# Biologie et écologie d'une espèce peu connue et menacée, le pétrel de Tahiti: application à la conservation et restauration en espace minier néo-calédonien

Angélique Pagenaud

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Angélique Pagenaud. Biologie et écologie d'une espèce peu connue et menacée, le pétrel de Tahiti: application à la conservation et restauration en espace minier néo-calédonien. Zoologie des vertébrés. Université de la Nouvelle-Calédonie, 2022. Français. NNT: 2022NCAL0004. tel-04179042

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Submitted on 9 Aug 2023

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UNIVERSITÉ DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE
ÉCOLE DOCTORALE DU PACIFIQUE (ED 469)
IRD - UMR 250 ENTROPIE

Doctorat
Biologie des populations et écologie

Angélique PAGENAUD

**Biologie et écologie d'une espèce peu connue et menacée, le pétrel de Tahiti : application à la conservation et restauration en espace minier néo-calédonien**

Thèse dirigée par : Éric Vidal
Co-encadrée par : Karen Bourgeois
Soutenue le 08 décembre 2022

Jury :

<table><tr><td>Dr BONNAUD Elsa</td><td>Maîtresse de Conférences, HDR – Université Paris-Saclay</td><td>Rapportrice</td></tr><tr><td>Dr MILLON Alexandre</td><td>Maître de Conférences, HDR – Aix Marseille Université</td><td>Rapporteur</td></tr><tr><td>Dr LETOURNEUR Yves</td><td>Professeur – Université de la Nouvelle-Calédonie</td><td>Examinateur</td></tr><tr><td>Dr LECORRE Matthieu</td><td>Professeur – Université de la Réunion</td><td>Examinateur</td></tr><tr><td>Dr VIDAL Éric</td><td>Directeur de recherche – IRD Nouméa</td><td>Directeur</td></tr><tr><td>Dr BOURGEOIS Karen</td><td>Chargée de mission – Office Français de la Biodiversité</td><td>Co-Encadrante</td></tr></table>
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Birds teach a great life lesson. All you have to do is listen to their song.

- Gautham Ghargi

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D.P

À mon fils,
Ma famille et mon amoureux,
À tous ceux qui ont contribué de près ou de loin à ce travail de thèse.
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Remerciements

À la fin de mon stage de M2 je me suis dit « Jamais je ne ferais de thèse de doctorat, ça à l'air trop dur ..!»
et me voilà 5 ans après en train de rédiger la partie finale : les remerciements 😊. Ces 5 années de thèse (3 à
plein temps et 2 à mi-temps... oui je sais ça fait beaucoup) ont été pour moi source de challenge et
d'apprentissage, mais aussi source de remise en question, de dépassement et de maîtrise de soi-même. J'en
ressort finalement plus forte, plus confiante et déterminée à œuvrer pour le bien-être et la conservation de
l'environnement.

Pour ce parcours, je voudrais remercier tout d'abord mon directeur de thèse Éric Vidal qui m'a donné la formidable occasion de poursuivre mon stage de M2 avec une thèse de doctorat, qui plus est sur le même sujet, même si au début je n'étais pas sûr du choix que je prenais. S'il y a bien 2 grandes qualités que j'ai apprécié chez toi, c'est ta disponibilité quasi-permanente et ta gentillesse, qui ont été des piliers tout au long de cette thèse. Merci d'avoir cru en moi, de m'avoir apporté tout le nécessaire pour avoir un environnement favorable, même pendant les confinements. Une énorme gratitude d'avoir fait en sorte de prolonger ce travail, même depuis ton lit d'hôpital, pour que je puisse le finir dans les meilleures conditions possibles.

Merci à mes parents, qui m'ont permis de me hisser là où je suis aujourd'hui, et de m'avoir toujours accompagnée malgré mes choix de vie parfois un peu spéciaux. Je quitte enfin et définitivement la vie étudiante, et même si vous ne saviez pas réellement à quoi j'occupais mes journées, je vous suis reconnaissante pour tous les encouragements, le soutien moral et financier, et les petits dépannages pour que je sois toujours bien chez moi. En particulier, merci à ma petite maman pour t'être occupé de ton petit-fils au dernier moment du rendu de ce manuscrit, ce qui m'a été d'une aide précieuse en ces moments difficiles.

Un grand remerciement (et même au-delà) à ma sœur, Julie, qui a été d'un soutien infaillible depuis le début de mes études universitaires jusqu'à la fin de cette thèse. Je n'aurais jamais de mot pour te remercier de toutes les fois où tu t'es occupée de ton neveu parce que j'avais besoin de travailler, parce que j'avais besoin de prendre l'air où tout simplement parce que j'avais besoin de me retrouver. Je savais à tout moment que je pouvais compter sur toi, ce qui n'a pas de prix et qui n'est pas donné à tout le monde, je ne pouvais pas espérer mieux comme grande sœur ♡.

Ce travail de thèse est dédié à mon fils, Dwayne. Ton apparition au cours de mes études universitaire a été une ligne directrice tout au long de mon parcours. Même si cela n'a pas été évident tout le temps, tu m'auras permis de m'accrocher durant les épreuves difficiles de ce travail afin de « montrer l'exemple », et je t'aurais ainsi transmis mon intérêt pour la conservation de notre patrimoine et surtout des oiseaux marins. Ton intérêt, ta curiosité, tes 1000 questions (parfois, voir même beaucoup, entêtantes) ont été source de motivation et mon parcours n'aurait pas été le même sans toi. Merci d'être là et merci d'être toi.
À toi, mon amoureux, un grand merci pour toutes ces années de bonheur (avec parfois des bas bien évidemment), où tu m'as aidé sur tous les fronts. Merci d'avoir apporté des réponses sur mes questions de statistiques (ça aide d'avoir un chéri ayant un doctorat) malgré ton manque de patience ;-), pour avoir relu mes travaux, veillé sur Dwayne, mes plantes et mon oiseau ^^. Merci de m'avoir supporté cette dernière année où ma thèse et mon travail d'ingénieur m'ont pris pas mal de temps. Et surtout merci d'avoir été plus que présent pendant les dernières semaines, d'avoir sacrifier un peu de ton travail pour que je puisse finir le mien, et d'avoir fait en sorte que je puisse travailler dans un environnement qui était plus que favorable.

Merci à Karen, avec qui tout a commencé, et qui, malgré la distance, a fait en sorte d'être présente et relire autant que possible mon travail, m'apporter des conseils et repérer les petites fautes que personne ne voyait.

Une grande reconnaissance combinée à un énorme merci à mes collègues de bureau et amis : Andréas pour toutes les fois où tu m'as aidé, où tu as été disponible, où tu m'as apporté 1000 conseils sur les stats et les papiers, et tous ces moments de rigolade dans le bureau qui me rendent maintenant nostalgique. Merci d'avoir été super patient à me réexpliquer la même chose pendant 1h quand je ne comprenais pas, et d'avoir fait ces magnifiques dessins au tableau (que je ne comprenais toujours pas xD). Et surtout, surtout merci d'avoir été là en cette fin de thèse pour mon dernier papier. J'espère te revoir un jour pour aller se faire un petit trip à Némou !

À Mathieu, merci d'avoir participé à cette aventure de thèse, d'avoir été disponible pour toutes ces bonnes missions qui n'auraient jamais été les mêmes sans toi, et de m'avoir aidé à gérer notre association en cette fin de thèse. J'espère que ce n'était que le début, et qu'on aura encore l'occasion de réaliser plein de jolis projets pour la conservation des oiseaux en NC !

À Martin, qui aura partagé pendant un petit temps mon bureau, mais que je suis très contente d'avoir connu. Merci d'avoir été super dispo pour les stats et surtout d'avoir été présent pour finir mon papier même à 22 000 km de distance. Des conversations sur les stats, et même sur la vie, super intéressantes. Si un jour tu traverses les mêmes problèmes que j'ai traversé avec Dwayne quand on était dans le même bureau, n'hésite pas à me le dire, je me sentirais moins seule ^^^ !

À Willy et Tristan pour m'avoir encouragé durant la fin de cette aventure. Merci Tristan pour m'avoir aidé à la réalisation des quelques graphiques de cette thèse sur CoralDraw, vraiment des bonnes discussions et des bonnes idées !

Des remerciements à mes collègues de terrain pour m'avoir aidé à acquérir les données dans des conditions parfois difficiles : Andréas, Mathieu, Martin, Mégane, Édouard, Nicolas, Tao, Willy, Mathilde, Cynthia, Malik, Jean-Yves, Bernard (pour la boussole)...

Une énorme gratitude à Léna, pour avoir eu la patience de relire tous mes papiers, de corriger mes fautes, de me donner des conseils, et pour toutes ses discussions sur l'organisation de l'activité minière en Calédonie.
Tu as vraiment géré d'être disponible la plupart du temps et d'avoir rendu rapidement les corrections. Merci beaucoup !

Je remercie également Estelle, pour ton aide précieuse concernant mon concours l'Oréal. J'ai pu acquérir quelques petites astuces de vulgarisation qui m'ont été très utiles par la suite, et j'ai été très fière du résumé que j'ai pu envoyer.

Merci aussi aux membres de mon comité de suivi : Bruno, France et Fabrice concernant vos conseils pour le bon déroulement de cette thèse, et d'avoir donné de votre temps pour participer ce comité tous les ans.

Merci à Radji de m'avoir autorisé à venir sur l'îlot Némou pendant mes années de thèse et d'avoir été disponible pour nous aider dans la conservation de cet îlot. Merci au Service Général de l'IRD, en particulier Benoît, Piteur et Angelo pour leur aide précieuse concernant la construction de la repasse sonore pour les colonies artificielles. Sans vous ce projet aurait difficilement pu voir le jour, et votre rapidité et implication dans cette construction a fortement contribué à sa réussite.

Nous remercions la Province Sud pour avoir accordé cette bourse de thèse, Koniambo Nickel SAS, le CNRT « Nickel et son Environnement » (Transloc-Petrel projet), la DAFE-NC pour les soutiens financiers additionnels. Merci aux coutumiers de la tribu de Petit Borendi de nous avoir autorisé à venir sur l'îlot et d'avoir permis de réaliser notre étude au cours des 4 dernières années.
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# Sommaire

<table><tr><td><strong>CHAPITRE 1. INTRODUCTION GÉNÉRALE</strong></td><td><strong>1</strong></td></tr><tr><td><strong>1.1. Les oiseaux marins, caractéristiques et rôles écologiques</strong></td><td><strong>3</strong></td></tr><tr><td>1.1.1. CARACTERISTIQUES GENERALES DES OISEAUX MARINS</td><td>3</td></tr><tr><td>1.1.2. ROLES ECOLOGIQUES</td><td>4</td></tr><tr><td><strong>1.2. Des espèces en déclin soumises à une multitude de pressions terrestres et marines</strong></td><td><strong>6</strong></td></tr><tr><td>1.2.1. PRINCIPALES MENACES LORS DE LA PHASE TERRESTRE</td><td>7</td></tr><tr><td>1.2.2. PRINCIPALES MENACES LORS DE LA PHASE MARINE</td><td>10</td></tr><tr><td><strong>1.3. Les Procellariidés : une des familles d'oiseaux marins les plus menacées</strong></td><td><strong>11</strong></td></tr><tr><td>1.3.1. CARACTERISTIQUES GENERALES DES PROCELLARIIDES</td><td>12</td></tr><tr><td>1.3.2. PRINCIPALES MENACES PESANT SUR LES PROCELLARIDES</td><td>14</td></tr><tr><td>1.3.3. LE GENRE PSEUDOBULWERIA</td><td>16</td></tr><tr><td><strong>1.4. Le pétrel de Tahiti en Nouvelle-Calédonie</strong></td><td><strong>24</strong></td></tr><tr><td>1.4.1. LA NOUVELLE-CALEDONIE, UN HOTSPOT DE BIODIVERSITE</td><td>24</td></tr><tr><td>1.4.2. DISTRIBUTION ET ETAT DES POPULATIONS DE PETREL DE TAHITI</td><td>25</td></tr><tr><td>1.4.3. UNE ESPECE CONFRONTEE A DE NOMBREUSES MENACES EN NOUVELLE-CALEDONIE</td><td>25</td></tr><tr><td><strong>1.5. Contexte de l'étude</strong></td><td><strong>28</strong></td></tr><tr><td>1.5.1. L'ACTIVITE MINIERE : « L'OR VERT » DE LA NOUVELLE-CALEDONIE</td><td>28</td></tr><tr><td>1.5.2. LES CONSEQUENCES ENVIRONNEMENTALES DE L'ACTIVITE MINIERE</td><td>30</td></tr><tr><td>1.5.3. À LA RECHERCHE DES POPULATIONS DE PETRELS DE TAHITI</td><td>32</td></tr><tr><td><strong>1.6. Objectifs et plan de thèse</strong></td><td><strong>32</strong></td></tr></table>

<table><tr><td><strong>CHAPITRE 2. SITES D'ÉTUDES</strong></td><td><strong>34</strong></td></tr><tr><td><strong>2.1. Sites d'études prospectés mais non retenus pour les investigations</strong></td><td><strong>36</strong></td></tr><tr><td>2.1.1. LES SITES MINIERS DE LA SLN : POUM, KOPETO, THIO</td><td>36</td></tr><tr><td>2.1.2. LES MONTS DZUMAC</td><td>37</td></tr><tr><td>2.1.3. ARCHIPEL DES BELEP</td><td>38</td></tr><tr><td>2.1.4. ROCHES DE LA OUAIEME</td><td>38</td></tr><tr><td>2.1.5. PRESQU'ILE DE PINDAÍ</td><td>39</td></tr><tr><td><strong>2.2. Sites d'études prospectés et retenus pour les investigations</strong></td><td><strong>40</strong></td></tr><tr><td>2.2.1. LE SITE MINIER DE LA SLN : TIEBAGHI</td><td>40</td></tr><tr><td>2.2.2. L'ILOT MATO</td><td>41</td></tr><tr><td>2.2.3. L'ILOT NEMOU</td><td>42</td></tr><tr><td>2.2.4. LE SITE MINIER DU MASSIF DU KONIAMBO</td><td>44</td></tr></table>
<table><tr><td>CHAPITRE 3. DÉCLIN DU PÉTREL DE TAHITI SUR UN SITE MINIER EN ACTIVITÉ : UN BESOIN URGENT POUR LA MISE EN PLACE DE STRATÉGIES DE CONSERVATION ADAPTÉES</td><td>47</td></tr></table>

<table><tr><td>3.1. Résumé long</td><td>49</td></tr></table>

<table><tr><td>3.2. Abstract</td><td>50</td></tr></table>

<table><tr><td>3.3. Introduction</td><td>50</td></tr></table>

<table><tr><td>3.4. Methods</td><td>52</td></tr></table>

<table><tr><td>3.5. Results</td><td>55</td></tr></table>

<table><tr><td>3.6. Discussion</td><td>57</td></tr></table>

<table><tr><td>CHAPITRE 4. LA SÉLECTION DE L'HABITAT ET SON INFLUENCE SUR LE SUCCÈS REPRODUCTEUR CHEZ UNE ESPÈCE EN DECLIN ET PEU CONNUE : LE PÉTREL DE TAHITI PSEUDOBULWERIA ROSTRATA</td><td>61</td></tr></table>

<table><tr><td>4.1. Résumé long</td><td>63</td></tr></table>

<table><tr><td>4.2. Abstract</td><td>64</td></tr></table>

<table><tr><td>4.3. Introduction</td><td>64</td></tr></table>

<table><tr><td>4.4. Materials and methods</td><td>66</td></tr></table>

<table><tr><td>4.5. Results</td><td>71</td></tr></table>

<table><tr><td>4.6. Discussion</td><td>74</td></tr></table>

<table><tr><td>CHAPITRE 5. ÉTUDE DE LA BIOLOGIE DE REPRODUCTION D'UNE ESPÈCE D'OISEAU MARIN CRYPTIQUE ET EN DÉCLIN : ASYNCHRONIE, SUCCÈS REPRODUCTEUR ET COMPORTEMENT DU PÉTREL DE TAHITI PSEUDOBULWERIA ROSTRATA</td><td>81</td></tr></table>

<table><tr><td>5.1. Résumé long</td><td>83</td></tr></table>

<table><tr><td>5.2. Introduction</td><td>84</td></tr></table>

<table><tr><td>5.3. Materials and methods</td><td>85</td></tr></table>

<table><tr><td>5.4. Results</td><td>90</td></tr></table>

<table><tr><td>5.5. Discussion</td><td>94</td></tr></table>

<table><tr><td>CHAPITRE 6. PRÉSERVER LES POPULATIONS DE PÉTREL DE TAHITI SUR LES MASSIFS MINIERS AU TRAVERS D'UNE SOLUTION BIO-INSPIRÉE : LES COLONIES ARTIFICIELLES</td><td>101</td></tr></table>

<table><tr><td>6.1. Résumé long</td><td>103</td></tr></table>

<table><tr><td>6.2. Les colonies artificielles, une solution bio-inspirée pour sauvegarder le pétrel de Tahiti en contexte minier ?</td><td>104</td></tr></table>

<table><tr><td>6.2.1. ÉTAPES DE REALISATION DES COLONIES ARTIFICIELLES</td><td>104</td></tr></table>

<table><tr><td>6.2.2. SUIVI ET INDICATEURS DE SUIVI</td><td>110</td></tr></table>

<table><tr><td>6.2.3. PREMIERS RESULTATS</td><td>111</td></tr></table>

<table><tr><td>6.2.4. ÉLEMENTS PROVISOIRES DE CONCLUSION ET PERSPECTIVES CONCERNANT LE PROJET EXPERIMENTAL ASAP</td><td>119</td></tr></table>
# CHAPITRE 7. SYNTHÈSE ET PERSPECTIVES..................................................................................................................123

## 7.1. Synthèse ..................................................................................................................................................................................125

## 7.2. Perspectives de recherche et de conservation..................................................................................................................128

### 7.2.1. POURSUIVRE LE SUIVI DE LA REPRODUCTION SUR LE LONG TERME..................................................................................128

### 7.2.2. APPORTER DES NOUVELLES DONNEES SUR LA DYNAMIQUE DES POPULATIONS ..................................................................................129

### 7.2.3. VERS UNE MEILLEURE COMPREHENSION DES PERIODES PRE-NUPTIALES ET D'INCUBATION ..................................................................................131

### 7.2.4. MODELISATION PREDICTIVE DE L'HABITAT ..................................................................................................................................................132

### 7.2.5. ÉVALUER L'IMPACT DE LA PREDATION ET METTRE EN PLACE DES MESURES DE GESTION ..................................................................................133

## Références bibliographiques..................................................................................................................................................................................137
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# Liste des figures

**Figure 1.1 : Tendance démographique, 1950-2010, des populations d'oiseaux de mer suivies dans le monde.** Le nombre total d'oiseaux pour chaque année a été calculé en additionnant les estimations MARSS (Multivariate Autoregressive State-Space) pour chaque population, y compris les estimations des années sans estimation de la population. La population totale à la fin de la période était de 30,3 %, ce qui représente une perte de 69,7 %. Les lignes pointillées représentent des intervalles de confiance à 95 % (adapté de Paleczny et al. 2015). 6

**Figure 1.2 : Estimation du nombre d'oiseaux marins exposé à chaque menace et classé en fonction du statut de conservation.** Les barres d'erreurs représentent l'intervalle de confiance à 95%, et les valeurs en haut des barres indiquent le pourcentage d'oiseaux impactés. Plus de 170 millions d'individus (> 20% du nombre total d'oiseaux marins) sont exposés aux menaces telles que les prises de pêche accidentelles, les espèces envahissantes et le changement climatique. Également, plus de 380 millions d'individus (environ 45% du nombre total tous les oiseaux marins) sont exposés à au moins une de ces trois menaces. Adapté de Dias et al 2019. 7

**Figure 1.3 : Les différents modes de nidification chez les Procellariidés, (i) en surface sur des falaises, (ii) hypogée (plus ou moins profondément selon les espèces), (iii) en surface à même le sol.** 13

**Figure 1.4 : Pourcentage d'espèces en fonction des catégories de menaces** pour tous les oiseaux confondus (gauche : n = 11,126 espèces) et pour les pétrels (à droite : Familles Procellaridés, Oceanitidés et Hydrobatidés, n = 124 espèces). Données issues de la liste rouge UICN. Adapté de Rodriguez et al (2019). 14

**Figure 1.5 : Espèces de pétrel appartenant au genre Pseudobulweria.** © Hadoram Shirihai 17

**Figure 1.6 : À gauche : Pétrel de Tahiti dans son terrier sur l'îlot Mato, montrant le plumage marron-noir de son dos. À droite : Pétrel de Tahiti en vol dans le sud-ouest de la Nouvelle Calédonie,** montrant le plumage blanc de sa poitrine et en dessous des ailes. © Julien Dijoux ©Hadoram Shirihai 21

**Figure 1.7 : État des connaissances sur la phénologie de reproduction du pétrel de Tahiti avant ce travail de thèse.** En trait plein gris est représenté l'ensemble de la période reproduction selon différents auteurs et la période de ponte figure en trait pointillé. Adapté de Bourgeois et al (2019) 22

**Figure 1.8 : Synthèse des connaissances sur le genre Pseudobulweria (Pétrel de Tahiti, pétrel de Beck, pétrel des Fidji, pétrel Noir de Bourbon)** regroupant les données sur l'estimation de la population, les sites de reproduction connus, le type d'habitat propre à chaque espèce et leur biologie de reproduction. 23

**Figure 1.9 : Carte de l'état des connaissances sur la distribution du pétrel de Tahiti (PT) en Nouvelle-Calédonie.** Le logo 🐦 figure sur les sites où des cadavres de pétrels de Tahiti ont été découverts. Le logo 🐦 indique les sites où des restes de pétrels ont été trouvés dans des fèces de chats harets. 27

**Figure 1.10 : Implantation des centres miniers et métallurgiques actifs en Nouvelle-Calédonie.** Source : « Gouvernement de la Nouvelle-Calédonie ». SLN : Société Le Nickel ; NMC : Nickel Mining Company ; SMT : Société des Mines de la Tontouta ; KNS : Koniambo Nickel SAS ; SMGM : Société Minières Georges Montagnat ; MKM : Groupe Mai ; PRNC : Prony Resources New Caledonia 29

**Figure 1.11 : Verse stérile « MOOC » sur le massif du Koniambo en Province Nord.** Nouvelle-Calédonie © Mathieu Mathivet 31

**Figure 2.1 : Carte de la Nouvelle-Calédonie présentant les sites retenus en rouges (Tiébaghi, Koniambo, Némou et Mato) et les sites non retenus en noirs (Bélep, Poum, Roches de la Ouaième, Kopéto, Pindaï, Thio et les Dzumac) pour ce travail de thèse.** 36

**Figure 2.2 : Mont Dzumac en Province Sud, Nouvelle-Calédonie.** Les colonies de pétrels de Gould sont situées de part et d'autre de la rivière. © Mathieu Mathivet 37

**Figure 2.3 : Archipel des Bélep avec l'île Dau Ac en 1er plan ainsi que les îles Daos Nord et Sud en 2ème et 3ème plan.** © Tristan Berr-UNC-IRD 38

**Figure 2.4 : Roches de la Ouaième avec ses flancs et pentes abruptes.** © Mathieu Mathivet 39
**Figure 5.1: Location of the New Caledonia archipelago in the Pacific region** (top left) and the three study sites (main map): Mato Island in the Southern lagon, Nemou Island on the East coast and the Tiebaghi mining mountains in the North. 86

**Figure 5.2: Annual breeding cycle of Tahiti petrels on Nemou Island during the 2 years of study** (April 2018 to July 2020) representing a) the percentage of burrows with an egg laying (n = 108), b) the percentage of burrows with a hatching (n = 64), c) the percentage of burrows with a fledging (n = 35). Numbers above bars on a) represent the total number of burrows included when calculating the percentage each month (i.e., the study began with 48 burrows found in April 2018 and ended with 116 burrows from September 2019). Dotted lines mark the start of a new study year. 91

**Figure 5.3: Monthly breeding cycle of Tahiti petrels on Nemou Island during the 2 years of the study** (2018 to 2020) representing a) the percentage of burrows with an egg laying, b) the percentage of burrows with a hatching, c) the percentage of burrows with a fledging. 91

**Figure 5.4: Annual breeding cycle of Tahiti petrels on Mato Island during the 2 years of study** (April 2016 to July 2018) representing a) the percentage of burrows with an egg laying (n = 18), b) the percentage of burrows with a hatching (n = 11), c) the percentage of burrows with a fledging (n = 9). Numbers above bars on a) represent the total number of burrows included when calculating the percentage each month (i.e., the study began with 4 burrows found in April 2016 and ended with 39 burrows from April 2018). Dotted lines mark the start of a new study year. 91

**Figure 5.5: Mean time spent inside the burrow by adult Tahiti petrels as a function of chick age in days before fledging** (DBF) on Nemou Island, Mato Island and at Tiebaghi. Red line shows the mean emergence age of chicks (i.e., 31 DBF). Numbers above camera trap clip arts represent total numbers of successful burrows monitored by camera traps from the chick age in DBF to fledging (i.e., 78-68 DBF: n = 6 burrows monitored, 68-44 DBF: n = 7, 44-0 DBF: n = 10). Grey shades indicate confidence intervals. 93

**Figure 5.6: Daily probability of Tahiti petrel chicks (n = 10) being fed as a function of days before fledging** (DBF) on Nemou Island, Mato Island and at Tiebaghi. Numbers above camera trap clip arts indicate numbers of burrows monitored by camera traps from the chick age in DBF to fledging (i.e., 78-68 DBF: n = 6 burrows monitored, 68-44 DBF: n = 7, 44-0 DBF: n = 10). Red line shows the mean emergence of the chicks (i.e., 31 DBF). 93

**Figure 5.7: Mean time spent outside the burrow by Tahiti petrel chicks as a function of chick age in days before fledging** (DBF) at Tiebaghi, on Nemou and Mato Islands (n = 10). On x axis, the first point started at 43 DBF, which corresponds to the earliest emergence of Tahiti petrel chicks monitored. The shaded areas represent the confidence interval. 94

**Figure 5.S1: Kernel density estimate of the various breeding periods observed for the Tahiti petrel on Nemou Island** from July 2018 to July 2020. The orange kernel density represents the egg laying period, the blue kernel to the hatching period and the green one to the fledging period. The shaded areas correspond to the Austral summer in New Caledonia (i.e., from November to June). Adapted from Ravache et al. 2020. 99

**Figure 5.S2: Hours spent outside the burrow by each Tahiti petrel chick as a function of days before fledging on Nemou Island** (burrow 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8), Mato Island (burrow 9) and Tiebaghi (burrow 10). The red arrows indicate emergence for each burrow. Graphs show an increase in time spent outside before fledging. 99

**Figure 6.1: À gauche, la colonie artificielle sur Confiance ; À droite, la colonie artificielle de Taléa en construction.** Massif du Koniambo © Wilfried Weiss © Angélique Pagenaud 104

**Figure 6.2: Design des terriers artificiels** qui ont été mis en place sur les colonies artificielles du massif de Koniambo, avec un tunnel droit et un tunnel coudé. CA = Couvercle Amovible. 106

**Figure 6.3: Terrier artificiel de pétrel de Tahiti monté et installé** (à gauche) sur la colonie de Confiance, puis enfoui avec de la litière (à droite). Massif du Koniambo. © Mathieu Mathivet. 107
**Figure 6.4 : Schéma du système de repasse sonore installé sur les colonies artificielles** du massif du Koniambo. Les 3 parties sont représentées : à gauche la boîte énergie, au milieu la boîte son et à droite le système de diffusion. 108

**Figure 6.5 : Piège à chats de type "Trapinator" à gauche et au milieux, et piège à rats de type "Good nature" à droite.** Massif du Koniambo. © Tao Joly 109

**Figure 6.6 : Exclos anti-chats réalisé tout autour de la colonie artificielle de Confiance** (à 30m de distance des terriers) sur le massif du Koniambo. Un capot roulé est visible sur le haut de l'exclos, la porte d'entrée de la colonie est verrouillée par un cadenas et bien fermée pour empêcher les chats d'entrer. © Angélique Pagenaud 110

**Figure 6.7 : 1er pétrel de Tahiti qui s'est posé sur la colonie artificielle de Confiance** au niveau du terrier n°6 le 12 juillet 2021. 112

**Figure 6.8 : Nombre de visites des pétrels de Tahiti en fonction du temps** sur la colonie artificielle de Confiance entre juillet et août 2021. 112

**Figure 6.9 : Deux pétrels de Tahiti au niveau de l'enceinte n°2** sur la colonie de Confiance le 28 juillet 2021. 113

**Figure 6.10 : Spectrogramme d'un des systèmes d'enregistrement sonores automatisés** (Mini Song Meters). La partie gauche du spectrogramme (cercles noirs) montre les chants qui sont diffusés par les enceintes, et la partie droite (cercles rouges) montre 3 chants de réponse d'un ou plusieurs pétrels sur la colonie de Confiance. 113

**Figure 6.11 : Pétrels de Tahiti à l'intérieur de 3 terriers artificiels sur la colonie de Taléa** entre juillet août 2021. Terrier 3 : 2 individus sur le même terrier (un à l'extérieur qui chante, et un à l'intérieur du tuyau) ; terrier 5 et 4 : pétrels de Tahiti à l'entrée des terriers artificiels. 114

**Figure 6.12 : Pétrel de Tahiti à l'intérieur d'un terrier artificiel au cours de la journée** sur la colonie de Taléa en juillet 2021. Une partie des brindilles a été apportée par l'individu à l'intérieur du terrier. 114

**Figure 6.13 : Nombre de visites en fonction des prédateurs introduits (chats et rats)** sur les deux colonies artificielles de Confiance et Taléa du 09/07/2021 au 22/10/2021. 115

**Figure 6.14 : Comparaison des photos de chats harets sur la colonie artificielle de Confiance** (gauche) et de Taléa (droite). Les photos sont issues des pièges photos automatisés mis en place sur les 2 colonies (Massif du Koniambo). 115

**Figure 6.15 : Nombre de visites des chats harets sur les colonies artificielles de Confiance et Taléa** en fonction des jours (du 09/07/2021 au 22/10/2021). L'encadré gris indique l'activité plus marquée des visites de chat sur les colonies avant l'arrêt du système. La flèche rouge indique l'arrêt du système de la repasse sonore automatisée. 116

**Figure 6.16 : Chat haret mettant la tête dans le terrier artificiel n°3** occupé par un pétrel sur Taléa (gauche). Le même chat haret attendant que les pétrels se posent au niveau des enceintes sur la colonie de Confiance, 3 minutes avant le déclenchement du système (droite). 117

**Figure 6.17 : Prédation des pétrels de Tahiti sur le site de Confiance** près de l'enceinte n°2 (à gauche), du terrier n°1 (au milieu) et sur le site de Taléa à côté du terrier n° 2 (à droite) par un chat haret. 117

**Figure 6.18 : Gauche : 1er pétrel de Tahiti qui s'est posé sur la colonie de Confiance en 2022 au niveau du terrier 4, après la remise en fonctionnement du système sonore.** Droite : Pétrel de Tahiti découvert à l'intérieur d'un terrier artificiel 35 jours après la remise en fonctionnement du système sonore en juillet 2022 sur la colonie de Confiance, massif du Koniambo. 118
<table><tr><td>Figure 7.1 : Schéma de synthèse des travaux de thèse regroupant les 3 objectifs et les synergies entre les différentes parties</td><td>127</td></tr></table>
<figure><img src="image_7.png" /></figure>
<figure><img src="image_8.png" /></figure>
# CHAPITRE 1.Introduction générale

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

## Pétrel de Tahiti

Nouvelle-Calédonie
# 1.1.Les oiseaux marins, caractéristiques et rôles écologiques

## 1.1.1.Caractéristiques générales des oiseaux marins

Les oiseaux marins ne constituent pas un groupe biologique à proprement parler, mais se caractérisent de façon générale par un ensemble d'adaptations et de traits d'histoire de vie communs : ils ont habituellement une absence de couleurs vives et pas de dimorphisme sexuel, un plumage étanche, des pattes palmées et une vision sous-marine leur permettant de voir leurs proies sur ou sous l'eau (Sivak 1976, Martin 1998, Schreiber et Burger 2001b, Johansson et Norberg 2003, Brooke 2004, Gaston 2004). Au cours de l'évolution, chaque espèce a adapté différentes parties de son corps (becs, pattes ou ailes) en fonction de son mode de vie et d'alimentation. Certaines espèces ont des pattes bien palmées afin de se propulser dans et hors de l'eau, alors que pour d'autres c'est moins le cas du fait qu'elles n'ont pas besoin de toucher l'eau pour saisir leurs proies, comme les frégates (Schreiber et Burger 2001a). De la même façon, la forme des ailes diffère selon les espèces, procurant ainsi des propriétés aérodynamiques spécifiques : elles peuvent être longues, courtes, volumineuses, larges ou fines en fonction du type de vol (vol plané, au ras de l'eau ou en plongeon) (Warham 1977).

Les oiseaux marins dit « vrais » se caractérisent par un cycle de vie pratiquement pélagique et se nourrissent uniquement de ressources marines. La plupart ne viennent à terre que pour nicher, avec un cycle inter-nuptial et nuptial (Jouventin et Mougin 1981). Ils se répartissent au sein de 8 familles (Laridae, Pelecanidae, Phaethontidae, Phalacrocoracidea, Fregatidae, Procellariidae, Spheniscidae et Sulidae) pour un total de 331 espèces (BirdLife International 2018a). Ces oiseaux présentent une stratégie démographique de type K : c'est à dire qu'ils ont une espérance de vie longue, un taux de survie interannuel élevé à l'âge adulte mais un faible taux de reproduction (Schreiber et Burger 2001a). Du fait de cette longévité, l'étude des oiseaux marins permet d'acquérir des données à une large échelle temporelle (plusieurs dizaines d'années) (Paleczny et al. 2015).

La colonialité est une caractéristique importante dans ce groupe et concerne 96% des oiseaux marins (Wittenberger 1985). Cette colonialité se caractérise par des regroupements d'individus reproducteurs nichant à proximité les uns des autres. Du fait de la colonialité, la plupart des oiseaux marins (environ 98%) ont une reproduction synchrone, qui s'effectue chaque année au cours de la même saison (selon le lieu géographique) (Hamer et al. 2001). La phase de reproduction est généralement longue (> 6 mois), et peut parfois dépasser une année pour certaines espèces de grande taille (Brooke 2004). La saison de reproduction de l'albatros hurleur (*Diomedea exulans*) est ainsi supérieure à une année (de novembre à décembre n +1), alors que les espèces telles que la Sterne caugek *Thalasseus sandvicensis* ou la Sterne arctique *S. paradisaea* présentent des saisons de reproduction se limitant à 2 ou 3 mois (Langham 1974, Coulson 2002). Malgré cette colonialité très marquée, quelques rares espèces peuvent cependant s'isoler pour nicher, comme c'est le cas chez le Goéland marin *Larus marinus* ou encore le pétrel de Tahiti *Pseudobulweria rostrata* (Coulson 2002). Au cours de la
reproduction, le type de terrier varie d'une espèce à l'autre : certains oiseaux nichent directement sur le sol nu (Fou masqué, *Sula dactylatra*), la plupart des espèces d'albatros construit un nid sur le sol, et certaines espèces de pétrels creusent un terrier sous le sol (Puffin du pacifique, *Ardenna pacifica* ; le pétrel de Tahiti). Le nombre d'œufs pondus diffère également selon l'espèce soit par la ponte d'un seul et unique œuf (albatros, puffins, pétrels, phaétons ou encore frégates), soit de 2 (fous, pingouins) voire 3 œufs (goélands, mouettes, certaines sternes) (Gaston 2004).

Enfin, certains groupes d'oiseaux marins se caractérisent par un caractère philopatrique, qui se définit par une tendance chez les oiseaux marins à revenir se reproduire sur leur lieu d'éclosion. La philopatrie se distingue de deux façons chez les oiseaux marins : ceux qui reviennent exactement sur leur lieu d'éclosion et qui s'y reproduisent (exemple : Puffin cendré *Calonectris d. diomedea*, pétrel de Barau *Pterodroma baraui*) (Warham 1996, Rabouam et al. 1998, Pyle et al. 2001, Milot et al. 2008, Danckwerts et al. 2021), et ceux qui reviennent visiter leur lieu d'éclosion à leur maturité sexuelle, mais qui peuvent nicher ensuite à quelques kilomètres de distance (Coulson 2002, Frederiksen et Petersen 2008). Cependant, ce caractère n'est pas absolu chez tous les individus, et il peut y avoir parfois une connectivité ou des échanges plus ou moins marqués entre les colonies (Bicknell et al. 2014). Les oiseaux marins sont généralement fidèles à leurs partenaires – avec cependant quelques variations – qu'ils rencontrent chaque année lors de la période nuptiale, puis ensuite lors de l'incubation de l'œuf et l'élevage du poussin (Bried et Jouventin 2002).

### 1.1.2. Rôles écologiques

#### Des espèces ingénieures

Du fait de leur présence, parfois en grande densité sur leurs sites de reproduction, les oiseaux marins modifient chimiquement et physiquement le sol, ce qui les caractérise comme des espèces ingénieures (Smith et al. 2011) (Tableau 1.1). La modification chimique s'opère par un apport en nutriments, principalement de l'azote et du phosphore (Bird et al. 2008). Cet apport se fait par un dépôt de guano (Bancroft et al. 2005b, López-Victoria et al. 2009), mais aussi par les proies qu'ils peuvent apporter entières sur les colonies ou sous forme d'huile stomacale. Les plumes, les cadavres d'adultes ou de poussins ainsi que les œufs abandonnés sont aussi à l'origine de cette modification chimique lors de leur décomposition (Smith et al. 2011). L'apport de guano peut être notamment une source d'azote pour les récifs et les coraux sur les îles coralliennes, et participe à leur bon fonctionnement (Lorrain et al. 2017). La modification physique s'effectue par la construction des nids dans les arbres, sur ou sous le sol. Les oiseaux marins ayant alors besoin d'espace, ils façonnent considérablement leur environnement par piétinement, ramassage ou destruction de la végétation (Bancroft et al. 2005a, Croll et al. 2005, Smith et al. 2011). Les espèces transforment aussi la composition et le système racinaire du sol via la biopertubation (i.e. perturbation du sol par des animaux vertébrés) et la construction de tunnels parfois profonds (Hawke et Newman 2004, Bancroft et al. 2005a, McKechnie 2006). À terme, ces
modifications chimiques et physiques stimulent la productivité primaire des lieux impactés, et modifient la structure des communautés de plantes et d'invertébrés (Ellis et al. 2011, Rodway et al. 2017).

<table><caption>**Tableau 1.1** : Résumé des différents apports en nutriments et modifications physiques par différentes familles d'oiseaux marins en fonction de leurs types de nidification. Quelques exemples de lieux sont donnés pour chaque type de terrier. Adapté de Smith et al 2011.</caption><thead><tr><th>Type de terrier</th><th>Famille</th><th>Impact sur l'écosystème</th><th>Exemples de lieux</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="6">En surface, Sur une falaise</td><td>Laridés</td><td>Apports de nutriments moyens à élevés</td><td>Îles Aléoutiennes</td></tr><tr><td>Pelecanidés</td><td>Ramasse, aplatit, piétine et enlève la végétation</td><td>Détroit de Cook</td></tr><tr><td>Phalacrocoracidés</td><td>Prélèvement de la litière</td><td>Golfe de Californie</td></tr><tr><td>Procellaridés</td><td></td><td>Golfe du Maine</td></tr><tr><td>Spheniscidés</td><td></td><td>Archipel Juan Fernández</td></tr><tr><td>Sulidés</td><td></td><td>Palmyre</td></tr><tr><td></td><td></td><td>Île de Rathlin</td></tr><tr><td rowspan="2">Crevasse, Cavité</td><td>Alcidés</td><td>Apports faibles de nutriments</td><td>Îles Aléoutiennes</td></tr><tr><td>Laridés</td><td>Ramasse et piétine la végétation</td><td>Golfe du Maine</td></tr><tr><td></td><td></td><td>Îles de la Reine-Charlotte</td></tr><tr><td rowspan="6">Terrier</td><td>Alcidés</td><td>Apports de nutriments faibles à élevés</td><td>Détroit de Cook</td></tr><tr><td>Hydrobatidés</td><td>Dégâts et élimination des branches</td><td>Îles de la Reine-Charlotte</td></tr><tr><td>Procellaridés</td><td>Prélèvement de la litière</td><td>Archipel de Juan Fernández</td></tr><tr><td>Spheniscidés</td><td>Changement de l'hydrologie du sol</td><td>NE de la Nouvelle-Zélande</td></tr><tr><td></td><td>Homogénéisation du sol</td><td>Nouvelle-Calédonie</td></tr><tr><td></td><td></td><td>Île de Rathlin</td></tr><tr><td rowspan="3">Arbre</td><td>Fregatidés</td><td>Apports de nutriments moyens à élevés</td><td>Palmyre</td></tr><tr><td>Phalacrocoracidés</td><td>Dégâts et élimination des branches et des feuilles</td><td>Île Reef</td></tr><tr><td>Sulidés</td><td>Mortalité des buissons et des arbres</td><td>Archipel de Stockholm</td></tr></tbody></table>

## Des espèces bio-indicatrices et « parapluies »

De par leur longévité, leur colonialité, leur nature visible et leur position trophique de prédateurs supérieurs, l'étude et le suivi des oiseaux marins peuvent fournir des informations essentielles sur l'état de santé des écosystèmes marins ou littoraux (Hazen et al. 2019, Thibault et al. 2019). Les paramètres démographiques tel que le taux de natalité, de mortalité, le succès reproducteur ou l'abondance des populations, constituent d'excellents indicateurs en cas de changements survenus dans la chaîne trophique marine ou des stocks de proies marines (Parsons et al. 2008a, Horn et Whitcombe 2015). Les oiseaux marins sont aussi des espèces bio-indicatrices permettant de détecter des changements directs dans l'écosystème marin comme la pollution (pétrolière ou chimique), ou indirects au travers de la concentration de mercure retrouvée dans leurs plumes (Muñoz Cifuentes et al. 2003, Parsons et al. 2008b, Jones et al. 2017). Les oiseaux marins peuvent également être considérés comme des espèces « parapluies » dont la conservation peut être bénéfique pour d'autres organismes appartenant à la même communauté ou partageant le même habitat (Zacharias et Roff 2001, Lescroël et al. 2016).

L'étude de la biologie et de l'écologie des oiseaux marins permet donc l'acquisition d'informations importantes pour la conservation de ces espèces bio-indicatrices et « parapluies », mais aussi pour celle des écosystèmes.
## 1.2. Des espèces en déclin soumises à une multitude de pressions terrestres et marines

Les oiseaux marins constituent l'un des groupes d'oiseaux les plus menacés au monde (Croxall et al. 2012, Dias et al. 2019). La particularité de leur cycle vital, constitué d'une phase pélagique importante pour la recherche de nourriture et d'une phase terrestre pour la reproduction, implique qu'ils sont soumis à différentes menaces à la fois à terre comme en mer. Selon Paleczny et al. (2015), la conséquence directe de toutes ces pressions se traduit par une chute drastique de 70% des populations d'oiseaux marins, dont les effectifs ont été suivis démographiquement sur la période 1950-2010 (Figure 1.1). En outre, les données récentes montrent que 47% des espèces sont considérées en déclin, avec 31% d'espèces classées comme globalement menacées et 11% quasi-menacées (BirdLife International 2018a). Les espèces menacées sont regroupées en 3 catégories : Vulnérable (VU), en danger (EN), en danger critique (CR) selon leur risque d'extinction (élevé, très élevé et extrêmement élevé respectivement), et la taille de leur population à l'état sauvage. Les espèces quasi-menacées sont considérées comme ne remplissant pas totalement les critères des individus menacés, mais pouvant les atteindre dans un avenir proche (UICN 2012).

<figure><img src="image_10.png" /></figure>

**Figure 1.1** : Tendance démographique, 1950-2010, des populations d'oiseaux de mer suivies dans le monde. Le nombre total d'oiseaux pour chaque année a été calculé en additionnant les estimations MARSS (Multivariate Autoregressive State-Space) pour chaque population, y compris les estimations des années sans estimation de la population. La population totale à la fin de la période était de 30,3 %, ce qui représente une perte de 69,7 %. Les lignes pointillées représentent des intervalles de confiance à 95 % (adapté de Paleczny et al. 2015).
### 1.2.1. Principales menaces lors de la phase terrestre

#### L'avifaune marine fortement impactée par les prédateurs introduits

Les prédateurs introduits sont considérés aujourd'hui comme une des premières causes de la perte de la biodiversité (Clavero et García-Berthou 2005, Sax et Gaines 2008), et impactent plus d'une centaine d'espèces d'oiseaux marins (Dias et al. 2019) (Figure 1.2). L'introduction des prédateurs introduits sur quasiment tous les continents et îles s'est faite soit de façon délibérée (e.g, contrôle d'autres espèces invasives, agriculture, élevage etc.), soit involontairement lors des déplacements humains par bateau (e.g., transports dans les soutes), notamment lors de la période coloniale (Everett 2000, Gaston et al. 2003, Brown et Sax 2004).

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>**Figure 1.2 :** Estimation du nombre d'oiseaux marins exposé à chaque menace et classé en fonction du statut de conservation. Les barres d'erreurs représentent l'intervalle de confiance à 95%, et les valeurs en haut des barres indiquent le pourcentage d'oiseaux impactés. Plus de 170 millions d'individus (> 20% du nombre total d'oiseaux marins) sont exposés aux menaces telles que les prises de pêche accidentelles, les espèces envahissantes et le changement climatique. Également, plus de 380 millions d'individus (environ 45% du nombre total tous les oiseaux marins) sont exposés à au moins une de ces trois menaces. Adapté de Dias et al 2019.</figcaption></figure>

Les oiseaux marins sont particulièrement vulnérables aux prédateurs introduits en raison de leur démographie lente (i.e., maturité sexuelle tardive, faible taux de reproduction (1 œuf par/an pour de nombreuses espèces) et de leur longue période d'élevage (Smith et al. 2011). Le moindre changement d'effectifs dans une population peut donc avoir des conséquences néfastes sur la dynamique démographique et le maintien de la population (Doherty et al. 2004). De plus, n'ayant pas souvent de prédateurs natifs, notamment en situation insulaire, ils n'ont pas développé des mécanismes de défense élaborés, et présentent fréquemment un comportement plutôt naïf face à la prédation (Carthey et Banks 2014). Les impacts de la prédation sont multiples et peuvent avoir des conséquences aussi bien sur tout un écosystème (e.g., dégradation de l'habitat, diminution de la biodiversité native) que sur toute une population (e.g., diminution de la taille de
la population, modification de l'aire de répartition) ou un individu (e.g., dérangement de la reproduction) (Blackburn et al. 2014). Selon le type de prédateurs introduits, ces impacts peuvent être classés en plusieurs catégories : considérable (i.e., extinction locale d'espèce avec des dommages irréversibles sur la communauté), majeur (i.e., changement réversible dans la composition de la communauté), modéré (i.e., déclin des populations), mineur (i.e., déclin uniquement au niveau de la santé des individus) et minimum (i.e., effet négligeable sur l'individu) (Blackburn et al. 2014). La prédation peut avoir lieu directement sur le lieu d'invasion et entraîner un déclin des populations, ou un changement de l'aire de répartition de l'espèce. Mais elle peut aussi avoir des effets indirects à travers la diminution de la reproduction, de la diversité génétique ou encore de l'augmentation de la mortalité causée par la transmission de maladies ou de parasites (Lockwood et al. 2013). Tous ces impacts et effets peuvent amener à revoir le statut de conservation de certaines espèces, dont les populations peuvent chuter en l'espace de quelques années, passant par exemple d'un statut quasi-menacée à vulnérable ou en danger (Faulquier et al. 2009, Dumont et al. 2010, Bonnaud et al. 2012).

Le chat haret (*Felis catus*) (i.e., chat sauvage) et les rats (*Rattus rattus*, *R. exulans*, *R. norvegicus*) sont les prédateurs introduits qui ont été le plus largement dispersés à l'échelle mondiale (Towns et al. 2006, Medina et al. 2011). Le succès de ces prédateurs introduits a été facilité notamment par leur caractère généraliste, en consommant une large gamme de proies, et leurs importantes capacités d'adaptation dans des environnements très contrastés (Turner et al. 2000, Major et al. 2007). Le chat haret est un chat domestique retourné à l'état sauvage et vivant indépendamment de l'homme sur le plan trophique (Ogan et Jurek 1997). Les chats harets sont considérés comme des superprédateurs (i.e. prédateurs supérieurs qui n'ont pas de prédateur direct), responsables de nombreuses extinctions d'espèces, ou de populations d'oiseaux marins, parfois sur des périodes très courtes (Towns et al. 2011). Par exemple, une population de sternes Fuligineuse (*Onychoprion fuscatus*) a vu sa population reproductrice diminuer, puis s'éteindre en quelques années seulement sur l'île de Raoul, le chat étant la principale cause suite à son introduction par la colonisation (Veitch et al. 2011). Une autre étude plus récente sur l'île de Santa Luzia, dans l'archipel du Cap-vert, a permis la découverte d'ossements de plusieurs espèces de pétrels anciennement présentes (Océanite Frégate, puffinus Boydi, océanite du Cap-Vert) avec une estimation de la population initiale d'environ 750 000 individus. Actuellement, plus aucun oiseau marin ne niche sur Santa Luzia, les chats harets étant suspectés d'avoir joué un rôle majeur dans la disparition de ces espèces sur l'île (Alho et al. 2021). Les oiseaux marins sont prédatés par les chats à tous les niveaux de développement : adulte, juvénile et poussin. Ayant une maturité sexuelle tardive avec un faible taux de reproduction, la prédation sur les oiseaux reproducteurs peut avoir de graves conséquences sur la dynamique des populations (Bonnaud et al. 2012) : non seulement elle peut entrainer la mort du poussin, mais également une non-reproduction du partenaire survivant les années suivantes, le temps de la formation d'un nouveau couple (Le Corre 2008, Russell et al. 2009).

Les différentes espèces de rats sont quant à elles des mésoprédateurs (i.e., espèce qui n'est pas au sommet de la chaîne alimentaire, et qui peut être à la fois prédateur et proie) responsables du déclin d'au moins 75 espèces d'oiseaux marins en milieux insulaire (Jones et al. 2008). Présents sur plus de 82% des archipels de la Planète (Atkinson 1985), les rats ont une alimentation généraliste, se nourrissant de plantes et d'invertébrés (Duron 2016), mais aussi d'œufs ou de petits poussins d'oiseaux terrestres ou marins (Atkinson 1985, Jones
et al. 2008). Malgré la construction de terriers parfois profonds par certaines espèces d'oiseaux marin à nidification hypogée, les rats peuvent avoir accès à la chambre incubatrice, et dévorer l'œuf ou le poussin resté seul lors de l'élevage (Rodríguez et al. 2021). Le rat a donc principalement un impact sur le succès reproducteur, en faisant échouer la reproduction au stade d'éclosion ou d'élevage (Jones et al. 2008).

Le régime alimentaire des chats harets repose souvent sur la présence de proies introduites prolifiques (rongeurs, lagomorphes) assurant une ressource plus stable et abondante dans le temps que les oiseaux marins qui sont uniquement présents pendant la période de reproduction. Ces proies introduites abondantes et stables permettent le maintien durable des populations de chats, ou leur inflation de densité en milieux insulaires entraînant alors un processus appelé « hyperprédation » (i.e., une prédation accrue sur les oiseaux marins à tous les stades de développement (œufs, poussins et adultes)) (Russell et al. 2009, Medina et al. 2011, Ringler et al. 2015).

## Dégradation des habitats de reproduction du fait des activités anthropiques

De par leurs cycles de vie et leurs caractères philopatriques, la plupart des espèces d'oiseaux marins reviennent chaque année sur les mêmes lieux de reproduction. L'avancée des technologies, ainsi que l'augmentation de la population humaine et ses exigences de consommation ont un impact fortement négatif sur les habitats de reproduction de ces espèces philopatriques (Croxall et al. 2012). Cela passe notamment par une dégradation voire une destruction des habitats de reproduction, qui sont essentiels à la survie des oiseaux marins. Le développement des infrastructures et de l'urbanisation est l'une des causes de cette dégradation, particulièrement sur le littoral (Rodríguez et Rodríguez 2009, Croxall et al. 2012) (Figure 1.2) où des colonies entières peuvent disparaître pour laisser place à des résidences ou des commerces. Quelques espèces, nichant dans le sol en forêt ou dans les zones montagneuses (e.g., pétrels) sont aussi concernées par l'installation d'exploitations minières tel que le phosphate, le guano ou le nickel (Reville et al. 1990, Rodríguez et al. 2019). Lors des recherches de minerais, ces exploitations détriraient de façon permanente les habitats de reproduction, ne permettant plus aux populations restantes de revenir se reproduire (Rodríguez et al. 2019). Cependant, les données concernant l'impact des exploitations minières sur les oiseaux marins restent très faibles (Croxall et al. 2012, Dias et al. 2019, Rodríguez et al. 2019) et très peu étudiées mondialement, limitant ainsi les mesures de conservation adaptées pour atténuer cette menace.

## L'exploitation des oiseaux marins

Les oiseaux marins sont depuis longtemps chassés pour leur chair, leurs œufs, leurs plumes mais aussi leurs poussins. Du fait de leur colonialité et de leur présence à des périodes et des lieux spécifiques, le prélèvement des adultes, poussins ou œufs par les humains reste aisé (Hunter et al. 2000). Ces prélèvements non contrôlés ont eu des conséquences catastrophiques sur certaines espèces (Rando et Alcover 2008). Aujourd'hui encore, malgré une protection plus adaptée et surveillée, ces prélèvements menacent certaines populations d'oiseaux marins côtiers déjà sensibles aux perturbations (Chen et al. 2009, Gaston et Robertson 2010, Merkel et al. 2014).
## Le dérangement par les humains

Le dérangement par les humains, notamment au travers du tourisme et des activités récréatives, à un impact négatif sur les oiseaux marins de plusieurs façons : dérangement des couples qui viennent se reproduire, abandon des œufs, envol, piétinement des colonies et pollution sonore (Carney et Sydeman 1999, Faulhaber et al. 2016). Ce dérangement induirait du stress chez les oiseaux (Walker et al. 2005), une élévation du rythme cardiaque (Ellenberg et al. 2006) et une baisse du succès reproducteur, même chez les espèces nichant sous le sol (Anderson et Keith 1980, Watson et al. 2014). La pollution sonore engendrée par les bateaux ou les drones peut aussi avoir une influence négative sur les soins parentaux apportés aux poussins (Brisson-Curadeau et al. 2017, Cianchetti-Benedetti et al. 2018). Toutes ces perturbations peuvent conduire, à terme, à la désertion du site de reproduction (Carney et Sydeman 1999, Buxton et al. 2017). D'autres études ont, en parallèle, démontré que la distance de fuite des oiseaux diminuait en cas de dérangement répété des humains sur un site de reproduction (Martínez-Abraín et al. 2008, Thibault et al. 2020), ce qui se traduirait par un besoin plus élevé de défendre le nid que de le fuir. Cependant, cette accoutumance des oiseaux marins à une présence étrangère répétée peut aussi avoir des résultats négatifs sur la reproduction (Baudains et Lloyd 2007).

### 1.2.2. Principales menaces lors de la phase marine

#### La pêche industrielle et ses conséquences

La pêche industrielle représente depuis toujours une des plus grandes menaces pour les oiseaux marins (Croxall et al. 2012, Dias et al. 2019) (Figure 1.2). Ses effets sont dévastateurs avec des technologies en constante évolution (Montevecchi 2001), des prélèvements de ressources halieutiques de plus en plus importants et des prises non sélectives. Un des effet négatifs directs concerne les captures accessoires qui peuvent tuer jusqu'à 400 000 oiseaux par an (Žydelis et al. 2013). Ces captures sont plus fréquentes chez les Procellariiformes (albatrosses et pétrels) (Anderson et al. 2011) qui attaquent les hameçons appâtés sur les palangres, y restent coincés et se noient lorsque la ligne coule (Phillips et al. 2016). En plus des palangres, les filets sont également sources de mortalité puisqu'ils attirent les oiseaux marins par la forte présence de poissons, puis s'y emmêlent pendant leurs chasses (Watkins et al. 2008). La surexploitation des ressources est un autre facteur qui vient s'ajouter au déclin des populations. En effet, cela engendre une compétition pour la ressource entre les oiseaux marins et la pêche industrielle, ainsi qu'un épuisement des stocks de poissons (Grémillet et al. 2018). Cette surpêche peut aussi induire une mortalité par manque d'alimentation chez certaines espèces (e.g., fou du Cap Morus capensis, puffin à Bec Grêle Ardenna tenuirostris ; Grémillet et al. 2016, Roman et al. 2021).

#### Impact de la pollution marine

Il existe aujourd'hui plusieurs formes de pollution marine, les principales sources étant la pollution plastique, chimique et les déversements d'hydrocarbures provenant des huiles minérales. Tout d'abord, la production plastique peut représenter jusqu'à 80% des déchets accumulés à la surface des océans ou dans les fonds marins,
même dans les zones les plus reculées (Barnes et al. 2009). Jusqu'à 186 espèces d'oiseaux marins sont connues pour ingérer ces débris (Kühn et al. 2015, Wilcox et al. 2015). Ces ingestions font obstacle à l'alimentation, provoquant des obstructions du système digestif et/ou la mort des individus par étranglement (Ryan 1988, 2018, Lavers et al. 2014). La pollution plastique étant une menace relativement récente, les impacts et les conséquences vont continuer d'augmenter et de toucher davantage d'espèces d'ici 2050 – environ 99% – si aucune mesure de traitement et réduction des déchets n'est mise en place dans les océans (Wilcox et al. 2015).

La pollution chimique concerne notamment les composés organochlorés, qui ont des effets délétères sur le système nerveux, immunitaire, cardiovasculaire et endocrinien des oiseaux. Ces effets altèrent le comportement, la physiologie et la phénologie des espèces contaminées (Verreault et al. 2004, Jenssen et al. 2010, Dehnhard et al. 2017). Lors de l'ingestion de débris plastiques notamment, le transfert de substances chimiques dérivées des plastiques dans les tissus cellulaires peut provoquer une souffrance, et conduire à la mort de l'individu (Tanaka et al. 2013).

Enfin, d'autres pollutions d'origine anthropique peuvent s'avérer fatales comme la pollution pétrolière. La principale conséquence est le souillage des plumes par les hydrocarbures (Matcott et al. 2019), qui entraîne une perte d'imperméabilité des plumes, ainsi qu'une altération de la thermorégulation et de la capacité à voler (Jenssen et Ekker 1991, Fritt-Rasmussen et al. 2016, Whitmer et al. 2018). Les toxines dégagées par ces hydrocarbures peuvent aussi s'avérer mortelles lorsqu'elles sont inhalées ou ingérées par les oiseaux (Troisi et al. 2016). Les oiseaux marins étant des prédateurs apicaux au sommet de la chaine alimentaire marine (Hazen et al. 2019), ils peuvent en outre intégrer les toxines des réseaux trophiques inférieurs, eux-mêmes soumis à la pollution.

Ces différentes menaces sont particulièrement exacerbées chez les Procellariiformes (Scofield 2009), l'ordre le plus sensible parmi les oiseaux marins (Croxall et al. 2012) qui inclut 4 familles : Diomedeidés (albatros), Hydrobatidés (océanites), Pelecanoididés (puffinures) et Procellariidés (pétrels, puffins, fulmars, damier, prions).

## 1.3. Les Procellariidés : une des familles d'oiseaux marins les plus menacées

L'ordre des Procellariiformes contient 26 genres et 149 espèces, dont 100 appartiennent à la famille des Procellaridés (BirdLife International 2022a, Gill et al. 2022). Cette même famille est la plus diversifiée, mais aussi la plus menacée avec les Diomedeidés (Brooke 2004, BirdLife International 2022a). Les Procellaridés regroupent les pétrels, les puffins, les fulmars, le damier et les prions. Cette famille contient 16 genres dont 7 appartiennent aux pétrels et puffins : *Procellaria*, *Bulweria*, *Ardenna*, *Calonectris*, *Puffinus*, *Pterodroma et Pseudobulweria*, ces deux derniers genres étant soumis aux plus grands risques d'extinction (Brooke 2004, Gangloff et al. 2012).
### 1.3.1. Caractéristiques générales des Procellariidés

Les espèces de cette famille possèdent quelques caractéristiques physiques communes telles que les narines tubulaires externes situées à la base du bec. L'épaisseur de ces narines varient en fonction des espèces et servent principalement à maintenir l'équilibre osmotique du sang, en excrétant les sels de sodium et de potassium (Brooke 2004). De plus, contrairement aux oiseaux terrestres, les Procellariidés n'ont pas de jabot (i.e., poche de l'œsophage où la nourriture est stockée). Cette partie est remplacée par un large proventricule, permettant de produire l'huile stomacale qui constitue une source de nourriture riche en énergie pour les poussins (Matthews 1949), leur permettant de rester plusieurs jours sans être nourris. Les oiseaux de cette famille ont des corps robustes avec une queue courte, et un plumage qui varie entre le noir, marron, gris et blanc (Padilla 2015).

Comme la plupart des Procellariiformes, les Procellariidés sont des espèces à stratégie démographique K, c'est à dire qu'ils ont une durée de vie longue, une maturité sexuelle tardive et une reproduction qui s'effectue généralement une seule fois par an (Brooke 2004). Cette reproduction peut aussi être bisannuelle (i.e., une reproduction tous les deux ans) en fonction de l'espèce, de son expérience, de ses conditions physiques et de son âge (Brooke 2004, Goutte et al. 2011), afin de préserver la survie de l'adulte sur la reproduction. De façon plus rare, la reproduction peut également être pluriannuelle sur des cycles de 9 ou 10 mois selon le succès ou l'échec de la reproduction (Brooke 2004). La reproduction des différents individus d'une même espèce est généralement synchrone au cours des saisons, avec l'arrivée en masse des oiseaux sur leurs colonies. Néanmoins, ce n'est pas toujours le cas chez certaines espèces en milieu tropical ou subtropical, comme le pétrel des Kermadec (*Pterodroma neglecta*) (Schofield et Bond 2016) ou le pétrel de Cook (*Pterodroma cookii*) (Rayner et al. 2008), chez qui la reproduction est asynchrone et peut s'étaler sur toute une année. Les Procellaridés ne pondent qu'un seul œuf par reproduction, avec des soins parentaux qui sont partagés entre les deux parents (Brooke 2004). Ces soins peuvent durer plus ou moins longtemps selon l'espèce (plusieurs semaines à plusieurs mois) (Warham 1990). Près de 90% des espèces de pétrels et de puffins présentent une nidification hypogée, c'est à dire qu'ils nichent dans le sol au sein de cavités rocheuses ou de terriers creusés (Bried et Jouventin 2002, Annexe 2). Les terriers sont généralement constitués d'un ou de plusieurs tunnels, ainsi que d'une chambre incubatrice. Quelques espèces de pétrels font exception, et nichent en surface à même le sol telles que le pétrel de Kermadec (*Pterodroma neglecta*) ou le pétrel de la Trinité (*Pterodroma arminjoniana*) par exemple. Sur l'ensemble des Procellaridés, au moins 7 espèces semblent nicher à la fois dans des cavités et sous des arbres (par exemple, le pétrel de Tahiti, puffin de la Nativité *Puffinus nativitatis*, puffin Fouquet *Ardenna pacifica*). Toutes les espèces de fulmars (n = 2) quant à elles, nichent en surface directement sur le sol ou sur des falaises (Bried et Jouventin 2002, Annexe 2) (Figure 1.3). La reproduction en surface semble être effectuée par des espèces de taille moyenne, dans des zones avec un climat doux et peu de prédateurs (plutôt sur des îlots) (Warham 1990, Brooke 2004). Les terriers des espèces de pétrels nichant sous le sol permettraient le maintien d'une température favorable au succès reproducteur, et limiterait ou dissuaderait les prédateurs de s'aventurer à l'intérieur (Fricke et al. 2015, Kulaszewicz et Jakubas 2018).
La plupart des espèces sont largement philopatriques, en particulier chez les pétrels et les puffins, et les individus reviennent chaque année sur la même colonie. Beaucoup d'espèces montrent une fidélité entre partenaires, voir à leurs terriers (Warham 1996, Brooke 2004). La construction d'un terrier se fait généralement au fur-et-à-mesure des saisons de reproduction et de l'expérience des individus. Ainsi, un oiseau peut mettre plusieurs années à finaliser la construction de son terrier avec un tunnel et une chambre incubatrice (Brooke 2004). Enfin, beaucoup d'oiseaux de cette famille ne reviennent à terre qu'à la nuit tombée afin de limiter le risque de prédation (Schreiber et Burger 2001b).

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>**Figure 1.3** : Les différents modes de nidification chez les Procellariidés, (i) en surface sur des falaises, (ii) hypogée (plus ou moins profondément selon les espèces), (iii) en surface à même le sol.</figcaption></figure>
### 1.3.2. Principales menaces pesant sur les Procellaridés

Par rapport aux autres groupes d'oiseaux, les Procellaridés sont plus sévèrement touchés par les pressions et impacts anthropiques avec une plus forte proportion d'espèces classées sur la liste rouge des espèces menacées de l'UICN. Sur 100 espèces, 2 se sont éteintes récemment (EX), 10 sont en danger critique d'extinction (CR), 9 sont en danger (EN) et 17 sont vulnérables (VU) (Figure 1.4) (Rodríguez et al. 2019). Ce travail de thèse se focalisant en particulier sur la biologie de reproduction et l'écologie à terre, il ne sera évoqué ci-dessous que les principales menaces intervenant lors de la phase terrestre des Procellaridés.

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>**Figure 1.4** : Pourcentage d'espèces en fonction des catégories de menaces pour tous les oiseaux confondus (gauche : n = 11,126 espèces) et pour les pétrels (à droite : Familles Procellaridés, Oceanitidés et Hydrobatidés, n = 124 espèces). Données issues de la liste rouge UICN. Adapté de Rodríguez et al (2019).</figcaption></figure>

#### La prédation par les espèces envahissantes

Comme évoqué précédemment, les espèces introduites, en particulier les prédateurs, représentent la plus grande menace pour les oiseaux marins, y compris pour les Procellaridés, de par leur forte capacité d'adaptation aux différents milieux et leur comportement opportuniste avec au moins 78 espèces de pétrels impactées (Rodríguez et al. 2019). Les rats du genre *Rattus* constituent la catégorie de prédateurs qui affecte le plus d'espèces de Procellaridés (plus de 70%), suivie par le chat (haret, domestique ou errant) avec environ 55% (Rodríguez et al. 2019). D'autres prédateurs introduits impactent également ce groupe d'oiseaux tels que les cochons (environ 12% des espèces touchées), les souris (11%) et les chiens (10%) (Rodríguez et al. 2019).

Les cochons sont considérés comme étant le 3ème prédateur introduit le plus dispersé mondialement après le chat et le rat (Towns et al. 2011). Son impact est avéré sur les Procellaridés, en particulier pour les pétrels nichant sous le sol de par leur comportement fouisseur lors de la recherche de nourriture (Cuthbert 2002, Risch et al. 2021). Ils peuvent ainsi détruire plusieurs terriers à la fois pour consommer les œufs, les poussins et même les adultes (Raine et al. 2020). Une fois le terrier détruit, les oiseaux survivants reviennent rarement y
nicher, celui-ci n’offrant plus la protection indispensable à la reproduction (i.e., tunnel ou chambre incubatrice effondré), une situation qui affaiblit alors le succès de reproduction. Les souris ont des conséquences moindres sur les Procellaridés, avec un impact généralement plus axé sur les poussins dont les capacités de défense sont faibles (Wanless et al. 2007, Caravaggi et al. 2019). Cependant, si elles n’ont pas de superprédateurs ou mésoprédateurs tels que les chats harets ou les rats, elles peuvent avoir des conséquences dévastatrices sur la dynamique des espèces impactées en diminuant drastiquement le succès reproducteur (Angel et al. 2009, Jones et al. 2021, Oppel et al. 2022). Actuellement, les souris menacent au moins 6 espèces de pétrels en danger, ou en danger critique (Rodríguez et al. 2019). Les chiens errants sont aussi des superprédateurs qui chassent les poussins et les adultes. Grâce à leur odorat, ils peuvent détruire un terrier en quelques minutes si celui-ci est occupé, et ainsi avoir un impact fortement négatif sur la dynamique des populations concernées en cas de présences répétées ou combinées à d'autres espèces envahissantes (Towns et al. 2011).

Cependant, des mesures peuvent être engagées pour limiter l'impact ces espèces envahissantes. Par exemple, l'éradication des prédateurs introduits concerne particulièrement les chats ainsi que les rats, et est effectuée par empoisonnement ou capture, principalement sur des îlots. C'est une méthode qui a fait ses preuves et qui reste un des seuls moyens pour préserver les populations d'espèces menacées (Nogales et al. 2004, Howald et al. 2007). Si elles sont réussies, ces éradications ont des effets le plus souvent positifs sur les populations natives de pétrels qui voient leurs effectifs augmenter dès les premières années suivant l'éradication (Brooke et al. 2018). Enfin, dans le cas où l'éradication est impossible (e.g, sur les plus grandes îles ou sur les continents), la mise en place de zones considérées comme « refuges », protégées par un exclos anti-prédateurs, peut être envisagée pour reconstituer les colonies en déclin à l'aide de stimulus favorables et attractifs. Jones et Kress (2012) ont mis en évidence que ces opérations de restauration ont eu le plus succès chez les Procellariidés (83%) comparé à d'autres groupes d'oiseaux marins (e.g., Diomedeidae, 34%). Ce succès pourrait être lié, en autre, à la forte philopatrie des individus qui sont liés à leurs sites d'éclosion (Miskelly et al. 2009).

## La mortalité due à la pollution lumineuse

La pollution lumineuse est la conséquence d'une augmentation de l'urbanisation et de l'industrialisation, et constitue une menace grandissante ces dernières années pour la biodiversité. Les oiseaux marins, en particulier les espèces nocturnes comme les Procellariidés (i.e., pétrel et puffins), sont souvent attirés et désorientés par ces lumières (Rodríguez et al. 2017a). Les oiseaux s'échouent alors au sol, ne peuvent plus repartir et sont vulnérables à toutes sortes de menaces dont les espèces envahissantes et le trafic routier (Rodríguez et al. 2015b, 2017a, Syposz et al. 2018). Ces échouages concernent principalement les jeunes à l'envol inexpérimentés, qui instinctivement cherchent des proies bioluminescentes lors de leurs premiers envols et s'échouent. À la Réunion, des échouages en masse de jeunes pétrels de Barau (*Pterodroma baraui*) nichant dans les montagnes ont lieu à la fin de la saison de reproduction, la pollution lumineuse des villes en contrebas étant la seule cause de ces échouages (Le Corre et al. 2002). Ce type de perturbation concerne actuellement 56 espèces de pétrels dont 24 sont classées comme menacées (Rodríguez et al. 2017a).
## La production énergétique et minière

La production énergétique se traduit par la mise en place de parcs éoliens marins ou terrestres, souvent positionnés à haute ou moyenne altitude pour ces derniers. Les impacts des éoliennes peuvent être catégorisés de 2 façons : soit directement par collision avec les pales, soit indirectement par fragmentation des habitats lorsque les pétrels sont en vols pour rejoindre leur site de nidification, dû à un effet barrière des pales (Percival 2005). Les Procellariidés peuvent être particulièrement touchés par ces impacts, surtout si les sites de nidification sont proches des parcs (Hull et al. 2013). Pour d'autres espèces comme le pétrel endémique des Galápagos (*Pterodroma phaeopygia*), les éoliennes ne représentent pas une plus forte menace que d'autres infrastructures humaines déjà présentes. Cependant, même un petit taux de mortalité supplémentaire (i.e., dû aux collisions par les éoliennes) peut avoir de graves conséquences démographiques sur ce genre d'espèces déjà en danger critique d'extinction (Cruz-Delgado et al. 2010b).

La production minière regroupe toutes les industries extractives de minerais (nickel, chrome, cuivre, etc.) mais aussi l'extraction de guano. Ces industries ont pour conséquence directe la destruction des habitats de reproduction des espèces, et pour conséquences indirectes la pollution lumineuse, sonore et atmosphérique (Sonter et al. 2018). L'extraction de minerais toucherait en particulier toutes les espèces de pétrels nichant dans des cavités rocheuses ou sous terre, à haute ou moyenne altitude, et dont les habitats de reproduction chevauchent les zones riches en minerais (Rodríguez et al. 2019). Très peu d'études ont été réalisées pour évaluer l'impact réel de l'activité minière sur les pétrels, souvent associées à un manque de connaissance de la biologie et l'écologie des espèces concernées. Ces lacunes limitent alors la mise en place de stratégies de conservation adaptées pour enrayer le déclin des populations. Actuellement, 6 espèces seulement ont été identifiées comme étant impactées par cette menace (BirdLife International 2018a), mais ce nombre pourrait augmenter si les habitats de reproduction incertains de certaines espèces venaient à être découverts. Sur ces 6 espèces inscrites sur la liste rouge de l'IUCN, 2 font partie du genre *Pseudobulweria* (Rodríguez et al. 2019), qui est le genre le plus méconnu parmi les oiseaux marins (Gangloff et al. 2012).

### 1.3.3. Le genre *Pseudobulweria*

Le genre *Pseudobulweria*, qui a été décrit pour la première fois par Mathews (1936), est un genre bien particulier en raison de son faible nombre d'espèces, de son taux élevé de menace d'extinction et de sa phylogénie assez complexe (Gangloff et al. 2012). Ce genre comprend seulement 4 espèces encore vivantes, toutes considérées comme en déclin actuellement (Figure 1.5). Sur ces 4 espèces, 3 d'entre elles, le pétrel des Fidji *P.macgillivrayi*, le pétrel de Beck *P.becki* et le pétrel noir de Bourbon *P.aterrima*, sont déjà considérées comme au bord de l'extinction avec une classification « En danger critique d'extinction » sur la liste rouge de l'UICN (Pandolfi-Benoit et Bretagnolle 2002, Brooke 2004, Gangloff et al. 2012, BirdLife International 2018a). La dernière espèce, le pétrel de Tahiti *P. rostrata*, est actuellement classée comme « quasi-menacée » (BirdLife International 2018b).
L'aire de répartition globale de ces espèces se situe entre l'océan Indien et le Pacifique Sud (Figure 1.8 page 24). Suite à sa première description en 1936, ce genre a ensuite fusionné avec le genre *Pterodroma* (Jouanin et Mougin 1979, Warham 1990), puis a été réinstauré en 1985 (Imber 1985) en tant que *Pseudobulweria* (Bretagnolle et al. 1998). En effet, les études taxonomiques et génétiques ont démontré que les espèces de *Pseudobulweria* ne sont pas liées à celle du genre *Pterodroma*, mais plutôt aux espèces du genre *Bulweria* grâce au gène Cytochrome-β (Imber 1985, Bretagnolle et al. 1998, Gangloff et al. 2012).

Le genre *Pseudobulweria* se distingue morphologiquement par la présence de grandes pattes comparées à la taille du corps, une longueur d'aile 2 fois plus longue que la taille de la queue, un bec étroit de longueur moyenne avec des narines courtes, surélevées et divisées à l'avant par une large cloison osseuse. Le genre *Bulweria* est assez proche, mais présente une longueur d'aile deux fois inférieure à celle de la queue, ainsi qu'un bec légèrement plus court. Le genre *Pterodroma* est, quant à lui, caractérisé par un bec plus compressé avec des narines courtes, surélevées et divisées à l'avant par un fin septum non osseux (Imber 1985, Warham 1990, Brooke 2004).

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>**Figure 1.5** : Espèces de pétrel appartenant au genre *Pseudobulweria*. © Hadoram Shirihai</figcaption></figure>
De manière générale, les connaissances sur ces différentes espèces sont faibles (Figure 1.8), en particulier sur leur lieu de reproduction qui, pour le pétrel de Beck et le pétrel des Fidji, ne sont même pas connus avec certitude. Des actions de conservation restent un challenge qui ne peut pas être mis en place tant que des données sur leur habitat, leur mode de reproduction ou leurs menaces ne sont pas identifiées et définies pour permettre ces actions.

### 1.3.3.1. Le pétrel de Beck

La systématique du pétrel de Beck est encore aujourd'hui assez controversée : cette espèce a été classée autrefois comme une sous-espèce du pétrel de Tahiti (Jouanin et Mougin 1979, Harrison 1985, Marchand et Higgins 1990, Warham 1990, Christidis et Boles 1994), mais d'autres études ont ensuite déclarébecki comme une espèce à part entière du genre *Pseudobulweria* (Imber 1975, Sibley et Monroe 1990, Dickinson 2003, Brooke 2004, Onley et al. 2007, BirdLife International 2012). Cette espèce peut facilement être confondue avec le pétrel de Tahiti, dont le plumage noir et blanc est très ressemblant. Le pétrel de Beck a été vu et décrit deux fois en 1928 et 1929, puis à nouveau 77 ans après en 2007, où un minimum de 65 individus aurait été identifiés au large de la Nouvelle-Irlande (Shirihai 2008). Sa population est estimée entre 50 et 250 individus reproducteurs, avec une distribution géographique située au niveau des îles Salomon et de la Papouasie-Nouvelle-Guinée, et une aire d'occurrence d'environ 770 000 km² (BirdLife International 2018c). L'équipement par GPS d'un pétrel de Beck lors de récentes expéditions a permis de déduire qu'il nicherait dans les montagnes du sud de la Nouvelle-Irlande, plus précisément dans la chaîne de Montagne Hans Meyer située à plus de 2000 m d'altitude (Bird 2012, Bird et al. 2014, Rayner et al. 2020). Des investigations plus poussées doivent être entreprises pour trouver la localisation exacte des sites de nidification, afin d'étudier la biologie de l'espèce et d'avoir une estimation réelle des populations.

### 1.3.3.2. Le pétrel des Fidji

Le pétrel des Fidji a été vu pour la première fois en 1855, puis de nouveau 130 après en 1984 sur l'île de Gau (Watling et Lewanavanua 1985). Par la suite, quelques oiseaux, dont des jeunes à l'envol, se sont échoués au fur et à mesure des années sur cette même île, soupçonnée d'abriter des sites de nidification (Shirihai et al. 2009). Son comportement en mer et son plumage entièrement marron et noir ont été décrits à partir d'une expédition au large de Gau (Shirihai et al. 2009). Sa population a été estimée à environ 50 individus, distribués probablement dans les eaux entourant Fidji (Brooke 2004, BirdLife International 2018d). Selon les périodes d'échouage et l'âge des oiseaux échoués, la période de nidification se situerait entre mai et septembre. La durée d'incubation au cours de cette période serait comprise entre 42 et 52 jours, et l'élevage entre 64 et 78 jours (Priddel et al. 2008, Shirihai et al. 2009). Cependant, ces données restent très incertaines, et malgré plusieurs expéditions conduites pour découvrir les sites de nidification sur Gau, aucun terrier occupé par l'espèce n'a
encore été trouvé. La recherche des sites de nidification est une priorité pour commencer à comprendre l'écologie et la démographie de cette espèce rare, peu connue et menacée.

### 1.3.3.3. Le pétrel Noir de Bourbon

Le pétrel noir de Bourbon est une espèce endémique de l'île de la Réunion, située dans le sud-ouest de l'océan indien. L'espèce a été décrite pour la première fois par Bonaparte en 1856, à partir de deux spécimens collectés sur l'île de La Réunion (Jouanin 1970). Un individu mort retrouvé à la Réunion, probablement dû à la pollution lumineuse, a permis une première authentification et description de l'espèce en 1995 (Attie et al. 1997). La population est estimée entre 350 et 550 individus, dont environ 100 couples reproducteurs, répartis dans une aire d'occurrence d'environ 77 000 km² autour des eaux de la Réunion (BirdLife International 2018e). La mise en place d'un programme de sauvegarde des pétrels échoués a révélé une reproduction synchrone préférentiellement pendant l'été, avec pour principales menaces la pollution lumineuse et la prédation par les mammifères introduits (Le Corre et al. 2002, 2003, Faulquier et al. 2009, Riethmuller et al. 2012, Rodríguez et al. 2017a). L'habitat de cet oiseau endémique est situé dans le secteur du Bras des Roches Noires à la Réunion, entre 650 et 1000 m d'altitude au-dessus du niveau de la mer, dans une végétation dense et en forte pente (Riethmuller et al. 2009, Riethmuller et al. 2012). La mise en œuvre d'un vaste programme Européen LIFE + (Life + pétrel, 2015), entre 2015 et 2020, a permis la découverte de 2 sites de nidification en 2016, chacun composé de 20 et 25 terriers respectivement. Cette découverte a déjà permis d'apporter des nouvelles connaissances sur la biologie et l'écologie de l'espèce, éléments essentiels pour la mise en place de stratégie de conservation.

Ainsi, les terriers trouvés sont regroupés en petites colonies situées dans des endroits très isolés et difficiles d'accès tels que des falaises. Les terriers sont creusés dans différents milieux qui peuvent se combiner : racines, humus ou sous des rochers (Virion et al. 2021). Le cycle reproducteur est synchrone de fin septembre à avril environ (Virion et al. 2021). La ponte s'étale sur environ 2 mois de fin septembre à fin novembre. La durée d'incubation est estimée entre 49 et 53 jours à partir du moi d'octobre jusqu'à mi-janvier, puis l'élevage entre 79 et 90 jours entre les mois de janvier et mars (Riethmuller et al. 2012, Virion et al. 2021). Les adultes quittent la colonie en février-mars. Malgré le faible nombre d'individus, les populations de pétrel noir de Bourbon auraient une diversité génétique élevée, ce qui donne espoir quant à la survie de l'espèce dans les prochaines années (Lopez et al. 2021).

### 1.3.3.4. Le pétrel de Tahiti
Les parties qui suivent (cf. 1.3.3.4 et 1.4) constituent une synthèse de l'état des connaissances sur le pétrel de Tahiti, espèce cible de cette thèse. Les données constituant ces parties ont été acquises avant ce travail. Cette synthèse s'appuie notamment sur le rapport final du projet « Transloc-pétrel » (Bourgeois et al. 2019) qui a été réactualisé, complété et adapté au fil des années et des différentes études.

## Origine et taxonomie

Le pétrel de Tahiti *Pseudobulweria rostrata* a été découvert pour la première fois à Tahiti et nommé en 1848 par Pearl. Les populations connues de cette espèce ont été subdivisées en deux sous-espèce réparties dans deux aires de répartitions bien distinctes : *Pseudobulweria rostrata rostrata* située dans une aire regroupant la Polynésie Française, les Fidji et le Vanuatu, et *Pseudobulweria rostrata trouessarti* (Brasil 1917), sous-espèce endémique à la Nouvelle-Calédonie. La différenciation des deux sous-espèces a été établie à partir de caractéristiques morphologiques prenant en compte l'épaisseur du bec plus importante chez les oiseaux de Nouvelle-Calédonie (De Naurois et Erard 1979, Villard et al. 2006). Des différences au niveau de la vocalisation ont aussi été notées (Bretagnolle et al. 1998, Thibault et Bretagnolle 1999). Cette distinction en deux sous-espèces semble néanmoins être remise en question par des arguments phylogénétiques, mettant en évidence une différence génétique faible entre les sous-espèces possiblement due à un nombre insuffisant de spécimens testés (Gangloff et al. 2012).

## Statut UICN et description

Le pétrel de Tahiti est classé dans la catégorie « Quasi-menacée » sur la liste rouge de l'UICN, avec des populations dont les effectifs sont en déclin depuis les années 1990 (BirdLife International 2018b). C'est la plus grande espèce du genre *Pseudobulweria* avec une longueur de la tête à la queue d'environ 40 cm, une envergure qui se rapproche des 84 cm et un poids moyen entre 315 et 400 g (Villard et al. 2006). Il se distingue par une couleur marron-noir sur le dessus et une poitrine de couleur blanche (Figure 1.6). Ses ailes sont longues, fines et droites. Son bec est épais et fort, crochu au bout, caractéristique du genre *Pseudobulweria*. Dans le pacifique, cet oiseau peut être confondu en vol avec le pétrel de Beck qui a un plumage et une biométrique très ressemblants. En Nouvelle-Calédonie, un amalgame est souvent fait avec le puffin fouquet (*Ardenna pacifica*), espèce largement présente sur l'archipel. Cependant ces deux espèces sont totalement différentes, autant morphologiquement que génétiquement. Le chant du pétrel de Tahiti est unique, très particulier et très aigu : il se caractérise par des sifflements puissants, montants puis descendants répétés, en plusieurs strophes rappelant le grincement d'une porte (Villard et al. 2006, Rauzon et Rudd 2014). Ce pétrel vocalise principalement la nuit, en vol ou posé à terre, notamment près de zones de nidification ou de son terrier.
<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>**Figure 1.6** : À gauche : Pétrel de Tahiti dans son terrier sur l'îlot Mato, montrant le plumage marron-noir de son dos. À droite : Pétrel de Tahiti en vol dans le sud-ouest de la Nouvelle Calédonie, montrant le plumage blanc de sa poitrine et en dessous des ailes. © Julien Dijoux ©Hadoram Shirihai</figcaption></figure>

## Aire de répartition mondiale

Le pétrel de Tahiti possède une aire d'occurrence plus importante que les autres espèces du même genre, d'environ 6 850 000 km² qui s'étend sur le Pacifique Sud entre l'Australie et le Mexique (Figure 1.8). Cependant, l'espèce semble être nicheuse que sur quelques archipels du Pacifique : la Polynésie Française, les Samoa Américaines, les îles Fidji et l'archipel de la Nouvelle-Calédonie (BirdLife International 2018b). En Polynésie Française, le pétrel de Tahiti nicherait sur au moins 18 îles des archipels de la Société, des Marquises, des Gambier et des Australes (Faulquier 2014), mais des effectifs ont seulement été recensés sur les îles des Gambier et les îles de la Société, les autres restant très peu étudiées (Thibault et Bretagnolle 1999, Faulquier 2014). Sur l'archipel de la Société, des effectifs reproducteurs ont été trouvés sur les plateaux de Te mehani rahi et Temehani 'ute'ute, situés sur le sommet de l'île de Raiatea. Faulquier (2014) fait état de 170 terriers trouvés sur ces deux plateaux, dont 33 étaient occupés au moment de l'étude. Aux Samoa Américaines, la présence de cette espèce a été avérée sur l'île de Ta'u dans le Parc National, avec la découverte de 25 terriers en 2017 à 980 m d'altitude au-dessus du niveau de la mer (Rauzon et Rudd 2014, Titmus 2017). À Fidji, le pétrel de Tahiti a été identifié comme possible nicheur sur l'île de Gau qui a une altitude de plus de 700 m. Enfin, l'archipel de la Nouvelle-Calédonie abriterait une grande partie de la population mondiale au niveau des chaînes montagneuses de la Grande Terre, mais aussi sur les îlots environnants du grand lagon Sud, sur la côte Ouest du lagon nord et sur la côte Est du lagon Sud (Pandolfi-Benoit et Bretagnolle 2002, Villard et al. 2006).
## Biologie et écologie

En dehors des grandes lignes communes aux différentes espèces du groupe des Procellariidés (e.g., stratégie démographique de type K, espèce nocturne, nidification hypogée, 1 seul œuf/an, philopatrique), très peu de connaissances spécifiques existaient avant ce travail de thèse sur le pétrel de Tahiti. La biologie de reproduction n'a fait l'objet que d'une seule étude en Nouvelle-Calédonie, sur un site unique et un lot réduit de terriers par Villard et al. (2006). Cette étude a fait état d'une durée d'incubation de 55 jours et d'une période d'élevage de 110 jours. Ces valeurs ont été extrapolées par les auteurs à partir du poids de deux poussins à l'éclosion (Warham 1990 in Villard et al. 2006). La périodicité des nourrissages, enregistrée sur une durée de 19 nuits pour deux poussins, semble varier d'un à cinq jours. Au vu des différentes observations en Nouvelle-Calédonie et en Polynésie, sa reproduction est soupçonnée d'être asynchrone, et se produirait tout au long de l'année, sa présence à terre s'étalant de janvier à octobre (Figure 1.7). Contrairement à d'autres espèces de pétrels ou puffins qui nichent en colonie dense, les pétrels de Tahiti semblent nicher de façon éparse avec des terriers isolés, ou en colonie contenant un très petit nombre de terriers (environ une dizaine). Cependant, des éléments sont encore manquants chez cette espèce, mais pourtant essentiels pour bâtir des stratégies raisonnées de conservation et restauration des populations : le calendrier de reproduction précis, le cycle biologique, le comportement reproducteur et d'élevage du poussin, la détermination des caractéristiques des habitats et des sites de nidification, ou encore l'évaluation des paramètres et succès de reproduction.

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>**Figure 1.7** : État des connaissances sur la phénologie de reproduction du pétrel de Tahiti avant ce travail de thèse. En trait plein gris est représenté l'ensemble de la période reproduction selon différents auteurs et la période de ponte figure en trait pointillé. Adapté de Bourgeois et al (2019)</figcaption></figure>

L'écologie en mer de l'espèce reste peu connue, mais une étude sur les caractères morphologiques menée sur le groupe des pétrels, complétée par des observations réalisées en mer ont conduit Spear and Ainley (1998) à classer le pétrel de Tahiti parmi les espèces se nourrissant exclusivement en surface. Ces mêmes auteurs suggèrent un régime alimentaire largement, voire exclusivement, basé sur la consommation de céphalopodes et plus spécifiquement des restes de calmars. Doté d'une morphologie lui permettant de couvrir de très longues distances en peu de temps, cet oiseau aurait un comportement de recherche de nourriture essentiellement opportuniste, et se nourrirait notamment de proies mortes flottant à la surface (proies d'origines pélagiques profondes en décomposition ou rejets de pêcheries (e.g. Myctophidae) (Ravache et al. 2020). Un suivi GPS réalisé sur 21 individus en Nouvelle-Calédonie pendant la période de reproduction indique que l'espèce réaliserait des déplacements alimentaires plutôt courts (2 à 4 jours) pour des distances parcourues de 1000 km en moyenne, et un éloignement à la colonie pouvant atteindre plus de 1 000 km (Ravache et al. 2020).
Le genre Pseudobulweria

<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>**Figure 1.8** : Synthèse des connaissances sur le genre Pseudobulweria (Pétrel de Tahiti, pétrel de Beck, pétrel des Fidji, pétrel Noir de Bourbon) regroupant les données sur l'estimation de la population, les sites de reproduction connus, le type d'habitat propre à chaque espèce et leur biologie de reproduction.</figcaption></figure>
# 1.4.Le pétrel de Tahiti en Nouvelle-Calédonie

## 1.4.1.La Nouvelle-Calédonie, un hotspot de biodiversité

Ce travail de thèse a été réalisé en Nouvelle-Calédonie, un territoire d'Outre-Mer français situé entre l'Australie et la Nouvelle-Zélande dans l'océan Pacifique Sud. Cet archipel comprend la Grande Terre (les Province Sud et Nord), les îles Loyauté situées au Nord-Est de la Grande Terre (Lifou, Maré, Ouvéa et Tiga), l'île des Belep au Nord et l'île des Pins au Sud, ainsi que plusieurs centaines d'îlots de petite taille pour une surface terrestre totale de 18 585 km² et une ZEE (Zone Économique Exclusive) d'environ 1,4 million de km².

L'histoire géologique particulière de la Nouvelle-Calédonie a impliqué la formation de roches ultramafiques provenant de la couche lithosphérique profonde. Ces roches ultramafiques, situées pour la plupart au niveau des zones montagneuses et couvrant plus de 5 500km², sont composées d'une part importante de nickel et d'autres minéraux tels que le fer, le magnésium et le chrome (Maurizot et al. 2020). La richesse en minéraux des substrats ultramafiques – dont une grande majorité font l'objet de concessions minières (i.e., sites miniers) – présente souvent un caractère toxique, rendant l'installation des végétaux difficile et a contribué à leur radiation évolutive, ainsi qu'à l'apparition d'espèces hautement spécialisées et endémiques (Whiting et al. 2004). Les formations végétales dans ces sites miniers (e.g., maquis miniers et forêts humides) comprennent donc de nombreuses espèces floristiques et faunistiques pouvant supporter cette richesse métallique, et souvent endémiques et/ou protégées (Jaffré et al. 2004). Par exemple, l'avifaune est représentée par 111 espèces nicheuse dont 21,6% sont endémiques (Baudat-franceschi et al. 2009). Le groupe des chiroptères, quant à lui, atteint 67% d'endémisme pour 9 espèces recensées (Hand et Grant-Mackie 2012). Chez les invertébrés, qui regroupe près de 6000 espèces décrites, les taux d'endémisme peuvent atteindre 100%, comme c'est le cas pour les cigales dont les espèces sont toutes endémiques de l'archipel (Boulard 1997, Delorme et al. 2015). En ce qui concerne la flore, le territoire recense 5 familles de plantes endémiques comprenant plus de 3500 espèces natives pour un taux d'endémisme de 74.7% (Morat et al. 2012, Munzinger et al. 2020). Cependant, plus de 70% de la végétation naturelle native en Nouvelle-Calédonie a aussi été perdue, principalement à cause du feu (Pascal et al. 2008, Ibanez et al. 2013, Sloan et al. 2014).

Le fort taux d'endémisme des différents groupes, associé à une aire de répartition souvent réduite (i.e., fort taux de micro-endémisme) et à différentes menaces (destruction des habitats et espèces envahissantes), ont amené à classer de nombreuses espèces de l'archipel sur la liste rouge de l'UICN. Pour toutes ces raisons, la Nouvelle-Calédonie est reconnue comme l'un des 36 hotspots de biodiversité dans le monde, en se distinguant comme étant le plus petit hotspot en termes de superficie et le seul à n'être constitué que d'un unique archipel (Myers et al. 2000, Mittermeier et al. 2011).
### 1.4.2. Distribution et état des populations de pétrel de Tahiti

En Nouvelle-Calédonie le pétrel de Tahiti est essentiellement connu sur la Grande-Terre où il se reproduit sur les reliefs de la chaîne jusqu'à 1 200 m d'altitude, certaines arrières plages, des îlots rocheux ou coralliens de la côte Ouest et Est (Bretagnolle 2001). L'espèce ne semble pas se reproduire aux îles Loyauté ni sur aucune des îles éloignées tels que l'atoll des Chesterfield, Entrecasteaux ou les îles Walpole, Matthew, ou Hunter (Pandolfi-Benoit et Bretagnolle 2002).

Sur les secteurs géographiques où il est suspecté de se reproduire, la présence régulière du pétrel de Tahiti est avérée, tant par son activité vocale (Chagneau 2016, 2017, Oedin 2016) que par la fréquence de ses restes trouvés dans les fèces de chats harets (e.g. Palmas et al. 2017), ou encore la découverte de cadavres dus à la prédation. Cependant les preuves certaines de sa reproduction sont nettement plus rares (i.e., découvertes de terriers avec couples, œufs ou poussins), du fait de la nature cryptique de l'espèce mais aussi de la difficulté à détecter ses terriers répartis de façon isolés. Ainsi, alors que sa présence dans la littérature a été mentionnée sur 26 sites de la Grande-Terre (Bretagnolle 2001, Baudat-franceschi 2006, Delelis et al. 2007, Spaggiari et al. 2007, Le Breton 2008, Duval 2009, Breton and Desmoulins 2010, Debar and Pelizzo 2014, Palmas et al. 2017, cette étude) (Figure 1.9), la reproduction n'était avérée (avant cette étude) avec certitude que sur 6 sites (presqu'île de Pindaï, massif de Tiébaghi, massif du Koniambo, massif de Poum, massif des Dzumacs, roches de la Ouaième). De même, l'espèce a été mentionnée comme nicheuse sur 22 îles et îlots du lagon néo-calédonien (Pandolfi-Benoit et Bretagnolle 2002, Baudat-franceschi 2006, 2009, 2012, 2011), mais la reproduction n'a été réellement avérée de façon incontestable que sur 5 d'entre eux (Yandé, Mato, Tiam Bouène, Nemou, N'Do) (Figure 1.9). Il est alors évident que les estimations des effectifs reproducteurs ont été largement spéculatives. En outre, une étude menée en 2007 sur le massif du Koniambo faisant état d'une population nicheuse comprise entre 200 et 400 couples, a indiqué 33 colonies de cinq à dix terriers potentiels, mais au final, sans attester avec certitude d'une seule reproduction dans ces terriers au cours de l'étude (Delelis et al. 2007). De même, la population reproductrice dans le grand lagon Sud a été estimée à environ 100 couples (Pandolfi-Benoit et Bretagnolle 2002), alors que seulement une vingtaine de couples reproducteurs ont été réellement identifiés (Villard et al. 2006, Baudat-franceschi 2012). Des investigations de terrain plus poussées étaient donc nécessaires pour affiner la connaissance des zones de reproduction et l'évaluation des effectifs reproducteurs. Il s'agissait d'un des objectifs de la phase préliminaire de ce travail de thèse.

### 1.4.3. Une espèce confrontée à de nombreuses menaces en Nouvelle-Calédonie

#### Principales menaces à terre

Les principales menaces à terre qui pèsent sur cette espèce en Nouvelle-Calédonie sont la prédation par les espèces introduites, la destruction des habitats de reproduction due à l'activité minière et la pollution lumineuse.
Sur l'ensemble de la Grande-Terre, la présence des chats harets représente un impact majeur direct sur le pétrel de Tahiti, à la fois par la prédation des adultes mais aussi des poussins à l'envol. Cet impact a été estimé par le taux d'occurrence des restes de pétrels dans les fèces des chats harets pouvant atteindre 7,82 % des échantillons analysés, comme sur le massif minier de Tiébaghi (Palmas et al. 2017).

Trois espèces envahissantes de rats introduits *Rattus norvegicus* (Berkenhout, 1769), *R. rattus* (Linnaeus 1758) et *R. exulans* (Peale 1848), chacune présente sur la Grande Terre, sont également des prédateurs avérés du pétrel de Tahiti (Atkinson 1985). Étant un oiseau de taille moyenne, les rats convoitent surtout les œufs ou les poussins venant d'éclore (O'Connor et Rauzon 2004, Spaggiari et al. 2007, Rodríguez et al. 2019). Ils peuvent visiter le même terrier plusieurs fois par nuit, avec une fréquence de visite qui semble augmenter entre l'éclosion et l'émergence du poussin (Bourgeois et al. 2019). Cependant, même si des interactions entre les rats et les pétrels de Tahiti ont été observées, l'impact précis de cette espèce introduite est très peu étudié et reste encore à être évaluer. Les cochons et les chiens peuvent tous les deux avoir un impact destructeur en démolissant les terriers pour avoir un accès direct aux poussins ou aux adultes. Enfin, parmi les espèces introduites dont l'impact sur certaines espèces d'oiseaux marins a déjà été prouvé figurent les fourmis envahissantes, comme la fourmi électrique *Wasmania europunctata* ou la fourmi de feu *Solenopsis invicta*, qui sont présentes sur l'îlot Mato et Némou. Ces espèces ont été introduites en Nouvelle-Calédonie et sont considérées comme l'un des envahisseurs les plus destructeurs (Le Breton et al. 2005, Beauvais et al. 2006). Ces fourmis, qui ont une large aire de répartition, peuvent attaquer les jeunes poussins aux niveaux des tissus fins de leurs pattes palmées, ce qui les empêchent par la suite de prendre leur envol (Plentovich et al. 2009, 2018, Towns et al. 2011).

D'autre part, la destruction des habitats de reproduction constitue un véritable danger pour les populations de pétrel de Tahiti avec des conséquences directes et indirectes. Cette destruction est principalement due à l'extraction du nickel, dont l'impact est fortement délétère sur la biodiversité néo-calédonienne (Pascal et al. 2008). Les conséquences directes se traduisent par une fragmentation des habitats, une forte érosion des sols et la destruction des terriers de reproduction actifs ou non (L'Huillier et al. 2010, Bourgeois et al. 2019). Les conséquences indirectes comprennent la pollution sonore et atmosphérique (Saha et Padhy 2011, Duarte et al. 2015), ainsi que la progression des prédateurs introduits facilitée par l'ouverture de pistes minières (Croxall et al. 2012, Palmas et al. 2017), qui peuvent impacter les oiseaux à tous les stades de développement. La pollution lumineuse en Nouvelle-Calédonie est une autre conséquence indirecte de l'activité minière, et provient principalement des usines qui sont construites près de la mer. Elle toucherait les pétrels de Tahiti qui nichent dans les zones montagneuses en amont des usines de transformation (KNS & SLN données non publiées), et plus particulièrement les jeunes à l'envol comme c'est le cas chez la plupart des espèces de pétrels (Mareschal 2009, Rodríguez et al. 2015a, 2017b). Même si les conséquences multiples de l'activité minière sont connues, son intensité a été, avant ce travail de thèse, très peu étudiée chez les populations de pétrels de Tahiti, alors même que celles-ci sont en déclin depuis plusieurs années (BirdLife International 2018b).
<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>**Figure 1.9** : Carte de l'état des connaissances sur la distribution du pétrel de Tahiti (PT) en Nouvelle-Calédonie. Le logo indique les sites où des restes de pétrels ont été trouvés dans des fèces de chats harets.</figcaption></figure>

Figure sur les sites où des cadavres de pétrels de Tahiti

Les sites de reproduction considérés comme certains font état de découverte de terrier avec des indices de reproduction : adultes au terrier, œufs ou coquilles, poussins ou duvet.

Les sites de reproduction considérés comme probables font état d'une forte activité vocale, de chant d'oiseaux posés, d'une forte présence dans les fèces de chats harets.

Les sites de reproduction possibles indiquent une faible activité vocale, la découverte de cadavres isolés et une faible occurrence dans les fèces de chats harets. © Angélique Pagenaud, Karen Bourgeois

1 : Île Pott

2 : Île Aar

3 : Île Dau Ac

4 : Îlot Truulan

5 : Îlot Ténia Malé

6 : Îlot Tréama

7 : Îlot Yandé

8 : Massif de Poum

9 : Îlot Tiam Bouène

10 : Massif de Tiébaghi

11 : Ouagayette

12 : Haut Coulna

13 : Massif du Mont Panié

14 : Roche de la Ouaième

15 : Wajík

16 : Tiendanite

17 : Massif du Koniambo

18 : Massif des Lèvres

19 : Touho

20 : Pindaï

21 : Massif Kopéto et Paéoua

22 : Forêt Plate

23 : Massif de l'Aoupinié

24 : Mont Krapé

25 : Hte Vallée rivières Néaoua

26 : Gouaro Déva

27 : Parc des grandes fougères

28 : Mont Rembaï

29 : Île Isié

30 : Mont Do

31 : Pic Ningua

32 : Île de Némou

33 : Mine d'Opoué

34 : Nekoro

35 : Massif des Dzumacs

36 : Îlot Signal

37 : Plaine des Lacs

38 : Îlot Rédika

39 : Îlot Uo

40 : Îlot Vua

41 : Îlot Mato

42 : Îlot Puenba

43 : Îlot Leroue

44 : Îlot Ua

45 : Îlot N'ge

46 : Îlot N'Do

47 : Îlot Gi

48 : Îlot Kouaré

49 : Îlot N'Da

50 : Pic N'ga
## Principales menaces en mer

Bien qu'aucune étude scientifique n'ait encore été réalisée en Nouvelle-Calédonie pour estimer l'impact de la pêche industrielle sur l'avifaune marine et le pétrel de Tahiti, les effets négatifs de la pêche industrielle (e.g., mortalité due aux filets, aux palangres, surexploitation des ressources etc.) n'épargnent pas l'océan Pacifique (Waugh et al. 2012). Ces effets délétères affectent donc sûrement les populations de pétrels de Tahiti lors des périodes inter-nuptiales (Ravache et al. 2020).

La pollution plastique, qui affecterait 99% des espèces d'ici 2050 (Wilcox et al. 2015), touche également le pétrel de Tahiti. Cette pollution provoque l'ingestion de particules plastiques, soit directement par confusion avec les proies, ou indirectement à travers la chaîne trophique (Cadée 2002, Hammer et al. 2016). Les plastiques ingérés peuvent être de différents types (e.g., morceau de plastique à usage domestique ou industriel de type fin, rigide, filet de pêche, mousse, microbille etc.), de différentes couleurs et sont catégorisés en 3 tailles : les microplastiques (entre 1 et 5 mm), les mésoplastiques (entre 5 et 20 mm) et les macroplastiques (entre 20 et 100 mm) (Spear et al. 1995, Roman et al. 2016, Berr et al. 2020). La dissection du contenu stomacal de plusieurs individus en Nouvelle-Calédonie (n = 9) a démontré que le pétrel de Tahiti avait un taux d'ingestion de macroplastiques et mésoplastiques pouvant aller jusqu'à 33% et 66% respectivement (Berr et al. 2020). Ces pourcentages importants peuvent avoir des conséquences négatives sur le poids de l'individu, mais aussi sur les poussins qui peuvent ingérer ces débris lors du nourrissage (Spear et al. 1995, Roman et al. 2016).

# 1.5. Contexte de l'étude

## 1.5.1. L'activité minière : « L'or vert » de la Nouvelle-Calédonie

C'est en 1864 que Jules Garnier découvrit pour la première fois une roche verte inconnue en Nouvelle-Calédonie. Cette roche, qui contenait une importante teneur en nickel, fut appelée par la suite garniérite du nom de son découvreur. C'est à partir de cette découverte que l'exploitation du nickel commença dans l'archipel (Losfeld et al. 2015), avec une véritable fièvre pour cet « or vert », vendu à un prix très élevé. Plusieurs sociétés et entreprises ont été créées depuis 1864, qui dureront ou disparaitront en fonction des différentes fluctuations du marché du nickel. L'activité minière en Nouvelle-Calédonie est aujourd'hui largement structurée et dominée par 3 usines métallurgiques qui combinent mine et usine de transformation : l'usine du Sud exploitée par Prony Resources New Caledonia (PRNC, anciennement Vale NC), l'usine du Nord exploitée par Koniambo Nickel SAS (KNS), et l'usine de Doniambo à Nouméa, exploitée par la Société Le Nickel (SLN). La SLN est la plus ancienne d'entre elles avec une exploitation qui a débuté dans les années 1880. Ses sites d'extraction, contrairement à KNS ou PRNC, sont dispersés sur l'ensemble du territoire calédonien (Thio, Kopéto, Tiébaghi, Poum etc.). En parallèle, d'autres sociétés font uniquement
de l'export brut du minerai : La Société des Mines de la Tontouta (SMT) et ses filiales du groupe Ballande, la Société Minière Georges Montagnat (SMGM), le groupe Mai (MKM) et la Nickel Mining Company (NMC). Il reste actuellement sept principaux exploitants miniers en Nouvelle-Calédonie, dont trois métallurgistes (Bouard et al. 2019) (Figure 1.10).

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>**Figure 1.10** : Implantation des centres miniers et métallurgiques actifs en Nouvelle-Calédonie. Source : « Gouvernement de la Nouvelle-Calédonie » . SLN : Société Le Nickel ; NMC : Nickel Mining Company ; SMT : Société des Mines de la Tontouta ; KNS : Koniambo Nickel SAS ; SMGM : Société Minières Georges Montagnat ; MKM : Groupe Mai ; PRNC : Prony Resources New Caledonia</figcaption></figure>

Le nickel est un minerai important utilisé pour la production d'acier (58 %), les alliages à base de nickel (14%), la coulée d'alliages et d'acier (9 %), la galvanoplastie (9 %) et les batteries rechargeables (5 %) (Mudd 2010). De ce fait, avec le mode de consommation actuel, la demande mondiale est en augmentation constante. La Nouvelle-Calédonie est aujourd'hui le 4ème producteur mondial de nickel et possède environ 30% à 40% des ressources mondiales de ce minerai (L'Huillier et al. 2010, Losfeld et al. 2015, INSG 2021). L'archipel exporte aussi du minerai qui est traité à l'étranger. Ce minerai est donc devenu un moteur économique essentiel jouant un rôle important dans le PIB calédonien, avec une part pouvant aller jusqu'à 40% suite à la construction de KNS (ISEE 2017). De plus, une grande partie de l'économie locale repose sur ce secteur avec des exportations pouvant représenter jusqu'à 88 % des exportations totales du pays en 2019 (Desmazures et Mapou 2019). L'exploitation du nickel au-fur-et-à-mesure des années a permis ainsi la création de plusieurs milliers d'emplois directs, ainsi que la multiplication d'entreprises de sous-traitance (L'Huillier et al. 2010, ISEE 2016). L'utilisation du nickel étant toujours nécessaire dans les années à venir jusqu'à son épuisement, l'industrie minière continuera de jouer un rôle essentiel autant en Nouvelle-
Calédonie qu’à l’échelle mondiale, pendant encore de nombreuses années. Le développement de cette
industrie a néanmoins engendré de fortes modifications de l’environnement, avec des méthodes d’extraction
de plus en plus intensives et néfastes pour l’environnement (Pascal et al. 2008).

1.5.2. Les conséquences environnementales de l'activité minière

Au début des extractions de minerais dans les années 1900, l'activité minière a eu de fortes
conséquences sur la biodiversité, notamment par le rejet de déchets miniers directement dans les habitats
naturels (Bird et al. 1984). La réglementation environnementale et d'exploitation était alors peu structurée
avec des textes légers et non adaptés. C'est à partir de 2009 seulement qu'une réglementation a commencé
à se mettre en place avec l'adoption d'un schéma de mise en valeur des richesses minières (2009) et de deux
autres outils : le code minier par une loi du pays (2010) et les codes de l'environnement des Provinces Nord
(2008) et Sud (2009) (Robineau et Christmann 2011). Ces trois documents ont permis de poser un cadre
stratégique pour l'exploitation minière depuis l'ouverture de la mine jusqu'à sa fermeture, d'adopter des
réglementations spécifiques et adaptées pour la protection de l'environnement et de mettre en place des
stratégies de restauration des habitats dégradés. La répartition de ces différentes réglementations a été
partagée entre l'État, la Nouvelle-Calédonie et les Provinces. En plus de ces outils, la DIMENC (Direction
de l'Industrie, des Mines et de l'Énergie en Nouvelle-Calédonie) est une administration qui a été mise en
place au service de l'État et des collectivités publiques pour participer au développement industriel de la
Nouvelle-Calédonie, tout en contrôlant les activités industrielles susceptibles de porter atteinte à
l'environnement.

Cependant, l'essor de l'industrialisation et l'amélioration des techniques d'extraction ont permis une
exploitation du nickel à plus faible teneur. Même si une réglementation environnementale plus stricte a été
mise en place par rapport à ces nouvelles techniques, ces progrès industriels conduisent à une destruction
plus rapide de l'environnement à l'aide de pelles hydrauliques et de camions d'évacuation (Pascal et al.
2008, L'Huillier et al. 2010, Losfeld et al. 2015). Les conséquences de l'activité minière sont alors multiples
et variées. La première et plus grande concerne le décapage de la végétation et l'excavation du sol, qui a
représenté 22 000 hectares dégradés en 2006, seule année où une analyse des images satellites (télédétection)
a été effectuée sur le territoire (GDLNC 2006). Ce décapage induit une forte érosion en cas de pluie, souvent
associé à un engravement des cours d'eau et une accumulation de sédiments riches en métaux dans les
rivières et le lagon calédonien (Ouillon et al. 2010, Losfeld et al. 2015, Richard et al. 2018). Une étude en
2018 a montré par exemple que 100% des cours d'eau échantillonnés (n = 14) du Grand Sud sont pollués
chimiquement dû à l'activité minière, et que 30% d'entre eux ont de fortes perturbations écologiques qui
impactent les communautés de poissons et de faune d'invertébrés (Desoutter et Bertaud 2019). Ensuite, la
modification de la surface du sol entraîne une fragmentation et une destruction des habitats (Ibanez et al.
2013, 2017) pouvant conduire à une perte des espèces et de la diversité génétique (Kettle et al. 2007, Richer
de Forges et Pascal 2008, Jaffré et al. 2010). Sur 12 sites de mesure dans le Grand Sud, près de 33% des
communautés d'oiseaux échantillonnés près des activités minières étaient fortement perturbées par la modification de leur habitat naturel (Desoutter et Bertaud 2019). L'extraction du nickel et son traitement provoquent aussi de la pollution atmosphérique toxique pour la faune et la flore (Pasquet et al. 2016, Roth et al. 2018), et les engins utilisés pour l'extraction ainsi que les bases de vie minières produisent une pollution sonore pouvant perturber la faune terrestre (Bayne et al. 2008). La pollution lumineuse aurait également un impact avec presque une centaine d'oiseaux échoués annuellement (principalement des puffins Fouquets) sur un site minier en 2018 (Vale NC 2019). Enfin, l'ouverture de plusieurs routes minières ou des pistes de prospection, en plus d'augmenter l'effet de fragmentation des habitats, facilite la pénétration et la diffusion d'espèces envahissantes (e.g., rats, cochons, cerfs, chats harets etc.).

Alors qu'à l'échelle mondiale l'impact de l'activité minière est à la 9ème place parmi toutes les menaces pesant sur les oiseaux marins (Dias et al. 2019), en Nouvelle-Calédonie on peut émettre l'hypothèse que c'est une des menaces principales pour le pétrel de Tahiti. En effet, cet oiseau qui niche en grande partie dans les zones montagneuses riches en nickel et exploitées de la Grande Terre (Villard et al. 2006), voit donc son habitat de reproduction particulièrement réduit et menacé par l'activité minière (Ibanez et al. 2013, 2017) (Figure 1.11).

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>**Figure 1.11** : Verse stérile « MOOC » sur le massif du Koniambo en Province Nord. Nouvelle-Calédonie © Mathieu Mathivet</figcaption></figure>
### 1.5.3. À la recherche des populations de pétrels de Tahiti

Du fait de la destruction des habitats de reproduction par l'activité minière, de la forte pression des prédateurs introduits sur les populations de pétrels de Tahiti déjà en déclin, et du manque de connaissances sur cette espèce, un travail conséquent de prospections de terrain auxquels j'ai participé a été effectué sur la Grande terre et certains îlots avant le démarrage du travail de thèse à proprement parler. Ces missions avaient pour but de rechercher des sites accessibles hébergeant des effectifs en nombre suffisants pour conduire des investigations sur les principaux éléments manquants et essentiels concernant le pétrel de Tahiti : la biologie de reproduction, la phénologie, la sélection de l'habitat et le comportement reproducteur. La présence de ce pétrel principalement en altitude, combiné à une reproduction supposée asynchrone, une nidification hypogée et un caractère nocturne ne permettait d'effectuer un recensement uniquement à l'aide de points d'écoute (Blondel et al. 1970). En effet, la particularité des oiseaux marins tels que le pétrel de Tahiti est d'exprimer une importante activité vocale aux abords de leur lieu de reproduction lors de leur retour à terre (Buxton et Jones 2012a). Pour cette raison, les recherches lors de ces prospections ont été réalisées en deux phases : des points d'écoute le soir et en début de nuit, et des prospections diurnes à pied la journée dans les lieux ayant donné un nombre élevé de contacts. Les points d'écoute duraient généralement 10 minutes et essayaient de recouvrir toute la zone de prospection.

En raison de la présence du pétrel de Tahiti mentionnée sur plusieurs sites dans la littérature (cf. paragraphe 1.5.2 pages 31 et 32, Figure 1.9 page 28), différentes zones ont été prospectées avant ce travail de thèse pour maximiser les chances de trouver des colonies avec des effectifs satisfaisants : les sites miniers de la SLN (Tiebaghi, Kopéto, Thio etc.), l'îlot Mato, le massif de Koniambo, l'archipel de Belep, le massif des Dzumac, les roches de la Ouaième et la presqu'île de Pindaï. Un autre îlot, appelé l'îlot Némou, suspecté d'abriter un nombre conséquent de pétrels de Tahiti, a été prospecté au cours de la 1ère année de ce travail de thèse. Par la suite, les sites abritant des colonies ou des terriers actifs qui permettait d'avoir des données exploitables ont été retenus pour l'étude (cf. partie 2 « Sites d'études » ci-après pour plus de détails).

## 1.6. Objectifs et plan de thèse

Cette thèse vise donc à apporter de nouveaux éléments de connaissances sur la phase terrestre du pétrel de Tahiti en Nouvelle-Calédonie avec 3 grands objectifs généraux : (i) comprendre et analyser les conséquences, ainsi que l'impact de l'activité minière sur les populations de pétrel de Tahiti. Pour cela, le massif du Koniambo a été choisi comme référence du fait de la réalisation d'un premier recensement effectué avant l'intensification de l'exploitation minière, permettant l'évaluation de l'état des populations de pétrel de Tahiti 10 ans après, en pleine activité minière. Cette évaluation s'est appuyée sur l'activité vocale provenant des points d'écoute (i.e., utilisé comme proxy de la taille des populations), ainsi que sur la modification des habitats de reproduction avant et après la mise en place de l'activité minière (chapitre
3) ; (ii) combler les lacunes importantes sur la biologie, l'écologie et la phénologie de l'espèce par (a) l'étude des variables environnementales et des paramètres qui influencent la sélection de l'habitat et le succès reproducteur (chapitre 4), et (b) l'analyse du calendrier de reproduction, du cycle biologique, des paramètres démographiques, du comportement reproducteur de l'adulte et d'élevage du poussin (chapitre 5) ; (iii) apporter une solution concrète de conservation et restauration des populations de pétrel de Tahiti en massifs miniers à travers la construction de sites artificiels équipés de système de dynamisation sociale, de terriers artificiels et de leurres olfactifs (chapitre 6) ; (iv) synthétiser les résultats obtenus des différents objectifs et études afin de mettre en perspective l'ensemble de ces données pour fournir des recommandations concrètes de gestion et de conservation, dans le but d'enrayer le déclin des populations en Nouvelle-Calédonie (chapitre 7).
CHAPITRE 2.Sites d'études

<figure><img src="image_21.png" /></figure>
Les sites d'études prospectés lors de cette thèse ont été répartis en 2 catégories : les sites non retenus dont les données ne permettaient pas la réalisation des études et des investigations, et les sites retenus qui hébergeaient au moins un terrier actif (cf. un couple reproducteur) et dont les données pouvaient être analysées dans ce travail de thèse (Figure 2.1). Concernant le site du Koniambo, celui-ci a été sélectionné en raison du caractère unique de son étude diachronique réalisée avant et pendant cette thèse.

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>**Figure 2.1** : Carte de la Nouvelle-Calédonie présentant les sites retenus en rouges (Tiébaghi, Koniambo, Némou et Mato) et les sites non retenus en noirs (Bélep, Poum, Roches de la Ouaième, Kopéto, Pindaï, Thio et les Dzumac) pour ce travail de thèse.
© Angélique Pagenaud</figcaption></figure>

## 2.1. Sites d'études prospectés mais non retenus pour les investigations

### 2.1.1. Les sites miniers de la SLN : Poum, Kopéto, Thio

Plusieurs rapports d'études mentionnaient la présence du pétrel de Tahiti sur les sites miniers de la SLN (Bretagnolle 2001, Baudat-franceschi 2006, Debar et Pelizzo 2014). Combiné à une demande de l'industriel, nous avons été amenés à effectuer des prospections sur plusieurs massifs miniers entre 2015 et 2017 : Poum (20°13'S ; 164°03'E, Province Nord), Kopéto (21°09'S ; 165°00'E, Province Nord) et Thio (21°36'S ; 166°11'E, Province Sud) (Figure 2.1). Plus d'une vingtaine de missions ont été réalisées sur ces sites
miniers, d'une durée de 3 à 4 jours. L'activité vocale sur ces sites était de niveau faible (< 10 chants entendus / nuit) à moyenne (entre 10 et 20 chants entendus / nuit). Malgré la présence d'activité vocale avérée sur ces zones, aucun terrier ni de trace d'activité au sol n'a été trouvé lors des recherches diurnes.

### 2.1.2. Les Monts Dzumac

Culminant à 1048 mètres au-dessus du niveau de la mer, les Monts Dzumac (22°00'S ; 166°27'E) sont situés dans le Sud de la Grande-Terre (Figure 2.1) avec une végétation principalement forestière et para-forestière (Figure 2.2). Le site est difficile d'accès par sa localité isolée à l'intérieur des terres et ses fortes pentes. Ce site a fait l'objet d'une attention particulière pour le pétrel de Gould entre 2016 et 2019 par notre équipe. Lors des différentes missions effectuées sur les colonies de pétrel de Gould, plusieurs points d'écoutes ont été réalisés pour déterminer la présence du pétrel de Tahiti mais aucun contact n'a été recensé. De même, lors des prospections de terrain, aucun terrier de pétrel de Tahiti n'a été découvert. Une étude récente du régime alimentaire du chat haret sur ce site a révélé une fréquence d'occurrence de 15% de restes de plumes de pétrels dans les fèces. La détermination de l'espèce n'a pas pu être effectué, mais ces restes appartiennent probablement au pétrel de Gould dont les colonies sont situées dans la même zone (Mathivet 2021).

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>**Figure 2.2** : Mont Dzumac en Province Sud, Nouvelle-Calédonie. Les colonies de pétrels de Gould sont situées de part et d'autre de la rivière. © Mathieu Mathivet</figcaption></figure>
### 2.1.3. Archipel des Bélep

L'archipel des Bélep (19°36'S ; 163°40'E) est situé à l'extrémité Nord de la Nouvelle-Calédonie et s'étale sur 36 km de long (Figure 2.1). Il est constitué pour l'essentiel de la grande île Art, de la petite île Pott, de l'île Dau Ac, et des îlots rocheux Daos Nord et Sud (Figure 2.3). Seule l'île Art est habitée, mais des impacts anthropiques sont observés sur toutes les îles (e.g., feu, introduction d'espèces envahissantes telles que les chèvres, campement occasionnel etc.). Suite à des données indiquant la présence du pétrel de Tahiti sur les îles Belep (Baudat-franceschi 2009), une mission de 10 jours a été organisée sur les îles Daos et l'île Art en 2018. Très peu de contacts auditifs ont été obtenus et un seul pétrel a été repéré au sol. Aucun terrier n'a été trouvé sur ces îles.

<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>**Figure 2.3** : Archipel des Bélep avec l'île Dau Ac en 1er plan ainsi que les îles Daos Nord et Sud en 2ème et 3ème plan. © Tristan Berr-UNC-IRD</figcaption></figure>

### 2.1.4. Roches de la Ouaième

Les roches de la Ouaième (20°36'S ; 164°50'E) (Figure 2.1 et 2.4) font partie du Massif de Ton Non et sont composées de parois abruptes qui s'élèvent depuis le littoral de la côte Nord-Est jusqu'au Sud de la chaîne du Mont Panié, et au-dessus de la rivière Ouaième. Ce site est accessible uniquement à pied jusqu'à une altitude de 982 mètres au-dessus du niveau de la mer. Il est composé de forêts de type para-forestiers et denses humides. Cette zone, qui avait comptabilisé plusieurs contacts de pétrel de Tahiti en 2009 (Duval
2013), a fait l'objet d'une mission de 5 jours en 2018. Même si plusieurs contacts auditifs ont été obtenus, la forte pente combinée à plusieurs falaises laisse supposer que les pétrels de Tahiti nichent essentiellement dans des endroits quasi inaccessibles pour l'homme. Aucun terrier n'a pu être trouvé.

<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>**Figure 2.4** : Roches de la Ouaième avec ses flancs et pentes abruptes. © Mathieu Mathivet</figcaption></figure>

### 2.1.5.Presqu'île de Pindaï

Le site de Pindaï (21°21’S ; 164°57’E) est une plage située sur la côte Ouest de la Grande-Terre ayant une superficie totale de 25,6 km² (Figure 2.1). Le milieu est composé de forêts sèches et de formations secondaires de forêts sclérophylles de type *Acacia spirorbis* et *Leucana leucocephala*. C'est ce dernier milieu qui domine largement sur la presqu'île avec une canopée inférieure à 15 m. Ce site héberge une des plus grandes colonies de puffins Fouquet de la Grande-Terre composée d'environ 10 000 à 15 000 couples reproducteurs (Spaggiari et Barré 2003), et abriterait aussi des effectifs de pétrels de Tahiti. Lors de plusieurs missions destinées à suivre la colonie de puffins entre 2015 et 2019, un jeune pétrel de Tahiti à l'envol a été retrouvé éjecté de son terrier et divagant dans les hautes herbes. Cette découverte indique donc qu'un couple est installé sur la plage de Pindaï mais le terrier n'a pas été retrouvé. La pose d'enregistrement sonores a confirmé la présence régulière des pétrels sur la zone et un autre couple a aussi été vu à terre pendant une parade nuptiale. Cependant la recherche de terriers de pétrels de Tahiti reste très difficile en raison de la présence du puffin Fouquet plus de la moitié de l'année, mais aussi de l'instabilité du site qui est constitué d'une dune sableuse instable et fragile. (Figure 2.5). Aucun terrier n'a été trouvé à ce jour.
<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>**Figure 2.5** : Colonie de puffin Fouquet sur la presqu'île de Pindaï, Province Nord. Nouvelle-Calédonie
© Tristan Berr-UNC-IRD</figcaption></figure>

L'absence totale de terriers ou de colonies sur les sites miniers de la SLN, le massif des Dzumacs, l'archipel des Bélep, les Roches de la Ouaième ou encore la presqu'île de Pindaï n'a donc pas permis de sélectionner ses sites pour les investigations qui étaient prévues dans le cadre de ce travail de thèse.

**2.2. Sites d'études prospectés et retenus pour les investigations**

**2.2.1. Le site minier de la SLN : Tiébaghi**

Le massif de Tiébaghi (20°28’S ; 164°13’E) est situé sur la côte Nord-ouest de la Nouvelle-Calédonie et culmine à environ 600 mètres d'altitude au-dessus du niveau de la mer (Figure 2.1 et 2.6). Il est formé d'un dôme plus ou moins régulier où se situe l'activité minière. L'exploitation de ce massif a débuté en 1901 avec l'exploitation du chrome, du cobalt et du bois-d'œuvre qui a connu des fluctuations du marché au cours du temps, et conduira à la fermeture de la mine quelques année plus tard (L'Huillier et al. 2010, ISEE 2016). C'est en 1997 que la mine va ouvrir à nouveau avec l'exploitation du nickel qui n'a pas cessé depuis. Les formations végétales sont composées de fourrés et maquis très secondarisés, de formation para-forestières et de forêts humides de thalweg (Dagostini et al. 1996, Le Breton 2008).
Ce site a réalisé une étude sur l'impact du chat haret sur les communautés de vertébrés et d'invertébrés terrestres, qui a notamment mentionné une forte prédation des pétrels de Tahiti par ce prédateur introduit (Palmas et al. 2017). Des prospections ont été effectuées en 2016 qui ont amené à la découverte de 2 terriers dont un en reproduction. Par la suite, ce terrier a été suivi tout au long de sa reproduction jusqu'à l'envol du poussin. En 2017, un des adultes reproducteurs a été prédaté par un chat haret puis les 2 terriers se sont effondrés, le suivi a donc été arrêté.

<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>**Figure 2.6** : Aperçu de la mine de Tiébaghi et de son quai de déchargement. Province Nord, Nouvelle-Calédonie. © Éric Vidal</figcaption></figure>

### 2.2.2. L'îlot Mato

L'îlot Mato (22.55°S, 166.80°E) est situé dans le lagon sud de la Nouvelle-Calédonie (Figure 2.1). Ce petit îlot de 33 ha culmine à environ 60 mètres d'altitude au-dessus du niveau de la mer, et est constitué à la fois d'un habitat rocheux et d'un habitat forestier. Ce dernier, composé principalement de faux-mimosas, recouvre environ 90% de la surface de l'îlot (Figure 2.7). Il abrite une colonie de puffins Fouquet d'environ 2000 couples, ainsi que possiblement une vingtaine de terriers de pétrels de Tahiti (Villard et al. 2006, Baudat-franceschi 2012). D'autres oiseaux marins y sont également présents tels que le pétrel à ailes noires (*Pterodroma nigripennis*) et des sternes bridées (*Onychoprion anaethetus*). Le rat noir a été éradiqué de l'îlot en 1998 (Bell 1998), qui n'héberge plus de prédateurs introduits mais abrite des prédateurs naturels comme le faucon pèlerin (*Falco peregrinus*). Logiquement, cet îlot a été le premier à faire l'objet de prospections pour retrouver les terriers de pétrel de Tahiti mentionnés par Villard et al. (2006) et Baudat-Franceschi (2012), mais aussi de potentiels nouveaux terriers. Les missions et les suivis par notre équipe y
ont été effectués entre 2016 et 2017 avec la découverte d'une vingtaine de terriers de pétrel de Tahiti. Plus d'une trentaine de missions de plusieurs jours ont ensuite été réalisées au cours de ces années. Cependant, la présence de la colonie importante de puffins Fouquet (*Ardenna pacifica*) rend compliqué, voir quasi impossible, le suivi de la reproduction du pétrel de Tahiti entre septembre et mai (compétition entre les terriers, accessibilité réduite, fort dérangement de la colonie de puffins, etc.). De plus, du fait de la reproduction suspectée d'être asynchrone chez le pétrel de Tahiti, peu de couples étaient présents au même moment à chaque mission (< 5 couples), réduisant ainsi le jeu de donnée. Le suivi de la reproduction de cette colonie a été réalisé jusqu'en 2018 suite au déplacement de notre effort d'investigation vers l'îlot Némou, qui représentait un enjeu plus intéressant en termes de données. Les connaissances acquises entre 2016 et 2018 sur la reproduction, la phénologie, les paramètres démographiques et le comportement reproducteur nécessaire à ce travail de thèse ont cependant été intégrées et valorisées dans les différentes analyses des **chapitres 4 et 5**.

<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>**Figure 2.7** : Îlot Mato. © Andreas Ravache</figcaption></figure>

### 2.2.3. L'îlot Némou

L'îlot Némou (21.38°S, 164.04°E) est situé au sud de Thio en face de la baie de Port Bouquet. Bien qu'appelé îlot, ce site culmine à environ 168 mètres d'altitude au-dessus du niveau de la mer et s'étend sur environ 2 km de long (119 ha) (Figure 2.1 et 2.8). Sa morphologie particulière présente deux reliefs Est et Ouest, reliés au centre par une dépression majoritairement composée d'Araucaria (*Araucaria columnaris*). Ces flancs sont constitués de forêt de basse et moyenne altitude, également à grande proportion d'Araucarias, tandis que les hauteurs sont plutôt composées de maquis arbustif, ligno-herbacé et de sol nu. Cet îlot, qui n'est pas habité, n'a connu que peu d'impact d'origine anthropique tant sur la flore que sur la
faune. Cependant, un campement a été installé par le propriétaire des lieux, pour ses besoins et ceux de quelques touristes de passage.

La flore est composée d'au moins 166 espèces, dont 94 sont endémiques à la Nouvelle-Calédonie et 52 autochtones. Il y a également 16 espèces introduites dont 2 classées comme envahissantes (Lantana Lantana camara et le goyavier Psidium guajava) (Barrière 2011). La faune est composée d'espèces introduites et envahissantes comme le cerf (Cervus timorensis russa) et le rat (R. rattus et R. exulans), ainsi que d'espèces natives/endémiques comme les roussettes. Au cours des différentes expéditions qui se sont déroulées tout au long de cette thèse, on a pu noter la présence de quelques espèces d'oiseaux nicheurs, tels que l'aigrette sacrée (Egretta sacra albolineata) et le balbuzard pêcheur (Pandion haliaetus cristatus). Aucun puffin Fouquet n'est présent sur ce site.

Ce site était soupçonné d'abriter une douzaine de terriers de pétrel de Tahiti (Baudat-franceschi 2011). Ainsi, une mission de « reconnaissance » a été effectuée en 2017 pour évaluer plus précisément le potentiel de cet îlot. Plusieurs terriers ont été découverts en quelques minutes (environ une dizaine), ce qui représentait un caractère tout à fait exceptionnel après 3 ans de recherches peu fructueuses sur toute la Grande Terre et quelques îlots du lagon sud.

Par la suite, les trois années d'étude de cette thèse ont permis de découvrir plus de 120 terriers répartis sur toute l'île. Un jeu de données unique a été acquis comprenant, entre autres, la caractérisation de l'habitat et des terriers de reproduction, des données sur la phénologie et les paramètres démographiques, ainsi que des données sur le comportement reproducteur de l'espèce. De par son accessibilité et l'absence de puffin Fouquet, c'est ce site qui a été choisi comme référence pour ce travail de thèse, et qui a fait l'objet de deux publications scientifiques en **chapitre 4 et 5** (Pagenaud et al., 2022, en préparation).

<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>**Figure 2.8** : Îlot Némou. Vue du relief Ouest avec la dépression au centre. © Nicolas Silva</figcaption></figure>
### 2.2.4. Le site minier du massif du Koniambo

Le massif du Koniambo est situé sur la côte Ouest de la Nouvelle-Calédonie en Province Nord (21°30'S, 165°30'E) (Figure 2.1 et 2.9). Ce massif s'étend sur environ 260 km² (20km de long et 6 à 10 km de large) avec un sommet qui culmine à une altitude de 930 mètres au-dessus du niveau de la mer. L'exploitation du Koniambo a débuté en 1888 par une extraction manuelle via une succession de plusieurs petites entreprises, avec un pic d'activité entre 1938 et 1940. Puis, la société SLN a repris l'exploitation en 1940 jusqu'en 1947, avec une généralisation des exploitations à ciel ouvert due à un développement de la mécanisation suite à la 2ème guerre mondiale (Horowitz 2004). Suite à l'accord de Bercy en 1998, la SLN cède le massif à la SMSP (Société Minière du Sud Pacifique). Le site sera ensuite gardé en réserve jusqu'en 2005, date à laquelle la SMSP (en partenariat avec la société Falconbridge) décide d'y implanter une usine. C'est en 2007 que la construction du projet Koniambo Nickel SAS (KNS) débute. Ce projet est constitué d'une usine métallurgique et de sa centrale électrique situées sur le site de Vavouto, de l'activité minière sur le massif de Koniambo et d'un convoyeur de plusieurs kilomètres qui descend le minerai du Koniambo jusqu'à l'usine de Vavouto (Figure 2.10).

<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>**Figure 2.9 :** Massif du Koniambo avec la route d'accès à la mine sur la droite. © Julien Dijoux</figcaption></figure>

La modernisation de la mécanisation des années 1980 a permis l'extraction d'importantes teneurs en nickel et l'augmentation du décapage sur les mines à ciel ouvert couvrant de grandes surfaces (Horowitz 2004, L'Huillier et al. 2010).

Un plan minier sur 25 ans a été établi, et est actuellement réparti sur 8 secteurs d'opération. Depuis 2014, l'usine est entrée en phase de production de minerais avec 14 000 tonnes de production de nickel cette année-là. Dans le but de favoriser le maintien de la biodiversité en milieu terrestre l'entreprise a cependant délimité 3 réserves sur plus de 80 hectares : Taléa, Pandanus et Confiance (Figure 3.1 page 52 chapitre 3).

En 2002, avant la construction de l'usine, un premier inventaire des oiseaux se trouvant dans la zone d'emprise du projet Koniambo a été réalisé suite à la demande de la société minière Falconbridge (Villard et Barré 2002). Au total, 44 espèces d'oiseaux auront été recensées dont trois espèces rares et à enjeux de conservation : le pétrel de Tahiti, la mégalure calédonienne *Megalurulus mariei* et le balbuzard pêcheur *Pandion haliaetus*. Puis, quelques années plus tard, deux études spécifiquement ciblées sur le pétrel de
Tahiti du massif ont été conduites à la demande de KNS (Spaggiari et Barré 2004, Delelis et al. 2007). Il nous paraît important de souligner ici l’intérêt porté par cet opérateur minier pour cette espèce menacée au cours du temps, et l’opportunité de recherches scientifiques « diachroniques » que créé cette situation singulière.

L'étude initiale (Spaggiari et Barré 2004) a permis de dresser une première cartographie générale de la présence de cette espèce, ainsi que des potentielles colonies de reproduction via l'analyse de l'activité vocale lors de la réalisation de points d'écoute. Ainsi, 75 points d'écoute nocturnes ont été effectués et 7 sites possiblement intéressants pour la reproduction ont été prospectés. Lors de la seconde étude (Delelis et al. 2007), 84 points d'écoute ont été réalisés avec le recensement de 33 « colonies » qualifiées de « certaines » (n=16) et « probables » (n=17), basé sur les critères de classification recommandés à l'époque par la Société Ornithologique de France et le Muséum National d'Histoire Naturelle. Près de 10 ans après cette évaluation, notre équipe a entamé une révision des points d'écoute en 2017 et 2018 afin de pouvoir comparer ces deux études (i.e., 2004-2007 (SCO) ; 2017-2018 (IRD)). Plusieurs missions ont été réalisées entre 2016 et 2018 afin de pouvoir répéter les différents points d'écoute des études précédentes (Tableau 2.1), et ainsi faire un état des populations 10 ans après le début de l'exploitation industrielle. Cette analyse a fait l'objet d'une publication scientifique qui constitue le **chapitre 3** (Pagenaud et al. 2021).

<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>**Figure 2.10** : À gauche, l'usine métallurgique de KNS située sur le site de Vavouto ; À droite, le convoyeur le long de la route d'accès à la mine. © Angélique Pagenaud</figcaption></figure>
<table><caption>**Tableau 2.1** : Résumé de l'ensemble des missions de terrains dédiées à la réalisation des points d'écoute nocturne, dans le but d'évaluer l'activité vocale du pétrel de Tahiti dans les différents secteurs de la zone d'étude. Chaque mission a impliqué la participation simultanée de 2 à 4 agents (Figure 3.1 page 52 chapitre 3).</caption><thead><tr><th>Date de mission</th><th>Nombre de nuits</th><th>Secteurs</th><th>Nombre de points d'écoute</th><th>Temps d'écoute cumulé (min)</th><th>Nombre de contacts enregistrés</th></tr></thead><tbody><tr><td>22/08/2016 au 26/08/2016</td><td>4</td><td>Centre, Trazy</td><td>23</td><td>490</td><td>246</td></tr><tr><td>05/09/2016 au 09/09/2016</td><td>4</td><td>Centre, Confiance, Trazy</td><td>21</td><td>450</td><td>4</td></tr><tr><td>14/02/2017 au 16/02/2017</td><td>2</td><td>Guérioum Sud</td><td>7</td><td>160</td><td>20</td></tr><tr><td>20/03/2017 au 24/03/2017</td><td>4</td><td>Trazy, Bilboquet</td><td>22</td><td>470</td><td>58</td></tr><tr><td>25/04/2017 au 28/04/2017</td><td>3</td><td>Bilboquet, Manguen</td><td>19</td><td>370</td><td>15</td></tr><tr><td>11/05/2017 au 16/05/2017</td><td>5</td><td>Centre, Confiance, Katepahie, Manguen, Tahafe</td><td>29</td><td>550</td><td>40</td></tr><tr><td>20/11/2017 au 24/11/2017</td><td>3</td><td>Coco, Confiance</td><td>11</td><td>110</td><td>2</td></tr><tr><td>22/01/18 au 23/01/18</td><td>1</td><td>Coco, Guerioum Sud</td><td>11</td><td>110</td><td>1</td></tr><tr><td>31/01/18 au 02/02/18</td><td>2</td><td>Trazy, Centre, Katépahie</td><td>25</td><td>250</td><td>25</td></tr><tr><td>19/03/18 au 22/03/18</td><td>3</td><td>Coco, Bilboquet, Katépahie</td><td>26</td><td>260</td><td>7</td></tr><tr><td>TOTAL</td><td>31</td><td>9</td><td>194</td><td>3220</td><td>418</td></tr></tbody></table>
# CHAPITRE 3. Déclin du pétrel de Tahiti sur un site minier en activité : un besoin urgent pour la mise en place de stratégies de conservation adaptées

Cette partie correspond à l'article publié suivant :

Pagenaud, A., Bourgeois, K., Dromzee, S., Thibault, M., Chagneau, G., Barre, N., Bouye E., Chartendrault, V., Delelis, N., Patrois, M., Spaggiari, J. & Vidal, E. (2022). Tahiti Petrel *Pseudobulweria rostrata* population decline at a nickel-mining site: A critical need for adapted conservation strategies. *Bird Conservation International*, 32(2), 246–258.<fnref n="1" />

<figure><img src="image_32.png" /></figure>

a : Prospections diurnes

b : Vue du Koniambo

c : Activité minière sur le secteur Centre

d : Activité minière

e : Prospection d'une cavité favorable de pétrel de Tahiti

<footnote n="1">¹ Annexe 1</footnote>
### 3.1. Résumé long

La Nouvelle-Calédonie abrite une des plus grandes populations mondiales de pétrel de Tahiti. Cette espèce rare, discrète et dont la biologie et l'écologie sont très peu connues, niche principalement dans les chaînes montagneuses de la Grande-Terre qui s'élèvent jusqu'à 1 200m d'altitude. Ces montagnes sont constituées de roches ultramafiques ayant la spécificité d'être riche en nickel, un minerai vert exploité depuis plusieurs décennies. Le développement considérable de l'industrie minière ces dernières années a permis une modernisation des techniques d'extraction qui ont fortement impacté les populations de pétrel de Tahiti, notamment par des effets directs tel que la destruction et la fragmentation des habitats de reproduction, mais aussi au travers d'effets indirects comme la pollution atmosphérique (e.g, par les poussières), lumineuse et sonore. En raison de ce chevauchement entre les sites de reproduction et les sites miniers en activité, l'industrie minière est devenue une menace forte sur les populations de pétrel de Tahiti. Cette forte pression combinée à un manque de connaissances concernant l'impact de l'activité minière sur la biologie, l'écologie ou la dynamique des populations a considérablement freiné la mise en place de stratégie de conservation adaptée. C'est dans ce contexte que notre étude a été conduite, afin d'évaluer la persistance des populations locales sur un site minier en activité, et leur évolution face aux changements de leurs habitats naturels. Pour cela nous avons évalué le statut des populations locales de pétrels de Tahiti sur un site minier en activité, le massif du Koniambo, après 10 ans d'exploitation intensive et industrielle. Cette évaluation s'est faite grâce à la méthode des points d'écoute, combinée à une recherche intensive des sites de nidification en journée.

Le pétrel de Tahiti étant un oiseau marin avec une activité vocale nocturne, la méthode des points d'écoute a été utilisée pour estimer tout changement de la taille de la population entre la période pré-activité minière (i.e., avant la construction de l'usine, 2004 – 2007) et post-activité minière (i.e., usine en pleine activité minière, 2017 – 2018). Nous avons écouté l'activité vocale entre 18h et 1h du matin sur 114 stations de point d'écoute réparties sur tout le massif du Koniambo, ceci pendant les 2 périodes et au cours des mêmes mois de l'année. Pour chaque point d'écoute, nous avons relevé le nombre de contact (i.e., chant du pétrel de Tahiti), ainsi que l'heure du premier et du dernier contact entendu. En 2004 – 2007, les terriers de pétrel de Tahiti ont été cherchés dans des zones ayant eu une forte activité vocale au cours de la nuit. Des index ont ainsi été déterminés : « certaine » pour les zones qui comprenaient au moins un terrier avec des traces d'occupation (e.g., adultes, œufs, poussins, plumes, fientes), « possible » pour les zones présentant une forte activité vocale mais avec aucune évidence de terrier trouvé au sol. En parallèle, nous avons cherché à estimer le changement de l'habitat en comparant le pourcentage de sol nu entre 2001 (avant la construction de l'usine) et 2016 (usine en pleine activité minière). Ce pourcentage a été estimé en utilisant la méthode Nationale de la Classification de la Végétation sur des orthophotos à l'aide du logiciel QGIS.

Les résultats ont indiqué une diminution significative de l'activité vocale du pétrel de Tahiti sur le site minier de Koniambo Nickel après 10 ans d'exploitation. L'activité vocale pouvant être considéré comme un proxy pour estimer la taille des populations d'oiseaux marins, cette diminution pourrait traduire un déclin drastique des effectifs sur le site. Ce déclin est accompagné d'une démission des sites de nidification puisque qu'aucun terrier n'a été retrouvé en 2017 – 2018 malgré des recherches intensives, plusieurs zones répertoriées en 2004-2007 étant détruites. Cependant, même si les résultats ont montré une diminution de l'activité vocale, celle-ci est encore présente sur le massif, suggérant que la population restante est surement composée – en plus de jeunes individus non matures – d'anciens individus reproducteurs dont les terriers ont surement été détruits par l'activité minière. Au vu de ces résultats, des stratégies de conservation ont été proposées, comme la mise en place de zones refuges appelée « colonies artificielles », qui présente des conditions optimales pour fixer à nouveau les populations de pétrel de Tahiti dans leur milieu naturel.
## 3.2. Abstract

New Caledonia hosts a large part of the world's breeding population of the Tahiti petrel *Pseudobulweria rostrata*. This rare, cryptic and little-studied seabird nests locally in the mountains up to 1,200 m in altitude, particularly in ultramafic (i.e., nickel-rich) areas where mining activity is a major threat. The considerable development of mining activities in New Caledonia over the past decade raises concerns about its potential impacts on breeding populations through both direct habitat destruction and side effects such as pollution or repeated disturbances. This context calls for a dedicated assessment of the persistence of local populations to guide the design of an adapted conservation strategy and potential restoration program. We investigated the impact of mining activities on a Tahiti petrel population when surveyed pre-mining (2004–2007) and following a period of full mining (2017–2018). The vocal activity was assessed at a total of 114 night-call count stations spread over the Koniambo massif. Areas with ground-originated vocal activity were then searched during daytime for nesting evidence. Finally, georeferenced aerial photos were used to estimate habitat degradation as the percentage of bare soil cover (PBSC) within a 400-m radius around each call count station. Our study revealed a dramatic decline in the Tahiti petrel vocal activity and a desertion of breeding habitats during the full-mining period compared to the pre-mining period. In light of these results, we recommend designing safe breeding areas and combining restoration methods including social attraction, predation control and artificial burrows at mining sites.

Keywords: mining site, *Pseudobulweria rostrata*, vocal activity, restoration

## 3.3. Introduction

Seabirds are one of the most threatened groups of birds, with an estimated 70% decline in the global population monitored over the past 60 years (Croxall et al. 2012, Paleczny et al. 2015). Among them, Procellariids are considered the most endangered order (Vié et al. 2009). Their decline is mainly due to invasive species (cats *Felis catus* and rats *Rattus spp.*), bycatch and destruction of nesting habitats (Croxall et al. 2012, Dias et al. 2019). The Tahiti petrel *Pseudobulweria rostrata* is a Procellariid seabird species whose breeding populations are known from only a few islands in the tropical Pacific, particularly in American Samoa, Fiji, French Polynesia and New Caledonia (Brooke 2004, BirdLife International 2018b). The genus *Pseudobulweria* includes only four extant species. Three of them, Beck's petrel *P. becki*, Fiji petrel *P. macgillivrayi* and Mascarene petrel *P. aterrima*, are considered on the verge of extinction and classified as 'Critically Endangered' on the IUCN Red List. The Tahiti petrel is currently classified as 'Near Threatened' due to limited data and studies (Bretagnolle 2001, Brooke 2004, Gangloff et al. 2012, BirdLife International 2018b). However, as highlighted by recent studies, this species has to cope with several at-sea and on-land threats such as invasive species, light pollution, bycatch, human disturbance, habitat destruction and plastic ingestion (Mareschal 2009, Faulquier 2014, Palmas et al. 2017, Berr et al. 2020). These threats
undoubtedly contribute to its overall population decline (BirdLife International 2018b). In New Caledonia, Tahiti petrels nest in three types of habitat: high elevation areas within forest or scrub on steep mountain slopes, rocky hill islets, and less frequently on sandy beaches (Bretagnolle 2001, Pandolfi-Benoit and Bretagnolle 2002). Most breeding individuals are found across the large mountainous regions of Grande Terre (main island), especially in ultramafic (nickel-rich) areas (Villard et al. 2006).

Nickel mining is a significant economic sector in New Caledonia (Wacaster 2017). Open-pit mining has steadily developed and mechanised since its beginnings in the second half of the 19th century and is expected to keep growing over the next 30 years (Baille and Jegat 2012, Wacaster 2017). Due to the overlap of petrel-inhabited and mineral-rich areas, this industry poses severe threats to the local Tahiti petrel population (Pascal et al. 2008). These threats include habitat fragmentation and destruction (Reville et al. 1990, L'Huillier et al. 2010), light and noise pollution (Bayne et al. 2008, Francis et al. 2009, Saha and Padhy 2011, Duarte et al. 2015, Rodríguez et al. 2015a), and a facilitated spread of invasive species, especially mammalian predators (Croxall et al. 2012, Rodríguez et al. 2019).

Despite the known sensitivity of seabird colonies to such disturbances worldwide (Croxall et al. 2012, Dias et al. 2019, Rodríguez et al. 2019), the mechanisms underlying the observed population declines are rarely described. The lack of knowledge about the impacts of mining on the Tahiti petrel, particularly on its biology, ecology, and population dynamics, hinders the development of appropriate restoration actions. Nocturnal vocalisations can provide useful information on the relative abundance and general activity of night-active seabird colonies (Keitt 2005, Buxton and Jones 2012a). Because calling rates and seabird nest density are positively correlated (Oppel et al. 2014b), call count techniques are one of the most useful methods for monitoring long-terms trends in change in populations of nocturnal burrow-nesting seabirds (Borker et al. 2014, Oppel et al. 2014a). Here, we examined the changes that may have occurred on the Tahiti petrel population at Koniambo massif after 10 years of developing nickel-mining activities and evaluated the current status of this population. We conducted temporal monitoring of the onsite vocal activity by call count stations, coupled with a ground survey of suspected breeding sites. Our results are discussed in light of the limited scientific information available for the species and argue for the urgent implementation of an adapted management strategy.
## 3.4. Methods

### Study site

New Caledonia is an oceanic archipelago in the South-West Pacific. It is composed of the main island, Grande Terre, and several surrounding islands and islets. Grande Terre is a large elongated island (c.400 km long; 16,600 km²) with a central lengthwise mountain range (highest elevation: 1,627m above sea level) of which about a third of the surface is nickel-rich ultramafic soils (Jaffré 1992, Grandcolas et al. 2008).

This study was carried out on the ultramafic Koniambo massif (20 km long and 6–10 km wide), located in the North-West (21°30′S, 165°30′E) and culminating at 930 m above sea level. The Koniambo massif was mined from 1888 to 1947 by several small companies, resulting in only slight modifications of the massif (Bird et al. 1984, Nakache 1999). The massif was kept as a reserve between 1947 and 2008 when Koniambo Nickel SAS started exploiting it again. More modern mechanized and automated mining techniques allowed them to process larger volumes of ore. The industry reached its full operating capacity in 2014 (Horowitz 2004). The massif is currently subdivided into eight operating sectors (Bilboquet, Centre, Confiance, Guerioum Sud, Manguen, Tahafe, Trazy and Katepahie) and one non-operating sector (Coco) (Figure 3.1). Tahiti petrels have been reported breeding on steep slopes at the highest altitudes of the massif, which also coincides with exploited areas (Villard et al. 2006, BirdLife International 2018, authors’ pers. obs.).

<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>**Figure 3.1:** Location of the Koniambo massif in New Caledonia and spatial distribution of call count stations (n = 114) along the massif. Blue dots represent call count stations created in 2004–2007 (n = 95). Red dots represent new call count stations set in 2017–2018 (n = 19). Black lines delineate the nine mining sectors of the massif.</figcaption></figure>
## Study species

The Tahiti petrel is a cryptic and under-studied seabird species in New Caledonia and the Pacific, with a little-known breeding phenology and distribution. The few studies available provide preliminary data on its breeding behaviour, biology and phenology (Villard et al. 2006), describe its vocal repertoire (Rauzon and Rudd 2014) or refer to on-land spatio-temporal distribution and habitat use (Titmus 2017). Like most petrels, this species is nocturnal with hypogeous nesting, digging a burrow under rocks or tree roots in high elevation forests (up to around 1,000masl) or on rocky slopes (Villard et al. 2006, Titmus 2017). Nocturnal vocal activity is by far the dominant form of communication for these petrels. A higher peak of activity is observed at the beginning of the night and near breeding sites as adults return to their colonies for mating, chick-rearing or to find a mate (Bretagnolle 1996, Rauzon and Rudd 2014, Titmus 2017). Tahiti petrels nest in small and loose colonies of up to 10 pairs, with sometimes isolated pairs, rather than in dense and large colonies. The species is suspected to be philopatric (i.e. individuals tend to return to breed where they had been reared as chicks) and to demonstrate nest-site fidelity (i.e. adult breeders use the same burrow for several years) like most Procellariids (Warham 1990, Villard et al. 2006). In New Caledonia, the species is considered to have an extended breeding cycle throughout the year (including the austral winter), with breeding pairs and colonies exhibiting an asynchronous phenology (Ravache et al. 2020), which is atypical among Procellariids that generally have a synchronous breeding behaviour (Brooke 2004).

## Vocal activity assessment

The call count method was used to approximate changes in the Tahiti petrel population size in the Koniambo massif between the early pre-mining (2004–2007) and intensive mining (2017–2018) activity periods. Due to multiple reasons (logistics, mine access, weather conditions), study periods were not strictly identical from one year to another (2004: January to February; 2007: January to March; 2017: February to May; and 2018: January to March). However, this did not compromise data reliability since i) Tahiti petrels have an extended breeding cycle (which lasts for about five months) (Villard et al. 2006), and ii) they have been proved to exhibit an asynchronous phenology (i.e. throughout the year) (Ravache et al. 2020), meaning this species does not show any particular peak of vocal activity. Tahiti petrel calls were counted at 114 call count stations distributed among nine different sectors of the Koniambo massif (Figure 3.1). A call count consisted of counting all Tahiti petrel calls for 10 minutes. At the beginning of the study (2004 and 2007), 95 call count stations were set up across eight different sectors. In 2017–2018, 15 of these stations could not be reached again or located precisely, and 15 new stations had to be set up as close as possible to the old ones. Four new call count stations were created for the Coco sector, which was not surveyed in 2004. Eleven of the call count stations of the pre-mining period became unreachable because of mining impact and could not be re-surveyed.

A total of 159 and 128 call counts were monitored and repeated during the pre- and full-mining periods, respectively. All 10-minute call counts were conducted during night-time, from 30 minutes after sunset until about 01h00 i.e. during the species' night-time peak of vocal activity (Titmus 2017, authors' pers. obs).
Given the large area of the Koniambo massif, the 10 minutes of listening was the appropriate time to perform the maximum call counts during the peak of vocal activity of this species. For each call count, the number, as well as start and end times of calls heard from the ground and/or in flight, were recorded. The number of calls recorded during 10-minute counts was then averaged for each call count station in 2004–2007 (n = 95) and 2017–2018 (n = 103) to describe and compare vocal activities between the pre-mining and full-mining periods respectively, following the method of Borker et al. (2014) and Oppel et al. (2014b). For each year of study, the same listening effort could not be made for logistical and/or weather-related reasons. Therefore, not all call counts stations were strictly repeated for each year of the study. Analyses were first performed on the full dataset, i.e. all call counts stations combined, regardless of listening effort and time period (n = 114), but for more refined results and to avoid time-related biases, we then compared only the 25 call counts stations repeated year-to-year. From those 25 repeated call counts stations, a total of 182 call counts were collected (2004: n = 25, 2007: n = 75, 2017: n = 57, 2018: n = 25). This implied considering only data from Bilboquet, Centre, Guerioum Sud, Manguen and Trazy sectors for annual comparisons. Our field surveys were carried out under quite homogeneous conditions to avoid potential bias from different factors such as poor weather (Jones et al. 1990, McKown 2008) or moonlight avoidance by nocturnal seabirds returning to their breeding sites (Mougeot and Bretagnolle 2000, Bourgeois et al. 2008, Ravache et al. 2020) which could affect colony attendance.

## Estimation of habitat change

Mining leads to the destruction of the vegetation cover and the development of bare ground. To assess the overall habitat change on the Koniambo massif due to the intensification of mining activities, we compared the Percentage of Bare Soil Cover (PBSC) between 2001 (before industrial mining) and 2016 (during full mining activity). The PBSC around each call count station was estimated using orthophotos (geometrically corrected satellite imagery of the Earth's surface) of the Koniambo massif obtained from the KNS Environment Department and using QGIS software 2.18 (QGIS Development Team 2016). A 400-m radius buffer was applied around each call count station, corresponding to the maximum detection distance estimated for Tahiti petrel calls (700 m; authors' pers. obs) and precluding any buffer overlap. The PBSC at each station was then estimated visually using the National Vegetation Classification method (Rodwell 2006). We used eight of the 10 Domin scale values: 3 =<4%, 4 = 4-10%, 5 = 11-25%, 6 = 26-33%, 7 = 34-50%, 8 = 51-75%, 9 = 76-90%, 10 = 91-100%. Given the limited availability of bare soil percentage data, the years 2001 and 2016 were used as proxies for the pre-mining and full-mining periods, respectively.

## Location of breeding sites

In 2004 and 2007, Tahiti petrel burrows were searched on the day following the night-time call count survey in areas with high vocal activity, and/or where landings were observed, using a burrowscope (Turbotech TTBS050 model and LCD7TFTHV (LED B/L) with dominator V3 modular 3D FPV headset model). A probability index of active breeding burrows was assigned to each breeding site based on the evidence found.
The status “Certain” was assigned to areas with at least one burrow showing clear and fresh signs of digging, with one or two adults present, or containing an egg, a chick, eggshells, or regurgitation residues. The status “Possible” was assigned to areas where Tahiti petrel vocal activity was recorded repeatedly on the ground (i.e. at least during two call counts) but where none of the previous evidence was found. All nesting areas identified in 2004 and 2007 (January to March, recorded with a GPS) were reassessed in 2017 and 2018 (January to May) through extensive and repeated ground searches.

## Statistical analysis

All statistical analyses were conducted using R software version 3.4.4 (R Development Core Team 2016). The non-parametric Kruskal-Wallis (K-W) test was used to compare Tahiti petrel vocal activity between all call counts. Variation in the vocal activity of the Tahiti petrel were then studied using a generalised linear mixed effect model assuming a Poisson distribution using the package “lm4” v.1.1-21 (Bates et al. 2014). The number of calls was considered the numerical response variable, and the period (i.e. “pre-mining” for 2004–2007 and “full-mining” for 2017–2018), time categories, sectors, and PBSC index were all included as categorical fixed effects. Call count stations were also included as a random effect. The usefulness of the random effect was tested by computing an ANOVA test on two full models, including the effect or not. Model assumptions were checked both graphically and statistically (following Zuur et al. 2010, Zuur and Ieno 2016) with the correlation matrix of the model, a Shapiro-Wilk normality test, the calculation of the overdispersion index and a Levene variance homogeneity test with the package “car” v3.0.8 (Fox and Weisberg 2019). The relative contribution of each categorical variable to variations in call counts was assessed through an analysis of deviance on the fitted model. Post hoc pairwise comparisons with Tukey p value correction were conducted with the package “emmeans” v1.4.7 (Lenth et al. 2018).

## 3.5. Results

### Variations in Tahiti Petrel vocal activity Call

Call counts were performed across five different years of field survey, for a total of 65 nights and 107 hours of listening. The average number of Tahiti petrel calls per 10 min, all sectors and years higher during the pre-mining period compared to the full mining period ($\chi^2 = 31.9, df= 1, P = \text{combined},$ was $2.26 \pm 0.24$. Based on the full dataset ($n = 114$), the vocal activity was significantly higher during the pre-mining period compared to the full mining period ($\chi^2 = 31.9, df= 1, P = 0.001$). On the basis of annual data ($n= 182$), the period and time categories had a significant impact on the vocal activity ($\chi^2 = 118.245, P < 0.001$ and $\chi^2 = 111.771, P < 0.001$, respectively, Table 3.1). Again, the overall vocal activity was significantly higher during the pre-mining compared to the full mining period (mean = $3.8 \pm 8.8$ calls per 10 min, $n = 372$ and mean = $0.6 \pm 1.2$, $n = 53$, respectively, Tukey post-hoc test: $+ 1.8 \pm 0.2, P < 0.001$, Figure 3.2a). Time categories also contributed to explain the vocal activity (Figure 3.2b), with a significantly higher “peak” of contacts between 23h00 and 00h00 (mean=$6.7 \pm 14.7, n=80$) compared to 19h00–20h00
(mean=0.6 ± 1.7, n = 25, Tukey post-hoc test: + 2.7 ± 0.3, P< 0.001), 20h00-21h00 (mean = 3.1 ± 6.3, n = 138, Tukey post-hoc test: + 1.6 ± 0.2, P<0.001), 21h00-22h00 (mean = 1.6 ± 3.0, n = 69, Tukey post-hoc test: + 1.2 ± 0.2, P < 0.001), 22h00-23h00 (mean = 2.9 ± 9.2, n = 104, Tukey post-hoc test: + 1.4 ± 0.2, P < 0.001), and 00h00-01h00 (mean = 2.2 ± 3.9, n = 9, Tukey post-hoc test: + 2.2 ± 0.4, P < 0.001; Figure 3.2b). However, the vocal activity was lower at the beginning of the night (19h00-20h00) compared to the following hours (20h00-23h00, Tukey post-hoc test: -1.1 ± 0.2 to -1.5 ± 0.3, P <0.001; Figure 3.2b). If a slightly higher vocal activity was recorded in two sectors (Centre and Trazy, Figure 3.2c) and very few contacts were recorded at one site (Guerioum Sud), these differences were not significant while accounting for the other effects. Similarly, slightly fewer vocal activities were recorded at call count stations with a PBSC index of 4 and 6 (Figure 3.2d), but these differences were not significant in our model. Our model had an R² of 0.58 for fixed effects only, and of 0.83 for the full model.

<table><caption>**Tableau 3.1:** Summary of the analysis of deviance on the fitted model</caption><thead><tr><td>Variables</td><td>Chi sq</td><td>P</td></tr></thead><tbody><tr><td>Periods</td><td>118.245</td><td>&lt;2e-16</td></tr><tr><td>Sectors</td><td>9.319</td><td>0.053</td></tr><tr><td>PBSC</td><td>8.499</td><td>0.074</td></tr><tr><td>Time categories</td><td>111.771</td><td>&lt;2e-16</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_34.png" /><figcaption>**Figure 3.2:** Results of the Tahiti Petrel vocal activity (call counts n = 25): (a) represents the log of vocal activity per period, (b) represents the log of vocal activity per time category, (c) represents the log of vocal activity depending on sectors and (d) represents the log of vocal activity depending on the Percentage of Bare Soil Cover (PBSC). For (a) and (b), different letters indicate a significant difference in vocal activity. No significant difference in vocal activity was detected for sectors and the PBSC index. White dots represent extreme values.</figcaption></figure>
## Assessment of Tahiti Petrel breeding sites

In 2004–2007, five “certain” and 33 “possible” breeding areas were identified. In 2017–2018, no conclusive evidence of Tahiti petrel breeding was observed, neither in the previously identified breeding areas nor at any new site despite intensive effort (34 days of search for a total of 272 hours of field survey) (Figure 3.3).

<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>**Figure 3.3:** Number of breeding sites depending of the breeding sites status ("possible" or "certain") during the pre- and full-mining periods.</figcaption></figure>

## 3.6. Discussion

### Petrel vocal activity and habitat degradation

Our results show a significant decline in the vocal activity of Tahiti petrels in the Koniambo massif after 10 years of developing nickel-mining activities. The same general trend is observed whether comparing the full or repeated annual dataset. To the best of our knowledge, this result is the first temporal assessment of vocal activity change for the species worldwide. As suggested in previous studies (e.g. Buxton et al. 2013, Oppel et al. 2014b), vocal activity can be considered a proxy of population size, since it can be positively correlated with nest density. Therefore, we suggest that the dramatic decrease in vocal activity revealed by this study could reflect a substantial and rapid decrease in the Tahiti petrel breeding populations.

Despite standardized conditions to avoid biases we acknowledge that the listening effort was likely not the same every year as experience and detection skills may vary among investigators. Working on industrial sites also involves a lot of constraints with little control over the intervention schedule, which depends on many other parameters dictated by the industrialist. However, we are confident that we took all necessary precautions to avoid these potential biases and strongly believe the decline in vocal activity is a good proxy for a decline in population size, such as suggested by Oppel et al. (2014b).
After 10 years of mining activity, and consequently a direct modification or destruction of the habitat, our data did not reveal a significant correlation between PSBC and Tahiti petrel vocal activity. There are two possible explanations. First, the philopatric behaviour of the Tahiti petrel and its high nest-site fidelity imply that adult breeders return to the same burrows each year, even if they are not suitable for reproduction anymore. However, Procellariid breeders can take several years to build another burrow and nest again (Brooke 2004). A time lag could then occur between the destruction of the Tahiti petrel habitat and when it starts nesting again. Second, the noise, light or particulate pollution linked to the mining activity possibly represent additional disturbances that prevent petrels from finding alternative nesting sites and may lead to desertion of the breeding site (Reville et al. 1990, Smith et al. 2005, Saha and Padhy 2011, Duarte et al. 2015). Intense light pollution can also disorient Tahiti petrels, as burrow-nesting seabirds are guided and attracted by lights when they fly at night. On the ground, this can lead to increased mortality by increasing predation risk on stranded individuals (Le Corre et al. 2002, Rodríguez et al. 2017a). In addition, road building for mining operations, presence of buildings and food at mines can indirectly facilitate the spread of invasive species such as feral cats and rats (Croxall et al. 2012), which are both predators of the Tahiti petrel. In New Caledonia, feral cats have been reported to prey on Tahiti petrels on mine sites (Palmas et al. 2017).

Finally, population structure may also influence Procellariid vocal activity. A population of such nocturnal seabirds is generally composed of breeders (which return to their burrows each year to breed), non-breeders (young birds not engaged in reproduction but physiologically able to do so) and pre-breeders (those which have not yet reached sexual maturity) (Warham 1996). Studies on nocturnal petrels have suggested that non-breeders are responsible for the majority of call rates within the colony (Warham 1996). In contrast, breeders tend to remain silent until they enter their burrows, especially when the breeding season is well advanced (Warham 1996, Schreiber and Burger 2001b). The vocal activity of the studied Tahiti petrel population suggests that it may now be composed mainly of non-breeders with high vocal activity, especially near breeding sites, but who only occasionally return to the ground (James 1985, Warham 1996, Monteiro et al. 1999, Arneill et al. 2019). However, it is difficult to establish a link between a net population decline and a temporal change in population structure associated with the reproductive status of individuals, based solely on the temporal monitoring of vocal activity. This is why we coupled our approach to a temporal monitoring of the nesting sites.

## Evolution of petrel breeding sites

A total of 38 breeding sites (five “certain” and 33 “probable”) were identified in 2004–2007 in the Koniambo massif thanks to high vocal activity. However, in 2017–2018, no active breeding burrows, breeding pairs or chicks were found in these potential breeding sites despite the persistence of vocal activity. These results suggest that the calls that are still recorded could be due to non-breeding individuals flying around but not nesting.
Although our data indicate a decrease of the breeding population of Tahiti petrels on the Koniambo massif (based on burrows search), the remaining vocal activity suggests that, because of the philopatric behaviour of the species, a small population still visits and frequents this area but fails to find suitable nesting sites. This remaining population probably consists – in addition to non-breeders – of former breeding individuals whose burrows were destroyed or turned unsuitable by mining activities. It is likely that they are now unable to find suitable novel breeding sites in their area of hatching (Brooke 2004, Arneill et al. 2019).

According to our results, we believe that the extirpation of the species from the Koniambo massif is likely to occur soon and we call for urgent conservation effort focused on offering suitable nesting sites to the few remaining individuals.

## Implications for conservation strategies

The positive relationship between the vocal activity and time categories from 20h00 to 00h00 suggests a higher vocal activity around 23h00. This new information about the vocal activity pattern of the Tahiti petrel should be taken into account in future acoustic studies and for more effective breeding site searches. Assuming that adult Tahiti petrels looking for breeding sites still regularly visit the area, providing them with new favourable and attractive breeding sites or mates would represent an efficient conservation strategy to prevent their extirpation. This means creating artificial breeding sites to provide favourable and attractive conditions for breeding (Kildaw et al. 2005, Jones and Kress 2012), including artificial burrows (Bolton et al. 2004, Carlile et al. 2012, Bourgeois et al. 2015), absence of introduced predators (Miskelly et al. 2009, Jones et al. 2011) as well as vocal and olfactory stimulation (Podolsky 1990, Parker et al. 2007, Buxton et Jones 2012b).

These artificial breeding sites should ideally be located in reserves (i.e. unaltered and protected areas) or in sectors where operations have ceased and are being ecologically rehabilitated (i.e. reconstitution of soil and revegetation). These ecological refuges should be selected based on several characteristics derived from field measurements and observations: physical parameters, vegetation and substrate cover, level of disruption (light and noise pollution), etc. Such an effort could rapidly stop the decline of the Tahiti petrel population in the Koniambo massif. For population rehabilitation, artificial breeding sites could also be created outside the mining concessions in locations offering new safe breeding areas to prospecting individuals and former breeders.

However, without the urgent implementation of appropriate conservation measures, the Tahiti petrel population of the massif will be extirpated, as this is probably also the case on many other mining massifs in New Caledonia.
# CHAPITRE 4.La sélection de l'habitat et son influence sur le succès reproducteur chez une espèce en déclin et peu connue : le pétrel de Tahiti *Pseudobulweria rostrata*

Cette partie correspond à l'article publié suivant :

Pagenaud, A., Ravache, A., Bourgeois, K., Mathivet, M., Bourguet, É., Vidal, É., & Thibault, M. (2022). Nest-site selection and its influence on breeding success in a poorly-known and declining seabird: The Tahiti petrel *Pseudobulweria rostrata*. *PlosOne*, 17(4), e0267408. <fnref n="2" />

<figure><img src="image_36.png" /></figure>

a : Flancs érodés de Némou

c : Surveillance d'un terrier avec un burrowscope

b : Quadrat en forêt

d : Quadrat sur les crêtes en maquis minier

e : Terrier de pétrel de Tahiti

<footnote n="2">² Annexe 2</footnote>
## 4.1. Résumé long

La sélection de l'habitat par les pétrels constitue un élément de connaissance important afin mettre en œuvre et organiser des actions de conservation ou restauration des populations. Cette sélection peut reposer sur plusieurs facteurs tels que le climat, l'attraction social des congénères, la végétation, la topographie (e.g., le type de sol, la pente, l'altitude) et le degré de prédation par les espèces invasives. La plupart des pétrels étant fidèle à leurs sites de reproduction d'une année à l'autre, le choix de la sélection de l'habitat peut apporter au fur et à mesure des années des avantages considérables sur le succès reproducteur. Cela peut donc être un prédicteur pour le succès reproducteur, associé également avec l'âge et l'expérience des parents. L'analyse du succès reproducteur représente également une étape essentielle pour évaluer le statut d'une population et son comportement face aux impacts anthropiques et environnementaux. En outre, chez les pétrels qui creusent des terriers sous le sol, les caractéristiques des terriers (e.g., profondeur, orientation, sinuosité etc.) peuvent également avoir des conséquences sur le succès reproducteur ou être impacté par la sélection de l'habitat (i.e., terrier effondré ou qui dure plusieurs années). Comprendre les mécanismes agissant dans le choix d'un site de reproduction est donc primordial pour mettre en œuvre des stratégies de conservation adaptées, en particulier chez des espèces menacées ou en déclin.

Même si quelques études de ce type ont été réalisées chez certaines espèces de pétrel, très peu sur ce sujet ont été effectué sur le genre *Pseudobulweria*, le genre le plus menacé parmi les oiseaux marins. C'est dans ce cadre que cette étude a été réalisée sur le pétrel de Tahiti, une espèce rare, en déclin et peu connue dont la plus grande colonie est située en Nouvelle-Calédonie. Nous avons analysé (i) les caractéristiques de l'habitat qui influencent le choix du site de reproduction, et (ii) les caractéristiques des terriers et des variables environnementales qui influencent le succès reproducteur chez cette espèce. Pour cela nous avons étudié une colonie de pétrel de Tahiti située sur l'île de Némou au niveau de la côte Est de la Nouvelle-Calédonie. Pour analyser la sélection de l'habitat, 14 variables environnementales et physiques ont été mesurées dans une centaine de quadrats (8m x 8m) sur tout l'îlot (i.e., orientation, pente, couverture végétale, distance à la côte, profondeur du sol etc.). En parallèle, plus d'une centaine de terriers ont été trouvés et suivis tous les 2 mois pendant 3 ans. Dans un rayon de 1m autour de chaque terrier nous avons également mesuré 16 variables physiques et environnementales en incluant les dimensions des terriers (i.e., hauteur, largeur, profondeur). Afin de déterminer les meilleurs prédicteurs de la sélection de l'habitat de reproduction et du succès reproducteur, les données ont d'abord été regroupées via une méthode de clustering appelée HCPC (Hierarchical Clustering on Principal Component) afin d'identifier les différents groupes d'habitat. Puis cette méthode a été combinée à des régressions logistiques pour déterminer l'influence des différences variables.

Les résultats ont montré que la sélection de l'habitat serait liée à un environnement rocheux ayant une forêt mature avec une canopée « fermée », une forte pente et une orientation tournée vers le Nord ou l'Est. De plus, cette sélection se ferait sur la base de la qualité de l'habitat plutôt que de la densité des terriers, la distribution spatiale des terriers sur l'îlot étant disposée plutôt de façon isolée ou en petites sous-colonies. Enfin, les analyses ont également révélé que le succès reproducteur était plus faible dans des cavités rocheuses, mais augmentait dans des terriers ayant une large entrée.

Cette étude, qui constitue la première évaluation de la sélection de l'habitat par le pétrel de Tahiti sur une aussi grande colonie (> 100 terriers), présente des données essentielles qui pourront ultérieurement être utilisées pour (i) développer des modèles prédictifs d'habitat afin de trouver d'autres colonies de pétrel de Tahiti en Nouvelle-Calédonie ou dans le Pacifique, (ii) faciliter les recherches des terriers de Tahiti sur la Grande Terre, et en particulier sur les sites miniers où ils sont menacés, en prenant en compte le type d'habitat préférentiel de cette espèce, (iii) réduire le déclin des populations par la mise en place de stratégies de conservation adaptées aux types d'habitats du pétrel de Tahiti.
## 4.2. Abstract

The Tahiti petrel (*Pseudobulweria rostrata*) is a rare and declining seabird whose breeding biology and nest-site selection are poorly known. Nest-site selection is critical to seabird population fitness, and understanding the factors driving it is essential for designing effective conservation measures. Here, we measured several variables (topographical, physical and environmental) to characterize Tahiti petrel nesting habitats and burrows (i.e., width, height, depth and type: rocky cavity, dug into the soil or under a root) on Nemou Island in New Caledonia. The data were clustered using the HCPC (Hierarchical Clustering on Principal Component) method to identify principal habitat groups. This method was combined with logistic regressions to examine the influence of the variables on nest-site selection and breeding success. Our results showed that nest-site selection is linked to habitat groups (a combination of substrate and vegetation data), slope, orientation and soil depth, while breeding success is only influenced by nest characteristics (i.e., burrow type and width). Tahiti petrels prefer to nest on steep slopes in mature forests with rocky substrate and deep soil. Burrows were scattered in small sub-colonies or isolated pairs, suggesting that nest-site selection depends on habitat quality rather than conspecific density. The study also revealed that breeding success is lower in rocky cavities and increases in burrows with wide entrances. Our nest-site selection survey is the first for the genus *Pseudobulweria*, and provides critical information for designing effective conservation programs in New Caledonia and the Pacific.

**Keywords:** *Pseudobulweria rostrata*, nest-site selection, breeding success, Tahiti petrel, conservation actions

## 4.3. Introduction

Many seabird populations are declining due to invasive alien species (cats *Felix catus*, rats *Rattus spp.* and pigs *Sus scrofa*), fisheries bycatch and various anthropogenic pressures (e.g., nesting habitat destruction, light and noise pollution, egg collection, disturbance and climate change) (Croxall et al. 2012, Paleczny et al. 2015, Dias et al. 2019). Over the past 60 years, these threats have contributed to an overall decline of 70 % in the global seabird population (Paleczny et al. 2015). Seabirds are considered bio-indicators of marine environmental health (Parsons et al. 2008a) and ecosystem engineers on land (Smith et al. 2011); therefore, limiting this decline is essential to preserve their natural habitats. On land, conservation and restoration programs, including predator control and nesting habitat improvement, can reduce this decline by expanding existing colonies or restoring historical populations (Jones and Kress 2012). However, basic knowledge about the biology, ecology and nesting habitat selection (i.e., nest-site selection) of the species is often limited (Probst et al. 2000, Militão et al. 2017, Rodríguez et al. 2019).
Johnson (Johnson and Omland 2004) ranked habitat selection into four categories: selection of the physical or geographical range of a species (*first-order selection*), selection of a home range of individual or social group (*second-order selection*), selection of various habitat patches within the home range (*third-order selection*), and selection of specific resources within a habitat patch (*fourth-order of selection*) (Johnson 1980). Nest-site selection corresponds to the fourth-order selection, in which habitat characteristics are used as specific resources. Studies based on habitat characteristics generally examine nesting site preference by comparing the sites used with available sites (Johnson 1980, Jones 2001). Thus, nest-site selection relies on several factors, including local and micro-climate (Heenan 2013), conspecific social attraction (Buxton and Jones 2012b, VanderWerf et al. 2019), vegetation and topography (i.e., soil type, slope, aspect, elevation) (Ramos et al. 1997, Rayner et al. 2007, Schumann et al. 2013) and predation (Barros et al. 2016). Most seabirds are faithful to their breeding site (Bried et Jouventin 2002), providing fitness advantages over the years (Stenhouse and Montevecchi 2000). Thus, understanding the mechanisms of nest-site selection in declining species is essential to plan adapted conservation strategies.

Monitoring breeding success is critical for determining the status of populations and their responses to anthropogenic and environmental stressors. The selection of good-quality nest-sites is a significant predictor of breeding success (Mariné and Cadiou 2019, Michielsen et al. 2019), along with the quality of breeders based on their breeding experience (Harris et al. 1997). Besides, for burrow-nesting seabird species like petrels (i.e., order Procellariidae), burrow characteristics including depth, orientation and sinuosity impact breeding success by modulating the birds' exposure to predation, flooding, high temperature or collapse (Schumann et al. 2013, Mariné and Cadiou 2019). However, the relative contribution of nest-site selection and burrow characteristics to breeding success is still understudied in seabirds (Hamer et al. 2001, Bourgeois et al. 2014, Holmes et al. 2020).

Previous studies have described the nest-site selection of some burrow-nesting Procellariidae species (Rayner et al. 2007, Bourgeois et al. 2008, Troy et al. 2014, Whitehead et al. 2014, D'entremont et al. 2020, Satgé et al. 2021), but quantitative information for the genus *Pseudobulweria*, the world's most threatened seabird genus, remains scarce (Titmus 2017). *Pseudobulweria* includes one extinct species (*Pseudobulweria rupinarum*) and four extant species. The Beck's petrel (*Pseudobulweria becki*), the Fiji petrel (*Pseudobulweria macgillivrayi*) and the Mascarene petrel (*Pseudobulweria aterrima*) are all considered Critically Endangered by the IUCN. The last species, the Tahiti petrel (*Pseudobulweria rostrata*), is a cryptic species currently listed as Near-Threatened, under suspected decline and in lack of quantitative data (BirdLife International 2018b). The Tahiti petrel faces two major threats: predation by introduced vertebrates (mainly cats and rats) at their breeding sites and destruction of the breeding sites by mining activity (Croxall et al. 2012, Palmas et al. 2017, Pagenaud et al. 2021). Minor other threats often occur, such as light pollution induced by mining activity and cities, plastic ingestion and bycatch at sea (Rodríguez et al. 2017a, Dias et al. 2019). Its world population is estimated between 10,000 and 20,000 breeding individuals (Brooke 2004, BirdLife International 2018b), with colonies distributed over several tropical
Pacific islands: American Samoa, Fiji, French Polynesia and New Caledonia, for an estimated terrestrial area about 6 850 000 km². However, the exact area for occupancy is not known (BirdLife International 2018b). The current lack of basic knowledge about the biology, ecology and population distribution of the Tahiti petrel prevents the implementation of efficient conservation or restoration strategies that could reverse population decline. Villard et al. (2006) and Rauzon & Rudd (2014) pioneered the monitoring of Tahiti petrel and provided preliminary data about the vocal repertoire and the breeding biology of the species (Villard et al. 2006, Rauzon and Rudd 2014). Nest site management and threat mitigation actions dedicated to Tahiti petrel are currently confronted with an urgent need for quantitative assessments of its population distribution, nest-site selection, and burrow characteristics (Miskelly et al. 2009, Jones and Kress 2012).

We investigated the Tahiti petrel nest-site selection, burrow characteristics and their influence on breeding success at a New Caledonian breeding colony. Our study specifically aimed to determine: (i) the habitat characteristics that influence the location of the Tahiti petrel nesting sites, and (ii) the main burrow features influencing Tahiti petrel breeding success. We monitored and surveyed Tahiti petrel for the first time in a colony isolated from the most direct human pressures present on the mainland. The set of habitats naturally available on Nemou Island represents the diversity of breeding habitats present in New Caledonia. The Tahiti petrel is a nocturnal and cryptic species. The data collected will help conservation managers identify the most suitable habitats to preserve the Tahiti petrel population, especially before starting mining activities at a new site. This study also intends to improve the general species knowledge.

## 4.4. Materials and methods

### Ethics Statement

This study was conducted with the approval and authorization of the legal authority in charge of the environment and biodiversity of the South Province of New Caledonia: Direction de l'Environnement de la Province Sud, permit n° 836-2019/ARR/DENV. The Tahiti petrel is a legally protected species under the environmental legislation of the South Province. No contact or handling of animals was made during the study.

### Study site and species

This study was carried out on Nemou Island (20.38°S, 164.04°E South-West Pacific Figure 4.1a), located off the eastern coast of New Caledonia (1 km from Grande Terre) (Figure 4.1b), between May 2018 and July 2020. Nemou is an island of 125 hectares (Figure 4.1c), rising to 168 m above sea level. It is uninhabited but occasionally visited for the day or camping activities. Invasive species present on the island include rats (*Rattus rattus* and *Rattus exulans*) and Rusa deers (*Cervus timorensis russa*). A feasibility study for rat eradication showed low rat population abundance (catch rate approximatively 1.5 % for a total of 556 trap nights (Baudat-franceschi 2011). Before this study, the Tahiti petrel population on the island was estimated
to be a few tens of breeding pairs. No other Procellariform species are known to nest on this island. Nemou Island is under the customary authority of Petit Borendi tribe. Customary formalities were carried out with Radji Kainda, the island owner, to gain access to the study site. Radji Kainda himself organized transportation to the study site.

<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>**Figure 4.1. Map of Nemou Island.** Location of the island in the Pacific region (a) and New Caledonia (b), and location of Tahiti petrel burrows (n=116), sub colonies (n=13) and vegetation classification (c). The anthropized area is where some of the vegetation has been cut down to allow visitors to come ashore and camp in an artificial structure. Republished from the New Caledonia Government and South Province under a CC BY license, with permission from Déborah David and Justin Pilotaz respectively, original copyright 2011.</figcaption></figure>

The species is known to breed in two types of habitats: most nest-sites are located in mountainous areas (up to 1,200 m) or high rocky islands (between 40 m and 200 m), while only a few burrows are found in backshore sandy areas. Besides, on mountainous areas, Tahiti petrel nest in forests and maquis (Pagenaud et al. 2021) but not in the rainforest (personal observations). They also nest on some islets in the lagoon (Villard et al. 2006). Like many procellariid species, Tahiti petrels spend most of their time foraging at sea, except during their breeding period, when they depend on terrestrial environments to reproduce. New Caledonian populations breed asynchronously (i.e., breeding cycles extend throughout the year) (Ravache et al. 2020), an atypical feature in Procellariidae (Brooke 2004). Villard et al. (2006) estimated incubation and chick rearing periods to last 55 and 120 days, respectively. Individuals are considered philopatric, with high nest fidelity, as they return to the same breeding site each year and breed in the same burrow for several years (Warham 1990, Villard et al. 2006).
## Nest-site selection

Systematic ground surveys, searching for and mapping Tahiti petrel burrows, were conducted for the first time at Nemou Island throughout 2018. Adult Tahiti petrels return on land at night only to breed, incubate the egg or feed the chick. They display high vocal activity at the beginning of the night. Nocturnal vocal activity monitoring preceded each survey at the beginning of the night when vocal activity peaks (i.e., between 6 pm and 9 pm) (Pagenaud et al. 2021). Two observers climbed the two highest ridges of the island (western ridge and eastern ridge of Nemou, Figure 4.1c) to do call counts and listen to the Tahiti petrel activity during the first few hours of 10 nights (see Figure 4.S1, supporting information page 80). Positioned simultaneously on each ridge, the observers were able to identify areas of highest vocalization activity over the whole island (> 100 calls / 5 min). These areas were then visually searched to map the breeding burrows. While this approach allowed for mapping all petrel sub colonies, remote and isolated burrows may have been missed.

We recorded the coordinates of each burrow using a GPS (Garmin® GPS 64 S, mean accuracy: ± 3 m). After producing the burrows distribution map from field prospections, we recorded Tahiti petrel nest-site characteristics through a set of biotic and abiotic variables measured in 102 quadrats (8 m x 8 m) (Bourgeois et al. 2008). Quadrats were randomly positioned using the searching function for random locations in a polygon in Qgis (3.2, v3.2.3-Bonn, gaussian distribution) so that only half of them included Tahiti petrel nesting areas (n = 51), and all habitats on the island were represented (Figure 4.S1). Burrow patches in Figure 4.1 represent a circular buffer of 15 m radius around the GPS locations recorded on top of monitored burrows. Each patch encompasses closely related burrows and surrounding landing/take-off areas. Within each quadrat, 14 topographical, physical and environmental variables were collected (Bourgeois et al. 2008) (Table 4.1). Physical variables were measured at the centre of each quadrat, while substrate and vegetation variables were visually estimated (in percent) over the whole surface of each quadrat. We established and oriented all quadrats (North-South and East-West) using a 30 m tape measure and a compass. Elevation, orientation and slope were determined at the center of each quadrat using a GPS (GpsMap 64s), with a handheld compass and an inclinometer. Because orientation is a circular variable, the mean orientation was calculated using the function *mean.circular* of the R package “circular” v.0.4-93 (Al-Daffaie and Khan 2017, Lund et al. 2017). Soil depth was calculated as the average of the maximum penetration of a metal bar into the soil based on 5 measurements: 4 measurements at 1 m from each corner towards the centre of the plot, and one at the centre (Bourgeois et al. 2008). The metal bar was pushed into the ground as far as possible until it encountered an obstruction or was buried. Distance to the coastline was determined using Qgis for each quadrat, and trunk (i.e., the main stem of a living tree) diameter was assessed using a 30 m tape measure at 1 m above the ground.
<table><caption>**Table 4.1:** Variables measured in 102 quadrats (51 within and 51 outside nesting areas) and around 87 burrows (35 successful and 52 unsuccessful).</caption><thead><tr><th rowspan="3"></th><th rowspan="3">Variables</th><th rowspan="3">Units</th><th colspan="4">Nest site selection (14 variables)</th><th colspan="2">Breeding success (16 variables)</th></tr><tr><th colspan="2">Quadrats (mean ± se)</th><th colspan="2">Burrows (mean ± se)</th></tr><tr><th>Within nesting areas</th><th>Outside nesting areas</th><th>Successful</th><th>Unsuccessful</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="4">Physical</td><td>orientation</td><td>degree</td><td>x</td><td>168.6 ± 19.4</td><td>158.4 ± 14.7</td><td>x</td><td>216.6 ± 19.8</td><td>165.7 ± 17.6</td></tr><tr><td>elevation</td><td>meter</td><td>x</td><td>47.5 ± 4.8</td><td>55.4 ± 5.3</td><td>x</td><td>43.5 ± 5.0</td><td>49.4 ± 4.9</td></tr><tr><td>slope</td><td>degree</td><td>x</td><td>33.1 ± 1.4</td><td>25.3 ± 1.5</td><td>x</td><td>16.5 ± 1.6</td><td>17.9 ± 1.5</td></tr><tr><td>distance to coastline</td><td>meter</td><td>x</td><td>94.0 ± 8.6</td><td>107.4 ± 11.1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="6">Substrate</td><td>outcrop cover</td><td>percent</td><td>x</td><td>13.6 ± 2.8</td><td>3.4 ± 1.0</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>block cover</td><td>percent</td><td>x</td><td>16.0 ± 2.4</td><td>12.1 ± 2.4</td><td>x</td><td>19.7 ± 4.3</td><td>28.6 ± 4.2</td></tr><tr><td>scree cover</td><td>percent</td><td>x</td><td>23.5 ± 2.9</td><td>27.8 ± 3.3</td><td>x</td><td>15.0 ± 2.3</td><td>14.3 ± 2.4</td></tr><tr><td>loose soil</td><td>percent</td><td>x</td><td>47.2 ± 4.1</td><td>60.0 ± 4.6</td><td>x</td><td>65.0 ± 4.1</td><td>58.5 ± 4.2</td></tr><tr><td>soil depth</td><td>cm</td><td>x</td><td>24.3 ± 1.8</td><td>18.0 ± 2.2</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>tree cover</td><td>percent</td><td>x</td><td>83.9 ± 4.3</td><td>68.6 ± 5.2</td><td>x</td><td>75.3 ± 5.1</td><td>78.3 ± 4.6</td></tr><tr><td rowspan="5">Vegetation</td><td>shrub cover</td><td>percent</td><td>x</td><td>31.7 ± 2.9</td><td>45.0 ± 4.4</td><td>x</td><td>34.8 ± 3.5</td><td>38.3 ± 4.0</td></tr><tr><td>grass cover</td><td>percent</td><td>x</td><td>41.9 ± 4.5</td><td>25.0 ± 2.3</td><td>x</td><td>27.1 ± 3.0</td><td>25.8 ± 2.5</td></tr><tr><td>trunk count (diam > 20cm)</td><td></td><td>x</td><td>41.5 ± 6.7</td><td>27.2 ± 3.0</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>trunk count (diam < 20cm)</td><td></td><td>x</td><td>2.6 ± 0.3</td><td>2.3 ± 0.4</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>entrance width</td><td>cm</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>19.5 ± 0.9</td><td>22.0 ± 1.0</td></tr><tr><td rowspan="5">Burrow</td><td>entrance height</td><td>cm</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>13.7 ± 1.4</td><td>12.5 ± 0.7</td></tr><tr><td>burrow depth</td><td>cm</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>105.3 ± 6.2</td><td>119.7 ± 5.3</td></tr><tr><td>tunnel shape</td><td>no, straight, winding</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>entrance protection</td><td>without, with</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>type</td><td>root, boulder (BB), soil (BS), rocky (C)</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Conspecifics</td><td>burrow density (3m radius)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>0.5 ± 0.1</td><td>0.5 ± 0.1</td></tr></tbody></table>

x indicates variables considered predictors in nesting habitat selection and/or breeding success models of the Tahiti petrel.

## Breeding success

Burrows were monitored every two months between May 2018 and July 2020 (14 field sessions of 5 consecutive days each) to account for breeding asynchrony. We used a "burrowscope", i.e., a miniature endoscopic camera (Adult Tortoise Camera System) connected with virtual reality glasses (Fatshark Dominator V3) and LCD screen (fat Screen 7" diagonal display LCD colour monitor). Each burrow was monitored (empty, eggs, chicks, adults). Only the burrows actively used by Tahiti petrels for breeding (i.e., burrows with eggs, chicks, adults) were included in the analyses. Active breeding burrows were considered successful or unsuccessful based on whether the egg laid led to a fledgling or not. Breeding success was determined by the percentage of eggs that gave a fledgling.

We used 16 variables describing the burrows and their environment to account for burrow characteristics as potential predictors of breeding success (Table 4.1). Physical, substrate and vegetation variables were measured within a 1 m radius of each burrow. Burrow dimensions were measured using a 30 m tape measure, except for the depth of the burrow, which was obtained by measuring the length of the burrowscope tube that could be inserted into the burrow. Roots and/or stones at the burrow entrance were considered as burrow entrance protection from predators (e.g., rats). Tahiti petrels used three types of burrows: 1) dug under a root or a boulder (BB), 2) dug in the soil (BS), and 3) a rocky cavity that they did not need to dig (C).