la distribution de la population, les Tricheurs s'en sortiront toujours mieux que les Epouilleurs, et cela même si toute la population est vouée à l'extinction (ce qui est le cas dans notre exemple).</footnote>
iv. La stratégie évolutionnairement stable

La notion de stratégie évolutionnairement stable (SES) a été élaborée par John
MAYNARD SMITH (1973 ; 1982). C'est un concept théorique extrêmement intéressant
car il peut servir de mesure d'efficacité de différentes stratégies comportementales.

Une SES est une stratégie qui, si elle est adoptée par la plupart des individus dans un milieu donné, ne peut être supplantée par aucune autre stratégie présente dans ce milieu. Une SES peut également être une combinaison de différentes stratégies (par exemple, l'individu applique la stratégie A dans 2/3 des interactions et la stratégie B dans 1/3 des interactions) ; dans ce cas on parle de stratégie mixte. En guise d'illustration, reprenons l'exemple de l'épouillage mutuel et plaçons-nous au niveau de la dynamique des populations.

Si dans le milieu de départ, on trouve une répartition inégale des stratégies T (Tricheur), E (Epouilleur) et R (Rancunier) de sorte qu'il existe beaucoup de T et très peu de R et de E, au fil des générations, la sélection se chargera de la disparition de l'ensemble des R et des E. Dans se cas, on peut dire que T est une SES (et cela même si elle conduit à l'extinction de la population par suite de maladies causées par les tiques !).

Si dans le milieu de départ, on trouve une répartition homogène des stratégies T, E et R de sorte que E et R soient aussi bien représentées que T, la sélection à l'œuvre au fil des générations défavorisera T (très rapidement, les Tricheurs se feront punir par les Rancuniers) et E (les Epouilleurs seront exploités par les Tricheurs) au profit de R. Il est très probable que E disparaisse complètement. En revanche T se portera assez bien dès lors qu'elle sera représentée par un petit nombre d'individus ; en effet, moins les Tricheurs sont nombreux, plus ils ont de chance de rencontrer un Rancunier donné pour la première fois ; dans ces cas, ils sont servis ! Ainsi, on se retrouve avec une configuration mixte évolutionnairement stable, composée d'une grande majorité de Rancuniers et d'une petite proportion de Tricheurs.<fnref n="86" />

<footnote n="86">⁸⁶ Si cette explication est suffisante pour les besoins de cet ouvrage, elle paraîtra excessivement simplificatrice aux yeux d'un spécialiste de la théorie des jeux. Pour être précis, il faudrait établir une distinction plus claire entre le processus de la dynamique des réplicateurs et les SES. Techniquement parlant, une SES n'est qu'une seule stratégie, même si elle peut être mixte, c'est-à-dire que chaque individu de la population joue une stratégie qui est une combinaison linéaire de plusieurs stratégies à disposition. La stabilisation d'une coexistence de plusieurs stratégies au sein de la population</footnote>
Quelle que soit la répartition de départ des stratégies, E ne sera jamais une SES ; il suffit d'introduire un seul Tricheur dans une population composée entièrement d'Epouilleurs pour déstabiliser E à plus ou moins long terme.

Par ces exemples, on voit qu'une SES présente une certaine perfection : elle ne peut pas être supplantée par une stratégie existant dans l'environnement dans lequel elle s'est stabilisée.87 Cette perfection trouve néanmoins ses limites. Premièrement, la stabilité d'une stratégie n'implique pas forcément qu'elle soit bonne pour les individus qui la pratiquent (dans l'exemple de l'épouillage mutuel nous avons vu que si T devient une SES, les individus seront affaiblis par la maladie pour cause de manque de soins). Deuxièmement, dans monde biologique, une SES peut être déstabilisée par l'apparition d'une nouvelle stratégie mutante (qui n'était pas présente auparavant dans le milieu dans lequel la SES s'est imposée). Troisièmement une SES peut disparaître si les conditions de l'environnement changent.

Notons qu'il existe un lien étroit entre la SES et l'adaptation biologique : dans la nature, une SES qui ne mène pas à sa propre destruction peut être considérée comme une stratégie adaptée à l'environnement dans lequel elle s'est stabilisée.

## v. Le dilemme du prisonnier itératif

Afin de définir les conditions d'émergence et de stabilisation (au sens de SES) des comportements coopératifs, Robert AXELROD (1996/1984) a modélisé sur ordinateur le jeu du dilemme du prisonnier itératif et un grand nombre de stratégies utilisables dans ce jeu. Comme nous le verrons, l'intérêt du dilemme du prisonnier itératif est qu'il permet de simuler une situation de sélection naturelle de stratégies comportementales.

AXELROD procède de la façon décrite ci-dessus avec le modèle des épouilleurs.

<footnote>(polymorphisme stable) relève en revanche de la dynamique des réplicateurs. Ainsi l'ensemble des SES est un sous-ensemble des états d'équilibre de la dynamique des réplicateurs, caractérisé par le fait qu'une seule stratégie (simple ou mixte) s'impose dans la population.</footnote>

<footnote n="87">87 Au niveau de la dynamique des populations, une autre vertu d'un équilibre stable est que toutes les stratégies présentes dans l'environnement ont la même fitness.</footnote>
1. Il commence par la présentation du milieu dans lequel évoluent les acteurs de l'interaction : il s'agit d'une situation de dilemme du prisonnier itératif qui se présente comme suit. Chaque joueur utilise du début à la fin du jeu une seule et même stratégie définie au départ. Le jeu se déroule en un grand nombre de coups. A chaque coup, les joueurs se rencontrent deux par deux. Lors de ces rencontres entre deux joueurs, chacun a le choix entre deux actions : coopérer ou faire défection. Le choix de chaque joueur est dicté par la stratégie définie au départ (par exemple, la stratégie « coopère une fois sur deux ! »). Lors d'une rencontre entre deux joueurs, aucun ne peut connaître, avant d'avoir joué son coup, l'action décidée par son adversaire. Par contre, chaque joueur peut se souvenir du dernier coup joué par un adversaire lors d'une précédente rencontre. Après chaque rencontre, les points sont répartis comme suit :<fnref n="88" />

<table><thead><tr><th rowspan="2" scope="col">Joueur A</th><th colspan="2" scope="colgroup">Joueur B</th></tr><tr><th scope="col">coopération</th><th scope="col">défection</th></tr></thead><tbody><tr><th scope="row">coopération</th><td>3 / 3</td><td>0 / 5</td></tr><tr><th scope="row">défection</th><td>5 / 0</td><td>1 / 1</td></tr></tbody></table>

Jusqu'à la fin du jeu, les joueurs cumulent les points récoltés à chaque rencontre. Le vainqueur est celui qui a récolté le plus grand nombre de points.

2. Dans une deuxième étape, AXELROD pose les stratégies comportementales possibles. A cet effet, il a prié un grand nombre de scientifiques du monde entier de développer la stratégie qui leur paraît la meilleure. A celles-ci (dont certaines sont extrêmement complexes et font entrer des calculs de probabilités), il a ajouté quelques stratégies simples comme « choisis au hasard ! ».

3-4. Après avoir transcrit toutes les stratégies en code informatique, AXELROD a simulé par ordinateur un tournoi qui consiste en une longue série d'interactions au cours desquelles les différentes stratégies se confrontent entre elles et également à elles-mêmes. Il a ensuite répété plusieurs fois l'opération en variant les stratégies utilisées dans le milieu ainsi que les proportions dans lesquelles ces stratégies sont représentées au début du jeu. La stratégie qui a largement gagné le plus de tournois s'appelle *Donnant Donnant* (Tit For Tat). Etonnamment, elle est à la fois coopérative et d'une simplicité désarmante. Elle se compose de deux règles : a/ « coopère toujours lors d'une

<footnote n="88">⁸⁸ Il est possible d'imaginer d'autres répartitions des points ; l'important est de maintenir les mêmes rapports entre ces différents gains.</footnote>
première rencontre ! », et b/ « copie l'action précédente de ton adversaire ! » (s'il a coopéré la dernière fois que tu l'as rencontré, coopère ; et inversement).

5. Enfin, il tire les conclusions. Au premier abord, on pourrait penser que *Donnant Donnant* n'est pas une bonne stratégie puisqu'elle est coopérative. En effet, quel que soit le choix de l'adversaire, en coopérant, on ne peut pas obtenir de meilleur résultat que lui : si je coopère et qu'il fait défection, j'obtiens 0 points et lui 5 ; si je coopère et qu'il coopère également, nous obtenons tous les deux 3 points.

La raison pour laquelle *Donnant Donnant* s'avère une bonne stratégie tient au fait qu'elle est utilisée dans un jeu itératif. Le fait qu'un grand nombre de coups soient joués et que les différents gains s'additionnent changent la donne : il ne s'agit pas de gagner à chaque coup contre un joueur qui sera ensuite éliminé du jeu (comme c'est le cas dans des jeux à somme nulle) mais d'accumuler le plus de points possibles au fil des rencontres. Dans ces conditions, les interactions coopératives portent leurs fruits (trois points à chaque rencontre).

C'est pourquoi, une stratégie coopérative est efficace à long terme à condition qu'elle ne soit pas trop souvent exploitée par l'autre. Or c'est précisément le cas de *Donnant Donnant*. Un joueur qui développe une telle stratégie sera toujours coopératif lors d'une première rencontre ainsi qu'avec tous les individus qui ont coopéré avec lui lors de leur précédente rencontre ; d'autre part, il se préserve assez bien de l'exploitation en étant rancunier avec les adversaires qui n'ont pas coopéré lors de leur précédente rencontre.<fnref n="89" /> Enfin, *Donnant Donnant* est indulgent puisqu'il rétablit la coopération dès que son adversaire se remet à coopérer.

L'intérêt de la recherche d'AXELROD réside dans le fait que la stratégie *Donnant Donnant* correspond précisément à l'altruisme réciproque défini par TRIVERS.<fnref n="90" /> Cette constatation a donné l'idée à AXELROD de tester la stabilité évolutionnaire de la stratégie *Donnant Donnant*. Pour ce faire, il a développé une simulation par ordinateur d'un contexte de sélection naturelle : il a organisé une suite de tournois, la configuration

<footnote n="89">⁸⁹ Notons que la stratégie altruiste pure « coopère toujours! » est non seulement instable (elle se fait régulièrement exploiter par les stratégies non coopératives) mais également néfaste pour l'évolution de la coopération dans une société puisqu'elle permet aux stratégies non coopératives d'accumuler des gains sans jamais subir la punition d'une non-coopération en retour (AXELROD 1996/1984, p. 129 ; MACKIE 1989).</footnote>

<footnote n="90">⁹⁰ Remarquons également que l'exemple des épouilleurs est une forme de dilemme du prisonnier.</footnote>
de départ de chaque nouveau tournoi reflétant les résultats du précédent ; c'est-à-dire
que les stratégies qui ont obtenu de bons scores au terme d'un tournoi se trouvent
ensuite mieux représentées (en termes de nombre de joueurs qui appliquent ces
stratégies) dans le tournoi suivant que celles qui ont obtenu de mauvais scores.

Dans les faits, la stratégie *Donnant Donnant* est parvenue à un équilibre évolutionnairement stable dans un grand nombre de configurations testées ; il suffit qu'au départ, une proportion minimale<sup>91</sup> d'individus coopérateurs soit intégrée pour qu'au fil des tournois, *Donnant Donnant* obtienne une très haute probabilité d'évincer les autres stratégies jusqu'à atteindre une bonne stabilité évolutionnaire.<sup>92</sup> Précisions ici que les résultats obtenus n'indiquent rien sur les origines évolutionnaires de la stratégie *Donnant Donnant*, c'est-à-dire sur les facteurs qui permettent l'apparition et la propagation de *Donnant Donnant* jusqu'à ce seuil minimal.

Appliquer la théorie d'AXELROD au monde biologique revient à imaginer que les
stratégies sont des types de comportements génétiquement déterminés ; ainsi, une
stratégie serait l'effet phénotypique d'un gène. D'autre part, la théorie d'AXELROD
montre que pour qu'un comportement altruiste réciproque puisse être sélectionné, il faut
qu'à long terme, il soit favorable à l'individu altruiste réciproque (et par là même aux
gènes qui codent pour son comportement). C'est le cas si les conditions suivantes sont
réalisées : il faut une bonne probabilité que les individus d'une population se
rencontrent un bon nombre de fois au cours de leur vie dans des circonstances où le coût

<footnote n="91">⁹¹ Toutefois, dans un monde de défection inconditionnelle, quelques individus adoptant la stratégie *Donnant Donnant* ne pourront prospérer. En effet, ils ne rencontreront pas suffisamment de partenaires coopératifs. Dans un tel monde, c'est la stratégie « Fais toujours défection ! » qui deviendra évolutionnairement stable.</footnote>

<footnote n="92">⁹² Il convient de remarquer que même si *Donnant Donnant* arrive à un équilibre stable, il se peut que cet équilibre soit mixte et admette la persistance d'une petite proportion de stratégies non coopératives ; des individus non coopérateurs peuvent survivre dans un monde de *Donnants Donnants* s'ils ont de bonnes chances de rencontrer régulièrement des individus *Donnant Donnant* pour la première fois (et dans ce cas, obtenir le gain de la défection : 5 points). D'autre part, AXELROD est probablement un peu trop optimiste au sujet de la stabilité évolutionnaire de *Donnant Donnant* ; Robert BOYD et Jeffrey LORBERBAUM (1987) ont pu montrer que dans des conditions de mutation particulières, la stabilité de *Donnant Donnant* peut être ébranlée.</footnote>
potentiel de la coopération ne soit pas trop élevé<fnref n="93" /> ; d'autre part, il faut que les altruistes réciproques soient capables de reconnaître les individus avec lesquels ils ont déjà interagi et de se souvenir des comportements précédemment adoptés par ces individus.

Pour expliquer comment, dans un monde biologique, la stratégie *Donnant* Donnant peut apparaître et se développer jusqu'au seuil critique qui lui permettra ensuite de se propager et de devenir évolutionnairement stable, AXELROD fait appel à HAMILTON. Selon ces deux auteurs, « il est possible d'imaginer que les bénéfices de la coopération dans des situations analogues au dilemme du prisonnier peuvent commencer à être récoltés par des groupes de proches parents » (AXELROD & HAMILTON 1996/1984, p. 95). Evidemment, les auteurs font référence ici au phénomène de sélection de parentèle. Ils poursuivent en expliquant qu'on pourrait imaginer une situation dans laquelle les comportements altruistes en faveur des proches parents s'étendent aux individus dont le degré de parenté est de moins en moins certain. Dans un tel environnement à la fois coopératif et incertain, un mutant altruiste réciproque s'en sortira bien<fnref n="94" /> et génèrera une ligne de descendants qui, peu à peu, pourront s'imposer au-delà de ce contexte restreint.<fnref n="95" />

## vi. *De la théorie à la vie réelle : la réciprocité chez les vampires*

Les résultats de la théorie des jeux évolutionnaires ont pu être observés dans le monde animal. L'éthologue Gérald WILKINSON et ses collaborateurs ont mené un travail d'observation sur le comportement de chauves-souris vampires *Desmodus rotundus* (WILKINSON 1984 ; 1990). Leurs observations révèlent que des vampires non apparentés se nourrissent entre eux. Chaque nuit, les vampires sortent de leur caverne à la recherche de victimes (généralement chevaux ou vaches) dont ils boivent le sang. Entre 7 et 30% d'entre eux rentrent bredouille de leur chasse. Les vampires ne peuvent pas survivre à un jeûne de plus de 3 jours. Les observations ont montré que les individus qui

<footnote n="93">⁹³ Par exemple, si la répartition des points en cas de coopération de l'un et défection de l'autre était de 0/10 au lieu de 0/5 (la répartition des autres configurations restant la même), même *Donnant* *Donnant* ne pourrait pas s'avérer une stratégie efficace étant donné le trop grand risque lié à la coopération.</footnote>

<footnote n="94">⁹⁴ A ce propos, précisons que l'altruisme réciproque peut aussi bien être pratiqué entre individus parents qu'entre individus non parents.</footnote>

<footnote n="95">⁹⁵ Ce raisonnement est très similaire à celui de John TOOBY et Leda COSMIDES (voir sections 2.3.6 et 3.4.2).</footnote>
rentrent repus de sang à la caverne offrent régulièrement une partie de leur repas aux malheureux affamés en régurgitant du sang. WILKINSON et collègues ont alors cherché à comprendre la logique de ce don de sang et surtout à déceler s'il s'agit d'un cas de sélection de parentèle ou d'altruisme réciproque. Les résultats indiquent que les échanges de sang entre vampires résultent simultanément d'une sélection de parentèle et d'un altruisme réciproque, car 30% des dons de sang s'effectuent entre individus non parents (les 70% restants sont des dons des mères à leur progéniture).

L'étude de WILKINSON et collègues montre que presque toutes les conditions de la réciprocité sont remplies dans le cas du don de sang chez les vampires. Les donneurs semblent capables d'identifier les individus susceptibles de leur rendre la pareille et aider ceux-ci de préférence. En effet, les observations ont montré que les vampires sont capables de se reconnaître par identification sonore et qu'il existe une corrélation entre le toilettage mutuel et le don de sang ainsi qu'une préférence pour les individus demandeurs qui ont précédemment donné du sang (ce qui indique que les rôles de donneur et de receveur alternent régulièrement). D'autre part, les partenaires de l'interaction ont régulièrement affaire les uns aux autres puisqu'ils passent souvent leurs nuits dans la même grotte ou tronc d'arbre creux ; cette situation permet un échange régulier des rôles de donneur et receveur. De plus, ces échanges ne se font pas uniquement entre individus parents, puisque WILKINSON et collègues ont pu déceler des associations durables de femelles non consanguines. Enfin la condition selon laquelle le gain pour le receveur doit être supérieur au coût pour le donneur est réalisée : les observations ont montré que les vampires ne donnent du sang qu'aux individus dont il reste moins de 24 heures de réserve et que lors d'un don de sang, les receveurs gagnent plus de 18 heures de survie alors que le coût pour le donneur engendre une perte d'énergie vitale d'environ 3 heures.<fnref n="96" />

vii. Les nouvelles théories de la réciprocité directe

Les travaux de MAYNARD SMITH et AXELROD portant sur la théorie des jeux évolutionnaires ont exercé un impact considérable sur les études du comportement social et sont encore aujourd'hui largement cités dans la littérature. Beaucoup de chercheurs ont tenté d'affiner le modèle du dilemme du prisonnier itératif développé par

<footnote n="96">⁹⁶ Nous verrons toutefois (p. 86) que l'interprétation de ces données peut être remise en question.</footnote>
AXELROD. C'est le cas de Gilbert ROBERTS et Thomas SHERRATT (1998) qui ont modifié les conditions de jeu du dilemme du prisonnier de manière à le rendre plus proche de la réalité. Selon eux, le modèle développé par AXELROD n'est pas réaliste puisqu'il ne laisse aux joueurs que deux choix possibles : coopérer ou faire défection. Or, dans la réalité, la coopération est rarement de l'ordre du tout ou rien ; il existe des formes de défection plus subtiles comme un investissement coopératif légèrement inférieur à celui de son partenaire (TRIVERS avait déjà traité cette question dans son article de 1971). Les auteurs montrent que si l'on intègre cette stratégie comportementale dans la modélisation théorique, on constate qu'elle aura pour effet d'éroder lentement la coopération dans l'ensemble de la population (et cela malgré une bonne représentation de départ de la stratégie *Donnant Donnant*). Suite à ces considérations, G. ROBERTS et SHERRATT proposent une nouvelle stratégie capable de contrer les défections subtiles : ils la nomment « augmente les enjeux ! » (*raise the stakes*) ; il s'agit de coopérer un minimum au départ (en proposant par exemple un tout petit service comme deux minutes d'épouillage) et si la pareille est rendue, augmenter ensuite l'investissement de départ. Les auteurs montrent que cette nouvelle stratégie permet de maintenir la coopération dans une population malgré la pratique d'investissements différentiels. D'autre part, une fois mise en place, cette stratégie s'avère évolutionnairement stable.

Les travaux de G. ROBERTS et SHERRATT se dirigent donc vers un traitement plus réaliste de la réciprocité. Mais cela n'est pas encore suffisant ! D'une part, ils ne proposent pas d'exemples concrets d'application de la stratégie « augmente les enjeux ! » dans le monde animal ; en réalité, le phénomène de l'augmentation des investissements postulé par leur stratégie « augmente les enjeux ! » n'a pas pu être observé (BARRETT *et al*. 1999). D'autre part, leur modèle postule encore un certain nombre de conditions qui ne reflètent pas correctement les circonstances de la sélection naturelle. Dans les faits, les animaux peuvent choisir leurs partenaires d'interactions (développer des préférences pour certains types de partenaires plutôt que d'autres) ; or ce facteur n'est pas pris en compte par G. ROBERTS et SHERRATT (pas plus que par AXELROD d'ailleurs).<fnref n="97" /> Il serait également intéressant d'introduire dans la modélisation,

<footnote n="97">⁹⁷ HAMMERSTEIN fait remarque que dans les modèles de théorie des jeux, les joueurs sont forcés de jouer avec les partenaires qui leurs sont assignés : « Players are treated as if they were attached to each other by some ‘magic glue’ » (HAMMERSTEIN 2003b, p. 84). Or cela ne correspond pas à la réalité.</footnote>
le paramètre de la mobilité des individus car il s'agit d'un facteur qui empêche la stabilité de l'altruisme réciproque (ENQUIST & LEIMAR 1993).

Les travaux récents de Ronald NOË et Peter HAMMERSTEIN (1994) vont dans le sens d'un traitement plus réaliste de la réciprocité en introduisant le paramètre du choix des partenaires de coopération. Leur théorie du marché biologique (*biological market theory*), se veut une alternative aux modèles d'altruisme réciproque. Cette théorie met l'accent sur la formation de partenariats entre animaux qui s'accordent sur un échange de services. Selon NOË et HAMMERSTEIN, dans les circonstances naturelles dans lesquelles l'évolution prend place, les individus n'entrent généralement pas en contact interactif par pur hasard (ce qui est postulé dans les modèles classiques de théorie des jeux itératifs). La plupart du temps, ils ont le choix entre plusieurs partenaires. Ils peuvent également décider à tout moment de ne plus coopérer avec un individu avec lequel ils ont interagi une série de fois et changer de partenaire. Ainsi, de nouveaux paramètres entrent en jeu : celui du choix des partenaires, celui du moment idéal pour changer de partenaire (cela dépend de la capacité du partenaire à rendre les services rendus, de la quantité de partenaires potentiels disponibles, du coût engendré par un changement de partenaire, du risque de tomber sur un nouveau partenaire peu fiable, etc.). En d'autres termes, la réciprocité fonctionne selon un modèle de marché d'offre et de demande où la possibilité de choisir les partenaires d'interaction et les facteurs liés à ce phénomène doivent être pris en compte.

Outre la théorie du marché biologique et les développements en théorie des jeux, d'autres modèles ont été développés pour rendre compte des comportements partiellement sacrificiels (dans des circonstances particulières) en faveur d'individus non parents. Il y a par exemple la théorie de la pseudo-réciprocité où l'on montre qu'il peut valoir la peine d'aider un autre individu si le bénéfice occasionné a pour effet dérivé d'être favorable à l'individu aidant ; l'idée est que si un organisme bénéficie d'une manière ou d'une autre de la présence d'un autre organisme, un investissement augmentant les chances de survie de ce dernier pourrait être adaptatif (LEIMAR & CONNOR 2003). Le champ d'investigation de la théorie de la réciprocité est loin d'être clos.
viii. L'altruisme réciproque : une rareté

Après 30 ans de recherches sur l'altruisme réciproque, force est d'admettre que peu d'exemples issus du monde animal ont été identifiés (HAMMERSTEIN 2003b).

Il y a bien des exemples de symbioses de nettoyage mais nous avons vu qu'il n'était pas évident de les classer dans la catégorie de l'altruisme réciproque puisqu'il n'y a pas vraiment d'alternance de services.

Quant aux travaux de WILKINSON sur le don de sang chez les vampires (1984 ; 1990), ils ont récemment fait l'objet de critiques. WILKINSON n'a pas de preuve absolue que les vampires appliquent réellement la stratégie comportementale *Donnant Donnant*, car il n'a pas pu prouver empiriquement l'aspect punitif consécutif à une non-coopération ; il n'a pas pu montrer que si un vampire ne donne pas de sang, il sera ensuite puni par un refus lorsqu'il se trouvera lui-même dans une situation de nécessité. Or pour qu'un vampire puisse appliquer une stratégie punitive à la *Donnant Donnant*, il doit posséder la capacité de reconnaître les anciens partenaires d'interaction, se souvenir de leurs actions passées et les classer dans les catégories d'actions coopératives ou non coopératives. Cela requiert des aptitudes mentales extrêmement développées. Or de plus en plus de données empiriques indiquent que ces capacités sont extrêmement rare dans le monde animal. En général, les animaux ont de la peine à établir des liens entre des événements temporellement et contextuellement distants et moduler leur comportement en conséquence (STEPHENS et al. 2002). Ainsi, on fait remarquer à WILKINSON que l'observation d'une corrélation entre des dons de sang et un retour de services ne nous dit encore rien sur les mécanismes sous-jacents à cette corrélation. En d'autres termes cette corrélation n'est pas une preuve suffisante pour postuler une situation de jeu itéré avec application de la stratégie *Donnant Donnant* (DE WAAL 2000 ; SILK 2003 ; HAMMERSTEIN 2003b). D'autres interprétations concurrentes doivent être envisagées. On pourrait par exemple imaginer que la réciprocité chez les vampires est basée sur des relations privilégiées : les individus pourraient être dotés d'une tendance à apprécier certains partenaires plus que d'autres sur la base de caractéristiques comme une odeur similaire à celle de leurs proches parents ou la production de sons typiques au groupe
dont ils font partie (HAMMERSTEIN 2003b ; LEHMANN & PERRIN 2002).<fnref n="98" />

On peut observer d'autres formes de réciprocité dans le monde animal, mais tout comme pour l'exemple des vampires, rien ne prouve qu'il s'agisse de formes d'altruisme réciproque. Un bon nombre d'observations faites sur les singes (capucins, macaques et babouins) montrent que le service de l'épouillage peut être échangé contre une série d'autres services : épouillage en retour, non-agression (un individu du bas de la hiérarchie qui épouille régulièrement un dignitaire du haut de la hiérarchie sera moins souvent agressé par ce dernier), accès privilégié aux ressources alimentaires, etc. Toutefois, sur le terrain, les facteurs qui déterminent la monnaie d'échange ainsi que les mécanismes sous-jacents à ces échanges sont extrêmement difficiles à saisir si bien qu'il n'est pas possible de montrer que toutes les conditions nécessaires à l'altruisme réciproque du modèle *Donnant Donnant* sont effectivement réalisées (BARRETT *et al.* 1999 ; MANSON *et al.* 2004).

En fin de compte, les exemples les plus convaincants d'altruisme réciproque (par exemple chez les singes ou certains ongulés) sont des formes d'épouillage mutuel en alternance rapide : l'effort est parcellisé (je t'épouille 2 minutes et tu m'épouilles 2 minutes en retour, etc.) ce qui permet de contrôler le partenaire de l'interaction ; cette succession rapide de dons et de retours de services facilite la réciprocité puisqu'elle permet un meilleur contrôle du partenaire de l'interaction et n'exige pas de capacités cognitives trop développées (comme celles qui permettent de lier des événement temporellement et contextuellement distants). Ces comportements d'épouillage mutuel en alternance rapide ont notamment été observés chez les impalas (CONNOR 1995) et les babouins (BARRETT *et al.* 1999).<fnref n="99" /> Notons ici que l'intuition de G. ROBERTS et SHERRATT (1998) s'avère en partie juste : la réciprocité a plus de chances de fonctionner s'il y a alternance rapide entre les dons et les retours de services.

<footnote n="98">⁹⁸ Une autre interprétation serait d'expliquer le don de sang chez les vampires à l'aide de modèles qui ne font même pas entrer en jeu la réciprocité ! Rick RIOLO, Robert AXELROD et collègues (2001) proposent par exemple une explication de l'émergence d'actions coopératives (non liées à des retours de services) dirigées exclusivement vers des individus similaires à eux-mêmes par rapport à certains traits observables.</footnote>

<footnote n="99">⁹⁹ Notons à ce propos que les modèles de théorie des jeux proposés par AXELROD puis G. ROBERTS et SHERRATT ne tiennent pas compte de ce facteur de réciprocité à court terme.</footnote>
Bilan

Nous avons vu quelles étaient les conditions nécessaires au développement d'un comportement altruiste réciproque. Malheureusement, il semblerait qu'il soit rare dans le monde animal. Les symbioses entre nettoyeurs et poissons prédateurs ne remplissent pas toutes les conditions de l'altruisme réciproque puisque l'échange de service se fait de manière simultanée ; l'exemple de l'échange de sang chez les vampires n'est pas entièrement convaincant puisque WILKINSON n'a pas pu donner la preuve de la pratique d'un comportement punitif en cas de défection et que des interprétations concurrentes semblent plus pertinentes. Il reste les cas de l'épouillage mutuel mais il s'agit d'une forme très primaire d'altruisme réciproque puisqu'elle est basée sur un échange à alternance rapide de services du même type. Il semblerait que la forme subtile d'altruisme réciproque sur laquelle AXELROD met l'accent exige un ensemble de capacités cognitives développées (mémoire sélective, conceptualisation, catégorisation) que l'on trouve uniquement chez les êtres humains.

Quoi qu'il en soit, si l'on considère les gènes responsables du comportement de l'épouillage mutuel, on constate qu'ils peuvent uniquement se répandre au fil des générations dans le pool génétique d'une population si cette forme de réciprocité bénéficie en fin de compte aux individus eux-mêmes. Cette conclusion nous mène à la question suivante : Dans ce contexte de réciprocité, est-il encore légitime de parler d'altruisme ? Rappelons ici sa définition : un comportement est dit altruiste s'il a pour effet d'augmenter la fitness individuelle d'autrui aux dépens de la fitness de l'individu qui développe ce comportement. Or un comportement altruiste réciproque n'a justement pas, par définition, pour effet d'augmenter la fitness d'autrui aux dépens de sa propre fitness ; au contraire, dans des circonstances favorables, il a pour effet d'augmenter la fitness de l'individu qui développe ce comportement. En conséquence, je pense qu'il faut admettre que les cas d'altruisme réciproque n'entrent pas sous la définition de l'altruisme évolutionnaire. A ce propos, je dirais même qu'il s'agit d'un abus de terme ; dans ce contexte il vaudrait mieux utiliser des termes comme « réciprocité », « coopération » ou « investissement à long terme ».<fnref n="100" />

<footnote n="100">¹⁰⁰ Il convient de remarquer que lorsqu'elle est utilisée dans le cadre de la théorie des jeux, la notion d'altruisme évolutionnaire est passablement simplifiée. En effet, en théorie des jeux la fitness peut uniquement être calculée en fonction des coûts et gains (souvent compris en termes d'unités monétaires) pour les individus.</footnote>
En conclusion, la théorie de la réciprocité porte à croire que beaucoup de comportements à première vue altruistes s'avèrent en fin de compte ne pas l'être puisqu'ils se soldent par un avantage individuel sur le long terme. Cette théorie apporte de l'eau au moulin de la controverse autour de l'altruisme évolutionnaire et fait nettement pencher la balance du côté des stratèges de l'égoïsme. A la section suivante, nous verrons que cette direction est encore renforcée par la théorie du signal coûteux.

### 2.2.3. La théorie du signal coûteux

Il existe une théorie similaire à celle de l'altruisme réciproque qui permet d'expliquer certaines actions « apparemment altruistes ». Il s'agit de la théorie du signal coûteux<fnref n="101" /> selon laquelle un organisme peut investir de l'énergie pour produire un signal qui lui rapportera un avantage individuel en retour.

Un signal est un trait perceptible ou une action qui a évolué parce qu'il/elle indique la possession, par l'individu qui signale, d'un trait qui autrement resterait imperceptible ;<fnref n="102" /> il peut par exemple signaler que l'individu est un bon partenaire de coopération (FRANK 1988) ou un bon parti pour la reproduction (ZAHAVI 1977 ; 2002 ; G. ROBERTS 1998). Un signal est un indicateur *fiable* d'un trait si sa présence est toujours ou presque toujours couplée avec la présence du trait.

La théorie du signal coûteux est toujours liée au problème de la tromperie. En effet, dès lors qu'un signal est pris au sérieux par les individus d'une population, on verra évoluer des signaux trompeurs qui permettent d'obtenir à moindre frais les gains liés à la production des signaux honnêtes. Dès lors, pour être fiable, un signal honnête se doit d'être coûteux ; plus précisément, un signal efficace est à la fois trop coûteux pour être produit de manière trompeuse et suffisamment avantageux pour pouvoir être produit tout court.

<footnote n="101">¹⁰¹ Cette théorie est basée sur la théorie du handicap dont il était question à la section 1.1.3 (note 29).</footnote>

<footnote n="102">¹⁰² Il peut être intéressant de distinguer entre un signe (*cue*) et un signal (*signal*) (MAYNARD SMITH & HARPER 2003). Au contraire d'un signal, un signe n'a pas évolué parce qu'il a pour fonction de manifester l'existence d'un trait non observable. Par exemple, l'odeur d'un lapin est un signe (et non un signal) utilisable pour un prédateur lorsqu'il traque sa proie. Par contre, la longue queue d'un paon est un signal qui indique la bonne santé de l'individu (notons que cette longue queue, si elle est un signal pour les partenaires sexuels, est également un excellent signe pour les prédateurs du paon !).</footnote>
Voici un exemple de signal coûteux tiré du monde animal. L'éthologue Amotz ZAHAVI (1977) a observé une espèce d'oiseaux (cratérope écaillé) organisée en système hiérarchique. Il a constaté que les individus du sommet de la hiérarchie produisent régulièrement des actions « apparemment altruistes » ; ils nourrissent leurs congénères ou effectuent des tours de guet pour avertir les autres de l'arrivée d'un prédateur au lieu de consacrer ce temps à se nourrir eux-mêmes. Les individus du fond de la hiérarchie qui tentent de produire ce genre d'actions se trouvent immédiatement brimés par leurs supérieurs. Il semblerait que dans ce cas, les actions altruistes exercent une fonction de publicité que seuls les individus les plus influents peuvent se permettre d'exercer. Ainsi, dans des conditions favorables, développer le signal coûteux de l'altruisme peut produire un avantage sélectif individuel (étant entendu qu'une bonne place dans la hiérarchie facilite l'accès à la reproduction).

## Bilan

Tout comme la théorie de la réciprocité, la théorie du signal coûteux explique des comportements « apparemment altruistes » en termes d'avantages sélectifs, à la fois en faveur des gènes (comme c'est le cas dans la théorie de la sélection de parentèle) et des individus eux-mêmes ; dans des conditions favorables, le signal coûteux a pour effet d'augmenter la fitness de l'individu porteur du signal.

Pour ce qui est de la controverse autour de l'altruisme évolutionnaire, force est de constater que le camp des stratèges de l'égoïsme est bien fourni (HAMILTON, TRIVERS, MAYNARD SMITH, AXELROD, G. ROBERTS, HAMMERSTEIN, ZAHAVI, etc.). Reste à savoir si la théorie de la sélection de parentèle, combinée à celles de la réciprocité et du signal coûteux, permettent de rendre compte de tous les cas d'altruisme rencontrés dans le monde animal. Ce n'est pas l'avis de tout le monde, comme nous verrons à la section suivante.
### 2.2.4. La sélection génétique de groupe

La théorie de la sélection de groupe a déjà été thématisée par Charles DARWIN pour expliquer l'évolution des comportements altruistes.<fnref n="103" /> Elle a connu ensuite une longue période faste avant d'être critiquée dès les années 1960 par les défenseurs du point de vue du gène. Sous le coup de ces critiques, elle s'est effondrée avant de renaître sous la plume d'auteurs contemporains. C'est ce chemin mouvementé que nous allons retracer ici. Mais avant cela, quelques remarques préliminaires s'imposent.

De manière générale, la théorie de la sélection de groupe tient compte du fait que les espèces se déploient en groupes et qu'au cours du processus de sélection naturelle, il y a survie de certains et disparition des autres. Lorsqu'elle est appliquée à la question de l'évolution des comportements altruistes, cette théorie fonctionne de la manière suivante : bien que sur le plan individuel l'altruisme soit désavantageux (en termes de fitness), il s'avère bénéfique sur le plan du groupe ; les individus altruistes fournissent un avantage sélectif au groupe auquel ils appartiennent et puisque les groupes composés d'altruistes ont plus de chances d'être sélectionnés que ceux qui n'en comptent pas, ils sélectionneront dans leur sillage leurs membres altruistes.

A première vue, l'analyse paraît simple mais elle s'accompagne en réalité d'un certain nombre de problèmes d'interprétation. En voici deux. Le premier concerne la façon de concevoir le groupe. Un gène ou un individu sont des entités bien pratiques ; il n'y a pas moyen de se tromper sur l'objet désigné. Par contre, un groupe est quelque chose de plus flou. Certains diront que c'est une tribu, une population, une bande ou un clan qui peut avoir une durée de vie bien supérieure aux individus qui le composent (DARWIN 2000/1871 ; WYNNE-EDWARDS 1986 ; LORENZ 1977/1963). D'autres diront qu'un groupe est constitué d'individus qui interagissent et influencent mutuellement leur fitness par rapport à un trait particulier (par exemple l'altruisme) ; le groupe disparaît (mais pas les individus qui le composent) lorsque les individus n'ont plus l'occasion d'interagir par le biais de ce trait. (D. WILSON 1975 ; SOBER & D. WILSON 2003/1998, pp. 92-98)

<footnote n="103">¹⁰³ Darwin a utilisé l'idée de sélection de groupe (*community selection*) pour rendre compte du comportement altruiste humain dans *La filiation de l'homme* (2000/1871).</footnote>
Le second problème d'interprétation concerne la manière d'envisager les mécanismes au moyen desquels la sélection de groupe est susceptible d'opérer : tantôt il s'agit de conflits directs entre groupes (DARWIN 2000/1871) ; tantôt il s'agit d'une compétition indirecte par le biais de la croissance et de la division de groupes (quand un groupe devient trop grand, il se divise) (HALDANE 1932) ; tantôt il s'agit d'un mécanisme savant de dissolution, mélange et recomposition périodique des groupes (SOBER & D. WILSON 2003/1998 ; voir sections 2.2.4.iii et 2.2.4.iv).

Ainsi, lorsqu'il s'agit de juger de la pertinence de la théorie de la sélection de groupe, il ne faut jamais perdre de vue qu'il en existe différentes conceptions possibles, selon la manière dont on conçoit le groupe et les mécanismes sous-jacents à ce type de sélection.

i. *Les premières théories de la sélection de groupe*

C'est dans *La Filiation de l'homme*, que DARWIN avance l'hypothèse de la sélection de groupe pour résoudre le paradoxe de l'altruisme. On s'en souvient, le père de la théorie de l'évolution avait observé certains traits véritablement altruistes dans la nature qui semblaient se soustraire à la logique de sa théorie de sélection naturelle ; par exemple, il avait observé le fait que certaines abeilles meurent après avoir piqué un intrus approchant leur ruche. Or, selon sa théorie de la sélection naturelle, un tel trait ne peut pas avoir été sélectionné ; il aurait dû être éliminé au même titre que tous les autres traits nuisibles aux individus qui les possèdent. Pour échapper au paradoxe, DARWIN a imaginé une solution mettant en jeu le niveau du groupe : il commence par remarquer que beaucoup de comportements altruistes, bien que nuisibles aux individus qui les exercent, ne sont pas pour autant inutiles au niveau du groupe ; ensuite, il observe que les groupes, tout comme les individus, sont en compétition constante dans la nature ; il en déduit qu'un trait bénéfique pour un groupe peut logiquement avoir été sélectionné en dépit du coût qu'il engendre pour l'individu qui le porte.<fnref n="104" />

La théorie de la sélection de groupe était bien acceptée et fréquemment utilisée
par les biologistes entre les années 1930 et 1960. Certains l'utilisaient parallèlement à la

<footnote n="104">¹⁰⁴ DARWIN ne fait pas usage du langage qui j'ai utilisé ici pour présenter sa théorie ; il parle de « communauté », « tribu » et « sélection tribale ». Notons également qu'avec cette théorie, il contredit certains de ses écrits antérieurs. Pour davantage de détails à ce sujet, voir GAYON 1998, chap. 2.</footnote>
théorie de la sélection traditionnelle, privilégiant selon les cas celle qui leur semblait la plus apte à expliquer leur objet de recherche ; ils faisaient appel à la théorie traditionnelle de la sélection pour expliquer des traits comme les dents longues, ou la résistance à certaines maladies, alors qu'ils s'appuyaient sur la théorie de la sélection de groupe pour expliquer d'autres phénomènes, tels que l'ordre dans lequel les membres d'un groupe ont accès à la nourriture (WYNNE-EDWARDS 1962). Par exemple, Konrad LORENZ (1977/1963) avait noté qu'entre individus d'une même espèce, les animaux ont tendance à refuser le combat pour ménager leurs congénères. Selon lui, cette retenue était un trait sélectionné en raison du bénéfice qu'il apportait au groupe.

La popularité de la théorie de la sélection de groupe tient probablement au fait que, contrairement à leurs successeurs, ces biologistes réfléchissaient plutôt en termes qualitatifs que quantitatifs ; ils n'avaient pas coutume d'élaborer ou d'utiliser des systèmes mathématiques complexes pour étayer leurs théories (à l'exception notoire de Sewall WRIGHT 1945).

## ii. La disgrâce de la sélection de groupe

Dans le courant des années 60, l'hypothèse de la sélection de groupe devint la cible d'attaques répétées. La cause de ce rejet massif est sans conteste l'émergence de la perspective du gène (section 1.1.2) ; selon ses défenseurs, les traits n'évoluent pas parce qu'ils aident le groupe, ni parce qu'ils augmentent le bénéfice individuel mais parce qu'ils favorisent la réplication des gènes qui induisent ces traits. Citons DAWKINS pour une critique récurrente contre la théorie de la sélection de groupe :

> « S'il existe un seul rebelle égoïste prêt à exploiter l'altruisme du reste du groupe, alors, par définition, ce sera lui qui aura le plus de chances de survie et d'avoir des enfants. Chacun de ses enfants aura tendance à hériter de cet égoïsme. Après plusieurs générations de cette sélection naturelle, le « groupe altruiste » sera dépassé par le nombre d'individus égoïstes et ne pourra plus se démarquer du groupe égoïste. »

(DAWKINS 1996/1976, p. 25)<fnref n="105" />

<footnote n="105">¹⁰⁵ En réalité, cet argument n'exclut pas la possibilité théorique de la sélection de groupe. Même les défenseurs les plus acharnés de la perspective du gène admettent ce point (MAYNARD SMITH 1964 ; George WILLIAMS 1966). Ils soutiennent en revanche qu'elle apparaît extrêmement rarement dans la réalité et qu'elle est tout simplement inutile pour expliquer les phénomènes naturels. Ils ajoutent que la</footnote>
Voilà une répétition de la formulation du paradoxe de l'altruisme. L'argument est de taille et les défenseurs de la sélection de groupe ne deviendront crédibles qu'à condition d'affiner leur théorie et de montrer qu'une sélection en défaveur de l'altruisme à l'intérieur de chaque groupe n'est pas suffisante pour compenser le mouvement inverse qui s'effectue au niveau de la sélection de groupe. Pour ce faire, il faudra qu'à l'image de leurs opposants, ils s'initient aux calculs de la théorie des jeux et se lancent dans la modélisation de situations d'interaction. Il faudra également qu'ils tiennent compte des théories de la sélection de parentèle et de la réciprocité ; théories d'autant plus « dangereuses » qu'elles ont largement contribué au discrédit de la sélection de groupe en parvenant à résoudre précisément les dilemmes qui avaient poussé DARWIN, LORENZ et d'autres à émettre l'hypothèse de la sélection de groupe.
HAMILTON (1964) n'a-t-il pas donné une explication convaincante des comportements étonnants des abeilles, rendant du même coup superflue l'explication imaginée par DARWIN ? MAYNARD SMITH (1982) a fait de même avec le refus, souvent observé chez les animaux, de combattre contre des individus de la même espèce. Il a développé un jeu itératif dans lequel il s'agit d'obtenir une ressource et où deux stratégies s'opposent : une stratégie qui induit un comportement agressif jusqu'à la victoire ou la mort (appelée « faucon ») et une stratégie de retraite face à l'imminence d'un combat (appelée « colombe »). Il a pu montrer qu'une longue série de confrontations (organisées selon le modèle de la sélection naturelle) entre des individus arborant ces deux stratégies aboutit généralement à un équilibre évolutionnairement stable composé d'une majorité de colombes. Ainsi, il n'est pas nécessaire, comme le pensait LORENZ (1977/1963), de recourir au mécanisme de la sélection de groupe pour expliquer l'évolution de comportements non agressifs. Ce que Lorenz expliquait en termes de bien pour l'espèce, MAYNARD SMITH peut le traduire en termes d'avantage individuel : le refus de combattre de la colombe n'a pas évolué parce qu'il bénéficie au groupe, mais parce que les colombes elles-mêmes tirent un avantage à ne pas se battre jusqu'à la mort. Une fois de plus, ce qui était considéré comme altruiste devient égoïste.

<footnote>perspective du gène est bien plus élégante et économique du fait qu'elle permet de focaliser l'attention sur un seul niveau de sélection.</footnote>
iii. La théorie de la sélection à multiples niveaux : une réhabilitation de la théorie de la sélection de groupe

Il aura ensuite fallu attendre plusieurs décennies pour que la théorie de la sélection de groupe reprenne son envol. Le modèle de sélection de groupe qui sera présenté en détails dans cette section a été élaboré par David Sloan WILSON. Quoique déjà formulé dans les années 1970 (D. WILSON 1975), ce modèle a gagné en popularité avec la parution, en 1998, de *Unto Others*, un ouvrage écrit en collaboration avec le philosophe des sciences Elliott SOBER. Selon les auteurs de ce livre, non seulement la théorie de la sélection de groupe se défend, mais en plus il s'agit d'un excellent outil théorique pour expliquer la sélection de comportements altruistes.

Selon eux, c'est une erreur de calculer les avantages sélectifs uniquement au niveau des gènes car ce ne sont pas les seuls bénéficiaires ou victimes de la sélection naturelle ; les organismes individuels et les groupes le sont également. Ainsi, si l'on veut appréhender rigoureusement le phénomène de la sélection naturelle, il faut tenir compte de trois niveaux de sélection : celui du gène, celui de l'individu et celui du groupe.<fnref n="106" /> Au fond, c'est une manière de réhabiliter la sélection de groupe tout en préservant les acquis obtenus par les penseurs des trente ou quarante dernières années.

Pour illustrer l'erreur commise par les défenseurs de la perspective unique du gène, SOBER et D. WILSON présentent le « paradoxe de Simpson » (qui, en réalité n'est pas un paradoxe). Il s'agit d'un modèle mathématique tiré d'une situation réelle.

Une université est accusée de discrimination sexuelle car la proportion d'hommes admis est de 14 %, alors que la proportion de femmes admises n'est que de 12 %. On mène une enquête, dont les résultats montrent que dans chaque faculté considérée indépendamment (mettons qu'il y en ait deux : Lettres et Électronique), la proportion de femmes reçues est plus élevée que la proportion d'hommes reçus (même si la proportion globale est effectivement plus élevée chez les hommes que chez les femmes).

<footnote n="106">¹⁰⁶ Notons que cette idée n'est pas neuve. En 1970 déjà George PRICE et Richard LEWONTIN défendaient la hiérarchie de sélection.</footnote>
<table><thead><tr><th></th><th>Nombre de postulants de sexe masculin</th><th>Nombre de postulants de sexe féminin</th><th>Nombre de postulants admis de sexe masculin</th><th>Nombre de postulants admis de sexe féminin</th><th>Pourcentage de postulants admis de sexe masculin</th><th>Pourcentage de postulants admis de sexe féminin</th></tr></thead><tbody><tr><td>Lettres</td><td>10</td><td>100</td><td>1</td><td>11</td><td>10%</td><td>11%</td></tr><tr><td>Electronique</td><td>40</td><td>10</td><td>6</td><td>2</td><td>15%</td><td>20%</td></tr><tr><td>Total</td><td>50</td><td>110</td><td>7</td><td>13</td><td>14%</td><td>12%</td></tr></tbody></table>

En examinant les chiffres du tableau (tiré de DE SOUSA 2004, pp. 109), on constate qu'il y a beaucoup plus de femmes qui postulent en Lettres qu'en Electronique (et inversement pour les hommes) et que la sélection est plus dure en Lettres qu'en Electronique. C'est en vertu de ces deux facteurs que la proportion de femmes admises est globalement inférieure à celle des hommes, alors même que dans chaque faculté considérée isolément, la proportion de femmes admises est supérieure à celle des hommes.

SOBER et D. WILSON proposent cet exemple contre-intuitif en guise d'analogie à ce qui se passe dans le phénomène de la sélection naturelle ; ils veulent montrer que la sélection est un phénomène complexe qui opère à plusieurs niveaux (par exemple à l'intérieur de chaque groupe et entre différents groupes). C'est pourquoi, en opposition à la perspective du gène, ils prennent le parti de réfléchir en termes de sélection à multiples niveaux, les trois niveaux étant celui des gènes, des individus et des groupes.

Voyons comment fonctionne cette sélection à multiples niveaux dans le cas de l'évolution de l'altruisme. Pour SOBER et D. WILSON, le phénomène décrit par le paradoxe de Simpson apporte un élément décisif à la résolution du paradoxe de l'altruisme : nous avons vu que ce dernier réside dans le fait que les altruistes sont condamnés à avoir une fitness perpétuellement inférieure à celle des non-altruistes avec lesquels ils cohabitent, si bien que le trait de l'altruisme semble être tragiquement voué à l'extinction au sein du groupe. Cependant, nous font remarquer les auteurs, plus la proportion d'altruistes dans un groupe est élevée, plus la fitness globale des individus qui le composent (altruistes comme non-altruistes) est élevée. Ainsi, il semble probable que l'altruisme ait pu évoluer en raison des bénéfices qu'il apporte à son groupe en dépit du fait que la proportion d'altruistes face aux non-altruistes diminue dans chaque
groupe considéré individuellement.107 Le schéma ci-dessous (inspiré de SOBER et D. WILSON 2003/1998, p. 24) illustre cette idée.

<figure><img src="image_11.png" /></figure>

Imaginons une population asexuée composée d'individus altruistes et d'individus non altruistes. Cette population est divisée en deux groupes de 100 membres chacun (ce qui correspond aux deux petits cercles du haut). Les altruistes composent 20 % du groupe A et 80% du groupe B. Ainsi, la proportion d'altruistes de la population globale est de 50%. A la génération suivante (qui correspond aux deux grands cercles du bas), la fréquence d'altruistes décroît dans chacun des deux groupes par rapport à la fréquence des non-altruistes (passage de 20% à 18.4% dans le groupe A et de 80% à 78.7% dans le groupe B). Par contre, le groupe B (composé d'une majorité d'altruistes) se porte mieux que le groupe A ; il est devenu plus grand (il compte 1'320 individus contre 1'080 pour

<footnote n="107">107 Parallèlement, dans le paradoxe de Simpson, en dépit du fait que les hommes soient discriminés par la politique d'admission de chaque faculté considérée, ils finissent par être admis en plus grand nombre que les femmes. Cela tient au fait qu'ils ont majoritairement « parié » pour la faculté la moins sélective.</footnote>
le groupe A). Résultat : la proportion d'altruistes de la population globale a légèrement augmenté : elle est passée de 50% à 51.6%.

Pour rendre ce modèle plus parlant, accompagnons-le d'une histoire : SOBER et D. WILSON (2003/1998) reprennent un exemple inventé par MAYNARD SMITH (1964), intitulé le « modèle des bottes de foin ».<fnref n="108" /> Il envisage une race de souris vivant sur plusieurs générations en petits groupes entièrement isolés dans des bottes de foin. Parmi ces souris, certaines sont altruistes et d'autres non. Les altruistes perdent beaucoup de temps à épouiller leurs congénères (leur épargnant ainsi un bon nombre de maladies), comportement qui permet d'augmenter sensiblement la fitness moyenne du groupe. Au bout d'un certain nombre de générations,<fnref n="109" /> les groupes se dissolvent (une fois par année, toutes les souris sortent en même temps des différentes bottes de foins) pour ensuite former de nouveaux groupes. Chaque groupe de départ est fondé par une seule souris femelle portante qui peut donner naissance à des sourceaux altruistes ou à des petits qui ne le sont pas. Ainsi, les individus au sein des groupes sont tous apparentés lors de la première génération ; les degrés de parenté s'estompent ensuite rapidement.<fnref n="110" /> SOBER et D. WILSON pensent que si on attribue des valeurs réalistes aux fréquences de reproduction ainsi qu'aux coûts et gains liés aux comportements altruistes, la simulation de la sélection naturelle donnera les résultats suivants : A partir de la deuxième génération, la fréquence des altruistes baisse à l'intérieur de chaque groupe, sans pour autant causer la disparition de tous les altruistes avant la fin du cycle. Les groupes comprenant des altruistes se portent mieux (puisque leurs membres souffrent moins de maladie) que les groupes n'en comprenant pas. A la fin du cycle, lorsque les individus de tous les groupes se rassemblent en un même lieu, il est tout à fait réaliste d'imaginer que la proportion d'altruistes soit supérieure à celle du brassage de population antérieure au cycle ; c'est le cas si l'effet de sélection de groupe (favorable à l'altruisme) était suffisamment puissant pour compenser l'effet de sélection individuelle (défavorable aux

<footnote n="108">¹⁰⁸ MAYNARD SMITH, un défenseur de l'approche par le gène, a élaboré ce modèle précisément pour montrer que la sélection de groupe est uniquement possible dans des conditions extrêmement difficiles à réaliser si bien qu'il est très rare de la rencontrer dans le monde animal...</footnote>

<footnote n="109">¹⁰⁹ Dans la réalité, les souris femelles atteignent leur maturité sexuelle à 1½ mois, la durée de gestation est d'environ 3 semaines et la période de reproduction s'étend sur toute l'année.</footnote>

<footnote n="110">¹¹⁰ Cette affirmation que le degré de parenté s'estompe est trompeuse ; si au début du cycle, il n'y a que deux parents, en fin de compte ce seront toujours les mêmes gènes qui seront recombinés dans la botte de foin. Cette critique sera reprise plus loin (p. 108).</footnote>
altruistes) à l'intérieur de chaque groupe.

Il convient tout de même de remarquer que le calcul de la proportion globale d'altruistes et de non-altruistes se justifie uniquement si les groupes se désintègrent effectivement et que leurs populations respectives se mélangent dans le même bassin de population ; si ce n'est pas le cas, dans chaque groupe et au fil des générations, la sélection naturelle se chargera de la disparition des altruistes. Ainsi, le modèle proposé par SOBER et D. WILSON se différencie nettement de ceux des premiers défenseurs de la théorie de la sélection de groupe (DARWIN y compris) : il n'y a pas lieu ici de concevoir la sélection au sens d'un conflit direct entre différents groupes.

#### iv. De la théorie à la vie réelle : l'altruisme des mutants de la petite douve

Pour que la théorie de la sélection de groupe présentée par SOBER et D. WILSON puisse rendre compte de l'évolution de l'altruisme évolutionnaire, il faut que la formation et désintégration périodique des groupes qu'elle postule apparaisse effectivement dans la nature.

Comme exemple SOBER et D. WILSON (2003/1998) proposent celui du ver du cerveau (*brain worm*). Le *Dicrocoelium dendriticum* ou « petite douve » est un ver parasite qui commence et termine son cycle dans le foie d'un bovidé. Le cycle débute par une expulsion des œufs du ver parasite hors de la vache, via les excréments. Les œufs sont ensuite ingurgités par des escargots friands d'excréments. Pour faciliter la démonstration, SOBER et D. WILSON supposent que chaque escargot qui se nourrit des excréments du bovidé ingurgite invariablement 5 œufs. Ces 5 œufs (ou plutôt leurs habitants) ne se sépareront plus jusqu'à la fin du cycle ; ils constituent donc un groupe. A l'intérieur du mollusque, les vers éclosent et se décuplent par reproduction asexuée (ils créent des clones d'eux-mêmes). Ainsi, on obtient un groupe de 50 vers, qui est ensuite expulsé dans son entier par l'escargot sous forme d'une boule de mucus. Cette boule de mucus est ingurgitée par une fourmi dans l'estomac de laquelle les vers forment un kyste et attendent que leur hôte soit ingéré par un bovidé. Si le cas se présente, les vers terminent leur cycle dans le foie du bovidé où ils rencontrent des partenaires sexuels provenant d'autres groupes et se reproduisent de manière sexuée.

Dans la réalité, les deux premiers passages (du bovidé à l'escargot, et de l'escargot à la fourmi) ne sont pas problématiques et s'effectuent avec un pourcentage
relativement élevé, étant donné que les escargots se nourrissent copieusement des excréments des bovidés et que les fourmis apprécient le mucus des escargots.
Cependant, le troisième et dernier passage est plus difficile et apparemment plus rare,
car cette fois-ci, les fourmis ne font pas partie de l'alimentation de base des bovidés et
se réfugient dans leur fourmilière à l'approche du crépuscule, lorsque les bovidés
commencent à se nourrir avec le plus d'ardeur. Ainsi, sauf quelques heureuses
exceptions, de nombreux vers voient leur cycle interrompu dans l'estomac d'une fourmi
et meurent sans descendance. Cependant, et c'est ce qui intéresse SOBER et D. WILSON,
il existe un type spécifique de ver qu'ils appellent « ver du cerveau » (brain worm), issu
d'une mutation, qui donne un véritable coup de pouce au passage de la fourmi au
bovidé. Le comportement du ver du cerveau ne diffère pas de celui d'un ver normal
jusqu'à ce qu'il soit ingurgité par une fourmi. Admettons qu'au départ, l'un des cinq
oeufs était celui d'un ver mutant (A) entouré de quatre oeufs de vers normaux (S), on
obtient dans l'estomac de la fourmi, par le miracle de la reproduction asexuée, un
groupe G composé de 40 individus S pour 10 individus A. Et c'est dans l'estomac de la
fourmi que le comportement des individus S et A se différencient: les S forment
simplement un kyste dans l'estomac de la fourmi et attendent patiemment que leur hôte
soit mangé par un bovidé. Parmi les A il en va autrement; l'un des vers du cerveau, au
lieu de former son kyste dans l'estomac de la fourmi et d'attendre, se dirige en direction
du cerveau pour y former un kyste à un endroit bien précis, ce qui a pour conséquence
de modifier le comportement de l'insecte; en effet, lorsque la température baisse à
l'approche du soir, la fourmi grimpe en haut d'un brin d'herbe (au lieu de se diriger vers
son abri) et s'y accroche fermement à l'aide de ses mandibules; ce comportement
singulier a pour effet d'augmenter les chances que la fourmi se fasse ingurgiter par un
bovidé. Toutefois, le ver à l'origine de cette manœuvre meurt sans avoir eu la possibilité
de se reproduire, alors que les autres membres du groupe bénéficient du fruit de son
sacrifice; c'est en cela que l'on peut le considérer comme altruiste.

Cet exemple présente tous les ingrédients pour l'évolution de l'altruisme par la
sélection de groupe ; on dispose de plusieurs groupes qui se forment à partir d'un seul
bassin de population ; ces groupes durent le temps d'un cycle déterminé avant de se
dissoudre à nouveau dans le bassin de population. Les groupes sont différents en
matière de représentation d'altruisme ; certains contiennent des individus altruistes et
d'autres pas. Enfin, il existe une relation directe entre l'existence d'altruistes et la fitness
globale des individus du groupe ; les groupes avec altruistes ont plus de chance d'achever leur cycle.

Demandons nous maintenant si le trait A (c'est-à-dire le comportement du ver du cerveau) peut être sélectionné au fil de l'évolution. Pour comprendre ce point, il est utile de présenter la manière dont SOBER et D. WILSON définissent la notion de fitness. Ce qu'ils appellent la « fitness relative » opère à deux niveaux: celui des individus au sein d'un groupe et celui des groupes. Dans le cas de l'exemple du ver du cerveau, la fitness relative des vers A diminue au sein du groupe, puisqu'en raison du ver qui se sacrifie, ils passent d'une population de 10 à 9 ; ainsi, la proportion des altruistes au sein du groupe chute de 20% à 18.3%. En ce qui concerne la fitness relative entre les groupes, il faut tout d'abord souligner que le ver du cerveau n'est pas absolument indispensable à l'accomplissement du cycle du parasite, puisque certaines fourmis sont accidentellement avalées par des bovidés même si elles ne s'accrochent pas au sommet des brins d'herbe. Par contre, les groupes qui contiennent des altruistes sont avantagés par rapport aux groupes qui en sont dépourvus, puisque l'action d'un des vers altruistes du groupe favorise le retour à la vache. Ainsi, si on admet qu'un groupe entièrement composé de vers S possède une fitness égale à F1, on peut dire qu'un groupe composé de vers altruistes possède une fitness supérieure à F1. Ensuite, il faut mettre en équation les deux fitness relatives (F du groupe et F de l'individu) pour déterminer en faveur de qui opère la sélection. Selon SOBER et D. WILSON, l'altruisme peut être sélectionné à condition qu'une augmentation (même minime) du taux de probabilité d'être ingéré par une vache compense le comportement « suicidaire » du ver du cerveau ;<fnref n="111" /> dans ce cas, l'avantage au niveau du groupe l'emporte sur le déficit au niveau individuel. En bref, les groupes mixtes ont une fitness supérieure aux groupes constitués entièrement de non-altruistes, mais il faut que cette différence soit suffisante pour compenser la diminution en proportion des altruistes à l'intérieur des groupes qui terminent le cycle.<fnref n="112" />

<footnote n="111">¹¹¹ Notons que dans l'exemple du ver du cerveau, la différence entre les fitness des différents individus n'est pas due à un taux de reproduction différentiel puisque l'on postule que tous les parasites ont le même nombre de descendants (en l'occurrence, chacun produit 9 clones). Elle est uniquement due à la survie ou à la mort des individus au cours du cycle (soit une mort altruiste, soit une mort parce que le cycle ne s'est pas achevé).</footnote>

<footnote n="112">¹¹² « Between-group selection favors the evolution of altruism; within-group selection favors the evolution of selfishness. These two processes oppose each other. If altruism manages to evolve, this</footnote>
Malheureusement pour SOBER et D. WILSON, cet exemple du ver du cerveau, quoique divertissant, donne une forte impression d'invraisemblance. Il est vrai que la petite douve (*Dicrocoelium dendriticum*) existe et se comporte à peu près comme l'indiquent les auteurs. Mais les détails concrets des étapes par lesquelles passe ce parasite (le nombre d'œufs ingurgités par les escargots, la quantité de mucus ingérée par les fourmis, etc.) sont très difficilement observables. De plus, l'idée des mutants altruistes qui parasiteraient le cerveau des fourmis n'est qu'une hypothèse. En réalité, SOBER et D. WILSON sont forcés d'admettre que les détails conceptuellement pertinents pour leur modèle sont le fruit de simples suppositions.<fnref n="113" />

v. *Le caractère englobant de la théorie de la sélection à multiples niveaux*

Peut-on trouver des exemples plus convaincants de sélection de groupe que celui
du ver du cerveau ? D'après SOBER et D. WILSON, il est aisé d'en trouver car, selon eux,
la sélection à multiples niveaux englobe tous les cas de sélection de parentèle ;<fnref n="114" /> au
fond, affirment-ils, les individus parents qui s'entraident peuvent être considérés comme
formant un groupe. Dans le cas des soins parentaux par exemple, les petites unités
parents-enfants forment des groupes qui se dissolvent dès que les petits deviennent
indépendants. Ensuite, il suffit de faire fonctionner la théorie de la sélection à multiples
niveaux pour expliquer l'évolution des comportements altruistes.

La conception de la sélection et de l'évolution de l'altruisme proposée ici par
SOBER et D. WILSON est extrêmement hasardeuse, puisqu'elle implique que l'on jette
aux orties la fameuse théorie de la sélection de parentèle de HAMILTON. SOBER et D.
WILSON cherchent à évincer cette théorie en portant l'attention non plus exclusivement
sur les gènes mais également sur les individus et les groupes : selon eux, lorsqu'un

<footnote>indicates that the group-selection process has been strong enough to overwhelm the force pushing in the opposite direction. » (SOBER & D. WILSON 2003/1998, p. 33)</footnote>

<footnote n="113">¹¹³ « ...The conceptually relevant details have only been guessed ». (SOBER & D. WILSON 2003/1998, p. 30)</footnote>

<footnote n="114">¹¹⁴ Pour corroborer leur théorie, les auteurs proposent d'autres exemples de sélection de groupe comme celui de la répartition inégale des sexes chez une espèce d'araignée (2003/1998, pp. 38-43) ou celui de la rapidité de transmission des virus (2003/1998, pp. 43-46) ; mais il n'est pas forcément évident que l'on puisse parler d'altruisme évolutionnaire dans ces cas, car il n'y a pas vraiment d'interaction entre des individus altruistes et d'autres individus qui bénéficient directement du comportement des premiers.</footnote>
individu altruiste aide un individu parent égoïste, on ne peut nier que du point de vue individuel, le premier sacrifie une partie de sa fitness (comprise ici au sens classique) au profit du second ; en d'autres termes, même à l'intérieur d'un groupe d'individus apparentés, les altruistes ont une fitness plus faible que les égoïstes.<fnref n="115" /> Remarquons en passant qu'en donnant cette explication, SOBER et D. WILSON remettent au goût du jour la vieille théorie de la fitness classique où l'on tient uniquement compte de la viabilité et fécondité des individus (sans considérer l'alchimie génétique sous-jacente). Puis ils proposent leur théorie de la sélection de groupe en affirmant que si l'altruisme peut évoluer, c'est parce qu'il est favorable au groupe d'individus apparentés.<fnref n="116" /> En d'autres termes, les auteurs soutiennent que l'altruisme ne peut en aucun cas être adapté du point de vue de la sélection individuelle; par contre, il peut l'être du point de vue de la sélection de groupe.

SOBER et D. WILSON ajoutent que la force de leur théorie de la sélection à multiples niveaux réside en ce qu'elle permet non seulement d'englober des comportements altruistes envers des proches parents, mais également envers des individus non parents (ce dont la sélection de parentèle est incapable). Les auteurs insistent beaucoup sur l'idée que l'altruisme n'est pas forcément lié à la parenté.

## vi. Quelques doutes sur la théorie de la sélection à multiples niveaux

L'approche de SOBER et D. WILSON a beaucoup séduit les philosophes des sciences. Il est vrai que l'idée de sélection à multiples niveaux est très élégante. Il s'agit d'une nouvelle manière d'approcher la question de l'évolution de l'altruisme sans pour autant renoncer aux anciens outils conceptuels (fitness, gène, phénotype, mutation, sélection individuelle, sélection génétique, sélection de groupe...); la nouveauté réside

<footnote n="115">¹¹⁵ Selon SOBER et D. WILSON, c'est une grande erreur de la part de la théorie de la sélection de parentèle, que de ne pas considérer le caractère altruiste des individus dits « altruistes » ; la sélection naturelle opère toujours contre les individus altruistes à l'intérieur des groupes mixtes (composés d'altruistes et d'égoïstes). « Inclusive fitness view (...) loses sight of the fact that natural selection operates against altruism (apparent or otherwise) in all mixed groups. » (2003/1998, p. 67).</footnote>

<footnote n="116">¹¹⁶ « When an altruistic individual helps a related individual who is selfish, the donor still has a lower fitness than the recipient. The fact that they are related does not cancel this fundamental fact. Within a group of relatives, altruists are less fit than selfish individuals. It is only because of selection among groups that altruism can evolve. » (D. WILSON & SOBER 2002, pp. 192-193)</footnote>
dans la prise en compte des différents niveaux auxquels opère la sélection naturelle (niveaux des gènes, des individus et des groupes). Cette approche permet de mettre en évidence les conflits d'intérêts d'un niveau de la hiérarchie biologique à l'autre : ce qui est bon pour un gène peut être mauvais pour l'individu ; ce qui est positif pour un individu risque d'être nocif pour le groupe, etc. Elle permet également de comprendre que les bénéficiaires (ou les défavorisés) de la sélection naturelle ne sont pas uniquement les gènes ; les individus et les groupes peuvent également l'être (même si en un sens ils sont les supports des gènes).<fnref n="117" /> Enfin, elle redonne à la fois à la fitness classique et à la sélection de groupe leurs lettres de noblesse.

Toutefois, malgré son élégance, cette théorie est loin de faire l'unanimité chez les biologistes de l'évolution et les critiques ne manquent pas.

Notons d'abord que pour pouvoir prétendre englober la théorie de la sélection de parentèle, SOBER et D. WILSON sont forcés d'adopter une notion de groupe flexible au point où l'on peut admettre que deux individus suffisent à former un groupe. Or on peut se demander s'il est encore utile de parler de groupe dans ces cas là (MAYNARD SMITH 1998).

D'autre part, le modèle de SOBER et D. WILSON ne fonctionne qu'en cas de fréquente dissolution et reconstitution des groupes ; il faut que les cycles se succèdent assez rapidement pour contrer l'effet de sélection à l'intérieur des groupes. Or, pour peu que les groupes soient composés de plus de deux individus non parents, la rareté des exemples pertinents se fait cruellement sentir.

Ensuite, leur théorie de la fitness relative implique que l'on admette l'existence d'une force sélective au niveau des groupes si bien que l'on peut parler de fitness de groupe. Mais que faut-il comprendre par-là ? Il est clair qu'un groupe ne peut pas avoir de descendance ; il n'y a pas de groupe maman qui engendre un groupe enfant. Or on se demande comment il est possible de parler de fitness si on ne peut pas calculer de

<footnote n="117">¹¹⁷ Il est vrai qu'à priori, faire des gènes le seul objet de sélection paraît exagéré ; en principe, rien n'empêche de considérer les individus, voire les groupes d'individus comme des objets de sélection. Toutefois, il faut ajouter au crédit des défenseurs de la perspective du couple gène/phénotype, que si l'on observe l'évolution sur le long terme, ce sont les traits et les gènes responsables de ces traits qui sont sélectionnés ; le niveau de sélection des gènes est le plus pertinent car il porte sur des unités non recombinantes (c'est-à-dire qui ne se modifient pas d'une génération à l'autre).</footnote>
descendance (GILDENHUYS 2003).<sup>118</sup> Cette critique est d'autant plus parlante lorsque l'on sait qu'il n'existe aucune valeur mathématique dans le modèle proposé par SOBER et D. WILSON représentant ce qu'ils appellent la « *fitness* de groupe ».<sup>119</sup>

D'autre part, déjà dans un article de 1976, MAYNARD SMITH critiquait la première formulation de la théorie de la sélection de groupe proposée par D. WILSON (1975). Selon MAYNARD SMITH, si on fait abstraction de la parure théorique et que l'on se concentre sur les calculs utilisés par D. WILSON, on retrouve la règle de Hamilton ! Ainsi, du point de vue mathématique, les deux approches se valent. Dès lors, la question est de savoir si, compte tenu de l'équivalence mathématique, il est encore utile de dire avec SOBER et D. WILSON, que la sélection agit à plusieurs niveaux, c'est-à-dire qu'elle exerce une *force* au niveau des individus et au niveau des groupes. MAYNARD SMITH (1976) et bien d'autres biologistes dans son sillage ne le pensent pas (GILDENHUYS 2003, Nicolas PERRIN et Laurent KELLER, communications personnelles). Pour eux, ce que propose D. WILSON n'est rien de plus qu'un modèle d'assortiment non aléatoire de gènes qui induisent des comportements altruistes ; c'est-à-dire un modèle où les individus altruistes ne dispensent pas leurs bienfaits au hasard mais de préférence (où plutôt avec une plus grande probabilité) en faveur d'autres individus altruistes. Cela n'empêche pas que l'on puisse parler de dynamique de groupe ; mais alors il faut réfléchir en termes de voisinage social et voisinage de compétition tels qu'ils ont été définis à la section 2.2.1.i (p. 60).

Que penser maintenant de l'affirmation de SOBER et D. WILSON selon laquelle leur théorie est plus englobante que celle de la sélection de parentèle de HAMILTON ? En

<footnote n="118"><sup>118</sup> « The groups do not produce offspring, or at least if they did, they would produce offspring groups rather than individual organisms. But the latter possibility is explicitly denied by Sober and Wilson: it is of crucial importance to the operation of the model that the members of any one set of subgroups formed by periodic subdivision of the global population recombine after interaction into a global population from which new subgroups are formed with a different assortment of members. The subgroups in the model do not autonomously or independently go on to produce the next set of subgroups. Thus, the analogy with Darwinian selection is misplaced since, according to Darwin, individuals that are more fit go on to produce other individuals that are more fit, while in Sober and Wilson's model, individuals subgroups that are more fit do not go on to produce individual subgroups that are more fit. » (GILDENHUYS 2003, pp. 32-33)</footnote>

<footnote n="119"><sup>119</sup> « Despite their repeated use of ‘group fitness’ to describe what is going on in their model, there is no value in their mathematical analysis for the term. » (GILDENHUYS 2003, pp. 30-31)</footnote>
un sens ils ont raison. Il est théoriquement possible qu'un comportement altruiste se
répande dans une population d'individus non parents. HAMILTON l'avait pourtant déjà
fait remarquer en 1970 ! Souvenons-nous de la notion de « *r* élargi » (section 2.2.1.i), le
coefficient d'apparentement qui n'est pas forcément dépendant des liens parentaux (à
cette occasion, j'avais utilisé le terme de « coefficient de relation génétique » ; p. 63).
De manière plus explicite, dans un article de 1975, HAMILTON distingue la théorie de la
fitness inclusive de la théorie de la sélection de parentèle, la première étant plus
englobante. Il précise qu'il est théoriquement possible que l'altruisme soit sélectionné
dans un milieu d'individus non parents. Selon lui, on peut imaginer deux autres cas où
les altruistes ont de grandes chances de sacrifier une part de leur fitness au profit
d'autres altruistes : soit les individus sont capables de se reconnaître entre eux et se
sacrifient de préférence pour d'autres altruistes<fnref n="120" /> ; soit les gènes qui incitent au
comportement altruiste sont également responsables d'une préférence pour un type
d'habitat particulier (dans ce contexte, on parle d'effets pléiotropique des gènes), si bien
qu'en somme les individus altruistes se côtoient quotidiennement (ce qui augmente
grandement les chances pour que les bénéficiaires des actions altruistes soient eux-
mêmes porteurs des gènes pour l'altruisme).<fnref n="121" /> La fitness inclusive permet de rendre
compte à la fois des cas d'altruisme entre individus parents et les cas d'altruisme entre
individus non parents.

Cela dit, il semblerait que l'apparentement génétique soit, de loin, le meilleur
moyen de produire des adaptations altruistes (MAYNARD SMITH 1976 ; OKASHA 2002 ;
DAWKINS 1979, p. 188). Considérons le cas où un gène a pour effet pléiotropique à la
fois un comportement altruiste et un trait observable (par exemple une barbe verte).
Dans ce cas, les individus altruistes ont la possibilité de diriger leurs bienfaits vers les
autres altruistes ; si c'est le cas, l'altruisme peut évoluer dans un milieu d'individus non
parents. Toutefois, comme le fait remarquer Samir OKASHA, ce scénario est confronté

<footnote n="120">¹²⁰ Cela est possible si tous les individus altruistes possèdent également un trait observable distinctif ; il s'agit de ce que DAWKINS appellerait l'« effet barbe verte » (voir section 2.2.1.i, p. 63).</footnote>

<footnote n="121">¹²¹ « Kinship should be considered just one way of getting positive regression of genotype in the recipient, and that it is this positive regression that is vitally necessary for altruism. Thus the inclusive-fitness concept is more general than ‘kin-selection’ (...). In the assortive-settling model it obviously makes no difference if altruists settle with altruists because they are related (perhaps never having parted from them) or because they recognize fellow altruists as such, or settle together because of some pleiotropic effect of the gene on habitat preference. » (HAMILTON 1975, pp. 140-141)</footnote>
au risque de la tricherie car si, au fil de l'évolution, un individu non altruiste à barbe
verte apparaît, il profitera des bienfaits des altruistes sans rien donner en retour,
prospèrera, aura beaucoup d'enfants... et on imagine le reste de l'histoire. Pour éviter la
tricherie, il faudra ou bien que les individus altruistes deviennent suffisamment
intelligents pour détecter la tricherie, ou bien que le trait observable lié à l'altruisme soit
difficile ou coûteux à imiter, les deux options étant très coûteuses. Or la sélection de
parentèle ne souffre pas du problème de la tricherie (puisqu'un individu vivant aux
dépens d'un de ses proches parents, empêchera la transmission d'une bonne partie de
ses propres gènes) ; c'est donc le mécanisme le plus robuste pour l'évolution de
l'altruisme (OKASHA 2002, p. 146).

Considérons maintenant le cas où un gène a pour effet pléiotropique à la fois un
comportement altruiste et une préférence d'habitat. Dans une telle situation, des
individus altruistes s'entraident de fait puisqu'ils vivent côte à côte si bien que le facteur
de la parenté n'est pas nécessaire à l'évolution de l'altruisme. Toutefois, selon OKASHA,
il est assez improbable que ce scénario se produise car il est extrêmement fragile. En
effet, si les individus altruistes ne sont pas parents, cela signifie qu'ils ne partagent pas
les mêmes gènes, sauf celui de l'altruisme qui leur fait également préférer l'habitat dans
lequel ils évoluent. Ainsi, le gène qui induit un comportement altruiste ne profite qu'à
lui-même (ou plus précisément à la production de copies de lui-même) et travaille au
détriment de tous les autres gènes portés par l'individu altruiste.122 Dans ces conditions,
s'il y a apparition d'un gène qui occasionne les mêmes bénéfices que celui de
l'altruisme (en l'occurrence la préférence d'habitat) sans être aussi coûteux du point de
vue individuel, le gène responsable de l'altruisme sera rapidement voué à l'extinction
via la sélection naturelle.123 Par contre, il en va autrement si les bénéficiaires de
l'altruisme sont des proches parents puisqu'ils partagent une bonne partie de leurs

<footnote n="122">122 « From the point of view of all the other genes in an altruistic individual, the altruistic behavior is a waste. (...) While the recipients of altruism are also likely to carry copies of the altruistic gene, with respect to all other loci donor and recipient are no more likely than average to share genes. » (OKASHA 2002, p. 142)</footnote>

<footnote n="123">123 « From the point of view of all the genes in an altruistic organism except the altruistic gene itself, helping unrelated altruists is wasteful, so any way of preventing the waste without foregoing the associated benefit will be favored by natural selection. » (OKASHA 2002, p. 143)</footnote>
gènes ; dans ce cas, il n'y a pas de pression sélective à d'autres loci du génome de l'individu porteur du gène responsable de l'altruisme.<fnref n="124" />

En définitive, il semble très improbable que l'altruisme évolutionnaire évolue dans un contexte autre que celui de sélection de parentèle. Mais que dire alors des exemples proposés posés par SOBER et D. WILSON (le ver du cerveau et les souris dans les bottes de foin) ? En observant attentivement l'exemple de la petite douve (section 2.2.4.iv), on constate que le sacrifice du ver du cerveau profite fortement à ses clones (puisqu'il y a eu reproduction asexuée dans l'estomac de l'escargot), c'est-à-dire à des individus qui partagent 100% de leurs gènes avec l'altruiste !<fnref n="125" /> Cette réalité discrédite évidemment la connotation altruiste que lui confèrent les auteurs. En réalité, il suffit de recourir à la bonne vieille théorie de la sélection de parentèle de HAMILTON pour expliquer l'évolution du comportement du ver du cerveau. En fin de compte, la théorie de la sélection de groupe s'avère plus fourvoyante qu'utile.

Reprenons pour terminer le modèle des souris des bottes de foin (section 2.2.4.iii, p. 98). SOBER et D. WILSON affirment qu'après quelques générations, les souris ne sont plus liées par un coefficient d'apparentement significatif. Or sans parenté, la théorie de la fitness inclusive de HAMILTON n'est plus pertinente pour expliquer le comportement des souris altruistes. Toutefois, cette affirmation peut légitimement être mise en doute. En effet, dans le modèle en question, le groupe ne compte qu'une mère et ses petits ; il n'y aura donc que trois allèles de chaque gène (deux provenant de la mère et un provenant du père absent) qui se recomberont au fil des générations d'accouplement entre la mère et ses petits et les petits entre eux. Comment, dans ces conditions, peut-on

<footnote n="124">¹²⁴ « Matters are very different if the recipients of altruism are genetic relatives of the donor. (...) Donor and recipient are relatives, so have the same degree of relatedness at every locus in the genome. This means that the altruistic behaviour benefits all genes in the genome equally, not just the gene that codes for the altruism. Therefore, a modifier gene which suppresses the altruistic behaviour will undermine its own replication prospects. This is because an individual possessing this modifier ceases to behave altruistically towards kin – thereby foregoing the opportunity of assisting other individuals who have a greater than average chance of carrying a copy of the modifier gene themselves. » (OKASHA 2002, p. 143)</footnote>

<footnote n="125">¹²⁵ SOBER et D. WILSON semblent pourtant en avoir conscience puisqu'ils admettent que grâce à la survie des autres individus altruistes, le degré du sacrifice n'est pas aussi extrême que ce qu'il y paraît au premier abord. « It is interesting, however, that the degree of sacrifice is much less than it first appeared, because the extreme sacrifice of the brain worm is diluted by the survival of the A types that did not become the brain worm. » (2003/1998, pp. 27-28)</footnote>
légitimement supprimer le facteur de la parenté après quelques générations afin de
balayer toute interprétation en termes d'avantages génétiques ?

Bilan

Quelles conclusions peut-on tirer au terme de cette analyse de la sélection de
groupe ? En ce qui concerne la controverse autour de l'altruisme évolutionnaire, nous
pouvons placer les théories de sélection de groupe du côté des romantiques. Les
défenseurs de ces théories (LORENZ, D. WILSON, etc.) pensent que l'altruisme
dévolutionnaire s'avère effectivement sélectivement désavantageux. Ce n'est qu'en
observant la dynamique des groupes que l'on comprend comment les comportements
altruistes peuvent évoluer.

Nous avons vu qu'il existe différentes sortes de théories de sélection de groupe et
avons pris le temps d'analyser l'une d'entre elles dans le détail : la théorie de la
sélection à multiples niveaux proposée par SOBER et D. WILSON. Ces auteurs insistent
beaucoup sur le fait que, du point de vue individuel, lorsqu'un individu se comporte de
manière altruiste en faveur d'un autre individu (qu'il soit parent ou non), il sacrifie une
partie de sa fitness classique au profit du second. De ce fait, l'altruisme ne peut en aucun
cas être adapté du point de vue de la sélection individuelle. Voilà une manière de dire
qu'il existe des cas authentiques d'altruisme évolutionnaire dans le monde animal et de
se placer du côté des romantiques dans la controverse autour de l'altruisme
dévolutionnaire.

Pour expliquer l'évolution de l'altruisme, SOBER et D. WILSON font appel à la
force de sélection de groupe, censée compenser les effets négatifs de la sélection
individuelle. Nous avons vu que le modèle mathématique de SOBER et D. WILSON n'est
pas faux ; par contre, l'explication théorique en termes de force de sélection de groupe
qui lui est associée n'est pas aussi convaincante qu'il y paraît au premier abord.
Finalement, on peut se demander s'il ne vaut pas mieux revenir à la bonne vieille
théorie de la fitness inclusive proposée par HAMILTON, un membre du camp des
stratèges de l'égoïsme.126 De nos jours, ce débat est encore ouvert.

<footnote n="126">126 David QUELLER exprime bien ce point de vue : « It has become clear in recent years that the same behaviors can also often be understood as a form of group selection – not the old group selection of Wynne-Edwards, but nevertheless a method that involves partitioning of selection into within-group and</footnote>
2.2.5. Bilan sur la controverse

Au terme de notre analyse de la théorie de la sélection de groupe, faut-il penser
que les stratèges de l'égoïsme ont gagné la controverse ? La réponse me semble vaine
car en réalité, cette controverse n'en est pas vraiment une. A quelques exceptions près
(ZAHAVI 2002/2000), les stratèges de l'égoïsme ne cherchent pas à nier l'existence de
l'altruisme calculé en termes de fitness classique. Leur projet est d'expliquer en termes
d'avantages évolutionnaires pourquoi des comportements apparemment altruistes ont pu
être sélectionnés. Nous avons vu que s'il y a réciprocité ou signal coûteux, ces
comportements n'ont que l'apparence de l'altruisme ; en fin de compte, du point de vue
individuel, ils s'avèrent avantageux sur le long terme. Par contre, les comportements
dont on peut expliquer l'évolution par la sélection de parentèle sont effectivement
altruistes du point de vue individuel même si, en termes de fitness inclusive, ils
s'expliquent par un avantage génétique.

Ainsi, lorsque SOBER et D. WILSON prétendent sauver la cause de l'altruisme dans leur livre *Unto Others*, ce n'est que rhétorique puisque dans les faits, ils claironnent ce que presque personne ne nie ; l'existence de l'altruisme défini en termes de fitness classique. De plus, malgré les apparences, SOBER et D. WILSON procèdent exactement de la même manière que les stratèges de l'égoïsme pour expliquer l'évolution des comportements altruistes : ils calculent la transmission génétique.

Au fond, je pense que si l'on comprend le langage métaphorique des stratèges de
l'égoïsme, il n'y a plus lieu d'être choqué par leur soi-disant machiavélisme. Ils
montrent simplement que, en arrière-fond des comportements altruistes, se dissimule un
avantage au niveau génétique. Il est vrai que pour expliciter cette dynamique il leur
arrive de parler des gènes comme d'entités égoïstes (y compris les gènes qui induisent
des comportements altruistes) dont le seul but est de disséminer un maximum de copies
d'eux-mêmes aux générations suivantes. Mais tout cela n'est que métaphore puisqu'il
est évident que les gènes ne sont ni doués d'intention, ni même de pensée ; ils se

<footnote>between-group components (see Sober and Wilson, 1998). But the fact remains that almost no one uses
these methods much to think about and solve interesting problems. Each of the two methods can dissect
social evolution into component parts, but where inclusive fitness divides nature neatly at the joints, other
methods seem to hack clumsily through the long bones. » (QUELLER 2001, p. 263)</footnote>
répliquent avec plus ou moins de succès, voilà tout. Ainsi, lorsque les stratèges de l'égoïsme utilisent le terme de « gène égoïste », ils veulent indiquer que la sélection naturelle ne permettra qu'aux gènes les mieux adaptés de se répliquer et se propager dans une population. D'autre part, lorsqu'il leur arrive d'utiliser le terme de « gène altruiste », il s'agit à nouveau d'un abus de langage ; c'est un raccourci pour signifier « gène qui induit un comportement altruiste ». En conséquence on pourrait même, sans se contredire, dire d'un gène qu'il est à la fois altruiste et égoïste.<fnref n="127" />

Si les stratèges de l'égoïsme n'avaient pas fait un tel usage du terme « égoïsme » et s'étaient contentés d'attribuer le qualificatif « altruiste » aux comportements et aux individus, il est fort probable que la controverse autour de l'altruisme évolutionnaire n'aurait pas fait couler tant d'encre.<fnref n="128" />

Certains opposants aux stratèges de l'égoïsme, lorsqu'ils entendent dire que les comportements altruistes envers des individus parents ont pu évoluer parce qu'ils favorisent l'« intérêt des gènes » qui induisent ces comportements (au sens où ils augmentent leurs chances de réplication), croient entendre que les comportements en question sont le résultat d'un calcul d'intérêt égoïste. Or il est évident qu'aucun stratège de l'égoïsme ne serait disposé à soutenir cette dernière affirmation ! Comme exemple de ce type de critiques absurdes, citons l'anthropologue Marshall SAHLINS : « Il importe de noter, au passage, que les problèmes épistémologiques, que pose l'absence d'un support linguistique pour le calcul des coefficients de liaison r [coefficient d'apparentement], indiquent une carence grave de la théorie de sélection de parenté. Extrêmement peu de langues, de par le monde, connaissent les fractions : elles existent en indoeuropéen, et chez les civilisations archaïques de l'Orient, proche et extrême, mais font généralement défaut aux populations dites primitives. Les systèmes numériques dont disposent les chasseurs-collecteurs ne vont généralement pas au-delà de un, deux, trois. Quant à savoir comment des animaux s'y prennent pour déterminer que r (ego, cousins au premier degré) = 1/8 – je pense que tout commentaire sera superflu. Faute d'avoir traité cette question, les sociobiologistes ont chargé leur théorie d'une part considérable de mysticisme. » (SAHLINS 1980/1976, p. 92)

Un autre exemple de mécompréhension porte sur des affirmations de type « l'altruisme évolutionnaire est en réalité de l'égoïsme génétique ». Cette phrase choquante doit être décodée pour perdre son venin : « l'altruisme évolutionnaire » correspond aux comportements défavorables du point de vue de la fitness individuelle ; « l'égoïsme génétique » correspond à la définition vue ci-dessus ; le verbe « est » ne doit pas être compris au sens d'équivalence mais au sens d'explication. Richard DAWKINS par exemple se laisse parfois emporter dans le langage métaphorique si bien qu'il en vient à des thèses apparemment contradictoires. Tantôt il affirme « il apparaît souvent que l'acte apparemment altruiste n'est en réalité qu'un acte égoïste bien déguisé » (DAWKINS 1996/1976, p. 22), tantôt il propose de montrer « comment

<footnote n="127">¹²⁷ Notons que le terme « gène égoïste » est parfois utilisé dans le sens d'opposé au gène altruiste : un gène qui induit un comportement non altruiste (dans ces cas, le contexte est généralement assez explicite).</footnote>

<footnote n="128">¹²⁸ Considérons quelques exemples de mécompréhension.</footnote>
En fin de compte, il est possible d'affirmer sans contradiction que l'altruisme évolutionnaire existe tout en admettant qu'il peut uniquement avoir été sélectionné s'il s'est avéré avantageux pour les gènes qui induisent ce comportement.

Pour savoir si un individu est altruiste par rapport à d'autres individus, on compare le nombre de descendants (plus précisément, ceux qui parviennent à l'âge adulte) des individus considérés au terme de leur cycle de vie ; si l'individu focal possède une moins bonne fitness que les autres et que cela est dû au fait qu'il a adopté un comportement d'aide, alors on peut dire de cet individu et de son comportement qu'ils sont altruistes. De cette manière, sont à considérer comme altruistes, les abeilles kamikazes, les marmottes siffleuses ou les vers du cerveau.

Au terme de ces pages consacrées au monde animal, nous n'avons passé en revue qu'une partie des théories qui permettent de rendre compte de l'altruisme évolutionnaire. Cela tient à ce qu'il existe un excellent candidat aux actions altruistes : l'homme. Or ce dernier doit être traité comme un cas à part, car il a acquis un grand nombre de compétences extraordinaires au fil de l'évolution, si bien que les théories proposées jusqu'à maintenant s'avèrent largement insuffisantes pour analyser son comportement. Les prochaines sections seront consacrées à l'altruisme propre aux êtres humains.

## 2.3. L'altruisme évolutionnaire propre aux êtres humains

### 2.3.1. La complexité de l'altruisme humain

Les êtres humains ont également leurs kamikazes (bien sûr d'abord les aviateurs japonais durant la Seconde Guerre mondiale) et leurs héros altruistes comme Winkelried ou Mère Teresa.129 Plus généralement, nous sommes quotidiennement

<footnote>l'égoïsme et l'altruisme individuels s'expliquent grâce à la loi fondamentale que j'appelle l'égoïsme des gènes » (DAWKINS 1996/1976, p. 24). Dans le premier cas, DAWKINS semble nier l'existence de l'altruisme, mais deux pages plus loin, on comprend qu'il cherche plutôt à l'expliquer par le recours à la perspective du gène.</footnote>

<footnote n="129">129 Ces exemples peuvent paraître fourvoyants dans la mesure où ils sont généralement utilisés dans le contexte des discussions sur l'altruisme psychologique (qui fera l'objet du chapitre 3). Pour ce qui nous</footnote>
témoins ou auteurs d'innombrables formes d'investissements personnels en faveur du
bien d'autrui. Il y a le soutien porté en faveur des membres de notre famille ;<fnref n="130" /> il y a les
grands et petits dons aux personnes démunies et associations caritatives ; il y a
l'engagement personnel en faveur de causes en tout genre (en Floride par exemple, il est
courant de voir des entreprises, institutions, voire des associations d'étudiants
s'organiser volontairement pour entretenir des tronçons d'autoroute). Demandons-nous
si les théories considérées jusqu'à maintenant permettent d'expliquer ces cas, au moins
apparents, d'altruisme évolutionnaire.

A priori, si on admet que nous sommes un produit de l'évolution, tout porte à
penser que notre capacité d'agir de manière altruiste est en partie le résultat de la
pression de la sélection naturelle. Beaucoup de théoriciens évolutionnistes pensent que
c'est au temps de l'émergence de l'homo sapiens (paléolithique supérieur)<fnref n="131" /> que les
comportements altruistes tels que nous les pratiquons aujourd'hui sont apparus et se
sont stabilisés (BOEHM 1997 ; RICHERSON & BOYD 2000). Les études de paléontologie
montrent qu'à cette époque, l'homo sapiens évoluait en petits groupes de chasseurs-
cueilleurs dans des conditions de vie difficiles ; les membres de ces groupes se
trouvaient donc dans une situation de dépendance mutuelle et de contacts répétés
(STERELNY 2006). D'autre part, il est très probable que c'est à ce moment, que l'homo
sapiens a développé des facultés mentales surprenantes par rapport aux autres animaux,
lui permettant par exemple de reconnaître les individus déjà rencontrés et de se souvenir
des interactions précédentes. Si ces hypothèses sont vraies, alors toutes les conditions
nécessaires au fonctionnement de formes évoluées de sélection de parentèle<fnref n="132" />,
réciprocité<fnref n="133" /> ou de signal coûteux étaient remplies. Dès lors, se pose la question de

<footnote>occupe ici, il ne faut pas perdre de vue qu'il s'agit de savoir i) si des comportements observables de type « kamikaze » ou « mère Teresa » s'avèrent réellement désavantageux (du point de vue de la fitness) pour les individus qui les pratiquent tout en étant avantageux pour autrui, et ii) comment ces comportements ont pu évoluer.</footnote>

<footnote n="130">¹³⁰ Voir par exemple Adam SMITH 2003 /1759, Section II, Introduction, pp. 305-307.</footnote>

<footnote n="131">¹³¹ Il est même possible que l'homo sapiens soit apparu dans un passé encore plus loin (à ce propos, voir MCBREATY & BROOKS 2000).</footnote>

<footnote n="132">¹³² L'altruisme envers les proches parents était certainement pratiqué bien avant le temps du paléolithique supérieur ; mais de nouvelles formes de sélection de parentèle qui nécessitent des capacités cognitives développées pour prodiguer une aide discriminative ont dû apparaître plus récemment.</footnote>

<footnote n="133">¹³³ Au contraire des autres animaux, les êtres humains disposent de capacités cognitives suffisantes pour remplir toutes les conditions nécessaires à l'altruisme réciproque définies par TRIVERS (section 2.2.2.i).</footnote>
savoir si ces théories, à elles seules et telles que nous les avons considérées jusqu'à maintenant, sont en mesure d'expliquer tous les cas d'altruisme (apparent ou non) chez les êtres humains.

Qu'en est-il de la sélection de parentèle ? Il est difficile de nier que nous sommes généralement plus enclins à aider nos proches parents ou les êtres qui nous ressemblent plutôt que les inconnus. Ce phénomène est certainement un effet du mécanisme de la sélection de parentèle, qui opère sur des comportements génétiquement déterminés. Certes, mais la sélection de parentèle fournit une explication bien trop grossière pour rendre compte du comportement humain. Les missions suicides des kamikazes japonais par exemple apparaissent dans un contexte culturel bien précis et on ne peut pas dire que ce phénomène est un simple effet phénotypique de notre code génétique. Il est donc illusoire de penser pouvoir réfléchir exclusivement en termes d'avantages génétiques pour expliquer l'apparition de ces comportements.

Ainsi, même si on peut accepter que nous n'échappons pas complètement à la sélection de parentèle, il faut admettre que les causes de nos comportements (népotiques ou autres) sont plus complexes. L'explication doit notamment tenir compte de notre capacité, très développée, de transmettre et assimiler des pratiques, des règles de comportements et des connaissances. De manière plus générale, elle doit également rendre compte de nos facultés, apparemment uniques, d'apprentissage et de raisonnement sur des choses complexes.

En bref, il semblerait que nos comportements résultent de trois facteurs. Ils sont influencées par une composante innée (par exemple les gènes qui induisent une tendance à vouloir venir en aide à ses proches parents), une composante d'apprentissage individuel (par le biais de leur expériences quotidiennes, les gens acquièrent et modifient leurs croyances, capacités, préférences, émotions, stratégies, en interagissant avec et en recevant un feedback de leur environnement) et une composante d'apprentissage culturel (en recevant un enseignement ou en imitant les autres, les gens forment en leur esprit des états mentaux similaires à ceux des autres).134 Ainsi, pour une explication évolutionnaire d'un comportement propre aux êtres humains, il faut utiliser

<footnote>On comprend désormais pourquoi les êtres humains sont de bien meilleurs coopérateurs que les animaux !
En revanche, on peut s'attendre à ce que beaucoup de comportements humains à première vue altruistes ne soient en réalité que des formes d'investissement égoïste à long terme.</footnote>

<footnote n="134">134 Cette catégorisation est due aux anthropologues évolutionnistes Robert BOYD et Peter RICHERSON (1985).</footnote>
des modèles qui intègrent ces deux nouvelles composantes (l'apprentissage individuel et l'apprentissage culturel) et saisir la nature des interactions entre les forces génétiques, environnementales et culturelles. Or, ce n'est pas une mince affaire ! Nous verrons plus loin qu'il existe néanmoins des tentatives qui méritent d'être mentionnées.

Pour revenir à la sélection de parentèle, elle nous permet d'éclairer partiellement des phénomènes comme celui de l'aide prodiguée à nos proches parents ou notre propension à préférer les individus qui nous ressemblent. Pour ce qui est du deuxième cas, l'anthropologue Michael ALVARD (2003 ; voir aussi MCELREATH et al. 2003) explique par exemple comment les marques spécifiques d'appartenance à un groupe (coutumes vestimentaires, langue parlée, etc.) fournissent des indications sur la propension des individus à agir de manière coopérative ; ceux qui possèdent les mêmes marques s'identifient les uns aux autres et savent qu'ils partagent plus ou moins les mêmes normes et types de comportements. Cette connaissance va les pousser à se choisir mutuellement comme partenaires de coopération. Il s'agit ici d'un phénomène de sélection de parentèle élargie fortement imprégnée d'éléments culturels. Toutefois, la sélection de parentèle reste à première vue muette face à d'autres exemples de tendances au comportement altruiste évolutionnaire humain tels que la bravoure de Winkelried et des kamikazes japonais, l'engagement humanitaire de Mère Teresa ou les sacrifices que beaucoup de personnes sont disposées à faire au profit de grandes collectivités. Nous verrons plus loin (section 2.3.6) que certains psychologues évolutionnistes font précisément appel à la sélection de parentèle pour expliquer ce type d'altruisme. Mais avant cela explorons le potentiel des théories de la réciprocité et du signal coûteux.

Pour ce qui est des engagements en faveur de la collectivité et des petits sacrifices quotidiens au bénéfice d'autrui, on peut imaginer qu'il s'agit de l'application de stratégies coopératives dont on peut expliquer l'évolution au moyen des théories de la réciprocité ou du signal coûteux (tout en gardant à l'esprit qu'en fin de compte cela se résume à du « bon placement » à long terme qui rapporte un avantage au niveau individuel). Ces stratégies, lorsqu'elles sont utilisées par les êtres humains doivent être en partie génétiquement déterminées, en partie influencées par l'environnement culturel et en partie le résultat d'un calcul rationnel des bénéfices. Toutefois, les modèles itérés que nous avons considérés jusqu'à maintenant n'intègrent pas la possibilité de modifier sa stratégie au cours d'une partie (c'est-à-dire qu'ils modélisent uniquement des stratégies génétiquement déterminées). D'autre part, ces modèles ne présentent qu'une
image très imparfaite de la complexité des interactions humaines. Pour ce qui est de l'analyse de *Donnant Donnant* par exemple, on modélise uniquement des séries d'interactions binaires entre deux joueurs qui se rencontrent au hasard, conditions bien trop contraignantes pour représenter la réalité. En effet, au moyen de modèles mathématiques, BOYD et RICHERSON (1988) ont montré que l'altruisme réciproque fonctionne bien uniquement dans des contextes de relations dyadiques. En revanche, cette stratégie n'est plus efficace dans des contextes collectifs : dans un dilemme du prisonnier à *n* participants (où *n* > 2) par exemple, *Donnant Donnant* n'est pas stable. Plus généralement, l'altruisme réciproque s'avère inefficace dès qu'un groupe dépasse le nombre de personnes dont les individus sont capables de se souvenir ou lorsque, du fait de la grandeur du groupe, les individus n'interagissent pas très régulièrement. Or, les êtres humains interagissent souvent dans le cadre de grands groupes. Il faut donc se tourner vers des modèles plus raffinés, capables de simuler la richesse des interactions humaines.

### 2.3.2. La seconde génération de la théorie des jeux

Entrons dans l'ère de la seconde génération de la théorie des jeux avec des modèles développés en anthropologie évolutionniste et en économie expérimentale. Dans ce domaine, un bon nombre de chercheurs tentent de représenter des situations sociales complexes correspondant à la manière dont les êtres humains interagissent. Leur but est d'expliquer les conditions d'évolution et de stabilisation des comportements coopératifs et altruistes évolutionnaires humains. Leur programme se développe sur trois fronts : l'expérimentation et l'observation empirique, la modélisation sur ordinateur et l'explication théorique en termes évolutionnaires.

Dans le domaine empirique, des situations sociales sont simulées sous forme de jeux complexes, auxquels on fait participer des sujets humains. En guise d'illustration, considérons un jeu communément pratiqué : celui du « bien commun ». Il s'agit d'un type de dilemme social qui, depuis qu'il a été formulé en 1968 par Garrett HARDIN, a été largement étudié, notamment en économie et en anthropologie évolutionniste. Dans ce jeu, les sujets d'un groupe disposent chacun d'une même somme de départ et ont la possibilité de participer financièrement à un bien public ; chacun est libre d'investir le montant qu'il désire ou de ne rien donner du tout. L'ensemble des dons est ensuite
réuni, doublé puis redistribué à part égale à chacun des joueurs (indépendamment du fait qu'ils aient contribué ou non au bien commun). Ainsi, le rendement est le meilleur lorsque tous les participants investissent la totalité de leur somme de départ car les montants non investis ne sont pas doublés. Par contre, du point de vue de l'individu, l'investissement comporte le risque de recevoir en retour une somme inférieure à celle investie ; en effet, il est rationnellement plus avantageux de garder sa somme de départ tout en recevant sa part des différentes sommes investies par les autres joueurs dans le bien commun, et si la plupart des joueurs réfléchissent de cette manière, malheur à ceux qui investissent !<fnref n="135" />

Les expériences (MARWELL & AMES 1981; FISCHBACHER et al. 2001 ; voir aussi OSTROM 1998) pratiquées sur des sujets humains mis en situation de jeu de bien commun ont pu montrer que, contrairement aux prédictions de la théorie des jeux traditionnelle, beaucoup de sujets ont tendance à chercher la coopération, alors même que du point de vue de l'intérêt rationnel, cette stratégie est une erreur. Ainsi les gens sont plus généreux que ce que l'on pourrait penser ; il semblerait qu'ils soient altruistes.<fnref n="136" />

Un autre jeu que l'on trouve souvent dans la littérature est le jeu de la confiance (*trust game*). Le déroulement en est le suivant. Un premier joueur, le *truster* (celui qui fait confiance), reçoit 10 unités monétaires et peut décider quelle part de sa fortune il va donner à son partenaire. L'expérimentateur double ce montant (selon les jeux, la somme est triplée, voire quadruplée) puis le transfère au deuxième joueur, le *trustee* (celui à qui l'on fait confiance). Celui-ci décide s'il va donner quelque chose au *truster*, et si oui, combien. Son don éventuel est également doublé. Si les joueurs sont égoïstes, ils ne vont rien donner, car la tentation est grande pour le *trustee* de ne pas renvoyer l'ascenseur et de profiter ainsi d'un gain optimal. Pourtant, le résultat des expériences

<footnote n="135">¹³⁵ Au fond il s'agit d'un dilemme assez proche de celui du prisonnier avec la différence qu'il implique plus de deux participants.</footnote>

<footnote n="136">¹³⁶ Toutefois, si l'on procède à un jeu du bien commun itéré où les individus jouent plusieurs coups de suite et cumulent leurs gains au fil des parties, on constate qu'au fil des jeux répétés, la coopération décline jusqu'à disparaître. Ce phénomène est probablement dû, d'une part, à l'existence d'opportunistes dont le comportement a pour effet de miner le désir de coopération des autres et d'autre part, à un biais assez cocasse chez les individus désireux de coopérer : ils attendent, de la part des autres, un taux de coopération légèrement supérieur au leur et se retrouvent donc régulièrement déçus dans leurs attentes ; puis en réaction, ils baissent leur taux d'investissement au coup suivant (FISCHBACHER et al. 2001).</footnote>
montre le contraire : plus de 50% des *trustees* donnent en retour et leur contribution est proportionnelle à l'investissement du *truster*. Plus celui-ci est généreux, plus le *trustee* le récompense (FEHR & FISCHBACHER 2003 ; FEHR & ROCKENBACH 2003 ; HENRICH *et al.* 2004).

Ces résultats empiriques nécessitent une explication théorique. Il faut pouvoir rendre compte de cette tendance à coopérer qui est si forte chez les êtres humains. Si l'on veut recourir à une explication évolutionnaire, cette tendance est forcément liée à une stratégie dont il faut pouvoir montrer l'efficacité évolutionnaire. Dans le cadre du projet explicatif, les mêmes situations sociales sont alors modélisées sous forme informatique. Mais au contraire de ce qui se pratiquait dans la théorie des jeux traditionnelle (par exemple AXELROD), la conceptualisation informatique de ces jeux intègre tant bien que mal les paramètres de l'apprentissage individuel et culturel. Par exemple, au lieu d'avoir des individus qui répètent toujours la même stratégie (génétiquement déterminée) au cours d'une partie du jeu itéré, le modèle prévoit qu'une certaine proportion d'individus changeront de stratégie et copieront celle qui est la mieux représentée ; dans ce cas, la stratégie devient un élément culturel (HENRICH & BOYD 2001). Les nouveaux modèles sont également plus complexes. Ils ne modélisent pas uniquement des interactions dyadiques mais souvent des interactions triadiques ou n-adiques (BOYD & RICHERSON 1988); parfois, ils modélisent même des situations dans lesquelles les individus peuvent choisir (selon certains critères censés représenter la réalité) leurs partenaires de coopération (BRANDT *et al.* 2006). Enfin, les nouveaux modèles se caractérisent par le fait qu'ils font varier un grand nombre de paramètres. Par exemple, pour analyser les effets du contrôle social, tantôt la condition de l'anonymat est posée, tantôt elle est levée ; selon les situations, un individu pourra donc savoir, même s'il ne l'a jamais rencontré auparavant, si son partenaire d'interaction a agi précédemment de manière coopérative ou non.

Ces théories permettent d'expliquer une large palette de comportements apparemment altruistes en termes d'intérêt individuel sur le long terme. Elles montrent comment il peut être avantageux d'adopter une stratégie coopérative, même si elle prescrit des actions désavantageuses.
### 2.3.3. La réciprocité indirecte et le signal coûteux

La réciprocité directe est régulièrement pratiquée par les êtres humains dans des relations entre deux personnes. Elle permet d'expliquer un certain nombre de comportements d'aide. Mais comme nous l'avons vu, les conditions nécessaires à cette forme d'interaction sont très astreignantes (voir sections 2.2.2.i et 2.2.2.viii). Un autre moyen de garantir un certain taux de coopération et d'entraide tout en échappant à la condition de la répétition des rencontres entre deux individus est de pratiquer la réciprocité indirecte.

La théorie de la réciprocité indirecte se base sur l'idée que dans les sociétés humaines, les gens sont capables d'obtenir des informations au sujet d'autres individus (par le biais de l'observation et du commérage) et d'ajuster leur comportement en fonction des données qu'ils ont obtenu. En théorie des jeux, il est possible de modéliser ce genre de situations en levant la condition de l'anonymat. Selon la théorie de la réciprocité indirecte, il peut être intéressant de produire des actions apparemment altruistes en public afin de se forger une réputation qui incite les autres à entrer dans une relation de réciprocité (ALEXANDER 1987 ; PANCHANATHAN & BOYD 2004; FEHR 2004). Ainsi, au lieu de la devise « œil pour œil, dent pour dent » propre à l'altruisme réciproque, une stratégie de réciprocité indirecte suit la devise « aide ton prochain et tu seras aidé en retour ». Cela permet de rendre compte des situations où des êtres humains viennent en aide à des personnes dont ils savent pertinemment qu'ils ne pourront jamais rien attendre en retour.

La réciprocité indirecte est similaire au signal coûteux (section 2.2.3) ; un signal peut être un comportement public apparemment altruiste qui indique aux autres individus que l'on est un partenaire de coopération fiable. Il y a cependant une différence fondamentale entre les deux modèles. Le signal coûteux doit avoir évolué parce qu'il dévoile un trait non visible de l'individu porteur. Or la théorie de la réciprocité indirecte n'exige pas que le signal soit ancré dans nos gènes ; il peut simplement résulter d'une stratégie acquise par l'individu au cours de son ontogenèse et qu'il peut appliquer quand bon lui semble. La réciprocité indirecte est donc moins rigide que le signal coûteux.
La question reste ouverte de savoir si, dans les faits, les êtres humains donnent des signaux coûteux altruistes qui réfèrent à des dispositions correspondantes profondément ancrées en eux ; certains auteurs sont sceptiques (FEHR & FISCHBACHER 2003) et d'autres plus optimistes (GINTIS et al. 2001 ; G. ROBERTS 1998). Quant à la réciprocité indirecte, on ne peut nier qu'elle est particulièrement répandue dans notre espèce. Cela tient au fait que nous sommes extrêmement sensibles à la fois à notre réputation et à celle des autres. De manière générale, les expériences faites sur des êtres humains montrent que le comportement pro-social est fortement renforcé lorsque les joueurs disposent d'informations au sujets des comportements passés des autres joueurs ; nombre de nos décisions de prodiguer ou refuser l'aide à autrui dépendent de la réputation de l'autre (NOWAK & SIGMUND 1998 ; MILINSKI et al. ; 2001 ; 2002 ; WEDEKIND & MILINSKI 2000) de même que de l'état de notre propre réputation (SUGDEN 1986 ; LEIMAR & HAMMERSTEIN 2001 ; pour une revue de la littérature, voir MCELREATH et al. 2003).<fnref n="137" />

Ces modèles montrent à quel point la confiance est un élément important dans les interactions humaines (WEDEKIND & BRAITHWAITE 2002). Ils indiquent également que la punition semble être une condition essentielle pour le maintien de la coopération. Cette idée est renforcée par les expériences menées sur la punition altruiste à laquelle est consacrée la section suivante.

### 2.3.4. La punition altruiste

Les chercheurs de la seconde génération de la théorie des jeux ont montré que beaucoup de comportements humains paraissent altruistes évolutionnaires sans l'être en réalité. Des actions ponctuelles coûteuses pour l'individu peuvent être induites par une stratégie comportementale évolutionnairement non altruiste (qui s'avère avantageuse sur le long terme). Les théories de la réciprocité directe, indirecte et du signal coûteux permettent de comprendre le haut degré de coopération pratiqué par les êtres humains mais ce faisant, elles restreignent indéniablement le champ de l'altruisme évolutionnaire.

<footnote n="137">137 Cette seconde condition marque le fait que si l'on veut se départir d'une mauvaise réputation, il peut valoir la peine d'aider un individu quelle que soit sa réputation (à ce propos, voir LEIMAR & HAMMERSTEIN 2001).</footnote>
De manière assez intéressante, ce même groupe de chercheurs (GINTIS 2000 ; BOYD et al. 2003 ; FEHR & FISCHBACHER 2003) à mis en évidence un comportement altruiste évolutionnaire typiquement humain : la « punition altruiste ». Il s'agit d'un comportement justicier qui consiste à punir les opportunistes sans qu'il en résulte un bénéfice à long terme pour le punisseur.138 Cette punition est altruiste, d'une part parce qu'elle engendre un coût (pour punir, il faut investir de l'énergie et des moyens), d'autre part parce qu'elle n'est pas liée à un retour de service ultérieur en faveur du punisseur.139 De plus, ce comportement profite à d'autres individus car des tests empiriques ont montré que les opportunistes punis se comportent de manière nettement plus coopérative lors d'interactions ultérieures (FEHR & FISCHBACHER 2003). Enfin, la punition altruiste engendre des effets bénéfiques pour la coopération et l'entraide parce qu'elle force même les individus égoïstes à agir pour le bien d'autrui ; soudain, il vaut mieux être coopératif plutôt que de risquer la punition.

Des expériences ont montré que, dans les faits, les gens utilisent la punition altruiste dans des situations d'interaction sociale. Ernst FEHR et collègues (FEHR & GÄCHTER 2002 ; FEHR & FISCHBACHER 2004a) ont fait jouer des sujets humains à des variantes de différents jeux (dilemme du prisonnier, jeu de la confiance, jeu du bien commun, etc.) dans lesquels ils ont intégré le paramètre de la punition. Les résultats empiriques indiquent que s'ils en ont la possibilité, beaucoup de sujets sont prêts à punir les opportunistes à leurs propres frais tout en sachant qu'ils ne les rencontreront plus dans le cours du jeu (c'est-à-dire n'attendant aucun bénéfice en retour de leur punition).

<footnote n="138">138 Dans un bon nombre d'écrits, on trouve ce comportement punitif associé au comportement d'aide à autrui pour former une seule stratégie : la « réciprocité forte » (strong reciprocity) (FEHR & GÄCHTER 1998 ; FEHR & FISCHBACHER 2003 ; GINTIS 2000). La réciprocité forte revient à afficher deux types de comportements en fonction du déroulement de l'interaction : récompenser la coopération et punir la non-coopération (dans les deux cas sans qu'il y ait retour de bénéfice ultérieur). Toutefois, il n'y a aucune raison de principe de considérer ces deux stratégies comme un tout indissociable (voir LEHMANN & KELLER 2006). Il se peut que ces traits aient évolué de manière indépendante (même s'il est clair que les deux favorisent la coopération). Pour cette raison, j'ai préféré ne pas parler de la réciprocité forte dans le corps du texte et traiter de manière séparée l'aide à autrui et la punition altruiste.</footnote>

<footnote n="139">139 C'est la raison pour laquelle des stratégies comme *Donnant Donnant* ne peuvent pas être considérées comme altruistes. Bien que coopérative et punitive, *Donnant Donnant* n'est pas altruiste car l'acte punitif n'engendre aucun coût supplémentaire (le punisseur refuse simplement de coopérer au coup suivant); au contraire, il permet ainsi d'éviter de se faire exploiter.</footnote>
Sachant qu'au niveau individuel, il vaut mieux ne pas être altruiste puisque, par définition, les individus qui ne le sont pas s'en sortent mieux, comment peut-on expliquer que les comportements altruistes punitifs aient pu être sélectionnés au fil de l'évolution ? Il semblerait qu'il y ait différents facteurs complémentaires qui permettent d'expliquer la stabilisation des comportements altruistes punitifs.

Le premier facteur est celui du coût et de l'efficacité de la punition (BOYD & RICHERSON 1992). S'il y a suffisamment de punisseurs altruistes dans un groupe et que les punitions sont dissuasives (grand coût pour le puni), la coopération sera très répandue et les punisseurs altruistes devront rarement sévir, si bien que le coût engendré par leur comportement punitif sera moindre, voire nul. En comparaison des individus qui ne punissent pas, les punisseurs ne seront donc que légèrement désavantagés.140 Toutefois, ce facteur à lui seul n'est pas suffisant pour assurer l'évolution des comportements altruistes punitifs. En effet, même si les coûts engendrés par le fait d'être un punisseur altruiste sont moindres, il n'en demeure pas moins qu'il vaut mieux être un simple coopérateur plutôt qu'un punisseur altruiste en plus ; le coopérateur non-punisseur profite des effets bénéfiques des comportements altruistes punitifs sans porter lui-même les coûts occasionnés lors de la punition des opportunistes. Dans ce contexte, on peut parler d'opportunisme de second ordre (second order free riding). Il est intéressant de noter ici qu'un effet de la punition altruiste est de transformer des traits hautement altruistes (ceux qui induisent des actions coopératives dans un monde d'égoïstes) en des traits à la fois avantageux du point de vue individuel (si la punition est efficace, il vaut mieux coopérer que faire défection)141 et opportunistes de second ordre : dans un monde dominé par les altruistes punisseurs, la stratégie altruiste pure « Coopère toujours ! » peut être considérée comme opportuniste de second ordre.

L'opportunisme de second ordre nous force à chercher d'autres facteurs susceptibles de soutenir l'évolution de la punition altruiste. Notre second facteur est lié

<footnote n="140">140 Evidemment, l'aspect « coût pour le punisseur » doit également être pris en compte ; pour que la pratique de la punition puisse se répandre, il faut que le coût pour le punisseur soit nettement inférieur au coût pour le puni.</footnote>

<footnote n="141">141 Lorsque la punition est extrêmement efficace, du point de vue des comportements, il n'y a plus moyen de distinguer entre les individus qui adoptent une stratégie coopérative uniquement dans un milieu punitif (afin d'éviter la punition) et ceux qui ont pour stratégie de toujours coopérer.</footnote>
à la prescriptivité des comportements altruistes punitifs. Il repose sur l'idée qu'à un
moment de l'histoire humaine, les normes sociales ont émergé.<fnref n="142" /> Les normes sociales
sont associées à une attente de comportements conformes à ce qu'elles prescrivent ; en
cas de non-conformité, il y a sanction (OSTROM 1998). Pour renforcer les normes
sociales, les êtres humains ont assigné une valeur prescriptive aux comportements
punitifs eux-mêmes ; cette valorisation s'accompagne d'une obligation de punir, valable
pour tous les membres du groupe.<fnref n="143" /> Or si l'exécution de la punition devient un devoir,
seront punis non seulement les opportunistes mais aussi les individus qui ne punissent
pas (même si par ailleurs ce sont des coopérateurs) ; il y a donc punition des non-
punisseurs, ou méta-punition.<fnref n="144" /> Un bon nombre d'expériences théoriques et empiriques
ont montré que le mécanisme de la punition des non-punisseurs renforce à la fois le
comportement coopératif et le comportement punitif, c'est-à-dire qu'il permet de faire
monter le taux moyen de coopération dans le groupe (BOYD & RICHERSON 1992 ; FEHR
& FISCHBACHER 2004a).

Toutefois, la méta-punition a également ses limites : elle est confrontée à la
difficulté d'une régression à l'infini car il vaut mieux être simple punisseur de non-
punisseurs plutôt que punisseur de non-punisseurs de non-punisseurs, etc. Même s'il est
clair qu'elle renforce la coopération et la punition, la méta-punition ne permet pas non
plus à elle seule d'expliquer l'évolution des comportements altruistes punitifs.

Un autre facteur potentiel qui a fait couler beaucoup d'encre est celui de sélection
de groupe (BOYD et al. 2003 ; GINTIS 2000 ; HENRICH & BOYD 2001). A la différence
de la sélection génétique de groupe (section 2.2.4), ce qui va être présenté ici est une
sélection *culturelle* de groupe où les objets de sélection ne sont pas des stratégies
comportementales génétiquement déterminées mais des stratégies culturellement
transmises. Voyons dans le détail comment elle fonctionne.

<footnote n="142">¹⁴² La question de l'évolution des normes sociales et leur effet sur la coopération sera traitée à la section suivante (2.3.5).</footnote>

<footnote n="143">¹⁴³ Dans ce contexte, certains auteurs parlent de moralisation des normes sociales et de la punition (GINTIS 2000). Cela me paraît toutefois exagéré. Que des règles soient valorisées et associées à la punition ne signifie pas que l'on entre dans le domaine moral. Ce point deviendra plus clair au chapitre 5, section 5.4.</footnote>

<footnote n="144">¹⁴⁴ Cette idée de punition des non-punisseurs a déjà été élaborée en 1986 par Robert AXELROD.</footnote>
On part du principe que les êtres humains forment des groupes relativement homogènes, composés d'individus qui adhèrent à des normes sociales et les transmettent par l'imitation et l'enseignement (section 1.2.1). En accord avec les observations ethnographiques, on admet également que les normes transmises diffèrent d'un groupe culturel à un autre : deux groupes voisins peuvent posséder des normes et des institutions très différentes. Ensuite, on présuppose que les êtres humains possèdent une « tendance au conformisme » (c'est-à-dire adoptent assez facilement les normes qui ont beaucoup de succès dans leur société) et une tendance à imiter les comportements qui ont du succès ou dont les individus qui les utilisent ont du succès (voir section 1.2.3, p. 43). Ainsi, au fil des générations, on observera à l'intérieur de chaque groupe, une tendance à l'uniformisation des normes acceptées (HENRICH & BOYD 2001 ; FEHR & FISCHBACHER 2003, p.790).

La sélection de groupe fonctionne s'il existe plusieurs groupes et si ces groupes sont suffisamment variés entre eux. Pour que ce soit le cas, deux conditions doivent être réunies. Premièrement, il faut une variation entre les normes sociales prônées dans les différents groupes ; par exemples les groupes peuvent se différencier par le fait que certains possèdent des normes sociales renforcées par la sanction et d'autres pas. Deuxièmement, il faut une influence de cette variation des normes sur la santé des groupes ; par exemple, on sait que les groupes qui possèdent des normes renforcées par la sanction se portent généralement mieux que ceux qui n'en ont pas, car ils sont plus efficaces dans la production de réserves, de moyens collectifs de défense, etc.

La sélection de groupe opère lorsqu'il y a compétition entre les groupes ; cette compétition se traduit par des guerres ou des conflits d'influence, qui se soldent soit par le dépérissement de certains groupes au profit des autres, soit par l'absorption d'un groupe par un autre ; dans ce dernier cas, les groupes vainqueurs imposent leurs normes culturelles et leurs institutions aux individus des groupes vaincus et le mécanisme du conformisme opère, au fil des générations, en faveur d'une uniformisation des normes sociales acceptées.145 Ainsi, s'il y a compétition entre un groupe qui possède des normes renforcées par la sanction et un autre qui n'en possède pas, l'issue de la compétition se soldera par un avantage du premier sur le second. En conséquence, les comportements coopératifs et de punition altruiste se répandront dans l'ensemble de la population.

<footnote n="145">145 On remarque ici la différence avec la sélection génétique ; un processus rapide d'uniformisation à l'intérieur des groupes contraste avec la rigidité de la transmission génétique.</footnote>
En résumé, voici ce qui se passe pour le comportement altruiste punitif. Par définition, il est légèrement défavorable du point de vue individuel par rapport aux comportements non altruistes. Par contre, il se trouve qu'au niveau du groupe, l'existence d'individus altruistes est avantageuse puisqu'elle a pour effet d'augmenter la coopération qui permet la réalisation de projets communs d'envergure. Ainsi, si au niveau de la sélection individuelle le désavantage engendré par un comportement altruiste punitif n'est pas trop grand (les facteurs de l'efficacité de la punition et de la méta-punition agiront en ce sens), un petit effet de sélection culturelle de groupe suffit à faire pencher la balance à l'avantage de ce comportement (GINTIS 2000, p. 171).

Cette théorie de la sélection culturelle de groupe est un bel exemple de théorie de la co évolution gène-culture ; des tendances génétiquement déterminées influencent le processus d'évolution culturelle et il est probable que l'évolution culturelle de groupe a pour conséquence, sur le long terme, d'ancrer dans nos gènes des tendances psychologiques motivant à agir en faveur d'autrui (BOWLES et al. 2003).<sup>146</sup> De plus, la théorie de la sélection culturelle de groupe est plus crédible que son pendant génétique pour au moins deux raisons : d'une part, au niveau culturel, les groupes se font et se défont plus rapidement ; d'autre part, il est probable qu'à l'intérieur des groupes, la configuration des stratégies s'homogénéise assez rapidement (notamment grâce à la tendance au conformisme ou à la punition des non-punisseurs). Toutefois, elle implique une conséquence assez dérangeante : cette théorie fait dépendre l'évolution de l'altruisme évolutionnaire de l'existence de conflits permanents entre les groupes. Dit crûment : seule la guerre permet l'altruisme. Pour échapper à cet aspect indésirable, il vaut sans doute la peine de poursuivre la recherche de facteurs susceptibles d'expliquer la stabilisation des comportements altruistes punitifs. Le champ des nouvelles spéculations est ouvert.<sup>147</sup>

<footnote n="146"><sup>146</sup> Cette question sera développée au chapitre 4, section 3.4.</footnote>

<footnote n="147"><sup>147</sup> Une solution serait de recourir à la réputation. Andy GARDNER et Stuart WEST (2004) par exemple soutiennent que l'ingrédient crucial pour l'évolution de la punition (et avec elle de la coopération) est une corrélation entre la stratégie punitive adoptée par un individu et la coopération qu'il reçoit en retour. Par exemple, si un individu est connu pour ses propensions à punir les opportunistes, par peur de la punition, les autres auront tendance à choisir de coopérer avec lui. Mais dans ce cas, la punition ne peut plus être qualifiée d'altruiste ! D'autre part, même en admettant l'impossibilité de l'évolution de la punition altruiste, cette explication n'est pas entièrement convaincante car elle dépend de contextes où la condition</footnote>
Il va sans dire que de par leur aspect spéculatif, les modèles de la seconde génération de la théorie des jeux doivent être considérés avec précaution.¹⁴⁸ De plus, quoique déjà très raffinés, ils ne représentent que de manière imparfaite la complexité des relations humaines. Nous ne sommes par exemple jamais entièrement opportunistes et distribuons nos bienfaits et nos punitions de manière conditionnelle en fonction de critères plus complexes que la simple connaissance des actions passées des autres individus. Or ces finesses peuvent difficilement être modélisées. Ainsi, la théorie des jeux ne peut au mieux que révéler le fonctionnement et les implications de mécanismes très généraux.

Cela dit, on ne peut nier un apport important des études menées sur la réciprocité indirecte et l'altruisme fort : elles montrent à quel point la punition est un facteur crucial pour le maintien de la coopération.¹⁴⁹ Certains résultats sont sans appel : sans punition, la coopération cesse rapidement et lorsque la punition des opportunistes est possible, la coopération est plus stable (BOYD et al. 2003 ; FEHR & FISCHBACHER 2003).¹⁵⁰ De plus, la punition altruiste permet d'augmenter le taux de coopération, même dans le cadre de grands groupes (BOYD & RICHERSON 1992 ; FEHR & GÄCHTER 2002 ; FEHR & FISCHBACHER 2004a).¹⁵¹

d'anonymat est levée et le retour de service possible ; or les expériences montrent que beaucoup de sujets humains sont disposés à punir alors même que ces conditions ne sont pas remplies (GINTIS et al. 2003).

¹⁴⁸ Par exemple, il n’est pas évident de comprendre comment une stratégie punitive qui apparaît pour la première fois dans une population peut s’y propager ; en effet, même si la punition est peu coûteuse pour les individus qui la pratiquent dès lors qu’elle est suffisamment dissuasive, elle est en revanche très coûteuse pour les premiers altruistes punisseurs qui apparaissent dans une population peu coopérative. De nouveaux modèles ont récemment été développés pour résoudre cette question : FOWLER 2004 ; BOWLES & GINTIS 2004.

Certains auteurs objectent que les comportements punitifs n’ont pas évolué parce qu’ils permettent de favoriser la coopération mais plutôt parce qu’ils ont pour effet de contraindre les opportunistes, c’est-à-dire de niveler les inégalités (M. PRICE et al. 2002). Il est difficile de savoir quel crédit accorder à cette objection, d’autant plus qu’il semble que la punition produise ces deux effets de manière conjointe. Peut-être faudrait-il considérer ces deux approches comme complémentaires en accordant une double fonction à la punition.

Elle est cependant mise en péril lorsque les groupes deviennent trop grands (au-delà de 100 personnes).

La question de savoir si la punition est un mécanisme qui permet l’évolution ciblée de comportements altruistes (FOWLER 2004) ou de n’importe quel comportement (BOYD & RICHERSON 1992) reste débattue.
### 2.3.5. Les normes sociales

Un élément culturel extrêmement intéressant lorsqu'on aborde la question de l'altruisme humain est celui des normes sociales. On trouve les normes sociales ainsi que les institutions qui les renforcent dans toutes les sociétés humaines et il paraît évident qu'elles soutiennent la coopération et la coordination ; elles jouent par exemple un rôle non négligeable dans l'explication de la punition altruiste.

Dès lors, il serait intéressant de disposer d'une explication de leur origine et de leur évolution. Voici une hypothèse qui méritera d'être complétée. Les premières normes sociales étaient probablement de simples conceptualisations de systèmes d'interaction préexistants. A un certain moment de leur évolution, les êtres humains ont acquis les capacités cognitives nécessaires à la compréhension de manière plus ou moins fine des effets bénéfiques des mécanismes de la réciprocité. Ils ont alors cherché à les appliquer de manière consciente. Mais cette prise de conscience par l'homme des bienfaits engendrés par la pratique commune des règles de réciprocité s'accompagne inévitablement d'un raffinement de l'aptitude à tricher.<fnref n="152" /> Dans ces conditions, il faut une sorte de garde-fou qui permette de parer à l'égoïsme ponctuel et préserver les mécanismes de coopération (BOWLES et al. 2003 ; DEHNER 1998 ; voir aussi TRIVERS 1971¹⁵³ ; ALEXANDER 1987). Ce garde-fou est précisément l'élaboration de normes sociales liées à une clause d'obligation (et corrélativement à des sanctions). Le point important ici est de remarquer que les premières normes édictées devaient correspondre à des comportements sociaux évolutionnairement favorables à l'espèce.

<footnote n="152">152 Un individu qui possède les capacités cognitives nécessaires pour comprendre les effets bénéfiques sur le long terme des pratiques coopératives, comprend également qu'il peut obtenir des gains directs ou s'épargner une dépense d'énergie en profitant de la coopération des autres. Or les avantages de la coopération disparaissent dès lors que trop d'individus décident d'agir contre les règles de coopération.</footnote>

<footnote n="153">153 TRIVERS à émis l'hypothèse que l'on trouve chez les êtres humains une évolution conjointe de formes de plus en plus sophistiquées de tricherie et de détection de la tricherie (voir chapitre 3, section 3.4.1). Cette « course aux armements » pourrait bien être une des fonctions biologiques principales du cerveau humain dans ses premiers balbutiements et un facteur important de son expansion. En d'autres termes, la course à la tricherie et à sa détection a eu pour conséquence, au fil de l'évolution, de développer et d'affiner les facultés mentales des êtres humains jusqu'à ce qu'ils aient acquis la capacité d'élaborer et agir en fonction de normes.</footnote>
Les normes sont liées à des sanctions internes (émotions comme la culpabilité, la honte, le remords, la perte d'estime de soi, etc.) et externes (OSTROM 1998) ; ainsi l'acquisition des normes (ou plus précisément des capacités normatives) incite les individus à la fois à conformer leurs actions aux prescriptions des normes et à sanctionner les déviances à ces prescriptions.154 Selon Herbert GINTIS (2003), la capacité de penser et agir de manière normative est l'expression d'une adaptation génétique (pour une analyse similaire, voir SRIPADA & STICH 2006).155 Cette capacité aurait été sélectionnée parce qu'elle s'avère avantageuse du point de vue de la fitness individuelle ; en intégrant et se conformant à des normes, les individus peuvent mieux contrôler leurs pulsions, maintenir des relations interpersonnelles et élaborer des plans pour le futur. Quant aux normes produites par cette capacité, elles peuvent en principe être de nature égoïste ou altruiste (BOWLES et al. 2003), mais toutes ne pourront pas s'imposer dans une population. La sélection culturelle fera le tri parmi elles ; elle supprimera toutes celles qui sont trop désavantageuses pour les individus qui s'y conforment. La sélection culturelle de groupe peut par contre favoriser des normes neutres ou légèrement désavantageuses pour les individus qui s'y conforment : s'il y a compétition entre deux groupes dont le premier véhicule des normes sociales d'aide à autrui et le second non, il est hautement probable que le premier groupe l'emporte ; en effet, l'application de normes d'entraide renforce le groupe en facilitant la production de réserves communes, de moyens collectifs de défense, etc. (BOWLES & GINTIS 2004). Il n'y a donc rien de surprenant à ce que les normes qui prescrivent la coopération et l'entraide soient largement répandues dans les populations humaines. Il n'est pas étonnant non plus que ces mêmes normes soient souvent valables à l'intérieur du groupe mais deviennent caduques envers des individus étrangers (MOHR 1987 ; BOWLES & CHOI 2004).156

<footnote n="154">154 C'est certainement en pensant à l'effet des normes de coopération que beaucoup d'auteurs associent les comportements altruistes punitifs aux comportements coopératifs, ce qui donne lieu à la stratégie de la « réciprocité forte » (voir note 138).</footnote>

<footnote n="155">155 « If an internal norm is fitness enhancing [position défendue par GINTIS], then the allele for internalization of norms is evolutionarily stable.» (GINTIS 2003, p. 418)</footnote>

<footnote n="156">156 Pour la petite histoire, Kenneth DOVER (1974) a étudié la moralité populaire au temps de la Grèce antique (par opposition aux théories morales élaborées par les philosophes de la même époque). Il apparaît que le comportement moral par excellence consiste à être bienveillant envers ses proches et amis et chercher à nuire à tous les autres ! (1974, p. 180)</footnote>
En résumé, l'utilisation de normes sociales est apparue au cours de l'évolution parce qu'elle est liée à la prescription et à la sanction des déviances, ce qui permet de garantir la coopération et la coordination à l'intérieur de moyennes et grandes communautés, avec tous les avantages évolutionnaires que cela comporte (GINTIS 2003 ; BOWLES et al. 2003 ; GÄCHTER & FALK 2002 ; FEHR & FISCHBACHER 2003).

Cette explication est extrêmement sommaire et mériterait d'être étoffée davantage. Il se peut que les capacités normatives n'aient pas uniquement évolué pour restreindre la tricherie. Christopher BOEHM (2002/2000) par exemple pense qu'une cause majeure de leur évolution réside dans leur pouvoir de contrecarrer les abus des individus dominants, c'est-à-dire de garantir une certaine équité entre les différents membres de la société (à ce propos, voir LACHAPELLE et al. 2006).

De plus, le rapport entre le fait d'intégrer une norme et la motivation à agir conformément à cette norme (ou à punir les déviances) n'est pas suffisamment explicité. Dans le chapitre 5 (section 5.2.2) je défendrai l'idée que malgré les apparences, ce rapport, même s'il existe de manière indéniable, n'est pas de nature causale.

Enfin, au-delà de l'aspect punitif, il semblerait que l'utilisation de normes sociales favorise l'efficacité de la coopération lorsqu'elle est liée à un comportement d'aide discriminatoire envers les individus qui partagent les mêmes « marques ethniques » (ethnic markers) qui sont les traits visibles de leur appartenance ethnique (MCELREATH et al. 2003 ; ALVARD 2003). Les membres d'une ethnie partagent des traits culturels distinctifs : parmi ces traits, il y a leur langage, leurs habitudes culinaires, vestimentaires, etc. ; il y a également certains modèles de comportement et les normes sociales qui structurent les interactions. Les normes sociales permettent à deux individus d'une même culture de coordonner instantanément leurs interactions (généralement dans un sens coopératif). Grâce au ciment des normes sociales, aider de préférence les personnes qui présentent des marques ethniques similaires aux nôtres (dialecte, tenue vestimentaire) est une bonne garantie de retour de service à long terme.<fnref n="157" />

Au terme de ces réflexions, il apparaît que grâce à leur pouvoir de coercition et d'harmonisation des comportements, les normes sociales jouent un rôle clé dans

<footnote n="157">157 Ce phénomène peut être considéré comme un effet barbe verte, c'est-à-dire un cas de sélection de parentèle élargie.</footnote>
l'évolution de la coopération et de la coordination des interactions humaines. Il semblerait également que certaines d'entre elles induisent des comportements altruistes ; quoique la plupart des normes sociales sélectionnées au fil de l'évolution culturelle apportent des bénéfices aux individus qui les appliquent, dans certains cas, lorsque la sélection culturelle de groupe intervient, des normes sociales légèrement désavantageuses au niveau individuel peuvent se stabiliser à condition que leur application renforce le groupe.

### 2.3.6. Le retour de la sélection de parentèle

La punition altruiste et l'aide prodiguée en faveur des membres de notre communauté (en particulier les individus qui partagent les mêmes marqueurs ethniques) sont une chose, mais elles ne sauraient couvrir tous les types de comportements altruistes que l'on rencontre chez nos pairs.158 Des personnes comme Mère Teresa ne sont ni des « punisseuses altruistes » ni de simples « bienfaitrices ethnocentriques » ; et les comportements d'abnégation au profit du groupe (à l'exemple de Winkelried) ne s'expliquent pas par l'application de normes sociales légèrement désavantageuses. Nous sommes donc toujours en mal d'une explication complète de l'altruisme évolutionnaire humain.

La solution a peut-être été trouvée par certains psychologues évolutionnistes. John TOOBY et Leda COSMIDES (1989) proposent une explication spéculative qui se base sur la théorie de la sélection de parentèle. Selon eux, cette dernière pourrait bien être à

<footnote n="158">158 Notons également que dans le cadre de la théorie des jeux, les coûts et les gains sont toujours calculés en termes d'unités monétaires (ou d'autres formes équivalentes) : l'altruisme consiste à donner une partie de sa fortune ou renoncer à un gain, soit pour récompenser, soit pour punir. Il s'ensuit que lorsque ces modèles sont formulés de manière à représenter la dynamique de la sélection naturelle (en faisant se succéder plusieurs générations de parties itératives), on ne retrouve que la fitness classique (niveau de l'individu) dans sa composante « viabilité » ; la composante « fécondité » est calculée en fonction de la viabilité puisqu'on attribue une descendance proportionnelle aux gains obtenus par les individus au cours de la partie précédente. Ainsi la théorie des jeux ne peut pas modéliser le phénomène de sélection de parentèle qui repose sur la notion de fitness inclusive. Or nous avons vu que dans le monde animal, la sélection de parentèle est seule garante de l'existence de l'altruisme évolutionnaire. Nous verrons dans cette section que cette leçon n'a pas été oubliée par les psychologues évolutionnistes qui retournent à la sélection de parentèle pour expliquer l'évolution de l'altruisme humain.</footnote>
l'origine des mécanismes proximaux<sup>159</sup> comme les émotions empathiques qui poussent les gens à agir de manière altruiste envers des individus non parents. Ces mécanismes proximaux auraient été façonnés au cours de la préhistoire humaine (probablement au temps du pléistocène) sous l'influence de la force de la sélection de parentèle, lorsque les êtres humains vivaient dans de petits groupes majoritairement constitués de proches parents. D'autre part, si, dans les conditions de vie en groupe, les êtres humains avaient peu de chance de rencontrer des individus non parents, il n'est pas nécessaire que les émotions empathiques soient dirigées de manière discriminatoire en faveur des proches parents au détriment des étrangers.<sup>160</sup> Au contraire, les interactions avec des étrangers étant rares, le coût nécessaire à l'acquisition du mécanisme de discrimination serait largement supérieur à celui engendré par des actions altruistes occasionnelles envers des individus non parents. C'est dans ce contexte précis que les mécanismes altruistes auraient été fixés dans notre matériel génétique. TOOBY et COSMIDES ajoutent que l'environnement dans lequel ces mécanismes ont évolué a subi des changements drastiques au cours des derniers millénaires ; aujourd'hui, nous vivons dans des groupes plus grands et extrêmement mobiles, si bien que ces mécanismes et le comportement altruiste qu'ils induisent ont probablement perdu leur vertu adaptative (voir aussi MOHR 1987).

Cette théorie est spéculative et repose sur un certain nombre de présupposés qui ne satisfont pas tout le monde (voir notamment SESARDIC 1995). Elle suppose par exemple qu'au pléistocène, les groupes étaient majoritairement constitués de proches parents ; mais c'est quelque chose qu'il est assez raisonnable de penser. De plus, cette théorie dissocie le processus de sélection de parentèle de la capacité de distinguer les proches parents puisqu'il est clair que les hommes du pléistocène possédaient déjà cette capacité ; ainsi, pour qu'elle soit crédible, il faudrait montrer que *le fait d'utiliser la capacité de distinguer les individus pour décider de la manière dont on distribue nos bienfaits est évolutionnairement coûteux*. Enfin, elle postule que les êtres humains vivaient en vase clos dans leurs petits groupes de membres apparentés. Or si c'était

<footnote n="159"><sup>159</sup> Les mécanismes proximaux sont, à l'échelle des individus, les causes directes des comportements. Pour une explication détaillée, voir p. 157.</footnote>

<footnote n="160"><sup>160</sup> Ici, il faut distinguer entre le fait de posséder une capacité (en l'occurrence celle de reconnaître ses proches parents) et le mécanisme qui fait appel à cette capacité (on l'occurrence le mécanisme de discrimination en faveur des proches parents).</footnote>
effectivement le cas, la force de sélection de parentèle devait être passablement atténuée par l'effet inverse de la compétition à l'intérieur du groupe (voir section 2.2.1.i, p. 60 et suiv.). On se débarrasse toutefois du problème si l'on peut montrer que nos ancêtres vivaient dans un environnement non saturé dans lequel ils pouvaient s'étendre (LEHMANN et al. 2006).

Conclusion

Au terme de ce chapitre, force est d'admettre que le problème de l'altruisme évolutionnaire est loin d'être résolu. D'importantes avancées théoriques ont déjà été faites mais d'autres se font encore attendre.

De manière générale, nous avons vu qu'il existe différents mécanismes sélectifs (sélection de parentèle, réciprocité directe, réciprocité indirecte, signal coûteux et éventuellement sélection de groupe) qui permettent l'évolution de la coopération et des comportements d'aide. Mais on ne peut pas simplement identifier ces derniers à l'altruisme. La plupart de ces comportements ne sont altruistes qu'au premier abord, car une fois déterminées les causes de leur évolution, on comprend qu'ils sont finalement avantageux pour les individus qui les pratiquent.

Chez les espèces animales, il semble que seul le mécanisme de la sélection de parentèle (compris au sens large de fitness inclusive) permet l'évolution de l'altruisme. Chez les êtres humains, en plus de la sélection de parentèle (dont l'effet est adapté dans certains cas et n'est plus, dans d'autres, qu'un vestige d'une ancienne adaptation), il est plausible que certaines formes d'altruisme (punition altruiste et comportements d'aide en faveur des membres de la communauté) soient apparues sous l'effet de la sélection culturelle de groupe qui opère sur les normes sociales. Mais cette théorie est encore jeune et controversée (LEHMANN & KELLER 2006).161 Des recherches futures nous permettront sans doute de décider de sa pertinence.

<footnote n="161">161 Dans un récent article, Laurent LEHMANN et Laurent KELLER (2006) résument la situation en proposant l'idée que les comportements d'aide peuvent évoluer si au moins une des quatre conditions suivantes est réalisée : i) un bénéfice direct pour l'agent, ii) la production d'une information sur le caractère coopératif de l'agent, ce qui favorise les relations de réciprocité directe ou indirecte (réciprocité directe ; réciprocité indirecte ; signal coûteux), iii) une haute probabilité d'interaction entre individus génétiquement proches (sélection de parentèle au sens strict), iv) une corrélation génétique entre les gènes responsables de l'altruisme et des effets phénotypiques identifiables (sélection de parentèle élargie ; effet</footnote>
Enfin, un élément qui ressort de l'analyse de coopération humaine est l'importance de la punition. Si elle ne permet pas d'expliquer à elle seule l'évolution de comportements coopératifs (car ce n'est pas un mécanisme au même titre que la sélection de parentèle ou l'altruisme réciproque), elle lui apporte en revanche un sérieux coup de pouce en modifiant les rapports coûts-bénéfices au point où il devient avantageux de coopérer plutôt que d'être opportuniste.

<footnote>« barbe verte »). Parmi ces quatre conditions, seules les deux dernières concernent l'évolution de l'altruisme évolutionnaire. On peut toutefois se demander s'il est vraiment utile de distinguer iii) de iv) puisque, comme nous l'avons vu (p. 63), l'effet barbe verte n'est qu'un cas particulier de la sélection de parentèle élargie (ce que LEHMANN et KELLER admettent d'ailleurs parfaitement). Notons également qu'ils refusent d'ajouter la sélection culturelle de groupe à leur liste de conditions suffisantes pour l'évolution de la coopération ; cette question reste débattue.</footnote>
### 3. L'altruisme psychologique

Au chapitre précédent, nous avons parcouru une série d'explications relatives à l'évolution de l'altruisme évolutionnaire. Un comportement est altruiste s'il a pour effet d'augmenter la fitness (valeur de survie et de reproduction) d'un ou plusieurs autres individus aux dépens de la propre fitness de l'agent. Mais il faut noter que cette approche nous fournit peu d'indications sur l'altruisme tel qu'il est conçu par le sens commun tout comme en psychologie ou en philosophie. En effet, hors du monde de la biologie et de la théorie des jeux, les gens considèrent généralement qu'un acte est altruiste s'il résulte d'une motivation dirigée vers le bien d'un ou plusieurs autres individus. Or la notion de motivation, constitutive de ce que nous appellerons l'altruisme psychologique, est complètement étrangère à la définition de l'altruisme évolutionnaire.

A première vue, cette distinction nette entre altruisme évolutionnaire et altruisme psychologique est dérangeante car c'est plutôt la seconde forme d'altruisme qui est liée à la moralité. On peut donc se demander dans quelle mesure les considérations évolutionnaires du chapitre précédent peuvent être significatives dans le domaine moral. Ce chapitre a notamment pour objectif d'éclairer les liens entre ces deux formes d'altruisme et par ce biais, de montrer que l'altruisme évolutionnaire n'est pas complètement étranger au domaine moral.

Dans ce qui suit, je commencerai par proposer une définition de l'altruisme psychologique. Celle-ci permettra de saisir les différences et quelques points communs entre altruisme évolutionnaire et psychologique. Une fois ces distinctions établies, j'aborderai la fameuse controverse entre les défenseurs de la thèse de l'existence de l'altruisme psychologique et leurs opposants, partisans de la thèse de l'égoïsme psychologique; cette controverse pose la question de savoir si l'on peut réellement parler d'altruisme psychologique ou si ce qui passe pour tel n'est qu'une forme d'égoïsme déguisé. Pour commencer, je présenterai quelques arguments qui structurent ce débat mais nous verrons qu'ils mènent tous à une impasse : ils ne permettent pas de se décider pour un camp plutôt que pour un autre. Je proposerai de sortir de cette impasse en redéfinissant les termes de la controverse ; cette nouvelle perspective permettra à la fois de faire pencher la balance en faveur des défenseurs de l'existence de
l'altruisme psychologique, d'ouvrir le champ des spéculations sur les origines évolutionnaires de l'altruisme psychologique et de préciser les liens entre les formes psychologique et évolutionnaire de l'altruisme.

**3.1. Une définition de l'altruisme psychologique**

Voici une définition assez classique de l'altruisme psychologique largement inspirée de l'analyse du psychologue Daniel BATSON (1991, pp. 6-7).<fnref n="162" />

> *Une action est altruiste (psychologique) si elle est le résultat d'une motivation psychologique dirigée vers les intérêts et le bien-être d'autrui (et non vers les propres intérêts et bien-être de l'agent).*

En d'autres termes, pour qu'une action altruiste psychologique puisse être réalisée, il faut une conjonction de trois phénomènes : il faut être conscient des intérêts et des conditions du bien-être d'autrui ; il faut être motivé à produire une action qui les réalise ; et enfin, il faut qu'aucune considération relative à nos propres intérêts et bien-être ne parvienne à contrebalancer cet élan en faveur d'autrui. Quelques précisions s'imposent par rapport à cette définition.

Tout d'abord, pour être rigoureux, il faudrait ajouter à cette définition une clause stipulant qu'une action altruiste doit être coûteuse pour l'agent. Saluer son voisin tous les matins parce qu'on l'apprécie et sait qu'il aime être salué peut difficilement compter comme action altruiste.

Pour ce qui est des termes de la définition proposée, la notion de *bien-être* doit être comprise de manière assez large pour inclure l'absence de souffrance physique, de sentiments négatifs (anxiété, stress, etc.) et la présence de plaisir physique et de sentiments positifs. Quant aux *intérêts d'autrui*, il ne faut pas les confondre avec ce que l'individu en question considère comme étant ses propres intérêts ; la définition prend

<footnote n="162">162 « Altruism is a motivational state with the ultimate goal of increasing another's welfare. (...) Motivation is energy, a force within the individual (...) [which] is directed toward some goal (...) and [draws] the person toward this goal. (...) Dimensions of well-being include the absence of physical pain, negative affect, anxiety, stress, and so on, as well as the presence of physical pleasure, positive affect, security, and so on. » (BATSON 1991, p. 6)</footnote>
en compte ce que l'agent altruiste considère comme étant les intérêts de l'individu qu'il
aide. Enfin la *motivation psychologique* réfère à une force qui pousse à l'action ; cette
motivation semble être liée à des émotions dirigées vers autrui comme l'amour, la
compassion, la sympathie ou la pitié.

D'autre part, agir de manière altruiste signifie que l'on ne prend pas en
considération nos propres intérêts et notre propre bien-être ou au moins que l'on y
accorde une importance moindre par rapport aux intérêts et bien-être d'autrui. Par
contre, cette mise à l'écart de notre bien-être et intérêts propres ne doit pas forcément se
faire de manière consciente. Il me semble qu'une mère qui se jette spontanément dans
une rivière pour sauver son enfant qui y est tombé par mégarde agit de manière altruiste
psychologique même si avant d'agir, elle n'a pas mis consciemment de côté ses propres
intérêts.<fnref n="163" /> Il est même probable que cette mère ait agit de manière tellement intuitive et
spontanée que l'on ne puisse même pas parler d'intention de sa part de sauver son
enfant.<fnref n="164" /> C'est pour cette raison qu'au contraire de certains auteurs (SESARDIC 1995, p.
129 ; KITCHER 1987/1985, p. 397), je ne voudrais pas définir l'altruisme psychologique
en termes d'intentions.

Il est important de préciser ici que par définition, la motivation altruiste ne peut
pas être de nature instrumentale. Il est possible d'être motivé à agir en faveur d'autrui en
pensant qu'il s'agit d'un bon moyen pour réaliser en fin de compte notre bien-être
personnel, mais dans ce cas, on ne peut pas parler de motivation altruiste.

Cela dit, une action altruiste n'est pas forcément un sacrifice de soi. Il peut arriver
qu'au moment du choix de l'action, nous ne soyons pas conscients du fait qu'elle

<footnote n="163">163 Notons que tous les philosophes ne seraient probablement pas disposés à utiliser le qualificatif d'altruisme psychologique pour des actions en faveur d'un ami ou d'un parent. Pour ce genre de cas, Charlie BROAD (1971/1953) par exemple parle d'altruisme autoréférentiel (*self-referential altruism*), préférant réserver l'altruisme authentique aux actions motivées pas des préoccupations universalistes pour autrui. Il me semble cependant que ce genre de distinctions complique inutilement le débat. De plus, si l'on veut proposer une explication évolutionnaire de l'altruisme psychologique (comme ce sera le cas plus loin dans ce chapitre), il faut éviter d'en donner une définition trop complexe. La définition doit être compatible avec une approche en termes de constantes psychologiques qui puissent faire objet de sélection. L'altruisme psychologique conçu simplement en termes de motivation psychologique dirigée vers le bien d'autrui fait bien l'affaire car il permet de focaliser l'attention sur des émotions comme l'amour ou la sympathie.</footnote>

<footnote n="164">164 Cela nous mène à la discussion de la possibilité d'actions qui découlent directement de réactions émotionnelles ; ce que l'on appelle en anglais les *actions out of emotions* (DÖRING 2003).</footnote>
produira un bénéfice autant favorable à nous-mêmes qu’à autrui. Il peut aussi arriver que l’on évalue incorrectement une situation si bien que notre action, quoique découlant d’une motivation altruiste, s’avère en fin de compte avantageuse pour nous et désavantageuse pour autrui. Imaginons par exemple que Roger, en traversant le désert avec une réserve d’eau qu’il craint insuffisante pour ses propres besoins, offre généreusement une bouteille d’eau à un homme assoiffé qu’il croise au cours de son périple, sans savoir que le liquide est mélangé à un poison mortel qui lui était destiné...

Au vu de la définition présentée, il devient clair que produire des actions altruistes psychologiques exige certaines capacités cognitives. Il faut en tout cas avoir conscience d'autrui en tant qu'être différent de nous-mêmes et qui peut avoir des intérêts et des états psychologiques propres, des buts similaires à nos propres buts ; en d'autres termes, il faut posséder une conscience de soi et la capacité de la théorie de l'esprit.

La conscience de soi<fnref n="165" /> réfère à la possibilité qu’a un individu de se constituer une représentation de ses caractéristiques plus ou moins permanentes et de porter son attention sur sa propre personne, c’est-à-dire de se prendre lui-même comme objet de pensée (à ce propos, voir CLEMENT 2007, p. 178). Des expériences ont montré que les enfants à partir de 18 mois (LEWIS & BROOKS-GUNN 1981) ainsi que les grands singes comme les orangs-outans ou les chimpanzés (GALLUP 1977) sont capables de s’identifier et se reconnaître.<fnref n="166" /> Ainsi, même les animaux possèdent une forme minimale de conscience de soi.

La théorie de l'esprit est une intentionalité de deuxième ordre, une capacité de raisonner au sujet des états mentaux d'autres individus (PERNER & WIMMER 1985).<fnref n="167" />

<footnote n="165">¹⁶⁵ La conscience de soi doit être distinguée de la conscience phénoménale (état conscient qualitatif) et de la conscience accès (qui réfère au contenu informationnel de nos états mentaux conscients). A ce propos, voir Ned BLOCK 1995.</footnote>

<footnote n="166">¹⁶⁶ Pour tester cette faculté, on fait souvent passer aux sujets le test du miroir qui consiste à appliquer à leur insu une marque rouge sur leur front, puis les placer devant un miroir ; si le sujet réagit à la vue de la tache sur son front, alors on peut admettre qu’il possède cette forme de conscience de soi.</footnote>

<footnote n="167">167 Il existe des explications concurrentes de l'évolution de la théorie de l'esprit. Michael TOMASELLO et collègues (2005) pensent que cette faculté a évolué dans le cadre de sociétés coopératives où les individus entreprennent des projets communs. De même, au niveau de l'ontogenèse, la théorie de l'esprit se développe lorsque les enfants commencent à entrer dans des dynamiques de coopération (H. MOLL & TOMASSELLO 2007). Contrairement à l'idée de la théorie de l'esprit comme adaptation pour la vie sociale coopérative, Joseph HENRICH et Richard MCELREATH (2003) soutiennent qu'elle a évolué parce qu'elle</footnote>
Les êtres humains (à l'exception des autistes) sont généralement capables de ce genre d'états mentaux à partir de l'âge de quatre ans et les maîtrisent pleinement dès l'âge de six ans. Les spécialistes divergent sur la question de savoir si d'autres espèces animales possèdent la théorie de l'esprit. Peut-être que certains grands singes tel que les chimpanzés possèdent une capacité de lire dans l'esprit d'autrui ;<fnref n="168" /> mais même à supposer que ce soit le cas, elle est nettement plus limitée que chez les êtres humains dès l'âge de six ans (pour une revue de cette abondante littérature, voir DUNBAR 2000 ; PROUST 2003). Ainsi, seuls les êtres humains et peut-être les grands singes sont capables de produire des actions altruistes psychologiques.

## 3.2. Altruisme évolutionnaire versus altruisme psychologique

Au vu de la définition proposée à la section précédente, il apparaît clairement que l'altruisme psychologique et l'altruisme évolutionnaire sont deux notions logiquement indépendantes ;<fnref n="169" /> tout comportement altruiste évolutionnaire n'est pas forcément altruiste psychologique et inversement. Par exemple le comportement des abeilles kamikazes est clairement altruiste évolutionnaire sans pour autant être motivé par la prise en considération du bien-être de leurs consœurs. Il s'agit d'un comportement entièrement génétiquement déterminé qui ne nécessite aucun type particulier de motivation psychologique. Inversement, l'action altruiste psychologique de Roger qui offre généreusement sa bouteille à une personne assoiffée sans savoir qu'elle contient un poison mortel aura des effets désastreux sur la fitness de la personne assoiffée. Il s'agit d'un cas particulier d'altruisme psychologique sans contrepartie dans l'altruisme évolutionnaire.

apportait un avantage sélectif direct aux individus capables de faire des prédictions sur le comportement d'autrui. Prédire le comportement d'autrui permet d'acquérir et d'utiliser des informations pratiques dans le domaine de l'interaction sociale et d'ajuster son comportement de manière à favoriser ses intérêts propres.

<footnote n="168">¹⁶⁸ Contre des auteurs comme Daniel POVINELLI et collègues (1992), Henrike MOLL et Michael TOMASELLO (2007) contestent l'idée que les grands singes soient réellement capables de changer de rôle et prendre la perspective d'autrui (voir aussi TOMASELLO *et al.* 2003).</footnote>

<footnote n="169">¹⁶⁹ Cette distinction logique a été très clairement mise en évidence par D. WILSON et SOBER (2003/1998 ; 2002/2000, p. 186). Ces deux auteurs s'insurgent contre l'amalgame fréquent entre altruisme évolutionnaire et altruisme psychologique.</footnote>
Ce dernier exemple en particulier met en évidence une limite importante de la comparaison entre ces deux formes d'altruisme. Je m'explique. Un théoricien évolutionniste s'intéresse aux objets de sélection. Son attention se porte sur les raisons de l'apparition de ces objets au cours de l'évolution, sur leurs effets à long terme et sur les conditions de leur sélection ou stabilisation évolutionnaire. Ainsi tout objet de sélection se doit d'être réplicable et représenté de manière multiple dans une population. Un type de comportement régulièrement pratiqué ou une tendance psychologique peut par exemple faire office d'objet de sélection. Par contre ce n'est certainement pas le cas des actions particulières.

En philosophie, en revanche, on travaille souvent sur des exemples théoriques particuliers ; beaucoup de philosophes apprécient d'ailleurs les expériences de pensées irréalistes. Cette approche proprement philosophique permet d'analyser les actions particulières ; par exemple décider si l'action de Roger est le résultat d'une motivation altruiste ou non.

Si l'on veut utiliser ce type d'approche pour aborder le phénomène de l'altruisme évolutionnaire, on se trouve rapidement confronté à de grandes difficultés. Considérons un exemple. Imaginons que Max déteste Julie et désire sa mort. Disons que Julie apprécie les promenades dans la nature et emprunte régulièrement le même itinéraire. Sachant cela, Max élabore le projet suivant : il va se cacher aux abords d'un petit pont qui surplombe une rivière au courant rapide et tumultueux, attendre que Julie s'y engage et surgir soudainement en face d'elle pour la précipiter dans le vide. Ce que ni Julie ni Max ne savent, c'est que le pont est vermoulu et menace de s'écrouler sous le poids d'une charge humaine. Au cours de sa promenade, Julie s'engage lentement et tranquillement sur le pont. Ce dernier commence à céder sans qu'elle s'en rende compte. Au même moment, Max surgit de sa cachette et s'élance, depuis l'autre côté du pont, à l'encontre de Julie. Surprise, Julie fait un bond en arrière et se retrouve sur la terre ferme. Le pont s'écroule sous le poids de Max, le précipitant dans les flots. Si Max ne s'était pas élancé sur le pont en effrayant Julie, c'est elle qui se serait retrouvée au fond de la rivière. En adoptant une approche philosophique qui se concentre sur l'analyse de l'action particulière, l'action de Max apparaît clairement comme non altruiste du point de vue de la motivation. Or à l'opposé, la définition de l'altruisme évolutionnaire nous force à considérer cette action comme altruiste, ce qui paraît choquant.
Evidement, présentée de cette manière, la notion d'altruisme évolutionnaire ne peut être que discréditée ; mais cela tient uniquement au fait qu'elle est décontextualisée par une approche philosophique qui focalise sur les actions particulières. Il est essentiel de garder à l'esprit que l'altruisme évolutionnaire est pertinent dans un contexte évolutionnaire, où l'on s'intéresse à des types de comportements régulièrement pratiqués dans une population.<fnref n="170" />

On peut se demander pourquoi les biologistes et les philosophes font usage de la même notion. La raison tient à ce que le terme « altruisme » se construit sur une tension entre les intérêts d'autrui et les intérêts personnels et cette tension se solde généralement par un avantage pour les intérêts d'autrui au profit des intérêts personnels. Dit autrement, à la fois le sens évolutionnaire et le sens psychologique réfèrent au fait de promouvoir les intérêts d'autrui au détriment de ses propres intérêts. La différence réside en ce que les philosophes focalisent leur attention sur les motivations à l'action alors que les biologistes, anthropologues, économistes et théoriciens des jeux évolutionnaires considèrent les effets des actions (conçues au sens large). Le choix de ces derniers relève du fait qu'ils travaillent dans le domaine des sciences empiriques où l'on constate des faits et où l'on s'efforce de les expliquer ; au fond c'est leur méthode de travail qui les a poussés à s'éloigner de la notion d'altruisme telle qu'elle est utilisée dans le sens commun.

Le fait que ces deux définitions de l'altruisme partagent un certain point commun tout en étant différentes, mène souvent à des confusions dans l'esprit du lecteur lorsque les deux notions apparaissent dans un même écrit. Par exemple, dans « The Nature of Human Altruism » (2003), Ernst FEHR et Urs FISCHBACHER commencent par préciser que dans le cadre de leur écrit, ils utiliseront le terme « altruisme » dans le sens d'actions coûteuses qui confèrent des avantages économiques à autrui.<fnref n="171" /> Puis à la même page, ils font soudain usage de la notion d'altruisme psychologique en parlant de motifs altruistes qui induisent des comportements coopératifs et punitifs altruistes (alors

<footnote n="170">170 A la rigueur, elle pourrait être pertinente pour des philosophes qui s'intéressent aux dispositions ou tendances générales à l'action.</footnote>

<footnote n="171">171 « Throughout the paper we rely on a behavioural – in contrast to a psychological – definition of altruism as being costly acts that confer economic benefits on other individuals ». Cette définition est directement calquée sur celle de l'altruisme évolutionnaire, que les auteurs rendent ainsi : « (...) fitness-reducing acts that confer fitness benefits on other individuals » (FEHR & FISCHBACHER 2003, p. 785).</footnote>
qu'aucun argument n'est présenté dans leur article pour soutenir cette affirmation).<sup>172</sup> Parfois les deux notions sont même intégrées dans la même phrase. Ainsi, dans un contexte où il est clairement question de comportements altruistes évolutionnaires, FEHR et Bettina ROCKENBACH en viennent à écrire que « les coopérateurs altruistes veulent coopérer (...) même si la défection leur serait plus avantageuse. » (2003, p. 137).<sup>173</sup> Ces écrits ne sont pas contradictoires à proprement parler mais ils intègrent, sans les distinguer suffisamment, deux niveaux de discussion. Pour cette raison, ils doivent être lus avec une extrême précaution afin de ne pas se tromper sur la portée réelle des arguments et explications présentés.

A ce stade de la réflexion, les lecteurs pessimistes pourraient penser que puisque les philosophes ne sont pas autorisés à utiliser leurs méthodes pour analyser la pertinence de la notion d'altruisme évolutionnaire, les théoriciens évolutionnistes feraient bien de ne pas se mêler d'altruisme psychologique ; cela éviterait bien des confusions et conflits inutiles. Je n'abandonnerais pas si vite le dialogue interdisciplinaire. A défaut de rapport logique, on peut au moins parler d'un lien de type fréquentiel. En effet beaucoup d'actions causées par des motifs dirigés vers le bien d'autrui ont pour effet d'augmenter le bien-être d'autrui. Ce lien fréquentiel ouvre la possibilité d'une co évolution des comportements altruistes évolutionnaires et d'une propension à avoir des motivations altruistes. Nous verrons plus loin qu'à y regarder de plus près, il semblerait que l'altruisme évolutionnaire soit une condition nécessaire à l'évolution de l'altruisme psychologique.<sup>174</sup> C'est du moins dans cette direction que se dirigent les travaux des biologistes, anthropologistes évolutionnistes et théoriciens des jeux. Mais avant de traiter cette question dans le détail, il faut commencer par répondre à une objection radicale selon laquelle l'altruisme psychologique n'existe tout simplement pas. Ce sera l'objet des sections suivantes.

<footnote n="172"><sup>172</sup> « (...) a combination of altruistic and selfish concerns motivates them [les réciprocateurs forts]. Their altruistic motives induce them to cooperate and punish in one-shot interactions and their selfish motives induce them to increase rewards and punishment in repeated interactions or when reputation-building is possible. » (FEHR & FISCHBACHER 2003, p. 785)</footnote>

<footnote n="173"><sup>173</sup> « Altruistic cooperators are willing to cooperate, that is, to abide by the implicit agreement, although cheating would be economically beneficial for them » (FEHR & ROCKENBACH 2003, p. 137)</footnote>

<footnote n="174"><sup>174</sup> Une amorce de solution a déjà été annoncée à la section 2.3.6 : TOOBY et COSMIDES (1989), en introduisant des mécanismes proximaux comme les émotions empathiques (qui causeraient l'altruisme évolutionnaire), mettent en jeu quelque chose de très ressemblant à l'altruisme psychologique.</footnote>
## 3.3. La controverse entre altruisme et égoïsme psychologiques

### 3.3.1. Les termes de la controverse

Nous avons vu que selon la définition de l'altruisme psychologique, si une action est le résultat d'une motivation psychologique dirigée vers les intérêts et le bien-être d'autrui (et non vers les intérêts et bien-être de l'agent lui-même), alors elle peut être considérée comme altruiste.

Un certain nombre de penseurs défendent le point de vue que les êtres humains sont incapables de réaliser de telles actions car ils peuvent uniquement être motivés par des considérations relatives à leurs propres bien-être et intérêts. Je les appellerai les partisans de l'égoïsme psychologique. Parmi ceux-ci, on trouve des philosophes (HOBBES 2000/1651 ; MANDEVILLE 1990/1714) et des psychologues (CIALDINI et al. 1987 ; CABANAC et al. 2002). La variante la plus répandue de la thèse de l'égoïsme psychologique est celle de l'hédonisme psychologique, selon laquelle toutes nos actions sont motivées par des considérations relatives à nos propres plaisirs et peines (où l'on recherche le plaisir et fuit les expériences désagréables).

D'autres penseurs défendent la thèse inverse. Parmi eux, il y a notamment des philosophes (BUTLER 1991/1726 ; A. SMITH 2003/1759, p. 47 ; NAGEL 1970), des psychologues (BATSON 1991) et des biologistes ou philosophes des sciences (E. WILSON 1979/1978¹⁷⁵ ; SOBER & D. WILSON 2003/1998 ; 2002/2000). Adam SMITH par exemple écrivait :

<footnote n="175">¹⁷⁵ En réalité, la position d'Edward WILSON est un peu ambivalente. Il écrit bien « L'impulsion altruiste peut être irrationnelle et dirigée unilatéralement vers autrui ; l'altruiste n'exprime aucun désir de réciprocité et nulle composante inconsciente ne vient entacher la pureté de son acte. J'ai appelé cette forme de comportement l'altruisme 'pur' » (1979/1978, p. 227). Mais cette prise de position très claire en faveur de la thèse de l'altruisme psychologique est précédée de formulations qui semblent indiquer le contraire : « Aucune forme d'altruisme humain n'est explicitement et totalement suicidaire. Les héros les plus grands risquent leur vie dans l'espoir de grandes récompenses, dont la moindre n'est pas l'immortalité en laquelle ils croient » (1979/1978, p. 225); « La pitié est sélective, et en dernier ressort on en tire souvent avantage. » (1979/1978, p. 226)</footnote>
« Aussi égoïste que l'homme puisse être supposé, il y a évidemment certains principes dans sa nature qui le conduisent à s'intéresser à la fortune des autres et qui lui rendent nécessaire leur bonheur, quoiqu'il n'en retire rien d'autre que le plaisir de les voir heureux. » (A. SMITH 2003/1759, p. 23)

Ainsi, la controverse entre l'égoïsme et l'altruisme psychologique porte sur la possibilité de l'existence d'actions altruistes psychologiques.

Précisons d'emblée que la thèse de l'égoïsme psychologique est descriptive (elle ne dit rien sur ce qui devrait être fait), qu'elle n'implique pas forcément la malveillance et qu'elle n'exclut nullement que nos actions égoïstes (au sens psychologique du terme) puissent avoir pour effet de favoriser le bien-être ou les intérêts d'autrui. D'autre part, la thèse de l'altruisme psychologique ne nie pas la possibilité d'actions motivées par des considérations égoïstes. Elle se contente d'affirmer qu'il est possible d'être poussé à l'action par des motivations altruistes ou que s'il y a conflit entre des motivations égoïstes et altruistes, il arrive que les secondes l'emportent et soient la cause de l'action. La thèse de l'altruisme psychologique défend donc l'existence d'un pluralisme motivationnel (à ce propos, voir SOBER & D. WILSON 2003/1998, chap. 7). Elle est même compatible avec l'idée que l'égoïsme est largement répandu dans ce monde.

Dans ce qui suit, je vais présenter divers arguments provenant du camp des partisans de l'égoïsme psychologique ainsi que de leurs opposants. Aucune de ces tentatives ne me paraissant concluante, je proposerai de recadrer le débat en distinguant deux manières de concevoir l'altruisme psychologique : la version purement motivationnelle et la version sophistiquée qui réfère aux désirs, buts et intentions des gens. Je montrerai ensuite que si l'on s'attache à la version motivationnelle, les défenseurs de l'altruisme psychologique l'emportent dans la controverse. Dès lors que l'on donne du crédit à l'existence de motivations altruistes, surgit la question de l'explication de leur évolution. Je défendrai l'idée qu'une telle explication (du moins certaines formes de cette explication) peut être vue comme un argument en faveur de la thèse de l'altruisme psychologique.
### 3.3.2. Quelques arguments pour et contre

Dans le cadre de la controverse entre l'égoïsme et l'altruisme psychologique la stratégie utilisée par les partisans de l'égoïsme psychologique est habituellement extrêmement simple : elle consiste à trouver une explication en termes de motivation égoïste pour chaque situation ou type de situation apparemment altruiste. Quant aux défenseurs de l'altruisme psychologique, leur argumentaire est généralement plus varié. Cette section est dédiée aux arguments susceptibles de décider lequel des deux camps peut l'emporter : elle se conclura cependant sur un match nul.

Un argument provenant du camp des défenseurs de l'altruisme est de dire que la thèse de l'égoïsme psychologique présente une image peu reluisante de la manière dont les êtres humains réfléchissent et orientent leurs actions (JOYCE 2006, p. 48 ; JAMIESON 2002). Par exemple, selon la version hédoniste de cette thèse, l'ensemble de nos choix relève d'une seule dimension de notre pensée : les considérations sur notre propre plaisir.176 Cette approche semble donc relever d'une conception bien cynique du comportement humain. Cet argument est toutefois assez faible puisqu'un partisan de l'égoïsme psychologique pourrait simplement rétorquer que la réalité ne correspond pas toujours à l'image que l'on s'en fait.

Une autre ligne d'attaque consiste à recourir à des données expérimentales pour faire pencher la balance d'un côté plutôt que de l'autre. A la section 2.3 nous avons vu que les êtres humains ne choisissent pas systématiquement les actions qui leur apportent un bénéfice. En faisant jouer des sujets humains à des variantes de différents jeux (dilemme du prisonnier, jeu du dictateur, jeu du bien commun) on constate que beaucoup de sujets coopèrent sachant parfaitement que l'action la plus avantageuse pour eux serait la défection (section 2.3.2); on constate aussi que les gens sont prêts à punir les opportunistes, à leurs propres frais et sans attente de bénéfices en retour (punition altruiste : section 2.3.4). Souvenons-nous également du jeu de la confiance où les sujets récompensent largement les actions coopératives (p. 117). De plus, une version légèrement modifiée de ce jeu a révélé des résultats encore plus étonnants. Dans cette

<footnote n="176">176 « The fundamental problem with HE is that it does not adequately explain the actual choices that people make. It crudely conceptualizes people as simple, one-dimensional, decision-makers, seeking to realize only one value (pleasure). » (JAMIESON 2002, p. 707)</footnote>
version, on ajoute un troisième joueur qui n'est en fait qu'un observateur auquel on
donne une certaine somme de départ et qui peut, durant le jeu, punir les autres joueurs.
Mais la punition comporte un coût et il est clair pour l'observateur qu'il n'obtiendra
aucun gain quel que soit l'issue des interactions entre les autres joueurs. En bref, la
seule chose que peut faire l'observateur est de dépenser son argent pour punir ou garder
son argent en s'abstenant d'intervenir dans le jeu. En principe, si l'observateur était un
individu égoïste et rationnel, il ne devrait punir personne pour garder jalousement son
bien. Pourtant au cours des expériences qui ont été faites, il est apparu que deux tiers
des observateurs punissent régulièrement les opportunistes (FEHR & FISCHBACHER
2004b).

Richard JOYCE (2006, p. 48) pense que des données empiriques de ce type peuvent être utilisées en faveur de la thèse de l'altruisme psychologique. Pour tester cette hypothèse, demandons-nous quels pourraient être les ressorts psychologiques sous-jacents aux tendances à récompenser les actions coopératives et à punir les actions opportunistes. S'il s'agit de motivations altruistes, alors les sujets devraient être motivés à faire du bien aux autres joueurs. Ils pourraient se sentir bienveillants envers les autres joueurs, ce qui les motiverait à agir de manière coopérative et à punir les opportunistes afin qu'ils cessent de profiter de ceux qui coopèrent (la punition serait alors un bienfait indirect). Toutefois, cette interprétation peut être attaquée sur plusieurs fronts.

Un défenseur de l'égoïsme psychologique pourrait rétorquer que malgré les
apparences, la tendance à coopérer et à récompenser les actes de confiance s'avère en
fin de compte égoïste du point de vue de la motivation. Pour soutenir cette thèse, il
pourrait évoquer les travaux de James RILLING et collègues (2002). Dans des études sur
les bases neuronales sous-jacentes aux comportements coopératifs, ces chercheurs ont
trouvé que les gens collaborent parce qu'ils se sentent bien en le faisant. Dans une
expérience sur le dilemme du prisonnier, le cerveau des sujets humains a été scanné au
cours du jeu. Les résultats montrent que certaines zones du cerveau composées de
neurones qui répondent à la dopamine (molécule qui joue un rôle dans le comportement
relié à la dépendance) étaient fortement activées lors des séries de coopération mutuelle.
Et cette réaction de plaisir neuronal était nettement moins élevée lorsque les
participantes savaient qu'elles jouaient contre un ordinateur. Ainsi la perspective d'une
alliance avec un autre être humain est source de plaisir. Selon les expérimentateurs,
cette activation de neurones liés à la sensation de plaisir soutiendrait les relations
sociales coopératives ; cette récompense pour une action coopérative serait un excellent
moyen d'inhiber les pulsions qui poussent à la défection. Toutefois, il n'est pas certain que ces résultats parlent réellement en faveur de la thèse de l'égoïsme psychologique. En effet, même si l'on a pu montrer que la récompense est liée aux actes coopératifs, il n'a pas été prouvé que l'anticipation de la récompense cause les choix coopératifs. Il se pourrait que la réaction neuronale soit simplement un effet secondaire, un épiphénomène des interactions coopératives sans influence d'une motivation sous-jacente (tout comme le plaisir de manger une pomme découle du fait de manger la pomme).

Le défenseur de l'égoïsme psychologique pourrait alors se référer à un récent article de Kevin HALEY et Daniel FESSLER (2005) qui montre que les gens sont largement influencés dans leurs choix coopératifs par certaines croyances intuitives liées aux rapports sociaux. Les expérimentateurs ont manipulé de manière subtile les paramètres du jeu en faisant apparaître des yeux stylisés sur les écrans d'ordinateur utilisés par une partie des sujets de l'expérience. Il se trouve que cette infime différence dans les conditions de jeu a largement influencé le taux de coopération des sujets. Il semblerait que les yeux stylisés soient perçus comme un indice de contrôle social qui incite à agir de manière pro-sociale par peur d'être puni. Ce genre de résultats remet en question les conditions d'expérimentation généralement utilisées pour tester les tendances comportementales des êtres humains en situation d'interaction sociale. Il se pourrait bien que les résultats de toutes ces expériences soient biaisés par des paramètres auxquels les expérimentateurs n'ont pas pensé. Par exemple il est probable que même sous condition d'anonymat total, les sujets ne parviennent pas à se défaire de l'impression d'être contrôlés si bien qu'ils sont poussés à agir de manière pro-sociale par crainte irraisonnée de la punition. Voilà qui ébranle un peu plus la thèse de l'altruisme psychologique. Cependant il ne s'agit ici que d'une hypothèse dont il n'est pas évident de prouver la pertinence. Personne ne niera que la pression du contrôle social pousse les gens à coopérer mais cela n'empêche pas que les expériences menées de manière précautionneuse (précisément celles qui évitent d'intégrer tout indice de contrôle social) permettent réellement de mettre en évidence des motivations de nature altruiste ou du moins pro-sociales chez les êtres humains (voir aussi FEHR & ROCKENBACH 2003).<fnref n="177" />

<footnote n="177">177 Pour une controverse similaire relative à la motivation sous-jacente aux comportements réciproques indirects, voir LEIMAR et HAMMERSTEIN (2001) pour qui les individus agissent sous l'influence d'une</footnote>
En fin de compte, pour ce qui est des motivations sous-jacentes à la tendance à coopérer, nous nous trouvons devant un match nul. Voyons ce qu'il en est de la punition altruiste ; relève-t-elle d'une motivation à rendre justice aux individus lésés ? Cette idée semble en réalité assez peu convaincante car il existe des interprétations concurrentes nettement plus plausibles. James FOWLER et ses collègues par exemple, pensent que la punition est causée par un sens de l'équité possédé par tous les êtres humains (2004 ; FOWLER et al. 2005). Ce sens de l'équité pousserait les sujets à punir les inégalités, c'est-à-dire les individus dont le gain est disproportionné par rapport à celui des autres. Une autre solution (d'ailleurs compatible avec la précédente) a été proposée par Ernst FEHR et Simon GÄCHTER (2004). Selon eux les êtres humains possèdent certaines normes sociales profondément ancrées dans leur esprit. La colère qui mène à la punition serait déclenchée lorsque les sujets prennent conscience que ces normes ne sont pas respectées. Une de ces normes pourrait être celle qui prône l'équité mais il en existe une autre qui paraît être encore plus puissante : il s'agit de la norme de réciprocité. L'idée est que si une personne s'engage dans la coopération, les autres doivent rendre la pareille (voir aussi BOWLES & GINTIS 2004). Si ces explications en termes de sens de l'équité ou norme de réciprocité sont correctes, alors on ne peut plus parler de motivation altruiste ; il s'agirait plutôt de motivation normative, au sens où c'est la prise de conscience d'une divergence entre la situation et la norme qui induit la motivation à punir.178 A la rigueur, on pourrait même dire que la motivation provient d'une anticipation du plaisir de punir. C'est du moins ce que semble suggérer l'expérience suivante. Dominique DE QUERVAIN et collègues (2004) ont mené une expérience sur les réactions neuronales provoquées par la condition d'être victime d'un acte d'opportunisme. Dans le cadre d'un jeu de la confiance, les cerveaux des sujets auxquels on attribuait le rôle des premiers joueurs (les *trusters*) ont été scannés durant

<footnote>motivation égoïste (maintenir une bonne réputation) ; pour la position opposée selon laquelle les individus sont motivés par une tendance à rechercher l'équité ou à punir les opportunistes, voir NOWAK & SIGMUND (1998) MILINSKI et al. (2001 ; 2002), WEDEKIND & MILINSKI (2000). MILINSKI et collègues rétorquent à LEIMAR et HAMMERSTEIN, que leur modèle théorique présuppose des capacités mentales que les êtres humains ne possèdent pas (mémoire prodigieuse, omniscience) et produisent des données empiriques qui semblent contredire la position de leurs contradicteurs (MILINSKI et al. 2001).</footnote>

<footnote n="178">178 Notons que cette interprétation infirme la thèse de l'égoïsme psychologique qui affirme que toute motivation est égoïste. On ne peut en revanche pas l'utiliser en faveur de la thèse de l'altruisme psychologique.</footnote>
l'expérience. La focale était portée sur la partie du cerveau activée lorsque les sujets étaient victimes d'abus de confiance de la part des autres joueurs. En cas d'opportunisme de la part du deuxième joueur (c'est-à-dire s'il garde la totalité de la somme pour lui), le premier joueur avait la possibilité de punir soit de manière symbolique soit réellement ; dans le deuxième cas, la punition était coûteuse pour les deux partis. Les résultats montrent que lorsque le sujet choisit de punir réellement l'opportuniste, une zone subcorticale de son cerveau (appelée le « striatum ») est activée. Or des recherches antérieures ont montré que cette région du cerveau est activée lorsque l'on obtient une récompense et induit une expérience affective agréable. Il apparaît donc que les sujets obtiennent un sentiment de satisfaction lorsqu'ils punissent les opportunistes, c'est-à-dire lorsqu'ils prennent leur revanche. Mais ce n'est pas tout. La même expérience montre que le taux d'activation du striatum est corrélé avec le degré de punition ; plus le striatum est activé, plus grande est la somme investie par le punisseur pour se venger de l'opportuniste. Il semblerait donc que les sujets soient motivés à punir parce qu'ils anticipent une satisfaction due à la revanche. Plus l'anticipation est grande, plus ils sont disposés à payer de leur personne pour se venger.179 Notons toutefois que cette expérience met en jeu des actes punitifs résultants du fait d'avoir été abusé par un autre joueur ; l'aspect de la vengeance entre donc en jeu. Il n'est pas certain que l'on obtienne des résultats similaires lorsque le punisseur est une tierce personne qui n'a pas elle-même été lésée (comme dans le cas de la variante du jeu de la confiance avec observateur).

Quoi qu'il en soit, il semblerait que la punition est loin d'être motivée par la prise en compte du bien-être et des intérêts d'autres joueurs. Mais cela n'invalide pas la thèse de l'altruisme psychologique. On peut tout à fait concéder que la motivation à la punition n'est pas de nature altruiste et ajouter que nous sommes motivés de manière altruiste pour réaliser d'autres actions.

En définitive, il semblerait que les données empiriques issues de la psychologie et de l'économie expérimentale ne peuvent être utilisées de manière convaincante ni en faveur de la thèse de l'altruisme psychologique ni en faveur de la thèse opposée (du moins dans l'état actuel de la recherche). Comme le fait justement remarquer Dale

<footnote n="179">179 On trouve également cette ligne d'argumentation chez Michael PRICE, Leda COSMIDES et John TOOBY (2002).</footnote>