# Les pinsons de Darwin (Aves : Geospizinae)

David Lack, Gabriel Nève

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David Lack, Gabriel Nève. Les pinsons de Darwin (Aves : Geospizinae). 2025. hal-05381009v2

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1 publication originelle :

2 Lack, David, 1953. *Darwin's Finches. Scientific American* 188, 66–73.

3

4

5 David Lack

6 [traduction Gabriel Nève, 2025, version 2 qui corrige quelques coquilles]

7 Sur les îles Galápagos, dans le Pacifique, Charles Darwin a vu en 1835 un groupe de petits oiseaux

8 ternes ressemblant à des pinsons qui allaient changer le cours de l'histoire humaine, car ils ont

9 fortement stimulé ses spéculations sur l'origine des espèces, spéculations qui ont conduit à la théorie

10 de l'évolution par sélection naturelle. Dans l'étude de l'évolution, les animaux des îles isolées ont

11 joué un rôle disproportionné par rapport à leur petit nombre. La vie sur une telle île s'apparente à

12 une expérience dans laquelle nous pouvons observer les résultats de milliers d'années d'évolution

13 sans intervention extérieure. Les pinsons des Galápagos constituent un cas d'étude remarquable<fnref n="1" />.

14 Ces îles volcaniques se trouvent sur l'équateur, dans l'océan Pacifique, à environ 600 miles à l'ouest

15 de l'Amérique du Sud et à 3 000 miles à l'est de la Polynésie. Il est aujourd'hui généralement admis

16 qu'elles ont été soulevées par des volcans il y a plus d'un million d'années et qu'elles n'ont jamais été

17 reliées au continent. Les animaux terrestres qui y vivent ont donc dû traverser la mer, et très peu

18 d'espèces s'y sont établies : seulement deux types de mammifères, cinq reptiles, six oiseaux

19 chanteurs et cinq autres oiseaux terrestres.

20 Certains de ces animaux sont impossibles à distinguer des mêmes espèces vivant sur le continent ;

21 d'autres sont légèrement différents ; quelques-uns, comme les tortues terrestres géantes et les

22 moqueurs<fnref n="2" />, sont très différents. Ces derniers ont probablement atteint les Galápagos il y a très

23 longtemps. De plus, il existe des variations d'une île à l'autre parmi les espèces locales elles-mêmes,

24 ce qui suggère que les colonisateurs ont divergé en formes variantes après leur arrivée. Les pinsons

25 de Darwin vont encore plus loin : non seulement ils varient d'une île à l'autre, mais on peut trouver

26 jusqu'à dix espèces différentes sur une seule île.

27 Les oiseaux eux-mêmes sont moins spectaculaires que leur histoire. Ils ont des couleurs ternes, un

28 chant peu mélodieux et, à une exception près, des habitudes peu remarquables. Cette monotonie

29 n'est en rien atténuée par leur environnement morne. Darwin décrit succinctement les îles dans son

30 journal : « Le pays était comparable à ce que l'on pourrait imaginer être les parties cultivées des

31 régions infernales. » Il est intéressant de noter que ce journal ne fait aucune mention des pinsons, et

32 que les oiseaux ne sont que brièvement évoqués dans la première édition de son livre sur le voyage

33 du *Beagle*. Cependant, les spécimens que Darwin ramena [en Angleterre] furent reconnus par

34 l'ornithologue systématicien et illustrateur anglais John Gould comme appartenant à un groupe

35 d'oiseaux entièrement nouveau. Au moment où le livre en était à sa deuxième édition, le ferment

36 avait commencé à agir, et Darwin ajouta que « l'on pourrait vraiment imaginer qu'à partir d'une

37 rareté initiale d'oiseaux dans cet archipel, une espèce avait été prise et modifiée à des fins

38 différentes »<fnref n="3" />. C'est ainsi, de manière obscure, comme une réflexion après coup dans un livre de

39 voyage, que l'homme reçut une première indication qu'il avait peut-être été autrefois un singe.

40 Il existe treize espèces de pinsons de Darwin aux Galápagos, plus une sur l'île Cocos, au nord-ouest.

41 Groupe autonome sans lien évident avec d'autres espèces, ces pinsons sont généralement classés

<footnote n="1">1 « an admirable case study »</footnote>

<footnote n="2">2 « mockingbirds », famille des Mimidae</footnote>

<footnote n="3">3 « One might really fancy that from an original paucity of birds in this archipelago, one species had been taken and modified for different ends. »</footnote>
42 dans une sous-famille d'oiseaux appelée *Geospizinae*. Comment ce groupe remarquable a-t-il

43 évolué ? D'après mes observations sur les îles en 1938-1939 et mes études ultérieures sur des

44 spécimens de musée, je suis convaincu que ce groupe a évolué de la même manière que les autres

45 oiseaux. Par conséquent, l'histoire relativement simple de leur évolution est similaire à celle des

46 oiseaux et d'autres animaux en général. Les pinsons de Darwin forment un petit monde à part, mais

47 qui ne diffère de celui que nous connaissons que par son jeune âge, de sorte qu'ici, comme l'écrivait

48 Darwin, nous sommes amenés plus près que d'habitude « au fait extraordinaire, ce mystère des

49 mystères : la première apparition de nouveaux êtres sur cette terre »<fnref n="4" />.

50 Les quatorze espèces de pinsons de Darwin appartiennent à quatre genres principaux.

51 Premièrement, les pinsons terrestres (« ground-finches »), qui comprennent six espèces, dont la

52 quasi-totalité se nourrit de graines au sol et vit dans les régions côtières arides. Deuxièmement, il y

53 a les pinsons arboricoles (« tree-finches »), qui comprend également six espèces, dont presque

54 toutes se nourrissent d'insectes dans les arbres et vivent dans les forêts humides. Troisièmement, il y

55 a le pinson-fauvette (« warbler-like finch »), une seule espèce, qui se nourrit de petits insectes dans

56 les buissons dans les régions arides et humides. Enfin, il y a l'espèce isolée sur l'île Cocos qui vit

57 d'insectes dans une forêt tropicale.

58 Parmi les pinsons terrestres, quatre espèces se trouvent sur la plupart des îles : trois d'entre elles se

59 nourrissent de graines et se distinguent les unes des autres. Principalement par la taille de leur bec,

60 adapté à différentes tailles de graines ; la quatrième espèce se nourrit principalement de figue de

61 Barbarie et a un bec beaucoup plus long et plus pointu. Les deux espèces restantes de pinsons

62 terrestres, une grande et une petite, vivent principalement sur les îles extérieures de l'archipel, où

63 certaines complètent leur régime alimentaire à base de graines avec des cactus, leur bec étant

64 spécialement adapté à cet effet.

65 Parmi les pinsons arboricoles, une espèce est végétarienne et possède un bec semblable à celui d'un

66 perroquet, apparemment adapté à son régime alimentaire composé de bourgeons et de fruits. Les

67 trois espèces suivantes sont très similaires, se distinguant principalement par la taille de leur corps

68 et celle de leur bec, probablement adaptée à la taille des insectes qu'elles mangent. Une cinquième

69 espèce se nourrit d'insectes dans les mangroves marécageuses. La sixième espèce de pinson

70 arboricole est l'un des oiseaux les plus remarquables au monde. Comme les pics, il grimpe sur les

71 troncs d'arbres à la recherche d'insectes, qu'il extrait de l'écorce à l'aide de son bec en forme de

72 ciseau. Bien que son bec ressemble à celui d'un pic par la forme, il n'a pas évolué une longue

73 langue qui lui permet de prélever des insectes dans les recoins de l'écorce. Au lieu de cela, ce

74 pinson arboricole résout le problème d'une autre manière : il transporte une épine de cactus ou une

75 brindille qu'il enfonce dans les fissures, puis laisse tomber le bâton pour attraper tout insecte qui en

76 sort. Cette pratique étonnante est l'un des rares cas répertoriés d'utilisation d'outils par un animal

77 autre que l'homme ou les singes.

78 Le pinson ressemblant à une fauvette est, à sa manière, aussi remarquable que la tentative des

79 Galápagos de créer un pic<fnref n="5" /> : il n'a pas d'habitude aussi merveilleuse, mais son apparence et son

80 comportement ont évolué pour se rapprocher beaucoup plus de ceux d'une fauvette que la façon

81 dont le pinson-pic s'approche d'un pic. Ainsi, son bec est fin et pointu comme celui d'une fauvette ;

82 ses méthodes d'alimentation et ses actions sont similaires, et il a même l'habitude, comme la

83 fauvette, de battre des ailes partiellement ouvertes lorsqu'il chasse pour se nourrir. Pendant près d'un

84 siècle, il a été classé comme fauvette, mais son anatomie interne, la couleur de ses œufs, la forme de

85 son nid et d'autres caractéristiques le placent clairement parmi les pinsons.

<footnote n="4">4 « to that great fact-that mystery of mysteries-the first appearance of new beings on this earth. »</footnote>

<footnote n="5">5 « The warbler-like finch is in its own way as remarkable as the Galapagos attempt at a woodpecker: »</footnote>
86 La grande similitude entre les pinsons de Darwin en termes de plumage, de cris, de nids, d'œufs et de parade suggère qu'ils n'ont pas encore eu le temps de diverger beaucoup les uns des autres. La seule grande différence réside dans leur bec, adapté à leurs régimes alimentaires variés. Il est raisonnablement certain que tous les pinsons des Galápagos ont évolué à partir d'une forme colonisatrice originale<fnref n="6" />. Ce qui est inhabituel chez eux, c'est l'existence de plusieurs espèces distinctes sur la même île. Cela nous donne peut-être un indice indirect sur la façon dont les espèces distinctes s'établissent.

93 Considérons comment de nouvelles formes d'animaux peuvent provenir d'un ancêtre commun.
94 Lorsqu'un membre de l'espèce d'origine<fnref n="7" /> s'installe dans un nouvel environnement, il est susceptible de développer de nouvelles caractéristiques adaptées aux nouvelles conditions locales. De telles variations géographiques chez les animaux ont été souvent trouvées; aux Galápagos, par exemple, les oiseaux terrestres autres que les pinsons varient d'une île à l'autre, avec une seule forme par île.
95
96
97 Ces formes ne sont pas des espèces distinctes, mais des sous-espèces, ou races géographiques.
98
99 Leurs différences, cependant, sont héréditaires et non accidentelles. Il existe plusieurs exemples de cette variation géographique parmi les pinsons de Darwin. Les trois espèces communes de pinsons terrestres, par exemple, se retrouvent sur la plupart des îles ; les grands, moyens et petits, se nourrissant respectivement de grosses, moyennes et petites graines. Or, sur les deux îles les plus méridionales, l'espèce grande est absente, et là, l'espèce moyenne a un bec plus grand qu'ailleurs, probablement une adaptation aux grosses graines disponibles en l'absence de l'espèce grande. De même, sur un îlot, les petits pinsons terrestres sont absents, et l'espèce moyenne comble le vide en étant plutôt plus petite qu'ailleurs. Sur une autre île encore, l'espèce moyenne est absente et la petite espèce est plutôt plus grande qu'ailleurs.

108 Il semble clair que les différences de bec entre les sous-espèces de Darwin sont adaptatives. De plus, certaines de ces différences sont des caractéristiques distinctives permettant de distinguer les espèces véritables<fnref n="8" />.

111 Que se passerait-il si une sous-espèce évoluait de manière isolée sur une île, puis se propageait vers une île occupée par une autre population de la même espèce ? Comme les deux populations n'ont pas été isolées depuis longtemps et ne diffèrent que de manière mineure, elles pourraient se croiser librement et ainsi se mélanger. Mais les résultats d'études sur les insectes suggèrent que si deux populations ont été isolées pendant longtemps, tant de différences héréditaires se seront accumulées que leurs gènes ne se combineront pas bien. Les descendants issus d'un croisement ne survivront pas aussi bien que leurs parents. La sélection naturelle aura donc tendance à intensifier le fossé entre les deux formes, qui continueront à évoluer vers deux espèces distinctes.

119 Les pinsons de Darwin fournissent des preuves substantielles de l'origine d'une nouvelle espèce par isolement géographique. Considérons trois formes différentes du grand pinson arboricole. Sur l'île la plus au sud des Galápagos, on trouve une forme petite et sombre avec un bec relativement petit.
120
121 Sur une autre île, au nord-ouest, on trouve une forme plutôt grande et avec un plumage moins zébré.
122
123 Sur les îles centrales, on trouve une espèce encore plus grande et plus pâle, avec un bec plus grand, ressemblant davantage à celui d'un perroquet. De toute évidence, les formes méridionales avaient une origine commune et leurs différences sont le résultat d'un isolement géographique. Les différences entre elles ne semblent pas suffisamment importantes pour les classer comme espèces distinctes, et elles seraient classées comme sous-espèces si ce n'était une circonstance curieuse : sur l'île la plus méridionale, les deux extrêmes - la petite forme sombre et la grande forme claire -

<footnote n="6">6 « It is reasonably certain that all the Galapagos finches evolved from one original colonizing form »</footnote>

<footnote n="7">7 « a member of the original species »</footnote>

<footnote n="8">8 « true species »</footnote>
129 cohabitent sans se mélanger<fnref n="9" />. Il est clair que ces espèces doivent être considérées comme distinctes.
130 Il semble probable que la grande forme pâle se soit propagée depuis les îles centrales vers les îles
131 méridionales à des époques relativement récentes, après que elle-même et la petite forme foncée se
132 soient développées en espèces distinctes.

133 Si des formes différenciées doivent persister en coexistence côte à côte comme espèces distinctes
134 sur le long terme, deux conditions doivent être remplies. Premièrement, elles doivent éviter le
135 croisement<fnref n="10" />. Chez les oiseaux, cela se fait généralement grâce à des différences d'apparence
136 (généralement dans le motif de couleur) et de chant. Ce n'est pas un hasard si les ornithologues
137 amateurs trouvent les oiseaux mâles si faciles à reconnaître : une identification correcte est encore
138 plus importante pour les oiseaux femelles ! Les pinsons de Darwin se reconnaissent entre eux dès le
139 premier coup d'œil grâce à leur bec. Nous avons souvent vu des oiseaux se lancer à la poursuite d'un
140 autre depuis l'arrière, puis rapidement perdre tout intérêt lorsque la vue de face leur montre que le
141 bec est celui d'une espèce autre que la leur.

142 La deuxième condition pour que deux espèces puissent coexister est qu'elles ne doivent pas se faire
143 concurrence pour la même nourriture. Si elles ont tendance à se nourrir d'aliments similaires, celle
144 qui est la mieux adaptée pour obtenir cette nourriture généralement éliminera l'autre. Dans les cas
145 où deux espèces étroitement apparentées coexistent, des recherches montrent qu'elles ont en fait
146 développé des différences dans leurs régimes alimentaires. Ainsi, les différences de bec entre les
147 divers pinsons des Galápagos ne sont pas seulement une curiosité insulaire, mais sont une
148 adaptation aux différences de régime alimentaire et constituent un facteur essentiel à leur
149 coexistence. On supposait autrefois que les espèces d'oiseaux apparentées avaient des habitudes
150 alimentaires très similaires. Une promenade dans un bois en été peut donner l'impression que de
151 nombreux oiseaux ont des habitudes similaires. Mais après avoir établi le principe de la
152 différenciation chez les pinsons de Darwin, j'ai étudié beaucoup d'autres exemples d'espèces
153 étroitement apparentées et j'ai constaté que la plupart, sinon tous, diffèrent les uns des autres par les
154 lieux où ils se nourrissent, par leurs méthodes d'alimentation ou la taille des aliments<fnref n="11" /> qu'ils
155 peuvent prendre. L'apparence de chevauchement était simplement due à des connaissances
156 insuffisantes.

157 Maintenant, la clé de la différenciation est l'isolement géographique. Probablement, une forme ne
158 peut s'établir durablement qu'après que les deux aient déjà développé certaines différences dans des
159 lieux séparés. Les évolutionnistes croyaient autrefois que les nouvelles espèces évoluaient en
160 s'adaptant à des habitats différents dans la même région. Mais il n'y a aucune preuve positive pour
161 cette théorie autrefois populaire, et je pense maintenant que l'isolement géographique est la seule
162 méthode par laquelle de nouvelles espèces apparaissent, au moins parmi les oiseaux. L'une des
163 espèces de pinson de Darwin en fournit une illustration intéressante. L'espèce de l'île Cocos est
164 différente des autres, ce qui signifie qu'elle doit y avoir été isolée depuis longtemps. Pourtant,
165 malgré ce long isolement, une grande variété de nourriture et d'habitats et la rareté d'autres oiseaux
166 concurrents, le pinson de Cocos est resté une espèce unique. Cela s'explique par le fait que Cocos
167 est une île isolée qui n'offre pas les conditions propices à la différenciation. Dans les Galápagos, la
168 différenciation a été possible car l'espèce originale a pu se répandre et s'établir sur les différentes
169 îles de l'archipel. Il est significatif que le seul autre groupe d'oiseaux qui ait évolué de manière
170 similaire, les becs-faucilles<fnref n="12" /> d'Hawaï, se trouvent également dans un archipel.

<footnote n="9">9 « live side by side without merging »</footnote>

<footnote n="10">10 « interbreeding »</footnote>

<footnote n="11">11 « food items »</footnote>

<footnote n="12">12 « sicklebills », maintenant nommés Hawaiian Honeycreepers, famille des Drepanidae</footnote>
171 Pourquoi ce type d'évolution n'a-t-il été observé que dans les Galápagos et à Hawaï ? Il existe d'autres archipels dans le monde, et l'isolement géographique est également possible sur le continent. L'ancêtre des pinsons de Darwin, par exemple, a dû autrefois vivre sur le continent américain, mais il n'y a pas donné naissance à un groupe d'espèces similaires à celles des Galápagos. La réponse est probablement que sur le continent, les niches disponibles dans l'environnement étaient déjà occupées par des espèces efficaces d'autres oiseaux. Prenons l'exemple du pinson-pic des Galápagos. Il serait très difficile pour ce type d'espèce d'évoluer dans une île qui abrite déjà de véritables pics, car ces derniers entreraient en concurrence avec lui et l'élimineraient. De la même manière, le pinson-fauvette aurait été, au moins à ses stades intermédiaires, moins efficace qu'une véritable fauvette.

181 Les pinsons de Darwin ont peut-être été les premiers oiseaux terrestres arriver aux Galápagos. Les îles aurait alors fourni un nombre inhabituel de niches diverses et vacantes, dans lesquelles les oiseaux auraient pu s'installer et se différencier. Il en aurait peut-être été de même à Hawaï. À mon avis, cependant, le type d'évolution qui s'est produit dans ces deux groupes d'îles n'est pas unique. Des développements similaires ont pu se produire il y a très longtemps sur les continents ; ainsi, nos propres pinsons [en Grande-Bretagne], nos fauvettes et nos pics ont évolué à partir d'ancêtres communs d'Europe continentale. Ce qui est unique aux Galápagos et à Hawaï, c'est que l'évolution des oiseaux s'y est produite récemment, à tel point qu'on peut encore observer des preuves de ces différenciations.

190 Il reste encore beaucoup à apprendre des pinsons. Malheureusement, les merveilleuses opportunités qu'ils offrent pourraient ne pas être disponibles longtemps. L'une des espèces de pinsons découvertes par Darwin aux Galápagos est déjà éteinte, ainsi que plusieurs autres espèces endémiques de ces îles. Avec l'arrivée de l'homme sont venus les chasseurs, les rats, les chiens et d'autres prédateurs. Sur certaines îles, les hommes et les chèvres ont détruit la végétation originèle. C'est la menace la plus grave qui pèse sur les pinsons de Darwin. Si nous ne prenons pas soin d'eux, nos descendants perdront un trésor qui est irremplaçable.
197 [pour des raisons de droits d'auteur, les figures ne sont pas reprises ici, seulement leurs légendes]

198 [Figure présentant les 14 espèces de Geospizinae étudiés par David Lack]

199 Les 14 espèces de pinsons de Darwin sont présentées [ici] afin d'illustrer l'arbre évolutif de leur développement. De couleur brun grisâtre à noir, elles appartiennent toutes à la sous-famille des Geospizinae, qui se divise globalement en deux groupes : les pinsons terrestres (Geospiza), les plus proches de la forme primitive, et les pinsons arboricoles (principalement Camarhynchus), qui ont évolué plus tardivement. Parmi les espèces arboricoles, 1 est un pinson ressemblant à un pic (C. pallidus), 2 vit dans les mangroves (C. heliobates), 3, 4 et 5 sont des oiseaux insectivores de grande, moyenne et petite taille (C. psittacula, C. pauper et C. parvulus), 6 est végétarien (C. crassirostris); 7 est une espèce unique de pinson-fauvette (Certhidea) et 8 une espèce isolée de pinson de l'île Cocos (Pinarolaxias). Les pinsons terrestres, principalement granivores, sont les suivants : 9, 10 et 11 sont de taille grande, moyenne et petite (G. magnirostris, fortis et fuliginosa), le 12 a un bec pointu (G. difficilis), les 13 et 14 sont des mangeurs de cactus (G. conirostris et scandens). Toutes les espèces du dessin sont représentées à environ la moitié de leur taille réelle.

211 [Cartes de l'Océan Pacifique Est, et des îles Galapagos]

212 Les Galápagos sont représentées à environ 600 miles à l'ouest de l'Équateur, ci-dessus, et en gros plan ci-dessous. L'île Cocos ne fait pas partie du groupe, mais elle a développé une espèce de pinson, qui serait originaire du continent.

215 [Figure du Pinson-pic manipulant une brindille]

216 Le pinson-pic est le plus remarquable des pinsons de Darwin. Il a développé le bec, mais pas la longue langue du pic, c'est pourquoi il transporte une brindille ou une épine de cactus pour déloger les insectes des crevasses de l'écorce.
219 **Note du traducteur (2025).**

220 Les études sur les Geospizinae ont continué depuis les travaux de David Lack, et quelques

221 modifications nomenclaturales ont été faites depuis. Le tableau suivant reprend la liste des espèces

222 de Lack, avec leurs noms anglais et français (proposés par le HBW<fnref n="13" />).

<table><thead><tr><th>Noms scientifiques<br>utilisés par Lack</th><th>Noms scientifiques actuels</th><th>Noms anglais</th><th>Noms français proposés par le<br>HBW [Noms utilisés dans la<br>traduction ci-dessus]</th></tr></thead><tbody><tr><td>1 Camarhynchus pallidus</td><td>Camarhynchus pallidus</td><td>Woodpecker Finch</td><td>Géospize pique-bois [pinson-pic]</td></tr><tr><td>2 Camarhynchus heliobates</td><td>Camarhynchus heliobates</td><td>Mangrove Finch</td><td>Géospize des mangroves</td></tr><tr><td>3 Camarhynchus psittacula</td><td>Camarhynchus psittacula</td><td>Large Tree-finch</td><td>Géospize psittacin</td></tr><tr><td>4 Camarhynchus pauper</td><td>Camarhynchus pauper</td><td>Medium Tree-finch</td><td>Géospize modeste</td></tr><tr><td>5 Camarhynchus parvulus</td><td>Camarhynchus parvulus</td><td>Small Tree-finch</td><td>Géospize minuscule</td></tr><tr><td>6 Camarhynchus<br>crassirostris</td><td>Platyspiza crassirostris</td><td>Vegetarian Finch</td><td>Géospize crassirostre</td></tr><tr><td>7 Certhidea olivacea</td><td>Certhidea olivacea</td><td>Green Warbler-finch</td><td>Géospize olive [pinson-fauvette]</td></tr><tr><td>-</td><td>Certhidea fusca<fnref n="14" /></td><td>Grey Warbler-finch</td><td>Géospize gris</td></tr><tr><td>8 Pinarolaxias inornata</td><td>Pinarolaxias inornata</td><td>Cocos Finch</td><td>Spizin de Cocos</td></tr><tr><td>9 Geospiza magnirostris</td><td>Geospiza magnirostris</td><td>Large Ground-finch</td><td>Géospize à gros bec</td></tr><tr><td>10 Geospiza fortis</td><td>Geospiza fortis</td><td>Medium Ground-finch</td><td>Géospize à bec moyen</td></tr><tr><td>11 Geospiza fuliginosa</td><td>Geospiza fuliginosa</td><td>Small Ground-finch</td><td>Géospize fuligineux</td></tr><tr><td>12 Geospiza difficilis</td><td>Geospiza difficilis</td><td>Sharp-beaked Ground-<br>finch</td><td>Géospize à bec pointu</td></tr><tr><td>13 Geospiza conirostris</td><td>Geospiza conirostris</td><td>Large Cactus-finch</td><td>Géospize à bec conique</td></tr><tr><td>14 Geospiza scandens</td><td>Geospiza scandens</td><td>Common Cactus-finch</td><td>Géospize des cactus</td></tr></tbody></table>

<footnote n="13">13 del Hoyo, J., Elliott, A., Christie, D.A. (Eds.), 2011. Handbook of the Birds of the World. Vol. 16. Tanagers to New World Blackbirds, Lynx Edicions ed., Barcelona.</footnote>

<footnote n="14">14 On reconnaît actuellement deux espèces de *Certhidea*, alors que Lack n'identifiait qu'une seule espèce : *Certhidea olivacea*.</footnote>