# Dynamique de la croissance racinaire en prairie permanente en réponse au pâturage et à la fertilisation

Leny Duhazé

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## To cite this version:

Leny Duhazé. Dynamique de la croissance racinaire en prairie permanente en réponse au pâturage et à la fertilisation. 2017, 33 p. hal-01607196

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Submitted on 5 Jun 2020

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RAPPORT DE STAGE

Dynamique de la croissance racinaire en prairie permanente en réponse au pâturage
et à la fertilisation

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Lény DUHAZE

DUT Génie Biologique option Génie de l'Environnement

IUT de Cergy-Pontoise

2016-2017

Tuteur universitaire : M. Didier AREIAS

Tutrice pédagogique : Mme Catherine PICON-COCHARD
Remerciements

Je souhaiterais tout d'abord remercier Catherine PICON-COCHARD, ma tutrice professionnelle, pour m'avoir
accueilli chaleureusement, m'avoir aidé et conseillé tout au long du stage que ce soit lors du traitement des échantillons
ou bien pour l'écriture du rapport. Pour sa gentillesse et les nombreuses compétences que j'ai acquises grâce à elle
autant sur le plan professionnel que personnel.

Un gros shout out à Juliette, Laetitia, Romain, Ayoub et Benoit (un peu plus tard) stagiaires comme moi, avec qui j'ai
sympathisé et bien rigolé tout au long de ce stage.

Je remercie également l'ensemble de l'unité : chercheurs, techniciens et l'administration pour faire de l'UMR EP un
endroit convivial où il fait bon vivre.

Finalement, je tiens à remercier M. AREIAS mon tuteur universitaire, mais avant tout notre professeur durant ces deux années de DUT, avec qui nous auront appris énormément et sans qui nous n'aurions jamais eu la chance de découvrir autant de choses. Monsieur, merci pour ces deux années très enrichissantes !
Résumé

Les prairies sont de plus en plus reconnues pour la diversité des propriétés associées aux services écosystémiques qu'elles proposent. La dynamique de la croissance racinaire joue notamment un rôle essentiel dans la régulation et le stockage du carbone dans les sols. Comprendre l'influence des facteurs de gestion et des facteurs abiotiques sur la production racinaire s'avère dans un contexte de changement global, être un enjeu de recherche important.

La dynamique de la production racinaire a été mesurée sur sept parcelles expérimentales de prairies permanentes situées en moyenne montagne soumises à deux modes de pâturage (rotatif et continu) combinant des chargements animaux contrastés et un gradient de fertilisation en prairie fauchée. L'analyse de la réponse de la biomasse racinaire a ensuite été mise en relation à la production aérienne, la diversité spécifique, la température du sol et les conditions climatiques mesurées en parallèle sur le dispositif.

En prairie fauchée, la fertilisation azotée a entraîné une augmentation de la production aérienne et une baisse de la production racinaire par rapport au traitement sans apport de nutriments. De plus, les traitements par pâturage rotatif avec un chargement animal contrasté ont présenté une production racinaire similaire. Enfin, en pâturage continu, une baisse du chargement animal a induit à la fois une baisse de la production aérienne et une augmentation de la masse racinaire. Cette différence marquée entre les deux types de pâturage a été permise par la durée de pâturage plus longue et l'effet négatif d'un apport azoté sur la croissance racinaire.

Ce travail montre qu'il faudra trouver des compromis pour la gestion des prairies afin d'assurer à la fois des services de production et environnementaux.
# Table des matières

I. Présentation de l'organisme d'accueil 3

1. L'Institut National de la Recherche Agronomique 3

2. L'Unité Mixte de Recherche sur l'Ecosystème Prairial 3

II. Déroulement du stage 5

1. Contexte 5

2. Objectifs et hypothèses 9

3. Matériel et méthodes 11

3.1. Présentation des dispositifs expérimentaux 11

3.2. Traitement des parcelles 11

a. Traitements sur le site de Theix 11

b. Traitement sur le site de Laqueuille 13

3.3. Production de la biomasse racinaire 13

a. InGrowth-Core (IGC) 13

b. Mise en place et prélèvement des IGC 13

c. Traitement des échantillons 15

3.4. Production de la biomasse aérienne et composition botanique 15

3.5. Mesure des conditions météorologiques, de l'humidité et de la température du sol 15

3.6. Référentiel Ellenberg : Indice pour l'azote 17

3.7. Traitement des données 17

4. Résultats 17

4.1. Variabilité temporelle 17

a. Conditions climatiques 17

b. Croissance racinaire 19

4.2. Comparaison entre traitements 21

a. Biomasse racinaire 21

b. Biomasse aérienne et racinaire en mai 2016 23

4.3. Variabilité spatiale 25

a. biomasse racinaire 25

b. biomasse aérienne et racinaire en mai 2016 27

Conclusion 27

III. Apports du stage 29

## Bibliographie
# I. Présentation de l'organisme d'accueil

## 1. L'Institut National de la Recherche Agronomique

L'Institut National de la Recherche Agronomique (INRA) est un organisme public français fondé au lendemain de la seconde guerre mondiale, en 1946. Dans un contexte d'après-guerre, sa création avait pour but de répondre à une demande sociale pressante « nourrir une France en recherche de reconstruction » en passant notamment par la modernisation de l'agriculture française[1].

Soixante-dix ans plus tard, devant les problématiques environnementales vouées à bouleverser considérablement la vie humaine, les défis de l'INRA nationaux ont pris une dimension internationale. En effet, l'objectif affiché n'est plus de nourrir seulement la France mais l'ensemble de la population mondiale[2]. Dans une optique de développement durable visant à permettre aux générations actuelles de répondre à leurs besoins sans compromettre la capacité des générations futures de répondre aux leurs, l'INRA mène ses recherches pour la mise en place d'une alimentation sûre et adaptée et d'une agriculture compétitive, durable et respectueuse de l'environnement.

De plus, premier institut européen sur le nombre de publications scientifiques annuel depuis 2006 (chiffres de l'ISI), l'INRA connait un rayonnement international au sein de la communauté scientifique.

Finalement, l'INRA est un organisme comptant plus de 8000 employés et séparé sur 17 centres régionaux dont l'un des principaux est celui de l'Auvergne-Rhône-Alpes. Ce centre régional est réparti en 29 unités de recherche, expérimentales ou d'appui, il représente environ 10% du potentiel de recherche total de l'Institut soit 800 à 1000 salariés[3].

## 2. L'Unité Mixte de Recherche sur l'Ecosystème Prairial

Anciennement nommée l'Unité de Recherche sur l'Ecosystème Prairial (UREP), elle est devenue en janvier 2017 l'Unité Mixte de Recherche sur l'Ecosystème Prairial (UMR Ecosystème Prairial) et est désormais rattachée à l'école d'ingénieur VetAgro Sup de Clermont-Ferrand. Il s'agit de l'une des 29 unités de recherche du centre INRA Auvergne-Rhône-Alpes. Ses recherches portent sur l'agroécologie des prairies permanentes dans un contexte de changement global (climat et changement d'utilisation des terres) et s'intègrent dans la problématique de la durabilité de « l'élevage en moyenne montagne » et analysent l'impact du climat et de la gestion des parcelles sur le fonctionnement des prairies. Plus précisément, l'UMR Ecosystème Prairial se focalise sur trois thématiques : « la biodiversité, le fonctionnement et la dynamique des écosystèmes prairiaux » ainsi que sur « l'influence des prairies sur les cycles biogéochimiques carbone (C) – azote (N) et l'effet de serre » et enfin sur la « réponse des agroécosystèmes aux changements globaux »[4].
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**Figure 1a-** Part des prairies permanentes dans la SAU du territoire européen. Données Eurostat (2000) & Institut de l'Elevage (2006)

<figure><img src="image_5.png" /></figure>

**Figure 1b-** Evolution des surfaces en prairies permanentes (en % SAU) des pays européens. Données Eurostat (2008)
Le site principal de l'unité de recherche se situe à Clermont-Ferrand, mais ses principaux dispositifs expérimentaux se situent sur les domaines de Theix (commune de Saint-Genès-Champanelle) et de Laqueuille faisant partis depuis 2004, du Système d'Observation et d'Expérimentation de Recherches en Environnement Agro-écosystèmes - Cycles Biogéochimiques et Biodiversité (SOERE-ACBB). L'UMR Ecosystème Prairial compte 27 agents permanents dont 13 chercheurs et ingénieurs, 2 maîtres de conférences, 9 techniciens, 3 adjoints techniques et 9 agents non titulaires.

## II. Déroulement du stage

### 1. Contexte

Les prairies sont des agrosystèmes utilisés de tout temps pour leur aptitude à fournir une alimentation au bétail. Représentant 20 % du territoire de l'Union Européenne [5] (Fig. 1a), les prairies peuvent être déclinées en deux catégories : les prairies temporaires et les prairies permanentes. Les prairies permanentes reflétant près de 30% de la Surface Agricole Utile (SAU) française, sont constituées d'une végétation maintenue au stade herbacé par différents modes de gestion (pâturage, fauche...) depuis plus de 5 ans selon la législation européenne et de moins de 5 ans pour les prairies temporaires[6]. Principalement composées de graminées (Poaceae), elles présentent une diversité végétale très importante avec plus de 900 espèces répertoriées [7].

Toutefois, depuis 40 ans, le contexte socioéconomique français privilégiant la mise en place d'une agriculture intensive compromet la pérennité des prairies permanentes[8] (Fig. 1b). En effet, entre 1970 et 2009, les régions françaises ayant intensifié leur production (Bretagne) ont causé le retournement de 4 millions d'hectares de prairies permanentes[9]. Seules quelques régions situées en moyenne montagne comme l'Auvergne ont moins été touchées par ce phénomène. Etrangement, l'émergence des problèmes environnementaux (diminution de la richesse et de la diversité spécifique, réchauffement climatique, ...) a permis d'instaurer un regard sociétal neuf sur le rôle agroécologique des prairies permanentes.

Elles sont désormais considérées comme des agroécosystèmes conférant une multitude de propriétés associées à des services écosystémiques (SE) autres que productifs à l'Homme : des services environnementaux. Bien qu'encore discutée au sein de la communauté scientifique, la définition d'un SE a été résumée lors du *Millenium Ecosystem Assessment* (2005) comme « les bénéfices que l'Homme obtient des écosystèmes » et distingué en trois catégories « les SE de fourniture, de régulation et de récréation »[10]. Dans un contexte agronomique, un SE est plutôt considéré comme « l'ensemble des propriétés des écosystèmes contribuant au bien-être de l'Homme ou de la nature »[11]. Ainsi, il a été prouvé que les écosystèmes prairiaux jouaient entre autres un rôle déterminant dans la fertilité et la stabilité structurale des sols, la régulation biologique et des cycles biogéochimiques du carbone et de l'azote, la disponibilité et la qualité des eaux en limitant le lessivage des particules de matières organiques[11].
<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>**Figure 2** – Traits de réponses et feedbacks des racines d'une communauté végétale dans un contexte de changement global (réchauffement climatique, modification de l'utilisation des territoires). BARDGETT et al. 2014. *Going underground: Roots traits as drivers of ecosystem processes*, Trends in Ecology and Evolution, 29: 692–699.</figcaption></figure>
Finalement, comprendre et caractériser l'apport multifonctionnel des services écosystémiques rendus par les prairies constitue un enjeu de recherche primordial pour développer des agrosystèmes durables et par extension une gestion raisonnée des ressources du territoire.

Dans cette optique, l'UMR EP travaille sur l'étude du fonctionnement et de l'évolution des prairies permanentes en s'appuyant sur la diversité et les caractères fonctionnels des organismes en présence mais également sur les interactions se produisant entre espèces et/ou avec le milieu. L'étude de ces paramètres s'inscrit dans une démarche d'identification des traits de réponse des espèces et de communautés végétales vis-à-vis de différents modes de gestion (fauche, pâturage, fertilisation) et/ou de changement global (réchauffement climatique, modification des pratiques agricoles...) et le rôle de ces traits dans les processus modifiant l'écosystème. Les modes de gestion cités ci-dessus représentent une étape indispensable pour maintenir les prairies dans leur état fonctionnel, structurel et spécifique. Des travaux menés dans l'UMR EP ont ainsi démontré que la composition botanique et la dynamique de production aérienne des espèces de l'écosystème, à un moment donné, résultent d'une part, des interactions du milieu (climat, sol, topographie) et d'autre part, des facteurs de gestion qui lui sont appliqués comme le niveau de perturbation (pâturage) et la disponibilité en nutriments (gradient de fertilisation)[12]. Ainsi l'action des animaux (défoliation sélective, déjections) conduit à une hétérogénéité spatiale de la distribution de la végétation et de la disponibilité en nutriments sous forme de patchs. En situation de prairie fauchée, un apport élevé en azote dans le milieu conduirait à une augmentation de la biomasse aérienne et à une baisse de la richesse spécifique. Dans ces conditions les espèces ayant une stratégie d'acquisition rapide des ressources sont plus abondantes[13].

En parallèle, des recherches sont conduites sur la dynamique de production racinaire en prairie permanente. Principale source d'entrée de carbone et d'azote dans le sol, les stocks racinaires jouent un rôle essentiel dans la régulation et la disponibilité de ces éléments dans le milieu ainsi que dans la séquestration du carbone dans les sols (Fig. 2). Appréhender les relations entre les facteurs de gestion de l'écosystème prairial (gradient de perturbation et/ou de fertilisation) avec la dynamique de production racinaire s'avèrent être un enjeu environnemental important car une gestion adaptée des prairies permettrait un stockage accru de carbone et d'azote dans le sol et donc une réduction du CO₂ et du N₂O dans l'atmosphère.

PICON-COCHARD et al. 2009[14] et MOREAU 2016[15], ont déjà montré qu'il existait un contraste dans la réponse de la production de la biomasse racinaire et celle de la biomasse aérienne sous l'influence d'un gradient de fertilisation en prairie fauchée. En effet, la dynamique de production racinaire en prairie permanente est stimulée par un faible apport azoté, les traits racinaires de la communauté correspondent à la stratégie d'acquisition rapide des ressources tandis que la production aérienne est plus faible avec des traits foliaires reliés à la stratégie de conservation des ressources. Cette divergence pourrait être expliquée par le concept « d'équilibre fonctionnel » de l'allocation de biomasse[16]. Les plantes alloueront la biomasse vers les racines lorsque le facteur limitant pour la croissance est
souterrain (nutriment, eau) ou à l'inverse vers les parties aériennes si le facteur limitant est aérien (luminosité, température, CO₂). Le pâturage aussi influencerait la dynamique de la production racinaire. Cependant il existe des réponses contrastées. Par exemple, LOPEZ-MARSICO et al. 2015[17] ont mis en évidence une augmentation de la biomasse racinaire sous pâturage permettant d'accentuer l'absorption des nutriments nécessaires à la compensation des pertes des parties aériennes et donc au développement de nouveaux tissus. En revanche, d'autres travaux comme ceux de BULON 2015[18] n'ont pas mis en évidence de modification de la biomasse racinaire par le pâturage.

## 2. Objectifs et hypothèses

De ce fait, l'objectif du stage est de caractériser et de comparer la dynamique de la production racinaire obtenue durant l'année 2016 et au début de 2017 sur sept parcelles expérimentales de prairies permanentes situées en moyenne montagne où différents modes de gestion sont opérés : pâturage rotatif et pâturage continu avec un chargement animal contrasté, gradient de fertilisation en prairie fauchée. La caractérisation de la dynamique temporelle et spatiale de la croissance racinaire est réalisée en analysant la réponse de la masse racinaire vivante prélevée à quatre emplacements sur chaque parcelle, puis mis en relation à la production aérienne, la diversité spécifique via un indicateur de préférence des espèces pour la ressource azotée, la température du sol et les conditions climatiques mesurées en parallèle sur le dispositif. Le but final est ainsi, d'évaluer et de comparer ces propriétés pour comprendre l'impact des modes de gestion et des facteurs abiotiques du milieu sur la dynamique de production racinaire des espèces végétales de prairies permanentes et de conclure, quant au mode de gestion le plus adapté pour permettre le maintien des niveaux élevés de production aérienne et racinaire. A cet effet, nous émettrons trois hypothèses :

I) En prairie pâturée, une augmentation du chargement animal elèverait les productions aérienne et racinaire durant la saison de végétation. De plus, le patron de pâturage hétérogène des herbivores sur la parcelle augmenterait la variabilité spatiale des espèces du couvert végétal sous forme de patchs.

II) En prairie pâturée et fertilisée les effets seraient très variables selon le niveau de fertilité appliqué.

III) Pour le gradient de fertilisation, un apport élevé de fertilisants entraînerait une augmentation de la production aérienne, une baisse de la diversité spécifique et une baisse de la production racinaire par rapport au traitement sans apport de nutriments.
<figure><img src="image_7.png" /></figure>

**Figure 3a** – Schéma du domaine expérimental de Theix (St-Genès-Champanelle, Puy de Dôme). Dans le cadre du stage, les 5 parcelles étudiées sont les numéros 2, 8, 5, 11 et 13 situés sur le bloc blatière.

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**Figure 3b**– Schéma du domaine expérimental de Laqueuille, Puy de Dôme.
## 3. Matériel et Méthodes

### 3.1. Présentation des dispositifs expérimentaux

Le dispositif expérimental appartenant au SOERE-ACBB prairie permanente est situé sur les sites de Theix et Laqueuille respectivement situés à 880 et 1040 mètres d'altitude, avec un climat semi-continental montagnard. Les températures et précipitations moyennes annuelles sont de 8,5°C et 797 mm/an (entre 1990 et 2014) pour Theix et de 8,0 °C et 1000 mm/an pour Laqueuille.

Le site de Theix peut être séparé en deux blocs géologiques distincts (granitique et basaltique). Dans le cadre du stage, les parcelles étudiées se situent sur le bloc granitique (Blatière). Sur cette partie, les couches pédologiques sont de type brunisol et sont composées à 7% de matière organique (MO) dans les 10 premiers centimètres, à 54% de sable (S), à 26% de limon (L) et à 20% d'argile (A). Couvrant une superficie de 3 hectares, le site de Theix est divisé en plusieurs parcelles individuelles variant au niveau de leur taille (0,04 à 0,2 ha) et du traitement utilisé. Dû à l'intensification fourragère réalisée sur les parcelles, une faible diversité spécifique y est observée (entre 15 et 30 espèces). Chaque parcelle est divisée en quatre zones à l'intérieur desquelles des mesures sur l'hétérogénéité végétale sont effectuées.

A Laqueuille, le sol est un andosol (MO : 15%, S : 22%, L : 55%, A : 33%) reposant sur un substrat basaltique. D'une surface totale de 6,65 hectares, le site expérimental est fractionné en deux parcelles expérimentales adjacentes où deux modes de gestion différents sont mis en place.

### 3.2. Traitement des parcelles

Dans le cadre du stage, deux facteurs principaux ont été étudiés sur 7 parcelles expérimentales dont 5 situées à Theix et 2 à Laqueuille (figure 3a et 3b).

#### a. Traitements sur le site de Theix

L'un des facteurs correspond à l'utilisation de l'herbe en pâturage sous deux intensités différentes de chargement animal en bovins. Les traitements mis en place sont appelés « Bo+ » et « Bo- » et comportent ainsi respectivement 4 et 2 génisses sur 2200 m² (Fig. 4).

Les parcelles sont pâturées 5 fois par an : mi-avril, fin mai, début juillet, septembre et novembre. La durée de séjour dépend de l'herbe disponible. Les animaux sont enlevés des parcelles lorsque la hauteur des végétaux atteint la médiane du premier contact vert soit 6,5 à 7,5 cm.

Le second facteur est l'apport de fertilisation en prairies fauchées sans pâturage. Trois niveaux de fertilisation sont mis en place : sans fertilisation ou « Fnul », fertilisation par du phosphore (super phosphate) et du potassium (chlorure de potassium) appelé « Fpk » et enfin par ajout d'azote (nitrate d'ammonium), de phosphore et de potassium : « Fnpk ».

Les parcelles sont fauchées 3 fois par an : fin mai, fin juillet et mi-octobre à une hauteur de coupe de 5,5 à 6 cm.
<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>**Figure 4** – Photographies des parcelles Bo- (gauche) et Bo+ (droite), BULON (2015)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>**Figure 5** – Etapes de prélèvement et de mise en place des dispositifs IGC (BARTOUT, 2014)</figcaption></figure>
## b. Traitements sur le site de Laqueuille

Le premier traitement dit intensif combine un chargement animal élevé (bovins) et une fertilisation par apport d'azote (nitrate d'ammonium), de phosphore et de potassium. Entre 2003 et 2008, un apport de 174, 176, 172, 207, 207 et de 213 kg N/ha/ an ont été appliqué à la parcelle intensive. Sur le traitement extensif, seul le gradient de perturbation est appliqué avec un chargement animal divisé par deux par rapport à la parcelle intensive. Pour les deux traitements, le pâturage par les bovins est réalisé en continu tout au long de l'année.

## 3.3. Production de la biomasse racinaire

### a. InGrowth-Core

La méthode InGrowth-Core (IGC) est un dispositif in situ permettant de mesurer la croissance potentielle racinaire d'un couvert végétal à intervalle de temps régulier. Pour chaque prélèvement, la croissance racinaire mesurée correspond à la quantité de matière sèche de racines vivantes produite par mètre carré entre la date de mise en place de l'IGC et la date de prélèvement. A partir des résultats obtenus, la dynamique de la croissance racinaire pourra ainsi être déterminée. Le dispositif IGC consiste à mettre en place un filet en plastique à maille de 8 mm dans un trou de 8 cm de diamètre et de 10 cm de profondeur dans le sol, préalablement creusé avec un carottier (Fig. 5a). Les dimensions du trou et des mailles du filet assurent le passage des parties racinaires des végétaux environnants et une récupération optimale de racines en croissance.

Lorsque le filet est introduit dans le sol, il est rempli de terre nue préalablement tamisée à 5 mm pour enlever cailloux et racines (Fig. 5b). La terre utilisée est celle du site de prélèvement, elle est préparée plusieurs mois en amont sa mise en place pour favoriser la minéralisation et la stabilisation de la matière organique. Une fois la terre versée, elle est tassée pour reproduire le tassement naturel des sols (Fig. 5c).

### b. Mise en place et prélèvement des IGC

Les parcelles étant sujettes à une variabilité spatiale, 4 emplacements IGC ont été mis en place en avril 2016. L'étude menée sur 7 parcelles comptabilise un total de 28 échantillons à prélever et traiter (20 de Theix et 8 de Laqueuille) pour chaque date.

La première série d'IGC étudiée a été mise en place le 6/04/16 à Theix et le 8/04/16 à Laqueuille puis prélevée respectivement le 28/05/16 et le 31/05/16. Le prélèvement des IGC a ensuite été réalisé le 21/07/16, le 18/10/16 et le 10/03/17 pour le site de Theix et le 22/07/16, le 18/10/16 et le 10/03/17 pour Laqueuille. Le jour du prélèvement, les échantillons sont mis dans des sacs plastiques, puis au congélateur à -18°C pour conservation avant traitement.

### c. Traitement des échantillons

Après décongélation les échantillons sont tout d'abord lavés. L'étape du lavage permet d'extraire la biomasse racinaire du reste de l'échantillon de sol. Dans un premier temps, un trempage des carottes de sol dans un grand volume d'eau
<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>**Figure 6** – Etapes du lavage des IGC (BULON Léa, 2015)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>**Figure 7** - Cages présentes sur les parcelles fauchées à Theix</figcaption></figure>

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>**Figure 8** – Couronne pour l'observation autour des IGC (MOREAU, 2016)</figcaption></figure>
est réalisé pour séparer les racines du reste du sol, par décantation (Fig. 6b et c). Simultanément, les filets IGC sont nettoyés pour récupérer les racines restées accrochées dessus. Après décantation, le surnageant contenant les racines est versé sur deux tamis superposés (0,2 et 1 mm) puis lavé au jet d'eau (Fig. 6d et e). Suite à cette opération, l'échantillon est trié dans des barquettes remplies d'eau pour retirer les racines mortes et les débris de parties aériennes et ne récupérer que la biomasse racinaire vivante ainsi que les rhizomes (tige souterraine produite par certaines espèces végétales) (Fig. f). Les racines et les rhizomes lavés sont alors stockés séparément en chambre froide (4°C) dans un papier absorbant humidifié pour empêcher leur déshydratation avant détermination de leur pesée en frais. Le poids frais des échantillons est mesuré à l'aide d'une balance de précision. Ils sont ensuite placés à l'étuve à 60°C pendant 48 heures puis pesés en sec pour calculer la teneur en matière sèche des racines et des rhizomes en gramme par mètre carré.

### 3.4. Production de la biomasse aérienne et composition botanique

Dans le but d'évaluer le rôle des espèces du couvert végétal et la biomasse racinaire trouvée dans les IGC, la biomasse aérienne est observée et quantifiée sur chaque parcelle. Le dispositif est situé sur une ligne parallèle et alignée à celle des IGC et comprend comme pour ces derniers, quatre emplacements d'échantillonnage. Chaque zone de prélèvement correspond à un carré de 60 cm sur 60 cm à l'intérieur duquel les végétaux en présence sont coupés à 5,5 cm du sol. Cette étape est réalisée pour standardiser la méthode d'échantillonnage car elle permet de contrôler et d'exprimer les facteurs agissant sur la croissance des végétaux. Après une période de repousse, les parties aériennes s'étant développées sont de nouveaux coupées et récupérées pour stockage avant leur pesée en sec. Sur les parcelles pâturées, des cages (75x75 cm à Laqueuille et 80x80 cm à Theix) sont placées autour des zones de prélèvement pour protéger la végétation de la défoliation par les animaux (Fig. 7). A chaque nouveau prélèvement, les quatre zones de prélèvement changent d'emplacement afin de rendre compte de l'évolution de l'hétérogénéité spécifique de la parcelle.

La production de biomasse produite en mai 2016 est présentée dans ce rapport.

En parallèle de ce dispositif, un inventaire floristique de la couronne située autour des IGC est également réalisé. La zone étudiée correspond à un anneau rouge de 20 cm de diamètre à l'intérieur duquel il est estimé que toutes les espèces présentes contiennent leurs parties souterraines dans le filet de l'IGC (Fig. 8). En fonction du volume occupé par l'espèce végétal et de son abondance, chaque espèce se voit attribuer une note de 1 à 10.

### 3.5. Mesure des conditions météorologiques et de la température du sol

Les données des conditions météorologiques ont été relevées pour l'année 2016 et le début de l'année 2017. Les variables étudiées sont la température moyenne de l'air journalière (°C), la somme des précipitations journalières (mm) et l'évapotranspiration du couvert végétal (mm) à partir desquelles est calculé le cumul des précipitations et l'évapotranspiration potentielle (P-ETP, mm), un bilan hydrique permettant de connaître le niveau de stress hydrique
<figure><img src="image_14.png" /></figure>

**Figure 9a -** Conditions moyennes de température (°C), de précipitation (mm) et P-ETP (mm) par mois pour l'année 2016 et une partie de l'année 2017 sur le site de Theix (P-ETP= précipitation-évapotranspiration potentielle)

**Figure 9b -** Conditions moyennes de température (°C), de précipitation (mm) et P-ETP (mm) par mois pour l'année 2016 et une partie de l'année 2017 sur le site de Laqueuille (P-ETP= précipitation-évapotranspiration potentielle)
dans le milieu. Ces données ont été recueillies via les stations météo des sites expérimentaux puis compilées sur le site internet Climatik (Agroclim, INRA Avignon).

Des relevés de température du sol ont également été pris en compte sur la même période, à 20 cm de profondeur et pour chaque parcelle étudiée. A partir des relevés réalisés toutes les 30 minutes sur le site de Theix et toutes les minutes à Laqueuille, des moyennes journalières puis mensuelles ont ainsi pu être effectuées.

### 3.6. Référentiel Ellenberg : Indice de l'azote

La caractérisation de la dynamique temporelle et spatiale de la croissance racinaire a été mise en relation à la diversité spécifique via un indicateur de préférence des espèces pour la ressource azotée, l'indice N d'Ellenberg. L'inventaire a été réalisé pour la couronne des IGC de mai 2017 et des cages de mai 2016 pour chacune des parcelles étudiées. L'Indice N attribue à un large panel d'espèces végétales une note de 0 à 9 selon leur tolérance à l'azote dans le milieu. Ainsi, une espèce se voyant attribuée une note de 0 est indifférente à l'azote et n'est pas prise en compte dans le calcul de l'indice. Plus la note est élevée, plus la plante témoignera d'un milieu fertile et riche en azote. Cette note est ensuite multipliée à l'abondance de la plante (entre 0 et 1) dans la zone d'échantillonnage. Les valeurs obtenues pour chacune des plantes sont alors sommées puis divisé par l'abondance totale (1 en général).

### 3.7. Traitement des données

Dans le but de déterminer l'influence des traitements sur la variabilité temporelle (via les paramètres abiotiques du milieu) et de la variabilité spatiale sur la dynamique de production racinaire et aérienne les données ont été traitées à l'aide du logiciel Microsoft Excel 2013.

Les erreurs standards ont été calculées à partir de l'écart-type de la valeur de l'échantillon divisé par la racine carrée du nombre de répétition. Pour étudier l'influence de la variabilité spatiale, le coefficient de variation a été calculé pour la masse racinaire et aérienne. Il correspond au rapport entre l'écart-type de la masse sèche racinaire ou aérienne (en g/m²) des quatre emplacements IGC par date et par traitement et la moyenne de la masse sèche racinaire ou aérienne des quatre emplacements IGC par date et par traitement.

## 4. Résultats

### 4.1. Variabilité temporelle

#### a. Conditions climatiques

Via les relevés météorologiques, les mesures mensuelles des températures moyennes de l'air (°C), précipitations (mm) et P-ETP (mm) ont été calculées pour l'année 2016 et une partie de l'année 2017 pour les sites de Theix et de Laqueuille (Figures 9a et 9b). La dynamique temporelle observée sur les deux sites pour chacun de ces paramètres semble dépendre des saisons. Les températures sont élevées au printemps et en été (17°C à Theix et 16°C à Laqueuille en août 2016) et basses en automne et hiver (minimum de -1°C en janvier 2017 pour les deux sites). Les précipitations et les
<figure><img src="image_15.png" /></figure>

<figure><img src="image_16.png" /></figure>

**Figure 10a** - Température du sol à -20 cm pour l'année 2016 et début 2017 sur les parcelles intensive et extensive de Laqueuille. Chaque valeur mensuelle correspond à la moyenne des températures journalières des parcelles de chaque traitement. Absence de donnée pour intensif en juillet 2016 et pour intensif et extensif en janvier et février 2017.

<figure><img src="image_17.png" /></figure>

**Figure 10b** - Température du sol à -20 cm pour l'année 2016 et début 2017 sur les parcelles Bo-, Bo+, Fnpk, Fpk et Fnul de Theix. Chaque valeur mensuelle correspond à la moyenne des températures journalières des parcelles de chaque traitement. Absence de donnée pour Bo+ en janvier et février 2016.

<figure><img src="image_18.png" /></figure>

**Figure 11** - Masse racinaire sèche journalière moyenne des quatre emplacements produite entre chaque date de prélèvement (en g/m²/j ± erreur standard) et par traitement de fin mai 2016 à mars 2017. Pour obtenir une production journalière, la production en g/m² a été divisée par l'intervalle de temps en jours s'étant écoulé entre la mise en place de l'IGC et son prélèvement.
valeurs de l'indicateur du bilan hydrique Précipitation – ÉvapoTranspiration Potentielle (P-ETP) suivent les mêmes variations saisonnières avec des précipitations faibles et des valeurs de P-ETP négatives en été qui augmentent le reste de l'année avec des pics saisonniers au printemps et à l'automne.

Mise à part une dynamique temporelle commune aux deux sites des différences notables peuvent être remarquées. Pour les températures de l'air, malgré des valeurs proches, les températures de Laqueuille sont légèrement plus basses tout au long de l'année avec une température moyenne annuelle en 2016 de 7,31°C en 2016 contre 7,80°C à Theix.

Les précipitations annuelles de 2016 sont plus importantes sur Laqueuille avec 1184 mm contre 765 mm à Theix. De même, on observe un maximum pour les deux sites en mai 2016, où les précipitations de Laqueuille sont quasiment deux fois supérieures à celles de Theix (respectivement 215 mm et 125 mm). Les cumuls saisonniers du P-ETP de chaque site montrent également des valeurs plus extrêmes à Theix qu'à Laqueuille. Entre mai et août 2016 on observe -232 mm à Theix contre -58 mm à Laqueuille ou encore 172,5 mm à Laqueuille et 127,9 mm à Theix entre septembre et décembre 2016. Les cumuls annuels du P-ETP sont 69,5 mm à Theix et 384, 6 mm à Laqueuille pour l'année 2016.

Les figures 10a et 10b décrivent l'évolution de la température du sol à 20 cm de profondeur de chaque parcelle étudiée sur les sites de Theix et Laqueuille pour l'année 2016 et le début de l'année 2017. Les cinétiques suivent celles observées pour la température de l'air. Les différences de températures du sol entre Laqueuille et Theix avec notamment en janvier 2016 une température de 8 à 9°C à Laqueuille contre 3 à 5°C à Theix peut être expliquée par la présence d'une couche de neige épaisse en hiver à Laqueuille qui agirait comme un isolant et garderait la température du sol élevée.

Les parcelles extensive et intensive de Laqueuille ont des températures du sol identiques avec un maximum en août de 23°C et un minimum en janvier 2016 entre 8 et 9°C. Les parcelles du site de Theix ont également globalement les mêmes températures (minimum en janvier 2017 entre 1 et 3°C et maximum en juillet-août allant de 18 à 20°C). Seul Bo- se distingue en été de Bo+ avec un maximum légèrement plus faible : 15°C soit 3 à 5°C en moins que pour Bo+.

Ce résultat confirme ce qui a été observé par Picon-Cochard et al (soumis)[19] en 2014 et 2015 sur ce même dispositif.

Un couvert végétal plus développé en Bo- qu'en Bo+ lié à un chargement animal deux fois plus faible limiterait le réchauffement du sol.

## b. Croissance racinaire

La figure 11 rend compte de l'évolution de la dynamique de la production racinaire journalière entre les dates de prélèvement pour chaque traitement. Pour les dates de fin mai et fin juillet 2016, la production racinaire journalière de chaque traitement est la plus élevée (au 28/05, intensif : 0,92 g/m²/j, extensif : 1,72 g/m²/j, Bo + : 0,85 g/m²/j, Bo -: 0,89 g/m²/j, Fnpk : 1,15 g/m²/j, Fpk : 1,75 g/m²/j, Fnul : 0,93 g/m²/j). De juillet à octobre 2016 et d'octobre à mars 2017, la production racinaire chute avec des valeurs de même ordre de grandeur pour les deux dates. Entre mi-octobre et mars 2017, on remarque cependant que la production racinaire journalière des traitements de Theix (Bo+: 0,61
<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>**Figure 12** - Masse sèche moyenne des quatre emplacements (en g/m² ± erreur standard) de chaque traitement en fonction des dates de prélèvement</figcaption></figure>
g/m²/j, Bo- :0,38 g/m²/j, Fnpk : 0,48 g/m²/j, Fpk : 0,77 g/m²/j et Fnul : 0,50 g/m²/j le 10/03/17) commence à augmenter
alors qu'elle reste faible à Laqueuille (intensif : 0,23 g/m²/j et extensif : 0,27 g/m²/j).

Comment expliquer cette dynamique temporelle de croissance racinaire journalière ? D'avril à juillet, le réchauffement de l'air et du sol favorisent le développement des végétaux et ont ainsi pu permettre une forte production racinaire car le bilan hydrique est élevé jusqu'en juin (valeurs > 0 de P-PET). En même temps, il faut aussi considérer la disponibilité en nutriments qui peut ralentir la croissance par effet d'immobilisation de l'azote par les microbes selon Jaeger et al. (1999)[20]. De plus, c'est à la fin du printemps (fin mai-début juin) que les plantes développent leurs appareils reproducteurs. Il est donc possible d'imaginer qu'à cette période les plantes favoriseront le développement de leurs appareils reproducteurs en monopolisant les ressources carbonées et nutritionnelles, ce qui pourrait expliquer l'absence d'augmentation de la croissance des racines entre mai et juillet.

Entre juillet et octobre, le déficit hydrique est très marqué (-232 mm à Theix et -58 mm à Laqueuille entre mai et août 2016) et expliquerait la réduction de la croissance des racines pour l'ensemble des traitements. D'octobre à mars 2017, les faibles températures ont fait chuter la production racinaire. Cependant, au 10/03/2017, l'accroissement de la production racinaire journalière des traitements situés à Theix pourrait être justifié partiellement par une acquisition précoce des nutriments réalisée par les espèces situées en zone montagneuse. En effet, Jaeger et al. en 1999[20], ont montré que les espèces montagneuses acquéraient l'azote plus tôt dans la saison lorsque la biomasse microbienne est faible et l'azote plus rapidement accessible. A Laqueuille, le maintien d'une faible production racinaire journalière pourrait être relié à la présence de neige et de conditions climatiques plus froides qu'à Theix ayant un effet thermique sur la phénologie des plantes pendant et en fin de période hivernale.

## 4.2. Comparaison entre traitements

### a. Biomasse racinaire

La figure 12 présente la masse sèche racinaire moyenne des 4 emplacements pour chaque traitement et par date. En mai et juillet 2016, les mêmes variations de production racinaire sont observables : une biomasse très élevée pour les traitements Extensif (89,26 g/m² au 28/05/16) et Fpk (91,05 g/m² au 28/05/16) et plus faible mais similaire entre les autres traitements (pour le 28/05, Intensif : 48,29 g/m², Bo+ : 44,09 g/m², Bo- : 45,58 g/m², Fnpk : 59,80 g/m² et Fnul : 48,38 g/m²). En octobre 2016, la biomasse racinaire du traitement Fpk est plus faible (23,22 g/m²) et équivalente à celle des traitements Intensif (26,61 g/m²), Fnpk (22,45 g/m²) et Fnul (30,73 g/m²). La production du traitement Bo- est la plus petite (14,86 g/m²) alors que celles des traitements Extensif (53,14 g/m²) et Bo+ (48,38 g/m²) sont les plus élevées. Au 10/03/17, les traitements extensif et intensif ont la production racinaire la plus basse avec 38,84 g/m² et 33,43 g/m². Bo+ (87,25g/m²), Fpk (110,29 g/m² et Fnul (114,03 g/m²) ont une production de racine très élevée sur cette période.
<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>**Figure 13** - Masse racinaire sèche cumulée des quatre dates de prélèvement (g/m² ± erreur standard) pour les différents traitements</figcaption></figure>

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>**Figure 14a** - Masse sèche aérienne moyenne (g/m² ± erreur standard) des quatre emplacements IGC mesurée en fin mai pour chaque traitement</figcaption></figure>

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>**Figure 14b** - Masse sèche racinaire moyenne (g/m² ± erreur standard) des quatre emplacements IGC mesurée en fin mai pour chaque traitement</figcaption></figure>
Sur l'ensemble de la période étudiée, le cumul de la masse racinaire (Fig. 13) montre une production très élevée pour les traitements Extensif (1029,79 g/m²) et Fpk (1178,52 g/m²). Les traitements Bo+, Fnpk et Fnul présentent une masse sèche racinaire cumulée intermédiaire (respectivement 893,65 g/m², 804,51 g/m² et 935,21 /m²). Les traitements Intensif (588,53 g/m²) et Bo- (677,88 g/m²) ont la production racinaire cumulée la plus faible.

## b. Biomasse racinaire et aérienne en mai 2016

Les figures 14a et 14b présentent les masses sèches aériennes et racinaires moyennes aux quatre emplacements datant de fin mai. En confrontant les deux figures, on remarque que les traitements ayant une forte production racinaire (Extensif et Fpk) vis-à-vis des autres traitements, ont pour la production aérienne (extensif : 113,75 g/m², Fpk : 247,04 g/m²) des masses plus faibles que celles des autres traitements (Bo+ : 424,05 g/m², Bo- :346,05 g/m² et Fnpk : 442,65 g/m²). A l'inverse, les traitements Bo+, Bo- et Fnpk qui ont une production aérienne supérieure aux traitements Extensif, Intensif, Fpk et Fnul, ont une production racinaire plus faible que Extensif et Fpk.

D'après les variations inter-traitements constatées, peut-on parler d'« effet traitement » sur la production racinaire et aérienne ?

Tout au long de la période étudiée, les variations par traitement et par date sont hétérogènes et très marquées (Fig. 3). Le pic de production observé en mars est notamment dû à un intervalle de temps plus long entre la mise en place des IGC et leur prélèvement. Pour les parcelles de Laqueuille, la faible production racinaire et forte croissance aérienne de mai sur l'intensif pourrait être due aux effets combinés d'un chargement animal deux fois plus élevé et d'un apport élevé de fertilisants. Comme, l'apport de fertilisants diminue la production racinaire et augmente la production aérienne et qu'un chargement animal élevé accélère la croissance aérienne et racinaire nous pouvons suspecter que l'effet négatif de la fertilisation sur la croissance racinaire l'emporte sur l'effet positif d'un chargement animal élevé. Pour la parcelle extensive, comme démontré lors d'études antérieures, la moindre défoliation associée à une fertilité du sol plus faible a certainement favorisé la production racinaire[21].

Pour les parcelles exclusivement pâturées : Bo+ (chargement animal élevé) et Bo- (chargement animal faible), de mai à juillet 2017 les productions racinaires sont équivalentes. Ces observations sont assez surprenantes car il a déjà été montré que les déjections et la défoliation hétérogène réalisées par les herbivores augmentait la dynamique de la production aérienne et racinaire[21]. Toutefois, une étude menée sur le site de Theix par Picon-Cochard et al. (soumis)[19] ont observé des résultats semblables où la production racinaire (échantillons prélevés en 2014) était similaire pour Bo+ et Bo- jusqu'en octobre. L'une des raisons évoquées pour expliquer ce phénomène serait que les espèces favorisées par une température de sol élevée en Bo+ se caractériseraient par des fortes productions de biomasse aérienne mais des masses racinaires plus faibles que les espèces abondantes en Bo-. Une autre explication pourrait être liée à la durée de pâturage faible (maximum 10 jours) qui contrairement à Laqueuille n'est pas réalisée de manière continue.
<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>**Figure 15a** – Production aérienne de mai 2016 de chaque emplacement des cages des parcelles pâturées (Bo+, Bo-, Intensif et Extensif) en fonction de l'Indice d'Ellenberg pour l'azote des quatre emplacements des cages des parcelles pâturées (Bo+, Bo-, Intensif et Extensif) de mai 2016</figcaption></figure>

<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>**Figure 15b** – Production racinaire de mai 2016 de chaque emplacement des cages des parcelles pâturées (Bo+, Bo-, Intensif et Extensif) en fonction de l'Indice d'Ellenberg pour l'azote des quatre emplacements des IGC des parcelles pâturées (Bo+, Bo-, Intensif et Extensif) de mai 2017</figcaption></figure>
Ce faible temps de séjour aurait pu ainsi influencer les résultats obtenus.

En octobre 2016 et mars 2017, la production racinaire sur Bo- est plus faible que celle sur Bo+. Cette différence de production en mars 2017 pourrait être expliquée par la précocité de démarrage des espèces caractéristiques du traitement Bo+ et à sa litière très fine en début de saison permettant aux espèces de se développer plus rapidement[22]. Malgré une production racinaire sur l'ensemble de la période, plus élevée pour le traitement Bo+ (Fig. 4) que pour Bo-, il serait peut-être plus juste de penser que la production racinaire a été principalement influencée par les interactions entre la diversité fonctionnelle et les facteurs abiotiques du milieu.

Pour les parcelles fauchées, la production élevée de biomasse aérienne en mai 2016 et le plus fort rapport « shoot/root » observés pour le traitement Fnpk par rapport à Fpk et Fnul vérifie l'influence d'un gradient de fertilisation azotée sur le développement des parties aériennes de la plante et met bien en évidence le concept d' « équilibre fonctionnel » de Brouwer, à savoir que les plantes allouent préférentiellement leurs assimilats carbonés vers les organes qui capturent la ressource qui limite le plus leur croissance. Pareillement, les productions racinaires cumulées des traitements Fpk et Fnul plus élevées que celle du traitement Fnpk montrent qu'une absence d'apport en azote permet de maintenir un haut niveau de production racinaire.

Enfin, pour les parcelles pâturées (Bo+, Bo-, Intensif et Extensif) les figures 15a et 15b montrent une corrélation positive entre la biomasse aérienne de mai 2016 et l'Indice N d'Ellenberg des espèces dans les cages et une corrélation négative entre la biomasse racinaire de mai 2016 et l'Indice N d'Ellenberg des espèces observées autour des IGC. En effet, sous l'influence d'un gradient de perturbation, plus le milieu est composé d'espèces indicatrices caractéristiques d'un milieu fertile en azote, plus la production de biomasse aérienne sera élevée. A l'inverse, la production racinaire diminue sous l'augmentation de la fertilité en azote du milieu. Ainsi en pâture, les variations observées entre les productions racinaires et aériennes en mai 2016 pourraient être expliquées en partie par ce phénomène.

## 4.3. Variabilité spatiale

### a. Biomasse racinaire

Pour étudier l'influence des traitements sur la variabilité spatiale de la production racinaire entre les 4 emplacements IGC d'une parcelle, les coefficients de variation ont été calculés par traitement et par date (Fig 16a). Ainsi, pour une date donnée, plus le coefficient de variation est fort, plus la variabilité spatiale de la production racinaire au sein de la parcelle l'est également. Mise à part une variabilité spatiale très élevée le 21/07/16 pour le traitement Fpk (0,65), la variabilité spatiale de la production racinaire des parcelles fauchées (Fnul, Fpk et Fnpk) est dans l'ensemble faible et similaire entre traitements (0,18 en moyenne). Sur les parcelles pâturées (Bo-, Intensif, Extensif et Bo+), la variabilité spatiale est plus importante que sur les parcelles fauchées. Cette différence peut être expliquée par le patron hétérogène de pâturage des bovins qui augmente la variabilité et l'hétérogénéité spatiale des composantes spécifiques des communautés prairiales[23]. En opposition, la fauche exerce une action homogène sur la parcelle.
<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>**Figure 16a** - Coefficients de variation des masses sèches racinaires des 4 emplacements par date et par</figcaption></figure>

<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>**Figure 16b** - Coefficients de variation de la masse sèche racinaire et de la masse sèche aérienne des quatre emplacements pour les prélèvements de fin mai 2016 pour chaque traitement.
Les CV de la biomasse aérienne sont représentés par des points et ceux de la biomasse racinaire par des vagues.</figcaption></figure>
## b. Biomasses racinaire et aérienne en mai 2016

La figure 16b montre la variabilité spatiale de la production racinaire et aérienne des quatre emplacements d'une parcelle pour la période de fin mai 2016. Les traitements Intensif, Fnpk et Fnul ont chacun un coefficient de variation de la biomasse racinaire (Intensif: 0,22 Fnpk: 0,24 et Fnul: 0,23) supérieur à celui de la biomasse aérienne (Intensif: 0,07 Fnpk: 0,13 et Fnul: 0,09). C'est également le cas pour Bo- mais ses valeurs de coefficient sont bien supérieures aux traitements précédents (CV aérien de 0,50 et CV racinaire de 0,26). Les traitements Bo+ et Fpk ont des coefficients de variation racinaires (Bo+: 0,22 et Fpk: 0,21) et aériens (Bo+: 0,20 et Fpk: 0,21) égaux. Seul le traitement extensif a un coefficient de variation aérien (0,16) plus grand que le racinaire (0,09).

La plus grande variabilité spatiale observée pour la biomasse racinaire en comparaison à la biomasse aérienne pourrait être liée à la petite surface de prélèvement des IGC. Les IGC étant plus petits que les cages, la fraction prélevée est moins représentative des espèces présentes sur la parcelle et donc sujet à une plus grande variabilité spatiale.

En parallèle de l'étude, l'indice d'Ellenberg calculé en mai 2016 (Fig.15) a permis de mettre en évidence un gradient de fertilité pour l'azote au sein des parcelles avec des valeurs d'indice situées entre 4 et 7. Ces réponses assez contrastées pourraient refléter une distribution et une colonisation éparse des espèces végétales synonyme d'une variabilité spatiale importante entre et à l'intérieur des parcelles.

## Conclusion

Les réponses observées sur la dynamique de la croissance racinaire en prairie permanente de mai 2016 à mars 2017 ont été la résultante des interactions entre la diversité fonctionnelle du couvert végétal, les facteurs abiotiques du milieu et le mode de gestion appliqué à la parcelle. En effet, la dynamique temporelle de la croissance racinaire, quel que soit le traitement, a tout d'abord été gouvernée par les variations saisonnières des conditions climatiques avec une production racinaire élevée au printemps et en été, lorsque les températures de l'air sont élevées, puis une diminution de la production à l'automne et en hiver avec la baisse des températures. De plus, la corrélation positive entre l'indicateur P-ETP et la production racinaire a pu également expliquer ces variations de production saisonnières.

Ensuite, selon les types de traitement nous avons pu constater des réponses assez contrastées de la dynamique de la croissance racinaire. En prairie fauchée et fertilisée, les résultats observés pour le traitement Fnpk ont permis de confirmer l'effet d'un gradient de fertilisation azoté sur les végétaux (forte production aérienne et faible croissance racinaire). A l'opposé, via les traitements Fnul et Fpk nous avons pu remarquer qu'en absence d'apport azoté, la production racinaire était importante. Entre les parcelles pâturées, Bo+ et Bo- à Theix et Intensif et Extensif à Laqueuille, une différence très prononcée a pu être mise en évidence. Pour Bo+ et Bo-, la production racinaire a été similaire de mai 2016 à mars 2017 alors qu'à Laqueuille, la production racinaire a été beaucoup plus élevée sur l'Extensif (pâturage continu) que l'Intensif (pâturage continu et fertilisation azotée). Nous pensons que cette divergence serait liée au temps de pâturage plus court à Theix qu'à Laqueuille, qui n'aurait pas impacté suffisamment
le couvert végétal pour observer des réponses disparates entre Bo+ et Bo-. A Laqueuille, le pâturage continu a permis de maintenir une production racinaire élevée sur l'Extensif. En revanche, sur l'Intensif l'effet cumulé d'un gradient de fertilisation azoté et d'un chargement animal élevé a favorisé la production aérienne au détriment de la production racinaire. En outre, la forte variabilité spatiale observée sur les parcelles pâturées (Bo+, Bo-, Intensif et Extensif) en comparaison aux parcelles fauchées et fertilisées (Fnpk, Fpk et Fnul) semble bien liée au patron hétérogène de pâturage des bovins sur la parcelle. Au sein même de la parcelle, les emplacements sont aussi sujets à une variabilité spatiale très différente due à une distribution végétale très hétéroclite.

Ainsi, nous avons pu observer un maintien élevé de la production racinaire et aérienne chez les traitements les moins extrêmes. Toutefois, il est difficile de se prononcer quant au traitement le plus adéquat pour maintenir à la fois une forte production aérienne et racinaire car la biomasse aérienne n'a été étudiée que sur le mois de mai 2016 et non sur toute l'année. Devant l'intensification du réchauffement climatique, il est nécessaire de poursuivre les recherches pour comprendre l'effet des modes de gestion sur la croissance racinaire et aérienne en prairie permanente, pour permettre un jour, de limiter au maximum les émissions de gaz à effet de serre en favorisant le potentiel de stockage de carbone dans les sols prairiaux.

### III. Apports du stage

Ce stage au sein de l'UMR EP a été une expérience très enrichissante qui a confirmé mon intérêt pour l'agroécologie. En effet, travailler sur l'étude des services écosystémiques rendus par les prairies permanentes fut très intéressant et m'encourage pour continuer dans cette voie. J'ai ainsi pu approfondir mes connaissances théoriques sur une notion phare de l'écologie : les services écosystémiques, et en apprendre d'avantage sur le rôle majeur des écosystèmes prairiaux dans le stockage des gaz à effets de serre. J'ai également pu acquérir des compétences techniques sur le traitement des échantillons et dans l'utilisation des logiciels de bureau comme Microsoft Excel.

Outre les apprentissages théoriques et techniques, j'ai pu découvrir le monde de la recherche qui est bien plus complexe qu'au premier abord. Par l'intermédiaire de ma tutrice professionnelle et des personnes rencontrées tout au long du stage, j'ai pu constater que les travaux de recherche s'élaborent grâce au travail en équipe qui est long et fastidieux. J'ai eu la possibilité de prendre conscience de toutes les étapes nécessaires à la mise en place d'un projet scientifique. Personnellement, le stage m'a apporté beaucoup de choses. Tout d'abord, en parlant avec de nombreuses personnes aux cours de ces trois mois, j'ai appris à dépasser une certaine timidité. Ensuite, les missions réalisées sur le terrain lors du prélèvement des échantillons, ou bien au sein de l'unité pour traiter les échantillons et analyser les données m'a permis de développer une certaine autonomie ainsi que de la rigueur dans le travail effectué. Finalement, ce stage fût très formateur et me permettra à l'avenir, d'avancer avec plus de sérénité pour mener à bien mon projet professionnel.
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