## Statistical analyses

All statistical analyses were conducted using the R software version 4.0.3 (R Development Core Team 2016). We replicated the same analytical framework on two datasets to determine the best predictors of (i) nest-site selection and (ii) breeding success of Tahiti petrels. The binary response variable of the first dataset was presence (1) and absence (0) of burrows for each of the 102 quadrats, so the unit of replication in the model is the quadrat. The second dataset consisted of 87 active burrows monitored throughout the study (May 2018 to July 2020). With this second dataset, we considered breeding success as a binary response variable (i.e., success (1), failure (0)), so the burrow is the unit of replication of the model. Variations along the North-South and East-West axes were included in the models using the cosinus and sinus of the orientation angle) (Al-Daffaie and Khan 2017).

Multicollinearity among explanatory variables was assessed using the function *cor* of the R package *Stats* v.4.0.3 (R Development Core Team 2016). Variables correlated beyond 50 % (e.g., substrate and vegetation cover variables) were considered highly correlated with a risk of multicollinearity. Because substrate and vegetation cover variables were highly correlated, the following three-step analysis was designed: 1) a Hierarchical Clustering on Principal Component (HCPC) to cluster the multiple and non-independent habitat predictors, 2) a logistic regression including clusters assignments as categorical variables with the other available predictors and, 3) a downward stepAIC to select the best of all available and non-independent predictors (Camprasse et al. 2017, Stienen et al. 2017).

In step 1, an HCPC method was applied to reduce the number of vegetation and substrate cover variables to a smaller set of uncorrelated components using the "FactoMiner" v.2.3 and "Factoextra" v.1.0.7 R packages (Lê et al. 2008, Kassambara and Mundt 2017). The number of clusters was chosen based on the "FactoMiner" package's suggested optimal level. Using Ward's minimum variance criterion, the HCPC method clusters variables into groups based on the distance (i.e., inherent similarity) between them to minimize the total within-cluster variance. As a result, the vegetation and substrate cover variables were merged into 3 clusters for the two analyses, depending on their position along the two dimensions of a Principal Component Analysis (PCA). The first two components of the PCA extract the most important information from the dataset. The main variables associated with the PCA are indicated with their contribution (i.e., c). The PCA function scaled and normalized each variable with a zero mean and a unit standard deviation. Thus, using HCPC to develop a typology based on the first two components of the PCA provides a more consistent and accurate classification because noise is reduced in the analysis. For each cluster, three values represented the contributions of the variables: the Overall Mean of the variable (OM), the Mean value In the Cluster (MIC) and a value-test (v.test) representing the sign and significance of the MIC-OM difference. A v.test value greater than 1.96 indicates a significant contribution of the variable to the cluster at a 95% confidence level (Venables and Ripley 2002).

In step 2, we modelled nest-site selection with the physical variables measured in the quadrats (i.e., orientation, slope, elevation and distance to the coastline, Table 4.1) and the HCPC habitat clusters using
logistic regression. We then modelled breeding success using burrow characteristics (Table 4.1), density, orientation, elevation, slope and HCPC habitat clusters using logistic regression as well.

In step 3, after constructing full logistic regressions models, we conducted a downward stepwise predictors selection based on corrected Akaike's Information Criteria for limited sample sizes (AICc) using the R package "MASS" v.7.3-53 (Akaike 1973, Venables and Ripley 2002). This method determines which explicative variable removal would result in the most significant AICc reduction beginning with the full model for each response variable. These explicative variables were then removed, and the procedure repeated until no AICc reduction was possible. Models with the lowest AICc were ranked with the *aictab* function of the R package "AICmodavg" v 2.3-1 (Mazerolle and Mazerolle 2017), using Akaike's Information Criterion for limited sample sizes (AICc), the difference between the model AICc and the lowest AICc (ΔAICc) and AICc weights (wAICc). Models with ΔAICc ≤ 2 and 95 % confidence intervals not overlapping zero were selected (Burnham et Anderson 2002) (see Table 4.S1, supporting information page 80). Models with ΔAICc ≤ 2 were then averaged with the "MuMin" R package v.1.43.14 (Burnham and Anderson 2002, Barton 2015). To avoid any overestimation of averaged estimates, we provide estimates from the full-model averaging, meaning that parameters estimates were set to 0 when not included in a model (Symonds and Moussalli 2011).

We built and tested our logistic regressions, the best model for binary response variables, using the R package "stats" v.4.0.3 (R Development Core Team 2016). Model assumptions and predictive performances were checked statistically (Zuur et al. 2010, Zuur and Ieno 2016). The overdispersion index validated the absence of overdispersion in our data. Odds ratios represent the ratio of the probability of the event of interest occurring (i.e., burrow presence (1) or success (1)) to the probability of it not occurring. The pseudo R² estimated the predictive performance of our models (Vittinghoff and McCulloch 2007, Nakagawa and Schielzeth 2013). Values are shown with a mean ± standard error.

## 4.5. Results

### Burrow distribution and nest-site selection

A total of 116 burrows were found across the whole island. Among these burrows, 113 showed evidences of occupation by Tahiti petrels (i.e., feather, fresh guano), of which 87 showed evidences of breeding (i.e., egg, chick or adult). Burrows were relatively distant from each other, with a burrow density of 0.03 ± 0.01 per m² (i.e., within quadrats) (Table 4.1) and an average distance to the nearest burrow of 7.4 ± 0.8 m. The study detected 13 sub-colonies of 9 ± 1.6 burrows, and five isolated burrows, totalising 87 breeding pairs (Figure 4.1).

The first two principal components given by the PCA performed on vegetation and substrate cover variables explained 28.9 % and 20.0 % of their total variation, respectively. The first principal component was mainly associated with grass (c = 24.2 %), tree (c = 18.5 %) and shrub (c = 15.7 %) cover. The second
principal component was mainly linked to loose soil (c = 35.8 %), scree (c = 18.6 %) and tree (c = 13.5 %) cover (Figure 4.2a). The HCPC analysis classified vegetation and substrate variables into three "habitat" groups (Figure 4.3). Group 1 (G1) represented "open" habitats, characterized by loose soil (69 %), grassy (mean in category (MIC) = 3.4) and shrubby vegetation (MIC = 3.2). In contrast, group 2 (G2) represented "closed" habitats with mature forest (Tree: MIC = 4.9; Trunks: MIC = 3.2) and 78 % of loose soil. The last group (G3) represented "rocky" habitats with rocks (blocks, outcrops and scree) and trees (MIC = 4.3) (Figure 4.3).

The best model describing nest-site selection by Tahiti petrels for nesting included habitat groups (as defined by the HCPC analysis), slope, orientation and soil depth (ΔAICc = 0.0, wAICc = 0.63, CI = 5.03 – 12.64, Table S1). Rocky and closed habitats were the best predictors of burrow presence, with rocky habitats much more likely to have burrows (Table 4.2a). Steep slopes were the model's second major predictor, with a positive relationship between slope and Tahiti petrel burrow presence (Table 4.2a). North and east orientation also had a positive effect. Finally, Tahiti petrel burrow presence was positively influenced by soil depth (Table 4.2a). The model explained 42 % of the Tahiti petrel nest-site selection variation (R² = 0.42).

<figure><img src="image_38.png" /><figcaption>**Figure 4.2.** Classification of habitat groups based on Principal Component Analysis (PCA) and Hierarchical Clustering on Principal Components (HCPC) (i.e., dimensions) applied to substrate and vegetation data in (a) the 102 quadrats characterized for the analysis of Tahiti petrel nest-site selection and (b) the 87 1-m radius plots around burrows used to identify factors influencing Tahiti petrel breeding success. Axes represent scores for every 102 quadrats and 87 1-m radius plots from variables included in the PCA. The percentage in brackets is the variation of the variables explained by each dimension. Plots were classified into three groups for both the Tahiti petrel nest-site selection and breeding success. Each group represented a specific habitat type, as described in the results section. For nesting habitat selection (a): G1 = open habitats, G2 = closed habitats and G3 = rocky habitats. For breeding success (b): GA = habitat mainly with tree and scree, GB = habitat mainly with rocky substrate and GC = habitat with low vegetation.</figcaption></figure>

## Burrow characteristics and factors influencing breeding success

Burrow entrances were wide (about 20.8 ± 0.6 cm) and located on steep slopes, 55.4 % (i.e., 17.2° ± 1.1°) on average across the entire elevation gradient (Table 4.1). Breeding success was 0.32 ± 17.5 on average
for the 87 breeding attempts monitored throughout the 26 months of our study. The first two principal components given by the PCA performed on vegetation and substrate cover variables explained 33.2 % and 31.5 % of their total variation, respectively. The first principal component was mostly correlated to trees (c = 32.5 %), grass (c = 21.8 %) and blocks (c = 15.9 %). The second principal component was mainly linked to loose soil (c = 41.2 %), blocks (c = 33.5 %) and grass (c = 14.1 %) (Figure 4.2b). The final typology of the HCPC results also classified vegetation and substrate variables into three groups, but none was significant in the final model. Group A was mainly composed of trees (MIC = 4.3), loose soil and scree (73.7 % and 20.0 % cover, respectively). Group B was mainly composed of a rocky substrate (60 % of block cover). In contrast, the last group was made of low vegetation, including grass (MIC = 4.7), shrubs (MIC = 3.7) and loose soil.

The best model included burrow type, width and depth as predictors of Tahiti petrel breeding success (ΔAICc = 0.00, wAICc = 0.50, CI = 0.3 – 5.39, see Table 4.S2, supporting information page 81). Burrow type was the first predictor of the model and showed a negative effect of rocky cavities (C) on breeding

<table><caption>Figure 4.3. V.test value (positive or negative), mean in category value (MIC) and overall mean value (OM) of habitat selection groups by Tahiti petrels, based on Hierarchical Clustering on Principal Components (HCPC). Group 1 (G1): habitat mainly composed of grass, shrubs and loose soil; Group 2 (G2): habitat mainly composed of loose soil, trees and large trunks; Group 3 (G3): habitat mainly composed of blocks, outcrops, scree and trees with large trunks.</caption><thead><tr><th>Variables</th><th>G1 = Open habitats</th><th>G2 = Closed habitats</th><th>G3 = Rocky habitats</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Grass</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>v.test</td><td>7.7</td><td>-3.1</td><td>-3.9</td></tr><tr><td>MIC</td><td>3.4</td><td>1.0</td><td>1.0</td></tr><tr><td>OM</td><td>1.7</td><td>1.7</td><td>1.7</td></tr><tr><td><strong>Shrubs</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>v.test</td><td>5.8</td><td>-3.2</td><td>-2.2</td></tr><tr><td>MIC</td><td>3.2</td><td>1.2</td><td>1.5</td></tr><tr><td>OM</td><td>1.9</td><td>1.9</td><td>1.9</td></tr><tr><td><strong>Loose soil</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>v.test</td><td>3.2</td><td>5.4</td><td>-7.9</td></tr><tr><td>MIC</td><td>69.1</td><td>78.1</td><td>24.4</td></tr><tr><td>OM</td><td>52.0</td><td>52.0</td><td>52.0</td></tr><tr><td><strong>Trees</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>v.test</td><td>-7.6</td><td>4.3</td><td>2.7</td></tr><tr><td>MIC</td><td>1.6</td><td>4.9</td><td>4.3</td></tr><tr><td>OM</td><td>3.8</td><td>3.8</td><td>3.8</td></tr><tr><td><strong>Large trunks</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>v.test</td><td>-4.6</td><td>2.2</td><td>2.0</td></tr><tr><td>MIC</td><td>0.5</td><td>3.2</td><td>3.0</td></tr><tr><td>OM</td><td>2.4</td><td>2.4</td><td>2.4</td></tr><tr><td><strong>Blocks</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>v.test</td><td>-3.1</td><td>-3.1</td><td>5.5</td></tr><tr><td>MIC</td><td>5.1</td><td>5.7</td><td>24.8</td></tr><tr><td>OM</td><td>14.0</td><td>14.0</td><td>14.0</td></tr><tr><td><strong>Outcrops</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>v.test</td><td>-2.8</td><td>-2.2</td><td>4.5</td></tr><tr><td>MIC</td><td>1.2</td><td>3.1</td><td>16.4</td></tr><tr><td>OM</td><td>8.5</td><td>8.5</td><td>8.5</td></tr><tr><td><strong>Scree</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>v.test</td><td></td><td>-3.7</td><td>3.7</td></tr><tr><td>MIC</td><td></td><td>13.3</td><td>34.8</td></tr><tr><td>OM</td><td></td><td>25.6</td><td>25.6</td></tr></tbody></table>
success (Table 4.2b), but there was no significant relationship between burrows dug under blocks or roots (BB) and breeding success. Burrow entrance width was the second determinant of the model, with a positive relationship between burrow width and breeding success. Burrow depth had a slight, yet insignificant, positive impact on breeding success (Table 4.2b). However, this model explained only 12% of Tahiti petrel breeding success variation (R² = 0.12).

<table><caption>**Table 4.2.** Summary tables of logistic regressions explaining the influence of nest-site selection on burrow presence (a) and the factors influencing breeding success (b) of the Tahiti petrel at Nemou Island.</caption><thead><tr><th></th><th>Estimate</th><th>Std.error</th><th>P-value</th><th>Odds Ratios</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="5"><strong>a) Nest-site selection variables</strong></td></tr><tr><td>Intercept</td><td>-7.76</td><td>1.98</td><td>1.08e-04</td><td>***</td></tr><tr><td>Cos Orientation (North-South)</td><td>1.15</td><td>0.37</td><td>0.002</td><td>**</td></tr><tr><td>Sin Orientation (East-West)</td><td>1.36</td><td>0.57</td><td>0.02</td><td>*</td></tr><tr><td>Slope</td><td>0.09</td><td>0.03</td><td>0.007</td><td>**</td></tr><tr><td>G2</td><td>3.42</td><td>1.13</td><td>0.003</td><td>**</td></tr><tr><td>G3</td><td>3.85</td><td>1.08</td><td>0.0004</td><td>***</td></tr><tr><td>Soil depth</td><td>0.07</td><td>0.02</td><td>0.004</td><td>**</td></tr><tr><td>Distance to the nearest coastline</td><td>0.01</td><td>0.01</td><td>0.07</td><td>.</td></tr><tr><td colspan="5"><strong>b) Breeding success variables</strong></td></tr><tr><td>Intercept</td><td>-2.22</td><td>1.35</td><td>0.10</td><td>–</td></tr><tr><td>Burrow entrance width</td><td>0.10</td><td>0.04</td><td>0.02</td><td>*</td></tr><tr><td>Burrow depth</td><td>0.01</td><td>0.01</td><td>0.08</td><td>.</td></tr><tr><td>Burrow Type BB</td><td>-0.36</td><td>0.52</td><td>0.48</td><td>.</td></tr><tr><td>Burrow Type C</td><td>-1.75</td><td>0.71</td><td>0.01</td><td>*</td></tr></tbody></table>

Asterisks indicate significant difference as follows:

## 4.6. Discussion

We provide the first assessment of the most suitable habitats for breeding Tahiti petrels. Mature trees and rocky substrates appear as critical features in the species breeding behaviour. We show that the width of the burrow entrances is positively correlated to breeding success.

### Habitat suitability

Our results show that habitat groups, slope, orientation and soil depth influence the selection of nesting sites by Tahiti petrel. Closed and rocky habitats most significantly explained the occurrence of Tahiti petrel burrows at our study site. These habitats include mature trees (i.e., trees with large trunks) on which Tahiti petrels like to climb to take off (Warham 1996). Therefore, a plausible hypothesis is that Tahiti petrels favour closed and rocky habitats for nesting because they offer easy take-off points (Rayner et al. 2007).

Indeed, adult Tahiti petrels can walk up to 50 m away from their burrow to reach a mature tree from which they can take off, and claw marks have been observed on several trunks (Pagenaud, pers. obs.). Similar behaviour was observed for Cook's petrels, which can walk up to 100 m to take off from a tree (Rayner et al. 2007). Mature trees could also represent a landmark for adult breeders to locate their burrows. Mature forests are often preferred because they provide shelter from intense weather, sun or aerial predators (Sullivan and Wilson 2001) and a more stable substrate thanks to well-developed root systems. Conversely,

<footnote>* p < 0.05,</footnote>

<footnote>** p < 0.01,</footnote>

<footnote>*** p < 0.001.</footnote>
Tahiti petrels seem to avoid areas without branches, and only one burrow (out of 113) was found in such a situation. Tahiti petrels also prefer rocky habitats for nesting, especially with scree and blocks. This type of substrate may improve the stability of the cavity (Brandt et al. 1995, Bourgeois et al. 2008) and minimize burrow collapse due to heavy rainfall or large mammals (i.e., rusa deer on Nemou Island) (Brandt et al. 1995). Moreover, outcrops can be used as take-off platforms like trees.

Our nest-site selection models revealed that Tahiti petrels prefer northerly or easterly orientated slopes (i.e., facing the prevailing north-east winds), perhaps because they facilitate landing through drag force and take-off through lift force (Warham 1990). Finally, most Tahiti petrel burrows were found on steep slopes, a characteristic often observed in other seabirds, particularly Procellariiformes (Brandt et al. 1995, Sullivan and Wilson 2001, Buxton et al. 2015, Barros et al. 2016). Steep slopes generally provide better water drainage, preventing water from entering the burrow (Stokes and Boersma 1991). Slopes also facilitate burrow excavation (Cruz-Delgado et al. 2010a) and ease bird take-off (Brandt et al. 1995, Scott et al. 2009). We also found a link between soil depth and the presence of Tahiti petrel burrows. Burrowing seabirds usually select soft or deep soil, which is easier to dig in (Schulz et al. 2005, Bourgeois et al. 2008, Charleton et al. 2009).

We recommend that this set of predictors (i.e., habitat groups, slope, orientation and soil depth) be considered in habitat modelling analyses to identify other potential breeding sites. Applications include the identification of suitable nest-sites for Tahiti petrels in mining impacted areas on Grande Terre.

In addition, the overall distribution of Tahiti petrels may be influenced by the availability of breeding sites (mature forest, rocky habitat, steep slope, soil depth), which can be sought out in other archipelagos (e.g., Fiji, American Samoa, French Polynesia). Despite Nemou's small surface area and generally low altitude, the island hosts a diverse range of habitats, which match the majority of available known habitats for Tahiti petrels (as previously cited). Thus, the diversity of habitats on the island has been assumed as representative of habitats on Grande Terre and of petrel habitats in general in the region.

## Determinants of breeding success

Breeding success was lower in rocky cavities but improved when burrow entrances were wider. However, the environment directly surrounding the burrows seems to have no influence on breeding success compared to burrow features. Surprisingly, wider burrow entrances enhance Tahiti petrel breeding success. Indeed, smaller burrow entrances generally limit access to predators and protect from weather conditions (Mejías et al. 2017, Michielsen et al. 2019). However, regular monitoring of burrows revealed three dead Tahiti petrel fledgling chicks trapped in burrow entrances smaller than average (about 10 cm wide). Larger burrow entrances could then be easier to pass through, with less risk of chicks getting trapped when they come out to exercise their wings daily or to fledge. A wider entrance could also make it easier for adults' access to the nest chamber (Bourgeois et Vidal 2007). Besides, a wide entrance enhances burrow ventilation and thermoregulation, improving chick survival (Kulaszewicz and Jakubas 2018).
As confirmed by previous observations, substrate type can significantly affect breeding success in seabirds (Garcia-Borboroglu et Yorio 2004). Tahiti petrels prefer digging their burrows near rocky substrates, increasing roof stability during and after building the burrow. However, natural rocky cavities or crevices, where the nest chamber is made of stones or rocks (i.e., not dug by Tahiti petrels), could increase the probability of egg breaking. This feature has been reported for other Procellariiforms species such as the Macaronesian shearwater (*Puffinus lherminieri baroli*) or Cory's shearwater (*Calonectris diomedea*) (Ramos et al. 1997, Fagundes et al. 2016).

Overall, this study provides the first data on the breeding success rate for the species. This breeding success rate was relatively low (32%) compared to other Procellariids which typically have breeding success rates near or above 50% (Cuthbert and Davis 2002a, Powell et al. 2007, Silva et al. 2018, Price et al. 2021, Rodríguez et al. 2021). Breeding success can be affected at any stage (i.e., egg, chick or fledgling) by invasive predators such as rats, pigs or feral cats (Cuthbert et al. 2013, Bretagnolle et al. 2021). However, the limited abundance of invasive predators on Nemou Island is unlikely to impact Tahiti petrel breeding success. A camera trap survey could provide additional data on the potential effects of rats or other nocturnal predators on the Tahiti petrel demography. Nest desertion during bad weather could also apply (e.g., storms) (Schreiber 2002).

Further studies on the breeding biology of the species are needed to enhance our understanding of these interactions and identify potential additional factors impacting breeding success. The predictive performance of our breeding success model could be improved by including other predictors of the Tahiti petrels' breeder quality. Indeed, age, body size, foraging performance, experience and intra-specific competition could directly affect hatching success, fledging success and breeding success (González-Solís 2004, Daunt et al. 2007, Aubry et al. 2009).

Finally, long-term monitoring of Tahiti petrel breeding success would provide additional data on the interannual variability of hatching, fledging and breeding success and could help identify the factors driving this variability (Bester et al. 2007, Newman et al. 2009).

## Tahiti petrel population distribution

Our results indicate that Tahiti petrel burrows are isolated from each other with a burrow density of only 0.03 ± 0.01 per m². These results suggest that the species prefers to nest in low density within a large area. In contrast, most burrowing Procellariidae nest in crowded colonies like the wedge-tailed shearwater or Cory's shearwater (Jones 1986, Ramos et al. 1997, Pandolfi-Benoit and Bretagnolle 2002). Also, Tahiti petrels tend to nest in small sub-colonies or isolated pairs (i.e., one burrow). This patchy distribution suggests that nest-site selection is based on habitat quality rather than conspecific density (Olivier and Wotherspoon 2006). Consequently, preserving nesting habitat is a critical factor for conservation.
In addition, this uneven distribution means that searching for burrows in large areas requires more effort and experience. This information can help observers to improve breeding ground survey strategies: they can identify smaller evidence (e.g., feather, down, guano) rather than searching for a colony. Out of all the sites identified in New Caledonia (n = 34), our survey revealed that Nemou Island was the only accessible site where a large breeding population of Tahiti petrel (between 100 and 200 pairs) can be studied. This population of Tahiti petrels is the largest recorded to date in New Caledonia.

## Implications for conservation and future research

We believe that Nemou Island should be considered a refuge for Tahiti petrels in New Caledonia. The island is free from mining activities or other Procellariform species (e.g., the wedge-tailed shearwater *Ardenna pacifica*) that could compete with nesting sites and burrows. It is also very little impacted by human activities or introduced rodents and is free from feral cats. Therefore, Nemou Island is a valuable study site for conserving this poorly known, rare and declining species. Further actions should include raising public awareness of the species, increasing protection of nesting habitats, and eradicating rodents from Nemou Island.

Our study provides the first data about the Tahiti petrel nest-site selection and burrow characteristics. These data are essential for conservation purposes and can be used to (i) develop predictive habitat models that identify and map potential nesting areas in New Caledonia or other islands in the Pacific, (ii) facilitate the search for nesting sites in the vast mountain range of the main island of New Caledonia, (iii) and improve population recovery (Bolton et al. 2004, Jones et al. 2011).
Supporting Information

<figure><img src="image_39.png" /></figure>

**Figure 4.S1:** The map shows (i) the position of quadrats within and outside Tahiti petrel (TP) nesting habitat, (ii) the location of the edge of the TP subcolonies, and (iii) the vegetation classification. Quadrats are shown to scale. The black section (Anthropized area) is the area where vegetation was cut out to set up a camping area.

<table><caption>**Tableau 4. S1:** Predictive habitat models selection for Tahiti petrel based upon corrected Akaike's Information Criterion. Only models with ΔAICc < 2 were shown.</caption><thead><tr><th></th><th>Models</th><th>AIC<sup>1</sup></th><th>ΔAICc<sup>2</sup></th><th>wAICc<sup>3</sup></th></tr></thead><tbody><tr><td>H1</td><td>Cos + Sin + S + HG + SD + DC</td><td>99.7</td><td>0.00</td><td>0.63</td></tr><tr><td>H2</td><td>Cos + Sin + S + HG + SD</td><td>100.7</td><td>1.05</td><td>0.37</td></tr></tbody></table>

Cos = cosine of the orientation variable, Sin = Sine of the orientation variable, S = Slope,

HG = Habitat groups from the clustering (i.e., G1 = Open habitat; G2 = Closed habitats; G3 = Rocky

habitats), SD = Soil depth, DC = Distance to coastline

<footnote n="1">¹ Value of the Akaike Information Criterion for limited sample sizes.</footnote>

<footnote n="2">² Difference between the AICc of each model and the AICc of model 1 (H1).</footnote>

<footnote n="3">³ Normalized Akaike weight which can be interpreted as the proportion of support in the data for a given model.</footnote>
<table><caption>**Tableau 4.S2:** Models statistic used to predict the influence of burrow characteristics and environmental variables on the Tahiti petrel breeding success. Only models with ΔAICc < 2 were shown.</caption><thead><tr><th>Models</th><th>AICc<sup>1</sup></th><th>ΔAICc<sup>2</sup></th><th>wAICc<sup>3</sup></th></tr></thead><tbody><tr><td>B1 L + D + T</td><td>116.24</td><td>0.00</td><td>0.50</td></tr><tr><td>B2 L + T</td><td>117.39</td><td>1.14</td><td>0.28</td></tr></tbody></table>

L = entrance width of the burrow, D = burrow depth, T = Type of burrow (i.e., root (BB), soil (BS), rocky (C)).

<footnote n="1">¹ Value of the Akaike Information Criterion for limited sample sizes.</footnote>

<footnote n="2">² Difference between the AICc of each model and the AICc of model 1 (B1).</footnote>

<footnote n="3">³ Normalized Akaike weight which can be interpreted as the proportion of support in the data for a given model.</footnote>
# CHAPITRE 5. Étude de la biologie de reproduction d'une espèce d'oiseau marin cryptique et en déclin : Asynchronie, succès reproducteur et comportement du pétrel de Tahiti

## *Pseudobulweria rostrata*

Cet article est en cours de soumission dans le journal *Ibis* :

**Pagenaud, A., Ravache, A., Bourgeois, K., Weiss, W., Payandi, L., & Vidal, É.** Decrypting the breeding biology of an elusive and declining seabird: breeding asynchrony, breeding success and behavior of the Tahiti petrel *Pseudobulweria rostrata*. *In preparation*

<figure><img src="image_40.png" /></figure>

a : Poussin de pétrel de Tahiti dans son terrier sur Mato

b : Pétrel de Tahiti adulte

c : Œuf de pétrel en échec de reproduction

d : Piège photo devant un terrier

e : Terrier de pétrel de Tahiti sous un rocher
## 5.1. Résumé long

La famille des Procellariidés est une des familles les plus diversifiées parmi les oiseaux marins, avec des traits d'histoire de vie communs aux Procellariiformes tels qu'une forte longévité, un taux de reproduction faible, une maturité sexuelle tardive, un caractère philopatrique au site de reproduction et une fidélité au partenaire. Ces traits d'histoire de vie impliquent une sensibilité accrue aux différentes menaces qui pèsent sur cette famille (destruction des habitats de reproduction, pollution, prédation par les espèces envahissantes, prises de pêche accidentelles etc.) et contribuent à en faire des organismes particulièrement menacés sur la liste rouge de l'IUCN. Ce niveau de menace important, combiné à une forte sensibilité, font de ces oiseaux d'excellents indicateurs de changement des écosystèmes aussi bien marins que terrestres. De plus, les Procellariidés façonnent les écosystèmes terrestres et littoraux en procurant un apport important de nutriments à terre comme en mer. Cependant, les actions de conservation pour maintenir les populations menacées et en déclin dans leur milieu naturel sont souvent entravées en raison d'un manque de connaissances sur la biologie et l'écologie, particulièrement chez plusieurs espèces de pétrels.

Parmi les Procellariidés, le pétrel de Tahiti *Pseudobulweria rostrata* fait partie du genre *Pseudobulweria*, qui est le genre le plus menacé et le moins étudié de la famille des Procellariidés. Cette espèce est actuellement classée comme « Quasi-menacée » sur la liste rouge de l'UICN, avec une population en déclin depuis une dizaine d'années et très peu de connaissances sur sa biologie de reproduction et son écologie. La plus importante population mondiale semble se situer en Nouvelle-Calédonie, et est gravement menacée par l'activité minière d'extraction de nickel qui chevauchent ses sites de reproduction. Cette menace engendre depuis plusieurs années une destruction des habitats de reproduction, ainsi qu'une diminution drastique des populations reproductrices, ce qui accentue le déclin marqué de la population mondiale.

À la lumière de ces éléments, cette étude a été initiée dans le but d'acquérir des informations essentielles concernant la biologie et l'écologie du pétrel de Tahiti, qui sont des paramètres importants pour la mise en place de stratégies de conservation et de restauration afin d'enrayer le déclin des populations. Les objectifs spécifiques de ce volet étaient (i) de déterminer le calendrier et le cycle reproducteur du pétrel de Tahiti, (ii) d'évaluer les premiers paramètres démographiques de l'espèce tels que le succès reproducteur, d'envol et d'éclosion, (iii) d'analyser la fréquence de visite et le comportement reproducteur des adultes lors de leur retour à terre dans leur terrier, et (iv) de déterminer la date de première émergence des poussins et d'investiguer leur comportement en dehors de leur terrier. Pour répondre à ces objectifs, nous avons suivi pendant 2 ans le statut reproducteur de 157 terriers répartis sur 3 sites différents : l'îlot Némou (n = 116 terriers), l'îlot Mato (n = 39 terriers) et le site minier de Tiébaghi (n = 1 terrier). À partir de ces données, nous avons estimé la date de ponte moyenne, identifié les dates d'éclosion et d'envol moyens, et calculé les paramètres démographiques. Nous avons également déterminé les périodes d'incubation et d'élevage du poussin, et testé s'il y avait une influence entre les différents mois de l'année et le nombre d'œufs maximum pondu par mois. Le comportement reproducteur des adultes et des poussins a été analysé via des images issues de pièges photos automatisés positionnés à l'entrée des terriers. Une régression polynomiale a ensuite été utilisée pour tester la relation entre le nombre de jours avant l'envol et le nombre d'heures passées par les poussins à l'extérieur de leurs terriers.

L'analyse de ces données a confirmé le caractère asynchrone de la reproduction chez le pétrel de Tahiti, avec des durées moyennes d'incubation et d'élevage similaires à celles d'autres espèces de pétrels. Les analyses ont révélé un succès reproducteur faible dont la cause exacte n'a pas pu être identifiée (0.32), ainsi qu'un comportement reproducteur des adultes et des poussins qui les expose fortement à la prédation. Les poussins en particulier passent un nombre d'heures conséquent en dehors de leur terrier à la fin de l'élevage. Ces nouveaux résultats soulignent le caractère atypique du pétrel de Tahiti en Nouvelle-Calédonie, et fournissent des éléments essentiels pour de futurs projets de restauration des populations de pétrel de Tahiti dans leur milieu naturel avec la création de colonies artificielles. D'autres investigations, à une échelle plus fine (e.g., taux de recrutement, survie des poussins et des adultes, baguage des individus etc.), sont encore nécessaires pour comprendre le faible taux reproducteur, et déterminer si la reproduction asynchrone des pétrels de Tahiti en Nouvelle-Calédonie est représentative de la population mondiale.
## 5.2. Introduction

Procellariidae are one of the most diversified families among the order Procellariiform, with 16 genera of which 7 correspond to shearwaters and petrels. This family has specialized life-history traits such as high longevity, low reproduction rate (one egg per year), delayed maturity, long-term mate and site fidelity (Warham 1990, Bried and Jouventin 2002). Because of these life-history traits, Procellariidae exhibit a high sensitivity to anthropogenic threats and show the highest proportion of threatened species in the IUCN Red List (Dias et al. 2019). The main human-related threats include predation by invasive species (feral cats *Felis catus* and rats *Rattus rattus* and *R. exulans*), light pollution, habitat destruction, production and mining, bycatch, climate change, human exploitation and disturbance (Rodríguez et al. 2019). Their sensitivity to these threats makes them excellent indicators of changes in the marine ecosystem (Horn and Whitcombe 2015), especially through their demographic parameters such as breeding success, mortality rate or population size. Besides, Procellariidae are also ecosystem engineers who chemically and physically modify the soil (Bancroft et al. 2005a, Bird et al. 2008, Smith and al. 2011). Despite their importance, conservation actions to sustain these organisms in their natural habitat are frequently hampered by a lack of understanding of their breeding biology and ecology. This is particularly true for threatened populations such as several petrel species for which very limited data is often available (Croxall et al. 2012, BirdLife International 2022b).

Breeding, hatching and fledging success, as well as breeding phenology and reproductive behavior are important predictors for understanding the factors that drive the stability or decline of a population (e.g., Cuthbert and Davis 2002b, Madeiros et al. 2012, Militão et al. 2017). Long-term monitoring programs are necessary to estimate these key demographic parameters for long living seabirds (Field et al. 2007, Buxton et al. 2016). However, long-term data acquisition for petrels is often challenging and difficult because most of them visit their colonies at night, are below-ground nesting in cavities and burrows, nest on isolated and inaccessible islands or mountains, and have long breeding cycles (Warham 1990, Brooke 2004, Newman et al. 2009, Rodríguez et al. 2019). To determine demographics parameters, breeding behavior and interaction with predators in cryptic species as petrels, one of the most effective methods is the use of camera traps and infra-red burrowscope (Hamilton 2000, Bird et al. 2022). Camera traps help identify breeding behavior of nocturnal species that cannot be seen during daytime visits, minimizes damage to the habitat, and therefore decreases regular disturbance by investigators inside the burrows (Blackmer et al. 2004).

Among Procellariidae, the Tahiti petrel *Pseudobulweria rostrata* belongs to the most endangered and least known seabird genus (Gangloff et al. 2012) of which 3 of the last 4 remaining species are classified as Critically Endangered. The Tahiti petrel is currently listed as Near-Threatened on the IUCN red list (BirdLife International 2018b), with a world population roughly estimated between 10 000 and 20 000 breeding individuals (Brooke 2004, BirdLife International 2018). However, the populations are declining and the biology, behavior and ecology of this species are still poorly known. Some first studies have been
conducted about its vocal repertoire (Rauzon and Rudd 2014), the influence of environmental variables on nest-site selection and breeding success (Pagenaud et al. 2022) and the on-land spatio-temporal distribution (Titmus 2017). Preliminary data has attempted to depict its breeding biology and phenology, based on a very small sample (n = 2 burrows) (Villard et al. 2006). Like most petrels, this seabird returns to land only for reproduction at night, and has a hypogeous nesting by digging burrows under rocks or tree roots in coastal areas or in high elevation forests (up to around 1 000 asl) with rocky slopes and on rocky islands (Villard et al. 2006, Titmus 2017, Pagenaud et al. 2022). The species breeds mainly in small and loose colonies with sometimes isolated pairs, and is suspected to be philopatric as it demonstrates nest-site and burrow fidelity over the years (Warham 1990, Villard et al. 2006). The burrows can be very deep (around 2m) and winding with only one entrance, making analysis of their breeding behavior and the content of the nest chamber accessible only with a burrowscope to prevent burrow damage or collapse (Pagenaud et al. 2022). Principal threats include predation by invasive species (feral cats and rats) and habitat destruction (Croxall et al. 2012, Palmas et al. 2017, Pagenaud et al. 2021).

Colonies are distributed on several Pacific islands: American Samoa, Fiji, French Polynesia and New Caledonia. In New Caledonia, Tahiti petrel populations breed mainly on ultramafic mountains (i.e., rich in Mg, Fe and Ni) in the main-land, and on selected islets in the South and on the East coast (Villard et al. 2006, Pagenaud et al. 2022). Mining activity is a major economic component of this archipelago, and occurs mostly on top of the main-land ultramafic mountains (Baille and Jegat 2012, Wacaster 2017). This industry considerably impacts Tahiti petrel populations through fragmentation and destruction of breeding habitats (Pascal et al. 2008) which leads to population decline (Pagenaud et al. 2021).

As information about biology and ecology are often the first parameters needed for adapted and effective conservation strategies in petrels (e.g., Miskelly et al. 2009, Carlile et al. 2012, Jones and Kress 2012, Fischer et al. 2021), the specific objectives of this study were to (i) determine the reproduction calendar of the Tahiti petrel and its breeding cycle, (ii) evaluate the first demographic parameters such as breeding, hatching and fledging success, (iii) analyze nest visit frequency and breeding behavior of adults at their burrows and (iv) investigate the behavior of chicks outside their burrow and determine their first emergence. This study has been conducted on the unique large and accessible known breeding population that been discovered recently on a rocky island (n = 116 known burrows, Baudat-franceschi 2011, Pagenaud et al. 2022), on a second colony also on a rocky island (n = 39 burrows) and on a mining site (n = 2 burrows).

## 5.3. Materials and methods

### Study site and monitoring

This study took place in New Caledonia, in the South-west Pacific between 2016 and 2020. The study colonies are located on Nemou (20.38°S, 164.04°E) and Mato (22.55°S, 166.80°E) islands, and Tiebaghi (20.28°, 164.13°E) mountain (Fig 5.1).
Nemou Island is situated off the East coast of New Caledonia (1 km from Grande Terre). This island is 125 ha and rises to 168 m asl. The vegetation is composed of bare soil, ligno-herbaceous maquis, mangrove shrubby maquis and mature forest (see Pagenaud et al. 2022). The substrate is mainly composed of ultramafic rocks. The island has two ridges (East and West) and an anthropized area where some of the vegetation has been cut down to allow visitors to come ashore. The island is uninhabited, mining-free and occasionally visited by tourists. We found 116 burrows and 87 breeding pairs of Tahiti petrels that we monitored (see Pagenaud et al., 2022), but the island probably hosts more breeding pairs as some isolated burrows were found afterward. We identified 13 sub-colonies on the island. Three invasive species are present: the rusa deer (Rusa timorensis), Pacific rats (Rattus exulans) and black rats (Rattus rattus). No feral cats have been seen on the island. This site is under the customary authority of the Petit Borendi tribe and the access is limited.

Mato island is located around 20 km off the South-West coast of Grande Terre and home to 2000 breeding pairs of the wedge-tailed shearwater (Ardenna pacifica) (Ravache et al. 2020). It is a small islet of 33 ha, rising to 60 m asl with rocky and forest habitats. Vegetation is composed at 90% of an invasive momosoid tree *Leucaena leucocephala*. We censused 39 burrows of Tahiti petrels. The access is free but not easy, and the only predator is the peregrine falcon *Falco peregrinus*.

Tiebaghi is a mining mountain on the North West coast of Grande Terre, rising to 600 m asl. The vegetation is made up of dry and rainforest. Invasive species include feral cats and rats. The access is limited and only via the mining access road. The area is very impacted by mining activities through high human presence, noise, light, air pollution and habitat destruction (Pagenaud et al. 2021). Only two burrows were discovered after a difficult and intensive search.

<figure><img src="image_41.png" /><figcaption>**Figure 5.1:** Location of the New Caledonia archipelago in the Pacific region (top left) and the three study sites (main map): Mato Island in the Southern lagon, Nemou Island on the East coast and the Tiebaghi mining mountains in the North.</figcaption></figure>
To monitor the Tahiti petrel populations on these different sites we used a miniature endoscopic camera (Adult tortoise camera system) connected with virtual reality glasses (Fatshark dominator V3) and LCD screen (fat Screen 7" diagonal display LCD colour monitor). Burrows were checked in detail and their content was identified (empty, eggs, chicks, adults). Due to logistics and access reasons the monitoring was different among the study sites. On Nemou Island, the monitoring of the 116 burrows took place from May 2018 to July 2020 every two months. On Mato Island, the monitoring of the 39 burrows was carried out from July 2016 to March 2018, every month/month and a half, depending on weather conditions. On Tiebaghi mountain, the two burrows were monitored in April, May and July 2016. One showed some signs of reproduction but was predated, and the other collapsed after the chick fledged in July 2016.

To assess nest activity patterns, we recorded adult and chick behavior at burrows using 2 types of camera traps: Moultrie ® MCG-12635 19 x 24.1 x 12.7 cm and Ereagle ® E1 14.5 x 8 cm, both with non-rechargeable batteries. Cameras were set on “motion-activated” with “high” sensitivity, taking three images per trigger with 1-s interval in between, and n delay between triggers. Camera traps inspections were made during each burrow monitoring. Batteries and SD cards were replaced at each inspection.

## Breeding phenology

Tahiti petrels are suspected to be asynchronous breeders as they breed throughout the year (Brooke 2004, Ravache et al. 2020, Pagenaud et al. 2022). Consequently, the monitoring was undertaken throughout each study year. The breeding season of Procellariidae is generally divided into 3 phases (Brooke 2004): pre-breeding (before egg-laying), incubation and chick-rearing (subdivided into 2 phases: before and after the emergence). Only incubation and chick rearing could be determined in this study. The accurate estimate of these two breeding phases were based on nest monitoring combined with camera traps analysis and previous studies (Villard et al. 2006). Seasons were determined as follows: austral summer took place from November to April, and austral winter from May to October.

On Nemou Island, four camera traps were alternatively placed in front of 15 occupied burrows during the 2-year study, when we detected an egg or more commonly a chick inside. On Mato Island camera traps were deployed in 2016 and 2017 outside 21 occupied burrows. One camera trap was placed in front of the only occupied burrow at Tiebaghi mountain from April to July 2016. Camera traps and images were used to estimate the stage of development of the chicks, and to obtain the precise chick emergence and fledging dates. As the incubation rooms were out of reach, it was not possible to determine chick age by measurements. Thus, the stage of development was estimated based on our knowledge of Tahiti petrel chick growth from prior monitoring, actual chick observation with the burrowscope, and information from prior study (Villard et al. 2006). Several chicks development stages were estimated using plumage (Binder et al. 2013), more specifically the amount of down lost, which generally followed a specific sequence. We applied this approach on camera traps images and defined six chick development stages: i) stage 1: fully downy chicks, ii) stage 2: down loss from wings and tail first, iii) stage 3: down loss from wings and tail, then shoulder and chest, iv) stage 4: down loss from wings and tail, shoulder, chest, then head and rump, v) stage
5: scattered down remaining from wings, shoulder, chest, head, rump, belly and nape, vi) stage 6: complete loss of down.

Chick emergence is considered as a key step for burrowing seabirds before fledging, and essential for breeding site imprinting and for chick wing exercising (Warham 1990). Thus, this parameter was identified in our study and determined as the first time we saw a chick outside the burrow on the camera trap images. The fledging date was identified as the last time we saw the chick in nearly adult plumage (chick development stage 5 or 6) on the images, with no sign of predation when we monitored burrow contents and inspected burrow surroundings. Combined with estimated incubation and chick rearing durations (i.e., 55 days and 110–120 days respectively, according to Villard et al. (2006), images from camera traps allowed us to estimate egg-laying, hatching, and fledging dates with an accuracy ranging from 6 days to 2 weeks. Hatching dates were estimated by subtracting the average duration of chick-rearing to the fledging date and using the stage of development of the chicks (Binder et al. 2013). Laying dates were estimated by subtracting the average incubation duration from the estimated hatching date. Egg-laying, hatching, and fledging dates were estimated similarly in burrows without camera traps, but with less accuracy, ranging from 2 to 3 weeks. For burrows containing a chick during our last visit on Nemou Island (i.e., July 2020), the laying date was estimated by subtracting duration from the estimated hatching date (Ravache et al. 2020).

In order to detect a potential peak in egg laying at a given time of the year, we used a Generalized Linear Model (GLM) with a quasibinomial family. The response variable was the ratio between the number of eggs estimated to have been laid on a particular day of the year and the total number of eggs monitored on that day of the year. The explanatory variable was the day of the year as a numeric variable (0 – 365) transformed into radians in order to treat the variable as circular. This analysis was performed on both sites (Nemou and Mato) and on the two sites separately.

A burrow was considered recently active when we found signs of activity such as the presence of adults, feathers, guano, or sign of reproduction inside the burrow (i.e., egg or chicks). On Nemou Island, 87 out of 116 burrows were active at least once and 108 breeding attempts were recorded. On Mato Island, 21 out of 39 burrows were considered recently active during the monitoring period, and a total of 18 breeding attempts were recorded. Two active burrows were found on Tiebaghi and two breeding attempts were recorded. The percentage of egg-laying (i.e., ratio of the number of eggs, hatchlings or fledglings divided by the total number of burrows monitored each month), hatching and fledging were estimated per month for Nemou and Mato islands only, and visually represented by barplots. These parameters were also represented using 1d kernel Density Estimate with the *stat_density* function implemented in the package "ggplot2" (Wickham 2016) and presented in the supplementary material.

## Breeding cycle

Breeding cycle duration mean (i.e., from one clutch to the next) was calculated for active burrows with at least two breeding attempts i) independently of their breeding status (successful or unsuccessful, n = 33), ii) with a first successful breeding attempt (n = 15), iii) with a first unsuccessful breeding attempt (n = 18), in
order to identify any change in the breeding cycle between successful and unsuccessful burrows. Active
breeding burrows were considered successful or unsuccessful based on whether the egg laid led to a
fledgling or not. As petrels are strongly faithful to their nesting sites and breeding partners (Warham 1990),
and since banding and identifying the sex of each individual was not possible in this study, we assumed that
the same breeding pair returned to the same burrow during successive breeding attempts.

Breeding periods

The mean incubation, chick rearing, and breeding periods were estimated for the successful burrows only
using emergence, hatching and fledging date with an accuracy of 2 to 3 weeks (Nemou n = 35 out of 116,
Mato n = 9 out of 21, Tiebaghi n = 1 out of 2).

Breeding productivity

Three indices were used to measure the breeding productivity: 1) hatching success as the percentage of eggs laid that successfully hatched, 2) fledging success as percentage of hatched chicks that survived and fledged, 3) breeding success as percentage of eggs laid that produced a fledgling (Nemou: sample of 108 breeding attempts, Mato: 18, Tiebaghi: impossible to calculate these parameters as there was only one successful attempts). To estimate the burrow occupancy, we calculated the proportion of burrows that contained an egg, a chick or an adult (Nemou: sample of 116 burrows, Mato: 39).

Burrow activity patterns during chick rearing

Camera traps were set up in front of the entrance of 34 active burrows in order to analyze the activity patterns of adults and chicks (Nemou n = 15, Mato n = 18, Tiebaghi n = 1). The 10 burrows with successful check fledging were used to depict the complete pattern of burrow activity from the chick rearing period to the fledging. (Nemou n = 8, Mato n = 1, Tiebaghi n = 1). All images downloaded from camera traps were individually visualized to monitor presence of Tahiti petrel adults or chicks. As the age of chicks could not be determined precisely in this study, it was referred to as the number of days before fledging (DBF). We only used data during the chick rearing period (i.e., burrows monitoring from 44 to 78 DBF) since the data for incubation and early chick rearing were too small (n = 1 burrow). The time of entry and exit from the burrow, time spent inside and the number of adults present inside or outside the burrow were determined from the camera trap images. In the same way, the date of first emergence of the chick out of the burrow, time of entry and exit from the burrow, time spent outside were calculated for each chick observed. A polynomial regression of third order was used to test the relation between the number of days before checks fledging (DBF) and the time spent outside their burrow each night.

It was impossible to observe whether the parents fed the chicks or to take the chick to weigh it without damaging the burrow. Thus, as it is commonly known that adult petrels visit their burrow to feed the chick (Warham 1990, Brooke 2004), we considered that each visit as a proxy of the feeding frequency.
Chicks of most burrow-nesting seabirds are known to lose weight and be less frequently fed towards the end of the chick rearing period (Warham 1990, Gardner 1999, Priddel et Carlile 2001, Visser 2001). We hypothesize that this pattern could occur for the Tahiti petrel chicks. To test this hypothesis, the chick rearing period was divided into two breeding phases to assess any difference in nest visit frequency (i.e., feeding frequency) before and after the chick emergence: (i) Feeding 1 (nest visit frequency from the beginning of the camera set up to the emergence) and (ii) Feeding 2 (nest visit frequency from the emergence to the fledging). A non-parametric Wilcoxon test with Holm adjustment was used to compare adult nest visit frequency between each breeding phase.

## Statistical analyses

All statistical analyses were conducted using R software version 4.0.3. Unless stated otherwise all results are presented as mean ± SE.

## 5.4. Results

### Breeding phenology

Observation of burrow content over two years on Nemou Island indicates that eggs were laid continuously throughout the two years of study (Fig 5.2, Fig 5.S1, supporting information page 102). At the end of the 1st year (2018), 94% (n = 109) of all the burrows were found on the island (Fig 5.2). Peaks of egg laying (maximum percentages of burrows where an egg was laid) occurred in December in both years (2018: 16%, 2019: 15%). The highest rate of hatching was in February 2018 (Fig 5.2). Nevertheless, egg laying and hatching occurred every month, with lower percentages of hatching during austral winter (i.e., June to August) (Fig 5.3). Most of the chicks fledged during the austral summer (n = 35 fledging over 168 eggs laid only), with a maximum of 9% in March 2020 (Fig 5.2). Fledging did not occur every month and was particularly rare during the mid-austral winter (i.e., August to October) (Fig 5.3). Peak in the egg laying distribution could be observed within the sub-colonies, as 17 petrels laid their eggs in December 2018 and 2019, 6 in July 2019 and 10 in October 2019.

Egg laying on Mato Island did not occur every month (Fig 5.4), but the number of burrows found on this island differed from that of Nemou Island (4 burrows monitored in 2016, 34 in 2017, 38 in 2018). Almost all egg laying occurred during late austral summer and some during the beginning of the austral winter (i.e., June and July), with a maximum rate in June 2017 (i.e., 29%, n = 14). The proportion of fledging reached a maximum at the end of the austral winter in 2016 (i.e., October, 25%) and the beginning of the austral summer in 2017 (i.e., November, 12%). GLMs did not show a significant peak in the distribution of eggs at any particular time of the year when both sites were included in the analyses (cos: P = 0.101; sin: P = 0.065). However, when considered separately, the distribution of egg-laying peaked during the second trimester of the year at Mato Island (cos: est = -0.004, P = 0.02; sin: est = 0.005, P = 0.02). No significant relation was found at Nemou Island (cos: est = 0.001, P = 0.154; sin: est=-0.001; P=0.298).
<figure><img src="image_42.png" /></figure>

**Figure 5.2:** Annual breeding cycle of Tahiti petrels on Nemou Island during the 2 years of study (April 2018 to July 2020) representing a) the percentage of burrows with an egg laying (n = 108), b) the percentage of burrows with a hatching (n = 64), c) the percentage of burrows with a fledging (n = 35). Numbers above bars on a) represent the total number of burrows included when calculating the percentage each month (i.e., the study began with 48 burrows found in April 2018 and ended with 116 burrows from September 2019). Dotted lines mark the start of a new study year.

<figure><img src="image_43.png" /></figure>

**Figure 5.2:** Monthly breeding cycle of Tahiti petrels on Nemou Island during the 2 years of the study (2018 to 2020) representing a) the percentage of burrows with an egg laying, b) the percentage of burrows with a hatching, c) the percentage of burrows with a fledging.

<figure><img src="image_44.png" /></figure>

**Figure 5.4:** Annual breeding cycle of Tahiti petrels on Mato Island during the 2 years of study (April 2016 to July 2018) representing a) the percentage of burrows with an egg laying (n = 18), b) the percentage of burrows with a hatching (n = 11), c) the percentage of burrows with a fledging (n = 9). Numbers above bars on a) represent the total number of burrows included when calculating the percentage each month (i.e., the study began with 4 burrows found in April 2016 and ended with 39 burrows from April 2018). Dotted lines mark the start of a new study year.
## Breeding cycle and periods

The annual breeding cycle for all breeding burrows independently of their status (successful and unsuccessful) was approximately 10.5 ± 0.4 months (n = 33; range: 3 – 20 months). This breeding cycle was nearly the same for burrows with a first successful breeding attempt (11.1 ± 0.4, range: 7.5 – 20 months) and for burrows with a first unsuccessful breeding attempt (10.2 ± 0.6, range: 3 – 14 months). The mean incubation duration for all sites varied between 48.5 ± 0.3 and 55.5 ± 0.3 (n = 45) days, while the chick rearing duration was almost twice longer, between 104.9 ± 1.3 and 112. ± 1.2 days (n = 45). Overall, the breeding period lasted from 153.5 ± 1.3 to 168.2 ± 1.3 days on average.

## Breeding productivity

On Nemou Island, over the 116 burrows found, 75% (n = 87) have been occupied at least once during the two-year monitoring. Hatching and fledging successes were 59% and 54% respectively, resulting in a breeding success of 32%. On Mato Island, occupation rate also reached 75%, but only 39 burrows were found. Hatching and fledging successes were higher (61 and 81% respectively), with a breeding success of 50%.

## Adult burrow activity patterns and nest visit frequency

Over the 161 520 images captured by the camera traps, around 9 402 showed evidence of activity for the 10 selected successful burrows. The analysis of camera trap images showed that adult Tahiti petrels came to visit their chicks almost every day and a half (on average 1.3 ± 0.03 days), spending between 0.4 to 18 hours inside the burrow at each visit. Adult Tahiti petrels stopped visiting their burrow from 4 DBF (Fig 5.5). Two peaks of time duration spent in the burrow were observed at 71 and 10 DBF (7.7 and 18.4 mean hours respectively). During the breeding period, cleaning-up behavior and vocalization of parents were observed only at the beginning of incubation. Then, adults remained mainly silent and went straight back into their burrows upon returning at night. For Tahiti petrel chicks, the probability of being fed (i.e., nest visit frequency) on a given day decreased over time (Fig 5.6). The mean probability of being fed was significantly higher during Feeding 1 (i.e., before chick emergence) than during Feeding 2 (i.e., from chick emergence; Wilcoxon test, W = 14080, P = 0.009). Chicks were, on occasion, fed by both adults on the same night. During the final 9 DBF, most chicks were not fed (n = 6).
<figure><img src="image_45.png" /><figcaption>**Figure 5.5:** Mean time spent inside the burrow by adult Tahiti petrels as a function of chick age in days before fledging (DBF) on Nemou Island, Mato Island and at Tiebaghi. Red line shows the mean emergence age of chicks (i.e., 31 DBF). Numbers above camera trap clip arts represent total numbers of successful burrows monitored by camera traps from the chick age in DBF to fledging (i.e., 78-68 DBF: n = 6 burrows monitored, 68-44 DBF: n = 7, 44-0 DBF: n = 10). Grey shades indicate confidence intervals.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_46.png" /><figcaption>**Figure 5.6:** Daily probability of Tahiti petrel chicks (n = 10) being fed as a function of days before fledging (DBF) on Nemou Island, Mato Island and at Tiebaghi. Numbers above camera trap clip arts indicate numbers of burrows monitored by camera traps from the chick age in DBF to fledging (i.e., 78-68 DBF: n = 6 burrows monitored, 68-44 DBF: n = 7, 44-0 DBF: n = 10). Red line shows the mean emergence of the chicks (i.e., 31 DBF).</figcaption></figure>
Chick burrow activity patterns

On average, chick first emergence occurred at 31 DBF (range = 25 – 65 DBF). They emerged fully downy (stage 1 of chick development based on plumage) and went out almost every night until fledging (Fig 5.7). Several behaviors at the entrance of the burrow were observed on camera traps images: cleaning-up events, sniffing, interactions with the parents, exploration and wing flapping. In addition, time chicks spent outside their burrow significantly increased approaching fledging. They sometimes spent all night out of their burrow, up to 7 or 8 hours, and returned before dawn (Fig 5.7, see figure 5.S2 supporting information page 102). There were no signs of distrust or protection behavior from predation on pictures.

The polynomial regression of third order indicated a significant increase in time spent outside the burrow
by the chicks as fledging date approached (est = 0.531, P<0.001).

<figure><img src="image_47.png" /><figcaption>**Figure 5.7:** Mean time spent outside the burrow by Tahiti petrel chicks as a function of chick age in days before fledging (DBF) at Tiebaghi, on Nemou and Mato Islands (n = 10). On x axis, the first point started at 43 DBF, which corresponds to the earliest emergence of Tahiti petrel chicks monitored. The shaded areas represent the confidence interval.</figcaption></figure>

**5.5.Discussion**

This study is the first on the breeding phenology and biology of a *Pseudobulweria* species to include
multiple breeding locations, multi-year monitoring and large numbers of sampled individuals (>100
burrows). We found what seems to be the world's largest known Tahiti petrel population, with a similar
breeding biology among Procellariidae, but with an atypical breeding phenology.
Breeding phenology and productivity

Populations on both Nemou and Mato Island showed all year-round activity at colonies. We can confirm an asynchronous breeding cycle that has been assumed in other studies (Villard et al. 2006, Ravache et al. 2020, Pagenaud et al. 2021). This behaviour could represent a mitigation of intra-specific competition for food (Brooke 2004). It also suggests that Tahiti petrels are less season-dependent than other species with more specific foraging behavior, like shearwater.

On Nemou Island, a slight trend in egg-laying was observed during austral summer but was not significant. However, this trend has been noted in several other petrel species (Brooke 2004) like *Pterodroma baraui* (Pinet et al. 2009), *Pterodroma mollis* (Dilley et al. 2015) or *Pterodroma cookii* (Imber et al. 2003b). Nemou population seems to be the world's largest colony known among the world's monitored population. Indeed, we monitored 116 burrows on Nemou, among which 87 were active, but this island probably hosts more than 200 burrows (author's observation). On Mato Island, 39 burrows were identified and monitored (Ravache et al., 2020; Villard et al., 2006, this study). In the Pacific, 170 burrows were found in French Polynesia of which only 33 were active during the study (Faulquier 2014). In American Samoa, the population was estimated at about 2000 individuals (Rauzon and Rudd 2014), but this number was based only on vocal activity which is arguable and does not necessarily reflect the population size for this species (Pagenaud et al. 2021). Besides, investigators found and monitored only 25 burrows (Titmus 2017) on this island. However, more data about Nemou is needed to determine if this population is a source population for New Caledonia or the Pacific. In particular, further studies should focus on population genetics and gene flow to analyze the relationship with other populations, and population dynamics to establish chick and adult survival.

On Mato Island, trend in egg laying occurred during austral winter maybe because of some burrow's competition with wedge-tailed shearwater during austral summer. Due to the small number of burrows (i.e., n = 39), results about reproduction are inaccurate and should be treated with caution. More data and burrow discovery are needed to estimate the exact breeding phenology on this site.

Incubation, chick-rearing and breeding periods were consistent with that found for other Procellariidae (Hamer et al. 2001). Tahiti petrels incubated their eggs for around 2 months (i.e., range 43–62 days) and chick-rearing lasted 4 months (i.e., range 45–130 days). These parameters are nearly the same for another *Pseudobulweria* species, the Mascarene petrel, with an incubation period lasting between 49 and 53 days, and a chick-rearing period between 79 and 90 days (Riethmuller et al. 2012, Virion et al. 2021). In the same way, the Barau's petrel has an incubation period of 45 days and a chick rearing period of 90 days (Pinet et al. 2009).

The breeding cycle of Tahiti petrels is suggested to be ~10.5 months, both for successful or unsuccessful breeding burrows. We hypothesized that this breeding cycle could be independent of the burrow status or the breeding habitat. However, more data is needed to verify this hypothesis, especially banding individuals to confirm that the same ones come back each year on the colonies. Besides, as the cycle seems to be < 12 months, and assuming that the same individuals return each year, there should be a
2-months delay in the breeding phenology each year. Thus, a peak in egg-laying could be detected during the austral winter too. Since we studied the colonies for 2 years only, this pattern was not observed in the calendar, particularly on Nemou. More data acquisition could determine if these characteristics are only specific to Nemou or common of the Tahiti petrels breeding phenology in New Caledonia or the Pacific.

According to Carr et al. (2020), the Nemou population breeding phenology could be named as aseasonal (i.e., no set breeding period). Also, as some sub colonies breed at the same time, the breeding phenology of the Tahiti petrels on this island could be classified as partially synchronized (i.e., there was some coordination between laying dates). However, further investigations are needed over a longer period of time to confirm these hypotheses, and to ascertain the calendar by banding individuals.

This first data on breeding success cannot be compared to other Tahiti petrel populations. For both islands, even if the hatching and fledging success are > 50%, this rate was low in comparison to other related species such as the Bermuda petrel (e.g., hatching success = 68%) (Madeiros et al. 2012), the Bonin petrel (e.g., hatching success = 95.5%; fledging success = 93%) (Seto and Conant 1996), or the Great-winged petrel (e.g., hatching success = 59.6%; fledging success = 100%) (Cooper and Fourie 1991). On Nemou, the breeding success rate was lower (i.e., 32%) than in other petrels that breed on islands without predators, where the rates lie within the range of 50%-70% (Cruz and Cruz 1990, Warham 1990, Cuthbert and Davis 2002a). Still, this rate is close to those observed on species nesting on islands with predators (Pierce 2002). As the hatching and fledging success rate were high, the cause of this low breeding success could have occurred during incubation (Johnstone and Davis 1990, Warham 1990, Chastel et al. 1993). Indeed, invasive species like rats could represent an important factor in the decline of breeding success, especially a few days before and after hatching (Tomkins 1985, Rodríguez et al. 2019). On Nemou Island, rat populations seemed low (Baudat-Franceschi 2011), but since it can fluctuate, it may have increased since the last study. Few interactions were observed between rats and adults or chicks on the camera traps images (author's personal observation, Pagenaud et al. 2022), but no previous study was conducted to identify the impact of rats on the Tahiti petrel population. The low breeding success observed could also be explained by intra-specific competition for burrows. Nesting habitat was not limited and the density-dependent effect on breeding success was relatively low (Pagenaud et al. 2022), but some intra-specific competition was observed (3 out of 116). Extreme weather events like marine heatwaves and ENSO could also affect the reproductive performance of petrels (Guinet et al. 1998, Eizenberg et al. 2021). Other factors like the quality of breeder, the breeding experience, egg neglect, desertion (Bester et al. 2007), nest site characteristics and quality of burrows (Pagenaud et al. 2022) probably influence the species susceptibility to disturbance and unsuccessful reproductive output. On Mato Island, the breeding success was higher and close to other species in predator-free islands (Gummer et al. 2015), but the limited sample size on this site does not allow to draw robust conclusions. More breeding pairs need to be monitored to confirm the breeding phenology.

## Adult activity pattern and nest visit frequency
The camera traps positioned at burrow entrances, combined with manual burrow inspection, helped decrease bias and investigator disturbance. Also, it was more effective at recording nest status and breeding success of burrowing seabirds, with more reliable data than traditional surveys (e.g., manual burrow inspection and playback method) (Bird et al. 2022).

Adults Tahiti petrels spent more time with their chick before the emergence, and came back to their burrow regularly to feed their chick (i.e., almost every day and a half). They returned to their burrow more often than other Procellariform species. For instance, the Providence petrel *Pterodroma solandri* returns every 2.4 days (Binder et al. 2013) or the Hawaiian petrel *Pterodroma sandwichensis* returns every 2.7 days. Besides, the frequency of feeding in this study decreased after the emergence, because most of the Procellariiforms chicks are fed more frequently during the first half of chick rearing, and less towards fledging (Warham 1990, Binder et al. 2013). This behavior encourages chicks to stock up, come out of their burrows to exercise their wings, soak up their environment and fly away (Warham 1990, 1996, Gangloff and Wilson 2004, Binder et al. 2013).

## Chick burrow activity pattern

Generally, for burrow nesting seabirds, larger species emerged earlier than smaller species (Miskelly et al. 2009, Binder et al. 2013), as they could be less vulnerable to predation. On average, Tahiti petrel chicks first emergence occurred 31 DBF, which seemed to be much earlier than similar petrel chicks' studies, both in areas with predation (e.g., Providence petrel 19 DBF, Binder et al. (2013); Pycroft's petrel 8 DBF, Gangloff et Wilson (2004), and without predation (e.g., Bermuda petrel 6 DBF, Carlile et al. (2012); Magenta petrel *Pterodroma magentae* and Chatham petrel 11 DBF, Miskelly et al. (2009). The reasons behind the first emergence are still unclear. The common pattern states that chicks generally need to go outside for exercising their wings before departure (Warham 1996, Visser 2001, Brooke 2004). Nest site selection may be another argument for the earliest emergence of the Tahiti petrel chicks. They prefer closed habitats which include mature tree and canopy with uniform height above (Pagenaud et al. 2022). Thus, the chicks may need to explore extensively their environment to better imprint on their breeding site or to look for a good take-off spot (Johnston et al. 2003). Also, emergence each night could help lose their down easier (Yoda et al. 2017), and develop their adult plumage faster before departure.

However, the increasingly long emergence of chicks few days before fledging emphasizes the extreme vulnerability of these seabirds to introduced predators, as they show exploratory behavior instead of defense behavior (Rodríguez et al. 2019). On Nemou Island, the risk is limited as no cats have been detected and few interactions were observed with rodents when they emerged from their burrows. The same is observed on Mato Island. Nevertheless, this behavior could be a risk for populations on the main land where cats are a major threat for biodiversity in New Caledonia and elsewhere (Doherty et al. 2016, Palmas et al. 2017), and are very difficult to control. Cats preyed on adults when they returned on land for reproduction, or on chicks when they emerged and stayed out all night. Besides, some remains of petrels were found in cat feces on mining sites (Palmas et al. 2017). Even if predation on chicks lead to a lesser effect on the population dynamics than adult predation, this behavior vulnerability could have a detrimental effect on the
demographic Tahiti petrel population and can exacerbate population decline over the years (Pagenaud et al. 2021). In the long term, this could impact both population stability and recruitment. Cat' predation combined with a weak defense behavior could explain why such few burrows were found on the mainland (i.e., only one on Tiebaghi). They may breed on cliffs or very steep slopes inaccessible for cats or humans. Nemou or Mato Island seem to be privileged breeding site, potentially because of a more favorable environment (Pagenaud et al. 2022), exempt of mining impact, cat predation, and noise and light pollutions.

## Conclusions and implications conservation

The Tahiti petrel should be considered an atypical seabird with an asynchronous breeding phenology and a low breeding success. Continued research, monitoring and banding individuals are essential to determine if the breeding season reported in this study is representative of the whole population. Besides, future research should focus on initiating demographic study at a finer level (i.e., recruitment rate, chick growth and survival, nest survival, banding individuals) to understand the low breeding success of the Nemou population. Also, more studies are recommended on other populations in the Pacific to confirm if the breeding phenology and biology characteristics are restricted to a New Caledonia-level only.

As the Tahiti petrel populations are declining, especially on mining sites (BirdLife International 2018, Pagenaud et al. 2021), this data has the potential to inform future re-establishment of these populations in their natural habitat through artificial colonies or translocation projects. Artificial colonies are ecological predator free refuges which provide favorable and attractive conditions for breeding (without translocation) such as vocal and olfactory stimulations, combined with artificial burrows (Podolsky 1990, Bolton et al. 2004, Kildaw et al. 2005, Buxton and Jones 2012b). Translocation projects involve the removal of chicks from a threatened source site to a safe, artificial site. This conservation action is highly successful on philopatric petrel species (Miskelly and Taylor 2004, Priddel et al. 2006, Buxton and Jones 2012b, Jones and Kress 2012), because a philopatric behaviour implies that chicks imprint on their natal site and return to it once they become adult breeders (Brooke 2004). Successful translocations need solid knowledge of translocated petrel species to ensure that the chick will imprint on the release site and not on the natal site (Miskelly et al. 2009, Carlile et al. 2012). Thus, knowledge about the timing of emergence (discovery in this study), and growth of the translocated chicks is crucial to maximize success. Methods and results presented in this study could help if one of this conservation action will be planned in New Caledonia or the Pacific, but also on other Procellariform species threatened by mining activities such as the Gould's petrel *Pterodroma leucoptera caledonica*.
Supporting information

<figure><img src="image_48.png" /><figcaption>**Figure 5.S1:** Kernel density estimate of the various breeding periods observed for the Tahiti petrel on Nemou Island from July 2018 to July 2020. The orange kernel density represents the egg laying period, the blue kernel to the hatching period and the green one to the fledging period. The shaded areas correspond to the Austral summer in New Caledonia (i.e., from November to June). Adapted from Ravache et al. 2020.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_49.png" /><figcaption>**Figure 5.S2:** Hours spent outside the burrow by each Tahiti petrel chick as a function of days before fledging on Nemou Island (burrow 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8), Mato Island (burrow 9) and Tiebaghi (burrow 10). The red arrows indicate emergence for each burrow. Graphs show an increase in time spent outside before fledging.</figcaption></figure>
# CHAPITRE 6. Préserver les populations de pétrel de Tahiti sur massifs miniers à travers une solution bio-inspirée : les colonies artificielles

Cette partie correspond à une phase plus concrète de ce travail de thèse qui s'est voulu très appliquée à la conservation et à la restauration des populations de pétrel de Tahiti en contexte minier <fnref n="3" />. Le type rédactionnel est donc différent de celui des autres chapitres, plus technique et moins classiquement scientifique.

<figure><img src="image_50.png" /></figure>

a : Piège A24 pour lutter contre les rats sur la colonie artificielle

b : Vue du massif du Koniambo

c : Pétrel de Tahiti chantant devant une enceinte sur une colonie artificielle

d : Mesure d'un terrier artificiel

e : Terrier artificiel enfoui

<footnote n="3">³ Annexe 3</footnote>
## 6.1. Résumé long

L'acquisition de nouvelles connaissances de plus en plus précises sur la biologie et l'écologie des oiseaux marins ont permis la restauration active de plusieurs espèces là où les populations avaient diminué ou disparu (Jones et al. 2011). Il existe 2 méthodes principales de restauration active (Jones et al. 2011) : (1) la translocation, qui consiste à transférer des poussins à un stade précis de leur développement d'une colonie source menacée vers une colonie artificielle receveuse sécurisée ; (2) l'attraction sociale dans des colonies naturelles ou artificielles qui utilise (a) de l'attraction acoustique par déploiement de système de repasse sonore automatisée qui diffuse des chants pré-enregistrés, (b) de l'attraction olfactive par le prélèvement de terre imprégnée de l'odeur des espèces dans les terriers d'une colonie menacée, pour le mettre ensuite dans une colonie artificielle receveuse.

Dans le cas du pétrel de Tahiti, la méthode de translocation n'a pas été envisageable faute de population source suffisante et d'un manque de connaissances sur la biologie de l'espèce, en particulier au niveau de l'élevage et l'alimentation du poussin. Afin de préserver les populations de pétrel de Tahiti en déclin sur les massifs miniers (chapitre 3), la méthode la plus adaptée au vu des connaissances acquises sur cette espèce concernant sa biologie, son écologie et la sélection de son habitat (chapitre 5) serait la création de colonies artificielles au travers de stimulation sociale. L'attraction acoustique est une méthode très efficace pour les espèces nocturnes tels que les pétrels qui sont fortement attirés par les vocalisations de leurs congénères (Miskelly et al. 2009, McIver et al. 2016). De plus, les Procellaridés ayant un sens de l'odorat très développé, l'attraction olfactive permet d'attirer les oiseaux directement dans les terriers et de « leurrer » les individus en laissant croire que le site est occupé (Buxton et Jones 2012b). Cette approche a été récemment mise en œuvre à titre expérimentale et est en cours de test et d'évaluation.

Deux colonies artificielles ont été construites sur le massif du Koniambo, dans le but de maintenir et fixer les populations reproductrices encore présentes (chapitre 3), mais qui ne se reproduisent plus. La mise en place a débuté en mai 2021 jusqu'à juillet 2021 en plusieurs étapes :
(1) Sélection des sites artificiels sur la base des connaissances acquises à partir des chapitres 3, 4 et 5,
(2) Mise en place des terriers artificiels,
(3) Installation des repasses sonores automatisées,
(4) Déploiement des pièges létaux anti-chats (trapinators) et anti-rats (Good nature A24).

Suite à ces constructions et à la mise en fonctionnement des systèmes de repasse sonores automatisées sur les deux colonies, un premier pétrel s'est posé 6 jours après seulement sur la colonie de Confiance et 11 jours sur la colonie de Taléa. Au total ce sont 157 visites qui ont lieux sur ces colonies, avec en plus la découverte 1 mois après d'un pétrel dans un des terriers artificiels en journée qui montrait tous les signes d'une pré-nidification. Cependant, plusieurs prédations ont eu lieu en parallèle par les chats harets sur les deux colonies, ce qui a amené à un arrêt du système en septembre 2021. Un exclos anti-chats a alors été construit en 2022 uniquement sur Confiance dans un premier temps, et une remise en route du système a été effectuée en juin 2022. Avec la présence de cet exclos, 1061 visites de pétrel de Tahiti ont été détectées sur la colonie en l'espace de 6 mois et un pétrel a été de nouveau détecté dans un terrier artificiel 1 mois après la remise en fonctionnement.

Ces résultats sont très encourageants pour la sauvegarde des populations de pétrel de Tahiti en massifs miniers, et permettent d'intégrer un nouveau savoir-faire en matière de restauration en Nouvelle-Calédonie, qui était jusqu'alors réservé aux autres pays insulaires tels que la Nouvelle-Zélande ou Hawaï.
## 6.2. Les colonies artificielles, une solution bio-inspirée pour sauvegarder le pétrel de Tahiti en contexte minier ?

*(Projet ASAP Artificial Site for tAhiti Petrel, Figure 6.1)*

En 2021, 2 colonies artificielles sur le site du Koniambo ont été mises en place à titre expérimentales. Ces opérations avaient pour objectifs : (i) d'évaluer si la mise en place de ce genre de dispositif était faisable sur un site minier en activité, (ii) d'estimer si le pétrel de Tahiti était attiré par la diffusion de chants pré-enregistrés et l'odeur de ces congénères, (iii) de déterminer si cette espèce était capable d'utiliser des dispositifs artificiels tel que des terriers artificiels et (iv) d'investiguer le comportement des espèces envahissantes face à ce nouveau dispositif mis en place sur les massifs miniers.

### 6.2.1. Étapes de réalisation des colonies artificielles

5 étapes ont été réalisées lors de la construction de ces sites :

(1) Sélection des sites destinées à accueillir les colonies artificielles (2019-2021)

(2) Mise en place des terriers artificiels (2021)

(3) Installation des repasses sonores automatisées (2021)

(4) Déploiement des pièges létaux anti-chats (trapinators) et anti-rats (Good Nature A24) (2021-2022)

(5) Construction d'un exclos anti-chats (2022)

(1) - La sélection des sites artificiels s'est faite selon plusieurs critères : (i) les sites devaient être isolés et préservés au sein de l'emprise minière et ne devaient plus être exploités, (ii) les sites devaient présenter des conditions favorables à l'espèce (issues du chapitre 4) : un habitat proche de celui du pétrel de Tahiti (pente marquée, couverture végétale arbustive importante), des perturbations directes liées à l'activité minière aussi réduites que possible (bruit, pollution lumineuse et sonore, infrastructure) et une orientation aisée vers la

<figure><img src="image_51.png" /><figcaption>**Figure 6.1** : À gauche, la colonie artificielle sur Confiance ; À droite, la colonie artificielle de Taléa en construction. Massif du Koniambo © Wilfried Weiss © Angélique Pagenaud</figcaption></figure>
mer pour favoriser le déplacement des oiseaux, (iii) l'accès devait être relativement aisé en véhicule pour la mise en place des dispositifs et des actions ainsi que pour leur suivi technique et scientifique. Après plusieurs visites de terrain entre 2019 et 2021, 2 sites ont été sélectionnés pour accueillir chacun une expérimentation complète : un sur le secteur Confiance dans une forêt naturelle un peu ouverte en forte pente, avec des parties rocheuses et des arbres matures, accessible en voiture et orienté Nord mais proche de la mer ; le 2ème dans la réserve botanique de la Taléa, un peu plus proche de l'activité minière mais orienté Ouest vers la mer, avec une végétation para-forestière conservée, un peu moins accessible en voiture mais sans aucune pollution lumineuse (Figure 6.2).

(2) – Des terriers artificiels ont déjà été utilisés avec succès pour l'étude et la conservation de plusieurs espèces d'oiseaux marins qui nichent dans des terriers ou des cavités (e.g., Bourgeois et al., 2015). Ces dispositifs peuvent être utilisés pour compléter l'habitat de reproduction disponible (Priddel et Carlile 1995, Lalas 1999, De León et Mínguez 2003, Bried et al. 2009, Madeiros et al. 2012, Sherley et al. 2012), augmenter le succès de reproduction et la survie des adultes (Byrd et al. 1983, Bolton et al. 2004, Libois et al. 2012), et établir (c'est le cas ici) de nouveaux sites de reproduction lorsqu'ils sont couplés à une translocation des poussins et/ou une attraction sociale (Podolsky 1990, Priddel et al. 2006, Bester et al. 2007, Miskelly et al. 2009, Carlile et al. 2012, Gummer et al. 2015). Ils permettent également de rendre l'étude du comportement et de la biologie de reproduction plus facile et moins dérangeant en facilitant l'accès aux oiseaux (Wilson 1986, Bolton 1995, Gaston 1996, Gummer et al. 2015).

Les taux d'occupation des terriers artificiels peuvent largement varier d'un site à un autre en fonction des variations de la qualité de l'habitat (Bolton 1995, Priddel et Carlile 1995), de l'activité vocale conspécifique (Podolsky 1990), de la disponibilité naturelle des terriers (De León et Mínguez 2003) et de la pression anthropique ou de prédation (Libois et al. 2012). Étant donné que les caractéristiques des terriers naturels (dimension, forme, pente, couvert du substrat, altitude et densité d'arbres) influent sur leur occupation et le succès de reproduction des oiseaux (e.g., Bourgeois and Vidal, 2007; Ramos et al., 1997, **chapitre 4**), il est probable que des caractéristiques semblables auraient aussi une incidence sur la qualité et l'attractivité des terriers artificiels.
Dans ce cadre, un important travail de mesures (i.e., longueur, largeur, hauteur, profondeur) et de caractérisation des terriers naturels fréquentés par les pétrels de Tahiti a été réalisé au cours de l'étude du chapitre 4, permettant de disposer d'informations uniques sur les caractéristiques qui sont recherchées pour les sites de reproduction. Ces données proviennent de la mesure de 116 terriers sur l'îlot Némou, 27 sur l'îlot Mato et 1 sur le site de Tiébaghi (Figure 6.2). Ainsi, 20 terriers artificiels ont été conçus et directement installés dans les colonies à partir de ces différentes mesures.

<figure><img src="image_52.png" /><figcaption>**Figure 6.2 :** Design des terriers artificiels qui ont été mis en place sur les colonies artificielles du massif de Koniambo, avec un tunnel droit et un tunnel coudé. CA = Couvercle Amovible</figcaption></figure>

Pour ce projet, le choix des matériaux s'est porté sur du bois contreplaqué marin qui possède plusieurs avantages : il est résistant dans le temps aux conditions climatiques tropicales, il dégage peu d'odeur, ne nécessite que peu d'entretien avec un assemblage rapide et facile sur le terrain. Les terriers installés présentent des dimensions de 400 mm x 400 mm x 220 mm de 18 mm d'épaisseur, représentant les 4 côtés de la chambre principale. Le toit, de dimension 450 mm x 450 mm, est plus grand de façon à ce que les bords dépassent du terrier, ce qui évite les infiltrations d'eau à l'intérieur de la chambre. Ce toit est simplement posé sur le terrier pour faciliter le suivi d'occupation et bloqué par des cailloux prélevés dans l'habitat naturel. Le tunnel d'accès à la chambre est composé d'un tube PVC de 160 mm de diamètre. Les terriers ont été installés soit dans le sens de la pente, soit perpendiculairement à la pente. Ils ont été montés puis enfouis sous de la litière pour imiter au maximum les terriers naturels et limiter l'exposition au soleil (Figure 6.3). Les terriers ont été disposés de façon dispersée (environ 2/3 m de distance entre eux), tout en restant groupés près de l'installation des enceintes sonores. En parallèle de cette installation et afin de procurer une attraction olfactive, une mission sur Némou a été effectuée pour prélever de la terre à l'entrée de terriers actifs. Cette terre, imprégnée d'odeur de pétrel de Tahiti, a été répartie dans les tunnels et sur le
toit des terriers de chaque colonie. De plus, des morceaux de tissus ont été placés plusieurs jours dans des terriers naturels actifs sur Némou, puis installés à proximité des terriers artificiels sur Koniambo.

<figure><img src="image_53.png" /><figcaption>**Figure 6.3** : Terrier artificiel de pétrel de Tahiti monté et installé (à gauche) sur la colonie de Confiance, puis enfoui avec de la litière (à droite). Massif du Koniambo. © Mathieu Mathivet</figcaption></figure>

(3) – Les dispositifs de dynamisation artificielle (i.e., repasses sonores automatisées), indispensables dans le cadre de ce genre d'opération, ont eu pour but de diffuser régulièrement de nuit via des haut-parleurs des chants pré-enregistrés (chants majoritairement au sol et parfois en vol) de pétrel de Tahiti. Ces dispositifs ont été installés directement dans les colonies de façon à ce que les oiseaux qui survolaient la zone puissent les entendre rapidement en se rapprochant. Ils ont également été installés près des terriers artificiels car les oiseaux sont généralement d'abord attirés par les enceintes et atterrissent près de ces appareils (e.g., Herrera-Giraldo et al., 2021). L'attraction acoustique est généralement déployée sur des temps longs (plusieurs années) en complément des autres dispositifs artificiels. Ils doivent donc être autonomes, en particulier dans le cas du pétrel de Tahiti dont la confirmation de reproduction asynchrone dans le **chapitre 5** implique que des oiseaux peuvent être en reproduction active à n'importe quelle période de l'année. Avant, pendant et après l'installation des colonies, les repasses sonores ont été régulièrement contrôlées, notamment de nuit, afin de s'assurer qu'elles soient effectives et fonctionnelles, sans que le volume sonore deviennent gênant pour les oiseaux posés au sol.

Ces dispositifs ont été construits en 3 parties : une boite énergie, une boite son et un système de diffusion (Figure 6.4). N'existant pas dans le commerce, ce système a été conçu au sein de l'IRD sur la base de recommandations en provenance de collègues de la Réunion (Programme Life+ Pétrels, 2015) :

-La boite énergie était composée d'un panneau solaire, d'une batterie et d'un régulateur de charge

-La boite son était composée d'un programmateur horaire, d'un amplificateur et d'un lecteur MP3. Le lecteur MP3 comprenait une carte SD ayant une compilation de 15 minutes de chants de pétrel de Tahiti, enregistrés précédemment par des enregistreurs « Song Meter Mini BAT » puis sélectionnés et assemblés via le logiciel « Audacity ». Les chants enregistrés proviennent de plusieurs localisations (e.g., Némou, Mato et Tiébaghi) et d'individus. Les chants d'individus posés
au sol ont été privilégiés pour attirer le maximum de pétrels à se poser sur les colonies. La diffusion
a été réalisée toutes les nuits de 18h à 3h du matin.

-Le système de diffusion était composé de 2 enceintes marines encastrées dans des caissons en contreplaqué marin.

Ces 3 parties sont reliées entre elles par des câbles mis dans des gaines et enterrés sous le sol (Figure 6.4).

<figure><img src="image_54.png" /><figcaption>**Figure 6.4** : Schéma du système de repasse sonore installé sur les colonies artificielles du massif du Koniambo. Les 3 parties sont représentées : à gauche la boîte énergie, au milieu la boîte son et à droite le système de diffusion.</figcaption></figure>

(4) et (5) – Les pétrels de Tahiti étant particulièrement sensibles à la prédation, en particulier les poussins qui passent beaucoup de temps à l'extérieur des terriers et sont fortement exposés à la prédation **(chapitre 5)**, une lutte contre les prédateurs a été une action complémentaire indispensable. Cette lutte avait pour but de créer des conditions attractives pour les oiseaux qui chercheraient à se reproduire ainsi que d'augmenter leur chance de survie en limitant les risques de mortalité. Étant donné que la mise en œuvre de ces dispositifs expérimentaux est réalisée sur une espèce et des sites atypiques (i.e., reproduction asynchrone, habitat naturel en forte pente et isolé), il a été décidé dans un premier temps qu'une telle opération pouvait être mise en place et initiée sans être associée à l'installation d'un dispositif onéreux de clôture anti-prédateurs. Une substitution temporaire a été proposée comme la lutte active par piégeage et empoisonnement au niveau de la zone expérimentale et de sa périphérie (Bourgeois et al. 2019).
Pour la lutte anti-rongeurs, entre 14 et 15 pièges automatiques «Goodnature A24» ont été placés sur chaque colonie. Ces pièges ont l'avantage de pouvoir éliminer jusqu'à 24 rongeurs sans recharge, avec un appât conçu pour rester attractif jusqu'à 6 mois. En ce qui concerne les chats harets, des pièges létaux de type « Trapinator » ont été installés car nécessitant peu de passages réguliers de la part de l'équipe (Figure 6.5).

<figure><img src="image_55.png" /><figcaption>**Figure 6.5** : Piège à chats de type « Trapinator » à gauche et au milieux et piège à rats de type "Good nature" à droite.
Massif du Koniambo. © Tao Joly</figcaption></figure>

Du fait des résultats positifs dans la suite du projet et de l'impact toujours fortement négatif du chat haret sur les populations de pétrels de Tahiti (i.e., prédation, voir résultats ci-après), un exclos anti-chats a été construit sur le site de Confiance en 2022. Cette option a pour double avantage de réduire à zéro l'abondance de ces prédateurs et d'être permanente (en prenant en compte un entretien régulier pour que le dispositif garde son caractère « étanche » face aux prédateurs). Cependant, c'est une opération très coûteuse qui a un impact sur la flore, en particulier si cela concerne des réserves. C'est pour cette raison que l'exclos a été installé dans un premier temps uniquement sur le site de Confiance, et non dans la réserve de Taléa, en attendant de pouvoir tester son bon fonctionnement et réunir assez de fonds. L'exclos a été construit de façon à être suffisamment éloigné de la zone d'attraction des pétrels (terriers artificiels et diffusions acoustiques), afin d'éviter que les oiseaux le percutent lorsqu'ils sont attirés par les dispositifs d'attraction. Cet exclos possède un « capot roulé » vers l'extérieur, qui empêche les chats harets d'escalader et de s'introduire dans la colonie (Figure 6.6). Les pièges « Good Nature A24 » ont continué à être suivis et rechargés à l'intérieur et à l'extérieur de l'exclos qui n'est pas étanche aux rats. Les « Trapinators » ont été installés à l'extérieur de l'exclos et dans la périphérie de la colonie en prévention.
<figure><img src="image_56.png" /></figure>

**Figure 6.6 :** Exclos anti-chats réalisé tout autour de la colonie artificielle de Confiance (à 30m de distance des terriers) sur le massif du Koniambo. Un capot roulé est visible sur le haut de l'exclos, la porte d'entrée de la colonie est verrouillée par un cadenas et bien fermée pour empêcher les chats d'entrer. © Angélique Pagenaud

### 6.2.2. Suivi et indicateurs de suivi

Le suivi des colonies est réalisé par différentes méthodes : (i) suivi indirect par des pièges photos automatisés (« CamTrap ») permettant de photographier la présence et le comportement des pétrels de Tahiti et des prédateurs, (ii) suivi indirect par enregistreurs sonores pour capter une potentielle réponse aux systèmes sonores automatisés, (iii) suivi direct par l'équipe toutes les 6 à 8 semaines afin de réaliser une maintenance des différents dispositifs et de rechercher la présence de pétrel de Tahiti.

Environ 25 pièges photos ont été déployés sur chaque site devant les terriers et les enceintes. Ils ont été programmés pour prendre 3 photographies à 1s d'écart dès qu'un mouvement était détecté dans le champ visuel de la caméra. Ces pièges photos ont permis de suivre l'éventuelle présence des pétrels de Tahiti sur les colonies, la possible fréquentation des terriers artificiels, la détermination du comportement des pétrels de Tahiti face aux systèmes d'attraction sonores et olfactifs, ainsi que la présence d'autres espèces (chats et rats). Un enregistreur sonore a été installé sur chaque colonie et programmé pour démarrer une minute avant le début de la repasse vocale, et s'arrêter une minute après la fin, afin de différencier les chants pré-enregistrés des chants « naturels » des pétrels de Tahiti sur le spectrogramme de l'enregistreur sonore. Lors de chaque passage de l'équipe, tous les équipements ont été vérifiés, les piles des caméras et les cartes SD ont été changées et des indices ont été cherchés (fientes et plumes).

Afin d'évaluer le bon fonctionnement des colonies, plusieurs indicateurs sont analysés autant sur les pétrels que sur les prédateurs introduits : (i) la réponse vocale des individus en inspectant sur les spectrogrammes des enregistrements sonores le nombre de réponses par unité de temps des oiseaux en vol, (ii) des preuves que des oiseaux se posent au sol au niveau des zones expérimentales, fréquences de ces poses, activités et comportements des oiseaux au sol (e.g., temps passé au sol, comportement exploratoire, chant au sol, interactions sociales entre individus, parades nuptiales), (iii) l'exploration et fréquentation des terriers
artificiels par les oiseaux (fréquence et période visite, comportement exploratoire, temps passé à l'intérieur, aménagement pré-reproductif des terriers (grattage, fouissement), traces de pattes, fientes, odeur de pétrels, (iv) des preuves de reproduction ou de tentative de reproduction des oiseaux (oiseaux présents de façon durable à proximité immédiate ou à l'intérieur des terriers, « couples » (individus appariés ou en interaction sociale) observés à proximité ou à l'intérieur des terriers, ponte d'un œuf, élevage d'un poussin), (v) la mesure de l'abondance des prédateurs introduits (i.e., chats harets et rats) afin de voir leur possible impacts sur la colonie et les pétrels, la diversité des espèces et leur attirance face à la mise en place de ce nouveau dispositif sur site minier. Afin d'évaluer ces paramètres, le nombre de frappes des pièges A24 est utilisé comme proxy du nombre de rats tués, en considérant une frappe comme un rat mort (Tableau 6.1 page 118). Une estimation du taux de frappe a été calculée en fonction du succès de piégeage avec la formule suivante :

$$T = ((N_p \times J_p) / N_f) \times 100 \text{ où } T = \text{Taux de frappes / rats tués}$$

* Np = Nombre de pièges mis sur une période donnée

* Jp = Nombre de jours correspondant à la période donnée

* Nf = Nombre de frappes totaux sur la période donnée

### 6.2.3. Premiers résultats

#### Résultats 1 : visites des pétrels sur les colonies

Les systèmes d'attraction sonores ont été enclenchés le 09 juillet 2021 à 18h sur les deux colonies artificielles.

#### Confiance

Un premier pétrel de Tahiti s'est posé 6 jours seulement après la mise en route du dispositif, présentant un comportement exploratoire (Figure 6.7). D'après les observations issues des pièges photographiques automatisés, l'individu semble avoir a été attiré par les enceintes et les odeurs de pétrel, et s'est posé. Il a d'abord atterri près des enceintes, pour ensuite commencer à explorer la colonie et les terriers en les sentant, mais en ne rentrant pas dedans. Ensuite, plusieurs visites ont eu lieu entre le 19 juillet et 31 août 2021, avec trois pics d'activités le 19, 30 juillet et 1er août (n = 7, 6, 9 visites respectivement ; Figure 6.8). Les individus n'étant pas bagués, il n'a pas été possible de distinguer si c'était les mêmes individus qui revenaient ou des individus différents. Cependant, il est certain qu'au moins 2 pétrels différents se sont posés sur le site au
niveau de l'enceinte n°2 et probablement davantage (Figure 6.9) grâce aux images des pièges photos. Au total ce sont 51 visites qui ont eu lieu sur 54 nuits entre juillet et août 2021. L'analyse des spectrogrammes des enregistrements sonores ont montré que plusieurs pétrels de Tahiti ont répondu, aux chants pré-enregistrés de la repasse sonore automatisée, que ce soit en vol ou posés (Figure 6.10).

<figure><img src="image_57.png" /><figcaption>**Figure 6.7** : 1er pétrel de Tahiti qui s'est posé sur la colonie artificielle de Confiance au niveau du terrier n°6 le 12 juillet 2021.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_58.png" /><figcaption>**Figure 6.8** : Nombre de visites par jour des pétrels de Tahiti en fonction du temps sur la colonie artificielle de Confiance entre juillet et août 2021.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_59.png" /><figcaption>**Figure 6.9** : Deux pétrels de Tahiti au niveau de l'enceinte n°2 sur la colonie de Confiance le 28 juillet 2021.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_60.png" /><figcaption>**Figure 6.10** : Spectrogramme d'un des systèmes d'enregistrement sonores automatisés (Mini Song Meters). La partie gauche du spectrogramme ( cercles noirs) montre les chants qui sont diffusés par les enceintes, et la partie droite ( cercles rouges) montre 3 chants de réponse d'un ou plusieurs pétrels sur la colonie de Confiance.</figcaption></figure>

## Site de Taléa

Un premier individu s'est posé 11 jours seulement après la mise en marche du système, le 19 juillet 2021 à 23h54 d'après les images, présentant également un comportement d'exploration de la colonie. Contrairement au site de Confiance, les visites se sont réparties sur un intervalle de temps plus court, entre le 19 juillet et le 21 août 2021. Au moins 2 pétrels différents (donc probablement plus) se sont posés sur le site de Taléa au niveau du terrier n°3, et un ou plusieurs individus différents sont rentrés dans les terriers 3, 4 et 5 (Figure 6.11). Un individu, qui est suspecté d'être le même, est rentré dans le terrier n°3 et y est revenu plusieurs fois par nuit, faisant de nombreux allers et retours entre l'extérieur et l'intérieur du terrier. Cet individu est aussi resté plusieurs journées à l'intérieur de la chambre incubatrice, et a notamment été vu dans le terrier en journée lors d'une visite de terrain.
<figure><img src="image_61.png" /><figcaption>**Figure 6.11** : Pétrels de Tahiti à l'intérieur de 3 terriers artificiels sur la colonie de Taléa entre juillet août 2021. Terrier 3 : 2 individus sur le même terrier (un à l'extérieur qui chante, et un à l'intérieur du tuyau) ; terrier 5 et 4 : pétrels de Tahiti à l'entrée des terriers artificiels.</figcaption></figure>

Ce type d'attitude présentait toutes les caractéristiques d'un comportement de pré-nidification par l'apport de végétation à l'intérieur du terrier (brindilles, feuilles etc.). De plus, le fait de rester à terre en journée s'effectue généralement lors des périodes de reproduction, signe incontestable d'un début de nidification (Figure 6.12). Ce sont 106 visites au total qui ont lieu sur 34 jours entre juillet et août 2021. De la même façon, plusieurs réponses de pétrels ont été enregistrés sur le spectrogramme suite à la diffusion des chants pré-enregistrés de la repasse sonore automatisée.

<figure><img src="image_62.png" /><figcaption>**Figure 6.12** : Pétrel de Tahiti à l'intérieur d'un terrier artificiel au cours de la journée sur la colonie de Taléa en juillet 2021. Une partie des brindilles a été apportée par l'individu à l'intérieur du terrier.</figcaption></figure>
## Résultats 2 : Présence des prédateurs introduits et arrêt du système

L'analyse des pièges photos automatisés a révélé 3 types de prédateurs introduits : le chat haret, les rats (rat noir et rat du Pacifique) et le cochon, ceci sur les deux colonies. Sur Confiance, les chats harets ont visité la colonie au moins 97 fois entre le 9 juillet et le 22 octobre, ce qui représentait 32% des nuits. Sur la colonie de Taléa, ce sont 20 visites de chats harets qui ont eu lieu représentant 90% des nuits. Les visites des rats ont été presque 5 fois plus élevées sur le site de Taléa que sur celui de Confiance (Taléa, n = 38, 15% des nuits ; Confiance, n = 169, 35% des nuits) (Figure 6.13). Un des chats harets vu sur les pièges photos a visité les deux colonies. En effet les motifs sur sa tête et les pattes semblaient être les mêmes entre les photos issues des caméras de Taléa et de Confiance (Figure 6.14). En outre, les chats harets

ont montré un comportement d'adaptation face au système de diffusion, en étant attirés à peine quelques jours après la mise en route de la repasse sonore. Le système, qui a été arrêté le 01 septembre en raison de forte prédation (voir résultats 3 ci-dessous), semblait avoir plus de visites de chats avant son arrêt avec deux pics : un le 26 juillet (n = 10 visites) et l'autre le 17 août (n = 11 visites) (Figure 6.15).

<figure><img src="image_63.png" /><figcaption>**Figure 6.13 :** Nombre de visites en fonction des prédateurs introduits (chats et rats) sur les deux colonies artificielles de Confiance et Taléa du 09/07/2021 au 22/10/2021.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_64.png" /><figcaption>**Figure 6.14 :** Comparaison des photos de chats harets sur la colonie artificielle de Confiance (gauche) et de Taléa (droite). Les photos sont issues des pièges photos automatisés mis en place sur les 2 colonies (Massif du Koniambo).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_65.png" /></figure>

**Figure 6.15** : Nombre de visites des chats harets sur les colonies artificielles de Confiance et Taléa en fonction des jours (du 09/07/2021 au 22/10/2021). L'encadré gris indique l'activité plus marquée des visites de chat sur les colonies avant l'arrêt du système. La flèche rouge indique l'arrêt du système de la repasse sonore automatisée.

Résultats 3 : Prédation des pétrels de Tahiti sur les colonies et relevé des pièges létaux

Des prédations de pétrels de Tahiti par les chats harets ont été observées sur les deux colonies artificielles au cours des 2 premiers mois de fonctionnement en 2021. Comme indiqué précédemment, les motifs relevés sur les photos supposeraient que la prédation a été effectuée par le même chat que la figure 6.14. Celui-ci a été vu en train d'attendre les pétrels sur les enceintes à la tombée de la nuit juste avant le démarrage de la repasse, mais également en train de mettre le début de la tête dans le terrier n°3 occupé par un pétrel à ce moment-là de la journée (Figure 6.16). Sur l'ensemble des photos analysées, trois prédations ont été détectées à l'intérieur des colonies près des enceintes, mais d'autres prédations ont pu avoir lieu dans les angles morts, au-dessus ou en dessous de la colonie, qui sont en dehors des champs des pièges photos. Le pétrel du terrier n°3 sur le site de Taléa a lui aussi été prédaté alors qu'il venait près de l'enceinte (Figure 6.17). Suite à ces évènements, le système de repasse sonore a été arrêté le 1er septembre 2021 et aucun pétrel ne s'est posé entre octobre 2021 et juin 2022. Aucune prédation par les rats n'a été observée. Entre septembre 2021 et juin 2022, un exclos anti-chat a été construit tout autour de la colonie sur Confiance (cf. 6.2.1), en prenant en compte une distance de 30 m entre les terriers et l'exclos. Les pièges létaux de type « Trapinator » ont capturé 5 chats harets entre mai 2021 et juin 2022 à la périphérie de la colonie. Ces 5
chats n'avaient pas été vus auparavant sur les pièges photos. Un chat a été capturé dans une cage, qui semblait correspondre au chat de la figure 6.14.

<figure><img src="image_66.png" /><figcaption>**Figure 6.16** : Chat haret mettant la tête dans le terrier artificiel n°3 occupé par un pétrel sur Taléa (gauche). Le même chat haret attendant que les pétrels se posent au niveau des enceintes sur la colonie de Confiance, 3 minutes avant le déclenchement du système (droite).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_67.png" /></figure>

<figure><img src="image_68.png" /><figcaption>**Figure 6.17** : Prédation des pétrels de Tahiti sur le site de Confiance près de l'enceinte n°2 (à gauche), du terrier n°1 (au milieu) et sur le site de Taléa à côté du terrier n°2 (à droite) par un chat haret.</figcaption></figure>

## Résultats 4 : Remise en route du système après la construction de l'exclos

En Juin 2022, l'exclos anti-chat ayant été entièrement construit et opérationnel, le système de diffusion sonore automatisé a été remis en route. Les premiers éléments suite à cette remise en route ont indiqué que les pétrels étaient toujours fortement attirés par la repasse. En effet, 12 jours seulement après la remise en marche, un individu s'est posé près d'un terrier et sur les enceintes le 24 juin 2022 à 02h07 (Figure 6.18). Plus de 1061 visites ont lieux sur la colonie de Confiance entre le 13 juin et le 22 novembre 2022. Plusieurs pétrels ont ensuite été vus (3 au maximum) près des enceintes, chantant les uns après les autres pendant plusieurs minutes. En plus de celui de Taléa, un autre pétrel est resté toute une nuit dans un terrier sur Confiance et a été repéré le matin (Figure 6.18). Des pièges photos automatisés ont été installés en dehors de l'exclos pour surveiller si les chats harets essayaient de s'introduire dans la colonie. Le soir même de la remise en marche 2 chats sont venus à l'entrée de l'exclos mais n'ont pas tenté de s'y introduire. Ce dispositif semble fonctionnel jusqu'à maintenant puisqu'aucun chat n'a réussi à pénétrer dans la colonie malgré la diffusion des chants toutes les nuits.
<figure><img src="image_69.png" /></figure>

<figure><img src="image_70.png" /><figcaption>**Figure 6.18 :** Gauche : 1er pétrel de Tahiti qui s'est posé sur la colonie de Confiance en 2022 au niveau du terrier 4 après la remise en fonctionnement du système sonore. Droite : Pétrel de Tahiti découvert à l'intérieur d'un terrier artificiel 35 jours après la remise en fonctionnement du système sonore en juillet 2022 sur la colonie de Confiance, massif du Koniambo.</figcaption></figure>

<table><caption>**Tableau 6.1 :** Récapitulatif des différents indicateurs et sous-indicateurs de suivi ainsi que les premiers résultats concernant l'installation des colonies artificielles sur les sites de Confiance et Taléa, massif du Koniambo. Projet ASAP.</caption><thead><tr><th>Suivi</th><th>Indicateurs</th><th>Sous-indicateurs</th><th>Premières mesures relevées</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">Suivi directe de l'équipe toutes les 6 à 8 semaines</td><td>Réponse vocale des individus</td><td>-</td><td><ul><li>Réponse visible des pétrels aux chants pré-enregistrés des enceintes sur les spectrogrammes</li></ul></td></tr><tr><td>Recherche de preuves de pose des oiseaux au sols</td><td>Temps passé au sol, comportement exploratoire, interactions sociales entre individus, plumes, fientes.</td><td><ul><li>Temps de visite des pétrels qui peut varier de 20 min à toute une nuit.</li><li>3 pétrels vus au maximum près des enceintes avec des interactions sociales : réponse de chants entre les différents individus et conflits.</li><li>Plusieurs plumes et fientes ont été retrouvées</li></ul></td></tr><tr><td rowspan="2">Suivi indirecte par pièges photos automatisés + enregistreurs sonores</td><td>Exploration et fréquentation des terriers artificiels, Preuves de reproduction ou tentative de reproduction</td><td>Fréquence, comportement exploratoire, temps passé à l'intérieur des terriers, aménagement pré-reproductif, présence ou non de couples, ponte d'un oeuf, élevage d'un poussin</td><td><ul><li>51 visites sur Confiance, 106 sur Taléa</li><li>Fréquence de visite presque toutes les nuits</li><li>2 pétrels sont restés dans des terriers toute une nuit et toute une journée</li><li>Signe de pré-reproduction avec aménagement de brindilles</li><li>Pas de reproduction pour l'instant</li></ul></td></tr><tr><td>Mesure de l'abondance des prédateurs introduits</td><td>Diversité des espèces, abondance et niveau d'attirance</td><td><ul><li>Présence de chats haret, de rat noir et rat du Pacifique</li><li>97 visites de chats harets sur Confiance et 20 sur Taléa</li><li>Confiance : 15% des nuits ont été visitées par les rats ; Taléa : 35% des nuits</li><li>Chats harets sont fortement attirés par le dispositif d'attraction social : attente et prédation près des enceintes</li></ul></td></tr></tbody></table>
### 6.2.4. Éléments provisoires de conclusion et perspectives concernant le projet expérimental ASAP

La mise en place sur les deux sites identifiés du Koniambo de dispositifs d'attraction pour pétrels, destinés à permettre l'installation et la fixation d'oiseaux reproducteurs au sein de colonies artificielles et sécurisées, a été conduit en partenariat étroit entre l'IRD et KNS dans un cadre expérimental et scientifique, c'est à dire (i) sans garantie absolue de résultat du fait d'un contexte inédit de réalisation et (ii) avec un suivi scientifique fin de l'efficacité des dispositifs déployés et de l'effet des dispositifs sur l'activité des oiseaux. Ces expérimentations, novatrices en contexte minier, représentent de façon générale un réel espoir et un premier outil à visée opérationnelle, destiné à permettre la restauration ou le maintien de populations reproductrices de pétrels de Tahiti au sein des massifs miniers exploités, ici, le massif du Koniambo.

Ces colonies artificielles démontrent parfaitement leur efficacité et leur fonctionnalité (bien mieux et bien plus vite qu'anticipé initialement) en attirant rapidement des pétrels de Tahiti à terre, dont certains ont présenté après quelques jours seulement un comportement de pré-nidification. L'attraction très rapide de cette espèce à ce projet expérimental conforterait l'idée que ces populations ont besoin de stimuli favorable pour se poser, leur environnement naturel étant devenu trop dégradé pour chercher à s'y reproduire. À titre de comparaison, chez d'autres espèces de pétrel, cette attraction a mis plusieurs mois, voire plusieurs années dans des endroits sanctuaires sans activités anthropiques et sans prédateurs (Buxton et Jones 2012b, Carlile et al. 2012). Cependant, étant donné qu'il n'a pas été possible d'identifier ces individus, leur statut reproducteur reste inconnu. Il peut donc s'agir de jeunes oiseaux prospecteurs ou d'anciens reproducteurs, et une identification est maintenant indispensable pour déterminer leur statut et leur devenir sur la colonie. Très peu de compétition intra-spécifique a été observée dans l'habitat naturel des pétrels de Tahiti lors de la réalisation des études des chapitres 4 et 5, mais il n'est pas exclu que de la compétition puisse avoir lieu sur les colonies artificielles. En particulier s'il y une présence à la fois d'individus prospecteurs et d'anciens individus reproducteurs qui chercheraient à se reproduire. Les terriers artificiels ont été disposés de façon à respecter et imiter au maximum la distance mesurée entre les terriers naturels. Pour l'instant, le nombre de 10 terriers artificiels installés sur les colonies semble être un bon objectif à atteindre, surtout avec la construction de l'exclos à 30 m de distance. En effet, l'ajout d'autres terriers artificiels serait peut-être trop proche de cet exclos et pourrait mettre les pétrels en danger en cas de pose des individus. À terme, il serait intéressant d'investiguer le comportement des couples reproducteurs sur le site pour évaluer la compétition intra-spécifique, et déterminer si la clôture doit être éloignée de quelques mètres pour permettre l'installation de nouveaux terriers artificiels.

Les dispositifs de piégeage des prédateurs, bien qu'opérationnels et efficaces, ne permettent pas à eux seuls d'éliminer totalement les chats harets fréquentant le site. Ces prédateurs représentent la plus grande menace à ce stade puisqu'ils ont prédaté directement les adultes. Les chats harets sont fortement attirés par la diffusion des chants, en arrivant parfois le soir même de la mise en marche de la repasse sonore. Ces éléments ont fait prendre conscience que la construction d'un exclos est un élément obligatoire avant la réalisation de nouvelles colonies artificielles, si d'autres projets de ce type venaient à voir le jour. Le même
exclos pourrait être construit sur la colonie de Taléa qui est actuellement en arrêt, ce qui permettrait de relancer le système et de comparer ces deux sites qui sont dans des endroits et des situations différentes (e.g., perturbations sonores et lumineuses, couverture végétale, topographie etc.). En cas de nidification des pétrels de Tahiti dans les terriers artificiels, ces colonies offriraient un endroit unique d'observation de la reproduction, et la possibilité d'accéder à des données jusqu'ici impossibles à avoir du fait de la profondeur des terriers : comportement pré-nuptial, parade, croissance de l'œuf pendant l'incubation, croissance des poussins et possibilité de les peser, comportement reproducteur et fréquence réelle de nourrissage à l'intérieur des terriers. Dans le cas où de telles opérations ne seraient pas possible à mettre en place en massif minier faute d'un site potentiel adéquate, les colonies artificielles peuvent aussi être installées dans des zones non minières fréquentées par les pétrels de Tahiti en guise de compensation. Cependant, cela reviendrait à « abandonner » les populations sur les sites miniers, ce qui pourrait réduire la diversité génétique de l'espèce déjà en déclin.

Enfin, le pétrel de Tahiti n'est pas la seule espèce qui pourrait bénéficier de cette stratégie de conservation en Nouvelle-Calédonie. En effet, le pétrel de Gould *Pterodroma leucoptera caledonica* est une sous-espèce endémique classée comme « Vulnérable » sur la liste rouge de l'UICN, dont la principale menace est la prédation par les chats harets (Bretagnolle et al. 2021). Deux colonies sont actuellement connues, une dans le massif des Dzumac (125-250 couples), zone non minière et difficile d'accès, et une autre dans le massif minier de la Tontouta (nombre de couples inconnus) (Bretagnolle 2001). Les données sur sa biologie, écologie et comportement sont mieux connues que le pétrel de Tahiti. Les pétrels de Gould semblent nicher dans des cavités rocheuses sous des blocs ou dans des crevasses (Marchand et Higgins 1990). Ces oiseaux nichent en colonie de façon synchrone d'octobre à mai, ce qui rend plus facile l'étude de leur biologie. Le succès reproducteur est plus faible que la sous-espèce australienne (36% vs 49% respectivement), en raison de la forte prédation par les chats harets sur les adultes et les poussins, et des rats sur les œufs (Bretagnolle et al. 2021).

Des actions de contrôle des prédateurs introduits sont actuellement en cours pour préserver la population des Dzumac, particulièrement pendant la période de reproduction. Cependant, ces actions étant au niveau de sites particulièrement reculés et difficile d'accès (altitude élevée, fortes pentes, éboulis instables, lits de rivière, accessible qu'à pied), elles ne peuvent pas être conduites de façon constantes et permanentes. L'impact des prédateurs introduits restent donc important (Bourgeois et al. 2019, Bretagnolle et al. 2021), et leur contrôle devrait être particulièrement intensif pendant les périodes de reproduction du pétrel de Gould. Concernant la colonie sur le site minier à Tontouta, en plus d'être impactée par de la prédation, celle-ci pourrait être menacée à court terme par la création d'une nouvelle concession minière. Étant donné qu'une population source a déjà été identifiée dans cette vallée, et que les données concernant sa reproduction sont satisfaisantes, une possible opération de translocation pourrait être envisageable si cette colonie devait être vouée à la destruction. Le principal obstacle serait alors de trouver un site d'accueil potentiel qui remplirait les conditions de sélection de l'habitat de cet oiseau, et qui ne serait plus touché par l'activité minière. Si un tel site est trouvé, alors l'apport de poussins d'une colonie naturelle donneuse vers
une colonie artificielle receveuse serait réalisable, assurant ainsi la viabilité de la population sur le massif minier de la Tontouta.

La mise en lumière de la stratégie de création de colonies artificielles pour la préservation des populations de pétrels en site minier dans le cadre de cette thèse a permis d'intégrer un nouveau savoir-faire en matière de restauration active en Nouvelle-Calédonie, qui était jusqu'alors réservé aux autres pays insulaires tel que la Nouvelle-Zélande ou Hawaï. Ces nouvelles données permettront de guider les opérateurs miniers, mais peut être aussi les autres opérateurs de la conservation à engager les moyens les plus appropriés pour l'étude et la sécurisation des espèces d'oiseaux marins menacées par l'activité minière.
# CHAPITRE 7. Synthèse et perspectives

<figure><img src="image_71.png" /></figure>
## 7.1. Synthèse

Le premier objectif de ce travail de thèse a été de comprendre les conséquences de l'activité minière qui représente une des plus grandes menaces sur l'archipel (Richer de Forges et Pascal 2008), en particulier sur les populations de pétrel de Tahiti en Nouvelle-Calédonie. Afin d'évaluer un éventuel changement dans les populations (e.g., réduction de l'activité vocale, diminution des effectifs ou de l'habitat de reproduction), il était nécessaire d'avoir des données de références antérieures aux impacts miniers, pour permettre des comparaisons de période avant et après la mise en place des activités minières. C'est donc le site du massif du Koniambo qui a été choisi comme référence, car il présentait la possibilité de réaliser une étude diachronique unique d'une dizaine d'année : avant la construction de l'usine de KNS (2004–2007) puis à l'issue de 10 années de pleine exploitation minière (2017–2018).

Cette étude diachronique a mis en évidence une diminution considérable de l'activité vocale des populations de pétrels de Tahiti après 10 ans d'exploitation minière, ce que nous interprétons de façon indirecte comme une diminution importante de la population reproductrice (Oppel et al. 2014b) (chapitre 3). Cette diminution est liée principalement à un effet direct de la destruction des habitats de reproduction, qui a conduit à une désertion des sites abritant autrefois des effectifs reproducteurs. Cependant, l'activité vocale avérée sur le massif du Koniambo indique qu'une population est toujours présente sur le site. Cette population pourrait être constituée d'individus anciennement reproducteurs dont les sites de reproduction ont été détruits mais qui continuerait de visiter les lieux, ainsi que d'individus non reproducteurs (i.e., qui ont atteint la maturité sexuelle mais qui ne sont pas encore engagés dans la reproduction, donc sans terrier et sans partenaire) (Warham 1996). Ces résultats impliquent que des actions de conservation urgentes doivent être mises en place afin de maintenir et restaurer ces populations en déclin, qui risquent l'extinction si rien n'est fait d'ici quelques années sur ce massif. Cette situation pourrait d'ailleurs être identique sur d'autres massifs miniers de la Grande Terre où des pétrels de Tahiti ont été entendus et recensés : massif de Poum, Tiébaghi, Thio, Kopéto notamment, avec pas ou peu de terriers de reproduction actifs recensés. (Cf. chapitre 1, Figure 1.9 page 27). Sur chacun de ces massifs, la destruction des habitats naturels a été engagée et a surement déjà touché les habitats de reproduction de ces oiseaux. Si ces destructions et fragmentation entraînent une diminution de l'activité vocale et des effectifs reproducteurs, le risque est élevé que cela réduise à terme le renouvellement des générations et le recrutement dans les colonies (Sanz-Aguilar et al. 2009). Les effets de ces destructions auraient donc un impact fortement négatif sur la démographie générale de la population en Nouvelle-Calédonie (Waugh et al. 2020).

Le 2ème objectif de cette étude était de combler, au moins en partie, certaines lacunes de connaissance sur la sélection de l'habitat, la biologie, l'écologie et la phénologie de l'espèce. L'acquisition de telles données nécessitait de pouvoir disposer d'un site de reproduction accessible présentant un nombre suffisant d'individus reproducteurs. Dans le cas du pétrel de Tahiti en Nouvelle-Calédonie, l'obtention de la majorité de ces données n'a pas pu être réalisée sur la Grande Terre, en raison
de l'absence de découverte de colonies importantes malgré des prospections intensives, tant en milieu minier (probablement largement désertés) (chapitre 3) que non-minier.

L'étude des variables environnementales et physiques des sites de reproduction n'a finalement pu être réellement conduite que sur un seul site de reproduction investigué dans le cadre cette thèse, l'îlot Némou, seul îlot en Nouvelle-Calédonie présentant une population de pétrel de Tahiti de plusieurs dizaines de couples reproducteurs. Les résultats ont indiqué que ces oiseaux préféraient nicher dans des zones en fortes pentes, avec des forêts matures, un sol meuble, et orientées vers le Nord-Est (chapitre 4). Par contre, le succès reproducteur serait influencé plutôt par des variables physiques comme la largeur de l'entrée des terriers. La biologie de reproduction, l'écologie et la phénologie ont pu être étudiées sur trois sites qui hébergeaient des terriers actifs : Némou, Mato et Tiébaghi (cf chapitre 2). Les analyses ont confirmé le caractère asynchrone de la reproduction de cette espèce, mais ont aussi révélé un faible succès reproducteur et un comportement à terre des adultes et des poussins fortement exposés à la prédation (chapitre 5).

Le 3ème objectif de ce travail de thèse était d'établir des actions des conservations et restauration dans le but d'enrayer le déclin des populations de pétrel de Tahiti, mis en évidence dans le chapitre 3.
Une solution adéquate pour restaurer les effectifs reproducteurs et attirer les individus prospecteurs dans leur milieu naturel serait de leur procurer des endroits favorables, attractifs et sécurisés, qui les inciteraient à se poser et se reproduire : les colonies artificielles (chapitre 6). La création de ces colonies s'effectuerait au sein même des sites miniers, et comprendraient des stimuli positifs tels que des terriers artificiels (Carlile et al. 2012, Bourgeois et al. 2015), de la stimulation sociale et olfactive (Parker et al. 2007, Buxton et Jones 2012b), ainsi qu'une protection contre la prédation (Miskelly et al. 2009, Jones et al. 2011). La mise en place de ces colonies permettrait de maintenir des populations reproductrices sécurisées au sein même des massifs miniers, mais au niveau de site non destinés à être touchés par l'exploitation minière à l'échéance de plusieurs décennies. Ainsi, une fois l'exploitation du massif minier achevée (dans plusieurs dizaines d'années) et la revégétalisation effectuée, ces colonies artificielles pourraient faciliter et accélérer la recolonisation des pétrels de Tahiti dans leur milieu naturel. **Ce projet a été mis en place à titre expérimental sur le massif du Koniambo (chapitre 6)** en s'appuyant sur les acquis obtenus dans ce travail de thèse en termes de sélection de l'habitat (chapitre 4), de variables environnementales qui influencent le succès reproducteur (chapitre 4), de mesures sur les terriers utilisés pour la reproduction (i.e., longueur, largeur, profondeur) (chapitre 5), de biologie et de calendrier de reproduction (chapitre 5) et d'analyse du comportement reproducteur (chapitre 5) (Figure 7.1). Les résultats issus de ce projet sont très encourageants avec une attirance forte et rapide des pétrels de Tahiti sur les colonies artificiels, combinés à un comportement de pré-nidification.

Enfin, en raison de la difficulté pour trouver des terriers en reproduction, un travail conséquent de prospection a été mené sur toute la 1ère année de thèse (cf. chapitre 2), retardant les premières analyses. Il a fallu par la suite établir des priorités lors de l'acquisition des différentes données, afin d'obtenir les
résultats les plus adaptés aux objectifs de ces travaux. La sélection de l'habitat, la biologie de reproduction et la phénologie nous ont semblé les sujets les plus pertinents, car ce sont d'abord ces données qui sont utilisées pour établir des stratégies de conservation telles que les colonies artificielles (e.g., Miskelly et al. 2009, Carlile et al. 2012, Fischer et al. 2021). Cependant, les travaux des chapitres 4 et 5 confirment la nécessité de développer des approches complémentaires telles que l'analyse de la dynamique des populations, la modélisation de l'habitat de reproduction ou encore l'évaluation de l'impact de la prédation sur la démographie, qui permettraient d'améliorer l'étude et la gestion à long terme du pétrel de Tahiti. Ces approches sont discutées dans les perspectives de recherche et de conservation.

<figure><img src="image_72.png" /><figcaption>**Figure 7.1** : Schéma de synthèse des travaux de thèse regroupant les 3 objectifs et les synergies entre les différentes parties.</figcaption></figure>
## 7.2. Perspectives de recherche et de conservation

### 7.2.1. Poursuivre le suivi de la reproduction sur le long terme

De par leur stratégie démographique de type K et leur maturité sexuelle tardive (Warham 1996), l'étude de la phénologie de reproduction chez les pétrels implique un suivi à long terme sur plusieurs saisons de reproduction. Cependant, ces suivis sont souvent difficiles à réaliser en raison de contraintes logistiques (e.g., difficulté de trouver des populations et d'accéder aux sites), et de moyens humains ou technologiques conséquents à mettre en oeuvre. Pourtant, ces études sont essentielles à mettre en place pour acquérir des données de recensement efficaces des populations, comprendre avec précision les processus écologiques et biologiques, ou encore détecter des tendances démographiques (Buxton et al. 2016, Johnson et Krohn 2016, Vanderwerf et Young 2018, Carr et al. 2020). Par exemple, Gummer et al. (2015) ont étudié pendant 20 ans le pétrel des Chatham *Pterodroma axillaris* dans un contexte de déclin des populations. L'étude de la phénologie de reproduction au cours de ces années a permis d'évaluer la principale menace directe : une forte compétition des terriers de reproduction avec une autre espèce native, le prion de Forster *Pachyptila vittata*, qui engendrait une diminution du succès reproducteur. La mise en place de mesure de conservation tel que des terriers artificiels a amélioré le statut reproducteur de ce pétrel ainsi que son statut UICN de « En danger critique d'extinction » en 1990 à « En danger » en 2013. Le suivi de la reproduction du pétrel de Tahiti d'une durée de 2 ans initié dans notre étude sur l'îlot Némou a permis d'obtenir quelques premières données fondamentales qui semblent indiquer notamment un succès reproducteur faible, mais sans réellement en connaître la cause. Il serait donc intéressant de poursuivre ce suivi sur le long terme afin de déterminer si ce paramètre fluctue ou non au cours des années, et d'identifier de façon plus précise les menaces responsables de ce faible succès de reproduction.

En outre, il serait souhaitable que ce type de suivi puisse se réaliser au niveau d'autres sites éventuels en Nouvelle-Calédonie ou ailleurs dans le Pacifique, sous réserve de pouvoir disposer de sites adaptés avec des effectifs d'oiseaux reproducteurs suffisants (e.g., plateaux de Te Mehani de l'île Raiatea ou l'île de Ta'ū aux Samoa Américaines). L'îlot Mato serait une autre zone intéressante à surveiller avec environ une trentaine de terriers et quelques dizaines de couples. Le suivi à long terme de cet îlot permettrait de confirmer si les deux populations locales connues (i.e., Némou et Mato) ont le même calendrier reproducteur ou les mêmes pics de reproduction. En ce qui concerne les autres populations dans le Pacifique, aucune donnée n'a été publiée concernant leur reproduction. Quelques rapports ont indiqué des populations en Polynésie françaises et aux Samoa, sans faire état clairement d'une asynchronie, mais plutôt d'une saison de reproduction marquée entre novembre et juin (Faulquier 2014, Titmus 2017). Cela soulève quelques questions quant à savoir si l'espèce à la même phénologie de reproduction dans ces archipels, et si son calendrier reproducteur est asynchrone entre les différentes zones du Pacifique. Une asynchronie au niveau de la reproduction entre ces différentes zones pourrait être en partie due à l'alimentation marine dont la productivité peut fluctuer entre les zones, mais aussi à la température ou la pluviométrie (Cruz et Cruz 1990).
Une différenciation génétique entre plusieurs populations situées dans deux localités différentes influerait aussi sur la sociabilisation et la phénologie de reproduction. En effet, ces deux derniers éléments pourraient évoluer différemment dans le temps entre les populations en fonction des conditions climatiques des différentes zones, du caractère philopatrique des individus et de la fidélité au partenaire plus ou moins variable (Friesen et al. 2007).

### 7.2.2. Apporter des nouvelles données sur la dynamique des populations

L'étude de la dynamique et la démographie des populations de pétrels de Tahiti constitue une perspective essentielle pour détecter, caractériser et comprendre les fluctuations du nombre d'individus, notamment reproducteurs, dans le temps au sein d'une population (Williams et al. 2002). Deux paramètres-clés ressortent particulièrement : la survie des « nids » et la survie des individus (e.g., CMR = capture-marquage-recapture) (Mayfield 1961, Johnson 1979, Rotella et al. 2004, Rotella 2005).

Le calcul de l'estimation de la survie des nids a évolué au cours du temps est souvent réalisé à l'aide de 4 techniques principales : le calcul du succès apparent des nids, l'estimation de Mayfield, la méthode de Stanley et le programme MARK (Jehle et al. 2004). Le succès apparent des nids (i.e., technique de calcul traditionnelle qui correspond au calcul du succès reproducteur) consiste à compter le nombre total de terriers en succès et diviser ce nombre par le nombre total de terriers trouvés (Johnson 1979). Cependant, cette méthode relativement simple est maintenant reconnue comme souvent biaisée car la probabilité de trouver des terriers en succès est plus haute que de trouver des terriers en échecs (i.e., œufs, poussins ou adultes sont souvent absents, prédatés ou partis). L'estimation de Mayfield concerne le calcul d'un taux de suivi journalier des nids en incorporant le nombre de jours où les nids ont été sous observation (Mayfield 1961). L'inconvénient de cette technique est qu'elle demande un effort de présence journalier qui ne peut pas toujours être respecté. Ensuite, la méthode de Stanley a élaboré le calcul d'une nouvelle estimation du taux de survie des nids même lorsque le moment exact des différents stades de reproduction n'étaient pas connus (Stanley 2000). Enfin, le programme MARK a permis de calculer des taux de survie et d'incorporer des variables pour connaître leurs influences sur ces taux. Cette technique reste la plus précise et la moins biaisée parmi les 4 exprimées, du fait qu'il n'y a pas besoin de savoir avec précision quand un terrier a été en échec, avec une variation des intervalles de surveillance des nids qui peut être flexible de quelques semaines, mais pas de plusieurs mois (Dinsmore et al. 2002).

Ces méthodes sont adaptées et relativement aisées pour les espèces dont la période de reproduction est bien calée et fixe dans le temps (e.g., puffin Fouquet). Cependant, pour des espèces asynchrones comme le pétrel de Tahiti, nichant en outre souvent en petites colonies éparses ou en couples isolés, la difficulté majeure reste l'acquisition de données constantes et fiables tout au long de l'année, avec une surveillance rapprochée pour connaître les dates des principales étapes de la reproduction. En raison de contraintes logistiques et matérielles (e.g., manque de personnel, accès aux îlots difficiles, mauvais temps en période cyclonique, confinements successifs etc.), la détermination du calendrier reproducteur et des paramètres
démographiques n'a pu être faite que via des missions de terrain réalisées tous les 2 mois sur l'îlot Némou (chapitre 5), et a été fortement dépendante des conditions climatiques sur l'îlot Mato qui était situé plus au large (i.e., visites irrégulières tous les 1, 2 ou 3 mois) (chapitre 5). Sur Némou en particulier, qui hébergeait le plus grand nombre d'effectifs reproducteurs, une surveillance tous les 2 mois des terriers était trop imprécise pour utiliser les techniques de Mayfield, Stanley ou MARK. En effet, cet intervalle de visites donnait trop d'incertitude pour déterminer avec précision certains paramètres comme la date de ponte et la période d'incubation. Ces paramètres, qui n'étaient que des estimations, pouvaient fortement biaiser les résultats s'ils étaient implémentés trop aléatoirement. La technique la plus juste restait le traditionnel calcul du succès reproducteur (Johnson 1979) pour en avoir au moins une première estimation.

Cependant, estimer un taux de survie des nids reste un élément essentiel et plus précis que le succès reproducteur pour évaluer le moindre changement dans la dynamique des populations (Armstrong et al. 2002). Il serait donc intéressant de poursuivre un suivi phénologique de la reproduction des pétrels de Tahiti sur le long terme sur Némou (cf. paragraphe 6.2.2 précédemment), avec des intervalles de visite plus précis d'un mois au maximum. Ces visites rapprochées permettraient de déterminer avec nettement plus de précision la date de ponte, la durée d'incubation, la date d'éclosion et d'émergence. L'incorporation de ces données dans les calculs mentionnés plus haut fournirait un taux de survie des nids fiable, et des indications sur d'éventuelles variations annuelles. L'influence de variables temporelles (e.g., saison, période de reproduction, âge du poussin et des adultes etc.) sur ces taux de survie des nids seraient également des éléments à prendre en compte dans de futurs modèles statistiques, notamment en cas de mortalité importante des nids (Klett et Johnson 1982, Mejías et al. 2017).

La détermination des taux de survie des individus constituerait une avancée importante dans la compréhension de la démographie de l'espèce, en s'appuyant en particulier sur des approches de calcul de type CMR reposant sur le baguage aléatoire d'individus dans une population pendant plusieurs années. Chaque individu est identifié par un numéro de bague spécifique et caractérisé par la prise de données biométriques (e.g., longueur du tarse, longueur du bec, profondeur du bec à la base, longueur des ailes, longueur maximale de la tête etc.). Cette méthode permet d'acquérir plusieurs types de données comme (i) l'estimation de la taille de la population sur plusieurs années (Albores-Barajas et al. 2018), (ii) l'estimation de l'âge des individus bagués au stade poussin qui reviennent pour la 1ère fois sur leurs colonies (Imber et al. 2003a), (iii) la détermination d'une fréquence de prise d'année sabbatique par les individus adultes, et de leur fidélité au site de nidification et au partenaire (Cruz et Cruz 1990), et (iv) l'évaluation du recrutement au sein d'une colonie (Sanz-Aguilar et al. 2009). Pour être pertinentes, les approches de type CMR sur de telles espèces longévives doivent être poursuivies chaque année sur au moins 10 ans afin de disposer d'un échantillonnage de qualité (Cuthbert et Davis 2002b, Dumont et al. 2010, Militão et al. 2017, Danckwerts et al. 2021). La mise en œuvre d'un tel programme de suivi et de baguage à long-terme sur la population de pétrels de Tahiti de l'îlot Némou permettrait, en plus d'acquérir ce type de données, d'établir l'importance réel de ce site pour l'espèce et de prévoir le moindre impact négatif sur sa démographie.
### 7.2.3. Vers une meilleure compréhension des périodes pré-nuptiales et d'incubation

L'acquisition des données chez les pétrels s'effectue souvent sur une partie seulement de la période de reproduction (i.e., élevage du poussin) ; la période de retour des oiseaux sur leur site de reproduction ainsi que la période de ponte étant généralement sous-étudiée et peu élucidée (Hamer et al. 2001, Brooke 2004). Les raisons principales sont que la présence humaine ne peut pas être constante sur les lieux de reproduction et que la détermination du statut reproducteur dans un terrier hypogé n'est pas toujours évidente. Cependant, ces éléments sont importants pour avoir des données plus fiables et une vision globale de la reproduction. Les actions de gestion peuvent aussi être améliorées si l'on peut prévoir de possible reproduction lors de la surveillance des colonies.

Dans cette étude, la découverte des terriers de pétrel de Tahiti a été réalisée majoritairement au stade poussin, car les périodes de visites étaient trop espacées dans le temps. La durée de la période d'incubation a été estimée à partir de la période d'élevage et la date d'envol, car il n'a pas été possible de savoir avec précision quand l'œuf était pondu (chapitre 5). De toutes les caméras installées devant les terriers, seulement une caméra a enregistré une reproduction de l'incubation jusqu'à l'œuf. Cette donnée n'a pas été exploitée car il n'était pas possible de faire une comparaison avec d'autres enregistrements. Les autres enregistrements étaient inexploitables car les terriers ont été en échecs. Comme indiqué précédemment, le suivi de la reproduction devrait se poursuivre de façon plus répétée afin de déterminer avec précision la date de ponte et d'éclosion pour une phénologie de reproduction plus précise. Néanmoins, cela implique une présence continue sur le site qui peut avoir un impact sur le succès de reproduction (Blackmer et al. 2004). Une alternative serait le marquage des oiseaux avec des transpondeur passif intégré (PIT Passive Integrated Transpondeur), technique qui a été utilisée chez plusieurs espèces d'oiseaux marins dont des pétrels (e.g., Weimerskirch et al. 2001, Zangmeister et al. 2009, Taylor et al. 2012). La puce et le numéro d'identification de l'oiseau sont lus par une antenne (placée généralement à l'entrée du terrier) qui récupère les informations (date, heure, numéro d'identification) à chaque fois que la puce, et donc l'oiseau, passe devant l'antenne en entrant ou en sortant du terrier. Certaines antennes transpondeurs peuvent être autonomes et utilisés dans des zones éloignées grâce à leur fonctionnement sur des sources d'énergies (batterie de 12 volts et petit panneau solaire), et peuvent stocker des quantités importantes de données et être peu coûteux (Taylor et al. 2012).

Cette technique pourrait être transposée chez le pétrel de Tahiti, avec certains investissements au début pour installer le matériel sur plusieurs terriers dans un terrain souvent pentu et boisé. Par exemple, la mise en place d'un panneau solaire serait un challenge en forêt, puisqu'il faudrait qu'il soit installé suffisamment haut dans la canopée et orienté Nord pour recevoir l'énergie solaire. La difficulté résiderait aussi dans l'installation de l'antenne, dont la distance de communication est très faible avec le transpondeur (i.e., quelques centimètres). Celle-ci pourrait être de forme ronde et placée à l'entrée du terrier pour que les pétrels passent directement au travers pour rentrer dans leur terrier (e.g., Zangmeister et al. 2009), ou alors placé
juste à côté de l'entrée mais enfoui sous la végétation ou légèrement sous le sol pour éviter qu'elle ne soit endommagée par les oiseaux (e.g., Taylor et al. 2012). Cela aurait comme avantage de réduire le temps passé sur la colonie et d'économiser des coûts de surveillance sur le long terme. Ce type de surveillance depuis l'incubation jusqu'à l'envol augmenterait considérablement et de façon plus fiable les données acquises jusqu'ici sur la biologie, l'écologie et la phénologie du pétrel de Tahiti (Becker et Wendeln 1997, Tyson et al. 2022), en plus d'être complémentaire avec les techniques citées précédemment (cf. paragraphe 6.2.2). Il sera alors possible de connaitre (i) la durée exacte de la période pré-nuptiale et d'incubation, ainsi que la part du mâle et de la femelle au cours de l'incubation, (ii) la période exacte où les parents ne viennent plus couver en cas d'échec, (iii) la date exacte d'éclosion et, (iv) d'évaluer le degré de philopatrie des adultes et leur fidélité au terrier à chaque cycle de reproduction.

### 7.2.4. Modélisation prédictive de l'habitat

L'estimation de la taille d'une population est l'un des cinq critères utilisés pour évaluer le statut de conservation d'une espèce (Baillie et al. 2004). Chez les pétrels, ce critère est difficile à évaluer car ce sont des espèces nocturnes avec une nidification hypogée, et qui nichent souvent dans des endroits peu accessibles (Brooke 2004). Ils ne peuvent donc pas être comptés directement comme les espèces d'oiseaux marins qui nichent en surface et en colonie dense. Les méthodes utilisées traditionnellement pour découvrir les colonies et estimer la taille des populations chez les pétrels reste la réalisation de points d'écoute nocturne, l'utilisation de radar à côté des zones identifiées comme étant possible pour de la reproduction, l'emploi de repasse sonore pour confirmer l'activité vocale et la recherche diurne de terrier. Ces méthodes ont été particulièrement utilisées dans cette thèse, mais reste très fastidieuses et coûteuses autant en termes logistiques que de moyens humains. De plus, dans le cas du pétrel de Tahiti sur les massifs miniers, cela n'a pas donné de résultats concluants puisqu'aucun signe d'activité n'a été retrouvé dans des zones abritant autrefois des pétrels (cf. chapitre 3). Même si la plupart de la population a surement déserté ou est composée maintenant d'individus prospecteurs ou reproducteurs qui cherchent des endroits favorables, il est possible que des populations soient retranchées dans des zones très escarpées et pentues accessibles à l'homme qu'à l'aide de moyens techniques spécialisés (escalade).

L'approche complémentaire de la modélisation prédictive de l'habitat. (i.e., Species Distribution Modelling = SDM) permettrait d'aider à affiner les recherches concernant cette espèce. Cette modélisation analyse la relation entre l'abondance d'une espèce et les variables environnementales préférentielles pour déterminer des zones potentielles de reproduction (Elith et Leathwick 2009). Cela permet aussi d'extrapoler la taille de la population à partir d'un échantillon. Ce travail de thèse n'a pas permis d'estimer la taille de la population du pétrel de Tahiti en Nouvelle-Calédonie, mais nous avons désormais des variables environnementales préférentielles de sélection de l'habitat (chapitre 4). Sur Némou en particulier, même si l'îlot représente une petite surface avec une faible altitude par rapport à la Grande Terre, il héberge la plupart
des habitats connus de l'archipel (maquis, forêts sèches, forêts humides etc.). Par conséquent, la diversité des habitats sur cet îlot pourrait être considérée comme représentative aussi bien des habitats de la Grande Terre que des habitats naturels des pétrels de Tahiti (chapitre 4). Il pourrait donc être intéressant de comparer des caractéristiques de sites de nidifications actifs du pétrel de Tahiti trouvés dans cette étude, avec celles de sites potentiellement disponibles, tout en rajoutant des données environnementals et publiques (températures, formations végétales, formations du substrat etc.). Cette méthode a déjà été utilisée sur une espèce proche du genre *Pterodroma*, le pétrel *Diablotin P.hasitata*, et a permis d'estimer la surface totale d'habitat de nidification convenable de cette espèce menacée et difficile à trouver sur l'île de Haïti (Satgé et al. 2021). L'intégration de ces données dans de la modélisation faciliterait le travail de prospection, et aurait l'avantage d'engager plus rapidement des actions de conservation si des colonies venaient à être trouvées dans les lieux prédits, en particulier sur les sites miniers. En outre, le statut UICN actuel n'est basé que sur une estimation peu fiable et assez large des populations de pétrel de Tahiti dans le Pacifique, car les données sont rares et étaient peu connues jusqu'alors (BirdLife International 2018b). Or, la réévaluation d'une espèce se fait généralement tous les 5 ans, et le classement dans les catégories d'espèces menacées est réalisé en partie sur des critères de taille de population, d'aire de répartition et de déclin. Les éléments de connaissances actuels laissent à penser que les populations de pétrel de Tahiti en Nouvelle-Calédonie sont en déclin et vont continuer de l'être si rien n'est mis en œuvre, à cause de l'activité minière et des prédateurs introduits (chapitre 3). Des études de modélisation combinées aux données de ce travail de thèse pourraient éventuellement initier une réactualisation du statut UICN, au moins à l'échelle locale de la Nouvelle Calédonie dont l'économie est fortement dépendante de l'activité minière. Ce statut pourrait être actualisé de « Quasi-menacé » à « Vulnérable », principalement en raison de la diminution de sa population. En outre, la réactualisation du statut pourrait définir le pétrel de Tahiti comme espèce prioritaire dans les zones les plus dégradées telles que les sites miniers, et soulèverait probablement plus de fonds pour des actions de conservation.

### 7.2.5. Évaluer l'impact de la prédation et mettre en place des mesures de gestion

Ces travaux ont démontré que le succès reproducteur du pétrel de Tahiti sur Némou était faible, en émettant l'hypothèse que les rats n'en soient pas la cause principale. L'îlot est aussi exempt de chats harets. L'étude des interactions proie-prédateur serait donc nécessaire pour approuver ou réfuter cette hypothèse. Une analyse préliminaire des pièges photos automatisés a permis de constater que les rongeurs ne présentent pas de schéma temporel particulier sur Némou (Weiss 2020). Une seule prédation (sur la centaine de terrier) a été observée sur un poussin de quelques jours qui a été extrait de son terrier par un rat. Mais dès que les poussins émergeaient de leurs terriers à l'âge d'environs 2 mois, ils étaient apparemment suffisamment forts pour résister à de possibles attaques et les interactions étaient très rares (Weiss 2020). Cette étude devrait être poursuivie et approfondie dans le but (i) de continuer le suivi par pièges photos automatisés à l'entrée
des terriers en se focalisant sur l'interaction proie-prédateur (Stolpmann et al. 2019), (ii) d'estimer l'abondance des populations de rat par des analyses de CMR ou par des sessions de piégeages (Duron et al. 2017) et (iii) de comparer des suivis de populations impactées dans des zones traitées et non traitées avec du raticide (Seto et Conant 1996). En ce qui concerne les populations sur la Grande-Terre, le chat haret est un prédateur plus problématique que le rat puisqu'il impacte directement les stades adultes. Par conséquent, dans le cas de découverte de terriers sur sites miniers, les mêmes objectifs seraient nécessaires pour comprendre les interactions entre les chats harets et les pétrels avec l'installation de pièges photos à l'entrée des terriers, l'estimation de l'abondance des populations de chats et l'étude de leur régime alimentaire (Faulquier et al. 2009, Bonnaud et al. 2012, Palmas et al. 2017).

Les mesures de gestion les plus efficaces pour lutter contre les prédateurs introduits sont les contrôles des populations ou les éradications (Courchamp et al. 2003, Dunlevy et al. 2011). Les éradications consistent à extirper une espèce envahissante de façon permanente sur un lieu donné. Cette méthode se fait principalement sur des petits îlots et îles ayant des enjeux de conservation importants, et qui ont peu de chance d'être recolonisés. Ce sont des opérations coûteuses mais qui ne sont réalisées qu'une seule fois lorsqu'elles fonctionnent. Les éradications des chats harets sont effectuées à l'aide de pièges mortels, capture par cage, campagne de chasse (par des chiens ou des armes à feu), empoisonnement direct ou indirect (par empoisonnement des rats) ou par des introductions de maladies. Ces opérations ont déjà été effectuées avec succès sur 48 îlots dans le monde (Nogales et al. 2004). L'éradication des rats est pratiquée uniquement par empoisonnement avec du raticide. Les raticides sont le plus souvent distribués soit manuellement ou dans des boites d'appâts, soit de façon aérienne sur toute la surface concernée par hélicoptère. Ces opérations ont déjà été effectuées avec succès sur 332 îlots à travers le monde (Howald et al. 2007), avec cependant certains freins comme l'acceptation sociale de la diffusion du poison sur un grand espace et la recherche de fond pour mener à bien les opérations. Dans le cas où l'éradication n'est pas possible, des opérations de contrôle peuvent être mises en place, et consistent à mettre régulièrement des appâts empoisonnés sur les sites choisis pour diminuer les populations d'espèces envahissantes. Néanmoins, c'est un système qui demande une présence humaine régulière pour changer les appâts et estimer la densité de la population (Hodges et Nagata 2001, Jouventin et al. 2003). La réalisation de ces mesures de gestion ont prouvé, en cas de succès, que les populations de pétrels impactées se restaurent dans les années qui suivent le contrôle ou l'éradication (Cooper et Fourie 1991, Carlile et al. 2003, Buxton et al. 2015, Brooke et al. 2018, Towns 2018, Raine et al. 2020, Herrera-Giraldo et al. 2021).

En Nouvelle-Calédonie, des opérations d'éradication de rongeurs ont eu lieu sur plusieurs îlots du lagon Nord et Sud (e.g., Mato, îlot Table) (Spaggiari et al. 2007), permettant la réinstallation ou l'augmentation des populations nicheuses. Sur l'île de Némou, des opérations de contrôle de rongeurs ont été mis en place depuis 2019 par la Province Sud. Au cours de cette année, le succès reproducteur a été particulièrement élevé, sans pour autant être relié significativement avec une diminution des populations de rats (Weiss 2020). Cependant, ces opérations ne sont pas constantes et ne couvrent pas tout l'îlot faute de moyens
humains suffisants. Une opération d'éradication serait plus bénéfique, mais reste complexe du fait de la
grande taille de l'îlot (125 ha), de la topographie (fortes pentes, vallons encaissés), et de la faible distance
avec la Grande Terre qui permettrait une recolonisation des rats (Baudat-franceschi 2011). Cette méthode
pourrait être réalisée par empoisonnement via l'épandage d'appâts attractifs pour les rongeurs. Du fait d'une
taille supérieur à 50 ha, l'utilisation d'un hélicoptère serait indispensable car la qualité de l'épandage
(couverture du site, répartition des quantités épandues) est mieux maîtrisée en raison d'un nombre limité de
personne participant à l'opération (Howald et al. 2007). Le poison tue les rats entre 3 à 10 jours, ce qui
permet d'éviter que les individus mémorisent les causes du décès de leurs congénères. Le principal risque
pour l'îlot résiderait dans la présence d'espèces non cibles qui pourrait être affectées par empoisonnement
indirecte (e.g., Aigrette sacrée, Autour à ventre blanc, Mouette argentée, Chouette effraie etc.) (Baudat-
franceschi 2011).

Un projet d'éradication peut être aussi combiné à d'autres mesures de gestions telles que la restauration
ou le renforcement de la flore native. En effet, l'éradication des espèces animales envahissantes profitent
aussi à la flore qui peut se régénérer grâce à une pression moindre sur les graines (Towns 2009). Cette
régénération peut aussi être favorisée par l'éradication des espèces de plantes envahissantes qui seraient
remplacées par des plantations d'espèces natives. La combinaison des éradications avec une restauration de
l'habitat permet en outre de limiter l'érosion et d'agrandir l'habitat naturel initial (Bried et al. 2009, Young
et al. 2018). Il serait intéressant que ces mesures de gestion soient mises en place sur les zones érodées de
Némou (e.g., au niveau des crêtes) pour limiter la forte érosion qui y est présente, et sur Mato où les figuiers
de barbarie pourraient avoir un impact sur la mortalité des oiseaux marins (Bright et al. 2014).
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