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Thèse

2008

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L'éthique évolutionniste : de l'altruisme biologique à la morale

Clavien, Christine

How to cite

CLAVIEN, Christine. L'éthique évolutionniste : de l'altruisme biologique à la morale. Doctoral Thesis, 2008. doi: 10.13097/archive-ouverte/unige:85106

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Publication DOI: 10.13097/archive-ouverte/unige:85106
L'éthique évolutionniste :
de l'altruisme biologique à la morale

Thèse réalisée en cotutelle aux

Institut de philosophie
Faculté des lettres et sciences humaines

**Université de Neuchâtel**
&

Institut d'Histoire et de Philosophie des Sciences et des Techniques
**Université de Paris I Panthéon-Sorbonne**

Présentée pour l'obtention du grade de docteur ès Lettres

par

**Christine Clavien**

Acceptée sur proposition du jury :

Prof. **Daniel Schulthess**, directeur de thèse

Prof. **Jean Gayon**, directeur de thèse

Prof **Daniel Andler**, rapporteur

Prof **Ronald de Sousa**, rapporteur

Prof **Nicolas Perrin**, rapporteur

Prof **Dan Sperber**, rapporteur

Soutenue le 11 janvier 2008

Université de Neuchâtel

2008
Faculté des lettres et
sciences humaines

La doyenne

■ Espace Louis-Agassiz 1

■ CH-2000 Neuchâtel

IMPRIMATUR

La Faculté des lettres et sciences humaines de l'Université de Neuchâtel, sur les rapports de M. Daniel Schultess, co-directeur de thèse, professeur ordinaire de philosophie à l'Université de Neuchâtel ; M. Jean Gayon, co-directeur de thèse, professeur à l'Université de Paris I-Panthéon Sorbonne ; M. Daniel Andler, professeur à l'Université de Paris-Sorbonne, Paris IV ; M. Ronald de Sousa, professeur émérite de l'Université de Toronto ; M. Nicolas Perrin, professeur à l'Université de Lausanne ; M. Dan Sperber, directeur de recherches au CNRS, Paris, autorise l'impression de la thèse présentée par Mme Christine Clavien, en laissant à l'auteur la responsabilité des opinions énoncées.

Neuchâtel, le 11 janvier 2008

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La doyenne
Ellen Hertz

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**Mots clés en français :**

altruisme, coopération, culture, émotion, éthique, éthique évolutionniste, évolution, jugement de valeur, métaéthique, morale, motivation, norme, réalisme moral, réciprocité, sélection de groupe, sélection de parentèle, sentimentalisme, sophisme naturaliste, théorie de l'erreur, théorie de l'évolution, théorie des jeux, valeur

**Mots clés en anglais :**

altruism, cooperation, culture, emotion, ethics, evolutionary ethics, evolution, value judgment, metaethics, morality, motivation, norm, moral realism, reciprocity, group selection, kin selection, sentimentalism, naturalistic fallacy, error theory, theory of evolution, game theory, value

**Résumé :**

Cet ouvrage est une contribution à l'éthique évolutionniste, un courant de pensée dont les débuts remontent à la seconde moitié du 19e siècle et qui s'inspire des connaissances de la biologie de l'évolution pour aborder les questions éthiques (genèse de la moralité, métaéthique, fondement des principes moraux). L'éthique évolutionniste comprise dans son sens contemporain est un domaine de pensée à la fois riche et complexe, imprégné non seulement des idées de Darwin mais également de données et outils théoriques issus de sciences aussi variées que la biologie de l'évolution, la théorie des jeux, la psychologie, la neurologie, l'anthropologie, l'économie empirique ou les sciences cognitives en général. Ainsi ce courant peut être considéré comme un emblème de l'interdisciplinarité.

Cet ouvrage présente une large palette de théories et données scientifiques sur lesquelles reposent les réflexions menées en éthique évolutionniste. Il montre également comment ce courant s'inscrit à l'intérieur même de la philosophie morale sans se résumer à une seule ligne de pensée. Il s'agit plutôt d'une méthodologie originale dont il est indispensable de clarifier l'application. C'est d'ailleurs l'objectif essentiel de l'ouvrage : mesurer les limites et les possibilités de l'adoption d'une perspective évolutionnaire et scientifique dans le domaine moral. Il apparaît que dans le foisonnement de voies possibles, seules certaines résistent à la critique.

**English title : Evolutionary Ethics: from biological altruism to morality**

**Summary :**

This work is a contribution to evolutionary ethics, a particular approach to ethical questions (origins of morality, metaethics, foundation of moral principles) that goes back to the second half of the 19th century and is inspired by evolutionary biology. Nowadays, evolutionary ethics has become a rich and complex interdisciplinary field that rests not only on Darwin's ideas but on a vast range of recent developments in research fields such as evolutionary biology, game theory, psychology, neurology, anthropology, empirical economics, and cognitive sciences in general.

This volume covers the main scientific theories and empirical data relevant to evolutionary ethics. It also shows how this field remains within the scope of moral philosophy without coming down to one single line of thought; it is best understood as a methodology, a new way of grasping the phenomenon of morality. The main aim of this writing is to define the proper use of this methodology, that is, to identify the limits and possibilities of an evolutionary and scientific approach to morality. It appears that among the wide variety of possible views, few resist criticism.
Remerciements

Mes premiers remerciements vont à Daniel SCHULTHESS et Jean GAYON, mes directeurs de thèse dans le cadre d'une cotutelle entre les Universités de Neuchâtel et de Paris I. Leur soutien et leurs encouragements ont été essentiels durant les années de préparation de cette thèse. Je leur doit également à tous deux d'avoir orienté mes recherches, de m'avoir conseillée dans mes lectures, et enfin d'avoir lu et commenté dans le plus grand détail les différentes versions préliminaires de cet écrit. C'était un réel défi de satisfaire à la demande de précision dans les explications imposée par Jean GAYON et à la rigueur argumentative exigée par Daniel SCHULTHESS. J'espère avoir répondu au mieux à leurs attentes.

Les idées présentées dans ce travail ont germé dans les murs de différentes Universités. Il y a d'abord l'Université de Neuchâtel où j'ai été engagée comme assistante doctorante. Il y a également l'Université de Lausanne où j'ai eu l'occasion de mener des projets interdisciplinaires dans le cadre du groupe « déterminismes et libertés ». J'ai en outre bénéficié d'excellents contacts avec les biologistes de Lausanne, en particulier Nicolas PERRIN qui a lu et commenté différentes versions préliminaires de la partie biologique de ce travail. Mais également avec Laurent KELLER, toujours prêt à se lancer dans de longs échanges d'idées. C'est à eux que je dois d'avoir compris le mécanisme de la sélection de parentèle et les limites de la sélection de groupe.

De fréquentes visites tout au long de ma thèse ainsi qu'un séjour d'un semestre à l'IHPST (Institut d'Histoire et de Philosophie des Sciences et des Techniques) de Paris m'ont fourni une excellente initiation à la philosophie de la biologie. Je suis reconnaissante à toute l'équipe de l'IHPST pour leur accueil chaleureux et en particulier à Philippe HUNEMAN qui c'est admirablement prêté à contrer mes idées.

Une gratitude toute particulière va à Peter GOLDIE qui m'a réservé le meilleur accueil à l'Université de Manchester. C'est avec les larmes aux yeux que je suis revenue en Suisse au terme d'un semestre intense durant lequel cet homme d'exception m'a initiée à la philosophie des émotions et fait bénéficier de ses critiques et conseils avisés. Merci également à la joyeuse équipe de doctorants de Manchester avec laquelle j'ai pu échanger tant d'idées et de bons moments.
Je suis également extrêmement redevable à mes jurés de thèse, Daniel ANDLER, Ronald DE SOUSA, Nicolas PERRIN et Dan SPERBER pour leurs critiques constructives à la fois dans leurs rapports et au cours de la défense.

Mes recherches et séjours à l'étranger ont été possibles grâce aux fonds qui m'ont été octroyés par l'Université de Neuchâtel (assistanat), l'Université de Lausanne (via Anthropos) et la CRUS (bourse de cotutelle).

En outre, j'aimerais remercier les personnes dont les précieux commentaires ont contribué substantiellement à mes recherches : Nicolas BAUMARD, Vasco CASTELA, Michel CHAPUISAT, Eric CHARMETANT, Fabrice CLEMENT, Julien DEONNA, Ronnie DE SOUSA, Jacques DUBOCHET, Michael ESFELD, Luc FAUCHER, Chloe FITZGERALD, Laurence KAUFMANN, Christian MAURER, Jérôme RAVAT, Fabrice TERONI, Marco TOMASSINI.

Merci également aux étudiants de l'Université de Neuchâtel sur lesquels j'ai pu tester mes idées dans le cadre de deux séminaires avancés, l'un sur l'altruisme et l'autre sur la métaéthique évolutionniste.

Enfin je suis redevable à mes premiers lecteurs pour avoir traqué les fautes et coquilles de cet écrit : Michel CLAVIEN, Jacques MONNIER, Corinne PERRITAZ, Patrick PERRITAZ.
# Table des matières

Remerciements.................................................................................................................................................. 1

Table des matières ........................................................................................................................................ 3

Introduction.................................................................................................................................................. 6

PREMIERE PARTIE .................................................................................................................. 18

1. La théorie de l'évolution et son incidence sur l'auto-compréhension de l'homme.................. 20

1.1. La théorie de l'évolution biologique.................................................................................. 20

1.1.1. Théorie de l'évolution et sélection naturelle .................................................................... 20

1.1.2. La perspective du gène............................................................................................................ 24

1.1.3. Trois faux problèmes : progressивisme, réductionnisme, déterminisme ........................ 26

1.1.4. La théorie de l'évolution appliquée à l'homme : rejet de la thèse de la singularité humaine .................................................................................................................. 30

1.2. Evolution et culture humaine........................................................................................................ 33

1.2.1. L'émergence de la culture........................................................................................................ 33

1.2.2. Evolution culturelle et évolution biologique: une analogie stricte.................................... 37

1.2.3. La théorie de la co évolution gène-culture........................................................................ 40

Conclusion .................................................................................................................................................. 45

2. L'altruisme évolutionnaire .................................................................................................................. 47

2.1. Paradoxe et controverse autour de l'altruisme évolutionnaire .................................................. 47

2.2. L'altruisme évolutionnaire dans le monde animal .................................................................... 52

2.2.1. La sélection de parentèle........................................................................................................ 52

i. Le point de vue du gène et la fitness inclusive........................................................................ 52

ii. La fitness inclusive et le paradoxe de l'altruisme .................................................................... 64

iii. De la théorie à la vie réelle : les abeilles kamikazes et les marmottes siffleuses ................ 65

iv. La théorie de l'altruisme discriminant .................................................................................... 68

Bilan ........................................................................................................................................................................ 69

2.2.2. La réciprocité directe .................................................................................................................. 70

i. Les conditions de l'évolution de l'altruisme réciproque ........................................................ 71

ii. De la théorie à la vie réelle : l'exemple d'une symbiose de nettoyage ............................ 73

iii. La théorie des jeux et l'altruisme réciproque ........................................................................ 74

iv. La stratégie évolutionnairement stable.................................................................................... 77

v. Le dilemme du prisonnier itératif........................................................................................ 78

vi. De la théorie à la vie réelle : la réciprocité chez les vampires ........................................ 82

vii. Les nouvelles théories de la réciprocité directe .................................................................... 83

viii. L'altruisme réciproque : une rareté........................................................................................ 86

Bilan ........................................................................................................................................................................ 88

2.2.3. La théorie du signal coûteux .................................................................................................... 89

Bilan ........................................................................................................................................................................ 90

2.2.4. La sélection génétique de groupe........................................................................................ 91

i. Les premières théories de la sélection de groupe .................................................................... 92

ii. La disgrâce de la sélection de groupe .................................................................................... 93

iii. La théorie de la sélection à multiples niveaux : une réhabilitation de la théorie de la sélection de groupe.................................................................................................................. 95

iv. De la théorie à la vie réelle : l'altruisme des mutants de la petite douve ........................ 99

v. Le caractère englobant de la théorie de la sélection à multiples niveaux........................ 102

vi. Quelques doutes sur la théorie de la sélection à multiples niveaux.................................. 103

Bilan ........................................................................................................................................................................ 109

2.2.5. Bilan sur la controverse........................................................................................................ 110

2.3. L'altruisme évolutionnaire propre aux êtres humains.......................................................... 112
<table><tbody><tr><td>5.4.2.</td><td>Les valeurs et les normes de conduite</td><td>240</td></tr><tr><td>5.4.3.</td><td>Le tableau des normes de conduite</td><td>244</td></tr><tr><td>i.</td><td>Les normes morales (Nm)</td><td>247</td></tr><tr><td>ii.</td><td>Les normes d'intérêt rationnel (Nir)</td><td>250</td></tr><tr><td>iii.</td><td>Les normes coutumières (Nc) et les normes d'autorité (Na)</td><td>252</td></tr><tr><td>iv.</td><td>Quelques précisions</td><td>255</td></tr><tr><td>5.4.4.</td><td>D'autres concepts moraux</td><td>256</td></tr><tr><td>5.5.</td><td>La morale comme produit dérivé</td><td>259</td></tr><tr><td>5.6.</td><td>Quelques implications aux niveaux métaéthique et normatif</td><td>264</td></tr><tr><td colspan="2">Conclusion</td><td>266</td></tr><tr><td><b>6.</b></td><td><b>Métaéthique et pensée évolutionnaire</b></td><td><b>268</b></td></tr><tr><td>6.1.</td><td>L'impossibilité du réalisme cognitiviste moral en éthique évolutionniste</td><td>269</td></tr><tr><td>6.1.1.</td><td>Définition du réalisme cognitiviste</td><td>269</td></tr><tr><td>6.1.2.</td><td>Le réalisme non naturaliste</td><td>272</td></tr><tr><td>6.1.3.</td><td>Le réalisme naturaliste non darwinien</td><td>276</td></tr><tr><td>6.1.4.</td><td>Le réalisme naturaliste darwinien</td><td>283</td></tr><tr><td>6.1.5.</td><td>La théorie de la réponse-dependency</td><td>293</td></tr><tr><td>6.1.6.</td><td>Quelques arguments supplémentaires contre le réalisme cognitiviste</td><td>297</td></tr><tr><td>6.2.</td><td>L'antiréalisme</td><td>299</td></tr><tr><td>6.2.1.</td><td>Le rejet de l'émotivisme</td><td>300</td></tr><tr><td>6.2.2.</td><td>Le rejet de l'expressivisme</td><td>302</td></tr><tr><td>6.2.3.</td><td>Les limites de la théorie de l'erreur</td><td>303</td></tr><tr><td>6.2.4.</td><td>Défense d'un projectivisme simple</td><td>305</td></tr><tr><td colspan="2">Conclusion</td><td>306</td></tr><tr><td><b>7.</b></td><td><b>Point de vue évolutionnaire sur l'éthique normative</b></td><td><b>308</b></td></tr><tr><td>7.1.</td><td>Le problème du fondement des éléments de base des théories morales</td><td>310</td></tr><tr><td>7.2.</td><td>Le lien fallacieux entre le factuel et le normatif ; deux façons d'identifier l'erreur commise</td><td>315</td></tr><tr><td>7.3.</td><td>Les tentatives infructueuses de faire face à la loi de Hume</td><td>317</td></tr><tr><td>7.3.1.</td><td>La stratégie de l'uniformisation de la notion de devoir</td><td>318</td></tr><tr><td>7.3.2.</td><td>La stratégie de la règle d'inférence</td><td>320</td></tr><tr><td>7.3.3.</td><td>La stratégie de l'illusion de l'objectivité de la morale</td><td>323</td></tr><tr><td>7.4.</td><td>La stratégie du sens commun renforcé</td><td>329</td></tr><tr><td>7.4.1.</td><td>Les grandes lignes de la stratégie</td><td>331</td></tr><tr><td>7.4.2.</td><td>Justification de quelques éléments de base</td><td>333</td></tr><tr><td>7.4.3.</td><td>Réponse à deux critiques : le cercle méthodologique et le scepticisme</td><td>336</td></tr><tr><td colspan="2">Conclusion</td><td>338</td></tr><tr><td colspan="2">Conclusion</td><td>340</td></tr><tr><td colspan="2">Bibliographie</td><td>343</td></tr><tr><td colspan="2">Index des noms propres</td><td>362</td></tr></tbody></table>
## Introduction

Ces dernières décennies ont vu des changements considérables dans les sciences du vivant. Il est difficile d'imaginer que ces avancées scientifiques soient sans influence sur la réflexion éthique. C'est du moins l'avis de l'éthique évolutionniste,<fnref n="1" /> un courant de pensée qui s'oppose à une marginalisation du domaine des faits par rapport au domaine moral. Les défenseurs de ce courant se gardent d'accorder une trop grande autonomie à l'être humain par rapport à l'ordre naturel ;<fnref n="2" /> au contraire, ils s'efforcent de montrer que le comportement humain dépend en bonne partie de la nature.

A première vue, ce projet d'insertion de l'homme dans la nature fait de l'éthique évolutionniste un courant philosophique troublant. Mais en réalité l'idée n'est pas nouvelle ; dans l'antiquité déjà, il était courant d'aborder les questions d'éthique en rapport avec les explications sur l'origine de l'univers et de l'homme. Simplement, le type d'approche développé par l'éthique évolutionniste connaît une histoire plus courte. Ce n'est pas des écrits d'ARISTOTE ou de PLATON qu'elle s'inspire mais des travaux de Charles DARWIN.

En 1859, Charles DARWIN publie *L'origine des espèces*, dans lequel il présente sa théorie de l'évolution des espèces et soutient le point de vue que *l'homo sapiens*, tout comme les autres espèces animales, n'est autre qu'un produit naturel de l'évolution. Environ dix ans plus tard, DARWIN achève la rédaction de *La filiation de l'homme*, ouvrage dans lequel il tire les conclusions de sa théorie de l'évolution dans le domaine de la morale. Pour lui, ce qui distingue l'homme de l'animal est une affaire de degré et non de nature. Il est vrai qu'il considère l'homme comme la créature naturelle la plus évoluée, capable de raisonner, communiquer et penser en termes de ce qui est bien pour la communauté ; ces facultés hautement développées lui permettent d'étendre sa

<footnote n="1">¹ Afin de suivre une terminologie plus largement utilisée, dans cet ouvrage, je ferai usage de la terminaison 'iste' pour les théories et sciences inspirées d'une approche évolutionnaire. Ainsi, j'utiliserai « éthique/psychologie/etc. évolutionniste » plutôt que « éthique/etc. évolutionnaire ».</footnote>

<footnote n="2">² Pour ne mentionner qu'un exemple, dans les débats sur le positionnement de l'éthique par rapport à la science, Samuel WILBERFORCE est un avocat de la thèse de l'autonomie humaine par rapport à l'ordre naturel. Il est connu pour avoir contesté avec véhémence les idées de DARWIN. Voici l'extrait d'un de ses sermons : « La suprématie dont l'homme a hérité sur la terre ; le pouvoir humain du discours articulé ; le don humain de la raison ; le libre arbitre et la responsabilité humaine (...) – toutes ces choses sont absolument inconciliables avec la notion dégradante de l'origine de brute que l'on attribue à celui qui fut créé à l'image de Dieu. » (WILBERFORCE 1874, pp. 94-95, cité dans DENNETT 2000/1995)</footnote>
Introduction

sympathie naturelle au-delà du cercle restreint de sa tribu et de développer un véritable
« sens moral ». Mais cela n'exclut pas que les primates deviennent un jour des êtres
moraux. Au fond, la moralité est un simple produit de l'évolution. Elle ne porte aucun
signe de noblesse particulier, si ce n'est peut-être que seuls des individus aux capacités
cognitives hautement développées peuvent la pratiquer.<fnref n="3" />

Du vivant de DARWIN déjà, ces idées ont été reprises, réinterprétées et
développées dans différentes théories morales, si bien que l'on peut parler de la
naissance d'un véritable courant de pensée : l'éthique évolutionniste. Ce nouveau
courant a connu une histoire triplement malheureuse. A ses débuts, sous le nom de
« darwinisme social », il a occasionnellement servi à défendre la cause du laisser-faire
en matière de politique sociale. L'instigateur de ce genre de théories est Herbert
SPENCER, un contemporain de DARWIN ; en s'appuyant sur le principe de la survie du
plus apte, il prônait l'élimination ou l'abandon des plus faibles au nom de la survie des
plus aptes. L'éthique évolutionniste a ensuite été mise au service de la cause eugéniste<fnref n="4" />
dans la première moitié du 20è siècle (notamment aux Etats-Unis et en Allemagne).
Enfin elle a suscité une incroyable polémique dans les années 70 lorsque le
sociobiologiste Edward O. WILSON s'est pris à vouloir retirer la morale des mains des
philosophes. Dans *Sociobiology: The New Synthesis*,<fnref n="5" /> Edward O. WILSON suggère que

> « les scientifiques et les humanistes devraient envisager la possibilité que le temps est venu de retirer temporairement l'éthique des mains des philosophes et de la biologiser »
> (O. WILSON 1975, p. 562, ma traduction).<fnref n="6" />

Cette formule pour le moins polémique a provoqué un tollé général dans le monde
des sciences humaines (voir notamment SAHLINS 1980/1976 ; THOMPSON 1999 ;

<footnote n="3">³ Pour un bref exposé de la théorie morale de DARWIN, voir RICHARDS 1999.</footnote>

<footnote n="4">⁴ Francis GALTON, le cousin de DARWIN, a élaboré ce terme pour désigner la science des conditions favorables à la reproduction humaine.</footnote>

<footnote n="5">⁵ Avec cet ouvrage, Edward WILSON pose les bases d'un nouveau courant en biologie : la sociobiologie, dont le projet est d'expliquer les comportements et les règles sociales directement en termes de sélection naturelle et génétique.</footnote>

<footnote n="6">⁶ « Scientists and humanists should consider together the possibility that the time has come for ethics to be removed temporarily from the hands of the philosophers and biologicized. » (E. WILSON 1975, p. 562)</footnote>
## Introduction

FARBER 1994).<sup>7</sup> De fait, le conseil d'Edward WILSON n'a guère été suivi puisque peu de biologistes se sont pris d'affection pour les questions traditionnellement traitées en philosophie morale. En revanche, on lui doit probablement d'avoir causé un regain d'intérêt pour l'éthique évolutionniste ; un bon nombre de philosophes se sont ouverts au projet d'une réelle naturalisation de la morale.

Aujourd'hui, les adeptes de l'éthique évolutionniste ne considèrent pas leur approche comme une option distincte des philosophies morales traditionnelles ; ils cherchent simplement à y introduire le point de vue évolutionnaire. En outre, ils ne se contentent pas de trouver leur inspiration dans les seules idées de DARWIN ; ils utilisent les données et les outils théoriques de tout un ensemble de sciences contemporaines telles que la biologie de l'évolution, la théorie des jeux, la psychologie, la neurologie ou l'anthropologie. Ainsi l'éthique évolutionniste, qui ne porte peut-être plus si bien son nom étant donné le large spectre de sciences dont elle s'inspire, est devenue un petit paradis de l'interdisciplinarité où les chercheurs de tous bords mettent en commun leurs idées et leurs connaissances, si bien qu'il est fort difficile de se faire une idée globale des différentes positions défendues dans le cadre de ce courant de pensée.

Dans cet ouvrage, je ne m'attarderai pas davantage sur l'histoire de l'éthique évolutionniste, pas plus que sur l'analyse détaillée de théories particulières défendues par tel ou tel penseur contemporain. Mon propos sera plus général ; je me demanderai dans quelle mesure il peut s'avérer fructueux de prendre le point de vue de l'évolution et de tenir compte d'un large spectre de données empiriques pour aborder les questions d'éthique. En d'autres termes, il s'agira de sonder les limites et les possibilités d'une éthique évolutionniste.

Dans le cadre de mes recherches, deux livres ont tout particulièrement marqué ma pensée et orienté mes recherches ; de ce fait, ils ont largement influencé le contenu et la construction même de cet ouvrage. Le premier, *Unto Others*, est l'œuvre d'Elliott SOBER et David WILSON. Ils y présentent une distinction extrêmement utile entre l'altruisme évolutionnaire et l'altruisme psychologique, proposant d'analyser séparément ces deux phénomènes logiquement distincts. Dans la première partie de cet écrit, je reprends cette terminologie et, m'inspirant de la structure de leur ouvrage, je

<footnote n="7"><sup>7</sup> Notons que si l'on peut reprocher à E. WILSON son penchant pour la polémique, il n'en demeure pas moins un biologiste de l'évolution hors pair.</footnote>
## Introduction

consacre un chapitre à chacune de ces deux formes d'altruisme. En revanche, je m'éloigne sensiblement de leur position dans le détail de l'analyse. Mon second livre de référence a été *Wise Choices, Apt Feelings*, écrit par Allan GIBBARD. Même si l'auteur n'utilise pas ce terme, il s'agit d'un magnifique projet d'éthique évolutionniste qui s'articule à la fois aux niveaux descriptif, métaéthique et normatif. Dans la deuxième partie de cet écrit, j'applique la méthodologie de GIBBARD qui consiste à partir d'une analyse descriptive fouillée de l'activité et de la pensée morale pour en tirer des conséquences aux niveaux métaéthique et normatif. Son influence n'apparaîtra cependant qu'en filigrane puisque je ne discute que brièvement sa position métaéthique pour la remettre en question.

Cet ouvrage comporte deux parties : l'une est essentiellement centrée sur les nouveaux développements des différentes sciences évolutionnaires, l'autre entre dans l'élaboration d'une éthique évolutionniste à proprement parler.

La première partie traite essentiellement de la question de l'évolution de l'altruisme. Cette orientation thématique est due au fait que traditionnellement, les éthiciens évolutionnistes cherchent à expliquer la morale en termes d'altruisme ; ils pensent que la genèse de la moralité est à trouver dans celle de l'altruisme. Or si l'on veut développer une théorie de ce type qui soit crédible, il faut montrer qu'elle repose sur des recherches sérieuses et non sur des hypothèses vagues et hâtives. C'est la raison pour laquelle je consacre de longues pages à l'explication des comportements coopératifs et altruistes chez les animaux et les êtres humains. Au fond, j'aimerais éviter les critiques que l'on peut adresser à ce que Frans DE WAAL appelle la « sociobiologie de vulgarisation »

> « La sociobiologie de vulgarisation pose un problème d'ordre général : elle traite les questions complexes d'une façon tellement condensée que, même lorsque les auteurs sont parfaitement conscients de ce qu'ils laissent de côté, les lecteurs n'ont aucun moyen de le savoir. Ces simplifications sont ensuite reprises à satiété par les auteurs moins bien informés jusqu'à ce qu'elles se répandent dans toute la discipline, de sorte qu'on est alors obligé de les attaquer comme s'il s'agissait d'idées sérieuses. » (DE WAAL 1997/1996, p. 276)
## Introduction

Plusieurs générations de biologistes de l'évolution ont consacré leurs recherches à la question de l'évolution de l'altruisme et, depuis une vingtaine d'années, les théoriciens des jeux, économistes, psychologues et anthropologues d'obédience évolutionnaire se sont intéressés à la même question. La première partie de cet ouvrage retrace les controverses qui ont fait rage dans ce domaine de recherche. Je tâcherai de mettre en évidence les hypothèses les plus plausibles et de dégager les mécanismes sous-jacents à l'évolution des comportements altruistes et plus généralement coopératifs.

L'ensemble de cette première partie s'articule autour d'une double distinction fondamentale. La première distinction se fait entre l'« altruisme évolutionnaire » et l'« altruisme psychologique ». Si l'on veut aborder les questions liées à la notion d'altruisme à la fois par le biais de la philosophie et par celui des sciences évolutionnaires, on se trouve rapidement confronté à des problèmes de définition. En effet, il y a deux manières de comprendre la notion d'altruisme ; la version évolutionnaire se distingue nettement de la conception ordinaire que nous nous en faisons. Les théoriciens de l'évolution définissent l'altruisme en termes de valeur de survie et de reproduction (fitness) : un comportement est altruiste s'il a pour effet d'augmenter la fitness d'autrui aux dépens de sa propre fitness. Ce sont donc les conséquences des comportements dont on tient compte pour déceler l'altruisme. En revanche, dans le domaine du sens commun tout comme en psychologie et en philosophie, on considère généralement qu'un acte est altruiste s'il a été causé par une motivation dirigée vers le bien d'autrui. En ce sens, on parle d'« altruisme psychologique ». Cette distinction est importante, car si l'on peut expliquer la genèse de l'altruisme évolutionnaire, on est encore bien loin de celle de la moralité. En effet, même si l'on peut admettre que l'altruisme et la moralité entretiennent des liens étroits (cette idée sera défendue aux chapitres 4 et 5), c'est de l'altruisme psychologique dont il est question, c'est-à-dire tel qu'il est conçu par les psychologues et les philosophes. Il s'agit donc d'expliquer l'évolution de ce dernier. Le point intéressant est que, étiologiquement parlant, l'altruisme évolutionnaire semble être une condition nécessaire à l'évolution d'une forme d'altruisme psychologique<fnref n="8" /> ; c'est du moins en ce sens que j'argumenterai au chapitre 3. En résumé, si l'on veut expliquer la genèse de la moralité

<footnote n="8">⁸ Il s'agit de la forme motivationnelle de l'altruisme psychologique. Au chapitre 3 (section 3.3.3), je la distingue de la forme sophistiquée qui est une activité réflexive particulière.</footnote>
## Introduction

et si l'on admet qu'elle est intrinsèquement liée à la motivation altruiste, il faut expliquer la genèse de l'altruisme psychologique, laquelle dépend de la genèse de l'altruisme évolutionnaire. L'organisation du présent ouvrage reflète cette logique : je commencerai par les conjectures sur l'évolution de l'altruisme évolutionnaire (chap. 2), puis de l'altruisme psychologique (chap. 3) avant de formuler des hypothèses sur l'origine de la morale (chap. 5).

La seconde distinction autour de laquelle s'articule la première partie de cet ouvrage concerne l'altruisme animal *versus* l'altruisme humain. Ce dernier doit être compris comme une version raffinée du premier. Au niveau de l'explication des comportements coopératifs et altruistes évolutionnaires, on retrouve chez les êtres humains les mêmes mécanismes que chez les animaux : la sélection de parentèle, la réciprocité directe et probablement aussi le signal coûteux. Mais les êtres humains se distinguent des animaux par leurs capacités cognitives hautement développées (mémoire, imitation, apprentissage individuel, apprentissage culturel) ; celles-ci leur permettent une exploitation plus efficace de certains mécanismes (réciprocité directe) ainsi que la mise en œuvre de nouveaux mécanismes : la réciprocité indirecte et la sélection culturelle de groupe. Saisir le fonctionnement et l'impact de ces différents mécanismes permet de comprendre pourquoi les êtres humains sont à la fois nettement plus sociaux et plus opportunistes (la contradiction n'est qu'apparente !) que les autres espèces animales. Quant à l'analyse de l'altruisme psychologique (dans sa version motivationnelle), il apparaîtra que seuls les individus disposant de certaines capacités cognitives (conscience de soi, théorie de l'esprit) en sont capables. C'est le cas des êtres humains et peut-être de certaines autres espèces animales sociales comme les chimpanzés par exemple. En résumé, l'étude du comportement animal fournit les premiers éléments d'explication de l'altruisme humain, mais ce dernier ne peut être pleinement compris qu'au terme d'une analyse qui tient compte des capacités propres aux êtres humains.

L'objectif majeur de la première partie de cet ouvrage est de préparer le terrain à l'élaboration d'une éthique évolutionniste, laquelle fait l'objet de la deuxième partie. Les premiers chapitres nous fournissent une analyse des conditions nécessaires à la stabilisation de comportements hautement sociaux (parenté, contacts répétés, contrôle social, sanction, régulation normative, etc.), ainsi que des différents biais psychologiques inscrits dans notre nature humaine (biais de contenu, biais du
conformisme ou du prestige, etc.) ; sur cette base, dans le chapitre sur l'éthique descriptive (essentiellement les sections 5.2.1 et 5.2.2), je peux montrer comment ces mécanismes et biais influencent notre activité morale. En outre, deux éléments utiles pour la réflexion éthique sont thématisés dans le chapitre sur l'altruisme psychologique. Premièrement la motivation altruiste (qui se résume en fait à la formation d'émotions altruistes) dépend de la stabilisation évolutionnaire de l'altruisme évolutionnaire et plus généralement de systèmes favorisant la coopération (section 3.4). Deuxièmement, cette version *motivationnelle* de l'altruisme psychologique doit être distinguée d'une version sophistiquée, laquelle relève des croyances et réflexions des individus, plus précisément de ce qu'ils considèrent comme étant les motifs de leurs actions (section 3.3.3). Le chapitre sur l'éthique descriptive exploite cette distinction. J'y montre que la forme *motivationnelle* de l'altruisme psychologique (émotions altruistes) est essentielle pour nous motiver à l'action morale ; de plus, en tant que réactions émotionnelles face à certains types de situations, les émotions altruistes fournissent les premières impulsions à la réflexion morale proprement dite. Quant à l'altruisme sophistiqué, je suggère qu'il s'agit d'une condition nécessaire à la production d'assertions morales ; il faut même lui accorder le statut de critère de moralité par excellence (sections 4.2.2 et 5.4.1).

Dans la seconde partie de cet écrit, je tente de montrer que les conditions imposées par une approche évolutionnaire de l'éthique permettent l'élaboration d'un système moral crédible, solide, et qui ne met pas en cause le sens commun. Plus précisément, je défends l'idée que la moralité peut être *expliquée* à l'aide de données empiriques et d'outils théoriques issus des théories évolutionnistes, et que l'on peut même recourir à ces derniers dans l'entreprise de *justification* de nos assertions morales.

La façon la plus constructive de concevoir l'éthique évolutionniste est de la comprendre comme une nouvelle manière de pratiquer l'éthique ; il s'agit d'utiliser un outil de réflexion supplémentaire qui n'est autre que l'adoption d'une perspective évolutionnaire. Cet angle d'approche nous incite à effectuer certains choix théoriques plutôt que d'autres et fournit à l'occasion des arguments supplémentaires pour prendre position dans un débat (cela apparaît de manière particulièrement claire au chapitre 6). Ainsi l'éthique évolutionniste est tout sauf un projet de remplacement de la philosophie morale. Elle ne peut pas non plus être considérée comme un nouveau courant au même titre que l'utilitarisme ou le déontologisme ; même si ce n'est pas la voie qui sera choisie ici, il est tout à fait possible pour un éthicien évolutionniste de s'inscrire dans un
## Introduction

courant déontologique (RAUSCHER 1997), utilitariste (R. WRIGHT 1994/1995) ou de souscrire à une éthique de la vertu (ARNHART 1998).

Adopter une approche évolutionnaire est plus ou moins utile en fonction des niveaux de réflexion éthique. Au chapitre 4, je distingue quatre niveaux : i) l'éthique descriptive où il est question de la genèse de la morale et de l'explication de la manière dont les gens pensent et agissent moralement ; ii) la métaéthique où il s'agit de définir le statut ontologique de la morale et d'envisager la possibilité d'une connaissance morale ; iii) l'éthique normative qui traite de la justification et du fondement de nos jugements moraux ; et enfin iv) l'éthique appliquée où l'on cherche à résoudre les conflits moraux existants. Dans cet écrit, seuls les trois premiers domaines de réflexion retiennent mon attention ; mon objectif est de montrer que l'éthique évolutionniste est principalement opérante aux niveaux descriptif et métaéthique et que, dans une moindre mesure, il est également utile de recourir à une perspective évolutionnaire en éthique normative.

Les trois derniers chapitres sont l'occasion d'une prise de position à l'intérieur même de l'éthique évolutionniste. Les principales théories et courants défendus dans ce domaine font l'objet d'une analyse critique.

Au niveau descriptif (chap. 5), si on adopte une approche évolutionnaire, on se fera une certaine conception de la morale ; elle doit être le résultat d'un processus naturel d'évolution. Ainsi, si l'on veut en donner une interprétation convaincante, il faudra recourir à des schèmes d'explications propres aux théories évolutionnistes, telles que la sélection naturelle, l'adaptation, la fonction évolutionnaire, etc. Contrairement à une forte tradition en éthique évolutionniste selon laquelle la moralité est une adaptation (elle aurait été sélectionnée parce qu'elle répond à un besoin, apparu au cours de l'évolution humaine), je défends l'idée que la moralité est un produit dérivé, lequel repose sur des capacités adaptatives. Plus précisément, pour reprendre une formule de Luc FAUCHER (2007, p. 117) il semblerait que la morale est une « espèce pratique », c'est-à-dire une manière dont nous catégorisons certains états de fait qui nous intéressent. Dès lors, il est permis de définir le domaine de la moralité de manière relativement arbitraire. A cet effet, je propose de faire appel à la version sophistiquée de l'altruisme psychologique : pour qu'il y ait moralité il faut, de la part du sujet, un effort réflexif qui tienne compte des intérêts et du bien-être d'autrui (section 5.4.1).

Indépendamment de la définition précise de la moralité, l'activité évaluative et normative en général peut faire l'objet d'une analyse descriptive. Les données empiriques et les théories évolutionnistes permettent d'esquisser les grandes lignes de la
manière dont les gens pensent et agissent en termes évaluatifs et normatifs. A la section
5.2, je présente un « tableau affectif » qui distingue un aspect spontané et un aspect
réflexif de cette activité : le premier est composé de réactions émotionnelles guidées par
des valeurs intuitives, et le second se décline en jugements sophistiqués, normes et
valeurs conscientes. Ce tableau nous permet de saisir le lien entre le fait de poser un
jugement (ou intégrer une norme) et la motivation à agir conformément à ce jugement
(ou à cette norme) : au contraire de ce qu’affirment la plupart des philosophes de la
morale, je ne pense pas qu’il s’agit d’un lien de nature causale où le jugement serait
source de motivation, mais d’un rapport indirect qui passe par l’influence de nos
réactions émotionnelles (lesquelles relèvent du domaine de l’impulsion ou de
l’intuition) sur les assertions morales que nous produisons au niveau réflexif. En effet, il
y a de bonnes raisons croire que les émotions (et entre autres les émotions altruistes,
c’est-à-dire celles qui nous font réagir face au sort d’autrui) jouent un rôle prépondérant
dans notre choix de valeurs et de normes.

Il est important de souligner que tout ce qui a été dit jusqu’à maintenant est
d’ordre strictement descriptif. Pour le moment, aucune position n’a été prise au niveau
normatif. Statuer sur ce qu’il faut faire ou ne pas faire nécessite la possibilité de justifier
nos assertions morales. La manière la plus tentante d’imaginer comment une telle
justification peut procéder est de reproduire en morale le modèle de la connaissance
empirique : une assertion est considérée comme justifiée si l’on peut démontrer qu’elle
correspond à une réalité morale. Cette stratégie repose sur une théorie métaéthique
réaliste cognitiviste selon laquelle une réalité morale existe de manière propre et
indépendamment des croyances et attitudes individuelles que nous formons à son sujet ;
de plus, selon cette théorie, nous avons les moyens cognitifs pour accéder à cette réalité
extérieure. Au chapitre 6, j’argumenterai cependant contre une telle conception de la
connaissance morale. Je tenterai de montrer (contre un bon nombre d’éthiciens
évolutionnistes !) que prendre l’évolution au sérieux implique le rejet de toute la gamme
des positions métaéthiques réalistes : pour des raisons inhérentes à l’approche
dévolutionnaire, il n’est pas possible d’affirmer l’existence de propriétés morales
indépendantes des croyances et attitudes des gens. Au contraire, cette approche nous
incite à penser que nous projetons les valeurs morales sur les situations que nous
observons. En conséquence, il ne peut pas y avoir de connaissance morale au sens
analogue à la connaissance empirique.
L'impossibilité d'un fondement ontologique des normes morales pose la question
de la possibilité de justifier nos assertions morales. Certains auteurs répondent par la
négative : les émotivistes affirment que la moralité n'est qu'une affaire de sentiments
personnels à l'image de nos préférences gustatives et les défenseurs de la théorie de
l'erreur prétendent que l'objectivité de la morale est une illusion, si bien qu'il est vain
de chercher à justifier nos assertions morales. Je me refuse à une vision si pessimiste.
Mon dernier chapitre explore les possibilités de justifier nos assertions morales dans le
cadre d'une approche évolutionnaire de l'éthique. Différentes tentatives sont exposées
et critiquées. Aucune ne s'avère convaincante car il n'est pas acceptable de déduire le
bien moral à partir de prémisses empiriques ; dès lors je propose de repenser la notion
même de justification morale, c'est-à-dire d'envisager une épistémologie morale
sensiblement différente du modèle appliqué dans le domaine scientifique. La morale
n'est pas une affaire de découverte d'une quelconque réalité, pas plus qu'elle ne peut
être investiguée au seul moyen des outils de la logique. Mais cela n'exclut pas la
possibilité d'une sorte d'objectivité. C'est sur le plan psychologique qu'il faut réfléchir :
il importe de savoir comment les gens forment leurs valeurs, normes et jugements
moraux et quelle importance ils leur accordent. Dans mon exposé du « tableau affectif »
(chapitre 5) je défends l'idée que les gens sont généralement convaincus du bien-fondé
et de la portée intersubjective des normes qu'ils prônent (objectivité psychologique) ; de
plus, leur nature les incite à évaluer les mêmes états de fait de manière similaire et il
existe toute une batterie de biais psychologiques qui permettent aux êtres humains
d'accorder leurs convictions au fil de leurs interactions et discussions normatives
(objectivité de fait). La morale est donc une affaire de convictions personnelles,
d'échanges de points de vue et d'influences mutuelles. Sachant cela, il apparaît que le
meilleur outil possible pour soutenir ou justifier le choix de certaines valeurs et normes
morales plutôt que d'autres est de recourir au sens commun et de le renforcer par les
meilleures raisons de croire à ce qu'il nous suggère ; à cet effet, il est possible de faire
appel aux théories évolutionnistes et aux données scientifiques. Cependant, il est clair
que le type de justification dont il est question n'est valable que d'un point de vue
individuel et contextuel. Au fond, le sens commun renforcé ne fait rien de plus que de
mettre en perspective et raffermir notre adhésion intuitive à certaines valeurs. Mais il a
son importance : une conviction qui ne peut pas être renforcée résiste mal à la critique et
le philosophe ne saurait s'en accommoder ; l'exigence de cohérence, cette force interne
ressentie par tout être rationnel, le pousse à reconsidérer les éléments qui entrent en
## Introduction

contradiction et relancer la réflexion normative jusqu'à ce que toutes ses convictions morales soient renforcées.

Pour terminer, voici un bref résumé du contenu des chapitres qui composent cet ouvrage. Je commence par introduire les notions de base des théories évolutionnistes en tant qu'elles sont appliquées aux niveaux biologique et culturel. Ce premier chapitre fournira les outils nécessaires pour comprendre les détails de la controverse autour de l'altruisme évolutionnaire qui fait l'objet du chapitre 2. Dans le cadre de l'analyse de cette controverse, je procéderai à un examen critique des différentes explications de l'évolution des comportements altruistes et apparemment altruistes. Il apparaîtra que seuls les comportements relevant de la sélection de parentèle ou de la sélection de groupe peuvent prétendre au titre d'altruisme ; de plus, la seconde forme de sélection semble uniquement opérative au niveau culturel. Le chapitre 3 traite de la controverse au sujet de l'existence de l'altruisme psychologique. Je montrerai qu'elle ne peut être résolue à moins de la reformuler sur la base d'une distinction entre l'« altruisme motivationnel » et l'« altruisme sophistiqué ». Ce chapitre se termine par un examen critique des différentes explications de l'évolution de la motivation altruiste. La deuxième partie de l'ouvrage débute (chap. 4) avec quelques définitions et la mise en place d'une structure théorique sur laquelle reposent les chapitres suivants : je commencerai par distinguer quatre niveaux de l'éthique avant de proposer une première approximation de la morale ainsi que de l'apport potentiel d'une approche évolutionnaire en éthique. Cette introduction sera suivie d'un chapitre sur l'éthique descriptive (chap. 5). Il y sera d'abord question de la genèse de la moralité : je soutiendrai que la moralité est un produit dérivé plutôt qu'une adaptation. Cette analyse sera suivie d'un « tableau affectif », une description de la pensée et de l'activité évaluative et normative. Ce tableau n'étant pas suffisant pour délimiter le champ de la moralité, je me demanderai s'il est possible de le faire au moyen d'une analyse des émotions morales. Cette tentative ne portant pas ses fruits, je finirai par proposer deux critères pour individuer la moralité. Le chapitre 6 est dédié aux questions de métaéthique. J'argumenterai longuement contre les positions réalistes, rejetterai brièvement quelques positions antiréalistes (émotivisme, expressivisme, théorie de l'erreur) avant de défendre une forme simple de projectivisme. Le dernier chapitre traitera d'éthique normative. Je rejetterai les tentatives de passage du factuel au normatif par les voies réductionniste et logique. Je montrerai ensuite l'inutilité de la théorie de
## Introduction

l'erreur avant de proposer un modèle de justification de nos assertions morales qui fait appel au « sens commun renforcé ».
Première partie

L'éthique évolutionniste est née de la conjonction de la philosophie morale et de
la pensée darwinienne. Dès lors, si l'on veut réellement en comprendre les objectifs, les
thèses défendues et les arguments utilisés, il faut commencer par s'initier à la théorie de
l'évolution. En effet, c'est en s'informant des problèmes sur lesquels des générations de
biologistes ont travaillé que l'on saisira pourquoi les éthiciens évolutionnistes ont
focalisé leurs réflexions sur certaines thématiques plutôt que d'autre. C'est en
comprenant les détails des systèmes théoriques développés dans le cadre des théories
évolutionnistes (dans leurs versions biologique, anthropologique, psychologique et
économique) que l'on pénètrera la pertinence et la portée des arguments utilisés en
éthique évolutionniste. Pour ces raisons, cet ouvrage fait la part belle aux théories
evolutionnistes et en particulier à celles qui sont issues de la biologie darwinienne ;
cette dernière pose les bases de tous les arguments et discussions ultérieurs.

Nous verrons au chapitre 2 que la biologie de l'évolution oriente d'emblée la
discussion vers l'altruisme. La raison tient à ce que l'existence des comportements
altruistes que l'on peut observer dans le monde animal semble remettre en question la
théorie de l'évolution elle-même ; cette dernière ne peut être crédible qu'à la condition
de pouvoir résoudre le fameux « paradoxe de l'altruisme » (nous verrons qu'un certain
nombre de théories permettent de se débarrasser de ce paradoxe). D'autre part, le fait
que l'altruisme entretient des liens étroits avec la moralité explique l'intérêt des
moralistes pour la biologie de l'évolution. Ainsi, l'altruisme est l'élément clé qui lie
l'éthique aux théories évolutionnistes. Une grande partie de cet ouvrage s'occupera
donc de la manière dont les biologistes traitent de l'altruisme et du lien entre altruisme
et moralité. Ces questions sont complexes et nécessitent un bon nombre de distinctions
et de mises en perspective des différentes thèses développées au niveau des théories
evolutionnistes d'une part et philosophiques d'autre part.

Une distinction majeure qui sera thématisée tout au long de la première partie de
cet ouvrage concerne la notion même d'altruisme qui n'a pas la même signification dans
la pensée d'un théoricien évolutionniste ou d'un philosophe ou psychologue. A chacune
de ces deux notions d'altruisme sera consacré un chapitre : le chapitre 2 traitera de
l'altruisme *évolutionnaire* alors que le chapitre 3 analysera l'altruisme *psychologique*.
Au terme de la première partie de cet ouvrage, les différences et liens entre ces deux
notions apparaîtront clairement. Cette discussion nous fournira les moyens théoriques
nécessaires à l'analyse de l'impact des théories évolutionnistes dans le domaine de
l'éthique, qui fera l'objet de la deuxième partie de l'ouvrage.
# 1. La théorie de l'évolution et son incidence sur l'auto-compréhension de l'homme

Pour comprendre la problématique de l'altruisme évolutionnaire, il faut connaître les principes généraux de la théorie de l'évolution. Ce chapitre est une introduction aux principes de base de cette théorie, telle qu'elle est appliquée aux niveaux biologique et culturel. Je commencerais par présenter le mécanisme de la sélection naturelle qui repose sur la valeur de la fitness. Je désamorcerai ensuite quelques objections courantes faites contre l'utilisation de théorie de l'évolution ; si elle est utilisée correctement, elle ne mène ni au déterminisme, ni au progressivisme, ni au réductionnisme. Il s'agira ensuite de se demander dans quelle mesure la théorie de l'évolution peut rendre compte du comportement humain ; la « thèse de la singularité humaine » sera rejetée au profit d'une compréhension de l'homme comme simple produit de l'évolution. La seconde partie de ce chapitre traitera de l'impact de l'évolution biologique sur la culture (nous verrons comment la culture a émergé et comment elle est influencée par des biais psychologiques qui résultent du processus de l'évolution) ainsi que de la meilleure manière de comprendre l'évolution culturelle elle-même.

## 1.1. La théorie de l'évolution biologique

### 1.1.1. Théorie de l'évolution et sélection naturelle

On doit la première formulation de la théorie de l'évolution des espèces biologiques à Charles DARWIN. Mais ce que l'on appelle aujourd'hui la théorie darwinienne de l'évolution incorpore un grand nombre de données que son fondateur ne pouvait ni connaître, ni même pressentir. La génétique et la biologie moléculaire, développées dès les années 1920-1930, n'étaient par exemple pas connues par DARWIN lorsqu'il publia en 1859 son fameux livre *L'origine des espèces*.

Dans l'état actuel de nos connaissances, les éléments théoriques essentiels de la
théorie de l'évolution biologique<fnref n="9" /> sont les suivants : au cours du temps les espèces<fnref n="10" /> changent et descendent les unes des autres par les voies ordinaires de la génération. Les espèces peuvent subsister pour une certaine période, disparaître (lorsque tous les individus qui les composent disparaissent) ou se diversifier au fil des générations (dans le cas où la composition génétique des individus d'une espèce change), donnant éventuellement naissance à de nouvelles espèces. De plus, pour toute paire d'espèces arbitrairement choisie, il a existé dans un passé plus ou moins éloigné une espèce dont elles descendent et, de proche en proche et de loin en loin, toutes les espèces peuvent être placées sur un seul grand arbre généalogique (phylogénique).

Le changement des espèces est dû à deux types de facteurs mécaniques.<fnref n="11" /> Les premiers sont les mécanismes de diversification comme la reproduction sexuée (les divisions méiotiques et les enjambements créent de nouvelles combinaisons de gènes) ou la mutation (une erreur de transmission d'un gène due au hasard). Les seconds sont les mécanismes de tri parmi la diversité : par exemple la dérive aléatoire (à la suite de circonstances hasardeuses, tel individu survit et tel autre meurt) ou la sélection naturelle. Quoique la part de l'évolution susceptible d'être expliquée par la sélection naturelle soit l'objet de grandes controverses,<fnref n="12" /> il s'agit du plus important mécanisme de tri parmi la diversité.

<footnote n="9">⁹ Il existe un grand nombre d'ouvrages introductifs à la théorie de l'évolution. Je me contente de mentionner trois classiques : MAYR 1989/1982 ; J. KREBS & DAVIES 1993/1981 ; N. CAMPBELL & REECE 2004/1995 et un ouvrage récent : DAVID & SAMADI 2000.</footnote>

<footnote n="10">¹⁰ Le plus souvent, on distingue deux espèces lorsque leurs représentants ne peuvent pas se reproduire entre eux ; mais la signification exacte de ce concept reste très controversée (à ce propos, voir MAYR 1957 ; GAYON 2002 ; DAVID & SAMADI 2000, chap. XI). Une prise de position sur cette question n'étant pas primordiale pour mon propos, je ne m'y attarde pas.</footnote>

<footnote n="11">¹¹ A ce propos, voir N. CAMPBELL & REECE 2004/1995 ; DAVID & SAMADI 2000.</footnote>

<footnote n="12">¹² Contre les penseurs qui accordent une place prépondérante au mécanisme de la sélection naturelle (R. FISHER 1930 ; MAYR 1963 ; DAWKINS 1996/1976), on trouve un bon nombre d'écrits qui font la part belle à la dérive génétique (S. WRIGHT 1931 ; DOBZHANSKY 1937) ou plus généralement aux diverses forces aléatoires. Pour citer un défenseur récent de cette position : « La sélection n'est donc pas la survie systématique des plus aptes, ni même des plus féconds, comme l'écrivait Darwin, mais le tri aléatoire d'un échantillon arbitraire apte et fécond, parmi une infinité de possibles aptes et fécons. Chez l'humain comme chez le végétal ou l'animal, la génétique moléculaire des populations montre aujourd'hui que la plus grande partie de la variation observée relève effectivement de tels mécanismes aléatoires, et non d'une sélection déterministe qui ne fait qu'éliminer l'inviable et l'infécond. » (LANGANEY 2001, p. 49)</footnote>
Pour qu'il y ait sélection naturelle au moins les trois conditions suivantes doivent être réunies : variation, reproduction et héritabilité (LEWONTIN 1970). Voyons ce que cela signifie dans le détail. Dans toute population, pour qu'il y ait sélection i) il faut une variation entre les traits<sup>13</sup> possédés par les organismes<sup>14</sup> composant la population considérée ; c'est-à-dire que les organismes doivent avoir des morphologies, physiologies ou comportements différents, ii) il faut que les organismes composant la population puissent survivre et se reproduire avec un taux différencié selon les traits morphologiques, physiologique ou comportementaux qu'ils possèdent, iii) il faut que les organismes parviennent à se reproduire, et par ce moyen, à transmettre leurs traits à la génération suivante.

Une autre manière de rendre compte de ce phénomène est de dire que pour qu'il y ait sélection, il faut des organismes variés du point de vue de leurs traits et de leur fitness<sup>15</sup>. Dans les écrits contemporains, on trouve différentes définitions de la fitness. Les acceptations les plus connues sont celles de fitness classique et de fitness inclusive.<sup>16</sup> Considérons pour le moment uniquement la fitness classique. Il s'agit d'une mesure représentative de deux facteurs : la viabilité, qui est la capacité d'un organisme à atteindre l'âge de reproduction et plus généralement à survivre, et la fécondité, qui est la capacité d'un organisme à générer une descendance.<sup>17</sup> On dit d'organismes dont la viabilité et/ou la fécondité sont différentes que leurs fitness sont différentes.<sup>18</sup> Ainsi, de deux individus, si au terme de leur vie, le premier est parvenu à engendrer dix petits et le second cinq, on dira du premier qu'il possédait une meilleure fitness que le second.

<footnote n="13"><sup>13</sup> Par « trait », j'entends une caractéristique observable d'un organisme.</footnote>

<footnote n="14"><sup>14</sup> En réalité, le mécanisme de la sélection naturelle peut s'appliquer à autre chose qu'à un monde d'organismes vivants. Je reviendrai plus loin sur cette question (sections 1.2.2 et 1.2.3).</footnote>

<footnote n="15"><sup>15</sup> On trouve des traductions très variées du terme fitness : « adaptabilité », « valeur sélective », « valeur adaptive » ou « valeur de survie et de reproduction ». La formulation anglaise sera retenue dans cet ouvrage.</footnote>

<footnote n="16"><sup>16</sup> Il en existe toutefois d'autres. Pour un exposé plus complet, voir DAWKINS 1999/1982, chap. 10.</footnote>

<footnote n="17"><sup>17</sup> Il est clair que du point de vue de la sélection naturelle, la viabilité n'est intéressante que dans la mesure où elle permet d'augmenter la fécondité. C'est la raison pour laquelle, en définissant le terme de fitness, beaucoup d'auteurs se contentent de parler du nombre de descendants sans mentionner explicitement la viabilité.</footnote>

<footnote n="18"><sup>18</sup> « Classical fitness is a property of an individual organism, often expressed as the product of survival and fecundity. It is a measure of the individual's reproductive success, or its success in passing its genes on to future generations. » (DAWKINS 1999/1982, p. 182)</footnote>
La fitness est donc une mesure relative aux individus pris en considération et ne peut être calculée qu'au terme d'un cycle complet (en l'occurrence la vie des individus dont on calcule la fitness).<fnref n="19" /> Ainsi, même si l'on parle souvent de « la fitness d'un individu », il faut garder à l'esprit que cette propriété n'est qu'une valeur comparative ; la fitness n'est pas une propriété *intrinsèque* d'un organisme lui donnant, dans un environnement donné, une certaine chance de survie et de procréation. Cette dernière est sans doute mieux exprimée par la notion d'*adaptation* ; un individu adapté à son environnement a plus de chances de révéler une meilleure fitness qu'un individu moins adapté à cet environnement.

Voici une première approximation (qui sera affinée et rectifiée dans les deux sections suivantes) de la manière dont fonctionne le mécanisme de la sélection naturelle : il s'agit du processus durant lequel les organismes qui se trouvent avoir une meilleure fitness transmettent leurs traits, de génération en génération, dans la population globale, au détriment des organismes défavorisés du point de vue de la fitness. Sur le long terme, ce qui est sélectionné, ce sont des *traits*. La fréquence de certains traits au sein de la population augmentera d'autant plus que la fitness des porteurs de ces traits est supérieure à celle de la moyenne de la population. Voici un exemple : Si les zèbres rapides (ceux qui possèdent le trait de la rapidité) échappent plus souvent aux lions que les zèbres lents, cela implique que les zèbres rapides possèdent une fitness supérieure à celles des zèbres lents ; en moyenne, ces zèbres atteindront plus souvent l'âge adulte et auront une plus grande progéniture. Au fil des générations, la rapidité deviendra un trait plus fréquent dans la population des zèbres. C'est en ce sens que le processus de sélection naturelle favorise les zèbres rapides ; et en définitive, ce qui est sélectionné, c'est le trait de la rapidité. Lorsqu'un trait est sélectionné en raison

<footnote n="19">¹⁹ Cette dernière précision permet de répondre à une série d'objections portées par DAWKINS contre l'usage de la notion de fitness. DAWKINS pense que la fitness est une notion peu utile car elle est difficile à mesurer : si elle est mesurée en termes de descendants enfants, elle ne tient pas compte du taux de mortalité infantile ; si elle est mesurée en terme de descendants aptes à avoir eux-mêmes des descendants, elle ne tient pas compte de la capacité de la deuxième génération, d'avoir des enfants aptes à se reproduire. Et si l'on prend en compte les descendants de plusieurs générations, le calcul de la fitness ne donnera plus que deux valeurs : zéro ou la totalité des individus de la dernière génération (DAWKINS 1999, p. 184). En réalité, on évite toutes ces difficultés si l'on s'en tient au calcul du nombre de descendants au terme de la vie des individus dont on compare la fitness (pour être précis, il faudrait encore, avant de les compter, attendre que les petits aient atteint l'âge adulte).</footnote>
de l'avantage qu'il procure à l'organisme porteur, on peut le considérer comme une
« adaptation ».

Deux remarques importantes s'imposent ici. Premièrement, la sélection naturelle ne modifie pas les traits des individus eux-mêmes ; ce qu'elle modifie au fil des générations, ce sont les proportions dans lesquelles ces traits sont présents dans les individus de la population en général. Deuxièmement, la sélection naturelle opère toujours dans le cadre d'un environnement donné ; si l'environnement change, des traits peuvent perdre leur valeur adaptative et d'autres traits seront sélectionnés.

1.1.2. La perspective du gène

Depuis le début du vingtième siècle, grâce à la redécouverte (DE VRIES 1900) des travaux de MENDEL (1911/1865), on admet que les traits héréditaires ne se transmettent pas eux-mêmes, mais par l'intermédiaire de gènes. Prenant conscience de cette base génétique des traits et comportements observables, les théoriciens de l'évolution ont pris l'habitude de penser en termes de gènes et de leurs phénotypes.<fnref n="20" /> Un « phénotype » est l'effet perceptible d'un ou plusieurs gènes ; il s'agit, soit d'un trait physique, soit d'une tendance à agir d'une certaine manière dans certaines circonstances.<fnref n="21" />

Cette nouvelle manière de concevoir la transmission de caractères héréditaires en termes de relation gène-phénotype a également eu pour conséquence de minimiser le rôle de l'individu dans le processus de sélection naturelle en le reléguant à la simple fonction de « véhicule » ou « machine à transporter les gènes ».<fnref n="22" /> C'est depuis lors que

<footnote n="20">²⁰ La notion de « phénotype » tout comme celle de « gène » et de « génotype » sont dues à Wilhelm JOHANNSEN (1909 ; 1911). Pour un exposé exemplaire des débuts de la génétique et de ses implications, voir GAYON 2000.</footnote>

<footnote n="21">²¹ Les gènes n'ont pas uniquement des effets phénotypiques sur les corps et les comportements des individus dans lesquels ils se trouvent ; ils peuvent aussi avoir des effets phénotypiques étendus, c'est-à-dire qui touchent des objets ou des individus extérieurs aux individus porteurs des gènes en question. Par exemple, certains gènes des castors ont pour effet phénotypique étendu la création de petits lacs en amont des barrages que les castors construisent dans les rivières. Ou alors, les oisillons qui piaillent très fort ont pour effet phénotypique d'inciter leurs parents à les gaver avant leurs frères moins bruyants (car le piaillement implique le risque que le nid soit détecté par un prédateur). A ce propos, voir DAWKINS 1996/1976, pp. 318-339 et DAWKINS 1999/1982.</footnote>

<footnote n="22">²² La formule a été rendue célèbre par Richard DAWKINS (1996/1976) mais l'instigateur de cette approche « génique » est Ronald FISHER (1930).</footnote>
l'on a commencé à adopter la perspective du gène, c'est-à-dire à penser que la sélection naturelle opère au niveau des gènes plutôt qu'au niveau des individus et de leurs phénotypes (R. FISHER 1930 ; HAMILTON 1964 ; G. WILLIAMS 1966 ; MAYNARD SMITH & G. PRICE 1973 ; DAWKINS 1996/1976). Ce qui importe désormais, c'est la manière dont un gène responsable d'un phénotype peut, par le biais de la réplication (création de copies exactes de lui-même), se répandre dans l'ensemble du pool génétique d'une population. Selon cette perspective, seuls les gènes capables de se répliquer plus que les autres sont favorisés par la sélection et la fitness d'un individu ne compte que dans la mesure où elle sert « l'intérêt »<fnref n="23" /> des gènes véhiculés par cet individu.<fnref n="24" />

Ainsi, pour revenir à l'exemple du zèbre, le trait de la rapidité est un phénotype, c'est-à-dire l'expression d'un gène. Sachant cela, en un sens on pourrait penser que c'est le gène (en tant que type) plus que le trait de la rapidité, qui a été sélectionné, la rapidité n'étant que l'expression de ce gène. Il y a toutefois deux raisons de se méfier d'une conception trop matérialiste du processus de sélection naturelle.

Premièrement, la plupart des gènes (il y a des exceptions) ne peuvent être sélectionnés que si leur expression est favorable aux individus qui les portent. En ce sens, on peut dire que la sélection biologique opère plutôt sur les fonctions<fnref n="25" /> que sur les structures. Ce n'est qu'indirectement, par le biais des fonctions, que les structures sous-jacentes sont sélectionnées. Je m'explique. Les objets que considèrent les théoriciens de l'évolution (les traits physiques et comportementaux) ont à la fois une structure et une

<footnote n="23">²³ La notion d'« intérêt » des gènes doit être comprise dans un sens particulier (au même titre que la notion de « gène égoïste » qui est utilisée par certains auteurs de manière purement métaphorique). D'une part les gènes n'ont pas d'intentions de sorte qu'ils ne peuvent pas chercher à maximiser leurs intérêts ; il n'y a donc pas lieu de parler d'intérêt subjectif pour les gènes. D'autre part, du point de vue évolutionnaire, les gènes ne sont intéressants qu'en tant que types si bien que l'on ne peut même pas parler d'intérêt objectif pour une occurrence matérielle d'un gène (un brin d'ADN). A ce propos, voir MACKIE 1989.</footnote>

<footnote n="24">²⁴ Dès lors, la fitness classique qui est une manière de calculer les avantages sélectifs en tenant uniquement compte du succès reproductif des individus (c'est-à-dire leur capacité de transmettre leurs propres traits à leurs enfants, petits enfants, etc.) devient une mesure moins intéressante. Elle sera remplacée par le fameux calcul de la fitness inclusive développé par William HAMILTON (1964). Nous aurons l'occasion de revenir sur ce point.</footnote>

<footnote n="25">²⁵ Dans ce contexte, je m'inspire de l'approche fonctionnaliste étiologique de fonction (L. WRIGHT 1973). Pour plus de détails sur les différentes manières de concevoir la notion de fonction, voir L. WRIGHT 1973 ; CUMMINS 1975 ; PROUST 1995.</footnote>
fonction biologique (ou plusieurs). La structure, c'est ce dont est composé l'objet ; ses caractéristiques physiques particulières, ses bases génétiques, etc. La fonction, de manière très schématique, c'est l'effet de la structure sur le monde. Plus précisément, X est la fonction biologique de y si le fait que y a pour effet X est le résultat d'une sélection au fil de l'évolution. Illustrons cela par deux exemples. Prenons un nez. Une de ses fonctions biologiques est le fait d'inspirer de l'oxygène. En revanche, le fait d'être un support de lunettes n'est pas la fonction biologique du nez ; le nez n'a pas été sélectionné parce qu'il peut servir de support de lunettes. Voici un second exemple. Considérons un comportement de fuite face à l'arrivée d'un prédateur : chez les lapins une fonction biologique évidente de ce type de comportement est l'augmentation des chances d'échapper aux griffes des prédateurs. Ce type de comportement a été sélectionné parce que sa fonction s'est avérée bénéfique à la survie des lapins.

Deuxièmement, Elliott SOBER (1984a ; 1984b) a introduit une distinction importante qui incite à ne pas focaliser uniquement l'attention sur la transmission génétique lorsque l'on analyse les processus de l'évolution. Il distingue entre « sélection de », qui se réfère uniquement à ce qui est effectivement sélectionné (en l'occurrence le gène responsable du trait de la rapidité) et « sélection pour », qui se réfère au fait qu'un gène a été sélectionné en raison de l'avantage produit au niveau de l'organisme. Le terme de « sélection pour » souligne bien le fait que le mécanisme de la sélection naturelle ne porte pas uniquement sur des réplicateurs mais également sur les porteurs de ces réplicateurs, ceux qui interagissent réellement dans un environnement (à ce propos, voir HULL 1980 ; GAYON 1999).

### 1.1.3. Trois faux problèmes : progressivisme, réductionnisme, déterminisme

La théorie de l'évolution se caractérise à la fois par le hasard et par la nécessité : le hasard intervient par le biais des mutations et de la dérive aléatoire ; la nécessité intervient dans le processus de la sélection naturelle (ce sont généralement les individus les mieux adaptés qui survivent). Ainsi, d'un côté l'évolution se caractérise par un facteur non déterministe (le hasard), de l'autre elle est déterminante dans le sens où chaque pas évolutif est soumis aux contraintes de la sélection naturelle qui en
conditionne le développement.<fnref n="26" />

Puisqu'il y a nécessité, on pourrait se demander si l'évolution se dirige vers le plus parfait, vers un monde *meilleur* ; finalement, ce sont toujours les traits les plus adaptés qui sont sélectionnés... A cette question, il faut répondre par la négative car toute adaptation par sélection naturelle est relative, non absolue. Un trait phénotypique (par exemple un pelage épais) peut être extrêmement bien adapté à un type d'environnement, mais pour peu que cet environnement se transforme (par exemple un brusque réchauffement climatique), il ne sera plus adapté.<fnref n="27" /> Ou alors ce qui est optimal selon une perspective ne l'est pas forcément selon une autre. Par exemple, un trait avantageux pour la reproduction ne l'est pas forcément pour la survie ;<fnref n="28" /> il se peut qu'un phénotype donné accroisse la fécondité d'un organisme tout en réduisant sa viabilité. L'exemple le plus connu est celui des longues plumes colorées du paon : l'animal en tire un avantage du point de vue de la fécondité (ses plumes plaisent aux femelles), par contre il est désavantagé du point de vue de la viabilité (les couleurs vives attirent l'œil du prédateur et la longueur des plumes entrave la fuite).<fnref n="29" /> Ainsi, la sélection naturelle sélectionne moins les plus aptes à survivre dans un environnement donné (en l'occurrence les plus forts) que les plus aptes à s'y reproduire. Enfin, comme nous le verrons plus loin dans les discussions sur l'altruisme, un trait peut s'avérer adaptatif à un niveau de sélection mais non à un autre.

<footnote n="26">²⁶ Notons en passant que ce facteur de hasard empêche toute interprétation finaliste de l'évolution ; l'évolution ne poursuit aucun dessein (à ce propos, voir DENNETT 2000/1995, première partie).</footnote>

<footnote n="27">²⁷ Ce phénomène est notamment pris en considération par le généticien des populations Sewall WRIGHT, lorsqu'il présente le conflit permanent entre les optima locaux (du point de vue de la *fitness*) et les optima globaux d'une lignée. Dans ce contexte, S. WRIGHT montre qu'à partir du moment où un optimum local est atteint, il demeure très fragile et sensible au moindre changement de l'environnement (S. WRIGHT 1932).</footnote>

<footnote n="28">²⁸ Citons Ernt MAYR à ce propos : « La sélection ne peut produire la perfection, car dans la compétition pour le succès reproductif entre les membres d'une population, il suffit d'être supérieur, il n'est pas nécessaire d'être parfait. » (MAYR 1989/1982, p. 545).</footnote>

<footnote n="29">²⁹ Selon la fameuse théorie du handicap développée par Amotz ZAHAVI (1975), le coût évolutionnaire engendré par certains handicaps (tels que les longues plumes de certains oiseaux) serait un signal fiable pour les femelles de la bonne santé des mâles (puisqu'ils parviennent à survivre malgré ce handicap), si bien que les femelles préfèrentaient les mâles présentant ces handicaps (à ce propos, voir section 2.2.3).</footnote>
Une autre question surgit en rapport avec le caractère nécessaire de l'évolution. Il s'agit de savoir si les nouveaux et futurs acquis en matière de génétique auront pour conséquence de permettre à la théorie de l'évolution de donner une explication réductionniste (en termes de code génétique) et déterministe de tous les phénomènes vivants observables. Le physicien Erwin SCHRÖDINGER (1993/1994) par exemple, a écrit un petit ouvrage très lu dans lequel il défendait l'idée que chaque cellule d'un être vivant contient l'information génétique qui programme son existence.

On sait aujourd'hui que, pour présenter les choses de manière très grossière, un morceau d'ADN (molécule formée de nucléotides) est transcrit en un morceau d'ARN (molécule également formée de nucléotides), lequel est traduit sous forme de protéines (formées d'acides aminés), lesquelles composent les corps. Peut-on en déduire une relation biunivoque entre un gène (une séquence d'ADN codant) et une séquence de la protéine codée par ce gène ? La réponse est négative. Ces dernières années, l'avancée des recherches montre à quel point une telle approche est simpliste. Suite à de nombreuses recherches en biologie moléculaire, force est de constater que la correspondance biunivoque entre gène et protéine n'est pas réalisée. Voici quelques raisons de rejeter cette relation biunivoque. On a constaté qu'un seul gène peut produire plusieurs protéines différentes (RIDLEY 2004/2003, pp. 137-144) et inversement, une même protéine peut être le résultat de l'interaction de plusieurs gènes. Il semblerait également que 80 à 90% de l'ADN soit inutile (on n'en a du moins pas encore décelé l'utilité) ; seul 10 à 20% de l'ADN génomique global peut être considéré comme matériel génétique (DAVID & SAMADI 2000, pp. 49-52). D'autre part, les généticiens ont pu constater que la transcription de l'information génétique est bien plus complexe que ce qu'on avait d'abord imaginé. Aujourd'hui, on sait par exemple que les ARN ne se limitent pas à assurer le transit de l'information des gènes aux protéines ; certains types d'ARN semblent avoir de multiples fonctions en agissant par exemple comme répresseurs génétiques ou inhibiteurs de traduction (MATZKE & KOOTER 2001). On sait également que l'environnement cellulaire (une cellule n'est pas uniquement faite d'ADN puisqu'elle contient un cytoplasme composé de protéines, elles-mêmes codées par d'autres gènes) joue un rôle dans le processus de transcription des gènes pour la formation de protéines ; il peut par exemple empêcher la traduction puis la transcription d'un gène (MAYNARD SMITH 2001/1998 ; KUPIEC & SONIGO 2000 ; PENNISIS 2001).

Toutes ces nouvelles découvertes nous poussent à réviser notre conception du couple gène/phénotype. On doit admettre qu'un gène peut être responsable de plusieurs
effets phénotypiques (par exemple, un même gène peut à la fois être responsable des yeux bleus et des cheveux frisés) et, inversement, qu'un effet phénotypique peut être causé par différents gènes (par exemple, il est possible qu'il existe plusieurs centaines de gènes capables d'induire la création d'une épaisse fourrure ; voir RIDLEY 2004/2003, pp. 129-130). On doit également considérer que l'environnement dans lequel l'individu évolue exerce une très grande influence sur l'expression (ou réalisation) des effets phénotypiques. Ainsi, à partir d'un même géotype, plusieurs phénotypes sont possibles, et c'est l'environnement qui oriente l'organisme vers un phénotype particulier plutôt que vers un autre (dans ce contexte, on parle d'influences « épigénétiques ») ; par exemple, le même papillon, selon la flore dans laquelle il grandit, peut développer des ailes de couleurs différentes. C'est ce qu'on appelle le phénomène de la plasticité phénotypique (DAVID & SAMADI 2000, chap. 9).<fnref n="30" />

En définitive, l'ADN n'est pas porteur d'un programme fait d'instructions rigides, dans lequel l'organisme adulte serait écrit à l'avance, si bien que les biologistes et généticiens sont réduits à s'exprimer en termes de probabilités qu'un géotype s'exprime d'une certaine manière phénotypique ; ce qu'ils peuvent affirmer, c'est qu'il existe une corrélation (plus précisément une causalité statistique) entre un gène et l'occurrence d'un effet phénotypique.

Faut-il en conclure que cette difficulté à comprendre la relation entre les gènes et leurs phénotypes remet en cause la théorie de la sélection naturelle elle-même et plus généralement la théorie de l'évolution ? Je ne le pense pas.

D'une part, la force de la théorie de l'évolution se mesure à l'étendue des données qu'elle se montre capable d'intégrer et à sa capacité d'expliquer les phénomènes. Or, il se trouve qu'elle est aujourd'hui la seule théorie scientifique de l'évolution des vivants (cela n'empêche pas qu'il reste beaucoup d'énigmes à résoudre). Pour se permettre de rejeter cette théorie il faudrait en proposer une autre dont la force explicative est au moins aussi grande que celle de la théorie de l'évolution.<fnref n="31" />

<footnote n="30">³⁰ En réalité cette plasticité phénotypique est très avantageuse pour les gènes puisqu'elle permet à l'individu porteur de s'adapter à diverses conditions environnementales. De manière un peu sommaire, on peut même ajouter que le déterminisme n'est pas dans l'intérêt des gènes.</footnote>

<footnote n="31">³¹ Cette question est étroitement liée aux débats qui font actuellement rage entre les théoriciens de l'évolution et les défenseurs du « dessein intelligent » (*intelligent design*). Pour une critique circonstanciée de la position de ces derniers, voir SOBER 2007.</footnote>
D'autre part, je ne pense pas qu'une prise de position sur ces questions soit
indispensable à la théorie de la sélection naturelle. Rappelons-nous (p. 25) que si l'on
échappe à la perspective matérialiste du gène, on comprend que le plus souvent, la
sélection biologique opère directement sur la fonction et indirectement (par le biais de la
fonction) sur la structure. Ainsi la connaissance de cette dernière n'est pas absolument
nécessaire à l'application de la théorie de l'évolution.

1.1.4. La théorie de l'évolution appliquée à l'homme : rejet de la thèse de la singularité humaine

La théorie de l'évolution ne prétend pas uniquement expliquer les traits
observables ; elle cherche également à rendre compte des comportements des individus.
Lorsqu'on cherche à expliquer des comportements génétiquement déterminés (chez les
insectes par exemple), les choses sont encore relativement simples ; on peut assez bien
observer leur évolution puisqu'ils sont rigides ; ce sont des objets de sélection qui sont
transmis de manière stable au fil d'un grand nombre de générations. Tout se complique
lorsqu'on considère les comportements sociaux des mammifères (singes, lions,
dauphins, etc.). En effet, ceux-ci témoignent d'une certaine finesse cognitive, voire d'un
apprentissage culturel qui échappe partiellement aux déterminations génétiques (DE
WAAL 1997/1996).<fnref n="32" />

Les difficultés décuplent lorsqu’il s’agit d’expliquer les comportements propres
aux êtres humains. On sait combien l’espèce humaine se différencie des autres espèces
biologiques connues, par la complexité de son monde culturel, sa grande capacité
d’apprentissage, sa maîtrise du langage, sa capacité d’effectuer des choix, son
incroyable faculté de réflexion, ses qualités en matière de coopération et de répartition
du travail et surtout sa manie de la moralisation.

Dès lors se pose la question de savoir s'il est encore pertinent d'utiliser les
méthodes de la théorie de l'évolution pour expliquer le comportement humain. On
pourrait répondre par la négative en affirmant que grâce à ses facultés inédites, l'homme

<footnote n="32">³² Si l'on adopte une définition minimale de l'apprentissage culturel au sens où il y a information transmise par le biais d'interactions sociales, alors on peut parler de culture chez les animaux. Nous verrons plus loin que la culture animale est généralement extrêmement rudimentaire par rapport à la culture humaine. Elle se résume plus ou moins à la capacité d'imiter le chant de son voisin ou au phénomène de renforcement local (pour ce dernier, voir section 1.2.1, p. 34).</footnote>
peut disposer librement de lui-même et échapper dans une large mesure aux contraintes du monde biologique. Ce serait défendre « la thèse de la singularité humaine ».<fnref n="33" /> Selon cette thèse, les actions humaines relèveraient du domaine culturel, lequel est régi par une causalité particulière et indépendante de l'influence naturelle (TORT 2002).

Pour commencer, il convient de remarquer que même à supposer que cette thèse soit juste, il est envisageable que la causalité propre au domaine culturel soit elle-même régie par un mécanisme de sélection naturelle ; en effet, nous verrons plus loin (sections 1.2.2 et 1.2.3) que l'on peut concevoir un phénomène d'évolution culturelle qui fonctionne plus ou moins sur le modèle de la sélection naturelle. On ne se débarrasse donc pas si aisément de l'approche évolutionnaire.

Cela dit, je pense que la thèse de la singularité humaine doit être rejetée d'une part parce qu'elle incite à adopter des thèses spécieuses, d'autre part parce qu'elle se prive d'une importante dimension explicative du comportement et de la pensée humaine.

Pour ce qui est du premier point, il me semble que la thèse de la singularité humaine est liée (même s'il n'y a pas à proprement parler d'implication logique) à la tentation d'attribuer un statut d'exception à l'être humain. Or il vaudrait mieux être prudent sur ce chapitre. Dire de l'homme qu'il est particulier parce qu'il possède des capacités que l'on ne peut pas trouver chez les animaux (l'intentionalité de deuxième ordre ou le langage par exemple) n'est pas problématique à condition que l'on ne voie aucune différence essentielle, au sens où l'homme serait supérieur aux autres espèces. Au fond on trouve aussi chez les autres espèces des facultés dont nous ne pouvons que rêver (voir dans le noir, voler, etc.). Ainsi Joelle PROUST écrit très justement :

> « Aucun animal non humain ne brille dans ces différentes formes de raisonnement – si précieuses à nos yeux précisément parce qu’elles forment les conditions de l’apprentissage dont dépend la transmission de la culture humaine. Inutile de tirer gloire de cette culture humaine ou d’en vanter la supériorité. On ne pourrait dire que l’homme est supérieur à l’animal que si chaque espèce avait eu le même environnement et les mêmes problèmes à résoudre. S’il est une leçon que l’on peut tirer de la biologie, c’est que le cerveau et les capacités représentationnelles d’une espèce donnée lui ont permis de résoudre les problèmes particuliers qui se sont présentés dans son passé. Il n’est donc pas possible de tirer des conclusions normatives de la comparaison entre les manières de représenter le monde. » (PROUST 2003, pp. 158-159)

<footnote n="33">³³ Pour une critique de cette thèse, voir MACHERY 2003.</footnote>
Il est vrai que du point de vue de l'évolution, très peu de temps s'est écoulé entre
le passage à l'agriculture et nos jours. Cela laisse présumer qu'aucune évolution
génétique majeure n'a pu affecter notre patrimoine génétique de manière significative
dans ce laps de temps.<fnref n="34" /> Il s'ensuit que l'on ne dispose pas de capacités génétiquement
adaptées à bon nombre de caractéristiques environnementales propres au monde
contemporain (l'usage de l'écriture, les différentes communautés langagières, l'avancée
de la technologie, etc.). De plus, à n'en pas douter, nous avons passablement changé
dans nos habitudes de vie et acquis une gamme de nouvelles connaissances. Mais ces
réalités ne peuvent pas être utilisées par les défenseurs de la thèse de la singularité
humaine comme preuve de l'indépendance humaine par rapport à sa nature biologique.
Il faut distinguer entre le contenu ou l'étendue des connaissances (coutumes,
techniques, etc.) et les capacités qui nous permettent d'acquérir ces connaissances. Or,
comme nous le verrons dans les sections suivantes, y a de bonnes raisons de penser que
notre cerveau est composé de nombreux sous-mécanismes qui sont apparus comme des
adaptations aux contraintes environnementales auxquelles étaient confrontés nos
ancêtres (voir section 1.2.3). Ces sous-mécanismes (dispositions au comportement
social, mécanismes de traitement des données reçues, etc.) nous permettent d'acquérir
des représentations mentales et en influencent encore aujourd'hui le contenu. Adopter la
thèse de la singularité humaine nous prive de ce type d'explications très éclairantes sur
le comportement humain. Ainsi, je suis d'avis que si l'on veut comprendre le
comportement et la pensée humaine, au lieu de faire de l'homme un objet singulier, il
est plus utile de le placer dans le contexte de l'évolution et de tâcher de déterminer les
capacités qu'il a acquises en réponse aux milieux dans lesquels il a évolué. Comme le
remarque Dominique LESTEL, il faut comprendre que « l'homme n'est pas sorti de l'état
de nature, mais il en a exploré avec succès une niche extrême » (LESTEL 2003/2001, p.
162). En résumé, beaucoup de particularités propres à l'homme sont dues au formidable
développement de ses capacités cognitives ; ces dernières peuvent être comprises
comme des réponses adaptatives aux nécessités de la survie de l'espèce humaine.

<footnote n="34">³⁴ « We can be fairly sure that the nature (i.e. the genetically determined capacities) of human beings has not greatly changed since the Neolithic revolution, since 7,000 years is too short a period for major evolutionary changes. » (MAYNARD SMITH 1993, p. 328)</footnote>
## 1.2. Evolution et culture humaine

Le rapport entre l'évolution biologique et la culture est extrêmement complexe. Je vais tâcher de l'éclairer quelque peu dans les prochaines sections en défendant l'idée que l'évolution biologique exerce un impact non négligeable sur la culture : d'une part, elle rend la culture possible, d'autre part elle en influence le contenu. Les explications qui seront proposées ne permettront certainement pas de décider la part de l'influence de nos gènes et celle de la culture pour un comportement particulier. Elles mettront par contre en évidence les capacités sous-jacentes à la culture et ouvriront la possibilité de découvrir des biais psychologiques<fnref n="35" /> auxquels il nous est difficile de résister et qui structurent notre pensée et nos comportements.

Cela dit, il est clair que la détermination génétique ne permet pas d'expliquer le phénomène culturel dans son entier. Il existe une telle variation culturelle et les changements s'opèrent à un rythme si effréné à l'échelle historique que le « recours au gène » n'est d'aucune utilité pour comprendre le processus de création des différents langages, habitudes de comportement, codes sociaux, etc. Pour comprendre les modifications culturelles rapides, nous verrons qu'il faudra recourir à des schèmes explicatifs propres à l'évolution culturelle ; je présenterai deux manières de concevoir l'évolution culturelle, dont seule la seconde est viable.

### 1.2.1. L'émergence de la culture

Si l'on comprend le mot « culture » au sens où il y a transmission, acquisition et accumulation d'information<fnref n="36" /> entre individus (HENRICH & MCELREATH 2003, p. 124),<fnref n="37" />

<footnote n="35">³⁵ Précisions que la notion de biais psychologique est utilisée ici au sens de tendance psychologique sans qu'aucune connotation négative n'y soit associée ; plus de détails sur cette notion seront donnés à la section 1.2.3.</footnote>

<footnote n="36">³⁶ La notion d'information doit être comprise dans un sens large ; elle se rapporte en principe à tout état mental, conscient ou non, qui est acquis ou modifié par le biais de l'apprentissage social (RICHERSON & BOYD 2005, p. 5). Ces états mentaux transmis d'un esprit à l'autre ont évidemment des conséquences au niveau du comportement des individus.</footnote>

<footnote n="37">³⁷ Notons que cette conception de la culture est propre aux approches évolutionnaires. Elle saisit le phénomène de la culture en termes quantitatifs, en termes de transmission d'entités culturelles. Comme le fait bien remarquer Elliott SOBER (1994b/1993, pp. 488-489), en sciences sociales par exemple, on s'intéresse plutôt à l'aspect qualitatif des phénomènes. Dan SPERBER et Nicolas CLAIDIÈRE (2008) mettent</footnote>
alors il semblerait que le mécanisme qui a rendu possible la culture (c'est-à-dire qui a
permis aux être humains de recevoir et transmettre de l'information) soit l'imitation, qui
est une forme d'apprentissage par observation (TOMASELLO et al. 1993 ; TOMASELLO
2004/1999). Evidemment, d'autres formes de transmission sociale, plus complexes,
comme l'enseignement, le langage ou l'écriture favorisent grandement la transmission
culturelle et surtout l'accumulation d'information ; mais l'imitation semble jouer le rôle
clé de condition nécessaire de la culture telle qu'elle est définie ci-dessus (d'autant plus
que les formes de transmission plus élaborées dépendent de la capacité d'imiter).

Les recherches en éthologie et plus particulièrement en primatologie semblent
montrer que l'imitation est très rare dans le monde animal à l'exception peut-être de
certaines espèces d'oiseaux ou de grands singes (ZENTALL 2006). Il existe en revanche
toute panoplie d'autres formes moins efficaces d'apprentissage social, que l'on trouve
dans le monde animal et qui permettent également de parler d'hérédité culturelle ou de
culture rudimentaire. Par exemple, ce que l'on appelle le « renforcement local » est un
phénomène social qui consiste en une haute probabilité que les individus apprennent
une technique par eux-mêmes parce qu'ils sont exposés à toutes les conditions qui
favorisent l'acquisition de cette technique. En voici un exemple. Supposons qu'un
animal découvre par hasard une technique qui lui permet d'obtenir une nouvelle
ressource et l'utilise ensuite régulièrement. Dans certaines régions d'Angleterre, par
exemple, des mésanges ont découvert la technique du décapsulage des bouteilles de lait
déposées devant les maisons afin d'en boire la crème (J. FISHER & HINDE 1949). S'il
s'agit d'une espèce un tant soit peu grégaire, d'autres individus seront présents lorsque
l'inventeur utilise sa nouvelle technique ; de ce fait, ils seront donc globalement soumis
aux mêmes stimuli et finiront par découvrir par eux-mêmes comment obtenir cette
ressource. Les exemples de renforcement local les plus connus peuvent être trouvés
chez les singes : dans certaines régions, les macaques apprennent à laver certains de
leurs aliments (les patates douces) avant de les manger et les chimpanzés apprennent à
attraper les termites dont ils raffolent en plantant une baguette dans la termitière et en
attendant patiemment qu'elles s'y agrippent (BOESCH & TOMASELLO 1998). Il est

<footnote>également en garde contre les simplifications excessives du phénomène de la culture. Je pense que ces auteurs ont raison de souligner le fait que les théories évolutionniste ne peuvent saisir qu'un aspect (aussi fondamental soit-il) de la culture ; cela n'invalide toutefois en rien l'intérêt de l'approche évolutionnaire.</footnote>
important de noter ici que dans le cas du renforcement local, les nouvelles techniques ne sont pas transmises directement par observation et imitation des agissements d'autres individus. En revanche, il y a une composante sociale dans cet apprentissage, puisqu'il implique un attroupement d'individus sur le même site. Le renforcement local est une méthode d'apprentissage social moins efficace que l'imitation ; puisque chaque individu par lui-même doit réinventer les détails du comportement, ce dernier ne peut pas devenir plus complexe au fil des générations. Le renforcement local permet donc de maintenir des traditions mais non d'accumuler des connaissances ou des innovations.

En plus du renforcement local et de l'imitation, il existe tout une série d'autres mécanismes comme l'émulation, l'amélioration du stimulus (stimulus enhancement), etc. (voir BOESCH 1996 ; ZENTALL 2006). Mais pour notre propos, l'imitation est plus intéressante que les autres formes d'apprentissage social dans la mesure où elle permet d'acquérir de nouveaux comportements directement par le moyen de l'observation et de la reproduction détaillée des agissements d'autres individus. L'imitation, cette faculté de copier les acquis du travail d'apprentissage effectué par d'autres individus, permet d'intégrer les innovations précédentes ; elle est à la source de la culture humaine dans toute sa complexité (R. BOYD & RICHERSON 1985 ; TOMASELLO 2004/1999).

Les découvertes archéologiques (taille du cerveau humain corrélé à la production d'outils ou nouvelles techniques et aux pratiques de la parure et de l'enterrement des morts) portent à croire que l'acquisition de la capacité d'imitation remonte à 40'000 ou 100'000 ans. Il semblerait que durant la première période de l'évolution des hommes, l'apprentissage par observation n'était pas très développé et devait plutôt ressembler au renforcement local. « L'outil le plus perfectionné utilisé par H. erectus était un genre de hachoir, formé d'un seul bloc de pierre travaillé sur deux surfaces et de forme symétrique. Les premiers hachoirs sont apparus il y a 1,4 millions d'années et sont restés presque inchangés pendant un million d'années : ce n'est pas vraiment un exemple d'accumulation de changement culturel ! » (MAYNARD SMITH & SZATHMARY 2000/1999, p.162). Ce n'est probablement pas avant 100'000 ou 40'000 ans av. J.-C qu'est apparu l'homme moderne capable d'acquérir et de transmettre des informations par le biais de l'observation et de l'imitation.<fnref n="38" /> L'accumulation des découvertes

<footnote n="38">³⁸ Ces dates sont cependant sujettes à controverse. Comme le font remarquer les anthropologues Sally MCBREATY et Alison BROOK (2000), il n'y a probablement pas eu de « révolution culturelle » et l'homo</footnote>
La théorie de l'évolution et son incidence sur l'auto-compréhension de l'homme

archéologiques d'objets divers datant du paléolithique supérieur parle en ce sens.<fnref n="39" />

Si la culture est apparue, il est hautement probable qu'elle s'avère avantageuse du point de vue évolutionnaire. C'est du moins ce que pensent un bon nombre d'auteurs (BOYD & RICHERSON 1985 ; LUMSDEN & E. WILSON 1981). Selon eux, l'apprentissage social s'avère moins coûteux que l'apprentissage individuel et donne accès à un corpus d'informations (techniques, pratiques, connaissances) qu'il ne serait pas possible d'assimiler par soi-même au cours d'une seule vie. Ainsi, la possibilité d'accumuler de l'information par le biais de l'imitation sans passer par la phase d'apprentissage individuel comporte un avantage sélectif indéniable ; dans bien des contextes, il s'avère plus avantageux de copier les idées et comportements avantageux plutôt que de perdre temps et énergie à apprendre par soi-même au moyen de la pratique de l'essai et de l'erreur. L'avantage direct procuré par la pratique de l'imitation a permis la sélection de cette capacité.

Mais l'imitation a également un coût non négligeable : produire des capacités cognitives nécessaires à l'imitation.<fnref n="40" /> Ainsi, pour qu'un tel investissement soit rentable du point de vue évolutionnaire, il faut que l'apprentissage de nouveaux comportements et techniques soit avantageux par rapport au fait de perpétuer les habitudes ancestrales. Cela ne peut être le cas que dans des environnements changeants auxquels les individus doivent constamment se réadapter. Or il semblerait que ce soit précisément le cas : depuis le pléistocène, notre terre a subi de grandes variations climatiques. Ainsi tout

<footnote>sapiens a acquis peu à peu depuis plus de 200'000 ans, les capacités que nous lui connaissons aujourd'hui.

« The complex content of human cultures has been built incrementally, with cognitive equipment present since at least 250 ka, in a process that continues today » (2000, pp. 531-532)</footnote>

<footnote n="39">³⁹ « L'accroissement de la taille du cerveau s'est accéléré ces derniers 300'000 ans pour culminer avec l'apparition de l'homme moderne il y a quelques 100'000 ans. Cependant, l'accélération de l'inventivité technique humaine, marquée par l'apparition d'une gamme d'outils de pierre, de bois et d'ivoire remonte à 40'000-50'000 ans. L'enterrement des morts, l'art rupestre, les instruments de musique, les parures et le commerce datent à peu près de la même époque. » (MAYNARD SMITH & SZATHMARY 2000/1999 p. 164)</footnote>

<footnote n="40">⁴⁰ Certains auteurs (HENRICH & MCELREATH 2003) pensent par exemple que l'imitation est dépendante de l'évolution d'une capacité cognitive encore plus fondamentale : la « théorie de l'esprit » (Theory of Mind ou ToM). Il s'agit de la capacité de raisonner au sujet des états mentaux d'autrui (pour plus de détails, voir section 3.1, p. 137). Avoir une théorie de l'esprit permet de comprendre les intentions d'autres individus, ce qui est un facteur essentiel pour l'imitation. Selon HENRICH et MCELREATH, la culture ne serait même qu'un épiphénomène de l'évolution de la théorie de l'esprit.</footnote>
porte à penser que la culture (et avec elle l'accroissement des capacités cognitives) est
une excellente réponse adaptative au fait que les êtres humains ont dû survivre dans des
environnements instables (SOLTIS et al. 1995 ; RICHERSON & BOYD 2000).

Alan ROGERS (1988) a émis quelques critiques à l'encontre de cette explication de l'évolution de la culture (en particulier la version de BOYD ET RICHERSON 1985). Selon lui, épargner aux individus les coûts de l'apprentissage individuel n'est pas suffisant pour augmenter l'adaptabilité moyenne d'une population. Sans individus capables d'apprendre par eux-mêmes, la population ne peut plus s'adapter à des changements de l'environnement et les avantages de l'apprentissage social chutent de manière dramatique. En réponse, Robert BOYD et Peter RICHERSON (SOLTIS, BOYD & RICHERSON 1995) ont proposé un modèle mixte où les êtres humains sont capables de changer de stratégie selon les situations : apprendre par eux-mêmes quand les informations sont accessibles à peu de frais et les chances de réussite assez grandes, sinon, copier soit les idées et stratégies comportementales qui semblent apporter les meilleurs résultats, ou bien les idées et stratégies utilisées par les individus dont la position sociale est la plus enviable. Combiné à l'apprentissage individuel, l'apprentissage social est avantageux car il permet d'assimiler rapidement de nouvelles connaissances et techniques adaptées ; cela a permis à nos ancêtres de gérer les importants changements environnementaux auxquels ils ont dû faire face.<fnref n="41" />

1.2.2. Evolution culturelle et évolution biologique: une analogie stricte

Dire que la culture est un produit de l'évolution n'impose pas d'adopter une
approche qui en minimise le rôle en faisant de toute entité culturelle le résultat d'une
sélection biologique. Cette position a pourtant été défendue par certains auteurs comme
Mark FLINN et Richard ALEXANDER (1982 ; voir aussi IRONS 1979) ; s'ils admettent que
les productions culturelles ne sont pas simplement des expressions phénotypiques de

<footnote n="41">⁴¹ Je n’ai présenté ici qu’une partie des explications de l’évolution de la culture. La littérature sur ce sujet est si vaste que je ne peux en esquisser ici que quelques grandes lignes. Beaucoup de questions restent encore ouvertes, notamment celle de savoir comment une machinerie cognitive complexe et coûteuse comme l’imitation a pu apparaître en premier lieu et atteindre le seuil critique à partir duquel elle s’est avérée réellement efficace et évolutionnairement stable (concernant cette question, voir BOYD & RICHERSON 1996). Pour une revue de la littérature et de nouveaux développements, voir HENRICH & McELREATH 2003 ; ALVARD 2003 ; STERELNY 2006.</footnote>
gènes, ils soutiennent en revanche qu'elles peuvent uniquement être sélectionnées si elles favorisent la fitness biologique des individus producteurs de ces caractéristiques. Ainsi les productions culturelles sont sélectionnées exactement de la même manière que les phénotypes des gènes, en fonction des avantages qu'elles apportent aux individus qui les pratiquent. Ce modèle est cependant assez peu convaincant précisément parce qu'en focalisant sur les résultats en termes de survie des organismes transmetteurs d'entités culturelles il est insensible à la dynamique culturelle elle-même. Ce modèle passe à côté de la complexité des processus culturels en ignorant une réalité indéniable : la transmission des entités culturelles procède en bonne partie de manière indépendante de leurs effets sur la survie des organismes.

Contrairement à ce genre d'approches, il existe des modèles selon lesquels la sélection des entités culturelles ne relève pas d'un processus biologique mais se fait plutôt sur le mode de la propagation d'un virus dans une population. Il s'agit d'un système autonome qui fonctionne de la même manière que la sélection naturelle biologique ; mais alors que là, ce sont les gènes et leurs phénotypes qui sont transmis et sélectionnés, ici ce sont des entités culturelles. Ainsi on constate que la théorie de l'évolution ne se cantonne pas au monde strictement biologique ; elle peut être appliquée dans différents contextes.

La théorie de l'évolution culturelle classique a été proposée pour la première fois par Richard DAWKINS (1996/1976). Elle a séduit un certain nombre d'auteurs (DENNETT 2000/1995) et fait l'objet de nouveaux développements (BLACKMORE 1999). Elle repose sur une analogie stricte avec l'évolution biologique et s'en distingue en ce qu'elle porte sur des réplicateurs d'un type particulier : ce ne sont pas des gènes associés à leurs phénotypes mais des entités culturelles qui sont sélectionnées. Ces dernières, souvent appelées « mèmes » (pour rappeler l'analogie avec les gènes) peuvent être des gestes, des idées, des concepts, des pensées, des airs de musique, des artefacts, des normes de comportement, etc. Les entités culturelles peuvent être transmises sous forme de copies mais à la différence des gènes, cela ne se fait pas au moyen de la reproduction (transmission du matériel génétique d'un organisme porteur à un autre), mais de l'apprentissage social et en particulier de l'imitation. A l'image des gènes, les entités culturelles peuvent s'associer à d'autres pour renforcer la probabilité de leur transmission (c'est par exemple le cas des ensembles de croyances que forment les systèmes religieux). Enfin, quoiqu'analogue au mécanisme de sélection génétique, la
sélection culturelle est autonome par rapport à l'évolution génétique.

La théorie de la sélection culturelle classique a été accusée à juste titre de trop forcer l'analogie avec la sélection naturelle. Voici quelques objections auxquelles se heurte cette conception trop littérale de l'analogie.

Il est difficile de considérer les éléments culturels (ou mèmes) comme des réplicateurs au même titre que les gènes. Tout d'abord, si l'on comprend bien ce qu'est un gène et son phénotype, ce n'est pas le cas du même ; au niveau des phénomènes culturels, on ne sait pas trop faire la différence entre le réplicateur et le phénotype. Si l'on considère une idée ou une pensée, il est à la rigueur possible de dire que c'est le phénotype d'une structure neuronale sous-jacente (MAYNARD SMITH & SZATHMARY 2000/1999) ; mais qu'en est-il des gestes, des comportements ou des artefacts ? D'autre part, même si l'on décide de focaliser l'attention uniquement sur les idées comme entités culturelles, il est très improbable qu'elles (ou plutôt leurs structures neuronales sous-jacentes) puissent être répliquées à l'identique d'un cerveau à l'autre (SPERBER 1996 ; ATRAN 2001). Le jeu bien connu du bouche à oreille suggère qu'une idée ne peut pas être transmise intacte, c'est-à-dire qu'elle n'est pas un objet dont il est possible de produire des copies exactes. Or pour que l'on puisse parler de sélection, il faut que le taux de mutation ne soit pas trop haut, c'est-à-dire que les entités culturelles restent suffisamment stables pour être présentes du début à la fin du processus de sélection ; sans une certaine stabilité au fil des réplications, rien ne peut être sélectionné. On peut donc se demander s'il y a réellement une évolution culturelle au sens darwinien.

D'autre part, l'analogie avec les gènes sous-tend l'idée d'un lien généalogique entre les différentes entités culturelles. Mais ce lien est problématique (SPERBER 1996). D'une part, il implique que pour chaque entité culturelle, il y a un parent. Or il est souvent difficile de savoir de qui l'on tient une idée (en particulier les croyances qui ont un contenu sémantique très général). D'autre part, il implique la formation d'un arbre généalogique des genres ou des espèces, qui seraient par exemple les cultures ou les langues. Or les cultures viennent sans cesse se refondre les unes dans les autres si bien qu'il n'y a pas vraiment de sens à parler d'arbre généalogique.

Une dernière critique (qui rejoint ce qui a déjà été dit plus haut) concerne la transmission des entités culturelles. A compter que l'on considère uniquement les entités qui peuvent être transmises d'un esprit à l'autre (idées, pensées, croyances), une conception de l'évolution culturelle conçue comme entièrement autonome par rapport à
l'évolution génétique (DAWKINS 1996/1976 ; BLACKMORE 1999) considère les individus comme de simples réceptacles passifs (des véhicules) des entités culturelles. Cette vision de la manière dont fonctionne la communication est extrêmement caricaturale. Dan SPERBER (1996) l'a bien montré : lorsque nous formons une idée dans notre esprit, il y a toujours une bonne part de reconstruction par rapport au modèle observé. Cette activité de reconstruction implique non seulement que l'idée modèle ne peut pas être répliquée à l'identique mais également que nous ne sommes pas des réceptacles passifs des entités culturelles ; toute idée dépend de la manière dont est constitué l'esprit qui l'a forgée. Il s'agit ici d'une critique contre l'idée même d'imitation telle qu'elle a été présentée à la section précédente ; une objection dont les théoriciens évolutionnistes devront tenir compte s'ils veulent proposer un modèle acceptable de l'évolution culturelle.

Au fond, le problème de la théorie de l'évolution culturelle comprise comme strictement analogue à l'évolution biologique tient à ce qu'elle cherche à faire des entités culturelles, des éléments complètement indépendants des supports intentionnels que sont les êtres humains.

### 1.2.3. La théorie de la co évolution gène-culture

Pour pallier les défauts liés à une analogie stricte entre la sélection culturelle et la sélection génétique, les théories de la « co évolution gène-culture » ou de la « double hérédité » (*dual-inheritance theory*) conçoivent les productions culturelles comme étant à la fois génétiquement et socialement transmises. Les tenants de cette approche (CAVALLI-SFORZA & FELDMAN 1981 ; BOYD & RICHERSON 1985 ; HENRICH & MCELREATH 2003) défendent l'idée que la sélection culturelle est un système d'hérédité semi-autonome, c'est-à-dire que la manière dont les entités culturelles sont transmises est largement influencée par des mécanismes psychologiques génétiquement déterminés.

Cette nouvelle approche se focalise généralement sur une sorte d'éléments culturels : les représentations (qui doivent être comprises au sens très large d'états mentaux aussi divers que les idées, croyances, schémas de pensée, fantaisies, désirs ou intentions). Il semblerait en effet que la culture s'effectue en priorité dans les esprits car ce sont les états mentaux des gens qui causent la production d'entités culturelles
observables comme les artefacts, les paroles, les chants, les coutumes ou les comportements. A leur tour, ces entités causeront des représentations mentales chez les individus qui les observent.

D'autre part, la nouvelle approche défend l'idée d'une analogie lâche entre la transmission culturelle et génétique. Joseph HENRICH et Robert BOYD (2002) par exemple admettent que les représentations sont rarement, voire jamais transmises à l'identique d'un esprit à l'autre. Ainsi, ils comprennent le phénomène clé de l'imitation comme une capacité de reproduire quelque chose de similaire plutôt que comme une capacité de copier à l'identique ; ils acceptent un taux non négligeable d'erreur de transmission des représentations d'une personne à une autre.42 Mais selon eux, cette réalité n'exige pas que l'on renonce à l'idée de sélection culturelle de type darwinienne ; même si l'on ne peut pas parler de réplication de représentations d'un individu à l'autre, il est possible de retrouver une sorte de dynamique de réplicateurs au niveau de la population dans son ensemble. Voyons comment cela est possible.

Pour qu'il y ait sélection, il faut une distribution de représentations ou au moins de classes distinctes de représentations très semblables dans l'ensemble de la population. Cette stabilité sur la longue durée des entités culturelles présentes dans une population peut être garantie par l'action de biais psychologiques assez puissants. Les biais psychologiques peuvent être décrits comme des mécanismes innés, plus précisément des dispositions communes aux êtres humains qui orientent leurs choix et la manière dont ils acquièrent de l'information. La liste précise de ces biais, leur impact concret et la manière de les catégoriser font l'objet de débats (RICHERSON & BOYD 2005 ; SPERBER & CLAIDIERE 2008), mais grossièrement, on peut admettre qu'il existe deux sortes de biais (je reprends ici la distinction proposée par Dan SPERBER43 et

<footnote n="42">42 Certains penseurs sont réticents à l'idée que des pensées puissent être transmisses d'un esprit à l'autre via un mécanisme d'imitation (SPERBER). Je ne partage pas ces réserves. Si l'on admet une notion suffisamment large d'imitation, il me semble tout à fait possible de dire qu'un esprit peut copier le contenu d'autres esprits. Dans le cours d'une discussion avec un ami, je peux reprendre ses idées à mon compte ; en ce sens, je copie les représentations mentales de mon ami.</footnote>

<footnote n="43">43 Pour être strict, il ne faudrait sans doute pas classer Dan SPERBER (pas plus que des auteurs comme Pascal BOYER ou Scott ATRAN) dans le camp des défenseurs de la théorie de la co évolution gène-culture. Ces auteurs admettent l'idée de co évolution gène-culture mais au contraire de penseurs comme Robert BOYD, Peter RICHERSON ou Joseph HENRICH, ils sont plus réticents à l'idée que la dynamique des populations puisse réellement expliquer le phénomène de transmission et de propagation d'entités culturelles. Cela tient probablement au fait que le premier groupe de chercheurs est plus intéressé aux</footnote>
CLAIDIÈRE 2008) : ceux qui portent sur le contenu des entités culturelles et ceux qui portent sur leur provenance.

Les « biais de contenu » (*content-based bias*) portent sur le contenu des entités culturelles ; ce sont des systèmes psychologiques qui influencent la manière dont nos esprits intègrent l'information reçue et qui favorisent par conséquent la transmission de certains types particuliers de représentations plutôt que d'autres. Une manière de comprendre ce phénomène est de recourir à la « thèse de la modularité massive »<fnref n="44" /> selon laquelle l'architecture cognitive humaine est divisée en sous-systèmes (modules) hautement spécialisés dans le traitement de certaines informations (SPERBER 1996 ; SPERBER & HIRSCHFELD 2004). Chacun de ces modules est une réponse adaptative à certains défis posés par l'environnement dans lequel évoluaient nos ancêtres, si bien qu'ils sont relativement autonomes et spécifiques aux domaines dans le cadre desquels ils ont évolué. Parmi ces mécanismes, il y a ceux des émotions, de la reconnaissance des visages, du choix des partenaires sexuels, de l'acquisition du langage, de l'attribution d'états mentaux (théorie de l'esprit), d'une biologie naïve, etc.<fnref n="45" /> Notons que la modularité massive n'implique pas que tout soit inné ; beaucoup de modules sont des modules d'apprentissage.

Un grand nombre de modules sont des biais de contenu. Grâce à eux, nous ne formons pas nos représentations mentales n'importe comment ; face à certains inputs provenant de l'environnement, les mécanismes psychologiques dirigent nos esprits vers un ensemble de représentations plutôt que vers un autre. En ce qui concerne le langage par exemple, la présence du biais de l'acquisition du langage (ce que CHOMSKY 1965 appellerait une grammaire universelle) explique pourquoi les enfants appartenant à la même communauté linguistique finissent par avoir une grammaire mentale très

<footnote>bases cognitives de la culture qu'à sa « dynamique populationnelle ». Récemment, les deux groupes ont cependant commencé à collaborer (voir notamment HENRICH & BOYD 2002 ; CLAIDIÈRE & SPERBER 2007). Nous pouvons espérer dans les prochaines années une unification de ce domaine de recherche.</footnote>

<footnote n="44">⁴⁴ Il n’est cependant pas certain que des auteurs comme Robert BOYD ou Peter RICHERSON admettraient une telle explication.</footnote>

<footnote n="45">⁴⁵ La modularité de l'esprit vaut aussi bien pour les capacités (i) d'avoir des croyances simples, (ii) d'avoir des croyances sur d'autres croyances (méta-cognition), (iii) d'interpréter les croyances des autres (théorie de l'esprit), (iv) de ressentir certaines émotions spécifiques et (v) de comprendre les émotions ressenties par autrui (empathie).</footnote>
similaire alors même que chacun d'entre eux aura entendu et répété un ensemble de
phrases très différent.

Au fond, les biais de contenu induisent un apprentissage sélectif. Ils imposent aux représentations qui découlent de certains inputs (en ce qui nous concerne, les inputs sont les manifestations de représentations) de graviter autour d'un même espace de possibilités. Ainsi, même si pour chaque cas particulier, il y a erreur de transmission, il ne s'ensuit pas une dispersion complète de l'information contenue dans les inputs. En d'autres termes, même si chaque individu possède une variante personnelle d'une certaine représentation (entité culturelle), les biais de contenu poussent les gens à former des représentations très similaires. Et si l'on observe le phénomène à l'échelle de la population, on observera une certaine stabilité des représentations et de leur transmission.

Quant aux « biais de transmission », ils exploitent les caractéristiques des individus modèles ou les fréquences des représentations alternatives. Les deux plus importants semblent être le biais du conformisme et le biais du prestige (BOYD & RICHERSON 1985 ; HENRICH & BOYD 2002).<fnref n="46" /> Le biais du prestige (HENRICH & GIL-WHITE 2001) est une tendance à acquérir les représentations endossées par les individus prestigieux de notre entourage.<fnref n="47" /> Par exemple, si une star défend une cause humanitaire,

<footnote n="46">⁴⁶ Adam SMITH soulevait déjà cette réalité : « Cette disposition naturelle à accorder et à rendre semblables autant que possible nos sentiments, nos principes et nos affections, à ceux que nous voyons établis et enracinés chez les personnes avec lesquelles nous sommes obligés de vivre et de converser la plupart du temps, est la cause des effets contagieux de la bonne comme de la mauvaise compagnie. » (2003/1759, p. 311)</footnote>

<footnote n="47">⁴⁷ Une explication de l'évolution de ce biais pourrait être la suivante. Les individus varient en matière de compétences, de stratégies ou de préférences. Si ces différences affectent la fitness des différents individus et que certaines composantes de ces différences peuvent être acquises via l'apprentissage culturel, alors la sélection naturelle peut favoriser les capacités cognitives qui poussent les individus à imiter de préférence les comportements des individus qui ont le plus de succès. Si la variation entre les compétences que l'on peut acquérir est grande et que ces compétences sont difficiles à acquérir par le biais de l'apprentissage individuel, alors il devient très intéressant d'imiter simplement les individus qui ont du succès et du prestige (déterminé en fonction d'indicateurs indirects comme la santé, le nombre de descendants ou la richesse) ; ce procédé augmente les chances d'acquérir à moindre coût des stratégies, comportements, compétences adaptés à l'environnement. Cette tendance à imiter un modèle provient simplement de l'établissement d'une connexion entre deux types de capacités préexistantes : l'imitation et</footnote>
ses fans auront tendance à l'imiter. Il convient de remarquer que le biais du prestige est lié à l'épineuse question du choix des modèles ; ce dernier dépend de beaucoup de facteurs<sup>48</sup> et ne se fait pas toujours de manière optimale (pour des exemples concrets voir SRIPADA & STICH 2005, pp. 150-155 ; BARKOW 1989).<sup>49</sup> Le biais du conformisme (HENRICH & BOYD 1998) est une tendance à adopter les représentations en fonction de la fréquence de leurs occurrences (ou plutôt la fréquence des manifestations de leurs occurrences). Par exemple, si la majorité des individus du groupe dont je fais partie font des offrandes à un dieu (ce qui est une manifestation de la croyance en Dieu), j'aurai tendance à croire en ce dieu et à lui faire également des offrandes.<sup>50</sup> A l'aide de modèles mathématiques, RICHERSON et BOYD (1985) ont montré que les biais de conformisme et de prestige peuvent, au niveau de la population, compenser les insuffisances des processus de préservation de l'information au niveau individuel ; une entité culturelle imitée à grande échelle restera stable au niveau de la population même si au niveau individuel, il y a des erreurs de transmission.

La stabilité au niveau populationnel des entités culturelles étant garantie par les biais psychologiques, il est désormais possible d'imaginer la possibilité d'une dynamique de sélection culturelle partiellement indépendante de la sélection biologique ; cette dernière influence l'évolution culturelle au moyen des biais psychologiques. A la section 2.3, nous verrons des exemples concrets de ce type de

<footnote>la capacité d'établir une hiérarchie entre différents membres d'un groupe. Notons que cette dernière est déjà présente dans un grand nombre d'espèces.</footnote>

<footnote n="48"><sup>48</sup> Il existe des études psychologiques sur cette question. Jody DAVIS et Caryl RUSBULT (2001) par exemple ont travaillé sur le phénomène d'alignement d'attitude (*attitude alignment*), une tendance à calquer nos comportements sur ceux de nos proches et de nos amis. Jonathan HAIDT (2001) mentionne différentes théories et expériences qui éclairent la manière dont les êtres humains sont influencés par leurs pairs (voir aussi HENRICH & BOYD 1998 ; RICHERSON & BOYD 1985).</footnote>

<footnote n="49"><sup>49</sup> Au cinquième siècle avant J.-C. déjà, le présocratique XÉNOPHANE s'indignait de l'influence exercée par les sportifs sur la population, alors qu'elle aurait dû prendre exemple sur les intellectuels dont il se considérait comme un brillant exemple (B I ; Fragment II, pp. 114-115).</footnote>

<footnote n="50"><sup>50</sup> Une explication de l'évolution de ce biais pourrait être la suivante : dans un environnement pauvre en information (où il n'est pas évident de juger du succès effectif des individus si bien qu'il est difficile d'en choisir certains comme modèles) et où l'apprentissage individuel est coûteux, il vaut la peine de se conformer simplement à la majorité car les comportements de la majorité contiennent implicitement les effets de chaque expérience et effort d'apprentissage individuel.</footnote>
processus (où au niveau populationnel, il y a sélection d'entités culturelles au détriment d'autres entités).

La théorie de la co évolution gène-culture tire son nom du fait qu'elle considère
non seulement l'influence de l'évolution biologique sur l'évolution culturelle mais
également l'influence inverse : si un trait (par exemple un comportement, la maîtrise
d'une nouvelle technique, etc.) est acquis par l'apprentissage ou l'imitation et qu'il est
adapté à un environnement qui reste stable relativement à cette adaptation, alors il se
peut que sur le long terme cela exerce un impact sur l'évolution de certains traits
génétiquement codés (BARKOW 1989). C'est ce que l'on appelle souvent « l'effet
Baldwin » en référence à l'homme qui a découvert ce phénomène (1896). Plus
récemment, la notion de « construction de niche » (niche construction) a également été
utilisée pour se référer à ce phénomène (DEACON 1997; WEBER & BRUCE 2003 ;
LACHAPELLE et al. 2006).<fnref n="51" /> La construction de niche met en valeur l'idée que les
organismes peuvent modeler à leur avantage l'environnement dans lequel ils vivent, et
par là modifient les pressions sélectives qui agissent sur ces mêmes organismes ; sur le
long terme il peut en résulter des changements au niveau génétique. Par exemple, au
cours de l'histoire humaine les ancêtres des contrées occidentales ont commencé à tenir
du bétail et à en consommer le lait. A ce stade d'évolution, leur constitution génétique
ne leur permettait pas de digérer ces produits correctement ; mais en persévérant dans
cette habitude de consommation, au fil des générations, une tolérance au lactose a été
sélectionnée. Cela explique pourquoi les populations asiatiques qui n'ont pas connu la
même histoire sont moins tolérantes aux produits laitiers (DEACON 1997). Nous verrons
à la section 3.4 que des contextes sociaux coopératifs issus d'une pression culturelle
peuvent causer la fixation de gènes responsables des traits altruistes psychologiques.

Conclusion

Dans ce chapitre, nous avons vu que la théorie de l'évolution est un modèle
explicatif qui ne s'applique pas uniquement au monde biologique, mais également au
monde culturel. Il est donc important de ne pas confondre « explication évolutionnaire »

<footnote n="51">⁵¹ Pour une discussion sur les rapports entre la *construction de niche* et la notion (au contenu très similaire) de *phénotype étendu* développée par DAWKINS (1999/1982), voir LALAND 2004 et DAWKINS 2004.</footnote>
et « explication biologique basée sur les gènes » ; toute explication évolutionnaire ne tient pas forcément compte des gènes et de leurs phénotypes.

D'autre part, j'ai tenté d'éclairer les liens entre le monde culturel et l'évolution biologique. Trois liens ressortent de cette analyse. Tout d'abord, la genèse de la culture peut être expliquée en termes de sélection naturelle et d'adaptation génétique. En effet, l'existence de la culture nécessite certaines pré-conditions ; en l'occurrence, la possession, par les « êtres de culture », de facultés cognitives indispensables à la transmission d'entités culturelles. Parmi ces facultés, la plus importante semble celle de l'imitation (qui ne doit cependant pas être comprise comme une capacité de copier fidèlement les entités culturelles mais plutôt à en reconstruire de similaires). Ces mécanismes cognitifs sous-jacents à la culture sont le résultat d'un processus naturel d'évolution. Deuxièmement, il est possible de parler d'évolution culturelle (au sens où il existe des propriétés culturelles héritables qui évoluent en un sens darwinien) en tant que processus semi-autonome par rapport à l'évolution biologique. L'évolution culturelle est influencée par un bon nombre de biais psychologiques génétiquement déterminés ; et ces biais sont garants de la dynamique de sélection culturelle. Enfin, l'évolution culturelle, par effet Baldwin, peut elle-même exercer un impact au niveau de l'évolution biologique.
## 2. L'altruisme évolutionnaire

Les bases de la théorie de l'évolution étant posées, nous pouvons faire un premier pas en direction de l'éthique en analysant la manière dont les biologistes abordent les comportements altruistes.

Dans ce chapitre, nous verrons que l'altruisme pose un problème aux biologistes car il semble remettre en question la théorie de l'évolution elle-même ; en effet, comment peut-on expliquer que des comportements par définition défavorables à l'individu qui les développe puissent être sélectionnés ? Ce problème a occupé les biologistes de l'évolution depuis Darwin. Un certain nombre d'explications (pour la plupart compatibles entre elles) ont été proposées pour rendre compte de l'évolution de l'altruisme dans le monde animal et humain ; les plus importantes seront présentées et discutées dans ce chapitre. Toute la discussion se mènera sur un fond de controverse historique entre les penseurs qui soutiennent l'existence de l'altruisme dans le monde biologique et ceux qui pensent qu'à y regarder de plus près, cet altruisme n'est qu'apparent. En fin de compte, nous verrons que d'un point de vue théorique, cette controverse n'est que du vent.

### 2.1. Paradoxe et controverse autour de l'altruisme évolutionnaire

Dans les écrits évolutionnaires, l'altruisme est défini en termes de fitness. En voici une première définition.

> *Un comportement est dit altruiste s'il a pour effet d'augmenter la fitness d'autrui aux dépens de la fitness de l'individu qui développe ce comportement.*<sup>52</sup>

Quelques éclaircissements terminologiques s'imposent ici. Tout d'abord, dans ce contexte évolutionnaire, *autrui* doit être compris comme un ou plusieurs individus de la même espèce que l'agent altruiste.

<footnote n="52"><sup>52</sup> Nous verrons que cette définition est suffisamment floue pour être comprise de plusieurs manières.</footnote>
De plus, lorsque l'on parle d'un individu altruiste, on pense à un individu dont la
composition génétique induit une tendance plus ou moins forte à adopter un
comportement altruiste.

D'autre part, la notion d'altruisme évolutionnaire n'a de sens que dans un
contexte bien défini, où l'on compare le résultat de différents comportements sur la
fitness des individus concernés ; dans ce contexte les individus qui agissent au détriment
de leur propre fitness sont considérés comme altruistes par rapport à ceux qui n'agissent
pas de la sorte (ces derniers étant parfois qualifiés d'égoïstes). Ainsi, un comportement
ne peut être considéré comme altruiste qu'en comparaison avec d'autres comportements
pratiqués dans une population.

Un autre point important à souligner est le fait que l'altruisme évolutionnaire se
calcule uniquement en fonction des conséquences des comportements sur la fitness des
organismes ; cette notion est donc très éloignée de celle qui est généralement utilisée par
les philosophes et les psychologues ; ces derniers s'intéressent davantage aux
motivations qui ont poussé les agents à agir de manière altruiste (à ce propos, voir les
sections 3.1 et 3.2).

Enfin, on trouve souvent dans la littérature, le terme de « gène pour l'altruisme »
(gene for) ou « gène qui code pour l'altruisme » ; cette manière de s'exprimer est un
raccourci qui ne signifie pas ce qu'il a l'air de signifier. En effet, les biologistes et
généticiens s'accordent sur le fait que ce n'est pas un seul gène qui induit un
comportement altruiste ; un comportement altruiste est un phénomène extrêmement
complexe dans lequel est impliquée une portion plus ou moins grande de matériel
génétique, diversement répartie sur les séquences d'ADN (sans oublier toutes les
complications liées à la transcription de ce matériel génétique). Par rapport à ce
comportement, le « gène pour » désigne « ce qui fait que » (ou la portion génétique qui
fait que) un individu se comporte de manière altruiste plutôt que de manière non
altruiste.<fnref n="53" /> Il est tout à fait concevable que ce « ce qui fait que » consiste en une
différence minime (mais dont les conséquences peuvent être grandes !) qui se greffe sur
un comportement préexistant ; par exemple un comportement de soin parental de type
« je nourris mes propres petits » qui se transforme, par la magie d'une petite mutation

<footnote n="53">53 Notons également que ce n'est pas parce qu'un individu possède un code génétique qui induit un comportement altruiste qu'il développera forcément ce comportement dans la réalité ; les contingences environnementales et développementales peuvent empêcher la réalisation du code.</footnote>
génétique d'un allèle, en soin généralisé de type « je nourris tous les petits que je rencontre ». Dans les mots de DAWKINS :

> « Un comportement altruiste peut s'avérer très complexe, mais cette complexité n'est pas due à un nouveau gène mutant, mais à des processus développementaux préexistants sur lesquels agit ce gène. Avant l'arrivée du nouveau gène, un comportement complexe existe déjà ; il est le résultat d'un processus développemental long et complexe qui implique de nombreux gènes ainsi que des facteurs environnementaux. Le nouveau gène lui fait simplement prendre un nouveau virage qui aura des effets phénotypiques cruciaux. Par exemple, ce qui était un comportement de soin maternel [maternal care] complexe est devenu un comportement complexe de soin dirigé vers n'importe quel petit [sibling care]. La transition d'un soin prodigué de manière discriminatoire envers ses propres petits à un soin non discriminatoire est une transition simple, même si les comportements sur lesquels elle opère sont très complexes. » (DAWKINS 1979, p. 190, ma traduction)<fnref n="54" />

Après ces éclaircissements, reprenons la définition du comportement altruiste et considérons un exemple : Selon la définition de la fitness classique donnée à la section 1.1.1 (p. 22), la fitness d'un individu se calcule en termes de viabilité (capacité de survivre) et de fécondité (capacité de produire une descendance). Imaginons maintenant une abeille qui possède un code génétique qui lui dicte le comportement suivant : « Si tu vois un intrus qui s'approche du nid, lance-toi sur lui et pique-le ! » Sachant que l'abeille meurt après avoir piqué, on peut considérer qu'il s'agit d'un individu altruiste (dans le sens où cet individu adopte un comportement altruiste) ; en effet, si l'abeille pique, elle voit sa viabilité réduite à néant tout en augmentant les chances de survie de ses congénères.

<footnote n="54">⁵⁴ « Altruistic behaviour may be very complex, but it got its complexity, not from a new mutant gene, but from the pre-existing developmental process that the gene acted upon. There already was complex behaviour before the new gene came along, and that complex behaviour was the result of a long and intricate developmental process involving a large number of genes and environmental factors. The new gene of interest simply gave this existing complex process a crude kick, the end result of which was a crucial change in the complex phenotypic effect. What had been complex maternal care, say, became complex sibling care. The shift from maternal to sibling care was a simple one, even if both maternal and sibling care are very complex in themselves. » (DAWKINS 1979, p. 190)</footnote>
Les comportements altruistes ont beaucoup intéressé les biologistes car ils mènent
au fameux paradoxe de l'altruisme. Considérons une population composée
d'individus altruistes et d'individus non altruistes. Cette population compte un nombre
relativement restreint d'individus évoluant dans le même milieu. Imaginons que ces
individus soient semblables du point de vue de leur adaptation à l'environnement et de
leurs capacités reproductrices, à une différence près : de temps en temps, les altruistes
adoptent un comportement qui a pour effet de favoriser les autres individus du groupe
au détriment de leur propre fitness (par exemple en distribuant sans discrimination une
grande partie de leur nourriture de base). En agissant de la sorte, les altruistes perdent
un peu de viabilité et de fécondité potentielles tout en permettant à un bon nombre de
leurs congénères de se développer et d'investir de l'énergie dans leur propre
descendance.

Il s'ensuit que, si à la fin de la première génération, on compare les fitness
respectives (au sens de fitness classique) d'un individu altruiste et d'un individu non
altruiste, on remarque que, quelle que soit la fitness de l'altruiste, elle sera inférieure à
celle du non-altruiste. En d'autres termes, cela signifie que le nombre moyen de petits
par individu non altruiste sera supérieur au nombre moyen de petits par individu
altruiste. Et cela reste valable quelle que soit la proportion d'altruistes au sein du
groupe.<fnref n="55" /> Ainsi, à la génération suivante, la proportion de non-altruistes aura augmenté
par rapport à celle des altruistes, et ainsi de suite de génération en génération jusqu'à la
disparition complète des altruistes.

A ce propos, il faut remarquer que plus il y a d'altruistes dans le groupe, plus la
fitness moyenne des individus de ce groupe sera haute (à condition que les actions
altruistes génèrent un bénéfice global en termes de fitness qui soit supérieur à la perte de
fitness individuelle). Et inversement, si une population donnée passe d'une majorité
d'altruistes à une majorité de non-altruistes (ce qui est le cas dans notre exemple), alors
la fitness moyenne des individus de cette population baisse. Voilà une raison
supplémentaire de s'attrister de la disparition des altruistes !

Le modèle ci-dessus démontre bien que, quelle que soit la population considérée,
le trait de l'altruisme est tragiquement voué à l'extinction. Ce phénomène est dû à la
pression de la sélection naturelle au fil des générations. En d'autres termes, la théorie de

<footnote n="55">⁵⁵ En réalité, plus il y a d'altruistes dans une population, mieux se portent les égoïstes (puisqu'ils profitent des avantages sans rien donner en retour).</footnote>
l'évolution semble prédire que les comportements altruistes, par définition, ne peuvent pas supporter la pression de la sélection naturelle ; ils sont forcément voués à la disparition au profit des comportements non altruistes (et cela même si du point de vue du groupe, il est préférable que des individus soient altruistes). Or, et c'est ici qu'apparaît le paradoxe, on peut observer dans le monde animal des comportements altruistes, ou du moins qui ont tout l'air d'être altruistes ! L'exemple des abeilles kamikazes cité plus haut n'est pas un hasard ; il s'agit d'une observation empirique devant laquelle DARWIN lui-même est resté muet. Comme autre exemple rebattu (dont tout randonneur aura certainement fait l'expérience), on peut citer celui des marmottes siffleuses : dans chaque groupe de marmotte il y a des sentinelles qui mettent leur vie en danger en sifflant pour avertir leurs congénères de l'approche d'un prédateur (le sifflement attire l'attention du prédateur). Ainsi, les théoriciens de l'évolution se trouvent devant un problème dérangeant ; leur fameuse théorie ne permet pas d'expliquer un type de phénomènes empiriquement observable.

Depuis la découverte, par DARWIN, du paradoxe de l'altruisme, une légion de penseurs a tenté de le résoudre. C'est l'histoire de ces tentatives qui sera présentée dans cette section. Globalement, deux grandes tendances se profilent.

D'un côté, on trouve ceux que je nommerai les « stratèges de l'égoïsme », qui affirment que tous les comportements altruistes évolutionnaires (comme ceux des abeilles kamikazes ou des marmottes siffleuses par exemple) peuvent être compris en termes d'avantages sélectifs. Nous verrons que les défenseurs de cette position sont ceux qui adoptent la perspective du gène (HAMILTON, DAWKINS, R. FISHER, TRIVERS, E. WILSON, etc.).

De l'autre côté, on trouve ceux que je nommerai les « romantiques » parce qu'ils persévèrent dans la pensée que l'altruisme évolutionnaire est effectivement sélectivement désavantageux. Nous verrons que les partisans de cette approche s'appuient sur des théories de sélection de groupe afin de montrer comment les comportements altruistes, par définition défavorables du point de vue de la fitness des agents, peuvent passer le cap de la sélection naturelle (LORENZ, D. WILSON, etc.). Jusqu'à ce jour, les partisans de ces deux approches s'affrontent à coups d'arguments.
Je qualifierai cette bataille de « controverse autour de l'altruisme évolutionnaire »<fnref n="56" /> et
tâcherai de montrer qu'en fin de compte, cette controverse n'est que du vent : si l'on
prend en compte les différents niveaux de la sélection tout en s'accordant sur la
signification exacte du terme « altruisme évolutionnaire », elle disparaît d'elle-même.

## 2.2. L'altruisme évolutionnaire dans le monde animal

2.2.1. La sélection de parentèle

Le paradoxe de l'altruisme semble montrer que les comportements altruistes ne peuvent en principe pas être sélectionnés au fil de l'évolution. C'est du moins la conclusion à laquelle on est réduit si l'on cherche à comprendre le mécanisme de la sélection naturelle en termes de fitness classique. Darwin, le premier à prendre conscience de ce paradoxe, a cherché la solution dans une théorie de la sélection de groupe. Nous reviendrons plus tard sur cette approche. Mais procédons à un saut chronologique et commençons par relater la solution proposée par William Hamilton dans les années 1960 (HAMILTON 1964).

i. *Le point de vue du gène et la fitness inclusive*

La biologie de l'évolution des années 1960 se caractérise par l'adoption d'une
nouvelle perspective : celle du gène. Désormais, on admet que les traits héréditaires ne
se transmettent pas eux-mêmes, mais par l'intermédiaire de gènes. Ainsi, il faut toujours
garder en tête la relation gène / phénotype (ce dernier étant une manifestation
observable d'un ou plusieurs gènes).

Prendre la perspective du gène signifie penser que la sélection naturelle favorise
les gènes capables de se répliquer (créer des copies exactes d'eux-mêmes) plus que les
autres. Ainsi, lorsqu'on cherche à comprendre les raisons pour lesquelles un phénotype
a été sélectionné, on doit tenter de comprendre quels étaient les avantages sélectifs des
gènes qui induisent ce phénotype. La viabilité et la fécondité des individus porteurs de

<footnote n="56">⁵⁶ Précisons que cette controverse porte sur la possibilité de la sélection de *types de comportements authentiquement altruistes* (au sens évolutionnaire du terme). Elle ne porte pas sur la possibilité de l'existence d'actions altruistes évolutionnaires isolées ; personne ne nierait leur occurrence occasionnelle.</footnote>
ces gènes ne sont prises en considération que de façon indirecte, dans la mesure où elles favorisent la réplication des gènes considérés. Une conséquence importante de ce nouveau point de vue, est qu'en accordant une priorité à « l'intérêt » des gènes (on se demande comment un gène qui induit un phénotype peut se répandre dans l'ensemble du pool génétique d'une population<sup>57</sup>) par rapport à l'intérêt des individus porteurs des gènes, on est conduit à rejeter la notion traditionnelle de fitness classique (p. 22). En effet, la fitness classique est une manière de calculer les avantages sélectifs en tenant compte du succès reproductif des individus (c'est-à-dire la capacité d'un individu à transmettre ses propres traits à ses enfants, petits enfants, etc.) et non du succès de réplication des gènes. Dès lors, il s'agit de réviser cette notion de fitness et de l'interpréter de manière à rendre compte du fait que la sélection naturelle opère sur les gènes et leurs effets phénotypiques, abstraction faite des individus porteurs de ces gènes. C'est ce qu'a fait William HAMILTON en définissant ce qui a été baptisé, la fitness inclusive.<sup>58</sup>

La fitness inclusive est une mesure qui cumule la viabilité et la fécondité individuelle, et les effets du comportement de l'individu focal sur la viabilité et la fécondité de ses proches parents, chaque parent comptant en proportion du coefficient d'apparentement. Ce calcul, plus complexe que celui de la fitness classique, comporte deux étapes : premièrement le calcul de l'apparentement génétique, ensuite l'application de la règle de Hamilton. Considérons ces deux étapes :

HAMILTON a établi une manière de calculer le coefficient d'apparentement<sup>59</sup> entre deux individus. On assimile souvent ce coefficient au simple degré de parenté par voie de descendance.<sup>60</sup> Ce dernier correspond à la proportion moyenne du génome partagé

<footnote n="57"><sup>57</sup> Le pool génétique d'une espèce ou d'une population est l'ensemble des gènes (plus particulièrement des allèles) véhiculés par les individus vivants de cette espèce ou de cette population.</footnote>

<footnote n="58"><sup>58</sup> HAMILTON (1963) mentionne explicitement qu'il puise les lignes principales de sa théorie chez HALDANE (1932).</footnote>

<footnote n="59"><sup>59</sup> Pour désigner le coefficient d'apparentement de HAMILTON, bien des termes sont utilisés : *coefficient of relationship* (HAMILTON 1963 ; DAWKINS 1999/1982, p. 189), *coefficient of relatedness* (DAWKINS 1979, p. 191 ; PEPPER 2000), *degree of relatedness* (J. KREBS & DAVIES 1993/1981, p. 265 ; RIDLEY 2004/2003, p. 242), *relatedness* (GRAFEN 1985). En français on trouve les termes de *degré de parenté* (DAWKINS 1996/1976, p. 131) et *coefficient de parenté* (PERRIN 2005, p. 54).</footnote>

<footnote n="60"><sup>60</sup> Il s'agit en réalité du calcul de MALECOT (1948) qui, comme on le verra plus loin, ne devrait pas être confondu avec le coefficient d'apparentement. Notons que MALECOT fonde son coefficient sur la notion</footnote>
par deux individus, par voie de descendance. Et si l'on adopte une perspective géno-
centrée, il correspond à la probabilité que deux individus possèdent une copie d'un
même gène, par voie de descendance.<fnref n="61" /> Par exemple, dans la plupart des espèces
animales, le degré de parenté par voie de descendance entre un parent et son enfant est
de 50% (pour chacun des gènes du parent, il y a 50% de chances qu'il ait été transmis à
l'enfant).

Richard DAWKINS (1996/1976, pp. 127-152), John KREBS et Nicholas DAVIES (1993/1981, pp. 265-269) présentent de manière didactique la règle générale pour déterminer le degré de parenté par voie de descendance entre deux individus A et B (à ce propos, voir le schéma ci-dessous). En se représentant un arbre généalogique, il faut d'abord identifier tous les ancêtres communs à A et B ; par exemple, les ancêtres communs de deux cousins sont la grand-mère et le grand-père. Ensuite il faut compter la distance entre générations, c'est-à-dire que partant de A, il faut remonter l'arbre de la famille jusqu'à ce que l'on parvienne à un ancêtre commun, puis redescendre l'arbre pour aboutir à B ; par exemple, la distance entre deux cousins est de quatre. Ensuite, on peut calculer le degré de parenté dont l'ancêtre commun est responsable en multipliant par ½ à chaque étape de la distance entre générations ; ainsi, si la distance entre générations via un ancêtre particulier est égale à *d* étapes, la portion de parenté due à cet ancêtre est de $(1/2)^d$ ; par exemple, si la distance entre générations est de quatre, le calcul est de $1/2 \times 1/2 \times 1/2 \times 1/2$ soit $(1/2)^4$. Si A et B ont plus qu'un ancêtre commun, il faut renouveler le calcul pour chaque ancêtre commun ; par exemple, le degré de parenté entre deux cousins est de $2 \times (1/2)^4 = 1/8$.<fnref n="62" /> Pour des parentés aussi éloignées que celles des cousins de troisième degré ($2 \times (1/2)^8 = 1/128$) nous nous rapprochons de la probabilité qu'un gène possédé par A soit partagé par n'importe quel individu pris au hasard dans la population.

<footnote>d« identité par *ascendance* ». Je suivrai cependant la terminologie de J. KREBS, DAVIES (1993/1981) et DAWKINS (1996/1976) en parlant de coefficient de parenté par voie de *descendance*.</footnote>

<footnote n="61">⁶¹ « The probability that a parent and an offspring will share a copy of a particular gene identical by descent (in an outbreeding species) is 0.5. This quantity is called the coefficient of relatedness, often denoted by *r*. » (J. KREBS & DAVIES 1993/1981, p. 265)</footnote>

<footnote n="62">⁶² Ainsi, si les individus sont issus d'une longue série de rapports incestueux, le calcul devient très complexe puisqu'il faut connaître et calculer tous les liens de parenté.</footnote>
Modèle parent / enfant

$$1 \times (\frac{1}{2})^1 = \frac{1}{2} (0.5)$$

<figure><img src="image_6.png" /></figure>

Modèle frère / sœur

$$2 \times (\frac{1}{2})^2 = \frac{1}{2} (0.5)$$

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

Modèle grand-parent / enfant

$$1 \times (\frac{1}{2})^2 = \frac{1}{4} (0.25)$$

<figure><img src="image_8.png" /></figure>

Modèle demi-frères

$$1 \times (\frac{1}{2})^2 = \frac{1}{4} (0.25)$$

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

Modèle cousins

$$2 \times (\frac{1}{2})^4 = \frac{1}{8} (0.125)$$

<figure><img src="image_10.png" /></figure>

Ce schéma est inspiré de J. KREBS & DAVIES 1993/1981, p. 267

(les flèches indiquent une transmission de 50% des gènes)
Ainsi, selon cette approche, le coefficient d'apparentement correspondrait à la
proportion de gènes identiques entre deux individus, due à une descendance récente
calculable à l'aide d'un arbre généalogique.

Venons-en à la règle de Hamilton : il s'agit de la règle

$rb > c$

où

$r$ = le coefficient d'apparentement entre le donneur et le/les receveur/s

$b$ = le bénéfice (en termes de viabilité et fécondité) pour le/les receveur/s, qui découle
de l'action altruiste

$c$ = le coût (en termes de viabilité et fécondité) pour le donneur, qui découle de l'action
altruiste

Le bénéfice (du/des receveur/s) multiplié par le coefficient d'apparentement doit
être supérieur au coût (pour le donneur). En d'autres termes, cette règle signifie
simplement qu'un comportement coopératif évolue si, par ce biais, les gènes
responsables de ce comportement permettent au total un plus grand nombre de copies.

Illustrons cette règle à l'aide de quelques exemples simples. Posons comme
conditions de départ que i/ les individus bénéficiaires de l'action altruiste sont jeunes et
bien-portants et ii/ le gène responsable du comportement altruiste est rare (la raison de
cette condition deviendra plus claire par la suite).

Première situation : Un individu donne sa vie pour sauver celle de trois de ses
frères. Les trois frères seraient morts sans ce sacrifice. Si on applique le calcul de
Hamilton à cette situation, cela nous donne les valeurs suivantes :

- Coût pour le frère altruiste = 100 (il perd la vie)

- Gain pour les trois frères sauvés = 300 (trois vies sauvées)

- Coefficient d'apparentement = 0.5 (chacun des frères sauvés partage 50% de ses gènes avec le frère altruiste).

On voit que l'inégalité est satisfaite : 0.5 x 300 > 100. Il s'ensuit qu'un comportement
sacrificiel de ce type a des chances d'être sélectionné au fil de l'évolution car il permet
d'augmenter les chances de réplication des gènes responsables de ce comportement.
Dans le cas présent, si le premier frère ne s'était pas sacrifié, les trois autres seraient
morts et la proportion de copies du gène qui pousse au sacrifice, aurait baissé dans le
pool génétique.

Seconde situation : Un individu donne sa vie pour sauver celle de quatre de ses
frères. Il y a une probabilité de 50% pour que chaque frère échappe au danger sans ce
sacrifice. Si on applique le calcul de Hamilton à cette situation, cela nous donne les
valeurs suivantes :

- Coût pour le frère altruiste = 100 (il perd la vie)

- Gain pour les quatre frères sauvés = 200 (sauvetage de quatre vies qui avaient
50% de chances de s'en sortir)

- Coefficient d'apparentement = 0.5 (chacun des frères sauvés partage 50% de ses
gènes avec le frère altruiste)

On voit que l'inégalité n'est pas satisfaite. Il n'est pas le cas que 0.5 x 200 > 100. Il
s'ensuit que du point de vue des gènes, ce sacrifice n'est pas vraiment intéressant. Il y a
donc peu de chance pour qu'il soit sélectionné au fil de l'évolution.

Troisième situation : Un individu donne sa vie pour sauver celle d'un de ses
frères. Le frère serait mort sans ce sacrifice. Si on applique le calcul de Hamilton à cette
situation, cela nous donne les valeurs suivantes :

- Coût pour le frère altruiste = 100 (il perd la vie)

- Gain pour le frère sauvé = 100 (sauvetage d'une vie)

- Coefficient d'apparentement = 0.5 (les deux frères partagent 50% de leurs
gènes)

On voit que la règle de Hamilton n'est pas satisfaite car 0.5 x 100 < 100. Il s'ensuit que
du point de vue des gènes, ce sacrifice n'est pas intéressant car il ne pourra pas passer le
cap de la sélection naturelle.

De manière très schématique, la règle de Hamilton prédit qu'un comportement
altruiste envers des frères et sœurs sera sélectionné uniquement s'il occasionne un gain
plus de deux fois supérieur à la perte occasionnée à l'agent ; en faveur de demi-frères, le
gain devra encore doubler, etc. Ce processus est couramment appelé « sélection de
parentèle ». HAMILTON le décrit en ces termes :

« Ainsi, un gène qui cause un comportement altruiste envers des frères et sœurs sera sélectionné à la seule condition que ce comportement et les circonstances soient généralement telles que le gain s'avère plus de deux fois supérieur au coût ; pour des
demi-frères, il doit être plus de quatre fois supérieur au coût, etc. » (HAMILTON 1963, p. 355)<fnref n="63" />

Précisions toutefois que si les trois exemples qui viennent d'être donnés sont séduisants par leur simplicité et permettent de saisir le fonctionnement de la règle de Hamilton, on ne peut pas leur accorder de réel crédit au niveau empirique. En effet, la sélection naturelle opère sur des types de comportements. Or il est difficile d'imaginer que des comportements sacrificiels aussi particuliers (donner sa vie pour sauver son frère en bonne santé) puissent être sélectionnés au fil de l'évolution.<fnref n="64" />

Sur la base de ces explications élégantes mais excessivement simplificatrices de la fitness inclusive, prenons le temps de considérer les détails du calcul et de la règle de Hamilton. Il est très troublant de constater que plus on s'intéresse aux finesses de la théorie de HAMILTON, plus les difficultés de compréhension s'accumulent. En effet, si l'on reconsidère le genre d'exemples proposés ci-dessus, un certain nombre de problèmes surgissent.

Il y a tout d'abord le problème du calcul des effets des actions d'un individu sur les chances de reproduction d'un autre. Si l'on veut être rigoureux le calcul de la fitness inclusive devrait prendre en compte uniquement des individus capables de se reproduire ; en effet, du point de vue de la propagation des gènes, une vieille mère (degré de parenté par voie de descendance : 50%) ne compte pas la même chose qu'un jeune frère (degré de parenté par voie de descendance : 50%) qui vient d'atteindre l'âge de reproduction...

Ensuite, il y a le problème du degré de rareté du gène considéré. Citons DAWKINS à cette occasion :

> « Le problème de la mesure du degré de parenté [à comprendre au sens de « coefficient d'apparentement »] fait trébucher bon nombre d'entre nous sur le point suivant. Quels que soient deux membres d'une espèce, qu'ils appartiennent ou non à la même famille, ils ont souvent en commun plus de 90% de leurs gènes. De quoi parlons-nous donc

<footnote n="63">⁶³ « Thus a gene causing altruistic behavior towards brothers and sisters will be selected only if the behavior and the circumstances are generally such that the gain is more than twice the loss ; for half-brothers it must be more than four times the loss ; and so on. » (HAMILTON 1963, p. 355)</footnote>

<footnote n="64">⁶⁴ Pour une critique de l'usage d'exemples aussi caricaturaux, voir GRAFEN 1985, p.70-71.</footnote>
lorsque nous disons que le degré de parenté entre deux frères est de ½ ou qu'il est de 1/8 entre des cousins germains ? La réponse est que les frères partagent la moitié de leurs gènes en plus des 90% (tout ce que vous voulez) que tous les individus ont en commun de toute façon. » (DAWKINS 1996/1976, p. 382)

Le problème mentionné par DAWKINS est le suivant : Deux frères peuvent avoir 95% de leurs gènes en commun ; ces 95% sont, par exemple, composés de 90% communs à tous les membres de leur espèce et de 5% moins répandus, hérités de leurs ancêtres communs par voie de descendance. Toutefois, même s'ils ont 95% de gènes en commun, les deux frères ne partagent pas plus de 50% des gènes par voie de descendance (chacun des deux parents ayant 25% de chances de transmettre une réplique de leur propre copie de gène aux deux frères à la fois) ; et parmi ces 50%, il y a des gènes communs à tous les individus de l'espèce et il y a une petite proportion de gènes moins communs, voire rares. Dans cet ensemble de proportions de gènes héritées, DAWKINS semble nous dire que le coefficient d'apparentement entre les deux frères correspond aux 50% de chances qu'un gène, qui ne fait pas partie des 90% (ou ce que vous voudrez) que tous les individus possèdent de toute manière en commun, ait été transmis aux deux frères par voie de descendance. Voilà qui complique passablement notre affaire !

En réalité, le problème vient de ce que tout ce qui a été dit jusqu'à maintenant au sujet du calcul du coefficient d'apparentement s'appuie sur une hypothèse extrêmement lourde : on postule que les individus évoluent dans une population illimitée et ont la même probabilité d'être confrontés à n'importe quel autre individu de cette population. Dans ce contexte, le coefficient d'apparentement est considéré comme une mesure de parenté absolue. Or cette hypothèse ne correspond pas à la réalité. Afin de rendre compte de celle-ci, il faudrait tenir compte du contexte dans lequel évoluent les individus considérés ; il faudrait imaginer différents groupes d'individus plus ou moins solidaires, dont certains entrent en compétition et d'autres ne se rencontrent jamais. Ainsi, *r* devient une mesure *relative* et non absolue.<fnref n="65" />

<footnote n="65">⁶⁵ L'explication proposée ci-dessus par DAWKINS est peu éclairante dans la mesure où elle met en jeu des valeurs fixes (comme les 90% de gènes possédés par tous les individus considérés) alors qu'en réalité, les valeurs qui sont utilisées dans le calcul de *r* doivent être comprises comme des proportions moyennes ou des probabilités.</footnote>
Je vais tâcher, sans entrer dans les formules mathématiques complexes, de rendre compte de la subtilité de *r* à l'aide d'un modèle de groupes<fnref n="66" /> : *r* est une notion relative qui établit une relation entre deux individus issus d'un même voisinage social, relativement à une population de référence.<fnref n="67" /> Le voisinage social est une notion souple qui peut être comprise comme un groupe d'individus qui interagissent régulièrement ou plus simplement comme un nombre restreint d'individus parents (dans l'exemple de DAWKINS, le voisinage social est composé de deux frères).<fnref n="68" /> La population de référence correspond au domaine de compétition, c'est-à-dire à un ensemble d'individus de la même espèce, susceptibles d'entrer en compétition. *r* correspond à la proportion attendue de gènes communs entre un individu X et n'importe quel individu Y issu du même voisinage social<fnref n="69" />, en excédent de la proportion moyenne de gènes communs entre X et un individu quelconque de la population de référence. Et si l'on adopte une perspective géno-centrique, *r* correspond à la probabilité qu'un gène d'un individu X se trouve également chez n'importe quel individu Y issu du même voisinage social, en excédent de la probabilité qu'il se trouve chez un individu quelconque de la population de référence.<fnref n="70" />

Nous pouvons tirer quatre corollaires de cette explication de *r* à travers un modèle de groupe.

Premièrement, l'impact de la sélection de parentèle est dépendant de la proportion de

<footnote n="66">⁶⁶ Dans GRAFEN 1985, on trouve une présentation géométrique du coefficient d'apparentement. Je ne la présenterai cependant pas ici.</footnote>

<footnote n="67">⁶⁷ Cette explication m'a été donnée par Nicolas PERRIN (pour les détails mathématiques, voir PERRIN 2005). Pour un compte rendu plus global du phénomène, voir QUELLER 1994.</footnote>

<footnote n="68">⁶⁸ Pour être plus précis, on parle souvent dans ce contexte de *trait group*, qui est un ensemble temporaire d'individus qui interagissent dans un sens écologiquement significatif ; plus précisément, un *trait group* existe tant que la *fitness* des individus qui le composent est influencée par un certain trait (typiquement, le comportement altruiste d'un agent de ce groupe). Pour plus de précisions quant au *trait group* et à la manière de calculer *r* en fonction de cette notion, voir PEPPER 2000.</footnote>

<footnote n="69">⁶⁹ En général, si le voisinage social est constitué uniquement des deux individus, cette proportion correspond au degré de parenté par voie de descendance. Et si le voisinage social est plus complexe, il s'agit de la moyenne des différents degrés de parenté par voie de descendance entre les individus du voisinage en question.</footnote>

<footnote n="70">⁷⁰ Nicolas PERRIN explique que le coefficient d'apparentement correspond à « la proportion de gènes en commun en excédent de ce qui est attendu par hasard dans la population de référence » (PERRIN 2005, p. 73).</footnote>
gènes communément partagés dans la population de référence. Illustrons ce phénomène par un exemple. Un groupe de chiots de prairie est composé d'individus tous issus des deux mêmes parents ; les membres de ce voisinage social, par voie de descendance, entretiennent des liens de parenté plus étroits qu'avec les autres chiens de la population de référence. Imaginons maintenant deux mondes possibles dans lesquels peuvent évoluer ces chiens. Dans le premier monde, Max, un chiot du groupe de voisinage A a une probabilité moyenne de partager 80% de ses gènes avec n'importe quel chien issu de la population de référence. D'autre part, Max a un frère, Félix, avec lequel il partage 50% de ses gènes par voie de descendance. Dans le deuxième monde, Max', un chiot du groupe de voisinage A' a une probabilité moyenne de partager 95% de ses gènes avec n'importe quel chien issu de la population de référence' (cette différence peut par exemple être due au fait que dans ce monde, les chiens de prairie entretiennent de fréquents rapports incestueux). D'autre part, Max' a un frère, Félix', avec lequel il partage 50% de gènes par voie de descendance.

Si on assimile *r* au degré de parenté par voie de descendance, on pensera que le coefficient d'apparentement entre Max et Félix et Max' et Félix' est exactement le même. Il est vrai que les deux couples de frères partagent 50% de leurs gènes par voie de descendance. Mais cette manière de concevoir le coefficient d'apparentement ne prend pas en considération la proportion moyenne de gènes communs entre les frères considérés et les individus issus de leur population de référence respective. Or, au niveau du processus de la sélection naturelle, *r* prend une signification différente selon la proportion de gènes communs entre les membres du voisinage social et la population de référence ; plus cette proportion est élevée, moins il vaut la peine pour Max d'agir de manière altruiste envers Félix plutôt qu'envers n'importe quel autre individu de la population de référence ; en effet, en termes absolus, Félix ne partage pas beaucoup plus de gènes avec Max qu'avec n'importe quel individu de la population de référence. En d'autres termes, la force de la sélection de parentèle est dépendante de la proportion de gènes partagés par l'ensemble des membres de la population de référence considérée.

Deuxièmement, si le gène qui induit un comportement altruiste est extrêmement rare, alors le coefficient d'apparentement est pratiquement équivalent au degré de parenté par voie de descendance. En effet, si la probabilité pour qu'un gène soit porté par des individus de la population de référence s'approche de zéro, alors la valeur de *r* dans le calcul de Hamilton, n'est pas influencée (comme dans le modèle des chiens de
prairie) par la proportion de gènes communément partagés dans la population de référence.

Troisièmement, la force de la sélection de parentèle devient très difficile à mesurer si les domaines de compétition et de voisinage social se chevauchent. Notons pour commencer qu'un individu altruiste n'agit pas constamment de manière altruiste. Outre son comportement altruiste et discriminatoire en faveur des ses proches parents, ou plus généralement des individus de son voisinage social, cet individu développe toute une palette d'autres comportements. Parmi ceux-ci, il faut compter des comportements compétitifs, voire agressifs lorsqu'il s'agit d'acquérir des ressources qui lui sont vitales. Il est donc important de faire la différence entre le domaine du voisinage social dans lequel l'individu altruiste distribue ses bienfaits et le domaine de compétition, dans lequel l'individu altruiste ne se comporte précisément pas de manière altruiste. Si le domaine de compétition n'est pas le même que le domaine du voisinage social, la règle de Hamilton peut être appliquée sans difficulté ; l'altruiste distribue ses bienfaits à un certain nombre d'individus et entre en compétition avec d'autres individus. Par contre, si le domaine de compétition chevauche le domaine du voisinage social, dans ce cas on peut s'attendre à ce que les bienfaits du comportement altruiste soient d'autant relativisés que la compétitivité est forte ; l'altruiste distribue ses bienfaits et entre en compétition avec les mêmes individus. En réalité, si le domaine de compétition chevauche le domaine potentiel de voisinage social, il y a fort à parier que la sélection naturelle ne favorise par l'émergence de comportements altruistes (voir TAYLOR 1992 ; QUELLER 1992 ; 1994). Cette difficulté théorique a été testée empiriquement par des chercheurs comme Stuart WEST ou Ashleigh GRIFFIN.<fnref n="71" /> Leurs résultats montrent que l'effet de sélection de parentèle sera limité si le domaine de compétition est composé de beaucoup de membres parents.<fnref n="72" /> WEST et GRIFFIN font

<footnote n="71">⁷¹ Ces auteurs ont comparé les comportements et coefficients d'apparentement des guêpes des figues (WEST et al. 2001) ainsi que les degrés de prolifération et coefficients d'apparentement de bactéries pathogènes (GRIFFIN et al. 2004).</footnote>

<footnote n="72">⁷² Dans un récent article, Laurent LEHMANN, Nicolas PERRIN et François ROUSSET (2006) montrent que l'effet de la sélection de parentèle garde toutefois sa vigueur si les comportements d'aide n'augmentent pas le degré de compétition à l'intérieur du voisinage social. Cela est possible si les comportements d'aide favorisent l'accès à de nouvelles ressources, par exemple si l'espèce évolue dans un environnement non saturé qui peut encore être colonisé.</footnote>
également remarquer qu’un des facteurs dont HAMILTON pensait qu’il est susceptible de
favoriser la sélection de parentèle, la localisation des individus parents dans un même
espace territorial restreint (HAMILTON 1964), est précisément un facteur qui augmente
en même temps le taux de compétition locale. Voilà une réalité bien gênante pour
déterminer, dans les cas concrets, les effets des forces sélectives opposées dues à
l’apparentement et à la compétition… (WEST et al. 2001 ; GRIFFIN et al. 2004).

Quatrièmement, le domaine d'application de la théorie de HAMILTON est plus
large que ce à quoi on pourrait s'attendre.

Tout d'abord, une similitude génétique (en particulier si on prend en considération
uniquement un gène à un locus donné) n'est pas forcément corrélée au degré de parenté
par voie de descendance. Il est donc possible de comprendre *r* comme une simple
mesure de similitude génétique entre deux individus (ou une mesure de probabilité
qu'ils partagent un même gène).<sup>73</sup> Dans ce cas, *r* n'est pas forcément dépendant du
degré de parenté par voie de descendance ; il peut dépendre d'autres facteurs. Ces autres
facteurs sont à caractère pléiotropique, c'est-à-dire qu'un même gène ou un paquet
indissociable de gènes agit sur plusieurs caractères à la fois. Par exemple, la tendance à
l'action altruiste pourrait être associée à une préférence d'habitat très particulière ce qui
permettrait un regroupement automatique des individus altruistes dans un même espace
géographique restreint (les individus vivant dans ce micro-habitat formeraient un
voisinage social dans lequel on pratiquerait l'altruisme). On pourrait également
imaginer que cette tendance à l'action altruiste soit associée à la fois à une marque
phénotypiquement observable (des grands yeux, une barbe verte, etc.) et à une tendance
à agir de manière discriminatoire en faveur des individus qui présentent cette marque ; il
s'agit du fameux phénomène de l'effet « barbe verte ».<sup>74</sup> Dans ce contexte, pour
désigner *r*, il ne faudrait alors plus parler de coefficient d'apparentement mais plutôt
de coefficient de relation génétique ; dans le premier cas, la valeur de ce *r*
élargi correspondrait au rapport entre la probabilité qu'un individu du voisinage social
possède le gène responsable du comportement altruiste, relativement à la probabilité

<footnote n="73">73 Cette conception étendue de *r* comme simple mesure statistique de similitude génétique (sans prise en compte de l'origine de cette similitude) n'est pas encore présente dans le fameux article de HAMILTON de 1964. Il la propose par contre quelques années plus tard (HAMILTON 1970).</footnote>

<footnote n="74">⁷⁴ Ce phénomène d'abord formulé par HAMILTON (1964, p. 25) a ensuite été rendu célèbre par DAWKINS (1996/1976, pp. 128-129).</footnote>
qu'un individu de la population de référence possède ce même gène ; dans le deuxième
cas, la valeur de r élargi correspondrait à la probabilité avec laquelle un individu
altruiste dispense ses bienfaits en faveur d'individus possédant également les gènes qui
induisent des comportements altruistes (relativement à la probabilité qu'il dispense ses
bienfaits à un tricheur arborant la marque caractéristique de l'altruisme). Ce r élargi
peut ensuite être utilisé dans la règle de Hamilton puisqu'en fin de compte la sélection
naturelle favorise n'importe quel gène capable de générer un grand nombre de copies de
lui-même, que ces copies soient transmises par voie de descendance ou non. Ainsi, on
ne peut pas associer inextricablement la règle de Hamilton au calcul du degré de parenté
par voie de descendance (ce qui est le cas dans le phénomène de la sélection de
parentèle).

D'autre part, la règle de Hamilton peut s'appliquer dans des contextes où une
population est divisée en différents groupes, et où le comportement altruiste d'un
individu affecte de manière égale tous les individus du groupe dont il fait partie (c'est-à-
dire de son voisinage social). Ainsi, r n'est plus forcément une relation entre deux
individus ; il peut également être une relation entre un individu et n'importe quel
individu issu du même voisinage social.<fnref n="75" />

ii. *La fitness inclusive et le paradoxe de l'altruisme*

Comme on le pressent déjà dans les exemples du calcul de la fitness inclusive présentés ci-dessus, cette nouvelle définition de la fitness nous fait avancer d'un premier pas dans la résolution du problème posé par le paradoxe de l'altruisme. HAMILTON a réfléchi à la question de l'évolution de l'altruisme en adoptant la perspective du gène ; il ne s'est pas demandé comment un individu peut transmettre ce trait à sa progéniture, mais plutôt comment les gènes qui induisent des comportements altruistes peuvent, par ailleurs, se répandre dans l'ensemble du pool génétique d'une population (en dépit du fait que ces comportements sont néfastes pour ceux qui les développent). La réponse à cette question est la suivante : ces gènes peuvent se répandre dans le pool génétique à la condition qu'ils induisent, chez l'individu porteur de ce gène, des comportements altruistes en faveur des individus porteurs de copies d'eux-

<footnote n="75">75 Cette extension de la signification du coefficient d'apparentement apparaît chez HAMILTON dans son article de 1975.</footnote>
mêmes. Ainsi la baisse de viabilité et fécondité de l'individu porteur de gènes qui induisent des comportements altruistes sera compensée par l'augmentation de la viabilité et fécondité des individus bénéficiaires possédant ces mêmes gènes.

Remarquons ici que la sélection des gènes responsables de l'altruisme est fortement dépendante du type de bénéficiaires des actions altruistes : il faut qu'un certain nombre de bénéficiaires partagent ces mêmes gènes. Cela implique deux scénarios possibles :

Dans le premier scénario, l'individu altruiste aide systématiquement ses proches parents au détriment des individus non parents. Cela est possible i) s'il possède à la fois la capacité de reconnaître ses proches parents et celle d'agir de manière discriminatoire en leur faveur ou ii) s'il dispense son altruisme de manière non discriminatoire dans l'environnement qu'il habite et que cet environnement est essentiellement composé d'individus parents ; dans ce cas, il n'est même pas nécessaire que l'agent dispose de la capacité de reconnaître ses proches parents. La parenté est un facteur important car elle garantit la possession d'une grande proportion de gènes en commun via la transmission du matériel génétique par voie de descendance.

Dans le second scénario (nettement moins répandu dans le monde biologique), l'individu altruiste aide avec une plus grande probabilité des individus qui possèdent également les gènes responsables de l'altruisme, même s'ils ne sont pas parents ; cela est possible i) s'il est capable de reconnaître les individus altruistes (via des traits observables qui leur sont propres) et d'agir de manière discriminatoire en leur faveur (il s'agit de l'effet « barbe verte ») ou ii) s'il dispense son altruisme de manière non discriminatoire dans l'environnement qu'il habite et que cet environnement est essentiellement composé d'individus altruistes; dans ce cas, il n'est même pas nécessaire que l'agent dispose de la capacité de reconnaître les individus altruistes.

### iii. De la théorie à la vie réelle : les abeilles kamikazes et les marmottes siffleuses

Concrètement, est-il possible que les scénarios mentionnés ci-dessus soient effectivement apparus au cours de l'évolution ?

Le second scénario est hautement improbable, en particulier dans sa première version ; on n'a du moins pas encore observé de tendances à un comportement altruiste qui s'accompagne d'un effet phénotypique facilement observable (si ce n'est les effets
observables des actions altruistes). Je reviendrai plus loin (p. 106) sur les raisons théoriques de ce manque de réalisabilité (voir aussi KELLER & ROSS 1998).<sup>76</sup>

En revanche, le premier scénario est plus réaliste. Par exemple, les mouettes argentées considèrent comme leurs oeufs tous les objets contenus dans le nid qu’elles ont construit ; mettez-y un œuf d’une autre espèce d’oiseau ou même un leurre grossier et elles n’y verront que du feu ! (DAWKINS 1996/1976, p. 145) Certains oisillons considèrent comme leur mère l’individu adulte qu’ils côtoient dans les premiers jours après l’éclosion ; c’est de cette manière que Konrad LORENZ est devenu la « maman » d’une couvée d’oies.<sup>77</sup> Si la plupart des animaux n’ont pas affiné leurs critères de distinction, c’est parce que cela n’était pas nécessaire du point de vue de leur adaptation au milieu dans lequel ils évoluent habituellement ; ce qui importe est que cela fonctionne dans la plupart des cas.

Voyons maintenant si la théorie de HAMILTON permet de rendre compte des cas d'altruisme inexplicables par le biais d'une théorie de la sélection naturelle en termes de fitness classique. A cet effet, considérons deux exemples déjà évoqués : celui de l'abeille kamikaze et celui de la marmotte siffleuse.

Pour ce qui est des abeilles, il faut savoir que les individus composant une colonie d'insectes sociaux (fourmis, abeilles, etc.) sont généralement issus de la même mère ; et selon les espèces, un ou plusieurs mâles fournissent le sperme nécessaire à l'activité reproductrice d'une reine. Ainsi, ces colonies se caractérisent par un fort degré de parenté entre les individus qui les composent. Dans un tel contexte, il n'est pas étonnant de constater des comportements hautement altruistes ; si une ouvrière se sacrifie pour

<footnote n="76"><sup>76</sup> Mêmes les auteurs de cette hypothèse, HAMILTON et DAWKINS, doutent de la possibilité de l'évolution de ce genre d'effets pléiotropiques. Pour un exposé des vertus théoriques et des faiblesses explicatives de l'effet barbe verte, voir DAWKINS 1999/1982, pp. 143-155.</footnote>

<footnote>Dans une étude sur la fourmi rouge Solenopsis invicta, Laurent KELLER et Kenneth ROSS sont toutefois parvenus à montrer un cas d'effet barbe verte. Leur découverte est toutefois assez peu révélatrice pour notre propos puisque le gène étudié n'est pas responsable d'un comportement altruiste ; il détermine à la fois pour la production d'une odeur particulière et un comportement meurtrier à l'encontre des femelles à maturité sexuelle qui ne produisent pas cette odeur. A la fin de leur article, Keller et Ross admettent que les effets barbe verte sont extrêmement difficiles à trouver dans le monde animal et proposent une hypothèse (basée sur des considérations génétiques) pour en expliquer la rareté (KELLER & ROSS 1998).</footnote>

<footnote n="77"><sup>77</sup> Il s'agit du phénomène de l'« empreinte » expérimenté par LORENZ (1989/1988).</footnote>
sauver sa communauté, elle contribue à la survie et production d'une multitude de ses
frères et sœurs.<fnref n="78" />

Pour expliquer le comportement altruiste des marmottes sentinelles, des
biologistes comme Paul SHERMAN et Mark HAUBER se sont intéressés au coefficient
d'apparentement entre ces animaux, ainsi qu'au rapport entre le risque pris par les
sentinelles et l'avantage qu'en retirent les autres individus du groupe. Selon eux, les
résultats obtenus confirment l'hypothèse de la sélection de parentèle de Hamilton ; il
s'avère que les sentinelles sont souvent entourés de proches parents (SHERMAN 1977 :
HAUBER & SHERMAN 1998).<fnref n="79" />

Dans cet exemple, on peut toutefois remarquer que le simple calcul de la fitness
classique pourrait éventuellement suffire à expliquer l'évolution du comportement des
marmottes sentinelles. En effet, certaines observations semblent montrer qu'au moyen
de ce comportement, les marmottes siffleuses sauvent en priorité leurs propres petits du
danger ; de ce fait, on pourrait considérer tous les autres (sœurs, neveux, individus non
parents) comme des bénéficiaires non pertinents pour le calcul de la fitness (BLUMSTEIN
et al. 1997). Mais je ne pense pas que cette approche soit judicieuse (même si elle
fonctionnait dans le cas présent), car elle fait perdre de vue que les soins parentaux et
les comportements d'aide envers d'autres individus parents (par exemple une sœur) sont
deux illustrations d'un même mécanisme : la sélection de parentèle. Ce n'est qu'en se
détachant de l'individu et en adoptant la perspective du couple gène-phénotype que l'on
acquiert une réelle compréhension de l'évolution de ce type de comportement.

Cela dit, on ne peut nier que l'étude du comportement des mammifères s'avère
bien plus complexe que celle des insectes ; les mammifères se caractérisent par la

<footnote n="78">⁷⁸ L'explication de la stérilité des ouvrières relève également de la théorie de HAMILTON ; des facteurs environnementaux (hostilité du milieu) combinés aux bénéfices de la socialité et au degré de parenté expliquent pourquoi des jeunes femelles renoncent à leur propre reproduction au profit de celle de leur mère (pour une introduction didactique, voir CHAPUISAT & KELLER 2007; pour une analyse pointue voir BOURKE & FRANKS 1995).</footnote>

<footnote n="79">⁷⁹ Même si cette explication semble la plus convaincante, il faut savoir qu'il en existe d'autres qui se passent de la sélection de parentèle et invoquent l'avantage individuel retiré par les marmottes siffleuses (TRIVERS 1971). D'autre part, si la théorie de la sélection de parentèle peut être évoquée dans le cas des marmottes, elle n'est d'aucun secours lorsqu'il faut expliquer l'évolution du comportement de sentinelle chez les primates (CHENEY & SEYFARTH 1990).</footnote>
grande plasticité de leurs comportements si bien que les influences respectives exercées par les gènes, l'environnement et l'expérience sont souvent extrêmement difficiles à déterminer.<fnref n="80" /> Dans une certaine mesure, c'est même le cas chez les insectes qui adaptent leur comportement en fonction de certaines données environnementales (voir LEHMANN & PERRIN 2002). Ainsi, pour un comportement donné, si l'on veut déterminer le rôle causal de la sélection de parentèle, il ne suffit pas d'appliquer le calcul de Hamilton ; il faut également prendre en compte d'éventuels paramètres supplémentaires, dont les influences épigénétiques.

#### iv. La théorie de l'altruisme discriminant

Une nouvelle génération de théoriciens de l'évolution travaille actuellement sur des modèles théoriques capables de rendre compte de la complexité du monde biologique en faisant interagir à la fois les facteurs génétiques et écologiques. J'ai déjà mentionné quelques noms en expliquant que la puissance de la sélection de parentèle est dépendante du chevauchement ou non des domaines de compétition et de voisinage social (p. 60 et suiv.).

Dans la même lignée, Laurent LEHMANN et Nicolas PERRIN (2002) ont élaboré une théorie que l'on pourrait qualifier de « théorie de l'altruisme discriminant ». Sur fond de modèles mathématiques et d'exemples concrets tirés du monde animal, ils montrent que l'altruisme est évolutionnairement plus stable et se propage mieux lorsqu'il est associé à une capacité de discrimination, plus précisément quand les individus peuvent diriger leurs bienfaits en direction d'autres individus apparentés, reconnus comme tels. L'idée n'est pas neuve et a déjà été discutée plus haut, mais l'originalité de leurs travaux vient de ce qu'ils précisent les différentes manières dont la discrimination peut être effectuée et ses effets sur la propagation de l'altruisme. Il est possible de discriminer sur la base d'une ressemblance phénotypique d'origine génétique ou en fonction d'une ressemblance phénotypique d'origine environnementale (par exemple les individus d'une même colonie de fourmis consomment la même nourriture si bien qu'ils dégagent une même

<footnote n="80">⁸⁰ Pour une illustration concrète de ces difficultés, voir l'étude de Jill MATEO sur le comportement des écureuils du sol (2003).</footnote>
odeur et peuvent se reconnaître entre eux de cette manière)<fnref n="81" />; ces deux méthodes peuvent être utilisées conjointement. LEHMANN et PERRIN ont montré que certaines conditions favorisent l'évolution d'un type de discrimination plutôt que l'autre; par exemple, une population composée de petits groupes dont les individus se dispersent peu (ce qui induit un haut degré de parenté génétique entre les membres du groupe) développera des mécanismes de discrimination basés sur la reconnaissance de traits génétiquement déterminés (et inversement). De plus, leurs résultats montrent que la discrimination sur la base de différences dues à l'environnement engendre de véritables comportements sociaux et une coopération à plus large échelle que dans le cas de la discrimination basée sur les traits génétiques.

Ce modèle rend compte du fait qu'au-delà de la simple sélection de parentèle, des facteurs épigénétiques (la manière dont l'environnement affecte les traits des individus, le taux de dispersion des individus) influencent largement l'évolution des comportements d'aide.

## Bilan

Au terme de ces réflexions, on comprend comment il est possible que des gènes qui induisent des comportements altruistes puissent se répandre au fil des générations dans le pool génétique d'une population ; cela est possible s'ils induisent généralement des comportements de sacrifice au profit d'individus qui possèdent des copies de ces mêmes gènes ; en d'autres termes, cela est possible si les comportements qu'ils induisent favorisent la propagation de répliques d'eux-mêmes.

Si la sélection de parentèle permet d'expliquer un certain nombre d'observations empiriques, il faut toutefois se garder d'exagérer son importance. On sait que la sélection de parentèle sera faible si la proportion de gènes communément partagés entre le voisinage social et la population de référence est haute. On sait également que la force de la sélection de parentèle peut être réduite à néant si les domaines du voisinage social et de compétition se chevauchent. Et finalement, il ne faut pas minimiser les

<footnote n="81">⁸¹ Les êtres humains par exemple, discriminent souvent en fonction de traits culturels (les dialectes locaux, les habitudes de comportement, les ornements traditionnels, etc.) qui sont de nature purement environnementale.</footnote>
influences épigénétiques (principalement lorsque l'on étudie des individus aux capacités cognitives développées).

Dans les faits, l'élégance de la théorie de HAMILTON convaincra les biologistes, choquera des penseurs des sciences sociales (par exemple, SAHLINS 1980/1976) et sera boudée par les philosophes ; il est en effet difficile d'accepter qu'un terme à connotation aussi noble que l'altruisme puisse être expliqué en termes d'avantages et d'égoïsme des gènes. Les penseurs outrés peinent à saisir l'aspect métaphorique de certaines formules utilisées par les sociobiologistes.

Un aspect extrêmement attrayant de la règle de Hamilton est qu'elle permet de contredire le fameux slogan de la survie du plus apte. Ce qui favorise la transmission d'un caractère au fil de l'évolution n'est pas tant le fait qu'il soit bénéfique à l'individu qui le développe. L'important est que les gènes responsables de ce caractère puissent se répliquer efficacement et augmenter en proportion dans l'ensemble du pool génétique.<fnref n="82" />

Pour ce qui est de la controverse autour de l'altruisme évolutionnaire, HAMILTON se situe clairement dans le camp des stratèges de l'égoïsme, ceux qui affirment que tous les comportements altruistes évolutionnaires peuvent être compris en termes d'avantages sélectifs. La question qui se pose maintenant est de savoir si la théorie de HAMILTON est capable de rendre compte de tous les cas d'altruisme que l'on rencontre dans le monde animal. Ce n'est pas l'avis de tout le monde, et c'est ce que nous verrons à la section suivante.

### 2.2.2. La réciprocité directe

La théorie de la sélection de parentèle permet d'expliquer les comportements altruistes entre individus parents. Or, les biologistes ont pu observer des comportements à première vue altruistes entre individus non parents, voire entre individus d'espèces différentes. En voici deux exemples (qui feront l'objet d'une analyse plus détaillée aux sections 2.2.2.ii et 2.2.2.vi).

<footnote n="82">⁸² « The ultimate criterion which determines whether G will spread is not whether the behavior is to the benefit of the behaver but whether it is to the benefit of the gene G ; and this will be the case if the average net result of the behavior is to add to the gene-pool a handful of genes containing G in higher concentration than does the gene-pool itself. » (HAMILTON 1963, pp. 354-355)</footnote>
Il existe une espèce de chauves-souris vampires dont les individus qui rentrent repus après une nuit de chasse régurgitent souvent une partie de leur repas dans la gueule des malchanceux rentrés bredouilles ; or on a constaté que ces dons de sang ne se faisaient pas systématiquement en faveur d'individus parents. Comment expliquer ces actions charitables ?

Dans la nature, il existe des symbioses entre individus d'espèces différentes. On en trouve notamment qui lient des grands poissons prédateurs et des petits poissons (ou des crevettes) nettoyeurs qui entrent dans les branchies de leurs hôtes pour se nourrir des parasites qui y résident. Comment expliquer que ces grands poissons ne fassent pas qu'une bouchée des petits et se prêtent même à des postures très inconfortables (qui les rendent vulnérables à des attaques ennemies) pendant les séances de nettoyage ?

Puisque la théorie de HAMILTON ne permet pas de rendre compte de ces cas, il faut trouver une nouvelle explication. C'est dans cette entreprise que se sont lancés les biologistes de l'évolution et quelques théoriciens des jeux.

i. *Les conditions de l'évolution de l'altruisme réciproque*

Robert TRIVERS est le premier à avoir émis l'hypothèse que les comportements altruistes en faveur de non-parents peuvent évoluer à condition qu'ils s'accompagnent de retours de services ultérieurs de la part des bénéficiaires (TRIVERS 1971). C'est la naissance de la théorie de l'altruisme réciproque ou de la réciprocité ; la réciprocité se caractérise par un délai entre les actions altruistes et un retour de service. Voici l'explication théorique d'un cas de relation de réciprocité réussie : en t₁, l'un des partenaires de l'interaction prend un risque en produisant une action qui a pour effet d'augmenter la fitness de l'autre au détriment de sa propre fitness. Lorsque l'occasion se présente (en t₂), le receveur retourne le service (ou son équivalent). Dans certains cas, il se peut que t₁ et t₂ se confondent ; pour qu'on puisse réellement parler d'altruisme réciproque dans ces situations, il faut que les deux protagonistes ignorent le comportement choisi par l'autre parti. Une relation de réciprocité tourne court lorsque l'un des deux partenaires refuse de rendre la pareille alors qu'il est en mesure de le faire ou lorsqu'il en est incapable à long terme.
Voici une liste de conditions nécessaires au développement d'une relation de réciprocité entre deux individus :

- Il faut que les individus possèdent une tendance à agir de manière altruiste précisément en faveur d'individus qui pourront leur rendre ultérieurement un service proportionné. Cela est possible s'ils possèdent la capacité de reconnaître et de se souvenir des individus envers lesquels ils ont agi de manière altruiste (mais cela requiert des facultés mentales relativement développées dont beaucoup d'animaux sont dénués) ou s'ils agissent de manière altruiste dans des circonstances extrêmement réglées (par exemple toujours au même lieu et dans le cadre d'un rituel particulier).

- Il faut que les situations de réciprocité apparaissent régulièrement. Cela implique trois conditions : premièrement, que les individus aient l'occasion de se rencontrer régulièrement (c'est le cas par exemple s'ils vivent ensemble dans un espace géographique restreint ou s'ils sont membres d'un petit groupe itinérant) ; deuxièmement que les individus aient une espérance de vie suffisante pour pouvoir interagir un bon nombre de fois ; troisièmement que l'intervalle de temps entre le moment où un individu effectue une action altruiste et le moment où il reçoit le service en retour ne soit pas trop grand.

- Il faut que les rôles s'inversent régulièrement, c'est-à-dire que le receveur devienne le donneur et inversement.

- Il faut que le gain, pour le receveur, soit supérieur au coût, pour le donneur. Par exemple, si un individu possède une grande réserve de nourriture, le fait d'en donner une petite partie à un individu affamé lui coûte peu tout en étant un gain très appréciable pour le receveur.

- Il faut que les partenaires de l'interaction soient exposés de manière plus ou moins symétrique aux interactions altruistes ; en d'autres termes, les coûts versus gains doivent être proportionnés pour les différents protagonistes. Par exemple, si un singe prend du temps à épouiller un autre singe afin que ce dernier partage sa nourriture avec lui, l'énergie investie dans l'épouillage en comparaison du gain en nourriture doit correspondre plus ou moins à l'investissement du don de nourriture en comparaison avec le gain du toilettage. La réciprocité échoue si les coûts et gains ne peuvent pas être proportionnés. Par exemple, dans une troupe de singes très hiérarchisée, le chef qui bénéficie de tous les privilèges et un jeune singe freluquet du bas de la hiérarchie ne sont pas exposés de manière symétrique aux interactions altruistes (puisque le premier
peut de toute façon se servir de tous les biens qu'il convoite) ; une relation de réciprocité ne peut donc pas être instaurée entre ces deux individus.

## ii. De la théorie à la vie réelle : l'exemple d'une symbiose de nettoyage

Voyons si ce cadre théorique permet d'éclairer la symbiose de nettoyage dont il est question plus haut. On trouve beaucoup de symbioses de nettoyage chez les poissons. Dans son article de 1971, Robert TRIVERS en présente un exemple. Les protagonistes sont d'une part des gros poissons prédateurs qui se nourrissent de petits poissons, d'autre part, des petits poissons ou des crevettes qui se nourrissent de parasites collés à la surface des gros poissons ; les premiers sont les hôtes, les second les nettoyeurs. Les observations montrent que les hôtes prennent garde de ne pas manger les nettoyeurs. Ces derniers, pour se faire reconnaître (et ne pas finir dans l'estomac de leurs hôtes), demeurent toujours dans le même site et arborent des couleurs et des comportements reconnaissables. D'autre part, les hôtes changent de couleur ou de comportement lorsqu'ils ont besoin d'être nettoyés et signalent aux nettoyeurs lorsqu'ils ne désirent plus être toilettés (afin que ces derniers aient le temps de se mettre en sécurité). Enfin, durant le toilettage, les hôtes adoptent des positions inconfortables, les rendant vulnérables aux éventuelles agressions ennemies.

TRIVERS considère cette symbiose comme un cas d'altruisme réciproque car les hôtes s'abstiennent d'avaler les nettoyeurs. Il est vrai que la plupart des conditions nécessaires au développement d'une relation de réciprocité sont remplies : ritualisation de l'interaction (à défaut de reconnaissance individuelle), occurrence régulière des situations d'interaction, symétrie de l'interaction (l'hôte y gagne en étant débarrassé de ses parasites et le nettoyeur y gagne en se remplissant la panse) et rapport gain / coût (le nettoyeur prend le risque de se faire manger par erreur et l'hôte se retient de manger tout en adoptant des postures inconfortables et parfois dangereuses). La symbiose de nettoyage peut toutefois être considérée comme un cas limite d'altruisme réciproque en raison du fait que le temps de l'investissement n'est pas différé par rapport à celui du retour de service ; le nettoyage et le nourrissage se font de manière simultanée si bien qu'on ne peut pas réellement parler d'inversion des rôles du donneur et du receveur. Ainsi on peut se demander si les symbioses entre individus d'espèces différentes peuvent réellement être considérées comme des cas d'altruisme réciproque.
Quoi qu'il en soit, l'analyse de TRIVERS trouvera une confirmation empirique si l'on peut montrer qu'il vaut réellement la peine pour l'hôte, de préserver la vie du nettoyeur plutôt que de le manger (si ce n'était pas le cas, on pourrait vraiment parler d'altruisme pur de la part de l'hôte !). Pour cela, il faut montrer empiriquement que les hôtes souffrent effectivement de parasitisme, qu'il leur est difficile et assez périlleux de se lancer chaque fois à la recherche d'un nouveau nettoyeur, que les nettoyeurs qui ont déjà exercé sur un hôte sont faciles à retrouver, qu'ils vivent suffisamment longtemps pour répéter le nettoyage et que les hôtes réutilisent effectivement les mêmes nettoyeurs dans la mesure où les conditions sont favorables. Dans son article de 1971, TRIVERS présente des résultats empiriques qui confirment son analyse.<fnref n="83" />

### iii. La théorie des jeux et l'altruisme réciproque

La théorie de la réciprocité est fortement liée au calcul des coûts et des intérêts des individus qui interagissent ainsi qu'à l'alchimie de stratégies comportementales concurrentes dans un milieu donné. Très vite, des théoriciens des jeux<fnref n="84" /> se sont intéressés à ces questions et ont développé des modèles destinés à simuler des environnements sociaux compétitifs, des stratégies comportementales utilisables dans ces environnements et l'effet de la sélection naturelle sur ces stratégies comportementales (MAYNARD SMITH & G. PRICE 1973 ; AXELROD 1996/1984). Il s'agissait non seulement de tester la robustesse et la stabilité de différentes stratégies

<footnote n="83">⁸³ Dans un article plus récent, Redouan BSHARY et Daniel SCHÄFFER (2002) indiquent toutefois que la plupart des symbioses de nettoyage ne fonctionnent pas de manière symétrique (comme c'est le cas dans l'exemple de TRIVERS) car les hôtes ne sont souvent pas des prédateurs et se nourrissent de végétaux. Pour expliquer ces situations asymétriques, les auteurs font appel à la théorie du marché biologique (que je présenterai plus loin ; p. 85). Les cas de symbioses entre nettoyeurs et poissons non prédateurs sont toutefois moins intéressants pour notre propos puisque l'aspect apparemment altruiste des hôtes n'apparaît pas.</footnote>

<footnote n="84">⁸⁴ La théorie des jeux a été développée par des mathématiciens au début du siècle afin de comprendre les systèmes économiques et militaires (BOREL 1921 ; VON NEUMANN 1928 ; VON NEUMANN & MORGENSTERN 1944). L'objectif plus général de cette théorie est de savoir quelles stratégies sont avantageuses dans un contexte où les décisions des uns ont des conséquences sur les autres. Une branche particulière, la théorie des jeux évolutionnaires (qui nous intéresse ici) a été créée par le statisticien Ronald FISHER (1939) et le biologiste John MAYNARD SMITH (1982). Elle s'emploie à analyser les stratégies évolutionnaires des organismes et des espèces.</footnote>