⁹⁷K. J. Iknayan et al. (2014). « Detecting diversity : emerging methods to estimate species diversity ». In : *Trends in Ecology & Evolution* 29.2, p. 97-106. DOI : 10.1016/j.tree.2013. 10.012.

⁹⁸Chao et al. (2014). « Rarefaction and extrapolation with Hill numbers : A framework for sampling and estimation in species diversity studies », cf. note 111, p. 51.

⁹⁹N. J. Gotelli et R. K. Colwell (2001). « Quantifying biodiversity : procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness ». In : *Ecology Letters* 4.4, p. 379-391. DOI : 10.1046/j.1461-0248.2001.00230.x.

¹⁰⁰T. C. Hsieh et al. (2016). « iN-EXT : An R package for interpolation and extrapolation in measuring species diversity ». In : *Methods in Ecology and Evolution* 7, p. 1451-1456. DOI : 10.1111/2041-210X.12613.

¹⁰¹Rényi (1961). « On Measures of Entropy and Information », cf. note 17, p. 57.

¹⁰²Hill (1973). « Diversity and Evenness : A Unifying Notation and Its Consequences », cf. note 20, p. 57.

¹⁰³C. Beck (2009). « Generalised Information and Entropy Measures in Physics ». In : *Contemporary Physics* 50.4, p. 495-510. DOI : 10.1080/00107510902823517.

¹⁰⁴F. Cowell (2000). « Measurement of Inequality ». In : *Handbook of Income Distribution*. Sous la dir. d'A. B. Atkison et F. Bourguignon. T. 1. 6. North Holland. Chap. 2, p. 87-166. DOI : 10.1016/S0014-2921(81) 80003-7.

¹⁰⁵M. Brülhart et R. Traeger (2005). « An Account of Geographic Concentration Patterns in Europe ». In : *Regional Science and Urban Economics* 35.6, p. 597-624. DOI : 10.1016/j.regsciurbeco.2004.09.002.

¹⁰⁶Maasoumi (1993). « A compendium to information theory in economics and econometrics », cf. note 5, p. 53.

ont l'avantage de fournir une distribution de probabilité des para- mètres des modèles, et donc de la diversité qui est calculée comme une quantité dérivée. Leur faiblesse est qu'ils dépendent de la loi choisie. Une revue complète est fournie par Iknayan et al.⁹⁷

### 4.6.8 Raréfaction et extrapolation

Chao et al.⁹⁸ étendent l'approche de Gotelli et Colwell⁹⁹ aux nombres de Hill et fournissent les méthodes nécessaires au calcul de courbes de raréfaction et d'extrapolation de l'estimateur de $qD$ en fonction de la taille de l'échantillon ou du taux de couverture.

Les courbes de raréfaction sont obtenues à partir de l'échantillon disponible en simulant la diminution de sa taille. Les courbes d'extrapolation simulent l'augmentation de la taille de l'échantillon. Elles sont en réalité calculées par raréfaction d'un échantillon hypothétique de taille infinie : un estimateur de $qD$ corrigé du biais d'estimation est nécessaire. L'article se limite aux valeurs de $q$ égales à 0, 1 ou 2 ou non entières mais supérieures à 2. Le package *iNEXT*¹⁰⁰ implémente ces calculs dans R.

## 4.7 Autres approches

### 4.7.1 L'entropie de Rényi

L'entropie d'ordre $q$ de Rényi¹⁰¹ est

$$qR = \frac{1}{1 - q \ln \sum_{s=1}^{S} p_s^q} \qquad (4.34)$$

C'est le logarithme naturel des nombres de Hill¹⁰² qui ont été définis à partir d'elle. L'entropie de Rényi a connu un succès important en tant que seule mesure d'entropie généralisée jusqu'à la diffusion de l'entropie HCDT. Son défaut est qu'elle n'est pas forcément concave,¹⁰³ ce qui empêche sa décomposition (voir chapitre 12, page 169).

### 4.7.2 L'entropie généralisée des mesures d'inégalité

L'entropie généralisée des économistes, d'ordre $q$, est définie comme

$$H_q = \frac{1}{q(q-1)} \left[ \frac{1}{S} \sum_{s=1}^{S} \left( \frac{n_s}{\bar{n}_s} \right)^q - 1 \right] \qquad (4.35)$$

C'est en réalité une entropie relative, qui mesure l'écart entre la distribution observée {$n_s$} et sa valeur moyenne. Elle tend vers l'entropie de Theil quand $q \to 1$ et la moyenne des $\ln(n_s/\bar{n}_s)$ quand $q \to 0$. Elle a été conçue pour mesurer les inégalités,¹⁰⁴ puis utilisée par exemple pour mesurer la concentration spatiale.¹⁰⁵
Maasoumi¹⁰⁶ explicite cet usage et pour comparer la distri-
bution de probabilité observée {$q_s$} à une distribution attendue
{$p_s$}, plutôt qu'à la distribution uniforme dont toutes les valeurs
seraient ¹/ₖ. En posant r = q - 1, en transformant les abondances
{n_s} en probabilités {$q_s$} et en choisissant {$p_s$} arbitrairement,
on obtient

$$
H_r(\mathbf{q}, \mathbf{p}) = \frac{1}{r(r+1)} \left[ \sum_{s=1}^{S} q_s \left( \frac{q_s}{p_s} \right)^r - 1 \right]. \quad (4.36)
$$

N. Cressie et Read<fnref n="107" /> ont défini une mesure généralisée de qualité d'ajustement (Goodness of Fit) de la distribution {$q_s$} à celle de {$p_s$}. Elle est identique à l'entropie généralisée (à un coefficient 2 près) bien que développée indépendamment pour d'autres motivations. La statistique de Cressie et Read d'ordre 1 est la divergence de Kullback et Leibler,<fnref n="108" /> celle d'ordre 2 le $\chi^2$ de Pearson.<fnref n="109" />

Studeny et al.<fnref n="110" /> définissent une mesure d'équitabilité comme la divergence entre la distribution observée {$p_s$} et la distribution uniforme, ce qui les ramène à l'entropie de Cowell :

$$
I_r = \frac{1}{r(r+1)} \left[ \sum_{s=1}^{S} p_s \left( \frac{p_s}{1/S} \right)^r - 1 \right]. \quad (4.37)
$$

Cette mesure inclut à la fois l'équitabilité et la richesse de la distribution. Il s'agit donc d'une mesure de diversité, qui est, à une normalisation près, l'écart entre la valeur de l'entropie HCDT d'ordre $q = r + 1$ et sa valeur maximale. Elle généralise donc l'indice de Theil :<fnref n="111" />

$$
I_r = \frac{1}{qS^{1-q}} (\ln_q S - qH). \quad (4.38)
$$

4.7.3 L'entropie de Simpson généralisée

L'entropie de Simpson généralisée a été introduite dans une classe
d'indices plus générale (voir page 46)<fnref n="112" /> et étudiée en détail par
Z. Zhang et Grabchak.<fnref n="113" /> L'entropie d'ordre $r > 0$ est

$$
\zeta_r = \sum_{s=1}^{S} p_s (1 - p_s)^r . \qquad (4.39)
$$

Elle se réduit à l'entropie de Simpson pour r = 1.

La fonction d'information de l'entropie de Simpson généralisée
$I(p) = (1 - p)^r$ représente la probabilité de n'observer aucun
individu de l'espèce de probabilité $p$ dans un échantillon de taille
$r$ : c'est une mesure intuitive de la rareté. Chao et al.<fnref n="114" /> ont
interprété $\zeta_r$ comme la probabilité qu'un individu échantillonné
au rang $r + 1$ appartienne à une espèce nouvelle dans une SAC.

<footnote n="107">¹⁰⁷N. Cressie et T. R. C. Read (1984). « Multinomial Goodness-of-Fit Tests ». In: *Journal of the Royal Statistical Society: Series B (Statistical Methodology)* 46.3, p. 440-464.</footnote>

<footnote n="108">¹⁰⁸Kullback et Leibler (1951).
« On Information and Sufficiency »,  
cf. note 10, p. 56.</footnote>

<footnote n="109">¹⁰⁹K. Pearson (1900). « On the criterion that a given system of deviations from the probable in the case of a correlated system of variables is such that it can be reasonably supposed to have arisen from random sampling ». In : *Philosophical Magazine Series 5* 50.302, p. 157-175. DOI : 10.1080/14786440009463897.</footnote>

<footnote n="110">¹¹⁰A. C. Studeny et al. (2011).
« Goodness-of-fit measures of evenness : a new tool for exploring changes in community structure ». In : *Ecosphere* 2.2, art.15. DOI : 10.1890/ES10-00074.1.</footnote>

<footnote n="111">¹¹¹Theil (1967). *Economics and Information Theory*, cf. note 81, p. 44.</footnote>

<footnote n="112">¹¹²Z. Zhang et Zhou (2010). « Re-
parameterization of multinomial dis-
tributions and diversity indices », cf.
note 66, p. 65.</footnote>

<footnote n="113">¹¹³Z. Zhang et Grabchak (2016).
« Entropic Representation and Esti-
mation of Diversity Indices », cf.
note 65, p. 64.</footnote>

<footnote n="114">¹¹⁴Chao et al. (2013). « Entropy and the species accumulation curve : a novel entropy estimator via discovery rates of new species », cf. note 97, p. 47.</footnote>
$(r + 1)\zeta_r$ est aussi l'espérance du nombre de singletons dans un échantillon de taille $(r + 1)$.

L'intérêt majeur de cette entropie est qu'elle dispose d'un estimateur non biaisé pour toutes les valeurs de $r$ strictement inférieures à la taille de l'échantillon. C'est une mesure de diversité valide pour les ordres $r$ strictement inférieurs au nombre d'espèces.<fnref n="115" /> Au-delà, elle ne respecte plus l'axiome d'équitabilité : sa valeur maximale n'est pas obtenue quand les espèces sont équiprobables.

Son nombre effectif d'espèces est

$$rD\zeta = \frac{1}{1 - \zeta_r^r} \qquad (4.40)$$

L'existence d'un estimateur sans biais et d'un intervalle de confiance calculable analytiquement permet de comparer des profils de diversité de façon robuste quand l'échantillonnage est limité et la richesse élevée.

La figure 4.8a<fnref n="116" /> montre les profils de diversité (en nombre effectifs d'espèces) des deux parcelles 6 et 18 de Paracou : 1 ha inventorié, respectivement 681 et 483 arbres, pour une richesse estimée à 254 et 309 espèces par les estimateurs jackknife d'ordres 2 et 3 :

```r
# Profil P6
library("EntropyEstimation")
zeta6 <- CommunityProfile(GenSimpson, NSP6, 1:(S - 1))
sigma6 <- sapply(1:(S - 1), function(r) GenSimp.sd(NsP6, r))
ic6 <- qnorm(1 - 0.05/2) * sigma6/sqrt(sum(NsP6))
zeta6$low <- zeta6$y - ic6
zeta6$high <- zeta6$y + ic6

# Profil P18
zeta18 <- CommunityProfile(GenSimpson, NSP18, 1:(S - 1))
sigma18 <- sapply(1:(S - 1), function(r) GenSimp.sd(NsP18, r))
ic18 <- qnorm(1 - 0.05/2) * sigma18/sqrt(sum(NsP18))
zeta18$low <- zeta18$y - ic18
zeta18$high <- zeta18$y + ic18

# Transformation en diversité
zeta6D <- zeta6
zeta6D$y <- 1/(1 - (zeta6$y)^(1/zeta6$x))
zeta6D$low <- 1/(1 - (zeta6$low)^(1/zeta6$x))
zeta6D$high <- 1/(1 - (zeta6$high)^(1/zeta6$x))
zeta18D <- zeta18
zeta18D$y <- 1/(1 - (zeta18$y)^(1/zeta18$x))
zeta18D$low <- 1/(1 - (zeta18$low)^(1/zeta18$x))
zeta18D$high <- 1/(1 - (zeta18$high)^(1/zeta18$x))

# Figure
ggplot() +
  geom_ribbon(aes(x, ymin = low, ymax = high),
    as.data.frame.list(zeta18D), alpha = 0.3) +
  geom_line(aes(x, y), as.data.frame.list(zeta18D), col = "red") +
  geom_ribbon(aes(x, ymin = low, ymax = high),
    as.data.frame.list(zeta6D), alpha = 0.3) +
  geom_line(aes(x, y), as.data.frame.list(zeta6D), col = "darkgreen") +
  labs(x = "Ordre de diversité", y = "Diversité de Simpson généralisée")
```

<footnote n="115">¹¹⁵M. Grabchak et al. (2017). « The Generalized Simpson's Entropy is a Measure of Biodiversity ». In : *Plos One* 12.3, e0173305. DOI : 10.1371/journal.pone.0173305.</footnote>

<footnote n="116">¹¹⁶Code R pour réaliser la figure :</footnote>
<figure><img src="image_39.png" /><figcaption>(a) Diversité généralisée de Simpson (nombres effectif d'espèces). Les profils sont distincts, ce qui permet de conclure que la parcelle 6 est plus diverse que la parcelle 18.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_40.png" /><figcaption>(b) Diversité HCDT. Les profils se chevauchent jusqu'à $q \approx 0,7$.</figcaption></figure>

<caption>FIGURE 4.8 – Comparaison des profils de diversité des parcelles 6 et 18 de Paracou avec leur intervalle de confiance à 95%. La parcelle 18 est tracée en rouge, lignes continues, et la 6 en vert, lignes pointillées.</caption>

```
NsP6 <- as.AbdVector(Paracou618.MC$Nsi[, 1])
(S6 <- Richness(NsP6, Correction = "Jackknife"))
```

```
## Jackknife 2
##       254
```

```
NsP18 <- as.AbdVector(Paracou618.MC$Nsi[, 2])
(S18 <- Richness(NsP18, Correction = "Jackknife"))
```

```
## Jackknife 3
##       309
```

```
S <- min(S6, S18)
```

La diversité est donc estimée jusqu'à l'ordre 253.

En comparaison, la figure 4.8b¹¹⁷ montre les profils de diversité HCDT des mêmes parcelles. Ils se chevauchent pour les petits ordres de diversité, ce qui ne permet pas de conclure.

La distribution statistique de la différence d'entropie est connue, et peut donc être tracée (Figure 4.9¹¹⁸). Son intervalle de confiance ne contient jamais la valeur 0, ce qui permet de conclure

¹¹⁷Code R pour réaliser la figure :
```
# Calcul des profils HCDT
D6 <- CommunityProfile(Diversity, NsP6, NumberOfSimulations = 10,
  q.seq=q.seq, Correction = "UnveilJ")
D18 <- CommunityProfile(Diversity, NsP18, NumberOfSimulations = 10,
  q.seq=q.seq, Correction = "UnveilJ")
# Figure
ggplot(data.frame(x = D6$x, D6$y, D18$y)) +
  geom_ribbon(aes(x, ymin = low, ymax = high), as.data.frame.list(D6), alpha = 0.3) +
  geom_line(aes(x, D6.y), col = "darkgreen", lty = 2) +
  geom_ribbon(aes(x, ymin = low, ymax = high), as.data.frame.list(D18), alpha = 0.3) +
  geom_line(aes(x, D18.y), col = "red") +
  labs(x = "Ordre de diversité", y = "Nombre de Hill")
```

<footnote n="118">¹¹⁸Code R pour réaliser la figure :</footnote>
que la parcelle 18 est plus diverse.

<figure><img src="image_41.png" /><figcaption>FIGURE 4.9 – Différence entre les en-
tropies de Simpson généralisées des
parcelles 18 et 6 de Paracou avec
son intervalle de confiance à 95%.
La ligne horizontale représente l'hy-
pothèse nulle d'égalité entre les en-
tropies, qui peut être rejetée.</figcaption></figure>

La prise en compte des espèces rares est limitée par la valeur maximale de l'ordre r (limité à S − 1). Les espèces plus rares ne peuvent pas être prises en compte : le profil de diversité s'arrête là. Le nombre effectif d'espèces maximum correspond au nombre de Hill d'ordre 0,5 environ. Les espèces plus rares sont prises en compte dans la partie du profil de diversité HCDT d'ordre inférieur à 0,5 mais son incertitude est grande et son biais très important quand l'échantillonnage est aussi réduit.119

L'entropie de Simpson généralisée est donc l'outil le plus ap-
proprié pour comparer des profils de diversité de communautés
riches et sous-échantillonnées.

4.7.4 L'entropie par cas

Rajaram et Castellani<fnref n="120" /> décomposent la diversité de Shannon en produit des contributions de chaque catégorie et proposent une mesure cumulative de la diversité d'une communauté prenant en compte une partie des espèces classées selon un critère pertinent, décrivant leur complexité : par exemple, la diversité des mammifères classés par taille croissante, ou la position dans l'évolution.

# Calcul de P18-P6 avec IC
Difference <- list(x = zeta18$x, y = zeta18$y-zeta6$y)
class(Difference) <- class(zeta18)
icDifference <- qnorm(1-0.05/2)*sqrt(sigma6^2/sum(NsP6)
+ sigma18^2/sum(NsP18))
Difference$low <- Difference$y - icDifference
Difference$high <- Difference$y + icDifference
# Plot
autoplot(Difference, xlab = "Ordre de diversité",
ylab = "Différence d'entropie") +
geom_hline(yintercept = 0, col = "blue", lty = 2)

<footnote>119Marcon (2015). « Practical Esti-
mation of Diversity from Abundance
Data », cf. note 37, p. 32.</footnote>

<footnote n="120">¹²⁰R. Rajaram et B. Castellani (2016). « An entropy based measure for comparing distributions of complexity ». In : *Physica A : Statistical Mechanics and its Applications* 453, p. 35-43. DOI : 10.1016/j.physa.2016.02.007.</footnote>
La fraction de la communauté dont le cumul des probabilités égale $c$ est prise en compte. La diversité cumulée est :

$$D_c = \prod_c p_s^{-p_s}. \qquad (4.41)$$

La mesure normalisée est appelée case-based entropy en anglais et vaut

$$C_c = \frac{100D_c}{1D}. \qquad (4.42)$$

$D_c = {}^1D$ quand toute la communauté est prise en compte ($c = 1$). Les auteurs s'intéressent principalement à la courbe de $C_c$ en fonction de $c$ pour montrer<fnref n="121" /> que la contribution à la diversité totale des 40% des composants les moints complexes de systèmes très divers (« des galaxies au gènes ») atteint toujours au moins 60%, ce résultat étant interprété comme une loi universelle de limitation de la complexité.

Cette mesure peut être étendue à l'entropie HCDT sans difficulté :

$${}^qC_c = \left(\sum_c p_s^q\right)^{\frac{1}{1-q}}. \qquad (4.43)$$

La méthode peut être appliquée pour évaluer la contribution de n'importe quel partie de la communauté à la diversité totale. Il ne s'agit pas d'une décomposition de la diversité au sens classique du terme (voir partie IV), qui consiste à partitionner la diversité totale en diversité intra et inter-groupes, mais plutôt d'une façon de prendre en compte les caractéristiques des espèces dans une approche non-neutre.

<footnote n="121">¹²¹B. Castellani et R. Rajaram (nov. 2016). « Past the power law : Complex systems and the limiting law of restricted diversity ». In : *Complexity* 21.S2, p. 99-112. DOI : 10.1002/ cplx.21786.</footnote>
<figure><img src="image_42.png" /></figure>
## CHAPITRE 5

# Équitabilité

<figure><img src="image_43.png" /></figure>

### L'essentiel

L'équitabilité mesure l'écart entre la distribution observée et une distribution uniforme.

L'indice de Pielou est la mesure d'équitabilité la plus connue. Il a été généralisé pour permettre de pondérer plus ou moins les espèces rares, de la même façon que l'entropie HCDT.

LA RÉGULARITÉ d'une distribution est une notion intuitivement assez simple : la faiblesse de l'écart entre la distribution réelle et une distribution parfaitement régulière,<fnref n="1" /> vérifiant $p_s = 1/S$. Des difficultés apparaissent quand il s'agit de comparer l'équitabilité de communautés de richesses différentes. L'approche axiomatique est présentée, puis les différents indices de la littérature et enfin la généralisation de l'indice de Pielou, en cohérence avec l'entropie HCDT.

### 5.1 Approche axiomatique

Une approche axiomatique a été développée par la littérature, revue par Jost<fnref n="2" /> ou Tuomisto<fnref n="3" /> Les propriétés fondamentales sont les critères de Dalton :<fnref n="4" />

* L'équitabilité augmente quand un individu est transféré d'une espèce fréquente à une espèce rare;

* L'équitabilité diminue quand une espèce rare est ajoutée;

* Invariance d'échelle : l'équitabilité ne dépend que des fréquences, pas des abondances absolues.

Un critère supplémentaire établi par B. Smith et J. B. Wilson,<fnref n="5" /> complété par Gosselin<fnref n="6" /> est la compatibilité avec la courbe de Lorenz,<fnref n="7" /> construite en classant les espèces de la moins fréquente à la plus fréquente, et en traçant le cumul des fréquences en fonction du rang (Figure 5.1) : une communauté parfaitement équitable est représentée par la bissectrice. La surface entre la courbe réelle et

<footnote n="1">¹M. Lloyd et R. J. Ghelardi (1964). « A Table for Calculating the 'Equitability' Component of Species Diversity ». In : *Journal of Animal Ecology* 33.2, p. 217-225. DOI : 10.2307/2628.</footnote>

<footnote n="2">²Jost (2010). « The Relation between Evenness and Diversity », cf. note 21, p. 6.</footnote>

<footnote n="3">³H. Tuomisto (2012). « An updated consumer's guide to evenness and related indices ». In : *Oikos* 121.8, p. 1203-1218. DOI : 10.1111/j.1600-0706.2011.19897.x.</footnote>

<footnote n="4">⁴Dalton (1920). « The measurement of the inequality of incomes », cf. note 19, p. 57.</footnote>

<footnote n="5">⁵B. Smith et J. B. Wilson (1996). « A consumer's guide to evenness indices ». In : *Oikos* 76.1, p. 70-82. DOI : 10.2307/3545749.</footnote>

<footnote n="6">⁶F. Gosselin (2001). « Lorenz partial order : the best known logical framework to define evenness indices ». In : *Community Ecology* 2.2, p. 197-207. DOI : 10.1556/ComEc.2.2001.2.7.</footnote>

<footnote n="7">⁷M. O. Lorenz (1905). « Methods of Measuring the concentration of Wealth ». In : *Quarterly Publications of the American Statistical Association* 9, p. 209-219.</footnote>
FIGURE 5.1 – Courbes de Lorenz de plusieurs jeux de données. Les espèces sont classées par fréquence croissante, et la courbe représente la fréquence cumulée des espèces. Plus la courbe est loin de la bissectrice, plus le jeu de données est inéquitable. Figure extraite de Tuomisto.ª

<figure><img src="image_44.png" /></figure>

la bissectrice est très utilisée en économie pour mesurer l'inégalité sous le nom d'« indice de Gini » :<fnref n="8" />

* Compatibilité avec la courbe de Lorenz : l'équitabilité augmente pour une communauté si sa courbe de Lorenz est plus proche de la bissectrice. Si les courbes de deux communautés se croisent, l'ordre de leurs équitabilités est imprévisible.

Ce critère est remis en cause par Ricotta :<fnref n="9" /> il est incompatible<fnref n="10" /> avec le critère de continuité retenu pour les mesures de diversité : l'introduction d'une espèce supplémentaire avec une probabilité infinitésimale peut modifier considérablement l'équitabilité.

L'invariance par réplication est une propriété nécessaire (mais pas suffisante) à la compatibilité avec la courbe de Lorenz :<fnref n="11" />

* Invariance par réplication : l'équitabilité ne change pas si chaque espèce est remplacée par plusieurs nouvelles espèces ayant la même abondance.

Cette propriété est retenue par Tuomisto mais rejetée par Jost comme par Ricotta et d'autres. L'argumentation de Jost est la plus convaincante : une communauté d'une richesse donnée dans laquelle tous les individus (à l'exception d'un nombre négligeable) sont concentrés dans une seule espèce atteint le niveau minimum d'équitabilité. Si elle est dupliquée, les individus seront répartis dans deux espèces et non une : la nouvelle communauté n'atteindra pas le niveau minimum d'équitabilité, il est donc souhaitable que la mesure d'équitabilité augmente.

## 5.2 Indice classiques

### 5.2.1 Indice de Bulla

L'indice d'équitabilité de Bulla<fnref n="12" /> respecte les critères de Smith et Wilson :

$$O = \sum_s \min(p_s, \frac{1}{S}). \qquad (5.1)$$

Il mesure l'écart entre la distribution réelle et une distribution parfaitement équitable. Bulla le normalise pour qu'il soit compris

<footnote>ªH. Tuomisto (2012). « An updated consumer's guide to evenness and related indices ». In : *Oikos* 121.8, p. 1203-1218. DOI : 10.1111/j.1600-0706.2011.19897.x.</footnote>

<footnote n="8">⁸Gini (1912). *Variabilité e mutabilità*, cf. note 75, p. 43; L. Ceriani et P. Verme (2012). « The origins of the Gini index : extracts from Variabilità e Mutabilità (1912) by Corrado Gini ». In : *Journal of Economic Inequality* 10.3, p. 421-443. DOI : 10.1007/s10888-011-9188-x.</footnote>

<footnote n="9">⁹C. Ricotta (2004b). « A recipe for unconventional evenness measures ». In : *Acta Biotheoretica* 52.2, p. 95-104. DOI : 10.1023/B:ACBI.0000043438.41888.ac.</footnote>

<footnote n="10">¹⁰R. D. Routledge (1983). « Evenness indices : Are any admissible ? » In : *Oikos* 40.1, p. 149-151. DOI : 10.2307/3544211.</footnote>

<footnote n="11">¹¹Ricotta (2004). Cf. note 9.</footnote>

<footnote n="12">¹²L. Bulla (1994). « An index of evenness and its associated diversity measure ». In : *Oikos* 70.1, p. 167-172. DOI : 10.2307/3545713.</footnote>
entre 0 et 1 :

$$E_O = \frac{O - \min O}{1 - \min O}. \qquad (5.2)$$

La valeur minimale de O est 1/s. Bulla considère que ce n'est pas le cas si les effectifs sont entiers et fournit une valeur exacte dépendant du nombre d'espèces.

### 5.2.2 Indice de Gini

L'indice de Gini est le double de la surface comprise entre la courbe de Lorenz et la bissectrice (Figure 5.1).

### 5.2.3 Rapports de moyennes

Taillie<fnref n="13" /> propose le rapport de la moyenne géométrique ou de la moyenne harmonique à la moyenne arithmétique des probabilités.

### 5.2.4 Ratios de Hill

Hill<fnref n="14" /> utilise les rapports entre nombres effectifs d'espèces d'ordres différents comme mesure d'équitabilité. $E_{1,0} = {}^1D/{}^0D$ avait déjà été proposé par Sheldon.<fnref n="15" /> Peet<fnref n="16" /> le normalise en retirant au numérateur et au dénominateur leur valeur minimale, c'est-à-dire 1.

La version normalisée de $E_{2,1}$ est recommandée par Alatalo.<fnref n="17" />

### 5.2.5 Synthèse

Ricotta et al.<fnref n="18" /> testent ces indices sur 65 jeux de données différents pour observer leurs corrélations. Tous sont compatibles avec la courbe de Lorenz. Ils concluent que les indices se répartissent en deux groupes : la plupart sont sensibles aux abondances relatives des espèces rares. $E_{\infty,0}$ et, dans une moindre mesure, $E_{2,0}$ sont plus sensibles aux espèces fréquentes.

## 5.3 Indice alternatifs

### 5.3.1 Variance de la rareté

Engen<fnref n="19" /> définit comme mesure d'équitabilité la variance de la rareté (la fonction d'information) de l'entropie de Shannon ($-\ln p$) :

$$E_{VS} = \sum_{s} p_{s} (\ln p_{s})^{2} - (\sum_{s} p_{s} \ln p_{s})^{2}. \qquad (5.3)$$

Sa valeur est nulle si les espèces sont équiprobables.

Ricotta<fnref n="20" /> généralise cette mesure aux autres fonctions d'information. Toutes peuvent être utilisées :

$$E_{VR} = \sum_{s} p_{s} I(p_{s})^{2} - [\sum_{s} p_{s} I(p_{s})]^{2}. \qquad (5.4)$$

<footnote n="13">¹³C. Taillie (1979). « Species equitability : a comparative approach ». In : *Ecological Diversity in Theory and Practice*. Sous la dir. de J. F. Grassle et al. Fairland, MD : International Cooperative Publishing House, p. 51-62.</footnote>

<footnote n="14">¹⁴Hill (1973). « Diversity and Evenness : A Unifying Notation and Its Consequences », cf. note 20, p. 57.</footnote>

<footnote n="15">¹⁵A. L. Sheldon (1969). « Equitability indices : dependence on the species count ». In : *Ecology* 50.3, p. 466-467. DOI : 10.2307/1933900.</footnote>

<footnote n="16">¹⁶Peet (1974). « The measurement of species diversity », cf. note 1, p. 21.</footnote>

<footnote n="17">¹⁷R. V. Alatalo (1981). « Problems in the Measurement of Evenness in Ecology ». In : *Oikos* 37.2, p. 199-204.</footnote>

<footnote n="18">¹⁸C. Ricotta et al. (2001). « On the mutual relatedness of evenness measures ». In : *Community Ecology* 2.1, p. 51-56. DOI : 10.1556/ComEc.2.2001.1.6.</footnote>

<footnote n="19">¹⁹S. Engen (1977). « Exponential and Logarithmic Species-Area Curves ». In : *The American Naturalist* 111.979, p. 591-594.</footnote>

<footnote n="20">²⁰C. Ricotta (2003). « On parametric evenness measures ». In : *Journal of Theoretical Biology* 222.2, p. 189-197. DOI : 10.1016/S0022-5193(03)00026-2.</footnote>
Ces mesures ne sont pas invariantes par réplication mais sont continues par rapport aux probabilités.

### 5.3.2 Non-spécificité

Ricotta<fnref n="21" /> propose un indice fondé sur les ensembles flous, utilisant les mesures de spécificité.<fnref n="22" /> Les espèces sont classées par probabilité décroissante. La mesure de non-spécificité utilisable comme mesure d'équitabilité est

$$E_{NSp} = \sum_{s=1}^{S-1} \frac{p_s - p_{s+1}}{s} \qquad (5.5)$$

Cet indice n'est pas invariant par réplication mais est continu par rapport aux probabilités.

## 5.4 Indice de Pielou

Une expression de l'équitabilité est souvent donnée à partir de l'indice de Shannon.<fnref n="23" /> La valeur maximale de l'indice de Shannon est obtenue quand la distribution est parfaitement régulière. Alors : $H_{max} = \ln S$. On a donc défini l'indice, souvent appelé « indice de Pielou » :

$$J = \frac{H}{H_{max}} = \frac{H}{\ln S} \qquad (5.6)$$

J est compris entre 0 (une seule espèce a une probabilité de 1) et 1 (toutes les espèces ont la même probabilité).

## 5.5 Généralisation de l'indice de Pielou

### 5.5.1 Mendes et al.

Mendes et al.<fnref n="24" /> généralisent l'indice de Pielou en remplaçant l'indice de Shannon par l'entropie de Tsallis. Ils définissent

$$qJ^* = \frac{qH}{qH_{max}} = \frac{qH}{\ln_q S} \qquad (5.7)$$

et tracent des profils d'équitabilité, c'est-à-dire la valeur de $qJ^*$ en fonction de $q$. Ils observent que l'équitabilité est minimale pour une valeur particulière de $q$ qu'ils notent $q^*$ et montrent sur des exemples simulés que $q^*$ diminue avec la richesse de la communauté, mais sans en explorer complètement les propriétés.

$qJ^*$ est l'indice d'équitabilité dérivé de l'indice de diversité de Simpson par S. H. Hurlbert.<fnref n="25" />

<footnote n="21">²¹Ricotta (2004). « A recipe for unconventional evenness measures », cf. note 9, p. 80.</footnote>

<footnote n="22">²²R. R. Yager (1992). « On the specificity of a possibility distribution ». In : *Fuzzy Sets and Systems* 50.3, p. 279-292.</footnote>

<footnote n="23">²³Lloyd et Ghelardi (1964). « A Table for Calculating the 'Equitability' Component of Species Diversity », cf. note 1, p. 79; Sheldon (1969). « Equitability indices : dependence on the species count », cf. note 15, p. 81; Pielou (1966). « The measurement of diversity in different types of biological collections », cf. note 80, p. 44; Pielou (1975). *Ecological Diversity*, cf. note 1, p. 53.</footnote>

<footnote n="24">²⁴Mendes et al. (2008). « A unified index to measure ecological diversity and species rarity », cf. note 74, p. 42.</footnote>

<footnote n="25">²⁵S. H. Hurlbert (1971). « The Nonconcept of Species Diversity : A Critique and Alternative Parameters », cf. note 73, p. 42.</footnote>
5.5.2 Tuomisto

Tuomisto argumente en faveur d'une définition stricte de l'équita-
bilité (evenness en anglais, equitability pouvant être utilisé dans
un sens plus large) en tant que ratio de Hill :

$$
{}^q E = E_{q,0} = \frac{qD}{0D} = \frac{qD}{S}. \qquad (5.8)
$$

L'équitabilité d'ordre q est le rapport de la diversité d'ordre q
sur la richesse.

L'idée fondamentale de la notion d'équitabilité est que la
mesure de la diversité doit pouvoir être partitionnée en deux
composantes indépendantes : la richesse et l'équitabilité.<fnref n="26" />

5.5.3 Jost

<figure><img src="image_45.png" /></figure>

Jost<fnref n="27" /> montre que l'indépendance est impossible dans le cadre
de la décomposition multiplicative : si $qE = qD/S$, sa valeur
minimale est contrainte par le nombre d'espèces, une communauté
pauvre ne peut pas être aussi inéquitable qu'une communauté
riche (propriété déjà montrée par Sheldon<fnref n="28" /> ou Alatalo<fnref n="29" />). En
revanche, la richesse peut être partitionnée de façon indépendante
en diversité et inéquitabilité : $S = qD/qE$.

L'inéquitabilité 1/qE (Figure 5.2 <fnref n="30" /> ) est un nombre effectif
d'espèces : c'est la richesse d'une communauté du même niveau

FIGURE 5.2 – Profil d’inéquitabilité de BCI : L’inéquitabilité augmente quand on néglige de plus en plus les espèces rares. Pour q=2, la fo- rêt de BCI est aussi inéquitable qu’une communauté de 6 espèces dans laquelle une seule serait repré- sentée au-delà d’un nombre négli- geable d’individus.

# Estimation du nombre d'espèces
Ns <- colSums(BCI)
UBNs <- jackknife(AbdFreqCount(Ns), k = 1)$Nhat
# Profil
Inq <- DivPrf <- CommunityProfile(Diversity, Ns)
Inq$y <- UBNs/DivPrf$y
autoplot(Inq, xlab = "Ordre de diversité", ylab = "Inéquitabilité")

<footnote n="26">²⁶B. Smith et J. B. Wilson (1996).
« A consumer's guide to evenness indices », cf. note 5, p. 79.</footnote>

<footnote n="27">²⁷Jost (2010). « The Relation between Evenness and Diversity », cf. note 21, p. 6.</footnote>

<footnote n="28">²⁸Sheldon (1969). « Equitability indices : dependence on the species count », cf. note 15, p. 81.</footnote>

<footnote n="29">²⁹Alatalo (1981). « Problems in the Measurement of Evenness in Ecology », cf. note 17, p. 81.</footnote>

<footnote n="30">³⁰ Code R :</footnote>
d'équitabilité que la communauté réelle dans laquelle tous les individus (sauf un nombre négligeable) appartiendraient à une seule espèce.

### 5.5.4 Synthèse

L'indice de Pielou est le plus utilisé<fnref n="31" /> mais n'est pas invariant par réplication parce qu'il ne normalise pas une diversité mais une entropie. Il est rejeté pour cette raison<fnref n="32" /> par une partie de la littérature. Jost<fnref n="33" /> argumente au contraire en sa faveur : $qE$ dépend de la richesse et ne peut donc pas être comparé entre communautés de richesse différente. Le logarithme de $qE$ normalisé est une meilleure généralisation de l'indice de Pielou que celle de Mendes et al. :

$$qJ = \frac{\ln(qD)}{\ln S} = \frac{qR}{\ln S} \qquad (5.9)$$

$qJ$ varie entre 0 et 1 et est une transformation monotone de $qE$ contrairement au $qJ^*$ de Mendes et al. Il est égal au rapport de l'entropie de Rényi sur le logarithme du nombre d'espèces.

L'estimation de l'équitabilité repose lourdement sur l'estimation du nombre d'espèces, quelle que soit la valeur du paramètre $q$. La solution la plus évidente consiste à corriger le mieux possible le biais d'estimation du nombre d'espèces et celui de l'entropie d'ordre $q$ :

$$q\tilde{J} = \frac{\ln\left(\frac{q\tilde{H}}{e_q}\right)}{\ln\tilde{S}} \qquad (5.10)$$

<figure><img src="image_46.png" /><figcaption>FIGURE 5.3 – Profil d'équitabilité de BCI : représentation alternative de la Figure 5.2. L'équitabilité est ici normalisée selon Jost.</figcaption></figure>

Un profil d'équitabilité calculé de cette façon est présenté Figure 5.3 <fnref n="34" />.

<footnote n="31">³¹Tuomisto (2012). « An updated consumer's guide to evenness and related indices », cf. note a, p. 80.</footnote>

<footnote n="32">³²B. Smith et J. B. Wilson (1996). « A consumer's guide to evenness indices », cf. note 5, p. 79; Tuomisto (2012). « An updated consumer's guide to evenness and related indices », cf. note a, p. 80.</footnote>

<footnote n="33">³³Jost (2010). « The Relation between Evenness and Diversity », cf. note 21, p. 6.</footnote>

<footnote n="34">³⁴ Code R supplémentaire :</footnote>
5.6 Relations empiriques entre richesse et équitabilité

Au-delà de la question des contraintes mathématiques entre ri-
chesse et équitabilité traitées précédemment, il s'agit ici des rela-
tions entre les deux aspects de la diversité dans des communautés
réelles.

Wilsey et al.<fnref n="35" /> passent en revue l'argument selon lequel ri-
chesse et équitabilité seraient toujours positivement corrélés. S'il
est valide, la richesse peut être considérée comme une mesure
suffisante de la diversité. À partir d'inventaires de prairies, ils
montrent la très faible relation entre les deux valeurs. Le suivi
temporel de communautés de papillons<fnref n="36" /> met en évidence une
relation négative. Les auteurs de l'étude critiquent un peu naïve-
ment l'utilisation des nombres de Hill pour mesurer la diversité
parce qu'ils confondent les effets de la richesse et de l'équitabilité :
c'est justement leur but.

D'un point de vue plus théorique, DeBenedictis<fnref n="37" /> étudie les contraintes numériques sur l'intervalle des valeurs possibles de l'entropie de Shannon et de l'équitabilité en fonction de la richesse. Il ne prouve pas de corrélation entre ces valeurs pour des communautés réelles mais simplement un lien positif quand les échantillons sont de petite taille et l'effectif minimum de chaque espèce égal à 1 : ces contraintes se relâchent si les donnnées sont des probabilités, pouvant tendre vers 0 pour les espèces rares, ou des abondances dans de grands échantillons. Cette approche est similaire à celle de Jost,<fnref n="38" /> plus aboutie.

May<fnref n="39" /> montre que dans le cadre d'une distribution log-normale, la richesse, l'entropie de Simpson et l'équitabilité de Pielou sont positivement corrélées. Ce résultat a été étendu par G. Stirling et Wilsey<fnref n="40" /> aux distributions en log-séries et testé dans des communautés réelles avec des conclusions contrastées, notamment des corrélations négatives ntre richesse et équitabilité dans des communautés très riches.

Des simulations permettent de comprendre les corrélations
dans des cas simples. La figure 5.4 ⁴¹ montre que l'entropie et

Inq$y <- log(DivPrf$y)/log(UBNs)
autoplot(Inq, xlab = "Ordre de diversité", ylab = "Indice de Pielou")

⁴¹Code R pour réaliser la figure :

```r
# Communautés de 30 à 300 espèces
S <- 30:300
# Tirage de communautés log-normales de 10000 individus
rcl <- lapply(S, function(S) rCommunity(1, 10000, S = S))
# Richesse et Shannon
Sobs <- sapply(rcl, Richness)
H <- sapply(rcl, Shannon)

ggplot(data.frame(S, H), aes(S, H)) + geom_point() + scale_x_log10() +
  labs(y = "S (échelle logarithmique)")
```

<footnote n="35">³⁵B. J. Wilsey et al. (2005). « Re-
lationships among indicies suggest
that richness is an incomplete sur-
rogate for grassland diversity ». In :
*Ecology* 86.5, p. 1178-1184. DOI : 10.
1890/04-0394.</footnote>

<footnote n="36">³⁶Z. G. MacDonald et al. (2017). « Negative relationships between species richness and evenness render common diversity indices inadequate for assessing long-term trends in butterfly diversity ». In : *Biodiversity and Conservation* 26.3, p. 617-629. DOI : 10.1007/s10531-016-1261-0.</footnote>

<footnote n="37">³⁷P. A. DeBenedictis (1973). « On the Correlations between Certain Diversity Indices ». In : *The American Naturalist* 107.954, p. 295-302. DOI : 10.2307/2459799.</footnote>

<footnote n="38">³⁸Jost (2010). « The Relation bet-
ween Evenness and Diversity », cf.
note 21, p. 6.</footnote>

<footnote n="39">³⁹R. M. May (1975). « Patterns of species abundance and diversity ». In : *Ecology and Evolution of Communities*. Sous la dir. de M. L. Cody et J. M. Diamond. Harvard University Press, p. 81-120.</footnote>

<footnote n="40">⁴⁰G. Stirling et B. J. Wilsey (2001). « Empirical Relationships between Species Richness, Evenness, and Proportional Diversity ». In : *The American naturalist* 158.3, p. 286-299. DOI : 10.1086/321317.</footnote>
<figure><img src="image_47.png" /><figcaption>FIGURE 5.4 – Relation entre l'entropie de Shannon (a), l'indice d'équitabilité de Pielou (b), l'entropie de Simpson (c), l'équitabilité de Hurlbert (d) et la richesse de communautés log-normales similaires (même écart-type des probabilités, seule la richesse varie).</figcaption></figure>

l'équitabilité sont corrélées positivement à la richesse dans des communautés log-normales de même variance.

En revanche, dans une communauté log-normale de richesse fixe mais insuffisamment échantillonnée, les corrélations sont néga- tives (figure 5.5 $^{42}$). Le sous-échantillonnage a un effet plus sévère sur la richesse que sur les entropies d'ordres supérieurs. La non observation des espèces les plus rares augmente aussi l'équitabilité.

```r
# Equitabilité de Pielou
J <- H/log(S)
ggplot(data.frame(S, J), aes(S, J)) + geom_point()

E <- sapply(rcl, Simpson)
ggplot(data.frame(S, E), aes(S, E)) + geom_point()

J2 <- E/(1 - 1/S)
ggplot(data.frame(S, J2), aes(S, J2)) + geom_point()
```

<footnote>$^{42}$Code R pour réaliser la figure :</footnote>
<figure><img src="image_48.png" /><figcaption>FIGURE 5.5 – Relation entre l'entropie de Shannon (a), l'indice d'équitabilité de Pielou (b), l'entropie de Simpson (c), l'équitabilité de Hurlbert (d) et la richesse d'échantillons de taille variable d'une même communauté log-normale.</figcaption></figure>

La corrélation entre richesse et équitabilité est donc positive
si la richesse varie entre communautés, mais négative si ce n'est
qu'un effet de l'échantillonnage. Les résultats sont similaires avec

```r
# Communautés de taille 10 à 1000 individus; 300 sp.
rmc <- MetaCommunity(sapply(10:1000, function(n) rCommunity(1, n)))
```

# Richesse et Shannon
S <- apply(rmc$Psi, 2, Richness)
H <- apply(rmc$Psi, 2, Shannon)

```r
ggplot(data.frame(S, H), aes(S, H)) + geom_point() + scale_x_log10() + labs(y = "S (échelle logarithmique)")
```

# Équitabilité de Pielou
J <- H/log(S)
ggplot(data.frame(S, J), aes(S, J)) + geom_point()

```r
E <- apply(rmc$Psi, 2, Simpson)
ggplot(data.frame(S, E), aes(S, E)) + geom_point()
```

```r
J2 <- E/(1 - 1/S)
ggplot(data.frame(S, J2), aes(S, J2)) + geom_point()
```
des communautés en log-séries : la corrélation est positive quand $\alpha$ varie, négative quand l'échantillonnage varie.
Troisième partie

Diversité fonctionnelle et
phylogénétique
<figure><img src="image_49.png" /></figure>
# CHAPITRE 6

## Cadre

<figure><img src="image_50.png" /></figure>

### L'essentiel

La diversité fonctionnelle ou phylogénétique prend en compte la proximité des espèces entre elles. Généralement, la distance entre espèces est évaluée dans l'espace des traits, approximation de l'espace des niches, pour la diversité fonctionnelle et dans un dendrogramme représentant la phylogénie ou la taxonomie pour la diversité phylogénétique.

LES MESURES neutres de la diversité considèrent que toutes les classes auxquelles les objets appartiennent sont différentes, sans que certaines soient plus différentes que d'autres. Par exemple, toutes les espèces sont équidistantes les unes des autres, qu'elles appartiennent au même genre ou à des familles différentes. Intuitivement, l'idée qu'une communauté de *S* espèces toutes de genres différents est plus diverse qu'une communauté de *S* espèces du même genre est satisfaisante. B. H. Walker<fnref n="1" /> argumente en faveur de la protection de groupes fonctionnels plutôt que de celle de chacune des espèces qui les constitue pour maintenir le bon état des écosystèmes.

Il s'agit donc de caractériser la différence entre deux classes d'objets, puis de construire des mesures de diversité en rapport.<fnref n="2" /> En écologie, ces différences sont fonctionnelles ou phylogénétiques, définissant la diversité fonctionnelle<fnref n="3" /> ou la diversité phylogénétique (*phylodiversity*).<fnref n="4" />

Les premières propositions de ce type d'indices sont dues à Rao<fnref n="5" /> (voir page 113) puis, avec nettement moins de succès, Vane-Wright et al.<fnref n="6" /> et Warwick et Clarke.<fnref n="7" /> Chave et al.<fnref n="8" /> montrent que la diversité neutre prédit mal la diversité phylogénétique (calculée par l'entropie quadratique de Rao).

<footnote n="1">¹B. H. Walker (1992). « Biodiversity and Ecological Redundancy ». In : *Conservation biology* 6.1, p. 18-23. DOI : 10.1046/j.1523-1739.1992.610018.x.</footnote>

<footnote n="2">²Pielou (1975). *Ecological Diversity*, cf. note 1, p. 53; R. M. May (1990). « Taxonomy as Destiny ». In : *Nature* 347, p. 129-130. DOI : 10.1038/347129ao; S. H. Cousins (1991). « Species diversity measurement : Choosing the right index ». In : *Trends in Ecology & Evolution* 6.6, p. 190-192. DOI : 10.1016/0169-5347(91)90212-G.</footnote>

<footnote n="3">³D. Tilman et al. (1997). « The Influence of Functional Diversity and Composition on Ecosystem Processes ». In : *Science* 277.5330, p. 1300-1302. DOI : 10.1126/science.277.5330.1300.</footnote>

<footnote n="4">⁴C. O. Webb et al. (2006). « Integrating Phylogenies into Community Ecology ». In : *Ecology* 87.sp7, S1-S2. DOI : 10.1890/0012-9658(2006)87[1:IPICE]2.0.CO;2.</footnote>

<footnote n="5">⁵C. R. Rao (1982). « Diversity and dissimilarity coefficients : a unified approach ». In : *Theoretical Population Biology* 21, p. 24-43.</footnote>

<footnote n="6">⁶R. I. Vane-Wright et al. (1991). « What to protect ? — Systematics and the agony of choice ». In : *Biological Conservation* 55.3, p. 235-254. DOI : 10.1016/0006-3207(91)90030-D.</footnote>

<footnote n="7">⁷R. M. Warwick et K. R. Clarke (1995). « New 'biodiversity' measures reveal a decrease in taxonomic distinctness with increasing stress ». In : *Marine Ecology Progress Series* 129, p. 301-305.</footnote>

<footnote n="8">⁸J. Chave et al. (2007). « The importance of phylogenetic structure in biodiversity studies ». In : *Scaling biodiversity*. Sous la dir. de D. Storch et al. Santa Fe : Institute Editions, p. 150-167.</footnote>
⁹Ricotta (2007). « A semantic taxonomy for diversity measures », cf. note 17, p. 6.

¹⁰M. Vellend et al. (2010). « Measuring phylogenetic biodiversity ». In: *Biological diversity : frontiers in measurement and assessment*. Sous la dir. d'A. E. Magurran et B. J. McGill. Oxford : Oxford University Press, p. 194-207.

¹¹Pavoine et Bonsall (2011). « Measuring biodiversity to explain community assembly : a unified approach », cf. note 18, p. 6.

¹²J. C. Lingoes (1971). « Some boundary conditions for a monotone analysis of symmetric matrices ». In : *Psychometrika* 36.2, p. 195-203. doi : 10.1007/BF02291398; F. Cailliez (1983). « The analytical solution of the additive constant problem ». In : *Psychometrika* 48, p. 305-310. doi : 10.1007/BF02294026.

<figure><img src="image_51.png" /><figcaption>FIGURE 6.1 – Arbre phylogénétique ou fonctionnel hypothétique. Rappel de la figure 7.7(a). 5 espèces sont présentes ($S = 5$), leurs probabilités notées $p_1$ à $p_5$. Les noms des branches sont affichés.</figcaption></figure>

De nombreuses mesures de diversité ont été créées et plusieurs revues permettent d’en faire le tour.⁹,¹⁰,¹¹ Les mesures présentées ici sont les plus utilisées, et notamment celles qui peuvent être ramenées aux mesures classiques en fixant une distance égale entre toutes les espèces. Le cadre méthodologique dans lequel ces mesures ont été développées est présenté dans ce chapitre, suivi par une revue des nombreuses mesures de diversité fonctionnelles et phylogénétiques de la littérature. L’entropie phylogénétique et la diversité de Leinster et Cobbold sont ensuite développées en détail, suivies d’une synthèse et de considérations sur la mesure de la diversité individuelle plutôt que spécifique.

Des exemples montrent comment calculer cette diversité, principalement à l'aide du package *entropart*. Le package contient les données d'inventaire de deux hectares du dispositif de Paracou et la taxonomie des espèces concernées :

```
library("entropart")
# Chargement du jeu de données
data(Paracou618)
```

## 6.1 Dissimilarité et distance

Une similarité ou dissimilarité est toute application à valeurs numériques qui permet de mesurer le lien entre les individus d'un même ensemble ou entre les variables. Pour une similarité le lien est d'autant plus fort que sa valeur est grande.

Une dissimilarité vérifie $(k, l$ et $m$ sont trois individus) :

* La dissimilarité d'un individu avec lui-même est nulle :
  $$d(k, k) = 0;$$

* La dissimilarité entre deux individus différents est positive :
  $$d(k, l) \ge 0;$$

* La dissimilarité est symétrique :
  $$d(k, l) = d(l, k).$$

Une distance vérifie en plus :

* La distance entre deux individus différents est strictement positive :
  $$d(k, l) = 0 \Rightarrow k = l;$$

* L'inégalité triangulaire :
  $$d(k, m) \le d(k, l) + d(l, m).$$ De nombreux indices de dissimilarité ne vérifient pas cette propriété.

Une distance est euclidienne si elle peut être représentée par des figures géométriques. On peut rendre toute distance euclidienne par ajout d'une constante.¹² Dans R, utiliser `is.euclid()` pour vérifier qu'une distance est euclidienne, et `cailliez()` ou `lingoes()` pour la transformation.

Enfin, une distance est ultramétrique si $d(k, m) \le \max(d(k, l), d(l, m))$. Les distances obtenues en mesurant les longueurs des branches d'un dendrogramme (arbre) résultant d'une classification hiérarchique sont ultramétriques.

La façon exacte de mesurer les longueurs de branche est illus-
trée par la Figure 6.1 : la distance entre les espèces 1 et 2 est $T_1 + T_2$, elle est égale à $T_1$ entre les espèces 4 et 5. La distance est la hauteur du premier nœud commun.

## 6.2 Distance phylogénétique

La façon la plus évidente de définir une distance entre espèces est d'utiliser la taxonomie,<fnref n="13" /> en attribuant une distance arbitraire (par exemple 1) à deux espèces du même genre, une autre (par exemple 2) à deux espèces de la même famille, etc. La distance définie est ultramétrique.

La taxonomie peut être remplacée avantageusement par une phylogénie. La phylogénie idéale contiendrait l'histoire évolutive de toutes les espèces et les distances seraient les temps de divergence depuis le premier ancêtre commun. En pratique, les phylogénies sont établies à partir d'un nombre de marqueurs génétiques limités, sans datation précise (mais avec des calages partiels à partir de fossiles), et ne sont pas toujours ultramétriques. Elles peuvent prendre en compte chaque individu, sans regroupement par espèce. Une méthode pour dater une phylogénie est fournie par Chave et al.<fnref n="14" /> Zanne et al.<fnref n="15" /> fournissent une phylogénie datée de plus de 32 000 espèces. Ricotta et al.<fnref n="16" /> montrent sur des exemples que la diversité calculée à partir de phylogénies datées est très corrélée à celle calculée à partir de simples taxonomies.

Dans tous les cas, la distance est une mesure de la divergence évolutive. Du point de vue de la biologie de la conservation, chaque espèce accumule une quantité d'évolution, interprétée comme une quantité d'information<fnref n="17" /> dont le maximum doit être préservé.

L'entropie phylogénétique (voir page 121) utilise un arbre phylogénétique pour mesurer la diversité.

## 6.3 Distance fonctionnelle

L'approche fonctionnelle est différente. Chaque espèce ou individu est représenté par ses valeurs de traits dans un espace multidimensionnel. Le vecteur de traits est considéré comme un proxy de la niche écologique.<fnref n="18" /> Les individus proches dans l'espace des traits sont donc considérés comme proches écologiquement. Les distances entre les points peuvent être calculées directement dans l'espace des traits ou, fréquemment, un arbre est construit par classification automatique hiérarchique.

La première étape consiste donc à choisir un ensemble de traits pertinents et à les mesurer de façon standardisée.<fnref n="19" /> Toute la stratégie relative à la photosynthèse peut être par exemple assez bien résumée par la masse surfacique des feuilles,<fnref n="20" /> mais, en forêt tropicale, ce trait est décorrélé de la densité du bois.<fnref n="21" /> Les valeurs manquantes peuvent être complétées en utilisant toute l'in-

<footnote n="13">¹³Clarke et Warwick (2001). « A further biodiversity index applicable to species lists : variation in taxonomic distinctness », cf. note 3, p. 21; R. M. Warwick et K. R. Clarke (2001). « Practical Measures of Marine Biodiversity Based on Relatedness of Species ». In : *Oceanography and Marine Biology, An Annual Review*. Sous la dir. de R. Gibson et al. T. 39. New York : Taylor & Francis, p. 207-232.</footnote>

<footnote n="14">¹⁴Chave et al. (2007). « The importance of phylogenetic structure in biodiversity studies », cf. note 8, p. 91.</footnote>

<footnote n="15">¹⁵A. E. Zanne et al. (2014). « Three keys to the radiation of angiosperms into freezing environments ». In : *Nature* 506.7486, p. 89-92. DOI : 10.1038/nature12872.</footnote>

<footnote n="16">¹⁶C. Ricotta et al. (2012). « Computing diversity from dated phylogenies and taxonomic hierarchies : Does it make a difference to the conclusions? » In : *Oecologia* 170.2, p. 501-506. DOI : 10.1007/s00442-012-2318-8.</footnote>

<footnote n="17">¹⁷R. H. Crozier (1997). « Preserving the Information Content of Species : Genetic Diversity, Phylogeny, and Conservation Worth Interaction with Reasons Justifying the Preservation ». In : *Annual Review of Ecology and Systematics* 28, p. 243-268.</footnote>

<footnote n="18">¹⁸M. Westoby et al. (2002). « PLANT ECOLOGICAL STRATEGIES : Some Leading Dimensions of Variation Between Species ». In : *Annual Review of Ecology and Systematics* 33.1, p. 125-159. DOI : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150452.</footnote>

<footnote n="19">¹⁹J. H. C. Cornelissen et al. (2003). « A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide ». In : *Australian Journal of Botany* 51.4, p. 335-380.</footnote>

<footnote n="20">²⁰I. J. Wright et al. (2004). « The worldwide leaf economics spectrum ». In : *Nature* 428, p. 821-827. DOI : 10.1038/nature02403.</footnote>

<footnote n="21">²¹C. Baraloto et al. (2010). « Functional trait variation and sampling strategies in species rich plant communities ». In : *Functional Ecology* 24.1, p. 208-216. DOI : 10.1111/j.1365-2435.2009.01600.x.</footnote>
²²S. van Buuren et al. (2006). « Fully conditional specification in multivariate imputation ». In : *Journal of Statistical Computation and Simulation* 76.12, p. 1049-1064. DOI : 10.1080/10629360600810434.

²³S. van Buuren et K. Groothuis-Oudshoorn (2011). « mice : Multivariate Imputation by Chained Equations in R ». In : *Journal of Statistical Software* 45.3, p. 1-67.

²⁴J. C. Gower (1971). « A General Coefficient of Similarity and Some of Its Properties ». In : *Biometrics* 27.4, p. 857-871. DOI : 10.2307/2528823.

²⁵J. Podani (1999). « Extending Gower's General Coefficient of Similarity to Ordinal Characters ». In : *Taxon* 48.2, p. 331-340. DOI : 10.2307/1224438.

²⁶S. Pavoine et al. (2009b). « On the challenge of treating various types of variables : application for improving the measurement of functional diversity ». In : *Oikos* 118.3, p. 391-402. DOI : 10.1111/j.1600-0706.2009.16668.x.

²⁷J. Podani et D. Schmera (2006). « On dendrogram-based measures of functional diversity ». In : *Oikos* 115.1, p. 179-185. DOI : 10.1111/j.2006.0030-1299.15048.x.

²⁸R. R. Sokal et C. D. Michener (1958). « A statistical method for evaluating systematic relationships ». In : *The University of Kansas Science Bulletin* 38.22, p. 1409-1438. DOI : citeulike-article-id:1327877.

²⁹M. A. Mouchet et al. (2008). « Towards a consensus for calculating dendrogram-based functional diversity indices ». In : *Oikos* 117, p. 794-800. DOI : 10.1111/j.0030-1299.2008.16594.x.

³⁰R. R. Sokal et F. J. Rohlf (1962). « The Comparison of Dendograms by Objective Methods ». In : *Taxon* 11.2, p. 33-40. DOI : 10.2307/1217208 ; P. Legendre et L. Legendre (2012). *Numerical Ecology*. 3rd Ed. Elsevier.

³¹J. Felsenstein (2004). *Inferring Phylogenies*. 2nd Ed. Sinauer Associates.

³²S. Pavoine et al. (2005a). « Is the originality of a species measurable? » In : *Ecology Letters* 8, p. 579-586. DOI : 10.1111/j.1461-0248.2005.00752.x ; J. Podani et D. Schmera (2007). « How should a dendrogram-based measure of functional diversity function? A rejoinder to Petchey and Gaston ». In : *Oikos* 116.8, p. 1427-1430. DOI : 10.1111/j.2007.0030-1299.16160.x.

³³E. Maire et al. (2015). « How many dimensions are needed to accurately assess functional diversity? A pragmatic approach for assessing the quality of functional spaces ». In : *Global Ecology and Biogeography* 24.6, p. 728-740. DOI : 10.1111/geb.12299.

formation disponible par MICE (*multiple imputation by chained equations*),²² disponible sous R dans le package *mice*.²³

La prise en compte de variables qualitatives ou de rang et la possibilité de données manquantes pose un problème pratique de construction de la matrice de dissimilarité, traité par Gower.²⁴ La formule de Gower, étendue par Podani²⁵ puis Pavoine et al.²⁶ à d'autres types de variables, calcule la dissimilarité entre deux espèces par la moyenne des dissimilarités calculées pour chaque trait, dont la valeur est comprise entre 0 et 1 :

* Pour une variable quantitative, la différence de valeur entre deux espèces est normalisée par l'étendue des valeurs de la variable ;

* Les variables ordonnées sont remplacées par leur rang et traitées comme les variables quantitatives ;

* Pour des variables qualitatives, la dissimilarité vaut 0 ou 1 ;

* Les valeurs manquantes sont simplement ignorées et n'entrent pas dans la moyenne.

Une matrice de distances entre espèces est construite de cette façon. Podani et Schmera²⁷ suggèrent d'utiliser ensuite une classification hiérarchique par UPGMA²⁸ qu'ils montrent être la plus robuste (pour le calcul de FD, voir page 111) à l'ajout ou au retrait d'un trait ou d'une espèce. Mouchet et al.²⁹ suggèrent plutôt d'appliquer toutes les méthodes de classification et de retenir à la fin l'arbre dont la distribution des distances entre espèces dans l'arbre est la plus proche de la distribution des distances dans la matrice de dissimilarités : cette proximité est mesurée par la corrélation cophénétique, c'est-à-dire le coefficient de corrélation entre les valeurs de distances.³⁰ Un arbre consensus³¹ est souvent plus proche de la matrice de distance.

Un dendrogramme fonctionnel n'a pas d'interprétation aussi claire qu'un arbre phylogénétique qui représente le processus de l'évolution. Il peut être interprété comme la représentation à des échelles de plus en plus grossières en allant vers le haut de l'arbre de regroupements fonctionnels dans des niches de plus en plus vastes.

La transformation d'une matrice (non ultramétrique) en dendrogramme déforme la topologie des espèces³² : une mesure de diversité qui utilise directement la matrice est préférable, c'est un intérêt de la diversité de Leinster et Cobbold (voir page 127). Maire et al.³³ ont défini une mesure de qualité d'un espace fonctionnel, mSD, comme l'écart quadratique moyen entre les distances fonctionnelles entre espèces dans l'espace utilisé (par exemple les distances cophénétiques dans un dendrogramme fonctionnel) et les distances originales (dans la matrice de distance à partir de laquelle l'arbre a été obtenu). Dans la matrice originale, les valeurs de traits sont centrées et réduites, et la hauteur du dendrogramme est fixée pour que la distance cophénétique maximale soit égale à
la distance originale maximale.

Villéger et al.<fnref n="34" /> ont montré que l'utilisation de dendrogrammes fonctionnels dans une étude de Sobral et al.<fnref n="35" /> amène à sous-estimer les changements de niveau de biodiversité liés à l'arrivée d'espèces invasives d'oiseaux. Dans la très grande majorité des dendrogrammes utilisés, la transformation de la matrice de distance a entraîné un écart moyen de plus de 10% par rapport aux valeurs originales (une valeur de *mSD*, l'écart quadratique moyen, supérieure à 1%). Cette déformation est suffisante pour largement invalider les résultats obtenus.

## 6.4 Équivalence des deux diversités

L'approche fonctionnelle étant particulièrement complexe et lourde à mettre en œuvre (notamment pour la mesure des traits sur chaque individu), la tentation a été grande de considérer que la phylogénie contenait plus d'information fonctionnelle que ce qui pouvait être mesuré, et donc de considérer la diversité phylogénétique comme proxy de la diversité fonctionnelle.

Du point de vue théorique, le modèle le plus simple de l'évolution de la valeur d'un trait hypothétique au cours du temps est le mouvement brownien : à chaque génération, la valeur du trait varie un peu, sans mémoire. Dans ce cadre,<fnref n="36" /> la variance de la valeur actuelle du trait pour une espèce donnée est proportionnelle à la durée de l'évolution et la covariance entre deux espèces à celle de l'âge de leur ancêtre commun. Deux espèces proches dans l'arbre phylogénétique décrivant l'évolution doivent donc avoir des valeurs de trait corrélées.

Webb<fnref n="37" /> a montré que des communautés d'arbres tropicaux avaient une moins grande diversité phylogénétique locale qu'attendue sous l'hypothèse nulle d'une distribution aléatoire des espèces, et a supposé que la cause en était le filtrage environnemental local, agissant sur les traits et observables par la phylogénie, sous l'hypothèse de conservation phylogénétique des traits fonctionnels. La discipline appelée *écologie phylogénétique des communautés* cherche encore à comprendre quels traits sont conservés et lesquels sont convergents.<fnref n="38" />

Swenson et Enquist<fnref n="39" /> ont montré que la relation entre les deux diversités était faible. L'utilisation de la diversité phylogénétique comme proxy de la diversité fonctionnelle n'est pas satisfaisante.<fnref n="40" />
Pour optimiser la conservation, les deux aspects de la diversité, souvent divergents, doivent être pris en compte.<fnref n="41" />

## 6.5 Typologie des mesures

À partir de la littérature,<fnref n="42" /> une typologie des mesures de diversité émerge. Elle étend les notions classiques de richesse et équitabilité.

<footnote n="34">³⁴S. Villéger et al. (avr. 2017). « On the risks of using dendrograms to measure functional diversity and multidimensional spaces to measure phylogenetic diversity : a comment on Sobral et al. (2016) ». In : *Ecology Letters* 20.4. Sous la dir. de M. Vila, p. 554-557. DOI : 10.1111/ele.12750.</footnote>

<footnote n="35">³⁵F. L. Sobral et al. (2016). « Introductions do not compensate for functional and phylogenetic losses following extinctions in insular bird assemblages ». In : *Ecology Letters* 19.9, p. 1091-1100. DOI : 10.1111/ele.12646.</footnote>

<footnote n="36">³⁶J. Felsenstein (1985). « Phylogenies and the Comparative Method ». In : *The American Naturalist* 25.1, p. 1-15. DOI : 10.1086/284325.</footnote>

<footnote n="37">³⁷C. O. Webb (2000). « Exploring the phylogenetic structure of ecological communities : An example for rain forest trees ». In : *American Naturalist* 156.2, p. 145-155. DOI : 10.1086/303378.</footnote>

<footnote n="38">³⁸J. Cavender-Bares et al. (2009). « The merging of community ecology and phylogenetic biology ». In : *Ecology Letters* 12.7, p. 693-715. DOI : 10.1111/j.1461-0248.2009.01314.x.</footnote>

<footnote n="39">³⁹N. G. Swenson et B. J. Enquist (2009). « Opposing assembly mechanisms in a Neotropical dry forest : Implications for phylogenetic and functional community ecology ». In : *Ecology* 90.8, p. 2161-2170. DOI : 10.1890/08-1025.1.</footnote>

<footnote n="40">⁴⁰Pavoine et Bonsall (2011). « Measuring biodiversity to explain community assembly : a unified approach », cf. note 18, p. 6.</footnote>

<footnote n="41">⁴¹Devictor et al. (2010). « Spatial mismatch and congruence between taxonomic, phylogenetic and functional diversity : the need for integrative conservation strategies in a changing world. », cf. note 2, p. 21.</footnote>

<footnote n="42">⁴²Ricotta (2007). « A semantic taxonomy for diversity measures », cf. note 17, p. 6; Pavoine et Bonsall (2011). « Measuring biodiversity to explain community assembly : a unified approach », cf. note 18, p. 6.</footnote>
<figure><img src="image_52.png" /></figure>

FIGURE 6.2 – Régularité contre irrégularité. Les arbres de A à D sont de plus en plus irréguliers. L'arbre A, parfaitement régulier, est le cadre des mesures classiques de la diversité. La phylogénie étant donnée, trois vecteurs d'abondance (P1 à P3) sont de moins en moins réguliers : dans les cas C et D, la régularité maximale n'est pas obtenue pour des effectifs identiques, mais en augmentant les effectifs des espèces originales (voir Maximum théorique, page 115). La figure est issue de S. Pavoine et M. B. Bonsall (2011). « Measuring biodiversity to explain community assembly : a unified approach ». In : *Biological Reviews* 86.4, p. 792-812. DOI : 10.1111/j.1469-185X.2010.00171.x, fig. 1.

La richesse est l'accumulation de classes différentes dans les mesures classiques. Dans un arbre phylogénétique, la longueur des branches représente un temps d'évolution : la richesse en est la somme. FD et PD sont des mesures de richesse.

La régularité mesure la façon dont les espèces occupent uniformément l'espace des niches.43 Cette notion est simple dans un espace multidimensionnel (par exemple, l'espace des traits fonctionnels). Dans un arbre phylogénétique (Figure 6.2), la régularité de l'arbre44 est un premier critère, complété éventuellement par les abondances. Dans un arbre parfaitement régulier, la régularité se réduit à l'équitabilité.

Les mesures de divergence sont des fonctions croissantes de la dissimilarité entre les espèces, généralement considérées par paires. Certaines sont pondérées par les abondances, d'autres non. Dans un arbre parfaitement régulier, l'indice de Simpson est une mesure de divergence pondérée. Ces mesures sont influencées par la richesse et la régularité.

Face à la profusion des mesures de diversité fonctionnelle, Ricotta,45 en complément de A. R. Solow et Polasky46 établit un certain nombre d'axiomes :

1. Monotonicité d'ensemble : la diversité ne doit pas diminuer quand une espèce est ajoutée avec une faible probabilité (qui ne modifie pas la structure de la communauté existante), quelles que soient ses caractéristiques fonctionnelles;

2. Jumelage :47 l'introduction d'une espèce identique à une espèces existante ne doit pas augmenter la diversité. De façon moins triviale, une espèce infiniment proche ne doit

<footnote n="43">⁴³Pavoine et Bonsall (2011). « Measuring biodiversity to explain community assembly : a unified approach », cf. note 18, p. 6.</footnote>

<footnote n="44">⁴⁴A. Ø. Mooers et S. B. Heard (1997). « Inferring Evolutionary Process from Phylogenetic Tree Shape ». In : *The Quarterly Review of Biology* 72.1, p. 31-54. DOI : 10.1086/419657.</footnote>

<footnote n="45">⁴⁵C. Ricotta (2005a). « A note on functional diversity measures ». In : *Basic and Applied Ecology* 6.5, p. 479-486. DOI : 10.1016/j.baae.2005.02.008.</footnote>

<footnote n="46">⁴⁶A. R. Solow et S. Polasky (1994). « Measuring biological diversity ». In : *Environmental and Ecological Statistics* 1.2, p. 95-103. DOI : 10.1007/BF02426650.</footnote>

<footnote n="47">⁴⁷M. L. Weitzman (1992). « On Diversity ». In : *The Quarterly Journal of Economics* 107.2, p. 363-405.</footnote>
pas augmenter la diversité : il s'agit donc d'un axiome de continuité dans l'espace des niches.

3. Monotonicité de distance : la diversité ne doit pas diminuer quand la distance entre espèces est augmentée.

4. Décomposabilité : les mesures de divergence doivent être décomposables en diversité α, β et γ, ce qui implique leur concavité par rapport aux probabilités.

L'entropie phylogénétique permet d'unifier ces notions, mais de nombreuses mesures ont été proposées. Elles sont détaillées au chapitre suivant.
<figure><img src="image_53.png" /></figure>
## CHAPITRE 7

# Mesures particulières

<figure><img src="image_54.png" /></figure>

### L'essentiel

De nombreuses mesures de diversité fonctionnelle ou phylogénétique ont été développées pour combiner le mieux possible la richesse et la régularité de la distribution des espèces dans l'espace des niches ou la phylogénie. Certaines (PD, FD, l'entropie quadratique de Rao, $H_p$ et $I_1$) seront unifiées au chapitre suivant dans le cadre de l'entropie phylogénétique.

UN CERTAIN nombre de mesures de diversité phylogénétiques a émergé dans la littérature. Elles sont passées en revue ici, en commençant par la diversité fonctionnelle envisagée dans l'espace multidimensionnel des traits. Les sections suivantes envisagent les espèces dans un arbre phylogénétique.

### 7.1 Richesse, équitabilité et divergence fonctionnelle

Mason et al.<fnref n="1" /> postulent que la diversité fonctionnelle peut être abordée dans trois dimensions indépendantes (Jost<fnref n="2" /> montrera que l'indépendance n'est pas assurée) :

* la richesse fonctionnelle, qui indique l'étendue de l'espace des niches fonctionnelles occupé par la communauté;

* l'équitabilité de la distribution des espèces dans ces niches (appelée régularité par Pavoine et Bonsall<fnref n="3" />);

* la divergence fonctionnelle, qui mesure comment la distribution des espèces dans l'espace des niches maximise la variabilité des caractéristiques fonctionnelles dans la communauté et combine richesse et équitabilité.

Schleuter et al.<fnref n="4" /> font une revue des mesures utilisées dans ce cadre. Les notations des indices utilisées ici sont les leurs.

Différents traits numériques sont connus pour toutes les espèces de la communauté. La matrice X les contient : l'élément $x_{t,s}$ est

<footnote n="1">¹N. W. H. Mason et al. (2005). « Functional richness, functional evenness and functional divergence : the primary components of functional diversity ». In : *Oikos* 111.1, p. 112-118.</footnote>

<footnote n="2">²Jost (2010). « The Relation between Evenness and Diversity », cf. note 21, p. 6.</footnote>

<footnote n="3">³Pavoine et Bonsall (2011). « Measuring biodiversity to explain community assembly : a unified approach », cf. note 18, p. 6.</footnote>

<footnote n="4">⁴D. Schleuter et al. (2010). « A user's guide to functional diversity indices ». In : *Ecological Monographs* 80.3, p. 469-484. DOI : 10.1890/08-2225.1.</footnote>
<figure><img src="image_55.png" /><figcaption>FIGURE 7.1 – Fonction d'appartenance de l'espace des niches de Schleuter et al., en une dimension.ª x, en ordonnée, est la valeur du trait considéré. Chaque espèce est considérée comme un ensemble flou dans l'espace des traits. Quatre espèces sont représentées, avec leur fonction d'appartenance $f_s(x)$. Le volume de l'espace des traits occupé, $FR_{Im}$, est obtenu en intégrant les fonctions d'appartenance : c'est la zone grisée de la figure.</figcaption></figure>

la valeur moyenne du trait t pour l'espèce s. On note $T_s$ le vecteur des valeurs moyennes de chaque trait de l'espèce s.

### 7.1.1 Richesse fonctionnelle

#### Étendue fonctionnelle

L'étendue fonctionnelle<fnref n="5" /> mesure l'étendue des valeurs d'un trait occupée par une communauté, normalisée par l'étendue maximale possible :

$$FR_R = \frac{\max_s(x_{t,s}) - \min_s(x_{t,s})}{X_{t,max} - X_{t,min}}, \quad (7.1)$$

où $\max_s(x_{t,s})$ est la valeur maximale pour toutes les espèces de la matrice de la valeur du trait $t$, $X_{t,max}$ est sa valeur maximale absolue (les notations sont identiques pour les minima). Les extrêmes absolus peuvent être ceux de l'ensemble des communautés comparées. Ils sont toujours sous-estimés : il est toujours possible théoriquement de trouver des valeurs plus extrêmes en augmentant l'effort d'échantillonnage. L'étendue fonctionnelle peut être moyennée sur plusieurs traits.

Schleuter et al. développent l'indice $FR_{Is}$ pour prendre en compte la variabilité intraspécifique et les valeurs de traits non occupées par des espèces dans l'étendue fonctionnelle. Les valeurs de traits individuelles sont nécessaires : l'étendue des valeurs d'un trait est définie comme l'union des étendues des valeurs de chaque espèce.

#### Volume de niches

La définition de la niche écologique de Hutchinson<fnref n="6" /> est l'hyper-volume, dans l'espace des ressources environnementales, qu'une espèce peut occuper. L'espace des traits fonctionnels peut être considéré comme une approximation de l'espace des ressources. Le volume de l'enveloppe convexe de l'espace des traits occupé par la communauté (*convex hull volume*) est donc une mesure de richesse fonctionnelle multidimensionnelle. La prise en compte des trous, c'est-à-dire la restriction du volume à l'espace réellement occupé à l'intérieur de cette enveloppe, est possible grâce à une méthode d'estimation d'hypervolume plus élaborée, implémentée dans le package *hypervolume* pour R.<fnref n="7" />

De même que pour l'étendue fonctionnelle, Schleuter et al. développent une mesure proche, $FR_{Im}$, prenant en compte la variabilité intraspécifique et les espaces non occupés. Chaque espèce est supposée occuper un espace autour de sa position moyenne dans l'espace des traits, avec une fonction d'appartenance<fnref n="8" /> gaus-sienne multidimensionnelle (une représentation unidimensionnelle se trouve en figure 7.1) : la fonction d'appartenance, issue de la logique floue, peut être vue comme une densité de probabilité non normalisée.

<footnote n="5">⁵Mason et al. (2005). « Functional richness, functional evenness and functional divergence : the primary components of functional diversity », cf. note 1, p. 99.</footnote>

<footnote>ªFigure issue de Schleuter et al. (2010). « A user's guide to functional diversity indices », cf. note 4, p. 99, Appendix B.</footnote>

<footnote n="6">⁶G. E. Hutchinson (1957). « Concluding remarks ». In : Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 2.2, p. 415-427.</footnote>

<footnote n="7">⁷B. Blonder et al. (2014). « The n-dimensional hypervolume ». In : Global Ecology and Biogeography 23, p. 595-609. DOI : 10.1111/geb.12146.</footnote>

<footnote n="8">⁸L. Zadeh (1965). « Fuzzy sets ». In : Information and Control 8.3, p. 338-353. DOI : 10.1016/S0019-9958(65)90241-X.</footnote>
Les variances et covariances intraspécifiques des traits (rassemblés dans la matrice carrée $\Sigma_s$ de dimension $t$ pour chaque espèce $s$) sont nécessaires. La fonction d'appartenance de l'espèce $s$ dans l'espace des traits est, pour le vecteur $T$ de valeur de l'ensemble des traits :

$$f_s(T) = e^{-\frac{1}{2}(T-T_s)^\top \Sigma_s^{-1} (T-T_s)}. \quad (7.2)$$

La richesse fonctionnelle est l'intégrale des valeurs maximales de $f_s$ dans l'ensemble de l'espace des traits :

$$FR_{Im} = \int \max_s (f_s(T)) dT. \quad (7.3)$$

Après transformation de la matrice de distance en dendrogramme fonctionnel, éventuellement sous la forme d'un arbre-consensus,<fnref n="9" /> la longueur totale des branches (FD)<fnref n="10" /> est une autre mesure de richesse multidimensionnelle.

### 7.1.2 Equitabilité fonctionnelle

L'équitabilité fonctionnelle, ou régularité,<fnref n="11" /> rend compte de l'homogénéité de l'occupation des niches.

L'indice d'équitabilité de Mouillot et al.,<fnref n="12" /> que les auteurs nomment « indice de régularité fonctionnelle », est inspiré de l'indice d'équitabilité de Bulla (page 80). C'est un indice unidimensionnel : un seul trait est pris en compte. Les espèces sont classées par valeur croissante du trait. L'équitabilité maximale est obtenue si l'écart entre deux valeurs de traits est proportionnel aux abondances cumulées des deux espèces. La statistique fondamentale est appelée équitabilité pondérée (weighted evenness). Pour l'intervalle entre l'espèce $s$ et l'espèce $s + 1$ :

$$EW_s = \frac{T_{s+1} - T_s}{N_{s+1} + N_s}. \quad (7.4)$$

Cette valeur est normalisée : $PEW_s = EW_s / \sum_s EW_s$. Sa valeur de $PEW_s$ attendue pour le maximum d'équitabilité est $1/(s-1)$. L'indice est celui de Bulla, appliqué aux $S-1$ intervalles entre espèces :

$$FE_s = \sum_{s=1}^{S-1} \min(PEW_s, \frac{1}{S-1}). \quad (7.5)$$

L'indice $FE_s$ a été étendu pour être multidimensionnel par Villéger et al.<fnref n="13" /> L'arbre recouvrant de longueur minimum (minimum spanning tree) est d'abord calculé à partir des distances euclidiennes entre les espèces dans l'espace des traits : il s'agit de l'arbre de longueur totale minimale reliant tous les points. La longueur des branches est ensuite traitée de la même façon que $\delta T_s$ précédemment.

<footnote n="9">⁹Mouchet et al. (2008). « Towards a consensus for calculating dendrogram-based functional diversity indices », cf. note 29, p. 94.</footnote>

<footnote n="10">¹⁰O. L. Petchey et K. J. Gaston (2002). « Functional diversity (FD), species richness and community composition ». In : *Ecology Letters* 5, p. 402-411.</footnote>

<footnote n="11">¹¹Pavoine et Bonsall (2011). « Measuring biodiversity to explain community assembly : a unified approach », cf. note 18, p. 6.</footnote>

<footnote n="12">¹²D. Mouillot et al. (2005a). « Functional regularity : a neglected aspect of functional diversity ». In : *Oecologia* 142.3, p. 353-359. DOI : 10.1007/s00442-004-1744-7.</footnote>

<footnote n="13">¹³S. Villéger et al. (2008). « New multidimensional functional diversity indices for a multifaceted framework in functional ecology ». In : *Ecology* 89.8, p. 2290-2301. DOI : 10.1890/07-1206.1.</footnote>
Un autre indice, $\Lambda^+$,<fnref n="14" /> mesure la variance des distances entre paires d'espèces :

$$ \Lambda^+ = \frac{\sum_s \sum_t (d_{s,t} - \hat{d})^2}{S(S-1)}. \qquad (7.6) $$

Comme le montrent Mérigot et Gaertner,<fnref n="15" /> les mesures de régularité n'ont absolument pas les mêmes propriétés que les mesures de diversité : elles peuvent par exemple augmenter quand on retire des espèces originales.

### 7.1.3 Divergence fonctionnelle

Les mesures de divergence fonctionnelle décrivent la variabilité de position des espèces dans l'espace des traits. Ce sont tout simplement des mesures de diversité au sens classique du terme.

Quand un seul trait est considéré, la mesure la plus simple est sa variance. Mason et al.<fnref n="16" /> effectuent une transformation logarithmique de la valeur du trait et pondèrent le calcul de la variance par les probabilités $p_s$. Ils transforment finalement le résultat en son arc-tangente pour qu'il soit compris entre 0 et 1.

Schleuter et al. proposent d'utiliser la différence entre le troisième et le premier quartile de la valeur du trait, normalisée par son étendue maximale possible.

FAD a été proposé par B. Walker et al.,<fnref n="17" /> à partir d'une matrice de distances dans l'espace des traits. $d_{s,t}$ est la distance entre deux espèces indicées par s et t, alors :

$$ FAD = \sum_s \sum_t d_{s,t}. \qquad (7.7) $$

FAD est très sensible au nombre d'espèces. Sa version normalisée, MFAD<fnref n="18" /> est

$$ MFAD = \frac{\sum_s \sum_t d_{s,t}}{S}. \qquad (7.8) $$

Les deux indices violent l'axiome de jumelage. À un facteur de normalisation près, ce sont des cas particuliers de l'indice de Rao pour des effectifs égaux.

Le calcul sous R est immédiat avec un arbre au format phylog du package ade4. Un arbre au format phylo du package ape nécessite une conversion : la fonction Preprocess TREE du package entropart la réalise.

phyTree <- Paracou618.Taxonomy
# La conversion as.hclust() double les distances. Il faut
# donc les diviser par deux.
phyTree$edge.length <- phyTree$edge.length/2
library("ape")
# Conversion au format hclust

<footnote n="14">¹⁴Clarke et Warwick (2001). « A further biodiversity index applicable to species lists : variation in taxonomic distinctness », cf. note 3, p. 21.</footnote>

<footnote n="15">¹⁵B. Mérigot et J.-C. Gaertner (2011). « Incorporation of phylogeny in biological diversity measurement : Drawbacks of extensively used indices, and advantages of quadratic entropy ». In : *BioEssays* 33.11, p. 819-822. DOI : 10.1002/bies.201100103.</footnote>

<footnote n="16">¹⁶N. W. H. Mason et al. (2003). « An index of functional diversity ». In : *Journal of Vegetation Science* 14.4, p. 571-578. DOI : 10.1111/j.1654-1103.2003.tb02184.x.</footnote>

<footnote n="17">¹⁷B. Walker et al. (1999). « Plant Attribute Diversity, Resilience, and Ecosystem Function : The Nature and Significance of Dominant and Minor Species ». In : *Ecosystems* 2.2, p. 95-113. DOI : 10.1007/s100219900062.</footnote>

<footnote n="18">¹⁸D. Schmera et al. (2009). « A measure for assessing functional diversity in ecological communities ». In : *Aquatic Ecology* 43.1, p. 157-167. DOI : 10.1007/s10452-007-9152-9.</footnote>
hTree <- as.hclust.phylo(phyTree)
# Conversion au format phylog
library("ade4")
Tree <- hclust2phylog(hTree)
# Tree$Wdist contient les valeurs de sqrt(2*distance)
(FAD <- sum(Tree$Wdist^2/2))
## [1] 264159
(MFAD <- FAD/length(Tree$leaves))
## [1] 621.5506

Kader et Perry<fnref n="19" /> regroupent les valeurs de trait par catégories et calculent l'entropie de Simpson des catégories.

Enfin, Villéger et al.<fnref n="20" /> utilisent la distance euclidienne moyenne des espèces au centre de gravité de la communauté plutôt que la variance. Précisément, le centre de gravité de la communauté (sans pondération par les fréquences) est calculé. La distance euclidienne de l'espèce *s* au centre de gravité est $dG_s$ ; la moyenne pour toutes les espèces $d\bar{G}$. L'écart moyen des individus de la communauté à la distance moyenne est $\Delta d = \sum_s p_s(dG_s - d\bar{G})$. L'écart moyen absolu est $\Delta|d| = \sum_s p_s|dG_s - d\bar{G}|$.

L'indice est

$$FD_m = \frac{\Delta d + d\bar{G}}{\Delta |d| + d\bar{G}}. \qquad (7.9)$$

Sa forme lui permet d'être compris entre 0 et 1.

Laliberté et P. Legendre<fnref n="21" /> généralisent $FD_m$ en proposant l'usage de n'importe quelle dissimilarité entre espèces, obtenue à partir de la méthode de Gower (vue page 94), autorisant des variables qualitatives et des données manquantes, au-delà de la seule distance euclidienne entre traits quantitatifs. Ils fournissent le package FD pour calculer leur indice FDis et ceux de Villéger et al.<fnref n="22" />

## 7.2 Originalité, richesse et équitabilité phylogénétique

La littérature de la diversité phylogénétique s'est intéressée tôt à l'originalité taxonomique des espèces parce que les questions traitées concernaient la conservation (intéressée par la valeur de l'héritage évolutif<fnref n="23" />).

### 7.2.1 Mesures spécifiques d'originalité

Vane-Wright et al.<fnref n="24" /> définissent la distinction taxonomique (taxonomic distinctness) $TD_s$ de chaque espèce comme l'inverse du nombre de nœuds entre elle et la racine de l'arbre phylogénétique, normalisé pour que $\sum_s TD_s = 1$. Dans l'arbre de la figure 7.2, les valeurs de TD non normalisées sont 1/2 pour les deux premières espèces et 1/3 pour les trois autres : la racine de l'arbre est

<footnote n="19">¹⁹G. D. Kader et M. Perry (2007). « Variability for Categorical Variables ». In : *Journal of Statistics Education* 15.2.</footnote>

<footnote n="20">²⁰Villéger et al. (2008). « New multidimensional functional diversity indices for a multifaceted framework in functional ecology », cf. note 13, p. 101.</footnote>

<footnote n="21">²¹E. Laliberté et P. Legendre (2010). « A distance-based framework for measuring functional diversity from multiple traits ». In : *Ecology* 91.1, p. 299-305. DOI : 10.1890/08-2244.1.</footnote>

<footnote n="22">²²Villéger et al. (2008). « New multidimensional functional diversity indices for a multifaceted framework in functional ecology », cf. note 13, p. 101.</footnote>

<footnote n="23">²³D. P. Faith (2008). « Threatened species and the potential loss of phylogenetic diversity : conservation scenarios based on estimated extinction probabilities and phylogenetic risk analysis. » In : *Conservation Biology* 22.6, p. 1461-70. DOI : 10.1111/j.1523-1739.2008.01068.x.</footnote>

<footnote n="24">²⁴Vane-Wright et al. (1991). « What to protect? —Systematics and the agony of choice », cf. note 6, p. 91.</footnote>
FIGURE 7.2 – Arbre phylogénétique ou fonctionnel hypothétique. L’arbre comprend 5 espèces dont les probabilités sont notées $p_s$, 3 périodes de durées $T_k$ délimitées par les nœuds. Les branches sont notées $b$ et indicées par la période à laquelle elles se terminent et un nucléo d’ordre. La légende complète se trouve en figure 7.7.

<sup>25</sup>N. J. Isaac et al. (2007). « Mammals on the EDGE : Conservation Priorities Based on Threat and Phylogeny ». In : *PLoS ONE* 2.3, e296. DOI : 10.1371/journal.pone.0000296.

FIGURE 7.3 – Contribution des espèces à l’indice de Hurlbert. Les contributions de 4 espèces d’une communauté à l’indice sont représentées en fonction de la taille de l’échantillon *n*. Les fréquences des espèces sont lisibles pour *n* = 1 : une espèce fréquente (probabilité égale à 0,7, supérieure à 1/*S*), deux espèces peu fréquentes (0,19 et 0,1), et une espèce rare (0,01). Quand *n* est assez grand, toutes les contributions tendent vers 1/*S* = 1/4 (ligne horizontale).

<sup>26</sup>C. Ricotta (2004a). « A parame-
tric diversity measure combining the
relative abundances and taxonomic
distinctiveness of species ». In : *Di-
versity and Distributions* 10.2, p. 143-
146. DOI : 10.1111/j.1366-9516.2004.
00069.x.

<sup>27</sup>S. H. Hurlbert (1971). « The Nonconcept of Species Diversity : A Critique and Alternative Parameters », cf. note 73, p. 42.

comptabilisée dans le nombre de nœuds. Les valeurs de TD_s sont
respectivement 1/4 et 1/6 après normalisation.

<figure><img src="image_56.png" /></figure>

La particularité évolutive²⁵ (*evolutive distinctiveness*, *ED*<sub>s</sub>) de l'espèce *s* est la somme de la longueur des branches qui la relient à la racine de l'arbre, partagées entre tous les descendants de chaque branche. Pour l'espèce 3 de la figure 7.2, *ED*<sub>3</sub> est égal à *l*(*b*<sub>1,3</sub>), la longueur de la branche terminale propre à l'espèce 3, plus un tiers de la longueur de la branche qui relie la racine de l'arbre à la polytomie dont l'espèce 3 est issue. Clairement, la diversité phylogénétique PD (section 7.5) est la somme des particularités évolutives de toutes les espèces de l'arbre.

7.2.2 Originalité taxonomique de Ricotta

<figure><img src="image_57.png" /></figure>

Ricotta²⁶ construit un indice paramétrique (permettant de donner plus ou moins d'importance aux espèces rares) à partir de l'espérance du nombre d'espèces tirées dans un échantillon de taille *n* fixée (l'indice de S. H. Hurlbert²⁷) :

$$
\mathbb{E}(S^n) = \sum_s [1 - (1 - p_s)^n]. \quad (7.10)
$$
Ricotta pondère cette espérance par l'originalité taxonomique de chaque espèce, notée $w_s$ et normalise la mesure :

$$n_T = \frac{\sum_s w_s [1 - (1 - p_s)^n]}{\mathbb{E}(S^n)} \quad (7.11)$$

L'originalité taxonomique est définie comme la distance phylogénétique moyenne entre l'espèce s et les autres : $w_s = \sum_s d_{s,t}/S - 1$.

Weikard et al.<fnref n="28" /> montrent que cette définition de $w_s$ ne permet pas de satisfaire l'axiome de monotonicité d'ensemble. La définition correcte de $w_s = \sum_s d_{s,t}$, validée par Ricotta.<fnref n="29" />

L'interprétation de $nT$ est plus intuitive en inversant la logique de sa construction.

$w_s$ est l'originalité de l'espèce s. $[1-(1-p_s)^n]/\mathbb{E}(S^n)$ est la contribution de l'espèce s à l'espérance du nombre d'espèces, comprise entre 0 et 1. $nT$ est donc l'originalité moyenne des espèces de la communauté, pondérée par la contribution de chaque espèce à l'espérance du nombre d'espèces observé, dans un échantillon de taille $n$. Cette contribution est présentée en figure 7.3 <fnref n="30" />. Quand $n = 1$, c'est simplement la fréquence des espèces. Quand $n$ augmente, le poids des espèces fréquentes (dont la probabilité est supérieure à $1/s$) diminue alors que celui des espèces intermédiaires augmente. Ce dernier atteint $1/\mathbb{E}(S^n)$ (une espèce est échantillonnée à coup sûr dès que l'échantillon est assez grand) d'autant plus rapidement que $p_s$ est grand. Il baisse ensuite alors que les espèces rares atteignent à leur tour progressivement leur poids maximal.

Quand $n \to +\infty$, le numérateur tend vers FAD, et le dénominateur tend vers le nombre d'espèces : $nT$ tend vers MFAD.

### 7.2.3 Richesse phylogénétique

La particularité taxonomique moyenne<fnref n="31" /> (Average Taxonomic

```
Ps <- c(0.7, 0.19, 0.1, 0.01)
S <- length(Ps)
nRange <- 1:500
# Indice de Hurlbert
ESn <- c(1, sapply(nRange[-1], function(n) Hurlbert(Ps, n)))
# Préparation du graphique
Xlab <- "Taille de l'échantillon"
Ylab <- "Contribution des espèces"
# Contribution de chaque espece à chaque valeur de n
Csn <- sapply(1:S, function(s) sapply(nRange, function(n) (1 - (1 - Ps[s]))^n))/ESn
# Dataframe contenant les données
df <- as.data.frame(cbind(nRange, Csn))
colnames(df) <- c("n", "s07", "s019", "s01", "s001")
# Graphique
ESnplot <- ggplot(gather(df, Sp, Contribution, -n), aes(x = n)) +
  geom_line(aes(y = Contribution, lty = Sp)) + geom_hline(yintercept = 1/4,
  col = "red") + scale_x_log10() + labs(x = Xlab, y = Ylab) +
  theme(legend(position = "none"))
ESnplot
```

<footnote n="30">³⁰Code R pour la figure :</footnote>

<footnote n="28">²⁸H.-P. Weikard et al. (2006). « Diversity measurement combining relative abundances and taxonomic distinctiveness of species ». In : *Diversity and Distributions* 12.2, p. 215-217. DOI : 10.1111/j.1366-9516.2006.00234.x.</footnote>

<footnote n="29">²⁹C. Ricotta (2006). « Strong requirements for weak diversities ». In : *Diversity and Distributions* 12.2, p. 218-219. DOI : 10.1111/j.1366-9516.2005.00233.x.</footnote>

<footnote n="31">³¹Warwick et Clarke (1995). « New 'biodiversity' measures reveal a decrease in taxonomic distinctness with increasing stress », cf. note 7, p. 91.</footnote>
<figure><img src="image_58.png" /><figcaption>FIGURE 7.4 – Arbre phylogénétique ou fonctionnel hypothétique. Rapel de la figure 7.7(a).</figcaption></figure>

*Distinctiveness, AvTD)* est la distance moyenne dans l'arbre entre deux espèces choisies au hasard. C'est donc l'équivalent taxonomique de MFAD. La variabilité phylogénétique des espèces<fnref n="32" /> (*Phylogenetic Species Variability, PSV*) est la même mesure, obtenue à partir du modèle d'évolution suivant un mouvement brownien.<fnref n="33" /> La distance moyenne entre deux espèces est dans ce cadre proportionnelle à la covariance de leurs traits fonctionnels. La richesse phylogénétique des espèces, PSR, est PSV multipliée par le nombre d'espèces : c'est l'équivalent taxonomique de FAD.

La diversité FD de Faith (section 7.5), égale à la somme des longueurs des branches de l'arbre, semble avoir fait consensus, d'où un moindre développement des mesures de richesse que dans la littérature fonctionnelle.

### 7.2.4 Indices de Cadotte

Cadotte et al.<fnref n="34" /> proposent un ensemble de mesure phylogénétiques : équitabilité, déséquilibre d'abondance et diversité de la particularité evolutive.

#### Équitabilité phylogénétique

Les branches terminales de l'arbre phylogénétique sont ici à la base de la définition de l'équitabilité. Figure 7.4, les branches $b_{1,s}$ sont les segments terminés par une feuille (au bas de l'arbre), c'est-à-dire que leur longueur est la partie de l'arbre que les espèces ne partagent pas. La mesure d'équitabilité est

$$PAE = \frac{PD + \sum_s l(b_{1,s})(n_s - 1)}{PD + \left(\frac{n}{S} - 1\right) \sum_s l(b_{1,s})} \quad (7.12)$$

PAE vaut 1 quand les espèces sont distribuées équitablement pour la longueur des branches. Une valeur plus grande est obtenue quand les espèces sont concentrées au bout des longues branches, et inversement si $0 < PAE < 1$.

#### Déséquilibre d'abondance

L'équilibre d'abondance est défini par une distribution aléatoire des espèces par division de l'effectif total à partir de la racine de l'arbre phylogénétique. En figure 7.4, en partant de la racine, la moitié des individus est supposée se répartir sur chaque branche. À la période 2, les effectifs de la branche de gauche se partagent en deux parties égales. À partir du nombre total d'individus de la communauté, $n$, le nombre attendu d'individus $n_s^0$ de l'espèce $s$ est une fraction de $n$ correspondant au nombre de nœuds et au nombre de branches partant de chaque nœud. On note $y_{k,s}$ le nombre de branches partant du nœud ancestral de l'espèce $s$ à la période $k$, s'il existe, $y_{k,s} = 1$ sinon :

$$n_s^0 = \frac{n}{\prod_{k=2}^{K} y_{k,s}} \quad (7.13)$$

<footnote n="32">³²M. R. Helmus et al. (2007). « Phylogenetic measures of biodiversity ». In : *The American naturalist* 169.3, E68-83. DOI : 10.1086/511334.</footnote>

<footnote n="33">³³Felsenstein (1985). « Phylogenies and the Comparative Method », cf. note 36, p. 95.</footnote>

<footnote n="34">³⁴M. W. Cadotte et al. (2010). « Phylogenetic diversity metrics for ecological communities : integrating species richness, abundance and evolutionary history ». In : *Ecology Letters* 13.1, p. 96-105. DOI : 10.1111/j.1461-0248.2009.01405.x.</footnote>
En figure 7.4, pour l'espèce 3, $y_{1,3} = 3$ (l'espèce est issue d'une polytomie), $y_{2,3} = 1$ (absence de nœud) et $y_{3,3} = 2$ (la racine de l'arbre est dichotomique). On s'attend donc à ce que l'espèce 3 soit représentée par un sixième des individus.

L'indice de déséquilibre d'abondance mesure l'écart à cette distribution théorique :

$$ IAC = \frac{\sum_s |n_s - n_s^0|}{\nu}. \qquad (7.14) $$

$\nu$ est le nombre de nœuds de l'arbre (3 dans l'exemple de la figure 7.4).

## Diversité de la particularité évolutive

L'entropie de Shannon peut être appliquée pour mesurer la diversité des particularités évolutives :

$$ H_{ED} = - \sum_{s} \frac{ED_{s}}{PD} \ln \frac{ED_{s}}{PD}. \qquad (7.15) $$

L'équitabilité des particularités évolutives est celle de Pielou :

$$ E_{ED} = \frac{H_{ED}}{\ln S}. \qquad (7.16) $$

Ces mesures ne prennent pas en compte les abondances des espèces. Pour y remédier, il suffit d'ajouter une période de durée nulle à chaque feuille de l'arbre, correspondant à une polytomie entre les $n_s$ individus de chaque espèce. La particularité évolutive $AED_s$ des individus de l'espèce $s$, est calculée en partageant la longueur de chaque branche ancestrale entre le nombre d'individus qui en descendent (et non le nombre d'espèces). Alors $PD = \sum_s n_s AED_s$. L'entropie devient

$$ H_{AED} = - \sum_{s} \frac{n_s AED_s}{PD} \ln \frac{n_s AED_s}{PD} \qquad (7.17) $$

et l'équitabilité correspondante est

$$ E_{AED} = \frac{H_{AED}}{\ln N}. \qquad (7.18) $$

Ces indices ne mesurent pas la diversité phylogénétique au sens des autres mesures présentées dans ce chapitre. Ils mesurent la diversité de le particularité évolutive, autrement dit du temps d'évolution accumulé par chaque espèce ou chaque individu. Pour un nombre d'espèces fixé, $E_{ED}$ atteint son maximum quand les valeurs de $ED_s$ sont toutes identiques. Un arbre phylogénétique composé d'une seule branche depuis la racine terminé par une polytomie de longueur nulle portant toutes les espèces correspond à cette description. Dans cet exemple, les espèces ont une divergence évolutive nulle, mais $E_{ED} = S$, son maximum possible.
³⁵S. M. Scheiner (2012). « A metric of biodiversity that integrates abundance, phylogeny, and function ». In : *Oikos* 121.8, p. 1191-1202. DOI : 10.1111/j.1600-0706.2012.20607.x.

³⁶S. J. Presley et al. (2014). « Evaluation of an integrated framework for biodiversity with a new metric for functional dispersion. » In : *PloS one* 9.8, e105818. DOI : 10.1371/journal.pone.0105818.

## 7.3 Diversité de Scheiner

Scheiner³⁵ développe un cadre unifié pour mesurer la diversité spécifique, phylogénétique ou fonctionnelle, séparément ou simul- tanément. L'idée générale est que toute quantité partagée par les espèces (le nombre d'individus, le temps d'évolution accumulé, la taille des niches écologique) peut être traduite en nombre de Hill.

La diversité spécifique est simplement $qD$. Scheiner la note $qD(A)$, pour diversité d'abondance.

La diversité phylogénétique $qD(P)$ ne prend pas en compte les abondances mais mesure la diversité de la divergence évolutive des espèces. La divergence totale dans un arbre phylogénétique (pas forcément ultramétrique) est la longueur totale des branches (c'est-à-dire FD). Elle est répartie entre toutes les espèces : la longueur de chaque branche (représentant une quantité d'évolution) est partagée à parts égales entre les espèces qui en descendent. La divergence de l'espèce 1 de la Figure 7.7, page 112, est $T1 + T2$, la longueur de la branche terminale, plus $T3/2$, parce que la branche est partagée par les espèces 1 et 2. La divergence de l'espèce 1, est donc $L_1 = T1 + T2 + T3/2$. La part de la divergence de l'espèce $s$ est $l_s = L_s/FD$. La diversité phylogénétique est le nombre de Hill des divergences :

$$qD = \left( \sum_{s=1}^{S} l_s^q \right)^{\frac{1}{1-q}}. \qquad (7.19)$$

La diversité fonctionnelle $qD(F)$ est la diversité des tailles des niches. La taille de la niche est définie par Scheiner comme le volume de l'hypersphère (dans l'espace des traits fonctionnels de dimension $m$) centrée sur chaque espèce dont le rayon est la moitié de la distance à l'espèce la plus proche pour que les sphères ne se superposent pas. Une meilleure définition³⁶ de la taille de la niche est la somme des distances aux autres espèces : $t_s = \sum_t d_{s,t}$. La part de chaque espèce est $f_s = t_s/\sum_t t_t$ et la définition de la diversité fonctionnelle est

$$qD(T) = \left( \sum_{s=1}^{S} f_s^q \right)^{\frac{1}{1-q}}. \qquad (7.20)$$

La diversité peut prendre en compte plusieurs composantes, pas exemple l'abondance et la phylogénie pour définir

$$qD(AP) = \left( \sum_{s=1}^{S} \left( \frac{n_s L_s}{\sum_{t=1}^{S} n_t L_t} \right)^q \right)^{\frac{1}{1-q}}. \qquad (7.21)$$

La diversité d'abondance et phylogénétique est la diversité des divergences pondérées par les effectifs des espèces. La mesure de biodiversité de Scheiner, incluant les trois composantes, est
$$ qD(APF) = \left( \sum_{s=1}^{S} \left( \frac{n_s L_s t_s}{\sum_{t=1}^{S} n_t L_t t_t} \right)^q \right)^{\frac{1}{1-q}} . \quad (7.22) $$

Son interprétation est moins immédiate. Chaque espèce est associée à une fraction d'une des trois dimensions de la diversité (abondance, temps d'évolution cumulé, taille des niches). Elle occupe un parallélépipède de dimensions ($p_s, l_s, f_s$) dans le cube de dimension 1 qui les contient toutes. Cette représentation ne donne pas d'importance particulière à l'abondance, et peut être appliquée à un nombre quelconque de dimensions. La mesure de biodiversité est la diversité des volumes occupés par les espèces, normalisés par leur somme (qui n'est pas égale à 1).

En se limitant à deux dimensions pour la lisibilité, la figure 7.5³⁷ présente les rectangles correspondant à la diversité d'abondance et fonctionnelle occupés par les espèces de la métacommunauté Paracou618, classées par fréquences décroissantes.

La diversité d'abondance et fonctionnelle est la diversité de la surface des rectangles :

```
Surface <- Ps * fs
Rs <- Surface/sum(Surface)
Diversity(Rs, q = 2)
## None
## 71.72482
```

Le profil de diversité d'abondance et fonctionnelle est en figure 7.6 <fnref n="38" />.

³⁷ Code R :
```r
# Probabilités
Ps <- Paracou618.MC$Ps[Paracou618.MC$Ps>0]
Ps <- sort(Ps, decreasing = TRUE)
# Fréquences cumulées
PsCum <- cumsum(Ps)
Xgauche <- c(0, PsCum)
Xdroite <- c(PsCum, 1)
# Matrice de distances fonctionnelles
DistanceMatrix <- as.matrix(Paracou618.dist)
# Mise en correspondance de la matrice et du vecteur de probabilités
DistanceMatrix <- DistanceMatrix[names(Ps), names(Ps)]
# Taille des niches
ts <- rowSums(DistanceMatrix)
fs <- ts/sum(ts)
# Fréquences cumulées
fsCum <- cumsum(fs)
Ybas <- c(0, fsCum)
Yhaut <- c(fsCum, 1)
# Rectangles occupés par chaque espèce
ggplot(data.frame(Xgauche, Ybas, Xdroite, Yhaut)) +
  geomRect(aes(ximin= Xgauche, xmax= Xdroite, ymin= Ybas, ymax= Yhaut),
           color = "black", fill = "white") +
  coord固定的() +
  labs(x = "Fréquence", y="Niche")
```

<footnote n="38">³⁸ Code R :</footnote>
FIGURE 7.5 – Rectangles de surface fréquence × taille de niche des espèces de la méta-communauté *Paracou618*. La diversité de Scheiner $qD(AF)$ est la diversité de leur surface.

<figure><img src="image_59.png" /></figure>

FIGURE 7.6 – Profil de diversité d'abondance et fonctionnelle de Scheiner de la méta-communauté *Paracou618*. Pointillés longs : diversité d'abondance ; pointillés courts : diversité fonctionnelle ; trait plein : diversité d'abondance et fonctionnelle.

<figure><img src="image_60.png" /></figure>

La notion de diversité phylogénétique ou fonctionnelle traitée par Scheiner est assez différente de celles vues précédemment parce qu'elle considère toutes les dimensions de façon symétrique : l'ordre de diversité, *q*, s'applique à toutes les dimensions. Si *q* est grand, les espèces dont le produit des dimensions de la diversité est petit (que l'espèce soit rare, ait une divergence phylogénétique faible ou une niche étroite) sont négligées, alors que *q* n'affecte que la fréquence dans le cadre de la phylodiversité $q\bar{D}$ ou la banalité

```r
autoplot(CommunityProfile(Diversity, Rs),
         xlab="Ordre de diversité", ylab="Diversité") +
geom_line(data = as.data.frame.list(CommunityProfile(Diversity, Ps)),
         mapping = aes(x, y), lty = 2) +
geom_line(data = as.data.frame.list(CommunityProfile(Diversity, fs)),
         mapping = aes(x, y), lty=3)
```
pour $qD^Z$.

## 7.4 Diversité de Solow et Polasky

A. R. Solow et Polasky<fnref n="39" /> relient la richesse fonctionnelle ou phylogénétique à la probabilité de trouver au moins une espèce intéressante (par exemple, capable de fournir une molécule utile) dans une communauté.

Les distances entre espèces sont supposées connues, qu'elles soient fonctionnelle, phylogénétique ou autre. La probabilité qu'une espèce quelconque soit intéressante est fixée à *p*, par exemple à partir de l'expérience passée (si une espèce criblée sur 100 fournit une molécule utile, *p* = 1%). En absence d'information sur les espèces, *p* est a priori identique pour toutes mais on suppose une corrélation entre les probabilités dépendant de la distance entre les espèces. Formellement, une fonction de similarité entre les espèces *s* et *t* est définie : $z_{s,t} = f(d_{s,t})$. Cette fonction est décroissante entre 1 (quand la distance est nulle) et 0 (à distance infinie); par exemple $f(d_{s,t}) = e^{-ud_{s,t}}$ où *u* est une constante strictement positive. La matrice Z réunit les éléments $z_{s,t}$.

On définit ensuite la variable de Bernoulli $B_s$ (d'espérance $p_s$) qui vaut 1 si l'espèce *s* est intéressante. $z_{s,t}$ est, par construction du modèle, la corrélation entre $B_s$ et $B_t$ : deux espèces très proches ont la même probabilité d'être intéressante, deux espèces très éloignées ont des probabilités indépendantes. La probabilité qu'au moins une espèce soit intéressante est minorée par $p^2 \mathbf{1}_S Z^{-1} \mathbf{1}_S$, où $\mathbf{1}_S$ est le vecteur de longueur *S* ne contenant que des 1, ' indique la transposée et $Z^{-1}$ est la matrice inverse de *Z* (son existence est garantie puisque *Z* est une matrice de variance-covariance). La valeur de *p* est incertaine et sans grand intérêt.

$V = \mathbf{1}_S Z^{-1} \mathbf{1}_S$ est la mesure de diversité de Solow et Polasky. Elle rend compte de la dispersion des espèces : moins les espèces sont similaires, plus la probabilité que l'une d'elle au moins soit intéressante est élevée, conditionnellement au nombre d'espèces et à *p*. Si les espèces sont infiniment éloignées les unes des autres, *Z* est la matrice identité et la diversité est égale à la richesse : *V* est donc un nombre effectif d'espèces, c'est-à-dire le nombre d'espèces totalement dissimilaires nécessaires pour obtenir la diversité observée. À l'opposé, si toutes les espèces sont identiques, *Z* ne contient que des 1 et la diversité vaut 1.

## 7.5 FD et PD

Si la dissimilarité entre les espèces est représentée par un dendrogramme, les indices de diversité les plus simples sont la diversité phylogénétique<fnref n="40" /> et sa transposition, la diversité fonctionnelle.<fnref n="41" />

<footnote n="39">³⁹A. R. Solow et Polasky (1994). « Measuring biological diversity », cf. note 46, p. 96.</footnote>

<footnote n="40">⁴⁰D. P. Faith (1992). « Conservation evaluation and phylogenetic diversity ». In : *Biological Conservation* 61.1, p. 1-10. DOI : 10.1016/0006-3207(92)91201-3.</footnote>

<footnote n="41">⁴¹Petchey et Gaston (2002). « Functional diversity (FD), species richness and community composition », cf. note 10, p. 101.</footnote>
FIGURE 7.7 – Arbre phylogénétique ou fonctionnel hypothétique. (a) Arbre complet. 5 espèces sont présentes ($S = 5$). Une période de l’arbre est définie entre deux nœuds successifs : l’arbre contient $K = 3$ périodes. Les hauteurs des périodes sont notées $T_k$. À chaque période correspond un arbre plus simple (b pour la période 2, c pour la période 3) dans lequel les espèces originales sont regroupées. Le nombre de feuilles de ces arbres est noté $L_k$. Les probabilités pour un individu d’appartenir à une feuille sont notées $u_{k,l}$.

<figure><img src="image_61.png" /></figure>

Étant donné un arbre contenant toutes les espèces ou tous les individus étudiés, PD ou FD sont égaux à la somme de la longueur des branches (Figure 7.7 : $PD = 5 \times T_1 + 3 \times T_2 + 2 \times T_3$). Si les nœuds de l’arbre phylogénétique sont datés, PD peut être considéré comme une accumulation de temps d’évolution par la communauté étudiée : Sol et al.<fnref n="42" /> montrent par exemple que les milieux urbanisés ont un déficit de 450 millions d’années d’évolution dans les communautés d’oiseaux relativement aux environnements naturels voisins.

Dans le cas particulier ou toutes les branches sont de longueur 1, c’est-à-dire que toutes les espèces sont liées à la même racine (on dira que l’arbre est parfaitement régulier), PD et FD sont égales à la richesse spécifique.

Le package *entropart* fournit la fonction *PDFD* :

```
# Vecteur des probabilités
Ps <- Paracou618.MC$Ps
PDFD(Ps, Paracou618.Taxonomy)

## None
## 395
```

Chao et al.<fnref n="43" /> fournissent un estimateur de PD (ou FD) permettant de l’estimer sans biais pour un échantillon plus petit que celui observé et de façon fiable pour un échantillon de taille double au maximum. Ces estimateurs permettent de tracer des courbes de raréfaction et d’extrapolation.

En même temps que Faith, Weitzman<fnref n="44" /> a établi une fonction de diversité identique à PD. À partir d’une matrice de dissimilarités entre espèces, un arbre est construit par la méthode suivante. Les deux espèces les plus proches sont rassemblées. L’une d’elles, celle qui diminue le moins la longueur totale des branches de l’arbre final en la retirant, est l’espèce de *lien*, l’autre est l’espèce représentative du clade. L’espèce de lien est retirée et le regroupement poursuivi entre les deux nouvelles espèces les plus proches. À chaque étape,

<footnote n="42">⁴²D. Sol et al. (2017). « Urbanisation and the loss of phylogenetic diversity in birds ». In: *Ecology Letters* 20, p. 721-729. DOI: 10.1111/ele.12769.</footnote>

<footnote n="43">⁴³A. Chao et al. (2015a). « Rarefaction and extrapolation of phylogenetic diversity ». In: *Methods in Ecology and Evolution* 6.4, p. 380-388. DOI: 10.1111/2041-210X.12247.</footnote>

<footnote n="44">⁴⁴Weitzman (1992). « On Diversity », cf. note 47, p. 96.</footnote>
l'espèce de lien est retirée jusqu'au regroupement final entre les deux dernières espèces. La difficulté est que l'arbre final n'est pas connu aux premiers stades de regroupement donc tous les arbres doivent être testés pour trouver la solution unique. La diversité est la somme des distances entre les espèces de lien et leur espèce représentative, c'est-à-dire la longueur totale des branches de l'arbre obtenu. L'application à la conservation est que les espèces représentatives doivent être favorisées par rapport aux espèces de lien ; en d'autres termes, les espèces dont les branches sont les plus courtes dans l'arbre sont celles qui apportent le moins de diversité. Ce résultat est assez évident quand on dispose d'un arbre phylogénétique. L'originalité de la méthode de Weitzman est de fournir un algorithme pour créer l'arbre à partir d'une matrice de distances qui est cohérent avec la mesure de diversité appliquée.

La mesure de diversité peut être combinée avec une probabilité d'extinction de chaque espèce (à dire d'expert) pour calculer l'espérance de la diversité à une échéance donnée<fnref n="45" /> : $2^S$ arbres peuvent être construit en faisant disparaître certaines des $S$ espèces de la communauté, la probabilité de chaque arbre est calculable à partir des probabilités d'extinction de chaque espèce (supposées indépendantes) et l'espérance de diversité est simplement la moyenne des diversités de chaque arbre pondérée par sa probabilité. L'espérance de la perte de diversité peut être calculée de façon plus simple,<fnref n="46" /> comme la moyenne de la longueur des branches pondérée par la probabilité de leur disparition, qui est le produit de la probabilité de disparition de toutes les espèces descendant de la branche.

Diverses optimisations économiques sont possibles, dont le choix des espèces à protéger à partir de l'élasticité de la diversité, c'est-à-dire le gain de diversité entraîné par la diminution de la probabilité de disparition de chaque espèce : les espèces ayant la plus grande élasticité sont celles sur lesquelles les efforts auront les plus grands résultats.

## 7.6 Indice de Rao

L'indice de Rao est une mesure de divergence pondérée. Son utilisation s'est largement développée depuis le début des années 2000⁴⁷,<fnref n="48" />,<fnref n="49" />,<fnref n="50" /> en raison de ses propriétés particulièrement intéressantes.

### 7.6.1 Principe

À partir de relevés fournissant la fréquence de chaque espèce par communauté et d'une matrice de dissimilarité entre paires d'espèces, l'indice de Rao<fnref n="51" /> donne la dissimilarité moyenne entre deux individus choisis au hasard.

<footnote n="45">⁴⁵M. L. Weitzman (1993). « What to Preserve? An Application of Diversity Theory to Crane Conservation ». In : *The Quarterly Journal of Economics* 108.1, p. 157-183.</footnote>

<footnote n="46">⁴⁶L. Witting et V. Loeschcke (1995). « The optimization of biodiversity conservation ». In : *Biological Conservation* 71.2, p. 205-207. DOI : 10.1016/0006-3207(94)00041-N.</footnote>

<footnote n="47">⁴⁷J. Izsák et L. Papp (2000). « A link between ecological diversity indices and measures of biodiversity ». In : *Ecological Modelling* 130, p. 151-156. DOI : 10.1016/S0304-3800(00)00203-9.</footnote>

<footnote n="48">⁴⁸K. Shimatani (2001b). « On the measurement of species diversity incorporating species differences ». In : *Oikos* 93.1, p. 135-147. DOI : 10.1034/j.1600-0706.2001.930115.x.</footnote>

<footnote n="49">⁴⁹Z. Botta-Dukát (2005). « Rao's quadratic entropy as a measure of functional diversity based on multiple traits ». In : *Journal of Vegetation Science* 16.5, p. 533-540. DOI : 10.1111/j.1654-1103.2005.tb02393.x.</footnote>

<footnote n="50">⁵⁰A. Escalas et al. (2013). « A unifying quantitative framework for exploring the multiple facets of microbial biodiversity across diverse scales ». In : *Environmental Microbiology* 15.10, p. 2642-2657. DOI : 10.1111/1462-2920.12156.</footnote>

<footnote n="51">⁵¹Rao (1982). « Diversity and similarity coefficients : a unified approach », cf. note 5, p. 91.</footnote>
L'indice de Rao est souvent appelé « entropie quadratique » en raison de sa forme mathématique.

## 7.6.2 Formalisation

Les espèces sont prises deux à deux et sont donc notées ici $s'$ et $s''$.

On note $\Delta$ la matrice de dissimilarité dont les éléments sont $\delta_{s's''}$, la dissimilarité entre l'espèce $s'$ et l'espèce $s''$. Il n'est pas nécessaire à ce stade que $\Delta$ soit une distance. $\mathbf{p}$ est le vecteur des probabilités dont $p_{s'}$ et $p_{s''}$ sont des éléments :

L'indice de Rao est

$$H_{\Delta}(\mathbf{p}) = \sum_{s'} \sum_{s''} p_{s'} p_{s''} \delta_{s's''} \quad (7.23)$$

## 7.6.3 Propriétés

La définition de la distance est essentielle :

* en fixant $\delta_{s's''} = 1$ si deux espèces sont différentes, on obtient l'indice de Simpson. Sa valeur peut être interprétée comme la probabilité qu'une paire d'individus choisie au hasard soit de deux espèces différentes ;

* Dans un espace unidimensionnel où la valeur $y_s$ associée à l'espèce $s$ est une variable quantitative $Y$, choisir $\delta_{s's''} = (y_k - y_l)^2/2$ rend l'indice de Rao égal à la variance de $Y$.

Pavoine et al.<fnref n="52" /> ont montré que l'utilisation de distances ordinaires fait que la valeur maximale de l'entropie quadratique pour un effectif donné est obtenue en éliminant les espèces intermédiaires en ne retenant que les espèces extrêmes (le résultat est évident en une dimension : la variance est maximale en ne retenant que les valeurs extrêmes d'un échantillon). Ce résultat est contraire aux propriétés attendues d'un indice de diversité. Les auteurs ont établi que l'utilisation de distances ultramétriques corrige ce défaut. L'indice atteint alors son maximum pour des fréquences d'autant plus grandes que l'espèce est originale.<fnref n="53" />

L'estimation empirique de l'indice se fait simplement en estimant les probabilités par les fréquences. Le biais d'estimation est très faible<fnref n="54" /> : par analogie avec l'estimateur de l'indice de Simpson, les espèces rares interviennent peu.

## 7.6.4 Calcul sous R

Le package *entropart* fournit la fonction *Rao* :

```
# Vecteur des probabilités
Ps <- Paracou618.MC$Ps
Rao(Ps, Paracou618.Taxonomy)
```

```
## None
## 2.878133
```

<footnote n="52">⁵²S. Pavoine et al. (2005b). « Measuring diversity from dissimilarities with Rao's quadratic entropy : Are any dissimilarities suitable ? » In : *Theoretical Population Biology* 67.4, p. 231-239. DOI : 10.1016/j.tpb.2005.01.004.</footnote>

<footnote n="53">⁵³Pavoine et al. (2005). « Is the originality of a species measurable ? », cf. note 32, p. 94.</footnote>

<footnote n="54">⁵⁴Marcon et al. (2014). « Generalization of the Partitioning of Shannon Diversity », cf. note 41, p. 61.</footnote>
Le package *ADE4* permet le calcul avec la fonction *divc*
qui utilise un format différent pour les probabilités et surtout
la matrice des racines carrées du double des distances de l'objet
phylog (chaque élément de $Wdist$ vaut $\sqrt{2\delta_{s's}}$). Cette particu-
larité d'*ADE4* vient de l'analyse multivariée :<fnref n="55" /> l'entropie qua-
dratique de Rao peut être représentée dans l'espace euclidien
engendré par une matrice de distances *D* entre espèces (par une
Analyse en Composantes Principales, PCoA). L'inertie des points
représentants les espèces, précisément la moyenne des carrés des
distances entre les espèces et leur centre de gravité (les proba-
bilités *p* des espèces constituent leur poids), est alors égale à
l'entropie de Rao $H_\Delta(p)$, où la matrice de distances $\Delta$ est $\frac{D^2}{2}$ :
les valeurs de $\Delta$ valent la moitié du carré de celles de $D$. Cette
représentation est étendue dans la double analyse en composantes
principales de Pavoine et al.<fnref n="56" /> (page 177).

Dans *ADE4*, les arbres phylogénétiques sont donc stockés
sous la forme d'objets de type phylog où la matrice des distances
($Wdist$) est *D* mais les longueurs des branches de l'arbre ($droot$)
correspondent aux valeurs de $\Delta$.

```r
library("ade4")
divc(as.data.frame(Ps), Paracou618.Taxonomy$Wdist)
## diversity
## Ps 0.9854485
```

`divc` peut traiter plusieurs communautés simultanément ; Rao
peut être utilisé avec la fonction `apply` :

```r
divc(as.data.frame(Paracou618.MC$Psi), Paracou618.Taxonomy$Wdist)
## diversity
## P006 0.9727197
## P018 0.9794563

apply(Paracou618.MC$Psi, 2, Rao, Tree = Paracou618.Taxonomy)
## P006 P018
## 2.820856 2.876405
```

7.6.5 Maximum théorique

Pavoine et al.<fnref n="57" /> ont défini l'originalité d'une espèce comme sa
fréquence maximisant l'entropie quadratique, sachant la matrice
de distances entre espèces. Les espèces les plus originales sont
celles ayant le moins d'espèces proches dans la classification.

L'originalité n'est pas intéressante dans une taxonomie : une
phylogénie doit être créée pour illustrer cette notion. Le fichier
rao.traits.csv contient une espèce par ligne, identifiée par le
champ *Code*, et un certain nombre de valeurs de traits en colonnes.

```r
# Lecture des données : traits pour 34 espèces
traits <- read.csv2("http://www.ecofog.gf/IMG/csv/rao.traits.csv",
  row.names = 1, header = T)
```

Le résultat est un *data frame* nommé *traits* à 8 lignes (es-

<footnote n="55">⁵⁵S. Champely et D. Chessel (2002). « Measuring biological diversity using Euclidean metrics ». In : *Environmental and Ecological Statistics* 9.2, p. 167-177. DOI : 10.1023/A:1015170104476.</footnote>

<footnote n="56">⁵⁶S. Pavoine et al. (2004). « From dissimilarities among species to dissimilarities among communities : a double principal coordinate analysis ». In : *Journal of Theoretical Biology* 228.4, p. 523-537. DOI : 10.1016/j.jtbi.2004.02.014.</footnote>

<footnote n="57">⁵⁷Pavoine et al. (2005). « Is the originality of a species measurable ? », cf. note 32, p. 94.</footnote>
pèces) et 6 colonnes (traits) :

```
# Aperçu
traits[1:4, 1:3]

## SLA Am Gm
## Ess 10.10341 97.88627 1.454455
## Me 14.27473 63.52255 1.493502
## S1 13.71211 73.57748 1.963457
## Sr 10.71081 68.03988 1.305796
```

La matrice de distances est créée par classification automatique hiérarchique.

```
# ACP sur les traits foliaires
pcaf <- dudi.pca(traits, scale = T, scannf = FALSE, nf = 2)
```

<figure><img src="image_62.png" /><figcaption>FIGURE 7.8 – Analyse en composante principale des traits foliaires</figcaption></figure>

pcaf (Figure 7.8 <fnref n="58" />) est une liste qui contient les résultats de l'ACP, à utiliser pour la classification :

```
# CAH Ward des traits foliaires
hf <- hclust(dist(pcaf$tab), "ward.D")
```

Le résultat de la classification est un objet `hclust` (Figure 7.9 <fnref n="59" /> qui doit être transformé en phylog pour la suite de l'analyse :

```
# Transformation de l'arbre du format hclust au format phylog
phyf <- hclust2phylog(hf)
```

Le résultat est en Figure 7.10 <fnref n="60" />.

La limite des distances ultramétriques est leur tendance à déformer le jeu de points.<fnref n="61" /> Dans cet exemple, les deux premiers axes de l'ACP rendent compte de presque toute l'inertie. Le nuage de points est pratiquement contenu dans un plan alors que sa représentation en distance ultramétrique est une hypersphère en 7 dimensions.

Le calcul de l'originalité des espèces utilise la fonction originality (Figure 7.11 <fnref n="62" />).

<figure><img src="image_63.png" /><figcaption>FIGURE 7.9 – Arbre phylogénétique issu de la classification automatique.</figcaption></figure>

```
scatter(pcaf)
```

```
plot(hf, h = -1)
```

```
table.phylog(pcaf$tab[names(phyf$leaves), ], phyf)
```

```
dotchart.phylog(phyf, originality(phyf, 5))
```

<footnote n="61">⁶¹Pavoine et al. (2005). « Is the originality of a species measurable? », cf. note 32, p. 94.</footnote>

<footnote n="58">⁵⁸ Code R :</footnote>

<footnote n="59">⁵⁹ Code R :</footnote>

<footnote n="60">⁶⁰ Code R :</footnote>

<footnote n="62">⁶² Code R :</footnote>
<figure><img src="image_64.png" /><figcaption>FIGURE 7.10 – Présentation de l'arbre phylogénétique avec la contribution de chacune des variables.</figcaption></figure>

La fonction a pour paramètres l'objet phylog contenant la classification et le numéro de la méthode de calcul à utiliser, 5 pour l'entropie quadratique. Sa représentation graphique est faite par dotchart.phylog :

L'originalité ne repose que sur l'arbre, pas sur la fréquence des espèces.

Si la distance utilisée n'est pas ultramétrique, il existe plusieurs distributions possibles d'espèces qui maximisent la diversité,<fnref n="63" /> le concept d'originalité n'a pas de sens dans ce cas.

La valeur de l'entropie quadratique dépend de la hauteur de l'arbre. Plusieurs normalisations ont été proposées : par sa valeur maximale ou par la diversité de Simpson (correspondant à un arbre dont toutes les espèces seraient équidistantes),<fnref n="64" /> ou en fixant la hauteur de l'arbre à 1.<fnref n="65" />

## 7.7 Diversité et moyenne

Garnier et al.<fnref n="66" /> définissent la moyenne pondérée d'un trait à l'échelle de la communauté (CWM : *Community Weigthed Mean*), simplement égal à la moyenne de la valeur du trait pondérée par la fréquence des espèces :

$$CWM = \sum_{s} p_{s}y_{s}. \qquad (7.24)$$

CWM n'est pas une mesure de diversité fonctionnelle, bien qu'il ait été utilisé parfois en tant que tel,⁶⁷ mais une mesure de la composition de la communauté. CWM peut être étendu à plusieurs traits : le vecteur formé par les valeurs de CWM pour chaque trait correspond au centre de gravité de la communauté

<figure><img src="image_65.png" /><figcaption>FIGURE 7.11 – Originalité des espèces.</figcaption></figure>

<footnote n="63">⁶³S. Pavoine et M. B. Bonsall (2009). « Biological diversity : Distinct distributions can lead to the maximization of Rao's quadratic entropy ». In : *Theoretical Population Biology* 75.2-3, p. 153-163. DOI : 10.1016/j.tpb.2009.01.008.</footnote>

<footnote n="64">⁶⁴C. Ricotta et G. C. Avena (2005). « A 'fast-food approach' to the standardization of quadratic diversity ». In : *Plant Biosystems* 139.3, p. 411-413. DOI : 10.1080/11263500500158736.</footnote>

<footnote n="65">⁶⁵E. Marcon et B. Hérault (2015a). « Decomposing Phylodiversity ». In : *Methods in Ecology and Evolution* 6.3, p. 333-339. DOI : 10.1111/2041-210X.12323.</footnote>

<footnote n="66">⁶⁶E. Garnier et al. (2004). « Plant functional markers capture ecosystem properties during secondary succession ». In : *Ecology* 85.9, p. 2630-2637. DOI : 10.1890/03-0799.</footnote>
représentée dans l'espace des traits. L'entropie quadratique de Rao mesure la dispersion des espèces autour de ce point : les deux mesures se complètent donc.<fnref n="68" />

## 7.8 Variations sur l'entropie quadratique

Izsák et Pavoine<fnref n="69" /> proposent deux variantes de l'indice de Rao dans lesquelles la distance entre espèces dépend de leurs probabilités :

$$L_1 = \sum_s \sum_t p_s p_t (p_s - p_t)^2; \qquad (7.25)$$

$$L_2 = \sum_s \sum_t p_s p_t (\ln p_s - \ln p_t)^2. \qquad (7.26)$$

Ces indices sont proposés pour leurs propriétés mathématiques, assurant l'existence de sa décomposition, sans support écologique bien établi.

Δ est la matrice de dissimilarité dont les éléments sont $δ_{s,t}$, la dissimilarité entre l'espèce s et l'espèce t. R. C. Guiasu et S. Guiasu<fnref n="70" /> proposent l'indice $GS_D$ pour ses propriétés mathématiques et fournissent sa décomposition :

$$GS_D = \sum_s \sum_t \delta_{s,t} p_s p_t (1 - p_s p_t). \qquad (7.27)$$

## 7.9 Diversité fonctionnelle de Chiu et Chao

Chiu et Chao<fnref n="71" /> proposent de pondérer l'entropie quadratique par la distance entre les paires d'espèces et obtiennent un nombre de Hill permettant de mesurer la diversité fonctionnelle à partir d'une matrice de dissimilarité :

$$qD(Q) = \left[ \sum_s \sum_t \frac{\delta_{s,t}}{Q} (p_s p_t)^q \right]^{\frac{1}{2(1-q)}}; \qquad (7.28)$$

$$^1D(Q) = e^{\frac{1}{2} \left[ \sum_s \sum_t p_s p_t \frac{\delta_{s,t}}{Q} \ln p_s p_t \right]} \qquad (7.29)$$

La notation $qD(Q)$ fait référence à l'entropie quadratique $Q = {}^2\bar{H}(T)$. Une approche complémentaire est développée ci-dessous. Chiu et Chao notent que $GS_D = Q - qD(Q)$.

La définition de Chiu et Chao revient à calculer l'entropie des paires d'individus à partir de la fonction d'information

$$I(p_s p_t) = \ln_q \left[ \left( \frac{\delta_{s,t}/Q}{p_s p_t} \right)^{1/(1-q)} \right]$$

pour $q \neq 1$ et

$$I(p_s p_t) = \ln \left[ \frac{1}{(p_s p_t)^{\delta_{s,t}/Q}} \right]$$

<footnote n="67">⁶⁷S. Lavorel et al. (2008). « Assessing functional diversity in the field - Methodology matters! » In : *Functional Ecology* 22, p. 134-147. DOI : 10.1111/j.1365-2435.2007.01339.x.</footnote>

<footnote n="68">⁶⁸C. Ricotta et M. Moretti (2011). « CWM and Rao's quadratic diversity : A unified framework for functional ecology ». In : *Oecologia* 167, p. 181-188. DOI : 10.1007/s00442-011-1965-5.</footnote>

<footnote n="69">⁶⁹J. Izsák et S. Pavoine (2011). « New concentration measures as kinds of the quadratic entropy ». In : *Ecological Indicators* 11.2, p. 540-544. DOI : http://dx.doi.org/10.1016/j.ecolind.2010.07.010.</footnote>

<footnote n="70">⁷⁰R. C. Guiasu et S. Guiasu (2011). « The weighted quadratic index of biodiversity for pairs of species : a generalization of Rao's index ». In : *Natural Science* 3.9, p. 795-801. DOI : 10.4236/ns.2011.39104; R. C. Guiasu et S. Guiasu (2012). « The Weighted Gini-Simpson Index : Revitalizing an Old Index of Biodiversity ». In : *International Journal of Ecology* 2012.478728, p. 1-10. DOI : 10.1155/2012/478728.</footnote>

<footnote n="71">⁷¹C.-H. Chiu et A. Chao (2014). « Distance-based functional diversity measures and their decomposition : a framework based on hill numbers ». In : *PloS one* 9.7, e100014. DOI : 10.1371/journal.pone.0100014.</footnote>
pour $q = 1$. Le nombre effectif de paires est $[^qD(Q)]^2$. Le nombre effectif d'espèces est donc $^qD(Q)$.

Le nombre effectif de paires est le nombres de paires équifréquentes dont la distance entre les deux espèces est $Q$. Le problème de cette approche est que les paires constituées de la même espèce doivent aussi avoir une distance $\delta_{s,s}$ égale à $Q$. Chiu et Chao considèrent ce point comme la possibilité de prendre en compte la variabilité intraspécifique, mais elle doit être identique à la variabilité interspécifique, ce qui n'est pas très convaincant. En absence de variabilité intraspécifique, Chiu et Chao redéfinissent la distance de référence : $\delta_{s,s} = 0$ et $\delta_{s,t} = (D/D-1)Q$. Il n'est donc pas possible de comparer le nombre effectif d'espèces de deux communautés différentes puisque la définition même du nombre effectif dépend de la diversité, ce qui invalide cette définition de la diversité fonctionnelle.

Enfin, cette définition de la diversité ne respecte pas le principe de A. Solow et al.<fnref n="72" /> selon lequel le remplacement d'une partie des effectifs d'une espèce par le même nombre d'individus d'une espèce différente mais fonctionnellement identique ne doit pas faire varier la diversité.<fnref n="73" />

## 7.10 $H_p$ et $I_1$

Simultanément, Pavoine et al.<fnref n="74" /> et Allen et al.<fnref n="75" /> ont proposé la généralisation de l'indice de Shannon à la diversité phylogénétique. La présentation de Allen et al. est donnée ici, celle de Pavoine et al., plus générale, sera détaillée dans le paragraphe suivant.

Étant donné une phylogénie, comme celle de la Figure 7.12, on définit une branche $b_{k,l}$ comme un segment terminé par une feuille (au bas de l'arbre) ou un nœud (dans l'arbre). $k$ indique la période de l'arbre à laquelle la branche se termine, $l$ le numéro d'ordre. Une branche n'existe que si elle se termine effectivement par un nœud ou une feuille : il n'y a pas de branche $b_{2,1}$ par exemple. Sa probabilité $p(b_{k,l})$ est la somme des probabilités des feuilles de la branche, c'est-à-dire $u_{k,l}$, et $l(b)$ est sa longueur. Sur la figure, la branche commençant en haut de l'arbre et se terminant au nœud réunissant les espèces 3 à 5 a une valeur $p(b_{2,3})$ égale à la somme des probabilités d'occurrence des espèces 3 à 5 alors que $p(b_{1,1})$ est seulement la probabilité de l'espèce 1. Leurs longueurs respectives sont $T_2 + T_3$ et $T_1 + T_2$. L'arbre possède 7 branches.

L'indice d'entropie phylogénétique est

$$H_p = - \sum_b l(b)p(b) \ln p(b). \qquad (7.30)$$

Dans un arbre parfaitement régulier, toutes les branches sont de longueur 1 et $H_p$ est l'indice de Shannon.

<figure><img src="image_66.png" /><figcaption>FIGURE 7.12 – Arbre phylogénétique ou fonctionnel hypothétique. Rappel de la figure 7.7(a).</figcaption></figure>

<footnote n="72">⁷²A. Solow et al. (1993). « On the Measurement of Biological Diversity ». In : *Archives of biochemistry and biophysics* 24, p. 60-68. DOI : 10.1016/S0003-9861(71)80064-4.</footnote>

<footnote n="73">⁷³Z. Botta-Dukát (jan. 2018). « The generalized replication principle and the partitioning of functional diversity into independent alpha and beta components ». In : *Ecography* 41.1, p. 40-50. DOI : 10.1111/ecog.02009.</footnote>

<footnote n="74">⁷⁴S. Pavoine et al. (2009a). « Hierarchical partitioning of evolutionary and ecological patterns in the organization of phylogenetically-structured species assemblages : Application to rockfish (genus : Sebastes) in the Southern California Bight ». In : *Ecology Letters* 12.9, p. 898-908. DOI : 10.1111/j.1461-0248.2009.01344.x.</footnote>

<footnote n="75">⁷⁵B. Allen et al. (2009). « A New Phylogenetic Diversity Measure Generalizing the Shannon Index and Its Application to Phyllostomid Bats ». In : *American Naturalist* 174.2, p. 236-243. DOI : 10.1086/600101.</footnote>
<figure><img src="image_67.png" /></figure>
CHAPITRE 8

# Entropie phylogénétique

<figure><img src="image_68.png" /></figure>

## L'essentiel

L'entropie phylogénétique est la moyenne de l'entropie HCDT le long d'un arbre phylogénétique. Son estimation est simplement celle de l'entropie HCDT à chaque période de l'arbre. Elle va de pair avec la diversité phylogénétique qui est son nombre effectif d'espèces, c'est-à-dire le nombre d'espèces équiprobables, dans un arbre où toutes les espèces descendaient d'un ancêtre unique, dont l'entropie serait la même que celle de la communauté réelle. Dans un tel arbre, la diversité phylogénétique se réduit à la diversité neutre.

L'ENTROPIE HCDT peut être étendue pour définir une mesure de diversité prenant en compte l'histoire évolutive des espèces.

## 8.1 Généralisation de l'entropie HCDT

Pavoine et Bonsall<fnref n="1" /> découpent l'arbre phylogénétique en périodes. À partir de la racine de l'arbre, une nouvelle période est définie à chaque ramification d'une branche quelconque. Les débuts et fins de périodes sont notés $t_k$, la racine de l'arbre est fixée à $t_0 = 0$. L'arbre est ultramétrique.

Nous suivrons plutôt les notations de Chao et al.<fnref n="2" /> en numérotant les périodes à partir du présent et en notant $T_k$ leur durée. Figure 7.7, la première période se termine quand les branches des espèces 3 à 5 se rejoignent. L'arbre comprend $K = 3$ périodes.

L'entropie HCDT ($^qH$ de l'équation (4.6)) est calculée à chaque période. Figure 8.1, à la deuxième période ($T_2$), l'arbre a trois feuilles, avec des probabilités égales à celle des espèces 1 et 2 et la somme de celles des espèces 3 à 5. $^qH$ peut être calculée avec ces valeurs de probabilités. On notera cette valeur d'entropie $H_k$ où $k$ est le quantième de la période.

<figure><img src="image_69.png" /><figcaption>FIGURE 8.1 – Arbre phylogénétique ou fonctionnel hypothétique. Rappel de la figure 7.7(a). 5 espèces sont présentes ($S = 5$), leurs probabilités notées $p_1$ à $p_5$. Les noms des branches sont affichés.</figcaption></figure>

<footnote n="1">¹Pavoine et Bonsall (2009). « Biological diversity : Distinct distributions can lead to the maximization of Rao's quadratic entropy », cf. note 63, p. 117.</footnote>

<footnote n="2">²Chao et al. (2010). « Phylogenetic diversity measures based on Hill numbers », cf. note 48, p. 61.</footnote>
L'indice $I_q$ de Pavoine et al. est la somme des $q_k H$ pondérée par la durée de chaque période. Nous le normalisons par la hauteur totale de l'arbre ($T$) pour définir $q\bar{H}(T)$ :

$$q\bar{H}(T) = \sum_{k=1}^{K} \frac{T_k}{T} q_k H. \qquad (8.1)$$

Dans un arbre parfaitement régulier, toutes les branches sont de longueur 1, il n'y a qu'une seule période, et $I_q = qH$.

Shimatani<fnref n="3" /> puis Ricotta<fnref n="4" /> avaient montré que l'indice de Rao est la somme pondérée sur chaque période de l'indice de Simpson, c'est-à-dire l'égalité (8.1) pour le cas particulier $q = 2$.

Les indices $q\bar{H}(T)$ généralisent les mesures d'entropie classique à la diversité phylogénétique : $T[^0\bar{H}(T) + 1]$ est égal à PD ou FD, $^1\bar{H}(T)$ est $H_p$ et $^2\bar{H}(T)$ est l'indice de Rao. On peut les interpréter intuitivement comme une somme pondérée par la longueur des périodes des valeurs de l'entropie à chaque période. À la dernière période (près des feuilles), toutes les classes sont présentes, la diversité est donc maximale. En remontant dans l'arbre, les classes se confondent et la diversité diminue progressivement. Deux classes peu distantes, comme les espèces 3 à 5 de la Figure 8.1, apportent peu de diversité supplémentaire par rapport à une situation où les deux espèces seraient confondues (et leurs effectifs ajoutés), contrairement aux espèces 1 et 2.

## 8.2 Estimation

La correction du biais d'estimation applicable à l'entropie généralisée l'est aussi à chaque période de l'arbre. Les biais sont de moins en moins importants quand on se rapproche de la racine de l'arbre : il est de moins en moins probable de ne pas observer une classe quand les classes sont de plus en plus vastes.

Le package *entropart* fournit la fonction *PhyloEntropy* pour calculer $q\bar{H}(T)$ à partir d'un vecteur de probabilité ou d'abondances. Dans le dernier cas, la correction de *Tsallis* est appliquée à chaque période.

Exemple : le package contient les données d'inventaire de deux hectares du dispositif de Paracou et la taxonomie des espèces concernées. Le calcul de l'indice de Rao, corrigé du biais d'estimation utilise le code suivant :

```r
data(Paracou618)
PhyloEntropy(Paracou618.MC$Ns, 2, Paracou618.Taxonomy)

## $Distribution
## [1] "Paracou618.MC$Ns"
##
## $Function
## [1] "PhyloEntropy"
##
## $Tree
```

<footnote n="3">³K. Shimatani (2001a). « Multi-variate point processes and spatial variation of species diversity ». In : *Forest Ecology and Management* 142.1-3, p. 215-229. DOI: 10.1016/S0378-1127(00)00352-2.</footnote>

<footnote n="4">⁴C. Ricotta (2005b). « Additive partitioning of Rao's quadratic diversity : a hierarchical approach ». In : *Ecological Modelling* 183.4, p. 365-371. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2004.08.020.</footnote>
```
## [1] "Paracou618.Taxonomy"
##
## $Normalized
## [1] TRUE
##
## $Cuts
##       1       2       3
## 0.9863260 0.9709805 0.9232519
##
## $Corrections
##       1       2       3
## "UnveilJ" "UnveilJ" "UnveilJ"
##
## $Total
## [1] 0.9601861
##
## $Type
## [1] "alpha or gamma"
##
## $Order
## [1] 2
##
## $Correction
## [1] "Best"
##
## attr(, "class")
## [1] "PhyloEntropy" "PhyloValue"
```

La fonction retourne la valeur de $q\bar{H}$ dans chaque intervalle (l'arbre est ici une taxonomie espèce-genre-famille, correspondant aux limites des périodes (Cuts) 1, 2 et 3 dont l'entropie va en décroissant) et la valeur de $q\bar{H}(T)$.

## 8.3 Entropie et diversité

La diversité phylogénétique est le nombre d'espèces équifréquentes et dont la distance à toutes les autres dans la phylogénie est maximale, dont l'entropie serait égale à l'entropie observée.

La possibilité de choisir comme distance de référence entre espèces une valeur inférieure à la distance maximale est discutée par Ricotta et Acosta<fnref n="5" /> pour la diversité fonctionnelle : sa signification biologique est liée à l'espace fonctionnel disponible pour la communauté, qui peut être trop réduit pour permettre la coexistence d'espèces dont la dissimilarité serait maximale.

L'entropie $q\bar{H}(T)$ peut être transformée en diversité<fnref n="6" /> de la même façon que $qD = e^{qH}$ :

$$q\bar{D}(T) = e^{q\bar{H}(T)}. \qquad (8.2)$$

Le nombre effectif d'espèces de l'entropie de Rao, $2\bar{D}(T) = 1/[1-2\bar{H}(T)]$ a été établi par Ricotta et Szeidl.<fnref n="7" />

Chao et al.<fnref n="8" /> obtiennent ce résultat sans recourir explicitement à l'entropie, mais en faisant le même calcul :

<footnote n="5">⁵C. Ricotta et A. T. Acosta (2014). « On the functional diversity of partially distinct species : some theory and a practical example ». In : *Community Ecology* 15.2, p. 205-211.
DOI : 10.1556/ComEc.15.2014.2.9.</footnote>

<footnote n="6">⁶Marcon et al. (2014). « Generalization of the Partitioning of Shannon Diversity », cf. note 41, p. 61.</footnote>

<footnote n="7">⁷C. Ricotta et L. Szeidl (2009). « Diversity partitioning of Rao's quadratic entropy ». In : *Theoretical Population Biology* 76.4, p. 299-302.
DOI : 10.1016/j.tpb.2009.10.001.</footnote>

<footnote n="8">⁸Chao et al. (2010). « Phylogenetic diversity measures based on Hill numbers », cf. note 48, p. 61.</footnote>
$$ q\bar{D}(T) = \left( \sum_b \frac{l(b)}{T} p(b)^q \right)^{\frac{1}{1-q}}. \qquad (8.3) $$

La somme est sur l'ensemble des branches de l'arbre, défini de façon identique à celle de Allen et al.,<fnref n="9" /> page 119.

Les entropies ont un comportement linéaire : elles s'additionnent tout au long de l'arbre pour donner $q\bar{H}(T)$. Les diversités $q\bar{D}$ calculées à chaque période ne peuvent pas être sommées sur le modèle de l'équation (8.1) : $q\bar{D}(T)$ n'est pas la moyenne pondérée des diversités aux différentes périodes, sauf dans le cas particulier $q = 1$ où, comme pour la décomposition de l'indice de Shannon, il en est la moyenne géométrique pondérée.

La fonction PhyloDiversity de entropart permet de calculer $q\bar{D}(T)$ avec ou sans correction de biais, selon qu'elle traite un vecteur d'abondances ou de probabilités. À la suite de l'exemple précédent, les résultats sont présentés sous forme de diversité au lieu d'entropie :

PhyloDiversity(Paracou618.MC$Ns, 2, Paracou618.Taxonomy)

## $Distribution
## [1] "Paracou618.MC$Ns"
##
## $Function
## [1] "bcPhyloDiversity"
##
## $Tree
## [1] "Paracou618.Taxonomy"
##
## $Normalized
## [1] TRUE
##
## $Cuts
##       1       2       3
## 73.13138 34.45957 13.02963
##
## $Corrections
##       1       2       3
## "UnveilJ" "UnveilJ" "UnveilJ"
##
## $Total
## [1] 25.11686
##
## $Type
## [1] "alpha or gamma"
##
## $Order
## [1] 2
##
## $Correction
## [1] "Best"
##
## attr(, "class")
## [1] "PhyloDiversity" "PhyloValue"

<footnote n="9">⁹Allen et al. (2009). « A New Phylogenetic Diversity Measure Generalizing the Shannon Index and Its Application to Phyllostomid Bats », cf. note 75, p. 119.</footnote>
## 8.4 Diversité individuelle

La construction de la diversité fonctionnelle ou phylogénétique n'implique pas de regrouper les individus par espèces : chaque catégorie peut se réduire à un individu si des données individuelles moléculaires ou de traits sont disponibles.

Le regroupement des individus en une espèce revient simplement à considérer leur distance comme nulle. Diviser une espèce en deux espèces infiniment proches revient seulement à créer une période supplémentaire dans l'arbre, de longueur infinitésimale; en d'autres termes, la mesure de diversité est continue face au regroupement. Cette propriété permet de limiter les conséquences du problème de l'espèce : séparer les individus d'une espèce en deux espèces proches dans l'arbre n'a que peu d'effet sur la diversité.

## 8.5 Arbres non ultramétriques

Chao et al.<fnref n="10" /> définissent la diversité phylogénétique selon l'équation (8.3) quelle que soit la forme de l'arbre, y compris s'il n'est pas ultramétrique. Dans ce cas, *T* est remplacé par $\bar{T}$, la longueur moyenne des branches pondérée par la fréquence des espèces. Cette généralisation est très discutable : son sens n'est pas clair sur le plan de la mesure de la diversité au-delà du parallélisme de la forme mathématique.

L'arbre de la Figure 8.2 peut être découpé en périodes mais les deux premières ($T_1$: seule l'espèce 2 est présente; $T_2$: les espèces 1 et 2 sont présentes) sont incomplètes au sens où la somme des probabilités n'y est pas égale à 1 donc ($\sum p_i^q)^{\frac{1}{1-q}}$ ne définit pas une diversité à ces périodes.

Pavoine et Bonsall<fnref n="11" /> traitent en détail les résultats aberrants que cause un arbre non ultramétrique dans le cas particulier de l'entropie de Rao. Leinster et Cobbold<fnref n="12" /> montrent qu'un arbre non ultramétrique implique que la dissimilarité entre les espèces dépende de leur fréquence, ce qui est contradictoire avec le cadre dans lequel la diversité phylogénétique a été définie.

Dans l'état actuel des connaissances, aucune méthode n'est applicable de façon satisfaisante aux arbres non ultramétriques.

<figure><img src="image_70.png" /><figcaption>FIGURE 8.2 – Arbre phylogénétique hypothétique non ultramétrique.ª</figcaption></figure>

<footnote>ªChao et al. (2010). « Phylogenetic diversity measures based on Hill numbers », cf. note 48, p. 61, figure 1b.</footnote>

<footnote n="10">¹⁰Ibid.</footnote>

<footnote n="11">¹¹Pavoine et Bonsall (2009). « Biological diversity : Distinct distributions can lead to the maximization of Rao's quadratic entropy », cf. note 63, p. 117.</footnote>

<footnote n="12">¹²Leinster et Cobbold (2012). « Measuring diversity : the importance of species similarity », cf. note 112, p. 51.</footnote>
<figure><img src="image_71.png" /></figure>
# CHAPITRE 9

# Diversité de Leinster et Cobbold

<figure><img src="image_72.png" /></figure>

## L'essentiel

La diversité de Leinster et Cobbold est l'inverse de la banalité moyenne des espèces, qui est elle-même la similarité moyenne d'une espèce aux autres. Elle va de pair avec l'entropie de Ricotta et Szeidl, dont la fonction d'information est le logarithme déformé de l'inverse la banalité. La diversité peut être calculée directement à partir de la distance entre espèces, sans recourir à un dendrogramme intermédiaire qui déformerait la topologie des espèces.

À PARTIR de la théorie mathématique des catégories,<fnref n="1" /> Leinster et Cobbold<fnref n="2" /> ont proposé une mesure de diversité applicable à une communauté dont la position des espèces dans un espace multidimensionnel euclidien est connue. C'est donc une mesure applicable à la diversité fonctionnelle.

## 9.1 Définitions

Leinster et Cobbold<fnref n="3" /> proposent une unification des mesures de diversité à partir de la définition de la banalité des espèces. Une matrice carrée de dimension égale au nombre d'espèces, Z, décrit par ses valeurs $z_{s,t}$ la similarité entre l'espèce s et l'espèce t comprises entre 0 et 1 ($z_{s,s} = 1$).

La banalité d'une espèce s est définie par $\sum_t p_t z_{s,t}$, c'est-à-dire la moyenne pondérée de sa similarité avec toutes les autres espèces : au minimum $p_s$ si elle est totalement différente des autres (approche de la diversité neutre, Z est la matrice identité $I_s$), au maximum 1 si toutes les espèces sont totalement similaires (Z ne contient que des 1). Une espèce rare totalement différente des autres est peu banale.

La moyenne généralisée d'ordre r,<fnref n="4" /> generalized mean ou power mean en anglais, est définie pour une distribution de valeurs de $x_s$ dont la probabilité d'occurrence est $p_s$ par

<footnote n="1">¹T. Leinster (2013). « The Magnitude of Metric Spaces ». In: *Documenta Mathematica* 18, p. 857-905.</footnote>

<footnote n="2">²Leinster et Cobbold (2012). « Measuring diversity : the importance of species similarity », cf. note 112, p. 51.</footnote>

<footnote n="3">³Ibid.</footnote>

<footnote n="4">⁴G. H. Hardy et al. (1952). *Inequalities*. Cambridge University Press.</footnote>
<figure><img src="image_73.png" /><figcaption>FIGURE 9.1 – Moyenne généralisée d'ordre r (en abscisse) d'une distribution uniforme de 100 valeurs tirées entre 0 et 1. La moyenne arithmétique 0,5 est obtenue pour r = 1. La moyenne généralisée tend vers la plus petite valeur (près de 0) quand r → -∞, et vers la plus grande valeur (près de 1) quand r → +∞.</figcaption></figure>

$$ \bar{x} = \left( \sum_{s} p_{s} x_{s}^{r} \right)^{\frac{1}{r}}. \qquad (9.1) $$

La moyenne généralisée se réduit à la moyenne arithmétique pondérée pour r = 1. Elle donne un fort poids aux petites valeurs de $x_s$ dans la moyenne pour les faibles valeurs de r (qui peuvent être négatives), et un fort poids aux grandes valeurs quand r est grand (Figure 9.1 5).

La banalité peut s'écrire sous forme matricielle en notant **p** le vecteur des probabilités $p_s$, on note alors $(\mathbf{Z}\mathbf{p})_s = \sum_t p_t z_{s,t}$.

La banalité moyenne des espèces de la communauté est calculée en prenant $r = q - 1$ :

$$ (\overline{\mathbf{Zp}}) = \left( \sum_{s} p_{s} (\mathbf{Zp})_{s}^{q-1} \right)^{\frac{1}{q-1}}. \qquad (9.2) $$

La diversité de la communauté est simplement l'inverse de la banalité moyenne des espèces :

$$ qD^{\mathbf{Z}} = \left( \sum_{s} p_{s} (\mathbf{Zp})_{s}^{q-1} \right)^{\frac{1}{1-q}}. \qquad (9.3) $$

$qD^{\mathbf{Z}}$ converge vers $1D^{\mathbf{Z}}$ quand $q$ tend vers 1 :

$$ 1D^{\mathbf{Z}} = \frac{1}{\prod_{s} (\mathbf{Zp})_{s}^{p_{s}}}. \qquad (9.4) $$

## 9.2 Diversité neutre

Leinster et Cobbold montrent que la diversité HCDT est un cas particulier de $qD^{\mathbf{Z}}$, pour la matrice identité :

$$ qD = qD^{I}. \qquad (9.5) $$

## 9.3 Diversité non neutre

Une mesure de diversité non neutre est obtenue en utilisant une matrice Z qui contient l'information sur la similarité entre les

```r
X <- runif(100)
# La moyenne n'est pas définie à r=0, décalage de 10~8
r <- seq(-5, 10, .1) + 1E-8
# Préparation des données
df <- data.frame(r, Moyenne = sapply(r, function(r) (mean(X^r))^ (1/r)))
ggplot(df, aes(x = r, y = Moyenne)) +
  geom_line() +
  geom_hline(yintercept = .5, lty = 2) +
  geom_vline(xintercept = 1, lty = 2)
```

<footnote n="5">5 Le code R nécessaire pour réaliser la figure est :</footnote>
espèces. La dissimilarité entre espèces peut être obtenue à partir des arbres. L'exemple suivant utilise les données du calcul d'originalité, page 115. Pour un arbre de classe `hclust`, la fonction `cophenetic` fournit une demi-matrice de distances (classe `dist`).

```R
print(cophenetic(hf), digits = 4)
```

```
## Ess Me S1 Sr Vm Bg Ef
## Me 1.224
## S1 1.224 1.003
## Sr 2.464 2.464 2.464
## Vm 9.731 9.731 9.731 9.731
## Bg 9.731 9.731 9.731 9.731 5.653
## Ef 9.731 9.731 9.731 9.731 1.694 5.653
## Dg 9.731 9.731 9.731 9.731 1.101 5.653 1.694
```

La matrice doit être normalisée puis transformée en matrice de similarité. Une transformation simple est 1 moins la dissimilarité (préalablement normalisée pour être comprise entre 0 et 1) :

```R
Dis <- cophenetic(hf)
print((Z <- 1 - as.matrix(Dis/max(Dis))), digits = 4)
```

```
## Ess Me S1 Sr Vm Bg Ef Dg
## Ess 1.0000 0.8742 0.8742 0.7468 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
## Me 0.8742 1.0000 0.8969 0.7468 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
## S1 0.8742 0.8969 1.0000 0.7468 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
## Sr 0.7468 0.7468 0.7468 1.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
## Vm 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 1.0000 0.4191 0.8259 0.8868
## Bg 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.4191 1.0000 0.4191 0.4191
## [ getOption("max.print") est atteint -- 2 lignes omises ]
```

La diversité peut être calculée par la fonction `Dqz` de `entropart` :

```R
# Vecteur contenant 8 espèces...
(effectifs <- read.csv2("http://www.ecofog.gf/IMG/csv/rao effectifs.csv",
  row.names = 1, header = T))

## P1 P2 P3 P4
## Ess 97 36 34 61
## Me 62 24 49 4
## S1 4 6 6 75
## Sr 71 78 99 36
## Vm 76 29 34 2
## Bg 58 49 47 19
## Ef 9 34 91 35
## Dg 98 14 95 14

Ps <- rowSums(effectifs)/sum(effectifs)
Dqz(Ps, q = 2, Z)

## None
## 2.520938
```

Dans le cas particulier $q = 2$, $2^D Z$ est égal à $2\bar{D}(T)$ :

```R
PhyloDiversity(Ps, q = 2, phyf) $ Total

## None
## 2.520938
```

Mais ce n'est pas le cas en général.

## 9.4 Entropie de Ricotta et Szeidl

Ricotta et Szeidl<fnref n="6" /> ont montré une similitude entre les entropies

<footnote n="6">⁶Ricotta et Szeidl (2006). « Towards a unifying approach to diversity measures : Bridging the gap between the Shannon entropy and Rao's quadratic index », cf. note 29, p. 58.</footnote>
de Shannon et de Rao en généralisant l'entropie de Shannon en deux temps. Tout d'abord en remarquant que la probabilité d'occurrence d'une espèce est 1 moins la somme de celle des autres, d'où

$$ ^1H = - \sum_s p_s \ln \left( 1 - \sum_{t \neq s} p_t \right). \qquad (9.6) $$

$1 - \sum_{t \neq s} p_t$ est la banalité de l'espèce $s$ si on mesure la diversité neutre. De façon plus générale, $(Zp)_s$ peut exprimer cette banalité. Enfin, l'entropie HCDT peut généraliser l'entropie de Shannon pour définir une mesure $Q_\alpha$ que nous noterons $^qH^Z$ pour la cohérence de nos notations ($q = \alpha$) :

$$ ^qH^Z = \sum_s p_s \ln_q \frac{1}{(Zp)_s}. \qquad (9.7) $$

De façon plus rigoureuse, on peut remarquer que $(Zp)_s$ décroît quand $p_s$ décroît parce que la similarité d'une espèce avec elle-même est maximale. Une entropie définie à partir d'une fonction d'information de $p_s$ reste donc une entropie quand on utilise la même fonction d'information sur $(Zp)_s$: la fonction reste décroissante et vaut 0 pour $p_s = 1$ puisque $(Zp)_s = 1$ dans ce cas. $^qH^Z$ est donc bien une entropie. La fonction d'information $\ln_q(1/p_s)$ de l'entropie HCDT (4.17) est simplement remplacée par $\ln_q(1/(Zp)_s)$.

L'entropie de Ricotta et Szeidl étend l'entropie HCDT en utilisant une fonction d'information plus générale, dépendant de la banalité de l'espèce plutôt que de sa seule probabilité, les deux étant égales dans le cas particulier de la diversité neutre. L'ordre de la diversité $q$ permet de donner un plus ou moins grand poids aux espèces banales (et non aux espèces fréquentes : $p_s$ est à la puissance 1). La fréquence et la banalité se confondent seulement pour la diversité neutre.

Le logarithme d'ordre $q$ de $^qD^Z$ est $^qH^Z$ :

$$ \ln_q {}^qD^Z = {}^qH^Z. \qquad (9.8) $$

## 9.5 Définition de la similarité

La transformation d'une matrice de dissimilarité en une matrice de similarité nécessite une fonction strictement décroissante, dont le résultat est compris entre 0 et 1. La plus simple est

$$ z_{s,t} = 1 - d_{s,t}/\max(d_{s,t}). $$

Leinster et Cobbold argumentent en faveur d'une transformation exponentielle négative, déjà utilisée par Nei.<fnref n="7" />

<figure><img src="image_74.png" /><figcaption>FIGURE 9.2 – Approximation de $(Zp)_s^{q-1}$ par son développement limité au premier ordre pour $q = 1.5$ en haut ($r = q - 1$) et $q = 0.5$ en bas.</figcaption></figure>

<footnote n="7">⁷M. Nei (1972). « Genetic Distance between Populations ». In: *The American Naturalist* 106.949, p. 283-292. DOI: 10.2307/2459777.</footnote>
Le problème majeur de la diversité $qD^Z$ est qu'elle fournit souvent des valeurs presque indépendantes de $q$ quand on l'applique à une matrice de similarité fonctionnelle.<fnref n="8" /> De nombreux exemples, y compris dans l'article original de Leinster et Cobbold, montrent une très faible décroissance de la diversité de $q = 0$ à $q = 2$. Ce n'est pas un problème théorique mais numérique. Si la banalité de l'espèce $s$ est proche de 1, sa puissance $q$ peut être approchée par son développement limité au premier ordre :

$$ (Zp)_s^{q-1} \approx 1 + (q-1)[(Zp)_s - 1]. $$

Cette approximation linéaire implique que

$$ \sum_s p_s(Zp)_s^{q-1} \approx [\sum_s p_s(Zp)_s]^{q-1}. $$

La puissance $q - 1$ disparaît donc dans le calcul de la diversité et l'équation 9.3 devient

$$ qD^Z \approx \bar{z} $$

où $\bar{z} = \sum_s p_s(Zp)_s$. Dans les faits, cette approximation vaut pour des valeurs de banalité assez éloignées de 1 (Figure 9.2 ⁹). Si une majorité des espèces (au sens de la somme de leurs probabilités respectives) a une banalité supérieure à 0,5, l'approximation linéaire est assez bonne et la moyenne généralisée de la banalité est proche de sa moyenne arithmétique. Ce n'est pas un problème pour la comparaison de profils de diversité de communautés différentes calculés à partir de la même matrice de similarité mais l'interprétation de la diversité en termes de nombres effectifs d'espèces dépendant de $q$ n'est pas très intuitive.

La transformation exponentielle négative,

$$ z_{s,t} = e^{-u \frac{d_{s,t}}{\max(d_{s,t})}}, $$

est justifiée par Leinster.<fnref n="10" /> $u$ est une constante positive. Plus $u$ est grand, plus la transformation est convexe : les similarités sont tassées vers 0 (Figure 9.3 ¹¹). Augmenter la valeur de $u$

⁹Le code R nécessaire pour réaliser la figure est :

```r
r <- 0.5
seqZp <- seq(0, 1, 0.001)
ggplot(data.frame(r = seqZp, xr = seqZp^r), aes(r, xr)) + geom_line() +
  geom_abline(intercept = 1 - r, slope = r, col = "red", lty = 2) +
  labs(y = expression(x^r))

r <- -0.5
ggplot(data.frame(r = seqZp, xr = seqZp^r), aes(r, xr)) + geom_line() +
  geom_abline(intercept = 1 - r, slope = r, col = "red", lty = 2) +
  labs(y = expression(x^r))
```

¹¹Le code R nécessaire pour réaliser la figure est :

```r
ggplot(data.frame(x = seq(0, 1, by = .01)), aes(x)) +
  stat_function(fun = function(x) exp(-x)) +
  stat_function(fun = function(x) exp(-2*x), lty = 2) +
  stat_function(fun = function(x) exp(-10*x), lty = 3) +
  labs(y = expression(exp(-ux)))
```

<footnote n="8">⁸Chiu et Chao (2014). « Distance-based functional diversity measures and their decomposition : a framework based on hill numbers », cf. note 71, p. 118.</footnote>

<footnote n="10">¹⁰Leinster (2013). « The Magnitude of Metric Spaces », cf. note 1, p. 127.</footnote>
<figure><img src="image_75.png" /><figcaption>FIGURE 9.3 – Transformation des distances (en abscisse) en similari-tés (en ordonnées) selon la valeur de $u$. Trait plein : $u = 1$; pointillés longs : $u = 2$; pointillés : $u = 10$. Plus $u$ est grand, plus les similari-tés sont tassées vers 0.</figcaption></figure>

diminue les similarités et donc la banalité des espèces, ce qui règle (arbitrairement) le problème de la faible sensibilité de la diversité au paramètre $q$.

Du point de vue théorique, l'ordre des valeurs de la matrice des distances est justifié (par les différences entre traits fonctionnels par exemple) mais leur distribution ne l'est pas : elle n'est que la conséquence de la méthode de calcul. Le choix de $u$ ne change pas l'ordre des distances mais déforme la distribution des similarités. La distance étant normalisée, $u$ fixe l'échelle des distances avant la transformation.

Leinster relie la valeur de $qD^Z$ à la magnitude de l'espace des espèces (espace dans lequel les espèces sont des points dont les distances deux à deux sont décrites par la matrice $\Delta$, qui doit être euclidienne) : la magnitude de l'espace est la valeur maximale que peut atteindre la diversité. La magnitude est une propriété qui décrit la taille d'un espace dans le cadre de la théorie des catégories. Modifier $u$ modifie la magnitude de l'espace selon une relation non triviale : $u$ est un paramètre au même titre que $q$. Quand $u \to +\infty$, $Z \to I_s$ : la diversité tend vers la diversité neutre. Leinster et Cobbold suggèrent de comparer les profils de diversité en fonction à la fois de $q$ et de $u$.

## 9.6 Estimation

Comme les autres mesures de diversité, $qD^Z$ est sujette au biais d'estimation. Deux estimateurs réduisant le biais existent.<fnref n="12" /> Le premier utilise la technique de Chao et T.-J. Shen<fnref n="13" /> déjà vue pour la correction du biais de l'entropie de Shannon (page 46). L'estimateur de $qH^Z$ est

$$q\tilde{H}^Z = \sum_s \frac{\hat{C}\hat{p}_s \ln_q \left(\frac{1}{\tilde{Z}\hat{p}}\right)_s}{1 - \left(1 - \hat{C}\hat{p}_s\right)^n}, \quad (9.9)$$

où

$$(\tilde{Z}\hat{p})_s = \sum_t \hat{C}\hat{p}_t z_{s,t} + (1 - \hat{C}) \bar{z}. \quad (9.10)$$

L'estimateur de la diversité est $q\tilde{D}^Z = e_q^{q\tilde{H}^Z}$.

L'autre estimateur suppose que la similarité des espèces non observées avec toutes les autres est la similarité moyenne observée. L'estimation utilise la technique de Z. Zhang et Grabchak,<fnref n="14" /> qui consiste à développer l'estimateur en série entière au voisinage de $p_s = 1$. L'estimateur de $qD^Z$ est, pour $q \neq 1$,

<footnote n="12">¹²E. Marcon et al. (2014b). « The Decomposition of Similarity-Based Diversity and its Bias Correction ». In : HAL 00989454.version 3.</footnote>

<footnote n="13">¹³Chao et T.-J. Shen (2003). « Nonparametric estimation of Shannon’s index of diversity when there are unseen species in sample », cf. note 87, p. 46.</footnote>

<footnote n="14">¹⁴Z. Zhang et Grabchak (2016). « Entropic Representation and Estimation of Diversity Indices », cf. note 65, p. 64.</footnote>
$$ q\tilde{D}^Z = \left\{ \hat{K} + \hat{V} - \sum_{s \le s \ne 0} \hat{C}\hat{p}_s [\bar{z}(1 - \hat{C}\hat{p}_s) + \hat{C}\hat{p}_s]^{q-1} \right\}^{\frac{1}{1-q}} \quad (9.11) $$

où

$$ \hat{K} = \sum_{s \le s \ne 0} \hat{C}\hat{p}_s \left[ \left( \sum_{t \le s \ne 0} \hat{C}\hat{p}_t z_{s,t} \right) + (1 - \hat{C}) \bar{z} \right]^{q-1} \quad (9.12) $$

et

$$ \hat{V} = 1 + \sum_{s \le s \ne 0} \frac{n_s}{n} \sum_{v=1}^{n-n_s} (1 - \bar{z})^v \left[ \prod_{i=1}^{v} \frac{i-q}{i} \right] \left[ \prod_{j=1}^{v} \left( 1 - \frac{n_s-1}{n-j} \right) \right]. \quad (9.13) $$

L'estimateur de $qH^Z$ est

$$ q\tilde{H}^Z = \frac{\hat{K} + \hat{V} - \sum_{s \le s \ne 0} \hat{C}\hat{p}_s [\bar{z}(1 - \hat{C}\hat{p}_s) + \hat{C}\hat{p}_s]^{q-1} - 1}{1 - q} \quad (9.14) $$

Pour $q=1$,

$$ {}^1\tilde{H}^Z = \hat{L} + \hat{W} + \sum_{s \le s \ne 0} \hat{C}\hat{p}_s \ln [\bar{z}(1 - \hat{C}\hat{p}_s) + \hat{C}\hat{p}_s], \quad (9.15) $$

$$ {}^1\tilde{D}^Z = e^{{}^1\tilde{H}^Z}, \quad (9.16) $$

où

$$ \hat{L} = - \sum_{s \le s \ne 0} \hat{C}\hat{p}_s \ln \left[ \left( \sum_{t \le s \ne 0} \hat{C}\hat{p}_t z_{s,t} \right) + (1 - \hat{C}) \bar{z} \right], \quad (9.17) $$

$$ \hat{W} = \sum_{s \le s \ne 0} \frac{n_s}{n} \sum_{v=1}^{n-n_s} \frac{(1 - \bar{z})^v}{v} \left[ \prod_{j=1}^{v} \left( 1 - \frac{n_s - 1}{n - j} \right) \right]. \quad (9.18) $$

Le package *entropart* fournit les fonctions DqZ et HqZ pour calculer ces estimateurs.
```
data(Paracou618)
# Matrice de distances fonctionnelles
DistanceMatrix <- as.matrix(Paracou618.dist)
# Matrice de similarité
Z <- 1 - DistanceMatrix/max(DistanceMatrix)
# Calcul de la diversité
Dqz(Paracou618.MC$Ns, q = 1, Z)
## Best
## 1.488083
```

<figure><img src="image_76.png" /><figcaption>FIGURE 9.4 – Arbre phylogénétique ou fonctionnel hypothétique. Rappeil de la figure 7.7(a). 5 espèces sont présentes ($S = 5$), leurs probabilités notées $p_1$ à $p_5$. Les noms des branches sont affichés.</figcaption></figure>

## 9.7 Diversité phylogénétique

La diversité phylogénétique $q\tilde{D}(T)$ appliquée à un arbre ultramétrique est un cas particulier de $qD^Z$ pour une matrice $Z$ dont les lignes et colonnes sont la similarité des « espèces historiques », c'est-à-dire les couples (espèce actuelle ; branche ancestrale).<fnref n="15" />

Par exemple, Figure 9.4 : l'espèce 1 et les branches $b_{1,1}$ et $b_{3,1}$ fournissent les deux premières lignes et colonnes de la matrice ; l'espèce 5 et les branches $b_{1,5}$ et $b_{2,3}$, les deux dernières.

La diversité phylogénétique $q\tilde{D}(T)$ est obtenue quand les éléments de la matrice $Z$, en figure 9.5, suivent les règles suivantes : les éléments de toutes les colonnes correspondant à une espèce donnée (par exemple les deux premières colonnes qui correspondent à l'espèce 1) valent 1 pour toutes les lignes correspondant à une branche dont l'espèce descend (les trois lignes correspondant aux branches $b_{1,1}$ et $b_{3,1}$) ; les éléments dont l'espèce en colonne ne descend pas de la branche en ligne valent 0. La matrice n'est donc pas symétrique, mais c'est une matrice de similarité dont la diagonale vaut 1.

La probabilité de chaque espèce historique est la somme de celles des espèces actuelles qui en descendent, multipliée par la longueur de la branche normalisée par la hauteur de l'arbre. Dans l'exemple, la hauteur totale de l'arbre est $T = T_1 + T_2 + T_3$. Les probabilités des espèces historiques sont

$$ (p_1 \frac{l(b_{1,1})}{T}, (p_1 + p_2) \frac{l(b_{3,1})}{T}, p_2 \frac{l(b_{1,2})}{T}, \dots, (p_3 + p_4 + p_5) \frac{l(b_{3,1})}{T}). $$

<table><caption>FIGURE 9.5 – Matrice de similarité correspondant à l'arbre phylogénétique de la figure 9.4. Les noms des lignes et colonnes sont les couples (espèce actuelle ; branche ancestrale).</caption><thead><tr><th>(1; b<sub>1,1</sub>)</th><th>(1; b<sub>3,1</sub>)</th><th>(2; b<sub>1,2</sub>)</th><th>(2; b<sub>3,1</sub>)</th><th>(3; b<sub>1,3</sub>)</th><th>(3; b<sub>2,3</sub>)</th><th>(4; b<sub>1,4</sub>)</th><th>(4; b<sub>2,3</sub>)</th><th>(5; b<sub>1,5</sub>)</th><th>(5; b<sub>2,3</sub>)</th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>(1; b<sub>1,1</sub>)</td></tr><tr><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>(1; b<sub>3,1</sub>)</td></tr><tr><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>(2; b<sub>1,2</sub>)</td></tr><tr><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>(2; b<sub>3,1</sub>)</td></tr><tr><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>(3; b<sub>1,3</sub>)</td></tr><tr><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>(3; b<sub>2,3</sub>)</td></tr><tr><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>(4; b<sub>1,4</sub>)</td></tr><tr><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>(4; b<sub>2,3</sub>)</td></tr><tr><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>(5; b<sub>1,5</sub>)</td></tr><tr><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>(5; b<sub>2,3</sub>)</td></tr></tbody></table>

<footnote n="15">¹⁵Leinster et Cobbold (2012). « Measuring diversity : the importance of species similarity », cf. note 112, p. 51, proposition A7.</footnote>
Les dimensions de la matrice de similarité et du vecteur de probabilités devient rapidement très grande et leur écriture pénible : il est bien plus simple de calculer la diversité phylogénétique à partir des distances dans l'arbre et des probabilités des espèces. Cette équivalence de méthodes n'a donc pas d'intérêt pratique mais montre que la diversité de Leinster et Cobbold généralise la diversité phylogénétique. Cependant, le calcul de $q\bar{D}^Z$ à partir d'une matrice Z qui serait la simple transformation des distances de l'arbre phylogénétique, c'est-à-dire 1 moins les distances normalisées par la hauteur de l'arbre, ne donne pas la valeur de la diversité phylogénétique $q\bar{D}(T)$, sauf dans le cas particulier de la diversité de Rao, $q = 2$.

Pour un arbre non ultramétrique, il est possible de définir une matrice Z similaire à celle de la figure 9.5, mais ses valeurs non nulles ne sont pas égales à 1. Elles sont égales au rapport de $\bar{T}$, la longueur moyenne des branches pondérée par la fréquence des espèces, sur la longueur de la branche : elles dépendent donc des fréquences des espèces et empêchent par conséquent la comparaison de la diversité entre communautés différentes.

## 9.8 Diversité individuelle

La diversité $qD^Z$ et tous ses cas particuliers (phylodiversité et diversité neutre) peuvent être envisagés au niveau individuel plutôt qu'au niveau de l'espèce.

Le calcul de la diversité n'est pas affecté par le remplacement d'une espèce par deux espèces identiques. La ligne et la colonne de la matrice Z, correspondant à l'espèce s sont remplacées par deux lignes et colonnes identiques correspondant aux espèces s' et s'', dont la similarité avec les autres espèces est la même que celle de l'espèce s et la similarité entre elles égale à 1, les probabilités vérifiant $p_s = p_{s'} + p_{s''}$. L'opération peut être répétée jusqu'à la désagrégation complète de la matrice où chaque ligne correspondrait à un individu et les probabilités seraient égales à $1/N$. Il n'y donc pas de différence entre la mesure de la diversité individuelle et celle de la diversité spécifique qui n'est qu'une façon pratique de regrouper des individus ayant la même banalité. Dit autrement, l'entropie d'une communauté est la somme des entropie de ses espèces, qui n'est que la somme pondérée des entropies individuelles si tous les individus d'une espèce ont la même entropie.

La variabilité intraspécifique peut être traitée par un raisonnement similaire. L'idée d'intégrer aux mesures de diversité la possibilité que tous les individus d'une espèce ne soient pas semblables émerge dans la littérature.<fnref n="16" /> Mais si des individus de la même espèce ne sont pas totalement similaires, ils ne peuvent pas être regroupés en prenant pour similarité de l'espèce avec elle-même une valeur unique qui résumerait la similarité entre les

<footnote n="16">¹⁶S. Pavoine et C. Ricotta (2014). « Functional and phylogenetic similarity among communities ». In : *Methods in Ecology and Evolution* 5.7, p. 666-675. DOI : 10.1111/2041-210X.12193 ; Chiu et Chao (2014). « Distance-based functional diversity measures and their decomposition : a framework based on hill numbers », cf. note 71, p. 118.</footnote>
individus (au lieu de 1) pour tous les ordres de diversité.

Formellement, si l'espèce *s* est composée de deux groupes *s'* et *s''*, la banalité du groupe *s'* est

$$ (Zp)_{s'} = \sum_{t \neq s', s''} p_t z_{s',t} + p_{s'} + p_{s''} z_{s',s''}, $$

celle du groupe *s''* est

$$ (Zp)_{s''} = \sum_{t \neq s', s''} p_t z_{s'',t} + p_{s'} z_{s',s''} + p_{s''}. $$

Les similarités avec les autres espèces sont identiques : $z_{s,t} = z_{s',t} = z_{s'',t}$. La contribution à la diversité des deux groupes

$$ \sum_{s'} p_{s'} (Zp)_{s'}^{q-1} + \sum_{s''} p_{s''} (Zp)_{s''}^{q-1} $$

est remplacée après regroupement par

$$ \sum_{s} p_{s} (Zp)_{s}^{q-1}. $$

Puisque $p_s = p_{s'} + p_{s''}$, le regroupement n'est possible quel que soit *q* que si les banalités des deux groupes sont identiques, ce qui interdit toute variabilité intraspécifique : $z_{s',s''}$ est obligatoirement égal à 1. La non-linéarité de la moyenne généralisée ne permet pas de définir une matrice de similarité intégrant la variabilité intraspécifique.

Dans le cas de la diversité de Rao ($q = 2$), on peut chercher la valeur de $z_{s,s}$, différente de 1, définissant la similarité de l'espèce avec elle même pour prendre en compte sa variabilité. La résolution de l'équation

$$ \sum_{s'} p_{s'} (Zp)_{s'} + \sum_{s''} p_{s''} (Zp)_{s''} = \sum_{s} p_{s} (Zp)_{s} $$

permet de trouver

$$ z_{s,s} = 1 + \frac{2p_{s'}p_{s''}(z_{s',s''}-1)}{p_s^2}. $$

Dans le cas le plus simple où $p_{s'} = p_{s''}$, la similarité intraspécifique est $(1+z_{s',s''})/2$. La valeur de $z_{s,s}$ peut être cherchée pour n'importe quelle valeur de *q*, mais la résolution de l'équation est en général impossible analytiquement, et $z_{s,s}$ varie avec *q*. Se limiter à *q* = 2 simplifie le problème.

L'exemple suivant considère deux espèces, dont une comprenant deux groupes :

```
# Similarité entre les deux groupes
zs12 <- 0.9
# Probabilités des deux groupes
ps1 <- 1/5
ps2 <- 1/5
# Matrice de similarité
(Z2s <- matrix(c(1, zs12, 0.5, zs12, 1, 0.5, 0.5, 0.5, 1), nrow = 3))
```
```r
## [,1] [,2] [,3]
## [1,] 1.0 0.9 0.5
## [2,] 0.9 1.0 0.5
## [3,] 0.5 0.5 1.0

# Probabilités
(P2s <- c(ps1, ps2, 1 - ps1 - ps2))

## [1] 0.2 0.2 0.6

# Diversité
Dqz(P2s, 2, Z2s)

## None
## 1.329787

# Similarité intraspécifique après regroupement
(zss <- 1 + 2 * ps1 * ps2/(ps1 + ps2)^2 * (zs12 - 1))

## [1] 0.95

# Matrice de similarité après regroupement
(Z1s <- matrix(c(zss, 0.5, 0.5, 1), nrow = 2))

## [,1] [,2]
## [1,] 0.95 0.5
## [2,] 0.50 1.0

# Probabilité après regroupement
(P1s <- c(ps1 + ps2, 1 - ps1 - ps2))

## [1] 0.4 0.6

# Diversité
Dqz(P1s, 2, Z1s)

## None
## 1.329787
```

En pratique, si les similarités entre individus ou groupes sont connues, le regroupement n'a aucun intérêt. Mais en absence de données individuelles, il est possible de choisir arbitrairement une similarité intraspécifique différente de 1 (ou de façon équivalente une distance différente de 0) pour calculer une diversité d'ordre fixé, de préférence 2.

## 9.9 Diversité des valeurs propres

L'approche de Pavoine et Izsák<fnref n="17" /> permet de prendre en compte la variabilité intraspécifique de façon rigoureuse. Pour mesurer la diversité neutre, les espèces sont placées dans un espace multidimensionnel, de dimension *S*. Chaque espèce est représentée par un vecteur de longueur *p*<sub>s</sub> sur son axe. Cette représentation a été utilisée par Campos et Isaza<fnref n="18" /> qui ont relié la diversité de Simpson au volume de la sphère sur laquelle se trouve le point définissant la communauté (Figure 9.6).

La matrice de similarité entre les espèces *Z* permet d'affiner la représentation. Soit la matrice $C = \sqrt{Z}$. Chaque espèce *s* est maintenant représentée par le vecteur dont la coordonnée sur l'axe *t* est $\sqrt{p_s p_t c_{s,t}}$. Les axes correspondent aux espèces « pures »,

<footnote n="17">¹⁷S. Pavoine et J. Izsák (2014). « New biodiversity measure that includes consistent interspecific and intraspecific components ». In : *Methods in Ecology and Evolution* 5.2, p. 165-172. DOI: 10.1111/2041-210X. 12142.</footnote>

<footnote n="18">¹⁸D. Campos et J. F. Isaza (2009). « A geometrical index for measuring species diversity ». In : *Ecological Indicators* 9.4, p. 651-658. DOI: 10.1016/j.ecolind.2008.07.007.</footnote>
FIGURE 9.6 – Représentation d'une communauté dans un espace multi-dimensionnel dont chaque axe correspond à une espèce. La communauté est composée de trois espèces. Le point représentant la communauté se trouve sur la sphère de rayon $r = \sqrt{\sum_s p_s^2}$. Le plan (qui est en réalité un hyperplan de dimension $S-1$) d'équation $\sum_s p_s = 1$ est représenté par un triangle. (in Campos et Isaza, 2009)

<figure><img src="image_77.png" /></figure>

totalement dissimilaires, les vecteurs des espèces réelles prennent en compte la similarité. Dans le cas extrême de la diversité neutre, $C = I$, chaque espèce est située uniquement sur son axe. Dans l'autre cas extrême de totale similarité, où $C$ ne contient que des 1, toutes les espèces sont colinéaires.

Il est possible de calculer les $S$ valeurs propres notées $\lambda_s$ de la matrice des coordonnées des espèces et de les normaliser : $\mu_s = \lambda_s/\sum_s \lambda_s$. La communauté peut maintenant être représentée par ses valeurs propres $\mu_s$ correspondant à la proportion d'une « espèce composite » pure sur chaque axe généré par les vecteurs propres : cette transformation est une ACP non centrée, non réduite. La diversité HCDT des valeurs propres est la diversité de la communauté, qui sera notée ici $qD^Z(\Lambda)$.

La définition de cette diversité autorise toute matrice $C$ symétrique, dont les valeurs de similarité sont positives ou nulles, strictement positives sur la diagonale. Si $C$ est la racine carrée d'une matrice de similarité au sens strict $Z$, c'est-à-dire contenant des valeurs comprises entre 0 et 1 et dont les éléments de la diagonale sont tous égaux à 1, alors $^2D^Z(\Lambda)$ est égale à la diversité de Rao appliquée à une matrice de distances $D = 1 - Z$. La définition de $C$ comme racine carrée de $Z$ se justifie par des raisons géométriques : la norme de chaque vecteur représentant une espèce est la racine carrée de la somme des carrés de ses coordonnées. Le carré de la norme du vecteur de l'espèce $s$ est donc $p_s$ multiplié par la banalité de l'espèce.

Si $Z = I_s$, l'ACP ne modifie pas le nuage de points original et $qD^Z(\Lambda) = qD$.

L'exemple suivant calcule la diversité de la méta-communauté Paracou618 selon la matrice de distances Paracou618.dist.

```
# Probabilités
Ps <- Paracou618.MC$Ps[Paracou618.MC$Ps > 0]
# Matrice de distances fonctionnelles
DistanceMatrix <- as.matrix(Paracou618.dist)
# Transformation en matrice de similarité
```
```R
Z <- 1 - DistanceMatrix/max(DistanceMatrix)
# Mise en correspondance de la matrice et du vecteur de
# probabilités
Z <- Z[names(Ps), names(Ps)]
# Matrice diagonale contenant les probabilités
Q <- diag(Ps)
# Matrice des espèces (les lignes de Sp sont les coordonnées
# des vecteurs)
Sp <- sqrt(Q %*% Z %*% Q)
# Valeurs propres normalisées
Lambda <- svd(Sp)$d
Mu <- Lambda/sum(Lambda)
# Comparaison des valeurs à q=2
Diversity(Mu, 2)
```

```R
## None
## 1.516347
```

```R
Dqz(Ps, 2, Z)
```

```R
## None
## 1.472353
```

```R
# La valeur à q=0 est le nombre d'espèces
Diversity(Mu, 0)
```

```R
## None
## 229
```

```R
length(Ps)
```

```R
## [1] 229
```

La valeur de la diversité des valeurs propres est légèrement différente de celle de la diversité de Leinster et Cobbold à cause des approximations numériques liées au calcul des valeurs propres (qui nécessitent l'inversion d'une matrice carrée de dimension *S*).

Le profil de diversité se trouve en Figure 9.7 <fnref n="19" />.

La diversité des valeurs propres permet de ramener le problème de la diversité d'espèces partiellement similaires au calcul de la diversité neutre d'une communauté d'espèces composites totalement dissimilaires.

Les éléments de la diagonale de la matrice de similarité ne sont pas forcément égaux à 1 : des valeurs inférieures correspondent à la variabilité intraspécifique, selon le mécanisme de regroupement traité au paragraphe précédent. Les raisons qui empêchent d'utiliser des valeurs de similarité intraspécifique différentes de 1 dans le calcul de la diversité de Leinster et Cobbold ne s'appliquent pas ici : quelle que soit la valeur de *q*, les valeurs propres sont les mêmes.

Les limites de la diversité des valeurs propres sont cependant nombreuses. La première est numérique : son calcul est imprécis

```R
DqZLambda <- CommunityProfile(Diversity, Mu)
Xlab <- "Ordre de diversité"
Ylab <- "Diversité"
autoplot(DqZLambda, xlab = Xlab, ylab = Ylab) + scale_y_log10()
```

<footnote n="19">¹⁹ Code R :</footnote>
<figure><img src="image_78.png" /><figcaption>FIGURE 9.7 – Profil de diversité des valeurs propres de la méta-communauté Paracou618.</figcaption></figure>

dans des communautés très riches. L'inversion d'une matrice de dimension 200 ou plus est toujours problématique.

Les espèces non échantillonnées entraînent un biais d'estimation : le nombre de dimensions est sous-estimé. Comme les espèces manquantes ont une faible probabilité, leur vecteur est petit et n'influe pas beaucoup sur la diagonalisation de la matrice. Les valeurs propres manquantes sont donc petites. Elles influent sur la diversité pour les faibles valeurs de $q$, notamment la diversité d'ordre 0 qui est le nombre de dimensions de la matrice des espèces (en général, le nombre d'espèces, ou une valeur inférieure si des espèces sont colinéaires). Il n'existe pas de technique pour corriger ce biais d'estimation.

La composition de la communauté en espèces composites dépend à la fois de la matrice de similarité et des probabilités des espèces réelles. Elle est donc unique pour chaque communauté, ce qui empêche toute décomposition de la diversité selon les méthodes présentées plus loin.

## 9.10 Synthèse

$qD(T)$ est l'exponentielle d'ordre $q$ de la moyenne pondérée de l'entropie HCDT calculée à chaque période de l'arbre phylogénétique.

$qD^Z$ est l'exponentielle d'ordre $q$ de l'entropie de Ricotta et Szeidl, mais aussi l'inverse de la banalité moyenne des espèces de la communauté.

$qD^Z$ et $qD$ sont des nombres effectifs d'espèces, respectent toutes les propriétés demandées à une mesure de diversité dont le principe de réplication. Leurs valeurs sont identiques pour $q = 2$ (diversité de Rao). $qD^Z$ est moins sensible au paramètre $q$ que $qD(T)$ : la Figure 9.8 20 compare les deux mesures. Le rôle du

<footnote n="20">20 Le code R nécessaire pour réaliser la figure est :</footnote>
paramètre est assez différent : dans $qD^Z$, la banalité des espèces est à la puissance $q$ alors que leur probabilité est à la puissance 1. Le paramètre détermine l'importance donnée aux espèces originales, c'est-à-dire dont la banalité est petite, et non aux espèces rares. Les deux notions se confondent quand la diversité neutre est considérée : la banalité d'une espèce se réduit alors à sa fréquence.

<figure><img src="image_79.png" /><figcaption>FIGURE 9.8 – Diversité phylogénétique (l'arbre est une taxonomie) d'ordre $q$ de deux hectares de forêt de Paracou : $qD^Z$ (trait plein) et $q\hat{D}(T)$ (pointillé).</figcaption></figure>

$qD^Z$ est particulièrement intéressante pour mesurer la diversité fonctionnelle, souvent définie à partir d'une matrice de distances entre les espèces. La transformation d'une matrice en un arbre phylogénétique déforme les données.<fnref n="21" /> La diversité de Leinster et Cobbold est calculée directement à partir de la matrice.

Si l'arbre phylogénétique n'est pas ultramétrique, le calcul de la diversité est possible, mais la matrice $Z$ contient alors des valeurs comprises entre 0 et 1 qui dépendent des effectifs des espèces actuelles (ils interviennent dans le calcul de la hauteur de l'arbre qui est la moyenne de la longueur des branches). La dépendance entre similarité et fréquence des espèces constitue un problème théorique qui empêche d'interpréter la diversité calculée à partir d'un arbre non ultramétrique.

Enfin, il est possible de désagréger les données jusqu'au niveau individuel si la distance entre paires d'individus est connue. En revanche, la prise en compte de la variabilité intraspécifique par une similarité intraspécifique inférieure à 1 n'est possible que pour

```
q <- c(seq(0, 3, 0.1))
# Réutilisation de Paracou618.Taxonomy au format phylog (cf.
# calcul de FAD)
DistanceMatrix <- as.matrix(Tree$Wdist^2/2)
Z <- 1 - DistanceMatrix/max(DistanceMatrix)
Divqz <- sapply(q, function(q) Dqz(Paracou618.MC$Ps, q, Z))
Divq <- sapply(q, function(q) ChaoPD(Paracou618.MC$Ps, q = q,
                                  PhyloTree = Paracou618.Taxonomy))
ggplot(data.frame(q, Divq, Divqz), aes(q)) + geom_line(aes(y = Divqz)) +
  geom_line(aes(y = Divq), lty = 2)
labs(y = "Diversité")
```

<footnote n="21">²¹Pavoine et al. (2005). « Is the originality of a species measurable? », cf. note 32, p. 94; Podani et Schmera (2006). « On dendrogram-based measures of functional diversity », cf. note 27, p. 94; Podani et Schmera (2007). « How should a dendrogram-based measure of functional diversity function? A rejoinder to Petchey and Gaston », cf. note 32, p. 94.</footnote>
un ordre de diversité fixé : il n’est pas possible d’obtenir un profil
de diversité de cette façon.
Quatrième partie

# Diversité $\beta$ et décomposition
<figure><img src="image_80.png" /></figure>
# CHAPITRE 10

## Cadre

<figure><img src="image_81.png" /></figure>

### L'essentiel

La diversité $\beta$ désigne la différentiation entre communautés, c'est-à-dire une mesure de divergence de composition spécifique entre elle, ou bien la divergence entre elles et leur assemblage, appelée diversité proportionnelle. La conciliation de ces deux définitions fait toujours l'objet de recherches.

LA NOTION de diversité $\beta$ a été introduite par Whittaker<fnref n="1" /> comme le niveau de changement dans la composition des communautés, ou le degré de différenciation des communautés, en relation avec les changements de milieu. La traduction de cette notion intuitive en une définition sans ambiguïté est encore une question de recherche et de débats.

Anderson et al.<fnref n="2" /> fournissent une revue des analyses utiles de la diversité $\beta$ en forme de guide à destination des écologues reprise ici en introduction. La distinction entre diversité de différenciation et diversité proportionnelle est présentée ensuite.

Pour simplifier l'exposé, les individus seront échantillonnés dans des communautés, appartenant à une méta-communauté. Le Tableau 10.1 résume les notations.

Des exemples montrent comment calculer cette diversité, principalement à l'aide du package *entropart*. Le package contient les données d'inventaire de deux hectares du dispositif de Paracou. Les données sont organisées dans le package sous la forme d'un objet **MetaCommunity** qui contient notamment la matrice des $n_{s,i}$. Les parcelles de Paracou sont dans l'objet **Paracou618.MC**.

```r
library(entropart)
summary(Paracou618.MC)

## Meta-community (class 'MetaCommunity') made of 1124
## individuals in 2 communities and 425 species.
##
## Its sample coverage is 0.92266748426447
##
## Community weights are:
## [1] 0.5720641 0.4279359
```

<footnote n="1">¹Whittaker (1960). « Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California », cf. note 22, p. 7, page 320.</footnote>

<footnote n="2">²M. J. Anderson et al. (2011). « Navigating the multiple meanings of $\beta$ diversity : a roadmap for the practicing ecologist ». In : *Ecology Letters* 14.1, p. 19-28. DOI : 10.1111/j.1461-0248.2010.01552.x.</footnote>
<table><caption>TABLE 10.1 – Notations des effectifs, tableau espèces-communautés.</caption><thead><tr><th></th><th>Communauté i</th><th>...</th><th>Total : méta-communauté</th></tr></thead><tbody><tr><td>Espèce s</td><td>n<sub>s,i</sub> : nombre d'individus de l'espèce s dans la communauté i.<br> p̂<sub>s|i</sub> = n<sub>s,i</sub>/n<sub>+i</sub> est l'estimateur de la probabilité p<sub>s|i</sub> qu'un individu de la communauté i soit de l'espèce s.</td><td></td><td>n<sub>s+</sub> = Σ<sub>i</sub> n<sub>s,i</sub><br>p<sub>s</sub> = Σ<sub>i</sub> w<sub>i</sub>p<sub>s|i</sub></td></tr><tr><td>...</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Total</td><td>n<sub>+i</sub> : nombre d'individus de la communauté.<br>w<sub>i</sub> : poids de la communauté</td><td></td><td>n : nombre total d'individus échantillonnés</td></tr></tbody></table>

## Community sample numbers of individuals are:
## P006 P018
## 643 481
## Community sample coverages are:
## P006 P018
## 0.8943859 0.8463782

## 10.1 Définition de la diversité β par objectifs

Anderson et al.<fnref n="3" /> proposent une revue des définitions de la diversité β selon les analyses écologiques auxquelles elles peuvent contribuer plutôt que selon leurs propriétés mathématiques.

Deux types de diversité β peuvent être définies<fnref n="4" /> en accord avec les notions originales de Whittaker : le *remplacement* (*turnover*) des espèces le long d'un gradient environnemental, spatial ou temporel et la *variation* de la composition spécifique entre communautés, qui diffèrent de la méta-communauté et entre elles. Ces deux définitions sont présentées sur les figures 10.1 et 10.2.

Les mesures de remplacement ne sont pas traitées en détail dans ce chapitre mais simplement présentées ici.

La plus simple (Figure 10.1, T1) est la dissimilarité entre deux communautés notée Δy. De nombreuses mesures de dissimilarité existent, elles sont détaillées dans le chapitre 11, à partir de la page 153. Whittaker n'envisageait que la présence ou l'absence des espèces, mais leur abondance peut être prise en compte.

Cette dissimilarité peut être analysée en fonction du gradient de référence. La dissimilarité entre des paires de communautés présentant la même différence (par exemple ayant subi ou non un traitement) situées le long d'un gradient (par exemple la fertilité du sol) peut être analysée en fonction de ce gradient (Figure 10.1, T2). Plus classiquement, la diversité β peut être régressée contre la valeur du gradient (T3). La dissimilarité de chaque paire de communautés est confrontée à son écart sur le gradient. Les deux analyses précédentes peuvent être combinées pour mesurer le remplacement des espèces selon deux gradients emboîtés (T6).

<footnote n="3">³Anderson et al. (2011). « Navigating the multiple meanings of β diversity : a roadmap for the practicing ecologist », cf. note 2, p. 145.</footnote>

<footnote n="4">⁴M. Vellend (2001). « Do commonly used indices of f-diversity measure species turnover? » In : *Journal of Vegetation Science* 12, p. 545-552.</footnote>
<table><thead><tr><th>TURNOVER<br>Mission statement</th><th>Schematic representation</th><th>Analysis</th></tr></thead><tbody><tr><td>T1. Measure turnover between two communities.</td><td></td><td>Calculate Δy<br>(e.g., Jaccard or Sørensen).</td></tr><tr><td>T2. Model turnover between two communities along an environmental factor or gradient.</td><td></td><td>Linear or non-linear<br>regression of Δy vs x.</td></tr><tr><td>T3. Model pair-wise dissimilarities in communities as a function of pair-wise spatial, temporal or environmental distances.</td><td></td><td>Linear or non-linear<br>regression of Δy vs Δx.<br>The Mantel test:<br>test of the null hypothesis of no relationship between two distance matrices.<br>Examine relationship at a series of distance classes: Mantel correlogram.</td></tr><tr><td>T4. Estimate the rate of turnover along a spatial, temporal or environmental gradient.</td><td>Distance-decay<br>(1 - Δy)</td><td>Linear or non-linear<br>model of (1 - Δy) vs Δx.<br>Rate (Δy / Δx) is the estimated slope of a distance-decay model.</td></tr><tr><td>T5. Compare rates of turnover along one gradient for different groups of species or taxa.</td><td>Group 1<br>(1 - Δy)</td><td>Compare slope (and r²)<br>values obtained for two different groups<br>(Δy₁ / Δx) and (Δy₂ / Δx).</td></tr><tr><td>T6. Model the rate of turnover along one gradient (A) across the levels of a factor or along a second gradient (B).</td><td>Gradient A<br>(Δy / Δx₁)<br>(Δy / Δx₂)<br>(Δy / Δx₃)</td><td>Linear or non-linear<br>regression of<br>(Δy / Δx₃) vs x<sub>B</sub>.</td></tr></tbody></table>

FIGURE 10.1 – Diversité β liée au remplacement des espèces le long d'un gradient. Δy est la mesure de la dissimilarité entre deux communautés, voir page 153. x est un gradient environnemental, spatial ou temporel. Δx est l'écart entre deux points du gradient. (in Anderson et al.⁸)

Une variation sur le modèle T2 consiste à le représenter sous la forme d'un modèle de décroissance en fonction de la distance,<fnref n="5" /> éventuellement pour plusieurs groupes de communautés (Figure 10.1, T4 et T5). L'indice de Simpson spatialement explicite (page 243) entre dans ce cadre bien qu'il soit construit différemment.

Les mesures de variation (Figure 10.2, V1) concernent la dissimilarité entre plusieurs communautés ou entre chaque communauté et la méta-communauté. L'équivalence de ces deux concepts n'est pas évidente : elle a été montrée pour les mesures de dissimilarité entre paires de communautés par P. Legendre et Anderson, P. Legendre et Gallagher et P. Legendre et al.<fnref n="6" /> et pour l'entropie de Rao par Pavoine et al.⁷ mais reste une question ouverte pour l'entropie HCDT en général.

La diversité β peut être mesurée pour un assemblage de com-

<footnote>ᵃM. J. Anderson et al. (2011). « Navigating the multiple meanings of β diversity : a roadmap for the practicing ecologist ». In : *Ecology Letters* 14.1, p. 19-28. DOI : 10.1111/j.1461-0248.2010.01552.x.</footnote>

<footnote n="5">⁵J. C. Nekola et P. S. White (1999). « The Distance Decay of Similarity in Biogeography and Ecology ». In : *Journal of Biogeography* 26.4, p. 867-878. DOI : 10.1046/j.1365-2699.1999.00305.x.</footnote>

<footnote n="6">⁶P. Legendre et M. J. Anderson (1999). « Distance-based redundancy analysis : testing multispecies responses in multifactorial ecological experiments ». In : *Ecological Monographs* 69.1, p. 1-24. DOI : 10.1890/0012-9615(1999)069[0001 : DBRATM]2.0.CO;2; P. Legendre et E. Gallagher (2001). « Ecologically meaningful transformations for ordination of species data ». In : *Ecologia* 129.2, p. 271-280. DOI : 10.1007/s004420100716; P. Legendre et al. (2005). « Analyzing Beta Diversity : Partitioning the Spatial Variation of Community Composition Data ». In : *Ecological Monographs* 75.4, p. 435-450. DOI : 10.1890/05-0549.</footnote>
FIGURE 10.2 – Diversité β liée à la variation de la composition spécifique. $\beta_W$ est le rapport entre la diversité $\gamma$ et la diversité $\alpha$, $\beta_{Add}$ leur différence. $d_{ij}$ est la dissimilarité entre les communautés i et j. $\hat{\sigma}^2$ est la variance de cette dissimilarité, $\bar{d}$ sa moyenne. Si $d$ est une distance euclidienne, $\bar{d}_{cen}$ est la distance moyenne des communautés à leur centre de gravité. (in Anderson et al.ª)

<figure><img src="image_82.png" /></figure>

communautés au choix comme la moyenne des dissimilarités entre les paires de communautés ou à partir des diversités $\gamma$ et $\alpha$, c'est-à-dire en tant que mesure dérivée. Cette dernière approche est traitée dans ce chapitre, où il sera montré que la mesure dérivée est aussi une dissimilarité moyenne entre communautés et méta-communauté.

Si la diversité est mesurée comme moyenne des dissimilarités, elle peut être analysée par des méthodes d'ordination indirectes (Figure 10.2, V2) ou directes (V3). Elle peut aussi être comparée entre méta-communautés ou modélisée en fonction d'un gradient environnemental (V4), de façon similaire au modèle T6.

La diversité $\beta$ peut être décomposée en niveaux hiérarchiques emboîtés (V5). Des tests statistiques sont nécessaires pour comparer les niveaux : par exemple, montrer que la diversité (inter)

<footnote>ªM. J. Anderson et al. (2011). « Navigating the multiple meanings of β diversity : a roadmap for the practicing ecologist ». In : *Ecology Letters* 14.1, p. 19-28. DOI : 10.1111/j.1461-0248.2010.01552.x.</footnote>

<footnote n="7">⁷Pavoine et al. (2004). « From dissimilarities among species to dissimilarities among communities : a double principal coordinate analysis », cf. note 56, p. 115.</footnote>
entre des communautés supposées différentes est significativement plus grande que celle (intra) des placettes d'échantillonnage de chacune d'entre elles, à la manière d'une analyse de variance (V6). D'autres analyses sont bien sûr envisageables, comme la comparaison de la forme de la courbe de dissimilarité moyenne entre paires de communautés en fonction de la distance à des patrons connus, issus de simulation de processus à identifier.<fnref n="8" />

## 10.2 Typologie des mesures

Cette approche utilitaire est complétée par le cadre théorique de Jurasinski et al.<fnref n="9" /> qui distinguent plusieurs types de mesures de diversité :

* La diversité d'inventaire (*inventory diversity*), qui traite des données récoltées sur une unité spatiale, ce qui correspond à la définition des diversités α et γ ;

* La diversité de différenciation (*differentiation diversity*), qui mesure à quel point les unités spatiales sont différentes, ce qui correspond à la définition littérale de la diversité β de Whittaker ;

* La diversité proportionnelle (*proportional diversity*), diversité β qui se construit par différence ou rapport des diversités γ et α. Marcon et al.<fnref n="10" /> ont montré qu'avec une décomposition appropriée de la diversité, la diversité proportionnelle est aussi la divergence entre la distribution des communautés locales et celle de la méta-communauté : la diversité β mesure alors à quel point les unités spatiales sont différentes de leur assemblage plutôt qu'entre elles.

Dans son article fondateur, Whittaker<fnref n="11" /> définit la diversité β comme le niveau de changement dans la composition des communautés, la nomme « diversité secondaire » et lui attribue la lettre β en référence à la diversité « primaire », mesurée par l'indice *alpha* de Fisher<fnref n="12" /> (voir le chapitre 20, page 215). Il illustre cette définition par une mesure de différenciation : l'indice de Jaccard, mais utilise ensuite une mesure proportionnelle : le rapport des indices *alpha* de l'assemblage des communautés à sa moyenne sur les communautés. La conciliation des deux approches n'est pas simple. Gregorius<fnref n="13" /> montre notamment que les mesures habituelles de diversité proportionnelle ne rendent pas compte correctement de la différenciation.

## 10.3 Décomposition de la diversité

La façon de décomposer la diversité, aboutissant donc à une diversité β proportionnelle, ne fait pas consensus. Les éléments du débat sont présentés ici.

<footnote n="8">⁸M. Réjou-Méchain et al. (2011). « Spatial aggregation of tropical trees at multiple spatial scales ». In : *Journal of Ecology* 99.6, p. 1373-1381.
DOI : 10.1111/j.1365-2745.2011.01873.x.</footnote>

<footnote n="9">⁹G. Jurasinski et al. (2009). « Inventory, differentiation, and proportional diversity : a consistent terminology for quantifying species diversity ». In : *Oecologia* 159.1, p. 15-26.
DOI : 10.1007/s00442-008-1190-z.</footnote>

<footnote n="10">¹⁰Marcon et al. (2014). « Generalization of the Partitioning of Shannon Diversity », cf. note 41, p. 61.</footnote>

<footnote n="11">¹¹Whittaker (1960). « Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California », cf. note 22, p. 7.</footnote>

<footnote n="12">¹²Fisher et al. (1943). « The Relation Between the Number of Species and the Number of Individuals in a Random Sample of an Animal Population », cf. note 17, p. 14.</footnote>

<footnote n="13">¹³H.-R. Gregorius (2016). « Effective numbers in the partitioning of biological diversity ». In : *Journal of Theoretical Biology* 409, p. 133-147.
DOI : 10.1016/j.jtbi.2016.08.037.</footnote>
## 10.3.1 Définitions de la diversité β, mesure dérivée

Tuomisto<fnref n="14" /> passe en revue l'ensemble des définitions de la diversité β dérivée des diversités γ et α. Toutes ont en commun :

* Une définition de la mesure de diversité, appliquée à la diversité γ, qui est généralement une des mesures vues dans le chapitre 3;

* Une définition de la diversité α, qui peut être par exemple :
  - La diversité locale mesurée dans chaque communauté, indépendamment de toute référence hors de la communauté;

- De façon équivalente, le nombre d'espèces effectives dans les communautés.

* Une façon de combiner les diversités γ et α pour obtenir la diversité β, par exemple :

$$- \beta = \gamma/\alpha;$$

$$- \beta = \gamma - \alpha.$$

L'utilisation des nombres de Hill, la mesure locale de la diversité α et la définition de la diversité β comme rapport des diversités γ et α permet de définir la « vraie diversité »<fnref n="15" /> β qui est un nombre de communautés équivalentes (*compositionnal units*) similaire au nombre d'espèces équivalentes des diversités α et γ. Tuomisto<fnref n="16" /> milite pour que le terme diversité soit réservé à la vraie diversité (homogène à un nombre d'espèces) et que les autres mesures soient appelées différemment : « entropie » de Shannon ou « probabilité » de Gini-Simpson notamment.

## 10.3.2 Le débat sur la décomposition

L'objectif est de décomposer la diversité totale, notée γ en une composante inter-groupes, notée β et une composante intra-groupes notée α.

Whittaker<fnref n="17" /> est l'auteur de ce concept. Il a posé le principe que la diversité γ devait être le produit des diversités α et β.

Lande<fnref n="18" /> a une approche additive et postule que les mesures de diversité doivent être concaves : la diversité d'un jeu de données regroupant plusieurs communautés doit être supérieure ou égale à la somme pondérée des diversités dans chaque communauté. De cette façon, il est possible de définir une diversité totale égale à la somme pondérée des diversités α (intra-communautés) et β (inter-communautés), toutes les diversités étant positives ou nulles. Il note que « la partition serait plus facilement interprétable si les différentes composantes de la diversité pouvaient être exprimés au moyen de la même formule » (ce qui n'est en fait jamais le cas). Une revue sur les avantages de la décomposition additive est proposée par Veech et al.<fnref n="19" />

Un débat assez stérile a découlé de l'opposition entre les deux approches, principalement dû à la transformation logarithmique,<fnref n="20" />

<footnote n="14">¹⁴H. Tuomisto (2010a). « A diversity of beta diversities : straightening up a concept gone awry. Part 1. Defining beta diversity as a function of alpha and gamma diversity ». In : *Eco-graphy* 33.1, p. 2-22. DOI : 10.1111/j.1600-0587.2009.05880.x.</footnote>

<footnote n="15">¹⁵Jost (2006). « Entropy and diversity », cf. note 37, p. 59; Jost (2007). « Partitioning diversity into independent alpha and beta components », cf. note 37, p. 59.</footnote>

<footnote n="16">¹⁶H. Tuomisto (2011). « Commentary : do we have a consistent terminology for species diversity? Yes, if we choose to use it ». In : *Oecologia* 167.4, p. 903-911. DOI : 10.1007/s00442-011-2128-4.</footnote>

<footnote n="17">¹⁷Whittaker (1960). « Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California », cf. note 22, p. 7; Whittaker (1972). « Evolution and Measurement of Species Diversity », cf. note 16, p. 14.</footnote>

<footnote n="18">¹⁸Lande (1996). « Statistics and partitioning of species diversity, and similarity among multiple communities », cf. note 77, p. 43.</footnote>

<footnote n="19">¹⁹J. A. Veech et al. (2002). « The additive partitioning of species diversity : recent revival of an old idea ». In : *Oikos* 99.1, p. 3-9. DOI : 10.1034/j.1600-0706.2002.990101.x.</footnote>

<footnote n="20">²⁰C. Ricotta (2009b). « On hierarchical diversity decomposition ». In : *Journal of Vegetation Science* 16.2, p. 223-226. DOI : 10.1111/j.1654-1103.2005.tb02359.x.</footnote>
à des définitions imprécises et des démonstrations empiriques remises en question.<fnref n="21" /> Il reste que la décomposition multiplicative permet seule la définition de la diversité $\beta$ en tant que diversité au sens strict.<fnref n="22" />

Marcon et al.<fnref n="23" /> montrent que l'entropie de Shannon $H_\beta$ est une mesure de diversité de différenciation en donnant sa définition indépendamment de $H_\alpha$ et $H_\gamma$, comme l'avaient fait Ricotta et Marignani pour l'entropie quadratique de Rao.<fnref n="24" /> C'est également une diversité proportionnelle, comme toutes les mesures passées en revue par Tuomisto : la diversité de Shannon permet d'unifier les deux approches.

L'indice de Shannon, couplé à son expression sous forme de nombre de Hill, respecte finalement tous les critères imposés ou souhaités. Sa décomposition est détaillée ci-dessous. Enfin, Marcon et al.<fnref n="25" /> généralisent ce résultat à toutes les mesures de diversités dérivées de l'entropie généralisée de Tsallis.

### 10.3.3 Décomposition multiplicative de la diversité

Jost<fnref n="26" /> et Chao et al.<fnref n="27" /> ont montré que la décomposition des nombres de Hill en éléments indépendants est multiplicative :

$$qD_{\gamma} = qD_{\alpha}qD_{\beta}. \qquad (10.1)$$

$qD_\alpha$ et $qD_\gamma$ sont les nombres de Hill d'ordre $q$ égaux aux diversités $\alpha$ et $\gamma$. Ce sont des nombres équivalents d'espèces. $qD_\beta$ est le « nombre de communautés effectives » ou « nombre équivalent de communautés », c'est-à-dire le nombre de communautés de poids égal ne possédant aucune espèce en commun (et dont la dissimilarité entre les espèces de communautés différentes est maximum quand la diversité est phylogénétique ou fonctionnelle),<fnref n="28" /> qui fourniraient la même valeur de diversité $\beta$.

La diversité $\beta$ est indépendante de la diversité $\alpha$ si les poids des communautés sont égaux. L'indépendance signifie que la valeur de $qD_\beta$ n'est pas contrainte par celle de $qD_\alpha$. Cette propriété est souvent considérée comme importante,<fnref n="29" /> et sera discutée largement ici.

### 10.3.4 Définitions de la diversité $\alpha$

La diversité $\alpha$ est calculée pour chaque communauté, et notée $q_i D_\alpha$ (l'entropie correspondante est notée $q_i H_\alpha$). La diversité $\alpha$ de la méta-communauté est intuitivement la moyenne de celle des communautés. En raison de leurs propriétés mathématiques, il est plus simple de considérer la moyenne des entropies $\alpha$.

Le poids de chaque groupe est $w_i$, souvent choisi égal au nombre d'individus de la communauté divisé par le nombre total ou à la surface de chaque groupe, mais qui peut être arbitraire, tant

<footnote n="21">²¹A. Baselga (2010a). « Multiplicative partition of true diversity yields independent alpha and beta components; additive partition does not ». In: *Ecology* 91.7, p. 1974-1981. DOI: doi:10.1890/09-0320.1; J. A. Veech et T. O. Crist (2010). « Diversity partitioning without statistical independence of alpha and beta ». In: *Ecology* 91.7, p. 1964-1969. DOI: doi:10.1890/08-1727.1.</footnote>

<footnote n="22">²²A. Chao et al. (2012). « Proposing a resolution to debates on diversity partitioning ». In: *Ecology* 93.9, p. 2037-2051. DOI: 10.1890/11-1817.1.</footnote>

<footnote n="23">²³Marcon et al. (2012). « The Decomposition of Shannon's Entropy and a Confidence Interval for Beta Diversity », cf. note 13, p. 56.</footnote>

<footnote n="24">²⁴C. Ricotta et M. Marignani (2007). « Computing $\beta$-diversity with Rao's quadratic entropy : A change of perspective ». In: *Diversity and Distributions* 13.2, p. 237-241. DOI: 10.1111/j.1472-4642.2007.00316.x.</footnote>

<footnote n="25">²⁵Marcon et al. (2014). « Generalization of the Partitioning of Shannon Diversity », cf. note 41, p. 61.</footnote>

<footnote n="26">²⁶Jost (2007). « Partitioning diversity into independent alpha and beta components », cf. note 37, p. 59.</footnote>

<footnote n="27">²⁷Chao et al. (2012). Cf. note 22.</footnote>

<footnote n="28">²⁸S. Pavoine et al. (2016). « ‘Equivalent numbers’ for species, phylogenetic or functional diversity in a nested hierarchy of multiple scales ». In: *Methods in Ecology and Evolution* 7.10, p. 1152-1163. DOI: 10.1111/2041-210X.12591.</footnote>

<footnote n="29">²⁹M. V. Wilson et A. Shmida (1984). « Measuring Beta Diversity with Presence-Absence Data ». In: *The Journal of Ecology* 72.3, p. 1055. DOI: 10.2307/2259551; Gregorius (2010). « Linking Diversity and Differentiation », cf. note 47, p. 61.</footnote>