# Influence de la température et du poids unitaire sur la demande en oxygène de la truite arc-en-ciel (Salmo gairdnerii R.) en eau douce

A. Muller-Feuga, Jean Petit, J.J. Sabaut

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A. Muller-Feuga, Jean Petit, J.J. Sabaut. Influence de la température et du poids unitaire sur la demande en oxygène de la truite arc-en-ciel (Salmo gairdnerii R.) en eau douce. Cahiers du Laboratoire d'Hydrobiologie de Montereau, 1978, 6, pp.15-26. hal-01600654

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Submitted on 2 Jun 2020

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# Influence de la température et du poids unitaire sur la demande en oxygène de la Truite Arc-en-ciel
(Salmo gairdnerii R.) en eau douce

A. MULLER-FEUGA*

J. PETIT**

J.J. SABAUT***

Il a été établi que l'influence de la température sur la demande en oxygène des poissons, et de la truite notamment, est déterminante. C'est ainsi qu'Elliott (1969) proposa une formule où la demande en oxygène par unité de débit, rapportée au poids du poisson est une fonction linéaire de ce seul facteur. L'influence de la taille des animaux a été mise en évidence par la suite et Liao (1971) proposa à son tour une formule où ce facteur est également pris en compte.

D'autres facteurs interviennent cependant, tels que le niveau d'activité locomotrice (Beamish & Dickie, 1967 ; Brett, 1973), la salinité (Madan Mohan Rao, 1971), le sexe et l'activité reproductrice (Brett, 1973), l'alimentation (Haskell, 1955 ; Willoughby, 1968 ; Sparre, 1976). La constance des conditions ayant trait aux premiers facteurs au cours d'un élevage leur confère un caractère moins déterminant que la température et la taille moyenne des animaux.

En effet, alors que la taille, la température et l'alimentation varient de façon notable au cours de l'élevage, la salinité est rarement variable, le sexe-ratio voisin de 1, et l'activité locomotrice relativement stable pour une taille donnée. En outre, il est courant que l'élevage intéresse des animaux immatures, c'est-à-dire dont le métabolisme lié à la reproduction est encore réduit.

Sparre (1976) distingue le catabolisme de l'alimentation et le catabolisme du jeûne et suppose que la consommation d'oxygène est proportionnelle à leur somme. Willoughby (1968) propose une formule où la demande en oxygène est une fonction linéaire de la seule ration alimentaire, ce qui revient à négliger les besoins en oxygène non liés à la nutrition, autrement-dit le catabolisme du jeûne de Sparre, et conduit à une sous estimation (Faure, 1976). La formule de Willoughby bien qu'approximative, donne cependant une bonne idée des charges praticables dans une pisciculture, et montre que le volume de la ration alimentaire détermine pour une part importante la demande en oxygène.

Suivant une démarche analogue à celle de Liao (1971), nous avons recherché une relation liant la consommation d'oxygène à la température et à la taille des individus pour la truite arc-en-ciel (Salmo gairdnerii R.) en eau douce, en fixant les conditions d'alimentation.

<footnote>* E.D.F. Direction de l'Équipement 3, rue de Messine 75008 Paris</footnote>

<footnote>** I.N.R.A. Laboratoire de Physiologie des Poissons 78 350 Jouy-en-Josas</footnote>

<footnote>*** G.I.E.E.R.N.A. 33 240 Saint-André-de-Cubzac.</footnote>
# 1. MATERIELS ET METHODES

Les truites proviennent de la pisciculture de l'Abbaye de Fontenay, 21 500 Montbard. Leur poids moyen varie entre 12 et 925 g.

## 1.1. Préparation des lots

La préparation consiste dans le calibrage à la grille ou par pesée individuelle, et dans le dénombrement. Les lots ainsi préparés sont mis en attente 2 à 3 jours dans les bassins où sont effectués les mesures.

Les lots présentant une activité anormale sont éliminés. Les mouvements incontrôlables accélérant la réoxygénation de surface sont ainsi évités.

La charge moyenne est de 5 à 10 kg/m³.

## 1.2. Préparation des bassins

Les bassins sont munis d'un robinet ou d'une canne permettant le réglage et la mesure du débit par capacité. Ils présentent un rapport entre la surface et le volume faible afin de limiter l'oxygénation par la surface. Ils sont protégés du rayonnement direct et placés à l'écart des allées et venues du personnel et des bruits qui peuvent perturber le comportement des animaux. La capacité de réoxygénation naturelle des bassins est déterminée.

Le taux d'oxygène dissous est au minimum égal à 80 % de la saturation à l'entrée, et à 7 mg/l en sortie.

## 1.3. Mesures

Le débit est réglé pour obtenir 6 mg/l d'oxygène dissous en sortie des bassins. Les mesures commencent 5 à 6 heures après la dernière prise de nourriture.

L'oxymètre OXI 39 — de WTW est étalonné à l'hyposulfite et à saturation. Les sondes sont positionnées de telle sorte que le courant à la membrane excède 0,3 m/s.

La différence entrée-sortie des teneurs en oxygène est mesurée toutes les trois minutes pendant 1 heure minimum, puis corrigée pour tenir compte de l'oxygénation de surface selon la méthode préconisée par Gorin & coll. (1977).

L'erreur relative moyenne sur les mesures de la demande en oxygène dissous (notée DO) est de l'ordre de 4 %.

## 1.4. Conditions d'alimentation

Les rations d'aliment du commerce Trouw sont calculées en conformité avec la table fournie par le fabricant, pendant toute la phase de préparation des lots.

Ces conditions alimentaires sont fréquemment pratiquées en pisciculture et induisent les vitesses de croissance maximales. Nous nous sommes donc placés dans le cas où le facteur de variation de DO que constitue l'alimentation est fixé.

La digestion est en cours au moment des mesures de DO, mais l'agitation liée à la prise de nourriture a cessé. Les restes d'aliment sont enlevés le cas échéant.
## 1.5. Exploitation des données

Au total, 95 heures de test ont permis d'obtenir 53 observations à des températures variant entre 4 et 22 °C.

Des transformations effectuées sur les variables ont été testées afin de dégager la meilleure corrélation entre la demande en oxygène et les deux facteurs variables que sont la température et le poids vif unitaire moyen des truites.

La demande en oxygène DO est rapportée au poids de poisson et au temps (mg.Kg⁻¹ h⁻¹). Le poids vif unitaire moyen noté p est exprimé en g, la température notée t en °C.

## 2. RESULTATS

Les résultats sont rassemblés dans le tableau 1 :

<table><caption>Tableau 1</caption><thead><tr><th>Rang</th><th>t (°C)</th><th>p (g)</th><th>Effectif du lot</th><th>Durée du test (h)</th><th>DO (mg.Kg<sup>-1</sup>h<sup>-1</sup>)</th><th>Rang</th><th>t (°C)</th><th>p (g)</th><th>Effectif du lot</th><th>Durée du test (h)</th><th>DO (mg.Kg<sup>-1</sup>h<sup>-1</sup>)</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>4</td><td>12</td><td>295</td><td>1</td><td>75</td><td>27</td><td>12</td><td>14</td><td>121</td><td>2</td><td>333</td></tr><tr><td>2</td><td>4</td><td>35</td><td>139</td><td>1</td><td>62</td><td>28</td><td>12</td><td>25</td><td>151</td><td>2</td><td>300</td></tr><tr><td>3</td><td>4</td><td>84</td><td>205</td><td>1</td><td>54</td><td>29</td><td>12</td><td>42</td><td>68</td><td>4</td><td>272</td></tr><tr><td>4</td><td>5</td><td>150</td><td>67</td><td>1</td><td>52</td><td>30</td><td>12</td><td>78</td><td>25</td><td>3</td><td>262</td></tr><tr><td>5</td><td>5</td><td>230</td><td>67</td><td>1</td><td>49</td><td>31</td><td>12</td><td>108</td><td>39</td><td>3</td><td>254</td></tr><tr><td>6</td><td>5</td><td>251</td><td>29</td><td>1</td><td>49</td><td>32</td><td>12</td><td>162</td><td>46</td><td>3</td><td>237</td></tr><tr><td>7</td><td>5</td><td>259</td><td>35</td><td>1</td><td>47</td><td>33</td><td>12</td><td>172</td><td>32</td><td>2</td><td>229</td></tr><tr><td>8</td><td>5</td><td>420</td><td>121</td><td>3</td><td>44</td><td>34</td><td>12</td><td>845</td><td>17</td><td>2</td><td>185</td></tr><tr><td>9</td><td>5</td><td>15</td><td>157</td><td>1</td><td>83</td><td>35</td><td>15</td><td>15</td><td>138</td><td>2</td><td>400</td></tr><tr><td>10</td><td>5</td><td>25</td><td>309</td><td>1</td><td>49</td><td>36</td><td>15</td><td>23</td><td>197</td><td>2</td><td>375</td></tr><tr><td>11</td><td>8</td><td>14</td><td>245</td><td>2</td><td>127</td><td>37</td><td>15</td><td>44</td><td>112</td><td>3</td><td>342</td></tr><tr><td>12</td><td>8</td><td>29</td><td>85</td><td>1</td><td>112</td><td>38</td><td>15</td><td>51</td><td>75</td><td>2</td><td>325</td></tr><tr><td>13</td><td>8</td><td>60</td><td>92</td><td>1</td><td>93</td><td>39</td><td>15</td><td>134</td><td>22</td><td>2</td><td>294</td></tr><tr><td>14</td><td>8</td><td>143</td><td>51</td><td>1</td><td>83</td><td>40</td><td>15</td><td>145</td><td>27</td><td>2</td><td>281</td></tr><tr><td>15</td><td>8</td><td>220</td><td>39</td><td>1</td><td>71</td><td>41</td><td>15</td><td>157</td><td>26</td><td>2</td><td>277</td></tr><tr><td>16</td><td>8</td><td>300</td><td>34</td><td>1</td><td>72</td><td>42</td><td>15</td><td>330</td><td>18</td><td>2</td><td>258</td></tr><tr><td>17</td><td>8</td><td>925</td><td>35</td><td>3</td><td>56</td><td>43</td><td>15</td><td>365</td><td>19</td><td>3</td><td>248</td></tr><tr><td>18</td><td>10</td><td>12</td><td>513</td><td>1</td><td>164</td><td>44</td><td>15</td><td>380</td><td>18</td><td>2</td><td>245</td></tr><tr><td>19</td><td>10</td><td>16</td><td>206</td><td>1</td><td>158</td><td>45</td><td>15</td><td>420</td><td>21</td><td>1</td><td>250</td></tr><tr><td>20</td><td>10</td><td>30</td><td>84</td><td>1</td><td>144</td><td>46</td><td>20</td><td>137</td><td>150</td><td>1</td><td>379</td></tr><tr><td>21</td><td>10</td><td>58</td><td>54</td><td>1</td><td>118</td><td>47</td><td>20</td><td>226</td><td>137</td><td>1</td><td>346</td></tr><tr><td>22</td><td>10</td><td>85</td><td>30</td><td>1</td><td>114</td><td>48</td><td>20</td><td>296</td><td>25</td><td>1</td><td>333</td></tr><tr><td>23</td><td>10</td><td>214</td><td>24</td><td>1</td><td>87</td><td>49</td><td>20</td><td>320</td><td>14</td><td>1</td><td>337</td></tr><tr><td>24</td><td>10</td><td>280</td><td>80</td><td>3</td><td>92</td><td>50</td><td>20</td><td>400</td><td>39</td><td>1</td><td>325</td></tr><tr><td>25</td><td>10</td><td>450</td><td>32</td><td>2</td><td>79</td><td>51</td><td>22</td><td>170</td><td>51</td><td>2</td><td>400</td></tr><tr><td>26</td><td>10</td><td>690</td><td>37</td><td>3</td><td>77</td><td>52</td><td>22</td><td>400</td><td>26</td><td>2</td><td>373</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>53</td><td>22</td><td>450</td><td>53</td><td>2</td><td>346</td></tr></tbody></table>

La DO n'est pas constante pendant la durée des tests et oscille dans des proportions pouvant atteindre 20 % autour de la valeur moyenne.
## 2.1. Etude graphique

L'étude graphique des résultats montre que la fonction linéaire réalise un bon ajustement du logarithme de DO à celui du poids p à température constante. Nous avons donc étudié une expression du type :

$$ \log \text{DO} = a \log p + b $$

On constate par ailleurs que les droites obtenues pour chaque température sont parallèles entre elles à condition de distinguer les températures inférieures à 10°C de celles supérieures à 12°C. Ainsi, on peut attendre une première valeur $a_1$ de a pour $t \le 10°C$ et une seconde valeur $a_2$ pour $t \ge 12°C$.

En outre, dans chaque gamme de température ainsi définie, l'ordonnée à l'origine b paraît augmenter linéairement avec la température. Nous aurons donc vraisemblablement :

$$ (1) \quad \log \text{DO} = A \log p + Bt + C $$

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Figure 1 - Comparaison des valeurs du logarithme de la demande en oxygène (DO) calculée et mesurée sur toute la gamme des températures (4 à 22°C)</figcaption></figure>
Liao (1971) faisant intervenir la température sous forme logarithmique, nous avons également testé la corrélation multiple du type

$$ (2) \quad \log \text{DO} = A'\log p + B'\log t + C' $$

## 2.2. Etude des corrélations multiples

Les expressions (1) et (2) ont été testées sur toute la gamme des températures. La figure 1 permet de comparer les valeurs mesurées à celles calculées par le moyen des coefficients de régression linéaire obtenus pour les expressions (1) et (2).

Conformément à l'étude graphique, il convient de distinguer les températures inférieures à 10°C de celles supérieures à 12°C. Une discontinuité très nette sépare en effet les groupes de points correspondant à ces deux gammes de température, alors que rien, dans le choix des valeurs expérimentales ne le laisse attendre.

Pour $4 \le t \le 10° C$, les coefficients de corrélation multiple ont pour valeur 0,976 et 0,972 pour les expressions (1) et (2) respectivement. La figure 2 montre que les points sont bien répartis sur la bissectrice dans les deux cas, à l'exception du point correspondant à l'observation de rang 10.

Les résidus que l'on supposera répartis selon une loi normale, sont égaux à 4,2 et 4,3 σ pour cette dernière observation. La table de probabilité intégrale de la déviation standard par rapport à la moyenne indique que la probabilité pour qu'un résidu excède 4,2 σ est de 1/2500 pour l'effectif considéré. Il nous paraît raisonnable, dans ces conditions, de rejeter l'observation de rang 10.

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Figure 2 – Comparaison des valeurs du logarithme de la demande en oxygène (DO) calculée et mesurée pour $4 \le t \le 10° C$</figcaption></figure>
<figure><img src="image_5.png" /></figure>

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Figure 3 – Comparaison des valeurs du logarithme de la demande en oxygène (DO) calculée et mesurée pour $4 \le t \le 10^6$°C sans la 10e observation.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Figure 4 – Comparaison des valeurs du logarithme de la demande en oxygène (DO) calculée et mesurée pour $12 \le t \le 22^6$°C</figcaption></figure>
Les coefficients de corrélation multiple deviennent alors 0,997 et 0,995 pour les expressions (1) et (2) respectivement, et la comparaison entre les valeurs calculées et les valeurs mesurées est illustrée par la figure 3.

Pour $12 \le t \le 22°C$, les coefficients de corrélation multiple des deux expressions sont tous deux égaux à 0,995 (fig. 4).

<table><caption>Tableau 2<br>Récapitulation des résultats des analyses de corrélation multiple</caption><thead><tr><th>GAMME DES TEMPERATURES</th><th>EXPRESSION (1)<br>log DO = Alogp + Bt + C</th><th>EXPRESSION (2)<br>log DO = A'logp + B'logt + C'</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="5">4 ≤ t ≤ 22°C</td><td>A = 0,200</td><td>A' = 0,184</td></tr><tr><td>B = 0,061</td><td>B' = 1,49</td></tr><tr><td>C = 1,89</td><td>C' = 1,04</td></tr><tr><td>ρ = 0,947</td><td>ρ = 0,959</td></tr><tr><td>σ = 0,107</td><td>σ = 0,095</td></tr><tr><td rowspan="5">4 ≤ t ≤ 10°C</td><td>A = 0,196</td><td>A' = 0,201</td></tr><tr><td>B = 0,055</td><td>B' = 0,866</td></tr><tr><td>C = 1,88</td><td>C' = 1,57</td></tr><tr><td>ρ = 0,997</td><td>ρ = 0,995</td></tr><tr><td>σ = 0,013</td><td>σ = 0,017</td></tr><tr><td rowspan="5">12 ≤ t ≤ 22°C</td><td>A = 0,142</td><td>A' = 0,141</td></tr><tr><td>B = 0,024</td><td>B' = 0,903</td></tr><tr><td>C = 2,40</td><td>C' = 1,70</td></tr><tr><td>ρ = 0,995</td><td>ρ = 0,995</td></tr><tr><td>σ = 0,009</td><td>σ = 0,010</td></tr></tbody></table>

A et A' : coefficient de régression de log DO en fonction de log p

B : coefficient de régression de log DO en fonction de t

B' : coefficient de régression de log DO en fonction de log t

C et C' : termes constants

DO : demande en oxygène en mg.Kg⁻¹h⁻¹

p : poids unitaire de poisson en g

t : température en °C

ρ : coefficient de corrélation multiple

σ : écart type des résidus

L'ensemble des résultats des analyses de corrélation multiple appliquées à nos observations figure dans le tableau 2.

## 2.3. Comparaison entre les expressions (1) et (2)

Il n'existe de différence entre les coefficients de corrélation multiple correspondants aux deux expressions que pour $4 \le t \le 10°C$. Nous avons comparé ces deux coefficients de corrélation par le moyen de la fonction en Z de Fischer pour apprécier si cette différence est significative.
Soient $\rho$ et $\rho'$ les deux coefficients de corrélation, et soient les deux paramètres :

$$Z = \frac{1}{2} \log \frac{1 + \rho}{1 - \rho}$$

$$Z' = \frac{1}{2} \log \frac{1 + \rho}{1 - \rho'}$$

Si les deux populations d'effectif n admettent le même coefficient de corrélation $\rho_1$, Z, et Z', sont distribués suivant une loi normale de moyenne m et m' :

$$m = \frac{1}{2} \log \frac{1 + \rho}{1 - \rho}$$

$$m' = \frac{1}{2} \log \frac{1 + \rho'}{1 - \rho'}$$

et d'écart-type :

$$\sigma_Z = \sigma_{Z'} = \frac{1}{\sqrt{n-3}}$$

Un a dans le cas présent :

$m = 3,2903$ pour (1)

$m' = 3,0540$ pour (2)

et $\sigma_Z = \sigma_{Z'} = 0,2132$.

On constate que $m - m' < 2 \sigma_Z$. Il y a donc une probabilité supérieure à 0,95 pour que les coefficients de corrélation soient identiques.

Il n'est donc pas possible de conclure quant à l'expression réalisant le meilleur ajustement.

### 3. INTERPRETATION DES RESULTATS

La faible différence entre les expressions (1) et (2) tient à la possibilité d'assimiler la droite $Bt + C$ au tronçon d'exponentielle $B't + C'$ (fig. 5).

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Figure 5 - Comparaison entre $Bt + C$ et $B' \log t + C'$ pour les deux gammes de température</figcaption></figure>
Le premier terme A log p étant le même dans les deux expressions, il n'est pas étonnant que A et A' aient des valeurs très voisines.

## 4. DISCUSSION

La similitude de l'expression (2) avec celle obtenue par Liao (1971) nous autorise une comparaison. Nous rappellerons tout d'abord la formule de Liao :

$$O_2 = K T^n W^m$$

avec $O_2$ = demande en oxygène en Kg d'oxygène par 100 kg de poisson et par jour,

T = température de l'eau en degré Fahrenheit

W = poids unitaire frais du poisson en livre* américaine.

<table><thead><tr><th></th><th>K</th><th>m</th><th>n</th></tr></thead><tbody><tr><td>t ≤ 10°C</td><td>1,90 × 10<sup>-6</sup></td><td>-0,138</td><td>3,130</td></tr><tr><td>t > 10°C</td><td>3,05 × 10<sup>-4</sup></td><td>-0,138</td><td>1,855</td></tr></tbody></table>

Liao a été amené à distinguer deux gammes de température avec une discontinuité aux alentours de 10° C, ce qui corrobore nos résultats.

La formule de Liao peut également s'écrire :

$$\log O_2 = m \log W + n \log T + K'$$

et l'on constate que m devrait être égal à notre A'. L'unique valeur de m retenue par Liao est très semblable à la valeur de A' que nous avons trouvée pour $12 \le t \le 22°C$ ($A' = -0,141$).

Dans notre expression (2) et dans la formule de Liao, la température intervient sous forme d'une puissance. Au contraire, elle intervient sous forme d'exponentielle dans l'expression (1).

Devant la possibilité où nous sommes de choisir entre les deux expressions compte tenu de leur relative équivalence, c'est l'expression (1) que nous retiendrons. L'intervention de la température sous forme exponentielle est, en effet, courante en physiologie. En outre, cette expression permet d'introduire la notion pratique de Q10 (rapport des DO mesurées à t + 10°C et t).

En récapitulant, nous avons donc

$$DO = \alpha \cdot p^{\beta} \cdot 10^{\gamma t}$$

avec
DO demande en oxygène en mg d'oxygène par Kg de poisson et par heure,
p poids unitaire frais du poisson en g,
t température en °C,

et

$$Q_{10} = 10^{10\gamma}$$

<footnote>* 1 livre = 0,453 kg.</footnote>
Les valeurs des constantes obtenues pour la truite arc-en-ciel en eau douce sont :

<table><thead><tr><th></th><th>4 &le; t &le; 10°C</th><th>12 &le; t &le; 22°C</th></tr></thead><tbody><tr><th>α</th><td>75</td><td>250</td></tr><tr><th>β</th><td>-0,196</td><td>-0,142</td></tr><tr><th>γ</th><td>0,055</td><td>0,024</td></tr><tr><th>Q<sub>10</sub></th><td>3,5</td><td>1,7</td></tr></tbody></table>

La figure 6 exprime graphiquement ces résultats.

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Figure 6 – Consommation d'oxygène de la truite arc-en-ciel à différentes températures</figcaption></figure>

## CONCLUSION

Le modèle auquel nous avons abouti fournit une valeur moyenne de la demande en oxygène DO dé la truite arc-en-ciel. Il connaît encore certaines imperfections qui sont notamment une indétermination entre 10 et 12° C, et l'absence de prise en compte de la variation de l'apport alimentaire.

Le modèle fournit une estimation de la DO avec une erreur relative, correspondant à 95 % de chance de réussite, égale à 6 % pour $4 \le t \le 10°$ et à 4 % pour $12 \le t \le 22°$ C (dont 4 % sont imputables à l'erreur de mesure) dans les conditions de son application.
Celles-ci sont notamment :

- rationnement conforme aux tables des fabricants d'aliment ;

- bassin propre et eau propre ;

- teneur en oxygène supérieure à 6 mg/l (minimum requis pour les salmonidés : 5,5 mg/l) ;

- densité moyenne de 5 à 10 kg/m³.

On constate que le Q₁₀ est réduit de moitié lorsque la température devient supérieure à 12°C, ce qui laisse attendre l'existence de deux cinétiques enzymatiques nettement distinctes.

BIBLIOGRAPHIE

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