# Adaptation du modèle STICS à la vigne (Vitis vinifera L. ) : utilisation dans le cadre d'une étude d'impact du changement climatique à l'échelle de la France

I. García de Cortázar-Atauri

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I. García de Cortázar-Atauri. Adaptation du modèle STICS à la vigne (Vitis vinifera L. ) : utilisation dans le cadre d'une étude d'impact du changement climatique à l'échelle de la France. Agronomie. ENSA, 2006. Français. NNT: 2006ENSA0030 . tel-04262126

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Submitted on 27 Oct 2023

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ECOLE NATIONALE SUPERIEURE AGRONOMIQUE DE MONTPELLIER

THESE

Présentée pour obtenir le grade de :

DOCTEUR DE L'ECOLE NATIONALE SUPERIEURE AGRONOMIQUE DE
MONTPELLIER

Ecole doctorale: Biologie des Systèmes Intègres – Agronomie – Environnement

Formation doctorale : Sciences du sol

ADAPTATION DU MODELE STICS A LA VIGNE (Vitis vinifera L.).
UTILISATION DANS LE CADRE D'UNE ETUDE D'IMPACT DU
CHANGEMENT CLIMATIQUE A L'ECHELLE DE LA FRANCE.

Par

Iñaki GARCIA DE CORTAZAR ATAURI

Soutenue le 22 décembre 2006 devant le jury composé de :

<table>
   <tr>
    <td>
     J. WERY
    </td>
    <td>
     Professeur ENSA-Montpellier
    </td>
    <td>
     Président
    </td>
   </tr>
   <tr>
    <td>
     H.R. SCHULTZ
    </td>
    <td>
     Professeur, Université de Wiesbaden-Geisenheim
    </td>
    <td>
     Rapporteur
    </td>
   </tr>
   <tr>
    <td>
     K. VAN LEEUWEN
    </td>
    <td>
     Professeur ENITA-Bordeaux
    </td>
    <td>
     Rapporteur
    </td>
   </tr>
   <tr>
    <td>
     L. TERRAY
    </td>
    <td>
     Directeur de Recherche, CERFACS – Toulouse
    </td>
    <td>
     Examinateur
    </td>
   </tr>
   <tr>
    <td>
     T. COULON
    </td>
    <td>
     Directeur Section Agronomie, ITV-France- Bordeaux
    </td>
    <td>
     Examinateur
    </td>
   </tr>
   <tr>
    <td>
     N. BRISSON
    </td>
    <td>
     Directeur de Recherches, INRA – Avignon
    </td>
    <td>
     Directeur de thèse
    </td>
   </tr>
  </table>
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"Toujours plus de complexité :
et donc encore plus de conscience"

Teilhard de Chardin, Le phénomène humain

"La météo c'est ce à quoi on s'attend,
le climat c'est ce que nous obtenons."

Robert A. Heinlein, Time enough for love
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Remerciements

Kaixo (salut en basque),

Le premier pas est déjà fait : ouvrir la thèse. Donc, le plus important et le plus difficile pour certains d'entre vous.

Aujourd'hui avec les versions électroniques de ce type de documents, on ne lit plus les documents complètement. On fait une recherche de quelques mots importants pour notre travail (CTRL+F) et à partir de cela on a déjà "lu" la thèse.

Il est donc important de ne pas rater l'opportunité d'attirer votre attention pendant quelques pages et de vous faire lire la seule partie de la thèse qui peut vous intéresser de manière générale : les remerciements.

Comme il est dit dans plusieurs remerciements de plusieurs thèses : c'est la première partie que l'on trouve dans le document, mais c'est la dernière partie que l'on écrit.

Donc c'est parti...

Mes premiers mots de remerciements sont pour Nadine Brisson, la directrice de cette thèse. La mia mamma. Merci Nadine, d'avoir pu vivre cette expérience à ton coté. Merci pour la confiance et la liberté que tu m'as accordée, pour ton soutien dans les mauvais moments, ta disponibilité, ta patience, tes conseils et ton savoir que tu as toujours voulu partager, pour t'être préoccupé de mon avenir et m'avoir permis de travailler dans un cadre incroyable. Merci encore. J'espère que mon chemin me permettra de revenir de temps en temps pour que l'on puisse continuer à partager de si bons moments.

Je tiens à remercier à Hans R. Schultz et K. Van Leeuwen de m'avoir fait l'honneur d'être les rapporteurs de cette thèse. Merci beaucoup de votre disponibilité et du travail minutieux accompli par vos corrections et critiques qui m'ont tellement aidé à la correction du manuscrit. Je n'oublie pas non plus les autres membres du jury: Laurent Terray, Jacques Wery et Thierry Coulon qui ont accepté d'examiner et de débattre de ce travail. Merci beaucoup.

Un grand nombre de personnes ont participé de manière très active, non seulement à l'élaboration de cette thèse, mais aussi à ma formation comme chercheur, ingenieur, thèsard, et encore plus importante, comme personne.

Je voudrais donc remercier mes INRAnians :

Merci à Bernard Seguin, je suis content d'avoir pu partager ces années avec toi, pour tes histoires, pour tes blagues (je n'ai pas oublié...), pour ton soutien, ta confiance, les voyages, tes exposés en anglais et en français.... merci beaucoup.

Merci à Marie Launay et à Dominique Ripoche, mes esticssettes. Merci de votre aide, de votre soutien, d'avoir fait le taxi pendant des années, de votre disponibilité, de votre conseil, de m'avoir laissé être votre pire cauchemar, ... de votre amitié, quoi!!! Dans cette petite phrase, je dois ajouter la famille Launay (Bruno, Pierre et Elias) et M Bosseno (alias Rolando). Merci pour les soirées passées ensembles, pour la pacha-mama, pour ta confiance (merci Roland) et pour votre soutien pendant ces belles années.

Merci aux copains que j'ai rencontré à l'INRA pendant ces années:

Merci à David et Claire, je vous dois enormement,c'est un peu grace à vous que j'en suis arrivé là, et ce n'est pas facile à mesurer. Je suis heureux de vous avoir rencontrés et d'avoir pu partager tellement de bons moments ensembles.

Gracias a Carlos Di Bella (Carlangas), mi hermano querido, ya sabes lo que pienso de vos y lo que me alegro que nos hayamos encontrado. Como te dije, en cierta medida es un poco culpa tuya que
me haya metido en este lio de la investigacion, asi que gracias. Y no me olvido que detras de un gran hombre hay siempre una gran familia, asi que muchas gracias a Marcela, Agostina y Francesco (el nuevo).

Merci à la bande d'anciens (et oui...): Vianney, Jérôme, Vincent, Marjorie, Sophie, Mohamed, Kathy, Cedric, Nadia, Kwatar, Boris, Gaël, Nacho, Stéphanie, Philippe, Seb, Raul, ... et à la bande de nouveaux (petits jeunes...): Samuel, David(s), Sylvain(s), Erwan, los Raules, Anne Isabelle, Claire, Elena et Isabel... Merci à tous pour tous les moments que nous avons partagés ensemble (bureau, pauses, cafés, bières ou vins...). Je suis content que nos chemins se soient croisés.

Merci aussi à tout le personnel des unités CSE et Agroclim. Merci à Martine, Fred, André, Albert, Françoise, Dominique, Marie Weiss pour vos conseils, aide et disponibilité à chacune de mes demandes, merci de m'avoir aidé dans ma formation de bébé-chercheur; à Nadine et Véronique pour votre aide, compagnie, sympathie et courage pour les longues manips sur le terrain et au laboratoire, merci car j'ai beaucoup appris avec vous (le français par exemple, même si j'ai toujours des problèmes à prononcer certains mots...); merci à Odile et Roselyne pour votre aide, patience, disponibilité, efficacité pendant toutes ces années, ce fût un vraie plaisir de vous rencontrer; merci à Philippe, Patrice et les SOSI qui ont toujours été là pour les problèmes informatiques, pour des bons conseils pour l'organisation de la méta-donnée, ou pour doper les « bécanes »...; et un merci énorme au reste de l'unité avec laquelle j'ai co-habité: Jean François, Olivier, Fred Huard, Bernard Baculat, Daniel, Jacques et Jacqueline, Rodrigo (et Claude), Yves, Claude, Chantal, Carine, Dalila, Bernard Bes, le bâtiment SOL. Ce fût un vrai plaisir de profiter de votre compagnie pendant toutes ces années. Merci encore.

Je n'oublie' pas certaines personnes qui même s'elles ne font pas partie de mon labo, appartiennent au groupe INRA. Merci à Jérôme Guerif (el Sr. Presidente) pour ta sympathie, accessibilité, accueil, générosité, bonne humeur. Je suis très content que nos chemins se soient rencontrés. Merci à Hugues Leiser, Thomas Nesme, les thèsards de PSH, Denis Allard, Rachid Senoussi. Merci à toutes les personnes (chercheurs, thèsards, techniciens, ingénieurs, stagiaires...) que j'ai rencontré dans le cadre des séminaires STICS (Caroline, Bruno, Pascal, Jean Louis, Eric, Robert, Natalia, Jose Ramon, Pascale), merci pour votre sympathie et pour donner une touche tellement familiale à ces rencontres.

Donc, là, je suis arrivé au tiers de mes remerciements.

Maintenant la partie viticole.

Comme beaucoup d'entre vous le savent, quand je suis arrivé dans cette histoire je ne connaissais rien à la vigne. Ainsi, j'ai quelques professeurs qui m'ont beaucoup aidé à me former et à connaître cette belle plante.

Je remercie donc d'une manière spéciale Olivier Jacquet, pour ton aide, pour ta disponibilité, ta franchise, ta confiance, pour m'avoir transmis tes connaissances et ton savoir faire. Merci Olivier pour ces quatre années que nous avons partagé ensemble, pour toutes ces heures de manip, de discussions sur le gonflement des baies, sur la viticulture en générale, sur le monde, sur ton cher Ventoux. Merci d'avoir été curieux et d'avoir voulu partager avec moi ton savoir. Merci beaucoup.

Je remercie aussi d'une manière spéciale Jean Christophe Payan. Merci beaucoup pour ton aide, ta disponibilité, ta passion dans ton travail (les baies, le chauffage, le trampage...), pour les discussions que nous avons eues, pour avoir eu confiance en moi, pour toutes les choses que tu m'as apprises... pour ton amitié. Je suis content que nous ayons pu nous rencontrer. J'espère que nos chemins se recroiseront plein de fois.

Je n'oublie pas non plus le troisième formateur de cette histoire: Jean Pierre Gaudillere. Merci Jean Pierre pour ta sympathie, pour ta disponibilité, ton accessibilité, pour toutes les discussions que nous avons pu avoir et avec lesquelles j'ai tellement appris, pour ton regard critique mais
constructif. Merci et j'espère que tu pourras profiter de la nouvelle vie que tu commences avec
tes orchidées. Merci encore.

Mais ne pensez pas que c'est fini, car il faut rappeler que pendant ces trois années je suis partie
plusieurs fois en voyage dans différentes régions, pour les expérimentations, et à chaque fois
j'ai toujours été bien accueilli.

Donc je commence mon tour de France des remerciements.

Je commence par la région des Côtes du Rhône. Je voudrais remercier très spécialement toute
l'équipe de viticulture de la Chambre d'Agriculture 84 qui m'ont tellement aidé et appris pendant
ces années de thèse. Un grand merci à Martine, Silvère, Florian, François, Anne Marie, Elodie,
Christian. Sans vous ce travail n'aurait pas pu être possible. Merci aussi aux membres du
S.G.V.R.C.D.R. pour leur aide avec les données historiques. Un gracias muy grande a Begoña por tu
disponibilidad y tu alegria gallega con la que me he reido tanto, muchas gracias por todo. Merci à
Christian et à Biljana pour votre aide avec les données et votre disponibilité. Merci à toute
l'équipe du CIRAME et en spécialement à Jean Pierre Ramel (merci beaucoup pour tout), à Anne
Marie, Maud, Yvan. Merci aussi à l'équipe technique de la parcelle de Serres du Lycée Agricole:
merci à Myriam, Jean et Virginie, pour leur disponibilité pour pouvoir travailler sur leur parcelle.
Je tiens à remercier aussi Marion Claverie par ta disponibilité, ta sympathie, pour les discussions
sur les modèles, sur la qualité, la surface foliaire, pendant lesquelles j'ai beaucoup appris. Je suis
content de t'avoir rencontré. Je tiens finalement à remercier les autres personnes de l'Institut
Rhodanien et en particulier à Christophe Riou qui m'a toujours transmis son intérêt et sa
disponibilité pendant ce travail.

On monte un peu au Nord et on arrive en Bourgogne. Je tiens à remercier à Jean Claude
Fournioux de m'avoir ouvert les portes de l'Institut Jules Guyot. Merci pour ta disponibilité et
ton intérêt pour mon sujet et pour l'encadrement de différents étudiants, surtout avec la
surcharge de travail, de m'avoir invité à participer aux séminaires et d'avoir mis à notre
disposition les différents laboratoires de l'institut pour pouvoir réaliser les expérimentations
nécessaires. Merci à Sylvain Debord pour m'avoir aidé dans la prospection des parcelles. Merci à
l'équipe de l'institut pour m'avoir toujours bien accueilli pendant mes séjours à Dijon. Merci aux
stagiaires qui ont participé aux mesures et aux expérimentations: Fabien et Romain, Guillaume,
Baptiste et Juliane. Merci de votre intérêt et de votre travail. Sans vous il n'aurait pas été
possible de réaliser cette thèse. Je tiens à remercier aussi de manière spéciale Christine
Monamy du BIVB pour son aide et sa disponibilité, pour nous avoir prêté la parcelle du Mont
Battois et pour la recherche de données historiques la concernant. Merci Christine.

Si l'on continue vers le nord, on arrive en Champagne. Ici, je tiens à remercier le CIVC. Je
voudrais remercier de manière spéciale Xavier Delpuelch pour ta disponibilité et ton travail, ainsi
que par ton accueil pendant la première année de thèse. Ton aide sur le développement de la
vigne a été très utile dans ce travail. J'étais très content de t'avoir revu lors de la soutenance
de thèse et j'espère que nos chemins se recroiseront. Merci. Je veux aussi remercier de manière
très particulière Damien Lesueur. Merci Damien de m'avoir transmis ta passion pour le
champagne, pour ton travail, ta disponibilité, ton efficacité, pour nos discussions, ta franchise. Ce
fût un vrai plaisir de te rencontrer et d'avoir pu travailler avec toi pendant ces années. J'espère
que tu t'épanouiras dans ta nouvelle vie. Je n'oublie pas non plus Dominique Moncomble et Laurent
Panigai. Merci beaucoup pour votre disponibilité et pour votre confiance en ce projet. Enfin,
merci à François Langellier pour ta disponibilité et ton efficacité pour les données météo et les
renseignements que j'ai pu te demander au cours de ces trois années.

On part vers l'ouest, dans le vignoble d'Anjou. Dans cette belle région avec le climat doux et les
châteaux en pierre blanche, j'ai rencontré un bon groupe de travail. Ainsi, je tiens à remercier
Gérard Barbeau pour sa disponibilité, pour son accueil, pour les discussions, pour la passion qu'il
porte à son vignoble, pour m'avoir montré tous les terroirs viticoles de leur région, pour son
intérêt et efficacité dans le travail. Merci Gérard, ce fût un vrai plaisir pour moi de pouvoir
travailler avec toi ces trois dernières années (gracias). Je tiens aussi à remercier les autres membres de l'unité d'Angers, en particulière Délphine Ramillon qui m'a beaucoup aidé pendant la première année et demie de la thèse, merci de ta sympathie; Nicolas Bottois pour sa disponibilité et son efficacité, ainsi que pour nous avoir permis de travailler sur ces données de son réseau, merci beaucoup; et merci à Séverine (merci de ton travail et de ta disponibilité et efficacité, même si l'on ne se connaît pas), à Chantal et aux autres membres de l'unité, ainsi qu'aux membres de la station de Montreuil Bellay. J'espère pouvoir vous revoir un jour.

Si l'on descend vers le sud, on trouve le vignoble de Cognac. Ici, je remercie de manière très spéciale Vincent Dumot du BNIC. Merci Vincent de ta disponibilité, de ta passion pour ton travail, de ton efficacité, de ta précision, de tes questions pas toujours faciles à répondre, des nos discussions au téléphone, de ton accueil, de m'avoir montré la région. Je suis très content de t'avoir rencontré et j'espère que l'on pourra continuer à maintenir le contact dans l'avenir. Je tiens aussi à remercier à Jean Philippe et à Beatrix qui ont beaucoup travaillé pendant la première année de cette thèse, ainsi qu'aux autres membres de la station technique du BNIC, que je ne connais pas, mais je sais qu'ils ont beaucoup travaillé dans les expérimentations. Merci aussi aux viticulteurs qui ont mis à notre disposition les parcelles de l'étude. Sans leur confiance, ce travail n'aurait pas pu voir le jour.

Si l'on descend un petit peu, on arrive au vignoble de Bordeaux. Là-bas, j'ai eu la chance de pouvoir travailler avec les membres de l'unité d'écophysiologie de la vigne, de l'INRA. Je voudrais remercier de manière spéciale Jean Pascal Goutouly pour ta disponibilité, pour ton efficacité et ta précision, pour toutes les discussions que nous avons eu ensemble jusqu'à ce que je devienne ton pire cauchemar (TPC), pour ta bonne humeur, pour les commentaires pendant les dégustations des vins allemands. Merci de ta sympathie et j'espère que l'on continuera à se croiser. Je tiens aussi à remercier les autres membres de l'unité pour leur accueil et leur sympathie: Jean Pierre Soyer, Philippe Vivin, Philippe Pieri, Benjamin Bois, Claude Bonnet, Giuliano Pereira, Elisa.

Enfin, de retour vers la maison, je n'oublie pas les personnes qui m'ont aide depuis le Languedoc. Tout d'abord, je tiens à remercier Christian Gary, pour ta disponibilité pour participer à mon comité de pilotage, pour ton éclairage et tes commentaires de mon travail. Merci beaucoup. Je tiens aussi à remercier mes copains de galère thèsardienne: Florian et Hector. Je suis content d'avoir pu partager quelques moments de réflexion et de travail pendant ces trois dernières années et d'avoir pu discuter avec vous sur notre avenir. J'espère que ces trois années de travail amèneront à une belle réussite en France ou au Chili. Bon courage!!! Je voudrais remercier Eric Lebon et Gaetan Louarn, pour leur disponibilité et pour avoir toujours répondu à mes demandes sur des questions plus physiologiques. Merci beaucoup. Je voudrais aussi remercier de manière importante le travail d'Elian Salançon de l'ITV-Montpellier-Nîmes. Merci de ton aide, de ta bonne humeur, de ta disponibilité, de ton efficacité et de ta sympathie. J'étais très content de te rencontrer. Je n'oublie pas aussi Eric Chantelot, Ludivine Delaeter et Isabelle de Munter. Merci beaucoup pour votre travail pendant la première année de thèse pour pouvoir démarrer ce projet.

Je voudrais dire aussi un grand merci à tous ceux que j'ai eu la chance de rencontrer dans le cadre de congrès internationaux et avec qui j'ai partagé de bons moments. Ce type de rencontres font que l'on a envie de repartir en congrès le plus rapidement possible et de travailler encore plus pour avoir de choses à présenter dans les prochaines congrès. Ainsi, dans la partie française, je tiens à remercier Nathalie Ollat, Eric Serrano, Thierry Dufourcq, Magalie Lafontaine pour les bons moments vécues ensembles. En la comunidad española, quisiera agradecer los buenos momentos vividos con los "irreductibles" que he conocido en mis viajes: Vicente Sotés, Hipolito Medrano (y a Jaume Flexas por su ayuda y disponibilidad), Jose Ramon Lissarrague, Pilar Baeza, Patricia, Jesus Yuste, Felicidad de Herralde, Fermi Ferre. Gracias por esos buenos momentos y vuestra disponibilidad a distancia durante la tesis. Je voudrais aussi remercier les personnes les
plus internationales: Yann Guisard pour sa sympathie et son aide à distance, et Gregory Jones, thank you Greg for your help about phenology and budbreak. I hope to see you soon.

Quisiera dar las gracias por su apoyo y su confianza a Miguel Quemada y Margarita Ruiz que han permitido que pueda tener una colaboracion con ellos y ademas poner en practica un intercambio de estudiantes que espero dure muchos años y dé tan buenos resultados como los obtenidos hasta ahora. Muchas gracias a los dos.

Ici je tiens à remercier quelques personnes que j'ai rencontré dans le cadre de mes études et qui ont eu une grande influence sur moi et sur mon avenir par leur soutien et leur confiance. Je voudrais ainsi remercier à toute l'équipe d'accueil de l'ISARA-Lyon, et en spécial à Monique Patuano, Michelle Crubly et Bernard Fabre pour leur aide pendant les premiers mois (toujours compliqués) en France. Merci de votre accueil, votre soutien et votre sympathie. Y un enorme gracias a Luis Miguel Arregui, mi querido tutor de proyecto final de carrera. Muchas gracias por haber estado siempre disponible, atento y por tu paciencia para soportar la traduccion de un tema tan duro como la modelizacion (y encima en Frances). Muchas gracias por tu apoyo y tus consejos durante estos años.

Voilà. Et on arrive à la partie plus personnelle. Ceux qui ont participé dans ce travail, grâce à leur non-participation directe : les moments de décontraction, rigolades, dîners, dégustations, voyages...

Ainsi je tiens à remercier mes amis d'Avignon. Un enorme merci à Alexandra et Olivier pour votre amitié, pour votre sympathie, pour votre soutien dans les moments difficiles, pour m'avoir permis de faire partie de votre vie et avoir toujours été là quand j'en avais besoin. Merci de tout mon cœur. Merci au grand Olivier (Oliv) pour ta sympathie, ta complicité, ta bonne humeur, merci de ton amitié. Merci aussi à Nico, Sylvia et Mathieu, Sandra et Fabrice, Emilie, Seb et Nadia (et les petites), Marie et François, Anouk et Cedric (et la petite Pauline), Caroline, Eglantine et Mehdi, Pierre et tellement d'autres qui ont participé à me faire sentir ici comme chez moi. Merci de m'avoir accueilli de cette manière tellement chaleureuse.

Tambien quisiera agradecer a mi amigo Alejandro, por su apoyo, amistad, comprension, ayuda desde la distancia. Muchas gracias Alex. No hace falta que te diga lo importante que eres para mi, eh testigo? Y muchas gracias a Noe y Jon por vuestra amistad y apoyo desde la distancia. Gracias por haber hecho siempre el esfuerzo de que mantengamos esta amistad que tanto cuenta para mi. Agradecer a la cuadrilla y a la gente de la Parro, a mis compañeros de la UPNA de Pamplona (especialmente a Africa, Diego y Saimon) por su apoyo desde la distancia, sobre todo con estos intervalos tan largos de mi no-presencia en casa. Da mucha alegria ver a la gente como te apoya aunque haga mucho tiempo que no nos hayamos visto. Gracias.

Je tiens à remercier de manière spéciale à ma belle-famille. Merci à tous de votre soutien, de votre intérêt, de m'avoir accueilli d'une manière tellement chaleureuse. Vous m'avez beaucoup aidé et j'ai toujours été très touché du fait de votre intérêt pour mon travaille, pour mon évolution, pour mon état d'esprit et pour mon avenir. Merci d'avoir toujours été là.

Et là on arrive aux derniers, mais non des moindres.

Muchas gracias Aita y Ama en primer lugar. Muchas gracias por lo que habeis hecho por nosotros, por todo lo que nos habeis enseñado, la forma de ver la vida, la forma de entender las cosas, por nuestra educacion tanto humana como religiosa, desde el respeto, la critica y la escucha. Muchas gracias por haberme dejado hacer lo que yo consideraba bien, dando vuestra opinion, pero respetando mis decisiones... cuantas veces os las habre hecho pasar canutas!!! Espero que esteis orgullosos del trabajo realizado porque en gran parte es gracias a vosotros. Y no me olvido de mis hermanas, Blanca y Ana. Txikis, cuanto habeis tenido que soportar a cuenta de mis viajes, mis fines de semana como un pacha. Gracias a vosotras por vuestra paciencia, vuestro cariño, vuestro apoyo y comprension. Gracias por haber estado disponibles cada vez que ha hecho falta. Espero
que tengais tanta suerte como yo he tenido hasta ahora y que la vida os sonria. Podeis contar conmigo para ayudaros. Mila Esker!!!

Et finalement, merci nire Maitia. Cela peut paraître un tout petit merci de rien du tout, mais le problème c'est que je ne connais pas dans les langues suffisamment de beaux mots pour te transcrire en quelques phrases ce que tu m'as donné. Donc Merci. Nous seules savons tout ce que nous avons vécu ensemble et la quantité de galères que nous avons du surmonter pour arriver là. Le chemin n'est pas fini et bientôt on commence notre thèse à nous qui j'espère, sera pleine de bonheur, et surtout tellement agréable et douce du fait de la faire ensemble...

*****

Voilà, c'est fini les mots sympas.

J'espère que vous avez pris de quoi manger et boire pour lire cette thèse... il faut un peu de temps devant soi... Tiens, tiens, tiens... pour boire... j'ai quelques idées... j'avais en tête un bon Côtes du Rhône (un Ventoux par exemple) ou un Languedoc rouge charnu, profond, epicé... ou sinon un Chardonnay de Bourgogne vif, expressif..., attends... ou un Champagne millésimé, un blanc des blancs, par exemple??... sinon un chenin mœlleux (un bon Vouvray) ou liquoreux (un Coteaux du Layon), même un Cabernet d'Anjou rosé pourrait largement faire l'affaire... quoique... je me vois bien en train de lire cette "petite" thèse en dégustant tranquillement une bonne coupe de Cognac (assemblage de Grandes Champagnes, pour quoi pas??)... sinon quelque chose plus fraîche un Entre-deux-mers blanc (jolie mélange du sémillon et sauvignon blanc...)... ou un bon Bordeaux bien adouci par le temps... ou un txakoli bien frais... il y a tellement du choix!!!

Donc, bon appétit...

Bonne lecture, pardon...
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# Table des matières

## Introduction Générale

1

## Chapitre I:

### Adaptation des formalismes du modèle de culture générique STICS à la vigne

1. Etat des lieux .................................................................................................................. 9

1.1. Grands traits de l'agrophysiologie de la vigne ................................................................. 9

1.2. Les options de STICS appropriées à cette agrophysiologie ............................................ 9

1.3. Diagnostic sur les processus non ou mal pris en compte dans le modèle STICS .... 15

1.4. Cadre du travail .................................................................................................................. 19

2. Développement.......................................................................................................................... 19

2.1. Les stades de la vigne dans STICS.................................................................................. 19

2.2. Calcul de la date de débourrement de la vigne. Le modèle BRIN. (Article) ............ 21

3. Dynamique de la croissance des baies (Article)................................................................. 45

4. Introduction du calcul du potentiel foliaire de base .......................................................... 67

4.1. Intérêt du potentiel de base.......................................................................................... 67

4.2. Formalisme d'introduction du potentiel foliaire de base dans le modèle STICS ..... 69

4.3. Test du formalisme en mode inverse.................................................................................. 71

5. La Système de conduite de la vigne dans STICS ................................................................. 75

5.1. Spécificités de la vigne.................................................................................................... 75

5.2. La structure de la plantation et ses effets dans STICS .................................................. 77

5.3. Les techniques de contrôle du feuillage et du rendement en cours de végétation dans STICS .................................................................................................................. 81

6. Gestion des réserves chez la vigne.................................................................................. 83

6.1. Base physiologique des réserves chez la vigne ................................................................. 83

6.2. Description du formalisme introduit dans STICS .......................................................... 85

7. L'azote ............................................................................................................................................ 87

7.1. L'azote dans la vigne. .................................................................................................... 87

7.2. Le besoin d'azote de la vigne dans STICS ................................................................. 89

8. La sénescence des feuilles.................................................................................................... 91

8.1. Rôle et déterminisme de la durée des feuilles de vigne .................................................. 91

8.2. Introduction de la photopériode et de la vigueur dans le calcul de la durée de vie.. 93

8.3. Paramétrage et tests qualitatifs .................................................................................. 97

9. Conclusion........................................................................................................................................ 97

## Chapitre II:

### Paramétrage et validation du modèle de culture générique STICS (v6.0) pour la vigne

1. Description de la méthodologie utilisée pour le paramétrage et la validation du modèle.... .................................................................................................................. 105

2. Bases de données et expérimentations ........................................................................ 107
<table><tr><td>2.1.</td><td>Les deux bases de données de l'étude</td><td>107</td></tr><tr><td>2.2.</td><td>Type et organisation des données</td><td>115</td></tr><tr><td>2.3.</td><td>Détail des données d'entrée</td><td>117</td></tr><tr><td>2.4.</td><td>Détail des mesures comparable à des variables de sortie</td><td>121</td></tr><tr><td>3.</td><td>Outils statistiques d'optimisation et d'évaluation du modèle</td><td>125</td></tr><tr><td>3.1.</td><td>Optimisation</td><td>125</td></tr><tr><td>3.2.</td><td>Evaluation</td><td>127</td></tr><tr><td>4.</td><td>Paramétrage à partir de la bibliographie, par analogie ou par expérimentation</td><td>129</td></tr><tr><td>4.1.</td><td>Les températures cardinales de la physiologie de la vigne</td><td>129</td></tr><tr><td>4.2.</td><td>Développement</td><td>129</td></tr><tr><td>4.3.</td><td>Feuillage</td><td>131</td></tr><tr><td>4.4.</td><td>Interception du rayonnement</td><td>133</td></tr><tr><td>4.5.</td><td>Croissance en biomasse</td><td>135</td></tr><tr><td>4.6.</td><td>Répartition entre organes</td><td>135</td></tr><tr><td>4.7.</td><td>Compétition feuille-fruit (source-puits)</td><td>137</td></tr><tr><td>4.8.</td><td>Calcul du rendement</td><td>137</td></tr><tr><td>4.9.</td><td>Racines</td><td>141</td></tr><tr><td>4.10.</td><td>Gel</td><td>143</td></tr><tr><td>4.11.</td><td>Eau dans la plante</td><td>143</td></tr><tr><td>4.12.</td><td>Azote dans la plante</td><td>145</td></tr><tr><td>5.</td><td>Paramétrage par optimisation</td><td>147</td></tr><tr><td>5.1.</td><td>Méthode d'optimisation utilisée dans notre étude</td><td>147</td></tr><tr><td>5.2.</td><td>Optimisation des paramètres en utilisant le forçage du LAI</td><td>147</td></tr><tr><td>5.3.</td><td>Optimisation des paramètres plante sans forçage du LAI</td><td>149</td></tr><tr><td>5.4.</td><td>Qualité des résultats des optimisations</td><td>151</td></tr><tr><td>6.</td><td>Validation du modèle avec la Base de Données Historiques</td><td>159</td></tr><tr><td>6.1.</td><td>Méthode et variables de la validation du modèle</td><td>159</td></tr><tr><td>6.2.</td><td>Résultats de la validation</td><td>161</td></tr><tr><td>7.</td><td>Capacités et limites du modèle STICS pour simuler le fonctionnement de la vigne</td><td>163</td></tr></table>

## Chapitre III:

### Etudes d'impacts du changement climatique sur les différents vignobles de France à l'aide du modèle STICS.

<table><tr><td>1.</td><td>Introduction</td><td>173</td></tr><tr><td>2.</td><td>Le changement climatique et son impact sur la vigne. Etat des lieux</td><td>173</td></tr><tr><td>2.1.</td><td>Le changement climatique</td><td>173</td></tr><tr><td>2.2.</td><td>Le changement climatique et la vigne</td><td>177</td></tr><tr><td>3.</td><td>Données, méthodes utilisés et description du protocole de simulation</td><td>185</td></tr><tr><td>3.1.</td><td>Données météorologiques</td><td>187</td></tr><tr><td>3.2.</td><td>Choix de structures de plantation et de pratiques techniques pour réaliser les simulations</td><td>193</td></tr><tr><td>3.3.</td><td>Les formalismes du modèle STICS pour l'étude du changement climatique</td><td>197</td></tr><tr><td>3.4.</td><td>Variables de sortie étudiées</td><td>199</td></tr><tr><td>3.5.</td><td>Méthodologie utilisée pour analyser les impacts du changement climatique</td><td>199</td></tr><tr><td>4.</td><td>Impacts du changement climatique sur les différentes régions viticoles, selon leur structure actuelle</td><td>203</td></tr><tr><td>4.1.</td><td>Phénologie et date de vendange</td><td>203</td></tr></table>
<table><tr><td>4.2. Stress</td><td>209</td></tr><tr><td>4.3. Biomasse et LAI</td><td>211</td></tr><tr><td>4.4. La maturation du raisin</td><td>221</td></tr><tr><td>4.5. Environnement</td><td>227</td></tr><tr><td>4.6. Résumé des principaux résultats</td><td>227</td></tr><tr><td>5. Etude pour la proposition de stratégies d'adaptation au changement climatique dans les différents vignobles de l'étude</td><td>229</td></tr><tr><td>5.1. Méthodologie développée</td><td>229</td></tr><tr><td>5.2. Stratégies évaluées dans chaque région</td><td>233</td></tr><tr><td>6. Considérations générales et limites de notre étude d'impacts</td><td>251</td></tr><tr><td>Conclusion et Perspectives</td><td>261</td></tr><tr><td>Références bibliographiques</td><td>277</td></tr></table>

Annexes
<figure><img src="image_6.png" /></figure>
# Introduction
<figure><img src="image_7.png" /></figure>
# Introduction Générale

Les modèles de cultures, qui se sont développés depuis une trentaine d'années, offrent un cadre conceptuel pour étudier les interactions dynamiques entre la plante, le sol, le climat et les techniques culturales à l'échelle parcellaire. Cependant l'essentiel des efforts de modélisation a porté sur les grandes cultures (Brisson et al., 1998a et 2003). Ainsi le modèle STICS (Simulateur de mulTIdisciplinaire pour les Cultures Standard), développé à l'INRA depuis 1996, décrit un grand nombre de processus écophysiologiques et agronomiques, représentatifs du fonctionnement de la plupart des espèces cultivées, en grande partie annuelles. L'adaptation de ce modèle à la vigne, avait le double intérêt de bénéficier des efforts d'intégration de connaissances déjà aboutis dans STICS, et d'y introduire ou améliorer des formalismes particuliers au fonctionnement des plantes pérennes ligneuses, tant du point de vue écophysiologique (par exemple, la dormance hivernale ou la gestion de réserves carbonées et azotées) que technique (cultures en rangs, rognage, éclaircissage,...).

L'élaboration d'un tel outil, permettait non seulement d'approfondir notre compréhension du fonctionnement de ces systèmes complexes, mais également d'étudier ce fonctionnement dans le cadre d'un changement global. Sachant que les perspectives d'évolution du climat, en relation avec l'émission de gaz à effet de serre d'origine anthropique, auront des conséquences probables sur les productions agricoles (IPCC, 2001), le modèle de culture adapté à la vigne devient un outil privilégié pour l'étude de ces impacts.

Nos objectifs ont donc été les suivants: d'une part adapter le modèle STICS au fonctionnement de la vigne, et ensuite l'utiliser pour analyser les impacts du changement climatique sur cette culture. Dans un souci de robustesse et de représentation spatiale, nous avons conduit cette étude à l'échelle de la France.

*****

Les modèles de cultures peuvent être divisés principalement en deux catégories, de par leur complexité et leur utilité: d'une part les modèles "empiriques" dans lesquels les relations sont simplifiées et basées sur des analyses statistiques qui ne prennent pas en compte les processus internes du système; d'autre part, les modèles "mécanistes", lesquels décrivent et quantifient chaque processus à l'intérieur du système. Ce dernier type de modèles a été initialement très peu développé pour la vigne (et de façon incomplète) et leur utilisation reste très restreinte. Ainsi, la plupart de modèles élaborés jusqu'à aujourd'hui décrivent la croissance et le développement de la vigne, sans tenir compte du bilan hydrique du sol (ce qui limite la possibilité d'étudier l'effet des stress hydriques), ni de la plupart des pratiques culturales habituelles (travail du sol, éclaircissage, rognage), ce qui limite leur utilisation aux conditions de leur développement (Gutierrez et al., 1985; Williams et al., 1985 a et b; Wermenlinger et al., 1991; Bindi et al., 1997 a et b; Lakso et Poni, 2005). Parmi ces modèles, seul celui de Wermenlinger et al., (1991) décrit le bilan azoté de la plante, et uniquement dans des conditions non limitantes. Un modèle plus récent, VineLogic (Walker et al., 2005) décrit un certain nombre de choix techniques et présente un module de bilan hydrique, mais reste très orienté vers l'aide à la décision, dans une gamme de choix très spécifiques à la viticulture australienne (problèmes de salinité, types de sols..) difficilement extrapolables à nos conditions. Enfin, Nendel et Kersebaum (2004) ont adapté de façon simple le modèle SUCROS à la vigne, afin d'étudier le bilan azoté dans des sols viticoles, mais le domaine de validité de ce modèle reste assez limité.
<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>**Figure 1.** Schéma d'organisation des différents modules du modèle de cultures générique STICS.</figcaption></figure>
Brisson et al., (2002b) ont présenté une première version du modèle STICS (Brisson et al., 1998a, 2003) adapté à la vigne. STICS simule le fonctionnement des cultures à pas de temps journalier, à l'échelle de la parcelle, supposée être un système homogène. Ses variables d'entrées décrivent le climat, le sol et le système de culture. Le système de culture est défini par un peuplement de plantes (espèce et variété) et l'itinéraire technique appliqué dans la parcelle. Ses variables de sorties décrivent la production et l'évolution des caractéristiques du sol sous l'effet de la culture. Les grands processus simulés sont la croissance et le développement de la culture, ainsi que les bilans hydriques et azotés. La culture est représentée par sa biomasse aérienne et sa teneur en azote, son indice foliaire ainsi que le nombre et la biomasse des organes récoltés (Brisson et al., 1998a, 2002a et b, 2003).

Les principaux avantages de STICS par rapport aux autres modèles cités ci-dessus sont: la prise en compte du bilan hydrique, carboné et azoté et de l'effet des stress qui y sont liés sur la croissance; la prise en compte des réserves carbonées et azotées; la description de la concurrence trophique entre les feuilles (les sources) et les fruits (les puits) pendant la croissance de la plante; et la possibilité de réaliser une large gamme de techniques culturales (de gestion du feuillage, du sol et du rendement). Toutes ces caractéristiques font de lui un outil complet qui permet de bien appréhender les complexes relations environnementales.

La généricité du modèle STICS se caractérise par sa capacité à simuler différentes cultures (espèces) et itinéraires techniques, sans que sa structure globale soit modifiée. Cette généricité est facilitée par l'organisation du modèle en neuf modules faisant appel à un certain nombre de sous-programmes traitant de mécanismes spécifiques (Figure 1). Ces modules peuvent être classés en trois groupes : un premier groupe de trois modules traite de l'écophysiologie des parties aériennes des plantes (modules de développement, croissance aérienne, élaboration du rendement) ; un second groupe de quatre modules concerne le fonctionnement du sol en interaction avec les parties souterraines des plantes (modules croissance racinaire, bilan hydrique, bilan azoté, transferts) ; un troisième groupe permet la gestion des interactions entre les techniques culturales et le système sol-culture, qu'il s'agisse des apports d'eau, d'engrais ou du microclimat (Brisson et al., 1998a, 2002a et b et 2003). Le modèle propose dans chacun des neuf modules, plusieurs options de formalismes représentant les grandes caractéristiques écophysiologiques des plantes.

Par ailleurs, les perspectives d'évolution du climat énoncées par l'IPCC (Intergovernmental Panel of Climate Change) prévoient une augmentation importante des gaz à effet de serre d'origine anthropique à la fin du XXI<sup>ème</sup> siècle. Les prévisions réalisées à partir de ce scénario futur par les modèles climatiques globaux, se sont affinées et ont gagné en fiabilité, ce qui permet de conduire des études d'impact, en particulier dans le domaine agricole. Ainsi, il semble à présent bien établi que la température moyenne va augmenter (l'ampleur de l'augmentation étant liée à nos capacités de régulation des émissions de gaz à effet de serre) et que dans le cas de la France plus précisément, les écarts de pluviométrie entre nord et sud d'une part, et entre saisons d'autre part, vont s'accentuer (Planton, 2003).

En ce qui concerne la viticulture, cette évolution du climat est visible ces dernières années, et elle s'est traduite par des impacts significatifs sur le développement et la qualité: on a constaté un avancement des stades phénologiques et de la date de vendange dans différentes régions de la planète (Jones et al., 2005b), ainsi qu'une évolution de la qualité des vins produits dans chaque région (Jones et al., 2005a; Duchêne et Schneider, 2005), sans que cela puisse être seulement expliqué par des modifications d'ordre technique (Seguin et García de Cortázar, 2004).
D'autre part, les études d'impact réalisées jusqu'à présent sur la vigne montrent quelques tendances globales, comme un avancement des stades et un raccourcissement du cycle, un impact sur la production de biomasse qui diffère selon les régions, et des modifications de la classification climatique des différents vignobles (Bindi et al., 2000a et b ; García de Cortázar et al., 2004). En revanche, ces résultats sont limités : d'une part soit le modèle agronomique utilisé ne prend pas en compte le bilan hydrique (cas du modèle de Bindi), soit il n'est pas réellement adapté à la vigne (Brisson et al., 2002b); d'autre part les travaux basés sur l'évolution des différents indices climatiques viticoles (en majorité thermiques) permettent d'avoir un aperçu général des modifications attendues dans le futur, mais ne tiennent pas compte du fonctionnement de la plante et de sa relation avec le milieu.

Ces constatations révèlent la nécessité pour ce type d'études d'impacts, d'utiliser un modèle mécaniste qui puisse prendre en compte l'ensemble du système viticole, y compris ses interactions internes. Dans ce cadre, le modèle STICS adapté à la vigne à l'échelle de la France s'avère un outil pertinent.

Notre travail s'est donc décomposé en deux parties.

Une première partie a consisté à adapter le modèle STICS à la vigne et est explicitée dans les deux premiers chapitres de cette thèse.

Le chapitre I présente les différents modules du modèle STICS et détermine en quoi leurs formalismes sont ou non adaptés à la culture de la vigne. Ce chapitre met en évidence les insuffisances du modèle pour décrire correctement l'écophysiologie de cette culture, et les techniques qui lui sont spécifiques. Il propose de nouveaux formalismes ou la modification des formalismes existants.

Le chapitre II décrit le paramétrage et la validation du modèle. Cette phase s'appuie sur les différentes bases de données et expérimentations qui ont été mises en place en collaboration avec différents organismes techniques et de recherche des différents régions de France : Côtes du Rhône, Languedoc, Bordeaux, Cognac, Bourgogne, Val de Loire et Champagne. Chacun des paramètres caractérisant le fonctionnement de la vigne dans le modèle STICS est décrit et estimé, soit par des données issues des expérimentations, soit par la bibliographie, soit par des méthodes d'optimisation. La qualité d'ajustement de ces paramètres est alors évaluée sur une base de données indépendante. Enfin, les capacités et les limites du modèle adapté à la vigne sont précisées.

La seconde partie de notre travail est une étude d'impact du changement climatique dans les vignobles de France, à partir du couplage du modèle STICS et des données climatiques simulées par le modèle ARPEGE-Climat. Elle est présentée dans le chapitre III. Un bilan des connaissances actuelles sur le changement climatique et ses impacts sur la vigne est d'abord dressé. La méthodologie utilisée pour réaliser le couplage entre le modèle STICS et le modèle ARPEGE est ensuite décrite, ainsi que le protocole de simulations utilisé. Deux analyses d'impacts sont enfin réalisées : une première analyse supposant que la structure actuelle des vignobles en ce qui concerne les itinéraires techniques est conservée, et une deuxième analyse qui explore des stratégies d'adaptation de ces itinéraires pour chaque région viticole.

Une conclusion générale résume l'ensemble des résultats obtenus et des perspectives de recherche sont proposées.
# Chapitre I
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# CHAPITRE I

## Adaptation des formalismes du modèle de culture générique STICS à la vigne

<table><tr><td>1. Etat des lieux</td><td>9</td></tr><tr><td>1.1. Grands traits de l'agrophysiologie de la vigne</td><td>9</td></tr><tr><td>1.2. Les options de STICS appropriées à cette agrophysiologie</td><td>9</td></tr><tr><td>1.3. Diagnostic sur les processus non ou mal pris en compte dans le modèle STICS</td><td>15</td></tr><tr><td>1.4. Cadre du travail</td><td>19</td></tr><tr><td>2. Développement</td><td>19</td></tr><tr><td>2.1. Les stades de la vigne dans STICS</td><td>19</td></tr><tr><td>2.2. Calcul de la date de débourrement de la vigne. Le modèle BRIN. (Article)</td><td>21</td></tr><tr><td>3. Dynamique de la croissance des baies (Article)</td><td>45</td></tr><tr><td>4. Introduction du calcul du potentiel foliaire de base</td><td>67</td></tr><tr><td>4.1. Intérêt du potentiel de base</td><td>67</td></tr><tr><td>4.2. Formalisme d'introduction du potentiel foliaire de base dans le modèle STICS</td><td>69</td></tr><tr><td>4.3. Test du formalisme en mode inverse</td><td>71</td></tr><tr><td>5. La Système de conduite de la vigne dans STICS</td><td>75</td></tr><tr><td>5.1. Spécificités de la vigne</td><td>75</td></tr><tr><td>5.2. La structure de la plantation et ses effets dans STICS</td><td>77</td></tr><tr><td>5.3. Les techniques de contrôle du feuillage et du rendement en cours de végétation dans STICS</td><td>81</td></tr><tr><td>6. Gestion des réserves chez la vigne</td><td>83</td></tr><tr><td>6.1. Base physiologique des réserves chez la vigne</td><td>83</td></tr><tr><td>6.2. Description du formalisme introduit dans STICS</td><td>85</td></tr><tr><td>7. L'azote</td><td>87</td></tr><tr><td>7.1. L'azote dans la vigne</td><td>87</td></tr><tr><td>7.2. Le besoin d'azote de la vigne dans STICS</td><td>89</td></tr><tr><td>8. La sénescence des feuilles</td><td>91</td></tr><tr><td>8.1. Rôle et déterminisme de la durée des feuilles de vigne</td><td>91</td></tr><tr><td>8.2. Introduction de la photopériode et de la vigueur dans le calcul de la durée de vie</td><td>93</td></tr><tr><td>8.3. Paramétrage et tests qualitatifs</td><td>97</td></tr><tr><td>9. Conclusion</td><td>97</td></tr></table>
<table><caption>**Tableau 1.** Echelles de développement de STICS pour les plantes indéterminées appropriées pour la vigne</caption><thead><tr><th>Stades Végétatifs (indice foliaire)</th><th>Stades Organes Récoltés</th></tr></thead><tbody><tr><td>DEBDORM et FINDORM : entrée et levée de dormance (ligneux)</td><td></td></tr><tr><td>LEV : débourrement végétatif</td><td></td></tr><tr><td>AMF : accélération maximale de croissance foliaire, fin de phase juvénile</td><td>FLO : floraison (début sensibilité au gel des fruits)</td></tr><tr><td rowspan="4">LAX : fin de croissance foliaire</td><td>DRP : début remplissage des organes récoltés</td></tr><tr><td>DEBDES : début dynamique hydrique des fruits</td></tr><tr><td>NOU : fin de la nouaison</td></tr><tr><td>MAT : maturité physiologique</td></tr></tbody></table>
## 1. Etat des lieux

### 1.1. Grands traits de l'agrophysiologie de la vigne

La vigne est une plante pérenne, à croissance indéterminée et à fruits charnus (Gary *et al.*, 2003). Par plante pérenne, on entend un système racinaire déjà établi, au début du cycle végétatif, qui contient en outre des réserves carbonées et azotées. Le terme croissance indéterminée s'applique aux espèces chez lesquelles il existe une compétition trophique entre les feuilles et les fruits (Brisson *et al.*, 2003).

Deux cycles différents se produisent simultanément pendant la croissance de la plante (Coombe et Dry, 1988). Le cycle végétatif commence avec le développement des bourgeons axillaires l'année précédente ; suivi de la dormance, le débourrement, la croissance des rameaux et leur aoûtement ; ce cycle se termine par la chute des feuilles. Le cycle reproductif commence par l'initiation florale qui se réalise l'année précédente et se termine avec la maturité et la récolte. A partir de la floraison, il existe une concurrence trophique entre le développement végétatif et réproductif.

Les plantes à fruits charnus se distinguent par un certain nombre de spécificités physiologiques. Ainsi dans ce type de fruit on observe deux dynamiques simultanées et différentes : la dynamique de l'eau et celle de la matière sèche. Dans le cas de la vigne, une diminution de la teneur en eau se produit en même temps qu'une augmentation de la matière sèche de la baie (Ollat, 1997 ; Matthews et Shackel, 2005).

Il existe plusieurs structures de plantation, mais toutes relativement ouvertes, correspondant à des structures en rang. Par ailleurs, la culture de la vigne comporte beaucoup de spécificités dans sa conduite, visant à maîtriser le feuillage et le rendement. Il s'agit de techniques de rognage, effeuillage, éclaircissage et taille.

### 1.2. Les options de STICS appropriées à cette agrophysiologie

Dans le cas de la vigne (Vitis vinifera L.), l'adaptabilité des principaux formalismes avait été déjà étudiée par Lecoq (2002) et Brisson *et al.*, (2002b). La description suivante des modules de STICS, qui correspond à l'état initial du modèle au début de l'étude, est volontairement non exhaustive et simplificatrice. Seules, les informations indispensables à la compréhension de ce chapitre et les options des formalismes du modèle appropriées à la vigne sont présentées ici. Les détails de chaque formalisme sont donnés dans la notice du modèle (Brisson *et al.*, 2002c).

#### 1.2.1. Le développement

Le développement de la plante dans le modèle STICS est contrôlé par la définition de différents stades utiles à la simulation. Deux échelles indépendantes sont définies dans le modèle : une échelle végétative et une échelle reproductive (Tableau 1).

Parmi les stades proposés par le modèle, il en existe qui correspondent effectivement aux stades couramment observés chez la vigne : le débourrement végétatif et la floraison ; d'autres sont des stades physiologiquement connus mais peu observés : la fin de la nouaison, l'entrée et la levée de dormance, l'arrêt de croissance foliaire ; et les derniers sont des étapes génériques de la croissance de la plante ou des fruits spécifiques du modèle : accélération maximale de la croissance foliaire, début de la dynamique hydrique des fruits, début du remplissage et maturité physiologique des fruits.
# Chapitre I
Le temps de développement est basé sur le concept de Growning-Degrees-Day (GDD) (Bonhomme, 2000), déterminés comme le cumul de la température moyenne de l'air du jour moins une température base. Ainsi, la vigne (Vitis vinifera L.) est considérée comme une plante non-photopériodique (Alleweldt, 1957, 1959, 1963a et b, 1964), qui a des besoins en froid pour démarrer son cycle (période de dormance avant le débourrement).

## 1.2.2. Croissance Aérienne : LAI et biomasse totale

Le module Croissance Aérienne permet de calculer le LAI (Leaf Area Index), et la croissance en biomasse. Le LAI dépend à la fois du stade de développement, de la température et de l'état trophique, hydrique et azoté de la plante. En début du cycle, cette croissance est fortement dépendante des réserves carbonées et azotées. La sénescence des feuilles est calculée en fonction d'une durée de vie génétique dépendant de l'espèce, qui peut être raccourcie par divers stress (hydrique, azoté, gel). Ce module calcule ensuite l'interception du rayonnement par un formalisme de type "Transfert radiatif", qui prend en compte la géométrie du couvert (espacement et orientation des rangs) et la forme du profil de densité foliaire (Brisson et al. 2004). Cette forme est supposée constante tout au long du cycle et elle croît de façon isotrope avec l'indice foliaire, jusqu'à atteindre les limites géométriques prescrites, en supposant une densité des feuilles constante à l'intérieur de la forme.

La croissance en biomasse aérienne est calculée à partir de l'efficience de conversion du rayonnement intercepté. Cette efficience est dépendante du stade de développement de la plante et des stress hydrique et azoté. L'accumulation d'azote dans la plante suit l'accumulation du carbone.

Il existe un compartiment de réserves carbonées dans le modèle qui n'est pas localisé (cela peut-être dans les racines, la structure des rameaux ou les feuilles). Ces réserves peuvent être remobilisées pendant le cycle en fonction d'un bilan entre les assimilats générés par la photosynthèse et leur utilisation dans la croissance des parties végétatives (feuilles et rameaux) et des fruits. Les réserves sont initialisées au début de la simulation en fonction du type de taille, densité et vigueur. Elles sont utilisées dans la croissance comme un complément (surtout au début du cycle), leur déstockage étant proportionnel à la quantité présente. Les réserves azotées ne sont pas soumises à la même dynamique, c'est juste une quantité d'azote gardée en fin du cycle et réadditionnée en une seule fois à la quantité d'azote de la plante au début du cycle suivant.

Les stress sont des indices variant entre 0 et 1, qui vont réduire les fonctions vitales de la plante (1 = absence de stress ; 0 = stress maximal), avec des gradients différents : la croissance du feuillage est affectée plus précocement que les processus de photosynthèse et de sénescence. Ces stress sont de nature abiotique exogène (stress azoté, hydrique, thermique, dont l'effet du gel) et endogène (stress trophique : concurrence entre les feuilles et les fruits pour les assimilats disponibles).

## 1.2.3. Elaboration du rendement

Le module **Elaboration du Rendement**, qui calcule les composantes du rendement, entre en fonctionnement à partir de la nouaison du fruit. Il existe une gestion de la concurrence entre les feuilles et les fruits qui s'appuie sur le rapport source/puits. Les sources sont les assimilats néoformés et les remobilisations carbonées, tandis que les puits correspondent au potentiel de croissance des organes végétatifs et des fruits. Le remplissage des fruits se fait par la technique de "boxcartrain" (Goudriaan, 1986 ; Jones *et al.*, 1991) : les fruits regroupés en inflorescences (ce sont les grappes de la vigne) passent par des compartiments correspondant à des âges physiologiques croissants, dont on définit *a priori* le nombre. La durée de séjour d'un fruit dans un compartiment dépend de la température. Dans chaque compartiment, la croissance des fruits est calculée par une croissance potentielle ("force des puits" des fruits) qui peut être diminuée par le
**Figure 2.** Schéma du modèle résistif de Shuttleworth et Wallace issu de la notice de STICS (Brisson *et al.*, 2002c). RAS est la résistance aérodynamique entre le sol et le couvert ; RAA est la résistance aérodynamique entre le couvert et le niveau de référence ; RS est la résistance du sol ; RCP est la résistance du couvert ; RACP est la résistance de couche limite du couvert. Do est le déficit de saturation interne de la végétation; et DSAT est le déficit de saturation au niveau de reference météo.

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rapport source/puits. La fonction proposée est la dérivée d'une courbe logistique dont le plateau correspond au poids maximal d'un fruit grandissant sans contrainte. Dans le dernier compartiment les fruits ne grossissent plus, ils ont atteint leur masse sèche finale : c'est la maturité physiologique. La teneur en eau des fruits est simulée dynamiquement à partir d'un stade nommé début de déshydratation des fruits, qui avait été identifié comme étant la véraison. Cette dynamique comporte une composante phénologique et une composante liée à l'état hydrique de la culture. D'autre part, une biochimie élémentaire des fruits (teneur en sucre, en huile et en azote par rapport à la matière sèche) est calculée à la récolte. Celle-ci peut donc être déclenchée en fonction de différents critères qualitatifs selon l'objectif recherché : teneur en eau, sucre, maturité physiologique.

### 1.2.4. La croissance racinaire

Le module **Croissance Racinaire** calcule la croissance du front racinaire et la densité racinaire en fonction de la température du sol, l'humidité du sol et de sa densité apparente. Dans STICS, la croissance des racines est déconnectée de la croissance aérienne et ce sont directement des longueurs de racine qui sont calculées, sans passer par la masse racinaire car la longueur spécifique (rapport longueur/masse de racine) varie en fonction des contraintes subies par la plante. Les racines jouent uniquement un rôle fonctionnel d'absorbeur d'eau et d'azote minéral. Cependant la masse des racines est estimée pour calculer à leur mort, leur recyclage dans le bilan azoté du sol. L'arrêt de la croissance du front racinaire peut être conditionné par la présence d'obstacles de nature physique (par exemple, roche mère), ou de nature chimique (anoxie) ; elle va de paire avec la croissance foliaire. La répartition des racines se fait par couche élémentaire de 1 cm en fonction de la proportion des racines présentes dans chaque horizon (information fournie dans les initialisations du modèle) et des différentes contraintes présentes dans le sol (sécheresse, compaction du sol, anoxie, obstacle).

### 1.2.5. Le fonctionnement hydrique

Le module fonctionnement Hydrique s'appuie sur le calcul des différents termes d'offre et de demande hydrique de la plante. L'inadéquation entre offre et demande est à l'origine de stress hydriques qui vont limiter la Croissance Aérienne, à partir des caractéristiques de la plante, du sol et du climat. L'offre du sol est déterminée par le bilan entre la somme d'apports : la pluie, l'irrigation (cf. Gestion Technique) et les remontées capillaire (cf. Transfert de chaleur, d'eau et de nitrates) ; et la somme de pertes : par évaporation directe, ruissellement et drainage (ces deux derniers sont aussi gérés dans le module Transfert de chaleur, d'eau et de nitrates). La demande en eau des plantes ainsi que l'évaporation du sol, sont calculées par une approche "résistive" décrite dans Brisson et al. (1998b) (Figure 2). Ce module permet de calculer la transpiration de la plante, qui dépend en premier ordre de la teneur en eau du sol et des besoins (Brisson et al., 1998a). Il permet aussi de simuler la distribution de ces prélèvements dans le sol.

### 1.2.6. Le fonctionnement azoté

Le module de fonctionnement azoté permet de calculer les différentes composantes du cycle de l'azote. L'offre du sol est déterminée par le bilan entre les apports : les apports d'engrais (cf. Gestion Technique), et la minéralisation de la matière organique ; et les pertes par volatilisation, dénitrification, réorganisation, ou lixiviation (cf. Transfert de chaleur, d'eau et de nitrates). La demande de la plante est définie par le concept de courbe maximale de dilution d'azote. Ce module permet de calculer les différents indices de stress azoté et pour cela, il utilise le concept de courbe critique de dilution (Lemaire et al., 1997).
**Figure 3.** Schémas qui décrivent les différents compartiments du sol et la circulation de l'eau dans le profil du sol, selon le modèle STICS. a) Description de la circulation de l'eau en sol profond et filtrable ; b) description de la circulation de l'eau en sol profond potentiellement tassé ; c) description de l'eau en sol superficiel sur substrat poreux; dans ce dernier cas les valeurs de H et *HMINF* correspondent au dernier horizon. *HCCF* est l'humidité à la capacité au champ de chaque horizon (terre fine) ; *HMINF* l'humidité au point de flétrissement permanent de chaque horizon (terre fine) ; et H est l'humidité pondérale de l'horizon. La couleur bleue signifie l'eau disponible dans la microporosité qi accesible à la plante; la couleur verte signifie l'eau dans la macroporosité qui est generatrice d'anoxie; la couleur marron signifie le tassement du sol.

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## 1.2.7. Transferts

Le module **Transfert de chaleur, d'eau et de nitrates** permet de simuler la température du sol à partir de la température à la surface calculée dans le module "Microclimat" et d'une conductivité thermique liée au milieu, ainsi que les quantités d'eau et d'azote dans le sol. En ce qui concerne le transfert d'eau et de nitrates dans le sol, celui-ci est divisé en trois compartiments : la microporosité, la macroporosité et les cailloux. Le transfert de l'eau dans la microporosité du sol est calculé par couche élémentaire de 1 cm en utilisant une analogie de type réservoir. Les apports d'eau remplissent les couches en cascade sachant que la limite supérieure de chaque réservoir élémentaire correspond à la capacité au champ de la couche. Le transfert de nitrate est calculé par une fonction du type Burns (Mary *et al.*, 1999). Tout le nitrate arrivant par convection avec l'eau dans une couche élémentaire se mélange avec le nitrate déjà présent. L'excès d'eau repart ensuite avec la nouvelle concentration du mélange. Dans le cas des nitrates, la couche élémentaire de mélange est de 10 cm (sinon la dispersion est trop faible). Le modèle tient compte du taux et de la nature des cailloux et de leur impact dans l'humidité et densité de chaque horizon. La circulation de l'eau dans la macroporosité du sol se fait en utilisant la notion d'infiltrabilité et permet des remontées capillaires depuis le sous-sol en fonction de l'état hydrique de la base du sol (Figure 3).

## 1.2.8. Gestion technique

Le module **Gestion Technique** permet de prendre en compte les différents apports à la culture : l'irrigation, les apports d'azote et de résidus organiques (i.e. le bois de taille). Il permet aussi de calculer les modifications générées sur la surface du sol, par la présence d'un mulch ou la réalisation d'un labour, sur l'évaporation, la température du sol et le ruissellement. Ce module reproduit aussi la gestion du feuillage : rognage et effeuillage ; ainsi que le contrôle de la récolte par la gestion du nombre des fruits (éclaircissage) ou par la définition d'un critère de récolte (en fonction de l'eau, sucre).

1.2.9. Microclimat

Le module **Microclimat** permet de calculer l'humidité au sein du couvert et la température de culture (Brisson *et al.*, 2002c, e). Cette température de culture est une synthèse de l'état hydrique de la plante, du taux de couverture du sol et du climat. Elle est utilisée comme variable d'état dans la formulation de la photosynthèse et de la croissance foliaire, et sert de condition à la limite pour le calcul de la température du sol.

**1.3. Diagnostic sur les processus non ou mal pris en compte dans le modèle STICS**

Notre analyse, qui fait suite à un travail pionnier de Lecoq (2002) et de Brisson *et al.*, (2002b) et s'appuie sur les caractéristiques physiologiques de la vigne, nous a conduits à remettre en question des formalismes et à en intégrer des nouveaux.

**1.3.1. Le calcul de la date de débourrement.**

Ce stade phénologique représente le début du cycle végétatif, il est par conséquent indispensable qu’il soit correctement calculé pour assurer une bonne simulation du démarrage de la culture. Dans son travail d’adaptation de STICS à la vigne, Lecoq (2002) a montré que le modèle ne simulait pas bien ce stade phénologique en utilisant une somme de températures en base 10°C, à partir du 1er janvier ; il a été obligé de
# Chapitre I
forcer cette date pour le démarrage de la simulation. Nous avons donc proposé un nouveau calcul de la date de débourrement qui sera décrit par la suite (cf. §2 de ce chapitre).

## 1.3.2. La description de la maturité.

Si le modèle simule effectivement la double dynamique de l'eau et de la matière sèche des baies ainsi que leur asynchronisme, il reste à vérifier que la représentation mathématique proposée est bien conforme avec la réalité du fonctionnement de la baie. En particulier, la forme de la croissance de la baie de raisin est classiquement décrite par une double sigmoïde (Champagnol, 1984 ; Matthews et Shackel, 2005), ce qui n'est pas le cas dans STICS. Une méthodologie basée expérimentalement sur la densité des baies (densimétrie) a été adaptée afin d'obtenir les différentes données nécessaires pour caractériser ces trois processus (cf. § 3 de ce chapitre).

## 1.3.3. L'introduction du calcul du potentiel foliaire de base.

Le potentiel foliaire de base est un indicateur du stress hydrique de la plante très répandu en viticulture. Il représente aussi l'état hydrique du sol. Il sera utilisé pour ajuster les différents paramètres du sol à la place de la teneur en eau difficile à mesurer dans les sols viticoles. Un nouveau formalisme a été introduit pour le calcul de ce potentiel (cf. § 4 de ce chapitre).

## 1.3.4. La structure du feuillage.

Compte tenu de l'importance de la structure du couvert végétal et de la gestion du feuillage chez la vigne (opérations de rognage et d'effeuillage, combinées à un faible indice foliaire), une réflexion approfondie a été menée sur la pertinence des paramètres gérant ces aspects. En particulier, l'existence d'une végétation secondaire remet en cause le caractère constant de la densité foliaire, et le caractère de liane de la vigne nécessite d'assujettir la forme de la plante aux techniques viticoles plus qu'à la génétique (cf. § 5 de ce chapitre).

## 1.3.5. Les réserves azotées et carbonées.

La vigne étant une plante pérenne et ligneuse, elle présente une structure, constituée par le tronc et les racines structurales, qui joue un rôle clef dans le stockage des réserves (glucidiques et minérales). Ces réserves vont servir à la plante pour le redémarrage et la gestion de la croissance chaque année. Cependant, cette structure en tant que telle, n'est pas simulée par le modèle, mais représentée par un réservoir non localisé (Brisson et al., 2003). Il était important d'analyser précisément cette représentation mathématique, par rapport à ce que l'on connaît du rôle joué par ces réserves carbonées et azotées (cf. §6 de ce chapitre).

## 1.3.6. L'azote dans la plante.

La plupart des approches développées sur les besoins en azote des plantes et le diagnostic d'une carence sont basés sur des cultures herbacées en couvert dense. Cependant, la vigne est une culture en rang, pérenne, peu dense. Ceci exige de considérer chaque cep comme une « plante isolée » et de prendre en compte sa capacité de stockage de l'azote dans ses réserves. Une approche théorique est présentée, pour essayer d'expliquer ces caractéristiques (cf. § 7 de ce chapitre).
# Chapitre I
### 1.3.7. La durée de vie des feuilles.

La durée de vie des feuilles de vigne est surtout influencée par leur environnement (Champagnol, 1984), contrairement aux hypothèses ontogéniques (la durée de vie d'une feuille étant déterminée génétiquement). Dans le modèle, les deux facteurs cœxistent : la sénescence des feuilles est d'abord déterminée par une durée de vie "génétique", puis éventuellement raccourcie par différents stress (hydrique, azoté, trophique). Suite à des observations sur le terrain, nous avons considéré nécessaire d'intégrer aussi un stress photopériodique combiné à l'état trophique de la plante (cf.§ 7 de ce chapitre).

## 1.4. Cadre du travail

Ce travail sur les formalismes s'est fait à la fois sur des bases bibliographiques, qui seront fournies en début de chaque partie, et sur des données expérimentales qui seront détaillées dans le chapitre III. Il a donné lieu à des collaborations avec différents organismes. Certains formalismes ont fait l'objet d'une publication scientifique comme c'est le cas pour le calcul du débourrement de la vigne et la dynamique de la maturation du raisin. Ces deux formalismes seront intégrés directement dans le texte sous forme d'article scientifique. Le formalisme sur le potentiel hydrique de base et la réflexion menée sur la gestion technique du feuillage sont issus d'une collaboration avec l'Institut Technique de la Vigne et du Vin (Nîmes-Montpellier), dans le cadre de stages de fin d'études d'ingénieur. Dans ces deux cas, un résumé détaillé des hypothèses, ainsi que de la méthode utilisée et des résultats obtenus, sera présenté. La gestion de l'azote pour les plantes isolées correspond aux hypothèses énoncées dans le travail de Brisson *et al.*, (2006).

La suite du chapitre va reprendre en détail l'adaptation des formalismes énoncés ci-dessus. Par convention, les paramètres du modèle seront en majuscule-italique (*PARAMETRE*), et les variables d'état du modèle en majuscule (*VARIABLE*), sauf dans les articles, où nous avons dû respecter la syntaxe imposée par les revues.

# 2. Développement

## 2.1. Les stades de la vigne dans STICS

Comme nous l'avons dit précédemment, le modèle simule différents stades utiles à la simulation de l'indice foliaire et à la croissance des organes récoltés (Tableau 1).

Certains correspondent à des stades phénologiques couramment observés sur le terrain, et qui peuvent être classifiés en fonction d'une échelle d'observation (dans notre cas l'échelle d'Eichhorn et Lorenz, (1977)). Ces stades sont le débourrement (stade 4) (stade LEV du modèle) et la floraison (stade 23) (stade FLO du modèle). La date simulée par le modèle correspond respectivement à l'observation de 50% des bourgeons débourrés, et 50% des fleurs épanouies dans la parcelle. Il faut souligner que le stade floraison ne joue pas de rôle actif dans la simulation et qu'il est donné juste à titre d'information.

Le modèle calcule également les dates d'autres stades qui sont physiologiquement connus mais rarement ou jamais observés sur le terrain : la fin de la nouaison, qui dans le modèle indique l'arrêt de mise en place des fruits (stade NOU du modèle) ; la levée de dormance (stade FINDORM du modèle) qui va servir à calculer la période de dormance nécessaire avant le débourrement (le stade d'entrée en dormance, DEBDORM, est fixé par l'utilisateur) (cf. article qui suit) ; et l'arrêt de croissance foliaire (LAX). Dans le cas de la vigne, la
# Chapitre I
croissance végétative peut être quasi-continue si les conditions hydriques et thermiques le permettent (Huglin et Schneider, 1998). Cependant, pour ne pas complexifier le calcul de ce stade, et sachant que le modèle est capable de gérer la capacité de croissance foliaire (et donc son arrêt) en fonction du niveau de stress hydrique, trophique et azoté, nous avons considéré que ce stade correspondait à la date de 50% de véraison. Cette hypothèse est basée sur l'observation selon laquelle l'arrêt de croissance du feuillage se produit autour de la véraison (Champagnol, 1984). En effet, le modèle ne calcule pas la véraison en tant que telle, qui a pourtant l'intérêt de pouvoir être observée. Cependant, le modèle prend bien en compte le changement de dynamique dans la croissance des fruits à ce stade (cf. § 3 article de ce chapitre).

Enfin, le modèle simule également des stades non observables sur le terrain, mais essentiels pour la simulation de la croissance du feuillage et des fruits : l'accélération maximale de la croissance foliaire (stade AMF) correspondant au point d'inflexion de la logistique qui gère la croissance du feuillage (cf. § II.4.3.1) ; le début du remplissage des fruits (stade DRP) qui va déterminer le début de la croissance en biomasse et la formation des fruits ; le début de la dynamique hydrique des fruits (stade DEBDES) qui dans le cas de la vigne coïncide avec le début du remplissage des fruits (cf. article partie 3 de ce chapitre) ; et la maturité physiologique des fruits (stade MAT), définie par l'arrêt de l'accumulation de carbone dans les fruits.

Les temps thermiques entre les différents stades cités ci-dessus sont estimés dans l'article qui suit et dans le chapitre II.

## 2.2. Calcul de la date de débourrement de la vigne. Le modèle BRIN. (Article)

Cette partie fait l'objet de l'article qui suit en cours de publication : soumis à Agricultural and Forest Meteorology (septembre 2005), accepté avec révisions majeures en janvier 2006, corrigé en février 2006, puis finalement refusé par l'éditeur en août 2006. Il a été re-soumis à la revue Australian Journal of Grape and Wine Research.

Cet article comporte une partie sur le paramétrage génétique du débourrement qui ne sera pas reprise dans le chapitre III, mais juste rappelée, parmi les modèles présentés, nous avons retenu le modèle BRIN, car il est bien approprié à la vigne et surtout au contexte de notre extrapolation finale
# Chapitre I
# PREDICTIVE QUALITY OF MODELS OF VEGETATIVE BUDBURST IN THE
GRAPEVINE (*Vitis vinifera* L.)

Iñaki García de Cortázar Atauri¹*, Nadine Brisson¹, and Jean Pierre Gaudillere²

¹ Unité AGROCLIM, INRA, Site Agoparc, Domaine Saint Paul, F-84914, Avignon cedex 9, France.

² UMR Oenologie & Ampélologie, INRA, Domaine de la Grande Ferrade, F-33883, Villenave d'Ornon, France

* Corresponding author Tel.: +33 432722427; Fax: +33 432722362; Email address: igarcia@avignon.inra.fr

## ABSTRACT

The budburst stage is a key point for grapevine (*Vitis vinifera* L.) phenology varying a lot according to locations and varieties. The objective of the present work was to provide a reliable agro-meteorological model capable to simulate budburst occurrence in grapevine all over France. Ten varieties of grapevine (Cabernet Sauvignon, Chasselas, Chardonnay, Grenache, Merlot, Pinot Noir, Riesling, Sauvignon, Syrah, Ugni Blanc) and five locations were selected: Bordeaux, Colmar, Angers, Montpellier, Epernay. In a first phase we tested the models usually used for grapevine that do not take into account dormancy: number of days since January first (ND), growing degree days (GDD with a base temperature of 10°C) and Rious's model (RIOU). The errors of predictions of these models ranged between 9 and 25 days. In a second phase a new model (BRIN) was studied relying on well-known formalisms for orchard trees and taking into account the dormancy period. Its parameterization was demonstrated to involve genetic-dependant and independent parameters that were properly chosen. The BRIN model demonstrated better performances than the previous grapevine models in terms of prediction of the budburst date. An analysis of the different components of the BRIN formalizations (the calculation of dormancy, the use of hourly temperatures, the base temperature), allowed to point out the reasons for the better quality of BRIN compared to the other initial models. Base temperature is the principal reason of the good simulations and the calculation of dormancy period is not significant to simulate budburst date. Finally, BRIN model and GDD model with a base temperature of 5°C show the best performance. However, BRIN model is more appropriate because it is physiologically meaningful and it makes possible to take into account the effects of climatic change on dormancy period and this impact on the simulation of the budburst date. Finally, the values of the parameters usable in the whole France for each model were provided by variety.

**Keywords:** *Vitis vinifera* L.; budburst; vineyard; dormancy; temperature response; base temperature; phenological modelling.

## INTRODUCTION

Budburst in the grapevine (*Vitis vinifera* L.) defines the beginning of the annual growth cycle and any delay in this stage occurrence has an impact on the whole cycle. To be able to calculate the date of budburst using agro-meteorological models is thus a major challenge for managing vineyards. Hence budburst is critical in the choice of the variety, which is partly characterised by its earliness, and in the siting of the vineyard. This,

for example, is the case of northerly vineyards liable to spring frosts (Moncur *et al.*, 1989). In a situation of climate change, the calculation of the date of budburst of the vine has a real predictive value as an indicator of earliness, and thus of the adaptability of varieties (McIntyre et al., 1982) but also as an initial stage of the growth of the plant in agronomic models, whether they be specific to the grapevine (Gutierrez *et al.*, 1985; Williams *et al.*, 1985a,b; Wermelinger *et al.*, 1991; Bindi *et al.*,
# Chapitre I
1997a,b) or more generic (Brisson *et al.*, 2002a,b). However, in this predictive context, qualities of spatial and temporal robustness are needed to give meaning to extrapolations of global change scenarios (Chuine, 2000).

There are several scales of phenological observation for the vine (Baggiolini, 1952; Eichhorn and Lorenz, 1977 modified by Coombe, 1995), and it is important to define precisely the stage of interest. Galet (1976) defined budburst as the stage corresponding to 50% of the buds of a given vine having burst. He explains meanwhile the difficulties in agreeing on a common stage, which can lead to observational errors in the range of several days. In this study we have chosen to work with stage C according to Baggioloni's scale (which corresponds to stage 4 on Coombe's scale) (Table 1).

<caption>**Table 1**</caption>

Vineyard bud burst stages defined by the usual phenological scales

<table><thead><tr><th>Phenological Scale</th><th>Stages</th></tr></thead><tbody><tr><td>Baggiolini (1952)</td><td>B. Budswell or Woolly bud<br>C. Green Tip</td></tr><tr><td>Eichhorn and Lorenz (1977) modified by Coombe (1995)</td><td>2. Budswell<br>3. Wool stage, brown wool stage clearly visible<br>4. Green tip, first leaf tissue visible (Budburst or Bud Break)<br>5. Bud breaking, first green of shoot visible</td></tr></tbody></table>

Phenological models assume that budburst is regulated by temperature and is induced by a period with chilling temperatures (dormancy) followed by a period with forcing temperatures (post-dormancy) (Chuine, 2000). Physiologically, dormancy corresponds to an inactivity of the meristems placed in conditions in which they would normally be active apart from any correlative inhibition in a favourable environment; it is a period of reduced growth independently of the ecological conditions (Champagnat, 1970; Lang *et al.*, 1987). Sarvas (1974) separates

dormancy in two periods: "rest" period is defined when buds are dormant due to physiological conditions and "quiescence" period when the buds remain dormant due to unfavourable environmental conditions. However, "operational" model to simulate budburst or flowering do not use these more complicated models (Cesaraccio et al., 2004).

Most studies of vine dormancy are old and were carried out under controlled conditions (Pouget, 1963; Nigond, 1967). They pointed out three characteristic periods (Alleweldt, 1963; Pouget, 1963; Nigond, 1967) in our conditions of temperate and Mediterranean climate : 1) the pre-dormancy period, during which the plant acquires its dormancy capacity, takes place in the summer; 2) the period of dormancy ends with the breaking of dormancy, which occurs in winter (Alleweldt, 1963; Pouget, 1963; Nigond, 1967) and 3) the post-dormancy period, during which the buds do not yet develop despite the breaking of dormancy because of unfavourable weather conditions. Although it is possible to demonstrate these different phases in controlled conditions (Pouget, 1963; Bidabe, 1965a,b; Nigond, 1967; Richardson et al., 1974; Gilreath and Buchanan, 1981; Shaultout and Unrath, 1983; Bernstein, 1984), there is no simple non-destructive method which enables them to be observed in the field. For grapevine, Pouget (1972) and Bernstein (1984) showed the importance of exposure of the buds to temperatures below 10°C during a certain period and its effect on the rate of dormancy breaking and budburst. This response to temperature for orchard trees is known as "Cold Actions" (Bidabe, 1965a,b) or "Chilling requirements" (Richardson et al., 1974; Chuine, 2000; De Melo-Abreu et al., 2004; Cesaraccio et al., 2004; Crepinsek et al., 2006).

Several authors have developed methods for calculating the date of budburst of the vine. McIntyre et al. (1982), in his phenology study relying on the Californian observatory of the University of Davis (California), simply uses a mean of the number of days between 1st January and budburst to classify 114 varieties. Most other models include the explanatory variable « air temperature » by using either cumulative
# Chapitre I
temperatures (Williams et al., 1985a,b; Moncur et al., 1989; Wermelinger et al., 1991; Oliveira, 1998) or a logarithmic expression (Pouget, 1968, 1988; Riou, 1994). They are often applied as part of predictive studies (Gutierrez et al., 1985; Williams et al., 1985a,b; Moncur et al., 1989; Riou, 1994; Bindi et al., 1997a,b; Oliveira, 1998; Brisson et al., 2002b). However it often seems to be necessary to adapt the models or methods locally (Pouget, 1988). Moreover, none of these methods takes account of dormancy. The calculations begin on 1st January (Gutierrez et al., 1985; Moncur et al., 1989; Wermelinger et al., 1991; Riou, 1994; Bindi et al., 1997a,b; Oliveira, 1998; Brisson et al., 2002b) or after this date (Williams et al., 1985a,b), implicitly assuming that dormancy has already broken by this date and that the preceding pre-dormancy period has no bearing on the calculation.

There are other models developed for orchard crops and forest species which take account of dormancy to predict the flowering date and budburst (Bidabe, 1965 a,b; Richardson et al., 1974; Chuine, 2000). However these models require more parameters than those mentioned earlier.

Among those models, a preliminary work by Liennard (2002) showed that the combination of Bidabe's model to calculate dormancy break (chilling requirement) and the sum of hourly temperatures to calculate the post dormancy period (forcing requirement) was more effective to calculate flowering for apricot (Prunus armeniaca L.) that Bidabe's and Richardson's complete models.

The aim of this work is to provide us with a model to calculate the date of budburst which is robust spatially and which works for a range of varieties representative of French vineyards. For this we have tested i) the various existing models for the grapevine and ii) a model taken from those used in orchard trees growing (it takes into account of dormancy period), made up of a combination of the models of Bidabe (1965 a, b) and growing hourly temperatures. This work uses data from a phenological database applicable to France and statistical methods appropriate for

estimating the parameters and evaluating them as regards their quality and sensitivity.

# I MATERIALS AND METHODS

## I.1 The database

The data were obtained from the phenological database PHENOCLIM produced by INRA (Domergue et al., 2003) which brings together series of observations for orchard trees and vines and associates them with the temperature records from the appropriate weather stations. For this study we have extracted from PHENOCLIM grapevine budburst data from 1970 to 2002 (Table 2). Those data come from observatories located in five different regions, most of them managed by the French National Agronomic Research Institute (INRA) and one by the Comité Interprofessionnel des Vins de Champagne (CIVC). This regional diversity allows us to cover the climatic variability of French vineyards: Anjou, Champagne, Languedoc, Bordelais, Alsace. More precisely the observatories are located at Angers (47° 7′N, 0° 7′E; 59 m a.s.l.; oceanic climate), Epernay (49° 3′N, 3° 57′E; 71 m a.s.l.; transition oceanic climate), Montpellier (43° 21′N, 3° 31′E; 5 m a.s.l.; Mediterranean climate), Bordeaux (44° 47′N, 0° 34′E; 25 m a.s.l.; oceanic climate with maritime tendency) and Colmar (48° 3′N, 7° 19′E; 193 m a.s.l.; continental climate). Each experimental site is instrumented by a standard weather station (OMM protocol) recording in particular the data useful for our study: daily maximum and minimum temperatures.

The varieties chosen express well the differences in earliness according to McIntyre et al. (1982) classification: Cabernet Sauvignon, Chardonnay, Chasselas, Grenache, Merlot, Pinot Noir, Riesling, Sauvignon, Syrah and Ugni blanc.
<caption>Table 2</caption>

Summary of the database used in our study: years and location (from PHENOCLIM database)

<table><thead><tr><th>Site<br>Varieties</th><th>Angers</th><th>Bordeaux</th><th>Epernay</th><th>Colmar</th><th>Montpellier</th><th>TOTAL</th></tr></thead><tbody><tr><td>Cabernet<br>Sauvignon</td><td>1982, 1984-<br>1990</td><td>1970-1986, 1988,<br>1995-2002</td><td>-</td><td>1976 - 1985, 1988 -<br>1990</td><td>1973-1976, 1988-<br>1997, 1999-2002</td><td>63</td></tr><tr><td>Chardonnay</td><td>-</td><td>1970 - 2002</td><td>1998-2002</td><td>1976 - 1985, 1988 -<br>1990</td><td>1974-1976, 1995-2002</td><td>60</td></tr><tr><td>Chasselas</td><td>1982, 1984-<br>1986, 1990</td><td>1970-2002</td><td>-</td><td>1976 - 1985, 1988 -<br>1994 1996 - 2001</td><td>1972-2002</td><td>89</td></tr><tr><td>Grenache</td><td>1982, 1984-<br>1986, 1990</td><td>-</td><td>-</td><td>1977-1985, 1988-<br>1990</td><td>1978 - 1986, 1988 -<br>2002</td><td>40</td></tr><tr><td>Merlot</td><td>-</td><td>1970-1982, 1984-<br>2002</td><td>-</td><td>1976-1985, 1987-<br>1990</td><td>1981-1984, 1995-2002</td><td>54</td></tr><tr><td>Pinot Noir</td><td>-</td><td>1970-1982, 1984-<br>2002</td><td>1998-2002</td><td>1976 - 1985, 1988 -<br>1990, 1992-1994<br>1996 - 2001</td><td>1973, 1988-2002</td><td>72</td></tr><tr><td>Riesling</td><td>1982-1986,<br>1990</td><td>1970-1982, 1984-<br>2002</td><td>-</td><td>1976 - 1985, 1988 -<br>1994 1996 - 2001</td><td>1974-1976, 1989,<br>1996</td><td>64</td></tr><tr><td>Sauvignon</td><td>1982, 1984-<br>1986, 1990</td><td>1970-1982, 1984-<br>2002</td><td>-</td><td>-</td><td>1972-1974, 1978 -<br>2002</td><td>63</td></tr><tr><td>Syrah</td><td>1982, 1984-<br>1986, 1990</td><td>1970-1982, 1984-<br>2002</td><td>-</td><td>1976-1985, 1987-<br>1990</td><td>1988-2002</td><td>64</td></tr><tr><td>Ugni Blanc</td><td>1982, 1984-<br>1986, 1990</td><td>1970-1982, 1984-<br>2002</td><td>-</td><td>1976-1985, 1987-<br>1990</td><td>-</td><td>47</td></tr></tbody></table>

## I.2 Phenological models

### I.2.a << Number of days >> model (ND)

Each variety is characterised by the mean number of days between the first of January and budburst ($N_c$). The Julian date of budburst ($N_{bb}$) is thus written very simply as :

$$N_{bb} = N_c \qquad (1)$$

### I.2.b << Degree-day >> model (GDD)

This model (Eq. (2)) is based on the classical degree-day concept, i.e. cumulative mean daily (n) temperatures minus a base temperature ($T_0$) (assumed constant and acting as the lowest threshold), after 1st January

$$ \begin{aligned} & \text{if } \left( \frac{T_x(n)+T_n(n)}{2} \right) - T_0 < 0, \quad g_c(n) = 0 \\ & \text{if } \left( \frac{T_x(n)+T_n(n)}{2} \right) - T_0 \ge 0, \quad g_c(n) = \left( \frac{T_x(n)+T_n(n)}{2} \right) - T_0 \\ & G_{dc} = \sum_{n=1}^{N_{bb}} g_c(n) \end{aligned} \qquad (2) $$

where $T_n(n)$ and $T_x(n)$ are the daily minimal and maximal temperatures and $G_{dc}$ is the value at the date of budburst ($N_{bb}$). A base temperature ($T_0$) of 10°C, generally accepted for grapevine, has been used (Winkler et al., 1962; Williams et al., 1985; Carbonneau et al., 1992).

### I.2.c Riou model (RIOU)

Riou (1994) proposed an improvement to the model of Pouget (1968, 1988). This model is based on the sum of daily actions ($A_c$) of temperature, different from degree-days. It is based on the hourly temperature calculated from the daily minimum and the maximum temperatures: $T_n(n)$ and $T_x(n)$. In this calculation the daily temperature curve is supposed to be sinusoidal during the daytime and parabolic during the night time (see Fig. 1), taking into account the daylength calculated with the astronomical formulae by Sellers (1965). This hourly temperature ($T(h,n)$, h being the hour and n the day) is used in an exponential type equation, doubly accumulated (Eq. (3)) until obtaining a sum $A_c$ characteristic of the variety :
Chapitre I
$$A_c = \sum_{n=1}^{N_{hb}} \sum_{h=1}^{24} \left( e^{0.07T(h,n)} - 1.91e^{-0.126T(h,n)} \right) \quad (3)$$

I.2.d BRIN model

The BRIN model is derived from a combination of two models used in orchard trees growing (Liennard, 2002): the dormancy model of Bidabe (1965 a, b) and the sum of hourly temperatures (Growing Degree Hours) obtained by the estimation method of Richardson et al. (1974). Its main advantage is the introduction of a calculation of the date of the breaking of dormancy in the estimation of the date of grapevine budburst. Moreover the post-dormancy period is evaluated from hourly temperatures.

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Fig. 1 - Illustration of the two methods of calculating the hourly temperature (T(h,n)) from daily thermal data (Tn(n), Tx(n) and Tn(n+1)). The method by Riou (1994) requires sunset and sunrise calculations (example of the 20th may in Montpellier). The method of BRIN consists in linear interpolations.</figcaption></figure>

The dormancy model (Eq. (4)) is based on the $Q_{10}$ notion corresponding to an exponential-type response to low air temperatures: an arithmetic progression of 10°C in temperature causes an action with a geometric regression of ratio $Q_{10c}$. The accumulation of these daily responses ($C_c$) characterises the plant and enables a date of dormancy break ($N_{db}$) to be calculated: we have chosen 1st August as the date for starting this accumulation, based on numerous studies (Alleweldt, 1963; Nigond, 1967; Champagnol, 1984; Pouget, 1963, 1988) which show that on

this date the buds become dormant, whatever the variety. Moreover the hot summer period has no influence on the accumulation.

$$C_c = \sum_{n=1}^{N_{db}} Q_{10c}^{\frac{-T_x(n)}{10}} + Q_{10c}^{\frac{-T_n(n)}{10}} \quad (4)$$

The post-dormancy model (Eq. (5) and Eq. (6)) uses the concept of cumulative degree-hours. The hourly temperature of day n ($T(h,n)$) is calculated very simply by linear interpolation between $T_n(n)$, $T_x(n)$ and $T_n(n+1)$ by assuming a daylength of 12 hours (Fig. 1) (Richardson et al., 1974).

$$\text{if } h \le 12 \quad \text{then} \quad T(h,n) = h \left( \frac{T_x(n) - T_n(n)}{12} \right) \quad (5)$$

$$\text{if } h > 12 \quad \text{then} \quad T(h,n) = (h-12) \left( \frac{T_x(n) - T_n(n+1)}{12} \right)$$

Two cardinal temperatures limit the function of the linear response: $T_{OBc}$ and $T_{MBc}$. The accumulation of hourly temperatures ($G_{hc}$) begins at the breaking of dormancy ($N_{db}$) and ends on the day of budburst ($N_{bb}$).

$$\begin{array}{l} \text{if } T(h,n) < T_{OBc} \quad \text{then} \quad T(h,n) = 0 \\ \text{if } T_{OBc} < T(h,n) \le T_{MBc} \quad \text{then} \quad T(h,n) = T(h,n) - T_{OBc} \\ \text{if } T(h,n) > T_{MBc} \quad \text{then} \quad T(h,n) = T_{MBc} - T_{OBc} \end{array} \quad (6)$$

$$G_{hc} = \sum_{n=N_{db}}^{N_{hb}} \sum_{h=1}^{24} T(h,n)$$

We fixed $T_{MBc}=25°C$ by referring to the work of Pouget (cited by Huglin and Schneider, 1998). For summary, calculation of budburst date with BRIN model is done in two phases: when the sum of Cold Actions arrives at $C_c$ value, we consider this date like the break dormancy date and then the sum of GDH starts until arriving at $G_{hc}$ value (budburst date)

We show in Table 3 a summary of the different parameters to be calculated for each of the models. As regards the BRIN model, we assume for the moment that all these parameters are dependent on the variety.
# Chapitre I
<table><caption>**Table 3**
The parameters of the phenological models used. The *c* index means that the parameter is genotype-dependant.</caption><thead><tr><th>Model</th><th>Parameter name</th><th>Parameter meaning</th></tr></thead><tbody><tr><td>Number of days (ND)</td><td>N<sub>c</sub></td><td>Number of days between January first and bud break date</td></tr><tr><td rowspan="2">Growing degree days (GDD)</td><td>T<sub>0</sub></td><td>Base temperature</td></tr><tr><td>G<sub>dc</sub></td><td>Cumulative growing degree day between January first and bud break date</td></tr><tr><td>Riou's model (1994) (RIOU)</td><td>A<sub>c</sub></td><td>Cumulative thermal daily actions between January first and bud break date</td></tr><tr><td rowspan="4">Combination Bidabe-Richardson (BRIN)</td><td>Q<sub>10c</sub></td><td>Reason of the geometric progression of the thermal dormancy response</td></tr><tr><td>C<sub>c</sub></td><td>Cumulative cold actions between August first and the dormancy break</td></tr><tr><td>T<sub>0Bc</sub></td><td>Base temperature for post-dormancy period</td></tr><tr><td>G<sub>hc</sub></td><td>Cumulative growing degree hours between the dormancy break and the bud break</td></tr></tbody></table>

## I.3 The statistical criteria used

One of the aims of the work is to obtain a single set of parameters which can be used throughout France for each variety, which leads us to ignore any possible regional peculiarities in our analysis and to partition our dataset purely by variety. Giving the heterogeneity of our dataset it did not seem relevant to partition it in two equivalent datasets respectively devoted to parametrization and validation. Consequently we used the approach by Wallach and Goffinet (1987), also detailed in Wallach (2006), giving an estimate of the prediction error (or predictive quality) by cross validation. This estimate is called RMSEP (root mean square error of prediction); it is calculated from the observed dates of budburst (N<sub>bbo</sub>) and the simulated dates (N<sub>bbs</sub>) and the result is in days. The cross validation, applied for each variety, is based on a partitioning of the set of N data values into a sub-sample (N-1) on which we carry out parameter optimisation and 1 individual (i) on which the resulting model is evaluated. The optimisation method consisted in the Quasi-Newton algorithm (Matlab® software) using the least square cost function. The above computations are repeated for the N data. The evaluation (RMSEP) also relies on least square calculations (Eq. (7) and Eq. (8)) summing the N individual evaluation results from the N samplings.

$$N_{bbs}(i) = f(X(i), \theta(i)) \quad (7)$$

$$RMSEP = \sqrt{\frac{1}{N} \sum_{i=1}^{N} (N_{bbs}(i) - N_{bbo}(i))^2} \quad (8)$$

where *f* represents the model using the vectors of the input data of the individual *i*, *X*(*i*) and of the parameters *θ*(*i*) obtained by optimisation of the sample of N-1 data values (N data except *i*). We obtain the definitive values of the parameters of our model by carrying out an optimisation on the entire sample.

## I.4 General Procedure

Earlier we analysed current phenological models for the grapevine (ND, GDD, RIOU) to estimate their predictive quality and the varietal parameter sets by applying the method described above. The parameters obtained were compared with those given by the authors.

Next we compared the BRIN model with the analysed model with the best predictive quality (hereafter called the « reference model »). First we carried out a sensitivity analysis to reduce the number of varietal parameters (Q<sub>10c</sub>, C<sub>c</sub>, T<sub>0Bc</sub>, G<sub>hc</sub>).

Lastly we sought an explanation of the performance of the BRIN model by testing several intermediate models by progressive introduction of specific features of BRIN compared with the
# Chapitre I
<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>Fig. 2 - Predictive quality (RMSEP) of the 3 vine models (RIOU, GDD and ND) for all the varieties.</figcaption></figure>

reference model. This test was done by an analysis of variance (ANOVA) on the values of RMSEP.

## II RESULTS - DISCUSSION

### II.1 Test of current vine phenology models

Although the performance of the three current models (Fig. 2) varies between the varieties, the GDD model is the one which behaves best, with a predictive quality varying between 9 and 18 days. The ND model is the worst, with a RMSEP sometimes exceeding 25 days. Besides, we compared our results to those given by the authors of the RIOU model and ND model, in terms of varietal parametrization and earliness classification.

Besides, we compared our results to those given by the authors of the RIOU model and ND model, in terms of varietal parametrization and earliness classification. For the RIOU model (Table 4), we noticed an over-estimate of the parameter value $A_c$ while the ranking of the varieties seems to be respected. This over-estimate may be explained because parameters of original Pouget's model were calculated for stage B (according to Baggioloni's scale) and we calculate stage C. In the same way, the comparison with the classification of McIntyre et al. (1982) of 114 varieties by using the ND model

<caption>Table 4</caption>

Comparison between the $A_c$ values of the model RIOU provided by the author (Riou, 1994) and the values of the present study.

<table><caption>Table 5</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="2">A<sub>c</sub> Parameter</th></tr><tr><th>Present study</th><th>Riou (1994)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Chardonnay</td><td>53</td><td>38</td></tr><tr><td>Chasselas</td><td>61</td><td>47</td></tr><tr><td>Sauvignon</td><td>75</td><td>60</td></tr><tr><td>Merlot</td><td>61</td><td>56</td></tr><tr><td>Pinot Noir</td><td>61</td><td>51</td></tr><tr><td>Riesling</td><td>61</td><td>55</td></tr><tr><td>Ugni Blanc</td><td>65</td><td>64</td></tr><tr><td>Cabernet Sauvignon</td><td>80</td><td>72</td></tr><tr><td>Grenache</td><td>76</td><td>59</td></tr><tr><td>Syrah</td><td>67</td><td>53</td></tr></tbody></table>

Comparison between the precocity classification proposed by McIntyre *et al.*, (1982) and our classification relying on PHENOCLIM data, both using the model ND.

<table><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="2">Clasification according to precocity</th></tr><tr><th>Phenoclim</th><th>McIntyre (1982)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Chardonnay</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Chasselas</td><td>2</td><td>3</td></tr><tr><td>Sauvignon</td><td>3</td><td>4</td></tr><tr><td>Merlot</td><td>4</td><td>6</td></tr><tr><td>Pinot Noir</td><td>5</td><td>2</td></tr><tr><td>Riesling</td><td>6</td><td>5</td></tr><tr><td>Ugni Blanc</td><td>7</td><td>8</td></tr><tr><td>Cabernet<br>Sauvignon</td><td>8</td><td>7</td></tr></tbody></table>
# Chapitre I
<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Fig. 3- Histograms of the values obtained for the BRIN model parameters after optimization from 30 bootstrap samples per variety (300 values per parameter in total): A for $Q_{10c}$; B for $C_c$; C for $T_{0Bc}$; D for $G_{hc}$.</figcaption></figure>

<caption>**Table 6**</caption>

Linear correlations between the 4 parameters of the model BRIN. *: P < 0.05; **: P < 0.01; ***: P < 0.001.

<table><caption>**Table 7**</caption><thead><tr><th></th><th>Q<sub>10c</sub></th><th>C<sub>c</sub></th><th>T<sub>0Bc</sub></th><th>G<sub>hc</sub></th></tr></thead><tbody><tr><th>Q<sub>10c</sub></th><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><th>C<sub>c</sub></th><td>0.41 ***</td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><th>T<sub>0Bc</sub></th><td>- 0.28 ***</td><td>- 0.27 ***</td><td>1</td><td></td></tr><tr><th>G<sub>hc</sub></th><td>- 0.12 *</td><td>- 0.46 ***</td><td>- 0.17 **</td><td>1</td></tr></tbody></table>

Mean, standard deviation and coefficient of variation of the 4 parameters of the model BRIN

<table><caption>**Table 8**</caption><thead><tr><th></th><th>Q<sub>10c</sub></th><th>C<sub>c</sub></th><th>T<sub>0Bc</sub></th><th>G<sub>hc</sub></th></tr></thead><tbody><tr><th>Mean</th><td>2.17</td><td>119</td><td>8.19</td><td>13236</td></tr><tr><th>Standard Deviation</th><td>0.59</td><td>43.99</td><td>2.13</td><td>4520.10</td></tr><tr><th>Variation Coefficient</th><td>0.27</td><td>0.37</td><td>0.26</td><td>0.34</td></tr></tbody></table>

RMSEP values of the model BRIN obtained for chosen temperatures and using $Q_{10} = 2.17$.

<table><thead><tr><th>Temperature</th><th>0</th><th>2</th><th>4</th><th>5</th><th>6</th><th>8</th><th>10</th></tr></thead><tbody><tr><th>RMSEP</th><td>11.05</td><td>11.21</td><td>11.06</td><td>11.02</td><td>10.96</td><td>11.01</td><td>11.27</td></tr></tbody></table>

demonstrates a convergence for very early and very late varieties (Table 5) but there is divergence for varieties of intermediate earliness. However the conditions of the study were somewhat different, since McIntyre only used data from a single site and the differences in earliness between the intermediate varieties were small (1 or 2 days).

In view of its performance the GDD model was used as the reference model for the rest of the study.

## II.2 Parametrisation and evaluation of the BRIN model

The number of parameters in the BRIN model is disadvantageous for generalising its use. Furthermore there appear to be correlations between these parameters, which should enable us to retain only two of the four varietal parameters: one for the dormancy phase and the other for the post-dormancy phase.

To make this choice properly, we needed to rely not only on one value of the parameters but on a distribution of the population of those parameters. Consequently we used the technique of the bootstrap (Manly, 1991) creating 30 different samples. The principle of bootstrapping is sampling with replacement, allowing approximating what would happen if the population was resampled.

The data populations were grouped by variety and on each sample we performed the optimisation of the four parameters.

The distribution of the parameters, averaged over all varieties, is shown in Fig. 3. The correlation coefficients between the parameters (Table 6) are not very high, but they are very significant, justifying fixing some of them. The statistics of the parameters (Table 7) show that it is the accumulations ($C_c$ and $G_{hc}$) which have the highest coefficients of variation. It is on them that we have chosen to focus the peculiarities of the varieties and so we will fix the parameters $Q_{10c}$ and $T_{0Bc}$ for all of the varieties. Hereafter they will be called $Q_{10}$ and $T_{0B}$. The value of $Q_{10}$ is the
# Chapitre I
<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>**Fig. 4** - Comparison between predictive qualities (RMSEP) of the reference model (GDD) and the model BRIN (values in table 11).</figcaption></figure>

mean value of the distribution (Table 7): 2.17. As regards $T_{OB}$, the distribution appears multimodal and to estimate the parameter we have tested the model for values from 0 to 10°C, having fixed $Q_{10}$. The results (Table 8) suggest three possible values: 5, 6 and 8°C. We have chosen $T_{OB}=5$°C, since several authors have shown that the base temperature for budburst is around this value for several varieties (Moncur *et al.*, 1989; Huglin and Schneider, 1998).

Having fixed the values of $Q_{10}$ and $T_{OB}$, we estimated the predictive quality of BRIN (Fig. 4). The result was a significant improvement in the prediction of the date of budburst compared with the reference model GDD (RMSEP from 8 to 14 days). Moreover the course of development

between dormancy break and 1st January, expressed in growing degree hours or in growing degree days, cannot be ignored (Table 9) as it is very variable between sites and years for a given variety. BRIN provides extra information, the date of dormancy break, which always occurs before 1st January, which to some extent enables one to verify the hypothesis that dormancy is always broken by that date.

## II.3 Search for an explanation of the performance of the BRIN model

The differences between BRIN and the reference model involve i) taking into account the dormancy period when calculating the date of budburst, instead of an arbitrary start on 1st

<table><caption>**Table 9**
Outputs variables of the model BRIN in relation with the dormancy break ($N_{bd}$).</caption><thead><tr><th rowspan="2">Variety</th><th>Growing Degrees Hours between<br>$N_{bd}$ and January First</th><th>Growing Degree Days between<br>$N_{bd}$ and January First</th><th rowspan="2">$N_{bd}$</th></tr><tr><th>Mean (S.D.)</th><th>Mean (S.D.)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Cabernet Sauvignon</td><td>774.5 (± 606.0)</td><td>17.2 (± 33.6)</td><td>15<sup>th</sup> December (± 13)</td></tr><tr><td>Chasselas</td><td>717.3 (± 566.1)</td><td>16.1 (± 29.7)</td><td>15<sup>th</sup> December (± 13)</td></tr><tr><td>Chardonnay</td><td>982.2 (± 645.8)</td><td>21.7 (± 40.2)</td><td>10<sup>th</sup> December (± 12)</td></tr><tr><td>Grenache</td><td>731.2 (± 572.1)</td><td>9.0 (± 39.6)</td><td>13<sup>th</sup> December (± 15)</td></tr><tr><td>Merlot</td><td>786.3 (± 555.0)</td><td>16.6 (± 34.4)</td><td>14<sup>th</sup> December (± 12)</td></tr><tr><td>Pinot Noir</td><td>800.7 (± 597.8)</td><td>16.1 (± 34.4)</td><td>12<sup>th</sup> December (± 13)</td></tr><tr><td>Riesling</td><td>783.8 (± 542.1)</td><td>17.2 (± 26.3)</td><td>12<sup>th</sup> December (± 12)</td></tr><tr><td>Sauvignon</td><td>802.6 (± 660.0)</td><td>25.3 (± 24.1)</td><td>19<sup>th</sup> December (± 9)</td></tr><tr><td>Syrah</td><td>1039.7 (± 673.6)</td><td>24.0 (± 38.4)</td><td>10<sup>th</sup> December (± 12)</td></tr><tr><td>Ugni Blanc</td><td>1494.3 (± 711.6)</td><td>31.2 (± 51.1)</td><td>2<sup>nd</sup> December (± 10)</td></tr></tbody></table>
# Chapitre I
<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>**Fig. 5** - Synthesis of the 8 combinations used to construct intermediate models between GDD and BRIN: the upper line corresponds to BRIN and the lower line corresponds to GDD.</figcaption></figure>

January, ii) use of hourly temperatures for the course of post-dormancy development instead of the mean daily temperature and iii) the use of a base temperature of 5°C instead of 10°C. Those three components can be regarded as three various options for set up a budburst phenological model. Consequently we constructed 8 intermediate models between the reference model and BRIN by introducing these three options independently of each other (Fig. 5).

Each model, being characterized by a combination of the three options, provide values of predictive quality (RMSEP), that were analysed with an analysis of variance using each option as an explicative factor. This analysis was performed both at the level of the variety and at the level of the whole specie in order to test the influence of the genetic factor. The results (Table 10) show the dominant role

of the « base temperature » factor, significant at the 1% probability threshold (Table 10) for nearly all varieties. On the other hand the « dormancy » factor is not significant, while the use of hourly temperatures has a significant effect (5 and 10%) for certain varieties. Generally speaking, the « variety » factor is the most significant, showing, unsurprisingly, that differentiation of parameters by variety is essential and that there cannot be any « generic » parametrisation for the grapevine (Vitis vinifera L.).

Likewise the predictive quality of the date of budburst is not affected by the start of the calculation, i.e. whether dormancy break is estimated or fixed arbitrarily on 1st January, in the conditions covered by our database. On the other hand the use of hourly temperatures slightly improves the result. The GDD model (with a base temperature of 5°C) and BRIN model gives the best results.

However the date of the start of the calculation, although arbitrary, remains a decisive factor in obtaining a good simulation of budburst: the use of 1st February as a start date for the accumulations (unpublished data) results in a substantial drop in predictive quality, demonstrating the influence of cumulative temperatures during the month of January.

<caption>**Table 10**</caption>

Results of the analyse of variance (probability of the Fischer test) of the predictive quality of the model BRIN (RMSEP) taking into account the three factors of the model construction (Fig. 5) plus the genetic factor. *: P < 0.05; **: P < 0.01; ***: P < 0.001.

<table><thead><tr><th>Factors</th><th>Dormancy Yes/No</th><th>T<sub>0</sub> 5 or 10°C</th><th>Daily/Hourly</th><th>Variety</th></tr></thead><tbody><tr><td>Cabernet Sauvignon</td><td>0.629</td><td>0.000***</td><td>0.013*</td><td></td></tr><tr><td>Chasselas</td><td>0.707</td><td>0.006**</td><td>0.063*</td><td></td></tr><tr><td>Chardonnay</td><td>0.304</td><td>0.004**</td><td>0.060*</td><td></td></tr><tr><td>Grenache</td><td>0.270</td><td>0.003**</td><td>0.042*</td><td></td></tr><tr><td>Merlot</td><td>0.220</td><td>0.000***</td><td>0.082*</td><td></td></tr><tr><td>Pinot Noir</td><td>0.568</td><td>0.002**</td><td>0.044*</td><td></td></tr><tr><td>Riesling</td><td>0.074*</td><td>0.006**</td><td>0.165</td><td></td></tr><tr><td>Sauvignon</td><td>0.054*</td><td>0.016*</td><td>0.229</td><td></td></tr><tr><td>Syrah</td><td>0.535</td><td>0.000***</td><td>0.011*</td><td></td></tr><tr><td>Ugni Blanc</td><td>0.509</td><td>0.001**</td><td>0.194</td><td></td></tr><tr><td>Toutes</td><td>0.658</td><td>0.000***</td><td>0.000***</td><td>0.000***</td></tr></tbody></table>
# Chapitre I
<caption>Table 11</caption>

Values of parameter sets and RMSEP for the various models used in the study: RIOU, ND, GDD (with T₀=5°C and T₀=10°C) and BRIN.

<table><thead><tr><th rowspan="2"></th><th rowspan="2">Obs.</th><th colspan="2">RIOU</th><th colspan="2">ND</th><th colspan="2">GDD (10°C)</th><th colspan="3">BRIN</th><th colspan="2">GDD (5°C)</th></tr><tr><th>A<sub>c</sub></th><th>RMSEP</th><th>N<sub>c</sub></th><th>RMSEP</th><th>G<sub>dc</sub></th><th>RMSEP</th><th>C<sub>c</sub></th><th>G<sub>hc</sub></th><th>RMSEP</th><th>G<sub>dc</sub></th><th>RMSEP</th></tr></thead><tbody><tr><td>Cabernet Sauvignon</td><td>63</td><td>80</td><td>18.3</td><td>97.8</td><td>18.6</td><td>52.5</td><td>12.5</td><td>106.8</td><td>9169.4</td><td>9.7</td><td>318.6</td><td>9.8</td></tr><tr><td>Chasselas</td><td>89</td><td>61</td><td>21.5</td><td>83.3</td><td>26.3</td><td>37.2</td><td>17.9</td><td>106.3</td><td>6971.8</td><td>14.2</td><td>257.8</td><td>14.6</td></tr><tr><td>Chardonnay</td><td>60</td><td>53</td><td>20.5</td><td>77</td><td>23.2</td><td>33.3</td><td>18.9</td><td>101.2</td><td>6576.7</td><td>11.6</td><td>220.1</td><td>12.6</td></tr><tr><td>Grenache</td><td>40</td><td>76</td><td>20.2</td><td>98.9</td><td>17.4</td><td>57</td><td>9.6</td><td>102.2</td><td>9174.3</td><td>8.8</td><td>321.3</td><td>8.2</td></tr><tr><td>Merlot</td><td>54</td><td>61</td><td>16.5</td><td>86.8</td><td>21</td><td>38.7</td><td>13.1</td><td>105.7</td><td>7595.5</td><td>8.2</td><td>265.3</td><td>7.4</td></tr><tr><td>Pinot Noir</td><td>72</td><td>61</td><td>17.7</td><td>87</td><td>23.1</td><td>38.6</td><td>13</td><td>103.6</td><td>7468.9</td><td>9.1</td><td>258.4</td><td>9.8</td></tr><tr><td>Riesling</td><td>64</td><td>61</td><td>18.6</td><td>92.2</td><td>22.3</td><td>39.7</td><td>13.1</td><td>108.2</td><td>7471.3</td><td>10.8</td><td>257.7</td><td>9.2</td></tr><tr><td>Sauvignon</td><td>63</td><td>75</td><td>13.8</td><td>84.7</td><td>14.7</td><td>50.2</td><td>13.2</td><td>103.9</td><td>8352.8</td><td>10.6</td><td>294.4</td><td>10.9</td></tr><tr><td>Syrah</td><td>64</td><td>67</td><td>20</td><td>86.9</td><td>20.8</td><td>39.2</td><td>16.1</td><td>99.2</td><td>7818.6</td><td>11.1</td><td>265.3</td><td>11</td></tr><tr><td>Ugni Blanc</td><td>47</td><td>65</td><td>18</td><td>96.8</td><td>21.1</td><td>48</td><td>11.9</td><td>94.3</td><td>9145.4</td><td>10.5</td><td>284.7</td><td>8.8</td></tr></tbody></table>

On the other hand, if one changes the climatic conditions, substituting warmer winter temperatures, the prediction of dormancy break can play an important role because it can be deferred, even after 1st January. We have shown this in a study of the effect of climate change on grapevine phenology, using BRIN (García de Cortázar *et al.*, 2005).

### III CONCLUSIONS

This detailed analysis of agro-meteorological models for calculating the date of grapevine budburst has enabled us to draw up an assessment of their performance by making use both of models typically used in viticulture and of a model created for orchard trees growing, BRIN. By using the latter we have explored the value of introducing the calculation of dormancy, which has not previously been done for the vine. When applied over a wide scale, the classical vine models proved less accurate than BRIN, although the latter owes it better performance to the base temperature chosen (5°C) rather than to the

introduction of dormancy. Consequently the replacement of the base temperature in the GDD model would already allow a notable improvement in routine estimates. However, BRIN model is physiologically meaningful and it enables the study of climate change taking into account the dormancy period in grapevine.

We think however that for extrapolating models to different climatic conditions from those of our database it is important to retain the simulation of the date of dormancy break.

Thanks to the well-endowed PHENOCLIM database, we were able to calculate parameter sets for each of the models tested for the whole of France, thus assuring a certain robustness to the proposed values (Table 11).

Nevertheless one should not forget that our approach is purely mathematical and statistical and that although we have made use of elements of grapevine physiology, we have no way of controlling the precision of our estimates of the date of dormancy break.

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La bibliographie de cet article se trouve intégrée dans la bibliographie générale de la thèse.

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# Chapitre I
## 3. Dynamique de la croissance des baies (Article)

Cette partie fait l'objet de l'article qui suit en cours de publication : soumis à Annals of Botany (juillet 2006), en cours de révision après retour en octobre 2006.
# Chapitre I
Asynchronous Dynamics of Grapevine (Vitis vinifera) Maturation

IÑAKI GARCIA DE CORTAZAR ATAURI<fnref n="1" />*, NADINE BRISSON<fnref n="1" />, OLIVIER JACQUET²
and JEAN-CHRISTOPHE PAYAN³

*Background and Aims* An analysis of the processes involved in the maturation of grapes (Vitis vinifera L.) was carried out on a macroscopic scale. It is mainly concerned with the dynamics of the evolution of the dry matter and of the water and their asynchrony.

*Methods* A methodology based on the measurement of the density of the berries was used, providing information on the dry matter, water content and the distribution of the populations of berries during maturation, in addition to the usual phenological observations. The main experiment was carried out in the vineyards of the Rhone valley on the "Grenache N" and "Syrah" varieties.

*Key Results* There is a relationship between the Brix degree and the water content of a berry which is robust and identical for all varieties. The asynchronous character of maturation is confirmed in every case. The dynamics of grape maturation depend on the air temperature and the variety. The rate of dry matter accumulation in the berry is considerable after veraison (onset of ripening) and reaches a plateau at the end of growth. Its normalisation as a function of thermal time and final maximal dry weight for the year provides a single relationship for the varieties "Syrah" and "Grenache Noir" showing that at veraison, the dry weight of a berry is in the order of 40% of its final dry weight. The dynamics of the water content of the berry is monotone, in contrast to the quantity of water. It is dependent on the water supply to the plant (expressed as the crop temperature by the STICS model) and the air temperature.

*Conclusions* This work has allowed us to draw up a conceptual framework of the evolution of dry matter and water in a population of grape berries, which could be incorporated into a model of vine growing.

**Key words:** Vitis vinifera L., berry density, phenology, dry mass, water content, temperature, growing degrees days, maturity, berry growth, growth phase, crop temperature.

INTRODUCTION

In the field of viticulture, the notion of maturity is
rather vague (Riou, 1994) since the final product
sought is not the same for all vineyards. In fact
one cannot separate maturity and quality. This
quality depends on a balance, specific to the
vineyard, between sugars, acids, aromatic
constituents and phenolic compounds. However,
although the quality is a notion which is complex
to define, we can agree that the sugar content is a
good indicator of it, and is also a good indicator of
maturity (Champagnol, 1984 ; Riou, 1994). This
is why one can find phenological definitions of
maturity : "stage 38" on the scale of Eichhorn and
Lorenz (1977) or "stage M" on the scale of
Baggioloni (1952), assumed to be the moment
when the berries reach a sugar concentration of
20% (% Brix).

However such definitions are inadequate to
help to logically fix the date of harvest which,
according to Huglin and Schneider (1998), should
really integrate the dynamics of maturation for
reasons which are both biochemical and to do
with the synchrony of the processes within the
plant, the berry or the bunches. In fact recent
studies tend to show that the uniformity of the
harvest is an important element in the quality of
the wine, significant variability being a possible
source of imbalance or modification of the "style"
of the wine (Deloire et al., 2005). On the other
hand there is no work indicating that complete
homogeneity (all the berries at the same stage of
maturity) always results in a quality gain but a
careful characterisation of the variability of the
harvest might provide material for this debate.
Differences in level of maturity have been found
due to the orientation of the plot (Pieri and

<footnote n="1">¹ Unité Agroclim, INRA, Site Agroparc, domaine St-Paul, F-84914, Avignon cedex 9, France. ² Chambre d'Agriculture
Vaucluse, 2260, Route de Grès, 84100 Orange France. ³ ITV-France – Unité de Nîmes, Domaine Donadille, 30230,
Rodilhan, France</footnote>
# Chapitre I
Fermaud, 2005) and to poor water and nutrient supply (Coombe and Dry, 1988; Champagnol, 1984), structure of the vineyard in relation to the wind (Tarara *et al.*, 2005), variability of the soil within the field (Ojeda *et al.*, 2005), method of pruning (Deloire *et al.*, 2005), etc. Thus, in order to clearly understand grape maturity, one has to understand well the different phases and processes which define it.

The growth of the grape berries follows a double sigmoid curve which is divided into three phases (Champagnol, 1984; Matthews and Anderson, 1988; Ollat, 1997; Ojeda *et al.*, 1999, 2001, 2002; Coombe and McCarthy, 2000; Matthews and Shackel 2005): phase I is a phase of cell multiplication and enlargement; phase II being an intermediate phase of slowing down of cell division; and phase III is a phase purely of cell enlargement. These phases occur during the period from flowering to maturity, and the veraison stage plays an important role as an indicator in the dynamics of the growth of the berry thus defined.

Phases I and II occur before veraison. Phase I corresponds also to a significant accumulation of organic acids (especially malic and tartaric) and the moisture status of the plant during this period has a major impact on the weight at veraison and the final weight of the berries (Ollat, 1997; Coombe and McCarthy, 2000; Ojeda *et al.*, 2001, 2002), which are related to the number of cells formed in the pericarp of the berry (McCarthy, 2000). Phase II, which ends at veraison, is dependent on the variety and the soil and weather conditions (Matthews and Shackel, 2005). Staudt *et al.* (1986) did not observe this phase on the cultivars "Bacchus" and "Madeleine" (*Vitis vinifera* L. cultivars "Bacchus" and "Madeleine"), while Ojeda *et al.*, (2001) showed that severe water shortage can shorten or suppress it. It is also during the flowering-veraison period that the trophic competition between the leaves and the fruit is greatest, playing a determinant role on the final weight of the berries (Ollat, 1997). In parallel with the growth of the berries (understood to be in fresh weight), a fall in their water content (%) is observed from fruit setting (Matthews and Anderson, 1988). The water balance in the berry

during this period is defined partly by the xylem and phloem incoming flows, and partly by transpirational losses (Greenspan *et al.*, 1996; Ollat, 1997; Matthews and Shackel, 2005), implying that water stress can influence the water content of the berry (Ollat., 1997; McCarthy, 1999; Ojeda *et al.*, 2002). As to the length of time between flowering and veraison, several studies show that the temperature sum between these two stages is relatively constant between sites for the variety Syrah (*Vitis vinifera* L. cultivar "Syrah") (McCarthy, 1999; Ojeda *et al.*, 2001). However in most studies this period is expressed as a number of days (Staudt *et al.*, 1986; Matthews and Anderson, 1988; Coombe, 1992; Ollat, 1997; McCarthy, 1997, 1999; McCarthy and Coombe, 1999; Ojeda *et al.* 1999, 2001, 2002; Coombe and McCarthy, 2000; Matthews and Shackel, 2005), making it difficult to make comparative analyses.

Phase III of the growth of the berry extends from veraison to harvest and begins with a change in the colour of the berry (at veraison). It is characterised by cell enlargement and a big accumulation of sugars (hexoses, glucose and fructose) concomitant with a fall in the concentration of organic acids and a softening of the tissues. Except in the case of very vigorous vines, vegetative growth seems to cease at veraison (Champagnol, 1984), although a relationship between the end of this growth and the duration of maturity has not been established. The effect of post-veraison water stress on the final fresh weight of the berries is disputed : there is none according to McCarthy (1997, 1999, 2000), contrary to the observations of Ojeda *et al.*, (2001, 2002), which are explained by the lesser degree of cell elongation. On the other hand Coombe and McCarthy (2000) show that a loss of volume may occur at the end of maturation (from 18-20% Brix) by a blockage of the phloem flow combined with a rapid loss of water by transpiration, thereby provoking an increase in the sugar concentration (% Brix).

To all these factors one must add the asynchronous character of the maturity of the different berries within the bunch or on a given
# Chapitre I
plant. Coombe (1992) found differences in maturity of up to 23 days between two bunches on the same plant which could be attributed, among other things, to the spread of fruit setting which affects the duration of veraison.

The objective of the work presented in this paper is to describe and understand the processes determining the maturation of the grape berries : growth, development, evolution of water content, asynchrony. It is based on an experimental methodology of monitoring maturation adapted especially for the grape and applied to several varieties in the vineyards of the Rhone valley and Burgundy : Vitis vinifera L. cultivars "Grenache N", "Syrah", "Pinot Noir" and "Chardonnay".

MATERIALS AND METHODS

1. Experimental design

The experiment was carried out from 2003 till 2005 on grapevine plots situated in the vineyards of the valley of the Rhone and Burgundy (France), using various methods listed in Table 1. In every case the practices conform with the techniques traditionally practised in this region. The weather data come from an automated weather station (WMO standards) sited on the plots.

The temperature and rainfall patterns of the growing seasons (April – October) of the three years compared with the mean for 1990-2000 are shown in Table 2. It is apparent that 2003 was particularly hot and dry, and that the years 2004 and 2005 were rather dry.

2. Measurements

As regards the phenological development of the berry, three stages have been identified according to the scale of Eichhorn and Lorenz (1977) : flowering (stage 23), veraison (stage 35) and maturity (stage 38). The flowering and veraison stages were observed in the usual way as corresponding to 50% of the flowers of berries having reached that stage (Williams *et al.*, 1985; Carbonneau *et al.*, 1992; Riou, 1994). We have defined the maturity stage as corresponding to a concentration of 24% Brix. This is a definition used in the Rhone valley vineyards, giving a wine of 14° alcohol.

Moreover we have estimated the "fruit set" stage (stage 27) from a non-linear extrapolation of the relationship between berry weight and temperature sum, the fruit setting stage being defined as the abscissa at zero weight (Figure 6).

<table><caption>TABLE 1. Description of different experiments</caption><thead><tr><th rowspan="2">Vineyard</th><th rowspan="2">Year</th><th rowspan="2">Experiment</th><th colspan="6">Description</th><th colspan="2">Particular practices</th><th rowspan="2">Number of measurements</th></tr><tr><th>Cultivar</th><th>Pruning</th><th>Rootstock</th><th>Location</th><th>Orientation</th><th>Density (plant m<sup>-2</sup>)</th><th>Irrigation</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="10">Rhone valley</td><td rowspan="2">2003</td><td>SS03</td><td>Grenache N</td><td>Cordon Royat</td><td>R 110</td><td>44°04'-5°03'</td><td>North - East</td><td>0.36</td><td>No</td><td></td><td>8</td></tr><tr><td>SI03</td><td>Grenache N</td><td>Cordon Royat</td><td>R 110</td><td>44°04'-5°03'</td><td>North - East</td><td>0.36</td><td>232 mm between flowering and harvest</td><td></td><td>7</td></tr><tr><td rowspan="3">2004</td><td>SGr04</td><td>Grenache N</td><td>Cordon Royat</td><td>R 110</td><td>44°04'-5°03'</td><td>North - East</td><td>0.36</td><td>No</td><td></td><td>7</td></tr><tr><td>SSy04</td><td>Syrah</td><td>Cordon Royat</td><td>RU 140</td><td>44°04'-5°03'</td><td>South - East</td><td>0.36</td><td>No</td><td></td><td>7</td></tr><tr><td>PGr04</td><td>Grenache N</td><td>Cordon Royat</td><td>Fercal</td><td>44°10'-4°08'</td><td>North</td><td>0.44</td><td>No</td><td></td><td>8</td></tr><tr><td rowspan="3">2005</td><td>PSy04</td><td>Syrah</td><td>Cordon Royat</td><td>161 - 49C</td><td>44°10'-4°08'</td><td>North</td><td>0.44</td><td>No</td><td></td><td>8</td></tr><tr><td>BGr04</td><td>Grenache N</td><td>Cordon Royat</td><td>RU 140</td><td>43°47'-4°24'</td><td>North - East</td><td>0.39</td><td>No</td><td></td><td>3</td></tr><tr><td>BSy04</td><td>Syrah</td><td>Cordon Royat</td><td>RU 140</td><td>43°47'-4°24'</td><td>North - East</td><td>0.39</td><td>No</td><td></td><td>3</td></tr><tr><td rowspan="4">2005</td><td>SGr05</td><td>Grenache N</td><td>Cordon Royat</td><td>R 110</td><td>44°04'-5°03'</td><td>North - East</td><td>0.36</td><td>No</td><td></td><td>10</td></tr><tr><td>SSy05</td><td>Syrah</td><td>Cordon Royat</td><td>RU 140</td><td>44°04'-5°03'</td><td>South - East</td><td>0.36</td><td>No</td><td></td><td>10</td></tr><tr><td>PGr05</td><td>Grenache N</td><td>Cordon Royat</td><td>Fercal</td><td>44°10'-4°08'</td><td>North</td><td>0.44</td><td>No</td><td></td><td>11</td></tr><tr><td>PSy05</td><td>Syrah</td><td>Cordon Royat</td><td>161 - 49C</td><td>44°10'-4°08'</td><td>North</td><td>0.44</td><td>No</td><td></td><td>11</td></tr><tr><td rowspan="3">Burgundy</td><td rowspan="3">2005</td><td>MPiN05</td><td>Pinot Noir</td><td>Double Guyot</td><td>SO4</td><td>47°16-4°59'</td><td>East</td><td>1</td><td>No</td><td></td><td>3</td></tr><tr><td>MChy05</td><td>Chardonnay</td><td>Double Guyot</td><td>SO4</td><td>47°16-4°59'</td><td>East</td><td>1</td><td>No</td><td></td><td>3</td></tr><tr><td>MbPiN05</td><td>Pinot Noir</td><td>Double Guyot</td><td>SO4</td><td>47°2'-4°49'</td><td>East</td><td>1</td><td>No</td><td></td><td>3</td></tr></tbody></table>
# Chapitre I
<table><caption>**TABLE 2.** Environmental conditions in the various experiments. Comparison with the mean conditions in the period 1990-2002 (April – October).</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th rowspan="2">Period</th><th colspan="3">Daily mean temperature</th><th>Rainfall</th></tr><tr><th>Mean</th><th>Min</th><th>Max</th><th>Sum of rainfall</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Rhone Valley<br>(Avignon Meteorological Station)<br>43°55', 4°50'</td><td>2003</td><td>18.8 ± 0.4</td><td>13.3 ± 0.4</td><td>25.0 ± 0.4</td><td>498 ± 118.4</td></tr><tr><td>2004</td><td>20.5</td><td>14.4</td><td>27.5</td><td>361</td></tr><tr><td>2005</td><td>19.4</td><td>13.6</td><td>25.9</td><td>312</td></tr><tr><td rowspan="2">Burgundy<br>(Bretenieres Meteorological Station)<br>47°19', 5°2'</td><td>2003</td><td>15.3 ± 0.4</td><td>9.9 ± 0.5</td><td>21.2 ± 0.5</td><td>473.9 ± 92.5</td></tr><tr><td>2005</td><td>16.3</td><td>10.7</td><td>22.5</td><td>394</td></tr></tbody></table>

<table><caption>**TABLE 3.** Salt concentration of the different saline solutions.</caption><thead><tr><th>Age class</th><th>Salt concentration</th></tr></thead><tbody><tr><td>CA1</td><td>&lt; 60g/L</td></tr><tr><td>CA2</td><td>60 – 75 g/L</td></tr><tr><td>CA3</td><td>75 – 90 g/L</td></tr><tr><td>CA4</td><td>90 – 105 g/L</td></tr><tr><td>CA5</td><td>105 – 120 g/L</td></tr><tr><td>CA6</td><td>120 – 135 g/L</td></tr><tr><td>CA7</td><td>135 – 150 g/L</td></tr><tr><td>CA8</td><td>150 – 165 g/L</td></tr><tr><td>CA9</td><td>165 – 180 g/L</td></tr><tr><td>CA10</td><td>&gt; 180 g/L</td></tr></tbody></table>

To characterise the state of maturation of the berries, we have used a technique, inspired by Singleton (1966), which enables berries to be separated according to their density. In this way groups of berries of equivalent density are made up by putting them into saline solutions of increasing concentration, sorting being effected by the flotation of the berries which is characteristic of their stage of maturity. Sampling consisted of 12 bunches per plot, sampled once a week between veraison and harvest (in the morning) on 12 different plants at each sampling. The berries were de-stalked by cutting the base of the pedicel so as to limit the effects of osmosis between the berry and the saline medium. A preliminary study had determined the appropriate salinity scale to the range of sugar concentration in the grape according to 10 classes, interpreted as "age classes" (Table 3) since every berry passes through each of the classes in its passage from veraison to maturity. Once classified, the berries were counted,

weighed then dried for 120 hours in an oven at 70°C before being weighed again. Just before drying, on a sub-sample of 10 berries taken at random in each class, we measured the % Brix with a refractometer (Fabre RCT 0-22 AP, Magenta, France).

In order to find the start of the dynamics, in 2005 we took four extra samples (of 200 berries each) between flowering and veraison, on which were measured just the fresh and dry weights.

The plots of BGr04, BSy04 MPiN05, MChy05, MbPiN05 were only used for densimetric measurements.

### 3. Calculation of weather variables

The time scale used is a temperature sum (Growing Degree Days – G<sub>DD</sub>) from flowering.

$$G_{DD} = \sum_{n=F}^{H} (T_{m}(n) - T_{b}) \quad (1)$$

where T<sub>m</sub> is the mean air temperature on day n; T<sub>b</sub> is the base temperature for development, in our case 10°C (Winkler *et al.*, 1962; Carbonneau *et al.*, 1992); F is the flowering date and H is the harvest date at maturity.

The evolution of the water content of the berries was related to the temperature of the crop, estimated on a daily scale with the crop model STICS 6.0 (Brisson *et al.*, 2003) in "forcing" mode of the leaf area index (Ripoche *et al.*, 2001), the parameters characterising the water conditions of the soils having been carefully measured. An energy balance was made (Brisson *et al.*, 2002b)
# Chapitre I
<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>**FIG. 1.** Graphical representation of the cumulative difference between the crop temperature (Tc) and the air temperature (Ta) for the plots SS03 and SI03, from flowering to maturity</figcaption></figure>

using the measured weather variables, the calculated evapotranspiration and the structure of the described vegetation. Thus the crop temperature is a synthesis of the hydric state of the plant, the crop cover and the weather. Figure 1 shows the cumulative temperature difference between the crop and the air for the conditions SS03 and SI03 from flowering.

## 4. Statistical analysis

A Fischer's test was done to test the significant differences between the means of the values of the phenological stages studied: flowering - fruit set, fruit set - veraison, veraison - maturity. This calculation was done using Microsoft Excel (Microsoft Corporation, USA). The graphical interface of the same software was also used to obtain the values of the regression coefficients of the different relationships shown in the « Results and Discussion » section.

# RESULTS AND DISCUSSION

## 1. Meaning of densitometry

For each age class, represented by a saline concentration, there is a corresponding sugar concentration and mean water content of the berries (Table 4). The linear regression between these two variables (Figure 2) is very good for the whole

<table><caption>**TABLE 4.** Mean values of solute concentrations (% Brix) and water content (%) for each of the age classes.</caption><thead><tr><th>Age class</th><th>Mean° BRIX</th><th>Mean Water Content (%)</th></tr></thead><tbody><tr><td>CA1</td><td>7.73 ± 0.97</td><td>88.72 ± 1.6</td></tr><tr><td>CA2</td><td>9.63 ± 0.94</td><td>86.58 ± 1</td></tr><tr><td>CA3</td><td>12.22 ± 0.8</td><td>84.19 ± 0.72</td></tr><tr><td>CA4</td><td>14.99 ± 0.46</td><td>82.13 ± 0.72</td></tr><tr><td>CA5</td><td>17.36 ± 0.59</td><td>80.30 ± 0.68</td></tr><tr><td>CA6</td><td>19.61 ± 0.72</td><td>78.33 ± 0.58</td></tr><tr><td>CA7</td><td>21.67 ± 0.92</td><td>76.31 ± 0.71</td></tr><tr><td>CA8</td><td>24.21 ± 0.46</td><td>74.07 ± 0.58</td></tr><tr><td>CA9</td><td>25.99 ± 0.41</td><td>72.44 ± 1.16</td></tr><tr><td>CA10</td><td>28.74 ± 0.21</td><td>72.09 ± 2.95</td></tr></tbody></table>

range of maturity and is independent of the variety, so that the following relationship can be proposed :

$$W_c = -0.8408C_s + 94.712 \quad (2)$$

where $W_c$ is the water content of a berry (%) and $C_s$ is the % Brix of the berry. This relationship, simply by measuring the % Brix, provides the dry weight of the berries from the fresh weight. It enables one to separate the two opposing trends of accumulation of biomass and the evolution of water content, both pre-requisites for modelling the growth of the berry.

## 2. Berry population

First we analysed the experimental data in terms of the dynamics of the berry population (Figure 3). The results confirmed those of Singleton *et al.*, (1966) and Coombe (1992), i.e. that at a given date one finds berries of several "age classes", confirming that the berry population matures asynchronously. However there exists a dominant "age class" (containing the largest number of berries) which evolves during maturation from the first to the last class. The asynchronous nature of maturation applies to a number of age classes which seems to be fairly constant at around 4 (Figure 4). Nevertheless we noticed in experiments PGr04 and PSy04 (Figure 3c) that the expected intervals for the majority
# Chapitre I
<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>FIG. 2. Relation between solute concentration (% Brix) and water content (% water) in a grape berry. The regression coefficient is calculated for all the cultivars and all the experiments. Regression coefficient R² = 0.9493</figcaption></figure>

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>FIG. 4. Distribution of the number of classes as a function of temperature since flowering.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>FIG. 3. Evolution of berry populations in plots SI03 (A), SSy05 (B), PGr04 (C).</figcaption></figure>

class did not appear clearly. This anomaly could be explained by a malfunctioning of the dynamics of the maturity of the berries due to potassium deficiency, revealed by regular leaf analysis. In fact potassium deficiency is known to delay berry growth (Champagnol, 1984; Coombe and Dry, 1988), causing berries to become stuck in certain "age classes". This results in a broader spread of maturation. On the other hand this variability in the densitometry pattern of the berry population, being a sign of nutritional problems, could be used as an indicator of the quality of the harvest.

### 3. Study of a particular berry

Using the preceding results, to follow the dynamics of a berry, we have chosen to study the majority age class in terms of both dry biomass and water content. This analysis was done for the sites "Serres" (SS03, SI03, SGr04, SGr05, SSy04, SSy05) and "Piolenc" (PGr04, PGr05, PSy04, PSy05).

As for the phenological development of the berry, the four stages identified (flowering, fruit set, veraison and maturity) were converted to G<sub>DD</sub> and summarised in Table 5 for the two varieties "Grenache N" and "Syrah". It appears that all the periods are significantly different for the two varieties studied, although, in view of the estimated nature of the "fruit set" stage, the interpretation of the values involving this stage is more difficult. This confirms the varietal character
# Chapitre I
<table><caption>TABLE 5. Values of temperature sums obtained for the different phenological period between flowering and harvest. The value of "fruit set" stage (stage 27) was made using a mathematical approach, as the stage was not observed. A Fischer' test was done to compare the phenological stages of the two varieties.</caption><thead><tr><th>Average Temperature Sum (above 10°C)</th><th></th><th>Grenache N</th><th>Syrah</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Flowering - Fruit set</td><td>Mean</td><td>133.39 a</td><td>131.81 b</td></tr><tr><td>Std. Dev.</td><td>12.35</td><td>8.98</td></tr><tr><td>CV</td><td>0.09</td><td>0.07</td></tr><tr><td rowspan="3">Fruit Set - Veraison</td><td>Mean</td><td>760.86 a</td><td>616.58 b</td></tr><tr><td>Std. Dev.</td><td>49.56</td><td>29.97</td></tr><tr><td>CV</td><td>0.07</td><td>0.05</td></tr><tr><td rowspan="3">Veraison - Harvest Day</td><td>Mean</td><td>548.32 a</td><td>581.76 b</td></tr><tr><td>Std. Dev.</td><td>73.67</td><td>98.08</td></tr><tr><td>CV</td><td>0.13</td><td>0.17</td></tr><tr><td rowspan="3">Flowering - Harvest Day</td><td>Mean</td><td>1446.86 a</td><td>1338.35 b</td></tr><tr><td>Std. Dev.</td><td>106.66</td><td>121.25</td></tr><tr><td>CV</td><td>0.07</td><td>0.09</td></tr></tbody></table>

of development (McIntery *et al.*, 1982; García de Cortázar, 2006). The values obtained for the variety Syrah agree with those of Ojeda *et al.* (2001) and confirm field observations which show that "Syrah" has an earlier veraison than "Grenache N", although the latter matures earlier than "Syrah".

The increase in the dry weight of the berry (Figure 5a) is rapid after veraison, and then seems to reach a plateau at the end of growth. It is thus a classic growth curve, which only a few authors have demonstrated for dry weight (Staudt *et al.*, 1986; McCarthy and Coombe, 1999). If one normalises the axes by the maximum of temperature sums for the abscissa and of dry

weight for the ordinates, we observe a regrouping of the measurements which can be represented as a single curve. The normalisation of the axes depends entirely on the variety and it is the thermal time needed between flowering and maturation. We have measured in field the maximal thermal time needed for this period: 1534 $G_{DD}$ for "Grenache N" and 1477 $G_{DD}$ for "Syrah". The normalisation of the ordinates is justified by the results of several authors (McCarthy, 1997; Ollat, 1997; Ojeda *et al.*, 2001) according to whom the maximum weight of a berry, dependent both on the genetic potential and the soil and weather conditions, is determined at veraison. The data obtained in 2005 for the period from flowering-veraison allowed us to estimate the evolution of the dry biomass during the growth of the berry (flowering-harvest). By making the same assumptions as before, we made a double normalisation as a function of cumulative $G_{DD}$ until maturity and of the final dry weight of a berry (Figure 6A and B), which also resulted in a single relationship for the two varieties and confirmed the value of using a temperature sum time scale (Ojeda *et al.*, 2001).

Figure 6B shows clearly the double sigmoid curve mentioned in the literature, but in this case for dry weight. Veraison corresponds to the moment when growth rate is maximal; this is another definition of the veraison already observed earlier (Coombe and McCarthy, 2000).

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>FIG. 5A Evolution of the dry matter of the median berry class from veraison as a function of the temperature sum for all the experiments. 5B Normalisation of temperatures and of dry biomass for the two varieties "Grenache N", "Syrah".</figcaption></figure>
# Chapitre I
<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>Fig. 6A. Description of the curve of dry matter from flowering as a function of cumulative GDD. 6B Normalisation of the various curves and estimation of a curve to describe the dynamic.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>Fig. 7: Scheme of normalised evolution of dry biomass in a berry as a function of cumulative temperature (GDD). Description of exponential curves (cell multiplication) and logistic curves (cell enlargement and elongation). The parameter values which fit the curve to the observed points are $E_c$ (15), $E_{mg}$ (0.2), $L_c$ (18) and $L_{mg}$ (0.65).</figcaption></figure>

To describe this evolution we have defined two complementary dynamics : (i) an exponential curve to describe cell multiplication and (ii) a logistic curve to describe cell enlargement (Figure 7). The combination of these two curves will enable us to obtain the double sigmoid defined earlier. The theoretical normalised equation (as a function of development and of dry biomass) is the following :

$$M_{dn} = E_{mg} \left(1 - e^{-(E_c (G_{DDn} - 0.1))}\right) + \frac{A_{fx}}{1 + e^{-(L_c (G_{DDn} - L_{mg}))}} + B_{fx} \quad (3)$$

where $M_{dn}$ is the value of normalised dry weight (g) ; $G_{DDn}$ is the temperature sum normalised since flowering ; $L_c$ and $L_{mg}$ are the curvature and the point of maximum growth in biomass respectively of the logistic; $E_c$ and $E_{mg}$ are the curvature and point of maximum growth of biomass respectively of the exponential ; and $A_{fx}$ and $B_{fx}$ are the coefficients allowing the normalisation (equations 4 and 5):

$$A_{fx} = \frac{\left(1 - E_{mg}\left(1 - e^{(-E_c)}\right)\right)}{\frac{1}{1 + e^{(-L_c(1 - L_{mg}))}} - \frac{1}{1 + e^{(L_c - L_{mg})}}} \quad (4)$$

$$B_{fx} = - \frac{A_{fx}}{1 + e^{(L_c - L_{mg})}} \quad (5)$$

Non-linear fitting of these equations to the data from our experiments enabled us to estimate the values of the parameters $E_c$ (15), $E_{mg}$ (0.2), $L_c$ (18) and $L_{mg}$ (0.65) (Figure 7).

Also, as shown by Ollat (1997), McCarthy (1997) and Ojeda et al., (2001), the final weight of the berry is predetermined at veraison, the relationship established in figure 5B or the more complete one in figure 6B could be used as a predictive tool by making use of the weight of the berry at veraison, which is about 40% of the final dry weight.
# Chapitre I
<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>FIG. 8: Evolution of the quantity of water as a function of time for the various treatments.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>FIG. 9. Evolution of water content in a berry as a function of cumulative temperature.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>FIG. 10. Evolution of water content in a berry as a function of cumulative temperature (GDD) and the effect of crop temperature as the main accelerator of the fall in water content</figcaption></figure>

The final dry weight of the berry is reached before maturity (at 80% of the flowering-maturity period), at 1158 and 1070 G<sub>DD</sub> for "Grenache N" and

"Syrah" respectively. After this date the fluctuations in the weight of the berry are mainly due to variations in its water content.

The curve of the quantity of water in the berry (Figure 8) seems more erratic that that of the dry weight, being heavily dependent on both the variety and the soil and weather conditions of the field. If water content is expressed as a percentage (Figure 9), the evolution is more regular, beginning clearly at fruit set, as mentioned by Matthews and Anderson (1988).

We have tried to break down this evolution into two components, one of which would be related to the age of the berry and the other would depend on the water supply to the plant. We have assumed that the first component corresponds to the curve envelope of the measured points and that the water component is linked to the difference between the air temperature and the crop canopy temperature (Figure 10).

We determined the curve envelope by non-linear fitting of a second degree polynomial to the highest values. Then the relationship with the temperature elevation of the canopy is found by linear regression on the residues against the values of the curve envelope. The resulting relation allowing the calculation of the water content of the berry is as follows :

$$ W_c = -0.000005(G_{DD}(n))^2 - 0.0032G_{DD}(n) + 93.752 - 0.0458\left(\sum_{F}^{n} T_c(n) - T_a(n)\right) \quad (6) $$

where W<sub>c</sub> is the water content of the berry (%) ; G<sub>DD</sub> is the temperature sum (base 10) on day n since flowering ; T<sub>c</sub> is the crop temperature (°C) on day n calculated by STICS ; and T<sub>a</sub> is the air temperature (°C) on day n. Figure 11 (A,B) shows that this representation corresponds to the observations.

CONCLUSION

Based on the work of Singleton et al., (1966), densitometry has enabled us to analyse in detail the dynamic evolution of the populations of grape berries by proposing the notion of age classes. This method turns out to be very useful for the study of
# Chapitre I
<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>FIG 11 A. Simulation of the evolution of the water content by applying the equation 6. 11 B Graph comparing simulated water content with the observations, with a RMSE of 1.74%.</figcaption></figure>

berry heterogeneity during their maturity, showing that the number of age classes at a given moment is relatively constant. We have found a very stable relationship between sugar concentration (% Brix) and water content (% water) which can be used experimentally to estimate the dry weight of the berries.

The study of the combined dynamics of the evolution of dry matter and the water content of the grape provides a coherent synthesis of several processes, some of which were mentioned in the literature on the evolution of fresh weight: growth of the grape following a double sigmoid; the temperature sum since flowering giving a good prediction of growth; the key role of veraison as an indicator stage for the double dynamic of berry growth and the steady fall in water content from fruit setting. These elements have enabled a formalisation of grape maturation, which, by the use of double normalisation, makes it possible to

easily calculate the growth of an individual berry. Regarding water content, two factors seem to be superimposed: the first being linked to the age of the berries and the second to the moisture conditions prevailing during maturation. These results confirm the effect of water stress on the quality of the grape in terms of its sugar content. However the need to use a model (in this case STICS) to estimate the crop temperature makes it difficult to use the established formulation routinely.

This work has provided a conceptual framework to understand and represent the dynamics of the growth of a population of grape berries. It could be integrated into a model of grapevine growing (Williams *et al.*, 1985; Bindi *et al.*, 1997 a, b; Brisson *et al.*, 2002a, García de Cortázar *et al.*, 2004) to improve the simulation of yield elaboration. However for the sake of generality, the results of this study need to be extrapolated to other varieties.

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La bibliographie de cet article se trouve intégrée dans la bibliographie générale de la thèse.

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# Chapitre I
Nous avons intégré les résultats issus de cette expérimentation dans le modèle. La force des puits fruit (FPFT) en fonction de l'âge des baies est à présent la dérivée de la fonction proposée dans l'article (combinaison d'une courbe exponentielle et d'une logistique). Elle commence à partir du stade DRP et non à partir de la floraison. Cela a modifié les valeurs des paramètres qui décrivent la courbe de croissance (cf.§ II.4.8.2.).

La base de temps de la dynamique de déshydratation est différente dans le modèle de celle utilisée dans l'article : l'unité de l'un est le nombre de jours, tandis que celle de l'autre est la somme de températures. Dans le cadre expérimental testé (vignobles de Côtes du Rhône et Languedoc) ces deux bases de temps donnaient les mêmes résultats. Cependant, utiliser une base temporelle différente pour la déshydratation (journalière) et pour la croissance en matière sèche (thermique) a permis de générer des résultats plus contrastés en terme de teneur en eau de la baie à la récolte, résultats qui ont été validés par la suite à l'échelle de l'ensemble du vignoble français (cf.§ II.4.8.3.). Cette "teneur en eau" définit également une teneur en sucre (et donc en alcool) utilisable pour déclencher la récolte dans le modèle.

## 4. Introduction du calcul du potentiel foliaire de base

L'objectif du calcul du potentiel foliaire de base est de fournir une variable de sortie comparable à des mesures afin de contrôler le fonctionnement hydrique du modèle et de l'inverser pour pouvoir obtenir les informations des différents paramètres du système sol-racines (Payan et al., 2005), parfois difficiles d'accès dans les sols viticoles : densités et profondeur racinaires, caractéristiques hydrodynamiques des sols, teneur en cailloux.

### 4.1. Intérêt du potentiel de base

Le potentiel hydrique foliaire est mesuré pour caractériser l'état hydrique de la plante. Sa mesure s'obtient par la technique de la chambre à pression (Scholander et al., 1965). Il s'agit d'estimer, à l'aide de la pression d'un gaz neutre appliqué sur une feuille, la capacité des cellules à retenir l'eau. Moins il y aura d'eau libre dans la plante, plus la pression nécessaire pour la faire sortir sera forte. Le résultat est exprimé en bar ou en MPa, toujours en valeur négative. Pour le potentiel de base, cette mesure s'effectue en fin de nuit, ce qui permet de s'affranchir des conditions climatiques du jour de mesure. Pendant la nuit, la plante retrouve un équilibre de son état hydrique en relation avec l'eau du sol, car on considère que la transpiration nocturne est nulle (Katerji et Hallaire, 1984). Le fait que le potentiel de base fournisse une bonne représentation de la disponibilité de l'eau du sol pour la plante, ainsi que sa robustesse, son utilisation généralisée, et la possibilité de le calculer au pas de temps journalier, font de lui un indicateur très intéressant dans le cadre de son utilisation dans les modèles de cultures (Lebon et al., 2003 ; Gruber et Schultz 2005).

Mais il existe d'autres indicateurs du stress hydrique (de Munter, 2004), mesurés soit au niveau du sol, soit au niveau de la plante. En ce qui concerne le sol, ces indicateurs s'appuient sur des mesures d'eau dans le sol par des méthodes gravimétriques, neutroniques ou tensiométriques. Cependant, la complexité des sols viticoles, la difficulté dans beaucoup de cas de pouvoir mettre en place des systèmes de mesures à cause de la présence trop importante des cailloux et la méconnaissance de la
# Chapitre I
profondeur réelle de la zone d'absorption racinaire, ont détourné les professionnels de la vigne de ce type de mesures.

Les mesures plante sont, soit des variables d'état hydrique (potentiel hydrique foliaire), soit des variables physiologiques très sensibles au déficit hydrique (conductance stomatique, débit de sève, température foliaire, C₁₃,...) (Ojeda, 1999 ; Riou et Lebon, 2000 ; Van Leeuwen et al., 2001 ; de Tessieres, 2002 ; Gaudillere et al., 2002). D'autres potentiels foliaires que le potentiel de base sont utilisés. Le potentiel de feuille peut être mesuré tout au long de la journée, et il reflète la dynamique de l'assèchement dû à la transpiration et/ou à la limitation de l'absorption hydrique. Il dépend de la demande climatique du jour. Le potentiel de tige est mesuré au midi solaire sur la face ombragée des feuilles préalablement ensachées pour les mettre à l'obscurité, et afin qu'elles ne transpirent pas. Il renseigne sur la capacité de la plante à conduire l'eau du sol à l'atmosphère. Plusieurs travaux ont porté sur la comparaison des différents potentiels hydriques foliaires (Choné et al., 2000, 2001a, b ; Yuste et al., 2004 ; Carbonneau et al., 2004 ; Gruber et Schultz, 2005).

## 4.2. Formalisme d'introduction du potentiel foliaire de base dans le modèle STICS

Ce travail a fait l'objet d'un mémoire fin d'étude d'ingénieur (de Munter, 2004) que j'ai co-encadré, et dont je résume ci-après les principaux éléments.

Le calcul du potentiel foliaire de base proposé (Équation 1), permet de tenir compte de l'humidité à l'échelle de la couche et de la densité racinaire présente dans celle-ci. Il a déjà été utilisé avec succès pour les cultures herbacées annuelles (soja, blé) (Brisson et al., 1993). Des relations plus empiriques, reliant directement l'eau dans le sol au potentiel de base, ont été également proposées dans la littérature (Pellegrino, 2003 ; Lebon et al., 2003 ; Pellegrino et al., 2004 ; Schultz et Lebon, 2005).

$$ \text{Équation 1} \qquad PSIBASE = \sum_{i=1}^{\text{OBSTARAC}} \frac{LRACZ(i) PSISOL(i)}{\sum_{i=1}^{\text{OBSTARAC}} LRACZ(i)} \quad \text{si } PSISOL(i) > -15 \text{ bars} $$

où PSIBASE est le potentiel foliaire de base simulé ; LRACZ est la densité racinaire de chaque couche ; PSISOL est le potentiel hydrique du sol. On fait l'hypothèse que la contribution d'une couche de sol à PSIBASE est proportionnelle à la densité de racines de cet horizon et au potentiel hydrique du sol de ce même horizon. Le formalisme introduit une condition pour calculer PSIBASE : les racines présentes dans une couche de sol où PSISOL est inférieur à -15 bars ne participent pas à l'alimentation hydrique de la plante et n'interviennent donc pas dans le calcul du potentiel foliaire de base (de Munter, 2004). Ceci nous permet de prendre en compte les résultats d'Archer et Ameglio (1996), qui montrent que le potentiel de base est en équilibre avec le potentiel matriciel des horizons les plus humides explorés par le système racianire. Pour calculer PSISOL, il faut utiliser la teneur en eau du sol simulée par STICS. La relation entre ces deux grandeurs est la courbe de rétention et nous utiliserons l'approximation exponentielle que proposent Clapp et Hornberger, (1978) (Équation 2).

$$ \text{Équation 2} \qquad PSISOL(i) = PSISAT \left( \frac{HUR(i)}{WSAT(i)} \right)^{-B} $$

où PSISAT et B sont les paramètres de la relation ; WSAT est la teneur en eau à saturation de la couche, calculée en fonction de la densité apparente DA (Équation 3) ; HUR est teneur en eau réelle.
<table><caption>**Figure 4.** Schéma de distributions des horizons du sol, pour obtenir les trois horizons utilisés dans l'optimisation</caption><thead><tr><th></th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td>Horizon 1</td><td>↑ 10cm</td></tr><tr><td>Horizon 2</td><td rowspan="2">Combinaison des Horizons 1, 2 et 3</td></tr><tr><td>Horizon 3</td></tr><tr><td>Horizon 4</td><td rowspan="2">Combinaison des Horizons 4 et 5</td></tr><tr><td>Horizon 5</td></tr><tr><td colspan="2">Obstacle racinaire</td></tr><tr><td colspan="2">Inconnu</td></tr></tbody></table>

<table><caption>**Tableau 2.** Paramètres nécessaires pour décrire le sol dans le modèle STICS. Les paramètres en gras ont été utilisés dans notre étude. Les autres ont été mesurés ou estimés.</caption><thead><tr><th>Paramètre</th><th>Définition</th></tr></thead><tbody><tr><td>ARGI</td><td>teneur en argile de la couche de surface en %</td></tr><tr><td>NORG</td><td>teneur en azote organique dans l'horizon d'humification (de la surface du sol à profhum) en %<br>pondéral (ordre de grandeur 0.05 à 0.3 %)</td></tr><tr><td>CALC</td><td>teneur en calcaire dans la couche de surface en %</td></tr><tr><td>ALBEDO</td><td>albédo du sol nu à l'état sec (SD)</td></tr><tr><td>QO</td><td>limite d'évaporation de la phase potentielle d'évaporation du sol (mm)</td></tr><tr><td>PROFHUM</td><td>profondeur équivalente d'humification (cm) entre la profondeur de labour et 60 cm.</td></tr><tr><td>CONCSEUIL</td><td>concentration minimale du sol en NH4 (kgN ha-1 mm-1)</td></tr><tr><td>PH</td><td>pH</td></tr><tr><td>RUISOLNU</td><td>fraction de la pluie ruisselée (par rapport à la pluie totale) en conditions de sol nu (entre 0 et 1)</td></tr><tr><td>CODEFENTE</td><td>option création d'un compartiment supplémentaire dans le bilan hydrique pour les sols<br>argileux gonflants : oui (1), non (0)</td></tr><tr><td colspan="2"><strong>Par horizon</strong></td></tr><tr><td>OBSTARAC</td><td>Obstacle à l'enracinement</td></tr><tr><td>EPC</td><td>Epaisseur des horizons</td></tr><tr><td>HCCF</td><td>Humidité à la capacité au champ (g g-1) de la terre fine des horizons</td></tr><tr><td>HMINF</td><td>Humidité minimale exploitable par la plante (g g-1) de la terre fine des horizons</td></tr><tr><td>DAF</td><td>Densité apparente de la terre fine des horizons</td></tr><tr><td>CAILLOUX</td><td>Teneur volumique en cailloux des horizons (%)</td></tr><tr><td>TYPECAILLOUX</td><td>Type de cailloux<sup>1</sup>: 1=calcaires B1, 2=calcaires B2, 3=calcaires L, 4=caillasses L,<br>5=graviers m, 6=silex, 7=granits a, 8=calcaires J, 9=autre1, 10=autre2.</td></tr><tr><td>INFIL</td><td>infiltrabilité à la base de chaque horizon (mm j-1)</td></tr></tbody></table>

<footnote n="1">¹ Le choix du type de cailloux implique dans le modèle la définition de deux paramètres : 1) humidité à la capacité au champ des cailloux et 2) la masse volumique (apparente) des cailloux</footnote>
$$
\text{Équation 3} \qquad WSAT(i) = \frac{1}{DA(i)} - \frac{1}{2,66}
$$

La teneur en eau pondérale de la terre fine à des potentiels définis est mesurée en laboratoire (ou calculée à partir des règles de pédotransfert). Deux des références de la courbe de rétention sont présentes dans le fichier sol de STICS : l'humidité à la capacité au champ (HCCF) qui correspond à l'humidité à -0.3 bars et l'humidité au point de flétrissement permanent (HMINF) qui correspond à -15 bars (on considère que l'eau qui reste dans le sol n'est plus disponible pour la plante).

A partir de ces deux mesures disponibles dans le modèle, les paramètres PSISAT et B de l'équation 2 peuvent être calculés de manière analytique pour chaque horizon considéré (de Munter, 2004) (Équation 4).

$$
\text{Équation 4} \qquad B = \frac{\log\left(\frac{-0.3}{-15}\right)}{\log\left(\frac{HMINF(i)}{HCCF(i)}\right)} \quad \text{et} \quad PSISOL = -15 \left( \frac{HMINF(i)DA(i)}{WSAT(i)} \right)^B
$$

4.3. Test du formalisme en mode inverse

4.3.1. Objectifs du test

Il s'agit de tester la pertinence du calcul de la variable potentiel de base, pour inverser le modèle et en déduire les caractères du système sol-racines, inaccessibles à la mesure. Ces caractéristiques sont parfois estimées à partir de l'observation d'une fosse pédologique (observations visuelles dépendantes de l'observateur) : taux de cailloux dans les différents horizons, densité de racines de chaque horizon et obstacle racinaire. D'autres peuvent être mesurées plus précisément (en laboratoire ou sur le terrain) : l'humidité à la capacité au champ et au point de flétrissement de la terre fine et la densité apparente. Cependant, il peut exister des différences entre les données observées dans le laboratoire et in situ. Ainsi, la représentativité de la position de la fosse dans la parcelle peut aussi avoir un rôle important.

4.3.2. Méthodologie

* Reconstitution du sol en 3 horizons

Pour d'avantage prendre en compte la répartition de racines dans le sol et diminuer le nombre de
paramètres à optimiser, les sols ont été « reconstruits » à partir des données originelles en seulement 3
horizons (Figure 4). Parmi les caractéristiques permanentes du sol de STICS (Tableau 2), nous avons
choisi de faire porter l'inversion du modèle sur les paramètres influençant le plus le fonctionnement
hydrique du système. Il s'agit de l'obstacle à l'enracinement, des humidités caractéristiques et du
pourcentage de cailloux dans chaque horizon, auxquels nous avons ajouté le profil des densités
racinaires en début du cycle.

* Forçage du LAI

De plus, pour tester le formalisme, nous avons utilisé le mode « feuille » du modèle (Ripoche et al.,
2001 ; de Munter, 2004), basé sur le « forçage » par des valeurs de LAI observées. Le LAI est
<table><caption>**Tableau 3.** Description des parcelles utilisés dans l'analyse du formalisme sur le potentiel hydrique foliaire de base.</caption><thead><tr><th></th><th>Serres</th><th>Sauteyrargues</th><th>Puymeras</th><th>Le Bolchet</th></tr></thead><tbody><tr><td>Localisation</td><td>Serres (84)</td><td>Sauteyrargues(34)</td><td>Puymeras (84)</td><td>Caissargues (30)</td></tr><tr><td>Cépages</td><td>Grenache N</td><td>Grenache N</td><td>Grenache N</td><td>Grenache N</td></tr><tr><td>Porte-greffe</td><td>110 R</td><td>110 R</td><td>110 R</td><td>RU 140</td></tr><tr><td>Année de plantation</td><td>1984</td><td>1987</td><td>1984</td><td>1991</td></tr><tr><td>Ecartement rang</td><td>2.40 * 1.10</td><td>2.35 * 1.10</td><td>2.30 * 1.10</td><td>2.25 * 1.10</td></tr><tr><td>Orientation des rangs</td><td>23° (N)</td><td>45° (N)</td><td>50° (N)</td><td>5° (N)</td></tr><tr><td>Type de taille</td><td>Double cordon de Royat</td><td>Double cordon de Royat</td><td>Double cordon de Royat</td><td>Double cordon de Royat</td></tr><tr><td>Modalité</td><td>non irrigué et irrigué</td><td>non irrigué</td><td>non irrigué</td><td>non irrigué</td></tr><tr><td>Années d'étude</td><td>2002, 2003</td><td>2001, 2002, 2003</td><td>2002</td><td>2004</td></tr></tbody></table>

<table><caption>**Tableau 4.** Gamme de variation des paramètres et classification des paramètres selon leur sensibilité (de Munter, 2004)</caption><thead><tr><th>Paramètres</th><th>Variation</th><th>Gamme de variation de la valeur de RMSE</th><th>MD</th><th>Classement</th></tr></thead><tbody><tr><td>Obstacle racinaire</td><td>± 10 cm</td><td>0.5 - 0.21</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Teneur en cailloux</td><td>± 10 % « absolus » (du volume du sol)</td><td>0.29 - 0.23</td><td>-0.2</td><td>6</td></tr><tr><td>Type de cailloux</td><td>Il existe 10 type de cailloux différent selon leur masse volumique et leur humidité à la capacité au champ</td><td>0.39 - 0.22</td><td>-0.1</td><td>5</td></tr><tr><td>HCCF</td><td>± 10 % « absolus » (de l'humidité pondérale)</td><td>0.3 - 0.2</td><td>0</td><td>2</td></tr><tr><td>HMINF</td><td>± 10 % « absolus » (de l'humidité pondérale)</td><td>0.34 - 0.2</td><td>-0.1</td><td>4</td></tr><tr><td>Densité de racines initiales</td><td>± 0.05 cm racines / cm³ de sol</td><td>0.43 - 0.19</td><td>-0.1</td><td>3</td></tr></tbody></table>
interpolé entre les dates de mesures disponibles à l'aide d'un modèle simple de cinétique (Baret, 1986). En forçant le LAI, on maîtrise la demande climatique au niveau de la plante.

## • Jeu de données

Cette étude a été réalisée sur un groupe de parcelles avec un seul cépage, Grenache N (Vitis vinifera L.) (Tableau 3) : Le Bolchet 2004 ; Serres sec 2002 et 2003 ; Sauteyrargues 2001, 2002 et 2003. Ces parcelles ont fait l'objet d'un suivi expérimental du potentiel de base de la floraison à la récolte. Les sols sont caractérisés à la fois par des mesures en laboratoire et par l'observation de fosses pédologiques. Les indices foliaires ont été estimés à partir des mesures géométriques (de Munter, 2004).

## • Analyse de sensibilité pour réduire le nombre de paramètres

Sur la base de ce jeu de données, une analyse de sensibilité a été faite pour hiérarchiser les paramètres en fonction de leur poids dans la qualité du modèle, estimée par son erreur quadratique (RMSE) et son biais (MD). Pour cela, un seul paramètre à la fois a subi la variation, les autres étant fixés aux valeurs observées ou mesurées. La variation du paramètre a été réalisée de la même façon dans tous les horizons. Les équations qui décrivent l'erreur quadratique (RMSE) et le biais (MD) sont données dans le chapitre II (Équation 13 et Équation 16). Ainsi, la sensibilité d'un paramètre est jugée importante si sa variation engendre une erreur importante avec un biais faible (valeur de MD proche de 0).

Une classification des paramètres par rapport à ces deux variables statistiques sur notre jeu de données montre que le calcul du potentiel de base est très sensible à l'obstacle racinaire, à HCCF et à la densité des racines initiales (Tableau 4). D'autre part, vu l'importance de la quantité de cailloux dans les sols viticoles, il a été décidé de garder aussi la teneur en cailloux, bien qu'elle soit classée en dernière position. Nous avons décidé de ne pas optimiser HMINF (et donc de le fixer), car ses valeurs mesurées en laboratoire sont plus fiables que celles de HCCF mesurées en laboratoire. Pour le type de cailloux, les tests ont révélé une meilleure simulation avec le type de cailloux 10 (c'est-à-dire ceux qui n'absorbent pas d'eau : masse volumique et humidité à la capacité au champ égales à 0).

## • Optimisation sous contrainte en 2 phases

La procédure d'optimisation de STICS permet d'optimiser de 1 à 5 paramètres (parmi ceux disponibles dans le fichier d'entrée) sur une variable observée (dans notre cas le potentiel foliaire de base). Le critère utilisé est celui des moindres carrés. Pour initialiser l'optimisation, une valeur doit être affectée à chaque paramètre sélectionné. Pour s'assurer de ne pas obtenir des valeurs correspondant à des « minimaux locaux », plusieurs valeurs initiales ont été testées. Par ailleurs, pour obtenir des valeurs biophysiquement pertinentes, une information a priori sur les paramètres du modèle a été introduite (optimisation sous contrainte-méthode Bayesienne) sous forme des bornes (Tableau 5).

<figure><img src="image_30.png" /></figure>

Cette méthode prend en compte dans une première phase le taux de cailloux afin de le fixer. Dans la deuxième phase, on optimise les paramètres les plus influents : l'obstacle racinaire, les densités
<table><caption>**Tableau 5.** Valeurs des bornes données aux paramètres dans le cadre d'optimisations sous contrainte (méthode Bayesienne)</caption><thead><tr><th>Variable</th><th>Borne inférieure</th><th>Borne supérieure</th></tr></thead><tbody><tr><td>Cailloux (H1)</td><td rowspan="3">Quantité de cailloux de l'horizon – 10%</td><td rowspan="3">100 %</td></tr><tr><td>Cailloux (H2)</td></tr><tr><td>Cailloux (H3)</td></tr><tr><td>Hccf (H2)</td><td>Hccf (H2) – 5%</td><td>Hccf (H2) + 5%</td></tr><tr><td>Hccf (H3)</td><td>Hccf (H3) – 5%</td><td>Hccf (H3) + 5%</td></tr><tr><td>Obstarac</td><td>20</td><td>170</td></tr><tr><td>Densinicial (H2)</td><td>0</td><td>0.1</td></tr><tr><td>Densinicial (H3)</td><td>0</td><td>0.1</td></tr></tbody></table>

<table><caption>**Tableau 6.** Valeurs des paramètres du sol optimisés, pour les trois parcelles selon les différentes stratégies adoptées.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Paramètres</th><th colspan="6">Sauteyrargues</th></tr><tr><th>Mesures</th><th>2004</th><th>2001+2002+2003</th><th>2001</th><th>2002</th><th>2003</th></tr></thead><tbody><tr><td>Cailloux (H1)</td><td>50</td><td>22.07</td><td>73.21</td><td>59.81</td><td>70.7</td><td>61.7</td></tr><tr><td>Cailloux (H2)</td><td>45</td><td>53.37</td><td>75.28</td><td>55.92</td><td>74.1</td><td>66.7</td></tr><tr><td>Cailloux (H3)</td><td>85</td><td>78.88</td><td>96.59</td><td>62.69</td><td>96.2</td><td>94.7</td></tr><tr><td>Densinicial (H2)</td><td>0.0465</td><td>0.052</td><td>0.03</td><td>0.051</td><td>0.06</td><td>0.05</td></tr><tr><td>Densinicial (H3)</td><td>0.034</td><td>0.049</td><td>0.097</td><td>0.052</td><td>0.05</td><td>0.07</td></tr><tr><td>HCCF (H2)</td><td>22.5</td><td>24.32</td><td>20.13</td><td>19.65</td><td>21.2</td><td>20.1</td></tr><tr><td>HCCF (H3)</td><td>27.5</td><td>19.72</td><td>22.69</td><td>30.91</td><td>26.4</td><td>25.5</td></tr><tr><td>Obstarac</td><td>200</td><td>118.21</td><td>167.89</td><td>100.9</td><td>98.5</td><td>95.7</td></tr><tr><td>Critères</td><td></td><td><strong>0.043</strong></td><td><strong>0.133</strong></td><td><strong>0.038</strong></td><td><strong>0.04</strong></td><td><strong>0.03</strong></td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th rowspan="2">Paramètres</th><th colspan="2">Bolchet</th><th colspan="3">Serres Sec</th></tr><tr><th>Mesures</th><th>2004</th><th>Mesures</th><th>2002+2003</th><th>2002</th><th>2003</th></tr></thead><tbody><tr><td>Cailloux (H1)</td><td>10</td><td>22.07</td><td>40</td><td>64.68</td><td>48.97</td><td>47.71</td></tr><tr><td>Cailloux (H2)</td><td>34</td><td>53.37</td><td>70</td><td>64.04</td><td>50.37</td><td>58.92</td></tr><tr><td>Cailloux (H3)</td><td>80</td><td>78.88</td><td>65</td><td>59.52</td><td>58.12</td><td>53.56</td></tr><tr><td>Densinicial (H2)</td><td>0.048</td><td>0.052</td><td>0.0222</td><td>0.063</td><td>0.056</td><td>0.058</td></tr><tr><td>Densinicial (H3)</td><td>0.01</td><td>0.049</td><td>0.069</td><td>0.059</td><td>0.057</td><td>0.052</td></tr><tr><td>HCCF (H2)</td><td>22.24</td><td>24.32</td><td>19.2</td><td>19.9</td><td>14.66</td><td>15.76</td></tr><tr><td>HCCF (H3)</td><td>20.2</td><td>19.72</td><td>15.8</td><td>14.57</td><td>12.68</td><td>12.66</td></tr><tr><td>Obstarac</td><td>120</td><td>118.21</td><td>200</td><td>141.15</td><td>136.25</td><td>133.23</td></tr><tr><td>Critères</td><td></td><td><strong>0.043</strong></td><td></td><td><strong>0.141</strong></td><td><strong>0.144</strong></td><td><strong>0.076</strong></td></tr></tbody></table>
racinaires initiales et HCCF. L'optimisation suit deux stratégies différentes : la première consiste en une optimisation de l'ensemble des années ; la seconde, possible dans les parcelles avec plusieurs années d'observation, consiste en une optimisation année par année, suivie d'une analyse de la stabilité du paramétrage.

### 4.3.3. Résultats et Discussion des limites du formalisme

Les résultats obtenus sont résumés dans le Tableau 6. La méthode d'optimisation en deux phases s'avère satisfaisante car elle permet d'obtenir des valeurs correctes des paramètres, ainsi qu'une description fiable de la dynamique du potentiel de base (Figure 5).

Cependant, dans ce cadre expérimental, il est apparu une dépendance des paramètres du sol calculés à l'année utilisée, ce qui paraît gênant pour des paramètres supposés permanents. L'estimation du LAI est présentée comme une possible source d'erreur pour le bon fonctionnement de la simulation du potentiel foliaire de base.

Par ailleurs, insistons sur le fait que le paramétrage nécessite l'avis des experts qui peuvent confronter les résultats obtenus avec la connaissance qu'ils ont de leurs parcelles et fournir l'information *a priori* sur les paramètres, indispensable pour éviter les compensations entraînant des valeurs aberrantes.

De Munter (2004) mentionne l'apparition d'un artefact dans un cas concret (parcelle de Bolchet en 2004) (Figure 6). Une brusque baisse du potentiel foliaire de base apparaît au jour 181 comme si la parcelle avait subi brutalement une contrainte hydrique. Par la suite le potentiel remonte brutalement. Ceci est dû à un artefact de la programmation du potentiel foliaire de base. En effet, dans le formalisme, les horizons dont le potentiel hydrique est inférieur à -1.5 MPa n'interviennent pas dans le calcul (cas du Bolchet). Ainsi, le modèle «abandonne» les racines de l'horizon 3 car il considère que le potentiel foliaire de base est trop bas. Cependant, dans la réalité l'adaptation de la plante se fait dans l'espace de temps infra journalier (Payan et Salançon, 2004), c'est-à-dire de manière progressive. Cela, le modèle ne peut pas le représenter. Ceci rappelle que l'objectif en introduisant le formalisme sur le calcul du potentiel hydrique de base est d'obtenir une idée correcte des caractéristiques du sol et non pas de simuler le fonctionnement de la plante.

Cette méthodologie sera appliquée dans l'optimisation des paramètres du chapitre III.

## 5. La Système de conduite de la vigne dans STICS

### 5.1. Spécificités de la vigne

Le système de conduite de la vigne est défini par plusieurs facteurs : la géométrie de plantation et la densité, le type de taille (Cordon royat, guyot double ou simple et gobelet), l'architecture de la végétation (palissage ou libre), et les opérations en vert dont fait partie la récolte (rognage, éclaircissage, effeuillage...). Tous ces éléments ont comme objectif principal de contrôler la forme de la plante, son microclimat et les équilibres physiologiques «source-puits» qui vont avoir un impact direct sur la qualité (Carbonneau, 2000).
<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>**Figure 5.** Simulation des potentiels foliaires de base après optimisation des paramètres par année de Sauteyrargues.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_32.png" /></figure>

<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>**Figure 6.** Simulation du $\Psi_b$, pour la parcelle du Bolchet (2004). On observe une descente très forte le jour 181.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_34.png" /></figure>
La compréhension du système de conduite se révèle fondamentale dans le cadre de la modélisation. C'est une espèce conduite en rang pour laquelle l'architecture du feuillage a une importance primordiale sur l'interception du rayonnement solaire (Riou et al., 1988), compte tenu des faibles LAI. La taille et le système de conduite ont un impact sur la quantité de rayonnement intercepté ainsi que sur la répartition de la lumière à l'intérieur du couvert. Le rapport hauteur de feuillage/écartement entre rangs est un critère qui permet de qualifier l'architecture du feuillage (Archer et Strauss, 1989 ; Carbonneau, 2000).

Le viticulteur gère le feuillage au cours de sa croissance par les pratiques de rognage, d'éfeuillage, d'épamprage et d'ébourgeonnage. Ces pratiques d'entretien ont un impact d'une part sur l'amélioration de l'exposition de la vigne à la lumière par la structuration du feuillage, d'autre part pour la recherche d'un équilibre feuille/fruit, ce qui conduit à une augmentation de la qualité de la grappe (Dokoozlian et Kliewer, 1996).

L'impact de la densité de plantation sur le fonctionnement du système vigne est difficile à évaluer, à cause en particulier de la difficulté de mise en place d'expérimentations qui permettraient d'étudier cet effet. Dans le vignoble français la densité de plantation peut varier de 0.25 à 1 cep/m² (les densités les plus courantes), ce qui est une gamme très large (voir par exemple Tableau 1-Annexe 1). La diminution de la densité de plantation (distance sur le rang constante et variation de l'inter-rang), génère une faible augmentation du rendement par cep mais une forte réduction du rendement par m² (Champagnol, 1984 ; Archer et Strauss, 1989 ; Murisier et Zufferey, 2003 et 2004). De la même façon elle provoque une augmentation des réserves carbonées (Hunter, 2000). Champagnol (1984) et Carbonneau (2000) considèrent que l'effet des fortes densités est beaucoup plus intéressant au niveau racinaire pour exploiter les sols pauvres. Les effets ci-nommés sont pris en compte dans le modèle STICS par la fonction de densité (Brisson et al., 1998a). Mais il existe d'autres effets non pris en compte. Ainsi, des nombreux auteurs montrent qu'à même densité, les effets des distances inter-rang et sur le rang ne sont pas équivalents (Bioletti et Winkler, 1934 ; Hidalgo et Candela, 1969 ; Casteran et al., 1980 ; Murisier et Ferretti, 1996). De plus, le viticulteur gère la compétition entre ceps par la taille, qui détermine le nombre de bourgeons végétatifs (Murisier et Zufferey, 2003 et 2004). Enfin, des densités excessives, accompagnées d'une forte vigueur, peuvent générer une diminution du rendement à cause de problèmes sanitaires (Champagnol, 1984).

Le travail qui suit vise à éclaircir les capacités du modèle à prendre en compte l'ensemble de ces effets, nous permettant d'effectuer des choix raisonnés.

## 5.2. La structure de la plantation et ses effets dans STICS

### 5.2.1. La structure en rang et la forme de densité foliaire

La structure de végétation décrite dans le modèle correspond aux cultures en rang. Par conséquent, dans le cas de la vigne, le modèle ne peut être utilisé que pour des conduites en palissage. Les conduites avec une architecture libre (type gobelet) ou ouverte (lyre) ne peuvent pas être prises en compte, sans modification du formalisme qui permet de simuler l'interception du rayonnement, mais le modèle est utilisable dans la plupart de vignobles : conduite en guyot simple, double, cordon, chablis...
<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>**Figure 7.** Représentation simplifiée du couvert végétal et des principes de calcul du rayonnement journalier sur l'inter-rang (adapté de Brisson et al. 2004).</figcaption></figure>
Ils existent plusieurs travaux sur la modélisation de l'interception du rayonnement par la vigne (Smart, 1973 ; Riou et al., 1988 ; Sinoquet et Bohomme, 1992 ; Mabrouk et al., 1997a et b), dont certains utilisent une description architectural du feuillage (Louarn, 2005 ; Lebon et al., 2005). La solution utilisée dans le modèle (Brisson et al., 2004) est adaptée au pas de temps journalier. Le rayonnement reçu en un point X de l'inter-rang est déduit des angles critiques sous lesquels le point X reçoit directement le rayonnement global (Figure 7). En dessous de ces angles, le point X reçoit un rayonnement plus faible que le rayonnement global du fait de l'absorption par la culture. Le rayonnement en X est donc défini comme la somme du rayonnement non intercepté par les plantes (soleil entre les angles critiques) et du rayonnement transmis à travers les plantes. Chacun des rayonnements comprend une composante directe et une composante diffuse. Le modèle fait l'hypothèse que pour la partie transmise, le même coefficient d'extinction du PAR (paramètre KTROU) est appliqué au rayonnement direct et au rayonnement diffus.

La distribution du feuillage est considérée selon trois formes simples (FORME) supposées infinies sur le rang : un rectangle (■), un triangle pointant vers le haut (▲) ou vers le bas (▼). Ces trois formes vont définir la distribution de la densité de feuillage (et non la description géométrique). Par exemple, pour la forme rectangle, on considère une distribution homogène de la densité du feuillage, alors que pour le triangle (▲), cette densité est plus importante à la base. Le rapport entre la hauteur et la largeur du feuillage, selon la forme de distribution choisie, est supposé constant, c'est le paramètre RAPFORME.

Pour introduire la densification observée du feuillage, une relation croissante entre la densité foliaire (DFOL) et le LAI a été introduite, admettant deux seuils de densité foliaire : DFOLBAS et DFOLHAUT.

Une étude de l'impact de la forme de la distribution de densité foliaire a été réalisée (Perotto, 2005). Elle a montré des variations faibles sur la production (moins de 10%). Pour respecter des densités foliaires paraissant plus importantes à la base qu'au sommet du feuillage, nous avons préféré la forme triangle (▲) qui semble la plus pertinente et la plus réaliste sur tout le cycle et sur les types de conduites utilisés le plus couramment (Schultz, 1995). Un travail identique a été réalisé avec le rapport entre la hauteur et la largeur du feuillage (paramètre RAPFORME) (variation de la valeur entre 0.2-1.5), qui s'est avéré n'avoir aucun impact sur la production finale, dans des configurations de larges inter-rangs typiques du vignoble des Côtes du Rhône. Cette conclusion ne serait sans doute pas extrapolable à des inter-rangs plus faibles. Toutefois, les opérations de palissage et de rognage limitent énormément le poids de ce paramètre dans le cas de la vigne. Nous avons retenue une valeur correspondant au gabarit de vignes en début de cycle (RAPFORME égal à 1.5).

### 5.2.2. Le palissage

Pour tenir compte du palissage et de la nature de liane de la vigne, nous avons introduit des limites de forme techniques qui remplacent les limites supposées génétiques. Pour cela, deux nouveaux paramètres (LARGTEC et HAUTMAXTEC) sont définis comme la largeur et la hauteur techniques maximales, respectivement. Ces paramètres remplacent le paramètre de forme génétique HAUTEURMAX.

### 5.2.3. La densité de plantation

Le calcul de l'expansion foliaire (DELTAI) a quatre composantes (Équation 5) dont l'une dépend de la densité et permet de prendre en compte le possible effet de la compétition entre ceps à l'échelle du
# Chapitre I
peuplement à partir d'un certain niveau de LAI (LAICOMP). Le même effet joue sur la croissance racinaire (Équation 6).

Équation 5

$$
DELTAI = DELTAI_{developpment} \cdot DELTAI_{Température} \cdot DELTAI_{densité} \cdot DELTAI_{stress}
$$

Équation 6

$$
\text{si LAI} > \text{LAICOMP} \quad \Delta\text{ELTAI}_{\text{densité}} = \text{DENSITE} \cdot \left( \frac{\text{DENSITE}}{\text{BDENS}} \right)^{\text{ADENS}}
$$

$$
\text{si LAI} \le \text{LAICOMP} \quad \Delta\text{ELTAI}_{\text{densité}} = \text{DENSITE}
$$

où *BDENS* est défini comme la densité (plante/m²) au dessous de laquelle il n'y a pas d'effet ; et *ADENS* représente la capacité de la plante à supporter des densités croissantes. Ce formalisme a été introduit initialement pour les plantes annuelles, sur lesquelles on observe de fortes densités de semis (par exemple, 9 plantes/m² pour le maïs ou 250 grains/m² pour le blé). Compte tenu des faibles densités rencontrées en viticulture (rarement des densités supérieures à 1 cep/m²), et de l'absence de données permettant d'ajuster le paramètre *ADENS*, nous l'avons considéré comme nul, ce qui revient à faire l'hypothèse que, dans les gammes de densités pratiquées, les ceps fonctionnent indépendamment les uns des autres.

5.3. Les techniques de contrôle du feuillage et du rendement en cours de végétation
dans STICS

Le modèle STICS prend en compte un certain nombre des techniques de contrôle du rendement végétative et du LAI : le rognage, l'effeuillage, l'éclaircissage (Brisson *et al.*, 2002b). Cependant, suite aux expérimentations menées dans le cadre de la thèse, quelques commentaires sont nécessaires, pour bien comprendre l'impact de ces techniques à l'intérieur du modèle

5.3.1. Contrôle du feuillage

Dans le modèle, la gestion du rognage se fait en fonction de la forme géométrique (on impose hauteur et largeur de rognage) et l'effeuillage se fait en fonction du LAI (on supprime une portion du LAI). Cependant, dans la réalité, ces deux techniques sont gérées en fonction de la forme géométrique du feuillage (en fonction du réglage de la machine en largeur et hauteur) et de la vigueur de la parcelle. Par conséquent l'option d'effeuillage n'a pas été utilisée. Le modèle peut par ailleurs calculer les besoins en rognage en fonction d'une tolérance en biomasse en dessus du gabarit requis mais ce genre d'automatisme n'est pas conforme à la réalité technique des viticulteurs. Finalement, il serait important dans le futur d'introduire plusieurs dates et gabarits de rognages.

5.3.2. Contrôle du nombre de grappes

La principale composante du rendement est le nombre des grappes par cep. Elle est directement liée à
la taille dédiée à la gestion de la "charge en grappes" du cep. Or, le modèle ne gère pas la relation entre
la taille et le nombre de grappes présentes sur un cep. Nous sommes donc obligés de renseigner le type
de taille par le biais d'un nombre maximal de grappes (INFLOMAX). Ce paramètre se trouve dans le
# Chapitre I
fichier plante, au lieu du fichier technique, car il est considéré comme une caractéristique génétique. Ce nombre maximal de grappes pourra être réduit en cas d'éclaircissage. L'éclaircissage est intégré dans le modèle par la définition d'une date (JULECLAIR) et le nombre de grappes à supprimer (NBFROTE) sur le nombre de grappes défini initialement (INFLOMAX).

Au delà de la non-prise en compte de la taille, ce formalisme présente quelques limites. D'une part le nombre d'inflorescences de l'année *n* est défini autour de la floraison de l'année *n-1* (Baldwin, 1964). Pour pouvoir intégrer cet élément dans le modèle, il faudrait prendre en compte les conditions climatiques de l'année précédant la simulation du cycle végétatif (Walker *et al.*, 2005). Cependant, une observation approfondie des conditions de l'induction florale est nécessaire pour chaque cépage. D'autre part, cela permettrait de définir la fertilité des bourgeons (en terme de grappes par bourgeon) qui va dépendre aussi du cépage (Huglin et Schneider, 1998). Par ailleurs, le nombre de grappes à éclaircir est estimé par le viticulteur en fonction de l'état trophique de la plante, ce qui peut amener à de fortes variations d'une année sur l'autre et n'est pas pris en compte par le modèle.

## 6. Gestion des réserves chez la vigne.

### 6.1. Base physiologique des réserves chez la vigne

Les réserves, stockées au cours de la saison précédente dans des structures pérennes telles que le tronc et le système racinaire permanent, sont utilisées pour initier la croissance au début de chaque saison. Ces réserves sont de nature biochimique variée : glucose et amidon (Williams, 1996), acides aminés, (Keller *et al.*, 1995) et minéraux (Williams, 1991). Ces réserves permettent à la plante de maintenir la respiration et la biosynthèse pendant les mois d'hiver, lorsque les ceps ne possèdent pas d'appareil photosynthétique. La quantité de réserves dans la plante est limitée et va varier en fonction du cépage, de la taille des plants, de l'âge, du rendement, des conditions de milieu et du type de conduite (Castelan-Estrada, 2001). Dans la plante, les racines constituent le principal organe de stockage : elles regroupent 80% de l'amidon et environ 75% de l'azote au début de la saison (Bates *et al.*, 2002). Dans le modèle, nous allons nous intéresser aux réserves azotées et carbonées.

#### 6.1.1. Les réserves carbonées.

La principale forme de mise en réserves des glucides est l'amidon (Zapata, 1998 ; Zapata *et al.*, 2004). Les réserves glucidiques présentent des variations saisonnières en fonction du stockage ou de leur utilisation par la plante (Williams, 1996). Elle sont utilisées au début de la croissance car la capacité photosynthétique de la plante ne suffit pas à remplir les besoins de la plante (Zapata, 1998 ; Zapata *et al.*, 2004) et ensuite sont reconstituées pendant la saison. Néanmoins, ces réserves peuvent être mobilisées tout le long de la croissance de la plante, si le carbone fixé par la photosynthèse devient insuffisant aux besoins instantanés de la plante (Champagnol, 1984). Les teneurs en sucres mesurées dans le bois d'un an et plus peuvent atteindre 25% de la biomasse sèche structurale (Winkler et Williams, 1945). La reconstitution des réserves dans la plante a lieu principalement en fin du cycle végétatif, pendant la phase de maturation et surtout après la récolte (Champagnol, 1984). Murisier (1996) montre qu'il existe une relation inverse entre la charge en fruits et le niveau des réserves
<figure><img src="image_36.png" /><figcaption>**Figure 8.** Schéma qui décrit la prise en compte et de l'utilisation des réserves carbonées (A) et azotées (B), pour la vigne dans le modèle STICS.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_37.png" /></figure>
glucidiques. Des charges trop importantes (forts déséquilibres feuille/fruit) entraînent une forte diminution des réserves glucidiques (qui peut augmenter la sensibilité de la plante aux maladies physiologiques, exemple de la chlorose ferrique) (Murisier, 1996), ainsi que du potentiel d'activité photosynthétique de l'année suivante (Duchene et al., 2003).

## 6.1.2. Les réserves azotées.

Les réserves azotées jouent un rôle essentiel pour la reprise de la végétation, car la vigne n'assimile pas beaucoup d'azote au début du cycle, quelle que soit la disponibilité d'azote dans le sol (Nassar et Kliewer, 1966 ; Conradie, 1980 et 1986 ; Wermelinger et al., 1991 ; Zapata, 1998 ; Zapata et al., 2004). Le niveau des réserves azotées suit celui des réserves carbonées et atteint un minimum pendant la période de floraison (Keller et al., 1995). L'assimilation de l'azote par la vigne n'est pas régulière pendant le cycle végétatif : elle présente une forte remobilisation de l'azote des réserves jusqu'à la floraison, suivie d'une assimilation importante de l'azote du sol jusqu'à la véraison et une reprise de cette assimilation après la récolte (les besoins sont remplis après la nouaison) (Zapata, 1998). L'azote des parties pérennes est issu d'une reprise de l'assimilation en fin d'année et aussi de la remobilisation de l'azote des feuilles sénescentes (Wermenlinger et al., 1991 ; Zapata, 1998 ; Zapata et al., 2004).

# 6.2. Description du formalisme introduit dans STICS

## 6.2.1. Gestion de réserves carbonées

Pour décrire le fonctionnement des réserves dans les modèles de culture, il est couramment accepté que si la photosynthèse excède la demande, l'excès de carbone est attribué aux réserves glucidiques (Wermelinger et al., 1991 ; Brisson et al., 2003). Dans le cas du modèle STICS, les réserves représentent un compartiment non localisé (cela peut être dans les tiges, les racines, voire les feuilles).

Dans le cas des réserves carbonées (variable RESPERENNE dans le modèle), elles sont initialisées au début du cycle à une valeur non-nulle (paramètre *RESPERENNE*), afin de permettre de représenter le rôle joué par les réserves racinaires dans la reprise de la végétation. La gestion des réserves carbonées comprend leur stockage et leur remobilisation. Le stockage est déterminé d'un coté par la quantité issue de la différence entre la biomasse totale produite par la plante, et d'un autre coté par le cumul de la biomasse des fruits, des feuilles vertes, des feuilles sénescentes et de la partie structurale des rameaux (variable MARESERVE). Il est calculé tous les jours et permet de remplir les réserves. Ce "réservoir" a été limité pour ne pas laisser le modèle dépasser une quantité maximale de stockage dans la plante (limite de la source par les puits). En effet, comme nous l'avons vu précédemment, la quantité de réserves stockées est limitée par la taille hivernale, laquelle limite l'expansion et la taille du tronc et donc le volume disponible pour la plante (Delpuech, 2003). La remobilisation dépend du bilan entre les assimilats produits par la photosynthèse et la croissance des parties végétatives et des fruits. Ainsi, si la demande en croissance de la plante dépasse la production photosynthétique, le modèle remobilise des réserves. Cette remobilisation (DLTAREMOBIL) est estimée en fonction de la demande en croissance et limitée par la disponibilité présente dans la plante (RESPERENNE x *REMOBRES*), *REMOBRES* étant un paramètre qui définit la proportion de réserve remobilisable chaque jour.
<table><caption>Tableau 7. Teneurs en azote des différentes parties de la plante à différents stades.</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="2">Feuilles (% MS)</th><th colspan="2">Rameaux (% MS)</th><th colspan="2">Grappes (% MS)</th><th colspan="2">Partie pérennes et racines (% MS)</th></tr><tr><th>Avant floraison</th><th>Après floraison</th><th>Avant floraison</th><th>Après floraison</th><th>Avant floraison</th><th>Après floraison</th><th>Avant floraison</th><th>Après floraison</th></tr></thead><tbody><tr><td>Champagnol (1984)</td><td>3 - 4</td><td>1.5 - 2.5</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Gutierrez et al. (1991)</td><td>4 - 6</td><td>± 2.5</td><td>1 - 5</td><td>&lt; 1</td><td>3 - 6</td><td>1 - ± 2.5</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Conradie (1980)</td><td></td><td>1.8 - 2.6</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Zapata (2004)</td><td>± 4<sup>***</sup></td><td>± 2<sup>***</sup></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>± 1.6<sup>*</sup><br/>± 0.8<sup>**</sup></td><td>± 1.2<sup>*</sup><br/>± 0.4<sup>**</sup></td></tr><tr><td>Autres Expérimentations Vigne</td><td>1.9 - 5.1</td><td>1 - 2.8<br/>2.1-3.3<sup>+</sup></td><td>0.4 - 3</td><td>0.2 - 1.2<br/>0.5-0.9<sup>+</sup></td><td>1 - 5</td><td>1.3 - 0.3</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

Teneur en azote des racines. ** Teneur en azote du tronc. *** Teneur en azote des parties aériennes (Rameaux+Feuilles). + Teneur en azote des rameaux et feuilles secondaires.

<figure><img src="image_38.png" /><figcaption>Figure 9. Relations entre la teneur azotée de la plante et sa biomasse : la courbe « haute» définit le niveau maximal et la courbe «basse» le niveau critique en dessous duquel la plante souffre de carence azotée et réduit sa croissance.</figcaption></figure>
## 6.2.2. Gestion des réserves azotées

Dans le modèle, RESPERENNE (et RESPERENNE0) ne représente que les réserves carbonées et c'est par le biais du paramètre QNPLANTE0 que l'on peut y adjoindre des réserves azotées. Le fonctionnement des réserves azotées agit de manière concomitante avec les réserves carbonées de la plante. Sa gestion dans le modèle est contrôlée dans le module "Croissance aérienne" et par le module "Bilan Azotée". Comme dans le cas des réserves carbonées, les réserves azotées sont aussi initialisées au début du cycle (par le paramètre QNPLANTE0). La remobilisation de ces réserves est réalisée en fonction de la demande en azote par la plante. Conformément aux résultats de la littérature, nous avons considéré que la plante remplit ses besoins en azote d'abord avec ses réserves azotées et ensuite par absorption de l'azote du sol. Cela nous permet d'être très proche du fonctionnement dans la réalité. La quantité d'azoté remobilisable est aussi limitée par la quantité présente initialement dans la plante. Contrairement aux réserves carbonées, les réserves azotées ne sont pas stockées dynamiquement pendant le cycle de la plante, mais à la fin du cycle, au moment de la taille. La quantité mise en réserve est déterminée par la différence entre la quantité totale d'azoté cumulé dans la plante pendant le cycle, moins l'azote qui est prélevé au moment de la taille (azote dans les rameaux du bois de taille) et l'azote qui était présent dans les fruits. Il faut remarquer que la remobilisation des réserves carbonées n'induit pas d'augmentation de la demande azotée, qui n'est calculée que sur la base des assimilats néoformés uniquement. Le schéma de la Figure 8 résume les explications données ci-dessus.

# 7. L'azote

## 7.1. L'azote dans la vigne.

La teneur en azote est différente dans les divers organes de la plante et elle évolue avec le vieillissement (Champagnol, 1984 ; Wermenlinger et Koblet, 1990 ; Wermenlinger et al., 1991 ; Zapata, 1998 ; Bates et al., 2002) (Tableau 7). Cette évolution est décrite par une diminution qui peut être plus ou moins rapide en fonction de la teneur initiale (plus la teneur en azote printanière en azote est élevée, plus cette teneur diminue rapidement) (Champagnol, 1984). Les quantités d'azote prélevées par la vigne sont très faibles au début du cycle végétatif (avant le débourrement jusqu'à la floraison), étant donné que les besoins de la plante sont surtout assurés par les réserves azotées (cf. paragraphe précédant). Ces besoins augmentent à partir de la floraison. Les quantités prélevées dans l'ensemble du cycle varient entre 20 à 70 kg N ha⁻¹ an⁻¹, selon les auteurs (Delas, 1989 ; Champagnol, 1984 ; Marocke et al., 1976 ; Zapata, 1998). Une partie de l'azote absorbé est restitué au sol au cours de l'automne au moment de la chute des feuilles et de la taille de la vigne (broyage de sarments sur place) (Rodriguez-Lovelle et al., 2003 ; Thiebeau et al., 2005). Les apports d'azote sont loin d'être généralisés en viticulture, contrairement à d'autres cultures. En effet, la fertilisation azotée est plutôt gérée avec l'objectif de limiter les effets négatifs des excès d'azote : retard de l'arrêt de croissance et prolongation de l'état juvénile, augmentation de la sensibilité au botrytis et à la coulure (Rodriguez-Lovelle et al., 2003).
# Chapitre I