# A la recherche des espèces messicoles des pelouses calcicoles de la réserve naturelle des vallées de la Grand-Pierre et de Vitain (Loir-et-Cher)

I. Forey, Thierry Dutoit, F. Bézannier, P. Maubert, Christiane Rolando

► To cite this version:

I. Forey, Thierry Dutoit, F. Bézannier, P. Maubert, Christiane Rolando. A la recherche des espèces messicoles des pelouses calcicoles de la réserve naturelle des vallées de la Grand-Pierre et de Vitain (Loir-et-Cher). Symbioses, 2005, 13, pp.33-38. hal-02670773

HAL Id: hal-02670773

https://hal.inrae.fr/hal-02670773v1

Submitted on 10 Feb 2026

HAL is a multi-disciplinary open access
archive for the deposit and dissemination of sci-
entific research documents, whether they are pub-
lished or not. The documents may come from
teaching and research institutions in France or
abroad, or from public or private research centers.

L'archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est
destinée au dépôt et à la diffusion de documents
scientifiques de niveau recherche, publiés ou non,
émanant des établissements d'enseignement et de
recherche français ou étrangers, des laboratoires
publics ou privés.

<figure><img src="image_1.png" /></figure>

Distributed under a Creative Commons CC BY 4.0 - Attribution - International License
# A la recherche des espèces messicoles des pelouses calcicoles de la Réserve naturelle des vallées de la Grand-Pierre et de Vitain (Loir-et-Cher)

Estelle FOREY *, Thierry DUTOIT **, Franck BEZANNIER ***, Philippe MAUBERT ***
& Christiane ROLANDO****

**Résumé.** - En France, les messicoles (espèces inféodées aux cultures de céréales) ont fortement régressé depuis le début du 20e siècle suite aux changements de pratiques agricoles. Si ces espèces ont quasiment disparu des champs, leurs graines enfouies dans le sol ont pu se conserver de nombreuses années. Les objectifs de cette étude ont donc été d'échantillonner la végétation de surface et le stock semencier (graines viables contenues dans le sol) de trois friches post-culturales d'âge compris entre 90 et 184 ans et de trois témoins qui sont des pelouses pâturées depuis des millénaires situés sur la Réserve nationale des vallées de la Grand-Pierre et de Vitain. Nos résultats montrent que la composition floristique des friches et des témoins est surtout déterminée par les pratiques de gestion conservatoire actuelle (pâturage, fauchage, abandon) ; il existe cependant un effet rémanent des cultures anciennes sur la richesse spécifique et sur la composition chimique (CaO, CaCO₃, pH) et physique (teneurs en argiles) de leurs sols. Cette rémanence de l'effet des cultures anciennes se traduit également par la découverte d'une espèce messicole à forte valeur patrimoniale (Althaea hirsuta L.) dont les graines se sont conservées dans le sol entre 90 et 184 ans. Les conséquences de cette découverte sont ensuite discutées vis à vis de la politique de gestion conservatoire de la réserve naturelle.

**Mots-clés.** - Messicoles, Banque de graines, Pelouses calcicoles, Conservation, Perturbations anthropiques.

**Abstract.** - In France, arable weed species have decreased as land-uses changed and new agricultural practices emerged since the beginning of the 20th century. These species have disappeared from the above-ground vegetation, but their seeds may be well-preserved in the soil. The objectives of this study are to analyse the above-ground vegetation and the seed bank of 3 ex-arable plots, abandoned for 90 to 184 years, and 3 intact adjacent grasslands grazed for thousands of years on the nature Reserve of Grand-Pierre et de Vitain (Loir-et-Cher region, France). Our results show that the actual land management (sheep grazing, mowing, or no management) plays a great role in determining the composition and structure of the above-ground vegetation. Nevertheless, after abandonment, the effects of cultivation are still observable on the above-ground vegetation species-richness and on the physico-chemical soil data (CaO, CaCO₃, pH, clay, stone). These effects are also observable on the seed bank, as we found a rare arable weed (Althaea hirsuta L.) which have been in the seed bank of one of the ex-arable plots for 90 to 184 years. The consequences of our finding are subsequently discussed in relation to conservation priorities in the nature reserve.

**Key words.** - Arable weeds, Seed-banks, Calcareous grasslands, Conservation, Human disturbances.

## INTRODUCTION

En France, depuis le début du 20e siècle les messicoles (espèces végétales inféodées aux cultures céréalières) ont fortement régressé, voire disparu, en liaison avec les changements de pratiques agricoles. Cette régression est particulièrement flagrante en Beauce où les relevés naturalistes anciens signalaient l'existence d'une importante flore messicole au cours du 19e siècle et au début du 20e siècle. L'étude de ces documents historiques a montré que plus de 60 % des espèces messicoles présentes il y a un siècle avaient disparu en Beauce [FOREY, 2003]. Si les techniques intensives de production (emploi d'herbicides, amendements, techniques culturales nouvelles et achat de graines triées) sont principalement responsables de cette régression [OLIVEREAU, 1996], dans d'autres cas, c'est plus l'abandon des pratiques culturales au profit du pâturage ou de la friche qui en sont la cause. Il en est ainsi des formations végétales de la Réserve naturelle nationale des vallées de la Grand-Pierre et de Vitain où se côtoient des pelouses calcicoles pâturées depuis des millénaires et d'autres installées sur des friches post-culturales jadis cultivées au 19e siècle [ARLOT & HESSE, 1981]. L'existence sur cette réserve d'anciennes parcelles cultivées avant la révolution agricole du 20e siècle, et qui n'ont pas été perturbées depuis plus d'un siècle, s'est avérée être

une opportunité rare pour étudier les éventuelles populations résiduelles de messicoles dans la végétation de surface et la banque de graine (graines viables contenues dans le sol). La banque de graines est un compartiment fonctionnel majeur des communautés végétales. Elle peut constituer une véritable mémoire séminale des communautés végétales [BAKKER et al., 1996]. Bien que certaines graines de messicoles ne persistent dans le sol que quelques années (3 ans pour Lithospermum arvense, 8 ans pour Papaver rhoeas) d'autres peuvent y demeurer pendant plusieurs dizaines d'années (plus de 68 ans pour Anagallis arvensis, plus de 80 ans pour Sinapsis arvensis), voire plusieurs siècles (plus de 661 ans pour Fumaria officinalis). Cette capacité de forte persistance des graines des espèces de friches et des espèces rudérales [THOMPSON et al., 1997] peut être utilisée pour faire réapparaître ces espèces dans la végétation de surface [DOLMAN & SUTHERLAND, 1991].

Les objectifs de cette étude seront donc d'échantillonner, sur la réserve de la Grand-Pierre et de Vitain, la végétation de surface et le stock semencier de trois friches post-culturales formées à partir de l'abandon des cultures au 19e siècle ainsi que de trois pelouses témoins pâturées depuis des millénaires [ARLOT & HESSE, 1981].

<footnote>*UMR INRA 1202 BIOdiversité, Gènes et ECOsystèmes, Ecologie des Communautés, Université Bordeaux 1, Bâtiment B8, Porte 10, Avenue des Facultés, F-33405 Talence. Courriel : e.forey@ecologie.u-bordeaux1.fr</footnote>

<footnote>** UMR INRA-UAPV 406, Écologie des Invertébrés, Site Agroparc, F-84914 Avignon.</footnote>

<footnote>Tel 04.32.72.26.03- fax 04.32.72.26.02- Courriel : thierry.dutoit@univ-avignon.fr</footnote>

<footnote>*** Comité Départemental de Protection de la Nature et de l'Environnement, 1 avenue de la Butte, F-41000 Blois - Courriel : cdpne@wanadoo.fr</footnote>

<footnote>**** UMR CNRS 6116, Institut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie, Universités d'Aix-Marseille I et III, FST Saint-Jérôme, F-13397 Marseille Cedex 20.</footnote>
Cette étude va permettre en termes de gestion conservatoire de savoir s'il est envisageable de retrouver des graines de messicoles en Beauce après plus de 90 à 184 ans d'enfouissement dans le sol. De plus, l'existence de parcelles témoins jamais cultivées est l'occasion d'étudier plus fondamentalement l'impact des perturbations anciennes (cultures) sur la végétation exprimée, sur la végétation potentielle (banque de graines) et sur les caractéristiques de l'habitat (composition chimique et physique du sol) après plus de 90 ans d'abandon.

## MATÉRIELS ET MÉTHODES

Le site d'étude est la réserve naturelle des vallées de la Grand-Pierre et de Vitain (296 Ha) située au Sud de la plaine céréalière de la Petite Beauce (commune de Marolles et d'Averdon, Loir-et-Cher) à 10 Km au Nord de Blois (fig. 1).

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>**Figure 1.** - Situation géographique (a) : de la ville de Blois en France, (b) : de la réserve des vallées de la Grand-Pierre et de Vitain, et (c) : localisation des parcelles étudiées.</figcaption></figure>

La réserve est sous l'influence du climat océanique de type parisien.

La végétation actuelle, sur substrat calcaire dur, correspond en partie à une mosaïque de stades successionnels secondaires d'âges différents. L'étude documentaire historique du site a permis de montrer que certaines pelouses étaient issues d'un pâturage millénaire (remontant à l'époque Néolithique) tandis que d'autres correspondaient à d'anciennes cultures abandonnées au 19e [ARLOT & HESSE, 1981].

Depuis sa création en 1979, la réserve est gérée par le Comité Départemental de Protection de la Nature et de l'Environnement du Loir-et-Cher (CDPNE) qui en assure la surveillance, la gestion, le suivi scientifique et l'animation. Au cours des 24 années écoulées, plusieurs modalités de gestion on été testées et appliquées sur des surfaces de plus en plus étendues afin de limiter la colonisation du site par les ligneux [MAUBERT, 1999]. Les mesures conservatoires mises en place ont été le fauchage (à différentes périodes de l'année, avec ou sans ramassage du foin), et le pâturage ovin (tournant ou permanent en parc fixe).

Pour cette étude, trois friches correspondant à d'anciennes cultures abandonnées entre 1819 et 1913 (temps minimal écoulé depuis l'abandon = 90 ans, temps maximal = 184 ans) ont été étudiées (fig. 1). A ces trois réplicats notés F1, F2, et F3, ont été associés 3 témoins, respectivement T1, T2 et T3 se situant à proximité des friches mais ne présentant aucune trace de mise en culture depuis le début du 19e siècle. D'autre part, pour étudier l'impact de la gestion actuelle, trois types de gestions différentes ont été choisies: fauchage (site 1 : F1 et T1), pâturage ovin (site 2 : F2 et T2) et abandon (site 3 : F3 et T3). Pour chacune des 6 parcelles 10 pseudo-réplicats ont été placés pour y échantillonner la banque de graines, la végétation, et le sol. Pour chacune de ces 3 friches et 3 témoins, 10 échantillons de sols (soit 60 points d'échantillonnages) ont été positionnés afin d'y effectuer les relevés floristiques, la banque de graines, et les mesures de sol.

La banque de graines a été échantillonnée à la fin de l'hiver (février 2003) afin de récolter un maximum de graines permanentes viables [BAKKER et al., 1996, DAVID & HUTCHINGS, 1988] à deux profondeurs (0-10 et 10-20 cm) selon le protocole standard de THOMPSON et al. [1997]. Au cours de la germination, les plantules sont identifiées avec les flores de MULLER [1978] et de MAMAROT [1997] puis sont comptées. Les bacs de germinations demeurent en serre pendant 4 mois.

En juin 2003, l'échantillonnage des différentes phytocènes herbacées est également réalisé par la méthode des quadrats [AUSTRHEIM & OLSSON, 1999]. La flore bryo-lichénique n'a pas été identifiée mais son pourcentage de recouvrement au sol a été noté.

Les 10 variables chimiques retenues ont été : le carbone organique, l'azote, les bases échangeables (CaO, K₂O, MgO), le calcaire total (CaCO₃), le phosphore assimilable (P₂O₅), le pH de l'eau, le rapport C/N et la concentration en matière organique. Les variables physiques du sol mesurées correspondent aux 5 fractions de particules minérales inférieures à 2 mm (argiles, limons fins et grossiers, sables fins et grossiers) ainsi que le recouvrement en cailloux et en sol nu.

L'effet des différents traitements (gestion ancienne et actuelle) sur la richesse spécifique et sur les variables environnementale ont été analysés par des analyses univariées (ANOVA 2 voies) après vérification de la normalité des données.

## RÉSULTATS

### A - Mémoire séminale

A l'issue de l'expérience sur la banque de graines, 1836 graines ont germé en surface contre 381 en profondeur (total = 2217 graines). La banque de graines de surface est composée de 21,5% d'espèces annuelles à graines transitoires (type I: longévité ≤1an), de 28,5% de persistantes (type II < 5ans) et de 50% de graines permanentes (type III >5ans). La banque de graines en profondeur est, quant à elle, constituée en majorité de graines de type III (75%). Certaines espèces sont présentes en très grand nombre comme *Linum catharticum* (L=longévité des graines >100ans), *Potentilla neumanniana* (L >30ans) et
Hypericum perforatum (L > 40ans) qui à elles trois représentent 73 % des germinations de la banque de graines de surface et 56 % de la banque de graines en profondeur [THOMPSON *et al.*, 1997]. Parmi les 41 espèces inventoriées dans la banque de graines, 7 ne sont présentes que dans les friches, 8 ne se retrouvent que dans les témoins et 26 sont communes aux deux. Dans la banque de graines des friches, seul *Althaea hirsuta* L. est une messicole, appartenant à la famille des Malvaceae, signalée au 19ème siècle. Elle est susceptible de s'être conservée dans le sol depuis 90 à 184 ans.

## B - Impacts de la gestion actuelle

Tous les tests univariés sur les données floristiques et environnementales ont montré des différences significatives au niveau des 3 sites, à l'exception du carbonate total, du pourcentage de limon grossier et du taux de recouvrement bryolichénique.

L'effet site est particulièrement visible au niveau de la richesse spécifique totale (Rs) de la végétation exprimée. En effet, pour le site 2 pâturé Rs=50sp/40m², pour le site 1 fauché Rs=45sp/40m², et pour le site 3 à l'abandon Rs=40sp/40m² (fig. 2).

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Figure</figcaption></figure>

2. - Richesse moyenne de la végétation exprimée (4m²) pour les 3 friches (F) et les 3 témoins (T) en fonction de la gestion actuelle (fauchage, pâturage, abandon). Effet des cultures anciennes : H = 13,79 et p<0,001 (n = 10).

## C - Impacts des cultures anciennes

Les tests univariés sur les données chimiques du sol montrent qu'il existe des différences significatives entre les friches et les témoins pour le pH, le calcaire total, (fig. 3) et le calcium (F=6,29 et p<0,05). Ces variables sont plus faibles pour les friches (sauf pour le site 3 où le CaCO₃ et le CaO sont plus forts).

Concernant les variables physiques du sol, on note, pour les friches, des pourcentages de limon fin (F=4,63, p<0,05) et de sable fin (F=5,28, p<0,05) significativement plus élevés que pour les témoins mais un taux d'argiles (fig. 4) plus faible (F=8,101, p<0,01).

Le pourcentage de recouvrement de sol nu et de cailloux

est supérieur dans les parcelles témoins par rapport aux friches (respectivement H=3,98 et p<0,05 ; H= 31,91 et p<0,001).

La richesse spécifique moyenne (fig. 2), de la végétation exprimée des témoins (Rs=25,8 sp/4m²) est significativement supérieure à celle des friches post-culturales (Rs=22,5 ; H=13,79 et p<0,001). Tous les autres tests sur la richesse et la densité de la banque de graines n'ont pas montré de différences significatives entre les friches et les témoins.

Le test anova réalisé sur le pourcentage de recouvrement de la flore bryolichénique montre un taux significativement plus élevé pour les témoins par rapport aux friches (H=10,47 et p<0,01). Enfin, parmi l'ensemble des ligneux inventoriés dans la végétation potentielle et exprimée, on constate que la colonisation des arbustes est significativement plus importante pour les friches que pour les témoins (F=8.95 et p<0,01).

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

Figure 3. - Teneurs moyennes en carbonate total (CaCO₃) pour les 3 friches (F) et pour les 3 témoins (T) en fonction de la gestion actuelle (fauchage, pâturage, abandon). Effet des cultures anciennes : H = 4,77 et p<0,05 (n = 5).

<figure><img src="image_5.png" /></figure>

Figure 4. - Teneurs en Argile pour les 3 friches (F) et les 3 témoins (T) en fonction de la gestion actuelle (fauchage, pâturage, abandon). Effet des cultures anciennes : F = 8,10 et p<0,01 (n = 5).
# DISCUSSION

## A – Impacts des mesures de gestion actuelle

Les résultats de cette étude font tout d'abord apparaître un effet site très important qui se manifeste au niveau des variables physicochimiques du sol (pH, P₂O₅, CaO, K₂O, Corg, Morg, Norg, C/N, argile, sable fin, sable grossier, cailloux et sol nu) et au niveau de la richesse de la végétation exprimée. Le pâturage, parmi les trois modes de gestion appliqués, est celui qui est à l'origine des pelouses les plus ouvertes et qui favorise une richesse maximale [HILLIER, 1990 ; MAUBERT & DUTOIT, 1995]. De même, le site 1, nous montre que la gestion par le fauchage (avec exportation), permet une richesse végétale supérieure comparativement à un site abandonné [BOBBINK & WILLEMS, 1991]. Le site 3 abandonné montre aussi qu'en absence de toute gestion, les pelouses anciennement entretenues par le pâturage, se ferment, et que leur richesse spécifique décroît. Les méthodes de gestions conservatoires permettent donc de maintenir une hétérogénéité entre les différents stades d'évolution de la série végétale secondaire [MAUBERT & DUTOIT, 1995]. Cependant, ces mesures ne permettent pas le maintien des espèces messicoles en forte régression depuis le début du siècle.

## B – Impacts des cultures anciennes

Les analyses univariées ont mise en évidence des différences significatives sur les variables physico-chimiques et sur la composition de la végétation actuelle entre les pelouses pâturées depuis des millénaires et les pelouses post-culturales.

Les conséquences de la mise en culture des pelouses calcicoles se manifestent au niveau des éléments chimiques du sol par des taux de calcaire total, de calcium et un pH, plus faibles pour les friches des sites 1 et 2. En effet, le taux de calcaire disponible pour les plantes dans les champs cultivés est souvent plus faible que dans les témoins du fait d'une exportation de la matière végétale sans compensation. A cela doit s'ajouter des phénomènes de lixiviation et de lessivage [SOLTNER, 1999] qui sont responsables de l'entraînement des sels solubles, des argiles et de la modification du pH. Les résultats obtenus sur le site 3 montrent une tendance inverse résultant de la présence d'une dalle calcaire affleurant en surface, et ayant permis lors du labour une remontée du calcaire total contrairement aux autres friches (F1 et F2).

L'impact des cultures anciennes se manifeste au niveau du pourcentage de recouvrement en cailloux. Les pelouses installées sur des parcelles ayant déjà été cultivées ont été plus ou moins dépierrées par l'homme et sont sur des sols plus profonds [ARLOT & HESSE, 1981]. L'approfondissement du sol, causé par le labour, conduit à une meilleure rétention d'eau et à une perte du caractère xérophile nécessaire au maintien du groupement de départ. Les résultats montrent également que, à gestion égale, les pelouses anciennement cultivées sont plus fermées que celles pâturées depuis des millénaires (plus de ligneux, faible pourcentage de recouvrement du tapis bryo-lichénique en raison d'une végétation plus dense et plus haute). Le pourcentage de sol nu, en grande partie entretenu

par l'action des lapins, (et également par le piétinement des moutons pour le site 2), est supérieur dans les pelouses témoins, et cela sans doute du fait d'une végétation plus basse, facilitant l'accès aux lapins [MAUBERT, 1999]. Ces micros-perturbations, à l'origine de nouvelles niches, limitent les espèces en compétition pour la lumière et permettent ainsi le maintien des espèces stress-tolérantes (Thymus serpyllum, Asperula cynanchica, Coronilla minima). Cela conduit à une richesse floristique plus forte pour les témoins par rapport aux friches. Aucune espèce spécifique aux labours anciens n'a été inventoriée dans la végétation exprimée. L'action du labour sur le long terme, constitue donc une perturbation à l'origine d'une perte de la richesse spécifique [WELLS et al., 1976 ; DUTOIT & ALARD, 1996].

## C – Mémoire séminale et application à la conservation des messicoles

Parmi les espèces figurant dans la banque de graines des friches, une messicole a été retrouvée (Althaea hirsuta L.). D'après les anciennes flores et inventaires utilisés pour l'analyse en écologie historique, Althaea hirsuta était notée AC (assez commun) dans les champs des terrains calcaires au 19e siècle. Cette messicole est aujourd'hui considérée comme une "plante mythique" dans le pays ligérien car absente ou disparue de larges zones [BOTTÉ, 1993]. Elle est réapparue en grand nombre dans les terres remuées des déblais du TGV. Selon le même auteur, Althaea hirsuta "semble à l'abri en attente dans les pelouses calcaires voisines". Cette messicole bien que présente dans le Sud du département, dans la vallée du Cher, n'a pas été revue depuis de nombreuses années dans la vallée de la Cisse (Maubert, com.pers).

La découverte dans les friches, d'une messicole considérée comme disparue de la région, montre que dans les cultures anciennes, entre 90 à 184 ans, il y a persistance d'au moins une espèce inféodée aux champs calcaires et qui, dans l'attente d'une perturbation, demeure dans le sol à l'état de graine viable [DUTOIT et al., 2003]. Cela concorde avec les résultats obtenus pour une espèce taxonomiquement proche : Malva sylvestris L., dont la longévité de la graine a été estimée à plus de 90 ans [ODUM, 1965].

Si des mesures de gestion ne sont pas prises rapidement, le potentiel séminal de la banque de graines des friches, issu de cultures du siècle dernier, risque de disparaître. L'espoir de retrouver des populations de messicoles sera alors nul car il n'y a pas de sources à partir des cultures intensives de la Beauce. Cependant, la conservation ou la restauration des populations de messicoles sans réintroduction ne doit pas se faire aux dépens des pelouses calcicoles de la réserve [DUTOIT, 1997; DUTOIT et al., 1994]. Une perturbation de type labour aurait des conséquences dramatiques en provoquant une destruction immédiate des pelouses et une dénaturation profonde et durable de leurs caractéristiques pédologiques sur plusieurs centaines d'années comme le montre notre travail.

Face à ce dilemme, des zones situées autour de la réserve pourraient être utilisées pour mener des expériences de conservation des messicoles. De plus, l'acquisition de telles zones serait l'opportunité pour la réserve de créer une zone tampon
entre ces pelouses protégées et les cultures intensives de la Beauce. Cependant, la restauration de cultures riches en messicoles à partir de champs intensivement cultivés est une autre problématique qui devrait aussi être étudiée.

## CONCLUSION

Les objectifs de cette étude étaient de rechercher des graines de messicoles au sein de trois friches post-culturales abandonnées depuis plus de 90 à 184 ans, c'est-à-dire avant l'arriée des techniques moderne du 19ème siècle. A l'issu de l'analyse de la banque de graines, seule une graine de messicole susceptible d'avoir été enfouie lors des cultures anciennes à été retrouvée. Il s'agit de la guimauve hirsute : *Althaea hirsuta*. L'espoir de retrouver des populations de messicoles à partir des anciennes cultures semble donc très faible.

Il ressort également de cette étude qu'il existe un effet rémanent des cultures anciennes sur la richesse spécifique et la structure des pelouses actuelles et sur la composition chimique (calcium, calcaire total, pH) et physique (teneurs en argiles) de leurs sols même après plus de 90 à 184 ans d'abandon [ALARD et al., à paraître ; DUTOIT & ALARD, 1995].

Bien que le but de cette étude n'ait pas de comparer les différentes modalités de gestion des pelouses, nos résultats ont mis en évidence l'importance du mode de gestion actuelle, et

ont confirmé les nombreux travaux antérieurs relatifs aux gestions des pelouses calcicoles [DUTOIT & ALARD, 1996 pour revue]. La prise en compte de l'utilisation passée des pelouses est donc nécessaire pour comprendre leur dynamique et pour établir des mesures de gestions efficaces. De plus, la découverte d'une messicole rare dans des pelouses issues d'un passé cultural, est un élément majeur qui apporte de nouvelles données en terme de hiérarchisation des choix de gestion conservatoire de la réserve [RÖMERMANN et al., 2005].

**Remerciements.** – Cette étude a été financée par le CDPNE (Comité Départemental de Protection de la Nature et de l'Environnement du Loir-et-Cher). Nous remercions également Flora Barreau pour l'aide sur le terrain, Franck Torres pour ses conseils en statistiques, ainsi qu'Elise Buisson pour ses aides pratiques en statistiques et pour la correction du résumé en anglais. Enfin, nous remercions Pierre Boudier pour l'intérêt qu'il a apporté à cette étude.

## Références bibliographiques

ALARD D., CHABRERIE O., DUTOIT T., ROCHE P., LANGLOIS E., à paraître. – Patterns of secondary succession in calcareous grasslands: can we distinguish the influence of former land uses from present vegetation data? *Basic and Applied Ecology* (sous presse).

ARLOT C. & HESSE J., 1981. – Eléments pour une gestion d'un milieu calcicole de plaine: l'exemple de la réserve naturelle de Grand-Pierre et Vitain (Loir-et-Cher). *Bulletin d'Ecologie*, **12**: 249-294.

AUSTRHEIM G. & OLSSON E.G.A., 1999. – How does continuity in grassland management after ploughing affect plant community patterns? *Plant Ecology*, **145**: 59-74.

BAKKER J.P., POSCHOLD P., STRYKSTRA R.J., BEKKER R.M., THOMPSON K., 1996. – Seed banks and seed dispersal: important topics in restauration ecology. *Acta Botanica Neerlandica*, **45**: 461-490.

BOBBINK & WILLEMS, 1991. – Impact of different cutting regimes on the performance of Brachypodium pinnatum in dutch chalk grassland. *Biological Conservation*, **56**: 1-21.

BOTTÉ F., 1993. – *Les espèces adventices des cultures et messicoles du Val de Loire : bilan*. Actes de colloque "Faut-il sauver les mauvaises herbes?", Gap : 241-254.

DAVID J. & HUTCHINGS M.J., 1988. – Estimation of the seed bank of a chalk grassland ley established on former arable land. *Journal of Applied Ecology*, **25**: 241-252.

DOLMAN P. & SUTHERLAND W., 1991. – Historical clues to conservation. *New Scientist*, **751**: 40-43.

DUTOIT T., 1997. – Cultures anciennes et conservation des plantes ségétales : le cas des coteaux calcaires de Haute-Normandie. *Lejeunia*, **155**, n.s., : 1-44.

DUTOIT T. & ALARD D., 1995. – Mécanisme d’une succession végétale secondaire en pelouse calcicole: une approche historique. *Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, série III, Sciences de la vie*, **318**: 897-907.

DUTOIT T. & ALARD D., 1996. – Les pelouses calcicoles du Nord-ouest de l’Europe : analyse bibliographique. *Ecologie*, **27**: 5-34.

DUTOIT T., BUISSON E., ROCHE P., ALARD D., 2003. – Land use history and botanical changes in the calcareous hill-sides of Upper-Normandy (North-Western France): new implications for their conservation. *Biological Conservation*, **115**: 1-19

DUTOIT T., CAPPELAERE M., ALARD D., 1994. – Pratiques agro-pastorales anciennes et évolution des paysages: l'exemple des pelouses calcicoles de Haute-Normandie. *Actes du Muséum de Rouen*, **(2)**: 10-39.

FOREY E., 2003. – *Résilience à long terme des communautés végétales herbacées: Application à la gestion de la réserve nationale des vallées de la Grand-Pierre et de Vitain (Loir et Cher)*. Mémoire de DEA "Biosciences de l'Environnement et Santé, Université Paul Cézanne, Marseille : 40 p.

HILLIER S.H., WALTON, D.W.H., WELLS, D.A., 1990. –
*Calcareous grassland : ecology and management.*
Bluntisham Books, Huntingdon, 193 p.

MAMAROT J., 1997. – *Mauvaises herbes des cultures*. Edition ACTA, 484 p.

MAUBERT P., 1999. – *Impacts du fauchage et du pâturage sur la flore et la végétation des pelouses de la réserve naturelle des vallées de Grand-Pierre et de Vitain*. Colloque " la gestion des pelouses calcicoles ", Blois, 23 – 35.

MAUBERT P. & DUTOIT T., 1995. – *Connaître et gérer les pelouses calcicoles*. Cahier ATEN, CDPNE, ministère de l'environnement, 65 p.

MULLER F.M., 1978. – *Seedling of the north western European lowland. A flora of seedlings*. The Hague, Junk,. Tome tome 1: 250 p., Tome tome 2 : 654 p.

ODUM S., 1965. – Germination of ancient seeds. Dansk Botanisk Arkiv, **24** (2) : 70.

OLIVEREAU F., 1996. – Les plantes messicoles des plaines françaises. *Le courrier de l'environnement de l'INRA, 28* : 5 – 18.

RÖMERMANN, C., DUTOIT T., POSCHOLD P., BUISSON E., 2005. – Influence of former cultivation on the unique Mediterranean steppe of France and consequences for conservation management. *Biological Conservation*, **121**: 21–33.

SOLTNER D., 1999. – *Les bases de la production végétale, Tome II : le climat*. 8ème édition, collection sciences et techniques agricoles, 304 p

THOMPSON K., BAKKER J.P., BEKKER R.M., 1997. – *Soil seed banks of north-west Europe: methodology, density and longevity*. Cambridge University Press, 269 p.

WELLS T.C.E., SHEAIL J., BALL D.F., WARD L.K., 1976. – Ecological studies on the Porton ranges: relationships between vegetation, soils and land-use history. *Journal of Ecology*, **64**: 589 – 629.

<figure><img src="image_6.png" /></figure>