TADEUSZ SZYNAL.

Laboratoire de Botanique de la Faculté Agricole
et Forestière de l'Ecole Politechnique de Lwów.

# SUR LA DICHOTOMIE DANS LES FEUILLES DES FOUGÈRES.

(Entré le 23.III 1935)

Comme on le sait, la dichotomie se manifeste souvent dans les feuilles des Fougères. Les feuilles entièrement dichotomiques (*Rhipidopteris peltata*, *Platycerium* etc) ne sont pas fréquentes, mais en revanche les dernières ramifications des nervures sont presque toujours dichotomiques. Or, le nombre de cas de la dichotomie augmente considérablement, lorsqu'on tient compte de la structure anatomique. Je vais le démontrer sur une série d'exemples.

Nous commencerons par *Athyrium filix femina* (fig. 16). Ici la stèle qui entre dans le pétiole se divise aussitôt en deux rameaux symétriques qui se réunissent au sommet de la feuille. A part cela, les dernières ramifications des nervures accusent seules la dichotomie.

Ensuite on peut citer beaucoup de Fougères, chez lesquelles dans le pétiole entrent deux stèles séparées qui ne se réunissent qu'au sommet de la feuille (fig. 17). Ici le système libéro-ligneux de la feuille est presque entièrement divisé en deux parties symétriques. Dans ce cas rentrent entre autres: *Athyrium alpestre*, *Athyrium filix femina*, *Onoclea struthiopteris*, *Blechnum spicant*, *Aspidium dryopteris*, *Cystopteris fragilis*, *Aspidium thelypteris*, *Botrychium lunaria*, *Scolopendrium vulgare*, *Asplenium viride* et *Asplenium Grisbaueri*. La dichotomie se manifeste, en outre, dans les dernières ramifications des nervures, comme dans toutes les Fougères que j'ai examinées. Dans un cas, cependant, la dichotomie se révèle encore dans les rameaux de premier ordre au
rhachis, à savoir dans la paire inférieure; c'est le cas *d'Aspidium dryopteris* représenté dans la figure 17. Les deux stèles de ces rameaux se réunissent d'ailleurs au sommet de la même manière que celles du rhachis.

La double stèle de la feuille peut passer par les ramifications et les soudures dans un système libéro-ligneux compliqué.

<figure><img src="image_1.png" /><figcaption>Fig. 10.</figcaption></figure>

*Athyrium Filix femina* A. et B. L'axe de la feuille.—C. Segment de second ordre.

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Fig. 17.</figcaption></figure>

*Aspidium Dryopteris*. A. Le système libéro-ligneux de la feuille.—B. Le segment de second ordre.
Il en est ainsi, comme on le sait, chez les *Marattiacées*. Un cas relativement simple présente *Blechnum brasiliense*, représenté dans la fig. 18. Il en est de même chez *Aspidium lonchitis*.

Passons enfin aux feuilles à stèles multiples. Considérons deux exemples. Ce sera d'abord *Aspidium filix mas* (fig. 19). Plussieurs stèles qui entrent ici dans le pétiole se ramifient et se soudent d'une façon compliquée dans le rhachis. Ces stèles ne sont pas également fortes; les deux stèles latérales sont beaucoup plus développées et elles seules persistent dans la partie supérieure du

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Fig. 18.</figcaption></figure>

*Blechnum brasiliense*. Le système libéro-ligneux de la tige et des pétioles.

rhachis pour se réunir, comme d'ordinaire, au sommet de la feuille. Si la dichotomie n'est pas ici nette dans l'axe de la feuille, elle l'est en revanche dans les rameaux de premier ordre (voyez fig. 19).

Dans *Pteridium aquilinum* les nombreuses stèles du pétiole sont disposées en deux groupes symétriques. Ce système libéro-ligneux devient d'abord plus compliqué, mais se simplifie vers le sommet de la feuille, en se soudant à la fin en une masse unique (fig. 20, dessins 1—5). La même chose se produit dans les ramifications de premier ordre (fig. 20, dessins 6—11). Enfin dans les ramifications de second ordre on trouve une stèle double dans
celles qui sont le plus rapprochées du rhachis (fig. 20, dessin 12).
Les autres n'ont qu'une stèle simple.

Contrairement au formes décrites plus haut, je n'ai pas trouvé de dichotomie dans l'anatomie des feuilles chez *Osmunda*.

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Fig. 19.</figcaption></figure>

*Aspidium Filix mas.* A—C. Les parties successives de l'axe de la feuille.
*regalis et Dicksonia tenera.* Ici les dernières ramifications des nervures manifestent seules la dichotomie.

En fin de compte, on arrive à cette conclusion que la dichotomie dans les feuilles des Fougères est un phénomène extrêmement fréquent, on peut presque dire — général. Les manifestations en sont d'ailleurs très diverses et souvent sont cachées dans la structure anatomique du système libero-ligneux.

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Fig. 20.</figcaption></figure>

*Pteridium aquilinum.* 1—5. Les coupes du rhachis de la feuille pratiquées successivement de la base vers le sommet. — 6—11. Les coupes semblables de la ramification du premier ordre — 12. La coupe de la ramification du second ordre la plus rapprochée de l'axe de la feuille.
LITTERATURE.

Bower. The Ferns (Filicales). T. I. 1923

K. Thomé. Die Blattstiele der Farne. — Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot. T. XVII. 1886.