La Figure 22.4 compare les performances de cette méthode (*per-sistence method*), de la loi de puissance 0,25 (loi log-normale) et du modèle de Fisher.

## 22.2 Le modèle de Gleason

Gleason<fnref n="19" /> réfute le travail d’Arrhenius<fnref n="20" /> à partir de l’argument selon lequel le nombre d’espèces doit se stabiliser quand la surface augmente, au risque de prévoir une richesse beaucoup trop élevée pour de grandes surfaces. Les travaux ultérieurs lui donneront tort.<fnref n="21" />

Gleason propose une relation dans laquelle le nombre d’espèces (et non son logarithme) croît avec le logarithme de la surface :

$$S^A = \ln c + z \ln A. \qquad (22.4)$$

C. B. Williams<fnref n="22" /> reprend ce modèle et affirme sa validité à partir d’arguments sur la variabilité de l’habitat quand la surface d’échantillonnage augmente (par opposition à la relation d’Arrhenius applicable dans un habitat homogène, et due à la distribution log-normale des espèces selon Preston). Connor et McCoy<fnref n="23" /> discutent de la façon de tester les deux hypothèses mais ne disposent pas des données pour le faire.

## 22.3 Le modèle de placement aléatoire

FIGURE 22.5 – Relation aire-espèce de Coleman et al.ª Les axes sont en échelle logarithmique. Les points représentent des relevés de nombre d’espèces d’oiseaux (en 1979) en fonction de la taille des îles où elles se trouvaient. La ligne en pointillés courts est l’ajustement d’une loi de puissance (modèle d’Arrhenius). Les pointillés long correspondent du modèle de Gleason. La courbe continue est l’ajustement du modèle de placement aléatoire. Un test de qualité d’ajustement montre que le modèle de placement aléatoire est le plus proche des données.

<figure><img src="image_129.png" /></figure>

En concurrence au modèle de Preston²⁴ prédisant une SAR en forme de loi de puissance, Coleman et Coleman et al.<fnref n="25" /> proposent le modèle de placement aléatoire (*random placement*). L’idée sous-jacente est que certaines communautés ont une composition « aléatoire », c’est-à-dire issues d’un simple échantillonnage de

<footnote n="19">¹⁹Gleason (1922). « On the Relation Between Species and Area », cf. note 3, p. 213.</footnote>

<footnote n="20">²⁰Arrhenius (1921). « Species and Area », cf. note 8, p. 234.</footnote>

<footnote n="21">²¹Williamson et al. (2001). « The species-area relationship does not have an asymptote! », cf. note a, p. 234.</footnote>

<footnote n="22">²²C. B. Williams (1964). *Patterns in the balance of nature*. Academic Press.</footnote>

<footnote n="23">²³E. F. Connor et E. D. McCoy (1979). « The Statistics and Biology of the Species-Area Relationship ». In : *The American Naturalist* 113.6, p. 791-833.</footnote>

<footnote>ªB. D. Coleman et al. (1982). « Randomness, area, and species richness ». In : *Ecology* 63.4, p. 1121-1133. DOI: 10.2307/1937249. fig. 3</footnote>

<footnote n="25">²⁵Coleman (1981). « On random placement and species-area relations », cf. note 5, p. 224; B. D. Coleman et al. (1982). « Randomness, area, and species richness ». In : *Ecology* 63.4, p. 1121-1133. DOI: 10.2307/1937249.</footnote>
la méta-communauté. Coleman ne prétend pas que la SAR des arbres de forêt tropicale suive son modèle, mais que ce soit le cas par exemple pour les oiseaux à une échelle spatiale limitée.

Plusieurs îles (communautés locales) de taille relative $p_i$ ap-
partiennent à un ensemble (méta-communautés) dans lequel la
distribution des espèces $\boldsymbol{n}$, est considéré comme connue. Chaque
individu d'une espèce donnée peut se placer sur une quelconque
des îles, avec une probabilité égale à $p_i$. La probabilité qu'un indi-
vidu au moins de l'espèce $s$ se trouve sur l'île $i$ est $1 - (1 - p_i)^{n_s}$
(1 moins la probabilité que tous les individus de l'espèce se trouve
sur une autre île, elle-même égale à $1 - p_i$ pour tous les individus).
L'espérance du nombre d'espèces représentées sur l'île $i$ est donc

$$
\mathbb{E} (S^i) = S - \sum_s (1 - p_i)^{n_s}. \qquad (22.5)
$$

Ce modèle ne fait aucune hypothèse sur la distribution de
la probabilité des espèces et n'assume que l'indépendance des
individus et la proportionnalité entre la probabilité de présence
et la surface. Formellement, il s'agit donc d'une courbe d'accumu-
lation d'espèces. Sur des données de richesse en nombre d'espèces
d'oiseaux reproducteurs dans les îles d'un lac nord-américain,
le modèle s'ajuste mieux que ceux d'Arrhenius et de Gleason
(figure 22.5).

Le modèle de Coleman est parfois utilisé à l'échelle locale, pour construire une courbe d'accumulation par raréfaction.<fnref n="26" /> *S* est alors la richesse de la communauté et *p*ᵢ la proportion de la surface de la communauté inventoriée. La courbe est tracée pour les valeurs de *p* - *i* entre 0 et 1. La fonction *specaccum* de *vegan* permet de calculer une SAC selon ce modèle.

22.4 Synthèse

La relation d'Arrhenius est plus robuste que celle de Gleason,
selon les résultats empiriques et des considérations théoriques,<fnref n="27" />
y compris de thermodynamique.<fnref n="28" />

Engen<fnref n="29" /> généralise le modèle de Fisher en autorisant des va-
leurs négatives du paramètre *k* de la loi binomiale négative. Dans
le modèle de Fisher, ce paramètre est l'inverse de la variabilité de
l'espérance du nombre d'individus observés par espèce, qui tend
vers 0 car la variabilité est très grande. Il perd son sens quand il
devient négatif mais l'espérance du nombre d'espèces en fonction
de la surface a une forme plus générale :<fnref n="30" />

$$
\mathbb{E} (S^n) = \frac{\alpha}{k} \left[ 1 - \left( \frac{\alpha}{\alpha + n} \right)^k \right]. \qquad (22.6)
$$

L'équation 20.4 en est la limite pour $k \to 0$. Pour $-1 < k < 0$,
avec *A* suffisamment grand, l'équation 22.6 revient à la relation

<footnote n="26"><sup>26</sup>Coleman (1981). « On ran-
dom placement and species-area rela-
tions », cf. note 5, p. 224.</footnote>

<footnote n="27">²⁷H. Gárcia Martín et N. Goldenfeld (2006). « On the origin and robustness of power-law species-area relationships in ecology ». In : *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* 103.27, p. 10310-10315. DOI : 10.1073/pnas.0510605103.</footnote>

<footnote n="28">²⁸P. Würtz et A. Annila (2008).
« Roots of Diversity Relations ». In : *Journal of Biophysics* 2008, Article ID 654672. DOI : 10.1155/2008/654672.</footnote>

<footnote n="29">²⁹S. Engen (1974). « On Species Frequency Models ». In : *Biometrika* 61.2, p. 263-270. DOI : 10.2307/2334353.</footnote>

<footnote n="30">³⁰Engen (1977). « Exponential and Logarithmic Species-Area Curves », cf. note 19, p. 81.</footnote>
d'Arrhenius, où $z = -k$. Les deux relations peuvent donc être obtenues à partir du même modèle mathématique dont seul le paramètre *k* diffère, mais aucune interprétation biologique sur le choix du paramètre n'est possible.

Empiriquement, il est difficile d'estimer lequel des modèles est le plus adapté aux données : sur 35 jeux de données, Connor et McCoy<fnref n="31" /> montrent que les régressions de *S* ou ln *S* en fonction de *A* ou ln *A* ont des performances similaires en termes de qualité d'ajustement (R²), mais Triantis et al.<fnref n="32" /> valident largement le modèle d'Arrhenius pour des SAR insulaires. Ce résultat est conforme à celui de Dengler<fnref n="33" /> qui a testé 23 types de SAR et conclu que la loi de puissance est le modèle le plus universel.

Preston<fnref n="34" /> argumente en faveur du modèle d'Arrhenius (et en défaveur de celui de Gleason) aux échelles intermédiaires et montre que la courbe aire-espèces est triphasique (Figure 22.6). Ce résultat fait maintenant consensus mais pas la délimitation des trois échelles, ni la forme de la relation aux échelles extrêmes. On notera que la partie locale de la courbe est en général une courbe d'accumulation, alors que les zones B et C sont traitées comme des SAR au sens strict.

Hubbell<fnref n="35" /> établit que le modèle de Fisher est pertinent à l'échelle de la méta-communauté et donc de la communauté locale en absence de limitation de la dispersion (si le taux de migration *m* vaut 1, la communauté locale est un échantillon de la méta-communauté). Dans ce cas, la SAR a la forme de la courbe de la Figure 22.6, zone A, et l'indice α de Fisher est le bon outil de mesure. Mais la dispersion est limitée, et la distribution de la communauté locale est plus compliquée. McGill<fnref n="36" /> montre qu'une SAD log-normale s'ajuste mieux aux données que le modèle neutre selon les résultats de Hubbell. Volkov et al.<fnref n="37" /> établissent la SAD neutre de façon analytique qui s'ajuste mieux aux données que le modèle log-normal, mais la traduction en SAR n'est pas faite.

<figure><img src="image_130.png" /></figure>

Le meilleur modèle à l'échelle locale est donc celui de Plotkin et al.,<fnref n="38" /> qui réfute à la fois Gleason et Arrhenius. La SAC est concave sur une échelle log-log (Figure 22.3).

FIGURE 22.6 – Relation aire-espèce triphasique.ª Zone B : relation d'Arrhenius.

<footnote n="31">³¹Connor et McCoy (1979). « The Statistics and Biology of the Species-Area Relationship », cf. note 23, p. 238.</footnote>

<footnote n="32">³²K. A. Triantis et al. (2012). « The island species-area relationship : biology and statistics ». In : *Journal of Biogeography* 39.2, p. 215-231. DOI : 10.1111/j.1365-2699.2011.02652.x.</footnote>

<footnote n="33">³³Dengler (2009). « Which function describes the species-area relationship best? A review and empirical evaluation », cf. note 8, p. 12.</footnote>

<footnote n="34">³⁴Preston (1960). « Time and Space and the Variation of Species », cf. note 8, p. 214.</footnote>

<footnote n="35">³⁵Hubbell (2001). *The unified neutral theory of biodiversity and biogeography*, cf. note 6, p. 213, chapter 6.</footnote>

<footnote n="36">³⁶B. J. McGill (2003). « A test of the unified neutral theory of biodiversity ». In : *Nature* 422.6934, p. 881-885. DOI : 10.1038/nature01583.</footnote>

<footnote n="37">³⁷I. Volkov et al. (2003). « Neutral theory and relative species abundance in ecology ». In : *Nature* 424.6952, p. 1035-1037. DOI : 10.1038/nature01883.</footnote>

<footnote>ªJ. Grilli et al. (2012). « Spatial aggregation and the species-area relationship across scales ». In : *Journal of Theoretical Biology* 313.0, p. 87-97. DOI : 10.1016/j.jtbi.2012.07.030.</footnote>

<footnote n="38">³⁸Plotkin et al. (2000). « Predicting species diversity in tropical forests », cf. note a, p. 237.</footnote>
L'utilisation de l'indice $\alpha$ de Fisher est sujette à caution puisque la SAC locale ne correspond pas au modèle (figure 22.4). Sa valeur calculée plus haut pour BCI est 35, très différente de la valeur de $\theta$ du modèle neutre pour les mêmes données,<fnref n="39" /> entre 47 et 50.

L'échelle plus grande (zone B de la Figure 22.6) est pour Hubbell un assemblage d'un certain nombre de communautés composant la méta-communauté (page 186). La SAR obtenue par simulation suit la loi de puissance d'Arrhenius. Grilli et al.<fnref n="40" /> développent un modèle de SAR valable à toutes les échelles. Ses hypothèses sont peu réalistes dans la zone A, mais il valide la loi de puissance analytiquement à l'échelle intermédiaire.

La relation d'Arrhenius est donc systématiquement validée à l'échelle régionale (Figure 22.1). On remarquera que la distribution de Fisher, validée par Hubbell pour la méta-communauté, n'est jamais observée dans la SAR à cause de l'agrégation spatiale : en augmentant la surface d'échantillonnage, de nouvelles communautés sont ajoutées progressivement, mais l'échantillonnage de toute la méta-communauté n'est jamais réalisé (sauf au point marquant le passage de la zone B à la zone C). Les seuls exemples empiriques sont des inventaires d'arbres à l'échelle de l'Amazonie entière,<fnref n="41" /> ou de la totalité des forêts tropicales<fnref n="42" /> qui correspondent à la distribution de Fisher. Dans ces deux exemples, l'ajustement est obtenu en extrapolant linéairement la SAD, ce qui est légitime<fnref n="43" /> si la distribution est effectivement celle de Fisher : la forme de la distribution est donc assumée, pas prouvée. Les valeurs de $\alpha$ à ces échelles sont bien supérieures aux valeurs locales (35 pour BCI, voir page 218) : 754 pour l'Amazonie, de l'ordre de 1000 pour les néotropiques, mais seulement de 250 pour l'Afrique, et de l'ordre de 2000 pour l'ensemble des tropiques.

Enfin, quand l'échelle est encore plus grande, le nombre d'espèces augmente à nouveau plus vite parce que d'autres méta-communautés sont intégrées.

## 22.5 Estimation de la richesse à partir de placettes distantes

Krishnamani et al.,<fnref n="44" /> d'après Harte et al.,<fnref n="45" /> développent une méthode permettant l'extrapolation de la richesse mesurée sur de petites surfaces (48 placettes de 0,25 ha) à de très grandes zones (60 000 km², la taille des Western Ghats en Inde).

Partant de la relation d'Arrhenius vue précédemment, le nombre d'espèces dans une surface $A_1$ est

$$S^{A_1} = (A_1/A_0)^z S^{A_0}, \qquad (22.7)$$

c'est-à-dire le nombre d'espèces dans la surface $A_0$ plus petite

<footnote n="39">³⁹Volkov et al. (2003). Cf. note 37, figure 1.</footnote>

<footnote n="40">⁴⁰J. Grilli et al. (2012). « Spatial aggregation and the species-area relationship across scales ». In : *Journal of Theoretical Biology* 313.0, p. 87-97. DOI : 10.1016/j.jtbi.2012.07.030.</footnote>

<footnote n="41">⁴¹Steege et al. (2013). « Hyperdominance in the Amazonian Tree Flora », cf. note 66, p. 41.</footnote>

<footnote n="42">⁴²Slik et al. (2015). « An estimate of the number of tropical tree species », cf. note 67, p. 41.</footnote>

<footnote n="43">⁴³Izsák et Pavoine (2012). « Links between the species abundance distribution and the shape of the corresponding rank abundance curve », cf. note 13, p. 14.</footnote>

<footnote n="44">⁴⁴R. Krishnamani et al. (2004). « Estimating species richness at large spatial scales using data from small discrete plots ». In : *Ecography* 27.5, p. 637-642. DOI : 10.1111/j.0906-7590.2004.03790.x.</footnote>

<footnote n="45">⁴⁵Harte et al. (1999). « Self-similarity in the distribution and abundance of species », cf. note 17, p. 235.</footnote>
multipliée par le rapport des surfaces à la puissance z. La valeur de z est constante pour des variations de surface limitées. L'idée est donc de procéder par étapes, en partant du nombre d'espèces mesuré sur les petites placettes, et extrapolant vers une surface plus grande. Cette surface est ensuite prise pour référence pour une nouvelle extrapolation avec une nouvelle valeur de z. En indiquant les surfaces de 0 à n, on obtient

$$S^{A_n} = (A_n/A_{n-1})^{z_{n-1}} (A_{n-1}/A_{n-2})^{z_{n-2}} \dots (A_1/A_0)^{z_0} S^{A_0}. \qquad (22.8)$$

Il reste à évaluer les différentes valeurs de z. À l'intérieur de chaque placette, l'équation (22.7) est suffisante. À plus grande distance, les auteurs utilisent l'indice de Sørensen, c'est-à-dire deux fois la fraction d'espèces communes entre deux placettes : $\chi = 2(S^1 \cap S^2)/(S^1 + S^2)$. L'indice dépend principalement de la surface des placettes A et de leur éloignement d. Pour chaque plage de distances, à conditions que les placettes soient éloignées ($d$ étant la distance entre deux placettes, $A \ll d^2$), $\chi$ est proportionnel à $(A/d^2)^z$. La valeur de z peut donc être calculée en comptant le nombre d'espèces communes entre chaque paire de placettes, et ajustant $\ln \chi$ à $\ln A/d^2$ sur des plages de distances convenables pour que z reste constant, et donc que la relation soit linéaire.

Cette méthode permet l'extrapolation à de très grandes surfaces de mesures de richesse faites sur de petites placettes à condition qu'elles soient assez nombreuses et éloignées les unes des autres.
# CHAPITRE 23

## Diversité $\beta$ spatialement explicite

<figure><img src="image_131.png" /></figure>

### L'essentiel

L'indice de Simpson spatialement explicite ou le variogramme de complémentarité relient la diversité $\beta$ à la distance entre communautés.

LA DIVERSITÉ $\beta$ de différentiation mesure à quel point deux communautés sont différentes entre elles. Elle peut être reliée à la distance entre les communautés pour définir une diversité $\beta$ spatialement explicite.

### 23.1 L'indice de Simpson spatialement explicite

Chave et Leigh<fnref n="1" /> écrivent un modèle neutre de dispersion des espèces forestières, appliqué à l'échelle de l'Amazonie occidentale.<fnref n="2" /> Ils définissent dans ce cadre la fonction $F(r)$ égale à la probabilité que deux individus situés à distance $r$ l'un de l'autre soient de la même espèce, c'est-a-dire l'indice de concentration de Simpson (3.26), page 42, appliqué à des paires d'individus distantes. $\beta_s(r) = 1 - F(r)$ est appelé « indice de Simpson spatialement explicite » par G. Shen et al.<fnref n="3" /> En pratique il est estimé à partir d'individus situés dans des parcelles distantes de $r$, l'ordre de grandeur de $r$ étant nettement plus grand que la taille des parcelles.

De la même façon que l'indice de Simpson est généralisable à l'indice de Rao, $\beta_s(r)$ est généralisable à $\beta_{phy}(r)$, l'indice de Rao spatialement explicite, égal à la divergence moyenne entre deux individus situés à distance $r$.

Les deux mesures sont des entropies $\beta$, au sens où ce sont des diversités de différenciation,<fnref n="4" /> voir page 150, qui mesurent à quel point des unités spatiales distantes de $r$ sont différentes. Ce ne sont pas des mesures de diversité proportionnelle parce que ce ne sont pas les différences entre les entropies $\gamma$ (de la méta-communauté composée de toutes les parcelles) et $\alpha$ (la

<footnote n="1">¹J. Chave et E. G. Leigh (2002). « A Spatially Explicit Neutral Model of $\beta$-Diversity in Tropical Forests » In : *Theoretical Population Biology* 62.2, p. 153-168. DOI: 10.1006/tpbi.2002.1597.</footnote>

<footnote n="2">²R. Condit et al. (2002). « Beta-diversity in tropical forest trees ». In : *Science* 295.5555, p. 666-669. DOI: 10.1126/science.1066854.</footnote>

<footnote n="3">³G. Shen et al. (2013). « Quantifying spatial phylogenetic structures of fully stem-mapped plant communities ». In : *Methods in Ecology and Evolution* 4.12, p. 1132-1141. DOI: 10.1111/2041-210X.12119.</footnote>

<footnote n="4">⁴Jurasinski et al. (2009). « Inventory, differentiation, and proportional diversity : a consistent terminology for quantifying species diversity », cf. note 9, p. 149.</footnote>
moyenne des entropies des parcelles). L'avantage de ces mesures est d'être facilement interprétables, estimables sans biais (en tant qu'entropies de Simpson ou de Rao), et indépendantes de la diversité $\alpha$.

Une décomposition due à Nei<fnref n="5" /> reprise par Chave et al.<fnref n="6" /> montre que $\beta_s(r)$ est en réalité un mélange d'entropie $\alpha$ et $\beta$. Notons $E_{i,j}$ la probabilité que deux individus tirés respectivement dans les parcelles $i$ et $j$ soient d'espèces différentes :

$$E_{i,j} = 1 - \sum_{s} p_{s|i} p_{sj}. \qquad (23.1)$$

$E_{ii}$ est l'entropie de Simpson calculée dans la parcelle $i$. L'entropie $\beta$ de Simpson (équation 12.11, dans le cadre de la décomposition de la variance) pour des parcelles de poids égal vaut

$$E_{\beta} = \frac{1}{I^2} \sum_{i} \sum_{j \neq i} \left( E_{i,j} - \frac{E_{ii} + E_{jj}}{2} \right). \qquad (23.2)$$

En se limitant à deux parcelles $i$ et $j$ situées à distance $r$, le premier terme de la somme $E_{i,j}$ est l'indice de Simpson spatialement explicite, qui doit être corrigé du deuxième terme de la somme, l'entropie $\alpha$ de la paire de parcelle, pour obtenir l'entropie $\beta$ après la normalisation nécessaire ($E_{i,j} = E_{j,i}$ est compté deux fois dans la somme mais divisé par $I^2 = 4$). L'extension à $\beta_{phy}(r)$ est immédiate, en remplaçant l'entropie de Simpson par celle de Rao.

Il est donc préférable de calculer la diversité $\beta$ de Simpson ou de Rao plutôt que $\beta_s(r)$ ou $\beta_{phy}(r)$.

## 23.2 Le variogramme de complémentarité

Wagner<fnref n="7" /> définit le variogramme de complémentarité à partir des techniques de géostatistique. Les espèces sont inventoriées dans des parcelles de taille identique, en présence-absence. Les distances entre parcelles sont regroupées par classes. L'indicatrice $1_{s|i}$ vaut 1 si l'espèce $s$ est présente dans la parcelle $i$, 0 sinon. $n_r$ est le nombre de paires de parcelles $i$ et $j$ situées dans la classe de distances dont la valeur centrale est $r$ (leur distance exacte est $d(i, j)$). La semi-variance empirique à distance $r$ de la variable indicatrice de la présence de l'espèce $s$ est

$$\hat{\gamma}_s(r) = \frac{1}{2n_r} \sum_{i,j;d(i,j) \approx r} (1_{s|i} - 1_{s,j})^2. \qquad (23.3)$$

Chaque terme de la somme vaut 1 si l'espèce est présente sur une seule des deux parcelles : $\hat{\gamma}_s(r)$ estime donc la probabilité que l'espèce ne soit présente que sur une seule parcelle. Le variogramme de la variable indicatrice est obtenue en traçant la valeur de

<footnote n="5">⁵Nei (1973). « Analysis of Gene Diversity in Subdivided Populations », cf. note 27, p. 176.</footnote>

<footnote n="6">⁶Chave et al. (2007). « The importance of phylogenetic structure in biodiversity studies », cf. note 8, p. 91.</footnote>

<footnote n="7">⁷H. H. Wagner (2003). « Spatial covariance in plant communities: Integrating ordination, geostatistics, and variance testing » In: *Ecology* 84.4, p. 1045-1057. DOI: 10.1890/0012-9658(2003)084[1045:SCIPCI]2.0.CO;2.</footnote>
$\hat{\gamma}_s(r)$ en fonction de $r$. Ce variogramme univarié, classique en géostatistique, est généralisé aux données multivariées : le vecteur de présence des espèces $\mathbf{s}_i$ dont chaque terme est $\mathbf{1}_{s|i}$. La semi-variance de ce vecteur de composition spécifique est

$$ \hat{\gamma}(r) = \frac{1}{2n_r} \sum_{i,j;d(i,j) \approx r} \|\mathbf{s}_i - \mathbf{s}_j\|^2 = \sum_s \hat{\gamma}_s(r). \quad (23.4) $$

$\|\mathbf{s}_i - \mathbf{s}_j\|$ est la distance euclidienne entre les deux vecteurs. Puisque $\hat{\gamma}(r)$ est la somme des semi-variances spécifiques, c'est un estimateur de l'espérance du nombre d'espèces présentes sur une seule parcelle de chaque paire. Le variogramme de la composition spécifique est appelé « variogramme de complémentarité » pour cette raison.

Bacaro et Ricotta<fnref n="8" /> l'utilisent en tant que mesure de diversité $\beta$.

$\mathbb{E}(\mathbf{1}_s)$ est la probabilité qu'une parcelle quelconque contienne l'espèce $s$. Ce n'est pas la probabilité $p_s$ qu'un individu appartienne à l'espèce $s$: comme toutes les parcelles sont de taille identique, $p_s$ est égal à $\mathbb{E}(\mathbf{1}_s)/\sum_s \mathbb{E}(\mathbf{1}_s)$.

En absence de structuration spatiale, ou à partir de la valeur de $r$ appelée portée, au-delà de laquelle la variance se stabilise à son palier, $\hat{\gamma}(r)$ est égal à $\sum_s \mathbb{E}(\mathbf{1}_s)[1 - \mathbb{E}(\mathbf{1}_s)]$. $\hat{\gamma}(r)$ n'est pas une forme de l'indice de Simpson parce que la somme des $\mathbb{E}(\mathbf{1}_s)$ ne vaut pas 1.

Le variogramme peut être standardisé en divisant toutes les valeurs par la valeur attendue du palier, $\sum_s \mathbb{E}(\mathbf{1}_s)[1 - \mathbb{E}(\mathbf{1}_s)]$, pour éliminer l'effet de la diversité et se concentrer sur la structuration spatiale.

Le variogramme peut être complété par un covariogramme. La covariance entre les indicatrices de présence des espèces $s$ et $t$ est

$$ \hat{\gamma}_{s,t}(r) = \frac{1}{2n_r} \sum_{i,j;d(i,j) \approx r} (\mathbf{1}_{s,i} - \mathbf{1}_{s,j})(\mathbf{1}_{t,i} - \mathbf{1}_{t,j}). \quad (23.5) $$

Wagner montre que l'estimateur de la variance de la richesse spécifique par parcelle est

$$ \mathrm{V}\acute{a}\mathrm{r}(S) = \sum_r \frac{n_r}{\sum_r n_r} \sum_{s,t} \hat{\gamma}_{s,t}(r). \quad (23.6) $$

Si les espèces sont distribuées indépendamment les unes des autres, la covariance est nulle pour toutes les paires d'espèces à toutes les distances. Le test d'égalité entre $\mathrm{Var}(S)$ et $\gamma_{s,t}(r)$ à chaque valeur de $r$ (obtenu par la méthode de Monte-Carlo en redistribuant aléatoirement la présence de chaque espèce sur le même nombre de parcelles que dans les données réelles) permet de rejeter l'indépendance entre les espèces.

<footnote n="8">⁸G. Bacaro et C. Ricotta (2007). « A spatially explicit measure of beta diversity ». In : *Community Ecology* 8.1, p. 41-46. DOI : 10.1556/ComEc.8.2007.1.6.</footnote>
<figure><img src="image_132.png" /></figure>
Septième partie

Conclusion
<figure><img src="image_133.png" /></figure>
# CHAPITRE 24

## Synthèse

LA BIODIVERSITÉ peut être mesurée de nombreuses façons. La dualité entropie-diversité fournit un cadre clair et rigoureux pour le faire. D'autres mesures de diversité ont été présentées ici, d'autres encore peuvent être trouvées dans la littérature. Elles ont en général un moins bon support mathématique, surtout les mesures de diversité $\beta$, elles ne peuvent pas être décomposées, corrigées ou interprétées. La diversité de Hurlbert possède toutes ses propriétés et une correction très efficace du biais d'estimation, mais elle n'est pas généralisée à la diversité phylogénétique.

## 24.1 Entropie et diversité

L'entropie est la surprise moyenne fournie par les individus d'une communauté. Le choix de la fonction d'information qui mesure cette surprise à partir des probabilités d'occurrence des espèces (ou d'autres catégories) permet de définir les mesures de diversités neutres, fonctionnelles ou phylogénétique présentées ici.

L'entropie est transformée en diversité au sens strict par une fonction croissante (l'exponentielle déformée), ce qui simplifie son interprétation en tant que nombre équivalent d'espèces, dans une distribution idéale dans laquelle toutes les espèces seraient équifréquentes.

Chao et al.<fnref n="1" /> proposent un cadre fondé exclusivement sur les nombres de Hill sans référence à l'entropie. Les principales différences avec celui présenté ici concernent la définition de la diversité $\alpha$ et donc celle de la diversité $\beta$.

L'entropie phylogénétique généralise les indices de diversité classique (Figure 24.1), intègre si nécessaire la distance entre espèces, peut être décomposée et corrigée des biais d'estimation. Sa transformation en diversité au sens strict permet d'interpréter les valeurs sous une forme unique : un nombre équivalent d'espèces et un nombre équivalent de communautés. La diversité de Leinster et Cobbold généralise à son tour la diversité phylogénétique et permet d'autres définitions de la distance entre espèces. Le paramétrage

<figure><img src="image_134.png" /><figcaption>FIGURE 24.1 – Généralisation des mesures classiques de diversité. La figure présente les mesures d'entropie, qui peuvent toutes être transformées en mesures de diversité au sens strict. Toutes ces entropies sont des cas particuliers de l'entropie de Ricotta et Szeidl, qui peut être transformée en diversité de Leinster et Cobbold.</figcaption></figure>

<footnote n="1">¹A. Chao et al. (2014a). « Unifying Species Diversity, Phylogenetic Diversity, Functional Diversity and Related Similarity /Differentiation Measures Through Hill Numbers ». In : *Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics* 45, p. 297-324. DOI : 10.1146/annurev-ecolsys-120213-091540.</footnote>
des mesures (l'ordre de la diversité) permet de donner plus ou moins d'importance aux espèces rares et de tracer des profils de diversité.

Les communautés et assemblages idéals définissant les nombres équivalents d'espèces et de communautés sont :

* des communautés d'espèces équiprobables,<fnref n="2" /> dont l'ancêtre commun est la racine de l'arbre phylogénétique (diversité phylogénétique)<fnref n="3" /> ou dont la distance fonctionnelle est maximum (diversité fonctionnelle);<fnref n="4" />

* une méta-communauté contenant des communautés de poids égal et totalement distinctes,<fnref n="5" /> c'est-à-dire n'ayant aucune espèce en commun. De plus, la distance fonctionnelle ou phylogénétique est maximale entre deux espèces quelconques appartenant à des communautés différentes.<fnref n="6" />

Le package *entropart*<fnref n="7" /> permet de calculer avec R la diversité d'une méta-communauté à partir de données d'abondances et d'un arbre (phylogénétique) ou d'une matrice de distances (fonctionnelles).

## 24.2 Ordres particuliers de diversité

La diversité d'ordre 2 présente de nombreuses particularités et avantages qui font qu'elle est très employée :

**Estimation** Tous les estimateurs de $qH$ sont biaisés, d'autant plus que $q$ est petit. Seul l'estimateur de l'indice de Simpson, $^2\tilde{H} = (n/n-1)(1 - \sum_s \hat{p}_s^2)$ est non biaisé. Comme l'entropie de Rao est la somme sur les périodes de l'arbre des entropies de Simpson, $^2\tilde{H}(T) = (n/n-1)^2\bar{H}(T)$ est donc sans biais.

**Partition** L'entropie de Simpson peut être décomposée comme une variance. La contribution de chaque communauté à la variance inter n'est pas la même que dans la décomposition générale de l'entropie HCDT mais la variance inter est bien égale à l'entropie $\beta$. La décomposition de la diversité de Pélissier et Couteron est identique. Dans le cas particulier de l'entropie de Rao, l'entropie phylogénétique, sans normalisation par la hauteur de l'arbre, est égale à la somme pondérée des dissimilarités (divergences de Jensen-Shannon) entre les paires de communautés. Cette propriété permet de représenter dans un même espace les espèces et les communautés par une double analyse en composantes principales.

**Égalité des diversités** Pour $q = 2$ seulement, toutes les mesures de diversité sont identiques :

* Le nombre équivalent d'espèces de Hurlbert est égal à $^2D$, le nombre de Hill;

<footnote n="2">²Hill (1973). « Diversity and Evenness : A Unifying Notation and Its Consequences », cf. note 20, p. 57.</footnote>

<footnote n="3">³Marcon et Hérault (2015). « Decomposing Phylodiversity », cf. note 65, p. 117.</footnote>

<footnote n="4">⁴Leinster et Cobbold (2012). « Measuring diversity : the importance of species similarity », cf. note 112, p. 51.</footnote>

<footnote n="5">⁵Jost (2007). « Partitioning diversity into independent alpha and beta components », cf. note 37, p. 59.</footnote>

<footnote n="6">⁶Pavoine et al. (2016). « ‘Equivalent numbers’ for species, phylogenetic or functional diversity in a nested hierarchy of multiple scales », cf. note 28, p. 151.</footnote>

<footnote n="7">⁷Marcon et Hérault (2015). « entropart, an R Package to Measure and Partition Diversity », cf. note 2, p. 11.</footnote>
* La diversité de Leinster et Cobbold est égale à la diversité phylogénétique.

La diversité d'ordre 1 a en revanche des propriétés avantageuses pour la décomposition : toutes les définitions de diversité $\alpha$ sont dans ce cas identiques, et l'information mutuelle se confond avec la diversité $\beta$.

## 24.3 Limites

Les principales limites des mesures de diversité sont d'ordre conceptuel et pratique. L'axiome de symétrie interdit de donner un rôle particulier à une espèce : il n'est donc pas possible conceptuellement de prendre en compte les espèces focales<fnref n="8" /> dans la quantification de la diversité (espèces emblématiques, espèces clé de voûte,<fnref n="9" /> espèces parapluie,<fnref n="10" /> espèces ingénieures.<fnref n="11" />..). Leur présence peut être décisive pour la conservation, mais il s'agit clairement d'une question distincte de celle de la diversité.

Sur le plan pratique, la mesure de la diversité se réduit souvent à un groupe biologique (dans ce document, les arbres). Estimer la biodiversité totale est un objectif hors d'atteinte. L'étendue spatiale à laquelle des données d'abondance sont accessibles est souvent trop réduite.<fnref n="12" /> Si la diversité à prendre en compte est au-delà des données disponibles, il est nécessaire d'utiliser des indicateurs<fnref n="13" /> qui peuvent être la diversité d'un ou quelques groupes représentatifs, voire la présence d'espèces indicatrices.<fnref n="14" /> Des indicateurs indirects sont la diversité des habitats ou même l'étendue de certains habitats reconnus comme les plus favorables à un haut niveau de diversité. Une réflexion en cours<fnref n="15" /> consiste à établir une liste de variables pertinentes (*Essential biodiversity variables*) qui puissent constituer des indicateurs standardisés à l'échelle globale pour permettre la comparaison des données. Les indicateurs dévient souvent de la notion stricte de diversité et peuvent mesurer tout autre chose, comme l'indice BII (*Biodiversity Intactness Index*<fnref n="16" />) qui est la moyenne pondérée par la surface des habitats et le nombre d'espèces concernées de la variation des effectifs des populations induite par l'anthropisation. Les effectifs ne sont pas pris en compte dans la mesure de la diversité (sauf dans le calcul des biais d'estimation), seules les proportions importent : l'indice BII mesure donc la dégradation des habitats plus que la variation de la biodiversité. L'argument, développé par Balmford et al.,<fnref n="17" /> est que la diminution des effectifs des espèces suivies est corrélaté à la disparition des espèces plus vulnérables ; l'effectif d'une population est aussi un indicateur de sa diversité génétique. La moyenne géométrique des abondances relatives<fnref n="18" /> compare les abondances des espèces au cours du temps à leur valeur initiale. L'indice LPI (*Living Planet Index*)<fnref n="19" /> s'appuie sur ce même principe : il mesure l'évolution dans le temps des effectifs

<footnote n="8">⁸M. A. Zacharias et J. C. Roff (2001). « Use of focal species in marine conservation and management : a review and critique ». In : *Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems* 11.1, p. 59-76.</footnote>

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<footnote n="13">¹³Balmford et al. (2003). « Measuring the changing state of nature », cf. note 4, p. 21.</footnote>

<footnote n="14">¹⁴F. E. Clements (1916). *Plant succession; an analysis of the development of vegetation*. Washington, D.C. : Carnegie Institution of Washington.</footnote>

<footnote n="15">¹⁵H. M. Pereira et al. (2013). « Essential biodiversity variables ». In : *Science* 339, p. 277-278. DOI : 10.1126/science.1229931.</footnote>

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<footnote n="17">¹⁷Balmford et al. (2003). « Measuring the changing state of nature », cf. note 4, p. 21.</footnote>

<footnote n="18">¹⁸S. T. Buckland et al. (2011). « The geometric mean of relative abundance indices : a biodiversity measure with a difference ». In : *Ecosphere* 2.9, art100. DOI : 10.1890/ES11-00186.1.</footnote>

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d'un grand nombre de populations de vertébrés. Une approche
similaire mais plus exhaustive<fnref n="20" /> montre une très forte probabilité
d'extinction massive à venir.

La recherche sur la mesure de la diversité est très active, ce
document évolue donc régulièrement pour prendre en compte les
avancées récentes.

<footnote n="20">²⁰Ceballos et al. (2017). « Biolog-
cal annihilation via the ongoing sixth
mass extinction signaled by verte-
brate population losses and declines »,
cf. note 12, p. 4.</footnote>
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# Table des matières

<table><tr><td>Notations</td><td>v</td></tr><tr><td>I Notions et outils</td><td>1</td></tr><tr><td>1 Notions de Diversité</td><td>3</td></tr><tr><td>1.1 Composantes</td><td>4</td></tr><tr><td>1.1.1 Richesse</td><td>5</td></tr><tr><td>1.1.2 Équitabilité</td><td>5</td></tr><tr><td>1.1.3 Disparité</td><td>6</td></tr><tr><td>1.1.4 Agrégation</td><td>6</td></tr><tr><td>1.2 Niveaux de l'étude</td><td>7</td></tr><tr><td>1.2.1 Diversité alpha, beta et gamma</td><td>7</td></tr><tr><td>1.2.2 Décomposition</td><td>8</td></tr><tr><td>1.3 Le problème de l'espèce</td><td>8</td></tr><tr><td>2 Outils</td><td>11</td></tr><tr><td>2.1 Calculs et données</td><td>11</td></tr><tr><td>2.2 SAD et SAR</td><td>12</td></tr><tr><td>2.3 Taux de couverture</td><td>14</td></tr><tr><td>2.3.1 Formule des fréquences de Good-Turing</td><td>14</td></tr><tr><td>2.3.2 Taux de couverture et déficit de couverture</td><td>15</td></tr><tr><td>2.3.3 Complétude</td><td>17</td></tr><tr><td>II Diversité neutre d'une communauté</td><td>19</td></tr><tr><td>3 Mesures neutres de la diversité alpha ou gamma</td><td>21</td></tr><tr><td>3.1 Richesse spécifique</td><td>22</td></tr><tr><td>3.1.1 Techniques d'estimation non paramétrique</td><td>22</td></tr><tr><td>Chao1 et Chao2</td><td>23</td></tr><tr><td>L'estimateur ACE</td><td>25</td></tr><tr><td>L'estimateur jackknife</td><td>26</td></tr><tr><td>L'estimateur du bootstrap</td><td>29</td></tr><tr><td>Calcul</td><td>29</td></tr><tr><td>Exemple</td><td>30</td></tr><tr><td>Choix de l'estimateur</td><td>31</td></tr><tr><td>Prédiction de la richesse d'un nouvel échantillon</td><td>33</td></tr><tr><td>3.1.2 Inférence du nombre d'espèces à partir de la SAD</td><td>34</td></tr></table>
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td></td>
      <td>Distribution de Preston</td>
      <td>34</td>
    </tr>
    <tr>
      <td></td>
      <td>Maximum de vraisemblance d'une distribution de Fisher</td>
      <td>34</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.1.3</td>
      <td>Inférence du nombre d'espèces à partir de courbes d'accumulation</td>
      <td>36</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.1.4</td>
      <td>Diversité générique</td>
      <td>40</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.1.5</td>
      <td>Combien y a-t-il d'espèces différentes sur Terre?</td>
      <td>40</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.2</td>
      <td>Indice de Simpson</td>
      <td>42</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.2.1</td>
      <td>Définition</td>
      <td>42</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.2.2</td>
      <td>Estimation</td>
      <td>43</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.3</td>
      <td>Indice de Shannon</td>
      <td>44</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.3.1</td>
      <td>Définition</td>
      <td>44</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.3.2</td>
      <td>Estimation</td>
      <td>45</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.4</td>
      <td>Indice de Hurlbert</td>
      <td>50</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.4.1</td>
      <td>Définition</td>
      <td>50</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.4.2</td>
      <td>Estimation</td>
      <td>51</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4</td>
      <td>Entropie</td>
      <td>53</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.1</td>
      <td>Définition de l'entropie</td>
      <td>53</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.2</td>
      <td>Entropie relative</td>
      <td>55</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.3</td>
      <td>L'appropriation de l'entropie par la biodiversité</td>
      <td>56</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.4</td>
      <td>Entropie HCDT</td>
      <td>58</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.4.1</td>
      <td>Logarithmes déformés</td>
      <td>59</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.4.2</td>
      <td>Entropie et diversité</td>
      <td>61</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.5</td>
      <td>Profils de diversité</td>
      <td>63</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.6</td>
      <td>Estimation de l'entropie</td>
      <td>64</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.6.1</td>
      <td>Zhang et Grabchak</td>
      <td>64</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.6.2</td>
      <td>Chao et Jost</td>
      <td>65</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.6.3</td>
      <td>Autres méthodes</td>
      <td>67</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.6.4</td>
      <td>Biais des estimateurs</td>
      <td>68</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.6.5</td>
      <td>Intervalle de confiance des estimateurs</td>
      <td>69</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.6.6</td>
      <td>Pratique de l'estimation</td>
      <td>70</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.6.7</td>
      <td>MSOM et MSAM</td>
      <td>71</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.6.8</td>
      <td>Raréfaction et extrapolation</td>
      <td>72</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.7</td>
      <td>Autres approches</td>
      <td>72</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.7.1</td>
      <td>L'entropie de Rényi</td>
      <td>72</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.7.2</td>
      <td>L'entropie généralisée des mesures d'inégalité</td>
      <td>72</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.7.3</td>
      <td>L'entropie de Simpson généralisée</td>
      <td>73</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.7.4</td>
      <td>L'entropie par cas</td>
      <td>76</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5</td>
      <td>Équitabilité</td>
      <td>79</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.1</td>
      <td>Approche axiomatique</td>
      <td>79</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.2</td>
      <td>Indice classiques</td>
      <td>80</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.2.1</td>
      <td>Indice de Bulla</td>
      <td>80</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.2.2</td>
      <td>Indice de Gini</td>
      <td>81</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.2.3</td>
      <td>Rapports de moyennes</td>
      <td>81</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.2.4</td>
      <td>Ratios de Hill</td>
      <td>81</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.2.5</td>
      <td>Synthèse</td>
      <td>81</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.3</td>
      <td>Indice alternatifs</td>
      <td>81</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.3.1</td>
      <td>Variance de la rareté</td>
      <td>81</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.3.2</td>
      <td>Non-spécificité</td>
      <td>82</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>5.4</td>
      <td>Indice de Pielou</td>
      <td>82</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.5</td>
      <td>Généralisation de l'indice de Pielou</td>
      <td>82</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.5.1</td>
      <td>Mendes et al.</td>
      <td>82</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.5.2</td>
      <td>Tuomisto</td>
      <td>83</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.5.3</td>
      <td>Jost</td>
      <td>83</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.5.4</td>
      <td>Synthèse</td>
      <td>84</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.6</td>
      <td>Relations empiriques entre richesse et équitabilité</td>
      <td>85</td>
    </tr>
    <tr>
      <td colspan="2">III Diversité fonctionnelle et phylogénétique</td>
      <td>89</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>6</td>
      <td>Cadre</td>
      <td>91</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>6.1</td>
      <td>Dissimilarité et distance</td>
      <td>92</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>6.2</td>
      <td>Distance phylogénétique</td>
      <td>93</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>6.3</td>
      <td>Distance fonctionnelle</td>
      <td>93</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>6.4</td>
      <td>Équivalence des deux diversités</td>
      <td>95</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>6.5</td>
      <td>Typologie des mesures</td>
      <td>95</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7</td>
      <td>Mesures particulières</td>
      <td>99</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7.1</td>
      <td>Richesse, équitabilité et divergence fonctionnelle</td>
      <td>99</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7.1.1</td>
      <td>Richesse fonctionnelle</td>
      <td>100</td>
    </tr>
    <tr>
      <td></td>
      <td>Étendue fonctionnelle</td>
      <td>100</td>
    </tr>
    <tr>
      <td></td>
      <td>Volume de niches</td>
      <td>100</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7.1.2</td>
      <td>Équitabilité fonctionnelle</td>
      <td>101</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7.1.3</td>
      <td>Divergence fonctionnelle</td>
      <td>102</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7.2</td>
      <td>Originalité, richesse et équitabilité phylogénétique</td>
      <td>103</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7.2.1</td>
      <td>Mesures spécifiques d'originalité</td>
      <td>103</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7.2.2</td>
      <td>Originalité taxonomique de Ricotta</td>
      <td>104</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7.2.3</td>
      <td>Richesse phylogénétique</td>
      <td>105</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7.2.4</td>
      <td>Indices de Cadotte</td>
      <td>106</td>
    </tr>
    <tr>
      <td></td>
      <td>Équitabilité phylogénétique</td>
      <td>106</td>
    </tr>
    <tr>
      <td></td>
      <td>Déséquilibre d'abondance</td>
      <td>106</td>
    </tr>
    <tr>
      <td></td>
      <td>Diversité de la particularité évolutives</td>
      <td>107</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7.3</td>
      <td>Diversité de Scheiner</td>
      <td>108</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7.4</td>
      <td>Diversité de Solow et Polasky</td>
      <td>111</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7.5</td>
      <td>FD et PD</td>
      <td>111</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7.6</td>
      <td>Indice de Rao</td>
      <td>113</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7.6.1</td>
      <td>Principe</td>
      <td>113</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7.6.2</td>
      <td>Formalisation</td>
      <td>114</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7.6.3</td>
      <td>Propriétés</td>
      <td>114</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7.6.4</td>
      <td>Calcul sous R</td>
      <td>114</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7.6.5</td>
      <td>Maximum théorique</td>
      <td>115</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7.7</td>
      <td>Diversité et moyenne</td>
      <td>117</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7.8</td>
      <td>Variations sur l'entropie quadratique</td>
      <td>118</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7.9</td>
      <td>Diversité fonctionnelle de Chiu et Chao</td>
      <td>118</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>7.10</td>
      <td>Hp et I1</td>
      <td>119</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>8</td>
      <td>Entropie phylogénétique</td>
      <td>121</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>8.1</td>
      <td>Généralisation de l'entropie HCDT</td>
      <td>121</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
<table><tbody><tr><td>8.2</td><td>Estimation</td><td>122</td></tr><tr><td>8.3</td><td>Entropie et diversité</td><td>123</td></tr><tr><td>8.4</td><td>Diversité individuelle</td><td>125</td></tr><tr><td>8.5</td><td>Arbres non ultramétriques</td><td>125</td></tr><tr><td><b>9</b></td><td><b>Diversité de Leinster et Cobbold</b></td><td><b>127</b></td></tr><tr><td>9.1</td><td>Définitions</td><td>127</td></tr><tr><td>9.2</td><td>Diversité neutre</td><td>128</td></tr><tr><td>9.3</td><td>Diversité non neutre</td><td>128</td></tr><tr><td>9.4</td><td>Entropie de Ricotta et Szeidl</td><td>129</td></tr><tr><td>9.5</td><td>Définition de la similarité</td><td>130</td></tr><tr><td>9.6</td><td>Estimation</td><td>132</td></tr><tr><td>9.7</td><td>Diversité phylogénétique</td><td>134</td></tr><tr><td>9.8</td><td>Diversité individuelle</td><td>135</td></tr><tr><td>9.9</td><td>Diversité des valeurs propres</td><td>137</td></tr><tr><td>9.10</td><td>Synthèse</td><td>140</td></tr><tr><td><b>IV</b></td><td><b>Diversité beta et décomposition</b></td><td><b>143</b></td></tr><tr><td><b>10</b></td><td><b>Cadre</b></td><td><b>145</b></td></tr><tr><td>10.1</td><td>Définition de la diversité beta par objectifs</td><td>146</td></tr><tr><td>10.2</td><td>Typologie des mesures</td><td>149</td></tr><tr><td>10.3</td><td>Décomposition de la diversité</td><td>149</td></tr><tr><td>10.3.1</td><td>Définitions de la diversité beta, mesure dérivée</td><td>150</td></tr><tr><td>10.3.2</td><td>Le débat sur la décomposition</td><td>150</td></tr><tr><td>10.3.3</td><td>Décomposition multiplicative de la diversité</td><td>151</td></tr><tr><td>10.3.4</td><td>Définitions de la diversité alpha</td><td>151</td></tr><tr><td><b>11</b></td><td><b>Diversité de différentiation</b></td><td><b>153</b></td></tr><tr><td>11.1</td><td>Données de présence-absence</td><td>153</td></tr><tr><td>11.1.1</td><td>Indices de similarité</td><td>153</td></tr><tr><td>11.1.2</td><td>Biais d'estimation</td><td>155</td></tr><tr><td>11.1.3</td><td>Représentation graphique</td><td>157</td></tr><tr><td>11.2</td><td>Données d'abondance</td><td>157</td></tr><tr><td>11.3</td><td>Emboîtement et substitution</td><td>159</td></tr><tr><td>11.4</td><td>Données d'abondance et similarité des espèces</td><td>161</td></tr><tr><td>11.4.1</td><td>Dissimilarité minimale moyenne</td><td>161</td></tr><tr><td>11.4.2</td><td>Similarité moyenne entre individus</td><td>162</td></tr><tr><td>11.5</td><td>Distance entre paires de communautés et diversité beta proportionnelle</td><td>163</td></tr><tr><td>11.5.1</td><td>Diversité de Simpson</td><td>163</td></tr><tr><td>11.5.2</td><td>Généralisation</td><td>165</td></tr><tr><td>11.6</td><td>Tests de significativité</td><td>167</td></tr><tr><td>11.6.1</td><td>Test de non-nullité</td><td>167</td></tr><tr><td>11.6.2</td><td>Analyse de la variabilité</td><td>167</td></tr><tr><td><b>12</b></td><td><b>Décomposition de l'entropie HCDT</b></td><td><b>169</b></td></tr><tr><td>12.1</td><td>Décomposition de l'indice de Shannon</td><td>170</td></tr><tr><td>12.1.1</td><td>Définition</td><td>170</td></tr></tbody></table>
<table><tbody><tr><td>12.1.2 Biais d'estimation</td><td>171</td></tr><tr><td>12.2 Décomposition de l'entropie généralisée</td><td>173</td></tr><tr><td>12.3 Décomposition du nombre d'espèces</td><td>175</td></tr><tr><td>12.4 Décomposition de l'indice de Gini-Simpson</td><td>176</td></tr><tr><td>12.5 Décomposition de l'indice de Rao</td><td>177</td></tr><tr><td>12.6 Synthèse</td><td>180</td></tr><tr><td>12.7 Normalisation</td><td>181</td></tr><tr><td>12.7.1 Nécessité de normaliser la diversité beta</td><td>181</td></tr><tr><td>12.7.2 L'indice de chevauchement CqN</td><td>183</td></tr><tr><td><strong>13 Décomposition de la diversité phylogénétique et fonctionnelle</strong></td><td><strong>185</strong></td></tr><tr><td>13.1 Décomposition de la diversité phylogénétique</td><td>185</td></tr><tr><td>13.2 Partitionnement de la diversité de Leinster et Cobbold</td><td>187</td></tr><tr><td><strong>14 Tests de significativité</strong></td><td><strong>191</strong></td></tr><tr><td>14.1 Test de non-nullité</td><td>191</td></tr><tr><td>14.1.1 Intervalle de confiance</td><td>192</td></tr><tr><td>14.1.2 Correction des biais</td><td>193</td></tr><tr><td>14.2 Analyse de la variabilité</td><td>193</td></tr><tr><td><strong>15 Autres approches</strong></td><td><strong>195</strong></td></tr><tr><td>15.1 Le partitionnement de la diversité selon Pélissier et Couteron</td><td>195</td></tr><tr><td>15.1.1 Cadre</td><td>195</td></tr><tr><td>15.1.2 Décomposition</td><td>196</td></tr><tr><td>15.2 Diversité de Kosman</td><td>196</td></tr><tr><td><strong>V Diversité jointe, diversité structurelle</strong></td><td><strong>199</strong></td></tr><tr><td><strong>16 Cadre</strong></td><td><strong>201</strong></td></tr><tr><td><strong>17 Information mutuelle</strong></td><td><strong>203</strong></td></tr><tr><td>17.1 Récursivité de l'entropie</td><td>203</td></tr><tr><td>17.1.1 Entropie de Shannon</td><td>203</td></tr><tr><td>17.1.2 Entropie HCDT</td><td>204</td></tr><tr><td>17.1.3 Intérêt de l'information mutuelle</td><td>205</td></tr><tr><td>17.2 Taille de niche</td><td>205</td></tr><tr><td><strong>18 Décomposition de la diversité jointe</strong></td><td><strong>207</strong></td></tr><tr><td>18.1 Définitions</td><td>207</td></tr><tr><td>18.2 Relations avec d'autres mesures de diversité</td><td>210</td></tr><tr><td><strong>VI Diversité spatialement explicite</strong></td><td><strong>211</strong></td></tr><tr><td><strong>19 Cadre</strong></td><td><strong>213</strong></td></tr><tr><td><strong>20 Indice alpha de Fisher</strong></td><td><strong>215</strong></td></tr><tr><td>20.1 Construction</td><td>215</td></tr><tr><td>20.2 Variantes</td><td>219</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td><strong>21 Accumulation de la diversité locale</strong></td><td><strong>223</strong></td></tr><tr><td>21.1 Courbes d'accumulation</td><td>223</td></tr><tr><td>21.2 Extrapolation</td><td>225</td></tr><tr><td>21.3 Influence de la structure spatiale</td><td>229</td></tr></table>

<table><tr><td><strong>22 Diversité régionale</strong></td><td><strong>233</strong></td></tr><tr><td>22.1 La relation d'Arrhenius</td><td>234</td></tr><tr><td>22.1.1 Loi de puissance</td><td>234</td></tr><tr><td>22.1.2 Le modèle de Plotkin</td><td>235</td></tr><tr><td>22.2 Le modèle de Gleason</td><td>238</td></tr><tr><td>22.3 Le modèle de placement aléatoire</td><td>238</td></tr><tr><td>22.4 Synthèse</td><td>239</td></tr><tr><td>22.5 Estimation de la richesse à partir de placettes distantes</td><td>241</td></tr></table>

<table><tr><td><strong>23 Diversité beta spatialement explicite</strong></td><td><strong>243</strong></td></tr><tr><td>23.1 L'indice de Simpson spatialement explicite</td><td>243</td></tr><tr><td>23.2 Le variogramme de complémentarité</td><td>244</td></tr></table>

<table><tr><td><strong>VII Conclusion</strong></td><td><strong>247</strong></td></tr></table>

<table><tr><td><strong>24 Synthèse</strong></td><td><strong>249</strong></td></tr><tr><td>24.1 Entropie et diversité</td><td>249</td></tr><tr><td>24.2 Ordres particuliers de diversité</td><td>250</td></tr><tr><td>24.3 Limites</td><td>251</td></tr></table>

<table><tr><td><strong>Bibliographie</strong></td><td><strong>253</strong></td></tr></table>

<table><tr><td><strong>Table des matières</strong></td><td><strong>270</strong></td></tr></table>