# Caractérisation de l'habitat d'intérêt communautaire “Structures sous-marines causées par des émissions de gaz”: diagnostic écologique, cartographie, stratégies d'évaluation et de surveillance au titre de la DHFF et la DCSMM

Karine Olu, Marin Marcillat, Nathalie Wessel, Olivia Gérigny, Lenaick Menot, Sophie Beauvais, Thibaut de Bettignies, Stephanie Dupré

## ► To cite this version:

Karine Olu, Marin Marcillat, Nathalie Wessel, Olivia Gérigny, Lenaick Menot, et al. Caractérisation de l'habitat d'intérêt communautaire "Structures sous-marines causées par des émissions de gaz": diagnostic écologique, cartographie, stratégies d'évaluation et de surveillance au titre de la DHFF et la DCSMM. Rapport d'étude du Contrat de recherche et développement OFB-22-0057 – Action "Habitat 1180": 102674, Ifremer. 2025, pp.130. hal-05121403

HAL Id: hal-05121403

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Submitted on 19 Jun 2025

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Ifremer

# Caractérisation de l'habitat d'intérêt communautaire « Structures sous-marines causées par des émissions de gaz » : diagnostic écologique, cartographie, stratégies d'évaluation et de surveillance au titre de la DHFF et la DCSMM

## Rapport d'étude du Contrat de recherche et développement OFB-22-0057 – Action « Habitat 1180 »

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# Fiche documentaire

Titre du rapport : Caractérisation de l'habitat d'intérêt communautaire « Structures sous-marines causées par des émissions de gaz » : diagnostic écologique, cartographie, stratégies d'évaluation et de surveillance au titre de la DHFF et la DCSMM

Diffusion :

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libre (internet)

☐ restreinte (intranet) – date de levée d'embargo :
AAA/MM/JJ

☐ interdite (confidentielle) – date de levée de
confidentialité : AAA/MM/JJ

Date de publication : 2025/06/16

Version : 1.0.0

Référence de l'illustration de couverture

Campagne GAZCOGNE2

Langue(s) :

Français

Résumé : L'habitat d'intérêt communautaire (HIC) 1180 a été évalué pour la première fois en 2019 dans les eaux de France hexagonale au titre de la Directive Habitats-Faune-Flore (DHFF) et identifié comme structure géomorphologique particulière (SGP) par la Directive Cadre Stratégie pour le Milieu Marin (DCSMM). Cet habitat est caractérisé par des structures carbonatées sous-marines résultant de l'oxydation anaérobique de méthane émis en fond de mer, permettant la colonisation d'une faune abondante de substrat dur différente de celle de l'habitat meuble environnant, et par des tapis bactériens dans les sédiments meubles à proximité des concrétions carbonatées, colonisés par des communautés biologiques exploitant le méthane émis. Les objectifs du contrat de recherche et développement de la convention OFB-Ifremer, étaient multiples, à savoir (1) améliorer les connaissances (cartographie, communautés associées et pressions) pour mettre à jour l'évaluation de l'état de conservation de l'HIC 1180 à l'échelle biogéographique et pour établir un diagnostic écologique en vue de la désignation d'un prochain site Natura 2000, (2) renseigner les indicateurs DCSMM liés aux macrodéchets et leur interaction avec le biote, (3) contribuer au renseignement de l'objectif environnemental visant à éviter l'abrasion et l'étouffement des zones les plus représentatives des habitats profonds (Ecosystèmes Marins Vulnérables, EMV) et réduire l'abrasion des structures géomorphologiques particulières et (4) proposer une stratégie de surveillance de cet habitat et/ou d'acquisition de connaissances complémentaires, pour contribuer à une évaluation écologique réglementaire plus robuste (DHFF et DCSMM).

Une étude détaillée a été réalisée à partir de l'analyse des données d'imagerie optique acquises près du fond et de prélèvements effectués au cours de 3 plongées du ROV Victor 6000 pendant la campagne GAZCOGNE2. Sur la base de l'interprétation conjointe de ces observations et des données géophysiques (acoustiques) caractérisant le fond et les émissions de fluides dans la colonne d'eau, il est proposé de distinguer 3 sous-habitats, selon la nature du substrat et la proximité de zones d'émissions de gaz ; à savoir (1) Roches carbonatées authigènes avec émissions de fluides, (2) Roches carbonatées authigènes sans émissions de fluides, et (3) Roches carbonatées authigènes recouvertes de sédiments. Différentes communautés biologiques colonisent i. les zones de substrat dur formées par les dalles de carbonates précipités, ii. les zones de substrat mixte où ces carbonates sont recouverts de sédiment meuble, iii. les zones d'émissions de gaz colonisées par une faune liée à l'oxydation du méthane et des sulfures par chimiosynthèse microbienne au niveau des substrats meubles. La cartographie des sous-habitats, la caractérisation de la faune associée, l'identification de taxons indicateurs d'Ecosystèmes Marins
Vulnérables, la quantification des déchets et des interactions mettent en évidence une variabilité de l'habitat et des pressions au sein de la surface qu'il occupe sur le rebord de plateau aquitain. La proportion élevée de taxons indicateurs d'EMV, combinée à l'abondance des déchets notamment liés à la pêche, ainsi que l'évolution variable de la pression d'abrasion et d'étouffement par les engins trainants à l'échelle de la zone, laissent supposer une évolution globale plutôt négative à très négative pour l'état de conservation de la structure et des fonctions de cet habitat, bien que la surface couverte par l'habitat (substrat dur et émissions de gaz) soit supposée rester stable. Afin de permettre la conservation de cet habitat, de la structure et des fonctions de ces communautés benthiques, la désignation de site Natura 2000 est proposée sur l'ensemble de la zone couverte sur le rebord de plateau aquitain, représentant l'unique occurrence connue de l'HIC 1180 dans les eaux de France hexagonale et Corse à ce jour. Une stratégie de surveillance est proposée afin de pouvoir renseigner les indicateurs par cycle d'évaluation DCSMM (et DHFF), soit tous les 6 ans.

**Mots-clés/ Key words :** Habitat d'intérêt communautaire HIC 1180. Circalittoral du large. Golfe de Gascogne. Habitats benthiques. DCSMM. DHFF. Natura 2000

**Comment citer ce document :** Olu Karine, Marcillat Marin, Wessel Nathalie, Gérigny Olivia, Menot Lénaick, Beauvais Sophie, de Bettignies Thibaut, Dupré Stéphanie, 2025. Caractérisation de l'habitat d'intérêt communautaire « Structures sous-marines causées par des émissions de gaz » : diagnostic écologique, cartographie, stratégies d'évaluation et de surveillance au titre de la DHFF et la DCSMM, pp. 130

**Disponibilité des données de la recherche :**

SISMER, SINP

DOI: 10.13155/102674

Commanditaire du rapport : OFB

Nom / référence du contrat :

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Rapport intermédiaire (réf. bibliographique : XXX)

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Rapport définitif
Table des matières

<table><tr><td>1</td><td>Contexte et objectifs</td><td>15</td></tr><tr><td>1.1</td><td>Définition de l'habitat</td><td>15</td></tr><tr><td>1.1.1</td><td>Directive Habitats-Faune-Flore (DHFF)</td><td>15</td></tr><tr><td>1.1.2</td><td>Directive Cadre Stratégie pour le Milieu Marin (DCSMM)</td><td>16</td></tr><tr><td>1.1.3</td><td>Typologie Nationale des habitats marins benthiques de la Manche, de la mer du Nord et de l'Atlantique (NatHab-Atl)</td><td>16</td></tr><tr><td>1.1.4</td><td>EUNIS 2022</td><td>17</td></tr><tr><td>1.2</td><td>Découverte de l'habitat dans les eaux françaises hexagonales</td><td>17</td></tr><tr><td>1.3</td><td>Description actuelle de l'habitat D1-5 « Structures carbonatées liées aux émissions de gaz du circalittoral du large ». Eléments issus de Percevault et al. (2020) ; fiche INPN</td><td>22</td></tr><tr><td>1.4</td><td>Objectifs de l'action « HIC 1180 » du présent contrat</td><td>27</td></tr><tr><td>2</td><td>Matériel et méthodes</td><td>28</td></tr><tr><td>2.1</td><td>Données de la campagne d'exploration de l'habitat GAZCOGNE2</td><td>28</td></tr><tr><td>2.2</td><td>Cartographie de l'habitat et des communautés associées</td><td>30</td></tr><tr><td>2.2.1</td><td>Acquisition</td><td>30</td></tr><tr><td>2.2.2</td><td>Etapes de traitement et d'analyse ( workflow )</td><td>30</td></tr><tr><td>2.2.3</td><td>Etapes préparatoires</td><td>31</td></tr><tr><td>2.2.4</td><td>Annotation et classification des substrats</td><td>32</td></tr><tr><td>2.2.5</td><td>Annotation des observations ponctuelles (faune)</td><td>32</td></tr><tr><td>2.2.6</td><td>Cartographie des sorties de fluides à partir des données optiques et acoustiques</td><td>33</td></tr><tr><td>2.2.7</td><td>Identification d'espèces indicatrices d'Ecosystèmes Marins Vulnérables (EMV)</td><td>33</td></tr><tr><td>2.2.8</td><td>Confiance dans les données taxonomiques</td><td>36</td></tr><tr><td>2.2.9</td><td>Confiance dans l'ensemble du jeu de données</td><td>36</td></tr><tr><td>2.2.10</td><td>Géoréférencement des observations</td><td>36</td></tr><tr><td>2.2.11</td><td>Identification, classification et cartographie de sous-habitats</td><td>36</td></tr><tr><td>2.3</td><td>Analyses statistiques</td><td>37</td></tr><tr><td>2.4</td><td>Evaluation des pressions et menaces</td><td>37</td></tr><tr><td>2.4.1</td><td>Annotation des déchets et des interactions avec la faune</td><td>38</td></tr><tr><td>2.4.2</td><td>Calcul de l'Abrasion</td><td>38</td></tr><tr><td>2.5</td><td>Analyse des échantillons de macro-endofaune</td><td>40</td></tr><tr><td>2.6</td><td>Analyses isotopiques</td><td>40</td></tr><tr><td>3</td><td>Résultats</td><td>42</td></tr><tr><td>3.1</td><td>Cartographie</td><td>42</td></tr><tr><td>3.1.1</td><td>Cartographie des substrats</td><td>42</td></tr><tr><td>3.1.2</td><td>Distribution des tapis microbiens et zones de bullage</td><td>43</td></tr></table>
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>3.2</td>
      <td>Caractérisation des communautés de mégafaune épibenthique</td>
      <td>44</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.2.1</td>
      <td>Densités de mégafaune épigée</td>
      <td>44</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.2.2</td>
      <td>Taxons et groupes morphologiques observés</td>
      <td>45</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.2.3</td>
      <td>Taxons et groupes morphologiques observés sur les substrats meubles</td>
      <td>49</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.2.4</td>
      <td>Taxons et groupes morphologiques observés sur les substrats durs</td>
      <td>51</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.3</td>
      <td>Communauté de macrofaune dans les tapis microbiens</td>
      <td>55</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.4</td>
      <td>Analyses isotopiques de la macro-endofaune et de l'épifaune</td>
      <td>58</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.5</td>
      <td>Présence de taxons indicateurs d'Ecosystèmes Marins Vulnérables</td>
      <td>60</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.6</td>
      <td>Proposition et cartographie de sous-habitats</td>
      <td>64</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.7</td>
      <td>Pressions</td>
      <td>68</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.7.1</td>
      <td>Déchets et entremêlement</td>
      <td>68</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.7.2</td>
      <td>Abrasion</td>
      <td>72</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4</td>
      <td>Discussion</td>
      <td>77</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.1</td>
      <td>Caractéristiques générales et variabilité de l'habitat 1180</td>
      <td>77</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.1.1</td>
      <td>Caractéristiques physico-chimiques de l'habitat : émissions de gaz et carbonates</td>
      <td>77</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.1.2</td>
      <td>Hétérogénéité des habitats disponibles et conséquences sur la faune fixée et endogée</td>
      <td>78</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.1.3</td>
      <td>Variabilité de l'habitat physico-chimique, de la faune, et des pressions à l'échelle de la zone couverte par l'habitat (différences N/S)</td>
      <td>80</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.2</td>
      <td>Conséquence de l'hétérogénéité de l'habitat et variabilité de la faune y compris les taxons indicateurs d'EMV : proposition de sous-habitats</td>
      <td>83</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.2.1</td>
      <td>Proposition</td>
      <td>83</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.2.2</td>
      <td>Sous-habitat « Roches carbonatées authigènes recouvertes de sédiment »</td>
      <td>83</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.2.3</td>
      <td>Distinction en fonction de la présence d'émissions de fluides</td>
      <td>83</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.3</td>
      <td>DHFF - Eléments pour l'Evaluation biogéographique de l'état de conservation du HIC 1180</td>
      <td>84</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.3.1</td>
      <td>Précédente évaluation</td>
      <td>84</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.3.2</td>
      <td>Eléments pour la prochaine évaluation</td>
      <td>87</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.4</td>
      <td>Diagnostic écologique de l'habitat 1180 observé sur le rebord du plateau aquitain réalisé selon les critères FSD (formulaire standard de données)</td>
      <td>94</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.4.1</td>
      <td>Degré de représentativité de l'habitat dans le site proposé pour classement Natura 2000</td>
      <td>95</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.4.2</td>
      <td>Superficie relative par rapport à la superficie totale couverte par l'habitat dans le territoire national</td>
      <td>95</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.4.3</td>
      <td>Degré de conservation de la structure et des fonctions de l'habitat et possibilité de restauration</td>
      <td>96</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.5</td>
      <td>Éléments pour l'Evaluation DCSMM des objectifs environnementaux</td>
      <td>98</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.5.1</td>
      <td>OE D01-HB-OE10-ind.4 : Réduire l'abrasion des structures géomorphologiques particulières et/ou D01-HB-OE10-ind1 : Part des EMV connus soumis à la pêche de fond en Atlantique</td>
      <td>99</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.5.2</td>
      <td>Objectifs Environnementaux (OE) portant sur les déchets de fond</td>
      <td>101</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
5 Recommandations en matière de surveillance de l'habitat « Structures sous-marines causées par des émissions de gaz » au titre de la DCSMM et de la DHFF .................................................................................. 103

5.1 Introduction.................................................................................................................................................. 103

5.1.1 Présentation du contexte ........................................................................................................ 103

5.1.2 Travaux antérieurs.................................................................................................................. 103

5.2 Description du dispositif analysé.................................................................................................... 104

5.2.1 Calendrier des campagnes et suivis réalisés (historique des campagnes et suivis réalisés, Tableau 21) .................................................................................................................. 104

5.2.2 Localisation des stations d'échantillonnage/prélèvement ou couverture spatiale des modèles numériques ou des images analysées ........................................................................................................ 104

5.2.3 Paramètres et éléments suivis (liste espèces, habitats, contaminants, hydrologie, etc...) par thématique et descriptions des techniques de mesure : .................................................................................. 107

5.2.4 Bancarisation des données........................................................................................................ 107

5.2.5 Typologie des habitats / Tableau des correspondances ........................................................ 107

5.2.6 Lien avec le Bon Etat Ecologique (BEE)........................................................................ 108

5.2.7 Lien avec les objectifs environnementaux (OE) tels que formulés au cycle 2 de la DCSMM... 109

5.3 Propositions pour la mise en œuvre du dispositif au regard des besoins DCSMM et des autres directives (DHFF, DCE, DO, etc...) ........................................................................................................ 109

5.3.1 Propositions pour le dispositif/suivi .................................................................................. 109

5.3.2 Evaluation des coûts.................................................................................................................. 111

6 Références .................................................................................................................................................. 112

Annexe 1. Occurrences des taxons identifiés.................................................................................. 118

Annexe 2. Analyses statistiques de la composition des communautés ........................................ 119

Annexe 3. Description du sous-habitat « Roches carbonatées authigènes avec émissions de fluides » .................................................................................................................. 121

1. Caractéristiques situationnelles, description de la structure................................................................ 121

1.1 Eléments de description de l'habitat D1-5 Structures carbonatées liées aux émissions de gaz du circalittoral du large (Percevault et al., 2020) ........................................................................................................ 121

1.2 Spécificité du sous-habitat « Roches carbonatées authigènes avec émissions de fluide » ............ 121

2. Communautés ou espèces caractéristiques .................................................................................. 121

3. Espèces associées ................................................................................................................................ 122

4. Fonctions écologiques.................................................................................................................. 122

5. Habitats pouvant être associés ou en contact........................................................................ 123

6. Remarque ........................................................................................................................................ 123

7. Illustrations ........................................................................................................................................ 123

Annexe 4. Description du sous-habitat « Roches carbonatées authigènes sans émissions de fluides (« inactifs ») » .................................................................................................................. 124

1. Caractéristiques situationnelles, description de la structure................................................................ 124
<table><tr><td>1.1</td><td>Eléments de description de l'habitat D1-5 Structures carbonatées liées aux émissions de gaz du circalittoral du large (Percevault et al., 2020)</td><td>124</td></tr><tr><td>1.2</td><td>Spécificité du sous-habitat « Roches carbonatées authigènes sans émissions de fluides (« inactifs ») »</td><td>124</td></tr><tr><td>2.</td><td>Communautés ou espèces caractéristiques</td><td>124</td></tr><tr><td>3.</td><td>Espèces associées</td><td>125</td></tr><tr><td>4.</td><td>Fonctions écologiques</td><td>125</td></tr><tr><td>5.</td><td>Remarque</td><td>125</td></tr><tr><td>6.</td><td>Illustrations</td><td>126</td></tr><tr><td>Annexe 5.</td><td>Description du sous-habitat « Roches carbonatées authigènes recouvertes de sédiments »</td><td>127</td></tr><tr><td>1.</td><td>Caractéristiques situationnelles, description de la structure</td><td>127</td></tr><tr><td>2.</td><td>Communautés ou espèces caractéristiques</td><td>127</td></tr><tr><td>3.</td><td>Fonctions écologiques</td><td>127</td></tr><tr><td>4.</td><td>Habitats pouvant être associés ou en contact</td><td>127</td></tr><tr><td>5.</td><td>Illustrations</td><td>128</td></tr><tr><td>Annexe 6.</td><td>Typologie utilisée pour l'annotation des déchets, selon (Fleet et al., 2021)</td><td>129</td></tr><tr><td>Annexe 7.</td><td>Taxons observés lors du visionnage de la vidéo acquise sur le site D (plongée 1)</td><td>130</td></tr></table>
<figure><img src="image_10.png" /></figure>
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>Figure 19. Cartographie des taxons dominants sur les substrats meubles (site A, PL02).</td>
      <td>50</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 20. Cartographie des taxons dominants sur les substrats meubles (site G, PL03).</td>
      <td>51</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 21. Exemples de groupes morphologiques d'éponges. A et B : Encroutantes (crust-like), C : Erigée, tridimensionnelle (3D erected), D : Forme de coupe (cup-like), E : Erigée, bidimensionnelle (Two-dimensional).</td>
      <td>52</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 22. Exemples de faune vagile dans l'environnement de substrat dur (Conger conger, Scorpaenidae, Helicolenus dactylopterus, Cancer pagurus, Echinus melo).</td>
      <td>52</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 23. Cartographie des taxons dominants fixés sur les substrats durs (site A, PL02).</td>
      <td>53</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 24. Cartographie des taxons dominants fixés sur les substrats durs (site G, PL03).</td>
      <td>53</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 25. Observations à l'aide de la caméra principale. En haut et en bas à droite : possiblement Parantipathes sp. observé sur les zones A (gauche) et D (droite) et échantillonnée dans le golfe de Gascogne lors de la campagne EVHOE2011 (P1043) et EVHOE2013 (R0426). En bas : autres antipathaires observés en zone D (possiblement Trissopathes sp. entouré sur la photo de gauche).</td>
      <td>54</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 26. Répartition de l'occurrence des taxons en fonction du substrat, pour les 2 plongées analysées.</td>
      <td>55</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 27. Composition en groupes taxonomiques (classes et ordres) des carottiers prélevés sur et à proximité des tapis microbiens. Les prélèvements 535-CL9, CL10 &amp; CL12 sont collectés sur les tapis microbiens du site D. Les prélèvements 537-CL9 &amp; CL10 sont collectés sur les tapis microbiens du site G. Les prélèvements 537-CL11 &amp; CL12 sont collectés en périphérie des tapis microbiens du site G.</td>
      <td>56</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 28. Composition en familles (polychètes notamment) des carottiers prélevés sur et à proximité des tapis microbiens. Les prélèvements 537-CL9 &amp; CL10 sont collectés sur les tapis microbiens du site G. Les prélèvements 537-CL11 &amp; CL12 sont collectés en périphérie des tapis microbiens du site G. Le « n » indiqué sur chaque barre indique le nombre de familles observées.</td>
      <td>57</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 29. Distribution verticale de la macrofaune prélevée par carottier lame.</td>
      <td>57</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 30. Signatures isotopiques en carbone et azote des taxons analysés, prélevés dans les tapis microbiens et le sédiment adjacent des sites G et D.</td>
      <td>59</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 31. Présence des taxons indicateurs d'EMV, selon la classification de Morato et al. (2018). La ligne violette sur le site A représente la séparation entre les deux mailles concernées par ce site.</td>
      <td>61</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 32. Présence des taxons entrant dans la catégorie « stony coral », et ayant le plus haut score EMV. La ligne violette sur le site A représente la séparation entre les deux mailles concernées par ce site.</td>
      <td>62</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 33. Exemple de cartographie des sous-habitats (Site A) à partir de la cartographie initiale des substrats et des indices d'émissions de fluides. La délimitation du sous-habitat « roches carbonatées authigènes avec émissions de fluides » est réalisée autour des indices d'émissions avec une zone tampon d'un rayon de 5 m.</td>
      <td>65</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 34. Cartographie des sous-habitats sur le site A (PL02).</td>
      <td>66</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 35. Cartographie des sous-habitats sur le site G (PL03).</td>
      <td>67</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 36. Répartition des déchets dans les différentes catégories pour lesquelles des observations ont été réalisées.</td>
      <td>69</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 37. Exemples de déchets et interactions associées. A : Lignes et/ou filets de pêche emmêlant une concrétion et colonisés par des éponges, ascidies et oursins. B : Filets de pêche avec interaction de recouvrement. C : Filets de pêche avec interaction de recouvrement et d'emmêlement à proximité d'oursins également potentiellement vulnérables au recouvrement et à l'emmêlement. D : Sac plastique sans interaction visible.</td>
      <td>69</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 38. Distribution des déchets sur les sous-habitats de la zone A.</td>
      <td>70</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 39. Distribution des déchets sur les sous-habitats de la zone G.</td>
      <td>71</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
<figure><img src="image_11.png" /></figure>
LISTE DES TABLEAUX

<table><tr><td>Tableau 1. Synthèse des données disponibles pour l'étude. Il est à noter que les vidéos de la PL535-01 n'ont pu être analysées de la même manière que celles des plongées PL536-02 et PL537-03 du fait d'un problème lié au capteur.</td><td>28</td></tr><tr><td>Tableau 2. Scores des taxons indicateurs d'EMV selon l'approche proposée par Morato et al. (2018).</td><td>34</td></tr><tr><td>Tableau 3. Indice de confiance développé pour la classification d'une zone en écosystème marin vulnérable (Morato et al., 2018).</td><td>36</td></tr><tr><td>Tableau 4. Bilan résumé des observations issues des données d'imagerie vidéo sur les 2 plongées analysées (PL536-02 zone A ; PL537-03 zone G).</td><td>42</td></tr><tr><td>Tableau 5. Caractéristiques des indices d'émissions de gaz sur les deux zones étudiées.</td><td>43</td></tr><tr><td>Tableau 6. Densités moyennes de mégafaune épigée par plongée et type de substrat.</td><td>44</td></tr><tr><td>Tableau 7. Identification des taxons sur les images à partir des données des chaluts sur la zone.</td><td>46</td></tr><tr><td>Tableau 8. Signatures isotopiques des tissus des invertébrés prélevés par carottiers-lame ou sur les concrétions sur les sites G (PI 537) et D (PI 535).</td><td>59</td></tr><tr><td>Tableau 9. Nombre et pourcentage d'observations de taxons indicateurs d'EMV sur les sites explorés.</td><td>63</td></tr><tr><td>Tableau 10. Dénombrement des taxons indicateurs d'EMV sur les sites explorés selon la classification établie par Morato et al. (2018). Le nom de la catégorie de taxon est indiqué en gras.</td><td>63</td></tr><tr><td>Tableau 11. Surface occupée et proportion de chaque sous-habitat.</td><td>65</td></tr><tr><td>Tableau 12. Densités totales (items /ha) et par catégorie de déchets et nombre d'interactions avec la faune associée sur les zones couvertes par les plongées.</td><td>68</td></tr><tr><td>Tableau 13. Récapitulatif des caractéristiques géophysiques, faunistiques et des pressions sur les zones prospectées (en fonction de la latitude) le long de l'extension latitudinale de l'habitat. Les % sont calculés par rapport à la surface totale explorée par les moyens optiques du ROV.</td><td>81</td></tr><tr><td>Tableau 14. Récapitulatif de l'évaluation 2019 (de Bettignies et al., 2019).</td><td>85</td></tr><tr><td>Tableau 15. Evaluation biogéographique de l'état de conservation de l'HIC 1180 sur la période 2013-2018 dans les différents pays Européens.</td><td>86</td></tr><tr><td>Tableau 16. Aire de la surface totale cartographiée et de chaque sous-habitat pour les sites A et G.</td><td>90</td></tr><tr><td>Tableau 17. Nombre d'observations et densités par hectare des différents types de déchets, et des interactions avec la faune sur les zones couvertes par les plongées.</td><td>93</td></tr><tr><td>Tableau 18. Superficie observée de chaque sous-habitat dans chaque zone de plongée.</td><td>96</td></tr><tr><td>Tableau 19. Système de notation globale pour évaluer le critère « degré de conservation de la structure et des fonctions » (Rouveyrol et al., 2015), où A correspond à « conservation excellente », B « bonne conservation » et C « conservation moyenne ou réduite » ; lorsque les cases sont vides, il n'est pas nécessaire de faire l'évaluation du sous-critère (CCE, 2011), cependant, nous avons préféré le faire pour information.</td><td>98</td></tr><tr><td>Tableau 20. Evaluation du critère « degré de conservation de la structure et des fonctions » pour l'habitat 1180 sur le rebord du plateau aquitain.</td><td>98</td></tr><tr><td>Tableau 21. Calendrier des campagnes et suivis réalisés.</td><td>104</td></tr><tr><td>Tableau 22. Synthèse des données disponibles pour l'étude. Il est à noter que les vidéos de la PL535-01 n'ont pu être analysées de la même manière que celles des plongées PL536-02 et PL537-03 du fait d'un problème lié au capteur.</td><td>105</td></tr><tr><td>Tableau 23. Occurrences de chaque taxon (indicateur ou non d'EMV) sur chaque site prospecté.</td><td>118</td></tr><tr><td>Tableau 24. Taxons observés sur les sites D (plongée 1), et indication de sa présence sur les A et/ou G.</td><td>130</td></tr></table>
# 1 Contexte et objectifs

## 1.1 Définition de l'habitat

### 1.1.1 Directive Habitats-Faune-Flore (DHFF)

Dans le cadre de l'évaluation réglementaire périodique (tous les 6 ans) de l'état de conservation des **habitats naturels d'intérêt communautaire (HIC)** au titre de la Directive Habitats-Faune-Flore (DHFF, 92/43/CE ; Art.17), un nouvel habitat marin d'intérêt communautaire a été évalué pour la première fois en 2019 par la France (période d'évaluation 2013 – 2018) : l'habitat (code UE : 1180) « Structures sous-marines causées par des émissions de gaz » (page Rapportages de l'INPN<fnref n="1" />). Une interprétation française de l'Habitat 1180 a ensuite été publiée (de Bettignies et al., 2021) et mis en ligne sur le site de l'INPN (page Habitat INPN<fnref n="2" />), sur la base de sa description européenne dans le manuel d'interprétation des habitats de l'Union Européenne (European Commission, DG-ENV, 2013 ; communément désigné EUR 28) et des particularités nationales reportées par les experts français. Cet habitat y est défini comme des **structures carbonatées sous-marines** résultant de la présence de méthane biogénique ou thermogénique qui, associé à une activité microbienne anaérobique importante, permet l'oxydation du méthane et favorise la précipitation de carbonates authigènes. Ces formations carbonatées permettent la colonisation d'une faune abondante de substrat dur différente de celle de l'habitat meuble environnant (de Bettignies et al., 2021).

Deux types de structures sont attribués à cet habitat :

(1) **Structures carbonatées de type « bubbling reef »** (« récif » gazeux actuel ou l'ayant été par le passé), présentant une diversité de communautés benthiques composées, selon la profondeur, d'algues et/ou d'invertébrés benthiques caractéristiques des substrats durs et différentes de celles des habitats environnants de substrat meuble. Diverses structures topographiques sont incluses : surplombs, piliers et structures stratifiées présentant de nombreuses cavités (ex. en zone sublittorale ; Jensen et al., 1992).

(2) **Structures carbonatées dans des « pockmarks »**. Les pockmarks sont des dépressions dans le substrat sédimentaire de taille variable pouvant atteindre 45 m de fond et plusieurs centaines de mètres de large. Tous les pockmarks ne sont pas formés par des émissions de gaz et parmi ceux formés par des émissions de gaz, certains ne contiennent pas de structures carbonatées substantielles et ne sont donc pas inclus dans cet HIC. Les communautés benthiques associées sont constituées d'invertébrés caractéristiques des substrats durs différents de ceux des habitats environnants (ex. en mer du Nord ; Dando et al., 1991).

Les deux types de structures sont rapportées par plusieurs états Européens dans des zones infralittorales, circalittorales du large ou bathyales supérieures.

L'Annexe I de la DHFF<fnref n="3" /> reconnait sa présence dans les eaux côtières danoises ainsi que dans les eaux du large du Royaume-Uni. Dans les eaux britanniques, cet habitat est principalement associé à des pockmarks formés par l'expulsion de gaz dans des zones peu profondes du nord de la mer du Nord, ainsi que dans une partie de la mer d'Irlande dans des zones plus profondes (70-150 m de profondeur). L'habitat 1180 est également rapporté par d'autres pays européens (Espagne, Suède, Roumanie) et a fait l'objet d'évaluations biogéographiques de son état de conservation à partir de la période 2001-2006 pour les habitats côtiers au

<footnote n="1">¹ https://inpn.mnhn.fr/programme/rapportage-directives-nature/presentation</footnote>

<footnote n="2">² https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/2714</footnote>

<footnote n="3">³ Habitat assessments at EU biogeographical level (2013-2018)</footnote>
Danemark, puis en Espagne, Suède et Roumanie (2007-2012) et au large de l'Irlande (2013-2018)<fnref n="4" />.

## 1.1.2 Directive Cadre Stratégie pour le Milieu Marin (DCSMM)

Cet habitat a également été identifié comme une **structure géomorphologique particulière** (SGP), au titre de l'objectif environnemental (OE) D01-HB-OE10 de la Directive Cadre Stratégie pour le Milieu Marin (DCSMM, 2008/56/CE) « Eviter l'abrasion et l'étouffement des zones les plus représentatives des habitats profonds (Ecosystèmes Marins Vulnérables) et réduire l'abrasion des structures géomorphologiques particulières » (Menot et al., 2022) (Figure 1).

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 1. Structures géomorphologiques particulières et habitats associés, tels que définis en 2019 par la Direction Interrégionale de la mer Sud-Atlantique pour les Sous-Régions Marines (SRM) Golfe de Gascogne et Mers Celtiques, dans le cadre de la définition des objectifs environnementaux du second cycle de la DCSMM.</figcaption></figure>

## 1.1.3 Typologie Nationale des habitats marins benthiques de la Manche, de la mer du Nord et de l'Atlantique (NatHab-Atl)

Il a été proposé, en 2018, d'ajouter une unité d'habitat intitulée **D1-5 Structures carbonatées liées aux émissions de gaz du circalittoral du large** (Percevault et al., 2020) comme habitat « enfant » du D1 « Roches et Blocs biogéniques du circalittoral du large » selon l'arborescence typologique<fnref n="5" /> de la typologie nationale des habitats marins benthiques de la Manche, de la mer du Nord et de l'Atlantique (NatHab-Atl) (Michez et al., 2019). Cet habitat a ensuite fait l'objet d'une description approfondie à travers d'une Fiche descriptive complète (La Rivière et al., 2022).

<footnote n="4">⁴ Habitat assessments at EU biogeographical level (2013-2018)</footnote>

<footnote n="5">⁵ https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd Typo/46</footnote>
L'habitat décrit dans la fiche du D1-5 est équivalent au sous-habitat (habitat de niveau 3) D1-5.1 Structures carbonatées liées aux émissions de gaz du circalittoral du large de type « bubbling reefs ». En effet, il n'existe pas assez d'information sur les autres formes que pourraient prendre l'habitat D1-5 en France hexagonale.

Également, la sensibilité (résistance et résilience) de cet habitat aux perturbations physiques a été estimée pour la première fois en 2023. La perte physique de l'habitat et les perturbations du fond marin par extraction, abrasion ou remaniement constituent les principales pressions sur l'habitat D1-5.

### 1.1.4 EUNIS 2022

Les correspondances avec l'HIC 1180 - Structures sous-marines causées par des émissions de gaz sont données pour les habitats équivalents des zones infralittorales et circalittorales aux niveaux 4 et 5 de la classification (vents & seeps ou methane seeps).

* Niv. 4 : MB1-28 : Vents and seeps in Atlantic infralittoral rock

* Niv. 4 : MC1-27 : Vents and seeps in Atlantic circalittoral rock

* Niv. 5 : MC1-275 : Methane seeps in Atlantic circalittoral rock

* Niv. 4 : MD1-22 : Vents and seeps on Atlantic offshore circalittoral rock

* Niv. 5 : MD1-221 : Atlantic offshore circalittoral bubbling reef

## 1.2 Découverte de l'habitat dans les eaux françaises hexagonales

Au cours des campagnes halieutiques annuelles menées dans le golfe de Gascogne (ex. campagnes PELGAS), les sondeurs acoustiques ont détecté des échos dans la colonne d'eau, identifiés comme étant des bulles de gaz (Dupré et al., 2014b). Ces sorties de gaz en fond de mer sont localisées en bordure du plateau continental aquitain sur une distance latitudinale d'environ 65 km et une extension Est-Ouest de quelques kilomètres, et identifiées dans un premier temps à des profondeurs de 140 à 185 m (Dupré et al., 2014b ; Figure 1) et dans un second temps à des profondeurs allant jusqu'à 220 m (Dupré et al., 2020 ; Figure 2). L'analyse de la bathymétrie et de la rétrodiffusion du fond ont révélé également, associées à ces émissions, des structures de substrat dur de quelques mètres de diamètre et de moins de deux mètres de hauteur. La juxtaposition de plusieurs de ces structures peut atteindre jusqu'à 100 m de diamètre. Une première campagne **GAZCOGNE1**, N/O Suroit ; Loubrieu, 2013) a donc été menée en août 2013 afin de cartographier le fond marin et la colonne d'eau en rebord du plateau aquitain et haut de pente. Une seconde campagne, **GAZCOGNE2** (Pourquoi pas ? ROV Victor6000 ; Dupré, 2013), s'est focalisée en particulier sur la caractérisation géochimique des fluides émis et des structures associées (Figure 3). Ces campagnes ont permis de mettre en évidence la présence de l'habitat d'intérêt communautaire (HIC) 1180 - Structures sous-marines causées par des émissions de gaz.
<figure><img src="image_13.png" /></figure>

Figure 2. Localisation des émissions de gaz et des zones de forte rétrodiffusion du fond associées, révélant la présence de substrat dur (Dupré et al., 2014b), lors de la découverte de l'habitat. Ces zones sont présentes sur le rebord de plateau et absentes du haut de pente où ont été identifiés et étudiés des pockmarks d'une dimension de 100 à 200 m (Michel et al., 2017).

La campagne **GAZCOGNE1** a permis d'acquérir des données acoustiques précises sur la zone préalablement délimitée. Plusieurs milliers (n=2 612) de sorties individuelles de méthane d'origine microbienne ont été cartographiées à l'aide des données acoustiques dans la colonne d'eau (Dupré et al., 2020 ; Figure 2 & Figure 4). Ce méthane contribue (et a contribué) à la formation de structures carbonatées subcirculaires de dimensions métriques qui affleurent ou sub-affleurent sur une surface de 375 km² (Dupré et al., 2020).

Ces concrétions ont été observées sur le fond par ROV (Remotely Operated Vehicle) pendant la campagne **GAZCOGNE2** (Pierre et al., 2017 ; Figure 5). L'analyse géochimique des gaz prélevés a montré qu'ils étaient constitués en majorité de méthane (> 99%) et les analyses basées sur les rapports isotopiques des gaz et des concrétions carbonatées prélevées ont permis d'identifier une origine biogénique (microbienne) du méthane entrainant la précipitation des carbonates par oxydation anaérobique (Pierre et al., 2017 ; Ruffine et al., 2017). Un calcul basé sur l'épaisseur des concrétions et les taux de croissance des carbonates authigènes a permis d'estimer que les émissions sont actives depuis au moins quelques milliers d'années (Dupré et al., 2020).
<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Figure 3. Localisation de l'occurrence de l'habitat 1180 définie par la présence d'encroûtements de carbonates authigènes dérivés du méthane (Methane Derived Authigenic Carbonates MDAC, figurés en points bleus) (d'après Dupré et al., 2020).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_15.png" /></figure>

Figure 4. Images a) bathymétrique et b) de rétrodiffusion du fond marin couplées à des images acoustiques de rétrodiffusion de la colonne d'eau montrant i) les panaches gazeux dans la colonne d'eau, ii) les reliefs positifs formés par les concrétions de carbonates issues de l'oxydation anaérobie du méthane (AOM), et iii) les anomalies de fortes amplitudes de rétrodiffusion du fond formées par ces substrats durs sur des surfaces de dimension métrique (Dupré et al., 2020).

<figure><img src="image_16.png" /></figure>

Figure 5. Exemples de reliefs formés par les carbonates observés par ROV (Pierre et al., 2017).
Premières observations biologiques

A l'aide de prélèvements de sédiments au moyen d'un carottier lame, la macrofaune et les communautés microbiennes dans l'environnement des émissions de gaz ont été caractérisées (Dupré et al., 2015). Les espèces échantillonnées, adaptées à de faibles concentrations en oxygène et à de fortes concentrations en sulfures, montrent l'impact direct des émissions de méthane. Ces conditions géochimiques dans les sédiments des zones affectées par les émissions contraignent en effet la colonisation biologique. Ces zones sont également caractérisées par le développement de tapis microbiens formés de bactéries filamenteuses qui oxydent les sulfures (sulfo-oxydantes) (Figure 6). Dans les sédiments, cette influence semble cependant limitée à la proximité immédiate des tapis microbiens. Les observations en plongées ROV et quelques prélèvements ont permis une première indication de la mégafaune épigée colonisant les substrats durs ou participant à leur construction (ex. huîtres, éponges, polychètes serpulidés).

<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Figure 6. A gauche : tapis microbien métrique (bactéries filamenteuses) et sédiments réduits caractérisant une zone de sortie de méthane. A droite : dalles de carbonates colonisées (campagne GAZCOGNE2) (Dupré et al., 2020).</figcaption></figure>

L'ensemble de ces observations a permis d'identifier pour la première fois dans la ZEE française ce type d'habitat parmi les structures géologiques particulières au titre de la DCSMM, de proposer une évaluation initiale pour la DHFF de l'habitat 1180 , ainsi qu'une première évaluation de la sensibilité de cet habitat aux perturbations physiques (La Rivière & Hébert, 2023) (cf § 1.1.3).

La découverte d'un système fluide sur le rebord du plateau aquitain et les premières études associées (Dupré
et al., 2014b) ont permis une première description de l'habitat D1-5 de la Typologie Nationale (Percevault et
al., 2020).
1.3 Description actuelle de l'habitat D1-5 « Structures carbonatées liées aux émissions de gaz du circalittoral du large ». Eléments issus de Percevault et al. (2020) ; fiche INPN
D1-5

# Structures carbonatées liées aux émissions de gaz du circalittoral du large

<figure><img src="image_18.png" /></figure>

CD-HAB 28548

<figure><img src="image_19.png" /></figure>

<figure><img src="image_20.png" /></figure>

D1-5 © Ifremer - Total

<figure><img src="image_21.png" /></figure>

## Description

### Facteurs abiotiques

**Étage** : Circalittoral du large et Bathyal

**Nature du substrat** : Roches, blocs biogéniques

**Répartition bathymétrique** : 140 - 220 m

**Hydrodynamisme** : Modéré

**Salinité** : Milieu marin

**Température** : environ 12 °C

**Lumière** : Système aphytal

**Milieu** : Eutrophe

### Caractéristiques stationnelles

Les structures carbonatées associées à des flux de méthane se retrouvent le long de la bordure du plateau continental aquitain entre 140 et 220 m de profondeur. Elles forment des reliefs et des concrétions subcirculaires de quelques mètres à 100 mètres de diamètre, affleurant le plus souvent de quelques dizaines de cm au-dessus du fond environnant et atteignant un maximum de 2 m. Ces structures sont composées de sédiments hétérogènes dont des calcites sédimentaires (coccolithes, foraminifères, fragments de coquilles, carbonates détritiques) et des éléments siliciclastiques (sableux) cimentés par des carbonates authigènes (principalement composés d'aragonite). Cela leur donne un aspect de grès dur et poreux. Sur les parties extérieures, on peut observer des cavités circulaires (5-10 µm) formées par des bulles de méthanes. D'autres cavités, plus petites de quelques microns, présentes dans les cristaux d'aragonite, sont elles formées par dissolution.

La formation de ces structures résulte de la présence de circulation de méthane biogénique ou thermogénique qui, associé à une activité microbienne anaérobique importante permet l'oxydation de ce méthane et favorise la précipitation de carbonates authigènes (Pierre et al., 2017 ; Ruffine et al., 2017 ; Dupré et al., 2020). Ces formations carbonatées permettent la colonisation d'une faune abondante de substrat dur différente de celle de l'habitat meuble environnant.

On retrouve également des zones de sédiments meubles entre les concrétions carbonatées pouvant être colonisées par des communautés chimiosynthétiques exploitant directement le méthane émis.
## Variabilité

L'habitat décrit ici dans la fiche du D1-5 est équivalent au sous-habitat (habitat de niveau 3) D1-5.1 Structures carbonatées liées aux émissions de gaz du circalittoral du large de type « bubbling reefs ». Il n'existe pas assez d'information sur les autres formes que pourraient prendre l'habitat D1-5.

## Communautés ou espèces caractéristiques

Communautés de substrat dur sur les concrétions carbonatés (incomplètement caractérisées) :

* Éponges (à des densités élevées)

* Huître de la famille des Gryphaeidae (principalement *Neopycnodonte cochlear*)

Communautés de substrat meuble dans les tapis microbiens :

* Les tapis microbiens constitués de bactéries filamenteuses sulfo-oxydantes sont colonisés par des densités très élevées de nématodes ou de polychètes avec une très forte dominance des familles Dorvilleidés (genre *Ophryotrocha* adapté aux fortes concentrations en sulfures et hypoxiques), ou Capitellidés (*Capitella* sp. également caractéristique de sédiments réduits).

* Des bivalves de la famille des Lucinidés, récoltés sous forme de coquilles vides de grandes tailles et d'individus vivants de petite taille sont présents dans les sédiments. Les bivalves de cette famille sont connus pour vivre en symbiose avec des bactéries sulfo-oxydantes, dans les milieux réducteurs côtiers et bathyaux (vie endogée).

### Table des espèces caractéristiques.

## Espèces associées

Faune associée aux substrats durs, les taxons identifiés à l'espèce sont ceux qui ont pu être prélevés et identifiés :

* Anthozoaires

* Polychètes dont serpulidae et euphrosinidae (*Euphosine borealis*)

* Décapodes

* Echinodermes

* Ophiures dont *Amphiura chiajei*

* Gastéropodes dont *Cancellaridae Bivetiella cancellata*

*La liste fournie ne constitue pas une liste exhaustive des espèces associées à cet habitat.*

### Table des espèces associées.

## Dynamique temporelle

La vitesse de formation des structures carbonatées du plateau aquitain n'a pas encore été déterminée. Au vu de leurs épaisseurs, ces carbonates ont été formés il y a au moins quelques milliers d'années.

## Habitats pouvant être associés ou en contact

Les principaux habitats en contact de même niveau bathymétrique sont ceux des Roches ou blocs du circalittoral du large à brachiopodes (D1-1), des Roches ou blocs du circalittoral du large à coraux (D1-2), des Roches ou blocs du circalittoral du large à spongiaires (D1-3), les Sédiments hétérogènes circalittoraux du large (D4-1), les Sables fins envasés circalittoraux du large (D5-2) et les Vases sableuses circalittorales du large (D6-1).

## Confusions possibles

Aucune confusion possible connue.
Répartition géographique

L'habitat est présent le long de la bordure du plateau continental aquitain entre les canyons de Cap Ferret au nord et de Cap Breton au sud à des profondeurs allant de 140 à 220 m.

Fonctions écologiques

Les zones d'émission de gaz sont connues pour être des zones de forte concentration d'organismes vivants (épifaune et endofaune). Les concentrations de méiofaune et de macrofaune endogées sont très élevées (jusqu'à 30000 nématodes/m² ; 1000-5000 polychètes/m²) dans les tapis microbiens. Les agrégations d'épifaune de grande taille associée en symbiose avec des bactéries chimioautotrophes (moules ou vers tubicoles par exemple) sont absentes comme dans les autres zones d'émission connues en haut de pente. Seuls des lucinidés, bivalves associés en symbiose ont été récoltés, mais leur mode de vie endogé les rend difficile à quantifier. Un polychète tubicole de la famille des siboglinidés est notable malgré une observation unique. Ces vers (anciennement phylum des pogonophores) vivent en symbiose obligatoire donc sont totalement dépendants des apports de méthane. La rareté et la fragmentation de ce type d'habitat renforcent son importance écologique pour la dispersion des espèces particulières qui lui sont associées.

La présence d'une vaste surface de substrat dur disponible pour la faune fixée pourrait agir de la même façon comme relai pour des invertébrés colonisant les habitats récifs. Cette faune fixée peut représenter une source de nourriture pour la faune mobile, crustacés ou poissons. Toutefois, la diversité biologique benthique associée aux structures carbonatées et aux émissions de gaz du plateau aquitain est encore peu connue (Dupré et al., 2014).

<figure><img src="image_22.png" /></figure>

Conservation

Statut de conservation

Au titre de la DHFF (92/43/CEE), l'habitat D5-1 est équivalent à l'habitat d'intérêt communautaire 1180 « Structures sous-marines causées par des émissions de gaz » de la Directive Habitat Faune Flore (DHFF, 92/43/EEC).

Tendance évolutive

Le niveau des connaissances ne permet pas de dégager de tendance.

<figure><img src="image_23.png" /></figure>

Auteurs

Percevault L., Dupré S., Olu K.

<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>D1-5 © Ifremer - Total</figcaption></figure>
<figure><img src="image_25.png" /></figure>

Références bibliographiques

Michez N., Thiébaut E., Dubois S., Le Gall L., Dauvin J.-C., Andersen A. C., Baffreau A., Bajjouk T., Blanchet H., de Bettignies T., de Casamajor M.-N., Derrien-Courtel S., Houbin C., Janson A.-L., La Rivière M., Lévèque L., Menot L., Sauriau P.-G., Simon N. & Viard F., 2019. Typologie des habitats marins benthiques de la Manche, de la Mer du Nord et de l'Atlantique. Version 3. UMS PatriNat, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, 52 p.

Conseil de l'Union européenne, 1992. Directive 92/43/CEE du Conseil du 21 mai 1992 concernant la conservation des habitats naturels ainsi que de la faune et de la flore sauvages. Journal officiel n° L 206 du 22/07/1992 p. 0007 – 0050.

Dupré S., Loubrieu B., Pierre C., Scalabrin C., Guérin C., Ehrhold A., Ogor A., Gauvier E., Ruffine E., Biville R., Saout J., Breton C., Floodpage J. & Lescanne M., 2020. The Aquitaine Shelf edge (Bay of Biscay): A primary outlet for microbial methane release. Geophysical Research Letters, 47(7): e2019GL084561.
https://doi.org/10.1029/2019GL084561

Dupré S., Berger L., Le Bouffant N., Scalabrin C. & Bourillet J., 2014. Fluid emissions at the Aquitaine Shelf (Bay of Biscay, France): A biogenic origin or the expression of hydrocarbon leakage? Continental Shelf Research, 88: 24-33.

Ruffine L., Donval J.-P., Croguennec C., Bignon L., Birot D., Battani A., Bayon G., Caprais J.-C., Lantéri C., Levaché D. & Dupré S., 2017. Gas seepage along the edge of the Aquitaine shelf (France): Origin and local fluxes. Geofluids, 1-13.
https://doi.org/10.1155/2017/4240818

Pierre C., Demange J., Blanc-Valleron M.-M. & Dupré S., 2017. Authigenic carbonate mounds from active methane seeps on the southern Aquitaine Shelf (Bay of Biscay, France): Evidence for anaerobic oxidation of biogenic methane and submarine groundwater discharge during formation. Continental Shelf Research, 133: 13–25. https://doi.org/10.1016/j.csr.2016.12.003

<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>D1-5 © Ifremer - Total</figcaption></figure>
## 1.4 Objectifs de l'action « HIC 1180 » du présent contrat

L'action est incluse dans le Contrat de recherche et développement OFB-22-0057.

Même si l'aire de répartition naturelle a été précédemment renseignée (à la maille de rapportage européenne : 10 x 10 km) pour l'évaluation biogéographique DHFF de 2019 (MNHN, 2019), la cartographie plus fine au regard de la définition de l'habitat (Percevault et al., 2020) ainsi que la description des communautés benthiques associées restent encore à effectuer. Cette première étape est notamment essentielle en amont du processus de désignation de sites Natura 2000 requis pour cet habitat puisqu'en dehors du réseau Natura 2000 actuellement.

Son « état de santé » doit également être évalué au titre de deux Directives européennes : (1) l'état de conservation (EC) à l'échelle biogéographique et à l'échelle du futur site Natura 2000 (à désigner) au titre de la DHFF, et (2) le bon état écologique (BEE) au titre de la DCSMM (comme composante des roches et habitats biogéniques du circalittoral du large, typo EUNIS respectivement, MD2 et MD1). A ce titre, il est important d'identifier également les pressions auxquelles cet habitat est soumis, comme celle des déchets marins (Descripteur 10 de la DCSMM) ou de l'abrasion. Également dans le cadre de la DCSMM, un objectif environnemental sur l'abrasion des structures géomorphologiques particulières (SGP) doit être renseigné – l'habitat 1180 étant considéré comme une SGP.

Les objectifs de l'action « HIC 1180 » sont les suivants :

* Améliorer la connaissance (cartographie et communautés associées) de l'habitat « Structures sous-marines causées par des émissions de gaz » en bordure du plateau aquitain à partir de l'analyse des données d'imagerie ROV acquises en 2013 au cours de la campagne GAZCOGNE2 ;

* Proposer des éléments pour mettre à jour l'évaluation de l'état de conservation de l'HIC 1180 à l'échelle biogéographique, ainsi qu'un diagnostic écologique compatible avec les critères du Formulaire Standard de Données (FSD) en vue de la désignation d'un prochain site Natura 2000 ;

* Renseigner les indicateurs DCSMM D10C1 (Critère 1 : macrodéchets, indicateur macrodéchets sur les fonds marins) et D10C4 (Critère 4 : interaction avec le biote, emmêlement de la faune épibenthique - indicateur en cours de développement) à partir de l'analyse des données d'imagerie ROV ;

* Contribuer au renseignement de l'objectif environnemental (OE) D01-HB-OE10 (réduire l'abrasion des structures géomorphologiques particulières) de la DCSMM, voire l'OE D06-OE02 (réduire les perturbations et les pertes physiques des habitats génériques et particuliers liées aux ouvrages, activités et usages maritimes) ;

* Proposer une stratégie de surveillance de cet habitat et/ou d'acquisition de connaissances complémentaires si le besoin est identifié, pour contribuer à une évaluation écologique réglementaire plus robuste (DHFF et DCSMM).
# 2 Matériel et méthodes

## 2.1 Données de la campagne d'exploration de l'habitat GAZCOGNE2

Lors de la campagne GAZCOGNE2 en 2013 (Dupré et al., 2020), trois plongées du ROV Victor 6000 ont été effectuées sur la zone d'occurrence de l'habitat 1180 (Tableau 1, Figure 7).

Les trajets des plongées ont été définis sur la base de la localisation des sorties de gaz et des structures carbonatées préalablement identifiées à partir des données acoustiques. Des mesures et prélèvements divers (eau, sédiment, roche) ont été réalisés sur les sites d'émissions.

Différents types de données (vidéos, prélèvements, mesures) et analyses ont été utilisés pour la caractérisation de l'habitat et des communautés biologiques (faune) :

* Vidéos acquises en continu entre et sur les sites de prélèvements : caractérisation et cartographie de la mégafaune épigée (> 2-3 cm) et du substrat ;

* Prélèvements de sédiment par carottier-lames : caractérisation de la macrofaune (> 300 µm) endogée ;

* Prélèvements de mégafaune à la pince articulée : identification de quelques taxons de mégafaune ;

* Rapports isotopiques du carbone (δ¹³C) des échantillons : détermination de l'origine du carbone pour la nutrition de la macro- et de la mégafaune.

<table><caption>Tableau 1. Synthèse des données disponibles pour l'étude. Il est à noter que les vidéos de la PL535-01 n'ont pu être analysées de la même manière que celles des plongées PL536-02 et PL537-03 du fait d'un problème lié au capteur.</caption><thead><tr><td>Site</td><td>D</td><td>A</td><td>G</td></tr></thead><tbody><tr><td>Plongée (#)</td><td>PL 535-01</td><td>PL 536-02</td><td>PL 537-03</td></tr><tr><td>Durée (h)</td><td>15</td><td>8,6</td><td>15</td></tr><tr><td>Carottier lame (nb)</td><td>4</td><td>0</td><td>4</td></tr><tr><td>Distance (km)</td><td>12</td><td>2,6</td><td>4,2</td></tr><tr><td>Date</td><td>14-15/09/2013</td><td>15-16/09/2013</td><td>16-17/09/2013</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>Figure 7. Localisation des plongées du ROV Victor 6000 et des prélèvements d'échantillons de faune pendant la campagne GAZCOGNE2.</figcaption></figure>
## 2.2 Cartographie de l'habitat et des communautés associées

Les vidéos permettent de caractériser, localiser et dénombrer les individus de la mégafaune benthique, ainsi que les tapis microbiens et renseigner le type de substrat. Cette analyse permet donc, sur la zone d'étude, de cartographier ces structures et d'établir la distribution des différentes espèces associées. La qualité des images ne permet cependant pas toujours une identification de la faune avec une haute résolution taxonomique.

### 2.2.1 Acquisition

Au cours des plongées exploratoires sur les sites A et G (plongées 2 et 3), la vidéo a été enregistrée en continu à l'aide de la caméra verticale HD du ROV (1440*1080 pxls), à environ 2 m du sol, pour une vitesse maximale de 1 nœud. Cette caméra n'a pas correctement fonctionné lors de la plongée sur le site D (plongée 1). Ainsi, seules les vidéos issues des plongées des sites A et G ont pu être traitées par les étapes suivantes.

Pour le site D, une seconde caméra, située sur la face avant du ROV, a réalisé une vidéo sur laquelle une annotation sommaire des taxons a pu être faite. Cette caméra étant utilisée pour la navigation de l'engin, et pour des vues rapprochées ponctuelles, la focale n'est pas constante et les données acquises ne sont pas quantitatives. L'incertitude supplémentaire quant à la localisation précise des observations et les différences de métadonnées n'ont pas permis d'analyser les données de la même façon que pour les sites A et G. Ainsi, les taxons observés sont listés et présentés en Annexe 7.

### 2.2.2 Etapes de traitement et d'analyse (workflow)

Deux types de données sont issus du traitement des vidéos et analysés ultérieurement : les vidéos elles-mêmes et les mosaïques 2D reconstruites à partir de ces mêmes vidéos.

Les vidéos sont analysées pour :

* la caractérisation de la faune et des déchets : annotation directe des vidéos ;

* la cartographie des substrats : annotation de mosaïques reconstruites à partir des vidéos-cartographie des habitats.

Les différentes étapes du traitement et de l'annotation ont été réalisées selon Marcillat et al. (2024) et sont résumées dans la Figure 8, puis détaillées par la suite.
<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>Figure 8. Etapes de traitement et d'analyse des images vidéo. La navigation préalablement traitée n'était pas assez précise pour les produits en sortie de l'analyse vidéo, une navigation optique a été obtenue par reconstruction 3D permettant une spatialisation satisfaisante.</figcaption></figure>

### 2.2.3 Etapes préparatoires

#### Pré-traitements

Avant la reconstruction et l'annotation, la vidéo a été corrigée pour l'illumination non-uniforme, pour l'atténuation des couleurs et pour enlever les incrustations textuelles en utilisant le module de prétraitement du logiciel Matisse3D (Arnaubec et al., 2023). Cette étape a permis d'améliorer le résultat de la reconstruction photogrammétrique et la reconnaissance de la faune.

La navigation pré-traitée du ROV n'est pas précise à fine échelle (inframétrique). Cela peut entraîner des incohérences dans la mosaïque 2D et dans le géoréférencement des annotations faunistiques. Pour chaque plongée, la navigation a donc été corrigée par photogrammétrie en utilisant le logiciel Colmap (Schönberger et al., 2016 ; Schönberger & Frahm, 2016). Cela a ainsi permis de reconstruire une mosaïque 2D (pour l'annotation du substrat) et un maillage 3D du fond marin (pour le géoréférencement des annotations).

#### Construction des mosaïques

Un recouvrement minimum de 60% est recommandé pour la photogrammétrie. Pour assurer ce recouvrement, nous avons échantillonné les images dans les vidéos en utilisant un taux d'échantillonnage *St* entre chaque échantillon d'image, variable en fonction de la vitesse (*v*) et de l'altitude (*h*) du ROV :
$$St = \frac{(1 - x)2h \tan(\frac{\alpha}{2})}{v}$$

* x chevauchement souhaité

* α champ de vision de la caméra

* v vitesse du ROV (m.s⁻¹)

* h altitude du ROV (m)

Le logiciel Colmap effectue ensuite la détection et l'appariement des « features » (c.-à-d. des points remarquables) sur les images échantillonnées à l'aide de l'algorithme SIFT. L'ajustement des faisceaux utilise ensuite les images pour reconstruire les points 3D détectés par l'algorithme SIFT (Arnaubec et al., 2015). La position de la caméra par rapport à la scène est modélisée et géoréférencée avec une précision centimétrique en ajustant les positions de la caméra à celles fournies par le système de navigation, au cours d'une étape appelée « bundle adjustment ». La position de la caméra (ci-après dénommée navigation optique) ainsi calculée a ensuite été combinée à des images échantillonnées pour construire une mosaïque 2D géoréférencée de la zone à l'aide du module de mosaïque 2D de Matisse3D (Arnaubec et al., 2015). Un maillage 3D du fond marin a également été généré à partir de Colmap en utilisant openMVS (Cernea, 2020).

### 2.2.4 Annotation et classification des substrats

Le substrat a été annoté sur la mosaïque 2D à l'aide du logiciel QGIS. Les différents types de substrats (dur, hétérogène, meuble) ont été annotés à l'aide de polygones. Les substrats durs correspondent à des zones entièrement couvertes par des concrétions carbonatées (Figure 9). Les substrats hétérogènes correspondent à un mélange de substrat meuble, de fragments de concrétions et de débris biogéniques. Les substrats meubles correspondent à des sables et des sables silteux (vase < 20%) (Dupré et al., 2020).

<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>Figure 9. Photographies du fond marin sur le rebord du plateau aquitain. Exemples, de gauche à droite, de substrat « meuble » sédimentaire, « hétérogène », et « dur » avec la présence de structures carbonatées authigènes.</figcaption></figure>

### 2.2.5 Annotation des observations ponctuelles (faune)

Les vidéos corrigées de l'illumination ont été annotées pour la faune grâce à la plateforme Biigle (Langenkämper et al., 2017). Tous les individus de la faune ont été annotés et contourés individuellement à l'aide de cercles, à l'exception des plaques densément peuplées d'hydrozoaires, dont les individus ne peuvent être comptés séparément, et qui ont donc été annotées à l'aide de polygones.

L'annotation a été effectuée sur le principe de la base de données SMarTaR-ID (Howell et al., 2019), comprenant un catalogue d'images de la faune de récifs profonds de l'Atlantique Nord, et basée sur le système de classification CATAMI (Althaus et al., 2015).

(1) Pour la majorité des taxons, les individus ont été identifiés au plus bas niveau taxonomique possible visuellement. Le guide des invertébrés marins du golfe de Gascogne (Martin, 2011) a été utilisé comme référence bibliographique pour l'identification. De plus, la liste des espèces identifiées par les
chalutages effectués lors des campagnes EVOHE (Laffargue et al., 1987) dans le périmètre de l'habitat 1180 (Dupré et al., 2020) a permis une identification fine pour certains taxons. Lorsqu'un(e) seul(e) espèce, genre ou famille a été échantillonné(e), celle ou celui-ci a été retenu(e) pour les annotations. Lorsqu'il y en avait plusieurs, le rang supérieur a été conservé. Si aucun des taxons possibles ne correspond à des observations de chaluts, les observations ont été classées au niveau taxonomique supérieur.

(2) Pour les éponges (genre Porifera), une identification par groupe morphologique a été réalisée, selon la classification proposée par Schönberg (2021) et incluse dans la base de données CATAMI (Althaus et al., 2015).

Chaque annotation a été réalisée sur une seule image de la vidéo, là où elles étaient le plus facile à distinguer. Cependant, en raison du passage parfois répété du ROV au même endroit, certains individus ont été annotés sur plusieurs images. Pour corriger ces doublons et le biais induit, les annotations distantes de moins de 10 cm mais provenant de différentes images ont été fusionnées (la moyenne de leurs positions a été calculée). De même, les polygones se chevauchant sur différentes images ont été combinés.

### 2.2.6 Cartographie des sorties de fluides à partir des données optiques et acoustiques

Les tapis microbiens et les bulles de gaz, qui participent aux caractéristiques de l'habitat, ont été annotés sur les vidéos, de la même manière que pour la faune, en utilisant respectivement des polygones (tapis) et des points (sorties de bulles).

En parallèle, une analyse des données acoustiques de la colonne d'eau (issues du sondeur multifaisceaux cartographique Kongsberg EM302, 30 kHz, campagne GAZCOGNE1) a été conduite localement sur les sites des plongées A et G. Cela a abouti à une cartographie des émissions de fluides la plus fine possible avec la création de polygones correspondant à des surfaces du fond marin au sein desquelles des émissions de fluides ont été identifiées (en tenant compte de l'incertitude de la donnée).

### 2.2.7 Identification d'espèces indicatrices d'Ecosystèmes Marins Vulnérables (EMV)

La présence de taxons indicateurs d'EMV a été recherchée dans les annotations, selon la grille d'identification rédigée par Fournier (2023), sur la base des recommandations du Conseil international pour l'exploration de la mer (CIEM) (ICES, 2020).

Afin d'estimer les zones géographiques pouvant être considérées comme EMV de façon standardisée, Morato et al. (2018) ont élaboré une méthode multi-critères permettant d'attribuer un indice EMV et un indice de confiance associé. Cette méthode a été développée et testée sur le jeu de données présent dans la base de données du CIEM.

Dans un premier temps, un score a été défini pour les taxons EMV (Tableau 2) selon les critères de rareté de l'écosystème ou de la zone, de fonctionnalité de l'habitat, de fragilité de l'écosystème, de difficulté des taxons à croître (vitesse de croissance faible, âge de la maturité tardif, faible recrutement, longue durée de vie) et de complexité structurelle. Un score a été attribué aux différents taxons pour chacune de ses variables, puis la moyenne quadratique des scores des variables a été calculée pour définir un score à chaque taxon indicateur d'EMV.
<table><caption>Tableau 2. Scores des taxons indicateurs d'EMV selon l'approche proposée par Morato et al. (2018).</caption><thead><tr><th rowspan="2">VME indicator</th><th colspan="5">FAO criteria for defining what constitutes a VME</th><th rowspan="2">VME<br>Indicator score</th></tr><tr><th>Unique.</th><th>Functional.</th><th>Fragility</th><th>Life history</th><th>Structural</th></tr></thead><tbody><tr><td>Stony coral</td><td>3</td><td>4</td><td>5</td><td>5</td><td>5</td><td>4.47</td></tr><tr><td>Black coral</td><td>5</td><td>2</td><td>4</td><td>5</td><td>2.5</td><td>3.91</td></tr><tr><td>Chemosynthetic spp. (seeps and vents)</td><td>5</td><td>5</td><td>1</td><td>4</td><td>3</td><td>3.90</td></tr><tr><td>Large sponge</td><td>2</td><td>5</td><td>4</td><td>4</td><td>3</td><td>3.74</td></tr><tr><td>Gorgonian</td><td>4</td><td>3</td><td>3</td><td>5</td><td>2.5</td><td>3.61</td></tr><tr><td>Xenophyophore</td><td>2</td><td>3</td><td>5</td><td>2</td><td>2</td><td>3.03</td></tr><tr><td>Stylasterid</td><td>4</td><td>1</td><td>4</td><td>2.5</td><td>2</td><td>2.94</td></tr><tr><td>Stalked crinoid</td><td>4</td><td>1</td><td>2</td><td>4</td><td>1</td><td>2.76</td></tr><tr><td>Generic sponge</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td><td>2.65</td></tr><tr><td>Sea-pen</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td><td>2</td><td>2.45</td></tr><tr><td>Cup coral</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td><td>4</td><td>1</td><td>2.28</td></tr><tr><td>Soft coral</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>1.67</td></tr><tr><td>Anemone</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td>1.48</td></tr></tbody></table>

Scores range from 1 (low) to 5 (high). The final VME indicator score was calculated using the quadratic mean, i.e., the square root of the mean of the squares, across the five FAO criteria being assessed. Chemosynthetic spp. (seeps and vents) refers to megabenthos species as described in ICES (2016b).

Une seconde étape de calcul du score d'abondance est réalisée, en fonction du poids cumulé de chaque taxon. Dans la présente étude, l'abondance est évaluée par l'occurrence des observations et non par le poids de celles-ci. Ainsi, il n'est pas possible de pondérer le score de l'indicateur par le score d'abondance.

L'indice EMV final est calculé ensuite par maille géographique de 0,05 degrés × 0,05 degrés. Dans le cas présent, le maillage cartographique a été positionné sur la couche de l'emprise de l'habitat (Dupré et al., 2020). Le site A est réparti entre deux mailles, tandis que le site G est situé dans une seule maille (Figure 10). Le site D n'ayant pas fait l'objet d'une acquisition vidéo avec les même conditions d'acquisition que les sites A et G, il n'apparaît pas sur la carte.
<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>Figure 10. Maillage de l'habitat 1180 par cellule de 0,05 degrés x 0,05 degrés, d'après la méthode de Morato et al. (2018). L'accroche du maillage a été positionnée sur la couche cartographique de l'emprise de l'habitat. Emprise de l'habitat : Dupré et al. (2020).</figcaption></figure>
### 2.2.8 Confiance dans les données taxonomiques

L'identification des taxons ayant été réalisée sur la base de vidéos, la résolution taxonomique est hétérogène. Par exemple, les éponges ont été réparties par groupes partageant des caractéristiques morphologiques visibles sur les images (selon la classification CATAMI). Il n'a pas été possible de réaliser une différenciation à l'échelle de la classe. Parmi les quatre grandes classes du phylum Porifera, deux classes sont recensées dans le guide de Fournier (2023) : les Desmospongiae et les Hexactinellida. Ici, toutes les éponges ont été considérées comme taxons indicateurs d'EMV. Une note de confiance pourrait être attribuée à chaque taxon, en fonction de la résolution taxonomique. Dans le cas présent, le nombre d'observations de taxons indicateurs d'EMV et la couverture spatiale des observations peuvent être considérés comme suffisamment importants pour ne pas avoir à pondérer les observations par ce type de note. Le niveau de confiance dans l'identification diminue avec la résolution taxonomique, puisque celle-ci est basée sur la connaissance de la présence du taxon dans la zone, et non pas sur l'échantillonnage des spécimens observés.

### 2.2.9 Confiance dans l'ensemble du jeu de données

Dans l'approche retenue par le CIEM (Morato et al., 2018), un indice de confiance entre 0 et 1 est développé sur la base des métadonnées associées aux données (Tableau 3). Un score entre 0 et 1 est attribué à 4 éléments relatifs aux métadonnées, et la moyenne des scores constitue l'indice de confiance. Dans le cas présent, les métadonnées répondent aux critères suivants :

- Méthode d'acquisition : observation visuelle => Score = 1

- Nombre de campagnes : 1 (<3) => Score = 0

- Echelle temporelle : 1 an (<5 ans) => Score = 0

- Age de la dernière campagne : 11 ans => Score 0,5

La moyenne de ces 4 éléments conduit à un score de 0,5, qualifié de « moyen ».

<table><caption>Tableau 3. Indice de confiance développé pour la classification d'une zone en Ecosystème Marin Vulnérable (Morato et al., 2018).</caption><thead><tr><th rowspan="2">Criteria</th><th colspan="3">Confidence</th></tr><tr><th>Low (score = 0)</th><th>Medium (score = 0.5)</th><th>High (score = 1)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Survey method</td><td>If inferred from other survey methods or indirect methods scores, e.g., acoustic methods</td><td>Record from commercial fisheries or scientific surveys without visual information</td><td>Record originated from visual surveys</td></tr><tr><td>Number of surveys</td><td>&lt;3 Surveys</td><td>3-5 Surveys</td><td>&gt;5 Surveys</td></tr><tr><td>Time span or range in years</td><td>&lt;5 Years</td><td>5-10 Years</td><td>&gt;10 Years</td></tr><tr><td>Age of the last survey</td><td>&gt;30 Years</td><td>10-30 Years</td><td>&lt;10 Years</td></tr></tbody></table>

### 2.2.10 Géoréférencement des observations

Les annotations ont ensuite été reprojetées sur le maillage 3D à l'aide de la méthode décrite dans Marcillat et al. (2024) : à savoir, les positions et orientations des caméras calculées lors de la reconstruction 3D sont utilisées pour simuler des caméras virtuelles, et les pixels des annotations sont reprojetées depuis ces caméras vers le modèle 3D en utilisant la méthode de « ray-tracing ». Les annotations 3D ainsi obtenues permettent d'analyser l'ensemble des observations dans un même référentiel géographique avec une précision centimétrique (contre plusieurs mètres en utilisant la navigation pré-traitée). Lorsque la zone de reprojection n'était pas reconstruite ou partiellement reconstruite, le terrain était assimilé à un plan.

### 2.2.11 Identification, classification et cartographie de sous-habitats

La justification, la classification et la méthode de délimitation des sous-habitats au sein du HIC 1180 est explicitée en détail dans le §3.6.
En résumé, trois sous-habitats sont proposés :

(1) Roches carbonatées authigènes avec émissions de fluides

(2) Roches carbonatées authigènes sans émissions de fluides

(3) Roches carbonatées authigènes recouvertes de sédiments

Les habitats de roches carbonatées (1) et (2) sont délimités par la présence de roches visibles sur les images (substrats durs ou hétérogènes).

L'habitat « avec émissions de fluides » (2) est caractérisé par la présence d'un ou plusieurs indices d'une émission de gaz, visibles sur les images : la présence d'un ou plusieurs tapis microbiens et/ou de bulles de gaz au-dessus du fond marin. Afin de prendre en compte la diffusion latérale à partir d'un point d'émission, une zone tampon à partir de ce point a été considérée pour délimiter le sous-habitat. Cette distance a été estimée à 3.5 m au vu de la distribution des différents indices d'émissions (bulles et/ou tapis microbiens) cartographiés.

Les roches carbonatées recouvertes de sédiment constituant le 3ème sous-habitat (3), considéré comme susceptible d'être affecté par les émissions de fluides, correspond aux zones dans lesquelles le substrat dur détecté par méthode acoustique n'est pas visible sur les images, donc n'affleure pas, et ce sur l'ensemble de la zone analysée.

## 2.3 Analyses statistiques

Les analyses statistiques visent à confirmer les différences de compositions taxonomiques entre les substrats durs (sous-habitats (1) et (2)) et les roches recouvertes de substrat meuble (sous-habitat (3)), ainsi qu'à mesurer l'impact des sorties de fluides (observées *in-situ* ou par acoustique) sur la composition des communautés d'épifaune. Pour cela des analyses en composante principale (ACP) ont été réalisées, afin de tester le degré de (dis)similarité entre les communautés de chaque sous-habitat ; et une analyse de redondance pour tester l'influence de la distance aux sorties de fluide.

Les polygones de substrat ont été découpés en polygone d'aires comprises entre 25 et 50 m². Pour chaque polygone, le nombre d'individus de chaque espèce compris dans le polygone a été déterminé. Ces données d'abondance ont ensuite été converties en densité, puis transformées pour utiliser la distance d'Hellinger comme mesure de dissimilarité plutôt que la distance Euclidienne, afin de diminuer le poids des taxons abondants (par rapport à celui des espèces rares) et ne pas considérer la double absence comme indicateur de similarité (Legendre & Gallagher, 2001). Une analyse en composantes principale (ACP) a été réalisée avec la librairie Vegan sous R (Oksanen et al., 2008).

Afin d'étudier l'impact de la distance aux sorties de fluides (observées visuellement ou acoustiquement) et de la nature du substrat, une analyse par redondance (RDA) basée sur l'indice de dissimilarité de Bray-Curtis a également été effectuée sur les densités transformées.

## 2.4 Evaluation des pressions et menaces

Comme pour l'habitat d'intérêt communautaire Récifs (1170) du bathyal (de Bettignies et al., 2024), l'abrasion et l'étouffement provoqués respectivement par la pêche aux arts traînants (chaluts principalement) et les déchets marins dont ceux issus de la pêche peuvent être considérés parmi les pressions et menaces principales pour l'HIC 1180 (La Rivière & Hébert, 2023). Ces pressions ont ainsi fait l'objet d'une analyse approfondie.
### 2.4.1 Annotation des déchets et des interactions avec la faune

Les déchets ont été annotés manuellement à partir des vidéos, grâce à la plateforme Biigle, comme pour la faune. La typologie utilisée est celle établie dans le cadre de projets de recherche (ex. : RAMOGE et CleanAtlantic) pour l'observation de l'indicateur D10C1 (déchets sur les fonds, observation par ROV) (Gerigny et al., 2020 ; Angiolillo et al., 2021) à partir de la Joint List officielle de caractérisation des déchets marins développée par le Technical Group of Marine Litter (TG ML) de la DCSMM (Fleet et al., 2021). Ils sont classés en grandes catégories selon leur nature (plastiques, tissus, métaux, bois, verres), ainsi que les déchets issus de la pêche, hors plastiques. Chaque catégorie est détaillée en sous-catégories (ex. les déchets de pêche sont détaillés en lignes, filets ou autres objets) (voir Typologie en Annexe 6).

Les éventuelles interactions des déchets avec la faune (ex. emmêlement, étouffement, étranglement, enfouissement, recouvrement) ont également été précisées (indicateur DCSMM D10C4, en cours de développement). Pour chaque observation, le taxon associé à cette interaction a été renseigné.

### 2.4.2 Calcul de l'Abrasion

La méthodologie est celle proposée pour évaluer l'intensité de la pression d'abrasion liée à la pêche sur les Ecosystèmes Marins Vulnérables (EMV) par Menot et al. (2022) dans le cadre du calcul des objectifs environnementaux de la DCSMM Cycle 2 (D01-HB-OE10).

Les finalités de l'OE10 sont « d'éviter l'abrasion et l'étouffement des zones les plus représentatives des habitats profonds (Ecosystèmes Marins Vulnérables) et de réduire l'abrasion des structures géomorphologiques particulières ». Cet OE compte quatre indicateurs, dont l'indicateur 4 qui concerne l'abrasion par les arts de pêche traînants sur les structures géomorphologiques particulières.

Les structures géomorphologiques particulières connues soumises à la pêche aux engins traînants de fond identifiées pour la façade Sud-Atlantique sont localisées sur le plateau de Rochebonne, les fonds rocheux basques isolés, et au niveau de l'habitat 1180 présent sur le rebord du plateau aquitain (présente étude).

#### 2.4.2.1 Méthodologie de calcul de l'indicateur 4 de l'OE10 « abrasion par les engins de pêches aux arts traînant »

La méthodologie de calcul de l'indicateur 4 de l'OE10 (abrasion par les engins de pêche traînants sur les structures géomorphologiques particulières) est décrite par Menot et al. (2022a). Elle comporte 3 phases : calcul de l'abrasion superficielle (SAR), distribution de l'habitat et calcul de l'indicateur.

##### 2.4.2.1.1 Abrasion superficielle par les arts de pêche traînants : le SAR

L'abrasion superficielle des fonds marins par les arts de pêche traînants est estimée par un indicateur nommé le SAR (Swept Area Ratio) et développé par un groupe de travail du Conseil International pour l'Exploration de la Mer (CIEM/ICES). Ce ratio est la somme par unité de temps et par unité de surface des aires abrasées par les arts traînants (ICES, 2015). La surface abrasée est calculée en multipliant le linéaire d'une action de pêche par la largeur de l'engin de pêche. Le linéaire des actions de pêche est estimé à partir des informations fournies par les données du Vessel Monitoring System (VMS). La largeur des engins de pêches est estimée en fonction des caractéristiques des navires et des métiers (Eigaard et al., 2016). Le SAR a été estimé dans la ZEE française à partir de 2012 (Georges et al., 2021). Les cartes de distribution du SAR sont mises à jour annuellement et disponibles sur Sextant (Ifremer, 2022). Les données utilisées dans la présente étude sont les valeurs annuelles (% de la zone qui a été abrasée sur une année) de 2012 à 2023.
### 2.4.2.1.2 Distribution de l'habitat

A partir de la connaissance de la distribution de l'habitat, les données d'occurrence sont agrégées par maille carrée de 1 minute, qui correspond à la résolution spatiale des données d'abrasion par les engins de pêche aux arts traînants (Georges et al., 2021).

### 2.4.2.1.3 Calcul de l'indicateur d'évolution de la pression

Les valeurs du SAR sont croisées avec celles de la distribution de l'habitat et renseignées pour chaque maille de 1 minute de côté. L'évolution annuelle d'abrasion est établie sur une ou plusieurs années, en comparant la valeur du SAR dans chaque maille carrée, par rapport à une valeur de référence calculée sur la période antérieure (Georges et al., 2021 ; Menot et al., 2022b). L'évolution de la pression d'abrasion peut prendre 5 états : « Augmentation », « Stable », « Réduction », « Arrêt », « Nulle ». Chaque maille est qualifiée par un de ces 5 états.

## 2.4.2.2 Méthodologie employée pour la première évaluation de l'indicateur 4 de l'OE10 (DCSMM Cycle 2) (Menot et al. 2022a) et modifications pour la présente étude

**Distribution de l'habitat** : en 2022, l'emprise utilisée est issue de celle des structures géologiques particulières (SGP) de Manche-Atlantique disponible sous Sextant (Besson, 2022).

Pour l'habitat 1180 du rebord du plateau aquitain, l'emprise a été définie à partir des données acoustiques disponibles avant les campagnes GAZCOGNE (Dupré et al., 2014a) (Figure 3).

Les zones couvertes par les plongées PL536-02 et PL537-03 de la campagne GAZCOGNE2 ne sont pas incluses dans cette emprise mais sont situées proches (~5 km) de la zone définie par Dupré et al. (2014).

**Pour la présente étude** : dans un premier temps, nous avons évalué l'évolution de l'abrasion superficielle (le SAR) dans la zone couverte par les plongées. Cette zone correspond à l'observation directe de l'habitat et donc de sa distribution connue. Le SAR est moyenné sur les mailles carrées d'une minute correspondant aux zones d'emprise des plongées (une ou 2 mailles).

Dans un second temps, nous proposons une évaluation sur l'ensemble de la zone présumée de l'habitat 1180. Cette zone correspond à une réévaluation de la présence supposée de l'habitat, définie à partir des données acoustiques de rétrodiffusion du fond issues des campagnes GAZCOGNE (Dupré et al., 2020).

Cette zone considérée comme l'emprise complète du HIC représente une surface totale de 375 km² (Figure 10). Cette emprise est disponible sur Seanoe (Dupré, 2024).

**Calcul de l'indicateur** : en 2022 : pour les structures géomorphologiques particulières (OE indicateur 4), l'évaluation porte sur l'abrasion et non sur l'étouffement, avec une emprise spatiale correspondant aux cellules dans lesquelles a été reportée une occurrence de SGP, sans adjonction de zone tampon.

**Pour la présente étude** : Le SAR est cumulé sur les cellules d'une minute de côté contenant l'habitat observé sur les plongées et augmentées d'une zone tampon de la taille d'une cellule pour prendre en compte les effets possibles de l'étouffement par remise en suspension. En effet, l'habitat 1180 étant colonisé principalement par des taxons suspensivores, nous faisons l'hypothèse que l'étouffement par remise en suspension du sédiment lors du chalutage est probable, autant sinon plus que l'abrasion directe. C'est la méthode qui a été préconisée pour les EMV de l'habitat 1170 par Menot et al. (2022a).

De plus, cette zone tampon tient compte de l'imprécision de la géolocalisation de l'engin de pêche. Il est à noter que l'on mesure les impacts cumulés de l'abrasion et de l'étouffement, sans qu'il soit possible de faire la part entre ces deux causes potentielles de perturbation (ICES, 2021 ; Van Denderen et al., 2022a, 2022b).
Les valeurs du SAR ont été calculées sur chaque maille carrée d'une minute sur cette nouvelle emprise, entre 2012 et 2023. L'évolution de l'abrasion est observée entre 2018 et 2021, par rapport à la période de référence 2012-2017.

## 2.5 Analyse des échantillons de macro-endofaune

Les carottier-lames de section 180 cm² ont été utilisés pour la collecte des échantillons de macrofaune. Sur le site D (PL535), 3 prélèvements de carottier lame (Figure 11) ont été réalisés sur un tapis microbien, tandis que sur le site G (PL537), 2 prélèvements ont été réalisés sur un tapis microbien et 2 autres en périphérie. Les prélèvements par carottier lame ont été rendus très difficiles par la nature sableuse et peu cohésive du substrat, et par la présence de carbonates durs à une dizaine de centimètres sous le fond de mer.

<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>Echantillonnage par Carottier-lame (PL537) pour la macrofaune dans le tapis microbien</figcaption></figure>

<figure><img src="image_32.png" /><figcaption>Echantillonnage par Carottier-lame (PL537) pour la macrofaune en périphérie du tapis (distance d'environ 1 m)</figcaption></figure>

<caption>Figure 11. Photos de l'échantillonnage par le carottier-lame lors de la plongée PL537.</caption>

A bord, les carottes de 4 à 7 cm de long ont été découpées en horizons, les sédiments tamisés successivement sur 1 mm, 500 et 300 µm. Les échantillons ont ensuite été fixés pendant 48 h dans du formol, puis conditionnés dans de l'éthanol. Les échantillons ont été triés par groupe taxonomique et identifiés au niveau taxonomique le plus fin possible par le laboratoire du bureau d'étude Créocéan à La Rochelle.

## 2.6 Analyses isotopiques

Du fait du fractionnement isotopique au cours de la fixation des éléments inorganiques par les êtres vivants (photosynthèse ou chimiosynthèse), la signature isotopique des tissus varie par rapport à celle de la source inorganique. Cependant, cette signature est dépendante de celle de la source et lorsque la signature de la source est connue, le $\delta^{13}\text{C}$ permet d'identifier la voie préférentielle de fixation du carbone (chimiosynthèse avec oxydation du méthane ou des sulfures, ou photosynthèse).

Dans les écosystèmes à base chimiosynthétique (Conway et al., 1989 ; Johnson et al., 1994), il est assez aisé de distinguer les espèces dont la nutrition est basée sur la chimiosynthèse fixant directement le méthane, du fait de la signature en carbone très appauvrie du méthane (généralement entre -40/-70‰). Le fractionnement au cours de la méthanotrophie est négligeable, aussi les tissus des organismes utilisant essentiellement le méthane présentent une signature très proche de celui-ci. Les espèces dépendantes des apports photosynthétiques (particules détritiques en milieu profond) ont des $\delta^{13}\text{C}$ autour de -20‰. Les espèces dont la nutrition est basée sur l'oxydation des sulfures présentent généralement une signature intermédiaire (~ -30‰) du fait d'un fractionnement différent au cours de la fixation du carbone inorganique dissous (DIC).

Les isotopes stables sont également utilisés pour identifier le niveau trophique. Il est généralement admis un niveau d'enrichissement en azote d'environ 3,4‰ par niveau trophique et de 1‰ pour le carbone. Dix-neuf (19) échantillons issus du tri des carottiers lame ou récoltés sur les concrétions ont été analysés pour leur signature isotopique en carbone ($\delta^{13}\text{C}$) et en azote ($\delta^{15}\text{N}$), principalement des polychètes de différentes
familles, deux bivalves et une actinie (anémone de mer). Les mesures sont réalisées sur les tissus de réserve (muscles) lorsque la taille de l'animal est suffisante (bivalves, actinie), ou sur l'animal entier (polychètes). Lorsque le poids lyophilisé de l'échantillon n'était pas suffisant (<0,2 mg), plusieurs spécimens ont été « poolés » pour réaliser une seule mesure.
# 3 Résultats

## 3.1 Cartographie

La surface analysée à partir des enregistrements vidéo des sites A et G, ainsi que les proportions de chaque type de substrats, les individus et observations ponctuelles de taxons, indices d'émission de fluide et de déchets sont résumés dans le Tableau 4 ci-dessous.

La vidéo acquise sur le site D n'ayant pu être traitée suivant la même méthode que pour les sites A et G, les résultats ne peuvent pas être présentés (cf. Annexe 7).

<table><caption>Tableau 4. Bilan résumé des observations issues des données d'imagerie vidéo sur les 2 plongées analysées (PL536-02 zone A ; PL537-03 zone G).</caption><thead><tr><th></th><th>PI02-zone A</th><th>PI03-zone G</th></tr></thead><tbody><tr><td>Surface cartographiée (m²)</td><td>3185</td><td>5396</td></tr><tr><td>Substrat dur (m²)</td><td>64 (2 %)</td><td>202 (3,7 %)</td></tr><tr><td>Substrat hétérogène (m²)</td><td>182 (5,7 %)</td><td>179 (3,3 %)</td></tr><tr><td>Substrat meuble (m²)</td><td>2938 (92,2 %)</td><td>5014 (92,9 %)</td></tr><tr><td>Individus (nb)</td><td>2637 (0,83/m²)</td><td>4579 (0,85/m²)</td></tr><tr><td>Déchets (nb)</td><td>59 (0,018/m²)</td><td>79 (0,015/m²)</td></tr><tr><td>Tapis microbiens (nb)</td><td>68 (0,02/m²)</td><td>181 (0,03/m²)</td></tr><tr><td>Zones de bullage (nb)</td><td>42 (0,013/m²)</td><td>13 (0,002/m²)</td></tr></tbody></table>

### 3.1.1 Cartographie des substrats

La cartographie des substrats par leur contourage est illustrée en Figure 12.

Le substrat meuble domine largement les zones explorées, sachant que ce substrat recouvre, sur l'ensemble de la zone, des dalles de carbonates. Les zones de substrat dur (dalles continues de carbonates) sont proportionnellement plus abondantes sur la zone G (au Sud) alors que les zones hétérogènes (carbonates affleurant entourés de sédiment meuble) sont plus abondantes dans la zone A (au Nord). La densité de faune moyennée sur l'ensemble des zones explorées peut paraître faible par rapport aux observations directes sur les images de substrats durs mais s'explique par la forte proportion de substrat meuble dont seule la faune épigée est dénombrée sur les images. La faune colonisant les substrats durs présente en effet des densités bien supérieures à celles des substrats meubles (§3.2.1). Les indices d'émissions de fluides sont au total un peu plus abondants sur la zone G (au Sud), notamment caractérisés par de nombreux tapis microbiens, alors que les zones d'émissions sans tapis dominent sur la zone A (au Nord).
<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>Figure 12. Exemple de cartographie des différents substrats rencontrés. Ils sont illustrés en section 2.2.4 (Figure 9).</figcaption></figure>

Les densités moyennes de déchets par mètre carré, toutes catégories confondues observées par plongée, sont d'un ordre de grandeur similaire entre les deux zones (0,018 items/m² pour la zone A ; 0,015 items/m² pour la zone G). Il est à noter que les déchets sont essentiellement observés sur ou autour des zones de carbonates car ces structures représentent des surfaces de rétention. Les densités de déchets ainsi que les interactions avec la faune sont détaillées dans le §3.7.1.

### 3.1.2 Distribution des tapis microbiens et zones de bullage

Les indices d'émission de gaz peuvent être directs, comme des zones de bullage avec ou sans la présence de tapis microbien, ou indirects comme des tapis microbiens qui se développent autour des zones d'émission (Tableau 5). Les tapis microbiens sont nombreux et de petite taille. Ils sont plus nombreux et plus étendus dans la zone G (au Sud). Les zones de bullage sont plus nombreuses sur la zone A (au Nord) mais les tapis sont moins présents.

Les tapis microbiens et zones de bullage sont généralement observés dans des zones dominées par des substrats durs (en bordure des dalles de carbonate ou entre les dalles), sur un substrat hétérogène avec des affleurements de carbonates visibles ou sur du substrat meuble à proximité d'un des deux substrats précédents. Ceux-ci sont distribués de manière agrégée ou isolés (Figure 13).

<table><caption>Tableau 5. Caractéristiques des indices d'émissions de gaz sur les deux zones étudiées.</caption><thead><tr><th></th><th></th><th>Zone A (pl02)</th><th>Zone G (pl03)</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Tapis microbiens</td><td>Nombre</td><td>68</td><td>181</td></tr><tr><td>Surface moyenne (m²)</td><td>0,039</td><td>0,074</td></tr><tr><td>Surface totale (m²)</td><td>2,68</td><td>13,40</td></tr><tr><td>Zones de bulles</td><td>Nombre</td><td>42</td><td>13</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_34.png" /><figcaption>Figure 13. Exemple de cartographie des substrats et des indices d'émissions de fluides (tapis microbiens et bulles de gaz) pour une même emprise géographique extraite du site A.</figcaption></figure>

## 3.2 Caractérisation des communautés de mégafaune épibenthique

### 3.2.1 Densités de mégafaune épigée

Les densités moyennes de mégafaune épigée (Tableau 6) sont supérieures d'un ordre de grandeur sur les substrats durs et hétérogènes par rapport à celles relatives au substrat meuble.

<table><caption>Tableau 6. Densités moyennes de mégafaune épigée par plongée et type de substrat.</caption><thead><tr><th>Zone</th><th>PI02-zone A</th><th>PI03- zone G</th></tr></thead><tbody><tr><th scope="row">Densité moyenne (ind./m²)</th><td></td><td></td></tr><tr><th scope="row">Ensemble des trois substrats</th><td>0,68</td><td>0,75</td></tr><tr><th scope="row">Substrat dur</th><td>4,94</td><td>5,29</td></tr><tr><th scope="row">Substrat hétérogène</th><td>4,01</td><td>2,64</td></tr><tr><th scope="row">Substrat meuble</th><td>0,48</td><td>0,58</td></tr></tbody></table>
### 3.2.2 Taxons et groupes morphologiques observés

#### 3.2.2.1 Taxons annotés et dénombrés sur les transects vidéo

Sur l'ensemble des plongées, 7214 individus appartenant à 42 taxons différents ont été annotés (Figure 14, Figure 15). L'identification uniquement visuelle et in-situ, ainsi que la faible qualité de la vidéo, n'ont pas permis une identification précise des individus observés : seuls 7 taxons ont été identifiés jusqu'au niveau de l'espèce (Tableau 7). Les Porifera sont classés selon leur morphologie (classification CATAMI).

<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>Figure 14. Arbre des taxons annotés sur les vidéos.</figcaption></figure>
<table><caption>Tableau 7. Identification des taxons sur les images à partir des données des chaluts sur la zone.</caption><thead><tr><th>Taxons observés sur les vidéos</th><th>Taxa EVOHE</th><th>Autres taxa possibles (Martin, 2011 ; Reveillaud et al., 2008)</th><th>Indicateur EMV (Fournier, 2023) et CIEM</th><th>Niveau de confiance identification</th></tr></thead><tbody><tr><td>Annelida (tubicole)</td><td>Halinoecia tubicola</td><td></td><td></td><td>Bon</td></tr><tr><td>Scleractinia (coloniaux)</td><td></td><td>Desmophyllum pertusum, Madrepora oculata, Dendrophyllia cornigera</td><td>X<br>X<br>X</td><td>Faible</td></tr><tr><td>Stylasteridae</td><td></td><td>Pliobothrus sp.</td><td>X</td><td>Moyen-bon</td></tr><tr><td>Pennatuloidea</td><td>Veretillum cynomorium, Cavernularia pusilla, Funiculina quadrangularis</td><td></td><td>X<br>X<br>X</td><td>Bon</td></tr><tr><td>Echinoidea irréguliers</td><td>Echinocardium flavescens</td><td>Echinocardium cordatum, Spatangus purpureus, Brisopsis lyrifera</td><td></td><td>Non identifiables</td></tr><tr><td>Echinoidea réguliers</td><td>Gracilechinus sp., Echinus melo</td><td></td><td></td><td>Bon</td></tr><tr><td>Ophiuridea</td><td>Ophiura ophiura, Ophiura albida, Ophiothrix luetkeni, Ophiacantha brevispina, Asteronyx loveni</td><td></td><td></td><td>Non identifiables</td></tr><tr><td>Crinoidea</td><td></td><td>Antedon sp., Leptomera celtica</td><td>X<br>X</td><td>Non identifiables</td></tr><tr><td>Actinauge</td><td>Actinauge sp.</td><td></td><td></td><td>Bon</td></tr><tr><td>Porifera cup-like</td><td></td><td>Phakellia spp. Axinella sp.</td><td>X</td><td>Moyen (confusion possible entre les 2 genres)</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_36.png" /><figcaption>Figure 15. Taxons rangés selon leur abondance observée dans les 2 zones de plongée.</figcaption></figure>

Les taxons de substrat meuble, actinaires, pennatules et ophiures dominent largement. Les éponges avec des morphologies variées dominent la faune visible sur les substrats durs.

La résolution des images et la connaissance de la distribution des éponges dans la zone ne permet pas pour la plupart de renseigner leur taxonomie. Cependant, la morphologie dite « cup » correspond très probablement au genre *Phakellia* dont la distribution est connue dans cette zone et est commune sur les fonds rocheux de l'Atlantique N-E (Fournier, 2023b).

### 3.2.2.2 Taxons observés mais non dénombrables sur les transects vidéo

Certains taxons sont visibles sur les transects vidéo, mais non dénombrables car il n'est pas possible de distinguer leur état vivant/mort d'une part et parce qu'ils sont inclus dans la matrice carbonatée formant les concrétions d'autre part. Ceux-ci n'ont donc pas été cartographiés.

#### 3.2.2.2.1 Huîtres *Neopycnodonte cochlear*

Les concrétions carbonatées sont en effet en partie constituées de coquilles de bivalves (Pierre et al., 2017), des huîtres de la famille des Gryphaeidae de l'espèce *Neopycnodonte cochlear* (Figure 16). Cette espèce
bioconstructrice pouvant former des accumulations épaisses a été récoltée par chalutage entre 75 et 366 m entre 45°50′N et 48°59′N (Martin, 2011).

Un spécimen vivant a été récolté. Cependant, il n'est pas possible sur les images de distinguer la proportion d'individus vivants. Cette espèce est indicateur d'EMV en Méditerranée (liste du comité général des pêches de Méditerranée) mais n'est pas identifiée comme telle par le CIEM pour l'Atlantique N-E (Fournier, 2023b).

<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>Figure 16. Echantillonnage d'une concrétion avec des huîtres Neopycnodonte cochlear (site D). A droite, la flèche violette indique un individu vivant.</figcaption></figure>

### 3.2.2.2.2 Brachiopodes

Comme les huîtres, ils sont observés sur certaines concrétions lors de vues rapprochées, mais ne sont pas suffisamment visibles sur les vidéos pour être dénombrés et pour déterminer leur état vivant/mort. Ils ne semblent pas être présents sur l'ensemble des concrétions mais peuvent être par endroits assez abondants (ex. Figure 17).

<figure><img src="image_38.png" /><figcaption>Figure 17. Brachiopodes colonisant des concrétions (vue rapprochée de la caméra principale).</figcaption></figure>
### 3.2.2.2.3 Quelques taxons échantillonnés pendant les plongées

D'autres espèces échantillonnées sur les concrétions prélevées par la pince du ROV sur le site G (PI03) ont pu être identifiées. Cependant leur distribution quantitative ne peut être renseignée à partir des images vidéo :

**Polychète** Euphrosinidae : *Euphrosine boralis*

**Ophiure** Amphiuridae : *Amphiura chiajei*

**Gastéropode** Cancellaridae : *Cancellaria cancellata*

**Bivalve** Hiatellidae : *Panomya sp.*

### 3.2.2.2.4 Taxons indicateurs d'Ecosystèmes Marins Vulnérables (EMV)

En complément des taxons indicateurs d'EMV annotés et géoréférencés lors des plongées à l'aide des vidéos capturées par la caméra verticale (cf. §3.5), certains taxons indicateurs d'EMV ont été observés sur les zones A et G (PI02 et 03) lors des stations, et/ou sur la zone D (PL01) avec la caméra principale du ROV. Ces observations de taxons ne sont pas intégrés dans les analyses statistiques; et ne sont pas géoréférencés mais sont listés dans les Annexe 1 et Annexe 7.

### 3.2.2.2.5 Poissons pélagiques

Des bancs denses de chinchards *Trachurus trachurus* (Carangidae) et de sangliers (*Capros aper*) ont été observés très régulièrement sur les différentes zones de plongée.

### 3.2.3 Taxons et groupes morphologiques observés sur les substrats meubles

Les espèces observées les plus abondantes sont l'anémone *Actinauge sp.*, la pennatule *Funiculina quadrangularis* et des ophiuridea (Figure 18, Figure 19, Figure 20).

La faune mobile est largement dominée par les ophiures. Les poissons et échinoïdes irréguliers sont assez nombreux sur les deux zones prospectées, tout comme les pagures sur le site G.

<figure><img src="image_39.png" /><figcaption>Figure 18. Taxons dominants observés sur les substrats meubles : A : *Actinauge* sp. (actinie), B : *Ophiure* indéterminée et C : *Funiculina quadrangularis* (*pennatulide*).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_40.png" /><figcaption>Figure 19. Cartographie des taxons dominants sur les substrats meubles (site A, PL02).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_41.png" /><figcaption>Figure 20. Cartographie des taxons dominants sur les substrats meubles (site G, PL03).</figcaption></figure>

### 3.2.4 Taxons et groupes morphologiques observés sur les substrats durs

#### 3.2.4.1 Taxons majoritaires

Les éponges de différents groupes morphologiques (Figure 21, Figure 23, et Figure 24) dominent la faune fixée sur les substrats durs. Les hydrozoaires sont également abondants. Les autres coraux durs (Scleractinia, Styalsteridae) sont plus rares, de même que les coraux « mous » (Alcyonacea et Antipatharia).

La faune vagile inclut des crustacés, échinodermes, mollusques gastéropodes, et poissons benthiques (Figure 22). Celle-ci est relativement peu abondante, et ne représente que 4-6% des individus de mégafaune dénombrés sur les substrats durs, et 6-9% dans les zones de substrats hétérogènes (poissons et décapodes notamment).
<figure><img src="image_42.png" /></figure>

Figure 21. Exemples de groupes morphologiques d'éponges. A et B : Encroutantes (crust-like), C : Erigée, tridimensionnelle (3D erected), D : Forme de coupe (cup-like), E : Erigée, bidimensionnelle (Two-dimensional).

<figure><img src="image_43.png" /></figure>

Figure 22. Exemples de faune vagile dans l'environnement de substrat dur (Conger conger, Scorpaenidae, Helicolenus dactylopterus, Cancer pagurus, Echinus melo).
<figure><img src="image_44.png" /><figcaption>Figure 23. Cartographie des taxons dominants fixés sur les substrats durs (site A, PL02).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_45.png" /><figcaption>Figure 24. Cartographie des taxons dominants fixés sur les substrats durs (site G, PL03).</figcaption></figure>
### 3.2.4.2 Taxons et groupes morphologiques observés ponctuellement

En complément des taxons annotés sur les vidéos (caméra verticale), d'autres taxons ont été observés avec la caméra principale (comme illustrés ; Figure 25). On y trouve des taxons érigés de grande taille. L'identification formelle à l'aide des images reste incertaine, mais est appuyée par l'identification de spécimens collectés sur les mêmes zones lors des campagnes EVHOE2011 (P1043) et EVHOE2013 (R0426) entre 173 - 191 m de profondeur, à une latitude comprise entre 46°19′N et 47°46′N.

Lors de la plongée 1 sur le site D, les taxons présents sur les sites A et G ont également été observés. Les taxons indicateurs d'EMV sont notamment présents. De plus, la présence de plusieurs grands antipathaires a été notée, incluant plusieurs individus de deux espèces, dont l'une n'a été observée que dans cette zone, et l'autre représentée par plusieurs individus (Figure 25). Ces antipathaires font partie des coraux noirs, qui possèdent le second score le plus haut dans la classement des taxons indicateurs d'EMV, selon Morato et al. (2018).

<figure><img src="image_46.png" /><figcaption>Figure 25. Observations à l'aide de la caméra principale. En haut et en bas à droite : possiblement Parantipathes sp. observé sur les zones A (gauche) et D (droite) et échantillonnée dans le golfe de Gascogne lors de la campagne EVHOE2011 (P1043) et EVHOE2013 (R0426). En bas : autres antipathaires observés en zone D (possiblement Trissopathes sp. entouré sur la photo de gauche).</figcaption></figure>

### 3.2.4.3 Composition des communautés en fonction du substrat

La répartition des taxons en fonction du substrat est illustrée pour chaque site sur la Figure 26. Les espèces majoritairement observées sur les différents substrats sont similaires entre les deux sites. L'influence du substrat d'une part et de la distance aux émissions de fluide d'autre part, sur la composition des communautés, a été analysée (ACP et db-RDA, Annexe 2). Les résultats montrent principalement une influence de la nature du substrat (axe 1 de l'ACP) et, pour le site A, une influence de la distance à une zone d'émission, mais seulement sur la composition des communautés de substrat meuble. En effet la pennatulide *Funiculina quadrangularis* et l'annélide tubicole *Hyalinoecia tubicola* sont observées en densités plus élevées près des zones d'émissions. Cet effet est moins visible sur le site G, peut-être dû au fait des observations peu nombreuses sur les substrats meubles éloignés des zones d'émissions.
<figure><img src="image_47.png" /><figcaption>Figure 26. Répartition de l'occurrence des taxons en fonction du substrat, pour les 2 plongées analysées.</figcaption></figure>

## 3.3 Communauté de macrofaune dans les tapis microbiens

Sur et à proximité des tapis microbiens, 53 taxons ont été identifiés à différents niveaux de détermination : 34 au niveau de l'espèce, 12 au niveau du genre et quelques-uns au niveau de la famille. Les nématodes ne sont pas identifiés, car en mauvais état. Ces taxons qui appartiennent à la méiofaune n'étaient pas ciblés ici ; ils sont généralement de plus petite taille (tamisés sur 32 µm à 500 µm) et sont échantillonnés sur de plus petites surfaces, avec des carottiers-tube. Il est cependant intéressant de noter leur abondance (600 individus) sur le tamis 300 µm dans les tapis microbiens du site D (Figure 27 & Figure 28).

Dans les tapis microbiens, les sédiments sont réduits jusqu'à une profondeur de 4 à 6 cm (couleur noire) et dégagent une forte odeur d'hydrogène sulfuré, ce qui n'est pas le cas des sédiments prélevés en dehors des tapis (à environ 1 m de distance) qui composent une vase beige homogène.

Les densités en macrofaune endogée sont très variables selon les sites et les carottes. Sur le site D, les abondances sont très faibles, excepté pour le CL9, où des densités importantes de nématodes (3500 ind./m²) ont été observées. Sur le site G, les densités sont plus homogènes, que ce soit dans les tapis microbiens (CL9 et CL10) ou dans les sédiments adjacents (CL11 et CL12).

La nature du sédiment, à dominante sableuse, pourrait être un facteur expliquant les très faibles densités observées, avec un effet réel sur la colonisation, ou induit par le lessivage lors du prélèvement par carottier.
En effet le sédiment remonte très « tassé » et sans eau interstitielle (impossible d'en extraire par centrifugation).

Le site G présente des densités beaucoup plus classiques et une dominance attendue par les annélides polychètes, taxon dominant de la macrofaune des sédiments bathyaux. Les taxons de méiofaune (copépodes et nématodes) sont ensuite les taxons les plus abondants dans les tapis microbiens, alors que les autres sont rares et présents en surface des sédiments, représentés par un individu/carottier (petits crustacés, ophiure). Dans les sédiments adjacents aux tapis, de couleur beige, la diversité taxonomique est plus forte.

Dans les tapis du site D, seuls quelques individus de polychètes Capitellidae et de bivalves Lucinidae sont présents (coquilles vides de grande taille et 2 petits Lucinidae vivants à 5 cm de profondeur).

Sur le site G, la distribution par famille met en évidence les contrastes en termes de diversité taxonomique entre les sédiments des tapis microbiens (4-7 familles) et ceux des sédiments adjacents du même site (13-15 familles). La composition est également très variable, avec une dominance très forte des polychètes Dorvilleidae, alors que les Paranoidae dominent dans les sédiments adjacents. Les Capitellidae sont présents avec quelques individus de grande taille, comme sur le site G.

La faune est principalement distribuée dans les premiers, voire le 1er centimètre de sédiment (Figure 29), surtout dans les tapis microbiens du site G, en relation avec les fortes concentrations en sulfures et l'anoxie rapide des sédiments.

<figure><img src="image_48.png" /><figcaption>Figure 27. Composition en groupes taxonomiques (classes et ordres) des carottiers prélevés sur et à proximité des tapis microbiens. Les prélèvements 535-CL9, CL10 & CL12 sont collectés sur les tapis microbiens du site D. Les prélèvements 537-CL9 & CL10 sont collectés sur les tapis microbiens du site G. Les prélèvements 537-CL11 & CL12 sont collectés en périphérie des tapis microbiens du site G.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_49.png" /><figcaption>Figure 28. Composition en familles (polychètes notamment) des carottiers prélevés sur et à proximité des tapis microbiens. Les prélèvements 537-CL9 & CL10 sont collectés sur les tapis microbiens du site G. Les prélèvements 537-CL11 & CL12 sont collectés en périphérie des tapis microbiens du site G. Le « n » indiqué sur chaque barre indique le nombre de familles observées.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_50.png" /><figcaption>Figure 29. Distribution verticale de la macrofaune prélevée par carottier lame.</figcaption></figure>
## 3.4 Analyses isotopiques de la macro-endofaune et de l'épifaune

Les résultats présentés dans le Tableau 8 montrent une forte variabilité des signatures en carbone entre -16,4 et -32,8‰, donc avec des enrichissements variables en isotope léger.

La représentation graphique des deux isotopes permet de distinguer plusieurs groupes d'espèces (Figure 30) :

- Trois groupes (I, II, III-IV) en fonction de leur rapport isotopique du carbone, donc différant par l'origine du carbone qu'ils ingèrent, ou la voie de fixation de celui-ci.

**Groupe I** : ces espèces montrent une signature typique de la sulfo-oxydation (oxydation des sulfures). A l'exception du Cirratulidae, dont la signature est la moins négative, elles ont été échantillonnées dans les tapis microbiens sur le site G. Il s'agit d'espèces appartenant à des familles de polychètes connues pour être adaptées aux milieux riches en sulfure et en oxygène, notamment les Dorvilleidae (avec le genre *Ophryotrocha*), et les Capitellidae, très communément rencontrés dans les tapis microbiens des sources froides (Levin, 2005).

On trouve aussi des familles plutôt rencontrées dans les sédiments en dehors des sources, tel que les Cirratulidae ou les Spionidae (Menot et al., 2009). Cette dernière famille montre cependant une grande diversité d'espèces, aux réponses environnementales parfois antagonistes. En effet, une recherche rapide révèle que l'espèce *Prionospio fallax* échantillonnée ici est très répandue dans les environnements riches en matière organique et en sulfures dans des milieux côtiers ou plus profonds ; le genre *Chaetozone* (Cirratulidae) est également reporté dans ces types d'environnement.

Ces différentes espèces, bien adaptées à un environnement riche en sulfures et pauvre en oxygène, se nourrissent vraisemblablement des bactéries filamenteuses sulfo-oxydantes qui forment les tapis microbiens.

**Groupe II** : ces taxons montrent des signatures intermédiaires, témoignant d'une nutrition mixte, basées sur la sulfo-oxydation et les apports d'origine photosynthétique (matière organique détritique). C'est le cas des Capitellidae échantillonnés dans les tapis microbiens du site D.

**Groupes III et IV** : ces taxons montrent des signatures typiques d'organismes se nourrissant d'apports basés sur la production photosynthétique donc des apports de surface. C'est le cas de nombreux polychètes récoltés en dehors des tapis microbiens, mais également des bivalves Grapheidae et Hiatellidae observés très nombreux sur les concrétions carbonatées. La nutrition de ces espèces ne dépend donc pas des émissions de fluides, et leur présence peut être reliée à la présence de substrat dur.

Le rapport isotopique de l'azote permet de distinguer :

- Le groupe I présentant des valeurs allégées en azote, indiquant une possible utilisation d'une autre source d'azote, ce qui est fréquent mais encore peu expliqué dans les environnements chimiosynthétiques. Des valeurs basses peuvent également être liées à des associations symbiotiques.

- Le groupe IV se distingue par ses valeurs élevées de rapport isotopique de l'azote, donc son niveau trophique. Plus la valeur du $\delta^{15}N$ est élevée, plus le niveau tropique est élevé. Ainsi, on trouve les prédateurs (ex. un Cirratulidae) ou un bivalve détritivore filtrant de la matière organique détritique remaniée (Hiatellidae) dans cette catégorie.

En résumé, cette étude basée sur un petit nombre de spécimens confirme que les quelques espèces de polychètes colonisant les tapis microbiens se nourrissent au moins partiellement de matière organique produite par chimiosynthèse. C'est notamment le cas du genre *Ophryotrocha*, qui présente les plus fortes densités sur le site G et se nourrit potentiellement des bactéries filamenteuses. L'influence de la production
chimiosynthétique reste limitée à quelques espèces à proximité des tapis, les polychètes des sédiments adjacents ingérant du carbone produit par photosynthèse. C'est également le cas des espèces prélevées sur les concrétions, y compris celles présentant de fortes densités comme les huîtres Gryphaeidae.

<table><caption>Tableau 8. Signatures isotopiques des tissus des invertébrés prélevés par carottiers-lame ou sur les concrétions sur les sites G (PI 537) et D (PI 535).</caption><thead><tr><th>Site/Plongée</th><th>Habitat/core</th><th>Taxon</th><th>Famille</th><th>Genre, Espèce</th><th>δ 13C/12C (‰)</th><th>δ 15N/14N (‰)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Site G / 537</td><td>Tapis/CL9</td><td>Polychaeta</td><td>Dorvilleidae</td><td>Ophryotrocha sp.</td><td>-30,73</td><td>6,92</td></tr><tr><td>Site G / 537</td><td>Tapis/CL9</td><td>Polychaeta</td><td>Capitellidae</td><td>Capitella sp.</td><td>-29,45</td><td>7,91</td></tr><tr><td>Site G / 537</td><td>Tapis/CL9</td><td>Polychaeta</td><td>Spionidae</td><td>Prionospio fallax</td><td>-32,82</td><td>5,61</td></tr><tr><td>Site G / 537</td><td>Adj./CL11</td><td>Polychaeta</td><td>Glyceridae</td><td>Glycera sp.</td><td>-17,87</td><td>11,30</td></tr><tr><td>Site G / 537</td><td>Tapis/CL10</td><td>Polychaeta</td><td>Spionidae</td><td>Prionospio sp. (ou fallax)</td><td>-29,95</td><td>4,94</td></tr><tr><td>Site G / 537</td><td>Adj./CL11</td><td>Polychaeta</td><td>Poecilochaetidae</td><td>Poecilochaetus serpens</td><td>-19,62</td><td>12,82</td></tr><tr><td>Site G / 537</td><td>Adj./CL12</td><td>Polychaeta</td><td></td><td></td><td>-20,16</td><td>8,42</td></tr><tr><td>Site G / 537</td><td>Adj./CL11</td><td>Polychaeta</td><td>Capitellidae</td><td></td><td>-21,09</td><td>7,08</td></tr><tr><td>Site G / 537</td><td>Adj./CL11</td><td>Polychaeta</td><td>Cirratulidae</td><td>Chaetozone sp.</td><td>-28,55</td><td>6,50</td></tr><tr><td>Site G / 537</td><td>Adj./CL12</td><td>Polychaeta</td><td></td><td></td><td>-21,97</td><td>8,00</td></tr><tr><td>Site G / 537</td><td>Adj./CL11</td><td>Polychaeta</td><td></td><td></td><td>-21,75</td><td>8,50</td></tr><tr><td>Site G / 537</td><td>Adj./CL11</td><td>Polychaeta</td><td></td><td></td><td>-25,77</td><td>8,03</td></tr><tr><td>Site G / 537</td><td>Adj./CL11</td><td>Polychaeta</td><td></td><td></td><td>-21,48</td><td>8,07</td></tr><tr><td>Site G / 537</td><td>Adj./CL11</td><td>Polychaeta</td><td>Paraonidae</td><td>Aricidea sp.</td><td>-22,76</td><td>8,66</td></tr><tr><td>Site G / 537</td><td>Concretion</td><td>Polychaeta</td><td>Euphrosinidae</td><td>Euphrosine borealis</td><td>-16,41</td><td>11,67</td></tr><tr><td>Site G / 537</td><td>Concretion</td><td>Bivalvia</td><td>Hiatellidae</td><td>Panomya sp.</td><td>-17,98</td><td>10,66</td></tr><tr><td>Site G / 537</td><td>Concretion</td><td>Bivalvia</td><td>Hiatellidae</td><td>Panomya sp.</td><td>-18,55</td><td>8,35</td></tr><tr><td>Site D / 535</td><td>Tapis/CL9</td><td>Polychaeta</td><td>Capitellidae</td><td>Capitella sp.</td><td>-25,85</td><td>8,50</td></tr><tr><td>Site D / 535</td><td>Concretion</td><td>Bivalvia</td><td>Gryphaeidae</td><td>Neopycnodonte cochear</td><td>-19,42</td><td>8,91</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_51.png" /><figcaption>Figure 30. Signatures isotopiques en carbone et azote des taxons analysés, prélevés dans les tapis microbiens et le sédiment adjacent des sites G et D.</figcaption></figure>
## 3.5 Présence de taxons indicateurs d'Ecosystèmes Marins Vulnérables

Sur les 42 taxons identifiés, 17 taxons (40%) sont classés comme étant des taxons indicateurs d'EMV (Tableau 9, Tableau 10). Globalement, la majorité des taxons sessiles est retrouvée dans les taxons indicateurs d'EMV.

En termes d'occurrences d'organismes appartenant à des taxons indicateurs d'EMV, le nombre d'observations de taxons EMV est de 4879 sur les 7214 observations totales (Tableau 9), ce qui porte la proportion de taxons EMV à 68%. Ce pourcentage est de 62% sur le site A et de 71% sur le site G.

Pour chaque maille, l'indice maximal observé est retenu pour l'ensemble de la cellule. Pour chaque site A et G, le score maximal est le même : 4,47. C'est le score maximal proposé par Morato et al. (2018).

La répartition géographique des taxons indicateurs d'EMV (Figure 31, Figure 32) montre que ces taxons sont observés sur l'ensemble des trajets de plongée. Par extrapolation, il est probable que ces taxons soient présents sur l'ensemble de l'habitat HIC 1180. Les roches carbonatées authigènes avec émissions de fluides sont les zones de plus grande diversité. En effet, l'ensemble des taxons EMV y sont observés, tandis que seuls les anémones et les pennatules sont observés sur les roches carbonatées recouvertes de sédiments.

Deux fois plus d'observations ont été faites sur le site G (3241 observations de taxons EMV) par rapport au site A (1638 observations). Il peut sembler que les anémones sont moins représentées sur le site G (Figure 32). Elles sont en fait bien présentes, mais un nombre beaucoup plus important de pennatules a été observé sur le site G par rapport au site A. Ces observations de pennatules sont superposées à celles des anémones, ce qui rend ces dernières non visibles sur la carte.
<figure><img src="image_52.png" /><figcaption>Figure 31. Présence des taxons indicateurs d'EMV, selon la classification de Morato et al. (2018). La ligne violette sur le site A représente la séparation entre les deux mailles concernées par ce site.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_53.png" /><figcaption>Figure 32. Présence des taxons entrant dans la catégorie « stony coral », et ayant le plus haut score EMV. La ligne violette sur le site A représente la séparation entre les deux mailles concernées par ce site.</figcaption></figure>
<table><caption>Tableau 9. Nombre et pourcentage d'observations de taxons indicateurs d'EMV sur les sites explorés.</caption><thead><tr><th></th><th>Nombre d'observations</th><th>Nombre d'observations de taxons VME</th><th>% d'observation de taxons VME</th></tr></thead><tbody><tr><td>Plongée 2</td><td>2636</td><td>1874</td><td>71,09</td></tr><tr><td>Plongée 3</td><td>4578</td><td>3633</td><td>79,36</td></tr><tr><td>Total</td><td>7214</td><td>5507</td><td>76,34</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tableau 10. Dénombrement des taxons indicateurs d'EMV sur les sites explorés selon la classification établie par Morato et al. (2018). Le nom de la catégorie de taxon est indiqué en gras.</caption><thead><tr><th>Taxon EMV</th><th>Site A (plongée 2)</th><th>Site G (Plongée 3)</th><th>Total</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Anemone</strong></td><td><strong>356</strong></td><td><strong>1227</strong></td><td><strong>1583</strong></td></tr><tr><td>Actinauge</td><td>325</td><td>1221</td><td>1546</td></tr><tr><td>Anemones and anemone-like</td><td>31</td><td>6</td><td>37</td></tr><tr><td><strong>Generic sponge</strong></td><td><strong>688</strong></td><td><strong>1048</strong></td><td><strong>1736</strong></td></tr><tr><td>Branched coral or sponge</td><td>75</td><td>36</td><td>111</td></tr><tr><td>Porifera (9 groupes morphologiques)</td><td>613</td><td>1012</td><td>1625</td></tr><tr><td><strong>Sea-pen</strong></td><td><strong>573</strong></td><td><strong>910</strong></td><td><strong>1483</strong></td></tr><tr><td>Funiculina quadrangularis</td><td>573</td><td>910</td><td>1483</td></tr><tr><td><strong>Soft corals</strong></td><td></td><td><strong>5</strong></td><td><strong>5</strong></td></tr><tr><td>Pennatulacea</td><td></td><td>5</td><td>5</td></tr><tr><td><strong>Stalked crinoid</strong></td><td><strong>1</strong></td><td><strong>9</strong></td><td><strong>10</strong></td></tr><tr><td>Crinoidea</td><td>1</td><td>9</td><td>10</td></tr><tr><td><strong>Stony coral</strong></td><td><strong>12</strong></td><td><strong>41</strong></td><td><strong>53</strong></td></tr><tr><td>Colonial</td><td>12</td><td>41</td><td>53</td></tr><tr><td><strong>Stylasterid</strong></td><td><strong>8</strong></td><td><strong>1</strong></td><td><strong>9</strong></td></tr><tr><td>Pliobothrus</td><td>8</td><td>1</td><td>9</td></tr></tbody></table>
3.6 Proposition et cartographie de sous-habitats

Les données acquises permettent de proposer la constitution de trois sous-habitats (cf. § 4), décrits en Annexe 3, Annexe 4 et Annexe 5 et dans le paragraphe 2.2.11, selon les critères des Fiches descriptives des habitats marins benthiques de la Manche, de la Mer du Nord et de l'Atlantique (La Rivière et al., 2022) (Figure 34, Figure 35) :

* Roches carbonatées authigènes avec émissions de fluides ;

* Roches carbonatées authigènes sans émissions de fluides ;

* Roches carbonatées authigènes recouvertes de sédiments.

La cartographie des sous-habitats proposés est basée sur la cartographie des substrats (meuble, dur, hétérogène) ainsi que celle des indices d'émissions de fluides actives (tapis bactériens et bullages) précédemment décrites.

Ces indices caractérisent le sous-habitat « actif » (roche carbonatées authigènes avec émissions de fluides) qui est délimité à partir de leur distribution (Figure 33, à droite, Tableau 11).

Les autres zones de substrat dur ou hétérogène caractérisent le sous-habitat « roches carbonatées authigènes sans émissions de fluides ».

Le sous-habitat « roche carbonatées authigènes recouvertes de sédiment » correspond aux autres zones, caractérisées par un substrat visible meuble, et non comprises dans le rayon de 5 m autour d'un point d'émission.

L'habitat « roches carbonatées authigènes sans émissions de fluides (inactif) » est très peu représenté (1,8 à 3,2%) en comparaison de l'habitat « roches carbonatées authigènes avec émissions de fluides (actif) » (20,5 à 31,7%) (Tableau 11).
<figure><img src="image_54.png" /><figcaption>Figure 33. Exemple de cartographie des sous-habitats (Site A) à partir de la cartographie initiale des substrats et des indices d'émissions de fluides. La délimitation du sous-habitat « roches carbonatées authigènes avec émissions de fluides » est réalisée autour des indices d'émissions avec une zone tampon d'un rayon de 5 m.</figcaption></figure>

<table><caption>Tableau 11. Surface occupée et proportion de chaque sous-habitat.</caption><thead><tr><td></td><td>PI02-zone A</td><td>PI03-zone G</td></tr></thead><tbody><tr><td>Surface totale cartographiée (m²)</td><td>3562,8</td><td>6709,2</td></tr><tr><td>Sous-habitat « roches carbonatées authigènes (actif) » (m²)</td><td>730,7<br>(20,5%)</td><td>2127,9<br>(31,7%)</td></tr><tr><td>Sous-habitat « roches carbonatées authigènes (inactif) » (m²)</td><td>113,6<br>(3,2%)</td><td>120,9<br>(1,8%)</td></tr><tr><td>Sous-habitat « roches carbonatées authigènes recouvertes de sédiments » (m²)</td><td>2718,5<br>(76,3%)</td><td>4460,3<br>(66,5%)</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_55.png" /><figcaption>Figure 34. Cartographie des sous-habitats sur le site A (PL02).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_56.png" /><figcaption>Figure 35. Cartographie des sous-habitats sur le site G (PL03).</figcaption></figure>
## 3.7 Pressions

### 3.7.1 Déchets et entremêlement

La densité totale de déchets observée dans la zone A (166 items/ha) est supérieure à celle observée dans la zone G (125 items/ha) au Sud de l'habitat (Tableau 12). Les déchets plastiques sont les plus abondants dans les deux zones (70% des déchets pour la Zone A et 56% des déchets pour la zone G), suivis des déchets de pêche pour la zone G (Sud) avec 30% et des tissus pour la zone A (18%). La densité des divers déchets de pêche est supérieure dans la zone G au Sud (38 items/ha) par rapport à la zone A au Nord (11 items/ha). La totalité des interactions observées concernent des impacts d'emmêlement. Ce type d'interaction étant principalement dû à des lignes et filets de pêche (typologies les plus observées dans cette catégorie), ainsi que des cordages, le nombre d'observations d'interaction est supérieur dans la zone G (Figure 36). Différents types de déchets et interactions associées sont illustrés sur la Figure 37.

Le détail des catégories de déchets montre également que dans les plastiques, ce sont les cordages qui dominent, donc des déchets potentiellement issus de la pêche.

Même si quelques déchets plastiques ont été observés sur les zones recouvertes de sédiment meuble (rarement cependant, sur la zone A), les déchets sont principalement localisés dans les zones de roches carbonatées affleurant (avec ou sans émissions de fluides), en raison de leur capacité de rétention (Figure 38 & Figure 39). En effet, les déchets sont toujours associés aux roches affleurantes sur la zone G. Il est à noter que 2 occurrences seulement de plastiques à usage unique sont reportées dans la zone A.

<table><caption>Tableau 12. Densités totales (items /ha) et par catégorie de déchets et nombre d'interactions avec la faune associée sur les zones couvertes par les plongées.</caption><thead><tr><th></th><th>Zone A<br>(items/ha)</th><th>Zone G<br>(items/ha)</th><th>Zone A<br>(%)</th><th>Zone G<br>(%)</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Densité totale de déchets</strong></td><td><strong>166</strong></td><td><strong>125</strong></td><td><strong>100</strong></td><td><strong>100</strong></td></tr><tr><td>Plastiques</td><td>121</td><td>70</td><td>72</td><td>56</td></tr><tr><td>Matériel de pêche<br>(hors plastiques)</td><td>11</td><td>38</td><td>6</td><td>30</td></tr><tr><td>Tissus</td><td>31</td><td>13</td><td>18</td><td>10</td></tr><tr><td>Autres</td><td>3</td><td>3</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Interactions</td><td>3</td><td>13</td><td>1</td><td>10</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_57.png" /><figcaption>Figure 36. Répartition des déchets dans les différentes catégories pour lesquelles des observations ont été réalisées.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_58.png" /><figcaption>Figure 37. Exemples de déchets et interactions associées. A : Lignes et/ou filets de pêche emmêlant une concrétion et colonisés par des éponges, ascidies et oursins. B : Filets de pêche avec interaction de recouvrement. C : Filets de pêche avec interaction de recouvrement et d'emmêlement à proximité d'oursins également potentiellement vulnérables au recouvrement et à l'emmêlement. D : Sac plastique sans interaction visible.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_59.png" /><figcaption>Figure 38. Distribution des déchets sur les sous-habitats de la zone A.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_60.png" /><figcaption>Figure 39. Distribution des déchets sur les sous-habitats de la zone G.</figcaption></figure>
### 3.7.2 Abrasion

- Variation annuelle du SAR sur la zone d'emprise des plongées

Les valeurs du SAR observées dans les zones couvertes par les plongées de la campagne GAZCOGNE2 sont élevées, surtout dans la zone Nord, avec des valeurs atteignant 0,6 soit 60% de la zone abrasée au cours d'une année (Figure 40). La pression est encore plus élevée avec l'ajout d'une zone de périmètre d'1 minute autour de la zone couverte par chaque plongée, tel que recommandé pour prendre en compte la pression d'étouffement par remise en suspension de sédiments. La comparaison avec l'indice d'abrasion avec et sans adjonction de la zone tampon suggère que la pression principale est liée à la remise en suspension de sédiment lors du chalutage de zones sédimentaires adjacentes. L'abrasion directe n'est cependant pas nulle en particulier dans la zone Nord.

L'indice d'abrasion reporté entre 2012 et 2022 montre une diminution nette sur la zone A au Nord (PI02) et une stabilité sur la zone G au sud (PI03) (Figure 40).

<figure><img src="image_61.png" /><figcaption>Figure 40. Evolution annuelle de l'indice d'abrasion entre 2012 et 2022 sur les 2 zones couvertes par les plongées, sans et avec prise en compte d'une zone tampon (respectivement en haut et en bas). PI02 (zone A au Nord), PI03 (zone G au Sud).</figcaption></figure>

- Evolution mensuelle du SAR moyennée sur la zone couverte par l'habitat
Sur l'ensemble de la zone couverte par l'habitat (selon Dupré, 2020) l'évolution mensuelle du SAR montre une légère tendance à la diminution de la pression (Figure 41). L'activité est saisonnière avec des pics hivernaux approchant ou dépassant un indice de 0,2 (c.-à-d. 20% de la zone a été soumise à un engin traînant au cours du mois). Lorsque l'on étend la zone de calcul du SAR par ajout d'une zone tampon d'1 mile autour de l'ensemble de la zone couverte par l'habitat (Figure 42b), les valeurs du SAR sont plus élevées, atteignant 0,4 en 2013-2014 mais montrent une décroissance plus nette, atteignant 0,2 à partir de 2021. Ce calcul permet de prendre en compte l'effet possible par étouffement de la remise en suspension des sédiments.

<figure><img src="image_62.png" /><figcaption>Figure 41. Evolution mensuelle et tendance de l'indicateur d'abrasion superficielle (SAR) entre 2012 et 2023 sur l'emprise de l'habitat 1180 sur le rebord du plateau aquitain. A : En considérant seulement la pression d'abrasion. B : En additionnant la pression liée à l'étouffement par remise en suspension des sédiments (ajout d'une zone tampon d'une minute de côté).</figcaption></figure>

- Evolution des pressions (Indicateur OE10, ind. 1)

Plutôt que de renseigner l'indicateur 4 correspondant aux Structures Géologiques Particulières, nous proposons de renseigner l'indicateur 1 pour l'OE10, indicateur qui correspond aux Ecosystèmes Marins
Vulnérables (EMV), afin de tenir compte des pressions indirectes par étouffement de la faune suspensivore colonisant les carbonates de l'habitat 1180. Il reste cependant possible de renseigner l'indicateur 4 en retirant la zone tampon du calcul du SAR, mais en prenant compte l'aire de distribution actualisée de l'habitat.

Le SAR a été calculé pour chaque maille carré de 1 minute sur l'emprise de l'habitat (abrasion directe) avec adjonction d'une maille supplémentaire autour de la zone d'emprise de l'habitat (pression indirecte par étouffement dû à une remise en suspension des sédiments adjacents). L'indicateur d'évolution de la pression est calculé par l'évolution du SAR annuel, par rapport à la période de référence 2012-2016 (Figure 42). Entre 2018 et 2021, la pression semblait stable ou en augmentation sur la zone de l'habitat. Depuis 2022, une diminution du SAR par rapport à la période de référence est observée sur une zone étendue de l'habitat (Figure 43). De plus, l'étendue de la zone avec une augmentation du SAR semble se restreindre au fil des années, mais est cependant toujours présente dans la moitié Sud de la zone, incluant pratiquement toute la zone explorée lors de la plongée 3 sur le site G (Figure 42).
A : 2018

<figure><img src="image_63.png" /></figure>

B : 2019

<figure><img src="image_64.png" /></figure>

C : 2020

<figure><img src="image_65.png" /></figure>

D : 2021

<figure><img src="image_66.png" /></figure>

E : 2022

<figure><img src="image_67.png" /></figure>

F : 2023

<figure><img src="image_68.png" /></figure>

<figure><img src="image_69.png" /></figure>

Figure 42. Evolution de la pression d'abrasion sur la zone d'emprise de l'habitat 1180 entre 2018 et 2023. L'évolution du SAR est représentée par mailles carrées de 1 minute. Pour chaque année, l'évolution est calculée par rapport à la période de référence (2012-2016).
<figure><img src="image_70.png" /><figcaption>Figure 43. Evolution de la pression d'abrasion : nombre de maille de chaque catégorie (augmentation, nulle, réduction, stable).</figcaption></figure>
# 4 Discussion

## 4.1 Caractéristiques générales et variabilité de l'habitat 1180

### 4.1.1 Caractéristiques physico-chimiques de l'habitat : émissions de gaz et carbonates

Une zone de 375 km² caractérisée par la présence et la persistance d'émissions de gaz, ayant engendré la précipitation de larges zones de carbonates a été mise en évidence le long de la bordure du plateau continental aquitain entre 140 et 220 m de profondeur, depuis le canyon de Cap Ferret jusqu'au canyon de Capbreton (Dupré et al., 2020, 2014a). Cette zone présente les caractéristiques de l'habitat d'intérêt communautaire HIC 1180, correspondant à l'habitat D1.5 de la typologie nationale « Structures carbonatées liées aux émissions de gaz du circalittoral du large » (Percevault et al., 2020) et à l'habitat de niveau 5 de la classification EUNIS 2022 (Niv. 5 : MD1-221: Atlantic offshore circalittoral bubbling reef). Pour la DCSMM, cet habitat est identifié comme une structure géomorphologique particulière identifiée au titre de l'objectif environnemental OE D01-HB-OE10 portant sur la réduction d'abrasion.

Il s'agit, à heure actuelle, de l'unique description de l'habitat 1180 et des communautés associées dans les eaux françaises du golfe de Gascogne. Des carbonates authigènes dérivés du méthane et des sorties de fluides ont été récemment observés aux abords du Gouf de Capbreton et pourraient constituer un second cas de présence de l'habitat, avec cependant une absence de concordance spatiale entre les sorties de fluides actuelles et les zones de carbonates authigènes (Gillet et al., 2022).

La description physique de l'habitat et la délimitation de la zone a été réalisée par l'analyse de données de sondeurs multifaisceaux, avec d'une part la rétrodiffusion du fond de mer révélant la présence, la densité et les dimensions des précipitations carbonatées, et d'autre part les enregistrements acoustiques de la colonne d'eau indiquant les émissions de bulles de gaz (Dupré et al., 2020).

Les précipitations carbonatées sont principalement des structures sub-circulaires de dimension métrique, parfois regroupées pour former des structures de quelques mètres à 120 m de long, représentant un total de 30 km² de roches affleurantes ou sub-affleurantes, dispersées dans une zone de 375 km². La plupart des carbonates affleurent de quelques dizaines de cm au-dessus du sédiment. Environ 15% des carbonates forment des reliefs plus prononcés avec des petits monts de 0,5 à 1,5 m de haut, principalement dans le Sud de la zone. D'autres concrétions sont recouvertes par une fine couche de sédiments (possiblement de quelques centimètres à plusieurs dizaines de cm) dans le Sud de la zone. La densité et les dimensions des structures carbonatées varient selon la latitude avec une zone plus dense au Sud de 44°10′N, avec des structures plus larges et plus affleurantes. L'analyse acoustique de la colonne d'eau a quant à elle révélé la présence de plus de 2600 émissions de gaz, la plupart du temps formant des panaches subverticaux, avec des débits et des extensions verticales variables, atteignant quelques dizaines de mètres de hauteur au-dessus du fond marin, et pour certains atteignant l'interface océan-atmosphère. La densité des sites d'émissions de gaz est également plus élevée dans la moitié Sud de la zone, avec 88 sites d'émission par km². Les contours des zones d'affleurement de carbonates et d'émissions de gaz coïncident parfaitement au Nord de la zone, alors qu'au Sud la zone de carbonates s'étend plus largement à l'Est et à l'Ouest de la zone active d'un point de vue des émissions. Il est également à noter que la majorité des sites d'émissions fluides coïncident à petite échelle avec celle des carbonates. A contrario, seulement 12% des dépressions (petits pockmarks) montrent des émissions gazeuses. Les émissions sont donc principalement associées à des précipitations de carbonates. En revanche, certaines zones de carbonates ne sont pas associées à des émissions de gaz actuelles, du moins visibles sous forme de bulles s'échappant du fond.
Certaines concrétions sont d'origine mixte, géogénique et « biogénique correspondant à des agrégations de bivalves vivants ou morts » conformément au premier abord à la description de l'habitat récif HIC 1170 (de Bettignies et al., 2021). Cependant, le substrat sur lequel se fixent les bivalves (huîtres) étant constitué de concrétions carbonatées issues des émissions de méthane, il s'agit bien du HIC 1180 et non d'une superposition des deux types d'habitats. Il est important de mentionner que la superposition<fnref n="6" /> des HIC 1180 et 1170 n'est pas possible d'après l'interprétation nationale des HIC marins (de Bettignies et al., 2021).

### 4.1.2 Hétérogénéité des habitats disponibles et conséquences sur la faune fixée et endogée

Les émissions de méthane ont pour conséquence la formation de substrats durs d'une part, et de zones de sédiments de conditions géochimiques particulières d'autre part, qui peuvent engendrer la formation de tapis bactériens benthiques. La profondeur et l'épaisseur variable des carbonates a également pour conséquence des zones recouvertes de substrat meuble.

L'analyse détaillée des enregistrements des vidéos lors des plongées du ROV Victor a permis de préciser l'hétérogénéité à petite échelle de ces habitats avec leur imbrication, et de caractériser de manière quantitative la conséquence de cette hétérogénéité sur la faune associée. Les variations de l'habitat, des communautés et des pressions sont par ailleurs observées à l'échelle de la zone selon la latitude, les plongées étant localisées dans les zones Nord et Sud de l'étendue de l'habitat. Les particularités de l'habitat engendrent le développement de communautés de méio-et macrofaune endogée caractéristique des sédiments réduits et de communautés de substrat dur.

Les émissions gazeuses sont le plus souvent colonisées par des tapis de bactéries filamenteuses sulfo-oxydantes. Elles se forment à partir des sulfures générés par l'oxydation anaérobie du méthane (AOM), un processus effectué par des consortiums d'archées et bactéries. Plusieurs lignées d'archées du type ANME (archées méthanotrophes anaérobiques), impliquées dans l'AOM, ont été identifiées dans les sédiments de la zone (Dupré et al., 2015). La faune prélevée par carottier lame dans ces tapis est peu diversifiée, largement dominée soit par un taxon de nématode, soit par quelques familles et genres de polychètes présentant des adaptations aux fortes concentrations en sulfures et faibles concentrations en oxygène. Des bivalves vivant en symbiose avec des bactéries sulfo-oxydantes sont également présents (lucinidés). Les analyses d'isotopes stables de la macrofaune endogée dans les tapis montrent une utilisation du carbone (du méthane) par plusieurs espèces de polychètes avec des proportions plus ou moins importantes selon leur régime trophique. L'influence de ces émissions semble cependant limitée dans l'espace : les sédiments à quelques décimètres de distance de ces sorties fluides ne sont pas couverts de tapis microbiens, et la macrofaune endogée est plus diversifiée, moins dense et de composition plus « classique ». Leur signature isotopique montre une indépendance vis-à-vis du carbone produit dans les zones de tapis à partir du méthane. La variabilité des communautés entre les sites suggère une dynamique de colonisation (nématodes puis polychètes dominants) telle que celle observée dans les zones d'émissions de fluide. Les zones de bullages ne sont pas nécessairement colonisées par les tapis microbiens (débit trop élevé ou émissions trop récentes ou non continues) et ont un impact probablement autre ou décalé dans le temps sur la faune endogée. L'habitat est donc hétérogène de l'échelle décimétrique à décamétrique, et dynamique.

Les concrétions de carbonate sont composées de sédiments hétérogènes dont des calcites sédimentaires (coccolithes, foraminifères, fragments de coquilles, carbonates détritiques) et des éléments siliciclastiques (sableux) cimentés par des carbonates authigènes (principalement composés d'aragonite). Cela leur donne un aspect de grès dur et poreux.

<footnote n="6">⁶ ou chevauchement ; c.-à-d. la possibilité de rencontrer plusieurs HIC différents au même endroit.</footnote>
Elles sont colonisées par une faune dominée par des espèces fixées suspensivores avec une majorité d'éponges, ainsi que des cnidaires solitaires et coloniaux. Il faut noter que la qualité de la vidéo limite l'identification à un niveau taxonomique peu résolu, ainsi qu'à la faune épigée de plus grande taille (> 2 cm au mieux). La faune vagile est moins nombreuse mais regroupe des échinodermes, crustacés, quelques mollusques, ainsi que plusieurs familles/ordres de poissons benthiques dont certains trouvent refuge sous les dalles de carbonates. Enfin, la matrice carbonatée renferme des éléments biogéniques tels que des coquilles de mollusques, comprenant des huîtres Grapheidés *Neopycnodontes cochlear*, dont certaines ont été récoltées vivantes.

Les concrétions carbonatées forment un substrat dur qui peut servir de support pour les espèces de l'habitat D1.2 : Roches ou blocs du circalittoral du large à coraux, en particulier *Dendrophyllia cornigera* et *Smittina cervicornis*. Si quelques individus de ces espèces ont possiblement été observés visuellement, leur identification n'a pas pu être confirmée. La présence de ces espèces pourrait être indicatrice de l'occurrence ponctuelle de l'habitat D1.2.

Les émissions gazeuses ne semblent pas avoir d'effet direct sur la composition et la densité de cette faune colonisant les structures carbonatées. En effet, la composition de cette faune n'est pas influencée par la distance aux points d'émissions de gaz, et les analyses d'isotopes stables ne mettent pas en évidence de lien trophique avec la faune ou le carbone produit à partir du méthane.

Les zones situées entre les concrétions et en dehors des zones affectées par les émissions correspondent à des zones de sédiments meubles recouvrant des zones de substrat dur. Elles sont colonisées par de la faune fixée ou peu mobile (actinies et penatulides, polychètes tubicole) récoltée à ces mêmes profondeurs dans les substrats meubles (chaluts EVHOE). Dans la zone Nord, la communauté est un peu différente à proximité des zones d'émissions : la pennatulide *F. quadrangularis* et l'annélide tubicole *H. tubicola* y sont plus nombreuses que les actinies (*Actinauge sp.* et ophiures). Ces observations suggèrent une influence, bien que limitée, des zones d'émissions dans la partie Nord.

Cette partie de l'habitat n'est pas totalement conforme à la description qui en est faite dans l'interprétation française de l'HIC 1180 (de Bettignies et al., 2021) : « *Les zones de sédiments meubles entre les concrétions carbonatées sont considérées comme HIC 1180 si elles sont colonisées par des communautés chimiosynthétiques (assemblages microbiens et faune) exploitant directement le méthane émis* ». Cependant, la présence de carbonates sous-jacents à ces sédiments meubles modifie l'habitat (variable selon leur profondeur) qu'il n'est pas possible d'évaluer, et donc potentiellement la composition de la faune qui le colonise. Par ailleurs, il n'est pas exclu que des fluides diffusent latéralement depuis les zones d'émissions observées, et affectent, même de manière discrète, ces zones de substrat meuble.

De plus, au vu de l'extrême hétérogénéité de cet habitat et de la dynamique temporelle supposée des émissions, il est difficile de séparer ces zones du reste de l'habitat. Nous proposons un découpage en sous-habitats pour rendre compte de cette hétérogénéité au sein du HIC 1180.

Des taxons indicateurs d'Ecosystèmes Marins Vulnérables sont présents aussi bien dans les zones de sédiments affectées par les émissions de fluide (bivalves lucinidés), même si leur mode de vie endogé ne permet pas de les dénombrer, que sur les concrétions affleurantes (éponges, cnidaires coloniaux, crinoïdes) et recouvertes de sédiment meuble (pennatulides, actiniaires).

Pour la mégafaune épigée : 43% des taxons sont indicateurs d'EMV. Ceci représente 76% des individus dénombrés. La densité est de 0,64 ind./m² en moyenne (0,58 et 0,67 respectivement sus les zones A et G).

La rareté de la macrofaune dans les carottiers du site D est difficile à interpréter. Les densités de macrofaune des tapis microbiens sont variables selon les sites (2200 à 23000 ind./m²) et parfois inférieures à celles d'autres sédiments des environnements riches en méthane (Levin et al., 2010 ; Decker et al., 2012). De très faibles
densités sont reportées dans les zones de flux les plus intenses, au centre d'un volcan de boue de la marge norvégienne (260 ind./m² ; Decker et al., 2012) ou d'un pockmark situé à 150 m de profondeur d'eau dans la mer du Nord (0 à 700 ind./m² ; Dando et al., 1991). Dans les deux cas, des densités non négligeables de méiofaune (copépodes ou nématodes) sont rencontrées dans certains des carottiers.

Dans les tapis bactériens du site D, seuls quelques individus de polychètes Capitellidae et de bivalves Lucinidae sont présents (coquilles vides de grande taille et deux petits Lucinidae vivants à 5 cm de profondeur). Ces derniers font partie des quelques familles de bivalves connues pour vivre en symbiose avec des bactéries qui oxydent les sulfures (p. ex. Dando et al., 1994). Ils sont caractéristiques de milieux profonds et côtiers riches en hydrogène sulfuré, et leur association symbiotique est fortement probable, car rencontrée chez toutes les espèces étudiées dans cette famille. Dans les sédiments pauvres en macrofaune du pockmark de la mer du Nord par exemple, Dando et al. (1991) ont échantillonné une autre famille de bivalves, les Thyasiridae.

Les Capitellidae et les Dorvilleidae sont deux familles de polychètes adaptés aux milieux riches en hydrogène sulfuré et pauvre en oxygène. Ces deux familles colonisent des tapis microbiens des sources froides (Levin, 2005 pour revue ; Decker et al., 2012 ; Levin et al., 2013). Les tapis bactériens sont les habitats des sources froides dont les concentrations et les flux de sulfures sont les plus élevés (Niemann et al., 2006 ; Sahling et al., 2002). Les Dovilleidae qui possèdent des tolérances exceptionnelles à l'hypoxie et aux concentrations en hydrogène sulfuré, atteignent des densités très élevées sur le site G, 1300 à 4600 ind./m². Ce sont des omnivores de subsurface se nourrissant potentiellement des tapis microbiens. Quatre espèces de Capitellidae sont présentes, avec seulement le genre Capitella dans les tapis microbiens. De même, seul le genre de Dovilleidae Ophryotrocha colonise les tapis du site G. Ophryotropha est distribué dans les sources hydrothermales et les sources froides (ex. Paxton & Morineaux, 2009).

Aussi, par principe de précaution, il est préconisé pour la mise en place de mesures de protection, de considérer une zone aussi vaste que possible, prenant en compte la variabilité de l'habitat et faisant l'hypothèse que les zones correspondant aux sous-habitats sans émissions de fluides (avec ou sans couverture sédimentaires) peuvent être à un moment ou un autre affectées par des émissions, ou être le siège d'émissions diffuses.

### 4.1.3 Variabilité de l'habitat physico-chimique, de la faune, et des pressions à l'échelle de la zone couverte par l'habitat (différences N/S)

#### 4.1.3.1 Variabilité de l'habitat

S'il s'avère nécessaire de diminuer la surface de la zone de l'habitat à protéger, dans la perspective d'un site Natura 2000, il convient d'observer certains éléments concernant la variabilité de l'habitat, des communautés benthiques et des pressions sur l'ensemble de la zone.

Les données sont issues des études basées sur les observations géophysiques d'une part (bathymétrie, rétrodiffusion du fond et de la colonne d'eau) publiées (Dupré et al., 2020, 2014b), et de l'analyse des données des plongées ROV d'autre part, quantitative dans la Zone A (PI02) située au Nord de la zone de l'habitat et dans la Zone G (pl03) située au Sud de la zone de l'habitat et qualitative dans la zone D, (PI01) située au centre de la zone délimitée de l'habitat 1180 (Tableau 13). Il faut noter que les plongées ne couvrent qu'une faible proportion de chaque zone. Leur tracé a été conçu pour prospecter un maximum de sites d'émissions de fluides et de carbonates affleurant.
<table><caption>Tableau 13. Récapitulatif des caractéristiques géophysiques, faunistiques et des pressions sur les zones prospectées (en fonction de la latitude) le long de l'extension latitudinale de l'habitat. Les % sont calculés par rapport à la surface totale explorée par les moyens optiques du ROV.</caption><thead><tr><th>Zone</th><th>Emissions de gaz (acoustique ; Dupré et al 2020 ; et optique)</th><th>Densité relative des carbonates affleurant (acoustique ; Dupré et al., 2020)</th><th>Recouvrement des Carbonates (optique %)</th><th>Sous-habitat « Carbonates actif » (%)</th><th>Faune (ind./m²) Taxons EMV (%)*</th><th>Déchets (total/ pêche) (Nb/ha)</th><th>Entremê -lement (ha)</th><th>Pression d'Abrasion et évolution</th></tr></thead><tbody><tr><td>A</td><td>+</td><td>+</td><td>13</td><td>20</td><td>0,68 ind./m²<br>71 % des taxons</td><td>166/11</td><td>3</td><td>+ SAR=0,5<br>Evolution à la baisse</td></tr><tr><td>D</td><td>++</td><td>+++<br>zone des "monts"</td><td>Non quantifiable</td><td>Non quantifiable</td><td>10 taxons EMV<br>1 taxon supp.</td><td>++</td><td>+</td><td>+<br>Evolution<br>Stable à Augmentation</td></tr><tr><td>G</td><td>+++</td><td>++</td><td>23</td><td>32</td><td>0,75 ind./m²<br>79 % des taxons</td><td>125/38</td><td>13</td><td>+ SAR=0,5<br>Evolution stable<br>à Augmentation</td></tr></tbody></table>

Le site G est caractérisé par davantage d'activité fluide, davantage de carbonates, et de taxons EMV que la zone A. Par ailleurs, on y observe davantage de déchets de pêche et d'interactions des déchets avec la faune. La densité de faune est légèrement supérieure mais ce résultat est peut-être non significatif au vu de l'effort d'échantillonnage.

**La composition faunistique** (faible résolution taxonomique d'après les images) suggère peu de différences entre les zones couvertes par les plongées.

Il est cependant possible de noter sur les substrats meubles, une proportion plus élevée d'ophiures sur la zone A, alors que les penatulides et polychètes tubicoles sont plus abondants sur la zone G. Sur les substrats durs, on observe un peu plus de cnidaires coloniaux (hard & soft corals) sur la zone G, mais plus de « branched corals or sponges » sur la zone A.

Des antipathaires de grande taille sont observés sur les zones A et D. Ils sont probablement particulièrement sensibles à l'abrasion. Une proportion plus importante d'éponges encroûtantes a été observée sur la zone G mais les éponges érigées en forme de coupes, massives ou tridimensionnelles sont également présentes.

**La proportion de taxons indicateurs d'EMV** est plus importante sur la zone G, avec un pourcentage d'individus appartenant à des taxons indicateurs d'EMV de 71 % sur le site A et de 79 % sur le site G.

Il est donc difficile de comparer l'état de conservation (structure et fonctions de l'habitat) des différentes zones prospectées, au vu du faible échantillonnage (de la surface balayée).

### 4.1.3.2 Pressions : déchets

Les déchets sont présents sur l'ensemble de la zone avec une dominance des plastiques suivis des déchets de pêche et des tissus. Les déchets (notamment plastiques) sont plus nombreux sur la zone Nord (A) mais les déchets de pêche sont plus abondants sur la zone Sud (G) provoquant plus d'entremêlements avec la faune.

Ils sont principalement observés dans les zones de carbonates affleurant. La densité est élevée (125 à 166 items/ha selon la zone) soit plus d'un déchet par surface de 10*10 m. Ceux-ci sont responsables d'un certain nombre d'interactions, notamment des emmêlements avec la faune. Certains déchets (cordages, autres déchets de pêche telle que les flotteurs de filets) sont colonisés par la faune. Deux occurrences seulement de plastiques à usage unique sont reportées dans la zone A.

<footnote>* densités et proportions non quantifiables pour la zone D avec la donnée disponible: sont indiqués les nombres de taxons EMV observés et de taxons supplémentaires non observés dans les zones A et G.</footnote>
Il est difficile de comparer ces densités avec d'autres évaluations, généralement faites à partir de données issues de chalutage (Galgani et al., 2023 ; Gérigny et al., 2023). Une comparaison peut cependant être faite avec l'estimation des déchets dans les canyons où l'on trouve l'habitat récif HIC 1170 (van den Beld et al., 2017). En effet les méthodes d'observation sont les mêmes (images ROV ou caméra tractée), même si l'estimation des densités est moins précise car réalisée par image dans le cas des canyons du fait de l'usage d'une caméra tractée sans enregistrement d'altitude en continu. Un ordre de grandeur des densités par m² peut cependant être estimé, en prenant en compte une surface moyenne par image de 3,57 m² correspondant à une altitude de moyenne de 2,5 m, telle que mentionnée dans l'article.

Ainsi, les densités totales sont du même ordre de grandeur : moyenne de 1,1 déchet /100 m² dans les canyons, vs 1,2 à 1,7 /100 m² dans les zones de plongées A et G de la zone du HIC 1180 en rebord de plateau aquitain.

Les pourcentages des 2 principales catégories de déchets dans les 2 types d'environnements diffèrent cependant. Ainsi, les plastiques dominent dans les 2 cas, avec environ 42% et 50% respectivement dans les canyons et pour l'HIC 1180 du rebord du plateau aquitain. Les déchets liés à pêche, représentent seulement ~16% dans les canyons contre 33% dans la zone G au Sud du HIC 1180 (et 6% dans la zone A au Nord). On peut ajouter à ces chiffres les cordages plastiques probablement majoritairement issus de la pêche, qui représentent 30% du total dans l'HIC 1180. Alors que les cordages ne représentent que 6% dans les canyons. Les déchets liés à la pêche sont donc en proportion plus abondante dans la zone de l'HIC 1180 en rebord de plateau aquitain que dans les canyons du golfe de Gascogne le long de la façade atlantique française.

* **Pressions : abrasion**

La pression d'abrasion est relativement faible sur le rebord du plateau aquitain en comparaison avec celle du plateau continental interne. Elle n'est cependant pas nulle. Le SAR (correspondant au nombre de fois où la zone est entièrement chalutée en une année) varie de 0,15 à 0,4 (soit 15 à 40% de la surface abrasée une fois par période) entre 2012 et 2016, puis sa valeur mensuelle est égale ou inférieure à 0,05 (5% de la surface) la plupart du temps entre 2016 et 2023.

Globalement, la pression d'abrasion est légèrement en diminution sur l'habitat par rapport à la période de référence (2012-2016) si l'on considère l'ensemble de la zone couverte par l'HIC 1180. Cependant la zone Sud, et dans une moindre mesure la zone intermédiaire entre la partie Nord et Sud de l'aire couverte par l'habitat montre une pression en augmentation notamment dans les parties centrales (moins sur les bordures, vers le plateau et bord externe du plateau).

Cette pression peut provoquer une abrasion directe mais aussi être responsable des déchets de pêche plus nombreux, et également affecter de manière indirecte la faune par étouffement.

Au vu de l'hétérogénéité de l'évolution de la pression d'abrasion et d'étouffement à l'échelle de la zone couverte par l'HIC 1180, il est prudent de considérer les observations à une échelle plus fine. Cela est rendu possible par le calcul de l'indicateur par maille d'un mile de côté. Celui-ci montre en effet que malgré une évolution moyenne de la pression à la baisse, une partie de l'HIC 1180 est soumise à une pression d'abrasion persistante voire en augmentation.

* **Conséquences des observations à l'échelle de l'habitat sur les recommandations en termes de conservation**

Il est possible que la zone G au Sud soit actuellement plus fortement soumise aux pressions. De plus, l'abondance des zones d'émissions de gaz à l'origine d'un habitat fonctionnel particulier, plus élevée dans cette zone Sud, est un facteur à prendre en compte pour la conservation. Cependant, l'absence de certains taxons de grande taille indicateurs d'EMV tels que les grands antipathaires *Parantipathes* sp. et *Trissopathes* sp. observés plus au Nord peut également justifier d'étendre la zone jusqu'au site D, voire A. Leur absence
d'observation dans la zone G n'est cependant pas un indicateur fiable de leur absence effective. On ne peut
ekarter l'hypothèse que ces taxons de grande taille soient présents au Sud, ou qu'ils l'aient été par le passé,
mais que la pression d'abrasion plus forte au Sud ait décimé la population.

## 4.2 Conséquence de l'hétérogénéité de l'habitat et variabilité de la faune y compris les taxons indicateurs d'EMV : proposition de sous-habitats

### 4.2.1 Proposition

La composition de la mégafaune épigée varie principalement en fonction du substrat. La faune endogée varie en fonction de la présence des émissions de gaz qui est à l'origine de sédiments réduits riches en sulfures et pauvres en oxygène. Au vu de la proximité des émissions et des carbonates, et de la taille (< 0,1 m²) des zones directement impactées par les émissions (du moins la partie visible), il n'est pas possible de dissocier ces habitats. Chacune de ces zones inclut des taxons indicateurs d'EMV.

La description des sous-habitats est nécessaire pour la demande de classement Natura 2000 car le réseau doit couvrir la variabilité de l'habitat. La variabilité de l'habitat réside ici dans le côté actif (1) vs. inactif (2) et la présence ou non de sédiment sur les substrats carbonatés (3).

Les 3 sous-habitats proposés pour la typologie française sont donc :

(1) Roches carbonatées authigènes avec émissions de fluides ;

(2) Roches carbonatées authigènes sans émissions de fluides ;

(3) Roches carbonatées authigènes recouvertes de sédiments.

Afin de prendre en compte la possible diffusion latérale de gaz dans le sédiment et sous les concrétions, une
zone tampon d'un rayon de 5 m est utilisée pour délimiter le sous-habitat (1) avec « émissions de fluides ».

Les critères de distinction sont exposés ci-après (§4.2.2) et une description de chaque sous-habitat est
proposée en Annexe (Annexe 3, Annexe 4, Annexe 5).

### 4.2.2 Sous-habitat « Roches carbonatées authigènes recouvertes de sédiment »

Si les structures carbonatées s'étendent sur des surfaces très vastes, ces structures sont souvent recouvertes d'une couche de sédiments meubles (possiblement entre quelques centimètres et plusieurs dizaines de centimètres). L'habitat est alors d'apparence similaire à l'habitat meuble environnant. Cependant la présence de substrat dur sous-jacent est susceptible d'impacter la composition des communautés (influence possible sur les communautés de substrat meuble et sur la bioturbation). L'habitat est donc considéré comme différent des vases circalittorales du large (D6.1) en raison de sa faible teneur en vase (< 20%) même si selon l'épaisseur de sédiment, il pourrait s'en rapprocher (partie Est de la zone où l'épaisseur de sédiment peut atteindre 1 m voire 2 m). Par contre, il pourrait se rapprocher de l'habitat D.5.2 « Sables fins envasés circalittoraux du large ». Par ailleurs, cet habitat pourrait être affecté par des émissions gazeuses dont la dynamique temporelle n'est pas prévisible.

### 4.2.3 Distinction en fonction de la présence d'émissions de fluides

Il est proposé ici de distinguer les 2 sous-habitats en fonction de la présence ou non d'émissions de fluides
actuellement :

* Roches carbonatées authigènes avec émissions de fluides

* Roches carbonatées authigènes sans émissions de fluides
A proximité ou entre les structures carbonatées affleurantes, les émissions gazeuses sous forme de bulles de méthane sont distribuées de façon irrégulière, généralement caractérisées par la présence de tapis microbiens se développant par chimiosynthèse. Ces tapis formés de bactéries filamenteuses sulfo-oxydantes indiquent la présence d'hydrogène sulfuré et témoignent de conditions hypoxiques voire anoxiques (« sédiments réduits »). Ils suggèrent également la présence d'une faune spécifique et adaptée à ces conditions particulières. Cette faune a en effet été échantillonnée dans les sédiments colonisés par les tapis. Les émissions de fluide modifient la chimie du sédiment et la composition des communautés de substrats meubles, tel que cela a été observé par des échantillonnages dans les tapis microbiens. En revanche, les émissions de fluides ne semblent pas affecter la faune colonisant les substrats durs adjacents. La composition de la faune épigée observée à partir du jeu de données analysées (images vidéo des plongées ROV) ne diffère pas significativement en fonction de la distance aux zones d'émissions, ni entre les 2 sous-habitats proposés.

Les émissions semblent très localisées au niveau de petites zones généralement colonisées par des tapis microbiens. Leur influence sur la chimie du sédiment (hypoxie, sulfures) et sur la composition de la faune semble également très limitée dans l'espace mais ces hypothèses sont basées uniquement sur l'analyse de quelques carottes qui ont permis la comparaison de l'endofaune dans et à proximité des zones visuellement impactées par les émissions (tapis microbiens). Aussi la diffusion latérale des fluides n'est pas à exclure. De même, chaque point d'émission de bulles de gaz n'est pas systématiquement associé à un tapis (ou des filaments microbiens), bien que ceux-ci soient fréquents à proximité (distance médiane bulles-tapis : 36 cm). Il est également possible que le développement des tapis soit décalé dans le temps par rapport au bullage, et que l'effet des apports de fluides se poursuive sur la faune après disparation des tapis bactériens. Par principe de précaution, un rayon de 5 m autour des tapis et des bullages est donc établi pour définir cet habitat. Les zones de carbonates non recouvertes de sédiments, et n'entrant pas dans un rayon de 5 m autour des tapis et zones de bullages sont considérées comme caractérisant le sous-habitat « sans émission de fluides ».

## 4.3 DHFF - Eléments pour l'Evaluation biogéographique de l'état de conservation du HIC 1180

### 4.3.1 Précédente évaluation

L'habitat 1180 a fait l'objet d'évaluation biogéographique de son état de conservation à partir de la période 2001-2006 pour les habitats côtiers au Danemark, puis en Espagne, Suède et Roumanie (2007-2012) et au large de l'Irlande (2013-2018) (Tableau 15).

En France, l'habitat a été évalué pour la première fois en 2019. L'aire de répartition naturelle a été renseignée (cf. fiche Evaluation - Habitat<fnref n="7" />), en rebord du plateau aquitain entre le canyon Cap Ferret au nord et le canyon Capbreton au Sud, à des profondeurs d'eau comprises entre 150 et 200 m et sur une superficie d'environ 400 km². La cartographie plus fine au regard de la définition de l'habitat (selon EUR 28⁸, European Commission, DG-ENV, 2013) ainsi que la description des communautés benthiques associées restaient encore à effectuer. Cette première étape est essentielle en amont du processus de désignation de sites Natura 2000 requis pour cet habitat.

Les principales conclusions de l'évaluation 2019 spécifiques au rapportage Français sont résumées dans le Tableau 14 et décrites ci-après. Pour les différents pays Européens, les conclusions sont résumées dans le Tableau 15. Pour information, l'évaluation globale de l'état de conservation résulte de l'agrégation de l'évaluation individuelle de 4 paramètres ; à savoir (1) l'aire de répartition, (2) la surface occupée par l'habitat,

<footnote n="7">⁷ https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/2714?texte=1180</footnote>

<footnote n="8">⁸ https://ec.europa.eu/environment/nature/legislation/habitatsdirective/docs/Int_Manual_EU28.pdf</footnote>
(3) la structure et les fonctions de l'habitat et (4) les perspectives futures ; selon 4 modalités (1) favorable, (2) inconnu, (3) défavorable inadéquat ou (4) défavorable mauvais.

L'aire de répartition a été évaluée « favorable » et sa tendance (à court terme : 2007 à 2018) comme « stable », avec une attention soulignée sur la lenteur de la croissance des carbonates authigènes. Ainsi, la croissance n'est pas perceptible sur une période de quelques années et il est difficile de prédire avec certitude l'évolution d'un tel milieu, au sens où des phénomènes érosifs peuvent mettre à nu des structures partiellement ou totalement enfouies et ainsi augmenter l'affleurement en fond de mer de ce type de substrat. L'aire de répartition favorable n'avait pas pu être renseignée.

La surface occupée par l'habitat a été évaluée « favorable » et sa tendance (à court terme : 2007 à 2018) comme « stable ». Du fait du manque de données, cette évaluation a été réalisée sur la base d'une extrapolation de données partielles.

Concernant le paramètre **structure et fonctions** de l'habitat, l'état de conservation et sa tendance ont été considérées comme « **inconnus** » d'après le manque de données. Il était cependant rapporté que « de nombreux bivalves, principalement des huîtres Gryphaeidae du genre Neopycnodonte, ainsi des éponges et des serpulidés sont associés à ces encroûtements carbonatés (Pierre et al., 2017) ».

Le paramètre **perspectives futures** prend en compte les pressions et leur impact supposé sur les précédents paramètres (aire de répartition, surface, structure et fonctions). Il repose sur l'évaluation de leur tendances futures (de 2019 à 2030), en intégrant également l'existence de mesure(s) de gestion. D'après le manque de connaissance, les perspectives futures ont été évaluées comme « **inconnues** ». Il est important de noter que les niveaux des pressions et menaces liées à la « récolte de poissons et coquillages marins » ainsi qu'aux « processus naturels abiotiques », étaient considérés comme d'importance moyenne. Il était souligné que « La modification du substrat carbonaté peut être induite par des phénomènes naturels, la sédimentation (sous l'action potentielle des courants) peut recouvrir partiellement une partie des structures carbonatées. L'activité de pêche par l'utilisation de matériel raclant le fond marin peut également potentiellement entraîner une modification du milieu et impacter les communautés benthiques. Les impacts sur la faune peuvent également provenir de la perte de matériel de pêche fréquemment observée sur le fond. Ces deux types de pression ne sont cependant pas quantifiées et sont mentionnées en tant qu'impacts potentiels sur le milieu. ». La nécessité de mettre en place des mesures avait été rapportée, sans que celles-ci puissent être définies.

<table><caption>Tableau 14. Récapitulatif de l'évaluation 2019 (de Bettignies et al., 2019).</caption><thead><tr><th></th><th>Etat de conservation</th><th>Tendance court terme (2007 à 2018)</th><th>Tendance future (2019 - 2030)</th></tr></thead><tbody><tr><td>(1) Aire de répartition</td><td>Favorable</td><td>Stable</td><td>Stable</td></tr><tr><td>(2) Surface</td><td>Favorable</td><td>Stable</td><td>Stable</td></tr><tr><td>(3) Structure et fonctions</td><td>Inconnu</td><td>Inconnue</td><td>Non renseigné</td></tr><tr><td>(4) Perspectives futures</td><td>Inconnu</td><td>non applicable</td><td>non applicable</td></tr><tr><td>► Conclusion (2013 – 2018)</td><td>Inconnu</td><td>Stable</td><td>non applicable</td></tr></tbody></table>
<caption>Tableau 15. Evaluation biogéographique de l'état de conservation de l'HIC 1180 sur la période 2013-2018 dans les différents pays Européens.</caption>

Legend: FV Favourable XX Unknown U1 Unfavourable-Inadequate U2 Unfavourable-Bad

Current selection: 2013-2018, Coastal habitats, 1180 Submarine structures made by leaking gases, All bioregions. Show all Coastal habitats

<table><caption>Member States reports</caption><thead><tr><th rowspan="2">MS</th><th rowspan="2">Region</th><th rowspan="2">Surface</th><th colspan="3">Range (km²)</th><th colspan="3">Area (km²)</th><th colspan="10">Structure and functions (km²)</th><th colspan="4">Future prospects</th><th colspan="4">Overall assessment</th><th colspan="3">Distribution area(km²)</th></tr><tr><th>Status (% MS)</th><th>Trend</th><th>FRR</th><th>Min</th><th>Max</th><th>Best value</th><th>Type est.</th><th>Method</th><th>Status (% MS)</th><th>Trend</th><th>FRA</th><th>Good</th><th>Not good</th><th>Not known</th><th>Status</th><th>Trend</th><th>Range prosp.</th><th>Area prosp.</th><th>S & f prosp.</th><th>Status</th><th>Curr. CS</th><th>Curr. CS trend</th><th>Prev. CS</th><th>Prev. CS trend</th><th>Status Nat. of ch.</th><th>CS trend Nat. of ch.</th><th>Distrib.</th><th>Method</th><th>% MS</th></tr></thead><tbody><tr><td></td><td>Member state: TL</td><td>4911</td><td>13.84</td><td>+</td><td>≈</td><td>N/A</td><td>N/A</td><td>0.03</td><td>estimate</td><td>b</td><td>0.01</td><td>+</td><td>≈</td><td>N/A - N/A</td><td>N/A - N/A</td><td>0.03 - 0.03</td><td>U2</td><td>=</td><td>good</td><td>good</td><td>poor</td><td>U1</td><td>U2</td><td>=</td><td>U2</td><td>=</td><td>genuine</td><td>genuine</td><td>2600</td><td>b</td><td>18.18</td></tr><tr><td>ES</td><td>MATL</td><td>12800</td><td>36.07</td><td>u</td><td>≈</td><td>N/A</td><td>N/A</td><td>167.27</td><td>estimate</td><td>b</td><td>66.30</td><td>u</td><td>≈</td><td>N/A - N/A</td><td>N/A - N/A</td><td>167.27 - 167.27</td><td>XX</td><td>u</td><td>unk</td><td>unk</td><td>unk</td><td>XX</td><td>XX</td><td>=</td><td>XX</td><td>N/A</td><td>noChange</td><td>noChange</td><td>9000</td><td>b</td><td>62.94</td></tr><tr><td>FR</td><td>MATL</td><td>400</td><td>1.13</td><td>=</td><td>≈</td><td>N/A</td><td>N/A</td><td>50</td><td>estimate</td><td>b</td><td>19.82</td><td>=</td><td>≈</td><td>N/A - N/A</td><td>N/A - N/A</td><td>50 - 50</td><td>XX</td><td>x</td><td>unk</td><td>unk</td><td>unk</td><td>XX</td><td>XX</td><td>=</td><td>N/A</td><td>N/A</td><td>knowledge</td><td>knowledge</td><td>400</td><td>c</td><td>2.80</td></tr><tr><td>IE</td><td>MATL</td><td>400</td><td>1.13</td><td>=</td><td>400</td><td>N/A</td><td>N/A</td><td>25</td><td>estimate</td><td>b</td><td>9.91</td><td>=</td><td>25</td><td>25 - 25</td><td>N/A - N/A</td><td>N/A - N/A</td><td>FV</td><td>=</td><td>good</td><td>good</td><td>good</td><td>FV</td><td>FV</td><td>=</td><td>N/A</td><td>N/A</td><td>noChange</td><td>noChange</td><td>400</td><td>b</td><td>2.80</td></tr><tr><td>SE</td><td>MATL</td><td>2900</td><td>8.17</td><td>=</td><td>2900</td><td>N/A</td><td>N/A</td><td>10</td><td>estimate</td><td>c</td><td>3.96</td><td>=</td><td>≈</td><td>N/A - N/A</td><td>N/A - N/A</td><td>10 - 10</td><td>U1</td><td>=</td><td>good</td><td>good</td><td>bad</td><td>U2</td><td>U2</td><td>=</td><td>U2</td><td>=</td><td>noChange</td><td>knowledge</td><td>1000</td><td>c</td><td>6.99</td></tr><tr><td>UK</td><td>MATL</td><td>14074</td><td>39.66</td><td>u</td><td>x</td><td>N/A</td><td>N/A</td><td>N/A</td><td>estimate</td><td>d</td><td>0</td><td>u</td><td>x</td><td>N/A - N/A</td><td>N/A - N/A</td><td>N/A - N/A</td><td>XX</td><td>u</td><td>unk</td><td>unk</td><td>unk</td><td>XX</td><td>XX</td><td>=</td><td>XX</td><td>N/A</td><td>noChange</td><td>noChange</td><td>900</td><td>b</td><td>6.29</td></tr><tr><td>RO</td><td>MBLS</td><td>1100</td><td>100</td><td>=</td><td>≈</td><td>50</td><td>N/A</td><td>N/A</td><td>estimate</td><td>c</td><td>100</td><td>x</td><td>≈</td><td>N/A - N/A</td><td>N/A - N/A</td><td>N/A - 50</td><td>XX</td><td>x</td><td>good</td><td>good</td><td>unk</td><td>FV</td><td>FV</td><td>x</td><td>FV</td><td>N/A</td><td>noChange</td><td>noChange</td><td>1200</td><td>c</td><td>100</td></tr><tr><td>CY</td><td>MMED</td><td>N/A</td><td>0</td><td>x</td><td>x</td><td>N/A</td><td>N/A</td><td>N/A</td><td>estimate</td><td>d</td><td>0</td><td>N</td><td>x</td><td>N/A - N/A</td><td>N/A - N/A</td><td>N/A - N/A</td><td>XX</td><td>N/A</td><td>unk</td><td>unk</td><td>unk</td><td>XX</td><td>XX</td><td>=</td><td>XX</td><td>N/A</td><td>N/A</td><td>N/A</td><td>N/A</td><td>d</td><td>0</td></tr><tr><td>ES</td><td>MMED</td><td>5800</td><td>58</td><td>u</td><td>≈</td><td>N/A</td><td>N/A</td><td>0.03</td><td>estimate</td><td>b</td><td>0.02</td><td>u</td><td>≈</td><td>N/A - N/A</td><td>N/A - N/A</td><td>0.02 - 0.02</td><td>XX</td><td>u</td><td>unk</td><td>unk</td><td>unk</td><td>XX</td><td>XX</td><td>=</td><td>XX</td><td>N/A</td><td>noChange</td><td>noChange</td><td>6200</td><td>b</td><td>63.27</td></tr><tr><td>GR</td><td>MMED</td><td>N/A</td><td>0</td><td>x</td><td>x</td><td>N/A</td><td>N/A</td><td>N/A</td><td>estimate</td><td>d</td><td>0</td><td>x</td><td>x</td><td>N/A - N/A</td><td>N/A - N/A</td><td>N/A - N/A</td><td>XX</td><td>x</td><td>unk</td><td>unk</td><td>unk</td><td>XX</td><td>XX</td><td>=</td><td>XX</td><td>N/A</td><td>noChange</td><td>noChange</td><td>N/A</td><td>d</td><td>0</td></tr><tr><td>IT</td><td>MMED</td><td>4200</td><td>42</td><td>x</td><td>x</td><td>N/A</td><td>N/A</td><td>155.18</td><td>estimate</td><td>b</td><td>99.98</td><td>x</td><td>x</td><td>N/A - N/A</td><td>N/A - N/A</td><td>N/A - N/A</td><td>XX</td><td>x</td><td>unk</td><td>unk</td><td>unk</td><td>XX</td><td>XX</td><td>=</td><td>XX</td><td>N/A</td><td>knowledge</td><td>N/A</td><td>3600</td><td>c</td><td>36.73</td></tr></tbody></table>
### 4.3.2 Eléments pour la prochaine évaluation

L'analyse détaillée de données issues de plongées avec le ROV Victor 6000, comprenant des données d'imagerie vidéo et des prélèvements, a permis de préciser la variabilité de l'habitat. Ces analyses incluent des éléments sur la nature du substrat et les émissions gazeuses, ainsi que certaines caractéristiques faunistiques associées aux deux particularités de cet habitat : les substrats durs formés par les concrétions de carbonate authigène dérivé du méthane et les sédiments affectés par les émissions gazeuses. La faune épigée, visible sur les enregistrements vidéo, a été caractérisée et dénombrée sur les substrats durs et meubles, et la faune endogée dans les sédiments au droit des émissions gazeuses et ceux adjacents.

L'évaluation de l'état de conservation et des tendances pour chacun des paramètres est basée sur cette connaissance actualisée et le dire d'experts.

#### 4.3.2.1 Aire de répartition

L'aire de répartition est une généralisation spatiale de la distribution observée, qui représente les occurrences d'habitat dans une grille de rapportage de résolution 10 × 10 km (100 km²) (mise à disposition par la Commission Européenne) dans les régions biogéographiques en France métropolitaine (DG Environment 2017).

L'aire de répartition est précisée par une analyse plus récente des données acoustiques et des plongées ROV (Dupré et al., 2020). Cette surface a pu être comparée à la grille européenne (Figure 44). La distribution observée est celle des structures carbonatées qui caractérisent les conditions physiques/chimiques du HIC 1180. Le polygone obtenu (Dupré et al. 2024) est issu de l'interprétation de données acoustiques renseignant sur la morphologie (bathymétrie) et la nature des substrats (rétrodiffusion du fond marin) (Dupré et al., 2020). La distribution des émissions de bulles de méthane est comprise dans cette emprise polygonale (Dupré et al. 2020).

La superficie de l'aire de répartition exprimée en km² est le produit du nombre de mailles où l'habitat a été observé par la superficie de chaque maille soit 100 km². La répartition de l'habitat s'étend sur 12 mailles de la grille de rapportage (Figure 44) représentant ainsi une surface de 1200 km² (> 400 km², soit l'aire de répartition naturelle précédemment rapportée en 2019).

A dire d'expert, il n'y a pas *a priori*, d'autres occurrence d'HIC 1180 le long de la façade Atlantique, à l'exception possible du canyon de Capbreton situé au Sud de la zone couverte par les campagnes Gazcogne. La présence de l'HIC 1180 est suggérée dans le gouf de Capbreton sur la base notamment des données de la campagne HaPoGé (exploration en 2017 avec le HROV Ariane) (Gillet et al., 2022). La présence de carbonates authigènes dérivés du méthane est d'une part reportée dans la tête du gouf, à des profondeurs autour de 40 m. D'autre part, des émissions de gaz ont été enregistrées par l'acoustique de la colonne d'eau dans une zone plus profonde sur le rebord du canyon. La zone des carbonates ne semble cependant pas active d'un point de vue des émissions de fluides. La valeur actuelle de l'aire de répartition de l'HIC 1180 pourrait être > 1200 km² si les occurrences du gouf de Capbreton sont avérées. En l'absence d'éléments publiés sur la distribution spatiale de structures carbonatées authigènes de la région du gouf de Capbreton, seules les occurrences de l'HIC 1180 sur le rebord du plateau aquitain ont été considérées.

L'évaluation de l'état de conservation (de l'aire de répartition) est basée sur une comparaison entre l'aire de répartition actuelle (valeur actuelle ou VA) et l'aire de référence favorable (valeur de référence favorable ou VRF). La VRF est définie comme « l'aire de répartition ou la surface occupée dans laquelle toutes les variations écologiques naturelles de l'habitat sont incluses et d'une superficie suffisamment grande pour permettre la persistance de l'habitat à long terme » (a minima en 1992, lorsque la DHFF est entrée en vigueur) (DG Environment, 2023). La VRF pour l'aire de répartition n'est pas connue pour l'habitat 1180. Cependant, la VA
et la VRF devraient être équivalentes d'après la description faite pour l'HIC 1180 et induire de fait une
évaluation « **favorable** » pour l'état de conservation de l'aire de répartition.

L'évaluation de la tendance de l'aire de répartition (à court terme : 2013 à 2024) peut être, comme pour l'évaluation précédente de 2019, considérée comme « **stable** », avec les mêmes arguments (lenteur de la croissance des carbonates authigènes avec des taux estimés entre 4 et 1200 mm pour 1000 ans) (Dupré et al., 2020). Les émissions gazeuses sont également estimées stables à court terme (Dupré et al., 2014, 2020). Ainsi, comme la croissance n'est pas perceptible sur une période de quelques années, il est difficile de prédire avec certitude l'évolution d'un tel milieu. Tel que cela avait été mentionné lors de la précédente évaluation, des phénomènes érosifs peuvent mettre à nu des structures partiellement ou totalement enfouies et ainsi augmenter l'affleurement en fond de mer de ce type de substrat (de Bettignies et al., 2019). Les nouveaux éléments de connaissance sur les pressions, avec un indice d'abrasion (SAR) pouvant atteindre une valeur de 0,2 soit 20% de la surface de l'aire de répartition abrasée en une année, différents scénarios sont possibles. L'abrasion pourrait mettre à l'affleurement des carbonates enfouis et donc augmenter la surface de substrat dur disponible pour la faune. Cela pourrait au contraire perturber les zones affectées par les émissions de fluides, qui constituent un habitat particulier pour un autre type de communautés biologiques, adaptées aux milieux réducteurs, riches en sulfures et pauvres en oxygène. L'évolution de l'aire de répartition est cependant considérée comme « stable », en considérant que l'impact négatif sur la disponibilité de l'habitat physique n'est probablement pas significatif, ou très difficile à estimer.
<figure><img src="image_71.png" /><figcaption>Figure 44. Emprise de l'habitat 1180 selon la grille européenne de rapportage, de résolution 10 x 10 km. Les mailles dont les contours sont en rouge sont les mailles au sein desquelles l'habitat 1180 a été identifié.</figcaption></figure>
### 4.3.2.2 Surface occupée par l'habitat

**Surface occupée par l'habitat** : superficie totale connue en km² de l'habitat 1180 dans la région biogéographique. La surface de l'habitat peut cependant être estimée à partir des données acoustiques acquises avec le sondeur multifaisceau (données de bathymétrie et de rétrodiffusion du fond, renseignant sur la présence de structures géomorphologiques et de substrats durs, donc sur la répartition des carbonates) et données de rétrodiffusion de la colonne d'eau renseignant sur la distribution des émissions gazeuses. L'analyse détaillée des caractéristiques physiques et biologiques de l'habitat permet en outre de préciser la variabilité spatiale de l'habitat dans cette aire de répartition, le long d'un gradient latitudinal, les plongées étant localisée du Nord au Sud de la zone, et à plus petite échelle décrivant l'hétérogénéité de l'habitat.

Comme pour l'aire de répartition, nous préconisons la généralisation à l'ensemble de la zone sur laquelle les caractéristiques physiques et géochimiques de l'habitat sont connues, soit la zone de **375 km²** décrite dans Dupré et al. (2020) (Figure 45) (surface non renseignée en 2019).

La surface observée par ROV a permis une quantification précise de chaque sous-habitat sur 2 zones (Tableau 16), à partir de l'analyse des données de la caméra vidéo verticale. Sur la 3ème zone (Site D, PL01), la vidéo verticale n'étant pas disponible, une description qualitative de l'habitat a été effectuée (présence de taxons dont ceux indicateurs d'EMV, Annexe 7).

**L'évaluation de l'état de conservation** (de la surface occupée par l'habitat) est basée sur une comparaison entre la surface actuelle (valeur actuelle ou VA) et la surface de référence favorable (valeur de référence favorable ou VRF) (DG Environment, 2023). Comme pour l'aire de répartition, la VRF pour la surface occupée par l'habitat n'est pas connue pour l'habitat 1180. Cependant, la VA et la VRF devraient être équivalentes d'après la description faite pour l'HIC 1180 et induire de fait une évaluation « **favorable** » pour l'état de conservation de la surface occupée par l'habitat.

**L'évaluation de la tendance de l'aire de répartition** (à court terme : 2013 à 2024) peut être, comme pour l'évaluation précédente de 2019, considérée comme « **stable** », avec les mêmes arguments que pour l'aire de répartition.

<table><caption>Tableau 16. Aire de la surface totale cartographiée et de chaque sous-habitat pour les sites A et G.</caption><thead><tr><th></th><th>Zone A<br>(Plongée 2)</th><th>Zone G<br>(Plongée 3)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Surface totale cartographiée (m²)</td><td>3562,8</td><td>6709,2</td></tr><tr><td>Sous-habitat - roches carbonatées authigènes "actif"</td><td>730,7<br>(20.5%)</td><td>2127,9<br>(31,7%)</td></tr><tr><td>Sous-habitat - roches carbonatées authigènes "inactif"</td><td>113,6<br>(3,2%)</td><td>120,9<br>(1,8%)</td></tr><tr><td>Sous-habitat - roches carbonatées authigènes recouvertes de sédiments</td><td>2718,46<br>(76,3%)</td><td>4460,3<br>(66,5%)</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_72.png" /><figcaption>Figure 45. Surface occupée par l'habitat 1180 délimitée à partir des données acoustiques : carbonates authigènes et émissions de gaz (Dupré et al., 2020).</figcaption></figure>
### 4.3.2.3 Structure et fonctions

Une première description des communautés biologiques et l'identification de taxons indicateurs d'Ecosystèmes Marins Vulnérables a contribué à l'amélioration des connaissances sur la **structure et les fonctions de l'habitat**. Cependant, il n'existe pas à l'heure actuelle de méthodes d'évaluation du paramètre structure et fonctions pour l'HIC 1180. Également, il n'est pas possible de définir d'« unités écologiques » (sauf si l'on considère les sous-habitats proposés) comme pour l'HIC 1170 (Récifs) dans le domaine bathyal (de Bettignies et al., 2024), au vu de la très faible quantité de données. En effet, alors que pour l'habitat Récifs du bathyal, ces unités représentent des parties vivantes et mortes d'un même habitat, pour l'HIC 1180 ces proportions sont impossibles à estimer (p. ex. pour les huîtres). De fait, l'évaluation de l'état de conservation et sa tendance à court terme sont considérés comme « **inconnus** » d'après le manque de données, comme pour la précédente évaluation.

Il est cependant possible de mentionner :

- une proportion élevée de faune fixée, fragile, érigée, dominée par des éponges et des cnidaires coloniaux (94 à 96% des taxons sur les substrats durs, 61-73% sur les substrats meubles). Ces espèces ingénieures peuvent potentiellement servir d'habitats biogéniques à des espèces mobiles ou fixées, de plus petite taille, ou remplissant des fonctions de nurserie ou de ressource trophique (Rossi et al., 2017), bien qu'aucune preuve de ces fonctions ne puisse être donnée pour la zone décrite. La partie physique de l'habitat (c.-à-d. les concrétions) peuvent fournir par ailleurs des abris pour ou contre les prédateurs.

- une proportion élevée de taxons indicateurs d'EMV : ceux-ci représentent 43% des taxons observés, et 76% des individus comptabilisés. Ces taxons présentent des caractéristiques de fonctionnalité, de fragilité et de complexité structurelle.

Enfin, la partie de l'habitat constituée de substrat dur comme celle des sédiments réduits riches en sulfures sont suffisamment isolées pour être des relais de la faune qui s'y développe.

### 4.3.2.4 Perspectives futures – Pressions et menaces

Les **perspectives futures** doivent être évaluées en évaluant individuellement les tendances futures attendues (période 2025 à 2036) et, par la suite, les perspectives futures de chacun des trois précédents paramètres (aire de répartition, surface de l'habitat, structure et fonctions) en tenant compte principalement de l'état de conservation actuel du paramètre, des menaces (liées au paramètre évalué) et des mesures de gestion prises ou planifiées pour l'avenir. Une fois que les perspectives futures de chacun des trois autres paramètres ont été évaluées, il convient de les combiner pour obtenir l'évaluation globale des perspectives futures (DG Environment, 2023).

L'évaluation complète des perspectives futures sera réalisée lors de l'évaluation réglementaire (courant 2025). Une attention particulière sera alors portée sur l'évaluation de la « portée » (ensemble de la surface, ou majorité de la surface, ou minorité de la surface de l'habitat) et de l'« influence » (élevée, moyenne ou faible) des principales pressions et menaces sur l'HIC 1180, selon les lignes directrices européennes (DG Environment, 2023). Nous proposons de rappeler ici des éléments contextuels sur les principales ** pressions et menaces** identifiées pour l'HIC 1180. Les travaux entrepris par cette étude pourront alors être mobilisés pour l'évaluation complète des perspectives futures.

Pour cette étude, les pressions et menaces sont évaluées d'une part par la caractérisation et la quantification **des déchets et des entremêlements** selon la méthode adoptée pour renseigner les indicateurs DCSMM D10C1 (macrodéchets sur les fonds marins) et D10C4 (emmêlement de la faune épibenthique) à partir de l'analyse des données d'imagerie ROV. D'autre part, l'évaluation de la **pression d'abrasion** et son évolution jusqu'en 2023 a été mise à jour, par rapport à la période de référence 2012-2016 selon la méthode adoptée pour
renseigner l'objectif environnemental (OE) de la DCSMM (D01-HB-OE10 ; réduire l'abrasion des structures géomorphologiques particulières) (Menot et al., 2022a).

#### 4.3.2.4.1 Qualification de la pression due aux déchets

Les déchets sont présents sur l'ensemble de la zone avec une dominance des plastiques suivis des déchets de pêche et des tissus (Tableau 17). Ils sont principalement observés dans les zones de carbonates affleurant. La densité est élevée (125 à 166 /ha selon la zone, soit plus d'un déchet par surface de 10*10m). Ceux-ci sont responsables d'un certain nombre d'interactions, emmêlement avec la faune. Certains sont colonisés (cordages, autres déchets de pêche tels que les flotteurs de filets). La densité est plus élevée dans la zone Nord, surtout représentée par les déchets plastiques, mais il y a plus de déchets de pêche dans la zone Sud. Cependant les déchets issus de la pêche (cordages) représentent une proportion élevée de déchets plastiques notamment dans la zone A au Nord.

<table><caption>Tableau 17. Nombre d'observations et densités par hectare des différents types de déchets, et des interactions avec la faune sur les zones couvertes par les plongées.</caption><thead><tr><th></th><th>Zone A<br>Nb observations</th><th>Zone G<br>Nb observations</th><th>Zone A<br>Densité/ha</th><th>Zone G<br>Densité/ha</th></tr></thead><tbody><tr><td>Total Déchets</td><td>59</td><td>84</td><td>166</td><td>125</td></tr><tr><td>Plastiques</td><td>43</td><td>47</td><td>121</td><td>70</td></tr><tr><td>Matériels de pêche (hors plastiques)</td><td>4</td><td>26</td><td>11</td><td>38</td></tr><tr><td>Tissus</td><td>11</td><td>9</td><td>31</td><td>13</td></tr><tr><td>Autres</td><td>1</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td></tr><tr><td>Emmêlements</td><td>1</td><td>9</td><td>3</td><td>13</td></tr></tbody></table>

Le détail des catégories de déchets montre également que dans les plastiques, ce sont les cordages qui dominent, donc des déchets potentiellement issus de la pêche (Figure 36, section 3.7.1). Deux occurrences seulement de plastiques à usage unique sont reportées dans la zone A.

Les déchets sont principalement observés dans les zones avec des roches carbonatées affleurant (avec ou sans émissions) même si quelques déchets plastiques ont été observés sur les zones recouvertes de sédiment meuble (rarement cependant, sur la zone A). Sur la zone G, les déchets sont toujours associés aux roches affleurantes.

Les interactions avec les déchets, et notamment les entremêlements, ne laissent pas penser que la partie vivante de l'écosystème, les biocénoses, sont en bon état. L'état de conservation est difficile à évaluer en l'absence du même type d'habitat, considéré comme en bon état, à savoir en l'absence de pressions. On peut cependant raisonnablement penser que l'endofaune dans les zones d'émission de gaz (mais dont les surfaces sont très réduites), est en bon état.

#### 4.3.2.4.2 Qualification de la pression d'abrasion

La pression d'abrasion est faible sur le rebord du plateau aquitain en comparaison avec celle du plateau continental interne. Elle n'est cependant pas nulle. Le SAR (correspondant au nombre de fois où la zone est entièrement chalutée en une année) varie de 0,15 à 0,4 (soit 15 à 40% de la surface abrasée une fois par période) entre 2012 et 2016, puis sa valeur mensuelle est égale ou inférieure à 0,05 (5% de la surface) la plupart du temps entre 2016 et 2023. L'évolution de l'abrasion est également variable dans le périmètre de la surface occupée par l'habitat (Figure 42).

L'évolution moyenne annuelle de la pression d'abrasion a été estimée entre 2018 et 2021, à partir de la valeur moyenne pour la période de référence 2012-2017. Sur le début de la période, la pression est qualifiée de stable ou en augmentation sur la zone de l'habitat, notamment dans la zone centrale (en longitude) et avec une augmentation plus prononcée dans la moitié sud. Depuis 2022, une diminution de la pression d'abrasion par
rapport à la période de référence est observée sur les bordures Est et Ouest de l'habitat. Cependant la pression augmente encore au centre de la zone dans la moitié Sud du périmètre de l'habitat, incluant pratiquement toute la zone explorée par la Plongée 03 (site G).

Même si la pression moyenne à l'échelle de la zone couverte par l'habitat montre une tendance à la baisse, l'augmentation dans la partie centrale au Sud de la zone, laisse supposer une évolution globale plutôt **négative** à très **négative** pour l'état de conservation de la structure et fonctions de l'habitat.

## 4.4 Diagnostic écologique de l'habitat 1180 observé sur le rebord du plateau aquitain réalisé selon les critères FSD (formulaire standard de données).

La méthodologie proposée pour l'habitat 1180 est issue de celle publiée pour l'habitat Récifs (1170) dans le domaine bathyal (Aish & Lepareur, 2014 ; MNHN-SPN & GIS Posidonie, 2014) et du Guide méthodologique de saisie des formulaires standards de données des sites Natura 2000 (Rouveyrol et al., 2015). Seuls les critères « site » sont retenus, unité correspondant à la proposition de classement. Pour renseigner les différents critères, il est recommandé de se baser sur des unités écologiques.

**Unités écologiques** (définition) : la classification en unités écologiques de l'habitat Récifs 1170 (bathyal) est basée sur des critères biologiques ou géologiques caractérisant l'habitat ou les assemblages (p. ex. matrice de coraux morts ou vivants, nature du substrat, espèce ou association d'espèce dominante, géomorphologie particulière).

Pour l'habitat 1180, les sous-habitats ont été définis en fonction de critères liés à la nature du substrat, sa disponibilité pour la faune (enfouissement ou non des roches carbonatés) et de la présence ou probabilité de présence des émissions de fluide ; et peuvent ainsi être considérés comme des unités écologiques pour le diagnostic FSD.

Les espèces ou taxons dominants, ainsi que la composition des communautés diffèrent entre ces sous-habitats en fonction de la nature du substrat : le sous-habitat (roches carbonatées authigènes recouvertes de sédiments) diffère ainsi des 2 autres sous-habitats, du fait de la couverture des substrats durs par une épaisseur variable mais suffisante de sédiment. L'influence des émissions de fluide sur la composition de la faune (visible sur les images) n'est pas significative, mais a été observée dans une partie de la zone. Cependant cette influence est significative sur la faune endogée (non visible sur les images). Ainsi, on peut considérer que ces 3 sous-habitats forment des unités écologiques distinctes.

Les données acquises ont permis de proposer la constitution de trois sous-habitats (cf § 4.2), décrits en Annexe (Annexe 3, Annexe 4 et Annexe 5) et 2.2.11, selon les critères de l'inventaire national du patrimoine naturel (INPN) :

* Roches carbonatées authigènes avec émissions de fluides (Annexe 3);

* Roches carbonatées authigènes sans émissions de fluides (Annexe 4);

* Roches carbonatées authigènes recouvertes de sédiments (Annexe 5).

### Critères « Site »

Selon les recommandations du MNHN (Aish & Lepareur, 2014 ; MNHN-SPN & GIS Posidonie, 2014), ces critères « sites », introduits à l'Article 4 et énoncés à l'annexe III de la DHFF, ont été utilisés pour la sélection individuelle des grands secteurs au regard de leur contribution à la conservation des Récifs au large, au sein du réseau Natura 2000. Ces mêmes critères sont proposés pour la justification de proposition de la zone couverte par l'HIC 1180 sur le rebord du plateau aquitain. En effet, la variabilité de l'habitat observée dans l'ensemble de la zone connue de distribution de l'habitat (correspondant à l'aire de répartition connue dans les eaux françaises) justifie que l'évaluation FSD s'applique à l'ensemble de la zone, qui constitue une