Structuration de la biodiversité
des forêts africaines et changements
climatiques : une étude à travers
le genre Khaya (Meliaceae)

Ulrich Gaël BOUKA DIPELET

RÉSUMÉ

Des études paléoécologiques suggèrent que la
composition floristique, la structure et la répar-
tition actuelle des forêts denses africaines ont
été fortement influencées par la mise en place
de gradients écologiques, favorisant la spécia-
tion parapatrique. De plus, lors des change-
ments climatiques passés, certains « refuges
forestiers » auraient été peu ou pas affectés par
les variations climatiques, favorisant une spé-
ciation allopatrique des espèces forestières. En
Afrique, les rôles respectifs de ces deux méca-
nismes sont encore peu étudiés.

Nous abordons cette problématique à travers
le genre *Khaya* (Meliaceae, acajous d'Afrique),
un genre modèle dont les espèces présentent
des affinités écologiques variables, depuis
les savanes borées jusqu'aux forêts denses
humides sempervirentes. La combinaison d'ana-
lyses génétiques et morphométriques a permis
de mettre en évidence l'existence de plusieurs
groupe distincts dans le complexe *K. antho-
theca*, suggérant l'existence d'au moins cinq
taxons différents. Trois de ces taxons présentent
des distributions allopatriques ou parapatriques,
et deux d'entre eux se retrouvent localement
en sympatrie, dont un taxon nouveau pour la
science. Ces taxons présentent des spécificités
que l'on peut expliquer tant par des mécanismes
de spéciation parapatrique qu'allopatrique,
en lien avec les gradients écologiques et les
changements climatiques passés. À l'opposé,
la présence de deux clusters génétiques de *K.
avorensis*, dus à un isolement par la distance, ne
permet pas de séparer deux taxons mais suggère
l'ébauche d'une spéciation qui n'est pas encore
aboutie. Aussi, les populations des deux clusters
partagent certains haplotypes chloroplastiques
et mitochondriaux retraçant des histoires évolu-
tives différentes pour chaque marqueur.

L'existence de plusieurs taxons au sein de *K. anthotheca* et la confirmation de *K. ivorensis* en tant que taxon unique et bien séparé ont conduit à la révision taxonomique du genre. La description des espèces du genre *Khaya* a été totalement refondue et une nouvelle clef de détermination est présentée. Ces nouvelles connaissances permettent d'éclairer l'histoire évolutive des acajous du genre *Khaya* et la structuration de la biodiversité des forêts africaines afin de poser les bases d'une stratégie de conservation et de gestion durable de ces essences très recherchées tant pour leur bois que pour des usages médicinaux.

Mots-clés : taxonomie, biodiversité, Khaya,
Khaya anthotheca, Khaya ivorensis, Meliaceae,
acajous d'Afrique, changements climatiques.

Climate change and the structure
of African forest biodiversity:
a study based on the distribution
of the Khaya genus (Meliaceae)

ABSTRACT

Palaeoecological studies suggest that the com-
position of plant communities in dense African
forests, their structure and their current distribu-
tion have been strongly influenced by the esta-
blishment of ecological gradients that favour
parapatric speciation. On the other hand, certain
"refuge forests" seem to have been little affec-
ted, if at all, by past climatic variations, and this
has favoured allopatric speciation of forest spe-
cies. The respective roles of these two mecha-
nisms in Africa have so far been little studied.
We address this question through the *Khaya*
genus (Meliaceae, or African mahoganies),
as a model genus that includes species with
variable ecological affinities, from tree savannah
to dense humid evergreen forests. The combi-
nation of genetic and morphometric analyses
has shown several distinct groups within the *K.
Anthotheca* complex, suggesting the existence
of at least five different taxa. The distributions
of three of these taxa are allopatric or parapa-
tric. The other two, one previously unknown to
science, are locally sympatric. These taxa have
specific characteristics that can be accounted
for by either parapatric or allopatric speciation
associated with ecological gradients and past
climatic changes. Conversely, the two genetic
clusters of *K. ivorensis*, which were isolated by
distance, cannot be separated into two taxa and
instead suggest an incipient speciation process,
as the populations of the two clusters have some
chloroplastic and mitochondrial haplotypes in
common through which different evolutionary
histories can be traced for each marker.

With the identification of several *K. anthotheca*
taxa and the confirmation of *K. ivorensis* as a
unique and separate taxon, the taxonomy of the
genus has been revised. The descriptions of the
taxa have been entirely reworked and a new iden-
tification key is proposed. The new knowledge
gained sheds light on the evolutionary history of
mahoganies of the *Khaya* genus and the struc-
tural history of African forest biodiversity, with a
view to laying the foundations for a conservation
and sustainable management strategy for these
species, which are highly prized both for their
timber and their medicinal uses.

Keywords: taxonomy, biodiversity, Khaya,
Khaya anthotheca, Khaya ivorensis, Meliaceae,
African mahoganies, climatic changes

Estructuración de la biodiversidad
de los bosques africanos y cambios
climáticos: un estudio a través del
género Khaya (Meliaceae)

RESUMEN

Algunos estudios paleoecológicos sugieren que
la composición florística, la estructura y la repar-
tición actual de los bosques espesos africanos
estuvieron fuertemente influenciadas por la apli-
cación de gradientes ecológicos, favoreciendo
la especiación parapátrica. Además, durante los
cambios climáticos del pasado, algunos «refu-
gios forestales» habrían sido poco o nada afecta-
dos por las variaciones climáticas, favoreciendo
una especiación alopátrica de las especies fores-
tales. En África, los roles respectivos de estos dos
mecanismos todavía han sido poco estudiados.

Abordamos esta problemática a través del género *Khaya* (Meliaceae, caobas de África), un género modelo cuyas especies presentan afinidades ecológicas variables, desde las sabanas arboladas hasta los bosques espesos húmedos perennifolios. La combinación de análisis genéticos y morfométricos ha permitido poner en evidencia la existencia de varios grupos distintos en el complejo *K. anthotheca*, que sugieren la existencia de al menos cinco taxones diferentes. Tres de estos taxones presentan distribuciones alopátricas o parapátricas, dos de los cuales se encuentran localmente en simpatría, y entre ellos hay un nuevo taxón para la ciencia. Estos taxones presentan especificidades que se pueden expli-car tanto por los mecanismos de especiación parapátrica como alopátrica, en relación con los gradientes ecológicos y los cambios climáticos pasados. Por el contrario, la presencia de dos grupos genéticos de *K. ivorensis*, debidos a un aislamiento por la distancia, no permite separar dos taxones, aunque sugiere la desbastadura de una especiación que todavía no se ha alcanzado. Efectivamente, las poblaciones de los dos gru-pos comparten ciertos haplotipos cloroplásticos y mitocondriales que siguen historias evolutivas diferentes para cada marcador.

La existencia de varios taxones en el seno de
*K. anthotheca* y la confirmación de *K. ivorensis*
como taxón único y distinto, no llevado a la revi-
sión taxonómica del género. La descripción de
los taxones ha sido totalmente refundida y se ha
presentado una nueva clave de determinación.
Estos nuevos conocimientos permiten aclarar
la historia evolutiva de las caobas del género
*Khaya* y la estructuración de la biodiversidad de
los bosques africanos para establecer las bases
de una estrategia de conservación y de gestión
sostenible de estas especies, tan buscadas tanto
por su madera como por sus usos medicinales

Palabras clave: taxonomía, biodiversidad,
Khaya, Khaya anthotheca, Khaya ivorensis,
Meliaceae, caobas de África, cambios climáticos.
<figure><img src="image_1.png" /><figcaption>**Figure 1.**</figcaption></figure>

(A) Répartition géographique des deux clusters génétiques (K1 et K2) de *Khaya ivorensis*. (B) Histogramme d'assignation des 376 individus selon K = 2 clusters génétiques obtenus par STRUCTURE. Chaque individu est représenté par une bande coloriée verticalement. Deux couleurs sur un même individu désignent l'assignation de certaines parties de son génome à différentes populations ancestrales. Ce graphique a été réalisé via CLUMPP à partir du coefficient d'appartenance (q) des individus de *K. ivorensis*.

<caption>**Figure 1.**</caption>

(A) Geographic distribution of the two genetic clusters (K1 and K2) of *Khaya ivorensis*. (B) Bar chart assigning the 376 individuals by K = 2 genetic clusters obtained by STRUCTURE. Each individual is represented by a vertically coloured bar. More than one colour for the same individual indicates that parts of its genome are assigned to different ancestral populations. Graph produced with CLUMPP from the coefficient of relatedness (q) of *K. ivorensis* individuals.

<caption>**Figura 1.**</caption>

(A) Distribución geográfica de los dos grupos genéticos (K1 et K2) de *Khaya ivorensis*. (B) Histograma de asignación de los 376 individuos según K = 2 grupos genéticos obtenidos por ESTRUCTURA. Cada individuo está representado por una banda coloreada verticalmente. Dos colores en un mismo individuo designan la asignación de ciertas partes de su genoma a diferentes poblaciones ancestrales. Esta gráfica ha sido realizada vía CLUMPP a partir del coeficiente de pertenencia (q) de los individuos de *K. ivorensis*.

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>**Photo 1.**</figcaption></figure>

*Khaya ivorensis* (Meliaceae). Arbre en bordure de route au centre du Cameroun. Espèce de 52 m de hauteur et plus, et de 2 m de diamètre ; fût droit et cylindrique ; conforts développés ; écorce gris-vert, gris blanchâtre, rose ou brun clair, lisse puis s'exfoliant en petites plaquettes laissant apparaître un tronc rougeâtre ou roussâtre dans des dépressions circulaires ; tranche rouge vif, rose violacé, brunâtre ou brun foncé, cassante extérieurement et fibreuse, odorante. Elle produit un bois stable de densité (420) 560 - 570 kg/m³ (à 12 % d'humidité). Photo U. G. Bouka Dipelet.

<caption>**Photo 1.**</caption>

*Khaya ivorensis* (Meliaceae). A roadside specimen in central Cameroon. This is a species 52 m high and over, and 2 m in diameter; straight, cylindrical bole; well-developed buttresses; bark is grey-green, greyish-white, pinkish or light brown, later peeling off in scales leaving a reddish or russet trunk with small circular depressions; sections are bright red, pinkish-purple, brownish to dark brown, externally brittle, fibrous and scented. The timber is stable with a density of (420) 560 - 570 kg/m³ (with 12 % humidity).

Photo U. G. Bouka Dipelet.

<caption>**Foto 1.**</caption>

*Khaya ivorensis* (Meliaceae). Árbol al borde de la carretera en el centro de Camerún. Especie de 52 m de altura y más, y 2 m de diámetro; fuste recto y cilíndrico; contrafuertes desarrollados; corteza gris verdoso, gris blanquecino, rosa o castaño claro; lisa y después se exfolia en pequeñas placas dejando el tronco rojizo o rosado con depresiones circulares; corte rojo vivo, rosa violáceo, oscuro o castaño oscuro, quebradizo exteriormente y fibroso, aromático. Produce una madera de densidad uniforme (420) 560 - 570 kg/m³ (con humedad del 12 %).

**Grade et diplôme** : Docteur en Écologie et Biodiversité.

**Université** : thèse en cotutelle, Montpellier (France) et Marien Ngouabi (Brazzaville, République du Congo).

**Date de soutenance** : 12 décembre 2017.

**Direction** : Doyle MCKEY (Co-directeur, France), J. Joël LOUMETO (Co-directeur, Congo), Charles DOUMENGE (Encadrant, Cirad, France).

**Composition du jury**

**Président** : Jacques DAVID (Professeur, Université de Montpellier, SupAgro, France).

**Rapporteurs** : Porter Prescott LOWRY II (Senior Curator, MBG, États-Unis), Pauline GARNIER-GÉRÉ (Chargée de recherche, HDR, INRA, France).

**Examinateur** : Sophie NADOT (Professeure des Universités, Paris Sud, France).

**Langue de rédaction** : français.

**Accès au manuscrit** :

www.theses.fr/s152427

**Contact** : CIRAD, Unité Forêts et Sociétés, Campus international de Baillarguet, 34398 Montpellier Cedex 5 (France).

Laboratoire de Botanique et Écologie, Faculté des Sciences, Université Marien Ngouabi, BP 69, Brazzaville (Congo).

ulrichbouka@yahoo.fr

## Publications

Bouka Dipelet U. G., Florence J., Doumenge C., Loumeto J. J., McKey D., 2017. Khayae (Meliaceae) specierum Nomenclator. Adansonia, 39 (1): 15-30. http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/a2017n1a2

Bouka Dipelet U. G., Doumenge C., Loumeto J. J., Florence J., Gonmadje C., Mckey D., 2019. Des confusions entre espèces préjudiciables à la gestion durable des essences forestières : l’exemple des acajous d’Afrique (Khaya, Meliaceae). Bois et Forêts des Tropiques, 339 : 17-32. Doi : https://doi.org/10.19182/bft2019.339.a31714