que $p_s = \sum_i w_i p_{s|i}$. Deux façons de pondérer la somme émergent de la littérature.<fnref n="30" /> La définition classique est selon Routledge<fnref n="31" />

$$ ^qH_{\alpha} = \sum_{i} w_{i} {}^{q}H_{\alpha}; \qquad (10.2) $$

$$ {}^qD_{\alpha} = \left( \sum_{s} \sum_{i} w_{i} p_{s|i}^{q} \right)^{1/(1-q)}. \qquad (10.3) $$

La pondération proposée par Jost<fnref n="32" /> est

$$ {}^qH_{\alpha} = \sum_{i} \frac{w_{i}^{q}}{\sum_{i} w_{i}^{q}} {}^{q}H_{\alpha}; \qquad (10.4) $$

$$ {}^qD_{\alpha} = \left( \sum_{s} \sum_{i} \frac{w_{i}^{q}}{\sum_{i} w_{i}^{q}} p_{s|i}^{q} \right)^{1/(1-q)}. \qquad (10.5) $$

La première est la pondération naturelle. La seconde, qui utilise les poids à la puissance $q$, donne donc d'autant moins d'importance que $q$ est grand aux communautés dont le poids est faible. Les deux définitions se confondent pour $q = 1$.

Si les poids sont différents, Jost<fnref n="33" /> a montré que l'indépendance n'est possible que si la diversité $\alpha$ est définie selon sa pondération. En revanche, cette pondération ne garantit pas que la diversité $\gamma$ soit supérieure à la diversité $\alpha$ si $q$ n'est égal ni à 0 ni à 1. Jost conclut donc que la décomposition n'est possible que pour des communautés de même poids ou pour $q = 0$ ou $q = 1$. Ricotta<fnref n="34" /> contourne cette difficulté en proposant une méthode de ré-échantillonnage qui permet d'égaliser les poids.

Chiu et al.<fnref n="35" /> établissent une nouvelle définition de la diversité $\alpha$ qui permet d'assurer l'indépendance et garantit que la diversité $\beta$ est positive quels que soient les poids des communautés :

$$ {}^qD_{\alpha} = \frac{1}{I} \left( \sum_{s} \sum_{i} (w_{i} p_{s|i})^{q} \right)^{1/(1-q)}. \qquad (10.6) $$

Cette définition pose problème : alors que le choix de $q$ a pour but de donner une importance plus ou moins grande aux espèces rares, son effet est le même sur la taille des communautés. La diversité dépendra essentiellement des espèces rares dans les communautés de faible poids si $q$ est petit, définissant une diversité bi-dimensionnelle. Cette question est traitée en détail page 207.

Marcon et al.<fnref n="36" /> préfèrent la définition de Routledge qui est plus intuitive que garantit que la diversité $\gamma$ est supérieure à la diversité $\alpha$. La dépendance entre $^qD_{\beta}$ et $^qD_{\alpha}$ est le prix à payer.

<footnote n="30"><sup>30</sup>Chao et al. (2012). « Proposing a resolution to debates on diversity partitioning », cf. note 22, p. 151.</footnote>

<footnote n="31"><sup>31</sup>R. D. Routledge (1979). « Diversity indices : Which ones are admissible? » In : *Journal of Theoretical Biology* 76.4, p. 503-515. DOI : 10.1016/0022-5193(79)90015-8.</footnote>

<footnote n="32"><sup>32</sup>Jost (2007). « Partitioning diversity into independent alpha and beta components », cf. note 37, p. 59.</footnote>

<footnote n="33"><sup>33</sup>Ibid.</footnote>

<footnote n="34"><sup>34</sup>C. Ricotta (2009a). « Computing parametric beta diversity with unequal plot weights : A solution based on resampling methods ». In : *Theoretical Ecology* 2.1, p. 13-17. DOI : 10.1007/s12080-008-0028-y.</footnote>

<footnote n="35"><sup>35</sup>C.-H. Chiu et al. (2014a). « Phylogenetic beta diversity, similarity, and differentiation measures based on Hill numbers ». In : *Ecological Monographs* 84.1, p. 21-44. DOI : 10.1890/12-0960.1.</footnote>

<footnote n="36"><sup>36</sup>Marcon et al. (2014). « Generalization of the Partitioning of Shannon Diversity », cf. note 41, p. 61.</footnote>
# CHAPITRE 11

## Diversité de différentiation

<figure><img src="image_83.png" /></figure>

### L'essentiel

La diversité $\beta$ de différentiation mesure la dissimilarité entre communautés, généralement considérées par paires. Les dissimilarités les plus connues sont celles de Jaccard ou de Sørensen. Ces mesures peuvent prendre en compte la seule présence ou absence des espèces, leur abondance ou même la similarité entre les espèces, peuvent être traitées par l'analyse multivariée et être testées contre l'hypothèse de nullité de la dissimilarité.

LA LITTÉRATURE des indices de similarité est bien antérieure à celle de la biodiversité. De nombreuses mesures de dissimilarité entre paires de communautés existent donc, et leurs propriétés ont été bien étudiées. Elles seront présentées ici en fonction des types de données qu'elles traitent : présence-absence, abondance ou abondance et similarité des espèces. Enfin, des tests statistiques ont été construits pour rejeter l'hypothèse que les communautés sont issues d'une même méta-communautés par un simple tirage multinomial des espèces.

Une limite importante des mesures de dissimilarité est qu'elles sont très sensibles à la taille des communautés échantillonnées.<fnref n="1" />

### 11.1 Données de présence-absence

#### 11.1.1 Indices de similarité

Les indices les plus simples et probablement les plus connus pour calculer la diversité $\beta$ sont l'indice de Jaccard<fnref n="2" /> et de Sørensen.<fnref n="3" /> Ils sont définis pour deux communautés et comptent la proportion d'espèces qu'elles partagent. Plus elle est faible, moins la composition spécifique des communautés est semblable, plus la diversité $\beta$ est considérée comme grande.

Précisément, notons $s_{1,1}$ les espèces observées dans les deux communautés, $s_{1,0}$ celles observées dans la première communauté

<footnote n="1">¹H. Wolda (1981). « Similarity indices, sample size and diversity ». In : *Oecologia* 50.3, p. 296-302. DOI : 10.1007/BF00344966.</footnote>

<footnote n="2">²P. Jaccard (1901). « Étude comparative de la distribution florale dans une portion des Alpes et du Jura ». In : *Bulletin de la Société Vaudoise des Sciences Naturelles* 37, p. 547-579. DOI : http://dx.doi.org/10.5169/seals-266450.</footnote>

<footnote n="3">³J. Czekanowski (1913). *Zarys metod statystycznych w zastosowaniu do antropologii*. Warsaw : Towarzystwo Naukowe Warszawskie ; L. R. Dice (1945). « Measures of the amount of ecologic association between species ». In : *Ecology* 26.3, p. 297-302; T. Sørensen (1948). « A Method of Establishing Groups of Equal Amplitude in Plant Sociology Based on Similarity of Species Content and Its Application to Analyses of the Vegetation on Danish Commons ». In : *Biologiske Skrifter*. Biologiske Skrifter 5.4, p. 1-34.</footnote>
mais pas la deuxième (et de même $s_{0,1}$). L'indice de Jaccard est le rapport entre le nombre d'espèces communes et le nombre d'espèces total :

$$S_3 = \frac{s_{1,1}}{s_{1,1} + s_{1,0} + s_{0,1}}. \qquad (11.1)$$

L'indice de Sørensen vaut deux fois le nombre d'espèces communes divisé par la somme du nombre d'espèces des deux communautés :

$$S_7 = \frac{2s_{1,1}}{2s_{1,1} + s_{1,0} + s_{0,1}}. \qquad (11.2)$$

Les notations $S_n$ correspondent à celles de l'article de référence de Gower et P. Legendre<fnref n="4" /> qui fait la revue de ces indices de similarité (13 autres sont traités) et en étudie les propriétés. Certains indices prennent en compte les espèces absentes des deux communautés mais qui auraient pu être observées $s_{0,0}$.

Deux autres indices sont mentionnés ici, celui de Sokal et Sneath<fnref n="5" /> et celui d'Ochiai<fnref n="6" /> :

$$S_5 = \frac{s_{1,1}}{s_{1,1} + 2(s_{1,0} + s_{0,1})}; \qquad (11.3)$$

$$S_{12} = \frac{s_{1,1}}{\sqrt{(s_{1,1} + s_{1,0})(s_{1,1} + s_{0,1})}}. \qquad (11.4)$$

Une propriété importante est la possibilité de comparer plusieurs communautés en calculant la matrice de leurs dissimilarités deux à deux et en en faisant une représentation graphique. Pour cela, la similarité est transformée en dissimilarité $D_n = 1 - S_n$ (les similarités sont construites pour être comprises entre 0 et 1). $D_n$ n'est pas toujours une distance euclidienne, mais $\sqrt{D_n}$ l'est pour la majorité des indices. On utilisera donc généralement la matrice de distances euclidiennes $\Delta$ dont chaque élément $d_{i,j}$ est la racine de la dissimilarité $\sqrt{D_n}$ calculée entre les communautés i et j.

Exemple : l'indice de Jaccard peut être calculé pour tous les carrés de BCI comparés deux à deux. La fonction `dist.binary` du package `ade4` calcule $\sqrt{D_n}$ pour 10 indices de similarité étudiés par Gower et Legendre (voir l'aide de la fonction). Le résultat est une demi-matrice de distances de classe `dist`.

<figure><img src="image_84.png" /><figcaption>FIGURE 11.1 – Distribution des indices de Jaccard calculés pour les 50 carrés de BCI deux à deux.</figcaption></figure>

```r
library("vegan")
data(BCI)
library("ade4")
DistJaccard <- dist.binary(BCI, method = 1)
```

<footnote n="4">⁴J. C. Gower et P. Legendre (1986). « Metric and Euclidean properties of dissimilarity coefficients ». In : *Journal of classification* 48, p. 5-48. DOI: 10.1007/BF01896809.</footnote>

<footnote n="5">⁵R. R. Sokal et P. H. A. Sneath (1963). *Principles of numerical taxonomy*. San Francisco : W. H. Freeman & Co.</footnote>

<footnote n="6">⁶A. Ochiai (1957). « Zoogeographic studies on the soleoid fishes found in Japan and its neighbouring regions ». In : *Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries* 22.9, p. 526-530.</footnote>
La distribution des valeurs de l'indice de Jaccard $S_3 = 1 - D_3^2$ est en figure 11.1 <fnref n="7" />. Le mode est proche de 0,5 : la moitié des espèces sont communes entre deux carrés.

Pour afficher l'indice de Jaccard entre les carrés 1 et 2, il faut transformer la demi-matrice des distances en matrice de similarité :

```
Jaccard <- 1 - (as.matrix(DistJaccard))^2
Jaccard[1, 2]
## [1] 0.5663717
```

### 11.1.2 Biais d'estimation

Tous les indices de similarité vus plus haut sont sensibles au biais d'estimation. Chao et al.<fnref n="8" /> fournissent un estimateur de la probabilité qu'un individu de la première communauté appartienne à une espèce commune aux deux communautés :

$$ \hat{U} = \sum_{s}^{s_{1,1}} \frac{n_{s,1}}{n} + \frac{n_{+2} - 1}{n_{+2}} \frac{s_{1}^{(2)}}{2s_{2}^{(2)}} \sum_{s}^{s_{1,1}} \frac{n_{s}}{n} \mathbf{1}(n_{s,2} = 1). \quad (11.5) $$

Les sommes s'entendent pour toutes les espèces communes, indicées de 1 à $s_{1,1}$. Le premier terme de la somme est donc la probabilité qu'un individu de la première communauté appartienne à une espèce commune aux deux communautés. $n_{+2}$ est le nombre d'individus de la deuxième communauté. $s_1^{(2)}$ et $s_2^{(2)}$ sont le nombre d'espèces communes qui sont des singletons et doubletons dans la deuxième communauté. L'indicatrice $\mathbf{1}(n_{s,2} = 1)$ vaut 1 si l'espèce s est un singleton dans la deuxième communauté : la dernière somme est donc la probabilité qu'un individu de la première communauté appartienne à une espèce commune qui soit un singleton dans la deuxième communauté. S'il n'y a pas de doubletons dans la deuxième communauté, leur nombre est remplacé par 1. Enfin, il est possible que l'estimateur soit supérieur à 1, il est alors fixé à 1.

L'estimateur de la probabilité qu'un individu de la deuxième communauté appartienne à une espèce commune est noté $\hat{V}$ et est calculé de façon symétrique à $\hat{U}$. Le nombre d'espèces communes $s_{1,1}$ est estimé par $\hat{U}\hat{V}$, $s_{1,0}$ par $(1 - \hat{U})\hat{V}$ et $s_{1,0}$ par $\hat{U}(1 - \hat{V})$. L'estimateur de l'indice de Jaccard est donc

$$ \hat{S}_3 = \frac{\hat{U}\hat{V}}{\hat{U} + \hat{V} - \hat{U}\hat{V}}. \quad (11.6) $$

L'estimateur de l'indice de Sørensen est

<footnote n="7">⁷Code R pour la figure :
```
ggplot(data.frame(Jaccard = as.numeric(1 - DistJaccard^2))) +
  geom_density(aes(x = Jaccard))
```</footnote>

<footnote n="8">⁸A. Chao et al. (2004). « A new statistical approach for assessing similarity of species composition with incidence and abundance data ». In : *Ecology Letters* 8.2, p. 148-159. DOI : 10.1111/j.1461-0248.2004.00707.x.</footnote>
$$ \hat{S}_7 = \frac{2\hat{U}\hat{V}}{\hat{U} + \hat{V}}. \qquad (11.7) $$

La matrice de dissimilarité corrigée est assez différente de l'originale. L'indice de Jaccard entre les deux premiers carrés devient :

```matlab
# Calcul de U et V, N2Col est une matrice ou un dataframe de
deux colonnes contenant les effectifs de chaque parcelle
ChaoUV <- function(N2Col) {
    NCommunity <- colSums(N2Col)
    Common <- (N2Col[, 1] > 0) & (N2Col[, 2] > 0)
    Single <- N2Col == 1
    NSingleCommon <- colSums/Common & Single
    Double <- N2Col == 2
    NDoubleCommon <- colSums/Common & Double
    NsCommon <- N2Col[Common, ]
    PsCommon <- t(t(NsCommon)/colSums(N2Col))
    U <- sum(PsCommon[, 1]) + (NCommunity[2] - 1)/NCommunity[2] *
        NSingleCommon[2]/2/max(NDoubleCommon[2], 1) * sum(PsCommon[, 1]
            [(NsCommon == 1)[, 2]])
    V <- sum(PsCommon[, 2]) + (NCommunity[1] - 1)/NCommunity[1] *
        NSingleCommon[1]/2/max(NDoubleCommon[1], 1) * sum(PsCommon[, 2]
            [(NsCommon == 1)[, 1]])
    return(list(U = U, V = V))
}

# Indice de Jaccard corrigé
bcJaccard <- function(N2Col) {
    ChaoEst <- ChaoUV(N2Col)
    return(min(ChaoEst$U * ChaoEst$V/(ChaoEst$U + ChaoEst$V -
        ChaoEst$U * ChaoEst$V), 1))
}

# Calcul de l'indice entre les carrés i et j de BCI, i<j.
BCIjaccard <- function(i, j) {
    if (i >= j)
        return(NA) else return(bcJaccard(t(BCI[c(i, j), ])))
}

# Calcul de la matrice de dissimilarité entre les 50 carrés
ChaoJaccard <- sapply(1:50, function(i) {
    sapply(1:50, function(j) BCIjaccard(i, j))
})

# Indice de Jaccard, carrés 1 et 2, corrigé
BCIjaccard(1, 2)

## [1] 0.9391222
```

La distribution des valeurs de l'indice corrigé se trouve en figure 11.2 <fnref n="9" />.

La majorité des paires de carrés a une similarité supérieure à 0,8 après correction.

Plotkin et Muller-Landau<fnref n="10" /> founissent des estimateurs de la similarité de Sørensen pour les SAD les plus courantes : lognormal, broken-stick, géométrique, log-séries et même gamma, une généralisation de la distribution broken-stick. Ils traitent le cas d'un échantillonnage dans lequel les individus sont indépendants les uns des autres, et le cas de l'agrégation spatiale. Ils montrent

<figure><img src="image_85.png" /><figcaption>FIGURE 11.2 – Distribution des indices de Jaccard corrigés du biais d'estimation pour les 50 carrés de BCI deux à deux.</figcaption></figure>

<footnote n="10">¹⁰J. B. Plotkin et H. C. Muller-Landau (2002). « Sampling the species composition of a landscape ». In : *Ecology* 83.12, p. 3344-3356. DOI : 10.1890/0012-9658(2002)083[3344:STSCOA]2.0.C0;2.</footnote>

<footnote n="9">⁹Code R pour la figure :</footnote>

<footnote>```r
ggplot(data.frame(ChaoJaccard = as.numeric(ChaoJaccard))) +
  geom_density(aes(x=ChaoJaccard))
```</footnote>
que la similarité augmente beaucoup avec la taille des placettes échantillonnées et est nettement plus faible en cas d'agrégation spatiale.

### 11.1.3 Représentation graphique

La matrice de distances peut être représentée par une analyse en coordonnées principales (PCoA)<fnref n="11" /> :

```
DistChaoJaccard <- as.dist sqrt(1 - ChaoJaccard)
PcoChaoJaccard <- dudi.pco(DistChaoJaccard, scannf = FALSE)
```

<figure><img src="image_86.png" /><figcaption>FIGURE 11.3 – Représentation des 50 carrés de BCI dans une analyse en coordonnées principale fondée sur les distances de Jaccard.</figcaption></figure>

La représentation de l'analyse est en figure 11.3 <fnref n="12" />. Les 50 carrés de BCI sont représentés sur le plan des deux premiers facteurs. Les valeurs propres sont représentées dans le cartouche en haut à gauche de la figure. Les distances entre les points sont les valeurs de $\sqrt{D_3}$, projetées sur le plan. La matrice de distances n'est pas euclidienne à cause des approximations de l'estimation mais les conséquences sont faibles sur les premiers axes.

## 11.2 Données d'abondance

La distance la plus évidente entre communautés quand les effectifs des espèces sont connus est simplement la distance euclidienne, éventuellement normalisée par le nombre d'espèces (Dissimilarité $D_1$ de Gower et P. Legendre<fnref n="13" />). Son problème principal est qu'elle est très sensible aux ordres de grandeurs relatifs des variables.

La dissimilarité de Steinhaus,<fnref n="14" /> plus connue sous le nom de

```
scatter(PcoChaoJaccard, posieig = "bottomright")
```

<footnote n="11">¹¹J. C. Gower (1966). « Some distance properties of latent root and vector methods used in multivariate analysis ». In : *Biometrika* 53.3, p. 325-338. DOI : 10.1093/biomet/53.3-4.325.</footnote>

<footnote n="13">¹³Gower et P. Legendre (1986). « Metric and Euclidean properties of dissimilarity coefficients », cf. note 4, p. 154.</footnote>

<footnote n="14">¹⁴J. Motyka (1947). *O celach i metodach badan geobotanicznych. Sur les buts et les méthodes des recherches géobotaniques*. Lublin, Poland : Nakladem universytftu Marii Curie-Sklodowskiej.</footnote>

<footnote n="12">¹²Code R pour la figure :</footnote>
Bray-Curtis<fnref n="15" /> (voir l'analyse historique de P. Legendre et L. Legendre<fnref n="16" />), qui pourrait être attribuée à,<fnref n="17" /> est très utilisée (par défaut dans plusieurs analyses du package *vegan* par exemple) :

$$D_8 = \frac{\sum_s |n_{s,1} - n_{s,2}|}{\sum_s (n_{s,1} + n_{s,2})} \qquad (11.8)$$

$n_{s,1}$ et $n_{s,2}$ sont le nombre d'individus de l'espèce $s$ dans la première et la deuxième communauté. La racine carrée de la dissimilarité de Bray-Curtis est euclidienne.

Gower<fnref n="18" /> propose une extension de la dissimilarité de Bray-Curtis :

$$D_G = \frac{\sum_s w_s |n_{s,1} - n_{s,2}|}{R_s \sum_s w_s} \qquad (11.9)$$

$R_s$ est l'étendue ou l'écart-type de l'abondance de l'espèce $s$, qui permet de ne pas surpondérer l'effet des espèces très abundantes. $w_s$ est le poids attribué à l'espèce $s$, qui peut être utilisé pour éliminer les doubles absences ($w_s = 0$ si l'espèce est absente des deux communautés, 1 sinon).

Anderson et al.<fnref n="19" /> proposent une mesure de dissimilarité (de Gower modifiée) donnant le même poids à une différence d'un ordre de grandeur entre les abondances qu'à la différence entre présence et absence, qui permet donc de se passer de la normalisation par $R_s$. Les effectifs sont transformés de la façon suivante : $x_s = \log n_s + 1$ si $n_s \neq 0$, $x_s = 1$ sinon (le logarithme est décimal). La dissimilarité est

$$D_{MG} = \frac{\sum_s w_s |x_{s,1} - x_{s,2}|}{\sum_s w_s} \qquad (11.10)$$

Elle n'est pas euclidienne.

Les dissimilarités de Jaccard et de Sørensen se généralisent aux données d'abondance. Le nombre d'espèces communes aux deux sites $s_{1,1}$ est remplacé par le nombre d'individus de même espèce présents sur les deux sites : $n_{1,1} = \sum_s \min(n_{s,1}, n_{s,2})$; le nombre d'espèces seulement présentes sur le premier site $s_{1,0}$ est remplacé par le nombre d'individus, sommé sur toutes les espèces, présents uniquement sur le site : $n_{1,0} = \sum_s \max(0, n_{s,1} - n_{s,2})$; de même, $s_{0,1}$ est remplacé par $n_{0,1} = \sum_s \max(0, n_{s,2} - n_{s,1})$.

La dissimilarité de Ružička<fnref n="20" /> généralise celle de Jaccard :

$$D_3 = 1 - \frac{n_{1,1}}{n_{1,1} + n_{1,0} + n_{0,1}} \qquad (11.11)$$

La différence de pourcentage (*percentage difference*) généralise la dissimilarité de Sørensen :

$$D_7 = 1 - \frac{2n_{1,1}}{2n_{1,1} + n_{1,0} + n_{0,1}} \qquad (11.12)$$

La plupart des dissimilarités sont implémentées par la fonction *dist.ldc* du package *adespatial*.

<footnote n="15">¹⁵E. P. Odum (1950). « Bird Populations of the Highlands (North Carolina) Plateau in Relation to Plant Succession and Avian Invasion ». In : *Ecology* 31.4, p. 587-605; J. R. Bray et J. T. Curtis (1957). « An Ordination of the Upland Forest Communities of Southern Wisconsin ». In : *Ecological Monographs* 27.4, p. 325-349. DOI : 10.2307/1942268.</footnote>

<footnote n="16">¹⁶P. Legendre et L. Legendre (2012). *Numerical Ecology*, cf. note 30, p. 94, note de bas de page, eq. 7.58.</footnote>

<footnote n="17">¹⁷O. Renkonen (1938). « Statischekologische Untersuchungen über die terrestrische Käferwelt der finnischen Bruchmoore ». In : *Annales botanici Societatis Zoologicæ Botanicæ Fennicæ Vanamo* 6, p. 1-231.</footnote>

<footnote n="18">¹⁸Gower (1971). « A General Co-efficient of Similarity and Some of Its Properties », cf. note 24, p. 94.</footnote>

<footnote n="19">¹⁹M. J. Anderson et al. (2006). « Multivariate dispersion as a measure of beta diversity. » In : *Ecology letters* 9.6, p. 683-93. DOI : 10.1111/j.1461-0248.2006.00926.x.</footnote>

<footnote n="20">²⁰M. Ružička (1958). « Anwendung mathematisch-statistischer Methoden in der Geobotanik (synthetische Bearbeitung von Aufnahmen) ». In : *Biologia, Bratislava* 13, p. 647-661.</footnote>
11.3 Emboîtement et substitution

L'indice de Sørensen et les indices similaires prennent en compte
deux types de dissimilarité : l'emboîtement des composition spé-
cifiques (nestedness) et la substitution d'espèces (turnover). On
parle d'emboîtement quand une communauté diffère d'une autre
parce que sa composition est un sous-ensemble des espèces de
l'autre. La substitution correspond au remplacement de certaines
espèces d'une communauté par de nouvelles espèces. Baselga<fnref n="21" />
montre que la diversité β de longicornes en Europe du nord est
similaire à celle observée en Europe du sud, mais pour des rai-
sons totalement différentes. En Europe du nord, les communautés
perdent des espèces avec la latitude : leur dissimilarité est due
principalement à l'emboîtement. En Europe du sud, les commu-
nautés sont composées d'espèces différentes : la diversité β est
due à la substitution des espèces. Baselga décompose l'indice
de dissimilarité de Sørensen, 1 − S₇, en un terme mesurant la
substitution et un mesurant l'emboîtement.

Le premier composant est l'indice de dissimilarité de G. G.
Simpson :<fnref n="22" />

$$
D_{sim} = \frac{\min(s_{1,0}, s_{0,1})}{s_{1,1} + \min(s_{1,0}, s_{0,1})}. \qquad (11.13)
$$

Il vaut 0 quand les communautés sont emboîtées. Son com-
plément D<sub>nes</sub> prend en compte la partie de la dissimilarité due à
l'emboîtement :

$$
D_{nes} = \frac{s_{1,0} + s_{0,1}}{2s_{1,1} + s_{1,0} + s_{0,1}} - D_{sim}. \quad (11.14)
$$

Ces mesures de dissimilarité sont généralisées au-delà de deux
communautés : les formules sont disponibles dans l'article de
Baselga.

Baselga<fnref n="23" /> étend cette décomposition à la dissimilarité de Jac-
card :

$$
\begin{align*}
D_3 &= D_{sim} + D_{nes} \\
&= \frac{2 \min(s_{1,0}, s_{0,1})}{s_{1,1} + 2 \min(s_{1,0}, s_{0,1})} + \frac{s_{1,1}}{s_{1,1} + 2 \min(s_{1,0}, s_{0,1})} \frac{|s_{1,0} - s_{0,1}|}{s_{1,1} + s_{1,0} + s_{0,1}}. \tag{11.15}
\end{align*}
$$

Le premier terme de la somme est le terme lié à la substitution
et le second celui lié à l'emboîtement.

Podani et Schmera<fnref n="24" /> défendent un point de vue différent sur
la façon de comptabiliser les deux composantes de la décompo-
sition de la dissimilarité de Jaccard. Le terme de substitution
comptabilise les espèces présentes sur un seul site, en nombre
égal : 2 min(s₁₀, s₀₁) plutôt que l'indice de dissimilarité de Simp-
son.. Ainsi, le terme d'emboîtement comptabilise la différence de
richesse entre les deux sites : |s₁₀ - s₀₁|.

<footnote n="21">²¹A. Baselga (2010b). « Partitio-
ning the turnover and nestedness com-
ponents of beta diversity ». In : *Glo-
bal Ecology and Biogeography* 19.1,
p. 134-143. DOI : 10.1111/j.1466-
8238.2009.00490.x.</footnote>

<footnote n="22">²²G. G. Simpson (1943). « Mammals and the Nature of Continents ». In : *American Journal of Science* 241, p. 1-31.</footnote>

<footnote n="23">²³A. Baselga (2012). « The rela-
tionship between species replacement,
dissimilarity derived from nestedness,
and nestedness ». In : *Global Ecology
and Biogeography* 21.12, p. 1223-1232.
DOI : 10.1111/j.1466-8238.2011.00756.x.</footnote>

<footnote n="24">²⁴J. Podani et D. Schmera (2011). « A new conceptual and methodological framework for exploring and explaining pattern in presence - absence data ». In : *Oikos* 120.11, p. 1625-1638. DOI : 10.1111/j.1600-0706.2011.19451.x.</footnote>
<figure><img src="image_87.png" /></figure>

FIGURE 11.4 – Triangle du simplex Similarité-Substitution-Emboîtement. (a) Similarité, emboîtement et substitution sont à 1 donc les trois composantes peuvent être représentées dans un triangle et combinées deux à deux. La dissimilarité est par exemple représentée par la proximité au côté gauche du triangle, somme de l'emboîtement et de la substitution (ses sommets adjacents) et complément à 1 de la dissimilarité (le sommet opposé). (b) Les formules de calcul dont données pour la similarité de Jaccard. Avec ces notations classiques, a est le nombre d'espèces communes s₁,₁, b et c sont les espèces propres à chaque communauté, s₀,₁ et s₁,₀, et n est le nombre total d'espèces a + b + c. La figure est issue de J. Podani et D. Schmera (2011). « A new conceptual and methodological framework for exploring and explaining pattern in presence - absence data ». In : *Oikos* 120.11, p. 1625-1638. DOI : 10.1111/j.1600-0706.2011.19451.x, fig. 2.

Après normalisation par le nombre total d'espèce, la décomposition est

$$D_3 = \frac{2 \min(s_{1,0}, s_{0,1})}{s_{1,1} + s_{1,0} + s_{0,1}} + \frac{|s_{1,0} - s_{0,1}|}{s_{1,1} + s_{1,0} + s_{0,1}} \quad (11.16)$$

La controverse entre les deux décompositions perdure.<fnref n="25" />

Comme la dissimilarité est la somme de l'emboîtement et de la substitution et que la dissimilarité est le complément à 1 de la similarité, la somme de la similarité, de l'emboîtement et de la substitution vaut 1. Podani et Schmera<fnref n="26" /> représentent cette égalité dans un triangle dont les sommets correspondent aux trois termes (Figure 11.4).

Podani et al.<fnref n="27" /> étendent cette approche à des mesures de dissimilarité prenant en compte les abundances, particulièrement la dissimilarité de Ružička. La décomposition est identique à celle de l'équation 11.16 après remplacement de chaque terme.

P. Legendre<fnref n="28" /> considère cette décomposition de la diversité β en emboîtement et substitution comme une décomposition de variance et lui applique des méthodes d'ordination pour la relier aux variables environnementales par exemple.

Les mesures de diversité β fondées sur l'entropie HCDT (chaî pitre 12) ne permettent pas de distinguer directement emboîtement

<footnote n="25">²⁵J. Podani et D. Schmera (2016). « Once again on the components of pairwise beta diversity ». In : *Ecological Informatics* 32, p. 63-68. DOI : 10.1016/j.ecoinf.2016.01.002.</footnote>

<footnote n="26">²⁶Podani et Schmera (2011). « A new conceptual and methodological framework for exploring and explaining pattern in presence - absence data », cf. note 24, p. 159.</footnote>

<footnote n="27">²⁷J. Podani et al. (2013). « A general framework for analyzing beta diversity, nestedness and related community-level phenomena based on abundance data ». In : *Ecological Complexity* 15, p. 52-61. DOI : 10.1016/j.ecocom.2013.03.002.</footnote>

<footnote n="28">²⁸P. Legendre (2014). « Interpreting the replacement and richness difference components of beta diversity ». In : *Global Ecology and Bio-geography* 23.11, p. 1324-1334. DOI : 10.1111/geb.12207.</footnote>
et substitution. La variabilité des contributions $q_i H_β$ des communautés à l'entropie $β$ augmente avec l'emboîtement, mais cette voie n'a pas été explorée.

# 11.4 Données d'abondance et similarité des espèces

## 11.4.1 Dissimilarité minimale moyenne

Ricotta et Bacaro<fnref n="29" /> définissent une mesure de dissimilarité paramétrique entre deux communautés. Une matrice de dissimilarité est définie entre toutes les paires d'espèces. min $d_{s,2}$ désigne la dissimilarité entre l'espèce s présente dans la première communauté et l'espèce la plus proche d'elle dans la deuxième communauté. min $d_{t,1}$ est la même notation pour l'espèce t de la deuxième communauté et l'espèces la plus proche dans la communauté 1. Ces valeurs sont nulles pour toutes les espèces communes.

$π_{s(n)}$ désigne la contribution de l'espèce s à l'indice de Hurlbert, déjà vue dans le cadre de l'originalité taxonomique (page 104). La contribution des espèces rares augmente avec le paramètre n (Figure 7.3, page 104). Pour chaque communauté, la moyenne des dissimilarités minimales entre chaque espèce et l'autre communauté est calculée, pondérée par la contribution de l'espèce à l'indice de Hurlbert.

La dissimilarité pondérée (W pour weighted) entre les deux communautés (C pour community) en est la moyenne entre les deux communautés :

$$d_{CW}(n) = \frac{1}{2} \left( \sum_{s} \pi_{s(n)} \min d_{s,2} + \sum_{t} \pi_{t(n)} \min d_{t,1} \right). \quad (11.17)$$

Sa version non pondérée (U pour unweighted) par les abondances est<fnref n="30" />

$$d_{CU} = \frac{\sum_{s} \min d_{s,2} + \sum_{t} \min d_{t,1}}{2s_{1,1} + s_{1,0} + s_{0,1}}. \quad (11.18)$$

Ces mesures sont des évolutions de mesures plus anciennes, avec des pondérations différentes. Dans l'indice de Clarke et Warwick,<fnref n="31" /> la moyenne est calculée dans chaque communauté, sans pondération :

$$d_{CW} = \frac{1}{2} \left( \frac{\sum_{s} \min d_{s,2}}{s_{1,1} + s_{1,0}} + \frac{\sum_{t} \min d_{t,1}}{s_{1,1} + s_{0,1}} \right), \quad (11.19)$$

mais avec pondération par l'abondance des espèces chez Ricotta et Burrascano :<fnref n="32" />

$$d_{RB} = \frac{1}{2} \left( \sum_{s} p_{s|1} \min d_{s,2} + \sum_{t} p_{t|2} \min d_{t,1} \right), \quad (11.20)$$

<footnote n="29">²⁹C. Ricotta et G. Bacaro (2010). « On plot-to-plot dissimilarity measures based on species functional traits ». In : *Community Ecology* 11.1, p. 113-119. DOI : 10.1556/ComEc. 11.2010.1.16.</footnote>

<footnote n="30">³⁰C. Ricotta et S. Burrascano (2008). « Beta diversity for functional ecology ». In : *Preslia* 80.1, p. 61-72.</footnote>

<footnote n="31">³¹K. R. Clarke et R. M. Warwick (1998). « Quantifying structural redundancy in ecological communities ». In : *Oecologia* 113.2, p. 278-289. DOI : 10.1007/s004420050379.</footnote>

<footnote n="32">³²Ricotta et Burrascano (2008). Cf. note 30.</footnote>
alors qu'elle l'est globalement dans l'indice de Izsak et Price :<fnref n="33" />

$$d_{IP} = \frac{\sum_{s} \min d_{s,2} + \sum_{t} \min d_{t,1}}{s_{1,1} + s_{1,0} + s_{1,1} + s_{0,1}}, \quad (11.21)$$

redécouvert et nommé COMDISTNN par Webb et al.<fnref n="34" />

## 11.4.2 Similarité moyenne entre individus

Pavoine et Ricotta<fnref n="35" /> définissent une famille de similarités entre communautés construite à partir de la similarité moyenne entre les paires d'individus de chaque communauté et les paires inter-communautaires. Une matrice de similarité Z est définie entre les paires d'espèces : $z_{s,t}$ est la similarité entre l'espèce s et l'espèce t, comprise entre 0 et 1 de la même façon que pour le calcul de la diversité $qD^Z$ (page 127). La matrice Z doit de plus être semi-définie positive, ce qui implique que $\sqrt{1 - Z}$ est euclidienne : de cette façon, les espèces peuvent être représentées graphiquement par une PCoA. Les fréquences des espèces dans les deux communautés sont p et q. La similarité moyenne dans chaque communauté est $\sum_{s,t} p_s p_t z_{s,t}$ et $\sum_{s,t} q_s q_t z_{s,t}$. La similarité moyenne des paires d'individus de communautés différentes est $\sum_{s,t} p_s q_t z_{s,t}$.

La dissimilarité entre communautés de Rao (page 177) peut être normalisée (en la divisant par sa valeur maximale pour qu'elle soit comprise entre 0 et 1) puis transformée en similarité (en prenant son complément à 1) pour obtenir

$$S_{\text{Sorensen}} = \frac{\sum_{s,t} p_s q_t z_{s,t}}{\frac{1}{2} \sum_{s,t} p_s p_t z_{s,t} + \frac{1}{2} \sum_{s,t} q_s q_t z_{s,t}}. \quad (11.22)$$

Les probabilités peuvent être remplacées par n'importe quel vecteur de valeurs positives, par exemple les abondances ou des valeurs 1 et 0 pour des données de présence-absence. Dans ce dernier cas, et si Z est la matrice identité I (la similarité de deux espèces différentes est nulle et $z_{s,s} = 1$), $S_{\text{Sorensen}}$ se réduit à l'indice de Sørensen vu plus haut.

La généralisation de l'indice de Jaccard aux données d'abondances est

$$S_{\text{Jaccard}} = \frac{\sum_{s,t} p_s q_t z_{s,t}}{\sum_{s,t} p_s p_t z_{s,t} + \sum_{s,t} q_s q_t z_{s,t} - \sum_{s,t} p_s q_t z_{s,t}}. \quad (11.23)$$

Il se réduit à l'indice de Jaccard original pour les données de présence-absence et Z = I.

L'indice de Sokal et Sneath se généralise par

$$S_{\text{Sokal}} = \frac{\sum_{s,t} p_s q_t z_{s,t}}{2 \sum_{s,t} p_s p_t z_{s,t} + 2 \sum_{s,t} q_s q_t z_{s,t} - 3 \sum_{s,t} p_s q_t z_{s,t}}, \quad (11.24)$$

<footnote n="33">³³C. Izsak et A. R. G. Price (2001). « Measuring β-diversity using a taxonomic similarity index, and its relation to spatial scale ». In: Marine Ecology Progress Series 215, p. 69-77.</footnote>

<footnote n="34">³⁴C. O. Webb et al. (2008). « Phylocom : Software for the analysis of phylogenetic community structure and trait evolution ». In : Bioinformatics 24.18, p. 2098-2100. DOI : 10.1093/bioinformatics/btn358.</footnote>

<footnote n="35">³⁵Pavoine et Ricotta (2014). « Functional and phylogenetic similarity among communities », cf. note 16, p. 135.</footnote>
celui d'Ochiai par :

$$S_{\text{Ochiai}} = \frac{\sum_{s,t} p_s q_t z_{s,t}}{\sqrt{\sum_{s,t} p_s p_t z_{s,t}}} \quad (11.25)$$

Ces quatre similarités permettent une représentation des communautés par PCoA de la même façon que l'indice de Jaccard traité plus haut.

Ricotta et al.<fnref n="36" /> ont aussi proposé de mesurer la dissimilarité par la somme des différences (en valeur absolue) de banalité des espèces des deux communautés, normalisée par la banalité totale :

$$D_{\text{RBP}} = \frac{\sum_s |\sum_t (p_s - q_t)z_{s,t}|}{\sum_s \sum_t (p_s + q_t)z_{s,t}} \quad (11.26)$$

D'autres similarités ont été proposées mais ont des propriétés qui empêchent de les utiliser :<fnref n="37" /> leur valeur n'est pas toujours nulle pour deux communautés identiques. Ce sont l'indice proposé par Rao,<fnref n="38" />

$$Q_{12} = \sum_{s,t} p_s q_t z_{s,t}, \quad (11.27)$$

comme les indices de Swenson et al. :<fnref n="39" />

$$d_{pw} = \frac{1}{2} \left( \frac{\sum_s d_{s,2}^{-}}{s_{1,1} + s_{1,0}} + \frac{\sum_t d_{t,1}^{-}}{s_{1,1} + s_{0,1}} \right), \quad (11.28)$$

et

$$d'_{pw} = \frac{1}{2} \left( \sum_{s} p_s d_{s,2}^{-} + \sum_{t} q_t d_{t,1}^{-} \right), \quad (11.29)$$

où $d_{s,2}^{-}$ est la dissimilarité moyenne entre l'espèce s de la communauté 1 et toutes les espèces de la communauté 2.

## 11.5 Distance entre paires de communautés et diversité β proportionnelle

Dans certains cas présentés ici, la diversité de différentiation est parfaitement conciliable avec la diversité proportionnelle.

### 11.5.1 Diversité de Simpson

Braak<fnref n="40" /> a le premier rapproché l'entropie de Simpson et l'Analyse en Composantes Principales.<fnref n="41" /> En représentant les communautés dans l'espace des espèces, la norme du vecteur de la communauté i est $\sum_s p_s^2$, c'est-à-dire 1 moins l'entropie de Simpson. La représentation graphique de l'ACP (non centrée, non réduite) montre les communautés les moins diverses (les plus éloignées de l'origine

<footnote n="36">³⁶C. Ricotta et al. (2014). « A cautionary note on some phylogenetic dissimilarity measures ». In : *Journal of Plant Ecology* 8.1, p. 12-16. DOI : 10.1093/jpe/rtu008.</footnote>

<footnote n="37">³⁷Ibid.</footnote>

<footnote n="38">³⁸Rao (1982). « Diversity and dissimilarity coefficients : a unified approach », cf. note 5, p. 91.</footnote>

<footnote n="39">³⁹N. G. Swenson et al. (2011). « Deterministic tropical tree community turnover : evidence from patterns of functional beta diversity along an elevational gradient ». In : *Proceedings of the Royal Society of London, Series B : Biological Sciences* 278.1707, p. 877-884. DOI : 10.1098/rspb.2010.1369.</footnote>

<footnote n="40">⁴⁰C. J. F. ter Braak (1983). « Principal components biplots and alpha and beta diversity ». In : *Ecology* 64.3, p. 454-462. DOI : 10.2307/1939964.</footnote>

<footnote n="41">⁴¹K. Pearson (1901). « On lines and planes of closest fit to systems of points in space ». In : *Philosophical Magazine* 2, p. 559-572.</footnote>
<figure><img src="image_88.png" /><figcaption>FIGURE 11.5 – Représentation des deux premiers axes factoriels de l'ACP des 50 carrés de BCI. Les données sont les probabilités des espèces, ni centrées ni réduites pour l'ACP. Les carrés sont représentés avec les espèces. Les carrés 35 et 40 ont une diversité faible et sont associés aux espèces *Gustavia superba* et *Alseis blackiana*.</figcaption></figure>

du repère). Ter Braak définit la diversité $\beta$ comme la distance entre deux communautés (et la moyenne des distances entre paires de communautés si leur nombre est supérieur à 2). Cette « définition » est valide puisque cette distance est la composante inter de la décomposition de l'entropie $\beta$ de Simpson (page 176).

L'ACP non centrée des 50 carrés de BCI est en figure 11.5 <fnref n="42" />.

<figure><img src="image_89.png" /><figcaption>FIGURE 11.6 – ACP centrée des 50 carrés de BCI pour visualiser la diversité $\beta$.</figcaption></figure>

pcaBCI <- dudi.pca(BCI/rowSums(BCI), scannf = FALSE, nf = 2, center = FALSE, scale = FALSE)
scatter(pcaBCI, posieig = "bottomleft")

<footnote n="42">⁴²Code R pour la figure :</footnote>
L'ACP centrée (mais non réduite, figure 11.6) 43 permet de mieux représenter la diversité $\beta$: la distance de chaque carré au centre du repère est sa contribution.

## 11.5.2 Généralisation

P. Legendre et Anderson 44 ont montré plus largement que si les communautés sont représentées dans l'espace vectoriel des espèces, la moyenne des carrés des distances euclidiennes entre communautés égale la somme des carrés des écarts à la moyenne des distributions des espèces :

$$ \frac{1}{I} \sum_{i=1}^{I-1} \sum_{j=i+1}^{I} d_{i,j}^2 = \sum_{s=1}^{S} \sum_{i=1}^{I} (y_{s|i} - y_s)^2. \quad (11.30) $$

$y_{s|i}$ peut être le nombre d'individus $n_{s,i}$ ou la probabilité $p_{s|i}$. Les communautés ont ici le même poids, $y_s$ est la moyenne des valeurs de l'espèce $s$ dans chaque communauté. La somme des carrés des écarts est une mesure de diversité $\beta$. Si $y_{s|i}$ est la probabilité $p_{s|i}$, il s'agit de l'entropie $\beta$ de Simpson.

Ce résultat peut être étendu à toute matrice de distances euclidiennes entre communautés 45 : l'argument est qu'il existe une matrice de $y_{s|i}$, transformation des $p_{s|i}$, telle que la distance entre les communautés est cette matrice de distances. La moyenne des dissimilarités $D_n$ ou des compléments à 1 des similarités de Pavoine et Ricotta (qui sont les carrés des distances euclidiennes de la PCoA) est donc une mesure de diversité $\beta$.

Pour un certain nombre de distances, la transformation de $p_{s|i}$ en $y_{s|i}$ est bien connue. 46

La distance de corde (Figure 11.7) est obtenue par la transformation

$$ y_{s|i} = \frac{p_{s|i}}{\sqrt{\sum_s p_{s|i}^2}}. \quad (11.31) $$

Les communautés sont représentées dans l'espace des espèces par un vecteur dont les composantes sont proportionnelles aux probabilités des espèces mais dont la norme est 1. La distance entre communautés est donc la longueur de la corde qui relie les extrêmités de leurs vecteurs sur la sphère à $S$ dimensions de rayon 1.

La distance de Hellinger est obtenue par

$$ y_{s|i} = \sqrt{p_{s|i}}. \quad (11.32) $$

pcaBCI <- dudi.pca(BCI/rowSums(BCI), scannf = FALSE, nf = 2,
  center = TRUE, scale = FALSE)
scatter(pcaBCI, clab.col = 0)

<figure><img src="image_90.png" /><figcaption>FIGURE 11.7 – Distance de corde entre deux communautés représentées dans l'espace engendré par deux espèces. La distance $d_{1,2}$ entre les deux communautés est la longueur de la corde qui relie leurs vecteurs de composition normalisés sur le cercle de rayon 1. C'est aussi deux fois le sinus de l'angle $\alpha_{1,2}/2$ formé par les deux vecteurs de composition des communautés.</figcaption></figure>

<footnote n="43">43 Code R :</footnote>

<footnote n="44">44 P. Legendre et Anderson (1999). « Distance-based redundancy analysis : testing multispecies responses in multifactorial ecological experiments », cf. note 6, p. 147.</footnote>

<footnote n="45">45 P. Legendre et al. (2005). « Analyzing Beta Diversity : Partitioning the Spatial Variation of Community Composition Data », cf. note 6, p. 147.</footnote>

<footnote n="46">46 P. Legendre et Gallagher (2001). « Ecologically meaningful transformations for ordination of species data », cf. note 6, p. 147.</footnote>
<caption>FIGURE 11.8 – PCoA appliquée à la distance de corde des 50 carrés de BCI pour visualiser la diversité $\beta$.</caption>

La distance euclidienne entre les profils de communautés ($y_{s|i} = p_{s|i}$) utilisée par Braak<fnref n="47" /> n’est pas optimale parce qu’elle souffre des défauts de l’entropie de Simpson<fnref n="48" /> qu’elle représente. P. Legendre et De Cáceres<fnref n="49" /> ont établi une liste de bonnes propriétés que doivent respecter les mesures de distance entre communautés pour analyser la diversité de différentiation. La fonction *dist.ldc* du package *adespatial* permet de calculer toutes les distances présentées dans l’article. Les distance de corde et de Hellinger (qui est la distance entre les racines carrées des profils de communautés) les respectent toutes.

La diversité $\beta$ exprimée de cette façon peut faire l’objet d’analyses par les méthodes d’ordination classiques (RDA : Analyse de Redondance;<fnref n="50" /> CCA : Analyse Canonique de Correspondance<fnref n="51" />) pour la relier à des variables environnementales par exemple.<fnref n="52" />

<figure><img src="image_91.png" /></figure>

La diversité $\beta$ de BCI (Figure 11.6) est mieux représentée par une analyse en coordonnées principales appliquée à la distance de corde entre les communautés (Figure 11.8)<fnref n="53" />. La limite de la méthode est que l’origine du repère ne représente plus ici la méta-communauté : sa position correspond à la moyenne des probabilités des espèces transformées, $y_{s|i}$, pas à celle des $p_{s|i}$.

```r
library("adespatial")
dCorde <- dist.ldc(BCI, method = "chord")
pcoaBCI <- dudi.pco(dCorde, scannf = FALSE, nf = 2)
scatter(pcoaBCI)
```

<footnote n="47">⁴⁷Braak (1983). « Principal components biplots and alpha and beta diversity », cf. note 40, p. 163.</footnote>

<footnote n="48">⁴⁸Jost (2007). « Partitioning diversity into independent alpha and beta components », cf. note 37, p. 59.</footnote>

<footnote n="49">⁴⁹P. Legendre et M. De Cáceres (2013). « Beta diversity as the variance of community data : Dissimilarity coefficients and partitioning ». In : *Ecology Letters* 16.8, p. 951-963. DOI : 10.1111/ele.12141, annexe S3.</footnote>

<footnote n="50">⁵⁰C. R. Rao (1964). « The Use and Interpretation of Principal Component Analysis in Applied Research ». In : *Sankhyā : The Indian Journal of Statistics* 26.4, p. 329-358.</footnote>

<footnote n="51">⁵¹C. J. F. ter Braak (1986). « Canonical Correspondence Analysis : A New Eigenvector Technique for Multivariate Direct Gradient Analysis ». In : *Ecology* 67.5, p. 1167-1179. DOI : 10.2307/1938672.</footnote>

<footnote n="52">⁵²P. Legendre et De Cáceres (2013). Cf. note 49.</footnote>

<footnote n="53">⁵³Code R :</footnote>
11.6 Tests de significativité

11.6.1 Test de non-nullité

Chase et al.<fnref n="54" /> testent la valeur de diversité β observée contre sa valeur attendue sous l'hypothèse nulle d'une distribution aléatoire des individus dans les communautés.

Leur motivation principale est d'éliminer la dépendance de
la diversité β à la diversité α due à la mesure de diversité qu'ils
utilisent : l'indice de Jaccard, appliqué aux données de présence-
absence. Des communautés théoriques sont tirées selon le modèle
nul (selon une distribution multinomiale correspondant aux pro-
babilités des espèces dans la méta-communauté et la taille de
chaque communauté dans le cas le plus courant). La distribution
de la diversité β sous l'hypothèse nulle est obtenue en répétant les
simulations. La différence entre la diversité β réelle et la moyenne
simulée est normalisée par la moyenne simulée pour obtenir une
valeur comprise entre -1 et +1 (l'indice de Jaccard est compris
entre 0 et 1), comparée à sa distribution sous l'hypothèse nulle
pour évaluer sa significativité.

Tucker et al.<fnref n="55" /> étendent cette méthode aux données d'abondance en utilisant la dissimilarité de Bray-Curtis et testent, à partir de communautés simulées, sa capacité à distinguer les mécanismes d'assemblage des communautés : niche contre modèle neutre, et modèles déterministes contre stochastiques (c'est-à-dire dont les paramètres varient aléatoirement). Ces deux oppositions peuvent être traitées indépendamment, pour éviter la confusion entre niche et déterminisme et entre neutralité et stochasticité. Ils concluent qu'une valeur de diversité β significativement différente de celle du modèle nul permet de détecter le mécanisme de niche (alors que le modèle neutre donne une valeur identique à celle de l'hypothèse nulle, 0 étant donné la normalisation). Chase et Myers<fnref n="56" /> interprétait les valeurs significatives comme preuve de déterminisme (par opposition à la stochasticité). Tucker et al. montrent que ce n'est pas le cas : le niveau de stochasticité influe peu sur les résultats quand la diversité est mesurée à partir de données d'abondance. En revanche, la méthode n'est pas fiable quand elle est utilisée avec des données de présence-absence : la stochasticité ne permet alors plus de distinguer les mécanismes.

11.6.2 Analyse de la variabilité

Anderson et al.<fnref n="57" /> fournissent un test d'égalité de la diversité β entre groupes de communautés. Les communautés sont placées dans un espace euclidien, dans lequel les distances entre elles sont une mesure de dissimilarité présentée dans ce chapitre. Si les dissimilarités ne sont pas euclidiennes, une PCoA permet de les placer dans un espace euclidien dont certains axes sont imaginaires, sans que cette difficulté invalide la méthode.

<footnote n="54">⁵⁴J. M. Chase et al. (2011). « Using null models to disentangle variation in community dissimilarity from variation in α-diversity ». In : *Ecosphere* 2.2, art. 24. DOI : 10.1890/ES10-00117.1.</footnote>

<footnote n="55">⁵⁵C. M. Tucker et al. (2016). « Dif-
ferentiating between niche and neu-
tral assembly in metacommunities
using null models of β-diversity ». In :
*Oikos* 125.6, p. 778-789. DOI : 10.1111/
oik.02803.</footnote>

<footnote n="56">⁵⁶J. M. Chase et J. A. Myers (2011). « Disentangling the importance of ecological niches from stochastic processes across scales ». In : *Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B : Biological Sciences* 366.1576, p. 2351-2363. DOI : 10.1098/rstb.2011.0063.</footnote>

<footnote n="57">⁵⁷Anderson et al. (2006). « Multivariate dispersion as a measure of beta diversity. », cf. note 19, p. 158.</footnote>
Dans chaque groupe, la distance entre chaque communauté et le centre de gravité du groupe est calculée. Une Anova est réalisée à partir de ces distances. La statistique F de l'Anova suit une loi de Fisher si la distribution des distances aux centres de gravité est normale. Si ce n'est pas le cas, le test peut être réalisé par permutation des distances entre les groupes. La statistique de test de l'Anova est le rapport de la dispersion des centres de gravité des groupes à celle des dispersion des communautés dans chaque groupe. Elle est comparée à sa distribution obtenue par permutation.

Une alternative consiste à utiliser la distance aux médianes spatiales des groupes. La médiane spatiale est le point qui minimise la somme des distances entre les points et lui (alors que le centre de gravité minimise la somme des carrés de ces distances).

La fonction betadisper du package vegan implémente ce test.

Ricotta et Burrascano<fnref n="58" /> utilisent comme point central de chaque groupe celui représentant l'assemblage de ses communautés. Ils définissent ainsi la diversité $\beta$ comme la dissimilarité moyenne entre chaque communauté et la méta-communauté.

Bacaro et al.<fnref n="59" /> préfèrent tester la distribution des dissimilarités entre paires des communautés plutôt que la dissimilarité entre chaque communauté et un point de référence. Une statistique F est calculée à partir de ces dissimilarités et comparée à sa distribution obtenue par permutation. La méthode de permutation originale est inappropriée et donc corrigée :<fnref n="60" /> les dissimilarités doivent être redistribuées aléatoirement entre les groupes.

<footnote n="58">⁵⁸C. Ricotta et S. Burrascano (2009). « Testing for differences in beta diversity with asymmetric dissimilarities ». In : *Ecological Indicators* 9.4, p. 719-724. DOI : 10.1016/j.ecolind.2008.09.003.</footnote>

<footnote n="59">⁵⁹G. Bacaro et al. (2012). « Testing for Differences in Beta Diversity From Plot-To-Plot Dissimilarities ». In : *Ecological Research* 27.2, p. 285-292. DOI : 10.1007/s11284-011-0899-z.</footnote>

<footnote n="60">⁶⁰G. Bacaro et al. (2013). « Beta diversity reconsidered ». In : *Ecological Research* 28.3, p. 537-540. DOI : 10.1007/s11284-013-1043-z.</footnote>
## CHAPITRE 12

# Décomposition de l'entropie HCDT

<figure><img src="image_92.png" /></figure>

### L'essentiel

L'entropie HCDT $\gamma$ peut être décomposée en somme de l'entropie $\alpha$ et la moyenne de la divergence entre la distribution de chaque communauté et celle de la méta-communauté. L'entropie $\beta$ est donc interprétable comme le gain d'information apporté par la connaissance de la distribution détaillée des communautés en plus de celle, aggrégée, de la méta-communauté. L'entropie $\beta$ va de pair avec le nombre effectif de communautés, c'est-à-dire le nombre de communautés de même poids, sans aucune espèce commune, qui fourniraient la même valeur d'entropie $\beta$ que les communautés réelles. La diversité $\gamma$ se décompose donc en produit du nombre effectif d'espèces de la diversité $\alpha$ et du nombre effectif de communautés.

CE CHAPITRE traite de la diversité proportionnelle, qui mesure à quel point les communautés diffèrent de leur assemblage. Dans la littérature, la diversité $\beta$ est généralement une mesure dérivée,<fnref n="1" /> c'est-à-dire calculée à partir des diversités $\alpha$ et $\gamma$, d'où un abondant débat sur l'indépendance souhaitée mais pas toujours observée entre les valeurs de diversité $\alpha$ et $\beta$.<fnref n="2" /> Un forum a été consacré à la question dans la revue *Ecology*, conclu par Chao et al.,<fnref n="3" /> et une revue a été faite par Tuomisto.<fnref n="4" />

La décomposition de l'entropie HCDT constitue un cadre cohérent dans lequel la diversité $\beta$ est non seulement une mesure dérivée, mais également une mesure de la divergence entre les distributions des communautés et celle de la méta-communauté.

<footnote n="1">¹A. M. Ellison (2010). « Partitioning diversity ». In : *Ecology* 91.7, p. 1962-1963. DOI: doi:10.1890/09-1692.1.</footnote>

<footnote n="2">²Baselga (2010). « Multiplicative partition of true diversity yields independent alpha and beta components; additive partition does not », cf. note 21, p. 151; L. Jost (2010a). « In-dependence of alpha and beta diversities ». In : *Ecology* 91.7, p. 1969-1994. DOI : 10.1890/09-0368.1; Veech et Crist (2010). « Diversity partitioning without statistical independence of alpha and beta », cf. note 21, p. 151.</footnote>

<footnote n="3">³Chao et al. (2012). « Proposing a resolution to debates on diversity partitioning », cf. note 22, p. 151.</footnote>

<footnote n="4">⁴Tuomisto (2010). « A diversity of beta diversities : straightening up a concept gone awry. Part 1. Defining beta diversity as a function of alpha and gamma diversity », cf. note 14, p. 150; H. Tuomisto (2010b). « A diversity of beta diversities : straightening up a concept gone awry. Part 2. Quantifying beta diversity and related phenomena ». In : *Ecography* 33.1, p. 23-45. DOI : 10.1111/j.1600-0587.2009.06148.x.</footnote>
<table><caption>TABLE 12.1 – Définition explicite de la diversité de Shannon en tant que divergence entre une distribution observée et une distribution attendue. Les indices $H_\alpha$ et $H_\gamma$ sont les compléments au logarithme du nombre d'espèces de cette divergence.</caption><thead><tr><th>Indice</th><th>Distribution observée</th><th>Distribution attendue</th><th>Formule</th></tr></thead><tbody><tr><td>$H_\alpha$</td><td>Fréquence des espèces dans la communauté</td><td>Fréquences égales, hors formule</td><td>$iH_\alpha = \sum_s p_{s|i} \ln p_{s|i}$<br>$H_\alpha = \sum_i w_i i H_\alpha$</td></tr><tr><td>$H_\beta$</td><td>Fréquence des espèces dans la communauté</td><td>Fréquence totale des espèces</td><td>$iH_\beta = \sum_s p_{s|i} \ln p_{s|i}/p_s$<br>$H_\beta = \sum_i w_i i H_\beta$</td></tr><tr><td>$H_\gamma$</td><td>Fréquence des espèces dans la méta-communauté</td><td>Fréquences égales, hors formule</td><td>$H_\gamma = \sum_s p_s \ln p_s$</td></tr></tbody></table>

## 12.1 Décomposition de l'indice de Shannon

### 12.1.1 Définition

La décomposition explicite (Tableau 12.1) est due à Marcon et al.<fnref n="5" /> mais avait été établie plus ou moins clairement plusieurs fois dans la littérature, notamment par Rao et Nayak<fnref n="6" /> : la diversité $\beta$ est la divergence de Kullback-Leibler entre la distribution des espèces dans chaque parcelle et la distribution moyenne, appelée divergence de Jensen-Shannon.<fnref n="7" /> Les diversités $\alpha$ et $\gamma$ sont les compléments à $\ln S$ des indices de dissimilarité de Theil (4.1), divergences de Kullback-Leibler entre les distributions des espèces et leur équiprobabilité.

Lewontin,<fnref n="8" /> dans son célèbre article sur la diversité génétique humaine, définit la diversité de Shannon inter-groupe comme la différence entre la diversité totale et la diversité moyenne intra-groupe, mais ne cherche pas à explorer ses propriétés.

La forme de $H_\beta$ a été établie par Ricotta et Avena,<fnref n="9" /> sans la relier à celle de $H_\alpha$ et $H_\gamma$. Enfin, l'idée de la décomposition de la divergence de Kullback-Leibler, mais avec une approche différente, sans rapprochement avec l'indice de Shannon, a été publiée par Ludovisi et Taticchi.<fnref n="10" />

Les méta-communautés peuvent à leur tour être regroupées à un niveau supérieur, la diversité $\gamma$ du niveau inférieur devenant diversité $\alpha$ pour le niveau supérieur. La décomposition ou le regroupement peuvent être effectués sur un nombre quelconque de niveaux.

Calcul sous R : La fonction BetaEntropy calcule l'entropie $\beta$ de la méta-communauté (l'argument $q = 1$ permet de choisir l'entropie de Shannon).

```
# Pas de correction du biais d'estimation
summary(BetaEntropy(Paracou618.MC, q = 1, Correction = "None"))
## Neutral beta entropy of order 1 of metaCommunity
## Paracou618.MC with correction: None
##
## Entropy of communities:
```

<footnote n="5">⁵Marcon et al. (2012). « The Decomposition of Shannon's Entropy and a Confidence Interval for Beta Diversity », cf. note 13, p. 56.</footnote>

<footnote n="6">⁶C. R. Rao et T. K. Nayak (1985). « Cross entropy, dissimilarity measures, and characterizations of quadratic entropy ». In: *IEEE Transactions on Information Theory* 31.5, p. 589-593. DOI: 10.1109/tit.1985.1057082.</footnote>

<footnote n="7">⁷J. Lin (1991). « Divergence Measures Based on the Shannon Entropy ». In: *IEEE Transactions on Information Theory* 37.1, p. 145-151. DOI: 10.1109/18.61115.</footnote>

<footnote n="8">⁸R. Lewontin (1972). « The apportionment of human diversity ». In: *Evolutionary Biology*. Sous la dir. de T. Dobzhansky et al. T. 6. Springer US, p. 381-398. DOI: 10.1007/978-1-4684-9063-3_14.</footnote>

<footnote n="9">⁹C. Ricotta et G. C. Avena (2003a). « An information-theoretical measure of beta-diversity ». In: *Plant Biosystems* 137.1, p. 57-61. DOI: 10.1080/11263500312331351331.</footnote>

<footnote n="10">¹⁰A. Ludovisi et M. I. Taticchi (2006). « Investigating beta diversity by Kullback-Leibler information measures ». In: *Ecological Modelling* 192.1-2, p. 299-313. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2005.05.022.</footnote>
## P006 P018
## 0.3499358 0.5771645
## Average entropy of the communities:
## [1] 0.4471751

12.1.2 Biais d'estimation

L'estimateur du taux de couverture de la communauté *i* est noté
Ĉᵢ, le taux de couverture total Ĉ. L'estimateur corrigé de ᵃₕβ est

$$
i \tilde{H}_{\beta} = \sum_{i=1}^{s \neq 0} \frac{\hat{C}_i \hat{p}_{s|i} \ln \frac{\hat{C}_i \hat{p}_{s|i}}{\hat{C}_i \hat{p}_s}}{1 - \left(1 - \hat{C}_i \hat{p}_{s|i}\right)^n}. \quad (12.1)
$$

Calcul sous R : BetaEntropy applique cette correction :

summary(BetaEntropy(Paracou618.MC, q = 1, Correction = "ChaoShen"))

## Neutral beta entropy of order 1 of metaCommunity
## Paracou618.MC with correction: ChaoShen

## Entropy of communities:
## P006 P018
## 0.2949188 0.4514132
## Average entropy of the communities:
## [1] 0.3618884

Chao et al.<fnref n="11" /> utilisent une approche différente pour corriger
le biais d'estimation : l'information mutuelle. Les données sont
organisées comme dans le tableau 10.1, mais les probabilités
qu'un individu appartienne à la communauté *i* et à l'espèce *s* sont
calculées pour que leur somme soit égale à 1 sur l'ensemble du
tableau : $\sum_s \sum_{s,i} = 1$ (au lieu de $\sum_i p_{s|i} = 1$).

L'information mutuelle est la divergence de Kullback-Leibler entre la distribution de {p<sub>s,i</sub>} et celle du produit des distributions marginales {p<sub>s</sub>} et {p<sub>i</sub>} . Si les distributions marginales sont indépendantes, la probabilité p<sub>s,i</sub> qu'un individu appartienne à l'espèce s et se trouve dans la communauté i est donnée par le produit des probabilités marginales p<sub>s</sub> et p<sub>i</sub> , et l'information mutuelle est nulle.

L'information mutuelle se calcule comme la différence entre
l'entropie de Shannon calculée sur l'ensemble du tableau H({p_{s,i}})
et les entropies marginales H({p_s}) et H({p_i}). H({p_s}) est l'en-
tropie γ de la méta-communauté. Si on choisit de pondérer les com-
munautés par leurs effectifs (w_i = p_i), alors H({p_{s,i}}) - H({p_i})
est l'entropie α de la méta-communauté, c'est-à-dire la moyenne
pondérée des entropies α des communautés. Dans ce cas, l'en-
tropie β est égale à l'opposée de l'information mutuelle. Comme
chaque terme du calcul est une entropie α, il peut être corrigé
selon l'équation (3.41) pour obtenir un estimateur moins biaisé
de H_β.

Calcul sous R :

<footnote n="11">¹¹Chao et al. (2013). « Entropy and the species accumulation curve : a novel entropy estimator via discovery rates of new species », cf. note 97, p. 47.</footnote>
Shannon(Paracou618.MC$Ns) + Shannon(colSums(Paracou618.MC$Nsi)) - Shannon(Paracou618.MC$Nsi)

## UnveilJ

## 0.3416539

Cet estimateur est le moins biaisé à ce jour, mais n'est applicable qu'à l'entropie de Shannon, sous la condition que la pondération des communautés soit donnée par les effectifs.

Z. Zhang et Grabchak¹² proposent un estimateur de la divergence de Kullback-Leibler avec un biais réduit selon la même méthode que pour l'estimation de l'entropie HCDT ou de l'entropie de Shannon :

¹²Z. Zhang et M. Grabchak (2014). « Nonparametric Estimation of Kullback-Leibler Divergence ». In : Neural computation 26.11, p. 2570-2593. DOI : 10.1162/NECO_a_00646.

$$i \tilde{H}_{\beta} = \sum_{s=1}^{s \neq 0} \frac{n_{s,i}}{n} \left\{ \sum_{v=1}^{n-n_s} \frac{1}{v} \prod_{j=1}^{v} \left( 1 - \frac{n_s}{n-j+1} \right) - \sum_{v=1}^{n_i-n_{s,i}} \frac{1}{v} \prod_{j=1}^{v} \left( 1 - \frac{n_{s,i}-1}{n_i-j} \right) \right\} \quad (12.2)$$

Cette correction est incluse dans la fonction ShannonBeta de entropart :

# Divergence de Kullback-Leibler entre chaque communauté de Paracou618.MC et la métacommunauté
(Beta <- apply(Paracou618.MC$Nsi, 2, ShannonBeta, Nexp = Paracou618.MC$Ns, Correction = "ZhangGrabchak"))

## P006 P018

## 0.1442318 0.2994995

# Entropie beta
sum(Paracou618.MC$Wi * Beta)

## [1] 0.2106764

La correction de Zhang et Grabchak réduit beaucoup plus fortement l'estimation que celle de Chao et Shen. Le meilleur estimateur peut être évalué à partir de la différence entre les entropies $\gamma$ et $\alpha$, corrigées par le meilleur estimateur disponible (celui de Chao, Wang et Jost, voir page 45) :

# Entropie alpha de chaque communauté de Paracou618.MC
(Alpha <- apply(Paracou618.MC$Nsi, 2, Shannon, CheckArguments = FALSE))

## P006 P018

## 4.437030 4.783384

# Entropie beta estimée par différence
bcShannon(Paracou618.MC$Ns) - sum(Paracou618.MC$Wi * Alpha)

## UnveilJ

## 0.3480587

L'estimateur de Chao et Shen est apparemment le meilleur, la correction de celui de Zhang et Grabchak est trop forte.
### 12.2 Décomposition de l'entropie généralisée

La décomposition additive de l'entropie selon Lande<fnref n="13" /> doit être la suivante :

$$ qH_{\gamma} = qH_{\alpha} + qH_{\beta}. \qquad (12.3) $$

Bourguignon<fnref n="14" /> comme Lande<fnref n="15" /> définissent une mesure d'inégalité décomposable comme respectant les propriétés suivantes :

* La population totale étant partitionnée, chaque partition recevant un poids $w_i$, la composante intra-groupe de la mesure $H_\alpha$ est égale à la somme pondérée des mesures dans chaque-groupe $H_\alpha = \sum_i w_i H_\alpha$;

* La composante intergroupe $H_\beta$ est la mesure d'inégalité entre les groupes;

* La mesure totale $H_\gamma$ est la somme des mesures intra et intergroupes.

En passant par les nombres de Hill, Jost<fnref n="16" /> montre que l'indice de Shannon est le seul pouvant être décomposé de cette façon.

La démonstration de Jost repose sur le postulat que la transformation de l'entropie en nombre de Hill, définie pour la diversité $\alpha$, doit avoir la même forme pour la diversité $\beta$. La remise en cause de ce postulat<fnref n="17" /> permet de décomposer la diversité d'ordre quelconque quel que soit le poids des communautés.

La décomposition de l'entropie est faite en écrivant le logarithme d'ordre $q$ de la décomposition de la diversité, équation (10.1) :

$$ qH_{\gamma} = qH_{\alpha} + \ln_{q} qD_{\beta} - (q - 1) qH_{\alpha} \ln_{q} qD_{\beta}. \qquad (12.4) $$

Ceci est la décomposition de Jost.<fnref n="18" /> Jost désigne sous le nom de « composante $\beta$ de l'entropie » le logarithme d'ordre $q$ de la diversité, qu'il note $H_B$. La décomposition n'est pas additive, mais $H_B$ est indépendant de l'entropie $\alpha$.

Les deux derniers termes peuvent être regroupés et réarrangés pour obtenir $qH_\beta$ conformément à la décomposition additive de l'équation (12.3) :

$$ qH_{\beta} = \sum_{i} w_{i} \sum_{s} p_{s|i}^{q} \ln_{q} \frac{p_{s|i}}{p_{s}}. \qquad (12.5) $$

L'entropie $\beta$ est la somme pondérée par $w_i$ (et pas autrement) des contributions de chaque communauté :

$$ qH_{\beta} = \sum_{i} p_{s|i}^{q} \ln_{q} \frac{p_{s|i}}{p_{s}}. \qquad (12.6) $$

$qH_\beta$ est une divergence de Kullback-Leibler généralisée.<fnref n="19" /> $qH_\beta$

<footnote n="13">¹³Lande (1996). « Statistics and partitioning of species diversity, and similarity among multiple communities », cf. note 77, p. 43.</footnote>

<footnote n="14">¹⁴F. Bourguignon (1979). « Decomposable Income Inequality Measures ». In : *Econometrica* 47.4, p. 901-920. DOI : 10.2307/1914138.</footnote>

<footnote n="15">¹⁵Lande (1996). « Statistics and partitioning of species diversity, and similarity among multiple communities », cf. note 77, p. 43.</footnote>

<footnote n="16">¹⁶Jost (2007). « Partitioning diversity into independent alpha and beta components », cf. note 37, p. 59.</footnote>

<footnote n="17">¹⁷Marcon et al. (2014). « Generalization of the Partitioning of Shannon Diversity », cf. note 41, p. 61.</footnote>

<footnote n="18">¹⁸Jost (2007). « Partitioning diversity into independent alpha and beta components », cf. note 37, p. 59.</footnote>

<footnote n="19">¹⁹L. Borland et al. (1998). « Information gain within nonextensive thermostatistics ». In : *Journal of Mathematical Physics* 39.12, p. 6490-6501. DOI : 10.1063/1.532660; C. Tsallis et al. (1998). « The role of constraints within generalized nonextensive statistics ». In : *Physica A* 261.3, p. 534-554. DOI : 10.1016/S0378-4371(98)00437-3.</footnote>
en est la moyenne sur l'ensemble des communautés, c'est donc une généralisation de la divergence de Jensen-Shannon.<fnref n="20" /> $qH_γ$ peut s'écrire sous la forme $qH_γ = - \sum_s p_s^q \ln_q p_s$ : la formalisation de la décomposition est une généralisation de la décomposition de l'entropie de Shannon, résumée dans le Tableau 12.2.

Il est intéressant d'écrire $qH_β$ et $qH_γ$ sous la forme d'entropies, pour faire apparaître leur fonction d'information. Pour $q$ différent de 1, l'entropie $γ$ est

$$qH_{\gamma} = \sum_{s} p_{s} \frac{1 - p_{s}^{q-1}}{q-1} = \sum_{s} p_{s} \ln_{q} \frac{1}{p_{s}}. \quad (12.7)$$

Sa fonction d'information a été tracée Figure 4.1, page 54. L'entropie $β$ est

$$qH_{\beta} = \sum_{s} p_{s|i} \frac{p_{s|i}^{q-1} - p_{s}^{q-1}}{q-1} = \sum_{s} p_{s|i} \left( \ln_{q} \frac{1}{p_{s}} - \ln_{q} \frac{1}{p_{s|i}} \right). \quad (12.8)$$

La forme de l'entropie $β$ évoque la divergence de puissance<fnref n="21" /> qui est une statistique qui mesure la divergence entre deux distributions (déjà mentionnée page 73), dont les propriétés asymptotiques sont connues. La divergence de puissance peut être écrite sous la forme $I_q = -2/q \sum_s p_{s|i} \ln_q p_s/p_{s|i}$. Elle est égale à (deux fois) la divergence de Kullback-Leibler pour $q = 1$, mais diffère de l'entropie $β$ pour les autres valeurs de $q$. La divergence non-logarithmique de Jensen-Shannon<fnref n="22" /> est identique à une normalisation près : $K_q = - \sum_s p_{s|i} \ln_q p_s/p_{s|i}$. Elle mesure l'écart entre la diversité $α$ et la valeur de $\sum_s w_i p_{s|i}^q \ln_q p_s^q$, qui n'est pas la diversité $γ$.<fnref n="23" />

Calcul sous R : La fonction DivPart calcule entropie et diversité en même temps :

DivPart(q = 1, Paracou618.MC, Biased = FALSE)

## $MetaCommunity
## [1] "Paracou618.MC"
## $Order
## [1] 1
## $Biased
## [1] FALSE
## $Correction
## [1] "UnveilJ"
## $Normalized
## [1] TRUE
## $TotalAlphaDiversity
## [1] 98.02742
## $TotalBetaDiversity
## UnveilJ
## 1.416315
##

<footnote n="20">²⁰Marcon et al. (2014). « Generalization of the Partitioning of Shannon Diversity », cf. note 41, p. 61.</footnote>

<footnote n="21">²¹N. Cressie et Read (1984). « Multinomial Goodness-of-Fit Tests », cf. note 107, p. 73.</footnote>

<footnote n="22">²²P. W. Lamberti et A. P. Majeey (2003). « Non-logarithmic Jensen-Shannon divergence ». In : Physica A 329.1-2, p. 81-90. DOI : http://dx.doi.org/10.1016/S0378-4371(03)00566-1.</footnote>

<footnote n="23">²³Marcon et al. (2014). « Generalization of the Partitioning of Shannon Diversity », cf. note 41, p. 61.</footnote>
```
## $GammaDiversity
## UnveilJ
## 138.8377
##
## $CommunityAlphaDiversities
##         P006      P018
## 84.52352 119.50807
##
## $TotalAlphaEntropy
## [1] 4.585247
##
## $TotalBetaEntropy
## UnveilJ
## 0.3480587
##
## $GammaEntropy
## UnveilJ
## 4.933306
##
## $CommunityAlphaEntropies
##         P006      P018
## 4.437030 4.783384
##
## $CommunityBetaEntropies
## [1] NA
##
## $Method
## [1] "HCDT"
##
## attr(, "class")
## [1] "DivPart"
```

## 12.3 Décomposition du nombre d'espèces

Les résultats généraux se simplifient pour $q = 0$. L'entropie $\gamma$ est le nombre d'espèces de la méta-communauté moins un ($^0H_\gamma = S - 1$), l'entropie $\alpha$ est la moyenne pondérée du nombre d'espèces des communautés moins un ($^0H_\alpha = \bar{S} - 1$), l'entropie $\beta$ est la différence : $^0H_\beta = S - \bar{S}$.

En termes de diversité,

$$ ^0D_{\beta} = \frac{S}{\bar{S}}. \qquad (12.9) $$

$^0D_\beta$ peut être supérieur au nombre de communautés<fnref n="24" /> si les poids sont très inégaux, ce qui complique son interprétation. La pondération de Jost donne pour le nombre d'espèces le même poids à toutes les communautés et garantit $^0D_\beta \le I$, ce qui constitue pour Chao et al. un argument en faveur de son utilisation. Un contre-argumentaire est fourni par Marcon et al.<fnref n="25" /> Quel que soit la distribution des poids des communautés, il est toujours possible de ramener les données à un ensemble de communautés de poids identiques, dont certaines sont répétées. La communauté dont le poids $w_{min}$ est le plus faible est représentée une seule fois, les autres $w_i/w_{min}$ fois. L'indépendance entre les diversités $\alpha$ et $\beta$ est donc bien vérifiée. Le diversité $\beta$ maximale théorique est $1/w_{min}$ (et

<footnote n="24">²⁴Chao et al. (2012). « Proposing a resolution to debates on diversity partitioning », cf. note 22, p. 151.</footnote>

<footnote n="25">²⁵Marcon et al. (2014). « Generalization of the Partitioning of Shannon Diversity », cf. note 41, p. 61.</footnote>
non *I*). Elle n'est pas atteinte parce que plusieurs communautés sont identiques.

La définition de la diversité β par Whittaker<fnref n="26" /> s'appliquait aux données de présence-absence. La diversité β était le rapport entre le nombre d'espèces total de l'assemblage des communautés (diversité γ) et le nombre moyen d'espèces dans chaque communauté (diversité α). C'est précisément la définition de $^0D_β$ (équation 12.9).

## 12.4 Décomposition de l'indice de Gini-Simpson

L'entropie de Simpson peut aussi être décomposée comme une variance. La probabilité qu'un individu appartienne à l'espèce *s* est $p_s$. Elle suit une loi de Bernoulli, dont la variance est $p_s(1 - p_s)$. Cette variance peut être décomposée entre les communautés, où la probabilité est $p_{s|i}$. La décomposition entre variance intra et inter-communautés est

$$p_s (1 - p_s) = \sum_i w_i \left[ p_{s|i} (1 - p_{s|i}) + (p_{s|i} - p_s)^2 \right]. \quad (12.10)$$

Cette égalité peut être sommée sur toutes les espèces pour donner

$$E_{\gamma} = \sum_{i} w_{i} E_{\alpha, i} + \sum_{i} w_{i} \sum_{s} (p_{s|i} - p_{s})^{2} = E_{\alpha} + E_{\beta}. \quad (12.11)$$

L'entropie γ de Simpson peut être décomposée en sa diversité α, somme pondérée des entropies α des communautés, et son entropie β, égale à la somme pondérée des distances $l^2$ entre la distribution des fréquences dans chaque communauté et celle de l'ensemble de la communauté.

En génétique, l'égalité s'écrit<fnref n="27" /> $H_t = H_s + D_{s,t}$. $H_t$ est l'hétérozygotie totale, décomposée en $H_s$, l'hétérozygotie moyenne des populations et $D_{s,t}$ la différenciation absolue entre populations. $G_{s,t} = D_{s,t}/H_t$ est la différenciation relative.

L'entropie $E_β$ calculée de cette manière est égale à $^2H_β$ calculée à l'équation (12.8) pour le cas général, mais la contribution de chaque communauté est différente : la décomposition de la variance est une façon alternative de décomposer l'entropie, valable uniquement pour l'entropie de Simpson.

<footnote n="26">²⁶Whittaker (1960). « Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California », cf. note 22, p. 7.</footnote>

<footnote n="27">²⁷M. Nei (1973). « Analysis of Gene Diversity in Subdivided Populations ». In : *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* 70.12, p. 3321-3323.</footnote>
<table><caption>TABLE 12.2 – Entropie, diversité et décomposition. L'entropie $\alpha$ de chaque communauté se calcule comme l'entropie $\gamma$</caption><thead><tr><th>Mesure de diversité</th><th>Entropie généralisée</th><th>Shannon</th></tr></thead><tbody><tr><td>Entropie γ</td><td>$^qH_γ = -\sum_s p_s^q \ln q p_s$</td><td>$^1H_γ = -\sum_s p_s \ln p_s$</td></tr><tr><td>Entropie β</td><td>$^qH_β = \sum_i w_i \sum_s p_{s|i} (\ln q \frac{1}{p_s} - \ln q \frac{1}{p_{s|i}})$</td><td>$^1H_β = \sum_i w_i \sum_s p_{s|i} \ln \frac{p_{s|i}}{p_s}$</td></tr><tr><td>Diversité γ (Nombre de Hill)</td><td>$^qD_γ = e_q^{qH_γ}$</td><td>$^1D_γ = e^{1H_γ}$</td></tr><tr><td>Diversité β (nombre équivalent)</td><td>$^qD_β = e_q^{\frac{qH_β}{1-(q-1)^{qH_α}}}$</td><td>$^1D_β = e^{1H_β}$</td></tr></tbody></table>

Cette décomposition est remise en cause par Jost,<fnref n="28" /> qui a généré le débat.<fnref n="29" /> $E_γ$ étant inférieure ou égale à 1, $E_β$ n'est pas indépendante de $E_α$ : seule la décomposition multiplicative permet l'indépendance, et Jost propose d'utiliser une transformation de $^2D_β$ comme mesure de différenciation (voir page 183). Gregorius<fnref n="30" /> montre que ce problème n'est pas limité à l'entropie de Simpson mais s'applique à toutes les entropies HCDT d'ordre supérieur à 1.

Jost postule que la diversité $β$ de Simpson a la même relation à $E_β$ que les diversités $α$ et $γ$,

$$^qD_γ = ^qD_α ^qD_β \Leftrightarrow \frac{1}{1 - E_γ} = \frac{1}{1 - E_α} \frac{1}{1 - E_β}, \quad (12.12)$$

d'où une décomposition additive différente, qui correspond à sa décomposition générale (12.4) :

$$E_γ = E_α + E_β - E_α E_β. \quad (12.13)$$

Il n'y a en réalité aucune raison pour que le nombre équivalent de la diversité $β$ ait la même forme que celle de la diversité $α$ : les deux diversités sont par nature très différentes, et Hill ne traitait pas la diversité $β$. La diversité de Shannon est exceptionnelle parce que, pour des raisons différentes, son nombre de Hill est l'exponentielle de l'entropie, et l'exponentielle de la décomposition additive (12.3) est la décomposition multiplicative (10.1).

Le nombre équivalent de communautés a une forme légèrement différente d'un nombre de Hill (Tableau 12.2).

## 12.5 Décomposition de l'indice de Rao

Les notations sont celles de la présentation de l'indice de Rao, page 113.

La diversité de la méta-communauté, peut être décomposée en une somme (pondérée) de diversités intra et une diversité inter<fnref n="31" />

<footnote n="28">²⁸Jost (2007). « Partitioning diversity into independent alpha and beta components », cf. note 37, p. 59; L. Jost (2008). « GST and its relatives do not measure differentiation ». In: *Molecular Ecology* 17.18, p. 4015-4026. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2008.03887.x.</footnote>

<footnote n="29">²⁹R. Heller et H. R. Siegismund (2009). « Relationship between three measures of genetic differentiation G(ST), D-EST and G'(ST) : how wrong have we been? » In: *Molecular Ecology* 18.10, p. 2080-2083. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2009.04185.x; N. Ryman et O. Leimar (2009). « G(ST) is still a useful measure of genetic differentiation - a comment on Jost's D ». In: *Molecular Ecology* 18.10, p. 2084-2087. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2009.04187.x; L. Jost (2009a). « D vs. GST : Response to Heller and Siegismund (2009) and Ryman and Leimar (2009) ». In: *Molecular Ecology* 18.10, p. 2088-2091. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2009.04186.x; M. C. Whitlock (2011). « G'ST and D do not replace FST ». In: *Molecular Ecology* 20.6, p. 1083-1091. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2010.04996.x.</footnote>

<footnote n="30">³⁰Gregorius (2014). « Partitioning of diversity : the 'within communities' component », cf. note 27, p. 58.</footnote>

<footnote n="31">³¹Pavoine et al. (2004). « From dissimilarities among species to dissimilarities among communities : a double principal coordinate analysis », cf. note 56, p. 115.</footnote>
en définissant une dissimilarité entre les communautés *i* et *j* :

$$D_{H_{\Delta}}(\mathbf{p}_i, \mathbf{p}_j) = 2H_{\Delta}\left(\frac{\mathbf{p}_i + \mathbf{p}_j}{2}\right) - H_{\Delta}(\mathbf{p}_i) - H_{\Delta}(\mathbf{p}_j). \quad (12.14)$$

Elle est définie par Rao comme la différence entre l'entropie quadratique du mélange des deux communautés et celles des deux communautés prises individuellement. Elle peut être utilisée pour calculer un indice de diversité entre communautés, de la même façon qu'on calcule la diversité entre espèces d'une communauté :

$$H_{\Delta}(\mathbf{p}) = \sum_{i} w_{i} H_{\Delta}(\mathbf{p}_{i}) + \sum_{i} \sum_{j} w_{i} w_{j} D_{H_{\Delta}}(\mathbf{p}_{i}, \mathbf{p}_{j}). \quad (12.15)$$

Le deuxième terme de la somme est la diversité inter-communautés. C'est un indice de Rao : les poids des communautés sont équivalents aux tableaux de fréquences et les dissimilarités entre communautés sont équivalentes aux dissimilarités entre espèces de l'équation (7.23). La divergence entre communautés est construite à partir des entropies de chacune : l'entropie $\beta$ est définie comme la différence entre les entropies $\gamma$ et $\alpha$.

L'exemple suivant utilise les communautés du fichier `rao effectifs.csv` :

```R
# Vecteur contenant 8 espèces...
(effectifs <- read.csv2("http://www.ecofog.gf/IMG/csv/rao effectifs.csv",
  row.names = 1, header = T))

## P1 P2 P3 P4
## Ess 97 36 34 61
## Me 62 24 49 4
## S1 4 6 6 75
## Sr 71 78 99 36
## Vm 76 29 34 2
## Bg 58 49 47 19
## Ef 9 34 91 35
## Dg 98 14 95 14

# Lecture des données : traits pour 34 espèces
traits <- read.csv2("http://www.ecofog.gf/IMG/csv/rao.traits.csv",
  row.names = 1, header = T)

# ACP sur les traits foliaires
pcaf <- dudi.pca(traits, scale = T, scannf = FALSE, nf = 2)
# CAH Ward des traits foliaires
hf <- hclust(dist(pcaf$tab), "ward.D")
# Transformation de l'arbre du format hclust au format phylog
phyf <- hclust2phylog(hf)
```

Il contient 4 communautés.

Pour obtenir tous les éléments de l'équation (12.15) :

* $H_{\Delta}(\mathbf{p})$ : diversité totale. Calculer $\mathbf{p}$ en sommant les communautés. Calculer ensuite l'entropie quadratique avec `divc` :

```R
(tabF <- apply(effectifs[names(phyf$leaves), ], MARGIN = 1, sum))

## Sr Ess Me S1 Bg Ef Vm Dg
## 284 228 139 91 173 169 141 221
```
divc(as.data.frame tabF), phyf$Wdist)

## diversity

## tabF 5.870667

* $H_Δ(p_i)$ : diversité de chaque communauté, fournie par divc :

divc(effec tifs[names(phyf$leaves), ], phyf$Wdist)

## diversity

## P1 5.816719

## P2 5.897210

## P3 5.744483

## P4 4.790586

* La variabilité inter-communautés peut être calculée par divc en utilisant la distance fournie par disc, en définissant la matrice des poids (égale aux effectifs) :

divc(as.data.frame(colSums(effec tifs)), disc(effec tifs[names(phyf$leaves), ], phyf$Wdist)))

## diversity

## colSums(effec tifs) 0.2362187

La fonction disc calcule $\sqrt{2D_{H_Δ}(p_i, p_j)}$ :

disc(effec tifs[names(phyf$leaves), ], phyf$Wdist)

## P1 P2 P3

## P2 0.4698121

## P3 0.4888729 0.6487916

## P4 1.0018983 0.8776582 1.3157902

Une interprétation géométrique de la décomposition est la suivante.<fnref n="32" /> Les espèces peuvent être placées dans un espace multidimensionnel construit par une Analyse en Coordonnées Principales<fnref n="33" /> de la matrice de dissimilarité *D* telle que $\Delta = \frac{D^{c2}}{2}$ (les distances dans l'espace multidimensionnel sont $\sqrt{2\delta_{s's''}}$; autrement dit : la dissimilarité entre deux espèces est la moitié du carré de la distance entre elles dans la représentation géométrique). Chaque communauté se trouve au centre de gravité des espèces qu'elle contient, pondérées par leur fréquence. La moitié du carré de la distance entre deux communautés dans ce même espace est le coefficient de dissimilarité entre communautés de Rao. La distance entre communautés est donc interprétable directement comme une mesure de diversité $\beta$,<fnref n="34" /> dans la tradition de l'utilisation de la dissimilarité entre paires de communautés (chapitre 11).

Cette partition suppose que les poids des communautés sont proportionnels à leur nombre d'individus.<fnref n="35" /> O. J. Hardy et Senterre<fnref n="36" /> décomposent (par différence entre $\gamma$ et $\alpha$) l'indice de Rao de communautés de poids égaux. O. J. Hardy et Jost<fnref n="37" /> montrent que les deux pondérations sont valides mais l'absence de cadre général assurant que la diversité $\gamma$ de Rao est supérieure à la diversité $\alpha$<fnref n="38" /> motive R. C. Guiasu et S. Guiasu<fnref n="39" /> à proposer une alternative à l'indice de Rao, l'indice de Gini-Simpson quadratique pondéré

<footnote n="32">³²Pavoine et al. (2004). « From dissimilarities among species to dissimilarities among communities : a double principal coordinate analysis », cf. note 56, p. 115.</footnote>

<footnote n="33">³³Gower (1966). « Some distance properties of latent root and vector methods used in multivariate analysis », cf. note 11, p. 157.</footnote>

<footnote n="34">³⁴C. Ricotta et al. (2015). « A classical measure of phylogenetic similarity and its relationship with beta diversity ». In : *Basic and Applied Ecology* 16.1, p. 10-18. DOI : 10.1016/j.baae.2014.10.003.</footnote>

<footnote n="35">³⁵Rao (1982). « Diversity and similarity coefficients : a unified approach », cf. note 5, p. 91; S. Villéger et D. Mouillot (2008). « Additive partitioning of diversity including species differences : a comment on Hardy & Senterre (2007) ». In : *Journal of Ecology* 96.5, p. 845-848. DOI : 10.1111/j.1365-2745.2007.01351.x.</footnote>

<footnote n="36">³⁶O. J. Hardy et B. Senterre (2007). « Characterizing the phylogenetic structure of communities by an additive partitioning of phylogenetic diversity ». In : *Journal of Ecology* 95.3, p. 493-506. DOI : 10.1111/j.1365-2745.2007.01222.x.</footnote>

<footnote n="37">³⁷O. J. Hardy et L. Jost (2008). « Interpreting and estimating measures of community phylogenetic structuring ». In : *Journal of Ecology* 96.5, p. 849-852. DOI : 10.1111/j.1365-2745.2008.01423.x.</footnote>

<footnote n="38">³⁸F. de Bello et al. (2010). « The partitioning of diversity : showing Theseus a way out of the labyrinth ». In : *Journal of Vegetation Science* 21.5, p. 992-1000. DOI : 10.1111/j.1654-1103.2010.01195.x.</footnote>

<footnote n="39">³⁹R. C. Guiasu et S. Guiasu (2011). « The weighted quadratic index of biodiversity for pairs of species : a generalization of Rao's index », cf. note 70, p. 118.</footnote>
(page 118), dont la concavité est démontrée (ce qui implique que
$\gamma \ge \alpha$). La pondération peut en fait être quelconque tant que
la matrice dont les éléments sont la racine carré des éléments
de la matrice de dissimilarité est euclidienne.<fnref n="40" /> Ce résultat a été
obtenu pour les arbres ultramétriques dans le cadre plus général
de la décomposition de l'entropie phylogénétique (voir chapitre 12
page 169).

La partition peut être faite avec la fonction DivPart :

```
# Création d'une méta-communauté, poids égaux aux effectifs
MC <- MetaCommunity(effectifs, colSums(effectifs))
summary(DivPart(q = 2, MC, Tree = phyf, Normalize = FALSE))

## HCDT diversity partitioning of order 2 of metaCommunity MC
##
## Phylogenetic or functional diversity was calculated
## according to the tree
## phyf
##
## Diversity is not normalized
##
## Alpha diversity of communities:
##       P1      P2      P3      P4
## 24.19203 24.70000 23.75363 19.16686
## Total alpha diversity of the communities:
##       9
## 23.11553
## Beta diversity of the communities:
##       9
## 1.061198
## Gamma diversity of the metacommunity:
##       9
## 24.53015
```

La décomposition de la diversité (et non seulement de l'entropie) de Rao a été établie par Ricotta et Szeidl.<fnref n="41" />

## 12.6 Synthèse

La diversité mesurée par l'entropie généralisée peut être décom-
posée dans tous les cas de figure, y compris lorsque les poids des
communautés ne sont pas égaux. Les formules d'entropie et de
diversité sont résumées dans le Tableau 12.2. L'entropie $\beta$ est une
mesure de divergence entre la distribution de chaque communauté
et celle de la méta-communauté, comme l'avaient suggéré Ricotta
et Burrascano.<fnref n="42" />

L'entropie de Shannon est un cas particulier dans lequel toutes les controverses disparaissent : l'entropie $\beta$ est indépendante de l'entropie $\alpha$, et la pondération de Jost se confond avec celle de Routledge.

L'entropie de Simpson peut être décomposée de deux façons :
comme une variance quand les poids des communautés sont donnés
par leurs effectifs, ou selon le cas général. Les deux décompositions
produisent les mêmes valeurs d'entropie $\beta$, mais la contribution
de chaque communauté n'est pas la même.

L'entropie peut être décomposée hiérarchiquement sur plu-

<footnote n="40">⁴⁰Champely et Chessel (2002).
« Measuring biological diversity using
Euclidean metrics », cf. note 55,
p. 115.</footnote>

<footnote n="41">⁴¹Ricotta et Szeidl (2009). « Di-
versity partitioning of Rao's quadra-
tic entropy », cf. note 7, p. 123.</footnote>

<footnote n="42">⁴²Ricotta et Burrascano (2009).
« Testing for differences in beta diver-
sity with asymmetric dissimilarities »,
cf. note 58, p. 168.</footnote>
sieurs niveaux.<fnref n="43" />

Les probabilités d'occurrence des espèces ne sont pas connues mais estimées à partir des données. Les diversités $\alpha$ et $\gamma$ sont sous-estimées et la diversité $\beta$ surestimée,<fnref n="44" /> d'autant plus que l'ordre de diversité est faible (le biais est négligeable au-delà de l'indice de Simpson). Des méthodes de correction existent, mais pas pour l'entropie $\beta$ à l'exception de Shannon. La méthode générale consiste donc à corriger les entropies $\alpha$ et $\gamma$, calculer l'entropie $\beta$ par différence et transformer les résultats en nombres équivalents.<fnref n="45" />

## 12.7 Normalisation

La mesure de diversité $qD_β$ est le nombre équivalent de communautés totalement distinctes qui fourniraient ce niveau de diversité.

### 12.7.1 Nécessité de normaliser la diversité $\beta$

Selon une première approche, cette mesure n'a de sens que comparée à nombre de communautés. La diversité entre un hectare de forêt tropicale et un hectare de forêt tempérée (de même poids, sans espèce commune) est égale à 2 quel que soit $q$. La diversité entre un nombre suffisant d'échantillons de forêt tropicale relativement homogène (avec de nombreuses espèces communes) peut facilement dépasser 2 : c'est le cas des 50 carrés de BCI pour $q = 0$. Pour ne pas conclure de façon erronée que les carrés de BCI sont plus différents entre eux que BCI et la forêt de Fontainebleau, Jost<fnref n="46" /> suggère de diviser la diversité $\beta$ par le nombre de communautés pour la normaliser. Ce raisonnement a un sens quand la diversité maximale envisageable est effectivement égale au nombre de communautés, par exemple si les communautés sont choisies dans des habitats différents : la diversité $\beta$ mesure cette différence.

Un autre cas est envisageable : les communautés peuvent être des échantillons d'une méta-communauté clairement définie. La diversité $\beta$ mesure alors la variabilité de l'échantillonnage à l'intérieur de la méta-communauté à une échelle donnée. Pour une taille d'échantillon fixée (par exemple un hectare de forêt), la diversité $\beta$ ne dépend pas du nombre de communautés : l'entropie $\beta$ est l'espérance (estimée par la moyenne, équation 12.5, page 173) de la divergence de Jensen-Shannon entre la distribution des espèces d'une communauté et celle de la méta-communauté, fixe. Cette variabilité dépend de l'échelle de l'échantillonnage dans le sens où elle diminue si les échantillons sont de taille plus grande : l'entropie $\alpha$ de deux hectares de forêts est la diversité $\alpha$ moyenne de chacun des deux hectares plus l'entropie $\beta$ entre eux. L'entropie $\beta$ entre les échantillons de deux hectares est donc diminuée de

<footnote n="43">⁴³T. O. Crist et al. (2003). « Partitioning species diversity across landscapes and regions : A hierarchical analysis of alpha, beta, and gamma diversity ». In : *The American Naturalist* 162.6, p. 734-743. DOI : 10.1086/378901; Marcon et al. (2012). « The Decomposition of Shannon's Entropy and a Confidence Interval for Beta Diversity », cf. note 13, p. 56.</footnote>

<footnote n="44">⁴⁴Marcon et al. (2012). « The Decomposition of Shannon's Entropy and a Confidence Interval for Beta Diversity », cf. note 13, p. 56; J. Beck et al. (2013). « Undersampling and the measurement of beta diversity ». In : *Methods in Ecology and Evolution* 4.4, p. 370-382. DOI : 10.1111/2041-210x.12023.</footnote>

<footnote n="45">⁴⁵Marcon et al. (2014). « Generalization of the Partitioning of Shannon Diversity », cf. note 41, p. 61; Marcon et al. (2014). « The Decomposition of Similarity-Based Diversity and its Bias Correction », cf. note 12, p. 132.</footnote>

<footnote n="46">⁴⁶Jost (2007). « Partitioning diversity into independent alpha and beta components », cf. note 37, p. 59.</footnote>
cette entropie $\beta$ « intra » qui est absorbée par la nouvelle entropie $\alpha$ quand la taille des échantillons augmente.

La Figure 12.1 <fnref n="47" /> présente les valeurs estimées de diversité neutre $\beta$ entre carrés de BCI tirés aléatoirement, en fonction du nombre de carrés.

FIGURE 12.1 – Estimation de la diversité $\beta$ entre carrés de BCI. La diversité est calculée à partir du nombre de carrés en abscisse, de 2 à 30, tirés aléatoirement. La valeur en ordonnée est la diversité d'ordre 2 moyenne sur 100 tirages, les barres représentent l'écart-type. Aux erreurs d'estimation près, la valeur de la diversité $\beta$ ne dépend pas du nombre de carrés.

<figure><img src="image_93.png" /></figure>

L'estimation de la diversité présente les difficultés classiques dues au biais d'estimation : la diversité $\gamma$ est sous-estimée si l'échantillonnage est trop faible, la diversité $\beta$ augmente avec le nombre de communautés comme la diversité $\gamma$ augmente avec la

```R
library("gplots")
MC <- MetaCommunity(as.data.frame(t(BCI)))

# Création d'une méta-communauté à partir de n carrés de BCI
SamplePlots <- function (n, q) {
  Plots <- sample(1:50, n)
  Nsi <- MC$Nsi[, Plots]; MCsample <- MetaCommunity(Nsi)
  dp <- DivPart(q, MCsample, Biased = FALSE)
  # Retourne la diversité beta
  return(dp$TotalBetaDiversity)
}

# Calcul de la diversité moyenne à partir des simulations
BetaPlots <- function (q, nPlots, nSimulations) {
  buiw <- b <- vector("numeric", length(nPlots)); i <- 1
  for (Size in nPlots) {
    Sims <- replicate(nSimulations, SamplePlots(size, q))
    b[i] <- mean(Sims)
    buiw[i] <- sd(Sims)
    i <- i+1
  }
  plotCI(x = nPlots, y = b, uiw = buiw, col = "black", barcol = "blue",
         lwd = 1, xlab = "Nombre de carrés",
         ylab = expression(paste("Diversité ", beta)))
  dpBCI <- DivPart(q, MC, Biased = FALSE)
  abline(h = dpBCI$TotalBetaDiversity, lty = 2)
}

BetaPlots(q = 2, nPlots=c(2, 5, 10, 15, 20, 25, 30),
           nSimulations = 100)
```

<footnote n="47">⁴⁷Code pour réaliser la figure :</footnote>
taille de l'échantillon; il s'agit d'un problème d'estimation, pas de normalisation.

La diversité $\beta$ ne doit donc pas être normalisée systématiquement, mais seulement dans le premier cas.

### 12.7.2 L'indice de chevauchement $C_{qN}$

Plutôt qu'une simple normalisation, Chao et al.<fnref n="48" /> définissent un indice de chevauchement, c'est-à-dire la proportion d'espèces partagées en moyenne par une communauté. Si $N$ communautés (le nombre de communautés est noté $N$ ici et non $I$ pour conserver le nom de l'indice établi dans la littérature) de mêmes diversités $\alpha$ et $\gamma$ que les données, contenaient chacune $S$ espèces équifréquentes, dont $A$ seraient communes à toutes les communautés et les autres représentées dans une seule, $A/S$ serait cet indice de chevauchement.

Pour $q \neq 1$,

$$C_{qN} = \left[ \left( \frac{1}{qD_{\beta}} \right)^{q-1} - \left( \frac{1}{N} \right)^{q-1} \right] / \left[ 1 - \left( \frac{1}{N} \right)^{q-1} \right] \quad (12.16)$$

et

$$C_{1N} = \frac{1}{\ln N} \sum_{s=1}^{S} \sum_{i=1}^{N} \frac{p_{s|i}}{N} \ln \left( 1 + \frac{\sum_{j \neq i} p_{sj}}{p_{s|i}} \right) = 1 - \frac{H_{\beta}}{\ln N}. \quad (12.17)$$

$C_{qN}$ a été défini à l'origine pour $q \geq 2$. Chao et al.<fnref n="49" /> l'étendent sans précaution à $q$ quelconque. Sa valeur peut être négative pour $q < 1$, on se limitera donc à $q \geq 1$.

<footnote n="48">⁴⁸A. Chao et al. (2008). « A Two-Stage Probabilistic Approach to Multiple-Community Similarity Indices ». In: *Biometrics* 64.4, p. 1178-1186. DOI: 10.1111/j.1541-0420.2008.01010.x.</footnote>

<footnote n="49">⁴⁹Chao et al. (2012). « Proposing a resolution to debates on diversity partitioning », cf. note 22, p. 151.</footnote>
<figure><img src="image_94.png" /></figure>
## CHAPITRE 13

# Décomposition de la diversité phylogénétique et fonctionnelle

<figure><img src="image_95.png" /></figure>

### L'essentiel

L'entropie phylogénétique et l'entropie de Ricotta et Szeidl se décomposent comme l'entropie HCDT. La diversité $\beta$ phylogénétique et la diversité $\beta$ de Leinster et Cobbold sont des nombres effectifs de communautés, c'est-à-dire des communautés de même poids et dont les espèces seraient totalement dissimilaires qui fourniraient la même entropie $\beta$ que les communautés réelles.

L'ENTROPIE phylogénétique est une combinaison linéaire de l'entropie HCDT donc sa décomposition est identique.<fnref n="1" />

### 13.1 Décomposition de la diversité phylogénétique

En combinant l'équation (8.1) et le Tableau 12.2, on obtient

$$ q\bar{H}_{\gamma}(T) = q\bar{H}_{\alpha}(T) + q\bar{H}_{\beta}(T). \qquad (13.1) $$

L'entropie $\gamma$ est celle de la méta-communauté, l'entropie $\alpha$ est la somme pondérée de celles des communautés, la pondération est libre mais doit respecter $p_s = \sum_i w_i p_{s|i}$ :

$$ q\bar{H}_{\alpha}(T) = \sum_{i} w_{i} q\bar{H}_{\alpha}(T). \qquad (13.2) $$

L'entropie $\beta$ est

<footnote n="1">¹Marcon et Hérault (2015). « Decomposing Phylodiversity », cf. note 65, p. 117.</footnote>
$$ q\bar{H}_{\beta}(T) = \sum_{i} w_{i} q_{i} \bar{H}_{\beta}(T) \qquad (13.3) $$

$$ = \sum_{i} w_{i} \sum_{k} \frac{T_{k}}{T} q_{ik} H_{\beta} \qquad (13.4) $$

$$ = \sum_{i} w_{i} \sum_{k} \frac{T_{k}}{T} \sum_{u} p_{k,u,i}^{q} \ln q \frac{p_{k,u,i}}{p_{k,u}} \qquad (13.5) $$

où $p_{k,u}$ est la probabilité d'observer une des espèces de la branche $u$ de l'arbre à la période $k$ (Figure 7.7) dans la méta-communauté, et $p_{k,u,i}$ la même probabilité dans la communauté $i$.

<figure><img src="image_96.png" /><figcaption>FIGURE 13.1 – Représentation graphique de la diversité des deux parcelles du jeu de données Paracou618. Les rectangles transparents représentent la diversité neutre, les rectangles hachurés la diversité phylogénétique (l'arbre est la taxonomie des espèces, $q = 1$). Dans chaque cas, le rectangle le plus large, de hauteur 1, représente la diversité $\gamma$. Le rectangle plus haut a pour largeur et longueur les diversités $\alpha$ et $\beta$. Les surfaces des deux rectangles sont identiques.</figcaption></figure>

La décomposition de l'entropie phylogénétique au sens d'Allen et al.,<fnref n="2" /> c'est-à-dire dans la cas particulier $q = 1$, a été établie par Mouchet et Mouillot.<fnref n="3" />

La fonction DivPart de entropart permet de décomposer l'entropie. Les résultats contiennent la valeur de la diversité :

```
data(Paracou618)
summary(DivPart(q = 1, Paracou618.MC, Biased = FALSE,
               Tree = Paracou618.Taxonomy))
## HCDT diversity partitioning of order 1 of metaCommunity
## Paracou618.MC
## with correction: UnveilJ UnveilJ UnveilJ
## Phylogenetic or functional diversity was calculated
## according to the tree
## Paracou618.Taxonomy
##
## Diversity is normalized
##
## Alpha diversity of communities:
## P006 P018
## 37.58366 54.08534
## Total alpha diversity of the communities:
## [1] 43.91849
## Beta diversity of the communities:
## [1] 1.270223
## Gamma diversity of the metacommunity:
## [1] 55.78626
```

<footnote n="2">²Allen et al. (2009). « A New Phylogenetic Diversity Measure Generalizing the Shannon Index and Its Application to Phyllostomid Bats », cf. note 75, p. 119.</footnote>

<footnote n="3">³M. A. Mouchet et D. Mouillot (2011). « Decomposing phylogenetic entropy into $\alpha$, $\beta$ and $\gamma$ components ». In : *Biology Letters* 7.2, p. 205-209.
DOI : 10.1098/rsbl.2010.0769.</footnote>
La Figure 13.1 <fnref n="4" /> donne une représentation graphique de la décomposition de la diversité. La différence de taille entre les rectangles hachurés et les rectangles transparents est due à la prise en compte de la phylogénie. La diversité $\gamma$ (rectangles de hauteur 1) est égale au produit des diversités $\alpha$ et $\beta$ (côtés du rectangle plus haut). Si les communautés étaient de même poids et complètement différentes, c'est à dire contenant des espèces totalement dissimilaires entre communautés, <fnref n="5" /> la hauteur du rectangle serait égale à leur nombre (2 ici).

## 13.2 Partitionnement de la diversité de Leinster et Cobbold

Selon les mêmes principes que pour la décomposition de l'entropie HCDT, Marcon et al. <fnref n="6" /> ont décomposé l'entropie de Ricotta et Szeidl. <fnref n="7" /> L'entropie $\alpha$ de la communauté $i$ est

$$ q_i H_{\alpha}^{Z} = \frac{1 - \sum_{s} p_{s|i}(Zp)_{s|i}^{q-1}}{q-1}. \quad (13.6) $$

L'entropie $\alpha$ est la somme pondérée des entropies des communautés :

$$ q_i H_{\alpha}^{Z} = \sum_{i} w_i q_i H_{\alpha}^{Z} = \frac{1 - \sum_{i} w_i \sum_{s} p_{s|i}(Zp)_{s|i}^{q-1}}{q-1}. \quad (13.7) $$

L'entropie $\beta$ est similaire à l'entropie $\beta$ HCDT : c'est la divergence généralisée de Jensen-Shannon entre les distributions de $Zp$ des communautés. Formellement :

$$ q_i H_{\beta}^{Z} = \sum_{i} w_i \sum_{s} p_{s|i} \left( \ln_q \frac{1}{(Zp)_s} - \ln_q \frac{1}{(Zp)_{s|i}} \right). \quad (13.8) $$

La diversité $\beta$ est obtenue en calculant l'exponentielle déformée de la décomposition additive de l'entropie :

```
q <- 1
Neutre <- DivPart(q, Paracou618.MC, Biased = FALSE)
plot(c(0, Neutre$GammaDiversity), c(0, Paracou618.MC$Ncommunities),
     type = "n",
     xlab = expression(paste(alpha, " / ", gamma, " diversity")),
     ylab = expression(paste beta, " diversity")))
rect(0, 0, Neutre$GammaDiversity, 1, lty=2)
rect(0, 0, Neutre$TotalAlphaDiversity, Neutre$TotalBetaDiversity,
     lty = 2)
Phylo <- DivPart(q, Paracou618.MC, Biased = FALSE,
                 Tree = Paracou618.Taxonomy)
rect(0, 0, Phylo$GammaDiversity, 1, angle=135, density=10)
rect(0, 0, Phylo$TotalAlphaDiversity, Phylo$TotalBetaDiversity,
     density = 10)
```

<footnote n="4">⁴Code pour réaliser la figure :</footnote>

<footnote n="5">⁵Pavoine et al. (2016). « 'Equivalent numbers' for species, phylogenetic or functional diversity in a nested hierarchy of multiple scales », cf. note 28, p. 151.</footnote>

<footnote n="6">⁶Marcon et al. (2014). « The Decomposition of Similarity-Based Diversity and its Bias Correction », cf. note 12, p. 132.</footnote>

<footnote n="7">⁷Ricotta et Szeidl (2006). « Towards a unifying approach to diversity measures : Bridging the gap between the Shannon entropy and Rao's quadratic index », cf. note 29, p. 58.</footnote>
$$ qD_{\beta}^{Z} = e_{q}^{\frac{q_{H}Z}{1+(1-q)q_{H}\alpha^{Z}}}. \qquad (13.9) $$

La décomposition de la diversité peut être faite directement, sans passer par l'entropie.

L'inverse de $qD_{\gamma}^{Z}$ est la moyenne généralisée d'ordre $q-1$ de $(Zp)_s$ :

$$ \frac{1}{qD_{\gamma}^{Z}} = \left[ \sum_{i} p_{s}(Zp)_{s}^{q-1} \right]^{\frac{1}{q-1}} \qquad (13.10) $$

Partant de $qD_{\gamma} = qD_{\alpha}qD_{\beta}$ et de la définition de Routledge de la diversité $\alpha$, on obtient

$$ qD_{\beta}^{Z} = \left[ \sum_{i} w_{i} \left( \frac{1/qD_{\alpha}^{Z}}{1/qD_{\gamma}^{Z}} \right)^{q-1} \right]^{\frac{1}{q-1}}. \qquad (13.11) $$

De la même façon que $1/qD_{\gamma}^{Z}$ est la banalité moyenne des espèces, $qD_{\beta}^{Z}$ est la banalité moyenne normalisée des communautés, où la banalité normalisée de la communauté $i$ est définie comme $(1/qD_{\alpha}^{Z})/(1/qD_{\gamma}^{Z})$, c'est-à-dire la banalité moyenne de ses espèces divisée par celle de la méta-communauté.

La fonction DivPart (comme les autres fonctions avancées de entropart) supporte la décomposition de la diversité de Leinster et Cobbold quand une matrice de similarité lui est passée comme argument à la place d'un arbre phylogénétique pour le calcul de la phylodiversité HCDT :

```
# Matrice de distances fonctionnelles
DistanceMatrix <- as.matrix(Paracou618.dist)
# Transformation en matrice de similarité
Z <- 1 - DistanceMatrix/max(DistanceMatrix)
# Partition de la diversité
summary(DivPart(q = 1, Paracou618.MC, Z = Z, Biased = FALSE))

## Similarity-based diversity partitioning of order 1
## of metaCommunity Paracou618.MC
## with correction: Best
## Phylogenetic or functional entropy was calculated
## according to the similarity matrix
## Z
##
## Alpha diversity of communities:
##       P006    P018
## 1.483722 1.482119
## Total alpha diversity of the communities:
## [1] 1.483036
## Beta diversity of the communities:
##       Best
## 1.003403
## Gamma diversity of the metacommunity:
##       Best
## 1.488083
```

Le partitionnement de la diversité fonctionnelle de la méta-communauté Paracou618.MC selon la matrice de distances des
traits fonctionnels montre que la diversité $\beta$ est extrêmement faible entre les deux parcelles.
<figure><img src="image_97.png" /></figure>
# CHAPITRE 14

## Tests de significativité

<figure><img src="image_98.png" /></figure>

### L'essentiel

Les tests de significativité permettent d'affirmer que des communautés sont réellement différentiées. En complément, les intervalles de confiance des mesures de diversité peuvent être calculés sous l'hypothèse d'une distribution multinomiale.

LA DIVERSITÉ $\beta$ calculée entre plusieurs échantillons successifs d'une même communauté n'est pas nulle : par simple fluctuation des effectifs due au hasard, les distributions des échantillons ne sont pas identiques. Des tests statistiques ont été développés pour rejeter cette hypothèse nulle à partir de données d'inventaires.

Ce chapitre ne traite pas de la diversité de différentiation : les tests correspondants ont été présentés page 167.

### 14.1 Test de non-nullité

L'objectif est de tester si deux communautés ne sont pas simplement deux échantillons d'une même communauté, dont les différences ne sont que des fluctuations dues au hasard. Sous l'hypothèse nulle, les observations $\hat{q}_{s|i}$ sont des réalisations des mêmes probabilités $p_s$. Il est possible[^1] mais controversé[^2] de tester la significativité de la différence entre communautés. Une meilleure approche consiste à calculer l'intervalle de confiance de la diversité $\beta$ due à l'incertitude sur les estimateurs de probabilités.

Le test est réalisé de la façon suivante :[^3]

* Les effectifs de chaque communauté $i$ sont tirés dans une loi multinomiale $M(n_{+i}, n_{s,i}/n_{+i})$ et $\tilde{H}_\beta$ est estimé;

* La simulation est répétée un grand nombre de fois, par exemple 10000, et les valeurs extrêmes sont éliminées. Au seuil de risque $\alpha = 5\%$, les 251$^e$ et 9750$^e$ valeurs simulées définissent les bornes de l'intervalle de confiance de l'hypothèse nulle.

<footnote>[^1]: Crist et al. (2003). « Partitioning species diversity across landscapes and regions : A hierarchical analysis of alpha, beta, and gamma diversity », cf. note 43, p. 181.</footnote>

<footnote>[^2]: D. Jones et N. Matloff (1986). « Statistical Hypothesis Testing in Biology : A Contradiction in Terms ». In : *Journal of Economic Entomology* 79.5, p. 1156-1160. DOI : 10.1093/jee/79.5.1156.</footnote>

<footnote>[^3]: Marcon et al. (2014). « Generalization of the Partitioning of Shannon Diversity », cf. note 41, p. 61.</footnote>
L'hypothèse nulle est rejetée si la valeur observée de $\tilde{H}_\beta$ n'est pas dans cet intervalle, en général au-delà de la borne supérieure. Il peut arriver que les deux communautés soient plus semblables que sous l'hypothèse nulle, c'est-à-dire que les fréquences varient moins que dans le tirage d'une loi multinomiale, si deux communautés ont été créées artificiellement avec le même nombre d'individus de chaque espèce par exemple.

Lorsque les données sont issues de communautés réelles, le sens même de ce type de test est remis en question<fnref n="4" /> : les communautés réelles ne pouvant pas être exactement identiques, il suffit d'augmenter la taille de l'échantillonnage pour prouver leur différence.

### 14.1.1 Intervalle de confiance

L'intervalle de confiance de l'estimateur de $H_\beta$<fnref n="5" /> peut être calculé en simulant les communautés par des tirages dans des lois multinomiales suivant leurs fréquences : $M(n_{+i}, n_s i / n_{+i})$.

Si l'intervalle de confiance ne contient pas 0, l'égalité des distributions est rejetée.

Calcul sous R : la fonction DivEst produit un graphique avec l'intervalle de confiance (Figure 14.1 <fnref n="6" />).

<figure><img src="image_99.png" /><figcaption>FIGURE 14.1 – Estimation de la diversité de la méta-communauté Paracou618.</figcaption></figure>

Par défaut, DivEst ne corrige pas les biais d'estimation. Les résultats sont présentés sous forme de diversité et non d'entropie, la valeur attendue en cas d'égalité des communautés est 1.

```r
de <- DivEst(q = 1, Paracou618.MC, Simulations = 1000)
plot(de)
```

<footnote n="6">⁶ Code R :</footnote>

<footnote n="4">⁴D. Jones et Matloff (1986). « Statistical Hypothesis Testing in Biology: A Contradiction in Terms », cf. note 2, p. 191.</footnote>

<footnote n="5">⁵Marcon et al. (2014). « Generalization of the Partitioning of Shannon Diversity », cf. note 41, p. 61.</footnote>
### 14.1.2 Correction des biais

Les simulations nécessaires aux tests créent un biais d'estimation : les espèces les plus rares dans les communautés sont souvent éliminées par les tirages. La correction du biais des tirages recentre leur distribution autour des valeurs originales des communautés non débiaisées. Il n'existe pas de correction analytique pour corriger successivement le biais dû aux simulations (dû à la perte des espèces rares des communautés réelles) puis celui dû à l'échantillonnage des communautés elles-mêmes (dû à la non-observation des espèces rares de la communauté). Marcon et al.,<fnref n="7" /> comme Chao et Jost,<fnref n="8" /> effectuent la deuxième correction par un recentrage de la distribution de $H_β$ simulée autour de sa valeur observée débiaisée, ce qui permet d'obtenir l'intervalle de confiance de l'estimateur de $H_β$.

## 14.2 Analyse de la variabilité

On se place maintenant dans un cadre un peu différent : les communautés sont elles-mêmes obtenues par regroupement de placettes d'échantillonnage. Pour tester la significativité de la diversité $β$ entre communautés, l'approche pourrait être celle de l'analyse de variance : l'entropie totale de la méta-communauté est la somme des entropies des sites, de l'entropie $β$ entre sites des communautés et de l'entropie $β$ entre communautés. L'entropie $β$ inter-communautés pourrait être comparée à l'entropie $β$ intra-communautés en calculant une statistique F. Cette approche souffre de la dépendance de l'entropie $β$ à l'entropie $α$ : si une communauté est plus diverse que l'autre, son entropie $β$ sera forcément plus faible.

Le test correct porte sur la diversité plutôt que sur l'entropie.<fnref n="9" /> La statistique de test est le ratio de la diversité $β$ inter-communautés sur la diversité $β$ intra-communautés. Sa valeur observée est comparée à la distribution de sa valeur simulée en redistribuant les placettes aléatoirement dans les communautés.

<footnote n="7">⁷Marcon et al. (2012). « The Decomposition of Shannon's Entropy and a Confidence Interval for Beta Diversity », cf. note 13, p. 56.</footnote>

<footnote n="8">⁸Chao et Jost (2015). « Estimating diversity and entropy profiles via discovery rates of new species », cf. note 70, p. 65.</footnote>

<footnote n="9">⁹C. Richard-Hansen et al. (2015). « Landscape patterns influence communities of medium- to large-bodied vertebrate in undisturbed terra firme forests of French Guiana ». In : *Journal of Tropical Ecology* 31.5, p. 423-436. DOI : 10.1017/S0266467415000255.</footnote>
<figure><img src="image_100.png" /></figure>
# CHAPITRE 15

## Autres approches

DES DÉFINITIONS différentes de la diversité $\beta$ ou du partitionnement de la diversité sont présentées ici parce qu’elles sont importantes dans la littérature même si elles n’entrent pas dans le cadre précédent.

### 15.1 Le partitionnement de la diversité selon Pélissier et Couteron

#### 15.1.1 Cadre

Un cadre général de partitionnement de la diversité, applicable aux trois indices classiques, est proposé par Pélissier et Couteron,<fnref n="1" /> en conclusion d'une série d'articles.<fnref n="2" />

Les données sont désagrégées jusqu'au niveau de l'individu. Suivant les notations précédentes, les placettes sont considérées comme le regroupement d'arbres, indicés par $h$.

Le Tableau 15.1 est appelé tableau d'occurrence des espèces. Il ne contient que des 0 et des 1. Chaque arbre (colonne) a une seule valeur 1 dans la cellule correspondant à son espèce.

Un arbre moyen s'il pouvait exister appartiendrait partiellement à chaque espèce, proportionnellement à son effectif. Chaque arbre $h$ apporte une quantité d'information égale à la somme sur toutes les espèces des écarts quadratiques entre la valeur

<table><caption>TABLE 15.1 – Tableau d'occurrence des espèces.</caption><thead><tr><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td></td><td></td><td>Forêt <i>k</i></td><td></td><td>...</td><td>Total</td></tr><tr><td></td><td></td><td>Parcelle <i>j</i></td><td></td><td>...</td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td>Placette <i>i</i></td><td></td><td>...</td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td>Arbre <i>h</i></td><td></td><td>...</td><td></td></tr><tr><td>Famille <i>u</i></td><td>Genre <i>t</i></td><td>Espèce <i>s</i></td><td><i>n</i><sub>sh</sub> = 1 si l'arbre <i>h</i> appartient à l'espèce <i>s</i>, 0 sinon.<br><i>n</i><sub>s</sub> = <i>n</i><sub>s+</sub>/<i>n</i></td><td></td><td></td></tr><tr><td>...</td><td>...</td><td>...</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Total</td><td></td><td></td><td><i>q</i><sub>+h</sub> = <i>p</i><sub>+h</sub> = 1</td><td></td><td>1</td></tr></tbody></table>

<footnote n="1">¹R. Pélissier et P. Couteron (2007). « An operational, additive framework for species diversity partitioning and beta-diversity analysis ». In: *Journal of Ecology* 95.2, p. 294-300. DOI: 10.1111/j.1365-2745.2007.01211.x.</footnote>

<footnote n="2">²R. Pélissier et al. (2003). « Consistency between ordination techniques and diversity measurements : Two strategies for species occurrence data ». In: *Ecology* 84.1, p. 242-251. DOI: 10.1890/0012-9658(2003)084[0242:CBTAD]2.0.CO;2; P. Couteron et R. Pélissier (2004). « Additive apportioning of species diversity : towards more sophisticated models and analyses ». In: *Oikos* 107.1, p. 215-221.</footnote>
$n_{sh}$, indicatrice de son appartenance à l'espèce s, et la valeur $n_s$. correspondant à l'arbre moyen : $\sum_s (n_{sh} - n_s)^2$. La somme peut être pondérée pour donner une importance plus ou moins grande des espèces selon leur fréquence : $\sum_s w_s (n_{sh} - n_s)^2$. La mesure totale, sommée sur tous les arbres, est notée TSS :

$$TSS = \sum_s w_s \sum_h (n_{sh} - n_s)^2. \qquad (15.1)$$

Si le poids $w_s$ vaut toujours 1, TSS/n est l'indice de Simpson.

Si $w_s = \ln(1/n_s)/(1 - n_s)$, on obtient l'indice de Shannon, et $w_s = 1/w_s$. donne le nombre d'espèces moins 1.

## 15.1.2 Décomposition

L'intérêt de la méthode est de permettre l'utilisation de modèles linéaires et des outils informatiques associés classiques pour décomposer la diversité de différentes manières. Nous nous intéresserons ici à la décomposition de la diversité totale $\gamma$ en diversités $\alpha$ et $\beta$. Dans ce cadre, la diversité $\beta$ est la partie expliquée par le modèle (les différentes communautés sont les paramètres explicatifs), notée MSS, alors que la diversité $\alpha$ est résiduelle, notée RSS.

La diversité totale est TSS/n. La diversité $\alpha$ est calculée de la même manière, en prenant pour référence la fréquence des espèces à l'intérieur de chaque placette. Dans la placette i,

$$RSS_i = \sum_s w_s \sum_{h \in \mathcal{I}} \left( n_{sh} - \frac{\sum_{h \in \mathcal{I}} n_{sh}}{n} \right)^2. \qquad (15.2)$$

La diversité $\beta$ est calculée de façon similaire par la différence entre les fréquences des espèces dans chaque placette $(\sum_{h \in \mathcal{I}} n_{sh})/n$ et leur fréquence après regroupement $n_s$.

Le problème est que le poids attribué à chaque espèce, $w_s$, dépend de la distribution totale des espèces. RSS n'est donc pas une diversité $\alpha$ puisque sa valeur dépend de données extérieures à la placette.

Le poids $w_s = 1$ pour toutes les espèces règle le problème. Le modèle est alors celui de la décomposition de l'indice de Simpson présenté plus haut.

## 15.2 Diversité de Kosman

Kosman<fnref n="3" /> nomme diversité génétique la diversité des individus d'une population (non regroupés par espèces) pour lesquels une mesure de dissimilarité a été choisie. Les mesures de dissimilarité acceptables<fnref n="4" /> sont par exemple les mêmes que celles utilisées pour la diversité $\beta$ des communautés appliquées aux présences/absences de bandes de profils AFLP.

<footnote n="3">³E. Kosman (2013). « Measuring diversity : from individuals to populations ». In : *European Journal of Plant Pathology* 138.3, p. 467-486.
DOI : 10.1007/s10658-013-0323-3.</footnote>

<footnote n="4">⁴E. Kosman et K. J. Leonard (2005). « Similarity coefficients for molecular markers in studies of genetic relationships between individuals for haploid, diploid, and polyploid species. » In : *Molecular ecology* 14.2, p. 415-24.
DOI : 10.1111/j.1365-294X.2005.02416.x.</footnote>
La mesure de dissimilarité moyenne entre les individus, notée $ADW_ρ$ pour *Average Dissimilarity Within*, où ρ représente la dissimilarité choisie, est simplement l'entropie quadratique de Rao. Si la dissimilarité n'est pas euclidienne, la concavité de $ADW_ρ$ n'est pas garantie, ce qui motive Kosman à proposer une autre mesure,<fnref n="5" /> $KW_ρ$, qui est la dissimilarité moyenne des n paires d'individus les plus dissimilaires (au lieu de toutes les $n(n-1)/2$ paires). Les n paires d'individus sont construites de façon que chaque individu apparaisse une fois en tant que premier et une fois en tant que second membre de la paire, selon un algorithme non trivial.<fnref n="6" /> Tous les individus contribuent donc à la mesure de la diversité.

Pour un assemblage de *I* populations, la diversité de Kosman $KW_ρ$ de l'assemblage des populations est toujours plus grande que la moyenne des diversités intra-populations $KW_ρ$ pondérées par le poids des populations (c'est-à-dire la diversité α selon la définition de Routledge) parce que $KW_ρ$ est concave. La différence est la diversité entre populations, interprétable comme une diversité β selon la définition additive de la décomposition.

Pour obtenir une diversité β indépendante des diversités α et γ, Kosman définit $KA_d$ comme la moyenne des distances entre les *I* paires de populations assignées selon le même algorithme que précédemment. La distance entre populations *d* est de préférence la distance de Kosman entre populations, $KB_ρ$: la moyenne des *n* paires d'individus appartenant chacun à une population les plus dissimilaires (si la taille des populations n'est pas identique, un échantillon de la plus grande population de la taille de la plus petite est tiré aléatoirement, la valeur moyenne de la distance obtenue sur plusieurs tirages est calculée). La diversité γ est la somme de la moyenne des diversités intra-populations $KW_ρ$ pondérées par le poids des populations et de la diversité inter-populations $KA_d$. Ce n'est pas la diversité $KW_ρ$ de l'assemblage des populations, ce qui limite fortement l'intérêt de cette approche.

<footnote n="5">⁵E. Kosman (1996). « Difference and diversity of plant pathogen populations : a new approach for measuring ». In : *Phytopathology* 86.11, p. 1152-1155 ; E. Kosman et K. J. Leonard (2007). « Conceptual analysis of methods applied to assessment of diversity within and distance between populations with asexual or mixed mode of reproduction. » In : *The New phytologist* 174.3, p. 683-96. DOI : 10.1111/j.1469-8137.2007.02031.x.</footnote>

<footnote n="6">⁶R. Bellman et al. (1970). *Algorithms, Graphs and Computers*. New York : Academic Press, Inc.</footnote>
<figure><img src="image_101.png" /></figure>
Cinquième partie

Diversité jointe, diversité
structurelle
<figure><img src="image_102.png" /></figure>
# CHAPITRE 16

## Cadre

GREGORIUS<fnref n="1" /> argumente en faveur de la prise en compte de ce qu'il définit comme la « diversité jointe » dans le cadre classique où les classes sont des communautés pour des raisons fondamentales de définition de la diversité. Son approche consiste à traiter de façon symétrique l'appartenance à une classe ou à une espèce : contrairement aux chapitres précédents où l'échantillonnage des individus avait lieu séparément dans chaque communauté, l'échantillonnage a lieu ici globalement dans la méta-communauté et l'appartenance d'un individu à une communauté apporte autant d'information que son appartenance à une espèce. Cette approche convient bien à des questions de choix de localisation traités en économie (voir par exemple la définition de la localisation globale,<fnref n="2" /> qui traite de façon symétrique le secteur d'activité et la région d'implantation des firmes). L'entropie des lignes est alors la diversité de localisation des firmes ; son complément à la valeur maximale est une mesure de concentration spatiale (l'indice de Theil pour $q = 1$). En écologie, cette entropie permet par exemple de caractériser le niveau de spécialisation d'une espèce si les communautés sont de même taille (plus précisément de même probabilité de choix *a priori*) et situées dans des environnements différents.

La décomposition de la diversité jointe apporte en plus de la décomposition de la diversité $\gamma$ une information sur l'ubiquité des espèces. La décomposition de Chiu et al.<fnref n="3" /> se situe en réalité dans ce cadre.

La notion de diversité structurelle a été définie par les forestiers.<fnref n="4" /> En plus des espèces, d'autres critères (par exemple les classes de diamètres) sont pris en compte pour définir la structure forestière. Une revue des approches utilisées pour décrire cette structure, et plus particulièrement sa complexité, est fournie par Bacaro et al. Certaines se sont attachées à définir une mesure de diversité structurelle : notamment, Das et Nautiyal<fnref n="5" /> définissent un indice qui prend en compte la variabilité des diamètres.

Bacaro et al. suggèrent d'utiliser l'entropie de Shannon pour

<footnote n="1">¹Gregorius (2010). « Linking Diversity and Differentiation », cf. note 47, p. 61; Gregorius (2014). « Partitioning of diversity : the "withe thin communities" component », cf. note 27, p. 58.</footnote>

<footnote n="2">²E. Cutrini (2010). « Specialization and Concentration from a Two-fold Geographical Perspective : Evidence from Europe ». In : *Regional Studies* 44.3, p. 315-336. DOI : 10.1080/00343400802378743.</footnote>

<footnote n="3">³Chiu et al. (2014). « Phylogenetic beta diversity, similarity, and differentiation measures based on Hill numbers », cf. note 35, p. 152.</footnote>

<footnote n="4">⁴G. Bacaro et al. (2014). « Using Shannon's recursivity to summarize forest structural diversity ». In : *Forests Trees and Livelihoods* 23.3, p. 211-216. DOI : 10.1080/14728028.2013.844933.</footnote>

<footnote n="5">⁵J. K. Das et J. Nautiyal (2004). « Forest variability index : a vector quantifying forest stand diversity and forest compactness ». In : *Forest Policy and Economics* 6.3-4, p. 271-288. DOI : 10.1016/j.forpol.2004.03.003.</footnote>
<table><caption>TABLE 16.1 – Notations des effectifs, tableau espèces-classes.</caption><thead><tr><th></th><th>Classe <i>i</i></th><th>...</th><th>Total : communauté</th></tr></thead><tbody><tr><td>Espèce <i>s</i></td><td><i>n</i><sub>s,i</sub> : nombre d'individus de l'espèce <i>s</i> dans la classe <i>i</i>.<br> <i>p̂</i><sub>s,i</sub> = <i>n</i><sub>s,i</sub>/<i>n</i> est l'estimateur de la probabilité <i>p</i><sub>s,i</sub> qu'un individu soit de la classe <i>i</i> et de l'espèce <i>s</i>.</td><td></td><td><i>n</i><sub>s+</sub> = &sum;<sub><i>i</i></sub> <i>n</i><sub>s,i</sub><br><i>p</i><sub>s</sub> = &sum;<sub><i>i</i></sub> <i>w</i><sub><i>i</i></sub><i>p</i><sub>s|i</sub></td></tr><tr><td>...</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Total</td><td><i>n</i><sub>+<i>i</i></sub> : nombre d'individus de la classe.<br> <i>n</i><sub>+<i>i</i></sub>/<i>n</i> = <i>w</i><sub><i>i</i></sub> : poids de la classe</td><td></td><td><i>n</i> : nombre total d'individus échantillonnés</td></tr></tbody></table>

mesurer la diversité structurelle. Cette idée est explorée ici pour définir une mesure de diversité bidimensionnelle (croisant par exemple les espèces et les classes de diamètres) et étendue à la diversité HCDT.

Pour la suite, les données sont organisées comme dans le tableau 16.1 : les individus appartiennent à l'espèce *s* et à la classe *i* avec la probabilité *p*<sub>s,i</sub> telle que $\sum_{s} \sum_{i} p_{s,i} = 1$ (au lieu de $\sum_{i} p_{s|i} = 1$ dans les chapitres précédents).
# CHAPITRE 17

## Information mutuelle

<figure><img src="image_103.png" /></figure>

### L'essentiel

La récursivité est une propriété importante de l'entropie de Shannon qui permet d'envisager la diversité de façon multidimensionnelle, par exemple la diversité des espèces et des classes de diamètre des arbres d'une forêt (appelée diversité structurelle). La récursivité apporte des résultats nettement moins intéressants quand l'entropie HCDT est considérée.

Le nombre effectif d'habitats occupés par une espèce peut être interprété comme la taille de sa niche écologique : la mesure de la diversité des communautés peut apporter une information aussi intéressante que la diversité des espèces.

PLUSIEURS mesures de diversité ont été construite autour de l'information mutuelle. Elles sont présentées ici après leur propriété mathématique fondamentale : la récursivité de l'entropie.

## 17.1 Récursivité de l'entropie

### 17.1.1 Entropie de Shannon

L'entropie de Shannon (et ses multiples) sont les seules fonctions $H$ telles que

$$H(\{p_{s,i}\}) - H(\{p_i\}) = \sum_{i} p_i H\left(\left\{\frac{p_{s,i}}{p_i}\right\}\right) \quad (17.1)$$

et

$$H(\{p_{s,i}\}) - H(\{p_i\}) = \sum_{s} p_s H\left(\left\{\frac{p_{s,i}}{p_s}\right\}\right). \quad (17.2)$$

Cette propriété est appelée récursivité.<fnref n="1" /> Le premier terme de chaque équation est la différence entre l'entropie de la distribution complète ($p_{s,i}$), c'est-à-dire la diversité jointe de Gregorius qui sera appelée plutôt entropie jointe ici, et celle de la distribution

<footnote n="1">¹Bacaro et al. (2014). « Using Shannon's recursivity to summarize forest structural diversity », cf. note 4, p. 201.</footnote>
marginale (l'entropie de la distribution des classes ou celle des espèces). Une démonstration rigoureuse est fournie par Baez et al.<fnref n="2" /> d'après Faddeev,<fnref n="3" /> mais il s'agit d'un résultat assez répandu dans la littérature, sous des formes diverses.<fnref n="4" /> $H(\{p_{s,i}\}) - H(\{p_i\}) - H(\{p_s\})$ est l'information mutuelle, vue page 171.

Le terme de droite de l'équation 17.1 est l'entropie $\alpha$ de l'ensemble des classes si on les pondère par $p_i$ car $p_{s,i}/p_i = p_{s|i}$. Par ailleurs, $H(\{p_s\})$ est l'entropie $\gamma$. En combinant les équations 17.1 et 17.2, on voit que l'entropie $\beta$ est l'opposée de l'information mutuelle. L'information mutuelle est nulle quand les distributions des lignes et des colonnes sont indépendantes ($p_{s,i} = p_s p_i$), autrement dit quand les distributions marginales $\{p_s\}$ et $\{p_i\}$ suffisent à décrire la méta-communauté : l'information contenue par chaque communauté se limite à son poids. L'écart à l'indépendance implique que les distributions de probabilités sont différentes dans les communautés, ce qui définit la diversité $\beta$.

Si les colonnes sont les classes de diamètre par exemple, les informations fournies par la décomposition de la diversité sont nombreuses :

* Les diversités des colonnes sont les classiques diversités spécifiques, par classe de diamètre ($\alpha$), globale ($\gamma$), et inter-classes ($\beta$);

* La diversité des lignes renseigne sur l'homogénéité des diamètres de chaque espèce et globalement ;

* La diversité jointe est le nombre effectif de catégories (espèces × classes de diamètre) de la communauté.

## 17.1.2 Entropie HCDT

Baez et al.<fnref n="5" /> généralisent la récursivité à l'entropie HCDT et montrent que

$$ {}^qH(\{p_{s,i}\}) - {}^qH(\{p_i\}) = \sum_i p_i^q {}^qH\left(\left\{\frac{p_{s,i}}{p_i}\right\}\right) \quad (17.3) $$

et

$$ {}^qH(\{p_{s,i}\}) - {}^qH(\{p_s\}) = \sum_s p_s^q {}^qH\left(\left\{\frac{p_{s,i}}{p_s}\right\}\right). \quad (17.4) $$

Ce résultat avait déjà été obtenu par Suyari,<fnref n="6" /> corrigé par Ilić et al.<fnref n="7" /> Par le même raisonnement que pour l'entropie de Shannon, on trouve donc que l'entropie entre les classes est l'opposée de l'information mutuelle calculée dans le cadre de l'entropie HCDT, à condition de définir les poids des classes égaux à $p_i$ et l'entropie intraclasse comme la somme des entropies des classes pondérées par leur poids à la puissance $q$.

<footnote n="2">²J. C. Baez et al. (2011). « A characterization of entropy in terms of information loss ». In : *Entropy* 13.11, p. 1945-1957. DOI : 10.3390/e13111945.</footnote>

<footnote n="3">³D. K. Faddeev (1956). « On the concept of entropy of a finite probabilistic scheme ». In : *Uspekhi Mat. Nauk* 1.67, p. 227-231.</footnote>

<footnote n="4">⁴J. Aczél et Z. Daróczy (1975). *On measures of information and their characterizations*. New York : Academic Press, p. 234 ; Rényi (1961). « On Measures of Entropy and Information », cf. note 17, p. 57 ; Bourguignon (1979). « Decomposable Income Inequality Measures », cf. note 14, p. 173.</footnote>

<footnote n="5">⁵Baez et al. (2011). Cf. note 2.</footnote>

<footnote n="6">⁶H. Suyari (2004). « Generalization of Shannon - Khinchin Axioms to the Nonextensive Entropy ». In : *IEEE Transactions on Information Theory* 50.8, p. 1783-1787. DOI : 10.1109/TIT.2004.831749.</footnote>

<footnote n="7">⁷V. M. Ilić et al. (2013). « Comments on "Generalization of Shannon-Khinchin Axioms to Nonextensive Systems and the Uniqueness Theorem for the Nonextensive Entropy" ». In : *IEEE Transactions on Information Theory* 59.10, p. 6950-6952. DOI : 10.1109/TIT.2013.2259958.</footnote>
### 17.1.3 Intérêt de l'information mutuelle

Si les individus sont classés dans une matrice selon deux critères, et non dans un simple vecteur d'espèces, l'entropie HCDT de la distribution appelée *entropie jointe* est calculée par $qH(\{p_{s,i}\})$.

L'entropie jointe peut être décomposée en la somme des entropies marginales et de l'information mutuelle. L'entropie intra-lignes (respectivement intra-colonnes) est définie comme la moyenne pondérée par le poids des lignes (resp. des colonnes) à la puissance $q$ de l'entropie de chaque ligne (resp. colonne). Les lignes et les colonnes jouent un rôle interchangeable.

$$qH_{\text{intra}} = \sum_{i} p_{i}^{q} qH(\{p_{s,i}\}), \qquad (17.5)$$

$$qH_{\text{inter}} = -[qH(\{p_{s,i}\}) - qH(\{p_s\}) - qH(\{p_i\})] \quad (17.6)$$

et

$$qH_{\text{marginale}} = qH(\{p_s\}). \qquad (17.7)$$

Le rôle symétrique des lignes et des colonnes signifie que la taille des communautés n'est pas un choix arbitraire d'échantillonnage : la distribution des poids des communautés est équivalente à celle des probabilités des espèces. De la même façon que l'ordre de la diversité, $q$, donne plus ou moins d'importance aux espèces rares dans le calcul de la diversité intra et marginale, il donne plus ou moins d'importance aux communautés de petite taille dans le calcul des diversités intra et inter.

L'entropie ne peut être transformée en diversité que pour $q = 1$ (diversité de Shannon). Pour $q \neq 1$, l'entropie intra-classes n'est pas une entropie $\alpha$ (elle n'est pas égale à l'entropie de chacune des classes si toutes les classes sont identiques), le nombre effectif d'espèces correspondant n'est pas défini. L'information mutuelle de l'entropie HCDT n'a donc qu'un intérêt limité pour mesurer la diversité.

## 17.2 Taille de niche

Allan<fnref n="8" /> présente plusieurs décompositions de l'entropie jointe (de Shannon) fondées sur l'information mutuelle, dans une matrice en trois dimensions : microhabitats × sites × espèces.

Après Levins,<fnref n="9" /> Colwell et Futuyma<fnref n="10" /> et Pielou,<fnref n="11" /> Allan s'intéresse notamment à la taille de la niche (*niche width*) des espèces. Si les classes de la matrice espèces-classes (Table 16.1) sont des habitats distincts les uns des autres, la diversité des habitats occupés par une espèce est la taille de sa niche, et la diversité $\gamma$ mesurée sur l'ensemble des habitats peut être comprise comme le chevauchement des niches.<fnref n="12" /> La taille de la niche peut être

<footnote n="8">⁸J. D. Allan (1975). « Components of Diversity ». In : *Oecologia* 18.4, p. 359-367.</footnote>

<footnote n="9">⁹R. Levins (1968). *Evolution in Changing Environments: Some Theoretical Explorations*. Princeton University Press.</footnote>

<footnote n="10">¹⁰R. K. Colwell et D. J. Futuyma (1971). « On the measurement of niche breadth and overlap ». In : *Ecology* 52.4, p. 567-576. DOI : 10.2307/1934144.</footnote>

<footnote n="11">¹¹E. C. Pielou (1972). « Niche width and niche overlap : a method for measuring them ». In : *Ecology* 53.4, p. 687-692. DOI : 10.2307/1934784.</footnote>

<footnote n="12">¹²Ibid.</footnote>
mesurée par l'entropie de Shannon, mais aussi le nombre de Hill d'ordre 2, qui est donc le nombre effectif d'habitats de Simpson.<fnref n="13" />

Cette approche est très similaire à celle des économistes qui utilisent l'indice de Theil comme mesure de concentration spatiale, en intégrant une signification écologique si les localisations possibles correspondent à des habitats différents : une espèce présente dans tous les habitats avec la même probabilité est aussi généraliste que possible.

Colwell et Futuyma<sup>14</sup> traitent le problème posé par le fait que les habitats pris en compte dans l'échantillonnage ne sont pas totalement distincts. Si les habitats étaient tous identiques, la distribution des espèces serait proportionnelle à la taille de chaque habitat et l'information mutuelle serait nulle. Elle ne l'est pas, et sa valeur peut être décomposée en somme des contributions de chaque habitat. Ces contributions sont utilisées pour pondérer les habitats : un habitat original (contribuant plus à l'information mutuelle) a un poids plus grand. Pour revenir au cas simple dans lequel les habitats ont des poids égaux, les colonnes de la matrice sont dupliquées un nombre de fois proportionnel à leur poids, suffisamment grand pour les proportions des nombres de colonnes (forcément entiers) soient identiques ou très proches des poids.

<footnote n="13">¹³Levins (1968). *Evolution in Changing Environments: Some Theoretical Explorations*, cf. note 9, p. 205.</footnote>

<footnote n="14">¹⁴Colwell et Futuyma (1971). « On the measurement of niche breadth and overlap », cf. note 10, p. 205.</footnote>
## CHAPITRE 18

# Décomposition de la diversité jointe

<figure><img src="image_104.png" /></figure>

### L'essentiel

La diversité jointe peut être décomposée en diversité $\gamma$ (elle-même décomposable en diversités $\alpha$ et $\beta$) et réplication, égale au nombre effectif de répétitions de l'assemblage des communautés nécessaire pour obtenir la diversité jointe réelle.

LA DÉCOMPOSITION de la diversité jointe<fnref n="1" /> complète celle de la diversité $\gamma$ vue dans les parties précédentes. On se place dans le cadre d'un échantillonnage global de la méta-communauté, dans lequel le poids de chaque communauté est égal à la probabilité qu'un individu lui appartienne, et non un choix arbitraire.

### 18.1 Définitions

La diversité $\beta$ mesure la divergence entre la distribution moyenne des espèces dans les communautés et leur distribution dans la méta-communauté. Gregorius la qualifie de « diversité de répartition » (*apportionment*).<fnref n="2" /> L'exemple suivant mesure la diversité $\beta$ dans une méta-communauté très simple (Figure 18.1 <fnref n="3" />) :

```
q <- 2
df1 <- data.frame(Co1 = c(10, 20, 30, 10), Co2 = c(50, 20, 20,
5), row.names = c("S1", "S2", "S3", "S4"))
MC1 <- MetaCommunity(df1)
```

```
summary(dp1 <- DivPart(q, MC1))
## HCDT diversity partitioning of order 2 of metaCommunity MC1
##
## Alpha diversity of communities:
##       Co1      Co2
## 3.266667 2.714286
## Total alpha diversity of the communities:
## [1] 2.964968
```

<figure><img src="image_105.png" /><figcaption>FIGURE 18.1 – Méta-communauté simple.</figcaption></figure>

<footnote n="1">¹H.-R. Gregorius (2009). « Distribution of variation over populations ». In : *Theory in Biosciences* 128.3, p. 179-89. DOI : 10.1007/s12064-009-0064-1 ; Gregorius (2010). « Linking Diversity and Differentiation », cf. note 47, p. 61.</footnote>

<footnote n="3">³Le code R nécessaire pour réaliser la figure est :

`plot(MC1)`</footnote>

<footnote n="2">²Gregorius (2014). « Partitioning of diversity : the 'within communities' component », cf. note 27, p. 58.</footnote>
```r
## Beta diversity of the communities:
##       None
## 1.182674
## Gamma diversity of the metacommunity:
##       None
## 3.506591
```

Répliquer les communautés à l'identique n'a aucun effet sur la diversité : la diversité $\alpha$ est la moyenne des diversités des communautés et la diversité $\gamma$ est celle de leur assemblage dont les proportions ne changent pas. L'exemple suivant concerne une méta-communauté contenant les mêmes communautés, mais en double (Figure 18.2) :

```r
df2 <- cbind(df1, df1)
MC2 <- MetaCommunity(df2)

summary(dp2 <- DivPart(q, MC2))

## HCDT diversity partitioning of order 2 of metaCommunity MC2
##
## Alpha diversity of communities:
##       Co1      Co2      Co1.1     Co2.1
## 3.266667  2.714286  3.266667  2.714286
## Total alpha diversity of the communities:
## [1] 2.964968
## Beta diversity of the communities:
##       None
## 1.182674
## Gamma diversity of the metacommunity:
##       None
## 3.506591
```

<figure><img src="image_106.png" /><figcaption>FIGURE 18.2 – Méta-communauté doublant les communautés de la précédente.</figcaption></figure>

La diversité jointe $qD_j = qD(\{p_{s,i}\})$ est en revanche doublée au cours de l'opération : elle mesure le nombre effectif de catégories (combinaison de l'espèce et de la communauté) du tableau de données :

```r
# Méta-communauté simple
Diversity(as.ProbaVector(df1), q)

##       None
## 5.642487

# Méta-communauté double
Diversity(as.ProbaVector(df2), q)

##       None
## 11.28497
```

La distribution de référence pour définir ce nombre effectif correspond à l'équitabilité maximale : S espèces équiprobables sont réparties dans I communautés équiprobables. Le nombre effectif est alors $SI$. Si nombre effectif d'espèces est égal à la diversité $\gamma$, le rapport entre la diversité jointe et la diversité $\gamma$, noté $qR_c$, est le nombre effectif de méta-communautés identiques produisant la diversité jointe observée. Il mesure la réplication des communautés et complète la diversité $\gamma$ en fournissant un niveau d'information supplémentaire. Gregorius le qualifie de « diversité de différenciation » (differentiation) parce que $qR_c$ compare la distribution réelle à une distribution de référence, et pas seulement
les distributions des communautés entre elles. En résumé :

* Le nombre effectif d'espèces $q_iD$ de la communauté i est le nombre d'espèces équifréquentes nécessaires pour obtenir la diversité observée dans la communauté. La diversité $\alpha$ est le nombre d'espèces équifréquentes nécessaires dans chaque communauté pour obtenir la diversité observée;

* La diversité $\beta$ est le nombre de communautés totalement distinctes (chaque espèce n'est présente que dans une seule communauté), de même poids et de même diversité (cette diversité étant égale à la diversité $\alpha$), égal au rapport entre la diversité $\gamma$ et la diversité $\alpha$;

* La diversité $\gamma$ est le nombre effectif d'espèces de l'assemblage des communautés;

* La réplication des communautés est le nombre effectif d'assemblages identiques constituant la méta-communauté.

La décomposition complète de la diversité jointe s'écrit

$$qD_j = qD_{\alpha}qD_{\beta}qR_c. \qquad (18.1)$$

La méta-communauté suivante illustre cette décomposition : elle contient $R_c = 3$ répliques identiques de $D_{\beta} = 2$ communautés équiprobables totalement distinctes, comprenant chacune $D_{\alpha} = 2$ espèces équiprobables (Figure 18.3). Sa diversité jointe est 12 (le nombre de cellules non nulles dans la matrice) :

```
q <- 2 # Peu importe q
df1 <- data.frame(Co1 = c(10, 10, 0, 0), Co2 = c(0, 0, 10, 10),
                 row.names = c("S1", "S2", "S3", "S4"))
df3 <- cbind(df1, df1, df1)
MC <- MetaCommunity(df3)

summary(dp <- DivPart(q, MC))

## HCDT diversity partitioning of order 2 of metaCommunity MC
##
## Alpha diversity of communities:
##   Co1  Co2 Co1.1 Co2.1 Co1.2 Co2.2
##     2   2   2   2   2   2
## Total alpha diversity of the communities:
## [1] 2
## Beta diversity of the communities:
##   None
##     2
## Gamma diversity of the metacommunity:
##   None
##     4

(Djointe <- Diversity(as.ProbaVector(df3), q))

## None
##   12

(Dis <- Djointe/dp$GammaDiversity)

## None
##   3
```

<figure><img src="image_107.png" /><figcaption>FIGURE 18.3 – Méta-communauté illustrant la décomposition complète de la diversité jointe.</figcaption></figure>

La définition de la diversité $\alpha$ de Chiu et al.<fnref n="4" /> (page 152) est la diversité jointe, normalisée par le nombre de communautés :

<footnote n="4">⁴Chiu et al. (2014). « Phylogenetic beta diversity, similarity, and differentiation measures based on Hill numbers », cf. note 35, p. 152.</footnote>
$$ qD_{\alpha} = \frac{1}{I} \left( \sum_{s} \sum_{i} (w_{i} p_{s|i})^{q} \right)^{1/(1-q)} = \frac{1}{I} qD_{j}. \quad (18.2) $$

## 18.2 Relations avec d'autres mesures de diversité

En introduisant la définition précédente dans la décomposition de la diversité jointe, équation 18.1, il vient

$$ qD_{\beta} = \frac{qD_{\gamma}}{qD_{\alpha}} = \frac{I}{qR_{c}}. \quad (18.3) $$

La définition de la diversité $\alpha$ de Chiu et al. implique que la diversité $\beta$ soit le rapport entre le nombre de communautés et leur réplication. Ce n'est pas une mesure de diversité $\beta$ de répartition.

En inversant le rôle des lignes et des colonnes de la matrice $\{p_{s,i}\}$, on peut calculer la réplication des espèces en divisant la diversité jointe par la diversité des poids des communautés :

$$ qR_{s} = \frac{qD_{j}}{qD(\{p_{i}\})}. \quad (18.4) $$

Gregorius montre que $qR_s$ égale la diversité $\alpha$ selon Jost (page 152) :

$$ qR_s = \left( \sum_s \sum_i \frac{p_i^q}{\sum_i p_i^q} \sum_{s|i} p_{s|i}^q \right)^{1/(1-q)}. \quad (18.5) $$
Sixième partie

Diversité spatialement explicite
<figure><img src="image_108.png" /></figure>
# CHAPITRE 19

## Cadre

DE FAÇON évidente, la richesse augmente avec la surface ou le nombre d'individus pris en compte. Cette constatation peut être interprétée de deux façons différentes : l'augmentation progressive de l'effort d'échantillonnage permet d'atteindre une asymptote quand la diversité est complètement inventoriée, ou, au contraire, l'augmentation de la diversité avec la surface prise en compte est une propriété intrinsèque, et aucune asymptote n'existe.

Dans une communauté de taille définie, avec une distribution des espèces et un nombre d'individus définis même s'ils sont inconnus, l'augmentation de l'échantillonnage permet l'accumulation de la découverte de nouvelles espèces jusqu'à une asymptote. L'accumulation de la diversité locale, décrite par une courbe d'accumulation (SAC) est présentée au chapitre 21.

Il est tentant dans ce cadre de chercher un indicateur de la richesse indépendant de la surface ou du nombre d'individus. L'approche la plus simple consiste à normaliser le nombre d'espèce observées. Menhinick<fnref n="1" /> a proposé l'indice $S^n/\sqrt{n}$ à peu près constant dans des communautés d'insectes. L'indice de Margalef<fnref n="2" /> est $S^{n-1}/\ln n$, adapté à une communauté de plancton. Les deux supposent implicitement une forme de la courbe d'accumulation des espèces : dans le premier cas, proportionnelle à la racine du nombre d'individus, dans le second à son logarithme (comme dans la relation de Gleason,<fnref n="3" /> page 238). Aucune de ces normalisations ne fonctionne en général.<fnref n="4" /> L'indice de Fisher,<fnref n="5" /> construit à partir d'un modèle explicite de distribution des probabilités des espèces, a nettement plus de succès. Il est présenté au chapitre suivant. Son problème est qu'il est souvent utilisé pour décrire la diversité locale, comme s'il permettait de normaliser l'effort d'échantillonnage, alors que sa validité est plutôt à l'échelle régionale.<fnref n="6" />

A cette échelle, plusieurs communautés sont prises en compte simultanément. Il est possible de rechercher une nouvelle asymptote, atteinte quand toutes les communautés sont incluses (par exemple, la totalité de la forêt amazonienne<fnref n="7" />) ou de raisonner en

<footnote n="1">¹E. F. Menhinick (1964). « A Comparison of Some Species-Individuals Diversity Indices Applied to Samples of Field Insects ». In : *Ecology* 45.4, p. 859-861. DOI : 10.2307/1934933.</footnote>

<footnote n="2">²R. Margalef (1958). « Temporal Succession and Spatial Heterogeneity in Phytoplankton ». In : *Perspectives in Marine Biology*. Sous la dir. d'A. Buzzati-Traverso. Berkeley, California : University of California Press, p. 323-349.</footnote>

<footnote n="3">³H. A. Gleason (1922). « On the Relation Between Species and Area ». In : *Ecology* 3.2, p. 158-162.</footnote>

<footnote n="4">⁴A. E. Magurran (2004). *Measuring Biological Diversity*. Oxford : Blackwell Publishing, p. 77.</footnote>

<footnote n="5">⁵Fisher et al. (1943). « The Relation Between the Number of Species and the Number of Individuals in a Random Sample of an Animal Population », cf. note 17, p. 14.</footnote>

<footnote n="6">⁶S. P. Hubbell (2001). *The unified neutral theory of biodiversity and biogeography*. Princeton University Press.</footnote>

<footnote n="7">⁷Steege et al. (2013). « Hyperdominance in the Amazonian Tree Flora », cf. note 66, p. 41.</footnote>
termes de relation aire-espèces, sans rechercher une richesse totale hypothétique.<fnref n="8" /> Là encore, α de Fisher est ambigu puisqu'il peut provenir à la fois d'une infinité d'espèces dans son modèle original ou être compris comme le nombre fondamental de la théorie neutre, égal à deux fois le taux de spéciation fois le nombre total d'espèces (fini) de la méta-communauté.<fnref n="9" />

Enfin, la diversité β spatialement explicite est introduite au chapitre 23.

<footnote n="8">⁸F. W. Preston (1960). « Time and Space and the Variation of Species ». In : *Ecology* 41.4, p. 611-627.
DOI : 10.2307/1931793.</footnote>

<footnote n="9">⁹Hubbell (2001). *The unified neutral theory of biodiversity and biogeography*, cf. note 6, p. 213.</footnote>
# CHAPITRE 20

## Indice $\alpha$ de Fisher

<figure><img src="image_109.png" /></figure>

### L'essentiel

L'Indice $\alpha$ de Fisher est la pente de la relation linéaire entre le nombre d'espèces observées et le logarithme du nombre d'individus inventoriés. Cette relation correspond à une distribution d'abondance des espèces en log-séries, valide à l'échelle de la méta-communauté. Son utilisation à l'échelle locale est discutable.

LE MODÈLE de Fisher<fnref n="1" /> aboutissant à la SAD en log-séries, a marqué l'histoire de l'écologie. Il lie le nombre d'espèces au logarithme du nombre d'individus de façon linéaire dès que l'effectif est suffisant : la pente de la droite est le bien connu indice $\alpha$, tombé en désuétude pendant quelques décennies mais remis en vedette par la théorie neutre de Hubbell.<fnref n="2" /> Il est utilisé à l'échelle locale (probablement à tort) et à l'échelle régionale, c'est pourquoi il est présenté en premier.

### 20.1 Construction

Le nombre d'espèces échantillonnées dépend de l'effort d'échantillonnage.

Fisher a relié le nombre d'espèces $S^n$ au nombre d'individus $n$ échantillonnés à partir du modèle suivant :

* Étant donné la taille de l'échantillon $n$ et la probabilité $p_s$ d'échantillonner l'espèce $s$, l'espérance du nombre d'individus échantillonnés dans l'espèce $s$ est $np_s$;

* Le nombre d'individus réellement observé fluctue aléatoirement. Il suit une loi de Poisson d'espérance $\lambda_s$, où $\lambda_s = np_s$ permet d'alléger l'écriture. C'est une conséquence directe des hypothèses : surface fixée et indépendance entre les échantillons.

* La probabilité d'observer $\nu$ individus d'une espèce est notée $\pi_\nu$.

<footnote n="1">¹Fisher et al. (1943). « The Relation Between the Number of Species and the Number of Individuals in a Random Sample of an Animal Population », cf. note 17, p. 14.</footnote>

<footnote n="2">²Hubbell (2001). *The unified neutral theory of biodiversity and biogeography*, cf. note 6, p. 213.</footnote>
* La distribution de $\lambda_s$ retenue par Fisher est une loi gamma de paramètres $k$ et $p$, choisie pour ses propriétés mathématiques qui impliquent que $\pi_\nu$ suit une loi binomiale négative de paramètres $k$ et $1/(p+1)$.

* Le paramètre $k = 0$ décrit bien les données de Fisher et permet de calculer l'espérance du nombre d'espèces dans un échantillon de taille $n$.

Le raisonnement est détaillé ici. La loi gamma a deux paramètres positifs notés $k$ et $p$ par Fisher : le premier fixe sa forme, le second l'échelle. Les valeurs de forme inférieures à 1 donnent une distribution décroissante présentée sur la figure 20.1 <fnref n="3" />. La distribution obtenue est celle de $\lambda_s$, l'espérance du nombre d'individus de l'espèce $s$. Le paramètre de d'échelle permet d'ajuster les nombres d'individus à la taille de l'échantillon. Il est forcément très supérieur à 1. Plus le paramètre de forme $k$ est proche de 0, plus la décroissance des probabilités est rapide.

<figure><img src="image_110.png" /><figcaption>FIGURE 20.1 – Densité de probabilité d'une loi gamma de paramètres 0, 2 et 100. Seules les valeurs inférieures à 50 sont affichées.</figcaption></figure>

Les effectifs de la communauté sont un mélange de lois de Poisson de paramètres aléatoires suivant tous la même loi gamma. La distribution des probabilités qui en résulte est une loi binomiale négative.<fnref n="4" /> La probabilité qu'une espèce soit représentée par $\nu$ individus, notée $\pi_\nu$, suit donc une loi binomiale négative de paramètres $k$ et $1/p+1$ représentée sur la figure 20.2 <fnref n="5" />.

On notera que la distribution de $\pi_\nu$ décrit, pour une espèce, la probabilité d'être représentée par $\nu$ individus. Ce n'est pas la

```r
library("GoFKernel")
k <- 0.2
p <- 100
d <- density.reflected(rgamma(10000, shape = k, scale = p), lower = 0)
ggplot(data.frame(d$x, d$y), aes(d.x, d.y)) +
  geom_line() +
xlim(0, 50) +
labs(x = expression(lambda[s]), y = "Densité de probablité")
```

<footnote n="4">⁴M. Greenwood et G. U. Yule (1920). « An Inquiry into the Nature of Frequency Distributions Representative of Multiple Happenings with Particular Reference to the Occurrence of Multiple Attacks of Disease or of Repeated Accidents ». In: *Journal of the Royal Statistical Society* 83.2, p. 255-279. DOI: 10.2307/2341080.</footnote>

<footnote n="3">³Le code R nécessaire pour réaliser la figure est :</footnote>

<footnote n="5">⁵Le code R nécessaire pour réaliser la figure est :</footnote>
<figure><img src="image_111.png" /><figcaption>FIGURE 20.2 – Réalisation d'une loi gamma de paramètres 0,2 et 100. L'histogramme représente la proportion (qui estime la probabilité) des valeurs inférieures à 50. Les espèces d'abondance nulle ne sont pas observées dans l'échantillon.</figcaption></figure>

distribution des probabilités $p_s$, qui donnent la probabilité qu'un individu appartienne à l'espèce $s$. Une courbe représentant les valeurs de $\pi_\nu$ en fonction de leur rang n'est donc pas un diagramme rang-abondance, mais un « pseudo-RAC ».<fnref n="6" />

La variance de la loi binomiale négative varie en sens inverse du paramètre $k$. En appliquant son modèle à des données, Fisher remarque que $k \to 0$, ce qui correspond à une distribution comprenant de nombreuses espèces de fréquences très variables, donc un pseudo-RAC décroissant rapidement, et retient cette propriété pour la suite de son raisonnement. Dans ce cas, l'espérance du nombre d'espèces représentées par $\nu$ individus est, en posant $x = p/p+1$ et $\alpha$ une constante :

$$ \mathbb{E}(S_{\nu}^{n}) = \frac{\alpha}{\nu} x^{\nu}. \qquad (20.1) $$

L'espérance du nombre d'espèces en est la somme pour toutes les valeurs de $\nu$ :

$$ \mathbb{E}(S^n) = \sum_{\nu=1}^{\infty} \mathbb{E}(S_{\nu}^n) = -\alpha \ln(1-x). \qquad (20.2) $$

De même, le nombre total d'individus est :

$$ n = \sum_{\nu=1}^{\infty} \nu \mathbb{E}(S_{\nu}^{n}) = \sum_{\nu=1}^{\infty} \alpha x^{\nu} = \frac{\alpha x}{1-x}. \qquad (20.3) $$

La combinaison des deux équations permet d'éliminer $x$ et d'obtenir l'espérance du nombre d'espèces observées en fonction de la taille de l'échantillon :

```
nbin <- rnbinom(10000, size = k, prob = 1/(p+1))
ggplot(data.frame(nbin), aes(x = nbin, y = ..prop..)) +
  geom_bar(width = 1, color = "black", fill = "white") +
  xlim(-0.5, 50) +
  labs(x = expression(paste("Abondance ", nu)), y = "Probabilité"))
```

<footnote n="6">⁶Izsák et Pavoine (2012). « Links between the species abundance distribution and the shape of the corresponding rank abundance curve », cf. note 13, p. 14.</footnote>
$$ \mathbb{E}(S^n) = \alpha \ln \left( 1 + \frac{n}{\alpha} \right). \qquad (20.4) $$

$\alpha$ est un indicateur de la biodiversité qui peut être interprété comme le nombre d'espèces nouvelles découvertes quand le nombre d'individus échantillonnés est multiplié par $e$ : c'est en effet la pente de la courbe de $S^n$ en fonction de $\ln n$, qui se stabilise à partir d'une valeur de $n$ suffisante. C'est aussi le nombre de singletons attendus dans l'échantillon de taille $n$ comme le montre l'équation 20.1, sachant que $x \approx 1$.

$\alpha$ est aussi égal à $\theta$, le nombre fondamental de la biodiversité de Hubbell quand le nombre d'espèces est grand$^7$: la SAD de la méta-communauté (pas celle de la communauté locale si la dispersion est limitée) du modèle neutre est en log-séries. $\alpha$ est le produit du nombre total d'individus de la méta-communauté, noté classiquement $J_m$, et du taux de spéciation individuel noté $\nu$. $x$ est le rapport entre les taux de naissance $b$ et de mortalité $d$ dans la méta-communauté, très légèrement inférieur à 1 parce que les espèces existantes sont appelées à disparaître par dérive, et remplacées par les nouvelles espèces : $(b+\nu)/d = 1$.

Dans R, les fonctions `fisher.alpha` de la librairie `vegan` et `fishers.alpha` de la librairie `untb`$^8$ effectuent une résolution numérique de l'équation 20.4 pour estimer $\alpha$. La fonction `optimal theta` dans `untb` évalue la valeur de $\theta$ par la méthode du maximum de vraisemblance,$^9$ en utilisant toute l'information de la distribution. Le résultat est très différent parce que l'approximation de l'égalité de $\alpha$ et $\theta$ ne tient pas dans ce cas :

```r
library("vegan")
data(BCI)
# Ns est un vecteur contenant les effectifs de chaque espèce
Ns <- colSums(BCI)
fisher.alpha(Ns)
## [1] 35.05475
library("untb")
fishers.alpha(sum(Ns), length(Ns))
## [1] 35.05477
optimal theta(Ns)
## [1] 80.95173
```

Le modèle de Fisher (20.4) peut être écrit sous la forme $\hat{S}^n = \alpha \ln(\alpha + n) - \alpha \ln(\alpha)$. Pour $n$ assez grand et sous l'hypothèse de saturation de Hubbell,$^{10}$ $A$ est proportionnel à $\alpha + n$ et le modèle de Fisher est équivalent au modèle de Gleason.$^{11}$

Bordenave$^{12}$ propose un indice de richesse spécifique (IRS, ou SDI : *Species Diversity Index*) égal à la pente de la relation de Gleason. Dans le cadre de l'approximation précédente, il est égal à $\alpha$.

<footnote>$^7$D. Alonso et A. J. McKane (2004). « Sampling Hubbell's neutral theory of biodiversity ». In : *Ecology Letters* 7.10, p. 901-910. DOI : 10.1111/j.1461-0248.2004.00640.x.</footnote>

<footnote>$^8$R. K. S. Hankin (2007). « Introducing untb, an R Package For Simulating Ecological Drift Under the Unified Neutral Theory of Biodiversity ». In : *Journal of Statistical Software* 22.12, p. 1-15. DOI : 10.18637/jss.v022.i12.</footnote>

<footnote>$^9$Hubbell (2001). *The unified neutral theory of biodiversity and biogeography*, cf. note 6, p. 213, page 122.</footnote>

<footnote>$^{10}$Ibid.</footnote>

<footnote>$^{11}$Engen (1977). « Exponential and Logarithmic Species-Area Curves », cf. note 19, p. 81.</footnote>

<footnote>$^{12}$B. G. Bordenave et J.-J. De Granville (1998). « Les mesures de la biodiversité : un outil de conservation en forêt guyanaise ». In : *JATBA, Revue d'Ethnobiologie* 40.1-2, p. 433-446; B. G. Bordenave et al. (2011). « Quantitative botanical diversity descriptors to set conservation priorities in Bakhuis Mountains rainforest, Suriname ». In : *Botanical Journal of the Linnean Society* 167.1, p. 94-130. DOI : 10.1111/j.1095-8339.2011.01163.x.</footnote>
## 20.2 Variantes

Schulte et al.<fnref n="13" /> ont étendu le modèle de Fisher pour prendre en compte un nombre d'espèces fini $S$ et une distribution non indépendante des individus, prise en compte par un paramètre d'agrégation spatiale $c$ valable pour toutes les espèces :

$$S^n = \frac{\alpha}{c} \ln \left( \frac{1 + n^c q}{1 + n^c q e^{-cS/\alpha}} \right), \quad (20.5)$$

où

$$q = \frac{e^{c/\alpha} - 1}{1 - e^{c(1-S)/\alpha}}. \quad (20.6)$$

Si $S = \infty$ et $c = 1$, l'équation (20.5) se simplifie pour retrouver l'équation (20.4).

<figure><img src="image_112.png" /></figure>

<figure><img src="image_113.png" /></figure>

Leurs résultats (Figure 20.3) montrent que la non prise en compte de ces deux paramètres aboutit à une sous-estimation systématique de $\alpha$, différente selon les sites, ce qui invalide les comparaisons inter-sites.

Appliqué à des données réelles (Figure 20.4), le modèle de Fisher étendu s'ajuste forcément mieux (il possède trois paramètres au lieu d'un). L'approximation du nombre d'espèces infini paraît être la plus pénalisante parce qu'elle exclut l'inflexion de la courbe pour les grandes valeurs de $N$, même si ces valeurs sont rarement atteinte dans les faits ($e^{10} > 20000$).

FIGURE 20.3 – Courbes<sup>a</sup> nombre d'individus-espèces-simulées pour illustrer l'importance des paramètres $c$ (concentration spatiale) et $S_{max}$ (nombre total d'espèces, $S$ dans nos notations) dans le modèle de Fisher. $\alpha$ est fixé à 100 pour toutes les courbes. (a) et (b) : la concentration spatiale ($c < 1$) change drastiquement le nombre d'espèces attendu. En pratique, seuls $S$ et $N$ ($s_{\neq 0}^n$ et $n$ dans nos notations) sont observés. Si $c$ est supposé égal à 1 par erreur, $\alpha$ est sous-estimé. (a) et (c) : le nombre d'espèces n'est évidemment pas infini, ce qui change fortement la forme de la courbe. Si le nombre d'observations est grand, $\alpha$ sera aussi très sous-estimé.

<footnote n="13">¹³R. P. O. Schulte et al. (2005). « A new family of Fisher-curves estimates Fisher's alpha more accurately ». In : *Journal of Theoretical Biology* 232.3, p. 305-313. DOI : 10.1016/j.jtbi.2004.08.014.</footnote>

<footnote><sup>a</sup>R. P. O. Schulte et al. (2005). « A new family of Fisher-curves estimates Fisher's alpha more accurately ». In : *Journal of Theoretical Biology* 232.3, p. 305-313. DOI : 10.1016/j.jtbi.2004.08.014.</footnote>
FIGURE 20.4 – Comparaison<sup>a</sup> entre le modèle de Fisher et le modèle étendu dans trois parcelles forêttières connues. Les modèles sont ajustés aux données observées par Condit et al.<sup>b</sup> Les courbes légendées Equation 4 correspondent au modèle de Fisher étendu, équation (20.5), alors que l'Equation 5 est le modèle intermédiaire, supposant le nombre total d'espèces infini.

<figure><img src="image_114.png" /></figure>

<footnote><sup>a</sup>R. P. O. Schulte et al. (2005). « A new family of Fisher-curves estimates Fisher's alpha more accurately ». In : *Journal of Theoretical Biology* 232.3, p. 305-313. DOI: 10.1016/j.jtbi.2004.08.014.</footnote>

<footnote><sup>b</sup>R. Condit et al. (1996). « Species-Area and Species-Individual Relationships for Tropical Trees : A Comparison of Three 50-ha Plots ». In : *Journal of Ecology* 84.4, p. 549-562. DOI: 10.2307/2261477.</footnote>
L'indice de Fisher repose lourdement sur l'hypothèse que la distribution réelle des espèces est conforme au modèle. Jost<fnref n="14" /> montre par un exemple que des interprétations absurdes de l'indice peuvent être faites si l'hypothèse n'est pas respectée.

Kempton et Taylor et Kempton et Wedderburn<fnref n="15" /> ont défini l'indice *Q* comme la pente de la courbe de Šⁿ en fonction de logⁿ mesurée entre le premier et le troisième quartile du nombre d'espèces observées, quelle que soit la distribution des espèces. *Q* = α si la distribution est en log-séries, et *Q* = cS/σ si elle est log-normale (c est une constante dépendant de la proportion des espèces échantillonnée, *S* le nombre d'espèces total et σ l'écart-type de la distribution du logarithme des probabilités).

La simulation suivante tire 10 000 arbres dans le jeu de données BCI indépendamment et selon les fréquences des espèces. L'indice *Q* est calculé :

```
Ns <- colSums(BCI)
Inventaire <- rmultinom(10000, 1, Ns/sum(Ns))
# Cumul de l'inventaire
Cumul <- apply(Inventaire, 1, cumsum)
# Nombre d'espèces cumulées
nEspecies <- apply(Cumul, 1, function(x) length(x[x > 0]))
# Nombre total d'espèces
S <- max(nEspecies)
# Premier et troisièmes quartiles
Q13 <- which(nEspecies >= max(nEspecies)/4 & nEspecies <= max(nEspecies) * 3/4)
nq1 <- min(Q13)
nq3 <- max(Q13)
Sq1 <- nEspecies[nq1]
Sq3 <- nEspecies[nq3]
# Indice Q
(Q <- (Sq3 - Sq1)/log(nq3/nq1))
## [1] 36.23691
```

La SAC correspondante est tracée en Figure 20.5 <fnref n="16" />.

```
ggplot(data.frame(x = log(1:ncol(Inventaire)), y = nEspecies)) +
  geom_line(aes(x = x, y = y)) +
  geom_vline(xintercept = log(nq1), lty = 3) +
  geom_vline(xintercept = log(nq3), lty = 3) +
  geom_hline(yintercept = Sq1, lty = 3) +
  geom_hline(yintercept = Sq3, lty = 3) +
  geom_abline(intercept = Sq1-Q*log(nq1), slope = Q) +
  labs(x = "log(n)", y = "Nombre d'espèces")
```

<footnote n="14">¹⁴Jost (2007). « Partitioning diversity into independent alpha and beta components », cf. note 37, p. 59.</footnote>

<footnote n="15">¹⁵R. A. Kempton et L. R. Taylor (1976). « Models and statistics for species diversity ». In : *Nature* 262.5571, p. 818-820; R. A. Kempton et R. W. M. Wedderburn (1978). « A comparison of three measures of species diversity ». In : *Biometrics* 34.1, p. 25-37. DOI : 10.2307/2529585.</footnote>

<footnote n="16">¹⁶Code R pour réaliser la figure :</footnote>
FIGURE 20.5 – SAC d’un inventaire simulé de 10 000 arbres de BCI. Le nombre d’espèces cumulé est tracé en fonction du logarithme du nombre d’individus échantillonnés. Q est la pente de la droite passant par les points de la courbe correspondant aux premier et troisième quartiles du nombre d’espèces.

<figure><img src="image_115.png" /></figure>
# CHAPITRE 21

## Accumulation de la diversité locale

<figure><img src="image_116.png" /></figure>

### L'essentiel

La courbe d'accumulation (SAC) décrit comment la richesse, ou la diversité, augmente en fonction de l'effort d'échantillonnage. Sous l'hypothèse d'un tirage multinomial des individus observés, les formules de raréfaction (estimation du nombre d'espèces pour une surface inférieure à celle inventoriée) sont bien contenues. La structure spatiale rend les observations dépendantes entre elles et doit être prise en compte.

LES propriétés des courbes d'accumulation ont été largement étudiées dans la littérature, notamment pour prédire la richesse spécifique (section 3.1.3, page 36).

L'influence de la structure spatiale est considérable mais souvent négligée parce que difficile à prendre en compte. Quelques méthodes sont pourtant applicables.

### 21.1 Courbes d'accumulation

On suppose que la communauté locale est de taille fixe et contient donc un nombre fixe d'espèces, et que leur découverte progressive aboutira à une asymptote de la SAC.

Gotelli et Colwell<fnref n="1" /> proposent une revue des problèmes les plus communément rencontrés dans l'estimation et la comparaison de la richesse spécifique. Ils suggèrent notamment de calculer la courbe de raréfaction (Figure 21.1) plutôt que d'utiliser la courbe d'accumulation obtenue en traçant simplement le nombre d'espèces découvert en fonction de l'effort d'échantillonnage. La courbe de raréfaction est obtenue en sous-échantillonnant dans l'inventaire complet des effectifs de toutes tailles et en calculant le nombre moyen d'espèces trouvé pour chacun, ce qui permet de la lisser. La formulation exacte de la courbe de raréfaction et de sa variance est connue.<fnref n="2" />

La fonction specaccum de la librairie vegan<fnref n="3" /> permet de tracer

<footnote n="1">¹Gotelli et Colwell (2001). « Quantifying biodiversity : procédures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness », cf. note a, p. 224.</footnote>

<footnote n="2">²K. I. Ugland et al. (2003). « The species-accumulation curve and estimation of species richness ». In : *Journal of Animal Ecology* 72.5, p. 888-897. DOI : 10.1046/j.1365-2656.2003.00748.x.</footnote>

<footnote n="3">³Oksanen et al. (2012). *vegan : Community Ecology Package*, cf. note 6, p. 12.</footnote>
FIGURE 21.1 – Courbes d’accumulation et de raréfaction, obtenues par inventaires individuels ou groupés (“samples”). Les courbes de raréfaction permettent de lisser les courbes d’accumulation. Les courbes obtenues par inventaire groupé sont en général en dessous des courbes individuelles à cause de l’agrégation spatialeª

<figure><img src="image_117.png" /></figure>

<figure><img src="image_118.png" /><figcaption>(a) Calcul par *specaccum*: accumulation des 50 carrés avec permutations.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_119.png" /><figcaption>(b) Somme des entropies de Simpson généralisées.</figcaption></figure>

FIGURE 21.2 – Courbe d’accumulation des espèces d’arbres de Barro Colorado Island

les SAC (Figure 21.2a <fnref n="4" />) selon différentes méthodes, avec un intervalle de confiance obtenu par permutation de l’ordre d’ajout des données ou à partir des formules de raréfaction.

Pour une surface donnée, le nombre d’individus est une variable aléatoire. Dans ce cas, la SAC (dépendant de la surface) est différente de la courbe de raréfaction (fonction du nombre d’individus) de Gotelli et Colwell, que Coleman<fnref n="5" /> nomme « courbe du collecteur ».

La SAC théorique en fonction de la surface contient une incertitude concernant le nombre d’individus. Si la densité $\lambda_s$ (nombre d’individus par unité de surface) des espèces peut être connue (estimée en comptant les individus) ou si les probabilités $p_s$ sont issues d’un modèle (log-séries, log-normal...), le nombre d’indi-

```r
data(BCI)
SAC <- specaccum(BCI, "random")
plot(SAC, ci.type = "poly", lwd = 2, ci.lty = 0, ci.col = "lightgray")
```

<footnote>ªN. J. Gotelli et R. K. Colwell (2001). « Quantifying biodiversity : procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness ». In : *Ecology Letters* 4.4, p. 379-391. DOI : 10.1046/j.1461-0248.2001.00230.x, Fig. 1.</footnote>

<footnote n="5">⁵B. D. Coleman (1981). « On random placement and species-area relations ». In : *Mathematical Biosciences* 54.3-4, p. 191-215. DOI : 10.1016/0025-5564(81)90086-9.</footnote>

<footnote n="4">⁴Le code R nécessaire pour réaliser la figure est :</footnote>
vidus observés de l'espèce *s* suit une loi de Poisson d'espérance $A\hat{\lambda}_s$ ou, de façon équivalente,<fnref n="6" /> $np_s$ (dans ce deuxième cas, *n* est l'estimateur de *N*, la variable aléatoire correspondant à la taille de l'échantillon).

La SAC théorique en fonction du nombre d'individus ne contient pas cet aléa. Le nombre d'individus de l'espèce *s* suit alors une loi binomiale d'espérance $np_s$ et la distribution d'un échantillon de taille *n* suit la loi multinomiale correspondante. Les deux approches se réconcilient en fixant arbitrairement le nombre d'individus échantillonnés dans la courbe aire-espèce : conditionnellement au nombre total d'individus, la distribution des abondances des espèces issues de lois de Poisson de paramètres $\lambda_s$ suit une loi multinomiale<fnref n="7" /> dont les probabilités sont proportionnelles à $\lambda_s$.

La SAC définie en fonction du nombre d'individus est au sens strict une succession de points (à chaque valeur de *n*), pas une courbe continue. Elle est toutefois toujours présentée comme une courbe lissée passant par les points pour être continue et dérivable.

Une difficulté supplémentaire consiste à prendre en compte les espèces non échantillonnées en appliquant des techniques statistiques pour réduire le biais qu'elles induisent.<fnref n="8" /> Dans ce but, la SAC théorique peut être construite<fnref n="9" /> comme la somme des entropies de Simpson généralisées<fnref n="10" /> (présentées page 46).

La courbe obtenue (Figure 21.2b <fnref n="11" />) est la même que par raréfaction, sans les problèmes d'estimation. Son intervalle de confiance n'est pas représenté : l'estimation est sans biais et a une variance très petite ; d'autre part, la variabilité de l'échantillonnage prise en compte dans la figure 21.2a est ignorée ici. La fonction *GenSimp.z* est fournie par le package *EntropyEstimation*.<fnref n="12" />

## 21.2 Extrapolation

L'extrapolation de la SAC est un cas particulier de celle de la diversité, déjà vue en section 4.6.8, page 72.

Béguinot<fnref n="13" /> a une approche différente. Il considère la SAC comme une fonction continue et infiniment dérivable de la taille de l'échantillon. Le nombre d'espèces non observées dans un échantillon de taille *n* est noté $s_0^n$. Le nombre d'espèces observées dans la SAC est $s_{>0}^n = S - s_0^n$. Quand *n* est assez grand, la pente

```r
library("EntropyEstimation")
data(BCI)
Ns <- colSums(BCI)
gsValues <- sapply(1:(sum(Ns)-1), function(r) GenSimp.z(Ns, r))
SAC <- cumsum(gsValues)
 ggplot(data.frame(x = 0:(sum(Ns)-1), y = c(0, SAC)), aes(x = x, y = y)) +
   geom_line() +
   labs(x = "Nombre d'individus", y = "Nombre d'espèces")
```

<footnote n="6">⁶E. C. Pielou (1969). *An Introduction to Mathematical Ecology*. New York : Wiley, pages 204-205.</footnote>

<footnote n="7">⁷G. D. Steel (1953). « Relation Between Poisson and Multinomial Distributions ». In : *Biometrics Unit Technical Reports*. Cornell University. Biometrics Unit. Chap. BU-39-M, p. 1-2.</footnote>

<footnote n="8">⁸R. K. Colwell et al. (2012). « Models and estimators linking individual-based and sample-based rarefaction, extrapolation and comparison of assemblages ». In : *Journal of Plant Ecology* 5.1, p. 3-21. DOI : 10.1093/jpe/rtr044.</footnote>

<footnote n="9">⁹Chao et al. (2013). « Entropy and the species accumulation curve : a novel entropy estimator via discovery rates of new species », cf. note 97, p. 47.</footnote>

<footnote n="10">¹⁰Z. Zhang et Zhou (2010). « Reparameterization of multinomial distributions and diversity indices », cf. note 66, p. 65.</footnote>

<footnote n="12">¹²L. Cao et M. Grabchak (2014). *EntropyEstimation : Estimation of Entropy and Related Quantities*. URL : http://cran.r-project.org/package=EntropyEstimation.</footnote>

<footnote n="13">¹³J. Béguinot (2015b). « When Reasonably Stop Sampling? How to Estimate the Gain in Newly Recorded Species According to the Degree of Supplementary Sampling Effort ». In : *Annual Research & Review in Biology* 7.5, p. 300-308. DOI : 10.9734/ARRB/2015/18809.</footnote>

<footnote n="11">¹¹Code R :</footnote>
de la SAC varie peu entre $n-1$ et $n+1$ individus. Béguinot<fnref n="14" /> approxime la dérivée de $s_0^n$ par $s_0^n - s_0^{n-1}$. La dérivée est en réalité plus grande : la pente de la SAC, qui est l'opposée de la pente de $s_0^n$, décroît avec $n$ mais l'approximation est acceptable quand $n$ est assez grand. De même, les dérivées successives, par exemple seconde, sont approchées par la variation de la dérivée d'ordre inférieur, par exemple première, entre $n-1$ et $n$. En combinant ces approximations avec l'espérance du nombre d'espèces observées $\nu$ fois dans un échantillon de taille $n$, équation 3.1, page 23, on obtient :

$$
\mathbb{E}(s_{\nu}^{n}) = (-1)^{\nu-1} \binom{n}{\nu} \frac{\partial^{\nu} s_{\ge 0}^{n}}{\partial n^{\nu}}, \nu = 1, 2, \dots \quad (21.1)
$$

L'espérance du nombre d'espèces observées $\nu$ fois dépend directement de la dérivée $\nu^e$ de la SAC.

Béguinot<fnref n="15" /> écrit l'accroissement du nombre d'espèces observées quand l'échantillon augmente de $n$ à $n + \delta n$ sous la forme d'une série entière, qu'il combine avec l'équation précédente pour en obtenir une approximation :

$$
s^{n+\delta n} \approx s^n + \sum_{\nu} (-1)^{\nu-1} s_{\nu}^n \left(\frac{\delta n}{n}\right)^{\nu}. \quad (21.2)
$$

La somme est infinie mais ses termes décroissent rapidement.
Le nombre de termes à prendre en compte est d'autant plus grand
que $\delta n/n$, le niveau d'extrapolation, est grand. L'auteur conseille
de ne pas pousser l'extrapolation au delà du double de $n$.

Cette méthode est comparée à l'extrapolation de la diversité d'ordre 0 (section 4.6.8) et à l'estimateur de T.-J. Shen et al.<fnref n="16" /> (section 3.1.1) dans l'illustration suivante.

Une communauté théorique log-normale de 300 espèces est créée. Des inventaires de 1000 individus sont simulés et les trois méthodes d'extrapolation de la richesse spécifique sont appliquées pour estimer la richesse d'un échantillon de 1800 individus. Les résultats obtenus sont comparés à des inventaires directs de 1800 individus.

# Ecart-type de la communauté log-normale
sdlog <- 2
# Nombre d'espèces
S <- 300
# Tirage des probabilités log-normales (l'espérance est sans
# importance)
Ps <- as.ProbaVector(rlnorm(S, 0, sdlog))
# Taille de l'inventaire
n <- 1000
# Niveau d'extrapolation
extra <- 0.8
# Nombre de simulations
nSim <- 500
# Création de nSim inventaires de n individus
Samples <- rmultinom(nSim, n, Ps)
# Richesse observée

<footnote n="14">¹⁴Béguinot (2014). « An Alge-
braic Derivation of Chao's Estimator
of the Number of Species in a Com-
munity Highlights the Condition Al-
lowing Chao to Deliver Centered Es-
timates », cf. note 14, p. 24.</footnote>

<footnote n="15">¹⁵Béguinot (2015). « When Rea-
sonably Stop Sampling? How to Es-
timate the Gain in Newly Recorded
Species According to the Degree of
Supplementary Sampling Effort », cf.
note 13, p. 225.</footnote>

<footnote n="16">¹⁶T.-J. Shen et al. (2003). « Predicting the number of new species in a further taxonomic sampling », cf. note 40, p. 33.</footnote>
```R
SO <- colSums(Samples > 0)
# Fonction d'extrapolation selon Béguinot
ExtrapolateB <- function(Ns) {
  # Création d'un tableau contenant le nombre d'espèces par
  # abondance
  f <- AbdFreqCount(Ns)
  # Calcul des termes de la somme
  s <- sapply(1:nrow(f), function(i) (-1)^(f[i, 1] - 1) * f[i,
  2] * extra^f[i, 1])
  return(sum(s))
}

# Extrapolation des inventaires
eB <- apply(Samples, 2, ExtrapolateB) + SO
# Extrapolation par iNext
library("iNEXT")
ei <- iNEXT(as.data.frame(Samples), q = 0, endpoint = n * (1 + extra), knots = 4, se = FALSE)$iNextEst
# Extraction des résultats de l'objet obtenu
ei <- sapply(ei, function(x) x[[4][4])
# Fonction d'extrapolation selon Shen et al.
library("SPECIES")
ExtrapolateS <- function(Ns) {
  # Nombre d'espèces non observées
  sink(tempfile()) # Suppression des messages de jackknife()
  SO <- jackknife(AbdFreqCount(Ns))$Nhat - sum(Ns > 0)
  sink() # restauration de l'affichage normal
  # Taux de couverture
  C <- Coverage(Ns)
  # Espèces nouvelles
  return(SO * (1 - (1 - (1 - C)/SO)^(n * extra)))
}

# Extrapolation des inventaires
eS <- apply(Samples, 2, ExtrapolateS) + SO
# Tirage de nSim communautés de taille n(1+extra)
Communities <- rmultinom(nSim, n * (1 + extra), Ps)
richCommunities <- colSums(Communities > 0)
# Distribution des résultats
deCommunities <- density(richCommunities)
deB <- density(eB)
dei <- density(ei)
deS <- density(eS)
```

La Figure 21.3¹⁷ montre que les extrapolations sont bonnes et très similaires avec les trois méthodes. La distribution des 500 simulations d'extrapolation est proche de celle des 500 inventaires, avec une plus grande variabilité due à la quantiité plus faible de données disponibles.

Béguinot<fnref n="18" /> propose également une forme analytique de la SAC extrapolée en combinant l'équation 21.1 à l'estimateur jackknife d'ordre 2. Alors, dans le domaine de validité de l'estimateur jackknife 2, c'est-à-dire quand le nombre de singletons est supérieur à 0,6 fois le nombre de doubletons, la richesse pour *n* individus

```R
Xlab <- "Nombre d'espèces"
Ylab <- "Densité de probabilité"
ggplot(data.frame(richCommunities, eB, ei, eS)) +
  geom_density(aes(richCommunities)) +
  geom_density(aes(eB), lty = 2, col = "red") +
  geom_density(aes(ei), lty = 3, col = "blue") +
  geom_density(aes(eS), lty = 4, col = "darkgreen") +
  labs(x = Xlab, y = Ylab)
```

<footnote n="18">¹⁸Béguinot (2015). « Extrapolation of the Species Accumulation Curve for Incomplete Species Samplings : A New Nonparametric Approach to Estimate the Degree of Sample Completeness and Decide when to Stop Sampling », cf. note 38, p. 32.</footnote>

<footnote n="17">¹⁷Le code R nécessaire pour réaliser la figure est :</footnote>
FIGURE 21.3 – Distribution de la richesse obtenue par extrapolation à 1800 individus de 500 inventaires de 1000 individus selon les méthodes de T.-J. Shen et al.ª (pointillés alternés vert), Béguinotᵇ (tirets rouges) ou avec le package iN-EXTᶜ (pointillés bleu). La distribution de la richesse de 500 inventaires de même taille est représentée par la courbe noire.

<figure><img src="image_120.png" /></figure>

est

$$s^n = s^{n_0} + 2s_1^{n_0} - s_2^{n_0} - (3s_1^{n_0} - 2s_2^{n_0}) * \frac{n_0}{n} - (s_2^{n_0} - s_1^{n_0}) * \left(\frac{n_0}{n}\right)^2, \quad (21.3)$$

où $n_0$ est la taille de l'inventaire de départ.

La méthode est testée ici sur la même communauté log-normale. 500 inventaires de 5000 individus sont réalisés et chacun est extrapolé jusqu'à 25000 individus.

```r
# Extrapolation jusqu'à
Nmax <- 25000
# SAC réelle, obtenue par la somme des entropies de Simpson
# généralisées Calcul de p(1-p)^r pour toutes les espèces (en
# lignes) et tous les r (en colonnes)
GSsr <- Ps * sapply(1:Nmax, function(r) (1 - Ps)^r)
# Simpson généralisé pour tous les r
GSr <- colSums(GSsr)
# SAC: somme cumulée des entropies de Simpson généralisées
SAC <- cumsum(GSr)
# Fonction d'extrapolation de la SAC
ExtraSAC <- function(Ns, N) {
  # Ns est le vecteur des abondances de l'échantillon, N est le
  # vecteur des tailles à extrapoler
  n0 <- sum(Ns)
  Sn0 <- sum(Ns > 0)
  f1 <- sum(Ns == 1)
  f2 <- sum(Ns == 2)
  # Extrapolation à chaque taille
  vapply(N, function(n) Sn0 + 2 * f1 - f2 - (3 * f1 - 2 * f2) * n0/n - (f2 - f1) * (n0/n)^2, 0)
}
# Taille de l'échantillon
n <- 5000
# Tirage de nSim inventaires dans la communauté log-normale
Samples <- rmultinom(nSim, n, Ps)
```

<footnote>ªT.-J. Shen et al. (2003). « Predicting the number of new species in a further taxonomic sampling ». In : *Ecology* 84.3, p. 798-804.</footnote>

<footnote>ᵇJ. Béguinot (2015b). « When Reasonably Stop Sampling? How to Estimate the Gain in Newly Recorded Species According to the Degree of Supplementary Sampling Effort ». In : *Annual Research & Review in Biology* 7.5, p. 300-308. DOI : 10.9734/ARRB/2015/18809.</footnote>

<footnote>ᶜT. C. Hsieh et al. (2016). « iN-EXT : An R package for interpolation and extrapolation in measuring species diversity ». In : *Methods in Ecology and Evolution* 7, p. 1451-1456. DOI : 10.1111/2041-210X.12613.</footnote>
```r
# Extrapolation des inventaires
ExtraSACs <- apply(Samples, 2, ExtraSAC, n:Nmax)
# Moyenne et intervalle de confiance à 95%
Moyenne <- apply(ExtraSACs, 1, mean)
Max <- apply(ExtraSACs, 1, quantile, PROBS = 0.975)
Min <- apply(ExtraSACs, 1, quantile, PROBS = 0.025)
# Taille d'échantillon réduite
nReduit <- 1000
# Tirage de nSim inventaires dans la communauté log-normale
Samples <- rmultinom(nSim, nReduit, Ps)
# Extrapolation des inventaires
ExtraSACs <- apply(Samples, 2, ExtraSAC, nReduit:Nmax)
# Moyenne
MoyenneReduit <- apply(ExtraSACs, 1, mean)
```

À titre de comparaison, l'extrapolation d'un seul inventaire de 1000 individus est également tentée.

<figure><img src="image_121.png" /><figcaption>FIGURE 21.4 – Extrapolation de 500 inventaires de 5000 individus (valeurs moyenne en tireté rouge et enveloppe de confiance à 95% en gris) superposée à la SAC réelle d'une communauté log-normale de 300 espèces. L'extrapolation (en pointillés bleu) d'un inventaire limité à 1000 individus est sévèrement sousestimée.</figcaption></figure>

L'extrapolation fonctionne assez bien (Figure 21.4 <fnref n="19" />) tant que l'échantillonnage n'est pas trop faible. Avec un inventaire de 5000 individus dans cet exemple, l'estimation de la richesse asymptotique par l'estimateur jackknife 2 est correcte, l'extrapolation de la SAC l'est aussi. En limitant l'inventaire à 1000 individus, l'information disponible est trop limitée.

## 21.3 Influence de la structure spatiale

Les modèles classiques de courbes aire-espèces supposent un tirage indépendant des individus. Sur le terrain, par exemple en forêt,

```r
ggplot() +
  geom_ribbon(aes(x, ymin = Min, ymax = Max),
    data.frame(x = n:Nmax, Min, Max), alpha = 0.3) +
  geom_line(aes(x, y), data.frame(x = 0:Nmax, y = c(0, SAC))) +
  geom_line(aes(x, y), data.frame(x = n:Nmax, y = Moyenne),
    col = "red", lty = 2) +
  geom_line(aes(x, y), data.frame(x = nReduit:Nmax, y = MoyenneReduit),
    col = "blue", lty = 3) +
  labs(x = "Nombre d'individus", y = "Nombre d'espèces")
```

<footnote n="19">¹⁹Le code R nécessaire pour réaliser la figure est :</footnote>
l'échantillonnage est continu : s'il existe une structure spatiale comme des agrégats, la probabilité que l'arbre suivant soit d'une espèce donnée dépend de ses voisins, donc de l'arbre précédent. Intuitivement, on comprend bien que le nouvel arbre de la même espèce apporte moins d'information, ce qui revient à surestimer la taille de l'échantillon ou sous-estimer la richesse pour une taille d'échantillon fixée.

Plotkin et al.<fnref n="20" /> traitent un problème un peu différent : connais-
sant le nombre total d'espèces dans les dispositifs de la Figure 22.2,
ils tracent la courbe de raréfaction théorique qui considère simple-
ment que la probabilité de ne pas rencontrer une espèce suit une
loi binomiale, les tirages étant indépendants. Ce modèle suretime
largement la diversité pour les petites surfaces : la probabilité de
ne pas rencontrer une espèce agrégative est sous-estimée. Le biais
diminue quand la surface d'échantillonnage augmente, parce que
la taille relative des agrégats diminue.

Les effets de l'agrégation peuvent donc être opposés selon la
question posée. Dans tous les cas, il suffit de considérer qu'un
agrégat suretime le nombre d'arbres de son espèce qui devrait être
pris en compte dans le cadre d'un modèle à tirages indépendants.

Plotkin et al. proposent une méthode permettant de prendre en compte la structure spatiale pour fournir des modèles de courbes aire-espèces fiables, dans un cadre particulier où le nombre total d'espèces et leur structure spatiale sont connus. La méthode n'essaite une carte des individus. Le semis de point est considéré comme le résultat d'un processus de Neyman-Scott<fnref n="21" /> : des centres d'agrégats sont tirés de façon complètement aléatoire et les individus sont répartis autour des centres selon une loi normale en deux dimensions. Les paramètres du processus sont estimés à partir du semis de points, puis la courbe aire-espèces est obtenue par simulation du processus.

Le problème est traité de façon plus approfondie par Picard
et al.<fnref n="22" /> qui s'appuient sur la théorie des processus ponctuels. En
supposant que la distribution spatiale des espèces est homogène
(c'est-à-dire stationnaire et isotrope), la forme du domaine échan-
tillonné n'a pas d'importance : l'aire A peut être représentée par
un cercle de rayon $r = \sqrt{A/\pi}$. La probabilité d'observer l'espèce
s dans A est identique à la probabilité que la distance entre un
individu de l'espèce s et un point arbitrairement choisi soit infé-
rieure à r. Cette probabilité a été largement étudiée et est connue
sous le nom de fonction F de Diggle,<fnref n="23" /> ou empty space function.
$F_s(r)$ est la fonction d'espace vide de l'espèce s, dont l'argument
est la distance r. Le nombre d'espèces peut être écrit comme la
somme des fonctions $F_s$ :

$$
\mathbb{E}(S^A) = \sum_s F_s(r). \qquad (21.4)
$$

<footnote n="20">²⁰J. B. Plotkin et al. (2000a).
« Species-area curves, spatial aggregation, and habitat specialization in tropical forests ». In : *Journal of Theoretical Biology* 207.1, p. 81-99. DOI : 10.1006/jtbi.2000.2158.</footnote>

<footnote n="21">²¹J. Neyman et E. L. Scott (1958).
« Statistical Approach to Problems
of Cosmology ». In : *Journal of the
Royal Statistical Society : Series B*
*(Statistical Methodology)* 20.1, p. 1-
43.</footnote>

<footnote n="22">²²N. Picard et al. (2004).
« Species-area curve and spatial
pattern ». In : *Ecoscience* 11.1,
p. 45-54. DOI : 10.1080/11956860.2004.
11682808.</footnote>

<footnote n="23">²³P. J. Diggle (1983). *Statistical analysis of spatial point patterns*. London : Academic Press, p. 1-148.</footnote>
La fonction $F_s(r)$ est connue pour les processus ponctuels courants.<fnref n="24" /> Le processus de Poisson place les individus indépendamment les uns des autres avec la même probabilité partout. Son seul paramètre est l'intensité $\lambda_s$, qui donne l'espérance du nombre d'individus de l'espèce $s$ par unité de surface. Si toutes les espèces sont distribuées selon un processus de Poisson, la courbe aire-espèce est décrite par

$$ \mathbb{E}(S^A) = S - \sum_s e^{-\lambda_s A}. \qquad (21.5) $$

L'équation (21.5) est identique au modèle de distribution aléatoire de Coleman en remplaçant la distribution observée des effectifs par espèce par l'intensité du processus de Poisson. Les formes de $F_s$ sont connues aussi pour des processus agrégatifs, notamment le processus de Matérn<fnref n="25" /> ou des distributions régulières. La courbe aire-espèce peut donc être évaluée à partir d'inventaires fournissant la position des individus. Le processus ponctuel correspondant à chaque espèce peut être inféré pour fournir une forme analytique de la courbe comme dans l'équation (21.5) ou bien la fonction d'espace vide de chaque espèce peut être estimée à partir des données par la fonction Fest du package spatstat et sommée pour toutes les espèces selon l'équation (21.4).

La relation aire-espèce contient au moins autant de paramètres que d'espèces : l'intensité $\lambda_s$ si l'espèce $s$ est distribuée spatialement selon un processus de Poisson, deux paramètres supplémentaires pour le processus de Matérn. Cette complexité peut être réduite si la distribution des fréquences des espèces (la SAD) est connue. Picard et al. fournissent les relations pour une SAD en log-séries et une SAD géométrique, avec une distribution spatiale suivant un processus de Poisson : elles ne contiennent que deux paramètres, un lié au nombre total d'individus, et un propre à chaque SAD. Les formules se compliquent quand la distribution spatiale n'est pas poissonnienne et ne sont pas disponibles quand la SAD (log-normale par exemple) ne prévoit pas le nombre exact d'individus par espèce.

Enfin, il est possible de prendre en compte les espèces non observées. La relation aire-espèce (21.4) s'entend pour toutes les espèces. Elle peut être réécrite sous la forme

$$ \mathbb{E}(S^A) = \sum_{s=1}^{S \neq 0} F_s(r) + \sum_{s=S \neq 0+1}^{S} F_s(r). \qquad (21.6) $$

Le premier terme de la somme correspond aux espèces observées, le deuxième aux espèces non observées. La distribution des espèces non observées peut maintenant être estimée dans certains cas<fnref n="26" /> et leur distribution spatiale être supposée poissonnienne puisque ce sont des espèces rares,<fnref n="27" /> ce qui ouvre la voie à une meilleure estimation de la courbe.

<footnote n="24">²⁴N. A. Cressie (1993). *Statistics for spatial data*. New York : John Wiley & Sons, p. 1-900 ; D. Stoyan et H. Stoyan (1994). *Fractals, Random Shapes and Point Fields : Methods of Geometrical Statistics*. Chichester : John Wiley & Sons. DOI : 978-0-471-93757-9.</footnote>

<footnote n="25">²⁵B. Matérn (1960). « Spatial variation ». In : *Meddelanden från Statens Skogsforskningsinstitut* 49.5, p. 1-144.</footnote>

<footnote n="26">²⁶Chao et al. (2015). « Unveiling the Species-Rank Abundance Distribution by Generalizing Good-Turing Sample Coverage Theory », cf. note 81, p. 67.</footnote>

<footnote n="27">²⁷Picard et al. (2004). Cf. note 22.</footnote>
<figure><img src="image_122.png" /></figure>
## CHAPITRE 22

# Diversité régionale

<figure><img src="image_123.png" /></figure>

### L'essentiel

La relation d'Arrhenius prévoit que logarithme du nombre d'espèces soit proportionnel au logarithme de la surface (de façon équivalente, que le nombre d'espèces soit proportionnel à la surface à une puissance z constante). Elle est plus robuste à l'échelle régionale que le modèle de Gleason qui prédit que le nombre d'espèces, plutôt que son logarithme, soit en relation linéaire avec le logarithme de la surface (très proche du modèle de Fisher dans lequel le nombre d'espèces est proportionnel au logarithme du nombre d'individus échantillonnés à partir d'une certaine surface).

EN FORÊT TEMPÉRÉE, toutes les espèces d'un habitat sont rencontrées sur une surface inférieure à l'hectare. L'aire minimaire est la surface nécessaire à échantillonner pour caractériser une association végétale, dans l'approche de la phytosociologie fondée par Braun-Blanquet<fnref n="1" /> (et plus largement,<fnref n="2" /> même si son intérêt est discuté<fnref n="3" />) : elle ne contient pas toutes les espèces mais un sous-ensemble caractéristique. Elle est de l'ordre de 200 m<fnref n="2" /> en Europe.<fnref n="4" /> L'augmentation de la surface intègre de nouveaux habitats et ajoute donc la diversité ß, par sauts successifs dans la situation idéale.

En forêt tropicale, il existe de nombreuses espèces rares, au sens où la probabilité de ne pas les rencontrer à l'occasion d'un échantillonnage d'une certaine taille n'est pas négligeable. L'expérience montre que l'augmentation de l'aire d'échantillonnage n'est pas la solution adaptée, puisqu'on rencontre toujours de nouvelles espèces,<fnref n="5" /> même en échantillonnant des surfaces considérables (50 ha pour la figure 22.3, page 236, au-delà du million de km<fnref n="2" /> pour la figure 22.1). L'intégration de la diversité ß due aux nouveaux habitats inventoriés se confond avec la progression de l'accumulation de la diversité locale. Dans le cas général, la SAR ne tend alors pas vers une asymptote, et nombre d'espèces augmente tant que la surface échantillonnée croît.<fnref n="6" /> Il ne s'agit

<footnote n="1">¹J. Braun-Blanquet (1928). *Pflanzensoziologie: Grundzüge der Vegetationskunde*. Berlin: Springer.</footnote>

<footnote n="2">²P. Greig-Smith (1983). *Quantitative Plant Ecology*. 3rd editio. Berkeley and Los Angeles: University of California Press.</footnote>

<footnote n="3">³K. A. McGuinness (1984). « Equations and Explanations in the Study of Species-Area Curves ». In: *Biological Reviews* 59.3, p. 423-440. DOI: 10.1111/j.1469-185X.1984.tb00711.x.</footnote>

<footnote n="4">⁴M. Chytrý et Z. Otýpková (2003). « Plot sizes used for phytosociological sampling of European vegetation ». In: *Journal of Vegetation Science* 14.4, p. 563-570. DOI: 10.1111/j.1654-1103.2003.tb02183.x.</footnote>

<footnote n="5">⁵Gotelli et Colwell (2001). « Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness », cf. note a, p. 224.</footnote>

<footnote n="6">⁶Williamson et al. (2001). « The species-area relationship does not have an asymptote! », cf. note 5, p. 21.</footnote>
FIGURE 22.1 – Logarithme du nombre d'espèces en fonction du logarithme de la surface échantillonnée.ª Les données sont des relevés d'espèces natives sur 104 sites de taille variable à travers le monde. Les symboles correspondent à divers types d'habitats (îles ou conti-nent, réserves ou non) sans intérêt ici. La valeur de z est 0,27. Données de Lonsdale.ᵇ

donc pas d'estimer un nombre d'espèces asymptotique pour une communauté, mais un nombre dépendant de la surface d'échantillonnage.

Une revue historique des théories sur la forme de la SAR est fournie par McGuinness.<fnref n="7" />

## 22.1 La relation d'Arrhenius

<figure><img src="image_124.png" /></figure>

### 22.1.1 Loi de puissance

Arrhenius<fnref n="8" /> a établi le modèle de base, dit *loi de puissance* :

$$S^A = cA^z. \qquad (22.1)$$

A est la surface, $S^A$ est le nombre d'espèces dans A, c et z des paramètres.

Preston<fnref n="9" /> a montré que si la distribution des espèces est log-normale (sur un ensemble d'îles), la SAR (le nombre d'espèces en fonction de la surface de chaque île, mais en aucun cas la SAC de chaque île) suit une loi de puissance, et a établi que la puissance z valait environ 0,26 (à partir de données empiriques, pas par nécessité théorique). On notera que le nombre d'espèces est clairement fini dans ce cadre, mais que la SAR n'a pas d'asymptote : les deux notions ne sont pas équivalentes. La loi de puissance peut donc être bornée. Le glissement d'un modèle de biogéographie des îles à un cadre plus général est faisable simplement, à la manière de Hubbell<fnref n="10" /> pour la théorie neutre : chaque île peut être considérée comme une communauté locale issue d'une méta-communauté régionale.

<footnote n="7">⁷McGuinness (1984). « Equations and Explanations in the Study of Species-Area Curves », cf. note 3, p. 233.</footnote>

<footnote>ªM. Williamson et al. (2001). « The species-area relationship does not have an asymptote! » In: *Journal of Biogeography* 28.7, p. 827-830. DOI: 10.1046/j.1365-2699.2001.00603.x, fig. 1.</footnote>

<footnote>ᵇW. M. Lonsdale (1999). « Global Patterns of Plant Invasions and the Concept of Invasibility ». In: *Ecology* 80.5, p. 1522-1536. DOI: 10.2307/176544.</footnote>

<footnote n="8">⁸O. Arrhenius (1921). « Species and Area ». In: *Journal of Ecology* 9.1, p. 95-99.</footnote>

<footnote n="9">⁹F. W. Preston (1962). « The Canadian Distribution of Commonness and Rarity : Part I ». In : *Ecology* 43.2, p. 185-215.</footnote>

<footnote n="10">¹⁰Hubbell (2001). *The unified neutral theory of biodiversity and biogeography*, cf. note 6, p. 213.</footnote>
La distribution log-normale de Preston, dite « canonique » assumait une relation particulière entre le nombre d'espèces et le nombre d'individus, pour laquelle May<fnref n="11" /> a montré que la valeur exacte de z est 0,25. Les résultats empiriques ultérieurs,<fnref n="12" /> pour des lois quelconques, non canoniques, ont fourni des valeurs généralement comprises entre 0,2 et 0,3. Une large méta-analyse<fnref n="13" /> à partir de 794 SAR d'origine très différentes fournit une moyenne de 0,27, comme la méta-analyse de la Figure 22.1,<fnref n="14" /> mais avec une certaine variabilité que les auteurs relient à l'échelle spatiale, au type d'organismes et aux habitats échantillonnés, mais aussi à la technique d'échantillonnage.

Le paramètre le plus variable de la loi de puissance reste donc c, un facteur d'échelle dépendant de la richesse de l'habitat.

Représentée en logarithmes, la relation est une droite (Figure 22.1) :

$$ \ln S^A = \ln c + z \ln A. \qquad (22.2) $$

La constante c est ignorée par la majorité de la littérature<fnref n="15" /> mais présente un intérêt pour la comparaison de courbes de même pente. La remarquable constance de la valeur de z est donc utile ici. Le rapport des valeurs de la constante pour deux régions par exemple permet de comparer leur richesse : à taille identique, les îles Philippines ont 6 fois plus d'espèces d'oiseaux que l'archipel de Hawaï (z = 0,31, c vaut respectivement 12 et 2). Sur un même territoire, le rapport entre le nombre d'espèces de deux taxons est le rapport des constantes si z est identique : par exemple, 1,5 espèces d'oiseaux par espèce de plante dans une partie de l'archipel d'Hawaï.

### 22.1.2 Le modèle de Plotkin

Plotkin et al.<fnref n="16" /> ont eu accès à de grands échantillons (5 placettes de 50 hectares de forêt dans l'ensemble du monde tropical, Figure 22.2, toutes déterminées correctement sur le plan botanique et dans lesquels chaque arbre est positionné). Ils montrent que le modèle d'Arrhenius comme les SAD classiques rendent mal compte de la réalité (Figure 22.3a) quand on les compare aux courbes d'accumulation à l'échelle locale.

Harte et al.<fnref n="17" /> ont montré que la loi de puissance était équivalente au modèle d'autosimilarité, dérivé de la théorie des fractales. On considère un rectangle $A_i$ dont le rapport longueur sur largeur vaut $\sqrt{2}$. On obtient le rectangle $A_{i+1}$ en plaçant deux rectangles $A_i$ côte à côte (et donc le rectangle $A_{i-1}$ en coupant $A_i$ en deux). $\hat{S}^{A_i}$ est le nombre d'espèces rencontrées dans $A_i$. On définit enfin $a_i = \hat{S}^{A_{i-1}}/\hat{S}^{A_i}$ le facteur de diminution du nombre d'espèces (dit *paramètre de persistance*) lié à la division par 2 de la taille du rectangle.

<footnote n="11">¹¹May (1975). « Patterns of species abundance and diversity », cf. note 39, p. 85.</footnote>

<footnote n="12">¹²May (1975). « Patterns of species abundance and diversity », cf. note 39, p. 85; R. M. May et M. P. H. Stumpf (2000). « Species-Area Relations in Tropical Forests ». In : *Science* 290.5499, p. 2084-2086. DOI : 10.1126/science.290.5499.2084.</footnote>

<footnote n="13">¹³S. Drakare et al. (2006). « The imprint of the geographical, evolutionary and ecological context on species-area relationships ». In : *Ecology Letters* 9.2, p. 215-227. DOI : 10.1111/j.1461-0248.2005.00848.x.</footnote>

<footnote n="14">¹⁴Williamson et al. (2001). « The species-area relationship does not have an asymptote! », cf. note a, p. 234.</footnote>

<footnote n="15">¹⁵S. J. Gould (1979). « An Allometric Interpretation of Species-Area Curves : The Meaning of the Coefficient ». In : *The American Naturalist* 114.3, p. 335-343. DOI : 10.1086/283482.</footnote>

<footnote n="16">¹⁶J. B. Plotkin et al. (2000b). « Predicting species diversity in tropical forests ». In : *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* 97.20, p. 10850-10854.</footnote>

<footnote n="17">¹⁷J. Harte et al. (1999). « Self-similarity in the distribution and abundance of species ». In : *Science* 284.5412, p. 334-336. DOI : 10.1126/science.284.5412.334.</footnote>
<figure><img src="image_125.png" /></figure>

FIGURE 22.2 – Les cinq dispositifs de Plotkin et al. Chaque dispositif mesure 50 ha et toutes les tiges de diamètre supérieur à 1 cm sont cartographiées et déterminées.

FIGURE 22.3 – Courbes aire-espèces (a) et paramètre de persistance en fonction de la surface (b) dans 5 fo- rêts tropicales.ª Le modèle d'Arrhe- nius est représentée par le parallé- logramme sur la figure a, pour une gamme de valeurs de la constante. Elle implique que la relation aire- espèces représentée en logarithmes soit une droite, dont la position dé- pend de la constante, ce qui n'est visiblement pas le cas.

<figure><img src="image_126.png" /></figure>

<figure><img src="image_127.png" /></figure>

<footnote>ªJ. B. Plotkin et al. (2000b). « Predicting species diversity in tropi- cal forests ». In : *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* 97.20, p. 10850-10854.</footnote>
S'il s'agit d'une constante, $a$, indépendante de la taille du rectangle, l'habitat est dit auto-similaire : l'augmentation du nombre d'espèces ne dépend pas de l'échelle d'observation Si cette condition est respectée, le nombre d'espèces suit la loi de puissance, et $a = 2^{-z}$. Pour la valeur classique de $z = 0,25$, $a = 0,84$. La Figure 22.3b présente la valeur de $a_i$ en fonction de la surface échantillonnée. Elle augmente avec la surface, ce qui infirme le modèle d'autosimilarité.

Plotkin et al.<fnref n="18" /> ne supposent pas $a_i$ constant et lui imposent simplement d'être une fonction de la surface, choisie arbitrairement pour permettre les calculs ultérieurs, et dont la forme correspond aux observations de la Figure 22.3b. Après calculs, la relation aire-espèces est $S^A \approx cA^z e^{-p(A)}$. $p(A)$ est un polynôme de degré $n$ de $A$, sans constante. Les monômes sont d'autant moins importants que leur degré est élevé. L'approximation de degré 0 est la loi de puissance. Celle de degré 1 est retenue par les auteurs pour estimer le nombre d'espèces rencontrées sur la surface $A$ :

$$ \hat{S}^A = cA^z e^{-kA}. \qquad (22.3) $$

<figure><img src="image_128.png" /></figure>

Ce modèle contient un paramètre $k$ en plus de la loi de puissance. Les auteurs ont établi que les paramètres $k$ et $z$ étaient très proches pour les cinq forêts ($z = 0,125$ et $k = 0,0541$ à Pasoh), et que leur estimation sur une forêt permettait de prédire avec une très bonne précision la richesse des autres, à partir d'un échantillon d'un hectare nécessaire pour obtenir le paramètre $c$.

FIGURE 22.4 – Performance du modèle de Plotkin et al.ª face à des distributions théoriques : SAD log-normales, modèles de Fisher et Broken Stick de MacArthur. La courbe représente le nombre d'espèces rencontrées à Pasoh sur des surfaces de 0 à 50 ha. Les données observées sont des tirages aléatoires d'échantillons de la surface souhaitée. L'écart-type est représenté (l'intervalle de fluctuation à 95% est de l'ordre de 2 écart-types). Les valeurs issues du modèle ont été obtenues par un paramétrage de $k$ et $z$ sur 25 ha, supposé valide également sur les autres forêts. Le paramétrage de $c$ est obtenu par un échantillon d'un hectare, répété 1000 fois pour obtenir un intervalle de confiance. L'intervalle de fluctuation à 95% est ici encore de l'ordre de deux écart-types

<footnote n="18">¹⁸Plotkin et al. (2000). « Predicting species diversity in tropical forests », cf. note $a$, p. 236.</footnote>

<footnote>ªJ. B. Plotkin et al. (2000b). « Predicting species diversity in tropical forests ». In : Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 97.20, p. 10850-10854.</footnote>