Sur la nomenclature
de quelques *Theileria* (*Sporozoa, Babesioidea*)
des ruminants domestiques

*The nomenclature
of some Theileria species (Sporozoa, Babesioidea)
of domestic ruminants*

par Pierre Claude MOREL (1) et Gerrit UILENBERG (2)

(1) Institut d'Elevage et de Médecine vétérinaire des Pays tropicaux, 10, rue Pierre Curie, 94704 Maisons-Alfort Cedex, France.

(2) *Institute of tropical veterinary Medicine and Protozoology, Faculty of veterinary Medicine, Biltstraat 172, 3572 BP Utrecht, the Netherlands.*

RÉSUMÉ

La terminologie en usage pour les *Theileria* du bétail devrait être modifiée sur les points suivants : le nouveau nom de *Th. lestoquardi* est proposé pour désigner la theilérie maligne des petits ruminants ; l'agent de la theilériose bénigne des bovins d'Eurasie et d'Australie doit être dénommé *Th. orientalis* (Yakimov et Sudachenkov, 1931).

Les listes de synonymes des noms spécifi-
ques des *Theileria* du bétail comportent des
homonymies qui conduisent à modifier la
nomenclature actuellement en usage concer-
nant la theilérie des petits ruminants et la
theilérie bénigne des bovins d'Eurasie et
d'Australie.

1) La *Theileria* bénigne des petits ruminants domestiques.

Synonymie

? *Piroplasma ovis* Ratz, 1913 (selon WENYON, 1926).

*Theileria ovis* RODHAIN, 1916, 95 p. 102 ; *Theileria ovis* Yakimov, 1916, 201.

Gonderia ovis (Rodhain, 1916) Neitz, 1957, 275 p. 404.

Gonderia ovis Sergent, Parrot et Hilbert,
1922, 789.

Gonderia ovis Du Toit, 1918 in LESTO-
QUARD, 1924, 122.

Gonderia hirci (Dzhunkovsky et Luhs,
1910 : *Piroplasma* h.) Du Toit, 1918.

Babesia sergenti Wenyon, 1926, p. 1007.

*Theileria sergenti* (Wenyon, 1926) Doflein et Reichenow, 1953, p. 949.

*Theileria recondita* Lestoquard, 1929.

*Theileria musimoni* Rukhljadev, 1948.

L'usage de *Th. ovis* Rodhain, 1916, pour désigner cette espèce est parfaitement légitime, sans contestation possible sur son antériorité.

Quoique *Piroplasma ovis* Ratz, 1913 soit la dénomination la plus ancienne, il représente une espèce de *Babesia* et est invalidé par homonymie avec *P. ovis* (Starcovici, 1893) Laveran et Nicolle, 1899.

L'antériorité sur RODHAIN de la création
de *Theileria ovis*, revendiquée par YAKIMOV
(1916, 201) car elle remonterait à un congrès
vétérinaire tenu à Kharkov fin 1913, ne semble pas matérialisée par une publication effective.

Sur la validité éventuelle de *Babesia sergenti* Wenyon, 1926, se reporter au commentaire à propos de la *Theileria* bénigne des bovins d'Eurasie.

*The benign Theileria of domestic sheep and goats*

*The name Th. ovis Rodhain, 1916, is perfectly valid for this species, without any possible contestation.*

Although Piroplasma ovis Ratz, 1913 is chromologically the first denomination, it designates a Babesia species, and is invalidated by homonymy with P. ovis (Starcovici, 1893) Laveran et Nicolle, 1899.

YAKIMOV (1916, 201) claims priority on RODHAIN for creating the name Theileria ovis at a veterinary congress held at Kharkov in 1913, but this claim does not appear to have been substantiated by a publication.

2) La *Theileria* maligne des petits ruminants domestiques.

Synonymie

*Theileria* sp. Littlewood, 1915.

*Theileria ovis* Littlewood, 1914, in DU TOIT, 1918 (NEITZ, 1957, 275 p. 391).

*Theileria hirci* Dzhunkovsky et Urodshevich, 1924.

*Theileria hirci* var. deccani Raghavachari et Reddy, 1959 (nomen nudum).

*Gonderia hirci* Du Toit, 1918 in NEVEULEMAIRE, 1943, p. 512.

*Gonderia hirci* (Dzhunkovsky et Urodshevich, 1924) Neitz, 1957, 275 p. 391.

* *Theileria lestoquardi* nomen novum.

La *Theileria ovis* Littlewood, 1914, publiée en fait par DU TOIT en 1918, est préoccupée par le binôme homonyme Th. ovis Rodhain, 1916.

En raison de la synonymie complète au niveau générique des termes *Theileria* et *Gonderia*, *Theileria hirci* Dzhunkovsky et Urodshevich, 1924 ou *Gonderia hirci* (Dzhunkovsky et Urodshevich, 1924) Neitz, 1957, sont préoccupées par leur homonyme antérieur *Gonderia hirci* (Dzhunkovsky et Luhs, 1909) Du Toit, 1918. Le fait que *Piroplasma hirci* Dzhunkovsky et Luhs, 1910 ne désigne pas véritablement la *Theileria* bénigne (cf. la rubrique précédente) mais constitue un synonyme de *Babesia ovis* Starcovici, 1893, ne change rien à

la situation. La dénomination de *Theileria hirci*, même erronée fondamentalement pour désigner la *Theileria* bénigne, est constituée conformément aux règles de la nomenclature zoologique ; le binôme est donc théoriquement utilisable, même s'il n'est pas valide. Le binôme de *Theileria hirci* Dzhunkovsky et Urodshevich, 1924 est donc préemployé par *Gonderia ovis* (Dzhunkovsky et Luhs, 1910) Du Toit, 1918, et donc invalidé par homonymie secondaire, du fait que *Gonderia* est complètement synonyme de *Theileria*.

Une nouvelle dénomination de la *Theileria* maligne apparaît donc nécessaire. Le nom de *Th. lestoquardi* nomen novum est proposé, en hommage à F. LESTOQUARD, qui a publié les premières études approfondies sur les babésioses et les theilérioses des petits ruminants.

*The malignant Theileria of domestic sheep and goats*

*Theileria ovis* Littlewood, 1914, in fact published by DU TOIT in 1918, is preoccupied by the binominal homonym Th. ovis Rodhain, 1916.

As the generic names *Theileria* and *Gonderia* are synonyms, *Theileria* hirci *Dschunkowsky* et *Urodshevich*, 1924, as well as *Gonderia* hirci (*Dschunkowsky* et *Urodshevich*, 1924) Neitz, 1957, are preoccupied by their earlier homonym *Gonderia* hirci (*Dschunkowsky* et *Luhs*, 1910) Du Toit, 1918. The situation is not changed by the fact that *Piroplasma* hirci *Dschunkowsky* et *Luhs*, 1909 does not in reality designate the benign *Theileria* sp. (see above), but is a synonym of *Babesia* ovis *Starcovici*, 1893. The name *Theileria* hirci, which is not valid for the benign *Theileria*, can also not be used any more for the malignant *Theileria* in the form of *Theileria* hirci *Dschunkowsky* et *Urodshevich*, 1924, as a homonym (*Gonderia* hirci) has been formulated in 1918.

A new name for the malignant *Theileria* is therefore indicated. We propose the name *Theileria* lestoquardi nomen novum, in honour of F. LESTOQUARD, who published the first detailed studies of the babésioses and theilerioses of small ruminants.

3) La *Theileria* bénigne des bovins d'Eurasie, du Maghreb et d'Australie.

Synonymie

*Theileria mutans* Auctorum, p.p. d'Eurasie, du Maghreb et d'Australie.
*Theileria mutans colchica* Parzvanidze, 1925
(in KRHYLOV, 1974 p. 33).

*Theileria sergenti* Yakimov et Dekhterev,
1930.

*Gonderia orientalis* Yakimov et Sudachen-
kov, 1931.

* *Theileria orientalis* (Yakimov et Sudachen-
kov, 1931) Neveu-Lemaire, 1943 p. 514.

? *Theileria buffeli* Neveu-Lemaire, 1912 p.
288.

? *Gonderia buffeli* (Neveu-Lemaire, 1912)
Du Toit, 1918.

D'après des études récentes, le terme de
*Theileria mutans* (Theiler, 1906) Neveu-
Lemaire, 1912, doit désigner strictement les
*Theileria* peu ou non pathogènes transmises en
Afrique intertropicale et australe par des
*Amblyomma*, et secondairement introduites
avec le vecteur à Madagascar, aux îles Masca-
reignes (Réunion, Maurice) et aux Petites-
Antilles (Guadeloupe, Antigua). La question
se pose donc de la dénomination de la *Theile-
ria* bénigne paléarctique et orientale, secon-
dairement australienne, transmise en Asie
orientale et en Australie par *Haemaphysalis
longicornis*, en Europe et au Maghreb par
*Haemaphysalis punctata*. Les *Theileria* proches
de *Th. mutans* signalées de plusieurs pays
d'Amérique continentale et de Cuba pour-
raient représenter une autre espèce, non
encore identifiée ni dénommée.

En l'absence d'autre document que la cita-
tion par KRHYLOV (1974) de *Th. mutans*
*colchica* Parzvanidze, 1925, comme synonyme
de *Th. mutans*, il n'est pas possible pour le
moment de décider si une description originale
adéquate permet de considérer le taxon
comme valide ; dans ce cas, *Th. colchica* serait
une dénomination disponible pour la *Theileria*
bénigne d'Eurasie.

Le binôme *Th. sergenti* Yakimov et Dekhte-
rev, 1930, actuellement utilisé dans les publi-
cations, ne semble pas devoir convenir du fait
qu'il existe une *Th. sergenti* (Wenyon, 1926)
Doflein et Reichenow, 1953, synonyme de *Th.
ovis* Rodhain, 1916. Quoique l'espèce ait été
originellement décrite dans le genre *Babesia*
(*B. sergenti* Wenyon, 1926 p. 1007), la déno-
mination générique n'est pas un obstacle à la
validité du binôme pour représenter une *Thei-
leria*, pour les raisons suivantes :

— Historiquement les premières *Theileria*
ont été considérées et décrites comme des
*Piroplasma*.

— Dans l'esprit de la classification de
WENYON (1926), *Babesia sergenti* appartient
au groupe de ses *Babesia* de petite taille, qui
correspondent à la définition actuellement
admise des *Theileria*, par opposition au groupe
de ses *Babesia* de taille moyenne ou grande,
qui sont actuellement les seules *Babesia*.

— S’il était prouvé que *Theileria ovis*
Rodhain, 1916, des petits ruminants d’Afrique
intertropicale constitue une espèce différente
des *Theileria* bénignes du petit bétail dans le
Bassin méditerranéen, ce nom devrait être
réservé aux parasites afro-tropicaux, puisque
décrits du Zaïre, et *Th. sergenti* (Wenyon,
1926) demeureraît utilisable pour désigner
l’espèce méditerranéenne, car fondée sur la
description et les illustrations de LESTO-
QUARD (1924) sur du matériel d’Algérie (cf.
WENYON, 1926, p. 1005, fig. 414, 1-4).

En raison donc du fait que *Babesia sergenti*
Wenyon, 1926, est une *Theileria* et que ce nom
est utilisable, le terme de *Theileria sergenti*
Yakimov et Dekhterev, 1930, constitue un
homonyme secondaire, puisqu’en fin de
compte ces « deux taxa du groupe-espèce en
question appartiennent au même genre »
(art. 59, b) du Code international de nomen-
clature zoologique, 1964) et représente un
réemploi. En conséquence, la seule désigna-
tion valide pour la *Theileria* bénigne ou
moyennement pathogène des bovins d’Eurasie
est *Th. orientalis* (Yakimov et Sudachenkov,
1931).

Finalement, tous ces noms devront peut-
être céder la place à *Theileria buffeli* Neveu-
Lemaire, 1912, p. 288, quand sera prouvée
l'identité de la *Theileria* bénigne du bœuf (*Th.
orientalis*) avec celle du buffle (*Th. buffeli*), ce
qui est vraisemblable.

Provisoirement c'est le nom de *Th. orientalis*
qui apparaît le plus justifié, en attendant la
preuve de son identité avec *Th. buffeli*.

*The benign Theileria of cattle in Eurasia,
North Africa and Australia.*

According to recent studies, the name Theile-
ria mutans (Theiler, 1906) Neveu-Lemaire,
1912, is to be applied only to those benign
theilerias which are transmitted in subsaharan
Africa by Amblyomma ticks, and have been
introduced, together with the vector, in Mada-
gascar, the neighbouring islands of Reunion
and Mauritius and the Lesser Antilles (Guade-
loupe and Antigua). The problem of the
nomenclature of benign theilerias in other parts of the world requires a solution. These palaeoarctic and oriental theilerias, also introduced in Australia, are transmitted in oriental Asia and Australia by Haemaphysalis longicornis, in Europe and probably northern Africa by Haemaphysalis punctata. The theilerias reported from several countries on the American continent and Cuba appear to be closely related to these parasites.

As we have no other document on Th. mutans colchica Parzvanidze, 1925 as a synonym of Th. mutans than the quotation by KRYLOV (1974), we do not know at present whether an adequate original description permits to consider this taxon as valid; if so, Th. colchica could be an available name for the benign Theileria of Eurasia.

The binomen Th. sergenti Yakimov et Dekhterev, 1930, does not appear to be suitable as there is a Th. sergenti (Wenyon, 1926) Doflein et Reichenow, 1953, synonym of Th. ovis Rodhain, 1916. Although this species has originally been described in the genus Babesia (B. sergenti Wenyon, 1926 p. 1007), the generic denomination is no obstacle to the validity of the binomen as a Theileria, for the following reasons :

— Historically the first Theileriae have been considered and described as Piroplasma spp.

— According to the classification of WENYON (1926), Babesia sergenti was meant to belong to that group of small Babesiae,

which corresponds to the currently accepted definition of Theileria, as opposed to the group of medium-sized or large Babesiae, which now solely constitutes the genus Babesia.

— If it were to be proven that Theileria ovis Rodhain, 1916 of small ruminants in subsaharan Africa constitutes a different species from the benign theilerias of these animals in the Mediterranean basin, this specific name should be reserved for the former parasites, as it has been described from Zaire, and Th. sergenti (Wenyon, 1926) might be available for the latter, as it was based on the description and illustrations of LESTOQUARD (1924), of material from Algeria (cf. WENYON, 1926 p. 1005, fig. 414, 1-4).

As Babesia sergenti Wenyon, 1926 is a Theileria, and is a valid name, even if it has no priority, the homonymous name Th. sergenti Yakimov et Dekhterev, 1930 is preoccupied and cannot serve to designate the benign Theileria of cattle in Eurasia. The only valid designation is Th. orientalis (Yakimov et Sudachenkov, 1931).

Finally, all these names will perhaps have to make way for Theileria buffeli Neveu-Lemaire, 1912 p. 288, if the identity of the benign Theileria of cattle (Th. orientalis) with that of the buffalo (Th. buffeli) were to be proven. The identity is likely.

Provisionally Th. orientalis appears to be the best justified name, as long as its identity with Th. buffeli has not been established.

## SUMMARY

The accepted terminology for the cattle *Theileria* should be modified on the following points: the new name *Th. lestoquardi* is proposed to designate the malignant theileria of sheep and goats; the agent of the benign theileriasis of Eurasian and Australian cattle should be named *Th. orientalis* (Yakimov and Sudachenkov, 1931).

## RESUMEN

*A propósito de la nomenclatura de algunas Theileria (Sporozoa, Babesiida de los rumiantes domésticos).*

La terminología utilizada para las *Theileria* del ganado tendría de ser modificada sobre los puntos siguientes: el nuevo nombre de *Th. lestoquardi* está propuesto para designar la theileria patogénica de los ovinos y caprinos; el agente de la theileriosis benigna de los bovinos de Eurasia y Australia tiene que ser nombrado *Th. orientalis* (Yakimov y Sudachenkov, 1931).
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