# Réponses fonctionnelles des communautés de pelouses calcicoles aux facteurs agro-écologiques dans les Préalpes

Luc Barbaro, Emmanuel Corcket, Thierry Dutoit, J.P. Peltier

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Luc Barbaro, Emmanuel Corcket, Thierry Dutoit, J.P. Peltier. Réponses fonctionnelles des communautés de pelouses calcicoles aux facteurs agro-écologiques dans les Préalpes. Canadian Journal of Botany, 2000, 78, pp.1010-1020. hal-02579830

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# Réponses fonctionnelles des communautés de pelouses calcicoles aux facteurs agro-écologiques dans les Préalpes françaises

Luc Barbaro, Emmanuel Corcket, Thierry Dutoit et Jean-Paul Peltier

**Résumé** : L'identification de groupes fonctionnels dans les pelouses calcicoles du Vercors méridional (Rhône-Alpes, France) est recherchée à travers la mise en relation des traits biologiques des espèces et des facteurs agro-écologiques.

Les communautés de pelouses calcicoles sont organisées selon (i) le niveau de stress édaphique (oligotrophie et xérïcité) et (ii) le mode et l'intensité de gestion agropastorale (pâturage et entretien mécanique). Dans ces pelouses soumi-sés à des perturbations régulières, les traits de vie liés à la dissémination et à la régénération sont plus discriminants que les traits morphologiques, et les stratégies adaptatives de Grime sont les meilleurs prédicteurs de l'ordination des espèces sur les gradients de stress et de perturbation. Une classification des espèces en groupes fonctionnels sur la base de traits biologiques identiques et de réponses similaires aux perturbations est proposée, dans une perspective de gestion conservatoire des pelouses calcicoles par le pastoralisme. Le rôle fonctionnel du pâturage est souligné par la relation existant entre la rareté ou la dominance d'une espèce et son niveau d'appétence et de dispersion par les ovis. Dans les communautés de pelouses calcicoles, les espèces dominantes sont les plus appétentes et les mieux dispersées par les ovis, tandis que les plus rares dépendent d'autres modes de dispersion, comme la pluie de grains ou les ma-chines agricoles.

**Mots clés** : traits biologiques, groupes fonctionnels, pratiques agropastorales, gestion conservatoire, analyse RLQ.

**Abstract:** The identification of functional groups in calcareous grasslands of southern Vercors (Rhône-Alpes, France) is investigated through relationships between biological traits of the species and agro-ecological factors. Community patterns are determined by (i) the level of edaphic stress (oligotrophy and xericity) and (ii) the regime and the intensity of agropastoral management (grazing and mechanical cutting). In such grasslands submitted to regular disturbance, life traits related to dispersal and regeneration processes have greater importance for the differentiation of species than morphological traits, and Grime's adaptive strategies are the best predictors of species ordination on agro-ecological gradients (e.g., stress and disturbance). A classification of species in functional groups based on the same life traits and similar responses to disturbances is proposed, and its role in defining adequate conservation management of calcareous grassland by low-intensity livestock farming is discussed. The functional role of grazing is emphasized by the relationship between species dominance or rarity and their levels of consumption and dispersion by sheeps. In calcareous grassland communities, dominant species are the most palatable and the most dispersed by sheeps, while rarer species depend on other dispersal modes, such as seed rain or mowing machinery.

**Key words:** life traits, functional groups, agropastoral practices, conservation management, RLQ analysis.

## Introduction

La classification des espèces en groupes fonctionnels montrant des réponses semblables aux perturbations est un problème majeur en écologie des communautés (Thompson et al. 1996; Lavorel et al. 1997, 1998; Médail et al. 1998). L'influence des régimes de perturbation comme le pâturage

ou la fauche sur les communautés herbacées est de plus en plus abordée en termes de groupes fonctionnels, à travers les traits biologiques ou les stratégies adaptatives des espèces (Diaz et al. 1992; Fernandez, Alés et al. 1993; Smith et Rushton 1994; Mc Intyre et al. 1995; Dutoit et al. 1999). Des espèces constituent un groupe fonctionnel quand elles jouent un rôle identique dans les processus écologiques au

L. Barbaro¹, Centre d'études du machinisme agricole, du génie rural et des eaux et forêts (Cemagref), Grenoble, Unité de recherche Agricultures et milieux montagnards, B. P. 76, 38402 Saint-Martin-d'Hères, France.

E. Corcket et J.-P. Peltier, Unité mixte de recherche Écosystèmes et changements environnementaux, Université Joseph Fourier, B. P. 53, 38041 Grenoble CEDEX 9, France.

T. Dutoit, Université de Provence, Institut méditerranéen d'écologie et de paléoécologie (IMEP), 13397 Marseille CEDEX 20, France.
<table><caption>**Tableau 1.** Modalités des huit variables agro-écologiques.</caption><thead><tr><th>Type de variable</th><th>Variable</th><th>Modalités</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Géopédologique</td><td rowspan="3">1. Altitude (m)</td><td>a. &lt; 700</td></tr><tr><td>b. 700-1000</td></tr><tr><td>c. &gt; 1000</td></tr><tr><td rowspan="4">2. Exposition</td><td>a. Aucune (plateau)</td><td>b. Nord et ouest</td></tr><tr><td>b. Nord et ouest</td><td>c. Sud et sud-ouest</td></tr><tr><td>c. Est et sud-est</td><td>d. Calcaires durs</td></tr><tr><td>d. Calcaires marteaux</td><td>e. Éboulis et grèzes colluvialis</td></tr><tr><td rowspan="5">Gestion agropastorale</td><td rowspan="2">3. Substrat</td><td>a. Calcaires durs</td><td>b. Éboulis et grèzes colluvialis</td></tr><tr><td>b. Calcaires marteaux</td><td>c. Marnes</td></tr><tr><td rowspan="2">4. RU (mm)</td><td>a. Colluvions et argiles de décarbonation</td><td>d. Équin ou mixte bovin-équin</td></tr><tr><td>b. &lt; 20</td><td>c. 20-39</td></tr><tr><td rowspan="2">5. Entretien mécanique</td><td>a. Régulier (annuel)</td><td>d. 40-90</td></tr><tr><td>b. Irrigateur (pluri-annuel)</td><td>c. Non entretien</td></tr><tr><td rowspan="4">6. Type de pâturage</td><td>a. Non pâturé</td><td>b. Bovin</td></tr><tr><td>b. Mixte avec caprins</td><td>c. Calcaires durs</td></tr><tr><td>d. Équin ou mixte bovin-équin</td><td>e. Ovin</td></tr><tr><td>e. Ovin</td><td>a. &lt; 50</td></tr><tr><td rowspan="3">7. Charge annuelle de pâturage (JUGB-ha⁻¹)</td><td>a. 50-200</td><td>b. 200-400</td></tr><tr><td>b. 200-400</td><td>d. &gt; 400</td></tr><tr><td>c. Non pâturé</td><td>a. Non pâturé</td></tr><tr><td rowspan="4">8. Période de mise à l'herbe</td><td>a. Avril</td><td>b. Calcaires durs</td></tr><tr><td>b. Mai</td><td>c. Calcaires durs</td></tr><tr><td>c. Juin</td><td>d. Toute l'année ou automne-hiver</td></tr><tr><td>e. Toute l'année ou automne-hiver</td><td></td></tr></tbody></table>

## Échantillonnage, mesures et traits biologiques

Les pelures calcicoles du Vercors ont été échantillonnées de manière stratifiée sur 102 stations distribuées sur 24 communes de la moitié méridionale du massif. Le choix des stations a été déterminé par la variation des conditions écologiques et des modes de gestion agropastorale, en particulier de l'altitude, de la lithologie, de la fréquence d'entretien mécanique et du type de troupeau (tableau 1). L'unité d'échantillonnage, la station, de manière variée, par des conditions écologiques, un mode de gestion et une composition floristique homogène. Chaque relevé a ensuite été effectué de manière aléatoire dans la station. La composition floristique a été effectuée par relevés linéaires de végétation de 50 points quadrats (Daget et Poissonet 1995; Bullock 1996). La fréquence d'une espèce dans un relevé est le nombre de points où l'espèce a été contactée sur 50. Convertir en pourcentage donne une estimation du taux de recouvrement de l'espèce dans la station. À chaque station sont associées des variables agro-écologiques,

dont huit ont été sélectionnées après analyses préliminaires (tableau 1): quatre variables géopédologiques et quatre variables de gestion agropastorale. L'unité de réserve utile (RU) est calculée à partir de la description du profil de sol établi pour chaque station (Barbaro et Cozic 1998). Les variables de gestion agropastorale sont obtenues à partir d'enquêtes auprès des éclairés et complétées par des observations de terrain.

Pour chacune des 118 espèces les plus fréquentes retenues pour l'analyse, un ensemble de 12 traits et caractéristiques biologiques (tableau 2) a été rassemblé par la littérature. Les traits 1 à 7 sont obtenus à partir de Grime et al. (1988), complété pour les espèces méditerranéennes par la base de données de l'IMEP (Médiat et al. 1998). Les traits 8 et 9 (dispersion par les ovis et persistance dans la banque de graines) sont obtenus à partir de résultats expérimentaux sur la dispersion des espèces de pelouses calcicoles par les ovis (Fischer et al. 1996; Poschlod et al. 1996, 1998). Pour ces deux traits, la catégorie « inconnue ou indéterminée » rassemble les espèces dont la taille des graines était trop faible pour que celles-ci soient détectées et les espèces abstenues des sites étudiés (soit 38 espèces sur 118). En raison de ce biais, une certaine réserve doit être émise quant à l'interprétation de leur importance dans l'ordination des espèces. Enfin, trois caractéristiques biologiques complémentaires ont été prises en compte dans une perspective de gestion conservatoire par le pâturage. Bien qu'elles ne soient pas des traits biologiques sensu stricto, ces caractéristiques sont l'appétence des espèces, obtenue à partir de leur indice de valeur fluggarragène (Jougou et al. 1992), et le type biogéographique et l'indice de rareté obtenus à partir de l'analyse des sites (Alloisio et al. 1994). Le nombre de mailles de présence d'une espèce dans les cartes de distribution d'un alias peut en effet être considéré comme une estimation du degré de rareté de l'espèce (Rabinowicz et al. 1986).

## Analyses multivariées

L'analyse des relations entre traits biologiques et variables environnementales peut être effectuée, d'une part, grâce à une analyse canonielle des correspondances (ACC) avec une double contrainte sur les lignes et les colonnes (Lavorel et al. 1998, d'autre part, au moysc d'une analyse de co-inertie généralisée entre trois tables appariés à la fois par leurs colonnes et par leurs colonnes, baptisée analyse R et par ses auteurs (Doldec et al. 1996; Chessel et al. 1997). Cette dernière méthode permet une ordination simultanée de trois matrices, dans laquelle L est la matrice stations-espèces avec, aux marges des stations, la matrice stations - variables environnementales R et, au margins des espèces, la matrice espèces - traits biologiques Q. Quand une analyse factorielle des correspondances (AFC) est effectuée sur la matrice centrale L, l'analyse RL maximise la covariance entre combinations linéaires des colonnes de L et de Q (Doldec et al. 1996). La première étape de l'analyse consiste à traiter séparément la matrice L stations-espèces par AFC, et les matrices R et Q par deux analyses des correspondances multiples (ACM), en conservant la pondération des lignes (stations) ou des colonnes (espèces) de l'AFC, puis à évaluer la relation statistique entre R et Q par un test de permutation (test de Monte-Carlo) (Chessel et al. 1997). L'ACM est utilisée pour traiter séparément les matrices R et Q, car elle permet d'obtenir une ordination des sites en cherchant des variables de synthèse à partir d'un tableau de variables qualitatives et, particulièrement, de variables nominales (Pialot et al. 1994). Dans une ACM, la qualité de la séparation des modalités d'une variable sur un axe est mesurée par un rapport de corrélation entre cette variable et l'axe.

L'analyse RLQ traite alors le triplet d'analyse des correspondances de R, L et Q. C'est en fait l'analyse d'inertie d'un tableau croisé, dans lequel on fait la somme de la fréquence de toutes les espèces portées par les variables qualitatives et, particulièrement, de toutes les stations porteuses d'une modalité d'une variable environnementale
<table><caption>Tableau 2. Modalités des 12 traits biologiques.</caption><thead><tr><th>Type de trait</th><th>Trait</th><th>Modalités</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="8">Morphologie et stratégie (plante adulte)</td><td>1. Stratégie CSR</td><td>a. CR et CSR<br>b. SC et S/CSR<br>c. S<br>d. SR et R</td></tr><tr><td>2. Type morphologique</td><td>a. Absence de rosette basale<br>b. Rosette ou semi-rosette</td></tr><tr><td>3. Hauteur moyenne (cm)</td><td>a. &lt; 10<br>b. 10-30<br>c. &gt; 30</td></tr><tr><td>4. Extension latérale</td><td>a. Limitée (thérophytes)<br>b. Compacte (&lt; 10 cm)<br>c. Phalanx (10-25 cm)<br>d. Guerrilla (&gt; 25 cm)</td></tr><tr><td>5. Phénologie de la floraison</td><td>a. Mars-avril<br>b. Mai<br>c. Juin<br>d. Juillet</td></tr><tr><td>6. Mode de régénération</td><td>a. Végétative<br>b. Végétative et par graine<br>c. Par graine</td></tr><tr><td>7. Type de dissémination</td><td>a. Auto- et baro-chorie<br>c. Anémochorie<br>d. Zoo-sémachorie<br>e. Zoochorie et zoo-anémochorie</td></tr><tr><td>8. Dispersion par les ovins</td><td>a. Inconnue ou indétectable<br>b. Non dispersée par ovins<br>c. Dispersée en petit nombre (&lt; 50 individus/ovin)<br>d. Dispersée en grand nombre (&gt; 50 individus/ovin)</td></tr><tr><td rowspan="5">Régénération et dispersion (graine)</td><td>9. Persistance dans la banque de graines</td><td>a. Inconnue ou indétectable<br>b. Faible (&lt; 5 ans)<br>c. Forte (&gt; 5 ans)</td></tr><tr><td>10. Appétence (indice de valeur fourragère)</td><td>a. Espèce sans valeur fourragère<br>b. Espèce médiocre fourragère<br>c. Espèce moyenne fourragère<br>d. Espèce bonne à très bonne fourragère</td></tr><tr><td>11. Type biogéographique</td><td>a. Subcosmopolite et circumboral<br>b. Eurasatique et eurofibérien<br>c. Centre-européen<br>d. Sud-européen<br>e. Méditerranéen sensu lato</td></tr><tr><td>12. Rareté et statut</td><td>a. Taxon peu répandu, rare ou en régression<br>b. Taxon assez répandu<br>c. Taxon répandu<br>d. Taxon très répandu</td></tr></tbody></table>

(Chessel et al. 1997). Les inerties totales des analyses séparées, des analyses de co-inertie entre *R* et *L*, d'une part, et entre *Q* et *L*, d'autre part, et de l'analyse de co-inertie généralisée entre *R*, *L* et *Q* sont ensuite comparées. Le rapport entre la valeur propre du premier axe de chaque analyse séparée et celle du premier axe de l'analyse

RLQ donne le pourcentage d'inertie projetée des analyses séparées pris en compte par l'analyse RLQ. En outre, on compare la corrélation canonique du premier axe de l'AFC avec celle de l'analyse RLQ (Dolédec et al. 1996). Finalement, la classification des espèces en groupes fonctionnels sur la base de traits biologiques semblables
<table><caption>**Tableau 3.** Comparaison de l'inertie des analyses séparées (ACM de *R*, AFC de *L*, ACM de *Q*), à deux tableaux (analyses de co-inertie de *R*–*L* et de *Q*–*L*) et à trois tableaux (analyse RLQ).</caption><thead><tr><th>Analyse</th><th>Inertie*</th><th>VarF1</th><th>VarF2</th><th>CovF1</th><th>CovF2</th><th>CorF1</th><th>CorF2</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="8"><strong>1 tableau</strong></td></tr><tr><td><em>R</em></td><td>3.000</td><td>0.390</td><td>0.354</td><td>—</td><td>—</td><td>—</td><td>—</td></tr><tr><td><em>L</em></td><td>4.991</td><td>0.454</td><td>0.333</td><td>—</td><td>—</td><td>—</td><td>—</td></tr><tr><td><em>Q</em></td><td>2.750</td><td>0.351</td><td>0.239</td><td>—</td><td>—</td><td>—</td><td>—</td></tr><tr><td colspan="8"><strong>2 tableaux</strong></td></tr><tr><td><em>R/R-L</em></td><td>0.323</td><td>0.348</td><td>0.339</td><td>0.326</td><td>0.277</td><td>0.864</td><td>0.836</td></tr><tr><td><em>Q/Q-L</em></td><td>0.190</td><td>0.202</td><td>0.217</td><td>0.246</td><td>0.176</td><td>0.846</td><td>0.698</td></tr><tr><td colspan="8"><strong>3 tableaux</strong></td></tr><tr><td><em>R/RLQ</em></td><td>0.021</td><td>0.299</td><td>0.373</td><td>0.103</td><td>0.082</td><td>0.430</td><td>0.299</td></tr><tr><td><em>Q/RLQ</em></td><td>0.021</td><td>0.193</td><td>0.204</td><td>0.103</td><td>0.082</td><td>0.430</td><td>0.299</td></tr></tbody></table>

Note: Var, variance des coordonnées factorielles pour un axe. Cov, covariance des deux jeux de coordonnées factorielles projetés sur les axes de co-inertie ou de l'analyse RLQ. Cor, corrélation entre les deux jeux de coordonnées factorielles résultant des analyses de co-inertie ou de l'analyse RLQ.

*Variabilité maximale projetée.

<table><caption>**Tableau 4.** Rapports de corrélation entre variables agro-écologiques et coordonnées des stations et entre traits biologiques et coordonnées des espèces dans les analyses séparées et dans l'analyse RLQ.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Variable agro-écologique</th><th colspan="2">ACM de <em>R</em></th><th rowspan="2">ACM de <em>Q</em></th><th rowspan="2">RLQ</th><th colspan="2">ACM de <em>R</em></th></tr><tr><th>F1</th><th>F2</th><th>F1</th><th>F2</th></tr></thead><tbody><tr><td>Altitude</td><td>0.37</td><td>0.01</td><td>—</td><td>0.02</td><td>0.32</td><td>0.32</td></tr><tr><td>Exposition</td><td>0.19</td><td>0.50</td><td>—</td><td>0.32</td><td>0.26</td><td>0.26</td></tr><tr><td>Substrat</td><td>0.61</td><td>0.65</td><td>—</td><td>0.69</td><td>0.66</td><td>0.66</td></tr><tr><td>RU</td><td>0.27</td><td>0.51</td><td>—</td><td>0.42</td><td>0.25</td><td>0.25</td></tr><tr><td>Mécanisation</td><td>0.53</td><td>0.06</td><td>—</td><td>0.13</td><td>0.57</td><td>0.57</td></tr><tr><td>Type de pâturage</td><td>0.45</td><td>0.49</td><td>—</td><td>0.35</td><td>0.41</td><td>0.41</td></tr><tr><td>Charge de pâturage</td><td>0.52</td><td>0.14</td><td>—</td><td>0.20</td><td>0.50</td><td>0.50</td></tr><tr><td>Période de mise à l'herbe</td><td>0.19</td><td>0.45</td><td>—</td><td>0.48</td><td>0.09</td><td>0.09</td></tr><tr><td>Traits biologiques</td><td></td><td></td><td>F1</td><td>F2</td><td>F1</td><td>F2</td></tr><tr><td>Stratégie CSR</td><td>—</td><td>—</td><td>0.34</td><td>0.31</td><td>0.67</td><td>0.63</td></tr><tr><td>Type</td><td>—</td><td>—</td><td>0.21</td><td>0.07</td><td>0.00</td><td>0.09</td></tr><tr><td>morphologique</td><td>—</td><td>—</td><td>—</td><td>—</td><td>—</td><td>—</td></tr><tr><td>Hauteur moyenne</td><td>—</td><td>—</td><td>0.26</td><td>0.16</td><td>0.04</td><td>0.06</td></tr><tr><td>Extension latérale</td><td>—</td><td>—</td><td>0.27</td><td>0.46</td><td>0.11</td><td>0.60</td></tr><tr><td>Phénologie de la floorage</td><td>—</td><td>—</td><td>0.28</td><td>0.06</td><td>0.02</td><td>0.09</td></tr><tr><td>Mode de régénération</td><td>—</td><td>—</td><td>0.25</td><td>0.63</td><td>0.04</td><td>0.38</td></tr><tr><td>Type de dissémination</td><td>—</td><td>—</td><td>0.37</td><td>0.28</td><td>0.07</td><td>0.12</td></tr><tr><td>Dispersion par les ovis</td><td>—</td><td>—</td><td>0.60</td><td>0.19</td><td>0.07</td><td>0.16</td></tr><tr><td>Persistance dans la banque de graines</td><td>—</td><td>—</td><td>0.42</td><td>0.02</td><td>0.09</td><td>0.08</td></tr><tr><td>Appétence</td><td>—</td><td>—</td><td>0.53</td><td>0.37</td><td>0.52</td><td>0.21</td></tr><tr><td>Type</td><td>—</td><td>—</td><td>0.32</td><td>0.31</td><td>0.73</td><td>0.17</td></tr><tr><td>biogéographique</td><td>—</td><td>—</td><td>—</td><td>—</td><td>—</td><td>—</td></tr><tr><td>Rareté</td><td>—</td><td>—</td><td>0.35</td><td>0.01</td><td>0.10</td><td>0.22</td></tr></tbody></table>

et de réponses similaires aux facteurs agro-écologiques est obtenue par une classification ascendante hiérarchique (CAH) effectuée sur les principaux axes de l'analyse RLQ. Les analyses multivariées ont

été réalisées grâce au logiciel ADE-4, du Laboratoire de biométrie de l'Université Lyon I (Chessel et al. 1997).

## Résultats

### Réponses des communautés aux facteurs agro-écologiques

Les valeurs propres des deux premiers axes des différentes analyses sont rasssemblées pour le tableau 3. Dans l'ACM du tableau *R* (variables agro-écologiques), les variables liées à l'intensité d'utilisation montrent des rapports de corrélation plus élevés avec F1 (entretien mécanique, *r* = 0.53; charge de pâturage, *r* = 0.52). Les variables liées aux conditions mésonologiques sont corrélatées avec F2 (RU, *r* = 0.51; exposition, *r* = 0.50). Pour les deux axes, c'est le substrat géologique qui montre le rapport de corrélation le plus élevé (tableau 4).

La liaison entre le tableau floristique *L* et le tableau des variables agro-écologiques *R* est mesurée par l'analyse de co-inertie entre *R* et *L* (tableau 3). Les corrélations entre les nouvelles ordonnances obtenues pour les deux tableaux sont respectivement de 0.864 pour F1 et de 0.836 pour F2. Un test de Monte-Carlo à 1000 permutations montre que le lien entre les deux tableaux est significatif à *p* ≤ 0.001.

Les modalités de substrat sont ordonnées sur F1 selon un gradient de stress édaphique croissant des calcaires durs aux colluvions argileux, parallélément d'une RU décroissante (fig.1). Ces deux modalités sont par contre opposées sur F2 aux marnes, calcaires meules et éboulis selon un gradient d'entretien mécanique et d'intensité de pâturage décroissants (fig. 1). Les pelouses les plus xériques et les plus oligotrophes sont associées au pâturage mixte avec des caprins, particulièrement en arrière-saison (d'août à décembre). En revanche, les pelouses mésotrophes sont utilisées de manière semi-intensive, par un pâturage ovin ou bovin de printemps.

### Identification de groupes d'espèces sur la base des traits biologiques

Dans l'ACM du tableau *Q*, les traits biologiques montrant les rapports de corrélation les plus élevés avec F1 (tableau 4) sont respectivement le niveau de dispersion par les ovis
<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>**Tableau 5.** Principaux groupes biologiques isolés par l'ACM de la matrice des traits biologiques.</figcaption></figure>

<table><thead><tr><th>Groupe biologique</th><th>Espèces caractéristiques</th></tr></thead><tbody><tr><td>Groupe I : graminées et papilionacées pérennes dominantes, fortement consommées et dispersées par les ovins</td><td><ul><li>Bromus erectus</li><li>Festuca curvula</li><li>Avenula pratensis</li><li>Festuca rubra</li><li>Festuca gr. ovina</li><li>Trifolium repens</li><li>Trifolium pratense</li><li>Dactylis glomerata</li></ul></td></tr><tr><td>Groupe II : thérophytes rares ou peu répandues, non dispersées par les ovins et non fourragères</td><td><ul><li>Bombiciliaena erecta</li><li>Trifolium scabrum</li><li>Aira caryophylla</li><li>Bupleurum baldense</li><li>Sherardia arvensis</li><li>Petrorhagia prolifera</li><li>Cerastium pumilum</li><li>Centaurium erythraea</li></ul></td></tr><tr><td>Groupe III : graminées, cypéracées et dicotylédones pérennes et sociales, à fort pouvoir colonisateur et à morphologie guerrilla</td><td><ul><li>Hieracium pilosella</li><li>Brachypodium pinnatum</li><li>Briza media</li><li>Carex flacca</li><li>Thymus serpyllum</li><li>Eryngium campeste</li><li>Galium mollugo</li><li>Teucrium chamaedrys</li></ul></td></tr></tbody></table>

(r = 0.60), l'appétence (r = 0.53) et la persistance dans la banque de graines (r = 0.42). Pour F2, ce sont le mode de régénération (r = 0.63) et l'extension latérale (r = 0.46). Trois groupes biologiques d'espèces peuvent ainsi être distingués sur la base de leurs traits (tableau 5) : le premier axe oppose un groupe composé de graminées et de papilionacées pérennes très répandues, qui sont à la fois fortement consommées et fortement dispersées par les ovins, à un groupe composé de thérophytes rares ou peu répandues, non dispersées par les ovins. Le second axe oppose les espèces à reproduction par graines et à extension latérale limitée aux espèces à reproduction végétative et à morphologie « guerrilla », isolant ainsi un troisième groupe de graminées, cypéracées et dicotylédones pérennes, souvent sociales et de grande taille, caractérisées par leur fort pouvoir colonisateur. Les principaux espèces caractéristiques de chaque groupe biologique sont indiquées au tableau 5.

## Relations entre traits biologiques et facteurs agro-écologiques

Le résultat du test de Monte-Carlo à 1000 permutations de l'analyse RLQ montre que la relation statistique entre *R* et *Q* est significative à *p* ≤ 0.001. Le premier axe de l'analyse RLQ prend en compte 77% de l'inertie de l'ACM de *R* (variables agro-écologiques), comme l'indique le rapport des variances de leurs premiers axes (soit VarF1(R/RLQ)/VarF1(R) = 0.299/0.390, tableau 3). Pour l'ACM sur le tableau des traits biologiques, cette part n'est que de 55% (soit VarF1(Q/RLQ)/VarF1(Q) = 0.193/0.351, tableau 3), puisque les traits biologiques ne sont pas structurés à priori comme
<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Fig. 2. Ordination des modalités des 12 traits biologiques dans le plan factoriel F1-F2 de l'analyse RLQ. Chaque modalité est placée au barycentre des espèces portées de cette modalité. Pour le code des modalités des traits biologiques, voir le tableau 2. Les divers types de stratégies sont : CR, compétitive-rudérale; CSR, stratégie intermédiaire; R, rudérale; S, tolérante au stress; SC, tolérante au stress-compétitive; SR, tolérante au stress-rudérale.</figcaption></figure>

le sont les variables environnementales, en raison de l'utilisation d'un échantillonnage stratifié. Les corrélations entre les coordonnées normalisées des stations et des espèces sur le premier axe de l'AFC et sur le premier axe de l'analyse RLQ sont respectivement $r = 0.737$ pour les stations et $r = 0.648$ pour les espèces, ce qui indique qu'une part importante de l'ordination floristique est reconstituee par les variables agro-écologiques et les traits biologiques (Chessel et al. 1997).

Les variables agro-écologiques ayant les plus fortes rapports de corrélation avec F1 sont le type de substr (r = 0.69), la saison principale de pâturage (r = 0.48) et la RU (r = 0.42) (tableau 4). Les traits biologiques montrant les plus fortes corrélations avec F1 ne sont plus les mêmes que dans l'ACM de Q : ce sont, respectivement, le type biogéographique (r = 0.73), la stratégie adaptative (r = 0.67) et l'appétence (r = 0.52) qui reconstituent le mieux l'ordination des espèces sur le gradient de stress édaphique (tableau 4). Les pelouses les plus oligotrophes et les plus xériques montrent un plus grand nombre d'espèces à distribution méditerranéenne ou sud-européenne, à stratégie S ou SC (tolérante au stress-compétitive) et à valeur fourragère faible ou nulle, tandis que les formations mésophiles et mésothrophes abritent des espèces à distribution subcosmopolite, à stratégie CR (compétitive-rudérale) ou CSR (compétitive-tolérante au stress-rudérale) et à bonne ou très bonne valeur fourragère (fig. 2).

Sur F2, on retrouve le gradient de perturbation lié à la régularité de l'entretien mécanique (r = 0.57) et à l'intensité de pâturage (r = 0.50), et les traits biologiques reconstituant le mieux l'ordination des espèces sur ce gradient sont la stratégie adaptative (r = 0.63), l'extension latérale (r = 0.60) et le mode de régénération (r = 0.38). Les pelouses forte-ment pâturées et régulièrement fauchées ou débroussaillées, indépendamment du niveau trophique, abritent des espèces à stratégie R ou SR (tolérante au stress-rudérale), à extension limitée et à reproduction par graine tandis que les formations peu ou pas pâturées et non débroussaillées sont colonisées par des espèces sociales à stratégie SC, à forte extension latérale (guerrilla ou « phalanx ») et à reproduction végétative. L'indice de rareté, malgré de faibles rapports de corrélations, augmente selon un gradient combiné de stress édaphique et de perturbation anthropique (fig. 2).

### Classification des espèces en groupes fonctionnels

Cinq groupes fonctionnels ont été identifiés dans les pelouses calcicoles du Vercors, selon les niveaux de stress édaphique et de perturbation par les pratiques agropastorales auxquels ils sont associés (fig. 3 et tableau 6).

Le premier groupe fonctionnel est constitué de théophytes de petite taille, à stratégie SR ou R, comme le *Bombicilaena erecta*, le *Trifolium scabrum*, le *Rhinanthus alectorolophus*, le *Trifolium campestre* et le *Sherardia arvensis*. Ces espèces sont associées à un niveau de perturbation élevé et à un ni-
<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Fig. 3. Ordination des espèces dans le plan factoriel F1-F2 de l'analyse RLQ. Les cinq groupes fonctionnels isolés par la classification ascendante hiérarchique sont indiqués.</figcaption></figure>

iveau de stress fort à moyen. Elles sont favorisées par la com-
binaison d'un entretien mécanique régulier (fauche ou
débroussaillement annuel) et d'une charge de pâturage supé-
rieure à 400 journées unités de gros bétail (J.UGB) par hec-
tare par année, de préférence par des bovis.

Le deuxième groupe se compose d'espèces bonnes fourra-
gères, à stratégie CR ou CSR, dispersées en grand nombre
par les ovins et à distribution subcosmopolite, parmi lesquel-
les on trouve le *Trifolium repens*, le *Trifolium pratense*, le
*Poa pratensis*, le *Lolium perenne* et le *Cynosurus cristatus*.
Elles sont associées à des conditions édaphiques favorables
(colluvions argileuses, RU > 40 mm) et à une utilisation as-
sez intensive (charge de pâturage > 400 J.UGB·ha⁻¹·a⁻¹, mise
à l'herbe précoce en avril).

Le troisième groupe fonctionnel isolé par la CAH est ca-
ractérisé par des espèces thermophiles (sud-européennes),
à stratégie S, peu communes, non fourragères et non dispers-
ées par les ovins, comme le *Trinella glauca*, le *Dianthus syl-
vestris*, le *Theissia divaricatum* et le *Linum tenuifolium*.
Leur habitat préférentiel est constitué par des pelouses oligo-
trophes à stress hydrique élevé (RU < 20 mm), souvent sur
calcaires durs, soumises à un régime de perturbation moyen
(pâturage mixte avec des caprins, en arrière-saison et en hi-
ver, charge de pâturage = 50-400 J.UGB·ha⁻¹·a⁻¹).

Les espèces caractéristiques du quatrième groupe sont le
Genista cinerea, le Genista pilosa ssp. jordani, le Buxus
sempervirens et l'Argyrolobium zanoni, soit des chaméphy-
tes ou phanérophytes pionniers, à stratégie SC, distribution
méditerranéenne et médiocre valeur fourragère. Ces espèces

sont liées aux formations peu perturbées (non débroussail-
lées, non pâturées ou pâturées moins de 50 J.UGB·ha⁻¹·a⁻¹)
et à un stress hydrique moyen à élevé (éboulis et grèzes col-
luviales, RU = 20-40 mm).

Enfin, le dernier groupe fonctionnel se caractérise par des
espèces de grande taille (> 30 cm), sociales (stratégie guer-
rilla), à reproduction végétative et à distribution eurasiatique,
comme le *Brachypodium pinnatum*, l'Origanum vulgare, le
Carex flacca, le Galium mollugo. Elles sont associées aux
pelouses d'ourlets mésoptiles sur marmes ou calcaires mar-
neux, sous-utilisées (charge de pâturage < 50 J.UGB·ha⁻¹·a⁻¹,
débroussaillement absent ou irrégulier, pâturage ovin).

Discussion

L'ordination des stations par les variables agro-
écologiques souligne le fort déterminisme géopédologique
des pelouses calcicoles et l'existence d'une relation entre
substrat et mode d'utilisation. La situation topographique et
la nature du substrat déterminent les possibilités de mécan-
sation, et le niveau trophique induit par le substrat déterminé
la charge annuelle de pâturage autorisée par la productivité
des pelouses. Comme c'est fréquemment le cas en agro-
écologie, on observe une interprétation des facteurs écolo-
giques et agronomiques sur les gradients de stress édaphique
e et de perturbation agropastorale (Alard et Poudevigne 1997).
D'autre part, la réponse des communautés de pelouses calcى-
coles à l'intensité de cette perturbation est complexe en rais-
son d'effets cumulatifs et interactifs entre perturbation par le
<table><caption>**Tableau 6.** Classification en groupes fonctionnels d'après l'analyse RLQ. P représente l'intensité et le régime de perturbation, S le niveau de stress édaphique associé à chaque groupe fonctionnel.</caption><thead><tr><th>Groupe fonctionnel</th><th>Facteur agro-écologique</th><th>Trait biologique</th><th>Espèces caractéristiques</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="4">Groupe I : P ++</td><td>Pâturage > 400 J.UGB-ha<sup>-1</sup>.a<sup>-1</sup></td><td>Stratégie SR ou R</td><td>Bombycilaena erecta</td></tr><tr><td>Entretien mécanique régulier</td><td>Extension limitée ou compacte</td><td>Trifolium scabrum</td></tr><tr><td rowspan="2">Pâturage bovin</td><td>Reproduction par graine</td><td>Rhinanthus alectorolophus</td></tr><tr><td>Hauteur &lt; 10 cm</td><td>Trifolium campestre<br>Bupleurum baldense<br>Petrorhagia prolifera<br>Aira caryophyllae<br>Sherardia arvensis</td></tr><tr><td rowspan="5">Groupe II : P +, S -</td><td>Colluvions argileuses</td><td>Bonne fourragère</td><td>Trifolium repens</td></tr><tr><td>RU &gt; 40 mm</td><td>Stratégie CR ou CSR</td><td>Vicia cracca</td></tr><tr><td>Pâturage &gt; 400 J.UGB-ha<sup>-1</sup>.a<sup>-1</sup></td><td>Subcosmopolite</td><td>Poa pratensis</td></tr><tr><td rowspan="2">Pâturage d'avril</td><td>Fortement dispersée par ovens</td><td>Agrostis capillaris</td></tr><tr><td>Répandue</td><td>Trifolium pratense<br>Plantago lanceolata<br>Lolium perenne<br>Cynosurus cristatus</td></tr><tr><td rowspan="5">Groupe III : P +, S +</td><td>Calcaires durs</td><td>Sud-européenne</td><td>Trinia glauca</td></tr><tr><td>RU &lt; 20 mm</td><td>Rare ou peu commune</td><td>Polygala calcarea</td></tr><tr><td>Pâturage mixte avec caprins</td><td>Stratégie S</td><td>Dianthus sylvestris</td></tr><tr><td rowspan="2">Pâturage d'automne et d'hiver</td><td>Non fourragère</td><td>Dianthus monspessulanus</td></tr><tr><td>Non dispersée par ovens</td><td>Teucrium montanum<br>Theüsium divaricatum<br>Linum tenuifolium<br>Globularia punctata</td></tr><tr><td rowspan="6">Groupe IV : P -, S +</td><td>Non débroussaillé</td><td>Méditerranéenne</td><td>Genista cinerea</td></tr><tr><td>Non pâturé</td><td>Médiocre fourragère</td><td>Genista pilosa ssp. jordani</td></tr><tr><td>Pâturage &lt; 50 J.UGB-ha<sup>-1</sup>.a<sup>-1</sup></td><td>Stratégie SC</td><td>Quercus pubescens</td></tr><tr><td rowspan="3">Éboulis et grèdes colluviales</td><td rowspan="3">Reproduction végétative</td><td>Lavandula angustifolia</td></tr><tr><td>Bucus sempervirens</td></tr><tr><td>Coronilla minima</td></tr><tr><td rowspan="5">Groupe V : P -, S -</td><td>Non débroussaillé ou irrégulier</td><td>Eurasiatique</td><td>Dorycnium pentaphyllum</td></tr><tr><td>Pâturage &lt; 50 J.UGB-ha<sup>-1</sup>.a<sup>-1</sup></td><td>Guerrilla</td><td>Argyrolobium zonanii</td></tr><tr><td>Marnes</td><td>Hauteur &gt; 30 cm</td><td>Brachypodium pinnatum</td></tr><tr><td rowspan="2">Pâturage ovin</td><td>Galium molliago</td><td>Cares flacca</td></tr><tr><td>Reproduction végétative</td><td>Origanum vulgare<br>Vincetoxicum hirundinaria<br>Ononis spinosa<br>Leontodon hispidus<br>Hieracium pilosella</td></tr></tbody></table>

pâturage et perturbation mécanique (fauche et débroussaillement) (Mc Intyre et al. 1995; Mitchley et Willemas 1995).

L'apport majeur d'une approche fonctionnelle dans l'analyse de la réponse des communautés aux perturbations est de pouvoir élućider, dans une certaine mesure, les mécanismes de coexistence des espèces dans des communautés à très forte richesse spécifique, comme les pelouses calcicoles (Grime 1990; Thompson et al. 1996; Dutoit et al. 1999). Dans un premier temps, l'ordination des espèces par leurs traits biologiques montre la prépondérance de ceux liés aux processus de dispersion et de régénération (attributs biologiques de la graine) sur ceux liés à la morphologie de la plante adulte (à l'exception de l'appétence et de la capacité à

l'extension latérale). Comme le soulignent les résultats d'autres approches fonctionnelles (Thompson et al. 1996; Lavorel et al. 1998; Poschlod et al. 1998), ce sont les mécanismes de recrutement (opportunités de régénération et dispersabilité des graines) qui expliquent la coexistence des espèces dans les milieux oligotrophes comme les pelouses calcicoles, plutôt que les différences de niche écologique des plantes adultes (Van der Maarel et Sykes 1993).

Trois groupes biologiques ont été distingués dans les pelouses calcicoles du Vercors (tableau 5). Ils correspondent au premier type de classification de Lavorel et al. (1997), basée sur des corrélations entre traits biologiques sans faire référence à un processus écologique particulier. Un premier
groupe d'espèces fortement consommées et dispersées (par les ovis et à faible résistance dans la banque de graines (e.g. le *Bromus erectus*), correspond aux espèces dominantes de chaque type de pelouse, indépendamment du niveau trophique (Barboza et Cozic 1998). Le deuxième groupe est celui des thérophutes rares ou peu répandues, et non dispersées et non consommées par les ovis (e.g. le *Bombycilaena erecta*), mais dont l'établissement et le maintien dépendent des zones de sol nu crées et entretenues par le pâturage (Verkaal et al. 1983: Silverton et al. 1998). Le troisième groupe est celui des espèces sociales et compétitives, de grande taille, à forte résistance dans la banque de graines et dont l'établissement est lié à la diminution de l'intensité d'utilisation ou à l'abandon (e.g. le *Brachypodium pinnatum*), annonçant une dynamique de recolonisation forêtière (Fernandez et Willums 1987; Mitchel et Willums 1995).

L'ordination simultanée des variables agro-écologiques et des traits biologiques des espèces permet de vérifier l'hypothèse que les réponses fonctionnelles des communautés à l'intensité de gestion suivent le même modèle tridimentionnel, constitué par les interactions biotiques entre trois groupes biologiques principaux (modèle *Bromus erectus* - *Bombycilaena erecta* - *Brachypodium pinnatum*). Ce processus est indépendant du niveau trophique qu'aucun attribut morphologique ou de reproduction sensu stricto ne permet de reconstituer. Ainsi, au sein des pelouses calcicoles du Vercors, les groupes fonctionnels d'espèces s'organisant plus en fonction du niveau de perturbation par le pâturage et l'entretien mécanique qu'en fonction du niveau de ressource trophique et hydrique. Ces sont les stratégies adaptatives définies par Grime et al. (1988) en combinant traits morphologiques de reproduction, qui sont les meilleurs traits prédictifs de la réponse fonctionnelle des communautés de pelouses calcicoles du Vercors, tant au niveau de stress édaphique qu'à l'intensité des perturbations anthropiques (Fernandez Alés 1993; Smith et Rushworth 1994).

Dans une perspective de conservation des pelouses calcicoles par le pastoralier, l'intérêt de l'utilisation des groupes fonctionnels est montré par la relation inversement proportionnelle observée entre l'indice de rareté d'une espèce et son niveau de dispersion par les ovis. L'insuffisance du pâturage ovin pour le maintien à long terme des espèces annuelles les plus rares est ainsi soulignée, leur dispersion étant assurée par la pluie de graines (Willums et Bik 1998) ou les machines agricoles (Strykstra et al. 1996). Certaines espèces comme le *Seleria arvensis* ou le *Trifolium campestre* dépendent en effet davantage du régime de perturbation, en particulier, des efforts cumulés du pâturage et de la fauche, que du niveau trophique et hydrique du sol. Ainsi, si les facteurs édapho-climatiques ont surtout une réduction taxonomique et peuvent être appréciables pour l'analyse de la composition floristique des pelouses et des perturbations comme les pratiques agricoles ou le pâturage se traduisent beaucoup plus de manière fonctionnelle à travers certains traits de vie des espèces.

tégées étant pour la plupart classées dans le groupe I (tabloule 6). Ce lien permet ainsi de définir les priorités de conservation, qui permet les modes de gestion agropastorale adaptés. En effet, les pelouses xérophiles sur calcaires durs sont dominées par les *Bromus erectus* et *Festuca curvula* sont plus dominés par des originales d'un point de vue biologique, abritant la plus grande proportion d'espèces rares dans les pelouses calcicoles du Vercors, mais aussi d'un point de vue de la gestion pastorale (combinaison pâturage - entretien mécanique, pâturage automatisé ou hivernal, mixité des travaux peaux avec des chèvres rustiques de race Rove).

La conjonction d'une originalité racemorphologique, bio-géographique et de pratiques agropastorales originales a ainsi permis le développement d'une originalité fonctionnelle au sein de ces pelouses. Celle-ci se traduit par une diversité fonctionnelle maximale, c'est-à-dire par une coexistence entre tous les groupes fonctionnels dans la même communauté (Tatonni et Roche 1994; Tilman et al. 1997). Les interactions biologiques entre les trois grands groupes biologiques définis plus haut y sont structurées et régulées de manière originale par le pâturage et la fauche, définissant ainsi un ilot fonctionnel, isolé dans un contexte écologique donné.

## Remerciements

Nous remercions toutes les personnes qui ont apportés des critiques et des commentaires aux premières versions de ce travail, en particulier G. Balian (Institut national de la recherche agronomique (INRA) Toulouse), J. Girel, P. Choler et R. Michallet (Université de Grenoble), ainsi que P. Cozic, A. Bornard (Cemagref Grenoble) et deux réviseurs anonymes qui ont permis d'améliorer la première version du manuscrit. Nous remercions également A. Bedecarrats et F. Anthelme (Cemagref Grenoble) pour de fructueuses discussions sur les groupes fonctionnels et l'analyse des données. Enfin, nous sommes particulièrement reconnaissants à l'IMEP qui a permis l'accès à la base de données sur les traits biologiques des espèces médiérannées. Ce travail fait partie d'une thèse de biologie financée par le Cemagref de Grenoble et le ministère de l'Environnement (Direction de la nature et des paysages).

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