# Dix années de recherche dans une pseudo-steppe méditerranéenne : impacts des changements d'usage et restauration écologique

Thierry Dutoit, Elise Buisson, Sylvain Fadda Fr, Frédéric Henry, Clémentine Coiffait Coiffait-Gombault, Renaud Jaunatre

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Thierry Dutoit, Elise Buisson, Sylvain Fadda Fr, Frédéric Henry, Clémentine Coiffait Coiffait-Gombault, et al.. Dix années de recherche dans une pseudo-steppe méditerranéenne : impacts des changements d'usage et restauration écologique. Science et changements planétaires / Sécheresse, 2011, 22, pp.75-85. 10.1684/sec.2011.0299. hal-05502912

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Submitted on 10 Feb 2026

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# Dix années de recherche dans une pseudo-steppe méditerranéenne : impacts des changements d'usage et restauration écologique

## Résumé

La plaine de Crau dans le département des Bouches-du-Rhône entre les villes d'Arles, de Salon-de-Provence et de Fos-sur-Mer dans le Sud-Est de la France est considérée comme l'unique steppe méditerranéenne d'Europe occidentale. Au-delà d'un paysage dominé par une formation végétale herbacée rase (les *Coussouls* de Crau), cet écosystème abrite une exceptionnelle biodiversité tant au niveau de la végétation (association végétale unique au monde) que de la faune (présence de nombreuses espèces endémiques). Résultant de conditions climatiques et édaphiques particulières, mais aussi de la pratique multiséculaire du pâturage ovin de parcours, cet écosystème original est donc considéré comme un avant-poste des zones semi-arides nord-africaines. Il a cependant vu sa superficie se réduire de plus de 80 % suite aux aménagements militaro-industriels et agricoles depuis le xviᵉ siècle. Entre 2000 et 2010, d'importants programmes de recherche ont donc été menés pour : i) identifier les impacts des changements d'usage du sol (intensification des pratiques agricoles) sur la biodiversité ; ii), identifier le ou les écosystèmes originel et de référence ; et iii) mettre en place des opérations de restauration écologique. Nos résultats montrent que, malgré les progrès accomplis, il manque encore de nombreuses connaissances et techniques en ingénierie écologique pour restaurer l'intégrité des écosystèmes détruits. Les premiers résultats sont cependant encourageants et transférables en partie à la restauration des vastes steppes semi-arides d'Afrique du Nord.

**Mots clés :** biodiversité, écosystème, faune et flore, France, Méditerranée, occupation des sols, paléoécologie, restauration, steppe.

## Abstract

**Ten years of research in a Mediterranean pseudo-steppe: Impacts of land-use changes and ecological restoration**

The Crau plain in the department of the Bouches-du-Rhône between the cities of Arles, Salon-de-Provence and Fos-sur-Mer in southeastern France is the unique Mediterranean steppe of Western Europe. On a landscape covered by short herbaceous vegetation (*Coussouls* de Crau), this ecosystem accomodates an exceptional biodiversity for vegetation (presence of a unique plant association) and fauna (presence of numerous endemic species). Resulting from particular climatic and soil

Pour citer cet article : Dutoit T, Buisson E, Fadda S, Henry F, Coiffait-Gombault C, Jaunatre R, 2011. Dix années de recherche dans une pseudo-steppe méditerranéenne : impacts des changements d'usage et restauration écologique. Sécheresse 22 : 75-85. doi : 10.1684/sec.2011.0299

Thierry Dutoit
Elise Buisson
Sylvain Fadda
Frédéric Henry
Clémentine Coiffait-Gombault
Renaud Jaunatre

Université d'Avignon
IUT
Institut méditerranéen d'écologie
et de paléoécologie,
UMR CNRS/IRD IMEP,
Site Agroparc
BP 61207
84911 Avignon cedex 09
France
<thierry.dutoit@univ-avignon.fr>
<elise.buisson@univ-avignon.fr>
<fadda.sylvain@gmail.com>
<henryfdc@yahoo.fr>
<clementine.coiffait@etd.univ-avignon.fr>
<reanaud.jaunatre@yahoo.fr>

Tirés à part : T. Dutoit
conditions, but also from the multi-secular practice of itinerant sheep grazing, this original ecosystem is also considered as an outpost of North African semi-arid steppes in the northern part of the Mediterranean Basin. Nevertheless, its area has been reduced by more than 80% since the 16th century due to military, industrial and intensive agricultural land use. Between 2000 and 2010, important research programs were led to (i) identify the impacts of land-use changes (intensification of agricultural practices) on biodiversity, (ii) identify the original and reference ecosystems, (iii) set up operations of ecological restoration. Our results show that despite the progress made in ecological rehabilitation, the existing knowledge and techniques in ecological engineering are still inadequate to restore the integrity of the destroyed ecosystems. However, results are encouraging and some of them seem to be useful for the restoration of vast semi-arid steppes in North Africa.

**Key words:** biodiversity, ecosystem, fauna and flora, France, land use, paleoecology, restoration, steppe, the Mediterranean.

Le Bassin méditerranéen est identifié comme un des 34 « points chauds » de biodiversité dans le monde (Médail and Quézel, 1997). Cette importante biodiversité peut être corrélée avec une mise en place particulière des flores et faunes méditerranéennes, mais la diversité des paysages et des écosystèmes rencontrés ne peut s'expliquer sans les millénaires d'interaction avec l'homme. En effet, ces interactions ont à la fois généré d'importantes dégradations en termes de pertes de biodiversité et de fonctions des écosystèmes mais elles ont également été à l'origine de la création et du maintien d'écosystèmes très originaux (Grove and Rackham, 2001) dont le capital naturel a été, dans certains cas, plus ou moins maintenu par des millénaires de pratiques agricoles durables (Blondel et al., 2010).

C'est notamment le cas de la plaine de Crau dans le département des Bouches-du-Rhône en Provence, dans le Sud-Est de la France (Buisson et al., 2009). Cette plaine, d'une superficie de 600 km², forme un triangle isocèle de 30 km de côté entre les villes d'Arles, de Salon-de-Provence et de Fos-sur-Mer. Au niveau géographique, elle se trouve entre la chaîne des Alpilles au nord, l'étang de Berre à l'est, la Camargue à l'ouest et la mer Méditerranée au sud (figure 1). La végétation qui la caractérise sur encore plus de 100 km² est une végétation herbacée rase, laissant apparaître de nombreux espaces de sols nus, sans aucun arbre ou arbuste (Dutoit, 2010). Appelée Coussouls ou Coussous (du lat. cursorium, l'endroit que l'on foule du pied), cette végétation est composée de plus de 50 % d'espèces annuelles et elle peut être apparentée, toutes proportions gardées, à la végétation des steppes semi-arides d'Afrique du Nord dont elle constituerait un « avant-poste » isolé sur la rive nord de la Méditerranée (figure 2). Le Coussoul abrite non seulement une

flore qui n'existe nulle part ailleurs en Europe mais aussi une avifaune tout à fait remarquable (outarde canepetière, ganga cata, faucon crècerellette, etc.) ainsi que de nombreuses espèces d'insectes dont certaines sont endémiques comme le criquet rhodanien (Prionotropis hystrix rhodanica Uvarov) ou le bupreste de Crau (Acmaeoderella cyanepennis perroti Schaefer).

Le spectre biologique de cette végétation se rapproche également des formations végétales des « dehesas » en Espagne (3 millions d'hectares) ou de « montado » au Portugal (700 000 hectares) avec cependant des différences dans la

composition floristique (Dutoit et al., 2008). L'absence d'arbres dans tout le centre de la plaine, le maintien d'une végétation herbacée laissant des espaces de sols nus et l'omniprésence du pâturage ovin depuis au moins 2000 ans (Badan et al., 1995) ont entraîné la dénomination de cette végétation sous le terme de « steppe » (Devaux et al., 1983). Nous lui préférerons cependant celui de « pseudo-steppe » car, au sens phytophysiographique, les conditions climatiques et notamment la pluviométrie moyenne (545 mm/an) ne sont pas réunies pour ranger cette végétation de pelouses sèches dans la même catégorie que les

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>**Figure 1.** Localisation de la plaine de Crau en France. La végétation pseudo-steppique s'inscrit à l'intérieur des pointillés.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>**Figure 2.** La végétation pseudo-steppique des Coussouls de la Crau.</figcaption></figure>

Notez l'abondance de la couverture de galets et la structuration de la végétation par les touffes de *Brachypodium retusum* (cliché Renaud Jaunatre, IMEP).

steppes semi-arides d'Afrique du Nord, plutôt caractérisées par des pluviométries comprises entre 100 et 400 mm/an (Le Houérou, 1995).

C'est seulement depuis une trentaine d'années qu'a eu lieu la prise en compte de l'exceptionnelle biodiversité de cet espace et des menaces qui pèsent sur lui suite à la conversion depuis le milieu du xviᵉ siècle de sa végétation de type steppique en prairies de fauche, cultures maraîchères, céréalières et vergers après la mise en place de réseaux d'irrigation par submersion. A ces changements d'usage agricole se sont rajoutées des installations militaires et industrielles en lien avec la faible démographie de cet espace. L'ensemble de ces aménagements sera à l'origine de la destruction de plus de 80 % de la pseudo-steppe en quatre siècles, avec une accélération marquée aux xixᵉ et xxᵉ siècles (Buisson and Dutoit, 2006).

Si des recherches existaient sur la Crau depuis le début du xixᵉ siècle, celles-ci ont tout d'abord été à caractère naturaliste, puis agronomique, et ce n'est qu'à partir de 1975 qu'elles s'appliquent à la conservation des espèces et aux écosystèmes en parallèle avec la mise en place de différents niveaux de protection. C'est d'ailleurs seulement lorsque les derniers morceaux issus de la pseudo-steppe fragmentée seront protégés en 2001 (74 km²), que se mettront en place les premières recherches pour réhabiliter

et/ou restaurer cet écosystème, bien que les conséquences des changements d'usage sur la flore et la faune aient fait l'objet de recherches dès le début des années 1980 [(Devaux et al., 1983)]. Depuis 2001, les espaces relictuels pseudo-steppiques de la plaine de Crau et les zones dégradées sont donc devunus un véritable site atelier pour des recherches en écologie de la restauration (Dutoit, 2004). Réalisée dans un premier temps à des échelles spatiales et des pas de temps expérimentaux, l'acquisition de connaissances et de techniques en ingénierie écologique (Dutoit et Rey, 2009) a ensuite permis la mise en place d'une restauration écologique opérationnelle concernant notamment plusieurs centaines d'hectares avec des suivi scientifiques prévus sur une période d'au moins 30 années (Dutoit and Sabatier, 2010). La synthèse de nos résultats sera donc présentée ici selon les trois axes qui ont structuré nos recherches dans cet espace depuis 10 ans : i) l'identification des dégradations humaines sur la biodiversité et la dynamique de la pseudo-steppe ; ii) la recherche du ou des écosystèmes originel et de référence en vue de iii), la mise en place d'opérations visant à la réhabilitation de certaines fonctions de l'écosystème ou sa mise sur une trajectoire lui permettant à plus ou moins long terme de retrouver son intégrité d'avant les perturbations et sa place dans la filière ovine traditionnelle.

## Matériel et méthode

Depuis le début du xxiᵉ siècle, nos recherches ont été menées essentiellement sur les morceaux de pseudo-steppes et les espaces dégradés proches mais dont le niveau de perturbation n'a pas entraîné le franchissement par l'écosystème de seuils d'irréversibilité ne permettant plus la réhabilitation et/ou restauration de l'écosystème de référence préexistant. En effet, si de nombreux seuils ont été franchis, il ne devient plus pertinent au niveau biologique et socio-économique de chercher à revenir à un écosystème antérieur par rapport à la néoformation d'un nouvel écosystème, encore appelée « opération de réaffection » (Muller et al., 1998).

## Identification de l'impact des dégradations sur la biodiversité de la pseudo-steppe

La consultation des campagnes de photos aériennes disponibles depuis 1944 ont permis de confirmer le maintien en l'état de plus de 10 000 hectares sur les 55 000 hectares existant potentiellement à l'origine mais également l'existence de plus de 1 500 hectares de friches résultant de l'abandon de cultures maraîchères entre les années 1960 et 1980. Ces friches ont été alors choisies pour la restauration de la pseudo-steppe car elles ne présentaient pas de changements majeurs au niveau du substratum (préservation de la couche de poudingue composée de galets pris dans une matrice de carbonates de calcium située à 40 cm de profondeur en moyenne) et étaient toutes plus ou moins imbriquées dans une matrice paysagère comprenant encore des morceaux de pseudo-steppe non détruits par des mises en culture.

Sur six sites répartis aléatoirement dans la plaine, des analyses de sols (granulométrie, éléments chimiques majeurs, matière organique, pH, etc.), des relevés de végétation (10 quadrats de 4 m² relevés en présence-absence dans 25 sous-quadrats de 40 x 40 cm) et du piégeage des coléoptères (trois pièges à fosse disposés en triangle de 1 m de côté et aléatoirement dans la friche avec trois répétitions dans trois friches représentatives, pièges relevés tous les 15 jours entre avril et novembre) ont été effectués pour mesurer les impacts des phases culturales anciennes sur la composition et la richesse des communautés végétales et des assemblages de coléoptères terricoles par rapport à des morceaux de pseudo-steppe voisins mais non détruits. Ce type de suivi a également été réalisé
tous les mètres sur des transects de 10 m placés perpendiculairement (3 transects répliqués au sein de chaque parcelle avec un espace de 10 m entre chaque transect sur trois parcelles de friches différentes à histoires culturales contrastées) à la bordure des friches avec des morceaux de pseudo-steppe afin de mesurer d'éventuels effets de lisière (Buisson and Dutoit, 2004).

## Identification de l'écosystème originel et de référence

Si le choix de la pseudo-steppe comme écosystème de référence a fait l'objet d'un consensus en lien avec les référents socioculturels forts liés à l'élevage ovin transhumant, au maintien de la race locale (le mérinos d'Arles) et à l'attrait touristique de cet espace, la connaissance de l'écosystème originel (avant les premiers impacts humains significatifs) n'était pas suffisante pour déterminer si la restauration devait être passive (via la reconstitution naturelle, encore appelée résilience naturelle) ou si elle devait être active (avec interventions humaines) ((Etienne et al., 1998) ; (Molinier and Tallon, 1950)).

Afin d'avoir une réponse à une échelle compatible avec l'existence de la végétation steppique, nous avons choisi parmi les techniques d'investigation disponibles

en paléoécologie, de focaliser et d'échantillonner les charbons de bois contenus dans les sols (pédoanthracologie) car les charbons de grande taille se diffusent sur de petites surfaces seulement lors des incendies et ceux-ci sont bien présents même dans les sols secs et superficiels contrairement aux pollens (Thinon, 1992). Afin d'accroître nos chances de trouver des charbons dans des sols ayant subi au moins 2 000 ans de pâturage ovin et, une érosion en nappe et éolienne importante, nous avons donc échantillonné au sein de la végétation steppique non perturbée mais aussi sous les fondations identifiées de bergeries antiques afin d'avoir la certitude d'échantillonner des sols en place (figure 3). Au total, 14 fosses ont été réalisées, permettant l'échantillonnage de 60 horizons de sol entre 0 et 40 cm de profondeur, soit 900 litres de sol prélevés au total, desquels ont été extraits 597 charbons de bois dont 23 seulement ont pu être identifiés et datés au carbone 14. L'identification des charbons nécessite un microscope optique épiscopique. Elle s'effectue à l'aide d'ouvrages d'anatomie de bois et par comparaison avec les échantillons carbonisés de la collection de référence. La sélection des charbons à dater par spectrométrie de masse par accélérateur (SMA) est contrainte par la taille des fragments.

La plupart des charbons extraits, issus de la classe de taille comprise entre 800 µm et 1,25 mm, ont une masse inférieure à 1 mg, qui correspond à la masse minimale requise par la plupart des laboratoires de datation (Henry et al., 2008).

## Impacts des opérations de restauration

Après identification des principaux filtres empêchant la résilience naturelle de la végétation et des assemblages de coléoptères sur le long terme, il s'avère que ces filtres consistent en de faibles capacités de dispersion de la majorité des espèces composant la végétation de la pseudo-steppe et d'un pouvoir compétitif plus grand des espèces adventices lorsqu'elles sont en forte densité (Coiffait et al., 2008). Les modifications de l'habitat induites par les phases culturales (augmentation du niveau trophique, changement de la composition granulométrique et de la structure du sol) expliquent alors seulement une partie de l'absence de recrutement des espèces végétales les plus typiques de la pseudo-steppe. Cette action est donc plutôt indirecte, via la présence d'espèces adventices très communes, que directe via l'augmentation du niveau trophique auxquelles les espèces typiques de la pseudo-steppe pourraient s'adapter. Ces espèces adventices ubiquistes devraient ainsi disparaître quand le niveau trophique de la friche à restaurer est semblable à celui de la pseudo-steppe de référence. Cette hypothèse devrait cependant être testée en mesurant leur survie après semis dans la matrice d'une pseudo-steppe.

En conséquence, les opérations de restauration ont consisté au forçage des processus de dispersion par transfert de foins aspirés dans des exclos (zones grillagées pour empêcher le pâturage des ovins) installés dans des morceaux de pseudo-steppe sans destruction afin de maximiser la récolte des graines produites (Coiffait et al., 2008). En raison de la présence en surface de gros galets, cette récolte de foin est effectuée par aspiration et le foin ainsi récolté a été épandu sur le sol à raison de 700 g/m² dans des quadrats (3 répétitions de 4 pseudo-répétitions de 40 x 40 cm) en présence de pâturage ou en son absence. À titre de contrôle, cette opération est également réalisée dans la végétation pseudo-steppique. Au total, ce sont donc 48 quadrats avec épandage de foins et 48 quadrats sans épandage qui ont été suivis pendant trois années (2007-2009). Comme les graines des espèces pérennes qui dominent la steppe (Brachypodium retusum & Thymus

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>**Figure 3.** Échantillonnage des charbons de bois sous les fondations d'une bergerie romaine en Crau</figcaption></figure>

(cliché M. Reuche, IUT d'Avignon).
vulgaris) sont très peu produites et donc très peu présentes dans les foins, elles ont été semées directement en mélange avec *Trifolium subterraneum* dont le rôle couvrant du sol est bien connu. Le mélange est composé de 73 % de brachypode (47 kg/ha), 20 % de trèfle souterrain (13 kg/ha) et 7 % de thym (4 kg/ha). Il est attendu du semis de ces espèces une baisse de la densité des adventices et un accroissement des sites favorables (« safe sites ») à l'installation des espèces typiques de la pseudo-steppe lorsque ce mélange est pâturé. Douze répétitions de 12,5 × 25 m ont été semées avec ce mélange, dont la moitié est accessible au pâturage et l'autre non (figure 4). Les suivis ont été effectués pendant deux années (2008-2009) à l'aide de 3 quadrats (1 m²) pseudo-répliqués dans chaque traitement, soit au total 72 quadrats par an, sans oublier les comparaisons avec trois quadrats dans la pseudo-steppe témoin et trois quadrats dans la friche sans traitement, mais avec du pâturage traditionnel pour ces deux dernières parcelles.

Pour la restauration des assemblages de coléoptères, ce sont de petites surfaces (1,5 × 3 m) réparties de manière aléatoire qui ont de nouveau été couvertes de galets avec ou non exclusion du pâturage pour mesurer l'importance de ces derniers sur la distribution des coléoptères dans une friche (12 répétitions de chaque traitement). Le négatif de ce protocole a été effectué dans la pseudo-steppe relique pour mesurer l'impact du retrait des galets et du pâturage (12 répétitions de chaque traitement, également). Au total, plus de 96 quadrats ont été suivis quatre ans après la réalisation du protocole de réhabilitation pour éviter l'impact négatif de la perturbation due à sa mise en place. Les coléoptères ont été piégés selon la même méthodologie que celle décrite pour mesurer l'impact des dégradations. Enfin, dans le cadre d'une opération de sauvegarde suite à la construction d'une plate-forme logistique, la végétation steppique et son sol ont été retirés en surface (étrépage) sur une profondeur comprise entre 10 et 20 cm selon les

possibilités techniques de la pelleteuse au printemps 2009 puis transportés pour être épandus dans la même journée sur un sol de friche résultant de l'arrachage d'un verger intensif abandonné en 2006. Au total, 3 000 m² ont été étrépés sur le site donneur pour être épandus sur 9 000 m² sur le site receveur ; au total, 600 m³ de sol ont été épandus, soit un rapport de un pour trois qui correspond à ce qui est généralement préconisé pour la restauration de pelouses sèches par épandage de sol (Kiehl et al., 2010). Les résultats ont été suivis pendant un an après l'épandage en utilisant 3 quadrats pseudo-répliqués de 4 m² relevés en présence/absence avec attribution d'un coefficient de recouvrement pour chaque espèce et comparés à 18 quadrats positionnés dans la pseudo-steppe témoin et à 18 quadrats positionnés dans la friche sans épandage de sol.

Tous les résultats sont analysés par des tests Anova (Analysis of variance) après vérification de la normalité des données (test de Shapiro-Wilk) et homogénéité des variances (test de Levene) (version statistique de calcul R 3.0.1.2005).

## Résultats

### Identification de l'impact des dégradations sur la biodiversité de la pseudo-steppe

Nos résultats montrent clairement que même après 30 années d'abandon des cultures, celles-ci ont encore un impact significatif sur la composition, la structure, mais aussi la richesse spécifique des friches en espèces végétales par rapport à la pseudo-steppe (figure 5). On mesure notamment une baisse significative de la richesse en espèces des friches, qu'elles aient été cultivées pour la production de melons ou de céréales, mais également un changement drastique de la composition floristique qui se banalise par rapport à l'hétérogénéité de la végétation steppique en lien avec un gradient climatique nord-sud (Römermann et al., 2005). Les espèces les plus typiques de la pseudo-steppe (espèces dominantes et espèces caractéristiques) disparaissent au profit d'une flore composée d'adventices des cultures (Römermann et al., 2005) qui se maintiennent grâce à leur forte capacité de dispersion ou à la viabilité de leurs graines dans le sol. Cette forte rémanence des effets des cultures est d'autant plus marquée

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>**Figure 4.** Protocole de restauration d'une ancienne friche agricole dans la plaine de Crau par semis d'espèces structurantes (brachypode rameux × trèfle souterrain × thym commun) avec ou sans pâturage.</figcaption></figure>

Notez l'effet de la mise en place des 6 exclos sur la biomasse herbacée un an seulement après leur installation (image : Google Earth, 2008).
<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>**Figure 5.** Richesse spécifique de la pseudo-steppe, des anciennes cultures céréalières et melonnières [[Römermann et al., 2005]] modifié.

Des lettres différentes indiquent une différence significative au seuil *p* < 0,001 (*n* = 60).</figcaption></figure>

que la phase culturale a été longue, mais l'âge d'abandon de la friche influence peu la composition floristique actuelle (Römermann et al., 2005). Cette influence sur la végétation peut s'expliquer également par des changements dans la chimie des sols des anciennes cultures qui possèdent toujours des teneurs totales en phosphore, potassium, calcium et carbonates de calcium significativement supérieures à celles des sols de pseudo-steppe (Römermann et al., 2005). Ces modifications sont à relier avec les impacts des pratiques culturales, dont la présence de reliquats de fumure (phosphore, potassium notamment) et des remontées de carbonates dues aux labours profonds qui ont également entraîné une augmentation du pH, certes de 0,5 unité seulement, mais qui a fait passer le pH de la pseudo-steppe d'une légère acidité à la neutralité. L'échantillonnage de la

pluie de graines et de la banque de graines permanentes et transitoires du sol montre en complément que les graines des espèces typiques de la pseudo-steppe se dispersent très peu par le vent et ont de faibles viabilités dans le sol à l'opposé des résultats obtenus pour les graines des espèces adventices (Buisson et al., 2006).

Au niveau des coléoptères, les résultats obtenus sont inverses et montrent une plus grande richesse de coléoptères dans les anciennes cultures abandonnées par rapport à la pseudo-steppe religiuelle (Fadda et al., 2007). Cependant, comme pour la flore, la composition des assemblages de coléoptères terricoles reste très différente de celle de la pseudo-steppe qui présente, malgré une richesse moindre, le plus grand nombre d'espèces à forte valeur patrimoniale en liaison avec la rareté de leur

distribution dans le Sud-Est de la France ([Fadda et al., 2007] ; (Fadda et al., 2008)).

Au niveau des lisières, nous n'avons pas mesuré d'augmentation significative de la richesse de la végétation et des assemblages de coléoptères terricoles le long du transect en fonction de la distance à la bordure ([Buisson and Dutoit, 2004] ; (Fadda et al., 2008)). Pour la végétation, un effet de lisière se fait seulement ressentir dans les trois premiers mètres du transect à partir de la bordure avec la pseudo-steppe où 60 % des espèces de la steppe ont colonisé cet espace, mais en 30 ans !

## • Identification de l'écosystème de référence

Sur les 23 charbons identifiés, aucun ne correspond clairement à l'espèce dominante des vieilles forêts (> 200 ans) en climat méditerranéen (Quercus ilex) dans les situations sans traces d'occupation humaine. À la fin du Néolithique, on peut constater un accroissement du régime des incendies vraisemblablement corrélé avec une exploitation humaine plus importante. Les espèces brûlées correspondent aux espèces de garrigues avec *Phillyrea* sp. et *Prunus* sp. Dès l'époque antique et jusqu'à la période moderne, la présence de charbons de bois d'arbres est corrélée avec leur utilisation pour la construction de bergeries et de cabanes (Henry et al., 2010). En revanche, les emplacements sans traces d'occupation humaine sont caractérisés par des espèces de milieux très ouverts (*Lavandula* sp. *Thymus* sp.). En conclusion, au Néolithique, l'homme s'installe dans une végétation de type « steppe arborée » ou de *matorral* et l'impact de ses brûlis et de la création d'un pâturage itinérant aura pour conséquence un fort défrichement des espèces arbustives et la mise en place de la végétation herbacée qui perdure encore jusqu'à nos jours. Les rares traces de ligneux présents semblent plus être corrélées avec les constructions humaines et l'utilisation pour le bois de chauffage. Ce bois aurait ainsi une origine exogène à la plaine dès l'Antiquité (figure 6). La végétation pseudo-steppique de la plaine de Crau n'est donc pas un écosystème originel et stable au sens de (Clements, 1917), il n'est cependant pas issu non plus d'une antique vieille forêt qui aurait été défrichée par l'homme au Néolithique. Depuis plusieurs millénaires les interactions entre le pâturage ovin récurrent, le sol oligotrophe et le climat méditerranéen ont ainsi permis la constitution actuelle de la végétation
<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>**Figure 6.** Distribution temporelle des datations des 23 charbons échantillonnés dans la pseudo-steppe de Crau ([([Henry et al., 2008]] modifié).</figcaption></figure>

de la pseudo-steppe. Cette dynamique sur le très long terme pourrait ainsi expliquer la très faible résilience de la végétation steppique après une perturba-

tion de type cultural. Les « coussouls » de Crau seraient donc le pendant au niveau herbacé des forêts mâtures au niveau forestier.

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>**Figure 7.** Richesse spécifique moyenne une année après l'épandage de foins de pseudo-steppe sur la friche avec pâturage ([([Coiffait et al., 2008]] modifié)).</figcaption></figure>

Des lettres différentes indiquent une différence significative au seuil *p* < 0,001 (*n* = 12).

## Impacts des opérations de restauration

Dès la première année de suivi, nos résultats ont montré une augmentation significative de la richesse en espèces des quadrats (Coiffait et al., 2011a) où avait été épandu le foin de même qu'un changement de composition permettant l'installation de nombreuses espèces de la pseudo-steppe (figure 7). Cependant, si ces résultats sont particulièrement encourageants pour les espèces annuelles, ce n'est pas le cas des espèces pérennes dominantes (Brachypodium retusum, Thymus vulgaris notamment) qui n'ont pas été transplantées par cette méthode faute d'une production de graines suffisante et accessible lors du passage des aspirateurs (début juillet 2006, lors du pic de fructification des espèces steppiques).

En conséquence, ces deux espèces dominantes ont été semées en mélange avec le trèfle souterrain dont les propriétés pour couvrir le sol et capter l'azote atmosphérique de l'air sont bien connues. Entre 2008 et 2009, nos résultats ont montré que ces espèces semées se sont bien implantées dans les friches. De plus, le pâturage a eu une action favorable sur le brachypode qui couvre plus le sol par rapport aux exclos non pâturés (figure 8). L'action du semis du mélange sur la richesse en espèces présentes spontanément dans la friche ne montre pas de différences significatives avec le traitement labouré sans semis. Mais une augmentation significative de la richesse en espèces végétales est cependant mesurée avec ce traitement par rapport à la zone de friche pâturée sans aucun traitement qui sert de témoin.

Au niveau de la composition, les zones semées et pâturées avec le mélange sont différentes des autres zones traitées avec notamment des plantes de la famille des Poacées présentes également dans la pseudo-steppe (Lolium perenne, Catapodium rigidum, Bromus hordeaceus, Taeniatherum caput-medusae) et donc capables de coloniser spontanément cet espace sous l'action des espèces structurantes semées et du pâturage.

Au niveau des coléoptères, la remise en place de la couverture de galets et l'exclusion du pâturage dans la friche ont permis une augmentation significative de la densité des coléoptères (figure 9) mais non de leur richesse (Blight et al., 2011). Ces résultats confirment une étude précédente qui montrait une forte inertie des changements de la richesse des assemblages de coléoptères en l'absence de pâturage (Fadda et al., 2008).

Pour le transfert de sol effectué au printemps 2009, les relevés effectués
<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>**Figure 8.** Recouvrement moyen du brachypode un an après son semis dans la friche avec pâturage ([Coiffait et al., 2001b] modifié).</figcaption></figure>

Des lettres différentes indiquent une différence significative au seuil *p* < 0,001 (*n* = 30).

un an après montrent une augmentation significative de la richesse en espèces par rapport à la friche témoin sans épandage mais aussi par rapport à la steppe témoin (figure 10). Cette augmentation correspond à la présence non seulement de nombreuses espèces annuelles contenus dans la banque de graines du sol initial de la steppe qui germent suite à la perturbation intense résultant de l'épandage mais aussi et encore des espèces adventices présentes dans la banque de graines du verger abandonné. Cela explique donc la richesse supérieure du traitement avec épandage du sol par rapport à la pseudo-steppe témoin où ces espèces ne sont pas présentes et dont la végétation demeure dominée par certaines pérennes comme le brachypode rameux. Il est à noter que, comme pour le transfert de foin, ces espèces n'ont pas repris ni à partir de germinations, ni à partir de multiplications végétatives bien que l'épandage de sol ait été réalisé immédiatement après la suppression de la couche supérieure de sol du site donneur.

## Discussion générale

Des impacts contrastés des phases culturales sur la biodiversité de la pseudo-steppe

Nos résultats ont montré un impact indéniable des phases culturales non seulement sur la richesse en espèces de la végétation steppique mais également sur sa composition. Trente ans après l'abandon des cultures et même après une reprise immédiate du pâturage traditionnel, la végétation des anciennes cultures reste plus pauvre et plus banale que celle de la pseudo-steppe. Les assemblages de coléoptères terricoles montrent un résultat inverse pour la richesse, mais, dans les deux cas, les espèces les plus rares et les plus typiques de la pseudo-steppe disparaisSENT au profit de peuplements plus cosmopolites. Ces résultats montrent l'intérêt de suivre plusieurs compartiments de la biodiversité pour une

meilleure estimation des réponses du vivant aux perturbations.

## Une très faible résilience de la végétation pseudo-steppique face aux perturbations exogenes

Ces résultats montrent également la très faible résilience naturelle de la végétation steppique après une phase culturale. Même si celle-ci a entraîné une augmentation de la fertilité du sol encore perceptible 30 ans après l'abandon (teneurs en phosphore et potassium notamment), les changements d'habitats ne sont cependant pas les seuls en cause pour expliquer l'absence de régénération spontanée de la végétation pseudo-steppique. Cette faible résilience pourrait ainsi être expliquée par les stratégies des espèces qui composent la végétation steppique. En effet, nous émettons ici l'hypothèse que ce sont les espèces tolérantes, adaptées aux stress (déficit hydrique) et aux perturbations intermédiaires récurrentes (pâturage ovin de parcours) mais peu productives qui ont des graines qui restent peu viables dans le sol et sont peu transportées par le vent. Cette hypothèse demande cependant maintenant à être testée par des expériences d'enfouissement et de piégeages aériens des graines. La présence d'une matrice de végétation pseudo-steppique et/ou de morceaux de pseudo-steppes reliques est donc de peu d'utilité pour accélérer la régénération de la végétation steppique et de son entomofaune. Il faut ainsi au minimum plusieurs dizaines d'années pour que plus de la moitié seulement des espèces steppiques colonise uniquement la bordure des anciennes cultures ([Buisson and Dutoit, 2004] ; (Buisson et al., 2006)).

## La pseudo-steppe de Crau : un vieil écosystème modelé par l'homme

La très faible résilience de certaines communautés végétales a cependant déjà été identifiée pour les communautés forestières (Plue et al., 2008) mais également pour la pseudo-steppe de Crau où les impacts des pratiques d'élevage lors de la période antique et notamment de la concentration des troupeaux dans les bergeries sont encore perceptibles dans la composition chimique du sol, sa banque de graines et la végétation exprimée 1 500 à 2 000 ans après leur abandon (Henry, 2009). Nos investigations en paléoécologie confirment l'ancienneté de la végétation herbacée de type
<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>**Figure 9.** Abondance moyenne des coléoptères avec ou sans remise en place des galets et avec ou sans pâturage dans la friche [[Fadda et al., 2007] modifié].</figcaption></figure>

Des lettres différentes indiquent une différence significative au seuil *p* < 0,05 (n = 12).

pseudo-steppique qui peut au moins être
datée de 5 000 à 6 000 ans BP et
résulterait de l'exploitation d'une végé-
tation de type *matorral* à la fin du
Néolithique. Cette ancienneté renforce
la fragilité de la végétation par rapport à
toute autre perturbation que celle avec
laquelle elle a « coévolué » (le pâturage
ovin depuis au moins 2 000 ans). En
effet, bien que la physionomie de cette
végétation soit restée herbacée au fil des
siècles, sa composition a vraisemblable-
ment changé permettant la constitution
de vieilles prairies ou prairies matures.
Celles-ci sont composées de nombreuses
espèces annuelles mais dominées par
une espèce pérenne, le brachypode
rameux, qui prendrait ici la place en
écosystème prairial des ligneux dits
« climaciques » (Q. ilex, *Quercus pubes-

cens) pour les écosystèmes forestiers
méditerranéens (Gaillard et al., 2009).

Comment restaurer un écosystème
culturel ?

À l'image de nombreuses steppes semi-
arides d'Afrique du Nord (Le Houérou,
1995), la végétation de la plaine de Crau
n'est pas un écosystème originel ou
« climacique », ce qui explique d'autant
plus sa faible résilience naturelle qui ne
conduira pas spontanément à l'écosyst-
ème de référence choisi. Celui-ci cor-
respond plutôt à un vieil agro-écosystème
qui a évolué sous la récurrence de prati-
ques pastorales traditionnelles durables
puisque la pression de pâturage actuelle
est comparable à celle qui était pratiquée
par les bergers romains il y a deux

millénaires (Badan et Brun, 1995). La pseudo-steppe de Crau constitue également un écosystème culturel au sens de (Clewell et Aronson, 2010) qui nécessite donc la mise en place d'opérations de réhabilitation et/ou de restauration active pour le remettre sur la trajectoire lui permettant de retrouver son intégrité écologique passée malgré les incertitudes qui pesent encore sur la faisabilité de telles opérations tant en termes de connaissances scientifiques que de techniques en ingénierie écologique (Dutoit et al., 2008).

Les principaux seuils d'irréversibilité à la
résilience spontanée de la végétation
steppique après des phases culturales
consistent en la destruction de cette
végétation sur de grands espaces
(1 500 hectares au total), une augmentation de la fertilité chimique des parcelles, mais aussi la colonisation de ces
espaces par de nombreuses espèces
adventices cosmopolites. La restauration
de la végétation pseudo-steppique, voire
des assemblages de coléoptères, passe
donc par le forçage des processus de
dispersion afin d'amener les graines et
les clones des espèces steppiques sur les
anciennes cultures (transfert de foin ou
de sol) mais également de limiter la
couverture des espèces adventices sur
les anciennes cultures par des semis
d'espèces couvrantes. Le transfert de sol
et le transfert de foin montrent de très
bons résultats pour restaurer une partie
de la composition végétale typique de la
pseudo-steppe, notamment pour les
espèces annuelles. Ces résultats ont
cependant été obtenus sur le très court
terme et des bilans réguliers devront
donc maintenant être effectués au moins
tous les 5 ans.

Le transfert de sol n'est cependant pas en
soi une opération de restauration puisque
la pseudo-steppe du site donneur est
détruite. Il reste donc maintenant à
étudier la possibilité de transférer des
plaques ou « carpettes » de tailles et
d'espacements différents afin de tester
non seulement leur rôle de « greffon » ou
de « nucleus » via la colonisation
spontanée à partir des bordures des
carpettes transplantées. Mais il faudra
aussi étudier la « cicatrisation » là où les
carpettes de pseudo-steppe auront été
prélevées. Cette technique reprend ainsi
les résultats de la remise en place de
petites surfaces couvertes de galets, là où
ils avaient été initialement épierrés pour
les cultures, et qui montraient une aug-
mentation de la densité des coléoptères
dès la quatrième année après la mise en
place du protocole expérimental. Il est
donc possible d'envisager des opéra-
tions de restauration sur de petites
<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>**Figure 10.** Richesse spécifique moyenne une année après l'épandage de sol de pseudo-steppe sur la friche avec pâturage.</figcaption></figure>

Des lettres différentes indiquent une différence significative au seuil *p* < 0,001 (*n* = 18).

surfaces spatialement fonctionnelles
pour réduire les coûts de telles inter-
ventions.

Quel transfert des résultats
pour les steppes d'Afrique
du Nord ?

Les opérations de transfert de sol ou de
carpettes de steppe représentent bien
évidemment un coût économique élevé
et ne doivent être envisagées que dans
le cadre d'une restauration sur de petites
surfaces d'un agro-écosystème à haute
valeur patrimoniale, comme dans le cas
d'un accident technologique, suite à
la fuite d'un oléoduc par exemple. Ces
opérations ne sont bien évidemment pas
transposables pour la restauration des
vastes espaces de steppe semi-arides
nord-africaines ((Aronson et al., 1993) ;
(Pontanier et al., 1995)) où devront être
privilégiés à l'image de nos résultats, des
transferts de foin à partir de zones non
dégradées et des semis d'espèces cou-
vantes, si possible les espèces pérennes
dominant les steppes non dégradées.
Enfin, il semble que ce soit la combinai-

son de ces deux pratiques qui offrirait
les meilleurs résultats au niveau à la fois
de la réhabilitation d'une partie de la
composition spécifique de la végétation
steppique (espèces annuelles notam-
ment) mais également de sa structuration
par l'implantation d'espèces dominantes
qui structureront la communauté et seront
en mesure de créer des microsites favor-
ables à l'installation d'autres espèces
steppiques via leur transport dans la
toison ou le système digestif des herbivo-
res domestiques utilisés pour le pâturage
de parcours. Nos premiers résultats de
semis de brachypodes confirment ainsi la
faisabilité de son implantation par des
moyens mécaniques, mais son action sur
une accélération de la colonisation des
friches par les espèces typiques de la
pseudo-steppe semble nécessiter plu-
sieurs années. Pour accélérer ce proces-
sus, des opérations d'étrépage du sol
(pour réduire la fertilité du sol et le stock
de graines d'espèces adventices) ont été
effectuées en 2009 ainsi que des
opérations de transfert de foin là où les
brachypodes semés étaient déjà bien
implantés. Nos premiers résultats mon-
trent une action indéniable de l'étrépage

sur la réduction du nombre d'espèces
d'adventices issues de la banque de
graines du sol (comme sur le chénopode
blanc par exemple) mais le rôle facilitant
du brachypode sur l'implantation des
graines transférées par le foin demande
encore à être confirmé sur le moyen terme
(Coiffait et al., 2011b).

Conclusion

Dix années de recherche sur la végétation pseudo-steppique de la plaine de Crau ont permis d'identifier les principaux impacts de sa dégradation par des phases culturales, l'origine de la mise en place de cet écosystème et des résultats encourageants en matière de restauration. Outre de nombreuses études complémentaires, notamment sur le rôle des aspects paysagers dans la dynamique spontanée de la végétation des anciennes cultures et du mixage de certaines pratiques de restauration (semis des espèces pérennes dominantes puis épandage du foin quelques années après), la validation des résultats passe encore par le suivi à long terme des protocoles testés et leur transfert lors d'opérations de réhabilitation ou de restauration sur de grandes surfaces avec des moyens d'ingénierie écologique adaptés aux pays en développement. C'est ce rôle qui devrait être joué au travers de la mise en place d'un site atelier dans la plaine de Crau, véritable « plate-forme expérimentale » pour des recherches sur la réhabilitation et/ou restauration des espaces de parcours steppique.

Remerciements

Nous remercions particulièrement le
CEEP-Ecomusée de Crau et la Réserve
naturelle des Coussouls de la Crau
pour leur autorisation d'accès aux sites
d'études ainsi que les bergers, éleveurs et
propriétaires privés. Nos remerciements
vont également aux sociétés GRT/GAZ,
SAGESS, Gagneraud Constructions et
CDC-Biodiversité pour le financement
d'une partie des expérimentations. Nos
travaux ont également pu être réalisés
dans le cadre de différents programmes
du ministère de l'Écologie, de l'Energie,
du Développement durable et de la
Mer, programme « Espaces protégés »
(2001-2006) ainsi que de l'INstitut
d'Ecologie et Environnement du CNRS
(INEE), programmes « Ingéco » (2007-
2009) et Ingécotech (2010-2011).
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