Ces indicateurs sont notamment les suivants :

- Mesure de l'abondance (réduite voire idéalement très faible) des prédateurs introduits au niveau des sites expérimentaux (faible fréquence de prédateurs visibles sur les photographies, taux de capture de prédateurs en périphérie des sites expérimentaux). Le nombre de frappes des pièges A24 a été utilisé comme proxy du nombre de rats tués, en considérant qu'une frappe correspond à un rat mort. Une estimation du taux de frappes (i.e., taux de rats tués) a été calculé en fonction du succès de piégeage. La façon la plus simple de calculer ce taux de capture est de diviser le nombre de frappes par le nombre de pièges déployés sur une période donnée :

$$T = ((N_p \times J_p) / N_f) \times 100 \text{ où } T = \text{Taux de frappes /rats tués}$$

Np = Nombre de pièges mis sur une période donnée

Jp = Nombre de jours correspondant à la période donnée

Nf = Nombre de frappes totaux sur la période donnée

- Réponses vocales (nombre par unité de temps) des oiseaux en vol après émission des cris de pétrels par les haut-parleurs se traduisant par un nombre de contacts sonores significativement augmentés lorsque le dispositif est opérationnel comparativement à des périodes où le dispositif est désactivé.

- Preuve (via les pièges photos) que des oiseaux se posent au sol au niveau des zones expérimentales ; fréquence de ces posés ; activité et comportement des oiseaux au sol (temps passé au sol, comportement exploratoire, chants/cris au sol, interactions sociales entre individus, parades nuptiales).

- Exploration et fréquentation des terriers artificiels par les oiseaux (fréquences et périodes de visite, comportement exploratoire, temps passé à l'intérieur, aménagement pré-reproductif des terriers (grattage, fouissement), traces de pattes, fientes, odeur de pétrels.

- Preuves de reproduction ou de tentative de reproduction des oiseaux (oiseaux présents de façon durable à proximité immédiate ou à l'intérieur des terriers, « couples » (individus appariés ou en interaction sociale) observés à proximité ou à l'intérieur des terriers, ponte d'un œuf, élevage d'un poussin.

Ces différentes données seront issues des dispositifs automatiques installés au niveau des zones expérimentales (pièges-photographiques automatisés et enregistreurs acoustiques automatisés), mais également des visites régulières d'inspection des sites expérimentaux, voire d'opérations spécifiques de lutte contre les prédateurs introduits (chats harets en particulier)

## 2.6. Calendrier de mise en place

Un chronogramme a été réalisé indiquant toutes les étapes du projet depuis la construction des colonies jusqu'à leurs suivis (Figure 2.10).
<figure><img src="image_94.png" /><figcaption>**Figure 2.10** : Chronogramme indiquant les différentes étapes lors de la réalisation des colonies artificielles sur le massif du Koniambo</figcaption></figure>
## 2.7. Schéma des colonies artificielles

Ci-dessous, nous reproduisons les schémas complets de l'installation initiale des deux colonies artificielles et des différents éléments du dispositif mis en place (Figure 2.11 et 2.12).

<figure><img src="image_95.png" /><figcaption>**Figure 2.11** : Schéma de la colonie de Confiance. Les terriers artificiels sont représentés par des boites carrées marrons claires avec des tuyaux circulaires et numérotées de 1 à 10. Les enceintes sont représentées par des carrés noirs « E1 » et « E2 ». Les pièges photos automatisés sont représentés par les ronds bleus avec l'angle indiquant la direction de prise de vue de la caméra. Les pièges GoodNature A25 sont représentés par des ronds noirs avec une croix à l'intérieur. Les pièges létaux Trapinator sont représentés par des ronds rouges avec une croix à l'intérieur.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_96.png" /><figcaption>**Figure 2.12** : Schéma de la colonie de Taléa. Les terriers artificiels sont représentés par des boites carrées marrons claires avec des tuyaux circulaires et numérotées de 1 à 10. Les enceintes sont représentées par des carrés noirs « E1 » et « E2 ». Les pièges photos automatisés sont représentés par les ronds bleus avec l'angle indiquant la direction de prise de vue de la caméra. Les pièges GoodNature A25 sont représentés par des ronds noirs avec une croix à l'intérieur. Les pièges létaux Trapinator sont représentés par des ronds rouges avec une croix à l'intérieur.</figcaption></figure>
## 3. Résultats

### 3.1. Synthèse de connaissance sur le modèle d'étude : le pétrel de Tahiti

Le pétrel de Tahiti appartient au genre le plus menacé des oiseaux marins. En effet, cinq des six espèces que comprend le genre *Pseudobulweria* sont déjà éteintes pour deux d'entre elles (Gangloff et al. 2012), ou en danger critique d'extinction pour les trois autres : *Pseudobulweria aterrima*, *Pseudobulweria becki* et *Pseudobulweria macgillivrayi*.

Les populations connues de Pétrels de Tahiti se répartissent sur quelques archipels du Pacifique Sud tropical, de la Polynésie française (Gambier, Marquises, Société), des Fidji (Gau, Taveuni), des Samoa américaines (Ta'u, Tutuila) et en Nouvelle Calédonie où réside la sous-espèce *P. rostrata trouessarti* (Brooke 2004). La différenciation des populations du pétrel de Tahiti en deux sous-espèces a été établie à partir de caractéristiques morphologiques prenant en compte l'épaisseur du bec plus importante chez les oiseaux de Nouvelle-Calédonie (De Naurois et Erard 1979, Villard et al. 2006). Cette distinction semble néanmoins remise en question par des arguments génétiques (Gangloff et al. 2012). Quoiqu'il en soit, au vu des estimations des différentes populations connues, la Nouvelle-Calédonie détient probablement l'effectif reproducteur numériquement le plus important pour l'espèce et par-delà une responsabilité dans la conservation de la lignée phylétique que constitue le genre *Pseudobulweria*.

En Nouvelle-Calédonie le pétrel de Tahiti est essentiellement connu sur la Grande-Terre où il fréquente notamment les reliefs de la chaîne jusqu'à 1200 m d'altitude, voire un peu plus, ainsi que certaines arrières plages et secteurs littoraux de la côte ouest notamment (Bretagnolle 2001). L'espèce est également présente sur des îles et îlots rocheux ou coralliens situés notamment dans le grand Lagon Sud, sur la côte Est, le lagon Nord-Ouest ainsi qu'aux Belep (Baudat-franceschi 2006, 2012, Delelis et al. 2007, Baudat-franceschi et al. 2009, Berr et al. 2020). L'espèce semble ne pas se reproduire aux îles Loyauté ni sur aucune des îles éloignées du Parc Naturel de la Mer de Corail.

Sur une bonne partie des secteurs géographiques considérés comme occupés, la présence du pétrel de Tahiti est avérée essentiellement par son activité vocale, la fréquence de restes non digérés dans les fèces de chats harets *Felis catus* (Palmas et al. 2017) ou encore par la découverte de cadavres, mais les preuves irréfutables de la reproduction (découverte de terriers avec couples, œufs ou poussins) sont nettement plus rares tant l'espèce peut s'avérer cryptique et les terriers de reproduction difficiles à détecter. Ainsi, alors que sa présence est mentionnée dans la littérature sur au moins 26 sites différents de la Grande-Terre, la reproduction n'est avérée sans équivoque que sur 6 sites (presqu'île de Pindaï, massif de Tiébaghi, massif du Koniambo, massif de Poum, massif des Dzumacs, roches de la Ouaième). De même l'espèce est mentionnée comme nicheuse sur 22 îles et îlots calédoniens (Bretagnolle 2001, Pandolfi-Benoit et Bretagnolle 2002, Baudat-franceschi 2006, 2012, Villard et al. 2006, Delelis et al. 2007, Baudat-franceschi et al. 2009, Berr et al. 2020) mais la reproduction n'est réellement avérée de façon incontestable que sur 7 d'entre eux (Yandé, Signal, Mato, Tiam Bouène, Nemou, Toupetit, N'Do, Signal).
Dans ce cadre, les effectifs reproducteurs calédoniens parfois considérés comme se situant entre 1000 et quelques milliers de couples nicheurs (Bretagnolle 2001), restent encore très incertains et sans doute surévalués, même si la Nouvelle-Calédonie constitue probablement un des bastions de l'espèce au niveau mondial. Des investigations de terrain plus poussées et plus systématiques sont encore nécessaires pour affiner la connaissance des zones de reproduction et l'évaluation des effectifs reproducteurs, incluant notamment d'intensives prospections diurnes de secteurs suspectés comme favorables et l'inspection systématique des cavités rencontrées avec une caméra endoscopique à la recherche de preuves irréfutables de reproduction, l'espèce pouvant se rencontrer régulièrement y compris au sol, sur certains sites pourtant sans s'y reproduire (Pagenaud et al. 2021).

Sur les sites où la reproduction est avérée de façon absolument certaine, les couples nichent de façon isolée ou regroupés en petites colonies lâches de quelques couples. L'îlot Nemou (commune de Thio) regroupe cependant plus d'une centaine de couples reproducteurs répartis en 13 sous-colonies ne dépassant pas 10 couples chacune (Pagenaud et al., 2022). La reproduction est fortement asynchrone même au sein des différentes sous-colonies et a lieu toute l'année avec cependant un «pic» de pontes observé durant l'été austral et une réoccupation des terriers de reproduction par des oiseaux reproducteurs tous les 10.5 mois environ (Pagenaud et al., 2022). Un suivi par pièges photographiques automatisés a permis de mettre en évidence que les adultes passent peu de temps au terrier (50% des visites durent moins de 35 minutes) mais y reviennent régulièrement (tous les 1 jours, 1 jours et demi). Les poussins, quant à eux, explorent très tôt les alentours du terrier, dès l'âge de deux mois, jusqu'à passer plusieurs heures par nuit hors du terrier en fin de période d'élevage, les rendant alors fortement exposé à la prédation par les chats harets en particulier (Pagenaud et al., 2022). En outre, la sélection de l'habitat de cette espèce serait liée à un environnement rocheux supportant un habitat forestier plutôt mature avec une canopée « fermée », une forte pente et une orientation tournée vers le Nord ou l'Est. De plus, cette sélection se ferait sur la base de la qualité de l'habitat plutôt que la densité des terriers, la distribution spatiale des terriers étant disposée plutôt de façon isolée ou en petites sous-colonies malgré de vaste étendues d'habitat potentiel (Pagenaud et al. 2022).

L'écologie en mer de l'espèce reste peu connue, mais en Nouvelle-Calédonie où 21 individus reproducteurs ont été suivis par GPS, l'espèce semble réaliser des déplacements alimentaires plutôt brefs (2 à 4 jours) pour des distances parcourues de 1000 km en moyenne et un éloignement à la colonie pouvant atteindre 1000 km (Ravache et al. 2020). L'espèce présente un comportement de recherche de nourriture essentiellement opportuniste et se nourrit notamment de proies mortes flottant à la surface (proies d'origine profonde en décomposition ou rejets de pêcheries) (Ravache et al. 2020). Enfin, des oiseaux du Sud de la Nouvelle-Calédonie, équipés de GLS, ont passé la saison interruptiale au Nord-Est de la Papouasie Nouvelle-Guinée avant de revenir se reproduire dans le lagon Sud (IRD, inédit).

Plusieurs travaux récents conduits en Nouvelle-Calédonie ont pu mettre en évidence que le Pétrel de Tahiti est fortement menacé, tant par la pollution lumineuse (Mareschal 2009), les prédateurs introduits, notamment les chats harets (Palmas et al. 2017, Bourgeois et al. 2019), l'ingestion de déchets plastiques (Berr et al. 2020), ou encore les conséquences directes et indirectes de l'activité minière liée à l'exploitation du Nickel (Pascal et al.
2008, Richer de Forges et Pascal 2008, Pagenaud et al. 2021) avec pour ce dernier cas, la quasi-désertion de sites de reproduction historiques. Ces différentes menaces concourent très probablement à un déclin marqué des populations qui devrait conduire à une réévaluation à la baisse du statut de conservation de l'espèce.

Toutefois, la forte dispersion géographique des effectifs reproducteurs, la difficulté de localiser les terriers et une reproduction étalée toute l'année, rendent compliquée la mise en place de mesures de conservation ciblées et efficaces pourtant nécessaires pour enrayer le déclin de l'espèce. Les opérations récentes de lutte contre les prédateurs introduits, notamment les chats harets, mises en place depuis quelques années au niveau de certains sites d'intérêt, comme la presqu'île de Pindaï, le massif des Dzumacs ou celui du Koniambo (e.g. Palmas et al. 2020) vont cependant dans le bon sens et gagneraient à être pérennisées et étendues à d'autres sites à enjeu. De même, les éradications de rongeurs introduits conduites sur certains îlots de reproduction sont également à souligner (Bell 1998, Bodin 2015) et l'effort devrait maintenant être étendu à l'îlot Némou qui héberge la plus grande colonie de pétrels de tahiti en Nouvelle-Calédonie (Pagenaud et al. 2022).

La mise en place à titre expérimental et d'évaluation scientifique, de sites artificiels de reproduction sur des secteurs sécurisés du massif du Koniambo, débuté mi-2021 (cette étude), combinant terriers artificiels, repasse vocale automatisée, attraction olfactive et lutte contre les prédateurs introduits, constitue une importante étape supplémentaire dans la stratégie et les efforts de conservation et de restauration des populations de pétrels de Tahiti en Nouvelle-Calédonie.

## 3.2. Période Août 2021 – Juin 2022 : avant la construction de l'exclos anti chats

### 3.2.1. Visites des pétrels sur les colonies

Le système d'attraction sonore a été enclenché le 09 juillet 2021 à 18h00 sur les deux colonies artificielles. Ce système a ensuite diffusé, selon la programmation indiquée précédemment, des chants de pétrel de Tahiti toutes les nuits de 18h00 à 3h00 du matin. Sur les 24 pièges photos déployés dans les colonies artificielles et destinés à observer l'activité au sein des sites, 150.846 photos ont été prises et analysées sur la période allant du 09 juillet au 22 octobre 2021 : 77 816 photos provenant de la colonie de Confiance et 73 030 photos de Taléa (Tableau 2.1). Un piège photo a mal fonctionné et n'a pas pu permettre d'analyse (piège photo n°12, terrier n° 2) et un autre piège photo a été acquis tardivement et mis en place seulement lors de la dernière mission de terrain (octobre 2021).
<table><caption>**Tableau 2.1 :** Nombre d'image prise par chaque piège photo automatisé installé au niveau des colonies artificielles de Confiance et de Taléa au Massif du Koniambo.</caption><thead><tr><th>Identification pièges photos<br>Confiance</th><th>Nombre de<br>photos</th><th>Identification pièges photos<br>Taléa</th><th>Nombre de<br>photos</th></tr></thead><tbody><tr><td>Cam 1 terrier 7</td><td>1405</td><td>Cam 4 terrier 9</td><td>16 021</td></tr><tr><td>Cam 2 terrier 10</td><td>286</td><td>Cam 5 terrier 2</td><td>2 243</td></tr><tr><td>Cam 3 terrier 8</td><td>1817</td><td>Cam 6 terrier 3</td><td>6 258</td></tr><tr><td>Cam 7 terrier 5</td><td>1919</td><td>Cam 9 terrier 5</td><td>526</td></tr><tr><td>Cam 8 terrier 4</td><td>41 193</td><td>Cam 10 terrier 8</td><td>17 998</td></tr><tr><td>Cam 14 terrier 9</td><td>11 035</td><td>Cam 11 terrier 7</td><td>267</td></tr><tr><td>Cam 20 enceinte n°1</td><td>2 200</td><td>Cam 13 terrier 4</td><td>663</td></tr><tr><td>Cam 21 enceinte n°2</td><td>4 247</td><td>Cam 16 terrier 1</td><td>614</td></tr><tr><td>Cam 22 terrier 1</td><td>1 224</td><td>Cam 17 enceinte n°1</td><td>4 755</td></tr><tr><td>Cam 23 terrier 6</td><td>10 633</td><td>Cam 18 enceinte n°2</td><td>14 254</td></tr><tr><td>Cam 24 enceinte n°2</td><td>1 857</td><td>Cam 19 terrier 6</td><td>9 431</td></tr><tr><td>Total Confiance</td><td>77 816</td><td>Total Taléa</td><td>73 030</td></tr><tr><td>Total Confiance + Taléa :</td><td>150 846</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

## Site de Confiance

Sur le site de Confiance, un premier pétrel s'est posé et a été détecté sur la colonie au niveau du terrier n°6 à 00h01, soit seulement 6 jours après la mise en route du dispositif (le 12 juillet). Cet individu est passé devant le terrier sans y rentrer, présentant cependant un comportement exploratoire (Figure 3.1). Par la suite plusieurs visites de pétrels ont eu lieu entre le 19 juillet 2021 et le 31 août 2021. Trois pics d'activité ont été identifiés le 19 et 30 juillet, puis le 1er août (n = 7, 6 et 6 visites respectivement) (Figure 3.2). Le pétrel de Tahiti étant une espèce qui ne présente pas de dimorphisme sexuel (Villard et al. 2006) et les différents individus n'étant pas identifiés (i.e., bagués), il n'a pas été possible de savoir s'il s'agissait des mêmes individus qui revenaient sur le site ou d'individus systématiquement différents. Cependant, il est certain qu'au moins 2 pétrels différents se sont posés sur le site au niveau de l'enceinte n°2 et probablement davantage (Figure 3.3).

<figure><img src="image_97.png" /><figcaption>**Figure 3.1 :** 1er pétrel de Tahiti qui s'est posé sur la colonie artificielle de Confiance (Massif de Koniambo) au niveau du terrier n° 6 le 12 juillet 2021.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_98.png" /></figure>

**Figure 3.2 :** Nombre de visites des pétrels de Tahiti en fonction du temps sur la colonie artificielle de Confiance (Massif du Koniambo) entre juillet et août 2021.

<figure><img src="image_99.png" /></figure>

**Figure 3.3 :** Deux pétrels de Tahiti au niveau de l'enceinte n°2 sur la colonie de Confiance (massif du Koniambo) le 28 juillet 2021.

À l'exception des terriers n°2, 3 et 5, les pétrels ont visité tout le reste de la colonie. Aucun pétrel n'est rentré dans les terriers, mais plusieurs individus ont reniflé l'entrée des terriers, se sont posés dessus ou ont chanté à proximité immédiate (Figure 3.4).
Au total, sur l'ensemble de la colonie de Confiance, au moins 51 visites de pétrels ont été détectées entre juillet et août 2021. Après avoir écouté une partie des enregistrements sonores, nous avons pu constater que plusieurs pétrels de Tahiti ont répondu, que ce soit en vol ou posés, aux chants pré-enregistrés de la repasse sonore automatisée (Figure 3.5).

<figure><img src="image_100.png" /><figcaption>**Figure 3.4 :** Pétrels de Tahiti visitant les terriers sur la colonie de Confiance (Massif du Koniambo) entre juillet et août 2021. Terrier 1 : pétrel sentant le devant d'un terrier ; terrier 4 : pétrel explorant le dessus d'un terrier ; terrier 6 : pétrel chantant à côté du terrier ; terrier 7 : patte de pétrel sur la droite ; terrier 8 : pétrel sentant l'entrée d'un terrier ; terrier 9 : pétrel nettoyant ses plumes sur un terrier ; terrier 10 : pétrel explorant et reniflant l'entrée d'un terrier.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_101.png" /><figcaption>**Figure 3.5 :** Spectrogramme d'un des systèmes d'enregistrement sonores automatisés (Mini Song Meters). La partie gauche du spectrogramme (noirs) montre les chants qui sont diffusés par les enceintes et la partie droite (rouge) montre 3 chants de réponse d'un ou plusieurs pétrels sur la colonie de Confiance.</figcaption></figure>
## Site de Taléa

Sur Taléa, un premier individu a été détecté posé seulement 11 jours après la mise en marche du système, le 19 juillet 2021 à 23h54 au niveau du terrier n° 1 (Figure 3.6). Ce pétrel ensuite immédiatement dirigé vers les enceintes situées juste à côté du terrier n°1. Les visites de pétrels sur Taléa se sont réparties sur un intervalle de temps plus court que le site de Confiance, entre le 19 juillet et le 21 août 2021. Durant cet intervalle, 3 pics de visites ont été recensés : le 21 (n = 11), le 22 (n = 11) et le 25 juillet qui comptabilise à lui seul 13 visites au cours de la même nuit (Figure 3.7).

De la même façon que sur le site de Confiance, il n'a pas été possible de distinguer si les individus étaient différents entre chaque visite. Cependant, au moins 2 pétrels différents (donc probablement davantage encore) se sont posés sur le site de Taléa au niveau du terrier n° 3, et un ou plusieurs individus différents sont rentrés dans les terriers 3, 4 et 5 (Figure 3.8).

<figure><img src="image_102.png" /><figcaption>**Figure 3.6 :** 1er pétrel de Tahiti qui s'est posé sur la colonie artificielle de Taléa (Massif de Koniambo) au niveau du terrier n° 6 le 19 juillet 2021.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_103.png" /><figcaption>**Figure 3.7 :** Nombre de visites des pétrels de Tahiti en fonction du temps sur la colonie artificielle de Taléa (Massif du Koniambo) en juillet et août 2021.</figcaption></figure>
Le ou les individus qui sont rentrés dans les terriers n° 4 et 5 n'y sont allés qu'une fois pendant quelques minutes, explorant l'entrée et la chambre de nidification. Cependant, l'individu qui est entré dans le terrier n°3 y est revenu à plusieurs reprise par nuit, faisant de nombreux allers et retours entre l'extérieur et l'intérieur du terrier. Sur les photos, cet individu montre également un comportement de pré-nidification par l'apport de végétation à l'intérieur du terrier (brindilles, feuilles etc.). Ce pétrel est également resté plusieurs journées à l'intérieur de la chambre (Figure 3.9), signe incontestable d'un début de comportement de nidification.

<figure><img src="image_104.png" /><figcaption>**Figure 3.8 :** Pétrels de Tahiti à l'intérieur de 3 terriers artificiels sur la colonie de Taléa (Massif du Koniambo) entre juillet aout 2021. Terrier 3 : 2 individus sur le même terrier (un à l'extérieur qui chante, et un à l'intérieur du tuyau) ; terrier 5 et 4 : pétrels de Tahiti à l'entrée des terriers artificiels.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_105.png" /><figcaption>**Figure 3.9 :** Pétrel de Tahiti à l'intérieur d'un terrier artificiel au cours de la journée sur la colonie de Taléa (massif du Koniambo) en juillet 2021. Une partie des brindilles ont été apportées par l'individu à l'intérieur du terrier.</figcaption></figure>
Au total, sur l'ensemble de la colonie artificielle de Taléa, au moins 106 visites de pétrels de Tahiti ont été détectées entre juillet et août 2021. Plusieurs pétrels ont également répondu aux chants pré-enregistrés de la repasse sonore automatisée.

Ces premiers résultats très encourageants indiquent que les dispositifs de colonies artificielles sur le massif du Koniambo fonctionnent parfaitement et attirent efficacement les pétrels de Tahiti dont plusieurs oiseaux ont initié des comportements de pré-nidification. Ces oiseaux ont d'abord été attirés par le système de repasse sonore automatisé, en se posant près des enceintes et en répondant aux chants pré-enregistrés. Ce système, qui a déjà fait ses preuves sur d'autres espèces de Procellariiformes (Miskelly et al. 2009, Buxton et Jones 2012), semble donc fonctionner également sur le pétrel de Tahiti qui s'est posé sur les colonies artificielles seulement quelques jours après la mise en place de la repasse. Cet intervalle de temps très court (i.e., 6 jours sur la colonie de Taléa) entre la mise en route du système de repasse et la visite des pétrels de Tahiti sur les colonies est assez exceptionnel et très prometteur pour la suite de l'opération. En effet, chez d'autres espèces de pétrels, cet intervalle peut prendre plusieurs mois, voire plusieurs années (Carlile et al. 2012). Cela apporte également la preuve que les oiseaux prospecteurs, entendus en vol, sont bien en recherche de sites aux conditions favorables pour se reproduire.

Chez les Procellariiformes, l'odorat est particulièrement développé et permet à ces oiseaux de reconnaître leurs lieux de reproduction et leurs terriers (Padilla 2015). Les pétrels de Tahiti ont montré un comportement exploratoire sur les colonies, reniflant et inspectant quasiment tous les terriers artificiels. Ce comportement semble clairement indiquer qu'ils ont également réagi positivement aux leurres olfactifs mis en place dans et autour des terriers (i.e., terre prélevée dans des terriers de pétrels de Tahiti de l'île de Némou). En outre, l'individu qui a été observé dans un terrier en pleine journée présentait tous les signes d'un comportement de pré-nidification. En effet, avant la reproduction, les pétrels arrivant sur les colonies enlèvent d'abord les débris accumulés dans leurs terriers. Puis ils améliorent le terrier en l'élargissant ou en continuant de le creuser, et commencent à ramener de la végétation dans la chambre de nidification pour y déposer ensuite leur œuf (Brooke 2004). Les deux pétrels observés sur le terrier n° 3 étaient donc potentiellement un couple, dont l'un des deux partenaires avait commencé à nicher. Cette attraction très rapide sur les colonies par les pétrels de Tahiti conforte l'idée que ces populations ont besoin de stimuli favorables pour se poser ; leur environnement naturel étant devenu trop dégradé pour s'y reproduire, et que les différents dispositifs conçus, élaborés et installés par notre équipe, sur la base des travaux de terrain qui avaient été conduits, sont parfaitement opérationnels et efficaces. Il est essentiel que cette expérimentation se poursuive en 2023 et au-delà, de même que le suivi scientifique des dispositifs afin de finaliser l'installation d'individus reproducteurs au sein de ces colonies artificielles.

### 3.2.2. Présence des prédateurs introduits

L'analyse des pièges photos automatisés a permis de révéler trois types de prédateurs introduits : le chat haret (*Felis catus*), les rats (rat noir, *Rattus rattus* et rat du Pacifique, *Rattus exulans*) (Figure 3.10) et le cochon (*Sus scrofa*). Ces 3 prédateurs ont visité régulièrement les deux colonies artificielles de Confiance et Taléa.
Sur l'ensemble des nuits entre le 09 juillet et le 22 octobre 2021 (n = 106), au moins 97 visites de chats ont eu lieu sur la colonie de Confiance, ce qui représente 32% des nuits pour lesquelles la colonie a été visitée par un chat. Sur la colonie de Taléa, 20 visites ont été effectuées par les chats, représentant 9% des nuits. À l'inverse, le nombre de visites de rats est presque 5 fois plus élevé sur le site de Taléa que sur celui de Confiance (Taléa, n = 38 ; Confiance, n = 169) (Figure 3.11). Sur le site de Confiance, les rats ont visité la colonie 15% des nuits contre 35% sur le site de Taléa. Selon l'analyse des pièges photos automatisés, deux chats ont été identifiés. Un des chats a visité les deux colonies. En effet, les motifs de la tête et des pattes semblant être les mêmes entre les photos issues de Taléa et Confiance (Figure 3.12), parfois au cours de la même journée ou de la même nuit (Figure 3.12 et 3.13). Les chats ont été directement attirés par la repasse sonore et les chants pré-enregistrés, arrivant à peine quelques jours après le lancement du système. Le système ayant été arrêté le 01 septembre (voir 3.3), le nombre de visites par les chats semble être plus importants avant l'arrêt du système (Figure 3.13 encadré gris) avec deux pics le 26 juillet (n = 10 visites) et le 17 août (n = 11 visites) (Figure 3.13).

<figure><img src="image_106.png" /><figcaption>**Figure 3.10** : Rat devant un terrier artificiel de pétrel de Tahiti sur la colonie artificielle de Taléa.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_107.png" /><figcaption>**Figure 3.11** : Nombre de visites en fonction des prédateurs introduits (chats et rats) sur les deux colonies artificielles de Confiance et Taléa du 09/07/2021 au 22/10/2021.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_108.png" /></figure>

**Figure 3.12** : Comparaison des photos de chats harets sur la colonie artificielle de Confiance (gauche) et de Taléa (droite). Les photos sont issues des pièges photos automatisés mis en place sur les 2 colonies (Massif du Koniambo).

<figure><img src="image_109.png" /></figure>

**Figure 3.13** : Nombre de visites des chats harets sur les colonies artificielles de Confiance et Taléa en fonction du temps (du 09/07/2022 au 22/10/2022). L'encadré gris indique l'activité plus marquée des visites de chat sur les colonies avant l'arrêt du système. La flèche rouge indique l'arrêt du système de repasse sonore automatisée.
### 3.2.3. Prédation des pétrels de Tahiti sur les colonies

Au cours des 2 premiers mois de fonctionnement du système de repasse sonore automatisé (en absence d'exclos anti-chats), des pétrels de Tahiti ont malheureusement été prédatés sur les deux colonies artificielles. Au vu des motifs sur les photos nocturnes, il semblerait que ça soit le même chat que celui de la figure 3.12 (i.e., paragraphe précédent). Sur l'ensemble des photos analysées, trois prédations ont été détectées à l'intérieur des colonies près des enceintes, mais d'autres prédations ont pu avoir lieu dans les angles morts, au-dessus ou en dessous de la colonie, qui sont en dehors des champs des pièges photos. Ce même chat haret a été vu en train d'attendre les pétrels sur les enceintes à la tombée de la nuit, mais également en train de mettre le début de la tête dans le terrier n°3 occupé par un pétrel à ce moment-là la journée (Figure 3.14).

Sur le site de Confiance, au moins 2 pétrels de Tahiti qui se sont posés près des enceintes et du terrier n°1 ont été prédatés par ce chat haret. Sur Taléa, le pétrel de Tahiti qui était rentré dans le terrier n°3 a été prédaté alors qu'il venait près de l'enceinte (Figure 3.15). Les pétrels n'ont montré aucun signe de défense ou de fuite lors de la prédation. Suite à ces évènements, le système de repasse sonore a été arrêté le 1er septembre 2021, et aucun pétrel ne s'est posé entre septembre et juin 2022. Aucune prédation par les rats n'a été observée.

<figure><img src="image_110.png" /></figure>

<figure><img src="image_111.png" /><figcaption>**Figure 3.14** : Chat haret mettant la tête dans le terrier artificiel n°3 occupé par un pétrel sur Taléa (gauche). Le même chat haret attendant que les pétrels se posent au niveau des enceintes 3 minutes avant le déclenchement du système (droite).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_112.png" /><figcaption>**Figure 3.15** : Prédation des pétrels de Tahiti sur le site de Confiance près de l'enceinte n°2 (à gauche), du terrier n°1 (au milieu) et sur le site de Taléa à côté du terrier n° 2 (à droite) par un chat haret.</figcaption></figure>
### 3.2.4. Relevés des pièges létaux pour la lutte contre les chats harets

Les pièges létaux de type trapinator ont capturé et éliminé 4 chats harets sur une période allant du 3 mai 2021 (mise en place des trapinator) au 25 octobre 2021 (dernière mission en 2021) (Figure 3.16). Ces chats capturés par les trapinators n'avaient pas été vus auparavant sur les pièges photos des colonies artificielles. Ils ont été pris dans des pièges situés à la périphérie des colonies. Un chat a été capturé dans une cage posée par les équipes de KNS. Ce chat correspond à celui de la figure n° 3.12 et n'a plus été observé sur les pièges photos par la suite, ce qui confirmerait que le chat sur les photos était bien le même. Il faut noter que malgré la présence de nombreux trapinators autour de la colonie, ce même chat n'a pas été attiré par ce type de piège au cours des deux mois de mise en marche du système. D'après ces premiers résultats, la présence des chats harets ne semble pas être forte sur le massif du Koniambo. Cependant, la prédation de plusieurs pétrels par un seul individu sur une période de seulement deux mois démontre que même un faible nombre d'individu peut entraîner des conséquences fortement néfastes sur une colonie de pétrel de Tahiti, que les dispositifs de piégeage ne suffisent pas à éliminer tous les individus. La construction d'un exclos anti-chats autour de la colonie artificielle constitue donc une **absolue nécessité**, d'autant que le dispositif d'attraction des pétrels vers les colonies artificielles s'avère très efficace.

<figure><img src="image_113.png" /><figcaption>**Figure 3.16 :** Chat haret femelle capturée par un trapinator en périphérie de la colonie de Taléa (gauche) ; chat haret mâle correspondant à celui de la figure 9 capturé dans une cage en haut de la colonie de Confiance (droite).</figcaption></figure>

### 3.2.5. Relevés des pièges létaux pour la lutte contre les rats

Sur la colonie de Confiance, 14 pièges à piston ont été installés contre 15 sur Taléa. L'efficacité de ces pièges à rongeurs n'a pas été la même au cours de la période entre le 8 juillet et le 25 octobre 2021. Sur l'ensemble
des pièges (n = 29), 11 pièges A24 n'ont pas eu de frappes (i.e., proxy du nombre de rats tués) (n = 5 sur Confiance et n = 5 sur Taléa) (Figure 3.17). Cela peut être dû à un manque d'attractivité de l'appât, ou au fait que les rats ne passent pas à ces endroits-là. Si par la suite ces pièges ne capturent toujours pas de rats, ils seront déplacés sur d'autres secteurs. Le nombre de frappes (rats tués) varie ensuite selon le piège, allant de 0 à 5 rats tués pour Confiance et de 0 à 4 pour Taléa. Les pièges ayant eu le plus de rats tués sont plutôt situés sur les chemins d'accès allant à la colonie qui sont facilement accessible, ou au cœur de la colonie (pièges 1 et 2 pour Confiance et pièges 3 et 14 pour Taléa) (Figure 3.17). Le taux de frappes (rats tués) pour chaque colonie reste globalement faible sur les différentes périodes (Tableau 3.2) : 0.2% au total pour Confiance et 0.6% pour Taléa par nuit piège (n = 1554). Cela pourrait indiquer soit que la population de rat n'est globalement pas importante sur ces colonies, ou alors que les pièges A24 ne sont pas assez attractifs pour les rats, qui passent devant sans être attirés. Un changement d'appât a été effectué en octobre 2021, et une comparaison du taux de frappes en fonction des appâts pourra être réalisée par la suite pour évaluer l'efficacité de ces différents appâts.

<figure><img src="image_114.png" /><figcaption>**Figure 3.17** : Nombre de frappes (i.e., proxy du nombre de rats tués) en fonction des différents pièges pour les colonies de Confiance et Taléa, entre la période du 8 juillet et 25 octobre 2021.</figcaption></figure>
<table><caption>**Tableau 3.2 :** Nombre de jours pièges, de frappes (i.e., proxy de rats tués) et taux de frappes pour les colonies de Confiance et Taléa sur le Massif du Koniambo au cours de plusieurs périodes.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Périodes</th><th colspan="3">Confiance</th><th colspan="3">Taléa</th></tr><tr><th>Jours<br>pièges</th><th>Nombre de frappes</th><th>Taux de<br>frappes</th><th>Jours<br>pièges</th><th>Nombre de frappes</th><th>Taux de<br>frappes</th></tr></thead><tbody><tr><td>08/07/2021 au<br>16/08/2021</td><td>560</td><td>2</td><td>0.4 %</td><td>560</td><td>4</td><td>0.7 %</td></tr><tr><td>16/08/2021 au<br>30/08/2021</td><td>210</td><td>1</td><td>0.5 %</td><td>210</td><td>4</td><td>2 %</td></tr><tr><td>30/08/2021 au<br>25/10/2021</td><td>784</td><td>1</td><td>0.1 %</td><td>784</td><td>2</td><td>0.3 %</td></tr><tr><td><strong>Total</strong></td><td><strong>1554</strong></td><td><strong>4</strong></td><td><strong>0.2 %</strong></td><td><strong>1554</strong></td><td><strong>8</strong></td><td><strong>0.6 %</strong></td></tr></tbody></table>

### 3.3. Période juin – novembre 2022 : Exclos anti-chats opérationnel et remise en marche du système d'attraction sonore

Étant donné que la construction de l'exclos n'a été réalisée que sur le site artificiel de Confiance, le système sonore sur la colonie de Taléa n'a pas été remis en marche pour éviter de nouvelles prédations des pétrels de Tahiti par les chats harets. De ce fait, les données ci-dessous concernent uniquement la colonie de Confiance dont le système a été remis en fonctionnement le 13 juin 2022 à 18h00, une fois l'exclos anti-chats achevé. En plus des 10 pièges photos initiaux sur la colonie de Confiance, 11 pièges photos ont été rajoutés (i.e., pièges photos récupérés de Taléa) dont 2 au niveau des enceintes, 1 au niveau du terrier n°3 qui n'avait pas pu être équipé de piège initialement, et un autre au niveau du terrier n°2 dont le piège photo initial n'était plus opérationnel. En outre, 6 pièges photos ont été disposés tout autour de l'exclos au niveau des zones les plus « fragiles » (i.e., suceptible de laisser entrer un chat haret), afin de détecter la présence des prédateurs introduits qui essayeraient de s'introduire à l'intérieur des colonies. Au sein de la colonie, ce sont 41 398 photos et 373 vidéos qui ont été prises et analysées sur la période allant du 13 juin au 21 novembre 2022 (Tableau 3.3). À l'extérieur de la colonie au niveau de certaine partie de l'exclos, ce sont 47 763 photos qui ont été récoltées et analysées (Tableau 3.3).
<table><caption>**Tableau 3.3** : Nombre d'images prises pour chaque piège photo automatisé installé dans et en dehors de la colonie artificielle de Confiance sur le massif du Koniambo.</caption><thead><tr><th>Identification pièges photos<br>Confiance colonie</th><th>Nombre de<br>photos</th><th>Identification pièges photos<br>Confiance barrière</th><th>Nombre de<br>photos</th></tr></thead><tbody><tr><td>Cam 1 terrier 7</td><td>947</td><td>Cam 4 barrière entrée</td><td>10 046</td></tr><tr><td>Cam 2 terrier 10</td><td>621</td><td>Cam 6 barrière 1</td><td>69</td></tr><tr><td>Cam 3 terrier 8</td><td>1 912</td><td>Cam 9 barrière 2</td><td>26 207</td></tr><tr><td>Cam 7 terrier 5</td><td>5 069</td><td>Cam 10 barrière 3</td><td>1 464</td></tr><tr><td>Cam 8 terrier 4</td><td>6 712</td><td>Cam 18 barrière 4</td><td>9 881</td></tr><tr><td>Cam 12 terrier 2</td><td>3 272</td><td>Cam 19 barrière 5</td><td>96</td></tr><tr><td>Cam 14 terrier 9</td><td>525</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cam 20 enceinte n°1</td><td>4 245</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cam 21 enceinte n°2</td><td>3 084</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cam 22 terrier 1</td><td>2 418</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cam 23 terrier 6</td><td>1 731</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cam 24 enceinte n°2</td><td>1 363</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cam 25 terrier 3</td><td>9 499</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Total</td><td>41 398</td><td>Total</td><td>47 763</td></tr><tr><td>Total</td><td></td><td>89 161</td><td></td></tr></tbody></table>

### 3.3.1.Visites des pétrels sur la colonie

Après 12 jours de fonctionnement du système sonore, un pétrel a à nouveau été detecté posé le 24 juin à 2h07 au niveau du terrier 4 (Figure 3.18). Par la suite, il y a eu un total de 1 061 visites de pétrel détectées sur la

<figure><img src="image_115.png" /><figcaption>**Figure 3.18** : 1er pétrel de Tahiti qui s'est posé sur la colonie de Confiance en 2022 au niveau du terrier 4, après la remise en fonctionnement du système sonore.</figcaption></figure>
colonie de Confiance entre le 13 juin et le 22 novembre 2022, cette dernière date correspondant au dernier suivi de la colonie pour cette année.

Un pic d'activité a été observé entre le 24 juillet et le 06 août 2022, qui a comptabilisé jusqu'à 79 visites en une seule nuit (e.g., 05/08/2022) (Figure 3.19). Par la suite les visites deviennent moins fréquentes probablement en lien avec différentes pannes et dysfonctionnements qui ont affecté le système sonore entre le 04 septembre et le 16 septembre 2022, puis ces visites augmentent à nouveau après la réparation complète du système sonore le 19 novembre 2022. En effet, un pic de visite est notamment observé le 20 novembre avec 21 visites la même nuit (Figure 3.19).

<figure><img src="image_116.png" /><figcaption>**Figure 3.19** : Nombre de visites par jour des pétrels de Tahiti sur la colonie artificielle de Confiance en fonction du temps(13 juin au 21 novembre 2022). Les flèches rouges indiquent les pannes successives du système allant de plusieurs jours à plusieurs semaines entre juin et novembre 2022.</figcaption></figure>

Lors de leurs visites, les oiseaux atterrissent principalement au niveau des enceintes ou des terriers les plus proches des enceintes, avec des visites plus fréquentes détectées au niveau des enceintes 1, 2 et du terrier 4 situé juste en dessous de l'enceinte 1 (i.e., enceinte 1 : 4.3 ± 4.4 visites en moyenne par jours ; enceinte 2 : 3.7 ± 3.1 ; terrier 4 : 3.2 ± 3.6) (Figure 3.20).

Au cours des visites régulières sur les colonies, nous avons découvert à nouveau en début de matinée un pétrel entré dans un des terriers artificiel (i.e., le n° 4), et qui y est resté toute la journée et la nuit suivante (Figure 3.21). En outre, dans deux terriers artificiels, plusieurs brindilles et feuilles ont été amenées à l'intérieur par
les oiseaux avec l'aménagement d'une petite cuvette, qui sont tous les signes d'un comportement pré-
reproducteur avant une période de ponte (Figure 3.22).

<figure><img src="image_117.png" /><figcaption>**Figure 3.20** : Nombre de visites de pétrel de Tahiti en fonction des différentes enceintes et terriers artificiels sur la colonie artificielle de Confiance entre juin et novembre 2022.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_118.png" /><figcaption>**Figure 3.21** : Pétrel de Tahiti découvert à l'intérieur d'un terrier artificiel en juillet 2022 sur la colonie de Confiance, massif du Koniambo</figcaption></figure>
<figure><img src="image_119.png" /><figcaption>**Figure 3.22** : Apport de brindilles et de feuilles à l'intérieur de deux terriers sur la colonie artificielle de Confiance, avec le creusement et l'aménagement de deux petites cuvettes qui seront sans doute destinées à recevoir des œufs.</figcaption></figure>

### 3.3.2. Présence des prédateurs introduits

Sur l'ensemble des nuits comprises entre le 13 juin et le 21 novembre 2022 (n = 163), 916 visites de rats ont été détectées sur la colonie de Confiance, ce qui représente 97.5% des nuits où la colonie a été visitée par au moins un rat. Les visites ont significativement augmenté depuis la construction de l'exclos et la remise en marche du système avec 39 ± 57.8 visites en moyenne par mois entre juillet et septembre 2021 (i.e., sans exclos) et 99.6 ± 120.8 visites en moyenne par mois entre juin et novembre 2022 (i.e., avec exclos) (Wilcoxon test : W = 40, p-value < 0.5) (Figure 3.23). Concernant les chats, 10 visites repérées sur les images ont eu lieu en périphérie de la colonie (en dehors de l'exclos uniquement) depuis la construction de l'exclos, ce qui représente 4.2 % des nuits. En moyenne les détections de rats étaient nettement plus fréquentes lorsque l'exclos n'était pas construit (i.e., 18.2 ± 21.5) (Figure 3.23). L'exclos, qui s'est avéré pour l'heure 100% étanche aux chats (aucun animal n'a pu pénétrer à l'intérieur), ne constitue donc pas une source d'attraction forte pour ces prédateurs qui fréquentent donc peu ses abords. Ainsi, aucun chat n'a été vu en train d'escalader l'exclos ou de s'introduire dans les colonies artificielles sur les images détectées par les pièges photos automatisés. De la même façon, aucune prédation de pétrel de Tahiti par les chats n'a été détectée sur les images au sein de la colonie artificielle de Confiance. Le maintien de pièges à chats opérationnels dans les environs immédiats des colonies est cependant recommandé.
<figure><img src="image_120.png" /></figure>

**Figure 3.23** : Nombre de visites des rats sur la colonie de Confiance par mois en fonction des périodes avec exclos autour de la colonie de Confiance (juin à novembre 2022) et sans exclos (juillet à septembre 2021). Les lettres a et b indiquent une différence significative entre les deux périodes.

### 3.3.3. Relevés des pièges létaux pour la lutte contre les rats

Le nombre de pièges Good Nature A24 sur chaque site est resté inchangé depuis la construction des colonies artificielles en 2021 (i.e, confiance n = 14 ; Taléa n = 15). Sur les deux colonies, seul un piège n'a pas comptabilisé de frappes depuis le début de la construction jusqu'à la dernière visite de nos équipes (i.e., piège 12, Confiance). Sa position sera modifiée par la suite pour améliorer son efficacité. Le nombre de rats tués

<figure><img src="image_121.png" /></figure>

**Figure 3.24** : Nombre de frappes (i.e., proxy du nombre de rats tués) en fonction des différents pièges pour les colonies de Confiance et Taléa, entre la période du 25 octobre 2021 au 22 octobre 2021.
entre chaque visite se situe majoritairement entre 1 et 2, avec des maximums pouvant allant jusqu'à 5 rats pour certains pièges (e.g., Confiance : piège n°1 ; Taléa : piège n° 7, Figure 3.24).

Au total ce sont 62 frappes qui ont été recensées sur Confiance pour 5 910 jours pièges, ce qui conduit à un taux de frappe de 1 %. Concernant la colonie de Taléa, le taux de frappe est de 0.7 % (Tableau 3.4). Ces taux restent toujours globalement faibles par rapport au maintien et au suivi des pièges sur les sites. Un changement d'appât a été effectué en novembre 2022 afin de tenter d'améliorer les taux de capture.

<table><caption>**Tableau 3.4 :** Nombre de jours pièges, de frappes (i.e., proxy de rats tués) et de taux de frappes pour les colonies de Taléa et Confiance sur le Massif du Koniambo au cours de plusieurs périodes.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Périodes entre chaque visite</th><th colspan="3">Taléa</th><th colspan="3">Confiance</th></tr><tr><th>Jours pièges</th><th>Nombre de frappes</th><th>Taux de frappes</th><th>Jours pièges</th><th>Nombre de frappes</th><th>Taux de frappes</th></tr></thead><tbody><tr><td>25/10/2021 au 28/02/2022</td><td>1905</td><td>12</td><td>0.6%</td><td>1778</td><td>5</td><td>0.3%</td></tr><tr><td>28/02/2022 au 03/04/2022</td><td>525</td><td>20</td><td>3.8%</td><td>882</td><td>9</td><td>1.0%</td></tr><tr><td>03/04/2022 au 16/06/2022</td><td>1095</td><td>9</td><td>0.8%</td><td>588</td><td>12</td><td>2.0%</td></tr><tr><td>16/06/2022 au 04/08/2022</td><td>735</td><td>5</td><td>0.7%</td><td>672</td><td>7</td><td>1.0%</td></tr><tr><td>04/08/2022 au 20/09/2022</td><td>705</td><td>6</td><td>0.8%</td><td>658</td><td>3</td><td>0.4%</td></tr><tr><td>20/09/2022 au 22/11/2022</td><td>945</td><td>10</td><td>1.1%</td><td>882</td><td>1</td><td>0.1%</td></tr></tbody><tfoot><tr><td><strong>Total</strong></td><td><strong>5910</strong></td><td><strong>62</strong></td><td><strong>1.0%</strong></td><td><strong>5460</strong></td><td><strong>37</strong></td><td><strong>0.7%</strong></td></tr></tfoot></table>

### 3.3.4. Relevé des pièges létaux pour la lutte contre les chats harets

Les pièges létaux de type trapinator ont capturé un chat haret assez jeune sur le site de Taléa, probablement un chaton, depuis la dernière visite en octobre 2021 jusqu'à novembre 2022. Ce chat avait été vu par les pièges photos automatisés même si la repasse sonore était désactivée depuis plusieurs mois. Sur le site de Confiance 7 nouveaux pièges trapinator ont été installés en août 2022 en périphérie de l'exclos, pour renforcer le dispositif et les probabilités de capturer les chats qui visitent toujours la colonie. Aucun chat haret n'a été capturé depuis octobre 2021 malgré ces visites. Une réflexion est en cours pour ajouter, en plus des pièges trapinators, des cages qui pourraient être installées lors des missions de suivis pour tenter de capturer des individus supplémentaires.
## 4. Conclusions & perspectives

Il est important de rappeler que la mise en place sur le massif du Koniambo de dispositifs d'attraction pour pétrels destinés à permettre l'installation et la fixation d'oiseaux reproducteurs au sein de colonies artificielles et sécurisées a été conduit dans un cadre expérimental et scientifique, c'est à dire (i) sans garantie absolue de résultats du fait d'un contexte inédit de réalisation et (ii) avec un suivi scientifique fin de l'efficacité des dispositifs déployés et de l'effet des dispositifs sur l'activité des oiseaux. Ces expérimentations, novatrices en contexte minier, représentent de façon générale, un réel espoir et un premier outil à visée opérationnelle, destiné à permettre la restauration ou le maintien de populations reproductrices de pétrels de Tahiti au sein des massifs miniers exploités, ici, le massif du Koniambo.

Ces « colonies artificielles » ont parfaitement démontré leur efficacité et leur fonctionnalité (bien mieux et bien plus vite qu'anticipé initialement) en attirant rapidement des pétrels de Tahiti à terre, dont certains ont présenté un comportement de pré-nidification, après quelques jours seulement. Ceci doit nous conforter dans les choix stratégiques et méthodologiques qui ont prévalu à la mise en place de ce partenariat et de ce projet, qui doit impérativement être poursuivi (la période initiale envisagée avait été fixée à 4 à 5 années), de façon à permettre l'installation et la reproduction des premiers oiseaux, et le suivi scientifique du dispositif sur une période suffisante.

Pour des questions de coût et aussi du fait de la non-certitude initiale de réussite, ce projet a cependant été initié sans inclure la réalisation d'une clôture (exclos) anti-chats. Il s'est malheureusement vite avéré que les dispositifs de piégeage des prédateurs, bien qu'opérationnels et efficaces, ne permettaient pas d'éliminer totalement les chats harets fréquentant le site, d'autant que ceux-ci étaient attirés sur zone par la diffusion des chants de pétrels. Ainsi, la prédation exercée par certains chats (les individus récalcitrants au piégeage) sur les oiseaux attirés par les dispositifs artificiels est rapidement apparue comme un élément problématique qui nous a conduit à suspendre temporairement le fonctionnement du système de repasse sonore automatisé (arrêté en septembre 2021). Au vu des résultats obtenus, il est maintenant acquis comme absolument impératif que la colonie artificielle soit entourée d'un exclos anti-chats, dont la conception et la mise en place ne sont cependant pas simples et nécessitent une grande application pour être efficace, ainsi qu'un suivi dans le temps.

Une réflexion doit rapidement être conduite avec l'équipe de KNS pour évaluer la faisabilité technique et financière de la mise en place future d'un exclos de même type sur le site de Taléa, qui reste la colonie ayant présenté le plus grand nombre de visites de pétrels de Tahiti durant la première phase d'expérimentation. L'option éventuelle de déplacer légèrement la colonie artificielle de Taléa vers un secteur proche mais moins pentu doit aussi être envisagée et évaluée, de même que celle d'édifier la seconde colonie artificielle et l'exclos dans un secteur différent si les deux premières options ne sont pas réalisables. S'en tenir à une seule colonie artificielle constituerait clairement une stratégie sous-dimensionnée et trop fragile pour un massif aussi important que celui du Koniambo, ayant hébergé par le passé d'importantes colonies naturelles de pétrel de Tahiti.
La poursuite du suivi scientifique de cette expérimentation et du devenir de ces colonies doit impérativement
se faire sur la période initialement envisagée de 4 à 5 années minimum (nouvelle convention à envisager), afin
de mettre en évidence la reproduction effective des oiseaux (et si possible le retour d'individus, nés au sein de
la colonie), valider l'efficacité des différents dispositifs dans le temps et acquérir les données nécessaires à une
généralisation de cette approche novatrice sur d'autres sites miniers. Nous suggérons également qu'un suivi
des autres composantes de la faune (notamment les reptiles), voire de la flore soit réalisé au sein des exclos,
afin de mettre en évidence et évaluer d'autres effets collatéraux positifs de la protection des sites contre les
chats et de lutte active contre les rongeurs invasifs.

Si l'IRD reste un partenaire de KNS sur cette thématique, une structure professionnelle nouvelle, destinée
spécifiquement à mettre en place et réaliser des opérations de conservation et de restauration des oiseaux
menacés (notamment en massif minier) a vu le jour sous un statut associatif : *Bird Conservation New
Caledonia* (*birdconservationcaledonia@gmail.com*). Cette structure, clairement positionnée à l'interface entre
la science et la gestion et composée de personnels expérimentés et formés, est destinée à appuyer l'IRD et à
prendre progressivement son relai dans le transfert des résultats de la recherche vers l'application en situation
réelle sur différents sites et possiblement différentes espèces de pétrels (incluant outre le pétrel de Tahiti, le
pétrel de Gould, dont les problématiques de conservation en milieu minier sont proches).
**5. Bibliographie**

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OPEN

# Behavioral and trophic segregations help the Tahiti petrel to cope with the abundance of wedge-tailed shearwater when foraging in oligotrophic tropical waters

Andreas Ravache<fnref n="1" />,²✉, Karen Bourgeois², Henri Weimerskirch³, Angélique Pagenaud<fnref n="1" />,², Sophie de Grissac³, Mark Miller⁴, Sylvain Dromzée², Anne Lorrain⁵, Valérie Allain⁶, Paco Bustamante⁷,⁸, Jonas Bylemans⁹,¹⁰, Dianne Gleeson⁹, Yves Letourneur¹¹ & Éric Vidal<fnref n="1" />

Two species breeding in sympatry are more likely to coexist if their ecological niches are segregated either in time, space or in trophic habits. Here, we combined GPS-tracking, stable isotope analysis and DNA metabarcoding analysis to understand how the rare Tahiti petrel *Pseudobulweria rostrata* (TP) copes with the very abundant (i.e. 500,000 breeding pairs) wedge-tailed shearwater *Ardenna pacifica* (WTS) when breeding in sympatry in a tropical area. WTS foraged in restricted areas along their path, while TP predominantly foraged using extensive search behavior, suggesting a more opportunistic foraging strategy. Interspecific overlap of foraging areas was higher than intraspecific overlap. Breeding seasons largely overlap between species during the study, but TP seems to be asynchronous breeders. TP fed upon prey with higher δ¹⁵N values than WTS, and their diet was mainly composed of deep-sea organisms. TP could feed upon dead prey floating at the surface while WTS preyed mainly upon fish species that generally move in schools. Our study highlights several segregating mechanisms (temporal, behavioral and trophic) that could facilitate the coexistence of the two species despite the predominant number of WTS, and provides the very first information on the foraging and trophic ecology of the poorly-known TP.

The theory of ecological segregation postulates that coexisting species may partition their use of resources, in either time, space or trophic habits to avoid or limit competition, leading to niche divergence<fnref n="1" />. Among marine predators, seabirds provide good examples of ecologically similar coexisting species, sometimes breeding in sympatry and sharing foraging areas²,³. Inter- and intra-specific competition in seabirds are supposedly higher in tropical areas where marine productivity tends to be lower⁴ with a more patchy distribution of resources

<footnote n="1">¹UMR ENTROPIE (IRD, Université de La Réunion, CNRS, Université de La Nouvelle-Calédonie, Ifremer), Centre IRD Nouméa, BP A5, 98848 Nouméa, New Caledonia. ²IMBE, Aix-Marseille Université, CNRS, IRD, Avignon Université, Centre IRD Nouméa, BP A5, 98848 Nouméa Cedex, New Caledonia. ³Centres d'Etudes Biologiques de Chizé - CNRS, Villiers-en-Bois, France. ⁴School of Biology, University of Leeds, Leeds, UK. ⁵IRD, Univ Brest, CNRS, Ifremer, LEMAR, 29280 Plouzané, France. ⁶The Pacific Community (SPC), BP D5, 98848 Nouméa, New Caledonia. ⁷Littoral Environnement et Sociétés (LIENSs), UMR 7266, CNRS - La Rochelle Université, 2 Rue Olympe de Gouges, 17000 La Rochelle, France. ⁸Institut Universitaire de France (IUF), 1 rue Descartes, 75005 Paris, France. ⁹Institute for Applied Ecology, University of Canberra, Bruce, ACT, Australia. ¹⁰Department of Ecology and Evolution, Biophore, University of Lausanne, Lausanne, Switzerland. ¹¹UMR ENTROPIE (IRD, Université de La Réunion, CNRS, Université de La Nouvelle-Calédonie, Ifremer), Université de La Nouvelle-Calédonie, BP R4, 98851 Nouméa Cedex, New Caledonia. ✉email: andreas.ravache@ird.fr</footnote>
compared to temperate and polar areas⁵. It is particularly true during chick-rearing when breeding adults acts as central place foragers⁶. Competition for food resources is therefore expected to be particularly high for tropical seabirds during the breeding season.

The foraging ecology of Procellariiform seabirds (i.e. albatrosses, petrels and shearwaters) has been widely studied thanks to the development of tracking technologies such as miniaturised GPS loggers (e.g. ⁷⁻⁹). However, tropical regions remain overall poorly studied, despite being hotspots of seabird species richness¹⁰. Tracking data constitute a valuable tool to identify foraging areas, and to characterize foraging trips and at-sea behavior of birds. Information on seabird at-sea movements and behavior can be completed by complementary techniques such as stable isotope analyses (SIA), used to depict trophic ecology (e.g. ¹¹). Carbon stable isotopes (¹³C/¹²C) provide information on the feeding habitat and resource use because they reflect the primary carbon sources within a food web¹², while nitrogen stable isotopes (¹⁵N/¹⁴N), showing a stepwise enrichment at each trophic level, are used to estimate the trophic position¹³. Isotopic niche width (i.e. the isotopic composition of animal tissues in a multivariate space) is a powerful tool to investigate the ecological niche of the species studied¹⁴. At the population level, a wide isotope niche is typical of a generalist population, while a narrower isotope niche reveals a species specializing on a more specific trophic level and/or habitat. Additionally, SIA allow the assessment of temporal isotope variance among individuals by carefully selecting tissues with appropriate turn-overs, and examining the consistency of the isotope values among them¹⁵. Generalist individuals vary in their resource use, resulting in a wide isotopic niche of the population. However, specialist individuals have a consistent use of resources but variation among individuals would also result in a wide population isotopic niche. Finally, the prevalence of specialist individuals and low variation among individuals result in a specialist population, with a narrow isotope niche. Therefore, individual variation in resource use may influence the population dynamics and ecological interactions within and between species¹⁶. However, SIA alone provides a limited understanding of real trophic interactions, not allowing the proper identification of prey. Complementary molecular analyses such as DNA metabarcoding¹⁷ have been widely used in recent years to precisely investigate the diet of seabirds, including Procellariiform species, from feces or regurgitate samples. It allows for a semi-quantitative estimation of the food items¹⁸⁻²⁰.

The Tahiti petrel (*Pseudobulweria rostrata*, hereafter TP) and the wedge-tailed shearwater (*Ardenna pacifica*, hereafter WTS), are two similar-sized Procellariid species breeding in the tropics, sometimes in sympatry. The WTS ranges throughout the Indian and Pacific Oceans, between latitudes 35°N and 35°S²¹. It is very abundant in the tropical Pacific²². WTS has been shown to use a bi-modal foraging strategy during chick-rearing, alternating a series of short trips close to the colony with longer trips over distant areas when surrounded by low-productivity environments⁶,⁸,²³,²⁴, supposedly in response to high competition for resources²⁵,²⁶. However, WTS can shift to a unimodal strategy when breeding in richer environments²⁷⁻²⁹. WTS is known to forage in multi species flocks, in association with sub-surface predators such as yellowfin (*Thunnus albacares*) and skipjack (*Katsuwonus pelamis*) tuna, which make epi- and meso-pelagic prey available at the surface³⁰⁻³². WTS feed mostly upon cephalopods and fish usually by surface feeding, but can dive up to 66 m deep, with an average of 5–14 m³²,³³,³⁴. In the South-western Pacific, the breeding season of the species begins at the end of October with the return of breeding adults to colonies. Adults lay their eggs in December, and chicks fledge at the end of May.

On the other hand, the TP is a poorly known species since it is rarer, and has been poorly studied. Its population sizes are generally imprecise and speculative, estimated between 10.000 and 20.000 mature individuals worldwide²²,³⁵. This species is known to breed in French Polynesia, Fiji, American Samoa and New Caledonia (France)³⁵. As TP movements at sea have never been tracked until this study, their foraging ecology is largely unknown. TP diet is suspected to be mostly composed of fish and cephalopods³². This species is an asynchronous breeder, with laying occurring throughout the year, but peaking at various periods of the year depending on the geographical area considered³⁶. When breeding in sympatry, TP and WTS compete fiercely for nests³⁶.

Here, we aim at understanding how the rare TP copes with the much more abundant WTS when breeding and foraging around New Caledonia. For this purpose, we combined GPS tracking data, SIA on blood samples, and DNA metabarcoding on regurgitate samples to depict their foraging and trophic ecology. We hypothesized that either temporal, spatial or trophic segregation would exist to reduce inter-species competition, especially during chick-rearing when the competition is likely to be maximum. If a temporal segregation occurs, we expect both species to have different breeding seasons, and/or to forage at different periods of the day. A spatial segregation would imply at least low overlap of core foraging areas while a trophic segregation would induce small isotopic niche overlap, and a difference in prey composition identified by DNA metabarcoding.

## Material and methods

**Study area.** This study took place in New Caledonia, in the South-west Pacific, which is located in an oligotrophic area with low nutrient and low primary production. This area exhibits a large-scale north-south gradient, with salinity and temperature decreasing from north to south³⁸.

New Caledonia is home of 500,000 WTS breeding pairs nest mostly on sandy islets while TP breeding pairs are rare and scarcely distributed. Indeed, it was tentatively estimated that 1000 TP breeding pairs were distributed across the ~300 km-long mountain ranges of the main island³⁹ (Grande Terre) but this figure remains poorly supported by field data. In addition, 11 out of 70 islets surveyed in the southern lagoon houses a total of less than 100 TP breeding pairs⁴⁰.

Study colonies are located on three lagoon islets situated off the southern part of Grande Terre (Fig. 1): Mato (22.55°S, 166.80°E), Canard (22.31°S, 166.31°E), and Nemou (20.38°S, 164.04°E). Mato and Canard are two close islets situated off the South-west coast of Grande Terre, while Nemou Islet is located off the South-east coast. Mato Islet hosts 2000 WTS and 20 TP breeding pairs. Canard Islet hosts 340 WTS breeding pairs. On Nemou Islet, 124 TP breeding pairs were recently censused (unpublished data).
<figure><img src="image_124.png" /><figcaption>**Figure 1.** Location of the three study sites in New Caledonia: Nemou islet, a Tahiti petrel (TP) colony, Canard islet, a wedge-tailed shearwater (WTS) colony, and Mato, where WTS and TP breed in sympatry. The insert shows the position of New Caledonia in the South West Pacific. Loyalty Islands are visible at the top of the map. Bathymetry map was obtained from https://carto.gouv.nc/arcgis/services/fond_relief/MapServer/WMSServer. The map was created using QGIS version 2.18⁴¹ (URL: https://qgis.org/).</figcaption></figure>

**Field work.** GPS-loggers were fitted on breeding adults during the chick-rearing period at the three study sites (Fig. 1). Phenology of individuals was determined by checking the presence of a chick in the burrow. On Mato Islet, 7 and 2 TP and 22 and 7 WTS were equipped in 2017 and 2018, respectively. On Canard Islet, 11 WTS were equipped in 2017. On Nemou Islet 3 and 9 TP were equipped in 2018 and 2019, respectively. Due to logistical and manpower constraints, the two species could not be tracked simultaneously, but 12 out of 27 TP were tracked during the WTS breeding season (mainly before the WTS chick-rearing phase; Fig. 2).

Breeding adults were fitted with either 4.5 g ECOTONE, 6 g LOTEK, or 12.5 g TECHNOSMART GPS-loggers, representing less than 3% of WTS and TP body weight (mean weight ± standard error: 413 ± 40 g and 430 ± 43 g in this study, respectively), i.e. below the limit commonly accepted to limit behavior modification⁴². The lightest GPS-loggers (ECOTONE and LOTEK) were attached to three tail feathers using TESA tape, while the heaviest GPS-loggers (TECHNOSMART) were back-mounted with 4 stripes of TESA tape to ensure that balance during flight would not be affected⁴³. GPS were set to record location every 15 min. Birds were captured by hand at their burrow entrance before feeding their chick. Colonies were monitored every night for 15–20 days, to recapture birds for logger recovery. On recapture, blood was collected (maximum volume of 0.4 mL) from the tarsal vein using a 0.5 mL 29G syringe. Blood samples were centrifuged within 1 h from collection to separate plasma and blood cells that were then stored separately in 70% ethanol, and preserved in a cooler until return to the lab. During bird handling on Mato islet, spontaneous regurgitates were collected from 3 TP and 6 WTS and stored frozen at – 20 °C as soon as possible for DNA analyses. However, due to logistical constraints in the field, regurgitates were sometimes stored in a cooler for 1–3 days before being frozen. To estimate a possible impact of GPS-tracking on fledging success, we compared the proportion of TP chick-fledging in Nemou islet between 8 burrows were individuals were fitted with loggers and 45 control burrows. A chi-square test with Yate's continuity correction indicated that GPS-equipment did not significantly impact the fledging success (X-squared = 0.023, *p* = 0.879).

**Phenology of Tahiti petrels.** One hundred TP burrows were monitored every 2 months from July 2018 to March 2020 on Nemou Islet. Nest contents were checked using a burrowscope to determine the breeding status (i.e. egg, or stage of the chick). Camera traps placed in front of 15 burrows allowed to obtain the precise emergence and fledging dates of chicks. Combined with known incubation and chick-rearing duration (i.e. 55 days and 110–120 days respectively, according to Villard³⁶), this allowed us to estimate egg-laying, hatching, and fledging dates with an accuracy ranging from 6 days to 2 weeks. Hatching dates were estimated by subtracting the average duration of chick-rearing to the fledging date and using the stage of development of the chicks. Stage of development was determined based on our knowledge of TP chick growth from prior monitoring
<figure><img src="image_125.png" /><figcaption>**Figure 2.** Periods of tracking for each species, and the extent of the breeding period of wedge-tailed shearwater (WTS) in New Caledonia, from the return of breeding adults to colonies (end of October) to chick fledging (May). Breeding and chick-rearing periods for Tahiti petrel (TP) are not shown as little prior information is available. Pictures are © Tubenoses Project, Hadoram Shirihai.</figcaption></figure>

<table><caption>**Table 1.** Table summarizing the number of repeated trips recorded per individual for each species.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Number of recorded tracks</th><th colspan="2">Number of individuals</th></tr><tr><th>WTS</th><th>TP</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>24</td><td>11</td></tr><tr><td>2</td><td>11</td><td>5</td></tr><tr><td>3</td><td>1</td><td>3</td></tr><tr><td>4</td><td>2</td><td>0</td></tr><tr><td>5</td><td>0</td><td>2</td></tr></tbody></table>

(unpublished data) and coupled with information from prior studies³⁶. Laying dates were estimated by subtracting the average incubation duration from the estimated hatching date. Egg-laying, hatching, and fledging dates were estimated similarly in burrows without camera traps, but with less accuracy, ranging from 2 to 3 weeks. For burrows containing a chick during our last visit (i.e. March 2020), the laying date was estimated by subtracting the incubation duration from the estimated hatching date. A total of 86 breeding events were observed during the study period. Egg-laying, hatching, and fledging dates were estimated and visually represented using 1d Kernel Density Estimate with the `stat_density` function implemented in the package 'ggplot2'⁴⁴.

**Foraging trip characteristics.** Data for a total of 40 TP foraging trips were collected in 2017 (number of trips: n = 8), 2018 (n = 12), and 2019 (n = 20) from 21 GPS-tracked individuals, and 57 WTS foraging trips were obtained in 2017 (n = 45), and 2018 (n = 12) from 38 individuals. Multiple trips were sometimes recorded from the same individuals (Table 1).

The following metrics were calculated for each trip, using the R package "trip"⁴⁵: (1) foraging trip duration from the departure to the return to the colony, (2) cumulative distance travelled between all locations assuming straight-line Euclidean distances between 2 successive locations, (3) maximum distance from the colony (hereafter "maximum range"), (4) average travel speed along the trip at sea (i.e. total distance travelled divided by the trip duration), and (5) maximum travel speed during the trip, computed between two successive locations, and assuming straight-line Euclidean distances. When tracks were incomplete (i.e. when the battery stopped before the individual started to return to the colony, n = 9), trip duration was estimated using the individual return date to the burrow surveyed by the field team. Total durations of six incomplete tracks were impossible to estimate, and these tracks were therefore removed from the trip duration analysis, resulting in a total of 53 and 24 trips being considered for WTS and TP respectively. Incomplete trips were also removed from maximal distance travelled analysis. To compare trip parameters between species, we constructed an ANOVA model including trip parameters as response variables (i.e. trip duration, distance travelled, maximum range, average speed and maximum speed) and species, colony type (i.e. uni-species or sympatric), interaction between species and colony type, and interaction between species and year as explanatory variables. Given the large-scale travelling capability of Procellariids seabirds²² and the proximity between colonies (i.e. less than 180 km apart by travelling over the sea), we did not expect the flight characteristics to be impacted by the fact that the two species are breeding in sympatry or in separate islets. However, colony type was kept in the analyses to make sure this assumptions are true. Pairwise Tukey HSD post-hoc tests were then conducted to test for differences between species. We examined the foraging trip length of breeding individuals using a frequency distribution of foraging trip duration
for both species. Silverman's test were performed to test if the distributions significantly differed from unimodal distribution. Moreover, as 3-day trip represents the same time than three 1-day trips, the frequency distribution plot underestimates the importance of long trips. Following Congdon et al.²⁴, we calculated the proportion of time spent on trips of different length by each individual to remove this bias.

**Behavioral assessment and activity pattern.** We determined TP and WTS at-sea behaviors using the Expectation Maximization binary Clustering (EMbC) algorithm⁴⁶ for each species separately. EMbC is a robust multivariate clustering algorithm using speed and turning angle of the animal trajectory to identify four main behaviors. GPS tracks with intervals shorter than 30 min were analyzed using this method, and then each GPS location was assigned to a cluster (i.e. one of the four behaviors). Low speed and high turns were interpreted as intensive foraging, high speeds and high turns as extensive searching, low speeds and low turns as resting on the water and high speeds and low turns as travelling-commuting movements. This method has been used to assess ecologically meaningful behaviors from geolocation data for a range of seabird species, including Procellariiforms⁴⁷⁻⁵¹.

In order to estimate daily activity patterns of each species, the total number of each behavioral type identified by the EMbC was summed per hour of the day, and divided by the total number of behaviors per hour, thus representing the relative proportion of each behavior according to the time of the day. Daily distribution of each behavior were compared using Watson-Wheelers test for homogeneity on two samples of circular data, implemented in the 'circular' package⁵². Proportion of each behavior was also calculated per individual in order to compare the time spent on each behavior between species. This comparison was computed using a multivariate analysis of variance (MANOVA), including the proportional use of each behavior per individual as response variables, and species, colony type (i.e. colonies where individuals breed in sympatry or where only one of the species breed) and their interaction as response variable. Finally, the proportion of each behavior were compared between daytime and nighttime for each species using a chi-squared test.

**Foraging areas and their overlap.** To deal with data heterogeneity related to the use of various GPS devices with differences in the acquisition frequency of GPS locations (between 15 and 60 min, average 23.7 min for WTS, 27.0 min for TP), all tracks were interpolated at a regular interval of 15 min using the function redisltraj from the R package adehabitatLT⁵³. Interpolated tracks were used to identify the main foraging areas of both species, by computing the Kernel Utilization Distribution of the GPS locations identified as "intensive foraging" or "extensive search" with a smoothing parameter h = 0.2° to avoid over-fragmentation, using the R package adehabitatHR⁵³. Main foraging areas were defined as 90% Utilization Distributions (UDs), representing the 90 percent volume contours of the Kernel Utilization Distribution. Spatial overlap of colony foraging areas was determined by overlapping the UD's 90% of the different colonies for each species, and calculating the percent of area shared, ranging from 0-100% following this equation⁵⁴:

$$ \% \text{ Shared Area} = [A_0] \div [(A_{\text{Colony1}} - A_0) + (A_{\text{Colony2}} - A_0) + A_0] $$

With A₀ = the area of 90% UD intersection between colonies, and A_Colony = the area of the 90% UD of the colony, calculated with the package rgeos⁵⁵.

**Depth of foraging bouts.** The depth of the ocean where intensive foraging or extensive search bouts were performed was determined using the 'ETOPO180' variable downloaded from https://www.ngdc.noaa.gov/mgg/global/global.html. Values were compared between species using Wilcoxon-Mann-Whitney tests.

**Stable isotope analyses.** Values of carbon (δ¹³C) and nitrogen (δ¹⁵N) were analyzed in plasma and red blood cells of GPS-tracked TP and WTS. Since lipids can affect plasma δ¹³C values, they were removed using 2:1 chloroform: methanol mixture⁵⁶. Between 0.5 and 5 mg of dried plasma were repeatedly shaken (2-3 treatments) for 1 h in 4 ml of the solvent mixture. The sample was then centrifuged at 4000 g for 5 min and the supernatant containing the lipids was discarded. Lipid-free pellets were then dried at 60 °C overnight. Sub-samples of plasma and red blood cells were weighed (0.3 mg) with a microbalance, and packed into tin cups. Relative abundances of C and N isotopes were determined with a continuous flow mass spectrometer (THERMO SCIENTIFIC Delta V Advantage) coupled to an elemental analyzer (THERMO SCIENTIFIC Flash EA 1112). Replicate measurements of internal laboratory standards (acetanilide) indicated measurement errors < 0.10‰ for both δ¹³C and δ¹⁵N values. Stable isotope ratios are reported in δ (Delta) notation as parts per thousand (‰) deviation from the international standards δ¹³C_PDB and δ¹⁵N_air according to the equation δX = [Rsample / Rstandard] - 1] × 1000 where X is ¹³C or ¹⁵N and R_sample and R_standard are the corresponding ratio ¹³C / ¹²C or ¹⁵N / ¹⁴N of samples and international standards.

δ¹⁵N values are generally used as a proxy of the trophic level of consumers, and indirectly inform on the type of prey eaten¹³. We thus used them to test if TP and WTS forage at different trophic levels. δ¹³C values mainly reflect the carbon source food and habitat type of consumers¹⁴,⁵⁷, and were used to look at a possible difference in foraging habitats (e.g. neritic vs. oceanic for instance) between the two seabird species. Stable isotope values were compared between species using a PERMANOVA, with δ¹⁵N and δ¹³C values as response variables, and species, colony type, year and as explanatory variables. As mentioned above, we did not expect an impact of colony type on stable isotope values, but this variable was kept in the analyses to ensure the veracity of our assumptions. The PERMANOVA was performed using the function adonis from the vegan⁵⁸ package. SIA of carbon and nitrogen were used together to estimate and compare isotopic niche width between the two species using Stable Isotope Bayesian Ellipses In R (R package SIBER⁵⁹). The standard ellipse area corrected for small sample sizes (SEA_C),
containing 40% of the bivariate δ¹³C and δ¹⁵N data, and the convex hull areas (TA) were computed for each species, giving an estimation of their isotopic niche width. For statistical comparison, we calculated the Bayesian standard ellipse areas (SEA<sub>B</sub>) from 10,000 iterations of Markov-chain Monte Carlo simulation⁵⁹.

**Isotopic niche consistency.** Plasma isotope values reflect diet integrated 3–4 days prior to sampling, whereas red blood cells isotopic values reflect longer term integrated diet (i.e. several weeks)⁵⁶. Because of the different turn-over time between tissues, we used them to investigate the short-term consistency in the isotopic niche (i.e. consistency in trophic level and carbon sources) of both species by regressing stable isotope values in plasma on those in red blood cells⁶⁰. Because δ¹³C has a trophic component, we used the studentized residuals of the relationships with δ¹⁵N in the same tissue to determine the degree of repeatability in δ¹³C, independently of trophic effects⁶¹,⁶². A significant result from the linear regression model would indicate the use of constant habitat (δ¹³C) or trophic level of prey consumed (δ¹⁵N) over time by individuals.

**DNA metabarcoding.** Regurgitate samples were used for DNA metabarcoding dietary analyses. Only a brief overview of the DNA metabarcoding protocol is given below with the full details being described in the supplementary information. DNA was extracted from the regurgitate samples using a modified Qiagen DNeasy Blood & Tissue protocol. DNA extracts were screened for PCR inhibitors and the optimal working solution (i.e. undiluted DNA extracts or a 1:10 dilution) was used for the construction of high-throughput sequencing (HTS) libraries.

HTS libraries for each sample were constructed using fish (MiFish-U⁶³), cephalopod (CephMLS⁶⁴), and crustacean (CrustMLS⁶⁵) specific primers with three PCR replicates performed for each sample by primer combination. Amplicon libraries were pooled and cleaned prior to paired-end sequencing at the Ramaciotti Centre for Genomics on the MiSeq platform using the v2 2×300 bp sequencing kit to obtain approximately 50,000–60,000 reads for each sample by primer combination. The *Trimmomatic* v.0.36⁶⁶ and *OBITOOLS* software package⁶⁷ were used for subsequent filtering of the reads following the general workflow described in De Barba et al.⁶⁸. Taxonomic assignments were performed using both the approach available within the OBITOOLS pipeline and a BLAST search on the NCBI nucleotide database. A consensus taxonomic assignment was obtained considering only family and genus level assignments and used for further analyses. Negative extraction and PCR controls were used and carried through the workflow to assess potential cross-contamination and set minimal threshold values for species detections. Each prey taxa identified was categorized according to its habitat, depth range and migrating behavior, i.e., pelagic, benthic, benthopelagic, reef-associated, based on Fishbase⁶⁹ and SeaLifeBase⁷⁰ information.

The R packages *tidyverse*⁷¹ and *vegan*⁵⁸ were used to summarize the data. A community matrix was constructed based on the presence-absence detection for the genus and family level assignments. A Bray–Curtis dissimilarity matrix was constructed, and used to produce a non-metric multidimensional scaling (NMDS) plot showing the dissimilarities in dietary composition between WTS and TP.

Data were compiled and analysed using R v3.4.0⁷².

**Ethical statement.** All animal experimentation met the ABS/ASAB guidelines for ethical treatment of animals³⁷. Permits to handle birds at studied sites were delivered and approved by New Caledonia's Province Sud (permits nos. 609-2014/ARR/DENV, 2903-2015/ARR/DENV and 2695-2016/ARR/DENV).

## Results

**Phenology of Tahiti petrels.** TP breeding period on Nemou Islet took place throughout the year, with egg-laying recorded during every visit to the islet. However, a first egg-laying peak occurred in December 2018, and a second one between September and October 2019 (Fig. 3). This led to peaks of hatching in February 2019 and November 2019. This implies that the two main chick-rearing periods spread from February to June 2019, and from December 2019 to April 2020. Therefore, TP main chick-rearing period largely overlapped with the WTS one in 2019 and, to a lesser extent, in 2020.

**Foraging trip characteristics.** Trip duration (Anova: *p* = 0.600, Tukey post-hoc test: *p*.adj = 0.814) and maximum speed (Anova: *p* = 0.924, Tukey: *p*.ajd = 0.633) did not differ significantly between the two species (Table 2). In contrast, TP travelled significantly faster (mean speed, Anova: *p* < 0.001, Tukey: *p*.adj = 0.001), on longer trips (Anova: *p* = 0.021, Tukey: *p*.ajd = 0.005) and further from the colony (Anova: *p* = 0.031, Tukey: *p*.adj = 0.005) than WTS (Fig. 4).

The frequency distribution of TP foraging trip duration suggests a unimodal foraging strategy with the majority of trips lasting 2 or 3 days (Fig. 5A), and most of the time spent at-sea being during 3-day trips (Fig. 5C). The frequency distribution of WTS trip duration indicates foraging trip duration ranging from 1 to 11 days with ~40% of 1-day trips (Fig. 5B). Silverman's test indicated that TP and WTS foraging trip duration did not significantly differ from a unimodal distribution. However, when taking into account the time spent in each trip, WTS foraging trip duration visually appears bi-modal with most of the time spent at-sea during 1–3 and 7–8 days foraging trips (Fig. 5D).

**Behavioral assessment and activity pattern.** The proportion of time allocated to each behavior as identified by EMbC, differed strongly between species according to the multivariate analysis of variance (*p* < 0.001), but they were no significant effects of the colony type (*p* = 0.64) or the interaction between species and colony type (*p* = 0.15; Fig. 6). TP spent significantly more time commuting (F = 20.9, *p* < 0.001) and search-
<figure><img src="image_126.png" /><figcaption>**Figure 3.** Top panel: Kernel density estimate of the various breeding periods observed for the Tahiti petrel (TP) on Nemou Islet from July 2018 to March 2020. The top colored rectangles represent the breeding season of wedge-tailed shearwater (WTS). Bottom panel: breeding periods of TP monitored on Nemou Islet. Each bar represents a burrow.</figcaption></figure>

<table><caption>**Table 2.** Numbers of GPS-tracked individuals, trips obtained and GPS-locations, and trip parameters of Tahiti petrel (TP) and wedge-tailed shearwater (WTS) from three colonies in New Caledonia. n represents the number of trips taken into account in the analysis. Adjusted *p* values are computed from Tukey HSD post-hoc tests, following an ANOVA. Significant *p*-values are marked bold.</caption><thead><tr><th></th><th>TP</th><th>WTS</th><th>Adjusted p value</th></tr></thead><tbody><tr><td>Number of tracked individuals</td><td>21</td><td>38</td><td></td></tr><tr><td>Number of foraging trips</td><td>40</td><td>57</td><td></td></tr><tr><td>Number of GPS-locations before interpolation</td><td>6335</td><td>9915</td><td></td></tr><tr><td>Number of GPS-locations after interpolation</td><td>7241</td><td>11,056</td><td></td></tr><tr><td>Trip duration (days)</td><td>3.11 ± 0.34 (n = 37)</td><td>3.25 ± 0.41 (n = 53)</td><td>0.814</td></tr><tr><td>Distance travelled (km)</td><td>1151 ± 166 (n = 32)</td><td>654 ± 85 (n = 40)</td><td><strong>0.005</strong></td></tr><tr><td>Maximum range (km)</td><td>350 ± 40 (n = 38)</td><td>261 ± 21 (n = 50)</td><td><strong>0.005</strong></td></tr><tr><td>Average speed (km h<sup>-1</sup>)</td><td>15.9 ± 1.0 (n = 40)</td><td>12.6 ± 0.82 (n = 57)</td><td><strong>0.001</strong></td></tr><tr><td>Maximum speed (km h<sup>-1</sup>)</td><td>40.5 ± 1.1 (n = 40)</td><td>39.9 ± 1.0 (n = 57)</td><td>0.633</td></tr></tbody></table>

ing extensively (F = 34.7, *p* < 0.001) but less time foraging intensively (F = 71.3, *p* < 0.001) and resting (F = 7.15, *p* = 0.009) compared with WTS.

The daily activity pattern also differed between species (Fig. 7). Watson-Wheeler tests indicated that daily patterns of behavioural mode use were significantly different between species (foraging: W = 52.231, *p* < 0.001; extensive search: W = 104.14, *p* < 0.001; commuting: W = 109.96, *p* < 0.001; resting: W = 551.84, *p* < 0.001).

WTS behavior was clearly related to day/night cycle. The species performed intensive foraging mainly during the day (X-squared = 86.650, *p* < 0.001), rested mostly at night (X-squared = 2014.900, *p* < 0.001), and commuted at dawn and dusk. In contrast, TP showed a more consistent activity pattern between day and night. TP extensive search pattern was undifferentiated between day and night (X-squared = 0.416, *p* = 0.51), and intensive foraging was slightly more important during the day (X-squared = 24.487, *p* < 0.001).

**Foraging areas and overlap.** All the TP trips from Mato Islet headed towards the south, while TP from Nemou Islet headed towards the north east, mostly targeting the coasts of Loyalty and Vanuatu islands (Fig. 4). WTS from Mato Islet mostly headed towards the east coast of New Caledonia, and WTS from Canard islet either towards the south or the north.
<figure><img src="image_127.png" /><figcaption>**Figure 4.** Foraging trips of GPS-tracked wedge-tailed shearwaters from Mato (red) and Canard (pink), and Tahiti petrel from Nemou (yellow) and Mato (orange). Blue dots represent the three study colonies. The three islands close to New Caledonia north coast are the Loyalty Islands, the islands further north are part of the Vanuatu archipelago. Bathymetry data were extracted from 'ETOPO1 Global ReliefModel' from 'National Oceanic and Atmospheric Administration'. The map was created using the package ggplot2 version 3.3.2<sup>44</sup> in R version 3.6<sup>72</sup> (URL: https://www.r-project.org/index.html).</figcaption></figure>

The inter-specific overlap of the foraging areas represented by the 90% Kernel Utilization Distribution was higher (mean: 15.1%) than the intra-specific (i.e. for individuals of the same species but from different colonies) overlap (mean: 9.7%, Fig. 8). However, where species are breeding in sympatry (Mato Islet), the overlap of foraging areas was low (7.8%) between species. Intra-specific overlap was higher in the WTS (16.2%) than in the TP (3.2%) (Table 3).

**Depth of foraging bouts.** Foraging locations of WTS were situated over significantly deeper areas than TP (mean depth: 2177 ± 22 m and 1900 ± 24 m, respectively, Wilcoxon test: W = 499,910, *p* < 0.001, Fig. 9). This difference remains significant (Wilcoxon test: W = 1,582,300, *p* < 0.001) when considering only birds breeding in sympatry (i.e. from Mato islet).

**Stable isotope analyses.** The PERMANOVA indicated a significant effect of species (R²=0.86, *p* = 0.001), Year (R²=0.06, *p* = 0.001), and interaction between year and species (R²=0.02, *p* = 0.001) on δ¹³C and δ¹⁵N values. Colony type was not significant in this analysis (R²=0.003, *p* = 0.06), and neither was the interaction between species and the colony type.
<figure><img src="image_128.png" /><figcaption>**Figure 5.** Distribution of foraging trip duration for Tahiti petrels (A) and wedge-tailed shearwaters (B). Time spent at sea during the foraging trips of TP (C) and WTS (D).</figcaption></figure>

Mean δ¹³C values in red blood cells were -17.93 ‰ (± 0.07, n = 23) for TP, and -17.79 ‰ (± 0.04, n = 46) for WTS (Fig. 10), and did not differ significantly (W = 641.0, *p* = 0.156). Mean δ¹³C values for TP were -17.772 ‰ ± 0.076 in 2017, -18.227 ‰ ± 0.357 in 2018, and -17.953 ‰ ± 0.099 in 2019. Mean δ¹³C values for WTS were -17.812 ‰ ± 0.033 in 2017 and -17.732 ‰ ± 0.091 in 2018.

In contrast, δ¹⁵N values were significantly different between species (W = 0.0, *p* < 0.001), with mean δ¹⁵N values in TP 5 ‰ higher than those in WTS (12.84‰ ± 0.07, n = 23 and 7.86‰ ± 0.13, n = 46; respectively). Mean δ¹⁵N values for TP were 12.872‰ ± 0.104 in 2017, 12.800‰ ± 0.215 in 2018, and 12.837‰ ± 0.107 in 2019. Mean δ¹⁵N values for WTS were 7.325‰ ± 0.072 in 2017 and 9.021‰ ± 0.147 in 2018.

Mean δ¹³C values in plasma were -17.48 ‰ (± 0.06, n = 16) for TP and -16.93 ‰ (± 0.03, n = 43) for WTS. Mean δ¹⁵N values in plasma were 13.53 ‰ (± 0.18, n = 16) for TP and 8.77‰ (± 0.11, n = 43) for WTS.

During chick-rearing, both species exhibited narrow, non-overlapping isotopic niches (Fig. 10, Table 4). However, WTS had a wider breadth of δ¹⁵N values, which resulted in a wider isotopic niche for this species (SEA<sub>B</sub>: *p* = 0.03).

**Isotopic niche consistency.** No significant relationship was found in δ¹⁵N values between red blood cells and plasma of TP (R² = 0.207, *p* = 0.051, Fig. 11A), but a positive significant relationship was found in δ¹³C values (R² = 0.299, *p* = 0.020, Fig. 11B), indicating short-term consistency of carbon source in TP. In contrast, no significant relationship was observed in WTS δ¹³C values (R² = 0.007, *p* = 0.261), while δ¹⁵N values in WTS red blood cells and plasma were significantly positively related (R² = 0.794, *p* < 0.001), indicating a short-term consistency in the trophic level of WTS prey.

**DNA metabarcoding.** When considering the reads assigned to a family or genus level taxonomy, we obtained a total of 249,918 and 478,790 fish sequences, 146,962 and 55,068 cephalopod sequences and 94,046 and 284,686 crustacean sequences for TP and WTS respectively (see Supplementary Information S1 for summary data of the DNA metabarcoding analyses). A total of 18 taxa were identified in the 3 TP regurgitates with 6 fish families, 4 cephalopod families and 1 crustaceans family. Most of the prey were deep pelagic organisms
<figure><img src="image_129.png" /><figcaption>**Figure 6.** Proportion of the four behaviors assigned by EMbC along the tracks of Tahiti petrel (TP) and wedge-tailed shearwaters (WTS). Dots represent outliers.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_130.png" /><figcaption>**Figure 7.** Percentage of time allocated to each behavior by breeding Tahiti petrels (left) and wedge-tailed shearwater (right), according to the time of day. The dark grey parts represent the night, the light grey parts the dawn and dusk, and the white part represents daytime.</figcaption></figure>

migrating at the surface at night (Gempylidae, Myctophidae, Chiroteuthidae, Enoploteuthidae, Histopteuthidae, Onychoteuthidae, *Stylocheiron* sp.), but some of the prey were non-migrating deep pelagic organisms (Neoscopelidae, Sternoptychidae, *Euphausia* sp.), and three taxa of deep benthopelagic organisms were also identified (Macrouridae, Trichiuridae). Sequences obtained from the 6 WTS regurgitates allowed to identify 25 taxa including 5 fish families, 3 cephalopod families and 9 crustacean families. Fish prey were mainly pelagic species found close to the surface, noticeably anchovies *Encrasicholina* sp. found in the 6 samples, but also *Spratelloides* sp. (Clupeidae), *Decapterus* sp. (Carangidae), and the skipjack tuna *Katsuwonus* sp. (Scombridae). One fish (*Gempylus* sp.), the four cephalopod taxa observed (*Abralia* sp., *Enoploteuthis* sp., *Stenoteuthis* sp. and *Pterygioteuthis* sp.) and two crustaceans of the Euphausiidae family are deep pelagic organisms migrating at the surface at night. Most of the other crustaceans found in the regurgitates are benthic organisms (e.g. *Automate* sp., Axiidae) and some of them are reef-associated (e.g. *Alpheus* sp., *Dynomene* sp., *Atergatis* sp.). Of the limited number of regurgitate samples available, and over a total of 41 taxa identified overall, only 2 taxa (the cephalopod *Abralia*
<figure><img src="image_131.png" /><figcaption>**Figure 8.** 90% Utilization distributions (UDs) of foraging GPS locations of Tahiti petrels (TP) and wedge-tailed shearwater (WTS). The overlap between UD s 90% is represented in purple. Bathymetry data were extracted from 'ETOPO1 Global ReliefModel' from 'National Oceanic and Atmospheric Administration'. The maps were created using the package *ggplot2* version 3.3.2<sup>44</sup> in R version 3.6<sup>72</sup> (URL: https://www.r-project.org/index.html).</figcaption></figure>

<table><caption>**Table 3.** Percentage of 90% UD overlap (see "Material and methods" section) among foraging areas of the three study colonies by species (*WTS* wedge-tailed shearwater, *TP* Tahiti petrel).</caption><thead><tr><th>90% UD s overlap</th><th>TP Nemou</th><th>TP Mato</th><th>WTS Mato</th></tr></thead><tbody><tr><td>TP Mato</td><td>3.2</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>WTS Mato</td><td>21.0</td><td>7.8</td><td>-</td></tr><tr><td>WTS Canard</td><td>11.7</td><td>19.6</td><td>16.2</td></tr></tbody></table>

sp. and the krill *Euphausia sp.*) were found in the 2 seabird species regurgitates; the NMDS-plot showed a clear absence of overlap in prey species composition between TP and WTS (Fig. 12). The two-dimensional Bray Cur- tis dissimilarity index indicated a stress value of 9.72 × 10⁻⁵.
<figure><img src="image_132.png" /><figcaption>**Figure 9.** Frequency distribution of the depth of intensive foraging and extensive search bouts of Tahiti petrels (A) and wedge-tailed shearwaters (B).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_133.png" /><figcaption>**Figure 10.** Isotopic bivariate niche space of Tahiti petrels (TP, orange triangles) and wedge-tailed shearwaters (WTS, red dots). SEA<sub>C</sub> are represented by the solid bold lines.</figcaption></figure>

<table><caption>**Table 4.** Total areas (TA), corrected standard ellipse areas (SEA<sub>C</sub>), and Bayesian standard ellipse areas (SEA<sub>B</sub>), all expressed in ‰<sup>2</sup>, of Tahiti petrels (TP) and wedge-tailed shearwaters (WTS) red blood cells.</caption><thead><tr><th></th><th>TP (n=23)</th><th>WTS (n=46)</th></tr></thead><tbody><tr><td>TA (‰<sup>2</sup>)</td><td>1.088</td><td>2.608</td></tr><tr><td>SEA<sub>C</sub> (‰<sup>2</sup>)</td><td>0.407</td><td>0.675</td></tr><tr><td>SEA<sub>B</sub> (‰<sup>2</sup>)</td><td>0.392</td><td>0.624</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_134.png" /><figcaption>**Figure 11.** Relationship between δ¹⁵N (A) or residuals δ¹³C (B) values in red blood cells and plasma for Tahiti petrels (TP, orange) and wedge-tailed shearwaters (WTS, red). Lines indicate linear regressions and grey shadows their 95% confidence interval. R² and *p* values of the models are represented in the boxes of corresponding colors. Significant *p* values are indicated in bold.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_135.png" /><figcaption>**Figure 12.** Non-Metric Multidimensional Scaling (NMDS) plot based on the presence/absence data derived from the DNA metabarcoding analyses of wedge-tailed shearwaters (WTS) and Tahiti petrels (TP) regurgitate samples. Dots represent the samples, ellipses show the clustering of the different samples according to species, and lines represent the distance of samples to the centre of the ellipse.</figcaption></figure>

Discussion

By combining information from GPS tracking, stable isotope analyses and metabarcoding, this study revealed how the rare and poorly known TP copes with the abundance of WTS foraging in oligotrophic tropical waters surrounding New Caledonia. These two similar-sized sympatric pelagic seabirds differ in their foraging strategy through behavioral differences and trophic segregation. In addition, this is the first comprehensive study to date on TP trophic ecology and foraging strategy, providing the first GPS tracking, isotopic niche and regurgitate metabarcoding data essential for the conservation of this species.

TP bred asynchronously on Nemou Islet, with breeding occurring throughout the year, and a chick-rearing period often largely overlapping the WTS chick-rearing season. Inter-specific breeding season overlap in seabirds has been previously shown to lead to competition for nests when breeding in sympatry, as previously evidenced in the New Caledonian Southern lagoon³⁶. Such an overlap can also lead to competition for resources at-sea when sharing the same diet. Therefore, asynchronous breeding of TP implies only a partial seasonal segregation with WTS. At-sea activity patterns indicated that WTS mainly foraged by day, while TP foraged by day and by night, as previously suggested by Spear et al.³² from observations at sea. This partial temporal segregation of foraging activity may limit the competition for resources to some extent but could also be related to prey differences
between the two species. Therefore, despite being not fully elucidated, partial seasonal and daily segregation could occur between species.

Overall, mean foraging trip duration did not differ between species, but the frequency of trip duration was differently distributed. This suggests a unimodal foraging strategy for the TP, and despite non-significant differences from uni-modality, a more bi-modal strategy for the WTS. The bi-modal foraging strategy of WTS breeding in New Caledonia has been previously demonstrated, and linked to poor local biological productivity, and potentially to strong intra-specific competition⁸. Indeed, studies conducted on breeding WTS proposed that adult foraging strategy is adjusted accordingly to the productivity of near colony areas²⁹. Bimodal foraging strategies are assumed to be used by populations as a means of overcoming intra-specific limitations associated with insufficient resource availability near the colony²⁴,⁷,³,⁷. In contrast, unimodal foraging strategies have been attributed to birds using only highly productive areas close to the colony²⁷,⁷⁵. Therefore, the unimodal foraging strategy exhibited by TP would suggest that they either access prey more efficiently, or have a different mode of foraging (travelling more, at higher speed).

Despite finding similar maximum flight speed between the species, TP travelled on average faster during their trips than WTS and travelled on longer distances suggesting contrasted behavior time allocations during foraging trips between species. Indeed, during foraging trips, TP spent more time commuting or extensively searching for food, and less time resting than WTS which mainly performed intensive foraging. Extensive search is characterized by high speed movements to forage in a large area in low detail in order to locate prey, while intensive foraging consists of low speed movements with high turning, covering a small area in detail once the individuals encountered areas where resources are plentiful (defined as Area Restricted Search⁷⁶). This suggests that WTS forage mainly upon patchily distributed prey such as schools of fish, while TP exhibit a more opportunistic foraging behavior, travelling rapidly over longer distances to target more isolated prey.

Moreover, significant and substantial differences found in nitrogen isotope values between these two species suggest the consumption of different prey (e.g. different species and/or different size²⁷). Despite the small sample size, DNA metabarcoding confirmed that WTS targeted schooling prey, such as Engraulidae or Clupeidae, which were the most frequent prey identified in regurgitates. The predation of such schooling species and their mainly diurnal foraging reinforce the hypothesis that WTS could have foraged in association with diurnal sub-surface predators⁷⁸, making prey accessible to this shallow-diving species (mean maximum diving depth: 5–14 m³³,³⁴). Indeed, in Australia, WTS were documented foraging in association with yellowfin (*Thunnus albacares*) and skipjack (*Katsuwonus pelamis*) tuna³¹,³², which are mainly diurnal feeders⁷⁹. WTS breeding in New Caledonia were shown to forage mostly over deep waters or more rarely at the edge of the barrier coral reef⁸. The presence of benthic crustaceans identified in their stomach could be secondary consumption, i.e. prey of species preyed by WTS, or could be the consumption of the pelagic larvae of those benthic adults. Moreover, as WTS can sometimes take advantage of the presence of moonlight to feed also at night⁵¹, it is possible that they caught some of the deep pelagic organisms (e.g. *Thysanopoda* sp., *Enoploteuthis* sp.) migrating to the surface at night.

On the other hand, the most frequent species in the stomach content of TP were deep pelagic fish and cephalopod species, migrating at the surface at night, and benthopelagic fish. Spear et al.³² found similar types of prey when visually analyzing and identifying stomach contents of TP caught at sea in the Eastern Tropical Pacific (i.e. presence of Sternoptychidae, Myctophidae, Macrouridae, Onychoteuthidae, Gempylidae, Trichiuridae and Histioteuthidae). The presence of benthopelagic prey in the stomach contents of TP (e.g.; Macrouridae, *Evoxymetopon* sp.) could partly explain the high δ¹⁵N values found in their red blood cells, as δ¹⁵N values of marine organisms, in some particular areas, may increase with the depth of their habitat⁸⁰. Since TP do not dive, we can assume that deep prey performing diel vertical migration (e.g. Myctophidae) were captured at night, when coming closer to the surface. However, some deep-sea prey species of the TP do not undergo diel vertical migrations, and are thus unlikely to be present at the sea surface. An alternative explanation could thus be that TP scavenge on dead organisms floating at the surface, a behavior observed in many Procellariform species⁸¹. The high δ¹⁵N values and the high proportion of extensive search behavior in TP provide further support to this explanation. This is consistent with Spear & Ainley⁸² previous at-sea observations showing that TP obtained 100% of their prey by surface-seizing. This also supports the assumption of Spear et al.³² that 70% of squids eaten by TP were obtained by scavenging. Indeed, TP morphology (i.e. robust bill, extremely long tarsus, short tail, small wing area) is quite distinct from many other tropical petrel species, and Spear and Ainley⁸² supposed these characteristics to be morphological adaptations for ripping flesh from dead prey too large to be swallowed whole. They also considered their small wing area and short tail as additional adaptations allowing to efficiently search for non-active prey over large areas. Finally, higher δ¹⁵N values found in TP red blood cells might reflect the consumption of decomposing prey (since decomposing tissues undergo biochemical changes leading to higher δ¹⁵N values⁸³), or alternatively, the consumption of larger prey, as δ¹⁵N values most often increase with organism size⁷⁷, or prey situated at higher trophic levels¹³, all these hypotheses not being exclusive.

Our results also documented short-term consistency (within ca. 1 month) in the δ¹⁵N values of WTS, implying a greater variation in the δ¹⁵N values of prey consumed among individuals than within individuals. Along with the wider isotopic niche found in WTS compared to TP, and the broad range of δ¹⁵N values detected in their red blood cells, these results suggest that the New Caledonian WTS population is rather generalist, feeding on a variety of trophic levels, but composed of individuals differently specialized, which may reduce intra-specific competition⁸⁴. In contrast, short-term consistency in δ¹⁵N values was not significant for TP. However, δ¹⁵N encompassed a shorter range, which could explain the absence of significant results, and suggest a specialist population in terms of trophic levels and/or origin of the prey consumed.

Short-term consistency in δ¹³C values was not significant in WTS, suggesting the use of variable habitats by the studied population. These results are consistent with their dual foraging strategy, alternating short trips over shallower waters and long trips over deep oceanic waters⁸, resulting in different δ¹³C values. In contrast, short-term consistency in δ¹³C values was significant in TP, suggesting the use of consistent foraging habitats
within individuals, in line with the unimodal distribution of their trip duration. The use of constant foraging habitats could also partly explain the narrower isotopic niche width of the species. However, the model testing the δ¹³C values consistency poorly explained the deviance in these values, and these results have to be taken with precaution.

The high intra-specific segregation observed between WTS colonies found in this study seems to shape the at-sea distribution of the WTS population, most likely in response to the abundance of the species in the region⁸. Similarly, the two TP colonies are well segregated whereas inter-specific overlap is overall more important. This makes unclear the picture of a possible spatial segregation between TP and WTS. However, the depth of areas foraged is contrasted between the two species, with TP foraging over shallower waters. These results show that TP also forage in coastal areas, particularly individuals from Nemou Islet which travel along the coast of Loyalty Islands and Vanuatu, possibly in relation to their different diet. Tracking both species simultaneously and comparing other environmental variables such as sea surface temperature, productivity or distance to seamounts would be necessary to assess more finely the use of different habitats. This work is in progress and will be the subject of a forthcoming publication.

Finally, we showed that TP and WTS foraged in different habitats, but without a clear spatial segregation. Seasonal segregation occurs during a part of the year, as TP are asynchronous breeders, but most individuals from Nemou Islet were breeding during the WTS breeding season. Temporal segregation also takes place on a daily scale, TP foraging by day and by night, while WTS concentrating their activity during the day. Their diets differed widely, as shown by metabarcoding and stable isotope analyses. WTS mainly foraged on patchily distributed prey, possibly in association with sub-surface predators, while TP had a more opportunistic foraging behavior, and possibly often scavenged on dead prey floating to the surface. They could therefore be associated with fisheries discards. Thus, trophic segregation could facilitate TP access to food resources and the coexistence of the two species, despite the oligotrophic environment surrounding New Caledonia³⁸, and the high abundance of WTS breeding in the area (i.e. > 500,000 breeding pairs⁴⁰). By analyzing TP trophic ecology and foraging behavior for the first time, this study provides important information about this species relationship with prey, and crucial data for its conservation.

**Limitation of the study.** Despite providing new insights in the TP ecology and the segregation occurring between species when breeding in sympatry, the present study shows some limitations. First of all, due to manpower constraints, the asynchronous breeding and the rarity of the Tahiti petrel, both species have not been tracked simultaneously. Thus, we cannot exclude that behavior and isotopic values were influenced by environmental conditions at the time of monitoring. Furthermore, we did not take the chick age into account in the models analyzing the trips characteristics. Seabirds can modify the length of their trips according to the breeding stage⁸⁵. Thus, we cannot exclude that the very long trip (13 days) of one of the TP was linked to the advanced chick age. Finally, one of the limitation of the statistical analyses is that we could not include individuals as a random factor in the models. Given the low number of repeated tracks by individuals, including it as a random factor result in a singular fit of most of the models. However, precautions were taken to analyse the data in the most meaningful way possible, and clear patterns are emerging.

**Data availability**

Data are available on reasonable request made to the corresponding author.

Received: 14 April 2020; Accepted: 25 August 2020

Published online: 15 September 2020

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## Acknowledgements

This study was mainly supported by the European Union BEST 2.0 project "Biopelagos" (Grant Number 1070-2015 to SPC), the Province Nord (Grant Number 15C493) and the DAFE-NC (Grant Number 2019/DAFE/873), while the "Ecole Doctorale du Pacifique" and "Université de la Nouvelle-Calédonie" provided A.R. with a PhD fellowship. CPER (Contrat de Projet Etat-Région) and the FEDER (Fonds Européen de Développement Régional) provided additional funding to the IRMS of LIENSs laboratory and the IUF (Institut Universitaire de France) is acknowledged for its support to P. Bustamante as a Senior Member. We want to warmly thank the many collaborators and students involved in the fieldwork in New Caledonia, especially M. Thibault, J. Allemand, E.Bourguet, M. Brisset, A. Bodin, G. Chagneau, J. Dijoux, M. Mathivet, A. Pujapujane, and H. de Méringo. We also thank for field work facilities and permits, the environmental services of the Province Nord and Province Sud along with customary traditional authorities for allowing us working on Nemou islet. We appreciated the support of M. Brault-Favrou from the Plateforme Analyses Elémentaires of the LIENSs laboratory for proceeding the samples for the stable isotope analyses, and of G. Guillou from the Plateforme Analyses Isotopiques of the LIENSs laboratory for running stable isotope analyses. We thank Jack Rojahn and Sumaiya Quasimf from the University of Canberra for undertaking the trials required to get the extractions from the regurgitate samples and their laboratory contribution to the DNA metabarcoding analyses.

## Author contributions

A.R., K.B. and E.V. conceived and designed the research. A.R., K.B., A.P., S.D. and S.dG. conducted the fieldwork.

A.L., P.B., J.B. and D.G. analyzed the samples. A.R. wrote the manuscript, with inputs from K.B., H.W., S.dG., M.M., V.A., J.B., Y.L. and E.V. All authors commented on manuscript drafts.

## Competing interests

The authors declare no competing interests.

## Additional information

Supplementary information is available for this paper at https://doi.org/10.1038/s41598-020-72206-0.

Correspondence and requests for materials should be addressed to A.R.

Reprints and permissions information is available at www.nature.com/reprints.
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© The Author(s) 2020
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# Biologie et écologie d'une espèce peu connue et menacée, le pétrel de Tahiti : application à la conservation et restauration en espace minier néo-calédonien

**Résumé** - Les oiseaux marins constituent l'un des groupes d'oiseaux les plus menacés au monde avec une multitude de pressions à terre comme en mer qui entraînent un déclin marqué des populations. Parmi les oiseaux marins, le genre *Pseudobulweria* est le plus menacé. Ce genre est constitué uniquement de 4 espèces dont 3 d'entre elles, le pétrel des Fidji *P.macgillivrayi*, le pétrel de Beck *P.becki* et le pétrel Noir de Bourbon *P.aterrima*, sont déjà considérées comme au bord de l'extinction avec un classement « En danger critique d'extinction » sur la liste rouge de l'IUCN. La dernière espèce, le pétrel de Tahiti *P. rostrata*, est actuellement classée comme « quasi-menacée », avec des populations en déclin depuis une dizaine d'années. L'espèce n'est connue comme nicheuse avec certitude que sur quelques archipels du Pacifique : la Polynésie Française, les Samoa Américaines, les îles Fidji et l'archipel de la Nouvelle-Calédonie. La Nouvelle-Calédonie abrite probablement une des plus importantes populations mondiales de l'espèce au niveau des chaînes montagneuses de la Grande-Terre, mais aussi sur les îlots environnants du grand lagon Sud et du lagon Nord, ainsi que sur la côte Est. Au niveau de la Grande Terre, l'habitat de reproduction des pétrels de Tahiti chevauchent, pour une grande partie, des sites miniers ; activité qui entraînent une destruction et une fragmentation des habitats de reproduction, une pollution atmosphérique, lumineuse ou sonore, et une diffusion des espèces envahissantes. Trop peu de connaissances sont aujourd'hui disponibles concernant la biologie, l'écologie, la distribution ou encore l'impact des différentes menaces qui pèsent sur le Pétrel de Tahiti et ce manque de connaissance constitue un frein à la mise en place de stratégies de conservation adaptées pour enrayer la diminution des populations.

C'est dans ce cadre général qu'a été conduit ce travail de thèse en Nouvelle-Calédonie avec trois objectifs principaux : (i) comprendre et analyser les conséquences de l'activité minière sur les populations de pétrels de Tahiti, en prenant comme référence le site minier en activité du massif du Koniambo qui a permis la réalisation d'une étude diachronique d'une dizaine d'années avant et après l'intensification de l'activité minière, (ii) combler une partie des importantes lacunes de connaissances concernant la sélection de l'habitat, l'écologie et la biologie et la phénologie de reproduction de l'espèce, qui représentent des données essentielles à acquérir pour la mise en place d'actions de conservation adaptées, (iii) élaborer et expérimenter des stratégies de conservation et restaurations pertinentes en particulier en contexte minier.

L'étude diachronique a mis en évidence une diminution drastique des populations reproductrices de pétrel de Tahiti sur les sites miniers, principalement liée à l'effet direct de la destruction des habitats de reproduction. L'étude de la sélection de l'habitat de reproduction a révélé que cette espèce préfèrait nicher dans des zones à fortes pentes, avec des forêts matures, un sol meuble, et orientés vers le Nord-Est. Le succès reproducteur semble, quant à lui, influencé par des variables physiques comme la dimension de l'entrée des terriers. Ce travail a également confirmé la reproduction asynchrone du pétrel de Tahiti en Nouvelle-Calédonie au sein de petites colonies éparses, et a mis en évidence un succès reproducteur faible ainsi qu'un comportement des adultes et des poussins les exposant fortement à la prédation. La diminution des populations de pétrel de Tahiti mise en évidence sur les sites miniers, combinée aux nouvelles données sur sa biologie et écologie, ont permis de proposer une stratégie de conservation et restauration des effectifs reproducteurs notamment en massifs minier via la mise en place de colonies artificielles sécurisées et stimulées socialement. Ces dispositifs sont destinés à maintenir des populations reproductrices au sein même des massifs miniers, afin de faciliter et accélérer la recolonisation des milieux par les pétrels une fois l'exploitation minière du massif achevée et la revégétalisation effectuée. Ce projet initié à titre expérimental dans le cadre de ces travaux de thèse a permis d'apporter des premiers éléments concrets d'évaluation aux gestionnaires de l'environnement ainsi qu'un nouveau savoir-faire en matière de restauration active des populations de pétrels en Nouvelle-Calédonie.

**Mots-clés** : *Pseudobulweria rostrata*, acticité minière, activité vocale, succès reproducteur, sélection de l'habitat, biologie de reproduction, phénologie, conservation, restauration